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FOR THESPECSRE
FOR EDVCATION
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LIBRARY

OF

THE AMERICAN MUSEUM
OF

NATURAL HISTORY

REVUE SUISSE

ZOOLOGIE

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: 1 Fascicule 4 (N° 27-34) Décembre 1959
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4 MAURICE BEDOT | HR CT

> fondateur

PUBLIÉE SOUS LA DIRECTION DE

EMILE DOTTRENS
Directeur du Muséum d'Histoire naturelle de Genève

AVEC LA COLLABORATION DE

HERMANN GISIN
Conservateur des arthropodes

ie et FA TES
= EUGÈNE BINDER AR NE ANR
Conservateur des invertébrés Re ne:

LES"

| GENÈVE
= IMPRIMERIE ALBERT KUNDIG
1959

PENDU SUISSE DE, ZO0LO.GIE 569
Tome 66, n° 27 — Décembre 1959

ZOOLOGISCH-VERGLEICHEND-ANATOMISCHES INSTITUT
DER UNIVERSITAÂT ZÜRICH

Die Abwehrreaktion des Wirtes Drosophila
melanogaster gegen die zoophage Cynipide
Pseudeucoila bochei Weld.

von

Ilse WALKER

von Uetikon am See

Mit 16 Textabbildungen

INHALTSVERZEICHNIS

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PAU A EN SDS 0 NN 0578
DMSPEUEUIDEVOrAUCE NRA mn), eus SL, 4 105582
PoDisEussion ture, 27. ANRT AE: ANNE T SAR
III. Wirkung des Parasiten auf die Reaktion des Wirtes . . . . 585
OP ONOOI ECRIRE AMNE RT, 2, ,. ,9, , V500
2. Ergebnisse . . 0806
a) Stammspezifisch» Reaktions: auslüsung durch verschie-
donePamntenstmmenh elles, 40 00. 1058
b) Kreuzungsversuche . . . . PE:
c) Reaktionsauslüsung und Reaktionsunt: erdrückung
durch den Parasiten _._. . . . RAR Ne 594
. . . . . )
V. Reaktion der Wirtslymphocyten auf Parasitierung . . . . 602

M inieitüanggumiPrôblemiun. an . ue 4 … pa 602
2 Material:und Technik.…... .:.. : . . SE En ri

Rev. Suisse DE ZooL., T. 66, 1959 An

570 ILSE WALKER

3. BFBEDRISSE Se LE RP RE 605
a) Klassifikation der Ly mphocyten Re ant: 605
b) Kapsel- und Pigmentbildung durch Lymphocyten . . 607
c) Quantitative Lymphocytenbestimmungen . . . .. 609
& Dis ESS ont). 15: 617
V. Beziehungen zwischen der Abwehrreaktion und der Bildung
von Pseudotumoren -? {°. 7 000 NORME ENAIERNERREE 619
1:Problèem und Pechnik 126 619
ZECÉRTEDASSES SR ne à ot RC RE ICT 40
a) Reaktion einiger Tumorstämme . SNS ETAT 620
b)" Tryÿptophanversuche” : CEE 624
9. DiskKUSSON *; "su + OS |
VI. Zusammenfassung . . RE 627
Liste der in dieser Arbeit ne el FA de und Droso-
plulastämme. . . 0 0 SC
Hiteraturverzeichnis . . "4 SO 631

I. EINLEITUNG

Die zoophage Cynipide Pseudeucoila bocher Weld wurde 1942
von Prof. H. GLoor in Drosophilafangflaschen gefunden, welche
in der Schweiz ausgesetzt worden waren. Später stellte sich heraus,
dass es dieselbe Art war, deren Beschreibung L. H. WeLp (1944)
verüffentlicht hatte. Eine erste, grüssere Arbeit über die Biologie
dieser auf verschiedenen Drosophilaarten parasitierenden Schlupf-
wespe erschien von W. JENNI (1951). Danach legt Pseudeucoila
ihre Eier ins Coelom von Drosophilalarven verschiedensten Alters,
in der Regel ein Ei pro Wirt. Dieser entwickelt sich normal bis zur
Pupariumbildung, wird dann aber von der Parasitenlarve all-
mählich aufgefressen. Nach einer Puppenruhe von rund neun
Tagen verlässt die Imago das Drosophilapuparium durch ein Loch,
das sie ins Operculum beisst.

NosrTvik (1954) befasste sich ebenfalls mit der Biologie von
Pseudeucoila. Dabei kam er zu einigen Resultaten, die im Wider-
spruch zu denjenigen JENNIS stehen. Diese Unterschiede beruhen
wohl darauf, dass JENNI für seine Experimente einen nordschweize-
rischen, Nostvik dagegen einen norditalienischen Wespenstamm
benützte.

ABWEHRREAKTION DES WIRTES DROSOPHILA MELANOGASTER 971

Die einfache Zuchtmethode legte es nahe, Pseudeucoila auf
ihre Eignung als genetisches Versuchsobjekt zu prüfen. SCHLEGEL-
OPRECcHT (1952) versuchte daher, mit Rôüntgenbestrahlung Muta-
tionen zu erzeugen; es gelang aber micht, sichthare und leicht zu
züchtende Mutationen zu erzielen. Ebenso wurden unter Wild-
fängen und Laborzuchten keine brauchbaren Mutationen gefunden.
Nach dem Einfang eines neuen Pseudeucoula-Wildstamnes
beobachtete SCHLEGEL-OPRECHT, dass ein Teil der Wirtslarven des
III. Stadiums die Eier oder Embryonen der Parasiten in braun-
schwarze Pigmentkapseln hüllen, worin diese nach einer gewissen
Zeit absterben. Die Drosophilalarve entwickelt sich daraufhin zur
normalen Imago, die Eikapsel lässt sich unversehrt aus dem Abdo-
. men der Fliege herauspräparieren. In anderen Wirtslarven konnten
nur diffus verteilte Pigmentkôrner oder Pigmentschollen beobachtet
werden. Kapsel- und Pigmenthildung erwiesen sich als stamm-
spezifische Reaktionen. Nach den Ergebnissen von Selektions- und
Kreuzungsexperimenten scheinen sie auf einem polyfaktoriellen
System zu beruhen (SCHLEGEL-OPRECHT, 1952). Weder JENNI
noch Nosrvik beobachteten eine solche Reaktion gegen diesen
Parasiten. JENNI erwähnt lediglhich Kapselbildung gegen Phäno-
. carpa tapida Nees, einer ebenfalls auf Drosophila melanogaster
parasitierenden Schlupfwespe. Da Kapselbildung erst nach dem
Einfangen neuer Pseudeucoilae gefunden wurde, vermutete schon
SCHLEGEL-OPRECHT eine Abhängigkeit dieser Reaktion vom Geno-
… typus des infizierenden Parasiten.
| SCHNEIDER (1950) beschrieb Kapselbildung bei der Schwebe-
fhege ÆEpistrophe balteata als Abwehrreaktion gegen die auf ihr
… parasitierenden Schlupfwespen Diplazon fissorius und Diplazon
… laetatorius. Das Kapselmaterial ist hier geschichtet und besteht
aus Lymphocyten.
Dieser Befund und die Feststellung, dass bei Drosophila das
- Manifestationsmuster der Abwehrreaktion gegen Pseudeucoila und
der Bildung gewisser Tumoren (Wizson, 1924; OrrEpaL, 1952;
Baricozzi, 1954, 1955, 1956, 1957). Ahnlichkeiten aufweist, liess
vermuten, dass auch an der Abwehrreaktion von Drosophila gegen
Pseudeucoila die Lymphocyten beteiligt sind.
In dieser Arbeit soll nun versucht werden, die Beziehung
zwischen Parasit und Wirt, sowie die Mechanismen der Abwehr-
reaktion genauer zu analysieren. Die Abhängigkeit der Wirtsreaktion

572 ILSE WALKER

vom infizierenden Parasiten wurde durch Experimente mit ver-
schiedenen, geographisch isolierten Pseudeucoilastämmen geprüft.
Eingehendere Untersuchungen der Lymphocyten parasitierter und
unparasitierter Drosophilalarven verschiedener Stämme ergeben
einigen Einblick in die Entstehung von Kapseln und Pigment.
Endlich deuten Versuche mit verschiedenen Tumorstämmen, vor
allem mit dem Stamme tu B;, (BariGozzi 1955, 1956, 1957) auf
interessante Zusammenhänge zwischen der Abwehrreaktion gegen
Pseudeucoila und der Entstehung von Pseudotumoren hin.

Meinem verehrten Lehrer, Herrn Prof. Dr. Haporx, danke ich
herzlich für die stets verständnisvolle Fôrderung meiner Arbeit.

Frau Dr. ScHLEGEL-OPrREcHT bin ich für die Überlassung von
unverüffenthchtem Material und freundlhiche Beratung sehr ver-
bunden.

Herrn Prof. Dr. BariGozzi danke ich für die Überlassung des
Stammes tu B, und für die Emführung in die Technik der Lympho-
cytenuntersuchung. Der Aufenthalt in semem Institut und die
Hilfe seiner Mitarbeiterinnen Fräulein Dr. CASTIGLIONI und Fräu-
lein Dr. Dr PAsQUuALE waren mir besonders wertvoll.

Herrn Dr. BurLA danke ich für die Überlassung einiger Droso-
philastämme, insbesondere der Stämme Hindelbank und Luxor.

II. REAKTION DES WIRTES

1. EINLEITUNG ZUM PROBLEM

Es werden zwei verschiedene Reaktionsarten des Wirtes Dro-
sophila melanogaster gegenüber Pseudeucoila bochei unterschieden,
nämlich Kapselbildung und Pigmentbildung.

Kapselbildung. Der Parasitenembryo oder die eben ge- |
schlüpfte Larve, die sich im Lymphraum der Wirtslarve weiterent:
wickeln sollte, wird in eine braunschwarze Pigmentkapsel gehüllt,
worin sie schliesslich abstirbt, falls es ihr nicht gelingt, die Kapsel
zu sprengen und zu verlassen. Drosophilalarven, die 1hren Parasiten
erfolgreich einkapseln, entwickeln sich zu normalen Imagines. Die
Eikapsel wird nicht resorbiert und bleibt im Coelom des Abdomens
liegen. Neben der Kapsel werden häufig noch freie Pigmentschollen
gefunden. Bei Überinfektion, d. h. bei Ablage mehrerer Pseudeuz

ABWEHRREAKTION DES WIRTES DROSOPHILA MELANOGASTER 579

coilaeier pro Wirt, künnen bis zu vier Kapseln in einer Wirtslarve
. gebildet werden. Neben den eingekapselten finden sich üfters auch
freie Parasitenembryonen. Kapselbildung manifestiert sich als aus-
gesprochene Abwehrreaktion des Wirtes, die diesem ermüglicht,
sich trotz der Infektion zur normalen Imago zu entwickeln.

Pigmentbildung. In infizierten Drosophilalarven bilden
sich diffus verteilte, feine Pigmentkürner oder wenige Schollen, die
frei in der Lymphe flottieren. Es entsteht keine Kapsel, obwohl oft
genügend Pigment vorhanden wäre. Parasiten in solchen Wirtslar-
ven sind voll entwicklungsfähig.

Bei einer erfolgreichen Abwehrreaktion sind also mindestens
zwei Vorgänge zu unterscheiden: 1. Bildung des Kapsel-
materials, 2. Lokalisation des Kapselmaterials um
den Parasitenembryo. Kapsel- und Pigmentreaktion manifestieren
sich im späten III. Stadium der Wirtslarve.

Bei der Prüfung von Drosophilastämmen verschiedener geo-
graphischer Herkunft auf ihre Reaktion gegen Pseudeucoila, stellte
SCHLEGEL-OPRECHT (1952) eindeutige Stammspezifität dieser Re-
aktion fest. Von mehreren untersuchten Wirtsstämmen wies
Camargue" * den hôüchsten Prozentsatz reagierender Wirtslarven
auf, ,Sevelen“ (Schweiz) den miedrigsten. Durch Selektion über
sieben Generationen konnten die Reaktionsraten von Camargue
(Cm) leicht erhôht, diejenigen von Sevelen (Se) um wenig gesenkt
werden. Anschliessende Kreuzungsversuche mit den beiden Stäm-
men führten zu folgender, vorläufiger Deutung: ,, Diese Reaktions-
fähigkeit beruht môglicherweise auf einem polyfaktoriellen System
mit teilweiser dominanter Wirkung und eventuell unvollständiger
Penetranz. Ganz zuverlässige Schlüsse kônnen erst nach der
Weiterführung der Selektion über viele Generationen und einer
erneuten Kreuzung gezogen werden“ (SCHLEGEL-OPRECHT, 1952).
Es gelang nun, extremer reagierende, geographisch isolierte Droso-
phailastämme zu finden, mit denen weitere Kreuzungsversuche
angestellt wurden. Ein Teil der in diesem Kapitel angeführten
Resultate stammt noch von Frau Dr. E. SCHLEGEL-OPRECHT
> (unverôffentlicht).

* Eine Liste der in dieser Arbeit verwendeten Drosophila- und Pseudeucoila-
Stämme nebst den betreffenden, im Text benützten Abkürzungen findet sich
auf Seite 530.

574 ILSE WALKER

2. MATERIAL UND TECHNIK

Noch von SCHLEGEL-OPRECHT wurde die Abwehrreaktion ver-
schiedener, geographisch isohierter Drosophilastämme, einiger Mu-
tanten und der Arten Drosophila simulans und Drosophila hydei
geprüit. Später untersuchte ich weitere Stämme, vor allem einige
afrikanische. Für Kreuzungsversuche wurden jeweils Stämme mit
môglichst verschiedener Reaktion gewählt.

Als infizierende Parasiten verwendete ich Wespen des schon von
SCHLEGEL-OPRECHT(1952) untersuchten Pseudeucoilastammes Labor
(L) der aus der Umgebung von Zürich stammt. Später ersetzte ich
ihn durch den in Erlenbach (Zürich) eingefangenen Stamm Erlen-
bach (E), der den schon mehrere Jahre alten L- Stamm an Vitalität
weit übertrifft und im Wesentlichen die gleiche Wirtsreaktion
bewirkt wie L.

Zur Bestimmung der Reaktionsraten kam zunächst folgende
Methode zur Anwendung: In Halbrundschalen mit Standardfutter
wurden je 40—60 Wirtslarven des späten [. bis späten IT. Stadiums
übertragen und während zwei Tagen der Parasitierung durch zwei
bis drei Pseudeucoulaweibchen ausgesetzt. Die Entwicklung der
infizierten Larven erfolgte bei ca. 22 + 1° C. Nach abgeschlossener
Puparienbildung wurden die Tiere bei 16-facher Vergrôüsserung
seziert und ihre Abwehrreaktion kontrolliert. Puppen, die auch nur
ein nachweisbares Pigmentteilchen enthielten, wurden zu den
pigmentbildenden Wirtslarven gezählt, dagegen wurde die oft
leichte Bräunung der vom Legestachel der Wespe stammenden
Narbe nicht als Pigmentbildung klassifiziert. Die kapselbildenden,
bzw. nur pigmentbildenden Wirtslarven werden Je in Prozent
aller geprüften, infizierten Tiere einer bestimmten Versuchsserie
angegeben, dies sind die sogenannten Reaktionsraten : als
Kapselrate ist somit der prozentuale Anteil kapselbildender
Wirte definiert, als Pigmentrate der prozentuale Anteil bloss
pigmentbildender Wirte. Kapsel- und Pigmentrate werden oftmals
zur Gesamtreaktionsrate zusammengefasst.

Um die Ursachen der grossen Schwankungen der Reaktionsraten
innerhalb desselben Wirtsstammes zu erfassen und um diese im
weiteren Versuchen einzuschränken, untersuchte ich die Abhängig-
keit der Wirtsreaktion vom Stadium der betreffenden Larven zur

ABWEHRREAKTION DES WIRTES DROSOPHILA MELANOGASTER 979

Infektionszeit und von der Entwicklungstemperatur. In Abb. 1
sind die Reaktionsraten des Wirtsstammes Camargue (Cm) dar-
gestellt. Parasitiert wurden Larven verschiedener Stadien während
je drei Stunden. Nach der Infektion wurden die Schalen konstant
auf 18 + 0,5° gehalten.

%R

100

80
60
40

20

TA) TR Is. Im. If.
n: 72 89 67 69
ABB. 1.

Abhängigkeit der Reaktionsraten des Wirtsstammes Camargue (Cm) vom
Infektionsalter der Wirtslarven. I: Infektionszeit in Larvenstadien, frühe (f),
mittlere (m), späte (s) Larvenstadien (I-IIT). n: Anzahl sezierter Wirtslarven.
Napselbiidung ui... Pigmentbildung; —.—.—. Gesamtreaktion.

Es zeigt sich, dass für maximale Kapselbildung die Infektion
im mittleren Il. Stadium erfolgen muss. Wird früher parasitiert,
sinkt die Kapselrate und steigt die Pigmentrate. Bedenkt man,
dass erst im mittleren III. Wirtslarvenstadium eingekapselt wird,
so ist der Verlauf dieser Kurven erklärbar: erfolgt die Ablage der
Wespeneier sehr früh, also schon in Wirtslarven des ersten Stadiums,
so ist die Wespenlarve bis zur sichtbaren Reaktion des Wirtes viel
zu gross und zu beweglich, um noch wirksam eingekapselt zu
werden; das Kapselmaterial ist deshalb in Form von losen Schollen
vorhanden. Die relativ häufige Pigmentschollenbildung beruht also
zum grossen Teil auf missratener Kapselbildung.

Fällt die Infektion erst ins III. Larvenstadium, sinken sowohl
Kapsel- als Pigmentrate und somit auch die Gesamtreaktion. Dies

576 ILSE WALKER

lässt darauf schliessen, dass in einem zu späten Zeitpunkt die :
Reaktionsbereitschaft der Wirtslarve event. schon am Erlôschen |
ist.

In den Diagrammen der Abb. 2 ist die Temperaturabhängigkeit
der Reaktion der drei Drosophila- Wild stämme Camargue (Cm),
Cairo (Cr) und Zürich (Z) dargestellt. Die Reaktionskurven sind
für Wairtslarven, die im I. Stadium und solche, die im mittleren
IT. Stadium parasitiert wurden, getrennt aufgezeichnet. Nach der
Parasitierung wurden je zwei Schalen bis zur Sektion bei folgenden
Temperaturen gehalten: 16°, 18°, 20°, 22°, 25°, 28° C. Zur Ermitt-
lung der Reaktionsraten bei den angeführten Temperaturen wurden
je 60—80 Wirtslarven von jedem der beiden Infektionsstadien |
geprüft. Die Kapselraten von Cr und Z wurden nicht berücksichtigt,
da sie zu niedrig ausfielen, als dass Temperaturabhängigkeit fest- |
gestellt werden künnte. |

Der Befund des Stadienversuchs (Abb. 1) bestätigt sich im |
Diagramm des Stammes Cm: nach Infektion im ersten Stadium
ist die Pigmentreaktion sehr heftig, die Kapselbildung dagegen
schwach: nach Infektion im II. Stadium Jjedoch ist die Kapselrate |
hoch und die Pigmentrate niedrig. Interessant ist der Verlauf der
Kapsel- und Pigmentratenkurven der spät infizierten Wirtslarven: |
steigt die Kapselrate, so sinkt die Pigmentrate. Relativ geringe |
Kapselbildung und starke Pigmentbildung finden wir bei den |
extremen Entwicklungstemperaturen von 16° und 28°. Dies lässt |
vermuten, dass auch hier aus irgend welchen Gründen das vor- |
handene Material nicht zu einer Kapsel gefügt werden kann. Diese
Verhinderung der Kapselbildung trotz Vorhandensein des Pig-
mentes kônnte auf einer Stôrung der Entwicklungskorrelation von |
Wirt und Parasit durch extreme Temperaturen beruhen: z. B: |
wäre es müglich, dass bei 16° die Parasitenlarve sich relativ schneller
entwickelt als die Wirtslarve, so dass sie zur Zeit des mittleren «
III. Stadiums für wirksame Einkapselung schon zu alt ist, während
bei 28° das Entwicklungstempo der Fliege so gross ist, dass oft |
keine Zeit mehr bleibt, den Parasiten erfolgreich einzukapseln:
Sicher ist, dass bei 28° die Entwicklung der Fliege so schnell fort-
schreitet, dass sie häufig vom Parasiten nicht mehr an der Meta
morphose gehindert werden kann. Fliegenlarven, die erst 1m |
III. Stadium parasitiert werden, kommen bei 28° fast ausnahmslos |
zum Schlüpfen trotz innerer Verletzungen durch die Wespenlarve, |

ABWEHRREAKTION DES WIRTES DROSOPHILA MELANOGASTER 577

Fr *
80 + (m

40

20

16 18 20 22 25 28

ARR:

Temperaturabhängigkeit der Reaktion der Wirtsstimme Camargue (Cm),
Zürich (Z) und Cairo (Cr). I, II: Kurven für die im 1, Bzw. II. Larvenstadium

=

infizierten Wirte. Zeichenerklärung siehe Abb. 1, S. 575.

578 ILSE WALKER

Zwischen 18° und 25° ergeben sich keine bedeutenden Reaktions-
schwankungen. Von 18°—20° findet stärkste Kapselbildung statt;
zur Realisierung einer maximalen Kapselrate muss demnach die :
Versuchstemperatur innerhalb dieser Grenzen liegen. |

Bei den Stämmen Cr und Z ist die Kapselbildung so gering,
dass über 1hre Abhängigkeit von der Temperatur keine Aussage |
gemacht werden kann (Abb. 2, Mitte und unten). Bei beiden
Stämmen ist die Pigmentbildung offensichthich dann stärker, wenn
erst im II. Larvenstadium parasitiert wird. Das Auftreten von
Pigment beruht hier nicht auf verhinderter Kapselbildung. (Vergl.
S. 575). Das Pigment ist hier auch nicht, wie im Grossteil der Cm-
larven, in wenigen verklebten Schollen vorhanden, sondern es ist
feimkôürnig in der ganzen Larve verteilt. Beide Stämme zeigen |
verschiedene Temperaturabhängigkeit ihrer Reaktionsraten: bei.
22° erreicht Z ein deutliches Reaktionsmaximum, währenddem Cr!
bei dieser Temperatur relativ schwach reagiert. Das Reaktions- |
minimum fällt bei Cr auf 18°, bei Z auf 16°. |

Standardisierte Versuchsmethode. Aus den bespro-.
chenen Temperatur- und Stadienversuchen ergab sich folgende, !
während der ganzen Arbeit beibehaltene Versuchsanordnung: Die
Wirtslarven wurden von der Eiablage bis zum mittleren IT. Stadium
(ca. 55 Std. nach Eiablage) bei 25° C gehalten, dann in Halbrund- |
schalen mit Standardfutter übertragen. Pro Schale wurden 40—60 \
Larven angesetzt und währen 2—4 Stunden 8—10 Wespenweibchen |
zur Parasitierung überlassen. Da es meistens darum ging, extrem M
verschiedene Reaktionsraten zu erhalten, d. h. also starke Kapsel- |
bildung, bzw. schwache Gesamtreaktion, wurde als Entwicklungs- |
temperatur nach der Infektion 18° gewählt. Bei Versuchen, m M
denen hohe Pigmentreaktion erwünscht war, wurden die Larven M
nach der Infektion auf 22° gebracht. Seziert wurden die Larven |
immer erst nach der Pupariumbildung.

Die Kreuzungsversuche mit den Stämmen Cm, Cr und Z wurden |
noch nach der alten, unpräziseren Methode durchgeführt.

3. ERGEBNISSE
a) Stammspeztifität.

Um müglichst extrem reagierende Drosophilastämme zu finden, h
wurde die stammspezifische Reaktion schon bekannter Drosophilaz k\

ABWEHRREAKTION DES WIRTES DROSOPHILA MELANOGASTER D79

stämme gegenüber Pseudeucoila nochmals überprüft und die Re-
- aktionsfähigkeit von weiteren Wirtsstämmen untersucht. In
Tabelle 1 sind die noch von SCHLEGEL-OPRECHT (1952) ermittelten
Reaktionsraten der schon bekannten und einiger neuer Wildstämme,
einiger Mutanten und der Drosophilaarten D. simulans und D. hydei
angeführt.

TABELLE 1. — Reaktion einiger Wildstämme und Mutanten
von Drosophila melanogaster sowie von D. simulans und D. hydet
(Wildstämme).

Larven | Larven Larven
Wirt mit % mit % ohne % Total

Kapseln Pigment Reaktion
Camargue (Cm) 50 43,5 17 14,9 &Gut"41,7 | 415
Zürich (EM: 13 ss 11 27,0 17 41,5 41
Sevelen (Se) D 3,0 24 14,6 133 82,4 | 162
Cairo (Cr) 14 A l 0,6 101 92,3 | 196
Berlin 1 0,9 7 +9 203 96,0 | 211
Eihoch . 4 2,4 26 14,6 145 83,0 175
Berlin Inzucht — — 7 15,0 37 85,0 44
Oregon . 6 4,0 31 20,7 113 V3.5.L'4090
Smarkand 21 12,5 8 4,8 144 82,9 | 173
CIB 27 10,5 61 23,8 169 65,7 | 257
Dar . 4 ee: 12 9,6 112 87,2 128
L/Cy 3 25 6 15,0 31 LS 40
Sb/D D D.2 20 20,8 71 74,0 96
D. simulans 1 1,3 28 39:45 90 63,3 79
D. hydei . — sh ct ++ 162 100,0 | 162

Die Reaktionsraten der schon bekannten Wirtsstämme be-
. stätigen im Wesentlichen die 1952 von SCHLEGEL-OPRECHT publi-
zerten Befunde. Eine Ausnahme bildet der Stamm Berlin; bei
früheren Versuchen wies er Kapselraten von über 40% auf, während
Jetzt nur 0,5% gefunden wurden. Berlin scheidet deshalb aus der
Auswahl neuer Versuchsstämme aus. Worauf die Reaktions-
veränderung dieses Stammes beruht, ist nicht bekannt. Nebst
Berlin zeigen die Stämme Cairo (Cr) und Sevelen (Se) die geringste
Reaktionsfähigkeit und Camargue (Cm) und Zürich (Z) die stärkste.
Von den mutierten Stämmen weist C1B eine relativ hohe Kapsel-
rate auf. Im Gegensatz zu Drosophila melanogaster und Drosophila
simulans zeigt Drosophila hydei überhaupt kein Reaktionsver-
mogen.

580 ILSE WALKER

Für 1hre Kreuzungsversuche verwendete SCHLEGEL-OPRECHT
(1952) nach vorausgegangener Selektion die Wirtsstämme Cm
und Se. Nach den Resultaten dieser Bestimmungen jedoch reagiert
Cr schwächer als Se und Z annähernd so stark wie Cm. Ich ver-
ghch daher nochmals die Reaktionsraten dieser vier Stämme mit-
emander, um anschliessend die beiden extrem reagierenden für
neue Kreuzungsversuche zu verwenden; die Reaktionsraten dieser
Stämme sind in Abb. 3 dargestellt.

% Cm Z Se Cr

ABB. 3.

Reaktionsraten der Wirtsstämme Camargue (Cm), Zürich (Z), Sevelen (Se)

und Cairo (Cr). n: Anzahl geprüfter Wirtslarven; Punktiert: Pigment;

ausgefüllt: Kapseln; Leer: keine Reaktion. Gilt für alle weiteren Reaktions-
ratendarstellungen.

Der Wildstamm Cr reagiert deutlich am schwächsten (1,4%
Kapseln, 33% Pigment) und ist deshalb für Kreuzungsexperimente
geeigneter als Se. Cm wird als Kapselreichster (21%, Kapseln),
und Z als Pigmentreichster Stamm (80% Pigment) für weitere |
Versuche verwendet. Zwischen allen drei Stämmen bestehen gut
gesicherte Reaktionsunterschiede (X?-Methode, P > > 0,001).

Die Pigmentraten fallen in meinen Versuchen durchwegs hôüher
aus als in den Bestimmungen von Schlegel-Oprecht. Dieser Unter-
schied beruht wahrscheinlich darauf, dass ich die Wirtslarven
immer erst nach der Pupariumbildung sezierte, während Schlegel-
Oprecht meist Larven des späten III. Stadiums ôffnete (48 Std.
nach Infektionsbeginn). Wie wir später noch zeigen ($S. 48), wird
die maximale Reaktionsfähigkeit von der Wirtslarve erst ca.
65 Stunden nach der Infektion erreicht (bei Infektion im mittleren

[I

ABWEHRREAKTION DES WIRTES DROSOPHILA MELANOGASTER 981

IT. Stadium). Die bei Lupenvergrüsserung sichthare Reaktion kann

- sogar noch etwas später auftreten. Vor diesem Termin sezierte

Wirtslarven enthalten häufig noch kein Pigment.

Zwei Jahre nach den Kreuzungsexperimenten mit den drei
erwähnten Stämmen, sah ich mich gezwungen, nach neuen Droso-
philastämmen zu suchen, weil sich Camargue (Cm) und Cairo (Cr)
in dieser Zeit so sehr verändert hatten, dass sie schlhiesshch an-
nähernd gleich reagierten. Tabelle 2 vergleicht die Reaktionsraten
dieser beiden Stämme im Oktober 1954 und im März 1957.

TABELLE 2. — Veränderung der Reaktionsraten der Stämme Camargue
und Cairo im Laufe von 21% Jahren Laborzucht. Infizierender Parasit:
Labor; Lv: (Wirts-)Larven.

Wirt Datum Lv mit Lv mit Lv ohne Total
Kapseln % Pigment LA Reaktion %
Camargue | Okt. 1954 46 67,0 13 19,6 9 13,4 68
März 1957 15 14,0 47 44,0 45 42,0 107
Bauro . | | Okt. 1954 3 4,8 15 24,2 4% 71,0 62
März 1957 9 10,0 47 01,6 39 38,4 91
TABELLE 3.
Reaktionsraten weiterer Stämme verschiedener Herkunft.
Wirt Larven Larven Larven
(Wildstamm) mit % mit % ohne % Total
Kapseln Pigment Reaktion
Alexandria n 6,2 18 28,3 42 65,9 64
Fayam (Afrika) . 3 3,8 36 45,6 39 90,6 78
Safa ” ER 8 147 18 20: | 32 66,8 28
Nubas A = | 6,6 16 33,9 28 ST A OR
Bex (Schweiz, |
Valle). . . 8 39.7 24 26,8 15 19.9 4
Uganda (Afrika). . 100 89,3 12 7 — — 11
Hindelbank (Hi)
(Schweiz, Bern) . 122 . 4,6 : 2,4 — _— 125
Luxor (Lx) NS LR, 3 2,9 21 20,0 81 5 24 | 10

In Tabelle 3 sind die Reaktionsraten von neu geprüften Stäm-
men verschiedener, geographischer Herkunft aufgeführt. Als infi-

582 ILSE WALKER

zierenden Parasiten verwendete ich Wespen des inzwischen neu
eingefangenen Stammes Erlenbach (E), (S. 585,580), die auf die Wirts-
larven denselben Effekt ausüben wie die bis dahin gebrauchten
Laborwespen.

Die stark reagierenden Stämme Bex, Uganda, und Hindel-
bank (Hi) weisen gegen alle übrigen gut gesicherte Reaktions-
unterschiede auf. Auffällig sind vor allem Hi und Uganda durch
100%,-ige Reaktionsfähigkeit und extrem hohe Kapselraten. Luxor
(Lx) zeigt eine, gegen alle übrigen Stämme gesicherte, geringe
Abwehrfähigkeit. Hi und Lx wurden daher zu weiteren Kreuzungs-
versuchen verwendet.

b) Xreuzungsversuche.

Zuerst wiederholte 1ch ein schon von Schlegel-Oprecht ausge-
führtes, noch unverôffentlichtes Experiment, ich kreuzte die beiden

ABB. 4.
Reaktionsraten der F, der Kreuzungen Camargue X Cairo (Cm) X (Cr);

und Cairo X Camargue (Cr x Cm). a) eigener Versuch; b) Versuch von !

Schlegel-Oprecht. Darstellung wie Abb 3., S. 580.

damals bekannten, in Bezug auf Kapselbildung extrem reagieren-
den Stämme Camargue (Cm) und Cairo (Cr). In Abb. 4 sind die
Resultate der von SCHLEGEL-OPRECHT und mir durchgeführten
Kreuzungen dargestellt.

Aus beiden Darstellungen geht hervor, dass die F, im Wesent-
lichen gleich reagiert wie der stark reaktionsfähige Elter (X?-Me-

ABWEHRREAKTION DES WIRTES DROSOPHILA MELANOGASTER 283

thode, P — 0,005). Kapsel- und Pigmentrate sind jJeweils etwas
-hôher, wenn die Mutter dem Stamme Camargue angehôrt. Analoge
Resultate ergaben auch die vier Jahre später von mir durchge-

oc (HIXLX LxxHi Hi Lx

ABB. 5.

Reaktionsraten der F, der Kreuzungen Hindelbank X Luxor (Hi x Lx) und
LEuxor X Hindelbank (Lx X Hi). Infizierender Parasitenstamm : Erlenbach (E).
| Darstellung wie in Abb. 3, S. 580.

n: 161 228 79 69

ABB. 6.

Reaktionsraten der F, der Kreuzungen Zürich x Cairo (Z

x Cr) und
Cairo X Zürich (Cr X Z). Darstellung wie in Abb. 3, S. 580

ührten Kreuzungsversuche mit den Stämmen Hindelbank (Hi)
und Luxor (Lx); als infizierenden Parasiten brauchte ich für diese

3estimmungen den inzwischen neu eingefangenen Wespenstamm
irlenbach (E) (S. 585, 586).

584 ILSE WALKER |

In einem weiteren Versuch kreuzte ich die beiden Stämme mit :
extremer Pigmentbildung, also Zürich (Z) und Cairo (Cr). Die Re- |
sultate dieser Versuche sind in Abb. 6 zusammengestellt. |

Die Pigmentbildung der F, scheint in beiden Fällen derjenigen
des Stammes Z gegenüber etwas herabgesetzt zu sein, betrachtet
man hingegen die Gesamtreaktion der beiden reziproken Kreuz-
ungen, so varuert sie zwischen 70% und 80%, ist also derjenigen
von Z gleich. Die erstaunhich hohe Kapselrate muss als Heterosis-
effekt gedeutet werden. Bei dieser Kreuzung, wie auch bei den!
vorangegangenen, reagiert die F, dann etwas stärker, wenn die
Mutter der reaktionsfähigere Elter ist, in diesem Falle also zum |
Stamme Z gehôürt.

4. DISKUSSION
Das Reaktionsvermügen der neu untersuchten Drosophila-\
stämme gegenüber Pseudeucoila ist eindeutig stammspezifisch;
zwischen vielen Wirtsstämmen bestehen gut gesicherte Reaktions-
unterschiede. |

Die hier besprochenen Kreuzungsversuche mit Stämmen unter-|
schiedlicher Kapselreaktion bestätigen die Resultate der von:
SCHLEGEL-OPRECHT (1952) publizierten Experimente mit den
Stämmen Sevelen und Camargue. Ihre Annahme, dass die Abwehr-
reaktion auf genetischer Grundlage beruhe, und dass es sich um.
ein polyfaktorielles System mit teilweiser Dominanz und unvoll-
ständiger Penetranz handle, wird gestützt durch die neuerlichen.
Versuche. Auf die polygenische Grundlage weisen folgende Befunde:
hin :

1. Die Reaktion gegen den Parasiten manifestiert sich ver-|
schiedenartig, es kôünnen Kapseln oder Pigment entstehen; selbste
die Pigmentbildung zeigt stammspezifische Unterschiede, z. B. ist
das Pigment bei Cm grobschollig, bei Cr und Z jedoch feinkürnig.!

2. Die bemerkenswert hohe Kapselrate bei der F, der beiden
Kreuzungen der Stämme Cr und Z (S. 583) kann auf Heterosis!
beruhen.

3. Die stammspezifische Reaktion ist oft ziemlich starken

Veränderungen innerhalb relativ kurzer Zeit unterworfen (S. 581).
Diese Veränderungen erfolgen mehr oder weniger kontinuierlich.

ABWEHRREAKTION DES WIRTES DROSOPHILA MELANOGASTER 585

Für Dominanz sprechen alle durchgeführten Kreuzungen: die
_F, reagiert immer im selben Masse wie der stark reaktionsfähige
Elter. Die Penetranz häng deutlich ab vom Alter der Wirtslarve
zur Zeit der Infektion und von der Temperatur während der
Entwicklungszeit ; sie ist somit zumindest dann unvollständig, wenn
in diesen beiden Belangen nicht optimale Bedingungen herrschen.
Die Tatsache, dass in allen Experimenten die F, dann merklhich
stärker reagiert, wenn die Mutter der reaktionsstarke Kreuzungs-
partner ist, lässt vermuten, dass einzelne Realisationsfaktoren
durch das Eiplasma übertragen werden.

HI. WIRKUNG DES PARASITEN AUF DIE REAKTION
DES WIRTES

1. PROBLEM UND TECHNIK

Da Kapselbildung bei Drosophila gegen Pseudeucoila vor dem
. Einfangen eines neuen Wespenstammes (SCHLEGEL-OPRECHT, 1952)
miemals beobachtet wurde, lag die Vermutung nahe, dass die
Reaktion der Wirtslarven auch vom Genotypus der Parasiten
abhängig sei. Versuche mit verschiedenen, geographisch isolierten
Pseudeucoilastämmen führten zu Resultaten, aus denen sich einige
Ansätze zur Deutung der Reaktionsauslôsung beim Wirt ergeben.
Gearbeitet wurde mit dem von SCHLEGEL-OPRECHT (1952)
untersuchten Wespenstamm Labor (L), der in der Umgebung von
Zürich eingefangen worden war und mit den beiden neuen, nach
ihren Fundorten benannten Wildstämmen Erlenbach (E; Zürich,
Schweiz) und Brissago (Br; Tessin, Schweiz). Als Wirte wurden
Larven verschiedener, aus dem vorangehenden Kapitel bekannter
Drosophilastämme benützt. Der verwendete Wirtsstamm wird
beim Bespechen der einzelnen Experimente jeweils angegeben.
Die Bestimmungen sämtlicher Reaktionsraten wurden nach der
in Kapitel II (S. 578) angegebenen, standardisierten Versuchs-
methode ausgeführt. Um die Reaktionsraten der Wirtslarven auf
blosse, stichartige Verwundung zu prüfen, wurden diese zur gleichen
Zeit, da normalerweise die Parasitierung erfolgt, also im mittle-
ren II. Stadium, in voll narkotisiertem Zustande, durch fein
geschliffene Metallnadeln abdominal angestochen. Steril behandelte

Rev. Suisse DE Zooz., T. 66, 1959 45

586 ILSE WALKER

Wirtslarven wurden nach der Wundsetzung während 30-40 Min.
auf sterilem Filterpapier belassen und erst anschliessend in die mit
Futter versehenen Halbrund-

Cm schalen übertragen.

2. ERGEBNISSE

a) Stammspezifische Reaktions-
auslüsung durch verschiedene
Parasitenstämme.

Um die Wirkung der beiden
neuen Pseudeucoilastämme E
und Br auf die Reaktion der
Wairtslarven zu prüfen, less
ich Drosophilalarven der drei
Stämme Camargue (Cm), Cairo
(Cr) und Zürich (Z) je durch
E- und Br-Wespen parasitie-
ren. Die Infizierten Wirtslarven
wurden nach der Verpuppung
seziert und ihre Reaktion gegen
den Parasiten festgestellt. Ver- |
gleichshalber wurde nochmals
die Reaktion der drei Wirts-
stimme gegen den schon be-
kannten Wespenstamm L über-
prüft. Die Reaktionen dieser |
Parasiten-Wirts- Kombinatio-
nen sind in Abb. 7 zusammen- |
gestellt.

Gegen E wird von allen |
drei Wirtsstämmen am hef- |
tigsten reagiert. Die Reaktion

n: 50 62 55 gegen den bisher verwendeten
ABB. 7. Stamm L ist nicht viel schwä- |
Reaktionsraten der Wirtsstämme Ca- cher: so besteht zwischen den
margue (Cm), Zürich (Z) und Cairo an 4
(Cr) bei Infektion durch die drei Reaktionen des Wirtsstammes
Wespenstämme Erlenbach (E), Labor Camargue gegen E und L kein |

L) und Brissago (Br). Darstellung À ; ; À |
a in Abb. 3 cel gesicherter Unterschied. Diese Ln

LE 2

|

ABWEHRREAKTION DES WIRTES DROSOPHILA MELANOGASTER 587

fast gleiche Wirkung von L und E erscheint nicht unerwartet,
da beide aus der Umgebung von Zürich stammen, zwischen
dem Einfangen dieser beiden Stämme vergingen allerdings fünf
Jahre. Dagegen wird offensichthch von allen Wirtslarven viel
schwächer reagiert auf Infektion durch Br- Wespen. Diese Vermin-
derung der Reaktion ist vorallem auffälhig bei dem an sich stark
reaktionsfähigen Stamm Camargue. Dieser zeigt nach Parasitie-
rung durch Br- Wespen miedrigere Reaktionsraten als der an sich

Hi

% E L Br
100 --

n: 125 106 96 ñ: 2 70 38

ABB. 8.

Reaktionsraten der Wirtsstämme Hindelbank (Hi) und Uganda (Ug) bei Infek-
tion durch die Parasitenstämme Erlenbach (E), Labor (L) und Brissago (Br).
Darstellung wie in Abb. 3, S. 580.

ischwach reaktionsfähige Stamm Cairo bei L- und E- Infektion
»(S. 586). Die Reaktion von Cairolarven gegen Br- Wespen ist eben-
Halls schwächer als gegen E- Wespen. Dagegen lässt sich beim
IWirtsstamm Zürich kein gesicherter Unterschied feststellen zwischen
den Reaktionen gegen die beiden Wespenstämme. Da zur Bestimm-
ung der Kapselraten und der Reaktionsunterschiede die Wirts-
larven auf 18° gehalten wurden (S. 577), fiel die Pigmententwicklung
der Zürichlarven relativ schwach aus.

In einem späteren Versuch verghich ich die Reaktionsraten der
beiden extrem reaktionsfähigen Drosophilastämme Hindelbank (Hi)
und Uganda (Ug) bei Infektion durch die drei Pseudeucoilastämme.
Abb. 8)

Wie im letzten Versuch ist die Reaktion beider Wirtsstämme
egen E am heftigsten, gegen Br jedoch nur sehr schwach. L-wespen

588 ILSE WALKER

wirken auf den Wirtsstamm Hindelbank etwas weniger stark, auf |
Uganda jedoch wesentlich schwächer als E-wespen.

Beide Versuchsserien zeigen, dass die Wirkung verschiedener |
Pseudeucoilastämme auf Drosophilalarven stammspezifisch ist:
E verursacht heftige Abwehrreaktion bei einem an sich reaktions- |
fähigen Wirtsstamme, L wirkt meist annähernd so stark wie E, :
währenddem gegen Br nur schwach reagiert wird.

b) Xreuzungsversuche.

Zur weiteren Analyse dieser stammspezifischen Reaktionsaus-
lôsung wurden Kreuzungsversuche zwischen den beiden extrem |
verschieden wirkenden Pseudeucoilastämmen durchgeführt, also |
zwischen Erlenbach (E) und Brissago (Br). Als Wirt wurde der |
stark reaktionsfähige Stamm Camargue (Cm) benützt. |

Es besteht unter Anderem auch wegen der parthenogenetischen !
Entstehung der Pseudeucoilamännchen, die Môghichkeit, dass |
Parasitenlarven verschiedenen Geschlechts verschieden häufig ein- |
gekapselt werden. Dies müsste sich durch eine Verschiebung des |
Geschlechtsverhältnisses innerhalb der Kreuzungszuchten anzeigen. |
Daher waren zuerst Kontrollbestimmungen für das Geschlechts- |
verhältnis der beiden Parasitenstämme notwendig. Zur Ermittlung
des normalen Geschlechtsverhältnisses zählte ich die geschlüpften |
Männchen und Weibchen aus gewühnlichen Flaschenzuchten (in
einer Flasche mit Standardfutter wurden 6-8 Drosophilapaare
und 3-4 Pseudeucoilapaare angesetzt). Als Wildstamm wurde, wegen !
seiner geringen Einkapselungtendenz, Zürich (Z) gewählt; so konnte
das Geschlechtsverhältnis der Wespen wenig verändert werden:

Das von JENNi (1954) angegebene Geschlechtsverhältnis für!
seimen Wespenstamm, ermittelt an Gelegen einzelner Weibchen M:
ohne Res betrug: 9:43 — 1:0,78; dieses ist von den in
Tab. 4 angegebenen Verhältnissen nicht wesentlich verschieden, dat
Schwankungen von Kultur zu Kultur infolge von teilweiser Über-
infektion und verschiedenem Befruchtungsgrad der Eier- legend
Weibchen beträchthich sind.

Gekreuzt wurden nun unbesamte Weibchen des Pseudeucoula-
stammes E, bzw. Br mit Br-, bzw. E-Männchen. Die so von stamm-
fremden Männchen Denchtel à Weibchen wurden auf Cm-Wirts-
larven angesetzt; diese wurden nach der Verpuppung auf ihre
Reaktion geprüft.

; La Le ,

ABWEHRREAKTION DES WIRTES DROSOPHILA MELANOGASTER 289

TABELLE 4.

Geschlechtsverhältnis der beiden Pseudeucoilastämme Erlenbach (E)
und Brissago (Br). Wirtsstamm: Zürich (2).

Erlenbach Brissago

Flaschennummer

- 6) ? e)

|
1. 42 = À. 45 47
RE 94 33 79 66
8: 123 121 83 76
he. 10 1% 215 199
ni. 40 50 153 109
6 . 56 89 —
1 ji CAE ER 365 340 07 497
Verhältnis . . . . OF 1 : 0,86
TABELLE 5. — Reaktion des Wirtsstammes Camargue (Cm) gegen

- Parasitenembryonen aus den reziproken Kreuzungen der Stämme
Brissago (Br) und Erlenbach (E).

