[比利时 ] P. 迪 维 诺 著 =. a at a, a 学 概 EM 译 Ae me $ rr [比利时 ] P. wee 着 LI 内 & 简 介 本 书 由 比利时 Paul Duvigneand 教授 编著 。 全 书 共 分 九 章 。 在 二 ,三 两 章 中 作者 分 别 对 种 群 和 群落 作 了 较 简 单 的 介绍 ,在 第 四 和 第 五 章 中 , 则 对 生 态 系统 和 生物 圈 进 行 了 详细 的 阐述 ,这 两 章 是 全 书 的 基础 ;其 后 几 章 则 对 当 前 的 环境 问题 自然 资源 问题 ,以 及 教育 和 人 类 的 未 来 等 问题 作 了 论述 。 本 书 可 供 生态 学 工作 者 、 环 境 保护 工作 者 、 地 区 规划 和 城市 规划 工作 者 以 及 农林 、 牧 、 副 、 渔 等 有 关 工作 人 员 参 考 , 亦 可 供 大 专 院 校 有 关 专 业 师 生 参考 。 Paul Duvigneaud LA SYNTHESE ECOLOGIQUE Doin, éditeurs, Paris, 1974 生态 学 概论 [比利时 ] P. 迪 维 诺 著 SBR 译 责任 编辑 于 R Exe Be HW RK 北京 朝阳 门 内 大 街 137 号 aCe Pa ee 新 华 书 店 北京 发 行 所 发 行 ” 各 地 新 华 书店 经 售 * 19874 5 KR 一 ik FFA 27871092 1/16 1987 年 3 月 第 一 次 印 而 印张 ;24 3/4 hs 印 数 ; 0001 一 4,000 FA > 568,000 统一 书号 : 13031 + 2978 本 和 社 书号 24282 13—18 定价 ; 58.20 元 前 言 站 se cee cece sec cc nee e acct tense ees e eee eee sete eee e tee sen eee e este reae se ceeseasensyeseeseesontees Vii SB ev vec ee eee enc eceecevcceencerenssnsvcnsersassnsscenserscssssnssascsssscssssnssascsegarsasees 1 BE BE 种群 5 GEM reeseeseecenssensesenssnaeeenseessasaacensenenneesssneensennsnsaaceesseseneserennnaneanensaaraaesereeecs 5 二 、 种 群 密度 和 生物 量 .oo ee eeesre nes se sse sr 5 = FABERGE ceeeeeceeccecsecenesessecssennnsassnrnscessnssacenssnseasencesucassesensasecnensnesageaneceses 6 四 、 种 群 的 结构 oo 1 五 、 种 群 的 代谢 wee 人 Pes FR 种 群 与 空间 的 关系 和 限制 因素 oooeooossvsoosooosoooossossooooosoooooooosoiiooooioooooiovooooooovoo 9 12 七 、 差 异 。 种 群 遗传 学 和 生态 型 ee 17 第 三 章 ”群落 和 sheet en eeeeees 21 TM ee 21 ES 群落 的 代谢 作用 21 三 、 时 间 和 空间 内 的 群落 结构 。 成 层 现 象 和 周期 现象 pp 21 四 、 和 群落 的 动态 09 22 五 、 种 间 合 作 或 种 间 竞 争 。 生 态 小 生境 crore ere eeceeeeececeeeeerersenseeecestenepecenenrenseuscerenerense 23 六 、 植 物 社会 学 ee see seasoneeesensesseeessei oo nsoonsoniii es 25 七 、 顶 极 植物 群 系 。 生 物 群 系 ee eeeeeeeeennninenn 40 八 、 生 物 气候 学 ceeccescecceccesccceecsessessecsscsenseccecevssssseeeesseeesssessereeseecsesedesesenesereeseeses 41 第 四 章 生态 系 统 .9999 44 一 、 基本 规律 及 概念 ee9eeeeeee eeeeeeeeevseeeee seeeee see see 44 1. 生 物 群 系 和 生物 群落 ee 44 2. 食 物 的 供求 关系 。 食 物 链 和 食物 岗 seve ne ecencccncccncccsceeenscunececsecen essen eserenseseseneeses 44 3 .能 流 oovowooooooeoosoooooooooroovoooooooooeoooosoosooeooeeoseooososiossooooooioosoooos ooooooovio oo 46 4 条 物 分 布 的 关系 pe emia Me eencans ccccsdcanescereassnpsestcs sca. ckedhiss ara aeeanys 46 5. 生 态 系统 pe 47 6 HE RF FEAU AS AIEEE -+> von 生生 殉 -和 47 7 LWAPE OTRAS ccocvsccsccnseccsccncssccsecsccsocsesessscccosowssccsesseseeeresseccencascssesecoscenneees 49 =, HERE H IGG .sse 51 HEYA HUBRAL AE TRIP cocecccceccccsasecessesssscsceccoccecccccecsesedvcocceseccasecesssvcetsetaesasaneqeres 53 1. TE (C) 循环 ee 53 2. FA (O) 循环 ceeceecccccecsesscvveveccseccscecsceseeccessessecssscsssessscsssssssensssessensnsesesseseaees 54 3. BB (N) 循环 .ee 4 55 4. 水 循环 eeoeoeoeooooe ooeooeioiooeoie iiiv sseooosiooiosi9osv 58 5. 磷 (P) 循环 ee9eoee%0ove0ioeieoe9vi ev ee 60 6. 硫 (S) 循环 oo9e9eoeeoeeeeooo9 9， ii ve 61 7. 生 命 必 要 元 素 的 循环 ee 61 8 .在 生态 系统 中 生命 必要 元 素 的 转移 和 循环 ee 63 四 、 能 流 和 生态 系统 的 生产 力 Cee cere eee nese nee ee sees eee eee eee eeeeeeeesseeeerseseeeessseessesess eo occusosne 70 LAE cceneecesccccccerccsccceccensecsscesscacsenscceseccescascerscessesesccescececcescsesccescensecoaes 70 Zi HE PET] ee ee 74 3. 能 流 ee 76 4. 生 态 系统 的 效率 和 生态 金字 塔 pp ee 79 5 生态 系统 的 第 一 性 生产 力 cecceeececscccecccceccccccssecceccccsecseesecensseeassensecsessesonesesee 81 看 .光合 效率 creveccccecccccccccsccccseecsccscsssceeceessssccnsnseessscseesecsesesseseeesecaeececeuasenee ces 85 了 .第 二 性 生产 力 pp ee 88 3: 生 态 系统 的 净 生 产 力 ee 94 39. 生态 系统 的 动态 po 96 五 :运动 中 的 生态 系统 5 和 人 97 1 年 青 的 生态 系 绕 和 成 熟 的 生态 系统 pp 97 2. 多 样 性 和 稳定 性 pe 9B 3. 生 命 必 要 元 素 循 环 的 闭合 98 4. 从 数量 到 质量 ,从 简单 到 复杂 wweoeeeeeeeeoooooeooooosaoooeeeoeooaeoaoaoooso555oo5acaacaoooa5caaassese 99 5. 从 稳定 到 不 稳定 pp 99 6 生态 系 颖 * 人 类 生态 学 及 地 区 规 旭 和 管理 :5 100 六 、. 湖 油 生 态 系统 。 湖 沼 学 oo 101 1. 概 论 ccvceececccescesncccecsecsessecsecsseensueecersecsscensseesesseeeessencosegessnsseseesreseseseassenes 101 2 池塘 ;湖泊 Scene eee eeen see eeeeesen esse seceesseessnse sees eeeses sess ssensesss see eseneessesesseessssseseerss 101 七 、 海 洋 生 态 系统 (海洋 生态 学 7 104 1 .海洋 生态 系统 的 特殊 条 件 weoseeeeeeeesooesoeosooooosssesessoeooeoeososeeeoeesseeessssessssaas5ssasss - 104 2.: 海 洋 生态 系统 示意 图 ee ee ee ee eve 107 3 .海洋 的 生产 力 eve see sse ssee ee sseeeo sose sossso sosoossnssssssiaaaesassoos 110 IN, FRAKES AGE ee see ee ee 和 sos seee oosoeooosooioosoossoseasessooseos we 1. 温 带 落叶 林 ( 夏 绿林 ee ee ee 114 2. 赤 道 常 绿 郁 闭 林 ( 常 雨 林 ) see seeeeeeeesessee sosesooosoosvsesooovoses 125 3. 针 时 林 ( 针 时 乔木 群落 ) creceeceecceceeceeceeesecsesseceecsessesseceecesssessessessecseseassassasenecs 129 4. 地 球 上 各 种 森林 的 生物 量 和 第 一 性 生产 力 ee 131 FL, FERRE cecceececceceeecereesceceeseveceeeeecereesencsesseeeecseseesseseeeeesseneecseseeesasan senses 133 LHR ee 133 2. 于 旱 草 原 和 稀 树 干草 原 ( 硬 草 草本 群落 ) ooooeooeoooesoooeoseooooeooosoosoeeeseeseeseseoessessesseeea 133 3. 永 久 性 草原 ( 常 绿 草本 群落 ) seeesesoooseoooeoeosoosooeeiesooosoeooeooeeoosoesooeooeoeoo6e68ss6s60ss6s666 144 十 、 农 田 生态 系统 。 麦 图 154 十 一 、 其 它 类 型 的 陆地 生态 系统 esoooooosooooooooooooooooosoooooooooooooooooooossoooossoeoosoosvosoosoosoos 156 十 二 、 自 然 土壤 组 成 的 生态 系统 pp 159 1. 概 述 ee 159 2. 谋 殖 质 的 形成 ee 160 3. 认 殖 质 的 矿 化 作用 ee 168 4 .空气 中 国 握 ee 168 5 .土壤 微生物 区 系 crvevceecsscecvsecceccesssecsscesensneceessssceecceceesseveesseceeeessnceeseasaesass 168 e il e 五 本 六 、 七 、 第 六 章 —) 6. 根 际 ooooosvessoovossosoosoosoosooooseosvesosvesvooooosseoisieoosoooysssssssigooyessoosssgiossee。 171 7. 生 物 群落 对 非 生 物 环境 的 影响 。 淋 洗 作用 和 灰 化 作用 oooooovsooooosoiooiosooiooioooooooo 172 8 .高 等 植物 的 社会 生态 类 群 PPITTTITITI ITI TTT TTT re rer 173 9 .土壤 的 动态 及 世界 土壤 的 分 奖 ee 173 7 .生命 必要 阳离子 的 循环 ee 和 和 nn 197 8. 重 金属 的 循环 “pp re 197 生物 图 的 生产 力 和 人 类 的 食物 供应 Wecevccecccccccevcccccccccccacce sess cseesb aasoaaagaacasoacceoees 199 1. 生 产 环节 和 第 一 性 生产 力 seeeesessesseeoeeocooseseseeoaeesoooooooeeo。oosaieiosseesoieseas5aiesaeesesase 199 2. 消 费 环 节 和 第 二 性 生产 力 ee ee 203 3. 生 物 圈 的 总 生产 力 ooeeeeeeseeeoososoeesoessoeoeeooeosoeoeooooeeesoooeooeeoooeoosoeoseosoesossaoaooassocessoooe 210 4. 碳 的 生物 循环 ee 211 生物 圈 一 一 幸福 和 财富 的 源泉 oossesesoesoesesooooosessosoesooosesoosoooooiooooooooooooooioooooioooooo。 211 1 .概述 pe 211 2. 饮 料 ; 兴 奋 剂 和 香料 cvcceeeeceeceeceeneessecenenesenscenenscscuecesseeceeneesesseesenreessasaneesseesees 212 3. 纺 织品 、. 生 皮 和 皮革 ooeoessoooooosesoosoosoosoooooooooooooooooosoooooooioooooooooooooosooooiooiooooo。 214 4. 各 种 经 济 秆 牺 ee eve 215 5. 木 材 ee 215 6. 自 然 界 之 美 。 自 然 景色 一 一 身体 健康 和 精神 愉快 的 源泉 “0 221 Bie Wy Ts FE PHT TR or ewevonscoccccccssocnesceseccccsoacecanecccacessvcnionsonsesovese cdesdsconseheones cece 222 1. 人 类 的 传染 病 和 寄生 虫 病 2222 2: 人 类 的 天 然 毒 物 和 麻醉 品 :… «++ eencccccccnccecnccessecsccsccccccncceesessccececes ceoscesencocccs 0 3. 寄 生物 对 食用 植物 和 家 冀 带 来 的 伤害 .世界 上 的 一 次 大 饥 落 eve 225 夭 作 区 十 的 坏人 必 1 225 5 .环境 中 的 某 些 反常 现象 (主要 是 生物 地 球 化 学 循环 中 出 现 的 反常 现象 ) 所 引起 的 疾病 。 PFE FAIR onc eencccnccccncecscccccconsvsasccesceeserecccccescccescetscesces ccc cesesscescessesscoensees 225 ABRABAI BBS TEFAV UR xc cnccnccncccscnsceccsscccscccescscsccseccescescetecsceseceece 227 1. 人 类 及 其 食物 需要 cereccccscccccereccccsccevsccsssssecscseevecsssssseessceccsssesssseesessusecsscssans 227 Z.TEFRAIULIR ---cecerccccccsccecssscssssccsensensscccccerscccecceensssessneeesscecensessesseeanancences ees 228 地 球 人 口 的 急剧 增长 ee 233 现代 人 面前 的 环境 问题 eve 236 PRD) SMR © ss inte sinevei ec siestesedaseestbunh Giseiscansavvonndunsivebnunsonsnayon it a a abst 90 236 Ey RG HRD EE AES FEY FRE cove ccvcecccccncccccencccecnassccenecssconessuusseceeeescsteccces 237 1. EIB AYE PI +sornccsecrescvccsvccssvasbecvcescossccesescsescessccssecgassccsesonesscnbeasdubdedscbneorec 237 = ¢ 六 、 +, 2. HBAS RORE DAL I AUIBAL, ccevceerecensceceeesenencenseeerersesseaseeessssseesenessscessereesen 238 SBE AGAR EA cceccesscccnssscctcnneserevgssccecsscecceesescnaresesosecesesscpecensuessesaschereessecsoons 239 4 TEE TE wees eeceececscceensevenesereeseesevesersesessessseucesseessssssssssersessecsesnessassesesens 239 5. A SRE Py BH Eg RR BUIBRRR coeeereeeeeeeeeeteceneetneetseenecnnenseeeeeneneeaensersreecenren 241 6. 耕 地 面积 的 减少 ee seve 242 7. 不 可 更 新 资源 的 枯竭 和 和 能源 危 机 pp 242 马尔 萨 斯 的 网 灵 和 生物 圈 的 能 力 cove e ence eeeecesceseeseeeseeereeneeereeseessecserscseeeseespeceeseees 244 ONESEE | 3) DS i ee ee 生 全 全 全 a, “34a dg) Peo) Cn eee 244 3. ASTER PE EET ERT EAI covverrvencecvorserseeserercceccccseccecencesececne 246 ALF. A. O. 的 预 网 cecceeceeceececceeeeeecenseseeesscseensaseeecaseresserenssensesensessanscaenaeaseanene 247 5. 人 类 的 希 计 eeoooooooeoeoooooeeeoeo oo 248 EET TG BE ee 248 1. 空 气 ; 陆 地 和 水 域 的 污染 及 其 危害 coeceeeceeceecreeeeveecerecsevenerenssesensresescssesensens >。。。。 248 2. 放 射 性 同位 素 对 生物 圈 的 污染 及 放射 生态 学 ee se 255 3 :污染 的 后 果 ，.… eesceccecccscssnceeesensanenccecesssecensenenesceserenenensccepepansnedeennwassecseooees 259 4. 人 类 对 空气 的 影响 :ee ee sioopprioiosfonnnaoaneeseesaoa ~ 261 大 类 对 食物 的 希望 263 1. 防 下 土壤 的 侵蚀 和 土壤 耗竭 合理 实施 灌溉 用 水 eessesesrsse sseeenre sresresassnesiessosne 263 2: 增 而 寿 地 面积 :人 264 3. 荒 漠 生 物 学 和 于 旱地 带 的 利用 cevececeeceesceecececeeneseceseeescencescereeesessscsecneeeeeesseenes 265 4. 为 消灭 寄生 物 而 斗争 ;植物 病理 学 及 生物 的 斗 委 .ee 269 5 .发 展 农业 ppp 272 6. 增 加 动物 蛋白 的 生产 。 发 展 畜 牧 业 和 驯养 野生 动物 pp 279 27. 更 好 地 利用 海洋 资源 ee ae 280 8. 发 展 淡 水 渔业 pe 285 9. 限 制 浪费 和 废物 的 回收 .ee ecoesee 286 10. 最 大 限度 地 利用 陆地 上 的 生产 面积 :ee 287 11. 植 物 蛋白 的 提取 和 利用 over 291 12: 隐 花 植 物 的 工业 养殖 ………… 和 ee 0 293 T3 .合成 食物 eeoeeooooooooooooooooooooosoooooooovooooooooooooioociooooooooe 296 14, YY ELIT RRS TSE cceceeccecceccerceeceecereecceeeeenereecesensennenseneenesnesenssessessesesesaseeese 296 15. 小 结 。E. A. O. 的 全 世界 行动 规划 ceeececeeeeeeseseeeeeeseceeseeneeeeeeserenseeececeeseeeeneseees 296 人 口 密 集 和 人 员 流 动 引 起 的 问题 。 地 区 的 规划 和 管理 pe 298 1 HEARPAPIE GY ctcceccccscecccsccsecccesececececessceaseccoesscescecssccosscscossscssececenscoeasesaccoess 298 2. 乡村 地 区 pp ee * 302 3. 保 护 自然 景色 、 组 成 自然 保护 区 网 ee 304 4. 组 织 旅游 业 ee 0 307 5. 植 物 社 会 学 的 绘图 法 ee ee veeoee see 308 城市 生态 系统 PPTTITITITTT TTL ITT TIT TTT 308 1. 起 源 和 发 展 corr vec veecccveccecccvccccesevecccccssseeesnsseeesessssseeeessensessesessessasscenseueaseeeee 308 2. 城 市 与 区 域 规划 学 ,建立 人 类 新 型 居住 区 的 问题 .ee 310 年 铸 条 种 esse 312 iv 4. 城 市 生态 系统 的 结构 coseerenencneeeeeessesensescnsesceccessnnssenssesssesesseseesens 人 317 5. 城市 生态 系统 的 代谢 作用 ee se ee sse eeeeeoeeeeeeeeeeo。 eccsceseses 317 5. 成 长 和 发 展 eeseeeeeoseseeesseseossosseoeooosesssosssesessoesosoosossosoeossoesossoossssossoosessss os 319 7 .病理 学 ;污染 和 治疗 学 eeooesoeossseoossssseossossssesvossooosoooosososeosoeosooeooosoooooosor esueeseseseses 319 8. 人 类 的 状况 weeeeeeeossesososooesoosoessoeoosssosoooooosoosooeosossoovooosoosssssoooeoooooosoooooooooooossssosoosoe 320 9. 各 种 生态 学 数据 将 影响 着 城市 空间 的 规划 和 管理 ooeoeoneveeeeeeeee ee 323 狼 、 人 类 的 福利 和 自然 界 的 社会 化 eeoeeee see 324 1. 受 当 解 决 经 济 的 增长 eeeeeesoooooseososssossoseeeeeeoossossoeosoeooesoosoosoeesossoooosoesesoosoesoossosoesooe 324 2. 非 物质 财富 的 增长 和 自然 界 的 社会 化 oooeeseesesen sn sse 326 3. 美 感 和 多 样 化 oooeoeee@ooeoeeooee…beeeeeoeoeoeeeoee5eeieeoeeoe eeoeieeioeeieeoeoeoio esioeioeoees 326 第 七 章 生态 学 和 教育 …。 eeeoseosoooeoseseseeseeoooeooooooosooooooosooooosoo oo 328 1 .概述 ，。。。。。。。。。。。。。eeesee。 aeeeeseesosooesoooooossoooooooesooosoosooosoooooooosoooooooosoeosoosoo 328 2. 基 础 教育 和 中 等 教育 eseeeeseeeeseesseseeoseosscescoeceeseeseoeeoweseeass aoeoseeseoeeeesoeeessoseaseeeoe 330 3. 高 等 教育 seoeoeeeeeeesooosoeoooeoeoeeesesesesseeseoseoossoooossoosessoeosssoesoossoososooooosoooooooooooeooooos 332 第 八 章 ”人 类 及 其 未 来 .……………………。 eeeeseeoo。 waseeseoeoaeeeeseeeeeeoeseeooaseaseaosoeooeooooos 233 一 、 精神 污 沙 ooo%e。%o@eoooeiobo%eooeo%eo。0ooeeeseeoieeeeseeeseseese ooo oosoe oo。 ob。 oo oo iso seo so so ooo。 333 1 .由 于 文明 化 而 带 来 的 精神 污染 coecceccecccccccccecccccceereereescsssssssssessessecseseeceeseesenees 333 2. 战 争 将 带 来 毁灭 一 切 的 危险 aooeeeeeseseesosseeoeoesoosoeosesooosesooooooooesooosooseooeos。ooooesoeosesese 333 HL TE FEHE TE eeveeeo@oeesoe…0ee…eeev… 334 CMe 76:1. 2 /)) eos 335 四 、 保 持 最 适宜 的 人 加 eve ee 336 I. 关 于 最 适宜 的 人 口 问 题 ee 336 2, A DUBE AIP FE 把 二 337 3 REAR HI AE SRDS RE -cnccnccnccrcsscccccessecsnsenssesssssnssccessscseccceccesoeceescessecsessessossones 338 4. 家 庭 计划 eeoeov… oo ee oo 338 5. 控 制 人 加 ee ee 339 6. 小 结 ooeeeee0eooeeoeooe%ieoiovoioeoi…ove 340 五 、 未 来 的 冲击 ee 341 六 、 生 态 学 的 未 来 “ooooe neeee se 341 1. 概 述 eeeeeeoooooiooioivoeoee oo 341 2. 宏 伟 的 规划 eeeoeeeeeee see 343 |: ly ip ed ee eee eee 346 附录 .9 358 (一 ) 补遗 eve eee…9eee 358 (二 ) 作者 简介 ooeeee5ee9ee…9eeeeei…e5eee9 ero 358 BAM ooeoeesceseeosoeoosooeieesseeoseesoiooeeoasisasesoeeoesosooesoeseaesesiseoe5aeooscaeeaeooeoeeassieeeeas 360 GET | 9 « 373 ~ 1 y ¢ ‘ : es cat ' A AA - une A ; ie G ‘ A A Dn * ee eiiaigenenn 5 Spelt Joe wa eld AsiavwMNN 1 和 7 四 ' _" x ae: wv sae i 4 Asie eo eee ee stews * ve nce iy 下 t 9 . ， Sa dead toh 1 4 ro 和 sw。 We oy ‘ oe Veo Bost FA mn ‘ ‘ ey Wala san) otee ¢ 二 TAR WA 下 P ‘Ss - a ee th oh & aw °F Awe 党 二 Lon ts » 4 ed ah ty ‘ J > "fe 4 ee eee paw arse . caver emp a We ah) ge er xy ORE cast toe AN as en eten ma Pant Tae AN ae aie re ae wal» pd bie ike a ~ de eres eee ear eic as 。 Pigeon. >) 可 - Soa! Ate er oe ive % wa Wheat oe ond <4 SEH San: : 内， ‘ STAI a dpa, pret) ag } ‘ ra i 4 ob ee ama . a ” rer shy a {a 条 woes porated i hd 站 y Eat ; x > ok “he “v 4 a Had rie “3 “ee vac Thin Pid ong cnn aha he ghee Pan" pS es Le Jeu pdere es eet ar, ae ahete ‘ oy arte tn les 本 a i ‘i . wer 4 uel ews bone ‘ ° . é ae . } , 最 上 ’ 响 前 本 书 是 以 《生态 系统 和 生物 圈 》( 也 cosystames et .Biosphare) 一 书 D.23 的 原文 和 插图 作为 基础 ， 然 后 增补 一 些 新 的 内 容 编 写 而 成 。 《生态 系统 和 生物 圈 》 是 在 高 等 教育 和 科 学 研究 总 局 长 Freddi Darimont 的 热 情 鼓动 下 ， 由 比利时 文化 和 国民 教育 部 于 1962 年 第 一 次 出 版 的 。 人 们 可 以 说 ,经 过 修改 、 补 充 并 进行 了 三 次 印刷 的 这 本 出 版 物 , 已 经 取得 了 很 好 的 成 功 , 因 为 它 立 刻 就 拥有 了 不 少 国际 间 的 读者 ,并 被 译 成 了 好 几 种 文字 。 当 “ 环 境 ” 一 词 还 不 很 流行 的 时 候 , 一 些 有 远见 的 自然 科学 家 和 生态 学 家 就 已 经 指出 : 假如 和 人 类 还 想 在 这 个 经 常 迅 速 变化 的 世界 上 生存 下 去 的 话 ， 他 就 必须 随时 使 自己 同 其 周 围 的 环境 保持 协调 。 研究 环境 的 书籍 还 不 是 很 多 的 时 候 ， 人 们 就 只 能 利用 Odum 的 《生态 学 基本 原 理 》 (Fundamentals of Ecology) 一 书 , 这 是 一 本 用 英文 写成 的 基础 读物 ;无 疑 , 此 书 将 在 当代 的 科学 思想 史上 开辟 一 个 新 的 纪元 。 ; 按照 开始 时 的 计划 ， 以 《生态 学 一 一 综合 性 的 现代 科学 》(L ecologie，Science Moderne de Synthaese) 作为 书 名 的 这 本 书 D. 23 由 两 部 分 组 成 : 1) 种 群 和 群落 ; 2) 生态 系统 和 生物 轿 。 但 是 , 仅 第 二 部 分 作 了 公开 发 行 。 本 书 在 按 年 代 编 计 划 时 , 还 考虑 了 1962 年 以 来 大 量 增 多 的 一 些 环境 问题 ， 并 且 力 图 将 作者 的 一 些 基 本 思想 更 完善 和 更 现实 地 介绍 给 读者 。 全 新 的 《种 群 和 群落 ?是 本 书 的 第 一 部 分 。 这 部 分 与 论述 生态 系统 和 生物 圈 的 第 二 部 分 有 着 密切 的 联系 , 它 将 为 下 面 讨论 环境 问题 创造 条 件 。 在 生物 圈 的 问题 中 还 将 荣 人 成 指数 增加 的 ”技术 领域 "内 的 一 些 问 题 , 也 就 是 说 ,由 于 大 类 的 活动 而 经 常 在 改变 着 生物 圈 的 一 些 问题 。 这 方面 的 研讨 将 补充 到 开始 的 计划 中 去 。 而 我 更 喜欢 保留 1921 年 由 Vernadskyi 提 出 来 的 人 类 圈 这 一 术语 ,因为 它 对 人 类 的 智慧 充满 了 信心 。 当前 世界 上 的 问题 是 随 着 取得 如 下 认识 而 同时 发 生 的 , 即 我 们 只 有 一 个 地 球 ,而 地 球 的 面积 又 是 不 能 扩展 的 。 然 而 ,人 口 在 急剧 增长 ,工业 在 迅速 发 展 , 城 市 建设 在 无 限 扩大 ， 人 口 流 动 在 不 停 地 增长 ; 随 此 而 来 的 是 不 可 更 新 资源 《化石 燃 料 和 有 色 金 属 等 ) 的 大 量 开 发 ,土壤 及 土壤 的 肥力 遭 到 破坏 ,可 更 新 资源 (水 、 土 壤 、 植 物产 品 和 动物 产品 ) 的 质量 变 坏 , 因 此 如 像 不 可 更 新 的 资源 一 样 ,可 更 新 资源 也 将 有 发 生 停 止 补充 的 危险 。 虽然 地 球 是 巨大 的 ,但 是 人 们 发 现世 界 上 的 饥饿 问题 正在 日 趋 严重 。 而 且 , 伴 随 污染 而 来 的 是 植物 \ 动 物 以 及 人 类 的 健康 遭 到 损害 , 地 球 的 气候 和 生物 地 球 化 学 大 循环 (包括 氧 循环 \ 氨 循环、 重金 属 循环 等 ) 有 受到 扰乱 的 危险 。 拥挤 的 问题 ,正在 越 来 越 使 关 在 城市 就 如 像 关 在 “人 的 动物 园 ” 中 一 样 ) 的 人 们 的 道 德 观 念 遭 到 破坏 。 由 于 无 计划 地 发 展 旅游 业 和 对 乡村 环境 的 规划 及 管理 不 善 , 从 而 使 自 * vii 。 然 风 景 或 风景 之 美 遭 到 破坏 ,其 结果 是 给 很 多 居民 的 幸福 带 来 损害 ,因为 他 们 再 也 不 能 生 活 在 一 个 平衡 的 和 协调 的 自然 环境 之 中 了 。 但 是 ,在 这 一 切 致死 的 危险 面前 ,人 们 也 有 着 大 量 的 和 各 式 各 样 的 挽救 方法 : 更 好 地 利用 和 增加 生物 圈 的 植物 资源 和 动物 资源 ,要 为 防止 不 可 更 新 资源 的 过 早 耗 尽 而 斗争 , 同 时 应 尽 可 能 保证 这 些 资源 的 再 循环 ;此 外 , 在 考虑 了 生产 力 较 高 的 生态 系统 、 保 守 的 生态 系统 .遭受 了 损害 的 生态 系统 ,城市 生态 系统 以 及 工业 生态 系统 之 间 所 必需 的 平衡 的 条 件 下 ,应 尽力 搞 好 地 区 的 或 生物 圈 的 规划 和 管理 。 有 关 的 领导 人 应 当 停止 执行 “不 顾 后 人 的 政策 。 假如 入 们 不 能 成 功 地 保证 人 与 人 之 间 和 各 民族 之 间 的 和 好 的 话 ,一 切 都 将 成 为 空想 。 因此 ,必须 建立 起 一 种 新 的 道德 ,也 就 是 建立 在 以 了 解 自己 和 了 解 人 类 同 其 环境 之 间 的 关 系 为 基础 的 生态 学 的 道德 观 。 因此 ,在 教育 方面 还 需要 作出 巨大 的 努力 。 本 书 是 一 个 综合 性 的 尝试 ,以 使 我 们 能 努 力 进 入 到 民众 的 文化 教育 和 品德 教育 的 一 切 方面 中 去 。 最 后 , 我 将 在 此 对 完成 本 书 过 程 中 给 我 以 各 种 帮助 的 合作 者 表示 衷心 的 感谢 。 ES 写 群落 "这 一 章 时 ，M. Martin Tanghe 给 我 们 带 来 了 他 的 植物 社会 学 方面 的 专长 ， 丽 在 绘制 书 中 的 综合 性 图 时 , 更 表现 出 了 他 的 艺术 天 才 。 在 编写 有 关 生 物 好 球 化 学 方面 的 章 节 时 ，Mme Simone Denaeyer-De Smet 给 我 们 提供 了 珍贵 的 合作 。 