(Ft) SE. feieikh HB AE RE 周 玉 两 详 生态 模型 法 原理 上 海 翻译 出 版 公司 ve be he, wi AOR 模 : 型 eR 理 (AH) S.E. Jrgensen 著 ee AEM 译 KAA AK 上 海 翻 译 出 版 公司 1988 内 容 提 要 本 书 是 作者 积 数 十 余年 生态 模型 研究 的 经 验 及 十 多 年 主 编 国 际 《 生 态 模型 法 杂志 》 (Journal of Ecological Modelling) 的 心得 而 著 成 ， 内 容 丰 富 ， 文 字 简洁 。 书 中 系 统 地 介绍 了 生态 模型 建立 的 原理 、 方 法 及 应 用 实例 ， 讨论 了 建 模 过 程 中 每 一 步骤 的 优 缺 点 ， 特别 详尽 地 介绍 了 建立 BOD / DO， 水 文 动态 ， 富 营养 化 ， 温 地 ， 生 态 毒 理 ， KA 污染 物 的 扩散 与 分 布 等 动态 生物 地 化 模型 的 新 方法 、 新 技术 及 当前 的 发 展 趋势 。 本 书 根 据 1988 年 修订 版 翻译 。 本 书 适合 生态 学 、 环 境 科学 专业 的 大 专 、 本 科 、 研究 生 及 科研 人 员 阅 读 ， 也 可 作为 环境 保护 (监测 ) 人 员 的 专业 参考 书 。 (2. 建 模 的 概念 ~ 2 3 生态 模型 的 类 型 ~4 — Da) 2:5- SREB «leer oee eer eoniterled en RMI, j0cdnncpnsn on. 人 村 2.10 计算 机 和 生态 建 模 “ 3. 生态 建 模 法 、 31 BAA St FATE: As A CEP FA eee 2a Aa 2 SE Rh hb aeebend oda al er 站 人 AEE SSO ee SORE ROC Oe a 13 模型 作为 研究 E 工 具 “oapyeo sconce concms.copmesces celine evaleeris se smeGus ei ede des 2.4 模型 的 复杂 性 及 结构 的 选择 nce cen ee ce ee tee tee heat eee ene tek ee es 3.4.1 化 学 氧化 作用 3.4.2 光 分 解 作用 3.4.3 水 解 作用 ee ee 4.3 概念 框图 作为 建 模 的 工具 - 5. 静态 模型 … 5.3 啊 应 模型 6. 种 用 动态 建 模 6.1 基本 概念 - 7.3.1 518 salt oa “i oo «109 bn 109 3.4.4 Oth... Ait os ted ee “* 2 3.5.1 Be EER AOE fe eee eel etn et sce ete re is 3.5.2 次 级 生产 中 的 能 流 - eee eee eee corer ect cease tenrdewdawiens od aes Ky ee eee err. 9 4 BE pO Rae cow estieee ohn ee re ernrene ee LE A. 概念 模 玛 ee 4 概念 模型 的 应 用 see cee cee cee escreeerese ces ces gee ce cee sus dele cen suwivesices soe 4.2. 概念 框图 的 类 型 RN :144 sr? 41. 静态 模型 的 启用 ec ce es 5.2 输 大 .7 输出 量 分 析 pp ” 160 he 166 - 166 62. 措 长 模型 6.3. 种 群 闻 的 相互 作用 pp 6.4: 乞 阵 模 型 pe 6.5: 收 获 模型 7 动态 模型 的 应 用 7.2.1 简单 的 BODY7XDO BAHU vrs eee ree cee tee cee cee cee eee eee nee eee eee 7.2.2 复杂 的 BOD / DO BRAY wre eet cee tee cee cee eee cen eee tee ee cee eee 7.3 生物 地 化 模型 中 水 文 动力 学 的 应 用 vee eee eee cee eee cee tee ee eet cee eee 1 110 121 123 125 128 we i | 131 134 151 152 167 173 182 196 205 206 209 209 213 216 7.3.2. SEATED Bihar ct ete eeteee eee ee ne eee ees 7.3.3 .河流 的 水 文 动力 学 模型 :eraigterrvrmpeaeagesmskoseOorw eee 7.3.4 河口 模型 1.3.5 各 维 模型 和 数值 方 otro dteerie cts yecr 7.3.6 分 层 湖 铂 的 建 模 ) 让 直 和 二 要 状 化 模型 :pp TAT 富 营 养 化 ce he ee eee ee cee cee pee tee eee cpmieae nee eet eeneentee nes 7.4.2 RFA BMRR cece ee eee eres teeter tee enter eee 7.4.3 一 些 相 对 简单 的 富 营 养 化 模型 “pp TAA 复杂 的 富 营养 化 模型 0 7.5 湿地 模型 ， 7.5.T 引言 二 7.5.2 落 羽 松树 从 的 模型 ce cee eee cee cee eee eee ceslene ene eee eaelest cos 7.6, HeAs Be SEE ae 7.6.2 有 毒物 质 的 影响 与 分 布 建 模 的 原则 nee eet eee cet eee ee eee eee i 7.6.3 HAS BEE UA GG... eetsn ee eneinen conten casyennieanierniens nee IE I II oe on oe nee nes one acess tne ete casiens oct ne ame Ge OME TUM iswiisns nos nan bag one on4 nap veniaroinen von abe-ebn weandanpegaNens const ts ee 人 TBA SoA S Wty ER es nen ene ssecee nce dee nan sen das cneiens cosines 7.8.2 大 气 污 染 大 范围 迁移 模型 的 基本 方程 ccc cee cee ee eee ee 7.8.3 酸雨 分 布 和 影响 的 模型 ences eee eee 7.8.4 大气 污染 中 包括 垂直 迁移 的 模型 pp en OS ee eee eae 植物 生长 和 作物 生产 的 模型 ， 7.9.3 IKE ROR 7.9.4 Kati 96 REBEL ae KAUR BGM ant LM er 8.3.1 根据 管理 模型 ， 证 实 预测 0 8.3.2 评价 一 个 娱乐 区 人 类 环境 负荷 量 的 模型 于 汪 有 二 83.3 湿地 林 管 理 抉择 的 模拟 二 5 下 于 表 系 统 的 特征 0 0 9.3 Ay B PRE Ee ee, 0.4 FORBBLERPHAPAE ASE LD Sa 7.9.6 +S Rt RA se eee eee 9.2 生态 系统 动力 学 - 305 310 314 318 329 329 - 336 338 339 344 353 358 358 363 366 371 中 文 hk JF “ 建 模 法 是 环境 管理 的 得 力 工 具 。 我 始终 认为 尽 可 能 广泛 地 应 用 这 项 工具 是 必要 的 ， 而 且 以 此 作为 本 人 的 职责 。 因 此 ， 我 总 是 乐意 接受 世界 各 地 的 邀请 ， 授 课 或 著 文 以 介绍 环境 和 生态 建 模 法 的 应 用 。 “我 很 高 兴 《 生 态 建 模 法 原理 》 一 书 能 译 成 中 文 ， 因 为 中 文 是 一 种 由 十 多 亿 人 民 使 用 的 语言 ， 毫 无 疑问 这 将 导致 环境 管理 建 模 法 在 世界 人 口 最 多 的 国家 一 中 国 的 进一步 应 用 。 我 感谢 华东 师 范 大 学 的 陆 博士 承担 了 这 项 工作 。 S. E. 4 & ih 工程 学 教授 、' 博 士 1988 年 员 月 于 哥 未 哈 根 i OOF 本 书 是 为 生态 和 环境 建 模 领 域 的 各 类 工程 师 和 生态 学 家 写 的 ， 假 定 读者 对 环境 问题 和 生态 学 已 有 所 了 解 ， 并 具备 解 微分 方 程 ， 和 矩阵 计算 的 基础 知识 。 在 已 经 出 版 的 书 中 ， 很 少 有 介绍 生态 模型 法 的 ， 因 此 为 这 一 课题 写 一 本 教材 还 是 需要 的 。 虽 然 在 这 个 标题 下 已 出 版 了 许多 书籍 ， 但 在 大 多 数 情况 下 ， 他 们 都 要 求 读 者 已 经 了 解 了 这 个 领 域 ， 或 至 少 在 建立 生态 学 模型 方面 已 有 一 些 经 验 。 而 本 书 的 目的 是 要 填补 这 个 空白 。 作者 的 目的 ，_- 方 面 概括 地 介绍 这 个 领域 ， 另 方面 要 使 读 者 能 建立 自己 的 模型 。 为 了 达到 这 些 目 标 ， 试 图 阐明 如 下 几 点 : 1) 详细 地 讨论 建 模 顺 序 ， 逐 步 益 明 模型 建立 的 过 程 。 讨 论 每 一 步骤 的 优 缺点 ， 并 用 简单 的 例子 来 说 明 这些 步 又 2) 通过 理论 介绍 ;“ 应 用 概况 表 "“ 复 杂 性 "实例 " 和 “说 明 ” 来 阐明 大 多 数 模型 类 型 。 3) 阐述 简单 的 和 复杂 的 模型 。 由 于 阐述 复杂 的 模型 相当 占 篇 幅 ， 大 多 数 情况 下 仅 讨论 复杂 模型 的 特征 特点 和 问题 。 同 时 闻 述 几 个 复杂 的 模型 ， 但 这 并 不 会 使 读者 感到 目前 有 大 量 可 以 利用 的 模型 。 重 点 放 在 理解 模型 的 性 质 。 模 型 是 生态 学 和 环境 管理 非 常 有 用 的 工具 ， 但 如 果 粗 枝 大 叶 地 建立 和 应 用 模型 ， 可 能 有 百 害 而 无 一 利 。 建 立 模型 不 是 做 数学 练习 ， 需 要 对 建 模 的 系统 有 深入 的 理解 。 本 书 再 三 强调 这 点 。 第 1 章 绪论 之 后 ， 第 2 章 涉及 建 模 顺序 。 作 者 试图 对 如 下 问 题 给 读者 以 较 完 整 的 回答 : 如 何 对 一 个 生物 学 系统 建立 模型 ? 第 3 章 介 绍 可 应 用 于 模型 的 子 模 型 或 单元 过 程 〈 即 要 素 ) 的 概况 。 依据 被 应 用 的 子 模型 过 程 的 相同 性 用 几 种 方法 建 模 。 第 2 章 讨论 了 方法 选择 以 及 方法 与 第 :4 一 9 章 提 出 的 模型 的 关系 。 第 4 章 综 述 了 模型 概念 化 的 不 同方 法 。 由 于 不 同 的 建 模 者 偏爱 不 同 的 方 法 ， 作 者 认为 尽 可 能 提出 所 有 可 利用 的 方法 是 重要 的 。 雄心 勃勃 的 建 模 者 想 建立 动态 模型 ， 但 问题 往往 是 ， 系 统 和 /或 数据 可 能 只 需要 应 用 一 个 简单 的 静态 模型 。 在 许多 情况 下 ， 静态 模型 完全 会 令 人 满意 。 因 此 第 5 章 提 出 建立 和 使 用 包括 管理 研究 实例 在 内 的 静态 模型 。 种 群 模型 和 其 他 模型 之 间 原 则 上 没有 差别 ,但 前 者 有 不 同 的 历史 ， 用 于 解决 不 同 的 问题 。 第 6 章 介 绍 子 种 群 模型 的 概况 ， 但 较 全 面 地 处 理 这 方面 内 容 ， 必 须 在 着 重 讨 论 这 类 模型 的 书 中 找到 。 广 义 的 生态 模型 也 包含 种 群 的 动态 模 型 ， 因 此 这 类 生态 模型 的 应 用 包括 在 这 一 章 中 。 第 7 章 介 绍 动态 生物 地 化 模型 。 提 出 下 列 模 型 来 说 明 这 类 模 型 : BOD/ DO 模型 ; 水 文 动态 模型 ; 富 营 养 化 模型 ; 环境 和 生物 中 有 毒物 质 的 模型 ; 空气 污染 模型 和 土壤 污染 模型 。 这 类 模 型 有 非常 广泛 的 用 途 。 因 此， 考虑 到 其 重要 性 而 相当 全 面 地 介绍 了 生物 地 化 模型 的 建立 和 应 用 。 第 8 章 说 明 环 境 管 理 中 模型 的 应 用 。 讨 论 了 这 方面 的 问题 ， 并 详细 举 出 三 个 例子 来 说 明 实 际 应 用 。 最 后 一 章 ， 第 9 章 ， 阐 明生 态 建 模 最 近 的 发 展 : 如 何 使 建 模 具有 生态 系统 所 具有 的 弹性 和 灵活 的 结构 。 本 章 阐述 并 讨论 了 对 这 问题 的 不 同 处 理 方法 。 各 章 不 同 程度 上 独立 成 章 ， 这 使 本 书 有 可 能 剪辑 成 生态 模型 法 的 任何 课程 。 第 1 章 、 第 2 章 是 必修 的 ， 因 为 它们 包括 了 生态 模型 法 的 一 般 理 论 。 第 3 章 可 看 作 子 模型 “手册 "。 第 4 一 9 章 可 以 组 合成 任何 生物 系统 建 模 课 程 的 内 容 。 为 生物 学 者 开设 建 模 课 程 ， 可 按 下 列 计划 : 使 用 本 书 第 1、 2 章 全 部 ， 第 3 章 用 作 手 册 ， 第 4、S$、6、8 和 9 章 几 乎 全 部 ， 7.1、7.2、7.4、7.5 和 7.6 节 也 全 部 讲述 。 在 为 农业 工程 师 开设 的 课程 中 ， 计 划 用 7.9 节 代 替 7.4 和 7.5 节 ， 而 且 对 第 4、5、 6、9 章 也 用 较 少 的 时 间 。 — iii — 本 书 有 很 多 “说 明 ”， 那 都 是 详细 讲述 的 一 些 模 型 和 实例 ， 中 先 提 出 问题 ， 再 进行 解答 .和 希望 这 会 法 大 似 于 了 的 知识 。 可 用 于 解 某 些 复杂 问题 的 模型 也 将 在 某 些 章节 中 简要 提 及 。 在 每 一 章 开 始 ， 给 出 有 关内 容 的 概要 ， sp 2 最 有 关 的 部 分 ，2) 理解 顺序 。 “符号 和 数学 记号 E 生态 建 模 中 要 用 到 大 量 的 符号 和 数学 记号 . 例如 ， 变量 深 角 氧 在 不 同 地 方 可 能 有 不 同 的 符号 。 丰 果 在 数学 方程 中 ， 往 往 用 D， 而 在 计算 机 方程 中 可 能 是 OXYG 或 :DISS， We 下放 程序 中 ， 往 往 用 2 一 4 个 字母 组 成 的 符号 。 各 种 数学 记忆 用 在 生态 建 模 文献 中 ， 例如 可 床 字 或 字母 上 加 一 横 或 箭头 表示 和 矩 阵 。 本 书 疫 有 试图 统一 生态 建 模 中 符号 和 数学 记号 的 使 用 ; :而 是 用 原来 参考 文献 中 用 的 符号 和 记号 。 缺 点 是 不 能 给 出 符号 和 记号 的 总 表 ， 但 另 一 方面 要 求 读 者 熟悉 生态 建 借 文 献 中 发 现 的 大 量 符 号 和 记号 。 和 希望 这 样 做 不 会 使 读者 在 理解 方程 的 含义 方面 有 为 难 ， 因 为 符号 和 记号 的 解释 总 是 随同 方程 一 起 给 出 的 。 (th AR Ae RAI AH) — jv — 本 1.1 物理 和 数学 横 型 人 们 总 是 使 用 模型 作为 解决 问题 的 工 只 ， 它 使 得 实际 问题 简 化 。 模 型 当然 不 可 能 包括 真实 系统 的 所 有 地 性 ， 否 则 ， 它 将 是 真 实 系统 本 身 了 。 然而， 使 模型 包括 所 需求 解 或 猎 述 的 问题 的 基本 特征 是 极为 重要 的 。 ， 使 用 模型 所 依据 的 基本 原理 最 好 用 例子 来 说 明 。 多 年 来 我 们 常用 船舶 的 物理 模型 来 决定 船 币 的 外 形 ， 使 它 在 水 中 受到 阻力 最 小 这 个 模型 将 包括 实际 船舶 的 形状 、 大 小 和 有 关 的 主要 尺寸 ，- 但 并 不 涉及 其 他 诸如 仪器 车 用 。 船 双 安 排 等 的 详细 资料 ， 这 些 资 料 显 蔷 是 与 该 模型 的 目的 不 相干 的 ， 船 舶 的 其 他 模型 是 为 其 他 目 的 服务 的 ， 如 电线 布线 的 蓝图 ， 各 种 机 朋 的 布置 安排 ， 导 管 的 图 纸 等 等 . 相应 地 ;一 个 生态 模型 必须 包括 这 样 的 特性 ， 这 些 特 性 对 管理 问题 或 科学 问题 内 有 重要 意义 ， 而 这 些 问题 正 是 我 们 要 用 模型 去 解决 的 。 生 态 系 统 是 较 船 舶 复杂 得 多 的 系统 ， 这 意味 着 要 抓 住 对 生态 问题 具有 重 杰 意义 的 主要 特征 是 极为 复杂 的 事 情 。 然 而 ， 由 于 最 近 十 年 间 的 认真 研究 ， 已 有 可 能 建立 实用 的 生态 模型 了 。 模型 可 以 是 物理 资 型 ， 如 上 面 用 于 测量 阻力 的 船舶 模型 ， 也 称 为 缩影 。 模 型 也 可 以 是 数学 模型 ， 它 用 数学 术语 描述 生态 系统 以 及 有 关 问 题 的 主要 特性 物理 模型 在 本 书 中 只 是 非常 简略 地 提 到 ， 本 书 讨论 的 重点 集 中 于 数学 模型 的 建立 ， 最 近 十 年 中 生态 建 模 得 到 了 迅速 发 展 ， 主 要 由 于 下 述 两 方面 — | 一 的 原因 : 1) 计算 机 技术 的 发 展 ， 它 使 我 们 能 处 理 非常 复杂 的 数学 问 题 。 2) 对 污染 问题 的 认识 ， 认 为 需要 认真 考虑 污染 对 生态 系统 影响。 虽然 污染 的 完全 冰 除 是 不 现实 的 (“ 零 排 放 ”) ， 但 是 利用 有 限 的 经 济 资源 适当 控制 污染 res FT HEY) 1.2 ”模型 作为 管理 工具 应 用 生态 管理 模型 所 依据 的 思想 在 图 1.1 中 作 了 说 明 。: 城 市 化 和 技术 的 发 展 对 环境 的 压力 日 益 增 大 。 能 量 和 污染 物 释 放 到 生 态 系统 中 ， 在 那儿 可 能 引起 藻类 及 细菌 迅速 生长 ， 和 危害 物种 ，. 或 者 使 整个 生态 系统 的 结构 发 生变 化 。 现 在 的 生态 系统 是 极其 复杂 的 ， 所 以 预测 污染 物 环 境 效 应 的 任务 也 变 得 十 分 艰巨 。 正 是 由 于 这 一 点 ， 模 型 才 引 起 了 人 人 的 关 广 。 只 要 具备 相当 程度 的 生态 学 知识 ， 就 能 从 生态 系统 中 找 出 与 所 考虑 的 污染 问题 有 关 的 那些 特 征 ， 而 这 些 特 征 即 是 形成 生态 模型 的 基础 COL 2 章 的 讨论 ) 如 图 1.1 所 指明 的 ， 所 形成 的 模型 可 用 来 选取 最 适宜 于 解决 特殊 环境 问题 的 环境 技术 ， 或 者 确立 减少 或 限制 污染 物 排放 的 立法 。 个 全 Se 技术 人 类 (环境 科学 ) 环境 (生态 系统 ) S 枯 对 人 类 的 影响 图 1.1 环境 科学 、 生 态 学 、 生 态 模 型 以 及 环境 管理 和 技术 之 间 的 关系 。 re tt 2 一 一 1.3 ”模型 作为 研究 工具 模型 是 科学 中 广泛 使 用 的 一 种 工具 。 科 学 家 们 常常 应 用 物理 模型 在 现场 或 在 实验 室 里 做 实验 来 冰 除 与 他 研究 不 相干 的 干扰 . 例如 用 恒 化 器 测定 藻类 的 增长 作为 营养 物 浓度 的 函数 。 在 实验 室 中 检测 沉积 物 取 芯 以 研究 不 受 生 态 系统 其 他 组 成 成 分 干扰 的 沉积 物 -水 的 相互 作用 。 应 用 反应 室 来 发 现 化 学 过 程 的 反应 率 等 等 : 数学 模型 在 科学 中 已 有 广泛 应 用 。 牛 顿 定 律 是 重力 对 物体 影 响 的 较 简 单 的 数学 模型 ， 但 是 它 不 计 摩擦 力 和 风 的 影响 等 等 。 生 态 模型 原则 上 与 其 他 科学 模型 没有 区 别 ;， 这 是 因为 ， 即 使 就 复杂 性 而 论 ， 近 千年 来 在 原子 核 物 理学 中 使 用 的 许多 模型 甚至 比 生 态 模型 还 要 复杂 得 多 。 要 想 了 解 复杂 生态 系统 的 功能 ， 在 生态 学 中 应 用 模型 儿 乎 是 必 不 可 少 的 。 不 用 模型 作为 综合 的 工具 而 想 调 查 生 态 系统 中 许多 组 成 部 分 以 及 它们 的 反应 则 是 不 可 能 的 。 二 个 系统 的 总 反应 不 一 定 是 所 有 个 别 反应 之 和 ; 这 就 意味 着 ， 作 为 一 个 系统 ; 不 使 用 整 个 系统 的 模型 是 不 能 揭示 出 生态 系统 特性 的 。 因此 ， 在 生态 学 中 ， 日 益 广 泛 地 使 用 生态 模型 作为 了 解 生 态 系统 性 质 的 工具 就 不 足 为 奇 了 。 它 们 的 应 用 明显 地 显示 出 模型 作 为 生态 学 中 有 用 工具 的 优越 性 ; 这 可 以 概括 成 以 下 几 点 : 1) 模型 在 综述 复杂 系统 方面 是 一 种 有 用 工具 。 2) 模型 能 揭示 系统 的 性 质 。 3) 模型 揭示 出 我 们 知识 中 的 薄弱 点 ， 因此 使 用 模型 可 确立 研究 的 重点 。 4) 模型 在 检验 科学 假设 中 十 分 有 用 ， 因 为 它 能 模拟 生态 系 统 的 反应 ， 并 可 与 观测 作 上 比较 . ( 周 玉 丽 译 c 张 利 权 校 ) 2. 建 模 的 概念 第 2 音 讨 论 的 主题 是 建 模 理论 及 其 实际 应 用 。 在 介绍 了 模型 组 成 的 定义 和 建 模 步 骤 后 ， 将 给 出 一 种 尝试 性 的 建 模 过 程 , 并 详 细 讨 论 建 模 过 程 的 各 个 步骤 。 另外， 本 章 着 重 于 模型 的 选择 一 一 即 对 模型 成 分 、 过 程 ， 尤 其 是 模型 复杂 性 的 选择 。 并 介绍 选择 “接近 于 正确 ”的 模型 复杂 性 的 各 各 方法。 概念 图 或 概念 模型 是 模 型 的 初步 表达 ， 但 是 由 于 存在 着 多 种 可 能 性 ， 这 一 步 又 在 本 章 仅 (FETA, mee 4 章 中 再 作 详细 讨论 。 然 而 其 余 的 步骤 : 验 证 、 参 数 佑 计 和 证 实 ， 在 本 章 将 作 详细 讨论 。 讨 论 中 还 包括 一 些 解释 ， 用 以 癌 读 者 说 明 实 际 建 模 时 如 何 执行 各 个 步骤 ， 我 们 总 有 几 种 模型 公式 ， 从 中 将 进行 挑选 ， 其 要 求 是 把 合理 的 科学 约束 条 件 施加 给 模型 。 我 们 将 介绍 并 讨论 可 能 的 约束 条 件 。 数 学 模型 总 是 需要 使 用 计算 机 和 计算 机 语言 。 对 这 个 问题 的 讨论 作为 本 章 的 结束 。 2.1 模型 的 组 成 一 个 生态 模型 在 它 的 数学 公式 中 包含 5 个 部 分 : (1) 强制 函数 或 外 部 变量 ,它们 是 影响 生态 系统 状态 的 外 部 变量 或 函数 。 就 管理 内 容 来 说 ， 要 解决 的 问题 常常 可 以 重新 闻 述 如 下 : 如 果 某 些 强制 函数 发 生变 化 ， 它 们 对 生态 系统 的 状态 将 有 什么 影响 ? 换 句 话说， 可 用 模型 来 预测 强制 函数 随时 间 而 改变 时 生态 系统 所 发 生 的 变化 。 输 入 生态 系统 的 污染 物质 、 矿 物 燃料 的 消 耗 、 捕 鱼 方针 等 都 是 强制 图 数 的 一 些 例 子 ， 而 温度 、 太 阳 辐 射 和 两 量 也 是 强制 函数 (不 过 我 们 目前 不 能 处 理 它 们 )。 可 以 由 人 类 控制 的 强制 图 数 通称 为 控制 函数 。 -一 4 — (2) 状态 变量 是 描述 符 态 系统 状态 的 变量 。 状 态 变 量 的 选择 对 于 模型 结构 极为 重要 ， 不 过 在 大 多 数 情况 下 这 种 选择 还 是 比较 明显 的 。 例 如 ， 我 们 想 建 立 一 个 湖泊 的 富 营养 化 模型 ， 那 么 很 自 然 ， 状 态 变量 中 将 会 包括 序 游 植物 的 浓度 和 和 营养 物 浓 度 。 当 模型 应 用 于 管理 方面 时 ， 由 于 模型 中 包含 着 强制 函数 和 状态 变量 的 关 系 ， 所 以 可 通过 改变 强制 函数 来 预测 状态 变量 的 值 ， 这 可 以 看 作 是 模型 的 结果 ;: 大 多 数 模型 所 包含 的 状态 变量 的 数目 多 于 管理 直 接 需要 的 数目 ， 因 为 关系 是 如 此 复杂 ， 以 至 必须 引入 一 些 附 加 的 状态 变量 。 例 如 ,在 许多 富 营 养 化 模型 中 ， 把 营养 物 输 入 与 浮游 植物 浓度 联系 起 来 就 够 了 ， 但 是 ， 由 于 该 变量 受 多 个 营养 物 的 影 Me] ( 它 将 受到 其 他 营养 物 浓度 、 温 度 、 水 体 的 水 文学 ;浮游 动物 浓度 、 太 阳 辐 射 、 水 的 透明 度 等 等 的 影响 )， 因 此 ， 富 营养 化 模 型 往往 包括 许多 状态 变量 。 (3) 在 模型 中 用 数学 方程 表示 生态 系统 中 的 生物 、 化 学 、 物 理 过 程 。 这 些 方程 表示 强制 函数 与 状态 变量 之 间 的 关系 ; 在 许多 -生态 系统 中 可 以 发 现 相 同类 型 的 过 程 ， 就 是 说 在 不 同 的 模型 中 可 以 用 相同 的 方程 。 因 此 在 第 3 章 专门 盖 述 这 些 单 位 过 程 的 数学 表 达 式 。 然而， 在 生态 学 方面 目前 还 不 可 能 用 一 个 方程 来 代表 一 个 特定 过 程 。 或 者 因为 过 程 太 复杂 髓 前 不 能 被 详尽 地 理解 ,或 者 由 于 某 些 指定 的 情况 允许 我 们 进行 简化 ， 所 以 大 多 数 过 程 可 以 有 九 种 数学 表示 式 ， 它 们 都 是 同样 有 效 的 .， (4) 生态 系统 中 过 程 的 数学 表达 式 信 有 系数 或 参数 。 对 一 个 特定 的 生态 系统 或 生态 系统 的 某 一 部 分 ， 参 数 可 以 看 作 常 数 ( 见 第 2.9 节 分 布 参数 模型 和 集中 参数 模型 的 讨论 ) 。 在 因果 模型 中 ， 参 数 具 有 科学 的 确定 意义 例如， 浮游 植物 的 最 大 生长 率 . 许多 参数 只 知道 其 值 所 处 的 一 个 范围 。， 在 -Jrgensen 等 人 (1979) 的 书 中 可 找到 生态 参数 的 完整 综合 。 只 有 少量 的 参数 知 道 其 确切 数值 ， 所 以 有 必要 对 其 余 的 参数 进行 校正 。 所 谓 校 正 是 根据 一 组 参数 的 变化 情况 试图 寻找 计算 出 的 状态 变量 和 观 剖 到 的 状态 变量 之 介 最 好 的 一 致 。 执 行 校正 可 以 用 尝试 法 ， 也 可 以 用 寻找 最 优 拟 合 的 参数 的 现成 软件 。 有 许多 静态 模型 其中， 过程 率 都 是 给 定时 间 间 隔 划 的 平均 值 ， 还 有 许多 简单 模型 ， 它 只 包括 少量 确切 定义 的 参数 或 直接 测 定 的 参数 ， 对 这 类 情况 就 不 需要 校正 。 在 模拟 生态 过 程 动态 的 模 型 中 ， 校 正 是 模型 质量 的 关键 ， 其 理由 可 以 概括 如 下 : a) 如 上 所 述 ， 大 多 数 情况 下 只 知道 参数 所 处 的 一 个 范围 b) 不 同 种 的 动物 和 植物 有 着 不 同 的 参数 ， 它 们 能 在 文献 中 查 到 (UL Jrgensen 等 人 ，1979)。 然 而 ， 大 多 数 生 态 模 型 并 不 区 别 不 同 种 的 浮游 植物 ， 仅 把 它们 看 作 一 个 状态 变量 。 在 这 种 情 况 下 ， 有 可 能 找 出 浮游 植物 参数 的 一 个 范围 ， 但 由 于 浮游 植物 的 种 类 组 成 在 全 年 都 有 变化 ， 不 可 能 找 出 正确 的 平均 值 。、 c) 对 所 考虑 的 状态 变量 来 说 ， 重 要 性 较 小 的 因而 未 包括 在 模型 中 的 生态 学 过 程 的 影响 ， 在 某 种 程度 上 可 以 通过 校正 予以 考 虐 ， 校 正 是 把 模型 的 结果 与 生态 系统 的 观测 结果 加 以 比较 : 这 也 可 以 解释 为 什么 同样 的 模型 应 用 于 不 同 的 生态 系统 时 ， 其 参数 有 不 同 的 值 。 换 名 话说， 校正 可 以 获得 地 点 差别 并 考虑 次 要 的 生态 过 程 ， 但 很 明显 ， 应 减少 校正 的 这 种 用 途 . 校正 决 不 能 用 来 迫使 模型 去 拟 合 观测 结果 ， 这 意味 着 将 获得 一 些 不 可 靠 的 参数 ， 如 果 用 真实 的 参数 不 能 获得 合理 的 拟 合 ,. 那么 整个 模型 必然 存在 着 问 题 。 因 此 ， 所 有 的 参数 ， 或 者 至 少 是 最 敏感 的 参数 ， 应 其 有 真实 的 范围 是 极其 重要 的 。 这 就 是 说 必须 执行 灵敏 度 分 析 以 便 找 出 在 子 模型 、 参 数 或 强制 函数 中 的 变化 对 最 关键 状态 变量 的 影响 。 第 2.6 节 将 说 明 怎 样 有 可 能 进行 灵敏 度 分 析 以 及 它 能 用 于 什么 目 (5) 多 数 模型 还 包括 一 些 通用 的 常数 ， 如 气体 常数 、 分 子 量 等 等 ， 显 然 这 些 常数 不 是 校正 对 象 。 模型 可 以 定义 为 用 物理 或 数学 的 术语 对 一 个 问题 基本 成 分 的 规范 表达 。 问 题 的 最 初 认识 常常 并 且 很 可 能 是 用 词语 来 表达 的 ， 这 可 认为 是 建 模 过 程 的 必要 初级 阶段 ， 但 规范 表达 这 一 术语 意味 着 在 我 们 建立 本 书 所 指 的 模型 之 前 必须 翻译 成 物理 或 数学 的 语 pa 6 anes 词语 模型 难于 具体 化 ， 但 可 以 方便 地 转换 成 一 个 概念 图 ， 它 包括 状态 变量 、 强 制 函 数 以 及 这 些 组 份 之 间 如 何 用 过 程 相 互联 系 的 情况 。 概 念 图 可 看 作为 一 个 模型 ， 称 为 概念 模型 。 由 于 缺少 关 于 过 程 数学 公式 化 的 知识 ， 生 态 学 文献 中 有 大 量 模型 还 停留 在 概 念 模 型 这 一 阶段 。 但 是 它们 能 用 来 定性 地 解释 关系 。 第 4 章 讨论 概念 模型 以 及 用 来 建立 这 类 模型 的 各 种 方法 . 反 硝 化 作用 图 2.1 水 生生 态 系统 中 的 所 循环 。 过 程 是 : (1) 水 藻 吸 收 NO 和 NH4，(2) 光 合作 用 ，(3) 国 气 ，(4) 包 括 未 消化 物质 损失 的 哨 食 ，(5)、(6) 和 (7) 捕 食 和 通过 捕食 作用 的 未 消 化 物质 的 损 失 ，(8) 死 亡 率 ，(9) 矿 化 作用 ，(10) 下 沉 ，(11) 碎 届 下 沉 ， (12) 下 沉 ，(13) 沉 积 物 中 释放 出 来 的 ，(14) 硝 化 作用 ，(15)、 (16) 和 (18) 是 输入 /输出 ，(17) 反 硝化 作用 。 图 2.1 解释 一 个 湖泊 四 氮 循 环 的 概念 模型 ， 其 状态 变量 是 硝 酸 盐 、 饶 、 泽 游 植 物 中 的 气 、 浮 游 动物 中 的 氮 、 鱼 中 的 气 、 沉 积 物 中 的 气 和 碎 习 中 的 氮 。 框 图 中 表示 出 的 强制 图 数 有 : UIA. Oi 出 和 在 流入 流出 中 硝酸 盐 和 猎 的 浓度 。 疫 有 表示 出 的 强制 函数 有 :太阳 辐射 和 误 度 。 图 中 箭头 表示 过 程 ， 从 数字 1 到 118。 如 采 我 们 想 进一步 得 到 一 个 定量 模型 ， 那 就 必须 用 数学 表达 式 (或 -一 了 7 一 方程 ) 来 公式 化 这 些 过 程 。 验证 和 证 实 模型 是 很 重要 的 。: 验 证 是 模型 内 部 过 埋 的 一 种 检 测 。 验 证 方面 的 典型 问题 是 : 模型 是 否 按期 望 进行 反应 ? 例如 ， 在 河 流 模型 中 增加 有 机 物 的 排放 量 是 否 会 降低 氧 浓度 ? 十 否 牵涉 BARAT EEE) BAER RAE? 模型 是 否 遵循 物质 守重 REED 等 等 。 因此 验证 基本 上 是 模型 特性 的 一 种 主观 评价 ; 在 很 天 程度 上 ， 模 型 在 校正 之 前 的 使 用 期 间 ， 必 须 进 行 上 述 的 验证 。 证 实 与 验证 必须 加 以 区 别 ， 而 这 两 个 名 词 的 使 用 在 以 前 是 不 一 致 的 。 证实 是 客观 地 检测 模型 输出 拟 合 数据 的 程度 。 各 种 可 能 的 客观 性 检测 的 选择 将 在 2.8 LTS. 2.2 建 模 过 程 一 切 研究 工作 的 中 心 在 任何 时 候 都 是 对 问题 作出 定义 。 只 有 这 样 ， 才 能 保证 有 限 的 研究 力量 被 正确 地 分 配 而 不 致 于 分 散 到 与 问题 无 关 的 活动 中 去 。 实际 问题 的 定义 需要 根据 空间 、 时 间 和 子 系统 等 组 成 成 分 来 界定 。 问 题 在 空间 和 时 间 上 的 界定 通常 比 结合 到 模型 中 的 生态 子 系统 的 识别 要 容易 ， 因 而 也 比较 明确 。 国际 生物 学 计划 (BP) 的 一 些 项 目 认 为 必须 对 整个 生态 系 统 建立 模型 ， 而 无 需 对 生态 系统 的 子 系统 下 定义 。 当 试图 作 最 后 综合 时 ， 发 现在 许多 项 目 中 存在 重大 缺陷 ， 这 些 缺 陷 不 能 为 任何 实验 或 调查 结果 所 弥补 ， 在 种 有 人间 负 二 天 全 休 耐克 ia 2H 陷 往 往 被 突出 了 (Jeffers，1978) 。 TB 的 经 验 已 引起 很 多 生态 学 家 对 整个 生态 杀 统 研究 的 间 要 性 产生 怀疑 ， 而 把 注意 力 集中 到 仔细 设计 子 系统 系列 上 例 妇 ， 在 湖泊 的 富 营 养 化 综合 中 ， 主 要 的 注意 力 必 须 集 中 于 营 类 的 生长 和 营养 盐 的 循环 ， 以 此 作为 营养 盐 对 富 营 养 化 过 程 影响 的 预测 基 础 。 | — § — AE AS Sida ey, Fa ee be BTA, LOR Be aT FAAS Bre vS 管理 模型 的 指南 。 图 2.2 提供 了 一 种 尝试 性 的 指南 。 除了 在 空间 和 时 间 上 定义 问题 及 其 参数 外 ， 重 要 的 是 强调 这 种 程序 未 必 能 在 第 三 次 尝试 中 就 正确 ， 因 此 不 必 指 望 一 步 就 达到 2%, 雪 要 的 要 求 是 作出 去 父 开 端 (Jefters, 1978)。 所 有 生态 系 统 都 有 其 特殊 的 性 质 ， 因 而 全 面 了 解难 备 做 模型 的 系统 是 获得 良 好 开端 的 基础 . 在 可 接受 的 精度 水 平 下 ， 确定 模型 中 应 包括 的 子 系 统 的 最 适 数目 是 困难 的 ; ee eee 于 原 定 的 水 平 。 有 人 提出 ， 愈 复杂 的 模型 应 该 愈 能 准确 地 前 明 真实 系统 的 复 杂 性 ， 但 这 显然 是 不 正确 的 。 考 虑 中 必然 会 引发 二 些 附 加 的 因 素 。 模 型 中 的 参数 增加 时 ， 模 型 的 不 确定 性 也 增加 。 参 数 必须 通 过 野外 观察 :实验 室 实 验 或 是 通过 校正 加 以 估计 一 校 正 也 是 以 野 外 测量 为 基础 的 。 因 此 参数 估计 决 不 是 设 有 误差 的 .: 这 些 误 差 带 大 模型 ， 它 们 和 便 增加 了 由 模型 导出 的 预测 值 的 不 确定 性 。 因 此 ， 减少 模型 的 复杂 性 似乎 有 很 大 的 好 处 . 工 二 些 生态 学 家 争论 道 : 忽略 种 类 多 样 性 会 增加 忽略 物种 多 样 性 动态 要 素 的 危险 。 然 而， 把 复杂 程度 不 一 的 模型 进行 比较 (Jorgensen, 1978 和 1981) :证 明 ， 考 虑 了 生物 多 样 性 的 替换 模型 与 较 简 单 模型 的 偏差 对 模型 的 要 求 来 说 是 可 以 忽略 的 。 在 模型 选 择 申 ”权衡 复杂 性 和 简单 性 过 最 困难 的 问题 之 一 。 为 了 提供 一 般 的 规则 ， 已 做 了 一 些 尝试 。Jhrgensen 等 (1977) 发 表 的 方法 测 定 了 了 模型 对 较 多 状态 变量 的 反应 ， 并 推断 出 只 有 对 所 关注 问题 具 有 重要 性 的 主要 影响 应 该 包括 在 模型 中 ; 该 方法 也 可 解释 为 增加 状态 变量 的 灵敏 度 检验 . Be SE As 杂 性 的 选择 将 在 第 2.4 节 中 进 一 步 讨论 , 一 且 选 定 了 模型 的 复杂 性 (至 少 在 最 初 尝试 时 )， 就 有 可 能 使 模型 概念 化 (如 图 2.1 中 用 框图 形式 表示 的 氮 循 环 那样 ) 。 这 将 提供 模型 所 需 状态 变量 和 过 程 的 信息 ， 对 于 大 多 数 过 程 ， 已 有 aint 9 ap RAHA, FFA REV PRAKMDES RAIA, Bebo] we BBN — TER. AE AS Be EP BB HAT FE Iprgensen 等 (1979) : 书 中 找到 。 在 这 个 阶段 就 有 可 能 对 同一 过 程 建立 替换 方程 ， 并 应 用 模型 来 检验 每 个 方程 。 然 而 ， 许 多 不 包含 在 模型 中 的 生态 过 程 会 对 模 型 中 的 过 程 产生 某 些 影响 。 而 且 ， 来 自 文 献 中 的 参数 值 往往 不 是 一 个 固定 值 ， 而 是 一 个 大 致 区 间 。 由 于 变化 着 的 和 不 能 控制 的 实 验 条 件 ， 生 物 学 参数 往往 不 能 象 化 学 或 物理 学 参数 那样 精确 地 确 me. Alt, 几乎 总 是 需要 利用 测量 数据 集 来 对 参数 加 以 校正 ( 见 第 2.1 节 的 讨论 ) 。 但 是 ， 多 个 参数 的 校正 是 不 现实 的 局 对 夫 多 数 问题 来 说 还 设 有 10'; 个 或 10 个 以 上 参数 的 数学 校正 方法 。 因 此 ， 提 倡 所 有 的 参数 使 用 文献 中 的 可 靠 值 ， 并 在 校正 之 前 先 作 好 参数 的 灵敏 度 分 析 ( 见 图 2.2) 。 另 外 还 应 该 选择 最 敏感 的 参 Bi, MHA RINRA, 4~8 个 参数 的 校正 还 是 有 可 能 接受 的 ; 如 采 必 须 校正 10 个 或 更 多 个 参数 ， 则 可 用 两 个 不 同系 列 的 测量 来 校正 ， 每 次 校正 5 个 参数 ， 最 好 选择 状态 变量 对 被 校正 参 数 最 敏感 的 测定 期 (Mejer 4. 1980, Jorgensen 等 ; 1981); 依 据 可 靠 的 数据 作出 校正 是 极为 重要 的 ， 遗 憾 的 是 目 phir 型 都 是 以 不 准确 的 资料 来 校正 的 。 需要 对 子 模型 进行 分 析 和 校正 是 大 多 数 生态 避 型 的 一 个 特 征 。 缺 乏 生 态 系统 及 其 对 系统 的 知识 而 建立 起 来 的 生态 模型 ， 往 往 是 不 现实 的 .这 种 考虑 包括 在 上 述 校正 程序 中 ， ss 2.2 介绍 的 建 模 程 序 中 。 校正 后 ， 模 型 的 证 实 是 重要 的 ， 最 好 是 从 条 件 发 生变 化 (ol 如 变化 的 外 部 负荷 或 气候 条 件 ) :的 时 期 开始 作 一 系列 测量 来 证 正如 已 讨论 的 那样 ， 一 般 不 能 选择 恰当 的 复杂 性 。 似 乎 有 一 种 倾向 ， 宁 愿 选 择 较 复杂 的 而 不 是 较 简 单 的 模型 ， 可 能 是 因为 增 加 复杂 性 太 容 易 了 : 获得 校正 和 证 实 一 个 较 复 杂 的 模型 所 必需 的 数据 是 相当 困难 的 。 我 们 在 此 已 多 次 重复 ”必须 根据 问题 、 系 统 auc cisia Cl ea ae are aE a Ta | |6|U Taa “ 本 让 时 间 ， 灾 癌 和 | a Oe Lia Bs we ‘ 复杂 人 性 选择 _ 图 2.2 党 试 性 的 建 模 程序 图 2.2 中 提出 的 尝试 性 建 模 过程 仅 是 许多 可 用 过 程 中 的 … 种 ， 但 其 他 可 能 过 程 的 成 分 却 近 似 于 相同 ,模型 的 目的 和 目标 决 ET EMER. SR: 建立 概念 框图 ， 验 证 和 证 实 ,在 所 有 过 程 中 都 是 重复 的 ， 如 第 2 节 中 所 提 到 的 ， 当 已 知 所 有 参数 都 足够 精确 时 ， 校 正和 灵敏 度 分 析 就 显得 多 余 了 。 但 是 ， 建 模 应 看 作 是 一 个 不 断 重复 的 过 程 。 当 第 一 个 实例 中 的 模型 经 过 验证 ,校正 和 证 实 之 后 ， 会 出 现 如 何 去 改 进 此 模型 的 新 的 想法 。 建 模 者 将 一 次 又 一 次 地 希望 把 从 实验 或 科学 文献 得 到 的 新 的 数据 ， 知 识 和 经 验 ， 装 入 模型 内 部 部 这 意味 着 他 至 少 在 其 种 程度 上 必 将 再 次 通过 整个 过 程 以 建立 一 个 更 好 的 模型 ， 建 模 者 明日 他 总 能 建造 一 个 更 好 的 模型 ， 使 它 具有 较 高 的 精确 性 ， 是 _- 个 较 好 的 预测 工具 ， 或 包含 比 以 前 模型 更 多 的 有 关 细 节 , 他 将 逐 渐 接近 于 理想 的 模型 ， 但 决 不 会 达到 理想 的 模型 ， 然 而 ， 有 限 次 源 迟 早 会 中 止 重 复 ， 这 时 建 模 者 将 宣告 他 的 模型 在 给 定 的 限度 内 是 够 好 的 了 。 下 面 用 一 个 例子 来 叙述 模型 的 发 展 : 1) 1973 年 (Jorgensen 等 人 ，1973) 根据 Glums 湖泊 的 综合 研究 建立 了 一 个 概念 模型 。 2) TS 最 初 的 模型 不 能 用 来 建立 预测 因为 它 作 为 一 个 生 态 系统 ， 只 是 有 关 湖 泊 生 态 学 知识 的 概念 化 。 下 一 步 的 目标 是 建 立 富 营养 化 (以 浮游 植物 浓度 和 透明 度 来 测定 的 ) 和 湖 芹 的 营养 物 输入 之 间 的 关系 。 结 果 根 据 附加 的 资料 建立 了 一 个 着 重 于 富 营 养 化 的 数学 模型 。 此 模型 的 校正 和 证 实 Ke Kh EH (Jprgensen, 1976). 3) FED a AE, RIVE TLR EH, EER DIF 改变 了 模型 ， 改 进 了 校正 和 证 实 。 该 模型 用 来 建立 各 种 管理 对 策 的 预测 ， 这 些 对 策 可 以 更 客观 地 作 比 较 (Jrgensen et al., 1978). 4) 模型 校正 和 证 实 的 经 验 表 明 ， 可 用 的 数据 并 不 能 恰当 地 反应 模型 中 最 重要 状态 变量 一 一 浮游 植物 的 动态 。 在 1973~ 1976 期 间 ， 采 样 频率 是 每 月 一 次 为 了 获得 更 精确 校正 所 需 的 更 好 的 数据 ; WE FAR STEN ae 3 48 4 次 (Jorgensen et al., 1981). E 5) 1981 年 采取 了 废水 截流 5 使 得 有 可 能 证 实 建 普 于 ,1978 年 的 预 出 。 以 前 ， 模 型 是 在 不 改变 帝 养 物 负 谷 的 情况 平 进行 证 实 的 ， 但 营养 物 负荷 的 显著 减少 是 否 会 引起 生态 系统 中 这 样 的 变 化 ， 使 以 前 提出 的 模型 无 效 ， 这 是 一 个 未 解决 的 问题 。 在 预测 证 实 的 同时 ， 检 验 其 他 可 能 的 改进 半 并 作 了 一 些 适 当 的 改变 。 预 测 的 证 实在 所 有 情况 于 都 给 出 明确 的 结果 : 模型 是 一 种 很 好 的 预测 工具 ,但 通过 使 用 最 关键 的 参数 的 现行 改变 来 说 明 通过 营养 物 的 减少 所 观察 到 的 种 类 组 成 的 变 全 ”可 得 到 进 一 AE (Jprgensen et.al., 1985 和 Jprgensen, 1985). | 6) 因此， 进一步 的 改进 似乎 可 按 这 样 的 方 癌 进行 : 把 动态 or apni teens: hate 改变 了 的 情况 下 作出 预测 的 fen. é Mp 9 22. 2.3. He Lp IY | “识别 本 型 各 种 类 型 之 间 的 区 别 和 简要 地 讨论 模型 类 型 的 选择 是 很 有 用 的 ,事实 上 ， 在 绪论 中 已 将 模型 归 为 两 大 类 ;研究 或 科 学 模型 和 管理 模型 . BE 2a 列 出 也 其 他 成 对 的 模型 类 型 。 随 机 模型 包括 随机 输 AHA AM AM SRA, WA 2.3。 如 果 将 这 两 者 都 假设 为 零 ， 那 务 随机 模型 就 简化 为 决定 性 模型 ， 只 要 参数 是 确 知 的 而 不 是 用 统计 分 布 估计 的 。 值 得 强调 的 是 ， 决 定性 模型 就 相当 于 人 们 对 系 统 的 行为 有 透彻 的 了 解 这 一 假设 . :这 就 是 说 ， 系 统 的 未 来 响应 是 完全 决定 于 对 当前 状态 的 了 解 和 未 来 的 测量 输入 。 随 机 模型 仅 在 本 书 少数 地 方 涉及 到 。 分 室 模 型 和 矩阵 模型 的 表达 式 的 应 用 并 不 一 致 ，! 但 是 有 些 建 模 者 完全 用 表 2:1a- 所 列 的 数学 公式 来 区 别 这 两 类 模型 。 书 中 使 用 这 两 种 数学 公 武 ， 但 并 不 广泛 使 用 这 种 分 类 。 简化 模型 和 人 整体 模型 的 分 类 是 以 模型 的 科学 概念 的 差别 为 依 据 的 。 简 化 模型 建立 者 试图 组 合 尽 可 能 多 的 系统 细节 ， 使 之 能 够 掌握 系统 的 行为 。 他 们 认为 系统 的 性 质 是 所 有 细节 的 总 和 。 另 一 方面 ， 整 体 模型 建立 者 试图 利用 一 般 的 系统 原则 ， 把 生态 系统 的 性 质 当 作 一 个 系统 包括 在 模型 中 在 这 情况 下 ，; 考 虑 的 是 系统 的 性 质 而 不 是 所 有 细节 的 总 和 ， 但 是 由 于 子 系统 作为 一 个 单元 起 作 用 ， 所 以 整个 系统 具有 元; 些 附加 的 性 质 . 动态 系统 可 有 4 种 状态 。 初 始 状 态 经 皮 时 状态 变 到 另 一 种 状 态 ， 其 中 系统 围绕 着 一 稳定 状态 振动 ， 如 图 2.4 所 示 。 瞬 时 阶段 只 能 用 动态 模型 来 描述 ， 动 态 模 型 是 用 微分 或 差分 方程 来 描述 系 统 对 外 部 因素 的 响应 。 微分 方程 用 来 表示 状态 随时 间 的 连续 变 化 ， 而 差分 方程 用 来 表示 状态 随时 间 的 离散 变化 。 稳 定 状态 对 应 FRB SRA SATO. Seta RAS te oh A ASR LR i 述 ， 而 稳定 状态 本 身 可 以 用 一 个 静态 模型 来 表示 。 由 于 在 稳定 状 态 所 有 导数 为 零 ， 所 以 静态 模型 就 简化 为 一 组 代数 方程 。 一 些 动 态 系统 ， 例 如 有 限 循 环 系统 ， 设 有 稳定 状态 ， 这 表明 存在 极限 环 。 这 第 四 种 状态 可 能 性 显然 需要 用 一 个 动态 模型 来 描述 系统 的 特性 。 在 此 情况 下 ， 系 统 总 是 非 线性 的 ; 虽然 存在 具有 稳定 状态 的 非 线性 系统 : (2) (6) alee led 随机 输入 干扰 人 随机 测量 误差 mio (mlz A 图 .2.3; 考虑 (四 ，(2) 和 (3) 的 一 俱 随 机 模型 ， 而 决定 性 模型 假设 (2) 和 (3) 为 零 。 est fa] 2.4 Y 是 表示 为 时 间 函 数 的 状态 25 th. AB WHERE, BE ae. C 摆动 于 稳定 状态 附近 - 虚线 对 应 于 稳定 状 它 可 以 用 静态 模型 来 描述 > Alt, aR BUI A A 量 和 参数 都 是 与 时 间 无 关 的 。 静态 模型 的 优点 在 于 能 通过 消去 模型 关系 中 的 独立 变量 之 一 来 简 化 以 后 的 计算 工作 。 典 型 的 例子 是 这 样 一 个 模型 ,: 它 对 废水 排 放 、 温 度 和 流 率 条 件 随 平均 时 间 变化 的 情况 计算 河流 系统 中 质量 的 空间 变化 的 平均 。 通 过 对 各 种 稳定 状态 情况 进行 比较 ， 此 模型 可 以 用 作 管 理 模型 ， 但 不 能 用 来 预测 何 时 出 现 这 些 情 况 。 如 采 必 须 应 用 预报 系统 ， 那 就 有 必要 使 用 动态 模型 ， 它 是 以 随时 间 变 化 的 状态 变量 为 特征 的 。 第 7.4 节 所 介绍 的 富 营 养 化 模型 是 一 个 动 态 模型 的 典型 例子 。 此 模型 能 用 来 预测 湖泊 生态 系统 在 营养 物 去 除 处 理 开 始 后 的 响应 。 在 这 种 情况 下 ， can apes wae dang 数 的 水 质 的 逐步 改善 。 | pe RMA AS AE T AS CLE RELA A: HUAN BI FETE DRS Ail ENED BORA. 它 可 包括 三 个 正 交 方 向 十 的 变化 。 但 分 析 者 可 根据 以 前 的 观测 决定 溶解 物质 沿 着 ”一 个 或 三 个 方 癌 的 梯度 是 否 值得 包括 在 模型 中 。 因 而 假设 水 质 应 是 均匀 的 ; 并 且 在 一 个 确定 的 体积 内 与 位 置 无 关 。 根 据 该 假设 ， 分 布 参数 模型 可 以 简化 为 集中 参数 模型 。 集 中 参数 模型 的 典型 例 子 是 不 断 搅 动容 器 反应 器 得 到 湖泊 水 质 动态 的 理想 化 。 集 中 参数 模型 经 常用 常 微分 方程 来 定义 ， 而 分 布 参数 模型 通常 用 偏 微分 方 BRE. 天 多 数 分 布 参数 模型 和 集中 参数 模型 是 站 线 性 的 ， 这 一 类 非 线性 模型 的 特殊 情况 是 线性 模型 。 线 性 模型 的 最 大 优点 是 它 服 从 AIRE. 如果 输 大 强制 函数 TF 给 出 了 输出 响应 OR, 同样 地 ， 如 果 强 制 函数 IFF 与 输出 ORR 有 关系 ， 那 么 输入 组 合 (alF+bIFF) 将 产生 模型 响应 是 (@OR+bORR), 其 中 & 和 2 是 常数 . BRE AO SDR A aR EME DATE AE GRASS, AR 态 之 间 如 何 连结 以 及 状态 与 系统 的 输出 如 何 连结 ， 而 黑箱 模型 仅 是 反映 输入 作 怎 么 样 的 改变 会 影响 输出 响应 。 换 句 话说 ， 因 果 关 系 模型 提供 隆 进程 行为 内 部 机 制 的 描述 。 黑 箱 模 型 只 涉及 可 测定 的 部 分 : 输入 和 输出 。 把 营养 物 输入 与 水 庆 中 浮游 植物 浓度 直接 联系 起 来 的 模型 是 黑箱 模型 的 二 个 例子 。 根 据 强制 函数 (营养 物 输入 ) 和 水 库 中 测定 的 浮游 植物 共度 的 统计 分 析 可 以 找 出 它们 之 间 的 关系 电 另 一 方 面 ， APES HOM HE eH RD Car Re gE AAK A RA. 在 建 模 者 对 过 程 的 了 解 相当 有 限 的 情况 下 ， fa 型 来 描述 。 但 是 ， 用 状 箱 模型 的 缺点 是 它 只 限于 应 用 到 被 考虑 的 生态 系统 或 至 少 是 一 个 类 似 的 生态 用 ， 那 么 有 必要 去 建立 一 个 因 妥 关系 模型 。 态 系统 。 如 采 需 要 一 般 性 的 应 主要 由 于 因 采 关系 模 RISER TS a RSI SE Re AN 型 更 广泛 地 应 用 于 生态 学 。 # 21a rio ecinarienisen © 模型 类 型 Gis Se 研究 模型 “| EME 管理 模型 “| 用 作 管 理工 具 确定 性 栏 型 | 预测 值 可 以 确切 地 算出 Han 随机 性 柜 型 “| 预测 值 取决 于 概率 分 布 aise 分 室 模型 ， | 定义 系统 的 变 BA RIL FT AD 矩阵 模型 ”| 数学 公式 中 使 用 矩阵 简化 模型 ，| 包括 尽 可 能 多 的 有 关 细节 peaks 整体 模型 “| 使 用 一 般 原 则 ”一 bas 静态 模型 ， | 定义 系统 的 变 SNE AAR | _ 定义 系统 的 变 量 是 时 间或 空间 ) 的 函 狼 Bw | BRE OM RS 集中 参数 模型 在 规定 的 空间 或 时 间 中 参数 视 作为 常数 线性 模型 “上 EAE OE whe. Be 非 线性 模型 | PR SRE by SID 因果 模型 “| PURDUE, BAS 状态 和 输出 是 相互 有 关 的 “ 黑箱 模型 夫 丘 输入、 干扰 仅 影响 到 输出 响应 ， AaB” 自控 模型 |， 导数 不 是 明显 地 依赖 于 自 变量 (时 间 ) 非 自控 模型- i) sii. 表 2.1b 模型 识别 种 或 遗传 信息 的 保存 ec omora nan 第 6 章 生物 力 能 学 | 能量 守 便 第 4 齐 生物 地 化 | “质量 守恒 ” 第 7 章 目 控 模型 不 是 明显 地 依赖 于 时 间 ( 目 变量 ): d 生物 种 群 统计 ey =ay’+cy4 +e (2.1) 非 自控 模型 包含 g(/) 项 ， 它 使 导数 依赖 于 时 间 ， 如 : a, aay? Heyt te tel : (2.2) 当 导数 是 线性 函数 时 ， 齐 次 和 非 齐 次 模型 的 表达 式 常 用 来 分 别 表 示 自 控 模 型 和 非 自控 模型 ， 表 2.1b 显示 了 另 一 种 模型 分 类 。 这 三 类 模型 之 间 的 区 别 在 于 选择 作为 状态 变量 的 组 份 。 如 采 模 型 旨 在 描述 一 些 个 体 、 种 或 种 类 ， 和 那么 这 种 模型 叫做 生物 种 群 统计 模型 ; 描述 能 流 的 模型 叫 做 生物 力 能 学 模型 ， 并 且 它 的 状态 变量 典型 地 表示 为 kW 或 每 单位 体积 或 单位 面积 的 kXW; 生物 地 化 模型 是 考虑 物质 流 的 情 况 ， 它 的 状态 变量 用 kg. kg/m’ 或 kg/ 了 表示， 这 种 模型 常 稍 包 括 一 个 或 多 个 元 素 的 循环 。 在 第 6 章 中 生物 种 群 统计 模型 主要 讨论 建立 种 群 动态 模 型 ， 而 “生物 -地 化 动态 模型 "这 一 章 的 中 心 是 关于 生物 地 化 模型 。 能 量 在 一 定 程度 内 可 代替 有 机 物 ， 因 为 1 公斤 生物 物质 能 给 出 一 定 的 能 量 值 。 因 此 常常 十 分 简单 地 将 生物 地 化 模型 转变 成 描述 能 量 循环 的 生物 力 能 学 模型 。 这 两 种 模型 之 间 的 差别 是 很 小 的 ， 往 往 只 牵涉 到 有 关 概 念 方面 ， 见 第 4 章 . 7.4 ”模型 的 复杂 性 及 结构 的 选择 建 模 者 明确 了 准备 建立 模型 的 范围 、 生 态 系 统 的 基本 性 质 和 可 用 数据 之 后 ， 下 一 步 就 是 建立 模型 的 概念 框图 。 因 为 建 模 是 一 个 帮 代 过 程 ， 所 以 必须 回 过 头 来 重新 定义 问题 或 补充 所 需 的 数 据 ， 这 一 工作 也 许 在 概念 化 阶段 后 就 进行 。 但 是 ， 有 有 时候 要 补充 大 量 可 用 数据 是 不 可 能 的 ， 因 此 建 模 者 被 迫 去 简化 已 处 在 这 个 阶 段 的 模型 。 模 型 由 问题 、 生 态 系统 和 数据 所 决定 。 甚 至 对 大 多 数 热心 的 建 模 者 来 说 ， 资 源 都 是 有 限 的 : 因此 ， 数 学 模型 总 是 若干 简化 和 假设 的 结果 。 建 立正 确 的 数 学 模型 是 一 个 困难 的 任务 。 一 个 生态 系统 可 以 根据 计划 的 目的 用 几 种 方式 来 建立 模型 。 子 系统 和 模型 成 分 的 选择 是 任意 的 。 因 此 ， 对 同一 环境 可 导出 几 个 替换 模型 ， 给 定 了 建 模 的 目的 ， 通 和 党 没有 客观 的 方法 可 用 来 选择 一 个 特别 的 模型 以 代替 另 一 个 。 分 室 的 选择 涉及 被 研究 系统 的 概念 化 ， 使 得 从 模型 中 能 获得 正确 的 信 息 。 概 念 化 过 程 是 最 基本 的 ， 因 为 一 旦 在 此 水 平 上 作出 了 决定 ， 所 有 的 结果 和 结论 都 与 这 _- 选择 有 关 。 知识 模型 复杂 性 图 2.$ ”知识 与 模型 复杂 性 (例如 根据 状态 变量 数目 测定 的 ) 的 坐标 图 。 知 识 增 加 直到 某 一 水 平 2 超过 这 一 水 平 增加 复杂 性 不 会 增加 系统 的 知识 ， 在 某 一 水 平 ， 知 识 还 会 减少 (2) 相 对 于 一 个 可 用 的 数据 集 ， 它 比 (]) 综 合 性 更 强 或 质量 更 好 。 构成 概念 模型 的 各 种 方法 将 在 第 4 章 中 讨论 ， 这 里 考虑 的 仅 是 当 建 模 者 在 选择 模型 的 复杂 性 和 结构 时 所 接触 到 的 。 只 有 少数 理论 方法 可 用 于 解决 这 个 关键 问题 ， 但 是 无 论 如何 还 是 能 够 给 出 一 些 关 于 模型 选择 的 指南 。 能 够 说 明 真 实 系统 全 部 输入 输出 行为 并 且 在 所 有 实验 框架 中 都 有 效 的 模型 不 可 能 完全 被 了 解 (Zeigler, 1976), Zeigler 称 这 种 模型 为 基础 模型 ， 这 种 模型 是 非常 复杂 的 并 且 需 要 如 此 大 量 的 计算 手段 ， 以 致 模拟 几乎 是 不 可 能 的 。 一 个 生态 系统 的 基础 模型 从 未 完全 被 了 解 ， 这 是 由 于 系统 的 复杂 性 和 观测 所 有 状态 的 不 可 能 性 。 然 而 ,给 定 了 流行 的 实验 框架 ， 建 模 者 很 可 能 会 发 现 建立 一 父 相 对 简单 而 能 在 这 一 框架 中 工作 的 模型 是 可 能 的 。 这 是 一 个 集中 参数 模型 ， 是 建 模 者 用 集中 在 一 起 的 成 分 和 简化 的 相互 作用 来 反映 生态 系统 (Zeigler, 1976) . 一 般 总 假设 一 个 模型 通过 增加 越 来 越 多 的 连接 ， 直 至 二 点 ， 可 使 它 更 真实 。 在 这 点 之 后 ， 增 加 新 的 参数 对 模拟 的 改善 并 没有 更 多 的 贡献 ， 相 反 ， 更 多 的 参数 隐 含 着 更 多 的 不 确定 性 ， 这 是 因 ， 为 对 流动 可 能 缺乏 信息 ， 而 流动 是 用 参数 来 定量 的 ,给 出 了 一 定 量 的 数据 ， 新 的 状态 变量 或 参数 的 增加 超过 一 定 的 模型 复杂 性 并 不 能 增加 我 们 建立 生态 系统 模型 的 能 力 ， 而 只 会 增加 未 考虑 到 的 不 确定 性 。 这 些 想 法 在 图 2.5 中 可 以 看 得 很 清楚 。 由 模型 获得 的 知识 与 模型 复杂 性 〈 例 如 以 状态 变量 的 数目 或 以 连接 的 数目 来 测 定 的 ) 之 间 的 关系 显示 了 数据 质 和 量 的 两 个 水 平 。 所 讨论 的 问题 可 用 这 个 图 来 公式 化 : 应 该 怎样 选择 模型 的 复杂 性 和 结构 来 保证 我 们 获得 的 知识 是 最 优 的 ， 或 怎样 能 最 好 地 回答 对 模型 提出 的 问 mA. Costanza 和 Sklar (1985) 对 87 种 不 同 的 音 地 数学 模型 检验 了 清晰 度 、 精 确 度 和 有 效 性 。 他 们 使 用 下 面 式 子 作 为 清晰 度 指 标 : ee EC x 100 (2.3) 其 中 本 是 模式 i 的 清晰 度 指 标 ，N; ERR i CR. Ok, RE 式 i 的 尺度 因子 。 每 个 模式 的 单元 数 是 : 分 量 模式 的 分 量 或 状态 变量 数目 NW.， 时 间 模 式 的 时 步 数 NN， 空 间 模式 的 空间 单位 数 N,o 选择 太 度 因子 以 反映 在 模式 中 增加 单元 数 的 相对 困难 程 A; 度 ， 并 给 出 每 个 模式 中 最 清晰 的 现存 模型 的 最 大 容量 的 二 种 想 法 。 所 选择 的 分 量 、 时 间 和 空间 的 尺度 因子 分 别 是 : k= 500%2 ke) = 1000* © &, 5000 它们 计算 模型 和 数据 两 者 清晰 度 指 数 ， 由 于 用 10,000 或 更 夫 的 时 步 执行 模拟 模型 是 比较 容易 的 ， 而 以 此 频率 去 收集 有 关 数 据 是 非常 困难 的 。 这 就 是 说 数据 的 清晰 度 常 常 是 限制 因子 。 对 所 检验 的 87 个 模型 中 的 每 个 模型 找 出 了 三 种 模式 的 平均 清晰 度 指 标 。 精确 度 指 标 由 模型 所 解释 的 总 (历史 的 ) 变 异 的 百分率 计算 ， 对 所 有 三 种 模式 取 平 均 ， 并 表示 为 0 至 1 之 间 的 一 个 分 数 。 平 均 值 用 于 使 指标 关于 所 有 三 种 清晰 度 模 式 的 标准 化 ， 并 估计 模型 的 Ka WARE. 估计 为 总 体 最 大 可 能 精确 度 的 一 个 百分率 。 Costanza 和 Sklar 利用 有 效 性 或 解释 能 力 的 指标 来 排列 模 型 。 这 个 指标 是 每 种 模式 的 决定 性 系数 ， 乘 上 数据 的 最 小 值 或 该 模式 的 模型 清晰 度 指 标 ， 再 取 三 种 模式 的 平均 值 : 在 此 情况 下 最 有 效 的 模型 是 这 样 一 个 模型 ， 它 使 增加 清晰 度 的 代价 与 增加 精确 度 的 效益 相 平衡 ， 使 对 系统 的 全 部 模型 作出 最 好 解释 . 这 种 评论 的 结果 摘要 列 于 表 2.2 及 图 2.6 2.7. HPA 出 了 26 种 模型 ， 这 些 模型 的 数据 资料 足以 作出 人 允 部 计算 ， 2.7 指出 了 一 种 有 意义 的 结果 ， 因 为 它 支持 图 ;2.5 所 示 的 较 富 有 哲理 的 阐述 。 请 和 注意， 图 2.7 中 使 用 的 有 效 性 指标 不 同 于 表 :2.2 所 使 用 的 ， 它 几乎 高 出 表 中 的 2 倍 。 当 然 ， 所 有 指标 必须 相对 地 考虑 ， 作 者 的 观点 是 由 于 少量 的 支持 数据 ， 这 些 结果 应 该 看 作 一 今 假 设 。 来 自 模型 评述 的 结果 具有 一 些 有 意义 的 科学 前 景 。 过 去 ， 科 学 家 们 为 了 达到 较 高 精确 性 而 试图 收缩 问题 的 范围 。 这 就 导致 具有 较 低 复 杂 性 但 较 高 描述 精确 性 的 模型 。 这 些 结果 并 无 多 少 新 意 。 然而， 自然 界 是 复杂 的 。 利 用 对 狭 窗 问题 的 准确 回答 ， 不 可 能 描述 全 部 物种 对 所 有 可 能 影响 《强制 函数 ) 的 组 合 的 反应 。 在 物理 学 上 ， 按 照 Heisenberg 不 确定 性 关系 ， 要 同时 知道 粒子 的 正确 位 置 和 速度 是 不 可 能 的 ， 这 可 以 用 Bohr 的 互补 原理 来 解 > f j MRA KR. TRAE LL, APR : 确定 关系 : 不 可 能 在 同一 时 间 里 精确 地 描述 所 有 的 成 分 和 过 程 。 模型 中 元 素 的 数目 和 模型 的 描述 精确 度 的 乘积 有 -一 个 上 限 ， 建 模 者 的 权衡 是 介 于 对 少数 事 了 解 很 多 与 对 多 数 事 了 解 很 少 之 间 。 自 表 2.2 ”模型 特征 的 总 结 (摘自 Costanza and Sklar 1985). 参考 模型 作者 日 期 | PCNL| 清晰 度 | 描述 性 精确 度 | 有 效 性 Walters et al. 1980.2 50.0 20.5837 0.253333 7.82181 Gardner et al. 1980.0 50.0 7.1701 0.593333 6.38183 Jorgensen 1982.0 35.8 9.1769 0.460000 6.33204 Huff #1 Young 1980.0 0.0 6.4299 0.286667 5.52973 Mitsch 1976.1 47.8 7.5038 0.466667 5.24333 Miller et al. 1976.0 50.0 4.8895 0.560000 4.10720 Brown 1978.1 41.6 3.8755 0.626667 3.64298 Ondok ffl Pokorny |. 1982.0 14.3 3.7226 0.586667 3.27587 Burns 和 Taylor 1979.1 8.0 3.5714 0.293333 3.14286 Wheeler et al. 1978.0 0.0 3.0303 0.273333 2.48485 Wiegert 1971.3 50.0 3.0436 0.260000 2.36364 Wiegert 1971.2 50.0 3.0436 0.226667 2.06061, Walters et al. 1980.1 50.02 0.5837 0.066667 2.05837 Botkin et al. 1972.0 20.03 8.1976 0.100000 1.93548 Richey 1977.0 33.3 3.7706 0.333333 1.79904 Sklar 1983.1. 245.2. 3.7797 0.266667 1.51189 Halfon 1979.0 0.0 1.4983 0.633333 1.42338 Hopkinson #11 Day ”1980.0 0.0 3.3801 0.453333 0.93508 Paschal et al. 1979.0 50.0 6.3024 0.106667 0.90484 Stone 和 McHugh 1979.0 0.0 4.8535 0.230000 0.88462 Nyholm 1978.1 50.0 3.8360 0.153333 0.88228 Huff et al. 1973.0 50.0 4.8430 0.246667 0.55458 White et al. 1978.0 0.0 0.9096 0.386667 0.52759 Wiegert 1971.5 50.0 3.0436 0.230000 0.45098 Sklar 1983.0 45.2 0.7694 0.333333 0.37471 _ Wiegert 1971.4 50.0 3.0436 0.063333 0.35849 有 效 性 清晰 度 “ 图 2.6 在 本 研究 中 所 述 模型 的 有 效 性 对 清晰 度 指标 的 坐标 图 ， 显示 了 当前 准确 度 边 界 。 (Costanza and Sklar 1985). 描述 性 准确 度 - 1s 清晰 度 25 图 2.7 ”清晰 度 指标 对 描述 性 精确 度 指 标的 坐标 图 ， 显 示 了 当前 有 效 性 边界 (Costanza and Sklar 1985). 然 界 的 复杂 性 只 可 以 用 统计 上 大 量 元 素来 描述 ， 因 此 近年 来 科学 工作 者 从 模型 和 系统 的 观点 出 发 更 综合 地 考察 自然 。 这 使 我 们 对 许多 事 了 解 得 稍 多 一 些 。 按 照 Costanza 和 Sklar 观点 ， 我 们 必 须 构 造 高 度 有 效 的 模型 ， 这 个 有 效 性 是 它 能 解释 多 少 ( 清 晰 度 ) 与 它 能 解释 得 多 好 (描述 精确 度 ) 两 者 的 国 数 。 用 更 实用 的 方式 也 可 能 解决 同样 的 问题 。 如 果 我 们 估计 出 可 用 于 一 项 计划 的 最 大 资源 量 相 当 于 10" 次 测量 或 测定 ， 那 末 两 个 极端 情况 就 是 : 应 用 这 些 测 量 来 得 到 少量 信息 ， 但 具有 很 高 的 精 确 度 ， 或 者 对 一 个 非常 复杂 的 系统 ， 从 数据 中 获得 尽 可 能 多 的 信 息 。 如 果 我 们 估计 一 次 测量 可 获得 的 精确 度 相 对 地 是 0. 一 它 是 10% 标 准 差 一 一 则 在 第 一 种 情况 ， 我 们 可 得 到 精确 度 是 0.1 / V10s =10-5*。 在 后 一 种 情况 ， 问 题 是 在 我 们 的 模型 中 可 以 考 虑 多 少 个 状态 变量 (分 量 ) 并 仍 有 所 考虑 系统 问题 的 较 好 图 像 。 如 果 有 两 个 相关 的 状态 变量 ， 并 想得到 它们 关系 的 一 个 图 像 ， 则 至 少 需要 三 个 测量 。 只 作 两 个 测量 ， 就 不 能 确定 国 数 究竟 是 线性 的 还 是 非 线性 的 。 相 应 地 ， 如 果 有 三 个 相关 变量 并 想得到 它们 的 变化 和 相互 作用 的 图 像 ， 那 就 需要 描述 平面 的 形状 。 因 此 ,至少 需要 3-= 9 个 测量 。 最 后 ， 如 果 我 们 考虑 元 个 状态 变量 ， 并 且 不 能 排除 任何 相互 关系 ， 则 必须 有 3” 个 测量 。 由 3” <10， 我 们 可 以 解 得 z< 18. 根据 以 上 的 这 些 考虑 ， 可 以 立 出 第 一 个 近似 的 生态 学 (生物 学 ) 不 确定 关系 : — so <1 | (2.4) Crp A x ce — EARL” 9 AO AE (EE), nn 是 模型 中 分 量 数目 ， 时 间 和 空间 坐标 。 注 意 ， 在 此 先 假设 了 我 们 考虑 相关 变 量 ， 即 关系 式 对 它们 是 有 效 的 。 无 疑 ， 一 个 模型 经 常 要 尝试 一 些 关系 式 ， 这 对 所 考虑 的 问题 是 可 以 省 略 的 。 很 明显 ， 相 关 状 态 变 量 数目 的 增加 会 很 快 需要 许多 测量 ， 由 于 缺少 人 力 ， 要 证 实 这 样 的 模型 就 变 得 不 可 能 了 。 只 有 两 种 克服 该 困境 的 可 能 性 : 或 者 限制 模型 中 状态 变量 的 数目 接近 于 15 一 20 个 ， 或 者 用 整体 方法 和 模型 ， 最 好 用 高 水 平 的 科学 定律 来 描述 系统 。 见 第 2.3 节 关 于 整体 和 简化 方法 的 讨 ie. 通过 充分 了 解 系 统 ， 就 有 可 能 建立 起 物质 的 或 能 量 的 流程 图 。 这 可 看 作 是 它 本 身 的 概念 模型 ， 但 在 这 一 方面 ， 它 的 作用 是 去 认识 所 研究 模型 的 最 重要 的 流 。 我 们 用 银 泉 的 能 流 图 ( 见 图 2.8) 作为 一 个 例子 。 如 果 模 型 的 目的 是 为 了 对 各 种 温度 条 件 和 肥料 输入 的 净 初 级 生产 进行 预测 ， 那 么 在 模型 中 包括 植物 、 食 章 动物 、 食 肉 动 物 以 及 分 解 者 〈 由 于 它们 矿 化 有 机 物 ) 似乎 是 很 重 要 的 。 由 这 四 种 状态 变量 组 成 一 个 模型 就 足够 了 ， 可 以 删 去 预报 食肉 动物 、 输 入 和 输出 。 BA 17 图 2.8 fb 37 BANE RAS RETA, KPA Ai TR / AK / AF (根据 Odum 改编 ，1957) 。 由 于 不 同 的 生态 系统 的 能 流 是 不 同 的 ， 所 以 选择 的 模型 也 应 是 不 同 的 。 一 种 类 型 生态 系统 (PilenAYE) 的 一 般 性 模型 是 不 在 在 的 ， 相 反 ， 采 用 符合 生态 系统 特性 的 模型 是 很 必要 的 ; 图 29 和 图 2.10 表示 了 两 个 不 同 湖泊 一 一 丹麦 的 线 水 湖 和 东非 的 维 多 利 亚 湖 一 一 的 两 个 富 营 养 模型 中 磷 的 流程 。 后 者 不 时 出 现 温 跃 层 ， 它 意味 着 湖泊 应 该 至 少 分 成 两 父 水 平 层 (Jorgensen, et al., 1983) 。 两 个 湖 认 中 的 食物 网 也 是 不 同 的 ， 在 维多利亚 湖 中 食 草 鱼 类 以 浮游 植物 为 食 ， 而 在 丹麦 湖 中 完全 是 以 浮游 动物 为 食 的 。 这 些 差别 也 反映 在 为 这 两 个 生态 系统 建立 的 模型 中 。 在 许多 浅水 湖 中 由 风 引 起 的 物理 过 程 起 着 重要 作用 。 在 Balaton 湖 中 ， 风 搅拌 起 几乎 完全 由 钙化 合 物 组 成 的 沉积 物 ， 它 对 磷 化 合 物 有 很 高 的 吸附 能 力 。 