Geschlechts-
| Reaktion des Wirtes Cm Überinfektion og
Infekt. Schlüpfraten
durch
Keine Reakt. | Total

Anz. pu" Anz. A Paras.

Kapseln Pigment
Anz. % Wirte

Total 2 | e)

j

MPEXxBr| 279 62,7 | 133 31,2 | 29 6,1 | 441 | 596 | 120 | 70

Mnxe 2 0,5 | 157 38,9 | 244 60,6 | 403 | 419 | 131 | 138
k

|
{
{ In Tabelle 5 ist neben den Reaktionsraten der Wirtslarven auch
l ie totale Anzahl der in diesen Wirten gefundenen Parasiten-
embryonen eingetragen; damit gewinnen wir ein Mass für eventuelle
Überinfektion, die sich in einer Verschiebung des Geschlechtsver-
L ältnisses zu Gunsten der Weibchen auswirkt. In Wirtslarven, die

Parasiten beiderlei Geschlechts enthalten, sind nämlich immer die

590 ILSE WALKER

diploiden Weibchen erfolgreich (JENN1, 1951). Gleichzeitig züchtete
ich Kontrollen zur Bestimmung des Geschlechtsverhältnisses der
Parasitenembryonen. Die Cm-larven dieser Kontrollschalen wurden
von denselben Wespenindividuen infiziert wie die auf ihre Abwehr-
reaktion geprüften, sezierten Wirtslarven aus den entsprechenden
Schalen; jene Parasitenlarven wurden jedoch bis zum Schlüpfen
ihrer normalen Entwicklung überlassen und das Geschlechtsver-
hältnis durch Auszählen der geschlüpften Wespen bestimmt.
Gegen die Parasiten der beiden Kreuzungen wird gesichert
verschieden reagiert: über 60% der Embryonen der Kreuzung
E x Br werden eingekapselt, von denjenigen der reziproken
Kreuzung jedoch nur 0,5%. Dagegen ist die Pigmentbildung in

beiden Fällen gleich stark. Es wird also gegen Bastardembryonen |
ähnlich reagiert wie gegen Individuen des mütterlichen Stammes |
(Vergl. S. 586) E/Cm: 75,2% Kapseln, 17,0% Pigment; Br/Cm
2,5% Kapseln, 10,0% Pigment.) Eine leichte Beeinflussung der |

Wirtsreaktion durch den männlichen Kreuzungspartner scheint

jedoch vorhanden zu sein. So wird gegen die F;, der Kreuzung |
E X Br schwächer reagiert als gegen reine E-Embryonen und »
gegen die F, der Kreuzung Br x E etwas stärker als gegen homo- !

zygote Br-Embryonen.

Die Annahme liegt nun nahe, dass die hohe Einkapselungsrate
bei der Kreuzung E X Br wegen der rund 50% haploiden, d. h:
remen E-Embryonen zustande kommt, da ja gegen homozygote
und hemizygote E-Embryonen normalerweise stark reagiert wird:
Dagegen entstehen bei der reziproken Kreuzung 50% haploide Br-
Embryonen, gegen welche die Reaktion normalerweise schwach
ausfällt. Sollte es sich bestätigen, dass bei der Kreuzung E X Br
vorwiegend die haploiden, männlichen E-Keime eingekapselt
werden, müsste sich dies durch eine starke Verschiebung des

Geschlechtsverhältnisses zu Gunsten der Weibchen bemerkbar

machen.

Bei der Kreuzung Br X E (Tab. 5) sind Einkapselung und
Überinfektion so gering, dass sie das Geschlechtsverhältnis nicht
wesentlich verändern künnen, was die betreffende Schlüpftraten-
kontrolle auch zeigt: das Verhältnis 9:43 beträgt 1: 1,05 und weicht
somit wenig ab von demjenigen, das für die beiden Parasitenstämme

aus den Flaschenzuchten ermittelt wurde. Anders verhält es sich !

bei der reziproken Kreuzung E X Br: die Schlüpfratenkontrollen

a

us

EE
mc Saut.
g-… _—

x LH
[+ dé

-

a —

ABWEHRREAKTION DES WIRTES DROSOPHILA MELANOGASTER 391

zeigen einen grossen Überschuss an Weibchen, und es fragt sich

. nun, ob an diesem Überschuss allein Überinfektion schuld ist, oder

ob noch andere Faktoren mitspielen.

Bei der Eiablage wurde massiv überinfiziert: 441 Wirtslarven sind
mit 596 Parasiteneiern belegt. Bei Vernachlässigung von dreifach
parasitierten Wirten enthalten 155 (596-441) Drosophilalarven zwei
Wespeneier, wovon die Hälfte, also 77 Je ein weibliches und ein männ-
liches, wenn wir annehmen, dass ungefähr gleich viele befruchtete und
unbefruchtete Eier abgelegt werden. In diesen 77 Wirtslarven ent-
wickeln sich also 77 Pseudeucoila-Weibchen anstatt 38 Weibchen und
38-39 Männchen. Bei diesem Grad von Überinfektion müssten von 441
Wespen 38 Weibchen mehr schlüpfen als es einem 1:1-Verhältnis ent-
spräche, d.h. es müssen rund 1/12 (441: 38 — 11,5) mehr Weiïbchen und
weniger Männchen entstehen, als unter denselben Umständen ohne
Überinfektion und selektive Einkapselung erwartet wird. Von den
entsprechenden Kontrollen, bei denen mit der gleichen Überinfektion
gerechnet werden muss, schlüpften insgesamt 190 Wespen. Ohne
Überinfektion und selektive Kapselbildung, unter der Voraussetzung
eines 1 : 1 Verhältnisses, würden 95 Weibchen und 95 Männchen erwartet.
Bei der bestehenden Überinfektion jedoch muss mit 1/12 mehr Weibchen,
bzw. weniger Männchen gerechnet werden. 190: 12 — 16. Es werden
also 111 (95 + 16) Weiïbchen und 79 (95 — 16) Männchen erwartet.
Effektiv schlüpften 120 Weibchen und 70 Männchen. Zwischen der
Erwartung und dem Kontrollergebnis besteht kein gesicherter Unter-
schied. (X?2=—Methode, P — 0,2)

Die vorhandene Verschiebung des Geschlechtsverhältnisses zu
Gunsten der Weibchen bei der Kreuzung E X Br beruht also

Jediglich auf Überinfektion und steht in keinem Zusammenhang

mit der hohen Kapselrate; männliche und weibliche Parasiten-
embryonen werden wahllos eingekapselt. Bei den Kreuzungen
zwischen den Stämmen Erlenbach (E) und Brissago (Br) ist also
die Wirkung auf die Reaktion der Wirtslarven vom Geschlecht der
Parasitenembryonen unabhängig, jedoch besteht eine klare Abhän-
gigkeit der Reaktion vom Genotypus der infizierenden Mutter.
Ich less nun unbefruchtete F,-Weibchen aus den beiden rezi-
proken Kreuzungen wiederum Camargue-Larven parasitieren. Der
Genotypus der Eier-legenden Mütter war in beiden Fällen gleich,
nämhch E/Br. Alle 1hre Eier waren haploid, entwickelten sich also
zu männlichen Embryonen der Genotypen */ und F'/ zu je 50%.
Die so parasitierten Wirtslarven wurden auf ihre Abwehrreaktion
geprüft. In Tabelle 6 sind die Reaktionsraten gegen diese partheno-

592 ILSE WALKER

genetische F,-Generation dargestellt, zum Vergleich wurden auch
die Reaktionsraten gegen die entsprechende F,-Generation ange-
geben.

TABELLE 6. — Reaktion des Wirtsstammes Camargue gegen F, und
parthenogenetische F, der reziproken Kreuzungen zwischen den beiden
Wespenstämmen Erlenbach (E) und Brissago (Br).

parthenogenetische Fo

F; der Kreuzung der Kreuzung
Reaktion gegen
E x Br Br xE E X Br Br xE
Genotyp des infiz. ? . . E/E Br/Br E/Br E/Br
Kapsele feu Qi: .16 62,7 0,5 9 4,8
Piment cd: “E x1,2 38,9 38,3 40,0
Keme ReakENS - +2 6,1 60,0 92,4 ie
AP RSS TR: 441 403 86 83
Genotyp der Embryonen E/Br Br/E E/ E/
E/ Br/ Br/ Br/

Die Reaktion gegen die haploide F,-Generation ist in beiden
Gruppen gleich (X,-Methode, P — 0,5), sie ist etwas stärker als
diejenige gegen die F,-der Kreuzung Br X E (X,-Methode, P <<
0,01) und wesentlich schwächer als die Reaktion gegen die F, der
Kreuzung E X Br. Man künnte sie als abgeschwächte, intermediäre
Reaktion bezeichnen. Diese schwache Reaktion gegen die partheno-
genetische F, zeigt klar, dass nicht einfach die homozygoten, bzw.
haploiden E-Embryonen eingekapselt werden. Beträgt doch der
Anteil haploider F,-Erlenbach-Embryonen in beiden Testgruppen
50%, bei der Einkapselungstendenz des Wirtsstammes Camargue
dem Parasitenstamm E gegenüber (S. 586) müssten somit über
30% Kapsel-bildende Wirtslarven erwartet werden.

Zwei Jahre nach Abschluss dieser Kreuzungsversuche wurde
ein gleiches Kontrollexperiment durchgeführt. Als Wirtsstamm
wurde diesmal nicht Camargue, sondern Hindelbank (Hi) ver-
wendet. Der stärkeren Reaktionstendenz dieses Stammes ent-
sprechend (S. 587), wurde bei diesen Kreuzungen durchgehend mit

ABWEHRREAKTION DES WIRTES DROSOPHILA MELANOGASTER 593

- etwas hüheren Reaktionsraten gerechnet. Die Abwehrreaktion
- gegen die F, und gegen die parthenogenetische F, der beiden
reziproken Kreuzungen zwischen E und Br ist in Tab. 7 dargestellt.

TABELLE 7. — Reaktion des Wirtsstammes Hindelbank gegen die F,
und parthenogenetische F, der Kreuzungen zwischen den Stämmen
Erlenbach (E) und Brissago (Br).

Reaktion des Wirtsstammes Hindelbank

Reaktion gegen
Kapseln Pigment Keine Reakt. Total
Anzahl = Anzahl y * Anzahl =
F, der Krzg.
RO LE our à 39 49,3 39 49,3 ! 1,4 71
Parthenog. F,
aus E X Br 7 29,2 11 45,8 6 25,0 24
F, der Krzg.
ROUE d'u. 1 1,4 19 4 04% 72,9 74
Parthenog. F,
aus Br x E 9 27,8 7 38,9 6 5 À: 18

Die Reaktion des Wirtsstammes Hindelbank gegen die beiden
Generationen der reziproken Kreuzungen ist analog derjenigen
des Stammes Camargue (Tab. 6, S. 592). Gegen die F, wird ähnlich
reagiert wie gegen den homozygoten, mütterlichen Stamm. Die
Reaktionsraten gegenüber der F, beider Kreuzungen sind gleich
und verhalten sich ausgesprochen intermediär verglichen mit den-
Jenigen gegenüber der F..

Die Resultate der Kreuzungsversuche zwischen den beiden
Wespenstämmen E und Br lassen die Annahme einer genetischen
Grundlage der stammspezifischen Einwirkung auf die Wirtreaktion
zu. Die Wirtsreaktion gegen die F, entspricht im Wesentlichen der
Reaktion gegen Embryonen des mütterlichen Stammes. Immerhin
Scheint ein gewisser Einfluss des männlichen Elter vorhanden zu
sein. So wird gegen heterozygote Embryonen von E-Müttern nicht

594 ILSE WALKER

ganz so stark reagiert wie gegen homozygote E-Embryonen.
Gegen die parthenogenetische F, der reziproken Kreuzungen, die |
in beiden Fällen von heterozygoten Müttern stammt, wird inter-
mediär reagiert, verghichen mit den Reaktionen gegen Embryonen,
die von homozygoten E-, bzw. Br- Müttern stammen.

c) Reaktionsauslôsung und Reaktionsunterdruckung durch den Pa-
rasiten.

Um den Einfluss der Parasitierung auf die Wirtslarven zu
analysieren, wurde zunächst versucht, wie blosse Verwundung auf
Wirtslarven wirkt. Die Wunde sollte derjenigen ähnlich sein, die
durch den Legestachel der parasitierenden Wespe verursacht wird. .
Ich wählte daher die auf S. 585 beschriebene Anstichmethode. !
Einer Anzahl Drosophilalarven der beiden auf Parasitierung hin |
extrem verschieden reagierenden Stämme Luxor (Lx) und Hindel-,
bank (Hi) wurde durch fein geschliffene Nadeln eine Stichwunde |
zugefügt. Nach der Verpuppung wurden die so behandelten Larven #
auf eventuelle Reaktion geprüft. Dabei stellte sich heraus, dass .

schon allein dureh diese Verletzung z. T. Pigmentbildung auftritt, M
und zwar ungeachtet dessen, ob die Verwundung steril oder unsteril M

erfolgt. Die Reaktionsraten der beiden Drosophilastämme auf
blossen Anstich hin sind in Tab. 8 zusammengestellt.

TABELLE 8. — Reaktion der beiden Drosophilastämme Hindelbank und {
Luxor auf experimentellen Anstich. |

Pigment Keine Reaktion
Stamm Total
Anzahl A Anzahl À
HIAdeIBAnE D rt ee. 63 60,0 42 40,0 | 105
LAXOE Tu LORS 11 16,7 05 83,3 66

Wie bei Infektion durch Labor- oder Erlenbachwespen reagiert M,
Hindelbank (Hi) auf blossen Anstich stark, Luxor (Lx) dagegen k,
nur schwach. Die Reaktionsraten erreichen allerdings nicht die.
gleiche Hühe wie bei Parasitierung. Auffallend ist, dass bei HW,
Larven, die auf Infektion hin mit intensiver Kapselbildung res L

ABWEHRREAKTION DES WIRTES DROSOPHILA MELANOGASTER 995

agieren, im Falle von experimenteller Verwundung das Pigment in
- grossen Schollen im Abdomen lokalisiert ist (Vergl.S. 3575), während-
dem es in Lx-Larven feinkürnig verteilt ist, wie bei normaler Parasi-
tierung. Stammspezifische Reaktion tritt bei Drosophilalarven also
schon bei blossem Anstich auf und beruht nicht auf einer spezifischen
Einwirkung des Parasiten. Wird von einem reaktionsfähigen Wirts-
stamm gegen bestimmte Parasiten nicht reagiert, wie dies Br-
Wespen gegenüber der Fall ist, so müssen diese Parasiten die Wirts-
reaktion unterdrücken.

Um festzustellen, ob der Parasitenstamm Brissago (Br) tat-
sächhich eine reaktionshemmende Wirkung auf die Larven reaktions-
fähiger Wirtsstämme ausübt, wurden ,,Doppelinfektions- Versuche*
durchgeführt. Larven des stark reaktionsfähigen Stammes Hi
wurden im II. Larvenstadium im Abstand von 9 +1 Stunde zwei-
mal parasitiert, das erste Mal durch Br-Wespen, das zweite Mal
durch E-Wespen. In einer weiteren Versuchsserie liess ich die
_ Wirtslarven im gleichen Zeitabstand in umgekehrter Reïhenfolge
infizieren. In der Dritten Serie setzte ich gleichzeitig Wespen beider
Stämme auf die Wirtslarven, so dass Parasitierung simultan er-
folgte. Als Kontrolle verwendete 1ch Hi-Larven, die ebenfalls im
Abstand von 9 + 1 Std. zweimal von E-Wespen, gegen welche
normalerweise heftig reagiert wird, infiziert wurden.

Im Falle einer Reaktionsunterdrückung durch Br muss er-
wartet werden, dass die von beiden Parasitenstämmen infizierten
Wirtslarven weniger reaktionsfähig sind als die Kontrollarven.
Eine Abhängigkeit dieser Reaktionsunterdrückung von der Zeit
würde sich eventuell durch Reaktionsunterschiede zwischen den
drei Versuchsserien anzeigen.

In Tabelle 9 sind die Reaktionsraten der drei Versuchsserien
und der Kontrollserie angegeben. Für die Bestimmung der Reak-
tionsraten wurden nur Wirtslarven gezählt, die mindestens zwei
Parasitenembryonen enthielten, die also hüchst wahrscheinlich zu
beiden Infektionszeiten parasitiert wurden. Anschliessend sind in
Tabelle 10 die Anteile eingekapselter Parasitenembryonen in %
aller gefundenen Embryonen angegeben, wobei auch diejenigen
mitzählten, die sich in nur einfach infizierten Wirtslarven fanden.

Aus diesen Versuchen ergibt sich eimdeutig eine Reaktions-
unterdrückung durch den Parasitenstamm Brissago (Br). Alle drei
von beiden Parasitenstämmen infizierten Versuchsserien reagieren

596 ILSE WALKER

TABELLE 9. — Reaktion des Wirtsstammes Hindelbank bei Doppel-
infektion im Abstand von 9 + 1 Std. durch die Parasitenstämme
Erlenbach (E) und Brissago (Br).

n: Anzahl sezierter Wirtslarven.

1. E 1: BE 1. E Br
Infiziert durch a) b) C) d) simultan
2. E 2. E >. iRr si
Kapsemie : -- 86,8 10,8 FAIR. F2
Poment 9 se 44 62,2 63,6 97,1
Keine Reaktion % 24 27,0 11:2 10,7
DA CR CAL di 111 107 149
Lokalisation
des Pigmentes . | Meist nur | Immer am Frei ZAT
der jüngere | jüngeren | in Schollen | angelagert
Embryo Embryo und z. T.
eingekapselt.| angelagert. in Schollen. |
|
TABELLE 10. — Anzahl und ‘% eingekapselter Parasitenembryonen bei. M

Doppelinfektion durch die Parasitenstämme Erlenbach (E) und
Brissago (Br).
Wirtsstamm: Hindelbank.

Eingekapselte Freie
Parasiten- Parasiten-
Infiziert durch embryonen embryonen Total

Anzahl YA Anzahl %

a)

12 =
eshes

160 64,7 87 35,3 | 247

un

| simultan.

ABWEHRREAKTION DES WIRTES DROSOPHILA MELANOGASTER 297

weit schwächer als die Kontrollserie (a). Br. unterdrückt folghich
_ nicht nur die Reaktion gegen stammeigene, sondern auch gegen
stammfremde Parasiten, gegen welche normalerweise stark reagiert
wird, was durch den niedrigen Prozentsatz eimgekapselter Parasiten-
embryonen einerseits und durch die niedrigen Kapselraten der
Wirtslarven anderseits klar hervorgeht.

Es ist bemerkenswert, dass in den Kontrolllarven (Serie a)
meistens nur der jJüngere Parasitenkeim eingekapselt ist. Bei
Serie b, wo der jüngere Parasit dem Stamme E zugehôürt, ist das
noch spärlich gebildete Pigment fast immer an diesen Embryo
angelagert, auch sind die wenigen Kapseln alle unvollständig aus-
gebildet. Br-Wespen unterdrücken also die Entstehung von genü-
gend Kapselmaterial, aber nicht die Anlagerung des vorhandenen
Materials um stammfremde Parasitenlarven.

Bei Serie c sind die Br-Embryonen die jüngeren. Das meist zu
spärhche Kapselmaterial sollte also an diese angelagert werden.
Dies ist aber nur selten der Fall, normalerweise entstehen lose
Pigmentschollen, wie es für stark reagierende Wirtslarven typisch
ist, wenn Kapselbildung durch irgend welche Umstände verhindert
wird (Vergl. S. 575 und $S. 595). Br-Wespen hemmen daher nicht nur
die Bildung von Kapselmaterial, sondern auch die Anlagerung des
vorhandenen Materials um stammeigene Embryonen. Diese Pig-
ment- abstossende Wirkung dürfte vom Br-Embryo selbst aus-
gehen, da sie ja, beim Vorhandensein von Embryonen beider
Wespenstämme in derselben Wirtslarve, nur diesen allein beschützt
(Vergl. Serie b).

Zwischen Serie b und Serie c besteht ein gut gesicherter Reak-
tionsunterschied (X?-Methode, P < 0,01). Wird zuerst von Br
infiziert, so fällt die Reaktion der Wirtslarven wesentlich schwächer
aus, als wenn E-Wespen die erst infizierenden sind. Je länger also
Br-Embryonen das Feld allein beherrschen, desto weniger kann
von der Wirtslarve reagiert werden. Diese Zeitabhängigkeit deutet
. darauf hin, dass die hemmende Wirkung kontinuierlich vom Para-
sitenembryo selbst ausgeht und kaum auf einer einmaligen Ein-
wirkung der eierlegenden Wespe beruht. Es wäre immerhin denk-
bar, dass die stärkere Reaktion von Serie c gegenüber Serie b
nicht einer schwächeren Reaktionshemmung entspricht, sondern
dadurch zustande kommt, dass auf die primäre E-Infektion hin
schon etwas Pigment gebildet worden ist, das durch die nach-

598 ILSE WALKER

trägliche Br-Infektion nicht mehr zum Verschwinden gebracht
werden kann. Serie d jedoch, die gegenüber Serie c keinen statistisch
gesicherten Reaktionsunterschied aufweist (X? Methode, P — 0,5),
zeigt, dass eine schwächere Reaktionshemmung vorliegt, denn das
hier gegenüber Serie b überschüssige Pigment kann bei Simultan-
parasitierung micht vor der Emwirkung der Br-Embryonen ent-
standen sein.

Die Bildung von Kapselmaterial wird bei den Doppelinfektions-
versuchen nicht so stark unterdrückt, wie wenn von Br-Wespen
allein infiziert wird. Lôst allein der Anstich beim Parasitieren die
Reaktion des Wirtes aus, so wäre denkbar, dass die mehrmalige
Verwundung bei Überinfektion die Reaktion der Wirtslarve der-
massen verstärkt, dass der Einfluss von Br-Embryonen nicht aus-
reicht, um diese Reaktion so weitgehend zu unterdrücken. Falls
eine Korrelation von Reizintensität und Reaktionsstärke vorhegt,
muss erwartet werden, dass bei Überinfektion durch E-Wespen
die Reaktionsraten hôher sind, als bei Belegung der Wirtslarven
mit nur einem Parasitenei. Bei Überinfektion mit Br-Wespen kann
eine verstärkte Reaktion nicht auftreten, weil von jedem einzelnen
Embryo die Reaktionshemmung ausgeht.

Anschliessend an diese Doppelinfektionen versuchte ich nun, einen
von Br- Embryonen ausgeschiedenen Hemmstoff nachzuweisen. Hindel-
banklarven (Hi), denen zuvor Lymphe anderer, von Br- Wespen infi-
zierten Hi- Larven injiziert wurde, wurden durch E- Wespen parasitiert.
Scheiden Br- Embryonen einen Hemmstoff aus, müssen die injizierten
Wirtslarven einen Teil davon enthalten. Es wurde nun erwartet, dass die
Reaktion gegen die E- Embryonen wegen der Anwesenheit des Hemm-
stoffes schwächer wäre als bei den Kontroll-Larven; diesen wurde vor
der Infektion mit E- Wespen Lymphe unparasitierter Hi- Larven
injiziert. Bei den Versuchslarven traten aber mehr Kapseln auf als bei
den Kontrollen, von denen nur 30% überhaupt Kapseln bildeten,
während bei einer normalen E- Infektion mit 70—90°% Kapseln gerechnet
werden muss. Die der Parasitierung vorangegangene stärkere Verletzung
verhindert offenbar den normalen Aufbau einer Kapsel, nicht aber die
Entstehung von Pigment, denn in allen Versuchs- und Kontrollarven
war solches reichlich vorhanden.

Diese Resultate beweisen keineswegs, dass die Br-Embryonen
keinen Hemmstoff ausscheiden; denn erstens dürfte dieser in den inJi-
zerten Wirtslarven nur stark verdünnt vorkommen, und zweitens wird
durch die starke Verwundung durch Injektion und Parasitierung so
intensive Pigmentbildung ausgelüst, dass wahrscheinlich auch eine
normale Dosis Br- Hemmstoff wenig dagegen vermüchte.

ABWEHRREAKTION DES WIRTES DROSOPHILA MELANOGASTER 399

3. DISKUSSION

Beim Prüfen der Reaktion einiger Wirtsstämme gegenüber
verschiedenen Parasitenstämmen stellte sich eine eimdeutige Ab-
hängigkeit der Wirtsreaktion vom infizierenden Parasiten heraus.
Die Einwirkung des Parasiten auf die Wirtsreaktion ist für
Pseudeucoila stammspezifisch: Labor- und Erlenbachwespen be-
wirken starke Abwehrreaktion, Brissagowespen hingegen nur eine
schwache.

Kreuzungsversuche zwischen den beiden Wespenstämmen Erlen-
bach (E) und Brissago (Br) weisen auf die genetische Grundlage
dieser Sammspezifität hin. Gegen die F, der beiden reziproken

. Kreuzungen wird im wesentlichen so reagiert wie gegen den mütter-
hchen Stamm. Das Geschlecht der F,-Embryonen hat auf die
Wirtsreaktion keinen Einfluss. Anschhiessende Anstich- und Doppel-

. infektionsversuche zeigten, dass die Wirtsreaktion durch unspezi-
fische Stichverletzung ausgelôst wird; die spezifische Wirkung des

. Parasiten beruht dagegen auf der Fähigkeit, die Wirtsreaktion
mehr oder weniger zu unterdrücken. Bei dieser Reaktionsunter-
drückung werden zwei Vorgänge betroffen: die Bildung von Kapsel-
material wird gehemmt, und die Anlagerung des vorhandenen
Materials um den Parasitenkeim wird verhindert.

Die Resultate der Anstich- und Doppelinfektionsexperimente
ergeben neue Gesichtspunkte für die Deutung der Kreuzungsver-
suche zwischen den beiden Wespenstämmen: vererbt wird die
Fähigkeit, Kapselbildung zu unterdrücken; die F, hemmt die
Wirtsreaktion nur dann, wenn der mütterliche Elter dem Unter-
drückerstamm, d.h. Br angehôrt. Gegen die parthenogenetische
F, der beiden reziproken Kreuzungen manifestiert sich die Reak-
tionshemmung noch ausgesprochen stark, jedoch nicht mehr in

dem Masse wie gegen homozygote Br-Embryonen oder wie gegen

die F, der Keuzung Br X E.

Diese Tatsachen führten zu folgenden Hypothesen: Ange-
nommen wird ein einziger, autosomaler Faktor {7 — /nhibitor ),
mit starkem Dominanzeffekt, der sowohl die Bildung von Pigment
als auch dessen Anlagerung an den Parasiten verhindert. Diese
Reaktionsverhinderung soll vom Parasitenembryo selbst ausgehen,
z. B. durch Absonderung eines Hemmstoffes. Dabei müsste der

ILSE WALKER

600

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A Pi Mc a A

ABWEHRREAKTION DES WIRTES DROSOPHILA MELANOGASTER 601

Faktor I während der Oogenese und noch in der Zygote, wie auch
. während den ersten Kernteilungen die Produktion eines Plasma-
faktors bewirken. Befruchtung von Eiern des Genotypus I mit
Spermien, die den I-Faktor nicht enthalten (1), vermüge die Aktivi-
tät des I-Genes etwas zu hemmen, während I-Spermien die Pig-
ment- hemmende Wirkung noch unterstützen. Das Kreuzungs-
schema mit den auf Grund dieser Hypothesen erwarteten Reaktionen
und den effektiv ermittelten Reaktionsraten ist in Tabelle 11
dargestellt.

Aus den Doppelinfektionsversuchen ging ferner hervor, dass
bei zeitlich auseinanderhiegenden Infektionen von der Wirtslarve
meist der jJüngere Parasitenkeim eingekapselt wird. Bei der zweimal
von E-wespen infizierten Kontrollserie a (S. 596) enthielten 71
kapselbildende Wirtslarven 2 Parasitenembryonen, 44 von diesen
Wirten kapselten nur den jüngeren Parasiten ein, die restlichen
27 bildeten um beide Embryonen Kapseln. Mit zunehmendem
Alter des Parasitenembryos scheint sich die Anlagerung des Kapsel-
materials an 1hn zu erschweren. Das häufige Unterbleiben der
Kapselbildung um den älteren Parasiten kann nicht dadurch erklärt
werden, dass dieser zur Zeit des Reaktionstermins zu gross und zu
beweglich wäre, um noch wirksam abgekapselt zu werden (S. 575);
die Parasiten beider Infektionen sind in diesem Zeitpunkt meist
noch in den Ethüllen oder haben diese eben erst verlassen. Ein-
» kapselung in diesem Parasitenstadium ist noch leicht môüghich,
dies zeigen die 34 einfach infizierten Wirtslarven derselben Kontroll-
serie (S. 596): 30 Wirte hatten ihren Wespenkeim eingekapselt.
Für das Zustandekommen einer Kapsel scheinen Affinitäten
wirksam zwischen den einzelnen Einkapselungsele-
menten einerseits (1) und zwischen Kapselmaterial
und Parasitenembryo anderseits II). [st die erste Affi-
mtät (1) gering, entsteht diffus verteiltes, kürniges Pigment, wie
wir es bei schwach reaktionsfähigen Wirtslarven (Luxor) kennen.
Ist dagegen nur die zweite Affinität (11) vermindert, fügt sich das
Kapselmaterial wohl zusammen, kann aber nicht an den Parasiten-
embryo angelagert werden; es bleibt daher in grossen Klumpen
im abdominalen Lymphraum des Wirtes liegen, wie dies für stark
reaktionsfähige Wirtsstämme typisch ist (Camargue, Hindelbank).
Der Parasitenstamm Brissago scheint, nebst der weitgehenden
Verhinderung von Pigmentbildung überhaupt, beide Affinitäten

Rev. Suisse DE ZooL., T. 66, 1959 46

602 ILSE WALKER

herabzusetzen. Stark reaktionsfähige Wirtslarven bilden auf ein-
fache Brissago-Infektion hin sehr femkürniges Pigment, und die
Doppelinfektionsversuche zeigen deutlich die pigmentabstossende
Wirkung der Brissago-Embryonen.

IV. REAKTION DER WIRTSLYMPHOCYTEN
AUF PARASITIERUNG

14. EINLEITUNG ZUM PROBLEM

Die Untersuchungen von SCHNEIDER (1950) über die Abwehr-
reaktion eimiger Syrphiden gegen Schlupfwespen einerseits, und
Ahnlichkeiten der Abwehrreaktion gegen Pseudeucoila mit der |
Bildung von Pseudotumoren (BAr1GOZzI1, 1954) bei Drosophila
anderseits legte die Vermutung nahe, dass auch bei der Reaktion |
von Drosophila gegen Pseudeucoila die Lymphocyten beteiligt !
selen. |
Die Kapselbildung bei den von Schneider untersuchten Schlupf- M
wespen fällt ins III. Larvenstadium. Bei Epistrophe balteata ist das !
Kapselmaterial pigmentiert, Kerne und Zellgrenzen der Lympho- !
cyten sind nicht mehr erkennbar, währenddem £Epistrophe bifasciata
und Syrphus ribesii unpigmentierte, z. T. gallertige Kapseln aui- M
weisen. 4

Die Bildung von Melanintumoren bei Drosophila ist durch
zahlreiche Untersuchungen bekannt. OrFTEDAL (1953) beschrieb 1m
einzelnen die Histogenese solcher Tumoren. Beim Stamm tu (2)
49 Kk entstehen die Tumoren im III. Larvenstadium durch Zu- M
sammenlagerung von Lymphocyten. Dabei werden zwei Lympho-
cytenarten unterschieden: 1. grosse, schwach basophile Blutzellen;
diese verfallen bei Tumorbildung der Melanisation und sterben ab;
2. kleine, stark basophile Blutzellen, welche im Verlauf der Tumor-
bildung Spindelform annehmen und sich um verklumpte, grosse M
Lymphocyten anlagern. Diese spindelfürmigen, abnormen, kleinen. M
Lymphocyten zeigen eine ausgesprochene Tendenz, Gewebe des M
Fettkürpers, des Enddarmes oder des Pericardes abzukapseln. Bel In
tu (2) 49 k ist der Tumorbefall am stärksten bei Temperaturen |
von 18°—20°. ScHARRER und LOCHHEAD (1950) verôffenthichten

ABWEHRREAKTION DES WIRTES DROSOPHILA MELANOGASTER 603

eine Arbeit über die Histogenese von Drosophilatumoren, deren
_erblich bedingte Entstehung von STARK (1919) und Wizson (1924)
erwiesen worden war. Auch hier sind spindelfürmige Lymphocyten
an der Tumorbildung beteiligt, indem sie Gewebestücke oder
eventuelle Fremdkürper einkapseln. BARIGOZZI (1954) erwähnt,
dass die für Tumorbildung des Stammes tu-Oerlikon günstigste
Temperatur 21° beträgt und betont die grossen Schwankungen der
Tumorraten (% tumorbildende Larven) innerhalb desselben
Stammes. In späteren Untersuchungen lokalsierte er, zusammen
mit seiner Mitarbeiterin PASQUALE (1955, 1956, 1957) die Faktoren
verschiedener Tumorstämme und stellte eine Beteiligung des Eiplas-
mas an der Entstehung der Tumoren fest. Schon SCHLEGEL-
OPrEecur (1954) wurde durch die Ahnlichkeiten der Tumorbildung
mit der von ihr gefundenen Abwehrreaktion dazu bewogen, die
Lymphe von parasitierten, reaktionsfähigen Wirtslarven zu unter-
suchen. Sie ,findet häufig durch Hämalaun gut färbbare, isoherte
Zellen mit deutlich sichtharen Kernen. Dazwischen lhegen zahl-
: reiche spindelfürmige Pigmentschollen von brauner Farbe“. Nach
) ihrer Beobachtung entstehen die Kapseln durch Anlagerung von
: Pigmentkôrnern an den Parasitenembryo.
Aus den bisher zitierten Arbeiten weisen folgende Befunde auf
> eine eventuelle Beteiigung der Lymphocyten an der Abwehr-
> reaktion gegen Pseudeucoila hin: 1. Verschiedene Syrphidenarten
entledigen sich, ähnlich wie unsere Drosophilastämme, ihrer
) Parasiten, indem sie diese durch Anlagerung von Lymphocyten
beinkapseln (SCHNEIDER, 1950). 2. Die Bildung von Drosophila-
tumoren mamifestiert sich im III. Larvenstadium, d.h. in der
gleichen Phase, da auch bei parasitierten Drosophilalarven Kapseln
und Pigment auftreten. 3. Die für Tumorbildung günstigste
Temperatur liegt bei 20° + 2°, Kapsel- und Pigmentbildung sind
ebenfalls am intensivsten in diesem Temperaturbereich. 4. Eine
genaue, genetische Analyse verschiedener Tumorstämme ergab die
Beteiligung des Eiplasmas an der Entstehung von Tumoren
(BariGozzi und PAsQUALE, 1955, 1956, 1957); unsere Kreuzungs-
versuche zwischen verschieden reaktionsfähigen Wirtsstämmen
lassen evenfalls einen Plasmafaktor vermuten. 5. Bei der Bildung
er verschiedensten Tumoren wurden abnorme, spindelfürmige
Lymphocyten beobachtet, die eine starke Tendenz aufweisen,
ewebeteile oder Fremdkürper einzukapseln; SCHLEGEL-OPRECHT

604 ILSE WALKER

(1954) erwähnt das Vorkommen mikroskopisch kleiner, .spindel- |
formiger Pigmentschollen“.

Eine Untersuchung der Lymphocyten von parasitierten Larven k
verschieden reagierender Wirtsstämme schien daher erforderlich. |
Ich untersuchte nun vorerst die Lymphocyten unparasitierter, |
reaktionsiähiger Drosophilalarven zu klassifizieren. Die Beurteilung
und Benennung der verschiedenen Lymphocytentypen geschah in
Anlehnung an die Arbeiten von CasTiGLiont (1956) und Rizxt
(1957). Vergleiche zwischen den Lymphbildern von parasitierten |
Larven verschieden reaktionsfähiger Stämme einerseits und von !
parasitierten und unparasitierten Larven desselben Stammes
anderseits zeigen die tiefgreifenden Veränderungen, denen die k
Lymphocyten von Drosophila bei Parasitierung durch Pseudeucoila
unterworfen sind und geben teilweisen Aufschluss über die Ent- |
stehung von Kapseln und Pigment. |

2. MATERIAL UND TECHNIK

Untersucht wurden Larven verschiedener Wirtsstämme, die je
nach Problemstellung parasitiert, experimentell angestochen oder |
als Kontrollen verwendet wurden. Die Lymphentnahme erfolgte !
in gewünschten Zeitabständen nach Infektion oder Anstich. Zur
Untersuchung benützte ich Lymphausstrich-Präparate (Methode
nach May-Grünwald-Giemsa). In einer ersten Versuchsserie strich !
ich jeweils dasjenige Quantum Lymphe aus, welches nach feiner, !
abdominaler Stichverletzung einer Larve spontan austritt. Für die
späteren, quantitativen Bestimmungen war es notwendig, konstante |
Volumina von Lymphe auszustreichen. Zur Herstellung eines |
Präparates wurden 4—6 in Holtfreterlüsung gewaschene Versuchs-\
larven mit Insektennadeln angestochen, und ein Teil der austre-,
tenden Lymphe mit einer geeichten Mikropipette aufgesogen |
(0,5 + 0,05 mm?). Dieses Lymphquantum wurde auf einen Objekt=K#
träger übertragen und mit einem Deckglas ausgestrichen. Zur 4
Herabsetzung individueller Schwankungen stammt somit diel
Lymphe eines einzigen Ausstriches immer von mehreren Larven
zugleich. |

Es stellte sich bald heraus, dass die kleinen, kugeligen Plasma
tocyten (S. 606) gleich zu Beginn des Ausstriches auf dem Objekt: |
träger liegen bleiben, währenddem die grüsseren, z. T. mit Fort:

ABWEHRREAKTION DES WIRTES DROSOPHILA MELANOGASTER 605

glases hängen bleiben und sich erst ablôsen, wenn der Lymph-
tropfen fast bis zum Vertrocknen ausgezogen ist. Um môüglichst
alle Podocyten auf den Objektträger zu bringen, zog ich die Lymphe
immer bis zum vôlligen Vertrocknen aus. Die Kante des Ausstrich-
deckglases schmolz ich über der Flamme etwas an, so dass sie
vôllig glatt war. Vor dem Ausstrich wurde sowohl Deckglas als
- auch die Mikropipette in einer Silicon-Aether-Lüsung gespült, um

| sätzen versehenen Podocyten (S.606) an der Kante des Ausstrich-
!

% Pdc.
100

80

| 60
40

| 20

10 15 20

ABB. 9.

Verteilung der Podocyten (Pdc) in % aller Lymphocyten eines bis zum
Vertrocknen ausgezogenen Lymphausstriches der Länge L. b: Breite einer
einzeln ausgezählten Querbahn; n: Anzahl Querbahnen.

die Adhäsion zwischen Glas und Lymphe môüglichst herabzusetzen.
In Abbildung 9 ist die Verteilung der Podocyten über die Länge
emmes Ausstriches dargestellt. Jeder Punkt gibt den prozentualen
Anteil an Podocyten einer mit Hilfe des Kreuztisches ausgezählten
Querbahn an.

Aus der Abbildung ist ersichthich, dass der Anteil Podocyten
pro Präparat in hohem Masse davon abhängig ist, ob der Lymph-
troplen bis zum vülligen Vertrocknen ausgezogen wird oder nicht.

3. ERGEBNISSE

) KXlassifikation der Lymphocyten.

In den Lymphpräparaten reaktionsfähiger, unparasitierter
rosophulalarven des mittleren III. Stadiums sind folgende Lym-
hocytentypen nachweisbar: 1. Kleine, runde, stark basophile

606 ILSE WALKER

Zellen mit deutlicher, undurchbrochener Zellwand und einem
relativ grossen, zentral bis marginal gelegenen rot-violett gefärbten |
Kern. Die grüsseren dieser Zellen enthalten z. T. Vakuolen oder
einen bis mehrere, längliche Kristalle. Dieser Zelltyp entspricht :
Rizkis Plasmatocyten. Die Zellen mit kristallinen Einschlüssen :
stellt er in eine eigene Gruppe der sogenannten Kristallocyten. Der |
Einteilung CasriGLionis (1956) gemäss handelt es sich um die
Zellgruppen 1, 2, 3, 5 (Abb. 10, a, b, c).

ABB. 10.

Lymphocyten von Hindelbanklarven des mittleren III. Stadiums. a: junge!

Plasmatocyte. b: Plasmatocyte mit Vacuolen. c: Kristallocyte. d:\

Übergangsform zwischen Plasmatocyten und Podocyten. e: Podocyte. f:!
junge Lamellocyte mit Vacuolen. g: Lamellocyte. Vergr. (600 X ).

2. Grosse, schwach basophile Zellen von unbestimmter Form,
z. T. mit Plasmafortsätzen. Die Zellwand scheint an vielen Stellen #
durchbrochen oder ist überhaupt nicht erkennbar. Sie enthalten#
einen relativ kleinen, zentralen, rot-violett gefärbten Kern. Dieser.
Zelltyp dürfte mit Rizkis (1957) Podocyten und mit CASTIGLIONIS,
(1956) Gruppe 4 identisch sein (Abb. 10 e).

3. Sehr grosse, runde bis ovale, diskoïidale Zellen mit zentralemw
Kern und ausgeprägter, basophiler, perinuclearer Kôrnung, welche
sich im anschliessenden marginalen Plasmahof verliert. Unzweifel-
haîft handelt es sich um Rizxkis (1957) Lamellocyten. CASTIGLIONI
(1956) erwähnt ihr Vorkommen nur bei tumorbildenden Larven:
(ABB EE

Im weiteren verwende ich die von Rizktr (1953, 1957) einge-
führten Namen. Da die Kristallocyten an der Kapsel- und Pigment-
bildung nicht wesentlich beteiligt zu sein scheinen, werden sie bein
den quantitativen Untersuchungen nicht speziell berücksichtigt. k

ABWEHRREAKTION DES WIRTES DROSOPHILA MELANOGASTER 607

und jeweils zu den Plasmatocyten gezählt. Zwischen Plasmatocyten
. und Podocyten sind Übergansformen aller Grade vertreten (Abb.
10 d). Es ist hôchst wahrscheinhich, dass die Podocyten aus den
Plasmatocyten entstehen; Mitosen wurden bisher nur bei diesen
beobachtet. Ich zählte alle Lymphocyten mit unscharfen Zellkon-
turen und schwach basophilem Plasma zu den Podocyten, auch
wenn sie noch die für Podocyten atypische, runde Form zeigten.

b) Kapsel- und Pigmentbildung durch Lymphocyten.

Bei der Prüfung von Lymphpräparaten infizierter, reaktions-
fähiger Wirtslarven des mittleren III. Stadiums (43 Std. nach
Infektion) fiel auf, dass die Lamellocyten, die bei nicht infizierten
Larven gleichen Alters nur vereinzelt auftreten, in relativ grosser
Zahl vorhanden sind. Oft sind sie zu gewebeartigen Gruppen
vereint (Abb. 11 a); z. T. bilden sie eingentliche Häute, und es
fanden sich auch Parasiteneier, die von einer solchen Haut ganz
oder teilweise umbegen waren (Abb. 11 c). Pigmentierung ist in
diesem Zeitpunkt noch kaum im Gange, jedenfalls sind Zellkerne
und Zellgrenzen noch gut erkennbar, es handelt sich ohne Zweifel
um Lamellocyten. In Präparaten etwas späterer Larvenstadien
(64 Std. nach Infektion) erscheinen diese Lamellocytengewebe
dunkler; die Zellstrukturen verwischen sich, und in einem noch
späteren Zeitpunkt (ca. 70 Std. nach Infektion) sind nur noch
undurchsichtige, homogene Fetzen erkennbar. Bei einzelnen, freien
Lamellocyten konnte ich nie vollständige Pigmentierung feststellen.
Nach diesen Befunden scheinen die Kapseln durch Zusammen-
lagerung von Lamellocyten zu entstehen, die anschliessend pig-
mentiert werden und der Nekrose verfallen.

Präparate von parasitierten Wirtslarven des Stammes Zürich,
der sich durch hohe Pigmentrate und niedrige Kapselrate aus-
zeichnet (S.583), zeigen, dass auch die feineren Pigmentschollen
hauptsächlich von Lamellocyten gebildet werden. Diese fügen sich
aber weniger zu grüsseren Geweben, sondern eher zu kleineren
Gruppen zusammen. An der Pigmentbildung scheinen auch die
Podocyten beteiligt zu sein, oft findet man Lamellocyten und
Podocyten zu Klumpen verklebt (Abb. 11 b).

Sind tatsächlich die Lamellocyten die aktiven Elemente bei der
Kapselbildung, so ist zu erwarten, dass sie bei reaktionsfähigen,
parasitierten Wirtsstämmen wie Camargue (Cm) und Hindelbank

608 ILSE WALKER

(Hi) häufiger auftreten als bei schwach reagierenden Wirtsstämmen
wie Cairo (Cr) und Luxor (Lx). Es wurde bereits gesagt, dass Lamel-
locyten bei unparasitierten Wirtslarven nur sporadisch auftreten

ABB. 11.

a) Zu einem ,,Gewebe” gefügte Lamellocyten, b) Verklebte Lamellocyten (Lmc)

und Podocyten (Pdce) aus Wirtslarven des späten III. Stadiums (Vergr. 600 X).

c: Kapselbildung (K) durch Lamellocyten um einen Pseudeucoilaembryo (Em).
Einzelne Zellkerne (Zk) noch gut erkennbar. Pg: Pigment. Vergr. (280 X ).

(S. 607). Man muss daher wohl annehmen, dass 1hre Produktion
durch die Parasitierung gesteigert wird.

Um diese Fragen abzuklären, wurden Lymphpräparate ver-
schiedener Parasiten-Wirts-Kombinationen genau untersucht und
die Lymphocyten nach den drei angegebenen Typen (S. 606, Abb. 10)
ausgezählt.

