mmm isilil .•0- 8. F. BAI H D. > G-(~ 6 a ■ j iyt: SALAMAIDßlNA PEßSPICILLATA - UND GEOTRITON FUSGUS VERSUCH EINER VERGLEICHENDEN ANATOMIE der SALAMANDRINEN MIT BESONDERER BERÜCKSICHTIGUNG DER SkELET-YeRIIAELTNISSE VON SEINEM LIEBEN FREUNDE THEODOR EIMER WIDMET DIESE SCHRIFT DER VERFASSER. EINLEITUNG Im Laufe des vergangenen Jahres hatte ich Gelegenheit, einen Theil des Frühjahrs in Genua zuzubringen und ich ver- säumte nicht, diese herrlichen Tage zu Ausflügen längs der Riviera aufs eifrigste zu benützen. Dabei lernte ich nicht nur Land und Leute , sondern auch Fauna und Flora dieses von der Natur so reich gesegneten Landstrichs kennen , und jene war es insbesondere, welche mein Interesse in hohem Grade in Anspruch nahm. Als Fremdling wäre für mich aber wohl das eine und das andre nicht zugänglich oder im günstigsten Fall doch sehr schwer aufzufinden gewesen, hätte ich mich nicht der liebens- würdigen Unterstützung meines verehrten Freundes , des Herrn 6 R. WIEDERSHEIM Marchese G. Doria zu erfreuen gehabt. Derselbe ist der Begründer und Praesident des hübsch eingerichteten natur- wissenschaftlichen Museums der Stadt Genua und mancher meiner deutschen Landsleute weiss von einem herzlichen Willkommen zu erzählen, das ihm in der « Villa Dinegro » zugerufen wurde. — Ausser dem Namen Doria ist es noch der Pavesi's, Professors der Zoologie an der dortigen Uni- versität, und Dr. Gestro’s, derer ich in dankbarer Erinne- rung gedenke. Würzburg im Februar 1875. ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 7 SALAMANDRINA PERSPICILL.ATA. Es war im Monat März', als ich auf einem Ausflug in die Berge , an welche sich die Stadt Genua in weitem Bogen nordwärts anlehnt, die ersten lebenden Exemplare der Sa- lamandrina perspicillata in die Hände bekam. Ich hatte, nach den alten Spiritus-Exemplaren urtheilend, die mir schon in deutschen Sammlungen begegnet waren, keine Ahnung von der Farbenpracht, welche diese niedli- chen Tliierchen im frischen Zustande schmückt, und hoch erfreut machte ich emsig Jagd auf sie, welche auch von dem günstigsten Erfolge begleitet war, denn ich hatte im Lauf von drei Stunden 67. Exemplare erbeutet! Was mich dabei reizte, war nicht nur die Schönheit des Thiers über- haupt, sondern es regte sich in mir gleich anfangs der Ge- danke, eine genauere Untersuchung dieser kleinsten aller Salamander-Arten vorzunehmen, in welchem Entschluss ich dann auch später von M. Doria bestärkt wurde. Als genauer Kenner der einschlagenden Litteratur machte er mir Hoffnung, dass hierin wohl noch manches zu machen sei, da alle bishe- rigen Beschreibungen fast ausnahmslos einen rein systema- tischen Charakter trügen. In wie weit diese Vermuthung ihre Bestätigung fand, wird im Laufe dieser Arbeit klar wer- den. Genug, ich machte mich sofort ans Werk, und da ich gerade Eier und junge Larven zur Hand hatte, so begann ich zuvörderst mit der Untersuchung von diesen, ohne jedoch hierin einen Abschluss erzielen zu können, da es mir nicht gelang, dieselben länger als drei Wochen lebend zu conser- viren. Ich werde daher im laufenden Frühjahr noch einmal ans Werk gehen und beschränke mich in dieser Arbeit auf die anatomisch-physiologische Schilderung des erwachsenen Thier es, obgleich auch hierin noch manches eines wieder- holten Studiums und der Ausfüllung dieser und jener Lü- cken bedarf. Dass es mir leider nicht geglückt ist, über alles, so wie ich es wünschte, ins Klare zu kommen, hat seinen Grund 8 R. WIEDERSHEIM darin, dass eine grosse Anzahl der nach Deutschland mitge- brachten Exemplare theils schon auf der Reise, theils kurz darauf zu Grunde ging. Jeder, der sich aber mit derartigen Untersuchungen eingehender beschäftigt hat , wird mir beipflichten, dass die Organe des Kreislaufs und der Athmung an Spiritus-Exemplaren, zumal, wenn die Verhält- nisse so klein sind, wie hier, nur schwer oder gar nicht zu studiren sind; und so wird man in diesen Blättern vergeb- lich nach einer Schilderung derselben suchen, ich hoffe aber, das Fehlende bei einer andern Gelegenheit ergänzen zu können. Das Hauptgewicht habe ich auf die Skeletverhältnisse gelegt, und ich habe alle Details derselben mit der grössten Genauigkeit berücksichtigt, da mir hier eine ganze Reihe charakteristischer Eigentümlichkeiten aufstiess, welche wohl geeignet sind, dem Thier endlich diejenige Stellung in der Amphibien-Welt und in der Thierreihe überhaupt anzuweisen, welche ihm gebührt. Wie aus dem Folgenden hervorgehen wird, konnten sich die früheren Beschreiber hierüber nicht einigen ; bald wurde eine Species, bald ein Genus daraus gemacht und nur Gray und Hai low eil sprechen sich für eine ganz neue Familie aus. Alle aber, ohne Ausnahme, gingen fast nur vom Colorit und den äusseren Verhältnissen überhaupt aus, ohne den anatomischen und namentlich den Skelet-Verhältnissen eine eingehendere Berücksichtigung zu schenken. Diese fällt al- lerdings zu Gunsten der zwei oben genannten Forscher aus, wenn auch in ganz anderem Sinn, als von diesen beabsich- tigt war. An dem Namen will ich nichts mehr ändern, möchte mich aber doch gleich von vornherein dagegen aussprechen, dass man das Thier des Namens Salamandrina wegen, unter einem Gesichtspunct mit Salamandra maculata und atra betrachten darf, wie bis jetzt fast allgemein gesche- hen ist. Ein aufmerksames Studium der verschiedenen Arten der DSi ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 9 Triton en muss vielmehr zu der Ueberzeugung führen, dass wir hier und nirgends anders, die Brücke suchen müs- sen, die uns von Stufe zu Stufe zu Salamandrina hin- führt.— Der Schädel z. B. von Salamandra maculata besitzt durchweg einen zarteren Habitus und die ausgedehnte Erhaltung des Primordial-Craniums spricht ihm eine viel niedrigere Entwicklungsstufe zu, als allen Tritonen, wo wir wesentlich andere Verhältnisse treffen; ich will nur an die Structur des ganzen Skelets erinnern, die einen viel derberen, stark-knochigen Charakter besitzt. Wie sich aber — und die feste Begründung dieser Thatsache hat mir eine hohe Befriedigung gewährt — die Detail- Verhält- nisse des Schädels hiezu verhalten, wie das eine neu hin- zukommt, das andere schwindet, bis sich endlich der Schädel der Salamandrina herausentwickelt, werde ich in den folgenden Blättern zur Genüge hervorzuheben Gelegenheit haben. Nach abwärts zu der niedersten Wirbelthier-Klasse hatte man bekanntlich längst schon die vermittelnden Glieder in den Dipnoi und den Perennibranchiaten erkannt, während zwischen Amphibien-und Reptilien- Welt eine Kluft bestand, die bis jetzt vergeblich der Ausfüllung harrte. Dass die Gymnophionen in diesem Sinn, wie die alte Zoologie wollte, nichts weniger als verwerthbar sind, ist längst eine erwiesene Thatsache ; das einzige, was bei ihnen an den Reptilien-Typus etwa erinnern könnte, ist der wurm- artige lang gestreckte Leib , während sie die niedrige Skelet-Bildung mit den biconcaven Wirbeln und die ganze innere Organisation überhaupt einem Zweige des Thierstammes zutheilt, welcher keine uns bekannten weiteren Sprossen getrieben hat. Gerade so verhält es sich mit den Panzerlurchen der Steinkohlen-Zeit und den Labyrinth- o d o n t e n der Trias, von welchen die Gymnophionen mit grösserer oder geringerer Berechtigung gewöhnlich abge- leitet werden, und es lässt sich bei unsern jetzigen Kennt- nissen über diese Urformen, wohin auch noch der Pr ot er o- 10 R. WIEDERSHEIM saurus und Rhophalodon des permischen Systems ge- hört, nichts Sicheres über die Beziehungen zu den Reptilien sowohl als den Amphibien aussagen. Auch die Anuren, welche man gewöhnlich als die höch- sten Vertreter der Amphibien-Welt betrachtet , da sie in ihrer Entwicklung die niederen Stufen alle durchlaufen haben, repraesentiren nur einen Seitenzweig, der zu einer, ein für allemal abgeschlossenen Entwicklungsstufe gedieh, von der aus wir vergeblich den rothen Faden suchen, der uns zu der Reptilien-Welt führen soll. Somit bleiben uns nur die Urodelen , die in ihren Unter- ordnungen leicht von einander ableitbar sind und in den Tritonen die höchste Entwicklungsstufe erreichen. An sie schliesst sich also die Salamandrina an , und wie aus dem Folgenden hervorgehen wird, ist die sei be nicht nur als höchst entwickelte Form der Amphibien über- haupt aufzufassen, sondern sie besitzt nament- lich in ihrem Schädelbau gewisse Eigenthü m- lichkeiten von so durchgreifendem morphologi- schen Werth e, wie wir ihnen nur in der Repti- lien w e 1 1 wieder b e g e g n e n. Ich betone diese nahen Be- ziehungen zu den Reptilien mit um so grösserer Freude, als auch schon von anderer gewichtiger Seite auf den engen Zusammenhang gewisser Skelet-Theile dieser beiden Wir- belthierklassen hingewiesen worden ist. So sagt Gegen- baur : » Es bieten (also) unter den Amphibien die Unge- schwänzten, wie sonst in ihrem Skeletbaue, auch in der C ar p us-Bildung einen eigenthümlichen aus dem Carpus- baueder Geschwänzten zwar ableitbaren, allein wie sofort nachgewiesen werden soll , nicht in höhere Orga- nismen übergehenden Zustand dar. Das geht recht deut- lich aus einer Untersuchung des Carpusbaues der Repti- lien hervor, welche in keiner ihrer Abtheilungen an die Am phibia anura angeschlossen werden hönnen. Wohl aber finden sich bei ersteren sehr auffallende Uebereinstiinmungen mit den geschwänzten Amphibien, indem die einzelnen Theile ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 11 des Carpus der Chelonier aus dem bei den Salaman- drinen, wie bei den Perennibranchiaten und D e- rotremen dargelegten Verhalten, unmittelbar abgeleitet werden hönnen. HISTORISCHES. Von den vielen Quellen in der Litteratur, welche über die Salamandrina handeln, waren mir leider nicht alle zu- gänglich, weshalb ich mich in manchen Puncten an eine Ar- beit ßamorino’s halten werde, auf die ich später noch ausführlicher zu sprechen komme, und in der sich eine, wenn auch nicht ganz vollständige Zusammenstellung der- selben findet. Aus genannter Schrift ersehe ich , dass in der Naturgeschich- te von Ferrante Imperato (Neapel 1599) zum ersten- male des Thieres Erwähnung geschieht, und zwar unter dem Namen: « altraspecie di Salamandra di rado v e- duta ». Beigefügt ist noch eine Beschreibung, in welcher die hauptsächlichsten Merkmale in solch ldarerWeise ihre Be- rücksichtigung finden , dass kein Zweifel über die Identität des in Frage stehenden Thieres möglich ist. Hier folgen seine Worte: « Ausserdem gibt es noch eine selten vorkommende Art von kleinerefh Körper, und einem im Verhältniss zu die- sem sehr langen und spitzen Schwanz. Die Farbe seines Rü- ckens und die oberen Theile überhaupt sind total schwarz. Die Farbe des Bauchs und die Unterseite des Schwanzes, so- wie alle vier Füsse zeichnen sich durch eine lebhaft blutrothe Farbe aus. Ausserdem besitzen die Thiere einige weisse Li- nien von mehr blasser Farbe über der Superciliar-Gegend, was auch von der Unterseite des Kinns und den an den Bauch grenzenden seitlichen Regionen gilt ». Erst beinahe zwei Jahrhunderte später begegnen wir wieder der Salamandrina und zwar in dem Werk des Comte de la Cepede: Histoire naturelle des Qua- drupedes ovipares et des serpens. Paris 178 8. Die 12 R. WIEDERSHEIM Abhandlung des Ferrante Imperato ist ihm offenbar un- bekannt und er führt das Thier als neue Species unter dem Namen « Les trois-doigts » auf, wobei er bemerkt, dass er es vom Grafen von Mailli zum Geschenk erhalten habe. Ich lasse hier einen Theil seiner Worte folgen: « (Test ä M. le Comte de Mailli, marquis de Nesle, que nous devons la connaissance de cette nouvelle espece de Salamandre, dont il a trouve un individu sur le cratere meme du Vesuve, en- vironne des laves brülantes, que jette ce volcan. C'est une place remarquable pour une salamandre, qu’un endroit en- toure de matieres ardentes vomies par un volcan ; beaucoup de gens pourraient meme regarder la proximite de ces ma- tieres, comine une preuve du pouvoir de resister aux Hammes, que Ton a attribue aux salamandres ». Dem entsprechend fügt der Autor eine Kupfertafel bei, die im Sinn der damaligen Zeit gehalten, eine Landschaft mit einer Felsengruppe im Vordergrund darstellt, auf der man Salamandrinen herumkriechen sieht; im Hintergrund be- merkt man den feuerspeienden Vesuv. Wenn man auch das Thier nach dieser Abbildung zur Noth wieder erkennen kann, so besitzt es doch im Einzelnen viele Fehler, worunter vor allem die spitze Kopfform, die Vorder-Extremitäten , welche der beigefügten Beschreibung entsprechend nur drei Finger besitzen, während die hinteren mit vieren richtig gezeichnet sind. Endlich wäre noch zu nennen der dicke aufgetriebene Leib, wie ihn nicht einmal die mit Eiern angefüllten Weib- chen im Frühjahr besitzen; der Schwanz mit den starken seitlichen Einkerbungen ist, worauf später auch hingewiesen wird , offenbar nach einem eingetrockneten Exemplare ge- zeichnet. Was den Fundort anbelangt, so fügt de la Cepede die ganz richtige Bemerkung bei, dass er darin nichts Charak- teristisches erblicke, vielmehr anzunehmen geneigt sei, dass das Exemplar des Grafen von Mailli nur durch einen reinen Zufall auf den, für jedes lebende Wesen die allerungünstig- sten Bedingungen darbietenden, Krater des Vesuvs verschla- ANATOMIE DER SALAMANDR1NEN 13 gen worden sei. Das Farbenkleid findet in folgenden Wor- ten seine Beschreibung: « couleur brune foncee, meiee de roux sur la tete, les pieds, la queue et le dessous du corps ». Wie es nun oft zu gehen pflegt, dass der eine Schrift- steller einfach von den früheren copirt, so wurden auch die Fehler des oben genannten Autors immer und immer wieder reproducirt. So zuerst von Bonn ater re, (Tableau ency- clopediquedestrois regnes de la natu re. Paris 1789) der das Thier ebenfalls unter dem Namen S. a t r oi s-doig t s aufführt und sich folgendermassen darüber vernehmen lässt: « S. ter-digitata pedibus anterioribus tridactylis: poste- rioribus tetradactylis : digitis fissis, muticis: corpore fusco » . Alle weiteren Bemerkungen sind einfach von Lacepede copirt, wie auch die zwei Abbildungen auf Tafel XII. Auch Latreille ( Naturgeschichte der Reptilien 1801) fusste offenbar nicht auf eigenen Beobachtungen, indem er dafür den Namen Salamandr.a tridactyla einführte, wel- cher später auch von Daudin (Histoire naturelle des Rep- tiles) acceptirt wurde. Dieser fügt übrigens die Bemerkung bei: « il serait possible, que cette petite salamandre eut. le meme nombre de doigts, que toutes les especes precedentes, (i. e. Tritonen) et qu’un doigt ait ete mutile ä chaque pied par quelque accident ». Gleichwohl wurde der alte Name von allen übrigen Au- toren bis zu Merrem (Versuch eines Systems der Amphi- bien. Marburg 1820) beibehalten. Erst Savi ( Sopra una nuova specie di Salamandra terre- stre 1821 und 1828) lieferte die erste, wirklich brauchbare Beschreibung dieses Thieres und gab ihm den Namen Sa- lamandra perspicillata, nach der brill en-ähnlichen Zeichnung auf der Schädel-Oberfläche. Er wies dabei auf die fehlerhafte Bezeichnung hin, welche ihm alle früheren Be- schreiber seit Lacepede gegeben hatten, und die Ungenauig- keit der letzteren erschien ihm offenbar so unbegreiflich, dass er sogar an der Identität des Thieres zu zweifeln ge- neigt war. 14 R. WIEDE RSHEIM Die zwei beigefügten Abbildungen sind, wenn sie auch technisch manches zu wünschen übrig lassen , doch im all- gemeinen als sehr brauchbar zu bezeichnen. Seine Schilde- rung des Colorits ist durchaus zutreffend , auch betont er ganz richtig die vier Finger sowohl an der vorderen als an der hinteren Extremität. Somit wäre der Species-Namen auf Savi zurückzuführen, während Fitzinger (Neues System der Reptilien 1826) es für angezeigt erachtete , ein ganz neues Genus mit dem Namen Salamandrina unter Beibehaltung des Species- Namens : perspicillata dafür aufzustellen. — Cu vier (Regne animal) nennt das Thier: la sala- mandre ä lunette und fügt noch den Namen von Savi bei; auch er betont die vier Finger an der hinteren Extre- mität und bespricht kurz die Farbe und Heimath des Thieres. Der von Fitzinger und Savi geschaffene Namen mochte Barnes (Americ. Journ. v. B. Sillimann 1829) unzweckmässig erscheinen, denn er schlug dafür zur Bezeichnung des Genus: Seiranota und als Species-Namen: Cond y Iura vor. W agier (Natürl. System der Amph. 1830) knüpft an die von ihm aufgestellte Species : « Salamandra paroti- dibus nullis » die Bemerkung: « Es ist möglich, dass die Salamander dieser Gruppe eine eigene Sippe bilden ; ich kenne weder ihren Körperbau noch ihre Fortpflanzungs weise. Ebenso ungewiss lässt mich in diesem Betreffe Savi’s Salamandra persp. ». « Dieses Thierchen, welches ich in Berlin sah, hat den Ha- bitus der Wassermolche, aber den rundlichen Schwanz der Salamander, und an allen Füssen vier, nicht, wie Lacepede angibt, drei Zehen. — Die Salam. Japonica, welche Thunberg in Japan fand, gehört zur zweiten Gruppe die- ser Sippe. Ich habe sie noch nirgends gesehen ». Dass Tschudi (Memoires de la Soc. d. Scienc. nat. Neu- chätel T. I. 183o) weiter sah , als alle übrigen Beschreiber dieses Thieres überhaupt, beweist folgende Notiz: « Sala- mandrina Fitz, ist in Beziehung auf das Skelet ein äusserst ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 15 merkwürdiger Salamander. Der Kopf weicht von dem der übrigen Salam. bedeutend ab. Er ist eckig, der Scheitel tief eingedrückt, die Gesichtsknochen stark entwickelt. Die Na- senlöcher sind seitlich , die Zunge ist herzförmig. Ich hatte nicht Anlass ein Skelet dieses Thierchens zu vergleichen, glaube aber, wenn mich meine Untersuchungen an den Exemplaren in Weingeist nicht täuschen, dass auf jeder Seite des Os sphenoid. eine Reihe Gaumenzähne stehe. — Das Skelet bietet gewiss mehrere Abweichungen dar; die Rippen scheinen entwickelter als bei den übrigen Salamandern zu sein ». Bonaparte, -(Fauna italica 1832-41), der sich im Wesent- lichen auf die Farben-und Maassverhältnisse beschränkte, fügte der Beschreibung Savi’s so gut wie gar nichts Neues bei, worauf auch Ramorino aufmerksam macht. Dagegen sind die zwei Figuren, welche das Thier vom Rücken und von der Bauchseite darstellen , ziemlich gut der Natur abge- lauscht, wenn sie auch der dick aufgetragenen Farbentöne wegen, welche nirgends eine Rundung der Formen erkennen lassen, nur geringen künstlerischen Werth besitzen. Nicht besser verhält es sich mit den Angaben von D u- meril und Bibron (Erpetologie generale 1834-54) welche sich im wesentlichen an Savi und ßonaparte anlehnen. Das Werk selbst war mir nicht zur Hand, weshalb ich hier die Worte Ramorino7 s folgen lasse. « D. u. B. geben an, das ausgetrocknete Exemplar von Lacepede wieder ge- funden zu haben. In dem beifolgenden Atlas ist das Thier abgebildet , aber es scheint , dass die Phantasie in dem Kopf des Zeichners keine kleine Verwirrung angerichtet hat ». Weder Duges noch Latreille zählt die Salamandrina unter den Urodelen Frankreichs auf, weshalb ich annehmen zu dürfen glaube, dass sie diesem Lande gänzlich fehlt. Ein Versuch von Gray, (Proceed. of the Zoolog. Soc. of London 1858) die Familie der Salamander nach der Schädel- form und namentlich nach der Zahnstellung in drei Unterab- theilungen: 1) Seiranotiden 2) Pleurodeliden 3) Sa- lam and riden zu theilen, ist als total missglückt zu bezeich- 16 R. WIEDERSHEIM nen, indem man dadurch gezwungen ist, die Salamandrina mit den allerverschiedensten Arten zusammenzustellen, welche er mit dem Namen Seiranotiden bezeichnet und also cha- racterisirt: Schädel depress. Deutlicher Fronto-temporal-Bo- gen mit den Schädelknochen verbunden. Zunge gross , hinten frei. Körper granulirt. Longitudinale Zahnreihe an den Ossa palatina, welche einen nach vorne convergirenden Winkel erzeugen. Gut entwickelte Rippen. Wirbel oben mit einem Kamm versehen. Gliedmassen gut verknöchert. Zehen 4. 4. Gray fügt dann noch eine Abbildung des Schädels der Salamandrina bei, den kaum Jemand, der sich mit der Ana- tomie dieses Thieres etwas eingehender beschäftigt hat , als solchen wieder erkennen würde, wenn nicht glücklicherweise der Name darunter stünde. Die Form im Grossen und Ganzen ist als total verfehlt zu bezeichnen, von den Detailverhält- nissen gar nicht zu reden , zumal da sie , grösstentheils gar nicht berücksichtigt sind, und da wo sie es sind, nicht auf die Natur, sondern nur auf die Willkür des Zeichners zurück- geführt werden hönnen. Was ich soeben über die Unzuläng- lichkeit der von Gray aufgestellten Familie der Seirano- tiden sagte, gilt Wort für Wort auch für Hallo well, (Proceed. of the Acad. of Natur. Science of Philadelphia 1866), der in der von ihm vorgeschlagenen neuen Classification der Amphibien in denselben Fehler verfällt,' und die Salaman- drina auch zu der Familie der Seiranotiden stellt. Hat man sich endlich glücklich durch diesen Stoss von Lite- ratur durchgearbeitet, so ruht der Blick mit einer Art von Wohlbehagen aus auf der Arbeit eines genuesischen Stu- denten, Namens Giovanni Ramorino. Unter dem Titel: « Appunti sulla storia naturale della Salaman- drina perspicillata » reichte sie der Verfasser als Dis- sertation bei der Facultät in Genua ein im Jahre 1863. — Nach einer kurzen historischen Einleitung geht er zu einer Schilderung der anatomisch-physiologischen Verhältnisse über und schliesst mit einer Besprechung der Entwicklungsge- ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 17 schichte. Wenn man auch nicht von einem tieferen Eingehen in die anatomischen Verhältnisse reden kann, so zeugt doch das Gebotene im Allgemeinen von einer seltenen Beobach- tungsgabe und Schärfe des Urtheils, und man merkt so recht, mit welcher Liebe und Begeisterung der junge Mann sich in sein Thema vertiefte. Was in dieser Schrift steht, ist gröss- tentheils das Product eigener Arbeit und eigener Naturan- schauung; nur gegen einen Punct möchte ich mich gleich von vorne herein erklären. R. betrachtet nämlich die Sala- mandrina sowohl nach ihrer äusseren Erscheinung als nach ihren Gewohnheiten mit Fitzinger als eine Uebergangs- stufe zwischen den Salamandern und Tri tonen, was dem Ergebniss meiner eigenen Untersuchungen zuwider läuft, insofern ich sie darnach als eine eigene Familie für sich und zugleich als höchst entwickelte Am- phibien form überhaupt an das Ende der Tri to- nenreihe stellen muss. ln den letzten zwölf Jahren sind Ramorino’s Arbeit noch drei kleinere Mittheilungen gefolgt, wovon die eine von Prof. Le sso na (Turin) in den Proceed. of the zoolog. Soc. of London 1868 von Seite George Mivarts ihre Veröffentli- chung fand. — Auch Schreiber (Herpetologia europaea. Braunschweig 1875) schenkt unserem Thier eine ziemlich eingehende Berücksichtigung; man erfährt aber hieraus so wenig, als aus L essona’s Arbeit, wesentlich Neues. Der letzt genannte Autor scheint sich übrigens schon seit Jahren mit diesem interessanten Molche zu beschäftigen, was ich aus einer jüngst veröffentlichten Arbeit (Nota intorno alla riproduzione della Salam. persp. Torino 1875) ersehe. Gleichwohl ist auch hierin, sowohl was die äus- seren Lebensbedingungen, als auch die Entwicklungsgeschichte anbelangt, gegenüber von Ramorino kaum etwas Neues zu finden. Was gerade die embryologischen Verhältnisse anbelangt, so war ich bei Lesung des Titels der kleinen Broschüre, wie man sich leicht denken kann, nicht wenig gespannt, hierüber wichtige Aufschlüsse zu erhalten. Wie 18 R. WIEDERSHEIM sehr ich aber hierin enttäuscht wurde, möge der folgende kurze Auszug beweisen. Die Entwicklung beginnt mit dem Auftreten des Primitiv- Streifens, (Reichert) worauf die Ausbildung der « Kopf- und Schwanzkappe » erfolgt; bald darauf erscheinen die zwei Saug- näpfe und gleichzeitig mit ihnen die ersten Anfänge der Kiemen und der vorderen Extremität. Letztere betont der Verfasser ausdrücklich, als ob daran etwas Wunderbares wäre! Am 20 oder 22. Tage nach der Befruchtung sprengt der Embryo seine gallertige Hülle, macht darauf einige fröhliche Schwin- gungen mit dem Schwanz und sinkt ermattet von dieser un- gewohnten Anstrengung auf den Grund des Wassers. Zu dieser Zeit misst die Larve 12 Mm., ist dunkelgelb auf dem Rücken, hell an der Unterseite des Körpers, mit kleinen brau- nen Flecken besät, welche kurz darauf sich immer mehr häufen. Man sieht jetzt schon gut die Augen, die Mundspalte und Nasenöffnungen. Auch das pulsirende Herz und das in den Kiemen kreisende Blut, sowie die allmälig vor sich gehende dendritische Gliederung der Kiemen und das erst spätere Hervorsprossen der hinteren Extremität sind Lessona nicht entgangen ! Am 40. Tag erscheinen die Zähne, welche darauf hin- weisen, dass die Larve carnivor ist, wTas L. auch experimen- tell feststellte. [Dasselbe hat Leydig schon längst für die Larven aller Tritonen bekannt gemacht] Endlich sieht man die Larven ihren Kopf zuweilen aus dem Wasser heben : die Lun- genathmung würd eingeleitet und damit am Tage das Larvenstadium abgeschlossen. Als wichtigen Unterschied zwi- schen den Froschlarven und denen der S. hebt, der Verfasser hervor, dass jene sich immer unruhig und in Bewegung zeigen, wogegen diese gewöhnlich ein ruhigeres Tempera- ment yerrathen, wodurch sie leicht dem Auige des Sammlers entgehen. Damit ist die Arbeit zu Ende, und man darf wahrlich fra- gen , ob sie nach unseren Begriffen von Entwickelungs- geschichte diesen Namen überhaupt verdient? Dazu kommen 30. ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 19 Abbildungen von sehr geringem künstlerischem Werth, welche uns die allmäliche Ausbildung der Kiemen, die Pigment de- cken (!) der Larve und das Hervorsprossen der Extremitäten vor Augen führen. Sapienti sat ! Ehe ich nun zur eigentlichen Schilderung des Thieres über- gehe, ist es mir Bedürfniss, Herrn Geheimerath von K ö 1 1 i k e r meinen besten Dank für die Zuvorkommenheit aus- zudrücken , mit welcher er dafür besorgt war, mir theils aus seiner eigenen, theils aus der Münchener Staats-Bibliothek womöglich jede Quelle zu verschaffen, die mir für meine Arbeit irgendwie von Nutzen sein konnte. Dass ich mich dabei nicht nur auf die zu Salamandrina al- lein in Beziehung stehenden Werke beschränken konnte, son- dern dass ich über die ganze reiche Amphibien-Literatur überhaupt einen Ueberblick zu gewinnen versuchen musste, liegt auf der Hand. Auch bei den Untersuchungen selbst hatte ich, wollte ich mir nicht den Vorwurf der Einseitigkeit zu Schulden kommen lassen , von demselben Princip auszugehen, wesshalb ich auch bemüht war, alle unsere deutschen Uro- delen und theilweise auch noch die ausländischen Arten durch eigene Anschauung aufs gründlichste kennen zu lernen und zum Vergleich herbeizuziehen. Die Arbeit musste sich dadurch allerdings länger hinausziehen, als ich anfangs beabsichtigte, aber ich hatte auch einen doppelten Nutzen davon, ganz abgesehen, dass meines Wissens keine einzige Arbeit exi- stirt , wo z. B. die Schädelverhältnisse unserer deutschen Tritonen, so. oft und viel sie auch gezeichnet und wieder- gezeichnet worden sind, die für anatomische Untersuchungen unerlässliche genaue Berücksichtigung erfahren hätten. Ich will hier nur als Beispiel die Arbeit Leydig’s « Ueber die Molche der Württemb. Fauna » zum Vergleiche herbeiziehen, die doch gewiss in biologischer Hinsicht geradezu als -ein Mei- sterwerk zu bezeichnen ist. Wenn nun aber auch die beige- gebenen Figuren in ihren äusseren Contouren richtig gezeich- 20 R. WIEDERSHEIM net sind , so bleibt man doch über die Detailverhältnisse, z. B. gerade die gegenseitigen Beziehungen der einzelnen Schädelknochen, d. h. den Lauf der Suturen etc. im Unklaren. Es fällt mir übrigens nicht ein, dem gelehrten Herrn Ver- fasser daraus einen Vorwurf machen zu wollen, sondern ich glaube vielmehr das Richtige zu treffen, wenn ich die Ver- muthung ausspreche, dass Leydig in dieser Abhandlung, die, wie oben schon angedeutet , keineswegs einen rein anatomi- schen Charakter trägt, überhaupt die Beigabe von mehr skizzenartigen Abbildungen für genügend erachtete, worin ich ihm vollkommen Recht geben müsste. Gleichwohl war also hier noch eine Lücke auszufüllen und Vieles von einem Gesichtspunct aus zu betrachten, der den früheren Beschreibern ferner gelegen hatte ; und so gehe ich hiemit zur eigentlichen Schilderung der Salamandrina über. Allgemeine Betrachtung des lebenden Thieres Der Körper ist schlank, an den Seiten, beim nicht träch- tigen Thier, nur mässig ausgebaucht, Fig. 1. und 3. und schwach eingekerbt, was von den Rippen-Enden herrührt, welche die Haut am Uebergang vom Rücken auf die Seiten in Form einer. Reihe hinter einander liegender Tubercula aufheben. Die Wirbelsäule springt mit ihren Dornfortsätzen stark vor. Während der Rumpf mehr oder minder walzrund ist, besitzt der Kopf einen depressen Character, Fig. 5. wenn auch lange nicht in dem Maasse, wie Sal. mac. und Tr. alpestris. Fig. 6. und 7. Sein grösster Breiten-Durchmesser geht beim lebenden Thier durch die Augen. Die zugerundete Schnauze ist kürzer als bei allen übrigen Salamandern, was nament- lich beim Anblick von oben her Fig. 4. deutlich in die Augen fällt. Von oben her ist sie sowie die ganze Interorbital-Ge- gend, des starken wulstigen Processus orbitalis wegen, den das Stirn-und Thränenbein erzeugen, schwach vertieft und ANATOMIE DER SALA MANDRINEN 21 fällt unter Bildung einer scharfen Kante seitlich in den Ober- kiefer-Körper ab. Fig. 5. (Vergl. damit Tschudi 1. c.). Vorne an der Spitze trägt sie in der Mittellinie eine vor- springende Kante und daneben zwei kleine grubenartige Vertiefungen Fig. 1. was seinen Grund in der eigenthümli- chen Configuration des Zwischenkiefers hat, worauf ich später noch einmal zurückkomme. Wenn es an verschiedenen Stellen heisst: « die Parotiden sind selbst nach langem Liegen im Weingeist kaum sichtbar so will ich das gerne glauben, denn sie existiren überhaupt nicht als vorspringende Wülste, sondern was bei Alkohol- und noch besser bei eingetrockneten Exemplaren dafür im- ponirt, ist der stark die Haut aufwerfende Fronto-tem- poral Bogen. Ebensowenig ist eine der Linea lateralis entsprechende Drüsenreihe, wie z. B. bei Sal. atra in Form von kleinen Knötchen zu bemerken. Gleichwohl erfährt man durch das Mikroscop, dass an den betreffenden Stellen die Hautdrüsen grösser sind, als am übrigen Körper. Die Nasenlöcher sind rundlich und weit nach vorn an die Schnauze gerückt. Was die durch die lateralen Rippenenden erzeugte, den Rücken von den Flanken trennende Kante betrifft , so könnte man vielleicht an den Trit. helveticus denken, der bekannt- lich auch Seitenkanten besitzt , diese werden übrigens , was Leydig (1. c.) ganz richtig hervorhebt, hier nicht durch die Rippen , sondern einzig und allein durch einen Hautwulst erzeugt. Der pfriemenformige Schwanz ist immer länger und viel niedriger als der Rumpf und verjüngt sich nach hinten zu nur sehr allmälig ; an seiner Wurzel ist er, abgesehen von der Oberseite, wo die Wirbeldörnen vorspringen, mehr gleich- mässig abgerundet, während er gegen die Schwanzspitze hin in transverseller Richtung bandartig plattgedrückt erscheint. Seine ganze Unterfläche wird von einer glatten, drüsenlosen zugeschärften Kante eingenommen, bei welcher man in An- betracht der platten Configuration der Schwanzspitze an die R. W1EDERSHEIM letzten Reste eines zu Grund gegangenen Ruderschwanzes denken könnte; denn gerade nur hierin liegt der wesentlich- ste Unterschied von den Tritonen. Die Extremitäten besitzen vorne und hinten nur vier kurze abgerundete dicke Finger, welche wohl getrennt und nirgends durch eine Schwimmhaut verbunden sind. Sie zeich- nen sich durch einen schwachen gracilen Habitus aus , welcher viel mehr an die Tritonen als die Salamander erin- nert. Die ganze Haut ist rauh, höckerig, d. h. über und über mit stark vorspringenden Knötchen besät, von denen jedes einer kleinen Hautdrüse entspricht. Ueber die Zunge und Zahnstellung handeln die spe- ciellen Kapitel, so dass ich hierüber fürs erste hinweggehen kann. Um die gegenseitigen Maassverhältnisse der einzelnen Kör- perregionen besser überschauen zu können, lasse ich hier eine Zusammenstellung derselben folgen: Kopf . . . . 7-8 Mm. Länge (bis zur Halseinschnürung) Rumpf . Schwanz » » Das ganze Thier . 78-85 » » Es stimmt daher der Brillensalamander mit den kleinsten unserer Tiitonen (taeniatus und helveticus) an Länge unge- fähr überein ^ was aber nur auf Rechnung des langen Schwanzes, der bei T. taeniatus nur 40 Mm. erreicht, zu setzen ist. Die grossen Augen besitzen einen lebhaften Ausdruck, worauf auch Ramorino schon hinweist, und sind von tief schwarzer Farbe. Die Pupille sehe ich an Spiritus-Exemplaren nach unten winklig vorspringen, was bekanntlich auch bei unsern Tritonen beobachtet wird; die Iris wird durch einen äusserst schmalen goldschimmernden Reif dargestellt, der, wie es mir scheinen will, an seiner oberen und unteren Circumferenz am stärksten ist. ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 23 Die Farbe. Wenn Ramorino (1. c.) sagt: « die Farbe des Rückens ist intensiv schwarz » , so kann ich dem nicht beipflichten, denn das Schwarz macht vielmehr den Eindruck , als wäre es erst nachträglich auf einem rothbraunen Grundton aufgetragen, welcher namentlich an d§n hervorragenden Stellen, also der ganzen Wirbelsäule entlang, an den Rippen, besonders aber an der Oberfläche des Schädels und den Extremitäten stark hervortritt. Uebrigens ist die Vertheilung beider Farbentöne den allergrössten individuellen Schwankungen unterworfen und verhält sich auf beiden Seiten eines und desselben Thieres keineswegs symmetrisch. Ebenso sind die Flecken auf dem Kopf, nach welchen das Thier von Savi seinen Species- Namen erhielt, nach Form und Farbe bei jedem Exemplar wieder anders. Raid begegnet man hier einem braunen Ton, der entweder ins Röthliche oder Gelbliche spielt, bald trifft man eine mehr weissliche Farbe und noch häufiger sieht man ein blasses Fleischroth. Oft kann man in den Flecken überhaupt keine Brillenform mehr erkennen und zuweilen sind sie sogar kaum angedeutet oder besitzen, ganz unregelmässige verwischte Contouren. Am häufigsten trifft man sie in Form eines nach vorne zu offenen Winkels Fig. 4. wobei sich der hellere Ton meistens auf die deutlich ausgeprägten Augenlider und manchmal auch noch auf die Seitenränder der Schnauze fortsetzt.' Im letzten Fünftel des Schwanzes habe ich nie die schwarze Farbe getroffen, sondern immer nur ein zartes röthlich-braunes Colorit, das sich in seltenen- Fällen zu einem lebhaften Roth steigern konnte. Wie die Farbe des ganzen Körpers überhaupt, so ist auch die der Unterseite in ihrem Grundton sehr von der Häutung abhängig; denn während sie vor dieser ein schmutzi- ges Gelb darstellt Fig. 1. ist sie unmittelbar nach 24 R. WIEDER SHEIM derselben glänzend weiss und zugleich haben die vor- her gelblich-rothen Flecken, welche für die ganze Unterseite des Thieres charakteristisch sind , ein strahlend hochrothes Colorit angenommen. Fig. 1. und 2. Neben der rothen Zeich- nung finden sich an der Unterseite auch noch schwarze In- seln; beide aber unterliegen sowohl nach Form als nach Gruppirung dem allerwechselndsten Verhalten. Das einemal Fig. 3. kann das Roth nur auf die Extremitäten, die Cloa- kengegend und den Schwanz, und das Schwarz auf die Flanken und die Kehlgegend beschränkt sein , während die ganze Bauchfläche rein weiss bleibt; das andremal Fig. 2. be- deckt das Roth fast die ganze Unterseite und die schwarzen Flecken finden sich dann auch am Abdomen vor. Am con- stantesten finde ich eine cravatten-ähnliche, breite schwarze Binde an der Kehlgegend, während die Unterkinngegend gewöhnlich weiss bleibt. Auch die unmittelbare Umgebung der Cloake bleibt meistens hell , während nach aussen von ihr die schwarze Farbe des Rückens der Schwanzwurzel constant als schmale Spange weit gegen sie herabgreift. Fig. 1. 2. 3. In Alkohol verblasst die rothe Farbe sehr rasch und ist dann nur noch als eine matt-gelbe Zone von der weissen Grundfarbe zu unterscheide^. Ramorino (1. c.) macht folgende interessante Bemer- kung: « Einmal stiess mir ein Fall von Albinismus auf. Das betreffende Thier war ziemlich kleiner , als gewöhn- lich. Die Farbe war nicht vollkommen weiss, sondern zeigte einen Stich in’s Gelbliche; die rothe Zeichnung fehlte ganz und gar und in der Gleichmässigkeit des Farbentones war zwischen der Ober-und Unterseite kein Unterschied zu be- merken ». ANATOMIE DER SALAM ANDRIN EN 25 Das Leben der Salamandrina. Ä.) Aufenthaltsort und allgemeine Lebensbedingungen. Die Worte Bonapartes « si gode della terra » weisen ganz richtig darauf hin, dass wir es mehr mit einem Land- ais einem Wasserbewohner zu schaffen haben. Da die Thiere ihres verborgenen Lebens wegen in der Freiheit nur sehr schwer zu beobachten sind, so sieht man sich gezwungen, einen grossen Theil der Beobachtungen an den in Gefangenschaft ge- haltenen Exemplaren zu machen. Die beste Ausbeute machte ich immer an regnerischen war- men Tagen, während ich zur Zeit des Sonnenscheins kein einziges Exemplar zu Gesicht bekam. Die Salamandrina schliesst sich also hierin ganz unseren beiden deutschen Landsalamandern an , und lebt wie sie , im Gegensatz zu den sumpfbewohnenden Wassermolchen, nur einen kleinen Theil des Jahres in hellen Gebirgswassern oder wenigstens in der Nähe derselben. Sie sucht hiebei vorzugsweise solche Stellen auf, wo der felsige Bachgrund von Stelle zu Stelle kleine Becken bildet , welche unter immerwährender Speisung mit frischem Wasser dem Thiere einen ruhigen, von der Strömung nicht beeinflussten Zufluchts-Ort gewähren. Häufiger aber ah im Wasser selbst , fand ich sie in den mit Moos und Algen über- wucherten Fels-Spalten und namentlich da, wo der am Ufer sich hinziehende überhängende Käsen unter sich einen kleinen Hohlraum erzeugt. An diesen Stellen finden sich die .günstigsten Bedingungen für die Thiere alle vereinigt : Schatten, Kühle, Feuchtigkeit und Nahrung. Hier liegen sie in wunderbaren Verschlingungen und zu dicken Klumpen ge- ballt in grosser Zahl bei einander , was man auch in der Gefangenschaft beobachten kann; nur selten sieht man ein einzelnes Exemplar langsam über eine Felsplatte sich hin- bewegen. Alle diese günstigen Umstände trifft man in den, voji vielen Schluchten und Thal-Einschnitten durchzogenen Bergen 26 R. WIEDERSHEIM nordwärts von Genua, so dass man hier in den Tagen des Frühjahrs immer sicher auf eine gute Jagd zählen kann, worauf auch Lessona und Ramorino aufmerksam ma- chen. Als den günstigsten Punkt nenne ich Valle di S. Bar- naba; ein kleiner Bach zieht sich durch die Einsenkung auf felsigem Grund thalabwärts dem Meere zu. ln den Winter- monaten schwillt er oft bedeutend an , wodurch der über- hängende Käsen auf wTeite Strecken am Ufer hin unter- minirt wird, wodurch für die oben angedeuteten Schlupf- winkel im ausgedehntesten Maasse gesorgt ist. Die Thiere steigen nicht hoch am Berge hinauf, sondern nehmen an Menge zu, je mehr man sich der Thalsohle nähert, wo stets auch die grösseren Wasserbecken getroffen werden. Nach Verduss des Frühjahrs trifft man sie nicht mehr in den Bächen und es ist „ als wären sie gänzlich vom Erdboden verschwunden. Nur zufällig stösst man auch in den heissen Sommer-Monaten an feuchten Plätzen, wo sich Kastanien- bäume und Citronen-Gebüsche, oder auch niedriges Gestrüppe verschiedener Art vorfinden, auf dieses oder jenes Exemplar; es befindet sich dann aber wie in einem halb betäubten Zu- stande, was darauf hinweist, dass die Salamandrina tief unte» der Erde, unter Wurzeln und Blättern versteckt eine Art von Sommerschlaf hält, worauf auch Ramorino schon hingewiesen hat. Auch Lessona (1. c.) bemerkt: « On pourrait donc dire, que la Salamandrine a une sorte de sommeil lethargique l’ete, et pas l'hiver ». Er fügt noch hinzu , dass der Winterschlaf der Salamander überhaupt wohl weder ein sehr tiefer noch ein constanter genannt werden könne, und erzählt als Beispiel, dass zu Lanzo, einem sehr kalten Punct der piemontesischen Alpen , und zudem während eines starken Schneefalls am 8ten Januar ein Exem- plar der Salamandra maculata in laufender Bewe- gung gesehen worden sei. Ob in Deutschland etwas Aehnliches beobachtet wor- den ist, vermag ich nicht anzugeben; mir selbst, der ich ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 27 mich schon seit längerer Zeit mit diesen Thieren beschäf- tige, ist nichts dergleichen vorgekommen. Es ist übrigens Salamandrina nicht das einzige Thier von Süd-Europa, an dem man einen Sommerschlaf 'beo- bachtet, indem auch von verschiedenen Batrachiern Sar- diniens dasselbe gemeldet worden ist. Es ist dies wohl als Resultat der grossen Trockenheit aufzufassen, welche die, fast von allem Baumwuchs entblössten kahlen Berge um Genua überhaupt charakterisirt ; die meisten, oder viel- leicht alle der kleinen Bäche, in welchen ich schon in der ersten Hälfte des Mai kaum noch Spuren von Wasser fand, mögen unter den glühenden Strahlen der Sonne, welche sie von früh morgens bis spät Abends bescheint, vollkommen austrocknen und das Thier verliert so selbst die geringe Wassermenge, welche ihm zur ßewerkstelligung der Häu- tung unumgänglich nothwendig ist; es schläft ein, und man hat hiemit das schönste Beispiel einer Anpassung an die umgebenden Verhältnisse in Form einer Reaction des ganzen Organismus in den allerwichtigsten und tiefeingreifendsten physiologischen Verhältnissen ! Ramorino spricht der Salamandrina Liguriens we- nigstens jeden Winterschlaf ab und sagt , dass er selbst im Monat December, als das Land ringsum mit Schnee bedeckt war, das Thier in in unterem und lebhaftem Zustande getroffen habe. Treten im Herbst die Regentage ein, so kommen die Thiere wieder aus ihrem Versteck hervor und dies ist somit die zweite Jahres-Zeit, wo sie leicht zu bekommen sind; man hat dann nicht nöthig , dem Wasser nachzugehen , sondern findet sie allenthalben auf Wiesen, in Weinbergen und selbst auf hohen Bergen, was auch von Toscana und Süd- Italien berichtet wird. (cfr. das vom Grafen Mailli gefun- dene Exemplar!) Nähert man sich einem in Bewegung be- griffenen Thiere, so hält es im Lauf plötzlich inne, hebt den Kopf empor, wie um zu lauschen, und ist die Gefahr glücklich abgewendet, so setzt es seinen langsamen Marsch 28 R. WIEDERSHEIM unter immerwährenden Schlangenwindungen fort , um Bald darauf wieder inne zu halten, wo'bei es seinen Schwanz in graziösen Windungen aufrollt und wohl auch damit seine Flanken schlägt, ganz so wie wir es von den katzenartigen Thieren gewöhnt sind. Im gefangenen Zustand kann man sie oft viele Stunden lang in dem oben genannten wirren Knäuel regungslos daliegen sehen und erst wenn man z. B. ein Nest von jungen Keller-Asseln in das Gefäss hineinsetzt, kommen sie in Bewegung und laufen auseinander. B.) Die Nahrung. Die Hauptmasse der Insecten, welche ich im Magen vor- fand, bestand aus Myriapoden, Orthopteren und Co- leopteren und bei den Larven aus kleinen Crustenthieren der verschiedensten Art, ich nenne vor allem Daphniden, Cy- priden und Lynceiden. Der Magen ist zuweilen bis zum Zer- springen damit angefüllt, während ich gegen das Ende des Darmcanals zu nur den unverdaulichen Resten, d. h. den aus harter Chitin-Masse bestehenden Flügeln , Mundtheilen etc. der Insecten begegnete. Die Zähne, welche mit ihrer Con- cavität nach rückwärts schauen, dienen wie bei allen Amphi- bien überhaupt, nicht zum Zerreissen, sondern nur zum Fest- halten der Beute. Le sso na (1. c.) erzählt, dass es ihm gelungen sei, eine einzige Larve durch Vorhalten der an einer Nadelspitze be- festigten Nahrung künstlich zum fressen zu bringen, während er sowohl wie alle Uebrigen , die darauf ihr Augenmerk rich- teten, niemals bemerkt habe, dass das Thier in der Gefan- genschaft Nahrung zu sich nehme. Ich bemerke hiezu, dass ich nicht viel glücklicher war, jedoch machte ich bei den erwachsenen Thieren, die ich in grossen Mengen in verschie- • denen entsprechend eingerichteten Behältern in Genua hielt, die Beobachtung, dass das eine und das andere Exem- plar nach den lebendig eingesetzten Foduriden und A s- seln schnappte und die Beute wohl auch verschlang. Mei- ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 29 stens jedoch wurde sie wieder iosgelassen, als wolle sie dem Thiere nicht recht munden. Dies war nur wenige Tage nach dem Einfangen der Salamandrinen der Fall; später sah ich dies nie mehr, und .auch in Deutschland brachte ich sie nie zum fressen, trotzdem dass ich stundenlang mit einem fei- nen Netz die Wiesen um Würzburg herum abstreifte, und auf diese Weise eine Unmasse von Insecten aller Gattungen zusammenbrachte. Ameisen und Spinnen, welche der Turiner Autor allein als die Nahrung der Salamandrina auf- führt, habe ich nur ausserst selten im Tractus angetroffen. C.) Haut-Sekret. (Verthejdigungsmittel). Ihre einzige Waffe besteht in den Hautdrüsen und in der Flucht; diese geht aber so langsam vor sich, dass das Thier auch von einem nicht sehr gewandten Verfolger leicht ein- geholt werden kann.. Was das Haut-Secret anbelangt , so wurde es lange Zeit dem Thier ganz abgesprochen, was darin seinen Grund hatte, dass es nicht jene milchige Farbe und dickliche Consistenz, wie bei unserem Landsalamander besitzt. Fasst man das Thier rasch und etwas unsanft an , so wird zuerst aus der Harnblase ein starker Strahl Urin entleert, was auch von allen unseren Batrachiern bekannt ist; darauf sieht man den ganzen Körper wie mit einem zarten Flor sich überziehen und nimmt man die Lupe zur Hand, so wird man ganz kleiner Tröpfchen gewahr, welche je einem Drüsenknötchen aufsitzen. Diese üiessen allmälig zusammen, und die ganze Körper- oberfläche erscheint dadurch feucht und glänzend; noch viel deutlicher überzeugt man sich von der bedeutenden Secretions- Fähigkeit der Haut, wenn man nach dem Vorgang Eamo- rinos das Thier unter Wasser reizt , oder wenn man es in Glycerin oder Spiritus setzt; es sieht dann aus w7ie mit einem Silber-Schleier überzogen. In wie weit dem Secret eine ätzende und giftige Wir- kung zuzuschreiben ist, muss ich dahingestellt sein las- 30 R. WIE DE RS HEIM sen; Katzen und Kaninchen, welche Savi die Sa- lamandrina verschlucken liess , hatten keinen Schaden davon ; damit ist aber asolut nichts bewiesen und es ist unzweifel- haft für kleinere Thiere , so gut dies auch bei Salam. ma- cul. der Fall , von giftiger Wirkung ! Nie bleibt an der Haut ein Tropfen Wasser hängen, so dass man das Secret auch als eine ölige Substanz auffässen lernt, welche das aus dem Wasser genommene Thier immer trocken erscheinen lässt. Bei den Landleuten in Mittel-und Süd-Italien ist das harmlose Ge- schöpf sehr schlimm angeschrieben. Wenn man nur darauf trete, so soll eine bösartige Wunde entstehen und was der- gleichen Dinge mehr sind, welche wir in ganz derselben Weise auch bei unsern Bauern zu hören Gelegenheit haben, wenn sie auf den gefleckten Landsalamander zu sprechen kommen. D.) Oie Stimme. Leydig (1. c. ) macht die Bemerkung, dass bereits anno 1802 von Wolff in « Sturm's Deutschlands Fauna » erkannt wurde , dass die Tritonen nicht stimmlos seien. Dem ist beizufügen , dass schon zwei Jahre vor Wolff von Latreille (Histoire nat. des Salam. de France) folgende Mittheilung veröffentlicht wurde : « Enfin les Salamandres ne sont pas totalement privees de Torgane de la voix; mais la Nature, que nous avons vue avare ä leur egard, n’est pas ici plus genereuse; eile semble meme nous annoncer, qu’elles sont les derniers animaux doues de la faculte de tirer quel- ques sons du gosier. Un cri rauque, ou une espece de siffle- ment, qui se fait entendre ä la surface des eaux , est le der- nier accent d’une voix expirante: nous touchons ä des classes d’animaux muets pour nous ». Darin liegt Poesie und volle Wahrheit nebeneinander, und was die Stimme von T. alpestris und cristatus anbe- langt, so kann ich Latreille vollständig darin bestätigen, dass diese beiden Tritonen zuweilen einen heiseren Ton hören lassen, ja zuweilen besteht die ganze Lautäusserung nur in ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 31 einer stossweise vor sich gehenden, zischenden Exspiration , und mehr als letztere habe ich bei S a 1 a m a n d r i n a nicht bemerkt, während ihr Ramorin o jede Lautäusserung über- haupt abspricht. L'eydig macht auf einen «hellen, quä- ckenden Ton », den die Tritonen beim raschen Anfassen aus- stossen sollen, aufmerksam. E.) Zähes Leben. Zeichnen sich die Amphibien überhaupt hierin vor allen andern Geschöpfen aus, so’ nimmt unter ihnen der Brillensa- lamander vielleicht den ersten Rang ein. Ramorino sagt hierüber: « Viele Exemplare, bei lebendigem Leib secirt und bereits geöffnet , fuhren fort , sich zu bewegen und zur Flucht anzuschicken. Einem der Thiere, welchem der ganze Tractus intestinalis und die Eierstöcke herausgeschnitten waren, gelang es, sich von dem Tischchen, auf welchem es sich befand, los zu machen ; es setzte sich in laufende Bewegung, wie wenn es unversehrt gewesen wäre, und schleppte dabei die Ueberreste dieser Organe hinter sich her. F.) Oer Häuiungsprocess. Ich folge in diesem und dem nächsten Abschnitt genau der Darstellung Ramorin os, da ich hierüber aus eigener Er- fahrung nichts Wesentliches hinzuzufügen wüsste. Die Häutung findet statt am Ende des Fortpfianzungs- geschäftes ; wenige Tage später nemlich sieht man das in Gefangenschaft lebende Thier wieder in’s Wasser zurückkehren und sich unaufhörlich und unter sichtbarer Unruhe in dem Gefäss herumbewegen, wobei es sich immer an den Stei- nen, welche den Grund des Wassers bedecken, zu schaffen macht. Eines Tags begann die Haut an der Mundgegend sich loszuschälen, und das Thier drängte unter beständiger Rei- bung des Leibes an den rauhen Kanten und Flächen, im- mer nach vorwärts, um die Haut dadurch zurückzustreifen. 