Ak, Balaton 湖 的 研究 表明 ， 由 于 这 种 作用 ， 从 水 柱 体 到 沉积 物 ， 含 磅 化 合 物 的 物质 流 是 很 显 著 的 。 因 此 恰当 地 描述 沉积 物 的 搅拌 、 悬 浮 物 上 磷 化 合 物 的 吸附 和 沉积 作用 必须 包括 在 该 湖 的 富 营养 化 模型 中 。 Halfon 等 人 (1978 和 1979) 用 了 男 一 种 方法 。 他 们 检查 不 同 复杂 性 的 模型 并 按照 证 实 结果 进行 整理 。 当 有 几 个 状态 变量 进 行 比 较 时 ， 有 必要 去 比较 向 量 或 加 权 状 态 变量 . 。、 | 色 关 中 废水 二 浮游 植物 的 AF.CF.PC 降水 | F4P4 ”控制 生长 | | CA 图 2.9 磷 循 环 。 过 程 的 方程 包括 在 图 中 。 Jrgensen 和 Mejer (1979) 用 了 所 谓 生 态 缓冲 能 力 的 反 向 灵敏 度 的 检验 来 选择 状态 变量 。 生 态 缓冲 能 力 的 概念 可 定义 为 peas A ai 其 中 8 是 状态 变量 ， 正 是 强制 图 数 。 当 然 ， 对 应 于 状态 变量 和 唱 制 图 数 的 所 有 可 能 组 合 ， 有 可 能 定义 许多 种 不 同 的 缓冲 能 力 。 然而 ， 模 型 的 范围 妆 常会 指出 缓冲 能 力 应 该 在 焦点 上 。 例 如 ， 对 一 个 富 营 养 化 模型 ， 磷 的 输入 (或 营养 物 ) 改变 了 浮游 植物 的 图 2.10 不 可 交换 了 用 磷 循 环 说 明 的 富 营养 化 模型 。 箭 头 表示 过 程 。 考 虑 温 跃 层 ， 数 字 的 解释 如 下 : 1) 营 类 的 磷 吸 收 ，2) 食 草鱼 的 食 藻 ，3) 浮 游 动物 的 食 营 ，4 和 ，5) 分 别 是 食肉 鱼 对 鱼 类 和 浮 游 动物 的 捕食 ，g) 矿 化 作用 ，7) 营 类 的 死 它 率 ，8)，9)， 10)，11) 食 营 和 捕食 损失 ，12) 高 温水 层 与 湖 匆 下 层 之 间 的 磷 交 换 ，13) 营 类 的 沉降 (高 温水 层 - 下 层 )，14) 碎 导 物 的 沉 降 (高 温水 层 - 下 层 )，15) 从 间隙 水 到 湖水 的 磷 扩 散 ，16) 碎 导 物 的 沉降 (下 层 - 沉 积 物 ) (部 分 进入 不 可 交换 部 分 )，17) 营 类 的 沉降 (下 层 - 沉 积 物 ) (部 分 进入 不 可 交换 部 -分 )，18) 可 交换 部 分 中 的 磷 矿 化 作用 ，19)，20) 交 业 ，21) 降水 ，22) 流 出 ，23) 流 入 (支流 ) 浓度 。 现 在 ， 建 模 者 检查 在 焦点 上 的 缓冲 能 力 与 状态 变量 数目 之 间 的 关系 。 只 要 加 入 一 个 额外 的 状态 变量 就 能 显著 地 改变 缓冲 能 力 ， 模 型 的 复杂 性 就 会 增加 。 但 是 ， 如 果 附 加 的 状态 变量 并 不 显 著 改 变 缓冲 能 力 ， 那 么 所 增加 的 模型 复杂 性 仅 是 增加 了 参数 的 数 目 ， 因 此 ， 加 入 了 不 确定 性 。 输入 湖 中 的 磷 是 河流 上 lxP1， 废 水 F2xP2， 降 水 F3x | P3。 下 代表 流量 ，P 是 流量 中 含 磷 浓 度 。F4 x P4 是 输出 (ite FEWER BE). 。P4 是 总 磷 ，PS ETA HROR. “ETP URL UP 比 率 吸 收 。PC RAFU PRN RE, Fett 7k itz. Ba 型 分 两 步 描述 了 浮游 植物 动态 : 第 一 步 是 营养 物 吸 收 (这 里 是 UP)， 第 二 步 是 由 细胞 内 营养 物 疹 度 所 控制 的 生长 ， 图 中 以 PC 出 发 的 箭头 表示 。 食 藻 的 浮游 动物 生长 是 一 阶 反应 : uZ x CZxPC/CA 这 里 /Z 是 生长 率 ，CZ 是 浮游 动物 浓度 ， 它 乘 以 PC /CA 得 到 浮游 动物 中 磷 的 份量 ， 因 为 这 里 假设 了 在 译 游 植物 和 浮游 动物 中 奋 与 生物 量 的 比率 是 相同 的 。 食 营 率 乘 以 ( (1 / F) -1) 表示 食 著者 的 凑 便 产量 。F 是 食物 吸收 效率 。 用 类 似 方程 来 描述 鱼 对 浮 游 动物 的 捕食 。 鱼 的 生长 是 /FExCFxPCZCA， 其 中 中 是 鱼 的 生长 ，CF 是 鱼 的 密度 。 捕 食 者 的 盖 便 产量 相应 是 UF x CF Xx PC/ CA( (1/F) -1), CP/ CA 是 从 浮游 动物 得 到 鱼 中 的 磷 ， 这 里 也 假设 了 磷 与 生物 量 的 比率 在 鱼 与 浮游 植物 中 是 相同 的 。SAx PC 是 浮游 植物 的 沉降 。7 表 示 PC 到 PE 的 比率 ，PE 是 沉积 物 中 的 可 交换 磷 。SAxPCZ (1-f) 代表 不 再 释放 到 水 中 去 的 不 可 交换 磷 ; MAX PC 表示 浮游 植物 中 磷 的 一 级 衰变 。 MA 是 死亡 率 。DP 是 碎 居 物 中 的 磷 ， 它 按 一 阶 反 应 矿 化 ，K4 是 率 常数 。PE 以 K5x PE . Ko"? 速率 进行 一 阶 反 应 矿 化 ， 其 KS 是 率 常 数 ，K6 ”表示 温度 依赖 性 。 许 多 其 他 率 常数 也 依 赖 于 温度 ， 但 在 图 中 没有 表示 出 来 。PI AERP ZK PAR, EE 作为 可 溶 磷 (PS) 通过 扩散 释放 到 水 中 去 的 。 Te 2 3t pee at | 状态 变量 的 数目 图 2.11 说 明和 丹麦 浅水 湖 富 营养 化 模型 的 缓冲 能 力 的 图 。 在 该 例 中 ， 对 重要 营养 物 中 的 每 一 个 (th. BAMA), CATA 有 六 个 状态 变量 的 模型 。 可 以 看 到 ， 第 七 个 状态 变量 对 组 冲 能 力 的 改变 是 很 小 的 。 一 个 附加 的 浮游 植物 种 和 一 个 浮 游 动 物种 作为 第 七 个 状态 变量 被 检验 。 也 可 以 检验 其 他 的 可 能 性 。 必 须 指出 ， 缓 冲 能 力 不 一 定 象 本 图 的 情况 那样 ， 随 状态 变量 的 数目 而 增加 。 图 2.11 说 明了 丹麦 浅水 湖 富 营养 化 模型 的 缓冲 能 力 。 对 每 一 个 重要 营养 物 ( 碳 、 磷 和 氮 ) 选择 了 具有 六 个 状态 变量 的 模型 。 正如 所 看 到 的 ， 第 七 个 状态 变量 对 缓冲 能 力 只 有 很 小 的 改 变 。 一 个 附加 的 浮游 动物 种 和 一 个 附加 的 浮游 植物 种 作为 第 所 个 状态 变量 加 以 检验 .也 可 以 检验 其 他 的 可 能 性 ， 就 这 点 而 论 ， 必 须 指 出 ， 缓 冲 能 力 不 一 定 随 状态 变量 数目 而 增加 ， 就 象 图 2.11 的 情况 。 二 Halfon ( 1983) 把 Bossermann 的 再 循环 测度 ( 见 Bossermann 1980 和 1982) 用 作 选 择 模 型 结构 标准 的 连接 性 指 标 。 生 态 系统 具有 一 定量 的 再 循环 ， 一 个 生态 模型 必须 模仿 这 种 再 循环 。 如 果 模 型 结构 太 松散 ， 不 能 模拟 许多 再 循环 ， 就 会 把 结 构 的 不 确定 性 带 入 模型 。 增 加 连接 或 状态 变量 会 改进 模型 的 连接 性 和 再 循环 。 然 而 在 某 一 点 增加 新 的 连接 对 模型 的 特性 不 会 有 多 1 大 改进 ， 因 此 从 模 型 性 能 的 观点 出 发 ， 这 些 附加 的 连接 是 无 用 ! 的 。 应 该 引用 一 个 例子 来 说 明 模型 结构 选择 的 这 种 方法 。 ， 状态 变量 之 间 的 相互 连接 的 格局 可 以 用 邻接 钨 阵 4 来 表示 。 4 if 之 间 存 在 直接 连接 时 ， 邻 接 和 矩阵 中 元 素 履 =1， 如 果 不 存 在 直接 连接 ,那么 4j=0。 一 个 模型 的 直接 连接 性 是 在 邻接 矩阵 中 1 的 数目 除 以 n°, 于 是 矩阵 的 行 数 或 列 数 。 天 阶 的 多 倍 长 连接 能 用 矩阵 入 的 元 素来 研究 。 例 如 和 矩阵 A? 表示 位 置 和 所 有 二 倍 长 通道 的 数目 。Bossermann 介绍 的 再 循环 测度 c 是 寡 级 数 最 初 的 元 个 矩 阵 中 1 的 数目 除 以 六 ， 它 表示 总 的 可 能 的 1 的 数目 。c 变动 于 0 和 上 工 之 间 ，: 当 没有 通道 存在 时 对 应 于 0， 当 全 部 通道 都 实现 时 对 MF 1, | AA OB Ge 人 < 图 2.12 ”具有 六 个 状态 变量 的 第 一 个 模型 集 的 模型 结构 。 浮 沉积 物 (1)， 水 (2)， 鱼 类 (3)， 底 栖 生 物 (4)， 和 孔 阶 水 (9 底层 沉积 物 (6)， 输 入 (7)， 输 出 到 环境 (8)。 oR oON dais oa ERED gos oo tp artalee aera Doge neg ees 二 四 at ek sak Bie Eee slogan ba tiene Oh Dh oOo Hi213 RA TTRAR SINS TREE REA. BLED (D)， 水 (2)， 鱼 类 (3)， 底 栖 生物 (9)， 筷 阶 水 (3)， 底 层 沉 积 物 (90)， 输 入 (7)， 输 出 到 环境 (8)， 碎 居 物 (9)， 浮 游 生 物 (10)， 底 栖 鱼 (11)， 海 芍 (12)。 Halfon (1983) 用 两 个 模型 集合 ， 一 个 是 M-- 模 型 有 6 个 状 态 变量 ， 一 个 是 IT 模型 有 10 个 状态 变量 。 每 个 集合 有 递增 复杂 性 (连接 性 ) 的 六 个 模型 构成 。 状 态 变量 有 : (DRED. Qk. (G3) 鱼 类 ，(4) 底 栖 生 物 ，(5) 孔 隙 水 ，(6) 底 层 沉 积 物 。 图 2.12 表示 MC-- 模 型 ， 图 2.13 表示 I- 模 型 。 后 面 的 模型 除 有 与 M- 模 型 相同 的 状态 变量 外 ， 还 有 (9) 碎 届 物 ，(10) 浮 游 生 物 ，(1D 扶 栖 鱼 ，(12) 海鸥 ， 而 数字 (7) 和 (8) 分 别 表示 输 入 和 输出 。 表 2.3 是 M2 的 邻接 矩阵 ， 表 2.4 是 T2 的 邻接 矩阵 。 对 每 个 模型 集合 作 了 两 种 分 析 : 每 个 状态 变量 内 没有 值得 考虑 的 再 循 环 ， 即 w=0 或 者 有 些 再 循环 w= 1。 表 2.5 表示 模型 M4 的 指标 c 的 完整 计算 。 找 到 的 c 是 19+39+46+49+4 x 49 / 8° =0.682: 表 2.6 和 2.7 是 具有 或 不 具有 内 再 循环 的 6 个 M- 模 型 和 6 个 TI 模型 计算 结果 的 总 结 。 ni am ie rr) Le : ES eo + ny ya = iat Sk zi 由 ik of +R 到 悬浮 沉积 物 1 4 底 栖 生物 5 4B 7k 0 6 底层 沉积 物 输入 7 8 输出 直接 连接 性 16 / 64=0.156. 1, 12, j#7, 7#8, 素 o j 元 可 能 等 于 0 (无 内 再 循环 ) 或 1 (内 再 循环 ) 表 2.4 “模型 T2 的 邻接 和 矩阵。 到 是 逢 S- 直 4 党 语 入 和 的 时 撞 49 0 12 0 0 0 0 1 pers) 0. 0% Od 悬浮 沉积 物 | 2 0/0: 0. Q.§- Pp 707 Q) 1 ] ow OG en, fet Ko ee Oonoo=0 0 © ono Oo So Oo © SO ate eet Set 1 Sa oo oS = A+ A? N x Sl elas ele =i So ool) O20 Sr = Ss OMS AS SO oS SS et et ee al eens ee vet SS at St OS = SHS HO SSS St OO OC aiheniionitonttont— ian Se O..So-515 6 of onmonOoOneH OO SSS ONO SO tt et oalheniioniionitent— ten) Om Ona eH OO =O Se Se = Ore © A'+A°+A43° toa) x St Ot ot ot OD ‘ oooo cocoa SS OS Ot ot SS OS ot oO SS OS Ot et CO et et oe St tt et 一 一 一 一 一 一 一 之 一 = 一 一 一 aH OMS alanine tenia) 一 一 一 一 一 一 一 之 一 一 一 一 一 一 一 之 一 一 一 一 一 一 一 一 王 呈 ane me CO A'+A°+A*+A4 i Xx ooooooco SSS Ot Ot tO aes oh WS ia | h (GO )R aed Aide ba dy Rice F Uhre i) D1 FI a) ae ay ‘ape aM ats cab 0-0 0 0 0 SSS OS Ot ot tO ooooooc oe SS SS St ot OO SSO St Ot tO SS ost ot SSeS St St ot St et Ot SSS Ot Ot ot 布尔 级 数 的 最 初 8 个 矩 c= A? $i) 4°45 4° 2H. BA HAS PAB Ae A. 阵 中 1 的 数目 总 数 / 妈 = 0.682. * 该 矩阵 是 能 达到 性 矩阵 。 纵 观 表 2.6 M—RRAYADZE RR, BATA BI c 从 0.449 增加 到 0.682 时 ， 模 型 M3 与 M4 之 间 的 显著 变化 。 此 外 ， 演 试 了 对 6 个 M-- 模 型 增加 和 删除 通道 ， 发 现 M4 对 增加 和 删 减 一 些 通道 的 反 映 没 有 M3 灵敏 。M5 对 个 别 结构 干 扰 也 是 不 敏感 的 。 这 就 是 说 模型 M4 (或 M5 和 M6) 的 一 个 不 恰当 参数 化 对 模型 行为 的 决定 性 影响 比 M3 小 .改进 MS 和 M6 的 结构 性 质 不 能 更 好 地 克服 如 下 事实 : M5 和 M6 比 M4 有 较 多 的 参数 从 而 也 有 较 多 的 不 确定 的 流 率 。 在 M 系列 和 矩阵 中 ，M4 是 最 好 的 。 同样 形式 的 理由 对 工 系 列 和 矩阵 也 是 正确 的 ， 结 论 是 : 根据 人 们 对 感 兴趣 系统 的 信息 ， 使 用 工 2 sk T3 作为 结构 模型 。 这 样 的 模型 的 结构 分 析 不 可 能 完全 在 真空 中 完成 ， 但 在 探索 应 用 时 ， 必 须 与 系统 联系 起 来 。 然而 ， 分 析 可 以 减少 任意 选择 的 数目 ， 正 如 它们 通常 所 做 的 。 该 方法 也 应 与 其 他 可 能 的 方法 平行 使 用 ， 从 而 可 看 作 一 个 很 有 用 的 工具 。 表 2.6 具有 6 个 状态 变量 的 第 一 个 模型 集合 的 邻接 ， 矩阵 中 直接 和 间接 的 连接 性 模型 “，。 直接 连接 性 无 内 再 循环 (wj=0) M1 0.15625 0.18359 M2 0.23438 ~ 0.44531 M3 0.25000 0.44922 M4 0.29688 0.68164 M5 0.37500 0.71289 M6 0.40625 0.72070 有 内 再 循环 (a)=1) Ml 0.25000 0.38281 M2 0.32813 0.68945 M3 0.34375 0.69531 M4 0.39063 0.71289 MS 0.46875 0.72852 M6 0.5000 0.73243 表 2.7 具有 10 个 状态 变量 的 第 二 个 模型 集合 的 邻接 矩阵 中 直接 和 间接 的 连接 性 模型 直接 连接 性 5 无 内 再 循环 (wj=0) Tl 0.15972 0.33391 T2 0.19444 0.66898 T3 0.20139 0.67419 T4 0.21528 0.69734 | T5 0.25000 0.71065 T6 0.26389 0.71412 有 内 再 循环 (a,=1) Tl 0.22917 0.50637 T2 0.26389 0.71470 T3 0.27083 0.71759 T4 0.28472 0.72454 T5 0.31944 0.73264 T6 0.33333 0.73438 复杂 性 的 选择 和 模型 的 构造 接近 于 服 合 问题 。 聚 合 是 把 系统 某 些 同 质 成 分 联合 成 块 ， 每 个 聚合 块 是 一 个 新 成 分 ， 其 性 质 是 根 据 聚合 规则 定义 的 。 但 是 至 今 ， 聚 合 的 理论 进展 还 是 很 少 。 如 宁 模型 是 非 线性 的 ， 检 验 聚 合 是 否 可 能 的 唯一 方法 是 比较 两 种 形式 模型 的 输出 。 从 各 种 现 有 方法 可 以 推断 出 模型 结构 不 应 该 随机 地 或 任意 地 选择 ， 而 建 模 者 应 该 对 问题 使 用 现 有 的 方法 使 一 定 的 客观 性 进入 建 模 的 这 个 阶段 。 因 为 整个 模型 结果 主要 取决 于 模型 的 构造 和 复 杂 性 ， 正 如 上 面 几 次 所 提出 的 ， 这 使 得 建 模 者 在 建 模 过 程 的 这 一 阶段 花费 少量 时 间 进 行 模型 的 复杂 性 和 构造 的 合适 与 更 客观 的 选 择 。 经 验 表明 ， 如 果 模 型 已 作 了 校正 ， 并 且 ， 证 实 阶段 表明 可 能 需要 改进 ， 会 节省 后 一 步 的 一 些 模型 修改 。 但 是 这 不 替 涉 到 模型 结构 在 后 一 步 的 修正 可 以 省 略 。 所 介绍 的 模型 结构 选择 的 方法 不 是 如 此 严格 以 致 一 开始 总 是 选择 到 最 好 的 模型 。 方 法 会 帮助 建 模 者 排除 二 些 不 是 切实 可 行 的 模型 ， 但 不 一 定 选 择 最 好 的 和 唯一 正 确 的 模型 。 即 使 那样 ， 也 应 看 作 具 有 很 大 的 优点 ， 2.5° Wik 生态 系统 和 问题 是 概念 框图 的 基础 ， 也 可 看 作 是 它 本 身 的 横 型 。 因 此 ， 第 4 章 将 讨论 各 种 形式 的 概念 模型 ， 并 在 该 章 中 表 明 ， 这 样 的 概念 模型 可 以 用 作 管 理工 具 也 可 以 用 作 科 学 工具 。 根 据 图 2.2， 概 念 化 之 后 将 立 出 过 程 的 数学 公式 。 第 3 章 将 给 出 各 种 生态 过 程 可 能 的 公式 化 的 概述 。 在 完成 建 模 过 程 的 这 两 个 步骤 后 ， 接 着 是 验证 ， 见 图 2.2。 Findeise 等 人 (1979) 给 出 验证 的 下 述 定义 : 如 果 模 型 运转 符合 建 模 者 的 要 求 ， 那 就 称 模型 已 被 验证 。 这 定义 意 指 : 有 一 个 模型 要 验证 ， 这 意味 着 不 仅 已 建立 了 模型 的 方程 ， 而 且 也 给 出 了 参数 的 合理 的 实际 值 。 因 而 ， 验 证 、 灵 敏 度 分 析 和 校准 的 序列 不 一 定 看 作 是 刻板 的 逐步 过 程 ， 而 是 作为 重复 的 运算 过 程 。 最 初 给 模型 的 是 来 自 文献 的 实际 参数 值 ， 然 后 粗略 地 校准 ， 最 后 可 以 验 证 模型 ， 继 之 以 灵敏 度 分 析 和 较 仔 细 的 校准 。 模 型 建造 者 必须 多 次 重复 该 过 程 ， 直 至 验证 和 校准 阶段 的 模型 输出 使 他 满意 . 在 这 一 期 间 的 某 些 阶 段 ， 几 乎 不 可 避免 地 要 对 模型 中 理想 化 噪声 序列 的 统计 性 质 作 出 假设 。 为 要 符合 白 噪声 性 质 ， 任 何 误差 序列 应 该 大 致 地 满足 下 述 约束 : 它 的 平均 值 为 零 ， 它 不 与 其 他 任 何 误 差 序 列 相 关 ， 也 不 与 测 出 的 输入 强制 函数 的 序列 相关 。 A 此 ， 这 种 方式 的 误差 序列 的 评价 实质 上 提供 了 一 种 核对 : 最 后 的 模型 是 否 使 模型 固有 的 某 些 假 设 无 效 。 若 误差 序列 与 它们 的 期 望 性 质 不 相符 ， 那 么 模型 并 没有 充分 地 刻 划 出 所 观察 到 的 动态 行为 的 所 有 较 决 定性 的 特征 。 因 此 ， 应 该 修改 模型 结构 以 容纳 附加 的 关系 。 | “验证 部 分 可 概括 为 : 1) 误差 (模型 输出 与 观察 的 比较 ) 必须 具有 近似 于 零 的 均 (Hi. 2) 误差 不 是 交互 相关 的 。 3) 误差 与 测 出 的 输入 强制 函数 不 相关 。 这 种 分 析 的 结果 在 Beck (1978) 的 文章 中 有 非常 详尽 的 说 明 。 应 注意 这 一 分 析 要 求 采样 和 分 析 (观察 ) 中 的 标准 离 差 有 好 的 估计 。 此 外 ， 与 上 面 提 到 的 1~3 点 同样 重要 的 是 ， 验 证 还 需要 对 模 型 的 内 部 罗 辑 作 检验 : 模型 是 否 具有 预见 的 因果 关系 ?对 干扰 的 响应 是 否 符合 期 望 ? 验证 的 这 个 部 分 在 一 定 程度 上 是 以 主观 标准 为 依据 的 。 一 般 ， 模 型 建造 者 将 模型 的 反应 立成 儿 个 问题 。 他 使 强制 函数 或 初 始 条 件 产生 变化 ， 并 且 利 用 模型 对 这 些 变化 的 响应 来 模拟 ;如 果 响应 不 是 所 期 望 的 ， 那 么 他 必须 改变 模型 结构 或 方程 。 只 要 参数 空间 许可 。 殿 型 问题 的 一 些 例子 会 说 明 这 志 操 作 : 在 河流 模型 中 BODS 负荷 的 增加 是 否 意味 着 氧 浓 度 的 降低 ? 在 同样 的 模型 中 温度 升 高 是 否 意味 着 氧 浓度 的 降低 》 当 模型 中 包括 光合 作用 时 ， 氧 浓度 是 否 在 太阳 升 起 时 最 低 》 在 被 捕食 者 -捕食 者 模型 中 ， 捕 食 者 密度 的 减少 最 初 是 否 意味 着 被 捕食 者 密 度 的 增加 ? 在 一 个 富 营养 化 模型 中 ， 营 养 物 负荷 的 增加 是 否 使 浮 游 植物 的 浓度 增加 ? 等 等 。 还 能 举 出 许多 其 他 的 例子 :1 最 后 ， 在 验证 阶段 还 应 检查 模型 的 长 期 稳定 性 .用 强制 函数 波动 的 某 种 格局 长 期 运转 模型 ， 应 该 期 望 状 态 变量 也 呈现 出 波动 的 某 种 格局 图 2.14 解释 了 -个 例子 ， 它 是 一 个 富 营养 化 模型 中 的 浮游 植物 和 浮游 动物 的 10 年 模拟 情况 。 在 所 有 这 10 2B a fi 用 了 各 强制 函数 的 相同 的 年 变化 ， 各 状态 变量 的 初始 值 与 实例 研 究 中 的 测 得 值 一 致 ， 在 这 实例 研究 中 ， 生 态 系统 A) 与 主要 的 强制 函数 达到 了 平衡 。 从 图 中 看 到 ， 模 型 的 输出 是 稳定 的 .在 这 种 情况 下 ， 选 择 了 10 年 的 模拟 情况 作为 稳定 性 检验 。 这 被 认为 是 足够 了 ， 因 为 水 的 停留 时 间 是 4 一 6 个 月 。 当 然 模拟 时 期 应 选 得 足够 长 ， 克 许 模型 显示 出 任何 可 能 的 不 稳定 性 ， 证 似乎 是 非常 麻烦 的 ， 但 是 对 建 模 者 来 说 是 非常 必要 的 损 行 步骤 。 通 过 验证 他 可 以 由 模型 的 反应 来 了 解 自己 的 重型 ， 还 有 ， 验 证 是 在 建立 切实 可 行 模型 中 的 一 个 重要 的 检验 点 ， 这 也 强 调 了 具有 良好 的 生态 学 知识 对 生态 系统 建 模 的 重要 性 ， 没 有 这 一 点 ， 就 不 可 能 提出 关于 模型 内 部 逻辑 的 正确 问题 . “遗憾 的 是 ， 许 多 模型 由 于 缺乏 时 间 还 没有 适当 地 验证 ， 但 是 经 验 表明 ， 似 乎 可 能 的 捷径 会 导致 不 可 靠 的 模型 ， 这 种 模型 在 后 阶段 可 能 需要 花 更 多 的 时 间 去 补偿 所 缺少 的 验证 。 因 此 必须 强 列 提倡 在 建 模 过 程 的 这 一 重要 阶段 应 花费 足够 的 时 间 去 验证 并 规划 必要 的 资源 分 配 。 3°. 1 366 728 1, 7 3 es 660 1,446 pe 2.168 2.526 74 686 3, 240 3, 606 | 时 间 2.14 ”模型 验证 。 浮 游 植物 和 浮游 动物 的 十 年 模拟 。 可 以 断定 模型 是 长 期 稳定 的 。 说 明 2.1 建立 一 个 模型 如 果 要 经 历 建 模 过 程 的 所 有 步骤 那 将 是 非常 费 时 的 ， 虽 然 为 了 保证 获得 一 个 实际 可 用 的 模型 ， 这 些 步骤 都 是 必 须 做 的 。 本 音 用 儿 页 篇 幅 选 择 一 个 相当 基本 和 不 现实 的 模型 来 说 明 一 些 概念 ; 图 2.15 给 出 我 们 要 进一步 仔细 考虑 的 模型 的 概念 框图 。 这 里 要 对 一 个 水 生生 态 系统 的 磷 循 环 建立 模型 。 我 们 仅 考 虑 两 个 状态 变量 :可 溶性 磷 (PS) ， 和 莹 类 中 的 磷 (PA) 。 磷 输入 (PIN) 后 ，PS 和 PA 随 水 流出 〈O) 而 输出 。 系 统 的 体积 为 了 除了 这 些 强制 函数 ， 对 于 光合 作用 ， 太 阳 辐 射 可 描述 为 S=Swax [1+sin (0.008603 * t) ] (2.6) FL S 2 KPAHEH, Spx 是 最 大 太阳 光 ， 等 于 0.35, 夺 是 时 间 ， OAF 等 于 0.01 (时 间 ) ，PIN 是 1.0g Pm”. 藻类 吸收 磷 (过 程 1， 见 图 2.15) 可 描述 为 u=S*PA/ (PS+K) | (2.7) 其 中 /是 生长 率 ， 天 是 米 氏 常数 ， 这 里 等 于 10g Pm. ote 2, 藻类 中 磷 的 损失 ， 可 用 一 阶 动力 学 描述 =R*PA (2.8) 其 中 及 是 速率 常数 ， 等 于 0.1 (Mia) . t=O, PAg= 1.0g Pm >。 模型 用 DSL 动态 模拟 语言 /VS 写 出 ， 这 是 IBM 最 近 推 出 的 一 种 新 的 模拟 语言 。CSMP 的 用 户 可 能 熟悉 某 些 语句 ， 模 型 运 行 365 天 。 微 分 方程 是 dPS/dt= (PIN-PS) O/ V— (u-R) *PA (2.9) dPA/dt= (u-R-Q/V) PA (2.10) 完整 的 计算 机 程序 如 表 2.8 所 示 。 模 型 输出 和 测量 之 间 的 比 较 在 说 明 2.3 中 作出 ， 说 明 2.2 表示 模型 中 天 的 灵敏 度 分 析 。 2.16~ 2.22 给 出 验证 的 结果 。 图 2.16 S 与 时 间 的 坐标 图 。 状 态 变量 的 行为 在 图 2.17 中 说 明 。 图 2:18 一 2.22 记录 了 模型 对 下 列 情况 的 响应 来 检测 模型 的 内 部 逻辑 : D 增加 PIN (2.0gm~°) , 2) 减少 PIN (0.5 和 0.lgm ) ，3) 增加 太阳 辐 射 ， 及 4) 置 R=0。 从 图 中 看 到 ， 模 型 的 响应 和 原 期 相符 ， 因 为 D)，3) 和 4) 给 出 增加 了 的 EA 浓度 。 物 质 平衡 在 图 2.17 中 检测 可 见 到 总 磷 浓 度 是 常数 ， 并 等 于 1.0gm 。 [ps | Oe). . 3 图 2.1$ ”说明 2.1 中 模型 的 概念 框图 。PS 和 PA 是 状态 变量 : 可 溶性 AIMEE A BE. PIN 是 磷 输 入 。2O 是 水 的 流出 量 。 三 是 R28 一 个 简单 的 磷 模 型 参数 : PARAM K=1.0 PARAM PIN=1.0 PARAM Q/ V=0.01 PARAM R=0.1 PARAM SUNMAX=.5 微分 方程 : DPS= (PIN-PS) QZV- (u-R) *PA DPA= (Ur-R-QZV) *PA 积分 器 : PS=INTGRL (IPS, DPS) PA=INTGRL (IPA, DPA) 积分 器 的 初始 值 : INCON IPS=0., IPA = 1.0 附加 的 方程 : PT=PS+PA u=S*PS/ (K+PS) S=SMAX* (1. +SIN (0.008603 * TIME) ) 变量 坐标 图 用 的 语句 : SAVE 5.0, PT, PS, S, 1, PA 图 形 输出 语句 : GRAPH (G1, DE=IBM3279) TIME (LE=10,NI=5) , PA (LI=71, LE=8, NI=5) ,… PS (LI074, LE=8, NI=5) LABEL (G1, DE=IBM3279) A SIMPLE PHOSPHORUS MODEL 控制 语句 : CONTRL FINTIM = 365.0 END STOP 相对 日 照 PO4—P(mg / 1) ee . b 30.0680) 9 (0 150) 180) 280 240 270 300-330-360 | 时 间 ( 天 ) 图 2.16 S=f (1) MAR. 人 藻类 中 的 了 一 溶解 的 P 120 150 180 时 间 ( 天 ) 图 2.17 PS 和 了 PA 与 时 间 的 坐标 图 。 也 显示 稳定 的 总 磷 。 — 40 — PO4—P(mg / 1) 210 150 160 时 间 ( 天 ) 图 2.18 模型 对 增加 磷 输 入 的 响应 。 余兴 类 中 的 P PO4—P(mg / 1) 99 150 180 270 300 330 360 时 间 ( 天 ) = 60 120 210 240 图 2.19 RAM bw A (0.5sm3) 的 响应 ， 请 与 图 2.17 比较 . PO4—P(mg / 1) 0 30 60 «690 6120 6150 180 210 .240 270 300 330 360 时 间 ( 天 ) 图 2.20 ”模型 对 减少 磷 输 入 (0.1gm3) 的 响应 ， 请 与 图 2.17 LER. PO4—P(mg / 1) 0 3 60 90 120 150 180 210 240 270 300 330 360 时 间 ( 天 ) 2.21 便 型 对 增加 太阳 辐射 (SMAX=0.7) 的 响应 ， 请 与 图 2.17 比较 . PO4—P(mg / 1) 时 间 ( 天 ) 图 2.22 RA R=0 的 响应 ， 请 与 图 2.17 LER, 2.6 灵敏 度 分 析 建 模 者 了 解 模型 的 特性 是 重要 的 。 取 得 这 方面 知识 的 一 个 重 要 步骤 是 上 面 提 及 的 验证 。 灵 敏 度 分 析 显 然 是 应 采取 的 下 -一 个 步 蛇 。 通 过 这 种 分 析 ， 建 模 者 就 可 对 模型 中 最 灵敏 的 各 组 份 获 得 _- 个 良好 的 看 法 。 灭 敏 度 分 析 要 为 模型 的 最 重要 的 一 些 状态 变量 提供 参数 、 强 制 函 数 或 子 模型 的 灵敏 度 的 度量 。 如 果 建 模 者 想 模拟 有 机 物 排放 后 河道 氧 浓 度 的 反应 ， 很 明显 他 会 选择 氧 浓度 作为 重要 的 状态 恋 量 ， 他 会 对 氧 浓度 最 灵敏 的 子 模型 和 参数 感 兴趣 ， 在 种 群 动态 研 究 中 如 果 他 要 知道 食 草 动物 种 群 的 发 展 ， 这 个 种 群 在 二 定 区 域 的 总 数 或 密度 将 是 重要 的 状态 变量 等 等 。 因 此 ， 灵 敏 度 分 析 的 第 一 步 是 回答 这 样 的 问题 : 对 什么 灵敏 实践 中 灵敏 度 分 析 是 通过 改变 参数 、 强 制 函数 或 子 模型 来 进 行 的 ， 并 观察 重要 状态 变量 (XY) 的 相应 响应 。 因 此 ， 人 参数 (S,) 的 灵敏 度 定义 如 下 : a Ox fx | S55 OParam / Param * ~~ et) 其 中 x 和 是 选择 的 状态 变量 ， Param 是 被 检查 的 参数 ， 根据 我 们 对 参数 的 确定 性 知识 来 选择 参数 的 相对 变化 。 如 果 建 模 者 估计 参数 在 土 50% 之 内 变化 ， 他 可 能 选择 参数 二 10% 和 鞋 50% 的 变化 ， 并 记录 状态 变量 (x) 的 相应 变化 。 往 往 需 要 发 现 两 个 或 多 个 水 平 上 参数 变化 的 灵敏 度 ， 因 为 参数 和 状态 变量 之 间 关 系 很 少 是 线性 的 。 这 意味 着 在 进行 灵敏 度 分 析 之 前 知道 具 最 高 可 能 确定 性 的 参数 往往 是 重要 的 。 其 可 能 性 将 在 下 面 校准 一 节 中 讨 论 。 应 该 注意 灵敏 度 往往 在 参数 变化 的 最 高 水 平 处 更 高 。 有 灵敏度 分 析 和 校准 之 间 相 互 作用 可 按 圩 列 顺序 : 1) 在 两 个 或 多 个 参数 变化 的 水 平 上 进行 灵敏 度 分 析 ， 在 这 一 阶段 应 用 相对 大 的 变化 。 2) 通过 校准 或 通过 其 他 手段 OLS) 更 精确 地 决定 最 灵 敏 的 参数 。 3) 在 所 有 情况 下 都 要 用 很 大 的 努力 去 获得 比较 好 的 校准 过 的 模 . 人) RASH oe CE FR ME. 5) 力图 达到 参数 确定 性 的 进一步 改善 ， 6) 然后 着 重 对 最 灵敏 参数 进行 第 二 或 第 三 次 校准 。 表 2.9 是 一 个 富 营 养 化 模型 部 分 灵敏 度 分 析 的 结果 。 结 果 表 明 对 下 列 参数 获得 尽 可 能 大 的 确定 性 是 重要 的 : 浮游 植物 的 最 大 生长 率 ， 泽 游 动物 的 最 大 生长 率 ， 浮 游 植物 的 沉降 率 ， 浮 游 植 物 和 浮游 动物 的 呼吸 率 。 因 此 ， 如 果 这 些 参数 可 用 其 他 手段 (例如 ， 为 了 直接 测量 这 些 值 ， LESS ORDELTE © SE 那 将 有 很 大 收益 。 也 可 对 子 模型 (方程 ) 进行 灵敏 度 分 析 。 在 这 种 情况 下 ， 拒 子 模型 或 方程 从 模型 中 取消 或 改换 成 其 他 表达 式 (如 使 子 模型 更 详细 ) 时 记录 下 状态 变量 的 变化 。 这 样 得 到 的 结果 可 用 来 改变 模 型 的 结构 。 因 此 ， 模 型 的 结构 和 复杂 性 的 选择 应 以 灵敏度 分 析 逐 — 44 — 00 sto s0d0 0S0 6€€0— 6r00— 0600 9700 wd TMAH d 00 STO so0— S00 OS0O0O- IS7O-— SrI'0 9F0°0 “NN Th MiG N 00 Sszvo- O10 $00 I8f0- 8zy0- 9€90 6729°0 = On TMi O 00 Sto 07'0 SO';0—.. 88£0 I7€0 ~€780-— 70 I- SAS we Sl Ul TY Eh 00 00 0'0 00 00 woo 00 00 CAS see Sel Uy Fel td 00 vel v6'S $60 8L60— 7060-— S790 OLS0 eal Mid HA (eM & 00 sed . one oe Mk Mn Et 00 O70- O10 00 9100-— SI00- I100 8000 “dd ad se 3d HEY 00 0F8 OS Foe det OSee— 6LVE-— 6h6T £907 ZW we LAE A LSE 00 O6LI- S6StT OSI- OP 6bL7 OOP 880°7- ZK 3 OHA (ME 00 限制 ， AA = 144, PRE = 8.0-28.0 * 10* * (-15) 一 一 克 原 子 ” 细胞 克隆 3H an 克隆 13-1 vias 286.5K, P 限制， 连续 培养 ， 海 水 291K, PPR, 连续 培养 ， 海水 ” 297K， 了 限制 ， 连续 培养 ， 海 水 298K, NO, 限制 ， 293K, NO, 限制 ， 连续 培养 ， 海 水 “ 289K, By 限制 ， 连续 培养 ， 海 水 297K，1.3* 10* *17 量子 /S* cm’, 充气 春天 ，283K， 光 =23.6 mW cm2， 底 部 营 类 ， 波 罗 的 海 ， ， 春天 ，283K， 光 =267 mW “cm2， 底 部 营 类 ， 波 罗 的 海 冬天 ，278K， 光 = 14.5 mW /cm2， 底 部 营 类 ， 波 罗 的 海 但 是 ， 建 模 者 往往 对 一 个 或 几 个 状态 变量 的 观察 值 和 模型 输出 之 间 好 的 吻合 更 感 兴 趣 。 在 那 种 情况 下 ， 他 可 对 各 个 状态 变量 选择 权重 。 例 如 对 富 营 养 化 模型 ， 他 会 选择 浮游 植物 的 权重 为 10， 营 养 物 浓 度 的 权重 为 $S， 而 选 其 他 状态 变量 的 权重 为 1。 他 也 可 能 对 确保 浮游 植物 最 高 浓度 模拟 的 准确 性 感 兴 趣 。 因 此 ， 在 春天 藻 花 出 现时 他 会 给 当时 浮游 植物 浓度 一 个 更 高 的 权重 。 如 果 不 可 能 校准 模型 ， 这 不 一定 由 于 不 正确 的 模型 ， 也 可 能 由 于 观察 值 的 质量 太 低 数据 的 质量 对 校准 的 质量 是 关键 的 ， 因 而 ， 反映 模型 动态 的 观察 是 很 重要 的 。 如 有 果 模 型 的 目标 在 于 描述 每 天 都 在 变化 的 一 个 状态 变量 的 动态 行为 ， 根 据 每 月 的 观察 当然 不 可 能 得 到 一 个 好 的 参数 估计 。 这 可 从 富 营 养 化 模型 的 一 个 例子 来 说 明 。 表 2.11 BA: Ca/ 生物 量 的 比率 项 目 值 条 ” 件 Anabaena Sp. FEN 0.36% 美国 东南 部 池塘 和 湖泊 中 的 藻类 Aphanizomenon Sp. FEN 0.73% 美国 东南 部 池塘 eo | . 和 湖泊 中 的 藻类 Chara Sp. ”于 重 的 8.03% ， “美国 东南 部 池塘 AAA Pg we Chlorophyta 0.157mg / (溶解 于 波多 黎 各 ，7 种 酸 的 部 分 克 重 ) 海 生 车 的 平均 Chladophora Sp. FHA 1.69% 美国 南部 池塘 和 湖泊 中 的 藻类 Euglena Sp, FH 0.05% 美国 南部 池塘 多 和 湖泊 中 的 藻类 Hydrodictyon Sp. FEN 0.69% 美国 南部 池塘 Sh eit tale . AAA PAS mE LyngbyaSp. FAY 0.45% 美国 南部 池塘 和 湖泊 中 的 藻类 Microcystis Sp. FAD 0.53% 美国 南部 池塘 全 和 湖 匆 中 的 藻类 Mougeotia Sp. FEN 1.68% 美国 南部 池塘 和 湖 忽 中 的 藻类 ER) 项 目 值 % pl Nitella Sp. 干 重 的 189% 美国 南部 池塘 和 湖泊 中 的 藻类 Oedogonium Sp. FH 0.44% FRM AA PE 317 Phaeophyceae 0.099¢ / GA F 波多 黎 各 ,， 4h. 酸 的 部 分 的 殉 重 ) 海 生 落 的 平均 Pithophora Sp. FHA 3.82% 美国 南部 池塘 “和 湖 治 中 的 藻类 Rhizoclonium Sp. 干 重 的 0.52% 美国 南部 池塘 和 湖泊 中 的 藻类 Rhodophyta 0.106 56 / GAT 波多 黎 各 ，9 种 酸 的 部 分 的 克 重 ) 海 生 车 的 平均 Spirogyra Sp. 干 重 的 0.57% 美国 南部 池塘 ier RE Spirogyra Sp. FHA 0.84% 美国 南部 池塘 和 湖泊 中 的 藻类 表 2.12 使 用 PSI 的 自动 校准 用 户 提供 : 1. 参数 的 初始 猜测 值 ; 2. 参数 变化 的 范围 ， 3. 一 组 测 出 的 状态 变量 ; 4. 模型 与 测量 值 之 间 的 标准 离 差 的 可 接受 最 大 值 。 ， gaa eae 组 合 的 选择 可 使 用 Marquardt 方法 ， 它 是 Gauss-Newton 法 和 最 陡 下 降 法 的 混合 ， 检验 一 直 进行 到 取得 标准 宛 关 的 可 接受 KALE. 富 营养 化 模型 一 般 年 度 测 量 系 列 基础 上 进行 校准 ， 取 样 频率 为 每 月 一 次 或 二 次。 但是， 这 种 取样 频率 不 足以 描述 湖泊 的 动态 。 如 果 模 型 的 目的 是 预测 浮游 植物 浓度 和 初级 生产 的 最 高 值 及 有 关 数 据 ， 那 就 必须 有 这 样 一 个 取样 频率 ， 能 够 使 我 们 估计 浮游 植物 浓度 和 稳 级 生产 的 最 大 值 — 00 一 图 2.25 是 藻类 浓度 对 时 间 (4 月 16 H~S AIS A) 的 坐标 图 ， 富 营养 湖泊 ， 取 样 频率 (1) 每 月 二 次 ” (2) 每 周三 次 (BRA “oe 化 "测定 计划 ) 。 可 以 看 到 ， 两 条 曲线 显著 不 同 ， 如 果 目 的 在 于 建 立 与 0) 一 致 的 浮游 植物 浓度 每 日 变化 的 模型 ， 在 (1) 的 基础 上 试图 得 到 一 个 现实 的 校准 会 失败 的 。 这 个 例子 说 明 ， 不 仅 不 确定 性 较 低 的 数据 而 且 相 应 于 系统 动态 的 取样 频率 数据 都 是 很 重要 的 。 ” 这 个 规定 在 富 营 养 化 建 模 过 程 中 往往 被 忽略 ， 很 可 能 由 于 不 是 为 建 模 目 的 取样 的 湖泊 学 数据 往往 以 相对 低 的 频率 收集 。 另 一 方 面 ， 模 型 试图 模拟 年 周期 ， 以 每 周三 次 频率 的 年 取样 计划 需要 太 多 资源 。 用 每 月 1 一 3 次 的 取样 频率 加 上 不 同 子 系统 显示 最 大 变化 的 于 段 时 间 的 强化 测定 相 结合 的 年 取样 计划 ， 会 提供 参数 估计 的 良好 基础 。 | | PHYT(mg /1) 和 图 225S RRR ETAT IBA: 曲线 (= 取样 频率 每 月 二 次 (H); 曲线 (CD)= 取 样 频率 每 周三 次 (0)。 注意 两 条 曲线 之 间 & (PHYT) /dt 的 不 同 。 强化 测定 计划 ， 如 下 面 介 绍 的 ， 可 用 于 估计 状态 变量 的 偏差 ， 用 低 和 高 的 取样 频率 比较 这 些 估 计 ， 见 图 2.25 中 曲线 (0 和 (2) 的 斜 率 。 这 些 估计 可 用 于 建立 超 定 代数 方程 组 ， 使 模型 参数 成 为 唯一 未 知 的 。 方法 概括 如 下 LAL 2.26). (有 具体 细节 见 Jrgensen et al., 1981 的 文章 ) 大 多 数 确定 性 湖泊 模型 由 偏 微分 或 常 微分 方程 表示 : OW ~ F op Oy. — a1 (v Ae ’dp2? t; “) (2.13) =f Weta | (2.14) FCs RAS 3S lA] tse EIN IB), re Zs lel Ate, aeBBAl 量 第 一 步 : 找 出 三 次 样 条 国 数 系数 ，Si(5)， 即 按 Mejer 等 (1980) 的 三 次 样 条 国 数 方法 ， 样 条 国 数 y;( 人 在 观察 时 间 娘 的 二 阶 时 间 仿 导数 逼近 观察 变量 yi (1). 第 二 步 : 估计 第 一 步 中 找到 的 风 (D ) ZLdt HAAR. 第 三 步 : 解 方程 214). a Ba AMT) HARK. 第 四 步 : 评价 第 三 步 找到 的 解 双 的 可 行 性 .如果 不可 行 过 修 改 受 小 影响 的 模型 部 分 ， 回 到 第 一 步 . pe 第 五 步 : 选择 显著 水 平 ， 对 a9 的 稳定 性 进行 统计 检验 。 如 果 检验 失败 ， 修 改 适 当 的 子 模型 ， 并 回 到 第 一 步 。 ， 第 六 步 : Ha 作为 计算 机 化 参数 寻找 算法 的 初步 猜测 ， 如 ， Marguardt，Powell 或 最 速 下 降 算 法 ， 使 服从 方程 2.14) 的 运行 指标 (Phar idee imag! (2.15) ABB, BTR A ea Ape! 。 其 中 站 …… | 为 任何 类 型 的 范 数 (如 : 加 权 二 次 范 数 ). 虽然 ， 手 头 的 模型 关于 状态 变量 可 能 是 高 度 非 线 性 的 ， 但 通常 这 并 不 是 校准 所 调整 的 参数 组 w， 或 的 子 集 的 情况 。 而 且 怎 阵 Of /6065 通常 含有 许多 零 。 由 于 (2.14) 类 型 的 方程 数 大 于 可 估计 参 数 的 数目 ， 方 程 (2.14) 是 超 定 的 。 在 某 种 意义 上 使 解 平滑 是 容易 的 ， 但 更 重要 的 是 评价 2 的 稳定 性 ， 例 如 , (HAO, AMA TEASERS. a? 围绕 其 平均 值 的 标准 差 的 信息 最 终 可 能 用 于 把 随机 性 引入 模型 的 偏离 点 ,承认 现实 生活 中 的 参数 不 可 能 如 建 模 者 假设 的 那么 稳定 。 由 于 某 个 参数 ， 如 we， 很 少 在 模型 方程 的 一 个 或 两 个 以 上 地 方 出 现 ， 所 以 解 方程 (2.14) 得 到 的 a, 的 一 个 不 可 接受 的 值 ， 十 分 准 确 地 标 出 了 模型 中 不 适当 的 项 及 结构 ; 经 验 显示 ， 这 个 方法 作为 检 出 不 适当 模型 项 的 判断 工具 是 有 价值 的 .;; 计算 三 次 样 条 函数 S(t 路 通过 循环 估计 vi) ， Ha? toe 从 模型 方程 解 出 构 处 调整 0 FOR rea 办 Fla ”作为 参数 寻找 程序 中 的 初始 猜测 新 的 5 和 Y 模 型 是 否 可 行 ? cs i Ci 2.26， 所 用 方法 的 框图 。 由 于 方程 是 根据 三 次 样 条 函数 逼近 法 ， 密 集 的 观察 是 必要 的 ， 即 在 局 部 三 次 多 项 式 很 好 有 逼近 观察 值 这 个 意义 上 ， 厂 +1 一 右 应 很 I), 要 检验 这 点 是 否 满足 ， 一 般 来 说 是 困难 的 , “真正 的 "区 ,(1) 图 数 可 能 有 产生 振动 微 商 妨 (0X 磷 的 细微 旋转 。 但 是 ， 如 果 方 法 在 观察 的 随机 子 集 上 基本 产生 相同 的 结果 ， 假 设 {1S,;() / dt} RAE 日 基础 二 的 真正 变化 率 可 能 是 安全 的 。 模 型 方程 适当 调节 之 后 ， 最 终 会 得 到 可 接受 的 参数 集 z . Lha® 作为 初始 猜测 ， 用 集 的 系统 扰动 可 以 找到 更 好 的 参数 集 ， 直 到 某 个 范 数 (运行 指标 fi 072 — afamrode! (2.16) 达到 (局 部 ) 最 小 。 每 次 扰动 时 ， 都 解 模型 方程 。 梯 度 {ay; / Oan MiB 难 是 分 析 已 知 的 。 参 数 数目 超过 4 个 或 5 个 时 ， 目 前 用 于 解 这 种 问 题 的 所 有 数值 方法 都 失败 ， 除 非 初 始 猜测 (29) 非 常 接近 于 使 运行 指 标 最 小 的 值 。 这 就 是 为 什么 上 面 提 及 的 第 一 、 第 二 步 是 如 此 重要 。 应 用 强化 测定 来 校准 富 营养 化 模型 的 结果 总 结 在 表 2.13 中 。 可 以 看 到 ， 参 数 估计 中 的 差别 是 显著 的 ; 在 参数 利用 之 前 进行 最 后 校准 . 校准 之 前 ， 强 化 测定 对 参数 估计 的 说 明 性 使 用 是 根据 浮游 植物 的 实际 生长 。 通 过 确定 微 商 ， 有 可 能 使 参数 与 模型 方程 中 的 未 知 数 吻合 . | 为 了 找到 微 商 ， 在 有 关 情 况 下 用 野外 测量 和 观察 。 原 则 上 相同 的 基本 观点 可 用 于 实验 室 或 者 微 环 境 的 建立 。 在 这 两 种 情况 下 ， 利 用 较 小 单位 的 测量 是 有 利 的 ， 较 小 单位 中 扰动 因子 或 过 程 可 能 保持 稳定 。 重 要 状态 变量 的 当时 记录 往往 是 可 能 的 ， 会 提供 大 量 数据 ， 减少 标准 差 . 引用 一 个 例子 来 说 明 参 数 估计 的 这 种 方法 。 鱼 类 生长 可 用 下 列 方程 描述 : dW / dt=ax W’ (2.17) 其 中 WEEE, afb BER. RRL eS 鱼 的 重量 随时 间 的 变化 是 可 能 的 。 如 果 足 够 的 数据 可 供 利用 ， 用 统 计 方 法 决定 上 述 方程 中 的 c 和 尹 是 容易 的 。 在 这 种 情况 下 ， 已 知 摄 食 在 最 适 水 平 上 ， 没 有 捕食 者 存在 ， 影 响 生长 的 水 质 维持 稳定 ， 可 以 保证 鱼 的 最 好 生长 条 件 。 通 过 改变 这 些 条 件 ， 有 可 能 发 现 水 质 ; 可 利用 的 食物 对 生长 参数 的 影响 。 这 些 实验 的 结果 往往 可 在 文献 中 发 现 。 但 是 ， 建 模 者 可 能 会 找 不 到 对 他 感 兴趣 的 物种 的 参数 ,或 者 他 不 能 找到 他 要 为 之 建立 模型 的 生态 系统 的 主要 条 件 下 的 文献 参 数 。 于 是 ， 他 可 以 用 这 样 的 实验 来 确定 这 个 模型 的 重要 参数 ,即使 他 能 够 找到 重要 参数 的 文献 值 ， 但 他 估计 文献 中 参数 的 区 间 对 最 灵 敏 的 参数 来 说 太 宽 的 话 ， 他 还 是 要 在 实验 室 或 小 环境 中 确定 参数 ， — 64 — VOLIESS SMH RMEWKSGRRES Bld (0 * Gd Bs} EME YE) SDS SP AC Ok se 1) He hr GH Et AQSUAT Hy Psuun[H é yI~ZT0 0r'0 $90 L60-/+ Il Lp til 09 RAMS | €0~S00 S10 $00 110 —/+ 170 -P Nay N ¥7).0 80~70 S70 Oro Led —/+ 080 本 | d 这 天 册 SZ 0 一 500 Z0 851T0 880'0 PP Ou (0 3 Midi S01 —/+ €8°0 LP ,_ws XLINAG ae HH) A 2 S0~10 70 z0- LOO — / + ¥€0 [su Nw 0 MHMK S£0°0~10°0 Z10°0 SI100 $000 —/+ £700 PP “NN oN mye Z1'0~80°0 oro O10 ZL0 VNJ g RH BG /N OF S£0'0~£10°0 €10°0 €10°0 €0°0 a Vd 0 PHEGH/ dV L0~€0 SET0 STO v0 vod 0 SHEAR /OWS 10°0~€00'0 800°0 €00°0 000° —/+ 7400°0 PP wd od HIN 9~7 IZ€ Il’ 81 —/+ TY 1-P (je) “Udo 0 YS 8 一 [ 81 eT I§0-/+ €€1 P (fhe) “AGO Stee 9°0-1'0 $00 TO = S0'0 — / + 0E0 ,-pu VS - G=SAS 10 mw ie WR HE LH Ft ae (i) WE m ¢ Aqsukq = dsunypH GHEE cI7x 但 是 ， 从 文献 中 或 从 这 样 的 实验 中 得 到 的 参数 应 该 谨慎 应 用 ， 因 为 生物 参数 的 实验 室 或 小 环境 中 的 值 与 自然 值 之 间 的 差别 比 化 学 或 物理 参数 的 大 得 多 。 这 方面 的 理由 可 总 结 成 如 下 几 点 : 1) 生物 参数 一 般 对 环境 因子 更 敏感 。 说 明 的 例子 是 汪 低 请 度 的 有 毒物 质 能 显著 地 改变 生长 率 。 2) 生物 参数 受 许 多 环境 因子 的 影响 ， 其 中 一 些 是 非常 可 变 的 。 例如， 浮游 植物 的 生长 率 取决 于 营养 物 浓 度 ， 但 局 部 的 营养 RE MPU FIR AUC, 1X MAUR FU 3) 而 且 ， 第 二 点 中 的 例子 显示 影响 生物 参数 的 环境 因子 是 相互 作用 的 ， 这 使 得 用 实验 室 的 测量 来 预测 自然 参数 的 实际 值 几 乎 不 可 能 ， 因 为 实验 室 中 环境 因子 都 保持 稳定 。 另 一 方面 ， 如 果 | 测量 在 原 地 进行 ， 那 就 不 可 能 说 明 在 哪些 情况 下 测 是 有 效 的 ， 因为 同时 需要 确定 太 多 的 相互 作用 的 环境 因子 。 4) 生物 参数 或 变量 的 确定 往往 不 能 直接 地 进行 ， 但 有 必要 测量 另 一 个 量 ， 它 不 能 完全 与 所 关注 的 生物 量 有 关 。 例 如 ， 浮 洲 植物 生物 量 不 能 用 任何 直接 的 测量 确定 ， 但 有 可 能 通过 利用 叶 绿 素 浓 度 ，ATP 浓度 ， 干 物质 1 一 70 等 间接 地 测量 。 但 是 ， 这 些 间接 的 测量 没有 一 个 给 出 浮游 植物 浓度 的 确切 值 ， 因 为 叶绿素 或 ATP 对 生物 量 的 比率 不 是 常数 ， 干 物质 1 一 70/ 可 能 包括 其 他 的 颗粒 (如 粘土 颗粒 ) 。 因 此 ， 实 践 上 建议 同时 用 几 种 间接 的 测定 以 保证 应 用 合理 的 估计 值 。 相应 地 ， 浮 游 植物 的 生长 率 可 以 用 氧气 法 或 C-14 方 法 确 定 。 两 种 方法 都 不 能 确定 光合 作用 ， 而 是 氧 的 净 产 生 ， 及 碳 的 净 吸收 ， 就 是 光合 作用 和 呼吸 作用 的 结果 。 因 此 修正 这 两 种 方法 的 结果 来 说 明 呼吸 作用 ， 但 是 ， 很 明显 ， 在 各 种 情况 下 的 修正 是 难 于 精确 做 到 的 。 5) 生物 参数 最 后 还 受 生 化 性 质 的 几 种 反馈 机 制 的 影响 。 过 去 将 确定 将 来 的 参数 。 例 如 ， 浮 游 植物 的 生长 率 取决 于 温度 一 这 是 容易 包括 在 生态 模型 中 的 一 种 关系 。 通 过 最 适 温度 得 到 最 大 生产 率 ， 但 过 去 的 温度 格局 决定 最 适 温度 。 寒冷 期 将 降低 最 适 温 度 ; 在 某 种 程度 上 ， 这 点 可 通过 引入 可 变 参 数 来 考虑 ( 见 Straskraba，1980) 。 换 句 话 说， 把 参数 考虑 为 常数 是 一 种 近似 法 .生态 系统 是 一 个 灵活 的 软 系 统 ， 只 能 用 近似 法 把 它 描述 为 具 国定 参数 的 刚性 系统 ( 见 Irgensen, 1981). 上 面 已 经 指出 ， 如 果 我 们 有 参数 的 良好 的 初始 猜测 ， 校 准 是 很 容易 的 。 有 些 可 在 文献 中 找到 ， 但 如 果 我 们 要 对 所 有 有 关 生 态 系统 中 的 物质 流 建立 模型 ， 那 末 ， 这 些 参数 的 量 与 实际 需要 的 参 数量 相 比 仅 是 少数 几 个 。 对 营养 物质 六 ， 从 文献 中 只 能 找到 最 普 通 物 种 的 一 些 参数 。 但 如 果 我 们 转向 生态 系统 有 毒物 质 流 ， 则 已 知 参数 的 数量 更 有 限 。 地 球 上 有 成 百 万 物种 ， 感 兴趣 的 环境 物质 约 有 ,$0,000 种 。 如 果 物 质 和 物种 之 间 的 每 种 相互 作用 要 10 个 参 数 ， 所 需要 的 参数 量 是 极为 巨大 的 。 例 如 ， 假 定 我 们 有 10,000 物种 及 50,000 种 环境 物质 ， 它 们 之 间 的 每 个 相互 作用 需要 5 个 参数 ， 则 所 需 的 参数 量 是 5x 10,000 x 50,000= 10? 个 参数 。 在 Jorgensen 等 (1979) 中 能 发 现 40,000 个 参数 ， 如 果 我 们 估计 这 本 手册 包括 整个 文献 的 约 .20%， 我 们 仅 知 道 需要 的 参数 的 10ppm AA. 物理 和 化 学 已 试图 通过 建立 一 些 化 学 化 合 物 的 性 质 和 其 组 成 之 间 的 一 般 关 系 来 解决 这 个 问题 。 如 果 需 要 的 数据 不 能 从 文献 中 找到 ， 这 样 的 关系 广泛 地 用 作 解 决 这 问题 的 第 二 最 佳 方法 。 与 生态 学 相 平行 ， 我 们 需要 一 些 能 给 出 所 需 参 数 良 好 初步 估 计 的 一 般 关 系 。 化 学 中 应 用 这 样 的 一 般 关 系 在 许多 情况 下 给 出 完全 可 接受 的 估计 。 在 环境 方面 使 用 的 许多 生态 模型 要 求 的 准确 性 不 很 高 。 例 如 ， 许 多 有 毒物 质 模型 中 ， 仅 需要 知道 我 们 是 否 远离 或 接近 有 毒 A. 但 是 ， 在 推荐 作 更 一 般 性 应 用 之 前 ， 对 这 样 的 一 般 关 系 的 应 用 需要 积累 更 多 的 经 验 , 在 这 方面 应 强调 ， 在 化 学 中 ， 使 用 这 种 一 般 关 系 要 特别 注意 。 现代 分 子 理 论 为 预测 纯粹 物质 和 混合 物 的 化 学 的 、 物 理 的 、 热力 学 的 特性 的 定量 数据 提供 了 坚实 基础 。 生 物 科 学 不 依据 于 相 似 的 综合 理论 ， 但 在 某 种 程度 上 ， 有 可 能 在 生态 学 中 应 用 基本 的 生化 机 制定 律 。 而 且 ， 所 有 动 植物 基本 的 生化 机 制 是 相同 的 志 当 然 生化 化 合 物 的 谱系 是 很 广 的 ， 另 一 方面 ， 考 虑 到 物种 数量 和 可 能 的 生化 化 合 物 的 数量 ， 它 还 是 非常 有 限 的 。 不 同 蛋 和 白质 分 子 的 数目 是 显著 的 ， 但 它们 都 仅 由 24 个 不 同 的 氨基 酸 构 成 ， 这 点 解释 了 为 什么 所 有 物种 的 基本 组 成 是 十 分 相似 的 ， 为 了 其 基本 的 生化 功能 ， 所 有 的 物种 都 需要 一 定量 的 碳水 化 合 物 呈 蛋 白质 、 脂 肪 和 其 他 化 合 物 ， 由 于 这 些 生化 物质 由 相对 少 的 刀 种 简 单 有 机 化 合 物 构成 ， 所 以 生物 的 组 成 成 分 变化 很 小 CL Jhrgensen et al., 1979 文章 中 的 表 ) 就 不 足 为 怪 了 。 生化 反应 途径 也 是 一 般 的 ， SLE A ACRE HABE 食物 组 份 中 化 学 能 量 的 利用 对 哺乳 动物 和 微生物 基本 上 是 相同 的 。 因 此 ， 已 知 食物 组 成 时 ， 有 可 能 计算 食物 消化 释放 的 能 量 LZ: = tg | is 9 六 人 iD a I) % (2.18) SUE cpl on orm geen aa ee f 没有 消化 的 食物 [NDF(FE_NUF)] heer 二 > 用 于 同化 的 能 县 (ALG) 没有 利用 的 食物 (NUP) 生长 dw/dt 图 2.27 ”表示 鱼 生 长 模型 的 原理 。 摄 食用 于 呼吸 ， 或 不 消化 ， 或 用 于 同化 过 程 ， 或 没有 利用 ， 及 用 于 生长 。 注 意 , ALG 等 于 (F-NUF) (1-NDF) ALC， 仅 (FE-NUP) (I-NDF) (1-ALC) 可 用 于 呼吸 和 生长 ，ALC 是 参数 ，，， _ (WL Jrgensen， 1976). | 能 量 守恒 定律 对 生物 系统 也 是 有 效 的 ， 见 图 2.27。 利 用 食 物 组 份 的 化 学 能 量 支付 生长 、 呼 吸 、 同 化 、 繁 殖 和 损失 的 能 量 需 要 。 由 于 在 一 方面 ， 有 可 能 建立 这 些 需要 之 间 的 关系 ， 男 一 方 面 ， 需 要 知道 物种 的 一 些 基本 特性 ， 所 以 有 可 能 把 不 同 物种 的 数 FAR 2.27 的 项 目 上 。 这 是 生态 建 模 中 相当 一 般 而 有 效 的 参 BH AE. 物种 的 表面 积 是 一 个 基本 特性 .表面 积 定量 地 指明 环境 边界 WAV). 按照 热 传 递 定律 ， 散 失 到 环境 的 热量 必须 与 这 个 面积 及 强 差 成 比例 ”一 方面 ， 对 许多 参数 来 说 六 TAK, Siti, Hye 确定 的 ， 另 一 方面 ， 它 们 都 取决 于 动物 的 大 小 。 1 “因此 并 不 奇怪 ， 动 植物 的 许多 参数 与 大 小 高 度 相 关 ， 这 意 指 对 许多 参数 仅 依据 大 小 有 可 能 得 到 很 好 的 初次 估计 。 当 然 ， 参 数 也 依赖 于 物种 的 许多 特性 , ,但 与 大 小 及 良好 的 估计 (这 点 在 许多 模型 中 是 有 价值 的 ;至 少 作 为 校准 的 初始 值 是 这 样 ) 相 比 其 影响 ， 很 小 . 因此 ， 这 些 考虑 的 结论 必然 是 : 应 该 有 许多 参数 ， 它 们 可 能 与 简单 的 特性 有 关 ， 例 如 有 机 体 的 大 小 ， 这 样 的 关系 依据 于 基本 的 生物 化 学 和 热力 学 。 of Ocm oe. e mitt < cm % e A mm hk oonm 上 vd We a RE 下 全 1 小 时 1K :1 周 1 月 146 10 46100 4 图 2.28 以 双 对 数 标尺 绘制 的 长 度 和 世代 时 间 的 关系 ， (a) (Be 9 Hy (by (ck (AME “(CMA (NAR (g)FF (nym ARM GRR (kya HEA (mn) BME 首先 ， 从 细菌 到 最 大 的 哺乳 类 和 树 ， 大 小 和 世代 时 间 (Tg) 之 间 有 一 个 很 强 的 正 相 关 (Bonner, 1965). 关系 如 图 2.28。 这 个 关系 可 用 上 面 提 及 的 大 小 (表面 积 ) 和 每 单位 体重 的 总 代谢 作用 之 间 的 关系 来 解释 。 它 意 指 生物 越 小 ， 其 代谢 活动 越 K. 个 体 增 长 率 (”) 由 指数 或 逻辑 斯 蒂 生 长 方程 定妆 : dN/dt=rN (2.19) 及 dNYd=rNI-N7Z RN * ~~ (2.20) 又 是 与 世代 时 间 成 反比 : 这 如 图 2.29 Bras, Hee POT. Wt 数 标尺 作 图 。 关 系 都 落 在 斜率 为 =]1 的 窗 长 带 域内 。 自然 内 豪 增 长 率 eA 图 2.29 AAAS BRE SHRM MYA AHR 各 种 生物 2-10 的 净 生 殖 率 。 这 意 指 上 和 生物 的 大 小 有 关 ， 但 如 Fenchel(1970) 所 示 ， 归 入 三 组 : 单 细 胞 、 变 多 动 物 和 恒温 动物 ， 见 图 2.30。 因此 单位 重量 的 代谢 率 与 大 小 有 关 如 图 2.31 所 示 。 相 同 的 基础 表示 在 下 列 方程 中 : 已 知 重量 (本 ) 时 ， 给 出 鱼 的 呼吸 ， 食 物 销 耗 及 氨 排 it: 呼吸 = 常数 * W* (2.21) 食物 消耗 = 常数 * Ww” (2.22) 氨 排 泄 = 常数 * W? (2.23) 这 也 表达 在 Odum 的 方程 中 (Odum 1959，P56 )。 m=kW (2.24) 其 中 天 是 常数 ， 对 所 有 物种 ,， 约 为 1.4kcal/yg /天 ， 六 是 单 位 重量 代谢 率 。 =? BS: T Sire K a . 变温 动物 ( a ) ce ae 2 9 oy 2 -1% -8 -6 -4 -2 D logW(g) A230 各 种 动物 的 内 豪 自然 增长 率 与 重量 的 坐标 图 . 变温 动物 恒温 动物 a 6 2.31 各 种 动物 的 代谢 率 与 重量 的 关系 。 其 他 的 动物 也 存在 相同 的 关系 。 由 于 形状 的 差别 ， 这 些 方 程 中 的 常数 可 能 稍 有 不 同 ， 但 方程 是 相同 的 。 一 一 Senm < - -6 a ‘tT ~@ | be gic ee 2 | 人 67h ae | No @ ~@D 6 SOE | aye 图 2.32 各 种 动物 Cd (24 小 时 ) 排泄 与 长 度 的 坐标 图 。D 人 ， 2) 家 鼠 ，3) 狗 ，4) 牡 蚌 ，5) 蛤 ，6) 浮 游 植物 . 所 有 这 些 例子 都 说 明生 物 大 小 (表面 积 ) 和 生化 活动 的 基本 关系 。 表 面积 定量 地 确定 了 与 环境 的 接触 面 ， 及 又 收 食物 和 排 兴 废物 的 可 能 性 。 相同 的 关系 如 图 :2.32 一 2.35 所 示 ， 那里 包括 了 有 毒物 质 的 生化 过 程 。 Te ee Se wm MyM 1Oum Imm icm 10cm BOK 图 2.33 各 种 动物 (Cd) 吸收 率 (ye /s- 24h) 与 长 度 的 坐标 图 ， (Ditka (2) ie (3)4 55. PCB HAR K(K"') © RAS 90% AI . : vw 了 7 : . ; 2.34 PBC 和 了 DDT 的 排泄 与 生物 大 小 的 关系 。 这 些 图 击 文献 数据 构成 ， 如 所 见 ， 排 泄 率 和 吸收 率 -〈 水 生生 物 ) 有 与 代谢 率 相同 的 倾向 (图 2.31)。 当然 ， 这 并 不 奇怪 ， 因 为 排泄 取决 于 代谢 ， 直 接 吸收 取决 于 表面 积 。 指明 生物 中 浓度 对 基质 中 浓度 之 比 的 小 虑 因子 ， 也 有 类 似 关 系 ， 见 图 2.35。 通 过 平衡 ， 溉 度 因子 可 表示 为 吸收 率 对 排 池 率 Zt, i Ibrgensen (1979) Bias. 由 于 大 多 数 浓度 因子 由 平衡 确定 ,图 :235 中 的 关系 看 来 是 合理 的 。 这 里 按 文献 指出 一 些 物 种 的 浓度 因子 的 区 间 Co Jrgensen et al., 1980). , « 1bm 10um 100um_ 1mm lem. 10em a160cm 235 Cd 的 CF HANOI: (Et (2) AY (3)8F (4)%4 ia) (5) MRA (HBR RAB). 图 2.32 到 2.35 说 明 的 原则 可 一 般 地 应 用 。 换 名 话说 ， 只 要 一 个 或 几 个 物种 的 元 素 或 化 合 物 的 这 些 参 数 是 可 用 的 ， 那 就 有 可 能 找 出 排 汇率、 吸收 率 及 浓度 因子 。 作 出 相似 于 图 2.32 到 2.35 的 坐标 图 ， 并 已 知 生 物 的 大 小 时 ， 有 可 能 定 出 参数 值 。 至 今 仅 对 极 少 数 有 机 化 合 物 知道 这 些 参数 ， 而 需要 这 些 知识 的 也 只 有 少数 物种 ， 但 是 ， 如 果 已 知 夺 六 醇 /水 分 配 系数 (Kow)， 土 壤 -水 吸附 系数 (Koc) 或 水 中 的 溶解 性 (8S)， 有 可 能 估计 有 机 化 合 物 的 CEF， 雪村 用 于 下 2.14 所 示 。 证 描述 一 个 营养 级 到 下 一 营养 级 的 放大 因 竺 ， 即 生息 或 生态 放 大 因子 ， 如 果 不 能 在 文献 中 找到 ， LRAT log EM=—0.4732 log S+4.486 (Metcalf et al., 1975) (Beta, ti) sas log EM=+0.3891 log S+3.995.. 下 Raga (Lu and Metcalf, 1975), | » TER) 大 多 数 环 境 的 有 TORI 中 找到 ， 但 如 REA KBE. 也 有 可 能 从 水 的 溶解 性 去 估计 分 配 系数 ， -如 图 2.37 所 示 。 水 溶解 性 的 数据 应 该 总 是 可 利用 的 。 log BCF 1 2 ? 6 8 10 log K ow 2.36. 生物 浓 度 因子 ( 按 Veith et al., 1979), ae a LL6I TelsnorqD L - §L6] ‘BULIOH puke eBeUdy «9 SL6L TRIO JTPNPN 6 SL6I JIBS puenyT = ff 86] ‘SUlLIOD pure eSeUusy eS 8L6] ‘BULIOH pue eseusy 5[ 8L6| ‘SULIOH PUB eseUusy = ZZ CL6I ‘J9uUsseT — 6¢ ( ‘7B 208) 6L61 “TRIO MEA 6S 8L6| ‘BULIODH pure Be3eue 可 097 pL6l “1819 Aj99N -8 SL6I JPW PuenT TEL SLOL “TRIO HB 6 8/6 ‘SULIOD pur eBeusy - -98 EE Be i 下 下- Hy 01 X0'S~-01 x07 O1xS9~, O1XL'I 01x 0'P~,01 X€1 OLXLE~ 01 xZ'l OlxS9~, OI XL'I OLX 71~,01 X7E OLX €b~,01 xF'0 01 X0'S~,01 X0'I OLX OT ~ 01 X0F 0Ex L'E~01 x91 OLX 7P~01 x OFX PT ~01 x9T OLX IT ~Q01 x OL’ 901 X07 ~{01 x07 96° 0- c£0— L60- C6 0- 99°0- L830 16:0 S. 80] 306 0-IP'€ = 4 OES] S 30] 4960-1617 = A030] S 80} ZELY 0-908 = ADO] S 30} 168€0-0S66 € = ,ADE20 S 30] 679'°0-€81'7 = .ADE30} = °F 801 611+ 6LS | = A890] © 2°8 ao[5cZTHC0Z=ad993of “rd 一 - MOY 801 CHS OHCZTO=adD 30] MOY BO $8'0+0L'0- =A 30 MOY 30] S660+S6¥ I-= AO 30] MOY 30] TPS OHZ10= AO 30] MOY BOL SEEIO+SETLO= gD 30 “AlOy Bo| LBS 1+P0SL'0E adD 30} _#y 80} 19L 0+£L60-= AD 30] + a & : 了 a ® "hy : ee ~< he . 更 --) 。 om! -2 (I /Jowm)s (,_I suns (TI 31)s (FT 3n)s (TI Sug MOny . MO, log Kow on (hom ea, vals ” Ks ™ heat ae > = s 图 2.37 包括 脂肪 族 和 芳香 族 烃 GER, OLGA 虫 剂 ， 多 氯 代 联 苯 等 一 系列 有 机 化 合 物 的 Jog | 1 i log “S 的 线性 回归 。 已 是 .n- 辛 酸 与 水 的 分 配 Be be 室温 中 测定 ， S 是 水 中 的 溶解 性 (umol 40 102 . te 30C Fill. ( 按 Chiouetal.,1977).- 二 一 很 明显 ， Sh A ABA ERB ts UREN 数 进行 测量 是 不 可 能 的 。 因 此 ， 有 必要 使 用 所 介绍 的 规则 , 这 些 规则 在 缺少 所 需 数据 时 可 以 应 用 。 当 然 ， 这 样 的 规则 给 出 估计 值 ， 它 比 相应 的 测量 数据 有 较 高 的 标准 差 上 二 二 人 这 样 的 估计 给 出 令 人 满意 的 精确 性 : 但 是 ， 得 出 可 应 用 性 的 清楚 结论 之 前 ， Rn 计 和 规则 的 较 多 的 经 验 。 介 绍 的 结果 说 明 ， 如 何 可 以 根据 生物 大 小 和 分 配 系数 去 获得 几 个 参数 。 -一 ) 根据 这 些 考虑 ;现在 可 概括 介绍 进行 a A LA 可 行 的 : 1. 首先 ， 从 文献 中 找到 尽 可 能 多 的 参数 。 即 使 区 间 较 大 的 参数 也 是 非常 有 价值 的 ， 对 所 有 参数 ， 必 须 假定 其 初始 值 。 ， 2. 如 果 一 些 参 数 不 能 在 文献 中 找到 ， 则 可 利用 上 面 提 及 的 一 般 关 系 之 一 ， 或 在 实验 室 或 小 环境 中 作出 确定 。 3. 有 了 所 有 参数 的 区 间 之 后 ， 必 须 用 参数 的 最 好 初始 猜测 进行 灵敏 度 分 析 ， 例如 区 间 的 中 位 值 可 用 作为 初始 猜测 。 4. 利用 校准 中 的 最 灵敏 的 参数 ， 建 模 者 试图 使 模型 输出 与 观察 数据 吻合 . 如 果 有 可 能 使 一 些 状态 变量 保持 不 变 ， 建 模 者 尽 可 能 二 次 具 考 虑 几 个 子 系统 或 少数 儿 个 过 程 : .5 而 果 在 这 点 上 类 败 ， 建 醒 沼 应 为 语 利 用 强化 测定 ， 或 在 实验 室 或 利用 小 环境 对 重要 参数 作 精 确 的 测定 ;如 果 模 型 目的 在 于 描述 系统 的 二 定 动态 ， 数 据 应 在 所 有 情况 下 都 反映 动态 。 