ABWEHRREAKTION DES WIRTES DROSOPHILA MELANOGASTER 609

c) Quantitative Lymphocytenbestimmungen.

Zunächst untersuchte ich bei den verschieden reaktionsfähigen
Stämmen Camargue (Cm) und Cairo (Cr) die prozentuale Zusammen-
setzung der drei Lymphocytentypen parasitierter und nicht para-
sitierter Wirtslarven während der für Kapselbildung in Frage
kommenden Phase, also zwischen dem mittleren II. und späten
ITIT. Stadium. Ich benützte pro Ausstrich jeweils das bei Anstich
einer Larve spontan ausgetretene Quantum. Zur Auszählung
gelangten je 6—12 Ausstriche von Wirtslarven gleichen Alters und
Stammes. Parasitiert wurden die Larven von Laborwespen (L).

-TABELLE 12. — Durchschnittlicher Anteil Plasmatocyten (Plc) in

Prozent aller Lymphocyten (Total) von Wirtslarven der Stämme

. Camargue und Cairo zu verschiedenen Zeitpunkten (Std.) nach der
Infektion (Inf).

Infizierender Parasit: Labor.

Camargue CGair.o
Std: nach
Infektion. S RE. 3 :
Stadium Kontrolle Imiiziert Kontrolle Infiziert
% PIlc Total Ple. (ÆFotal GPleru Total Pile s Total
Inf. zeit II. 91,0 110 79,0 61
12 Std. II. 67,3 185 65,0 473 85,4 7. 84,4 369

34 Std. III. 69,9: "171 60,8 455 73,0 115 65,8 691

43 Std. III. 47,3 1072 42,4 1023 34,3 230 22,9 1071

69 Std. III. 43,0 621 37,1 1349 49,8 1780

[SA
12
Qt
Qt
—
(ep)

In Abbildung 12 sind die prozentualen Anteile von Lamellocyten
parasitierter und nicht parasitierter Wirtslarven beider Wirts-
tämme zu verschiedenen Zeiten nach der Infektion dargestellt.

abelle 12 gibt Auskunft über Anzahl und Prozent Plasmatocyten
erselben Wirtslarven, die auch für die Bestimmung der Lamello-

610 ILSE WALKER

cytenanteile untersucht wurden. In Tabelle und Abbildung wurden |
die Resultate reduziert auf die durchschnittlichen Zahlenwerte |
eines einzigen Ausstriches. |

Ein Teil der Erwartungen (S.607,608) scheint sich zu bestätigen. !
Stark reaktionsfähige Camargue-Larven (Cm) weisen in infiziertem :
Zustande ein mehrfaches an Lamellocyten auf wie infizierte Cairo- |
larven (Cr) desselben Alters. Die Bildung von Lamellocyten wird |
offenbar durch Infektion verursacht:; unparasitierte Kontrolllarven

Almc.

|
120

10 -

Il
IAE. CRE 43 69 Std

ABE 22

Anteil Lamellocyten in % aller Lymphocyten (% Lmc) eines Ausstriches |
von Labor-infizierten Wirtslarven zu verschiedenen Zeiten (Std) nach der
Infektion (1). Camargue, Kontrolle: leer. Camargue, infiziert: ausgefüllt. |
Cairo, Kontrolle: bildet keine Lmc. Cairo, infiziert: schraffiert. H: Häutung |

vom II. zum III. Stadium.

enthalten entweder wenig Lamellocyten (Cm) oder keine wie die-|
jenigen des reaktionsschwachen Stammes Cairo (Cr). Die Lamello- |
cyten werden im III. Larvenstadium gebildet, d. h. also kurz vor
der Entstehung von Kapseln und Pigment.

Der prozentuale Anteil Plasmatocyten wird durch Infektion
nicht wesentlich verändert (Tab. 12), d. h. das Verhältnis Plasmato-
cyten zu Podocyten bleibt in parasitierten und unparasitierten
Wirtslarven gleich. Auffällig ist, dass der Podocytenanteil stark.
reaktionsfähiger Wirtslarven (Cm) grüsser ist als bei schwach
reaktionsfähigen (Cr). Der starke Rückgang der Plasmatocyten,
bzw. die Zunahme der Podocyten im Zeitpunkt der Häutung
(II.-III.) lässt vermuten, dass die Lymphocyten am Häutungs-|
prozess beteiligt sind (Vergl. WiGGLEswoRrTH, 1955, 1956).

Bemerkenswert ist die grosse Differenz zwischen den totalen
Anzahlen der Lymphocyten infizierter und nicht infizierter Larven: |

ABWEHRREAKTION DES WIRTES DROSOPHILA MELANOGASTER 611

Um genaue Angaben über die Anzahl Lymphocyten pro Lymph-
volumen (— Lymphocytendichte) zu erhalten, stellte ich eine
zweite Präparatenserie her; ausgestrichen wurden je 0,5 + 0,05 mm*°
Lymphe. Zusätzhich wurde auch die Lymphe von Wirts-
larven untersucht, welche von Brissagowespen (Br), die bekannthch
die Reaktion unterdrücken (S. 595-597) infiziert wurden. Desgleichen
prüfte ich die Lymphe von nur experimentell verwundeten Droso-
philalarven, die je nach Reaktionsfähigkeit schon auf unspezifischen
Anstich hin Pigment produzieren ($.594). Es sollte sich nun heraus-
stellen, ob Verwundung allein die Entstehung von Lamellocyten
bewirkt, und ob Parasitierung durch Br-Wespen die Bildung dieser
Zellen unterdrücken kann.

TABELLE 13. — Dichte und prozentuale Anteile von Lamellocyten (Lmc)
von Wirtslarven der Stämme Camargue und Cairo zu verschiedenen
Zeiten (Std.) nach der Infektion (Inf.).

Infizierender Parasit: Labor.

Camargue
Std.nach
Infektion J ; É .
Stadium Kontrolle Infiziert Kontrolle | Infiziert
Lmce %, Total! Lme , Total| Lmce , Totall Lme %, Tota
on ET Aigues | 5 1825
a M — 44261 36 0,6 5729| 4 0,2 494| 69 0,8 8168 |
| EE ni es
ju — 1951/28 29 78m — 1893 (261 3,7 7044
|
|
13 0.6

Mit Brissago
infiziert.

Mit Brissago 16
infiziert.

Experimentell
angestochen.

Experimentell
angestochen.

185

612 ILSE WALKER

Abb. 13 zeigt die Anderung der Lymphocytendichte (Anzahl
Lymphocyten/! mm? Lymphe) infizierter und nicht infizierter
Wirtslarven vom Zeitpunkt der Infektion an bis gegen Ende des
III. Stadiums. In Abb. 14 ist die Anderung des prozentualen Anteils
an Plasmatocyten im Laufe derselben Zeit dargestellt; Tabelle 13
gibt sodann Auskunft über Anzahl und Prozent der Lamellocyten

Le/mm

8000

6000

2 000

ABB. 13.

Lymphocytendichte (Lc/mm*) der Stämme Camargue (Cm) und Cairo (Cr)

zu verschiedenen Zeiten (Std) nach der Infektion (I). inf: infizierte Larven.

K': unparasitierte Kontrollarven. Infizierender Parasit: Labor. H: Häutung

vom II. zum III. Stadium. Kreuz: Stichproben von experimentell angesto-

chenen Wirtslarven (A/Cm, A/Cr) und von Brissago-infizierten Wirtslarven
(Br/Cm, Br/Cr).

zu den betreffenden Zeiten. Alle diese Angaben gelten für Je zwei
Ausstriche, d. h. für die Anzahl Zellen eines mm° Lymphe.
Unzweifelhaft wird die Lymphocytendichte durch Parasitierung
vervielfacht, sowohl bei reaktionsschwachen (Cr) wie auch bei
reaktionsstarken (Cm) Wirtsstämmen. Diese extreme Zunahme der
Lymphocytenzahl ist nicht durch die Stichverwundung verursacht
— die Anstichkontrollen erhühen die Lymphocytendichte nicht —
sondern sie beruht auf einer anscheinend spezifischen Emwirkung
des Parasiten: die Dichtezunahme ist wesentlich geringer bei

|

ABWEHRREAKTION DES WIRTES DROSOPHILA MELANOGASTER 613

Infektion durch Br-Wespen als bei Infektion durch Laborwespen

_ (L). Gegen die Verpuppung hin fällt die Lymphocytendichte

infizierter Larven ebenso rasch ab, wie sie bis zum mittleren
III. Stadium zunimmt.

Pic.

2. 10 20 30 | 40 50 60 Std.

ABB. 14.

Prozentuale Anteile Plasmatocyten (% Plec) der Wirtsstämme Camargue und
Cairo zu verschiedenen Zeiten nach der Infektion. Darstellung wie in Abb. 13.

Aus Abb. 14 ist ersichtlich, dass trotz der grossen Überproduk-
tion von Lymphocyten durch Parasitierung mit L. Wespen das
Verhältnis von Plasmatocyten zu Podocyten nicht verändert wird.
Charakteristisch ist hier wiederum, wie in Tabelle 12 (S. 609), das
sprunghafte Absinken der Plasmatocyten im Anschluss an die
Häutung. Der Anstieg des Plasmatocytenanteils vor allem der
parasitierten Larven gegen Ende des III. Stadiums weist darauf
hin, dass der grosse Abbau von Lymphocyten vor der Verpuppung
wohl hauptsächlich auf Kosten der Podocyten geht. Blosser
Anstich ändert am Verhältnis der beiden Lymphocytenarten zu-
emander nichts. Bei Infektion mit Br ist der Prozentsatz Plasmato-
cyten wesenlich hôüher als bei allen übrigen geprüften Larven. Da
sich die Podocyten aus den Plasmatocyten entwickeln (Rizki,

614 ILSE WALKER

1957), muss man annehmen, dass Br-Wespen, bzw. ihre Embryonen,
diese Entwicklung hemmen.

Die Dichten von Lamellocyten zwischen Laborinfizierten Cr-
und Cm-Larven sind in dieser Untersuchung nicht wesentlich ver-
schieden voneinander. Diese Präparatenserie wurde jedoch kurz vor
den im März 1957 durchgeführten Vergleichsexperimenten (S.581)
hergestellt, in emem Zeitpunkt also, in welchem auch die Reaktions-
raten der beiden Stämme kaum mehr unterschiedlich ausfielen.
Immerhin geht aus den Resultaten hervor, dass die Anzahl Lamello-
cyten / mm von Br- infizierten Wirtslarven genau der Anzahl ent-
spricht, die nicht infizierte Kontrolllarven aufweisen, währenddem
die bloss angestochenen Cm-Larven jedenfalls annähernd soviele
Lamellocyten produzieren wie die von Laborwespen parasitierten
Larven. Der Befund der Anstich- und Doppelinfektionsexperimente
wird demnach bestätigt: Kapselmaterial, bzw. Lamellocyten
entstehen auf blosse Verletzung hin, und Parasitierung durch
Br verhindert die Bildung dieser Zellen. Die Resultate sind aller-
dings wegen der schwachen Reaktionsunterschiede zwischen den
beiden Wirtsstämmen nicht genügend gesichert; es wurden deshalb
neue Lymphpräparate hergestellt, diesmal mit den inzwischen
eingeführten Wildstämmen Hindelbank (Hi) und Luxor (Lx) (S. 582).
Die Infektion erfolgte durch Erlenbach- und Brissago-Wespen. |

Da es bei Kapsel- und Pigmentbildung vor allem auf die Anzahl !
vorhandener Lamellocyten pro Larve ankommt, verghich ich jeweils !
die Dichte der Lamellocyten der verschiedenen Parasiten-Wirts- |
Kombinationen und nicht die prozentualen Anteile, die infolge der |
Vervielfachung der Lymphocytendichte durch Parasitierung starken
Schwankungen unterworfen sind. Alle Präparate, mit Ausnahme der
Kontrollausstriche zur Infektionszeit, wurden 65 + 1 Stunde nach 4
der Infektion hergestellt, also in der späten Mitte des III. Stadiums. «

Abb. 15 zeigt die Anzahl Lamellocyten pro mm? Lymphe |
(Lamellocytendichte) der verschiedenen Parasiten- Wirts- Kombi-
nationen. Zum Vergleich mit den Auszählungen der Cm- und Cr-
Präparate sind in Tabelle 14 die verschiedenen Lymphocyten- |
dichten und prozentualen Anteile an Plasmatocyten aufgeführt.
Diese Zahlen sind für jeden Ausstrich à 0,5 mm° Lymphe getrennt |
angegeben, um die Dichteschwankungen zwischen den einzelnen
Präparaten derselben Klasse deutlich zu machen. Durch Addition M
der Resultate je zweier Ausstriche wurde die Anzah]l Lymphocyten

ABWEHRREAKTION DES WIRTES DROSOPHILA MELANOGASTER 615

pro 1 mm ermittelt. Die an zweiter stelle notierten Ausstriche
-wurden z. T. nicht mit derselben Genauigkeit ausgezählt wie dies
für die ersten der Fall war. Bei den betreffenden, in Klammer
gesetzten Resultaten muss mit einem Fehler von + 150 gerechnet
werden. Anzahl und Prozent Plasmatocyten wurden Je für den
ersten Ausstrich angegeben, beziehen sich also auf 0,5 mm° Lymphe.

Emc/mm
600
400 1
200
Kontr A.st. A.unst. Jnf. E. Jnf. Br

ABB. 15.

Lamellocytendichte (Lmc)mm*) von Wirtslarven der Stämme Hindelbank

{ausgefüllt) uns Luxor (schraffiert) 65 Stunden nach Infektion. Kontr.: uninfi-

zierte Kontroll-Larven. A. st. bzw A. unst.: steriler, bzw. unsteriler, experi-

menteller Anstich. Inf. E, bzw. Inf. Br.: Infektion mit Erlenbach-, bzw. mit
Brissago-wespen.

Abb. 15 bestätigt alle Resultate der beiden vorhergehenden
Untersuchungen an Cm- und Cr- Larven:

4. Nur die Larven stark reaktionsfähiger Wirtsstämme wie Cm
und Hi bilden in unparasitiertem und unverletzten Zustand Lamel-
locyten; die Kontrolllarven der Stämme Cr und Lx weisen keine
Lamellocyten auf.

2. Die Entstehungszeit der Lamellocyten fällt eindeutig ins
III. Larvenstadium.

3. Durch Anstich wird die Bildung von Lamellocyten je nach
à Reaktionsvermôügen der Drosophilalarven angeregt: Anstichlarven
von Hi weisen ca. vier mal mehr Lamellocyten auf als die Kontroll-
larven; dabei spielt es keine Rolle, ob der Anstich steril oder
unsteril erfolgt. Die relativ hohe Lamellocytendichte (246/mm>)
Steril angestochener Lx-Larven ist nicht speziell bedeutungsvoll,
stichverletzte Lx-Larven bilden zu 14,8% Pigment, es ist daher

616 ILSE WALKER

durchaus môüglich, dass sich unter den für das Präparat verwen-
deten Larven eine relativ hohe Anzahl pigmentbildende befanden.

TABELLE 14. — Anzahl und % Plasmatocyten (Plc) pro 0,5 mm Lymphe

und Lymphocytendichte (Total Le. pro 1 mm Lymphe) normaler
(Kontrolle), experimentell angestochener (Anstich), mit Erlenbach (E)
und mit Brissago (Br) infizierter Hindelbank- und Luxorlarven, 65 Std.
nach der Infektion. |
Enidte bank Puseor
Wirtslarven
lter
Ple VA Total Ple % Total
Le. I BCE
Kontrolle, 735 841 914 125 89,8 139
Infektionszeit. 900 140
1814 279
Kontrolle 729 Ja2 1009 247 64,6 382
65 Std. 950 306
nach Infekt. ——
1959 6838
Anstich, steril 1118 74,2 1506 681 65,1 1046
65 Std. 1480 1510
nach Infekt.
2986 2556
Infektion mit E 840 34,7 2419 1270 81,2 1564
65 Std. (2460) (2260)
nach Infekt.
4879 3824
Infektion mit Br 2123 70 2889 1792 89,0 1968
65 Std. (2900) 1317
nach Infekt.
0789 3285

|

4. Von E-Wespen infizierte Wirtslarven bilden Lamellocyten
genau im selben Masse wie die Anstichlarven desselben Stammes.
Die Bildung von Lamellocyten beruht also ausschhiesslich auf der,
Verwundung und nicht auf einer spezifischen Einwirkung der
Wespe.

ABWEHRREAKTION DES WIRTES DROSOPHILA MELANOGASTER 617

5. Erfolgt die Infektion durch Br-Wespen, wird die Vermehrung

von Lamellocyten unterdrückt. Br-infizierte Hindelbanklarven

weisen annähernd dieselbe Lamellocytendichte auf wie uninfizierte
Kontrolllarven. Bei Lx sind die Lamellocytendichten immer so
gering, dass Differenzen zwischen den Infektionen verschiedener
Wespenstämme kaum festzustellen sind.

Die Lymphocytendichte scheint sich, wie bei Cm- und Cr-
Larven, im Laufe der Entwicklung nicht wesenthich zu ändern:
Kontrolllarven des mittleren IT und späteren III. Stadiums zeigen
kaum Unterschiede. Die Lymphocytendichte ist anschemend stamm-
spezifisch, diejenige von Lx ist beträchtlhich kleiner als diejenige
von Hi. Die Anstichlarven beider Wirtsstämme haben 1hre Lympho-
cytenzahl etwas erhôüht. Wie bei Cm und Cr wird die Lymphocyten-
dichte durch Parasitierung vervielfacht, eine gesicherte Differenz
zwischen Brissago- und Erlenbach-infizierten Wirtslarven ist jedoch
nicht feststellbar. Môglicherweise liegt dies am relativ späten,
untersuchten Stadium (65 St. nach Infektion). In diesem Zeitpunkt
ist die Lymphocytendichte bereits stark reduziert (Abb. 13,5.612),
so dass sich Unterschiede weniger bemerkbar machen.

Die prozentuale Verteilung der Lymphocytenarten ist, wie auch
die Lymphocytendichte, von Stamm zu Stamm verschieden.
Blosser Anstich ändert nichts am Verhältnis von Plasmatocyten
zu Podocyten. Infektion betrifft dieses Verhältnis nur bei speziellen
Parasiten- Wirts-Kombinationen. So sinkt z. B. bei E-infizierten
Hindelbanklarven, die sich durch hohe Reaktionsraten auszeichnen,
der Anteil der Plasmatocyten auf die Hälfte desjenigen uninfizierter
Kontrollen; d.h. die Umwandlung von Plasmatocyten zu Podo-
cyten wird stark gefôrdert. Der relativ grosse Anteil Plasmatocyten

in Br- infizierten Luxorlarven zeigt eventuell die Tendenz von Br,
die Entwicklung von Plasmatocyten zu Podocyten zu hemmen
M Vergl. Abb. 14).

4. DISKUSSION

Aus den Untersuchungen an Lymphpräparaten geht hervor,

à dass Kapseln und Pigment dureh Zusammenschluss und Anlagerung
von Lamellocyten mit anschliessender Pigmentierung entstehen.
| Kapseln kommen nicht durch Zusammenfügen von Pigment-
kürnern zustande (ScHLeGEL-OPprEcHT, 1954), sondern durch
;,Gewebebildung“ lebender, noch unpigmentierter Zellen. Ebenso

REV. SUISSE DE ZooL., T. 66, 1959 47

618 ILSE WALKER

wurden nie irgendwelche spindelfürmigen Zellen beobachtet, weder
im Lymphbild normaler Larven noch im Zusammenhang mit :
Kapsel- und Pigmenthildung .Vorallem an der Pigmentbildung sind
auch die Podocyten beteiligt. Dank ihrer amoeboiden, mit Fort- |
sätzen versehenen Gestalt neigen sie besonders stark zur Ver- :
klumpung, ein Vorgang, der durch die enorme Lymphocytenzu- |
nahme bei Parasitierung noch gefürdert wird. Die Diskrepanz |
zwischen den Reaktionsraten nur angestochener und parasitierter,
reaktionsfähiger Drosophilalarven (S. 594, 583) dürfte darauf be- :
ruhen, dass Anstichlarven absolut und z. T. auch prozentual nicht so |
viel Podocyten aufweisen wie parasitierte Larven; die Lamellocyten-
dichte ist Ja bei beiden Gruppen dieselbe. Müglicherweise fôrdert |
auch die Anwesenheit des Parasitenembryos den Zusammenschluss
von Lamellocyten.

Bis zum Erscheinen der Arbeit von R1izki (1957) wurde ange-
nommen, dass es sich bei den Lamellocyten um abnorme Lympho- |
cyten handle, dies umso eher, als sie bei der Tumorentstehung eine
ausschlaggebende Rolle spielen (CAsTIGLIONT, 1956; Rizkt, 1957).
Rizxi zeigte Jedoch, dass Lamellocyten an sich keine pathologische
Zellform darstellen: sie sind die normalen, und während der Zeit
des braunen Pupariums fast ausschhesshich vorkommenden Lym-
phocyten. Die Anomalie im Lymphbhild von angestochenen oder
parasitierten Larven besteht ledighch darin, dass Lamellocyten zu
früh gebildet werden, und dass sie der Melanisation verfallen |
(Rizk1, 1957).

Die Fähigkeit, auf Pseudeucoilaparasitierung hin verfrüht
Lamellocyten zu bilden, ist bei Drosophila genetisch festgelegt
(S. 584); die Fähigkeit jedoch, diese verfrühte Lamellocytenpro- |
duktion zu unterdrücken, ist eine stammspezifische Eigenschaft des !
Parasiten, welche ebenfalls auf genetischer Grundlage beruht (S.593).

Bemerkenswert ist die enorme Erhôühung der Lymphocyten-
dichte bei Parasitierung. Sie steht scheinbar in keinem Zusammen- |
hang mit der Lamellocytenbildung. Schwach reaktionsfähige Wirts-
larven (Cairo, Luxor) vervielfachen ihre Lymphocytendichte genau |
so wie stark reaktionsfähige (Camargue, Hindelbank), und Anstich-
larven bilden Lamellocyten ohne die Dichte wesentlhich zu erhühen.
Die geringe Dichtezunahme bei experimentellem Anstich hängt |
môglicherweise mit der Regeneration zusammen, wie WIGGLES-
WORTH (1955) dies für Rhodnius prolitus angibt. Es ist indessen |

ABWEHRREAKTION DES WIRTES DROSOPHILA MELANOGASTER 619

nicht anzunehmen, dass die Vervielfachung der Lymphocytendichte
_ bei parasitierten Larven etwas mit Regeneration zu tun hat. Die
Stichwunde ist nur äusserst fein, jedenfalls eher geringfügiger als
diejenige bei Anstichlarven, und innere Verletzungen durch den

Parasitenembryo hiegen zur Zeit der Lymphocytenvermehrung noch

nicht vor, denn dieser liegt noch in den Eihüllen. Die Anderung der

Lymphocytendichte bei Infektion hängt einerseits vom Wirt und
_ anderseits vom Parasiten ab.
| Das Verhältnis von Plasmatocyten zu Podocyten ist relativ
stabil. Anstich bewirkt keinerlei Veränderung, Parasitierung nur in
gewissen Fällen. Wird der Plasmatocytenanteil verändert, kann dies
… durch die zwei gegensätzlichen Tendenzen verwirklicht werden:
die Entwicklung von Plasmatocyten zu Podocyten wird entweder
gehemmt oder gefürdert. Die Beeinflussung des Verhältnisses von
Plasmatocyten zu Podocyten ist, wie die Anderung der Lympho-
cytendichte, wiederum sowohl vom Parasitenstamm wie vom
Wirtsstamme abhängig.

Nach dem bisherigen Stand der Untersuchungen scheint das
Lymphocytenbild von Drosophilalarven bei Parasitierung durch
Pseudeucoila folgende Veränderungen erleiden zu künnen: Früh-
zeitige Entstehung von Lamellocyten, .Gewebebildung* und Ver-
klumpung derselben unter Beteiligung der Podocyten und an-
schhiessende Melanisation, Erhôhung der Lymphocytendichte durch
Neubildung von Plasmatocyten, Hemmung oder Fürderung der
Umwandlungsintensität von Plasmatocyten zu Podocyten. Es ist
bemerkenswert, dass Brissago nicht nur in hohem Masse die Fähig-
keit besitzt, Lamellocytenbildung zu unterdrücken, sondern an-
scheinend auch die Entwicklung von Podocyten teilweise hemmt und
eventuell die durch Infektion verursachte Dichterzunahme drosselt.

V. BEZIEHUNGEN ZWISCHEN DER ABWEHRREAKTION
UND DER BILDUNG VON PSEUDOTUMOREN

{. PROBLEM UND TECHNIK

Da nachgewiesen worden ist, dass an der Kapsel- und Pigment-
idung die Lymphocyten beteiligt sind, kônnen Abwehrreaktion
d Bildung von Pseudotumoren miteinander verglichen werden.
lerdings wurden in parasitierten Larven nicht die verschie-

620 ILSE WALKER

dentlhich erwähnten Spindelzellen (OrrEDAL, 1953; ScHARRER |
und LocHHEAD, 1950) gefunden, sondern die auch bei Pseudo- :
tumorbildung aktiven Lamellocyten (Rizxr, 1957). Ich unter- |
suchte nun an Larven des Tumorstammes B, (Baricozzr, 1955, |
1956, 1957), ob die von CasrTiGLiront (1956) beschriebenen Riesen-
zellen den Lamellocyten entsprechen. Weiter wurde vermutet, dass |
Tumorlarven gegen Pseudeucoila besonders abwehrfähige Wirte :
sein müssten. [Ich prüfte daher den Stamm B, auf seine Reaktion
gegen Parasitierung, und berücksichtigte noch einige Ergebnisse,
die von Schlegel-Oprecht an drei weiteren Tumorstämmen ermittelt :
wurden.

H. L. PLaixe und B. GLass (1955) erzielten beim Stamm :
Suppressor-erupt (Su-er bw; st er) welcher in 4% der Fälle larvale |
Melanome produziert, durch Fütterung von Tryptophan eine :
Erhôühung der Tumorrate auf 60% die wahrscheinlich dadurch |
zustande kommt, dass Tryptophan die Wirkung der Suppressoren |
aufhebt. Analoge Fütterungsversuche mit parasitierten Larven |
sollten zeigen, ob Tryptophan auch die Reaktionsraten zu erhôhen |
vermag. Desgleichen prüfte ich die Abwehrreaktion der Mutante
vermillion (v), welche infolge der Unterbrechung der Kynurenin- |
synthese Tryptophan anreichert (GREEN, 1949). |

Bei den Tryptophanversuchen wurde für die Aufzucht der !
Larven nicht Standardfutter verwendet, sondern verschiedene, |
auf Agargrund aufgetragene Tryptophan-Hefe-Gemische. Die
Verabreichung von D-L-Tryptophan varuerte ich, um einen,
môglichst grossen Effekt zu erzielen. Presshefe oder Trockenhefe
wurde mit 0,5—10 prozentiger, wässeriger Tryptophanlüsung
angerührt (gesättigte Lôsung enthält hôchstens 1% Tryptophan, M
der Überschuss wird in Flocken unter das Futter gemischt), oder:
Trockenhefe mit 5 Gewichtsprozent Tryptophan vermischt und
minimal angefeuchtet. Ein Teil der Larven wurde schon nach dem,
Verlassen der Eïhüllen auf Tryptophanfutter übertragen, ein
anderer Teil erst im mittleren II. Stadium, anschliessend an die
Parasitierung.

2. ERGEBNISSE

a) Reaktion einiger Tumorstämme.

In einer ersten Untersuchung verglich ich Lymphpräparate des

|
|
Stammes tu B;, mit solchen parasitierter Hindelbanklarven (Hi):

|
{

|
|

ABWEHRREAKTION DES WIRTES DROSOPHILA MELANOGASTER 621

Dabei stellte sich heraus, dass auch bei tu B,-Larven häufig Lamel-
locyten auftreten, welche sich, gleich denjenigen infizierter, reak-
tionsfähiger Larven, zusammenlagern und ,Gewebe* bilden. Es
fällt allerdings auf, dass ein Teil dieser Zellen, gleichgültig, ob sie
einzeln oder in Verbänden vorkommen, spindelfürmig sind. Abge-
sehen von dieser Form jedoch entsprechen sie in allen Merkmalen
den Lamellocyten, so dass man sie als ,spindelfrmige Lamellocy-
ten“ bezeichnen kann (Abb. 16).

ABB. 16.

Spindelfürmige Lamellocyten aus tu B, -Larven des späteren III. Stadiums.
a), b): einzeln, c): aus einem Zellverband. Vergr. (600 X ).

An dieser Stelle soll nochmals darauf hingewiesen werden, dass
bei der Kapsel- und Pigmentbildung als Reaktion gegen Parasitier-
ung niemals spindelfürmige Zellen beobachtet wurden.

Eine Auszählung der Lamellocyten von B-,Larven des späten
IIT. Stadiums ergab eine Dichte von 168 Lamellocyten/mm,
Lymphe, davon waren 18,5% spindelfürmig. Infizierte Larven
desselben Alters (65 Std. nach Infektion) zeigten eine Dichte von
234/mm°, wovon 68% der Zellen Spindelform aufwiesen. Verglichen
mit den Lamellocytendichten infizierter Hindelbanklarven (S. 615)
scheinen diejenigen der tu B,-Larven eher niedrig. In allen Präpa-
raten waren Jedoch schon mehrere, auspigmentierte Melaninschollen
vorhanden, so dass nur noch der kleinere Teil Lamellocyten durch
die Auszählung erfasst werden konnte. Melanisation setzt bei tu

622 ILSE WALKER

B; etwas früher ein als bei reaktionsfähigen, normalen Larven, deren
Zellen 65 Std. nach Infektion noch einzeln nachgewiesen werden
künnen. Detaillierte Auszählungen der verschiedenen Lympho-
cytenarten dieses Stammes unternahm ich nicht, da solche Unter-
suchungen von CAsTIGLIONI (1956) durchgeführt wurden.

Der hohen Lamellocytendichte der B;-Larven entsprechend
war zu erwarten, dass dieser Stamm gegenüber Pseudeucoila
speziell abwehrfähig ist, d. h. dass er sich durch eine hohe Kapsel-
rate auszeichnet. Weiter nahm ich an, dass, im Falle einer Identität
der normalen Lamellocyten des B;-Stammes mit denjenigen meiner
reaktionsfähigen Stämme, Infektion mit Brissagowespen (Br) die
Bildung von Tumoren herabsetzen müsse, währenddem Infektion
mit Erlenbachwespen (E) sowie experimenteller Anstich die
Tumorbildung intensivieren sollte. Dies allerdings nur, falls die
Lamellocytenverbände bei B;,-Larven im Entstehen begriftene
Tumoren darstellen.

TABELLE 15. — Reaktionsraten des Stammes tu B, bei experimentellem
Anstich und bei Parasitierung durch Erlenbach (E)- und Brissago (Br)-
Wespen.

In Klammer: unvollständig ausgebildete Kapseln.

| Kapseln ohne Kapseln + Nur Keine Reakt.
| es B3 Tumoren Tumoren Tumoren (Keine Tumor.)| potal
Lies Anzahl % |Anzahl % |Anzahl % |Anzahl %
Nicht |
infizierte | — — | — _— 129 ut 50 128.5 10160
Kontrollen
experimentell “ess ts de. 7 69 88,5 9 4115 78
angestochen
di. |
Aer 2, per isente,30| 488 va00a| Ge enn
mit E |
JR slt sf pape 48: | 40511 47 1vbctisn SAN

[2 RTK NON NANORINTEE Rte HE TSI

Tabelle 15 zeigt die Reaktionsraten, bzw. die Tumorraten nicht
infizierter, experimentell angestochener und parasitierter Larven

ABWEHRREAKTION DES WIRTES DROSOPHILA MELANOGASTER 623

des Stammes tu B,. Da Pigmenthildung und Tumorbildung sich
. morphologisch nicht voneinander unterscheiden lassen, wird bei
Tumorstämmen nur noch von kapselbildenden und tumorbildenden
Larven gesprochen.

Die erste Erwartung bestätigt sich keineswegs: B, zeichnet sich,
trotz grosser Lamellocytendichte, nicht durch eine hohe Kapselrate
aus. Wir finden vielmehr bei E-infizierten B,-Larven so niedrige
Kapselraten, wie sie von den reaktionsschwachen Cairolarven
mehrfach erreicht wurden (S. 579, 582). Wiederum zeigt sich, wie
beim pigmentbildenden Stamme Zürich (S. 580), dass die Anwesen-
heit von Lamellocyten nicht genügt für erfolgreiche Abwehr, d. h.
für Kapselbildung. Dagegen werden die übrigen Erwartungen
durch die Resultate bestätigt. Anstich, ob experimentell oder durch
Infektion erzeugt, erhüht die Tumorrate um eine gesicherte Differenz
von 17% bzw. 21%, während Parasitierung durch Br-Wespen nicht
nur die Kapselbildung verhindert, sondern auch die Tumorrate
um ca. 30% senkt. Diese Resultate sprechen durchaus für eine
Identität der Lamellocyten des Stammes tu B, mit denjenigen,
welche bei normalen Stämmen als Reaktion auf Parasitierung
gebildet werden. Ferner zeigen sie, was schon die Untersuchung
der Lymphpräparate nahelegte, dass Lamellocyten an der Tumor-
bildung dieses Stammes zumindest massgebend beteihigt sind.

TABRELLE 16. — Reaktionsraten der Tumorstämme tu“, v°, und tu? bei
Infektion durch Laborwespen.

|

Kapsel e apseln + Nur more eine moren |
TRES nee RS (Pigment) " ÉReine Reskt) Total

durch Labor) Anzahl % Anzahl % Anzahl % Anzahl % |
tus Kontrolle | — — — — 07 IS lo 65 ME | 4159
tusg infiz. = _— 19 3,0: 01 43,1 | 101 47,9 211
yB infiz. -— —— n 6,3 8 12,6 o1 81,1 | 63
tu? infiz. — — 3 "141 Ca + he. RS 2 © M +

Bedeutungsvoll erscheint der Befund, dass alle Wirtslarven des
Tumorstammes, welche Kapseln bilden, immer zugleich auch
Tumoren enthalten, wogegen Kapselbildung ohne gleichzeitige
Pigmentschollen-Bildung bei normalen Wirtslarven häufig vor-
kommt.

624 ILSE WALKER

Bei Tumorstämmen entstehen offenbar Kapseln wie Tumoren
auf Grund ein und derselben Kompetenz. Diese Folgerung wird
durch die Ergebnisse der Tabelle 16, welche aus unverôüffentlichtem
Material von Frau Dr. SCHLEGEL-OPRECHT stammen, gestützt:
ermittelt wurden die Reaktionsraten einiger weiterer Tumorstämme.
Wie beim Stamm tu B, ist die Kapselrate, trotz der Fähigkeit
Tumoren zu bilden, relativ niedrig, und Kapseln entstehen nur in
Wirtslarven, die auch Tumoren enthalten.

b) Tryptophanversuche.

Die beiden schwach reaktionsfähigen Stämme Cairo (Cr) und
Luxor (Lx) wurden verwendet um festzustellen, ob Tryptophan- |
fütterung die Abwehrfähigkeit dieser Wirte verstärken künne. Als |

TABELLE 17. — Reaktionsraten der Stämme Cairo (Cr) und Luxor (Lx)

nach Tryptophanfütterung, sowie Tumorrate (Pigment) der Mutante ver-

million (v) in unparasitiertem (v Kontr.) und parasitiertem Zustande. (E/v)|
Parasitenstämme: Erlenbach (E) und Labor (L).

rate Rat | 574

Parasit | Kapseln Pigment Keine Reakt. | Total | Trypt. ts |
Anzanl .% Anzahl % Anzahl %
| L/Cr 36 .: 198 9% 931,9 |"135 «</05,7111:265 ie Presshefe |
| 47 93,6 | 97 78,7 | 7151377 l'AS ARE | mit Trypto- |
| 42 «20,9, | 106.. (54/7 SEL 27) A2 PA phanlôsung. |
31 60,8 10 19,6 10 19,6 o1 À |
| —— — | 17 13:59 6 26,1 23 |-10% |
| E/Lx 3 2,9 | 24 20,0 | 81 77,1 | 405 |Konir. L
el es 27 48,92 | 29 51,8 | 56 | 10%.
L/Cr % 8,7 70 44,0 75 47,3 | 159 |Kontr.| Tryptophan-
| | 91 112 [123 65,8 | 43 23,0 | 187 | 504 Trocken-
| | hefegemisch,
| L/Cr 11 9,4 = | RE: À 70 58,7 | 119 |Kontr.| Tryptophan- M
4 Fe 73 60,4 28 36,2% |,125. 1D5% lüsung mit M
| Tockenhefe M
v. Kontr.| — — 31 : 200 | 120 -68,0"| 151 — Standard-
E/v — —- 33)" 9456 3 8,4 36 — futter

ABWEHRREAKTION DES WIRTES DROSOPHILA MELANOGASTER 0625

infizierende Parasiten verwendete ich Wespen der Stämme Erlen-
. bach (E) und Labor (L). Da zwischen den Reaktionsraten von
Wirtslarven, die unmittelbar nach dem Schlüpfen aus den Eïhüllen
und solchen, die erst anschliessend an die Parasitierung mit Trypto-
phan gefüttert wurden, keine nennenswerten Unterschiede bestehen,
wurden in der Tabelle die betreffenden Ergebnisse zu einem einzigen
zusammengezogen. Die Reaktionsraten dieser Wirtslarven sind in
Tabelle 17 zusammengestellt.

Tryptophan erhôüht die Gesamtreaktionsraten in allen Fällen
um 20%—30%. Abgesehen vom ersten Versuch scheint es, dass
Tryptophan weit eher die Pigmentraten verändert als die Kapsel-
raten. Es ist zu bemerken, dass Tryptophan das Wachstum der
Wirtslarven hemmt. Messungen zeigten eine gesicherte Längen-
differenz von 0,3 mm zwischen Puppen normal gefütterter, bzw.
mit Tryptophan gefütterter Larven. Diese Einwirkungen auf den
Gesamtstoffwechsel lassen vermuten, dass die Pigmententstehung
nicht in direktem Zusammenhang mit dem Tryptophanstoffwechsel
zu stehen braucht. Sie kônnte auch durch Sekundäreffekte aus-
gelôst werden. Lymphpräparate zeigen, dass die Erhühung der
Reaktionsraten durch Tryptophan auf einer Erhôühung der Lamel-
locytendichte um das drei-bis vierfache beruht.

Der Stamm vermillon bildet in 20% der Fälle spontan Mela-
nome; durch Parasitierung wird diese Tumorrate auf 91,6% erhôht
(Tab. 17). Dieses an sich grosse Reaktionsvermügen kônnte in
Zusammenhang mit dem angereicherten Tryptophan stehen. In
diesem Falle zeigt sich aber deutlich, dass Tryptophan wohl auf
die Pigmentrate Einfluss hat, dass es jedoch die Wirtslarve nicht
zur Kapselbildung befähigt, denn v-Larven bilden keine Kapseln

3. DISKUSSION

Zwischen dem Verhalten der Tumorrate von tu B, einerseits
und der Pigmentrate normaler Larven anderseits bei Anstich und
Infektion liess sich eine weitgehende Übereinstimmung nachweisen.
Diese Übereinstimmung zwischen Tumorbildung und Abwehr-
reaktion erklärt sich dadurch, dass sowohl die Entstehung von
Tumoren wie die Pigmentbildung hauptsächlich durch verfrühte
Lamellocytenproduktion beding sind (Rizkt1, 1957). Diese Befunde
gaben Anlass zu dem Verdacht, dass reaktionsfähige Wirtstämme

626 ILSE WALKER

eigentliche Tumorstämme sein künnten. Eine diesbezügliche Unter-
suchung von unparasitierten Hindelbanklarven ergab Tumorraten
von 23,2% und 28,6%. Hindelbank ist also ohne Zweifel ein
Tumorstamm. Zwischen der Tumorbildung von tu B;, und Hindel-
bank bestehen aber wesentliche Unterschiede. So treten bei tu
B; Spindelzellen auf, ein bei Abwehrreaktion nie beobachtetes
Phänomen; ferner vermügen Hindelbanklarven bei Erlenbach-
Infektion normalerweise aus dem Tumormaterial, bzw. Pigment,
Kapseln aufzubauen, eine Fähigkeit, die bei allen vier unter-
suchten Tumorstämmen nur sehr beschränkt vorhanden ist. Ein
weiterer wichtiger Unterschied zwischen den beiden Stämmen
besteht darin, dass der Erbgang für Tumorbildung bei tu B;
rezessiv (BARIGOZZI und PASQUALE, 1956), für Pigmentbildung bei
Hindelbank (und allen untersuchten Wirtstämmen) jedoch vor-
wiegend dominant ist. Die Entstehung von Melanomen bei tu B,
beruht auf einem polygonen System; für die Abwehrreaktion bei den
bekannten Wirtsstämmen darf man auf Grund der bisherigen
Untersuchungen (Kap. III) eine ähnlhiche genetische Grundlage
annehmen. Es wäre somit durchaus müglich, dass die verschiedenen,
polygenen Systeme z. T. identische Allele enthielten. In Bezug auf
Endoparasiten hätten Tumorgene also selektiven Wert, da die für
Einkapselung verantwortlhichen Faktoren angereichert würden
infolge der besseren Fortpflanzungseignung abwehrfähiger Wirts-
larven.

Die erhôhte, frühzeitige Lamellocytenbildung durch Tryptophan
bei an sich schwach reaktionsfähigen Wirtsstämmen kônnte inter-
pretiert werden als Phänokopie der Tumorbildung, wie sie bel
vermillion-Fliegen vorkommt. Die grosse Beeinflusshbarkeit der
Lymphocytenentstehung und Umwandlung durch äussere Ein-
wirkungen (Verwundung, Parasitierung, Fütterung von Trypto-
phan, Temperatur) lässt vermuten, dass Entstehung und Um-
wandlung der Lymphocyten im Laufe der Larvenentwicklung und
Metamorphose kaum von unmittelbarer, genischer Primärwirkung
abhängen, sondern dass sie eher durch sekundäre Stoffwechsel-
vorgänge gesteuert werden. Damit würde auch die genetisch ausser-
ordentlich heterogene Bedingtheit der verschiedenen Drosophila- |
tumoren verständlich. Diese Deutung spricht gegen die von :
SHATOURI (1956) aufgestellte Antigen-Antikôrper-Hypothese der (
Tumorentstehung.

1

ABWEHRREAKTION DES WIRTES DROSOPHILA MELANOGASTER 627

Für eine erfolgreiche Abwehrreaktion gegen Pseudeucoila, d. h.

für die Enstehung von Kapseln, müssen allerdings, über die Fähig-

keit der Tumorbildung hinaus, noch zusätzlhiche Faktoren auf die
Affinitäten zwischen den Lamellocyten und dem Parasitenembryo
wirken. Müglicherweise kommen noch Tumor-Suppressoren hinzu,
die in unparasitiertem Zustande die Manifestation der Tumoren
verhindern, und deren Wirkung erst durch die Stichverletzung
aufgehoben wird (Vergl. PLAINE und GLass, 1955).

Es ist denkbar, die Reaktionshemmung, die vom Parasiten-
stamm Brissago ausgeht, als eine sekundäre Anpassung der Pseu-
deucoila an reaktionsfähige Wirte zu interpretieren. Genauere
Untersuchungen an Pseudeucoila- und Drosophilastämmen der-
selben geographischen Herkunft kôünnten interessante Hinweise
auf das Zustandekommen des Reproduktionsgleichgewichtes
zwischen den betreffenden Parasiten- und Wirtspopulationen
ergeben.

VI. ZUSAMMENFASSUNG

{. Nach erfolgter Parasitierung durch Pseudeucoila bocher ver-
môügen die Drosophilalarven z. T. den Parasitenembryo in braun-
schwarze Pigmentkapseln zu hüllen, worin dieser abstirbt, sofern
es 1hm nicht gelhngt, die Kapsel zu sprengen und zu verlassen. Oft
wird das Pigment von der Wirtslarve nicht zu einer Kapsel gefügt
und bleibt daher in Form von losen Schollen oder feineren Kürnern
im Coelom des Wirtes liegen. Diese Abwehrfähigkeit von Drosophila
melanogaster zeigt stammspezifische Unterschiede.

2. Die von SCHLEGEL-OPRECHT (1953) durchgeführten Kreu-
zungsexperimente zwischen Drosophilastämmen mit hohen, bzw.
niedrigen Kapselraten (% kapselbildender Wirtslarven) wurden
wiederholt. Als Kreuzungspartner wurden u. a. die beiden Stämme
Camargue (hohe Kapselrate) und Cairo (niedrige Kapselrate) einer-
seits, sowie neu, die extremer reagierenden Stämme Hindelbank
(hohe K.r.) und Luxor (niedrige K.r.) anderseits verwendet.
Die Abwehrreaktion gegenüber Pseudeucoila lässt sich auf Grund
eines polyfaktoriellen Systems mit teilweiser Dominanz und un-
vollständiger Penetranz deuten. Wahrscheinlich ist auch das Ei-
plasma an der Übertragung der Abwehrfähigkeit beteiligt.

628 ILSE WALKER

3. Die Untersuchung der Abwehrfähigkeit reaktionsstarker
Wirtsstämme gegenüber Pseudocoilastämmen verschiedener geo-
graphischer Herkunft zeigen, dass die Reaktionsauslôsung für
den Parasiten stammspezifisch ist. Die beiden Wespenstämme
Erlenbach und Labor (Kanton Zürich) bewirken eine starke
Abwehrreaktion, währenddem gegen Brissago (Tessin, Schweiz)
uur schwach reagiert wird.