32 R. WIEDERSHEIM Endlich löste sich auch die Epidermis am Kopf und Halse bis zu den Vorderextremitäten ab , worauf sich das Thier in der grössten Verlegenheit befand, weil es durch die Behinderung seiner vorderen Extremitäten im Vorwärtsgehen gehemmt war. Es machte regellose und ungestüme Bewegungen, bis es ihm gelang, sich frei zu machen und seinen Weg fortzusetzen. Dasselbe Schauspiel — nur weniger ausgeprägt , da es mit den Vorder-Extremitäten nachhelfen konnte , — fand bei den Hinterbeinen statt. Als die Losschälung der Haut bis zur Schwanzwurzel gediehen war , machte das Thier ermattet eine Pause , und überliess die Loslösung des Restes sich selbst , was der konisch sich zuspitzenden Schwanzform wegen leicht von statten ging. Alles dies erregte den komischen Anschein , als schleppte das nun wieder in lebhaften Farben prangende Thier an seiner Schwanzspitze noch ein zweites von derselben Form und Grösse mit sich umher. In zwei bis drei Tagen ist dieser Process bei den in Gefangenschaft le- benden Thieren beendigt. Die Heimath der Salamandrina. Sie wurde bis jetzt nur auf dem Westabhang der Appen- ninen gefunden und sie beginnt gleich jenseits von Genua auf der Westseite der Riviera; trotz häufig angestellter Nach- forschungen ist sie jedoch bis dato noch nie in der Gegend um Nizza und in der Provence aufgefunden worden. In ganz Ligurien bis zum Südabhang der Appenninen findet man das Thier überall zerstreut ; es ist sehr wohl gekannt im Scri via- Thal und folgt dann immer dem Zug der Appen- ninen-Kette auf der dem Mittelmeer zugekehrten Seite bis hinab zum Ende der italienischen Halbinsel. Bis jetzt ist es weder in Sicilien noch im ganzen Po-Thal gefunden worden und ebenso wenig auf dem Ost-Abhang der Appenninen. Gene führt die Salamandrina nicht unter den , von ihm mit grossem Fleisse gesammelten, Reptilien Sar- diniens auf, während Dumeril behauptet, sie von ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 33 dort erhalten zu haben. Wenn sich das bewahrheiten sollte — ■ und es steht der Annahme nichts im Wege — so ist es sehr wahrscheinlich, dass sie sich auch auf Gorsica findet, obgleich sie noch nicht von dort gemeldet wurde. An allen übrigen Puncten Europas scheint sie zu fehlen, selbst dort, wo sich die Fauna, der klimatischen Verhältnisse wegen, der' von Italien nähert, wie z. B. Frankreich Spanien und Griechenland. Worauf eine Angabe G r a y s , dass sie auch in Dalmatien vorkomme beruht, weiss ich nicht , jedoch wurde dies bis jetzt noch von Niemand be- stätigt, es wäre aber in Anbetracht ihres verborgenen, und allem Anschein nach grossentheils nächtlichen Lebens sowie ihrer ausserordentlichen Kleinheit wegen, nicht unmöglich, dass sie da und dort noch mit der Zeit auftaucht. Bemerkungen über die Fortpflanzung. Wenn ich auch hierüber meine Studien noch nicht zu Ende geführt habe, so erachte ich es doch nicht für unzulässig, einige Notizen hier schon folgen zu lassen , welche dazu dienen mögen , zur Vervollständigung des entworfenen Bil- des beizutragen. Gleich am ersten Tage, als ich des lebenden Thieres zum er- stenmal ansichtig wurde, hatte ich das Glück , eine Menge von Eiern zu erbeuten; es war dies am 24 März und man sah es denselben mit blossem Auge sofort an , dass sie in der Entwicklung schon weit fortgeschritten waren. Sie mochten in der ersten Woche des März abgesetzt worden sein , wel- ches auch mit den Mittheilungen Anderer stimmt , wenn sie behaupten, dass der Brillen Salamander zuerst von allen Amphibien der ligurischen Küste dem Fortpflanzungs- geschäfte obliege. Dies würde auch für die Angabe ßamo- rinos sprechen, der, wie oben bemerkt, dem Thier den Winterschlaf total abspricht. Was den Ort der Eierablage anbelangt , so werden dazu immer die kleinen Wasserbecken im Laufe der Gebirgsbäche 3 34 R. WIEDERSHEIM gewählt, deren ich früher schon Erwähnung gethan habe; die Eier liegen darin meist im Schatten eines überhängenden Gebüsches oder Felsens an irgend einem Körper, sei es an einem ins Wasser gefallenen dürren Zweige, einer Wasser- pflanze, oder auch an einem Steine befestigt. Sie werden von einer dicken gallertigen Masse umgeben, wie wir dies von unsern einheimischen Batrachiern her ge- wohnt sind, und finden sich der Regel nach zu traubigen Massen zusammengeballt , wobei die einzelnen Eier theils unter sich , theils an dem unterliegenden festen Körper durch Schnüre der gelatinösen Substanz verbunden sind. Fig. 139. Das hierauf bezügliche Bild von L es so na (1. c.) lässt diese letztgenannten Verhältnisse, die mir doch sehr charak- teristisch scheinen, viel zu wenig hervortreten. Einzelne ange- klebte Eier, welche mit der Hauptmasse nicht Zusammenhän- gen, finden sich nur selten ; am häufigsten noch in der Ge- fangenschaft. Unsere Tritonen laichen bekanntlich nie vor Anfangs April und setzen ihre Eier immer einzeln an Gegenstände ab, welche ihnen gerade im Wasser aufstossen. Im gefangenen Zustande jedoch und zu mehreren imeinem engen Gefässe zu- sammen, weicht der T. cristatus nach Leydigs Beo- bachtungen von dieser Regel ab und lässt « eine grössere Anzahl von Eiern , als kurze Schnur zusammenhän- gend, auf einmal abgehen und ohne sie anzukleben , auf den Boden fallen » . Die Art der Eiergruppirung von Salamandrina ist gewissermassen. ein Mittelding zwischen derjenigen des Fro- sches und der Kröte , doch passt eigentlich der Vergleich nicht so recht , wie aus der Abbildung zu ersehen ist. Viele Eier gehen jährlich zu Grunde, einmal durch plötz- liche Anschwellung der Bäche nach Regentagen und dann namentlich durch dieselben Feinde , wie sie auch die Eier und Larven unserer Tritonen in reichlichem Maasse besitzen, ich meine die Larven der Libellen, der Ditisci, der Nepä und Notoneeta. Ramorino fügt hinzu : später ändert sich die ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 35 Scene , und die Ueberlebenden der Gefressenen werden zu den Fressenden. Dass die Befruchtung innerlich erfolgt* betrachte ich als eine feststehende Thatsache* zu deren Eruirung ich den- selben Versuch* wie Ramorino anstellte d. h. ich setzte zwei Weibchen in einen Behälter mit Wasser* von dem ich sicher sein konnte* dass keine Zoospermien darin enthalten waren. Kurz darauf sah ich die Thiere eine ziemliche An- zahl von befruchteten Eiern absetzen* die sich im Lauf der nächsten drei Wochen ganz gut entwickelten. Es ist dies übrigens ganz von vorne herein anzunehmen* wenn man be- denkt* dass es zu den allergrössten Seltenheiten gehört* wenn man unter der Masse von Thieren, die einem im Frühjahr in die Hände fallen* -ein Männchen erbeutet. Heber die Art der Begattung bin ich mir nicht klar gewor- den * hoffe aber später etwas darüber sagen zu können ; nur so viel glaube ich als sicher annehmen zu dürfen, dass sie auf dem Lande und nicht im Wasser vor sich geht worin ich auch mit Ramorino in Uebereinstimmung stehe. Letzterer sagt über die Art der Eierablage folgendes : ^ Die Weibchen verbleiben mehrere Stunden auf dem Grund des Wassers* und begleiten den Austritt jedes Eies mit heftigen Torsions-Bewegungen des Leibes* wobei sie sich an den Steinen festh alten und den Schwanz lebhaft hin und her- schwingen. Die Eier treten einzeln* selten zwei zugleich, her- vor, und zwar in ziemlich langen Zwischenräumen; wo sie per Zufall hinfallen oder hingetrieben werden* bleiben sie mittelst der sie umgebenden klebrigen Substanz haften ohne dass sich das Weibchen weiter um sie bekümmert ». Das einzelne Ei ist von Hirsekorn-Grösse* an der einen Hemisphäre von brauner* an der andern von weisslich gelber Farbe. Ueber die Entwicklung der Larve, welche übrigens im Grossen und Ganzen aufs Haar derjenigen der Tritonen zu gleichen scheint, werde ich später zu berichten Gelegenheit haben. 36 R. WIEDERSHEIM So viel über die Geschichte und die biologischen Verhält- nisse des einen, von mir näher untersuchten italienischen Salamanders. Was den andern anbelangt , so bin ich namentlich über die physiologischen Verhältnisse viel mehr im Unklaren ge- blieben, da ich das Thier nur durch Alkohol-Praeparate kenne, welche ich der Freundlichkeit des Herrn M. Doria ver- danke. Die Litte r atu r anbelangend, so ist diese viel en- ger bei einander, als dies oben der Fall war; der Geotri- ton fiiscus wurde überhaupt, so viel ich sehe, noch von Niemand vom anatomisch-histologischen Gesichts- punct aus untersucht, weshalb mir die angenehme Aufgabe zu Theil wird, verschiedenes Neue beibringen zu können. Darunter behauptet , was ich gleich zu Anfang hervorheben will, die Thatsache nicht den niedrigsten Rang, dass diese r interessante Molch im Gegensatz zu der hoch entwickelten Salamandrina eine Ent- wicklungsstufe einnimmt, welche wohl die nie- drigste unter all den bis jetzt bekannten euro- päische n* Sa lam and r inen überhaupt sein dürfte. Würde uns die Wirbelsäule und der Schädel ohne den Z ungenbein-Ki em enbogen- Apparat, so- wie die Carpal-und Tarsal-Stücke allein vor lie- gen, so müssten wir darnach unbedingt auf einen Perennibranchiaten schliessen. Dazu kommt ein Zungenbein-Kiemenbogen-Apparat von ganz besonderer Art und mit einer Musculatur' ausgerüstet, wie sie sonst nirgends in der bis jetzt bekannten Amphibien-Welt zur Beo- bachtung kommt. Doch darauf komme ich später noch ausführlich zu spre- chen ! ANATOMIE DER SALAMANDR1NEN 37 GEOTRITON FÜSGÜS. Gescliicii tlich.es. Der erste , welcher nach den Mittheilungen fast aller Au- toren, dieses Thier erwähnt, ist Aldr o vand i (De Qua- drup. digit. vivip. et ovip. 1637). An der betreffenden Stelle, welche an die Beschreibung des Erdsalamanders anknüpft, steht zu lesen: « De terrestri S. Gessnerus narrat , se aliquando unam in alpibus in- venisse , quae tota erat fusca, absque splendore, cauda brevi; deinde lacteus succus ab ipsa percussa dimanabat, ve- luti in vulgär! salamandra accidere solet » . Auch Lau- rent!, , Dumeril und Bibron sowie auch de Betta und Gene halten diese Sah fusca von Gessner-Al- drovandi für Identisch mit Geotriton. Diesem durch Jahrhunderte hingeschleppten und immer wieder^ — augenscheinlich ohne alles weitere Nachdenken — co- pirten Missverständnis, trat Leydig (1. c.) mit vollem Recht aufs entschiedenste entgegen. Er erklärt den Gessner’schen Salamander entweder für eine « in Alkohol aufbewahrte, braun und glanzlos gewordene Sah atra oder was wahrschein- licher ist, für ein Weibchen des Tr. taeniatus, welches bekanntlich, nachdem es* das Wasser verlassen, in der Tracht den Salamandern ähnelt, dabei von brauner Farbe und in auffälliger Weise glanzlos wird ». Allen den obengenannten Beschreibern sieht man es an, dass sie unmöglich ihre Schilderungen nach der Natur ge- macht haben, sonst hätten sie nicht in diesen Jrrthum ver- fallen können , den Geotriton in den schweizerischen Alpen existiren zu lassen. Nicht besser verhält sich hierin Bonn-a- terre, (Tabl. encyclop) der seinerseits wieder von L a u r e n t i abschreibt. Savi fand den wirklichen Geotriton in den Appenni- nen Toscanas, aber erst von Bonaparte (Fauna ita- lica) erfährt man etwas näheres über das Thier. Er betrachtet 38 R. WIEDERSHEIM es als eine Unterordnung der Tritonen, und gibt ihm den Namen Geotriton fuscus, wobei er die Vermuthung ausspriclit , dass viele der americanischen Salamandrinen wohl zu demselben Genus zu stellen seien. Bei dieser Classificirung legt er das Hauptgewicht auf die, für ein land- bewohnendes Thier so auffallenden Schwimmhäute zwischen den Zehen. Bezüglich des Fundortes gibt er folgendes an: « Trovavala nelle alpi Apuane presso Seravezza, lungo le sponde del Frigido presso Massa, e nelle grotte cave di Carrara, Noi V abbiam ricevuta dai monti Ascolani, da quei della Sambuca vicino a’ bagni della Porretta, e da altri luoghi delP A p e n n i n o , come altresi dalla Sardegna per cortesia del dotto professor Gene ». Was seine Beschreibung des Thieres anbelangt, so beschränkt sie sich auf Farben-und Maassangabe ; von der Anatomie sagt er so wenig, als von den Lebens-und Fortpftanzungsverhält- nissen. Die beigefügte Abbildung gibt die äusseren Formen richtig wieder; die Treue der Farben kann ich nicht beur- theilen. Tschudi (1. c.) erwähnt den Geotriton ebenfalls und fügt hinzu: « Die Zunge ist sehr gross; die Gaumen- zähne fehlen (?) ; die Haut ist glatt. Vom Scheitel über's Hinterhaupt nach dem Nacken zu convergiren zwei starke Haut wülste, die jedoch nicht drü- siger Natur sind. Gene in Turin nannte das Thier Tri- ton Rusconi ». In der Fauna Japonica wird unser Geotriton unter dem Namen: Salamandra Genei von Schlegel auf- geführt; die beifolgende kurze Beschreibung lehnt sich in allen Puncten an Bonaparte an. Gene (Synopsis reptilium Sardiniae indigenorum in Me- moria della Real. Accad. delle Scienze di Torino 1839) führt das Thier unter dem Namen: Geotriton f. Bonap. auf und characterisirt es folgendermassen : « Fuscus lituris sub- rubentibus evanidis, subtus cinereus vel dilute ferrugineus, punctis albis minutissimis : cauda corpore parum breviore; digitis depressiusculis, subpalmatis. ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 39 Habitat frequens hyeme sub lapidibus in montibus circa I- glesias: in aquis numquam vidi. Specimen, quod in ingluvie Natricis Cetti reperi m. junio speciminibus m. decembre lectis omni ex parte respondebat. Die beigefügte Abbildung entspricht so ziemlich der in dem W erke von Bonaparte, sowie derj enigen von T s c h u d i auf Tafel V. Auf eine Bemerkung Mivarts (Proceed. of the Zoolog. Soc. London 1867) über den Geotriton komme ich später zu sprechen. Bei weitem die beste und ausführlichste Beschreibung je- doch lesen wir in Schreibe rs Herpetologia europaea; namentlich ist hier der merkwürdigen Zunge mehr Berück- sichtigung geschenkt und auch eine halbschematische Ab- bildung derselben beigegeben. Sch. macht die Bemerkung: « Die Angabe Hallowells, (Journ. Acad. Philad. 2. ser. III. pag. 349) dass das Thier auch in Spanien vorkommt, bedarf noch der weiteren Bestätigung » . Ferner scheint er geneigt, die Salamandra Savi Gosse für identisch zu halten mit der Salamandra perspicillata und nicht mit Geo- triton. Aus Allem geht somit hervor, dass der Geotriton noch von keiner Seite eine anatomische Beschrei- bung erfahren hat und wenn eine Thierform überhaupt einer solchen werth erscheint , so gilt dieses, wie aus dem Folgenden zur Genüge hervorgehen wird, im allerausge- dehntesten Maasse in diesem Fall. Hoffentlich wird es mir in den Tagen des Frühjahrs gelingen, mir aus den Höhlen von Spezia, wo das Thier nach den Mittheilungen M. Doria’ s nicht schwer zu bekommen ist, Eier und Larven zu verschaffen, die bis jetzt noch von Niemand untersucht oder gar gesehen worden sind, und deren Studium zu den schönsten Hoffnungen berechtigt. 40 R. WIE DERS HEIM Beschreibung’ cles Thieres in Allgemeinen. Die grössten Exemplare messen 10 l/2 Centim. wovon auf den Rumpf und Kopf 5 4/2 und auf den Schwanz 5 Centim. fallen ; letzterer ist also zum Unterschied von den meisten übrigen Molchen auffallend kurz und erinnert dadurch an den BradybatesventricosusTsch. Er ist drehrund, nur an seiner unteren Fläche zieht eine niedrige heller pig- mentirte Kante von der Cloake bis zur Spitze. Der zwischen Schulter-und Beckengürtel liegende Abschnitt des lang ge- streckten Rumpfes ist in seiner ganzen Länge gleichmässig cylindrisch und nur nach vorne zu mässig verdickt. Die von Schreiber (1. c.) erwähnte Reihe von hinter einander ste- henden, vertikalen Hautfalten an den Seiten des Rumpfes und Schwanzes sehe ich nur bei sehr abgemagerten Exem- plaren deutlich ausgeprägt. Der Kopf ist breit, wie platt geschlagen und durch eine deutliche halsartige Einschnürung resp. Kehlfalte vom übri- gen Körper abgesetzt ; eine Queraxe , mitten durch die Bulbi gezogen , repräsentirt die grösste Breiten-Ausdehnung des Thieres überhaupt mit 11. Miliim. Die Schnauze ist quer ab- gestutzt, und ragt, wie geschwollen, weit über die Unter- lippe vor. Fig. 8. Die Anschwellung sehe ich namentlich stark nach unten und aussen von den beiden Nasenlöchern in Form von zwei, durch einen seichten Einschnitt getrennten Wülsten, welche in zwei dem entsprechend geformte Ver- tiefungen der Unterlippe hineinpassen. Dadurch erscheint, von vorne her betrachtet, die Mundspalte nicht horizontal , sondern unter welligen Schwingungen verlaufend. Die Augen springen stark empor und besitzen gut ent- wickelte Augenlider, sowie eine nach unten winklig aus- springende Pupille. Die Haut ist glatt und man bemerkt auch mit der Lupe keine Spur der die Sal. persp. , den Trit. alpestris und cri- status kennzeichnenden Papillen, sondern kann nur etwa den ANATOMIE DER SALAMA NDRINEN 41 Tr. taeniatus und helveticus zum Vergleich herbeiziehen. Gleichwohl existiren auch hier die dicht gedrängt liegenden Hautdrüsen, welche aber nicht wie dort auf einer Fapillen- Spifcze, sondern in kleinen Grübchen ausmünden. Farotiden und Seitendrüsen springen nicht empor und die , schon von Tschudi (1. c.) erwähnten Hautwülste dürfen, wie dieser scharf-sehende Autor ganz richtig bemerkt, nicht für solche genommen werden , sondern sind nur der Ausdruck der hier eingebetteten knorpeligen Kiemenbo- gen-Fäden, auf die ich noch ausführlich bei Besprechung des Zungenbein-Apparates zurückkomme. Für jetzt sei nur so viel bemerkt, dass sich der Wulst, am Winkel des Unter- kiefers angefangen , an der Seite des Halses nach oben in die Nackengegend zieht, wo er 1 4/2 Mm. von der Wirbel- säule entfernt, in dem Winkel, den der abgehende Oberarm mit der Suprascapula erzeugt , zu liegen kommt. Die Hälften beider Seiten convergiren etwas im Lauf nach rückwärts und die dadurch aufgeworfene Hautfalte misst an Länge 1 4/2 Gentim. Alles dies lässt , sich an abgemagerten Thieren aufs Beste studiren und bei diesen erschien es mir auch als fin- den sich von der Hintergränze der Bulbi angefangen zwei nach rückwärts und einwärts convergirende niedrige paro- tiden-ähnliche Gebilde , welche in der Nackengegend eine nur sehr allmälige Abflachung erleiden. Da ich hierüber keine histologischen Untersuchungen angestellt habe, so kann ich nichts Bestimmteres angeben. Aehnliche Hautleisten sehe ich auch von der Vordergrenze der Bulbi, oberhalb der Fron- talia, Nasal ia und Intermaxi 11-aria nach vorne zur Schnauze ziehen. Fig. 8. Die Cloake. liegt weiter vom Beckengürtel nach rück- wärts, als bei allen übrigen mir bekannten Urodelen und ist zum Unterschied von diesen von keinen wulstigen Lippen, sondern scharfen, kantigen Rändern begrenzt. Die Extremitäten sind schlank, was namentlich in Rück- sicht auf die breiten Hand-und Fussteller in die Augen springt. Letztere würden, wenn man die zwischen den Zehen ausge- 42 R. W1EDERSHEIM spannte Schwimmhaut abrechnet, am ehesten an Grabfüsse erinnern, leisten aber jedenfalls auch beim Schwimmen als breite Ruderflächen vorzügliche Dienste; die Schwimmhäute der Hände sind weniger stark entwickelt und verbinden, wie Schreiber ebenfalls ganz richtig bemerkt, die Finger nur am Grunde. Sowohl Palmar-als Plantar-Ballen fehlen vollständig. Die hinteren Extremitäten übertreffen die vorderen nicht nur an Länge, sondern auch an Stärke im Allgemeinen. Jene messen vom Abgang am Körper an bis zur äussersten Fin- gerspitze 16 Mm. diese dagegen 19-20 Mm. Finger und Ze- hen sind dick, abgerundet und zeigen an ihrer Spitze eine kolbige Auftreibung. Was die Farbe betrifft, so lasse ich hier Bon apartes und Schreibers eigene Worte folgen, da diese allem nach Gelegenheit hatten, frische Thiere zu untersuchen: I. ) « Un colore giallastro e scuro mischio quasi tufaceo regna sul capo, sul dorso e sulla coda, macchiettato tutto di rosso bruno; il disotto offre un tal quäl cenerino punteg- giato, minutissimamente di bianco e gli arti sono alquanto piü pallidi del tronco ». II. ) « Die Oberseite ist im Allgemeinen braun oder gelb und schwärzlich gemischt, mit sehr undeutlichen, oft auch ganz verschwindenden röthlichen Linien und eben solchen Flecken gezeichnet. Die grauliche oder schwach rostbraune Unterseite ist sehr fein weiss gesprenkelt; die Beine sind gewöhnlich heller ». Diesem kann ich nur hinzufügen, dass die Alkohol-Exem- plare auf der ganzen Oberseite einen bräunlichen Sepiaton besitzen; die Unterseite ist schmutzig gelb gefleckt und be- sitzt eine weisslich graue Grundfarbe. Auch die jungen Thiere sind ganz ähnlich gefärbt, jedoch gleichmässiger , mit nur spärlichen Flecken. Von sexuellen Differenzen im äusseren Habitus habe ich weder bei der Salamandrina noch bei Geotriton etwas wahrgenommen, doch will ich nicht unerwähnt las- sen, dass mir.das einzige Männchen, weches mir von jener ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 43 za Gebot stand, im Allgemeinen etwas kleiner vorkam, als die Weibchen. Ueber die Stellung' des Geotriton und Rückblick auf die SaSamandrina. Am ehesten könnte man geneigt sein, den Geotriton mit dem americanischen Genus Plethodon zusammen zu stel- len, wofür sich auch Mivart (1. c.) erklärt. Dagegen spricht aber vor allem die bei Plethodon mit dem Boden der Mundhöhle fast vollkommen verwachsene Zunge; ferner die beinahe die ganze Unterfläche des Parasphenoids einnehemden Zähne, was wir, wie später gezeigt werden soll, bei Geotriton nur im Jugendzu- stand beobachten. Wenn die Abbildungen Mivarts richtig sind, so besitzt Plethodon auch keine Schwimmhaut. Viel eher könnte man die italienische Art noch mit Oedipus Tsch. (Salamandra platydactyla. Cuvier) aus Mexico zusam- menstellen; jedoch schliesse ich dies nur aus der Beschrei- bung Tschudis, ohne von dem anatomischen Verhalten etwas näheres zu wissen, was ich ausdrücklich betone. Dasselbe gilt auch für Pseudotriton Tsch. (Trit. rubra Daud) der bekanntlich auch . Sphenoidal-Zähne besitzt. Die Schädelform der von Schlegel (1. c.) beschriebenen Sa- lamandra unguiculata hat ebenfalls Manches mit Geo- triton gemein, besitzt jedoch keine Sphenoidal-Zähne. Einen interessanten Uebergang in der Stellung der Palatina aus der Längsaxe des Schädels (deutsche Tritonen, Salaman- drinen) in die quere [Geotriton (Spelerpes) Plethodon etc.] zeigt uns der Schädel von Schlegel’s Salamandra naevia. Sch. sagt darüber: « ces lignes (Zahnreihen) par- tent du milieu de la base du cräne et vont en divergeant vers les narines internes , se courbant derriere ces orifices en dehors ». Ich werde im Verlauf dieser Arbeit noch öfter Gelegenheit haben, auf diese und jene verwandte Bildung im Schädel der 44 R. WIEDKRSHE1M übrigen Urodelen hinzuweisen, und möchte mich für jetzt nur dahin aussprechen, dass der. Name Triton für das in Frage stehende Thier nicht passt, da es sich in der ganzen Anlage des Skelets viel eher an Salamandramaculata, oder auch, was ich schon früher hervorgehoben habe, an die Per ennibranchiaten anschliesst. Es dürfte daher der auf sein Vorkommen (in Höhlen und Grotten) bezügliche Name: Spelerpes ein für allemal aufgenommen werden, womit auch Schreiber bereits den guten Anfang ge- macht hat! Es scheint dieses Thier in Europa keine näheren Verwandten zu besitzen, es müssten sich denn noch Kei Euproctus Rpsconi und den spanischen Urodelen vielleicht Anhaltspuncte ergeben; um so interessanter ist es daher, dass wir erst wie- der in Nord-und Mittelamerika auf ähnliche Formen stossen, welche dann ihrerseits wieder — und dies hat ja auch aus geographischen Gründen nichts Wunderbares — mit den osta- siatischen verwandt sind oderauch übereinstim- men, wie dies nach Mivart (1. c.) zwischen dem Plethodon glutinosus (America) und dem Pletho- don (Pectoglossa) persimi 1 i s , (Berge von Laos im Nordosten von Siam) welche früher für ein und dasseble Thier genommen wurden, der Fall ist. Eine ähnliche Uebereinstimmung zeigt sich auch — und da- mit komme ich noch einmal auf die Salamandrina zu- rück — auf den ersten Anblick zwischen dem Schädel der ja- panesischen Salam. subcristata und des californischen Triton torosus Fig. 100. Ich benütze diese Gelegenheit, um hier eines Aufsatzes von Rathke über californische Urodelen zu gedenken, der in dem zoologischen Atlas von Eschscholtz (Heft V) niedergelegt ist. R. nennt zuerst die Salam andra attenuata und kennzeichnet sie folgendertnassen: « Körper lang und schmal (wie ein Re- ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 45 genwurm). Beine sehr klein und weit voneinander entfernt mit fast undeutlichen Zehen, rundlich platt und ohne War- zen, rothbraun, oben gelblich-grau geheckt. Länge 3 y2- 4. Zoll » . R. zieht dieses Thier wegen des rundlichen kegelför- migen Schwanzes und des inneren Baues zu dem von Fit- zinger aufgestellten Genus: Salamandrina, während es von Eschs choltz zu den Tri tonen gestellt wurde. Vorder-und Hinterextremitäten besitzen 4. Finger und R. fügt hinzu: « ich kann mit Bestimmtheit angeben, dass das von mir untersuchte Amphib'ium in seinem inneren Baue nicht blos von den Molchen, sondern auch von den Salamandern in mancher Hinsicht verschieden ist, ja selbst verschiedener, als jene beiden Gattungen untereinander. Ohrdrüsen von der Art, wie sie bei den Salamandern Vorkommen, fehlen». Das Thier besitzt über GO. Wirbel, davon im Schwanz allein über 40. Sah persp. stand Rathke nicht zu Gebot, sonst hätte er diesen Salamander nicht mit ihm zusammenstellen können, denn der Schädel, sowie das Skelet überhaupt ist sehr abweichend nnd steht auf einer viel niedrigeren Ent- wicklungsstufe , besitzt z. B. Gaumenzähne , keinen Fronto- temporal-Bogen etc. Ich komme auf die einzelnen Theile weiter unten noch ausführlich zu sprechen. Sehr merkwürdig ist der zweite, von R. beschriebene Ba- trachier: Triton ensatus, welcher in manchen Puncten an Geotriton erinnert. Das Thier ist 11 */2 Zoll lang, der Schwanz allein 5 */2. Zoll ! Vorne 4. hinten 5. Zehen. « Der Schwanz ist säbelförmig und zwar recht sehr auf- wärts gekrümmt. Diese Krümmung zeigt auch selbst noch das auspräparirte Skelet, weil die obere Seite der Schwanzwirbel, insbesondere der 6. vorderen, merklich kürzer ist als die untere. Weder an diesem Präparate., noch auch an dem ganzen Thier liess sich der Schwanz gerade strecken und es ist deshalb mehr als wahrscheinlich, dass an dem lebenden Thier der Schwanz be- ständig aufwärts gekrümmt bleibt». Man muss 46 R. WIEDERSHE1M unwillkürlich fragen: ist dies dem Thier von Nutzen, um vielleicht Schrecken einzujagen, oder worin liegt der Zweck? Die zwischen den beiden Augenhöhlen liegende Schädel- kapsel ist hier zu einem schmäleren Rohre geworden, als wir dies irgendwo anders in der Amphibien-Welt im Ver- hältnis zur sonstigen Schädel-Breite wiederfinden ; dazu kommt als weitere Eigentümlichkeit, dass die Ossa qua- drata nicht nach vorne oder aussen, sondern weit nach rück- wärts gerichtet sind. Im Magen fand Rathke eine halbverdaute Spitzmaus, deren Haare den Mastdarrn förmlich anfüllten 1 Ueber eine dritte californische Salamanderform , nemlich den oben angeführten Triton torosus, werde ich in den folgenden Blättern zu berichten Gelegenheit haben. Der Schädel der Salamandrina im Allgemeinen. Unterwirft man die Architectur des Craniums einer nur oberfiächlichen Betrachtung , so könnte man versucht sein , zu glauben , der allen Urodelen gemeinsame Grundplan sei auch hier durchweg festgehalten ; geht man aber näher auf die einzelnen Theile ein, so stösst man auf Abweichungen, die von dem grössten Belang und wohl geeignet sind, Schlag- lichter auf die phylogenetische Stellung des Thiers zu wer- fen. Doch ich will nicht vorgreifen und beschränke mich fürs erste darauf, folgende charakteristische Hauptpunkte hervor- zuheben. Vor allem iraponirt die derbe starkknochige Beschaf- fenheit der Schädeldecken, was im grellen Gegensatz steht zu unseren beiden Landsalamandern, deren Schädel einen zarteren und mehr transparenten Habitus zeigt; aber auch der Triton cristatus, welcher unter allen unsern Was- sersalamandern das stärkste Schädelgerüste besitzt, bleibt dahinter zurück. Dieser Umstand ist um so mehr in die Au- gen springend , als der Schädel viel kleiner ist , als der ir- gend eines andern mir bekannten Molchs. Ich lasse hier eine ANATOMIE DER SALAMANDR1NEN 47 Zusamenstellung der Zahlenverhältnisse der verschiedenen von mir untersuchten Urodelen folgen: Schädel von Grösste Länge Grösste Breite Salam. mac. 17-18 Mm 16 Mn Triton crist. circa 12 » circa 9 » Geotriton fusc. 12 » 10 » Triton alpest. 10-11 » 7-8 » Triton taen. 9 » 7 » Triton helvet. 9 » 7-8 » Salam. persp. 7 » 5-6 » Dazu kommt noch, dass er nicht die langgestreckte Form besitzt, wie z. B. Triton cristatu s und taen iatus, oder auch Salam. inac. und atra, .wenn man das zwischen den beiden Augenhöhlen einer-und der Occipital-sowie Nasalregion andrerseits liegende cylindrische Stück allein ins Äuge fasst. Im Gegensatz dazu scheinen bei S a 1 a m a n d r i n a die einzelnen Schädelabschnitte mehr aufeinander geschoben, die Fronta- 1 i a und Parietalia entwickeln sich' mehr in die Breite, wozu bei den ersteren noch breite Fortsätze kommen, welche die hintere Abtheilung der Orbitalhöhle überspringend mit dem Tympanicum sich verbinden. Dadurch erscheinen diese Schädelknochen im Verhältnis viel kürzer, als bei den übrigen Salamandern und Tritonen und verleihen der mittleren Schä- delregion, wenn ich so sagen darf, einen vierschrötigen Cha- rakter. Fig. 39. F. P. und zum Vergleich: Fig. 82. 85. 88. 89. Ein Umstand, der auch zur Verbreiterung des Schädels bei- trägt, darf nicht unerwähnt bleiben, nemlich die im Gegen- satz zu den einheimischen Arten fast reine Querstellung der Quadratbeine. Auch die Configuration des Oberkiefers trägt dazu bei, die Entwicklung des Schädels in die Breite noch zu verstärken. Er schickt zwei mächtige Spangen nach rückwärts, welche die ganze Orbita von aussen her umgreifen und beinahe s 48 R. WIEDE RS HEIM mit dem Quadratum zusammenstossen. Ihr hinteres Ende läuft nicht einfach spitz zu, sondern ist schräg zugestutzt; man vergleiche damit die Abbildungen der verschiedenen Trito- nen-und Salamander-Arten und man wird bemerken, dass bei keiner derselben auch nur annähernd diese starke Entwicke- lung einer Jochbrücke zu Stande kommt; bei allen laufen die beiden Oberkieferhälften in zwei kurze spiessartige Fortsätze aus, welche bei Triton cristatus und alpe- stris nicht einmal die Mitte der Augenhöhle erreichen. Ich kenne nur noch einen Molch, dessen Schädel sich durch eine sehr bedeutende Breitenentwicklung auszeichnet, welche sogar, wenn die Abbildung, nach der allein ich mein Urtheil abgeben kann, richtig ist, diejenige von Salamandrina zu über- treffen scheint; es ist dies der oben schon erwähnte Triton torosus. Fig. 100. Am treffendsten lässt sich die Form des Schädels bei der Ansicht von oben mit dem Längsdurchschnitte einer Tonne vergleichen und dem entsprechend liegt der Horizontal-Durch- messer, welcher die grösste Breite des Schädels repräsen- tirt, in der grössten Excursion der Oberkieferspangen, eine Eigenthümlichkeit , die Salamandrina nur mit Geotriton ge- mein hat. Bei letzterem ist dies Verhältniss noch prägnanter. Fig. 88. Bei allen übrigen Salamandrinen liegt der grösste Breitendurchmesser in einer durch die Quadratbeine gelegten Horizontalen (Fig. 82. 8b. 86. 89. 100.) und die ganze Grup- pirung der Schädeltheiie macht hier den Eindruck , als wä- ren diejenigen von ihnen, welche den, zwischen den Augen- höhlen liegenden Knochency linder und die Pars naso-oralis constituiren, erst secundär, gleichsam nur als Anhangsgebilde der Pars tympano-pterygo-occipitalis angefügt. Sie ruhen auf letzterer nach rückwärts auf, wie eine Säule auf einem brei- ten Postament. Dies Verhältniss tritt namentlich deutlich bei Triton cristatus und alpestris hervor ; bei beiden ist, wenn ich so sagen darf, der Schwerpunkt der Entwicklung nach rückwärts verlegt , während Triton h e 1 v e t i c u s und t o- rosus schon den Uebergang zu Salamandrina bilden, ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 49 bei welch letzterer die mächtiger entwickelte Pars naso-.oralis und maxillaris dem Hinterhauptssegmente das Gleichgewicht hält. Im direktesten Gegensatz stehen mit Bezug auf diese Verhältnisse Triton cristatu s und Geotriton iüscus, indem sie sich umgekehrt verhalten, was eine Vergleichung der Fig. 82. und 88. klar darthut. Abgesehen von der kräftigen Entwicklung der Occipitalia lateral ia, sind noch zu erwähnen die mächtig angelegten Bogengänge des Gehörorgans Fig. 39. Ich kenne keine ein- zige Art der Üroclelcn , welche hierin einen Vergleich mit dem Brillensalamander aushalten würde; am meisten nähert sich ihm noch Geotriton ^ wo diese Theile stärker ausgeprägt sind, als bei allen unsern einheimischen Urodelen. Ebenso ist der Intermaxillar-Raum weiter, als bei den verwandten Ar- ten und bildet namentlich zu Triton cristatus Fig. 82 einen scharfen Contrast , während sich Triton helveticus durch die grösste Zwischenkiefer-Spalte unter den einheimischen Arten auszeichnet. Ich will noch hinzufügen, dass der schwarze Bergsalamander hierin weit hinter Salamandra mac. zurück- steht , bei welch letzterer die beiden Zwischenkiefer- hälften viel weiter auseinander gerückt sind, als bei jenem, wo statl einer Spalte eine mehr rundliche Oeffnung zu be- merken ist. Fig. 89. Die Schnauze zeigt sich bei Salamandrina zwischen dem Ansatzpunct des Oberkiefers an dem Os intermaxillare quer abgestutzt und erinnert somit an Triton helveticus Fig. 86. und Salam. macul., während Triton taeniatus Fig. 85. eine spitze Schnauze besitzt, ebenso der Kamm-Triton , wenn auch in etwas geringerem Grade. Vom seitlichen Rand der Ossa nasalia fällt die Äussenfläche des Oberkieferkörpers unter scharfer Knickung fast senk- recht ab, während der Uebergang dieser beiden Knochen bei den meisten übrigen Salamandrinen unter stark convexer Krümmung erfolgt. Es macht sich dies eckige und kantige Verhältniss schon bemerklich, ehe die Haut abgenommen ist. Vergh 'hierüber Fig. 5. und im Gegensatz hiezu Fig. 6. und 7. 4 50 R. WIEDERSHE1M Die Parietalia bauchen sich stark empor und dadurch entsteht nach rückwärts in der Richtung der Naht zwischen ihnen und der Pars petrosa eine tiefe Furche , welche in etwas schwächerer Ausprägung auch dem Triton taeniatus und anderen zukommt. Endlich gedenke ich noch des, die Orbital-Höhle überra- genden, breiten Saumes, der vom Frontale und Fronto-lacri- male gebildet, füglich als Verlängerung der oben erwähn- ten postfrontalen Apophyse a. Fig. 39. und 40. aufgefasst werden kann. Sie zeigt sich in ihren ersten Spuren beim Triton alpestris und findet beim Triton helveticus schon eine viel kräftigere Entwicklung Fig. 84 aa und 8G aa L. Ebenso ist sie bei dem Triton torosus deutlich ausgeprägt. Fig. 100. aa. Nirgends aber unter allen mir bekannten Urodelen zeigt sie eine solch mächtige Entfaltung, wie bei der Salamandrina und nirgends finde ich auf ihrer Oberfläche diese Menge von tiefen, den Knochen beinahe ganz durchbohrenden Gruben zur Aufnahme von grossen Hautdrüsen. Dieselben setzen sich in geringerer Grösse und Tiefe über die ganze freie Stirn-und Scheitelbeinfiäche fort, wodurch der Schädel dasselbe rauhe poröse Ansehen be- kommt , wie dies längst schon von der vorderen Schädelhälfte des Triton cristatus bekannt ist. Aehrdiches, wenn auch in viel schwächerem Grade, bemerke ich bei Tr. taeniatus, al- pestris und helveticus, während der Landsalamander sowohl als der Geotriton vollkommen davon frei sind, wie dieselben auch des Orbital-Fortsatzes vollkommen entbehren. Die kräftig entwickelten Ossa tympanica, sowie die nach rückwärts stark divergirenden Vomero-palatina werde ich bei der Beschreibung der einzelnen Knochen zur Sprache brin- gen. Die Vomero-palatina erstrecken sich bis in die Horizontal- Höhe der Quadratbeine nach rückwärts. Der Kopf articulirt wie bei den übrigen Urodelen auf dem ersten Cervical-Wirbel mittelst zweier Condyli occipitales, die jedoch bei Salam. macul. viel weiter nach hinten vorspringen. Das Primordialcranium ist bis auf minimale ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 51 Spuren verschwunden, was ich im Gegensatz zu allen andern Amphibien ausdrücklich hervor- liebe. Wir werden hyalin-knorpeligen Elementen nur noch in der Nasenhöhle, am Os pterygoideum und am U n- terkiefer begegnen. Von unten betrachtet, springt vor allem der tiefe Trichter in die Augen, den die steil ab- fallenden Alveolar-Fortsätze des Ober-und Zwischenkiefers im Verein mit den plattenartigen Ausbreitungen des Vomero- palatins erzeugen. Die Spitze des Trichters wird durch die weite Oeffnung für die Ausmündungskanäle der Intermaxil- lar-Drüse gebildet. An der Vordergränze des Bodens der Au- genhöhlen münden die Choanen. Diese letzt angeführten Puncte sind für Salamandrina nichts charakteristisches, sondern sind allen Salamandrinen ge- meinsam. Ebenso wird wie bei diesen auch hier die Basis cranii durch das Parasphenoid gebildet, welches sich durch einen zungenartigen Fortsatz an der Bildung des Fo- ra men occipitale betheiligt. Von der Seite betrachtet hat der Schädel eine depresse Form. Fig. 41. Soviel über die Configuration des Schädels im Allgemeinen. Die Detailverhältnisse lassen sich nur am gesprengten Cra- nium studiren und ich lasse ihre Beschreibung hiemit folgen. Ossa occipitalia laferalia. Wie bei allen Urodelen, so sind sie auch hier mit den Felsenbeinen verwachsen. Wenn man von einem Os occipi- tale superius überhaupt reden kann, so müssen die von bei- den Seiten emporsteigenden, die obere Circumferenz des Fo- ramen magnum constituirenden dünnen Spangen (Fig. 44 und 39. Os.) dafür genommen werden. Dieselben stossen unter Bildung einer Naht hinter den Parietalia zusammen. Ein Occipitale basilare fehlt, und an seiner Stelle liegt der obengenannte zungenförmige Fortsatz des Parasphenoids , dessen obere Fläche zur Gelenkverbindung mit dem medialen 52 R. WIEDERSHEIM Höcker des ersten Wirbels, mit Knorpel überzogen ist. Damit habe ich zugleich die Begrenzung des Foramen magnum von Seite des Occipitale superius, der Occipitalia lateralia und des Farasphenoids entwickelt. Im unteren äusseren Winkel desselben liegen die kräftig entwickelten kurzen Processus condyloidei zur Verbindung mit den Processus articulares laterales des ersten Wirbels. Fig. 43. und 44. C. C. Ihre Knorpelfläche schaut von aussen und hinten nach vorne und einwärts, wobei jeder noch in sagittaler Richtung gefurcht erscheint Fig. 40. C. Die Unterfläche desjenigen Theils, welchen man als Pars petrosa bezeichnen kann, zeigt die grosse Fenestra ovalis; diese liegt, von einem tellerförmigen Knorpel verschlossen, auf der nach hinten schauenden Spitze eines lang ausgezo- genen hohlen Kegels Fig. 40. und 43. Fo. Bei Sal am. ma- cul. findet sich eine Knorpelspange, welche das Operculum mit dem Quadrato-jugale in Verbindung setzt; ich sehe bei Salamandrina nichts derartiges. Die Höhle zur Bergung des Ohrlabyrinths ist relativ grösser als bei allen unseren ein- heimischen Urodelen. Ihre Communication mit dem Cavurn cranii liegt auf Figur 48. zwischen 0 une P. An derselben Stelle nach vorne zu liegt die Oeffnung für den Trigeminus und Facialis. Dieser Theil begrenzt mit seiner Aussen- fläche den hintersten Abschnitt der Innen-und Hinterwand der Orbita und wird meiner Ansicht nach mit Recht als grosser Keilbeinflügel beschrieben. Hinten am Processus condyloi- deus liegt die weite Oeffnung für den Vagus. Erwähnenswerth sind zwei dornartige Fortsätze im Bereich der schon oben gewürdigten starken Bogengänge. Der eine davon ist constant in sehr kräftiger Ausbildung vorhanden und liegt an der Stelle des äusseren Bogenganges, wo derselbe unter scharfer Krümmung aus der Richtung nach aussen in die nach vorne übergeht. Fig. 39. 40. 41. 43. 44. Pm. Der andere, viel schwächere, ist, wie mir scheint, vielen individuellen Schwan- kungen unterworfen, und liegt an der Stelle 3. Fig. 44. Ich kann hievon bei Salamandrinen und Tritonen nichts entdecken. ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 53 An der Innenseite der Basis cranii schiebt sich das Petro- sum unter Bildung einer tief eingekerbten zackigen Linie von beiden Seiten weit über das Parasphenoid herüber. Fig. 44 **; mitunter geschieht dies auch unter Bildung von abgerundeten zungenartigen Gebilden. Fig. 48. **. Nach oben medianwärts und vorne stösst das Occipitale an die Parietalia, welche in dem nach hinten geschlossenen Winkel zwischen den Hälften beider Seiten wie eingekeilt liegen. Fig. 39. Nach aussen liegt das Tympanicum und Qua- dratum, während am lateralen Theil der unteren Fläche die Basis des Pterygoids ansitzt. Fig. 40. Pt. Einwärts von dieser Stelle finden sich verschiedene schlitzartige Oeffnungen für den Eintritt von Blutgefässen. Nach vorne zu grenzt es mit der Ala magna an das Orbitosphenoid. Figur 48. Ap. und Fi- gur 40. Ap. Os parasphenoideum (Basilarbein)' Fig, 32. und 36. Dies ist der grösste Knochen des Schädels, von platter schwert-oder dolchförmiger Gestalt mit abgestumpfter Spitze. Seine Oberfläche repräsentirt die eigentliche Schädelbasis und seine Ränder sind mit Ausnahme der hinteren Spitze, welche das Hinterhauptsloch begrenzt, messerartig zugeschärft, und erscheinen nach aussen resp. hinten saumartig von der Haupt- fläche abgeknickt. Die vorderen zwei Dritttheile dieses Saumes werden vom unteren Rand der Ala parva (Orbitosphenoid) überlagert, während der Rest von dem erwähnten eingekerbten Rand der Pars petrosa resp. der Occipital-Portion eingenom- men wird. Fig. 44. Bs. Ap. Die Ala parva liegt nicht in ihrer ganzen Länge der Seitenkante eng an , sondern krümmt sich vorne nach aussen von ihr ab , wodurch ein dreieckiger Schlitz entsteht, auf den sich von unten her das Vomeropa- latin mit seiner vorderen flügelartigen Verbreiterung legt. Vergl. hierüber die rechte und linke Seite der Figur 45. Vp. Dieselbe Figur zeigt auch den von der Schädeloberfläche he- 54 R. WIEDE RSHEIM rabkommenden Hackenfortsatz des Stirnbeins, welcher mit der Spitze des Parasphenoids in Berührung tritt. Ich komme auf diesen Punct bei der Beschreibung des Stirnbeins noch einmal zurück. In der Mitte beginnt das Parasphenoid sich plötzlich zu ver- breitern, wodurch seitlich eine Hervortreibung entsteht, wel- che dem Querschenkel des homologen Knochens bei den Anu- ren gleichzusetzen ist. Die vorderen Dreiviertheile der Ober- fläche werden von einer Hohlrinne eingenommen, die sich nach hinten zu, entsprechend der Configuration des Ganzen, ver- breitert und endlich durch eine nach rückwärts convexe Lippe abgeschlossen wird. Der hievon nach rückwärts lie- gende Theil des Parasphenoids wird von einer tiefen nieren- förmigen Grube eingenommen, welche ringsum ebenfalls von wulstigen Lippen eingefasst wird, wovon die hintere in der Mittellinie eine rückwärts schauende schnabelförmige Auf- treibung zeigt. Diese liegt 2. Mm. nach vorwärts und ober- halb des Zungenfortsatzes am freien Hinterrande. Auf diese Weise treffe ich die Verhältnisse bei der Mehr- zahl der Thiere, während ich bei andern die Lippe an der vorderen Grube sich dergestalt nach rückwärts verlängern sehe, dass die hintere Grube von ihr grossentheils überla- gert wird. Man bekommt dann den Eindruck, wie wenn zwei Teller von ungleicher Grösse ineinander liegen. Den letzteren Fall veranschaulicht Fig. 32, den ersteren Fig. 36. Hier sieht man beide Gruben durch eine tiefe geschwun- gene Querfurche von einander getrennt, während sie dort verschwunden ist. Die Tiefe dieser Gruben unterliegt sehr bedeutenden individuellen Schwankungen, sie ist aber doch immer tiefer, als bei unseren einheimischen Molchen, bei denen zudem nirgends eine Trennung in zwei Abtheilungen zu bemerken ist. Die Oberfläche des Ba- silarbeins ist hier entweder so gut wie vollkommen plan (Salam. mac. und atra) oder nur in Form einer kaum nen- nenswerthen von vorne his nach hinten gleichförmig fortlau- fenden Furche vertieft. (Tritonen). Wenn man nun in Betracht ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 55 zieht, dass in der vorderen Abtheilung bei Salamandrina das Vorderhirn, und in der hinteren der Hirnanhang seine Lage hat, so wird Niemand -in Zweifel ziehen, dass wir hier das erste Auftreten einer Keilbeingrube i. e. des Türkensattels vor uns haben! Vergleicht man hiemit vollends das Parasphenoid der Ophidier (Z. B. Coluber), so liegt die Homologie der Verhältnisse auf der Hand, und es ist also die erste Anlage zu einer morphologisch s o wichtigen Bildung nicht, wie bisher allge- mein angenommen wurde, bei den Reptilien, sondern schon bei den Amphibien zu suchen. Noch etwas möchte ich nicht unterlassen anzuführen, was mir ein klares Licht auf denjenigen Theil des Petroso-occi- pitale zu werfen scheint, den ich oben in Uebereinstimmung mit Andern als Ala magna aufgeführt habe. Wie ich im Begriffe war, bei einem Exemplar das Basi- larbein vom Petroso-occipitale zu trennen, löste sich die Lippe, welche sich, wie oben bemerkt, in dem Fall der Fi- gur 32. von der vorderen Grube über die hintere schiebt, mit ab und blieb an demjenigen Theile der sogenannten Ala magna hängen, welcher sich nach oben und aussen zieht, um die vordere Begrenzung des Canals für den Trigeminus I. zu bilden. Die mit der grössten Sorgfalt angestellten Untersuchungen zeigten mir, dass beide Theile durch Synostose aufs innigste verlöthet waren! Wie die obere Fläche, so unterliegt auch die untere be- deutenden individuellen Schwankungen. ledoch ist ein tür allemal festzuhalten, dass sie im Gegensatz zu dem con- caven Character der oberen Seite convex erscheint, mit mehr oder weniger stark entwickelten Leisten und Höckern. Bei allen Individuen bemerkt man einen Wulst an der, der vorderen Grube auf der Oberseite entsprechenden Stelle. Er hat bald gestreckt rhombische bald lanzen-oder bimförmige Gestalt : Figur 40 und 45. Bs. und wird von tiefen Rinnen üankirt. Eine nach hinten davon gelegene mehr knopfförmige 56 R. WIEDERSHEIM Auftreibung entspricht der hinteren Grube. Ausserdem zeigen sich noch Furchen und liache Erhebungen in radienartiger Anordnung, Fig. 40. welche von der Peripherie gegen die Längsaxe laufen. Wenn ich früher sagte, den Tritonen komme nur ein schwach vertieftes Basilar-Bein zu, so ist dies bei Triton helveticus dahin zu modificiren, dass sich hier genau an der Stelle der hinteren kleineren Grube bei Sal. persp. ebenfalls eine tiefe ovale Grube zeigt, die jedoch nicht, wie bei letz- terer, von wulstigen Lippen, sondern von scharfen Bändern begrenzt wird, so dass man den Eindruck bekommt, als wäre sie mit dem Locheisen herausgeschlagen. Wie bei dem Bril- lensalamander, so ruht auch hier die Hypophyse in der Grube, und wir erkennen auch hieraus die nahen Beziehun- gen zwischen beiden Thieren, auf die ich noch oftmals zu verweisen Gelegenheit haben werde. Ossa parietalia. Jede Hälfte für sich kann man mit einem Dreieck ver- gleichen, dessen eine, n^ch vorne und aussen, und dessen andere nach hinten und aussen schauende. Seite einen wel- ligen Verlauf zeigt, während die Basis in Form einer Har- monie in der Medianlinie mit der der andern Seite zusammen- stosst. Eine hohe Kante zieht parallel dem hinteren äusseren Rande, wodurch das buckelige Emporspringen beider Schei- telbeine bewirkt wird, worauf ich schon früher aufmerksam machte. Die Unterfläche stellt eine tiefe Hohlrinne dar, wel- che an dem nach aussen schauenden Winkel des Knochens einen dornartigen Fortsatz nach abwärts schickt, welcher sich mit einer ähnlichen Bildung der Ala magna verbindet. Dadurch wird die eine Wand eines Kanals constituirt, wel- cher aus der Schädelhöhle in die hintere Abtheilung der Orbita führt und dem Trigeminus zum Durchtritt dient. Ein- wärts davon führt eine inconstante Oeffnung in transverseller Richtung hinaus aus der Schädelhöhle, welche hinter der ANATOMIE DER SALAMANDR1NEN 57 postfrontalen Apophyse des Stirnbeins ausmündet. Die hin- tere äussere Kante schiebt sich schuppenartig über eine Leiste herüber, welche längs dem vorderen (inneren) Bogengang hinzieht, während sich über dem vorderen inneren Rand das Stirnbein anlagert. Die zwischen diesen beiden Rändern lie- gende kurze Strecke krümmt sich in die Augenhöhle herab und hilft den hinteren Theii der Innenwand derselben mitbilden. Fig. 40 h. Ich hebe dies ausdrück- lich hervor, da dies sonst für eine charakteristische Eigen- tühmlichkeit der Reptilien gilt und bei den übrigen Amphi- bien nicht zur Beobachtung kommt, wenn sich auch bei Tr. taeniatus Spuren davon zeigen. Rathke (1. c.) sagt über die californische Salamandra attenuata Folgendes: « Die Scheitelbeine stehen sehr weit auseinander , zwischen denen sich eine grosse Lücke befindet, die von einer dünnen halb durchsichtigen fibrösen Membran ausgefüllt ist, durch die man das Gehirn erblicken kann ». (Fontanelle). Ich habe von einer derartigen Bildung bei den von mir untersuchten Salamandrinen nie etwas bemerken hönnen, dagegen ist mir etwas Aehnliches aus der Reihe der Anuren bekannt. Ossa frontalia. Kein einziger der übrigen Schädelknochen hat mein Inte- resse in so hohem Grade in Anspruch genommen, wie das Stirnbein und ich habe dem entsprechend meine vergleichen- den Studien auch auf andere Thierklassen ausgedehnt. Man mag es mir daher verzeihen, wenn ich mich bei der Beschrei- bung desselben der scrupulösesten Genauigkeit beüeissige, und ungleich länger dabei aufhalte, als bei den übrigen Theilen des Schädelgehäuses. Man kann an dem Stirnbein jeder Seite einen Körper, vier Fortsätze und drei Hauptflächen unterscheiden. Letztere wer- den von einem äusseren concaven, einem inneren geraden und einem vorderen und hinteren unregelmässigen Rand be- gränzt. Fig. 39. Was die Oberfläche des Körpers betrifft, so 58 R. WIEDERSHEIM ist sie ihrer Hauptausdehnung nach, der Median-Ebene ent- lang convex und fällt gegen den concaven lateralen Rand in eine tiefe Furche ab, welche sich nach vorne gegen den Processus nasalis zu einer eigentlichen Grube vertieft. Fig. 39. Pn. Dass sie in ihrem ganzen Lauf von den, zur Aufnahme von grossen Hautdrüsen bestimmten Löchern ein- genommen ist, habe ich schon oben bemerkt, ich füge nur noch bei, dass sie nach aussen zu von dem Processus orbi- talis Fig. 3 9. Po. begrenzt wird. Der Nasenfortsatz zeigt an seinen drei freien Seiten einen schräg abfallenden Rand zur Anlagerung des Os nasale, frontolacrimale und des Os intermaxillare. Der Processus orbitalis schaut mit einer von aussen und oben schräg zur Medianebene ziehenden Fläche gegen die Orbitalhöhle Fig. 40. 41. 4 6. Po. Diese greift nach unten über einen starken schuppenartigen Fortsatz des Orbitosphenoids und adaptirt sich aufs genaueste dessen oberer Kante, während sie nach rückwärts an den Orbitaifortsatz des Scheitelbeins stösst. Ihr vorderer Rand stösst an das Fronto- lacrimale Fig. 41. zwischen Po und Fl und betheiligt sich noch mit einem ganz kleinen Abschnitt an der Bildung der Choanen. Der Processus orbitalis hebt sich nach aussen und hinten vom Körper des Stirnbeins ab und ürberschreitet , wie oben bemerkt, die Augenhöhle, um sich mit einem entsprechenden Fortsatze des Tympanicum zu verbinden. Ich bezeichne diese Abtheilung des Augenhöhlenfortsatzes als Processus post- front alis und folge damit dem Beispiel Ramorinos,. (1. c.) der auch seine Aufmerksamkeit hierauf richtete. Es ist interessant das Zustandekommen dieses Pseudo-Joch- bogens an der Hand unserer einheimischen Tritonen zu ver- folgen, worauf auch schon mein verehrter Lehrer, Professor Leydig (Ueber die Molche der Württemb. Fauna) aufmerk- sam macht. Weder der Land — noch der schwarze Bergsala- mander zeigt diese Bildung auch nur andeutungsweise, wie sie auch dem Geotriton und den Perennibranchiaten gänzlich fehlt. ANATOMIE DER SA LAMANDR1NEN 59 Betrachtet man den Schädel von Triton er istatus, so bemerkt man am Hinter-Ende des äusseren Frontal-Randes- eine kaum merkliche dornartige Hervortreibung, welche bei Triton taeniatu s.- schon etwas stärker entwickelt ist. Bei Triton alpest ris ist sie noch weiter gediehen und hier geht schon eine Art von Abspaltung in Form eines Processus postfrontalis vor sich , bis es endlich bei Triton helveticus zu der Entwicklung einer eigentlichen postfrontalen Apophyse kommt, welche diejenige der Salamandrina und des Tri- ton torosus an Länge noch weit übertrifft, weil hier die ganze, die Orbita überschreitende Brücke fast ausschliesslich von ihr allein gebildet wird und der gering entwickelte vordere Fortsatz des Tympanicum nur im hintersten Ab- schnitt noch an dieser Bildung Theil nimmt. |m Gegensatz dazu bildet letzterer die ganze hintere Hälfte der Spange bei Triton torosus und Salamandrina. Vergl. hie- rüber Fig. 82. 84. 85. 86. 87. 100. 39. 40. Leydig lässt sich über diesen Punct folgendermassen vernehmen: « Im Anfang der dreissiger Jahre wurde man zuerst an einigen südeuropäischen Tritonen gewahr , dass ein knöcherner Bogen vom Stirnbein rückwärts zum Quadratbein gehe ». Bei folgenden Arten findet sich diese Knochenspange: Euproctus Rusconii (v. Gene in Sardinien gefunden). Pleurodeles Waltli (v. Michahelles beschrie- ben) (aus Andalusien). Triton cinereus Daud. Triton rugosus Dum. Triton puncticulatus Dum. » Bibronii Dum. » rep and. Dum. » palmatus Schneid, (helveticus). » vittatus Valenc. EuproctusPoireti ) , . } Nordamerica. iriton Symmetrie us ) 60 R. W1EDERSHEIM Bei Aufzählung dieser Arten beruft sich der genannte Autor auf Alfred Buges und Bumer il und Bibron. Er fügt noch die Bemerkung bei: « Bie aufgezählten Arten von Tri- tonen scheinen mit unserem Triton helveticus zweitens darin übereinzustimmen, dass sich die mediane Rückenkante zu keinem eigentlichen Kamm, auch nicht während der Fortpflanzungszeit entwickelt ». Ich will nicht unter- lassen, die Bemerkung einzuschalten, dass ich bei dem Weib- chen des Triton helveticus diesen Bogen nicht ganz aus Knochen gebildet finde; hier ist der postfrontale Fort- satz nicht lang genug entwickelt, um das Tympanicum zu erreichen und die Lücke zwischen beiden wird durch straffes Bindegewebe gebildet, in dem da und dort knorpelige Inseln eingesprengt liegen. Aus den Mittheilungen Hoffmanns (1. c.) entnehme ich, dass dieselbe Bildung auch bei gewissen Anuren beobachtet wird z. B. bei Pyxicephalus adspersus und dann in viel vollkommenerer Weise bei Ceratophrys dorsata. Bie Unterfläche des Stirnbeins Fig. 61. wird, den drei Flä- chen entsprechend, von drei Gruben eingenommen, welche durch eine hohe Leiste Cr getrennt werden. Biese theilt sich nach vorne gegen den Processus nasalis (Pn.) zu in zwei Schenkel, wovon der eine medianwärts in den später zu be- schreibenden Hackenfortsatz II übergeht, während der an- dere an der äusseren Kante des genannten Fortsatzes hin- läuft; sie geht von hier auf die Vorderkante und auch noch auf die Innenkante über, auf welchen sie sich aber zu einer kaum merklichen Erhabenheit abflacht. Badurch entsteht eine tellerartige Vertiefung, welche den hinteren Abschnitt des Baches der Nasenhöhle bildet. Vergl. Fig. 39. Bie lateralwärts von der Kante Cr liegende Grube ist nach aussen hin offen und ihr Boden ist nichts anderes , als die mit dem Namen Processus orbitalis bezeichnete Abtheilung des Stirnbeins. Ihr Zustandekommen beruht auf der schon früher angedeuteten schräg zur Median-Ebene gehenden Richtung dieser Lamelle. Die medianwärts von der Kante liegende Grube F. ist die ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 61 weitaus grösste sowohl nach Länge als nach Tiefe und ent- spricht den beiden Hemisphären des Grosshirns ; an ihrer Vor- dergrenze erscheinen die Hackenfortsätze H H. Unmittelbar längs der Kante ist sie am tiefsten, während sie sich gegen die Median-Linie zu verflacht. Was die Kante selbst betrifft, so treffen wir sie schon in ganz gleicher Anordnung bei den Fischen, wie sie be- kanntlich auch bei Vögeln und R e pt i 1 i e n vertreten ist. Bei unseren einheimischen Urodelen ist sie bei beiden Species des Landsalamanders am schwächsten entwickelt, während sie unter den Tritonen namentlich bei Triton alpestris, taeniatus und helveticus zu starker Ent- wicklung gelangt. Beim Geotriton bleibt sie sehr niedrig und erinnert hierin an Salamandra macul. und atra. Was die Processus nasales anbelangt, so finden sie sich bei Triton alpestris, taeniatus und helveticus und zwar bei dem zweitgenannten am besten ausgeprägt, während man bei Salamandra maculosa, wo sich die ganze vordere Circumferenz der Stirnbeine wesentlich anders ge- staltet, nicht wohl von solchen sprechen kann. Vergl. hierüber die Fig. 84-89. Von Geotriton, der hierin unter allen Molchen eine Ausnahmsstellung einnimmt, wird später die Rede sein. Ich will hier nur noch der vorderen Stirnbein-Enden des von Rathke (1. c.) beschriebenen Triton ensatus gedenken, welche mehrfach fransig ausgeschnitten sind Fig. 102. F. Viel wichtiger in morphologischer wie in phylogenetischer Hinsicht sind die oben beschriebenen Processus orbi- tales. Bei Salamandra und Triton cristatus kann man nicht von solchen sprechen, ebenso sind sie auch bei Triton alpestris kaum angedeutet, wogegen sie sich bei den beiden andern Arten unserer deutschen Tritonen schon bedeutend dem Typus von Salamandrina nähern, ohne letzterer jedoch in Beziehung auf die Stärke und stattliche Ausprägung überhaupt gleichzukommen. Wie sich hierin die californischen Verwandten verhalten, muss ich dahin gestellt sein lassen, jedoch möchte ich beinahe vermuthen, dass bei 62 R. W1EDERSHEIM Triton t o r o s u s , nach dem ganzen Habitus des Schädels zu schliessen, ähnliche Verhältnisse vorliegen. Ich begreife nicht, warum man nicht schon längst die Amphibien auf diesen Punct untersuchte, und die Betheili- gung der Frontalia und Parietalia an der Bildung der Orbita immer als eine charakteristische Eigenthümlichkeit der Rep- tilien hinstellte? So macht Köstlin (Der Bau des knöchernen Kopfes) auf die Ophidier und Chelonier als die Hauptrepräsentanten dieser Verhältnisse aufmerksam, indem er sagt : « das Scheitelbein krümmt sich seiner ganzen Länge nach senkrecht herab und befestigt sich hinten am hinteren Schläfenflügel und unten durchaus auf dem seitlichen Rand des Keilbeins. Seine Fläche wird vorne unmittelbar von einer ähnlichen, senkrechten Platte des Stirnbeins fortgesetzt (Fig. 92. 'rechts und links von Bs.) welche ebenfalls am Keilbeinrande, und zwar bis zu seinem vorderen Ende sich inserirt ; zwischen Stirn-und Schei- telbein geht das Loch für den Sehnerven durch » . K. sagt dann weiter : « Die senkrechte Platte des Scheitelbeins tritt bei den Batrachiern nur als ein sehr niederer Streifen auf; sie berührt daher in der Regel das Keilbein gar nicht und ist nur an dem überaus platten Schädel von Pi p a in- nig mit ihm verschmolzen » . Köstlin kann damit nur die Anuren oder den gefleckten Landsalamander und Triton cri- status im Auge gehabt haben, denn bei den übrigen Trito- nen senken sich auch die Scheitelbeine (wie die Stirnbeine) eine Strecke weit in die Orbita hinab und wie sehr dies bei Salamandrina der Fall ist, habe ich oben schon ge- zeigt. Auch dem Satz K ö s 1 1 i n s : « Die Orbitaldecke fehlt den Batrachiern vollständig » kann ich in Anbetracht des weit überhängenden Orbital-Randes von Salamandrina sowie von Triton torosus und helveticus nicht beipflichten; auch zweifle ich keinen Augenblick, dass bei verschiedenen andern verwandten Arten ähnliches vorhanden ist. Wie sehr diese an den Reptilientypus (auch die Echsen verhalten sich bekanntlich gerade so) erinnernde Bildungs- ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 63 weise bei den Amphibien vertreten sein kann, davon gibt uns das beste Beispiel die Salamandrina, was am prägnan- testen die Figuren 41. und 46. Po. erkennen lassen. Ich komme endlich an dasjenige Anhangsgebilde des Stirn- beins, welches ich oben mit dem Namen « Hackenfortsatz » bezeichnet habe. Man kann sein Zustandekommen gerade so, wie wir es von dem posfrontalen Fortsatz gesehen haben, auf die schönste AVeise an der Hand unserer ein- heimi sehen Urodelen verfolgen! Werfen wir zuerst einen Blick auf unsere beiden Arten des Landsalamanders, so sehen wir die beiden Vorder-Enden der Stirnbeine unter Bil- dung einer unregelmässig gezackten Linie (Fig. 89. F.) ge- nau in der Horizontal ebene nach vorne gegen die Pars ethmoidalis auslaufen. Dasselbe findet sich bei Triton cristatus, während wir bei alpestris den ersten An- fang eines abweichenden Verhaltens gewahr werden. Die Vorderenden der Stirnbeine bilden hier medianwärts von den als Processus nasales bezeichneten Theilen unter scharfer Knickung gegen die Horizontal-Ebene der Schädelo- berüäche zwei schuppenartige Fortsätze, welche in der Medianlinie enge zusammenstossend in die hintere Circumferenz der Intermaxillar-Höhle eine kleine Strecke weit hinabragen. Fig. 84. einwärts von F. Bei Triton hel- veticus, namentlich aber bei taeniatus ist dies noch viel stärker ausgesprochen und die genannten Fortsätze ragen hier viel weiter hinab als bei alpestris. Alle diese Arten halten hierin aber kaum einen Vergleich aus mit der Salamandrina, wo wir die schuppenar- tigen Fortsätze zu mächtig gekrümmten Hacken umgewandelt sehen, welche anfangs in der Mit- tellinie dicht zusammenliegen, dann aber nach abwärts leicht divergiren. Sie krümmen sich, die ganze Hinterwand des Intermaxillar-Raumes bildend, hinab bis zum Basilarbein, dessen vor- dere Spitze sie auf eine grössere oder kleinere Strecke weit von unten her umgreifen Fig. 45. 46. 64 R. WIEDERSHEIM 42. 60. 61. H H. Sie werden auf diese W.eise zu Trä- gern des letzteren und bilden zugleich einen knöchernen Abschluss der Schädelhöhle nach vorne zu! Dass sie ihrerseits wieder von der Platte des Vomero-palatins von unten her gedeckt werden, habe ich schon oben bemerkt. Fig. 45. Bei der Ansicht von oben sieht man die mediale Kante des Processus nasalis bogig auf den Vorderrand des Frontale da übergehen, wo der Hackenfort- satz sich von der Horizontalfläche des letzteren abknickt. Fig. *39. i. Weiter hinab findet sich an der dem Intermaxil- lar-Raum zugekehrten sagittalen Fläche des Processus nasalis eine scharfe Crista, welche nicht geschwungen, sondern unter Bildung eines rechten Winkels auf die Frontal- fläche des Hackenfortsatzes übergeht, wodurch eine Art von Terrassenbildung mit dazwischen liegenden seichten Buchten zu Stande kommt. Fig. 39. und 60. g. G. Ueber die Bedeutung dieser interessanten Thatsache werde ich spater bei Betrachtung der Regio olfactoria als Ganzes ausführlich zu berichten Gelegenheit haben, für jetzt sei nur erwähnt, dass bei Salamandrina diejenige Bildung, die man mit Os ethmoideum zu bezeich- nen pflegt, im Sinn aller übrigen Amphibien, ausgeworfen erscheint! Ehe ich mit der Beschreibung des Stirnbeins abschliesse, möchte ich noch einmal, auf denjenigen Theil des Processus orbitalis zurückkommen, der sich beim Anblick von oben durch die erwähnte löcherige Furche vom eigentlichen Kör- per des Frontale nach der Orbita hin abgliedert. Ich möchte die Frage aufwerfen, ob dieser Theil nicht als Analogon des Knochenrings betrachtet werden kann, welcher bei gewissen Reptilien (Sauriern) die Orbita umzieht, wobei ich dann den postfrontalen Fortsatz als identisch mit einem hinteren Stirnbein betrachte? Bezüglich des letzteren Punctes würde ich mich also Ant. Duges (1. c.) anschliessen, der auch von einer « fusion du frontal principal et du frontal posterieur »> spricht. ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 65 Gesichtsknochen. Dieselben zeigen, abgesehen vom Tympanicum, ziem- lich vollständige Uebereinstimmung mit unsern einheimischen Wasser Salamandern, so dass ich mich hierin kürzer fassen kann. Ossa quadrata. Diese von Huxley, Gegenbau r und S t a n n i u s Q u a- drato-j ugalia genannten Knochen sind dazu bestimmt, die Verbindung mit dem Unterkiefer zu vermitteln. Sie lassen sich nach ihrer Gestalt am besten mit einem zweiwurzeligen menschlichen Backzahn vergleichen, der eine vordere stärkere und hintere schwächere Zinke trägt, Fig. 52. Q. während bei den Verwandten eine mehr lamellöse Form mit unterem keulförmigem Ende beobachtet wird; auch ist bei den letzteren dieser Knochen im Verhältniss zum Schädel überhaupt stärker entwickelt und zugleich mehr in die Länge gezogen. Die dickere Wurzel ist eigentlich nur die massig verjüngte Fortsetzung desjenigen Theils des Knöchelchens, welcher die schwach vertiefte knorpelige Gelenkfläche trägt, und den man füglich als Körper betrachten kann. Er ist in einen Ausschnitt des Processus pterygoideus eingefalzt und trägt auf seiner inneren Fläche einen Knorpelüberzug, welcher wie die kleine Zinke., an das Petrosum stösst Fig. 52. Man kann im ganzen drei Flächen an dem Knochen unterscheiden, nem- lich eine vordere innere Fig. 50, eine hintere äussere Fig. 52 und eine untere. Da wo die beiden ersten unter Bildung einer Kante Fig. 52. K zusammenstossen, legt sich der senk- rechte Fortsatz des Tympanicum an und deckt das Qua- dratum zum grössten Tlieil zu. Sichtbar bleibt nach hinten zu nur ein Rand der hinteren (kleineren) Zinke Fig. 41. Q. und der, die sattelförmige Gelenkfläche lateralwärts begren- zende Knorren (K). Dieser ist durch ein kurzes derbes Bänd- chen aus fibrösem Gewebe mit der am meisten nach rück- wärts schauenden Spitze des Oberkieferbogens verbunden. 66 R. WIEDERSHEIM Os tympanicum. Es besitzt einen Körper mit drei Fortsätzen, die mächtiger entwickelt sind, als bei irgend einem unserer einheimischen Batrachier. Der grösste davon kam anlässlich des die Orbita über- brückenden Bogens schon einmal zur Sprache und wir ha- ben gesehen, dass er in Form einer lang ausgezogenen Spange zur Verbindung mit der postfrontalen Apophyse dient. Fig. 47. Pa. und Fig. 39. 41. b b. ln der Gegend seines Ab- gangs vom Körper schickt er eine breite Schuppe median- wärts ab zur Anlagerung an das Vorderende des inneren Bo- genganges Fig. 39. c. und setzt sich dann direkt in den kür- zeren Fortsatz d. fort. Dieser, sowTie der nach abwärts ge- hende, ist nicht so compact wie der vordere, sondern hat einen mehr lamellösen Charakter. Zwischen ihm und dem vorderen (b b) findet sich in transverseller Richtung eine sattelartige Einkerbung, welche auf Fig. 41. und 47. deutlich hervortritt. Die hintere Spange (d.) umklammert aufs eng- ste den äusseren Bogengang und ist dem entsprechend an der inneren Seite concav , während die äussere mässig con- vex nach aussen gerichtet ist. Nicht minder fest liegt der absteigende Fortsatz e. Fig. 41. und 47. namentlich in seiner hinteren Partie der Pars petrosa an; seine Fläche liegt nicht der Medianebene parallel, sondern schräg zu ihr, in der Rich- tung von hinten und einwärts nach vorne und aussen. Da- durch wird mit dem von hinten und einwärts auftauchenden Process. pterygoideus eine nach vorne offene Schlucht erzeugt, in welcher das Quadrato-jugale eingelassen ist. Diese Ver- hältnisse lassen sich gut übersehen, wenn man den Schädel an der entsprechenden Seite etwas erhebt und dann vop vorne her sieht, Fig. 50. 'Eine scharfe Kante, welche nach hinten zu gelegen ist, passt wie hineingegossen in eine Furche an der Pars petrosa unterhalb des äusseren Bogenganges. DassDuges die Salamandrina persp. nicht kannte, be- ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 67 weist sein Ausspruch über das Tympanicum (sein temporo-ma- stoidien) der Urodelen: « sa portion zygomatique est tout-ä fait rudimentaire ». Dass aber dieser Satz wohl für die meisten Urodelen als Regel gilt, wird Niemand bestreiten, der sich mit der ge- naueren Prüfung dieser Theile befasst hat. So treffen wir z. B. bei Salamandra maculata und atra nur eine dünne Kno- chenlamelle mit einem oberen breiteren und unteren zuge- spitzten Ende. Eine vordere Spange ist nicht einmal in einer Andeutung vorhanden, während sie nach rückwärts ausge- sprochen ist. Fig. 89. T. Ganz ähnlich verhält es sich bei Triton er istat us, und erst bei T. alpestris tritt der erste An- fang einer vorderen Spange auf, die sich bei T. taeniatus nicht wesentlich vergrössert zeigt. Wie sich T. helveticus hierzu stellt, habe ich schon früher angegeben. Vergl. Fig. 82. 84. 85. 86. Oberkiefergaumengerüst. Ossa pterygoidea. Fig. 40. Pt. Diese mit der Spitze nach vorne und aussen gerichteten dolchförmigen Knochen sitzen mit ihrer breiten Basis, welche vier mannigfach ausgezackte Ränder und eine gehöhlte, mit Knorpel ausgekleidete Unterfläche besitzt, der Pars petrosa auf. Zwei dieser Ränder greifen nach vorne in die Augen- höhle und liegen hier der Ala magna innig an, während die andern einer Kante entlang ziehen, welche sich unter- halb des äusseren Bogenganges hinerstreckt. Was die knorpelige Auskleidung der Basis betrifft, so hängt sie continuirlich mit der Knorpelzone an der Innenseite der oben erwähnten vorderen Zinke des Quadratum zusam- men und zieht sich als ein unendlich feiner und sehr schwer darstellbarer Knorpelfaden in einen Kanal des Pterygoids hi- nein. Letzterer mündet wenige Millimeter vor der Knochen- spitze, auf der der Orbita zugekehrten Fläche des Knochens in einer Furche aus und gelangt hierin mit Ueberspringung 68 R. WIEDERSHEIM des, zwischen Os pterygoideurn und Maxilla superior liegenden freien Zwischenraums, zu der weiter nach vorwärts gelege- nen Spitze der letzteren, wo er sich ansetzt. Es ist dies der von Duges bei Salam. marbree be- schriebene Knorpel; er heisst ihn « Tadgustal c’est ä dire Tos transverse ou pterygoidien externe ». Duges weist darauf hin, dass dieser Knorpel früher nur als einfaches Ligament zwischen Pterygoid und Oberkieferjochbein aufgefasst wor- den sei. Nach Rathke sollen der Salamandra attenuata die Flügelfortsätze gänzlich fehlen ; dasselbe berichtet Hoff mann von Siren. Ich muss gestehen, dass mir dies sehr unwahr- scheinlich dünkt, da ich längere Zeit versucht war, dasselbe von Geotriton fuscus anzunehmen und endlich dennoch den Processus pterygoideus entdeckte. Alles wirkt aber bei letzterem zusammen, um diese Verhältnisse sehr schwer dar- stellbar erscheinen zu lassen, worauf ich bei der speciellen Beschreibung dieses merkwürdigen Batrachiers noch zurück- kommen werde. Ich vermuthe nun , dass bei Salamandra attenuata, selbst von einem so ausgezeichneten Beobachter wie Rathke, diese Theile vielleicht ihrer hyalinknorpeligen Natur und excessiven Feinheit wegen, vielleicht auch aus Gründen der Präparations-Methode übersehen oder zerstört wor- den sind, denn ich kann mir nicht erklären , aus welchen Grün- den sie bei der sonst ziemlich vollkommenen Uebereinstim- mung des Thieres mit unsern deutschen Tritonen, worauf Rathke selbst aufmerksam macht, eine Reduction oder gar einen völligen Schwund erfahren haben sollten. Eine sehr eigentümliche Configuration zeigt das Ptery- goid bei Triton ensatus, wo es, in eine vordere und hintere Partie zerfallend, zugleich eine ganz aussergewöhn- liche Ausdehnung zeigt. Es würde mich zu weit führen, hie- rüber eine ausführliche Darstellung folgen zu lassen und ich verweise auf die Arbeit Rat likes in dem zoologischen Atlas von Eschscholtz. ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 69 Os maxillare superius. Man kann die nach vorne liegende Verbreiterung des Kno- chens auch hier füglich als Körper bezeichnen, der sich nach rückwärts z.u dem schon mehrfach erwähnten, die Orbita von aussen umgreifenden Jochbogen verjüngt. Auf die mehr oder minder starke Entwicklung des letzteren bei den Urodelen überhaupt habe ich ebenfalls schon früher hingewiesen. Der Körper bildet die äussere Wand des Nasenraums und bethei- ligt sich auch an der Constituirung der Hinterwand und des Bodens. Er besitzt dem entsprechend vier plattenartige Fortsätze, von denen der eine nach vorn und unten an den Zwischen- kiefer stösst und die äussere Umgrenzung der Apertura na- salis externa bildet Fig. 42. Ms,, während der obere an das 0. nasale und frontolacrimale sich anpasst. Fig. 39. Ms. Die pach unten liegende Platte betheiligt sich an dem Boden der Nasenhöhle und stösst nach vorne an die Basalplätten des Os intermaxillare, nach einwärts an die flügelartigen Ausbrei- tungen des Vomero-palatinum. Fig. 40. Ms. Ein weiterer Fortsatz ist von der äusseren Fläche im Winkel nach ein- wärts abgebogen und bildet einen Theil der Vorderwand der Augenhöhle, wobei er mit dem Frontolacrimale durch eine Sutur verbunden ist. Fig. 41. bei R. Ausserdem folgt noch, am freien unteren Rand des Körpers sowohl als des Joch- fortsatzes entlang ziehend, der stark ausgeprägte Alveolar- Fortsatz. Sowohl der obere als untere Rand des Jochbogens zeigt eine wulstige Lippe und dazwischen eine an der Aussenseite hinlaufende Furche, welche sich zusammt den Lippen auf den Körper fortsetzt, um dort ein, den bedeutendsten indi- viduellen Schwankungen unterliegendes Netzwerk von Lei- sten und dazwischen liegenden grösseren oder kleineren Gruben zu erzeugen. Häufig sind letztere nur in der Zwei- zahl vorhanden und durch eine einfache, gerade nach vorne 70 R. WIEDERSHEIM laufende Crista getrennt. Fig. 41. Ms. In diesen auf der Aus- senfläche des Oberkieferkörpers liegenden Vertiefungen be- merkt man eine oder zwei kleine Oeffnungen, welche in das Cavum nasale führen und zum Durchtritt von Trigeminus- fasern dienen, die in der Oberlippe ihr Ende finden. Ich konnte dasselbe Verhalten bei allen von mir untersuchten Urodelen constatiren. Eine viel tiefere Rinnenbildung (Zahnfurche) zeigt die untere Seite des Jochbogens. Fig. 40. 62. Sie wird nach aussen von dem zahntragenden, mächtig entwickelten Alveolarfortsatz und nach einwärts von einer messerscharfen Kante begrenzt, wel- che zugleich die untere Grenze für die schwächer gefurchte Innenwand des Knochens abgibt. Schon aus dem Bisherigen wird hervorgegangen sein, dass der Querschnitt der Joch- brücke die Gestalt eines Prismas mit eingebauchten Sei- ten und unregelmässigen Kanten repräsentirt. Alles dies gilt aber nur bis in die Nähe des hinteren En- des, wo der Knochen schräg abgestutzt erscheint. Die innere Furche — ich will sie ihrer Lage wegen Orbitalfurche nennen — hört hier auf und es sind am Ende nur noch zwei Flächen vorhanden. Mit andern Worten: aus dem Prisma ist eine Lamelle geworden und das Hinterende* sieht deshalb aus wie platt geschlagen. Nach vorne hin vertieft sich die untere Furche im- mer mehr und wird endlich an der Unterfläche des Körpers zu einer eigentlichen Delle, wodurch der Anfang gegeben ist zu der schon früher erwähnten trichterförmigen Con- figuration des Vordertheils vom Dache der Mundhöhle. Betrachtet man die Oberkieferhöhle genauer, so sieht man im hinteren Bezirk der Aussenwand zwei starke Leisten, rechts und links von S Fig. 62. welche eine tiefe Furche einschliessen. (S) Diese wird durch eine entsprechende Furche am F r o n t o - 1 a c r i m a 1 e zu einem Kanäle geschlossen , dessen Eingang demnach an der Vorderwand der Augen- höhle liegen wird. Fig. 41. R. Hier passirt der Ram. nasalis Trigemini und vielleicht ein ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 71 Drüsengang durch, wovon ich später noch einmal zu spre- chen haben werde. Unterhalb jener Furche liegen die Oeff- nungen für die oben erwähnten Infraorbital-Aeste des Q u i n- tus, ganz wie wir dies z. B. auch bei den Sauriern bemerken. In sehr abweichender Weise verhalten sich in Beziehung auf den knöchernen Verschluss der Augenhöhle unsere ein- heimischen Wasser-und Landsalamander mit Ausnahme des T. taeniatu s und namentlich des T. helveticus. Nur die letzteren besitzen ziemlich entwickelte Orbital-Fortsätze des Fronto-lacrimale und des Oberkiefers. Bei allen übrigen feh- len diese Bildungen und die klaffende Spalte wird geschlos- sen von der hinteren Circumferenz des knorpeligen Nasen- gerüstes. Dadurch ist auch selbstverständlich die Bildung eines knöchernen Ductus naso-lacrimalis ausgeschlossen und der Trigeminus durchbohrt hier einfach die knorpelige Na- senkapsel. Aus dem Gesagten geht hervor, dass die Worte Gegen- baur’s: (Grundzüge der vergl. Anatomie) « Die Theilnahme der Praefrontalia an der vorderen Begrenzung der Orbiten ist eine Eigenthümlichkeit der Reptilien » durch das Ver- halten der Salamandrina und der offenbar am höchsten entwickelten Arten der Wassersalamander eine Einschränkung erfahren müssen. Eine weitere Uebereinstimmung in der Configuration des Oberkiefers zwischen Salamandrina und dem Triton helveticus prägt sich in der Betheiligung dessel- ben am Dach der Mundhöhle aus, während bei den an- dern Arten die Vomero-palatina ganz oder fast ganz bis zum Alveolarfortsatz des Oberkiefers reichen. Am ausgesprochensten ist dies der Fall bei Salamandra macul ata und at,ra. Os intermaxillare. Es vervollständigt nach vorne den Kieferbogen und be- steht wie bei dem Landsalamander aus zwei symmetrischen, nur durch eine Naht verbundenen Seitenhälften, während 72 R. WIEDERSHEIM diese bei allen unseren Tritonen durch Synostose ver- bunden sind. Man kann an dem Stücke jeder Seite vier Fortsätze unterscheiden: 1) einen zahntragenden Alveo- larfortsatz, der an den gleichnamigen des Oberkiefers stösst; 2) einen Processus nasalis, welcher aus einer, die Apertura nasalis externa von unten umgebenden horizontalen und ei- ner, diese Oeffnung medianwärts umziehenden Abtheilung besteht. Dieser Fortsatz läuft an der inneren Kante der Na- senbeine weiter auf der Schädeloberfiäche rückwärts und stösst an die Horizontalfiäche des Processus nasalis ossis frontis, 3) einen davon abgehenden Processus sagittalis, der unter etwas mehr als einem rechten Winkel 4) an den Processus palatinus stösst. Beide grenzen nach rückwärts an das Vomero-palati- num, während sich der Processus sagittalis ausserdem noch an die senkrechte Fläche des Nasenfortsatzes vom Stirn- bein und der Processus palatinus nach aussen an die Gau- menplatte des Oberkiefers anschliesst. Für die letztgenannten Verhältnisse vergleiche Fig. 46. Ls. Pp. zz. H. für die andern Fig. 57. S. a. P. asc. P. p. und Fig. 42. Im. Fig. 56. P. a. Pasc. Pp. Die aufsteigenden und senkrechten Fortsätze stehen viel weiter auseinander, als bei unsern Tritonen, wodurch ein sehr weites Cavum intermaxillare entsteht, das nach unten durch die in der Medianebene zusamrnenstossenden Gaumenfortsätze Fig. 39. 56. Hi geschlossen wird. Die ziemlich steile Richtung der Gaumenfortsätze nach rück- wärts trägt wesentlich zur Constituirung des tiefen Trich- ters bei, was noch durch den Umstand gesteigert wird, dass die beiden Hälften auch von der Medianlinie nach unten und aussen abgeknickt erscheinen. Da wo der Nasenfortsatz auf dem Alveolarfortsatz aufsitzt , finden sich kleine Leisten von wechselnder Grösse und Gestalt, zwischen denen sich ein oder zwei Löcher zum Durchtritt für den Nasalast des Trige- minus finden. Der senkrechte Fortsatz bildet zusammen mit den bekannten Theilen des Processus nasalis des Stirnbeins und der später zur Sprache kommenden Crista zz. des Vo- mers Fig. 46. die mediale Wand des Cavum nasale, während ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 73 der Processus palatinus zusammen mit der Oberkiefer-und Vo- rn ero-palatin-Platte den Boden desselben bildet. Fig. 40. Im. Vp. Die beiden aufsteigenden Nasenfortsätze erzeugen an der Stelle ihres Zusamm enstosses' zwei wulstige Lippen, was der Schnauze schon am lebenden Thier, im Gegensatz zu den übrigen Urodelen, ein charakteristisches Aussehen verleiht,- worauf ich schon früher hingewiesen habe. Was die übrige Vergleichung dieser Theile mit den ver- wandten Arten anbelangt, so ist die zu dem [ntermaxillar- Raum führende Oeffnung auf der Schädeloberfläche bei Triton er ist atus auf ein kleines ovales Loch reducirt. Dieses erweitert sich bei T. alpestris zu einer langen engen Spalte, welche sich bei T. taeniatus verbreitert, bis endlich bei T. helveticus eine Oeffnung auftritt , welche schon vielmehr an die von Salamandrina erinnert. Fig. 82-86. Das Zustandekommen der engen Spalte bei T. alpestris beruht auf den. breiten Nasenbeinen, welche mit ihren medialen Rändern die aufsteigenden Fortsätze des Zwischenkiefers überlagern. Aber nicht nur der Eingang zum Intermaxillar-Raum zeigt so geringe Dimensionen , sondern dieser selbst ist bei T. cristatus und T. alpestris auf eine enge Spalte reducirt, in der nur die feinste Scalpell-Klinge Platz hat. Bei allen Wassersalamandern sind die aufsteigenden Aeste des Zwischenkiefers weit stärker entwickelt und ragen viel weiter nach rückwärts, als beim Brillensalamander. Dies ist besonders bei Triton helveticus der Fall, wo sie nicht nur allein die ganze seitliche Umrahmung der Zwischen- kieferhöhle zu Stande bringen, sondern dieselbe sogar nach rückwärts noch überragen und sich über denjenigen Theil des Stirnbeins legen, den ich oben mit dem Namen Körper bezeichnet habe. Fig. 86. Bei Triton taeniatus und hel- veticus werden diese Theile von den N a s a 1 i a nicht bedeckt, sondern stehen wie bei Salamandrina nur in einem Apposi- tionsverhältnisse zu ihnen. Was das Verhalten der senk- rechten Fortsätze zu denen der Processus nasales der Stirnbeine bei den beiden letztgenannten Arten betrifft, so ist 74 R. WIEDERSHEIM dies ganz dasselbe wie bei Salamandri na, was überhaupt für die topographischen Beziehungen dieses Knochentheils zur Regio nasalis fest zu halten ist. Jedoch ist der Processus» p a 1 a t i n u s bei Tr. er istatus und a 1 p e s t r i s nur sehr schwach vertreten und eigentlich nicht wohl als beson- derer Theil vom Processus alveolaris zu trennen , während wir bei den beiden andern Tritonen diese Tlieile in ähnlicher Weise, wie bei der italienischen Art, stark vertreten finden. Sie weichen von dieser nur insofern ab, als sie einen zun- genartigen Fortsatz in der Medianlinie nach rückwärts abschi- cken, welcher sich zwischen die beiden Vomero-palatina ein- keilend, die Mundöffnung der Zwischenkieferdrüse von vorne her begrenzt. Fig. 87. z. Die aufsteigenden Processus nasales bleiben bei dem Triton helveticus eine weite Strecke am Schädel her- auf ungetrennt und bilden vor der Jntermaxillar-Oeffnung einen zusammenhängenden compacten Körper. Schliesslich will ich hinzufügen, dass die Processus nasales des californischen Triton ensatus Fig. 102 Im. « breiter sind , als bei irgend einem andern bekannten ge- schwänzten Batrachier, weshalb auch die Nasenlöcher und die Nasenbeine, welche Knochen verschobene Vierecke dar- stellen , ungewöhnlich weit voneinander abstehen » (N.) (Rathke) Merkwürdig ist das Verhalten der Gaumentheile, indem sie sich zwischen die weit auseinander stehenden Platten des Vomeropalatinum hineinerstrecken und die ganze Umgrenzung der Gaumenöffnung zuwege bringen. Fig. 103. Im. Oe. Leider stand mir dieses interessante Thier nicht selbst zu Gebot, sondern nur die Abbildung von Eschscholtz, so dass ich mich auf die Detailverhältnisse nicht näher einlassen kann. Wesentlich verschieden von diesem, allen Tritonen zukom- menden Grundplan, zeigen sich hierin Salamandra atra und maculata. Hier fehlen die Processus palatini und sagittales vollkommen und der Alveolarfortsatz spannt sich nur als einfache Spange zwischen beiden Oberkiefer- ANATOMIE DER. SALAMANDRINEN 75 hälften aus, wodurch die Vordergränze für das, hier sehr grosse, Gaumenloch gebildet wird. Die seitlichen Ränder kommen wie bei Triton ensatus durch das weit sich gabelnde Vomeropalatin zu Stande, welches hier allein die Bildung des Nasenhöhlen-Bodens übernimmt und die auf- steigenden Nasenfortsätze werden durch zwei dünne Lamellen repräsentirt, welche bei Sa 1 am. maculata weit über die vorgeschobenen Stirnbeine nach rückwärts ragen, während dies bei S. atra Fig. 89. Im. in weniger hohem Grade der Fall ist. Die Rolle der senkrechten Fortsätze übernehmen knorpelige Lamellen, die zum Knorpelgerüste der Regio nasalis überhaupt in Beziehung stehen und bei der allge- meinen Betrachtung der Regio olfactoria besprochen werden. Ebendaselbst wird auch von dem oberen und unteren Ver- schluss der Intermaxillarhöhle die Rede sein. Trotz dieser differenten Puncte stimmt der Zwischenkiefer doch dadurch mit dem von Salamandrina überein , dass er aus zwei Hälften besteht, die aber im Gegensatz zu diesem Thier’, wo sie aufs innigste miteinander verbunden sind, auf den leisesten Druck schon auseinander weichen. Noch eines Punctes will , ich gedenken, der meines Wis- sens noch von Niemand hervorgehoben worden ist. Ich finde nemlich bei allen unsern Tritonen eine constante feine Oeffnung zwischen den beiden Gaumen- platten, nach vorne von der viel weiteren Aus- mündungsstelle der Gaumendrüse. Ich zweifle nicht, dass dieser Canalis incisivus, der bis jetzt nur bis zu den Reptilien hinunter verfolgt worden war , allen übri- gen geschwänzten Batrachiern zukommt , welche einen unpaaren Zwischenkiefer besitzen, während er den andern, welche sich eines paarigen Os intermaxil- lare erfreuen, also z. B. der Salamandrina etc. vollkommen fehlt. Was dieser Canal enthält, muss ich vorderhand dahin gestellt sein lassen,* werde aber anlässlich der Beschreibung der Contenta des Cavum interm axillare beim Brillen- salamander noch einmal darauf zurückkommen. Fig. 88. 87. Fi. 76 R. WIEDERSHEIM Os nasale. t Man unterscheidet daran zwei Flächen und sechs Kanten. Von den ersteren ist diejenige, welche frei auf der Schädel- oberliäche zu Tage liegt, convex und von unregelmässigen Leisten überzogen, zwischen denen sich wohl auch hie und da eine grubige Vertiefung zeigt. Fig. 63. Die untere Fläche ist tief concav und bildet das Dach der Nasenhöhle Fig. 66. Von den Kanten bildet die eine, welche allein frei endigt, die obere Circumferenz der Apertura nasalis externa, die an- dern stossen median wärts an den Zwischenkiefer, lateral- wärts an den Oberkiefer und nach rückwärts an das Frontale und Frontolacrimale. Fig . 39. Der Oberkiefer legt sich mit einer kleinen Schuppe über den äusseren Rand, während der innere Rand eine seichte Furche trägt zur Aufnahme des aufsteigenden Astes vom Zwischenkiefer. Die übrigen Ränder stehen in einem einfachen Appositions-Verhältniss zu den um- gebenden Theilen. Es weicht also hierin von dem der Salam. mac. ab, wo sich der Zwischenkiefer-Ast und nament- lich aber das Stirnbein eine weite Strecke sowohl unter das Fronto-lacrimale als das Nasale nach vorne schiebt. Im Gegensatz dazu überlagert das Nasale die Stirnbeine des Trit. er is t at us und ist zugleich sehr kräftig entwickelt. Bei Tr. taeniatus und helveticus bildet es nicht die unmittelbare obere Begrenzung des Nasenlochs, indem sich das unterliegende knorpelige Nasengerüste unter ihm nach vorne schiebt, was namentlich bei T. helveticus stark ausgeprägt ist, so dass man bei letzterem, wenn durch eine geeignete Macerations-Methode alle knorpeligen Theile zerstört worden sind, Nasenlöcher von ganz enormer Grösse zur Ansicht bekommt. Fig. 86. Os fronto-lacrimale. Fig. S8. Dieser Namen scheint mir hier in Anbetracht der Configu- ration und topographischen Beziehungen des Knochens wohl ANATOMIE DER SALAMANDR1NEN 77 am Platze. Dass sich die eine seiner Flächen (m) senkrecht hinab in die Augenhöhle wendet, wo sie deren Vorderwand hauptsächlich bilden hilft, wurde schon erwähnt, ebenso dass diese Fläche eine Bin-ne trägt, welche mit einer entsprechen-^ den des Oberkiefers den Ductus naso-lacrimalis bildet S. Die obere Fläche besitzt an der lateralen Seite einen starken Wulst, der in der Verlängerung des Orbital-Fortsatzes vom Stirnbein liegt (*) und nach innen davon eine tiefe Grube. Seine Lagebeziehungen habe ich schon anlässlich der Schilderung der anstossenden Theile angegeben und es ist deshalb nur noch hinzuzufügen, dass sich der untere Rand seiner Orbitalfläche wie ein Thorbogen über die Choane he- rüberspannt. Fig. 41. Fl. Die Unterfläche ist dellenartig und bildet den hinteren Abschnitt des Daches der Nasenhöhle, sowie einen Theil der äusseren hinteren Wand. Wo wir bei den deutschen Salamandrinen auf ähnliche oder gleiche Verhältnisse stossen, habe ich schon angegeben und es bleibt mir nur noch übrig, auf das merkwürdige Ver- halten des Triton ensatus aufmerksam zu machen. (Fi- gur 102.) Rathke (Eschscholtz) lässt sich folgender- massen hierüber vernehmen: « Nach aussen von dem Nasen- beine und dem vorderen Ursprung des Stirnbeins befindet sich jederseits eine Reihe von drei kleinen Knochenplatten, die von vorne und innen die Augenhöhle begrenzen (x. x.). Das hinterste von ihnen scheint das Thränenbein vorzustel- len » Fl. Es fragt sich, ob wir zu diesen Bildungen den Schlüssel nicht bei dem Schädel der Fische zu suchen ha- ben, wo sich in der Regio nasalis da und dort ähnliche Ver- hältnisse zeigen? Damit würde auch der Bau des übrigen Kopfes stimmen, der auf eine niedrige Entwicklungsstufe hinweist. Doch bin ich weit entfernt, mich hierüber bestimmt erklären zu wollen, da mir das Thier selbst nicht zur Unter- suchung vorlag. In Beziehung auf den Ductus naso-lacrimalis be- hauptet Ant. Duges, bei Bufo fuscus (Bombinator) existire eine Verknöcherung der von ihm sogenannten Bran- 78 R. WIEDERSHEIM che laterale und zwar in der Weise, dass sie durch die Os- sification mit hereingezogen werde in den Bereich des Eth- moids. Dieser Theil sei dann von einer Oeffnung durchbohrt, .welche in die Nasenhöhle führe, wodurch ein eigenes knö- chernes Lacrimale entstehe mit einer « Passage des larines ». Schliesslich will ich noch an das Fronto-lacrimale von La- certa erinnern, das sowohl bezüglich seiner Form als in der Bildungsweise des Ductus naso-lacrimalis sehr an S. per- spicillata erinnert. Ala parva ossis sphenoid. Fig. 49. (Os ingrctssial Duges). Im Grossen und Ganzen kann man seine Form mit einem nach vorne zu sich allmälig verjüngenden Rechteck verglei- chen, welches nach oben an’s Stirnbein, nach hinten an die Ala magna, nach unten an das Basilarbein und Vomero-pa- latin grenzt, während es nach vorne zu die innere Circum- ferenz der Choane bildet. Alle seine Ränder sind von der Aussenüäche nach innen abgeknickt und legen sich überall unter Bildung einer Su- tura squamosa an die benachbarten Knochen an. So findet es sich namentlich nach rückwärts stark ausgeprägt, wo das Alisphenoid (Ala magna) weit über den Wulst (W) bis zur fast unmittelbaren Berührung des Foramen opticum (0) nach vorne ragt. Die äussere Fläche ist ihrer grössten Ausdehnung nach in transverseller Richtung leicht eingebaucht Fig. 40. 4b. Ap. und trägt eine tiefe Grube, in der das Foramen opticum mün- det. Nach aufwärts davon Fig. 49. B. findet sich eine blind im Knochen endigende Oeffnung von derselben Grösse wie das Foramen opticum. Ich führe eine Bemerkung Rathkes über das Keilbein des Triton ensatus an, die wohl geeignet ist ; auch auf die von mir gemachte Beobachtung des Zusammenhangs ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 79 zwischen Ala magna und Keilbeinkörper ein erklärendes Licht zu werfen: « Der Körper des Keilbeins ist ungewöhn- lich lang und schmal; ebenso auch der vordere und mit ihm fest verwachsene Keilbeinflügel. Hintere K e i 1 b e i n ü ü- ge.l, die bei andern geschwänzten Batrachiern fehlen, sind hier deutlich vorhanden. Sie sind aber viel kleiner als die vorderen, sind mit dem Körper des Keilbeins innig verschmolzen und stellen unregelmässige oblonge Platten dar, die nach oben hinten und aussen aufsteigen, den Paukentheilen der Schläfenbeine anliegen und beinahe bis an das Ende dieser Theile hinrei- chen». Os vomero-palatinum. Fig. 40. 44. 