换 名 i LR RR 则 强化 测定 将 是 基 未 的 ， “OLA 2255- zc 6. HUE SAN EN BE, 能 用 第 冰点 中 提 及 的 试 错 程序 ， 7. 然后 用 第 6 点 中 找到 的 参数 作为 参数 的 初始 值 ， 进 行 第 二 次 灵敏 度 分 析 ， 了 计 二 最 语 按 重型 结果 的 重 记 性 加 权 状 态 演 量 :: 用 自动 校准 程 序 进 行 最 灵敏 参数 的 校准 在 这 个 阶段 必用 定义 “个 目标 函数 ， fi, RDI HR Samadhi ainsi dein t\Bashsielaneae PAD ran saiinme eT 或 是 用 ASRS SECA ne Se Ss Ie Disc ns APB belo (Ae eM, AE Gri SHEERS Nei. Dope MR - 步 应 用 是 重要 的 ， wi 23 BRAS 后 WE 2 工 中 介绍 的 模型 a PER we AND: 1 必须 校准 模型 中 两 个 最 主要 的 参数 RAR, HR 和 测量 值 之 间 尽 可 能 好 的 二 - 致 。 如 说 明 >1 提 及 的 ， 两 个 参数 的 初始 猜测 是 : K=1.0& R=01. race BF waa. 测 量 值 ss 樵 一 中 < 全 SHOT a oe Oe rr spe 0 0 hig : | ty SEARS 80 0.160 _ 080 Sint . AS ESeR L60.~, 0.140 9: ARB spel Ca pal gee tae 240: e480. Bal ae > BS 5220 i OBB 二 ET ce DSL 得 序 有 利于 使 校准 优化 。 模型 运 Efi fi 102 a. a 在 这 里 定义 为 》( 测 定量 一 模型 输出 六 -通过 改变 参 K=1.759 & R=0.0573, 2 ay i fick ae j 2:8) ESE ECS PERE Ga ein ee 当 建 模 者 满意 地 结束 校准 时 ， 他 的 下 -一个 景明 显 的 问题 应 上 是 : 校准 发 现 的 各 个 参数 是 否 代表 系统 中 的 实际 值 ?甚至 在 数据 丰富 的 情况 下 ， 有 可 能 通过 参数 选择 迫使 错误 的 模型 给 出 与 数据 吻合 得 很 好 的 输出 涉 央 此 ， 建 模 者 用 独立 的 二 组 数据 检验 所 选择 的 参数 是 重要 的 s 这 个 过 程 称 之 为 证 实 - ,但 是 必须 强调 ,证 实 仅 在 可 用 数据 所 代表 的 条 件 范围 内 进一步 确证 模型 的 行为 。 因此 ， 最 好 用 一 个 周期 得 到 的 数据 来 证 实 模型 ,在 这 个 周期 中 ,其 他 的 条 件 要 比 在 校准 时 收集 数据 的 周期 中 优越 ; ;例如 ,如 果 用 二 个 富 营养 化 模型 ， 理 想 的 状况 应 该 是 在 较 大 的 营养 物 输入 范围 中 对 建 模 的 生态 系统 进行 观察 ， 因 为 模型 用 于 预测 生态 系统 对 变化 的 营 养 物 负荷 的 响应 。 由 重 它 必须 对 应 于 预测 的 复合 证 实 ， 这 往往 是 困难 的 ， 但 那 时 可 直接 利用 数据 ， 模 型 预测 就 是 多 余 的 了 。 不 过 ， 从 营养 物 负荷 的 -- 定 范围 ， 例 如 从 潮湿 的 和 于 爆 的 复 天 得 到 数据 ， 是 可 能 的 和 有 益 的 。 或 是 ， 也 有 可 能 从 形态 ， 地 质 和 水 化 学 都 与 建 模 生 态 系统 相似 的 生态 系统 得 到 数据 ， «ARE, BOD / DO 模型 应 在 较 大 的 BOD 负荷 范围 下 证 实 FRA CERR AN SO REET 种 群 模型 根据 不 同 的 种 群 水 平等 进行 证 实 : 如果 不 能 得 到 理想 的 证 实 ， ORR BRCM TEM. 第 HEE, ,重型 是 多 目的 工具 ， 如 果 不 能 进行 最 好 的 证 实 ， 证 实质 型 示 是 重要 的 紫外， 只 要 建 模 者 对 管理 者 介绍 模型 所 有 未 解决 问题 ， 模型 总 可 用 和 作 个 管理 工具 . 随 着 我 们 在 使 用 模型 过 程 中 得 到 更 多 的 经 验 ， 未 解决 问题 的 数目 将 会 减少 . 证 实 的 方法 取决 于 模型 的 目的 。 用 2.7 节 中 方程 (2.12) 所 示 的 目标 函数 去 比较 测量 数据 和 模型 输出 ， 这 就 是 一 个 明显 的 试 验 。 但 是 ， 这 往往 很 不 够 ， 由 于 它 不 注重 于 模型 的 主要 目标 ， 而 仅 注 重 于 模型 正确 地 描述 生态 系统 状态 变量 的 一 般 能 力 . 因此， 需要 把 模型 的 主要 目的 转换 成 儿 个 证 实 标准 。 它 们 不 能 一 般 地 公 式 化 ， 但 对 模型 和 建 模 者 来 说 是 个 别 的 。 Bla, 如 果 用 BOD / DO 模型 预测 河流 的 冰 质 ， 上 比较 模型 预测 的 最 小 氧 浓 度 同 相应 测量 的 数据 是 有 用 的 。 对 一 个 富 养 化 模型 ， 最 大 浮游 植物 浓度 和 最 大 生产 可 用 于 证 实 。 对 种 群 模型 ， 建 模 者 可 能 感 兴趣 于 某 物 种 的 莹 外 或 最 高 承平 等 : ‘9 rk ”在 数据 缺乏 的 情况 下 ; 有 可 能 不 能 满足 这 些 证 实 标准 但 这 。 寻 比较 平均 状况 可 能 是 有 用 的 ， 因 为 可 用 数据 的 质量 ;模型 不 能 很 好 地 描述 系统 的 动态 而 仅 能 给 出 主要 变量 的 平均 或 一 般 水 平 fete. | UR Mea AE 1. 证 实 总 是 需要 的 . 2. 应 该 设法 得 到 证 实 所 用 的 数据 ， 那 是 与 校准 用 的 完全 不 同 的 数据 。 重 要 的 是 从 强制 函数 的 宽广 变化 范围 得 到 数据 ， 这 些 强制 函数 是 由 模型 的 目的 来 定义 的 3. 在 模型 的 目的 和 数据 的 质量 基础 上 立 出 证 实 标准 的 公 SRN : 2.9 ”模型 的 约束 Pla 2th As REI 2 HE AD) Raa 模型 、 随 机 模型 、 自 修正 算法 模型 等 ) 。 os 朴实 的 问题 是 : 方程 (2.13) 型 所 有 可 能 的 子 集中 王 些 是 和 态 模型 ? 对 方程 (2.13) 应 加 上 哪些 约束 使 其 成 为 生态 模型 2. 这 个 问题 的 答案 很 多 ， 范 围 宽广 ， 包括 从 实在 的 事实 到 候 设 ， 一 直到 纯粹 的 猜测 。 模 型 约束 可 归 类 如 下 : 。 rea 1) 物质 和 元 素 的 守恒 ， hi aN 2) 动量 的 守恒 ， 3) 能 量 的 守恒 ， 4) DRA, 5) 初始 条 件 ; ch gc ee 6) eo SC Lea Sane 7) AAESo BE, SESS CH IS Se SCA eS TE 8) 化 学 和 生化 过 程 定 律 ， ete ae 10) HMA AZAR, 5 A 11) AMAR. yf 5 A ee 模 | 型 必须 反映 我 们 的 自然 科学 知识 ,… CROAK REMARK. A 此 ， 建 模 者 尽 可 能 多 地 应 用 上 述 约束 是 有 好 处 的 > EXER 下 ， 不 可 能 应 用 所 有 的 ,因为 它 取决 于 模型 。 例 如 志 如 果 模 型 是 一 个 地 球 生 化 模型 ,不 包括 能 量 关 系 的 描述 ， 则 能 量 守恒 原理 不 能 在 模型 中 立 出 公式 。 但 是 ， 在 大 多 数 建 模 情况 再 ,可 同时 用 儿 个 约束 。 D 物质 守恒 ， 人 一 般 的 地 球 生 化 系统 中 ， 人 Bette ees Fe + Wet) + Donte 时 本 了 (上 29) 其 中 履 是 化 合 物 c 在 一 个 以 速度 ;移动 的 体积 单元 中 的 小 庆 ， 工 | 一 80 一 是 从 体积 单元 流出 的 c 的 净 流 量 ，ve 是 参与 的 所 有 反应 (R&R 应 速率 *, ) 的 带 符号 的 化 学 计量 系数 。 虽 然 许 多 很 好 的 模型 通 过 选择 其 他 的 状态 变量 而 不 是 化 合 物 的 浓度 来 处 理 转化 和 迁移 现 象 ` (如 : 猎物 -捕食 者 模型 中 的 个 体 数 )， 但 还 是 推荐 ， 只 要 有 可 能 ， 选 择 WARD TRE (或 当量 ) ， 其 优点 是 ， 所 有 含 元 素 c 的 组 份 的 方程 (2.26) 的 总 和 应 产生 : ee (2.26) 其 中 AOR We =Sy. 及 3 2) 动量 守恒 这 个 物理 原理 本 质 上 根据 于 牛顿 定律 。 流 体 动力 学 中 ， 牛 顿 定律 是 建立 Navier-Stokes 方程 和 (不 太一 般 的 ) Reynold 方程 的 起 点 ( 见 Tracor 1971， 它 也 含有 许多 生态 学 上 令 人 感 兴趣 的 例子 )。 3) 能 量 守恒 一 个 体积 单元 中 的 能 量 守 恒 可 用 加 量 表达 为 7 用 的 符号 是 : uw HEM ARR. J, 热流 量 ， 忆 应 力 张 量 ，%e 属于 每 单位 物质 十 外 力 的 潜能 。(2.27) 式 右边 项 描述 : 热流 、 平 流 : 机 械 功 和 外 力作 的 功 。 4) 边界 条 件 边界 条 件 的 数目 和 类 型 强烈 依赖 于 生态 系统 、 有 关 的 特殊 问 题 及 我 们 准备 构成 的 模型 类 型 。 生 态 系统 是 开放 系统 。 在 把 生态 系统 与 其 环境 分 开 的 表面 上 ， 我 们 必须 规定 下 述 边界 值 : 能 量 和 物质 穿 过 表面 的 流通 量 及 / 或 生态 系统 表面 的 组 份 的 浓度 和 温 度 。 例如， 如 果 模 型 中 包括 热效应 ， 就 需要 温度 的 边界 条 件 。 温 度 或 热 的 流通 量 或 两 者 都 是 规定 的 。 边界 条 件 反映 了 作用 在 生态 系统 各 组 份 上 的 环境 约束 : 5) 初始 条 件 大 多 数 动态 模型 取决 于 初始 条 件 . 用 不 同 的 初始 条 件 时 ， 生 态 系统 的 状态 可 能 会 长 时 期 不 相同 。 初 始 条 件 代表 模型 被 摘 述 之 前 系统 的 时 间 (历史 ) 。 由 于 系统 依赖 于 其 历史 【例如 计 见 Patten (1983) )， 所 以 适当 地 规定 初始 阶段 是 重要 的 。 这 届 例如 : 当 模 型 被 用 来 描述 特殊 条 件 下 生态 系统 对 强制 函数 的 各 种 格局 的 响应 时 ， 初 始 阶段 可 以 用 模型 的 目的 来 定义 。 另 一 种 可 能 性 是 测量 初始 阶段 的 状态 变量 ， 并 用 这 些 值 作为 筷 始 条 件 。 需 要 模型 长 期 稳定 时 ， 初 始 条 件 就 是 状态 变量 的 这 样 的 初始 值 ， 它 们 与 强制 函数 有 相同 的 季节 性 或 昼夜 波动 ， 将 状态 变量 逐渐 珊 回 到 相同 的 值 或 波动 。 在 所 有 情况 下 ， 进 行 初 始 值 的 灵敏 度 分 析 是 可 取 的 ， 以 观测 哪些 初始 值 需要 最 高 的 精确 性 。 而 且 ， 为 了 观察 模型 的 稳定 性 ， 向 需 在 检验 阶段 用 状态 变量 急 始 值 的 广泛 变 程 作 模 拟 。 稳定 状态 模型 往往 包括 一 个 初始 状况 ， 那 是 生态 系统 瞬间 的 或 平均 的 描述 。 然 后 在 初始 强制 函数 改变 时 ， 用 模型 观察 生态 系 统 的 变化 。 比 较 改 变 情 况 下 的 状态 和 初始 状态 ， 就 得 到 生态 系统 对 改变 了 的 条 件 的 响应 。 6) 生物 量 组 成 的 狭 带 域 Jorgensen 等 (1979) 的 表 说 明 典 型 的 生物 量 组 成 。 它 们 可 能 变化 但 在 相对 狭窄 的 带 域内 。 例 如 ， 如 果 包 括 速 率 和 率 系数 的 磷 循 环 被 了 解 得 很 清楚 ， 我 们 就 知道 扼 的 相应 速率 是 磷 的 2.5 ~ 15 倍 。 当 然 ， 这 样 的 信息 对 建 模 者 很 有 价值 。 aa 可 使 他 用 很 少 的 数据 构成 模型 . 7) 热力 学 第 二 定律 延伸 到 远离 平衡 态 的 开放 系统 的 热力 学 第 二 定律 ， ADI 不 等 式 (Nicolis—Prigogine, (1977)) a>0 (2.28) Fih o Fee ATLA oe, wa PTR: To= —J..- VTP — PD): Vv— > Je > (Vue) +S EA, | (2.29) Ah TRAM, PRMD, PRED, TEBE, Vk BATCH RE, J EAD c 的 流通 量 ， 几 是 其 化 学 势 ， fe WEAF c 每 单位 物质 的 力 ,“* 是 反应 > 的 反应 率 ， 了 4 EMR 和 性 (由 化 学 势 及 化 学 计量 学 计算 )， 最 后 ， mh whe § 1 A Pianos p dbl (2.30) tk BUTE RE AO GR. (2.29) 式 表示 自由 能 的 消散 (To) 是 由 于 : BEBRRSOREE (一 矿 )， 切 变 应 力 推动 的 速度 梯度 ， 扩 散 和 外 力 引起 的 物质 迁移 ， 及 化 学 亲 和 性 迫使 的 〈 生 物 ) 化 学 反应 ， WE PRR: Sa-Y- (Ti +59) +0 (2.31) 其 中 SEGA MARIOI. ROR (S) 的 变化 通过 积分 (2.31) 式 而 求 得 : dS _deS |， 全 8 arias + dt (2532) d.eS§ ak (8-4 gry ‘= " st 其 中 aT ie (J; + Sv) -da diS _ 和 Teh Vey 2CK> 3 (2.33) XP Ti Fe He ih HEN HE ct: HH (4&SV dt <0), Kb fe A ZED (dS/dt>0) 来 维持 非 平 衡 的 稳定 状态 (dS / dt=0). 这 样 的 一 种 通 量 把 序 诱 人 系统 。 生 态 系统 中 最 终 AY es OR A RAS, RP. Bilan: ARLE. 可 以 用 消散 函数 〈2.32) PERI LAI ABBL-VT,. (-P ~PI), =-(VA=-F)，4]。 生 态 模型 主要 涉及 流 及 过 程 。 可 能 还 涉及 很 少 受到 注意 的 引起 这 些 流 和 过 程 的 力 。 这 可 能 部 分 由 于 来 自 热 静 力 学 的 遗 俗 《平衡 的 热 动力 学 一 - 一 个 多 世纪 来 科学 之 王 )， 因 为 在 热 静 力 学 中 局 部 力 消失 。 8) 化 学 和 生化 过 程 的 定律 1 化 学 和 生物 化 学 为 过 程 建 立 了 一 些 定律 。 这 些 过 程 也 在 生态 系统 中 出 现 ， 应 该 用 化 学 和 生物 化 学 知识 来 描述 。 ti 生态 系 SEAT TP REA BET I: 酸 一 碱 反 应 ， rer 固体 相 的 沉 证 和 溶解 ， 吸附 和 去 吸附 ， 氧化 还 原 过 程 ， - 气体 溶解 及 除 气 过 程 。 . 分 解 反应 往往 用 一 一 阶 动力 学 能 很 好 地 描述 ; bili BOD 的 沉 降 项 : dBOD ~ S Gaz BoD (2,34) 同方 程 的 积分 形式 为 ee BOD, = BODo -e-ki-t (2.35) 具 一 个 限制 因子 的 酶 反应 或 过 程 用 所 谓 的 米 氏 表达 式 : 了 S V =K2 RAG (2.36) sep vem (=< ah Ky 是 速率 常数 ， 扩 是 米 氏 常数 ,号 ae bth “第 3 章 中 综述 了 物理 : 生 学 和 生物 化 学 及 其 在 生态 建 模 过 程 让 用 的 数学 描述 。 综 述 是 户 泛 的 ， 但 不 是 完全 的 。 许 多 物理 、 化 学 和 生物 化 学 的 课本 会 提供 遗漏 的 信息 . (3 9) 生物 过 程 的 定律 § 这 些 还 很 难 定量 。 是 出 的 许多 * 进 化 准则 ”( 这 里 的 进化 并 不 是 达尔 文 意义 的 进化 ) 取 极 值 原理 的 形式 ， 例 如 了 TOdum 的 “最 夫 功 率 原 理 ”(Odum,;;1955) 。 已 证 明 Glansdorff—Prigogine 的 最 小 消散 率 原理 仅 在 接近 平 衡 态 时 是 严格 有 效 的 最 小 生态 位 重 倒 或 “不 要 把 所 有 蛋 放 在 一 只 篮子 里 ”原理 (May, 1973), 将 来 可 能 会 定 为 极 值 原理 。 这 与 定量 适应 性 问题 有 关 。 环境 的 改变 诱导 系统 中 潜在 的 机 制 这 肯 “ 毫 是 确实 的 > 这 种 “必需 的 变化 [如 Ashby (1967) 所 称 的 ] 在 我 们 的 粳 型 中 很 少 考虑 。 即使 把 遗传 库 的 总 信息 处 理 为 一 个 常数 ， 也 谨 该 有 可 能 去 模拟 被 改变 了 的 环 人 筷 的 各 种 程 度 的 现实 性 ， “在 纯粹 的 营养 模型 中 ， 容易 忽略 控制 的 细致 按 排 ， sae eae (1968) 说 过 :个 错 置 的 甲 基 团 最 终 可 能 杀 死 一 条 鲸鱼 .” 数学 上 已 表明 (Smale, 1966) # seheneeedee8 - Re MERLE MEH Be Bi Hal ALC EAR ” 域 ， 这 使 系统 具有 长 期 稳定 性 条 坊 系统 历史 的 作用 有 时 是 显著 的 ; “Bild. ASR PL 前 的 Malawi 湖 和 新 形成 的 Victoria 的 动物 区 系 。 “生产 力 高 的 和 可 预料 的 环境 往往 会 ART RAM HL. 寒冷 地 区 和 不 可 预料 的 环境 可 能 有 利于 二 般 性 . LT ERTS 包 罗 各 种 生态 系统 发 展 的 单个 原 理 实际 上 就 是 乌托邦 。 过 对 系统 的 少数 类 型 ， 没 有 精致 的 控制 成 分 ， 结 构 响 应 关系 的 实践 测量 可 以 给 出 。 用 生态 的 缓冲 能 力 去 解释 为 什么 超 营 养 系统 是 简单 的 但 却 仍 是 稳定 的 (Jrgensen & Mejer, 1979) 7 而且， 为 子 优化 ， 建 议 用 尝试 的 猜测 作为 函数 的 形式 .。; 如 采 生 物 约 束 显 出 取 极 值 原则 的 形式 ， 应 该 把 注意 力 放 在 庞 特 里 亚 金 最 大 值 原理 ， 它 的 一 种 形式 : EA =f (YW, Chak, BEC (t) . fi "OW, C)dt 极 大 化 ， 或 者 使 哈密 顿 函 数 极 大 化 : H=O, O+ LSU, ©) 237) 2 cee 和 而 现实 问题 是 : 应 该 优化 秆 ， 为 了 谁 的 福利 ? 是 为 了 个 体 生 物 ,为 了 物种 的 进化 发 展 ， 为、 Cee: 总 的 生物 圈 的 福利 ? 第 3 章 综述 了 生物 过 程 方程 ， 可 用 作 便 型 的 约束 ， 这 些 方程 含有 这 些 过 程 的 描述 。 如 有 果 一 个 表达 式 对 一 个 生物 学 过 程 有 效 ， 建 模 会 更 简单 些 ， 但 正如 将 在 第 3 章 证 明 的 ， 对 许多 过 程 ， 有 几 个 方程 可 用 。 对 一 定 的 生态 建 模 问 题 ， 选 择 哪 一 个 方程 取决 扩 : l) 数据 的 质量 和 数量 : 数据 越 好 ， 越 有 可 能 精确 地 摘 述 过 程 并 可 选择 更 复杂 的 方程 。 它 们 将 含有 更 多 的 参数 ， 但 数据 应 能 应 付 校 准 。 2) 生态 系统 。 一 些 生 物 过 程 没 有 一 个 一 般 的 ， 与 地 点 无 关 的 摘 述 。 地 点 的 差别 往往 由 不 同 的 食物 网 或 其 他 的 生物 细节 引 起 ， 这 些 并 不 在 模型 中 考虑 ， 但 可 能 影响 所 选择 的 状态 变量 。 10) 其 他 的 热力 学 约束 许多 科学 家 相信 ， 进 一 一 步 的 热力 学 约束 可 能 是 对 贰 型 的 将 来 的 答案 ， RRS ae eae 这 将 在 第 9 Bu—Litte. 但 是 ， 应 该 提 及 二 个 概念 : R= Hk (exeray) ck as BHM Fe te = th sig 如 果 生 态 系统 处 于 热力 学 平衡 i (Se9) 应 高 于 非 平 衡 WK. tah HeAD AaB: [=S*-S ths (2.38) 7 也 等 于 信息 的 Kullbach 测度 (Brillouin, 1956): aia Di “In Ee (2.39) J Seth py Hp 是 系统 分 子 在 观察 之 前 及 之 后 的 概率 分 布 ， k # Boltzmann 常数 ， 可 以 证 明 ( 见 Evans, 1966), (2.38) Bc U PPV TS +) Xin; T FE P, 7 和 大 是 假定 系统 与 之 作用 的 贮存 库 的 集约 性 质 ， n, 是 殉 分 子 数 。 R.B.Evans 把 埃 三 极 定义 为 应 = 了 7 (2.41) [= (2.40) 因此 ， 从 (2.40)， E= U+ PV —TS = Exim | (2.42) 很 容易 看 到 在 特殊 情况 下 忆 退 化 成 众所周知 的 热力 学 潜能 例 如 ， 如 果 一 个 化 学 情 性 系统 仅 与 热 贮 存 库 相 互 作用 ， (2.42) 式 成 为 E=U-TS ss <4(2.43) 即 Helmholtz AMAE, AAV Rn RTE. IH, MRA 仅 与 热 和 功 贮 存 库 耦 联 , E=U+PV-TS (2.44) 等 于 Gibb HE. MARMARA SHeACR, EST U+PV. PB TAS Ee eZ — eT HOU, :到 和 力 以 下 列 形 式 表示 : S= 示 十 二 7 一 下 Y Xin 平衡 时 (2.45) 于 是 从 (2.42) 式 得 出 E=0 : (2.46) 这 也 可 由 式 (2.41) 和 (2.43) 推出 ， 进一步 有 E 4 一 般 (2:47) , 应 该 再 次 强调 式 (2.42) 的 集约 性 质 (P, T,X) 是 贮存 库 性 质 。 因 此 埃 三 极 取决 于 环境 。 一 个 空 的 容器 正常 地 说 有 正 的 埃 三 极 ， 但 如 果 把 它 带 到 外 层 空间 ， 则 瓦 = 0。 埃 三 极 作为 一 个 自由 FERS, eRAAAD Ochi) 的 度量 ， 可 从 系统 发 展 到 热力 学 平衡 态 的 过 程 中 提出 ，- 与 贮存 库 性 质 一 致 。 微分 (2.42) 式 得 埃 三 极 平 衡 本 a YAS ait ~~ JanJ® 4-T] aged O48) 其 中 .7 是 埃 三 极 流 出 通 量 6 ae R Ee (ret pees ; xo ae. (2.49) 及 表示 贮存 库 性 质 ， 巨 不 能 定义 为 局 部 性 质 ， 因 为 它 依赖 手 其 环 Si, BIE RRS BI BAAR PALA ROS Be 生态 缓冲 能 力 假定 系统 内 部 过 程 的 松弛 时 间 比 驱动 变量 的 时 间 常 数 贤 ， 我 们 可 称 之 为 (缓慢 移动 的 ) 稳定 状态 . 近 稳定 态 广义 “过 剩 * 力 忒 可 由 * 弹 性 潜能 函数 L Sth eL OWe SoH 是 稳定 状态 的 状态 变量 置换 - (5 方程 25 比较 ) 术语 “生态 缓冲 能 力 * 来 自 矿 ( 且 与 着 驱动 变量 灵敏 度 的 概念 有 闫 )。8 可 设想 为 系统 的 硬度 系数 或 弹性 重 数 . 生态 建 模 正 向 包括 越 来 越 多 的 约束 发 展 。 前 景 是 限制 可 能 各 . 2. 二 (2.50) 型 的 数目 以 利于 生态 学 可 靠 模型 的 选择 ， 并 把 尽 可 能 多 的 生态 学 真实 性 包括 在 模型 之 内 。 这 个 重要 课题 的 进一步 讨论 将 在 党 9 展开 。 2.10 计算 机 和 生态 建 模 Pic A 2.16 的 对 话说 明湖 泊 管 理 场合 下 运行 的 一 个 专家 和 绕 的 意见 : SR 一 i le ‘ MOMS 216 计算 机 (“C7) 和 你 (“Y7”) 之 问 的 一 次 假设 的 对 话 : 湖泊 是 富 营养 的 吗 ? eM : 哪 一 种 营养 物 是 限制 因子 ? P (ie). Seer te aa 不 . arse TLR Slee FEM. :试用 下 列 测 量 之 一 来 拟 合 问题 : 一 沉积 物 去 除 一 王 层 湖水 交换 一 加 氧化 铝 C: 让 我 们 诊断 下 一 个 问题 为 了 进一步 扩展 意见 ， 人 计算 机 回答 : C: 对 不 起 ， 我 不 能 诊断 这 个 问题 ， 如 果 你 有 建议 ， 把 它 打 印 在 这 里 ， 如 果 你 打印 : 内 部 再 循环 。 Sf eee He § 计算 机 可 能 促使 你 打印 一 个 问题 ， 对 “内 部 再 循环 ?的 回答 是 “YES"， 对 “沉积 物 P" 释 放 是 “NO". 下 一 次 ， 这 种 对 话 发 生 在 你 和 专家 系统 之 间 ， 计 算 机 可 能 不 大 容易 中 止 。 系 统 通过 加 入 信息 到 其 知识 库 而 学 习 。 在 这 点 上 知识 不 仅 意 味 着 事实 而 且 还 包括 这 些 事实 之 间 的 关系 。 易于 处 理事 实 、 逻 辑 关系 、 控 制 事实 之 间 相 互 关 系 规律 的 软件 ;过 去 于 来 年 间 已 出 现 。, 编程 语言 如 Prolog, LISP 和 Logo， 与 典型 的 程序 语言 Pascal，FORTRAN Ail PL/I 比较 具 有 未 分 不 同 的 结构 ,它们 较 适 应 于 处 理 这 个 问题 ， 它 们 可 以 自行 抗 展 :它们 根据 形式 逻辑 而 不 是 算法 。 专家 系统 的 中 心 组 份 是 数 据 库 于 在 生态 学 专家 系统 中 , 数据库 含 有 与 生态 系统 有 关 的 数字 和 符号 事实 ， 有 关 生 物 学 ， 化 学 和 物理 学 (如 水 文学 ) 结构 的 知 识 ， 及 系统 中 的 相互 关系 。 围绕 数据 库 的 软件 系统 如 : 一 数据 库 管理 系统 (DBMS)， 包 括 如 : 询问 语言 ”更 新 程 ， ” 序 、 展 开 表 程序 和 编辑 。 一 显示 软件 包 ， 如 制图 和 报告 生成 用 的 软件 包 : 一 统计 软件 包 ， 一 模拟 语言 ， 包 括 参数 估计 ， 系 统 识 别 和 优化 的 王 具 。. 合 在 一 起 ， 可 称 之 为 “模拟 环境 (图 2.38)。 图 2.38 ”模拟 环境 传统 上 ， 数 据 库 ， 模 拟 一 以 及 统计 的 和 制图 的 一 已 在 主 HL (AURAL) 上 执行 ， 但 自从 1980 年 微型 计算 机 技术 革命 以 来 ， 已 有 可 能 在 模拟 环境 中 用 这 些 非 常 便宜 而 有 力 的 工具 。 较 小 的 系统 可 独立 地 用 作 个 人 计算 机 (PC)， 用 作 相互 连接 的 单元 (例如 小 的 局 部 区 域 网 络 (SAN AILAN)) 或 连 到 宿主 或 宿主 网 络 (城市 和 广泛 地 区 网 络 ， MAN 和 WAN) 的 智能 工作 站 。 目 前 微机 的 内 存 和 外 存 给 数据 库 大 小 造成 一 定 限制 ， 它 们 的 速度 使 它们 不 大 适合 天 规模 的 模拟 。 把 微机 连 到 主机 上 ， 这 些 问 题 就 可 以 解决 ， 数 据 和 模型 可 能 被 生态 专家 团体 分 享 。 虽 然 前 节 所 述 的 专家 系统 在 生态 学 家 中 还 很 少 ， 租 正在 其 他 领域 涌现 ， 例 如 医 学 、 自 然 科 学 、 法 律 、 心 理学 等 。 除 此 之 外 ， 如 果 你 用 “生态 学 ”家 ”代替 “知识 库 *“ 模 拟 环境 ”的 概念 《图 2.38) 还 是 适用 的 。 二 在 模拟 软件 的 组 份 之 中 ， 模 拟 语言 和 统计 可 能 是 最 广泛 地 在 生态 系统 所 用 计算 机 上 执行 的 。 生 态 学 家 所 用 模拟 语言 的 目的 在 : 于 促进 计算 机 执行 生态 系统 的 结构 概念 。 模 拟 语言 应 通过 操纵 与 建 模 过 程 无 关 的 例 行 管理 程序 来 减轻 建 模 者 的 负担 例如， 如 果 一 个 生态 系统 可 设想 为 以 时 间作 为 唯一 独立 变量 的 连续 系统 ， 则 模拟 语言 应 注意 这 样 一 些 过 程 ， 如 时 间 的 积分 、 多 次 运行 管理 ， 把 模型 方程 排 成 尽 可 能 不 矛盾 的 序 ， 进 行 添 改 ， 或 对 离散 的 时 间 系列 数据 修 匀 等 等 ， 并 且 提 和 供 合 适 的 输出 ， 例 如 表格 和 图 : ATA RY RS BI ke 2.17 所 示 。 模 型 本 身 在 说 明 2.1 中 进一步 说 明 。 ei UAE «2.17 描述 标准 模型 例子 的 CSMP 程序 。 改 变 语句 的 次 序 (除了 END、STOP: ENDJOB) 不 会 影响 结果 - DPS = (PIN-PS) * Q / V-(MU-R-Q/ V) * PA DPA =(MU-R-Q / V) * PA 3 MU =PS / (K+PS) ‘S=S,,, (1+sin(0.008603 .t))PARAM PIN=1., V=1.E5, Snax = 0-5, K= 1.0, R=0.1,Q=0.01 PS = intgrl (0.0 DPS) PA =INTGRL(1.0, DPA) TIMER FINTIM = 365 | PRTPLT PA(PS) END . STOP ENDJOB 表 .23518 总 结 了 用 种 通用 模拟 语言 的 革 些 特征 den :广义 地 说 ， 模拟 语言 分 成 连续 和 离散 系统 建 模 的 工具 - 连续 系统 描述 为 党 微分 或 偏 微分 方程 组 ， 因 此 ; 连续 模拟 语言 的 基本 组 份 是 积分 程序 .离散 系统 程序 不 仅 提 供 差 分 方程 解 宁 与 连续 系 统 所 用 算法 泡 乎 相同 )， BELGE honk S pliable: Fe. (aA. RAAB. | 早期 典型 的 连续 系统 语言 是 CSMP Gea: ae: be DY- NAMO, (波士顿 ，MHIT 开发 )， 大 多 数 现代 的 程序 实际 上 都 是 这 些 语 言 的 后 裔 . 璃 散 系统 模拟 语言 的 祖先 如 sGPSS 和 Simscript (各 种 来 源 的 )， 有 现代 的 结合 离 区 和 连 祭 的 下 $348 (例如 来 自 Zurich, ETH fy COSY), ae it 几乎 所 有 的 模拟 语言 都 为 一 个 或 多 个 分 布 函数 提供 随机 数字 发 生 器 ， 但 只 有 少数 几 个 能 使 这 些 函 数 的 统计 参数 拟 合 于 测 得 的 或 算得 的 数据 ; FEMA PT Pa BL Ge 9 Uf 2 3 ener eat WW) oh 对 离散 的 模拟 软件 包 ， 主要 开发 了 统计 报表 生 万 不 是 用 综 合 的 软件 ， 模 型 的 输出 和 输入 可 用 提供 方差 分 析 、 时 间 序 列 技 术 、 相 关 和 回 邮 等 选择 的 专业 统计 软件 包 更 塘 便 地 进行 分 析 。 做 到 这 点 唯一 一 需要 的 是 模拟 语 襄 和 颖 于 软件 之 癌 要 有 稚 确 无 区、 和 灵活 的 接口 ， 以 利于 数据 文件 的 交换 。 ， 对 模拟 和 统计 的 这 种 区 分 的 一 个 例外 是 嗓 声 系统 中 的 联机 参 数 估计 ， 使 用 的 方法 如 卡尔 曼 滤 波 、 扩 展 的 卡尔 曼 滤 波 ， 和 其 他 的 递归 技术 等 。 在 这 种 情况 下 ， 运行 期 间 观 察 值 和 预测 值 之 间 的 离 差 反馈 到 模型 ， 而 不 是 运行 之 间 。 目前 用 于 这 方面 的 现成 钦 件 好 像 还 没有 。 数据 库 接口 涉及 模型 输入 输出 的 检索 和 喧 .在 . 理想 的 模型 语 - 言 应 自动 地 在 一 个 分 配 的 数据 库 上 寻找 输入 时 间 序 列 和 参数 ， 在 合并 来 自 不 同和 运行 结果 的 库 中 贮存 输出 。 另 外 ， 子 模型 和 项 他 结 构 信 息 ， 也 应 在 数据 库 和 模型 之 间 可 以 传递 。 这 不 是 目前 模拟 语 言 很 发 达 的 特征 EPR, ee, 有 可 能 把 第 攻 代 统 Td HY + (+) + (+) Cpe die Ee (EE APRS 一 一 一 十 (he + 也 in Lyk FA PC + + + + (4). + 一 一 (+) EH ay By 4 a 4 + + 一 一 3 Ale + ~ 十 一 十 十 一 (+) + (SEZ) AG pa He ah + ‘e fe a (4) + (eh) “LL Lye (+) + + 一 (+)>5 9 = 一 一 (+) Y + 十 + + + (-) (-) (—) + FRAC GH ee Le HY 3) (+) 到 (村 (+) = 一 ath 一 一 (-) ea ES tig = re + ~ - FAB + 一 + 一 Gi ser + (+) + (o[1eD o1UOWN) 14 BY 县 (和 ¥ (+) + 一 ~ (Ht D4 3) UG A | ”十 " (CH hh 沁 poe aed (4) - + + GABH ~1ISd dSVO~ ASOD NONWIS TSOV SSdD - duosurgS 二 OWVNAG dINSOD Tapeh = et AT PAARL EIB SHEERS “WETEY 4M a waa. / 计 / 数 据 库 系统 如 SAS (来 自 北 加 利 福 尼 亚 的 SAS 学 院 ) 同一 些 现 有 的 模拟 软件 联接 起 来 。 ”数值 方法 ， 如 连续 模拟 语言 中 的 积分 方法 ， 都 可 由 一 些 系统 | 中 的 用 户 选择 。CSMP 提出 5 个 机 内 的 积分 方法 加 上 一 个 由 用 户 提供 的 。IBM 的 DSMP 的 现代 后 裔 DSL 提供 p 种 积分 方 法 ， 其 中 二 个 处 理 硬 性 系统 。 “ 硬 ” 一 般 意 指 模型 有 各 种 不 同 数量 级 的 时 间 常 数 ， 或 更 正规 地 说 ， 特 征 值 的 实数 部 分 的 最 大 绝对 值 比 最 小 值 大 得 多 。 . 在 大 的 生态 网 络 或 空间 分 布 系统 中 ， 实际 相互 联接 的 节点 数 通常 比 理 论 上 联接 的 最 大 数 小 得 多 。 连 通 和 矩阵 是 “ 稀 朴 的 "， 解 模 Ty FEN GRA, WTAE AAR. 虽然 它 很 容易 使 用 ， 但 目前 模拟 语言 并 不 使 用 这 种 方法 。 在 模拟 语言 中 ， 偏 微 方程 (PDE) 通常 是 使 除了 时 间 之 外 的 所 有 独立 变量 离散 化 来 处 理 (通常 仅 允 许 一 个 其 他 的 变量 ). PDE 转换 成 党 微分 方程 组 (分 室 模型 )。 这 种 工作 适合 于 擅 物 型 方程 ， 例 如 扩散 方程 ， 但 对 双 曲 型 和 椭圆 型 方程 ， 还 是 一 个 挑 战 。 有 限 元 素 法 可 能 在 将 来 通用 模拟 语言 中 得 到 应 用 。 查 表格 ， 插 入 和 修 匀 是 另 一 个 重要 的 问题 。 所 有 的 连续 模拟 语言 提供 一 个 变量 的 线性 插入 ， 一 些 涉 及 多 个 变量 ， 通过 基础 函 数 扩展 (如 样 条 函数 )。 如 果 表 值 很 密 ， 可 估计 梯度 ,这 是 三 个、 骸 引 人 的 参数 估计 方法 〈( 见 Mejer 和 Jrgensen, 1981) nit 连续 系统 模拟 语言 的 一 个 共同 特征 是 语句 的 内 在 排列 成 为 可 能 不 矛盾 的 序列 。 违 反 这 种 可 能 性 ， 称 之 为 代数 环 ， 例 如 宰 A=B, 3 B=C, C=A, 离散 系统 中 语句 整 检 的 对 应 物 是 网 络 中 的 平行 模块 化 ， 大 多 数 现代 高 水 平 语 言 的 普遍 特性 ， 可 在 模拟 语 言 中 找到 : 包括 文件 、 过 程 、 安 指令 及 具有 或 不 具有 程序 库 维 FS RARE FRA. «a : | -生态 模型 输 轴 的 量 往往 是 巨 天 的 和 图 形 直观 的 ， 而 不 一 定 是 表格 ; 不 必 作 为 模拟 语言 的 综合 部 分 ， 如 统计 、 制 图 ， 通 过 建 模 系统 和 其 环境 之 间 的 接口 即 可 利用 。 进 二 步 的 发 展 可 能 包括 图 形 输入 及 输出 :对 偶然 使 用 者 或 仅 有 一 点 甚至 没有 编程 经 验 的 建 模 者 来 说 ， 概 念 模型 (不 论 用 方 框 或 箭头 写 出 的 ， 还 是 作为 更 形式 化 的 图 像 语 言 如 Odum Forrester HHS), AAT RA A FAL 器 之 间 相 互 作 用 方式 中 可 能 的 模型 规范 . :二 对 没有 经 验 的 使 用 者 的 另 一 个 帮助 是 提供 选择 和 数据 进入 的 菜单 。 毫 无 疑问 ， 将 来 的 模拟 语言 将 向 微机 的 许多 使 用 者 之 友 “弹性 ?软件 包 学 习 ， 如 展开 表 程 序 ，Lotus 1-2-3 等 。 灵敏 度 分 析 和 参数 估计 (调节 模型 参数 直到 模型 的 和 观察 的 数据 之 间 的 一 些 不 吻合 的 测量 达到 一 个 可 接受 的 低 水 平 ) 通常 包 ” 括 模型 的 多 次 运行 (上 面 提 及 的 递归 技术 除外 )。 虽 然 多 次 运行 在 模拟 语言 中 是 普遍 的 ， 但 只 有 少数 提供 容易 使 用 的 估计 技术 . 这 里 重要 点 是 执行 根据 前 次 计算 的 剩余 值 在 参数 空间 移动 的 策 ， 表 2.18 提 及 的 最 后 一 个 特点 是 可 移植 性 。 完 全 可 移植 的 建 模 软件 包 通常 只 是 FORTRAN 子 程序 库 ， 要 由 使 用 者 修改 。 容 易 使 用 的 语言 大 多 数 是 相当 依赖 机 器 的 。 缺 少 的 是 对 来 目 60 年 代 旧 标准 的 修正 。 希望 模 拟 语言 的 标准 将 在 不 久 的 将 来 出 现 并 被 接受 。 a 进一步 发 展 的 几 点 上 暗示， 及 满怀 希望 的 愿望 已 经 提 到 : 递归 的 参数 佑 计 ， 称 看 怎 阵 技术 ， 有 限 元 素 方法 ， 图 形 输入 ， 高 度 的 .相互 作用 ， 增 强 移植 法 ， 标 准 和 数据 库 处 理 的 一 致 性 . 计算 机 技术 将 来 方向 的 进展 点 方面 : 高 速 合成 和 识别 正在 走 出 实验 室 研究 ， 它 可 能 影响 建 模 经 验 的 相互 作用 。 更 重要 的 是 从 高 水 平 编程 语言 向 逻辑 语言 、 人 工 智 能 和 专家 系统 转变 。 生 态 模 拟 不 会 脱离 知识 库 、 统 计 学、 先进 的 制图 (CAD)、 展 开 表 、 优 化 、 决 策 支 持 、 联 机 取样 、 控 制 系统 、 计 算 机 网 络 等 。 微机 的 蓬勃 发 展 一 定 会 影响 将 来 的 生态 模拟 环境 。 具 备 更 适 一 %5 一 应 的 人 -机 相互 作用 、 系 统 将 是 分 布 的 ， 但 同时 又 是 更 综合 的 。 这 里 综合 意 指 工作 站 和 主机 之 间 物 理 联接 和 围绕 数据 库 系统 软件 组 份 的 集合 。 除 了 硬件 的 发 展 之 外 ， phibeiiiita Silo, 4 过 程 ， 人 aged # i 第 2 章 习 题 120i x 一 种 酚 的 化 合 物 在 水 中 的 溶解 度 是 ， 100mg AD 估计 蓝 鳃 鱼 的 浓度 因子 和 生物 量 因 子 。 弘 的 浮游 植物 的 浓度 因子 又 是 多 2. 解释 检验 、 校 准 和 征 实 的 重要 性 : he (ALR, BRRE KARR) © 3, 生态 建 模 法 ”本 章 我 们 将 评述 与 生态 模型 有 关 的 过 程 的 数学 表达 式 。 有 些 读者 可 能 并 不 要 求 我 们 在 本 章 中 讲 很 多 细 六 ， 而 是 希望 把 本 章 作 为 “生态 过 程 数学 公式 手册 ?使 用 。 | 在 3.2 节 将 评述 物理 过 程 ， CER RR, 吸附 作用 ， 温 度 依 赖 和 蒸发 。 依 据 Fick 的 第 一 和 第 二 定律 ， 迁 移 过 程 广泛 应 用 于 . 水 生生 态 系统 和 空气 士 壤 污染 的 迁移 模型 中 ， 见 第 7.2，7.3， 78 和 7.9 池 。 吸 附 作 用 累积 着 沉积 物 、 土 壤 污 染 ， 而 且 是 许多 富 营 养 化 模型 、 有 毒物 质 分 布 模型 和 土壤 污染 模型 中 的 一 个 组 份 ， 见 第 7.4, 76 和 -7.9 75. 所 有 的 过 程 都 依赖 于 温度 ， 温 度 常 常 被 考虑 为 二 种 强制 函数 。 因 此 在 以 后 各 章 中 所 提 到 的 许多 模型 都 涉及 到 温度 的 依赖 。 蒸发 的 迁移 过 程 主要 应 用 于 土壤 污染 和 谷 物 生 产 的 横 型 中 ， 见 第 7.9 节 。 化 学 过 程 发 生 于 所 有 的 生态 系统 中 ， 是 广泛 应 用 于 有 毒物 质 模型 中 的 一 种 过 程 ， 见 第 7.6 节 。 生物 过 程 是 大 多 数 生态 模型 的 重要 组 成 部 分 。 光 合作 用 模型 用 于 富 营养 化 模型 、 湿 地 模型 和 谷物 生产 模型 ， 见 第 7.4，7.5 和 7.9 节 。 大 多 数 情 况 下 生物 过 程 可 以 用 一 大 类 数学 表达 式 来 描 ， 述 ， 如 表 3.7 所 示 。 至 于 选择 哪 一 种 过 程 ， 则 取决 于 建 模 的 各 种 AN lati ob. 一 般 说 来 ， Bia sisal Mate eee 而 浮游 动物 的 摄食 主要 应 用 于 富 营 养 化 模型 中 见 7.4 节 .第 9 章 中 进一步 讨论 适应 问题 。 3.1 单位 过 程 在 生态 建 模 中 的 应 用 正如 第 一 章 中 所 强调 的 ， 以 自然 科学 为 基础 的 模型 的 一 个 特 —W— 征 是 模型 中 包括 着 实际 出 现 于 被 建 模 生态 系统 中 的 一 些 重 要 过 程 的 描述 。 这 意味 着 需要 对 过 程 作 定量 拉 述 . 流 率 由 驱动 力 或 张力 确定 ， 这 两 个 变量 关于 时 间 的 积分 看 作 状态 变量 ， 确 定 系统 的 状 态 。 大 多 数 情况 下 ,- 生态 学 所 关注 的 仅仅 是 流量 的 时 间 积 分 ， 我 们 可 以 用 欧姆 定律 来 说 明 此 概念 : i=dQ/dt=Rx AV | 这 里 到 是 张力 ,，;i 是 流量 或 电流 。 根 据 欧姆 定律 ， 它 们 是 成 比例 的 。 在 这 情况 下 ， 状 态 SEE HL A iy eater ea. & | OO 三 idt 化 学 和 生物 学 过 程 原则 上 也 能 包括 在 这 一 框架 中 ， 只 是 对 物理 过 程 ， 使 用 它 更 为 明显 。 对 化 学 过 程 ， 张 力 将 是 化 学 的 亲 合 力 , 电 流 是 反应 速率 ,状态 变量 是 浓度 。 =; Uefa LE ph FEDER AA Sh Hb SL ds ETS 的 。 传 递 和 迁移 过 程 具 有 物理 的 性 质 ， 因 此 它 E 们 的 定量 描述 必须 以 物理 学 为 依据 。 aR LR A A 是 用 生物 学 过 程 来 描述 的 。 在 环境 中 许多 组 成 物 进行 着 化 学 反应 ， 如 氧化 作用 。 光 分 解 作用 、 水 分 解 作 用 还 原 反应 、 酸 -- 碱 反应 等 等 ， 这 意味 着 生态 模型 中 必定 包含 着 化 学 进程 的 描述 。 生物 过 程 是 生态 模型 中 显而易见 的 组 份 ， 如 生长 、 va 死 亡 率 、 迁 入 、 迁 出 以 及 各 种 物质 对 生物 群落 的 生化 效应 等 等 . i LR A Mi DT EF 一 个 简单 模型 ， 见 图 3.1. 4 和 中 是 状态 变量 ， 可 用 生物 地 化 模型 中 的 浓度 单位 表 示 ， 例 如 mg/1 或 种 群 模型 中 每 平方 米 或 每 平方 公里 的 数目 的 单位 。 图 中 箭头 (~ (9) 指 明了 过 程 。 图 ,3.1 概念 化 模型 的 动态 ee ee rer 积累 = 输入 -输出 dA / dt=it FE(1)—(2)+(3)- A) i; dB / di= it F(4)—(6)-iL (5) 可 见 ， 对 于 这 些 过 程 寻 找 好 的 公式 是 很 关键 的 ， 因 为 数学 公式 包 含 过 程 方程 。 令 . | “dA / dt=dB/ dt= (3.2) Sh a sa cece elec Wii a 已 ， 因 为 某 些 正常 过 程 将 依赖 于 .4 和 B。 当 然 ， 稳 定 状 态 模型 可 以 不 考虑 每 日 变化 或 季节 变化 ， 但 是 它 表 示 一 种 静态 状况 或 一 个 平均 状况 ， 见 第 2.3 节 。 图 3.1 -由 2 个 状态 变量 4 和 且 组 成 的 简单 模型 的 概念 图 . 从 原则 上 讲 ， 生 态 系统 模型 和 生态 过 程 模型 之 间 没 有 什么 区 别 ， 这 些 生态 过 程 被 用 作 生 态 模 型 的 组 份 。 生 态 过 程 可 以 详细 摘 述 也 可 以 简略 描述 。 对 于 生态 系统 模型 ， 后 者 需要 的 资料 比 前 者 少 。 因 此 本 章 所 给 出 的 各 种 物理 、 化 学 、 生 物 过 程 的 概述 包括 某 些 过 程 的 蔡 换 方程 。 这 一 点 对 于 生物 过 程 来 说 是 较 明 显 的 ， 这 并 不 奇怪 ， 而 对 于 物理 和 化 学 过 程 来 说 常常 就 是 一 个 问题 了 ，- 因 为 不 知道 在 模型 中 一 共 要 包含 多 少 过 程 ? 因此 一 个 生态 模型 的 构造 不 只 (是 有 关 过 程 方程 的 配置 问题 而 是 必须 实现 适合 于 问题 、 生态 系统 及 资料 的 方程 选择 。 — 99 — 3.2 ”物理 过 程 3.2.1 迁移 过 程 ok ex | 表 3.1 列 出 了 一 些 具 有 生态 学 意义 的 物理 迁移 过 程 。 扩散 是 自然界 中 最 基本 的 过 程 之 一 ， 并 在 分 手 水 平 二 说明 所 发 生 的 大 部 分 迁移 .。 才 散 相 可 以 是 气体 ,: 固体 或 液体 : 5 大 多 数 常常 是 液体 或 气体 。 … 扩散 遵循 的 基本 关系 式 称 为 Fick 第 一 定律 ( 见 表 3. D， 考虑 通过 流体 的 一 个 体积 单元 沿 着 蔚 轴 扩散 的 扩散 相 的 物 ， 质 平衡 ， 我 们 有 索 积 物 = 输 入 物质 -输出 物质 ， 或 者 at Gms & 06) = "Te Fee cies : 人 ( ao 其 中 入 是 所 考虑 成 分 的 质量 ， 面 积 d4= We D,, 是 分 子 扩 MAM, cE. 因为 两 个 平面 上 的 宰 度 是 相关 的 ， 所 以 下 列 方 程 是 有 效 的 : Dns); ew t= + (= Dn ee dx) (3.4) 以 (3.4) 式 代入 (3.3) 式 得 到 : 上 上 0 ($5) ee 07¢ dA dx Oo ha aha ix) ~Pmage GS) 此 方程 叫做 Fick 第 二 定律 . + RPT — ey = eT Uh 方程 可 写成 : dc 二 ] ec ec 02¢ wes 7 ele Att Pe Bi ee aye “tine 5) = Dn VC. (3-6) 当 平 流 和 扩散 两 者 同时 出 现时 ， 这 两 种 现象 的 作用 是 相 加 的 ， 我 们 得 到 : ee | Fete qo FD 19 ae 其 中 | a °, Ul Sf 5'24 EY fu TH * eS Wi /3 : (N) MeN lly . (442% s ,Aoreq) Par xp 1 ‘=O es (uw / 8) OW (a2 S,IJ9UnodJ) ‘AY-=2 | (342% S , aT[LAOSIOg) a te! CYA ga 0 HERA Vex e Rs =i U, = tite * = 立 ?= 算 子 ， 见 方程 (3.6) 此 关系 的 一 般 形式 即使 在 有 溃 流 时 也 是 正确 的 (一 维 情况 ): ， +(I+UD) 3 =Dn SS 其 中 _U = 瞬时 平均 速度 ，U, = 淇 流速 度 变化 。 对 典型 的 环境 情况 ， 修 改 方程 (3.7)， 使 平流 项 用 速度 UR 面 平均 来 代替 ， 由 速度 的 横向 分 布 所 引起 的 可 能 效应 包含 于 扩散 项 中 : 其 中 c= RUE PORE, U= BEM MEE, E= Faw R i, LNT MAR. - ee 3.) Eton DARA AAD Ee, UL 7.3 “7. 分 子 扩 散 系 数 与 绝对 强度 成 正比 ， 与 扩散 相 的 分 子 重量 和 散 布 相 的 粘 滞 度 成 反比 。 | | 表 3.2 指出 了 各 种 环境 下 的 扩散 和 散布 系数 的 特性 . 方程 (3.9) 可 以 推广 到 包括 化 学 反应 、 源 点 和 汇 点 ( 见 第 7 章 )。 表 3.2” 各 种 环境 下 的 扩散 和 散布 系数 特性 二 ， | 描述 流 从 一 个 相 到 另 一 个 相 的 迁移 过 程 也 是 环境 所 关注 的 一 个 重要 过 程 。 挥 发 可 以 用 所 谓 的 双 膜 理论 来 描述 . —102— (3.8) | wa oe Boe (3.9) a eT Ne EN ee re re ee _" A HE RAY FE 73 ”图 3.2 从 水 体 表面 挥发 的 双 膜 模型 。 图 3.2 解释 了 物质 迁移 的 双 膜 模型 的 主要 特征 ， 它 一 般 应 用 于 化 学 工程 。 假 定 水 相 经 很 好 混合 ， 使 得 任何 易 挥 发 的 化 合 物 除 了 在 界面 附近 外 都 处 于 均匀 浓度 C,。 厚 度 为 6 的 一 个 静止 的 液 体 膜 把 水 相 壁 与 界面 分 离 。 易 挥发 成 分 通过 这 层 膜 的 运动 是 由 扩 散 引 起 。 通 过 此 膜 浓度 由 CC, BEA) Coin Si 成 分 迁移 过 此 膜 的 速率 N, A: Ns = Ki(Cs — Csi) (3.10) 其 中 天 是 液体 膜 物 质 转移 系数 (mh *). 一 二 在 空气 一 边 存 在 一 个 厚度 为 5c 的 停滞 的 气体 膜 ， 空 气 一 边 的 分 压力 PSC, (在 界面 的 水 的 一 边 的 克 分 子 浓度 ) 的 关系 遵 WFP: (X, 克 分 子 数 ) - ‘P#=H. Ci =H - Xa... (3.11) SCP OH. Al H eS Fle EPA RK, UM 或 克 分 子 的 分 数 单位 dm. H. Al H ZAR Are: | H. =H x 18/100=1.8- 10-3H 3.12) -一 103 一 ane Ns -& (Psi — Ps) — (3.13) Ce (mh~!) , 连接 这 些 方程 ， 我 们 可 得 | Ah LAST Ae ee 二 和 > ee ee | | 开 》 是 总 转移 系数 (ho!) 4 是 界面 面积 (m2) 8 是 滚 体 体积 7 是 绝对 瘟 度 我 们 假设 Pre ae MUSA eh) 其 中 是 分 子 扩散 系数 ， 类 似 地 2 Ko eS ee 已 经 证 明 ， 如 果 分 子 是 球状 的 ;那么 解 中 的 分 子 扩 aad 直径 4 成 反比 ， 从 而 有 和 Kp DES age Ry KP Do G.17) FL SRAM a, Ore, d°7E2.98A. oe 如 果 成 分 的 扩 让 那么 分 子 直径 可 以 从 临界 体积 及 估计 出 来 ， 因 为 nd? a Pc ay ae ON. By FE AN se Bl KR tn Gs BB Hé Hl VA TRTA AE PARA It: Ps yo eH : HE= =-104— 其 中 Ps 是 以 纯 形 式 的 .8S 的 蒸汽 压 ,， mw 是 水 中 的 溶解 度 。 当 所 考虑 成 分 的 数据 不 可 得 到 时 ， 可 利用 有 关 成 分 的 数据 。 已 有 好 儿 位 作者 发 展 了 这 种 过 程 的 理论 (Liss et al. 1974; MacKay et al., 1976; and Smith et al., 1977). Je ats a ec HO CU 7.2 节 )。 流量 可 方便 地 用 浓度 单位 表示 ， 但 是 在 这 种 情况 下 只 有 液体 膜 阻 力 是 重要 的 ， SES en ewer Hee: oe A see ples — © (3.20) 其 中 C= 水 中 氧 浓 度 ，Cy= 水 中 饱和 状态 时 的 氧 浓 度 ，4 = 表面 或 界面 的 面积 ，7= 液体 体 积 。 因 为 了 是 深度 H, Cs 一 CRS 氧 -D， 由 方程 (3.20). 可 得 : dC _ ey 2 dt H ae A i SE HB K,. 27.2 列 出 了 佑 计 K, 的 可 用 的 经 验方 法 -D (3.21) 3.3 吸附 作用 组 成 成 分 在 悬浮 物 、 沉积 物 和 生物 群 深 上 的 吸附 作用 是 环境 方面 一 个 有 意义 的 过 程 。 可 得 的 数据 可 能 拟 合 Langmuir 或 Freundlich 的 吸附 等 温 线 : S, =-D Cw (Langmuir 吸 附 等 温 线 ) 3.22 Cin & Cw ae ‘ G24) Ss=K- CW" (Freundlich 吸 附 等 温 线 ) (3.23) one 是 所 考虑 成 分 被 每 克 吸 着 剂 吸附 的 重量 ， Cy 古 一 升 或 一 党 升 溶液 的 重量 ，、K、K 以 及 7 是 常数 。 在 低 基 质 浓度 ， 一 1043 一 站 常 接近 于 1s 而 天 成 为 分 配 系数 : 在 少数 实例 研究 中 ， Simth A (1977) HEMT PREY. 吸着 剂 ， 分 配 系 数 的 对 数 和 溶解 度 的 对 数 线性 相关 ( 见 图 3.3)。 昌 然 此 关系 一 般 来 说 似乎 是 正确 的 ， 但 是 对 于 经 过 离子 交 换 过 程 相互 作用 的 化 合 物 很 可 能 不 符合 这 个 图 : | De Be ict Fa et EAE Rs 对 于 在 水 生生 态 系统 中 建立 有 毒物 质 分 布 模型 、 对 于 营养 物 或 有 毒物 质 在 沉积 物 与 水 之 间 的 交换 作用 的 定量 描述 以 及 建立 土壤 污染 模型 都 是 极为 重要 fy, 上述 所 有 模型 将 在 第 7 章 中 讨论 。 107 ay -rrrm O 实测 的 及 。 10° pat -全 实测 的 K A 10° 6 ‘“ | ep: g 10° a ia 本 10 O 4 ; 10? f= 10'! piri TELEOLE LDL N Ss 1G AGRE ADE SES LAOS 1bo \ MOE <) 40-2 ts PAR (gm | tf 图 33 关于 Coyt Creek MULE (K,) 和 细菌 的 混合 种 群 (K;) 的 溶解 度 与 分 配 系数 的 函数 关系 。 在 大 多 数 情况 下 ， 吸 附 过 程 是 很 快 的 ， 儿 分 钟 或 最 多 几 小 时 便 达 到 平衡 。 这 意味 着 在 模型 中 使 用 天 为 时 间 步 ， 应 用 上 面 所 提 及 的 平衡 项 来 描述 过 程 是 完全 足够 了 。 如 果 需 要 包括 吸附 过 程 的 速率 ; 可 以 使 用 一 阶 表达 却 : 一 106 一 ee =K (S—S,) (3.24) HS. Eb POP BAYS, . ”了 吸附 作用 不 仅 包 括 吸附 的 物理 过 程 ， 也 包括 一 些 称 之 谓 化 学 吸附 的 化 学 过 程 。 这 里 ， 机 制 是 较 复杂 的 ， 但 是 在 许多 场合 使 用 同样 的 基本 描述 是 可 能 的 。 3.3.1 温度 制约 把 流 率 与 动力 联系 起 来 的 表达 式 中 的 常数 ( 见 表 5. 1 温度 ， 流 率 以 同样 方式 依赖 于 温度 。 温度 与 扩散 系数 之 间 的 关系 用 所 谓 的 Stokes—Einstein 方程 表达 : ty Wes 6nnr (3.25) pC+qD_ 是 : 3.31) te = K- (A (B= 4 (3.32) 其 中 天 是 常数 。 可 见 反应 阶 数 是 ntm, AM BE aT Fi 表示 的 浓度 。 然而 许多 反应 能 被 描述 为 一 级 反应 ， 包括 琴 届 或 浮游 植物 的 沉淀 ， 光 分 解 作用 ( 见 下 面 )， 其 至 包括 有 机 槐 的 生化 降解 .一 级 反应 广泛 应 用 于 第 7 章 的 模型 中 。 与 生态 模型 的 时 间 步 相 比 ， 许 多 化 和 号 : 十 程 是 极其 迅速 的 . 对 于 这 种 过 程 ， 如 要 包含 在 生态 模型 中 ， ga 对 于 过 程 aA+bB=cC+dD | (3.33) <5 : SIDA 5 FERNS 它 的 平衡 : [Cy {Dy A", . Serer A MAINA cor. FEA K , 是 平衡 常数 . | 平面 给 出 生态 模型 所 关注 的 化 学 过 程 的 概述 ”并 指出 ” 哪 种 类 型 的 方法 通常 可 应 用 于 环境 管理 模型 … 3.4.1 “化 学 氧化 作用 有 有 机 物 甚至 无 机 化 合 物 的 化 学 氧化 着用 在 革 些 环 壤 条 件 下 可 能 是 很 重要 的 。 在 大 多 数 情况 中 ， 一 级 反应 格式 看 来 可 给 出 这 种 过 程 的 可 接受 的 精确 描述 。 3.4.2 ” 光 分 解 作用 : (3.34) 光化学 转化 对 于 多 毒性 大 分 是 一 种 重要 过 程 (WL Wolte et al., 1975 and Zepp et al., 1977) 。 化 学 品 的 光 吸 收 率 1, 由 下 式 确 he ag Beas = ¢I,[S] = Ka{S] (3.35) 其 中 i a 5 是 克 分 子 的 消光 系数 ,， 厂 是 入 射 光 强 BE Ke=e- 7 。 以 量子 产 额 态 乘 已， 历 是 吸收 光 转 变 为 化 学 能 的 效率 ， 我 们 可 得 到 直接 光 分 解 率 : 43) = Keb (S}=K, {5} 836) ot a easiest! 如 已 指出 ， 光化学 转化 是 一 级 反应 ， 其 中 天 依赖 于 入 射 光 的 强度 。Zepp 等 大 (1977) 说 明 ， 由 于 了 五 的 变动 ， 光 分 解 作 用 的 半衰期 如 何 随 季节 而 变化 。1976 年 Wolfe 等 人 提出 并 在 实验 室 用 实验 测定 ,- 并 根据 这 些 值 ，K， = 三 (7 六) 可 以 作为 时 间 、 日 期 、 季节 和 纬度 的 函数 来 计算 。 3.4.3 水 解 作用 有 机 成 分 的 水 解 作 用 通常 导致 产生 HO 组 : 一 9 一 RX + H,O ~ ROH + RHX 11337) 水 解 率 能 表达 为 a R,=k,{S]=k,[OH ][SHk,[H Sk fH,O]S] (3.38) Ft ky, ky ky Pky BERR 平 3 只 有 极 少 数 作为 pH Bah k, 数据 是 可 用 的 。 而 Wolfe 等 人 (1977) 4th S PARA DDT 的 动力 学 数据 其 他 数 可 在 Wolfe 等 人 的 著作 (1976) 中 找到 。 Lebel 344 Bk, Seine eo 这 些 过 程 都 是 很 快 的 ， 因 此 通过 应 用 平衡 表达 式 可 以 包含 在 模型 中 。 质 量 方程 常数 常 能 在 包含 这 些 数 据 的 许多 手册 中 找到 ; 表 3.3 金属 的 溶解 度 (ppb) (Brooks et al., 1968) if K, | fES° 水 中 : (溶解 度 积 ) | 金属 溶解 度 (ppb) 由 于 氧 氧化 物 的 形成 ， 重 金属 的 沉淀 作用 在 水 中 都 有 一 个 低 溶解 度 ， 表 3.3 给 出 了 某 些 重金 属 的 溶解 度 。 然 而 ， 在 许多 生态 模型 中 ， 尽 管 沉淀 过 程 能 用 平衡 式 描述 ， 但 用 平衡 表达 式 形成 的 悬浮 物质 沉淀 可 以 描述 为 一 级 反应 。 重金 属 络 合 物 的 结构 具有 相同 的 环境 意义 ， 因 为 有 毒 的 重金 属 作用 在 大 多 数 情况 下 是 与 自由 离子 有 关 的 。 表 3.4 列 出 了 一 些 ”有 环境 意义 的 重金 属 络 合 物 的 稳定 常数 。 3.5 光合 作用 光合 作用 过 程 可 以 分 成 独立 的 反应 系统 ， 光 吸收 能 的 生产 系 统 (通称 光 反 应 )， 二 氧化 碳 固定 的 还 原 系统 GERRY). 光 反 应 是 将 太阳 光 能 经 过 两 种 主要 的 光化学 的 途径 转化 成 两 种 生物 化 学 能 源 ATP 和 NADPH,;。 光 子 的 吸收 激发 叶绿素 电子 提高 到 较 高 的 能 量 水 平 ， 然 后 通过 循环 的 光合 磷酸 化 或 者 通过 非 循环 的 光合 磷酸 化 被 利用 ， 瞳 反 应 是 利用 生物 化 学 能 源 ATP 和 NADPH, 将 二 氧化 碳 还 原 成 有 机 碳 : -CO; 与 核 酮 糖 1.5- 二 磷酸 结合 并 形成 两 个 分 子 的 3-- 磷 酸 甘 油 酸 ， 它 形成 一 个 分 子 的 果糖 1.6- 二 磷酸 。 上 面 所 有 的 反应 可 简写 为 H;O (C;)-P (C;)—2P: (C,)-2P (C;)-P-4 ATP ADP CO， ATP ADP (C,): NADPH, NADP 或 者 扼要 地 写成 : CO,+H,O—————>(CH,,0)+0, 辐射 能 eee. 3 很 明显 ， 光 合作 用 包括 两 组 外 部 限制 因素 ; 能 量 和 无 机 元 素 (CO,) 的 可 利用 性 ， 这 两 要 素 控 制 着 光 反 应 和 瞳 肥 应 的 速率 : 另外 ， 也 涉及 到 内 部 限制 因素 ， 因 为 提供 有 机 物 合成 所 必需 的 元 素 涉 及 到 迁移 机 制 。 除 此 之 外 ， 有 机 体 适 应 环境 条 件 的 变化 需要 ial, 例如 ,改变 辐射 强度 ， 那 么 必要 元 素 (C, P,H,O,S 等 ) 的 内 部 库 和 “反应 工具 ” (Be. Li, PRK, 了 数 ， 繁殖 阶段 等 等 ) 将 限制 光合 作用 图 :3.4 图 3.4 “作为 辐射 能 函数 的 光合 作用 率 。 A: 不 同 温 度 下 (C )。B: 不 同 的 颜色 区 间 : R= rf. 一 人 一 B= 蓝 色 ，G= 绿 色 ，C: 两 种 光 强 度 的 适应 期 ， 瑟 = 高 ， L={K, D: REST TEE BOR 光合 作用 的 普通 数学 描述 一 一 般 都 包括 光 和 必需 元 素 依赖 的 硬 ， 所 以 十 以 当 作 一 个 经 验 模 型 。 如 果 在 适应 性 上 没有 什么 变 化 那么 光合 作用 可 以 引述 为 PHOTO=k - f (限制 因素 的 最 大 需要 量 ) RE ERS9) 其 中 PHOTO 是 光合 作用 ， 测 定 为 CO, 的 吸收 、O; 的 产生 、 有 机 能 的 增加 以 及 类 似 的 单位 ， 广 (x) 代表 最 大 必需 元 素 的 最 运 产量 ， 外 部 的 以 及 内 部 的 。 图 3.4 给 出 了 一 些 基本 实验 结果 说 明 一 112 一 不 同类 型 的 限制 因素 和 适应 性 情况 。 ”于 过 模 型 中 使 用 的 光合 作用 方程 必定 与 总 系统 或 子 系统 有 关 。 在 水 生 模 型 中 通常 使 用 数量 统计 的 方程 ， 例 如 处 理 一 个 或 多 个 物种 的 平均 地 上 生物 量 的 方程 。 在 单一 种 的 数目 较 少 的 陆 生 生态 系统 中 ， 种 内 适应 起 着 重要 作用 。 在 荣 类 种 群 中 模型 已 有 极 大 进展 (可见 第 7.4 节 )， 其 中 光 合作 用 的 描述 可 能 是 对 自然 界 模拟 的 最 好 尝试 :因而 这 里 引证 一 些 例子 。Chen 等 人 1975 年 考察 4 个 外 部 因素 ， 气 O(N), BE #2 (PP), BHRE () MHE (Ys 给 出 了 一 个 米 氏 (Michaelis-Menten) 表达 式 (q. v.) 和 最 佳 依 赖 温度 V (T)) eer 其 中 玫 是 实际 的 单位 光合 作用 ,Asx 是 最 大 的 单位 光合 作用 。 如 果 几 个 限制 因素 同时 调节 生长 ;那么 在 文献 中 提 到 相互 作 用 因素 的 总 效应 的 描述 方法 。 最 重要 的 描述 方法 概括 如 下 : 1) 利用 限制 因素 的 最 小 值 ， 见 表 3.7。JD， 这 是 根据 利 比 希 FR INTE FRoo er 9 iy 2) 利用 限制 因素 的 乘积 ， 例 如 见 表 3.5, 5). 3) 假定 因素 并 联 地 作用 ， 见 表 3.5。13)。 -4)- 利 用 限制 因素 的 平均 ， 见 表 3.7。 在 表 3.5 中 给 出 了 光合 作用 方程 的 评述 . Nyhol (1976) #l Jrgensen (1976) 也 考虑 了 内 部 因素 。 描述 了 磷 和 所 的 库 ， 它 们 在 指数 生长 (q.v.) 期 间 很 容易 得 到 。 这 里 以 磷酸 盐 限 制 的 光合 作用 来 显示 此 原理 ， 它 也 可 以 用 过 程 中 所 不 可 缺少 的 每 个 必需 元 素来 描述 。 k+CM-—CA CT 一 C4 CC 其 中 CM 是 最 大 的 内 部 磷 浓 度 ，C4 是 最 小 的 内 部 磷 少 度 ，C7 是 实际 的 内 部 磷 浓 度 。 MDE ee ogre Se ia (3.41) —t13— 使 用 此 特殊 表达 式 涉 及 到 从 外 部 吸收 营养 物 的 描述 ， iim BE HH f(T) 可 用 不 同方 式 来 描写 。Chen 等 人 和 给 出 了 一 个 简单 方程 ， 此 方程 不 考虑 最 适 温度 f (T) =k» > VT (3.42) 其 中 入 通常 取 1.0 到 1.2 SATA. | bE HVE S< 生物 系统 中 许多 过 程 都 有 一 个 温度 最 适 的 问题 ， 一 些 模型 都 考虑 了 这 一 点 ， 例 如 Jrgensen (1976) - RATS F(T) = kom exp 323-7 SE), (3.43) 其 中 K,, eRe AR, T,,. 是 相应 的 温度 ( 兄 表 4 和 此 方程 假设 温度 依赖 是 关于 最 适 值 对 称 的 . CAA ZA IC RAB, RA 包括 由 于 叶绿体 中 的 光 - 氧 化 作用 的 光 抑 制 ， ， 对 均 质 分 布 的 生物 量 〈 如 浮游 植物 群落 )， Vollenweider (1965) ee pS ih ETE) Cae Ge . 235 光合 作用 方程 ( 见 缩写 目录 ) 1) Broqvist (1971) | PHOTO=MY(T) : PHYT - min (75 ya ee ) I (0)’ PSo > NSo 2) Chen (1970) 和 Chen et al. (1975) | NS. PS Pie “KN+NS KP+PS MY(T)=MYMAX - f(T) 3) Parker (1972) PHOTO =MY(T) “Tt Pa NS“ Pea PHOTO=MY(T) - * PHYT 一 114 一 ( 续 表 ) 4) Anderson (1973) } PHOTO=MYMAX : PHYT (PS+NS) 5) Dahl—Madsen et al. (1974) 学 sary ere et OS PHOTO=MY(T) 人 0 天 PPS KN+NS “KC+6S MY(T)=MYMAx - g(T) 6) Jansson (1972) PHOTO=MY~- PHYT PS-I-:T . -7). Lassen et al. (1972) PHOTO=MY - PHYT - f(PS) - FD - f(D) 8) Patten et al. (1975) PHOTO=MY . PHYT f(I) - ANS) AES) AS) aoe | 9) Larsen et al. (1974) PHOITO=MY PHYT - min(f(I), f(PS), f(NS)) } Fax * R(t) (= Tk - R(t) F(PS) 和 8 人 NS) 的 相应 的 方程 10) Sierman et al. (1974) . pot a nt’ WPEWEMEK AS Tri pa TT PKI Ps) 11) Gargas (1976) MY =MYMAXx - f(I) - f(PS) - f(NS) - {(T) - FD - FAC 12) Cloern (1978) ae ee teats, - (PA) - a) MY(T)=0.02 «exp (0.17T) I(T) =0.06 - exp (0.22 T) 7 了 PAP tee AURA) = PAP — PAMIN’” FAP* PHYT 一 一 is NAP NA © be SboA: GNA) = NAB Sts PHYT: pte | ITOH | & eos (RCO TY tn ou pea UP = UPMAX:: 95 ae coche Mie 3 = ao NS. iL {TNS OFFS UN = UNMAK +P : si pe 13) Nyholm (1978) | ee SF ew PHOTO=MY - f(I) - f(NA, PA) A Xt) HORZEBL AD: $ {Cy re 4 JHA f(NA,PA) = ner: 他 可 见 He Bloom etal- 974) aed | aPAN ore y - = € = GHG KPA + PAMAX — PAMIN 时 3 PAMAX—PAMIN CCS ARERR APA AS CYHY - YM=OTOHS KPA + ‘PA ~ PAMIN OC Gb) dente met T® FEST aS (M=-OTOQHY =A — NAMIN A gh co Coe oxy. a ee “A hey | NAMAX — NAMIN : Ht cee 营养 物 的 过 量 供应 ms - : > ~~ ne J/D V1) 8 1S RBIS dPS _ dPHYT de OS 。 } SAMSU =9U- dNS - dPHYT er 2 =. = NAMAX - dT z 二 sgisu wit UP=MY : PAMAX i See ed “i < 过 LUN=MY .NAMAX RIT POLLAN 限制 条 件 -- - PH =-OTOHT UP 和 UN 等 于 供应 14) Jrgensen (1976) ay PHOTO = MYMAXx - f(T) - f(PA) - f(NA) ° CA) - : (pa) — PA=PAMIN - PHYT | | PA 3) : 大 后 六 —He ( 续 表 ) NA — NAMIN - PHYT NA CA — CAMIN - PHYT CA UC = f(I) -: UCMAX - f(NA) = f(CA) = CAMAX - PHYT—CA CAMAX - PHYT — CAMIN - PHYT . oS £ YH! KE CS a ____PAMAX:PHYT-PA = © UP = UPMAX " BAMAX - PHYT — PAMIN - PHYT . - PS i, KP HES UN 类 似 表 3.6 浮游 动物 牧 食 模 型 4a A ae) 1) Dodson (1975) GRZ=K _-: PHYT - ZOO 2) Steele (1974) EE La Soe a Sg Bene Ee KZ + PHYT MYZ=MYZMAxX - f(T) 3) Walsh et al. (1971) GRZ=g(ZOO)(PHYT>KTR) e.g. g(ZO00)=MYZ - ZOO 4) O’Brien et al. (1972) GRZ=ZOO . MYZ(l-exp(D,(PHYT > KTR)) MYZ=MYZMAxX : f(T) 5) Lotka (1924) GRZ=MYZ: 人 = 全 .Z00 Z00 6) Odum (1972) eae ig—2 ( 续 表 ) GRZ=MYZ AV: (a AV 代表 与 食物 可 利用 性 有 关 的 变量 AV= f(PHYT)f(OX)f(1)f(TOX) 7) Gargas (1976) PHY! —KiER MYZ: “KZ +PHYT ZOO PHYT > KTR GRZ = PHYT MYZ 700 PHYT Top KUT) = Kid -‘exp( — 2.3(Bop: — T)? / (T opt — Tmin)?) } ofor T < Topt 4) J@rgensen (1976) K(T) = Kom * exp(K - T) 5) Lammana et al. (1965) K(T) = Koop ( Tron )®*~ Exp(l — ("Foe OM TX T opi et 加 K(T) = Ke 人 te) T opt ， 此 “感受 器 "控制 着 光合 作用 的 效率 ， 或 更 _ 般 地 ， 控 制 着 光合 作用 开始 的 最 低 阔 值 :研究 浮游 植物 的 资料 表明 ， 昼 长 也 许 是 种 群 演 替 的 原因 。 