没 有 M. Jules Timper- ”man 技师 和 M. Isi Goedhuys 制图 家 的 经 常 的 努力 相助 ， 本 书 将 不 可 能 在 今天 与 读者 见 lo 我 将 以 衷心 感激 和 永远 怀念 的 心情 将 此 书 献 给 高 等 教育 和 科学 研究 总 局 长 、 列 日 大 学 植物 学 教授 Freddi Darimont 作为 纪念 ; 正 是 他 很 好 地 了 解 生态 学 的 重要 作用 ， 正 是 他 在 为 反对 战争 而 斗争 ， 正 是 他 和 希望 有 朝 一 日 生态 学 将 在 各 种 科学 中 处 于 一 种 不 可 少 的 地 位 。 Paul Duvigneaud eViii e 第 一 章 4 言 一 、 生 _ 态 学 从 理论 上 而 言 ,生态 学 就 是 研究 生物 的 聚居 地 ,也 就 是 研究 生物 的 生境 。 ” 然而 实际 上 人 们 却 将 生态 学 看 成 是 研究 生物 与 其 环境 的 相互 关系 的 科学 ; 由 于 生物 与 其 环境 密切 地 联系 在 一 起 ， 因 此 生态 学 又 可 以 说 是 一 门 研究 具有 复杂 功能 的 生物 系统 的 科学 ; 这 些 复杂 的 生物 系统 就 被 叫 作 生态 系统 ”; 此 外 ,生态 学 还 包括 各 种 生物 本 身 之 间 的 相互 关系 的 研究 。 二 、 各 种 生物 物质 组 成 了 不 同 水 平 上 的 有 机 体 (图 版 1) (CL) 在 自然 界 中 ,各 种 生物 物质 (各 类 和 蛋白质, 类 脂 化 合 物 及 核酸 等 ) 结 合 在 一 起 而 形 成 了 复杂 程度 不 同 的 各 种 有 机 体 , 这 些 有 机 体 的 结构 将 按 如 下 顺序 越 来 越 趋 于 复杂 : 细胞 一 个 体 一 种 群 一 群落 (2) 细胞 是 生物 的 最 小 功能 单位 。 它 主要 由 一 个 原生 质 所 组 成 ， 原 生 质 外 包 有 质 膜 《类 脂 化 合 物 和 蛋白质 7); 植 物 具 有 由 果 胶 -纤维 素 膜 构成 的 双 层 质 膜 。 原 生 质 是 由 一 些 结 构 复杂 的 蛋白 质 胶 状 体 ( 细 胞 质 ) 所 构成 。 在 细胞 质 内 包含 有 组 成 胸 核 的 遗传 物质 CDNA, RNA) 和 一 系列 细胞 圳 (线粒体 , 质 体 , BS RSS). 而 胞 质 中 的 全 部 细胞 器 则 共同 组 合成 了 一 人 台 完 善 的 代谢 机 。 (3) 个体 (生物 ) 是 一 个 具有 一 定 功能 的 生物 系统 ， 这 种 生物 系统 的 最 简单 形式 可 能 小 到 只 有 一 个 细胞 ( 单 细胞 生物 ), 但 是 一 般 而 言 , 个 体 都 是 由 很 多 细胞 所 组 成 ; 很 多 细胞 组 合 在 一 起 才 构成 了 组 织 和 器 官 。 个 体 的 特征 可 由 其 解剖 生理 学 特性 及 其 代谢 方式 的 不 同 而 给 以 说 明 ; 在 不 同 组 织 和 器 官 之 间 个 体 的 各 种 特征 都 具有 密切 的 关系 。 在 一 定时 间 内 ，, 一 个 个 体 都 具有 一 定 的 生物 量 ， 人 们 常用 鲜 重 或 干 物质 〈MS) 重量 来 表示 生物 量 的 数值 。 代谢 作用 是 指 个 体 与 外 部 环境 之 间 进 行 物质 交换 的 复杂 过 程 ， 此 过 程 包括 如 下 几 个 阶段 (图 1.1): 1. 通过 缓慢 的 吸收 或 吞食 使 外 界 物质 部 分 地 进入 各 种 专门 的 器 官 而 进行 消费 〈c)。 2. 一 部 分 消费 品 被 同化 (a). 被 同化 的 有 机 物 基 本 上 可 分 成 两 类 : 第 一 类 是 所 谓 的 建筑 物质 ,此 类 物质 是 形成 有 机 体 ( 组 成 代谢 ?必需 的 原料 ;在 有 机 体 的 形成 过 程 中 ， 将 有 大 量 的 小 分 子 组 合成 为 各 种 结构 的 特种 大 分 子 ; 这 种 分 子 的 组 合 现 RR» Lwoff 将 其 叫做 有 机 体 纵 形 的 形成 。 构 成 有 机 体 的 物质 就 叫做 净 生 产量 〈pn)， 净 生 产量 增加 则 导致 生物 量 的 增长 ,增长 的 生物 量 用 〈5b) 表示 ; 另 一 类 叫做 能 源 物 质 , 由 于 这 类 物质 的 燃烧 (呼吸 作用 以 © 表示 ,发 酵 作 用 以 上 表示 》 e 1 。 镍 提供 了 化 学 合成 (可 获得 更 多 的 ob) 所 必需 的 能 量 ， 同 时 还 对 生物 的 一 切 活动 提供 所 需要 的 能 量 。 关 于 生物 排尿 (u) 的 能 量 消耗 可 见 分 解 代 谢 一 节 。 综 上 所 述 可 从 理论 上 得 a=pnot+?7 (fc+rc) 1-1 个 体 的 代谢 示意 图 (说 明 见 正文 7 AA na 表示 未 被 同化 的 消费 物质 , 则 可 得 c=atna c=="pr = rae 或 pa = c= =a 在 理论 上 5b 应 与 净 生 产量 相等 ,但 是 实际 上 pn 中 的 一 部 分 是 消失 了 (这 部 分 在 图 中 用 el 表示 );, 这 部 分 的 消失 原因 可 能 是 死亡 ,也 可 能 被 其 它 生 物 (消费 者 ) 所 吞食 。 现 若 以 巴 表 示 死 亡 部 分 ,以 表示 被 消费 者 所 吞食 的 部 分 , 则 pn = db+el = db+m+Cc' 3. 异化 作用 (或 分 解 代谢 )。 呼吸 作用 (Cr) 也 就 是 某 些 同化 物 的 异化 作用 《氧化 -还 了 项 作 用 ); 在 有 氧 情况 下 《 需 氧 生活 ) 这 些 同 化 物 将 完全 燃烧 成 HO ACO; 而 在 乏 氧 生活 情况 下 ,供给 能 量 的 燃烧 将 是 不 完全 的 ,这 时 除 CO, 之 外 ,还 将 形成 一 些 比较 简单 的 生成 物 , 如 像 乙醇 ,乳酸 ,或 了 酸 之 类 ;这 种 情况 人 们 称 之 为 发 酵 〈f)o 但 是 ， 分 解 代 谢 也 可 能 使 一 些 比较 复杂 的 废物 进行 同化 ; 这 种 废物 常常 被 叫 作 排 汇 物 , 这 些 排 泄 物 是 : 动物 的 尿 〈u)， 这 是 动物 氮 代 谢 产 生 的 废物 ;植物 产生 的 一 些 复杂 的 有 机 物 ( 熙 烯 , 糖 背 ,生物 碱 等 ), 这 些 有 机 物 对 人 类 的 代谢 作用 经 常 上 共有 一 定 的 作用 。 4. 分离 ,或 者 叫 向 外 部 环境 排出 废物 。 来 自 各 方面 的 废物 有 : 未 被 同化 的 物质 〈na) 或 排出 物 。 这 类 物质 是 : 1) 原样 再 排出 的 物质 Cc); 植物 排出 的 这 类 物质 只 包括 无 机 物 ; 动物 排出 的 这 类 物质 则 是 哎 上 吐 出 来 的 食物 ; 2) 排泄 的 羔 便 〈fc)。 这 是 些 通过 消化 系统 时 发 生 了 某 些 变化 ， 然 而 并 未 被 同化 的 物质 ; 被 异化 的 物质 ,这 类 废物 是 : 1) 呼吸 作用 的 排出 物 〈r)， 2) 发 酵 作 用 的 排出 物 〈 旨 ， * 2e ee ee 3) 尿 和 汗 , 以 及 各 种 各 样 的 排泄 物 ; 所 有 这 些 都 合并 成 排泄 物 〈u7; 已 被 同化 但 是 过 剩 的 物质 《ps)， 分 这 物 即 属 此 类 。 有 些 作者 将 排出 的 尿 看 作 是 未 被 同化 的 物质 ， 他 们 将 同化 物 加 上 排泄 物 叫 做 被 消化 oa (《d)， 并 以 公式 表 之 为 | d=atu=patrtu 有 时 还 会 出 现 这 种 情况 : “中 的 一 部 分 既 未 用 于 产生 新 的 物质 ， 也 未 被 呼吸 作用 所 利用 ,因此 要 将 这 部 分 分 离 出 来 是 不 可 能 的 ; 这 时 则 用 名 《大 便 十 小 便 ) 来 表示 有 机 体 排 出 的 全 部 固体 和 该 体 的 记 物 。 以 式 表 之 得 fu=natu=fetu “6 PLLA A a RLS} TAS FL» TEES HEE SABER BES HH BGA (ps) 也 应 当 补 加 到 Ob 之 内 。 因 此 可 得 pn = 6db+m-+c’ + ps 归纳 上 述 各 式 则 6b =c— na—r—u—ea A jb 为 正 , 则 生物 量 增加 。 若 jb 为 零 , 则 生物 量 保持 不 变 。 若 6b 为 负 , 则 生物 量 减少 。 大 量 的 各 式 各 样 的 酶 促 作 用 (各 种 特殊 蛋白 质 所 进行 的 催化 作用 ) 将 分 别 在 代谢 的 各 个 阶段 进行 ;通过 这 些 酶 促 作 用 之 间 的 相互 协调 (经 常 是 由 激素 来 进行 协调 ) 从 而 使 生 物 在 某 些 方面 能 对 外 界 环境 的 变化 具有 更 强 的 抵抗 能 力 。 因此 ,个 体 才 有 了 生长 ;在 个 体 的 一 生 中 ,生长 与 发 育 总 是 同时 进行 的 ,也 就 是 说 个 体 体积 的 增长 总 是 伴随 着 这 样 的 变化 过 程 : 从 不 成 形 的 胚胎 开始 逐渐 发 生 形态 变化 ， 这 种 变化 将 持续 到 成 为 分 化 完全 的 成 年 生物 为 止 。 在 生物 的 生长 期 间 , 它 必须 适应 其 生活 环境 中 的 各 种 条 件 。 个 体 的 生长 达到 一 定 的 生物 量 以 后 ， 该 个 体 即 开始 繁殖 ， 于 是 将 有 一 些 新 的 个 体 产 生 , 这 就 是 个 体 数 量 的 增加 ;新 个 体 一 旦 产生 , 马上 即 加 入 种 群 的 行列 。 由 年 龄 相同 的 个 体 组 成 的 种 群 叫做 一 股 〈Cohorte) 生物 。 个 体 的 繁殖 方式 是 多 种 多 样 的 , 但 基本 上 可 以 分 为 无 性 繁殖 和 有 性 繁殖 两 种 。 遗传 和 进化 的 一 些 问题 都 与 有 性 繁殖 有 关 。 若 不 制止 某 种 个 体 的 繁殖 , 则 将 导致 大 量 后 代 的 出 现 。 比 如 : 1) 在 4 天 半 的 时 间 内 , 重 10 7 克 的 一 个 细菌 能 产生 新 细菌 10x 个 ,这 些 细菌 的 重量 将 和 全 世界 的 海洋 一 样 ; 2) 一 对 老鼠 每 胎 若 产 7 只 小 鼠 , 并 按 一 年 生产 3 胎 计算 , 则 3 年 之 内 这 对 老鼠 的 后 代 即 将 达 600000 只 ; 3) 一 个 真菌 可 以 产生 出 102 个 孢子 ， 一 条 鳞 鱼 能 产 卵 10 个; 兰 科 植 物 的 一 个 子 房 即 含有 4 x 10° 颗 花 粉 粒 ; 1 颗 橡 树 能 产 橡 子 1000 个 ; 4) 在 非洲 , 几 群 蝗虫 的 重量 可 达 10° 吨 , 而 非洲 人 的 总 生物 量 才 100 Xx 10 吨 。 但 笠 运 的 是 这 样 大 量 的 生物 后 代 ( 生 物 潜 能 ) 实 际 上 是 不 存在 的 ， 因 为 环境 条 件 从 来 间 1 3 也 没有 恨 好 到 可 让 其 充分 繁殖 的 程度 。 个 体 都 是 易 受 刺激 的 ;激动 性 就 是 个 体 对 来 自 外 部 环境 〈 刺 激 物 ) 的 刺激 作出 反应 的 特征 。 对 刺激 的 反应 可 能 表现 为 机 械 行 为 (如 向 性 ES), 也 可 能 表现 为 化 学 反应 (如 某 种 分 废物 增加 等 久 人 类 对 刺激 的 反应 经 常 表现 为 心理 上 的 紧张 (4) 种 群 (或 同类 群 ) 是 由 一 群 在 一 定时 间 内 生活 在 一 定 地 区 的 同 种 个 体 组 成 的 生 物 系统 。 概 言 之 ,种 就 是 完全 相似 的 个 体 的 总 合 , 这 些 相似 的 个 体能 将 其 相似 的 特征 一 代 一 代 地 留 传 下 去 。 《5) 群落 〈 或 生物 群落 ) 是 一 个 能 将 一 定时 间 内 "生活 在 一 定 地 区 和 一 定 环 境 条 件 干 : 的 才干 种 群集 合 在 一 起 的 生物 系统 。 (6) 生态 系统 。 一 个 群落 与 其 环境 合 在 一 起 则 组 成 为 一 个 具有 一 定 功能 的 系统 ， 这 个 系统 就 叫做 生态 系统 。 《7) 生物 圈 是 指 在 海洋 中 或 陆地 上 发 展 起 来 的 各 种 自然 生态 系统 的 总 合 e (8) 人 类 圈 是 通过 人 类 的 智慧 对 生物 圈 进 行 改 造 的 结果 。 _*@ ee 第 二 章 种 群 aut) tai 种 群 是 由 一 定时 间 内 占有 一 定 地 区 的 一 群 同 种 个 体 组 成 的 生物 系统 。 种 群 具有 自己 的 群体 特征 ,在 这 些 群 体 特征 中 人 们 也 可 以 发 现 企 体 的 某 些 生物 特性 种 群 都 具有 自己 的 历史 : 通过 个 体 增 加 和 减少 的 不 断 演 变 , 种 群 则 经 历 了 形成 、 壮 大 、 保 持 、 衰 败 和 死亡 的 过 程 ;: 有 时 ， 形 成 的 种 群 也 可 能 分 开 ， 但 它 总 具有 特点 分 明 的 组 织 和 结 ; 构 , 这 些 组 织 和 结构 都 可 进行 描述 ;此 外 ,种群 是 极 易 受 刺 激 的 。 二 、 种 群 密度 和 生物 量 在 种 群 特征 中 , 首先 要 提 到 的 是 组 成 该 种 群 的 个 体 数 目 ;占有 一 定 面积 或 空间 的 个 体 : 数 即 种 群 密度 , 因此 种 群 密度 就 是 指 一 定时 间 内 ，, 单位 面积 上 或 单位 空间 内 的 个 体 数目 ; 例如 : 在 1 公顷 荒地 上 有 10 只 山羊 或 1 毫升 海水 中 有 5 X 10° HER 另 一 个 表示 种 群 密度 的 方法 是 生物 量 ， 生 物 量 是 指 单位 面积 或 空间 内 所 有 个 体 的 鲜 : 物质 或 干 物质 的 重量 ;例如 : 1 公顷 林地 上 有 栋 树 350 吨 。 用 单位 空间 内 具有 的 生物 量 来 表示 种 群 密 度 时 ,人 们 可 以 按 全 部 空间 来 计算 (这 样 得 来 的 是 总 密度 ), 或 者 也 可 以 只 考虑 物种 能 适应 的 那 部 分 空间 范围 《生态 幅度 ), 也 就 是 仅 观察 种 群 所 居住 着 的 空间 (这 样 得 来 的 叫 净 密度 ; Elton 称 此 为 经 济 密 度 )o ”例如 在 城市 中 ,人 口 的 净 密 度 就 是 有 人 居住 的 那 部 分 面积 上 的 人 口 密度 。 人 们 可 以 采用 一 些 专门 的 概念 来 表明 某 些 特 殊 的 种 群 密度 。 比 如 乔木 种 群 首 先 即 可 按 直径 或 高 度 分 成 不 同 的 等 级 ,然后 计算 每 一 等 级 的 个 体 数 ,这 样 可 求 出 各 级 乔木 的 百 分 - 数 ( 并 列 出 每 级 乔木 的 清单 ) 来 表明 该 种 群 的 密度 ; 人 们 还 采用 单位 林地 上 全 部 林木 胸 高 CBD 1.30 米 ) 处 的 树干 横 切 面 的 总 面积 以 表示 该 种 群 的 密度 。 比如 在 树叶 茂密 的 成 年 温带 林 中 , 栎 属 和 山 毛 样 属 具有 胸 高 处 的 横 切 面积 约 为 20 一 30 米 ?/ 公 顷 《 可 采伐 的 老龄 大 树 可 达到 40 米 "/ 公 顷 ) 温带 或 北方 的 针叶树 林 具 有 胸 高 处 的 横 切 面积 则 为 30 一 65, 米 ?/ 公 顷 ; 赤道 森林 约 为 30 一 70 米 ?公顷 ; 而 美国 西部 巨大 的 红 杉 林 具 有 的 切面 积 竟 达 228 米 "/ 公顷 。 上 述 情况 都 缺乏 时 间 观 念 ,实际 上 ， 种 群 密度 每 时 每 刻 都 在 变化 , 因此 人 们 有 时 又 使 用 相对 多 度 这 一 指标 ;例如 ,在 谈 及 鸟 类 的 相对 多 度 时 就 是 指 每 一 小 时 内 看 见 的 或 听见 的 岛 的 数目 ;关于 哺乳 动物 则 是 指 10 公里 路 线 上 左边 500 米 和 右边 500 KA MEA KB 哺乳 动物 的 数目 ;这 种 方法 可 以 使 用 直 升 飞 机 进行 观测 而 得 到 推广 〈Bannikov)。 一 种 有 效 而 实用 的 种 群 密度 表示 法 是 下 述 5 级 制 : 第 5 级 : MEARS, 第 4 级 : MAB, 第 3 级 : 个 体 中 等 ， 第 2 级 : 个 体 不 多 ， 第 1 级 : 个 体 很 少 或 稀少 。 在 研究 植被 的 种 群 密度 时 ,和 人 们 常用 盖 度 这 一 较 准 确 的 概念 来 表明 多 度 的 数值 ; 而 盖 度 就 是 植物 地 上 器 官 在 地 上 的 投影 面积 与 一 定 土地 面积 之 比 (用 多 表示 )。 在 实际 中 为 使 问题 简化 ,经 常 只 用 一 个 数字 来 表示 多 度 和 优势 度 , 比 如 Braun-Blanqu- et (1928) 的 多 度 等 级 : 5 级 : 个 体 覆 盖 地 面 超过 3/4。 4 级 : 个 体 覆 盖 地 面 达 1/2—3/4, 3 级 : 个 体 履 盖 地 面 达 1/4—1/2, 2 级 : 个 体 数量 很 多 , 但 覆盖 的 地 面 仅 达 1/20, 1 级 : 个 体 相 当 多 ,但 盖 度 低 。 +: “个 体 稀少 或 很 稀少 , 盖 度 极 低 。 三 、 种 群 的 增长 1. 出 生 、 死 亡 和 增长 出 生 率 和 死亡 率 是 种 群 的 另 两 种 属性 。 出 生 率 和 死亡 率 就 是 指 单位 时 间 内 种 群 中 出 生 或 死亡 个 体 的 数目 ;人 们 通常 用 工 年 内 出 生 或 死亡 个 体 的 多 或 ‰ 来 表示 。 目 前 ,人 类 的 tH HE 8 29 49 349ooj 死 亡 率 约 为 159o。 增长 率 (年 增长 率 ) 就 是 出 生 率 和 死亡 率 之 差 ; 因 此 有 旧 前 人 类 的 增长 率 即 为 s 美国 | 加 拿 大 和 大 洋 洲 亚洲 的 其 他 地 区 zoo | | ia 非洲 RH he 日 本 1968 ODN rTM | i 一 一 一 一 = aes SS ES ss SPR ae ee = a oe ey nS ae ee) eR Bes we ae 天 < 2 DR 4 ee oS ee Pe, s Bees HEP. PAN AN Goa aA . ¥ 2 C; 4 4 x t \ J > ; J 从 di Al2-l 人口 爆 炸 的 蘑菇 云 L 引 自 联 合 国 粮食 及 农业 组 织 CF. A. O) Ceres MRE, 1969] oad Sater er 一 new 一 3490o 一 1590o 一 199o 或 1.9% 这 样 的 增长 率 势 必 引 起 人 口 的 爆炸 危机 (每 37 年 人 口 将 增加 一 倍 7 在 本 书 中 将 经 常用 爆 炸 来 比喻 人口 的 增长 ( 见 图 2-1)e 2. 与 密度 有 关 的 增长 或 与 密度 无 关 的 增长 有 些 种 群 具有 自动 约束 的 趋向 ， 即 在 种 群 密度 增加 的 同时 ， 增 长 率 则 下 降 ; 这 些 种 群 能 在 个 体 数量 达到 饱和 之 前 自动 调节 种 群 的 密度 ， 因 此 说 此 类 种 群 的 增长 率 与 密度 有 Ko 另 有 一 些 种 群 不 能 进行 自动 约束 ,而 是 按 几何 级 数 (2, 4, 8, 16, 32……) 增长 ,除非 遭受 外 力 的 侵袭 (环境 因素 或 其 他 各 群 的 攻击 ), 否 则 增长 不 会 停止 ;这 样 的 种 群 终 会 将 其 所 需 的 一 切 资源 耗 尽 ,这 时 将 由 于 缺乏 食物 和 住处 , 一 些 个 体 则 互相 残 噬 ,， 从 而 导致 个 体 的 死亡 。 此 种 增长 即 叫做 与 密度 无 关 的 增长 。 假如 外 界 因素 所 起 的 调节 作用 不 大 ,这 些 种 群 的 密度 则 将 发 生 急 剧 的 增长 ;这 样 的 种 群 对 人 类 ,对 人 类 栽种 的 植物 及 家 畜 都 将 成 为 巨大 的 灾害 。 3. 增长 的 形式 种 群 的 增长 形式 是 其 重要 特性 之 一 ， 现 用 增长 曲线 图 说 明 如 下 (图 2-2)。 刚 产 生 的 有 机 体 马上 就 以 新 个 体形 式 补充 到 种 群 之 中 ,从 而 使 密度 增加 ,同时 也 增加 了 再 产生 新 个 体 的 能 力 。 因此 ,种 群 都 具有 目 发 增长 的 倾向 。 倘 阁 这 种 增长 不 受到 妨害 或 制止 , 则 种 群 (了 ) 将 呈 几 何 级 数 按 下 式 增 长 : abe rP (2-2, BHA AD 在 此 情况 下 ,个体 的 数目 将 迅速 向 无 穷 大 发 展 。 当然 ,这 仅 是 理论 的 推导 。 实 际 上 各 种 影响 密度 的 因素 总 在 产生 干扰 作用 ,从 而 改变 了 种 群 增长 的 速度 (制止 种 群 过 剩 的 出 现 ) 这 样 ,在 环境 的 阻力 下 ， 种 群 的 增长 或 多 或 少 地 被 止 住 了 。 假如 在 一 定时 间 内 人 们 把 可 能 干扰 种 群 增长 的 一 切 因素 都 除去 ， 则 将 出 现下 述 两 种 增长 曲线 : C1) J 形 曲线 (图 2-2， 曲线 B) 由 图 可 看 出 ,开始 时 密度 将 迅速 增长 ,而 增 到 一 定时 间 后 增长 将 突然 停止 , 因为 环境 阻力 马上 又 开始 了 干扰 。 由 此 可 得 此 曲线 之 方程 式 为 但 此 式 中 的 P 将 有 一 个 确定 的 界限 。 一 一， Kia 图 2-2 . 种 群 的 增长 曲线 曲线 了 为 速度 与 时 间 的 关系 曲线 (说 明 见 正文 ) (2) S 形 曲 线 由 图 可 见 , 开 始 时 虽然 环境 的 阻力 还 不 关 重 要 , 但 是 种 群 的 增长 是 缓慢 的 《这 时 是 种 群 的 形成 期 ,在 此 期 间 具 有 繁殖 能 力 的 个 体 还 不 多 刀 随 后 则 增长 加 快 (如 同上 述 增长 曲线 一 样 ); 但 当 环境 阻力 增加 时 ,增长 又 逐渐 下 降 , 并 将 一 直下 降 到 一 个 平衡 的 水 平 上 为 止 而 后 则 保持 在 此 水 平 上 (这 就 是 自动 约束 )e S 形 曲 线 将 不 会 超过 恒 量 玉 的 水 平 线 ,而 其 上 部 将 是 此 水 平 线 的 渐 近 线 ; S 形 曲 线 的 方程 式 为 ROSE 一 式 中 为 生境 的 极限 容纳 量 , 它 与 达到 最 大 密度 时 的 种 群 相 符合 。 4. 平衡 和 演化 一 个 种 群 一 旦 增长 到 最 高 水 平 以 后 , 它 可 能 再 向 4 个 不 同方 向 演化 : 1. 在 一 个 长 时 期 内 都 保持 在 同一 水 平 上 。 2. 再 缓慢 地 增长 : 逐渐 适应 环境 (图 2-3，1)。 3. 衰败 ,甚至 灭绝 (由 于 食物 稀缺 ,以 及 毒性 代谢 物质 的 积累 )o 4. 有 规律 或 无 规律 地 增 减 。 假如 说 由 于 种 群 数 量 猛 增 而 引起 的 变化 是 不 可 逆 的 , 则 此 种 群 很 可 能 走向 完全 灭绝 。 这 就 是 在 某 些 小 岛 上 由 于 进入 一 批 劫 掠 者 (各 种 动物 ) 而 导致 岛 上 的 动 植物 群 遭 到 灭绝 的 原因 ; 现 将 其 灭绝 过 程 叙述 如 下 : 从 遭难 船只 逃脱 的 一 些 老 鼠 、 LUE. AF SRA EA 这 些小 岛 ,或 者 是 移民 者 将 这 些 动物 带 到 了 岛 上 后 ,这 些 动物 发 现 岛 上 具有 良好 的 生长 繁 ee 8 。 殖 条 件 ,于 是 种 群 剧 增 ; 但 不 久 岛 上 的 全 部 食物 (主要 是 植物 ) 被 他 们 耗 尽 ,结果 是 饥饿 和 疾病 导致 这 些 动物 的 大 批 死 亡 , 最 后 直到 这 些 动物 种 群 完全 灭绝 为 止 。 5. 种群 变化 的 形式 (A 2-3) (lL) 概要 本 节 论 述 的 是 种 群 的 平衡 条 件 会 在 短 时 期 内 遭 到 破坏 , 但 在 个 体 数 量 减少 后 ,生存 条 件 又 将 好 转 到 足以 保证 种 群 增长 的 水 平 。 这 一 过 程 的 重复 就 产生 了 各 种 形式 的 变化 《图 2-3)。 现 按 图 2-3 将 几 种 变化 形式 说 明 如 下 。 平坦 曲线 (2): 这 是 离开 平衡 只 有 很 小 变化 的 一 种 形式 ;但 这 种 小 的 变化 也 说 明 在 自 然 界 中 没有 永远 不 变 的 事物 (气候 , 以 及 种 群 从 环境 中 获取 物质 的 能 力 都 不 是 不 变 的 7 水 平 线 K 是 一 条 理论 线 , 实 际 上 是 一 个 平均 值 。 周期 曲线 (3): 变化 幅度 较 宽 而 且 是 有 规律 的 变化 。 剧变 曲线 (4): 增 减 的 变化 极 大 ,变化 幅度 无 规律 。 — Ha 图 2-3 ”种群 变化 的 几 种 形式 (说 明 见 正文 ) 后 面 两 种 曲线 相当 于 种 群发 生 了 反常 的 变化 , 在 生态 学 上 具有 很 大 的 研究 意义 。 寄 生物 种 群 或 劫 掠 者 的 急剧 增长 将 给 人 类 带 来 瘟疫 或 各 种 灾难 。 种 群 的 变化 和 变化 周期 还 可 根据 周期 的 长 短 分 成 下 面 几 类 。 (2) 一 年 内 的 季节 性 变化 首先 可 以 观察 一 下 通常 情况 下 一 年 中 发 生 的 事情 : 春天 是 一 个 繁殖 的 季节 ，, 这 时 生 物 潜能 (大 量 的 生物 后 代 ) 将 大 量 出 现 ， 种 群 将 增长 到 最 大 限度 ; 此 后 余下 的 一 年 时 间 中 ， 环境 阻力 开始 显示 作用 ,这 时 将 出 现 保护 不 良 的 幼体 、 种 群 过 剩 ,捕食 者 、 疾 病 、 缺 乏 食物 和 藏身 处 ,以 及 极端 气候 条 件 等 ; 所 有 这 些 又 将 把 种 群 引 回 到 原来 的 状态 ; 这 种 变化 将 继 续 到 下 一 个 繁殖 期 的 到 来 。 水 域 中 某 些 种 群 的 变化 是 季节 性 变化 的 一 个 较 好 的 例子 。 在 某 些 水 域内 , 一 年 有 一 次 或 多 次 出 现 这 样 情况 : 一 些 译 游 植物 种 群 可 能 在 大 面积 水 面 上 出 现 暴 发 性 增长 ， 以 致 水 面 都 成 了 此 优势 种 群 的 颜色 。 物候 期 ( 见 118 页 物 修学 部 分 ) 即 与 这 种 季节 性 变化 相 一 致 (3) 一 年 为 一 周期 的 变化 这 种 情况 下 ,观察 种 群 的 周期 变化 每 年 都 以 相同 的 方式 正规 地 进行 ,但 是 各 年 间 种 群 密度 的 差别 较 大 。 最 大 的 种 群 变化 则 不 大 ,这 与 增长 曲线 的 形式 相同 〈 见 前 文 三 节 ) (4) 以 若干 年 为 一 周期 的 变化 首先 ， 种 群 密度 的 变化 是 巨大 的 ， 但 对 此 还 知之 不 多 ; 可 以 看 出 的 是 这 种 变化 与 季节 性 变 化 或 年 度 变 化 无 关 , 但 是 变化 是 有 规律 的 ;每 隔 若 平年 将 有 规律 地 出 现 最 大 值 和 最 低 值 , 人 们 常常 可 以 根据 这 种 规律 狂 预 见 到 未 来 的 种 群 密度 。 种 群 密度 出 现 这 种 周期 性 变化 的 典型 例子 是 山猫 和 极地 野兔 的 变化 ; 这 两 种 动物 种 3 5 3 8 > BEATE CEI) ne ela 本 OA +100 / 1 BA 图 2-4 种 群 密度 的 周期 性 变化 A. 极地 野 和 免 和 山猫 的 变化 曲线 ,此 曲线 是 根据 哈 得 孙 湾 出 卖 这 两 种 动物 皮 的 数量 绘制 而 成 GSIB Mclulich，1937 的 著作 ) B 和 C. 阿拉 斯 加 巴 罗 角 冻 原 上 旅 鼠 种 群 的 变化 和 作为 旅 鼠 食 料 的 青草 中 的 磷 含 量 的 变化 曲线 。Schultz 提出 的 食物 极限 假说 〈C) 《 引 自 Schultz, 1969 的 著作 ) 说 明 见 正文 )》 a 9 。 群 的 变化 情况 完全 可 从 一 个 世纪 以 来 ,在 北美 洲 哈 得 孙 湾 (加拿大 ) 收购 得 这 丙种 动物 皮 的 数量 中 观察 出 来 (图 2-4A)。 人 们 发 现 这 两 种 动物 变化 的 一 次 周期 约 为 9 一 10 年 ;由 于 山猫 以 野兔 为 食 , 所 以 正常 情况 是 摘 会 者 的 变化 周期 与 其 猪 获 物 的 变化 周期 具有 密切 的 关系 ， 而 且 两 个 周期 的 变化 应 能 协调 一 致 。 1969 年 ，Schultz 对 阿拉 斯 加 冻 原 上 旅 鼠 ( 产 于 北极 地 区 ) 的 变化 情况 提出 了 一 个 说 明 ( 图 2-4，B 和 C)，, 此 说 明 也 可 以 说 是 对 食物 极限 提出 的 一 个 假说 ， 而 食物 极限 与 生态 系统 的 功能 又 有 着 密切 的 联系 。 此 作者 指出 , 旅 鼠 的 种 群 密度 将 按 4 年 为 一 周期 进行 变 化 , 即 每 4 年 在 每 公顷 士 地 上 将 大 约 增加 100 个 个 体 而 达到 最 大 值 , 然后 则 减少 ,减少 的 数量 也 大 约 是 100 个 体 / 公 顷 。 当 种 群 密度 达到 最 大 值 时 ,冰原 上 青草 的 消耗 也 将 达到 顶 峰 ; 这 种 情况 导致 了 下 一 年 青草 生产 力 的 显著 下 降 ( 动 物 电 鹭 ， 加 之 冻 土 层 很 次 更 增加 了 生产 力 的 衰减 ), 同 时 也 引起 了 土壤 中 P，N，K 和 Ca 含量 的 减少 ; 这 时 由 于 食物 缺乏 ， 而 且 食 物 的 质量 似乎 也 不 再 能 保证 该 种 群 的 繁殖 和 产生 幼体 所 需 的 乳 眷 ， 于 是 旅 鼠 的 种 群 密度 直线 下 降 。 必须 有 3 年 时 间 才 能 使 植被 和 土壤 逐渐 恢复 起 来 , 这 时 才能 有 足够 数 量 和 质量 的 食物 来 保证 旅 鼠 种 群 的 新 的 增长 。 下 一 次 变化 周期 则 依次 类 推 。 四 、 种 群 的 结构 个 体 的 性 别 和 年 龄 的 分 配 (图 2-5， 年龄 的 金字 塔 现象 ) 以 及 各 种 年 龄 的 个 体 的 估计 寿命 就 是 种 群 的 结构 特征 。 mt 7.8 百 万 ca 52085 = ABE 077% 85 um, 2476 ry 87800 80-81 y 5 millions 口 图 2- ”工业国 (瑞典 ) 人 口 年 龄 的 金字 塔 和 一 个 发 展 中 国家 (印度 ) 人 口 年 龄 的 金字 塔 (5/8 Tshumi 的 著作 。1970) 五 、 种 群 的 代谢 和 个 体 一 样 ,种 群 也 有 自己 的 代谢 作用 ,而 种 群 的 代谢 就 是 组 成 该 种 群 的 全 部 个 体 的 代谢 之 总 和 。 种 群 的 代谢 作用 必须 按照 种 群 所 在 的 营养 级 来 进行 观察 ; 在 此 营养 级 内 有 能 流 在 进行 流通 和 转换 ,有 水 的 分 配 , 同 时 也 有 生产 力 等 。 为 了 统一 讨论 并 增强 本 书 的 膛 辑 性 ,关于 这 部 分 问题 我 们 将 在 生态 系统 一 章 中 分 几 个 间 题 专门 进行 讨论 。 六 、 种 群 与 空间 的 关系 和 限制 因素 种 群 都 要 占据 一 定 大 小 而 且 总 是 界限 分 明 的 区 域 ( 空 间 ), 这 种 情况 说 明了 空间 关系 的 重要 作用 。 当 前 ,人 们 正 从 如 下 两 方面 进行 空间 关系 的 研究 。 1. 动 态 研 究 有 些 个 体 总 在 进行 移 迁 ,从 而 经 常 改变 着 种 群 在 空间 的 分 布 。 这 种 移 迁 就 是 扩散 ,而 扩散 的 方法 是 多 样 的 ;一 般 而 言 植物 的 扩散 是 被 动 的 ， 比 如 一 部 分 个 体 ( 散 布 孢子 ) 将 借 风 \ 水 \ 动 物 或 人 力 来 实现 移 迁 ;而 动物 的 扩散 通常 都 是 主动 的 ，” 全 部 动物 都 可 通过 行走 , 飞翔 或 游泳 而 进行 移 迁 。 若 要 真正 改变 种 群 的 空间 分 布 , 则 须 在 扩散 (或 散布 ) 之 后 很 快 实现 定居 ;植物 学 家 有 时 也 使 用 定居 这 一 术语 (Clements，1916)。 一 般 而 言 ,一 个 种 群 的 定居 总 是 从 一 个 个 体 或 几 个 个 体 的 定居 开始 ,但 在 单 性 个 体 种 群 中 必须 有 性 别 不 同 的 一 对 个 体 作 为 定居 的 开始 ; 然后 已 定居 的 个 体 开始 繁殖 ,而 最 终 达 到 种 的 定居 〈Elton，1927)。 通 过 这 种 方法 而 实现 了 种 群 的 扩大 ,种 群 的 扩大 可 能 是 呈 波 浪 形 逐渐 发 展 起 来 的 ;或 者 相反 ， 种 群 的 扩大 是 以 一 种 明显 的 方式 在 两 处 或 几 处 地 理 条 件 截 然 不 同 的 地 方 发 展 起 来 ， 这 种 情况 叫做 移 迁 。 根据 移 迁 一 字 的 词义 ,人 们 又 将 其 分 为 迁 出 , 迁 和 或 来 回迁 移 三 种 情况 。 一 个 种 群 大 规模 迁 入 一 个 新 的 地 区 以 后 ,假如 此 迁 和 的 种 群 对 该 地 区 原 有 的 某 些 种 群 带 来 损害 的 话 , 则 此 迁 和 即 为 一 种 人 侵 。 通过 扩散 或 传 布 的 方式 促进 了 种 群 的 扩大 ， 但 是 种 群 的 扩大 还 将 要 受到 多 种 环境 因 素 的 阻碍 和 制约 ; 虽然 这 些 环境 因素 对 生物 的 作用 是 共同 的 ， 是 很 难 分 开 的 ， 但 从 理论 上 和 人 们 对 环境 因素 的 作用 还 是 作 了 区 别 ; 因此 人 们 提出 了 限制 因素 的 概念 。 限制 因素 包 括 光 照 ` 温 度 ,湿度 ,基层 土壤 的 化 学 成 分 等 ;限制 因素 的 研究 是 生态 学 要 讨论 的 主要 问题 一 在 一 定 景观 中 ， 各 种 限制 因素 的 作用 可 能 表现 为 同一 种 群 再 被 分 为 亚 种 群 或 地 区 小 种 。 在 这 些 种 群 内 部 , 适应 的 或 不 很 适应 的 个 体 之 间 无 时 不 在 为 了 生存 而 进行 斗争 。 这 就 是 种 内 竞争 ,种 内 竞争 导致 了 生态 型 的 形成 。 不 同 种 群 之 间 的 竞争 (种 间 竞 争 ) 也 是 阻碍 和 限制 种 群 进 行 空间 扩展 的 重要 因素 ;种 群 的 生物 学 控制 就 是 这 类 种 间 竞 争 的 实际 应 用 之 一 ， 人 们 利用 这 种 竞争 以 实现 农田 寄生 物 的 生物 防治 。 2. 从 静态 角度 进行 的 研究 人 们 也 可 将 研究 种 群 分 布 区 看 成 是 研究 的 目的 。 但 是 这 样 而 来 的 问题 似乎 非常 复 杂 ,因为 种 群 占据 的 是 一 个 由 若干 单独 分 开 的 区 域 组 成 的 一 个 总 的 空间 ; 若 从 区 域 观 点 来 探讨 种 群 的 空间 关系 ,就 将 出 现 或 者 在 一 个 非常 宽广 的 范围 内 ,或 者 在 一 个 非常 狭小 的 范 围 内 ,也 或 者 在 介 于 两 者 之 间 的 范围 内 来 考虑 种 群 的 概念 。 这 种 情况 下 ,由 于 种 群 占据 的 es 12 。 总 的 区 域 是 由 一 些 越 来 越 小 ,而 且 彼 此 镶 骨 的 地 段 所 组 成 ,同时 还 由 于 一 些 最 小 的 种 群 可 能 就 是 一 个 集群 ,也 可 能 是 一 个 通过 各 种 方式 还 参 人 有 其 他 个 体 的 异种 集团 ,因此 人 们 会 感到 又 将 出 现 分 类 的 必要 。 