4. Mit Hilfe von Kreuzungsversuchen zwischen den beiden Para-
sitenstämmen Erlenbach und Brissago wurde die Stammspezifität
der Reaktionsauslüsung untersucht. Gegen die F, der beiden rezi-
proken Kreuzungen wird im wesentlichen so reagiert, wie gegen
den mütterlichen Stamm. Gegen die parthenogenetische F, der
beiden Kreuzungen wird gleich stark reagiert; die Reaktions-
intensität verhält sich dabei intermediär verglichen mit den Re-
aktionen gegenüber der F, der beiden reziproken Kreuzungen.

5. Durch experimentellen Anstich von Drosophilalarven der
Stämme Hindelbank (starke Reaktion) und Luxor (schwache
Reaktion) konnte gezeigt werden, dass die stammspezifische
Reaktion durch eine unspezifische Stichverletzung ausgelôst
wird.

6. Da von reaktionsfähigen Wirtsstämmen wie Hindelbank und
Camargue gegen Parasitierung durch Brissagowespen nicht reagiert
werden kann, muss geschlossen werden, dass die Brissagoweibchen
oder deren Eier, bzw. deren Embryonen die Wirtsreaktion unter-
drücken. Dieser Hemmungseffekt wurde durch Doppelinfektions-
versuche bewiesen. Hindelbanklarven, die sowohl von Erlenbach-
als auch von Brissagowespen parasitiert werden, zeigen viel medri-
gere Reaktionsraten als zweimal von Erlenbachwespen infizierte
Kontrollarven. Die Reaktionshemmung durch Brissagoembryonen
beruht erstens auf einer Verminderung der Pigmentproduktion
und zweitens auf einer Pigmentabstossenden Wirkung der Em-
bryonen. Das noch vorhandene Kapselmaterial bleibt somit in
losen Schollen im Coelom der Wirtslarve liegen.

7. Auf Grund der Resultate der Kreuzungs- und Doppel-
infektionsversuche wurde eine Hypothese über den Erbgang der
stammspezifischen Reaktionsauslüsung aufgestellt. Angenommen
wurde ein Faktor I (Inhibitor), welcher im Ei die Bildung eines
Plasmafaktors bewirkt, der den entstehenden Embryo zur Re-
aktionsunterdrückung befähigt.

ABWEHRREAKTION DES WIRTES DROSOPHILA MELANOGASTER 629

8. Auf Grund von Lymphpräparaten nach May- Grünwald-
. Giemsa wurden die Lymphocytenarten von Drosophilalarven klassi-
fiziert. Für die vorhegenden Untersuchungen wurden drei Typen
unterschieden: Plasmatocyten,Podocyten,Lamello-
cyten. Die Podocyten dürften aus den Plasmatocyten, und die
Lamellocyten aus den Podocyten entstehen (R1zKt1, 1956).

9. Präparate parasitierter Drosophilalarven des III. Stadiums
zeigen, dass Kapseln und Pigmentschollen durch Zusammenlage-
rung (Gewebebildung) von Lamellocyten entstehen, die anschlies-
send melanisiert werden und nekrotisieren. An der Pigmentbildung
sind auch noch Podocyten beteiligt, die zusammen mit Lamello-
cyten verklumpen.

10. Von parasitierten und unparasitierten Larven verschiedener
Wirtsstämme wurden die Lymphocyten ausgezählt, und die Re-
sultate miteimander verglichen. Parasitierung durch Pseudeucoila
erhôht die Lymphocytendichte (Anzahl Lymphocyten /mm°
Lymphe) meist um das Mehrfache unparasitierter Kontrolllarven.
Diese Dichtezunahme ereignet sich unabhängig von der Reaktions-
fähigkeit der betreffenden Wirtslarven. Das Dichtemaximum fällt
ins mittlere III. Larvenstadium. Die Dichtezunahme ist abhängig
vom Wirtsstamme einerseits und vom Parasitenstamm anderseits.

11. Unparasitierte Larven schwach reaktionsfähiger Wirts-
stämme (Caro, Luxor) weisen bis zum späten III. Stadium noch
keine Lamellocyten auf; bei stark reaktionsfähigen Wirtsstämmen
(Hindelbank, Camargue) treten Lamellocyten sporadisch auf seit
Ende des IT. Stadiums. Experimenteller Anstich sowie Infektion
durch Labor- und Erlenbachwespen erhôhen die Lamellocyten-
dichte reaktionsfähiger Wirtslarven um ein Vielfaches, während-
dem parasitierte, reaktionsschwache Wirte nur wenig Lamello-
cyten bilden.

12. Werden reaktionsfähige Wirtslarven von Brissagowespen
infiziert, unterbleibt die Lamellocytenvermehrung. Von Brissago
parasitierte Hindelbanklarven enthalten gleich viele Lamellocyten
wie unparasitierte Kontrolllarven.

13. Das Verhältnis von Plasmatocyten zu Podocyten varüert
von Stamm zu Stamm. Im Laufe der Larvenentwicklung ver-
schiebt es sich zu Gunsten der Podocyten. Bestimmte Parasiten-
Wirts-Kombinationen kôünnen eine Verländerung dieses Verhält-
nisses zur Folge haben, indem sie die Entwicklung von Plasmato-

630 ILSE WALKER

cyten zu Podocyten entweder hemmen ode fürdern. Experimen:-
teller Anstich beeinflusst das Verhältnis nicht wesentlich.

14. Das Lymphbild von Larven des Tumorstammes B, wurde
verglichen mit demjenigen normaler, reaktionsfähiger Larven.
tu B,-Larven weisen, in parasitiertem und unparasitiertem Zu-
stande, eine grosse Anzahl Lamellocyten auf, welche eine starke
Tendenz zur Zusammenlagerung und Verklumpung zeigen. Ein
Teil der normalerweise runden Lamellocyten nimmt Spindelform an.

15. Die Reaktionsraten experimentell angestochener und para-
sitierter tu B,-Larven wurden geprüft. Anstich und Infektion durch
Erlenbachwespen erhôhen die Tumorrate, Infektion durch Bris-
sagowespen vermindert die spontane Tumorbildung beträchtlich.
Die Tumorrate von tu B, verhält sich also bei Anstich und Para-
sitierung analog den Reaktionsraten abwehrfähiger Wirtslarven.

16. Trotz intensiver Tumorbildung und hoher Lamellocyten-
dichte zeigt tu B, eine relativ niedrige Kapselrate. Nur Wirtslarven,
welche auch Tumoren enthalten, bilden Kapseln. Diese Beobach-
tung bestätigte sich an einigen weiteren Tumorstämmen.

17. Unparasitierte Larven des stark reaktionsfähigen Stammes
Hindelbank wurden auf spontane Melanintumoren geprüft. Daber
stellte sich Hindelbank als ein eigenthcher Tumorstamm heraus.

18. Durch Tryptophanzusatz im Futter konnten die Reaktions-
raten reaktionsschwacher Wirtslarven (Cairo, Luxor) erhüht wer-
den. Tryptophan verändert meist nur die Pigmentrate.

19. Larven des tumorbildenden Stammes vermillion (v,
Tryptophan-speichernd) erhôhen bei Infektion durch Erlenbach-
wespen ihre Tumorrate (bzw. Pigmentrate) beträchthich. Kapseln
werden Jedoch keine gebildet.

LISTE DER IN DIESER ARBEIT VERWENDETEN
PSEUDOCOILA- UND DROSOPHILASTAMME

Pseudocoilastämme :
Ausgelüste
Stamm Herkunfît Abkürzung Wirtsreaktion
Labor Zürich (Schweiz) L stark
Erlenbach Zürich (Schweiz) E stark

Brissago Tessin (Schweiz) Br schwach

ABWEHRREAKTION DES WIRTES DROSOPHILA MELANOGASTER 031

Drosophilastämme

Stamm Herkunft Abkürzung Abwehrfähigkeit
Camargue Frankreich Cm
Hindelbenk Bern (Schweiz) Hi | ete PA MOOPRE
Zürich Schweiz Z starke Pigmentbildung
Sevelen Schweiz Se schwache Kapselbildung
Cairo Aegypten Cr Schwache Kapsel- und
Luxor Aegypten Lx | Pigmentbildung

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REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 633
Tome 66, n° 28 — Décembre 1959

. LABORATOIRE D’ANATOMIE COMPARÉE DU MUSÉUM DE Paris (Prof. J. MiLLoT)
UND HIRNANATOMISCHES INSTITUT WALDAU-BERN (Prof. E. GRÜNTHAL)

Über das Gehirn einiger Dasyproctinae
(Rodentia-Hystricomorpha,
Dasyproctidae)

von

G. PILLERI
(Waldau-Bern)

Mit 3 Textabbildungen

EINLEITUNG

In einer früheren Arbeit haben wir das Gehirn von Dasyprocta
agutt einer Neubeschreibung unterzogen, nachdem die in der
Literatur verstreuten deskriptiven Angaben und Messungen mangel-
haft und oft irreführend sind. Die Anschaffung von spätfôtalen
Stadien der gleichen Art ermôglichte damals auch Teilprobleme
der Ontogenese zu berücksichtigen. Im folgenden werden die Ge-
hirne von Myoprocta acouchy und Dasyprocta mexicana beschrieben.
Das Material stammt aus dem Laboratoire d’Anatomie comparée
des Pariser Naturhistorischen Museums. Wir sind für die freundliche
Überlassung der kostharen anatomischen Präparate Herr Professor
J. Mizcor und Dr. J. ANTHONY zu grossem Dank verbunden.

SYSTEMATIK

Die Subfamilie Dasyproctinae MurRAY (1866) umfasst nach
SIMPSON zwei Gattungen: Dasyprocta ILLIGER (1811) und Myoprocta
THomas (1903). Dasyprocta zählt 44, Myoprocta 8 Arten (ELLERMANN
1940). Keine der Gattungen ist fossil oder subfossil.

REV. SUISSE DE Z00L., T. 66, 1959 48

Gr PILLERI

ABB. +

Myoprocta acouchy: dorsale, basale and laterale Ansicht
des Gehirnes (schematisch).

ÜBER DAS GEHIRN EINIGER DASYPROCTINAE 635

827 eu Se 20 SORT ARS MS

cm. ABB. 2.

Dasyprocta mexicana: dorsale, basale und laterale Ansicht
des Gehirnes (schematisch).

HIRNBESCHREIBUNGEN
Myoprocta acouchy ERXLEBEN (1777).

Das Hirngewicht (Formolmaterial) beträgt 18 gr. Bei dorsaler
, Betrachtung sind die Hemisphären frontal zugespitzt, seitlich kon-

636 G. PILLERI

vergent im vorderen, etwas parallel abgerundet im hinteren Drittel
und caudal quer abgestumpit. Die mediale Mantelkante geht
caudal nur eine kurze Strecke auseinander. Die dorsale Oberfläche
des Mantels ist von zahlreichen Gefässfurchen durchzogen. Eine
parasagittale echte Furche ist nur in den hinteren ?/, der Hemi-
sphäre vollkommen ausgebildet. Im dorso-frontalen Bereich findet
sich in der gleichen Richtung, jedoch von der ersten getrennt, eine
etwa 3 mm lange Furche. Die Bulbi olfactorn sind von den frontalen
Polen nicht überdeckt. Die Fissura rhinalis verläuft kontinuwerlich.
Der Lobus piriformis ist schlank, stark oral vorspringend. Die
Tubercula olfactoria hegen, durch die orbitale Aushôühlung der
Hemisphäre, etwas schief. Die Pars oralis tuberis ist kurz. Das
Kleinhirn ist ziemlich gedrungen, der Sulcus paramedianus ist
wenig tief; die Parafloccuh sind anhegend, relativ wenig vor-
springend, deren Achsen mehr caudo-lateral gerichtet.

Dasyprocta mexicana SAUSSURE (1860)

Das Hirngewicht (Formolmaterial) beträgt 15 gr. Das Endhirn
ist, dorsal betrachtet, breiter als lang, mit stark abgerundeten
frontalen und occipito-medialen Konturen. Die parasagittale dor-
sale Furche verläuft ohne Unterbrechnungen oder Teilung und
beherbergt ein dickes Gefäss. Seitlich von dieser findet sich im
dorso-caudalen Drittel der Hemisphäre eine schwach ausgebildete
Fovea. Die latero-orale Ausladung des temporalen Neocortex 1st
stärker als bei Dasyprocta acouchy und aguti, der Lobus piriformis
wird aber seitlich vom Neocortex nicht stark überlagert. Die
übrigen rhinencephalen Strukturen und das Kleinhirn sind denen
der erwähnten Arten ähnhch.

QUOTIENTEN

Wie in früheren Arbeiten werden für einzelne Hirnteile zum
Zwecke der vergleichenden Untersuchung Quotienten aus linearen
Messungen ausgearbeitet. Die Werte der hier untersuchten Gehirne
sind in folgender Tabelle zusammengestellt :

ÜBER DAS GEHIRN EINIGER DASYPROCTINAE 637
TABELLE1
Hypo- | Kiein- | Kleinhirn
Palaeo- tr no flocculus :
Quotienten Neocortex| Gross- Gross- | Kleinhirn
Pi Es hirn- hirn- PRE
ER = ara-
länge breite cul
S æ Myoprocta acouchy . 0,79 0,26 0,78 0,80
È 2 à se (4. 0 RER
è CE:
ASE lp t | 0,69 ri 0,63 0,79
à. . asyprocta mexicana à S dy
e S
1) RS
© Dasyprocta agutt. . 0,78 0,26 0,70 0,84
| ——_— | ———
œ : = : ue
mISES.sS Cuniculus paca * 0,78 0,26 0,70 0,84
= fan! À =
UD = >
*

Messungen (in mm.)

Tierangaben | A | B C
Ronee dés Grosshiens Je”! . à |: 36 33 36
EEE CES GrOssRiEns 14 4 É 1: 32 38 36
Hohe-des Grosso. "iii, 45 à 24 22 27
Länge des Kleinhirns 20 18 20
Breite des Kleinhirns mit Paraflocculi | 25 24 30
Breite des Kleinhirns ohne Paraflocculi . 20 19 20
Hôhe des Kleinhirns mit Brücke . . . 20 21 23
Lénee der Brücke 0.7. . . . . .., . 6 6 6
Breite der Brücke . . . . HET 14 10 15
Länge des Bulbus olfactorius . . . . . 13 — 14
Breite des Bulbus olfactorius . . .… . . 7 — 7
Länge des Tractus olfactorius . . . . 14 8 11
Breite des Tuberculum olfactorium 6 6 7
Entfernung zwischen den Fissurae rhi-

MAS ee Va 26 30 30
Fissura rhinalis + Uncus piriformis " 11 9 12
Kleinste Entfernung zwischen den Unci

piriformes An 5 8 8
Länge des Hypothalamus 9,5 6,5 11
Durchmesser des N. opticus 23 — 2
Durchmesser des N. trigeminus . n 3 3
D pe PARnuseuse, 0,26 _ 0,31

Grosshirnlänge
Hypophysenlänge — -— —
Hypophysenbreite rl re den — — —
PIBDUNSONENEE : 2. . ..\, … . . —— 8 11

Myoprocta acouchy — 1924/357, Sammlung Anatomie Comparée-Museum Paris.
Dasyprocta mexicana — 1926/394, Sammlung Anatomie Comparée-Museum Paris.
Dasyprocta aguti, Sammlung Zoolog. Institut Basel.

Om>
III

638 G. PILLERI

CM.

ABB. 3.

Schematischer Mediansagittalschnitt von 7: Dasyprocta mexicana
und 2: Myoprocta acouchy. F.,, F., — Fissura prima und Fissura secunda
des Kleinhirns.

ZUSAMMENFASSUNG

Das Material ist für die artenreiche Subfamilie Dasyproctinae
zu gering, und ermôüglhicht nicht die Ausarbeitung endgültiger
hirnmorphologischer und dimensionaler Besonderheiten, die einen
taxonomischen Wert hätten. Deswegen beschränken wir uns vor-

ÜBER DAS GEHIRN EINIGER DASYPROCTINAE 639

läufig auf die Darstellung der Hirnformen von Myoprocta acouchy
- und Dasyprocta mexicana. Weiteres Material wird eine vergleichende
Untersuchung erlauben.

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REN UP SUISSE -DE Z00LOGIE 641
Tome 66, n° 29 — Décembre 1959

Potentialités morphogènes

dans la peau du Triton en régénération
par
Anne DROIN

de Genève.

Avec 48 figures dans le texte.

SOMMAIRE
Pages
RE dn à ntas ce NOR OU OHR
CHAPITRE PREMIER. — Les territoires de régénération . . . . . 643
1. La notion de territoires; historique . . . 643

2. Les zones du territoire de la patte antérieure chez le Triton 645
3. Localisation de potentialités dans la peau d’un territoire 647

CHAPITRE II. — Remplacement de la peau du bras par celle de
MODE 0e Hélératonaaue CC) .". ,.. . .. . . . . . . . 048
RO AOL DIODES... . 64
2: "Féchnique : ,; . AU CERTES DPCUSS 70
3. Résultats et deseription de quelques past menton! GED
AH RÉSUMÉ. à 0 1: 659
9. Expériences témoins : a) peau du bras enlevé ée et remise en

Dlace Lo... 659
b) peau neutre, du flanc, greffée à | la
place de celle dérbraët HS MCED
RON A Mn ere qe. cars 00 alt 0661

CHAPITRE III. — Greffe croisée de peau de bras gauche sur bras droit
et réciproquement . . es Nat CS SC LE RL: L'ÉPLRES
1. Position du problème enr era Valerie 6
2. Résultats et analyse de quelques cons AU SR 1. 7 008
A OR Re. . . G00

! Travail exécuté et publié grâce à une subvention de la « Donation G. et
À. Claraz, instituta et curata Johannis Schinz professoris auspiciis ».

REvV. SUISSE DE Z001., T. 66, 1959 #9

642 ANNE DROIN

Pages
CHAPITRE IV. — Régénération axiale après retournement de 180°
de la peau seule de la-zône À 2 ST ES
1. Position du problème . . . . 5 RE SON
2. Résultats et description de quelques c: CAS. + : LION
3. Conclusions 20 7 2 RCE RS ES
CHAPITRE V. — Déplacement en territoire neutre (flanc) de la
peau de la zone C, après retournement de 180°, et déviation du
nerf brachial.: 8 RNA RO OMR OT
1. Conditions de l'expérience RP M
2. Descripüon de quelques 64,5: 2
3. Conclusions "4,2 5 "5e Ne EN RE

CHAPITRE VI. — Remplacement de la peau du stylopode de la patte
antérieure par celle du stylopode de la patte postérieure et réci-

proquement, suivi d’amputation des deux membres . . . . . 691
1. Problème et technique . . . |
2. Résultats et Fr AR de quelques CAS. 212: EUR NON
3. Résumé . . . 702

4. Expériences témoins : ‘amputation simple des membres : an-
térieur et postérieur: % : LUS
b. Conclusions ... 2 20424008 28 0e AS SC
Conclusions ‘. . siureetdet Las seule nat CS
Auieurs CHES . " 4 0, late à ne le ae SRE

INTRODUCTION

Quelques mois après mon entrée au Laboratoire de Zoologie,
M. le professeur GUYEÉNOT me proposa de faire quelques expériences
de régénération chez le Triton, pour me familiariser avec les mé-
thodes, soit de déviation des nerfs, soit de transplantation.

Je tentai donc quelques essais dans plusieurs directions, tout
d’abord sur le territoire queue: fissuration longitudinale de la
queue, greffe de peau du territoire patte sur l’axe de la queue
dénudé. Puis, sur le territoire patte, J’essayai de transplanter des
tranches de queue, adultes et en régénération; sur la zone C, Je
retournai la peau de cette zone et finalement je la greffai à la place
de celle du bras. Cette tentative fut celle qui donna le plus de
résultats positifs et intéressants, et le professeur GUYÉNOT me
conseilla de poursuivre cette recherche sur les potentialités morpho-
gènes de la peau de Triton et d’en faire le sujet de ma thèse.

POTENTIALITÉS DANS LA PEAU DU TRITON EN RÉGÉNÉRATION (643

J'aimerais dire ici à mon maître, M. le professeur GUYÉNOT,
toute la reconnaissance que je lui dois pour ses suggestions, ses
conseils et son aide. Il n’a cessé de m’encourager tout au long de
ce travail et je lui exprime ma profonde gratitude et mon fidèle
attachement.

Je tiens aussi à remercier tous mes collègues de l’Institut de
Zoologie, en particulier M. V. Kiorrsis, chef des travaux, pour
l'aide et les conseils qu’il m'a prodigués.

CHAPITRE PREMIER
LES TERRITOIRES DE RÉGÉNÉRATION

1. La notion de territoires ; historique.

C'est en 1925 que GUYÉNOT, relatant ses expériences sur la
régénération du museau chez le Triton, reprises et étendues par
M. VALLETTE, employa pour la première fois le mot de territoire
dans le sens de territoire de régénération (GUYÉNOT et VALLETTE,
1925). En effet, les sections antérieures du museau sont suivies
de régénération tandis que les sections postérieures n’entrainent
qu’une seule cicatrisation. La régénération, lorsqu'elle a lieu, n’est
pas due à la présence des lobes olfactifs comme l'avait avancé
A. von SZÜTS (1914). L’ablation des lobes olfactifs peut, en effet,
être suivie de régénération s1 la section est assez antérieure. C’est
pourquoi GUYÉNOT concluait que l’absence de régénération du
museau est due à l’extirpation totale de tout le « territoire » nasal,
et 1l ajoutait: « Le cas paraît Justifiable de cette interprétation
générale, suivant laquelle un organe ne serait capable d’être régé-
néré que dans la mesure où 1l subsiste une portion du territoire
morphologique auquel 1l appartient. »

Une conclusion semblable fut tirée par GUYÉNOT (1926) de ses
expériences sur la perte du pouvoir de régénération chez les Anoures.
Il fit remarquer que les têtards de Crapaud peuvent encore régé-
nérer la queue à un âge où les pattes ne sont déjà plus capables de

restitution. Cependant cette différence persiste même lorsque ces

organes sont transplantés par hétérogreffes sur des larves de sala-
mandre, qui constituent un terrain favorable à la régénération.

644 ANNE DROIN

Aussi concluait-1l:« l’organisme est, en un certain sens, une mosaïque
de territoires ayant des possibilités régénératives propres et les
perdant indépendamment les unes des autres ».

Les expériences ultérieures montrèrent que, si l’on enlève
entièrement un territoire, patte, museau ou queue, ces organes
ne sont plus régénérés par le reste de l’organisme.

Peu après, GUYÉNOT et SCHOTTÉ (1926) apportaient la preuve
de l’existence de territoires spécifiques de régénération chez Tri-
ton cristatus, en utiisant une méthode sur laquelle P. LOcATELLI
venait d'attirer l'attention. Ayant observé l’apparition de pattes
hétérotopiques dans la région du bassin, lorsque le nerf sciatique
avait été accidentellement dévié et aboutissait à la peau, l’auteur |
avait réalisé volontairement cette expérience et obtenu un certain |
nombre de pattes surnuméraires. Elle pensait que le nerf agissait
par son action morphogène propre, déterminant la formation d’une !
patte. Cette interprétation ne cadrait pas avec les faits observés par |
GUYÉNOT; c’est pourquoi, avec SCHOTTÉ, il dévia, soit le nerf |
brachial, soit le nerf sciatique de façon à les faire aboutir à diverses !
distances du point d'insertion du membre normal. Lorsque le nerf !
brachial vient affleurer dans la région de l’épaule, il provoque la |
formation d’une patte surnuméraire. Si ce nerf aboutit dans la
région de la crête, il fait pousser une petite crête; de même le nerf |
sciatique dévié dans la région du bassin fait pousser une patte |
postérieure, tandis que, s’il est amené plus en arrière, dans la base |
de la queue, il fait pousser un organe caudiforme. Les auteurs |
concluaient: « Un même nerf peut provoquer indifféremment la
formation d’une patte, d’une queue ou d’une crête suivant qu’on le |
fait aboutir dans l’un ou l’autre de ces territoires. Il ne saurait
donc, en tout cas, s’agir d’une action morphogène spécifique du nerf.»

Ces premières expériences étaient basées sur la méthode de la
déviation des nerfs qui permet de tracer les limites des divers ter-
ritoires: si le nerf brachial aboutit trop en avant ou trop en arrière |
dans la région de l'épaule, il ne fait plus rien pousser. Si le nerf
sciatique aboutit à la limite des territoires patte postérieure et
queue, ou encore à la limite de ces territoires et de celui de la crête,
il fait pousser des chimères bipartites ou tripartites.

D'autre part, ces territoires gardent leurs potentialités propres
après transplantation, comme le montrèrent GUYÉNOT et POnsE |
(1930). On peut faire pousser une patte en transplantant du terri- |

POTENTIALITÉS DANS LA PEAU DU TRITON EN RÉGÉNÉRATION 645

toire patte sur la queue et réciproquement un organe caudiforme

en transplantant du territoire queue sur l’épaule. Enfin, l’ablation

|

complète du territoire supprime en même temps la régénération
correspondante; c’est ce qui résultait des expériences de GUYÉNOT
et VALLETTE sur la régénération du museau et de celles de SCHOTTE
(1926) relatives à l’ablation du territoire queue. L'ensemble de ces
résultats a été présenté par GUYÉNOT (1927 b, 1929).

Les résultats obtenus chez le Triton furent retrouvés chez le
Lézard, Lacerta muralis. Utilisant la méthode de déviation des
nerfs, GUYÉNOT obtint des régénérats atypiques montrant l’exis-
tence d’un territoire queue et d’un territoire patte postérieure.
Contrairement aux résultats obtenus par un autre auteur (MAR-
cucci), le territoire de la patte antérieure n’a Jamais donné qu'une
simple cicatrisation après amputation ou déviation du nerf.

La nouvelle notion de territoires permettait de poser sur des
bases inédites le problème de la morphogenèse dans la régénéra-
tion. Alors que l’on tablait sur l’unité de l’organisme, on admettait
que la destinée d’un bourgeon de régénération dépendait de sa
place dans l’ensemble: c’est pourquoi il produit ici une patte, là
une crête ou une queue. En fait, on sait maintenant qu’en dépit
de son unité physiologique, l'organisme est une mosaïque de terri-
toires nettement délimités et possédant des potentialités morpho-
gènes propres. Changés de place par transplantation, ces terri-
toires gardent leurs potentialités et les extériorisent s'ils reçoivent
une innervation suffisante.

La notion de territoires est susceptible de généralisation.
L'action de l'hormone mâle sur la formation d’excroissances digi-
tales chez le Crapaud ne se manifeste que dans un certain territoire
qui est le même dans les deux sexes. D’une façon générale, l’action
des gènes, cependant présents dans toutes les cellules du soma, ne
s'exerce que dans certains tissus ou dans certaines régions, capables
de donner une réponse spécifique. Le problème phénogénétique est
hé à deux éléments: le gène qui intervient dans certains processus
réactionnels et le territoire capable de les réaliser.

2. Les zones du territoire de la patte antérieure chez le Triton.

Après une exploration systématique du territoire de la patte
antérieure par la méthode de déviation des nerfs, GUYÉNOT, Dini-

646 ANNE DROIN

CHERT-FAVARGER et GALLAND (1948) ont défini quatre zones dans
ce territoire:

1. Zone À ou orthotopique, comprenant le bras et sa proximité
immédiate, qui donne après déviation, sans exception, des
pattes simples.

2. Zone B ou hétérotopique limite, près de la crête, à la limite
dorsale du territoire, qui donne également des pattes simples.

RE — arte
A C
Re
a D
Fic. 1.

Schémas représentant, pour le côté droit, les quatre types fondamentaux
de pattes. A, patte droite normale; B, patte gauche normale; C, patte
droite invertie; D, patte gauche invertie.

3. Zone C ou hétérotopique dorsale, entre les zones À et B qui,
après déviation, engendre des pattes duplicaturées.
Zone D ou hétérotopique ventrale, entre la patte et le ventre, W
qui régénère mal, ne donnant que très rarement des pattes
complètes, mais simples.

LE

Seules les zones A et C seront intéressantes pour notre étude.
Dans ce même travail, les auteurs ont analysé l’asymétrie et les
axes des régénérats poussant dans ces différentes zones, après |
simple déviation et après déviation et retournement de 180° du.
territoire. Voici les principales positions que peut prendre la patte |
antérieure régénérée, lorsque le nerf est dévié:

4}

POTENTIALITÉS DANS LA PEAU DU TRITON EN RÉGÉNÉRATION 647

a) Dans la zone A. Les pattes sont simples et conformes à la
latéralité du corps; du côté droit, ce sont des pattes droites, nor-
males, dirigées en arrière, le bord cubital dorsal, le bord radial et
le pli du coude ventraux (fig. 1, A).

Après retournement de 180° de ce territoire A, les pattes néo-
formées deviennent des pattes gauches inverties, sur le côté droit,
dirigées en avant. Le bord radial et le pli du coude sont dorsaux,
tandis que le bord cubital est ventral. Les faces palmaires de ces
membres sont toujours tournées du côté du corps (fig. 1, D).

b) Dans la zone C. Les pattes formées après déviation dans
cette zone sont duplicaturées et c’est l’asymétrie du composant pri-
maire qu'il faut considérer en premier lieu. Ces pattes primaires
sont d’asymétrie inverse à la latéralité du corps: ce sont des pattes
gauches à droite, dirigées en avant, le bord cubital dorsal, le bord
radial et le pli du coude ventraux (fig. 1, B).

Après retournement de 180°, les pattes sont toujours duplica-
turées et le composant primaire droit devient alors une patte droite
invertie, dirigée en arrière, le bord cubital ventral et le bord radial
dorsal (fig. 1, C).

Les formations secondaires de ces duplicatures sont des images
en miroir de ces différentes positions, des pattes réverses, leurs
faces palmaires tournées en dehors.

Les auteurs remarquent encore que si tout le territoire est
capable de produire des pattes, 1l existe des différences quantita-
tives dans l’activité morphogénétique des différentes zones.

La zone orthotopique est celle où les pattes régénèrent le plus
facilement et le plus rapidement, la régénération suivant l’axe étant
la plus forte, tandis que, dans la zone hétérotopique C, les pattes
formées sur déviation ont plus de peine à se développer et le font
en tout cas plus lentement, d’où la conclusion que « si le territoire
est isodyname sur le plan qualitatif, il a les caractéristiques d’un
champ dont l’activité maximum correspond au point d'insertion
du membre et l’activité minimum à sa limite dorsale ».

3. Localisation de potentialités dans la peau d’un territoire.

C’est à l’occasion de ses expériences sur les territoires de régé-
nération chez le Lézard que, mettant à profit le fait que la patte
antérieure du Lézard ne régénère pas, GuYÉNoOT (1928) greffa, à la

648 ANNE DROIN

place de la peau du bras, un manchon de peau de queue; après
guérison et soudure, la patte fut amputée à travers la région portant
la peau greffée. Or, 1l s’est formé un bourgeon de régénération qui
s’est accru, en prenant la forme d’une petite queue de 2 cm. Ce
régénérat a été figuré dans le travail de GUYÉNOT et PoxsE (1930,
planche 6).

L'apparition de ce régénérat sur une patte qui d'habitude n’en
forme Jamais, ne pouvait être rapportée qu'à la présence de la greffe
de peau caudale. GUYÉNOT concluait: « que c’est à partir du tissu
conJonctif (derme) que se forme le blastème de régénération et que
c'est dans ce tissu que résident les potentialités morphogènes ».
L'expérience ne fut répétée que trois fois et donna le même résultat.
Elle constituait en tout cas une indication sérieuse sur le rôle mor-
phogène du tissu conjonctif dermique.

Il est bien évident que lors d’une régénération de patte chez le
Triton, peuvent intervenir tous les tissus conjonctifs, ceux de la
peau, des gaines vasculaires, des muscles. Les expériences que J'ai
entreprises sur le conseil de M. Guyénot ont eu pour but de recher-
cher si le derme de la peau à lui seul pouvait définir la nature du
régénérat ou, du moins, en préciser les axes et l’asymétrie.

CHAPITRE II

REMPLACEMENT DE LA PEAU DU BRAS PAR CELLE
DE L'ÉPAULE (ZONE HÉTÉROTOPIQUE C)

1. Position du problème.

L'amputation d’un bras est normalement toujours suivie de la
régénération d’une patte simple, qui exprime les potentialités
propres à toute la zone A. Au contraire, la zone C engendre des
pattes duplicaturées.

En remplaçant la peau du bras par de la peau prélevée au niveau
de la zone C, cette transplantation pourra-t-elle modifier les poten-
tialités en présence et permettre d'obtenir, par simple amputation
dans le bras, des pattes plus ou moins duplicaturées ? Un tel
résultat serait la preuve que les conditions de la duplicature sont
présentes dans la peau transplantée.

POTENTIALITÉS DANS LA PEAU DU TRITON EN RÉGÉNÉRATION (649

Il est évident qu’un tel résultat ne saurait être la règle, car la
- très forte action exercée par les autres tissus normaux du membre
tend à produire la régénération d’une patte simple normale.

2. Technique.

Les animaux qui ont servi à ces expériences étaient des Tritons
(Triturus cristatus) adultes venant d'Italie.

Le Triton est endormi pour l’opération, soit avec de l’éther
dilué dans l’eau à 4%, soit avec de la métacaïne (MS 222), gracieu-
sement fournie par la maison Sandoz S.A., Bâle, diluée à 1/1000.
Il est couché sur le ventre, la patte antérieure droite bien étendue
vers l'opérateur. Par une première incision, on fend la peau du
stylopode de haut en bas. Puis on sectionne transversalement le
tégument à chaque extrémité de cette incision, ce qui permet de
détacher la peau et de la gratter au scalpel pour l'enlever entière-
ment. On prépare alors un rectangle de peau de même grandeur
dans la zone C et on le coud, soit avec du fil nylon n° 10/0, soit
avec de la soie fine, à la place de la peau du bras enlevée, en res-
pectant son orientation primitive. Pour ne pas laisser ouverte la
plaie causée par l’ablation de la peau dans la zone C, on peut la
remplacer par un morceau de peau de queue.

Après l'intervention, l'animal est mis dans un sac stérile à fond
de coton hydrophile arrosé tous les deux jours pour maintenir
l'humidité. Une semaine plus tard environ, quand la greffe a bien
repris et que les plaies sont cicatrisées, les points de suture sont
enlevés et trois Jours après la patte est amputée dans le stylopode,
à mi-distance entre les bords proximal et distal de la greffe.
Quelques jours plus tard, le Triton est remis à l’eau, dans un cris-
tallhisoir où les animaux sont groupés par quatre ou cinq. Ils sont
nourris de petits morceaux de rate de bœuf une fois par semaine.

Les Tritons sont examinés régulièrement et, lorsque la régénéra-
tion commence, les bourgeons puis les pattes sont dessinés à la
chambre claire pour suivre leur développement. Quand les pattes
sont bien formées, elles sont coupées, fixées au formol 4% et éclair-
cies selon la méthode SPALTEHOLZ, employée par JuGE (1940), afin
d'étudier leur squelette. Après lavage, on met les pattes dans
Palcool à 70° pendant vingt-quatre heures, on enlève ensuite la peau
et on les colore dans du vert de méthyle pendant une heure et quart.

650 ANNE DROIN

Comme la coloration est trop intense, on différencie dans l’alcoo!l
à 70° (deux bains successifs, une demi et deux heures), puis on
passe une heure dans les alcools 95° et 100° avant de colorer à
l’alizarine pendant vingt et une heures environ. Les pattes restent
ensuite deux heures dans l’alcool 100°, puis une demi-heure dans le
toluol pour éclaircissement et sont conservées dans du salicylate
de méthyle. Elles sont alors dessinées à la chambre claire. Cette
méthode, qui colore les cartilages en vert et Les os en rouge, permet
de définir exactement la structure de la patte et de déterminer
l’état et l’asymétrie des régénérats.

3. Résultats et description de quelques cas.

En fait, les résultats, observés dans 23 cas valables, ont été de
deux catégories. Dans 8 animaux, 1l y a eu régénération d’une patte
simple normale (35%); dans 6 cas, par contre, 1l y a eu production
d’une patte duplicaturée (26%) ou, du moins, de débuts de dupli-
cature.

Enfin, dans 9 cas, 1l n’y a eu néoformation que de pattes hypo-
typiques à un, deux ou trois doigts (399).

Tr 123. Cet animal est opéré du côté droit le 13 septembre 1955
et amputé le 28. Dès le 51 octobre, un petit cône apparaît qui se
transforme en palette à nombreuses ébauches de doigts Juxtaposées
et donne finalement une patte duplicaturée à sept doigts dans le cou-
rant de décembre. Cette formation qui est dessinée, prélevée et
éclaircie, se compose d’une patte primaire à quatre doigts et d’une
patte secondaire à trois doigts (fig. 2, A, B). La duplicature com-
mence au niveau du carpe qui comprend douze os au lieu de sept;
les cinq os supplémentaires sont simplement jJuxtaposés aux os
carpiens primaires. La patte secondaire apparaît sur le bord cubital
de la patte primaire; elle est formée de trois métacarpiens et de
trois doigts à deux phalanges chacun: deux doigts sont allongés et
soudés par leur peau jusqu’au niveau de la dernière phalange; le
troisième doigt est court et un peu écarté. Il s’agit probablement
d’une patte hypotypique comprenant les doigts III, IT et I, le IV,
cubital, étant absent. La patte primaire, elle, est tout à fait nor-
male dans sa formation squelettique (fig. 2, C).

Tr 131. La peau de la zone C est greffée à la place de celle du
stylopode le 24 septembre 1955. La patte est amputée à ce niveau

| POTENTIALITÉS DANS LA PEAU DU TRITON EN RÉGÉNÉRATION 691

le 7 octobre. Le 24 apparaît sur la cicatrice une petite proéminence
blanche qui grandit, se pigmente et forme un bourgeon grisâtre

F1G, ‘2.

Dessins à la chambre claire de la patte droite du Triton 123: À, vue ventrale
montrant que le composant secondaire est juxtaposé cubitalement au
composant primaire; B, vue dorsale; C, dessin à la chambre claire du
squelette montrant que la duplicature commence au niveau du carpe
liross.. X, 12).

composé de deux parties, dont l’une est plus grande et plus allongée
que l’autre. Le 17 décembre, le bourgeon est nettement divisé en
deux et on peut parler de duplicature. Une semaine plus tard, le
régénérat est au stade palette et sur chacune de ses parties, on

652 ANNE DROIN

remarque l’ébauche de plusieurs doigts, deux et trois (fig. 3).
Malheureusement l’animal meurt au début de janvier, avant que
soit achevée la croissance de cette patte: le régénérat est trop
jeune pour être éclairei par la méthode SPALTEHOLZ.

Tr 173. La peau de la zone C est greffée sur le stylopode droit
le 17 février 1956 et la patte est amputée le 27. Une petite proémi-
nence se forme déjà vers le milieu de mars, mais la pigmentation
apparait et le moignon se ferme. Il est ouvert le 10 avril, semble

CR MO DRNE er-ene

use fe

FIG

Dessin à la chambre claire du régénérat du Triton 131 montrant l’ébauche
d’une duplicature: 2 et 3 doigts situés sur deux plans différents (Gross. X 12).

donner quelque chose, mais se referme. Il est de nouveau ouvert
le 4 juin, donne à ce moment-là un très petit bourgeon pointu qui
se pigmente à son tour. Ce bourgeon est dénudé, puis régresse; en
septembre, on en est au même point qu’en février après l’amputa-
tion. Dans le courant d'octobre, un bourgeon se reforme, qui donne
alors une palette, puis une petite patte hypotypique à trois doigts,
dirigée vers le haut, presque 15 mois après l’opération (fig. 4, A).
Malgré tous ces recoupements, 1l est toujours resté de la peau
greffée. La patte éclaircie montre un très gros humérus, suivi d’un
seul os zeugopodique très large. Le carpe est allongé, hypertypique,
formé de huit os, tandis qu'il y a trois métacarpiens et trois doigts
d’une phalange chacun (fig. 4, B).

Tr 176. La peau est greffée le 3 mars 1956 et la patte amputée
le 14. La peau se cicatrise, mais ferme bientôt le moignon qui doit
être ouvert sous anesthésie le 10 avril. Il se cicatrise une nouvelle

POTENTIALITÉS DANS LA PEAU DU TRITON EN RÉGÉNÉRATION 653

fois et ne laisse apparaître aucune régénération. Il est à nouveau
ouvert le 9 mai et donne à ce moment-là un petit bourgeon qui
croît en palette, mais est alors blessé par morsure. Il apparait à sa
place une formation atlongée, qui est sectionnée. Malgré tous ces

FIG. 4.

A, dessin à la chambre claire de la patte hypotypique du Triton 173; B, le
dessin du squelette révèle une très grosse tête d’humérus, un unique os
zeugopodique, un carpe allongé et trois doigts à une phalange chacun
(Gross. X 12).

recoupements, 1l reste encore de la peau greffée et au début d'octobre
un petit cône repousse qui, enfin, sept mois après l’amputation,
donne une palette puis une patte duplicaturée à six doigts dont
deux sont situés sur un plan perpendiculaire aux quatre autres qui
constituent la patte primaire (fig. 5, À, B). Cette formation éclaircie
montre des os carpiens très allongés qui chevauchent, et en
nombre insuflisant (six). Le dédoublement commence à ce niveau,
mais les deux doigts supplémentaires sont hypotypiques, ne pré-

654 ANNE DROIN

Pic:

Dessins à la chambre claire de la patte duplicaturée du Triton 176; A, vue
dorsale; B, vue ventrale; la duplicature se manifeste par 2 doigts situés
sur le côté palmaire, perpendiculaires à ceux du composant primaire;
C, vue dorsale; D, vue ventrale du squelette: les os carpiens sont très
allongés et les deux doigts du composant secondaire ne possèdent qu’une
phalange chacun (Gross. X 12).

sentant qu'un os chacun sans métacarpien. Les doigts primaires
sont, d’ailleurs, aussi hypotypiques, deux à deux phalanges, un à
trois et un à une phalange; un métacarpien est rudimentaire
(is 61 CD}:

POTENTIALITÉS DANS LA PEAU DU TRITON EN RÉGÉNÉRATION 655

7

Fi1G. 6.
Dessin à la chambre claire de la palette du Triton 179 présentant un début
de duplicature. Vue dorsale, un doigt est déjà très développé, trois ébauches
apparaissent latéralement et une ventralement (Gross. X 12).

HG

Photographie de la patte duplicaturée du Triton 188. Les deux composants
sont l’image en miroir l’un de l’autre.

Tr 179. Cet animal est opéré le 12 mars 1956 et la patte
amputée le 21. Après la cicatrisation, la peau greffée referme com-
plètement le moignon et aucune régénération ne se présente. Le

656 ANNE DROIN

moignon est ouvert sous anesthésie, la peau obstruante est enlevée
de façon à permettre à un blastème de se former. Le 11 juin, une
petite proéminence apparaît qui se pigmente bientôt et n’évolue

FiG. 8.

A, dessin à la chambre claire de la patte gauche duplicaturée du Triton 188,
vue latéralement. La patte secondaire est l’image en miroir de la patte
primaire, les deux faces palmaires sont l’une contre l’autre; B, dessin du
squelette de cette duplicature qui se manifeste au niveau du zeugopode
par un radius supplémentaire (Gross. X 12).

plus. Le 2 juillet, le moignon est à nouveau ouvert et cette fois un
petit cône apparait vers la fin du mois. Il grandit et forme au début
de septembre une palette duplicaturée qui est malheureusement
mordue par un autre animal et sera remplacée par une patte
simple. Cette palette présentait les ébauches de cinq doigts dont.#,
une très développée et semblait orientée dans trois directions
(fig. 6).

POTENTIALITÉS DANS LA PEAU DU TRITON EN RÉGÉNÉRATION 657

Tr 188. L'animal est opéré le 13 avril 1957 et la patte amputée
dans le stylopode le 25. Rapidement la peau referme complètement
le moignon qui est ouvert sous anesthésie le 23 mai et de nouveau
le 11 juin. Au début de juillet, on constate l'apparition d’un petit
cône très épais, donnant une palette double et en août une patte,
qui présente une duplication typique: deux pattes normales à
quatre doigts chacune; l’une est l’image en miroir de l’autre, les

Pre: 9:

Photographie de la patte duplicaturée du Triton 240; les deux doigts consti-
tuant le composant secondaire sont situées ventralement et cubitalement
par rapport au composant primaire.

deux faces palmaires l’une contre l’autre (fig. 7 et 8, A). L'étude du
squelette révèle que la duplicature commence au niveau du zeugo-
pode formé de trois os dont un appartient au composant secondaire.
L’autopode comprend douze os carpiens, huit pour la patte pri-
maire et quatre pour la secondaire, et huit métacarpiens. Les
phalanges sont tout à fait normales dans les deux composants
(fig. 8, B).

Tr 240. L'animal est opéré le 15 septembre 1956 et la patte
coupée le 26. Dès la fin d'octobre, un cône se forme et donne une
palette à six doigts, dont deux supplémentaires sur le côté. Cette
patte grandit, est dessinée, photographiée et fixée au formol le
21 mars 1957 (fig. 9 et 10, A). La duplication est constituée par
deux doigts supplémentaires à trois phalanges chacun, situés ven-

REV. SUISSE DE Zo00L., T. 66, 1959 50

658 ANNE DROIN

tralement et cubitalement par rapport à la patte primaire. Le
dédoublement s'effectue dans l’autopode où trois os carpiens
supplémentaires chevauchent les os normaux. Deux métacarpiens

À, vue ventrale de la patte duplicaturée du Triton 240. Les deux doigts com-
posant la duplicature sont situés sur la face palmaire et du côté cubital;
B, déssin du squelette montrant que les os carpiens secondaires chevau-
chent ceux du carpe primaire (Gross. x 12).

soutiennent ces deux doigts en surnombre. La patte primaire ne
possède pas des doigts normaux: le premier n’a qu’une seule pha-
lange, le deuxième en a deux, le troisième deux également et le
quatrième trois. Cette patte ne possède pas un ph du coude bien
marqué, mais est probablement une patte droite normale (fig. 10, B).