本 章 对 这 些 机 制 不 作 进 一 步 讨 论 。 图 3.5 是 一 个 例子 。 400 HK H 3 6 9 12 15 18 21 24 BRET) 35 Ra (AO EAE Ki —7T AR. C= — A, BIA Hy’. H=Hyascomus 一 种 ， 即 “ 长 日 植物 ”。 许多 植物 通过 改变 叶子 中 叶绿体 的 方向 ， 或 者 叶子 本 映 ， 或 者 恋 换 酶 的 浓度 ， 以 包含 适应 实际 光 状 况 的 机 制 。 这 些 过 程 还 没有 令 人 满意 的 模型 。 在 许多 高 等 植物 中 ， 具 有 发 达 的 气孔 -控制 系统 ， 它 调节 CO, / Os 在 叶子 和 大 气 之 间 的 交换 。 因 此 ， 必 须 建立 非常 复杂 的 模型 来 模拟 大 部 分 陆 生 植物 的 实际 光合 作用 。 | 在 高 等 植物 和 陆 生 生态 系统 中 ， 控 制 着 光合 作用 和 初级 生 产 的 外 部 因素 的 数目 是 很 大 的 。 一 些 最 重要 的 环境 因素 是 太阳 和 散射 辐射 的 强度 ; 温度 和 风 ; 红外 辐射 和 有 昼 长 。 除 了 环境 因 子 外 ， 陆 生子 系统 的 亚 组 织 是 最 重要 的 元 素 。 叶 子 系统 中 的 反 射 和 透射 的 确定 ， 时 面积 指数 ， 定 向 性 ，CO; / O 盖 气体 交换 系 统 是 提出 生产 力 的 数学 描述 的 基础 过 程 。 一 120 一 :很 明显 ， 可 以 提出 两 种 基本 类 型 的 过 程 描 述 ， 即 ，1) 使 用 单 室 ( 叶 子 ， 叶 廊 ， 个 体 或 种 )， 或 者 2) 利 用 整个 群落 的 产量 ， 图 3.6。 | | 图 3.6” 大 麦 生长 期 的 产量 ， 呼 吸 和 叶 面 积 指数 。(1) 和 (2) 分 别 表示 总 初级 生产 量 和 净 初 级 生产 量 (每 平方 米 干 物质 克 数 )，(3) 是 叶 面积 指数 。 最 困难 的 是 系统 中 土壤 湿度 和 刘 度 剖面 的 效应 建 模 问 题 。 因此 ， 描 述 陆 生 环境 中 生产 的 简单 模型 上 只 使 用 太阳 辐射 和 叶 面 稻 指 数 作为 变量 OL 7.9 节 )， 而 让 所 有 其 他 因素 作为 币 数 或 随机 元 素 。 3.5.1， 第 二 及 更 高 营养 级 的 生产 在 大 部 分 生态 系统 的 研究 中 ， 净 初级 广 量 (或 能 量 ) 的 大 部 分 是 由 微生物 《细菌 和 真菌 ) 代谢 的 ， 其 余部 分 由 食 草 动物 同化 。 这 个 比率 对 生态 系统 来 说 日 益 变 得 重要 了 ， 因 为 可 用 能 量 减 少 的 速率 控制 系统 的 复杂 性 和 不 同 营养 级 的 发 展 。 如 采 说 有 关 光 合作 用 和 初级 生产 过 程 的 知识 是 很 有 限 的 ， 那么 关 于 次 级 生产 和 能 量 通道 的 资料 就 更 少 了 。 襄 且 ， 我 们 关 于 次 级 生产 的 大 部 分 知识 都 是 在 实验 室 里 研究 得 到 的 。 这 就 指 人 出 了 根据 现 有 资料 来 建立 生态 模型 时 所 存在 的 主要 间 题 ,ij 但 是 还 在 继续 努力 ， 因 为 它们 会 产生 更 整体 的 实例 研究 。 理解 角 最 通 过 营养 级 转化 的 主要 问题 之 是 测定 寻 食 中 的 能 量 利用 ， 在 恒温 动物 中 保持 一 定 的 温度 水 平 。 作为 一 个 简化 系统 ， 次 级 生产 可 以 引述 为 : P,=C-F-E-R=A-R (3.45) 其 中 C 为 消耗 能 / APL OMN ewe. FRR KER. Ee 排泄 掉 的 能 量 ， 尺 是 呼吸 能 ，4 是 同化 的 能 量 在 能 量 系统 结构 中 此 简化 式 存 在 某 些 困 难 ， 因 为 决定 每 个 营养 级 的 能 量 消 耗 几 乎 是 不 可 能 的 。 而 且 ， 要 在 较 低 营养 级 中 决定 出 对 那个 特别 营养 级 仍 可 用 的 下 百分数 也 是 不 可 能 的 。 当 然 在 较 高 营养 级 疫 有 被 摄取 的 食物 百分数 无 疑 是 可 确定 的 。 因此 ， 根 据 大 量 最 新 的 整体 研究 ， 了解 到 有 机 体 和 和 营养 级 中 被 利用 的 能 量 ， 使 得 有 可 能 描述 能 量 通过 营养 级 向 上 的 过 程 ， 林 德 曼 效 率 或 营养 转化 效率 似乎 在 10 一 20% 范 围 内 变化 : ‘age (3.46) Pat 局 FEY, Mn+ 是 在 指定 的 营养 级 中 摄取 的 能 量 。 it 在 不 同 营养 级 ， 同 化 能 的 利用 从 光合 作用 过 程 中 的 低 于 1% 到 较 高 的 食肉 营养 级 的 90% 左 右 。 此 同化 效率 可 由 下 式 给 出 : Bcd Ag, Sar | v1 ee ei | (3.47) 其 中 4, 是 同化 能 ，GCPP 是 初级 毛 产量 ，SR 是 信 射 的 太阳 辐 射 。 A el 在 讨论 生态 系统 中 能 量 转化 的 第 三 个 有 用 术语 是 有 机 体 利 用 摄取 能 量 来 分 解 代 谢 的 能 力 ， 即 在 第 级 摄取 的 能 量 部 分 ， EM ntl RAHA (许多 作者 称 其 为 “生态 效率 ”). 这 个 比 率 长 期 争论 为 恒温 动物 高 达 10 一 1$%， 但 是 对 于 这 些 量 的 计算 下 Ay EAS ER i Be UE SS BNE. A BAC Lk oe Ph AE 态 效率 不 超过 2~ 4%, WE Rima WB 5 一 20%。 而 且 ， 我 们 所 作 一 般 假 设 的 背景 的 科学 材料 是 基于 不 到 50 次 的 整体 研 究 。 因 此 ， 从 理论 观点 出 发 ， 生 态 效率 这 个 术语 可 定义 为 = Pr In FHP, xe FES n BAY By Ee 最 近 十 年 中 曾 致力 于 建立 次 级 产量 作为 生产 系统 中 室 与 室 之 间 的 相互 作用 的 模型 。 出 现 的 大 多 数 工 作 都 涉及 到 稳 态 系 统 ， 用 一 阶 微分 方程 描述 能 量 转化 过 程 。 根 据 大量 的 有 关 次 级 生产 复杂 性 的 描述 工作 ， 很 明显 ， 模 型 只 可 能 提供 外 部 因素 变 化 的 反应 格局 的 指南 . 3.5.2 ”次 级 生产 中 的 能 流 在 食物 网 中 能 量 的 同化 和 损失 是 由 生态 系统 中 和 营养 结构 所 控制 寺 该 结构 和 相应 的 功能 是 由 种 的 数量 和 它们 的 半 盛 度 ， 种 和 生物 量 之 间 的 比率 以 及 食物 关系 的 复杂 性 所 决定 。 在 复杂 的 生态 系统 中 ， 不 同 种 群 根据 它们 发 展 的 状况 对 食 物 有 一 定 的 选择 性 。 相 应 地 ， 描 述 能 量 疲 动 的 简单 方式 并 不 总 是 可 能 的 。 Alc, ZEAE ARE ET aK an VE 次 〈 和 营养 级 ) E. (3.48) 1. 初级 生产 者 目 养 层 2. 草食 动物 3. 肉食 者 1 级 t 4 RCH? — nth 5H les 5. 最 高 肉食 者 6. 分 解 者 腐 养 层 划分 的 层次 表明 ， 在 同一 营养 级 内 的 种 群 可 以 捕食 或 者 被 其 他 营养 级 的 不 同 种 群 所 捕食 。 进一步 可 看 出 ， 一 个 种 在 其 发 展期 间 可 改变 营养 级 ， 相 应 于 食物 选择 的 改变 。 ~~§23— 生态 系统 中 能 量 流 的 观测 可 确定 热力 学 的 能 量 守恒 概念 ， 在 每 次 能 量 转化 中 必须 计算 热能 的 损失 . 图 2.8 给 出 了 说 明 能 量 琉 的 一 个 例子 ) PRMAWE-A ES 级 上 通过 种 群 的 能 量 流 的 简 音 描述 [= P+R+F A=P+R (3.49) P=G+(E+S)+N 其 中 了 是 摄取 的 能 量 ， 己 是 生产 的 生物 量 能 量 ， 丽 是 呼吸 能 ( 热 Bie), FA HHA, A 是 同化 能 GAARA. E 是 分 泌 物 的 能 ，$ 是 贮藏 能 ，N 是 繁殖 所 需要 的 能 . 异 养 和 腐生 营养 之 间 并 没有 什么 截然 不 同 的 区 别 ， 在 大 多 数 情况 下 ， 除 了 细菌 外 ， 全 册 全 全 全 八仙 人 BY BR. ‘coh inde One sn ORIG 龄 。 如 果 种 群 是 同龄 组 : (q. v.) 的 ， 开 名 过 各 各 下 证 和 有 科 证 种 群 的 年 龄 。 | SG 幼年 个 体 的 重量 或 生物 量 的 增长 可 描述 为 dW/dt=k-We* — f ie 其 中 环 是 有 机 体 的 重量 或 生物 量 . 在 个 体重 量 增 加 的 更 一 般 近 似 中 ， 公 式 可 引述 为 dW/dt=k* (Wimax —W) ~~ ;全 给 AE Wan ETT RS 于 和 常数 。 第 6 章 中 将 给 出 更 综合 的 生长 方程 的 评述 ， 简单 地 作 些 整理 ， SLA FSS ICRA dW py Ruy | DR cnet W; ) ai § ; W i =W,-k- re ) (3.52) 一 124 一 doh W MAN, W, AEE AREY BE on FEE, We i SAY Be. 3.5.3 分解 有 机 物 的 分 解 是 自然 生态 系统 中 维持 生物 地 化 循环 的 最 主 要 的 过 程 。 在 这 样 的 系统 中 ， 分 解 通过 多 个 负 反 馈 和 正 反 馈 机 制 与 生产 密切 相关 , 不过， 这 种 平衡 对 外 部 因素 是 非常 敏感 的 ， 当 人 为 影响 引起 有 机 物 或 营养 物 输入 的 增加 时 ， 那 就 会 产 生 分 解 与 生产 之 间 的 不 平衡 状态 。 死 的 有 机 物 、 雁 届 ， 微 粒 的 总 分 解 或 融化 的 主要 部 分 是 由 细菌 和 真菌 完成 的 。 不过， 大 多 数 生 态 系统 中 所 包括 的 一 些 动 物种 会 分 解 较 大 的 颗粒 ， 图 3.7. 分 解 的 原理 是 将 外 因 性 的 有 机 束缚 能 通过 一 系列 受 控 氧化 还 原 过 程 转化 为 内 因 性 的 新 陈 代 谢 能 。 这 些 氧化 还 原 反 应 过 程 的 主要 部 分 发 生 于 有 氧 环境 中 ， 它 可 以 简化 为 C1 96H 2630) 10 N16P)S;+R(0)+ 2 fi A aCO,+bNH;+cHPO,+dHS AH +( 新 分 解 者 "能 量 )+e H2O FA R<228. a, b, c, d, e, /是 依赖 于 分 解 效率 的 值 。 分 解 度 依赖 于 不 同 因 子 ， 如 分 解 者 的 类 型 ，O，NQ3， SOP 的 存在 与 否 及 温度 等 。 释放 的 无 机 物 图 3.7 ”和 死 的 有 机 物质 (EK) 分 解 的 一 般 趋 势 表 明 初 始 有 机 物 、 分 解 者 生物 量 与 代谢 的 无 机 物 之 间 的 内 比率 ， ag aes 在 O, FETE RE Bere AN. Alc, FEAR RR 率 的 一 种 度量 。 现 在 假设 所 有 的 有 机 物 具 有 同样 的 可 降解 性 ， 那么 分 解 可 表达 为 由 Up ¥ tds VER +5% 3,53) 其 中 $ 是 有 机 基质 的 浓度 ， 节 是 平均 生长 量 ， 无 为 每 单位 体积 生物 量 的 微生物 银 度 ，/ 是 最 大 生长 率 ， 天 .是 常数 。 因为 单位 生长 率 一 般 总 比 单位 腐烂 率 大 得 多 ， 水 中 有 机 物 的 一 部 分 迅速 合并 到 微生物 现存 量 的 总 生物 量 中 ， 继 之 在 一 个 比较 长 的 时 期 内 ， 生 物 量 在 腐烂 中 消耗 掉 ， 水 中 的 有 机 污染 在 测量 中 ， 一 般 表达 为 一 个 浓度 ， 它 是 用 有 机 物 生 物 分解 中 氧 的 利用 率 表示 的 ， 即 生化 需 氧 量 (BOD)。 假定 用 一 阶 动力 学 方程 ， 则 | dL / dt=KxL (3.54) 其 中 世 是 BOD,， K eet Ales. FLA cA 0 Bt 分 ， 便 得 grag Se (3.55) 其 中 L, ehh BOD, L, 是 时 刻 # 时 的 BOD. 此 方程 也 能 表达 为 可 = 人 (3.56) 其 中 了 是 在 时 刻 ! 已 发 生 的 BOD. 作为 这 些 方程 的 详尽 阐述 和 应 用 的 例子 ， 可 见 第 7.2 节 。 除了 有 机 物 分 解 ， 能 量 的 释放 可 以 用 有 氧 环 境 中 无 机 化 合 物 的 充 氧 作用 来 产生 。 例 如 这 些 化 合 物 可 以 是 NH4,=S 或 H2S。 广 义 的 过 程 可 以 是 NHi+12 0,=2H'+H,O (F° =-276kI / HAF) 2 O,=NO; (F° =-75kI / RAF) NO; + 5 一 一 NHi+20,=NO3;+H,0+2H* (F° =-351kJ / RAT) “aes y 502 =S+H,0 (F° =172kI / 克 分 子 ) +15 0;+H,0 = H,SO, (FS =-495kI / HAP) H,S+20,=H,SO, (F° =-667kJ / 克 分 子 ) 因为 这 些 过 程 通常 是 由 单个 细 彬 种 群 或 者 几 个 种 群 产 生 的 ， 在 硝化 作用 情况 下 ， 这 动力 学 方程 将 符合 米 氏 (Monod) 表达 式 或 一 级 反应 : dA/dt=k-A (3.57) k> Ay 或 dA/dt= max{ - 3.58) 其 中 4 BANU, A, IPRA TRICE A BRE. ok eR IY 常数 。 此 表达 式 常 常 应 用 于 富 营养 化 模型 中 ， 见 第 7.3 节 . 在 缺少 游离 氧 情况 下 ， 有 机 物质 的 分 解 将 受 硝酸 盐 、 亚 硝 酸 盐 和 硫酸 盐 中 氧 的 利用 的 影响 。 水 环境 中 ， 反 硝化 和 硫酸 盐 还 原 是 在 厌 氧 条 件 下 最 主要 的 代谢 途径 : C,H,,0,+12NO; = 12NO;+6CO,+6H,O (F° =-1927kJ/ 克 分 子 ) C,H ,,0,+8NO} =4N,+2C0;+4CO0;+6H,0 (F ° =-3017kJ / 34> F-) 能 的 释放 几乎 与 从 需 氧 生物 的 葡萄 糖分 解 出 来 的 一 样 (F ° = 一 2929k / 克 分 子 ) 。 而 且 ， 一 旦 厌 氧 条 件 成 立 后 反 硝 化 过 程 马上 就 可 开始 ， 因 为 所 含 的 许多 细菌 是 兼 性 的 厌 氧 微生物 。 反 硝 化 (或 硝酸 盐 还 原 ) 过 程 可 描述 为 一 个 简单 的 二 阶 过 程 : dN / dt=-kx N (3.59) 对 于 硫酸 盐 还 原 过 程 一 可 建立 类 似 的 方程 。 i 3.5.4 ”适应 许多 生态 过 程 是 受 输 入 变化 适应 性 支配 的 。 适 应 性 过 程 的 范围 是 非常 大 的 ， 并 且 包 括 从 细胞 水 平 到 生态 系统 水 平 的 各 个 层次 。 然 而 ， 至 今 只 有 极 少 数 的 适应 过 程 建立 了 模型 ， 但 是 在 生态 模型 中 包括 这 些 过 程 是 必需 的 ， 因 为 生态 系统 的 稳定 性 常 常 与 适应 性 有 关 。 这 些 方 面 将 在 第 9.1 节 和 第 9.2 节 中 进一步 讨论 。 表 3.8 缩写 目录 许多 前 面 提 及 的 过 程 的 组 成 包括 适应 ， 即 两 步 浮 游 植物 生长 模型 ， 其 中 生长 的 调节 按照 内 部 营养 物 浓 度 出 现 。 Ok = a AaB AK = HEL AV = 食物 的 可 利用 性 BL = (mm) CA = 浮游 植物 浓度 (cgm -3) CAMAX 和 CAMIN = 浮游 植物 中 碳 的 最 高 和 最 低 浓度 (gc/ eT Paik) CK = 负载 量 (gm -3) CS = 无 机 可 溶 矶 的 浓度 (gm 3) f(x) = x9 AB FAC = 瞳 时 期 生化 生长 活动 的 校正 因子 FD = FATE HE | ae = BAREZ LH 单位 生长 率 方面 的 最 大 分 散 减少 - g (y) = yy AX GRZ = RK (gm~324h7') I = 辐射 | IT (0) = 辐射， 表面 强度 TI = 最 适 辐射 IK 训 = Heme K = 常数， 未 规定 K 20 =20 尼 时 的 常数 或 参数 K (1) =TC 时 的 常数 或 系数 | 4 | | ( 续 表 ) Ki cot = ee in BET AD eK KC = CS 一 吸收 的 半 饱 和 和 常数 (gm ~>) KFLM = 食物 水 平 ， 其 中 乘 数 是 7 (] + KMEM) KLYS = 光 抑 制 的 常数 KMFM = Ix / Wert AER KN =NS 一 吸收 的 半 饱 和 和 常数 (gm ~*) KP = 了 PS 一 吸收 的 半 饱 和 党 数 (gm 3) KPA = ANA BRAD TAN is BL KTR = RAN BRUARRE (gm ~*) KZ = BANE AUR EE (gm ~*) MY = 生长 率 ， 浮 游 植 物 (24h ~') MYMAX =RKEKS, uA (24h ~') MYZ = 生长 率 ， 浮 游 动物 n = 常数 ， 数 目 NA = 浮游 植物 中 的 氮 浓 度 (gm -3) NAMAX 和 NAMIN = 浮游 植物 中 氮 的 最 大 和 最 小 浓度 (gN / 每 死 干 物质 ) NS = 可 溶 无 机 气 的 浓度 (gm~*) NSo = 常数 Ox = ARE (gm ~?) PA = FRB PORRE (gm ~?) PAMAX#IPAMIN = i? iF PW eek Ala ORR BE (gP / HE aE 于 物质 ) PHOTO = 光合 作用 氧 (8m -3 24h~') PHYT = 浮游 植物 浓度 (gm -3?) PKI = 磷 与 载体 之 间 反 应 的 平衡 常数 ( 升 / 克 分 子 ) PRE F = 偏爱 比率 PS = 可 溶 无 机 磷 的 浓度 (gm -3) PSo = 常数 R (t) = 总 日 辐射 (单位 与 [相同 ) T = 温度 (C)，Ti = 元 素 j 中 的 T，Ti 和 To = Hive 入 和 流出 中 的 T 一 [0 示 一 ( 续 表 ) 和 =i, fer, BAK. ET max MT molt, BAB = (0) Top ior din BE, 最 适 TOX = 有 毒物 质 的 浓度 (g -3) UC = FOULED Rs (gm-3 24h-') UCMAX = 无 机 碳 的 最 大 吸收 率 (24h -0) UM = 氮 吸 收 率 (gm~* 24h-0) UMMAX 三 最 大 所 吸收 率 (24h -0) UP = 磷 吸 收 率 (gm -3 24h-1) UPMAX = KARRI (24h~') ZOO = 浮游 动物 的 请 度 (gm -3) (ARM KAlsA) 一 130 一 4. 概 念 te 本 章 介绍 10 个 不 同 的 概念 化 方法 以 及 它们 各 自 的 优 缺 点 . 但 不 能 给 出 什么 情况 王 访 使 用 什么 方法 的 一 般 性 介绍 ， 因 为 这 几 乎 是 不 可 能 的 。 问题、 生态 系统 、 模 型 的 应 用 以 及 建 模 者 的 习惯 将 决定 概念 化 方法 的 优先 选择 . 概念 模型 有 它 自身 的 功能 。 如 果 流 量 和 贮存 量 都 由 数量 给 定 ， 框 图 将 给 出 稳 态 情况 的 一 个 全 面 评述 。 如 果 改 变 一 个 或 多 个 强制 函数 而 形成 另 一 稳 态 情况 ， 这 时 可 用 概念 模型 来 获得 流量 和 贮存 量 的 变化 图 。 如 果 假 设 一 阶 反应 ， 那 么 计算 在 强制 函数 其 他 组 合 下 的 不 同 的 稳 态 情况 就 更 容易 了 ( 见 第 5 章 )。 第 4.3 节 中 概念 模型 应 用 的 一 个 例子 和 3 个 说 明 将 给 读者 提供 这 些 可 能 性 的 BER. 4.1 “概念 模型 的 应 用 概念 化 是 建 模 过 程 中 最 初步 又 之 一 ， 见 第 2.2 节 ， 本 章 将 说 明 概 念 化 还 有 其 目 身 的 功能 . 概念 模型 可 以 看 作 是 状态 变量 和 强制 函数 的 一 ales. 这 些 状 态 变 量 和 控制 函数 对 生态 系统 和 所 关注 问题 具有 重要 性 ， 它 也 表明 这 些 组 成 成 分 是 如 何 用 过 程 来 连结 的 。 它 是 一 种 工具 ， 用 以 对 生态 系统 中 真实 性 进行 抽象 ， 并 描绘 出 最 符合 模型 目标 的 组 织 层 次 轮廓 。 有 许多 概念 化 方法 可 使 用 ， 在 此 将 作 介绍 ， 一 些 仅 给 出 组 成 成 分 和 它们 的 连接 ， 男 一 些 指出 数学 描述 。 要 给 出 一 个 一 般 性 的 建议 ， 去 应 用 哪 一 个 ， 儿 乎 是 不 可 能 的 ， 这 将 依赖 于 问 题 、 生 态 系统 、 模 型 类 型 ， 在 一 定 程度 上 还 依赖 于 建 模 者 的 习 fit. —131— 建 模 时 不 用 概念 框图 而 要 使 建 模 者 的 系统 概念 具体 化 几乎 是 不 可 能 的 。 建 模 者 在 建 模 过 程 的 这 个 阶段 通 利 要 思考 建立 具 不 同 复杂 性 的 各 种 模型 ， 作 出 第 一 步 假 设 ， 选 择 初 始 模型 或 替换 模型 的 复杂 性 。 需 要 直觉 地 抽取 出 所 涉及 的 生态 系统 和 问题 中 有 关 知 识 的 可 应 用 部 分 。 因 此 要 给 出 如 何 构造 概念 框图 的 一 般 路 线 是 不 可 能 的 ， 但 在 此 阶段 用 较 复 杂 的 模型 要 比 用 较 简 单 的 模型 为 好 。 在 建 模 的 后 阶段 排除 一 些 多 余 的 成 分 和 过 程 是 可 能 的 ; BAH 面 ， 如 果 在 建 模 初 始 阶段 使 用 了 一 个 过 于 复杂 的 模型 ， 这 会 使 建 模 过 于 麻烦 。 下 一 般 说 来 ， 对 系统 和 问题 了 解 得 越 清 楚 就 越 有 利于 概念 化 步 又 并 可 增加 寻找 到 正确 的 原始 模型 的 机 会 。 需 要 回答 的 问题 是 : 实际 系统 中 对 于 模型 和 问题 是 必要 的 成 分 和 过 程 是 什么 ”为 什 么 ? 怎样 的 ? 在 此 过 程 中 ， 要 在 第 一 流 的 简单 性 和 真实 细节 之 间 寻找 适当 的 平衡 。 模型 组 织 层 次 的 识别 和 所 需 的 模型 复杂 性 的 选择 不 是 不 重要 的 问题 。Miller (1978) 指出 了 生命 系统 中 的 19 个 等 豚 层 次 ， 但 要 在 一 个 生态 模型 中 包括 它们 全 部 当然 是 不 可 能 的 ， 这 主要 是 由 于 缺少 数据 和 对 性 质 的 一 般 理解 。 人 然而 ， 在 大 多 数 情况 下 理解 一 个 生态 模型 在 特定 层次 上 的 特 定 行为 是 不 需要 很 多 等 级 层次 的 ， 有 时 其 至 只 要 一 个 等 级 层次 就 ATLA TY. Ul Pattee(1973), Weinberg (1975), Miller (1978) 和 Allen and Star (1982). FA 4.1 说 明 一 个 具有 3 个 等 级 层次 的 模 型 ， 在 构造 一 个 多 目标 模型 时 可 能 用 得 着 此 模型 。 例 如 ， 第 一 层 是 一 个 水 文学 模型 ， 下 一 层 是 富 营 养 模型 ， 第 三 层 是 一 个 考虑 细 胞 内 部 营养 浓度 的 浮游 植物 生长 模型 ， 图 4.2 说 明 建 立 上 尼罗河 湖泊 系统 的 水 质 研究 的 实际 情况 。 图 中 表明 不 同 层 次 模型 是 如 何 连结 起 来 形成 总 模型 的 。 图 4.2 “ 子 模型 相互 连结 形成 上 尼罗河 湖泊 系统 总 模型 每 一 个 子 模型 都 有 它 自 己 的 概念 框图 ， 例 如 ， 富 营养 化 模型 中 磷 流 动 的 概念 框图 ， 见 图 2.9。 在 这 后 一 子 模型 中 存在 着 一 个 考虑 到 上 面 所 提 及 的 使 用 细胞 内 部 营养 浓度 的 浮游 植物 生长 的 亚 于 模型 ， 其 概念 化 见 图 4.3， 图 中 使 用 的 符号 见 图 4.4。 考虑 有 毒物 质 分 布 和 影响 的 模型 常 当 需 要 3 个 等 级 层次 : 一 个 是 郑 虑 到 分 布 的 流体 动力 学 或 空气 动力 学 用 ， 一 个 是 供 环境 中 有 毒物 质 的 化 学 和 生化 过 程 用 ， 第 三 个 也 是 最 后 一 个 供 个 体 水 平 的 效应 用 . | | =o 4.2 ”概念 框图 的 类 型 | 本 节 介 绍 并 评述 10 种 类 型 的 概念 框图 。 表 41 扼 要 地 列 出 了 各 种 类 型 框图 的 特征 。 表 中 还 指明 每 种 框图 例子 所 参考 的 图 的 号 码 。 rear i ; 4.3 Jrgensen (1976) and Jdrgensen 等 人 (1978) 的 浮游 植物 模型 的 流程 图 . 文字 模型 使 用 词语 来 描述 模型 的 成 分 和 结构 在 此 情况 中 ， 语言 是 概念 化 的 工具 。 用 语句 能 简洁 而 明确 地 描述 模型 。 然 而 ， 一 134 一 庞大 而 复杂 的 生态 系统 的 文字 模型 将 很 快 变 得 不 实用 ， 因 此 文字 模型 只 适用 于 非常 简单 的 模型 。 谚 语 “ 一 图 抵 千 名 ”说 明了 为 什么 建 模 者 需要 用 其 他 类 型 的 概念 框图 来 使 模型 具体 化 。 图 形 模型 利用 自然 界 中 所 见 的 成 分 ， 并 将 它们 安排 在 空间 关 系 的 框架 中 。 图 7.18 是 一 个 近似 圆 顶 的 图 形 模型 ， 它 指明 了 必 ” 须 包含 在 模型 中 的 各 种 成 分 。 图 4.5 是 另 一 个 取 自 Seip(1983) 的 例子 。 后 三 个 例子 以 食物 网 表示 法 说 明了 要 素 之 间 相 互 作用 的 方 问 。 | nas)». vemos | a ¥ 无 源 的 贮存 量 | ; 调和 平均 RAS 开关 图 4.4 图 4.3 中 所 用 的 符号 。 箱 式 模型 是 简单 并 经 常 应 用 于 生态 系统 模型 的 概念 设计 。 每 个 箱子 代表 模型 中 的 一 种 组 成 成 分 ， 介 于 箱子 之 间 的 箭头 表明 过 程 。 图 2.8 表示 富 营养 化 模型 中 磷 流 动 的 一 个 例子 ， 关 于 氮 流 动 的 类 似 框图 见 图 2.1。 箭 头 指出 了 由 过 程 产生 的 物质 流 。 图 4.6 给 出 了 一 个 全 局 碳 模 型 的 概念 框图 ， 作 为 预报 大 气 中 二 氧化 碳 演 度 增加 影响 气候 结果 的 基础 。 箱 中 的 数字 表明 在 全 球 基 础 上 的 碳 量 ， 而 箭头 给 出 了 从 一 个 箱子 转移 到 另 一 箱子 的 每 年 的 碳 量 。 =i f Pa ire fies 2 » ~ . ‘ VY <7 aS! bt ce fe NOE er Sa :海胆 / ay 人 ee -: eis / Paes La 4 bye > 一 二 | BAG) 党 Hela ®. PN AO Cee ot SP LX SRA eT af, ZL fy 7 i Bee! 3 HY. ee 4 Mf ree oe vas 屁 布 (2) 一 本 Rew | ms ON PS a> Orta» I | | 4.5 Hardangerfjord 岩石 海岸 边 广 义 的 食物 网 。 大 气 ‘0 陆 地 呼吸 5 Y 海洋 97 100 & & a & = 二 I = & 图 46 SRI. APSE AGE 10 吨 ， 流 通 量 单位 为 10? 吨 /每 年 。 利用 框图 中 的 数字 根据 质量 守恒 原理 ， 很 容易 提出 预测 大 气 —136— HC Behe BE AY BRA 当 方 程 是 根据 输入 输出 关系 的 分 析 ( 例 如 用 统计 方法 ) 来 建立 ， 就 要 用 到 术语 黑箱 模型 。 建 模 者 并 不 关心 这 些 关 系 的 因 末 关 。 这 种 模型 是 非常 有 用 的 ， 只 要 输入 输出 数据 都 有 足够 的 质 。 但 是 这 种 模型 只 能 应 用 在 已 建立 的 实例 研究 。 新 的 实例 研究 需要 新 的 数据 、 新 的 数据 分 析 以 及 新 的 关系 。 在 所 有 过 程 因 果 关 系 基础 上 构造 白 箱 模型 ; 这 并 不 意味 着 在 所 有 相似 的 实例 研究 中 都 能 用 它们 ， 因 为 如 第 2.4 Mite. 个 模型 总 是 反映 着 生态 系统 的 特征 。 但 是 总 的 来 说 ， 作 一 些 修 改 ， 电 箱 模型 可 应 用 于 其 他 实例 研究 。 实际 上 大 多 数 模型 是 友 色 的 ， 因 为 它们 不 仅 包含 某 些 因 果 关 - 系 ， 而 且 也 包含 着 用 经 验 公 式 来 说 明 的 某 些 过 程 。 有 些 建 模 者 特 别 欣 赏 几何 图 形 ， 如 Wheeler 等 人 (1978) 在 他 们 的 铅 模型 概念 化 中 宁可 用 圆 形 而 不 要 箱 形 。 这 就 导致 在 框图 的 构造 和 利用 上 没有 什么 原则 差异 . po ay 至 — 47 ESE ARE HE Uo (kcalm “d ) 和 贮存 (kcal m“) 的 输入 /输出 模型 。 输入 / 输出 模型 与 箱 式 模型 差异 极 小 ， 因 为 它们 可 以 看 作 是 —137— 具有 输入 输出 标记 的 箱 式 模型 。 图 4.6 aR LS re 个 输入 输 出 模型 ， 因 为 所 有 箱子 上 的 输 大 输出 都 标明 了 数字 . 图 4.7 所 示 是 另 一 个 例子 ， xe TALS BRS Be aspen 提出 : 图 4.8 中 用 大 阵 概念 化 说 明 同 样 的 筑 型 |. Pentre Coren 为 邻接 矩阵 ， 它 指明 了 系统 的 连通 性 .在 此 和 矩阵 利 ; QR) Se oe i 行 ) 存 在 直接 的 因果 关系 流 ( 或 相互 作用 六 那么 ,其余 情况 下 三 0 “Bal As A 分 室 it pe (a) S08 ae Sine | 2 3 4 ppl wee | ae i 0 0 ee ee ae 2 ed 1 Peg 上 3 0 je eB SQ Oo BRA HAF 4 0 1 iz 0 pe alg 5 0 1 1 I 1 0 4 6 1 0 0 0 1 1 3 列 和 3 4. 3 133 3 Hager 18 (b) 到 从 | 2 3 4. | Spent © 行 和 | 9.948<[T 0 ORV 0. > Rai 1 Orra-y F 9,948—1 2 1974-3 9,.944-1-0-- 4.395~2 2.930-2. 1.178-3 1.071 3 0 2.043-3 1.530-1 0 0 0 1.551-1 4 0 1.818-3 1.250-1 9.121-0 0 0 ‘1.039 5 0 1.608—4 1.250-1 6.850-1 9614-1 0 —*1.093 6 6.419-5 0 0 0 2644-3 8.975-1 1.000 WF = 9.969-1 9.985-1 4.030-1 9.629-1. 9.934-1, 9.987—-1 5.353 图 4.8 Ft hy He a hd — it A BE (a) a A, (RIE Bil f PEAR: 9.948°'=9.948 x 107'. i . ip A / StH FRE, 1 PS pM POSE ;的 直接 效应 。 数 字 表示 分 8 7 PA ee et a) RB DS i SOE. PEAR AT REPL PA eR, “ERA D UEP Ao) ae th 来 。 注 意 : 图 4.7 中 使 用 的 单位 是 kcalym Fl keal / m? day, fi 图 4.8 中 流动 量 和 矩阵 使 用 的 是 6 小 时 为 一 个 单位 。 因 此 ay 的 数 Wy 15.7915 / 4.2=0.1974x 10， 在 矩阵 中 表 为 1.974x 10°, 这 两 个 矩阵 提供 了 可 能 的 相互 作用 和 它们 的 定量 关系 的 一 个 概述 。 Forrester(1961) 介 绍 了 用 符号 语言 的 反馈 动态 框图 ， 见 图 49. HUBRARKSE eR, BRRAAA DA, ARABI FES, WADA WA, RATT FEE EPR ARAS 7 it PY EL Park 等 人 (1979) 修 改 了 这 些 符号 ， 见 图 .4.4 和 图 4.3 中 浮游 植物 模型 的 符号 ， 与 Forrester 框图 主要 区 别 是 它 给 出 了 过 程 的 更 多 信息 ， 这 些 过 程 是 用 图 形 表 示 的 。 图 4.9 ‘Forrester (Jeffers, 1978) 介 绍 的 符号 语言 。A 状 态 变量 ，B 辅 助 变量 ，C 速率 方程 ，D Mimi, EBB, FBR. Gil. 计 工 机 流程 图 可 以 作为 一 种 概念 模型 使 用 。 流 程 图 上 显示 的 事件 序列 可 以 看 作 是 重要 生态 过 程 的 次 序 关 系 的 概念 化 。 图 4.10 中 给 出 一 个 例子 ， 它 是 由 Phipps (1979) 提出 的 沼泽 地 模 型 。 模 型 使 沼 嵌 地 中 3 个 种 的 每 一 个 都 服从 相同 的 事件 序列 ， 以 EB REA PO RR. BAMA. ERA FEB 1 pp— (KILL), MK{K(CUT) KAS A S (FLOOD) iM 3Er 2. HAE Be PAR Bact Fe. 这 种 类 型 的 模型 在 建立 计算 机 程序 囊 是 非常 有 用 的 ， 但 它 不 能 给 出 关于 相互 作用 的 信息 。 例 如 不 可 能 在 图 站 匠 DATA Ee 输入 所 有 数据 图 4.10 SWAMP 的 流程 图 (根据 Phipps 修改 ，1979) 一 140 一 上 读 出 GROW 是 一 个 子 程序 ， 它 是 用 来 说 明 地 下 水 位 和 对 个 体 树种 拥挤 之 间 的 相互 作用 。 计算 机 流程 图 的 子 范畴 是 类 似 的 计算 机 框图 图 4.11 是 一 个 例子 。 使 用 模拟 符号 表示 贮存 量 和 流量 。 用 政大 器 对 一 个 或 个 输入 进行 求 和 或 求 着 。 在 放大 器 上 加 一 个 电容 如 ， 就 得 到 一 个 求 积 器 。 在 生态 模型 中 模拟 计算 机 的 用 途 还 很 有 限 。 可 参见 Patter(1971) 的 叙述 。 Oe (a) i A @G=j-kQ 0 S(j-ka)at (b) 时 间 (d) 图 4.1T 模拟 计算 机 概念 化 的 例子 ; (a) 贮 存 ; (b) 方 程 ; (C) 模 拟 横 型 ，(d) 输 出 (Odum 1983)， —141— MB P 图 4.12 ”美国 东海 岸 的 一 个 普通 正 负 有 问 图 模型 。 沙 质 环境 中 底 栖 生物 (Puccia, 1983). TB 号 这 + 二 也 + 一 + 十 十 Co) : (b) (c) (d) a KE BL Hit RY (f) (g) Jo " 功 门 白 我 维持 (i) ()) Eh} ae = = 开关 交易 (re) (n) 兰 A WBA aft] FY 加 入 连接 伍 定 增 量 放大 器 图 4.13 Odum (1971, 1972, 1983) 为 生态 概念 化 和 模拟 应 用 提出 的 图 式 能 量 电路 语言 。 一 142 一 ) ERA BRAD IC CBRNE. FA+-T Ss Rae Age newt sy Z lal AS TE AAA Es RES He EA 1 B, WA 4.12, EAs Pe J AED BE AY (Puccia, 1983)。 连 结 各 成 分 的 线 代 表 因 果 效 应 . 正 效应 用 箭头 表示 ， 负 效应 用 带 有 小 圆 头 的 直线 表示 ， We 表 4.1 概念 框图 类 型 概念 设计 |. 特性 ， 优 点 和 缺点 例子 见 图 文字 模型 | 语 名 措 述 模型 ， 使 用 简单 。 复杂 模型 不 能 用 ~ AAS AGRA IAA He, (ete 图 形 模型 数学 公式 较 困难 图 4.3 和 7.18 人 十 威 分 是 箱子 ， 过 程 是 箭头 ， 使 用 简单 ， 关 系 二 | 图 2.1，2.8 易 转 化 成 数学 公式 ， 但 给 出 过 程 的 信息 很 少 | 和 4.6 | 根据 统计 分 析 ， 没 有 因果 关系 的 输入 时 条 模型 “| gner 2} "IG, TRE OC nee Tee || ， 是 线性 的 和 没有 时 间 动 态 的 ek 用 和 矩阵 记号 指明 逐 结 性 和 流 率 ， 假 设 是 线性 FERC | 的 和 没有 时 间 动态 的 | sol gi Forrester : ik ope, ae 图 4.3, 4.4 后 生息 下 | 包括 反馈 。 使 用 符号 语言 给 出 更 多 的 信息 | 和 43 计算 机 | 容易 建立 计算 机 程序 ， 给 出 有 关 过 程 的 信息 |, 流程 图 和 相 下 作用 较 困难 a 正 负 有 向 图 | wR ME, PICS | 模型 使 用 方便 。 假 设 是 线性 的 和 没有 时 间 动态 上 学 级 击 fete ae emp |S, Rem | ms。 信息 ， 检 查 关 系 较 困难 能 量 电路 图 由 Odum, 1971, 1972 and 1983 提出 并 设计 ， 它 给 出 热力 学 约束 、 反 馈 机 制 和 能 量 疲 的 有 关 人 信息。 图 4.13 显示 了 这 种 语言 中 最 常用 的 符号 。 由 于 这 些 符号 具有 固有 的 数学 含 义 ， 故 此 框图 给 出 了 有 关 模 型 的 许多 数学 信息 而 且 ， 还 能 容易 一 143 一 地 展示 出 丰富 的 概念 信息 和 等 级 层次 ,如 图 4:14 和 8.9 中 所 介 绍 的 那样 .在 文献 中 还 可 以 找到 许多 其 他 的 例子 ， 例 如 见 Odum(1983)。 他 展现 了 这 些 例子 。 能 量 电 路 图 提供 许多 信息 ， 但 是 当 模 型 很 复杂 时 ， 它 就 很 难 阅读 和 检查 。 < 者 ray ; F : 流出 SOF as

1 产量 千 卡 /平方 米 / 天 图 4.20” 带 矿物 燃料 的 畜牧 业 。 eA 4.4 4 ) 图 4.19 和 4.20 LER YT A POA A CAR Bok. By 以 看 到 与 上 面 类 似 的 图 。 在 所 设 的 生态 农业 中 ， 有 可 能 结合 图 4.17 和 4.19 的 系统 ， 它 当然 有 可 能 节省 一 部 分 能 ， 但 是 ， 当 化 石 燃料 使 用 较 少 时 就 不 可 避免 地 会 降低 产量 。 图 4.18 和 图 4.20 表示 接近 于 经 济 优 化 的 农业 系统 ， 而 一 个 经 济 - 生 态 优化 的 系统 很 可 能 对 应 于 一 个 比 图 4.18 和 .4.20 的 系统 使 用 较 少 能 量 的 系 统 。 然 而 ， 寻 找 这 种 优化 需要 使 用 更 复杂 的 模型 ， 这 种 模型 能 说 一 148 一 明 应 用 农药: 肥料 和 其 他 污染 物质 的 效应 (例如 ， 从 制造 化 工 产 唱 、 拖 拉 机 中 产生 的 烟尘 等 等 )。 图 421 表 示 了 在 工业 化 高 产 的 农业 系统 中 人 类 所 处 的 地 位 . 千 卡 /平方 米 7 年 一 二 一 一 一 图 421 工业 化 高 产 的 农业 系统 ， 能 量 输入 包括 代 蔡 以 前 人 类 和 动物 作 功 的 矿物 燃料 流量 。 FE / PK / 4.22 ”利用 工业 -微生物 过 程 把 甲烷 转化 成 食物 的 系统 。 例 41 将 矿物 燃料 (甲烷 和 7 或 石油 ) 转 变 成 细菌 组 织 并 因此 转化 成 食物 是 可 能 的 。 根 据 来 自 这 样 的 植物 的 资料 从 4.6 10° 千 卡 矿 i 物 燃料 中 生产 出 具有 50% 2 AJAY 10° 2 ee EN. 物 中 蛋白 质 是 每 克 4 千 卡 ， 其 他 的 :$0% 是 每 克 , 5$ 千 卡 。 当 已 知 每 日 生产 IO 公斤 食物 的 某 种 植物 需要 面积 为 100000: 平 方 米 . 时 ， 画 出 此 生产 的 能 量 电路 图 ， 将 此 图 与 图 4.17 一 4.21 作 比 较 并 评述 此 过 程 的 能 量 系统 。 解 图 4.22 是 描述 上 述 过 程 的 能 量 电 路 图 。 与 补给 能 量 的 农业 系统 作 比 较 ， 每 平方 米 的 产量 是 提高 了 ， 但 是 每 平方 米 150 FA 的 剩余 食物 生产 要 付出 每 天 每 平方 米 2240 千 卡 的 矿物 燃料 。 因 此 ， 正 如 在 现代 农业 中 所 做 的 那样 ， 把 矿物 燃料 使 用 与 太阳 能 结 合 起 来 ， 比 从 矿物 燃料 中 直接 生产 粮食 ， 至 少 目前 是 用 这 种 方 法 ， 具 有 更 高 的 效率 。 在 1973 年 开始 的 原油 价格 迅速 上 涨 以 后 ， 此 结论 变 得 更 为 重要 了 。 第 4 章 问题 1. 根据 图 2.8 画 出 Forrester 框图 和 能 量 电路 图 。 2. 建立 图 3.1 中 模型 的 矩阵 表示 。 ( 周 玉 丽 译 Q 张 利 权 校 ) 的 0 一 5 静态 模型 静态 模型 给 出 稳定 状态 下 流量 和 贮存 量 的 重要 信息 。 它 们 的 优点 是 较 好 地 描述 平均 情况 ， 而 且 能 容易 地 从 主要 的 强制 函数 出 发 ， 比 较 不 同 的 稳定 状态 。 如 果 假 设 一 级 反应 ， 那 么 可 以 用 矩阵 运算 来 进行 这 些 比较 ， 见 第 5.2 节 介 绍 的 输入 /输出 量 分 析 。. 本 章 最 后 部 分 提出 另 一 种 类 型 的 静态 模型 ; 响应 模型 。 它 建 立 在 简化 基础 上 ， 就 是 在 一 个 或 多 个 主要 强制 函数 与 一 个 选 定 的 敏感 状态 变量 之 间 存 在 着 一 种 关系 。 第 5.3 节 中 的 一 些 例子 说 明 “了 响应 模型 的 应 用 。 这 些 模型 使 用 容易 ， 构 造 也 很 简单 ， 但 是 在 大 多 数 情况 下 ， 需 要 作 简化 假设 ， 从 而 限制 了 它 的 应 用 。 $.1 静态 模型 的 应 用 图 3.1 介 绍 一 个 简单 模型 ， 其 对 应 方程 是 (3.0 和 (3:2)， 如 果 ARI BRASH. ALS Hi EB: 过 程 (1)+ 过 程 (3)= 过 程 (2)+ 过 程 (4) 过 程 (4)= 过 程 (6)+ 过 程 (5) 这 两 个 方程 是 从 (3.3) 式 导出 的 。 因 此 在 静止 情况 下 ， 微 分 方程 简 化 为 代数 方程 ， 它 是 用 作 模 型 的 更 简单 的 数学 表示 。 其 优点 是 明 显 的 : 在 多 数 情况 下 只 要 少量 数据 便 可 提供 二 个 分 析 解 ， 参 数 化 法 常常 是 较 容易 的 ， 而 且 运 算 也 是 方便 的 。 当然 ， 静 态 模型 在 瞬时 状态 不 能 使 用 ， 见 图 2.4， 但 它 能 用 来 描述 图 2.4 中 的 状态 法 或 者 状态 C 的 平均 情况 。 | | | 图 4.6 一 4.8 阐明 静态 模型 ， 它 给 出 了 物质 流 的 信息 。 图 2.8 给 出 了 在 生态 系统 中 一 个 静态 能 流 模 型 的 说 明 。 正 象 这 些 例子 所 表明 的 ， 输 入 /输出 模型 是 静态 模型 的 有 用 代表 ， 而 矩阵 表示 是 这 类 模型 的 方便 的 计算 工具 。 =i 比较 不 同 的 外 部 输入 ， 过 程 (0)、 过 程 (3) 和 过 程 (6) 的 结果 是 合乎 需要 的 ， 见 图 3.1， 可 以 找 出 状态 变量 4 和 五 以 及 输出 过 程 (5 和 过 程 (2) 的 对 应 值 。 换言之 ， 我 们 根据 不 同 输入 比较 所 涉及 的 不 同 静 态 情况 。 这 样 的 比较 称 为 响应 模型 ， 但 在 这 个 意义 上 ， 我 们 将 保留 反应 模型 这 词 为 外 部 因素 和 静止 情况 的 一 个 状态 变量 之 间 的 关系 : 5.2 输入 /输出 量 分 析 所 提出 的 概念 和 结果 用 波多 黎 各 热带 雨林 cto hs 54 室 模型 来 说 明 。 此 模型 是 根据 Edminsten(1970) 的 研究 和 Patten 等 人 (1976, p. 574, ff) 的 细节 描述 。 如 图 5.1 这 样 的 分 室 模型 的 动态 可 以 用 差分 或 微分 方程 系统 来 描述 ， Bilan: one de = 5, (1))= 2 ()- ful (s) pan! Pe eS 其 中 x. ROR i Dee EWM, x: = dx: / dt x; MHI th 一 阶 导 数 。 时 间 定 义 于 区 间 ce, 其 初始 时 刻 为 好 终 正 时 刻 为 六 fis PAS: DRAM] Bi DBA i Bj D BW AE HA BE . Anat eee LORAEAGA Ptr O BAR. 1 z:=f, y= pape 分 别 表示 第 i 分 室 周 围 的 输入 和 输出 ， 则 方程 (5. bis hike X(t) = zi(t)+ 2 (t) — bh (四 一 了 二 (站 让 ate ae es AERPASATX | = x; (1) =0, 和 ; Xi 三 CXiV dt 三 0 三 Zi 干 - yee yo ae if 5 atti Mier cs jo) —1h2=— i~?.5 z,=0 y,=0 z3=2.7 ae ， 1 一 1.7 fu = 16. =,16. = 5Q aed TY ee Ra ge ee fis= 10.2 I53= 3.6 图 5.1 ATR OR Pe ASR, WAR tx, (i=l, ~, 5), MMi eN/m”, wiz, y, Af, @ j=1, … 5). A 单位 用 gN/m’/y'. #O8#: x, 叶子 和 叶 附 生 植 Wy; x， 松 散 的 枯 枝 落叶 层 ; x,, URS xy, 158; x5, 7K 材 。 输 入 2 表示 溶解 于 雨水 中 的 所 和 由 叶 面 着 生 的 复合 物 固定 的 大 气 气 ，23 是 由 与 须根 结合 的 真菌 和 细菌 的 固定 A. Mth: y, 是 由 反 硝 化 细菌 释放 的 游离 所 ;与 须根 (y;) PACH 05) 有 关 的 反 硝 化 作用 和 运 流 : 由 于 在 所 考虑 的 时 间 区 间 + 中 ， 每 一 流量 是 常数 ， 故 这 里 省 略 了 时 间 目 变数 ; 如 图 5.1 所 示 ， 这 里 假设 了 系统 是 开 的 (z>0 或 >0)， 模型 是 连通 的 ， 即 假设 没有 分 室 或 分 室 组 是 孤立 于 其 他 分 室 的 。 显然 用 分 式 转移 系数 来 参数 化 此 模型 是 方便 的 。 设 X;, i=1, , 天 表示 每 个 分 室 的 不 变 的 稳定 状态 贮存 量 。 那么 有 可 能 建立 一 个 线性 模型 ， 只 要 把 每 个 流量 表达 为 它 的 供给 分 室 的 一 个 分 式 . n Xi 三 0 一 zi 十 2 ai Xi 一 $ Aji Xi ;=0 JFi ~, Sn: * Il ~ = 一 Zi 十 Ci Xj + aii Xi 一 “ Il ee | S 十 Ms = = i=l, n (5.4) ~. ll 也 能 建立 另 一 个 线性 模型 ， 只 要 把 每 个 流量 表达 为 它 / 它 的 接受 分 室 的 一 个 分 式 : n n x, =0= yy Aji Xi — y aij Xj —Vi j=0 gel j#Fi jJ#i = = 一 Qi Xi 一 aij Xj ee é: a Be Me eS (5.5) ae! ; Si 其 中 的 转移 系数 定义 如 下 : ar ay Hf /Xj52 ip §-= l,i, Ney Aes Goer 2A eH; : = aii = 一 -》 as 8a 5,3", 7 “ : jFi - : ; Aj =FESMIAT wore (py) PAP! a0 = 2:7 Xi, 1=1, feet. =F ait | i=! , ty Me ; a we sis: Sioa ee XY=0=A"-x* 42... ae 66) = | ¥=0= 4: pall x tagea ee (57) 其 中 CO OES OBE X1 X1 Z1 yi b Tae Sg, Bios a a 5 Seed ? Xn Ri Zn Yn 一 154 一 u” u“ / 4 / 42n— 09 Gin: aii "or Qin _ ai Ann 2 Big 由 方程 (5.6) 和 (5.7) 解 出 稳 态 分 室 含量 表达 式 为 | : x*=-(A")"!%z (5.8) a each Oo RT Aer 4519) Patten 和 Auble (1981) 使 用 下 面 介 绍 的 系统 分 析 作 为 引进 周转 (environ) 概念 的 基础 。 当 接收 到 刺激 (输入 ) 时 ， 按 照 系统 的 条 件 (状态 )， 和 刺激 在 系统 中 转化 为 响应 (输出 ) 。 Patten (1982) 把 周围 基 虑 为 与 实体 有 关 的 相互 关系 的 整个 系统 。 由 于 它 围 纸 着 一 组 局 限于 被 定义 系统 中 的 影响 ， 故 称 它 为 周围 。 他 将 . 周围 看 作 是 生态 系统 的 基本 粒子 。 然而 ， 这 些 比较 哲理 性 的 考虑 是 有 实际 应 用 意义 的 .< 输 大 屠 围 相 似 地 表达 了 整个 系统 对 某 一 给 定 输 大 的 响应 ， 输 出 周围 相似 地 表达 了 了 整个 系统 对 某 一 给 定 输出 的 啊 应 。Matis 和 Patten (1981) 作 了 关于 输入 /输出 模型 的 进一步 计算 ,给 出 了 输入 和 输出 周围 的 定量 赋值 。 也 引入 了 概念 单位 周围 Ey, fix Hee ye 的 实际 可 应 用 性 进一步 具体 化 。 一 个 单位 输入 周围 是 一 个 输入 周 围 ， 它 能 产生 一 个 单位 的 输出 mw， 相应 地 ， 一 个 单位 输出 周围 E, 是 一 个 输出 周围 ， 它 能 产生 一 个 单位 输入 zi。 对 详细 计算 感 兴 的 读者 可 以 参考 Matis 和 Patten (1981)， 这 里 ， 我 们 仅 通过 介 绍 一 些 显 而 易 见 的 结果 来 说 明 这 些 概念 的 意思 . 说 明 5.1 图 5.1 模型 中 转移 和 周转 系数 ， 单 位 1 /y: = 一 an =1.7/ 15.2=0.11184 aia = 6.6 / 1194.0=0.00553 an = 16.0/ 15.2= 1.05263 aos =0/ 104.6=0 © aw =0/ 12.56=0 ais = 10.2 / 104.6=0.09751 ain = 16.0/ 12.6= 1.26984 lain | = (16.0 + 1.7) / 15.2= 1.16447 aos = 5.9 / 3.2= 1.84375 lax | = 16.0 / 12.6 = 1.26984 a43 = 9.2 / 3.2=2.87500 |a33| = (5.9 + 9.2 + 3.6) / 3.2= 5.84375 _ ass = 3.6 / 3.2= 1.12500 lais| = (2.6 + 6.6) / 1194.0=0.00771 avs = 2.6/ 1194.0=0.00218 lass| = 10.2 / 104.6=0.09751 | au = 7.5/ 15.2=0.49342 ais = 3.6 / 104.6=0.03441 aw =0/ 12.6=0 ass = 6.6 / 104.6 =0.06310 al = 16.0 / 12.6= 1.26984 asi = 10.2 / 15.2=0.67105. a0 = 2.7 / 3.2=0.84375 lais| = (7.5 + 10.2) / 15.2= 1.16447 ax = 16.0 / 3.2=5.00000 la22| = 16.0 / 17.6= 1.26984 ) au =0/1194.0=0 la33| = (2.7 + 16.0) / 3.2 = 5.84375 as4 = 9.2 / 1194.0=0.00771 |ass| = 9.2 / 1194.0=0.00771 ~ ais =0/1194.0=0 lasl= (3.6 + 6.6) / 104.6=0.09751 说 明 5.2 iis 对 于 上 面 所 提出 的 模型 我 们 有 一 1.16447 0 0 '* 2 0-PSe 1.05263 — 1.26984 0 0x 7 ae A" = 0 1.26984 _— 5.84375 0. si Osa 0 0 2.87500 —.00772 ~~ §0: 0 0 1.12500 .00553 —.09751. — 1.16447 __ 1.26984 0 0... yas aan 0 1.26984 5.00000 0 0 A= 0 0 -—5.84375 00771 ~—.03441 0 0 0 —.00771 06310 0.67105 0 oe 0 —.09751 一 156 一 169 0.92 092 1.21 1.69 140 1.55 0.77 1.01 140 0.31 034 0.34 0.22 0.31 13, 86 125.95 125.95 241.46 113.86 L997. 11.03 11.03. 14.51, 20.23 aE AGO. 2269 二、 145, < 145 0.77. 1,55 1.33 1.33 > 1.33 =(A)-'=| 0.19 0.19 0.34 0.34 0.34 95.46 95.46 81.68 211.46 165.66 11.66 11.66 9.97 9.97 20.23. ET(x,(t)) ET (x50) y, 0.0793 y} 16349 PPT 1 13s=C pats : 1 ET(x,(0) } ETOKgt) y? =0.0951 表层 沙 {Bh =15007 5 BAR : J y? 00737 y? =0 0138 “GW, (t)) SF bit t | .图 5.2 Okefenokee 沼泽 地 流域 的 静态 水 量 预算 模型 ， BAB He: xr.= 高 地 表面 水 贮存 量 ，x = 高 地 地 下 水 贮存 量 ，x; = 沼 。， 泽 地 表面 水 贮存 量 ， vj 沼泽 地 地 下 水 上 存 量 ， 答 和; 2) = 高 地 降雨 量 ， 2 二 沼泽 地 降雨 量 。 输出 : y= AA ARIS, i=1, °°, 4, yno= RE Wi. yay = ARAMA, yr = BEM, ei AUIS IR. y4y— 3 流量 。 系 统 内 流量 : fy = 渗入 和 渗 出 ， 广 = 河道 和 地 面 流量 ， 刀 = 基 流 ILA, foo = Aki. f= MANE, f= BARB, fyy= 上 升 流 和 水 位 上 升 。 贮 存量 单位 是 10"m3， 输 入 、 输 出 和 内 部 流量 的 单位 是 10?msy !。 面积 基础 是 整个 流域 。 y2 =0.0710 ae: GWix (1) =}37— 说 明 5.3 图 5.2 说 明了 一 个 在 Okefenokee 沼泽 地 流域 内 的 水 平衡 模 型 (Patten and Matis 1981 and 1982). 四 个 分 室 代表 沼泽 地 和 和 邻 近 高 地 的 水 贮存 量 。 图 5.3 和 图 5.4 中 的 数据 说 明了 周围 的 定量 D 图 $.3 OKkefenokee 水 预算 模型 的 单位 输出 周围 : 每 个 简 图 表明 在 粗 箭 头 上 产生 一 个 单位 输出 所 需要 的 水 流量 (每 年 十 亿 立方 米 ) 和 贮存 量 (十 亿 立 方 米 )。 流 量 与 箭头 有 关 ， 贮 存量 “ 见方 格 中 上 面 的 数字 。 每 个 方 格 的 中 间 无 括号 的 数字 代表 进入 到 目前 小 方 格 中 的 过 去 停留 数 的 平均 或 离开 其 粗 箭头 ， 分 室 的 平均 数 ， 括 号 内 是 标准 差 。 这 两 个 数 是 无 单位 的 。 方 格 底下 的 无 括号 的 数 代表 在 该 方 格 中 过 去 停留 时 间 的 期 望 数 ， 括 号 内 是 变 差 系数 。 平均 数 的 单位 是 h, dey, 变 差 系数 是 无 单位 的 。 < 特征 。 每 个 图 中 的 粗 箭头 表示 所 考虑 的 单位 输出 和 输 和 大。 图 5.3 ws “例子 描述 了 与 从 高 地 表面 水 分 室 流失 的 每 一 单位 损失 有 关 的 输入 周转 E, (5) 5.3 比较 ) 。 它 表明 单位 输出 需要 分 室 1 贮存 量 的 人 023 单位 ， 分 室 2 贮存 量 的 0.0382 单位 以 及 从 分 室 1 到 2 和 2 到 工 的 0.1210 HY, TEAR ALBEE. 当 10 单位 输入 到 分室 1 时， 所 有 这 些 流 便 产生 了 . 进入 系统 以 后 ， 输 出 水 在 分 室 工 平均 停留 8 天 ( 变 差 系数 1.0)， 在 分 室 2 平均 停留 14 天 ( 变 BRA). 同样 SMEAR SAAT as 3 © ati se | 0 1.10(0.39) => 10 , PGR a, 127d(1.0) , | PAS FD AG vA Ba ge Asli Sere Dok Th Be ti : ) 5.4 PAWL 5.3. a5 — by 0.0335 PPT) 10 ET(t) 0 0.0004 0.0001 Gwit) SF(t) 图 5.5 单位 输出 周围 ， 说 明 见 图 9.3. 5.3 Waly RY 响应 模型 力图 把 一 个 或 几 个 外 部 因素 联系 起 来 ， 这 些 外 部 因 素 常常 是 明显 状态 变量 的 控制 函数 。 响 应 被 表达 为 所 考虑 状态 变 量 的 一 种 变化 。 如 果 关 系 是 简单 的 ， 那 么 有 可 能 对 一 个 单位 过 程 用 一 个 方程 来 包括 这 种 关系 ， 见 第 3 HE. —160— 六 RM. EASA. 问题 中 涉及 较 多 的 过 程 .这 时 对 问 _ 题 最 好 的 解决 方法 是 用 二 个 经 验 的 或 半 经 验 的 表达 式 。 在 后 一 种 3 况 下 ， 有 可 能 在 理论 基础 上 表示 问题 中 所 涉及 的 过 程 ， 并 且 对 这些 过 程 至 少 给 出 一 个 半 定 量 的 描述 。 换 句 话说 ， 要 考察 经 验 关 。 系 是 否 在 理论 上 合理 是 不 可 能 的 。， 这 种 类 型 的 模型 通常 都 是 十 分 简单 的 ， 因 此 它们 不 考虑 自然 。 界 中 经 常 可 观察 到 的 那些 高 度 复杂 的 效应 。 模 型 的 思想 是 寻找 对 。 外 部 因素 最 灵敏 的 状态 变量 ， 并 用 此 状态 变量 作为 一 种 指示 器 ， ”用 来 指明 在 生态 系统 未 平 上 不 希望 有 的 效应 的 一 种 警报 ， LU 图 5.6 说 明 一 个 例子 。 成 年 产 蛋 母 鸡 每 日 口服 leptophos， 这 是 二 二 种 在 环境 中 持久 性 相当 长 的 有 机 磷 杀 虫 剂 ， 共 服用 60 es 其 剂量 率 为 0， 0.5, 1.0, 5.0, 10.0 Be 20.0 毫克 /公斤 体重 O/B, aR REK) 随 着 不 同 的 剂量 率 而 发 展 ， 最 低 齐 。“ 量 除外 .相当 复杂 的 生物 化 学 模型 可 能 说 明 这 些 过程 ， 它 将 效应 ”确定 为 剂量 率 的 函数 ， 而 图 5.6 是 毒物 学 研究 的 结果 。 当 考虑 分 解 和 排泄 过 程 时 此 关系 似乎 是 合理 的 ， 1200 上 (5b ) 远 动 失调 开始 之 前 总 剂量 (mg /小 时 ) 术 oti. < me 16 : 15 ‘ 20 oh RARE: Ore Sa ine is H) | ¥ i iit Kime ke / H) 图 54 6 “loptophosi#! 量 率 的 效应 ， 给 二 7 2 BES ( Gollus domesticus) 每 日 口服 量 ， 对 (aj 运 动 失 调 症状 出 现 的 时 了 间 2“(b) 运 动 失调 症状 出 现 之 前 摄取 的 总 剂量 的 关系 - ( 摘 二 自 Abou-Doniaand:Preissing,1976): 六 二 沉积 物 和 土壤 积累 重金 属 和 其 他 有 毒物 质 ， 常 常用 来 作为 污 染 研究 的 指示 磺 。 由 于 在 沉积 物 和 土壤 中 发 现 的 高 浓度 有 可 能 比较 高 精度 地 确定 其 中 有 毒物 质 的 浓度 . 图 57 和 图 5.8 表明 在 动物 组 织 中 和 在 沉积 物 中 重大 属 耻 二 之 间 的 关系 。 这 种 简单 模型 可 以 用 来 发 现 新 地 点 中 底 栖 动物 的 重 金属 浓度 。 注 意图 5.8 中 ， ETS 仙 全 本人 和 更 好 的 相关 。 在 这 种 情况 下 ， 铁 的 浓度 间接 代表 了 沉积 物 的 结 能 力 。 对 于 所 显示 的 关系 ， 所 CRA ERROR 用 (海水 的 pH 接近 于 8.1). 10 100 1000 1000 100 沉积 物 中 金属 浓度 (ppm) 15.7 HX A Devonf#ilCornwall 20 多 个 港湾 地 点 中 多 毛 蠕虫 Nereis diversicolor (用 组 织 的 干 重 表达 ) 组 织 中 和 在 这 些 地 点 沉 积 物 中 锌 (0) 和 铀 (0) 的 浓度 (4A Bryan, 1976). 在 许多 例子 中 ， 常 用 对 污染 的 影响 敏感 的 指示 器 来 构造 简单 的 模型 。 还 有 一 个 值得 提 及 的 例子 是 : Vollenweider B 图 或 模型 的 “应 用 ， 它 已 广泛 应 用 于 富 营养 化 管理 中 。 图 5.9 解释 了 Vollenweider 的 原 模型 (Vollenweider, 1969), 它 只 以 磷 的 负 谷 量 和 平均 深度 为 根据 。 结 果 如 图 上 所 示 ， 是 有 关 isi 湖泊 营养 状况 的 一 个 半 定 量 描述 。 该 模型 是 半 经 验 的 ， 因 为 它 可 村 S.Plana 中 的 铅 (kg/ g) 沉积 物 中 的 铅 (kg / g) 沉积 物 中 铅 / Kx 10° i 100 +» 1000 1 10 ae 100 图 5.8 bh BE He = 南部 和 西部 17 个 港湾 处 收集 的 双 竞 类 ，Scrobicularia Planna 的 37 个 样本 的 软组织 中 总 的 铅 浓度 (B/E) -与 (9) 沉 积 物 微粒 的 铅 含量 ,与 (b) 沉 积 物 微粒 中 铅 浓度 与 铁 浓 度 比 例 乘 以 10 的 关系 图 。 修改 过 的 ‘Vollenweider 模型 考虑 了 水 的 滞留 期 ， 它 使 用 如 下 的 方程 : cs ae | (5.10) e(7-+ 5) 其 中 C 是 湖泊 中 磅 的 浓度 L, 是 湖泊 中 磷 的 负荷 ，z 是 湖沼 平 WR. SHURA. t, YE 7k 19 8 It fall (Vollenweider, 1980). 7H AMAA CUA IiFS ARR EN, FBERAP. E 们 基本 上 是 等 值 的 。 至 于 1, Altre AWA eS A tA 之 比 来 定义 。 假定 沉积 率 是 和 年 10~20 kK, MPAA 可 能 把 方程 简化 为 My ET eee be a : fn 5 +18) (5.11) Cn 可 用 下 面 的 经 验 公式 (Dillom and Rigler,1974) 转化 成 叶 绿 =¢3— AWE: | log B=1.449log(C,) — 0.398 汪汪 (5.12) dtrh BIHAR a (7 H~10 A gl’, 0~5m). C, 是 同时 期 中 的 总 磷 量 (0 一 1Sm )。 。 Lyngby % 。 Glumsoe PRE om 图 $.9，ab 和 , dN /(Ndt)=tE#— © 1 snag applet 如 果 用 种 群 数量 对 时 间作 坐标 图 ， 曲 线 上 人 和 任何 一 点 的 斜率 (直线 正切 ) 代表 增长 率 。 了 出 生 率 是 每 单位 种 群 在 单位 时 间 产 生 的 新 个 体 的 数目 ; ;我 们 必须 区 分 绝对 出 生 率 和 相对 出 生 率 ， 分 别 用 已 FOB, 2K .. aR Rh e 3 ANn ) 3 (6:1) _ANn : > \WAT Fe AN, = Perr ee ae -死亡 率 指 的 是 种 群 中 个 体 的 死亡 。 绝 对 死亡 率 M 。 定 义 为 : 其 中 人 AN = 单位 时 间 (At) 内 种 群 中 死亡 的 个 体 数 ， 而 相对 死 Ti Ms Mie LA (6.2) Ma= LAAN m Mie ow (6.4) 6.2 KA 增长 模型 只 考虑 单 -种 群 。 它 与 其 他 种 群 的 相互 作用 ， 是 根 据 特 定 增长 率 和 死亡 率 来 考虑 的 ， 这 可 能 依赖 于 所 考虑 种 群 的 大 小， 但 与 其 他 种 群 无 关 。 换 名 话说， 我 们 只 把 单一 种 群 看 作 状 态 Reem PASTS LAR BAI: 无 限 资源 和 指数 种 群 增长 。 可 aR Me: | : Ais dN / dt=B,x N-M,x N=rxN. ! (6.5) —161— 其 中 B ESA Oe RE HE, ER EE, BM) N /是 时 间 。 显 然 方程 和 一统 运 动 学 方程 相等 ， 见 2.9 节 。 积 分 后 ， 得 N,= Nox e" . - (6.6) se 人 是 时 间 «BHA, EB © AA 图 6.1 和 6:2 用 曲线 图 说 明 指 数 增长 。 pat 通过 取 对 数 ， 方 程 (6.0) 可 变换 成 iar. 3 In (Nj ANo Jr te ee SS eta) 净 生 殖 率 (Ry) 定义 为 一 个 平均 新 生 个 体 一 生 中 产生 的 年 龄 组 为 堆 的 后 代 的 平均 数目 。 N 时 间 6.1 相对 于 指数 增长 的 dN / dt=rx N (r>0) ROHR. ” Ti oS ga ¢ 下 Lo 7 ie 7 EER oy oe Bfieg «| RES Rr ae j St : ' 45 a e tit 图 6.2 以 jnN, 与 时 间 + (2A. InN,=InNotrx t.- bt 存活 率 友 是 在 年 龄 x 时 的 存 话 分 数 。 它 是 三 个 平均 新 生 个 体 将 存活 到 年 龄 x 的 概率 。 年 龄 为 x 的 一 个 平均 个 体 在 该 年龄 期 间 产 生 的 后 代数 生 记 为 .wx。 这 称 为 生育 力 而 六 和 mx 的 乘 = > ces Pp ae, \ pO RED. 掖 它 的 定义 ，Ro AVL PRA: ca Bat 8 ait SS Ro=|° I,mxdx | (6.7) Pls tc 7) 中 Ro= 1: 并 称 世代 时 间 为 T， 那 么 Roa 可 以 从 下 ” 式 得 到 : 用 InRo= Intex T=rX T 8) “表明 六 为 年 龄 函数 的 曲线 称 为 存活 曲线 。 is 6.3 所 示 ， 不 同 人 eo 8 a | 图 63 (1) Bethe (Uta) (下面 的 x 辆 )》 和 (2) 夜 蜥 (Xantusia) «CE TAG x fh) 的 存活 曲线 ( 仿 Reevey 1947, Tinkle | 1967, Zweifeland Lowe 1966). . PrN AKA RRA / 5 1, Fl m, FF, Bese FERED a. 只 有 在 年 龄 分 布 稳定 时 才 与 时 间 无 关 ， 当 Ry 尽 可 能 高 时 ， 这 意味 着 在 最 适 条 件 下 并 具有 稳定 的 年 龄 分 布 时 ， 可 实现 的 最 大 自然 增长 率 ， 并 称 之 为 re 各 种 动物 的 rss MIE BU 元 表 6D0: HL EE 但 可 以 用 下 趟 来 确定 : Sere me ST mS sg BEE.) 3 该 方程 的 推导 可 以 在 Mertz(1970) 和 Eulen(1973) 的 文章 中 找到 。 -一 人 59- 一 表 6.1 “对 各 种 生物 估计 的 最 大 瞬时 增长 率 (ru BREE) 和 平均 世代 时 间 ( 天 ) a 分 类 单位 种 名 oe 世代 时 间 了 Bacterium 细菌 Escherichia coli ca.60.0 0.014 Algae 藻类 Scenedesmus ie 0.3 . Protozoa 原生 动物 Paramecium aurelia 1.24 0.33~0.50 Protozoa 原生 动物 Paramecium caudatum 0.94 0.10~0.50 Zooplankton 浮 放 动物 Daphia puxex 0.25" 0.8~2.5 Insect 昆虫 Tribolium confusum 0.120 ca. 80 Insect 昆虫 Calandra oryzae 0.1 10(.09 一 .1 1)58 Insect 昆虫 Rhizopertha dominica 0.085(.07 ~ .10) ca. 100° Insect 昆虫 Ptinus tectus 0.057. Bae : Insect 昆虫 Gibbium psylloides 0.034. 129 - Insect 昆虫 Trigonogenius globulus 0.032 119 Insect 昆虫 ‘Stethomezium squamosum 0.025 147 Insect Fé Mezium affine 0.022 183 Insect 昆虫 Ptinus fur pore «4 Insect FR Eurostus hilleri 0.010 ae Insect 昆虫 Ptinus sexpunctatus 0.006 215 Insect 昆虫 Niptus hololeucus 0.006 «se! 154 Octopus 章鱼 = 0.01: 7 eee Mammal 哺乳 动物 Rattus norwegicus ~ 0.015 3 ~ 150 | Mammal 哺乳 动物 Microtus aggrestis 0.013 二 : ach 171 : ; Mammal "721% Canis domesticus 0.009 = ca. 1000 Insect 昆虫 Magicicada septendecim 0.001 ; 6050 | Mammal 人 类 Homo sapiens 0.0003 ca. 7000 WAR BET, ATO PiBU WAR eat: 一 170 一 二 JRAo i (6.10) 生理 值 rs 定义 为 年 瞪 特 定 的 未 来 后 代 的 期 望 值 ， 对 达到 下 rien. 这 蕴涵 着 过 ym. dt (6.11) F eB ALAN, PULTE I alae, Ab ARE — 早 都 会 遇 到 食物 、 水 、 空 气 或 空间 的 限制 ， 因 为 环境 是 有 限 的 。 