研究 分 布 区 即 可 找 出 种 群 得 以 生存 的 气候 条 件 并 有 助 于 生物 地 理 区 的 建立 ; 研究 分 布 区 可 以 在 一 切 分 类 水 平 上 (种 上 水 平 或 种 下 水 平均 可 ) 进 行 ;通过 种 上 水 平 的 研究 ,人 们 将 能 重新 描绘 出 种 群发 展 和 大 陆 , 海 洋 演化 (大 陆 漂 移 ) 的 历史 ; 通过 种 下 水 平 的 研究 , 则 将 为 适应 和 自然 选择 理论 商定 基础 。 通过 种 群 分 布 区 的 研究 可 提供 大 量 引 人 注意 的 生态 学 资料 ， 根 据 这 些 资料 即 可 看 出 该 种 群 对 新 环境 的 适应 能 力 。 3. 种 内 竞争 个 体 之 间 的 竞争 是 种 群 内 的 普遍 现象 ;在 集群 的 初期 阶段 ,竞争 并 不 剧烈 ; 这 时 各 个 个 体 都 彼此 分 离 较 远 ; 但 是 由 于 土壤 环境 的 各 种 限制 因素 的 作用 ， 从 而 确立 了 种 群 分 布 区 ; 随 着 分 布 区 中 种 群 密度 的 增长 , 竞争 才 逐 渐 产 生 , 而 且 愈 趋 激 烈 。 当 个 体 对 空间 、 光 照 \ 水 或 食物 的 需求 超过 了 环境 能 对 它们 提供 的 数量 时 ,竞争 就 开始 产生 了 。 假 如 个 体 需 求 的 多 种 对 象 中 有 一 项 的 数量 能 够 满足 全 部 生存 个 体 的 需要 时 (如 沼泽 中 的 水 ,石灰 质 土 HEH AY Ca 都 是 足够 多 的 ), 则 将 不 会 为 了 此 种 需求 而 竞争 。 种 群 过 剩 将 是 导致 种 内 竞争 的 根源 ,而 种 内 竞争 又 是 种 群 密度 的 限制 因素 。 在 动物 种 群 中 ， 由 于 住处 不 足 而 引起 的 竞争 将 伴随 着 由 于 过 分 拥挤 的 共同 生活 而 引 起 心理 上 的 反应 。 无 论 是 在 植被 的 自然 形成 过 程 中 ,或 是 在 栽培 植物 的 产量 形成 中 ,种 内 竞争 都 具有 极 重要 的 作用 ,因此 人 们 对 它 作 了 大 量 的 研究 。 当 一 些 同 种 的 小 植株 很 靠近 地 生长 在 一 起 时 ,它们 之 间 的 竞争 即刻 就 开始 了 ;它们 的 叶子 很 快 就 互相 遮 阴 ; 阳光 充裕 的 高 处 叶 能 继续 进行 光合 古 用 而 合成 大 量 的 糖 类 ; 阴 处 叶 的 光合 生产 则 极 Yo 阳光 下 光合 强度 高 的 植株 与 阴 处 光合 强度 低 的 植株 之 间 的 差别 仅 在 2 一 3 天 内 将 直 接 在 生长 上 表现 出 来 。 处 于 有 利 地 位 的 叶子 能 得 到 更 多 的 发 展 , 而 该 植株 的 根系 也 将 在 深度 和 宽度 上 能 有 更 大 的 生长 。 植物 的 叶 面 积 增长 时 ,处 于 有 利 地 位 的 个 体 , 不 仅 要 夺取 另 一 些 植物 的 阳光 ， 而 因为 植物 还 需 消 耗 大 量 的 水 分 ;因此 它 还 要 抢夺 水 分 以 保证 有 足够 的 供水 。 这 样 竞争 的 结果 是 ,强壮 的 个 体 成 了 优势 种 。 其 它 发 育 缓慢 的 个 体 则 开始 衰减 ,并 逐 渐 满 足 于 前 者 给 他 们 留 下 的 处 境 ; 倘 若 条 件 太 坏 以 致 不 足以 维持 生存 时 ,这 些 发 育 缓慢 的 个 体 则 开始 死亡 。 在 森林 中 ,这 种 竞争 导致 了 同年 龄 的 优势 木 和 劣势 木 组 成 的 混交 林 的 出 现 ;在 此 混交 林 中 一 些 林木 高 大 结实 , 另 一 些 则 矮小 细弱 。 这 时 还 将 产生 一 种 自动 拉 大 差别 的 现象 ; 即使 开始 时 差别 很 小 (在 高 度 , 叶 子 的 扩展 面积 以 及 根 的 深度 和 宽度 等 方面 的 差别 都 不 大 ), 但 是 这 方面 的 差距 很 快 即将 增 大 ; 果实 e 13 。 和 种 子 的 产量 亦 将 相继 遭受 影响 。 必须 强调 指出 的 是 : 竞争 中 的 胜利 有 时 也 归 因 于 机 会 ， 比 如 在 较为 有 利 的 小 气候 条 件 下 最 先 下 种 ,最 早 发 芽 以 及 生育 情况 较 好 等 。 但 是 在 有 些 种 群 内 ,竞争 中 的 胜利 将 归 因 于 胜利 者 具有 最 良好 的 遗传 结构 。 因此 ,生物 的 竞争 就 是 种 群 的 遗传 学 基础 ,也 就 是 说 竞争 就 是 通过 对 于 最 适 种 的 自然 选择 而 促进 种 群 的 进化 。 在 人 工 栽 培 的 植物 种 群 内 ,个 体 间 都 有 一 定 的 间隔 ,因此 竞争 不 会 引起 个 体 数目 的 减 少 , 但 可 能 导致 全 部 个 体 的 产量 同时 下 降 。 因此 人 们 可 以 从 实际 中 看 到 ,为 使 栽培 植物 具有 最 高 的 生产 率 ， 则 须 保证 个 体 间 具 有 最 适宜 的 距离 。 在 森林 中 ,通过 人 工 下 伐 ,可 以 促进 林木 快速 生长 也 正 是 这 个 道理 。 由 此 可 见 ， 植 物 间 的 竞争 将 导致 下 述 两 种 倾向 的 出 现 : 一 是 有 些 个 体 的 生活 强度 下 降 , 另 一 倾向 是 比较 幸运 的 或 者 具有 某 种 较 好 遗传 结构 的 个 体 则 得 到 发 展 并 成 为 优势 种 。 在 动物 中 ， 强 壮 的 体力 将 使 一 些 个 体 分 离 而 独居 ， 或 者 导致 一 些 更 小 的 个 体 群 的 出 现 ;这 种 情况 在 由 于 种 群 过剩 或 食物 储备 耗 尽 的 危急 时 刻 , 可 能 还 有 利于 缓和 为 了 生存 而 必需 的 竞争 。 好 像 有 些 动物 的 所 有 权 观 念 很 强 ,一 个 个 体 , 一 对 动物 或 一 个 家 族 都 牢 牢 地 定居 在 一 个 固定 的 区 域内 ,它们 的 活动 也 只 限于 这 个 地 区 ;人 们 将 这 样 的 地 区 就 叫做 “动物 的 活动 范围 ” ,倘若 动物 的 活动 范围 是 设防 的 ,也 就 是 说 能 积极 抵抗 人 侵 者 ,人 们 将 这 样 的 活动 范 围 叫做 占领 地 ;比如 作为 食物 来 源 的 占领 地 , 栖 居 的 地 方 、 繁 殖 的 区 域 或 休息 的 场所 都 是 禁止 侵犯 的 。 冰 椎 动物 和 高 等 节肢 动物 的 “区 域 性 ”表现 得 比较 明显 ， 这 是 由 于 这 类 动物 具有 复杂 的 生殖 方式 的 结果 。 这 类 动物 的 繁殖 过 程 包括 筑 集 , 产 卵 , 养 育 和 保护 幼 兽 的 复杂 过 程 s 占领 地 的 所 有 者 一 般 是 用 鸣 声 、 尖 叫 或 其 它 各 种 方式 来 赶 走 人 侵 者 。 为 了 招 唤 分 散 了 的 集团 成 员 , 发 出 一 定 的 声音 一 般 是 极 有 效 的 方式 ,比如 猴子 和 鸟 类 就 是 这 样 ;真正 打 起 来 是 难得 遇见 的 ;一 般 而 言 , 和 人 侵 者 也 尽 可 能 避免 进入 已 经 确定 了 的 占领 地 。 党 2-6 个 体 在 种 群 内 的 团聚 形式 (说 明 见 正 文 7 4. 空间 结构 和 团聚 现象 这 一 段 与 下 面 生物 群落 一 章 有 关 。 假如 说 种 群 具有 一 种 自动 团聚 的 趋向 的 话 , 那 正 是 由 于 该 种 群 在 生物 群落 中 所 处 的 状况 和 种 闻 竞 争 的 结果 。 e 14 。 (1) 团聚 的 形式 在 一 个 基本 种 群 内 , 个 体 均 匀 分 布 的 情况 是 很 少 的 。 实际 上 有 3 种 分 布 方式 (图 2- 6): 1. 均匀 分 布 ; 2. 任 意 分 布 ; 3. 团聚 成 小 的 集合 体 。 在 自然 界 中 ,任意 分 布 的 情况 是 极 稀 少 的 , 因为 环境 就 不 可 能 完全 相同 ,而 且 物 种 都 具有 自动 团聚 的 倾向 。 当 个 体 之 间 的 竞争 激烈 ,或 者 出 现 严 重 的 对 抗 时 , 才 可 能 形成 均匀 分 布 的 局 面 , 因 为 这 种 情况 将 自然 而 然 地 促使 个 体 之 间 的 等 距离 相处 。 从 遥远 的 过 去 来 看 , 正 是 团聚 成 小 的 集合 体 才 是 最 常见 的 分 布 方式 ;植物 的 繁殖 无 论 是 通过 种 子 繁殖 , 或 者 是 无 性 繁殖 都 将 出 现 这 样 一 种 趋势 : 后 代 植 株 总 是 团聚 在 母 本 植 物 的 周围 ;动物 也 是 这 样 , 在 一 般 情 况 下 ,动物 都 在 同一 个 地 方 产 仔 或 产 卵 ; 由 此 可 以 看 到 一 种 更 明显 的 团聚 倾向 (这 就 是 组 群 作用 )。 由 团聚 而 形成 的 集合 体 有 着 极 不 相同 的 大 小 ,集合 体 的 分 布 方式 也 有 任意 分 布 \ 均 匀 分 布 及 成 群 的 集合 体 三 种 。 因此 在 种 群 内 共计 有 5 种 不 同 的 个 体 分 布 方式 (图 2-6): 1. 均匀 分 布 ; 2. 任意 分 布 ; 3. 均匀 分 散 的 集合 体 ; 4. 任意 分 散 的 集合 体 ; 5. 成 群 的 集合 体 。 在 后 三 种 情况 下 ,实际 上 存在 的 困难 是 当 取 样 进行 个 体 的 统计 时 ,将 会 使 统计 试 样 遭 受 损 害 。 比 如 要 准确 计算 集合 体 的 数目 并 进而 确定 该 集合 体 ( 动 物 中 的 蚁 梨 或 白蚁 某 等 ， 植物 的 无 性 系 植 株 集合 体 ) 中 的 个 体 数目 时 ,都 必须 通过 统计 试 桩 来 进行 ; 选取 试 样 则 必 RAF WH, 在 植物 社会 学 中 ,植物 团聚 的 程度 有 时 被 叫做 群集 度 , 因 此 团聚 程度 可 以 利用 群集 度 锡 5 级 制 来 表示 : 1 级 : 分 散 的 单独 个 体 。 2 级 : 小 群 。 3 级 : 大 群 。 4 级 : 松散 和 较 大 的 群 从 块 。 5 级 : 密集 而 大 的 群 从 块 。 由 于 集合 体 还 要 进行 团聚 ,因而 这 个 系统 还 必须 补充 以 便 更 加 准确 。 《2) 团聚 的 原因 和 Alle 定律 1. 在 目 然 界 中 ,种群 内 的 个 体 进 行 团聚 是 由 如 下 几 种 原因 引起 的 : a) 种 的 繁殖 型 式 所 致 ; 团聚 的 程度 与 繁殖 体 的 活动 能 力 成 反比 。 植 物 的 繁殖 若是 通 过 铀 入 芭 , 根 出 条 或 根茎 进行 无 性 繁殖 时 , 团聚 就 特别 密集 , 这 如 密 密 实 实 的 沙丘 植 从 或 e 15 他 较 大 的 植物 群 丛 块 ; 一 个 必然 引起 植物 团聚 的 原因 则 是 植物 的 连 种 性 所 致 , 即 有 些 植物 的 果实 (如 干果 或 闭 果 ) 都 含有 好 几 颗 种 子 , 这 些 种 子 长 出 的 植株 总 是 非常 靠近 的 。 b) 环境 中 局 部 差异 的 影响 ;例如 在 群落 生境 中 出 现 某 些 小 的 变化 ， 极 常见 的 是 出 现 一 种 略 可 察觉 的 小 地 形 同 一 些 比 较 干 燥 或 凉爽 的 地 带 ; 此 外 , 在 土壤 的 化 学 成 分 方面 , 或 者 在 母 岩 的 深度 或 地 下 水 深度 方面 也 会 出 现 某 种 微小 的 变化 。 c) 气候 因素 的 作用 。 气 修 总 是 变化 的 .有 昼夜 和 季节 性 的 不 同 2; 例如 有 些 动物 的 团 聚 就 是 为 了 抵抗 冬季 的 严寒 ;又 如 莞 并 中 小 灌木 的 团聚 ;又 如 风 将 孢子 吹 到 一 个 障碍 物 面 前 越 积 越 多 ,从 而 在 该 处 引起 了 某 种 植物 的 团聚 d) 生物 因素 的 作用 。 一 些 个 体 团 聚 在 一 个 地 方 以 便 共 同 防御 外 界 的 侵害 。 火 是 一 个 促进 团聚 的 积极 因素 。 不 仅 有 些 大 小 不 等 的 集合 体 发 生 于 火 的 作用 ， 或 者 具有 耐火 的 特点 ,而 且 火 还 使 有 些 种 群 密度 得 到 极 大 的 增长 (如 阿尔 卑 斯 群 山 中 的 南欧 海 松 )o e) 为 了 同 其 它 种 群 的 竞争 也 是 团聚 的 原因 ; 正 是 由 于 种 群 的 紧密 团聚 ， 因而 在 群落 生境 中 就 形成 了 一 些 不 连续 的 小 生境 。 f 动物 还 有 一 种 群居 的 天 然 吸力 。 2. 个 体 之 间 无 时 不 在 为 夺取 食物 、 空 间 和 水 分 展开 竞争 ,而 团聚 则 将 使 竞争 加 剧 , 但 是 这 方面 的 损失 可 以 由 集合 体 中 生存 者 的 增加 而 抵 销 。 实际 情况 是 ,每 当 不 利 的 气候 条 件 到 来 时 ,或 者 遭 到 其 它 生物 攻击 的 情况 下 ,团聚 的 个 体 的 死亡 率 都 低 于 单独 的 个 体 的 死 亡 率 。 在 气 修 条 件 不 利 情况 下 ,团聚 的 个 体 暴 露 在 环境 中 的 面积 较 小 (与 其 较 大 的 质量 相 比 而 言 ), 而 且 它们 还 能 使 小 气候 或 小 生境 朝 着 有 利 的 方向 改变 。 PZT RAPA EE (Taraxacum koksagyz) 可 以 说 明 这 个 问题 条 播 时 植株 生育 不 良 , 每 公顷 士 地 上 产 根 仅 400 一 1500 公斤 。 穴播 时 (每 坑 约 100 一 300 粒 种 子 ), 每 公顷 产 根 量 达 4000 一 10000 公斤 ;在 此 情况 下 ， 繁茂 的 枝叶 丛生 ,并 伸 长 扩展 ,彼此 争夺 阳光 ; 另 一 方面 , 由 于 植株 的 根 多 时 成， 因而 可 使 露水 保存 半天 而 不 被 蒸发 ,这 样 保持 了 土地 的 混 润 并 能 防止 杂 草 的 生长 。 从 动物 的 观察 中 人 们 可 以 看 到 ,个 体 的 团聚 对 这 些 个 体 的 生存 具有 极为 重要 的 作用 。 我 们 可 以 在 动物 中 看 到 大 量 的 彼此 合作 的 现象 。 最 简单 的 例子 就 是 很 多 动物 聚集 在 一 起 以 避免 严寒 的 伤害 ;动物 中 的 各 种 合作 现象 就 是 社会 组 织 的 开始 ,在 白蚁 和 蚂蚁 中 ， 在 蜜 Me PE PE a eee ees HO I 组 织 则 发 展 到 了 顶点。 FI BRE ACTS FSA MORRELL RL 因此 ,每 个 种 都 有 一 个 最 适 群 集 度 ( 最 适合 的 团聚 程度 ), 此 最 适 群 集 度 与 一 定 条 件 下 种 群 的 最 适 增长 和 种 群 的 最 适 个 体 数 相符 合 ;从 那 时 起 , 亚 种 群 (团聚 不 够 ) 和 种 群 过 剩 都 将 受到 限制 。 这 就 是 Alle 定律 , 若 将 此 定律 用 文字 表述 则 为 : ARAB. RAR. AR 过 大 都 是 限制 因素 。 (3) 组 群 作 用 和 动物 社会 1. 一 般 而 言 ， 动物 的 集群 都 是 为 了 满足 某 些 基本 需要 。 比如 一 些 动 物 可 能 聚集 在 某 种 食物 产地 的 周围 或 水 源 附近 ; 另 一 些 则 可 能 组 成 若干 为 了 寻找 食物 而 必须 改变 栖 所 的 e 16 。 移 迁 动物 群 ;假如 某 些 动物 群 感到 自己 太 弱小 的 时 候 , 他 们 就 会 主动 地 聚集 在 较 大 动物 群 的 周围 以 避免 捕食 者 的 攻击 ;有 些 动物 可 能 作为 植物 或 动物 的 寄生 物 聚 生 在 一 起 ; 有些 则 因 其 具有 天 赋 的 趋 光 性 ， 趋 温 性 和 趋 湿 性 而 聚集 在 一 起 。 有 些 动物 也 可 能 具有 一 种 群 栖 的 本 能 而 导致 它们 紧密 团结 地 生活 在 一 起 。 动物 的 自动 团聚 将 使 动物 群 比 单独 的 个 体 具 有 更 多 的 优势 。 这 种 动物 的 自动 团聚 现 象 就 叫做 组 群 作用 (Congrégation )。 2. 通过 群 枉 的 适应 性 变化 将 使 一 个 动物 群 具 有 一 致 的 特性 ， 而 在 适应 变化 过 程 中 通 过 自然 选择 的 作用 则 又 加 强 了 物 群 特性 的 一 致 性 〈Allee，1951)， 从 而 为 物 群 获得 有 效 的 优势 提供 了 可 能 。 个 体 的 群居 特性 合 在 一 起 而 构成 了 该 动物 群 的 社会 特性 和 物 群 的 调 节 机 构 。 在 高 度 进化 的 动物 中 ， 个 体 间 的 合作 关系 将 导致 分 工 的 出 现 ， 同 时 培养 出 大 批 的 专 家 ,这 些 专家 则 负责 完成 某 种 专业 性 的 工作 。 这 样 ,人 们 就 可 以 看 到 一 个 无 组 织 的 种 群 进 作成 了 一 个 或 多 或 少 具 有 高 度 组 织 的 种 群 ;人 们 将 这 有 组 织 的 种 群 就 叫做 社会 。 一 个 狼 群 ,一 个 蚁 巢 , 一 个 蜂 房 ,一 个 城市 或 村 庄 就 是 社会 的 例子 。 七 、 差 异 。 种 群 遗传 学 和 生态 型 种 群 的 另 一 个 属性 就 是 组 成 种 群 的 个 体 (种 群 是 由 小 的 \ 中 等 的 和 大 的 个 体 混 合 组 成 的 7 在 某 些 形态 特征 或 生理 特征 方面 都 具有 差异 (图 版 2)。 种 群 内 的 这 种 变异 可 能 和 个 体 的 遗传 成 分 有 关 ,因此 导致 人 们 去 研究 种 群 的 遗传 结构 ,同时 也 促使 人 们 去 进一步 明确 种 的 概念 。 种 群 内 的 变异 性 是 进化 的 起 点 ,而 进化 则 使 生存 者 更 适应 变化 的 环境 。 遗传 性 变异 可 能 一 直 持续 到 出 现 新 种 为 止 〈《 由 量 的 差别 转变 成 质 的 差别 ，Engels)。 人 们 将 这 种 转变 叫做 种 变 说 ;按照 一 定 的 生物 系 族 ", 在 一 定 意义 上 种 变 说 是 有 效 的 。 同 样 ; 进 化 论 最 有 效 的 和 起 作用 的 部 分 也 就 是 通过 环境 来 进行 自然 选择 ,而 这 种 选择 是 对 最 适 者 有 利 的 。 在 种 群 分 布 区 内 ，* 个 体 总 是 在 受 周围 环境 因素 制约 的 各 自 的 聚居 地 《群落 生境 ) 扩大 目 己 的 种 群 。 种 群 所 在 的 群落 生境 是 有 差别 的 , 群落 生境 的 差别 正 是 种 群 间 在 生理 上 和 形态 上 出 现 差异 的 原因 ;每 个 群落 生境 都 使 一 些 个 体 聚 集 到 一 起 ,而 这 些 个 体 无 论 在 器 官 解剖 和 形态 方面 ,或 者 在 生活 方式 方面 都 对 该 群落 生境 是 最 适应 的 。 由 此 可 以 看 出 ,处 于 不 同 群落 生境 中 的 各 种 群 彼 此 在 结构 和 功能 上 都 存在 差别 ,人 们 将 这 些 差别 归于 如 下 两 个 不 同 的 原因 〈Massart,1910 ): 1) 调节 的 结果 。 任 何 一 个 种 都 具有 极 大 的 可 塑性 ,这 种 特性 使 它们 能 与 环境 条 件 协 调 一 致 ,并 在 协调 过 程 中 发 展 原来 没有 的 遗传 特性 , 这 叫做 变异 ” ;而 由 此 形成 的 种 群 就 是 生态 表 型 ; 2) 适应 的 结果 。 通 过 遗传 特性 的 突变 有 些 种 适应 了 环境 的 某 些 特殊 条 件 ,而 演变 出 一 些 截然 不 同 的 地 理 宗 ; 这 样 发 展 起 来 的 种 群 就 是 生态 型 。 ” 系 族 : 用 于 分 类 中 表示 一 类 有 关系 的 有 机 体 。 一 一 译 者 注 e 17 e 为 了 确定 一 个 种 是 属于 遗传 型 的 适应 或 是 一 般 的 表现 型 调节 ， 必 须 将 其 移植 在 癌 桩 环境 的 试验 地 里 观察 。 一 般 而 言 , 通 过 移植 后 可 以 看 到 生态 型 将 继续 生长 ,而 生态 表 型 则 Wilke 1890 4£, Bonnier 作 了 第 一 批 移植 试验 ; 他 用 巴 职 远 部 生长 的 多 年 和 植物 的 营养 轨 官 进行 组 织 培养 而 获得 了 相似 的 植物 种 群 CLEA”). 然后 将 这 些 植物 分 别 种 植 在 海拔 高 度 不 同 而 相同 的 土壤 中 (此 试验 是 在 法 , 意 、 瑞 士 交界 的 勃 朗 群 山 和 法 ` 西 交界 的 比 利 牛 斯 山 作 的 )。 他 观察 到 平地 上 生长 的 植株 的 形态 和 高 山 植株 的 形态 具有 极 大 的 差别 。 他 发 现 平地 植株 的 形态 具有 如 下 特点 : 1. 地 下 部 分 比 地 上 部 分 有 较 大 的 增长 ， 2. 地 上 蔡 较 短 , 节 间 不 多 ,时 为 莲座 时 丛 ， 3. 叶 小 ,多 毛 , 较 厚 ， 4. 花 有 较 鲜 艳 的 颜色 。 将 这 些 无 性 系 植株 再 移植 到 它 原先 生长 的 环境 中 ,经 过 8 年 后 ,这 些 植 株 在 第 一 次 移 植 环境 中 所 获得 的 变异 则 完全 消失 。 这 就 是 表现 型 变异 或 生态 表 型 。 Turesson (1922) 第 一 个 指出 ,在 同 种 生物 中 有 生态 型 存在 。 Turesson 在 瑞典 的 阿 卡 尔 普 有 一 块 试验 园地 ,他 从 不 同 地 方 收 集 了 一 些 同 种 群 的 植物 ,作为 样品 种 植 在 他 的 园地 中 ;在 收集 样品 时 他 尽 可 能 注意 到 要 有 不 同 地 方 的 植物 ,也 就 是 说 要 在 这 个 种 的 所 有 分 布 区 内 去 收集 样品 。 从 试验 地 的 样品 中 发 现 , 当 植株 移植 在 同样 的 环境 后 * 在 原生 地 观察 到 的 某 些 差别 仍然 保持 (如 习性 、 大 小 、 叶 子 的 形态 和 开花 期 的 差别 都 保持 未 变 )。。 因此 说 ， 确实 有 一 些 生 态 宗 ( 生 态 型 ) 存 在 ， 这 种 生态 型 表示 出 了 一 个 种 群 对 一 定 环境 从 遗传 上 作 出 的 反应 。 另 一 方面 ;生态 型 又 还 可 以 区 分 为 平原 上 的 生态 型 、 沙 土 中 的 生态 型 、 盐 碱土 的 生态 型 ,高 山 生 态 型 等 ;这 种 情况 说 明 , 借 助 于 遗传 作用 ,外 界 环境 造就 了 一 些 生 活 型 植 物 , 这 种 生活 型 可 与 简单 的 非 遗 传 变 异 相 比较 。 生 态 型 和 生态 表 型 的 结合 则 产生 了 新 拉 马克 主义 ”的 变种 ,但 是 新 拉 马 克 主 义 的 基础 是 什么 却 还 有 待 揭晓 。 HRUE, Clausen, Keck 和 Hiesey (1948) 在 一 个 长 320 公里 的 横断 面 上 (这 个 横断 面 从 太平 洋 一 直 延 伸 到 西班牙 的 内 华 达 山脉 ) 研究 了 加 利 福 尼 亚 地 区 植物 群 在 各 种 生境 内 的 生态 型 的 演变 情况 。 研究 的 植物 移植 在 三 块 试验 地 里 , 试验 地 分 建 在 不 同 的 海拔 高 度 上 ,但 都 同样 是 合乎 标准 的 生境 (图 版 2)。 沿 着 这 个 横断 面 , 腺 毛 委 陵 菜 〈Porezzlle glandulosa) 分 生出 了 4 个 较 大 的 生态 型 ,这 4 个 生态 型 以 其 很 多 生理 特征 和 形态 特征 不 同 而 相互 有 别 ; 他 们 具有 亚 种 的 性 质 。 一 个 Wt (La ssp. glandulosa) (g) 是 海滨 的 生态 型 ; 另 一 个 亚 种 〈Ia ssp. reflexa) (r) 占据 着 塞 拉 ( 美 ) 山 脚下 的 小 丘 ; 在 较 高 一 点 的 地 方 这 个 亚 种 还 占据 着 一 些 陡 峭 而 干燥 的 斜坡 ; HTM AH Cla ssp. hansenii) Ch) 则 分 布 在 高 约 1500 米 的 牧场 内 ; 第 四 个 亚 种 (la ssp. nevadensis) (n) 则 占领 着 高 约 3300 米 的 高 山地 带 。 对 这 四 个 生态 型 进行 了 互相 移植 后 发 现 , 任 何 一 个 都 只 对 其 原生 地 环境 最 能 适应 。 但 是 有 两 种 著 草 (Achillea borealis 和 lanulosa) 的 情况 则 与 上 述 者 不 同 : 生态 型 在 比 较 连 续 的 沉 替 系列 内 形成 一 个 过 渡 演 替 阶 段 。 沿 着 整个 横断 面 选 择 若干 种 群 , 然后 在 这 些 种 群 内 取出 60 个 个 体 作 为 试 样 ， 再 将 试 样 分 成 几 组 并 排 种 在 斯 坦 福 地 区 的 海边 平地 es。 18 « 上 ;对 这 60 个 样品 作 了 观察 并 绘 出 了 变化 曲线 ， 根 据 这些 曲 线 图 即 可 看 出 每 个 试 样 的 变 : 化 ;类 们 可 以 看 到 ,个 体 大 小 的 变化 幅度 是 很 大 的 。 图 版 2 所 示 为 生态 型 的 演变 示意 图 。 图 中 1,2 所 指 为 海岸 地 带 。 这 里 多 雾 而 气候 凉爽 。 在 整个 一 年 中 植物 的 生长 都 较 旺 - Bo 有 一 个 岸 边 地 理 宗 , 此 地 理 宗 下 属 两 个 亚 宗 : 1) 一 个 亚 宗 较 矮 ,多 眷 , 叶 密 , 靠 近海 边 生 长 ; 2) 另 一 亚 宗 则 较 高 ,枝叶 稀 下 , 生 长 在 离 海边 较 远 靠山 的 地 方 。 图 中 3,4 所 指 地 区 为 具有 地 中 海 气候 特点 的 平原 气候 , 即 夏季 干燥 ,冬季 寒冷 . 潮 各 。 冬季 时 ,植物 生长 旺盛 ,夏季 休眠 ( 若 将 植株 移植 到 森林 线 上 则 死亡 )o 5 所 指 地 区 为 圣 华 金谷 地 的 亚热带 气候 : 夏季 炎热 ， 但 土地 非常 湿润 。 地 理 宗 极 高 : 并 具 灰 色 短 柔 毛 。 全 年 都 生长 旺盛 ,但 夏季 更 盛 。 开 花期 迟 于 上 述 地 区 。 6 为 内 华 达 山脉 的 西 坡 , 在 此 坡 的 高 处 一 种 芒 草 (Achillea lanulosa, n= 18) 代替 了 — BE CA. borealis, n 一 27)。 此 处 的 年 降雨 量 有 明显 的 增长 。jerzloxa 的 几 个 地 理 宗 形成 了 一 个 层次 分 明 沿 高 度 分 布 的 系列 ,这 种 情况 表明 ,在 生理 特性 与 环境 之 间 有 着 密 : 切 的 联系 。 海拔 高 度 为 950 米 处 的 lanulosa 著 草 在 形态 上 和 了 毗连 的 borealis BRA WU Z vo. 但 是 两 者 的 生理 特性 不 同 , 前 者 全 年 都 能 很 好 地 生长 ,甚至 冬天 的 生长 也 极 良 好 。 7 所 示 为 马 瑟 ( 美 ) 地 区 ,海拔 高 度 为 1400 米 ， 这 里 也 是 西 黄 松 〈Pizxs Ponderosa) BY 分 布 区 ,冬季 寒冷 , 结 冰期 达 3 一 4 个 月 。 种 群 成 员 混杂 : 有 些 个 体 在 冬季 也 生长 良好 ,而 : 另 一 些 则 要 进行 冬眠 。 8 为 1950 米 以 上 的 地 区 (冷杉 属 分 布 带 ), 所 有 的 种 群 都 是 夏季 生长 ,冬季 冬 眼 , 即使 将 其 裁 种 在 斯 坦 福 地 区 也 是 这 样 。 因 此 植物 的 生长 节律 与 3 一 4 所 示 情 况 完 全 相反 。 9 为 高 2500 一 3050 米 之 间 的 地 带 (Pinus murrayana 松 的 分 布 带 )， 在 此 有 一 个 具有 分 类 价值 的 地 理 宗 [ssp. alpicola (Rydb.)Keck]， 此 地 理 宗 的 叶 灰 色 ， 狭 穿 并 具 短 柔 毛 。 冬季 时 间 极 长 ( 达 9 个 月 ), 冬 季 休 眠 ;夏季 (时 间 很 短 ) 种 子 成 熟 。 另外 有 两 个 地 理 宗 (alpina 及 subalpina), RF REAR NA VER RR REA. 都 是 生存 必需 的 。 由 此 可 见 ， 穿 过 加 利 福 尼 亚 横断 面 ， 著 草 属 (Achillea) 在 此 形成 了 一 个 明显 的 地 理 宗 的 扇形 分 布 带 。 在 这 长 300 公里 的 横断 面 上 ,至 少 有 11 个 地 理 宗 。 这 些 地 理 宗 可 归纳 ; 成 为 两 类 : A. borealis 具有 27 对 染色 体 , 另 一 类 A. lanulosa 有 18 对 ( 较 难 看 出 )。 在 遗传 上 能 与 其 所 处 环境 进行 协调 的 天 然 种 群 是 由 这 样 一 些 个体 组 成 的 ， 这 些 个 体 : 的 基因 得 失 都 得 到 了 很 好 的 抵偿 ,从 而 获得 了 基因 的 平衡 组 合 ;所 以 这 样 的 种 群 在 生活 环 . 境 的 特殊 条 件 下 ,能 具有 最 良好 的 生理 功能 和 保证 各 种 器 官 协调 一 致 地 发 育 生 长 。 经 常 是 这 样 : 开始 出 现 生 态 型 变异 时 ,或 者 仅 是 生理 方面 的 变异 (生理 生态 型 》, 或 者 是 形态 上 的 变异 (形态 生态 型 )。 同 一 个 种 将 形成 若干 种 群 , 倘 若 在 这 些 种 群 之 间 突 然 出 现 差别 时 ,这 些 种 群 则 形成 具有 确切 意义 的 生态 型 ;倘若 种 群 间 的 差别 是 沿 着 一 个 生态 梯度 由 一 个 到 另 一 个 逐渐 显现 出 来 ， 这 些 种 群 形成 的 则 是 生态 差 型 (Gregor，1943)。 在 具有 某 种 特殊 化 学 成 分 的 土地 上 (比如 蛇 纹 岩 上 ， 含 葵 锌 矿 的 土壤 中 ， 含 石膏 或 含 碳酸 钴 的 土 地 上 ) 形 成 的 生态 型 就 是 化 学 生态 型 (Duvigneaud 和 Denaeyer, 1973)o 生态 型 的 资 变 是 形成 新 种 的 起 点 (Stebbins，1966; Walters 和 Briggs, 1969); 4: 生态 型 的 存在 扰乱 了 植物 地 理学 和 植物 社会 学 的 传统 概念 ;这 个 传统 概念 认为 ,根据 形态 而 确定 的 分 类 单位 也 有 个 别 情况 是 用 生态 学 来 描绘 分 类 单位 的 特点 的 。 若 欲 对 这 些 复杂 的 问题 获得 进一步 理解 ,可 阅读 下 列 等 人 的 著作 : Guinochet (1955), Bradshaw (1959, 1960), Gorenflot (1959), Duvigneaud 4 (1970), Jacquard (1970), Bidault (1971 )。 * 20 e 第 = 章 群落 se Tp cH) SG 群落 (或 生物 群落 ) 是 在 一 定时 间 内 居住 于 一 定 群 落 生 境 中 的 各 种 群 所 组 成 的 生物 系 统 ;虽然 群落 是 由 植物 \ 动 物 、 细 菌 真菌 以 及 其 它 各 种 活 有 机 体 所 组 成 ， 但 它 仍 是 一 个 具 有 一 定 成 分 (一 定 的 植物 种 类 成 分 和 动物 种 类 成 分 ) 和 外 貌 比较 一 致 的 组 合体 ; 组 成 一 个 生物 群落 的 各 个 种 群 都 能 有 秩序 地 而 且 相 互 协调 一 致 地 生活 在 一 起 ， 而 不 是 一 些 随 便 凑 合 在 一 起 的 彼此 无 关 的 生物 (图 版 8)。 二 、 和 群落 的 代谢 作用 生物 群落 都 有 一 定 的 结构 ， 而 形成 的 各 个 营养 级 则 是 此 结构 的 特征 ; CREW AY 中 ,绿色 植物 是 自 养生 产 者 ,动物 则 是 异 养 消费 者 ; 人们 将 消费 者 又 分 为 第 一 级 消 必 者 ( 食 草 动物 和 各 种 食 植物 者 ), 第 二 级 消费 者 (以 食 草 动物 为 食 的 食肉 动物 ), 第 三 级 消费 者 ( 捕 鸣 食 肉 动物 的 食肉 动物 ) 等 。 这 样 就 形成 了 一 些 食物 链 , 而 在 这 些 食物 链 中 需要 搞 清 楚 的 是 谁 吃 谁 的 问题 ;此 外 ,还 有 一 些 异 养生 物 也 参加 到 上 述 食物 链 中 而 使 其 成 为 一 些 闭 合式 的 环形 食物 链 ; 细 菌 和 真菌 使 动物 尸体 及 各 种 排泄 物 分解 , 并 最 终 使 这 些 物 质 进 行 矿 化 作 用 而 成 为 可 溶性 物质 ,于 是 这 些 物 质 又 可 重新 作为 生产 者 的 养料 (这 就 是 生物 地 球 化 学 循 环 ) 人 们 称 此 过 程 为 群落 的 代谢 作用 (图 3-1)。 生物 量 ( 吨 /公顷 干 物质) ABLE PEER FOL BK 图 3-1 SSB RAB re BERD AC RIA AW RSE 三 、 时 间 和 空间 内 的 群落 结构 。 成 层 现 象 和 周期 现象 群落 具有 一 定 的 结构 ; 生物 的 空间 分 布 总 是 按照 能 够 最 充分 利用 非 生物 环境 提供 的 备 种 生存 条 件 的 原则 来 进行 的 。 生物 间 的 分 布 关 系 , 也 就 是 说 各 物种 的 分 布 关 系 是 建立 在 各 种 竞争 的 基础 之 上 的 ;这 里 所 指 的 竞争 包括 争夺 光照 \ 食 物 \ 水 分 ;或 者 为 了 寻求 庇护 所 以 克服 周围 环境 的 不 利 因素 或 战胜 某 种 敌 害 而 进行 的 竞争 。 由 于 上 述 原因 , 从 而 使 生 物 群 落 具 有 一 定 的 空间 结构 (成 层 现象 ) 和 时 间 结 构 (物候 期 )。 在 具有 一 定 相互 依赖 的 各 层 之 间 存 在 着 不 同 的 分 工 , 即 每 个 种 都 将 起 一 定 的 作用 ;这 样 的 作用 被 叫做 生态 小 生境 。 © 2lie DO. BE ve WY ob 如 像 一 个 种 群 或 一 个 单独 的 个 体 那样 ， 一 个 生物 群落 在 一 定时 间 内 也 具有 一 定 的 生 物 量 ; 此 生物 量 将 随 着 时 间 的 推移 而 变化 ;单位 时 间 内 (通常 按 一 年 计算 ) 生 物 量 的 变化 也 是 表示 群落 生产 力 的 一 个 指标 。 生物 群落 将 随时 间 的 推移 而 变化 。 假 如 我 们 从 一 个 未 开垦 的 群落 生境 为 起 点 来 进行 观察 : 首先 看 到 的 将 是 裸露 的 岩石 ,火山 岛 , 或 者 莞 废 的 较 简单 的 农田 , 而 后 看 到 的 将 是 越 来 越 复 杂 的 群落 的 演 蔡 , 同 时 生物 量 也 越 来 越 高 。 人 们 还 可 以 看 到 ,先锋 群落 通过 大 量 的 中 间 阶 段 而 过 渡 到 最 终 群 落 的 情况 ;最 终生 物 群落 也 有 或 多 或 少 的 变动 ;然而 基本 上 有 是 固定 的 ,在 观察 的 气候 条 件 下 和 观察 期 间 , 在 相应 母 岩 上 的 最 终生 物 群 落 将 具有 最 大 的 生 物 量 。 像 这 样 一 个 与 气候 条 件 达到 了 协调 平衡 的 生物 群落 就 是 演 蔡 顶 极 (图 3-1)。 在 理论 上 , 演 蔡 顶 极 就 是 由 原生 演 替 变化 发 展 而 来 的 最 稳定 的 ,最 复杂 的 、 也 是 最 “多 样 化 的 ”生物 群落 。 当 原 生 植 被 遭 到 开荒 采伐、 火灾 以 及 家 畜 的 牙齿 所 破坏 或 引起 了 很 大 的 变化 时 , 次 生 演 替 则 将 发 展 起 来 ;人 类 的 各 种 活动 将 使 植被 受到 不 同 程度 的 毁坏 ; 当 人 类 的 活动 停止 时 , 演 替 又 将 得 到 发 展 ,这 种 演 替 的 初期 阶段 是 各 种 各 样 的 ,但 其 后 期 ;特别 是 最 终 阶 段 则 将 同 原生 演 蔡 的 类 似 阶段 相 接近 ;次 生 演 替 的 发 展 也 最 终 达到 演 替 顶 极 , 但 此 演 替 顶 极 只 能 接近 于 理想 的 演 蔡 顶 极 ,而 在 大 多 数 情况 下 ， 它 不 可 能 与 理想 的 演 蔡 顶 极 完全 重合 , 因 为 开始 时 土壤 就 受到 了 或 多 或 少 的 损害 ,而 这 样 的 土壤 是 再 也 不 能 形成 顶 极 土壤 的 8 次 生 演 蔡 的 演 替 顶 极 , 或 者 叫 潜 性 演 蔡 顶 极 〈Gaussen 称 为 接近 的 演 替 顶 极 ) 仅 是 大 们 在 人 口 稠密 地 区 (也 是 人 类 活动 使 其 发 生 了 极 大 变化 的 地 区 ) 能 设想 出 的 一 种 演 替 顶 极 。 