POTENTIALITÉS DANS LA PEAU DU TRITON EN RÉGÉNÉRATION 659

4. Résumé.

Conformément à l’interprétation que J'ai présentée au début de
ce chapitre, 1l y a eu des pattes simples régénérées, mais aussi des
pattes duplicaturées. Si on laisse de côté les pattes hypotypiques
dont on ne saurait rien dire en ce qui concerne la duphcature, il y
a eu huit cas de pattes simples normales pour six cas de pattes
ayant présenté au moins un début de duplicature.

Cette fréquence de pattes duplicaturées ne s’observe Jamais
après les simples amputations du membre. Elle ne peut être attri-
buée qu’à l’influence exercée par la peau de zone C transplantée.
Le résultat est d’autant plus remarquable que le reste des tissus du
membre ne peut tendre qu’à conditionner une régénération normale.

La formation des pattes hypotypiques peut s'expliquer par le
fait suivant: la peau de la zone C est très épaisse et déborde puis
recouvre facilement la surface d’amputation, empêchant ainsi
l'établissement d’un blastème normal. GUYÉNOT (1927b) a pu établir
une relation entre la masse du blastème et la morphologie du
régénérat. S1 la surface de sortie (réelle) est plus petite que la
surface de détermination qui correspond à l'aire de la section
théorique, on obtiendra une morphologie incomplète. C’est ce qui
se passe dans ces cas de pattes hypotypiques où la peau greffée
réduit la surface de sortie.

5. Expériences témoins.

Pour m'assurer que la duplicature n’était pas une simple consé-
quence du traumatisme réalisé par l’ablation de la peau et son
remplacement par la peau greffée, j'ai fait deux sortes d'expériences
de contrôle.

a) Peau du bras enlevée et remise en place.

La technique est exactement la même que pour la série précé-
dente. Une fois la peau du bras enlevée, elle est recousue immédiate-
ment à la même place et dans la même orientation qu’à l’origine.
Après dix jours environ, lorsque la greffe a bien repris, la patte est
amputée au milieu de cette greffe, dans le stylopode. Au bout d’un
mois, un petit bourgeon se forine, qui s'accroît et donne une palette,
puis une patte simple, tout à fait normale, à quatre doigts.

660 ANNE DROIN

Dix animaux ont été opérés dans cette série, et tous les dix ont
régénéré des pattes simples, comme s’il y avait eu simple amputa-
tion. Aucune duplicature n’est apparue. Celle-ci n’est donc pas due
aux changements mécaniques provoqués par l’opération. |

b) Peau neutre, du flanc, grefjée à la place de la peau du bras.

Si les duplicatures apparues dans les expériences précédentes
sont dues vraiment à la peau de la zone C greffée, lorsque cette peau
est remplacée par celle d’un territoire neutre et inactif, seules les |
potentialités de la patte qui reçoit la greffe s’exprimeront et, dans
ce cas, on n'obtiendra que des pattes simples. Pour vérifier cette
hypothèse, J'ai réalisé une seconde série de témoins: |

La technique de cette opération est toujours la même: à la place !
de la peau du stylopode enlevée, on coud un morceau de peau pris |
dans le flanc de l’animal. Mais dans ce cas, on se trouve en présence |
des mêmes difficultés techniques que dans le cas de greffe de zone C: !
l'épaisseur de la peau du flanc vient recouvrir, puis boucher com- !
plètement la surface de sortie et empêche le blastème de se former. |
Il faut rouvrir une, deux et même trois fois le moignon avant !
d'obtenir la formation d’un petit cône. Voici un exemple:

Tr 193. L'animal est opéré le 17 avril 1956 des deux côtés et |
le 30, les deux pattes sont amputées au niveau du stylopode. Vers |
le 20 mai, les extrémités des moignons commencent à se pigmenter |
et le 6 juin, ils sont ouverts sous anesthésie. Ils se cicatrisent et ont,
l'air de donner par la suite deux petits cônes, lorsque la pigmenta-,
tion réapparait. Ces moignons sont de nouveau ouverts le 3 juillet
et depuis ce moment-là vont évoluer différemment des deux côtés.
A partir du milieu de juillet, un petit bourgeon fait son apparition
du côté droit, tandis que la peau se referme à gauche. Au début de
septembre, la patte droite est tout à fait bien formée, c’est une
patte simple normale (fig. 11, A); le moignon gauche, lui, est tou-\
jours pigmenté. Il est ouvert le 5 septembre, se referme rapidement
et la peau est dégagée pour la quatrième fois le 8 octobre. Ce n’est
que vers la fin de novembre, sept mois après l’amputation, qu’un
petit cône se forme, qui grandit et donne en janvier une patte
simple normale, comme le côté droit, mais moins développée
(fig. 11, B).

Quatorze pattes ont été régénérées dans cette série: onze pattes
simples normales, dues à la régénération du territoire patte en place;

POTENTIALITÉS DANS LA PEAU DU TRITON EN RÉGÉNÉRATION 661

deux pattes hypotypiques (trois doigts) dues à l’étranglement du

blastème, et une chimère patte-crête, due vraisemblablement au

fait que la peau du flanc avait été prise trop haut et comprenait
une partie du territoire crête.

Vie TE.

Dessins à la chambre claire des pattes régénérées du Triton 193; après greffe
de peau de flanc sur le stylopode. Vues dorsales: A, patte droite; B, patte
gauche. Ces deux pattes sont des pattes antérieures simples et normales
(ross. *X 12).

G. Conclusions.

1. Le traumatisme réalisé par une transplantation de peau sur
le bras n’a provoqué l’apparition d’aucune duplicature.

Le résultat a été observé dans dix cas sur dix, après greffe de
la peau du bras qui venait d’être enlevée.

Il a été retrouvé dans onze cas après remplacement de la peau
du bras par de la peau du flanc. Il y a eu, en outre, deux pattes
hypotypiques et une chimère patte-crête, mais ce sont encore des
pattes simples.

662 ANNE DROIN

2. L'apparition de six pattes duplicaturées, contre huit pattes
simples complètes, après greffe sur le bras de peau prélevée dans la
zone C, ne semble pouvoir s’expliquer que par l’action de potentia-
lités intrinsèques du greffon, dans la mesure où celles-ci peuvent
contrebalancer celles des tissus du membre appartenant à la zone A.

3. Les faits sont en faveur de l'hypothèse qui place dans la
peau (sans doute dans son tissu conjonctif dermique), des facteurs
mophogénétiques.

CHAPITRE III

GREFFE CROISÉE DE PEAU DE BRAS GAUCHE
SUR BRAS DROIT ET RÉCIPROQUEMENT

1. Position du problème.

Après avoir analysé les résultats de leurs expériences et de celles
de HArRISON et SWETT sur les transplantations d’ébauches de
pattes, GUYÉNOT, DINICHERT-FAVARGER et GALLAND (1948) en
concluent que la zone C, appelée hétérotopique, est déterminée du
côté droit, en tant que productrice de patte gauche et que la
duplicature, dans ces transplantations d’ébauches de pattes,
résulterait d’un désaccord entre la latéralité du transplant et celle
du heu d'implantation dans le territoire de la patte.

Mais quand il s’agit d’une simple déviation d’un tronc nerveux,
qu'il n’y a pas de transplantation, la cause de la duplicature est à
rechercher dans la constitution intime de cette zone C. « La produc-
tion d’une patte primaire harmonique ne « satisfait » pas à la déter-
mination latérale de cette zone et entraine une duplicature. »

Les auteurs essaient d'expliquer cette apparition de duplicature
par une juxtaposition d'éléments à latéralité droite et gauche qui
provoquerait la formation de deux centres de différenciation entre
lesquels s’établiraient des relations d’interdépendance produisant
deux composants symétriques l’un de l’autre.

Ce conflit de latéralités devrait donc aussi exister lors de trans-
plantations de peaux de latéralité différente, si la peau peut, à elle.
seule, définir la morphologie du régénérat.

POTENTIALITÉS DANS LA PEAU DU TRITON EN RÉGÉNÉRATION 663

Dans le but de vérifier cette hypothèse, J'ai effectué une nou-
- velle série d'expériences.

La technique est sensiblement la même que pour la série précé-
dente. Une fois que la peau du stylopode droit est enlevée, on la
conserve dans une gaze stérile imbibée de NaCI 4/1000 pour empèê-
cher sa dessication, pendant qu’on prépare le bras gauche et qu’on
coud la peau du bras gauche sur le droit. Puis on reprend la peau
droite préparée et on la coud sur le bras gauche. Dix Jours après,

Pie, 12

Dessin à la chambre claire montrant la patte gauche duplicaturée du Triton 166,
vue dorsalement: 4 et 3 ébauches de doigts juxtaposées (Gross. X 12).

lorsque les greffes ont bien repris, on ampute les deux pattes au
milieu des greffes, dans le stylopode. Les greffes ont toujours été
placées dans la même orientation qu'à l’origine, sans inversion des
axes.

2. Résultats et analyse de quelques cas.

Il y a eu, 1c1 encore, deux sortes de résultats sur les trente cas
observés. Il y a eu formation, d’une part, de vingt-quatre pattes
simples (80%) et, d'autre part, de cinq pattes duplicaturées (17%).
Sur les vingt-quatre pattes simples, seize sont des pattes d’asy-
métrie normale (66%) et huit des pattes de latéralité inverse (339/).
Enfin, 1l ne s’est présenté qu’un seul cas de patte hypotypique
à trois doigts.

Tr 166. La peau du stylopode droit est greffée à la place de
celle de gauche le 3 février 1956 et la patte est amputée le 17. Un
bourgeon se forme dès le début de mars et le 9 avril, on peut dis-

664 ANNE DROIN

tinguer une palette avec les ébauches de sept doigts, quatre et trois
situés des deux côtés d’un axe médian (fig. 12). Malheureusement
cette formation duplicaturée se résorbe complètement avant d’avoir

FiG. 13.

Dessins à la chambre claire de la patte gauche duplicaturée du Triton 167;
A, vue ventrale montrant les deux doigts du composant secondaire per-
pendiculaires à ceux du composant primaire; B, vue ventrale et C, profil
du squelette montrant les pièces squelettiques du composant secondaire
(Gross. X 12).

achevé sa croissance; le 16 avril, il n’en reste plus qu’une cicatrice
d’où sortira une patte normale.

Tr 167. L'opération a lieu le 7 février 1956 et la patte est
amputée le 17. Lors de cette amputation, la suture de la peau
s'ouvre, mais elle se cicatrise rapidement et dès le début d’avril,

POTENTIALITÉS DANS LA PEAU DU TRITON EN RÉGÉNÉRATION 665

un bourgeon allongé apparaît. Il se transforme en palette qui pré-
sente six doigts répartis sur deux plans perpendiculaires l’un à
l’autre, quatre et deux (fig. 13, A). La patte reste petite et, après
éclaircissement, on remarque que son zeugopode est formé de trois
os, tandis que l’autopode est hypotypique; le carpe est formé de
neuf os dont trois pour le composant secondaire; les six doigts
possèdent un métacarpien, mais seulement une phalange, excepté
ie quatrième qui en a deux, dont une est soudée au métacarpien:
il n’y a qu’une seule phalange double pour les doigts IT et III
(fig. 13, B, C).

Pres 14.

Dessin à la chambre claire de la palette duplicaturée du Triton 203 montrant
les ébauches de nombreux doigts qui apparaissent sur plusieurs plans
(Gross. X 12).

Tr 203. L'animal est opéré le 1° mai 1956 et la patte est
amputée le 14. Dès le 11 juin, un petit cône apparaît. Trois semaines
plus tard, 1l présente un aspect massif avec ébauches de nombreux
doigts indiquant une duplicature. Ces doigts sont dirigés dans tous
les sens et ne permettent pas de définir cette duplicature (fig. 14).
L'animal meurt le 12 juillet avant que cette formation ait achevé
son développement. L'étude du squelette n’est pas possible, car
les cartilages ne sont qu’au début de leur formation.

Tr 204 dr. L'animal est opéré le 4 mai 1956 et la patte ampu-
tée le 17. Un cône apparaît dès la fin de juin et évolue en une
palette duplicaturée qui va donner une patte à sept doigts, quatre
et trois Juxtaposés sur le même plan (fig. 15, A et 16). La patte
primaire est une patte normale tant au point de vue morphologique
qu'anatomique. L’autopode secondaire, hypotypique, présente
deux os carpiens, trois métacarpiens et trois doigts dont un à deux
phalanges et deux à une phalange. Ce composant est situé sur le
même plan que le composant primaire, du côté radial de ce dernier,
sa face palmaire tournée dans le même sens (fig. 15, B).

666 ANNE DROIN

Tr 204 g. C’est le même animal que le 204 dr, sur lequel j'ai
fait l’échange de la peau des stylopodes droit et gauche, le 4 mai
1956. La patte gauche est aussi amputée le 17 et il se développe dès
la fin de juin, un cône, puis une palette qui tout d’abord semble

FIGE

Dessin à la chambre claire de la patte droite du Triton 204, montrant une
duplicature dont le composant secondaire, formé de trois doigts, est situé
sur le bord radial du composant primaire: B, le dessin du squelette montre
que le carpe secondaire est constitué de deux os seulement (Gross. x 12),

être simple. Elle se transforme en une patte qui présente un qua-
trième doigt double, puis un quatrième prime lui faisant face du
côté palmaire (fig. 16, B et 17, A et B). L'étude squelettique révèle
un quatrième doigt formé d’un métacarpien très large, double, suivi
de deux fois deux phalanges situées les unes à côté des autres. Sur
le côté ventral de cette patte, au niveau du carpe, se trouvent
quatre os carpiens supplémentaires, trois petits et un grand, pro-
longés par un doigt avec un métacarpien et une phalange. Le carpe

POTENTIALITÉS DANS LA PEAU DU TRITON EN RÉGÉNÉRATION 667

de la patte comprend huit os, et les doigts, à part le quatrième, sont
normaux (fig. 17, C et D).

y # gr #2 Le

{

F1G. 16.
Photographies du Triton 204; À (en haut), vue latérale montrant la patte droite
duplicaturée; B (en bas), vue ventrale montrant les deux pattes duplicaturées.

Tr 207. Les peaux des stylopodes droit et gauche sont échan-
gées le 8 mai 1956 et les pattes amputées le 22. Six semaines plus
tard, soit au début de Juillet, de petits cônes apparaissent, qui
erandissent en palettes, puis en pattes paraissant simples. L’orien-
tation n’est guère définissable avant le stade où l’on peut distinguer
le côté palmaire et le côté d'extension de la main, car les deux pattes
poussent vers l’extérieur et non nettement en avant ou en arrière.

668 ANNE DROIN

He: 27:

Dessins à la chambre claire de la patte gauche du Triton 204; A, vue dorsale;
B, vue ventrale montrant le doigt IV doublé et le doigt IV’ sur la face
palmaire; C et D, vues dorsale et ventrale montrant les os carpiens supplé-
mentaires, un métacarpien et la phalange constituant le doigt IV”
(Gross.:x,12):

Ce n’est que lorsqu'elles sont bien formées, qu’on s'aperçoit que ce
ne sont pas des pattes normales, mais qu’elles sont dirigées en avant
et que ce sont en réalité des pattes gauche à droite et droite à gauche,

POTENTIALITÉS DANS LA PEAU DU TRITON EN RÉGÉNÉRATION 669

les bords radiaux et les plis des coudes étant ventraux (fig. 18,
A et B).

B

FIG: LS.

Dessins à la chambre claire des pattes antérieures du Triton 207. À, patte
gauche sur le côté droit, le bord cubital dorsal, le pli du coude ventral;
B, patte droite sur le côté gauche, le bord cubital dorsal et le pli du coude
ventral (Gross. x 12).

3. Conclusions.

Sur trente-deux expériences où la peau d’un bras a été remplacée
par celle du bras de l’autre côté, 1l a été observé:

a) vingt-quatre pattes simples, bien développées et une patte hypo-
typique à trois doigts:

b) sur ces vingt-quatre pattes simples, seize ont une asymétrie nor-

male: ce sont des pattes droites du côté droit et des pattes

gauches du côté gauche. L'influence des parties internes du

670 ANNE DROIN

membre amputé est prépondérante et domine l’action que
pourrait exercer la peau de latéralité opposée. Les pattes sont
dirigées en arrière, le ph du coude ventral, le bord cubital dorsal.

Par contre, huit pattes sont simples, mais de latéralité
inverse: pattes gauches à droite et droites à gauche (dirigées en
avant, le ph du coude ventral, le bord cubital dorsal). Le résultat
est conforme à la latéralité de la peau greffée qui a eu ici une
influence prépondérante;

c) 11 y a eu, d’autre part, cinq cas de pattes duplicaturées, dont la
présence ne semble pouvoir s'expliquer que par un conflit entre
les potentialités des parties internes qui tendent à produire une
patte normale et celles de la peau greffée qui tendent à déter-
miner une patte de latéralité inverse.

En définitive, on peut observer, soit la prédominance des
parties internes du moignon (patte normale), soit la prévalence de
la peau greffée (patte de latéralité inverse), soit enfin, un conflit
entre les deux parties, aboutissant à la réalisation de duplicatures.

Notons encore la formation d’une seule patte hypotypique, due
d’ailleurs à une seconde poussée régénérative, la première ayant
régressé au stade palette. Dans cette série de greffes, la surface
d’amputation n’a jamais été obstruée par la peau, car la peau du
bras est beaucoup plus mince que celle de l’épaule; de ce fait la
greffe n’a pas tendance à recouvrir la surface d’une couche épaisse
empêchant la formation d’un blastème normal. Dans aucun de ces
cas, Je n’ai eu à dénuder le moignon et la régénération a été beau-
coup plus rapide.

CHAPITRE IV

RÉGÉNÉRATION AXIALE APRÈS RETOURNEMENT
DE 180° DE LA PEAU SEULE DE LA ZONE A

1. Position du problème.

Dans leur mémoire sur le territoire de la patte antérieure du
Triton, GuyéNor et ses collaborateurs ont effectué le retournement
de 180° de la zone orthotopique. Ils découpent autour du membre
un ovale ou un rectangle, sectionnent la peau, les muscles, la cein-

POTENTIALITÉS DANS LA PEAU DU TRITON EN RÉGÉNÉRATION 67/1

ture, ne laissant, pour rattacher le territoire au corps, que le paquet
vasculo-nerveux. Les points de suture le maintiennent dans sa
nouvelle orientation et la patte est sectionnée au ras de lépaule
généralement après ablation de l’humérus.

Les axes du territoire étant déterminés, l’inversion de l’axe
antéro-postérieur fait pousser une patte dirigée, non pas en arrière,
mais en avant, c’est-à-dire sur le côté droit, une patte gauche. De

A

Pic: 49:

Figures schématiques montrant deux types de pattes et leurs rapports avec
les axes AP et DV. À, patte droite normale (dd, aa) en territoire normal;
B, patte gauche invertie (dv, ap) en territoire retourné de 180°.

plus, l’inversion de l’axe dorso-ventral a pour conséquence que le
bord radial (doigt I et pli de flexion du coude) devient dorsal,
tandis que le bord cubital devient ventral. En position de repos,
Pordre des doigts n’est plus IV, III, IT, I, mais [, IT, III, IV. En
définitive, le retournement du territoire donne une patte
gauche invertie sur le côté droit (fig. 19, A et B).

Je me suis demandé si le retournement de 180° de la peau seule,
supposée contenir des facteurs morphogènes, produirait un sem-
blable résultat.

L'animal est couché sur le flanc, la peau est incisée en forme de
rectangle autour de la naissance du bras, puis le bras est coupé au
ras de l’épaule et la tête de l’humérus est désarticulée et enlevée.
La peau est alors décollée des muscles sous-jacents et retournée
de 180° puis cousue dans cette position. Il reste au milieu un petit
orifice qui permettra au bourgeon de sortir.

F1Gc. 20.
Photographies du Triton 302 montrant une patte gauche invertie régénérée

sur le côté droit: elle est dirigée en avant et l’ordre des doigts est inversé
GE, LINE: EM.

Pic..21

A, dessin à la chambre claire de la patte gauche invertie régénérée du côté
droit du Triton 302 (dirigée en avant, pli du coude dorsal); B, dessin du
squelette montrant le radius dorsal et le cubitus ventral (Gross. X 12):

POTENTIALITÉS DANS LA PEAU DU TRITON EN RÉGÉNÉRATION 073

2. Résultats et description de quelques cas.

Les résultats sont de quatre types:

a) pattes simples normales (9 cas):

b) pattes de latéralité inverse et, de plus, inverties (12 cas):

c) pattes duplicaturées (2 cas):

d) il y eut, en outre, des pattes hypotypiques ou incomplètes
(5 cas) et un bourgeon qui se pigmenta sans évoluer.

Fres 22,

Photographie prise ventralement du Triton 303, montrant la patte droite

gra} l l
duplicaturée composée d’une patte primaire à quatre doigts et d’une patte
secondaire à trois doigts.

Tr 302. L'animal est opéré le 15 avril 1958 des deux côtés.
Le 20 mai, on ouvre la peau au milieu de la greffe du côté droit,
car l’orifice est complètement obstrué. Dès le début de Juin, un cône
apparait du côté gauche tandis que ce n’est que vers la fin du mois
qu'il en apparaît un à droite. Tout de suite s'établit une différence
entre les deux; celui de gauche est dirigé normalement en arrière
et celui de droite se dirige vers l'avant. Les cônes grandissent,
gardant toujours la même direction, se transformant en palettes
puis en pattes simples à quatre doigts chacune. Tandis que du côté
gauche, on a une patte gauche tout à fait normale, du côté droit,
cette patte est dirigée en avant, le ph du coude est dorsal, le bord

REV. SUISSE DE ZooL., T. 66, 1959 o1

674 ANNE DROIN

radial dorsal et le bord cubital ventral (fig. 20 et 21, A); c’est donc
une patte de latéralité inverse, gauche invertie, résultant du retour-
nement de la peau de 180° (fig. 21, B).

Fc 23.

A, dessin à la chambre claire de la patte duplicaturée du Triton 303; vue
dorsale montrant le composant secondaire formé de trois doigts; B et GC;
dessins montrant la disposition squelettique du composant secondaire (B}
et primaire (C); D, croquis de profil montrant l'insertion des os zeugo=
podiques sur l’humérus (deux os pour le composant primaire et un pour le
secondaire). (Gross. X 12).

va

POTENTIALITÉS DANS LA PEAU DU TRITON EN RÉGÉNÉRATION 675

Tr 303. Le retournement de 180° de la peau de zone A est

- effectué de chaque côté le 16 avril. Du côté droit, 1l y a une lacune,
car le rectangle de peau n’est pas assez grand. Le 20 mai, on ouvre
des deux côtés le centre de la peau greffée, qui est complètement

Fac. ts,

Dessins à la chambre claire des pattes régénérées du Triton 304; A, patte
droite; B, patte gauche; C et D, dessins des squelettes respectifs révélant
le nombre réduit des os stylopodiques et carpiens (Gross. X 12).

ratatinée. Au milieu de juin, deux petits cônes apparaissent de
| chaque côté, mais à droite, du côté ventral, la peau est entrainée
avec le bourgeon. A la fin du mois, nous avons une palette de
chaque côté, mais celle de droite est double et normalement dirigée
vers l’arrière. La palette gauche est aussi dirigée vers l'arrière.
Ces deux palettes se transforment en pattes, duplicaturée à droite,
simple à gauche (fig. 22 et 23, A). La duplicature consiste en une
patte secondaire à trois doigts, située sur le côté ventral de la patte

676 ANNE DROIN

primaire, qui est une droite ayant subi une légère torsion due à la
place qu’occupe la patte secondaire. L’étude du squelette de cette
duplicature révèle un gros humérus, à l’extrémité duquel s’insèrent
trois os zeugopodiques, deux pour la patte primaire et un pour la
secondaire. Le carpe primaire comprend cinq os; il y a quatre méta-
carpiens suivis des phalanges, trois pour les doigts III et IV et deux
pour les doigts IT et I. Le carpe secondaire est formé de deux os

Pre, 25

Photographie, prise dorsalement, du Triton 304, montrant les deux pattes
courtes régénérées de chaque côté.

suivis de deux métacarpiens, mais de trois doigts, car un méta-
carpien porte deux doigts dont un à trois phalanges et l’autre à
deux (6e. 25; 5 CD}

Tr 304. L'animal est opéré des deux côtés le 16 avril et les
greffes sont ouvertes le 20 mai. Dès le milieu de juin, des bourgeons
apparaissent dirigés vers l’avant. Ils s’accroissent, mais en Juillet
le droit régresse et ne laisse subsister qu'une légère proéminence.
Du côté gauche, la palette est très courte. La patte repousse du
côté droit et, en août, on obtient de chaque côté une patte incom®\
plète: celle de droite, probablement sans stylopode, a cinq doigts
dont la face palmaire est tournée vers le haut (fig. 24, A). Celle dew
gauche (fig. 24, B) ne présente qu’un autopode, et il est impossible,

POTENTIALITÉS DANS LA PEAU DU TRITON EN RÉGÉNÉRATION 677

de donner une orientation à ces deux formations (fig. 25). Au point
de vue du squelette, la patte droite ne comprend pas de stylopode,
sinon quelques petits os disséminés, mais 1l y a deux os courts,
probablement zeugopodiques, suivis de trois à quatre os carpiens
et de quatre métacarpiens, dont le quatrième est bifurqué dès sa
moitié et correspond à deux doigts à trois et deux phalanges, tandis
que le troisième doigt possède trois phalanges et les autres deux

Fr. 20:

Photographie du Triton 307 montrant les pattes régénérées de chaque côté,
droite invertie à gauche et gauche invertie à droite, l’ordre des doigts
in versé.

(fig. 24, C). La patte gauche est encore plus mcomplète, présentant
une partie d’humérus, un os probablement zeugopodique, coudé,
et quatre os carpiens, irrégulièrement placés, prolongés par quatre
métacarpiens et quatre doigts dont un à trois phalanges et les trois
autres à deux phalanges (fig. 24, D).

Tr 307. La peau de la zone A est retournée de chaque côté le
18 avril 1958. Le 20 mai, les greffes sont ouvertes pour permettre
aux bourgeons de sortir. Ceux-c1 apparaissent vers le milieu de
juin et sont tous deux dirigés vers l’avant. Ils grandissent et
donnent des palettes, celle de droite est bien orientée en avant,
tandis que celle de gauche pointe plutôt vers le haut. En août, nous
avons deux pattes simples à quatre doigts (fig. 26): à droite, il s’agit
nettement d’une patte gauche invertie, oblique, car le ph du coude

HG 127.

Dessins à la chambre claire des pattes régénérées du Triton 307; A et B, côté
droit: bien qu’étant dirigée vers le haut, cette patte est une gauche invertie,
car son cubitus est ventral, son radius dorsal et la disposition des doigts,
inversée. C et D, côté gauche, patte droite invertie, le cubitus est ventral,
et les doigts sont inversés (Gross. X 12).

POTENTIALITÉS DANS LA PEAU DU TRITON EN RÉGÉNÉRATION 0679

est mal marqué, mais le côté radial est dorsal et le cubital ventral
(fig. 27, À et B). La patte gauche est assez difficile à orienter, vu
qu'elle se dirige plutôt vers le bas que vers l’avant; je pense qu'on
peut quand même la définir comme une droite invertie car l’étude
du squelette nous montre que le bord cubital est ventral, le pli du
coude et le bord radial dorsaux et les doigts sont inversés, ce qui
est caractéristique des pattes inverties (fig. 27, C et D).

Pic. 28.

Photographie prise ventralement du Triton 308, montrant la patte triplicaturée
à 10 doigts régénérée à droite.

Tr 308. L'animal est opéré de chaque côté le 18 avril 1958 et
les greffes sont ouvertes au centre le 20 mai. Au début de juin, un
petit cône apparaît sur le côté droit; 1l sort à l’extérieur de la peau
greffée, ce qui n'empêche pas cette dernière d’avoir participé à sa
formation; 1l grandit et donne une palette qui semble double. Du
côté gauche, se forme aussi un cône qui entraine avec lui une partie
de peau greffée. Ces deux formations s’accroissent encore et se
révèlent être, à droite, une patte duplicaturée, peut-être même
triplicaturée à dix doigts (fig. 28 et 29, À et B) tandis que celle de
gauche est une patte normale et simple. Au point de vue du sque-
lette, la patte droite est composée d’un stylopode et d’un zeugopode
normaux. C’est à partir du carpe que se fait le dédoublement, qui
commence par le bord cubital; en effet, les deux carpes sont super-
posés, mais ont en commun l'os radial et probablement le central

680 ANNE DROIN

un peu allongé. L’autopode primaire, dorsal, comprend sept os
carpiens et quatre métacarpiens suivis de cinq doigts, deux doigts
prenant naissance à partir d’un métacarpien. Ces doigts sont formés,
le premier, le deuxième et le cinquième de deux phalanges et les

Dessins à la chambre claire de la patte triplicaturée du Triton 308; A, vue
latérale montrant les deux composants l’un sur l’autre; B. vue ventrale
les montrant écartés; C, dessin montrant la disposition du squelette du
composant primaire; D, celle des composants secondaire et tertiaire;
ce dernier est constitué d’un os carpien, d’un métacarpien et de quatre
phalanges. Les deux os hachurés sont les deux os carpiens communs aux
carpes des deux composants (Gross. X 12).

troisième et quatrième de trois phalanges. L’autopode ventral, lui,
est formé de cinq os carpiens, dont deux en commun avec l’auto-
pode dorsal, suivis de quatre métacarpiens et de quatre doigts, le
premier à deux phalanges, les deuxième et troisième à trois et le
quatrième à une phalange. Cette formation comprend encore un
début de triplicature réalisé par un doigt double, situé radialement

POTENTIALIVÉS DANS LA PEAU DU TRITON EN RÉGÉNÉRATION 681

sur la face palmaire, composé de deux os carpiens, de deux métacar-
piens et de deux phalanges; la peau de ce doigt ne se divise qu’au
uiveau des phalanges (fig. 29, C et D).

Tr 313. Animal opéré le 22 avril 1958 de chaque côté. A la fin
de mai, les centres des greffes sont complètement fermés par la
peau et sont ouverts; au milieu de juin, deux bourgeons apparius-
sent, nettement dirigés vers l’avant, mais tendant à se pigmenter.

Fic. 30.

Photographie du Triton 313, montrant les deux pattes hypotypiques
à un seul doigt régénérées de chaque côté.

Celui de droite porte un moignon à son extrémité et le nouveau
bourgeon qui se forme pousse sur le côté. Ces formations grandissent,
celle de gauche arrive au stade palette, mais toutes deux se pig-
mentent, régressent et ne donnent finalement qu'un seul doigt
(fig. 30). Celui de gauche est nettement dirigé vers l'avant (fig. 31
B), mais 1l est plus difficile de définir le droit vu sa position bifur-
quée (fig. 31, A). Après éclaircissement, la patte droite montre un
gros humérus suivi de deux doigts, l’un recourbé, tout à fait per-
pendiculaire composé de deux os, un métacarpien et une phalange,
et qui, avec la peau, constituait le moignon; un second « doigt »
est plus long, comprend, en réalité, un os zeugopodique, un os car-
pien, un métacarpien court et une phalange; mais il est ausi
possible que ces quatre os représentent un métacarpien et trois

682 ANNE DROIN

phalanges (fig. 31, C). La formation gauche possède cinq os, pro-
bablement un humérus, un court os zeugopodique, un métacarpien
et deux phalanges (fig. 31, D).

FIG. 7.

Dessins à la chambre claire des formations hypotypiques du Triton 313;
A et C, côté droit; B et D, côté gauche (Gross. X 12).

3. Conclusions.

Il y eut trois sortes de résultats:

a) neuf pattes simples, conformes à la situation des parties internes,
sans aucune influence visible de la peau retournée (399%);

b) douze pattes simples de latéralité inverse et inverties, conformes
à l'orientation de la peau, bien que les parties profondes soient
restées en place (52%). Ce résultat est particuliè-
rement démonstratif et met hors de doute la localisa- …
tion dans la peau de facteurs déterminant la latéralité et les
axes du régénérat ;

POTENTIALITÉS DANS LA PEAU DU TRITON EN RÉGÉNÉRATION 683

c) deux pattes furent duplicaturées (8%), ce qui semble pouvoir
s'expliquer par un conflit entre les facteurs morphogènes des
parties internes restées en place et ceux de la peau ayant subi
la rotation de 180°.

Les pattes incomplètes sont difficiles à expliquer, mais les
pattes hypotypiques de même que le bourgeon pigmenté proviennent
certainement d’une obstruction par la peau greffée, à la naissance du
bras, qui empêche toute la quantité du matériel régénérateur de
former un blastème normal, comme dans tous les autres cas obtenus
Jusqu'ici.

CHAPITRE V

DÉPLACEMENT EN TERRITOIRE NEUTRE (FLANC) DE
LA PEAU DE LA ZONE C, APRÈS RETOURNEMENT DE
180° ET DÉVIATION DU NERF BRACHIAL

1. Conditions de l'expérience.

J’ai, dans cette série, joué la difficulté. Tout d’abord, on sait
que, même en place, la zone C répond difficilement à l’excitation
d’un nerf dévié. Dans les meilleures séries, le nombre des résultats
positifs, c’est-à-dire des pattes formées sur déviation, ne dépasse
guère 10 à 15%. On doit donc s'attendre à beaucoup de résultats
négatifs.

D'autre part, la transplantation de la peau de la zone C sur le
territoire neutre qu'est le flanc, a l'avantage de supprimer toute
compétition entre les potentialités des tissus internes et celles de la
peau. Dès lors, la peau représente la seule partie qui puisse déter-
miner aussi bien la morphologie que l'orientation du régénérat.
La masse du blastème formé risque d’être réduite et de donner des
pattes hypotypiques.

L'animal est couché sur le ventre, la patte antérieure droite
tendue et fixée par une épingle. La peau du bras est incisée sur toute
sa longueur et détachée des muscles sous-jacents par le scalpel.
On enlève alors les muscles et on dégage le nerf brachial supérieur
en le coupant à sa partie distale. On enlève ensuite l’humérus et
les os zeugopodiques et on dégage le nerf brachial inférieur, égale-

684 ANNE DROIN

ment sur toute sa longueur. Les nerfs sont laissés en attente, et pen-
dant ce temps, on découpe sur l'épaule et le flanc un rectangle de
peau comprenant la zone C et une partie du flanc. On retourne cette
peau de 180° et on fait un petit orifice dans la zone C appliquée
contre le flanc, dans lequel on fait aboutir les deux nerfs préparés.
Puis on suture ce rectangle de peau, on ampute la patte en place

F6. 92

Photographie du Triton 327 montrant la formation hypotypique (un doigt)
régénérée du côté droit après retournement de la zone C de 180° sur le
flanc, et déviation du nerf brachial.

et on ferme la plaie à cet endroit. La peau de la zone C se trouve
alors sur le flanc, reposant sur un territoire neutre et la peau du
flanc à la place de la zone C.

Les résultats ont été variables.

2. Description de quelques cas.

Tr 327. L'animal est opéré du côté droit le premier mai 1958.
Dès le 19, une petite proéminence apparaît, qui se transforme en
un cône, puis tend à se pigmenter. Le 2 juin, la peau qui se trouve
autour du cône est dégagée, pour que celui-ci ne soit pas étranglé.
Il s’accroit encore un peu, puis reste stationnaire et repart en for-

POTENTIALITÉS DANS LA PEAU DU TRITON EN RÉGÉNÉRATION 685

mant un bourgeon très allongé. En août, ce bourgeon ne donne
qu'un seul doigt, bien formé, dirigé vers l’arrière (fig. 32 et 33, A).
Une fois éclaircie, cette formation montre une ébauche d’os zeugo-
podique contenant deux centres d’ossification, un os carpien encore
cartilagineux, un os métacarpien et deux phalanges bien formés:
la structure du doigt est typique (fig. 33, B).

PE

Fe: 33;

Dessin à la chambre claire du doigt régénéré sur le flanc du Triton 327, après
retournement de la zone C. Le dessin du squelette montre la structure
typique d’un doigt (Gross. X 12).

Tr 335. L'animal est opéré le 6 mai 1958 du côté gauche. Vers
la fin du mois, il se forme sur la déviation un petit bourgeon blan-
châtre, mais comme la peau a tendance à recouvrir le nerf dévié,
on la résèque tout autour. Un cône grisâtre apparaît alors, maus 1l
ne grandit pas; le 24 juin, 1l est ouvert et la peau est de nouveau
dénudée autour du nerf qui est toujours en place. En juillet, il ne
se passe rien, mais dans le courant d’août, un nouveau bourgeon
se forme, très épais à sa base, qui donnera finalement trois doigts.
Ces doigts sont répartis inégalement, deux ensemble et un troisième
qui prend naissance plus bas et dans une direction opposée aux
deux autres, ce qui fait penser à une tentative de duplicature. Cette
formation est dessinée, photographiée et éclarcie (fig. 34, À et 35,
A, B); son squelette comprend un os stylopodique, suivi de deux os

686 ANNE DROIN

zeugopodiques qui s’écartent l’un de l’autre. Celui de droite supporte
un doigt formé d’une seule phalange, tandis que celui de gauche
donne un autopode hypotypique composé d’un os carpien suivi de
deux métacarpiens et de deux doigts dont un à une phalange et
un à deux phalanges (fig. 34, B). Nous sommes donc bien en pré-
sence d’une duplicature, mais très incomplète.

FIG... d2:

A. Dessins à la chambre claire de la formation duplicaturée du Triton 335;
B, dessin du squelette montrant les deux directions que prennent les os
zeugopodiques (Gross. x 12).

Tr 336. La peau de la zone C est retournée de 180° et greffée
sur le flanc le 6 mai 1958. Très vite, la peau recouvre le lieu de la
déviation et, au début de juin, la région est dénudée. Rien ne se
forme; à la fin du mois, la place est de nouveau ouverte et montre
le nerf toujours en place. Au cours de Juillet apparaît un petit cône,
qui s'accroît lentement et donne en septembre une palette à quatre
doigts présentant à la partie ventrale des renflements qui semblent
être le début de formation d’un composant secondaire. Cette palette
grandit et donne une patte à quatre doigts, la face palmaire tournée
vers l'extérieur, d’où partent trois petits doigts, dont un est Juxta-
posé à la patte primaire (fig. 36, A et 37, À, B). L'étude après éclair-
cissement révèle une patte comprenant un os stylopodique rond

POTENTIALITÉS DANS LA PEAU DU TRITON EN RÉGÉNÉRATION 687

et court, deux os zeugopodiques, l’un bien formé et l’autre encore
cartilagineux, un autopode formé du côté dorsal de six os carpiens
suivis de quatre métacarpiens et de quatre doigts à phalanges nor-

RICE 795.

Photographie du Triton 335. A (en haut), vue dorsale; B (en bas), vue ventrale
montrant la formation duplicaturée, formée après déviation du nerf
brachial dans la zone C retournée de 180° sur le flanc.

males. Du côté ventral, on trouve quatre os carpiens supplémen-
taires dont trois soutiennent un doigt formé d’un métacarpien et
d’une phalange, situé au niveau du troisième doigt du composant
primaire ; le quatrième os carpien soutient deux courts doigts d’une
seule phalange chacun, situés sur le bord radial de la patte primaire
tüe. 20, B, C).

688 ANNE DROIN

Tr 338. Ce triton est opéré le 7 mai 1958. Comme dans les
cas précédents, la peau qui vient recouvrir les nerfs déviés doit être
ouverte au début de juin. Il apparaît alors un petit cône grisâtre
qui s’accroit et donne un bourgeon allongé, qui se résume en un
seul doigt dirigé vers le bas (fig. 38, A et 39). L'étude du squelette

FIG: 96:

A, dessin à la chambre claire de la patte duplicaturée du Triton 336, mon-
trant les trois doigts secondaires qui apparaissent sur la face palmaire,
Dessins des squelettes vus (B) de la face d’extension et (C) de la face pal-
maire montrant les os carpiens supplémentaires donnant naissance aux
trois doigts duplicaturés (Gross. X 12).

montre quatre os situés les uns derrière les autres dont il est difficile
de définir l’origine. S'agit-il d’un os carpien, d’un métacarpien et
de deux phalanges ou d’un os stylopodique, d’un zeugopodique,
d’un métacarpien et d’une phalange ? Je pense que la première
hypothèse est plus juste et qu'il faut considérer cette formation
comme un autopode hypotypique (fig. 38, B).

POTENTIALITÉS DANS LA PEAU DU TRITON EN RÉGÉNÉRATION 689

Fié:ra7:

Photographie du Triton 336. A (en haut), vue dorsale; B (en bas), vue
ventrale montrant la formation duplicaturée régénérée après retournement
de la zone C sur le flanc. On aperçoit les trois doigts prenant naissance
sur la face palmaire.

3. Conclusions.

a) Constatons d’abord qu'il y a eu formation de pattes rares et
incomplètes, mais ayant indiscutablement la morphologie d’une
patte antérieure. Les potentialités caractéristiques du territoire
patte sont donc présentes dans la peau, puisqu'il n’y a pas en
jeu d’autres éléments de ce territoire. La peau ne renferme pas
seulement des facteurs d'orientation et d’asymétrie:;

REV. SUISSE DE Z00L., T. 66, 1959

Qt
12

690 ANNE DROIN

(

FIG. 28

Dessins à la chambre claire (vue dorsale) de la formation hypotypique
du Triton 338 montrant la structure d’un doigt unique (Gross. X 12)

F6. 99:

Photographie du Triton 338 montrant le doigt unique régénéré
après retournement de la zone C sur le flanc.

POTENTIALITÉS DANS LA PEAU DU TRITON EN RÉGÉNÉRATION 691

b) Sur six résultats positifs, on a observé quatre pattes hypoty-
piques et deux pattes duplicaturées. Ceci confirme que la peau
contient les facteurs de duplicature du régénérat.

Il y eut, en outre, trois bourgeons qui se formèrent, mais qui se
pigmentèrent sans s’accroître n1 se différencier. Huit expériences
restèrent entièrement sans résultat.

CHAPITRE VI

REMPLACEMENT DE LA PEAU DU STYLOPODE DE LA

PATTE ANTÉRIEURE PAR CELLE DU STYLOPODE DE

LA PATTE POSTÉRIEURE ET RÉCIPROQUEMENT, SUIVI
D’AMPUTATION DES DEUX MEMBRES

1. Problème et technique.

Les deux pattes antérieure et postérieure diffèrent non seule-
ment par le nombre des doigts, mais aussi par le volume et la
disposition des pièces squelettiques. Je rappellerai ces différences:

A. Membre antérieur (fig. 40, A).

a) Stylopode: Humérus.
b) Zeugopode: Radius et cubitus.
c) Autopode: 1. Carpe à sept pièces: radial, cubital-intermé-
diaire (soudés), central, carpiens 2, 5, 4 et 5.
2. Métacarpe: quatre nétacarpiens.
3. Quatre doigts: I, I1, IV: deux phalanges;
III: trois phalanges.

B. Membre postérieur (fig. 40, B).

a) Stylopode: Fémur.
b) Zeugopode: Tibia et péroné.
c) Autopode: 1. Tarse à huit pièces: tibial, intermédiaire, pé-
ronéal, central, tarsiens 1-2 (soudés), 3, 4 et 5.
2. Métatarse: cinq métatarsiens.
3. Cinq doigts: I, IT, V: deux phalanges; IIT et
IV: trois phalanges.

692 ANNE DROIN

Le remplacement de la peau du membre postérieur, par
exemple, par la peau du membre antérieur apportera-t-il au bour-
geon qui se forme des facteurs de morphogenèse capables de lui

imposer une morphologie de patte antérieure ?

F1G. 40.

Schémas représentant les squelettes des membres du Triton cristatus
du côté droit: À, patte antérieure; B, patte postérieure.

L'animal est couché sur le ventre; comme précédemment, on
fait une incision ventrale du haut en bas du stylopode antérieur,
puis des incisions transversales, et avec un scalpel, on détache la
peau tout autour de la patte. Cette peau est conservée dans une
gaze stérile imbibée de NaCI 4/1000, tandis qu'on détache de la
même façon la peau du stylopode postérieur, et qu’on la transporte
dans la même orientation sur la patte antérieure. Il faut en général
couper une partie de cette peau, car elle est trop longue, étant donné

——— —

POTENTIALITÉS DANS LA PEAU DU TRITON EN RÉGÉNÉRATION 693

le volume de la patte postérieure, pour recouvrir le stylopode anté-

rieur. Une fois que tous les points de suture sont terminés, on

reprend la peau antérieure laissée en attente et on la coud de même
à la place de la postérieure, en ayant som auparavant d’enlever
quelques muscles pour arriver à Joindre les deux bords de la peau.
Au bout d’une semaine, les points sont enlevés et trois à cinq Jours
plus tard, les pattes sont amputées au niveau des peaux greffées.

2. Résultats et description de quelques cas.

Si l’on considère ces résultats macroscopiquement, à l'échelle
de la morphologie externe de la patte, c’est-à-dire, selon le nombre
de doigts que cette dernière comporte, les pattes régénérées sont de
trois catégories: pattes à quatre doigts, à cinq doigts et pattes
duplicaturées.

J'ai obtenu, pour la régénération du membre antérieur:

a) Dix-huit pattes à quatre doigts:

b) Trois pattes à cinq doigts (13%):

c) Une patte avec une ébauche de duplicature formant un doigt
supplémentaire.
Il s’est formé, en outre, une patte hypotypique à trois doigts.

Pour le membre postérieur:

a) Dix-huit pattes à quatre doigts (75%):

b) Quatre pattes à cinq doigts;

c) Deux pattes, dont l’une est manifestement duplicaturée et dont
l'autre n’en est qu’une ébauche incertaine (un doigt supplé-
mentaire).

Tr 258. L’échange entre la peau du stylopode de la patte
antérieure et celle de la patte postérieure s'effectue le 10 octobre:
1956 du côté gauche et l’amputation suit le 22. Dès le 26 novembre,
des petits bourgeons apparaissent et donnent au cours de décembre.
des palettes. Antérieurement, on distingue les ébauches de cinq
doigts et postérieurement celles de quatre doigts. En janvier, les.
deux pattes sont bien formées (fig. 41). Bien que la patte de devant
soit dirigée vers le haut et non pas en arrière, elle semble être une.
patte postérieure normale, typique (fig. 42, A). De même, posté-
rieurement, la patte régénérée a tout à fait l'allure d’une patte.