为 了 说 明 这 点 ,我 们 引入 环境 负荷 量 天 的 概念 ， 定 义 为 R=1 和 产 0 时 个 体 的 密度 在 零 密度 时 ，R 最 大 ，7 成 为 mn。 可 -以 提出 的 最 简单 假设 是 ，” BN 线性 下 降 ， 当 N= 开 时 ,7=0.。 。 这 就 是 经 典 的 Verhulst—Pearl 的 逻辑 斯 蒂 增 长 方程 : dN/ dt=rN (K-N) /天 (6.12) i 在 图 64 中 ， 种 群 增长 是 用 S 型 的 逻辑 斯 蒂 表 达 式 来 说 明 的 。 a eS NEK Hod abl elope id latncare ET) 图 6.4， 逻 辑 斯 蒂 增 长 。 逻辑 斯 蒂 增 长 方程 的 应 用 需要 三 点 假设 : 1) 所 有 个 体 都 是 等 价 的 。 2) 天 和 是 与 时 间 ， 年 龄 分 布 等 无 关 的 不 变 常数 。 3) 在 每 个 个 体 对 六 的 改变 的 实际 增长 率 响应 中 ， 不 存在 Ie dir. 所 有 三 点 假设 都 是 不 现实 的 ， 会 遭 致 强烈 的 批评 。 不 过 ， 一 些 种 群 现象 可 以 用 逻辑 斯 蒂 增 长 方程 来 加 以 说 明 。 方程 (6.12) 可 得 到 解析 解 : =f7j— N=K/. (1t+e ") | (6.13) 其 中 cola et coo yee 意味 着 Gin N No 例 6.1 藻类 培养 显示 了 由 于 自我 遮 随 效应 而 ? ieee 管 有 “无 限 的 ?营养 物 ， 在 恒 化 的 实验 中 ， ee 为 120g/m3。 在 时 间 为 0 时， 引入 :0.1g /了 x, 2 天 后 观测 到 的 浓度 是 1g /m-。 为 这 些 观测 建立 逻辑 斯 蒂 增长 方程 : 解 : 了 SN 最 初 5 天 远 未 达到 环境 负 谷 量 ， 我 们 得 到 很 好 的 近似 : InlO0=rypax ” 2 | | Vmax 一 1.2 5 = 并 且 ， 因 为 环境 负荷 量 是 120g /m-， 得 到 (C= SAH) dC i 2 OE it rs SR pe 或 is ] 十 CQ 一 1 其 中 4a=ln((120 一 0.D)/0.D=7.09 这 种 最 简单 的 环境 阻力 随 密度 而 线性 增加 的 情况 似乎 只 对 有 具 有 很 简单 生活 史 的 有 机 体 适 用 。 具有 较 复杂 生活 史 的 高 等 动 植物 种 群 中 ， 可 能 会 存在 延 滞 响 “ 应 。Wangersky 和 Cunningham (1956 和 :1957) #éi) f Fz 辑 斯 蒂 增 长 方程 的 变型 ， 包 括 两 种 时 滞 : D 当 条 件 有 利 时 ， 有 机 体 开 始 增加 所 需 的 时 间 ，2) 有 机 体 以 改变 出 生 率 和 和 死 仑 率 对 不 利 的 拥挤 情 训 反应 所 需 的 时 间 。 如 果 这 些 时 请 分 别 是 :一 万 和 :+ red Des 可 得 到 : CA 三 VE “fe ete | G 14) 由 于 环境 因子 中 的 季节 性 变化 或 者 由 于 种 群 本 身 内 的 因素 (所 谓 。 内 因 )， 种 群 密度 趋 于 波动 。 我 们 不 准备 在 此 讨论 细节 ， 只 是 提 到 增长 系数 往往 是 温度 制约 的 ， 并 且 ， 由 于 温度 显示 了 季节 性 波 。 动 , 因此 ， 有 可 能 用 那 种 方法 来 解释 某 些 季 节 性 的 种 群 密度 波 a | Zh. : q Smith (1963) Beth 7 2a RBA OM a Fee: La! yA 4 (6.15) K+aNn 。 其 中 C= fet AUR ERY, Aen ty RHO ERR, 。 63 种 群 间 的 相互 作用 6.2 节 中 介绍 的 增长 模型 可 能 有 来 自 其 他 种 群 的 不 变 影响 ， 这 反映 在 参数 的 选择 上 。 然而 ， 假 设 种 群 问 有 不 变 的 相互 作用 是 不 现实 的 。 因 此 ， 较 现实 的 模型 必须 包含 相互 作用 的 种 群 ( 物 种 ) 为 状态 变量 : dNi _ hia -Ni-—G@pN?2 5H es Ni Gane ore K ) (6.16) ans > 1% K2—N2—a21 - Ni di =r i Res eer ) (6.17) Khan 和 21 HEE HAR. K, Fl K2 分别 是 种 1 和 种 2 的 环境 负荷 量 。N AUN 是 种 1 和 种 2 的 数目 ， 而 ri 和 ry 是 相应 的 BK A AMR, 把 方程 (6. 16) 和 (6.17) 等 于 雪 ， 就 得 到 稳定 状态 局 面 : we ky an Ne (6.18) N2=K2—an- Ni (6.19) 这 两 个 线性 方程 的 图 见 图 6.5， 给 出 每 个 种 的 AN / dt HER. 在 等 倾 线 下方， 种 群 会 增长 ， FES MR EA, ENA. A oe, An 6.5 所 示 ， 产 生 四 种 情况 .这 四 种 情况 也 总 结 在 表 6.2 中 。 ze N, 的 种 群 密度 (bo) 情况 2 种 2 胜 N Sonne Ni 的 种 群 密度 aa () WEES a erg (d) 情况 4 稳定 的 平衡 : 共存 é 图 6.$ 两 物种 之 间 竞 争 可 能 产生 的 四 种 情况 ，a、B、c、 d. 表 6.2 ” 洛 特 卡 - 沃 尔 泰 勒 竞 争 方程 四 种 可 能 情况 的 总 结 | 种 1 可 以 包含 种 2 种 1 不 能 包含 种 2 (K./ 0, =< Kj) (Ky / oy) >Ky) 种 2 可 以 包含 种 1 任 一 种 都 可 能 胜 种 2 总 是 胜 (K, ps 017 < Ky) (情况 3) (情况 2) 种 2 不 能 包含 种 1 种 1 总 是 胜 稳定 的 共存 ， (CRKT /02> Ky) (情况 1) (HEB ss 治 特 卡 一 FR BHI BE BAAS SES AT eA Pen 的 群落 : —174— (6.20) Shy A; ARR. M1 Bln, 在 稳定 状态 时 ， 对 所 有 a Wi, dN: /dt=0, JfH. Ni = Nie = Ki — Lawn, (6.21) | 洛 特 卡 沃 尔 泰勒 提出 了 一 大 简单 的 失信 方 和 hil toe i NX ca (6.22) = sas N2—d2N> (6.23) dt .其 中 N， 是 被 捕食 者 种 群 密度 ，N， 是 捕食 者 种 群 密度 ，， 是 。 被 捕食 者 种 群 (每 个 个 体 ) 的 瞬时 增长 率 ，vd; 是 捕食 者 ( 每 个 个 体 ) 的 死亡 率 ，p， 和 p， 是 捕食 系数 ， 每 个 种 群 都 受 另 一 种 群 的 限制 ， 在 没有 捕食 者 的 条 件 下 ， 补 销 食 者 指数 增长 。 令 这 两 个 微分 方 等于零， 得 到 oe LAS Pi d? | Nr 5 (6.25) AE, Fe Paty RAE TB PE. 食 者 密度 的 某 一 阔 值 ， 捕 食 者 总 是 减少 ， 而 高 于 阔 值 ， 捕 食 者 增 Ko AR 低 于 特定 捕食 者 密度 ， 被 捕食 者 增长 ， 但 高 于 特定 密 度 ， 被 捕 人 着 减 少见 图 6.6)， 在 两 条 等 倾 线 交点 ， 存 在 联合 平 衡 ， 但 是 ， 被 捕食 者 和 捕食 者 的 密度 在 该 点 上 并 不 收 伍 。 任何 一 对 特定 的 初始 密度 都 会 产生 … 守 幅度 的 振东 。 波 动 的 振幅 依赖 于 初始 条 件 . 王 这 些 方程 是 不 现实 的 ， 因 为 大 多 数 种 群 不 是 遇 到 自我 调节 ， 就 是 遇 到 密度 制约 反馈 ， 或 者 两 者 都 有 . A RE OR CE STL ce orca 一 (6.24) 向 于 平衡 ， 或 者 导致 减 幅 振 荡 。 或 许 ， 建立 被 捕食 者 -捕食 者 关 系 模 型 的 较 现 实 的 简单 方程 组 是 : ANI) ey 8 Fy pe - : (6.26) 2 =y1NiN2— p.Xe | (6.27) = WA, RHA He HAA ST ia TEARS Bi Se Be ae 表达 式 。 捕 食 者 表达 式 考虑 了 环境 负荷 量 ， 这 取决 于 被 捕食 者 密 度 。 图 6.6 洛 特 卡 - 沃 尔 泰勒 被 捕食 者 -捕食 者 方程 的 等 倾 线 。A: 两 物种 都 减少 ，B: 捕食 者 增加 ， 被 捕食 者 减少 ，C: 被 捕 食 者 增加 ， 捕 食 者 减少 ，D: 两 物种 都 增加 。 然而 ， 这 些 方 程 也 很 容易 受到 批评 。 捕食 者 的 增长 项 显然 只 eH AA EK DOA aR. Bl 6.7 中 显示 了 其 他 可 能 的 关 系 。 图 中 第 一 种 关系 相应 于 Michaelis—Mentens 表达 式 人 3.5 米 氏 方 程 )， 而 第 二 种 关系 通过 在 一 个 区 间 用 一 阶 式 而 在 另 二 区 间 用 零 阶 式 ， 只 是 近似 的 Michaelis-Mentens 表达 式 。 图 申 所 示 的 : 第 三 种 关系 相应 于 逻辑 斯 蒂 方 程 表 达 式 : 随 着 被 捕食 者 密度 增 加 ， 捕 食 者 密度 首先 指数 式 增加 ， 随 后 出 现 减 幅 寻 这 种 关系 可 在 自然 界 中 观察 到 ， 可 以 这 样 来 解释 : 捕食 者 捕获 猎物 所 用 的 能 量 一 176 一 ”和 时 间 是 随 被 捕食 者 密度 增加 而 减少 的 。 这 不 仅 意 指 由 于 密度 增 加 洁 拉 食 者 可 以 捕获 更 多 的 猎物 ， 而 且 用 于 捕获 下 一 个 猎物 所 耗 ”的 能 量 更 少 . 因此， 在 这 个 阶段 ， 捕 食 者 密度 并 不 是 与 被 捕食 者 密度 成 比例 地 增长 ， 而 是 更 快 些 。 不过， 捕食 者 可 以 消耗 的 食物 (能 量 ) 有 一 限度 ， 在 某 一 被 捕食 者 密度 ， 用 于 捕获 猎物 的 能 量 ”不 可 能 进一步 减少 。 因 此 ,在 某 一 猎物 密度 ， 捕 食 者 密度 达到 一 饱和 点 时 ,捕食 者 密度 的 增长 会 下 降 。 第 四 种 关系 相应 于 常常 发 现在 增长 与 PH 或 温度 之 间 的 关系 .超过 某 一 猎物 密度 ， 捕 食 者 密度 下 降 是 这 种 关系 的 特征 。 这 种 响应 可 能 用 被 捕食 者 产生 的 废 物 对 捕食 者 的 影响 来 解释 。 在 某 一 被 捕食 者 密度 ， 废 物 的 浓度 高 得 足以 对 捕食 者 增长 具有 显著 的 负 效应 . X X 二 图 6.7 四 种 功能 响应 (Holling, 1959)。) 轴 是 每 个 捕食 者 每 天 获 取 的 被 捕食 者 数目 ，x 轴 是 被 捕食 者 密度 。 Holling(1959 和 1966) 提 出 了 更 详尽 的 被 捕食 者 -捕食 者 关 一 一 AN. HhZE A TALI ACE. 力图 描述 自然 的 情况 。 这 些 模型 是 比较 现实 的 ， 但 也 是 比较 复杂 的 ， 并 需要 更 多 的 参数 ; 除了 这 些 复杂 情况 之 外 ， 还 有 捕食 者 与 被 捕食 者 的 共同 进 化 .= 被 捕食 者 会 产生 愈 来 愈 好 的 技术 ， 以 逃避 捕食 者 捕食 者 也 会 产生 更 好 的 技术 ， 以 捕获 猎物 。 要 说 明 共 同 进化 ， 有 必要 按照 所 发 生 的 现行 选择 来 进行 参数 的 现行 改变 : 寄生 作用 类 似 于 捕食 作用 ， 但 与 后 者 的 区 别 是 受 影响 的 被 捕 食 者 成 员 很 少 被 杀 死 ， 而 是 在 被 寄生 后 可 以 存活 茶 些 时 间 。 这 可 把 寄主 N 的 增长 和 死亡 率 联 系 于 寄生 者 密度 i. 来 加 以 说 明 。 而 且 ， 寄 生 者 的 环境 负 街 量 取决 于 寄主 的 密度 。 VEST Nees Mea ence vt rf as a (6.29) dt Kr- Ni 共生 关系 是 很 容易 建 模 的 ， 只 要 改变 相互 作用 项 的 符号 ， 就 可 用 类 似 于 洛 特 卡 一 沃 尔 泰勒 竞争 方程 的 表达 式 : = se OR 全 oa (6.30) aN ER Gs (2= i 24.01.) (6.31) 在 自然 界 中 ， 种 群 间 的 相互 作用 往往 是 错综复杂 的 。 以 上 介 绍 的 表达 式 在 理解 自然 界 中 的 种 群 反应 可 能 具有 很 大 的 帮助 ， 但 是 ， 当 遇 到 建立 整个 生态 系统 模型 的 问题 时 ， 在 大 多 情况 下 还 是 很 不 够 的 。 洛 特 卡 - 沃 尔 泰 勤 方 程 的 稳定 性 准则 研究 是 一 个 有 意 义 的 数学 问题 ， 但 是 ， 几 乎 不 能 用 于 理解 实际 生态 系统 的 稳定 性 人 性质， 甚至 是 自然 界 中 种 群 的 稳定 性 性 质 . x a ”自然 界 种 群 稳定 性 研究 的 经 验 表明 ， 需 要 说 明 许 多 与 环境 的 相互 作用 ， 才 能 解释 在 实际 系统 中 观测 到 的 现象 ,实例 可 参考 Colwell(1973) 的 文章 。 一 上 19 RA 6.1 " AAG PE EPR. BALAI (Gause, 1934) 描述 的 。 这 两 个 种 是 Saccharomyces cerevisiae (SC) 和 ‘Schizosaccharomyces (Kephir) (K) 。 高 斯 曾 对 两 个 种 进行 单 独 培 养 和 混和 培养 ， 其 结果 表明 两 个 种 之 间 互 有 影响 。 他 的 假说 是 ， 有 害 废物 (酒精 ) 的 产生 是 相互 作用 的 唯一 原因 : 图 6.8 显示 了 模型 所 用 的 概念 图 。 该 模型 有 三 个 状态 变量 : 两 种 酵母 菌 和 上 废物。 废物 量 取决 于 酵母 菌 的 增长 。 酵 母 菌 的 增长 “取决 于 酵母 菌 的 量 和 它 的 增长 率 ， 而 这 些 又 依赖 于 物种 和 -一 个 减 少 因 子 ， 它 考虑 了 废物 对 增长 的 影响 。 部 分 按 De Wit 和 ”Goudriaan (1974) 的 CSMP 程序 介绍 于 表 6.3 中 。 表 6.4 显示 “两 种 酵母 菌 增 长 的 观测 值 和 计算 值 。 显 然 ， 单 独 培养 实验 的 观测 值 与 计算 值 乙 间 的 拟 合 是 完全 可 接受 的 ， 但 是 ， 对 混合 培养 实验 “来 说 是 完全 不 能 接受 的 。 因 此 ， 可 以 得 出 结论 。 两 物种 不 只 是 通 过 产生 酒精 进行 干扰 . 必须 把 两 个 种 之 间 于 扰 的 其 他 生物 学 知识 引进 模型 ， 才 能 解释 所 观测 到 的 现象 。 图 6.8 说 明 6.1 中 所 介绍 模型 的 概念 图 。 废 物 是 影响 两 种 酵母 菌 ，Sc 和 天 增长 的 酒精 。 679 表 6.3 两 种 酵母 菌 增长 与 干扰 的 CSMP-teF TITLE MIXED CULTURE OF YEAST Y1=INTGRL (TY1,RY1) Y2=INTGRL (IY2, RY2) INCON IY1=0.45, IY2 = 0.45 | RY1 = RGR1 * Yl * (1.—REDI1) © | | RY2 = RGR2 * Y2 * (1.—RED2) PARAMETER RGRI = 0.236, RGR2 = 0.049 RED1 = AFGEN (REDIT,ALC/, MALC) RED2 = AFGEN (RED2T, ALC/ MALC) — FUNCTION REDIT = (0.,0.),(1., 1.) FUNCTION RED2T = (0., 0.), (1.,1.) PARAMETER MALC = 1.5 | ALC = INTGRL (ALC, ALCP1 +ALCP2) ALCP! = ALPFI * 1 Tete ALCP2 = ALPF2 * RY2 PARAMETER ALPFI = 0.122, ALPF2'= 0.270 __ : INCON IALC=0. : i FINISH ALC = LALC LALC = 0.99 * MALC TIMER FINTIM = 150., OUTDEL 2. — PRIPLT-, ¥4;¥2; ALC END STOP —180— Schizosaccharomyces ‘Kephir’ 酵母 菌 的 体积 (任意 单位 ) 表 6.4 ”两 种 酵母 菌 在 单独 培养 和 混和 培养 中 增长 的 观测 值 和 计算 值 单独 培养 混和 培养 ”观测 值 计算 值 观测 值 计算 值 0.45 0.45 0.45 0.45 - 0.60 0.291 0.59 1.00 0.95 0.98 0.81 = 1.34 1.47 0.88 1.70 1.64 146 ~—0.89 2.73 3.04 1.71 0.89 be 3.44 1.84 0.89 4.87 4.72 二 ai 5.67 5.51 Le 4 5.80 5.86 二 “ 5.83 一 5.96 = “ Saccharomyces cerevisiae 单独 培养 混和 培养 观测 值 。。 计算 值 。。 观测 值 ”计算 值 0.45 0.45 0.45 0.45 0.37 1.72 0.375 1.70 8.87 8.18 3.99 7.56 10.66 11.83 4.69 10.86 12.50 12.46 6.15 11.47 13.27 12.73 - 11.75 12.87 12.74 7.27 11.77 12.70 12.74 8.30 11.77 —181— 6.4 Fhe MLA 建立 种 群 动态 模型 的 另 一 个 重要 方面 是 年 龄 分 布 的 影响 ， 它 表明 种 群 属于 各 个 年 瞪 组 的 比例 ， 图 59 显示 了 真 型 的 征收 分 布 曲线 . 死亡 的 数目 (a)%, (b) 或 (c) 10°20 30 40 50 “60° 70 80 90 100 | 2) tai 8 FERS, AF 6.9 surly EWA ARH ER (a), FET AAN(D), FEAR SHSM AY SETA (c), ARRAN EE 5 FAT IADRERY 1, Ail m, 值 但 年 龄 分 布 不 同 的 两 个 种 群 ， 增 长 会 很 不 同 。 如 果 种 群 具有 不 变 的 人. im, EE, Eee eB ae 年 龄 分 布 ， 这 意味 着 每 二 车 龄 组 中 的 个 体 百 分 数 保持 不 变 。 补 充 到 每 个 年 龄 组 的 正好 被 死亡 和 老化 的 损失 所 抵消 。 方程 (6.6)、(6.12)、(6.14)， 和 (6.15) 假 设 种 群 上 共有 稳定 的 年 龄 分 布 。 内 豪 增长 率 ”世代 时 间 工 和 生殖 值 万 在 概念 上 与 年 —{32-- 。” 龄 分 布 无 关 ， 但 可 能 对 具有 不 同年 龄 分 布 的 同一 物种 的 种 群 是 不 ” 同 的 。 因 此 ， 在 前 两 节 中 介绍 的 模型 不 需要 考虑 年 龄 分 布 Hi 然 ， 在 实际 情况 中 ， 参 数 反 映 了 实际 的 年 龄 分 布 。 7 Lewis i Leslie (1942) 旬 出 了 预测 未 来 年 龄 分 布 的 模型 。 ”种 群 被 划分 成 nt] 个 相等 年 龄 组 一 07 2,8 4 。 组 ， 然后 用 下 述 年 阵 方程 来 表达 该 模型 : 5 A : Gi vi . > Pie fn 00 00 Nt+1,0°° Nit+1,1 PEF 22 ” (6,32) Nt+n, nm Pa- 10 在 时 间 rH 工时 各 年 内 组 中 的 个 体 数目 是 把 时 间 /时 这 些 年 龄 组 中 的 个 体 数 乘 一 矩阵 得 到 的 ， 该 矩阵 表达 了 各 年 龄 组 的 生育 力 和 存 iG, Soo fis fa 0 » f, BUF i 年 龄 组 中 的 繁殖 ， Po P\> PP» Ps Pn 代表 第 ER ARATE 年 龄 组 ABER 村 型 可 用 下 式 才 示 4 ai=QiH (0.33) 其 申 运 是 矩阵 ， 咯 代表 时 间 上 时 种 群 特 龄 结构 的 列 向 量 ，a， 代 Be TA Hi da RE 大 时 ”期 后 的 年 龄 分 布 。 > Sis © (Oh apr As (6.34) 和 矩阵 4 有 1 十 ] 1 Aa Hest AONE 最 大 的 特征 值 和 相应 的 特征 站 量 这 两 者 在 生态 学 上 都 是 有 意义 的 ， 4 给 出 了 种 群 大 小 的 增长 率 : A:v=Ay | (6.35) “te 其 中 ，y 是 稳定 的 年 龄 结构 ，ln4 是 内 豪 自然 增长 率 。 显然 ， 相 应 的 特征 向 量 表明 种 群 的 稳定 结构 。 例 6.2 Usher (1972) 给 出 一 个 使 用 矩阵 模型 的 例子 是 很 能 说 明 问 题 的 。 该 模型 是 根据 Laws (1962) 和 Ehrenfeld (1970) 提 供 的 蓝 鲸 在 灭绝 和 存活 率 急剧 改变 之 前 的 数据 。 特征 值 可 以 用 来 找 出 能 从 种 群 中 去 除 的 个 体 数 目 ， 使 得 每 个 年 龄 组 仍 维持 相同 的 数目 。 可 以 证 明 ， 下 述 方程 是 有 效 的 : 14 一 1 H=100(4>> i 其 中 万 是 种 群 中 可 以 去 除 的 百分数 。 蓝 鲸 在 4~7 岁 之 间 达 到 成 熟 。 它 们 的 妊娠 期 为 一 年 左右 . 每 胎 一 仔 ， 哺 乳 期 大 约 七 个 月 。 每 个 雌 体 两 年 平均 生产 不 超过 一 仔 。 雌 雄 比 例 大致 相 等 。 最 初 10 年 中 ， 每 两 年 的 存活 率 大 约 是 0.7, 12 岁 以 上 鲸 的 存活 率 是 0.78。 把 种 群 划分 成 7 个 组 ， 前 6 个 组 的 时 间 单 位 为 2 年 ，12 岁 和 12 岁 以 上 的 为 第 7 组 : 第 工 和 第 2 组 的 生育 力 大 约 是 零 。 第 3 组 的 生育 力 是 0.19， 第 4 组 是 0.44. 8~11 岁 年 龄 的 生育 力 达 到 最 高 值 0.50. 最 后 一 组 的 生育 力 是 0.45. RA BRR, si AE He EK 小 而 可 以 捕获 的 数量 。 解 : ae a FPA BEAT AFAR RA, LAT eR ae ET 龄 组 分 开 的 ) 对 时 间 的 坐标 图 来 找 出 。 该 图 的 斜率 在 稳定 期 后 相 MARR r, Mind. HARARE, Ri 7 r=0.0036 / 46a A= 1.0036 (一 年 ) 或 1.0036= 1.0072 (两 年 )。 应 用 方程 (6.35) 拷 出 相应 的 特征 向 量 ， 是 : a = [1000, 764, 584, 447, 341, 261, 885] 由 于 Leslie 矩阵 是 : —184— 0 0 0.19 0.44 0.50 0.50 0.45 0.77 0 0 0 0 0 0.77 0 0 0 0 0 0.77 0 0 0 0 0 0.77 0 0 0 0 0 0.77 0 0 0 0 Kir 0 0 0 0 0.77 0.78 。 可 以 从 种 群 中 捕获 的 数量 估计 是 : H= 1004+ % =0.71% PPAF 0.355% EAE 如 果 捕 获 量 超过 这 个 值 ， 种 群 就 会 下 降 。 一 般 来 说 ， 由 于 生育 力 的 高 度 敏 感性 ,建立 了 对 策 的 种 群 模型 比 天 对 策 的 种 群 模型 可 能 更 困难 。 对 后 代 的 数目 可 能 了 解 得 很 清楚 ， 但 是 ， 难 以 预测 包 括 在 第 一 年 龄 组 的 存活 数 (新 生 个 体 的 数目 ).1 这 是 鱼 类 种 群 动 态 的 中 心 问 题 ;， 因为 它 代 表 种 群 大 小 的 自然 调节 ; (Beyer， 1981). _ Beverton 和 Holt (1957) 提 出 下 述 (新 个 估 ) 补 充 量 方程; R= (exe) R (6.36) 其 中 ， 当 卵 产 量 Ee. PETAR RM. BAPE 水 平 R max » Ricker(1954) #tH 1 B—AE, J oh OB RD, 新 生 个 体 的 数目 从 最 高 水 平 趋 于 零 : 有 =RI.Ee-R (6.37) 这 里 ，R, AR, 是 常数 。 用 成 体 的 同类 相 食 来 解释 补充 的 下 降 。 6.10 显示 了 这 两 种 不 同方 法 的 图 形 表示 。 eo oOo Oo YD STO o°-a So. oe 2 :oO “于 一 新 成 员 数 目 图 6.10 ”补充 曲线 。(1) 是 Beverton 和 了 Holt 的 方程 ，(2) 是 Ricker 的 方程 。 对 补充 模型 的 需要 是 明显 的 ， 在 渔业 管理 模型 中 ,投入 了 很 多 力量 以 取得 对 这 个 过 程 的 更 佳 定 量 描述 。 可 以 参考 ease 和 Sparre (1983) 的 文献 。 种 群 模型 往往 与 生长 模型 结 HRA BER, AF 种 群 模型 给 出 数量 ， 二 出 重量 ， be: pe ab se | 生物 量 是 很 容易 找到 的 : Von Bertalanffy 方程 广泛 用 于 摘 述 鱼 类 的 征收 它 组 成 了 经 典 Beverton—Holt (1957) 单 种 模型 的 生长 元 素 ; | ae pty =. er Hh, wee, HAIkE AB | 3 : 2/3 这 个 值 是 根据 假设 ”肠子 的 面积 是 与 体 表 面积 成 正比 ”的 ， 因 此 与 重量 成 2Z3 之 比 。 相 似 的 关系 已 在 2.7 节 参 数 估计 .- 中 提 到 ;正如 已 发 现 的 ; 许多 参数 i a es 系 ， 这 也 近似 地 与 重量 的 27 3 IRA. 6 me 方程 (6.38) 可 以 得 到 解析 解 : w(t)=wo(1 —exp(— K(t i to)))>: Wo = (a K= zo 一 证 id 重量 的 增长 可 以 推导 成 长 度 / 的 增长 ， 按 照相 似 身体 假设 : ， H Bre Se US n= Le a exp(— Ko 六 a aaa as 8 Bo eR ens PAM eR BH op 9 40) 了 是 条 件 因 子 ， oA a ea wal oj iiis'y Von Bertalaniy BRE ied ‘hbo achodesm Uri n7 TAR 出 的 较 一 io ar " : : it : ; an HH ant PHAR Ru 3 yw yn 二 bute. Gy Nhe (6. 41) at Str, Hm. k Al eB. OUT pawn (0 SH ME A ZE 间 ! 的 排卵 率 . SRGAe 4 图 6.11 说 明 了 北海 鲁 旬 由 于 产 卵 和 生长 率 方面 的 差异 而 有 季节 性 变化 的 增长 。 光 请 曲线 根据 wf 1=262(1-exp(-0.46)) 算 得 。 这些 简单 的 生长 式 满意 地 描述 了 生长 ， 如 用 产 卵 项 包括 在 A. 就 更 有 可 能 精确 地 描述 所 观察 到 的 季节 变化 stats 8 一 ‘“ w g rhs 4 z Ae AS =, }) mf e 4 ; 2 (Sk.0) mM’ 年 艺 一 》 Rid 年 Fale ia: Atte Mi #4 (Clupea harengus) . 由 于 产 卵 和 生长 率 方面 的 - 差异 而 具有 季节 性 变化 的 增长 。 > 观察 显示 (OLA 6.12) 鱼 的 平均 产 卵 率 逐 渐 增 加 到 最 大 ， 大 约 出 现在 年 龄 上 ， 此 后 ， 开 始 变 平 直 到 再 次 达到 零 。 对 时 间作 图 时 ， 由 产 卵 导致 的 累积 体重 损失 是 一 条 $S 型 曲线 。 图 6.13 说 明 复 杂 性 递增 的 五 条 不 同 生 长 曲线 的 区 别 .。 通 常 ， 模 型 的 选择 总 是 取决 于 可 得 到 的 数据 和 模型 的 意图 。 曲 线 A. BAIC 上 面 已 提 到 。 曲 线 D 考虑 了 连续 产 卵 使 用 22 天 内 完成 68% 产 卵 的 高 斯 表达 式 。 最 后 ， 曲 线 卫 考虑 了 正和 天 的 温 度 制约 ， 它 与 观测 一 致 。 引 进 了 类 似 于 图 6.14 所 示 的 温度 响 图 6.12 ” 产 卵 总 数 (在 产 卵 季节 期 间 ) 的 分 数 与 时 间 的 关系 。 作 为 连续 过 程 的 产 卵 用 粗 的 S 型 曲线 表示 ， 而 作为 间断 过 程 的 产 卵 近似 用 虚线 表示 。 在 大 多 数 情况 下 ， 由 于 捕获 几 种 鱼 的 利益 和 物种 间 的 相互 作 用 ， 渔 业 管理 模型 必须 包括 几 个 物种 。 这 使 得 渔业 管理 模型 与 其 他 大 部 分 模型 相 比 变 得 相当 复杂 。 此 外 ， 模 型 也 要 考虑 最 适 产量 问题 ， 这 将 包括 在 本 章 的 后 面部 分 。 然 而 ， 在 说 明 6.2 中 会 接触 到 该 问题 ， 并 将 显示 包括 捕 渔 工作 效应 的 一 种 简单 方法 。 捕 鱼 的 死亡 率 用 存活 系数 的 下 列表 达 式 来 考虑 : S=1-M-F, | (6.42) — 其 中 ，8 是 存活 系数 ，M 是 自然 死亡 率 ， 玉 是 捕捞 造成 的 死亡 率 。M 和 五 两 者 都 用 每 单位 时 间 步 内 移 去 的 分 数 表示 。 =183— en 站 ¢ “ft 123 ee Cee 年 份 ({ERBA SA) ”图 6.13 AL iii #3 4 Pleuronectes platessa。 从 左 到 右 复 杂 性 递增 的 五 条 生长 曲线 。A: Beverton 和 Holtc (1957) 的 Von Bartalanffy 曲线 。 在 曲线 B~E 中 ， 调 整 了 指数 使 与 呼 吸 实 验 一 致 。B: 同类 相 食 中 隐 含 的 产 卵 。C: 一 年 一 次 的 瞬间 产 卵 。D: 两 个 月 的 连续 产儿 E: plaka. D, ae i> ree 6.14 yo a *— i nets AB. T, HA, FH =H, Fl 大 = 友 的 最 适 温度 ，7 对 HFK WHET. ” 意 ， T>T, AD Rob Lt T2 . (6.44) 其 中 (与 方程 (6.42) 比 园 ) ST(t,k-1) = 1-MT(t,k-1) — PRT(t,k-1) —CT(t,k-1) (6.45) (存活 系数 ) ( 死 它 率 ) (捕食 率 ) (HE) 对 第 一 个 年 龄 组 : 一 NTC+LD=NTC2 - FT (4,2) + NT (4,3)* FT (7,3)... ma = 一 (后 FT (,k) Be (6.46) 相应 的 方程 对 绚 甸 和 食肉 鱼 有 效 ， 除了 在 食肉 香 情 况 下 . Hm 食 项 (方程 (6: Piss PRT). | PAR AIS es | | is LT(1,k) = 39(1 — exp (-FGPH - FGTT (k+0.25))) 3 647) | 绚 链 r LV wd LH(¢,k)= asia CEFGPH: FGTH (k 二 0. 18))) (6:48) “a 食肉 鱼 oe LC (t,k) = 82.5(1 -exp (-FGTC - FGPC (k +0415) (6.49) 年 龄 组 为 天 的 罗 非 鱼 的 生育 力 可 按 下 却 得 出 : H FT(t,k) = 32.7 WT (1,k) - NT (tk) - RFWT (tk) SURVT (6.50) FL ft, PY E £8. 的 方程 是 类 似 的 : 但 绚 链 用 33.0, TAS de 32.7. FE —194— csc a 3 $ 4 | MT (1,k)=MCT :FMN .FMO . FMPH: FMTT_ (6.51) | it 2) BE A BR VI Ah 7 FE AOI. PREY (44) 定义 为 PREY(:D= ZNHC WHO)H+ ENT) WH(t,/) (6.52) i rm a These. T= 10.11 WC (4k) NCU. mm) _WC(tm) OS . ras 4 bi 站 BAST A a ENGU=19- west) ieeias eifesi 其 中 ， HIERN: no o M= =m 0.11 WC (t, m) 三 (网 眼 大 小 一 3cm LT (t, 月 > 三 (网 眼 大 小 ) 即 ， 大 于 等 于 网 眼 大 小 函数 的 鱼 都 被 捕捞 ， 稍 小 于 网 眼 大 小 函数 的 鱼 以 50% 效 率 被 捕捞 ， 更 小 的 鱼 完全 不 会 被 捕捞 到 。 以 吨 / 轮 年 为 单位 的 实际 捕捞 率 是 CATCH (1), POL, AeA AT 表达 为 10° - CATCH(2) r VOL - PCATCH(t) (6.57) MkeK2bt, ST CT(t,k), m4keKi Hh, SF 2CT(t,k). 其 他 两 种 鱼 可 给 予 相应 的 考虑 。 因 为 这 是 单一 种 群 模型 ， 物 质 守恒 原理 不 适用 ， 但 可 容易 地 计算 物质 平衡 ， 以 用 于 总 模型 。 利用 瘤 业 和 种 群 资料 ， 可 校准 模型 。 校 准 中 包括 下 列 参数 : MCC，MCH，MCT，SURVC，SURVH 和 SURVT. 该 模型 是 以 稳 业 和 实际 生活 在 湖 中 的 物种 的 综合 知识 为 基础 的 。 生长 率 、 死 亡 率 、 生 育 力 、 对 pPH、 温 度 和 其 他 外 部 因子 的 敏感 性 ， 以 及 其 他 有 关 的 信息 是 可 以 得 到 的 。 校准 是 根据 交 业 统计 和 底部 拖网 的 结果 ， 这 些 结果 是 最 近 由 EAFRO 发 表 的 。 6.5 收获 模型 几 十 年 前 ， 当 人 类 尚未 威胁 可 更 新 资源 量 时 ， 最 适 产量 问题 是 易于 解决 的 。 收 获 量 互 近 似 地 与 捕获 力 e MERE (AHF 度 ) 4 成 正比 : H =keA oa (6.58) 或 者 ， 每 单位 捕捉 力 的 收获 量 是 与 丰盛 度 成 正比 的 : | eet rarer yee? (6.59) FM k Le A ARIAT MERA. Rt AION, RIL: 增加 捕获 力 的 代价 会 比 收获 增加 的 价值 更 少 吗 ? 往往 ， 捕 获 力 的 代价 会 比 捕 ” 获 力 增加 更 快 ， 见 图 6.16， 而 最 适 收获 量 是 根据 捕获 力 得 出 的 ， 也 就 是 ， 代价 /捕获 力 曲线 上 的 斜率 相等 于 收获 价值 “捕获 、 努力 曲线 上 的 斜率 。 如 果 一 个 单位 收获 的 价值 是 V 后 一 曲线 相 ”应 于 方程 : HV =keAV (6.60) “曲线 的 斜率 是 kAV. 也 可 元 图 6.16。 al | 人 到 ee 捕获 力 图 6.16 ”捕获 力 的 代价 与 捕获 力 的 关系 (1D)， 收 获 的 价值 与 捕获 力 的 关系 (2)。4+e=eopt， 两 条 曲线 的 斜率 相等 ， 相 应 于 最 适 捕获 力 。 最 近 几 十 年 期 间 ， 人 类 加 速 了 对 可 更 新 资源 的 开发 利用 ， 导 至 了 可 更 新 资源 的 衰退 。 北 海 的 渔业 是 一 个 很 能 说 明 问 题 的 例子 ， 增强 捕获 力 有 两 个 效应 : 1) 捕获 力 已 达到 显著 影响 资源 丰盛 度 的 水 平 。 这 意味 着 : 因为 Amy, He 就 下 降 ， 见 方程 (6.58)， 2) 捕获 力 甚至 达到 了 更 新 率 降低 的 水 平 。 由 于 后 代 的 数目 取决 于 可 生育 个 体 的 数目 ， 这 种 关系 是 明显 的 。 一 外 关 一 遗憾 的 是 ， 这 种 效应 有 一 定 的 时 请. 如 果 反馈 是 ars, 需 要 更 好 管理 更 有 说 服 力 。 Sat: 图 6.17 ta 2B Hb ie BAL ae fo Fig TT te 第 二 种 效应 是 较 容易 考虑 的 ， POE SF RS 见 ‘igh sin 1983. Poms 9 Se! 4 RE [人 DR on) ORS gana 4 tn o | P 下 ee a 机 sf w tw 成 体 资源 ff H+ AH | 1946 48 5D 52- 54-56 5B 60 62 64 66 68 27 72 7 图 6.17 Acie te AGS AUR, FUR, phee Spam ia Wy (A ai). 5| A Andersen #11 Ursin (1977). 在 补充 时 间 t,t. A eb ee RA AR. FEE tA FFIG Br NOP 以 按 下 述 微分 方程 得 出 : dN(t) / dt = — Z(t) x N(t) = ”"6.61) 其 中 ，Z(D EM Bl BY, N(t) 的 死亡 率 。 区 分 出 渔 捕 死 亡 率 FI)( 或 渔 捕 死 亡 率 的 瞬时 系数 ),， 和 [| 然 死记 素 M(t) 或 自 然 死亡 率 的 瞬时 系数 )， 这 意味 着 : re Z(t) = F(t) + M(t) ATER 38 (6.62) dN(t)/dt= —(F(t)+M())N(t) ~~ (6.63) GNF (6.61) At, BURA, 4 X He ti | N()=R- exp( # | ‘ =(0dt) Se gary 或 者 ， 如 果 Z(D) 是 常数 Zi: - Eee —{93— et N(t)=R°* exp(— Z(t —t, 上 (6.65) ACW HMI, 到 ;的 捕获 量 ， 那 么 Ke soe eo de(t)7 dt = FY)N() y (6.66) C() = rf’ exp( 一 c 3 z(«)dt)at ab G67) 用 常数 死亡 率 和 刀刃 选择 的 简单 模型 ， 见 图 人 18,= 得 到 (OK 3 M(t — tr) tet PS 1

(6.68) Ey 78 eee A Ayr aT 1 ok ai 5: 图 6.18 ”由 捕 鱼 用 具 引 起 的 死亡 率 模型 ( 捕 旬 ALA. 以 重量 单位 表达 的 捕获 量 称 为 收获 或 产量 : A). 得 : dH(t) = F(t)N(t)W(t)dt — 7 ~~ (6.69) RR LO eH@=R {. Foes ( = 民 3 z(t)dt)w(t)de (6.70) 如 果 假 设 Bertalanffy 生长 方程 ”不 变 的 自 RAT BAT oe 择 ， 并 为 数学 上 方便 把 生长 方程 改写 为 at 一 199 一 W(t)= Wa Y¥ Qnrexp( —nK(x — to)) (6.71) oR, O,= 1 01 = 3 = 4 1， 得 到 Beverton 和 Holt 产量 方程 : H(t)= WFR* 》Qnexp( 一 PK 人 (一 1 站) x (l—exp(—(F+M+nK)aA)) -~ (6.72) 使 用 了 下 述 符号 : R’= 424638 t.=R exp(—M(t-1,) ht, #b7ch93 A # 二 补充 的 年 龄 上 三 第 一 次 捕获 时 的 年 龄 1 三 最 大 年 龄 4= 寻 上 = 可 渔 捕 的 平均 生命 期 矿 -， 玉 和 加 是 Bertalanffy E_KREBR, F= MH, t>tUJ IH), M= 目 然 死 亡 率 (常数 )。 p¥:3. 在 年 龄 ! 时 的 存活 个 体 数 N (t) 是 N(t) = R* exp(— Z(t — t-)) (6.73) 这 些 方程 表达 一 年 份 组 平均 生命 期 间 的 产量 。 然 而 ， 在 管理 中 面 临 的 问题 是 在 下 一 年 度 应 该 怎样 规划 所 有 年 龄 组 的 收获 量 。 在 大 多 数 情况 下 ， 不 同 的 年 份 组 不 可 能 有 不 同 的 收获 量 。 只 有 当 系 统 处 于 稳定 状态 时 ， 方 程 (6.72) 才 可 以 用 于 管理 。 方 程 (6.72) 在 徇 业 生物 学 中 已 应 用 多 年 了 ， 其 假设 是 鱼 ERAKA Se 使 方程 近似 合理 . Beverton 和 Holt 的 产量 / 补充 量 方程 是 : 产量 /补充 量 = W~ Fexp(— M(t — t-)) i 和 Quexp( —nK(t- — to)) ia F+M+nkKk - x (1 ~exp(—(F +-M+nK)a)) © (6:74) 7s, 77 £2(6.74) FA aR HL) EL BAA eR —200— 图 6.19 显示 了 方程 (6.74) 的 H/ YM FHKAMR. A 6.19A 显示 了 速生 种 的 渔 捕 强度 应 该 比 慢 生 种 的 大 。 图 6.19B 表 “ 示 只 捕 较 大 的 鱼 可 能 更 有 利 ， 即 选择 较 大 网 眼 的 捕 鱼 用 具 。 当 FR, XBR AM 志 值 的 一 定 范围 是 正确 的 。 ”五 /R 达 到 最 大 时 的 FABRA Frnaxr Fe" PRA Be K RI (MSY). 对 北大 西洋 的 许多 鱼 类 资源 来 说 ， 下 已 大 大 超过 Fax。 生 物 学 者 已 建议 减少 渔业 ， 国 际 渔业 管理 机 构 在 一 定 程度 上 采纳 了 这 个 意见 ， 图 6.20 显示 北海 牙 鳞 的 了/ R 曲线 ， 按 照 这 些 结果 ， 。 捕 渔 力 应 减少 到 1978 年 水 平 的 40%， 其 他 鱼 种 ， 如 北海 鳞 鱼 和 黑 线 鳞 ;， 也 获得 了 相似 的 结果 .一 图 6. 19 Beverton 和 Holt 产量 / 补充 量 曲 线 的 假设 例子. 。 详细 解释 见 正文 。 ”上面 介 绍 的 Beverton-Holt 模型 受到 的 主要 批评 是 没有 考虑 鱼 种 之 间 的 相互 作用 。 这 模型 应 用 到 象 鳃 鱼 和 牙 鳞 这样 一 类 食肉 鱼 是 成 问题 的 ! 由 于 这 些 食肉 鱼 类 吃 其 他 的 重要 经 济 鱼 类 (Daan 1975, Jones 1978, Ursin 1979 和 Sparre 1979) 。 ao w . ii a. ; ~ ， ie i - 器 _ EA /RaH 图 6.20 ”Beverton 和 Holt 的 生物 量 /补充 量 曲线 和 产量 4 补充 量 Hee. AS ili Abe we AVR (Anon, 1980). 因此 ， 有 必要 建立 和 使 用 多 物种 模型 :说 明 622 已 介绍 了 一 个 多 物种 模型 ， 但 这 模型 的 形式 比 用 于 北海 渔业 管理 的 多 物种 模 型 简单 。 北 海 渔业 管理 的 多 物种 模型 不 在 此 介绍 ， 有 兴趣 于 熟悉 - 细节 的 读者 ， 可 参考 Beyer 和 Sparre (1983). 很 多 研究 力量 投入 到 了 可 更 新 资源 的 一 般 问 题 和 最 佳 控制 。 Ecological Modelling (生态 学 建 模 ) 的 一 个 专集 ， 第 14 卷 ，3 ~ 一 4，1982， 评 述 了 该 领域 中 的 一 些 最 新 贡献 六 问题 是 有 意义 的 ， 并 需要 复杂 的 专门 数学 方 能 解 出 ， 但 是 从 管理 的 观点 看 解 决 这 些 问题 具有 很 大 的 重要 性 。 在 此 介绍 解决 这 些 问题 的 目前 手段 与 技巧 ， aT AEE AC, 不 过 ， 使 用 比较 简单 的 例子 来 说 明 这 种 关系 中 稳定 性 概念 的 重要 性 ， 还 是 合适 的 。 考虑 被 捕食 者 ,2 和 捕食 者 KX, es 下 述 feleatlantic 这 种 情况 是 有 效 的 : 基因 es) thy LR 618) Xn =r X11 — X2/ X1)— 122 “<6 (6.76) 2h - sp to oN SFE ry. ry A BBM. YAY) 分 别 是 被 捕食 者 和 捕食 者 ”的 固定 产量 图 6.21 中 曲线 CD 为 每 个 的 Y, ae xt RAHA. RLM. - 7 ‘ ice tit | He a eS sai 4 - ~ : | _ v7 : a? ip Mera Ki Rees, 捕食 者 产量 r Lx ; oe" A ew —~* a J al ft 清治 ¥ KERR BIA as ee >" 可 e s ~~ ¢ AA gob Se rt Se ate / th tg ta et rst am. + Hy he ea) 下 . 1 2 je st bs a 4 3 1 ty 其 WE - = : 二 wengoge's cis x RRBS SA: | a oe BO Bia HE 这 曲线 取 自 Beddington 和 May (1980). 这 是 在 到 = 常数 的 PRE. HY, 极 大 化 而 获得 的 ， 或 者 ， 在 态 = 常 数 的 约束 下 ， EY, ALTRI. FER CD 之 内 的 所 有 成 对 的 Y, 和 了 芒 值 相当 于 联合 的 持续 产量 ， 对 这 些 持续 产量 ， 至 少 存在 二 对 ” 被 捕食 者 和 捕食 者 平衡 种 群 ， 但 平衡 不 一 定 是 稳定 的 ，。 如 果 平 衡 J ARBRE X", os Scam teal thine or tao ae S RRM Hl, Lyx) tPA INH <0 (6.77) OE XS 4 2X7 = vX 2X1 = 22) > 0 (6.78) FER, AAR YS, Wee AB 代表 会 产生 稳 定 平 衡 的 最 大 被 捕食 者 产量 ， 见 图 6.21。 如 果 /r, IR, # 件 (6.77) 就 变 得 重要 了 。 该 比例 愈 小 ， 曲 线 AB EMAAR. wR 被 捕食 者 产量 是 在 ?和 到 之 间 ， 见 图 6.21， 曲 线 AB 当然 也 ~ 一 203 一 ”代表 可 产生 稳定 平衡 的 最 小 捕食 者 产量 。 因此 ， 对 在 图 621 土 阴影 区 ABEC 内 的 产量 对 未 油 存在 一 个 平衡 ， 但 它 是 不 稳定 的 。 根据 这 ， 我 们 了 解 到 需要 区 分 稳定 的 平衡 号 不 和 着 的 平和 并 且 ， 使 用 方程 (6.753) 和 (6.76) 来 找 出 可 能 的 产量 对 是 不 够 的 。 此 外 ， 如 果 转 变 收 获 对 策 需 要 通过 不 稳定 的 平衡 区 域 ， 我 们 不 一 定 能 把 具 稳 定 平衡 的 一 种 收获 对 策 转 变 为 另 一 种 收获 对 策 。 当 涉 及 到 实际 的 生态 系统 管理 时 ， 这 样 的 稳定 性 研究 是 否 适 用 ， 这 确实 是 要 讨论 的 问题 。 反对 应 用 这 样 的 稳定 性 研究 的 论据 是 ， 在 现实 生态 系统 情况 中 ， 出 现 许多 相互 作用 和 反馈 调节 ， 自 然 界 中 的 稳定 性 是 完全 不 同 于 使 用 两 个 相对 简单 的 微分 方程 所 求 得 的 稳定 性 。 这 个 论据 当 然 是 很 有 道理 的 ， 但 在 另 一 方面 ， 以 上 介绍 的 简单 模型 将 说 明 对 被 捕食 者 和 捕食 者 种 群 的 最 强 的 影响 ， 而 且 ， 不 稳定 平衡 存在 于 自然 界 ， 这 也 是 事实 。 在 得 出 最 后 的 结论 之 前 ， 需 要 更 多 的 模型 结果 与 自然 界 中 的 观测 之 间 的 比较 。 到 那 时 ， 会 认 清 稳定 性 研究 的 结果 ， 但 只 能 初步 使 用 结果 ， 结 论 还 会 受到 合理 的 怀疑 。 第 6 章 问题 : 1 一 种 群 具有 每 天 0.15 的 增长 率 和 每 公顷 .200 公斤 生物 量 的 环境 负荷 量 。 初 始 密度 是 每 公顷 10 公斤 生物 量 。 假 设 种 群 遵 循 逻 辑 斯 蒂 增 长 : 要 达到 环境 负荷 量 的 99%， 需 要 多 长 时 间 ? 2. 一 个 鱼 类 种 群 可 以 分 成 4 个 年 龄 组 .年 龄 组 2 和 3 每 年 产生 2000 补充 个 体 。 这 两 个 年 龄 组 的 死亡 率 是 0.3， 年 龄 组 二 和 4 的 死亡 率 是 0.5。 建 立 该 鱼 类 种 群 的 矩阵 模型 ，; 找 出 特征 值 和 特征 向 量 ， 并 且 估 计 能 维持 初始 种 群 大 小 而 从 该 种 群 得 到 的 捕 挝 量 :， 在 4 个 年 龄 组 中 的 初始 个 体 数 是 1 ， 10°, 3: 10° 和 25 “Hike “( 张 利 权 译 “ 陆 健 健 校 ) —204— 7. 动态 生物 地 化 模型 本 章 介 绍 一 系列 动态 生物 地 化 模型 。 在 以 往 十 余年 间 建立 了 许多 这 类 模型 并 得 到 广泛 的 应 用 。 模型 往往 归结 为 三 组 微分 方 程 ， 加 上 若干 个 代数 方程 ， 和 一 张 参数 表 。 很 明显 ， 伍 分 方程 要 求 定义 初始 状态 。 ”未 章 包括 如 下 生物 地 化 模型 : BOD / DO KH, 水 文 动态 模型 ， 富 营养 化 模型 湿地 模型 ， 有 毒物 质 模型 ， 空 气 污染 模 型 ， 主 壤 污 染 模型 和 植物 生长 模型 ; 理想 地 介绍 这 些 模 型 应 该 是 具体 地 列 出 二 个 简 单 的 和 三 个 复杂 的 模型 以 及 它 的 应 用 范围 。 但 是 ;这 样 的 话 需要 几 百 页 篇 幅 ， 因 而 是 不 可 行 的 。 这 里 试图 提出 三 些 简单 模型 ， 并 向 读者 介绍 一 些 关 键 性 方程 及 最 常用 模型 的 其 他 特征 。 此 外 ,有些 表格 使 读者 对 可 用 模型 有 个 印象 。 全 书 常用 富 营养 化 模型 作为 建 模 顺 序 和 建 模 考 虑 的 例子 。 这 里 详细 讨论 了 三 不 和 不 很 复杂 的 富 营养 化 模型 ， 但 没有 列 出 所 有 的 方程 : 希望 能 在 如 何 建立 和 应 用 生物 地 化 模型 以 及 了 解 这 类 模型 优 缺 点 方面 给 读者 留 下 一 个 良好 的 印象 。 也 希望 读者 从 而 进一步 学 会 评判 和 理 解 建筑 涉及 的 因素 。 “一 没有 详细 介绍 水 文 动态 模型 ， 但 顾及 到 了 最 常见 的 情况 .把 介绍 的 方程 用 作 生 态 横 型 中 适当 的 组 份 应 该 是 相当 容易 的 。 对 于 空气 污染 模型 、 土 壤 污 染 模型 、 植 物 生 长 和 作物 生产 模型 ， 介 绍 了 最 重要 的 子 模型 或 模型 组 合 。 子 模型 适当 的 组 合 能 建成 区 域 总 模型 ; 子 模型 可 用 这 里 介绍 的 ; 有 时 也 可 用 没有 在 这 里 介绍 过 Ay. 得 那 是 很 少 用 到 的 . 介绍 的 许多 模型 和 模型 组 合 可 用 于 管理 . 这 些 方面 将 在 下 一 章 中 进一步 讨论 ， 二 9 一 7.1 动态 模型 的 应 用 生态 系统 是 动态 的 系统 ， 因 此 。 建 模 者 的 最 终 目的 可 能 是 建立 生态 系统 的 动态 模型 。 第 6 章 中 介绍 的 种 群 动态 模型 着 重 于 子 代 及 各 种 形式 死亡 率 引 起 的 种 群 大 小 的 变化 。 个 体 生 长 或 年 龄 级 用 与 生产 有 关 的 各 种 因子 来 券 虑 ,1 使 用 这 类 模型 包括 可 EMARR ROR, 在 种 群 水 平 十， 生态 系统 管理 看 来 是 可 行 的 。 3 AEST LE A 类 模型 ， 这 类 模型 已 在 科学 研究 和 管理 中 得 到 广泛 的 应 用 。 生物 地 化 模型 试图 抓 住 生态 系统 中 生物 化 学 和 地 理 化 学 复合 成 分 的 动态 。 用 模型 作为 控制 污染 的 开具 时 守 它们 必须 考虑 污染 物 和 自然 化 合 物 的 去 向 和 分 布 凡 这 需要 应 用 生物 地 化 模 型 ， 因 为 它 staal ipo cers with he, rennet Pep rh PHBL GEN, A AK ei AE ASAE ch AE I AR 这 又 取决 于 生物 地 化 循环 Mid HX TL GI HR tes kn 2.7 45 HHH, 动态 ,重型 的 构成 需要 能 本 到 地 描述 模型 动态 过 程 的 数据 。 一 般 来 说 ， 建 立 一 个 动态 模型 比 静 态 模 型 需要 更 多 的 数据 ,， 因此; 在 数据 不 足 的 情况 下 二 用 不 同情 襄 的 静态 模 型 刻 划 出 三 个 平均 状况 比 建立 一 个 不 可 靠 的 动态 模型 好 ; Awl Se 的 动态 模型 对 最 重要 的 参数 含有 不 确定 性 ; at AT HE Dy Bh (0 RY AE «1925 年 Ri 作 的 BOD-DO: 模型 ( 见 Streeter & Phelps 1925), 将 在 丙 二 节 中 县 体 介 绍 。 它 十 分 清楚 地 说 明了 生物 地 化 模型 的 概念 : Streeter—Phelps 模型 由 一 个 微分 方程 组 成 ， 能 解析 地 解 出 水 文 动态 模 型 可 看 作 生 物 地 化 模型 ， 因 为 这 些 模型 描述 生态 ， 系统 中 重要 的 成 分 一 水 的 分 布 与 去 问 。 水 文 动态 模型 的 输出 往 ==206—= * 往 可 用 作 生 态 模 型 中 的 强制 函数 。 但 是 ,它们 不 是 生态 模型 ， 因 AEN eal ite; 然而 它们 往往 与 生态 模型 一 起 被 应 用 ”因为 化 学 化 合 物 和 生物 的 分 布依 赖 于 水 文 动态 。 在 平面 的 章 节 里 将 介绍 研 些 水 文 动态 子 模型 ， 它们 可 用 作 生 态 模 型 中 的 组 份 呈 但 水 文 动态 模型 超出 了 本 书 的 范围 。 50 千代 和 60 年 代 建立 了 许多 水 文 动态 模型 ， 但 一 直到 60 年 代 后 期 ,还 没有 建立 起 复杂 的 生态 管理 模型 。 较 复杂 的 BOD / DO 模型 和 第 一 个 富 营养 化 模型 标志 着 新 时 代 的 开始 . 1968 年 Chen 和 Oilobs 的 “一 个 为 营养 环境 设计 的 生态 模型 ”一文 可 在 一 定 程度 上 看 作 这 个 新 的 生态 建 模 时 代 开 始 的 关键 性 文章 ， 去 二 这 些 模 型 虽 已 建立 近 20 车 了 ,但 在 生态 学 目 很 可 靠 ， 因 为 在 其 数据 和 复杂 性 之 间 有 一 个 合理 的 平衡 ; 70 年 代 早 期 计算 机 技术 的 进一步 发 展 ， 使 天 们 很 容易 建立 非常 复杂 的 模型 但 数据 的 数量 和 质量 并 没有 充分 校正 和 验证 ， 并 疫 有 含有 允许 简化 的 生 态 学 知识 。 有 了 许多 状态 变量 ,参数 和 方程 ， 建 立 复杂 的 模型 是 后 分 容易 的 。 提 供 数据 校 正 模型 往往 更 费时 间 。 这 些 年 建立 的 一 些 模 型 很 一 般 化 ， 都 具有 大 量 的 状态 变量 和 过 程 方程 。 但 是 ,70 年 代 的 经 验证 明 非常 复杂 模型 不 能 说 明 =- 个 已 知 生态 系统 类 型 如 湖泊 、 河 流 :: 草 地 等 模型 中 包括 的 所 有 过 程 。 而 - 王 个 非常 简单 的 模型 ， 能 更 广泛 地 应 用 。 因为 简单 模型 包括 几 个 过 程 ， 这 些 过 程 几乎 都 是 很 重要 的 。 生态 建 模 广泛 应 用 的 10 年 (70 年代 ) 得 到 的 经 验 可 总 结 成 如 下 几 点 : (也 见 第 2 章 中 的 讨论 ) 1. 要 充分 了 解 生态 系统 以 便 抓 住 应 在 模型 反映 的 主要 特 征 。 2. 模型 的 范围 确定 复杂 性 ， 这 又 确定 校正 和 验证 所 需要 的 数据 的 数量 和 质量 。 3. WRAY SE AD BCH FT 最 好 用 而 单 的 后 型 而 不 是 用 很 复杂 的 模型 。 _ 在 70 年 代 和 .80 年代 早 期 ， 人 们 在 建立 不 同类 型 生态 系统 模 —307— 型 及 其 许多 方面 包括 许多 污染 问题 在 内 的 过 程 申 获得 子 经 验 . 建 模 者 也 学 会 了 把 一 个 模型 应 用 于 另 一 个 生态 系统 的 同样 问题 时 应 做 哪些 修改 。 可 以 看 到 ， 同 一 模型 不 作 修 改 很 少 能 用 于 另 一 个 生 态 系统 ， 除 非 是 上 面 提 到 的 非常 简单 的 模型 。 越 来 越 多 的 模型 都 经 过 很 好 的 校正 和 验证 。 它 们 往往 可 用 作 实 际 的 管理 工具 演 但 在 大 多 数 情 况 下 ， 把 模型 的 应 用 与 一 般 环 境 问题 的 充分 了 解 相 结合 是 必需 的 。 就 是 在 模型 应 用 不 能 得 出 精确 预测 的 情况 下 ; 模型 也 能 用 来 使 管理 者 看 到 生态 系统 对 各 种 管理 对 策 的 定量 反应 。 应 用 模型 的 科学 家 发 现 ， 模 型 在 指明 研究 的 优先 性 和 抓 住 生态 系统 特 征 方面 是 非常 有 用 的 表 7.1 总 结 了 80 年 代 以 前 已 用 生物 地 化 模型 建 模 的 生态 系 统 的 类 型 。 试 图 用 0 一 5 的 等 级 来 表示 建 模 努 力 。5 表示 非常 强 的 建 模 努 力 ; 4 强 的 建 模 努 力 ; 3 -- 般 建 模 努 力 ; 2 少数 玫 个 研 究 得 好 的 模型 ; 1 一 个 良好 研究 的 或 作 了 少量 不 充分 校正 和 验证 的 模型 ，0 几乎 没有 作 任何 建 模 努 力 。 表 7.2 同样 总 结 了 到 目前 为 止 已 建 模 的 环境 问题 : 用 同样 的 等 级 表示 这 些 问 题 的 建 模 努 力 。 表 7.1， 用 生物 地 化 模型 的 生态 系统 “ 生态 系统 | -区 入 乞 力 山地 (KAZE) 北极 生态 系统 —208— +i a ei ge Or UP Gals Kn we 表 7.2 用 生物 地 化 模型 的 环境 问题 问题 建 模 努 力 FR 富 营养 化 重金 属 污染 ADIT 自然 公园 保护 地 下 水 污染 1 空气 污染 的 地 区 性 或 总 分 布 微 气候 变化 BARU KOREN 72 BOD/DO 模型 7.2.1 简单 的 BOD / DO 模型 RARBG Rin Ue PARE, 稍 作 修改 还 可 把 相同 模型 用 - 于 其 他 水 生生 态 系统 的 BOD /DO KK. BOD 表示 生物 降解 物质 。 如 果 氧 气 存 在 ， 生 物 降解 需要 的 氧气 量 等 于 BOD 的 减少 量 . 第 一 个 考虑 河流 系统 中 BOD/ DO 关系 的 水 质 模 型 由 Streeter 和 Phelps 于 1925 年 建立 。 它 依据 如 下 假定 : 1) 仅 存在 一 个 污染 源 ; ”2) 在 一 个 指定 点 上 排放 一 定量 的 污染 物 ; 3) 没有 支流 流入 ; 4) MRA; 5) 河流 的 横断 面 一 致 ; 6) 淇 流 足 以 使 整个 横断 面 的 BOD 和 溶解 的 氧 浓 度 (DO) 达 到 一 致 ; 7) 生物 降解 和 复 氧 是 一 级 反应 ， 它 们 是 唯一 考虑 的 过 程 。 可 建立 下 列 微分 方程 : 一 209 一 dD c 2 SES PSE LED CY REE 证 SA AH: D=C,-C, | See C,= 饱 和 时 的 氧 浓 度 “: C,= 在 时 间 : 的 氧 浓 度 SR 忆 = 在 时 间 上 有 机 物 的 浓度 ， 测 作 BOD 2 =i BL (BEX) . ae BARB (每 天 ) 虽然 Streeter-Phelps 的 模型 很 简单 ， 在 其 应 用 中 有 几 个 问题 : 1) 如 何 估 计 K, #0 L,? 2) i tata ®D :如何 估 计 复 氧 ? Reve ts aa 典型 情况 下 的 Ki, Kas Lo 和 No nae 7.3 pre k, n Fel 化 作用 的 速率 常数 : NH+ +202. ~*NOF:+He2O +2H+ ph ae | (7.2) 这 往往 应 加 到 方程 -7.1) 去 说 明 耗 氧 量 ， 见 下 面 所 述 ,2 是 氨 ， TREE, Ly 是 有 机 物 浓度 ,- 测 作 BOD. iit 天 和 K;, BUR Pim EE: , ARE GOR im Be 了 时 的 K, & K,= Coc 时 的 天 B koK = oa “@. 3) KP Ky eee, W774, 二” : Fe K, 依赖 于 温度 、 水 的 流速 和 水 的 深度 ， 人 所 示 93 Ke Q00) ae rN os “总 4) KAT)= KrQ0):- 2 RS EARS £E(7.5) Ra = K.a(T\X(C; —Cz) Sl (4(7.6) 式 中 : K(20C)=20CH SRA (K~) Hache < K, (T) 三 TC 时 复 氧 系数 (K') EEG et ”= 平均 流速 (ms ) R= (m) ih sed ce R,=BA* (mg: T'- XK") & ele —210— yy O= 常 数 =0024. C7! 4 1SC C,(t)= Wosin(at — «) (7.28) Ai rip eam 响应 。 解 为 ， ey = WoAm(w)sinfwt — i, wy )) (7.29) 式 中 : 十 x3 1/7 V An(0)= ETI + GA (7.30) 6(w) = arctan (24 ‘ aM HE (7.31) 从 方程 (7.29) GB, C, 也 是 周期 图 数 。 图 7.5 0 对 四 的 坐标 网 ， 方 程 (7.31) 的 图 形 表示 。 当 频 率 增加 时 ， 输 入 和 输出 之 间 的 相 延 迟 的 变化 从 0 到 e's a frX2 弧 度 =90 ”的 一 个 渐 近 值 ， 见 图 7.5. 7.3.3 ”河流 的 水 文 动 力学 模型 6 Be ial 18 Ba AY ee. REA Ax, AR V. BEROWMREA C(M/L’), (DEKE. O 是 流速 (L ZXT)。 由 物质 平衡 得 到 prAC=OC:AI-(OH+ Ao)(C +Srx)ar + KVCAt+ RATS (7.32) 式 中 ,天 是 衰减 系数 (T -9 . 源 和 沉积 量 表达 式 可 由 几 个 成 分 组 成 : 1) 点 源 ， 这 可 通过 x=0 时 的 边界 条 件 并 入 。 2) 分 散 的 源 或 沉积 量 ， 意 为 废物 的 输入 如 土地 流失 ， 或 移 去 如 治 河 沉 积 。 可 以 下 式 并 人 物质 平衡 : CC (7.33) BA Ca(M / L3T) Ae (ict fel Bn fad ss a aL BAI C 的 量 。 在 分 散 的 源 或 沉积 伴随 着 水 流 AO 的 情况 下 ， 表 达 式 变 为 : » PSO 2s ee ae ee. J EBT SAAB 括 在 物质 平衡 方程 中 ， 我 们 得 到 : vAc=9cA1-(@+AQ)(C+ 5AxjAr + KVCAt+CyvAQAt +Cz Ar- re). 这 方程 除 以 At， 下 = 4Ax， 得 到 : OO BF G Agri ie] 34 Ax A OC /Ox EK C Cw AQ eet Lee Dee (7.35) 如 果 使 无 限 小 的 项 趋 癌 零 ， 我 们 得 到 : =220-—" 8 8 WM (8% “Si dnote. (8/4) ie ; (7.36) 边界 条 件 通常 为 : x =O, C(t)=Colt)., : KC, (0) 是 在 废物 排放 点 x =0, C 的 浓度 ， 这 方程 被 用 于 考虑 7.3.1 节 引 言 中 提 到 的 三 种 情况 。 在 稳定 状态 守恒 情况 下 , k=0, O 和 4 不 随时 间 变 化 ， 6C/d6t=0, C=C. 4 O%—-* HEM, 6C/ 5F= 0,- 则 方程 (7.36) he a LS | | | ar A. dog bop (7.37) 引入 河流 流速 VCL / T): 二 | 二 了 /CC UN (7.38) 这 个 方程 的 解 是 一 个 浓度 ， 从 在 排放 点 的 物质 平衡 式 就 可 算 出 ， 因 此 : _COsQs +CwOw _ 9 O;:+Qv» Pe oo ey Sh ERR s 表示 河流 中 的 浓度 和 流量 ， 下 标 w 表示 废水 中 的 少 度 和 流量 ， 丈 =C,0, +Cw.O。。 在 稳定 状态 不 守恒 的 情况 下 ， 我 们 得 到 如 下 方程 : saat. Cate (8 (3 ae ye KC + JA): Cw+Ca (7.40) 边界 条 件 为 : x =0HC=Co. 对 微分 方程 积分 产生 : C=Coexp[ 一 (KAID x x] (7.41) - BR, 我 们 考虑 固定 参数 与 动态 输入 的 情况 。O、4 和 天 不 随时 间 变 化 ， 但 可 能 随 空间 变化 ， 废 物 排 放 是 时 间 的 函数 。 我 们 也 考虑 C=0， 一 般 方 程 为 0c 和 ac Or. | A Ox Af y =(0Q / 0x) / A, x =O, C=Co, Co 可 从 (7.39) 式 中 得 到 。 —(K-+y)C (7.42) 解 为 C(x,t)=Co(t-t *Jexp( ~ [eee t dx) (7.43) 式 中 ,11+ 二 移动 到 x = |" 的 时 间 。 实例 7.2 为 一 段 时 间 后 每 升水 中 大 肠 杆菌 的 数量 ， 我 们 假设 用 一 个 一 级 消除 方程 。20C 下 ， 天 处 于 0.5-3.5 天 一 范围 。 假 定 K=0.1 天 - ， 废 水 排放 进 河 道 后 多 少 公里 处 大 肠 杆 菌 的 浓度 是 排 放 点 浓度 的 1%? 河流 的 流速 为 0.1m / s. 解 下 列 方程 成 立 : dN Ga ae N=0 x=O0KM, N=100%. x/ U 等 于 移动 的 时 间 。 RATA: ; N = Noexp( —(K / U)x) se In(10 +7) =2* t* =6.9 = 6.9 x 0.1 x 3600 x 24m = 59.6km 7.3.4 河 nie BANA EATS BZ — el, RP OES al ic 的 主要 差别 在 TRO ole 过 程 (也 见 第 3 He): (=- E Ae C\ A (7.44) 人 式 中 EL? / T) HINT KAR. 负 号 表示 扩散 出 现 于 减少 浓度 的 方向 。 河 口 的 完整 的 物质 平衡 方程 为 AcC= DA 大 (人 四 za 二 os a +((- 24S ar)=( Ea + AE . AyO> x (所 +2 (SE Cx) ae KVeAL : (b2.T) +CwAQAtt+VCuAt | | (7.45) 方程 中 的 符号 与 河流 方程 中 的 相同 ， RLI334i 7 RUA A tv = Ax, heehee 我 们 得 到 如 下 方程 : _ STN ae GEA _0C a A dx Ferd 4 | B43 Fal 5S eres Ox acy tx-c+0.(2ya)tc, (7.46) 在 系数 固定 ， 一 级 衰减 的 点 源 情况 下 ， 方 程 为 __Qdc rpdC yaaa ait Cane (7.47) 这 种 情况 下 的 解 为 C = Coexp(fix) x <0 (7.48) = Coexp(j2x) x>0 3 aKE. | BES Je pep patie wale (7.49) Mae, ? GARE FRE past fiz | bce -* Tt . 4 f - 1 ¢ | , | Mn Caveat ssa 9 Bee Sethe | ‘ ies aty WARY Seti J 4KE | iit | Of 14 BoA FAIS IAF 7.6.3. 75 9 BEA 7.4, 中 : 如 果 C 是 一 个 守恒 变量 ， 如 氯 化 物 ， 微 分 方程 为 “ea O= go + BBS AT \ SREB) 边界 条 件 为 : ROU) x= — off, C=0 x =0H, €=Co. 解 很 简单 : x < 0 时 ， C = Coexp(Ux/ BE). - | (7.53) x > 0 时 ， C=Co MTA DRA, BAVA EAD BB: 本 dC 4 W rx: a 本 = 三 0 人、 人] (7.34) HW 表示 沿 着 河口 物质 稳定 地 增加 ， 这 个 方程 有 -个 解析 解 ， 但 不 在 这 里 给 出 : 氧化 物 g/l g 人 a ee 一 — 一 一 一 一 一 e 一 20 a 59 km 图 7.6 Mie Se (Yn / IPE Ma Bal A AC 为 15.106m /天 ， 测 定 的 面积 为 20000m 。 说 明 7.1 如 果 已 知 一 个 河口 氛 化 物 的 纵 剖 面 ， 就 有 可 能 找 出 涡流 扩散 met Paley ais oe baat 我 们 得 到 C= cietp( ) x In sais ie 0 \(7.S4A) 一 224 一 Cal, 流量 2 = 15000000m? / 天 ， A = 20000m? (KL 17.6) aia, oa) 利率 = 一 8 -0058km -! AAW TOF : ee Be 108 _ 9.75 3 x. 》 =0058km ZX 天 = 12.9km “天 7.3.5, 多 维 模型 和 数值 方法 - SE RAR AREER OH (PDE. Bilan et Fi PA Schrodinger HF. BR PAY Maxwell 方程 ， 力 学 中 的 牛顿 定律 。 把 生态 系统 的 大 多 数 模 型 考虑 为 生物 地 化 模型 时 ， 其 数学 形式 基本 上 也 是 偏 微分 方程 。 本 书 中 描述 的 大 多 数 迁 移 现象 是 PDE 的 特殊 情况 . | = 750m / K =0.75km / K (7.54B) 有 向 熏 | 4 . p% 5,2) +5 sai a1 Adp A D=- vyc| +s (7.55) Ah? RALBRAOWRE, ASM. DI PH, 7 速度， 了 可 能 包括 化 学 反应 的 污染 源 或 沉积 项 ，! 和 7 是 独立 变 量 ， 例 如 时 间 和 空间 坐标 (x, y, z). 流体 动力 学 方程 描述 了 流体 速度 的 空间 和 瞬时 分 布 ， 基 本 上 可 由 牛顿 动量 守恒 定律 导出 ; ra = = py * ae SS 9 J (7.56) hy p ACHR Me EEE. P P 应 力 张 量 ， F ER 于 体 积 元 素 的 外 Ae Bb) ap a RAEI | : 除了 极 少数 情况 外 ， PDE 都 没有 解析 解 . 简单 的 党 微分 广 程 如 < = 一 c (7.57) es 解析 解 (c=Ke"') 含有 任意 常数 (K) ， 由 初始 条 件 确 定 。EDE 中 类 似 于 这 点 的 是 任意 国 数 ， 它 由 边界 条 件 和 初始 条 件 确定 。 解 PDE 时 ， 边 界 条 件 往 往 造 成 真正 的 麻烦 。 “对 现实 生活 中 的 边界 条 件 和 PDE， 要 得 到 -- 个 解 。 某 种 类 型 的 离散 化 是 必要 的 ， 在 这 方面 基本 上 有 两 种 技术 ， 有 限 差分 法 和 有 限 元 素 法 。 简 述 如 下 。 对 较 一 般 的 PDE， 如 : t, 下 =i ik 人 ( 记 妃 如 上 述 ) ， 边界 条 件 通 常 perience (1) re t), FEOQ, ref t2 | (2) SE redOrett,t2) | (3) (TD) 和 (2) 的 组 合 。 图 7.7 企 网 格 士 的 离散 化 ， 这 里 OQ 是 区 域 Q 边界 上 的 点 集 ， 厂 A 是 初始 和 最 终 时 记 WG EM ATI CO, Bc (r, 1 有 限 差分 法 是 用 网 格 上 计 值 的 差 商 去 逼近 微 商 。 一 个 中 形 格 的 例子 如 图 7.7 所 示 ， 逼 近 空 间 微 商 的 可 能 途径 是 ” 0OC(P) neh eh rae Go ce Ox 2/\x OC(P) _ C(N)-— C(X) ae dy 2/Ay ce 2 中 @C(P) _C(NE) — C(NW)= C(SE) + C(SW) : Ox? 4AxAy Sage FOP) CN) = 2C(P)+.C(S) , . et, (Ay)? 17.7 iis dias 中 心 差分 公式 ， 如 果 “是 二 阶 或 更 低 阶 的 多 项 式 ， 这 是 准确 的 。 其 他 类 型 的 逼近 法 ， 如 单 边 差分 公式 ， 仅 对 一 阶 多 项 式 是 准确 的 . _ 如 果 方 程 (7. 