一 般 而 言 , 人 们 将 生物 群落 进行 如 下 区 分 : 1) 理想 生物 群落 ,或 者 叫 原生 群落 。 这 是 一 种 从 来 也 没有 受到 人 类 活动 的 任何 破坏 的 群落 ; 2) 潜 性 生物 群落 是 这 样 一 种 群落 ; 即 在 此 群落 中 ， 人 类 的 一 切 活动 均 于 若干 世纪 以 来 已 经 停止 ,气候 也 未 发 生变 化 ; 3) 真正 的 生物 群落 。 这 是 指 现 有 的 生物 群落 。 生物 群落 这 一 术语 的 含义 将 随 观察 范围 的 大 小 而 不 同 ;例如 在 一 个 森林 中 ,生物 群落 这 一 术语 可 适用 于 聚居 在 一 个 普通 树 椿 上 的 全 部 有 机 体 ， 也 可 以 适用 于 森林 中 所 包括 的 一 切 ;因此 大 们 必须 对 大 的 生物 群落 和 小 的 生物 群落 进行 仔细 观察 。 一 个 大 的 生物 群落 都 占有 空间 ,并 具有 一 定 的 组 织 * 这 些 空间 和 组 织 将 保证 该 群落 与 同一 分 布 区 内 相 邻 的 其 他 生物 群落 分 离开 。 在 自然 界 中 ， 两 个 不 同 的 生物 群落 之 间 的 交 接地 带 就 是 群落 交错 区 ;在 群落 交错 区 内 ,边界 的 作用 是 极 重要 的 ; 通常 的 情况 是 两 个 相 邻 的 生物 群落 彼此 部 分 地 混合 在 一 起 ,在 它们 之 间 找 不 出 非常 明确 的 界线 。 人 们 经 常 将 生物 群落 的 含意 缩小 ， 又 分 成 各 种 各 样 的 群落 ， 并 根据 这 些 群 落 的 种 类 成 分 不 同 而 将 其 分 类 并 给 以 名 称 。 如 植物 群落 就 是 绿色 植物 的 群落 ， 它 是 陆地 上 的 基本 群落 ; 同样 还 有 动物 群落 〈Zooctnoses) 及 各 种 微生物 群落 ; 微生物 群落 又 分 为 细菌 群落 7] (Bactériocénoses) 或 真菌 群落 (Mycocénoses)o 五 、 种 间 合 作 或 种 间 竞 争 . 生 态 小 生 卉 生物 群落 系 由 很 多 种 所 组 成 , 而 各 式 各 样 的 种 又 通过 食物 链 被 联系 在 一 起 : 一 个 种 与 其 捕食 者 之 间 必 然 形 成 急 烈 的 斗争 ;最 适应 的 个 体 ( 猎 获 物 ) 应 当 通 过 躲藏 隐蔽 或 者 跑 得 更 快 的 方法 而 逃脱 捕食 者 的 追捕 ,这样 才 能 同时 保持 该 种 的 生存 和 捕食 者 的 生存 ;常常 是 捕食 者 使 病 残 个 体 遭 受 淘 汰 。 特别 要 提 及 的 是 种 间 竞 争 , 这 是 同一 营养 级 上 的 各 个 种 为 了 争夺 光照 、 食 物 或 住处 而 相互 进行 的 战争 。 实 际 上 这 种 竞争 形式 几乎 是 非常 普遍 的 ， 只 有 在 裸 地 上 分 散 地 刚 出 现 一 些 先锋 植物 的 情况 下 ,种 的 发 展 才能 不 受 约束 (这 就 是 空间 的 独立 性 )3 显 然 ， 还 有 一 个 AHI . 由 于 种 群 密度 的 增加 ,上 述 独立 性 将 向 两 个 方面 演变 Capp, 1925); ae nial | ' 淘汰 优先 地 位 - 互惠 共生 相依 性 是 指 不 同 生活 型 的 各 种 群 之 间 的 相互 关系 ,这 种 关系 的 一 个 特点 是 ,一 个 生活 型 通过 与 其 它 种 的 联合 而 单方 面 取 得 某 种 好 处 (如 茧 本 植物 , 附 生 植物 ， 在 树 阴 下 得 到 庇 护 的 阴 地 植物 ,在 灌木 从 中 得 到 保护 的 肉质 植物 , 栖 居 于 树枝 上 的 各 种 动物 ， 靠 某 些 种 的 枯 梳 落叶 为 生 的 腐生 植物 等 )。 因 此 相依 性 与 成 层 现象 具有 密切 的 关系 。 一 些 有 关 的 生物 相互 协助 而 彼此 都 能 获得 某 种 利益 ,这 就 是 人 们 看 到 的 互惠 共生 ( 合 fe); 例如 森林 内 的 松树 层 保 护 了 若 节 之 类 的 地 被 层 免 遭 日 灼 , 并 减缓 了 地 被 层 过 分 强烈 的 蒸发 蒸腾 作用 ， 而 另 一 方面 , 此 地 被 层 又 能 保护 林地 使 其 不 致 过 分 于 燥 , 从 而 有 利于 小 松树 的 生长 和 森林 的 更 新 。 此 外 ,地 衣 和 菌 根 的 共生 现象 更 是 常见 的 例子 。 从 理论 上 看 ,狭义 的 竞争 就 是 指 各 独立 种 之 间 的 互相 角逐 ;每 当 水 分 、 光 照 、 无 机 盐 、 猪 获 物 等 生活 资源 只 能 以 有 限 的 数量 供应 各 个 种 的 需要 时 ， 这 种 角逐 就 剧烈 地 发 生 了 。 要 指出 的 是 ,倘若 生活 的 需要 能 够 得 到 充分 满足 , 但 还 可 能 出 现 某 一 个 种 的 数量 猛 增 , 于 是 该 种 则 以 其 巨大 的 生物 量 而 抑制 其 他 种 的 发 展 , 这 就 是 争夺 空间 的 斗争 。 只 有 那些 最 适应 的 种 才能 得 以 生存 ,而 其 它 种 则 被 淘汰 。 对 植物 而 言 ,抵抗 力 较 弱 的 种 被 淘汰 以 后 ,一 些 获得 胜利 的 种 则 开始 聚居 并 进而 组 成 “社会 生态 类 群 ” ,而 共同 利用 环境 提供 给 它们 的 生活 条 件 ;竞争 中 成 功 的 决定 因素 是 形态 结构 (生活 型 ) 和 生理 结构 ,具有 更 适应 的 特点 〈Ellenberg，1956)。 然而 在 生物 群落 内 ,生理 最 适度 (用 纯粹 培养 的 方法 可 以 获得 ) 和 生态 最 适度 相符 合 的 情况 是 少 有 的 〈 图 3-2。A); 由 于 存在 竞争 ,因而 生态 最 适度 总 是 偏离 生理 最 适度 的 左 方 或 右 方 , 或 者 两 方面 都 偏离 而 形成 一 条 具有 2 个 峰值 的 曲线 (图 3-2, D, C, B)。 一 个 典型 的 例子 就 是 Cajander 从 1923 年 以 来 就 论述 过 的 斯 堪 的 纳 维 亚 半 岛 上 生长 的 欧洲 赤松 (Pinus sylvestris), 在 种 植 地 略 带 酸 性 的 未 垦 泥 质 土壤 上 ,这 种 赤松 的 生育 达 e 23 « 植物 的 反应 C D 500 40.0 16.5 8.5 32.5 2.0 WEEMS MER: 先 采 集 一 定 地 面 上 的 植物 ,再 将 收集 的 植物 在 85%C 或 15°C 下 烘 干 以 将 鲜 重 转换 成 于 重 ， 最 后 算出 单位 面积 上 的 干 重 即 可 。 采集 技术 也 很 容 易 ; 若 为 草原 、 荒 原 及 各 种 隐 花 植物 就 用 一 般 割 草 的 方式 即 可 。 若 为 灌木 植被 或 森林 ， 则 其 植物 量 的 测定 将 要 耗费 较 多 的 时 间 。 在 测定 这 类 植被 的 植物 量 时 ,人们 常常 采用 体积 分 析 法 ; 长 期 以 来 , 林业 工作 者 已 将 此 种 方法 的 基本 原理 应 用 于 和 森林 中 同龄 林木 的 体积 测量 之 中 ( 即 各 种 产量 表 , 参 阅 Delvaux 的 著作 ,1971)。 测定 植物 量 的 主要 参数 (生态 学 家 的 上 帝 ) 是 胸 高 直径 (DBH)， 或 简称 胸径 ; 胸径 就 是 树干 高 1.30 米 处 的 直径 ;森林 中 每 颗 林 木 的 重要 部 分 〈 如 树干 树枝 、 树 时 等 ) 都 与 其 DBH 成 比例 。 ， > 一 上 一 ~ 一 -一 上 一 一 一 一- 一- 一 -一 | 一- 一- 一 -一 -一 | 一 一 一 一 一 一 一 -一 一 Baa AS ye sigeie ia 过 . | : nN * eg Rake aK 9 林木 的 总 干 重 (公斤 ) 和 S 8 o s © 欧洲 山 毛 梯 , 总 的 植物 量 @ 欧 洲 山 毛 梯 , 粗 梳 和 细 梳 的 植物 4 挪威 云 杉 ,总 植物 量 4 挪威 云 杉 ; 粗 枝 和 细 枝 的 植 物 量 2000 ° 8 D?H 10° cm? m 0 ‘ 0,40 0,80 1,20 ,60 2.00 2,40 1.3 KAY Hie (m) 图 4-12， 林 森 的 胸径 与 其 总 的 植物 量 或 某 些 器 官 的 植物 量 的 关系 曲线 - 在 上 比利时 6 个 截然 不 同 的 森林 生态 系统 中 ,8 种 落叶 树 的 重量 (地 上 部 分 的 干 重 ) 与 其 胸径 的 关系 曲线 B. 树干 的 干 重 与 DH 的 关系 (D 表示 胸径 ; 互 表示 树 的 高 度 ), 此 关系 曲线 是 在 泰国 南部 两 个 不 同类 型 的 森林 中 ,对 50 种 林木 进行 测量 后 而 制定 的 ( 引 自 Kira 和 Shidei 的 著作 ，1967) 2. 瑞典 的 一 个 山 毛 梯 林 和 一 个 云 杉林 中 树木 的 植物 量 ( 干 重 ) 与 DH 的 关系 〈 引 自 Nihlgard 的 著作 。1972) 从 研究 的 种 群 中 选取 15 颗 林木 进行 测量 和 秤 重 (假若 人 们 想 对 矿质 元 素 的 循环 进行 ， 研究 的 话 , 还 须 将 选取 的 林木 按 一 定 的 直径 截 短 )， 然 后 按 所 得 数据 绘 成 曲线 (A 4-12)3 人 们 由 此 曲线 图 即 可 看 出 种 群 中 每 一 个 体 的 特性 (总 的 植物 量 , 树 干 的 植物 量 ， 树 核 的 及 叶 的 植物 量 等 ), 同样 ,人 们 还 可 从 曲线 图 上 读 到 林木 的 DBH fo . 因此 ,关于 种 群 内 全 部 个 体 的 DBH， 只 要 制定 一 份 研究 种 群 的 目录 就 够 了 。 人 们 发 现 ， 在 一 定 地 区 内 适用 于 一 种 植物 的 曲线 图 对 于 生长 有 该 种 植物 的 各 类 生 入 系统 均 可 适用 ,而 同时 还 有 一 种 对 于 一 切 木 本 植物 都 适用 的 独特 的 曲线 图 (图 4-12)o 当然 ,各 木 本 植物 层 的 植物 量 也 就 是 全 部 个 体 的 植物 量 之 和 。 假如 入 们 用 对 数 来 表示 图 4-12，B 和 C 中 的 数值 的 话 ， 图 中 的 曲线 即 可 转变 成 便于 e 77 。 阅读 的 直线 (图 4-12,， B)。 由 于 将 林木 的 高 度 ( 判 定 同龄 林木 植物 量 的 主要 判 据 ) 与 其 直 径 结 合 起 来 考虑 ,因而 这 种 生物 量 的 曲线 图 是 比较 准确 的 ;一 般 情 况 下 ， 一 些 作 者 都 采用 (DBH)’ X H 作为 计算 参数 (图 4-12，B 和 C )o 上 述 “ 异 速 增长 计算 法 " 比 计算 中 等 林木 的 方法 更 准确 ; 中 等 林木 计算 法 就 是 将 中 等 表 4-3 在 不 同 地 区 内 一 些 野 生 和 家 养 有 蹄 类 动物 的 生物 量 及 生产 力 ( 按 活 生 物 的 重量 计算 ) 《材料 引 自 各 方面 作者 的 文献 ) 地 ”区 | BE | ff 4 | 动物 种 类 | OSE | (公斤 / 公 草料 产量 较 低 的 地 区 (500—1000 公斤 /公顷 ) 西伯 利 亚 hk 原 ray HE Sona 驯鹿 一 80 e 加 拿 大 大 草原 Bannikov (1962) 羚羊 一 350 —_ hk 原 Banfield (1954) 北美 驯鹿 一 80 ~16 加 利 福 尼 亚 浓密 常 绿 阔 Burcham (1957) Zz 8 ~260 ~80 叶 灌 从 Taber 2 (1958) REE 540 150 ee RG So NEE Valverde (1955) | SPA BF 190 a 年 得 seyewsexp | Dragesco (1961) cr tes 80 < 草料 产量 为 中 等 水 平 的 地 区 《1000 一 2000 公斤 /公顷 ) 亚利桑那 ( 美 ) FH Culley (1937) ZX Fs 2000 560 南 罗 德 西亚 Raat AN Dasmann 和 家 B 3800 680 mt Moerman (1962) eae , 4400 720 加 利 福 尼 亚 中 等 高 草原 家 FB 2400 900 草料 产量 较 高 的 地 区 《2000 一 5000 公斤 /公顷 ) 加 利 福 尼 亚 针 叶 林 Burcham (1957) x Ss ~310 ~90 Longharst 4 (1952) SEE ~ 480 一 135 栎 树林 Cooper (1960) xX BB 2600 940 针 esp Bentley (1958) 康 5100 640 Ai = az OK Andersen (1953) Be ahy 410 150 加 纳 潮湿 闭 郁 林 Collins (1954) 野生 有 蹄 类 动物 5 一 密 执 安 ( 美 ) 森林 O’Roke 等 (1948) 鹿 的 一 种 2100 1050 草料 产量 极 高 的 地 区 Car 5000 公斤 /公顷 ) 艾 伯 特 国家 Bourlié HBA | 公园 (平原 上 ) (1962), peae ae FLEA 加 丹 加 草原 家 B 5000 750 坦桑尼亚 稀 树 干草 原 | Talbot (1963) fee 17500 一 非洲 家 畜 2800 一 NR 5600 过 mM THe Bell (1971) 野生 有 蹄 类 动物 25000 一 灌 从 干草 原 | Lamprey (1959) | 野生 有 蹄 类 动物 | 。 之 12261 = 肯尼亚 Kise | Talbot (1960) 。 | 野生 有 路 类 动物 15760 各 方面 的 作者 家 养 有 蹄 类 动物 | 50000 一 100000 20000— 40000 * 7340 大 小 的 各 类 树木 列 出 清单 ,而 后 从 每 类 树木 中 取 其 一 以 进行 秤 量 , 最 后 再 用 单位 面积 上 林 木 的 总 数 乘 以 秤 量 所 得 的 植物 量 即 可 。 用 干 重 表示 的 植物 量 若 通过 换算 系数 的 换算 (参阅 79 页 ) 也 可 用 干 卡 "来 表示 。 地 下 器 官 必须 从 地 中 掘 出 ,因此 其 生物 量 的 测定 费时 而 困难 。 图 4-13 用 图 解法 示 出 了 比利时 费 拉 日 地 区 一 个 落叶 林 的 生物 量 《〈 正 体 字 表示 的 数 字 ), 及 其 净 初 级 生产 力 中 各 组 分 的 数值 (用 斜体 字 表 示 的 数字 )o 2, | FOB 生产 生物 量 的 速度 就 是 生产 力 。 第 一 性 生产 力 则 是 生产 者 (绿色 植物 ) 通 过 光合 作用 以 有 机 物 形 式 而 蓄积 能 量 的 速度 ;生产 者 产生 的 有 机 物 可 能 构成 生物 量 中 的 增 量 ,也 可 能 被 用 作 消 费 者 的 食料 。 人 们 用 次 级 生产 力 这 一 术语 来 表示 消费 者 或 分 解 者 所 生产 的 生物 量 。 进行 生产 的 植物 群落 ,或 生态 系统 的 生产 系统 包括 如 下 部 分 : 1) 由 同化 器 官 组 成 的 光合 系统 ;在 陆地 生态 系统 中 ,光合 系统 主要 是 指 时 片 〈EF)7; 2) 非 光 合 系统 ( 葵 \ 根 \ 贮 存 器 官 等 ) (NF)。 大 们 将 光合 系统 生产 的 全 部 光合 产物 (总 同化 量 ) 叫做 总 生产 力 〈PB)， 总 生产 力 中 包含 有 为 维持 系统 的 呼吸 作用 而 燃烧 掉 的 同化 物 CRMF = 叶子 的 呼吸 消耗 量 )o 被 输送 至 非 光 合 系统 中 的 那 部 分 光合 产物 即 为 剩余 生产 力 (PS)o BAK RZ» WINE PS = PB — RMF 剩余 生产 力 由 叶片 转移 至 非 光 合 系统 后 ,其 作用 是 保证 : 1) 维持 这 些 器 官 CNF) 的 生存 ; 2) 形成 新 的 器 官 ; 3) 生产 贮备 物质 并 将 其 存 人 有 关 器 官 中 。 维持 现 有 器 官 ( 苓 \ 根 ) 的 生存 也 需要 耗 于 呼吸 作用 的 能 量 , 因此 PS 中 的 一 部 分 也 将 以 维持 非 光 合 系统 的 呼吸 作用 而 被 消费 掉 , 这 就 是 非 光合 系统 的 呼吸 消耗 量 〈RMnF)o 因 此 PS — RMnF = PNA 此 PNA 才 将 用 于 新 的 增长 。 PNA 叫做 产生 同化 物 的 净 生 产 力 。 但 是 PNA 并 不 是 全 部 都 用 于 新 的 增长 : 一 部 分 将 充当 形成 的 新 器 官 和 新 贮备 物质 必须 耗 于 呼吸 作用 的 能 量 ; 这 部 分 呼吸 消耗 〈RC) 还 须 扣 除 , 所 以 PN, = PNA 一 RC PN, 就 是 净 第 一 性 生产 力 。 净 第 一 性 生产 力 等 于 单位 时 间 内 形成 的 全 部 组 织 及 所 有 器 官 内 一 切 新 贮存 的 物质 之 和 。 因此 ,在 植物 群落 内 也 可 以 说 , 净 第 一 性 生产 力 就 是 除去 呼吸 消耗 以 外 ， 贮 存 生产 的 有 机 物 的 速度 。 以 式 表 之 , 即 得 PN, = PB — (RMF + RMnF + RC), 若 用 RA (〈 自 养生 物 的 呼吸 消耗 ) 表 示 植 物 群 落 的 全 部 呼吸 损耗 , 则 RA = RMF + RMnF + RC 以 此 代 人 上 式 , 便 得 PN 一 PB 一 RA 通过 生物 量 的 测定 来 计算 净 第 一 性 生产 力 则 比较 容易 (图 4-13)o 净 第 一 性 生产 力 (生产 的 速度 ) 的 计算 法 如 下 : MEERA. Me NMED 量 ， 若 在 此 期 间 测 得 生物 量 的 初 值 为 Ba， 末 值 为 Bn， 24 poetry 没有 遭受 任何 死 亡 或 消费 的 损失 , 则 Bn-—Ba PN, = t2 = ti 若 取 t—t 作为 单位 时 间 , 于 是 PN, = Bn — Ba = AB 因此 ,从 理论 上 而 言 , 净 第 一 性 生产 力 就 等 于 生物 量 的 增值 。 但 是 ,在 is 和 期 间 组 织 的 死亡 量 (M) 为 零 , 以 及 没有 出 现 消费 者 从 而 未 使 生物 量 遭受 损失 的 情况 都 是 罕有 的 。 因 而 经 常 是 PN, > AB 损失 的 生物 量 包括 如 下 几 部 分 : 死亡 的 组 织 M CREA ANT L BVA), 被 食 草 动物 消费 的 部 分 C; 假如 有 此 情况 的 话 , 在 食 草 动 物 消 费 的 部 分 中 还 要 加 上 从 系 i I a neue 156 t 3 (316,2 t Be % 148kg -ee eee, | Mi hmooucen Becta] kg (20g eee 硬汉 kg = ph hg KY 31700 。 wit [6.234 kg] Bit = a. Sk we [2.005 kg] ee ring 17.526 kg 细 枝 1 年 的 pyre Ay kg 2 年 的 3 年 的 12 5) 年 一 [cm 209)» 1 年 的 269 kg 2 年 的 233 ， AH 13, 13296) wz 1.936) 2 [ial 6 eu. a abiig tS yrs WSS 580 kg] / } 计 和 $212. 600 kg 地 下 部 分 的 生产 力 lari [52300] FCA [23t) [55,4 t] | 图 4-13 EEA Sth WK — TR -RRMARCEKERD RASHEED AKFED (518 Duvigneaud 等 人 的 著作 ，1971) *75e 统 中 输出 的 一 部 分 生物 量 Ex; Ex 包括 花粉 , 各 种 挥发 性 的 碳 氢 化 合 物 , 干草 ， 树 干 等 。 因此 PN, = AB+M+C+4 Ex PN, = AB+L+C+ Ex 测定 净 第 一 性 生产 力也 可 用 秤 量 收获 物 的 方法 来 进行 。 测 定 总 生产 力 常常 采用 一 些 生理 学 上 的 方法 ,比如 采用 测定 单位 同化 面积 上 ( 若 为 浮游 生物 则 用 单位 体积 ) 光 合作 用 释放 出 0 或 吸收 CO, 的 数量 的 方法 。 另 一 种 间接 测定 总 生产 力 的 方法 是 : 用 备 有 CO, 吸收 剂 (KOH) 的 呼吸 剂 测量 各 器 官 的 呼吸 量 ; 通过 计算 可 求 得 RA; 而 用 秤 量 法 可 求 得 PN:; 因而 通过 下 式 即 可 求 得 总 生产 力 PB = RA + RN,* 目前 , 人 们 正在 使 用 一 种 新 方法 以 测定 水 生 植 物 的 生产 力 。 这 种 方法 的 要 点 就 是 通 过 测定 植物 吸收 的 放射 性 碳 的 数量 来 计算 生产 力 , 而 放射 性 碳 则 是 以 碳酸 盐 形态 提供 的 。 但 若 用 以 测定 总 生产 力 或 净 生 产 力 的 话 , 这 种 方法 也 不 是 容易 掌握 的 。 通常 情况 下 ,生产 力 是 用 单位 面积 能 固定 碳 的 克 数 或 吨 数 来 表示 , 若 铭 用 有 机 物 的 数 量 来 表示 生产 力 , 则 约 用 2 乘 之 即 可 。 3. 能 流 1) 通过 一 个 营养 级 的 能 流 就 是 该 营养 级 上 的 全 部 同化 量 , 也 可 说 是 产生 的 生物 量 与 为 了 生产 生物 量 而 吸收 的 其 它 物质 之 和 ;倘若 我 们 再 来 回顾 一 下 图 1-1, 并 假设 讨论 的 不 是 一 个 个 体 的 代谢 作用 ,而 是 一 个 种 群 或 一 个 群落 的 代谢 作用 的 话 , 还 可 以 说 通过 一 个 营 养 级 的 能 流 也 就 是 在 该 营养 级 上 被 销 费 的 物质 与 未 被 同化 的 物质 之 差 。 以 式 表 之 , 即 A=C—NA 2) 图 4-14 用 图 解法 阐述 了 能 量 在 一 个 理想 生态 系统 的 4 个 营养 级 内 通过 的 情况 ; 为 了 便于 讨论 ,我 们 假设 该 生态 系统 的 生物 群落 中 只 有 一 个 理想 的 ,而 且 也 是 较 简单 的 食 物 链 , 并 限定 此 食物链 中 只 有 4 个 营养 级 :植物 群落 为 生产 者 ， 食 草 动物 为 第 工 级 消费 者 ,食肉 动物 为 第 2 级 消费 者 ,细菌 则 为 此 食物 链 中 的 转换 者 。 我 们 还 假设 ， 每 一 级 消费 者 都 能 将 此 食物 链 提供 给 它们 的 食物 全 部 吃 光 。 此 外 ， 若 将 此 简化 食物 链 中 能 量 的 流通 情况 扩大 应 用 于 较 复杂 的 食物 链 中 的 话 , 也 不 致使 能 流 的 总 的 方式 发 生变 化 。 能 流 在 转移 和 转换 过 程 中 将 迅速 减少 ,因为 在 自然 界 中 各 营养 级 的 转换 率 是 不 高 的 ， 一 般 只 有 1—-10%, 通常 取 其 平均 值 。 此 转换 率 的 计算 公式 为 Pe Se age 3) 生态 系统 的 能 量 供应 可 从 多 方面 进行 观察 分 析 。 人 们 可 以 考虑 的 有 : 太阳 总 辐射 〈 疲 长 为 0.3 一 3 微米 ); 光合 作用 的 有 效 辐 射 RPA 《0.39 一 0.76 微米 ), 这 部 分 辐射 能 大 约 为 太阳 总 辐射 的 50 多; 但 在 这 部 分 辐射 能 中 , 又 仅 有 50 多 是 真正 有 效 的 ,因为 其 中 的 绿色 光 被 叶绿素 的 光敏 色素 吸收 的 很 少 , 至 少 在 陆地 环 * 原文 如 此 , 疑 为 PN 之 误 。 一 一 译 者 注 ~ 76 » TA oS 境 中 是 这 样 ;此 外 还 有 总 的 净 辐 射 Q, 这 部 分 考虑 了 大 气 与 地 面 之 间 长 波 热 辐 射 (3 一 100 微米 ) 的 交流 情况 。 一 般 而 言 ， 人 们 对 太阳 辐射 的 资料 掌握 较 多 ,因此 仅 对 太阳 辐射 作 一 分 析 。 人 们 将 输入 生态 系统 中 的 太阳 辐射 作 了 如 下 区 分 〈Kozlovsky，1968): S= 人 射 的 太阳 辐射 ,其 中 包括 直接 辐射 ,大 气 的 散射 辐射 和 云层 的 反射 辐射 ( 即 总 辐射 G=S+D); BPS S, (或 RPA) = 可 见 光 辐 射 = 光合 作用 的 有 效 辐射 (0.39 — 0.76 微米 )， (3-9) S,= 进入 植物 群落 内 的 可 见 光 辐 射 〈S$ 一 一 反射 率 ); S; = 含 叶 绿 素 的 组 织 吸收 的 辐射 能 , 即 所 谓 被 “吞食 ”的 能 量 (Ci 一 Ig,); S, = 光敏 色素 可 利用 的 辐射 能 〈$: 一 一 被 含 叶绿素 的 组 织 中 的 液体 物质 所 吸收 的 能 B); S,= 被 光合 作用 固定 的 辐射 能 : Ai = PB, S, 和 $; 都 很 难 进行 测定 , 但 从 生态 学 的 观点 来 看 ， 人 们 和 常 以 测 得 S MS, 为 满足 ( 见 84 页 )。 但 要 特别 强调 指出 的 是 , 测 得 RPA 的 数值 并 不 能 满足 生态 学 上 的 要 求 ， 因 为 在 实际 中 ， 光 合 强度 不 仅 随 光合 器 官 的 温度 而 变化 ， 而 且 还 以 非 光 合 器 官 的 温度 为 转 移 。 因 此 ,似乎 Q 和 S。 才 真 正 是 具有 生态 学 意义 的 参数 ; 但 是 ， 人 们 要 想 获得 Q 的 数值 又 是 困难 的 。 4) BAP PN, 的 分 配 如 下 : 一 部 分 保证 生物 量 每 年 都 有 所 增长 CHER 的 组 织 TD)， 另 一 部 分 (MEL) 则 供给 异 养 生物 消耗 。 供给 异 养 生物 消耗 的 这 一 部 分 生产 力 又 可 分 为 : ”被 食 草 动物 消费 的 一 部 分 Ig:， 以 尸体 或 局 部 死亡 形式 供 分 解 者 为 食 的 部 分 Li， 还 有 一 部 分 NU, 则 可 能 被 食 草 动物 糟 踏 而 未 被 利用 ， 也 可 能 以 活 组 织 或 新 死亡 组 织 的 形式 被 分 解 者 所 利用 。 除了 人 类 进行 森林 的 采伐 或 大 规模 割 草 以 外 ， 通 常 只 有 微不足道 的 一 小 部 分 生产 力 从 生态 系统 中 输出 。 而 植物 性 物质 的 输入 则 是 微乎其微 的 。 因 此 得 PN, = T + L + NU, + Ig, + Ex; 除 人 类 影响 之 外 ，Ex: 是 微不足道 的 , 故 在 以 后 的 计算 中 均 略 而 不 计 ; 另 一 方面 ， 由 于 很 难 从 技术 上 将 NU, FL, 区 分 开 , 因 而 将 此 两 项 归并 在 一 起 而 单 用 Li 来 表示 。 现 以 一 个 落叶 林 为 例 来 说 明 这 个 问题 。 在 森林 中 , 增 量 Ti 是 很 复杂 的 , 它 由 下 列 几 部 分 组 成 : 树干 的 增 大 (木材 和 树 皮 量 增加 ); 大 小 树枝 的 增长 (木材 和 树 皮 量 增加 ); 灌 从 和 汐 木 的 木质 器 官 长 粗 ( 木 材 和 树 皮 增 加 ); 当 年 生 细 枝 的 增长 ;草本 植物 多 年 生 的 地 下 器 官 的 增长 ;种 子 的 生产 。 有 些 林 业 工 作者 认为 ， 增 量 就 是 大 树 〈 直 径 >7 厘米 的 林木 ) 体 积 的 增 大 。 C, 是 每 年 都 要 发 生 极 大 的 变化 。 L,， 系 由 各 种 死亡 的 植物 器 官 所 组 成 。 在 森林 中 它 包 括 : 乔木 和 灌木 的 落叶 层 (LF); 林 下 各 草本 层 的 地 上 器 官 死 亡 后 的 枯死 物 (LS); 无 时 的 枯 枝 (LNF)， 这 部 分 又 包括 有 当年 生 当 年 死 的 粗 枝 和 树 皮 〈LBn)， 菠 鳞 , 雄 花 或 花序 ;当年 生 当 年 死 的 根 (特别 是 地 面 腐 殖 化 土 层 中 每 年 生长 的 细 根 ) (LRo); 被 雨水 从 植物 的 地 上 器 官 淋 洗 下 来 的 各 种 有 机 物 (MOL). 此 外 ， 还 应 添加 上 被 食 草 动 物 糟 踏 而 未 被 利用 的 部 分 (NU:); 在 未 被 利用 e 77I。 而 浪费 掉 的 这 一 部 分 中 还 有 : 林 中 青虫 咬 烂 树叶 ,而 叶子 的 碎片 坠落 地 面 未 被 利用 ; 鸟 类 糟 踏 的 果实 及 种 子 等 ;这 类 活 核 叶 的 坠落 时 间 经 常 与 正常 的 落叶 季节 不 同 ,这 些 枝叶 落地 以 后 可 能 供 各 式 各 样 的 分 解 者 享用 。 由 图 4-14 可 看 出 ,植物 枯 术 落 叶 层 的 问题 远 比 人 们 能 看 到 的 复杂 ;每 年 的 能 流 将 补偿 死亡 的 物质 ,这 部 分 死亡 物质 与 观察 前 形成 的 器 官 相符 合 。 PN: =PB-Ra R Ri =Ra hid Ru) Re R2+R3+R. =RH ENE eee bi og H 4-14 生态 系统 中 的 能 流 (说 明 见 正文 7 来 自 各 方 的 一 切 枯 梳 落叶 组 成 了 总 的 枯 枝 落叶 层 〈LT); 总 的 枯 枝 落叶 层 又 可 分 成 ABD: 一 是 新 的 枯 枝 落叶 ,这 部 分 是 观察 期 间 (一 般 是 一 年 ) 才 形成 的 器 官 , 用 La ® 示 ; 另 一 部 分 是 旧 的 枯 术 落 叶 , 这 是 观测 前 形成 的 器 官 ,用 Lu 表示 。 依 此 类 推 可 得 Iga. 和 Igz。 5) 第 二 性 生产 力 。 现在 , 倘若 我 们 来 观察 一 下 第 一 级 消费 水 平 上 【〈 食 草 动物 ) 的 情况 则 可 看 到 〈 图 4- 14)，, 食 草 动物 拿 走 的 物质 ME, 中 ,一 部 分 NU. 被 无 益 地 浪费 掉 了 ; 在 消费 者 吃 掉 的 植 物性 食物 Ig. 中 ， 一 部 分 A; 被 消化 吸收 ， 另 一 部 分 NA; 未 被 吸收 而 以 姜 便 形式 排出 ; A, 的 一 部 分 将 在 呼吸 作用 中 随 着 CO, 的 排出 而 被 消耗 (这 部 分 用 R: RAN) 或 者 以 小 便 《 氮 代 谢 的 副产品 ) 形 式 而 排出 〈 这 部 分 用 U. 表示 ); 最 后 剩余 部 分 才 供 作 产生 PN. 之 Fo PN: 就 是 第 二 性 生产 力 。 若 将 这 段 文字 以 式 表 之 , 即 A, = PN, + R, + U2, PN, = A, 一 (R, + U,), PN, = Ig, — (NA, 十 R + U2) 或 PN, = Ig, — (FU, + R2)o PN， 就 是 各 个 体 ( 老 的 或 新 生 的 个 体 ) 的 重量 的 增加 (T.), 但 是 还 包括 养育 下 一 个 营 养 级 上 的 生物 《食肉 动物 ) 所 需 的 物质 ME:， 或 者 也 包括 供 分 解 者 享用 的 各 种 尸体 或 死 亡 的 器 官 〈L2)。 若 以 式 表 之 ,可 得 PN, = T, + L, + NU; + Ig; + Ex, e 78 « 而 此 亦 可 导出 A, = PN; + R; + U;, PN; = A; — (R; + U3), 以 下 还 可 依 此 类 推 。 生物 量 的 输入 或 输出 将 表现 为 生物 的 迁 人 或 迁 出 。 在 一 个 平衡 的 生物 群落 中 ,供给 分 解 者 的 有 机 物 (LIT) 在 理论 上 将 被 全 部 吸收 〈R4 一 土壤 的 呼吸 量 7; 在 一 个 发 展 中 的 植物 群落 内 ,或 在 具有 泥 交 土 的 某 些 生态 系统 中 ,这 种 有 机 物 的 一 部 分 常 以 腐殖质 (CH) 形式 贮存 起 来 ,而 其 数量 将 年 复 一 年 地 增加 。 人 们 发 现 , 一 个 营养 级 上 的 生产 力 或 同化 量 可 用 单位 时 间 内 所 生产 的 《或 被 同化 的 ) 干 物质 的 克 数 来 表示 。 但 是 ,等 量 的 非 同 种 生物 物质 不 一 定 具 有 相同 的 能 量 。 因 此 , 必须 将 干 物质 数 转 换 成 一 种 共同 适用 的 单位 来 表示 流通 于 生态 系统 中 的 能 量 ， 而 人 们 选用 的 这 个 共同 单位 就 是 卡 "。1 卡 就 是 使 工 克 水 的 温度 升 高 1%C 所 需 的 热量 。 下 面 是 几 种 常 见 物质 的 热 值 (物质 按 干 重 计 。 还 可 参阅 表 7-1, 第 331 DO: 1 克 糖 类 物质 : 4 干 卡 。 1 克 蛋 白质 : 4 干 卡 。 1 克 类 脂 化 合 物 : 9 干 卡 。 1 克 树 干 处 的 木材 : 4.5 To 1 克 乔 木 的 干 树叶 : 4.7 千 卡 ( 死 树叶 : 4.5 FB Do 1 SAAR MITE: 4.2 TK 1 克 菠 类 : 4.9 TK 1 克 昆 虫 : 5.4 Fo 1 AAEM SFE BR): 3.0 To 1 AHEM: 5.6 Fo 图 4-14 说 明了 一 个 人 所 共 知 的 事实 : 生物 是 一 些 非 常 低劣 的 能 量 转换 者 ; 沿 着 食物 链 流动 的 能 流 每 在 一 个 营养 级 处 进行 一 次 转移 都 将 出 现 一 次 减少 ( 极 大 量 的 减少 )。 换 言 之 , 沿 着 食物 链 进行 能 量 的 转移 和 转换 时 ,其 转换 率 是 极 低 的 。 生 态 系统 以 极 低 的 效率 在 完成 着 其 功能 。 4. 生态 系统 的 效率 和 生态 金字 塔 生态 效率 系 指 食物 链 上 某 一 营养 级 的 净 生 产 力 或 同化 量 与 其 前 一 营养 级 的 净 生 产 力 之 比 , 即 A, A x 100 Be 4 x 100 PB 或 A， 生态 效率 总 是 很 低 的 。 按 惯 例 认 为 生态 效率 大 约 为 10 儿 ,而且 这 也 仅仅 是 一 个 数量 范围 。 假如 入 们 用 一 些 长 度 不 同 的 长 方形 柱 来 表示 每 一 营养 级 上 相应 的 生产 力 〈 或 能 量 )， 然后 再 将 这 些 长 方形 柱 按 水 平 状态 重 倒 起 来 的 话 , 这 就 形成 了 一 些 生态 金 字 塔 (能 量 的 金 字 塔 ,生产 力 的 金字 塔 等 ), 这 些 金字 塔 的 高 度 与 食物 链 的 长 度 (长 方形 柱 的 数目 ) 成 比例 。 © 79 e 如 下 图 所 示 : \ Gd We S$ Sh \) < CABEAA i) i aNd NN WAT {) VA 由 Wh, Nt \ Nv 由 图 4-15 简化 的 金字 塔 C 引 自 Bates 的 著作 7 人 们 想象 的 一 个 极 简单 的 食物 链 : 禾 本 科 植 物 一 蝗虫 一 青 硅 一 蛇 一 座 ， / 也 就 是 说 ,食物 链 越 长 ,其 顶端 的 食肉 动物 就 越 少 。 在 一 个 捕食 者 食物 链 中 ,倘若 我 们 只 单纯 地 观察 个 体 的 数目 或 其 生物 量 的 话 , 则 可 发 现 两 者 的 金字 塔 (数目 金字 塔 和 生物 量 金字 塔 ) 是 相似 的 ;我 们 将 引 自 Bates 的 一 个 金字 塔 示意 图 转 绘 于 此 ,图 中 的 每 一 个 营养 级 都 假设 只 有 一 种 生物 (图 4-15)。 Odum 利用 文献 提供 的 大 量 数据 进行 了 研究 计算 。 其 研究 计算 的 方法 及 结果 是 这 样 : 他 设想 在 一 个 理想 的 生态 系统 中 ， 有 一 条 想象 的 简单 的 食物 链 ， 食 物 链 中 的 生产 者 是 4 AMARA PAE a 1K 4 公顷 农田 养育 着 只 吃 紫 萌 蘑 的 小 牛 , 而 这 些 牛 又 是 仅 有 的 第 2 级 消费 者 (食肉 动物 ) 的 食料 ;第 2 级 消费 者 是 一 个 12 岁 的 男孩 ， 牛 是 此 男孩 的 唯一 的 食物 。 