694 ANNE DROIN

antérieure (fig. 42, C). Ces deux pattes sont éclaircies selon la
méthode Spalteholz et leur étude révèle que la patte régénérée en
avant présente exactement le squelette d’une patte postérieure
normale : deux os zeugopodiques, huit os tarsiens disposés normale-
ment, cinq métatarsiens prolongés par cinq doigts dont deux à
trois phalanges et trois à deux phalanges. Seule la direction des os

Fic. 41.

Photographie du Triton 258 montrant une patte à cinq doigts régénérée en
avant et une patte à quatre doigts régénérée en arrière après échange
des peaux des stylopodes antérieur et postérieur.

zeugopodiques est perpendiculaire à l’os stylopodique (fig. 42, B).
La patte postérieure présente aussi un zeugopode à deux os, un
carpe à huit os dont un (central) très allongé, suivi de quatre méta-
carpiens et de quatre doigts dont le troisième possède trois pha-
langes et les trois autres deux. Cette patte est orientée tout à fait
normalement, le ph du coude ventral, le bord cubital dorsal, et est
dirigée en arrière (fig. 42, D).

Tr 259. L'animal est opéré le 11 octobre 1956 et les pattes sont
amputées le 24. À chaque extrémité, un cône apparaît dans le cou-
rant de novembre, qui évolue, à fin décembre, en deux pattes bien

F'ico.h2.

Dessins à la chambre claire des pattes régénérées du Triton 258. A, B, anté-
rieurement: structure typique d’une patte postérieure (tarse à 8 os et
5 doigts); C, D, postérieurement: la disposition des doigts est typique
d’une patte antérieure, mais le carpe possède huit os (Gross. X 12).

696 ANNE DROIN

formées à quatre doigts, aussi bien antérieurement que postérieure-
ment. À l’avant, la patte régénérée est une patte droite antérieure
tout à fait normale. A l'arrière, c’est aussi une patte antérieure
droite normale (fig. 43, A). Après éclaircissement, cette dernière
présente une structure typique de patte antérieure, deux os de
zeugopode, l’un plus long que l’autre, un carpe composé de sept os,
copie exacte d’une patte témoin, quatre métacarpiens et quatre
doigts dont le troisième a trois phalanges (fig. 43, B).

Fic. 43.
Dessin à la chambre claire de la patte régénérée postérieurement du Triton 259;

cette patte possède le squelette typique d’une patte antérieure (carpe à
sept os et disposition des doigts) (Gross. X 12).

Tr 272. L'animal est opéré antérieurement et postérieurement
du côté droit le 5 novembre 1956 et les pattes sont amputées le 17.
La section de la patte postérieure est un peu oblique, de sorte qu’il
y a plus de peau greffée à la face ventrale qu’à la face dorsale.
Vers la fin de décembre, deux petits cônes se forment sur chaque
patte et deviennent des palettes qui semblent d’abord normales,
mais qui, une fois développées, présentent toutes deux un doigt
supplémentaire situé sur un autre plan (fig. 44): pour la patte
antérieure, quatre plus un, situé au milieu (fig. 45, A); pour la

POTENTIALITÉS DANS LA PEAU DU TRITON EN RÉGÉNÉRATION 697

patte postérieure, cinq plus un, situé de côté (fig. 45, C). Les posi-
tions de ces pattes sont tout à fait normales, droites du côté droit;
patte antérieure avec pli du coude ventral et bord cubital dorsal.
L'étude du squelette après éclaircissement révèle dans cette patte
antérieure, un zeugopode normal, un autopode à sept os carpiens,
mais prolongés par cinq métacarpiens dont celui du milieu, situé
ventralement par rapport aux autres; le nombre des phalanges des

Fic. 44.

Photographie du Triton 272 montrant les deux pattes régénérées antérieure-
ment et postérieurement, comprenant chacune un doigt supplémentaire.

doigts est aussi normal. Le doigt supplémentaire ventral possède
deux phalanges, plus petites que les autres. Ce doigt, probablement
un Îl", représente sans doute le seul résultat d’une tentative de
duplicature (fig. 45, B). La patte postérieure, elle, présente un
tibia et un péroné normaux, un tarse composé de neuf os, suivis
de six métatarsiens et six doigts dont un seul, le troisième, a deux
phalanges. Ce doigt supplémentaire semble être un IV’ et est dû
probablement au dédoublement du tarsien 4 qui a influencé la
formation d’un métatarsien IV’. Ce métatarsien, empêché de prendre
sa place normale vu la présence du doigt V, s’est coudé et a donné
un doigt dirigé obliquement, qui s'applique sur le côté dorsal du
doigt V. Nous sommes, dans ce cas, de nouveau en présence d’une
tentative de duplhicature (fig. 45, D).

Fic. 45.

A, B, vues ventrales de la patte régénérée antérieurement du Triton 272;
un doigt supplémentaire prend naissance sur la face palmaire au niveau
du métacarpe. C, D, patte postérieure du Triton 272; tarse à neuf os et
apparition d’un métatarsien IV” donnant un doigt supplémentaire (Gross.
DE 4 DE

POTENTIALITÉS DANS LA PEAU DU TRITON EN RÉGÉNÉRATION 699

Tr 279. L’échange des peaux antérieure et postérieure gauches
se fait le 9 novembre 1956 et les pattes sont amputées le 21. Au
milieu de janvier, deux palettes sont déjà formées, mais l’antérieure

Fic. 46.

Photographie du Triton 279. À (en haut), patte antérieure régénérée à cinq
doigts; B (en bas), patte postérieure duplicaturée à six doigts dont deux
sont perpendiculaires aux quatre autres.

est blessée par morsure, tandis que la postérieure montre déjà des
signes de duplicature, car les ébauches de doigts se manifestent sur
deux plans. Un bourgeon se reforme antérieurement et les deux pattes
sont dessinées une première fois au début de février. Les pattes
s’accroissent, les doigts apparaissent antérieurement, mais il est

700 ANNE DROIN

difficile de dire s'ils sont au nombre de quatre ou cinq, car deux
ont l’air soudés. Le 18 mars, les deux pattes sont dessinées et pho-
tographiées et se révèlent être nettement, antérieurement, une
patte à cinq doigts (fig. 46, A et 47, A), et postérieurement une
patte à six doigts, dont deux situés perpendiculairement par

Fre: #7.

Dessins à la chambre claire des pattes régénérées antérieurement du Triton 279;
A, B, patte à cinq doigts dont le premier est rudimentaire et sept os du
tarse dont un est constitué par la soudure de l’os tibial et du tarsien 1,
ce qui permet de considérer cette patte comme une patte postérieure
(Gross. X 12).

rapport aux autres (fig. 46, B et 48, À, B). Ces deux pattes sont
orientées normalement, ce sont des pattes gauches, du côté gauche.

Après éclaircissement, la patte antérieure présente un zeugo-
pode à deux os, un autopode formé de sept os et cinq métacarpiens
ou -tarsiens, dont le premier est rudimentaire, suivis de cinq doigts
dont le premier n’a qu’une phalange, le troisième et le quatrième
trois, le deuxième et le cinquième deux. Les doigts IV et V sont
bien distincts en ce qui concerne leur squelette, mais 1ls présentent

POTENTIALITÉS DANS LA PEAU DU TRITON EN RÉGÉNÉRATION 7/01

une syndactylie membraneuse. À part le doigt I rudimentaire, cette
patte présente l’aspect typique d’une patte postérieure, car los
tibial du tarse est très allongé et s’est probablement soudé au
tarsien 1 (fig. 47, B).

Fic. 48.

Dessins à la chambre claire de la patte duplicaturée du Triton 279 régénérée
postérieurement; A, face d’extension; B, face palmaire montrant les
deux doigts composant la duplicature; C et D, vues du squelette de cette
formation montrant que le dédoublement se manifeste au niveau du carpe
(Grosse x212).

Quant à la patte régénérée postérieurement, elle présente
l’aspect d’une patte antérieure duplicaturée, avec les quatre doigts

702 ANNE DROIN

d’une patte normale situés dans un même plan, le pli du coude
ventral, le bord cubital dorsal. Sur la face palmaire, se trouvent
deux doigts bien formés, probablement des doigts III” et IV”,
duplicature des doigts [TT et IV. Le zeugopode est formé de deux os,
le carpe de dix os dont deux situés au milieu, ventralement par
rapport aux autres, soutiennent les doigts supplémentaires. Nous
avons six métacarpiens correspondant à chaque doigt, dont deux
ventraux et six doigts dont quatre pour le composant primaire,
le troisième à trois phalanges, les autres à deux, et deux doigts
duplicaturés dont un à trois phalanges et l’autre à deux, ce qui
correspondrait à des doigts III” et IV”, image en miroir des doigts
IIT et IN (Ger28, €, Dr

9. Résumé.

Si nous considérons les résultats du point de vue anatomique
externe, nous remarquons:

1. Antérieurement :
a) Sur dix-huit pattes régénérées à quatre doigts:

quatorze sont des pattes typiques possédant un carpe à
sept os;

trois possèdent un carpe hypertypique, deux à huit et un
à neuf os.

Ces deux pattes, dont le carpe est constitué de huit os, sont-elles
des pattes postérieures hypotypiques qui n'auraient pu exprimer
toutes leurs potentialités et n’auraient régénéré que quatre doigts,
ou sont-elles des pattes antérieures avec un os carpien supplémen-
taire, la disposition des phalanges et des doigts étant tout à fait
normale ?

Il est possible d'expliquer le cas de la patte contenant un carpe
à neuf os, car ces os sont très tassés et deux semblent être même
situés sur un plan différent des autres, ce qui indiquerait une ten-
tative de duplicature.

b) Sur les trois pattes régénérées à cimq doigts:

deux sont typiquement des pattes postérieures (tarse à
huit os);

POTENTIALITÉS DANS LA PEAU DU TRITON EN RÉGÉNÉRATION 7/03

une comprend aussi cinq doigts, mais n’a qu’un tarse à
sept os; elle peut être considérée également comme une
patte postérieure, en supposant que le radial s’est soudé
au tarsien 1, vu sa forme allongée.

2. Postérieurement :
a) Sur dix-huit pattes régénérées à quatre doigts:

six sont des pattes antérieures typiques (sept os carpiens);

cinq sont des pattes possédant un carpe ou un tarse à
huit os. La même difficulté se présente 1c1; sommes-nous
en présence de pattes postérieures hypotypiques ou de
pattes antérieures à os carpien supplémentaire ?

une patte possède neuf os carpiens; nous pouvons aussi
considérer ce cas comme une tentative de duplicature,
car deux os sont situés ventralement par rapport à
l'ensemble du carpe;

quatre pattes possèdent un carpe hypotypique à six os, qui
peut s'expliquer par la soudure de deux os;

deux pattes possèdent un carpe tout à fait incomplet (cinq
et trois os) et ne peuvent être considérées comme pattes
antérieures que d’après le nombre des doigts.

b) Sur les quatre pattes régénérées à cinq doigts:
deux sont normales (tarse à huit os);
une présente un tarse à sept os dont deux sont soudés (tibial
et tarsien 1-2);

une présente un tarse à six os, très gros et absolument pas
ordonnés.

4. Expériences témoins.

Il m'a semblé utile de rechercher si, après simple amputation,
les pattes régénérées présentaient aussi une variation du nombre
des doigts ou des os du carpe et du tarse.

Amputalion simple des pattes antérieure et postérieure au niveau du
stylopode.
A. Résultats morphologiques:

a) Vingt pattes antérieures ont été amputées, et toutes ont
régénéré une patte à quatre doigts (100%).

104 ANNE DROIN

b) Sur vingt pattes postérieures amputées:

dix-huit ont régénéré une patte à cinq doigts (90%);

une a régénéré une patte à six doigts (dédoublement du
doigt III sur la face palmaire):

une a régénéré, après morsure d'un premier bourgeon, une
duplicature comprenant six doigts dont deux, situés sur
la face palmaire au niveau des doigts TITI et IV, consti-
tuent le composant secondaire

B. Analyse du squelette:

a) Les vingt pattes régénérées à quatre doigts présentent
onze carpes normaux (sept os) pour neuf anormaux (cinq
hypotypiques et quatre hypertypiques).

b) Les dix-huit pattes régénérées à cinq doigts présentent six
tarses normaux (huit os) pour douze anormaux (quatre
hypotypiques et huit hypertypiques).

Le doigt supplémentaire de la patte à six doigts est
formé d’un os unique situé au niveau du métatarsien IT,
sur la face palmaire; le tarse comprend huit os.

La patte duplicaturée comprend aussi un tarse à huit os,
mais ceux-c1 sont disposés très irrégulhèrement et semblent
tous appartenir au composant primaire, les deux doigts
secondaires n'étant formés que d’un os chacun.

5. Conclusions.

1. Il semble difficile d'affirmer qu'une patte est antérieure ou
postérieure d’après le nombre des doigts ou d’après celui des os
carpiens ou tarsiens. Même sans aucune intervention autre que
lamputation, on obtient une assez grande variation du nombre
des os du tarse ou du carpe; cependant le nombre des doigts semble
être plus stable, comme le montre cette série de témoins dans
laquelle je n’ai obtenu que deux pattes sur 40 (5%), dont le nombre
de doigts était supérieur à la normale.

2. C’est pourquoi il est frappant de constater que, dans la série
d'échange de la peau entre patte postérieure et antérieure, sur
vingt-quatre pattes régénérées en arrière, mais avec peau antérieure,
dix-huit (soit 75%) sont des pattes à quatre doigts. Ceci semble
bien indiquer une influence de la peau greffée qui tendrait à condi-

POTENTIALITÉS DANS LA PEAU DU TRITON EN RÉGÉNÉRATION 7/05

tionner la morphologie du régénérat et pas seulement sa latéralité
ou ses axes. Cette conclusion ressort déjà des expériences relatées
dans le chapitre V.

3. Quant aux trois cas de début de duplicature (un en avant,
deux en arrière), ils ne sont que difficilement explicables. Il ne semble
pas que l’on puisse parler d’un conflit entre des parties internes et
cutanées tendant à imposer des orientations différentes, à moins
que les axes des deux pattes antérieure et postérieure ne coïncident
pas exactement.

Il ne faut donc pas attacher à l’interprétation que j'ai présentée
précédemment, concernant la cause de la duplicature, une impor-
tance absolue. Il ne s’agit que d’une hypothèse de travail qui a
cependant conduit à des vérifications expérimentales intéressantes.

CONCLUSIONS

Les expériences dont Je présente les résultats avaient pour but
de rechercher si la peau, intervenant vraisemblablement par son
tissu conjonctif dermique, renfermait les potentialités qui défi-
nissent, chez le Triton, la morphologie des membres régénérés ou
formés après déviation d’un tronc nerveux. Renferme-t-elle les
conditions qui président à la formation d’un membre à partir du
territoire de la patte antérieure ou de la patte postérieure ? Con-
tient-elle les facteurs qui déterminent la latéralité, l'orientation et
l’état simple ou duplicaturé du membre produit ?

I. On a distingué, dans le territoire de la patte antérieure,
deux zones principales: la zone À ou orthotopique, qui comprend
le membre et la région qui entoure son point d'insertion, produit
toujours des pattes simples, de latéralité normale; la zone C ou
hétérotopique, correspondant à la majeure partie de l'épaule,
engendre, après déviation d’un tronc nerveux, des pattes duplica-
turées.

Est-il possible, en remplaçant la peau du bras, (zone A), par la
peau de lépaule (zone C) d’obtenir, après simple amputation du
bras au niveau de la peau greffée, des pattes duplicaturées ? Il est
certain que le résultat ne sera pas uniforme, car il dépendra du
conflit entre les parties internes (zone A) et la peau greffée (zone C),
tant en ce qui concerne la participation cellulaire à la formation

706 ANNE DROIN

du bourgeon qu’en ce qui concerne l’action inductrice agissant sur
l’orientation du régénérat.

En fait, 1l y a eu huit formations de pattes simples (conformé-
ment à l’action des parties internes) pour six cas de pattes duplica-
turées (conformément à l’action de la peau greffée). Une pareille
proportion de duplicatures ne s’observe jamais après simple ampu-
tation d’une patte normale et ne peut être attribuée qu’à l’influence
de la peau greffée.

IT. Pour m'assurer, en effet, que la duplicature n’était pas la
conséquence du traumatisme causé par la transplantation, J'ai
effectué deux séries d'expériences témoins. Des animaux ont subi
simplement l’ablation de la peau du bras suivie de réimplantation.
Dans quatorze cas, d'autre part, la peau du bras a été enlevée et
remplacée par de la peau du flanc qui est neutre au point de vue
des potentialités régénératrices. Aucune de ces expériences n’a été
suivie, après amputation du bras au niveau du transplant, de la
formation de duplicatures.

Celles que j'ai observées, après transplantation de peau de la
zone C, gardent donc toute leur signification.

III. Nous ne connaissons pas les facteurs qui conditionnent
l'apparition de pattes duplicaturées. Ils sont certainement mul-
tiples. On peut considérer une hypothèse qui est peut-être simpliste
et qui consiste à imaginer un conflit de tendances conditionnant des
latéralités opposées. On sait que les pattes duplicaturées, formées
sur la zone C, du côté droit, comprennent une patte gauche primaire
et une patte secondaire qui est son image dans un miroir et de laté-
ralité droite.

Ces considérations m'ont amenée à tenter de réaliser un conflit
de ce genre en enlevant la peau des bras gauche et droit et en les
échangeant, en conservant leur orientation normale. Ici encore, le
résultat peut dépendre de la prédominance des parties internes
(patte simple droite à droite) ou de la prédominance de la peau de
latéralité opposée (patte simple gauche à droite), soit enfin d’un
compromis entre les deux influences antagonistes (pattes duplica-
turées).

Sur 32 expériences, il a été observé: 16 pattes simples de laté-
ralité normale; 8 pattes simples de latéralité inverse; 5 pattes
duplicaturées.

Ces résultats sont conformes aux prévisions.

|
|
{l

POTENTIALITÉS DANS LA PEAU DU TRITON EN RÉGÉNÉRATION 7/07

IV. On sait que le retournement de 180° du territoire de la
patte antérieure (zone A), comprenant peau, muscles, squelette,
conjonctif, entraine un renversement des axes qui sont depuis
longtemps déterminés.

L’inversion de l’axe antéro-postérieur fait pousser une patte
dirigée en avant, c’est-à-dire, sur le côté droit, une patte gauche.
L'inversion de l’axe dorso-ventral produit une patte invertie dont
le pli de flexion du coude n’est plus ventral, mais dorsal et dont les
doigts se suivent dans l’ordre I, IT, III, IV au lieu de IV, LIT, IE, L.

Le retournement de 180° de la peau seule, tout le reste du terri-
toire restant en place, pourra-t-elle déterminer, du moins dans
certains cas, cette double inversion des axes ?

Les résultats furent, ici encore, de trois types.

Dans neuf cas, il poussa des pattes simples, à axes normaux,
conformes à l’orientation des parties internes.

Dans douze cas (52%), les pattes formées furent de latéralité
inverse, avec double inversion de leurs axes. Ce résultat est parti-
culièrement démonstratif. Le simple retournement de 180° de la
peau a la même action que le retournement de tout le territoire.

Dans deux cas enfin, 1l y eut des pattes duplicaturées qui tra-
duisent peut-être les conflits existant entre la peau retournée et les
parties internes restées en place.

V. J’ai cherché ce que la peau du territoire patte pouvait pro-
duire une fois transplantée sur un territoire neutre dépourvu de
potentialités régénératrices tel que le flanc.

Pour cela, je découpe un rectangle de peau comprenant de la
zone C et de la peau limitrophe de flanc. Ce lambeau est ensuite
retourné de 180° de telle manière que la peau de patte (zone C)
repose directement sur le flanc.

Je ne pouvais m’attendre à des résultats spectaculaires pour
deux raisons. Même en place, la zone C ne réagit que dans 10 à 15%,
des cas à la déviation de troncs nerveux. D'autre part, le derme
cutané devenant la seule source de matériel cellulaire du bourgeon,
il fallait s’attendre à voir apparaître des pattes très hypotypiques.

En effet, il y eut:

8 résultats négatifs,

3 bourgeons qui se pigmentèrent sans évoluer,
2 pattes duplicaturées (zone C),

4 pattes hypotypiques.

708 ANNE DROIN

Ces deux derniers résultats montrent que six pattes plus ou
moins incomplètes, mais dont la nature morphologique n’est pas
douteuse, se sont formées aux dépens de la peau seule qui renferme
donc les potentialités morphogénétiques nécessaires. Seule, l’insuffi-
sance du matériel formateur a limité leur action.

VI. J'ai enfin pratiqué l'échange entre la peau de cuisse et celle
de bras.

Les résultats ne sont pas toujours très certains, car il est difficile
de dire avec certitude si une patte régénérée est antérieure ou
postérieure.

Le nombre des pièces carpiennes et tarsiennes est sujet à fluc-
tuation, mais les essais témoins m'ont montré que le nombre des
doigts (4) et des orteils (5) est à peu près constant.

Après échange des peaux antérieures et postérieures, 1l a été
régénéré en arrière, dix-huit pattes à quatre doigts (influence de la
peau transplantée) et quatre à cinq orteils.

Du côté antérieur, l'influence de la peau transplantée a été
moins évidente: trois pattes à cinq orteils pour dix-huit à quatre
doigts.

VII. A la question que je m'étais posée, Je peux répondre
aujourd’hui. Il est certain que la peau fait partie inté-
grante des territoires pattes et qu’elle contient, non
seulement les facteurs qui déterminent l’état simple ou double et la
latéralité du régénérat, mais aussi ceux qui définissent l’expression
morphologique du territoire, la réalisation d’une patte.

AUTEURS CITÉS

GUYÉNOT, E. 1926. La perte du pouvoir régénérateur chez les Anoures

étudiée par la méthode des hétérogrefjes. C. R. Soc. Biol.
XCIV::487.

— 1927 a. La perte du pouvoir régénérateur des Anoures, étudiée
par les hétérogrefjes et la notion de territoires. Rev. suisse
POOL SE: ESS:

— 1927 b. Le problème morphogénétique dans la régénération des Uro-
dèles, détermination et potentialités des régénérats. Rev.
suisse Zool. 34: 127.

— 1928. Territoires de régénération chez le Lézard. C. R. Soc. Biol.
XCIX* 27.

— 1929. La notion de territoire en biologie. Act. Soc. Helv. Sc. nat.
Davos: 89.

POTENTIALITÉS DANS LA PEAU DU TRITON EN RÉGÉNÉRATION 7/09

GuYÉNOT, E., J. DINICHERT-FAVARGER et M. GaALLAND. 1948. L’explo-
ration du territoire de la patte antérieure du Triton. Rev.
suisse Zool. 55. Fasc. suppl. N° 2.

Guyénor, E. et A. Droin, 1957. Potentialités régénératrices dans la peau

duntruon (Triton crastatus).C. KR. Acad. Sc.245: 129.

GuyÉNor, E. et K. PonsE. 1930. Territoires de régénération et transplan-

tation. Bull. Biol. Fr. Belg. LXIV: 251.

GUYÉNOT, E. et O. ScHoTTÉ. 1926. Démonstration de l'existence de terrt-
totres spécifiques de régénération par la méthode de la
déviation des troncs nerveux. C. R. Soc. Biol. XCIV: 1050.

GuyÉNorT, E. et M. VALLETTE. 1925. Récénération du nez et de la mächoire
supérieure chez les Urodèles. C. R. Soc. Biol. XCIIT:
1276.

JUGE, J. 1940. Les potentialités morphogénétiques des segments du membre
dans la régénération du Triton (autopode). Rev. suisse
2001.47: 05.

SCHOTTE, O. 1926. La régénération de la queue d’Urodèles est liée à l’inté-
grité du territoire caudal. C. R. Soc. Phys. Hist. nat.
Genève. XLIIT: 126.

REVUE. SUASSEr DE ZOOLOGTIE 714
Tome 66, n° 30. — Décembre 1959

Batraciens nouveaux du Cameroun
par

Jean-Luc PERRET

Institut de Zoologie de l’Université de Neuchâtel (Suisse)
et Foulassi (Cameroun).

Avec 6 figures dans le texte

J'ai donné ailleurs ! la diagnose de Phrynobatrachus wernert
hylaios Perret et présente ici la description détaillée et critique
de cette nouvelle forme. D'autre part, J'ai découvert et observé ces
derniers mois une espèce d’Æyperolius que je crois nouvelle et dont
je donne plus loin la description. Je remercie vivement mes collègues
J. Guibé de Paris et R. Laurent d’'Elisabethville de leurs précieuses
informations et des comparaisons de matériel faites à ma demande.

Phrynobatrachus wernert hylaios Perret

Holotype: 1 Z Foulassi, Cameroun; alt. 710 m, fôrêt. Capturé le
12.11.1959. Muséum de Genève, n° 964.100.

Paratypes: nombreux &4 et 99, Muséums de Genève (46 exem-
plaires), Paris et Londres, capturés de 1954 à 1959.

Diagnose: Petite espèce (21 mm de long.) forme forestière de
Phrynobatrachus wernert (Nieden), de moyenne et basse altitude,
se distinguant de la forme typique par les caractères suivants:

1 Bull. Soc. neuchâtel. Sci. nat., 82, 1959

REV. SUISSE DE ZooL., T. 66, 1959 04

112 J.-L. PERRET

werneri hylaios (fig. 1) werneri werneri

1. Forme svelte. Forme robuste.

2. Largeur de la tête 6-7 mm. 8-9 mm.

3. Largeur du tibia 2,8-3 mm. 3,9 MM.

4. Plis latéraux du sac vocal, fai- Plis latéraux du sac vocal, forte-
blement développés, peu pro- ment développés, profonds,
fonds, souvent avec quelques sans plis secondaires.
plis secondaires subparallèles.

5. Gorge des S£ verruqueuse sur Gorge des && lisse, sauf au men-
toute la surface. ton et à l’extérieur des plis

latéraux du sac vocal.

Description: Forme svelte. Une parpille linguale présente.
Museau assez pointu mais à bout tout de même arrondi, plus
long que l'orbite, dépassant la mandibule. Canthus rostralis appa-

FiG. 1.
Phrynobatrachus werneri hylaios Perret. 1/1.

A gauche S&, à droite 99, face ventrale montrant la pigmentation spécifique,
en particulier celle des cuisses plus grossière que chez Dimorphognathus
africanus (fig. 4) dont les jeunes lui ressemblent beaucoup extérieurement.

rent mais non anguleux. Région loréale concave. Tête plus longue
que large. Narines à peine plus près du bout du museau que de
l'œil. Tympan peu visible, mesurant la moitié du diamètre oculaire.
Espace interorbitaire plus grand que la largeur d’une paupière
supérieure.

BATRACIENS NOUVEAUX DU CAMEROUN 715

Doigts terminés par des petits disques qui ont à peu près le

- même diamètre que ceux des orteils. Palmure postérieure faible-

ment développée, laissant libres au quatrième orteil 4 phalanges
ou au moins trois trois-quart (fig. 2). Un tubercule métatarsien
interne allongé, mesurant la moitié ou un plus de la moitié du
premier orteil. Un tubercule métatarsien externe petit, ovoide,
plus proche du tubercule métatar-
sien interne que du tubercule tarsien
(3e tubercule pédieux). Celui-ci, petit,
est prolongé par une arête en forme
de virgule en direction du tubercule
métatarsien interne.

L’articulation tibio-tarsienne at-
teint le milieu de loœil.

Peau lisse sur la tête et le haut
du dos, parsemée de petites verrues
mousses sur le bas du dos et les
Jia Ventre, PÈRE jo te Pied de Phrynobatrachus ogoensis
lisses dessous tandis que la gorge Boul. (à gauche) et de Phryno-
est couverte de verru-cosités chez batrachus werneri hylatos Perret

(à droite) montrant le dévelop-
le 4 (holotype) et lisse chez la © pement de la palmure.
(paratype). Ces petites verrues gu-
lares du 4, vues à la loupe, apparaissent claires sur fond noir:
elles sont peu visibles à l’œil nu. Plis en ) (, caractéristique du
genre, présents. Ils commencent derrière l’œil et, s'étendent sur le
tiers du dos environ.

Coloration: Dos gris-brun avec une barre foncée surlignée de
clair entre les yeux (comme chez beaucoup d’autres espèces du
genre) et une autre tache entre les plis glandulaires en ) (. Côté
de la tête brun foncé; cette coloration sombre, limitée en arrière
par le pli postoculaire, se termine en pointe sous le bras comme
chez plicatus et batesi (fig. 3), mais en moins vif. Membres avec
des barres foncées dessus. Lèvres foncées, plus ou moins tachetées
de blanc. L’alternance de taches claires et foncées sur la mandi-
bule est une ornementation qui se retrouve chez plusieurs espèces

l'a te ©

de Phrynobatrachus et chez Dimorphognathus africanus (fig. 4).
Gorge, poitrine et une bonne partie du ventre tacheté (99) ou
envahi (34) de brun violacé (fig. 1). À part une faible zone supé-
reure claire, les cuisses sont assez grossièrement tachetées de

714 J.-L. PERRET

foncé (pigmentation moins étendue, plus périphérique et plus fine
chez wernert werneri). Tibias tachetés sur leur pourtour.

FIG. 3.

Phrynobatrachus batesi (Boul.). 1/1.

A gauche 3, à droite 9, face ventrale montrant la pigmentation spécifique.
Les cuisses immaculées permettent de distinguer cette espèce des autres
Phrynobatrachus forestiers du Cameroun.

Mensurations en mm

|
| Holotype 4 Paratype © 44 et 20
Longueur corps 21 21,5 21
» tête 8 a) 8,79
Largeur tête . . . . 7 7 7
Espace interorbitaire 2 2
Largeur paupière supérieure . 1,9 1,5
Diamètre œil 2,8 3
| » tympan 1,9 1,5
| Longueur main 5,6 6
» cuisse 9 10,3
» tibia . 10 10,8 10,3
» pied . 14,7 15,5
Largeur tibia 3 3 29

|
——

BATRACIENS NOUVEAUX DU CAMEROUN 115

Phrynobatrachus wernert hylaios est une forme répandue dans
les marigots de la région forestière du sud Cameroun. Elle vit
sur le sol humide où règne constamment une demi-obscurité à
cause de la luxuriance de la végétation. A toute heure du Jour
ou de la nuit, on entend le faible eri des SS rappelant plus des
vibrations d’élytres qu’un chant de batracien, un bruit de crécelle
très atténué. Dans le même biotope se trouve Dimorphognathus
africanus dont le cri, un « crouââ » nasillard, beaucoup plus soncre
s'entend de temps à autre.

Fié:'Æ,

Dimorphognathus africanus (Hallowell). 1/1.

A part les pseudo-dents mandibulaires, cette espèce a tout à fait le faciès
d’un Phrynobatrachus. Elle vit à côté d’hylaios.

Je décris Phrynobatrachus werneri hylaios après l'avoir observé
pendant plus de quatre ans. J’ai d’abord cru avoir affaire à ogoensis
Boul. décrit du Gabon voisin mais qui possède une palmure nette-
ment plus développée, (fig. 2); puis à de jeunes batest (Boul.) qui
pourraient être facilement confondus, mais qui diffèrent par leurs
cuisses immaculées inférieurement (fig. 3). La forme adulte de batesi
(30 mm) étant en outre notablement plus grande que celle d’hAylaios
(21 mm). Enfin, j'ai capturé en savane et en forêt élevée la forme
typique wernert wernert qui vivante, se distingue très nettement
d’hylaios tout en paraissant être en relation subspécifique avec lui.

716 J:-L PERRET

Parmi les formes voisines par la taille et la palmure réduite,
les types de grauert (Nieden), brevipalmatus (Ahl) et gutturosus
Chabanaud ont pu être comparés à hylaios et trouvés distincts.
Enfin, dispar (Boulenger) a été signalé dans le groupe des espèces
à glandes fémorales, absentes chez hylaios.

Hyperolius mosaicus n. sp.

Holotype: 1 9 Ngam/Sangmelima, Cameroun; alt. 710. m, forêt.
Capturé le 10.3.1959. Muséum de Genève n° 965.12.

Paratypes: 1 $ et 8 GG, Muséum de Genève n° 965.13 à 965.21.
Capturés en octobre 1958 et en mars 1959.

Diagnose: Espèce de taille moyenne (24-27 mm de long.);
un quart palmée entre les troisième et quatrième doigts, deux tiers
palmée entre les quatrième et cinquième orteils; caractérisée par
une coloration dorsale sombre, brun olivâtre ornée de zones ocres
semées de perles blanches émaillées. Dessous jaune vif sauf les
pieds, les mains qui sont noirs ainsi qu'une tache anale et une
bande sous-mandibulaire. Livrées des 43 et des 99 identiques
(85).

Description: Museau arrondi dépassant très peu la mâchoire
inférieure. Canthus rostralis obtus et légèrement incurvé. Région
loréale légèrement concave. Tête aussi longue que large (la lon-
gœueur mesurée du museau à l’angulaire). Palmure des mains,
entre le troisième et le quatrième doigt, s'étendant jusqu’au
premier tubercule sous-articulaire du troisième doigt et, par une
frange, jusqu'à la base du disque du quatrième doigt. La palmure
du pied, au troisième orteil du côté externe, atteint presque la
base du disque (soit 1 phalange hbre); au quatrième orteil, du
côté interne elle arrive entre les deux tubercules sous-articulaires
distaux (soit 2,5 phalanges libres); du côté externe, elle atteint
le tubercule distal (soit 2 phalanges libres); enfin au cinquième
orteil, elle s'étend presque jusqu’au disque terminal (soit 1 pha-
lange hbre).

Coloration (en vie): Parties supérieures avec un fond brun
olivâtre, les palmures des mains et des pieds noires, l’extrémités
des doigts et des orteils, particulièrement les disques terminaux,
jaunes. Un triangle céphalique, deux zones arrondies scapulaires
paramédianes et une large zone dorsale jaune ocre se détachent

BATRACIENS NOUVEAUX DU CAMEROUN 747

du fond et sont plus ou moins semées de perles blanches émaullées.
Le nombre et la grosseur des perles varient; elles sont rares ou
font défaut sur la tête. Chez un paratype tout le dos est envahi
de perles; chez un autre, au contraire, on ne compte qu’une seule
perle dans toute la région scapulaire (fig. 5). Parties inférieures
d’un jaune vif sauf les mains et les pieds qui sont noirs jusqu’au
niveau de la palmure, les extrémités des doigts et des orteils étant

Fig io
Hyperolius mosaicus n. Sp. 4/3.
Variation de la livrée chez 3 &&
et 1 ©. Fond brun olive; perles
blanches émaillées dans des
taches ocre.

718 J.-L. PERRET

jaunes. Il y a encore des petites bandes ou des taches noires à la
périphérie des tibias et des cuisses, notamment une forte tache
subanale et enfin une zone marginale sous-mandibulaire (fig. 6).

Mensurations en mm

ee Paratypes
| Fr [ST 4 | () | 6) | 4 | 4 | 4 | 4 | 4
Corps (museau
entrejambe) 127 |22% 124 |24 |243 LS Re
Largeur tête . - |140 9 CHR RDS 9 8,5| 8,5| 9 8,2
Longueur tête . |10 9 + EEE 9 8,9 | 8,519 8,2
Espace interorbi-
taire. Ho ENTEE o 4 4 4 a n 3,9 | 3,8| 3,9
Largeur paupière
supérieure : 2 Lui ‘2 2 2 2 2 2 2 2
Diamètre de l’œil | 4 3 4 sn Lo 4 4 Se 1,222
Longueur main . 7 6,5| 7 7 6,717 7 Gil | Lan
» cuisse. [12 |140 #11: |41,7144 | 10,81 11,5 FO eo
» tibia . 112,7112 |142 |12,51115111,3112 |11 |112|1
» pied . |18 16 17 16,5 | 16 16 16 115,5 | 15,8 | 15,8
Largeur tibia . . | n 3 3.51 9,0 26H arres 41 = ST

Variation de la coloration: Observé de nuit, Ayperolius mosat-
cus apparait Jaune olivâtre translucide. Dans l'alcool, la colora-
tion de fond n’est plus uniforme chez l'holotype et quelques para-
types qui sont bruns tachetés de noir. Les taches sont petites,
arrondies, les plus nettes sur les tibias.

Peau: La peau chez l’animal en vie est régulièrement verru-
queuse dorsalement tandis qu’elle est lisse sous le corps. Elle
peut devenir plus ou moins lisse dans le liquide conservateur.

Tympan: Il est à peine distinct chez l’holotype, invisible chez
la plupart des paratypes.

Discussion

Trois exemplaires de l’espèce décrite 1c1, considérés comme des
Hyperolius acutirostris Peters 1875, se trouvent dans les collec-
tions du British Museum. Ils ont été capturés par G. L. BATES,
à Bitye, localité située à 50 km à l’est de Ngam/Sangmelima.
LAURENT, (1958, Mém. I.F.A.N. 53: 278, pl. 1, figs 2 et 3) étudie

BATRACIENS NOUVEAUX DU CAMEROUN 719

F1G. 6.
Hyperolius mosaicus n. Sp. 4/3.

Face ventrale, 4 et ©, montrant la curieuse mélanisation périphérique. Fond
jaune vif.

ces spécimens en comparaison avec son //. zonatus en maintenant
leur attribution à acutirostris. Or, la description d’acutirostrsi
n'autorise pas cette détermination comme le montre les compa-
raisons suivantes:

acutirostris Peters mosaicus n. SP.

a) (description originale)

Museau pointu.

Dessus gris-bleu; vu à la loupe,
ponctué de bleu avec un réseau
noir (donc sur fond noir).

Lèvres supérieures à bord blanc.

Une tache blanche au talon, au
coude et au menton.

b) (description de AnL, 1931)

Canthus rostralis aigu, droit
Une raie noire sub-canthale.

A mon avis, le type d’acutirostris suggère un jeune c. concolor
(Hallowell) ayant la livrée masculine en métamorphose.

LAURENT 1958, loc. cit.).

Museau arrondi

Dessus brun olivâtre; vu à la
loupe, ponctué de noir sur fond
jaunâtre.

Lèvres supérieures à bord brun.

Pas de tache blanche au talon,
au coude et au menton.

Canthus rostralis mousse, incurvé.
Pas de raie noire sub-canthale.

(CE.

720 J.-L. PERRET

Le type d’acutirostris, demandé à Berlin, s'avère perdu. Rappia
acutirostris Despax 1911 nec Peters, conservé au Museum de Paris,
est un exemplaire de Ayperolius cinnamomeoventris Bocage (déter-
mination LAURENT). Hyperolius acutirostris Noble 1924 nec Peters
n'est autre que ÂAyperolius tuberculatus Mocquard qui est une
bonne espèce, bien connue actuellement. Les citations antérieures
de l’appelation acutirostris, relevées par NoBLe doivent se rap-
porter à l’une ou à l’autre des espèces discutées 1ci.

BIOTOPE

Hyperolius mosaicus a certainement échappé à l'observation à
cause de ses habitudes: 1l vit constamment sur de gros arbres
où il se nourrit, pont et se reproduit sans descendre obligatoire-
ment au sol. Comme les trous et les cavités pouvant conserver
l’eau de pluis sont moins rares vers le bas du tronc qu’en hauteur,
particulièrement chez les essences à contreforts ailés, on peut y
rencontrer des rassemblements de cette petite ramette à l’appa-
rition des premières pluies. Ce biotope est également celui d’Acan-
thixalus spinosus (Buchholz et Peters) que j'ai bien observé ces
dernières années.

BIOLOGIE

La ponte de une a deux dizaines d'œufs est déposée dans une
masse gélatineuse transparente, collée au tronc Juste au-dessus
du niveau de l’eau. L'incubation dure de 13 à 20 jours. Les larves
tombées à l’eau se nourrissent de débris végétaux morts, de larves
d'insectes et des cadavres de leur propre espèce. La métamorphose
dure environ trois mois coincidant avec la saison des pluies. La
fin de celles-ci entrainant souvent l’assèchement du trou.

Le têtard est robuste, à tête large et queue bien musclée. La
nageoire dorsale qui ne dépasse pas beaucoup le corps en hauteur
a des bords subparallèles et se termine assez brusquement. Il
est régulièrement pigmenté sauf au ventre; le corps est sombre,
la queue plus claire. Le bec est finement denticulé; la formule

1
TE constante. Je donne, à la suite un tableau
:

résumant la croissance du têtard.

dentaire,

BATRACIENS NOUVEAUX DU CAMEROUN 121

Longueur Longueur Longueur Membres membres

totale tête queue postérieurs antérieurs
16 6,8 9,2 _. =
18 4 a he | _—— —
28 11 17 17 es
32 13 19 35 ue
38 14 24 2 —
36 49 17 10 —-
39 42 22 16 —
24 43 41 47 9
16 11 6 45 8

CHANT

Hyperolius mosaicus émet un ou plusieurs petits coups de
sifflet de tonalité moyenne: «ou-uh..… ou-uh » qui ne portent pas
très loin. Tous les Zyperolius ont un er1i flûté plus ou moins sonore.
Il faut une oreille très exercée pour distinguer les espèces du
genre simplement d’après le timbre. À côté de mosaicus, on peut
trouver communément, perchés à faible hauteur, ocellatus guttatus,
steundachnert pardalis, cinnamomeoventris, tuberculatus, platyceps
lombaris.

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 723
Tome 66, n° 31. — Décembre 1959.

Le genre Laphyragogus Kohl
(Hym. Sphecid.)
par

Jacques de BEAUMONT

Musée zoologique de Lausanne.

Avec 16 figures dans le texte.

KonL a fondé le genre Laphyragogus (1889) sur une © d'Egypte,
L. pictus Kohl; en 1896, il a donné une description plus détaillée
de ce genre, qu'il place dans son groupe de Larra; il indique que
Leianthrena Bingham, de l'Inde, avec l'espèce kohli Bingh., est
probablement très voisin. Morice (1911) cite L. pictus de Biskra.
Les Mocur sen. et jun. (1938) donnent une description détaillée,
accompagnée d'excellents dessins, de 3 © et 2 S d'Egypte qu'ils
rattachent à la même espèce. En 1952, Gussakovskis décrit une
nouvelle espèce, L. turanicus, de l’Asie centrale: il admet, ce qu’a-
vait déjà supposé PaTE (1937) que Leianthrena est synonyme de
Laphyragogus. J'ai signalé en 1957 qu'il existe probablement plu-
sieurs espèces en Afrique du nord et, en 1958, j'en ai décrit une,
d’après un seul 3: L. ajjer. Telles sont les données bibliographiques
concernant ce genre qui sont venues à ma connaissance.

Dans ce petit travail, je désire surtout consigner les observa-
tions que J'ai faites jusqu’à présent sur les espèces qui habitent
l'Afrique du nord et la Méditerranée orientale; je donne de brèves
indications sur les autres espèces. Les diagnoses de KouL et les
très importants compléments apportés par le travail des Mocui
me dispensent de donner une description générique. De même je
ne désire pas discuter la position systématique du genre; la place
que lui a assignée KouL, au voisinage de Dinetus Jur., parmi les
Larrimae, me paraît logique.

REV. SuISSE DE ZooL., T. 66, 1959

Qt
Qt

1]
D
HS

J. DE BEAUMONT

Comme on le verra, les 3 sont faciles à déterminer; ils pré-
sentent en effet sur les antennes et les derniers segments abdomi-
naux des caractères sexuels très différenciés. Les 9, par contre,
sont de structure très homogène et je n’ai trouvé, pour distinguer
les espèces, que quelques caractères de coloration et de sculpture:
ceux là seuls seront pris en considération dans les descriptions.

On ne connaît à peu près rien de l’éthologie de ces insectes.
Les diverses espèces nord-africaines ont été récoltées dans la région
saharienne ou en bordure de celle-ci; la coloration et la morpho-
logie, en particulier le peigne extraordinairement développé de la
?, indiquent qu'elles sont essentiellement liées aux sols sableux.

Je remercie vivement les collègues qui, en mettant du matériel
à ma disposition, m'ont permis de mener à bien ce travail: le
D' H. Byrixsxi-Sazz et M. P. M. F. VERHORFF m'ont confié les
spécimens qu'ils ont récoltés en Israël; MM. R. M. N4Er, A. Mocxi
jun., W. J. PuLzawsxi et P. RorH m'ont soumis leur matériel
nord-africain: M. E. TayLor m'a communiqué les exemplaires de
la collection MoricE et M. I. H. H. Y arrow des individus conser-
vés au British Museum.

Ma reconnaissance va à Mlle D. PETITPIERRE qui a exécuté les
dessins qui illustrent ce travail. Les figures représentant les der-
niers sternites ont été particulièrement difficiles à réaliser et une
certaine interprétation a été indispensable, en particulier en ce
qui concerne la pilosité.

Laphyragogus pictus Kohl

Laphyragogus pictus Kohl 1889, p. 190, T. 8, fig. 6, 7, 11, 21, ©.
Laphyragogus pictus Mochi 1938, p. 233, T. 12, 3 © (pro parte).

Coloration.