全 cZ6 tH ， 这 是 一 个 近 值 问题 ， 初始 值 问题 如 下 : = 0¢.,02¢ _ 06 - d¢ apf (ROR Sas.) (7.59) 用 边 值 问题 离散 化 方法 ， 方程 (7 59) 8] FA P Nir: oc, =Ac+B (7.60) ar 式 中 4 是 和 矩阵， 是 向 量 。， 一 个 普遍 的 但 不 总 是 最 好 的 实践 方法 是 积分 如 下 一 组 营 微 分 方程 来 解 (7.60): Sy, Ai Cris 1) +B; (7.61) 这 可 用 二 种 标准 的 算法 去 做 ， 例 如 步 长 固定 或 可 变 但 阶 固定 ， 或 阶 和 步 长 都 可 变 的 Runge-Kutta 法 。 类 似 硬度 问题 的 Gear 算 法 。 这 里 的 阶 是 指 逼 近 多 项 式 的 次 数 。 解 (7.60) 的 这 种 方法 称 为 线 法 . “如果 是 变动 的 ， 在 空间 和 时 间 上 几乎 一 样 ， 则 最 好 的 方法 是 离散 整个 系统 ，(7.60) 可 FAP AGE: Ant ONR ct = A[(1—a)e(F, t) + ae(F, t+ Ad) 一 (7.62) 式 中 xk (0,1). 如 果 x=0， 方 法 是 显 式 的 ， 直 接 通过 重复 使 用 (7.62) 式 ， 在 一 下 一 时 间 步 计算 c. EAA, BAD min (BH 上 不 稳定 )。 如 果 w> 0， 方 法 是 隐 式 的 ， 有 必要 在 每 一 时 间 步 解 (7. 62) 的 代数 方程 组 。x=1 时， 方法 是 无 条 件 地 稳定 的 。 解 一 维 扩散 迁移 方程 的 一 个 非常 普遍 的 方法 是 设 oc =1/2, eH Crank- Nicholson 格式 。 因 为 在 这 种 情况 下 ， 矩阵 4 是 三 对 角 的 ， 只 要 循环 二 次 就 可 解 方程 (7.62)。 可 以 指出 ， 线 法 实际 上 是 一 种 长 矩形 非常 锋 常 的 有 限 荆 方 法 一 一 显 式 的 或 隐 式 的 。 (比较 图 7.7) 有 些 方法 称 为 ADI (变换 方向 积分 )， 对 显 式 的 和 隐 式 的 方 法 都 具有 很 高 的 质量 。 E 有 限 元 方法 (FEEMJ) 原 来 用 于 解 机 械 工程 中 的 复杂 问题 。 机 械 系 统 表示 为 分 离 的 多 边 形 系列 ， 这 些 多 边 形 称 为 元 ， 元 与 元 仅 在 有 限量 的 称 之 为 节点 的 位 置 上 连结 。 不 论 是 有 限 元 还 是 有 限 差 ， 任 何 近 似 方法 的 成 功 在 于 构成 合 适 的 近似 基础 函数 集 ， 例 如 多 项 式 或 样 条 国 数 ，FEM 提供 了 构 和 近似 解 之 间 的 差异 的 某 种 测度 最 小 。 为 了 做 到 这 点 ， 各 类 变 分 原理 和 其 他 证 函 分 析 概 念 被 用 于 把 原来 的 PDE TARO REE 参数 之 间 的 关系 。 虽然 有 限 元 法 往往 比 有 限 差分 法 更 难于 在 计算 机 上 运 Bit, {Hl 对 大 多 数 流 体 动 力学 及 有 关 的 问题 来 说 。 元 其 在 建 模 系统 的 边界 是 复杂 的 情况 下 ， 有 限 元 法 是 更 好 的 工具 。 对 某 些 非 线性 和 时 间 依赖 的 类 型 ， 有 限 差分 法 可 能 是 一 个 更 好 的 选择 。 许 多 处 理 这 些 问题 的 高 质量 的 FEM 程序 包 目 前 正在 育 现 。 7.3.6 “分 层 湖 泊 的 建 模 2 湖泊 年 温度 周期 的 模拟 能 以 模型 和 原型 之 间 相 当 好 地 一 致 而 完成 。 这 种 一 维 模型 以 物质 和 热 的 守恒 为 依据 : = Q0;— Qj+11 7 Qy “I 其 中 Vj=# HCH (MARL), C= EARRLT'), Q= 水 平面 中 向 着 控制 体积 的 平流 (LT-0)，O,= 水 平面 中 来 自控 制 体积 的 平流 (L3 - T-). 所 有 的 流 都 是 时 间 的 函数 ， 注 意 到 表面 元 素 除外 ， OV; Ot 水 库 内 控制 体积 中 贮存 的 热能 的 一 般 方程 以 温度 表示 : 2 十 人 z AMT — (y,Te— UoTo); + Ge ggrS 吉 ; 局 部 平流 太阳 辐射 (7.64) OT OT — Q;T; + Qj+iTj+i t+ (5 法 ) = ( Ea she =0 (7.63) 得 直 平流 ，，.， Beis 式 中 : C= 比 热 (J kg 全 -1) gue 二 在 深度 Z 的 太阳 辐射 强度 = (1 Le Gn ye a} eee qn == 穿 人 表面 的 净 太 阳 辐 射 1 三 消光 系数 a. = 深度 z 的 水 平面 积 E. 三 扩散 系数 Lam 和 Simons(1976)37 1 FAAS eT a 这 个 模型 已 被 应 用 于 模拟 伊利 湖 在 相当 于 1970 年 夏天 和 秋 天 条 件 下 的 氧化 物 分 布 。 模 型 的 控制 方程 描述 两 个 水 平面 1 和 :2 田 定 的 薄膜 的 物质 守恒 。 结 论 是 模型 也 能 容易 地 应 用 于 模拟 非 守 恒 的 水 质 参 数 ， 包 括 营 养 盐 ， 而 且 它 们 应 为 大 型 湖 匆 生态 系统 的 建 模 提供 基础 。 建 立 一 个 多 层 、 多 段 湖泊 模型 的 一 般 顺 序 是 : 1. 建立 物质 守恒 方程 。 2. 以 温度 作为 状态 变量 ， 建 立 上 面 提 到 的 方程 . 3. 校正 温度 子 模型 ， 使 其 与 观察 吻合 。 4. 调整 扩散 系数 ， 按 观察 的 水 质 条 件 校正 模型 。 一 2 一 MIT 水 库 模型 (Ryan 和 Harleman，1970 用 相似 的 方法 ， 对 一 个 内 元 素 应 用 如 下 基本 的 热传导 方程 : OT , 10Q,T) _E 0 /( ,0OT\ | BUTE BG BT Ane i, AOZ (4355) + A ss 垂直 平流 垂直 扩散 局 部 平流 1 apz Ng Bog | (7.65) APA : AH: 7= 深 度 ZIOMME, A=TCR’ MHA, B=’ WR, U,=7 RHR RE. T= eR IE, U=*k FR 度 ，O,= 垂 直流 率 ， 由 = 每 单位 水 平面 积 上 的 短波 太阳 辐射 通 量 ，c= 水 的 热 容 量 ，p = 水 的 密度 。 方程 用 显 式 有 限 差 分 格式 来 解 。 但 是 ， 作 为 这 度 和 时 间 函 数 的 垂直 涡流 扩散 疫 有 满意 的 表 示 。 为 了 解决 这 个 问题 ，MIT 水 库 模 型 已 扩展 使 之 包括 风 的 混 合 (Detavia 等 人 ，1977)。 混 合 的 规律 根据 风 的 油 访 运动 输入 与 等 温 风 混 合 层 关于 它 正 下 方 的 元 素 的 位 能 之 比 。 位 于 第 工 元 素 LAWS i 7c ihe PE 定义 为 PE = sLADAZ (0G, t) — p(i, t))D(i, t) (7.66) Ah: A= HiccHHAR, pli, ) = EMA ch i cBHFs FE, oj, 0 = 在 时 间 / 上 混合 层 正 下 方 元 素 的 密度 ， 和 AZ= 层 的 厚 BE, DG, t)= 在 时 间 上 第 守 元 素 和 第 7 元 素 之 间 的 距离 ，5&= 重 Dis 假定 混合 层 是 等 温 的 ， 可 以 证 明 PE = gApVndZ, = gApAHAZS wo / (767) | KH: mm= 混 合 层 中 元 素 的 数目 ，mZ = 混合 层 的 这 me He = He Vm =RARBWAR=AN, 其 中 4= 混 合 层 的 平均 横 切 面 面 积 ， 人 Ap= 混 合 层 和 它 紧 干 方 的 第 1 元 素 之 间 的 密度 差 。 —230— _ 风 的 能 量 输 入 的 测度 KE 2 “KE=pvAxiw «At jet eet 而 是 表面 积 ， 于 下 区 算 策 为 | PE / KE=1 (7.68) 混合 算法 说 如 果 PEZKE<1， 就 没有 混合 ， 而 如 果 PE/KE>1， 一 层 一 层 地 混合 ， 每 层 混合 后 再 检查 比率 ， 直 到 比率 < 1。 县 代 的 热 - 风 混合 过 程 的 格式 如 图 7.8 所 示 . | 从 前 一 时 间 步 得 到 的 刘 度 剖面 图 T (z,t-1) 热 方程 所 得 的 增 量 受热 的 温度 剖面 图 应 用 风 混合 方程 PaaS Ba ”图 7.8 ”温度 剖面 模型 的 算法 - 考虑 生态 模型 中 组 份 的 浓 谨 时 可 应 用 相同 的 吴 话 ， 方法 是 有 吸 号 | 的 ，: 因 为 省 略 了 至 的 校正 过 程 。 模 型 已 被 成 功 地 应 用 于 Whi EA AAA. (Octavia 等 人 ;31977)， 也 被 应 用 于 生 SH. Parker(1978) 51d f—-t RH, 它 考 虑 了 浮游 植物 的 空 间 蜡 质 性 及 由 于 营养 盐 - 浮 游 植物 相互 作用 而 引起 的 溶解 营养 th, J)Dabois 人 1975) 和 ,Parker(1976) 把 捕食 = 猎物 种 群 的 动态 和 应 (rh le ang ee bh 4S = EGE DD EOE TT A TR, 1 RAY 22 lel FED Ale SRD HEE ht 20x 20km? er 和 初级 生产 .。” : ie 从 这 些 参考 文献 中 可 看 到 ， 产 生 三 维 生 态 模型 的 基础 王 作 已 在 进行 。 但 是 ， 由 几 个 生态 状态 变量 组 成 的 完整 的 3- 维 生态 模 型 ， 还 没有 产生 。 问 题 是 在 这 阶段 应 用 这 样 一 个 复杂 的 模型 失去 的 是 否 比 得 到 的 还 多 。 但 是 ， 多 层 模型 对 分 层 潮 的 生态 建 模 可 能 是 一 个 合理 的 折 圳 方法 。 714 富 营 养 化 模型 7141 Batt Pop Aa ea 从 热力 学 的 观点 ， 一 条 湖泊 可 看 作 是 一 个 与 环境 既 交 换 物 质 (废水 ， 燕 发 ， 降 水 ) 又 交换 能 量 GER, FAH) 的 开放 系统 。 但 是 许多 大 型 湖泊 每 年 输 大 的 物质 不 能 显著 地 改变 浓度 。 在 这 种 情况 下 ， 可 认为 系统 基本 目 是 封闭 的 . 二 这 意味 着 与 环境 仅 交 换 能 量 ， 未 交换 物质 。 ane PEs | WA ASH hein SO SERAS PORK (BE 系统 处 于 稳定 状态 ， 见 Morowitz, 1968). 4 2.1, 2.9. 2.10 和 7.11 所 说 明 的 ， 所 有 重要 的 元 素 都 参与 控制 富 营 养 化 的 特 Hp. -一 术语 富 营 养 一 般 意 为 “营养 物质 丰富 "，Nauman 在 1919 年 1A SS RR SR 近 症 站 有 和 四 和 含有 大 量 浮游 植物 的 富 营养 湖 和 狂人 在 以 往 的 干 来 年 间 ， 奋 于 未 断 增长 的 城市 化 过 程 ， Dai 口 计 不 断 增 闫 的 营养 盐 排 放 ， 欧 洲 和 北美 湖 铬 的 富 营 养 化 过 程 迅 速 增 加 :在 本 世纪 化肥 生产 呈 指 数 增长 ; ra 映 子 这 点 :( 兄 图 7.10) (518 Ambuhl, 1969). 术语 当 普 养 化 前 来 全 区 地 乱用 来 指 大 约 元 把 音 养 物质 (主要 JER AUB) 加 到 永 域内 .二 般 认 为 富 营养 化 是 念 大 衬 庆 的 由 租 并 非 一 定 如 此 ， 富 营养 湖泊 的 绿色 增加 了 混浊 度 二 使 游泳 和 划船 不 安全 ， 从 审美 的 观点 来 说 ， 叶 绿 素 浓度 不 应 超过 100mg - im”. 但 是 ， 从 生态 学 的 观点 来 说 ， 最 关键 的 影响 是 死 藻 分 解 引 起 的 湖 一 232 一 THR. 在 夏季 ， jl iit 但 湖泊 底层 的 高 氧 浓度 对 鱼 却 是 致死 的 . _ BARR fi- aie eva TRIAS So eR ik CEE CAS i 上 人 HAN i} SEM | RR ide Wo Se | RR a At RR 6: Gs we re +34 a io Oo Oi) -一 yo 1900 © 1380 1975 iN & 平 a 2X xt 8.1 4 a 辣 LH Be te al | 于 一 79 prin “YR BHO 丽江 VW Ni 了 me. V i "il $3 [A_ Ae $5} | 出 eh a Paw Bi. 4 F : 6900.0 “$000.0 5 mpg a 1960 1965. 1970 7 me ‘7.10 = BE Vierwaldstattersee “C05 FIM [hy BR “OA Kreutzrichter #} B. Gersauer 湖 C. Umer a “大约 有 16~20 不 元 素 是 淡水 植物 生长 必需 的 SpE 植物 组 织 中 必要 元 素 的 相对 数量 ， AAR KIES RR 迅速 增长 有 关 , 这 些 元 素 的 浓度 在 正常 情况 下 相对 低 ， 两 者 之 让 ， 磷 是 富 党 养 化 的 主要 原因 , AEA SBI KS —~3e-— 限制 因子 ， 但 如 前 面 提 及 的 及 图 7 证 明 的 ， 在 以 往 十 来 年 问 磷 的 使 用 大 大 增加 了 。 过 去 由 于 广 涝 的 侵 健 作 用 消耗 了 土壤 的 氨 : 东非 许多 淹 泪 中 的 氟 是 有 限 的 。 但 是 ， 现 在 由 于 含有 与 气相 比 相 对 多 的 磷 的 污水 排放 3| 起 的 磷 欠 度 急剧 增加 ， 湖 加 中 的 须 可 能 成 为 限制 的 。 莹 类 FA RULERS 4~ 10 倍 ， 污 水 一 般 含 有 氮 比 磷 多 3 倍 ， 大 量 的 氮 通 过 硝化 作用 损失 (RAR > N,). 浮游 植物 的 生长 是 富 营 养 化 的 关键 过 程 ， 因 此 ， 理 解 调 节 生 长 的 反应 过 程 很 重要 。 许多 庆 泊 都 详细 地 测定 过 初级 生产 。 这 个 过 程 代 表 有 机 物 的 合成 。 整 个 过 程 可 总 结 为 下 式 ( 详 见 3.5 45): 光 + 6CO; + 6H,O 一 ~ C,H,,0, + 60, 浮游 植物 的 组 份 不 是 固定 的 (注意 表 7.8 仅 给 出 平均 涂 BE), 但 在 一 定 程度 上 反映 水 的 浓度 。 即 如 果 磷 的 谊 度 高 ,， 坚 洲 植物 会 吸收 相对 多 的 龙 ， 这 称 为 过 度 吸 收 . 表 7.8 淡水 植物 平均 组 成 成 分 (以 鲜 重 为 基础 ) 植物 含量 % 0.06 0.04 0.02 0.001 0.0007 0.0003 0.0001 ,, 0.00005 0.00002 eB RR or welt st ee Be se | 人 =a 2 A hz C-Oh REST 以 表 7.8 可 看 到 : GRADES HR, Av As AMRA 成 : 没有 这 些 元 素 就 没有 营 类 生长 。 Kite hw 341 Hel 的 有 限 营 养 盐 概 念 。 已 被 利 比 希 建立 为 最 小 因子 定律 已 定 律 认 ”23 本 A, 任何 生物 的 产量 由 物质 的 丰富 度 决定 ， 与 生物 所 需要 的 在 环 境 中 最 贫乏 的 物质 有 关 (Hutchinson,，1970) 。 但 是 ， 由 于 过 分 简单 化 ， 这 个 概念 已 被 相当 误 用 了 。 首 先 汪 生长 可 以 不 只 受 一 种 营养 盐 限 制 ， 上 面 提 到 的 组 份 并 不 固定 ， 而 是 随 环 境 组 份 而 变 化 而且， 在 营养 盐 被 利用 之 前 生长 不 会 达到 最 大 速率 ， 然 后 中 止 ， 而 是 营养 物质 稀少 时 生长 率 就 下 降 。 Si 的 输入 输出 perp , 通过 食物 链 沉积 物 中 的 Si 7.11 f(A. 3.5 节 中 讨论 过 ， 在 浮游 植物 生长 和 营养 物 浓度 之 间 关 系 中 如 何 考 虑 这 点 。 这 里 考虑 的 是 如 何 同时 考虑 几 种 有 限 营 养 物质 的 相互 作用 。 问题 的 另 一 方面 是 考虑 营养 物 的 来 源 。 给 最 主要 的 营养 物 建 立 物 质 平衡 式 是 重要 的 . 导致 富 营养 化 的 过 程 往 往 如 下 所 述 :: 寡 营 养 水 的 N : P. 比 大 于 或 等 于 10， 这 意味 着 从 浮游 植物 的 需要 来 说 磷 比 氮 少 。 如 果 污水 排放 进 湖泊 ， 这 个 比 将 降低 。 因 为 城市 污水 的 N :了 比 是 3° 1, 结果 相对 于 浮游 植物 的 需要 来 说 ARS 但 是 ;在 这 种 情况 下 解决 营 类 过 量 生长 的 最 好 办 法 不 是 从 污水 中 除去 须 。 因为 物质 平衡 公式 显示 ， 固 氮 莹 将 给 湖泊 输入 不 可 控制 的 扎 。 所 以 有 必要 给 营养 物 建立 一 个 物质 平衡 公式 ,这 公式 往往 会 显示 从 固 毛 监 绿 荣 ,， 降 十 和 支流 输入 的 氮 比 从 污水 中 除去 所 有 更 大 的 影 啊 。 男 一 方面 ， 物 质 平衡 式 会 显示 磷 输 入 (往往 超过 95%) 主 要 来 自 污 水 ， 这 意味 着 与 从 污水 中 除去 氮 相 比 ， 除 去 磷 是 一 种 更 一 235 一 好 的 管理 ， 即 重要 的 并 不 是 哪个 营养 物 最 受 限 制 ， 而 是 哪个 营养 物 最 容易 成 为 限制 洛 类 生长 的 因子 . 7.4.2“ 富 营养 化 模型 综述 忆 经 建立 了 几 个 复杂 性 较 训 的 富 喜 养 化 模型 ， 与 其 已 模型 - 样 ， 正 确 的 模型 复杂 性 依赖 于 可 利用 的 数据 和 生态 系统 . 表 7.9 综述 几 个 富 营 养 化 模型 。 #79 几 个 富 营养 化 模型 每 层 或 ”““ 考 虑 的 :“ 段 维 量 (D) 不 变 的 化 学 “校正 过 的 ”文献 中 模 型 每 段 状 态 ”营养 物 或 层 (L) 计量 (CS) 或 ”“〈C) 或 了 及、 实例 研 变量 数 独立 的 营养 “验证 过 的 AA 物 循 环 (NC) (V) Vollenweider 1 P(N) l IL CS C+V 许多 Imboden 2 P 1 2L,1D CS CC 3 O’ Melia 2 P 1 1D CS 和 1 Larsen 、 MUP APEC Gs C I Lorenzen 2 P 1 IL CS CA+C 1 Thomann | 8 P,N,C 1 3L {Ss C+V 1 Thomann 2 10 PN,C a CS C 1 Thomann 3 15 P,N,C 67 TL CS 一 1 Chen &Orlob 15 P,N,C n 1b CS i 至 少 2 Patten 33 P.N,C Les $e Hs cS. C 1 Di Toro 7 P,N 7 tL CS C+V : 1 Biermann 14 P.NSi i BAL NC C i Canale 25 P,N,Si 1 4L CS € 1 Jorgensen 17 P,N,C L ibe 2b NC C+V_ -17 Cleaner 40 P.N.C,Si on nL CS Cc Sih se 2 Nyholm 7° PN 1 一 了 1~2L NC CECT 13 该 表 指 明 模型 的 特征 ， 已 被 应 用 的 研究 实例 数 : (当然 各 个 研 究 实 例 有 一 些 改动 ， 通 用 模型 并 不 存在 ， 地 点 特性 应 在 有 选择 的 修改 中 反映 出 来 ) 及 模型 是 否 被 校正 或 验证 过 。 下 面 提出 能 在 数据 缺乏 的 情况 下 使 用 的 一 些 最 简单 的 模型 ， 这 些 模 型 使 读者 对 建立 富 营养 化 模型 所 涉及 的 问题 有 一 个 好 的 印 R. —236— 简单 的 富 营养 化 模型 依据 如 下 三 步 : 1) Ware Rites FED Tr 2) 预测 营养 物 浓 度 GERRARD). 3) 预测 富 营养 化 . 这 三 步 介绍 如 下 。 当然 不 可 能 详细 地 处 理 所 有 较 复 杂 的 模型 所 以 只 能 选择 一 个 作 较 详细 的 介绍 。 富 营养 化 模型 十 分 清楚 地 阐明 生物 地 化 模型 中 的 思想 ， 因 此 详细 说 明 模 型 的 有 效 性 及 预测 性 是 有 意义 的 。 应 用 一 个 相对 复杂 的 富 营养 化 模型 获得 的 结果 表明 : 只 要 花费 足够 的 气力 去 获得 良好 的 数据 ， 并 对 所 考虑 的 生态 系统 具有 良好 的 生 态 学 背景 知识 ,那么 应 用 生态 模型 在 今天 还 是 能 取得 预期 的 结 Re 7.4.3 ”一些 相 对 简单 的 富 营养 化 模型 确定 营养 物 平 衡 是 所 有 富 营 养 化 模型 的 基础 。 有 可 能 测量 浓 度 和 进出 流 的 疲 率 ， 或 者 有 可 能 计算 营养 物 负荷 ， 但 在 数据 不 可 利用 时 ， 所 用 的 计算 方法 仅 是 推荐 性 的 。 I. 计算 湖泊 的 营养 物 负 荷 第 一 步 是 建立 湖泊 系统 的 营养 物 平衡 。 这 样 ， 就 是 缺乏 具体 数据 ， 也 有 可 能 给 出 一 些 基本 线索 . a) RA LHW AR PAIN 负荷 Be 7.10 表 示 根 据 地 质 分 类 磷 (Ep) 和 氮 (EN) 的 输出 格式 。 数字 根据 如 二 参考 文献 的 解释 : Dillion 和 Kirchner(1975), Loenholdt(1973)J&(1976), Vollenweider(1968)3 Loehr(1974). _ATHR-TBHARSARD eT, Wale: HD 进 入 湖 猩 的 每 个 支流 的 流域 面积 轧 ， 习 按 地 质 和 土地 情况 分 类 。 因此 ， 由 土地 提供 给 湖泊 的 磷 (>) MAR Oy) Hee 用 下 列 方程 计算 : Ip(mgy ~')= 2 Ai(m?)Ep (mgm ~2y ~!) (7.69) en Lwi(mgy ~') = 2, Ai(m?)En (mgm ~’y~') ssn (7-10) $7.10 BE (E>) FOR (Ey) 的 输出 格式 (mg- m2-y) 地 质 分 类 Ep 地 质 分 类 Pa 2 | ok: UT Te eee 森林 径流 范围 0.7~9 7 一 18 130~ 300: 150~ 500 平均 4.7 11~7 200 340 BRK | 7 范围 6 一 12 11 一 37 200~ 600 300 ~ 800 平均 10.2 人 400 600 农业 区 | 柑 桔 18 2240 牧草 15~75 : 100~ 850 作物 田 22~ 100 - 500~ 1200 b) KAKA HA AAP AN 表 7.11 由 下 列 文献 汇编 ，Schindler 和 Nighswander(1970), Armstrong 和 Schindler(1971)，Barica 和 Armstrong(1971), Dillon 和 ， Rigler(1974a), Lee 和。，Kluesenser(197D 和 ，Jdrgensen_ .等 人 (1973)。 根 据 每 年 降水 量 P-(mmy- ) Ba Ree (Ipp) ALA (xp) 的 提供 量 。 17pp(mg8y Sia PCppAs Iyp(mgy )=PCypAs 其 中 4, 为 湖泊 的 表面 积 ，Cpe 和 Cup ENS 7k AY AE ( 见 表 7.11). c) ALAN PAIN 负荷 LAE EAHA A LB FDL A EE, 须 注意 选择 适当 的 值 。 必 须 考虑 如 下 几 点 : =e (7.71) Tr. Je ee ee SS ————E———e 1) 每 人 每 年 的 排放 量 约 为 800~ 1800gP Fil 3000~ 3800gN. 2) 机 械 处 理 除 去 10 一 15% 的 营养 物 ， 3) 生物 处 理 除 去 10~1$% 的 营养 物 。 4) 化 学 沉降 除去 80~90% 的 磷 。 5) 不 同 特征 的 化 凑 管 着 床 对 总 磷 的 滞留 系数 尺 如 表 7.12 所 示 (Brandes 等 人 1974). {03 SUE ART ELAS tt A ABA 0.01 ~ 0.1. RIAL 雨水 中 的 营养 盐 浓度 (mg - 三 ) Cpp CNP 范 0.025~0.1 0.3~ 1.6 pH 0.07 1.0 ‘R712 PBKAGBrandes FA, 1974) 了 = 粒子 大 小 we ORK Rs 4% FAVE 96% (70cm) 0.76 75cm % D=0.3mm 0.34 75cm %> D=0.6mm 0.22 .75cm ¢% D=0,24mm 0.48 75cm 7+ D= 1.0mm 0.01 10% FAYE 90% (37cm) 0.88 50% AKA 50% (37cm) 0.73 粉 沙 (70cm) 0.63 50% 粘 士 粉 沙 50% 沙 (37cm) 0.74 根据 上 面 指明 的 几 点 考虑 ， 能 发 现 磷 Upy) FUR Unw) 负荷 。 ll. 湖泊 营养 物 浓度 的 预测 Vollenweider(1969) 假 定 湖泊 中 磷 浦 度 随时 间 的 变化 等 于 加 到 每 单位 体积 上 的 供应 量 减 去 沉积 损失 和 流 出 损失 。 [P] _ Le: 十 7pp + Tew “ dt a ‘ = = s[P]—r{P] (7.72) 219 — Ft rh P ean RR (mg <1 '), V EAA (D, 83 有 是 沉积 率 (y )， 是 钟 刷 率 (y 六 等 于 O/ Vs’ O 是 每 年 流出 的 湖水 ie (l-y'). ree TUE OT ARIZ aT -( OTST SSR eobstttJAe Ip = Ip; + Ipp + Tew (7.74) BUR EE[NJA 75 Fe-S[PRI ts Faas A | [P]=Ip/ rts (7.75) [Njsin/rts 了 (7.76) 其 中 | y= Tar tgp tye eee 这 里 可 看 出 计算 或 测量 O 是 必要 的 -: pelkectiock. 可 计 算 长 期 的 平均 人 流 (Oi): Qi, = A, * [P\(1-k’) ~ (7.78) FC k/ EAR RO EK Z Lk, ee HP A 有 往往 是 已 知 的 。 Q 可 根据 水 量 平衡 求 得 : ay . O= osc x P—A, x E, - 学 0. 79) 式 中 : E, 代表 蒸发 (ny |: m”). 这 些 计 算 唯 一 “Te RIOR OK Oine’ 确定 沉积 8 是 相当 困难 的 。 但 是 ， 可 以 用 滞留 系数 R (等 于 经 过 流出 未 受 损 失 的 负 洛 所 占 的 分 数 ) 。Kirchner 和 Dillon(1975)j 用 多 元 回归 分 wwe RG O/ A, (单位 面积 的 水 负荷 ) 是 高 度 相关 的 。 预测 尺 的 方程 为 入 一 0496exp ss 027-2) +0.574exp ( = senile ~~ (7.80) 如 果 研 究 的 湖泊 有 一 个 或 几 个 上 游 湖泊 足以 滞留 大 量 由 流域 提供 的 营养 物 ， 和 那么 可 以 考虑 计算 提供 给 上 游 湖 泊 的 营养 物 量 、 AVA AY tr Pa ARB OR, 并 把 提供 量 乘 以 (1-RJ) 得 出 迁移 到 下 游 湖 一 外 4 一 泊 的 分 数 。 已 得 出 了 磷 的 上 面 提 及 的 请 留 系数 ， 在 斯 堪 的 纳 维 亚 18 个 湖 铂 中 进行 的 计算 显示 氮 的 尺 相 对 比 磷 的 低 10~20% (平均 16%). > FAR 而 不 是 导致 如 下 基本 方程 : 本 人 站 全 下 了 证 ， Pani a Xe. (1 } er key 78) 在 稳定 状态 下 : eee ee (7.82) 氮 的 方程 是 相似 的 ， 仅 用 一 个 低 16%H9 R fA. Imboden(1974) 提 出 一 个 磷 的 二 室 模型 .模型 考虑 二 个 分 层 的 湖泊 ， 包 括 输入 、 输 出 ， 庆 铂 上 层 和 下 层 之 间 的 交换 ， 及 底 泥 中 的 交换 。 应 用 溶解 磁 和 颗粒 磷 的 四 个 微分 方程 ,模型 已 被 改进 (Imboden 和 Gohter 1978, :Imnbodea:1979) ， 营 养 物 和 生物 量 浓度 表 为 随时 间 和 次 度 变 化 的 连续 函数 ， 并 用 米 氏 运动 方程 代替 一 级 运动 方程 。07"Melia(1974) 和 Snodgrass 及 O’ 'Melia(1975) 建 立 隆 二 个 相似 的 模型 ， 但 并 不 包括 磷 欢 低 泥 中 的 释放 ， 而 芳 虑 依 TR BEAD TT BR. Larsen 等 人 (1974) 把 Vollenweider 和 Snodgrass- O’ Melia 的 模型 应 用 到 明尼苏达 州 的 Shagawa 湖 时 ， 该 模型 低估 了 湖泊 上 层 磷 的 实际 数量 。 然 后 他 们 应 用 了 一 个 稍 复 杂 的 模型 ;湖泊 上 层 的 三 室 模 型 ， 模 型 包括 把 莹 类 作为 可 溶 活 性 磷 的 吸收 源 和 颗粒 磷 问 可 溶 磷 的 转化 这 个 模型 的 基本 方程 是 : dpPA; | + SRS “i: eo. MYMAX(T) - LIGHT KP 二 PS PA —(CONR1+SETTLI1 + py) 了 从 (7.83) dPS _PSIN _ awk bees Beer MYMAX(7) - LIGHT « >> + CONR2 - PP + pw PS (7.84) PA 一 和 全 = iz - _ dPP _ PPIN a ae + CONRI- PA +(CONR2 — SETTL2+ pw)PP -.. (7.85) 其 中 : PA 是 营 类 中 磷 的 浓度 [MI 一 ]; LIGHT 由 于 湖泊 上 层 中 光 的 利用 而 使 MYMAX(JT) 减 少 的 分 数 ; | | MYMAX(T) 为 浮游 植物 最 大 生长 率 ， 是 温度 (下 9) 的 函数 ; KP 磷 的 半 饱 和 常数 [MI 一 ]; CONR1 藻类 中 磷 转 化 为 颗粒 磷 的 速率 常数 (TD; CONR2 颗粒 磷 转 化 为 可 溶性 磷 的 速率 常数 (TIy; PP Pil $i, WE (GE BEE) AST [ML]; | PPIN HHA _E A He RUA eR S[MT |]; © PS 溶解 磷 的 浓度 [MI ]; PSIN 向 湖 色 上 层 提供 颗粒 磷 的 速率 [MT]; SETTL1 党 类 沉 降 的 速率 常数 (相应 的 沉降 速率 为 0.02m RY SETTL2 JE 2 28 il Fir ROT BE AY RE ORE 0.04m XK '); T tim BE; VE HI LE ABIL py 冲刷 系数 (t'). Lorenzen 等 人 (1976) 建 立 了 一 个 模型 ， 仅 有 二 个 微分 方程 ; 一 个 为 可 溶解 的 磷 ， 一 个 为 底 泥 中 可 交换 的 磷 ， dPS .PSIN ,天 2. AREA ,PSED | Ki AREA « PS dt VL VL VL 人 VL PS : (7.86) dPSED _ Ki: AREA~:PS __ K2- AREA PSED dt VS VS —242— 天 KR + AREA: PS ac (7.87) Beit. oi AREA = 湖泊 的 表面 积 [3] 天 三 磷 向 底 泥 迁 入 的 速率 [LT] ah os 让 本 天 3 三 输入 底 泥 的 总 磁 中 不 可 交换 的 分 数 real 底 泥 中 可 交换 磷 的 总 浓度 [ML 一 ] VS= 底 泥 体积 [ 革 ] CO= 流 出 量 [LT-] EL= 湖 泊 体 积 [二 ] 模型 的 目的 是 预测 负荷 率 显著 变化 之 后 湖泊 的 长 期 变化 ， 因 此 PSIN 被 理解 为 PS 的 年 负荷 量 ，O 为 每 年 的 流出 量 ，K 和 有 ALA m . 六 为 单位 。 方程 可 解析 地 解 出 ，PS 的 稳 态 解 为 SE) a (7.88) Q+ KiK3 - AREA 除了 简单 性 之 外 ， 这 个 模型 的 特点 是 它 考 虑 了 底 泥 积累 的 磷 ， 及 输入 到 底 泥 的 总 磷 中 仅 一 部 分 可 用 于 交换 。 更 复杂 的 模型 并 不 包括 底 泥 中 磷 的 这 一 重要 特性 ， 虽 然 对 于 湖泊 的 长 期 变化 ， 这 是 很 重要 的 ， 因 为 湖泊 系统 中 大 部 分 磷 积 款 于 底 泥 中 。 | -这 个 模型 的 参数 通过 如 下 步骤 估计 。 eae 水 中 和 底 泥 中 的 平均 浓度 时 : 2D :估计 开 3 lek By 31 _PSIN=PS» O 2) AT: Ki K3 PS AREA (7.89) 因此 能 计算 出 天 ， 3) 从 PS 计算 大。 Ke eae eK (1 — K3) " (7.90) PSED.. =i 稳 态 水 对 底 泥 中 磷 浓 度 之 比 由 下 式 给 出 (解析 解 ): PS « K2 2% PSED» Ki 1l—K3 red 这 模型 被 用 于 华盛顿 湖 ， 应 用 «1941 ~ 1950 年 的 数据 ， 根 据 K,;=06 计算 出 一 系列 模型 常数 。 根 据 底 泥 分 析 能 求 出 K;, (Kamp-Nielsen § 曾 报道 了 更 详细 的 磷 在 水 = 泥 中 交换 的 研究 ， 1975) 。1955 一 1970 期 间 的 观察 显示 磷 负 人 符 量 增加 一 直到 1964 年 ， 然 后 下 降 ， 这 与 模型 所 预测 的 相符 。 但 是 ， 如 用 K,=0.5, 会 给 出 一 个 更 好 的 结果 (图 7.12)。 194019501960 7370 1980 7.12 “华盛顿 湖 中 计算 的 及 观察 的 ( : ) REY BE (mg + 1). Lapppalainen(1975) 改 进 了 Volleweider 的 方法 ， 把 湖泊 的 状态 考虑 为 湖泊 体积 、 排 放 和 磷 输 入 的 国 数 。 这 个 模型 确定 了 三 个 把 湖 狂 e 层 的 氧 浓 度 与 磅 的 净 沉 积 联系 起 来 的 回归 方程 : 模型 包括 磷 的 沉积 、 体 积 、 排 放 和 磷 输 入 之 间 的 关系 。 这 个 沉积 子 和 模 型 和 回归 方程 被 用 于 构成 预测 湖泊 e 层 氧 浓 度 的 模型 。 模 型 用 于 决定 边界 磷 输 入 量 ， 可 与 以 前 文献 中 给 出 的 负 从 量 作 比 较 。 ll. 富 营 养 化 的 预测 Dillon 和 Rigler(1974) 和 Sakamoto(1966) 建 立 了 二 个 知 计 所 LAT 12 的 夏天 水 中 平均 叶绿素 浓度 的 (ChlLa) 的 关系 式 : logio(chl.a)= 1.45logio(P)1000-L14 (7.92) —244— 在 N:P 比 <4 的 情况 下 ， 根 据 8 个 研究 实例 ， 得 出 下 刻 方程 : log,o(chl.a)—1.4log,9(N)1000—1.9 (7.93) N ff PUA mel! AME, chal pe T' AM. aR N/P Fede 4~ 12 ial, UE AE FA ey POR RY chl.a 的 最 小 值 。Dillon 等 人 (1975) 还 建立 了 透明 度 板 ( 赛 克 板 ) 的 透明 度 (SE) 和 chl.a 之 间 的 一 个 关系 式 ， 如 图 7.13 所 示 。 应 用 方程 (7.81) 意 味 着 作为 时 间 国 数 的 P 或 /及 区 是 已 知 的 。 但是， 用 半 eH (t1/.) 可 能 更 方便 ， aaa aban 72) 和 (7. 81) 式 我 们 得 到 : NE a2) . (7.94) 2 EH RE TL 可 能 同根 据 较 精确 的 数据 和 考虑 更 多 过 程 的 模型 相 比 。 但 是 ， 和 A hadi a gad ti72 = WAS 7 15 MARK a pot! ， 图 7.13， 透 明度 (m) 对 (chl.a) 的 坐标 图 。 考虑 从 自然 源 和 人 工 源 向 湖泊 输入 P 和 N 的 估计 方法 。 从 方程 (7.81) 有 可 能 估计 湖 匆 水 中 了 的 浓度 ， 它 是 时 间 的 函数 。 一 245 一 N 浓度 可 用 相似 的 方程 组 估计 ， 这 些 考 虑 可 转换 成 由 方程 (7.92) 及 / 或 (7. 93) 确 定 的 叶绿素 浓 度 ，chl.a 已 知 时 ， 可 求 得 透明 度 ， 如 图 7.13。 用 这 种 途径 有 可 能 测验 不 同 的 废水 处 理 项 目 并 回答 诸如 是 否 应 去 除 N 或 P， 如 果 要 将 透明 度 增进 一 倍 或 更 多 : 怎样 才能 增 加 效率 之 类 的 问题 。 144 复杂 的 富 营 养 化 模型 选 出 图 2.1、2:9 及 修改 过 的 图 2.10 所 示 的 模型 作为 说 明 申 等 程度 复杂 的 富 营 养 化 模型 的 例子 ， 表 2.9 及 图 2.14 Mash 果 也 与 这 个 模型 有 关 。 为 Glumsoe 湖 建 立 的 这 个 模型 作为 研究 实例 ， 有 如 下 优 占 . (1) WAYAREH CRERE 1.8m), = PERE es 研究 ii 是 相对 简单 的 。 (2) 湖泊 很 小 (体积 420 000m3)， 混合 良好 ， 过 意味 着 模 到 需要 考虑 流体 动力 学 ， 能 集中 注意 生态 过 程 。 (3) 周转 时 间 很 短 (<6 个 月 )， 这 意味 着 由 于 管理 造成 的 经 济 变化 能 相当 快 地 被 观察 到 。 (4) 营养 物 输入 的 彻底 更 改 发 生 在 1981 年 春天 ， 已 经 观察 了 随后 的 水 质变 化 (Jrgensen FA, 1984). (5) 独特 性 ， 变 化 的 预测 发 表 在 任何 变化 实际 发 生 之 前 (Jrgensen 等 人 1978)， 因 此 有 可 能 验证 这 个 预 而 ， (6) 在 1973 一 1984 期 间 已 对 该 蛮 进 行 了 /三 泛 的 研究 ， 因此 模型 建立 在 大 量 资料 的 基础 上 。 同时 ， 模 型 也 已 应 用 于 16 个 其 他 研究 实例 一 当然， Te T 必要 的 修改 ， 这 将 在 下 面 提 到 。 由 于 模型 对 Glumose 湖 适 用 性 的 综合 研究 ， 对 在 彻底 更 改 负荷 量 情况 下 模型 的 预测 已 在 相同 模型 修改 后 广泛 应 用 过 程 中 验 证 了 这 一 独一无二 的 特征 ， 这 个 模型 可 能 是 迄今 发 表 的 已 被 检验 过 的 最 好 的 富 营养 化 模型 。 它 意 指 许多 结果 都 表示 在 九 笠 没有 改 一 246 一 AS Gi te isk HAG OU ee TE ? Fa FS a TO A ed 3 FE a EY BS ( 见 第 8 章 )。 下 面 及 第 8.3;2: 节 强调 村 这 些 结果 。 50 在 建立 模型 之 前 研究 了 GLumose 湖 的 生态 学 (Jrgensen etal., 1973). 。 相 当 仔 细 地 按照 ;2.2; 节 中 提出 的 建 模 步 又， 因而 能 得 到 一 个 模型 ， 它 具 了 中 人 管理 于 具 时 所 需要 的 预测 力 。 图 :2.1 和 2.9. 是 伺 型 中 气 疲 和 磷 流 的 概念 框图 。 图 2.9 给 出 了 磅 过 程 的 方程 ， 相同 的 方程 对 扼 过 程 和 碳 过 程 成 立 。. 许 多 方程 能 不: 其 他 富 营养 化 模型 及 单元 过 程 的 章节 中 找到 。 在 这 里 就 没有 必要 给 出 模型 的 所 有 方程 。 下 面 给 出 模型 最 显著 的 特点 来 说 明 典 型 的 建 模 考 虑 ， 浮游 植物 的 生长 是 一 个 二 步 过 程 : “(D 按 米 氏 运动 学 吸收 章 养 物 。(2) 击 内 在 物质 浓 质 确定 生 Kk. Hiei, Be. 所 和 碳 的 独立 的 营养 循环 .浮游 植物 生 物 量 以 及 营 类 细胞 中 碳 、 磷 和 所 都 必须 包括 在 内 作为 状态 变量 ; MPL g/m? Hm. SHEESH REM, KERR - 的 。 但 如 Jrgensen(1976) 已 指出 的 ， 对 浮游 植物 生长 用 较 简 单 的 非 因果 关系 的 米 氏 运动 学 方程 ， 不 可 能 得 到 浮游 植物 最 高 浓度 和 生长 的 精确 时 间 。 浮 游 动 物 和 鱼 中 所 和 磷 之 比 包括 在 模型 中 以 人 9 eh ial int naa 生长 率 系 数 受 四 个 因素 的 制约 ， 温度 因素 : ET I=exp(A(T-Top))(Tnax=1) / (Tmax Tops) Tna~Top) 其 中 : A, Tope 和 Tmax 是 物种 依赖 的 常数 ，7 是 温度 。 SHA RNC) AS: FN3=1-NC,,,, / NC (7.95) SAO BPC) 素 : FP3=1-—PC,,,,,./ PC (7.96) 同样 地 ,， 细胞 内 碳 (CC) 的 因素 : 一 247 一 FC3=1=CC,,;,/ CC | (7.97) NC, PC 和 CC 由 营养 物 吸 收 率 确定 : UC=UC.,,, FC] - FC2* FRAD ~ (7.98) UN=UN,,,, FN1 * FN2 Ra} (7.99) UP=UP,,,, FP1-FP2 (7.100) HH UC,,,,> UN. 4 UP inax 为 物种 依赖 常数 【最 高 吸收 率 ); 一 般 来 说 ， 研 究 的 植物 个 体 越 小 ，UC,。 BX. FCI, FNI 和 FP1 是 吸收 制约 的 表达 式 : FCI =(FCAmay—FCA) / (FCAmax—FCAmin) _ . (7.101) FN1 =(FNA,,,,-FNA) / (FN Ana FINA) (7.102) FP1 =(FPAma,—FPA) / (FPAmax—FPAmin) .... (7.103) FEA FCAtnaxy ECA ENA FNAmins FPA mass FPA nin 各 表示 浮游 植物 所 含 营养 物 和 最 高 及 最 低 量 的 常数 FCA, FNA 及 FPA 由 CC/PHYT. NC/PHYT, & PC/PHYT, 确定 。 FC2, FN2 和 FP2 为 湖 中 营养 物 水 平 ?| 起 的 吸收 制约 .: FC2=C/ KC+C = © (7.104) FN2=NS/NS+KN © (7.105) FP2=PS / PS+KP (7.106) 可 看 出 ， 这 些 表 达 式 依据 米 氏 (Michaclis-=Mentem 公 式 革 FEFRAD 是 一 个 复杂 的 表达 式 ， 涉 及 太阳 辐射 的 影响 。 该 影响 综合 深度 玉 自身 遮 节 效应。 现在 可 用 微分 方程 确定 细胞 内 氮 、 磷 和 矶 二 人。 PHYT — (sa+S2 +y)Ne (7.107) a = UN* PHYT — (sa +92 +.2)p0 (7.108) re = (UC — RC): PHYT— (sa +36 +2 )oec (7.109) a8 PHYT 是 浮游 植物 浓度 ,GZ 是 与 浮游 动物 总 生长 相应 的 捕食 率 ， 正 是 产量 因子 (4H273). Othe, VAR, RC 一 248 一 EE —— .是 呼吸 率 ， 为 RC =RCmax - (se ) (7.110) _。_ 由 于 底 泥 积累 营 养 物 ， 定 量 描述 物质 流 从 底 泥 到 水 体 的 过 程 是 重要 的 。 底 泥 中 积累 的 成 分 再 溶解 到 湖水 中 会 达到 什么 程度 ? 所 和 磷 的 水 和 泥 之 间 的 交换 过 程 已 被 广泛 研究 过 ， 因 为 这 些 过 程 对 湖泊 的 富 营养 化 很 重要 。Chen 和 ,Qrlob(1975) 忽 略 了 泥 和 水 之 间 的 交换 ， 如 Jrgensen et al (1975) 指 出 的 ， 这 将 不 可 避免 地 给 出 一 个 错误 的 预测 : Ahlgreen (1973) 应 用 子 泥 和 水 之 间 营 养 物 的 一 个 稳定 的 流量 。Dahl Madsen et al (1974) 用 一 个 简单 的 一 级 动 态 公式 描述 交换 过 程 。 Jrgensen et al (1975) 建 立 了 一 个 较 全 面 的 磷 交 换 子 模型 (图 7.14) TLRS) RMD S(Soetritus) PVA S(S,.)， 雁 居 物 S 由 于 水 体 微生物 活动 而 矿物 化 ， 净 $ 实际 上 是 迁移 到 底 泥 中 的 物质 。 净 S 也 可 分 成 两 份 : 多 让 Si Suatst Seaee (7-111) FE PS net, ,= 底 泥 中 不 可 交换 的 稳定 的 部 分 ， Saee= 底 泥 中 可 交换 的 不 稳定 部 分 。 图 7.44 S 沉 积 物 划分 成 Si 和 SP 为 不 稳定 底 泥 中 不 可 交换 的 磷 ，P.。 为 不 稳定 底 泥 中 可 交换 的 磷 ，P, 阶 Petia Meo ct 相应 地 ，P,。 和 了 . AA Ale PRAT AAT 2S HAY RE CARA ve Pp POR), HHH K SIF. FE PRA mA (A —449— 7.15) Sec OTAR BRAY FT 4S RATAN BT 2 HRB? Z LE f): _ Sree | “APES > ee a = of PSoa (7.112) 式 中 PS,. .= 沉积 于 稳定 底 泥 中 的 磷 (mg - ne 24h), «=k tek Delhaakobshinate ated Eo & 了 -kg 'DM). Snets 可 从 底 泥 剖 面 研究 中 找到 . 底 泥 稳定 层 的 增加 率 可 用 许多 和 例如 ， 应 用 铅 同位 素 是 快速 可 靠 的 方法 。 < 图 7.1$”Esrom 湖 底 泥 分 析 ， 每 克 干 物质 中 僵 的 芝 克 数 与 次 度 的 坐标 图 ， 斜 线 区 域 表 示 可 交换 的 磷 ，f= BA", LUL 是 不 稳定 层 。 pasha Me Fah lg hid, Lak Ls 一 级 反应 给 出 P。 转换 成 Pi 的 较 好 描述 : = LaF PS, — KsP-KE-™ (7.113) 其 中 天 ;= 速率 系数 ，K5 = 温度 系数 ，7= 温度。 Ba. PRS ABE (P,) 将 通过 扩散 众 隙 锋 水 迁移 到 湖水 中 。 这 个 过 程 已 被 Kamp-Nielsen(1974) 研 究 过 ， 可 用 下 述 经 验 方程 描述 (42 TCHAR): os P fy PK = 1.21(P—P,)-1.7(mgPm °24h"') (7.114) 一 250 一 _FN3 和 FP3 的 更 改 与 此 相似 . AR 式 中 了 , GIA Pi PAR, HRA: dPi RU . = ee = KsPe OP A (7.115) 其 中 8 把 底 泥 浓度 单位 转换 成 湖水 浓度 单位 ， T fee rt in EE, Al ARS 了 成 正比 。 这 个 子 模型 已 在 三 个 研究 实例 中 在 实验 室 检 查 底 泥 时 验证 过 (Jorgensen et al，1975) 。 Kamp- Nielsen(1975) 在 这 些 方程 上 加 了 一 个 吸收 项 。 Jacobsen et al.(1975) 建 立 了 所 释放 的 相似 子 模型 。 底 泥 中 须 ”的 释放 表示 为 需 氧 和 厌 氧 条 件 下 底 泥 中 所 浓度 和 温度 的 函数 。 浮游 动物 (Z) 捕 食 浮 游 植物 以 及 鱼 (万 捕食 序 游 动物 都 用 修改 后 的 米 氏 方程 表示 : PAVE SKA aot S200 KEY A CO 其 中 KAN KS 和 KZ 是 常数 ， 这 些 表 达 式 与 Steele(1974) 的 一 致 。 1979~ 83 期 间 修 改 了 模型 中 如 十 儿 点 ， 这 样 就 得 出 更 好 的 (DEFC3: FEN3 和 FP3 改 为 FCA — FCA nin FCA max pa FCA min UZ = FC3 = (7.117) (2) 温度 因素 中 的 Toe 改 为 夏季 湖水 中 的 实际 温度 ， 75 eta 度 适 应 。 ”1(3) 浮游 植物 呼吸 的 温度 依赖 性 改 为 按 Wetzel (1975) 的 指数 (4) FC4 改 为 CC 78 (7.118) 指数 2/3 7 wane A, Ae RS An AS 积 近 似 地 成 正比 ,但 由 于 这 里 用 的 是 浮游 植物 的 浓度 ,指数 2/3 的 应 用 是 无 关 紧 要 的 。 FC4 = aoe (5) 如 上 面 提 到 的 ， 沉 积 的 磷 仅 一 部 分 是 可 交换 的 在 有 关 的 研究 实例 中 ， 发 现 沉积 的 磷 中 15% 是 不 可 交换 的 ， 可 在 观察 到 的 底 泥 磷 剖面 图 上 计算 出 。 在 新 的 模型 中 也 区 别 了 可 交换 的 和 不 可 交换 的 所 (根据 底 泥 中 氮 剖 面 图 )。 有 可 能 估计 不 可 交换 的 扼 比 不 可 交换 的 磷 高 4~5S$ 倍 。 由 于 综 类 平均 含有 氮 为 磷 的 7 倍 ， 沉 积 的 扰 中 不 可 交换 部 分 (PR KNEX) 可 用 下 式 估 计 : _ KNEX = (? KEX + =) (7.119) Josh KEX ECB HAT ARNE, ZEARWISE HH KEX = 0.85 这 意味 着 = 0.89 (7.120) 这 些 更 改 给 出 建 模 的 和 观察 的 氮 平 衡 之 间 更 好 的 过 致 。 (6) 最 后 ， 别 入 浮游 动物 的 环境 负荷 能 力 以 给 出 浮游 动物 和 浮游 植物 的 更 好 的 模拟 。 环 境 负 街 能 力 往往 在 生态 系统 中 观察 到 ( 见 6.2 节 )。 但 在 本 例 中 它 的 必要 性 可 能 由 于 太 人 简单 不 能 模拟 捕 食 过 程 。 浮 游 植物 不 可 能 被 所 有 现存 的 浮游 动物 种 类 捕食 . 一 _ 物种 可 能 以 碎 导 物 作为 食物 资源 。 按 照 这 些 修改 ， 浮 游 动物 生 长 #(Z)it RA : lz = zm * FPH- FT2-F2CK~ ~———«(72.121) 其 中 FPH 定义 如 上 ，FT2 是 一 个 温度 调节 表达 式 ，EF2CK 说 明 PES Ti et HED. KNEX = (? Me SS ZOO | | PIC 1 a (7.122) 其 中 CK 在 本 例 中 为 26mg / 1. 应 用 强化 测定 定期 改善 2.7 节 中 的 参数 估计 。 这 种 努力 的 结 采 可 总 结 如 下 : (1) 测验 限制 因子 的 联 立 表达 式 ， 只 有 二 个 表达 式 给 出 可 接 受 的 浮游 植物 最 高 生长 率 及 一 个 可 接受 的 低 标准 差 。 这 些 是 (3) 限制 因子 的 相 乘 ，(b) 限 制 因 子 的 平均 . cc de (2) LA Pai, FH Aa ti IRE RTF Ue HL AE a MY BOTA RS HH A BS 数 标准 差 太 高 而 不 可 接受 。 较 好 的 表达 式 为 FT7=exp (T-TOPT) (TMAX-TOPT) . 4TMAX-TOPT) (7.123) 其 中 4 是 常数 ， 等 于 0.14. (3) 有 可 能 作 另 一 个 参数 估计 ( 表 2.13)， 对 某 些 参数 给 出 更 可 靠 的 值 。 营 养 物 负荷 的 剧烈 变化 时 期 的 观察 可 利用 时 ， 还 不 能 说 这 是 否 会 给 出 改善 的 验证 。 (4) 对 用 于 过 程 描述 的 其 他 表达 式 作 了 证 实 。 对 独立 的 测量 值 验证 模型 很 重要 。 因 此 ， 从 1974 年 10 月 15 日 到 1975 年 10 月 15 日 做 了 另 一 组 测量 .没有 通用 的 验证 方 法 ， 但 可 应 用 WMD(1975) 为 验证 水 文 模型 提出 的 相同 方法 。 表 7.13 给 出 经 上 述 改 良 后 的 验证 结果 ， 应 用 如 下 数字 验证 标准 : (1) Y, 验证 时 期 状态 变量 的 剩余 误差 的 变 差 系数 ， 定 义 为 : (ve pee Ym)?]!/2 | : wy (7.124) PY. = 算出 的 状态 变量 值 ，7w = 测 得 的 状态 变量 值 。7 = 比较 的 数目 ，Yw = 验证 期 测量 值 的 平均 数 。 (2) 尺 ， 平 均值 的 相对 误差 : Ves Fi Ys 其 中 7。 = 验证 期 测 得 值 的 平均 数 。 (3) 4， 最 大 值 的 相对 误差 : j= Jan Tage, (7.126) 其 中 了 emax= 验证 期 算出 的 状态 变量 最 高 值 ， 了 wmax = 验证 期 测 得 的 状态 变量 最 高 值 。 (4) TE， 定 时 误差 : TE = 了 .mu 的 日 期 -了 Ywamax 的 日 期 (127 R= (7.125) | 一 0 一 Y. RAV ABM ATES, FLL 100, BITE. Fi 有 测 得 的 状态 变量 的 标准 差 (用 为 31%。 这 是 模型 值 和 测 得 值 比 表 7.13 ”描述 过 的 模型 的 数值 验证 验证 标准 状态 变量 值 Y 所 有 0.31 R 总 磷 (P4) 0.26 R 可 溶性 磷 (PS) 0.16 R 总 氮 (N4) 0.02 | R 可 溶性 氮 (NS) 0.14 R 浮游 植物 (CA) 0.10 R 浮游 动物 (Z) 0.27 R 生产 0.03 A 总 磷 (P4) 0.12 A 可 溶性 磷 (PS) 0.18 A 总 氮 (N4) 0.07 A 可 溶性 氮 (NS) 0.03 A 浮游 植物 (CA) 0.15 A 浮游 动物 (Z) 0.00 A 生产 0.08 TE 总 磷 (P4) 105: KA", TE ， 可 溶性 磷 (PS) 60 天 TE 总 扼 (N4) ISK TE 可 溶性 氮 (NS) ISK | TE 浮游 植物 (CA) OK", 1207 TE 浮游 动物 (Z) 60 天 TE Eee OK “根据 测量 悬浮 物 1 ~ 60p, “根据 叶绿素 。 一 254 一 ee PRE. 4 n ARYA A LA HE eA, id n AY Be et Be Ay 200 RT, EAA AY OE Ze “FA A 2%， 这 是 完全 可 接受 的 。 流体 动力 学 模型 的 了 一 般 大 5 倍 (WMO, 1975)。 产 量 的 相对 误差 的 平均 值 (R) 为 3%， 浮 游 植物 为 1%， 氮 为 2%， 都 是 完全 可 接受 的 值 ， 但 总 磷 的 相对 误差 为 26%， 浮 游 动物 为 27%。 总 的 来 说 是 有 点 太 高 ， 最 大 值 的 相 对 误差 CL4) 从 0% 到 18%， 是 可 接受 的 。 模 型 预测 最 大 产量 和 最 . 高 浮游 植物 浓度 对 富 营 养 化 模型 特别 令 人 感 兴趣 。 相 对 误差 为 8 和 15%% 是 完全 可 接受 的 。 预 测 时 间 (什么 时 候 最 大 值 出 现 ) 的 能 力 用 TE 表示 。 生 产 和 浮游 植 声 (用 1~ 60m 悬浮 物 ) 给 出 模型 值 和 测 得 值 之 间 完 全 的 一 致 。 总 气 和 可 溶性 氮 的 TE 也 是 可 接受 的 ， 而 浮游 动物 和 磷 的 值 偏 高 。 验 证 证 明 该 模型 有 作为 预测 工具 的 价 值 ， 虽 然 克 和 浮游 动物 的 动态 有 待 改 良 。 wie 如 引言 中 提 及 的 ， 这 模型 已 被 修改 应 用 于 16 个 其 他 的 研究 实例 . ,这些 都 以 所 论 系统 的 生态 学 观察 为 根据 ， 表 7.14 综述 了 17 个 研究 实例 中 为 了 得 到 实用 的 模型 所 作 的 必要 修改 。 经 过 2.7 节 所 述 的 校正 ， 发 现 最 重要 的 参数 全 部 接近 文献 中 所 列 的 数值 范 围 ， 见 表 7.15。 注 意 这 里 所 示 的 参数 都 通过 下 列 方法 求 得 5 (1) 用 文献 中 的 值 作为 初始 的 猜测 ;'(2) 用 强化 测量 期 求 得 参数 良好 的 第 一 估计 ; (3) 模 型 的 第 一 次 粗 校正 改进 参数 估计 ;.:(4) 用 自动 校正 程序 允许 最 重要 的 参数 有 :6 二 8 次 的 细 校 正 (对 浮游 植物 浓度 最 敏感 )。 这 个 过 程 重复 至 少 二 次 ， 只 有 在 发 现 相 同 的 参数 值 时 ， 方 可 认为 校正 是 满意 的 . 7.5 湿地 模型 7.S.1 引言 Cowardin et al (1979) 定 义 湿 地 为 水 域 和 陆地 生态 系统 之 间 过 渡 的 生态 系统 ， 其 水 位 通常 在 表面 或 接近 表面 ， 或 土地 由 一 层 浅水 覆盖 。 与 水 域 和 陆地 生态 系统 的 建 模 比较 ， 湿 地 建 模 比较 一 254- 一 新 。 但 是 最 近 已 建立 了 几 个 湿地 模型 。 有 林 湿 地 ， 酸 性 沼泽 ， 碱 性 沼泽 和 冻 士 苔 原 的 模型 已 在 最 近 5 一 6 年 的 文献 中 出 现 j 5 表 7.14 根据 修改 过 二 的 Glums 模型 所 作 富 营 养 化 研究 概况 生态 系统 ， cs = ~Glumso, {Ei1E A! A ; 基本 模型 6 -_Glums 中 ， 修 正 模型 B 不 可 交换 的 氮 sop Myr p Oe Bris Ringkbing #4 Sy. AR + sts tty bie Oe "Victoria 湖 .. RE, HRB, HE. - 2 信和 忆 牺 ， ee 其 他 食物 蓄 NaR Ne Kobuto Sese Seko 湖 分 室 ， 温 跃 层 ， 其 他 ， en oe $ : ocak tt is canine ~ Fure iff 5, AR, BRE et Esrom if ye re 循环 ， me hgh -Gyrstinge iff , TR reve de Egats I is | i alae DRT YY Lyngby 一 :基本 类 型 SSSR Bergunda ji] ~~ cei MS IRE IN k 5 T2K ‘Broia 7% S01. RARE ys 92'S RAS Great Kattinge 7) © 再 悬浮 | AS — FE ch Svogerslev iif Ss .再 悬浮 人 » Bue iil = PRT) & cif (MMR Kornerup 湖 Aaey sais AKA CH Balaton 湖 悬浮 物 吸收 2 注 : 水 平 1. 选择 了 概念 框图 ， 维 dit Ei 水 平 2. 进行 了 验证 ， 水 平 3. 用 强化 测定 校正 ， =15 CAPE 4. BER NR OO e saibrewa Ah Sc SEE, BU TA GRAS AB ON A ORE TRF 6. Hb Se Be HEME Sie a AD Fa WE A Fee UE, cl ¥ Rk =e OI~r0 vO POO r0 5Z0 r0 so so 0 v0 80 Y0 ty) ecm S| . . (90'0) > g > €0~10 8I0 8I0 8I0 810 0 TTT 810 8I0 BRET HETME YI39 10~1000 00 jg00 £00 500 500 = 7Z0 ZO 500 zlI0o00 800 V0. 500 (av) ~~ eA SLINaG 10~Z0'0 8z00 8z00 8z00 8c00 m0 kt00 500 ty00 6600 100 90:0, 8200 / (ube) Mid MS XVINZY s0~10 670 TO $90 ‘sro 70 ONS 9%00 5 8500 «B80 好 zC0 | 8810. Me) Re RdEKVWOOZ : i (810°0) ac mee . me & S00~100 S910" £10. 910 S£0'0 zl00 700 SI00 9100 SI00 100 5Z00 一 00 (4h) RO UIE XV 100~z00'0 + 000 £000 £000 ~ £00°0 8000 二 7z00 +1000 72000 1000 +1000 $2000 二 一 200 (abe) RON a XVINdN RAR ,TU Y | \ Jom AL RY 0T~70 = SSO. SSO 550 SSO oe v0 9°0 sso 850, 9550. | 960. 2 SLI $50 (abe) ROY GH KVWON \ ee orn A theives I koe mi PLA tay Ne | s0~10 = 710. $0 91°0 WU 证 70 ZO O70. 10 TO G10 6L0- Wem HAIMA SAS JS @ NG % oF Yi (10) 2 时 MA i ~ je 1,3 so~10 £10 Zr0 £10 £10 zo S10 10) TO 210 ES 10 ETON ibe ei RAE XVINOU $0~Sod, oo 70 ATO 70 NO Le 0 EE SO 500 ， vO ZO CBs. 0 co § fur eK ONY Cae ey ea = (000). Goig FI a He 600~5000 一 7500 500 和 rzo0 人 rzo0 Lazoo OHS SO OO zt0 WO, WO ~~ co, , jeu WH MK UMM = aM = Vi te & Ars ao “WE APG AT Sb 所 人 ES OD SH 1 st \_ #8 a che ,001 5 tn wet GR XV WAG Ne ee, 有 四 ogg 六 > A)? hed Wes WMH COO~E100 C100 “E100 100 E100 £100 0 700 CO EID 800 100. E100 he Fi le WAR EY STP XW WV dA beni gee’ * (£1000) oo MT/ WOE NB HH S000~100'0 1000 1000 1000 — 1000 1000 了 ty000 $000 1000 1000 “75000 _ $1000 stall he Fi HM Et <7 NIWVdd 4, © 图 7.16 给 出 了 第 一 种 类 型 的 两 种 湿地 模型 的 概念 框图 。 用 T Odum 的 能 量 语言 。 用 的 符号 在 图 4.13 "中 解释 。 本 章 选择 落 羽 松树 丛 模拟 模型 来 说 明 典 型 的 刘 地 模型 。 在 下 ” 节 将 介绍 并 阐明 湿地 模型 的 一 些 特 征 。 7.S.2” 落 羽 松树 丛 的 模型 由 于 落 羽 松树 丛 在 废水 更 新 、 木 材 生产 、 暴 雨水 清 留 、 旱 生 生物 保护 及 地 下 水 注入 方面 的 价值 ， 所 以 在 美国 已 对 它 作 了 研 Be 这些 价值 使 落 羽 松树 丛 成 为 一 个 理想 的 系统 来 前 明 可 用 模拟 模型 进行 管理 。 图 7.17 ”佛罗里达 落 羽 松树 从 的 模拟 模型 模型 图 经 H.T. Odum 修 改 . DK © Hil © 氨 损失 再 循环 © 空气 © WR Ok OK OAR © Kk O 木材 收获 O AM DG KH G 林 下 植物 = 模型 的 概念 框图 如 图 :7.17 所 示 ， 它 涉及 最 适 产量 、 火 的 可 能 效应 及 二 级 废水 排放 等 问题 。 模型 考虑 落 汐 松树 、 林 下 植物 、 底 泥 中 的 四 个 状态 变量 ， ( 须 、 磷 、 有 机 泥炭 及 水 ) 及 在 湿润 和 和 王 旱 条 件 下 出 现 的 死 树 ; hat a 全 各 人 仅 在 水 位 (29 二 有 机 物 积 标 (3 相 比 较 低 时 方 对 树丛 有 影 落 羽 松树 丛 模拟 模型 BB Q =KiQi QQ: 一 KiQi 一 XIQI —KiQ [SO] Qs —K,Q: —Ks6Q: 林 下 植物 Q> = K4Q2Q3Q4J, — Ki Q2 —Ku1 Q2 —K2Q> A Q3=Js —K2w2Q3Q6 —K3K3Q:Q3Q4J; —KuK+Q2Q3QuJ. + K3iKsQt + K3sK1Q2Qio + K39K1sQ7J7 + KaKisQ7 — K32Q2Q3 +K3sKsQi kee + K37K13Q2 +K3sK17Q7 ie Qs = Ja —K2QsQc —K2»K3Q:Q3;Q4J, —KuK4Q2Q3Qz4J; +K 93K Q}+K 95K pQy:+K 4K ysQyJ;+KyK Q; #KiK,Q, | S527 | +KaK Qe KK nO 水 Q« = J3—K jgQ6—K 1 Q, 有 机 泥 痰 Q; = J5t+K,Q)+Kj,Q.-Kj5Q757-K 6Q7-K ,Q7tK5,Qg . FON He A Qs = K56Q,—-K57Q, 太阳 光 Jo=J4AK,Q:Q;Q0,54K,Q,0;Q,5, (不 分 层 的 ) Jo=Jo+KiIQIQ3QJn+K2QQiQ4JP (PEM) 树 的 燃烧 为 I= Kg - Q,(Q) Q7/ Qe) (7.128) 其 中 kK, 2AM. O. 是 落 羽 松 生 物 量 ，O, 林 下 植物 生物 量 ，@; Ape, O, 水 位 ,了 火 的 强度 。 火 的 强度 超过 一 定 国 值 时 ， 落 羽 松 树 被 杀 死 ;， 按 一 种 线性 关系 转换 成 死 的 直立 树 。 表 7.16、7.17 和 7.18 给 出 模型 的 细节 ， 例 如 落叶 ， 总 的 初 一 260 一 a ee ee Oe ee. EE ES se 级 生产 由 每 年 平均 数 得 出 .模型 设计 运行 100 年 。 Q， Q Q; Q; Q 7.18 显示 一 些 模 拟 结 有 果 。 图 7.18 落 羽 松树 从 模型 的 模拟 ”al) 无 干扰 条 件 下 100 年 ， 开始 于 落 羽 松 生 物 量 lSkg/m, b) 生物 量 达 到 15kg / m? 时 收获 落 羽 松树 10kg / m 。 表 7.17 ”模型 的 贮存 及 途径 定义 参数 描述 落 羽 松 生 物 量 林 下 植物 生物 量 氮 贮 存 磷 贮 存 水 贮存 初始 值 或 平均 值 68,000kcal / m- 400kcal / m? 4160g / m, 340g / m? 0.32m? / m* —~26i— Q， Qs K3QiQ:Q45; K;Q, K,Q; K5QQ,Q, / Qs K,Q; K5.Q K,Q,Q;Q45; K 19Q> K li Q KiaQ， Is K5Qs KisQ7J， KiQ; Ki J; K 1sQ¢ K 19Q¢ J, J, 一 262 一 re 有 机 泥 痰 贮存 死 的 落 羽 松 Pe TRS EY BE J 落 羽 松 呼吸 落 羽 松 落叶 由 于 火 损失 的 落 羽 松 生 物 量 落 羽 松 收获 被 火烧 死 的 落 羽 松 林 王 植物 总 初级 生产 林 下 植物 呼吸 林 下 植物 作为 有 机 物 贮 存 的 部 分 由 于 痰 损失 的 林 下 植物 生物 量 有 机 物 输 入 死 的 落 羽 松 作 为 有 机 物 贮存 的 部 分 水 下 地 点 的 分 解 干旱 地 点 的 分 解 一 由 于 火 损失 的 有 机 物 水 输入 水 输出 ta A 磷 输 入 ( 续 表 ) 初始 值 或 平均 值 78,000kcal / m? 0.0 3277kcal / m’yr 1721kcal / m’yr 1214kcal / m’yr 1/k=10K tp=4X to=4K 2591kcal / m’yr 1295kcal / m’yr 1295kcal / m’yr 1/k=1K 0~ 1700kcal / m’yr 1/k=20yrs 2464kcal / m’yr 536kcal / m’yr 1/k=1K 7.9m / yr 6.4m / yr 1.5m / yr Lig/m 1.26g-P / m’yr ( 续 表 ) B BR fa 述 初始 值 或 平均 值 了 ae at 0.0 KK ;Qia,Q3QuJ; PSR CH BH 0.36g-P / m’yr K3;K;Q; 不 落 羽 松 淋 溶出 的 磷 0.19g-P / m’yr KKsQiQQ,/Q HFAKAR PIB 0.19¢-P/myr K4K,Q,Q;Q,5; bk FRR Hy BE 0.46g-P / m’yr KKoQ: 林 下 植物 淋 溶 出 的 磷 0:.23g-P/m2yr KyKiQ AK PRK © 0.23g-P/m’yr Kyi K)sQ;Q;, 磷 的 再 循环 一 湿 分 解 0.34g-P / m’yr Kak .Q; 磷 的 再 循环 一 干 分 解 0.072-P / m’yr K 8K (;Q; 来 自 贮 存 有 机 物 火 烧 后 0.07g-P/m’yr 了 SL x RRA 10.3g-N/ m’yr KQ,Q¢ 氮 输 出 -0.0 了 3oK3QioQ3sQi 落 羽 松 吸收 的 A 5.6g-N/ m’yr K,K,Q,; 落 羽 松 淋 溶出 的 氨 2.99-N / m?yr KyK,Q.0.0,/Q, ARAB IGHR 29¢-N/m’yr KyK,Q,Q,Q5>—- 林 下 植物 吸收 的 氮 6.9g-N/ m’yr K3sK 9Q> 林 下 植物 淋 溶 出 的 氮 3.4g-N/ m’yr KK ;Q, 来 自 林 下 植物 火烧 后 的 3.4g-N/m’yr A K39K };Q,J; 氮 再 循环 一 湿 分 解 12.3g-N/ m’yr KK 6Q; | RF AFA AR 2.6g-N / m’yr KasKi7Q， 来 自 贮 在 有 机 物 火烧 后 2.62 N/m’yr 的 所 K3,Q,.Q; 反 硝 化 8.1g-N / m’yr Q,=4000 —2435— R718 落 羽 松树 从 模型 的 参数 值 参数 (fi | Be 值 ’ e 0.577 x 10°? K; 1.8x 104 K, 0.982 x 10°” Ka 11x107 | K, 2.51 «109 Ke 18x10* ~ K, 3.48 x 10 K5s 1.3x10° K; 3.72 107 KK， 09 \ 00,0 K, 1.78 x 10° Kise 17x10?) K, 3.74 10°’ Kaus 1.7x10° Ky 63.2 K3) 4.87x10 Kio 3.24 ay 20 ee Ki, 3.24 K34° 2.7x 107 Ki; 364 Kg 2.7x 10°: Kis 62.92 x 107 “ks 3i 68x10" 本 6.87x 10° ate 1.1x 10" Kk 365 Kis 2.0x10°.. Kis 20.1 be 5.0x 10° Kis 4.56 Ki" 5.0x10° Ky 0.0 Kay 1.32109"...0. 4, K>， 1.1x 10” Kig3e 1.3107 ¢ Ko3 1.1x10 Ks6， 1,500. 4 a 1.8x 107 Ks, 0.05. pet 7.6 He Ate un RD A Or) Aee2 7.6.1 引言 由 于 人 们 对 有 关 环 境 问题 的 关心 迅 R 速 增加 ， 过 去 10 2 间 ， 对 有 毒物 质 模 型 的 兴趣 日 益 增长， 有 毒物 质 模型 不 同 于 其 他 生物 地 化 模型 在 于 : D) 涉及 所 有 可 能 的 有 毒物 质 的 模型 需要 参数 量 很 大 ， 因 此 ， 要 用 的 一 般 特 计 方法 是 十 分 宽广 的 ， 也 见 27 节 。 Oe -2 安全 系数 应 该 很 高 ， 表 示 为 实际 浓度 对 有 害 浓 度 之 比 - 六 > 3) 可 能 包括 一 一 在 效应 成 分 7 eC HR EAE 它 的 效应 联系 起 来 .sa 4) 由 于 第 一 、 第 二 点 及 由 于 我 们 对 县 体 过 程 、 ELI. TESLA A OU Ts RD IAA PR EAT RRA TPT RE PE Alte x, s PSA IRE 7.19 中 ， 给 出 了 在 生态 建 模 领 域 中 可 用 模型 类 型 的 印象 。 大 多 数 模型 反映 了 对 问题 和 生态 系统 的 良好 了 解 ; 可 用 于 作 合 理 的 简化 。 因 些 ， 只 有 少数 几 个 模型 孝 虑 了 所 有 的 营养 级 及 所 有 可 能 的 过 程 。 表 中 指明 的 模型 特征 是 状 态 变量 及 /或 模型 中 考虑 的 过 程 。 