研究 计算 的 结果 如 图 4-16 的 3 种 金字 塔 所 示 。 这 3 种 金字 塔 是 数目 的 ,生物 量 的 及 能 量 的 金字 塔 。 这 种 理论 上 的 计算 都 说 明了 各 个 营养 级 的 生态 效率 是 很 低 的 。 比 如 : EY a PFARY APA BEA 0.24 % 5 RRERA GAWKER TA 8% 被 用 于 牛 的 生长 (一 年 内 7; 这 样 的 能 量 转 换 率 是 较 FN AAR A EMRE AE, 它 不 含有 大 量 的 废物 ; 积 鞋 在 牛 体内 的 能 量 的 0.7 多 将 被 用 于 保证 男孩 在 一 年 中 的 生长 (从 12 岁 到 13 3 )s 这 样 的 能 量 转 换 率 是 低 的 ,主要 因为 牛 体 内 有 很 大 一 部 分 是 不 可 以 吃 的 。 在 植物 物质 中 固定 太阳 能 的 光合 效率 很 低 ， 以 及 食物 链 中 通 向 食肉 动物 这 一 环 上 的 se 80 « .男孩 . 48kg B cS 1035 kg (_ eae 6211 kg 图 4-16 “在 食物 链 为 : E412 PUMBUOMELERAH, MEMES (A), 生物 量 金字 塔 《B) 及 能 量 金字 塔 示意 图 ( 引 自 E. P. Odum 的 著作 ，1959)。 由 和 图 可 以 看 出 ,在 4 公顷 农田 中 需 有 2X 10" 颗 紫 首 蘑 植株 以 养 出 4.5 头 牛 , 此 和 牛 在 一 年 中 将 作为 一 个 男孩 的 唯一 的 食 物 。 在 B 图 中 这 些 数目 被 生物 量 所 代替 。 在 C 中 * 示 出 了 各 营养 级 的 生产 力 及 人 射 的 太阴 能 ;由 此 图 可 见 :在 金宝 塔 中 ,热量 ( 卡 ) 将 沿 着 上 升 的 方向 而 逐渐 减少 (详细 说 明 见 正文 ) 生态 效率 不 高 都 特别 明显 。 投 射 到 4 公顷 划 落 地 士 的 太阳 能 中 , 仅 有 略 多 于 百 万 分 之 一 的 能 量 被 用 于 生产 出 1 个 12 岁 男 孩 所 需 之 食物 ;其 余 都 损失 掉 了 。 5. 生态 系统 的 第 一 性 生产 力 每 年 地 球 获得 的 太阳 能 约 为 5X10" 王 卡 (1.73X10” 瓦 六 在 中 纬度 地 区 ， 到 达 地 面 的 太阳 能 约 为 9 一 10X 10 千 卡 /公顷 /年 。 人 们 可 能 会 问 , 各 种 生态 系统 将 以 怎样 的 效率 来 利用 这 种 能 量 。 在 各 种 陆地 生态 系统 中 , 人 们 掌握 的 一 些 主要 资料 数据 是 关于 植被 生 产 力 的 资料 ,也 就 是 说 能 量 在 生产 者 这 一 环节 上 流通 的 有 关 资 料 较 多 。 在 普通 的 温带 森林 中 , 1 公顷 林地 每 年 大 约 能 生产 出 (图 版 8): 8 吨 木材 ， 3 吨 树 叶 ， 1 吨 果实 及 其 它 物 质 ， 1 吨 根 。 这 些 物 质 燃 烧 时 大 约 可 产生 热量 : 36. + 13.5 +45 + 4.5,.— 58/5 X 10%-Eo 因此 ,到 达 地 面 的 能 量 为 9X10"，, 留 在 植物 内 为 55X 10°, 由 此 可 算出 其 效率 大 约 为 0.6% (为 RPA 的 1.29% )。 必须 指出 的 是 ,上 面 提 及 的 都 是 净 生 产 力 的 数值 ,而 总 生产 力 将 比 此 更 大 。 体现 出 丹麦 一 个 山 毛 样 林内 总 同化 量 和 物质 生产 变化 情况 的 曲线 是 一 个 典型 的 曲线 图 (图 4-17). 由 图 可 看 出 , 林 龄 在 40 一 60 岁 期 间 , 生 态 系统 的 发 展 达到 顶峰 : 每 年 每 公顷 林地 上 由 树叶 同化 产生 的 物质 CPB) 可 达 23.5 吨 ; 其 中 16.2 吨 剩 余生 产 力 (PS) 将 输送 至 树干、 树 核 和 根 中 ;在 一 年 时 间 内 , 树 千 、 树 枝 和 根 将 由 于 部 分 死亡 及 呼吸 消耗 而 使 剩余 生产 力 AK 40%; 留 在 叶 内 的 7.3 吨 同化 物 中 有 65% 被 耗 于 呼吸 作用 ; BWA 2.5 吨 则 将 以 村 叶 形 式 险 落 地 面 。 因此 ,由 光合 作用 产生 的 碳水 化 合 物 几 乎 有 一 半 ( 每 公顷 林地 上 将 多 于 10 吨 ) 消 耗 于 a 8l e 呼吸 作用 和 其 它 损 失 。 人 们 还 可 由 图 中 看 到 , 随 着 林 龄 的 增长 ,年 增 量 〈 地 上 和 地 下 木质 组 织 的 增加 ) 将 下 降 ; 年 增 量 的 平均 值 大 约 为 8 吨 /公顷 。 若 加 上 树叶 的 生产 力 3 吨 , 死 根 和 枯 核 共 1.5 吨 > 则 得 净 第 一 性 生产 力 为 12.5 吨 / 公 顷 。 oh |, @ NT 2 eee ee | | | yop | | 叶子 的 呼吸 损耗 | 四 PR isis | Sa . | | = | | | “叶子 的 损失 2 | 1 1 | ! a rw, | | | Siz. Jay + 一 - _ 权 二; 树 根 和 树枝 的 呼吸 损耗 一 一 ai! ike 1--> = sboleusrabe ! | | | |e 下 po-t--+--4+--4--—>> ams shag | | 当年 的 增 量 | : A i=} bd hi =) | 4 | L mi gil: can. Samia tik Eee Beis eee + a eae | | | ven | | | | | | | 0 - | | IAA | 20 0 1 30 40 50 60 70 80 90 100 图 4-17 —*AEUERAENLEH HOARY Rh. KKARREEPA 下 面 一 条 曲线 表示 总 生产 力 。 中 间 一 条 粗 的 曲线 为 叶片 的 光合 作用 所 产生 的 剩余 生产 量 。 下 面 一 条 粗 曲线 表示 地 上 和 地 下 部 分 木质 部 的 增长 ( 引 自 Moller, Muller 和 Nielsen 的 著作 ，19354)o 丹麦 的 林业 工作 者 常用 的 公式 是 : ”年 增 量 ( 净 生 产量 ) aB= PB 一 M - R， 式 中 M 为 枯死 的 树 叶 , 树 枝 和 根 , R 为 自 养 生物 的 呼吸 消耗 #44 丹麦 的 几 种 农作物 的 生产 力 ( 引 自 Boysen-Jensen U3 fF5 1932) RAUF ZR: 4.5 my 饲 用 甜菜 鲜 重 干 重 制 糖 用 甜菜 鲜 重 干 重 +H: 7.5 吨 (一 1590 的 水 分 ) 10.2 吨 /公顷 甜菜 75 My 叶子 20 my 甜菜 9 吨 叶子 2.8 mm 甜菜 40 my 叶子 40 吨 甜菜 9.6 me 叶子 6.4 my 11.8 吨 / 公 顷 16 吨 /公顷 这 是 在 我 们 地 区 测 得 的 生产 力 的 一 些 数据 ; 这 些 数据 适合 于 在 良好 土壤 条 件 下 发 展 起 来 的 大 部 分 自然 生态 系统 或 人 工 生态 系统 ; 表 4-4 为 丹麦 的 几 种 高 生产 率 作物 每 年 每 公顷 的 干 物质 产量 示例 。 人 们 目前 掌握 的 很 多 资料 数据 是 不 准确 的 ， 因 为 一 般 情 况 下 人 们 知道 的 仅 是 某 一 肯 官 的 产量 ,比如 木材 若干 立方 米 , 甜 菜 鲜 重 多 少 吨 , 麦 粒 几 百 公斤 或 多 少 蒲式耳 *， 以 及 干 * 蒲式耳 为 计量 谷物 的 容量 单位 ?在 英国 等 于 36.368: 升 ,在 美国 等 于 35.238 Ho e 82 。 译 者 注 表 4-5 几 种 典型 生态 系统 的 第 一 性 生产 力 (包括 PB, PN, RA) 和 生态 系统 的 净 生 产 力 (PNE) ( 引 自 Odum, 1971, Satoo, 1970 和 Kira, 1971 等 人 的 著作 ) Bait 1 年 二 32.3 佛罗里达 的 原生 植被 19.6 4.5 人 造 松 树林 16.7 6.5 挪威 云 杉 人 工 林 40 一 45 年 5 18.0 85 SK 32.5 L357 3.2 BR- HAE SK 25.6 11.4 4.7 欧洲 山 毛 样 人 工 林 46 年 23.5 13.5 Bo a ee AK 40 年 21 3 13.5 山 毛 样 林 30 一 70 年 27.5 15.3 档 树 人 工 林 11 年 45.3 18.7 库 页 冷杉 林 35 一 40 年 50.2 23.8 樟树 人 工 林 46 年 60.0 15.8 BLT PK CTH RA) 73.1 21.6 柳 杉 人 工 林 24 年 73.3 1521 RI HM 《顶级 森林 ) 100.0 28.9 +0 赤道 森林 《顶级 森林 ) a2 28.6 草 有 多 少 饲料 单位 ,或 含 若干 淀粉 等 ;然而 地 下 器 官 的 产量 数据 是 没有 的 《 专 作 食用 的 地 Pax B BRIM 0 表 4-5 列 出 了 几 种 大 型 生态 系统 的 PB 和 PN, 的 数值 。 表 4-6 在 已 经 实现 农业 机 械 化 的 国家 或 未 实现 农业 机 械 化 的 国家 中 ， 几 种 主要 农作物 的 净 第 一 性 生产 力 和 可 供 食用 部 分 (种 子 、 块 莹 、 糖 类 ) 的 产量 和 全 世界 的 平均 产量 一 览 表 。 表 中 数 字 为 1962 一 1966 年 间 统 计 的 《 引 自 联合 国 粮食 及 农业 组 织 的 有 关 文献 ，1966 及 Odum 的 著作 ，19717 PN, 可 食用 部 分 的 产量 公斤 /公顷 ( 王 重 ) | 公斤 /公顷 ( 鲜 重 ) 公斤 /公顷 (于 重 ) NE: 荷兰 4400 3220 印度 900 666 全 世界 1300 955 稻 子 ; 日 本 5100 4090 巴西 1600 1290 全 世界 2100 1690 EX: 美国 4300 3360 印度 1000 778 全 世界 2300 1800 +3: 美国 22700 4530 印度 7700 1555 全 世界 12100 2420 粗 糖 HEC ARRAS) 11000 11000 甜菜 (荷兰 ) 6600 6600 HRCA EB) 3300 3300 全 世界 3300 3300 #47 几 种 草原 生态 系统 的 第 一 性 生产 力 (5|B Westlake, 1963 及 其 他 作者 的 著作 ) 地 上 部 分 的 生产 力 总 生产 力 吨 /公顷 /年 ( 干 重 ) | 吨 /公顷 /年 ( 干 重 ) 20 37 15 4 12—25 25—30 Ll—1? 20—25 70 80 50 60 生长 有 网 茅 属 的 盐 土 小 草地 生长 有 凤 眼 兰 的 水 生 群 从 生长 有 芦苇 的 沼 译 生长 有 香 蒲 属 的 沼 译 生长 有 构 属 植物 的 沼泽 生长 有 芦 竹 的 沼泽 EKA? BOAR 干旱 之 年 多 雨 之 年 生长 有 营 属 的 热带 草原 生长 有 Loudia 植物 的 热带 草原 生长 有 红 苞 茅 的 稀 树 干草 原 生长 有 须 芒 草 的 北美 高 草原 永久 牧场 半天 然 牧 场 收割 牧草 或 放牧 的 牧场 收割 和 收 划 或 放牧 的 牧场 生长 有 欧洲 蕨 的 丛林 甘蔗 (最 大 值 ) 甘蔗 (最 大 值 ) 紫 狼 尾 草 ( 最 大 值 ) 表 4-6 和 4-7 列 出 了 几 种 重要 农作物 和 几 种 自然 生态 系统 的 PN 的 数值 。 有 时 ,只 能 测 得 地 上 器 官 的 生产 力 ,在 此 情况 下 ,地 上 部 分 的 生产 力 数值 就 是 主要 的 数据 《如 草原 生态 系统 就 是 如 此 )。 由 上 列 各 表 可 以 看 出 ,对 温带 地 区 的 各 类 植被 而 言 ,每 年 每 公顷 能 生产 出 的 有 机 物 均 大 约 为 12 吨 。 总 生产 量 约 为 此 数值 之 一 倍 。 不 应 忘记 的 是 ,在 温带 地 区 ，, 植物 的 生长 不 是 全 年 都 持续 进行 , 这 就 必然 导致 年 生产 力 的 减少 。 所 以 再 回顾 一 下 这 种 情况 将 是 有 益 的 : 生产 力 将 随 外 界 环境 的 物理 因素 而 变 化 ,在 各 种 条 件 非 常 良好 的 年 份 ， 生 产 力 将 能 极 大 地 增长 。 Boysen Jensen 曾 测 得 的 几 个 最 大 数值 是 : 良种 小 麦 的 生产 力 达 12 吨 / 公 顷 , 制 糖 用 的 甜菜 为 28 吨 / 公 项; 假如 正确 施 加 氮肥 的 话 , 一 个 专 供 割 取 牧 革 的 草场 能 提供 干草 20 一 25 吨 / 公 顷 。 还 应 提 及 的 是 Walter 总 结 出 了 这 样 一 条 规律 : 在 半 干 旱地 区 ,水 的 供应 具有 极 重大 的 作用 (图 4-18); 在 南非 草原 内 , 当 降 雨量 在 100 一 600 毫米 之 间 变 化 时 ， 地 上 器 官 的 生 产 力 ( 按 干 物质 计算 ) 将 在 1 一 6 吨 / 公 顷 之 间 变 化 。 因 此 可 以 认为 ,每 降雨 100 毫米 , 则 将 形成 工 吨 干 物质 。 第 二 性 生产 力也 将 随 降 雨量 的 变化 而 变化 《〈 见 北非 羊 的 动物 量 一 节 ， 157 To 由 此 可 见 , 在 气候 不 同 的 地 区 ,生态 系统 的 生产 力也 将 发 生 极 大 的 变化 : 在 北方 和 高 山地 带 , 植 被 的 生产 力 极 低 , 约 为 0.5 一 5 吨 /公顷 ; 而 在 赤道 地 区 ，, 常 绿 的 植被 一 年 12 个 月 均 能 进行 生产 ,并 由 于 植物 保持 四 季 常 青 , 因 而 赖 以 实现 生产 的 叶 面 积 也 比 其 它 地 区 者 ee 84 。 增加 一 倍 , 所 以 此 地 区 的 生产 力也 特别 高 。 比 如 : 生长 有 紫 狼 尾 草 的 稀 树 干草 原 ( 非 洲 ): 30 吨 /公顷 ; 甘蔗 地 ( 夏 威 吏 群 岛 六 70 吨 /公顷 。 但 是 ,在 大 部 分 热带 地 区 ,都 存在 一 个 或 长 或 短 的 旱季 ,因此 年 生产 力 极 低 。 此 外 ,由 于 热带 地 区 的 夜间 也 比较 热 ， 所 以 晚上 的 呼吸 作用 所 消耗 的 第 一 一 性 生产 量 也 更 多 (特别 是 森林 中 更 是 如 此 )o 100 200 300 400 = S00 min 600 图 4-18 南非 洲 草原 的 生产 力 ( 按 干 物质 产量 计 ) 与 雨量 之 关系 (S| Walter 的 著作 ，1939)。 根据 现 有 的 大 量 观测 结论 ， 人 们 通过 分 析 归 纳 从 而 制 出 了 一 分 全 世界 总 生产 力 的 分 布 图 , 图 中 生产 力 的 单位 统一 用 10 千 卡 / 米 ?/ 年 表示 〈 若 换算 成 干 物质 则 为 2.5X 10? 克 / 米 ?/ 年 )。 由 此 图 可 看 出 ,全 世界 的 总 生产 力 大 致 可 分 成 4 个 数量 级 : 1) 大 海 和 莞 漠 只 具有 极 低 的 生产 力 ， 其 值 低 于 0.5X10 千 卡 ， 而 常见 之 数值 约 为 0.1 x10 千 卡 / 米 ?/ 年 。 虽 然 在 此 两 种 环境 中 的 限制 因素 完全 不 同 (海洋 需要 各 种 营养 元 素 , 而 荡 资 则 是 水 ), 而 且 其 中 之 生物 也 完全 不 同 (海洋 中 是 各 种 藻类 代替 了 种 子 植物 ), 但 是 海洋 和 和 王 旱 地 区 都 是 生产 力 极 低 的 地 方 。 2) 各 种 草原 生态 系统 (高 草原 ,大 草原 ), 内 海 , 深 湖 , 旱 境 土壤 上 的 森林 ,以 及 中 等 肥 力 的 农田 所 具有 的 生产 力 为 0.5 一 4X10 千 卡 (平均 值 为 1X10 千 卡 / 米 "/ 年 )。 3) 青年 期 的 森林 和 草原 , 不 太 深 的 湖泊 ， 经 常 种 有 作物 的 农田 具有 的 生产 力 为 4 一 12X10 王 卡 / 米 "/ 年 。 4) 赤道 森林 ,热带 地 区 经 过 精耕细作 的 农田 (香花 园 和 甘蔗 地 ), 冲 积 带 植物 群 系 , 海 滨 地 带 和 珊瑚 礁 的 生产 力 则 达 12 一 30X10 和 干 卡 / 米 "/ 年 。 一 个 生态 系统 能 具有 的 最 高 生产 力 似乎 不 超过 30—40 x 10° 于 卡 / 米 "/ 年 。 整个 生物 圈 的 总 生产 力 (平均 值 ) 大 约 为 12X10 ”于 卡 /年 。 6. 光 合 效率 一 般 而 言 ,实际 效率 ER 与 最 大 效率 EMax 有 着 非常 明显 的 区 别 。 e @5.% 由 前 文 可 见 , 在 计算 光合 效率 时 必须 考虑 温度 条 件 , 但 是 大 多 数 作者 《特别 是 生理 学 家 ) 还 是 继续 使 用 RPA (Wassinck, Niciporovic 等 )。 不 管 观察 的 辐射 能 的 波长 如 何 , 都 应 当 考虑 观测 的 时 间 ; 对 一 定 生 态 系统 来 说 , 按 年 计算 的 光合 效率 当然 要 低 于 按 植物 生长 期 间 计 算 的 效率 。 在 比利时 一 个 栎 树 混交 林内 (A 4-3) (这 是 一 个 具有 中 等 生产 力 的 落叶 林 )，Galoux 在 1965 一 1968 年 期 间 收 集 了 大 量 数据 ,从 他 测 得 的 数据 中 我 们 用 4 种 不 同 的 人 射 辐射 量 来 进行 ER 的 计算 如 下 : (1) 用 1 月 1 日 到 12 月 31 日 的 全 年 辐射 量 计 算 : 1) 用 总 辐射 (0.3 一 3 微米 ?计算 ,得 PN 6771 ER = —! x 100 一 一 x 100 千 卡 / 米 ?/ 年 一 0.73 S, 921730 / 米 / 和 2) 用 光合 作用 有 效 辐 射 (0.3 一 0.7 微米 ) 计 算 , 则 得 PN 6771 ER = — X 100 一 X 100 于 卡 / 米 2?/ 年 = 1.47 Si 460865 ea fe (2) 用 植物 生长 期 间 测 得 的 辐射 量 计 算 ,也 就 是 说 ,用 从 时 片 半 展开 到 一 半 时 子 变 黄 这 有 段 时 间 内 (从 5 月 15 日 到 10 月 17 日 7? 测 得 的 辐射 量 计 算 : 1) 用 总 辐射 计算 ,可 得 6771 ER = —~“— x 100 2/46 = 1.20 SG Acs 干 卡 / 米 "/ 年 %oo 2) 用 光合 作用 有 效 辐射 计算 , 则 得 6771 ER = x 100 2/42 = 2.40 二 F/O] 多 温带 地 区 的 自然 生态 系统 都 具有 较 好 的 光合 效率 。 生理 学 家 是 在 最 有 利于 生长 期 间 ( 在 温带 地 区 这 种 时 间 常 常 只 有 几 个 星期 ) 选 一 天 以 进行 光合 效率 的 测定 。 显 然 , 这 样 求 得 的 数值 要 大 得 多 ;而 此 数值 可 能 更 具有 生物 学 的 意 SLo . 经 常 还 用 净 第 一 性 生产 力 的 数值 CA-K/ 厘米? 或 克 / 米 :表示 ) 来 进行 光合 效率 的 计 Ss 现 将 这 种 计算 法 举例 说 明 如 下 : 在 温带 地 区 (美国 ) 的 一 块 得 到 良好 灌溉 和 施肥 的 试 验 田 内 种 植 谷类 作物 ， 然 后 在 植物 的 整个 生长 期 间 计算 其 光合 效率 。 计算 方法 是 在 生长 期 间 进 行 多 种 测量 ,如 测 得 太阳 辐射 为 500 卡 / 厘 米 ?/ 日 ，RPA 为 222 卡 / 厘 米 ?/ 目 。 总 生产 力 PB 为 107 克 / 米 2/ 日 ,此 总 生产 力 又 可 分 成 两 部 分 : R = 36 克 /厘米 2/ 日 = 14 卡 / 厘 米 2/ 日， PN, = 71 克 / 米 ?日 = 27 卡 /厘米 ?2/ 日 。 利用 测 得 的 数值 即 可 按 前 式 算 出 有 利于 生长 期 间 的 效率 ER 约 为 人 射 太 阳 辐 射 的 5.3%, % RPA 的 12%。 ARAE1 OF CO, 需要 10 个 光量 子 计 算 ， 则 从 理论 上 算出 的 RPA 的 最 大 效率 约 为 25 色 〈Wassinck)。 若 以 此 衡量 , 则 上 列 最 适 栽培 条 件 下 求 得 的 光合 效率 也 是 相当 低 的 。 这 种 现象 的 出 现 主要 由 于 8 狗 的 RPA (17 卡 / 厘米 ?/ 日 ) 被 叶子 反射 人 大 气 之 中 ， 此 es 86 。 外 ，RPA 中 的 绝 大 部 分 将 转化 成 热量 ， 从 而 与 近 红 外 线 合 在 一 起 消耗 于 水 分 的 蒸发 〈 共 约 消 耗 200 卡 / 厘 米 2 日 )， 并 通过 热传导 作用 消耗 于 地 面 的 加 热 〈 约 消耗 125 卡 / 厘 米 ?/ 目 )。 还 应 提 及 的 是 ,时 面 对 红 外 线 的 反射 将 大 大 超过 对 可 见 光 的 反射 ; 叶 面 反射 出 的 红 外 线 可 能 达到 人 射 红外 线 的 40 多; 换 成 能 量 则 约 为 ,190 卡 / 厘米 /日 。 Loomis 所 作 的 上 述 实验 得 到 了 良好 的 称赞 。 一 般 而 言 ， 辐 射 能 未 被 生态 系统 很 好 利 用 ，ER 很 低 , 都 是 因为 无 机 营养 的 供应 和 水 供应 不 良 的 结果 ;在 英国 和 荷兰 ,即使 小 麦 、 玉米 或 大 麦 的 产量 都 较 高 ， 但 是 这 几 种 作物 的 生产 力 在 夏季 也 只 能 达到 17 一 25 克 / 米 ”/ 日 ,也 就 是 说 光合 效率 约 为 RPA 4%. 生长 期 的 长 短 与 此 时 期 内 的 光照 条 件 起 有 同样 的 作用 ;植物 光合 系统 的 状况 (如 叶 面 积 指数 ,叶片 的 倾角 等 ) 对 于 光 能 的 利用 也 具有 重要 的 意义 。 在 温带 气候 下 ， 夏 季 的 太阳 能 大 约 为 500 卡 / 厘 米 2/ 日 ,这 些 能 量 分 布 于 16 小 时 或 更 多 的 时 间 内 ， 但 在 冬天 ， 太 阳 能 只 有 50 卡 /厘米 ?/ 日 ;而且 这 些 能 量 仅 分 布 于 8 小 时 之 内 , 此 外 ， 再 加 上 极 低 的 温度 因而 是 不 利 的 。 在 赤道 地 区 则 相反 ，, 在 全 年 时 间 内 ， 太 阳 能 都 可 达到 400 一 500 卡 / 厘米 "/ 日 ， 而 且 温 度 的 变化 不 大 , 总 在 25sc 左右 。 很 多 作者 Ch Nitiporovit, Chang, Wassinck 等 人 ) 都 在 积极 地 探查 某 些 自然 生态 系统 中 的 实际 光合 效率 〈ER)， 以 及 水 分 和 矿质 营养 供 应 最 好 的 特定 地 区 (水 分 和 矿质 营养 供应 的 最 佳 条 件 可 通过 农业 技术 措施 来 实现 ) 的 最 大 光合 效率 〈EMax)。 > Nitiporovit (1968) 通过 计算 后 提出 , 在 植物 长 势 旺盛 期 间 (空气 的 平均 温度 不 低 于 5 一 10%c)， 最 大 光合 效率 约 为 RPA (4.5% 根据 Nitiporovit 提供 的 数据 ,人 们 可 从 图 4-19 中 读 到 如 下 一 些 平均 数值 : 在 高 纬度 地 区 (北纬 65 一 70")， 每 年 的 RPA 为 1.5X10' 王 卡 / 公 硕 ， 植 物 的 生长 期 约 为 2 一 3 个 月 ,最 高 净 生 产 力 为 10 一 15 吨 /公顷 。 在 中 结 度 地 区 (北纬 35—50°), 每 年 的 RPA (ANA 4—5 X10? 千 卡 /公顷 ,植物 的 生 长 期 为 4 一 9 个 月 ,最 高 净 生 产 力 为 30 一 50 吨 / 公 顷 。 在 热带 地 区 ，RPA 高 达 10X10 和 干 卡 /公顷 , 植物 生长 期 为 343 一 365 A, 最 高 生产 DIK 100—120 吨 / 公 项。 假如 我 们 将 计算 的 最 高 生产 力 同 实际 最 高 生产 力作 一 比较 即 可 看 出 ， 若 欲 提高 生物 圈 的 生产 力 确 实 具 有 极 大 的 可 能 性 。 切 缴 低 估 了 图 中 未 绘 出 的 日 照 长 短 的 重要 作用 。 假 如 大 们 选取 一 个 夏季 只 有 4 个 月 的 地 方 的 话 〈 这 样 长 的 夏季 对 于 如 像 良 种 小 麦 之 类 的 一 些 重要 和 谷类 作物 是 特别 适宜 的 )， 人 们 将 会 发 现 这 就 是 如 像 加 拿 大 和 北欧 这 样 的 北方 地 区 ,在 此 地 区 的 光合 生产 率 可 达 38 克 / 米 ?2/ 日 (夏季 时 日 照 特长 ), 应 当 在 这 里 种 植 周 期 短 的 谷类 作物 。 在 热带 地 区 则 相反 ,应 当 栽 种 像 玉 米 和 甘蔗 这 样 的 长 周期 作物 。 因此 进行 选 种 ,以 及 在 必要 时 选择 适合 的 生态 型 都 具有 极 重要 的 作用 。 再 来 观察 一 下 某 些 经 济 产品 的 生产 率 将 是 有 益 的 。 一 些 谷类 作物 的 种 子 仅 为 该 植物 的 三 分 之 一 , 较 好 收成 下 获得 的 种 子 约 为 5 吨 / 公 顷 / 年 ; 在 我 们 地 区 内 ，, 这 样 的 收成 即 相 当 于 每 年 的 辐射 能 的 利用 率 约 为 0.6 多 。 同 样 , 土豆 块 苓 的 收获 量 为 50 吨 / 公 顷 时 , 也 就 相当 于 辐射 能 的 利用 率 为 1.2 多 。 这 一 极 普通 的 事实 说 明 : 块 蕉 的 生产 量 比 谷类 作物 的 种 子 的 生产 量 要 高 。 永久 性 草地 的 生产 率 还 要 高 ,因为 未 本 科 植 物 的 叶子 全 年 都 能 进行 同化 作用 ,而 且 全 e。 87 。 ‘A 8 c D 人 RPA tks : (10° -E /AR) 计算 的 | “观测 得 的 生产 力 【纬度 (5N)”《〈 吨 /公顷 ) 。 1%) 70 10 TO* tts es ak a et Fi Be are ae Se AS 生长 季节 的 初期 epee pe ang 92 ata (Début de la Saison yégétative) Sree iret cu dab ag oon G27 oy BA 生长 季节 的 未 其 到 ‘ Fin de la Saison Seger in iia 45 24 稻 子 (Fin de son végétative) ,50- 50 55 S06 i) F 30 60-70 *s 70 Ande 80 85 He 76 HE id 10 100-120 10.0 51 毛 地 黄 属 10.0 0 100-120 1 ou il Wo Vo Vi Vil Vill IX X XI Xi 月 分 4-19 在 植物 生长 期 间 不 同 纬度 地 区 的 最 大 生产 力 ? 并 假设 光合 效率 为 RPA 的 4.592 ( 引 自 Niziporoviz，19687 部 地 上 生产 力 都 可 收割 而 算 人 产量 。 在 一 些 长 有 黑 麦 草 的 草地 内 , 若 大 量 施 加 氮肥 ,每 年 可 进行 6 一 7 次 割 草 , 这 样 收获 的 干草 可 达 25 吨 / 公 顷 ， 也 就 是 每 年 对 辐射 能 的 利用 率 约 为 3 一 4 多, 在 夏季 几 个 月 内 此 利用 率 可 达 5 多 ; 这 样 的 能 量 可 在 每 公 硕 土地 上 满足 4 头 奶牛 的 需要 ,而 每 头 奶牛 的 产 奶 量 可 达 15 公斤 /日 (Holmes, 1968). 制 糖 用 的 甜菜 也 可 与 此 草地 相 比 ,因为 其 叶子 和 制 糖 后 的 甜菜 黎 都 是 家 畜 的 食料 ( 辐 射 能 的 利用 率 约 为 2—3% )。 生态 学 家 和 经 济 学 家 都 倾向 于 计算 全 年 的 光合 效率 。 现 将 前 文 所 谈 的 一 些 见 解 昭 纳 起 来 可 以 这 样 说 : 在 按 广义 而 言 的 温带 地 区 ,在 良好 条 件 下 ,一 个 功能 正常 的 生态 系统 每 年 对 全 部 太阳 光 的 利用 率 约 为 1%, 对 RPA 的 利用 率 约 为 2%。 现在 ,假如 在 各 大 陆 的 范围 内 (图 版 13) 来 观察 一 下 全 年 的 实际 光合 效率 《用 全 年 太 阳 能 的 多 表示) 的话, 我 们 将 因 其 数值 之 低 而 吃惊 ;导致 光合 效率 不 高 的 原因 大 致 是 经 常 处 于 极 不 利 的 环境 条 件 下 ， 或 是 遭受 到 各 种 损害 的 结果 。 现 将 几 种 典型 生态 系统 的 实际 光合 效率 列举 如 下 :森林 为 12%; RAH 0.66%; 草原 为 0.66% ; URW 0.13%s wee 40.06%, Ga RPA 的 多 来 表示 光合 效率 , 则 将 上 面 的 数值 除 .2 即 可 。 SUR Wassinck 提出 的 一 些 数 字 补 充 如 下 : 陆 生 植物 的 光合 效率 略 低 于 0.3%3 HE 40.12% 3 整个 生物 圈 约 为 0.15—0.18%, 这 样 的 数值 的 确 是 很 低 的 , 而 人 为 提高 的 前 景 也 是 宽广 的 。 7. 第 二 性 生产 力 1. 生物 学 中 的 问题 有 些 也 是 很 复杂 的 ， 如 像 生 态 系统 中 第 二 性 生产 力 的 问题 就 是 这 e 88 - 样 。 第 二 性 生产 力 包括 由 食 草 动物 , 食 皮 层 的 动物 ,寄生 物 , 吸 食 者 ,转换 者 等 组 成 的 各 个 Ki, Hh. HA. 无 色 显 花 植 物 (Phankrogames décolorés) 这 样 的 异 养 生物 都 可 列 人 第 二 性 生产 力 之 内 。 除了 食 植物 的 或 食 动物 的 各 种 捕食 者 ,或 寄生 物 以 外 ,在 论 及 死亡 有 机 物 的 分 解 和 再 循环 时 ,进行 如 下 区 分 似乎 是 有 益 的 : 通过 吞食 方式 取 食 者 为 兽 类 食 皮 居 动 物 ; 非 分 散 吸食 者 为 真菌 或 细菌 类 转换 者 。 2. 虽然 从 理论 上 来 看 ,动物 是 无 益 的 ,但 是 它们 将 以 3 种 主要 方式 参与 生态 系统 的 活 动 : 1) 构成 食物 链 中 捕食 者 的 各 个 环节 。 这 些 环 节 将 受 各 种 大 型 食肉 动物 (如 淡水 水 域 内 的 狗 鱼 , 稀 树 干草 原 中 的 狮子 ) 的 控制 。 次 级 生产 力 是 巨大 的 , 且 可 被 人 类 开发 利用 (如 水 域 生 态 系统 、 陆 地 上 的 草原 生态 系统 或 冻 原 就 是 这 样 )。 在 森林 生态 系统 中 ， 大 型 食 草 动物 的 生产 力 虽 然 很 低 ( 见 图 版 11), 但 在 狩猎 方面 却 是 很 重要 的 ,而 且 经 常 可 以 通过 人 工控 制 来 促进 其 繁殖 增长 。 2) 发 展 出 一 些 寄生 性 种 群 (如 各 种 青虫 ;胭脂 虫 , 晓 虫 , 叶 齿 动物 )。 这 些 种 群 的 作用 就 是 使 第 一 性 生产 力 减 少 (倘若 它们 咬 坏 同化 器 官 并 使 叶 面积 缩小 ,从 而 使 生产 机 能 下 降 的 话 )， 使 生物 量 下 降 ( 倘 若 它们 消耗 多 年 生 器 官 的 话 ); 而 当 它 们 破坏 了 优势 植物 的 分 生 组 织 或 其 生殖 器 官 时 ,甚至 会 将 整个 生态 系统 摧毁 。 其 后 果 是 对 人 类 的 食物 供应 带 来 危害 。 3) 通过 有 食 皮层 动物 组 成 的 食物 网 而 参与 有 机 物 的 开路 循环 ;此 食物 网 中 的 食 皮 必 动物 对 能 流 和 矿质 元 素 循 环 的 速度 均 起 有 极 重要 的 作用 。 各 种 有 机 物 碎 屑 ( 枯 枝 落叶 层 ) “进行 矿 化 的 速度 与 土壤 肥力 的 增长 成 比例 ， 而 土壤 肥力 的 增长 将 直接 导致 第 一 性 生产 力 的 上 升 。 但 这 并 不 意味 着 其 它 很 多 作用 都 与 生态 系统 中 的 动物 无 关 ; 而 实际 是 在 植被 进行 演 蔡 或 保持 在 演 替 顶 极 时 ， 动 物 在 促进 花 的 受 粉 ， 以 及 传 布 种 子 或 果实 中 都 起 有 重要 的 作 用 。 3. 细菌 和 真菌 的 作用 与 动物 的 作用 相 比 更 显得 多 种 多 样 : 1) 真菌 主要 寄 食 于 植物 ,而 细菌 主 要 寄 食 于 动物 ; 2) 枯 枝 落叶 层 中 木质 的 分 解 ,纤维 素 的 分 解 , 氨 化 作用 ,硝化 作用 ， 反 硝化 作用 ，Fe 和 S 的 氧化 还 原作 用 等 一 切 分 解 作用 和 矿 化 作用 都 有 赖 于 细菌 和 真菌 来 完成 ; 3) 进行 固氮 ; 4) 促进 植物 根系 的 发 展 ; 5) 起 有 供养 大 型 担子 菌 纲 和 子 衷 菌 类 的 子 实体 的 作用 等 。 4. 由 图 4-14 可 以 看 出 ,动物 在 其 所 处 营养 级 上 获取 的 营养 物质 可 分 成 两 部 分 ;一 部 分 NU 未 被 利用 , 另 一 部 分 C 则 被 动物 消费 ;而 在 C 中 ,还 有 一 部 分 或 者 以 未 同化 物质 的 “ 形态 而 排出 (这 就 是 动物 的 羡 便 NA 王 F)， 或 者 以 氮 代 谢 产物 的 形态 而 排出 〈 这 就 是 小 便 U)， 而 此 两 者 的 组 合 则 构成 总 的 《排泄 物 》(FU); 真正 被 同化 的 那 一 部 分 (A) 将 用 来 产生 组 织 或 再 生产 出 新 的 个 体 ( 据 此 ,生产 力 有 PN，PN:，PN:，PN, 之 分 ), 或 者 用 于 动物 的 呼吸 消耗 (R); 呼吸 作用 的 通 式 为 C.H,,0, + aa + eal 由 此 式 可 看 出 ,在 计算 呼吸 消耗 时 人 们 可 以 用 测定 O. 的 吸收 量 或 CO, 的 排出 量 的 方法 AY. 因此 被 动物 消费 部 分 的 总 合 ; Ig 一 C 一 PN 十 R 十 U 十 F 在 分 析 矿 质 元 素 的 循环 时 ,首先 应 当 分 别 对 如 下 各 项 进行 观察 研究 : F: 排出 物 , 这 是 从 Ig HOH BD. KMD BEE, 排出 的 气体 或 呕吐 出 的 物质 。 D: 消化 的 能 量 物质 ,包括 被 同化 部 分 (A) 和 以 小 便 形 式 或 汗水 形式 而 排出 的 物质 (Uy); 假如 人 们 认为 小 便 不 是 同化 物 的 一 部 分 的 话 , 即 可 将 其 与 汗水 划分 在 一 起 。 由 此 可 得 D=Ig—F=A+U, D=PN+R+U, Cm Ig =PN+R+U+F=D+F 5. 动 物 量 算是 最 简单 的 一 个 数据 ， 它 可 用 一 定时 间 和 一 定 地 面 上 存在 的 动物 的 重量 (B) 或 个 体 的 数目 (Nb) 来 表示 。 动物 量 的 测定 目前 还 是 使 用 测量 活动 物 的 重量 的 方 法 ,但 有 时 也 测定 干 重 , 或 常常 换算 成 与 干 物质 相当 的 能 量 , 并 用 卡 或 千 卡 来 表示 。 生产 力 则 是 另 一 回 事 。 人 们 发 现 , 在 植物 群落 中 (甚至 在 陆 生 植物 群落 中 也 是 这 样 )， 于 观测 末期 测 得 的 生物 量 的 增 量 AB 不 能 准确 代表 生产 力 的 数值 , 因为 并 未 计算 测量 期 间 由 于 死亡 或 输出 而 损失 的 生物 量 ; 在 一 个 植物 群落 中 ,一 部 分 损失 的 生物 量 还 可 能 以 枯 死 木 或 落叶 的 形式 而 存在 ;但 在 动物 群落 中 则 不 是 这 样 , 被 消费 的 个 体 也 就 不 复 存 在 〈 这 就 是 被 消灭 的 个 体 E); 因此 很 难 找 出 出 生 的 个 体 与 死亡 个 体 之 间 的 差额 ， 特 别 是 小 动 物 极 多 的 土壤 动物 群落 中 此 种 困难 就 更 突出 。 