©. Individus d'Egypte. Sont d’un jaune blanchâtre sur la tête
et le thorax: une tache plus ou moins développée sur le clypéus,
en occupant toute la surface chez un individu, deux petites taches
au collare, une partie des tubercules huméraux, deux petites taches
(rarement absentes) sur le haut des mésopleures, une tache (rare-
ment absente) aux angles antérieurs du mésonotum, les tegulae,
une bande plus ou moins large au bord postérieur du scutellum,

LE GENRE LAPHYRAGOGUS KOHL (HYM. SPHECID.) 725

s’élargissant parfois sur les côtés, le postscutellum, une tache à la
partie postérieure des faces latérales du propodéum et, chez 4 indi-
vidus, des taches de l’aire dorsale, le long de ses bords latéraux.
Abdomen ferrugineux; sa face dorsale avec de larges bandes d’un
jaune blanchâtre (d’un jaune plus vif chez quelques individus,
probablement décolorés post mortem) au bord postérieur des ter-
gites 1-3, occupant presque toute la surface des tergites 4 et 5;
sauf chez les plus grands spécimens, la couleur ferrugineuse des
tergites 2-4 passe au noirâtre sur les côtés. Mandibules jaunes à
pointe foncée; antennes entièrement noires; hanches et trochanters
noirs ; fémurs noirs, ceux des deux premières paires avec une grande
tache blanchâtre en dessous, ceux de la troisième paire en partie
jaunes et ferrugineux; tibias blanchâtres à la base, leur extrémité
et les tarses d’un ferrugineux jaunâtre. Ailes hyalines.

©. Individus d'Israël. Les 3 © de Bat Jam ont les dessins jaunes
un peu réduits; par contre la © de Herzhah Dunes a des dessins
jaunes plus développés, comprenant entre autres: le clypéus en
entier, une grande partie du pronotum, des taches plus grandes
aux mésopleures, au mésonotum, au propodéum, le scutellum, sauf
une tache noire médiane; une partie des hanches et des trochanters
est Jaune, les fémurs 3 le sont presque entièrement.

©. Individus du Maroc. Des 3 © capturées à Imiter, 2 sont de
très grande taille pour l’espèce (10 mm.); elles ont les dessins clairs
de la tête et du thorax peu développés; comme chez les plus
grandes © égyptiennes, les tergites ne montrent pas de zones noi-
râtres; les bandes blanchâtres sont étroites, interrompues ou forte-
ment rétrécies sur les deux premiers tergites. La 3° ©, de petite
taille, est encore plus foncée; son clypéus est noir; son thorax
n’est taché qu’au scutellum et au postscutellum; ses tergites sont
noirâtres sur les côtés; ses fémurs sont presque entièrement noirs.

4. Tête noire; thorax noir avec les tegulae et, chez la plupart
des individus, une tache au postscutellum d’un jaune blanchâtre.
Couleur de labdomen variable, peut être modifiée dans certains
cas post mortem, difficile à décrire, car la limite des teintes est
imprécise; les deux premiers tergites avec une très large bande,
généralement d’un jaune blanchâtre, leur base ferrugineuse et plus
ou moins noire; les tergites suivants peuvent aussi avoir des bandes
blanchâtres, mais ils sont généralement plus ou moins envahis par
du jaune ferrugineux; sternites ferrugineux comme chez la ©. Man-

726 J. DE BEAUMONT

dibules plus ou moins jaunes; taches Jaunes des fémurs réduites;
tibias plus ou moins tachés de noirâtre; antennes noires.

Morphologie.

©. 8-10 mm. Sur les mésopleures, la partie antérieure (en avant
de la suture épisternale) montre une ponctuation espacée, mais
nette, la partie supérieure n’est pas très brillante; face dorsale du
propodéum assez régulièrement réticulée sur fond brillant; 6€ ter-
gite avec une striation longitudinale irrégulière, assez fine, son
extrémité très fréquemment un peu échancrée.

4. 6,5-9 mm. Le 4€ article des antennes est relativement peu
courbé (fig. 11). Le 7€ tergite, brillant, irrégulièrement sculpté, se
rétrécit plus ou moins brusquement près de son extrémité et se
termine par une pointe étroite (fig. 8). Le bord postérieur du
3e sternite montre de chaque côté un très faible tubercule; le bord
postérieur du 4€ sternite présente au milieu un faible tubercule;
le bord postérieur du 6€ sternite est muni d’un faible bourrelet,
interrompu au milieu, ne montrant sur les côtés que quelques poils
dressés isolés; ces gibbosités disparaissent presque complètement
chez les petits individus (croissance dysharmonique). Le 7€ ster-
nite (fig. 2) fortement concave sur les côtés, est parcouru sur sa
hgne médiane par une carène très tranchante; vue de profil (fig. 5),
cette carène apparaît sinueuse; l'extrémité du segment est munie
d’une rangée de poils courbés qui forment une sorte de couronne;
8e sternite en forme de lobe étroit, assez pointu à l’extrémité,
garni de soies dressées.

Remarques.

Le % se reconnait à ses caractères sexuels, en particulier la
forme du 7€ tergite et la carène surélevée du 7€ sternite. La © se
distingue des deux espèces suivantes par ses ailes entièrement hya-
lines et par le fait qu'ayant les dessins clairs du thorax en général
bien développés, son clypéus est très rarement entièrement Jaune
et ses antennes toujours noires.

Je n’ai pas examiné le type de l'espèce qui, d’après KouL, doit
se trouver au Muséum de Berlin !; la taille indiquée pour ce spéci-

1 Lors d’un récent voyage à Berlin, le Dr H. Bytinski-Salz a vérifié, en
le comparant à un spécimen que je lui avais envoyé, l'identité du type L. pictus
Kohl.

LE GENRE LAPHYRAGOGUS KOHL (HYM. SPHECID.) 727

men, ainsi que la description de sa coloration ne laissent guère de
doutes sur son identité. Le plus petit des deux & et la plus petite
des trois © décrits par les Mocui se rattachent certainement à
cette espèce.

FiGJ4a 12
Laphyragogus 4.

Fig. 1: pectinatus, derniers sternites. — Fig. 2: pictus, id. — Fig. 3: vo1s-
nagae, id. — Fig. 4: pectinatus, extrémité de l’abdomen. — Fig. 5: pictus, id. —
Fig. 6: visnagae, id. — Fig. 7: pectinatus, 7° tergite. — Fig. 8: pictus, id.
— Fig. 9: visnagae, id. — Fig. 10: pectinatus, antenne. — Fig. 11: prctus, id. —

Fig. 12: visnagae, id.

Individus examinés.

Egypte: Gebel Asfar, 3 VII 38, 1 ©; Kah Faruk, 30 IV 39, 1 &
(Mocui sen. leg., après la publication du travail de 1938); Gizeh
et Dahschour, 25 IV-20 V 58, 16 4 14 ® (Pucawsxt leg.); Sidi
Abd el Rahman, 5 VII 58, 1 & (Mocui jun. leg.). Israël: Bat Jam,
Herzliah Dunes, Gvulot, V, VI et X, 10 S 4° (Byrinski-Sazz et
VERHOEFF leg.). Maroc: Imiter (entre Ksar es Souk et Ouarzazate)
6 VI 47,3 Q (pe BEaumonrT et NAEr leg.).

728 J. DE BEAUMONT

Laphyragogus pectinatus n. sp.
Laphyragogus pictus Mochi 1938, p. 223, T. 12, S 9 (pro parte).

Coloration.

?. Clypéus entièrement ou en grande partie ferrugineux; écus-
son frontal ferrugineux chez 2 individus sur 6; deux petites taches
claires au collare; tubercules huméraux d’un jaune ferrugineux ;
tegulae et postscutellum blanchâtres; bord postérieur du scutellum
plus ou moins ferrugineux; de petites taches ferrugineuses sur les
faces latérales du propodéum chez 3 individus. Sur la face dorsale
de l’abdomen, la couleur ferrugineuse est restreinte à la base du
1% tergite, à d’étroites bandes à la base des tergites suivants et
au 6€ tergite; les bandes basales des tergites 3 et 4 émettent par-
fois deux prolongements qui tendent à diviser en trois parties les
bandes claires; ces dernières sont d’un jaune plus ou moins blan-
châtre; sternites ferrugineux. Mandibules jaunes à pointe ferrugi-
neuse et noire; scapes plus ou moins teintés de ferrugineux Jau-
nâtre; face inférieure des 2€ et 35€ articles plus ou moins ferrugi-
neuse. Hanches noires, plus ou moins ferrugineuses à l’extrémité;
trochanters plus ou moins ferrugineux; fémurs ferrugineux, ceux
des deux premières paires plus ou moins noircis à la base, ceux
de la première paire avec une tache blanchâtre à l’apex de leur
face inférieure; tibias et tarses jaunes et ferrugineux. Partie médiane
de l’aile antérieure légèrement teintée de jaunâtre.

S. Tête et thorax noirs; seules sont blanchâtres les tegulae
et une tache au postscutellum. Abdomen semblable à celui de la 9,
mais le 6€ tergite coloré comme le 5€, le 7€ jaune blanchâtre à la
base, ferrugineux à l'extrémité. Mandibules noires; antennes noires,
la face inférieure du 4° article ferrugineuse. Pattes et ailes comme
chez la ©.

Morphologie.

©. 11-13 mm. Sur les mésopleures, la partie antérieure montre
une ponctuation plus fine et plus espacée que chez pictus, la partie
médiane est beaucoup moins réticulée, la partie supérieure très
brillante; la face dorsale du propodéum est moins régulièrement
réticulée sur un fond très nettement microsculpté; le 6€ tergite
montre une aire dorsale plus nettement individualisée par des

LE GENRE LAPHYRAGOGUS KOHL (HYM. SPHECID.) 729

carènes latérales que chez pictus ou visnagae; cette aire, brillante,
est plus ou moins ponctuée et striée à la base, lisse à l’extrémité,
qui est tronquée ou très légèrement échancrée.

4. 10-11,5 mm. Le 4€ article des antennes est fortement
courbé (fig. 10). C’est près de: sa base que le 7e tergite est
denté (fig. 7), les dents pouvant parfois être cachées sous l’extré-
mité du 6€ tergite. Les tubercules latéraux du 3€ sternite et le
tubercule médian du 4€ sternite sont un peu plus développés que
chez pictus; le 6€ sternite montre de chaque côté un fort tubercule
pointu; entre celui-c1 et le bord latéral du segment se voit une
très dense pilosité dressée (fig. 1); la carène médiane du 7€ sternite
apparaît à peu près rectiligne lorsqu'on l’examine de profil (fig. 4);
l'extrémité du 7€ sternite est beaucoup plus densément velue que
chez pictus; le 8° sternite est plus aplati, plus arrondi à extrémité
et plus poilu.

Remarques.

Le 3 se reconnait à ses caractères sexuels, en particulier la forme
des antennes et du 7° tergite, les tubercules du 6€ sternite. La © se
distingue des deux espèces voisines par la taille plus grande, la
sculpture du propodéum et de la partie supérieure des mésopleures ;
son scutellum ne semble jamais être taché de jaune, tandis qu’il
l’est généralement chez les deux autres.

Il me paraît à peu près certain que les deux plus grandes © et
le plus grand S décrits par les Mocur appartiennent à cette espèce;
il faut cependant noter que les ©, d’après la description, ont un
abdomen plus clair que celles que j’ai examinées et que le clypéus
et le premier article des antennes sont jaunes et non ferrugineux.

Individus examinés.

Israël (Negev): Revivim, 11-12 V, 2 4, Aslu], 3 VI 45,24,
17 km. S. of Beersheba, 24 V, 1 © (Byrinski-Sazz leg.). Egypte:
Koubbeh, 4 et 5 V 96,29 (Monice leg., Mus. Oxford). Tripolitaine:
Tigi, 4 VI 57, 19 (GuicHarD leg., British Museum). Algérie:
Biskra, 5 VI 98, 1° (Morice leg., Mus. Oxford), 5 VI 49, 19
(Rorx leg.). Les individus de la collection Morice ont été cités
comme pictus Kohl.

Type &, Revivim et allotype 9, 17 km. S. of Beersheba
(coll. mea).

730 J. DE BEAUMONT

Laphyragogus visnagae n. sp.

Coloration.

©. Les dessins de la tête et du thorax sont d’un jaune assez
pâle, mais ne devenant blanchâtre que sur le clypéus et le post-
scutellum; ils sont d'extension extrêmement variable. Le clypéus
est toujours entièrement clair, l’écusson frontal l’est souvent aussi
(jaune ou ferrugineux); chez l’individu le plus taché, sont encore
claires: deux taches sur le bas de la face, touchant le clypéus, une
fine strie en avant de l’ocelle antérieur, deux petites taches en arrière
des ocelles postérieurs, une partie de la région occipitale. Chez
l'individu le plus foncé, les parties Jaunes du thorax comprennent:
de petites taches au pronotum, les tubercules huméraux, des traces
au bord postérieur du scutellum et du postscutellum, d’assez
grandes taches à la partie postérieure des faces latérales du pro-
podéum; sont jaunes chez l'individu le plus clair: tout le pronotum,
d'assez grandes taches aux angles antérieurs du mésonotum, le
scutellum, les mésopleures (sauf l'aire épienémiale), les métapleures
et le propodéum, à l'exception d’une zone basale triangulaire noire,
qui n’occupe qu'une partie de l'aire dorsale. La coloration de
l'abdomen est très variable aussi; la partie basale des tergites est
noirâtre chez les individus les plus foncés, ferrugineuse chez les plus
clairs, avec tous les intermédiaires; les bandes apicales sont blan-
châtres, de largeur variable, mais Jamais très étroites; celles des
premiers tergites ne sont pas nettement limitées à la base; face
ventrale de l'abdomen ferrugineuse, plus ou moins teintée de jaune
sur les premiers sternites. Mandibules jaunes à pointe foncée;
scapes Jaunes, souvent avec une tache brune à la face interne;
2€ article jaune ou ferrugineux, le 3€ rarement (individu de Tata)
un peu ferrugineux à la base. Chez les individus les plus clairs,
les pattes sont jaunes, seulement tachées de noir aux hanches 1 et 2;
chez les plus foncés les hanches sont plus fortement obscurcies, et
il peut apparaître des taches brunâtres aux trochanters et à la base
des fémurs 1 et 2. Une zone jaunâtre au milieu de l’aile antérieure.

S. Tête noire avec le clypéus en partie ferrugineux foncé. Chez
l'individu le plus foncé, le thorax est noir avec les tegulae Jaunes,
les tubercules huméraux jaunâtres et des taches jaunes sur la
partie postérieure des faces latérales du propodéum; de plus,
chez les spécimens les plus clairs, le postscutellum est blanchâtre,

LE GENRE LAPHYRAGOGUS KOHL (HYM. SPHECID.) 191

le scutellum montre une étroite bande jaune à son bord postérieur
et 1l y a de petites taches jaunes au prothorax et aux mésopleures.
Chez le spécimen le plus clair, l’abdomen est blanchâtre, avec
l'extrême base des premiers tergites, les dépressions terminales et
les derniers sternites ferrugineux; chez le plus foncé, la couleur
ferrugineuse est plus étendue, en particulier sur les derniers ter-
gites. Mandibules jaunes, obscurcies à la base et à l’apex; antennes
noires avec une tache Jaune à l’extrémité des scapes; pattes et ailes
comme chez la ©.

Morphologie.

©. 9-10 mm. Sur les mésopleures, la partie antérieure (en avant
des sutures épisternales) n’est pas ponctuée, la partie supérieure
n’est pas très brillante; face dorsale du propodéum un peu moins
nettement réticulée que chez pictus, sur fond brillant; le 6€ tergite
montre une striation longitudinale plus forte que chez pictus ou
pectinatus, souvent avec une carène plus ou moins médiane, plus
élevée que les autres; son extrémité est tronquée ou arrondie;
la ponctuation, en dessus des ocelles et Jusqu'au vertex, est en
moyenne moins dense que chez pictus; la pilosité couchée de la face
est moins dense, la pilosité dressée, en particulier sur le vertex, plus
courte; on peut remarquer encore que la petite crête longitudinale
située entre les antennes, et qui aboutit dans le haut à une fossette,
est parcourue par une fine ligne enfoncée que l’on ne voit pas chez
les deux autres espèces.

4. 8 mm. Le 4€ article des antennes est relativement peu
courbé (fig. 12). Le 7€ tergite se rétrécit moins brusquement que
chez les deux espèces précédentes (fig. 9). Tubercules des sternites 3
et 4 peu développés; sur le 6€ sternite, le bourrelet terminal,
interrompu au milieu, est un peu plus développé que chez pictus
et plus velu sur les côtés (fig. 3); la partie médiane surélevée du
7e sternite ne forme pas une carène tranchante, mais une zone en
triangle allongé, légèrement déprimée sur sa surface; l'extrémité
du segment est nettement échancrée et fortement velue; l'extrémité
du 8e sternite est arrondie.

Remarques.

Le S'se reconnait à ses caractères sexuels, en particulier la forme
du 7e tergite et de la partie surélevée du 7€ sternite. La © se distingue

732 J. DE BEAUMONT

à ses mésopleures non ponctuées dans leur partie antérieure et à sa
pilosité courte; sa coloration est très variable, mais l’on peut dire
que ses pattes sont rarement (et Jamais nettement) tachées de noir
à la base des fémurs et que son clypéus et ses scapes sont jaunes.

Nic... 49:25 45

Pi

Laphyragogus ajyjer 4.

Fig. 13: abdomen de pautil. — Fig. 14: 7° tergite. — Fig. 15: derniers
sternites. — Fig. 16: tarse 2.

Individus examinés.

Algérie: Biskra 25-30 V 48, 24 149 (ne BEaumoxr leg.), 1499
(NAEF leg.), 1 © (Rorx leg.), récoltés sur Ammi visnaga. Maroc:
Imiter, 8 VI 47, 19 (DE BEAUMONT leg.); Tata, IV 47, 1 9
(BERLAND leg., Muséum Paris).

A O

Type & et allotype 9: Biskra (coll. mea).
Laphyragogus ajjer Beaum.
Laphyragogus ajjer de Beaumont 1958, p. 63, fig. 1-4, 4.
Le seul $ connu de cette espèce (Tassili des Ajjer, Mus. Paris)
est bien différent de celui des trois espèces; 1l s’en distingue en

particulier par la tête et le thorax plus fortement tachés de jaune,
le 4€ article des antennes non courbé, régulièrement cylindrique,

LE GENRE LAPHYRAGOGUS KOHL (HYM. SPHECID.) 733

les articles 2 et 3 des tarses 2 courbés (fig. 16), la partie antérieure
du mésosternum non déprimée entre les sutures épisternales,
le 7e tergite avec une plateforme surélevée à la base (fig. 13 et 14),
la structure des derniers sternites (fig. 15), la sculpture, etc. Je
reproduis ici les dessins accompagnant la description originale.

Laphyragogus turanicus Gussak.
Laphyragogus turanicus Gussakovskij] 1952, p. 227, fig. 17-19, 3 ©.

L'espèce provient du Tadjikistan. La longue description et les
figures qui l’accompagnent montrent qu’elle est très voisine de
pictus, picturatus et visnagae. Elle s’en distingue à première vue
par une coloration beaucoup plus claire; le corps est presque
entièrement Jaune.

Laphyragogus kohli Bing.

Leianthrena Kohlii Bingham in Kohl 1896, p. 381, fig. 50-51, 4 ©.
Lianthrena Kohlii Bingham 1897, p. 213, fig. 51, S ©.

PaTE (1937) suppose et GussakovskiJ (1952) admet que le
genre Leianthrena Bing. est un simple synonyme de Laphyragogus.
A lire la description, on ne découvre en effet aucun caractère
distinctif, et J’admets bien volontiers cette identité.

L. kohli provient du Punjab. J’ai reçu à l'examen du British
Museum, déterminés kohli, 1 S et 19 de Deesa (province de
Bombay, Nurse leg.). Si cette identification est exacte, l’espèce est
morphologiquement très voisine de celles de l’Afrique du nord;
sa coloration presque entièrement jaune la rapproche de turanicus.
Il serait intéressant de pouvoir comparer des spécimens originaux
de kohli à des exemplaires de turanicus.

Laphyragogus spp.

J'ai reçu à l’examen du British Museum 3 © (l’une sans tête)
provenant de l'ile Perim, dans le golfe d’Aden. Elles pourraient
bien appartenir à une espèce inédite, mais qu'il n’est pas désirable

734 J. DE BEAUMONT

de décrire sans connaître le 4. Du British Museum également,
une 9 étiquetée « Africa» pourrait aussi appartenir à une espèce
nouvelle; d’après les renseignements que m’a transmis M. Y ARROW,
l’origine de cet individu serait l’Afrique orientale anglaise ou
l'Abyssinie.

TRAVAUX CITÉS

DE BEAUMONT, J. 1957. Hyménoptères récoltés par une mission suisse au
Maroc (1947 ). Sphecidae 4. Bull. Soc. Sc. nat. Maroc 36
(1956): 139-164.

— 1958. Hyménoptères Sphécides de la mission du Tassit des

Ajjer (1949). Trav. Inst. Rech. sahar., Sér. Tassili 3:
DD A:

BixGHaM, C. T. 1897. Fauna of British India. Hymenoptera 1.

GussaKkoOvSsKkiJ, V. V. 1952. Sur les Psammocharidae et Sphecidae du
Tadjikistan. Trav. Inst. Zool. Ac. Sc. URSS 10: 199-2388
(en russe).

KouLr, F. F. 1889. Neue Gattungen aus der Hymenopteren-Familie der
Sphegiden. Ann. K. K. Mus. Wien 4: 188-196.

— 1896. Die Gattungen der Sphegiden. Ibid. 11: 233-516.

Mocui, A. & A. 1938. Laphyragogus pictus Kohl: Complemento alla
descrizione della femmina e descrizione del maschio. Bull.
Soc. ent. Egypte 21 (1937): 223-228.

MoricE, F. D. 1911. Hymenoptera aculeata collected in Algeria. The
Sphegidae. Tr. ent. Soc. Lond.: 62-135.

Pare, V. S. L. 1937. The generic names of the Sphecoid Wasps. Mem.
Amer. ent. Soc. 9, 103 pp.

FR ENWEMSUISSENDECZOOTI'OGIE 735
Tome 66, n° 32, — Décembre 1959

Anatomie et systématique des Mélaniens

d'Afrique occidentale {Moll. Gastropoda)
par

E. BINDER

Museum d'Histoire naturelle, Genève.

Avec 11 figures dans le texte.

INTRODUCTION.

« Mélaniens » est un terme vague que j’emploie à dessein, juste-
ment parce qu'il a l’avantage de ne pas prétendre à une exactitude
qui ne correspondrait pas à l’état de nos connaissances de ce groupe
de Mollusques.

La famille des Mélaniens a été créée par Lamarck en 1812 et
définie en 1822, pour les mollusques dont la coquille présente des
affinités avec celle de Melania amarula. Quoy et GarmarD (1834)
décrivirent l’aspect extérieur des animaux d’une dizaine d’espèces
provenant d’Indonésie et trouvèrent la famille très homogène.
TROSCHEL (1856-63), se basant principalement sur la radula, sub-
divisa la famille en quatre sous-familles: Ancyloti, Thiarae, Pachyli
et Melaniae. HALDEMAN (1863) établit de son côté une famille à
part pour les Mélaniens d'Amérique, les Strepomatidae (— Ancyloti
Troschel). L'étude de la radula, qui peut être si révélatrice dans
d’autres groupes, n’apporte pas beaucoup de précisions ici, car
cet organe est trop uniforme chez les Taenioglosses, et surtout chez
les Cerithiacea; caractéristique de chaque espèce, il ne donne pas
d'indication claire sur les relations entre les groupes importants.

De nombreux auteurs ont fait des tentatives de classification
des Mélaniens d’après les caractères plus ou moins futiles dont its

REV. SUISSE DE ZooL., T. 66. 1959 56

736 E. BINDER

disposaient: nombre des otolithes, bord du manteau frangé ou non,
forme des tentacules et emplacement des yeux, forme de l’ouver-
ture de la coquille, présence ou absence d’une callosité pariétale,
en plus de la forme de la coquille et de l’opercule, utilisés dès le
début. FiscHER et CRoSssE (1891-92) combinèrent toutes ces don-
nées et élaborèrent un système en six sous-familles des Melaniidae.
Aucun progrès ne fut fait au cours des quarante années suivantes
et THIELE (1928-35) reprend les mêmes subdivisions:

1. Melanatrinae (— Pachychilinae Fischer et Crosse),
2. Melanopsinae,

3. Pleurocerinae (— Strepomatinae Haldeman, — Ancyloti
Troschel),

4. Amphimelanunae (— Thiarae Troschel),
>. Paludominae (— Semisinuae Fischer et Crosse),

6. Melanunae (— Melaniae Troschel).

Plus récemment, la principale contribution des auteurs à la
systématique de ce groupe et des groupes voisins a été d’élever les
sous-familles et même quelques genres au rang de familles. C’est
dire que leur classification, Jusqu'à récemment, ne valait guère
mieux que celle de 1892.

BOUVIER, pourtant, avait déjà fait remarquer en 1887 qu'il n’y
a aucune différence morphologique externe qui permette de séparer
Melanudae et Cerithudae, par exemple. Il montra que leur système
nerveux présentait deux types principaux d'organisation, avec
quelques intermédiaires, et que ces deux types se retrouvent l’un
et l’autre dans ces deux « familles », ainsi que dans plusieurs autres,
d’ailleurs. Depuis lors, c’est devenu un lieu commun de dire que
les Mélaniens sont plus différents entre eux que certains Cerithidae
ne le sont des Mélaniens; encore faut-il en tirer la conséquence et
tenter d'établir une classification meilleure.

La seule tentative réelle est à mon avis celle de Morrison (1952
et 1954) qui taille à travers les systèmes précédents. Elle a l’in-
convénient d’être basée sur un seul critère, le mode de reproduction.
C’est un critère séduisant et pratique, parce que vérifiable sans
dissection, mais il demande à être corroboré, sinon corrigé, par
d’autres considérations.

MÉLANIENS D'AFRIQUE OCCIDENTALE 134

Parmi les Cerithiacea, ce sont les familles Cerithidae et Potami-
didae qui ressemblent le plus aux Mélaniens par l'aspect de leur
coquille, leur radula et leur anatomie. Morrison (1934) en rapproche
aussi les Modulidae et les Planaxidae. D’autres familles: Mathil-
didac, Finellidae, Abyssochrysidae, sont trop mal connues pour qu’on
puisse établir quelles sont leurs relations avec les Mélaniens.

Les travaux d'anatomie faits sur des Mélaniens et des animaux
voisins ont été entrepris, inévitablement, en ordre dispersé, les
auteurs ne disposant chacun que d’un matériel zoologique restreint.
Avant d’avoir le début d’une vue d'ensemble du groupe et ignorant
quels détails pouvaient présenter un intérêt du point de vue compa-
ratif, beaucoup de ces travaux passent à côté de caractéristiques
intéressantes tandis que d’autres, très complets (SEsHAIYA 1934,
par exemple) décrivent quantité de détails qui sont communs à la
plupart des Cerithiacea ou même des Taenioglosses, mais qui n’ont
plus besoin d’être répétés. D’autres auteurs s’en tiennent à un
seul appareil ou organe, souvent du point de vue de la morphologie
fonctionnelle uniquement.

Maintenant qu’il est possible de confronter un certain nombre
de ces travaux, les différences morphologiques importantes semblent
se dégager.

Je me suis efforcé, dans ce travail, d'observer et de mentionner
tous les points de morphologie qui me semblent importants, sans
superflu. (Les détails qui ne sont pas mentionnés sont supposés
semblables à la description de SEsHaryA (1934) pour Paludomus
tanschaurica.) C’est une contribution à la systématique des Méla-
niens dont le but est de tenter d'établir une hiérarchie, serait-elle
provisoire, des critères de comparaison utilisables.

Bien que les subdivisions de THIELE ne soient pas satisfaisantes,
à défaut de mieux elles peuvent servir provisoirement de repères;
c'est pourquoi, dans ce travail, j'emploierai sa nomenclature, qui
est la plus répandue.

Le matériel étudié provient, pour la plus grande part, de mes
récoltes faites au Centre suisse de Recherche scientifique d’Adio-
podoumé, en Côte-d'Ivoire. Les Cleopatra m'ont été envoyées par
M. J. Daget, chef du laboratoire d’hydrobiologie de Diafarabé
(Soudan), et les Potadoma freethi par M. Jean-Luc Perret, à Foulassi
(Cameroun). Je leur adresse ici mes vifs remerciements.

738 E. BINDER

ANATOMIE DU GENRE PACHYMELANIA.

Ce genre est classé parmi les WMelantinae par FiscHER et CROSSE
et par THIELE, et parmi les Pleurocerinae par Morrison. Il ne com-
prend que trois espèces, toutes ouest-africaines. J’ai pu les étudier
toutes les trois et constater que leurs anatomies sont identiques, à
quelques détails près.

Fi. 1.
Disposition des principaux organes chez Pachymelania.

Abréviations utilisées pour toutes les figures :

an, anus; be, bouclier cuticulaire; bd, diverticule de la bourse copulatrice ;
bm, bord du manteau; bo, bourse copulatrice; br, branchie; bt, bourrelet;
co, cœur; ep, cavité palléale; es, estomac; fd, fond lisse de l'estomac; fr, franges
du manteau; gg, glande génitale; gh, glande hypobranchiale; gs, gouttière
collectrice du sperme; hp, hépato-pancréas; 1, intestin; me, muscle columel-
laire; o, osphradium; od, oviducte palléal; æ, œsophage; oh, orifice hépa-
tique; oæ, orifice de l’œsophage; op, opercule; os, orifice de la poche du stylet
cristallin ; ov, ovaire; pe, péricarde; pl,plafond de l’tomac, plissé transversale-
ment; py, ouverture du pylore; r, réceptacle séminal; rd, partie droite du
rein; re, rectum; rg, partie gauche du rein; rm, replis marginaux; rn, rein;
rp, repli principal; rs, repli semi-circulaire; sd, spermiducte palléal; sg, sillon
génital externe; sp, sole pédieuse; ss, poche du stylet cristallin; te, tissu
conjonctif; vb, veine branchiale; vs, vaisseaux et espaces sanguins.

Chez Pachymelania, la tête est plutôt petite, avec un mufle plat
qui peut prendre une forme allongée et fusiforme. Le pied est rond,
il ne porte pas de sillon transversal à sa partie antérieure. La cou-
leur de l’animal est gris clair.

MÉLANIENS D'AFRIQUE OCCIDENTALE 739

Organes palléaux.

Le bord du manteau est frangé et fait le tour du corps. La cavité
palléale occupe environ un tour de spire et s’arrête, sous le début
du rein, contre le péricarde. La branchie est bien développée: chez
P. aurita et P. byronensis elle occupe toute la surface dorsale de la
cavité palléale à gauche du rectum; chez P. fusca elle est plus étroite
et se termine avant la fin de la cavité palléale, laissant la place à une

Fic::2,
Coupe transversale de Pachymelania aurita au niveau du rein.
Abréviations, voir p. 738.

surface lisse qui n’est pas particulièrement vascularisée. Il y a
d’ailleurs chez cette espèce une variabilité individuelle considérable
de l’étendue de la branchie. Les lamelles branchiales sont peu
élevées et portent un filament dans le prolongement du côté gauche;
une bande de cellules ciliées longe le côté gauche de chaque lamelle
sur les deux faces et se continue sur le filament.

L’osphradium est simple et longe la branchie sur environ un
tiers de la longueur de la cavité palléale, depuis l'ouverture. La
glande hypobranchiale est peu développée.

Le rein s'étale par-dessus une partie du péricarde et le fond de
la cavité palléale. Il comprend deux parties: à gauche la partie

740 E. BINDER

sécrétrice, formée d’un sac subdivisé par des septa perpendiculaires
à la surface, contenant chacun une lacune sanguine et tapissés d’un
épithélium à grosses cellules fortement vacuolisées; à droite, une
partie dont la fonction n’est pas connue, mais qui a déjà été remar-
quée par Soos (1936) chez Fagotia. Elle est formée de plis moins
nombreux, plus simples et régulièrement parallèles, recouverts d’un
épithélium de petites cellules cylindriques très serrées, non cihées
et contenant quelques cellules muqueuses dispersées (fig. 2). Chez
Pachymelania, ces deux parties du rein sont séparées, en surface,
par le passage du rectum.

Tube digestif.

Le tube digestif commence par un bulbe buccal petit, qui
n'’occupe qu'un faible espace dans la partie antérieure du mufle.
La radula, courte et chétive, a été décrite par TROSCHEL (1856-63).
Les glandes salivaires sont des tubes allongés et pelotonnés en
arrière du bulbe. L'œsophage comporte deux gouttières séparées par
des replis: une forte gouttière dorsale, glandulaire et cihée, qui
commence déjà dans le bulbe buccal, et une gouttière ventrale plus
étroite, ciliée et muqueuse, du moins au début de son parcours.
L’œsophage subit une torsion qui amène la gouttière dorsale du
côté ventral et vice versa, puis les deux gouttières perdent leurs
caractéristiques histologiques et, dans sa partie postérieure, l’œso-
phage n’est qu'un tube à l’épithéhum plissé; 1l débouche dans
lPestomac près du canal hépatique.

A l'intérieur de l'estomac (fig. 3) le repli principal forme une
large saillie centrale aplatie en languette. Il est entouré en arrière
d’un sillon bordé par un repli semi-circulaire élargi à gauche et qui
s'enfonce ventralement dans une cavité profonde au fond de
laquelle débouchent l’œsophage et le canal hépatique. Du côté
dorsal une double crête se superpose à ce repli semi-circulaire
ventral et se prolonge vers l’avant à gauche; un gros bourrelet
vient recouvrir le bouclier cuticulaire qui se trouve à droite en avant
du repli principal. La surface dorsale est striée de petits replis
transversaux. En arrière, le fond de l’estomac est lisse et se trouve
immédiatement derrière les replis circulaires. En avant, le pylore
s'ouvre séparément du sac du stylet cristallin, et le seuil qui sépare
les deux ouvertures est accentué par une crête en virgule. [II n°y a pas
de différence entre les estomacs des trois espèces de Pachymelania.

MÉLANIENS D'AFRIQUE OCCIDENTALE 741

Le début de l’intestin est accolé au sac du stylet cristallin, mais
leurs lumières ne communiquent pas. Après avoir contourné le
stylet en avant, l'intestin revient faire une boucle au-dessus de
l'estomac et repart en avant pour former le rectum.

Pié; 3.

Estomac de Pachymelania fusca ouvert selon la ligne médio-dorsale,
les deux moitiés du plafond rabattues de part et d’autre du plancher.

Abréviations, voir p. 738.

Le bulbe buccal très petit et le bord du manteau frangé semblent
indiquer un certain degré d'adaptation à une nutrition par filtra-
tion, mais beaucoup moins poussée que, par exemple, chez Turri-
tella. On ne trouve pas chez Pachymelania de gouttière cihée à l’in-
térieur de la cavité palléale telle qu’elle a été décrite chez Turritella
par GRAHAM (1938), mais à son emplacement l’épithélium est formé
de cellules cylindriques élevées, très serrées et ciliées.

Système génital.

La glande génitale recouvre les faces latérale et postérieure de
l’hépato-pancréas; elle est plus étendue et plus volumineuse chez
le mâle que chez la femelle. Le gonoducte suit la columelle jusqu’à
la partie palléale. Cette dernière est constituée chez le mâle par une
simple gouttière, ouverte sur toute sa longueur. Elle est entièrement
glandulaire, sans séparation entre spermiducte et prostate (fig. 4A).

742 E. BINDER

Dans le sexe femelle cette partie palléale est fermée et plus
complexe: le conduit principal est un canal aplati formant deux
gouttières opposées dont l’une, l’oviducte, est glandulaire sur toute

Fi1G. 4.

Coupes du système génital palléal de Pachymelania aurita.
A, chez le 4; B, au niveau de l’ouverture chez la 9; C, à mi-longueur chez la ©.

Abréviations, voir p. 738.

MÉLANIENS D'AFRIQUE OCCIDENTALE 743

sa longueur tandis que l’autre contient, dans sa partie supérieure,
des spermatozoïdes orientés et sert donc de réceptacle séminal. Un
diverticule, qui semble être la bourse copulatrice, prend naissance
près de l’ouverture de l’oviducte. C’est une poche allongée à l’épi-
thélium cylindrique cilié, fortement plissé et entouré d’une couche
musculaire. Chez P. aurita (fig. 4B et C) cette poche émet dès son
origine un diverticule beaucoup plus étroit qui la double sur la plus
grande partie de sa longueur; 1l est uniquement glandulaire, ne con-
tient pas de sperme et n’a pas de paroi musculaire. Cette dernière
partie, dont je ne saisis pas la fonction, n’existe pas chez P. fusca
ni chez P. byronensis. Dans ces deux espèces l’oviducte est mieux
séparé du réceptacle séminal que chez P. aurita, par un repli
longitudinal du canal.

A l’extérieur, l’oviducte est prolongé, sur le côté droit du pied,
par un sillon profond, dépigmenté, à épithéhium cilié et muqueux,
aboutissant à une fossette profonde et fortement plissée. C’est la
disposition caractéristique des Mélaniens ovipares (Morrison 1952
et 1954).

Système nerveux.

Le système nerveux ressemble beaucoup à celui décrit par Bou-
VIER (1887) chez « Melania costata». La partie péri-æsophagienne
est relativement condensée, les connectifs sont courts et gros.
Le ganglion sub-intestinal est accolé au ganglion palléal gauche.
La disposition des nerfs palléaux est dialyneure: l’anastomose entre
les deux nerfs palléaux du côté droit se fait assez loin des centres,
dans l’épaisseur des tissus. À gauche, le ganglion sus-intestinal se
trouve à fleur des tissus, au bord du manteau. La commissure
viscérale est très longue, le ganglion viscéral ne se trouvant qu’à
l'extrémité de la cavité palléale. Les statocystes sont gros, situés
contre la face postérieure des ganglions pédieux et contiennent une
trentaine de statocones prismatiques. Les nerfs sont les mêmes que
ceux décrits par Bouvier pour Melania costata.

GENRE POTADOMA

Ce genre fait partie des WMelanatriinae selon THiEeLe, des Pleuro-
cerinae selon MoRRISON.

744 E. BINDER

J’ai examiné les espèces P. freethi (Gray), type du genre,
P. vogelu Binder et P. rahmi Binder. L’anatomie des trois espèces
est identique.

Fi1G. 5.
Disposition des principaux organes chez Potadoma vogelui.
Abréviations, voir p. 738.

L'animal est noir ou gris foncé. La tête est grosse, avec un
mufle carré. Le pied ne présente pas de sillon transversal antérieur.

Organes palléaux.

Le bord du manteau est lisse, sans aucune frange, et fait le tour
du pied. La branchie n’occupe que la moitié, en largeur, de la

MÉLANIENS D'AFRIQUE OCCIDENTALE 745

surface dorsale à gauche du rectum, mais ses lamelles sont bien
développées, en forme de triangles équilatéraux. Chaque lamelle
porte sur ses deux faces une bande ciliée longeant son bord gauche.
En arrière la branchie se rétrécit progressivement et se termine à
côté du rein. L’osphradium est simple et occupe un demi-tour de

rd — ‘ + fi 19
6 à.
CP
re— 4
—Vvb
—pc
5sd—

Fic. 6.
Coupe de Potadoma vogelu au niveau du rein.

Abréviations, voir p. 738.

spire. La glande hypobranchiale n’a rien de remarquable. La partie
libre de la surface palléale n’est pas particulièrement vascularisée
et la seule veine arrivant à l'oreillette est la veine branchiale, sans
ramification. La cavité branchiale se rétrécit mais se prolonge sous
le rein, le long du péricarde et jusqu’au contact de l'estomac.

Le rein est placé entièrement à gauche du rectum. Il s'étale en
surface en forme de languette, recouvrant une partie du péricarde,
et s'enfonce en coin entre le rectum et la cavité palléale. Il débouche
à la hauteur de l’extrémité de la branchie (fig. 6 et 7). Les deux

140 E. BINDER

parties distinctes qui, chez Pachymelania, se trouvent de part et
d'autre du rectum, sont ic1 du même côté. Le rectum passe entre
le rein et l’oviducte ou le spermiducte palléal.

Tube digestif.

Le bulbe buccal est volumineux, remplissant tout le mufle. La
radula est forte, très longue, et le sac radulaire est pelotonné autour
de l’œsophage, en arrière du bulbe. Les glandes salivaires forment
une masse compacte accolée au bulbe.

SSSSSSSSSSEEEEEETETE £
: DETTE
At:

— AA

Fic. 7.
Les organes palléaux de Potadoma vogelit, Vus par la face ventrale,
sur un quart de tour à la hauteur de la bourse copulatrice.
Les surfaces de section sont hachurées ou quadrillées.

Abréviations, voir p. 738.

L’œsophage, au sortir du bulbe buccal, est divisé en deux gout-
tières presque entièrement séparées, dont seule la dorsale est cihiée
et muqueuse. Par suite de la torsion de l’œsophage, cecte gouttière
devient ventrale; elle diminue progressivement d'importance tout
en perdant ses caractères et, en même temps, le reste de l’œsophage
forme des villosités longitudinales sur tout son pourtour.

L’estomac est allongé et forme à sa partie postérieure une poche
aux parois lisses et minces. À l’intérieur (fig. 8), le repli principal
est formé de deux parties: une languette qui isole le bouclier cuti-
culaire de l’orifice œsophagien, et une partie godronnée et frisée
d’un aspect très curieux, mais dont l’épithélium ne diffère pas de

MÉLANIENS D'AFRIQUE OCCIDENTALE 747

celui du reste de l’estomac. La fin du repli principal est en continuité
avec le repli semi-circulaire qui l'entoure en arrière. Sur la face
dorsale un gros repli vient recouvrir le bouclier, et deux crêtes
moins larges s’incurvent l’une vers l’avant, au-dessus de l’œso-
phage, l’autre en arrière, entourant le fond de l’estomac. La paroi
dorsale est striée de petits replis transversaux. L’œsophage et le
canal hépatique débouchent en avant du repli semi-circulaire
ventral. Le sac du stylet cristallin communique, dès son orifice et
sur toute sa longueur, avec le début de l'intestin. Celui-ci revient
en arrière former une boucle avant de longer le rein puis la cavité
palléale. La fin du rectum, sur un millimètre, est détachée du
manteau.

Système génital.

Chez le mâle, le testicule est une glande formée de tubes juxta-
posés, perpendiculaires à la surface du corps; il occupe les faces
postérieure et externe des derniers tours de spire. Le spermiducte
supérieur suit la columelle; 1l ne présente pas, du moins sur mon
matériel, de renflement n1 de diverticules jouant le rôle de vésicule
séminale. Le spermiducte palléal est une gouttière simple, à parois
épaisses et glandulaires, qui longe la cavité palléale. Dans sa partie
postérieure, là où la cavité palléale remonte à gauche du rein, le
spermiducte, étant à droite, communique alors avec la partie non
vacuolisée du rein (fig. 6). Au-dessus du niveau du cœur, il est fermé
et détaché du rein, se terminant en pointe pour recevoir le spermi-
ducte supérieur à son extrémité.

L'appareil femelle est comparable à celui du mâle. L’ovaire est
petit, tapissant la surface postérieure de l’hépato-pancréas d’une
couche d’acimi. L’oviducte supérieur est direct, longeant la colu-
melle et arrive dans l’oviducte palléal un peu en avant de son
extrémité. La partie palléale forme deux gouttières, l’oviducte et
le réceptacle séminal. La partie oviducale est très épaisse, glandu-
laire, régulièrement godronnée. Comme le spermiducte, elle com-
munique avec le rein dans sa partie supérieure, puis s’en détache.
La gouttière collectrice du sperme est portée par un prolongement
de la lèvre gauche de l’oviducte. Elle est profonde, ciliée, garnie
de villosités longitudinales et entourée d’une couche musculaire.
Sa face externe tournée vers l’oviducte est fortement ciliée et creu-
sée de trois ou quatre rides longitudinales qui sont toujours présentes,

748 E. BINDER

mais dont le rôle m’'échappe. Cette gouttière n’est pas d’un calibre
uniforme mais atteint son plus grand diamètre vers le milieu de
sa longueur. Elle est fermée à partir d'environ un millimètre de son

no A PA An EN RER EE ae

_ pl
0.08 —— bt
où
rp
rm

Hac:18;:

£stomac de Potadoma vogelii ouvert selon la ligne médio-dorsale.
Abréviations, voir p. 738.

extrémité postérieure et se termine en pointe, un peu plus haut que
la branchie, sous le rein (fig. 7, bo). Le sperme est accumulé dans
cette dernière partie seulement. Il n’est pas orienté; 1l s’agit donc
plutôt d’une « bourse copulatrice » pour employer le terme consacré,
bien qu’il n’y ait pas copulation réelle, faute de pénis chez le mâle.

MÉLANIENS D'AFRIQUE OCCIDENTALE 749

Sur le pied, à l’extérieur du manteau, l’oviducte est prolongé,
chez la femelle, par un sillon large et peu profond, qui n’aboutit
pas à une cavité mais se prolonge jusqu’au bord du pied (fig. 5a).
L’épithélium qui le tapisse est cilié, plissé et un peu plus élevé que
celui du reste du pied. Il s’agit peut-être d’une formation transitoire.

Système nerveux.

Dans les grandes lignes, le système nerveux est disposé comme
chez Melania costata (Bouvier 1887). La partie antérieure est beau-
coup plus condensée, les trois ganglions de chaque côté de l’œso-
phage se touchent presque, mais ce sont les commissures cervicale
et pédieuse qui sont relativement longues, en conséquence de la
grosseur du tube digestif chez ce genre. Le ganglion sous-Imtestinal
est accolé au ganglion palléal gauche, et le sus-mtestinal est enfoncé
dans les tissus, sous le bord de la cavité palléale. La dialyneurie est
très accentuée, l’anastomose des nerfs palléaux droits se faisant très
loin des ganglions. La commissure viscérale est très longue: le gan-
glion viscéral, bifurqué, se trouve à la hauteur du péricarde.

Les statocystes, volumineux, sont en partie enfoncés dans les
ganglions pédieux. [ls contiennent trente à quarante petits stato-
cones prismatiques.

GENRE CLEOPATRA

Cleopatra est classée par la plupart des auteurs parmi les WMela-
natrinae, d’ailleurs à titre provisoire.

J’ai étudié Cleopatra bulimoides (Olivier), espèce type du genre.

L'animal, strié transversalement de fines lignes noires, est pâle;
la tête porte un mufle court, les tentacules sont courts et coniques,
avec l’œil près de la base. Le pied présente, en avant, un sillon
muqueux transversal, logé dans un bourrelet au-dessus de la sole
de reptation.