注意 表 中 考虑 建 模 的 有 毒物 质 及 过 程 的 数量 : 7.6.2“ 有 毒物 质 的 影响 与 分 布 建 模 的 原则 对 有 毒物 质 的 影响 和 分 布 建立 模型 的 最 困难 部 分 在 于 得 到 与 环境 中 有 毒物 质 毒 行为 有 关 的 知识 ， 用 这 些 知 识 作 可 行 的 简化 : 在 进入 建 模 顺 序 之 前 ,; 建议 明确 几 企 寺 般 应 用 于 生态 建 模 的 问 Gi, 2.2%: See ee “ais, DADs 4B fe i RE VE a .了 B 试图 得 到 环境 中 有 毒物 质 过 程 的 参数 : C. 用 2.7 节 中 描述 的 方法 估计 所 有 的 参数 ， 了 . ,比较 了 和 C 的 结果 ， 如 果 存 在 差别 ， 设 法 解释 这 些 差别 . "E errbapset ea deat or tome 应 包括 在 模型 中 。 如 果 有 疑问 ， 在 这 个 阶段 宁可 多 包括 些 过 程 和 变量 ， 而 不 能 太 少 ,-。 F. 接生 态 建 模 的 三 般 程序 建立 粮 型 时 ”用 灵敏 度 分 析 : 价 单个 过 程 和 状态 变量 的 显著 性 ， 在 许多 情况 下 ， vee 步 的 简化 。 化 学 、 物 理 和 生物 过 程 的 描述 ， _ 般 接 第 3 章 中 提出 的 力 程 。 生 物 和 有 毒物 质 之 间 相互 作用 中 包括 的 过 程 如 图 19 所 示 。 生 物 众 食物 或 直接 从 环境 (空气 和 水 ) 中 吸收 有 毒物 质 . 呵 建立 妇 下 方程 (符号 见 表 7.20): 一 63 一 乙 炳 氧化 物 甲 基 对 硫 磷 FASE 重金 属 鱼 体 中 杀 虫 剂 DDT Al a BE PAI FE 海洋 中 的 铜 铅 放射 性 核 素 放射 性 核 素 云 杉林 土 的 SO;， NO, 和 重金 属 一 般 的 有 毒 环境 化 合 物 重金 属 多 环 芳香 烃 PATA ALD fa, PCB 疏水 的 有 机 化 合 物 KBR r 毒素 (芳香 烃 ，Cd) 重金 属 油膜 酸雨 (十 壤 ) “ 酸雨 —266— #719 “有 毒物 质 模型 的 例子 模型 特征 与 富 营养 化 模型 相似 的 食物 链 6 个 状态 变量 : 水 、 底 泥 、 悬 浮 物 . FEE - 动物 、 植 物 和 鱼 水 中 的 化 学 过 程 水 中 的 化 学 过 程 , Be EIR AE RRR, 吸附 作用 ，2 一 4 营养 级 单个 营养 级 ; 食物 吸收 、 排 泄 ， 代 谢 竺 长 浓度 因子 ， 排 泄 ， 生 物 积累 消化 ， 浓 度 因子 ， 体 上 吸附 ， 排 遗 ， 排 渔 ， 化 学 分 解 自然 死亡 率 浓度 、 分 泌 ， 水 文 动态 分 布 复杂 的 结合 ， 吸 附 ,: 铜 离子 的 亚 致死 效应 ADE, ME, A eA, FASE DO th EBAY 水 文 动力 学 ; 误 变 ， 各 种 水 生物 表面 的 吸收 和 草 ， 谷 物 ， 蔬 菜 ， 乳 ， 蛋 ， 牛 肉 及 鸡肉 中 的 放射 性 核 素 ， 是 状态 变量 。 污染 物 积累 效应 的 阔 值 模型 ， 空 气 和 士 壤 来 自 物理 化 学 数据 及 有 限量 的 实验 室 验 证 的 公害 范围 及 咎 计 吸附 ,化 学 反应 ， 离 子 交换 迁移 ， 降 解 ， 生 物 积累 地 下 水 移动 ; 污染 物 迁 移 和 积累 ， 地 下 水 液 流 率 (沉降 ), 沉积 反应 ,稳定 状态 食物 链子 模型 气体 交换 ， 吸 附 / 去 吸附 ， 水 解 ， 光 解 ， 水 文 动力 学 水 -= 泥 交换 过 程 Rit, HR. 生物 积 累 水 文 动力 学 ， 学 积 ， 再 悬浮 ， 挥 发 ， 光 氧化 Sri, Rot, SAR) 水 力 子 模型 ， 吸 附 迁移 和 散布 ， 表 面 张力 的 影响 ， 重 力 ， 气 候 过 程 室 气 动力 学 ,沉积 _GNAS 循环 及 其 对 酸性 的 影响 参考 文献 Thomana et al. 1974 Miller (1979) Gillette et al, 1974 Lassiter (1978) | . 4 下 agerstroem 及 Aasell _ (1978) Aoyama et al. (1978) | Leung (1978) Seip (1978) Orlob et al-(1980). 3 Lamm & Simons — (1980) : Gromiec J Gloyna (1973) Whicker (1984) -_Kohlimaier et ab _ (1984) . Bro—Rasmussen 和 Christiaasen (1984) Bartell, Gardner “Fl O'Neill (1984) ~ Uchrin (1984) Thomann (1984) ty Schwarzenbach 和 Imboden (1984) ‘Halfon (1984) 了 - Harris et al. (1984) Nyholm, Nielsen 和 Pedersen (1984) Nihoul (1984) _ Kauppi (1984) - Arp (1983): ; a, AT RS ee = BIO(n)MY(n)YF(n) — MORT(n) ~ RESP(n) — MY(n — 1) (7.129) 浓度 因子 下 一 营养 级 的 摄食 BET: FEM (FM) 图 7.19 在 一 营养 级 上 建立 有 毒物 质 浓 度 模型 的 原则 . 表 7.20 符号 表 BIO(n) HD BREE, Bn BHR ¢ 浓度 因子 EXC(n) ， 排泄 率 MORT(n) HK, Fn BHR MY(n) Bn BARAK n BF R(n=0, 7k) RESP(n) IPI En FER t 时 间 TOX(o) 水 中 有 毒物 质 浓 度 (mg/D TOX(n) ABDRRE, Bn BFR (mg/1 7k) UT 有 毒物 质 的 吸收 YF(n) RAW RAL, Bn BRR YT(n) AEDT RAT, Bn BHR P(n) 有 毒物 质 的 浓度 (mg /kg 生物 量 )= TOX(n) / BIO(n) P(s) . 底 泥 中 有 毒物 质 的 浓度 (mg / kg - Fi) 人 eee = BIO(n)MY(n)YT(n) > p(n — 1) MORT(n)y(n) — EXC(n) - y(n) — MY(n + 1) > y(n) + UT(n) - TOX(o) (7.130) TOX(n) 由 于 = 有 0 (7.131) dy(n) _ TOX’(n)BIO(n) — BIO“(n) - TOX(n) ; dt (BIO(n))2 ey 我 们 得 到 CMD) — MYCD)DO 一 DYTCOD) 一 70oD -YEC + (n)[RESP(n) — EXC(n)] + UT(n)TOX(0) (7.133) 但 是 ， 只 有 很 少 吸 收 率 的 资料 可 利用 ， 许 多 参考 文献 给 出 稳 态 下 浓度 因子 (CF) 的 信息 (Jorgensen et al., 1979) 。 这 意味 H: dBIO dTOX(n) 及 dy(n) dt dt at 都 等 于 堆 。 在 实验 条 件 下 ， 根 据 CF 1A. MORT(n), MY(n+1) 及 y(n-1l)thvA. KBKA: H MY(n)YF(n)—RESP(n) =0 (7.134) ~)(n)EXC(n)+UT(n)TOX(0)=0 (7.135) 本 TOX(o) EXCOD) n=0 对 应 于 这 些 方 程 中 的 水 相 。 如 果 已 知 EXC() 或 UT(O) 及 CEFE， 则 从 方程 (7.136) 能 得 到 UT(o) 或 EXC(m。 有 关 参 数 的 估计 已 在 2.7 节 中 谈 过 。 在 单个 营养 级 上 建立 有 毒物 质 积累 模型 的 更 简单 方法 将 在 7.72 节 中 讨 论 。 建 立 有 毒物 质 分 布 模型 的 范围 往往 限于 显示 有 毒物 质 输 入 到 水 生生 态 系统 与 不 同 营养 级 上 近似 浓度 之 间 的 关系 。 但 是 ， 族 度 一 0 二 人 (7.136) Fae te i 会 显示 季节 性 变化 ， 可 能 在 生长 率 最 大 时 (和 夏天 ) 浓度 最 高 ( 见 Betzer et al., 1974 及 Gallegos et al., 1972) 。 由 于 建 模 的 目的 在 于 发 现 最 高 浓度 级 而 不 是 对 季节 变化 建 模 ， 建 议 对 最 高 生长 情况 “进行 建 模 ,也 应 找 出 不 同 生 长 率 下 的 浓度 水 平 。 716.3 ”生态 毒物 学 模型 的 简化 上 上 面 已 叙述 过 生态 毒物 学 模型 的 关键 在 于 作 有 关 的 简化 。 对 上 述 A~E 问题 的 回答 中 可 看 到 可 行 性 。 下 面 用 三 个 说 明 来 介绍 简化 。 说 明 7.2 水 生生 态 系统 中 铜 离子 效应 和 分 布 的 建 模 。 自 由 铀 离子 对 鱼 类 和 浮游 动物 非常 有 害 。Daphnia magna ( 鱼 ) AY LC. 值 仅 为 ‘10yel', mE AOI A PRE) 100 一 200ugli。 因 此 铀 模型 应 着 重水 中 目 由 铜 离子 的 银 度 ， 包 括 确定 这 种 浓度 的 过 程 。 在 铀 的 情形 ， 鱼 体 铜 浓度 在 成 为 对 人 类 有 毒 之 前 会 达到 一 个 致命 浓度 ， 因 为 植物 和 动物 的 吸收 和 排泄 钢 对 上 自由 铜 离子 浓度 不 显著 ， 所 以 这 些 过 程 可 以 略 去 。 这 意味 着 如 图 7.20 说 明 的 那样 简单 的 模型 至 少 可 用 于 初步 估计 有 多 少 铜 ， 以 什么 形态 排放 进 湖 铀 的 输入 是 强制 函数 ,包括 雨水 中 的 钢 ; :支流 及 废水 中 的 铜 ， 自由 铜 离子 和 吸附 在 悬浮 物 上 的 铜 之 比 也 应 作为 一 个 方程 包 括 在 内 。 平衡 : 铜 离子 + 配 体 = 铜 复合 物 在 一 定 程度 上 可 用 已 知 的 平 By Betis (Jrgensen et al., 1979). 铜 离子 转换 成 吸附 在 悬浮 物 上 铀 的 过 程 需 要 实验 室 研究 去 找 出 物质 的 吸附 能 力 。 虽 然 有 些 信息 可 利用 ， 但 铜 从 底 泥 中 的 释放 也 应 研究 (Lu 和 Chen, 1977) 。 从 这 个 研究 实例 中 可 看 到 ， 虽 然 校 正和 验证 模型 所 必要 的 数据 是 有 限 的 ， 但 一 个 相当 简单 的 方 法 可 用 作 管 理工 具 (当然 此 方法 对 需要 应 用 的 模型 是 足够 复杂 的 )。 一 209 一 FA 7.20 简单 的 铜 模型 概念 框图 . 说 明 7.3 水 生生 态 系统 中 DDT 的 分 布 与 效应 的 建 模 。 已 经 建立 了 一 个 水 生生 态 系统 中 DDT 的 效应 和 分 布 的 简单 而 有 用 的 模型 。 问 题 是 : 在 湖泊 中 最 高 营养 级 上 ， 鱼 体 中 DDT 的 浓度 ， 因 为 DDT 主要 是 通过 食物 链 积累 的 。 世 界 卫 生 组 织 已 推荐 人 类 食物 中 DDT 的 最 高 允许 浓度 为 1 一 7mg7/ 每 公斤 净 重 ， 这 相当 于 每 天 吸入 0.005mg/ kg 体重 。 光 解 输入 BACAR “i 7.21 简单 的 DDT 模型 的 概念 框图 .。 管理 目标 是 使 所 有 鱼 类 中 DDT 的 浓度 低 于 这 个 值 的 十分 之 一 (作为 安全 因子 )， 即 浓度 低 于 每 公斤 体重 0. Img。 图 7.21 所 一 270 一 示 的 模型 就 是 为 此 目的 而 提出 的 。 ”已 知 某 一 类 鱼 的 排泄 率 系数 及 水 中 直接 吸收 率 (Jrgensen 量 引 ;1979) ， 在 种 类 之 间 没 有 显著 不 同 。 通 过 食物 链 积 累 的 DDT， 光 解 率 及 去 氨 氧 化 作用 ， 都 是 已 知 的 ,- 具有 可 接受 的 精 确 度 。 水 相 中 的 DDT 和 吸附 在 悬浮 物 上 的 DDT 之 间 的 平衡 必 须 在 实验 室 里 进行 研究 ， 而 底 泥 中 的 分 解 率 可 以 用 湿 土 的 数据 来 确定 。 从 铜 和 DDT 分 布 这 两 个 建 模 的 实例 中 可 看 到 ， 有 可 能 建立 简 单 实用 的 模型 ， 对 有 毒物 质 排放 进 湖泊 的 特殊 管理 问题 提供 答案 . 图 722 Faaborewse, 762. 5. 5 和 7 导 站 发 现 铭 训 面 图 ， 底 | 泥 表面 样品 中 的 铭 浓度 在 其 他 站 测定 说 明 7.4 | 研究 实例 : 丹麦 海湾 (Faaborg B) 铬 分 布 的 建 模 。 一 个 用 划 工厂 几 十 年 来 一 直 排 放 高 浓度 的 铬 ( 亚 ) 到 Faaborg 海湾。20 年 前 生产 已 显著 扩大 ， 使 底 泥 中 铬 浓度 显著 增加 (Mogensen, B.B. & Jorgensen, S.E., 1979). 从 海湾 4 个 监测 站 的 底 泥 芯 中 发 现 了 铬 的 剖面 图 在 其 他 6 一 个 监测 站 也 测定 了 表层 底 泥 样 品 中 的 铬 浓度 ( 见 图 了 . 22), ( 详 见 B.B. Mogensen,1978). 这 个 研究 的 目的 在 于 根据 底 沁 分析， 建立 和 海 湾 铬 分 布 的 模 。 水 相 电 的 浓度 梯度 太 小 ， 得 不 到 海湾 铬 分 布 的 图 象 因为 大 ee (Il) 或 其 他 不 溶解 的 铬 化 合 物 沉 证 。 。 河 引 . ;如果 已 知 水 中 涂 度 是 到 排放 点 距离 的 图 数 ,: 铬 的 去 回 寺 包括 在 底 学 中 款 积 的 及 通过 食物 链 积 款 的 模型 就 能 建立 (Jrgensen， S.E., 1979, Lu Chen, 1977) 。 因 此 ; :就 某 个 监测 站 凸 不 同 营养 级 ,， 水 中 和 底 泥 中 铬 的 浓度 而 论 ， 提 出 的 分 布 模型 的 结果 能 用 作 模型 中 的 强制 函数 。 分 布 模型 根据 如 下 简单 的 铬 迁移 方程 : ( 见 Rich,1973 和 第 3 章 ) AML Oy OCi . K; dra. Dioxe. exe & ae 其 中 : C,= 水 中 铬 的 总 浓度 ( g - m) C,= 水 中 铬 的 溶解 率 (g - m1) 0O,,= 输 入 海湾 的 水 流 = 通 过 平流 流出 (m- - 天 ) 刀 = 混 合 系数 天 = 到 排放 点 的 距离 及 = 沉降 率 (mm - K').. /= 平均 深度 (m) YEA BE Ut A PATRAS AES Sn ashe 海湾 来 说 ， 0,=0， 静 止 状态 Ci — Co) (7.137) “Ce ny (7.138) 2 “3 4 pe He ey } (7.139) 这 个 方程 的 解 ，C = 铭 的 总 排放 (g - K-'). F= RY AA (m2?) 以 叙述 边界 条 件 .-C， 为 常数 ， 得 出 下 列表 达 式 : Se Sc i717 Ril 0-9; 9 Mild fk (7.140) CEA Ra, PIE ULM RA, F REA. AE BE 7k fy 5 BRUM BRE, CLC, 为 22400KE . 年 -1。 按 照 对 底 VER Me. FT AMS VE PHA) 10,000kg… 年 ”。C 是 一 个 积 分 常数 。 平均 如 为 gm， 相当 于 内 湾 和 外 湾 的 平均 数 。 通过 底 泥 分 析 ， 我 们 得 到 Y=K, (C-C,) 和 无 之 间 的 对 应 值 。 ¥=3K,(C; — Co) E/ 2 下 天 之 =F (5) owl = (Ga) | tox: : (7.141) ” - 画 出 王 对 天 的 坐标 图 ， 证 实 了 指数 关系 ， 见 图 7.23. mgCr / m? 天 2000 mio al 8000 10000 eR m 7.23 Y=K(C-C,)* X H4teKl. 表 7.21 为 底 泥 研 究 找 出 的 闻 和 无 值 ， 考 虑 底 泥 的 自然 混合 (FA B.Larsen et al., 1981 建立 的 模型 ) 和 浓缩 。 这 些 考虑 的 结果 ， 最 可 能 拟 合 如 下 方程 : Y=aé +c (7.142) 这 是 应 用 SAS- 计 算 机 程序 (Marguardt 方法 ) 求 得 的 结 果 ， 如 表 7.22 所 示 ， 包 括 标 准 误差 = #721 YRY 监测 站 编号 eCr/ mt 年 eat. a P eee AL | 2.55) 7.0x 10° 500. “ar 2 2.39 6.5x 10° 500 3 1.47 4.0x 10° 1500 4 0.35 1.0x 10° 2750 5 0.78 2.1x10° 2750 6 0.14 3.8x 10° 5250 7 0.03 8.2x 107° 8500 8 0.20 5.5 久 10 3250 9 0.06 1.6x10” 3500 10 0.58 1.6x 10° , 2000, #722 a, 和 的 估计 ffi it 渐 近 的 标准 误差 a 0.009909 0.00084 ob 0.000723 0.00015 0.00045 c 0.000081 # 7.23 显示 方差 分 析 的 结果 。 与 Fo%。%5 =30.4 比较 ， 模 型 给 出 的 下 值 高 达 114.5. 从 回归 分 析 ， 我 们 得 到 ros 2 hD Cu, 4 这 给 出 er Oe (A 站 (总 js — 0.000723 =b = 13.7 = 0.00990 = a 下 =3$800m2， 这 似乎 是 横 切 面 合理 的 平均 值 。 —274— (7.143) ; (7.144) (7.145) 分 析 第 2 5,6, 7 和 8 监测 站 的 C, (LH 7.24) ， 我 们 得 到 天 , 的 估计 值 。 因 为 45s = K,(Cr—Co(C &0) (7.146) C, # 0.2mg / m’. : 表 7.23 ， 统 计 分 析 自由 度 平方 和 均 方 模型 3 0.00011337 0.00003779 残 差 6 0.00000233 0.00000033 总 9 F=114.5 CSA 7.24 看 到 ，5 个 监测 站 中 有 3 个 K, 值 基本 上 相同 。 预 期 沉降 率 越 低 ， 离 排放 点 的 距离 越 大 。 在 这 方面 应 强调 C, 的 测 定 不 是 精确 的 特别 是 颗粒 型 铬 的 浓度 . | 724 ”沉降 率 监测 站 mgC,/m’-H Cr-Cmg:.m ) Km. 日) 2 6.5 2.5 : 2.6 人 2.1 0.9 2.3 6 0.4 0.6 0.7 ay 0.1 0.2 0.5 8 0.6 0.3 2.0 K, 的 平均 值 = 1.6. 从 天 ,=1.6m . 天 ”可 求 出 D, AA b= (=) * = 9.000723 + ee D=3.8-10°m? 天 -1， 相 应 于 4.4m? -s-', KE—-MEBA 理 的 值 (Lerman,1971) . -从 底 泥 分 析 的 解释 中 已 经 说 明 有 可 能 建立 一 个 海湾 铬 分 布 的 方程 。 已 发 现 ave eG —- C= 到 ef 十 C=0.00619 - e ~ 9.0073 x (7.148) 对 于 X=0, C,=0.0060gm~ 或 6.0ppb， 这 是 合理 的 。 玉 =1.6 mm 天 是 在 水 中 铬 浓度 分 析 的 基础 上 发 现 的 ( 见 表 7.24) 。 但 由 于 它 导 致 一 个 可 接受 的 疡 值 (4.4m’s') 及 5 个 监测 站 中 3 个 给 出 天 , 值 接近 平均 数 ， 可 以 认为 估计 基本 正确 。 在 分 布 方 程 的 基 础 上 ,， 确 定 出 横断 面 面 积 为 35,800m-” 这 上 比 内 湾 宽 度 稍 宽 些 ， 但 作为 内 湾 和 外 湾 的 加 权 平 均 是 可 以 接受 的 。 在 水 质 分 析 基 础 上 建立 的 分 布 ， 结 果 将 是 一 个 很 不 可 靠 的 方 程 。 底 泥 中 的 铬 浓度 大 大 高 于 水 中 的 浓度 ， 这 给 出 了 底 泥 中 浓度 一 个 相当 精确 的 测定 。 因 此 ， 如 已 经 证 明 的 ， 建 议 在 底 泥 分 析 的 基础 士 去 建立 一 个 分 布 模型 ; 如 果 铬 的 排放 从 现在 每 年 22,400kg KE LAE, HE (7.147) 仍 然 有 效 ， 只 有 ,4a 有 另 一 个 值 ， 因为 它 与 每 年 发 出 量 成 正 比 〈 比 较 式 (7.140D 和 (7.142)7 在 底 泥 分 析 基 础 上 建立 海湾 铬 的 分 布 模型 之 后 ， 我 们 转向 男 一 个 问题 :_ 一 定量 铬 的 排放 对 海湾 水 生生 物 有 什么 影响 ? 根据 浮游 植物 、 浮 庆 动 物 、 鱼 类 和 底 栖 动物 现 有 条 件 的 几 个 调查 ， 可 总 结 如 下 : 1) 水 体内 捕 到 的 浮游 动物 和 鱼 类 的 铬 少 度 仅 比 远 海 发 现 的 稍 高 些 。 2) 几乎 不 能 确定 浮游 植物 的 铬 浓度 ， 因 为 不 可 能 在 浮游 植 物 中 的 铬 和 附着 在 浮游 植物 上 悬 浮 的 氨 氧 化 铬 之 间作 出 区 别 。 3) 海湾 底 栖 动物 的 铬 浓度 显著 高 于 远海 的 ， 可 能 由 于 底 泥 中 较 高 的 铬 浓度 。 因 此 ， 水 生生 态 系统 的 这 部 分 受到 排放 的 影 响 ， 因 为 大 部 分 金属 沉积 在 底 泥 中 。 应 用 方程 (7.133) 能 把 底 泥 中 铬 的 浓度 与 底 栖 动物 中 铬 的 浓度 联系 起 来 。 食 物 链 中 第 z 环 是 底 栖 动 物 ， 第 呈 1 环 是 底 泥 。 如 果 假 定 一 个 稳定 状态 ， 即 意味 着 四 () 7 dt=0, BARE 4 MY(n)y(n — 1)YT(n WO") = NEY (n) - YF(n) — RESP(n) + EXC(n) ais. lial, Malt 2, | 二 对 于 Faaborg 海湾 出 现 的 一 些 种 类 ， 方 程 (7.133) 中 的 各 参 数 的 值 是 已 知 的。 如果 我 们 考虑 软体 动物 贻 贝 (Mytilus edulis), 在 文献 中 可 找到 如 下 参数 值 Jrgensen et al., 1979): MY (n) =0.03 XK" % YT (n) =0.07 YF (n) =0.06 RESP (n) =0.001 K™' EXC (n) =0.04 XPT HEA IAA K’ =0.036. 换 句 话说 、 软体 动物 中 铭 的 浓度 期 望 为 0.036 乘 以 底 泥 中 的 浓度 ， 这 又 与 铬 的 排放 有 关 。 ”已 分 析 了 Faaborg HS 21 种 软体 动物 ， 通 过 统计 分 析 ， 发 现 底 泥 中 铬 浓度 和 软体 动物 中 铬 浓度 之 间 的 关系 为 : - MY(n) - y(n —1)¥T(n ?一 MYO - YF(n) — RESP(n)'+ EXC”) = K’- y(n—1) 4a: (7.149) 其 中 常数 OK’ =0.015 的 标准 差 为 0.002 ( 见 B.B. Mogensen, 1978). Se CARS SOIT eR RGEH 来 解释 ， 在 许多 情况 下 ， 仅 可 以 认为 是 近似 值 。 EERE EC 的 标准 差 肯 定 了 所 用 的 关系 。 提出 的 模型 可 用 于 评价 该 海湾 最 污染 区 域内 每 公斤 干 物质 底 VEX) 70mg 的 铬 浓度 是 环境 可 按 受 的 。 这 相当 于 软体 动物 中 铬 约 2ppm， 仅 为 大 海中 浓度 的 二 倍 。 7.7 “毒物 学 中 的 模型 7.7.1 引言 环境 中 有 毒物 质 的 模型 通过 水 、 空 气 、 土 壤 或 食物 中 浓度 和 效应 之 间 的 关系 ， 可 包括 对 各 种 生物 的 效应 。 但 在 许多 问题 中 可 =e: 能 有 必要 深入 了 解 效应 的 细节 ， 回 答 如 下 有 关 问 题 ， 1) 有 毒物 质 是 否 积累 在 生物 中 ? 作为 说 明 的 例子 匈 图 7.24. 2) 生物 长 期 的 浓度 为 多 少 ?必须 考虑 吸收 率 : 排泄 率 和 生 化 分 解 率 。 并 见 7.6.2 7. = 3) "这 种 浓度 的 慢性 效应 是 什么 ? 4) 有 毒物 质 是 否 积累 在 一 个 或 几 个 器 官 中 ? 5) 什么 是 生物 各 部 分 之 间 的 迁移 ?5 6) 生物 中 最 终 的 分 解 产 物 会 引起 附加 的 效应 吗 ? 具体 地 回答 这 些 问题 需要 各 过 程 的 模型 ,; 这 些 过 程 发 生 在 生 物 中 ， 以 及 生物 各 部 分 浓度 变换 成 效应 的 转变 中 . .这 当然 意味 着 摄取 = 生物 吸收 x 吸 收 率 是 已 知 的 。 或 能 从 水 中 ， 也 可 能 从 空 气 中 摄取 ， 往 往 用 浓度 因子 表示 (生物 中 有 毒物 质 对 环境 或 食物 中 有 毒物 质 之 比 )。 这 部 分 模型 已 在 .7.6.2 汝 中 提 到 ;52.3 节 中 有 有 关 参 数 的 估计 。 7.7.2 iB A, 724 emi UR ER NE 762 节 的 还 要 人 简单。 “时 间 图 7.24 生物 中 有 毒物 质 的 浓度 对 时 间 的 坐标 图 。 如 果 -C; 是 有 毒物 质 的 浓度 ; gr 第 通 过 AAS e, EMARAD PRIA, Cp ek PAS DRWRE, C, —976— OT ee ee 是 水 或 空气 中 有 毒物 质 的 浓度 ， 天 是 每 天 的 食 特 量 ， 太 是 每 天 通 过 鳃 或 肺 的 水 或 空气 的 体积 ， 歼 是 体重 ，EXC 为 每 天 的 排泄 率 ， 我 们 可 以 建立 如 下 微分 方程 : dC: ot = (ey Cy Ft en Cw V)/W-EXC-C, (7.150) ”在 稳定 状态 下 ， 我 们 得 到 anf ey F+eéy C mK ; | Cindy + SELES Eee (7.151) _ 方 程 (7.150) 给 出 Ci=Xn) 的 曲线 相似 于 图 .7.24。 方 程 (7.150) 中 并 非 所 有 参数 必须 已 知 , 有 可 能 要 计算 一 个 未 知 的 参数 。 如 果 C, 和: 的 相应 值 已 知 ， 则 用 方程 (7.150) 的 解析 解 可 求 得 多 个 未 知 参数 : =k CoP ee CoV Sad pe peli BZ) 器 官 中 的 积累 可 用 与 (7.1$2) 相 似 的 方程 描述 :如 果 已 知 器 官 中 摄 取 的 有 毒物 质 积 累 的 百分率 1(z%) ,器 官 的 重量 现 ， cates Hae (EXC), WT RA dC, _ {er Cy Ftew Cw JP ve aoc: L ar ant — EXC :C, (7.153) 其 中 -C; 是 该 器 官 中 有 毒物 质 的 浓度 。 稳 态 方程 和 解析 解 同方 程 《73151) .和 (7.1$2) 相 似 。 访 程 (7.130) 和 (21$2) 中 WB BAH 数 。 这 个 简化 仅 对 成 体 哺乳 动物 有 效 。 但 是 把 ee 不 复杂 。 证 实例 7.3 | CS KRR RR. BR: e=0.07, 'e,=0.05, C= 10u/kg, F=1.2kg, C)=1.6u/ m’ 4%, V=20m°/K, WH 75kg, 50 AES RAPA FAAS HE 100ug / kg. fait HeYEs. 解 用 方程 (7.151)， 我 们 得 到 : Pi 一 Ko > Pitki*: P2 +k ° Ps; aP3- — : ud ) 总 P2 Hi =kyn-Pi-—kw- P2 sian =k3 °-Pi-—k3 * eet aM) Pr 68 >SO, 的 氧化 速率 。 在 模型 链 这 -- 步 上 ， 对 一 定 的 政策 决策 ， 有 可 能 预 囊 硫 沉降 (g/m°- yr), 见 图 7.29。 图 7.29 根据 一 平均 气象 年 ， 及 相等 于 1970 年 欧洲 的 总 硫 排 放 ， 但 能 量 销 耗 比 1970 年 高 20%。 这 意味 着 % - P, 必须 减少 1Z 1.2。 但 是 图 7.29 用 的 排放 是 不 可 接受 的 ， 因 为 它 期 望 欧 洲 大 部 分 地 区 排放 量 达 到 0.5¢S Zm- 年 ， 以 保证 土壤 中 的 pPH>>4.2。 已 建立 子 许多 模型 把 硫 、 氨 复合 物 的 排放 转换 成 土壤 化 学 中 的 变化 以 改变 土壤 水 份 的 pPH。Kauppiet al (1984) 用 缓冲 能 力 和 速度 的 知识 把 排放 与 土壤 水 份 的 pH 联系 起 来 。 这 个 模型 的 结果 如 图 7.30 所 示 ， 它 用 了 图 7.29 相同 的 条 件 。 用 pH 临界 值 4.2 解释 结果 。 —227— 42 Eee 32 Lom 中 的 网 格 24 人 EMEP 模型 7.28 + “ * “ ‘ S SANS ANS SSNSAS SS SSS SSSSANSAS SS ISSASASAASNSST SAS IASASAN SSS ASA SSSSSASSSSSSSSSNSAS SASS ASSSSSASS SS TESS ANAS ASS SSSASS ASS SAS SSSA SASS S S ASSSASSSSSASS FSSA SAN SSSSASN SASS SN nv S SS NSNSAS SSAA SAAS NSNNN ANY SSANANSASSSANSS NANN NSASSSSANSSAS SNS ANSASNSS ANNA “ess ASS ASSAA SASS YY NA SSSSSSNSASSAS SAAS SS NSSASSASNSANSS SAAS SAS SAASSASAS NOS SSMASSAS SS SSSSSSS ASS SSS SS SSNS NS ASSASSAS SSSSASSNS SN SANS Na AS SSSSS ASS ANSSAS AN SAN * » WANS SANNSSA SANS NASNSASNSS ASSNANS NA | ASSSSSENSSASSAS N SNAASASSASNS NSASSSASSASNSSASAASS ANSANS SAAASSN NO SMA NASS SPS SA SSSA ssw ONS NS SSANSSSASSSSSSSASSSASASASN SANSASSNA NSNY SS ASSAANSSASSSSASSASSAS SEL SSA SASASASS SSA SS AASASSASSSSSSS SSS ANS ASNASSSASNSSASA SAN ANSSSSANSAANSS SANANSSAAN ““w SANSSASS NAN NS NS ENS IASSASASSASSASNSSASNAS SSA SSS SAS SS SASNSSSASSASASSSAS SSSNAASSASSSANNSSASSASN SA SANSA SASS SSSSASNSS ; SNS NASSSAASSASASS ANAS SAAN SAS ASASSSSSS SSAA AANSASS SS NAN SANSASSSA SAS SAASASSAS SASS SSS SVSNSSSSSSSSSSS NANAASSSSNSASSSSASSASNS SSS SSSA ANSNSASSASS SANS SANASSASSSAS SP SSSASAASS NS ANNA SSSSSASS SSS SSSA AN AN NA FE SSSSSASSSS SS AAAS SAS SASS AAS NNSA SASNSSSASASAS SNSSASAASSNASSSASNSS SE NAN SSS NASA YA be SASS SANSAASSANS SASSASSSS SSSANSAS 45 42 5 ca wo a a ~ Ls) re] wh “ 7.29 在 EMEP 模型 帮助 下 预测 的 硫 沉降 (g / m? - 4). =288— 图 7.30 土壤 中 pH 的 预测 。 图 中 显示 了 土壤 pH <4.2 的 面积 。 Christophersen 和 Wright 建立 了 一 个 双 层 模型 能 够 预测 支 流 到 河道 或 湖泊 的 酸度 。 输 入 数据 是 硫 排放 及 土壤 的 成 分 。Arp (1983) 用 了 一 个 更 复杂 的 模型 ， 考 虑 妹 层 。 这 个 模型 考虑 酸 症 导 致 的 土壤 中 许多 化 学 反应 。 而 且 ， 它 还 考虑 土壤 中 碳 - 氮 一 硫 循 ” 环 ， 见 图 7.31。 在 许多 研究 实例 中 ，Arp 得 到 了 模型 结果 和 测量 之 间 很 好 的 一 致 。 但 是 土壤 模型 还 需要 进一步 发 展 ， 因 为 土壤 模 型 还 是 模型 链 中 最 鸭 的 一 环 。 几 个 简单 的 模型 能 把 酸性 成 分 的 总 负 竺 与 河道 或 湖泊 的 pH 联系 起 来 。 图 7.32 表示 两 个 湖泊 的 总 8 负荷 和 pH 之 间 的 关 系 。 曲 线 原则 上 是 简单 的 滴定 曲线 ， 并 以 上 述 两 个 模型 结果 为 依 据 ， 有 可 能 计算 来 自 支流 和 降水 中 酸性 成 分 的 输入 。 曲 线 也 能 把 酸性 成 分 总 的 输入 转换 成 pH 值 。Henriksen 和 Seip(1982) 把 更 多 的 化 学 过 程 包括 在 他 们 的 模型 中 ， 预 测 水 的 pH 的 几 个 更 全 面 的 水 化 学 模型 也 可 利用 。 最 精致 的 模型 也 包括 pH 对 富 营养 化 的 影响 ， 富 营养 化 又 决定 了 水 的 pH. Muniz i Seip(l982) 用 一 个 简单 的 统计 模型 把 河流 和 湖 酒 中 一 289 一 水 的 pH 同 对 鱼 类 种 群 的 影响 联系 起 来 ， 见 图 733. Chester(1982) 批 评 了 这 个 方法 ， 他 认为 水 的 钙 浓 度 影响 pH 效 Ly A 7.31 Arp Behe AG C. NFS ,循环 ; Kohlmaier et al (1984) 建 立 了 一 个 模型 ， 把 天气 成 分 和 土壤 成 分 ， 包 括 pH 和 铝 离 子 的 浓度 与 对 树 的 影响 联系 起 来 。 模型 用 黑箱 方法 ， 即 根据 这 些 关 系 的 统计 分 析 。 a —290— ni ae ee ~ g Sim? /ar 图 7.32 S 排放 和 pH 之 间 的 关系 。 e095 O-— AFR BRE, zx 〇 一， 低 钙 浓 度 。 184 ”大 气 污染 中 包括 垂直 迁移 的 模型 在 区 域 污染 模型 中 往往 需要 包括 垂直 迁移 过 程 。 必 须 考 虑 风 切 力 和 垂直 涡流 扩散 剖面 图 时 ， 用 欧 勒 模型 是 可 能 的 ， 已 发 现 该 类 模型 有 广泛 的 应 用 性 。 图 7.33， 鱼 类 种 群 的 死亡 率 (%) 与 pH 的 坐标 图 。 虚 线 代 表 总 的 统计 材料 。 其 他 的 线 代 表 水 的 传导 率 低 于 和 高 于 20ms/cm, N 表示 观察 数 。 风 场 的 特征 需要 整个 区 域 X 了 平面 上 通过 原点 的 风 癌 和 风 一 WA 〈 即 风速 随 高 度 增 加 ) 的 知识 。 对 表面 层 (第 一 个 10 米 高 ) 中 性 大 气 ， 方 程 为 Ste 2 ae VE i as 其 中 也 为 在 高 度 ZOKR. UEREBRE; Z, 是 表面 粗糙 度 ， k #% Von Karman 常数 。 这 种 关系 并 不 在 整个 边界 层 有 效 。 许 多 模型 对 整个 边界 层 ， 包括 表面 层 ， 用 经 验 指数 关系 。 这 种 关系 为 (7.163) EPE eae (7.164) 其 中 U 是 在 参考 高 度 的 风速 ，Z., 表 面 粗糙 度 ，M 是 表面 粗糙 度 和 大 气 稳定 性 的 图 数 。 (Z/ Zag) 标准 化 的 高 度 C 02 04 06 08 10 标准 化 涡流 扩散 人 /Ka - A734 ”垂直 方向 的 涡流 扩散 剖面 特征 。 一 些 城市 区 域 地 形 很 简单 ， 可 假定 太 - 工 平面 上 的 风向 在 穿 rm Ye 过 城市 区 域 时 不 变 。 但 是 ， 其 他 的 城市 区 域 ， 风 场 的 发 散 与 收 义 是 重要 的 ， 有 待 于 建立 内 播 格式 来 产生 风 场 (进一步 的 信息 见 Reynolds et al., 1976, Killus et al., 1980) 。 RON HEB mies MAL. A 7.34 new IA 内 涡流 扩散 剖面 中 可 能 的 一 个 剖面 。 其 他 的 公式 也 存在 ， 见 Lamb(1977)，OBrien(1970) 及 Lamb 和 Durran(1977). 考虑 垂直 迁移 过 程 的 模型 根据 如 下 控制 方程 : bci 4 uci) | O(vci) O(wei) i Oy" Ox dy Oz 时 间 依 赖 平流 | Of ec ak Gi), A, dcr) — 3 = pad Kua) t ay (Kear) tae Arae)., 7.165) 扩散 ts R; + L; S; 化 学 反应 除去 排放 AH: ci = Wm i 的 浓度 a, ¥ = BURKE AB w= 风 的 垂直 组 份 Ky = APR RK K, = 垂直 涡流 扩散 Ri = 通过 化 学 反应 结合 成 守 物质 的 速率 Li = 物质 i 除去 的 速率 Si =m i 放出 的 速率 785 ”大气 化 学 的 模型 大 气 中 的 化 学 反应 在 7.8.3 和 738 4 节 中 都 提 到 这。 它们 包 括 在 模型 中 作为 污染 物质 产生 和 消除 的 速率 ; (见方 程 7.154) . 任何 物种 的 去 向 与 其 他 几 个 物质 的 去 向 有 关 。 如 果 模 型 包括 所 有 可 能 的 污染 物 ， 模 型 会 很 全 面 ， 因 而 往往 必须 考虑 建立 更 广 ” 义 的 格式 的 可 能 性 。 这 里 将 提出 碳 键 合 机 制 (CMB ”D 。 表 7.25 概括 了 考虑 的 反应 (Whitten et al., 1980). 一 区 一 LO. COr SY PRN Way GRR ats bed — aa —_— © 23° 27 Fz 7.25 R 应 NO,+hv>NO+0 O+0, (+M)>0, (+M) O;+NO->NO,+0, O+NO,>NO+0, O,+NO,>NO,;+0, NO,+NO+NO,4NO, NO,+NO,+H,0->2HNO, HO,,+NO,>HNO, NO,+OH,->HNO, HNO,+hy->NO+OH, NO+0OH,—HNO, CO+0H,+0, CO,+HO, HO.2+ +NO>OH,+NO, HO2+ +HO2+ +H,0,+0, PAN->HC(0)O2+ +NO, H,O,+hv->OH,+0H, OLE+OH,0O> CAR + CH30O2+ 7 OLE+0 20; HC(O)O2+ +CH30O2+ OLE+0O, O> Y(HC(O)O2+ +HCHO+0H,) PAR+OH,0, CH;0}+H,0 PAR+O Q>CH:; O2+ +OH, CAR+0H, OQ) HC(O)O2+ +H,0 CAR+hy 20:xHC(O)O2+ «+ HO2+ +(-oCO : ARO+OH, O2 CAR+CH:02+ ARO+O 20; HC(O)O2+ +CH;02+ ARO+0; 202, HC(Q) O2+ +CAR+OH, ARO+NO, >)" (FURR) 一 294 一 8.0x10， 速率 币 数 a 2.08 x 107° 4 252x10 1.34 10% 5 r 5x 10°2 a 2.5x 104 2.0x 10° 2.0x 10 14x10 1.910" K, -再 1.4x 10° 45x10? 1.2x 104 1.5 x 10° 2.0107 7.0x 10% K, 3.8.x 10° §.3.x 10° it saa oe |. re ee ee 15x 107 eS x1 “20x10 ; 1.0 108 | 6.0x10 K, 3. PKAOr 20x10 » 1.0x10°) > — > 3 de | (BER) 编号 二 KR ”应 速率 常数 a 28 CH,O2+ +NO-NO,+CAR+HO>+ 1.2x 10° 29 HC(O)O2+ +NO-NO,+CO,+HO>+ 3.8 x 10° 30. HC(O)O2+ +NO,~PAN: 3 | 6.0.x 107 31 CH,O2+ +HO2+—-CH,OOH+0, ©» 4.0x 10° 32. HC(O)O2+ +HO2+ -HC(O)OOH+0, 4.0x 10° 注 : a—— RR TIED ARM, BLAH ppm 'min' b— 65) Wid Kk — 取决 于 光 强 度 c—a=0.5 r=0.67 来 源 : Whitten et al., 1980 _.CBM--I 根 据 碳 原子 以 相似 的 化 学 链 相 联 的 概念 。 用 四 组 : (]) 单 键 碳 原子 (PAR)，(2) 非 常 活跃 的 双 键 碳 原子 IDLE)，(3) 中 . 等 程度 活跃 的 双 键 碳 原子 (ARO) 及 (4) 碳 键 合 的 碳 原子 (CAR). PAR 不 仅 包 括 烷 属 烃 ， 还 包括 烯 属 烃 ， 芳 香 烃 和 乙 醋 的 单 键 碳 原子 .- 例 如 ,lppm 的 丙烯 会 给 出 jppm Ay OLE 和 lppm 的 PAR. CMB-I 系统 没有 可 调节 的 参数 ( 见 表 7.25). HAMA _ 虐 ， 否 则 会 含有 太 多 的 要 校正 的 参数 ， 也 见 2.7 节 中 的 讨论 。 除了 状态 变量 数 减少 之 外 ， 这 用 CMB=[ 时 是 可 能 的 ， 进 一 步 的 减少 往往 是 需要 的 ， 以 避免 太 复 杂 的 模型 。 这 点 Dennis(1983) 已 讨论 并 证 明 过 。 7.8.6” 烟 流 扩散 :确定 点 源 排放 污染 物 的 大 气 谊 度 是 应 用 物质 守恒 原理 的 一 个 重要 例子 。 图 7.35 说 明 来 自 X=0，Y=0 处 源 上 的 烟 流 。 当 烟 流 顺风 Bat, Cia REAP. PRES RE LA AS HARE. Bilkn, 10 Ar Bh er Ae EE RE AY KR, (APR ES AB PEPER. FE 2 “ET AMARC BIT, CYR REGE—2 RR, 垂直. 于 风 问 的 浓度 分 布 似乎 是 高 斯 分 布 ， 因 此 高 斯 分 布 是 计算 烟 流 浓 度 的 有 用 的 模型 ， 这 种 模型 的 缺点 将 在 以 后 讨论 . 一 295 一 烟 流 扩散 模型 的 目的 是 确定 污染 物 的 浓度 (C)， 作 为 从 排放 源 顺 着 风向 到 其 所 处 位 置 的 函数 。 用 方程 (7.154)。 来 自 排放 源 的 _ 烟 流 (D) 相 应 于 瞬时 烟 流 ，(2) 是 10 分 钟 平 均 烟 流 ，(3) 是 2 小 时 平 均 烟 流 。 图 表示 烟 流 分 布 横 切面 格局 。 | 图 7.36 表示 模型 中 应 用 的 坐标 系 。 注 意 革 瑟 说 明 烟 流 的 反 照 ， 相 应 于 地 上 的 映 象 源 。 互 是 烟 向 有 效 高 度 。 下 面 讨论 如 何 iS. 图 7.35 “来 自 排放 源 的 烟 流 : 1) 相应 于 瞬时 烟 流 ，2) 10 分 钟 平 均 烟 流 ，3) 2 小 时 平均 烟 流 “ 图 表示 烟 流 分 布 横 切 面 格局 . 2 H? C(x, y,; Vay 7 exp E ee +75) (7.166) fee. MPD Cy =0) RE. RNA | C(x, 0, Lee exp | -# | (7.167) U fz AO PRR, 5 Fa EA GR, a RE ek 7, 处 的 风速 U1, U a Aan PARAL: : U=U; 人 (7.168) Smith(1968) 推 荐 对 不 稳定 条 件 ，=0.25， 对 稳定 条 件 ， 17 三 0.30。 这 方面 的 进一步 讨论 见 Turner(1970)。 请 比较 方程 (7.168)#11(7.164). : 6, 和 6, 可 考虑 为 扩散 系数 ， 可 作为 大 气 条 件 的 函数 (Smith， 一 一 i = Peete sa a 一 1968) 求 得 。 这 些 关系 在 表 7.26, Al 7.37 和 7.38 阐明 。 Z 1 图 7.37 水 平 扩散 系数 ， 作 为 离 排放 源 的 顺风 距离 的 函数 、 0, 估计 的 不 确定 性 一 般 比 5: 的 少 。 但 是 ，5: 估计 中 的 误差 可 在 较 长 距离 上 出 现 。 在 某 些 情况 下 ，05.: 可 望 在 因子 2 之 内 正 i, eRe: 1) 移 动 几 百 米 距离 的 稳定 性 ，2) 在 几 公里 距离 肉 ， 中 和 到 中 等 程度 的 不 稳定 状况 。3) 对 于 10 公里 或 更 远 距 一 297 一 离 ， 在 低 于 1000 RAAT HA ie He in AR ER 表 7.26 ”稳定 性 分 类 的 关键 白天 晚上 表面 风速 (nmy) 太阳 辐射 阴 天 或 ms | 强 中 蜀 ” >4/8 低 云 <3/8 云 <2 A A-B B pa, A-B B C E F pies B BC c D E 5-6 c CD D Du D >6 多 D D D D Turner(1970) i$ Ve Mime Fee Be be Foe 8 vit BRR all Sb BAD BCH 方法 。 方 法 的 原理 是 计算 浓度 ， 就 好 象 烟 流 在 整个 高 度 层 AA 地 平面 到 逆 温 层 的 距离 ) 是 均匀 分 布 的 。 在 这 种 情况 下 ， 在 地 平 面 ，C 的 表达 式 为 Caan exp | 一 (的 2 (7.169) or IO "0 ARES (km) - 图 7.38， 垂 直 分 布 系数 作为 离 排放 涛 的 顺风 距离 的 函数 (Turner; 1970)... 一 298 一 —_—— HA ie Mis BH, ee RE A BT Oe FL. 2.156,=H=H tt, A fiit H. Turner(1970)H#e ext x > 2x, FG 程 (7.169)，x; 是 烟 流 到 达 逆 温 层 的 点 。 在 到 达 x, 之 前 ， 用 常规 的 扩散 结果 ， 在 x; 和 2x; ZIAD x; A 2x; 结果 之 间 的 插值 在 烟 重 状况 下 可 用 同样 的 方程 。 在 这 种 情况 下 ， 丈 是 不 稳 定 空气 上 升 的 高 度 . 对 逆 温 和 烟 款 的 解释 见 图 7.39。 但 是 ，O 旋 须 按 降 到 地 面 的 烟 流 的 百分数 校正 。 注 意 ,用 于 计算 5. 和 5， 的 稳定 分 类 ， 也 用 来 预测 烟 禹 状况 。 但 是 Turner 用 一 个 校正 因 子 说 明 了 方向 的 烟 流 扩散 。， 0)， fum 一 Oy, stable +e ; (7.170) 图 7.39 ART PMA TATA, A) 强 下 降 ( 环 状 ) B) 55 PB RECHERR), C) 逆 增 (局 状 ) D) Il Patt, lel bik (向 高 发 射 ) E) dal PP, Fl eA), 1 图 ;7.40 说 明了 在 锥 形 条 件 下 ,， 在 3 个 不 同 高 度 烟 铭 排出 物 的 分 布 ， 这 个 图 说 明 ， 烟 四 越 高 ， 特 殊 物 质 的 分 布 越 有 效 ，- 因 为 每 单位 的 排放 都 是 一 样 的 。 一 99 一 7.27 各 种 大 气 条 件 强 下 降 ( 环 状 ) 。 环境 下 降 率 之 绝热 下 降 率 弱 下 降 ( 锥 状 ) 。 环境 下 降 率 < 绝 热 下 降 率 WOM) 。 随 高 度 增 温 向 下 逆 增 ， 向 上 扩散 (向 高 发 射 ) 向 下 增 温 绝热 下 降 率 向 上 向 下 扩散 ， 向 上 逆 增 (烟草 ) “绝热 下 降 率 向 下 ， 向 上 增 温 如 同 下 例 所 说 明 的 ， 烟 流 模型 在 实践 中 是 容易 使 用 的 ， 但 这 样 一 个 相对 简单 的 方法 当然 有 某 些 缺点 : | 1) 应 用 的 扩散 系数 不 是 十 分 精确 的 , 2) 由 摩 撩 效应 引起 的 风 随 高 度 的 转 回 是 忽略 不 计 的 ， 3) 污染 物 的 吸收 和 沉降 不 计 ， 但 如 需要 ， 也 容易 考虑 ， 4) 沿 烟 流 路 径 的 化 学 反应 省 略 不 计 ， 但 只 要 有 必要 的 资料 可 用 ， 仍 可 考虑 进去 ， 5) 风 问 的 移动 不 予 卷 虑 。 大 气 污 染 物 BR FA7.40 EIB AE PA lel es EEL Dh A. A) 高 0 及 ”By 50%, C) 75 X. FG FE Bil jx SEP Hil, ER Le es ee (UL Scorer, 1968) . 可 以 证 明 ， 在 地 面 ， 最 高 浓度 (C.， DAM SHER RIE LE, —300— | 近似 地 按照 如 下 表达 式 : sey 5 (7.171) 其 中 O PARR (RA BOL A EL IR), H eR A SURE, KERB. 方程 能 进一步 显示 ， 如 果 在 顺风 距离 x，6:7/ 4, 是 常数 ， Bx 高 地 面 浓度 出 现在 6,=7.07H Xb. 烟 儿 有效 高 度 的 定义 说 明 如 图 7.41， 可 用 如 下 方程 计算 (Moses #fl Kraimer, 1972): H=h+0.28V, D ‘| 1542.77 Bae D. | (7:172) HOV. = 烟 秃 排 出 速度 m / s) = 烟 秽 出 口内 径 (m) = 烟 向 出 口 处 温度 (” 开 ) ho 三 烟 向 高 出 地 面 的 物理 高 度 (m) H 三 烟 向 有 效 高 度 (m) 7.41 SABA BE H=h+Zh. BET FERRE T Att Z FAS EFS 9 A RAE VF & 7 时 ， 会 得 到 较 低 的 地 面 浓 度 。 除 了 这 个 效应 之 外 ， 减 少 和 控制 一 个 大 的 排放 比 减 少 和 控制 许多 小 的 排放 要 容易 ， 在 一 个 大 的 装置 上 安装 和 应 用 必要 的 环境 技术 也 比较 可 行 . 实例 7.5 估计 一 个 每 天 燃烧 12000 吨 含 1.5% 硫 的 煤 的 发 电站 顺风 处 一 一 SO, 浓度 。 烟 向 有 效 高 度 是 200m。 晴 日 10 eee BE Ta EMSA aL 速 为 4m ys。 如 果 估 计 25% 的 硫 留 在 灰 中 被 收集 ， 找 出 x= 1lkm 和 S$km 处 地 面 浓 度 。 逆 增 会 在 什么 高 度 影响 x= 10km 处 的 地 面 URED 确定 SO, sR A EDL He RB 解 : 从 表 7.26: 稳定 性 分 类 为 了 MER 7.37 #0 7.38 : x by 6, 1 km 150 m 100 m . 5 km ~ 700 m 700 m 10 km 1000 m 1200 mm 从 方程 (7.168): 1 HH BREA = oh n 5 veo =) 4 (20 \ = 48 msee-"~ © (7.173) 2 0.75 12 - 10° 15 ee S 排 放量 : “100 04 SOO = ae ite SO; 排 放量 : 1562.5 - = = 3125 gece! x=1 km: Cso2 Ss 3125 exp ( 200? nx-150- 100-18 ~P \ 2- 1002 = 500 ug m~? x=Skm: Cso2.. . _ 这 3125 cs ( ae x ~ 700-700 - 18 2 7002. = 108 uwgm~? Th 215 -1200=H;—H =H: — 200. H; =2780m 6- = 0.707 - 200 = 141 m 这 是 在 x = 1.1 km 得 到 的 = — ates 3125 uy 了 2002 be ee cane OOM AOD ARE Gee? Kaede. 144? = 1000 ng m ~? 7.9 土壤 过 程 ， 植 物 生 长 和 作物 生产 的 模型 ， ) i) ee | 3 ， 这些 模 型 有 广泛 的 应 用 : 1) 土壤 迁移 过 程 的 模型 控制 地 下 This he, 2) 土壤 迁移 过 程 的 模型 结合 土壤 中 氮 的 化 学 过 程 模型 于 了 解 土壤 中 毛 循 环 ，3) 一 般 地 模拟 植物 生长 一 4) 在 系统 水 eA aC, 林地 等 生态 系统 5) 优化 作物 产量 ，6) 优化 灌 溉 利用 ，7) 控制 用 杀 虫 剂 引 起 的 污染 ，8) 从 经 济 - 生 态 学 观点 优化 化 肥 利 用 。 很 明显 ; 这 些 模型 可 广泛 应 用 于 农业 管理 问题 可 以 预见 ， 使 用 模型 来 控制 和 正确 管理 这 些 人 控 生 态 系统 、 将 会 增加 。 许 多 相互 作用 的 生态 过 程 、 管理 的 需要 及 大 的 污染 问题 的 潜在 危险 都 ， 使 得 这 类 模型 的 使 用 很 有 必要 。， | 各 类 模型 的 广泛 利用 已 给 模型 构 作 积 票 经 验 树立 了 良好 的 基 A. BOR BE. -有 好 的 数据 可 利用 ， amenities :基础 。 一 因此， Tee Tore oe 如 生态 建 模 的 其 他 领域 二 释 ， 评 多 不 同 的 模型 可 用 手 解 溢 和 司 的 问题 看 括 模 型 复杂 性 在 内 的 模型 的 选择 取决 于 系统 、 问 题 和 数据 。 因 此 不 可 能 考虑 所 有 的 模型 ， 但 将 详 简 程 度 不 同 地 介绍 几 个 典型 的 模型 。 还 要 提出 应 用 于 许多 模型 的 最 有 用 的 ， 因 为 可 把 它们 考虑 为 该 领 域 的 核心 方程 。 这 里 介绍 一 个 主 款 中 物质 迁移 的 模型 。 它 的 最 简单 形式 只 考 虑 扩散 和 垂直 水 流 ， 可 解析 地 求解 。 模 型 预测 可 溶 物质 和 水 流 。 较 复杂 的 形式 包括 束缚 水 ， 吸 附 、 离 子 交 换 和 迁移 期 间 的 分 解 。 还 乔 绍 二 个 土壤 热传导 模型 ， SO re ULE os Cea Me tr ee a AGAIN. 589K, "ORAL RAED, ME 个 子 模型 中 考虑 . 图 7.42 总 的 作物 生产 可 能 需要 一 个 总 模型 ， 由 8 个 子 模型 组 成 。 其 中 关系 由 箭头 表明 ， 前 头 方向 表示 一 个 模型 的 ath TATRA. 但 是 植物 生长 不 仅 取决 于 气候 因素 如 温度 和 辐射 ， 也 取决 于 大 气 组 成 ， 水 的 可 利用 性 及 营养 物 和 有 毒物 的 浓度 ， 因 此 ， 提 出 -一 个 所 有 这 些 因素 影响 的 模型 。 最 后 ， 提 出 一 个 土壤 中 氮 过 程 的 模型 ， 氮 过 程 又 影响 植物 生 一 304 一 cp 少 长 和 土壤 中 毛 的 迁移 。 其 他 组 份 例 如 磷 和 杀 虫 剂 也 参与 除了 上 面 已 提 及 的 物质 迁移 过 程 之 外 的 其 他 过 程 。 因 此 对 这 些 物质 必须 建 立 相 似 的 模型 . 提出 的 模型 是 相互 关联 的 ， 关 系 必 须 包 括 在 一 个 总 模型 中 。 图 7.42 表示 子 模型 如 何在 一 个 作物 生产 的 总 模型 中 相关 。 应 用 其 他 的 子 模 型 形成 总 模型 也 可 建立 相似 的 图 ( 见 上 述 )。 7.9.2 ”土壤 中 的 物质 迁移 和 热 传 弟 按照 物质 守恒 原理 ， 如 3.2.1 节 提 出 的 一 样 ， 土 壤 中 物质 迁 移 的 微分 方程 如 下 式 。 Mor 732 (P= Ge) tay (Ox Fe) at az 0D zz az + ox 6D xx Ox -Lqo)+F (7.174) AH: C= 溶解 的 物质 的 浓度 ”6 = 水 份 t 一 时 间 下 = 源 或 /与 沉降 2 = 垂直 坐标 q = 水 流 (垂直 ) 刀 示 流体 动力 学 扩散 系数 + (包括 机 械 分 子 扩散 ) 这 个 方程 考虑 一 维 对 流 (Darcys 方程 ) 及 二 维 扩散 。 如 果 扩 散 仅 在 一 维 发 生 ， 方 程 简化 为 00) = cc) _ 2 这 个 方程 有 一 个 解析 解 。 在 深度 z=0， 有 时 间 上 =0， 对 外 加 量 M， 浓 度 剖 面 可 从 下 式 求 得 : M | —qt/ 6)’ Bem Wap pe 7? (am) 对 二 维 扩散 ， 解 析 解 为 一 PEC teers? Sree ae sas fest da) So) eer is xX exp { - (Z ree “a 让 1 ig "“gnitk sh De RE, GDR AR 方程 (7.174) 并 不 考虑 士 壤 细 孔 及 毛细 管 中 束 缚 的 水 。 有 可 能 用 下 列 方 程 : a ar ei =< (OmDz =) + % (Oud. EE) -£q0) Ff (7.178) 7 表示 可 移动 的 水 ，zz 表 示 不 ) ig emi co PA AK Z IAI 7K AY 20 RP HA: Tcsoit. ese os i Bim Ge = B(Cm — Cim) = (7179). QR RAE BRD Beas wt (RS 方程 (7. 179)Rr a BA CnC) 一 ERG Cia) a (7.180) < aiaaci 1 oraae. Be O(OmCm) O (6 2 Ca) | Ot Oz Oz : 6 BA Gin_\ hE eh +5 (On Dee SJ = 340) 中 Cs a gh7-181) 解析 解 与 (7.177) 式 相似 。 如果 出 现 吸 附 及 解吸 作用 ， 基 本 方程 改 为 : 6(0C) OB" SO" = kas acy -2qc)+F j (7.182) 一 9 一 Soh, SRM, p 是 土壤 的 容重 。 ”如 果 能 把 吸附 考虑 为 比 其 他 过 程 相对 快 的 过 程 ， 有 可 能 用 平 衡 等 温 线 的 方法 描述 吸附 ,例如 : | S=k, Cho, 方程 (3.22) 或 方程 (3.23) 1 在 时 间 != 0， 表 面 C=0 发 生 外 加 量 .M 情况 下 ， 应 用 迁移 模型 的 结果 如 图 7.43 所 示 。 在 这 种 情况 下 应 用 如 下 平衡 方程 : -深度 (cm) “eras 在 时 刻 : 王 0， 于 表面 (z=0) 处 外 加 量 M， 经 !=2 天 ，:= 5 Ks ht=10 skate ee tt aoe Fee eee 一 没有 吸附 一 又 内 T 丽人 并 加 让 好 » 吸附 率 与 其 他 过 程 的 速率 可 比较 的 情况 也 ,可 用 方程 (3.24) 或 下 列 方程 2 =kiC—k2S+k3 线性 情况 (7.184) S= 005C (7.183) OS _j5 (pki 8 一 天 eG OE 's) Langman i (7.185) = Ss =k, (KiCe —S) Freundlich bt Sia (7.186) 离子 交换 是 第 三 种 过 程 ， 没 有 包括 在 方程 (7.174) 中 ， 在 某 些 情况 下 可 能 是 显著 的 。 离 子 交 换 平 衡 的 一 个 有 用 的 方程 是 Ky =(S;/Cj)" (Ci 7'8i)” (7.187) 1 是 选择 性 系数 ，C 溶 该 的 当量 浓度 ，S 土壤 的 当量 百分数 ，m Ail v, (tS br. # 7.28 给 出 各 种 土壤 有 关 离子 的 选择 性 ， 而 且 ， 用 阳离子 交换 能 力 (CEC)， 对 一 定 类 型 的 土壤 考虑 一 个 常数 。CEC 完全 取决 于 土壤 的 成 分 ， 已 知 土 壤 的 类 型 时 ， 大 多 数 情况 下 可 容易 地 在 文献 中 找到 。S; eB if’ CEC 百分数 。 也 有 可 能 需要 考虑 迁移 期 间 有 关 组 份 的 分 解 。 对 源 或 沉降 ， 可 用 下 列 方程 : F=10m 基站 和 6 于 人 8Z 二 式 中 ， 太 二 吸附 表面 与 可 移动 的 水 接触 的 部 分 4= 分 解 速率 常数 表 7.28 土壤 及 土壤 -水 中 的 离子 交换 值 参考 文献 - 土壤 特征 Na / NM; 4.5 Dutt et al., (1972) BA THA Na’ / K* 4.5~6.3 Deist 和 Talibudeen (1967) 没有 指明 Na* /Ca 1.8~7.2 Bower (1956) ARPA K* / Ca** 0.07~0.35 Andre’(1970) nh A + Cr sar 215~435 Coulten 和 Talibudeen 酸性 土壤 和 人 方程 对 不 饱和 的 土壤 有 效 。 eg a -元 (x ob) _ Ks (7.189) ， Ot Oz Oz Ah, 火 是 土壤 水 的 张力 mm)，! 是 时 间 (h)，z 是 垂直 坐标 (m)。 C4() 是 水 容量 (m )，KGy) 水 传导 率 (m/h) 及 S(z) 是 由 于 植物 的 蒸发 等 失去 的 水 4/ h)。 从 方程 中 可 看 到 用 这 个 方程 时 需要 了 ae 解 两 个 关系 注水 分 和 士 壤 水 张力 之 间 的 关系 ， 即 所 谓 的 滞留 曲 线 ， 见 图 7.44， 及 水 传导 率 与 水 分 含量 之 间 的 关系 ， 见 图 7.45。 St. Jyndevad eh 一 sitet Mi loa i S| } o—a 40 -300 cm 0 010 020 030 040 A 图 7.44 当 留 曲线 (月 才 Jyndevad 地 区 的 例子 ) 图 7.45 ”传导 率 作为 水 分 含量 的 函数 (丹麦 Jyndeva 丰 地 区 的 例子 )。 一 309 一 ALE SPELL, FV i (H- Ty @ OT aa aie (cr aa (7.190) H eR, cial, Time, ZAR. Cp 热传导 率 。 上 述 模型 在 计算 机 上 都 可 容易 地 得 出 数值 解 。 如 果 我 们 考虑 最 后 一 个 方程 ， 我 们 把 柱 体 土 样 分 成 NSH, BEA COM 的 室 。 从 室 N-1 到 室 NORMA FLOMKR, MEA TEM， 传 导 率 记 为 CON。 这 意味 着 我 们 得 到 如 下 方程 : FLO(N)=(TEM(AN-1)—-TEM(N)) - CON / COM (7.191) 传 到 室 N 的 净 流 为 NELO = FLO(N)-FLO(N+1) (7.192) 相应 地 ， 在 时 间 人 At BN SWARAR VHT=A- TH PRA 出 。 VHTUDsAt=VHTOmHNEFLO(DAL 07.193) 7.9.3 ”水 平衡 方面 的 植物 内 流 ， 最 高 截取 能 力 按 下 列表 达 式 变化 : 5 人 一 小 (7.194) AH: LAI 是 叶 面 积 指数 。 按 蒸腾 速率 蒸发 的 水 量 如 下 面 的 方 程 (7.195) 给 出 。 截 取水 损失 对 农业 系统 是 不 显著 的 ， 但 在 森林 建 模 中 起 一 定 的 作用 。 植物 蒸腾 (E,,) 由 Penman—Monteith 方程 给 出 (Monteith 1975): | _ ORne + pC “Ars | Ea ei ae i (7.195) AH: Ep: = EARS (mmh~') Ric = 对 植物 的 净 辐 射 (W - m 一) p =25 tte (kg- m7?) Cp =Shrtte J-kg-'- C7) 6。 三 人 饱和 亏损 —310— ra 三 空气 动力 学 阻力 (s-m') A =RRBA (J . kg -0) j. =U Bit 8S (0.667. mb - TC ~') 6 = 不 同 温 度 下 的 水 汽 压 (mb - C 7!) Ric H PARE | R,.= R,(1—exp(—0.4 LAI) (7.196) 其 中 : 有 尺 ,= 净 辐射 。 对 潜在 土壤 蒸发 量 ， 用 R = 及 ,-R,， 由 下 式 计算 : AES BY En =T54p (Ru —Q) (7.197) 其 中 : R,.= 对 土壤 的 净 辐 射 O 是 土壤 热流 方程 (7.195) 给 出 潜在 的 蒸腾 量 ， 但 实际 的 蒸腾 量 取决 于 植物 可 吸收 的 水 量 。 图 7.46 给 出 实际 蒸腾 (ED 和 潜在 蒸腾 (Epz) 之 间 的 关系 ， 作 为 (O-O)/(Orc-Oi) 的 图 数 。 式 中 口 CRE z 的 KA, Orc 较 高 的 土壤 持 水 量 (田间 持 水 量 )，@, CULAR 较 低 的 土壤 持 水 量 。 在 根 区 不 同 深度 得 到 Er。 土 壤 实际 蒸发 量 也 与 土壤 潜在 蒸 发 量 不 同 ， 如 图 7.47 所 示 ， 该 图 是 瓦 ,7 瓦 ,对 土壤 表面 的 实际 水 分 含量 的 坐标 图 。 总 的 蒸腾 相应 地 减少 了 方程 (7.174) 中 的 水 分 含量 ， 因 此 ， 并 入 沉降 (S(Z))。 在 计算 机 上 用 有 限 差 分 方法 可 解 方程 (7.189)。 各 参数 都 依赖 于 峭 。 但 是 ， 为 了 便于 计算 ， 在 := 1 的 值 的 基础 上 求 SCZ)。 两 个 独立 变量 > 和 上 的 离散 化 在 图 7.48 中 说 明 ， 图 中 Ate 7 Al n FS 好 表示 时 间 c= 1, z=z, AOA. Al 7.49 表示 解答 程序 。 对 水 流 方程 用 下 列 公式 : Oy _ 0g | Cz 5 — S (7.198) SE ete (7.199) Oz Oz —311— Eat Eps ~ 入 RIM Ep, 0.5 0 05 ~ ae 7.46. Eyp/ Ep 84(Q-Qyy) / (Ore-O.) 的 坐标 图 : : es i ie : 0.5 Bin Owe C,-Orc 8 rc 图 7.47 Eys/ 巨 ,对 0 的 坐标 图 “Ci，C EWM. 相应 于 离散 化 的 方程 是 —$11— _ at eee * renal yet! 一 好 = esac (7.200) Atl. 4 的 1 by == KILI wut + Kptiy2 © (7.201) Zjt+ gv} a LA WE + Kpti/ (7.202) — Wy? ati = Crtis2 vein =[Krti/3 vel an Kriti/3 : +172 +1/2 pete pat — K?- 一 | |e - brad. sh, Lz ;- + Ki4/F] / Az —S? (7.203) nz1 nz2 nz] af ot gm’ Ls Pa 边界 条 件 上 上限 二 本 ry WHA FRR 图 7.48 有限 差分 方法 之 后 的 离散 化 。 或 者 以 更 简单 的 公式 ， 式 中 4 BC 和 亡 是 省 略 记号 ， 比 较 方程 (7 203) 能 很 容易 找到 : _ AG WIE EBs Wt Cy Wet = Dj (7.204) 通过 这 种 方法 ， 方 程 可 考虑 为 NDR NTR 程 ， 写 成 矩阵 形式 ， 我 们 得 到 人 一 [可 pias oe (7.205) ATA B,, C,, D, RA,, B,, D, #. . 在 计算 机 上 很 容易 求 得 方程 组 的 解 。 参数 Cy) KW) Sw) ame, beg conde = £-( xk )- 24D -sw| 变量 # fie fei =>(z,._ > 0(z,0) 边界 条 件 初始 条 件 图 7.49_ 解答 程序 。 7.9.4 ”如 何 考虑 气候 对 植物 生长 和 水 平衡 的 影响 植物 生长 和 水 平衡 模型 中 用 的 气候 强制 函数 表明 了 显著 的 县 夜 和 季节 过 程 。 由 于 这 些 模型 中 包括 的 许多 过 程 是 非 线性 的 并 相 互 作用 ， 所 以 在 模拟 程序 中 考虑 昼夜 和 季节 过 程 可 能 是 重要 的 . 往往 用 平均 的 逐 天 气候 数据 ,， 用 有 关 的 强制 函数 : BE. HAAR, 降水 等 的 表 考 虑 季 们 过程 。 考虑 气候 强制 函数 的 屋 夜 过 程 通 常 更 困难 . 假定 在 时 间 的 太 部 分 为 阴 天 ， 时 间 的 1- 了 部 分 为 晴天 。 由 晴天 和 阴 天 的 辐射 通 量 计算 出 一 个 时 间 区 间 内 射 人 的 辐射 通 量 。 波段 400~ 700nm 的 辐 Sti (Im: s ) 依 赖 于 太阳 的 高 度 。 图 7.50 表示 辐射 通 量 作 为 太阳 高 度 的 用 数 。A) 标 准 晴天 的 直射 通 量 ，B) 标 准 畏 天 的 天 空 散 射 辐射 ， 和 〇 ) 标 准 阴 天 的 散射 辐射 。 7 值 可 从 下 式 求 得 : (7. — [I | fair. a iA (7.206) Al I, | Il 五 各 为 晴天 每 日 局 部 辐射 ， 阴 天 每 日 局 部 加 射 及 实际 测定 的 每 日 总 辐射 ， 一 日 内 任何 时 刻 总 的 短波 辐射 可 按 下 趟 估计 : 一 34 一 I=fI,+ U-S) I. (7.207) 睛 天 和 阴 天 的 标准 短波 辐射 通 量 可 从 太阳 高 度 的 正弦 算得 。 这 个 正 站 值 依赖 于 入 射 角 和 纬度 的 正弦 和 余 嘴 ， 及 太阳 高 度 角 的 Asx, BN PS: sinf =siny - sina+cosy - cosacos2n(t,+12) / 24 (7.208) 其 中 B= KPA. y 测量 地 的 纬度 ，x 太阳 的 入 射 角 ， 扎 一 日 中 的 时 间 (/ 小 时 )。 400 300 200 100 10 20 30 4050 6070 80 90° 太阳 的 高 度 FA7.50 射 入 的 可 见 光 ( 光 合作 用 活跃 的 ) 辐 射 (400 一 700nm) 作为 太阳 高 度 的 函数 。 A: 标准 晴天 的 直射 辐射 ;, B: 标准 晴天 天 空 散 射 辐射; C: 标准 阴 天 散射 辐射 。 用 布 伦 特 (Brunt) 的 公式 (1932) 估 计 长 波 辐 射 : B,=0 - T°(0.56—0.0923(0.75 PV)°°(1-0.9f) (7.209) —gio— 其 中 -了 是 空气 绝对 温度 ,， o ie A ik BS (Stefan— Boltzmann) 常 数 ,下 入 是 蒸汽 压力 mmHg) 大 的 定义 如 十 二 如 计算 短波 辐射 一 样 ， 可 分 别 计算 晴天 和 阴 天 的 有 用 按 方程 (7.206) 求 得 的 六 用 布 伦 特 公 式 的 主要 问题 是 假定 夜间 的 云 量 与 自 天 的 相同 ,: 这 是 不 合适 的 。 但 是 ， satires nnn es 可 以 改善 长 波 辐射 损失 的 计算 : 通常 可 利用 每 天 的 最 高 和 最 低温 度 来 计算 县 褒 过 程 。 可 假定 最 高 温度 出 现在 14 点 ， 最 低温 度 出 现在 日 出 时 。 现 在 用 日 出 到 14 点 之 间 周 期 的 正弦 曲线 及 14 点 到 日 出 为 周期 的 另 一 条 正弦 曲 线 描述 昼夜 过 程 。 同 样 的 方法 可 用 于 零点 。 汕 流 扩散 阻力 (~)(G . mA AL PRR: Zr os " 如 =In sae In Lee eZ (k? v,) (7.210) > 是 表面 之 上 的 高 度 。 那 里 的 风速 为 ,大 是 Von Karman 常数 (0.4)， 和 二 是 作物 的 高 度 。 高 度 4 和 30 是 零 平 面 位 移 及 作物 的 粗 糙 长 度 ， 因 为 它 假 定 在 高 度 dz, HAHA. EERE d=0.63z, 及 2 一 0.13z 。 穿 过 叶 面 积 指数 (LAD 的 第 一 BLD a 下 列 方程 计算 : 7 一 5 小] $72) T3 =I) - exp(ExtairV (1 一 0 - LAT;) (7.212) AH: 六 是 反射 系数 ， 玫 石和 五 在 图 7.51 PRE. o 是 散射 系 数 。 因为 较 低 水 平 的 叶 户 ， 也 有 反射 通 量 : Ig4=r.