6. 有 两 种 测定 生产 力 的 方法 可 向 有 关 研 究 人 员 推荐 : 分 析 法 和 归纳 法 〈Bourliare 和 Lamotte，1967)。 分 析 法 必须 制定 出 生活 于 研究 地 面 上 的 全 部 动物 (或 动物 类 群 ) 的 名 单 。 然后 有 预见 地 选择 几 个 种 进行 观察 分 析 。 对 每 种 选 出 的 动物 都 应 当 隔 一 定时 间 反 复 观 察 并 制定 测量 时 间 (1 年 ) 出 生 的 小 动物 (新 生动 物 群 ) 及 其 父母 的 清单 ,以 便 查 明 该 种 动物 的 增 减 情况 ,而 且 也 便于 计算 出 死亡 和 消失 的 动物 ;根据 一 年 的 观测 即 可 分 别 绘制 出 动物 的 平均 增长 曲线 、 由 此 曲线 人 们 则 可 看 出 动物 的 数目 ， 由 此 数目 就 可 换算 出 动物 量 及 总 增 量 。 每 种 动物 的 增 量 之 和 即 为 净 第 二 性 生产 力 ， 同 样 由 连续 的 瞬时 的 差额 也 可 计算 得 净 第 二 性 生产 力 e 人 们 可 用 测定 各 种 动物 呼吸 消耗 的 能 量 ， 或 从 C-—A=NA+U 求 得 之 差额 来 计 算 动 物 群 落 的 总 能 量 。 但 只 有 在 特别 简单 的 生态 系统 中 这 种 测定 法 才能 实现 。 若 用 这 种 方法 , 则 须 在 实验 室 中 测定 个 体 的 或 一 个 隔离 的 种 群 的 呼吸 消耗 (R)， 测 定 工作 可 用 改进 的 呼吸 计 来 进行 ， 用 此 呼吸 计 可 以 测量 出 单位 时 间 内 单位 生物 量 消 耗 的 O, 或 释放 的 CO, 的 数量 ,以 及 放出 的 热量 。 由 此 获得 的 数据 即 可 应 用 于 生活 在 自然 界 中 的 全 部 种 群 ;这 种 作法 当然 是 不 可 靠 的 ， 因为 野地 上 的 动物 呼吸 消耗 是 完全 不 同 于 实验 室 中 测 得 的 数值 的 。 图 4-20 举例 说 明了 英国 一 个 标 树 林 中 的 异 养 生物 通过 图 吸 作用 所 消耗 的 能 量 情 况 es 90 。 (Satchell, 1971). 坠落 地 面 的 一 平方 米 枯 梳 落 时 有 能 量 2172 TE, RH TK 部 分 : 1734 FB 3 Be Aw SAY EE LIA 60 克 / 米 ,但 其 呼吸 消耗 为 54 FE. 还 低 于 生 物 量 仅 为 22 克 / 米 * 的 另 一 种 白色 小 蠕虫 CEnchytracides)o 从 远 处 来 的 一 种 螨 COribatides ) 数量 极 大 (每 平方 米 约 有 32000 个 个 体 ) 但 消耗 能 量 不 大 , 约 为 5 干 卡 。 要 强调 指出 的 是 ,微生物 (细菌 和 真菌 ) 的 呼吸 消耗 要 大 大 地 超过 动物 的 呼吸 消耗 ,其 至 也 超过 无 状 椎 动物 的 呼吸 消耗 。35 TORE) 微生物 于 每 年 每 平方 米 地 面 上 将 因 呼吸 作用 而 燃烧 掉 有 机 物 1800 和 干 卡 ; 在 相同 的 地 面 上 , 18 be (FB) 蝶 归 | 仅 燃 烧 220 干 卡 , 比 微生物 的 燃烧 几乎 少 9 倍 。 因此 ,必须 从 选 定 的 每 种 动物 中 挑 出 一 个 中 等 的 个 体 ， 然 后 测定 该 个 体 的 呼吸 消耗 ， 而 用 个 体 数 乘 以 获得 的 呼吸 消耗 量 即 为 该 种 群 的 呼吸 损耗 。 人们 使 用 制定 的 曲线 和 各 种 图 表 即 可 将 数量 转换 成 生物 量 ， 再 将 生物 量 转换 成 所 含 的 能 量 , 也 可 将 生物 的 数量 转换 成 能 量 或 释放 出 的 CO; 的 数量 。 13.110 公斤 /公顷 /年 或 6.246 | FER /E Vv Aue 公斤 "PPN1 P 土 栖 动 物 600 公斤 MOR 85 FFI 、 其 它 无 脊椎 动物 55 FE 食 皮 届 动 物 和 转换 者 图 4-20 英国 一 个 棕 树 - 栎 树 混交 林 的 净 第 一 性 生产 力 及 其 分 配 ( 增 量 , 次 级 生产 力 ) (《 引 自 Satchell 的 著作 ，19717 如 图 4-21 即 表明 了 动物 重量 与 其 最 低 代谢 量 (休息 状态 ， 空 肚子 状态 及 温度 为 最 适 状态 下 的 动物 ) 之 间 的 密切 关系 。 图 4-22 表明 ,一 个 食 皮 层 的 无 脊 椎 动物 每 天 摄取 养分 的 数量 与 其 含 热量 成 比例 ， 而 含 热量 本 身 又 或 多 或 少 地 为 其 所 处 状态 的 函数 CReichle, 1971). 由 图 4-23 可 看 出 ,在 森林 土壤 内 充当 分 解 者 的 各 种 无 冰 椎 动物 的 体重 与 其 呼吸 代谢 e 1 6 6000 Ah 4000 猪 2 Ac 2000 男孩 (10 no 大 狗 1000 ae Ad * 最 低 代 谢 量 ( 千 卡 7 - N oo oO o oo on 8 ° o oO oo ¢ co 图 4-21 ZhARDYDEBSRIARGR ZAM KA ( 引 自 Eourliére 和 Lamotte 的 著作 ，1967) 一 人 oO Nn 会 ir $5). ra ARES € < A^ 马 陆 关 昆虫 ae ox HMB BR = 10° 一 种 白色 小 蠕虫 ®R & be 10-f bd 10-2 ee 8 5 El Be i, aes 10-? 107! 10° 10' 10? io? 含 热量 的 对 数 ( 卡 / 个 体 ) 4-22 土壤 中 食 皮 属 的 无 脊椎 动物 及 其 捕食 者 每 天 摄取 养分 的 数量 与 这 些 动物 的 含 热量 的 关系 〈《 引 自 Reichle 的 著作 ，19717 之 间 具 有 密切 的 关系 ;而 这 些 分 解 者 存在 于 所 有 营养 级 之 中 CReichle, 1971)o 同样 ,田鼠 每 年 能 产生 的 新 组 织 为 其 体重 的 2.5 倍 , 而 鹿 每 年 产生 的 新 组 织 仅 为 其 体 重 的 1/4, 牛 仅 为 1/2， 而 非洲 象 只 有 1/ 20。 7. 归纳 法 主要 是 研究 一 个 营养 级 或 一 定 生态 类 群 的 呼吸 作用 中 气体 的 交换 情况 ， 也 就 是 测定 单位 时 间 内 和 单位 面积 上 的 耗 O, 量 或 CO, 的 排出 量 ;甚至 在 仅 含 有 一 个 到 几 个 优势 种 的 情况 下 ,也 很 难 将 一 个 营养 级 分 离 ; 这 时 人 们 可 以 选用 一 些 杀 虫 剂 以 杀 死 其 它 种 而 对 研究 种 又 不 产生 伤害 (如 蔡 能 杀 死 动物 ,而 对 微生物 不 产生 伤害 六 假若 研究 的 生态 ee 92 。 FEO, 量 的 对 数 ( 微 升 /小 时 )》 10-2 10-2 410- .10 ,10 .1102 103 体重 的 对 数 (毫克 ) 4-23 土壤 内 各 种 无 峭 椎 动物 的 体重 与 其 呼吸 代谢 之 关系 ( 引 自 Reichle 的 著作 ，19717 类 群 具 有 一 定 的 大 小 , 则 应 将 较 大 的 类 群 除 去 ,并 将 其 与 养料 (森林 的 枯 枝 落叶 ) 一 起 放 和 人 具有 一 定 直 径 的 孔 的 袋子 内 。 人 们 还 可 用 标记 有 某 种 放射 性 同位 素 的 植物 性 食物 供给 研究 的 动物 ,然后 进行 观察 ， 这 就 是 放射 性 同位 素 示 踪 法 ;首先 被 标记 上 放射 性 同位 素 的 第 1 级 消费 者 将 是 食 草 动物 ， 面 从 其 身上 测 得 的 放射 性 强度 即 可 算出 该 动物 摄取 食物 的 数量 ; 然后 轮 到 捕食 者 将 逐渐 显示 出 放射 性 ; 往 后 的 计算 将 变 得 更 为 复杂 ,因此 这 只 是 一 个 研究 食物 链 的 大 小 及 能 量 转 移 速度 的 想法 。 8. 对 动物 的 生产 力 特 别 感 兴 趣 的 读者 还 可 参阅 Macfadyen, Petrusewicz, Ghilaroff, Lamotte, Bourliére, Reichle 等 人 的 著作 。 9. 我 们 可 以 看 出 ,作为 生产 者 的 植 科 的 光合 效率 始终 是 很 低 的 , 仅 为 0.5 多。 由 生产 过 渡 到 消费 环节 时 能 量 的 转换 率 也 是 很 低 的 ， 常 常 伴随 着 极 大 的 能 量 损失 。 动物 摄取 的 大 部 分 食料 将 用 以 产生 热量 , 另 一 部 分 则 转化 成 动物 运动 所 需 的 能 量 ,而 动物 的 运动 又 是 寻找 食物 时 必 不 可 少 的 。Slobotkin (1960) 认为 ,在 消费 环节 与 其 前 一 个 环 刷 之 间 的 最 大 转换 率 约 为 15 多, 但 在 自然 条 件 下 的 转换 率 经 常 要 大 大 地 低 于 此 一 数值 。 比如 若 要 生产 1 公斤 牛 的 生物 量 (毛重 ), 或 者 生产 450 克 牛 的 生物 量 ( 干 物 质 ) 则 需 鲜 草 约 35 公斤 (干草 约 7 公斤 ), 这 种 情况 下 的 转换 效率 只 有 6% 。 又 如 在 一 个 管理 良好 的 牧场 内 ,一 公顷 草地 能 饲养 2 头 共 重 500 公斤 的 母 牛 ;但 在 天 然 草原 的 大 牧场 上 , 则 需 10 一 15 公顷 草地 才能 养活 一 头 母 牛 。 在 用 人 工 饲料 饲养 家 畜 的 情况 下 ,效率 较 好 。 比 如 在 鱼 类 养殖 中 ,生产 出 1 公斤 鱼 , 则 需 5 公斤 肉 类 作为 鱼 食 , 这 时 的 能 量 转 换 效 率 可 达 20% 0 关于 人 类 未 来 的 食物 问题 上 ,我 们 将 看 到 养 鸡 和 养 猪 具有 非 常 重要 的 作用 ,因为 在 特 殊 饲养 条 件 下 ,这 两 种 家 畜 的 能 量 转换 效率 大 致 可 达 25 匈 ; 生产 1 公斤 家 禽 肉 或 猪肉 , 约 需 大 麦 4 公斤 。 实际 上 ,在 分 解 者 的 环节 内 经 常 有 大 量 的 各 种 有 机 物 碎 导 ,如 枯死 木 , 植 物 的 果 壳 :, 动 es。 93 。 物 的 甲壳 ,各 种 生物 的 仍 骨 ,毛发 等 ;目前 ,除了 水 域 环 境内 的 食物 链 比 较 明 确 以 外 ， 人 们 还 没有 掌握 大 量 的 其 它 资 料 。 现 以 美国 一 个 海滨 鱼 场 的 一 些 数 字 为 例 来 进一步 说 明 (Ban K); 下 面 列举 的 数 据 为 观测 了 22 年 的 平均 值 ; 每 天 投射 到 1 平方 米 海 面 上 的 能 量 为 3 x 10 卡 ; 这 些 能 量 大 约 能 生产 出 具有 9000 卡 能 量 的 硅 营 ， 这 些 硅 藻 大 约 可 养育 出 具有 400 KEE BRD eo DD. 而 每 天 每 平方 米 海面 上 捕获 的 鱼 量 按 平 均 数 计算 约 为 5 卡 。 由 此 计算 的 生态 效率 约 为 0.00015 % , 这样 低 的 效率 说 明海 洋 生 产 者 只 利用 了 很 小 一 部 分 太阳 能 ， 而 在 一 个 很 长 的 食物 链 中 ,每 个 链 环 上 都 有 极 大 的 能 量 损 失 。 在 自然 生态 系统 中 ,野生 疹 椎 动物 的 生物 量 很 小 ， 而 无 脊椎 动物 的 生物 量 则 相当 大 。 在 森林 中 ,一 些 大 的 野兽 和 鸟 类 经 常 可 按 每 公顷 地 面 上 有 多 少 公斤 计算 ,而 有 些 动 物 在 每 公顷 地 面 上 只 有 几 克 ;就 是 某 些 土 栖 的 小 型 哺乳 动物 也 不 超过 5 公斤 /公顷 。 但 是 在 土 枉 动物 群 中 这 些 动 物 的 生产 力 却 达到 了 最 高 的 水 平 ,每 公顷 常 为 1 吨 , 或 1 吨 以 上 。 在 草原 生态 系统 中 ,大 型 哺乳 动物 的 生物 量 是 较 大 的 ;一 般 情 况 下 ， 人 们 必须 用 每 平 方 公里 地 面 上 有 若干 吨 来 进行 计算 。 表 4-3 列 出 了 从 赤道 到 加 拿 大 之 间 一 系列 生态 系统 的 生物 量 数 值 。 作 为 非洲 一 些 国 家 公园 的 禽兽 特 多 的 大 平原 上 ,人 们 估计 大 型 哺乳 动物 的 生物 量 大 约 为 20 吨 / 公 里 ， 或 200 公斤 /公顷 。 相反 ,在 加 纳 的 一 个 森林 内 ，Bourliere 发 现 野 生 哺 乳 动 物 的 生物 量 仅 为 1 公斤 /公顷 ,而 且 猴 子 和 松鼠 也 算 在 内 。 在 冻 原 中 ， 各 种 动物 的 生物 量 极 小 ,但 是 驯鹿 生产 力 的 六 长 在 此 成 了 -- 个 关键 性 的 问 Flo 人 们 可 在 论述 生态 系统 的 各 种 类 型 各 节 中 读 到 有 关 第 二 性 生产 力 的 其 它 一 些 数据 8. 生态 系统 的 净 生 产 力 由 前 文 我 位 曾 得 PB = PN, + RA, PN, = PB 一 RA PB 为 总 第 一 性 生产 力 , 也 是 生态 系统 的 总 生产 力 。 另 一 方面 , 一 般 而 言 U 值 极 小 ， 故 可 略 而 不 计 ; RFR 十 R4 为 各 类 异 养生 物 的 呼 吸 消 耗 并 可 用 RH 来 表示 。 由 此 即 可 得 一 新 值 , 这 就 是 生态 系统 的 净 生 产 力 (PNE)， 或 者 叫 生物 群落 的 净 生 产 力 〈Odum); 生态 系统 的 净 生 产 力 等 于 总 生产 力 减 去 生态 系统 中 的 全 部 呼吸 消耗 。 AL) 式 表 之 , 则 得 PNE = PB — (R,; + R, + R; + R,), PNE = PB — (RA + RH), PNE = PN, 一 RHo 因此 PNE 就 是 鞋 积 在 系统 中 的 能 量 的 净 增 量 。 这 也 是 生产 者 和 全 部 营养 级 上 的 消 o 94 。 费 者 通过 呼吸 消耗 以 后 ;总 生产 力 中 剩余 下 的 部 分 ;还 可 以 说 是 包含 在 多 年 生 组 织 的 增 量 中 和 增加 的 死亡 有 机 物 (腐殖质 ) 中 的 能 量 。 若 以 式 表 之 ,还 可 以 写成 PNE = T + AH, 图 4-24 % Whittaker 和 Woodwell 研究 过 的 一 个 典型 的 标 树 -松树 混交 林 , 此 森林 位 于 美国 的 布鲁克 黑 文 地 区 , 林 下 植物 为 乌 饭 树 属 植物 ;在 图 中 我 列 出 了 该 森林 生态 系统 的 PB, PNi, PNE 及 其 它 一 些 重要 的 数值 。 由 图 可 以 看 出 ,这 是 一 个 被 破坏 的 普通 的 森林 ， 但 此 森林 还 处 于 发 展 之 中 ， 因 为 目前 它 还 在 反抗 某 些 破坏 因素 ; 此 森林 的 总 生产 量 约 为 26.5 吨 / 公 项 /年 ,总 呼吸 消耗 量 (或 能 量 的 损失 ) 为 21 吨 /公顷 /年 ,而 在 此 总 呼吸 消耗 量 中 RA 占 14.5 吨 ，RH 为 6.5 吨 。 每 年 的 净 第 一 性 生产 力 为 12 吨 /公顷 ,其 中 每 年 可 曹 积 5.5 吨 ( 即 PNE); 在 此 芝 积 量 中 有 5 吨 为 增加 的 木质 组 织 ， 有 0.5 吨 为 枯 梳 落叶 和 腐殖质 ; 对 一 个 森林 生态 系统 来 说 , 净 第 一 性 生产 力 为 12 吨 / 公 顷 /年 只 是 一 个 具有 中 等 生产 力 类 型 的 生态 系统 ; 这 种 生 BRAM RPA 的 利用 率 约 为 0.97 。 在 一 个 相对 稳定 的 生态 系统 中 (此 生态 系统 可 能 达到 了 演 替 顶 极 ,也 可 能 处 于 缓慢 演 化 状态 中 , 或 者 通过 人 类 的 作用 而 使 其 保持 在 稳定 状态 下 ), 除了 已 经 形成 泥炭 的 情况 以 外 ,人 们 将 可 看 到 土壤 中 的 有 机 物 ,土壤 植物 ， 以 及 以 植物 为 食 的 土 栖 动 物 都 处 于 平衡 状 态 之 下 , 这 种 平衡 状态 主要 表现 为 每 年 的 枯 枝 落叶 量 和 腐殖质 的 数量 都 将 保持 不 变 。 地 上 动物 的 消费 量 也 将 处 于 稳定 状态 (在 没有 遭 到 青虫 或 寄生 真菌 侵 绪 情 况 下 ), 从 平均 数 来 看 ,每 年 都 有 相同 数量 的 植物 组 织 被 消费 掉 。 RH 是 一 个 复杂 的 数值 , 它 相 当 于 各 种 动物 真菌 和 细菌 的 呼吸 消耗 ; 因此 可 以 简单 地 将 其 看 作 是 一 切 死亡 的 植物 器 官 或 者 被 消费 的 活 的 植物 器 官 的 一 部 分 ; 人 们 还 可 观察 PB -PNI = RA PNi = 12,0 265-120 = 14,5 Sz 16.0 Soe 4 A Jiao 20 NS RH =6.50 人 C 我 法 el PNE = PNI - RH PNE = PB-(RA+RH) 55 = 12,0 - 65 55 = 265-210 PNE Ti +AH 55 = 50 +05 图 4-24 在 美国 布鲁克 黑 文 地 区 一 个 栎 树 和 松树 的 混交 林内 ,生产 力 中 各 组 分 的 数值 示意 图 。 中 列举 出 生产 力 的 各 组 分 有 : 总 生产 力 PB， 净 第 一 性 生产 力 PNi， 生态 系统 的 净 生 产 力 PNE， 和 目 养 生物 的 呼吸 消耗 PTA， 蜡 养生 物 的 呼吸 消耗 RH， 多 年 生 植物 器 官 的 增 量 T,， 腐 殖 质 的 增 量 全 互 ( 引 自 Woodwell 等 人 的 著作 ，1968 和 1969) ee。 95 e 到 ,与 全 部 枯 梳 落叶 等 量 的 有 机 物 将 是 土壤 中 各 种 异 养生 物 摄取 的 食料 。 Ait, RH 差不多 与 初级 死亡 量 M 相等 。 由 此 可 得 RH 一 M, 和 2 PNE 一 PN; — Mio 但 是 ,在 演 蔡 顶 极 时 PNE 一 0， 所 以 PN: = Mi， 或 PB = RA 十 RH。 : 由 此 可 见 , 达 到 演 蔡 顶 极 时 , 食 草 动物 的 作用 将 是 微不足道 的 ， 而 第 一 性 生产 力 的 测 定 只 需 测 出 全 部 坠落 的 枯 梳 落叶 即 可 ;倘若 出 现 有 食 草 动物 的 明显 作用 , 则 应 加 上 被 消耗 的 植物 量 。 因此 演 替 顶 极 就 相当 于 生态 系统 的 一 个 发 展 阶段 ， 在 此 阶段 中 生 与 死 将 处 于 平衡 状 态 , 也 就 是 说 ,生产 的 物质 与 死亡 的 物质 相等 。 在 一 个 未 达到 演 替 顶 极 的 生态 系统 中 , 生 产量 将 超过 死亡 量 ， 而 生态 系统 越 年 经 ， 则 生产 的 物质 多 于 死亡 物质 的 数量 也 越 多 表 4.5)o。 这 部 分 增多 的 物质 常用 PNE 来 表示 。 这 就 是 PNE 的 简单 的 概念 ， 根 据 这 种 概念 人 们 即将 异 养 生物 的 生物 量 看 作 是 稳定 不 变 的 。 苏 联 信 将 PNE 叫做 真正 的 年 增 量 ;我 们 认为 ， 将 其 叫做 植物 有 机 体 之 差 《 即 PNE = PN, 一 M,) 似乎 更 加 合理 。 9. 生态 系统 的 动态 到 目前 为 止 , 我 们 都 是 按照 一 个 接近 平衡 状态 的 生态 系统 ,或 者 达到 演 替 顶 极 的 生态 系统 而 进行 讨论 的 。 但 实际 上 ， 一 个 生态 系统 几乎 总 是 处 在 运动 变化 之 中 。 而 其 变化 过 程 常 常 是 很 复杂 的 。 在 天 然 或 半天 然 植 被 中 ， 一 个 植物 群落 都 是 经 历 了 一 系列 发 展演 变 的 结果 。 从 理论 上 而 言 ,这 种 演变 总 是 从 裸 地 上 的 先锋 植物 开始 而 最 终 发 展 到 演 替 顶 极 ; 因此 ， 任何 生态 系统 中 的 植物 群落 都 将 随 着 时 间 的 推移 而 从 数量 和 质量 上 改变 着 其 中 的 植物 种 类 成 分 ; 与 此 同时 ， 消 费 水 平和 土壤 条 件 也 都 在 不 断 地 变化 。 演 替 可 以 看 作 是 生物 量 B 的 逐渐 增 加 ;生物 量 的 增加 将 直到 演 替 顶 极 时 为 止 。 达 到 演 替 顶 极 时 , 除 某 些 特殊 增 减 外 , 生物 量 将 不 再 变化 ,而 且 达 到 最 大 值 ;生物 量 不 变 时 , 则 PNE 等 于 零 (图 4-25A)。 aa 假如 植物 群落 是 由 一 个 树种 组 成 的 纯 林 ， 则 此 森林 的 发 展 和 演变 将 随 林 龄 的 增长 仅 发 生 数 量 上 的 变化 。 在 此 情况 下 ,问题 也 就 比较 简单 。 下 面 我 们 将 通过 示意 图 来 说 明生 产 力 的 各 组 分 随 着 年 龄 而 变化 的 情况 。 这 些 示意 图 是 根据 Moller, Muller 和 Nielsen 对 丹麦 的 欧洲 山 毛 样 林 进 行 生 产 力 研究 时 所 得 的 观 测 数据 ， 以 及 一 些 日 本 研究 人 员 对 多 种 纯 林 进 行 研 究 时 所 获 之 观测 结果 绘制 而 成 (图 4- 25)。 由 图 4-25, A 可 以 看 出 ,青年 时 期 的 森林 具有 最 高 的 净 第 一 性 生产 力 , 此 后 随 着 林 龄 的 增长 ,生产 力也 逐渐 下 降 。 当 生态 系统 趋 近 演 蔡 顶 极 时 ,也 就 是 说 固定 的 能 量 PB 同 损 es Yb 。 MRA 叶子 的 生物 量 xd ~ B. real. 1K & 由 x PN1 real = PN1 théor. = a 出 图 4-25 ”森林 生态 系统 的 动态 A. 天 然 森 林 生 态 系统 的 发 展演 变 示意 图 。RH 一 PN, — PNE。 B. 在 郁 闭 纯 林 中 ,总 生产 力 。 OF 吸 消耗 。 净 生产 力 和 生物 量 与 林 龄 之 间 的 关系 曲线 (Kira 及 Shidei，1967)。 C. 人 类 进行 了 合 理 开发 的 森林 生态 系统 的 发 展演 变 示意 图 。 图 中 。 B. théor 表示 理论 生物 量 ; B. ral. HRA 生物 量 ; PN1 théor. 为 理论 的 净 第 一 狂 生 产 力 ; PN1 réal. HIRAM HPA MD 失 的 能 量 RA 十 RH 达到 平衡 时 ， 生 物 量 B 具有 最 理想 的 数值 ; PB 似乎 从 能 达到 的 最 大 值 处 略 有 下 降 , 这 可 能 是 对 叶片 供水 不 良 的 缘故 。 叶 子 的 生物 量 依然 不 变 , 但 木质 部 的 生物 量 则 不 断 上 升 ; 因 此 , 自 养 生物 的 呼吸 消耗 RA 将 略 有 增加 ，, 而 在 演 替 项 极 时 呼吸 消 耗 也 将 达到 最 大 值 。 由 图 还 可 看 出 ，PN, 将 持续 下 降 ,因为 尽管 总 在 不 停 地 生产 出 叶子 ， 一 年 生 的 细 梳 一定 数量 的 粗 枝 ,树干 和 根 ， 但 是 生产 的 部 分 只 能 补偿 异 养生 物 消 耗 的 物 质 部 分 (RH). 人 们 可 能 认为 ,如 像 西欧 东部 这 种 长 期 以 来 就 是 人 口 稠密 的 地 区 内 , 若 要 对 各 种 森林 生态 系统 或 各 种 乔木 林 的 生产 力 进行 比较 将 是 困难 的 ， 因 为 这 些 放 林 的 年 龄 或 开发 方式 都 是 不 同 的 。 但 是 引 目 表 4.13 的 例子 说 明 , 不 管 生物 量 和 人 类 开发 森林 的 方式 如 何 ， 对 一 定 类 型 的 生态 系统 而 言 * 其 PN. 的 数值 都 是 非常 相似 的 。 当 然 随 生 物 量 而 变 的 生产 力 也 将 会 发 生变 化 。 由 图 4.25C 可 以 看 出 ， 人 类 的 活动 《特别 是 进行 了 森林 的 择 伐 和 受 光 伐 ) 将 使 净 生 产 力 保持 在 一 个 极 高 的 \ 而 且 多 少 维持 不 变 的 水 平 上 。 五 、 运 动 中 的 生态 系统 1. 年 青 的 生态 系统 和 成 熟 的 生态 系统 当 一 个 生态 系统 遭 到 火灾 \ 水 灾 \ 大 风 、 佐 头 或 镰刀 , 或 者 家 冀 的 牙齿 的 毁坏 时 , 它 始 本 97 e 终 在 坚持 不 懈 地 发 展 和 演变 ,并 力图 恢复 到 演 蔡 顶 极 的 状态 。 生态 系统 发 展演 替 的 目的 似乎 是 要 在 短 时 期 内 制止 各 种 破坏 而 带 来 的 混乱 ， 尽 力 维 扩 往 蔡 顶 极 ， 实 现 物质 环境 与 生物 群落 之 间 的 自动 平衡 (Odum, 1967). 上述 一 切 则 引 导 人 们 去 观察 研究 处 于 运动 发 展 中 的 年 青 生 态 系统 同 处 于 演 替 后 期 多 少 已 达 稳 定 的 成 熟 生态 系统 之 间 的 大 量 差 别 。 从 能 力学 方面 来 看 ,年 青 的 生物 群落 具有 较 高 的 生产 力 ， oe HbR PATE 步 趋向 成 熟 .因此 B 值 增加 ,而 则 减少 。 演 蔡 顶 极 时 ,出 生 与 死亡 相等 ,因此 PN,=M, PNE=0 生态 系统 的 结构 也 发 生 如 下 的 相应 变化 : A. 初期 的 食物 链 为 直线 形 ,而 且 主 要 以 食 草 动物 这 一 链 环 为 基础 ， 而 后 将 变 成 食物 网 并 出 现 一 些 以 食 有 机 物 碎 导 为 基础 的 食物 链 ; B. 多 样 性 越 来 越 增 长 ; / C. 开始 时 空间 的 成 层 现象 和 多 相 结构 并 不 明显 ,尔后 则 越 来 越 突出 。 2. 多 样 性 和 稳定 性 多 样 性 有 好 几 种 类 型 。 首先 有 种 的 多 样 性 ,这 种 多 样 性 表现 在 两 个 方面 : 1) 种 的 变异 性 ,或 者 说 是 单位 面积 上 种 的 数目 的 多 少 ; 2) 表现 为 均匀 性 ,说 明 个 体 在 不 同 种 之 间 的 分 布 。 空间 的 成 层 现象 和 多 相 性 再 加 上 种 的 变异 性 和 均匀 性 即 构成 了 生态 系统 内 的 多 样 性 。 在 演 替 过 程 中 ,一 个 重要 的 倾向 就 是 生物 化 学 的 多 样 性 迅速 增长 ;无 论 在 生物 量 的 主 要 成 分 中 《其 中 包括 各 种 酶 和 色素 ), 或 是 由 于 代谢 作用 而 向 外 部 环境 排出 和 分 淡出 的 次 生产 物 中 《如 外 激素 ,生态 激素 等 ) 都 有 这 种 倾向 出 现 。 Margalff 曾 在 水 域 生 态 系统 中 观 察 到 ,在 交 替 过 程 中 ， 植 物色 素 的 数量 出 现 了 增长 。 当 一 个 生态 系统 同 着 交 替 顶 极 发 展 时 ,这 些 代谢 作用 产生 的 特殊 的 有 机 物 越 来 越 显示 出 重要 的 作用 ,而 且 正 是 这 些 物 质 在 调 节 和 稳定 着 生态 系统 的 增长 及 其 成 分 。 多 样 性 和 稳定 性 之 间 共 有 极 密切 的 联系 。 生 物 的 多 样 性 增强 了 环境 的 稳定 性 这 一 事 实证 明 , 在 进行 土地 的 规划 和 管理 中 ,应 当 保护 好 树林 \ 树 丛 \ 绿 篇 ,水 位 ` 帝 原 以 及 沼泽 等 等 ;即使 这 种 保护 措施 可 能 导致 经 济 和 粮食 作物 的 产量 降低 ,也 将 在 所 不 惜 。 多 样 性 仅 是 生活 中 的 一 种 增加 刺激 性 的 东西 吗 ? 或 者 说 多 样 性 是 生物 圈 和 生态 系统 中 包括 人 和 目 然 在 内 的 一 切 生 存 者 所 必需 的 呢 ? COdum, 1967). 3. 生命 必要 元 素 循 环 的 闭合 当 演 替 向 前 发 展 的 时 候 ， 各 种 元 素 〈( 如 Ca, N FUP) 的 生物 地 球 化 学 循环 将 转变 成 ee 98 « ee 一 种 闭路 循环 。 成 熟 的 生态 系统 比 年 青 的 生态 系统 更 能 在 生物 的 内 部 循环 中 截获 和 保留 各 种 营养 物质 。 据 Likens 和 Bormann 估计 ， 在 一 个 含有 可 供 交 换 的 Ca 为 385 公斤 / 公顷 的 倾斜 盆地 上 ,倘若 覆盖 着 一 片 成 年 森林 的 话 , 则 通过 地 面 流 水 和 沟 道 排水 每 年 从 此 盆地 输出 的 Catt 仅 为 8 公斤 /公顷 。 假如 人 们 用 一 个 植物 量 较 低 的 青年 期 的 森林 代 蔡 这 个 成 年 林 的 话 , 通 过 流水 则 将 输出 更 大 量 的 营养 物质 《导致 下 游 的 富 营养 化 )。 人 们 可 用 精耕细作 的 农田 作为 这 类 年 青 的 生态 系统 的 例子 ; 只 有 在 此 农田 中 不 断 施 加 肥料 才能 保持 其 元 素 的 开路 循环 。 4. 从 数量 到 质量 ,从 简单 到 复杂 在 种 群 密度 不 大 的 初期 ， 生 殖 和 生长 能 力 较 强 的 种 在 传 种 接 代 方 面具 有 得 天 独 厚 的 忧 越 条 件 。 在 演 替 的 发 展 过 程 中 ,自然 淘汰 的 结果 则 更 有 利于 繁殖 率 较 低 ,但 更 能 适应 竞 争 的 种 的 发 展 , 因 此 在 种 群 密度 较 高 的 \ 以 及 更 趋 于 平衡 的 后 期 ,这 些 种 仍 能 得 以 生存 。 因此 ,生产 的 数量 多 是 年 青 生态 系统 的 特征 ,而 生产 的 质量 高 ， 以 及 出 现 营养 物 的 积 清 现 象 则 是 一 个 成 熟 生 态 系统 的 标志 。 o . 生 态 么 绕 的 发 展 趋势 就 是 要 在 能 量 和 现 有 物质 条 件 (土壤 \ 水 分 \ 气 修 等 ) 人 允许 的 范围 内 尽 可 能 达到 宽广 而 多 样 化 的 结构 。 在 成 熟 的 生物 群落 内 ,互惠 共生 现象 , 寄生 现象 , 捕 食 现象 ， 同 住 现象 ， 以 及 其 它 共 生 形 式 【例如 海 营 和 珊瑚 礁 上 的 腔 肠 动物 〈Coelentkres); 获 根 和 树木 ] 都 将 越 来 越 多 地 出 现 。 5. 从 稳定 到 不 稳定 在 退化 的 情况 下 ,一 个 具有 多 样 性 的 生态 系统 转变 成 单调 的 生态 系统 时 ,伴随 出 现 的 将 是 由 稳定 变 成 不 稳定 ; 当 一 个 或 多 或 少 已 达 演 替 顶 极 的 森林 生态 系统 转变 成 一 个 退化 锥 生态 系 统 ( 长 有 少量 草 的 荡 原 ), 或 转变 成 一 个 农田 生态 系统 时 ,人 们 将 可 观察 到 如 下 几 种 情况 : 1) 在 一 个 未 触动 的 森林 生态 系统 中 , 在 捕食 这 个 环节 上 存在 有 好 几 级 消费 者 , 每 一 个 营 养 级 的 能 量 将 有 10 一 20 多 转移 到 下 一 个 营养 级 上 去 。 复 杂 的 结构 将 调控 着 种 群 的 大 小 ,并 使 系统 中 的 能 量 分 配 每 年 都 保持 着 相同 的 形式 。 2) 在 遭 到 破坏 的 生态 系统 内 ，, 食物 链 中 捕食 者 的 环节 常 被 弄 得 残缺 不 全 , 草本 植物 和 小 灌木 的 第 一 性 生产 力 变 化 极 大 ; 食 草 动物 和 食肉 动物 的 个 体 数 较 多 , 但 是 种 的 数目 较 少 ; 当 出 现 荡 年 的 时 候 , 大 部 分 净 生 产量 将 被 消费 ， 从 而 给 食 草 动 物 带 来 饥 东 ,并 进而 加 重 了 种 群 的 变化 。 3) 在 农田 生态 系统 中 , 植物 种 的 多 样 性 将 大 大 减 小 , 但 是 充 作 人 类 食物 的 那 一 部 分 生产 量 , 却 具有 极 重大 的 作用 。 动 物种 的 数目 也 将 减少 ， 但 是 像 昆 虫 或 贰 齿 动 物 之 类 繁殖 极 快 的 动物 又 将 发 展 起 来 并 与 人 类 进行 竞争 。 为 了 保持 这 类 生态 系统 的 稳定 性 , 则 必 须 向 该 生态 系统 输入 能 量 ; 输入 的 能 量 与 农业 技术 有 着 密切 的 联系 , 因为 这 种 能 量 将 以 化 合 燃料 驱动 的 拖拉 机 ,农药 和 杀 虫 剂 的 形式 被 引 人 和 人 生态 系统 。 e 99 « 6. 生态 系统 ,人 类 生态 学 及 地 区 规划 和 管理 人 类 总 在 尽力 使 一 个 地 区 的 生产 力 达 到 最 高 水 平 ; 为 此 而 采取 的 措施 是 发 展 各 种 年 青 的 生态 系统 〈 采 用 单 种 栽培 方式 ), 或 者 使 成 熟 的 生态 系统 经 常 保持 在 青年 期 而 不 让 它 们 向 演 替 顶 极 次 化 ( 见 图 4-25)e 然而 ,人 们 不 应 当 只 看 到 粮食 ;而 还 须 注意 大 气 中 0,/CO, 的 平衡 ; 必须 维护 人 类 个 人 用 水 ,以 及 工农 业 用 水 的 请 洁 。 若 将 娱乐 和 艺术 的 需要 姑 置 不 论 的 话 , 则 人 类 必须 的 大 量 资 源 仍 是 由 生产 不 太 丰 富 的 成 年 生态 系统 供应 的 。 保持 一 个 稳定 的 生态 系统 即将 起 有 净化 空气 ,增补 氧气 ,维护 水 的 清洁 ,以 及 促进 营 养 物 质 的 再 循环 的 作用 ;但 可 惜 的 是 , 由 于 工农 业 技术 的 发 展 , 这 些 作 用 正在 受到 越 来 越 严重 的 损害 ,从 而 也 极 大 地 破坏 了 人 类 生活 于 其 中 的 自然 界 的 平衡 ;污染 损害 了 生态 系统 的 结构 和 多 样 性 ,而 伴随 出 现 的 是 稳定 性 的 破坏 (平衡 的 破坏 )。 这 是 教育 在 这 方面 犯 下 的 错误 ,致使 很 多 人 还 不 能 明白 这 一 点 。 文明 带 来 了 大 量 的 新 事物 , 其 中 之 一 就 是 使 人 们 相信 这 种 作法 是 完全 正确 的 : 应 当 从 麦田 或 玉米 地 里 索取 最 高 的 粮食 产量 ,而 且 要 扩大 它们 的 耕种 面积 ;但 是 却 很 少 有 人 愿意 生活 在 完全 覆盖 着 这 种 生态 系统 (单调 的 环境 ) 的 地 区 内 。 此 外 ,整个 地 区 种 植 单一 的 作物 将 是 有 害 的 , 它 将 始 终 受 不 良 气候 的 支配 ,或 者 是 寄生 物 的 大 面积 侵害 。 筑 坝 鞋 水 对 农业 ,工业 和 旅游 业 都 是 有 益 的 ; 但 是 无 人 要 求 整个 地 区 都 被 水 沥 。 然而 这 也 是 修建 大 型 拦 河 坝 中 的 一 个 小 问题 ;大 型 水 库 将 有 助 于 解决 某 些 问题 ,但 这 不 一 定 是 蕾 水 的 最 好 方法 ;而 采用 小 型 堤坝 使 用 研究 的 农业 灌溉 系统 , 以 及 贮存 在 地 下 水 中 都 能 起 鞋 水 的 作用 。 此 外 ,修建 一 个 大 型 拦 河 坝 的 费用 将 要 耗 掉 大 部 分 地 区 收入 。 但 是 ,一 些 政府 缺乏 生态 学 的 管理 能 力 ， 以 致 它们 制订 计划 要 将 所 有 的 河流 〈 在 此 河流 上 有 可 能 的 话 ) 都 筑 上 拦 河 坝 (Odum, 1967), 实际 上 当前 的 问题 是 ,必须 限制 那些 被 人 们 看 作 是 好 事 的 事情 ; 比如 无 区 别 , 无 控制 地 使 用 杀 虫 剂 。 总 而 言 之 ,人 类 需要 年 青 的 生态 系统 ,同时 也 需要 成 熟 的 生态 系统 ， 而 这 两 种 生态 系 统 的 特征 则 是 相反 的 。 比 如 : 年 青 的 生态 系统 成 熟 的 生态 系统 生产 量 增加 保持 原状 增 大 不 变 数量 多 量 高 简单 复杂 此 外 ,处 于 年 青 生 态 系统 与 成 熟 生 态 系统 之 间 还 有 一 种 中 间 类 型 的 生态 系统 ,这 种 生 态 系统 也 是 景观 中 引 人 注 意 的 一 部 分 。 