45. Dieser Knochen weicht in seiner Grundanlage nicht von demjenigen unserer Tritonen ab, d. h. er besteht aus einem vorderen flügelartig verbreiteten und einem nach rückwärts laufenden stielartigen Theil. Der erstere begrenzt mit einem medianwärts gelegenen Ausschnitt das Gaumenloch und mit einem lateralen die Choanen Fig. 40. Von den sonstigen to- pographischen Beziehungen habe ich -nur noch zu erwähnen, dass die Theile beider Seiten vor und hinter der Gau- menöffnung durch eine Naht enge mit einander verbunden und mit ihren Flächen von oben und innen nach unten und aussen geneigt sind. Die nach hinten gehenden, auf ihrer inneren Kante zahn- tragenden, Fortsätze sind nicht wie bei Salamandra ma- cul a t a ablösbar und stimmen also in diesem Punkte mit den Tritonen überein. Was den Grad ihrer Schwingung be- trifft, so ist diese noch etwas stärker als bei Tr. helve- ticus, macht also nicht jene stark gekrümmte umgekehrte Leier-Figur, wie sie Salamandra maculata und anderen eigentümlich ist. Das andere Extrem weist der Triton cristatus auf, 80 R. W1EDERSHEIM wo wir eine fast vollkommen parallele Richtung dieser Theile notiren können, während sie bei den drei andern Wassersala- mandern durch ihre Divergenz nach hinten zu, der Salaman- drina sehr nahe kommen. Wie sich die üügelartigen Verbreiterungen des vorderen Abschnittes beim Landsalamander und Tr. ensatus ver- halten, habe ich schon mitgetheilt und ich will nur noch erwähnen, dass sie sich bei Triton er ist atus und al- pestris genau wie bei der Salamandrina vor und hinter der Gaumen-Oeffnung von beiden Seiten zusammenschliessen. An der oberen Fläche des Randes, welcher die Gau- men-Oeffnung umgrenzt, findet sich eine scharfe, emporra- gende Leiste , welche zugleich den höchst gelegenen Ab- schnitt des ganzen Knochens repräsentirt. Sie schiebt sich an der, die Intermaxillar-HÖhle theilweise begrenzenden, senk- rechten Lamelle des Nasenfortsatzes vom Stirnbein und weiter nach vorne an dem Processus sagitalis des Os inter- maxillare von aussen her hinauf, Fig. 46. zz. wobei sie sich aber nicht der ganzen Fläche des genannten Stirnbeinfortsatzes genau anschliesst, so dass eine ziemlich weite Spalte Fig. 46. * zu Stande kommt, die bei keinem andern von mir untersuchten Molche zu beobachten war. Dadurch ist eine - weite Communications-.Oeff- nung zwischen Nasal-und Inter maxillar-Raum geschaffen, durch welche wichtige Gebilde pas- siren, die bei den übrigen Urodelen einen an- dern Weg einzuschlagen gezwungen sind. Von dieser Leiste (zz) zieht eine zweite, den Knochen in die zwei oben angedeuteten Theile zerlegende, nach aussen, auf deren lateralem Ende der vorderste Tlieil des Orbitosphe- noids aufruht. Fig. 44. Der Processus uncinatus des Stirnbeins passt in eine Vertiefung des Vomero-palatinum hinein, welche sich nach auswärts und hinten von der erst beschriebenen Leiste z.z. befindet. Der Kanal für einen Nerven, welcher längst schon von ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 81 den übrigen Urodelen begannt ist, findet sich auch hier und mündet vorne auf der Oberfläche des plattenartigen Theils des Knochens aus. Der Inhalt des Cavum interm axillare besteht aus einer, von Leydig bei Triton und Salamandra beschriebenen , gelblich-weiss aussehenden Speicheldrüse , welche von den knöchernen Wänden eng umschlossen wird. Für jetzt sei nur so viel darüber gesagt, dass sie mit der Mundhöhle communicirt, was man leicht dadurch constatiren kann, wenn man einen sanften Druck auf ihre Oberfläche aus- übt, worauf man Luftblasen an der entsprechenden Stelle am Dache der Mundhöhle austreten sieht. Eine Knor- pelzunge , welche bei Salam. macul. und atra dieses Cavum von oben her zum grössten Theil verschliesst , ist hier so wenig wie bei Triton vorhanden, und die Drüse liegt nur von der hier sehr fest adhärirenden Haut bedeckt. Im ganzen Zwischenkiefer-Raum überhaupt findet sich keine Spur von Knorpel, dagegen ein ansehnlicher Nervenstrang, mit dessen Herkunft es sich folgendermassen verhält. Längs dem Orbito-sphenoid hin streicht der Ramus I. Trigemini , welcher, nachdem er verschiedene kleine Zweigehen an die Augenmuskeln abgegeben hat, durch den Kanal zwischen Maxillare superius und Frontolacrimale tritt, um sich im hin- teren Nasenraum in zwei Hauptzweige zu theilen, von denen der eine als Infraorbita lis durch die Oeffunngen im Oberkiefer hinaustritt, während der andere in dem Schlitz zwischen der Crista ossis vomero-palatini einer-und dem Stirnbein andererseits verschwindet. Auf dem Wege dahin giebt er mehrere Aeste ab, welche nach vorne auf der knor- peligen Nasenkapsel verlaufen. Indem er das Cavum inter- maxillare durchsetzt, giebt er feinste Aeste in die Drüsensub- stanz ab und dringt schliesslich zu den Oeffnungen an der Schnauzenfläche des Os intermaxillare hinaus zur Ober- lippe. G 82 R. WIEDERSHEIM Bei allen übrigen Arten der Urodelen, welchen die schlitz- artige Oeffnnng mangelt, geht der Nerv an der äusseren Seite des Processus sagittalis hin und durchbricht vorne in dem Winkel, den dieser Fortsatz mit dem Nasenfortsatz er- zeugt, den Zwischenkiefer. Von Olfactorius-Ele menten ist im Intermaxillar-Raum nichts zu entdecken, und ich fand meine Vermuthung, dass wir es bei S. perspicillata viel- leicht mit der ersten Anlage des Jacobson’ sehen Or- gans zu thun hätten, nicht bestätigt. Ich lasse nun der bequemeren Uebersicht wegen eine ta- bellarische Zusammenstellung der, die verschiedenen Höhlen und Kanäle constituirenden Schädeltheile folgen: 1) Orbita. Aussen wand: Processus zygomat. oss. maxill. sup. Innenwand: Orbito-sphenoid. Process. orbital, ossis frontis. Os parietale. Hinter wand: Ala magna. (Basis Pterygoidei). Vorderwand: Maxilla superior. 0. fronto-lacrimale. Boden: Pterygoid. Dach: Process. orb. oss. frontis und Arcus tyinpano-frontalis. 2) Choane. Obere Wand: Process. orbit. ossis fronto-lacrim. Innere » Orbito-sphenoid und Process. orbit. oss. frontis. Äeussere » Os maxillare sup. Boden: 0. vomero-palatinum und ein hyal. Knorpelfaden, welcher sich über die hier befindliche Incisur des Vo- mero-palatins herüberspannt. 8) Cavum nasale. Vorder wand: Proc. nasalis oss. intermaxillaris. f Aussenwand: 0. maxill. sup. ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 83 Dach: Vorne: Os nasale. Hinten: Proc. nasal, oss. frontis und 0. fronto-lacrimale. IV o r n e : Process. palat. oss. intermaxillaris. Hinten :. Vomero-palatin. Aussen: Process. palatin. oss. maxill. sup. Hinter wand: Proc. orbital, oss. maxill. sup. und Proc. or- bital. oss. fronto-lacrim. Innenwand: Process. sagittal. oss. intermaxill. Proc. nasal, oss. frontal, mit seiner senkrechten Lamelle, und Crista oss. Vomero-palatini. 4) Cavum intermaxillare Vorder wand: Process. nasal, oss. intermaxill. Hi nt er wand: Process. uncinati oss. frontis und Vomero- palatin. Aussen wand: Process. sagittal. oss. intermaxill. Senkrechte Lamelle des Process. nasal, oss. frontis und Crista Vo- mero-palat. Dach: Aeuss. Integument und nach vorne zu die vereinigten Process. nasal, oss. intermaxill. 5) Apertura nasal, externa. Aussenwand: Maxilla sup. Dach: Os nasale. Boden und Innenwand: Process. nasal, oss. intermaxill. * 6) Foramen pro Nervo olfact. Dach: Process. nasal, oss. frontis. Boden: Vomero-palatinum. Aussenwand: Vorder-Ende des Orbitosphenoids. Innenwand: Process. uncinatus oss. frontis. 84 R. WIEDERSHEIM Os m axillare infer. Der Unterkiefer besteht aas zwei, vorne durch straffes Bin- degewebe verbundenen Seitenhälften und verhält sich ganz ähnlich, wie bei unsern einheimischen Tritonen. Jede Seiten- hälfte besteht aus folgenden drei Stücken : 1) Processus Meckelii. 2) Os angulare. 3) Os dentale externu m. Ich beginne mit der Beschreibung des letzteren. Fig. 38. Dieses, aus achter Knochensubstanz bestehend , stellt die Hauptmasse der ganzen Spange dar. Das hintere Ende zeigt einen dünnen lamellösen Charakter und spitzt sich rück- wärts zu, während die vorderen zwei Drittel compacter er- scheinen und in ihrem Inneren einen langen Canal einschlies- sen, der sich nach hinten zu (Figur 38. *) öffnet , um sich hier in eine breite Furche fortzusetzen. Die äussere und in- nere Wand dieses canaltragenden Stückes ist nach innen und aussen massig vorgebaucht und die letztere trägt eine tiefe Zahnfurche, wobei die Zähne ganz in derselben Art und Weise angeordnet sind, wie wir es längst von den übrigen Urodelen her kennen, so dass es überflüssig wäre, hierüber viel Worte zu machen; jedoch sei erwähnt, dass sie sich sehr weit nach rückwärts erstrecken, nemlich bis zu dem Puncte a. Fig. 38. Was das Angulare anbelangt, so ist es ebenfalls gut verknöchert und besitzt eine dolchartige, hinten breit lamel- löse, vorne spitz ausgezogene Form. Fig. 34. A. Es trägt an seiner lateralen Fläche eine tiefe Rinne, oder besser gesagt : der ganze Knochen ist hier in seiner hinteren üälfte zu ei- ner tiefen Schale geworden, welche sich auf die oben er- wähnte Furche des Dentale hinpasst, wodurch der bei * Fi- gur 38. endigende Kanal nach hinten zu in Form eines wei- ten Trichters fortgesetzt wird. Letzterer wird dadurch noch vertieft, dass die obere Kante, welche an dem Puncte P. c. ANATOMIE DER SALAMANDRIN EN 85 Fig*. 34. überhaupt die höchste Stelle des ganzen Unterkie- fers repräsentirt, aus der Sagittal-Richtung medianwärts ab- gebogen erscheint. Fig. 33. A. An seinem vorderen zugespitzten Ende wird es sowohl nach unten, als nach oben vom Dentale überragt. Durch dieses Verhältniss des Dentale und Angulare wird dem Pro- cessus Meckelii gewissermassen seine Lage vorgezeichnet. Er besteht aus einem dickeren verknöcherten Hinterende, das nach oben und rückwärts eine Knorpelhaube trägt zur Arti- culation mit dem Quadrato-jugale. Fig. 33. 34. 37. Gk. Nach vorne zu wird er durch einen feinen drehrunden Knor- pelfaden fortgesetzt, der den Canal des Dentale durchschiesst und endlich haarfein endigt. Am besten lässt sich der ganze MeckeFsche Fortsatz mit einer Reitgerte vergleichen, wobei der Griff durch die dicke , zwischen Dentale und Angulare eingekeilte knöcherne Masse vorgestellt wird. Ausserdem liegt noch im Canal ein ansehenlicher Ast des Trigeminus, der auf der Figur 3 7. NN. dargestellt ist. Das Dentale ist leicht vom Process. Meckelii zu trennen, wäh- rend das Angulare fast untrennbar fest mit letzterem zu- sammenhängt; in zwei Fällen gelang mir die Ablösung die- ser Theile gar nicht, da sie durch Synostose verbunden waren. Dies steht im Gegensatz zu Salamandramac. und atra, wo alle Theile sehr leicht isolirbar sind; ferner läuft hier der Process. Meckelii in seiner grösseren Ausdeh- nung in einer Rinne des Dentale und nur theilweise in einem eigentlichen Canal wie bei S. perspic. Jene ist aller- dings so weit geschlossen, dass sie nur die Spitze der Prae- parirnadel eindringen lässt. Ganz dasselbe ist von Tr. cri- s tat us und alpestris zu notiren ; bei den beiden andern Tritonen bemerkt man, wie bei der italienischen Art, einen geschlossenen Canalis dentalis. Von Trit. ensatus schreibt Ratlike: « Die untere Kinn- lade ist im Verhältniss zum Oberkopf grösser, als bei irgend einem bekannten Molche oder Salamander. Ihre Aeste sind 86 R. WIEDERSHE1M hinten ungewöhnlich breit und jede Seitenhälfte besteht aus drei Stücken ». Die Zähne. Wie aus dem früher Gesagten hervorgeht, besitzt der Ober- kiefer, Zwischenkiefer, die Maxilla inferior und das Vomero- palatinum Zähne, und zwar stehen sie bei den drei ersteren einreihig, während sie bei dem Vomero-palatin folgendes Verhalten zeigen. Ganz vorne, wo die Vomero-palatina zu divergiren beginnen, sitzen die grössten Zähne auf der me- dialen Seite des Knochens einreihig und zwar ragen sie fast ganz horizontal nach einwärts, denen der andern Seite entgegenschauend. Nach hinten rücken sie mehr auf die in- nere Hälfte der Unterseite des Knochens, wobei sie eine zweireihige Stellung annehmen, welche an der ganzen unteren Fläche des hinteren freien Endes in eine drei- bis vierreihige übergeht. Dieser Theil bietet daher ungefähr die- jenige Stellung dar, die Owen und Hertwig. (Arch. f. m. Anat. 11. Bd) eine bürsten-oder hechelartige nen- nen und von der ich nicht bestimmt anzugeben vermag, ob sie bei unsern einheimischen Molchen gerade so vorkommt. Auf Fig. 40 ist dieses Verhalten leider nicht gut wieder- gegeben, worauf ich ausdrücklich aufmerksam mache! Was den histologischen Bau anbelangt, so stimmt er voll- kommen mit dem überein, was Hertwig (1. c.) von den übri- gen Urodelen angegeben hat. Auch hier ist eine deutliche Sonderung in Krone und Sockel zu erkennen; auch bemerkt man an der, die Zahnpulpe Fig. 51. P. einschliessenden in- neren Wand der Zahnhöhle, die vorspringenden Kugeln, auf die auch Leydig aufmerksam macht. S. Der Sockel sitzt einer grobmaschigen , porösen Knochensubstanz Fig. 51. P. K. S. auf. Die Krone trägt die bekannte gelbliche Doppelspitze und lässt die Zahnröhrchen deutlich durchschimmern. Ein Unterschied von unsern Tritonen liegt nur in der aus- serordentlichen Kleinheit der Zähne, die übrigens in Anbe- ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 87 tracht der kleinen Schädeldimensionen überhaupt , nichts Befremdendes haben kann. Zungenbein-Kiemenbogen-Äpparat. Fig. $4. Geht man vom Unterkieferbogen nach rückwärts, so stösst man auf die grossen Zungenbeinhörner H H. Ich will sie aus Gründen, die sich aus dem Folgenden von selbst ergeben werden, als hintere bezeichnen. Sie bestehen wie beiSa- lamandra maculata und atra, sowie bei Geotriton fuscus nur aus dem hyalin-knorpeligen Ventralsegment, während sie bekanntlich bei allen unsern deutschen Tri- tonen aus zwei, oder wenn man will, aus drei Abschnitten zusammengesetzt sind. Fig. 98. 99. H H. abc. Der vorderste (a) und der hinterste (c) componirt sich ebenfalls aus hyaliner Knorpelsubstanz, wogegen der Abschnitt b ossificirt erscheint. Das Vorderende des Zungenbeinhornes von Sah persp. ist breit und spitzt sich nicht so scharf zu, wie beim Landsala- mander; ebenso geht der äussere Rand unter Bildung einer wulstigen Lippe, (L) die bei letzterem ebenfalls fehlt, g 1 ei- ch m ä s s i g geschwungen und nicht geknickt, wie hier, nach hinten. Diese Lippe verdickt sich nach rückwärts und bildet schliesslich das drehrunde verjüngte Hinterende des Hornes. Letzteres besitzt keine knorpelige Verbindung mit dem Schädel, das vordere dagegen ist durch einen lockeren Bin- degewebsstrang mit der Copula V C. in Verbindung. Das Ganze ist demgemäss im wesentlichen auf eine Fixation von Seiten der betreffenden Musculatur und deren Fascien ange- wiesen, wobei vorzüglich jener Muskel in Betracht kommt, den Rusconi mit « Protracteur des cornes posterieures » bezeichnet. Ich füge hier die Bemerkung an, dass die bewe- gende Musculatur im Ganzen mit derjenigen unseres gefleck- ten Landsalamanders übereinstimmt, weshalb ich mir ihre besondere Schilderung füglich ersparen kann. Das hintere Zungenbeinhorn liegt, in natürlicher Lage be- 88 R. WIEDERSHEIM trachtet, mit seinen zwei Hauptflächen nicht in der Horizon- talen, sondern so, dass die eine Fläche, welche rinnenartig Vertieft erscheint, nach oben und innen, und die andere, welche in der Längs-und Quer-Richtung convex sich aus- baucht, nach unten aussen resp. nach vorwärts gerichtet ist. Der Zungenbeinkörper (Basi-hyal: Duges) stellt eine • langgestreckte schippenartige Lamelle dar, welche gut verknöchert ist. Man könnte sie auch, ihres breiten Vor- der-Endes wegen, passend mit einer abgebrochenen Speer- spitze vergleichen. Seitlich besitzt sie bei C. eine leichte Aus- bauchung und von hier an verjüngt sie sich nach hinten zu plötzlich, oder besser gesagt : die, die ganze Mittellinie der Oberfläche einnemhende, scharfe Kante verdickt sich wulstig und überschreitet nach rückwärts die unterliegende Lamelle, so dass sie, als integrirender Bestandteil der letzteren, zu- gleich als ihr stielartig verjüngtes Hinter-Ende gelten kann. Dieses erscheint von beiden Seiten her schräg abgestutzt , und dem entsprechend ist auch die hintere Copula HC. ge- formt. Die oben genannte Kante ist am hinteren verdickten und am vorderen Ende , wo sie sich ebenfalls etwas ver- breitert, am höchsten, während die dazwischenliegende Par- tie sattelförmig eingesunken ist. Die Unterfläche wird von einer seichten Furche durchzogen, ebenso ist das vordere Ende leicht gehöhlt, wie eine Gelenkpfanne, in der die starke Copula VC. eingelassen ist. Mit letzterer sind die zwei vorderenZungen beinhörn er durch derbes Bindegewebe fest und doch leicht beweglich verbunden. Fig. 54. 59. VH. Diese sowohl, wie die Copula bestehen aus hyalinem Knorpel und erfreuen sich einer solch ausserordentlich starken Ent- wicklung, dass sie an die Hörner von Bos bubalus erin- nern. Fig. 59. VH. Sie liegen in das Zungen fleisch eingebettet und zwar in der Nähe des äusseren Randes, wo sie sich fast bis zum hinteren freien Ende der Zunge zurück er* st recken; indem sie schliesslich in eine feine Spitze auslaufen. Im Zu- stand der Ruhe liegen sie auf dem Boden der Mundhöhle und ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 89 werden beim Erhaschen der Beute mit der Zunge nach vor- wärts geklappt. Endlich sei noch erwähnt, dass sie mit ihrer Basis nicht allein auf der Copula durch fibröses Gewebe fixirt sind, sondern dass letzteres auch die Hälften beider Seiten an demselben Puncte gegenseitig verbindet. Was den Zungenbein kör per der beiden Arten des Landsalamanders anbelangt, so ist derselbe rein knorpe- liger Natur und zerfallt nicht in drei Abschnitte, wie bei S. perspicillata, während diejenigen Bildungen, welche Duges mit «Repräsentant de la corne styloidienne» und Geoffroy mit « Apohyal et Cerato-hy al » bezeichnet, wohl als Analoga der forderen Hörner von S. perspicillata aufgefasst werden müssen. Bei S. maculata und atra sind aber zwei Paare vorhanden, während Triton er i Status nur eines besitzt, welch letzteres unbedingt im Sinne der ita- lienischen Art gedeutet werden kann. Hiefür spricht schon die ganze Configuration dieses Theiles und seine topographi- schen Beziehungen zu der hier ebenfalls vorhandenen vor- deren Copula. Es handelt sich mit andern Worten um eine eigentliche Gelenkverbindung, wovon bei Sah macul. und atra nicht wohl die Rede sein kann, da die Theile hier nur wie zufällig in der Nähe des Zungenbeinkörpers sehr lose durch Bindegewebe fixirt erscheinen. Beide Arten haben mir in Beziehung auf diesen Punct den Eindruck gemacht, als handle es sich um eine sehr weit fortgeschrittene regressive Metamorphose, während wir die homologen Bildun- gen des italienischen Salamanders in den höher- en T h i e r k 1 a s s e n wieder vertreten f i n d e n. Ich erin- nere nur an die Emvdea monimopelica und an gewisse Ordnungen der Vögel, wo ebenfalls mit dem Zungenbein- körper verbundene und zugleich in die Zunge eingelagerte Bildungen getroffen werden. Was den Zungenbeinkörper der T r i t o n e n anbelangt, so ist er im Verhältniss zu den Zungenbein-und Kiemenbögen ver- schwindend klein, und sein ossificirter Theil wird z. B. vom ersten Kiemenbogen um das fünf-bis sechsfache übertroffen , 90 R. WIEDERSHEIM während bei Salamandrina beide Theile sich an Länge beinahe gleichkommen. Auch dies verweist wieder auf eine höhere Stufe dieses Thieres! Die eigentümliche Ringbildung von Seite der Vorderhör- ner bei Triton taeniatus und helveticus gibt die Abbil- dung. 99. VH. I. Kiemenbogen-Paar. Es besteht ganz aus Hyalinknorpel und ist durch Bindege- webe locker mit dem Zungenbeinkörper da verbunden, wo er sich von der Ausbauchung an nach rückwärts stark ver- jüngt. Es zeigt nur ein (Ventral-) Segment, ist ziemlich derb und lauft nach rückwärts auswärts in eine stumpfe Spitze aus, an deren nach innen und oben schauenden Fläche der zweite Kiemenbogen durch kurzes starkes Bindegewebe fast untrennbar fest sich anpasst. Bei dem Landsalamander ist die- ser Theil ebenfalls knorpelig und besteht auch nur aus einem Segment, das sich zu dem gleichfalls knorpeligen zweiten Kiemenbogen ganz auf dieselbe Weise verhält wie bei Sal. persp. Dagegen fällt uns auch hier die Kleinheit des Zungenbein- körpers im Verhältnis zu den Bögen auf, was wir bereits bei den Tri tonen kennen gelernt haben. Der erste Kiemenbogen der letzteren Fig. 98. 99. besteht aus zwei Segmenten, welche beide verknöchert sind und sowohl untereinander, als mit der hisr sehr langen Co- pula (Z. S) durch Knorpelscheiben verbunden sind. Eine solche findet sich auch am hinteren freien Ende (d). Beide Seg- mente schauen mit ihrer convexen Seite nach auswärts und das hintere erzeugt in der Nähe seiner Articulation mit dem vorderen, an der median wärts schauenden Seite, bei T. cri- status einen starken Knochenvorsprung, an dem sich der knorpelige zweite Kiemenbogen festsetzt. Bei den übrigen Triton en tritt dieser nur mit der meaianwärts sich ver- jüngenden Knorpelscheibe zwischen beiden Kiemenbogen-Seg- menten in Berührung. ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 91 II. Kiemenbogen-Paar. Hierüber ist nicht viel zu sagen, da es seiner Grösse, knor- peligen Substanz und Lagebeziehungen nach, vpllkommen mit allen den übrigen von mir untersuchten Urodelen überein- stimmt. Es ist mit der hinteren Copula in Gelenkverbin- dung. Dieser Verbindung am höchsten Th eil des Zun- genbeinkörpers wegen, kann zwischen dem hinteren und dem viel tiefer am Zungenbeinkörper selbst liegenden vor- deren Kiemenbogen keine Spaltöffnung in der Horizon- talebene, sondern in einer zu dieser schräg stehenden Rich- tung erzeugt werden, ein Umstand, dessen Wichtigkeit für die freie Bewegung der Retractores linguae auf der Hand liegt. Endlich komme ich zum Os thyreoideum (Siebold) (Urohyal-Duges), welches unter unsern Urodelen bekanntlich einzig und allein den beiden Arten des Landsalamanders zukommt. Dasselbe ist auch bei .S. perspicillata in Form eines cylindrischen Knöchelchens vorhanden, liegt aber hier mit seinem grössten Durchmesser nicht quer, wie bei den ange- führten Thieren (Fig. 95 EP.), sondern in der Längsaxe des Körpers. Es ist von solch minutiöser Feinheit, dass es mir erst nach zehnmonatlicher Beschäftigung mit dem Thier — und ich habe diese Region wohl Duzendemale daraufhin durchge- mustert ■ — aufstiess. Es liegt nach vorne von dem Aditus ad laryngem, und ist nur mit der allerstärksten Lupen- Vergrösserung zu finden, wobei man noch überdies das Ge- fühl, den der harte Gegenstand unter der Praeparir-Nadel er- zeugt, mithelfen lassen muss. Es ist diese Bildung bekanntlich auch noch bei andern Uro- delen aufgefunden worden. In wiefern Sal. mac. und atra hierin von einander abweichen zeigt Fig. 95. 96. Bei Figur 54. ist es nicht mitgezeichnet ! 92 R. WIEDERSHEIM ALLGEME I ISTE BETRACHTUNG des Schädels mit besonderer Berücksichtigung * DER Regio ethmoidalis. Ich habe schon anlässlich der Schilderung der Detail-Ver- hältnisse darauf hingewiesen, wie in dem Schädel von S. per spicill ata verschiedene Factoren dazu beitragen, ihm in der Reihe der Amphibien eine Stellung anzuweisen, wie sie kein anderes Glied dieser Classe innehat. Sie ist so einzig in ihrer Art, dass es sich wohl lohnt, die darauf bezüglichen Verhältnisse kurz noch einmal in über- sichtlicher Weise zusammenzufassen. Das Erste, was den übrigen Urodelen gegenü- ber in die Augen fällt, ist der beinahe völlige Schwund des Primordialschädels, ferner die erste Anlage eines T ü r k e n s a 1 1 e 1 s , was an d i e Verhält- nisse des Triton helveticus erinnert, wo wir an der Stelle der früher ausgestülpten Mundschleim- haut ebenfalls eine tiefe Grube getroffen haben. Dazu kommt ein starker Processus orbitalis (per- pendicularis) des Stirnbeins, der die innere Wand der Augenhöhle wesentlich mitbilden hilft, und zugleich eine Art von Dach für dieselbe zu Stande bringt. Die Betheiligung der Parietalia an der Consti- tuirung der Augenhöhle durch absteigende Fort- s*ä t z e , und endlich das einmal beobachtete Ver- hältnis s zwischen Alisphenoid und Basilarbein. Vielleicht wäre auch noch hervorzuheben: der stark entwickelte Zungenbeinkörper mit den grossen in der Zunge eingebetteten Hörnern. Das Wichtigste von allem scheint mir aber in den, in Vergleichung* mit allen übrigen Urodelen ANATOMIE DER SALAMANDR1NEN 93 so merkwürdig gestalteten Vorder-Enden der Stirnbeine za liegen, und um dies geh orig würdi- gen zu können, muss ich etwas weiter ausholen und auch die übrigenWirbel-Thierclassen,wenn auch nur in flüchtiger Weise, zur Betrachtung heranziehen. Was zunächst das Ethmoid der Fische anbelangt, so ist es auf ein dem Vorderende des Keilbeins aufliegendes ein- faches knöchernes Septum reducirt. Dieses lehnt sich nach vorne auch noch an den Vomer an und ist nach oben an der Mittelnaht der Stirnbeine befestigt. « Der hintere und der vordere Rand sind frei; jener ist scharf, dieser verdickt; es stellt eine senkrechte, dicke, von den Seiten etwas compri- mirte Knochenplatte dar. Diese theilt den vorderen Ausgang der Schädelhöhle nur in den wenigen Fällen ab, wo diese, wie bei den Welsen, ihre grösste Länge erreicht ». (Köstlin) Derselbe Autor lässt sich über den Delphin folgend ermasSen vernehmen: « bei den Delphinen bleibt nur eine quere, den Schädel begrenzende Platte und die Schei- dewand vom Siebbein übrig; bei Ornithorrhynchus da- gegen tritt an die Stelle der Siebplatte ein paariges, gros- ses Loch und es bestehen nur die Muscheln und die Scheidewand fort ». Bei den Vögeln verhält es sich bekanntlich ganz ähnlich, nur kommt es auch noch zu einem Schwund der Muscheln. Die allein noch übrig bleibende Nasenscheidewand ist bei den Vögeln identisch mit dem Septum interorbitale, während sie bei den Fischen, wie oben bemerkt, in das Cavum nasale zu liegen kommt. « Endlich verschwindet bei den Reptilien auch die knöcherne Scheidewand, und in dem knorpeligen Gerüste des Geruchsorgans kommen nur selten Knochenpuncte vor, welche an sie erinnern » (Köstlin). Ehe ich nun aber auf die Reptilien , die ich in Bezie- hung auf ihre Regio ethmoidalis näher studirt habe, specieller eingehe, werde ich versuchen, an der Hand des 94 R. WIEDERSHEIM Amphibienschädels zu zeigen, wie ein vollstän- diger Schwund eines in genetischer und morpho- logischer Hinsicht so hoch wie htigenTheils, wie des Siebbeins, ganz allmälig zu Stande kommt! Dass das Ausfallen desselben den ganzen Schädeltypus so- fort in allen seinen Theilen ändern wird, ist von vor- neherein nicht zu erwarten, aber der ganze Grundplan ist doch dadurch, wenn ich mich so ausdrücken darf, in seinen Fundamenten erschüttert. Es liegt somit hier ein Fall vor, der uns auf die reizendste Weise den ganz allmäligen Stufengang vor Augen führt, welchen die Natur in der Schaffung neuer Formen ver- folgt, um endlich durch eine Cumulation der- selben in diesem oder jenem Individu um eine Brücke zu schlagen hinüber zu einem ganz neuen Typus. Welche Factoren hierbei in Betracht kommen, wird in vielen Fällen dahingestellt bleiben müssen, im vorliegen- den Falle aber muss etwas auftällen, was ohne Zweifel mit dieser Transformation der Vorderenden des Os frontale in Zusammenhang steht, nemlich die bedeutendere Ent- faltung der ganzen Pars nasalis überhaupt. Wir sehen nemlich von Triton cristatus aufwärts bis zu T. helveticus, wie oben bemerkt , zu gl e ich auch das Ca- vum intermaxillare resp. die Processus nasales und sagittales desZwischenkiefers sichvergrös- sern und auseinander rücken. Gleichzeitig tritt — und man kann auch den Landsalamander noch zum Vergleich heranziehen — eine Verkürzung der Frontalia mit allmäli- ger Abwärtskrümmung auf, die endlich in der Sal. per- spicillata ihr Maximum erreicht. Alles dies muss wieder von einem bestimmten Einfluss herzuleiten sein , und die- sen bin ich geneigt, in der Z wische nkiefer-Drüse zu suchen. Diese zeigt sich nemlich bei Sal. per sp. im Ver- hältnis zu den Schädeldimensionen überhaupt, viel grösser, als bei irgend einem einheimischen Triton, und es wäre viel- leicht nicht unmöglich, dass ihre Hypertrophie für das Ein- ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 95 speicheln der harten Beute (fast ausschliesslich Coleopteren !) von Nutzen war, und dass diese dann secundär auf alle Theile ihrer Umgebung ihren Einfluss geltend machte. — Es ist dies nur eine Hyppthese, deren Werth ich dahin ge- stellt sein lassen muss. Ich gebe nun eine Schilderung der knorpeligen Pars eth- moidalis, wie sie sämmtliche Uro d eien characteri- sirt. Als Repräsentanten wähle ich den gefleckten Landsala- mander. Die Stirnbeine laufen hier, wie schon oben bemerkt, sehr weit in der Horizontalebene nach vorne, ohne die ge- ringste Neigung zu zeigen, sich nach abwärts zu krümmen; deshalb muss zwischen ihnen, sowie dem Vorder-Ende des Parasphenoids einer-und den beiden Hälften des Orbito-sphe- noids andrerseits eine weite Oeffnung entstehen, durch wel- che das Cavum cranii gegen die Nasen-und Intermaxillar- Höhle frei ausmündet. Dies wäre nun wirklich auch der Fall, wenn sich der Aufbau dieser Schädel-Region nur auf Kno- chensubstanz beschränkte, was aber nicht der Fall ist. Viel- mehr kommt ein complicirtes Gerüste aus Hyalinknorpel hinzu, welches in Form eines mit zwei Löchern für den 01- factorius versehenen Deckels diese Oeffnung von vorneher schliesst. Dieser besteht aus einer dicken rundlichen Scheibe oder Schale, welche nach dem Cavum cranii zu concav und nach der Nasen-und Zwischenkiefer-Höhle hin convex ist. Fi- gur 91. vor L c. Sie hat ihre Lage in einer Quer-Linie, welche man sich wenige Millimeter vor den Vorder-Enden des Orbito-sphe- noids gezogen denkt und wifd deshalb von den auslaufenden zackigen Rändern der Stirnbeine und dem Fronto-lacrimale nach vorne zu weit überragt. Von Anfang an machte ich auf die an der Unterfläche der Frontalia befindliche convex nach vorne und aussen und dann gegen die Medianlinie mit der der andern Seite zusammenlaufende Kante aufmerksam, wel- che sowohl die Fische als die Batrachier besitzen. 96 R. WIEDE RSHEIM An der Stelle nun, wo beide Kanten zusammen einen nach vorne schauenden convexen Bogen beschreiben, und wo also bei S. persp. die Hackenfortsätze ausgehen, liegt die obere Circumferenz der Scheibe, die eine dem entsprechende Con- figuration besitzt, festgekittet und geht dann nach unten und aussen, um im vordersten Winkel der Orbita angekommen, in der schrägen Ebene des Orbito-sphenoids einen platten- artigen Fortsatz nach rückwärts zu schicken, welcher sich fest mit letztgenanntem Knochen verlöthet. Auf diese Fort- satzbildung, welche man am besten mit den im ganzen Um- fang der Schale nach rückwärts steil aufsteigenden Rändern derselben vergleichen kann, komme ich später anlässlich der kritischen Beleuchtung des Os en ceinture (Cuvier) noch einmal zurück. Weiter nach abwärts hängen die Ränder der Schale am Vo- mero-palatinum und Vorder-Ende des Parasphenoids fest, und liegen noch in ziemlicher Strecke, ganz ähnlich, wie wir es beimOrbito-sphenoid gesehen haben, in der Verlängerung der Ebenen dieser Knochen. Von dieser Knorpelschale nun* entspringen nach vorne zu Fortsätze, und zwar ein paariger und ein unpaare r. Dieser geht in der Horizontal-Ebene des Stirnbeins nach vorne und kommt als dünne zungenförmige Knorpel-Lamelle zwi- schen die beiden Processus nasales des Zwischenkiefers zu liegen, ohne übrigens die Oeffnung vollständig auszufüllen. Der Rest wird von Bindegewebe eingenommen, was bei den Tritonen allein das Dach des Intermaxillar-Raumes bil- det, da hier die Knorpelzunge fehlt. Fig. 91. Z. Nach hinten verbreitert er sich (c) und diese, bis zurück zur Knorpel- scheibe reichende Strecke kann als Commissur aufge- fasst werden, welche die beiden Knorpel-Blasen der Nasen- höhle (und das wären also die paarigen Fortsätze der Scheibe) verbindet. Diese Abtheilung des Knorpel gerüstes ist aber keine Lamelle wie der Fortsatz Z, sondern eine derbe compacte Masse, welche hinabreicht bis auf das Dach der Mundhöhle und somit nur als medianwärts gelegene ver- ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 97 dickte Partie der Knorpelscheibe aufzufassen ist. Von vorne her ist sie ausgehöhlt und das Cavum intermaxillare resp. die Drüse setzt sich in Form der punctirten Linien bei C. Fig. 91. in sie hinein fort und find et so zugleich nach hinten seinen Abschluss, wie es nach unten in seiner hinteren Region ebenfalls einen knorpe- ligen Boden erhält. Was nun das Knorpelgerüste der Nase betrifft, so besteht dasselbe, wie schon oben angegeben, aus zwei vollkomme- nen Kapseln, welche den ganzen Nasenraum auskleiden, so- mit eine Duplicatur bilden, nach oben für das Os nasale, nach aussen für das Os m axillare superius, nach vorne und einwärts aufwärts für den Zwischenkiefer und nach unten für das Vomero-palatinum. Ausser diesen Wänden sind noch zwei zu nennen, welche keine Knochendecke über sich haben; es ist dies die, das ganze Cavum intermaxillare von aussen her begrenzende , senkrecht stehende mediale Wand der Nasenkapsel. Sie liegt nicht ganz in der Sagittal- Ebene, sondern weicht entsprechend den medianwarts schauen- den Rändern der Vomero-palatina, die sich ganz wie bei Triton ensatus Fig. 103. V. verhalten, und an welchen die Knorpelplatte jederseits festgewachsen ist, in der Rich- tung von hinten und innen nach vorne und aussen davon ab. Fig. 91. An ihrem vorderen Ende treiben sie einen horn- artigen Fortsatz gegen das Os intermaxillare. Diese ganze Lamelle vertritt also den Processus sagittalis des Nasen-Fort- satzes vom Zwischenkiefer sowohl, als vom Stirnbein, ebenso die leistenförmige Erhebung des Vomero-Palatins von S. perspicillata. Endlich ist noch zu nennen die nach rückwärts schauende Wand der Kapsel. Diese bildet in Ermanglung eines Orbital-Fortsatzes des Oberkiefers und des Fronto-lacrimale die Vorder wand der Au- genhöhle, wo sie sich als Knorpelbrücke vom Vo- mero-palatinum zum Oberkiefer hinüberspannt. Sie ist von zwei Oeffnungen durchbohrt, nemlich von der 7 98 R. WIEDERSHEIM Choane (Ch.) und dem Ramus nasalis Trigemini. Dieser Nerv zerfällt gleich nach seinem Eintritt in die Na- senhöhle, wie bei der italienischen Art, in zwei Zweige, wo- von der eine, wie hier, den Oberkiefer durchbohrt, während der andere bei allen übrigen Urodelen an der medialen Wand der Nasenkapsel hinstreicht und dieselbe erst ganz vorne im Winkel durchsetzt , um durch ein Loch an der Vorderfläche des Os intermaxillare zur Oberlippe auszustrahlen. Er kreuzt sich dabei mit dem Olfactorius und weicht nach dem Obigen, wo wir ihn durch einen Schlitz zwischen Stirnbein und der Crista des Vomero-palatins (Fig. 46 *) eintreten und dann den ganzen Intermaxillar-Raum durchsetzen sahen, sehr be- deutend von S. perspicillata ab. Bei einem unserer deutschen Tritonen (ich kann nicht mehr angeben bei welcher Art) sah ich ihn den Zwischenkiefer-Raum überhaupt gar nicht betre- ten ; er brach hier an der Vorderwand der Nasenhöhle selbst durch. Die vierte Oeffnung in der Nasenkapsel ist die Eintritts- stelle des Nerv, olfactorius, dessen Richtung in der Figur 91. durch die Pfeile ausgedrückt wird. Das Dach der Nasenkapseln ist auf dieser Abbildung mit der Scheere abge- tragen, so dass man auf den Boden und die Choa'nen (Ch.) sieht. Es mag hier die Bemerkung ihren Platz finden, dass sich in dem Nasenraum der S. perspicillata, den ich übrigens nur flüchtig durchforschte, ausser dem Flimmer-Epithel und den Nervenzweigen des Olfactorius und des Trigeminus auch Drüsen finden, die sich in viele kleinere flaschenförmige und eine grössere, aus Schläuchen bestehende sondern. Letztere zeigt constant einen gelblichen Inhalt und liegt nach rückwärts an der Circumferenz der Choane. Wohin ihr Aus- führungsgang geht, vermag ich nicht anzugeben. Dass die kleinere, flaschenförmige Art in eine Reihe zu stellen ist mit denjenigen Drüsen, welche sich in der Nasenschleimhaut des Frosches finden, kann keinem Zweifel unterliegen, während man die grosse Drüse um die Choane, vielleicht in eine Reihe ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 99 stellen da; f mit der von J. Müller entdeckten hinteren Nasendrüse der Ophidier. Vor allem gilt es hierüber genauere histologische Untersuchungen anzustellen. Der Hauptunterschied zwischen dem Knorpel-Gerüst der Regio ethmoidalis bei S. perspicillata und allen übrigen Uro- delen ist ein negativer, insofern wir bei jener Art ge- rade denjenigen Theil vermissen, der das Cavum cranii der letzteren nach vorne in Form einer knorpeligen Lamina cribrosa abschli esst, ferner ist dort die Intermaxillar-Höhle nicht einmal theilweise durch Hyalinknorpel, sondern ganz durch Knochen begrenzt. Vom ganzen Knorpel gö rüste der Regio ethmoi- dalis von Salamandra maculata, oder wenn man will, des Axolotls, hat sich beim italienischen Salamander nichts mehr erhalten, als die Na- sen-Ka.pseln, welche an der Circumferenz der Olfactorius-Oeffnung entspringen und in Gestalt von ausserst feinen Blasen den Nasenraum aus- kleiden. Sie besitzen glatte Wandungen , die nirgends un- terbrochen sind, mit Ausnahme jener Stellen, wo die Nerven ein-oder austreten. Der einzige Unterschied, um dies noch anzuführen, zwischen dem Nasengerüst des Landsalamanders und des Axolotls, be- ruht darin, dass derjenige Theil, den ich die Commissur zwischen den beiden Nasenkapseln genannt habe, hier viel massiger auftritt und der Regel nach gegen die Schnauze zu keine Höhlung zeigt. Er läuft nach vorne in zwei seitliche Fortsätze aus, statt in einen mittleren unpaaren , wie dort. Doch dies sind alles nebensächliche Puncte und der Grund- plan ist hier so gut, wie bei allen übrigen Urodelen derselbe. Wie viele Anknüpfungspuncte sich auch für den Selachier- Schädel ergeben, ist aus der schönen Arbeit Gegenbaur’s zu ersehen, doch würde mich ein näheres Eingehen zu weit von dem mir vorgezeichneten Wege abführen. Werfen wir nun einen kurzen Blick auf das Verhalten der Regio ethmoidalis der 100 R. WIEDERSHEIM Ophidier Fig. 92. so ist ja bekannt, dass ihr Scheitelbein sowohl , wie ihr Stirn- bein aus einer horizontalen und verticalen (orbitalen) Lamelle besteht. Diese liegt übrigens nicht vertical , obgleich so fast überall zu lesen steht, sondern schräg von oben aussen nach unten und einwärts zur Median-Ebene. Unten sitzt sie aut dem Basilarbein auf, während sie nach oben mit der horizon- talen Platte ein Ganzes ausmacht. Nach den Untersuchungen Rathkes über die Entwicklung der Natter und der Schildkröte ist zu schliessen, dass diese Orbital-Platte in ihrem Ursprung zurückzufiihren ist auf die « seitlichen Schä- delbalken » und dass sie dem Orbitosphenoid entspricht, welches sich erst secundär — Rathke betont dies ausdrück- lich seinen früheren Angaben gegenüber, wonach das Orbito- sphenoid immer weiter über die Hemisphären des Gehirns hi- nüberwachsen würde , bis es sich endlich in der Mittelnaht mit dem der andern Seite vereinigt — mit dem Os frontale, also einem Deckknochen, in Verbindung setzt. An dem Vorderende des Vereinigungspunctes der horizon- talen Platten schicken diese in der Sagittal-Richtung zwei Fortsätze herab gegen den spitzen Schnabel des Basissphenoids, der sich in einen Ausschnitt zwischen ihnen hinein erstreckt. Die genannten Fortsätze tragen eine nach vorne schauende, wie umgekrempelt erscheinende flügelar- tige Bildung, welche sich beweglich mit dem Vomer verei- nigt. Wir haben also hier ganz dasselbe Verhalten, wie bei S. perspicillata, insofern eine eigene L a m i n a cri- brosa fehlt und die Vorderenden derFrontalia vicarirend ein treten. Letztere stehen zu den umgeben- den Knochen im gleichen topographischen Verhältnis, und dasselbe gilt für das Loch des Riechnerven. (00). Auch bei den Emydea, dem Alligator und Crocodil beobachtet man ein analoges Verhalten, nur sind es hier die Frontalia anteriora, welche die Hackenfortsätze nach un- ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 101 ten zum Vomer schicken. Sie bilden zugleich die Vorderwand der Augenhöhle und die Rückseite des Cavum nasale. Beide Hälf- ten nähern sich in der Mittellinie, bis nur noch eine schmale Spalte zwischen ihnen. übrig bleibt, die sich nach oben gegen die schnabelartigen Fortsätze hin, zu einer unpaaren, kreisrunden Oeffnung erweitert, durch welche der Olfactorius tritt. Jene Fortsätze überragen weit, wie ein Schirmdach , die Nische , welche durch sie selbst und die früher genannten absteigenden Platten erzeugt wird. Auch die Geckotiden besitzen diesen unpaaren Olfacto- rius-Canal, doch lassen sich die hier in Betracht kommenden Verhältnisse nicht auf die Salamandr ina anwenden. Da- gegen ergeben sich wieder Anknüpfungspuncte bei L a c e r t a. .13 E MEPIKXT INT G-EXsT über die Bedeutung DES Os en ceinture (Clvier). Angeregt durch dieses in der Amphibien-Welt einzig da- stehende Verhalten der Regio ethmoidalis von S. per- spicillata, richtete ich meine Aufmerksamkeit auch ganz be- sonders auf die An ur en, wo das von Cu vier sogenannte Gürtelbein ein Schaltstück vorstellt, das zwischen die ei- gentliche Schädelkapsel und die Nasen-Region eingeschoben ist. Fig. 93. Oec. Es existirt wohl kaum ein anderer Schädeltheil, der so verschiedene und zum Theil sich geradezu widersprechende Deutungen erfahren hat3, denn mit dem Namen : Os en ceinture war nichts weniger als eine Erklärung gegeben. Köstlin fl. c.) betrachtet das Orbi tosphenoid der Salamander und Tritonen als einen Theil des Gürtelbeins, und stützt diese Meinung auf die Beobachtung, dass er bei 102 R. WIEDERSHEIM Axolotes und Menobranchus zwischen « jener senk- rechten Fläche (sc. Orbitosphenoid) und der horizontalen, allgemein zugestandenen Fläche des Stirnbeins den unmit- telbaren Zusammenhang » erkannte. Er vermuthet, dass diese Verbindung auch bei den andern Urodelen nachgewiesen werden könnte. « Das Stirnbein würde dann hier, wie bei den Schlangen, aus einem horizontalen und senkrech- ten Theil bestehen. Die Aehnlichkeit eines solchen Stirnbeins mit dem Os en ceinture springt in die Augen. Jedenfalls müsste dann nachgewiesen werden, dass die Stirnbeine auch in der Mittellinie auf dem Keilbein von beiden Seiten zu- sammenstossen ». Köstlin hält jedoch — und dies ist auch die nothwendige Consequenz aus der obigen Auffassung — das Os en ceinture keineswegs für ein Analogon des Os eth- moideum, sondern er sagt: « übrigens ist es wohl auch ohnedies richtiger, das Os en ceinture für ein Stirn- bein zu halten, als die Scheit elbeine der Frösche für das Resultat einer sehr frühen Verschmel- zung der Scheitelbeine mit den Stirnbeinen zu erklären! » Letztere Annahme scheint mir durchaus nicht haltbar, denn alle , seit Cuviers Zeit über diesen Punct angestellten, embryologischen Untersuchungen haben bewiesen, dass der Name Fronto-parietale aus genetischen Grün- den seine vollkommene Berechtigung hat und Köstlin käme nun dadurch in die missliche Lage zwei Paare von Stirnbeinen annehmen zu müssen, wogegen der ganze Organisationsplan spricht. Auch die Ansicht Rathkes und Gegenbau r's, welche diesen Knochen « am ehesten mit einem Orbito- sphenoid verglichen » wissen wollen, ist, wie ich an- nehmen zu dürfen glaube, nicht haltbar, oder jedenfalls nicht ausreichend , denn es wäre damit doch nur derje- nige Theil des Knochenringes erklärt, welcher die laterale Begrenzung des Schädels mitbilden hilft , und der nach der Auffassung Köstlin’s als Lamina papyracea figuriren würde! ANATOMIE DER SALA MANDRINEN 103 H u x 1 e y erblickt in der Scheidewand des Gürtelbeins das Siebbein, in den vorderen Hälften desselben die Präfron- tal i a oder T h e i 1 e derselben und in der hinteren Hälfte, wie Rathke und Geg.enbaur, die Orbito-sphenoidea anderer Wirbelthi’ere. Damit ist immer noch die Hauptmasse des Knochens in seiner ventralen und dorsalen Platte nicht erklärt und was den Vergleich mit den kleinen Keilbeirrliü- geln anbelangt, so kann doch jene Korpellamelle, welche sich bei den Anuren zwischen Parieto-frontale einer-und dem Alisphenoid, sowie dem Gürtelbein andrerseits ausspannt und dadurch die grössere (hintere) Hälfte der inneren Or- bitalwand bildet, nicht einfach übersprungen werden. Es sprechen vielmehr alle Gründe dafür , dieselbe als nicht verknöchertes Orbito-sphenoid aufzufassen, wobei ich nur an die topographischen Beziehungen und die Lage des Foramen opticum erinnern will. Gerade letzterer Punct scheint mir von besonderem Belang, denn die Nerven werden bekanntlich immer mit Recht herbeigezogen , wenn es sich um den morphologischen Werth eines Skelet-Stückes handelt. Dazu kommt aber noch, was sehr schwer in’s Gewicht fällt und worauf auch Hoff mann (1. c.) mit vollem Recht aufmerksam macht, dass, wenn das Os en ceinture mit dem Orbito-sphenoid sollte verglichen werden können , der Ossificationsprocess vom Foramen opticum hätte ausgehen müssen, während wir gerade das Ge gentheil beobachten, indem hier die Verknöcherung vom Foramen pro nervo nasali Trigemini ausgeht, was sich an jungen Froschlarven sehr deutlich beobachten lässt und worauf auch schon Ant. Duges (Recherches sur Posteologie et myologie des Batra- ciens) hingewiesen hat. Somit wäre man durch die Ansicht H u x 1 e y s und Ge genbau r 1 s gezwungen, wie dies nach der K ös tl in' sehen Auffassung mit den Ossa front alia der Fall war, zwei Paare der Orbitosphenoidea anzuneh- men, und das geht doch wohl nicht an! Um aber alle Zweifel schwinden zu machen, erinnere ich 104 R. WIEDERSHEIM an Coecilia annul., wo bekanntlich ebenfalls ein knöcher- nes Ethmoid vorliegt, welches durch einen Zwischenknorpel mit dem ebenfalls knöchernen Orbito-sphenoid verbunden ist. Ich glaube nun, an der Hand des Schädels der Urodelen den Nachweis führen zu können, dass das Os en ceinture weder mit dem Stirnbein, noch mit dem Orbito-sphenoid in eine Parallele gestellt werden darf, sondern dass es als eine Bildung ganz eigener Art und zwar im Sinn eines Ethmoide um aufgefasst werden muss, wie dies auch von Meckel und Duges geschehen ist. Je- doch hat keiner von diesen beiden Forschern die geschwänz- ten Batrachier zu einem Vergleich herbeigezogen und die Beweisführung musste deshalb rein negativer Natur bleiben. Gleichwohl war Duges ganz auf dem richtigen Wege, wenn er sagt: « .11 faut aussi rattacher ä T ethmoide toute la portion cartilagineuse situee au devant de Y o s en ceinture, et qui lui est unie par continuite de substance, de teile sorte que, par les progres de Tage, eile finit par etre envahiedans Texte nsion successive de Tos- sifi cation chez B. fuscus ». Studirt man die Regio nasalis junger Frösche zu einer Zeit, wo der Ossifications-Process noch nicht weit fortgeschrit- ten ist, so bemerkt man, dass diejenige Stelle am Schädel, welche dem späteren Os en ceinture entspricht, am läng- sten ihre hyalin-knorpelige Natur beibehält. Legt man da- neben das knorpelige Nasengerüste der Larve einer Sala- mandra maculata, so findet man zwischen beiden Tliie- ren nur einen sehr geringen Unterschied, was seinen Grund darin hat, dass derjenige Abschnitt des Gerüstes, den ich oben als Scheibe oder Schale bezeichnet habe, bei dem jungen Thier eine relativ viel grössere Tiefe besitzt und so in Form eines rings geschlossenen und nach hinten offenen Knorpel-Bechers die gesammte Schädelkapsel nach vorne zu noch eine Strecke weit verlängert. Wir haben somit auch bei den ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 10 Cr od eien, wenn auch nur deutlich im Larven- zustand, die beste Ausprägung eines Gürtelbeins oder besser: eines'Gürtelknorpels, und hier, wie dort setzt sich derselbe nach vorne zu in die Nasen-und Zwischenkiefer höhl e fort, so dass wir ihn füglich als Körper und die Nasenkapseln als seine Appendiculär-Organe bezeichnen können. Für die Untersuchung dieser Verhältnisse eignen sich na- mentlich gut junge Exemplare des Geotriton, Mit der fortlaufenden Entwicklung beginnen nun die Stirnbeine und die Orbitosphenoide mächtig nach vorne zu wuchern, wo- durch das ganze Knorpelgerüste, mit Ausnahme der die In- .termaxillar-Höhle bedeckenden Zunge, förmlich überwachsen wird. Zugleich verkürzen sich die Seitenwände des Bechers und verwandeln ihn in eine Schale mit niedrigen Rändern, Fig. 91. vor Lc. ohne dass es je zu einer Ablagerung von Kalksalzen gekommen wäre. Im Gegensatz dazu bleiben die entsprechenden Gebilde bei den Anuren grösstentheils frei an der Schädel-Ober- fläche liegen und verfallen einem Ossifications-Process, der, wie oben bemerkt , von der , anfangs nur im Knorpel lie- genden , Oeffnung für den Nasenast des Quintus ausgeht. Die Fronto-parietalia erwecken dabei den Eindruck., als wä- ren sie im Laufe nach vorwärts stehen geblieben, oder als hätte man sie gewaltsam nach rückwärts gezogen, um die Theile der Regio ethmoidalis an die Oberiiäche treten zu lassen. Duges hat den Urodelen in Beziehung auf diesen Pu net viel zu wenig Aufmerksamkeit geschenkt, sonst hätte ihm diese wichtige Thatsache nicht entgehen können. Alles was er sagt, ist folgendes: « L’ethmoide est ici double, non pas membraneux, comme le dit Cuvier, mais cartilagineux, et, ä la verite, fort mince. 