¢Ts 辐射 通 量 平 衡 式 给 出 有 关 叶 层 中 吸收 的 KH RAD: 4732 11 *T3- Tf To =(1—r.)Ni(1 — exp(Exta;V( — 0) “LAT > (7.213) 现在 可 以 求 出 一 个 给 定 水 平面 上 的 辐射 及 光合 作用 ( 见 下 -= 各 6 一 节 )。 依 据 模 型 的 目的 ， 要 进行 了 每 个 水 平 的 平均 辐射 或 平均 光合 作用 的 计算 。 | | h=r,.x | rf 顶 — Bt y L=r.xk, I, : 图 7.S1 通过 第 一 叶 层 后 出 入 的 辐射 通 量 。 假定 风 剖 面 图 是 对 数 形式 ， 可 用 来 计算 植 玩 内 的 风速 ， Uc = win (2 A aged fe a - (7.214) tab, 是 植 冠 顶部 的 风速 。 为 了 计算 光合 作用 ， Ta sot De eC ARR. 人 射 的 辐射 五 为 而 二 (7.215) Ext 可 从 下 式 求 得 :; (直射 光 ) _ Extg;,=0.5(1-o)°° /sin8 (7.216) Kh: o 7 是 散射 系数 ， 8 是 太阳 高 度 。 Fr 7.216, FA A ER BL —3 (de Wit et al., 1978). BOM ICHIIAIE ABLE: 7 Extyi=0.8(1-0)°° (7.217) RUT AUT Lt. PERPIATARA BC 0.2. FEUER, 绿叶 的 消散 系数 是 0.8。 一 测量 值 不 可 利用 时 ,: 可 用 下 列 方程 估计 总 辐 照 中 直射 辐 照 所 占 的 分 数 : Tie (=o) T tot wi sinp oe —5i9— KP: Typ HR, J, 是 总 辐 照 。 795 植物 生长 和 作物 生产 的 模型 植物 生长 依赖 于 许多 因子 : 1) 辐射 2) 呼吸 3) 把 CO, 转化 为 组 织 4) 水 的 可 利用 性 5) 长 时 期 的 水 分 紧张 6) 温度 7) 营养 物 浓 度 8) 各 种 物质 的 浓度 因此 ， 如 果 必 须 同 时 考虑 所 有 这 些 因子 ， 植 物 生长 模型 将 是 一 个 相对 复杂 的 模型 。 而 且 ， 许 多 因子 是 变量 ， 需 要 一 个 子 模型 去 计 算 这 些 因 子 ， 包 括 植 物 生 长 对 因子 的 可 能 影响 。 图 7.52 说 明 建 立 植物 生长 总 模型 所 需 的 各 子 模型 之 间 的 相互 作用 .辐射 和 光合 作用 之 间 的 关系 可 从 下 式 获得 : Fn) A (Finn \Arx)/e+), A+ Fm 式 中 : 瓦 是 总 同化 率 (kg . ha! +h), Fy, ERA, 多 是 效率 系数 ， 六 是 羧 化 阻力 ， gs 是 二 氧化 碳 浓度 ，4 在 波长 400~ 700nm 范围 内 吸收 的 辐射 通 量 [ - m“( 叶 ) s']=Wm (HH). 另 一 个 可 能 的 公式 是 F;=(Finm-tRg(l—exp(-A 》 / (Fint+Ra)) (7.220) 式 中 R 是 暗 呼吸 (kg - ha’: h 0。 瞳 呼 吸 可 从 方程 (7.217) 的 总 同化 率 中 减 去 。 - 在 C3 植 物 ( 见 表 7.29) HF, HERA ER RHR, A 此 净 同 化 低 于 C, 植物 . 一些 C, 和 C, 植物 列 在 表 7.29 中 :在 同 化 过 程 中 仅 发 生 光 呼吸 ， 它 并 不 利用 贮藏 库 的 糖 。 正 常 的 约 为 总 同化 率 的 0.2~0.3. 4 AR Lanig et al (1974)。 光 呼吸 (R) 对 总 同化 率 (F,) 之 比 为 : —318— F,= (7.219) a a ee ee ee Reset Ko. va F, Ko-€& 式 中 上 是 释放 的 羟基 醋酸 碳 的 分 数 (0.25), Vo 最 大 加 氧 率 ，Ko 氧 浓度 O 的 米 氏 常 数 ，s 是 COr 的 浓度 。 总 同化 率 (Fe ) 本 身 也 由 于 氧 的 竞争 效应 而 减少 ， 如 下 列 扩展 的 米 氏 方程 所 示 : BY Aa | yA TP ott +O/ Ko)+eé 式 中 : 6H CO, 的 浓度 ， 其 他 符号 定义 如 上 。 (7.221) Fie (7.222) 生长 呼吸 图 7.S2 ”植物 生长 作为 辐射 CO)，O， 水 、 温 度 ， 气 、 全 、 钾 和 其 他 元 素 的 函数 。 转 化 因子 由 植物 组 织 的 成 分 决定 ， 表 7.29 - 典型 的 C; 和 C4 植物 G CG 小 型 谷物 OE. KB. RE. Bo PARR, WOK. RR, 麦 、 水 稻 ) AR, 温带 章 地 的 禾 本 科 植 物 Hi. PAR, RRM A. Dee. MAK, ME 一 些 喜 盐 植 物 ; MOK, BER, 其 固氮 能 力 的 所 有 豆 科 植物 滨 获 ， 红 树林 几乎 所 有 的 树 ( 除 红 树林 之 外 ) “生长 意味 着 初级 光合 产物 转化 为 植物 物质 。 转 化 的 效率 取决 一 319 一 于 形成 的 干 物质 的 化 学 成 分 :一些 转化 因子 如 表 7.30 所 示 。 可 用 平均 数 0.7 作为 转化 效率 因子 。 ae «EPR aR bit AAT Fea Ps Gow GE / Ee ne 293) KH, Gy 是 减 少 的 生长 C 可 从 方程 (7 222) 在 乘 以 有 关 转 化 效 率 因 隆之 后 求 得 ， 比 E,, / Ep, 按 7:9:3 节 所 述 求 得 。 表 7.30 由 葡萄 糖 合成 五 类 植物 物质 的 转化 特性 ，_ 生产 值 CO, 生产 因子 ”“” 需 氧 因子 beds t Gu) | 0 || ee Meet oe) ACAD 0.860- 闪 oe 0.051 EL 10.34 © | O47 > Be8s 木质 素 -0.46 0.274. § 0.090 有 机 酸 20 Og 含 NO; 的 有 机 氛 复 合 物 0.47. -二 0.030 含 NH3 WAAR 0.70 0.19) 0.74 (Hx. TIT RABY 7K a? AIK? mt tts — See AR, 这 种 效 应 表现 为 相对 蒸腾 气 缺 (TD)， TD 定义 如 下 :， TD i oo } :3 于 人 (7,224) : ONDER SARC EL: 4 ~, : ~ CTD = a at —_ > dt 7 六 和 225) DAH ft, SIAL A BL, FETE ERE A) 10 无。 2 EME 方程 : G,yw=GU-CTD) te a. 20 | 往往 假定 轻 庆 水 分 紧张 对 生长 没有 影响 ， 因此 TD 仅 包括 在 人 7:229) 中 ， 那里 的 | TD > AR 0.4, UPR RRE SI Kate 利用 时 ， 影 响 逐 渐 消失 。 用 CTD a wk, TD 值 低 于 0.4 时 :消除 指数 为 0.1 天 。 一 2 幼 一 © Un EY AE AR 8 AE A Me AY A RT PR. A BBC UF AERA Qios Wh KL Qj = 2.0, RAT LOA KA 2 下 列表 达 式 模拟 : Ge n= Gen Roi (7. 297) Ath, oe 是 考虑 X 影 响 的 生长 率 ， GEKA, Ry 可 从 图 7.53 找到 图 7.53 示 明 植物 氨 浓 度 减 少 引起 的 生 玫 减 少 . spi 代表 植物 中 所 的 最 高 浓度 ，N 为 植物 中 氮 的 实际 浓度 ，Nain "为 植 物 中 氨 的 最 低 浓 度 。Nas。 和 Nmin, 。 可 从 图 7.54 中 求 得 。 已 知 植物 各 部 分 生物 量 的 分 布 时 ， 可 找到 并 使 用 一 个 平均 值 ， 否 则 有 必要 模拟 植物 不 同 部 分 的 氮 浓 度 。 这 可 用 下 面 对 植 物 整 体 说 明 的 相同 方法 。 N, 是 用 下 列 方程 和 括 在 模型 中 的 一 个 状态 变量 : dNe _ Nomas,p —Np NI 一 Nain。 di cies G News 9 Po NIG ， N mi ie) KH: N, 2 URW (keN / day - ha), Ng EE Hit) cbt Rke - N/ha). Nmnax, ,土壤 中 氮 的 最 高 浓度 ，N, 土壤 中 氮 的 实际 浓度 ， Nmin, ,土壤 中 氮 的 最 低 浓 度 ，N,( 定 义 如 上 )= N57Y B, FE BBE Mis (kg/ha) (WER). KEN Na , 指 的 是 N, 的 最 大 值 。 高 于 Na ,的 N, 值 应 该 用 下 节 中 提出 的 氮 子 模型 来 避免 。 .一 生长 的 减少 因子 0 0.5 1.0:- Lp ps ¥ 国 7.53 RRR BD BLL, fe ARE CIty RP EI A Be. x FLFR 下 三 为 TNFEINCLI (4 (Ning “LNCL)> . “NCL 418) 7:54 Stare. eo 建立 了 一 个 植物 生长 模型 之 后 ， 下 一 步 应 该 对 作物 生产 建 模 。 一 个 近似 但 简单 的 方法 往往 能 把 谷物 生产 与 植物 中 N 的 总 量 很 好 地 联系 起 来 N 对 植物 中 N 之 比 的 通常 范围 为 074~ 0.82。 可 用 0.78 平均 值 把 植物 中 总 N 转变 为 谷物 中 N。 总 的 谷 物 生产 可 从 谷物 中 氮 或 蛋白 质 浓 度 算出 。 但 是 这 种 方法 在 水 分 非 常 短缺 的 情况 下 是 无 效 的 . N max ,p "00. O2\. 06.06. 8... LOR: 发 育 阶 段 图 7.S4 ”自然 草地 植物 各 器 官 最 高 (Nevin, ,) (a) 和 最 低 (Nain p) (b) 氨 浓度 ， 作 为 作物 年 龄 的 函数 (这 里 的 发 育 阶段 定义 Ay it FAK = 1.00). (1) Ar (2) 非 叶 物质 (3) HR. 79.6 “土壤 中 氨 过 程 模型 图 7.55 说 明了 一 个 模型 ， 它 考虑 十 壤 中 最 重要 的 气 过 程 。 这 个 模型 存在 许多 修改 型 ， 但 差别 很 小 ， 过 程 可 用 许多 不 同 途径 =e ee eee 定量 地 描述 ， 但 下 面 提出 的 方程 是 相当 一 般 性 的 ， 如 建 模 者 认为 必要 ， 可 容易 地 用 其 它 描述 替代 。 化 肥 + 植 物 残渣 3) vs 被 植物 吸收 HE 7.55 ”土壤 中 所 过 程 的 模型 。 过 程 (D) 矿 化 作用 可 用 一 级 反应 表达 或 描述 : dN; dt Hh: N, AAR R GR). ky EDR RER, DN RAD 中 氮 的 浓度 。 速度 取决 于 温度 ， 表 3.7 中 的 (HD) 或 (4) 式 可 以 应 用 。 如 果 土 壤 温度 (7T) 不 可 利用 ， 则 可 用 土壤 温度 和 气温 之 间 的 如 下 关系 ， 本 式 至 少 可 用 于 深度 13cm 以 下 的 土壤 。 T,=0.66+0.93T, (7.230) oh, 7, 是 前 7 天 2m 高 处 的 平均 气温 ，T, 是 土壤 温度 。 ”速率 也 依赖 于 7.92 节 计 算 的 水 份 含量 . =ky DN (7.229) =a aS AAS FP, va. PF, 可 从 下 式 求 出 : 六 二 fe 式 中 : 9 是 实际 水 分 含量 ，6 最 高 水 分 含量 。 饱 和 水 分 含量 及 不 同类 型 土壤 的 田间 持 水 能 力 如 表 7.31 所 示 。 ”过程 (2) 说 明 化 肥 和 植物 残 体 中 氨 的 输入 。 前 老 是 一 介 强 制 国 数 ， 而 后 者 可 从 表 7.32 中 找 出 oy it fa (3)40 YY TICULAR. RRA. WW 7.92 节 中 提出 的 土壤 中 物质 迁移 的 模型 。 假 定 : RE PWSPEMBE, 溶解 就 发 生 : I: r=——_— 2038 - a (7.232) Tl: HAM A BSB ARP) P= Dy P; > 7mm(1 + 2(0.9 — 1) fas) - r=t# 中 可 利用 的 水 的 有 关 浓 度 - Il: 前 六 天 及 目前 的 降水 (P) p# y P; > 12mm(1 + 2(0.9 — r)) (7.234) 过 程 (4 是 淋 溶 ， 可 按照 7.9.2 节 提出 的 物质 迁移 模型 描述 。 过 程 (5) 是 反 硝 化 作用 Na BORED BIT REDE ABE (NUR. Ng=N\t+N, (7. 235) N, =a Np (7.236) ON, 仅 作为 脉冲 包括 在 内 ， x 依赖 于 士 壤 类 型 。 Nettie. - 下 列 三 个 准则 都 满足 时 ， 和 HB: 1: T>SC “(7.237) sure 7, ESL IE. | —324— O. 表 7.31 每 2Scm 土 壤 层 的 水 分 含量 (BAS = 充 水 的 土壤 DRKA 减 去 笃 % 体 积 孔 隙 的 下 C 田间 持 水 量 ).。 “earn ”可 利用 田间 持 水 量 不 可 利用 可 利用 /75~100 | 合计 50 140 190 140 30 80 110 110 65 135 200 240 I: AG= wr) ¥S 69 (7.238) , (Orc — Owr) — a0 I: N,>0.6kgNha em! (7.239) N, 用 一 级 反应 描述 : N,=—dN, / dt=—-KyNs5 (7.240) 模型 中 无 机 气 考 虑 为 匀 或 硝酸 盐 。 久 可 能 被 吸收 或 被 离子 交 RED. EO). HAAN 7.9.2 HAA. BALE A TARR a 即 硝 化 作用 是 过 程 (7)， 可 用 下 式 建 模 : a es ANY te knue - (NH¢ —N) (7.241) 3¢+(NHi-N) 2A EE BIE, Kune ERB. 过 程 (8) 相 应 于 氮 的 挥发 。 上 层 土壤 中 氨 的 浓度 用 一 个 平衡 式 求 出 : NH3—N (NH# —N—NH;—N) 式 中 INH3-N) 是 氨 的 浓度 ，(NH3-N) 氛 和 和 镑 的 总 浓度 ，pH 是 土 #9 pH, pK=—logk(pK=9.3) 从 下 式 可 求 得 挥发 率 FNHi : log 三 pH 也 一 PK (7.242) Vas = Da *\(NH3 —N) (7.243) 式 中 Da 是 土壤 中 氨 的 扩散 系数 (也 见 7.9.2 7). 表 7.32 不 同 的 作物 及 收获 方法 收获 后 田 里 的 残余 物 没 施 氮 肥 施 氮肥 注 : 1) 建立 谷物 覆盖 作物 的 第 一 年 秋季 ， 2) 第 二 年 和 以 后 年 份 的 秋天 。 —326—- Pe ene ey ee ee ee 荐 中 的 氨 % 0.74 2.19 2.27 RPA % 0.87 1.49 1.54 M1795 FREAD RAE RATA FS (AAR) AY mie. TER PEAR HO). ute TREK LER 的 沉降 ， 根 区 次 度 取决 于 植物 种 类 。 表 7.33 草地 收获 后 的 残余 物 ( 按 Jensen, 1980) 和 的 化 EUgNZbay | | SO re 2 #£(t DM / ha) © 2. #(t DM / ha) 0 茬 中 的 氮 (kg/ ha) 8.3 根 中 的 氮 (kg / ha) 17.7 荐 和 根 中 的 氮 (kg / ha) 第 7 章 习 题 : 1. 改良 湖泊 .x 的 水 质 有 两 种 途径 。1D) 增加 稀释 (hh) 率 ，2) 通过 废水 处 理 减 少 水 流 中 的 营养 谊 度 。 目 前 的 周转 时 间 是 8 个 月 。 认 为 最 受 限 制 的 营养 物质 是 磷 ， 它 的 平均 输入 为 12wgZT。 可 把 湖泊 考虑 为 完全 混合 反应 器 。 你 会 选择 哪 种 途 径 ， 为 什么 ? 2. 一 种 有 毒 的 非 生物 降解 物质 在 x 点 连续 地 以 固定 的 速率 释放 入 河道 。 河 的 流速 是 0.Sms- ， 扩 散 系数 为 2gm2 . s .在 x 点 有 毒物 质 的 浓度 用 z 表 示 。 从 x 点 顺 流 2km 的 浓度 是 多 少 ? 如 果 扩 散 作用 可 忽略 不 计 ， 浓 度 为 多 少 ? 3. 河流 的 平均 流速 为 O.7ms', FER 1.3m， 估 计 在 12C，15SC 和 20C 氧 从 大 气 迁 移 到 水 中 的 速率 。 4. 在 枯水期 ， 一 条 河流 有 如 下 特征 : 流速 70m’s' & ae 0:4ms"', i BE 240, RR 2m, ARB 85%: x AM BOD; 2mg/ 1. RNA TAL ie Pie ait Smg/ 1, x mE BDA BOD, 4 SATE? 28 PA se tt. (a2 vist 3) BERS fer 速率 的 淡水 : 海洋 的 盐 度 是 3%， 如 果 扩 散 30m*'s"', x 10km, 15km, ° 和 20hin BA BI | | | 7) “Cad SG )& | (BARA FRAN) or ae LTO . x mahi ead. | Bast Ep Nye | 和 ec | ee . , 一 一 Ss Ses it A ee - | | . Sy See . | :吉英 中 等 |， ; tS pAl eitp Ag Sy ys (sd vga) RR CHP ee ee ee eee of ; | BERTR COE CYR SS USS s{lieh mata Semone: kha “Apres 8 eee dae cee a x Spats ax Shs Ta 和 中 a! Ear Bt $e te oss Fe hae eo y TRE PRA S BAER BR Pa 2 Ame RBA E neo Beata whee SWE or WS BW x RM REF pbs 7 OS ek BN eS FR eas SETA coe 1 PSS am 0 1X lad i ol 41s 19. oe ee | afctig thls sk IRDA ATE FOS RDA :JSi A em Ba aa a ee OR 二 : 8. ERATED 境 管理 中 的 应 用 ， 本 章 涉 及 有 关 环 境 模型 在 管理 中 应 用 的 特殊 问题 Set 述 这 类 模 型 的 特征 ， 而 第 二 节 讨 论 环境 问题 与 模型 之 间 的 关系 包括 管理 模型 的 普遍 性 - 计 狗 择 S 个 说 明 性 的 例子 来 证 明 可 以 用 模型 来 解 决 问题 的 广泛 Hey 3 个 例子 是 : 富 营 养 化 问题 。 即 ， 使 用 前 面 7.44 中 介绍 过 的 模型 ; :提出 预测 的 有 效 性 ; 应 用 阔 值 考虑 ;; 来 评价 一个 娱乐 区 的 人 类 环境 负荷 量 ; 应 用 湿地 林 模 型 ， 最 终 选择 一 个 能 量 模型 和 管理 对 策 ; ,这 些 问题 完全 是 环境 问题 的 3 个 典型 类 型 ， 今 天 可 以 应 用 模型 来 解 块 这 些 问题 并且; 所 介绍 的 3 个 模型 的 结构 同 时 也 表明 建 模 可 能 性 的 广泛 这 图: 提供 给 今 昌 的 奸 模 者 seem 科学 的 与 环境 的 管理 模型 之 间 没 有 原则 区 别 ， 另 8 方面 环 境 管理 模型 共有 盖 些 特征 ， 这 将 在 本 章 中 介绍 寺 © 2 下 要 解决 的 管理 问题 通常 可 以 系统 地 阐述 如 下 # AR Se il PAB 有 管理 活动 计 是 多 变 的 ， 那 么 对 生态 系统 状态 的 影响 将 是 什么 ? 模型 用 玉 回 答 这 个 人 问题 半 或 换 负 话说 ,5 当 强 制 函数 随时 间 和 空间 而 变化 时 本 用 证 预测 系统 将 会 发 生 什么 变化 ， 术语 控制 函数 用 来 表示 人 类 可 以 控制 的 强制 函数 ， 例如 8° 石 燃料 的 消耗 用 水 圾 调节 河 度 中 水 位 ， 污 染 物 排 放 或 稳 业 政 es “4 Se 类 环境 管理 模型 被 称 为 控制 模型; 它们 和 其 他 这 样 的 型 不 同 之 处 在 于 以 下 两 要 素 的 内 容 b: 控 制 过 程 的 定量 描述 —329— 2) 目标 的 形式 体系 和 成 果 的 评价 控制 模型 和 其 他 环境 管理 模型 之 间 的 差别 最 好 能 用 例子 来 说 明 。7.4.4 节 中 介绍 的 富 营养 化 模型 可 以 用 作 管 理 模型 。 如 果 找 出 模型 对 各 种 营养 物 输入 的 响应 ， 我 们 则 得 到 作为 模型 输出 的 相 应 方案 。 管 理 者 可 以 在 这 些 方案 中 选择 一 个 ， 选 择 一 个 从 生态 - 经 济 观点 来 看 较 好 的 方案 。 该 模型 被 用 作 环 境 管理 工具 ，- 但 它 不 是 控制 模型 ， 控 制 模型 需要 把 目的 化 成 公式 ， 例 如 我 们 要 在 某 二 时 期 内 ， 取 得 某 一 透明 度 的 湖水 。 此 外 ， 我 们 必须 把 营养 物 改 变 的 输入 引进 模型 ， 并 且 ， 通 过 使 用 模型 找 出 透明 度 与 营养 物 输 入 之 间 的 关系 。 管 理 者 根据 这 关系 直接 找 出 为 达到 目标 而 必须 选择 的 营养 物 输 入 。 换 言 之 ， 它 需要 一 些 附加 的 方程 ; 需要 把 概念 引 进 模型 来 建立 控制 模型 。 在 许多 情况 下 ， 这 是 可 行 的 ; 租 它 载 加 了 模型 的 复杂 性 。 在 控制 函数 可 以 连续 变化 的 情况 下 ， 控 制 模型 的 优点 往往 是 以 证 明 模 型 的 附加 复杂 性 是 有 道理 的 ， 但 是 六 如 果 只 有 少数 可 能 性 可 用 ， 建 立 控制 模型 几乎 是 不 值得 的 丰 三 三 在 富 营养 化 的 情况 下 ， 只 有 少数 方法 能 够 减少 营养 物 输 入 ， 按 这 些 方法 或 方法 组 合 的 已 知 效率 ， 可 以 很 容易 地 改变 这 些 方 法 。 在 这 种 情况 下 ， 管 理 问题 是 : 在 少数 可 能 性 中 选择 哪 种 方 法 ? 可 以 简单 地 通过 相应 方案 的 比较 ; 回答 这 个 问题 . 在 目标 是 多 重 的 情况 下 ， 不 是 所 有 化 成 公式 的 目标 都 能 同时 达到 ;或许 一 些 目标 甚至 是 矛盾 的 ， 有 几 种 方法 可 用 于 运算 研究 来 解决 这 样 的 多 重 目标 问题 : 线性 变换 、 控 制 指数 的 应 用 .在 目 标 函 数 空间 中 度量 的 应 用 ，Pareto 方法 等 (RM Haines, Hall A Freedman, 1975) 。 然 而 ， 控 制 函 数 的 最 后 选择 可 根据 主观 准则 最 终 确 定 。 例 如 ， 美 学 不 能 转化 成 公式 : REZ, RARE 政治 性 的 ， PR 更 进一步 的 复杂 性 是 建立 生态 经 济 模型 。 随 着 在 建立 生态 学 和 经 济 学 方面 得 到 更 多 的 经 验 ， 将 会 发 展 越 来 越 多 的 生态 经 济 模 型 。 找 出 控制 函数 与 经 济 之 间 的 关系 ,往往 是 可 行 的 ”但 在 大 多 数 情 况 下 ， 评 价 经 济 与 生态 系统 状态 之 间 的 关系 是 很 困难 的 。 例 —330— 如 ， 增 加 的 透明 度 的 经 济 学 优点 是 什么 ? 生态 经 济 模型 在 一 些 情 襄 下 是 有 用 的 ， 但 是 ， 至 少 应 该 十 分 谨慎 地 使 用 ， 在 应 用 结果 之 前 ， 应 该 严格 评价 经 济 与 环境 条 件 之 间 的 关系 。 控制 模型 和 生态 经 济 模 型 的 这 个 介绍 可 给 予 这 样 的 印象 : 环 ” 境 模型 总 比 科 学 模型 更 复杂 ; 其 实 并 不 是 这 样 的 。 环 境 管 理 模型 往往 比 科学 模型 具有 更 清楚 的 模型 目标 公式 汪 这 可 能 使 它 更 容易 直接 选择 模型 的 复杂 性 。 关 于 所 需 的 环境 管理 模型 的 预测 价值 方 面 的 知识 也 可 能 使 建 模 者 能 减少 它 的 复杂 性 ， 而 模型 的 科学 使 用 意 指 建 模 者 严格 地 探索 减少 复杂 性 的 可 能 性 ， 数据 收集 是 模型 建立 中 最 花 钱 的 部 分 ， 对 许多 水 质 模型 来 kh, SBE HERE RAN 80% 一 90%。 由 于 复杂 模型 需要 比 简单 模型 更 多 的 数据 ， 环 境 管理 模型 的 复杂 性 的 选择 应 该 与 要 解决 的 环境 问题 密切 相关 。 因此 ， 豪 不 奇怪 ， 在 经 济 上 牵涉 大 的 大 型 生态 系统 ， 所 建立 的 环境 管理 模型 是 最 复杂 的 ， 总 消费 图 8.1 ”熟练 的 建 借 者 在 模型 和 数据 收集 中 投资 越 多 ， 他 将 更 接近 于 现实 的 预 负 ， 但 是 ， 对 投资 的 下 一 个 美元 ， 他 都 是 获 利 更 少 ， 并 且 ， 决 不 可 能 给 出 完全 精确 的 预测 . 在 特定 情况 下 ,扩展 数据 收集 计划 和 增加 模型 的 复杂 性 ， 总 是 可 以 改善 环境 模型 的 预测 性 能 ， 当 然 条 件 是 ， 建 模 者 需要 足够 一 331 一 的 技能 以 了 解 整个 计划 的 进一步 扩展 应 该 朝 哪 个 方向 发 展 。 然 而 ， 项 目的 经 谤 性 与 模型 精确 性 之 间 的 关系 有 点 象 图 8.1 Bras. 模型 与 现实 之 间 差 距 的 减少 对 下 一 步 投资 来 说 将 更 纱 。 但 是 ， 图 8.1 中 的 曲线 形状 也 清楚 表明 误差 决 不 会 完全 消除 汪 所 有 模型 预 测 与 图 .2.7 相 比 都 有 标准 差 。 对 科学 工 帮 者 来 说 ， 这 并 不 奇怪 : (LIRA EEA TAR, ARAFAT I FP A RR ; +} ER sb 4 如 果 适 当地 执行 ， 可 用 验证 来 确定 标准 差 。 用 于 环境 决策 的 模型 结果 总 是 应 该 附 有 预 负 的 标准 差 指 示 ， 并 且 ， 对 决策 者 阐明 这 种 标准 差 的 含意 是 很 重要 的 。 建 模 者 甚至 应 该 给 出 关 和 手 如 何 适 当 使 用 结果 和 标准 差 的 介绍 。 当 标准 差 介绍 给 决策 者 时 ”他 们 党 常 错误 地 使 用 :把 这 些 作为 表示 可 以 减少 多 少 费 用 而 对 环境 质量 设 有 任何 影响 的 数字 。 和 -工程 师 们 应 用 安全 因子 来 确保 建筑 物 或 桥梁 可 以 持续 一 定 的 时 期 ， 即 使 在 极端 条 件 下 志 塌 的 概率 很 小 .在 这 种 情况 下 ， 决 策 者 决 不 要 干预 安全 因子 的 使 用 ， 这 是 工程 师 的 模型 计算 的 标准 差 。 疫 有 人 会 建议 使 用 较 小 的 甚至 不 用 安全 因子 以 节约 一 些 混 凝 土 和 减少 费用 。 理 由 很 简单 : 没有 人 愿意 对 建筑 物 或 桥梁 最 水 的 替 塌 概率 负责 。 当 决 策 者 打算 对 环境 问题 决策 时 ， 很 奇 茎 ， 情 况 却 完 全 不 同 了 。 这 里 ， 他 要 使 用 标准 差 节约 钱 ,不 是 确保 在 任何 情况 下 的 高 环境 质量 。 因 此 ,对 决策 者 解释 各 种 决策 的 可 能 结 采 是 建 模 者 的 责任 。 不 过 ， 环 境 管 理 模型 预测 的 标准 差 未 必 可 以 转化 成 概率 ， 因为 我 们 不 知道 概率 分 布 。 它 儿 乎 不 是 普通 分 布 国 数 之 一 ， 但 是 有 可 能 定性 地 或 半 定 量 地 使 用 标准 差 ， 并 用 文字 来 翻译 结 采 的 含 意 。 建 筑 工 程 师 们 实际 上 多 少 是 处 于 相同 的 情况 ,他们 已 成 功 地 说 服 了 他 们 的 决策 者 。 为 什么 环境 建 模 者 不 能 同样 这 样 做 呢 ? 第 一 次 着 手 环 境 问题 时 ， 使 用 简单 模型 常常 是 有 益 的 。 它 们 需要 很 少数 据 ， 可 以 给 建 模 者 和 决策 者 一 些 初步 的 结果 。 如 果 由 于 这 个 或 那个 原因 ， 建 模 计 划 停 止 在 该 阶段 ， 简 单 的 模型 仍然 比 =352> 没有 熏 亿 地， 人 数据 收集 计划 图 8.2 复杂 的 管理 模型 的 发 展 方 案 。 “此 外 二 简单 的 模型 是 建立 更 复杂 模型 的 良好 开端 。 在 许多 情 MP, TEM 2.2 PHBA, BMA Borel Bee TK Rat fe. Al 8.2 混 示 了 一 个 复杂 模型 是 如 何 逐 步 发展 的 。 图 8.2 中 的 最 初 模型 步骤 是 概念 模型 ， 它 用 于 获得 系统 中 过 程 和 状态 变量 的 概况 。 下 一 步 是 简单 模型 ， 它 直至 得 到 校准 和 证 实 。 简 单 模型 用 于 为 二 企 更 综合 的 程序 建立 全 个 数据 收集 程序 二 这 个 更 综合 的 程 序 用 手 最 终 选 定 版 本 的 模型 。 然 而 ” 妇 同 图 8.2 也 显示 的 那样 ， 第 三 作 模 型 在 使 用 中 往往 会 暴露 出 一 些 缺 点 。 第 四 个 版 本 将 力图 ei! 初 一 看 ， 似 乎 是 很 麻烦 的 过 程 ， 但 是 二 正如 上 面 一 888 一 提 到 的 ， 由 于 数据 收集 是 建 模 的 最 昂贵 部 分 ， 而 建立 一 个 用 于 数 据 收 集 程序 最 优化 的 初步 模型 所 需 的 财力 较 少 : 除 此 之 外 ， 图 8.2 可 以 被 认为 是 许多 建 模 者 无 论 如 何 都 得 使 用 的 友 代 过 程 的 形式 体系 化 ， 而 且 ， 在 计划 的 初始 阶段 ， 规 划 这 些 步骤 总 是 有 益 的 。 也 值得 推荐 简单 的 物质 平衡 格式 用 于 生物 地 球 化 学 模型 。 物 质 平 衡 会 表明 为 增 大 或 降低 浦 度 将 有 怎样 的 可 能 性 ， 当 然 ， 这 对 环境 管理 是 很 关键 的 ;点 源 污染 一 般 比 大 为 的 非 点 源 污 染 更 容易 控制 ， 人 为 的 非 点 源 一 般 又 可 以 比 自 然 源 控制 得 更 好 :- 表 8.1 给 出 了 这 三 种 类 型 污染 源 的 例子 。 我 们 也 可 以 区 别 出 局 部 、 区 域 和 全 球 性 的 污染 源 。 由 于 物质 平衡 指明 了 量 ， 因 此 有 可 能 推断 出 首 FELIZ FOAL. Bilan, JEU iS eA AM, SEAR 小 的 局 部 点 源 可 能 是 没有 用 的 ， 当 然 ， 除 非 这 时 区 域 决策 或 诈 有 一 些 政治 影响 。 表 8.1 污染 源 的 例子 污染 源 例 子 点 源 废水 N、P、BOD)， 化 石 燃 料 的 SOj， 工 业 的 有 毒物 质 排放 人 为 非 点 源 “农用 化 肥 ， 车 辆 的 铅 沉降 ， 雨 水 中 的 污染 物 自然 非 点 源 “自然 森林 的 运 流 ， 起 源 于 海洋 的 盐分 在 陆地 士 的 沉降 图 8.3 显示 了 一 个 物质 平衡 模型 。 从 该 模型 可 以 看 到 ， 铅 的 扩散 污染 是 由 汽油 中 的 铅 引 起 的 。 由 于 扩散 的 特性 ， 铅 的 污染 不 能 控制 ， 而 废水 中 的 大 部 分 铅 可 以 用 适当 的 处 理 方 法 去 除 ， 或 其 至 可 回收 ; 由 于 铅 是 有 毒 的 ， 它 在 食物 和 水 中 是 有 害 的 。 Ak, 可 以 理解 许多 国家 禁止 汽油 中 含 铅 ， 或 至 少 大 大 降低 可 允许 请 BE. CARE, BRASRRA IZA PR. IRR BB ne A EMER. ROE. BE SRRSA-RAAKR RED A RRR, 这 也 是 很 重要 的 。Holling(1978) 已 说 明了 这 样 的 配合 是 怎样 逐 阶 段 人 发 展 和 进行 的 ， 这 里 不 再 介绍 这 一 文献 中 所 推荐 的 ， 但 是 ， 建 模 管理 组 开始 工作 之 前 ， 最 好 要 熟悉 Holling 体验 过 的 过 程 。 然 而 ， 结 论 是 清楚 的 : 建 模 者 和 决策 者 应 该 在 所 有 阶段 一 起 工作 ， 而 建 模 者 先 把 模型 建立 起 来 ， 然 后 让 决策 者 用 手头 一 小 份 有 关 模 型 的 报告 使 用 它 , 那 是 不 明智 的 。 = Be a pee une pom 600 t y =" x Goe > Goo ty? 7 a ty ”图 8.3 散失 到 环境 中 的 铅 扩散 (Denmark 1969). 可 以 用 许多 方式 来 促进 决策 者 与 建 模 者 之 间 的 交流 ， 而 建 模 者 往往 需 这 样 做 。 如 果 按 Mejer (1983) 所 介绍 的 菜单 系统 建立 模 型 ， 或 许 有 可 能 在 刀 小 时 内 教会 决策 者 如 何 使 用 模型 当然 ， 这 一 438 和 一 会 使 他 增强 对 模型 及 其 结果 的 理解 。 如果 应 用 如 Fedra (1983) 所 介绍 的 迭代 法 ,这 就 有 可 能 使 决策 者 开阔 可 能 决策 的 视野 。 通 过 使 用 各 种 图 解 方法 ， 给 出 使 用 各 种 管理 对 策 时 系统 所 发 生 情 况 的 最 佳 可 能 决策 ， 能 增强 这 种 方法 的 效果 。 不 论 在 在 何 情况 下 TE 时 间 把 结果 的 图 形 说 明 介绍 给 决策 者 ， 是 值得 推荐 的 。 即 使 在 所 有 阶段 及 时 告知 决策 者 有 关 模 型 计划 的 信息 ， 他 几乎 不 会 理解 所 有 模型 分 量 的 痛 景 和 假设 。 因 此 ， 用 解 刀 性 的 方法 仔细 介绍 包括 主要 假设 、 缺 点 和 标准 差 等 结 来 ， 是 很 重要 的 : 8.2 ”环境 问题 和 模型 环境 建 模 的 进展 还 很 不 够 ， 模 型 的 结果 还 不 能 便 用 二 次 不 应 该 把 模型 当 作 决 策 者 ， 宁 可 说 它 是 决策 过 程 中 一 个 十分 有 用 的 工 具 。 这 意 指 应 该 清楚 地 并 解说 性 地 介绍 建 模 结果 ， 并 成 为 决策 选 择 讨论 中 的 重要 组 成 部 分 。 副 作用 预测 的 解释 、 预 测 精确 性 所 蕴涵 的 意 双 等 等 。 是 在 这 样 的 讨论 中 可 能 要 考虑 的 要 素 : 一 个 很 好 的 环境 模型 是 决策 过 程 中 很 有 效 的 工具 六 最近 10 一 15 年 期 间 ， 已 建立 了 范围 广泛 的 环境 问题 模型 。 它 们 对 决策 者 都 有 重要 助 益 ， 随 着 环境 模型 应 用 的 迅速 增加 ， 在 五 挫 的 将 来 ， 情 况 还 会 改善 。 很 明显 ， 我 们 还 没有 对 所 有 环境 问题 都 取得 相同 水 平 的 经 验 。 表 7.2 给 出 一 些 重要 环境 问题 的 概观 ， 这 里 ; 模型 可 用 作 决 策 工 具 。 表 中 力图 表明 各 种 问题 目前 的 建 模 水 平 . 用 0~5 的 尺度 来 表示 : a) 今日 模型 的 质量 ，b) 经 验 的 深度 ， 或 实例 研究 的 数目 。 这 样 的 评价 自然 是 主观 的 ， 但 它 会 给 读者 这 样 一 种 感觉 ， 在 一 些 最 关键 的 环境 问题 方面 我 们 的 进展 如 何 ,应 该 注意 ， 在 大 规模 问题 的 环境 建 模 方面 ， 我 们 还 需要 更 多 的 经 验 ， 例 如 地 区 的 气 载 污染 物 地 区 分 布 ， 和 海洋 的 水 质 。 有 关 有 毒 物质 分 布 与 作用 的 知识 和 经 验 ,和 包括 物种 显著 性 的 竺 入 系统 稳 定性 方面 的 知识 与 经 验 二 般 都 很 有 限 ; 有毒 物质 分 布 与 作用 的 三 些 实 例 研究 调查 得 很 清楚 ; 但 是 ,考虑 许多 有 毒 牺 质 时 污 我 们 前 -—$56— | 经 验 还 是 太 少 了 ， :环境 管理 模型 的 应 用 正在 不 断 增加 . FEL LK, 在 北 美和 有 目 本 ， 它 们 被 广泛 使 用 ， 但 是 ， 越 来 越 多 的 国家 正 由 环境 机 EF ROE. jit “Ecological Modelling (生态 建 模 )" 杂 志和 国际 生态 建 模 学 会 TSEM,， 有 可 能 注视 该 领域 的 发 展 。 该 领 域 的 这 种 “基本 设施 ?促进 了 联系 并 加 速 子 经 验 交流 ， 因 而 加 速 了 生 坊 建 模 整个 领域 的 发 展 。 不 久 将 需要 二 个 模型 库 ， 使 用 者 可 以 从 那里 获得 有 关 现 存 模型 、 它 们 的 使 用 和 特征 方面 的 信息 。 正 如 本 书 始终 陈述 的 ， 不 可 能 把 模型 从 一 个 实例 研究 转移 到 另 一 实例 研究 ， 而 且 把 模型 从 一 个 计算 机 转移 到 另 一 计算 机 是 困难 的 ， 除 非 它 正 好 是 同一 类 型 的 计算 机 。 但 是 ， 获 得 其 他 人 在 世界 其 他 地 方 为 类 似 情况 建 模 的 经 验 ， 往 往 有 很 大 的 益处 。 这 涉及 到 模型 的 普遍 性 问题 。 在 几 个 实例 研究 中 应 用 了 少数 几 个 模型 ， 就 给 出 这 个 重要 问题 的 广泛 经 验 . 7.4.4 节 中 介绍 的 富 井 养 化 模型 已 被 用 手 许多 实例 研究 ， 包 括 在 温带 和 热带 区 的 湖 消 忆 浅 湖 和 深 湖 ，' 洪 至 峡 湾 这 些 实例 研究 所 得 到 的 经 验 是 能 说 明 问 题 的 ， 但 不 一 定 代表 模型 的 普遍 性 质 .- 三 表 趟 14 和 表 7.15 给 出 有 关 被 调查 的 富 营养 化 模型 普遍 性 的 一 些 印象 ; 显然 ， 在 不 同情 况 下 ， 必 须 实 行 一 些 调整 并 必须 应 用 不 同 的 参数 。 另 一 方面 参数， 至少 是 最 敏感 的 参数 ,应 与 用 地 区 效应 来 解释 的 有 所 不 同 。 所 需 的 修改 不 要 使 人 们 对 模型 的 普遍 适用 性 产生 疑问 ， 而 是 它们 也 可 以 被 解释 成 不 同 生态 系统 的 期 户 的 与 自然 的 差别 。 如 果 这 种 经 验 普 记 有效， 这 意味 着 模型 决 不 能 普遍 使 用 ， 当 应 用 于 其 他 生态 系统 时 ， 进 行 修改 是 必 不 可 消 的 。 另 三 方面 ， 具 有 其 他 类 似 生态 系统 的 经 验 有 明显 的 优越 性 ， 模 型 的 主要 部 分 或 许 也 可 以 用 在 下 三 个 实例 研究 中 沁 这 就 要 求 建立 灵 活 的 模型 ， 它 们 可 以 很 容易 地 被 修改 或 甚至 可 包含 另外 的 描述 。 此 外 还 要 包括 二 些 过 程 ， 它 们 在 个 别 实例 研究 中 根据 需要 容易 接 和 信和 断 开 。 这 样 ， 有 可 能 使 模型 的 适用 性 更 普遍 ， 虽 然 选 择 正 确 的 模型 版 本 时 ， 有 必要 考虑 生态 系统 特征 .这 将 导致 为 特殊 环 一 -和 4 -= 境 问 题 。 例 如 ， 富 营养 化 、 缺 氧 、 土 壤 中 的 DDI 污染 等 等 建立 一 般 模型 。 各 种 修改 将 被 用 于 每 个 生态 系统 。 为 特殊 类 型 的 生态 系统 建立 一 般 模 型 将 更 困难 ， 这 是 由 于 它 的 灵活 结构 ， 一 般 模 型 可 以 被 修改 来 处 理 几 种 环境 问题 。 每 个 环境 问题 涉及 到 不 同 的 生 态 学 过 程 。 由 于 自然 界 的 极端 复杂 性 ， 这 种 方法 必 将 导致 太 复杂 的 模型 和 不 同 癌 题 的 过 多 修改 .似乎 可 以 断定 ;一 定 的 普遍 性 是 在 并 将 进一步 在 环境 问题 的 水 平 上 得 到 发 展 ， TORE RT 的 水 平 上 。 8.3 管理 实例 这 里 将 介绍 3 个 例子 来 说 明生 态 模型 在 环境 管理 中 的 应 用 : 用 少数 几 面 篇 幅 ， 为 读者 选择 3 个 例子 ， 以 便 读 者 得 到 不 同方 法 的 一 个 印象 ， 从 而 证 明 可 能 性 有 着 宽阔 的 范围 ， 第 一 个 例子 显示 了 预测 的 证 实 ， 这 已 被 用 作 管 理 王 具 。 模型 已 在 7.4.4 节 中 介绍 过 ， 是 处 理 富 营养 化 问题 的 .模型 的 普遍 性 已 在 8.2 节 中 简单 讨论 过 。 预 测 的 证 实 表明 ,模型 给 出 了 可 接受 的 结果 ， 但 也 揭示 了 藻类 演 替 的 描述 可 能 会 改善 模型 结果 。; 这 些 问题 将 在 9.2 节 中 进一步 讨论 ，9.3 节 中 介绍 可 能 的 解法 : 这 个 例子 说 明了 少数 模型 之 一 ， 其 中 首先 提出 预测 ,: 然 后进 行 证 实 ， 这 使 结果 在 管理 方面 感 兴趣 . 第 二 个 例子 注重 于 娱乐 区 的 人 类 环境 负荷 量 ; (在 Tahoe i 流域 ) 。 第 一 个 模型 涉及 物质 流 ， 而 第 二 个 模型 则 注重 于 能 流 : 该 模型 对 解决 人 类 环境 负荷 量 评价 问题 并 不 理想 但是; 它 涉及 到 区 域 规划 的 一 些 基本 概念 。 不 过 ， 该 模型 给 出 了 可 使 用 的 结果 并 代表 了 综合 区 域 规划 的 目前 水 平 。 第 三 个 例子 处 理 森 林 演 替 的 管理 ， 它 涉及 一个 种 群 模型 , 描 述 树 林 种 在 数目 和 大 小 方面 的 增长 。 换 言 之 ， 它 注重 于 自然 资源 的 管理 ,这 是 环境 管理 建 模 的 另 一 个 重要 领域 . 因此 ,所 选择 的 3 AMBER Ts As ASC -一 上 0 一 ae 的 和 不 同 的 应 用 : 污染 排放 的 控制 、 区 域 规划 和 目 然 资 源 的 管 AB. POAT 3 种 不 同类 型 的 模型 : 生物 地 球 化 学 模型 、 能 流 模型 和 种 群 动态 模型 。 所 有 3 个 模型 都 是 相当 复杂 的 。 因 些 ， 不 可 能 给 出 所 有 模型 的 所 有 细节 ， 但 是 ， 给 出 了 主要 特征 并 讨论 了 管理 结 采 。 8.3.1 根据 管理 模型 ， 证 实 预测 Cider SORA. AU RRMA HZ PR AR AY PM, — Ak 认为 ， 去 除 磷 会 使 浮游 植物 浓度 大 大 减少 ， 而 去 除 所 只 有 很 小 或 ， 没有 效应 . 图 8.4 和 表 8.2 总 结 了 两 个 实例 研究 的 结果 。 实例 A: 处 理 过 的 废水 含有 0.4mg 磷 /1 的 浓度 ， 相 当 于 约 92% 去 除 效率 ， 这 应 该 用 化 学 沉 证 来 达到 。 实例 B: 处 理 过 的 废水 中 含有 O.lmg 磷 /1 的 浓度 ， 相 当 于 约 98% 去 除 效率 ， 这 需要 化 学 沉淀 与 离子 交换 相 和 结合， 该 实例 或 许 相当 于 废水 的 改道 。 从 表 8.2 可 以 看 到 ， 根 据 预测 ， 水 质 将 得 到 显著 改善 必然 会 选择 实例 B，98% 的 磷 去 除 ， — BSE, KH BP RM 1100gC /Am / 4 ( 表 8.2) 减少 到 500gC /m?/ 4, EAA REM 20cm 的 最 低 值 增加 到 60cm (# 8.2)。 第 无 年 ， 产 量 甚至 会 减少 到 320gC / m?/ 4, AYE 等 营养 湖 。 这 是 位 于 农业 区 小 湖 的 可 接受 的 改善 。 该 预测 表明 98% 磷 去 除 的 显著 效果 因此， 可 以 推荐 给 环境 当局 。9 年 后 不 再 有 进一步 的 改善 (比较 图 8.4 中 最 后 3 年 )。 废水 的 改道 也 要 考虑 ， 但 有 下 述 不 利 条 件 : 1) 考虑 到 利息 ， 折 有 肯 和 运行 费用 ， 它 比 实例 B 花 钱 更 多 些 ; “2) 磷 没 有 被 除去 ， 只 是 转移 到 下 游 Susaa fe, XK HIMES 虑 它 的 效应 ; 3) 在 生物 处 理 广 产生 的 污 泥 作为 士 壤 调节 剂 的 价值 较 小 ; 因为 磷 浓 度 将 比 包括 去 除 磷 时 产生 的 污 泥 的 磷 浓 度 低 ; —339— 4) 淡水 没有 保留 在 湖泊 中 , MRRP, —B# 要 ， 可 以 回收 利用 Fc Ek aE TOR 但 是 ， ame 在 20 一 40 年 后 可 能 会 成 问题 。 -尽管 有 这 些 论 据 ， 但 由 于 社会 偏爱 传统 方法 ， -还 是 选择 了 把 废水 改道 到 Susaa 河 。 9 让 全 这 1 束 村 才 各 二 罗 和 行 :这 使 所 介绍 的 预测 得 到 证 实 ， 图 8.4 -在 下 述 情况 下 的 生产 力 gCm- / 24 小 时 。 (a) HAWK TRKP ARB CSO); (bj0:4mg BH XI 的 废水 排放 j ”二 (x); © 0.lmg 磷 的 废水 排放 (A). 所 有 数据 都 根据 =] 14.4 节 介 绍 的 模型 。 Sak # 8.2 ”借助 于 模型 ， AAR ATOR, of — AE e 第 九 年 实例 A CB 实例 A ”实例 B eC/m/ 年、 650 500 * ) 500 ~—- 320” 最 小 透明 度 50 60 60 75 A: 0.4mgP /1; B: 0.l1mgP / 1 STRING es 注 : * ) 如 果 证 实 的 结果 有 效 ， 该 值 的 期 望 误差 可 以 是 3%,: 见 表 7313 中 六 量 的 R. 一 340 一 近似 的 预测 (实例 A， 磷 减少 92%0) 最 小 透明 度 第 一 年 最 小 透明 度 第 二 年 最 涉 透明度 元 aa “es - 《全 一 一 全 。 -” = ts gC / m’ / 24 中 时 a Ae oC / mm? / 24 NK “第 二 年 最 大 值 二 (春季 ) | (84) (KB) gC / m?/ 24 NKR 第 三 年 最 大 值 (春季 ) ck 叶绿素 (春季 ) AIA mg Am BAF 9 HERR (A) |, 最 大 值 mg / m’ 第 一 年 叶绿素 (春季 ) mA mg/m 第 三 车 20cm 30cm ” 45cm 近似 的 预测 (实例 A， 磷 减少 92%0) 9.5 土 0.8 -6.0+40.5 4.5+04 2.0+0.2” 5.0+0.4 近似 的 预测 (实例 A， 磷 减少 92%) 750+ 112 520 + 78 320 + 48 8.3 ”预测 数据 和 实测 数据 的 比较 近似 的 实测 (BE HKD 88%) 20cm 25cm 50cm 近似 的 实测 ( 磷 减 少 88"%o) 5.5+ 0.5 11+1.1 3.5+0.4 1.5+0.2 6.2+ 0.6 近似 的 实测 一 ( 磷 减 少 88%) 800 + 80 550 + 55 380 + 38 一 表 8.4 MAE “ 修正 型 A 修正 型 B Y 0.79"? 人 全集 | SDPC 0.18 0.08 5 *) SECPRED. THESERRFORE. ”正如 7.4.4 节 中 所 表明 的 ， 由 于 有 限 的 次 度 和 大 少 j 也 由 于 可 以 预见 的 进入 湖 的 营养 物 输 入 减少 ，Glumsoe 湖 是 这 些 研究 的 理想 场所 。 有 限 的 周转 时 间 (大 约 六 个 月 ) 使 得 在 相对 短 的 时 KIA ( 几 年 ) 可 获得 预测 的 证 实 。1981 年 4 月 1 日 ,停止 了 直接 向 该 湖泊 输入 废水 。 由 于 污水 系统 的 容量 仍然 太 小 ,通过 该 湖泊 的 一 条 上 庆 支 流 ， 不 时 输入 少量 混合 雨水 与 废水 。 因 此 ， 磷 的 负荷 没有 减少 98%， 而 只 减少 88% (根据 磷 平 衡 确定 ) 。 这 意味 看 预测 实例 A 应 该 用 于 比较 。 负 和 荷 量 减 少 后 的 第 三 年 其 间 ， 观 测 到 显著 的 效应 。 表 8.3 比较 了 预测 的 一 些 最 重要 的 数 据 。 表 8.3 也 包括 了 第 三 年 中 最 初 二 个 月 期 间 得 到 的 数据 。 表 中 eC /m* /24 小 时 和 叶绿素 最 大 值 mgym 的 误差 被 表示 为 土 。 对 预测 值 ， 来 自 表 7.13 的 结果 (产量 8% 与 浮 济 植物 浓度 15% 的 值 ) 被 用 于 确定 误差 。 对 测定 值 ， 估 计 的 误差 是 10%. 图 :8:5 ~8.7 说 明了 预测 值 和 实测 值 之 间 的 比较 。 从 表 8.3 看 出 ， 第 三 年 中 最 大 春季 产量 以 及 浮游 植物 浓度 的 预测 几乎 是 正确 的 ， 但 是 ， 浮游 植物 的 最 高 浓度 出 现在 4 月 1 日 左右 ， 而 预测 的 是 $ 月 初 (图 8.7)。 以 前 ， 该 湖泊 是 以 栅 列 营 (Scenedesmnus) 占 优势 ， 而 现在 是 硅 藻 在 三 月 和 四 月 份 占 优 势 。 硅 莹 的 最 适 温度 较 低 ， 因 此 ， 春 季 的 水 花 比 栅 列 营 早 。 这 似乎 解释 了 预测 与 测定 之 间 在 这 方面 的 不 符 。 如 果 有 可 能 考虑 物种 组 成 的 改变 ， 模 型 可 能 改善 它 的 预测 。Jdrgensen(1981D) 和 Jrgensen 与 Mejer(1981) 发 表 的 结 果 表 明 ， 通 过 引入 浮游 植物 的 最 大 生长 率 ， 这 是 有 可 能 的 . HF 植物 的 最 大 生产 率 是 可 变 的 ， 目 前 被 确定 为 给 出 最 高 挨 三 极 —342— (exergy) 的 值 (进一步 的 解释 见 这 些 文章 和 9.3 节 )。 这 种 类 型 的 模型 名 为 灵活 结构 模型 。 然 而 ， 因 为 硅 藻 吸收 二 氧化 硅 ， 把 硅 循 环 引入 模型 可 能 也 是 必要 的 。 除 了 第 二 年 的 春季 产量 ， 其 他 产量 和 叶绿素 值 的 预测 很 好 ( 表 8.3)。 对 最 小 透明 度 的 预测 是 可 接 受 的 ， 由 于 差别 只 有 Som 或 更 小 ( 表 8.3)。 图 8.5 和 图 8.6， 营 养 物 浓度 的 一 般 趋 势 ， 给 出 了 预测 值 与 实测 值 之 间 良 好 的 吻合 ， 虽然 磷 浓 度 的 变动 预测 得 不 好 。 上- 使 用 Y ( 见 7.4.4 节 ) 来 证 实 预测 ， 预 测 的 和 实测 的 浮游 植 物 浓度 最 大 值 的 平均 标准 差 记 为 SDPC。 结 果 显 示 在 表 8.4 中 ， 模型 修正 型 A 用 到 1979 年 ， 模 型 修正 型 B call 1979~ 83 年 引 和 人 的 改进 (修正 型 A 和 B 的 细节 ， 见 7.4.4 44). 与 未 改变 负荷 - ORB) -情况 下 证 实 的 -31% 相 比 ，Y 值 是 72% 和 :79%。 模 型 值 和 实测 值 之 间 标 准 差 增 大 是 由 于 上 述 藻类 组 成 的 改变 。 浮 游 植物 浓度 最 大 值 预测 的 误差 是 8% ( 表 8.4, 修正 型 B)， 这 是 可 接受 的 . 46 1974 | 1975 | ln 4 1981 | 1982 1 1983 年 8.5 ”预测 证 实 . 一 上 43 一 oe ye scsee @. 50 人 ‘ ' ise aS a ‘ - . 4 ‘\ U a oo a A 10 1224 6 8 1012 240 1012 2 4 6 8 012 24 6 月 ae 19% | 1975 EN rast 2)! 1982 1983 年 二 图 8.6 预测 证 实 。- os 45678 91011171 2345678 91011121234 565A 1981 1982 _ 1983 年 图 8.7 “浮游 植物 波 度 对 时 间 的 坐 村 图。 预测 证 实 . TD 相应 于 实测 值 ，X 相应 于 模型 输出 。 8.3.2 ”评价 一 个 娱乐 区 人 类 环境 负荷 量 的 模型 环境 负 谷 量 起 源 于 种 群生 态 学 ， 它 定义 为 一 个 地 区 长 时 间 内 可 以 由 可 利用 资源 维持 的 种 群 水 平 。Gilliland(1983) 把 这 个 概念 延 伟 包 括 人 类 。6.2 节 中 已 提 到 了 这 个 概念 在 种 群 动力 学 中 的 应 用 。 估 计 人 类 环境 负荷 量 的 3 种 方法 可 以 在 文献 中 找到 ， 见 Gilliland(1983).. 她 使 用 了 “生态 -城市 系统 "方法 。 这 种 方法 把 人 、 城 市 发 展 和 环境 看 作 是 同一 系统 的 组 成 部 分 。 Bera, 着重 卷 虑 人 与 环境 之 间 的 相互 作用 和 因果 联系 。 模 型 粕 念 化 后 ， 把 系统 的 历史 特征 定量 化 。 在 新 的 和 有 用 的 政策 水 平 上 ， 把 现 有 的 数据 和 信息 综合 到 地 区 的 功能 图 上 ， 对 某 一 历史 时 期 ， 给 每 一 联接 指定 一 外 数值 。 根据 对 如 下 一 些 问 题 的 回答 来 定义 环境 值 : 社会 希望 所 研究 地 区 在 长 时 期 内 的 空气 、 水 和 陆 生 环境 是 怎样 的 ?根据 环境 的 结 局 ， 可 以 定量 地 或 定性 地 表达 这 些 数值 选择 了 使 阔 值 和 实际 值 相 联系 的 模型 。 模 型 分 量 可 能 是 复杂 的 环境 模型 ， 简 单 的 数学 函数 或 系数 ， 或 者 是 描述 所 了 解 关系 的 定性 陈述 . 最 后 ; 可 以 通过 模型 来 定义 环境 图 值 ， 以 便 保 留 早 先 指定 的 环境 值 。 这 些 阔 值 成 为 建立 地 区 环境 负荷 量 的 规划 标准 。 以 下 介绍 Gilliland(1983) 为 加 利 福 尼 亚 = 内 华 达 Tahoe 湖 流 域 的 一 个 实例 研究 所 提出 模型 的 所 有 步 又. 图 8.8 显示 了 概念 模型 。 圆 圈 表 示 强 制 函数 。 它 们 被 分 成 两 组 : 自然 的 (左面 ) :和 与 人 类 有 关 的 (右面 )。 与 人 类 有 关 的 强 制 函数 (控制 函数 ) 包括 出 售 的 商品 、 能 量 、 人 、- 美 元 和 运输 系 统 。 能 量 消耗 产生 排放 物 (HR 4 和 11) P(A 13). — He Tak Po we Bi A: FA Gee et HH Te EB, RH Bh BWA By (直线 5)。 人 消费 水: (直线 7)， 这 产生 废水 《直线 12)， 人 类 活 动 占用 自然 土地 并 把 它 转 变 为 城市 用 地 (直线 14). 土地 的 转变 影响 径流 (HEE 6) 并 增加 对 外 部 输入 的 要 求 (直线 10). JB EE 人 口 和 来 访 者 使 用 湖 泊 资 源 (直线 13) 和 陆地 资源 (直线 16). 来 访 者 最 终 离 开 流域 (直线 17) 。 美 元 进入 有 人 的 系统 (直线 一 345 一 "eR YG SOE COUR L = 8°8 HYMNS rid 《3 GA yw Yo 这 VRRXRYS | i 3 Mer M < Aelee, URE BY 4} 6 EY GH La) . SRM MB our, . OC) BROS BEWARE cour] H YS ERG S © 一 346 一 10) 。 还 有 一 些 过 程 显 示 在 概念 图 上 ,但 简单 地 说 ,: 可 以 这 样 曾 述 二 流域 内 4 个 主要 的 子 系统 相 互 作用 ， it TTR PH 化 会 影响 所 有 其 他 的 子 系统 . 表 8.5~8.8 总 结 了 系统 输入 和 内 部 流动 的 历史 特征 ， #85 与 人 有 关 的 输入 中 的 变化 总 结 (1970~ 1978) 输 入 1970 1978 ”变化 百分率 人 口 (数字 ) wind JRE... | | 33,600 73,200 118 旅游 者 46,600 “87.900 89 总 计 80,200 161,100 101 货币 ( 百 万 美元 ; LA 1975 年 计 值 ) 联邦 政府 21 39 88 州 政府 7 14 100 私人 | ia | 55 148 169 来 访 者 287... 484 69 总 计 370 685» 85 商业 和 服务 ( 百 万 美元 ,以 1975 年 计 值 ) 120 280- 133 能 量 na 电力 传送 量 ( 千 伏 ) 420 720 71 需 电 高 峰 ( 兆 瓦 ) 82.5 125.2 52 电力 消耗 ( 千 兆 瓦 /小 时 ) -… 363.4%. +5742. \e5 58 天 然 气 消耗 ( 百 万 立方 米 /年 ) 38.6 105.7 174 外 部 运输 在 人 口 公路 上 的 交通 | 25,620 . 46,150 80 (平均 每 天 交通 ) i 商业 航空 旅客 123,426 589,103 377 (每 年 的 数目 ) 一 347 一 # 8.6 Tahoe 的 城市 分 量 中 的 增长 (1970~ 1978) = 分 量 1970 1978 变化 诈 分 率 娱乐 -访问 ( 百 万 访问 者 ”天 ) 运动 和 娱乐 4.6 104 6.2 26 野外 3 ae mh i 其 他 1.9 7. Gee oS 总 计 11.8 22.8 93 娱乐 = 设施 meee 运动 和 娱乐 -设施 (运动 和 设施 的 数目 ) 4,164 8,220 97 野外 = 设施 bt (野营 地 的 数目 ) 1.774 2,080 17 住房 (住宅 单位 的 数目 ) | 20,263 36,043 78 职业 18,420 38,060 107 运输 Ph ae 每 天 的 交通 : MBAR : 29,000 55,000 90 公用 事业 Par 用 水 (十 亿 升 /年 ) 17.3 21.1 2 污水 排放 ( 百 万 升 / 平均 每 天 ) 二 36 32.5, 7 产生 的 固体 废物 ( 千 立 方 米 了 年 ) -8.0 179.0 51h 城市 土地 利用 (公顷 ) sft =) 64354) 二 5 表 8.7 ”影响 Tahoe 湖 的 变量 的 变化 as 1970 1978 Steps 水 径流 (十 亿 升 /年 ) 495.4 和 沉积 物 负荷 (1000 公斤 /年 ) 53,370 70,330 31> 径流 中 的 营养 物 (公斤 /年 ) RE RR 132,500 156,600 18 磷 69,800 86,000 3461 生物 量 (毫克 / 升 鲜 重 )” 90 22584 SASO DIBA: FF (Gee / TG / 年) 50.2 80. Sea: oe ON 透明 度 ( 赛 克 盘 深度 ， 米 ) 29.982 595 -6 6 £713" a 这 些 数据 代表 1969 年 和 1975 年 。 b_1970 年 与 1978 年 的 年 平均 值 表明 透明 度 下 降 13%; 19691 Ra 1975~ 1978 年 的 4 年 平均 相 比 ， 透 明度 下 降 6%. —348— 3% 8.8 Tahoe 湖 流域 的 野生 生物 和 生境 减少 (1970-1978) _ 公顷 生境 1979 年 1978 年 减少 百分率 森林 66,482 60,133 7 EK 5,728 5,499 4 PPh nets Abs le 527 469° 11 ， 草 多 1,815 | 1,514 17 | | 沼泽 280 192 31 一 表 8.9 Tahoe 湖 流域 的 环境 值 定义 和 环境 阔 值 的 形成 1. CORRE “8 AMET: 6ppm . 1 小 时 : 25ppm 2. 臭氧 浓度 | 1 中 时: 0.10ppm | 3. 非 降解 污染 物 与 可 ，b 见 度 的 评价 标准 建立 有 关 限 制 : |1. co 排放 ， 克 / 英 里 X 小 时 12. Hc 和 NO 排放 ， 到 /天 ( 价 ) 值 1. 保护 Tahoe 湖 的 特殊 的 和 极 好 的 娱乐 与 生 a. 现存 的 联邦 和 州 的 数字 与 叙述 标准 保护 Tahoe 湖 与 它 的 支流 中 的 且 然 鱼 类 资源 ; 为 娱乐 提 供 钧 鱼 场 ; 保护 在 BS SERRE Pf EY DARL. 国 值 LAKH yp 1. ULAR. Ri. BEATER A Gerss, Will / AF 2. fi 38 7° 9B AD oF 扰 3 河流 流量 需 ” RFE / BB; Ful RUBS, & :页 7 升 1. 保护 受 威 脉 的 、 濒 危 ， 稀 少 和 敏感 的 动 植物 种 类 ， 为 了 它们 的 不 可 取代 性 和 科学 价值 .保护 湿地 , 包括 河 a. ay, mR, 滩地 和 湖岸 线 ， 为 了 它们 的 营养 牺 与 沉积 物 过 滤 价 值 ， 很 高 价值 的 野生 生物 生境 和 其 他 生物 学 , 美学 与 娱乐 利益 . 建立 有 关 限 制 : 1. 被 占据 生境 方面 的 ， Behe, AM; Sir 生境 方面 的 使 用 。 2. 在 湿地 和 邻近 湿地 方面 的 发 展 ， 公 站 iil. | 一 349 一 810 ”环境 负荷 量 模型 的 语言 描述 ; 与 人 有 关 的 输入 “| 结合 有 关 信息 : 来 确定 : — J, 削减 美元 A. 人 类 活动 Ji),| 城市 土地 (Q))j 量 《| Q=K,QJ, J, 城市 发 展 美 发 展 美元 (D),| 的 增加 -K,Q,JJ; 元 和 自然 土地 (Q) Q,=K,QJJ; J, A . 削减 经 费 (T),| 自然 十 地 (QI) 量 -KiIQJ 一 自然 输入 城市 二 地 发 展 “| ”的 增加 +4 J, 降水 SO Fe ‘ Q3= Q,QSACID] 万 气象 条 件 | C- 士 地 发 展 (Qi — | Biko —] — -K,0,~ 状态 变量 AQ, AEA Q,=Q,0,5,E] Q, 自然 十 地 的 ，| 的 质 与 量 (J rz) 1 QIGT | AE BRE RG.) Tahoe 湖 的 水 质 «| > > -KjQNEW] Q, 城市 土地 的 “| 。 降水 的 质 与 量 | (Q) 人 量 、 类 型 和 . (GD) 和 Tahoe 湖 Lh 的 水 文 /生物 Q; Tahoe if} 学 /化 学 特征 Q, 陆地 环境 质 (Q3) 三， 最 E. 土地 发 展 (Qi ;| 野生 生物 种 群 Qi; 空气 质量 和 Qi 和 人 类 “| 和 湿地 特征 (QJ) | 活动 () . 城市 土地 发 “ 悦 | 排放 率 (迁移 模 : 展 (QJ) 和 人 类 | 型) 二 活动 () . 排放 率 和 气象 ， | 空气 质量 (Q) RO) 于 二 | (空气 扩散 模型) 站 : NBR) | 空气 污染 物 和 输 | 和 空气 质量 “| Cet (Qs) 度量 ) FF <= Se 1980 年 :9 月 的 专题 讨论 会 上 提出 了 环境 值 的 初步 目录 表 ， 讨论 会 包括 了 各 界 类 士 和 感 兴趣 的 团体 . Ze 8.9 列 出 了 其 中 一 些 fi, epee, BOE. Abt. ASK 系 的 模型 有 定量 的 ， 也 有 定性 的 ， 取 决 于 关系 。 对 空气 质量 来 说 ; 有 已 被 事实 很 好 地 证 明了 的 模型 ， 如 把 CO 排放 物 与 空气 中 CO 深度 联系 的 模型 ， 把 碳 氨 化 合 物 和 二 氧化 氮 排 放 物 与 吴 氧 浓 度 联系 的 模型 ,在 使 用 水 质 和 陆 生 环境 模型 的 情况 下 ， 模 型 把 沉 积 物 ; Re. : 磷 和 铁 负荷 之 间 的 关系 松散 地 定量 化 到 湖泊 的 水 质 ， 松散 地 定量 化 为 效果 与 物种 种 群 和 生境 损失 之 间 的 关系 。 oY SS : 2 ie LY x405 FAB a 图 8.9 Tahoeiil if zis ii (SNS thy toy 8. 10 FR TAL PEA). 1-7 ， 2- 建设 3- 削减 - 4- 降 水 的 质 和 量 “Tahoe 湖 初 级 生产 力 透 明度 “6- 人 7- 新 居民 . 8-- 访 问 者 :9- 自 然 土地 、10- 森 林 11- 湿 地 12- 陆 生 珍稀 颜 危 物 种 湿地 ”13-- 城 市 土地 «14-28 AY 15-- 人 位置”16- 空 气质 量 CO 臭氧 能 见 度 17- 气象 — 图 8.9 给 出 了 在 三 个 环境 子 系统 的 阔 值 与 检验 另 二 些 环境 负 荷 量 的 阔 值 之 间 相 容 性 的 模型 , :环境 值 是 状态 变量 :10382045 和 Os. 联系 这 些 状态 变量 的 模型 是 用 箭头 形状 的 符号 和 上 从: 太 到 理 的 字母 表示 的 。 在 某 种 程度 上 ,存在 这 些 模 型 的 数学 公式 记 BA 是 用 连接 十 地 使 用 与 环境 值 的 直线 代表 环境 负荷 量 表 为 Tahof 湖 流域 林地 和 湿地 (Oj) 中 土地 开发 的 量 ; 类 型 和 位 置 ; Ze 8.10 定义 所 有 的 变量 ;描述 模型 的 函数 并 提供 模拟 模型 所 需 的 微分 方 程 。 环 境 负荷 量 成 为 一 个 区 域 可 以 容纳 的 最 高 类 日 和 相关 的 城市 活动 ， 而 不 超过 环境 的 阔 值 限 或 削减 的 费用 约束 志 2 dt AY 328.11 1978 年 消耗 于 维持 Tahoe 湖 流域 城市 活动 的 与 人 类 有 关 的 内 在 能 量 ， 根 据 娱乐 活动 的 类 型 (10? ++) B oR 活动 EFC) 运动 野外 -一 一 其他? 总 计 ““ 整个 流域 “体现 ?在 aa ; 建筑 4 材料 773 104 642 1,519 1,730 零售 1,980. 7 883 3,590 | 3,686 “小 计 2,753 831 1,525: - 5109". 6,416 wR Re Das 建筑 物 1.664 261 840 2,765 3,074 运输 524 184 291 929 959 小 计 2,188 445 1,061 -3,694.__. 4,033 食物 /纤维 160 33 4 235 252 总 计 5,101 1,309 2,629 9,039 —-9,701 注 : a. HbR LIB —fE E.R / RUE RT, BB SAF. b. 代表 消耗 于 制造 这 些 商品 的 燃料 . C. 按 燃 料 形式 的 热 值 来 计 值 ， 电 以 2645， 8 TK / 千瓦 小 时 转换 为 热 当 量 。 d. 食物 按 3000 千 卡 ” RR, aH CHEK / BER / AHA. —352— 习 这 种 方法 的 有 限 性 隐 含 在 阀 值 限 和 环境 负荷 量 中 ， 因 为 它们 只 适用 于 某 种 发 展 ， 人 类 活动 和 目前 技术 与 政策 的 一 定 组 合 。 oOdum(1976) 提 出 了 使 用 能 量 单位 作为 测定 环 境 负 荷 量 的 公共 单 位 。Gilliland 的 输入 转换 成 能 量 单位 显示 在 表 8.11 中 。 她 提出 使 用 (作为 一 个 例子 )33.0 x'10” FRY EEA ABA. HE 这 种 方法 ， 有 可 能 很 容易 地 检验 改革 抉择 。 比 较 娱 乐 时 间 分 布 的 影响 也 是 令 人 感 兴趣 的 。 例 如 ， 一 访问 者 天 的 运动 将 需要 490, 480 千 卡 /年 的 内 在 能 量 支持 ， 而 一 访问 者 一 天 的 野外 娱乐 只 需 要 225，690 千 卡 /年 。 使 用 能 量 单 位 表达 环境 负荷 量 使 得 有 可 能 考虑 技术 上 的 变化 ， 它 能 改变 能 量 效率 。 ， 根据 这 种 经 验 可 以 推断 ， 能 量 是 易于 使 用 的 ， 并 可 解释 为 环 境 负 检 量 的 二 种 度量 。 此 外 ,模型 对 规划 者 来 说 是 有 用 的 工具 ， 用 以 检验 各 种 抉择 。 在 Tahoe 湖 实例 中 ， 环境 负荷 量 似乎 接近 目前 的 负荷 或 可 能 稍 低 一 些 。 8.3.3 湿地 林 管 理 抉择 的 模拟 这 里 介绍 的 模型 名 为 SWAMP, 是 由。 Phipps 和 Applegate(1983) 提 出 的 。 它 试图 描述 湿地 林 中 树木 与 水 文 条 件 之 间 的 相互 关系 (Phipps,1979)， 并 能 够 为 森林 演 赫 的 管理 模拟 可 能 的 方案 . 模型 中 树 未 的 生长 是 受 拥挤 、 越 顶 和 有 机 士 壤 中 水 位 深度 控 制 的 。 新 生 个 体 的 增加 和 老 个 体 的 去 除 被 认为 是 部 分 地 由 机 遇 所 控制 ， 在 模型 中 是 用 一 个 随机 数 发 生 器 来 处 理 。 模 型 由 一 系列 子 生计 和 多 LA 4.10。 子 程序 GROW 确定 每 颗 树 每 年 的 生长 量 ， 它 被 计算 为 胸 高 断面 积 的 年 增 量 。 模 型 输出 是 树 的 大 小 ， 用 每 个 大 小 级 的 断面 积 来 表示 ， 并 表示 为 个 体 树 的 断面 直径 (dbh). JSR AC FRG EH eft“ HP ACH ART, 包括 与 拥挤 和 遮 随 有 关 的 环境 条 件 保 持 不 变 ， 这 种 增长 形式 导致 断面 积 的 常 数 增长 (Phipps,1967)。 假 设 主 葵 的 三 维 生 长 按 抛物 面 形状 。 -一 基本 生长 率 刀 是 用 圩 式 根据 年 轮 宽度 计算 的 : 一 353 一 (8.1) 样 地 Cn 第 5 年 被 伐 ， 第 $ 征 时 被 伐 较 低 水 位 “” 较 少 淹 水 较 低 水 位 BUD HE ZK RT RA U i ane PK OAD A epee e SOL e OO A - ys mos RRR SOOO SR 吕 f= VLA NO ee ET ee RO OR PSE ees ONY ak Oy ete RES RRR RE 有 fee 二 II PEON Ss BOO x DRL OAD OO 2 OLD . PR oy) “9, ° Fores, onan Ko ae RS MAH SH 55553) & OO eliloteateteteneeatetetetetalcts DOR RY oe earls OR ON DOO kt WH SN [二 、 下 “<> “mm >»™”») DOO 9 9 a 放 OOO CR OA NS SS ate ae W x ss on RR y SS OO RK OO SS ony WW SS SAS : ERE me ve Ly A at Pe OO AY WS 四 EX SRR eee ee ei eee eens ERT TEE DOO Oe SEs OO SE SSSR li ie a POON Ae SO ORS Oe wee ne eee, os OOOO LOS: oh te 0 arate ee Oe < SS RQQ{QVA HY} WOOO ON RARRR ws DOOD Oy POOR OO PR Perera 6.0.0." BERR Wii ie OO DSO) RO re ee 只 Neth * On ROO SO SOO Cy Oy ate, 100 其 ， 产 是 在 t 年 车 外 = Pe Te n 4E-L 成 的 年 轮 内 侧 的 半径 。 RSS 10 (Hey : ‘ B GBA BOM Bd) reat (8.2) A 人 dA | (83) G HURT ELE. | 程序 CROWD #814, HH AGE TRF WATE ATER 找 出 。 积 常数 的 影响 。- TARE BER S (cm) : A, 对 生长 率 TCG， 到 平均 年 断面 积 BA=TB pis 模拟 是 Dismaltown 样 地 的 4: 寻 4 BA, 3~ 10 10~20 >20 相对 基 面 积 图 。 说 明 拥挤 和 越 顶 8.12 根据 大 小 级 小 级 的 断面 直径 限度 和 立 Wr iii A. dbh(cm) es 图 8.10”′ 按 不 同 管 \IB 理 警 理 处 理 所 模 拟 的 每 隔 10 年 时 间 红 械 (ACeffubprum rrubrum) 的 把 基本 生长 率 乘 he —354— 大 小 级 小 树 应 来 修改 。 修改 的 生长 率 G 再 与 与 水 位 因子 互相 乘 。 因 此 ， 在 : PRE 年 时 的 断面 积 的 计算 是 : 子 程序 CROWD CUA —BO RARER S, WRAL S ARE SCE 8.12) 比 较 ， 每 一 乔木 层 的 拥挤 因子 C 是 这 样 确定 的 : Wk >S, 则 C=(E) (8.4) 8 me s