在 海滩 上 ,在 捕获 竹 蚌 的 沼泽 或 有 稻田 的 沼泽 地 上 ,在 小 树林 内 ， 以 及 在 消遣 的 地 方 和 草地 上 都 可 以 种 植 一 些 粗饲料 之 类 的 农作物 ; 正 是 这 种 可 以 开展 一 些 简单 农业 活动 的 生态 系统 使 农业 生态 系统 的 高 生产 力 与 生产 力 不 高 的 自然 生态 系统 的 优点 结合 在 一 起 ， 这 样 的 生态 系统 就 是 中 间 型 生态 系统 。 。 100 - 六 、 湖 泊 生 态 系统 。 湖 沼 学 1. 概 论 (1) 水 生 环境 的 条 件 水 域 生态 系统 的 物理 和 化 学 特性 与 陆地 上 完全 不 同 。 水 的 密度 是 空气 密度 的 775 倍 , 这 种 情况 说 明了 支持 植物 体 的 组 织 减 小 的 原因 。 在 太阳 辐射 方面 ,将 有 很 大 一 部 分 被 水 面 反射 人 空气 之 中 。 长 波 辐 射 ( 红 外 线 ) 即刻 被 吸收 ,在 水 的 深 处 则 以 绿 光 为 主 。 水 生 环 境 是 一 种 含有 各 种 营养 物质 的 溶液 ， 这 种 营养 被 将 直接 影响 着 水 生生 物 群 落 的 组 成 ,反之 , 生物 的 排泄 物 和 其 分 解 出 的 物质 , 以 及 水 生生 物 被 捕捞 的 数量 又 将 使 该 营 养 液 发 生变 化 。 实际 上 一 切 已 知 的 生命 必要 元 素 都 存在 于 水 生 环境 之 中 , 但 是 N 和 了 的 含量 极 微 。 水 生 环 境 的 pH 值 具 有 重要 的 作用 ;海洋 的 pH 比较 稳定 , 约 为 8, 淡水 环境 的 pH 将 随 如 下 反应 中 离 解 出 的 物质 情况 而 在 3 一 10 之 间 变 化 : Ca(HCO,),<== CaCO, + H;O + CO, | 由 于 水 生 植 物 的 光合 作用 需要 吸收 Co， 因而 促使 上 述 反 应 向 右 进行 ,从 而 引起 pH 增加 ,并 加 快 了 碳酸 盐 ( 凝 灰 岩 ) 的 沉淀 。 死 亡 植物 分 解 时 有 机 物 将 消耗 大 量 的 氧 ,这 种 情 况 可 能 使 一 些 比较 闭塞 的 生态 系统 (如 湖泊 ) 中 的 水 生动 物 遭 致 窒息 而 死亡 。 (2) 有 机 体 的 分 布 海洋 中 的 生物 (会 游泳 的 或 漂浮 的 ) 包 括 如 下 几 种 水 生生 物 群 落 : 自 游 生物 : 会 游泳 的 动物 ( 鱼 类 , 头 足 类 软体 动物 ,十 足 类 甲壳 动物 ,哺乳 动物 ); BED: 漂浮 在 水 中 的 全 部 微小 的 有 机 物 ; 这 类 物体 又 可 再 分 为 浮游 生物 〈 活 的 有 机 体 ) 和 非 生 物性 悬浮 物 《 各 种 有 机 物 碎 属 ) 两 种 ; BED: 译 在 水 面 上 随 风 漂 荡 的 有 机 体 ; REED: 生活 在 水 和 空气 分 界面 的 微小 区 域内 的 有 机 体 。. 底 栖 生物 (生活 在 底层 的 生物 ) 包 括 : 根 状 蕉 植物 (各 种 水 生 固着 植物 ,如 某 些 显 花 植物 ); 石 栖 生物 〈zoxeczoz)〈 生 活 在 如 岩石 及 各 类 废弃 物品 之 类 的 固体 物质 之 上 的 群落 ); 周 从 生物 (水 生 植物 上 的 群落 ); 钞 栖 生 物 ( 生 活 在 砂 质 沉积 层 之 上 ) 等 。 2. 7h 38, 湖 泊 CL) 池塘 和 湖泊 中 的 生命 必要 元 素 取 湖 水 蒸发 后 所 得 的 剩余 物 大 约 在 50 一 500 毫克 / 升 之 间 变 化 ;在 泥炭 土地 区 含 营 养 物质 很 少 的 湖 中 取水 蒸发 时 ,所 得 的 剩余 物 只 有 50 毫克 / 升 , 而 用 含有 丰富 养料 的 湖水 蒸 发 后 ,剩余 物 的 数量 可 达 500 毫克 / 升 。 Ca, Mg, Na, K 的 碳酸 盐 ， 硫 酸 盐 和 氧化 物 等 - 101° 主要 盐 类 的 含量 在 一 年 期 间 能 基本 上 保持 不 变 ; 这 些 盐 类 的 含量 具有 决定 水 质 的 作用 。 Si, N 和 P 的 含量 较 少 ,它们 具有 少量 元 素 的 作用 ;水 中 所 含 的 营养 物质 主要 就 是 指 这 些 元 素 和 以 碱 的 形态 而 存在 的 Cao (2) 池塘 生态 系统 池塘 是 一 种 最 简单 ,而且 界线 分 明 的 生态 系统 (图 4-26)。 4-26 池塘 生态 系统 示意 图 1. 浮 游 植物 : ACRE WARE HARB, SAR, MRR 2.8 Dw: BWKRN, Gammarus, Daphnia, Limnaeus, Planorbis 3.7KE AH (Soha) 4. 幼 年 期 的 鲤鱼 ”5. 狗 鱼 6. 摇 蚁 的 幼虫 7. 细 菌 在 温带 地 区 ,池塘 中 的 生产 者 包括 两 类 植物 : 序 游 生物 中 的 某 些 藻类 : RB CBR. Bt RR. BIRR, Pandorina), WS (i Re) eR ACRE) SEIZE Nis SRM RTRE) Bley AE. CRAB ER) 或 岸 边 上 生长 的 直立 植物 ( 香 萍 属 , 芦 革 属 )。 上 列 植 物 是 一 些 水 生食 草 动物 的 食料 ,而 组 成 这 些 食 草 动物 的 是 各 种 浮游 动物 (如 剑 水 重 科 动物 ，Dabprzier，Gamzzaresr 之 类 能 游泳 的 小 型 甲壳 动物 ), 生活 在 水 底 的 腹 足 纲 软 体 动 物 ( 如 Limnée 和 Planorbe)， 以 及 各 种 食 素 的 鱼 类 。 这 些 草 鱼 是 第 1 级 食肉 鱼 ( 如 鲤鱼 ) 的 食料 。 但 是 浮游 动物 也 是 其 它 食肉 鱼 的 吞食 对 - 102. 象 。 水 生 甲 虫 则 是 能 量 循环 的 一 个 分 支 。 一 部 分 第 1 级 食肉 动物 将 被 第 2 级 捕食 者 ( 狗 鱼 ) 吞 食 。 在 此 池塘 中 狗 鱼 是 食物 链 的 最 终 一 环 。- 在 不 同 生 态 系统 之 间 也 将 出 现 物 质 的 互相 交换 。 陆 地 上 的 某 些 食 草 动物 〈 如 树 上 的 青虫 ) 可 能 偶然 掉 在 水 面 上 并 被 水 中 的 食肉 动物 吞食 ;陆地 上 的 各 种 食肉 动物 (如 翠 鸟 ) 也 可 能 以 池塘 中 的 鱼 类 为 食 。 死亡 的 植物 可 充当 一 切 食 腐 动物 的 食料 。 因此 ， 摇 蚊 的 幼虫 能 使 水 生 植物 或 陆 生 植 物 的 死亡 有 机 体 ( 陆 生 植 物 系 指 岸 边 的 死亡 植物 的 碎 导 ) 分 解 并 以 其 为 食 ; 摇 蚊 的 幼虫 被 鱼 类 (如 鲤鱼 ) 知 食 之 后 ,也 就 是 摇 蚊 的 一 部 分 有 机 物 返回 到 物质 循环 之 中 。 最 后 ,细菌 使 有 机 物 分 解 并 使 各 种 无 机 物 分 离 出 来 ， 于 是 这 些 无 机 物 又 成 为 绿色 植物 可 以 吸收 的 生命 必要 元 素 。 在 营养 丰富 和 溶解 氧 适 量 的 水 中 ( 养 鲤鱼 的 池塘 内 ) ,浮游 生 物 的 第 一 性 生产 力 ( 用 每 年 每 平方 米 水 面 所 同化 的 碳 的 克 数 表示 时 ) 约 为 350 克 / 米 ?/ 年 , 此 数值 与 生产 出 6000 公 斤 / 公 项/ 年 的 有 机 物 相当 ;第 二 性 生产 力 ( 鱼 的 生产 力 ) 约 为 150 公斤 /公顷 /年 ,生物 量 约 为 300 公斤 /公顷 。 在 死水 及 河流 中 的 生产 力 约 为 100 公斤 /公顷 /年 ,生物 量 约 为 200 公 Fr/A Ro 《3) 湖泊 的 特征 假如 因 外 来 物质 的 引信 而 使 湖泊 的 生产 量 增 长 的 话 ;' 有 机 物 的 积累 也 将 加 快 , 以 致 细 菌 不 能 将 其 全 部 分 解 ,从 而 形成 一 些 污秽 的 游 泥 或 腐 殖 泥 。 这 是 湖水 中 缺 氧 的 还 原 层 ,而 位 于 其 上 的 空气 可 以 进入 的 水 面 则 为 氧化 层 。 在 氧化 -还 原 势 不 同 的 这 两 层 之 间 有 一 比 较 明 显 的 界线 使 湖水 分 成 两 部 分 ,而 两 种 类 型 的 生命 也 相应 地 存在 这 两 层 湖水 之 中 。 进度 因素 是 湖泊 进行 代谢 作用 ”的 基础 ;由 于 水 兆 不 同 而 使 湖水 分 为 互相 重 登 的 两 层 , 而 这 两 层 讲 水 却 具 有 极 不 相同 的 特性 。 下 层 湖 水 温度 较 低 , 叫 做 湖底 静水 层 , 上 层 的 水 温 较 高 ,为 湖面 动 功 层 ,在 此 两 层 之 间 还 有 一 个 温度 再 变 区 ,或 叫做 温 跃 层 ;由 于 密度 不 同 ,因而 欲 使 这 两 层 湖水 混合 在 一 起 是 不 可 能 的 。 宙 底 静水 层 与 外 界 空气 隔离 ,加 之 各 种 生物 的 呼吸 消耗 ,因而 此 处 氧气 稀少 ; 而 当 温 跃 层 与 氧化 -还 原 势 的 分 界线 相符 合 时 ,此 处 的 氧气 甚至 会 完全 消失 ; 由 此 产生 的 后 果 将 是 产 重 的 : 人 们 将 看 到 ,生活 在 氧气 耗竭 的 湖底 静水 层 中 的 狭 温 性 鱼 类 开始 大 量 死 亡 。 春天 和 秋天 , 将 有 大 量 可 利用 的 营养 物 在 湖 中 产生 , 因而 浮游 植物 的 生长 异常 丰富 ， 以 致 湖水 为 之 变色 。 这 时 在 水 面 上 展现 的 将 似 一 幅 -百花 盛开 ”的 景观 。 像 这 样 的 宝地 极 有 利于 译 游 生物 中 食 草 动 物 的 繁殖 。 大 量 繁殖 起 来 的 食 草 动物 将 把 各 种 藻类 吞食 净 尽 。 因此 ,生物 群落 将 以 连续 的 波浪 形 向 前 发 展 , 而 整个 发 展 过 程 都 与 湖水 的 化 学 变化 和 温度 变化 (浮游 生物 物 修学) 密切 相关 。 (4) 湖泊 的 分 类 AR BST BH HAA: 1) 营养 不 足 的 湖泊 : 湖水 深 而 透明 ; 浮游 生物 贫乏 ; 0. 的 含量 较 高 ; 植物 区 很 小 ， 绿茶 多 于 坦 营 。 倘 若 湖水 为 酸性 时 , 则 以 鼓 藻 为 主 ; 2) 营养 丰富 的 湖泊 : 湖水 不 深 , 岸 边 平坦 并 有 宽广 的 植物 带 ; 水 不 透明 ; 营养 物质 极 多 ; 深 处 的 0， 含量 较 少 ; 一 个 营养 丰富 的 湖泊 的 第 一 性 生产 力 约 比 海洋 的 第 二 往生 产 力 大 6 倍 ; 含有 腐 殖 酸 的 湖泊 : 3) 贫 养 湖 : 泥 几 沼泽 湖 ; 生 命 必要 元 素 极端 贫乏 ;湖水 呈 袜 色 ; 溶解 氧 甚 少 ; SHE 物 极 少 ,但 多 种 多 样 ; 4) 腐 有 机 泥 丰 富 的 湖泊 : 湖水 不 深 , 梁 岸 多 森林 ; Ca 含量 不 多 ,但 其 它 盐 类 丰富 ; 浮游 生物 中 以 鞭毛 藻 较 多 ,水 面 上 有 较 多 的 蓝 络 。 湖 泥 为 死 叶 构成 的 游 泥 o (5) 附注 若 欲 对 湖泊 问题 作 更 深入 的 了 解 ,请 读者 参阅 Dussart (1966) 所 作 的 有 关 湖 沼 学 的 专著 。 七 、 海 洋 生 态 系统 (海洋 生态 学 儿 图 版 X) 1. 海洋 生态 系统 的 特殊 条 件 海洋 生态 系统 的 特殊 条 件 可 概括 为 如 下 7 点 (Odum); 1. 海 详 是 辽阔 的 : 它 覆 盖 地 面 达 363 X 10' 公 里” 约 占 地 球 总 面积 的 70%。 2. 海 洋 是 很 深 的 ,而 且 在 一 切 深度 处 都 有 生物 的 存在 ;但 其 生物 量 不 比 陆 上 生物 的 生 物 量 高 ,因为 海洋 并 不 是 特别 有 利于 生命 的 环境 。 主 游 生物 是 海洋 中 最 大 量 的 生物 ， 它 由 很 多 随 水 漂流 的 、 极 微小 的 植物 和 动物 所 组 成 。 浮 游 植物 (主要 是 硅 藻 和 多 甲 藻 ) 是 海洋 中 的 生产 者 ,水 深 超 过 100 米 的 地 方 ( 即 超过 了 透 光 层 ), 将 因 光 照 不 足 而 使 浮游 植物 不 能 在 该 处 生存 。 各 级 消费 者 可 以 分 成 两 大 类 : 水 层 动物 (漂浮 的 或 会 游泳 的 ) 和 底 栖 动物 (固着 在 海 底 的 动物 )。 第 1 级 消费 者 主要 是 各 种 译 游 动物 。 与 陆地 不 同 的 是 没有 大 的 食 草 动物 。 但 是 一 些 巨大 的 鲸 科 动 物 全 赖 浮 游 生物 度 日 。 人 们 估计 ， 海洋 中 的 动物 量 有 90% DW Lew, 贻 贝 ,龙虾 小 虾 . 章 鱼 等 无 峭 椎 动物 所 组 或 。 3. 与 陆地 相反 ,海洋 都 是 连续 的 ,而 且 没 有 任何 物理 障碍 来 阻挡 一 种 生物 在 海洋 中 到 处 生长 繁殖 ;可 是 ， 人 而 在 少数 情况 下 , 则 是 海水 的 含 盐 量 和 深度 在 发 挥 这 种 调节 的 作用 。 在 海洋 中 人 们 可 以 观察 到 一 种 极 重 要 的 成 带 现象 (如 图 版 10 所 示 )。 一 般 而 言 , 大 陆 高 原 总 是 向 外 延伸 直到 离开 海岸 一 定 距 离 (平均 约 为 20 公里 ) 为 止 ， 然 后 海底 急剧 斜 伟 《大 陆 坡 ) 一 直到 极 深 处 为 止 。 覆盖 着 大 陆 高 原 的 浅水 带 叫 做 浅海 区 ;浅海 区 的 水 一 般 呈 绿色 ,这 是 因为 海水 中 深 解 有 一 种 黄色 物质 ", 而 这 种 物质 在 光谱 的 短波 区 具有 极 大 的 吸收 能 力 的 缘故 ;但 是 人 们 还 不 知道 这 种 物质 是 浮游 植物 分 刻 出 来 的 呢 ,或 是 来 自 陆地 上 溶解 的 腐殖质 。 ADD ABA SRA (HBA) 都 生长 在 大 陆 高 原 带 ;大 陆 高 原 带 也 是 水 生动 。104 。 物 最 丰富 的 地 方 , 在 已 知 海洋 鱼 类 中 ,大 约 有 2/3 都 栖 居 于 此 ; 这 些 鱼 类 几乎 全 可 供 人 为 食 。 人 们 在 此 海域 将 可 捕获 到 22 种 不 同 的 是 类。 大 陆 高 原 以 外 的 公海 为 大 洋 区 ; 此 处 海水 呈 蓝 色 或 青 蓝 色 。 水 深 200 米 处 是 光线 可 以 进入 的 透 光 层 , 透 光 层 的 头 50 Kb Gti) 是 光合 作用 大 量 进 行 的 地 方 ; 大 洋 中 透 光 层 下 的 黑暗 的 深海 区 还 可 分 为 深海 带 和 更 次 的 深渊 带 。 由 于 有 海底 固着 的 生物 群落 ,或 大 海内 游泳 的 或 法 浮 的 生物 群落 之 分 ,因而 人 们 将 海 洋 也 相应 地 区 分 为 浅海 底 栖 带 , 深 海 底 栖 带 ,和 次 渊 底 栖 带 ， 或 者 分 为 浅海 带 ， 海 洋 上 层 it SR ets MR TY © 8H Lew Aisa IL THe, HERTS wee ew), 4 还 很 少 从 食用 观点 对 其 它 动 物 进行 考查 。 鲸鱼 是 海洋 中 的 巨人 ， 这 是 一 种 远洋 的 哺乳 动 物 。 须鲸 中 的 蓝 鲸 是 一 切 动 物 中 之 最 大 者 ,这 种 鲸鱼 长 达 35 米 , 重 约 100 吨 , 它 们 以 浮游 生物 为 食 , 因 此 属于 短 食 物 链 中 的 生物 ; 刚 出 生 的 须鲸 即 长 2 米 , 两 年 内 能 达 25 米 ， 这 样 的 增长 速度 只 有 在 生产 极 高 的 盗 域内 集中 有 大 量 译 游 生物 的 条 件 下 才能 实现 ; 此 类 鲸鱼 是 识别 这 种 海域 的 标志 。 在 1955 一 1956 年 间 有 39439 头 须鲸 被 捕杀 ， 其 中 80% 是 在 南 极 海 区 捕获 的 。 抹香鲸 为 具 鲸 的 一 种 ,其 长 可 达 20 米 。 WRT RBH, 属于 较 长 食物 链 上 的 捕食 者 ;它们 主要 在 深海 中 (750 A) 捕杀 巨大 的 章鱼 为 食 。1955 一 1956 年 期 间 被 捕获 的 齿 鲸 为 18625 Ko 人 们 捕获 鲸鱼 主要 用 其 肉 ( 含 20 多 的 蛋白 质 ) 和 油 。 由 于 鲸 类 遭 到 大 量 捕 杀 , 因而 繁 殖 为 本 来 就 很 低 的 各 种 鲸鱼 已 经 受到 了 灭绝 的 威胁 (McVay，1966)。 集中 在 300 一 1000 米 深 处 的 深层 动物 似乎 比 人 们 想象 的 还 要 丰富 。 在 这 层 动物 中 特 别 要 提 到 的 是 灯笼 鱼 和 发 光 鱼 ; 灯笼 鱼 借 其 充满 油 的 鱼 鳃 常 在 夜间 上 游 到 接近 海面 的 水 层 寻找 食物 ;目前 人 们 已 知 的 灯笼 鱼 有 24 属 和 175 种 。 发 光 鱼 是 些 极 小 而 透明 并 能 发 光 WHR; 这 种 鱼 在 世界 上 的 分 布 是 如 此 之 广 ， 以 至 人 们 必须 将 其 视 为 一 切 鱼 中 较 多 的 一 类 ;当然 不 仅 是 其 数量 多 ,而 生物 量 也 是 较 高 的 。 人 们 对 于 深渊 中 的 大 量 资源 尚 知 之 不 详 ， 仅 知 该 处 最 重要 的 鱼 类 是 属于 鳞 科 中 的 长 RE fo 4.BKEELT AM MATZ Ho A AHERA BST, CALLERS TE 按 顺 时 针 方 向 移动 ,而 在 南半球 则 按 反 时 针 方向 移动 ;这 种 现象 的 存在 致使 海洋 始终 处 于 动 功 之 中 。 冬 天 ,上 层 水 的 密度 较 大 因而 重量 也 大 ,于 是 流向 深 处 , 而 较 轻 并 含有 较 多 营 养 物 质 的 深层 水 则 向 上 升 。 此 外 ,在 某 些 低 纬 度 的 海滨 地 区 ,在 长 时 期 内 海风 均 由 海上 吹 向 陆地 , 在 风 和 海流 的 共同 作用 下 激 起 表层 海水 更 难 平静 。 上 层 海 水 被 较 冷 而 且 营养 物 ' 质 丰 富 的 下 层 海 水 取代 的 现象 就 是 海水 的 上 涌现 象 。 上 涌 的 海水 也 将 加 入 巨大 海流 的 一 部 分 路 程 。 5. 波 涛 和 潮汐 控制 着 海洋 。 潮汐 经 常 在 改变 着 海滨 一 带 的 面 瑶 ,特别 是 海岸 平坦 的 ， 地 方 , 潮 水 上 升 和 降落 相差 好 几米 ,因而 涨潮 和 退潮 滤 没 的 地 面 能 差 数 公里 之 多 。 在 这 里 有 着 辽阔 的 地 面 以 供 某 些 特殊 的 两 栖 植 牧 的 生长 ; 这 类 植物 有 生长 在 岩石 基 质 上 的 大 量 的 褐藻 ,绿营 和 红 蔬 (海草 和 海 络 )， 以 及 生长 在 河口 洪 泥 基质 上 的 显 花 植物 *。10>。 (在 温带 地 区 为 潮 泥 滩 和 盐 泽 植物 ,在 热带 地 区 为 红 树林 )。 按照 潮水 淹没 的 情况 ,人 们 将 滨海 地 带 作 了 如 下 区 分 : 潮 上 带 ,潮汐 带 ( 或 潮 间 带 ), 潮 下 带 , 远 岸 带 ( 见 图 版 10)。 6. 海 洋 都 是 含 盐 的 。 海水 中 的 各 种 无 机 盐 含 量 达 35%, Hh NaCl 42.7% (& 4-8)。 数量 最 多 的 阳离子 是 Nat, K*, Mg** 和 Catt, 每 工 立 方 米 海水 中 有 金 0.004 BH 在 阴离子 中 以 Cl AM SOT” 含量 最 多 。 在 各 种 少量 元 素 中 (每 升 海水 中 含量 低 于 !1 毫克 者 即 为 少量 元 素 ) ,必须 注 意 的 是 沁 ， PA Fe, 这 些 是 活 有 机 体 在 形成 活 组 织 过 程 中 必 不 可 少 的 元 素 ( 表 4-9); 还 应 指出 的 是 ， 某 些 较 大 的 海 营 能 从 海水 中 吸收 大 量 的 Br Al, 并 将 其 积累 在 某 些 细胞 中 。 7. 因 此 ,有 些 生命 必要 元 素 (特别 是 N 及 了 ) 将 积 曹 在 浮游 生物 和 以 浮游 生物 为 食 的 某 些 生物 体 中 ; 这 些 元 素 的 另 一 部 分 则 以 残 忆 和 尸体 形式 沉 人 海底 。 沉 入 深海 中 的 各 种 残 付 比 沉 在 透 光 海区 者 更 难 实现 矿 化 作用 , 因此 也 难于 再 被 浮游 植物 吸收 利用 。 RAY 上 升 流 ( 在 低 纬度 地 区 为 上 涌现 象 ) 和 冬天 的 寒冷 ( 较 高 纬度 地 区 是 这 样 ) 促 使 N 和 了 含量 丰富 的 下 层 海水 升 至 上 层 时 ,表层 水 面 的 营养 物质 才能 增长 。 R48 海水 的 主要 成 分 ( 引 自 Gessner 的 著作 ，1959) 毫克 当量 /公斤 545.59 0.83 0.07 56.23 阳离子 与 阴离子 之 差 HS ZX A BBE 主要 是 浮游 植物 生长 最 适宜 的 地 方 就 是 海洋 中 生产 力 最 高 的 海域 ， 因 此 这 种 海域 也 就 是 上 涌现 象 经 常 发 生 的 地 区 ;如 美国 的 加 里 福 尼 亚 沿岸 和 葡萄 牙 沿岸 ( 萨 尔 迪 纳 效 场 ) 以 及 秘鲁 沿岸 (在 此 以 捕 鱼 为 生 的 海岛 迅速 繁殖 起 来 , 这 些 海 鸟 则 以 乌 羡 形式 将 大 量 的 硝 酸 盐 和 磷酸 盐 重 新 带 回 陆地 ) 都 属 这 类 地 区 。 南极 大 陆 的 周围 也 是 一 个 各 种 营养 元 素 特 别 丰 富 的 地 区 , 它 是 各 大 洋 中 生产 力 较 高 的 地 区 之 一 ;在 此 海域 中 储 蒙 有 着 巨大 的 第 一 性 生产 量 , 正 是 硅 藻 的 巨大 产量 养活 着 一 种 具有 大 眼 而 透明 的 小 型 甲壳 动物 ,挪威 的 捕 鲸 者 将 这 种 甲壳 动物 叫做 磷 虾 ”。 磷 是 的 产量 极 高 ,每 立方 米 海水 中 约 有 个 体 20000 个 ;这 种 小 是 是 蓝 鲸 的 主要 食料 ;大 约 有 150 X 105 吨 磷 虾 构成 了 该 地 区 巨大 的 蛋白 质 储 备 ,， 而 这 些 蛋 白质 又 供养 着 全 世界 最 集中 的 鲸 群 。 图 4-27 说 明了 从 赤道 至 南极 的 竹 域 内 泽 游 生物 中 微生物 的 增长 情况 ; 由 图 即 可 看 出 ,上述 现 象 的 出 现 是 有 道理 的 。 * 106 = ~ > ‘ 图 4-27 ”南大 西洋 海水 中 的 浮游 生物 数 随 纬度 增加 的 变化 曲线 (5|B Hentschel 在 0 一 50 米 深 水 层 内 所 得 的 观测 数据 ，19337 表 4-9 海水 中 几 种 少量 元 素 的 含量 (〈《 引 自 Gessner 的 著作 ，1959) 1000 毫克 / 米 ? NCNOZ, NO,, NH;) 1000 毫克 / 米 ” NGCNO5 ，NO:，NH3) 0.3 0.1 0.004 2. 海洋 生态 系统 示意 图 〈 图 版 10) 图 版 10 简要 说 明了 一 个 大 大 简化 了 的 海洋 生态 系统 的 情况 。 图 中 所 示 仅 为 几 条 主 要 的 食物 链 ; 当然 ,实际 上 的 食物 关系 常常 是 很 复杂 的 ,而 且 为 食物 展开 的 斗争 也 是 大 量 存在 的 。 在 海洋 的 表面 ,太阳 能 将 被 微小 的 具 叶 绿 素 的 生物 个 体 所 利用 ;这 种 微小 的 生物 是 硅 营 \ 多 甲 营 和 颗 石 营 之 类 的 植物 ; 在 温带 和 寒带 海洋 中 硅 藻 特别 丰富 ， 其 大 小 可 达 0.2 毫 米 ， 每 升 海水 中 的 个 体 数 可 达 3 一 15 X 104s 在 热带 海洋 中 则 以 多 甲 藻 及 颗 石 营 最 丰 富 。 在 浮游 植物 群 中 也 有 少数 的 蓝 绿营 和 Volvocales 海藻 。 在 大 洋 区 的 海水 中 ,浮游 植物 主要 由 一 些 极 小 的 有 机 体 所 组 成 ,这些 有 机 体 的 长 度 只 有 5 一 25 微米 ,人 们 将 其 叫 作 微 型 浮游 生物 。 在 海岸 带 中 , 还 生存 着 一 些小 型 浮游 生物 ， 它们 是 些 较 大 的 有 机 体 , 其 长 度 可 达 100 微米 。 最 后 , 在 常 有 上 诵 现象 的 海域 内 , 浮游 植 物 中 不 仅 包 含 一 些 较 大 的 有 机 体 ， 而 且 还 包含 一 些微 生物 组 合体 ， 也 就 是 说 一 些 极 小 的 “1L07。 有 宙 体 聚集 在 一 起 而 组 成 一 条 条 细 线 的 形状 〈 如 Nitechia 和 Skeletonema 这 两 种 藻类 属 此 ) ,或 者 结合 成 一 些 胶 状 的 团 块 (如 角 刺 党 属 ); 这 种 组 合体 的 大 小 可 达 几 毫米 ,* 有 时 还 可 达到 几 厘 米 。 由 于 猜 获 物 的 数量 与 捕食 者 数量 之 间 具 有 密切 的 关系 ， 因 此 上 述 一 切 均 具 有 重大 的 意义 。 在 温带 和 寒带 地 区 ,浮游 植物 的 光合 作用 只 能 在 约 40 兴 深 的 水 层 内 ( 透 光 层 ) 进 行 , 而 热带 地 区 则 可 在 100 米 深 处 进行 ; 光合 强度 与 达到 该 水 层 的 光 强 有 着 密切 的 联系 。 人 们 可 将 某 些 固 生 在 岸 边 的 种 子 植物 《如 波 喜 荡 草 属 和 大 时 菠 属 等 ) 及 大 型 海藻 ( 绿 洛 , 褐 藻 , 红 藻 ) 也 列 人 海洋 生产 范围 之 内 ;深海 植物 的 生长 和 发 展 主要 取决 于 海水 对 光线 进行 的 有 选择 性 的 吸收 。 构成 海上 “牧场 ”的 浮游 植物 是 供 小 型 食 草 动物 消费 的 食料 ;这 些 食 草 动 物 包括 有 我 2 HS BER aD ,成 群 的 小 鱼 , 以 及 幼虫 时 期 的 各 种 海洋 无 着 椎 动物 。 而 所 有 这 些小 动物 则 组 成 了 海洋 中 的 译 游 动物 。 这 两 个 营养 级 是 浅海 带 和 海洋 上 层 带 中 食物 链 的 起 点 。 浮游 动物 是 第 1 级 食肉 动物 《被 动 游 泳 者 ) 的 食料 ,也 是 如 像 鲁 鱼 和 沙丁鱼 这 种 鱼 类 《主动 游泳 者 ) 的 食料 ;后 一 种 鱼 类 还 包括 多 种 自 游 生物 ,它们 和 党 在 表层 海水 中 来 回 游 动 。 第 2 级 食肉 动物 组 成 了 第 3 级 消费 者 ， 如 金枪鱼 和 效 鱼 之 类 的 大 型 捕食 者 可 为 其 代 表 , 它 们 专 靠 残 噬 游 泳 动 物 为 生 。 在 此 简化 食物 链 的 每 个 环节 上 都 有 能 量 的 损失 ， 这 种 损失 常 表现 为 产生 的 生物 量 将 逐 级 减少 。 此 食物 链 的 能 量 转换 率 ( 按 从 微小 的 渡 类 到 第 2 级 食肉 动物 这 一 段 计算 ) 不 是 很 高 的 ,能 量 从 一 个 环节 过 湾 到 下 一 个 环节 的 转换 率 约 为 10 一 15 多 。 因此 大 量 的 浮游 杆 物 只 能 产生 很 少量 的 金枪鱼 。 可 是 在 海洋 中 还 存在 一 些 极 短 的 食物 链 。 鲸 鱼 即 为 其 例 : 虽然 其 体积 很 大 , 但 是 这 种 海洋 中 的 哺乳 动物 只 以 很 小 的 浮游 生物 为 食 。 这 种 食物 链 直 接 将 合成 的 有 机 物 同 可 俄 人 类 消费 的 有 机 物 连 结 起 来 ,因而 此 食物 链 只 有 很 少 几 个 链 环 。 能 量 的 损失 较 小 ,而 鲸鱼 的 生物 量 极 大 。 因 此 ,这 种 食物 链 特别 引起 人 们 的 关注 就 是 很 自然 的 了 。 Ryther (1969) 认为 ,食物 链 的 长 度 将 随 该 地 区 内 食物 链 的 链 环 有 无 扩充 的 条 件 而 变 化 ;而 此 变化 的 部 分 原因 又 由 于 生物 种 的 大 小 不 同 所 致 。 a) 在 大 海中 ,微型 浮游 生物 养育 着 由 有 和 孔 虫 ,放射 虫 等 组 成 的 小 型 浮游 动物 , 一些 很 小 的 食 草 动 物 本 身 又 是 如 覆 足 类 甲壳 动物 这 样 的 食肉 类 浮游 动物 的 取 食 对 象 ， 这 些 食 内 类 浮游 动物 都 是 些 捕 食 者 ,其 大 小 不 超过 1 一 2 毫米 。 通 过 毛 蜂 动物 以 后 , 还 须 经 过 1 一 2 个 由 无 着 椎 动物 或 中 等 大 小 的 鱼 类 组 成 的 营养 级 即 可 达到 食肉 动物 的 最 高 级 ; 组 成 最 高 级 食肉 动物 的 有 金枪鱼 ,海豚 和 乌贼 。 因此 ,大 海 的 食物 链 至 少 应 有 5 个 营养 级 才能 生产 出 可 捕 的 鱼 类 ,由 此 可 见 其 可 利用 的 生产 力 是 很 低 的 。 b) 在 海岸 带 , 较 大 的 浮游 植物 供养 春 较 大 的 浮游 动物 (如 虾 和 一 些 甲 壳 动 物 )， 而 这 些 浮游 动物 又 将 是 一 些 可 食 鱼 类 的 食料 。 这 种 食物 链 包括 3.5 个 营养 级 。 c) 在 常 有 上 涌现 象 的 海区 ,大 群 的 浮游 植物 直接 供养 着 一 些 食 草 的 鱼 类 (如 鳃 鱼 、 阔 - 108+ 丁 鱼 等 ); 在 这 里 ,食物 链 极 短 ,平均 只 有 1.5 个 营养 级 。 死亡 则 使 有 机 体 转变 成 各 种 食 腐 动物 和 腐生 植物 的 养料 。 在 物质 循环 的 最 后 一 环 上 ,各 种 生物 的 尸体 将 通过 无 背 椎 动物 和 细菌 的 作用 而 转变 成 无 机 盐 ; 无 脊 椎 动物 的 作用 是 使 有 机 物 还 原 ,， 细菌 则 是 实现 矿 化 作用 。 无 冰 椎 动物 和 细菌 是 海洋 生态 系统 中 主要 的 生物 还 原 者 ; 在 任何 深度 处 都 有 它们 的 踪迹 。 在 沿岸 一 带 海 水 中 ， 由 于 细菌 的 含量 极 高 (每 升水 中 约 有 500000—3006000 个 细菌 ) ,因而 大 大 加 速 了 还 原作 用 的 进行 ;其 结果 是 使 磷酸 盐 ,硝酸 盐 等 一 些 主 要 生命 必要 元 素 很 快 分 离 出 来 ， 从 而 使 海岸 带 的 生产 力 显 著 增 Ko 在 大 海上 ,每 升 海水 中 仅 含 有 5000—20000 SAH. TEM IKRA , — BB 5 abt RIA 不 能 在 透 光 层 中 实现 矿 化 作用 ,而 是 积存 在 深水 处 ,它们 将 是 活 质 循环 的 起 源 。 只 有 在 下 层 海水 上 升 的 情况 下 , 各 种 矿质 元 素 才 能 返回 海面 。 表面 层 海 水 中 的 主要 元 素 含量 是 : N:0.001—0.08 毫克 / 升 P:0.002—0.003 毫克 / 升 若 要 获得 良好 的 初级 生产 量 ， 每 升 海 水 中 的 N 含 量 最 少 应 有 0.04 毫克 ，P 的 最 低 含 量 应 为 0.005 毫克 。 各 深层 海水 都 是 各 种 无 机 盐 的 贮存 处 , 这 些 无 机 盐 都 来 自生 物 尸 体 的 分 解 。1000 米 以 下 的 海水 中 , N 含量 约 为 0.24 一 0.55 毫克 / 升 , P 为 0.05 一 0.09 毫克 / 升 (图 4-28)。 在 一 切 海 洋 中 ,只 有 大 西洋 含有 多 余 的 生命 必要 元 素 , 以 致 其 生产 力 仅 受 光 辐 射 的 限 制 。 NS Sie re | | a A VT RMA LX aes aL “San * NS 77 APL LLL LY ap ee | i } MLL LLL TEA GE a eee OAT LLL LLANE A LL Le 7 Tf A LLP YV LL f 1 TLLINILILIV ALLL aa Be oe 三 有 GH | VZZZL ZZZVLZ Lt Sel eu LLL LL LLALL LL LDS ial weit) oe ee 2000} gr 4B) PP 人 上 7 ge 长 区 ZAZAZ ZXX ROOT IIS 并 本 人 区 2ZZZZ AZ 7A) (ZZZZ27V 77 748 sa ZW LZZ77 AZ 7777 Z V7 IZZZZ LIZZ ZZ ZZ ZA 7 7 Soa ee PAN ERA 一 一 一 | VHA LAZZZALZZZ Gene 21] aaa YZ) t IZZZZLAZ [jf fe as aaa FAN AAA SS eee ears om 100 0 P 含量 (毫克 / 米 3 图 4-28 海洋 生态 系统 中 磷酸 盐 和 硝酸 盐 含量 与 深度 的 关系 曲线 ( 引 自 Sverdrup 的 著作 ，1949) 二 些 食 泥 的 无 脊椎 动物 ,食肉 的 和 食 腐 物 的 鱼 类 组 成 了 深渊 带 的 动物 群 , 这 些 动物 中 的 不 少 种 类 都 具有 发 光 器 官 或 很 长 的 触觉 器 官 。 此 外 要 提 及 的 是 ， 在 海洋 生态 系统 与 陆地 生态 系统 之 间 经 常 存在 着 物质 和 能 量 的 交 - * 109 » 换 。 通 过 自 游 生物 与 某 些 中 足 鸟 类 有 关 的 食物 链 将 使 相当 大 一 部 分 氮 和 磷 重 新 返回 陆地 生态 系统 。 比 如 海岛 潜入 水 中 捕食 鱼 类 ,而 其 排出 物 则 以 鸟 娄 形 式 在 陆地 上 积累 。 秘鲁 的 鸟 凌 就 是 鹊 岗 和 名 驾 美 便 积累 的 产物 ,这 两 种 海岛 都 是 钥 鱼 的 消费 者 。 陆地 生态 系统 的 各 种 无 机 盐 将 以 溶解 于 江河 水 中 的 形式 随 水 六 人 大 海 。 3. 海洋 的 生产 力 (1) 第 一 性 生产 力 生产 者 这 个 环节 几乎 全 由 浮游 植物 所 占领 ;浮游 植物 生长 的 速度 极 快 , 而 在 其 它 海 洋 动物 扰动 下 其 消失 及 沉降 也 非常 迅速 , 因此 用 秤 量 法 测定 其 生产 力 的 报道 不 多 。 采用 直 接 测 定 光 合作 用 的 方法 是 可 行 的; 此 方法 的 要 点 是 将 盛 有 浮游 生物 的 瓶子 悬挂 在 不 同 的 深度 处 ,并 测定 其 释放 出 的 氧 和 吸收 的 放射 性 碳 的 数量 (放射 性 碳 是 以 碳酸 氢 盐 形式 加 入 的 )。 通 过 所 得 数据 的 计算 即 能 求 得 单位 海面 所 固定 的 总 碳 量 。 放射 性 碳 的 测定 法 是 Steeman Nielsen 于 1957 年 乘 船 考 查 时 首先 使 用 的 。 用 此 方法 测 得 的 结果 其 后 成 了 典型 的 数据 ， 即 海洋 生产 力 用 每 天 每 平方 米 海面 所 固定 的 碳 的 克 数 来 表示 ,其 值 大 约 在 0.01 一 3.0 克 / 米 2/ 日 之 间 变 化 。 在 南非 西岸 大 海中 的 本 格拉 海 流 内 ， 人 们 测 得 的 最 高 生产 力 数值 为 6 吨 碳 /公顷 /年 。 但 是 在 多 数 时间 内 ， 热 带 海洋 的 生产 力 都 是 很 低 的 ,其 值 约 处 于 0.1 一 0.2 克 碳 / 米 ?/ 年 之 间 。Steeman Nielsen 估计 ,海洋 的 平均 生 产 力 大 约 为 550 公斤 /公顷 /年 ; 北海 (欧洲 ) 的 生产 力 约 为 800 公 斤 / 公 顷 / 年 〈Steele， 1958)。 海 洋 的 总 生产 力 大 约 为 15 X 10? 吨 碳 ,或 为 30 X 10: 吨 有 机 物 。 由 此 可 见 , 海洋 的 生产 力 将 大 大 地 低 于 陆地 生态 系统 的 生产 力 。 至 于 其 原因 是 多 方 面 的 , 但 主要 原因 是 体积 很 小 的 生产 者 都 沉浸 在 水 中 , 而 且 彼 此 隔 开 , 因此 表面 的 P 和 N 将 很 快 耗 尽 (图 4-28); 此 外 ,大 部 分 可 见 光 都 被 海水 吸收 。 沿海 一 带 是 生产 力 极 高 的 海域 , 在 此 处 , 岸 边 固着 的 和 远 岸 固着 的 各 种 底 生 藻类 (大 型 褐藻 及 红 菠 ) 占 有 绝对 优势 。 