11 est forme d'une lame bien distincte de la membrane pituitaire, qui la dou- ble partout; cette lame revet exactement la paroi de la fosse nasale sans y form er de repli notable » . 106 R. RIEDERSHEIM Histologische Bemerkungen über die Schädelknochen. Wie überall in der Classe der Amphibien, so kann man auch hier nicht von eigentlichen Havers’schen Canälen spre- chen, dagegen sieht man einzig schön entwickelte Knochen- körperchen, die ich, ganz wie es Leydig (Lehrbuch der Hi- stologie) vom Landsalamander beschrieben hat, an zahlrei- chen Stellen, namentlich an der Innenfläche der Kopfknochen frei sich öffnen sehe. Ferner sind zu erwähnen die ausseror- dentlich langen Strahlen der Knochenkörperchen und der deutlich in ihnen sich abhebende Kern; beides sehe ich na- mentlich schon am Os intermaxillare. Am Basilar-Bein und an verschiedenen andern Puncten, namentlich an den Deckknochen, findet sich eine deutliche lamellöse Schichtung in concentrischer Anordnung. Ich komme nun zur Schilderung des Schädels von Geo- triton fuscus, der zweiten italienischen Art, die ich nä- her studirt habe. Diese weicht hierin so bedeutend von allen übrigen mir bekannten Salamandrinen ab, dass es sich schon der Mühe lohnt, ihr ein eigenes Capitel zu widmen. Schädel des Geotriton fuscus Fig . 88. 90. Besass der Brillensalamander ausserordentlich derbe Schä- delknochen, welche dadurch am meisten an den Triton cristatus erinnerten, so begegnen wir hier einem zarten Habitus, wodurch sich der Schädel viel mehr dem des Land- salamanders nähert. Diesem steht er auch durch die glatte Aussenfläche aller seiner Theile viel näher, wie er auch eines postfrontalen Fortsatzes und dadurch eines Tympano-Frontal- Bogens gänzlich entbehrt. ANATOMIE DER SALAMANDR1NEN 107 Dagegen harmoniren die beiden Italiener darin miteinan- der, dass ihr grösster Breiten-Durchmesser, wie oben be- merkt, durch die weiteste Excursion der Jochbögen geht, und dass sich die vordere - Partie des Kopfes durch einen mas- sigen Charakter auszeichnet. — Die Jochbögen gehen bis zur Mitte der Orbita nach hinten und enden hier scharf zuge- spitzt wie bei den Tritonen. Der zwischen beiden Augen- höhlen liegende mittlere Schädel-Abschnitt ist schmal, stellt aber keinen so gleichmässigen Cy linder dar, wie bei Trit. cristatus und unsern beiden Landsalamandern, son- dern verbreitert sich gegen die Regio occipitalis hin, welche (worauf ich schon früher aufmerksam gemacht habe) gegenü- ber der mächtigen Regio nasalis nur dürftig, aber mit deut- lich vorspringenden halbcirkelförmigen Bögen, entwickelt ist. Der ganze Schädel stellt, von oben betrachtet, ein fast voll- kommen regelmässiges Oval dar , das nur an der hinteren Peripherie eine kleine Abstutzung erfährt. Der Uebergang der vordersten Partie der Schädeloberfläche auf die Schnauze, ge- schieht unter jähem Absturz und die aufsteigenden Fortsätze des zarten Zwischenkiefers umgrenzen an der Schädelober- fläche fast die ganze Circumferenz der Intermaxillar-Oeffnung (Oe) und stossen nach rückwärts an’s Stirnbein. Sie besitzen so wenig als der Axolotl und der Land- salamander senkrecht absteigende Fortsätze zur seit- lichen Begrenzung der Zwischenkieferhöhle, denn es existirt ja hier ganz dasselbe Knorpelgerüste, wie bei Sala.mandra maculata und allen übrigen Urodelen überhaupt, Fig. 90. NC. jedoch tritt in diesem Fall eine Verlängerung der knor- peligen Nasenkapsel ein nach rückwärts zum Oberkiefer , welcher dadurch eine fast bis zu seinem Hinter- ende reichende knorpelige Grundlage er1 hält, wie wir es bei den Anuren beobachten. (M) Unmittelbar am Vorder-Rande des knöchernen Orbito-sphenoids sieht man bei R. die Oeffnung für den Nasen-Ast des Trigeminus, während in der Richtung des Pfeiles der Olfactorius austritt. 108 R. WIEDERSHEIM Das Stirnbein ist eine schwach gewölbte zarte Knochen- lamelle, die sich nach vorne flügelartig verbreitert und hier nach aussen an den Oberkiefer, nach vorne an das Nasale und den Zwischenkiefer stösst. Es erstreckt sich da- bei über den Kaum hin, wo bei den übrigen Salamandrinen das Frontale anterius (Fronto-lacrimale) liegt. Dieses ist bei Geotriton als eigener abgegliederter Theil nicht vorhanden, wodurch sich dieses Thier an ‘gewisse Perennibranchiaten und Derotremen z. B. Menobranchus, A m p h i u m a, P r o t e u s und S i r e n anschliesst! Der äussere Rand umzieht innen und theil- weise vorne , die Orbita , ohne die geringste Spur von senkrecht absteigenden Fortsätzen zu ent- wickeln. Ebensowenig zeigt sein Vorderrand .Neigung sich in die In- termaxillar-Grube hinabzukrümmen. In der Medianlinie stösst es durch eine gezähnte Naht mit dem der andern Seite zu- sammen, während es nach rückwärts an die Parietalia, und nach abwärts an das Orbitosphenoid grenzt (4). Da der Oberkiefer ebenfalls keinen Processus orbitalis entwickelt, ist die Augenhöhle nach vorne zu nicht durch Knochen, sondern durch die Rückwand der knorpeligen Na- senkapsel geschlossen. Die Parietalia stossen nach rückwärts, wie bei den verwandten Arten, an den inneren (vorderen) Bogengang und verhalten sich sonst ganz wie bei Salamandra, während die Occipitalia eine breitere Pars superior zur oberen Circumferenz des Foramen magnum emporsenden, als wir dies von den andern Urodelen gewöhnt sind. Die Condy- len sind breit und kurz abgesetzt , und die Pars petrosa ist mit den Occipitalia lateralia verwachsen; die Fenestra ovalis sitzt auf einer mässig starken Prominenz auf der Unterfläche derselben. Fig. 90. Fo. (!) Anmerk. Eine besondere Bezeichnung der einzelnen Knochen auf Figur 88. habe ich nicht für nöthig erachtet, da sich ihre Deutung aus Fig. 39. und 89. ergiebt. ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 109 Das Kiefersuspensorium zeigt einen sehr nie- drigen Entwicklungsgrad, wie wir ihn nur bei den zwei niedrigsten Ordnungen der Urodelen wieder treffen ! Das Tympanicum wird durch eine äusserst zarte, schwach gehöhlte Knochenlamelle (T) von länglicht ovaler Form vorgestellt, an welche sich das, an dem freien Ende mit ei- ner sattelförmigen GelenkÜäche für den Unterkiefer ver- sehene Quadrato-jugale von unten her innig anschliesst. Dieses besitzt eine sanduhrförmige Gestalt und besteht nach aussen hin aus Knochensubstanz, (E und Q) nach ein- wärts aber ruht es auf einem breiten hyalin- knorpeligen Sockel, der sich an der Unter fläche des Petrosüm zu einer Platte aus dehnt, die nach rückwärts einen Fortsatz ausschickt, der an seiner inneren Kante mit der Pars petrosa einen Canal begrenzt, durch welchen ein BlutgeTäss in die Schädelhöhle tritt. Nach vorne und aussen zieht sich die Knorpel- platte ebenfalls zu einem langen stachelförmi- gen Fortsatz aus, der seine Richtung gegen das Hinter-Ende der Oberkiefer spange nimmt, (Pt) und als Processus pterygoideus anzusprechen ist. Nach vorne und einwärts von der Basis des Flügelfortsatzes läuft der Knorpel als schmale Brücke weiter und breitet sich im hinteren und inneren Winkel der Augenhöhle aus zum Ali- sphenoid (Am). Letzteres grenzt nach vorne an das, *Zur Median-Ebene sehr schräg stehende, gut verknöcherte Orbi- tosphenoid. Ali-und Orbitosphenoid zusammen betheiligen sich an der Stelle ihres Zusammenstosses an der Bildung des Foramen opticum (F. op.) während sich an der hinteren Circumferenz des ersteren die Oeffnung für den Trigemi- nus (t) findet. Schöner als hier können der Processus pterygoideus und das Alisphenoid in ihrer Zusammengehörigkeit kaum irgendwo anders demonstrirt werden ! 110 R. WIEDERSHEIM Es sei hier noch des, mit dem Q uadrat o-j ugal e sich verbindenden grossen Zungenbeinhornes (II K d) Erwähnung gethan ; dasselbe erscheint auf der Abbildung 90. nach rück- wärts gelegt und abgeschnitten. Es soll später bei dem Me- chanismus des Zungenbein-Apparates ausführlich zür Sprache kommen. Weder der Oberkiefer noch das Intermaxillare schicken Gaumenfortsätze zum Dach der Mundhöhle ab, welches von der flügelartigen, bis zu den Alveolar-Fortsätzen der genann- ten Knochen reichenden Ausbreitung der Pflugschar in der Regio nasalis allein gebildet wird (V). An ihrem medialen Rande zeigt sich diese bogig ausgeschnitten und erzeugt da- durch mit der andern Hälfte eine gestreckt leyerförmige Oeffnung, welche von vorne her durch die dürftige Alveolar- Spange des Intermaxillare und nach rückwärts durch die in der Mittellinie sich vereinigenden Vomera beider Seiten be- grenzt wird. (Oe) Die Schleimhaut der Mundhöhle spannt sich über sie hinweg, wobei sie von den Ausführungsgängen der Glandula interm axillaris d urchsetzt wird. Letz- tere beschränkt sich nicht , wie bei allen andern Salaman- drinen , auf das Cavum intermaxillare, sondern über- schreitet dasselbe nach vorne und kommt mit einer grossen Menge ihrer Schläuche unmittel- bar unter die Haut der Schnauzenspitze zu lie- gen, was zur Folge hat, dass diese, wie schon früher bemerkt, das charakteristische geschwollene Aussehen erreicht. Geotriton gehört zu den seltenen Arten der Urodelen, welche getrennte Vomera und Palatina besitzen, welche Eigenthümlichkeit von Hoffmann den Anuren allein zugesprochen wird. Ich will dies hiemit berichtigen und zugleich hinzufügen, dass mir dasselbe Verhalten ausser- dem noch von folgenden Arten bekannt ist : Plethodon glutinös us (Nord-America). Pectoglossa persimilis (Siam). Triton ensatus (Californien) Fig. 103. ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 111 and wahrscheinlich verhält sich hierin der Spelerpes ce- pha.1 icus, osculus und lineolus (Mexico) ganz auf die- selbe Weise. Ueberdies weichen diese Arten durch die Stellung der Palatina von den übrigen Salamandrinen insofern ab, als sie nicht auf dem Parasphenoid gestreckt oder in bogiger Schwingung nach rückwärts , sondern , wie an dem Hin- terende des Vomers abgeknickt, unter sanfter, mit der Con- cavität nach rückwärts schauender Krümmung, quer nach aussen laufen, ohne jedoch den Oberkiefer mit ihrem ver- jüngten Ende ganz zu erreichen. Am hinteren Rand ihrer Unterfläche sind sie mit Zähnen bewaffnet, und mit ihrer oberen Seite haften sie fest an der, wie oben bemerkt , frei in die Orbita schauenden , knorpeli- gen Nasenkapsel; (P) zugleich übernehmen sie die Rolle des knorpeligen Bändchens, welches sich bei der Salamandrina über die Incisur am äusseren Rand des Vomero-palatins zur Bildung der Choane (Ch) herüberspannt. Ich komme nun endlich zur Schilderung des P arasp he- il oids, (Bs) welches auf seiner der Schädelhöhle zugekehr- ten Fläche eine in der Längsrichtung verlaufende seichte Höhlung zeigt, ähnlich wie wir sie auch bei Sa lamandra trafen. Gegen vorne verjüngt sich die Knochenlamelle sehr stark und lauft endlich unterhalb des Zusammenstosses der beiden Vomera in eine unregelmässig gezackte Spitze aus, welche mit dem Ethmoidal-Knorpel zusammenhängt. Die Verbreiterung des Knochens liegt in einer Horizontal -Ebene mit der Basis des Pterygoids, also viel weiter nach rückwärts, als bei S. perspicillata. Dazu kommt, dass sie nicht aHm'älig in Form einer leichten Ausbauchung erfolgt, wie hier, sondern mehr auf einmal unter Bildung zweier seitli- cher stumpfer Fortsätze. Die Unterfläche ist schwach convex und trägt auf ihrer hinteren Hälfte zw7 ei länglicht-ovale oder besser, keulenförmige Platten, die mit starken , nach rückwärts gekrümmten Zähnen über und über besät sind. (S) 112 R. WIEDERSHEIM Haben dieselben gleich von Anfang an mein Interesse im allerhöchsten Grade in Anspruch genommen, so wurde das- selbe noch gesteigert durch die jüngst erschienene schöne Arbeit Oscar Hertwig’s.. (Arch. f. m. A. 11 Bd). Von dem Satze ausgehend: « aus verschmolzenen Sphenoidal- Zähnen ist das unpaare Parasphenoideum der Mundhöhle herzuleiten'», stützt er sich hauptsächlich auf die amerikanische Art: Plethodon glutinosus, die er aber nicht selbst zu untersuchen Gelegenheit hatte. Nach der Abbildung Cuviers erscheint bei diesem Thier die ganze untere Flache mit Ausnahme der Spitze mit Zähnen dicht besät, und Hertwig knüpft daran folgende Bemerkung: « Diese Fälle von vollständiger Bedeckung eines Knochens mit Zähnen sind deshalb von so besonderem Inte- resse, weil sie uns Verhältnisse bei den Amphibien erhalten zeigen, welche sonst nur bei den Knochenfischen, aber hier in weiter Verbreitung und oft auf allen Knochen der Mund- höhle sich vorfinden ». Wie sich nun diese Sphenoidal-Zähne bei Plethodon zu ihrer Unterlage verhalten, ob sie also in der Substanz des Parasphenoids selbst eingebettet liegen, darüber gibt II. keine nähere Notizen, jedoch scheint er entschieden von dieser Annahme ausgegangen zu sein, denn sonst wäre er wohl nicht berechtigt gewesen, den oben angeführten Satz über den genetischen Zusammenhang zwischen Zahn und Knochen aufzustellen. Wie sich nun auch die Sache verhal- ten mag, bei Geotriton sind diese Verhältnisse von we- sentlich verschiedenem Gesichtspunct aus aufzufassen, denn hier haben die hechelartig angeordneten Zähne mit dem Körper des Parasphenoids nichts zu schaffen, sondern liegen ja, wie oben angege- ben, auf besonderen Platten an der Unter fläche dieses Knochens. Diese bestehen aus poröser Knochen- substanz, Fig. 140. 00. und jeder einzelne Zahn ruht in einer tiefen Nische, welche ringsum von einer Art von Wall um- zogen wird. An der ganzen Circumferenz sind sie von der ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 113 Schleimhaut des Mundes umgeben , welche auch fast ganz allein ihr Fixations-Mittel abgibt. Ist diese abgelöst, so ge- nügt eine schwache Berührung, um ihre massig gehöhlte obere Fläche vom Parasphenoid zu trennen, und man wird schon daraus den lockeren Zusam- menhang zwischen beiden genügend zu würdigen verstehen. Um aber vollends den striktesten Beweis dafür zu führen , dass sich hier zwischen Parasphenoid und den Sphenoidal- Zähnen keine Beziehungen im Sinne Hertwigs nachweisen lassen, sei noch erwähnt, dass sich bei ganz jungen Exem- plaren die Verhältnisse folgendermassen gestalten. Wir ha- ben gesehen, dass sich bei erwachsenen Thieren die zahn- tragenden Lamellen in paariger Anordnung auf die hintere Hälfte des Parasphenoids beschränken, was in frühe- ren Stadien nicht der Fall ist, denn hier findet sich nur eine zahntragende Platte von bimförmiger Gestalt, die sich mit ihrer Spitze beinahe bis zu den Gaumenbeinen vor- schiebt. Sie erweckt dadurch ungefähr den Eindruck der Ab- bildung von Plethodon, und weist somit auf eine nie- drigere Stufe der Entwicklung hin, wie wir sie bei gewissen Fischen (Selachiern) als persistirend antreffen, worauf auch Hertwig mit vollem Rechte aufmerksam macht. Nun könnte man vielleicht erwarten, dass sich im Iugendzustand die Ver- hältnisse zwischen Parasphenoid und den Zähnen anders ge- stalten, dass sie vielleicht eine Masse ausmachten und die Bildung des Parasphenoids aus dem Zusammenflüsse « nicht resorbirter Zahntheile » vor sich ginge; Von alledem ist aber nichts zu bemerken, und das Pa- rasphenoid ruht in vollkommen fertigem Zu- stand über der auch hier sehr leicht abhebbaren Zahnplatte, als eine eigene, für sich bestehende Bildungsmasse. Verfolgt man nun diese Verhältnisse durch die verschiedenen Altersstufen hindurch bis zum ausge- wachsenen Individuum, so sieht man, wie von vorne her eine sehr allmälig fortschreitende Resorption erfolgt, wel- che zuletzt auch in der Median-Ebene Platz greift, wodurch 8 114 R. WIEDERSHEIM endlich eine Spaltung in zwei symmetrische Seitenhälften zu Stande kommt. Dem Resorptionsprocess verfallen nicht nur die Zähne selbst, sondern auch die dieselben zu- sammenhaltende poröse Kitt-Substanz, so dass also hievon keine Spur als Baumaterial für das Parasphenoid verwendet wird! Somit kämen wir zu dem Resultat, dass wir im Vorlie- genden keine Stütze für die von Hertwig postulirte Ge- nese des Parasphenoids finden können, wenn ich auch nicht in Abrede ziehen will, dass sich die Sache bei Plethodon glutinosus anders gestalten kann. Gleichwohl bin ich zu letzterer Annahme nicht sehr geneigt, da auch die Verhältnisse von Siren lacertina, welches Thier H. eben- falls nicht zur histologischen Bearbeitung zu Gebot stand, mit Geotriton übereinzustimmen scheinen. Endlich haben wir noch bei der Salamandra atte- nuata accurat dieselben Verhältnisse wie bei Geotriton! Rathke (1. c.) spricht von Sphenoidal-Zähnen, « die auf einer ovalen, dünnen, etwas porösen, ziem- lich brüchigen und dem in Untersuchung stehen- den Thiere ganz eigenthümlichen Knochenplatte befestigt sind, welche Platte die ganze untere Seite des Keilbeinkörpers, dem sie angeheftet ist, und mit dem sie auch in Form und Grösse übereinstimmt, bedeckt. Die Zahl der Zähne beläuft sich auf circa 200 ». Im Uebrigen that dies der Auffassung Hert- wig s , dass die Deckknochen « durch Ansammlung nicht re- sorbirter Zahntheile » entstehen können, keinen Eintrag, im Gegentheil, denn es lassen sich wohl kaum irgendwo anders die angenagten Resorptions-Ränder so schön nachweisen , als an den in Frage stehenden Zahnplatten , deren poröse Grundsubstanz ich ganz im Sinne Hertwigs als die verbundenen Cementtheile der Zähne aufzufassen ge- neigt bin. Es wirft sich nun aber die schwierige Frage auf: wie sol- ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 115 len diese Knochenplatten gedeutet werden, da sie zum Pa- rasphenoid genetisch nicht in Beziehung stehen? Ich muss darüber die Antwort vorderhand schuldig bleiben, hoffe aber durch das Studium der Entwicklungsgeschichte dieses inte- ressanten Thieres Licht in die Sache bringen zu können, und will für jetzt nur noch hinzufügen, dass sie aus der Schleim- haut des Mundes ihre Entstehung nehmen, worüber übrigens a priori kein Zweifel obwalten kann. (Die Zahl der auf jeder Platte stehenden Zähne schwankt zwischen 70-80). Maxilla inferior. Hierüber ist den übrigen Salamandrinen gegenüber wenig zu sagen. Der Unterkiefer componirt sich hier , wie aller- wärts, aus den bekannten drei Stücken, und besitzt statt eines Canales zur Aufnahme des MeckeFschen Knorpels nur eine medianwärts offene Rinne. Die Zähne sind zweispitzig und stehen hier sowohl , als am Ober-und Zwischenkiefer einreihig. Ueber den Zungenbein-Apparat handle ich am Schlüsse dieser Arbeit. COLUMNA VERTEBRALIS DER S. PERSPICILLATA mit Vergleichung* der verwandten Arten. An 23. Exemplaren nahm ich eine Zählung der Wirbel von Salamandrina vor und fand, dass die Gesammtzahl zwi- schen 47. und 57. schwankt, was mit der individuellen Ent- wicklung und wohl auch mit dem Alter Zusammenhängen mag. So lese ich in Schreibe r’s Herpetologia, dass auch bei sehr grossen Exemplaren des gedeckten Landsala- manders eine Vermehrung der Wirbel getroffen werde, und ich kann als weiteren Beleg beibringen , dass ich auch bei Triton helveticus Schwankungen in der Wirbelzahl 116 R. WIEDERSHEIM beobachtet habe und ich zweifle nicht , dass sich dies bei näherer Prüfung für alle Urodelen als etwas sehr Gewöhnli- ches heraussteilen wird. Wie allenthalben unter den ge- schwänzten Batrachiern , so kann man auch hier einen Hals - Rumpf - Sacral - und Caudal - Theil an der Wirbelsäule unterscheiden, und ich lasse, um spätere Wiederholungen zu vermeiden, eine Zusammenstellung der hierauf bezüglichen Zahlenverhältnisse bei den verschiedenen, von mir unter- suchten Urodelen folgen : Hals- Wirbel Stamm- Wirbel Sacral- Wirbel Caudal - Wirbel Summe Rippen- paare Caudal- Rippen Salam. perspic. 1. 13. 1. 32-42. 47-57. 16. 2. Triton cristat. 1. 15. 1. 36. 53. 16. 0 Triton taeniat. 1. 14. 1. .? ? 14. 0 Triton helvet. 1. 12. 1. 23-25. 37-39. 13. 0 Geotrit. fuscus 1. 14. 1. 23. 39. 12. 0 Siredon piscif. 1. 14. 1. ? ? ? ? Allgemeine Bemerkungen über die Wirbelsäule. Im Grossen und Ganzen kann man die einzelnen Wirbel mit kurzen, cylindrischen Röhren vergleichen, die entlang der ganzen Rumpfgegend in der Richtung von oben nach unten abgeplattet sind, während dasselbe in der Caudal- R egion in transverseller Richtung der Fall ist ; die letzten Schwanzwirbel zeigen sich mehr walzrund. Fig. 25. Alle besitzen einen gedrungenen derben Habitus und sind durchweg starkknochig, so dass sie darin im Verhältniss zur Körpergrösse selbst den Trit. cristatus übertreffen , der sich unter unsern deutsehen Tritonen überhaupt des stärksten Knochensystems erfreut. ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 117 Entsprechend dem gracilen Körperbau im Allgemeinen sind auch die einzelnen Wirbel äusserst zierlich , und gegenüber den mächtigen Wirbeln von Salamandra maculata ge- radezu von verschwindender Kleinheit. Die Vorderliäche trägt einen knopfförmig vorspringenden überknorpelten Gelenkkopf, der in eine entsprechende, eben- falls mit Knorpel ausgekleidete Gelenkpfanne an der Hinter- seite des nächst vorderen Wirbels hineinpasst. Jeder Wirbel, mit Ausnahme des letzten Schwanzwirbels, trägt zwei Paare überknorpelter GeLenkfortsätze, die in ihrem Verhalten mit dem der übrigen Batrachier vollkommen übereinstimmen. Wie überall, so stellen sie auch hier rundlich-ovale, von Hyalin-Knorpel überzogene Scheiben dar, deren vorderes Paar an jedem Wirbel nach oben sieht, um von dem hinteren des nächst vorderen Wirbels gedeckt zu werden. Ihre Gelenk- flächen liegen nicht einfach horizontal, sondern sind in der Richtung von aussen und oben nach unten und einwärts gegen die Median-Ebene geneigt ; allerdings nur in sehr schwachem Grade, so dass die Bewegungen in der Richtung von oben nach unten sehr erschwert oder fast unmöglich sind, während eine «schlängelnde Bewegung dadurch begünstigt wird ». (Ramorino) Fig. 9. 12. 13. 15. Zwi- schen den beiden vorderen Gelenkplatten spannt sich der freie Rand des Wirbelbogens Fig. 13. W. herüber, wel- cher die Spitze des Processus spinosus (S) trägt. Die Bogen der vorderen Wirbel Fig. 12. 13. 28. sind viel stärker gekrümmt, als die der mittleren Brust-und aller Lendenwir- bel, Fig. 15. woraus für diese eine depresse, nach beiden Sei- ten verbreiterte Form mit weit auseinander gerückten Gelenk- platten resultirt. Die hinteren Gelenkplatten kann man als die Basen für die beiden hier sich gabelnden Hälften des Dorn- fortsatzes ansehen, die zugleich den am weitesten zurücklie- genden Theil des Wirbels darstellen. Fig. 9. 12. 18. Die Hai s wirbel sind wie bei allen Urodelen nur durch den Atlas vertreten, welcher allein keine Rippen trägt, während die nächst folgenden 16. Wirbel alle solche besit- 118 R. WIEDERSHEIM zen. Wie sich hierin die übrigen Molche verhalten, zeigt die tabellarische Ueb ersieht ; aus dieser ersieht man, dass nur der Tr. cristatus dieselbe Rippenzahl besitzt und alle übrigen weniger. An den Rippen des fünfzehnten Wirbels, also am vierzehnten Rippenpaar, hängen die Darmbeine fest, so dass dieser Wirbel als Sacralwirbel zu bezeichnen ist. Die darauf folgenden zwei ersten Caudalwirbel tragen die zwei letzten Rippenpaare, ein Verhalten, das ich an keinem der von mir untersuchten Salamander wieder beobachtet habe. Der Sacralwirbel ist bei allen Species kräftig entwi- ckelt, und nie ist mir bekannt geworden, dass bei unsern Sa- lamandern zwei Wirbel zusammen zum Darmbeine in Bezie- hung treten., weshalb ich um so mehr überrascht' wurde, als mir unter den sechs, von mir untersuchten Exemplaren des gefleckten Landsalamanders Folgendes aufstiess. Auch hier war der mit den Knorpel-Apophysen des Os ilei in Verbin- dung tretende Sacralwirbel kräftig entwickelt, allein an seiner hinteren Circumferenz war der nächst- folgende Caudal- Wirbel gleichsam in ihn hi- neingeschoben, so dass immer noch der er st ere die Hauptmasse ausmachte. Bei näherer Unter- suchung stellte es sich heraus, dass beide Theile untrennbar fest verwachsen und dergestalt in einander übergegangen waren, dass sie nur eine homogene Masse ausmachten, an der auch nicht eine Spur der früheren Grenze zwischen beiden aufgefunden werden konnte. Fig. 105. Der Dorn- fortsatz des vorderen Abschnittes war nach rückwärts fast vollkommen verstrichen, und der hintere zeigte statt eines solchen vielmehr eine flache Delle. Ob diese Bildung als erster Anlauf zu einem, aus mehreren Wirbeln sich zusammensetzenden Sacralbein aufzufassen ist, oder ob sie die Wirkung einer früher an dieser Stelle stattgehabten Verwundung mit secundärer Synostose ist, wa- ge ich nicht zu entscheiden. Doch neige ich mehr zur ersten Annahme hin, da bei Menopoma der Sacralwirbel auch aus ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 119 mehreren Abschnitten besteht. Immerhin bleibt die Sache merkwürdig und fordert zur wiederholten Untersuchung auf. Die Suprascapula entspricht der Höhe des zweiten Wir- bels und ist nur durch Muskeln fixirt, ohne sich mit der Wirbelsäule in Verbindung zu setzen. Processus spinosi. Betrachtet man die Wirbelsäule von oben, so springen vor allem die mächtig entwickelten Dornfortsätze in die Au- gen, welche überhaupt als eine charakteristische Eigentüm- lichkeit der Salamandrina gegenüber den übrigen Urodelen betrachtet werden können. Sie machen sich, wie oben be- merkt, schon durch die Haut hindurch bemerklich, und ver- leihen, um mit Ramorino zu reden, « der Wirbelsäule das Aussehen einer Kette ».Tr. cristatus, dessen Wirbel in der übrigen Form sonst ziemlich mit denen der Salamandrina über- einstimmen, weicht doch durch die niederen, schlecht ent- wickelten Dornfortsätze wieder sehr ab; dazu kommt, dass sie am hinteren Ende kaum gegabelt sind Fig. 10 6. Ganz ebenso verhält es sich bei Trit. alpestris und den beiden Land- salamandern, bei welch letzteren übrigens die Gabelung am Hinterende schon etwas stärker ausgeprägt ist. Jeder Processus spinosus entspringt bei Salamandrina, wie oben angedeutet, mit zwei kräftigen Schenkeln oberhalb der hin- teren Gelenkfortsätze jedes Wirbels. Fig. 11. 18. Diese veren nigen sich etwas vor der Mitte des zugehörigen Wirbels zu einem spitzen Dorn, der in den Ausschnitt der Schenkel des nächst vorderen Fortsatzes hineinpasst, Fig. 11. was mir von keiner andern Urodelen-Art bekannt ist. Dagegen beo- bachte ich Aehnliches bei Crotalus horridus, bei Sau- rier n z. B. in der Brust-und Lenden-Gegend des Alligators, und auch bei Vögeln, z. B. in den hintersten Halswirbeln von Phoenicopterus antiquorum. Die Dornfort- sätze endigen nach oben nicht kantig zugeschärft, wie wir dies von Tr. taeniatus und helveticus gewöhnt sind, bei 120 R. WIEDERSHEIM welchen Arten sie sich aber, beiläufig bemerkt, schon viel mehr erheben und stärker gabeln, als wir dies von den übri- gen deutschen Arten gesehen haben. Gleichwohl erreichen sie damit nicht entfernt den Typus der Salamandrina, auch greifen sie nicht in einander, wie hier. Die kaminar- tigen, enorm hoch nach hinten emporspringenden Processus spinosi des AxolotTs lassen sich ebenfalls kaum damit ver- gleichen ; dieselben repräsentiren vielmehr Dornen im eigen- tlichen Sinne des Wortes und tragen an ihren Spitzen einen Knorpelbelag. Im Gegensatz zu diesen Arten besitzen die Processus spi- nosi des Brillensalamanders wulstige, nach aussen umge- krempelte Lippen, die namentlich an den Ursprungsschenkeln eine mächtige Entwicklung zeigen, um sich dann nach vorne zu allmälig zu verschmälern. An den vorderen Wirbeln, die viel höher sind, als die hinteren, kommt der Processus spinosus nicht ganz der Hälfte der Höhe des ganzen Wir- bels gleich, während sich dies Verhältnis an den depressen Lenden-und letzten Brustwirbeln gerade umgekehrt gestaltet. Fig. 16. In der Configuration beobachtet man die allergrös- sten individuellen Schwankungen, ja ein Blick auf die Ab- bildung 11. genügt, um zu zeigen, dass nicht einmal zwi- schen zwei Dornfortsätzen ein und desselben Thieres eine Ue- bereinstimmung in der Grösse des Winkels, der Richtung und Form der einzelnen Lippen ect. besteht. Nicht selten sieht man den Zwischenraum zwischen bei- den Lippen porös durchbrochen oder von einer queren Kno- chenspange durchsetzt. Fig. 11. 18. Entsprechend dem Höherwerden der Wirbel liegen auch die Dornfortsätze nicht in einer horizontalen, sondern in ei- ner mässig nach vorne ansteigenden Ebene. Fig. 16. Processus transversL Sie besitzen eine kurze, gedrungene, kräftige Gestalt und jeder Querfortsatz besteht, wie bei den übrigen Arten, aus ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 121 zwei zusammenhängenden Bälkchen, [ist also eigentlich paarig] von denen jedes eine überknorpelte Gelenkfläche tragt zur Verbindung mit dem, in zwei Arme sich spaltenden Ver- tebral-Ende der Rippen. Fig. 14. 16. 17. P. t. Der Atlas zeigt nur Rudimente eines Querfortsatzes, was im Gegensatz steht zu einem von mir untersuchten Exem- plare des schwarzen Be rg Salamanders, bei welchem sich an der rechten Seite eine rudimentäre Rippe, nebst wohl entwickeltem Processus transversus vorfand. Auch bei Tr. cristatus finden sich am Atlas ziemlich stark entwickelte Querfortsätze. Vom sechszehnten Wirbel an ist die Doppelanlage des Quer- fortsatzes schon nicht mehr zu erkennen, bis endlich weiter nach rückwärts nur noch unregelmässige, dornartige Promi- nenzen auftreten Fig. 19. 21. 22. 31. P. t. Gegen die Schwanz- spitze hin verlieren diese sich auch und die Seitenwand des Wirbels wird von einem unregelmässigen Relief zick-zackar- tiger Leisten eingenommen Fig. 25. 30. Die Richtung der gut ausgeprägten Querfortsätze der Stamm-Wirbel ist nicht einfach transversell, sondern geht zugleich nach hinten. Fig. 16. 17. Ihre untere Wurzel haftet am Wirbelkörper, der, wie bei allen Urodelen, eine nur schwa- che Entwicklung zeigt, die sich bei der Betrachtung von unten in Form eines Cylinders mit nur sehr schwacher Einschnürung, den übrigen Urodelen gegenüber geltend macht. Fig. 17. Beide Wurzeln entspringen mit einer dreieckigen Basis, welche der ganzen Breite des Wirbels aufsitzt. Nur hierauf kann sich die Bemerkung Ramorinos beziehen, wenn er sagt: « die Querfortsätze sind entwickelt, dreieckig, mit einer Basis, deren Länge derjenigen des Wirbelkörpers entspricht ». Wie bei allen geschwänzten Batrachiern , so zeichnen sich auch hier die Querfortsätze des Sacral-Wirbels durch besondere Stärke aus. Die lamellöse Verbindungsbrücke zwischen den beiden Bälkchen der Querfortsätze ist in der verschiedensten Weise durchlöchert, was auch für die Theile 122 R. WIEDERSHEIM der Unterfläche der Stammwirbel gilt, welche seitlich vom Körper liegen. Fig. 16. 17. 10. 12. Die Oeffnungen führen bei den drei bis vier ersten Wirbeln zuweilen hinein bis in den Wirbelkanal, wie auch in dem Winkel, den die abgehenden Processus transversi mit dem nach rückwärts von ihnen liegenden Theil des Wirbels erzeugen, ein Loch existirt, das ich vom zweiten bis zum siebzehnten Wirbel constant finde, und das zum Eintritt der Arteria collateralis vertebral is dient. Die Foramina intertransversaria Fig. 16. sind eigentlich keine Löcher, sondern würden besser den Namen : Fissurae intertransversariae führen ; sie sind na- mentlich weit in der Höhe des Schulter-und Beckengürtels, entsprechend den starken Strängen des Plexus axillaris und lumbo-sacralis. Atlas. Er stellt einen schmalen Knochenring dar , der in seiner Grundanlage mit dem der meisten übrigen Urodelen überein- stimmt. Die unterste Fläche ist die breiteste und schickt nach vorne einen abgerundeten, an der unteren Seite mit einer schwachen Rinne versehenen Fortsatz ab, Fig. 29. *, welcher einen Knorpelüberzug besitzt zur Articulation #mit dem zun- genartigen Fortsatz des Basisphenoids. Da wo er vom Wir- belkörper abgeht , existirt eine halsartige Einschnürung , und seitlich davon finden sich zwei fiügelartige Anhänge : die bei- den Processus condyloidei. Fig. 26. 27. 28. 29. gg. Der Körper ist, wie bei den übrigen Wirbeln porös und verjüngt sich nach hinten gegen die hier liegende Gelenkpfanne trich- terförmig. Letztere erscheint mit ihrer oberen Circumferenz gegen die Wirbelhöhle zu knopfartig vorgetrieben. Der Bogen steht an Länge zurück gegen den Körper, und trägt den Processus spinosus, der in seiner Form von den an- dern wesentlich abweicht. Uebrigens entspringt er auch auf ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 123 den hinteren Gelenk-Fortsätzen mit zwei Schenkeln, die sich ungefähr über der Mitte des Bogens vereinigen, ohne jedoch in der Horizontal-Ebene weiter zu laufen. Er fällt vielmehr unter scharfer Knickung steil nach vorne ab Fig. 26. und gabelt sich zugleich in drei Theile: einen mittleren, der unter allmäliger Verflachung gegen den schnauzenartig vor- springenden freien vorderen Rand des Bogens ausläuft und zwei seitliche, die sich schon früher auf den Seitentheilen des Bogens verflachen. Fig. 2 7. 28. Die seitliche Wand des Atlas stellt in der Richtung von hinten nach vorne nur eine schmale Spange dar und besitzt hier und dort einen tiefen Ausschnitt Fig. 26. a b. Von der hinteren Incisur verläuft nach vorne und abwärts eine scharfe Crista, welche in der Höhe des schaufelartigen Fortsatzes angekommen, zu dem, an seiner Vorder-Fläche mit Knorpel überzogenen, Gelenk- fortsatz anschwillt. Fig. 2 6. 28. gg. Dieser wird von einer, von der Unterfläche des Wirbelkörpers herkommenden Crista wie von einem Strebepfeiler gestützt. Der gerundete, weit vorspringende freie Rand des Bogens mit dem auf seiner oberen Fläche gehöhlten schaufelförmigen Fortsatz des Körpers erinnert, von vorne und ein wenig von der Seite her gesehen, an einen weit geöffneten Rachen. Figur 28. Von einer Oeffnung an der Seite, von der Hoffmann den Zerfall in Atlas und Epistropheus ableiten will, kann ich hieij nichts entdecken. Der zweite Wirbel. Fig . 9. 10. 12. 1 3. Er zeichnet sich von den folgenden nur durch seine grössere Kürze und Höhe aus, sowie durch das weite Lumen seines Canals. Dieses ist nicht einfach rund, sondern mehr spitz- bogig, eine Eigenschaft, die er auch mit dem nächstfolgenden tlieilt. Weiter nach rückwärts nimmt das Lumen ein mehr rundliches Gepräge an, das unter gleichzeitiger Verenge- rung des Canals an den letzten Lendenwirbeln von oben nach unten, sogar wie zusammengedrückt erscheint. Fig. 15. 124 R. WIEDERSHEIM Caudalwirbel. Vom siebzehnten Wirbel an, der das letzte Rippenpaar trägt, treten untere Fortsätze auf, was bei den Tritonen erst von dem dritten Caudalwirbel an der Fall ist. Der erste untere Dornfortsatz der Salamandrina ist übrigens noch nicht, wie alle folgenden, von einem Canal durchbohrt, sondern gabelt sich nur an seinem hinteren Ende, wobei eine Rinne entsteht, welche die Arteria caudalis zur Oeffnung des nächsten Dornfortsatzes gleichsam hinleitet. Die oberen sowohl, als die unteren Processus spinosi der Schwanzwirbel sind von mehr lamellöser Natur, also zarter angelegt, als die derben knorrigen Dornfortsätze der Stammwirbel. Ihre Ränder tragen keine Lippen, sondern sind, wie schon oben bemerkt, messer- artig zugeschärft. Im Gegensatz zu den unteren Dornfortsätzen aller übrigen C. Wirbel, welche eine der Horizontalen sich nähernde Richtung haben, (Fig. 22. 25.) geht derjenige des dritten viel steiler vom Körper nach abwärts rückwärts, wobei er den letzteren, wie ein Schnabel, weit nach hinten zu überragt. Fig. 19. An seinem Ende besitzt er auf der oberen Fläche eine Hohlrinne, in die ein kielartiger Vorsprung an der Unterseite des nächst hinteren Dornfortsatzes hineinpasst. Es wird dadurch dasselbe Verhältniss erzielt, wie wir es an den Schienen eines Panzers wiederfinden, wodurch dem, ohnedies sehr leicht verletzbaren, zerbrechlichen Schwanz eine grössere Festigkeit in seinen einzelnen Theilen verliehen wird. Dass die Querfortsätze an der Schwanzwirbelsäule mehr die Form von Dornen annehmen, habe ich schon oben angegeben und ich füge nur noch hinzu, dass diese mit breiter Basis von der ganzen Seitenwand des Wirbels, also vom Bogen und Körper, ihren Ursprung nehmen und statt nach aussen zu gehen, mehr an der Seitenwand des Wirbels nach rück- wärts ziehen. Fig. 18. Der letzte rippentragende Caudal-Wirbel besitzt am unteren hinteren Ende seines Querfortsatzes nur noch einen mit Knorpel überzogenen Gelenkkopf zur Verbindung ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 125 mit der Rippe. Fi g. 19. Pt. Betrachtet man ihn von vorne her, so bekommt man das Bild eines Sternes mit vielen Strahlen, welche durch die vom vorderen Gelenkkopf ausgehenden Leisten dargestellt werden ; die Sculptur wird noch zierlicher durch das maschige (poröse) Gefüge der die Leisten verbin- denden Knochenlamellen. Fig. 21. Der die unteren Dornfortsätze durchsetzende Canal besitzt ein Lumen von Kartenherzform , während die Seitenwände des Wirbelcanals wie eingeknickt eind. Fig. 21. Je mehr wir uns der Schwanzspitze nähern , desto mehr gewinnen die oberen und unteren Dornfortsätze, wie wir es im Extrem bei Tr. taeniatus wieder linden, das Uebergewicht über den Körper Fig. 31. und um so mehr gehen die unteren Dornfortsätze, die an ihrem hinteren Ende in zwei lange Schnäbel gespalten sind, Fig. 22. in die Horizontalebene über. Der vorletzte Wirbel Fig. 25. V. w. besitzt eine mützen- förmige Configuration und ist vorne an seinen Rändern unre- gelmässig ausgeschnitten; die beiden Dornfortsätze kommen nicht mehr zur Ausprägung, oder sind wenigstens beinahe ganz verstrichen, ebenso verhält es sich mit den Seiten- kanten , welche als kaum merkliche Prominenzen gegen seine hintere Circumferenz zu convergiren. COLUMNA VERTEBRALIS DES GEOTRSTON FUSCUS Fig. 104. i Während wir in der starkknochigen Beschaffenheit der Wir- belsäule von Salamandrina und namentlich in der Form der Wirbelkörper eine ziemlich hohe Entwicklungsstufe zu erkennen Gelegenheit hatten, sehen wir bei Geotriton hie- von gerade das Gegentheil. Hier tritt uns eine sehr zarte Structur mit viel Knorpel-Einlagerung entgegen; statt der derben Verknöcherung von dort, begegnen wir hier einer mehr blättrigen porösen Knochensubstanz; dort hatten wir es kaum mit einer Einschnürung des Wirbelkörpers zu thun, hier tritt sie uns in einem Masse entgegen, welches vollkom- 126 R. WIEDERSHEIM mene Sanduhrform repräsentirt , wozu auch noch eine sat- telförmige Einziehung in der Richtung von oben nach unten kommt. Bei Salamandrina sahen wir die Rippen sogar an der Schwanzwirbelsäule noch auftreten, hier hören sie schon am drittletzten Stamm wirbel auf. Die Pro- cessus spinosi sind niedrig, und überhaupt nicht schön entwickelt; die Processus transversi übertreffen dieje- nigen der Salamandrina an Länge im Verhältnis um das Dreifache, sind nicht so stark, wie bei letzterer, und ragen in Form von schwach convexen, dünnen Spangen gerade nach aussen, wobei sie durch eine lange Knorpelzone mit den schwachen Rippen fest Zusammenhängen. Man wird durch diese Art der Querfortsätze unwillkürlich an die Anuren erinnert. Am sechszehnten Wirbel, welcher das Darmbein trägt, sind sie besonders kräftig entwickelt und zeigen sich an ihrem lateralen Ende keulig aufgetrieben. Im Gegensatz zu den, kaum über das Niveau des Wirbel- bogens sich erhebenden oberen Dornfortsätzen, sind die unteren der Caudal-Region viel stärker ausgeprägt; sie be- ginnen am dritten Sch wanzwirbel. Nirgends an der ganzen Wirbelsäule greifen sie in einander, wie wir dies oben bei der Salamandrina gesehen haben, sondern jeder Wirbelbogen trägt an seiner vorderen und hinteren Circumferenz einen halbmondförmigen Ausschnitt, woraus an der oberen Seite der Wirbelsäule, zwischen je zwei Wirbeln, Oeffnungen ent- stehen, die durch die Ligamenta interspinalia geschlossen werden. Während die Rippen schon sehr frühe aufhören, setzen sich die Processus transversi bis in die Nähe der Schwanz- spitze fort, wenn auch hier nur noch in der Form äusserst kleiner, hackenförmig gekrümmter Schüppchen. In der zwei- ten Hälfte des Schwanzes erleiden die Wirbel eine so starke Compression in der Queraxe, und die unteren Dornfortsätze werden so ausserordentlich hoch, dass sie nur vertikal ste- hende Knochenlamellen, mit verdicktem oberen Rand dar- stellen. ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 127 Würde einem dieser Theil der Schwanzwirbelsäule in ma- cerirtem Zustand vorgelegt, ohne dass man eine Kenntniss vom lebenden Thier besitzt, so würde man unbedingt ver- sucht sein, auf einen hr eiten Ruder schwänz zu schlos- sen, wie ihn die Tritonen besitzen. Die Löcher hinter den Querfortsätzen für den Eintritt der Art. co 1 lat er al is vertebralis sind sehr klein. Das weitaus grösste Interesse nimmt aber die Thatsache in Anspruch, dass wir am gut macerirten Wirbel kei- nen vorderen knöchernen Gelenk köpf, wie bei allen übrigen Salamandrinen wahrnehmen, son- dern dass uns ein amphicoeler Typus vorliegt! Die Kapsel, welche durch den Zusammenstoss einer vorderen und hinteren Pfanne zu Stande kommt, ist durch hya- line Knorpelsubstanz ausgefüllt, (K) und diese ist ei- nem vorderen Gelenkkopf als gleichwerthig zu erachten. Die KnochenwTände der Kapsel sind papierdünn, und lassen bei geeigneter Präparations-Weise den Knorpel durchschimmern. Nimmt man diesen Umstand zusammen mit dem frühen Aufhören der Rippen, der Sanduhrform der Wirbelkörper, dem Verhalten der Querfort- sätze zu den Rippen, der (später zu schildern- den) Beschaffenheit der letzteren, und dem schwachknochigen, zarten Habitus der ganzen Wirbelsäule überhaupt, so sehen wir uns zu demselben Schlüsse berechtigt, den uns auch das Schädelgerüste abnöthigte, dass wir hier Verhältnisse vor uns haben, wie sie nur bei den Perennibranchiaten und Derotremen wie- der Vorkommen, wie sie aber bis jetzt unter den Salamandrinen noch nicht zur Beobach- tung gekommen sind und welche deshalb die allergrösste Beachtung verdienen! Ueber das Ver- halten der Chorda habe ich bis jetzt noch keine näheren Untersuchungen angestellt, aber Alles weist ja auf eine, mit den niedrigsten Ordnungen der Urodelen vollkommene Ueber- 128 R. WIEDERSHEIM einstimmung hin ; gleichwohl werde ich mir Gelegenheit nehmen , mich später näher darüber auszusprechen. Bänder der Wirbelsäule von S. perspicillata und Geotriton f. Die Verbindung der einzelnen Wirbel kommt zu Stande durch Ligamenta interspinalia, welche von der Spitze des einen zum Ausschnitt des nächst vorderen Wirbels gehen. Ferner finden sich, wie bei den andern Batrachiern, Lig. intertransversaria und capsularia inferiora für die Verbindung der Köpfe resp. Pfannen der Wirbel- kör per. — Von einem gemeinsamen L ig t. column. lon- gitudinale anticum, wie es gewisse Anuren besitzen, findet sich nichts vor. Rippen von Salamandrina und Geotriton. Sie unterliegen bei Salamandrina den allergrössten individuellen Schwankungen , wie sie auch nach den verschie- denen Körperregionen bedeutende Abweichungen nach Form und Grösse zeigen. Alle aber, ohne Unterschied , zeigen sich stark verknöchert, und entbehren der sonst alle andern Uro- delen charakterisirenden Knorpelspitzen am lateralen Ende, wogegen sie sonst , mit einziger Ausnahme der drei oder vier hintersten Paare , vollkommen mit den Tritonen über- einstimmen. Hier wie dort finden wir das gespaltene, mit dem Gelenk-Knorpel überzogene Vertebralende, sowie den mehr oder minder stark entwickelten knorrigen Fortsatz , der an die Processus uncinati Fig. 3b. P. u. der Vögel erinnert. Letzteren finde ich am stärksten ausgeprägt bei Triton helveticus und taeniatu s, weniger bei Tr. cristatus. und alpestr is, und überall sehe ich ihn, je mehr wir nach rückwärts gehen, nach aussen von der Co- lumna fortrücken. Fig. 35. Jede Rippe steht in natürlicher Lage auf ihrer ventralen Kante, kehrt also die eine, schwach convexe Fläche nach ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 129 vorne, die andere, coneave , nach hinten. Am zweiten bis vierten Wirbel beobachten wir eine mehr gedrungene keu- lenförmige Rippenform, während die nächst folgenden drei Paare weiter lateral wärts reichen, also mehr gestreckt sind, worauf endlich eine ziemlich rasche Verkleinerung und Veränderung der Formen folgt. In den drei bis vier letzten Rippenpaaren kann man den Typus der vorderen nicht wieder erkennen, sie stellen mi- nimale Knochentäfelchen dar , welche nur mit vieler Sorgfalt isolirt werden können. In der Form zeigen sie an einem und demselben Individuum grosse Schwankungen, ja es existirt nicht einmal eine symmetrische Entwicklung auf beiden Seiten, denn hier kann ein absonderlich gekrümmter Hacken- fortsatz: Fig. 35. U. aufsitzen , der dort vollkommen fehlt, bald schlägt die ovale, bald mehr die quadratische Form, mit tief einschneidender Spaltung an der lateralen Seite, vor. Dass die Rippen sich der Leibescircumferenz durch keine Krümmung accomodiren, wurde schon früher hervorgehoben, wo ich sagte, dass die lateralen Enden die Haut in kleinen Höckern aufheben, wodurch die Flanken vom Rücken scharf abgesetzt werden. Was die Rippen des Geotriton anbelangt, so entsprin- gen nur die vier ersten Paare zweiwurzelig, und dem ent- sprechend sind auch nur hier die Querfortsätze zweibalkig entwickelt; die übrigen, äusserst dünnen und schwachen Rippen tragen nur eine Gelenkpfanne, wie auch hier die Processus transversi nur mit einer Wurzel, und zwar vom Wir- bel-Körper entspringen. Beide Rippen-Enden tragen lange Knorpelapophy sen und hier so wenig, als bei den T r i t o n e n bemerkte ich jene merkwürdige Ver- krüppelung der letzten Rippenpaare, sowie auch hier jene Höckerbildungen, die ich oben mit Processus uncinati verglichen habe, vollkommen fehlen. Fig. 104. K. Ap. 130 R. WIEDERSHEIM SGHULTERGURTEL VON Salamandrina perspicillata und Geotriton fuscus mit Vergleichung der verwandten Arten. Was die hier in Frage kommenden Formverhältnisse der Salamandrina anbelangt, so ist gegenüber von den deutschen Tritonen nur wenig Abweichendes zu notiren. Wie hier setzen sich die Theile sowohl aus Knochen - als Knorpel - Substanz zusammen, jedoch in einer Vertheilung, die auf das evidenteste wieder für die hohe Entwicklungs- stufe des Thieres spricht, indem keine andere Species der Sa- lamandrinen eine so bedeutende Ausbreitung des Knochenge- webes gegenüber den hyalin-knorpeligen Partieen aufzuweisen im Stande ist. Denn während man bei den geschwänzten Ba- trachiern im Allgemeinen nur einen geringen Bezirk des Knorpelgewebes in der Circumferenz der Gelenkpfanne ver- knöchern sieht, der im Verhältniss zu den grossen Strecken des persistirenden Hyalinknorpels , eine beinahe verschwin- dende Kleinheit besitzt, so ist hier das Verhältniss ein we- sentlich anderes geworden, wie aus dem Folgenden hervor- gehen wird. Das auf dem Rücken des Thiers nach aussen von der Wir- belsäule liegende Suprascapulare Fig. 71. SS. besitzt die Form eines Rechteckes, das sich lateralwärts verbreiternd, an seinem vorderen Rand eine wulstige Lippe erzeugt, welche bei P. zu einem starken Knopf anschwillt. Nur an seinem äusseren Rand, der an das Scapulare anstösst, erreicht es die Breite des letzteren , während es sonst etwas schmäler bleibt, was zu allen übrigen Urodelen im Gegensatz steht, wie auch Gegenbaur (Schultergürtel der Wirbel- thier e ) von dem Scapulare ganz richtig sagt : « es besteht aus einem unteren, schmalen verknöcherten Theile, und ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 131 einem oberen breiteren, der knorpelig bleibt». Was das .knöcherne Scapulare anbelangt, so besitzt es eine dem Körper angepasste concave glatte, und eine äussere convexe Fläche. Diese hat meine Aufmerksamkeit ganz besonders in Anspruch genommen, weil sie eine Sculptur besitzt, welche wohl geeignet ist, auf die innige Zusammengehörigkeit der Pars ossea und hyalina ein helles Licht zu werfen. Während wir nemlich auf der Aussenfläche der Scapula der Perenni- branchiaten und ebenso bei Salamandra maculata, atra, Triton cristatus und alpestris keine Spur von Leisten und Protuberanzen erblicken können, treten solche zum erstenmale auf bei Triton taeniatus und helve- ticus, erreichen aber erst den höchsten Grad der Ausbil- dung bei Salamandrina. Hier zieht eine starke, wulstige Spina vom inneren (oberen) Rand der Cavitas glenoi- dalis nach vorne und einwärts, bis sie endlich am inneren Winkel des vorderen Scapular - Randes zu einem eigent- lichen Knorren anschwillt , welcher nach vorne zu eine Höhlung besitzt. In diese kommt die oben erwähnte knopfar- tige Auftreibung am vorderen Rand des Suprascapulare zu liegen. Der dorsale Theil der Scapula wird dadurch in diagonaler Richtung in zwei Gruben getheilt, welche an die Fossa supra-und infraspinata der höheren Thierwelt erinnern, wie mir auch alles darauf hinzudeuten scheint, die in Frage stehende wulstige Bildung mit der Spina scapulae in eine Parallele zu stellen. In der direkten Verlängerung desjenigen knorpeligen Theils, der in Form einer rasch sich zuspitzenden, schwertartigen La- melle von der Scapula nach vorne abgeht, nach rückwärts zu, treffen wir wiederum eine gegen die Cavitas glenoidalis hin allmälig sich verjüngende breit-wulstige Bildung, welche sich nach vorne in das Procoracoid eine Strecke weit fortsetzt. Dadurch entsteht lateralwärts und abwärts davon eine Grube gegen das Coracoid zu. Wir sehen also, dass sich in demjenigen Gebilde, das man gewöhnlich mit Scapula bezeichnet, Th eile differen- 132 R. WIEDERSHEIM ziren, welche mit den betreffenden Knorpel-Zonen im aller- engsten Zusammenhang stehen , so dass man die vagere Bezeichnung: Scapula für die ganze Knochenzone fallen lassen, und dafür die sich abgliedernden Regionen mit eige- nen Namen versehen kann. Ich nenne denjenigen Theil, welcher die Spina trägt und sich an das knorpelige Supra- scapulare anlegt: Scapula im engeren Sinn; das Pro- coracoid zerfalle ich in eine Pars ossea Fig. 71. S. und cartilaginea (Pc), ebenso das Coracoid selbst. Der knor- pelige Theil des letzteren bildet dieselbe breite Platte, die sich mit ihrem convexen Rand über diejenige der anderen Seite in der Medianlinie der Brust herüberschiebt, wie bei den übrigen Urodelen, jedoch mit dem Unterschied, dass sie im Verhältnisse zu ihrer Pars ossea viel geringere Aus- dehnung besitzt. Fig. 71. Co. und Fig. 63. In dem unteren Winkel , den beide Coracoide durch ihren Zusammenstoss erzeugen, liegt das knorpelige Sternum, von dem nichts Besonderes zu berichten ist. Es finden G e- genbaur’s Worte (1. c. Pag. 70) auch hierauf die passendste Anwendung. Durch ihre kleinere Entfaltung steht die Pars coracoidea cartilaginea im grellsten Gegensatz zu Geotriton fus- cus, den Perennibranchiaten, Salamandra mac. , Triton cristatus und alpest ris. Sie ist durch eine breite Knochenbrücke von der Pars cartilaginea des Proco- racoids getrennt , während sie bei den genannten Arten durch eine mehr oder minder starke Knorpelzone continuirlich damit zusammenhängt. Diese besitzt z. ß. bei Salamandra atra eine sehr bedeutende Ausdehnung Fig. 115. Co. und Pc. und die Einkerbung zwischen beiden Theilen geht nicht sehr tief. Das Gegentheil hievon sehen wir am Schultergürtel des Geotriton Fig. 1 0 9. Co. Pc., wo zugleich eine ganz excessive Entfaltung des Procoracoids und der Suprascapula eintritt. Jenes zeigt sich nach vorne zu breit abgerundet und schickt einen starken Hackenfortsatz nach hinten , der mir von keiner andern Salamander-Art bekannt ist; dieses besitzt gegen die ANATOMIE DER SALAMANDR1NEN 133 Cavitas glenoidalis zu nur einen sehr schwachen Stiel aus Knochensubstanz, welcher sich unter scharfer Knickung vom übrigen Theil der knöchernen Scapula absetzt, wie dies auch bei Salamandra mäc. und atra der Fall ist; jedoch ist er bei den beiden letzteren sowohl nach Länge als nach Breite kräftiger ausgeprägt, wogegen das Suprascapulare weit hinter dem des Geotriton zurückbleibt. Während die Bildung der Gelenkpfanne bei Salaman- drina und den Tritonen ganz von Seiten der gut ver- knöcherten Scapula geschieht, ist dies bei Geotriton und Salamandra atra nicht in der ganzen Circumferenz der Fall, insofern sich hier das Coracoid in Form eines breiten Gürtels nach hinten zu um das kleine Scapulare herumzieht, bis es schliesslich an die hintere Circumferenz der Cavitas glenoidalis stösst, um sich an deren Aufbau in höherem oder geringerem Grade zu betheiligen. Bei S. perspicillata besitzt letztere eine starke Knorpelauskleidung, und ist von einem starkwulstigen Lab rum cartilagineum umgeben, welches nach vorne nicht geschlossen ist und so an die Incisura acetabuii des menschlichen Hüftgelenks erinnert. Nach vorne von der Gelenkpfanne, in der Rückwärtsverlän- gerung des Procoracoids, liegt eine Oeffnung für den Durchtritt eines Nerven, welche allen Urodelen gemeinschaftlich ist. Das knorpelige Sternum hat die Gestalt einer nach vorne schauenden Pfeilspitze , und ist auf seiner Dorsal- Üäche concav, während es in der Mittellinie seiner unteren convexen Fläche eine nach hinten anschwellende und dann zu einem hervorragenden Dorn sich verjüngende Crista Fig. HO. C. Sp. trägt. Von der Spitze bekommt man den Eindruck als wäre sie von beiden Seiten her in drei La- mellen auseinander geblättert, zwischen welche jederseits der scharfe Rand der Coracoide eingefalzt erscheint. Fig. 110. PL PL a. Zur Fixirung derselben dienen zwei Muskellagen , von denen die eine längs der Crista auf der ventralen Seite des Sternums entspringt und nach aussen zum Humerus geht (Pectoralis major), während die andere von dem freien Rand 134 R. WIEDERSHEIM des Falzes jederseits entspringend, an der dorsalen Fläche des Coracoids sich hinzieht. Somit wird der Falz durch eine grosse Muskeltasche fortgesetzt, worin das Coracoid gut ge- borgen liegt. Der verschieden hohen Lage der Coracoide ent- sprechend, liegen auch diese Taschen in verschiedener Höhe. Mit dieser Beschreibung stimmt auch das Sternum unserer inländischen Molche ziemlich vollständig überein, nur fehlt hier die erwähnte Crista an der Ventralseite, wogegen die beiden hinteren Ecken der Pfeilspitze viel weiter nach rück- wärts ausgezogen erscheinen. Bei Salamandra atra ist der Falz sehr tief und das Ganze dadurch mehr in die Breite gezogen, was auch mit dem Axolotl übereinstimmt, nur mit dem Unterschied , dass ich hier den hinteren Rand des Sternum nicht einfach in zwei seitliche Hörner ausgezogen, sondern an verschiedenen Stellen eingekerbt finde. Die Sca- pula dieses Thiers weicht nur insofern von der der Sala- mandrinen ab, als die knorpeligen Theile eine im Verhältniss ganz colossale Entfaltung zeigen. Humerus. Fig 65. <* Er wird durch einen starken Knochen repräsentirt , der ein aufgetriebenes Ober - und ein dünneres Unterende besitzt. Esteres trägt einen massigen, mit Knorpel überzogenen Ge- lenkkopf, auf den eine halsartige Einschnürung folgt , worauf der ganze Knochen seinen grössten Breitendurchmesser er- reicht durch Hervortreibung eines stumpfen Processus lateralis und eines messerartig zugeschärften hackigen Processus me- dialis. Dieser zieht sich nach unten in eine lange Spina aus. Die Diaphyse ist annähernd cylindrisch und erst an der unteren Apophyse tritt wieder eine Verbreiterung des Knochens im Querdurchmesser auf, unter Bildung eines Condylus ra- dial is und u Inaris. Er schliesst ab mit einem runden Gelenkkopf, an dem sich eine besondere Trochlea differen- zirt, während nach aufwärts eine gut ausgeprägte Fossa supracondyloidea antica zum Vorschein kommt. Bei Geo- ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 135 triton besitzt der Humerus, wie überhaupt das ganze Skelet, einen zarten Habitus, mit überaus brüchiger, überall grosse Markräume einschliessender , Knochensubstanz. Dazu kommen enorm entwickelte Knorpel-Apophysen aller Extremitäten- knochen, wie wir ihnen nur wieder bei den niedrigsten Ordnungen der Batrachier begegnen. Im Gegensätze dazu zeigen die Tritonen in Beziehung auf Configuration sowohl, als starkknochigen Charakter die voll- kommenste Übereinstimmung. Radius. Fig. 66. Auch bei diesem Knochen gehe ich, wie bei der Schilderung der Extremitätenknochen überhaupt, von der natürlichen Lage aus, wobei ich mir die ganze Extremität in gestreckter Stel- lung unter rechtem Winkel vom Rumpfe abgezogen denke. Die Speiche besitzt eine, in der ganzen Lange verlaufende, vordere und hintere Kante; das untere Ende ist bedeutend verbreitert und besitzt eine* mit dem Radiale und der einen Hälfte des Intermedio - ulnare articulirende , facettirte Knorpelfläche Fig. 69. R, während das obere ( Capitulum radii) eine tellerförmige, schräg abgestutzte GelenkÜäche der Trochlea des Humerus entgegenschickt. Ulna. Fig. 67. Dieser Knochen besitzt an seinem oberen Ende ein knorpe- liges, leicht gehöhltes Olecranon und einen kleinen Processus coronoideus. Das untere Ende stösst an das Int erm edio-ul- nar e und trägt einen kleinen, schräg abfallenden Gelenkkopf, welcher mit einem schwachen Processus styloideus versehen ist. Die gegen den Radius schauende Kante ist sehr scharf und beide Vorderarmknochen werden durch straffes fibröses Binde- gewebe der Art in ihrer Lage fixirt, dass ich mir nicht vor- stellen kann, wie hier durch Rotations-Bewegungen des Radius e ine Pr onation und Supination zu Stande kommen soll. 136 R. WIEDERSHEIM Carpus. Fig. 69. Die einzelnen Theile sind wie bei den Tritonen gut ver- knöchert und nur von einer dünnen Knorpelzone umgeben. Dies steht im Gegensatz zu Salamandra maculata und atra, bei welch letzterer sogar im erwachsenen Zustand die beiden, am meisten radial wärts liegenden Theile, also das Car pale 2. und das Radiale das ganze Leben in knorpeligem Zustand zu verharren scheinen, während die übrigen Hand- wurzelknochen einen sehr dicken Knorpelüberzug besitzen. Fig. 116. Eine noch niedrigere Stufe nimmt der Carpus von Siredon pisciformis ein, indem hier das Auftreten von Kalksalzen zu den Ausnahmen gehört. Kommt dies aber vor, so ist es immer das Centrale oder Intermedium, welches allein spärliche Elemente davon enthält. Ganz dasselbe gilt auch für den Tarsus, so dass ich hierauf später nicht noch einmal zurückkommen werde. Endlich komme ich an die Handwurzel des Geotriton f u s c u s , welche in allen Lebensstadien nur aus hyalinem Knorpel be- steht, Fig. 111. eine Eigenschaft, welche dieses Thier wieder in eine Linie mit Menopoma und Menobranchus stellt! Was die Zahl der Handwurzelknochen von Salaman- drina betrifft, so beläuft sie sich, wie bei allen übrigen Tritonen und Salamandern, mit Ausnahme des Triton cristatus, welcher nur sechs besitzt, auf sieben. Der Carpus constituirt sich nemlich aus dem Centrale (c), dem Inter medioulnare (ui), dem Radiale (r), und dem zweiten bis fünften Car pale (2. 5. 4. 5). Bei den Lar- ven zerfällt' das lntermedio-ulnare in ein Intermedium und ein Ulnare, wodurch acht Carpalknochen zu Stande kommen. Dieses Verhalten persistirt bei Geotriton Fig. 111. das ganze Leben, ebenso bei sämmtlichen Perennibran- chiaten, so dass wir auch hier wieder eine schöne Parallele ziehen können zwischen Phylogenese und Ontogenese. Ueber die Conliguration der Carpalknochen im Einzelnen ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 137 brauche ich mich nicht weiter auszubreiten, indem sie voll- kommen mit den Tritonen übereinstimmt, (cfr. Gegenbaur: Carpus und Tarsus.) dagegen möchte ich eines Falles Erwähnung thun, wo ich die sieben Carpalknochen bis auf zehn, sowohl rechts als links, vermehrt fand! Es hatte dies theilweise seinen Grund in einem Zerfall des Intermedio- ulnare in zwei Theile, wie ich es oben von den Larven der Salamandra maculata und den Perennibranchia- ten erwähnt habe. Ob dies allein auf eine Entwicklungs- hemmung zurückzuführen ist , muss ich dahin -gestellt sein lassen, da man in diesem Fall nicht zehn, sondern nur acht einzelne Stücke erwarten sollte. Etwas Aehnliches werde ich vom Tarsus des Trit. cristatus anzuführen haben, doch geht im letzteren Fall eine Vermehrung der Metacarpen und Phalangen nebenher, was bei Salamandrina nicht zu beobachten war. Metacarpus und Phalangen. Wie es im ganzen Organisationsplan der Urodelen liegt, besitzt auch Salamandrina und Geotriton vier Meta- carpen. Sie verhalten sich aber zu der vorderen Reihe der Car- palknochen in verschiedener Weise, insofern bei jener das dritte Carpale, wie bei den Tritonen, den zweiten und dritten Metacarpus trägt, während wir bei diesem wiederum den Lar- venzustand persistiren und das zweite Carpale mit dem zweiten Metacarpus sich verbinden sehen, Fig. 69, 111. und zwar findet sich dies noch viel ausgeprägter , als bei der Larve von Salamandra maculata, wo sich die Articulation nicht aus- schliesslich auf das Carpale 2. beschränkt, indem die Basis des zweiten Metacarpus immer noch zugleich mit dem Car- pale 3. articulirt. Dies finde ich auch noch am ausgewach- senen schwarzen Salamander, wenn auch hier das zweite nur mit einer sehr kleinen Fläche an der Gelenkbildung Theil nimmt. An beiden Enden der Metacarpen finden sich dünne Knorpelfiächen , welche bei Geotriton, entsprechend 138 R. WIEDERSHEIM den langen Knorpel apophysen der Extremitäten-Knochen über- haupt, eine viel stärkere Entwicklung erfahren. Fig. 111. Dasselbe gilt für Salamandra atra Fig. 116. Der zweite Metacarpus trägt eine, der dritte und fünfte zwei und der vierte drei Phalangen, welche dieselbe sanduhr- förmige Gestalt besitzen, wie bei den Tritonen; auch hier erfreuen sich die Apophysen einer bedeutenderen Stärke, als bei S. perspicillata , wodurch sie an Salamandra atra erinnern. Die letzte Phalanx Fi g.t 64. 68. 75. trägt bei Salamandrina an ihrem freien Ende eine starke schaufelförmige Verbreite- rung mit schwach eingekerbtem, convexem Rande. Im Gegen- satz dazu laufen die letzten Phalangen des Triton cristatus an der Hand sowohl, als am Fuss mehr zugespitzt nach vorne zu, und stellen dadurch einen Kegel dar, der an dem einen Ende, statt der Schaufel, nur eine kleine knopfförmige Auftreibung zeigt. Fig. 114. An derselben Stelle findet man bei Triton helveticus und taeniatus die Form eines Dreispitzes oder einer Pfeilspitze, während wir bei Geotriton wieder einer, wenn auch nur schwachen, Schaufelbildung begegnen. Fig. 111. 112. Das Gleiche gilt für die beiden Landsalamander, deren Phalangen stärker eingeschnürt sind, als bei allen übrigen, von mir untersuchten Salamandrinen. DER BECKEN G-XJ3RTE31I. Er folgt in seinem Aufbau ganz demselben Plane, wie wir ihn bei sämmtlichen Urodelen antreffen, zeigt aber einen starkknochigeren Habitus, als alle übrigen Arten. Os ilei. Fig. 73. Das Darmbein besteht aus einem schwach gekrümmten, schmalen Knochen, der in der Richtung von aussen nach innen an seinem oberen und unteren Ende platt gedrückt ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 139 ist. Das innere (obere) Ende, das man auch seiner Lage wegen ddn Dorsalabschnitt des ganzen Beckengürtels nennen könnte, überragt in natürlicher Lage die Höhe der zugehö- rigen Rippe noch um ein Weniges, und trägt eine hacken- förmig nach einwärts abwärts umgerollte starke Knorpel- zunge, welche durch einen kurzen dicken Strang von Binde- gewebe mit der Sacralrippe aufs allerfesteste verlöthet ist. Man bekommt daher durch das Tieferliegen der letzteren den Eindruck, als wäre sie und der zugehörige Wirbel, und nicht das Darmbein, der wie an elastischen Federn aufgehängte Theil. In Folge dieser Art der Verbindung, die doch trotz aller Festigkeit eine sehr bedeutende Beweglichkeit besitzt, wird das Beckenlumen keine constante Grösse besitzen, son- dern einer ziemlich bedeutenden Ausdehnung, namentlich in der Richtung von oben nach abwärts, fähig sein. Das untere Ende verbreitert sich nicht nur von vorne nach hinten, sondern verdickt sich auch zugleich in der Richtung von aussen nach innen (Oi)., so dass in dieser Gegend auch eine vordere, von zwei scharfen Lippen begrenzte Fläche zu Stande kommt. Die gegen den Körper schauende Fläche dieses Knochenabschnittes ist an der Stelle convex ausgebaucht, wo die tief gehöhlte äussere, in Gemeinschaft mit dem Os ischio-pubicum, die Gelenkpfanne für den Oberschen- kel zu Stande bringt. Fig. 7± Oi und 73. C. gl. Die Darmbeine steigen nicht in einer, zur Axe der Wir- belsäule senkrechten, Richtung nach aufwärts, sondern ihr oberes ‘Ende schlägt zugleich die Richtung nach rückwärts ein, so dass eine von der Mitte der Gelenkpfanne rechtwink- lich zur Wirbelsäule gezogene Linie nicht den Sacralwirbel , sondern die Mitte des letzten Lendenwirbels treffen müsste. Ganz demselben Verhalten begegnen wir bei allen mir bekannten Urodelen, nur dass die auf niedrigerer Stufe ste- henden, namentlich am dorsalen Ende des Knochens, viel grössere Knorpel-Apophvsen besitzen. 140 R. WIEDERSHEIM Os ischio-pubicum. Fig. 70. 72. Hier begegnen wir bezüglich der Gruppirung und Ausdeh- nung des Aufbau-Materials viel grösseren Verschiedenheiten bei diesen und jenen Familien der Urodelen, als dies beim Darmbein der Fall war. Bei Salamandrina wird der ganze Ventral-Theil des Beckengürtels durch eine paarige Knochentafel repräsentirt , wovon beide Hälften unter einem nach oben sehr weit offenen Winkel mittelst einer schmalen, nach hinten zu kaum papierdünnen , knorpeligen Symphyse zusammenstossen. Ab- gesehen von dem die Gelenkpfanne mitconstituirenden Ab- schnitt sind nirgends knorpelige Theile vorhanden, während bei den höchst entwickelten Tritonen wenigstens noch die knorrigen, am äusseren Ende des vorderen Randes liegenden Ecken einen schwachen Knorpelüberzug besitzen. Sowohl Geo- triton als Siredon pisciformis und auch noch Sala- mandra mac. undatra besitzen eine breite, hyalinknorpe- lige Pars pubica, welche die Foramina obturatoria ungefähr an derselben Stelle trägt, wo wir ihnen auch bei den übrigen Urodelen begegnen. Fig. 108. O.p. Die Knor- pelplatte zieht sich bei Geotriton an ihrem äusseren Rand in zwei lange, nach vorne sich zuspitzende Hörner aus und hängt nach hinten zu bei allen den genannten Arten continuirlich mit der Knorpel-Auskleidung der Gelenkpfanne zusammen , wie sie sich auch am medialen Rande jeder Knochenplatte als starker Saum nach hinten erstreckt, um durch den Zusam- menstoss von beiden Seiten die Symphyse zu erzeugen. Fig. 108. Sym. Am hinteren Rand der knöchernen Pars ischiadica angelangt, verbreitert siöh der Knorpelsaum und setzt sich noch eine kleine Strecke nach beiden Seiten hin fort. Eine von der Gelenkpfanne sich in die, hier eine etwas schmälere Knorpelzone, vorstellende Pars pubica heraufziehende Knorpelbrücke finde ich auch bei T. er ist a- tus und alpestris. Hier so gut wie bei allen übrigen von ANATOMIE DER SALAMANDR1NEN 141 mir untersuchten Gattungen fehlen die nach vorne sich erstreckenden Knorpelhörner. Nach vorne und hinten von der Gelenkpfanne besitzt das Schamsitzbein von Sala-mandrina an seiner äusseren Seite einen Ausschnitt. Dieser und der halbmondförmig geschwun- gene hintere Rand der vereinigten Seitenhälften dieses Kno- chens erzeugen dadurch an dem äusseren hinteren Winkel jeder Platte eine Art von Dorn (Tuber ischii), dessen Form in der Reihe der Urodelen sehr bedeutenden Schwankungen zu unterliegen scheint. So finden wir ihn bei Geotriton fuscus nicht so spitz ausgezogen, sondern quer abgestutzt, wozu auch eine Verschiedenheit in der Sculptur des hinteren Randes überhaupt tritt. Der vordere und mediale Rand des Knochens ist fast vollkommen gerade; ersterer besitzt am äusseren Winkel eine schon von den Tritonen her bekannte knorrige Auftreibung, während letzterer in seiner vorderen Hälfte schwach ausgeschnitten ist, wodurch der hier liegende Zwischenknorpel an Breite gewinnt. Die ventrale Fläche jeder Seitenhälfte ist bei Salaman- drina in der Längsrichtung schwach vertieft, wodurch die an den Zwischenknorpel sich ansetzenden , medialen Ränder zusammt dem Zwischenknorpel leistenartig nach unten vor- springen Fig. 70. Im Gegensatz dazu ist die dorsale Fläche zu einer förmlichen Schüssel ausgehöhlt, die nach vorne zu an der Stelle, welche der Pars pubica entspricht, von einem dicken Ringwulst begrenzt wird. Dieser springt weit in das Cavum pelvis vor und erreicht am äusseren Rand, da wo das Darmbein sich ansetzt, eine Stärke, welche ihn überhaupt als die dickste Region des ganzen Beckens er- scheinen lässt, was auch absolut nöthig ist in Anbetracht der tief gehöhlten Gelenkpfanne, welche an seiner äusseren Seite gelegen ist Fig. 7 2. Stimmt doch hiemit auch das menschliche Becken überein, welches ebenfalls in denjenigen Theilen, die man alä Corpus ossis pubis, ischii und ilei bezeichnet , seine grösste Stärke und Festigkeit erreicht. — Wenn ich oben von einem äusseren Rand des Schamsitz- 142 R. WIEDERSHEIM beines sprach, so ist das nicht ganz genau, denn man hat es hier nicht mit einer Kante, sondern mit einer schmalen Fläche zu thun, (vergleiche hierüber die letztgenannte Abbil- dung) welche sich gegen das Tuber ischii hinunter zu einer seichten Rinne verjüngt. Cartilago ypsiloides. Fig. 70. 72. C.y. Diese merkwürdige und, wie man bis jetzt annahm, alle Urodelen charakterisirende hyalinknorpelige Bildung, findet sich auch bei Salamandrina. Sie ist ebenso gestaltet , wie bei den Tritonen und Salamandern , d. h. sie besitzt ein mittleres unpaares und zwei Seitenstücke, in welche sich jenes an seinem vorderen Ende gabelt. Bei Tr. c r i s t a t u s erreichen diese Seitenschenkel eine gewaltige Länge, während der Tr, taeniatus und helveticus vollkommen mit Salaman- drina übereinstimmen. In einem Punct aber differiren sie. Bei den genannnten Tritonen nemlich fand ich constant kalkige Incrustationen in dem unpaaren Mittelstück, was bei allen den vielen , von mir untersuchten Exemplaren von Sa- lamandrina nie der Fall war. Die Cartilago dient den Muskeln der Unterbauchgegend zum Ursprung und ist, wie ich glaube, als ein, erst secun- där von der knorpeligen Pars pubica resp. deren Verlänge- rung zur Symphysen-Bildung abgegliedertes Gebilde aufzu- fassen; dafür scheint mir das Verhalten von Siredon pisciformis zu sprechen, da hier die genannten Theile alle noch ein Ganzes ausmachen, während sie bei allen Salamandrinen nur durch Syndesmose Zusammenhängen. Da mir bekannt war, dass die Cartilago ypsiloides allen Urodelen ohne Ausnahme zukommt, musste es mir um so mehr auffallen , dass ich bei Geotriton fuscus hievon keine Spur zu entdecken vermochte! Dass sie eine Rückbildung bis zum vollständigen Schwund er- fahren haben sollte, ist aus zweierlei Gründen nicht anzu- nehmen: einmal spricht die, durch die ausgedehnte Erhal- ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 143 tung der knorpeligen Partieen sich manifestirende, niedrige Entwicklungsstufe des Thiers überhaupt dagegen und dann vor allem der Umstand, dass auch bei ganz jungen Exem- plaren hievon ebensowqnig zu entdecken ist, als bei dem ausgewachsenen Individuum Wo also die Erklärung zu suchen ist, ist mir dunkel geblieben, doch wäre vielleicht von der Untersuchung der Larven, welche mir im Augenblick nicht bei der Hand waren, noch etwas zu erwarten. Femur. Fig. 74. 76. Dies ist ein schwach S-förmig gekrümmter Röhrenknochen, der eine obere und untere knorpelige Apophyse besitzt. Der in die Fossa acetabuli hineinpassende starke Kopf besitzt einen mützenartigen Knorpelüberzug , auf den nach abwärts ein stark eingeschnürter Hals folgt. Dieser trägt auf seiner , Vorderfläche eine napfartige, von scharfen Rändern umsäumte Fossa trochanterica von bedeutender Tiefe, an deren Bildung sich der ebenfalls nach vorne schauende Trochanter betheiligt. Letzterer besitzt auf seiner Oberfläche eine gru- bige Vertiefung, (T) welche von zwei Lippen begrenzt wird, und diese ziehen sich in Form von zwei scharfen Leisten in lang gezogener Spirale bis zur Mitte des Knochens herab, wo sie sich vereinigen. Von hier an zieht eine scharfe Kante bis zum Condylus lateralis herab, wie auch der innere Rand des Knochens gegen den inneren Gelenk-Knorren hin zuge- schärft erscheint. In der Mitte des Femur findet sich ein grosses Foramen nutritium, welches sich nach abwärts in eine breite Furche fortsetzt, die sich oberhalb der unteren Apophyse zu einer, die ganze Breite des Knochens einnehmenden Fossa supra- condyloidea vertieft. Fig. 76. Diese Sculptur ist wohl geeignet , an die entsprechenden Verhältnisse beim Menschen zu erinnern, wo wir an der, von den beiden Trochanteren ausgehenden Linea aspera ebenfalls zwei Labien unterscheiden , welche an der Diaphyse 144 R. WIEDERSHEIM sich vereinigend, nach abwärts in der Richtung der beiden Condylen ebenfalls wieder zu divergiren beginnen. Der Condylus internus ist ungleich stärker, als der externus, auch ragt er, wie beim Menschen weiter hinab, als dieser. Die Hüftgelenk-Kapsel entspringt von dem starken, den Pfannenrand umziehen- den Limbus cartilagineus, überschreitet die Fossa tro- chanterica und setzt sich in der Höhe des Trochanter ringsum am Knochen fest. Eine Bildung, die einem Ligamentum teres entsprechen würde, gelang mir nicht, nachzuweisen, dagegen finden sich starke Faserzüge an der oberen und un- teren Circumferenz der Kapsel, ohne dass man sie jedoch als wohlgesonderte Bänder für sich auffassen könnte. Tibia. Fig. 77. 78. Sie stellt einen an der Diaphyse eingeschnürten, und in seinem unteren Drittel plattgedrückten Röhrenknochen dar. Der vordere und hintere Rand ist zugeschärft und ersterer steigt gegen die obere sattelförmige Gelenküäche unter Bildung von zwei Lippen steil empor, wo er in einer starken Protuberanz sein Ende findet Fig. 78. (Spina tibiae). Rechts und links von dieser Crista fällt die äussere und innere (vordere und hintere) Fläche des Knochens steil ab, wie dies in der genannten Abbildung gut wiedergegeben ist. Das Ganze macht den Eindruck, als wäre die Tibia stark um ihre Längsaxe gedreht. Das untere Ende erscheint, von oben betrachtet, winklig vorspringend, wobei nur noch ein schmaler Knorpelsaum über den freien Knochen-Rand vortritt, was darin seinen Grund hat , dass die Hauptmasse der Gelenkfiäche auf die Unterfiäche des Knochens projicirt ist, wo sie an das Tibiale und Intermedium stösst. Zwischen Tibia und Fibula ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 145 spannt sich ein sehr lockeres Ligt. articulare laterale aus, welches der Rotationsbewegung nur sehr wenig Ein- trag thut. Fibula. Fig. 80. 8L Dieser ziemlich stark gekrümmte, lamellöse Knochen, wen- det seine concave Fläche in situ nach aufwärts, und seine convexe nach abwärts. Fig. 81. Nur an seinem vorderen Rand trägt er einen seiner ganzen Länge folgenden Wulst, Fig. 80. der nach rückwärts mit der übrigen Fläche eine tiefe Furche erzeugt, und nach oben und unten zu einem starken Gelenkkopf anschwillt. Die obere Gelenkfläche stellt ein Dreieck mit abgestumpften Ecken dar und der Knorpel ist in der Richtung von oben nach unten schwach ausgehöhlt, wobei er sich gegen die vordere Fläche des Knochens in eine schiffförmige Grube herabzieht. Fig. 81. Letztere geht in eine die ganze Fibula durchziehende, tiefe Furche über, welche sich namentlich im unteren Drittel des Knochens zu einer eigentlichen Grube vertieft. Das untere Ge- lenkende ist durch eine sehr starke Trochlea ausgezeichnet, welche einen dicken , radialwärts schauenden und einen schwächeren , nach rückwärts gewendeten Knorren trägt. Fig. 80. Der erstere erzeugt mit dem Gelenkende des Radius eine tief einspringende Bucht, in welche das Os inter me- dium eingelassen ist. Es scheint mir diese Anordnung auf eine Rotationsbewegung des Fusses berechnet zu sein, und ich möchte zum Vergleich an den Processus odontoideus des Epistropheus erinnern; aber auch Abduction und Ad- duction können wohl auf das Intermedium als Angelpunct zurückgeführt werden, während es sich' an den Ginglymus - Bewegungen zwischen Carpus und Unterschenkel nur secundär betheiligem würde. Diese Andeutungen hierüber mögen genü- gen, aber ich glaube, dass es sich wohl lohnen würde, die hier obwaltenden Bewegungsgesetze durch die ganze Amphibien- welt zu verfolgen, wobei dann namentlich auch dem Umstand io 146 R. WIEDERSHEIM Rechnung getragen werden müsste, dass die Längs- Axe des Tarsus und des Fusses unter stumpfem Winkel gegen die Tibia hin von der Axe des U n- t e i* - u n d Oberschenkels abgeknickt erscheint, was bei der oberen Extremität nicht der Fall ist. Für jetzt möchte ich nur noch auf den einen Punkt aufmerksam ma- chen , dass bei der ruhigen Fussstellung Fig. 7 9. Ff. nur ein sehr kleiner Th eil der unteren Fläche der Fibula, und zwar gerade das untere spitze Ende des inneren Knorrens, das Os fibulare berührt, was sich bei der Abduction än- dert, da hier die Axe des Fusses mit derjenigen des Unter- schenkels zusammenfällt. — Man könnte deshalb das Verhält- nis zwischen Tarsus — und Unterschenkelaxe so formuliren, dass man sagt : die Adductionsstellung der Hand ist bei den geschwänzten Batrachiern stereotyp geworden. (Vergl. hierüber auch. Fig. 112. 114. 117.). Für das, was ich oben über die Rotationsbewegung sagte, spricht auch die Thatsache, dass Tibia und Fibula gleich unterhalb des Kniegelenks, welches durch zwei sehr starke Ligamenta lateralia verstärkt und durch deren Ansatz am Knochen selbst zu einem reinen Ginglymus gemacht wird, durch straffe Bandmassen so fest aneinander gekittet sind, dass von Seite dieser Knochen gewiss keine Bewegung im genannten Sinne ausgeführt werden kann. Da nun letztere, wie man sich jeden Augenblick am lebenden Thier überzeugen kann, dennoch für den Fuss existirt, so muss man ja ganz von selbst darauf verfallen, dieselbe von den Constructions- Verhältnissen des Car.pus abzuleiten, und wie wir sehen, herrscht in Beziehung auf di&sen Punkt allenthalben die schönste Einheit. Bei den Perennibranchiaten, Dero- tremen und Salamandrinen finden wir überall den zwischen Tibia und Fibula sich einkeilenden Zapfen des Intermedium, nirgends aber sehe ich ihn schöner entwickelt und weiter zwischen den beiden Unterschenkelknochen hinauf gehen, als bei der Larve des gefleckten Landsalamanders und bei Geotriton fuscus. Dass dies mit deren Aufenthalt ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 147 im Wasser zusammenhängt, wo namentlich die hintere Ex- tremität bei den stossenden Ruderbewegungen, welche ohne starke Rotationsbewegung nicht ausführbar sind , sehr in Anspruch genommen wird, ist mir nicht unwahrscheinlich; jedoch gilt es, hierüber noch nähere Studien anzustellen. Tarsus. Fig. 75. 79. Er weicht von dem Tarsus aller übrigen, mir bekannten Urodelen wesentlich ab und auch in der schon oben citirten Schrift von G egen bau r finde ich keine Notiz hierüber. Während Siredon, Salamandra, Menopoma und Geo- triton neun Tarsaistücke, nemlich ein Tibiale, Fi- bula re, Intermedium, Centrale und fünf Tarsalia besitzen, ist diese Zahl bei Triton cristatu s, alpestris und taeniatus auf acht reducirt. Fig. 114. Von den erstgenannten Arten stimmt Siredon, Menopoma und Geotriton dadurch miteinander überein, dass bei allen diesen die Tarsalia zeitlebens in knorpeligem Zustand verharren; am nächsten stehen sich aber Menopoma und Geotriton, weil bei ihnen das Tarsale 1. in immerwäh- render Berührung mit dem ersten Mittelfussknochen bleibt, was nach den Mittheilungen Gegenbaur’s (1. c.) bei Siredon und Salamandra nur für das Larvenstadium gilt, indem spä- ter das Tarsale II. zum alleinigen Träger des ersten und zweiten Metatarsus wird. Auch bei den Tritonen sitzen der erste und der zweite Mittelfussknochen dem zweiten Tarsale auf, während von den übrigen Metatarsen nur noch der dritte sein eigenes Tarsale besitzt; die zwei letzten Mittelfusskno- chen ruhen auf einem gemeinsamen Fusswurzelknochen, den ich geneigt bin, mit Gegenbaur als aus der Verschmel- zung des vierten und fünften Carpale hervorgegangen zu betrachten. Fig. 114. Wie bei den Tritonen, so besitzt auch der Tarsus bei Sala- mandrina acht wohl verknöcherte T heile, welche wie dort, nur von einer dünnen Knorpelzone umzogen sind. 148 R. WIEDERSHEIM Während nun aber dort sowohl, als bei den beiden Landsa- lamandern, den meisten Perennibranchiaten und Derotremen fünf Metatarsen auf die Fusswurzelknochen folgen,, so fin- den sich hier, wie an der Vorderextremität nur vier, eine Eigenthümlichkeit , welche, meines Wissens, ausserdem nur noch für Menobranchus und Salamandra attenuata charakteristisch ist, worauf ich auch schon früher hingewiesen habe. Leider bin ich nicht in der Lage, über die californische Art bezüglich der Tarsal- Verhältnisse weitere Mittheilungen zu machen, denn Kathke behauptet, dass es ihm « wegen der Zartheit derselben » nicht gelungen sei, sie klar zu entwi- ckeln ! Dagegen ersehe ich aus Gegenbaur, dass sich der Tarsus von Menobranchus aus sieben Stücken zusam- mensetzt, wovon das erste Carpale wie bei Geotriton und Menopoma nur geringe Beziehungen zum Metatarsale L hat, und dass das zweite Carpale den Metatarsus I. und II. und das dritte das Metatarsale III. und IV. trägt. Auch der Triton ensatus besitzt sieben Fusswurzelknochen. Der oben ge- nannte Autor wirft die Frage auf: « ob die Beschränkung der Tarsalia in ihrer Anzahl durch ein einfaches Ausfallen, Ver- schwinden eines Stückes zu Stande kam, oder durch Ver- schmelzung zweier entstand? » Gegenbaur neigt mehr zu letzterem hin und wie die Verhältnisse bei Menobranchus liegen, so bin ich gerne bereit, mich ihm hierin anzuschlies- sen, was aber die Salamandrina betrifft, so glaube ich, dass es sich um einen Ausfall des Tarsale V. handelt. Die Detailverhältnisse gestalten sich hier folgendermassen: Das Centrale stösst radialwärts an das erste Tarsale., das mit dem Metatarsale I. nicht in Verbindung steht; nach vorne von ihm liegen diejenigen Theile, die ich mit Tarsale II. III. und IV. bezeichne. Davon trägt das zweite, wie bei allen übrigen Verwandten, den ersten und zweiten Mittelfusskno- chen, während der dritte und vierte je mit einem Tarsale in Gelenkverbindung treten. Der fünfte Metatarsus fehlt und mit ihm ist auch das Tarsale V. geschwunden, denn es liegt ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 149 absolut kein Grund vor, es in dem vierten Tarsale als mit eingeschlossen zu betrachten! Anlässlich des Triton palmatus (helveticus) sagt Gegen- bau r, dass hier das erste Tarsale mit einem Theil des ersten Metatarsale noch in Verbindung stehe. Ich kann dies nicht bestätigen und finde, dass der Tarsus dieses Thiers überhaupt, ganz gewaltig von dem aller übrigen Urodelen abweicht, indem hier eine solch ausgedehnte Verschmelzung der einzel- nen Stücke stattfindet, dass sich ihre Zahl auf fünf reducirt! Das Tibiale ist mit dem Tarsale L, das Inter medium mit dem Centrale verschmolzen und das dritte, vierte und fünfte Tarsale ist zu einem grossen Stücke’ zusammengeschmolzen, das an das zweite Tarsale, das Fibulare und das Intermedio-centrale stösst. Dem Tarsale II. sitzen der erste und der zweite, und dem vereinigten Tarsale III. IV. V. die übrigen drei Mittelfuss- knochen auf. Fig. 113. Ich weiss hiefür aus der Reihe der geschwänzten Amphi- bien kein Homologon anzuführen, und glaube, dass man am ehesten noch den Carpus von Rana temporaria zum Vergleich herbeiziehen darf, während sich die Chelonier doch schon weiter davon entfernen, indem hier die Tarsalia, in den meisten Fällen wenigstens , noch wohl differenzirt bleiben und die Verschmelzung mehr die übrigen F usswurzelknochen betrifft. Für die Configuration der Phalangen gilt ganz dasselbe, was ich oben von der Hand mitgetheilt habe, weshalb ich darauf verweise. Ebenso verhält es sich mit der Zahl derselben. Schliesslich gedenke ich noch eines Falles , den ich bei Trit. er i Status beobachtete. Ich fand nemlich aus der ersten Phalanx der vierten und der dritten Zehe eines aus- gewachsenen Thieres eine zweite Zehe mit je zwei äusserst feinen Phalangen hervorgesprosst, was mich an und für sich nicht befremdet hätte, da seit Siebold’s Untersuchungen «de Salamandris et Triton'ibus » bekannt ist , dass nach 150 R. WIEDERSHEIM Setzung einer Wunde die Reproductionskraft dieser Thiere geradezu zu einer H y p e r p r o d ü c t i o n gewisser Theile führt, wenn ich nicht zugleich eine Vermehrung der Tarsal-Knochen bis auf neun beobachtet hätte. Jeder Metatarsus sass einem eigenen Tarsale auf und es war dadurch für das Thier gewissermassen ein zweiter Larvenzustand gegeben. Salamandrina perspicillata. Tractus intestinalis. Im Gegensatz zu den verwandten Arten fällt bei der Be- trachtung des Daches der Mundhöhle vor allem dessen tiefe Höhlung, namentlich unterhalb der Regio nasalis in die Augen. Bei Oe Fig. 118. sieht man die Schleimhaut gegen die Inter- madllar-Höbile hinauf grubig vertieft, und hebt man sie von ihrer Unterlage sorgfältig ab, um sie auf dem Objektträger auszubreiten, so wird man die Mündungen der Intermaxillar- Drüse gewahr. Leydig (Untersuchungen über Fische und Reptilien) sagt über diese Drüse folgendes: « Wie ich sehe, besitzen auch die Batrachier eine entwickelte Drüse, die in die Kategorie der Lippen - und Kieferdrüsen der Ophi- dier und Saurier gehört und von Niemand bisher beachtet worden zu sein scheint (*). Ich kenne sie beim Frosch und 0 Anmerkung. Ich erlaube mir hiezu folgende Bemerkung Schlegels aus der Fauna japonica über die Salam. unguiculata anzu- führen: « en enlevant la peau du bout du museau on trouve chez cette espece «ne glande assez considerable, de forme ovale: la presence de cette glande, que je n'ai pas observee dans les autres Salamandres, determine la disposi- tion differente des os de la partie anterieure du cräne, disposition egalement propre ä la seule espece du present article. Elle consiste principalement dans le deplacement de Tintermaxillaire , dont les deux branches mon- tantes sont separees par un intervalle assez large, tendu par une membrane, sur laquelle repose la glande ro- strale, dont nous veno ns de faire mention ». Ich glaube, dass kaum ein Zweifel darüber existiren kann, dass damit das in Frage stehende Gebilde gemeint ist. ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 151 Landsalamander als unpaaren , gelblichen oder weisslichen Körper, der an der Schnauzenspitze in der Vertiefung zwischen den beiden Nasenhöhlen,- unmittelbar unter der Haut liegt. Bei weiterer Untersuchung sieht man, dass sie aus langen Drüsenschläuchen besteht, die gewunden und innen von einem Cylinderepithel überzogen sind. Die Zellen des Epithels messen bis 0,0120'" in der Länge, haben ausser ihrem rund- lichen Kern einen sehr feinkörnigen , blassen Inhalt und sind so zart , dass sie nach Wasserzusatz bald zu Grunde gehen und nur der Kern sich erhält. Die Drüse mündet mit zahl- reichen Gängen , die , wie ich einmal gesehen zu haben glaube , flimmern , vor den Gaumenzähnen in die Mund- höhle ». Das von Leydig Gesagte scheint mir wörtlich auch auf Salamandrina angewendet werden zu können; ich füge nur noch bei, dass die Schläuche zusammengeknäuelt sind, und dass die Zellen sich durch einen äusserst fein granulirten protoplasmatischen Leib mit excentrisch sitzendem, auffallend grossem Kern auszeichnen. Ferner besitzen sie einen stark lichtbrechenden Hackenfortsatz, ähnlich dem der Drüsen- zellen im Kaumagen der Vögel, worüber ich an einem andern Ort Mittheilungen veröffentlicht habe. Auch finde ich überein- stimmend damit das dachziegelartige Sichdecken der Hacken- fortsätze. Wie sich die Trigeminus-Zweige, welche , wie oben bemerkt , fast die ganze Länge des Intermaxillar-Raumes durchsetzen, zur Drüse verhalten, muss ich vorderhand dahingestellt sein lassen; ebenso werde ich den Olfactorius in seinen früher angedeuteten Beziehungen zu der Zwischen- kieferhöhle einer wiederholten Prüfung unterwerfen. Die Bulbi (Fig. 118. B. B.) drängen die Mundschleimhaut nicht sehr weit herein und stossen nach vorne an die Choanen (Ch). In der Mitte zwischen beiden liegen die nach rückwärts divergirenden Zahn-Reihen des Vom er o -Palatin um. Die platte, sammtartige Zunge ist vorne am Unterkiefer festgewach- sen , während ihre untere Fläche sonst frei liegt; nach hin- ten besitzt sie einen mehr oder weniger stark ausgeschweiften, 152 R. WIEDERSHEIM freien Rand. Auch an den Seiten habe ich bei diesem und jenem Individuum leichte Einkerbungen bemerkt. (Fig. 118. Z). Ueber ihre ganze Oberfläche zerstreut finde ich eine Menge kleiner, regellos angeordneter Dräschen, die wohl eine, für das Erhaschen der Beute günstig wirkende zähe Flüssigkeit abzusondern bestimmt sind. Die ganze Mundhöhle wird von einem Cylinder-Epithel ausgekleidet, das wohl in frischem Zustand Flimmerhaare trägt. Was den Mechanismus der Zunge betrifft , so ist er wohl derselbe wie bei unsern einheimischen Salamandrinen, jedoch dürfte sich das Organ, der sehr klei- nen Verwachsungsstelle halber, einer viel freieren Be- weglichkeit beim Herausklappen erfreuen, als bei letzteren, wo sie am Boden der Mundhöhle in beträchtlicherer Ausdehnung festgewachsen ist. Dazu kommt noch , dass ihr die , in die freien Seiten-Ränder eingewachsenen , vorderen Zungenbein- hörner eine Stütze bieten, wie sie von den analogen, winzig kleinen Bildungen unserer Salamandrinen nicht entfernt ge- leistet werden kann. Abgesehen davon , wohnt auch diesen hyalinen Theilen eine federnde Kraft inne, welche die heraus- geschnellte Zunge in die alte Lage zurückzubringen geeignet ist, wodurch die Wirkung der Retractoren noch wesentlich verstärkt wird. Im Uebrigen stimmt der hiebei in Betracht kommende Muskelapparat vollkommen mit dem von Salam. mac. überein, weshalb ich ihn wohl füglich übergehen kann. lieber die Beschaffenheit des Larynx ist an Spiritus-Exem- plaren, wo die Gewebe theilweise lederartig hart geworden sind, sehr schwer in’s Klare zu kommen. Was ich mit Si- cherheit erkannt habe , ist folgendes : der weit nach rückwärts liegende Aditus ad laryngem ist von zwei wulstigen Lippen der Schleimhaut umgeben , welche die nach vorne bimförmig sichzuspitzenden Ary-Knorpel einschliessen. Vom Kehlkopf gehen zwei wohl gesonderte Bronchien aus von ziemlich derber Struktur, in denen ich knorpelige Elemente erkannt zu haben glaube. Ueber die Lungen selbst war es in Anbe- tracht der Umstände unmöglich, Untersuchungen anzustellen, ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 153 ebenso über das Gefässystem. Sobald ich wieder im Besitz lebender Thiere sein werde, will ich diese Verhältnisse studiren. lieber das schwer aufzufindende Os thyreoideum habe ich schon früher berichtet , weshalb ich hier nur noch be- merken will , dass von ihm aus nach vorne Muskeln zum Zungenbein-Apparat gehen, wie auch rechts und links an den Arv-Knorpeln Muskeln entspringen, die ich als Dilatatoren des Kehlkopf-Einganges deute. Seitlich von der kleinen Strecke, welche zwischen dem Os thyreoideum und den Cartilagines aryt. liegt , findet sich die paarige Glandula thyreoi- dea. Sie zeigt sich, was schon Leydig (1. c.) bemerkt, den vom Herzen nach vorne gehenden starken Gefässen dicht angelagert, so dass man, wenn bei der Herausnahme des Organs die nach rückwärts von ihm liegenden Gefässab- schnitte abgerissen und nur die vorderen in ihrer festen Verbindung mit der Drüse erhalten sind, auf den ersten Anblick an eine Submaxillar-Drüse mit langen Ausführungs- gängen denken könnte. Damit würden auch die dicken Bin- degewebsbalken stimmen , welche das ganze Organ mit einem Netzwerk umspinnen, was ich Leydig gegenüber hervorheben möchte, der bei Triton punc-tatus zu an- dern Ergebnissen gelangt sein muss, wenn er sagt: « Bei Trit. punctatus sieht man in der Kehlgegend an den zur Zunge laufenden Gefässen paarig ein durchscheinendes, kleines Knötchen und wird dieses mikroskopirt, so zeigt es einen Bau , der vollständig mit dem der Schilddrüse von Säugethieren übereinstimmt : es besteht aus schönen geschlos- senen Blasen, mit wenig Bindegewebe dazwischen; die Blasen sind innen ausgekleidet von einem einfachen Epi- thel und das Lumen der Blasen ist erfüllt von einer klaren Flüssigkeit. Dass man damit die Schilddrüse des Thiers vor sich habe , wird Niemand , der die Glandula thyreoidea des Menschen und der Säugethiere mikroscopisch kennt , bean- standen ». Ich habe dieses Gebilde bei allen von mir unter- suchten Urodelen, und überall von derselben ovalen oder 154 R. WIEDERSHE1M auch bimförmigen Gestalt (Fig. 119.) gefunden. Leydig spricht davon auch bei Knochen - und Knorpelfischen. Der Pharynx und Oesophagus, welche beide zusam- men, wie bei allen Verwandten, sehr kurz sind, besitzen eine derbe längsgefaltete Wand, die sich durch den Reichthum von quergestreiften Muskel-Zügen charakterisirt , ein Umstand, der sehr hervorgehoben zu werden verdient, da dies sonst nur als eine Eigenthümlichkeit der Fische gilt. Leydig fand bei allen von ihm untersuchten nackten und beschuppten Reptilien — und dies ist eine grosse Menge! — nur eine glatte Schlundmuskulatur. Ramorino spricht auch von dem « kurzen und ziemlich weiten Oesophagus » sagt aber : « die Längsfalten setzen sich auf den Magen fort » . Ich habe dies dahin zu berichtigen, dass die dicht neben einander liegenden Längsfalten des Oesophagus sich an der Cardia zu fünf bis sechs, ebenfalls in der Längsaxe liegenden Wülsten vereinigen, welche erst gegen die Valvula pylorica zu niedriger werden, um auch das Duodenum noch in seiner ganzen Länge zu durchziehen. Der muskelstarke Magen liegt genau in der Sagital-Ebene und wird von der Leber von unten her ganz überlagert (Fig. 122.) und nicht nur seine rechte Seite, wie Ramorino meint. Seine Form, von der der übrigen Salamandrinen wenig oder gar nicht verschieden , ist langgestreckt spindelartig, mit allmäliger Verjüngung gegen das Duodenum zu, und misst beim ausgewachsenen Thier 11. Mm. Der Uebergang ins Duodenum erfolgt unter starker Krümmung. Letzteres geht mit seiner ersten Windung gegen den un- teren Rand der Leber und darauf nach links und hinten gegen die Wirbelsäule zu, wo es durch eine Bauchfellfalte aufgehängt ist. Von hier an erzeugt nun der Dünndarm 5-6. Schlingen und erweitert sich erst 8. Mm. vor der Cloake zum D ick dar m, oder besser gesagt, zum Rectum. Im Ge- gensatz zu Trit. alpestris, wo der Mastdarm eine einseitige, asymmetrisch liegende Auftreibung repräsentirt, zeigt er hier eine, nach allen Seiten gleichmässig ausgedehnte Spindelform. ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 155 Vergl. hierüber Fig. 129. - Fig. 122. stellt ein Weibchen dar, das zur Paarungs-Zeit eingefangen, nach der Eröffnung, vom Darm nur einen ganz kleinen Abschnitt des Rectum bei R. erkennen lasst. Der ganze übrige Darm wird rechts von dem Ovarium (Ov) und links vom Oviduct, (Ovd) in welchem reife Eier (0) liegen, überlagert, nur oben in der Spalte zwischen beiden Leber-Lappen erscheint noch ein Theil des Duodenum. (D) Der ganze Darmtractus vom Pharynx bis zur Cloake misst in gestreckter Stellung circa 8 Centim. Die ganze Innenfläche des Magens besitzt ein Drüsen Stra- tum, das sich über den ganzen Darm bis zum Rectum fort- setzt; die sackförmigen Drüschen liegen im Magen dicht beisammen, eingelagert in rein zierliches Netz von Binde- gewebe und man kann ihre Mündungen schon mit der Lupe in Form von feinsten Poren erkennen, was nocli deutlicher der Fall ist beim Duodenum , welches zartere Wände besitzt, als der Magen. Hier sowie im übrigen Darm stehen die Drüsen weiter von einander, sind also durch mehr Zwischensubstanz getrennt. Das Mesenterium, namentlich aber das Meso rectum besitzt ansehenliche Züge von glatten Muskelfasern, was Ley- dig auch für den Land-und Wassersalamander constatirt. Das Rectum besitzt eine enorm starke Muskulatur, bei der namen- tlich die Ringfasern vorschlagen; die Schleimhaut zeigt sich hier, wie im Magen, zu hohen Längsfalten erhoben, auf welchen ganze Reihen von Drüsen sitzen, während die Buchten zwischen den Falten davon frei zu sein scheinen. Leber & Milz. Diesen beiden Organen habe ich rücksichtlich ihrer fei- neren Struktur keine genauere Aufmerksamkeit geschenkt. — Die Leber zeigt sich als ein langgestreckter, nach unten in zwei Zipfel auslaufender Körper , der unmittelbar nach hinten vom Herzen beginnt und mit seiner Längsaxe nach rück- wärts ziehend die Mittellinie des Cavum abdominis um ein 156 R. WIEDERSHEIM Beträchtliches überschreitet. Bei Salam. mac. und atra, sowie bei Triton cristatus und taeniatus finde ich sie im Verhältniss zur Länge etwas mehr in die Breite entwickelt und ihren linken Rand nicht so stark eingekerbt, wie dies bei Salamandrina der Fall. Fig. 122. Die mehr oder minder stark ausgespro- chene Spaltung in zwei Lappen , namentlich die stärkere oder schwächere Verjüngung des linken scheint mir bedeutenden individuellen Schwankungen unterworfen, wie sich auch hie- rüber bei Fischen, Amphibien und Reptilien über- haupt keine bestimmten Gesetze aufstellen lassen. Es finden sich zwei Gallengänge, die sich zu einem vereinigen, welcher in den einen Ductus pancreaticus mündet , ehe dieser sich ins Duodenum eingenkt. Die Gallenblase zeigt gegenüber den übrigen Salamandrinen nichts Besonderes. Die Milz ist bimförmig, an ihrem oberen Ende abgerun- det, an ihrem unteren stielartig ausgezogen ; sie ist durch das Ligt. gastro-lienale an der linken Seite des Magens auf- gehängt. Fig. 129. Mi. Von diesem Ligament geht ein Strang unten und hinten zum Ovarium, von wo aus weitere Fixa- tions-Bänder nach vorne zum Schwanz-Ende des Pancreas laufen. Letzteres ist blattartig dünn , besitzt eingekerbte Ränder und liegt in der Duodenal-Schlinge, mit breitem Kopf diesem Darmtheil angelagert. Zwei Ausführungsgänge sind zu beobachten, von denen der eine, wie oben bemerkt, den Gallengang aufnimmt. Uro-genital-System. Unter circa 80. Exemplaren , die mir im Laufe des letzten Jahres durch die Hände gingen, fand sich ein einziges Männchen, und zudem so schlecht conservirt, dass es nicht zu gebrauchen war. Dies stimmt auch mit den oben citirten Nachrichten von Ramorino überein. Alle, oder doch we- ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 157 nigstens 9 5. Procent der zur Paarungszeit eingefangenen Exemplare waren Weibchen. Wo stecken die Männchen im Frühjahr? Meine Untersuchungen- erstrecken sich daher nur auf weibliche Salamandrinen, doch lässt mich die hiebei erzielte, fast vollkommene Uebereinstimmung mit unseren vier deut- schen Tritonen-Arten vermuthen, dass auch das Männchen wenige oder keine Abweichungen zeigen wird (1). Oie Nieren repräsentiren zwei, dicht an der Wirbelsäule liegende, lang gestreckte Körper, die, sich nach vorne haarfein zuspitzend, die Mitte des Rumpfes noch überragen. Ihr hinteres Ende verdickt sich allmälig und zeigt sich hinter der Cloake kolbig abgerundet. Fig. 129. N. und Fig. 131. Na. Nb. Dieses verdickte Ende ist wie abgeschnürt , und zwar links immer auf eine längere Strecke als rechts Fig. 131. Mit an- dern Worten: die Niere jeder Seite ist in zwei Ab- schnitte getheilt, die vollständig von einander getrennt sind und eine sehr ungleiche Ausdehnung besitzen. Der vor- dere, spitz ausgezogene Abschnitt übertrifft den hinteren, links ungefähr um das Dreifache , rechts um das Vierfache , ein Verhältniss, das meines Wissens bei den übrigen Salaman- drinen nicht beobachtet wird. Anfangs war ich geneigt, die zwei hinteren Nieren-Abschnitte für eine der Cloaken - Drüse der männlichen Urodelen analoge Bildung zu halten, musste aber bei der ersten mikroskopischen Prüfung davon absehen. Die Ausführungsgänge der Nieren liegen , wie beim Landsa- lamander, an der Aussen - (convexen -) Seite und münden hier in den Ureter ein, der sich in die Oviducte, kurz vor (*) (*) Nachträgliche Anmerkung. Diese Vermuthung hat sich, wie ich jetzt, nachdem mir diese Arbeit fast ganz gedruckt vorliegt, an mehreren frisch eingefangenen Exemplaren constatiren kann , nicht ganz bestätigt. Ich werde mir an einem andern Ort Gelegenheit nehmen, darauf zurückzu- kommen. 158 R. WIEDER SHEIM deren Ausmündung in die Cloake, einsenkt. Ich will noch hinzufügen, dass man die Harngänge nicht nur von dem vorderen , sondern auch vom hinteren Abschnitt der Niere in den Ureter eintreten sieht. Eine Andeutung dieses Zerfalls der Niere beobachtet man hei Cheloniern, Sauriern und Ophidiern; alle diese besitzen bekanntlich seichtere oder tiefere Quer- Einschnitte, die bisweilen ganz durchgehend gefunden werden z. B. bei Boa murin a. Denkt man sich den vorderen Abschnitt bei S a 1 a m a n d r i n a hinweg, so erinnert der hintere ganz und gar an die Niere der Ascalaboten. Die Harnblase entspringt mit schlankem Hals als Aussackung der Cloake und schwillt zu einer bimförmigen Blase an , die auf ihrem Scheitel eine seichte Furche besitzt. Es ist dies die Andeu- tung eines Zerfalls in zwei Hörner, wie sie vom Landsala- mander und den Tritonen bekannt geworden ist. Der Blasen- stiel liegt , wenn man sich das Thier auf dem Rücken liegend denkt, am meisten nach oben und zugleich etwas nach links von der Rectal-Oeffnung. Fig. 132. Bl. Bei S. sieht man die über den Scheitel weglaufende Furche; Blasenhals und Rec- tum sind absichtlich etwas von einander abgezogen. Nach unten von beiden münden Die Oviducte auf zwei Papillen aus. Diese gehen stark geschlängelt nach vorne, wo sie in der Halsgegend eine trichterartige Oeffnung besitzen. Fig. 12 9. und 132. bei 0 v d. und Int. o v d. Zur Zeit der Eierablage findet man sie mit Eiern förmlich vollgepfropft, ein Umstand, der an Salamandra maculosa erinnert, während die Tritonen zu derselben Zeit nur wenige Eier auf einmal in der Tuba beherbergen. In der Grösse der Eier schliessen ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 159 sie sich jedoch an die Tritonen an, während die Art der Ablagerung, wie oben bemerkt, mehr an die ungeschwänzten Batrachier erinnert. In wechselnder Anzahl zu Klumpen geballt, die unter sich , durch schnurartige Verlängerungen der die Eier umhüllenden Gallerte verbunden sind, hängen sie entweder an Wasserpflanzen oder an ins Wasser gefal- lenen Zweigen fest; Fig. 139. auch an Steinen habe ich sie befestigt gefunden. Die Ovarien sind traubige, länglicht ovale Körper, welche, in eine Bauch- felltasche eingeschlossen , rechts und links von der Wirbel- säule liegen. Sie sind auf der Fig. 129. weggelassen, da ich im Vergleich mit unsern einheimischen Salamandrinen nichts wesentlich Neues hätte bieten können. Die Salamandrina ge- hört zu den wenigen Arten der Urodelen, welche in der Cloake eine Papilla genitalis besitzen Fig. 132. bei L. Die von Sieb old entdeckten schlauchförmigen « Recep- tacula seminis» sind auch hier in zwei Gruppen vorhan- den; jedoch gelang es mir nicht, in ihnen Zoospermien zu entdecken. Letztere lagen frei in der Cloake. Diese ist beim Weibchen von einem Kranz kleiner, schlauchförmiger Drü- sen umgeben , welche in den die Spalte begrenzenden Lippen gelegen sind, und erst beim Auseinanderziehen der letzteren deutlich zum Vorschein kommen Fig. 132. Von der Mündung der Oviducte zieht sich jederseits eine tiefe Spalte nach abwärts, wodurch rechts und links von der Genitalpapille zwei Lappen von der Cloakenwand abgegliedert werden (L), welche in ihrer Form an die Labia minora der Säuger erinnern. Vom Gehirn ist ebenfalls wenig zu berichten ; seine einzelnen Abtheilungen sind in ziemlich gleicher Weise differenzirt, wie beim Land - 160 R. WIEDERSHEIM und den Wassersalamandern.; nur in der gegenseitigen Lagerung linden sich kleine Differenzen, insofern das Cere- b eil um bei Salamandrina weiter unter das Corpus qua- drigeminum nach vorwärts geschoben erscheint, als bei Triton cristatus und Sah maculata. Die Hemisphären sind nur durch eine schmale Commissur verbunden , während die Ausbildung der Vierhügel viel vollkommener ist, als bei letzteren. Am meisten entfernt es sich von dem Gehirn des Trit. alpest ris, indem hier die Gruppe des Mittelhirns weit nach vorne zwischen die divergirenden Hemisphären hineinge- schoben ist; zugleich wird das Cerebellum vom Corpus quadri- gem. nach hinten zu noch weiter überlagert, als dies bei Salamandrina der Fall ist, entfernt sich also noch mehr vom Fisch-Typus, als letzteres. Fig. 125. 126. 127. gibt die Ansicht des Gehirns der Salamandrina von der Seite , von unten , und von oben. Bei letzterer Ansicht ist die Zirbel-Drüse weggelassen. Die Haut. Schon bei der allgemeinen Charakterisirung des Thiers erwähnte ich, dass die äusseren Bedeckungen durch einen unge- meinen Reichthum von grossen Papillen ausgezeichnet seien. Dieselben übertreffen die analogen Bildungen des Triton cri- status, der unter den deutschen Tritonen und Salamandern das rauheste Kleid besitzt, an Grösse um das Doppelte und Dreifache. Fig. 121. und 132. Aber nicht nur diese Bildungen unterscheiden die Haut von derjenigen verwan- dter Gattungen, sondern auch die ausserordentliche Dicke der Cutis überhaupt. Der Grund davon liegt , was auch Ramorino ganz richtig hervorhebt, in der mächtigen Epidermis- Schicht. « Diesem Umstande ist es zuzuschreiben, dass das kaum gestorbene Thierchen statt zu verfaulen, schnell austrocknet und mumificirt erscheint. Wenn das Lacepede gewusst hätte, so würde er die Ursache der Vertrocknung des von ihm untersuchten (auf ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 1Ö1 dem Vesuv gefangenen ) Exemplars nicht der Wärme der Lava zugeschrieben haben. Die unterliegenden Muskelschichten haften fast untrennbar fest an der Haut, was namentlich für den Boden der Mund- höhle gilt. Ueber den ganzen Körper finden sich dicht ge- drängt liegende Hautdrüsen, wie sie auch bei den übrigen Salamandrinen verkommen; sie sind von wechselnder Grösse und passen immer in eine von der Epidermis gelieferte Pa- pille oder Kuppel Fig. 137. hinein. Auf dem Scheitel der letzteren findet sich eine Epidermiszelle, welche die zunächst liegenden an Grösse übertrifft , und eine , wie gerissen ausse- hende, oder auch hie und da ovale Oeffnung besitzt, durch die das Drüsensekret abfiiessen kann. Leydig (« Ueber Or- gane eines sechsten Sinnes») sagt: « Jüngst habe ich dar- gethan, dass auch bei der Gattung Triton, entsprechend den Verhältnissen bei Salamandra, an bestimmten Stellen des Kopfes und an der Seite des Leibes grosse Drüsen Vor- kommen, in einer Vertheilung, welche an die Stellen der Oeffnungen der Schleimkanäle und Gallert-Röhren bei den Fischen erinnert ». Dieselben grossen Drüsen nun kann ich auch bei der Salamandrina notiren, ohne dass man jedoch, wie oben bemerkt, von eigentlichen, äusserlich wahrnehmbaren Pa- rotidei) sprechen könnte. — Das Pigment liegt am Rumpf im Corium, am Nacken jedoch und am Kopf in den Epiderrnis- zellen. An der Fig. 121. sieht man an der oberen Grenze der Vola manus rechts und links eine papillenartige Hervorragung. ( W. W.). Es handelt sich hier nicht , wie man etwa glauben könnte, um Drüsen oder Fingerrudimente, sondern um einfache Verdickungen der Epidermis d. h. um eine Art von Schwielen- Bildung. Es finden sich diese Knötchen an allen vier Extremitäten beider Geschlechter und es ist somit auch schon aus diesem Grunde an kein Analogon der sogenannten « Daumendrüse » des Frosches zu denken. Leydig (« die Molche der würt- temb. Fauna») erwähnt ähnliche Bildungen bei den Tritonen. n 162 R. WIEDERSHEIM Das Muskelsystem. Ich habe hiemit nur einen kleinen Anfang gemacht , bin aber gleich von weiteren Untersuchungen abgestanden, da ich sofort erkannte, dass ich das, was Fürbringer über die vergl. Anatomie der Muskulatur von Sal am. maculata mitgetheilt hat , fast wörtlich wiederholen müsste ; so we- nig Unterschied fand ich hierin zwischen beiden Thieren, was auch eigentlich von vorne herein zu erwarten wTar. GEOTRITON FUSGUS. Tractus intestinalis. Mundhöhle, Pharynx und Oesophagus besitzen ein sehr hohes Cylinder-Epithel mit grossen ovalen Kernen. Die Zellen nehmen hie und da Spindelform an und besitzen Cilien von so bedeutender Resistenz, dass sie noch an mehrere fahre alten Spiritus-Exemplaren gut studirt werden können.' Vorne zwischen den beiden Platten des Vomer ist wie bei der vorigen Gattung eine seichte Delle sichtbar, als Andeu- tung der hier einmündenden Zwischenkiefer-Drüse. Letztere ist hier mächtiger entwickelt , als bei irgend einer andern, von mir untersuchten Salamandrinen-Art. Sie beschränkt sich in ihrer Lage nicht allein auf die Zwischenkieferhöhle , sondern überschreitet dieselbe nach vorne da , wo die aufsteigenden Fortsätze des Os intermaxillare einen tiefen Ausschnitt besitzen. Sie kommt hier , wie oben bemerkt , unter die Haut der Schnauzenspitze zu liegen und breitet sich zum Theil noch am zahntragenden Rand des in Frage stehenden Knochens gegen die Apertura nasalis externa hin aus. ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 163 Die Zunge ist rundlich oval, ringsum frei beweg- lich, und sitzt auf dem Zungenbeinkörper, wie ein Pilz auf dem Stiele auf. Vergl. hierüber die Abbildung in Schreibens « Herpetologia europaea » Pag. 66. Den bei der Be- wegung der Zunge in Frage kommenden, äusserst sinnreichen Muskel-Apparat werde ich später abhandeln. Der kurze aber sehr weite Oesophagus besitzt wie bei den übrigen Urodelen glatte Muskelfasern; diese sind aber namentlich stark entwickelt an dem Ringwulst , der die Mundhöhle vom Pharynx scheidet, und der einen eigentlichen Isthmus faucium repräsentirt. Dazu kommt noch die merkwürdige Thatsache, dass ich an einem Individuum von der oberen Circumferenz dieses Wulstes eine lappenar- tige Bildung, die an den Seiten symmetrisch ausgeschnit- ten war, frei in die Höhle des Pharynx herabragen sah. 'Sie erinnerte nach Form und Lage vollkommen an die mensch- liche Uvula. Der in seiner äusseren Form von den verwandten Arten nicht abweichende Magen ist durch eine derbe Muskel- schicht charakterisirt, welche wohl mit der schon früher an- gedeuteten Art der Nahrung zusammenhängt. Zieht man diese Muskellage ab und breitet die Schleimhaut auf dem Object- träger aus, so sieht man schon mit schwacher Lupen-Ver- grösserung eine ungeheure Anzahl nahe aneinander liegender Druschen mit freiem Lumen, die sich auch in geringerer An- zahl auf das Duodenum fortsetzen. Die Aussenwand des Ma- gens , resp. das sich an ihm festsetzende Peritonäum ist stark pigmentirt, doch nicht in dem Grade, wie der übrige Darm, der mit Ausnahme des fast ganz pigmentlos erscheinenden Duodenum eine intensiv schwarzbraune Farbe besitzt. Der Mastdarm ist blasig aufgetrieben und übertrifft in ge- fülltem Zustand an Volum sogar den Magen. Die Muskel Wan- dung des letzteren hört mit dem Beginn des Duodenum wie abgeschnitten auf und man könnte in Anbetracht der unge- meinen Zartheit des letzteren versucht sein zu glauben, es entbehre jeglicher Muskulatur, wenn man durch das Mikros- 164 R. W1EDERSHEIM kop nicht vom Gegentheil überzeugt würde. Dass die Darm- wandungen überhaupt eine ausserordentliche Elast i- cität besitzen müssen, beweist der Umstand, dass ich im Rectum ganze Mengen von chitinharten Brustpanzern der verschiedensten Käfergattungen vorfand, die das Lumen des ungefüllten Duodenum z. B. um mehr als das vierfache an Dicke übertrafen (M. Die in einem zierlichen Netz von Bindege- websfasern eingestreuten, drüsenähnlichen Bildungen des Duo- denum setzen sich, immer spärlicher werdend, bis zum Beginn des Rectum fort, dessen Wände keine Drüsen mehr besitzen. Die Leber ist im Verhältniss zu ihrer Länge breiter als bei Salamandrina und besitzt statt der, fast allen Batrachiern und Urodelen eigenthümlichen , schwarzbraunen Färbung, ein helles, gel- blich graues Colorit. Sie ist nach unten, wie bei den Uebrigen, in zwei Lappen gespalten, von denen der linke weiter nach abwärts ragt und spitzer ausgezogen ist, als der rechte. Der linke Leber-Rand zeigt sehr tief gehende Einkerbungen, welche jedoch grossen individuellen Schwankungen unter- liegen. Wie bei der Salamandrina liegt auch hier die Gallen- blase am untern Leberrand in der Incisur zwischen beiden Lappen. Sehr abweichend von den übrigen Urodelen verhält sich die Leber darin , dass sie nicht wie z. B. bei Salaman- drina ein so ziemlich in einer Horizontal-Ebene liegendes, oder auch schwach gewölbtes Blatt vorstellt, sondern einen Hohlkegel, der, Magen und Milz nach beiden Seiten und hinten umgreifend, nur dorsal wärts in der Gegend der Wir- belsäule in der ganzen Länge offen erscheint. Ueber die Milz und das Pancreas weiss ich nichts Wesentliches mitzuthei- len; sowohl ihre äussere Form, als Lagebeziehungen stimmen mit den einheimischen Salamandrinen überein. ( 1 ) Ich schalte hier die Bemerkung ein, dass auch der an der Riviera so häufig vorkommende Scorpion eine Lieblingsnahrung des Geotriton zu bilden scheint 1 ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 165 Männliches Uro-genital-System. Die Hoden stellen zwei länglicht ovale , vorne und hinten sich rasch verjüngende Körper von 10-11. Mm. Länge dar. Fig. 123. H. Ihre ganze Aussenlläche ist von netzartig angeordneten Furchen durchzogen, welche von schwarzem Pigment ausge- kleidet sind; dadurch entsteht ein zierliches Maschengefüge mit eingelagerten schwach convexen Höckerbildungen, so dass das Ganze an eine Maulbeere erinnert. Eine auffallende Aehnlich- keit damit zeigt die Niere des jungen weiblichen Delphin auf der Abbildung in Gegenbaur’s vergl. Anatomie. Diese höckerige Beschaffenheit ist allen Molchen eigentümlich, da- gegen zeigt die äussere Form im Grossen und Ganzen bei ver- schiedenen Verwandten bedeutende Abweichungen.; ich erinnere nur an Salam. macul., wo der Hoden in verschieden zahlreiche Lappen zerfallen ist, die unter sich durch schmale Brücken Zusammenhängen; auch verbinden sich hier die Organe beider Seiten « durch ein graues fadenförmiges Endstück », worauf Leydig (1. c.) schon aufmerksam macht. Ein solches findet sich auch bei Geotriton, geht aber nicht medianwärts, sondern nach vorne und aussen, um sich mit dem später zu erwähnenden Endfaden des Harnsamenleiters zu verbinden. Fig. 123. Bs. Aus der lateralen Seite des Hodens entspringen die Vasa efferentia V. e. , welche sich in das vordere Endstück der Niere (P. a.) einsenken. Letztere zeigt ein, von allen von mir untersuchten Urodelen ver- schiedenes Verhalten, insofern sie, wenige Milli- meter über der Cloakendrüse an gefangen, dem Harnsamenleiter in Form eines dünnen durch- sichtigen Saumes fast untrennbar fest anliegt. Mit unbewaffnetem Auge ist sie ihrer ausserordentlichen Feinheit wegen nicht zu sehen und man könnte auf den ersten Anblick versucht sein, bei V. schon ihr Ende anzunehmen. Erst wenn man mit einer starken Lupe zu Hülfe kommt, wird man gewahr, dass sie noch weiter nach vorne ragt, als der Hoden, 166 R. WIEDERSHEIM und dass sie auf dem Weg dahin an verschiedenen Stellen (NN) nach der Wirbelsäule zu blindsackartige Auftreibungen macht, welche die bekannten verschlungenen Harnkanälchen in sich bergen. Diese sind namentlich schon sichtbar am vorderen Ende, (P. a.) welches mit dem hier unpigmentirten Harnsa- menleiter ein Continuum zu bilden scheint, und in seiner wie plattgequetscht aussehenden Form füglich als Nebenhoden betrachtet werden kann. Was man bei den übrigen Urodelen nach Leydigs Untersuchungen als Regel betrachten kann, nemlich die Ablösung einzelner Läppchen vom Vorder-Ende der Niere, habe ich hier nicht beobachten können, obgleich ich elf Exemplare auf diesen Punkt untersuchte. Nach hinten, gegen .die Cloake zu zeigt sich die Niere als eine verdickte , nach aussen convexe Platte, die vom Harnsamenleiter ge- kreuzt wird und 9-10 Mm. lang ist. Wenn ich auch nicht in Abrede ziehen will, dass mit stärkerer Vergrösserung viel- leicht noch ein eigener Harngang zwischen der den Krüm- mungen des Harnsamenleiters angepassten Niere und diesem selbst aufgefunden werden kann, so muss ich doch bekennen, dass es mir nicht möglich war, einen solchen an den vor- deren !/s der Niere nachzuweisen, weshalb ich an zwei Möglichkeiten denke. Entweder ist die Niere mit dem Harnsa- menleiter so innig verwachsen, dass es zwischen beiden über- haupt nicht zur Bildung von freien Kanälen kommen kann , in welchem Fall dann der Harn einfach durch Poren in der medialen Wand des Harnsamenleiters in letzteren gelangt, oder es bilden die Harnkanälchen in der angedeuteten vor- deren Nierenpartie immer nach hinten sich verbindende Anastomosen, aus welchen dann der Urin in die, an der hin- teren dickeren Nierenmasse entspringenden Ureteren H. L. sich ergiessen würde. Letztere münden im Gegensatz zu unsern. einheimischen Molchen, getrennt d. h. einzeln für sic ti in das untere Ende des Harnsamenleiters. Schon oben habe ich bemerkt, dass diese hintere Abtheilung der Niere keine ho- rizontal liegende Lamelle vorstellt , sondern eine kurze Rinne oder Schale, deren einer, freier Rand von dem Organ der ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 167 andern Seite nur durch eine feine Spalte getrennt wird, während der nach aussen liegende Rand sich zugleich nach oben und einwärts rollt, wobei er 10-12. dicht an einander liegende Harnkanäle nach einwärts abschickt, wodurch die Schale vollends bis auf die der Median-Ebene zugekehrte Seite geschlossen wird. Geht man also mit einer Präparir- Nadel zwischen die beiden Enden der Harnsamenleiter ein , so geräth man nach rechts und links in eine Tasche. Der hin- tere, der Columna vertebralis anliegende Rand der Niere und nach vorne zu (das Thier auf dem Rücken liegend gedacht !) das untere Ende des Harnsamenganges bilden demnach die freien Kanten der Schale. Der Harnsamenleiter Fig. 123. HS. (auf der Figur etwas verkürzt erscheinend) besteht aus einem intensiv schwarz pigmentirten Kanal, der nur vorne, wie oben erwähnt, heller erscheint. Er zieht in abenteuerlichen Windungen, die seiner ursprünglichen Richtung oft geradezu entgegenlaufen (Y) nach rückwärts. Seiner Beziehungen zur Niere habe ich bereits Erwähnung gethan, weshalb ich nur noch des, von Leydig so ausführlich gewürdigten Fadens (Z) gedenken will. Dieser zeigt an den verschiedensten Stellen hydatyden-artige Auftrei- bungen, die sich histologisch genau wie die analogen Bildun- gen bei Anuren und Urodelen verhalten, und die wie überall, so auch hier den grössten individuellen Schwankungen unterwor- fen sind. Bei der schwachen Vergrösserung, mit der die Fig. 123. gezeichnet ist, scheint er sich direct in das vordere zugespitzte Ende des Harnsamenleiters einzusenken ; dass er aber in Wirklichkeit dies erst weiter hinten thut, also ge- trennt vom Harnsamenleiter, an dessen Aussenseite er noch eine Strecke nach rückwärts läuft, ist nach den obgen. Unter- suchungen L ey di g's an den verwandten Thieren zu erwarten. Die Harngänge sind von einem Epithel ausgekleidet, dessen Elemente- aus grossen polygonalen Zellen, mit stark gra- nulirtem Kern und hell glänzendem Kernkörperchen beste- hen, und von der Fläche gesehen, ein sehr zierliches Mosaik- Bild darbieten. 168 R. WIEDERSHEIM Die Zoospermien. Fig. 13S. Sie haben ihrer ungewöhnlichen Grösse wegen mein Inte- resse sehr in Anspruch genommen. Es klingt fast wie eine Fabel, dass ich mit dem schwächsten System der jetzt so viel in Gebrauch gekommenen Praeparir-Lupen von Seibert & K rafft in Wetzlar, die einzelnen Samenfäden mittelst der Präparirnadel zu isoliren vermochte ! Ohne besondere Anstrengung kann hier das Auge die Büschel der Samenfäden, wie ich sie in grossen Massen theils aus dem Hoden selbst, theils aus dem förmlich damit vollgepfropften Vas deferens gewann, in ihre einzelnen Elemente zerlegen. Der ganze Samenfaden ist allerdings dabei nicht sichtbar, indem der letzte feine Endfaden eine viel stärkere Vergrösserung erfor- dert. Das dickere Ende (E) zeigt sich constant schräg abgestutzt, und verjüngt sich nach hinten zu nur sehr allmälig, bis es plötzlich, bei schwacher Vergrösserung (Hartnack. IV.) spin- delförmig anschwillt, um dann weiter nach rückwärts eine rasche Verdünnung zu erfahren und mit einem unendlich feinen Faden zu endigen. Es zeigt sich somit in der Form ein wesentlicher Unterschied von den Zoospermien der übrigen Urodelen, die sich gewöhnlich durch einen langen, spitz zulaufenden, pfriemenförmigen Kopf, ein stark lichtbrechen- des Mittelstück und einen scharf abgesetzten, dünnen Schwanz auszeichnen. (Tritonen, Salam. macul. & Axolotl). Denkt man sich das ganze Gebilde in 3. gleiche Theile ge- theilt, so sieht man bei starker Vergrösserung, dass die, an dem Zusammenstoss des mittleren mit dem vorderen Drittel liegende , spindelförmige Anschwellung nicht der Axe des Fadens selbst angehört, sondern ihr nur eng angelagert, einen halbmondförmigen, stark granulirten Protoplasmakörper reprä- sentirt. Fig. 13o. P. Bei allen von mir untersuchten Samenfäden fand ich ihn constant an derselben Stelle liegen. Was dieser Körper, der den übrigen Urodelen meines Wissens fehlt, für eine Bedeutung hat, ist mir nicht klar geworden. Ob er zu den ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 169 « Anhängen des Mittelstücks » (Schweigger - Seidel: Arch. f. mik. Anatomie I. Bd.) zu rechnen ist, erscheint mir zum mindesten zweifelhaft ! Ausserdem zeigt sich eine , selbst an Spiritus-Exemplaren leicht erkennbare, undulirende Membran (M) an der ganzen Länge des Fadens und na- mentlich deutlich sichtbar an dessen Umschlagstellen. In einem Fall fand ich sie losgerissen und weit von ihrer ehema- ligen Anheftungsstelle abstehend. (U) Die Länge des einzelnen Samenfadens beträgt 650-700 p. (!) eine Zahl, die, so viel mir bekannt, von kei- nem andern Wirbelthier erreicht wird. Die grös- sten Zoospermien unserer einheimischen Batrachier messen 400-550 p., während diejenigen der Säugethiere zwischen 51 p. und 120 p. schwanken. Durch eine freundliche Mit- theilung des Herrn Prof. v. la Valette St. George wurde ich auf eine Arbeit Zenkers [Arch. f. Natur- gesch. XX. Jahrg. ] aufmerksam gemacht, woraus ich ersehe, dass bei Cypris ovum lange Samenfäden Vorkommen, von denen der Entdecker wohl mit Recht an- nimmt, dass sie überhaupt die grössten sind. Sie würden also die von Geotriton gemeldete Zahl noch um das Fünf- fache übertreffen ! Die Harnblase & Cloake ist sehr gross, im Verhältniss zum Körper grösser, als bei irgend einem andern von mir untersuchten Molche. Was die Form der Blase betrifft, so gleicht sie vollkommen der von Sala- mandrina, mündet aber, im Gegensatz zu dieser, nicht selbstständig in die Cloake aus, sondern in die ventrale Wand des Rectum, kurz ehe dieses selbst ausmündet. Bezüg- lich der Cloake ist zu bemerken, dass sie viel weiter vom Becken nach rückwärts auf die Schwanzwurzel gerückt erscheint, als bei den übrigen Urodelen. Ihre Innenwand ist glatt und besitzt bei keinem der beiden Geschlechter die sonderbare Lappenbildung und den peripheren Drüsenkranz , 170 R. WIEDERSHEIM wie wir dies bei Salamandrina gesehen haben, auch finde ich beim Weibchen keine Spur der Receptacula seminis, wohl aber frei in der Cloakenhöhle liegende Zoospermien, wie bei Salamandrina. Bei beiden Geschlechtern stellt die Cloaken- spalte einen einfachen Schlitz mit scharfen Rändern dar; dies ist selbst bei Männchen der Fall, bei denen Alles darauf hinweist, dass sie zur Paarungszeit eingefangen wurden. Es muss dies um so mehr befremden, da bekanntlich bei unsern einheimischen Arten eine excessive Hypertrophie der Cloaken- Lippen zu dieser Zeit einzutreten pflegt. Wenn ich oben sagte, dass die innere Wand glatt sei, so muss ich dies dahin mo- dificiren, dass es für die hintere Hälfte der Höhle allerdings seine Richtigkeit hat, dass aber die vordere von radiär laufen- den Falten durchzogen ist, die beim Männchen stärker ausge- prägt sind. - Die Oviducte münden bei diesem Thier so wenig, als die Harnsamenleiter auf zwei Papillen, sondern sie liegen sehr versteckt in einer minimalen Hautfalte verborgen. Die Cloake des Männchens ist durch einen Umstand charakterisirt, der an Salamandra maculata und die Tritonen erinnert, nämlich durch einen ausserordentlichen Reichthum an Drüsen. L e y d i g (1. c.) sagt vom männlichen Land-Salamander: «Die ganze Kloake wird von einer sehr starken Drüsenschicht umgeben, welche deutlich nach der Beschaffenheit ihres Sekrets von zweierlei Art ist. Die eine Drüse färbt den vorderen Abschnitt der Cloake weissgelb und ragt selbst noch in die Beckenhöhle vor; sie grenzt sich scharf ab von der, den hinteren Abschnitt der Kloake umgebenden Drüse, welche eine graue Färbung zeigt. Die Drüsenschläuche sind in beiden Drüsenhaufen so gross, dass sie mit freiem Auge wohl unterschieden werden können. Die Sekretionszellen der vorderen weissgelben Drüse haben einen körnigen Inhalt, der in Alkalien löslich ist, die hintere Drüse hingegen producirt eine mehr helle, fadenziehende, klebrige Substanz und es kam mir noch vor, als ob jeder Drüsenschlauch von glatten Ringmuskeln umstrickt wäre, um die charakterisirte Sekret- masse ausquellen zu machen ». ANATOMIE DER SALAMANDR1NEN 171 Um eine ganz ähnliche Bildung handelt es sich auch hier, nur ist es mir nicht gelungen, den Zerfall der Drüse in zwei Abschnitte makroskopisch oder mit der Lupe darzuthun. Dass man es aber auch hier mit zwei physiologisch differenten Elementen zu thun habe, beweist, wie weiter unten gezeigt werden soll, die mikroskopische Untersuchung. Präparirt man die Haut in der ganzen Umgebung der Cloake sorgfältig los, so stösst man auf zwei, den Clo ikenschlitz (Fig. 123. C. S.) selbst um mehr als das Dreifache an Länge übertreffende, lappenartige Bildungen (Pr.), die sich mit ihrem vorderen angeschwollenen und zugleich abgerundeten Ende weit in das Becken hinaufziehen. Hier sind sie vor der Cloaken- spalte miteinander verbunden, während ihre unteren (hinte- ren) stark verjüngten Enden durch eine enge Spalte getrennt bleiben. Jede Seitenbälfte ist zugleich nach aussen gewölbt und erzeugt, ganz ähnlich , wie dies bei den weiter vorne liegenden Harngängen der Fall, nach der Cloakenhöhle zu jederseits eine Bucht, oder besser gesagt, liefert geradezu das Material zum Aufbau der Cloakenwände. Diese Drüsen- Lappen messen im längsten Durchmesser 8.-9. Mm. , sind also relativ mächtiger entwickelt, als bei dem Landsala- mander. Sie setzen sich zusammen aus vielen radienför- mig und zugleich geschlängelt ziehenden, 2.-3. Mm. langen Schläuchen , die an ihrem, von der Cloake abgekehrten Ende keulig angeschwollen und abgerundet sind, während der in jene einmündende Theil sich fadenartig zuspitzt. Fig. 130. Betrachtet man sie bei starker VergrÖsserung, so wird man gewahr, dass sie von einem dichten Capillar-Netz um- sponnen sind und von einem Epithel ausgekleidet werden, dessen Elemente aus grossen, platten, abgerundeten Zellen bestehen , deren stark granulirte grosse Kerne oft kaum einen Protoplasmamantel um sich herum erkennen lassen. Fig. 128. Die Intercellular-Substanz ist glashell , und die AussenfLäche des Schlauches wird von zahlreichen, in der Längsaxe verlaufenden glatten Muskelfasern eingenommen. 172 R. WIEDERSHEIM * Was den Inhalt anbelangt Fig. 128. und 180. Inh., so zeigt er sich nach verschiedenen Regionen der Drüse verschieden. Bald sieht man eine krümmelige, safrangelbe, oft sogar zu Klumpen geballte Masse, bald — und dies ist weitaus bei der grösseren Zahl zu notiren — tritt der Inhalt in Form eines zähen (in Spiritus erhärteten) Stromes aus, wie dies nament- lich deutlich die Figur 128. zeigt. Der Drüsenschlauch ist hier angerissen und der ausquellende gestreifte Saftstrom schimmert sogar durch die Epithel-Decke noch deutlich durch. Dass diese Bildung der Prostata und den Coo per’ sehen Drüsen der höheren Wirbelthiere entspricht, kann wohl keinem Zweifel unterliegen. Weibliches Uro-Genital-Sysiem. Ovarium und Oviduct. Die hier in Betracht kommenden Gebilde zeichnen sich durch ein helleres Colorit aus, als die entsprechenden Theile beim Männchen. Der Grundton ist bei Spiritus-Exemplaren gelblich weiss und nur sehr vereinzelt treten namentlich an den vor- deren drei Viertheilen des Oviducts Pigmentzellen auf. Fig. 12 4. Ovd. Diese Abbildung ist nach einem Exemplar von mittlerer Grösse angefertigt , das offenbar nicht zur Paarungs- zeit eingefangen worden war. Dafür spricht das dürftige , spindelförmige Ovarium, welches eine ziemliche Anzahl un- reifer Eier enthält; es ist in eine Duplicatur des Bauchfells eingeschlossen, welche sich durch eine äusserst zarte Structur kennzeichnet. Die Eier zeigen, so lange sie unreif sind, eine intensiv weisse Färbung, während die reifen , an Spiritus- praeparaten ein bräunlich-gelbes Colorit tragen. Letztere sind grösser, als bei den meisten übrigen Molchen und besitzen einen Durchmesser von einem halben Centimeter und darüber, wobei sie eine sehr resistente Aussenhülle besit- zen. In welcher Weise sie abgesetzt werden, kann ich nicht angeben. Das Ovarium liegt etwas nach hinten vom Oviduct und ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 173 zugleich einwärts von demselben. Letzterer mündet unter- halb ’des Schultergürtels mit weiter trichterartiger Oeffnung aus, welche durch das sich ansetzende Bauchfell noch bedeu- tend an Umfang und Tiefe gewinnt. Fig. 124. !ntr. ovd. Er läuft fast ganz gestreckt bis in die Nähe der Cloake herab, wo er mit dem der andern Seite convergirt, und sich dabei mit der Niere kreuzt, die dorsalwärts von ihm zu liegen kommt. Beide zusammen münden dann, durch kurzes, straffes Bindegewebe dicht zusammengelöthet , in der oberen (vor- deren) Wand der Cloake aus. Der hintere Theil des Eileiters zeigt sich von *■ an aufgetrieben, was ja auch bei andern Urodelen beobachtet wird; man pflegt diesen Theil mit dem Namen « Uterus » zu bezeichnen. Wie oben angedeutet, ist dieser Abschnitt des Oviducts stärker pigmentirt. Die Nieren stellen zwei langgestreckte Körper dar, an welchen man ein unteres, kolbig aufgetriebenes Ende und einen viel längeren und zugleich fadenförmig ausgezogenen, vorderen Theil unter- scheiden kann. Sie liegen nach hinten und zugleich nach einwärts von den Eileitern und sind im Gegensatz zum Männ- chen, wo wir sie untrennbar fest mit dem Harnsamenleiter verbunden sahen, nur durch eine lockere Membran des Peritonäum mit den Eileitern und Ovarien verbunden ; auch ist der vordere Abschnitt hier lange nicht so fein und des- halb viel leichter präparirbar ; er überragt noch das Ovarium um einige Millimeter. Fig. 124. N. Eine weitere Differenz zwischen beiden Geschlechtern liegt darin, dass der Ureter dem Aussenrand der Niere von der Spitze an als heller Faden (U) eng anliegt und sich dann von da an, wo der aufgetriebene Theil der letzteren beginnt, auf die freie ventrale Fläche des Organs herüberschlägt, um hier von der äusseren Kante der Niere her eine wechselnde Anzahl von secundären Harnausführungsgängen aufzunehmen. Der Ureter läuft bis Z. weiter und senkt sich hier mit seinem 174 R. WIEDERSHEIM Hauptstamm in den Oviduct ein, während oberhalb dieser Stelle noch 6-8. für sich ausmündende, kleinere Kanäle (S) getroffen werden. Es ist dies also ein ganz ähnliches Verhalten, wie wir es auch beim Männchen beo- bachtet haben. Was das enge Anliegen des Ureters an die Niere betrifft so erinnert dies an ein ganz analoges Verhalten vom Pro- teus, was Leydig auf der IV. Tafel seiner schon oft citirten Arbeit treffend wiedergibt. — - An der Stelle der männ- lichen Cloakendrüse liegt beim Weibchen eine bedeutende Fettmenge abgelagert, welche die ganze Cloakencircumferenz als weiches Polster umgiebt. Zungenbein-Apparat des Geotriton. Sowohl die anatomische Grundlage, als das physiologische Verhalten der hier in Betracht kommenden Theile haben mein Interesse im allerhöchsten Grade in Anspruch genommen, weil hier Verhältnisse vorliegen, welche einen schönen Beweis davon geben, wie die ewig wechselnde Natur auf eine ganz besondere Weise Kräfte zur Entfaltung bringt, wie sie sonst nur im Organisationsplan viel höher ent- wickelter Lebewesen zum Ausdruck kommen. - Es ist allbekannt, und kann auch im Allgemeinen als Regel festgehalten werden, dass die Amphibien-Zunge sich einer nur sehr unvollkommenen Ausbildung und Beweglichkeit erfreut, ja dass sie sogar ganz fehlen kann. (Aglossa). Abgesehen davon, ist sie in den meisten Fällen nur mit dem vorderen Ende an dem Boden der Mundhöhle festgewachsen, während dies bei den Salamandr inen theils an der Unter- fläche, theils auch an den Seiten der Fall ist, so dass nur ihr hinterer, häufig eingekerbter Rand frei bleibt. Jm Ge- gensatz dazu ist die Zunge des Geotriton rings- um vollkommen frei, von rundlich-ovaler Form, ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 175 mit zu geschärften R ä n d e*r n. Sie sitzt wie ein Pilz auf einem Stiele fest, der wie bei den 0 p h i- diern in einer Scheide ruht, aus welcher er weit her vor gezogen werden kann. ä */*■ Nach den Mittheilungen Schreib er’ s (1. c.) scheinen bei Chioglossa lusitanica ähnliche Verhältnisse vorzuliegen, jedoch ist hier die Zunge vorne am Boden der Mund- höhle festgewachsen, ähnlich 'wie bei Salam. persp. Demnach würde sich Geotriton allein unter allen geschwänzten Amphibien dieser freien Be- weglichkeit der Zunge erfreuen, und es ist nun auch dem entsprechend ein Knorpel - und Mus- kel - Apparat vorhanden, wie er sonst nirgends bei dieser Thier k lasse beobachtet wird! A) Das Knorpelgerüste. Fig. 101. Wie die übrigen Verwandten, so besitzt auch Geotriton als erstes Bogensystem (von der Spange des Unterkiefers nach rückwärts gerechnet) diejenigen Theile, die ich oben als hintere Zungenbeinhörner bezeichnet habe. Sie weichen aber sowohl in der Form , als in ihren Beziehungen zum Schädel insofern bedeutend von allen übrigen Sa- lam an drin en ab, als sie erstens nach vorne spiessartig zugeschärft enden , wodurch sie an gewisse orientalische Säbelformen erinnern, und zweitens nach rückwärts nicht frei aufhören, sondern im Bogen nach aufwärts ge- krümmt und an einer Incisur des Tympanicum vorbeilaufend, das Os quadratum erreichen, mit 176 R. WIED ERSHEIM dem sie sich innig verlöthen. Diese Thatsache galt bis jetzt bekanntlich als charakteristische Eigenthümlichkeit der P er ennibranchiaten und gewisser Anuren, bei welch letzteren sich be- kanntlich das Cornu styloideum mit der Pars petrosa des Schädels verbindet. Bei * Fig. 101. ist der Knorpelstreifen durchschnitten. Die vordere Spitze erreicht nicht das Vorder-Ende des Zun- genbeinkörpers, sondern liegt frfei, nur durch Bindegewebe und Muskeln in einer Weise fixirt, die ich nachher noch ausführlich zu besprechen haben werde (*). Der Zungenbeinkörper (C) .ist spindelförmig, mit brei- terem Vorder - und spitzerem Hinterende. Ersteres ist in die Unterfläche der Zunge, und zwar etwas unterhalb des Cen- trums fest eingewachsen. Die obere Seite des Zungenbein- körpers ist in der Mittellinie leicht gewölbt , und nach hinten zu kann man sogar von einer eigentlichen Leiste sprechen, die zuletzt von beiden Seiten schräg abgestutzt endigt. Da- durch entsteht rechts und links ein Falz, der zur Einlage- rung der beiden Retractores linguae dient. Vergl. Fig. 136. FF. Von einer vorderen Copul a ist so wenig etwas aufzu- finden, als von jenen Bildungen, die ich beim Salamander und Triton als « vordere Zungenbeinhörner » bezeichnet habe. Auch fehlt ein Stiel des Zungenbeinkörpers, sowie dessen Basalplatte: das Os thyreoideum. Die Unterfläche von C. ist vollkommen glatt. Vom ersten und zweiten Kiemenbogen sind die ventralen Abschnitte erhalten i Kv. und ii Kv. Der erstere ist durch fi- bröses Gewebe mit den Seitenrändern des verjüngten Hinter- endes von C. verbunden, während dieser, etwas kräftiger (*) Anmerk : Erst nachträglich finde ich in dem schon öfter citirten Atlas von Eschscholtz die Bemerkung, dass die Zungenbeinhörner des Triton ensatus ( Californien ) ebenfalls mit dem Quadratum sich verbinden, während der übrige Zungenbein - Apparat nichts mit dem des Geotriton zu schaffen hat. ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 177 entwickelt , an das schräg abgestutzte Ende der Leiste von C. sich ansetzt. Beide begrenzen, wie bei den verwandten Arten, eine Spalte, und legen sich mit ihren lateralen Enden enge aneinander, ohne jedoch vollkommen zu verschmelzen; dagegen ist zu bemerken, dass der zweite Kiemenbogen etwas über den ersten zu liegen kommt und von aussen und vorne nach hinten und einwärts schräg abgestutzt erscheint. Dieser ist es hauptsächlich, an welchen sich ein den Zun- genbeinkörper selbst an Länge zwei und ein halb Mal übertreffender Knorpelfaden anlegt, der an seinem Beginn der Stärke des zweiten Kiemenbogens gleichkommend sich ganz a 1 1- mälig nach rückwärts verjüngt, bis sein letztes Ende fast haarfein sich zuspitzt. Ob diese merkwürdige Bildung, für die ich kein Analogon aufzuführen weiss, als das Dorsalsegment des ersten oder zweiten Kiemenbogens aufzufassen ist, wage ich nicht sicher zu entscheiden, doch bin ich mehr zu ersterer Ansicht ge- neigt, obgleich die Verbindung mit dem zweiten Kiemen- bogen, wie oben bemerkt, in viel ausgedehnterer Weise zu Stande kommt, als mit dem ersten. Ich glaube , dass von der Untersuchung des Larvenstadiums hiefür sehr viel Interessantes zu erwarten ist , und ich werde nicht ermangeln, mir sobald wie möglich junge Thiere und Eier zu verschaffen. Es wird mir dann, wie ich hoffe, ge- lingen, auch über die Entstehung der auffallen- den Lagebeziehungen dieser Knorpelfäden zum übrigen Körper in’s Klare zu kommen. Beim erwachsenen Thier machen sich die Verhältnisse fol- gendermassen : von ihrem Ursprungspunkt im hintersten Theil des Bodens der Mundhöhle an, ziehen sich diese Fäden etwas nach aussen , steigen dabei zugleich nach oben an , streifen dann seitlich an der Nackengegend hin und kommen endlich auf den Rücken neben die Wirbelsäule zu liegen. Dabei sind sie wie eingefalzt in dem Winkel, den der abgehende Humerus 12 178 R. WIEDERSHEIM mit dem Suprascapulare erzeugt. Fig. 97. i Kd. Sie streichen dabei an folgenden, medianwärts von ihnen liegenden, Mus- keln hin: M. capiti-dor^o-scapularis (Cucullaris) M. dorsalis scapulae. M. basi-scapularis (levator scapulae) und M. dorso-humeralis (Latissimus dorsi). Ihre Beziehungen zur Haut und dem sie selbst umhüllenden Muskelschlauch bespreche ich weiter unten. Ich füge nur noch bei, dass ich bei keinem der von mir untersuchten Exemplare [und deren waren es eine grosse Zahl] auf eine Imprägnation dieser Theile mit Kalksalzen stiess; immer traf ich allerwärts den schönsten Hyalinknorpel. B) Der Muskel-Apparat. Obgleich der eine und der andere der hier in Betracht kommenden Muskeln sowohl in morphologischer , als auch physiologischer Beziehung bei den verwandten Arten eben- falls vertreten ist, so findet sich doch viel Neues und Fremd- artiges, für das ich vorderhand kein Analogon zu geben weiss. Aus diesem Grunde habe ich vorgezogen , statt die verglei- chende Myologie mit neuen Namen zu bereichern , die ein- zelnen Muskeln und Muskelgruppen nach der Ordnung des Alphabets einfach mit Buchstaben zu benennen. Ich glaube dazu um so mehr berechtigt zu sein, weil mir die vorausge- gangenen Verhältnisse des Larvenstadiums bis jetzt unbe- kannt geblieben sind und ich mir nur an der Hand gerade dieser eine sichere, physiologisch zu rechtfertigende Aufstel- lung von neuen Namen Zutrauen darf. Dazu kommt noch, dass gerade in diesem Abschnitt der vergleichenden Myologie auch bei den sonst gut studirten übrigen Urodelen fast jeder Autor neue Namen aufstellen zu müssen geglaubt hat, so dass bis dato noch keine Einheit erzielt wurde und die Verhältnisse also noch einer gründlichen Sichtung bedürfen. Dennoch will ich der Deutlichkeit wegen nicht unterlassen, diese oder jene, bis jetzt gebräuchlichen Benennungen neben den Buchstaben herbeizuziehen, um zu sehen, wo wir bei ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 179 den einheimischen Arten übereinstimmende, oder wenigstens ähnliche Beziehungen zu notiren haben. Ich bemerke noch, dass ich mir für die Ausdrücke « hoch » und « tief » , « oben » und « unten » das Thier auf dem Rücken liegend denke und die einzelnen Theile praepa- rando mit Scalpell und Pincette sich entwickeln lassen werde! 