Organes palléaux.

Le bord du manteau est lisse et fait le tour du corps. La cavité
palléale occupe environ trois quarts de tour. La branchie tapisse
toute la surface dorsale libre à gauche du rectum; ses feuillets ne
sont pas très élevés, mais prolongés par un filament, parcouru sur
les deux faces par une bande ciliée, en continuité avec leur côté

750 E. BINDER

gauche. En arrière, la branchie s’infléchit pour passer à gauche du
rein et se termine en pointe à l’entrée du péricarde. L’osphradium
est simple mais long et atteint presque le niveau du rein en arrière.
La glande hypobranchiale est peu développée.

Le rein a une forme quadrangulaire; il recouvre en partie le
péricarde. Le passage du rectum le divise en deux zones histologique-
ment différentes, comme chez Pachymelania. En arrière, il remonte
le long du sac du stylet cristallin et recouvre une partie de la boucle
intestinale (fig. 9).

Fi. 9.
Disposition des organes chez Cleopatra bulimoides.
Abréviations, voir p. 738.

Système digestif.

Le bulbe buccal est volumineux, 1l occupe toute la tête jusqu’en
arrière des tentacules; 1l est pointu en avant, où se trouvent les
mâchoires. La radula a été décrite par PiLsBry et BEQUAERT (1927).
L’œsophage est divisé en deux gouttières longitudinales immédia-
tement en arrière du bulbe mais se transforme rapidement en un
tube entouré de villosités, sans zones différenciées.

L’estomac est relativement court. Du côté central, le repli prin-
cipal est déprimé le long de sa ligne médiane; 1l est entouré d’une
crête semi-circulaire dédoublée à droite. Le plafond est régulière-
ment strié transversalement. Le repli marginal longe tout le côté
gauche et contourne l'arrière, où il est doublé d’un second repli.
Un bourrelet recouvre le bouclier cuticulaire, en avant La chambre
antérieure, tapissée par le bouclier, est large et renflée. Le canal

MÉLANIENS D'AFRIQUE OCCIDENTALE 251

hépatique débouche ventralement devant l’extrémité de la crête
semi-Circulaire, à gauche du repli principal; l’orifice de l’œsophage
se trouve un peu plus à gauche. Le sac du stylet, court et épais,
débouche largement dans la chambre antérieure et le pylore s’ouvre
nettement plus à gauche. Dès le pylore, l'intestin chemine à une

F1G. 10.
Estomac, ouvert dorsalement, de Cleopatra bulimoides.
Abréviations, voir p. 738.

certaine distance du sac du stylet; 1l passe sous celui-ci avant
d'atteindre son extrémité pour former la bouche habituelle et
repartir en avant, devenant le rectum.

Système génital.

La glande génitale recouvre la face externe du dernier tour de
l’hépato-pancréas. Le gonoducte est direct et suit la columelle. Dans
le sexe mâle, le spermiducte palléal est un tube fermé, simple. Chez
la femelle, l'oviducte palléal est fermé, formant un tube dont la
lumière, en forme de fer à cheval, est constituée par deux gouttières ;
celle de gauche est glandulaire et cihée, celle de droite ciliée seule-
ment (fig. 11). L’oviducte débouche dans la cavité palléale par une
longue ouverture oblique. À partir de son extrémité distale, il donne
naissance à un diverticule oblong qui longe la partie principale sur
presque toute sa longueur. La situation des spermatozoïdes permet

REV. SUISSE DE ZooL., T. 66, 1959. 97

752 E. BINDER

d'identifier le réceptacle séminal:; par analogie avec Pachymelania,
je suppose que ce sont l’oviducte proprement dit et le réceptacle
séminal qui communiquent, et la bourse copulatrice qui est séparée
du reste, mais cette dernière est très simple, sans villosités et sans
couche musculaire. Sur le pied, à l'extérieur, on ne distingue pas
de sillon prolongeant les voies génitales chez la femelle, mais il y a,
au même endroit que chez Pachymelania, une fossette profonde
tapissée de cellules muqueuses.

Fic. 11.
Coupe du système génital de Cleopatra bulimoides.

Abréviations, voir p. 738.

Système nerveux.

Le système nerveux est dialyneure. Le ganglion sous-intestinal
est accolé au ganglion palléal gauche. Les statocystes, en arrière des
ganglions pédieux, contiennent de nombreux petits cristaux inégaux
et irréguliers, extrêmement brillants.

Discussion

Les trois genres étudiés font partie, selon THIELE, de trois sous-
familles différentes des Welantidae. Etant ovipares, ils seraient
classés tous trois parmi les Pleurocinae par Morrison. Ils se res-
semblent dans les grandes lignes de leur organisation et se différen-

MÉLANIENS D'AFRIQUE OCCIDENTALE 759

cient par une série de détails dont 1l est permis de penser, par consé-
quent, qu'ils sont moins fondamentaux.

C’est le genre Potadoma qui se singularise le plus: par la forme
de ses lamelles branchiales triangulaires, sans filament ; par la posi-
tion du rein entièrement à gauche du rectum; par son estomac
prolongé en arrière par une longue poche à parois lisses et dont le
repli principal présente un aspect godronné inconnu ailleurs, jusqu’à
présent ; enfin par son oviducte palléal en forme de gouttière ouverte.

Pachymelania est le seul, des trois genres étudiés, à présenter
des franges sur le bord du manteau et un bulbe buccal relativement
petit avec une radula faible. Cleopatra se distingue par le sillon
transversal à l’avant du pied. Les rapports du sac du stylet cris-
tallin avec le début de l'intestin sont différents dans les trois genres,
ainsi que les détails des replis marginaux de l'estomac. Dans les
deux genres à oviducte palléal fermé, la structure de la bourse
copulatrice et la disposition des conduits varient selon le genre et
même selon l’espèce. Au point de vue de leur distribution géogra-
phique, Pachymelania est hmitée au littoral ouest-africain, Potadoma
à la forêt dense du bassin ouest-africain, tandis que Cleopatra se
trouve dans toute la région éthiopienne et la vallée du Nil.

Mélaniens et familles voisines ont évolué dans plusieurs directions
en ce qui concerne chacun de leurs organes ou appareils, mais les
subdivisions que l’on peut établir à différents points de vue coïn-
aident rarement.

Si on considère le mode de reproduction, Welanopsis et Fagotia
sont ovipares, à gros œufs et à oviposteur, tandis que la plupart des
Mélaniens, tout en étant ovipares aussi, sont moins spécialisés et
n’ont pas d’oviposteur. Les Tiphobia sont ovo-vivipares, avec un
utérus palléal chez la femelle et un pénis chez le mâle; les Welania,
Mélanoïides, Tanganicia sont vivipares, avec une poche incubatrice
dans le pied, et souvent parthénogénétiques. Parmi les familles
marines, ce sont les Wodulidae qui se reproduisent commes les Wela-
nopsis et les Planaxidae qui sont vivipares (Morrison 1952-1954).
Leur anatomie est mal connue, mais le système nerveux de Planaxis,
avec ses ganglions pédieux adventices qu’on ne trouve pas chez les
Mélaniens, se rapproche beaucoup de celui des Zattorinidae; c’est
pourquoi je ne suis pas convaincu de la parenté entre Planaxis et
Melania. Quant à la situation des Modulidae, elle devra être

754 E. BINDER

éclaircie par une étude anatomique. Les Cerithiidae et les Potami-
didae, comme la plupart des Mélaniens, sont bisexués et ovipares,
à petits œufs et sans oviposteur bien développé. On pourrait les
considérer comme les plus primitifs, mais ils ne le sont pas toujours
à d’autres points de vue.

En ce qui concerne le système nerveux, la plupart des genres
présentent la disposition dialyneure, primitive. La zygoneurie existe
d’une part chez Melanopsis et Fagotia, qui constituent un petit
groupe bien distinct par leur mode de reproduction et leur réparti-
tion géographique, étant les seuls Mélaniens d'Europe. La zygo-
neurie apparaît, d'autre part, dans une partie de la famille des
Potamididae: chez certains Potamides, chez Telescopium et chez
Cerithidea (Bouvier 1887, RisBec 1943). Ces derniers genres sont
ceux qui présentent aussi une adaptation, à des degrés divers, à la
vie terrestre et à la respiration pulmonaire. Tympanotonus, classé
dans cette famille avec assez de raison, ne présente cependant ni
l’un ni l’autre de ces deux caractères.

Les Potamididae possèdent en commun la tendance à s'adapter
à la vie en eau saumâtre, mais cette adaptation existe aussi chez
Pachymelania (un Melantinae selon Fiscner et CROSSE, un Pleuro-
cerinae Selon Morrison) et chez Faunus (un Melanopsidae). L'étude
anatomique de Pachymelania montre une telle ressemblance avec
T'ympanotonus qu'il est difficile d'admettre que ce sont deux espèces
convergentes, provenant d'origines éloignées, l’une marine et l’autre
d’eau douce. Il faut les considérer comme des formes de passage
qui établissent un lien entre les deux catégories séparées arbitrai-
rement.

Le tube digestif n’est bien connu que dans un petit nombre de
genres. [Il comporte un jabot chez les Melanopsidae (Soos 1956,
1937), chez Cerithidea decollata (GRAHAM 1939), et chez Doryssa, qui
est un Melanatriinae pour TuieLe et un Pleurocerinae pour Morri-
SON. T'iphobia et Tanganyicia ont un œsophage étroit (Moore 1899),
de même que les trois genres examinés ici. Cerithiidae et Potamididae,
également, sont sans Jabot.

L’estomac est assez variable et caractéristique. La forme du
repli principal, ventral, est semblable chez Paludomus (SESHAIYA
1939), chez Pachymelania et chez Tympanotonus (JoHANSsSON 1956);
chez Cleopatra il est relativement plus petit et d’une forme un peu
différente; celui de Potadoma est tout à fait remarquable et doit

MÉLANIENS D'AFRIQUE OCCIDENTALE 1069

correspondre à une fonction précise !. Les replis marginaux de
l'estomac sont semblables dans les trois espèces de Pachymelania
et il en est de même pour les trois espèces de Potadoma étudiées.
On peut en déduire qu'ils sont sans doute caractéristiques de
chaque genre. En arrière, le fond de l’estomac forme une poche à
parois lisses chez Potadoma et chez Cerithium, tandis qu'il se trouve
juste en arrière du repli semi-circulaire chez Pachymelania, Cleo-
patra, Paludomus et Tympanotonus.

Le sac du stylet cristallin et le début de l'intestin peuvent être
réunis Ou séparés, ou présenter des dispositions intermédiaires. [ls
sont séparés chez Cleopatra, Tiphobia et Tanganyicia, accolés chez
Pachymelania, ont une ouverture commune chez Tympanotonus,
communiquent largement chez Potadoma. Chez Cerithium vulgatum,
type du genre, ils sont séparés d’après SUNDERBRINK (1929), mais
fusionnés chez d’autres espèces de Certthium (?) d’après RISBEc
(1943). La même différence existe entre deux espèces de F'agotia,
d’après Soos (1937). Il semble done qu'il ne faille pas accorder trop
d'importance à ce détail.

La grosseur relative du bulbe buccal varie dans un même genre,
Cerithium, par exemple; elle est difficile à apprécier et donc de peu
d'utilité. Quant à la radula, elle peut être précieuse pour distinguer
deux espèces semblables et elle a parfois des traits caractéristiques
d’un genre. Certaines particularités semblent correspondre à des
familles ou sous-familles, comme la forme de la dent centrale chez
les Melanatrudae ou celle de la latérale chez les Potamididae, mais
le cas est rare. Par contre, il est difficile d'admettre une famille
fondée, par exemple, sur «le bord postérieur de la dent médiane
arrondi, la dent latérale en losange avec l’angle externe un peu
étiré et les pointes de la deuxième marginale moins nombreuses que
celles de la première (TRosCHEL 1856-63, p. 109, « Ancyloti»y —
Pleuroceridae).

Le bord du manteau est frangé chez les animaux qui vivent dans
la vase ou dans le sable: Pachymelania, Paludomus, Tympanotonus,
Cerithium, Planaxis. Ce dispositif coïncide avec une réduction du
bulbe buccal, adaptation à une nourriture microscopique. Cepen-
dant Tiphobia et Tanganyicia (Moore 1899) ont un bulbe buccal

! Moore (1898) a disséqué l’estomac de Tiphobia et de genres voisins,
mais il est malheureusement difficile d'interpréter ses figures.

756 E. BINDER

très faible, quoique le bord du manteau soit lisse. Les genres à
bulbe buccal bien développé n’ont pas de franges palléales: Cleo-
patra, Potadoma, Melanopsis (SUNDERBRINK 1929), Fagotia (Soos
1936). Ces aspects du bord palléal correspondent à des modes de
vie différents. Ils représentent un certain degré d’adaptation et
doivent pouvoir être utilisés pour distinguer, sinon des familles, du
moins des sous-familles.

Le développement ou la réduction de la branchie et l'apparition
d’un poumon palléal sont l'expression du mode de vie plus ou moins
aquatique ou aérienne de chaque espèce. Beaucoup de Mollusques
Cerithiacea vivent près de la surface, mais on ne connaît de respira-
tion pulmonaire que chez certains Potamididae.

Il existe un œ1l palléal chez Cerithidea (PELSENEER 1896) et chez
Tympanotonus (JoHANssON 1956); il serait en relation avec le mode
de vie près de la surface de l’eau, comme celui d’Onchidium. On ne
l’a trouvé que chez les Potamididae, où 1l vient s’ajouter aux autres
caractères qui distinguent cette famille.

L'appareil génital n’a pas toujours été étudié avec beaucoup de
rigueur par les auteurs qui décrivent l’anatomie d’une espèce, et
on ne peut pas être certain qu'il a été bien vu dans toutes ses parties.
Les travaux les plus fouillés sont ceux de JoHANsSsoN traitant de
Cerithium vulgatum (1953) et de Tympanotonus fuscatus (1956).
SESHAIYA (1934) donne une description détaillée de l'appareil génital
de Paludomus tanschaurica et, de même, Soos (1936) pour Fagotia
esperi. Les autres auteurs font des descriptions plus superficielles,
dont on peut tirer quelques indications: par exemple, RisBEc (1945)
décrit, chez des Cerithium de Nouvelle-Calédonie, une disposition
très différente de celle qui existe chez Cerithium vulgatum. Ces
quelques données et le présent travail permettent de constater que
l'appareil génital, bien qu'il soit relativement primitif, est très varié
dans sa partie palléale, surtout, naturellement, chez les femelles.
Il dérive toujours d’une ou de plusieurs gouttières qui peuvent
rester ouvertes ou avoir formé des tubes, émis des diverticules.

Il est probable qu'une connaissance approfondie de tous les
systèmes génitaux du groupe des Cerithiacea permettra d’en éclair-
cir la philogénie. Pour le moment, à défaut de discerner quels sont
les types principaux, la description détaillée de cet appareil pourrait
déjà servir à caractériser les genres et arriver à un groupement des
espèces meilleur qu’à présent.

=]
O1
ES |

MÉLANIENS D'AFRIQUE OCCIDENTALE

CONCLUSION.

Les trois genres de Mélaniens étudiés dans ce travail présentent,
soit dans leur appareil digestif, soit dans leur appareil génital, des
dispositions qui n’ont pas été décrites chez d’autres Mollusques.
Les affinités et les différences qui apparaissent entre eux montrent
que leur position relative dans la classification de FIiscHER et
CrossEe et dans celle de THIELE n’est pas soutenable. Cela con-
firme la nécessité de remanier tout ce groupe, en même temps que
les familles voisines.

Il serait prématuré de vouloir proposer dès maintenant un nou-
veau système, étant donné l’état fragmentaire de nos connaissances
de l’organisation de ces animaux. La classification de MorRisoN,
d’après le mode de reproduction, restera peut-être utihsable comme
base de départ, mais les catégories qui en résultent sont vastes et
l'étude, faite 1c1, de quelques représentants de l’une d’entre elles,
montre qu'elles sont loin d’être homogènes.

Ce sont l’appareil digestif et l'appareil génital femelle qui sont
les plus complexes et les plus variés. Le premier se prêterait à
l'établissement des grandes subdivisions, familles et sous-familles,
en considérant d’abord la disposition générale de l’intérieur de
l'estomac et le repli principal, en même temps que la présence ou
non d’un Jabot; puis celle d’un fond d’estomac allongé à parois
lisses. Le détail des replis marginaux peut servir à caractériser un
genre. Les relations du stylet cristallin avec le pylore ne semble
pas avoir beaucoup d'importance.

Les franges du bord du manteau semblent pouvoir caractériser
quelques grands groupes. Le système nerveux zygoneure est aussi
un caractère important, mais rare, et 1l existe chez des familles déjà
bien distinctes par d’autres caractères connus. La forme des
lamelles branchiales peut donner des indications, mais il n’est pas
encore possible de dire de quel ordre elles seront. Quant au système
génital, 1l présente un grand intérêt, mais à défaut de pouvoir, pour
le moment, établir des homologies certaines entre les constituantes
des divers types, il faudra se contenter, au début, de s’en servir
pour caractériser les genres.

Les espèces et sous-espèces sont en général distinguées de façon
assez satisfaisante par les caractères employés jusqu’à présent.

758 E. BINDER

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REVUE SUISSEDEH ZOOLOGIE 761
Tome 66, n° 33 — Décembre 1959

Un Psoque cavernicole du Moyen-Congo
par

André BADONNEL

Paris

Avec 8 figures dans le texte.

Le Dr V. Aellen, conservateur au Muséum d'Histoire naturelle
de Genève, m’a communiqué pour identification un exemplaire de
Psocoptère trouvé par lui et M. P. Strinati dans une grotte du
Moyen-Congo, en août 1957. Il s’agit de la larve d’un Amphiento-
mide, dont les caractères sont suffisamment précis pour qu’on
puisse la ranger dans le groupe constitué par le genre Amphiento-
mum et les genres voisins, sans qu'il soit possible, actuellement,
d'opter pour l’une ou l’autre de ces coupures, car aucune étude
morphologique de larves d’Amphientomides n’a été faite Jusqu'à
présent. D’après la pigmentation de la tête, qui constitue dans la
famille un bon critère spécifique, et certains caractères morpholo-
giques, 1l est infiniment probable qu’on se trouve en présence d’une
espèce inédite, que je décris sous le nom d’Amphientomum aelleni,
le nom de genre pouvant être modifié ultérieurement, si des adultes
sont capturés.

Amphientomum aelleni, n. sp. (larve).

Coloration. — Tête (fig. 1): front et vertex à fond général brun
rouille avec des taches blanches formant des dessins conformes à la
figure; une aire incolore autour de chaque orbite antennaire, à
l'exception d’une tache brun sombre en avant de l'orbite; trois

MEN. OUISSE DE Z002.. L. 00, 1999. 58

762 A. BADONNEL

petites taches blanches circulaires (insertion de muscles pharyn-
giens) disposées en triangle, dans chaque angle antéro-interne du
front. Clypeus presque incolore, à l’exception d’une bande margi-
nale brun rouille, crénelée, le long du front, dont elle est séparée
par une étroite bande incolore. Yeux noirs; reste de la tête presque
incolore.

Corps à peu près totalement incolore, surtout l'abdomen; pattes
très pâles, les tibias et les tarses très faiblement rembrunis.

Morphologie. — Yeux composés très petits et aplatis (fig. 1).
Antennes brisées. Mandibules: fig. 2; lacinia maxillaire rectiligne, à
trois dents très fortes, dont deux externes plus longues (fig. 3); palpe
maxillaire à quatrième article oblong, faiblement velu, les articles
proximaux couverts de saillies chitineuses s’atténuant progressive-
ment vers l’apex, pour passer à des microtriches; pas de cône senso-
riel sur le deuxième article; labium (fig. 4) à palpes biarticulés,
l’article distal en lobe aplati, dilaté latéralement; pas de sensilles
visibles. Pilosité de la tête fine et modérément dense.

Thorax: ptérothèques mésothoraciques peu développées, celles
du métathorax à peine marquées; pilosité constituée de poils nor-
maux mêlés de quelques grandes soies (plus importante sur le pro-
thorax, mais relativement peu dense); une très grande soie, à bords
plumeux, détachée de son pore d'insertion, appartient probable-
ment à une garniture marginale, si l’on Juge d’après quelques plus
grands pores pro et mésothoraciques.

Pattes prothoraciques: un rang de six fortes dents triangulaires,
non implantées dans un pore basal, le long du bord interne du
fémur (fig. 5); en outre, vers l’apex, deux groupes de très petites
dents, d’ailleurs dissymétriques (fig. 6: fémur droit, et fig. 7: fémur
gauche, où les cinq petites dents proximales du fémur droit sont
remplacées par deux dents plus fortes); un éperon à l’apex du tibia
et un à celui du premier article du tarse.

Pattes mésothoraciques: un éperon à l’apex du tibia et du pre-
mier article du tarse.

Pattes métathoraciques: deux éperons forts à l’apex du tibia
et du premier article du tarse; en outre, le long du bord interne de
ce dernier, quelques éperons alternant avec de fortes soies.

Griffes (fig. 8): une assez forte dent préapicale, et une rangée de
fines denticulations avant celle-ci.

Abdomen non étudié.

PAG, 146.

Amphientomum aelleni n. sp. (larve).

1, tête vue de face, pilosité non figurée (X 100); 2, mandibules, face antérieure
(la base de la mandibule gauche est en réalité plus large) (X 350 environ);
3, lacinia droite, apex (X 350); 4, labium (X 310); 5, patte antérieure
droite, vue antérieure (X 120); 6, détail de la herse de dents du fémur
droit, les grandes soies marginales incomplètement figurées; 7, détail des
très fines denticulations du fémur gauche; 8, griffe d’une patte postérieure
(6, 7 et 8, x 520).

764 A. BADONNEL

Dimensions. — Longueur du corps non mesurée.

Largeur du vertex (sur préparation): 288 u.

Antenne: f, = 59 p.

Patte postérieure: F = 256 pu; T — 320 y; 1, = 95 pu; it, = 67p.

Station. — Grotte de Kila-Tari (Moyen-Congo), à 8 km NE du
bac sur le Niari, à 400 m à l'E de la route menant de Le Briz à
Mouyondzi. (11.VII1.1957), une larve (V. Aellen et P. Strinati).

L’exemplaire (disséqué) est dans ma collection; il sera déposé
au Muséum d'Histoire naturelle de Paris.

DISCUSSION.

Aucune étude morphologique de larve d’'Amphientomide n’ayant
été faite jusqu’à présent, l'attribution de la nouvelle espèce à un
genre précis est aléatoire. La présence des dents épineuses sur les
fémurs antérieurs exclut néanmoins le genre Stimulopalpus, et pro-
bablement aussi la sous-famille des Tineomorphinae; l'absence de
pores d'insertion à la base des dents et la forme de la lacinia écartent
de même les genres Seopsis, Hemiseopsis, Pseudoseopsis et Nephax;
par contre, les caractères des dents fémorales s’accordent avec la
morphologie de la lacinia et des griffes pour conduire au genre
Amphientomum s.1. Seuls les deux groupes de très petites dents de
la région apicale du fémur I constituent un caractère particulier;
mais 1l est possible que, chez l'adulte, ces dents réduites soient rem-
placées par des dents normales; l'absence des sensilles sur les palpes
maxillaires et labiaux doit s’interpréter dans le même sens.

La capture d’une larve d’Amphientomide dans une grotte n’a
rien de surprenant, encore qu'il ne s’agisse peut-être pas d’une
forme troglobie, mais plutôt troglophile. Les espèces de cette
famille manifestent en effet une géophilie accentuée; deux Amphien-
tomides angolais, par exemple, ont été trouvés dans des termitières
(Hemiseopsis machadoi Bad. et Seopsis termitophilus Bad.); en
outre, Hemiseopsis fülleborni Endin a été pris par J. Ghesquière
sous un rocher surplombant un ruisseau, dans la vallée de la Losa
(Congo belge).

Q\

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 76
Tome 66, n° 34 — Décembre 1959

Faune cavernicole de la région de Taza

(Maroc)

par

P. STRINATI et V. AELLEN

Muséum d'Histoire naturelle de Genève

Reliant le Maroc occidental au Maroc oriental, le couloir de Taza
est un défilé bordé au nord par les montagnes du Rif et au sud par
le Moyen-Atlas. Ce défilé était souligné, au Tertiaire, par un bras
de mer, le détroit sud-rifain, qui disparut à la fin de cette ère
géologique.

Les grottes sont nombreuses dans la région envisagée, principa-
lement dans le Moyen-Atlas. Ces montagnes sont généralement
boisées et les précipitations y sont assez abondantes. De nombreuses
grottes présentent une forte humidité; certaines renferment des
rivières ou des lacs.

HISTORIQUE DES RECHERCHES BIOSPÉOLOGIQUES.

Les deux premiers travaux consacrés à la faune des grottes de
la région de Taza ont paru en 1936: ANToinE décrit le Carabide
Duvalius groubei (— Antoinella groubei) et SCHEERPELTZ le Sta-
phylinide Antrosemnotes rotroui. Ces deux Coléoptères troglobies
provenaient de la grotte du Chiker.

En 1956 et 1937, quatre autres Invertébrés, récoltés aussi dans
la grotte du Chiker, sont signalés: VERHOEFF décrit deux Myria-
podes propres à cette grotte et SILVESTRI le premier Campodéidé

1 Ce travail a été présenté à Bari, à la séance du 6 octobre 1958 de la section
se biologie du Deuxième Congrès International de Spéléologie (Bari-Lecce-
alerno).

REV. SUISSE DE Z00L., T. 66, 1959. 59

766 P. STRINATI ET V. AELLEN

cavernicole d'Afrique du Nord, Tachycampa lepineyi. JE ANNEL y
mentionne le Catopide Hormosacus subcostatus maroccanus.

A partir de 1948, des membres de la Société spéléolo gique du
Maroc font des récoltes de Coléoptères dans un certain nombre de
cavités de la région de Taza (grotte de Kef el Rhar, gouffre du
Friouato et gouffre des Oulad Ayach) Les résultats, ou tout au
moins une partie de ceux-c1, ont paru dans les travaux de KOCHER,
ANTOINE et de la Société spéléologique du Maroc (ANONYME, 1956)

En 1950, au cours d’une campagne spéléologique et biospéolo-
gique, nous avons l’occasion de récolter de la faune dans sept
grottes. Enfin, en 1953, l’un de nous (P.S.) trouve des animaux
dans quatre cavités, dont trois déjà explorées en 1950. La plupart
des résultats de ces deux dernières campagnes ont fait l’objet de
publications qu'on trouvera citées à la fin de cet article.

ENUMÉRATION DES GROTTES.

Lorsqu'il y a lieu, nous donnons l'indication d’un travail où
la grotte est décrite. Les coordonnées ont été établies selon la
Carte de Reconnaissance au 100.000€ et le Maroc au 200.000. Les
altitudes ont été mesurées sur place à laltimètre.

Rij
Grotte de Kef el Rhar.
Situation: 602.500/431.200.
Description: cf. ANON., sans date.

Moyen-Atlas
Grotte du Chiker.

Situation: 624.700/391.700, alt. 1340 m.
Description: cf. SrRINATI, 1953; ANON., 1953.
Gouffre du Friouato.
Situation: 623.000/391.000, alt. 1500 m.
Description et plan: cf. ANxON., 1953.
Gouffre des Oulad Ayach.

Situation: 625.700/383.9090, alt. 1100 m.
Description et plan: cf. ANON., 1933.

FAUNE CAVERNICOLE DE LA RÉGION DE TAZA (MAROC) 767

Grotte de Ras el Ma.

Situation: 628.500/394.500, alt. 1000 m.
Description et plan: cf. STRINATI, 1955.

Grotte de Sidi Mejbeur.

Situation: 626.500/395.000, alt. 1240 m.
Description et plan: cf. STRINATI, 1953.

Gouffre de Kef el Bouk.

Situation: 618.200/385.500, alt. 1820 m.
Description et plan: cf. STRINATI, 1953.

Grotte d’'Ain el Aoudat.

Situation: 625.800/389.300.
Description et plan: cf. STRINATI, 19535.

Grotte de Ras el Oued.

Situation: 625.000-630.000/355.000-360.000, alt. 980 m.
Description et plan: cf. STRINATI, 1953.

FAUNE.

Les indications que nous donnons ci-dessous complètent ou
rectifient les déterminations provisoires figurant dans un travail
antérieur (STRINATI, 1953).

La classification écologique simple, divisant les animaux caver-
nicoles en trogloxènes, troglophiles et troglobies, a été utilisée 1e1,
en tenant compte des caractères particuliers de la région étudiée.
C’est ainsi qu'un animal trogloxène en Europe pourra être considéré
comme troglophile en Afrique du Nord. VANDEL (1955) a, d’ailleurs,
fait la même remarque.

Les Chauves-souris et leurs parasites, ainsi que les trogloxènes
accidentels, ont été exclus de la liste ci-dessous. On trouvera ces
animaux cités dans le travail d'ensemble de l’un de nous (STRINATI,
159).

Lorsqu'il y a lieu, nous indiquons, pour chaque capture, la réfé-
rence la plus ancienne. Les espèces non accompagnées de référence
bibliographique sont signalées 1c1 pour la première fois et proviennent
des campagnes des auteurs (1950 et 1953).

768 P. STRINATI ET V. AELLEN

Crustacea

Isopoda

Trichoniscus halophilus Vand.

Connue des îles de la côte méditerranéenne française (domaine
épigé), cette espèce n’a été récoltée au Maroc que dans la grotte
de Sidi Mejbeur (STRINATI, 1953; VANDEL, 1955). On peut donc
la considérer comme troglophile dans la région de Taza, alors qu’elle
est halophile dans le sud de la France.

Eluma purpurascens B.-L.

Cette espèce est largement répandue dans le domaine atlantique
paléarctique: elle se rencontre exclusivement dans les grottes en
Afrique du Nord où elle est signalée en Oranie et au Maroc, dans
la grotte de Sidi Mejbeur (STRINATI, 1953; VANDEL, 1955). Comme
Trichoniscus halophilus, cet Isopode est troglophile en Afrique du
Nord, alors qu'il appartient au domaine épigé dans le reste de son
are de répartition.

Amphipoda

Gammarus pulex gauthiert Karam.

Grotte du Chiker (SrriINATI, 1953). Trogloxène.

Myriapoda

Chilopoda

Trigonocryptops numidicus aelleni Manfr.

La forme typique est connue du Maroc et de l’Algérie; la sous-
espèce aelleni n’a été trouvée jusqu’à présent que dans la grotte de
Ras el Ma (MAxrFrED1, 1956). Troglophile.

Lithobius chikerensis Verh.

Ce Mille-patte provient de la grotte du Chiker (VERHOEFF, 1936)
et n’a pas été retrouvé ailleurs. Troglophile.

FAUNE CAVERNICOLE DE LA RÉGION DE TAZA (MAROC) 769

Lithobius dieuzeidei maroccanus Manfr.

La sous-espèce typique a été décrite d’une grotte d'Algérie; la
forme maroccanus n’est connue que du gouffre du Friouato (MAx-
FREDI, 1956). Troglophile.

Lithobius crassipes Koch.

Il s’agit d’une espèce commune à l’Europe et à l'Afrique du
Nord; elle a été trouvée dans la grotte de Ras el Oued (MANFREDI,
1956). Trogloxène.

Lithobius melanops dayae Manîr.

Cette sous-espèce a été décrite d’après du matériel provenant
des grottes du Chiker et de Ras el Ma (Maxrrepi, 1956). Tro-
glophile.

Diplopoda

Origmatogona strinatit Manfr.

Le genre Origmatogona ne comprend que deux espèces, trouvées
seulement dans des grottes: ©. catalonicum Rib. du nord-est de
l'Espagne et ©. strinatiu récolté seulement dans le gouffre du
Friouato (MANFREDI, 1956). Nous pensons que cette dernière peut
être considérée comme troglobie, au moins provisoirement.

Geopachyiulus lepineyr Verh.

Grotte du Chiker (VERHOEFF, 1936). Le genre comprend d’autres
espèces, de Tunisie et d'Algérie, qui ne sont pas cavernicoles.
G. lepineyr est certainement un trogloxène ou un troglophile.

Arachnida

Pseudoscorpiones

Chthonius sp.

Un individu appartenant à ce genre a été récolté dans la grotte
de Ras el Oued (STriNaTI, 1953).

770 P. STRINATI ET V. AELLEN

Araneae
Scotoneta barbara Sim.

L’aire de répartition de cette Araignée comprend l'Espagne et
l'Afrique du Nord. Dans ces deux régions, elle a été prise surtout
dans des grottes, mais quelquefois aussi à l’air libre, par exemple
dans le Haut-Atlas. Grotte de Ras el Oued (Denis et Dresco, 1957).
Troglophile.

Leptyphantes aellenr Den.

Trouvée seulement dans le gouffre de Kef el Bouk, cette espèce
ne présente aucun caractère adaptatif à la vie souterraine (DENIS
et DrEsco, 1957). Trogloxène ou troglophile.

Meta bourneti Sim.

La répartition géographique de cette Araignée, qui n’a guère été
observée en dehors des grottes, comprend une bonne partie du
bassin méditerranéen. Au Maroc, elle a déjà été signalée dans la
grotte d'El Hadjeb, entre Meknès et Azrou.

Grottes de Kef el Bouk et de Ras el Ma (Dexis et DrEsco, 1957).
Troglophile.

Amaurobius sp.

Un individu subadulte a été récolté dans la grotte de Ras el Oued.
Il n’est pas déterminable spécifiquement, mais il s’agit vraisembla-
blement de À. erberi Keys. (DENIS et DRrEsco, 1957).

Acarina

Eugamasus loricatus Wank.

Cet Acarien est signalé dans de très nombreuses grottes d’Eu-
rope, spécialement dans celles renfermant du guano. Nous l’avons
trouvé dans la grotte de Ras el Oued, qui était justemant la seule,
parmi celles que nous avons explorées, à présenter ce caractère.
(COOREMAN, 1951.) Troglophile.

Euryparasitus emarginatus Koch.

Il s’agit d’une espèce fréquemment rencontrée dans les nids
endogés de petits Rongeurs. Gouffre de Kef el Bouk (COOREMAN,
1951). Troglophile.

—]
-—]
ba

FAUNE CAVERNICOLE DE LA RÉGION DE TAZA (MAROC)

Linopodes motatorius L.

Voici encore une espèce répandue dans toute l'Europe. Gouffre
de Kef el Bouk (CoorEMAN, 1951). Trogloxène ou troglophile.
Trombicula canestrinit strinatu Coor.

La forme typique habite le domaine épigé des Alpes italiennes
et bavaroises. Par contre, la sous-espèce moesica André est décrite
d’une grotte de Yougoslavie et la forme strinatit n'est connue
qu'aux localités typiques, soit le gouffre de Kef el Bouk et la grotte
de Ras el Oued (CoorEmMAN, 1951). Troglophile ou peut-être tro-
globie.

Insecta

Diplura
Tachycampa lepineyt Silv.

Cette espèce a été décrite d’après des exemplaires provenant de
la grotte du Chiker (SiLvEsTRI, 1937). Elle a été reprise dans les
grottes de Sidi Mejbeur et d’Aïn el Aoudat, dans le gouffre de Kef
el Bouk (CoxpÉ, 1952) et dans celui du Friouato. Troglobie.

Collembola
Schæfferia atlantea Gas.
Gouffre de Kef el Bouk (Gisix, 1952). Troglobie.

Acherontiella xenylliformis Gis.
Grotte de Ras el Oued (GisiN, 1952). Troglobie.
Onychiurus ghidinu Den.
Ce Collembole est signalé en Suisse, France, Italie et Madère.
Grotte du Chiker (GisiN, 1952). Trogloxène.
Isotoma notabilis Schäff.
Gouffre de Kef el Bouk (Gisix, 1952). Trogloxène.

Pseudosinella strinatit Gis.

Cette espèce est comparable, au point de vue morphologique,
à P. sollaudi Den., troglobie de la chaîne du Jura. Gouffre de Kef
el Bouk et grotte d’Aïn el Aoudat (GisiNx, 1952). Troglobie.

172 P. STRINATI ET V. AELLEN

Heteromurus nitidus Templ.

Il s’agit de l’une des espèces troglophiles les plus fréquentes en
Europe. Grottes d’Aïn el Aoudat et de Ras el Oued (Gtsix, 1952).
Neelus murinus Fols.

Grotte de Ras el Ma (Gisix, 1952). Troglophile.

Coleoptera

Nebria rubicunda maroccana Ant.
Grotte des Oulad Ayach (Axox., 1956). Troglophile.

Antoinella groubei grouber Ant.

La forme typique a été décrite de la grotte du Chiker sous le
nom de Duvalius groubei (ANTOINE, 1936). Elle n’est connue que
de cette station. À. grouber est le seul Carabide troglobie du Maroc.
Antoinella grouber salibai Ant.

Cette sous-espèce provient de la grotte des Oulad Ayach
(ANTOINE, 1953). Troglobie.

Trechus obtusus f. obtusioides Jeann.

Gouffre de Kef el Bouk (P. Rotrou det.) (STrrINATI, 1953, sous le
nom de Trechus obtusioides). Troglophile.

Ocydromus maroccanus Ant.
Grotte de Kef el Rhar (AxON., 1956). Trogloxène.

Pristonychus aelleni Ant.

Ce Carabide a été décrit de la grotte de Ras el Oued (ANTOINE,
1952). IT a été retrouvé dans celle de Sidi Mejbeur (SrriNaTI, 1953).
Troglophile.

Agabus politus Reiche.

Gouffre du Friouato (KocHEr, 1951). Trogloxène.

Antrosemnotes rotrout Scheerp.

La localité typique de ce Staphylinide est la grotte du Chiker
(SCHEERPELTZ, 1936). Il est également connu du gouffre du Friouato
(ANXON., 1956). Troglobie.

FAUNE CAVERNICOLE DE LA RÉG(ON DE TAZA (MAROC) 773

Atheta subcavicola Bris.

Les Atheta et Aloconota, qui avaient été vus par le D' Normand,
ont fait l’objet d’un nouvel examen de M. J. Jarrige. Il ne faut
donc pas tenir compte des déterminations publiées antérieurement
(STRINATI, 1953).

A. subcavicola est un guanobie presque exclusivement caver-
nicole (Alpes-Maritimes, Pyrénées). Il a été trouvé dans des terriers
de Rongeurs en Isère et en Indre-et-Loire. Gouffre de Kef el Bouk.
Troglophile.

Atheta trinotata Kr.
Grotte d’Aïn el Aoudat. Trogloxène.

Aloconota sulcifrons Steph.

Il s’agit d’un Staphylinide répandu en Europe moyenne et dans
la région méditerranéenne. Gouffre de Kel el Bouk. Troglophile.

Conosoma cavicola africanum Jeann. et Jarr.

La forme typique a été décrite d’une grotte d'Espagne, la sous-
espèce africanum d’une grotte d'Algérie. C. cavicola est une espèce
originaire du massif bético-rifain; les populations habitant de
chaque côté du détroit de Gibraltar ont évoluées en deux races
distinctes. La sous-espèce rifaine s’est répandue vers le sud au
moins Jusqu'à l’'Oued el Berd. Actuellement, l'espèce paraît confinée
sous terre et se rencontre principalement dans les grottes à guano,
ce qui est le cas de la grotte de Ras el Oued (J. Jarrige det.) où nous
l'avons trouvée. Troglophile.

Ocalea rivularis Miller.

Gouffre de Kef el Bouk (SrrinaTi, 1953). Trogloxène (? troglo-
phile).
Oxypoda sp.

La plupart des espèces du genre Oxrypoda sont des trogloxènes.
Beaucoup, cependant, fréquentent les terriers de Rongeurs, les
nids souterrains et les trous d’arbres. Gouffre de Kef el Bouk
(STRINATI, 1953, sous le nom de ©. vittata Maerk.) !.

1 J. Jarrige, qui a revu ce spécimen de la grotte de Kef et Bouk, pense qu'il
s’agit d’une espèce nouvelle.

774 P. STRINATI ET V. AELLEN

Quedius ustus Fauv.

Espèce particulière à l'Afrique du Nord. Gouffre de Kef el Bouk
(STRINATI, 1953). Trogloxène (? troglophile).

Lathrimaeum longicorne Fauv.
Gouffre de Kef el Bouk (SrrinaTI, 1953). Trogloxène.

Hormosacus subcostatus Reiche, subsp.

L'espèce est particulière à l'Afrique du Nord où elle se trouve
habituellement dans les feuilles mortes. Grotte de Kef el Rhar
(ANON., 1956). Trogloxène.

Hormosacus subcostatus maroccanus Jeann.

Cette race ne se rencontre qu’au Maroc où JEANNEL (1936) l’a
signalée, en particulier, à la grotte du Chiker. Nous l’avons retrou-
vée dans le gouffre de Kef el Bouk et dans la grotte d’Aïn el Aoudat
où elle avait déjà été indiquée sous le nom de Anemadus subcostatus
(STRINATI, 1953). Un nouvel examen nous permet de préciser qu’il
s’agit bien de la sous-espèce maroccanus. Trogloxène.

Catops Sp.
Gouffre du Friouato (KocHEer, 1951).

Pleurophorus caesus Panz.
Grotte du Chiker (SrrINATI, 1953). Trogloxène.

Scaurus Sp.

Gouffre du Friouato (KocHEr, 1951).

Quelques espèces marocaines de Scaurus n'ont été trouvées
jusqu’à présent que dans des grottes; elles peuvent être considérées
comme des troglophiles.

Scaurus tristis Ov.

Ce Ténébrionide appartient au domaine épigé, mais c’est un
lucifuge rencontré plusieurs fois dans des grottes. Grotte de Kef
el Rhar (ANXON., 1956). Trogloxène.

Psocoptera

Psyllipsocus ramburt f. troglodytes Enderl.
Cette forme est connue de nombreuses grottes d'Europe.
Grotte de Ras el Oued (SrriNaTI, 1953). Troglophile.

FAUNE CAVERNICOLE DE LA RÉGION DE TAZA (MAROC) 145

CONCLUSIONS.

Le tableau-résumé ci-dessous indique, par les signes + et O,
les trouvailles pour chaque grotte. En plus, le signe O signifie que
les cavités ainsi marquées sont celles où les espèces correspondantes
ont été décrites pour la première fois; en d’autres termes, ce signe
indique les localités typiques.

On remarquera que ces dernières constituent plus du 30% de
l’ensemble des trouvailles. Cette proportion très forte pourrait faire
supposer, soit que le nombre des formes endémiques, soit celui des
troglobies, ou encore les deux ensemble, est particulièrement
élevé dans la région de Taza. Nous croyons, toutefois, que ce n’est
pas le cas; cette proportion signifie simplement que les recherches
entomologiques dans le domaine épigé de la région considérée sont
encore très rudimentaires et fragmentaires, au moins pour beaucoup
de groupes d’Invertébrés. Il est, à notre sens, hors de doute que
nombre d’espèces connues jusqu’à présent seulement dans la loca-
lité typique, se retrouveront ailleurs, soit dans d’autres contrées
du domaine souterrain de la sous-région méditerranéenne, soit dans
le domaine épigé de Taza ou d’ailleurs. On comprendra donc qu'il
est souvent impossible de préciser si une espèce trouvée seulement
dans une grotte est troglobie, troglophile ou même trogloxène, tant
que les recherches entomologiques n’auront pas été poussées plus
à fond.

En réalité, le nombre des troglobies ne semble pas dépasser
12% de l’ensemble des espèces trouvées. Ces troglobies se ren-
contrent dans les groupes d’Invertébrés suivants:

Diplopodes: Origmatogona strinatit.
Campodéidés: Tachycampa lepineyt.
Collemboles : Schæfjeria atlantea

Acherontiella xenylliformis

Pseudosinella strinatit.
Coléoptères: Antoinella groubei

Antrosemnotes rotrout.

On trouvera d’autres conclusions biospéologiques et biogéo-
graphiques dans le travail de VaNDEL (1955) sur les Isopodes caver-
nicoles de l'Afrique du Nord.

776 P. STRINATI ET V. AELLEN

Grottes ou gouffres

de Kef el Rhar
du Chiker

du Friouato

des Oulad Ayach
de Ras el Ma

de Sidi Mejbeur
de Kef el Bouk
d’Ain el Aoudat
de Ras el Oued

Trichoniscus halophilus .
Eluma purpurascens .

Gammarus pulex gauthieri

Trigonocryptops numidicus aelleni
Lithobius chikerensis . ;
Lithobius dieuzeidei maroccanus
Lithobius crassipes . LE
Lithobius melanops dayae :

Origmatogona strinatii
Geopachyiulus lepineyi

Chthonius sp.

Scotoneta barbara .
Leptyphantes aelleni
Meta bourneti .
Amaurobius sp.

Eugamasus loricatus ;
Euryparasitus emarginatus

Linopodes motatorius .
Trombicula canestrinii strinalii

Tachycampa lepineyi .

Schæfferia atlantea .
Acherontiella xenylliformis
Onychiurus ghidinii
Isotoma notabilis
Pseudosinella strinatii
Heteromurus nitidus
Neelus murinus

Nebria rubicunda maroccana
Antoinella groubei groubei
Antoinella groubei salibai .
Trechus obtusus jf. obtusioides
Ocydromus maroccanus .
Pristonychus aelleni

Agabus politus

Antrosemnotes rotroui

Atheta subcavicola

Atheta trinotata

Aloconota sulcifrons

Conosoma cavicola africanum
Ocalea rivularis EVE
Oxupoda sp.

Quedius ustus .

Lathrimaeum longicorne ;
Hormosacus subcostatus subsp. ?
Hormosacus subcostatus maroccanus
Catops sp. : da Lan USE
Pleurophorus caesus

Scaurus sp. !

Scaurus tristis

+ +444 + +

Psyllipsocus ramburi f. troglodytes

FAUNE CAVERNICOLE DE LA RÉGION DE TAZA (MAROC) 711

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