1) Erste Muskelschicht und die Submaxillar-Drüse. Umschneidet man die Haut in der ganzen Circumferenz des Unterkiefers und verlängert man die Schnitte vom Gelenkende desselben in gerader Richtung noch eine Strecke weit nach rückwärts, so lässt sie sich mit einiger Vorsicht in con- tinuo gegen den Bauch Zurückschlagen. Während nun aber die Ablösung von den unterliegenden Muskelschichten auf den Seiten sehr leicht von statten geht, stösst man auf Schwierigkeiten in der Mittellinie, wo man einer ungemein festen Verwachsung zwischen beiden begegnet. Sieht man auf die abgehobene Fläche der Haut, so bemerkt man an der Stelle, welche den Unterkiefer-Winkel vorne ausfüllt , eine weisslich gelbe, derbe, kuchenartige Verdickung von rundli- cher Form, die sich bei durchgelegten Schnitten als ein Aggregat von sackartigen Drüsen erweist. Sie sind von demselben Bau, wie die Hautdrüschen des ganzen Körpers überhaupt, übertreffen aber die letzteren in der Grösse um das Zehn — und Zwölffache, wie auch das Epithel aus viel längeren Elementen, mit fein granulirtem Inhalt zu- sammengesetzt ist. Ob der Sack von glatten Muskelfasern umsponnen ist, kann ich nicht mit Sicherheit angeben. Was den Inhalt desselben betrifft, so war er da und dort in krüm- ln eligen Massen, die an geronnene Milch erinnerten, ange- häuft und erstreckte sich bis in den feinen, die Epidermis durchbohrenden Ausführungsgang hinein. Es kann keinem Zweifel unterliegen, dass wir in diesem Gebilde, das ich Submaxillar-Drüse heissen will, ein Ana- logon der sogen. Parotis und der Seitendrüsen von Sala- mandra macul. und atra zu erblicken haben. Durch Leydig 180 R. WIEDERSHEIM (Ueber Organe eines sechsten Sinnes) ist bekannt geworden, dass die Tritonen an der Bauchseite des Kopfes « eine den Bogen des Unterkiefers wiederholende Zone » von grösseren Haut- drüsen besitzen, nirgends aber finde ich diese Art der Anord- nung wie beim Geotriton. Ueber den Zweck derselben kann man wohl nicht lainge schwanken; so nahe der Schnauze gelegen, wird diese Drüse ihr ätzendes Sekret auf die zu erhaschende Beute ausspritzen und somit den Fangapparat, wie wir ihn in der mit vielen Dräschen besetzten Zunge erblicken, wesentlich vervollständigen. Ich glaube kaum , dass das Thier zuerst seine Zunge mit dem Sectet benetzt und 'sie dann erst auf das betreffende Insect schleudert, sondern es scheint mir wahrscheinlicher, dass sich der Vorgang in oben- genannter Weise verhält und das Vorschnellen der Zunge gleichzeitig mit dem Ausspritzen des Saftes erfolgt. Letz- teres wird, ganz abgesehen von einer, den Drüsensack etwa umspinnenden Muskulatur, deren Existenz ich nicht bezweifle, durch die Wirkung (Contraction) der an dieser Stelle den Boden der Mundhöhle auskleidenden Muskulatur bewerkstelligt (4). Ich habe die Lage und Grössenverhältnisse der Drüse auf dem Holzschnitt B durch die kreisförmige, mit (d) bezeichnete Stelle ausgedrückt. Nach entfernter Haut sieht man auf eine, von der Innen- fläche der Unterkieferspangen entspringende Muskelschicht, welche sich deutlich in zwei Portionen, eine vordere (a) und eine grössere, weiter nach hinten liegende (a') sondert. Die Faser-Richtung ist, mit Ausnahme des hintersten Ab- schnitts von (a'), welcher rein transversell läuft, eine schräge zur Längsaxe und zwar gehen die Fasern von (a) denen von (’a') gerade entgegengesetzt , wobei sich die letzteren nach vorne zu bei X. unter jene noch eine gute Strecke hinunter- schieben (2). C1) Wie ich neuerdings sehe, kommt dieses Organ nur dem Männchen zu, ist also in anderem Sinn zu deuten, als dies oben versucht wurde, und wohl zu der Fortpflanzung in Beziehung zu bringen ! (2) Anmerkung : Die zum Vergleich citirten Buchstaben beziehen sich bis auf Weiteres auf den Holzschnitt B. ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 181 Die Hälften beider Seiten nähern sich nicht so bedeutend, als dies bei Salamandra mac. der Fall ist, sondern gehen jederseits mit einer bogig geschwungenen, medianwärts con- caven, scharfen Linie, die in der Horizontal-Ebene von X die grösste Ausbauchung zeigt, in eine starke, sehnige Platte über, die sich nach rückwärts ganz allmälig verjüngend die - Form einer umgestürzten Flasche repräsentirt. Die vordersten Fasern von (a) gehen continuirlich in einander über. - Die Mus- kelportion (a) reicht, wie die Figur zeigt, nicht bis nach vorne zur Ausfüllung des Kinnwinkels, sondern dort liegt eine zarte Fascie, welche von der anliegenden Drüse constant eine tellerartige Vertiefung zeigt. Durch sie sowohl , wie durch die Aponeurose A. schimmert ein Theil der zweiten Mus- kelschicht durch. Unter den hinteren Rand von (a') schiebt sich, fächerartig ausstrahlend, ein Muskel (b), der von demjenigen Theil des bogig geschwungenen hinteren Zungenbeinhornes entspringt, welcher im Begriffe ist, mit dem Knorpel des Os quadratum zu verschmelzen. Er entsteht dort mit breiter Basis, und ist in seinem steilen Lauf nach abwärts so um seine Fläche gedreht, dass eine weite, nach rückwärts und oben offene Hohlrinne entsteht, in welche der Anfangstheil des auf den Rücken steigenden Knorpelfadens resp. dessen Muskelüberzug wie eingefalzt liegt. Dieser Muskel (b) geht am Boden der Mundhöhle in die nach rückwärts verjüngte Fortsetzung der Aponeurose A. über und letztere hat damit noch nicht ihr Ende erreicht, sondern setzt sich bis über das Coracoid C’ zum Pectoralis major fort. Hier repräsentirt sie die aponeurotische Ausstrahlung des Muskels (c). Dieser entspringt am hinteren und absteigenden Fortsatz des Tympanicum, schlägt sich im Lauf nach abwärts und rückwärts um das Gelenkende des Unterkiefers herum, umfasst das Procoracoid von unten und bildet zugleich mit dem letzteren die Fort- setzung der schon von (b) begonnenen Hohlrinne, in der der lange Knorpelfaden ruht. Auf der linken Seite der Figur ist (c) durchschnitten, wodurch 182 R. WIEDERSHEIM der am hinteren Ende des Unterkiefers sich inserirende Muskel T. erscheint. Zugleich sieht man, wie sich der muskelfreie Vorderrand des Procoracoids noch eine gute Strecke unter dem Muskel (b) nach vorwärts schiebt. Ferner liegen die auf dem Schultergürtel entspringenden M. M. procoraco-hu- meralis (ph) und supracoracoideus (spc.) zu Tage. Vom Pect oral is major P. m. sind nur die vordersten Fasern noch sichtbar. Rechts und links nach aussen vom Procoracoid ist der den Kiemenfaden umwickelnde Muskel K. sichtbar. B. Was nun die Vergleichung dieser angeführten Muskeln mit den entsprechenden Gebilden der andern Urodelen anbe- langt, so sieht man sich genöthigt, bald die Molche, bald die Perennibranchiaten und Derotremen, oderauch alle auf einmal zum Vergleich herbeizuziehen. Es ist ein merkwürdiges Mixtum compositum von Muskulatur, und erscheint wie aus den verschiedensten Ordnungen und Un- ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 183 terordnungen der Amphibien künstlich zusammengetragen. Von hohem Werthe dürfte es daher sein, die Myologie des ganzen Thiers im Grossen und Ganzen einer genauen Prü- fung zu unterwerfen! Die Portion (a) und (aO des Geotriton ist bei den übrigen Sa- lamandrinen nur durch ein einziges Stratum vertreten, welches nicht schräg, sondern rein transversell zur Mittel- linie ziehend, den Zwischenraum der beiden Unterkieferhälften bis auf eine, vorne im Kinnwinkel gelegene, minimale Spalte vollkommen erfüllt, [vergl. hierüber die schönen Untersu- chungen Fürbringers: « Zur vergl. Anatomie der Schulter« muskeln » ] - Der genannte Autor heisst diesen Muskel: I uter- in axillaris anterior, während er von den folgenden Mylohyoideus genannt wird: Humphry, Leon-Vail- lant, Eymer Jones, Owen, Stannius, Goddard, v. d. Hoeven. — Rusconi gebraucht dafür den Namen : Partie anterieure du my 1 o-hy oidien, während ihn Duges einfach Sousmaxi llaire nennt. Der Muskel (b) ist als selbstständiger Complex bei den Salamandrinen gar nicht vertreten, dagegen findet er sich bei Amphiuma, wo er ebenfalls nur von dem Zungen- beinhorn entspringt, während er bei Sir en und Proteus von diesem und auch noch in grosser Ausdehnung vom Dorsal- segment des ersten Kiemenbogens seinen Anfang nimmt. « Bei Menopoma und Cryptobranchus hat er, wie ich aus Hoffman n’s Mittheilungen (1. c. ) ersehe, wieder einen doppelten Ursprung, den einen von dem Zungenbeinhorn , den anderen von der Fascie, welche der den grossen Nacken- muskel überziehenden Haut dicht anliegt ». Die Partie (c), welche, wie oben bemerkt, an der ventralen Seite mit (b) zum Theil zusammenüiesst, findet sich auch bei den Salamandern und Tritonen, bei welchen sie [allerdings mit nur sehr spärlichen Fasern] auch vom Zungenbeinhorn entspringt. Somit sehen wir hier den Muskel, welchen die meisten Autoren (Rusconi, v. d. Hoeven, Mivart, Fischer ect.) 184 R. WIEDERSHEIM als hinteren Abschnitt des Mylohyoideus bezeichnen, in zwei wohlgesonderte Abtheilungen zerfallen, wovon die eine den Perennibranchiaten und Derotremen, die andere den Salamandrinen eigenthümlich ist! — Was endlich die, nach Hinwegnahme des Muskels (c) erscheinende Fasermasse T. betrifft, so ist dies die von Duges: Tem- po r o - a n g u l a i r e und von Rusconi: Digastrique ge- nannte Muskelmasse. [ Cephalo-dorso-maxillaris: (Digastricus maxillae) Fürbringer]. Siebold nennt ihn « Depressor maxillae inferioris » und drückt damit zugleich aufs Tref- fendste seine Wirkung aus. Wenn ich nun zur Erklärung der Wirkungsweise von (a)(a') (b) und (c) schreite, so möchte ich wiederholt daran erinnern, dass alle diese Abschnitte in die Aponeurose A. ausstrahlen. Contrahiren sie sich, so wird letztere gespannt, und wird mit Beziehung auf den darüber liegenden Zungenbein - Ap- parat resp. die Zunge selbst, wie ein Prelltuch wirken, wodurch diese Theile gleichsam aus dem Rahmen der Unter- kieferspange herausgehoben und gegen das Dach der Mund- höhle hingetrieben werden. Da die Fasern aber grossentbeils nicht einfach transversell , sondern schräg laufen , so muss die Portion (a) den Zungenbeinkörper zugleich etwas nach vorne ziehen , während ihn die vorderen Fasern von (b) nach rückwärts zu bewegen im Stande sind. Ausserdem wird der Abschnitt (b) und namentlich (c) unter gleichzeitiger Spannung der Aponeurose als Constrictor wirken, wird mit andern Worten das Procoracoid gegen den Körper anpressen und dadurch zugleich den Anfangstheil des langen Kiemenfadens K heben. Durch diese hebende Wirkung aller Muskeln wird der Winkel, der vorher zwischen der Horizontal-Ebene des Zun- genbeinkörpers und dem nach oben und hinten ablen- kenden Kiemenfaden andrerseits bestand, auf ein Minimum reducirt, oder auch ganz zum Verschwinden gebracht, was die Wirkung des Vorstossens der Zunge wesentlich befördern wird. ANATOMIE DER SALAMANDR1NEN 185 2) Die zweite Muskelschichl Fig. 133. Sind die hochliegenden Abschnitte durch einen Schnitt längs dem Unterkieferrande getrennt und hinweggenommen, so sieht man auf ein breites Muskelstratum mit longitudinaler Faserrichtung. Es lassen sich füglich drei Hauptzüge daran unterscheiden: ein mittlerer (d) und (d'), ein äusserer (e), und ein innerer (f) und (f). Um mit der Betrachtung von (d) und (d') zu beginnen, so ist zu bemerken, dass dieser lange, bandartige Muskel am Becken entspringend, längs der Mittellinie des Bauches und der Brust nach vorne zieht, wobei er von Stelle zu Stelle Inscriptiones tendineae erzeugt, die sich na- mentlich am Halse häufen. Auch an der Stelle, wo die bei- den Kiemenbögen am Zungenbeinkörper gelenken, erzeugt er eine solche, welche von beiden Seiten her in einem nach rückwärts convexen Bogen in der Mittellinie zusammen- stösst. J. J. Von hier aus entspringt der Muskel gleichsam wieder aufs Neue und zieht in fast sagittaler Richtung nach vorne zum Winkel des Unterkiefers, wo er sich inserirt. (d). Er wird in seinem Lauf an der Brust vom Coracoid gedeckt [cfr. die linke Seite des abgebildeten Thieres bei Pc.] und erzeugt mit dem der andern Seite oberhalb der zusammen- stossenden Coracoide eine äusserst derbe und zugleich schwach transparente Aponeurose, welche sich mit der Ventralwand des Herzbeutels aufs Innigste verlöthet oder, besser ausge- drückt, letzteren überhaupt mitconstituiren hilft. Auf der Abbildung 133. ist sie durchschnitten, wodurch die bei- den Seitenhälften (d') und (dp) gleichsam wie aus dem Rahmen gelöst nach aussen gewichen sind und somit beträchtlich weiter von einander abstehen, als dies im Leben der Fall. Zwischen beiden klafft die Höhle, aus der das Herz heraus- geschnitten ist. P. Nach auswärts und vorne von der Stelle (d') sieht man viele Fasern die frühere sagittale Richtung verlassen und fächerartig nach aussen und zugleich nach abwärts strahlen , um sich in 186 R. WIEDERSHEIM schräger Linie an einer Fascie aufzuhängen , welche sie mit dem kaum sichtbaren Muskelzug (g') verbindet. Diese Ansatzlinie liegt genau oberhalb dem ersten Kiemenbogen. Die median wärts liegende Partie wird von (d) nach vorne fort- gesetzt. — Parallel mit (d) zieht nach aussen davon ebenfalls ein bandartiger Muskelstrang (e), welcher an der Unterseite des hinteren Zungenbeinhorns entspringend und eng an (d) ange- lagert, nach vorne zum Unterkiefer geht, um sich hier aus- wärts von (d) anzusetzen. Er besitzt noch eine tiefere Portion (Fig. 134. (e')), welche erst nach Hinwegnahme von (d) sichtbar wird; diese erreicht nicht den Unterkiefer, sondern strahlt fächerförmig unter der Schleimhaut der Mundhöhle aus. Medianwärts von (d‘) taucht ein Muskeizug (f) auf, der sich unter (d') hervorschiebt und die Inscriptio tendinea J J. erreicht, von wto er, sich immer mehr verbreiternd, parallel und in derselben Horizontal-Ebene mit (d) nach vorne zum Unterkieferwinkel geht, um sich hier festzusetzen ff). Die Hälften beider Seiten sind hie und da nach vorne zu durch eine feine Spalte getrennt, während sie nach hinten fest zusammen- liegen. Nach rechts und links hin sind sie dem Stratum (d) so innig angelagert, dass (d) und (f) zusammen nur einen ein- zigen breiten Muskel zu repräsentiren scheinen. Forscht man nach der Herkunft des Abschnittes (f), so er- fährt man, dass er von einem langen bandartigen Muskel stammt, der ebenfalls, nur mehr seitlich, am Becken ent- springend, unter und etwas nach aussen von (d') an der Bauch-Seite des Rumpfes emporzieht, und in der Halsgegend in zwei ungleich starke Bündel auseinanderfährt. Das eine, (in unserem Sinn) hochliegende, ist soeben zur Sprache gekommen, während die tiefer liegende stärkere Portion, (Fig. 134. F.) welche in der Spalte zwischen erstem und zweitem Kiemenbogen verschwindet, (Fig. 133. F.) spä- ter abgehandelt werden wird. Sehen wir uns nun nach analogen Verhältnissen bei den übrigen Urodelen um, so werden wir gewTahr , dass die Por- tion (d') der Fortsetzung des Pubo-thoracicus (Rectus ANATOMIE DER SALAMANDR1NEN 187 abdominis) entspricht, die man als Thoracico-hyoi- deus (Sterno-hyoidien : Duges und Rusconi) zu be- zeichnen pflegt. Die Insertion findet gewöhnlich an der Endplatte des Zun- genbeinstiels,, an dem Ventralsegmente des ersten Kiemen- bogens und am Zungenböinkörper selbst statt. (Siren, Siredon pisciformis und Proteus). Man kann es als Regel betrachten, dass dieser Muskel Verstärkungsbiindel vom Schultergürtel her bekommt , wovon bei Geotriton keine Spur zu bemerken. Ferner findet hier nirgends eine Befestigung an dem unterliegenden Knorpel- gerüste statt, sondern letzteres ist frei darunter verschiebbar, indem der Muskel nur die oben beschrie- bene Inscriptio tendinea bildet, um von hier aus als Maxillohyoideus (d) weiter nach vorwärts zu gehen. Für den letzteren Muskel cursiren die allerverschiedensten Benen- nungen: Genio-branchial (Humphry) Constrictor faucium externus und Levator maxillae in fe- rioris longus (Goddard, Schmidt, v. d. Hoeven) Rectus lingualis (Funk) u. s. w. Die relativ grösste Aehnlichkeit mit Geotriton scheint noch Amphiuma in diesem Puncte zu besitzen, indem der Ge- nie - h y o i d e u s hier ebenfalls als direkte Fortsetzung des Pubothoracicus von der letzten Inscriptio tendinea ent- springt, Die lateral wärts von dem Punct (d') zur Fascie von (g') ziehende Partie erinnert an die Adductores ar- cuum, wie wir sie bei den Perennibranchiaten und gewissen Derotremen vom Thoracico-hyoideus nach aussen zu den Kiemenbögen ziehen sehen, nur findet die Insertion hier — ich betone dies ausdrücklich ! — nicht am ersten oder zweiten Kiemenbogen selbst statt, sondern, wie oben bemerkt, nur an der die letzteren lose umwi- ckelnden fibrösen Scheide. Dass dies für die Bewegungs- gesetze von grosser Wichtigkeit ist, liegt auf der Hand! Was nun die Portion (ff') betrifft, so besitzt sie bei unseren einheimischen Urodelen nur th eil weise ein Analogon. Der 188 R. WIEDERSHEIM Faserzug (f') stellt das hoch liegende Stratum eines Muskels dar, den S i e b o 1 d mit dem Namen hebosteoglos- sus bezeichnet; jenes setzt sich bei unserer Salamandra maculata und atra sowie bei dem Brillensalamander an dem hinteren Ende des Zungenbeinkörpers fest, ohne als Ver- stärkung des Genio-hyoideus weiter zu strahlen. Ob sich dies bei den übrigen Ordnungen der geschwänzten Amphibien ebenso verhält , muss ich dahin gestellt sein lassen. Die tiefe Portion Fig. 133 und 134. F. verhält sich bei allen mir bekannten Arten auf dieselbe Weise, d. h. sie durchsetzt, wie oben angedeutet, den Raum zwischen dem ersten und zweiten Kiemenbogen und gelangt in den seitlichen Furchen des Zungenbeinkörpers (also auf der der Mundhöhle zuge- kehrten Fläche desselben) zur Zunge, wo sie unmittelbar oberhalb des Ansatzes des Zungenbeinkörpers selbst ausstrahlt. Fig. 136. F. Der Muskel (e) Fig. 133. endlich findet sich bei dem Land- salamander ebenfalls nicht vertreten; was wir an der ent- sprechenden Stelle hier sehen , ist folgendes : vom hintersten Ende des Zungenbeinhornes entspringt ein starker Faserzug, der seiner Hauptrichtung nach allerdings an den von Geo- triton erinnert, er erreicht aber nicht den Unterkiefer, sondern strahlt an dem Punct, wo der Genioglossus sich vorne am Kieferwinkel zwischen die beiden Geniohyoidei einkeilt, in der sich hier etwas verbreiternden Linea alba des Mylo- hyoideus aus. Er wird von Rusconi mit Recht als tiefe Portion des letzteren aufgeführt. Durchschneidet man dieses Stratum , so stösst man auf einen Muskelzug , der ganz die Richtung des vorigen hat; er entspringt ähnlich wie der Muskel (e) auf Fig. 133. im Kieferwinkel und zieht nach hinten und aussen. Rusconi nennt ihn Hyoglossus, aber wie mir scheint, mit Unrecht, denn er hat mit dem Zungen- beinhorn nichts zu schaffen, sondern zieht dicht an der Dor- sal fläche desselben nach rückwärts und strahlt erst weit hinten unter der Schleimhaut des Mundes aus. Er ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 189 verhält sich also gerade umgekehrt, wie (e') auf Fig. 134. und kann unmöglich mit (e) in eine Parallele gestellt werden. Ein Genioglossus ist bei Geotriton, entspre- chend der freien Lage' der Zunge, nicht vor- handen. Die Wirkung dieser Muskeln ist mit wenigen Worten ab- gemacht. Der Abschnitt (cP) wird, wenn er auf beiden Seiten zugleich wirkt, die Kiemenspangen gegen die Mittellinie ziehen, also den Winkel, welchen dieselben mit dem Zungenbeinkörper bil- den, vergrössern; kurz er ist, wie oben schon angedeutet: Adductor. Der Faserzug (d) , durch (f) verstärkt, wird den Unterkiefer herabziehen, den Mund also öffnen, während (e) das Zungenbeinhorn kräftig nach vorne zieht. - F. auf Fig. 134. ist der mächtige Zurückzieher der Zunge und bringt sie aus ihrer aufgerichteten Stellung zugleich wieder in die horizon- tale Lage zurück. 3) Die dritte Muskelschicht. Fig. 134. und 136. Erst hieher gehört eigentlich der Muskel FF ; ich habe jedoch vorgezogen, um den Zusammenhang nicht zu stören, ihn schon bei der zweiten Schicht abzuhandeln. Es bleibt mir nur noch übrig, zu bemerken, dass die beiden Seiten- hälften da, wo sie im Begriffe sind, in die Kiemenspalte ein- zutreten , durch äusserst derbes Bindegewebe fest zusammen- gehalten werden, was schon an und für sich auf eine syn- chronische Wirkung beider hinweisen würde. Ist Muskel (d) (e) (f) entfernt, so sieht man auf eine derbe sehnige Haut, weiche in dem ganzen Raum zwischen bei- den Unterkieferhäiften ausgespannt, ein eigentliches Dia- phragma fibrosum oris repräsentirt. Daselbe ist vor- züglich stark in der Vorderhälfte des Intermaxillarraumes entwickelt und besitzt hier auch zalhlreiche , querlaufende Muskelfasern, ohne dass es jedoch zur Ausprägung eines gut differenzirten Muskels käme. Diese fibröse Haut deckt in der Mittellinie den Ringmus- 190 R. WIEDERSHEIM kelschlauch (h) resp. den Zungenbeinkörper, und die Kiemen- bögen von unten her zu, schlüpft dann an der Dorsalseite der Muskeln (gg') nach aussen, befestigt sich am Zungen- beinhorn, begibt sich von hier unter den Faserzug (e') und findet ihre Anheftung jederseits an der Maxille. Von der Zunge ist noch nichts zu sehen, denn jene Mem- bran bildet zugleich die Unterseite eines Kanals , in dem der Zungenbeinkörper , wie die Reptilienzunge in ihrer Scheide , hin und hergleitet. Vergl. Holzschnitt A. Wird sie mit der Scheere eingeschnitten, so sind sämmt- liche Theile wie aus ihrem Rahmen gelöst, und lassen sich der klareren Einsicht wegen mit Nadeln noch mehr ausein- ander stecken. Dadurch erhält man die Fig. 134. ln der Mittellinie erscheint ein dicker Schlauch aus Ring- fasern, welche aus fibrösem Gewebe bestehen und einen ungemeinen Reicht hum an aussergewöhnlich grossen glatten Muskelfasern besitzen, (h). Derselbe hat ungefähr Sanduhrform, jedoch ist dieser Vergleich nicht ganz passend, da er sich nach vorne, wo er an der Ventralfläche des Zungenbeins an der Zunge adhärirt, spindelförmig verjüngt. Am hinteren Ende des Zungenbeinkörpers selbst und an der Basis des ersten Kiemenbogens ist er fest angewachsen. Wenn ich vorhin von Ringfasern sprach, so muss ich dies dahin modificiren , dass diese nur für die hintere Hälfte gelten können, da die circuläre Richtung nach vorne allmälig in die longitudinale übergeht. Die Fasern schliessen sich, mit andern Worten , in der vorderen Abtheilung nicht mehr an der Dorsalseite des Zungenbeinkörpers zusammen, sondern erzeugen hier eine nach oben offene Hohlrinne. Fi- gur 136. (h'h). Hier liegen die Muskeln (FF) frei zu Tage, während sie im hinteren Bezirk durch die Ringfasern durch- schimmern; Fig. 136. es handelt sich also hier um das merk- würdige Verhältniss, dass eine quergestreifte Längsmuskulatur von organischen Ringmuskel- fasern umsponnen wird! Nach aussen von diesem Schlauch liegen die Muskeln (gg'). ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 191 Dieselben sind mit dem Diaphragma fibrosum äusserst fest verbunden und ziehen, wie die Fig. 134. zeigt, vom Dorsal- segment des ersten Kiemenbogens zum vorderen Theil des Zungenbeinhornes. Der Abschnitt (g) entspricht dem, sonst nur den Perennibranchiaten zukommenden Cer a- tohy oideus internus (Leon-Vaillant) (Pre-sty 1 o-pr e- branchial; Duges), während (g') dem Ceratohy oideus externus gleichzustellen ist. Im Gegensatz aber zu allen Urodelen insgesammt hebe ich ausdrücklich hervor, dass weder der eine noch der andere dieser beiden Muskeln mit der Knorpelunterlage selbst ver- wachsen ist, sondern dass (g) von derFortsetzung eines starken fibrösen Schlauchs entspringt, der den langen Kiemenfaden umwickelt. Ich komme auf dieses merkwürdige Verhalten später noch ein- mal zurück und will nur noch anfügen , dass die Portion (g') von dem lockeren Bindegewebe seitlich am Muskel K ihren Ursprung nimmt. Eine weitere Muskellage entspringt aus der medialen Seite der beiden Zungenbeinhörner (ii); dieselbe ist dort am kräf- tigsten entwickelt, wo sie sich mit ihrem freien Rand zwi- schen den beiden vordersten Spitzen der Zungenbeinhörner herüberspannt. Die musculösen Elemente verlieren sich nach hinten zu ganz allmälig und sind in der Horizontalhöhe des ersten Kiemenbogens ganz verschwunden. Dieses Stratum liegt schon dicht unter der Schleimhaut des Mundes und präsentirt sich von dort aus als die obere Wand eines Kanals, dessen Boden wir durch das Diaphragma fibrosum zu Stande kommen sahen. Ich bezeichne sie auf dem Holzschnitt A mit 0, während der Boden bei B sichtbar ist ; beide sind in der Mund- höhle mit Flimmerepithel überzogen. Auf Figur 134. bei LL. sieht man die Schleimhaut des Rachens von der Unterfläche und rückwärts abgeschnitten, was auf dem Holzschnitt A. der Stelle L’ L’ entspricht. Die Deutung der Wirkungsweise dieser Muskeln kann keinen Zweifeln unterliegen. Was zunächst die Portion (gg') 192 R. WIEDERSHE1M anbelangt, so wird dadurch der ganze Zungenbeinapparat nach vorwärts gerissen, welche Bewegung noch begünstigt wird durch die gleichzeitig wirkende Muskelmasse (ee). Fig. 133. Dazu kommt noch die schnürende Wirkung der Querfasern (ii) Fig. 134. unter gleichzeitiger Spannung des Bodens der Zungen- Scheide, in welchem, wie oben bemerkt, ebenfalls muskulöse Elemente eingestreut liegen. Wir haben im letzteren also ein zweites Prelltuch zu erblicken, während beide Wände zusammen den nur lose in der Scheide liegenden Zungen- beinkörper hinausquetschen, wobei die Zunge zugleich auf- gerichtet und über den Kieferwinkel hinübergehoben wird. Dem Ringmuskelschlauch (h) schreibe ich doppelte Wirkung zu. - Erstens wird seine hintere Hälfte die Retractoren FF. an den Zungenbeinkörper fest angedrückt halten, also für deren Fixation sorgen, während seine Längsfasern (h' h') im vor- deren Abschnitt die Zunge aus der horizontalen in eine nach vorne umgekippte Stellung zu bringen vermögen, wie dies auf Figur 136. durch Einstechen der Nadel bei N. künstlich bewirkt wurde. Vergl. den Holzschnitt C. Ich komme nun endlich zur Betrachtung des, den langen Kiemenfaden einwickelnden Muskels KK. Er zeigt sich von so eigenthümlicher Anordnung, dass ich im Augenblick kein Analogon aus der übrigen Thier-Reihe dafür anzuführen im Stande bin. Ueber seine Wirkung bin ich längere Zeit im Unklaren geblieben, glaube aber doch im Folgenden eine ziemlich genügende Erklärung geben zu können; nebenbei möchte ich aber das Studium dieses Muskels den Physikern und Mechanikern an’s Herz legen, da er, wie ich glaube, auf die Gesetze der Bewegung ein neues Licht zu werfen wohl geeignet sein dürfte ! Der ganze Knorpelfaden ist zunächst von einer Art von fibröser Hose überzogen, die nur an einem einzigen Punct demselben fest adhärirt, ne m lieh an der Spitze. (Holzschnitt A bei S.) In der ganzen übrigen Aus- dehnung ist der Knorpel frei beweglich und man kann ihn nach Abtragung der Spitze durch einen kaum merklichen Zug ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 193 mit der Pincette aus seiner Hülle , wie künstlich rein präparirt, herausziehen. Nach vorne zu geht diese fibröse Hülse in gleich lockerer Anheftung auf die beiden Kiemenbögen über und ich habe schon oben bemerkt , dass der Muskel (g) auf Fig. 134. gerade davon seinen Ursprung nimmt. Damit aufs innigste verlöthet zieht sich nun vom lateralen Ende der Kiemenbögen bis zur Spitze des Fadens ein, bei ausgewachsenen Exemplaren 17-18 Millim. langer Muskelschlauch nach rückwärts, an dem man in natürlicher Lage eine äussere, obere und eine innere, untere Fläche, sowie eine abgerundete obere, innere und untere, äussere Kante unterscheiden kann. Er bietet also auf dem Querschnitt keine Kreisfläche dar , sondern ein langgestrecktes Oval. Seine Faserzüge gehen schräg zur Längsaxe in einem Winkel von 30.° und sind in zwei Schichten angeordnet, welche sich in schräger Richtung geradezu entgegenlaufen. Fig. 138. Diese Figur stellt einen Abschnitt der äusseren, oberen Fläche dar und man sieht in der Mitte zwei parallel laufende sehnige Streifen von welchen nach den Seiten hin zwei in der- selben Richtung von aussen und hinten nach vorne und einwärts ziehende Fasergruppen entspringen. Diese greifen von beiden Seiten her über auf die untere , innere Fläche Fig. 141. , wo sie unter Bildung einer sehnigen Raphe zu- sammenstossen. (bei *). Dieses hochliegende Stratum ist somit nicht in der ganzen Circumferenz des Knorpelfadens ge- schlossen, sondern ist wie Figur 138. zeigt, zwischen ** offen. In diesem Zwischenraum erscheint die zweite schräge Schicht (m.) welche, wie oben angegeben, unter der ersten weiterlau- fend, dieselbe in umgekehrter Richtung wiederholt. Man kann diese beiden Lagen ohne besondere Mühe von einander abblät- tern, was an gekochten und mit Kali cau s tic. behandelten Praeparaten noch viel besser gelingt ; hiebei lassen sich auch die Faserrichtungen deutlicher überschauen. — Vorne hinter (g.) Fig. 134. treten die Fasern gabelartig auseinander, aber keine geht in den sich hier förmlich einkeilenden Cerato-hyoi- deus internus über. 13 194 R. WIEDERSHEIM Die topographischen Verhältnisse dieses Gebildes habe ich schon weiter oben auseinandergesetzt und es erübrigt mir nur noch , seine Beziehungen zur bedeckenden Haut und seine physiologischen Eigenschaften zu besprechen. Die Haut liegt an dieser Stelle sehr lose auf, oder bes- ser gesagt, es findet sich unter derselben ein weiter Hohlraum, der nur von sehr lockerem Bindegewebe und Fett erfüllt ist. Am allerwenigsten fixirt ist die Spitze des Kiemenfadens, denn man kann dieselbe, wenn man von der Seite her die Haut ausschneidet und aufhebt, leicht hin und her bewegen; ist der Hautschnitt gross genug, so fällt der ganze hintere Ab- schnitt des Fadens von selbst heraus. Es kann also von einer Fixation von Seiten der Cutis nicht die Rede sein! In der Nähe vom Vorderende des in Frage stehenden Muskelschlauchs findet sich die Thymus und von ihr aus- gehend erstreckt sich entlang der oberen Kante eine ziem- liche Menge von Fettgewebe nach rückwärts, auf das ich hier absichtlich noch einmal zurückkomme, weil es sich durch einen ausserordentlichen Reichthum an Blutgefässen auszeich- net, die in ihrer Anordnung an Wundernetze erinnern. Ich bin mir über die Bedeutung dieser Thatsache an den Spiritus-Exemplaren, die mir allein bei meinen Untersu- chungen zu Gebot standen, nicht klar geworden, und weiss nicht, ob vielleicht an die, einer regressiven Metamorphose unterworfenen Reste der foetalen Thymus zu denken ist. Es scheint mir hiegegen der grosse Blutreichthum zu sprechen ! Die Bedeutung des Muskelschlauchs däucht mir eine dop- pelte zu sein : einmal wird derselbe dem Knorpelfaden das zu leisten haben, was die Physiker mit «Führung » bezeich- nen, und dann wird er durch seine Contraction denselben mit grosser Energie nach vorwärts stossen können. Der Stoss pflanzt sich auf die beiden Kiemenbögen fort , die ihrerseits wieder durch den Adductor (d'J Fig. 133. aus der horizontalen, in eine mehr sagittale Richtung gebracht, eine gute Strecke in die zu ihrer Aufnahme genügend weite Muskelhülse (h.) Fig. 134. hineingetrieben werden. Wenn man dazu noch die ANATOMIE DER S ALA MANDRINEN 195 Wirkung der Muskeln (gg') auf Figur 134. und der (ee) auf Figur 133. hinzuzieht, und endlich noch an die doppelten Prellscheiben denkt, so kann man sich leicht vorstellen, in welch ergiebiger und kraftvoller Weise das Hinausgeschleu- dertwerden der Zunge erfolgen wird (*). C. Ob die tiefe Lage der den Kiemenfaden überziehenden Muskulatur die Wirkung eines ßetractors für denselben haben- kann, muss ich für’s Erste dahingestellt sein lassen, es sind aber, wie auf der Hand liegt, viele Wahrscheinlichkeits- gründe dafür vorhanden. Es erreicht dieses Thier mittelst dieses Apparates denselben Zweck im Interesse der Nahrungsaufnahme, wie das C ha- rn a e 1 e o n , der Specht, der Ameisenfresser und das Schnabelthier, wenn es auch dazu ganz andere Mittel und Wege benützt. Hoffentlich ist es mir im Laufe dieses Jahres noch vergönnt, meine Studien hierüber am lebenden Thier im erwachsenen, wie im Larvenzustand zu erweitern! (*) Nachträgliche Anmerh. Man kann sich übrigens hievon an Spiritus -j Exemplaren keine genügende Vorstellung machen, indem die Theile so sehr contrahirt sind, dass die Zunge höchstens so weit aus der Mundhöhle herausgezogen werden kann, wie dies Holzschnitt A zeigt. — Auf welch kolossale Entfernung aber sie vom lebenden Thiere ge- schleudert werden kann, erkenne ich erst jetzt, seit es mir gelang, im laufenden Frühjahr frische Thiere beo- bachten zu können. — Ich verweise hiefür auf Holz- schnitt C. ERKLÄRUNG DER ABBILDUNGEN. Bezüglich der specielleren Puncte verweise ich auf den Text! Tafel I. Fig. 1. Vi- Sai amandrina persp. von der Bauchseite (Vor der Häutung). » 2. » » » (Nach der Häutung.) zwei- tes Exemplar. » .3. » » » (Drittes Exemplar). » 4. » » » Von der Rückenseite. » 5. 3/i- desselben Thieres von der Seite. » 6. iji. » von Salamandra macul. Halbausgewach- senes Thier. » 7. 2/i- * » Triton alpestris. » 8. » » » Geotriton fuscus. Tafel II. Wirbelsäule von Salamandrina. Fig. » » » » 9. 12/i- Erster Brustwirbel von oben. 10. » » . » von unten. 11. » Vorderer Abschnitt der Wirbelsäule von oben. 12. » Erster Brustwirbel von hinten. 13. » » » von vorne. 14* » Vierzehnter Wirbel von der Seite. 15. » Fünfzehnter » von vorne. 198 R. WIEDERSHE1M Fig . » Fig. Fig. » » Tafel III. Wirbelsäule von Salamandrina. 16. 12/r Vorderer Abschnitt der Wirbelsäule von der Seite. 1 7. » » » » von unten. 18. » Dritter Caudal-Wirbel von hinten. 19. » » » von der Seite. 20. » » » von vorne. 21. » Siebenter Caudal-Wirbel von vorne. Tafel IV. . / Wirbelsäule von Salamandrina. 22. 12/i* Siebenter ? achter und neunter Caudalwirbel von unten. 23. » 22ler Caudal-Wirbel von unten. 24. » 15ler » » 25. 3%. Ende der Schwanzwirbelsäule von der Seite. 26. 12/|. Atlas von der Seite. 27. » » von oben. 28. » » von vorne und etwas von der Seite. 29. » » von unten. 30. 18/1# 20ler Caudalwirbel von der Seite). 31. 12/r 8ler Tafel V. Alle Gegenstände sind unter der Lupe gezeichnet. 32. Os parasphenoideum von oben. 33. Maxilla inferior von oben. (Rechte Seite. Die Zähne sind nicht mitgezeichnet). 34. » » von innen. (Rechte. Seite). 35. Die 16. Rippenpaare. 36. Os parasphenoideum von oben (anderes Exemplar). ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 199 Fig. 37. Maxilla inferior. Das Dentale externum ist abge- sprengt; man sieht auf den nun frei liegenden Meckerschen Knorpel sammt Nerv von aussen her. » 38. Dentale externum. (Von der Innenseite). Tafel VI. Schädöl von Salamandrina. Fig. 39. %. Ansicht von oben. » 40. » » von unten. » 41. » » von der Seite. » 42. » » von vorne. » 43. » » von hinten. Tafel VII. Erklärung von Tafel VI. Tafel VIII. Schädeltheile von Salamandrina: i F ' UP Fig . 44. 8/i- Schädel mit abgesprengtem Dach. Auch die Regio naso-oralis sammt Oberkiefer und Suspensorium ist abgetragen; nur Hinterhauptsbeine, Para- sphenoid, Alae parvae und das Vomero-palati- num ist erhalten. » 45. » Schädelansicht von unten. Os pterygoideum, Ober- kiefer, die ganze Regio nasalis und das eine Vomero-palatinum ist abgetragen, um das Ver- halten der Processus uncinati ossis frontis zur Spitze des Parasphenoids resp. dem Vomero- palatinum zu sehen. » 46. 12/i- Os maxillare superius und das Fronto-lacrimale sind abgesprengt und dadurch das Cavum na- sale von aussen her geöffnet. Man sieht die Communications-Lücke mit dem Cavum inter- 200 R. WIEDERSHEIM maxillare, sowie das Loch für den Olfactorius und das Verhältnis des Os frontale zum Vo- mero-palatinum. Fig. 47. 10/4. Tympanicum der rechten Seite von aussen. » 48. » Os occipito-petrosum , parietale , orbito-sphenoid. und parasphenoidale von der Schädelhöhle aus betrachtet. » 49. » Orbitosphenoid der rechten Seite von aussen. » 50. » Arcus fronto-tympanicus. Tympanicum mit Qua- drato-jugale und Pterygoid in natürlicher Lage. Von oben und vorne gesehen. » 51. Zahn aus dem Unterkiefer der Salamandrina in ge- borstenem Zustand. ( Iiartnack . IV.) » 52. 19/i- Das Tympanicum ist abgenommen; man sieht von rückwärts und aussen auf das Quadrato-jugale und Pterygoid in ihrem Verhältniss zum Pe- troso-occipitale mit den halbcirkelförmigen Ca- nälen. Tafel IX. Erklärung von Tafel VIII. Tafel X. Schädeltheile der Salamandrina mit der Lupe gezeichnet. Fig . 53. Rechtes Nasenbein von oben. » 54. Zungenbein-Kiemen-Apparat von oben. » 54.a » » von der Seite. » 55. Rechtes Nasenbein von unten. » 56. Os intermaxillare von oben und hinten. » 57. » » und von vorne. » 58. Fronto-lacrimale der linken Seite, von aussen und hinten gesehen. » 59. Vordere Zungenbeinhörner mit Copula {bei stärkerer V er grösser ung ). ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 201 Fig. 60. Stirnbein der rechten Seite von innen gesehen. » 61. Die vereinigten Stirnbeine von unten. » 62. Oberkiefer der rechten Seite von innen. Tafel XI. S chulter-und Beckengürtel der Salamandrim. Knochen der Extremitäten . Fig . 63. Das gegenseitige Verhältnis der beiden Cora- coide; das Sternum ist weggelassen. Halbsche- matisch. » 64. 5/i- Vorder-Extremität der linken Seite. » 65. 10/1. Humerus von oben. » 66. » Radius » » » 67. » Ulna » » » 68. Endphalange eines Fingers. Bei stärkerer Ver- grösserung. » 69. 45/i- Carpus der linken Seite von oben. » 70. 8/i* Ös ischio-pubicum und Cartilago ypsiloides von vorne. » 71. 12/i- Schulterblatt der linken Seite von oben. (. Die einzelnen T heile sind fast ganz in die Hori- zontale projicirt. » 72. h/4. Becken von oben (innen) mit durchschnittenem Os ilei. » 73. » Cavitas glenoidalis gebildet durch den Zusam- menstoss des Os ilei und ischio-pubicum. Der Femur ist exarticulirt. » 74. 10/1. Femur der linken Seite von oben. » 75. 5/i- Hinter-Extremität der linken Seite. » 76. 10/4. Femur der linken Seite von vorne. » 77. » Tibia » » » 78. » Tibia » von oben. » 79. 15/4. Tarsus der linken Seite von oben. » 80. 10/1. Fibula der linken Seite von oben. » 81. » » » » vorne. 202 R. W1EDERSHEIM Tafel XII. Fig. 82. Schädel des Triton cristatus von oben. Schw. Vergr. )» 83. » » » von unten. » 84. 7i. » » alpestris von oben. » 85. » » » taeniatus » )) 86. Vr » » helveticus » » 87. » » » » von unten. » 88. » » Geotriton fuscus von oben. >» 89. » » Salam. atra » » 90. » » Geotriton fuscus von unten. Die Knochen des letzteren Schädels sind t heilweise abgehoben > um das unterliegende Knorpelgerüste zu zeigen . Die hijaline Nasenkapsel ist an der Oberwand mit der Scheere ringsum eingeschnillen. Tafel XIII. Fig. 91. Knorpeliges Nasengerüst von Salam. macul. Die Nasenkapseln sind wie auf Fig. 90. einge- schnitten, wodurch der Boden und die Choa- nen sichtbar geworden sind. Halbschematisch. » 92. 3/i- Stirnbein und Vorderende des Basi-sphenoids von Tropidonotus natrix von vorne und unten. » 93. Regio ethmoidalis von Rana esculenta. » 94. Isolirtes Stirnbein von Tropidonotus natrix von innen gesehen. » 95. Zungenbein-Kiemenbogen-Apparat von Salam. macul. » 96. Derselbe von Salam. atra. » 97. Rückenansicht des Geotriton fuscus. Die Haut ist entfernt , um die Kiemenfäden in situ zu zeigen. >» 98. Zungenbein-Kiemenbogen-Apparat von Trit. cri- status. ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 203 Zungenbein -Kiemenbogen-Apparat von Trit. al- pestris. Schädelansicht des Trit. torosus von oben, (nach Eschscholtz). Zungenbein-Kiemenbogen-Apparat mit Zunge von Geotr. fuscus. Die Zungenbeinhörner sind hin- ten abgeschnitten. Regio fronto-nasalis von Trit. ensatus von oben. » » » von unten. (Beides nach Eschscholtz). Tafel XIV. j Fig. 104. 6/n Zwei Brustwirbel mit Rippen von Geotriton von unten. » 10b. 4/i- Abnormer Sacralwirbel des gefleckten Landsa- • lamanders von oben. » 106. 6/i* Brustwirbel des Trit. crist. von oben. » 107. » Caudal wirbel des Trit. taeniatus von der Seite. » 108. 4/i* Os ischio-pubicum des Geotriton von unten. » 109. » Schulterblatt von Geotriton, beinahe ganz in die Horizontale projicirt. Linke Seite. » HO. 6/i* Sternum des Geotriton. » 111. » Hand und Carpus des Geotriton. Linke Seite, (von oben). » 112. 4/i- Fuss und Tarsus des Geotriton. Rechte Seite. » 113. 6/i* Euss und Tarsus des Trit. helveticus (Rechte Seite). » 114. 4/4. » » » Trit. cristat. » » » 115. » Schulterblatt von Sal. atra von oben. (Linke Seite). v Beinahe in die Horizontale projicirt . » 116. » Carpus von Sal. atra. Rechte Seite. » .117. » Tarsus » » » » Tafel XV. Fig. 118. Mundhöhle der Salamandrina geöffnet. Oe. Ausmündungsstelle der Intermaxillar-Drüse. Fig. 99. » 100. » 101. » 102. » 103. R. WIEDERSHEIM BB. Bulbi oculi. Ch. Choanen. Z. Zunge. 119. Gland. thyreoid. von Geotriton. {Hartnack. IV.) 120. Dem Uterus (unmittelbar hinter der Cloake) entnommener Foetus der Salam. atra. Die Kiemen sind schon weit zurückgebildet. 121. 4/i* Rechter Vorderarm und Hand von Salamandrina von der Volariläche. \V. W. Hautwarzen. 122. 2/i- "Weibl. Salamandrina mit reifen Eiern von der Bauchseite her geöffnet. C. Haut der Unterkiefergegend. Z. b. A. Zungenbein-Apparat. H. Herz. L. Leber. Ovd. Oviduct. D. Duodenum. Ov. Ovarium. Bl. Collabirte Blase. O. Reife Eier im weit ausgedehnten Oviduct. R. Mastdarm. 123. 3/i* Z. Endfaden des Harnsamenleiters von Geotriton. XX. Hydatydenartige Anschwellung desselben. P. a. Vorderer platter Theil der Niere (Nebenho- den) und des Harnsamenleiters Hs.-B. S. Ver- bindungsstrang zwischen Hoden und dem Endfaden. H. Hoden. Hs. Harnsamenleiter. V. e. Vasa efferentia testis. NN. Niere. Y. Schlinge des Harnsamenleiters. V. Verdickter hinterer Theil der Niere. HL. Dicht gedrängt liegende Harnleiter. R. Rectum. ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 205 U. Blasenhals. Pr. Prostata. C. S. Cloakenspalte. Fig. 124. 3/j. Weibliche Geschlechtsorgane des Geotriton. Intr. ovd. Eingang zum Oviduct. Das Bauchfell sitzt ringsum noch daran. Ovd. Oviduct. Ov. Ovarium. *. Uterus. N. Niere. U. Ureter. HL. Auf der Ventralfläche des hinteren verdickten Nierentheils aufliegender Harnleiter. Z. Z. Haupt-Ausführungsgang desselben. S. Secundäre Ureteren. V. Verdickter hinterer Nierentheil. Tafel XVI. Fig. 125. 6/i- Gehirn der Salamandrina von der Seite. » 126. » Dasselbe von unten. » 127. » Dasselbe von oben. Die Zirbel ist weggenommen. » 128. » Cloaken-Ende eines Prostata-Schlauches von Geotriton. Das Ende ist angerissen und zeigt die gestreifte , ausquellende Flüssigkeit. Inh. ( Hartnack . VII.) >» 129. 2/4. Salamandrina von der Bauchseite aufgeschnitten. Die Ovarien sind entfernt und der Darmtractus nach aussen gelegt. Ph. Pharynx. Vent. Magen. Mi. Milz. Pc. Pancreas. II. Ileum. R. Rectum. N. Nieren. 206 R. WIEDERSHEIM Ovd. Oviduct. Int. ovd. Eingang zu demselben. Fig. 130. Prostata-Schläuche von Geotriton. Der eine ist etwas angerissen und zeigt den austretenden Inhalt bei Inh. ( Hartnack . IV.) » 131. 4/i- Die in zwei Theile zerfallende Niere von Sala- mandrina. Na. Vorderer Nb. Hinterer Theil derselben. Hl. Harnleiter. Ovd. Oviduct. » 132. 4/i- Cloakengegend der weibl. Salamandrina. N. Niere mit Vene. R. Rectum. Ovd. Oviduct. L. Lippenartige Bildung in der Cloake. Bl. Blase. S. Furche auf dem Blasenscheitel. ( Unter L. sieht man die Genital- Papi Ile). % 1 Tafel XVII. Fig. 133. 3/i* Kopf des Geotriton von unten. Man sieht die, zweite Muskellage am Boden der Mundhöhle. Ueber die Bedeutung der einzelnen Buchstaben dieser und der nächsten Figur vergleiche den Text. » 134. 4/r Musculatur am Boden der Mundhöhle (dritte Schicht) nach Durchschneidung des Diaphragma fibrosum. Die Dorsalsegmente des I. Kiemen- bogens sind abgeschnitten. » 135. Samenfäden des Geotriton. {Hartnack. VIII.) • EE. Vorderes Ende. P. Der halbmondförmige Protoplasma-Körper. MM. Die undulirende Membran, welche bei U abgerissen ist. » 136. 4/r Ringmuskelschlauch des Zungenbeinkörpers von oben mit den darin liegenden Retractores ANATOMIE DER SALAMANDRINEN 207 linguae. Die Zunge ist bei N. mit einer Nadel nach vorne geklappt, so dass man auf die untere (hintere) Fläche sieht. I. Kv. II. Kv. Erster und zweiter Kiemenbogen. KK. Dörsalsegmente des I. Kiemenbogens (abge- schnitleri). Fig. 137. Hautpapillen mit Oeffnungen von Salam. persp. {Hartnack. IV.) » 138. Stück aus der Musculatur vom Dorsalsegment des I. Kiemenbogens von Geotriton. Obere (äussere) Fläche; mit der Lupe gezeichnet, m. Titfe Schicht, nn. Hohe Schicht. » 139. 7i. An einem Aestchen aufgehängte Eier von Salam. persp. Sie sind durch Schnüre theils unter sich , theils am Holz angeheftet. » 140. Sphenoidaizähne des Geotriton. {Hartnack. IV.) 0. 0. Die dieselben verbindende poröse Kno- chenmasse mit den Gruben, aus welchen die Zähne theilweise herausgefallen sind. Das Ganze ist bei der Ansicht von vorne her ge- zeichnet, wobei die Zähne den Schein erregen, als wären sie nur einzackig, da die hintere kleinere , von der vorderen grösseren Spitze genau in der Richtung der Längsaxe des Schädels gedeckt wird. » 141. Stück aus der Musculatur des Dorsalsegments vom I. Kiemenbogen des Geotriton. Untere Fläche; mit der Lupe gezeichnet, n* n’. Hohe Muskelschicht. *. Sehnige Zw7isehen-Zone. Separat-Abzug aus den « Annali del Mus. Civ. di St, Nat. di Genova. Vol. VII. 1875 ». Annali clel Museo Civico.Yol.YILl 875. Tav.I. Rdbihs del. Lith. J.A.JJofmann, Würzburg. Ännali delMuseo Civico.Vbl.YH.1875 Rabus.del. Lith.J.A.Hofmcinny/ürzburcf. Amicili clel Museo Civico.Vol.Vll . 1675. Tav. 1J1 . Lith.J.A. Hofmann, Wü rzburg Annali del Museo Civico Vol.VIf.1875 lav.IV. • RcibuSj del. ^Zith.J.A.ffofmann, Wurzfäitig . / Annali delMuseo Civrco.Yol.YlI.1875. Tav.V. P. M 34. Rdbvs ;del. Lith.J.A. Hofmänn, Würzburg. Annali del Museo Civico.Vol.VH. 1875. Tav.VI. Rcibus del. Lith.J.A.Hofmann,Wiirzburg . Annali deJ Museo CivicoMVTL 1875. 40. a Mi F.ähiis clel. hth. J.A.Hofma.m, Vfiirzbnrg . Annalidel Museo Civico.Vol .VH .1875. Tav.VDL Lith. J.A:Hofm&nn , Würz bürg. Rdbiis.Üel Annali del Museo CivieoMYlL 187 5 . Tav. IX. Rdbus del. ■Lith. J.A. Eofmann, Wiijrz b u rg. Annali del Museo Ciyico.Yol.VII.18I5. Tav.X. P. as c Easc Rdbus del. Lith. J. Ä . Hof man yi, Würzb urg. Annali de! Museo CivicoVol.W. 187 5 . Tav-Il. Pidbus , del. lith.J. A . ffofmam , Wiirzburg . ikmali delMuseo Civico. VbLW. 1675. Tav.XH. 89 Art Oe 90 Tm n Kd Rab us, clel. Lith. J. A. Hofmann, Würzburg. Annali clel Museo Givico.Yol.Vll.187 5 . Tav.XlIi Rdbaa, del. Lith. JA. Hofmann, WürzWw Annali del Mu s e o Ci vi co YolVI 1. 1 8 7 5 . Ta v.m. RäbiiSjdel. Lith.J.A.Hofmänn , Würzburg. m. .St. 106. 109. 110 P/L.a. mar.M Aimali del 'Museo- Civico Vol.VII.1875. Rabus, del. Lith. Anst.v. J. G.'ßach , Leipzig. •Ann&ii cLel Museo Civico Vol.ViI.1875. ' ' •' Täv XVI. • Rabus > de l . . . ..." ^ | / • Lith-. Ä ns L..v. ßaeh /Leipzig.. Annali del Museo Civfco Vol.VlI.1875. ' Tav XVII. k R'abus:,fec. : V ;\A \ : ' Lith. Äns.tv J.G.Bäch, Leipzig VERSUCH EINER VERGLEICHENDEN ANATOMIE der SALAMANDRINEN MIT BESONDERER BERÜCKSICHTIGUNG DER SKELiiST -VeRH AELTNISSE VON Pr. Robert Riedersheim / Prosector an der Anatomie zu Würzburg Mit. 17 lithogr. Tafeln und drei Holzschnitten. COMMISSIONS- VERLAG de)- / JStaliel’sclieii Buoli-ai|ncT Ttun slb a n (llu n < in WÜRZBURG 0\ P..M i . / . '