可 惜 的 是 ,人 们 在 这 方面 所 掌握 的 资料 是 残缺 不 全 的 , 而 且 其 数值 都 是 用 鲜 重 表示 的 。 在 美国 加 利 福 尼 亚 沿岸 一 带 ， 海 藻 的 生物 量 约 在 60 一 100 是 /公顷 之 间 变 化 ,年 生产 量 约 为 10 一 15 吨 /公顷 。 在 苏格兰 沿岸 一 带 ， 海 藻 的 生物 量 在 20 一 45 吨 / 公 顷 之 间 变 化 ,而 在 南极 地 区 的 新 斯 科 复 ， 人 们 发 现 的 数值 是 在 20 一 130 吨 之 间 变 化 。 褐 藻 大 约 含 有 15 多 的 干 物质 ;人 们 可 以 按 此 比例 计算 出 有 机 物 的 产量 。 马尾 车 海 是 一 可 特 殊 的 情况 。 在 4 百 万 平方 公里 以 上 的 这 种 海面 上 漂浮 着 褐 营 ; 一 般 而 言 ， 这 种 海上 牧场 的 植物 疏 密度 是 较 低 的 ， 然 而 马尾 菠 的 生物 量 竟 达 4 一 10 x 10° wt, 常常 是 食物 链 较 长 时 ,海洋 中 某 一 类 鱼 的 生产 力也 可 能 较 低 ;人 们 仅 知 道 两 种 鱼 具 有 极 大 的 生物 量 , 即 同 鲸鱼 一 样 专 以 浮游 生物 为 食 的 几 种 鲨鱼 。 (2) 远洋 的 第 二 性 生产 力 根据 三 个 不 同 海域 的 第 一 性 生产 力 及 食物 链 中 营养 级 的 平均 数目 ,，Ryther (1969) 计 算出 了 可 被 人 类 利用 的 海洋 的 第 二 性 生产 力 ( 表 4-10)。 大 们 发 现 , 离 岸 极 远 的 大 海 〈 占 海洋 的 90%, 占 地 球面 积 的 3/4) 是 一 个 生物 稀少 的 * 110 » 荒漠 ; 它 只 能 生产 出 很 少量 的 可 供 人 类 捕捞 的 鱼 类 。 至 于 今后 有 无 可 能 使 其 生产 力 增加 ， 看 来 希望 不 大 。 常 有 上 涌现 象 的 海域 ( 占 海洋 面积 的 19) 则 相反 , 有 一 半 可 捕 鱼 类 是 在 此 生产 的 ; 另 一 半 则 出 产 在 沿岸 一 带 海域 内 (此 海域 约 占 海洋 的 10 多 )。 - 南极 海域 的 第 一 性 生产 力 从 一 个 观测 点 到 另 一 个 观测 点 时 可 能 由 0.01 变 到 0.15 克 碳 / 米 ?1 日 〈Saijo 及 Kawashima，1964)， 因 此 很 难 对 其 高 产 区 划 定 界线 。 假设 南极 海 的 高 产 区 为 海洋 面积 (一 直 扩展 到 离 岸 30 公里 处 ) 的 1/4, Ryther (1969) 估计 ,在 这 160000 平方 公里 的 海面 上 能 固定 的 C 将 为 300 克 / 米 ?/ 年 ， 能 产生 可 利用 的 海洋 动物 约 为 50X 10 吨 ， 而 在 这 些 海洋 动物 中 磷 虾 〈 磷 虾 属 中 的 一 种 甲壳 动物 ) 占 了 绝 大 部 分 。 Moiseev (1968) 估计 ， 南 极 的 磷 虾 产量 大 约 为 75 x 10? 吨 /年 ， 但 是 很 可 能 此 产量 要 超过 150 x 10° wy / =F, Ryther (1969) 估计 ,海洋 鱼 类 每 年 的 总 生产 力 约 为 240 x 10° mh 〈 鲜 重 )， 此 数值 与 Schaeffer (1965) 用 其 它 各 种 方法 估算 得 的 数值 ( 即 200 x 10' 吨 ) 比 较 接近 ; 这 些 数值 似 乎 与 实际 情况 相差 不 远 。 表 4-10 海洋 生态 系统 的 第 一 性 生产 力 及 第 二 性 生产 力 ( 可 被 人 类 利用 的 鱼 类 的 生产 力 ) (5|B Ryther 的 著作 ，19697 面积 PN1 PNI1 海域 (平均 值 ) CRED 《公里 ) ( 克 矶 / 米 z/ 年 ) “| C10? 吨 碳 / 米 z/ 年 ) 大 洋 区 326 色 10s 50 16.3 海岸 带 36 X 10° 100 3.6 上 涌 带 0.36X10° 300 a | 362.3 X10° 20.0 这 样 的 生产 量 与 法 在 的 收获 量 是 不 相符 合 的 ， 因 为 人 类 必须 同 食物 链 顶 端的 食肉 动 物 一 起 来 分 享 这 一 分 产量 。 例如 在 秘鲁 沿岸 一 带 , 角 鱼 产量 就 是 在 如 下 多 种 动物 间 进 行 分 配 的 : 1) 人 类 捕获 约 10 x 10° mg; 2) 海 鸟 (秘鲁 鸟 姜 的 生产 者 ) 知 食 约 4 x 10' 吨 ; 3) 金枪鱼 乌贼 及 海豚 残 哦 约 4 x 10' 吨 ; 4) 余下 2 X 10' 吨 用 以 维持 以 后 若干 年 内 都 能 具有 最 大 的 生产 力 。 因此 ,人 们 可 以 断定 ,人 类 可 能 获得 的 最 大 捕 鱼 量 将 不 可 能 超过 100 Xx 10' 吨 /年 。 目前 全 世界 的 捕 鱼 量 大 约 为 70 x 10' 吨 。 此 数字 表明 ，, 要 再 超过 这 样 的 数字 是 不 可 能 的 ,因为 当前 大 部 分 渔场 都 已 处 在 过 度 捕 捞 的 情况 下 ,或 者 接近 于 最 大 捕获 量 的 状态 。 如 大 西洋 西北 沿岸 一 带 《〈 图 4-29)， 其 生产 力 大 约 为 10' 吨 ， 而 在 1963 一 1965 年 期 间 ,该 海域 的 捕捞 量 都 超过 了 10“ 吨 , 其 后 则 捕捞 量 下 降 而 日 趋 衰败 。 目前 已 作出 规定 只 Be He 2 8S £4 A PR 秘鲁 沿岸 是 鱼 类 的 天 堂 ( 这 一 片 海域 只 有 60000 平方 公里 , 即 800 x 30 海里 ), 在 这 里 每 年 约 产 20 10° 吨 馆 鱼 ;但 捕捞 量 被 严格 规定 在 10 X 10° 吨 以 内 ,也 就 是 说 ,限定 商 9 lll. 业 产 量 并 注意 了 自然 死亡 ( 见 前 文 )o 因此 ,和 欲 使 海产 品 极 大 地 增加 可 能 只 有 寻求 当前 尚未 开发 的 品种 (浮游 生 物 , 是 一 个 幻想 吗 ?); 一 些 新 的 海洋 产品 可 能 来 自 遥 远 的 海域 , 如 南极 的 磷 是 自从 鲸 类 被 大 量 捕杀 以 来 就 可 能 成 为 一 种 新 的 资源 ;但 是 ,目前 既 未 掌握 捕捞 磷 虾 的 任何 技术 ,也 无 销售 市 场 。 WWF EY) Wy Gy, ax, Sa 7 yy Y Yy Yj Y Yy YY 表示 10° Amb Hs HH BS HH BE) 10° 公吨 ( 湖 鱼 及 河 鱼 的 产量 ) 4-29 全 世界 的 捕 鱼 区 及 1967 年 的 各 区 捕获 量 (《 引 自 联合 国 粮食 及 农业 组 织 的 有 关 资 料 ，1968) (3) 水 产品 (图 4-30) 实际 上 人 们 对 海洋 的 生产 力 仍然 是 知之 不 详 的 ,当前 还 只 能 根据 每 年 的 捕 鱼 量 (而 捕 获 的 鱼 类 仅 与 某 些 种 有 关 ) 来 计算 生产 力 〈Isaacs，1969，Holt，1969)o 1967 年 , 全 世界 捕捞 的 海洋 鱼 类 (包括 软体 动物 和 甲壳 类 动物 ) 为 53.3 x 10° 吨 , 其 中 上 层 鱼 仅 为 3 x 106 ms 此 数字 表明 ， 几 乎 全 部 鱼 类 都 是 在 大 陆 高 原 的 浅海 带 中 捕获 的 。 无 着 椎 动物 的 数量 最 大 , 但 在 全 部 海产 品 中 仅 占 15 多 ,或 者 约 为 3 x 10' 吨 , 其 中 软 体 动 物 占 68 多 ,甲壳 类 动物 点 22 罗 。 沿 着 日 本 的 海滨 一 带 , 每 年 约 可 捕获 章鱼 600000 吨 , 并 可 收割 各 种 藻类 300000 吨 以 上 。 在 法 国 , 每 年 将 捕捞 牡 蚌 60000 吨 , 贻 贝 100000 一 400000 百 升 , 除 壳 后 可 得 海产 食品 约 10° titi, 在 161 页 上 人 们 还 可 读 到 有 关 海 洋 产 品 的 其 它 数据 。 和 人 Poa 69 软体 动物 图 4-30 1967 年 捕捞 的 几 种 主要 海洋 产品 (10' 吨 ) 总 捕获 量 为 33 义 10 oy 《 引 自 Holt 的 著作 ，19697) 八 、 和 森林 生态 系统 这 是 生物 圈 内 分 布 最 广 的 一 种 生态 系统 ,由 于 其 结构 复杂 ,因此 森林 生态 系统 表现 出 的 多 样 性 最 为 突出 。 在 本 文中 ,我 们 将 选择 三 种 基本 类 型 的 森林 生态 系统 来 进行 讨论 : 温带 落叶 林 ，, 在 我 们 地 区 这 种 森林 已 经 发 展 到 了 演 埠 顶 极 , 而 由 于 存在 一 个 严寒 的 冬季 ,所 以 长 叶 期 与 落叶 期 的 交替 出 现 非常 明显 ;赤道 常 绿林 , 选取 这 类 森林 是 因为 该 处 气候 一贯 炎热 而 诗 湿 , 林 木 的 同化 系统 全 年 都 能 保持 正常 的 功能 (同化 系统 是 由 宽大 的 树叶 所 组 成 )3 最 后 是 针 时 林 , 虽 然 这 种 森林 具有 四 季 不 凋 常 保 绿色 的 特点 ,但 由 于 冬季 严寒 的 影响 其 光合 作用 也 明 亚 下 降 。 e113 ¢ 1. 温带 落叶 林 ( 夏 绿林 ) (1) 林 中 的 取 食 关系 (Galoux，1957) 太阳 能 被 林 中 各 层 绿色 植物 所 利用 。 大 量 的 木 本 植物 和 草本 植物 是 森林 的 生产 者 ， 它们 是 以 食 草 动物 为 代表 的 第 1 级 消费 者 的 食料 。 第 1 级 消费 者 包括 : 若干 种 大 小 不 等 的 哺乳 动物 ,如 鹿 、 春 .野猪 ` 免 子 ` 田 鼠 ,、 松 鼠 等 ;它们 以 树叶 ` 草 \ 根 和 球根 .果实 和 种 子 为 食 ; 以 取 食 果实 和 种 子 为 生 的 各 种 鸟 类 ,如 野 铝 、 杰 岛 、 野 鸡 等 ; MARE MBE AN 某 些 昆虫 ,如 野 蜂 、 蜜 蜂 、 食 蚜 蝇 及 某 种 甲虫 等 (这 些 昆虫 在 促进 车 提 树 , 枫 树 ,欧洲 甜 机 桃 等 植物 的 受 粉 中 均 起 有 重要 的 作用 ); 最 后 还 包括 各 种 寄生 性 昆虫 ,如 没食子 蜂 ，, 某 种 青色 星 虫 以 及 星 食 树 皮 的 甲虫 等 ;这 些 昆虫 分 别 以 同样 森林 树种 (如 栎 树 ) 的 树叶 ;果实 和 木质 部 为 食 , 它 们 将 使 草本 层 和 乔木 层 的 各 种 植物 遭受 损害 。 4-31 WR EAM TUMOR ) 为 食 的 消费 者 〈 食 草 动物 ) 的 数目 。 图 中 还 明确 指出 了 各 种 消费 者 对 植物 器 官 造 成 伤害 的 具体 部 位 。 可 以 说 每 种 植物 上 都 留宿 有 相当 多 的 各 种 消费 者 。 这 些 消费 者 在 砚 取 食物 中 都 或 多 或 少 地 各 具 专 长 。 有 些 消 费 者 被 紧 紧 地 限制 在 一 定 部 位 ,而 另 一 些 则 无 处 不 在 〈Galoux， 1957), WRI RAB (Taxus baccata), ty SHA (lex aquifolium), BRYN RIAA (Juniperus communis) RIK (Hedera helix) 之 类 的 一 些 植物 似乎 不 太 招 惹 昆 虫 ， 因 而 一 年 四 季 这 些 植物 的 器 官能 经 常 保持 完整 无 损 ; 另 一 些 植物 则 常常 招引 大 量 来 客 ; 大 部 分 木 本 植 物 即 属 此 类 ,这 类 植物 经 常 供养 着 一 大 群 必须 靠 其 生存 的 消费 者 。 在 整个 生物 群落 中 ,只 起 消费 作用 的 昆虫 的 生物 量 是 微不足道 的 ,但 其 影响 很 大 。 假如 森林 群落 处 于 与 环境 平衡 的 状态 下 ， 则 通过 群落 中 全 体 成 员 互 相间 的 作用 和 反 作用 的 调节 ，, 能 使 每 一 个 营养 级 也 处 于 稳定 状态 之 下 。 一 些 知 之 不 详 的 因素 在 保证 着 这 种 动态 平衡 的 实现 。 这 些 因素 主要 影响 着 食物 关系 ,种 群 关系 ,以 及 各 种 生态 因素 的 变化 和 协调 等 方面 。 若 在 消费 这 一 环 上 失去 平衡 , 则 将 招致 破坏 者 的 迅速 繁殖 。 由 此 发 生 的 是 某 种 消费 者 的 数量 将 急剧 增长 ;这 种 情况 经 常 在 昆虫 中 出 现 ,因为 一 般 而 言 昆 虫 都 具有 极 高 的 繁殖 潜能 。 当 消费 者 迅速 繁殖 而 不 受 任何 阻碍 的 话 ,破坏 平衡 的 情况 即 可 能 产生 。 大 量 青虫 可 能 将 大 片 森 林 的 枝 时 全 部 吃 掉 ; 人 们 能 清 楚 地 听 到 密集 的 破坏 者 哨 食 叶片 薄 壁 组织 的 声音 ,以 及 它们 的 凑 便 如 不 停 的 雨点 一 般 殴 击 大 地 的 声音 。 每 当 繁 殖 期 间 ,一 些 鳞 翅 目 昆虫 或 膜 翅 目 昆 虫 就 像 乌云 一 般 在 树丛 中 升 起 ， 然 后 又 四 散 分 开 以 在 附近 地 区 产 BB, 人 们 可 以 大 致 看 出 ,在 一 个 平衡 的 森林 群落 的 生长 期 间 , 将 有 大 量 树叶 被 消费 掉 。 一 般 情况 下 ,每 张 叶片 的 这 里 或 那里 总 有 点 微 伤 。 在 此 情况 下 , 含 叶绿素 的 面积 将 减少 , 但 其 数量 似乎 不 超过 五 分 之 一 。 在 全 部 树叶 净 被 消费 的 少 有 情况 下 (其 后 果 是 失去 平衡 ), 人 们 可 以 肯定 ,在 每 公顷 林 . 地 上 消费 者 可 能 要 吃 掉 数 吨 树叶 (于 重 可 能 达到 2 吨 )o 食 草 动物 是 数量 较 少 的 第 1 级 食肉 动物 的 食料 : 狐狸 , RRR, ABR GMA HMA shit KREBS RRR RH: BERRY) the .114 。 Rill 森林 生态 系统 的 食物 链 示例 。 一 个 营养 级 上 的 任 一 种 动物 不 一 定 与 前 一 营 养 级 的 所 有 动物 都 发 生 联系 BRL 第 1 级 食肉 动物 第 2 级 食肉 动物 第 3 级 食肉 动物 能 : 狼 、 狐 狸 、 i O78 zB ce TI Co. | RA RSLS BRE BE ERIM 8 BH HAY RS We. SHR ig 3 8804, BOE Es 欧洲 大 甲虫 ate BER AE S. Me BS 534. AR RE. TE 泉 的 一 种 ? 茶 华 一人 一 | 一 | 一 | 一 一 Ses PSE SS. | 8h. 黄鼠狼 Ha EF iS. A, BB RR ry RE HER. AR 78. IR EP AE 黄蜂 SRS SS SS! ee ee ee ee als BAS 木质 部 \ 树 皮 星 食 树 皮 的 甲虫 RUB es Rea Be 人 靠 吃 昆 虫 度 日 。 由 于 昆虫 (破坏 者 ) 的 影响 较 大 ， 因 此 各 逢 食 昆 虫 的 鸟 类 也 和 其 它 一 切 捕食 昆虫 者 一 样 在 维护 森林 生态 系统 的 生物 学 平衡 中 起 有 极 重 要 的 作用 。 第 1 级 食肉 动物 本 身 又 是 第 2 级 食肉 动物 (如 猫 头 庆 之 类 夜间 捕食 的 猛禽 , ARS. 总 , 副 等 白天 捕食 的 猛禽 ) 捕 食 的 对 象 。 最 后 ， 在 构成 生态 系统 内 各 种 供 食 关 系 的 食物 链 的 顶端 则 为 第 2 级 * 食 肉 动 物 ,这 是 如 里 属 之 类 的 一 些 寄生 生物 。 在 森林 生态 系统 中 ， 可 以 提 及 的 最 简单 的 食物 链 有 : FEA (木材 )- 星 食 树 皮 的 甲 虫 -= 吸 木 鸟 的 食物 链 ; 绿 色 植 物 - 兔 子 -狐狸 的 食物 链 ; 树 根 -各 种 昆虫 的 晴 - 购 购 - 猫 头 鹰 的 食物 链 ; 花 - 土 蜂 的 食物 链 , 以 及 时 -金龟 子 -篇 汰 - 白 天 捕食 的 猛禽 - 昕 属 寄生 物 的 食物 链 。 但 普遍 的 情况 是 食物 关系 都 比较 复杂 ,一 切 营养 级 中 的 大 量 的 动物 和 植物 都 相互 影响 , 彼 此 制约 ,从 而 形成 了 一 个 非常 广泛 的 食物 网 。 表 4-11 即 为 部 分 食物 链 示例 。 生产 者 (绿色 植物 ) 和 消费 者 (各 种 动物 ) 的 死亡 则 使 大 量 有 机 物 返 回 土壤 中 ， 即 构成 枯 梳 落叶 层 。 枯 核 落叶 又 供养 着 大 量 的 食 腐 动物 : MURR BREET BMRA * 原文 如 此 ， 疑 为 第 3 级 食肉 动物 之 误 。 一 一 译 者 注 °115¢ 甲虫 ) 及 其 幼虫 , 跳 虫 类 ,各 种 土 栖 昆 虫 及 师 型 幼虫 (这 是 些 无 翅 变 色 的 适应 于 地 下 生活 的 是 虫 ), 多 足 纲 昆虫 ( 电 紧 , 倍 足 纲 的 多 是 昆 虫 及 马陆 类 昆虫 等 ), 螨 、 晓 虫 和 蝶 归 | 等 。 这 些 地 表层 中 的 昆虫 组 成 了 森林 土壤 内 主要 的 土 栖 动 物 群 。 这 些 土 栖 动 物 群 将 使 枯 枝 落叶 分 解 成 一 些 复杂 的 有 机 物 , 这 些 有 机 物 又 将 被 真菌 , 放 线 戎 和 土壤 中 的 各 种 细 戎 所 吸收 。 这 些微 小 的 各 类 细菌 则 构成 了 具有 分 解 代 谢 作 用 的 土 境 微 生物 ; 而 此 分 解 代谢 作用 的 基本 功能 之 一 就 是 使 复杂 的 碳 氧化 合 物 转 变 成 CO， 而 CO, 则 是 绿色 植物 进行 光合 作用 所 需要 的 粮食 ”。 死亡 的 有 机 体 还 将 分 解 出 N、P、S$、Ca、K 等 生命 必要 元 素 , 这 些 元 素 将 在 形成 活 质 时 又 重新 被 吸收 利用 。 对 由 土壤 植物 群 ， 土 栖 动 物 群 和 腐殖质 组 成 的 生态 系统 的 详细 研讨 将 在 第 10 节 * 中 进行 。 森林 生产 力 的 数字 表明 ,森林 是 太阳 能 的 中 等 转换 者 , 它 对 人 射 辐 射 能 的 利用 率 约 为 1.5 多 (在 我 们 所 处 的 纬度 地 区 约 为 4.7X 10' 王 卡 /公顷 /年 ), 假 如 入 们 只 计算 生长 期 间 由 当时 的 叶 面 积 将 太阳 能 转换 成 化 学 能 的 话 , 则 转换 率 可 达 2.5%, 一 个 中 等 大 小 的 千金 榆 - 栎 树 混交 林 的 叶 面 积 指数 约 为 5 一 8， 也 就 是 说 ,一 公顷 未 经 wi KA ARAMA 25—40 X 104 张 叶子 覆 盖 着 5 一 8 公顷 地 面 (Ellenberg 1939), 显然 , 叶 面 积 指数 不 仅 随 某 些 生态 因素 而 变化 ,而 且 也 与 森林 的 特性 有 关 。 因 此 在 同 样 光 照 条 件 下 ,土壤 越 潮 多 以 及 所 含 的 可 溶性 矿质 元 素 越 多 , 叶 面 积 也 越 大 。 比 如 生长 在 一 个 朝 南 的 石灰 质 斜 坡 上 的 千金 榆 - 栎 树 混 交 林 的 气候 比较 炎热 而 干燥 ,因而 其 叶 面积 指 数 只 有 3 一 4， 而 另 一 个 干 金 榆 - 栎 树 混 交 林 生长 在 河岸 边 上 , CHIRK, 林 中 有 茂 盛 的 欧洲 合 时 子 , 因 而 此 混交 林 的 时 面积 指数 高 达 7 一 9。 在 非常 贫 将 的 土壤 (pH 为 3.6) 上 的 白桦 - 栎 树 混 交 林 具有 的 叶 面 积 指数 为 4 一 6o 这 些 数据 中 均 未 将 草本 层 计 算 在 内 ,而 草本 层 的 叶 面积 指数 可 能 达到 1, 含 叶绿素 的 面积 也 将 随 森 林 树 种 不 同 而 变化 : 一 个 云 杉林 在 未 遭 到 每 年 一 度 的 落叶 时 ， 可 能 和 落叶 林 一 样 ， 其 叶 面 积 指 数 约 达 16, 但 是 一 公顷 冷杉 林 的 针 叶 将 占有 地 面 约 17 公顷 。 山 毛 样 林 的 郁 闭 度 最 高 时 ,其 时 面积 指数 可 能 达到 10, 最 后 , 树叶 覆盖 的 面积 将 随 森 林 发 展 阶段 不 同 而 变化 : 在 一 个 长 势 匡 盛 的 年 青 的 森 林 中 ,树叶 尚 不 能 遮蔽 全 部 地 面 , 绿 叶 的 面积 明显 地 低 于 成 熟 森林 的 叶 面 积 。 由 绿叶 生产 出 的 有 机 物 将 通过 形成 层 而 转变 成 木质 组 织 。 在 根 、 葵 \ 粗 校 和 细 枝 周围 的 形成 层 范围 内 ,这 些 有 机 物 将 以 树木 的 年 轮 形 式 进行 积累 ,这 就 是 树木 每 年 的 增长 。 人 们 发 现形 成 层 的 面积 约 为 0.5 一 3 公顷 /公顷 , 这 个 数字 表明 ， 此 面积 超过 了 森林 所 占据 的 林地 面积 。 正如 人 们 所 想像 的 那样 ,人 们 发 现在 叶 面 积 , 形 成 层 的 面积 和 木材 产量 之 间 具 有 一 定 的 正比 关系 。 用 年 轮 的 厚度 或 林木 的 总 体积 表示 的 木质 部 的 增长 量 将 随 森 林 树 种 (木材 的 比重 ) 及 其 生长 处 的 环境 条 件 而 变化 ;因此 , 云 杉 的 体积 增长 量 ( 云 杉 林 的 时 面积 指数 为 16) 将 比 * 原文 如 此 , 疑 为 第 12 节 之 误 。 一 一 译 者 注 ° 116. 图 4-31 栎 树 的 销 费 者 图 中 列 出 了 栎 树 的 主要 消费 者 及 被 消费 的 器 官 的 部 位 RIP: 1. 栎 潜 叶 象 虫 (Orcpestes quercus 工 .)(X3) 2.8m CAttelabus curculionoides)(X5) 3. $taF (Melolontha vulgaris L.) (X0.5) 4. 棕 尾 毒 娥 (Euproctis chrysorrhoea 工 .)(X0.5) 5.21 (Bombyx neustria L.) (X0.5) 6. REAR RK OR RE CAiberniadefoliaria L.) (X0.5) 7. RAK RHE COperop- Atera brumata L.) CX1.2) 8. RASH IR (Tortrix viridana L.) (X0.5) FES: 9.. 象 虫 的 一 种 〈Ba- laninus) (X1.5) 幼 芽 : 10. 象 虫 的 一 种 CPAyllobius piri L.) (X1.5) BARR: 11. Beh CCantharis obscura L.) CX1) 树干 和 粗 枝 的 皮 : 12.87 CAgrilus viridis L.)CX2) 13. BREA /|\ BE CScoly- tus intricatus Ratz.) (X5) 14. 天 和牛 的 一 种 (Rhagium sp.) (X0.4) 木质 部 : 15. 天 和 牛 的 一 种 CCera- mbyx heros Fabr.)(X0.5) 16. RE FARRAR CLucanus Cervus 工 .)(X0.3) 根部 : 17. 人 金龟子 CMeloloztja vulgaris 工 .) 的 幼虫 (X2) 18. Am (Elater lineatus 工 .)(X1) 19. PAK CCynips aptera Fabr)( X3) 橡树 的 体积 增长 量 要 高 4 倍 ( 即 20 米 `)。 但 应 说 明 的 是 ,假如 测定 材积 的 增长 量 只 以 较 大 的 林木 (直径 在 7 厘米 以 上 者 ) HE 松柏 类 林木 的 增长 量 显 然 是 较 高 的 ,因为 cede 这 样 的 树干 常 都 有 最 大 的 增长 量 。 从 生长 在 肥力 变化 极 大 的 土壤 上 的 山 毛 样 生长 中 观察 到 ， 从 一 个 土壤 肥 话 的 山 毛 样 林 到 一 个 土壤 贫 交 的 山 毛 样 林 时 ,由 于 生产 力 的 下 降 , 因而 年 增 量 将 出 现 极 明显 的 减少 ; 羊 茂 属 山 毛 样 林 ( 最 好 的 为 地 杨梅 属 山 毛 样 林 , 以 及 退化 的 波状 须 草 山 毛 样 林 是 具有 中 等 年 增 量 的 代表 ,其 增 量 值 分 别 为 7.4,， 5.4 和 3.6 K% 在 林 龄 为 120 岁 的 干 金 榆 - 栎 树 混 交 林 中 ( 林 下 浇 木 层 的 年 龄 为 20 4), 每 公顷 林地 上 主要 生产 者 的 生物 量 ( 干 重 ) 和 主要 消费 者 的 生物 量 (毛重 ) 的 分 配 如 下 : FEAR: 树叶 4 吨 , 树 梳 90 吨 ,树干 210 吨 。 0 30 my BAAR eae 是 人 ee 1 是 FFE sot CIE FEB 5 EME eon eee tenn ened a edge ee penne Mleatan tees enema 2 公斤 小 型 哺乳 动物 Che Pa EH » 食肉 类 和 食 昆虫 的 动物 于 5 公斤 pO. Se ee eee ee oe 1.3 公斤 DOE asl Bok Ate a Seok, EERIE Ih: eee eee eee 900 公斤 由 此 可 以 看 出 , 巨大 的 森林 植物 物质 仅仅 养活 着 小 量 的 哺乳 动物 和 鸟 类 。 在 森林 生 态 系统 中 ,动物 的 生产 量 似乎 集中 在 土 栖 动 物 方面 ， 从 数量 来 看 ， 蚜 归 | 特 别 具 有 代表 性 。 与 一 般 的 观念 相反 , 土 栖 动物 才 是 森林 中 具有 最 高 繁殖 能 力 的 动物 (每 公顷 林地 内 的 生物 将 比 地 球 的 人 口 多 20 倍 ) 沙 叶 林 中 食 皮 层 的 动物 群 和 植物 群 的 有 关 冰 述 可 见 本 章 第 4 节 (122 一 125 页 )o (2) 生物 的 分 布 关系 及 物候 学 (空间 和 时 间 中 的 成 层 现 象 ) 从 有 机 体 在 生物 群落 中 都 将 占有 一 定 空间 的 观点 来 看 ， 森 林 生 态 系统 中 各 种 生物 的 相互 关系 将 表现 为 一 种 特殊 的 结构 ,这 种 结构 就 是 森林 的 成 层 现象 : 两 层 木 本 植物 (乔木 层 和 灌木 层 ) 占 有 林 中 的 优势 ;在 这 两 层 植物 的 遮盖 下 ,一 种 小 气候 (特殊 的 温度 , 光照 和 温度 ) 即 将 建立 起 来 ,而 能 适应 此 小 气候 的 将 是 草本 层 和 苔 玲 层 。 这 种 成 层 结 构 将 与 合理 利用 太阳 能 相 一 致 。 在 地 下 器 官 中 也 有 成 层 现象 的 存在 ， 地 下 器 官 的 成 层 结构 是 为 了 合 理 使 用 土壤 中 的 矿质 元 素 的 结果 。 有 些 植 物 的 根 只 能 利用 表层 土壤 中 的 矿质 元 素 ， 面 另 一 些 植物 的 根 则 能 更 次 地 扎 人 土壤 并 直到 母 岩 为 止 , 木 本 植物 即 属 此 类 。 另 一 个 结构 上 的 特征 是 与 森林 履 盖 层 的 变化 有 关 的 发 育 期 的 演 替 。 在 矿质 元 素 丰 富 的 未 明 地 上 生长 的 森林 内 ， 能 明显 地 观察 到 开花 或 生长 呈现 出 一 种 波浪 形 的 站 替 ,人 们 将 这 种 现象 叫做 物候 期 。 正 是 在 这 种 情况 下 ,一 些 生物 循环 较 短 的 春 性 ”植物 组 成 的 社会 生态 类 群 在 林 中 繁茂 地 发 育成 长 ;环境 的 肥力 可 保证 这 些 植物 在 其 短促 的 生长 期 间 积 累 起 足够 的 营养 储备 以 待 来 春之 用 。 如 毛 萌 属 (Ranunculus) 就 是 这 样 的 植物 ;从 2 一 3 月 起 , 毛 芒 属 植物 就 开始 长 出 新 叶 并 同 栎 林 银 莲花 一 起 最 先 开花 ,而 森林 还 处 在 无 叶 的 营 凉 状态 之 下 。 此 后 则 是 高 报 春 , 草 地 碎 米 工 , 森 林 紫 罗兰 等 相继 发 节 *，118。 长 时 。 夏季 , 当 森 林 的 郁 闭 度 接近 最 大 时 ， 人 们 将 看 到 野 芝 麻 属 开始 开花 ,继而 是 森林 中 的 各 种 禾 本 科 植 物 ( 如 票 草 , 须 草 ) 也 相继 开花 。 长 春 蕨 还 保持 着 五 加 科 的 热带 生长 节律 ， 因此 它 将 在 秋天 开花 。 对 落叶 林 来 说 ， 物 候 期 具有 非常 重要 的 意义 ; 物候 期 与 每 种 森林 植物 的 长 叶 期 相符 合 ， 而 长 叶 期 的 长 短 又 以 同化 物 的 数量 为 转移 。 人 们 经 常 乐于 把 具 叶 的 物候 期 和 无 叶 的 物候 期 区 别 开 来 ;在 千金 榆 - 栎 树 混交 林内 , 具 时 的 物候 期 约 为 200 天 ,而 无 时 的 物候 期 约 ae 165K. ; (3) 能 流 、 生 产 力 和 生物 量 前 面 我 们 用 较 长 的 篇 幅 (61 一 69 页 ) 叙述 了 森林 生态 系统 中 展开 的 生命 必要 元 素 的 循环 。 能 流 是 构成 生产 力 和 形成 生物 量 的 基础 ;图 版 11 所 示 即 为 森林 生态 系统 中 的 能 流 示 意图 。 林木 的 年 生长 量 将 表现 为 树木 的 长 高 ,而 最 重要 的 是 木质 部 的 增 厚 : 树干 (3 吨 ), 树 梳 (4 吨 ), 根 (2 吨 ); 但 是 除了 形成 新 的 木质 物质 以 外 ， 每 年 的 生产 量 中 还 包括 车 鳞 ， 花 序 ,雄花 ,果实 (1 吨 ), 以 及 大 量 的 树 时 (4 吨 )。 此 外 ,在 上 述 产量 中 还 应 加 上 当年 生 和 当 年 死 的 枯 枝 ;但 要 估算 其 数量 是 很 困难 的 ,因此 有 些 作 者 将 这 部 分 枯 校 算 在 每 年 从 地 上 收 集 的 坠落 下 的 枯死 木 之 中 。 在 千金 榆 - 栎 树 混 交 林 中 ,还 须 将 地 被 层 (1 吨 ) 计 算 在 产量 之 中 (大 部 分 山 毛 样 林内 没有 地 被 层 ,或 者 地 被 层 极 少 )。 实际 击 组 成 第 一 性 生产 力 PN1 (15 吨 ) 的 上 述 全 部 物质 仅仅 是 树叶 通过 光合 作用 生 产 出 的 物质 的 一 半 ; 另 一 半 ( 约 14 吨 ) 将 通过 植物 的 呼吸 作用 而 被 损耗 。 若 用 前 面 所 述 公 式 来 表示 , 即 得 PB = PN, + RA 大 们 可 以 大 致 这 样 估 计 , 即 总 生产 力 PB 将 为 15 吨 十 14 吨 一 29 吨 /公顷 /年 。 通过 一 般 方法 即 可 算出 : 在 温带 落叶 林 中 ，, 总 光合 产物 PB) 的 分 配 是 呼吸 消耗 占 45% ; 由 芽 鳞 ,落叶 、\ 枯 校 、 死 根 等 组 成 的 枯 校 落叶 层 占 16 匈 ; 坠落 的 细 梳 为 3 多 > 脱落 的 BRA 3%; 食 草 动物 消费 3%; 以 木质 组 织 增 量 形式 而 储存 者 占 29 匈 ; 以 种 子 或 果实 形 式 储 存 者 占 1 多 ; 种 子 或 果实 供 森 林 更 新 之 需 , 但 常 被 食 草 动 物 ,特别 是 被 鸟 类 所 消耗 地 被 层 (冬季 时 其 地 上 部 分 将 全 部 死亡 ) 可 能 被 食 草 动物 (软体 动物 ,节肢 动物 , BH 动物 ) 全 部 吃 光 ;如 悬 钩子 属 植物 就 是 狂 子 的 重要 食料 。 4 一 5 吨 枯 枝 落叶 是 食 皮 导 动 物 的 非常 复杂 的 食物 网 的 起 点 ; 枯 术 落 叶 最 终 将 转变 成 腐殖质 并 进行 矿 化 作用 ( 见 168 页 )。 森林 内 复杂 的 食物 网 中 的 主要 成 员 如 表 4-11 和 图 版 11 所 示 ; 我 们 要 强调 的 是 这 些 图 表 具 有 的 好 处 。 生态 系统 的 运动 及 作用 就 是 当 其 发 展 到 演 替 顶 极 时 能 保持 该 生态 系统 不 变 (这 种 状 态 下 的 生态 系统 叫 保 守 性 生态 系统 ), 或 者 当 生态 系统 处 于 青年 期 时 ， 能 促进 其 生长 和 发 展 ( 这 叫 生产 性 生态 系统 ); 而 所 有 这 些 又 都 是 能 流 ,， 降 水 , 以 及 生命 必要 元 素 的 循环 等 因 素 共 同 作 用 的 结果 。 有 关 这 些 作用 的 详细 论述 可 参见 本 书 第 四 章 的 前 五 节 (44 一 100 页 )。 °119 先 在 此 引用 一 些 数据 ; 在 我 们 地 区 , 达到 生态 系统 的 总 辐射 《G) 4H 9X10 FK/ 公顷 /年 ,其 中 RPA (光合 作用 有 效 辐射 ) 占 44X10? 千 卡 /公顷 /年 ,或 2.8X10" 千 不/ 公 项 /生长 旺盛 期 ; 总 辐射 的 15 多 将 被 反射 ,15 多 被 转移 给 地 面 , 69 多 将 由 植被 截取 ; 约 3x10' 干 卡 /公顷 /年 (BR 33%) 的 辐射 能 必须 用 于 植被 和 土壤 实现 水 分 的 蒸发 蒸腾 作 用 。 由 于 PN, (用 千 卡 表示 ) 大 约 为 0.07X10?* 千 卡 /公顷 /年 ， 因 此 生态 系统 的 光合 效率 为 : 0.75% ( 若 按 总 辐射 /年 计算 的 话 ) 1.25% ( 若 按 总 辐射 /生长 期 计算 的 话 ) 1.50% (F34% RPA/ 年 计算 时 ) 2.50% ( 若 按 RPA/ 生 长 期 计算 时 )。 此 外 ,我 们 地 区 的 降水 量 约 为 1000 毫米 /年 ,其 分 配 是 : 林木 截取 17% 进入 林内 83% 其 中 : 滴 流 为 77% 水 流 为 7% 生态 系统 蒸发 蒸腾 的 水 分 量变 化 极 大 ; 在 比利时 的 钙 土 森林 中 ， 人 们 观测 到 水 分 的 蒸发 蒸腾 量 高 达 降 水 量 的 53 多 ,而 经 由 排水 系统 流入 河流 及 渗 人 地 下 含水 层 的 水 仅 约 为 43% EKA A 80m K, 120 mh Ca, 20m Mg, 100M N, 15 mh S，8 吨 PP 进入 生命 必要 元 素 的 循环 ,但 若 该 森林 正 处 于 发 展 过 程 中 的 话 , 这 些 元 素 的 一 部 分 将 被 扣留 在 生态 系统 的 土壤 中 (图 4-8)。 上 和 列 数据 与 具有 中 等 大 小 的 森林 相符 合并 适用 于 西欧 地 区 的 一 些 落叶 林 。 但 是 根据 森林 的 状况 (地 形 ,温度 及 土壤 肥力 ) 和 林 中 植物 种 类 的 不 同 , 以 及 根据 林 龄 和 兢 盖 度 等 方面 的 不 同 ,上 述 情况 还 将 有 极 大 的 变化 。 但 是 人 们 可 以 认为 ,吸收 的 全 部 能 =} A 1/3 能 形成 木质 组 织 就 是 接近 于 较 好 的 成 果 。 我 们 知道 ,林学 家 采用 两 种 生产 力 : 常 有 生产 力 , 即 当年 的 生产 力 , 也 是 生态 学 家 采 纳 的 生产 力 ; 另 一 种 叫做 平均 生产 力 , 经 济 学 家 对 此 术语 更 感 兴趣 , 因为 它 只 与 人 工 林 的 产量 有 关 ，, 而 且 平均 生产 力 是 按 林木 的 年 龄 分 开 计 算 生 物 量 来 获得 的 。 平均 生产 力 的 数 值 比 较 容易 获得 ,而 常 有 生产 力 的 计算 则 较 复 杂 ; 平 均 生 产 力 不 计算 死亡 的 物质 ， 但 是 要 求 观测 的 林木 都 是 同龄 的 (具有 相同 的 年 龄 ) 下 面 是 Ovington (1962) 提出 的 8 种 森林 生产 力 ， 这 些 生产 力 术语 常用 于 西欧 地 区 具有 高 生产 力 的 森林 或 人 造林 之 中 。 这 8 种 生产 力 是 : 干 物 质 ( 吨 / 公 顷 / 常 有 的 总 生产 力 (PB) 40 常 有 的 生物 性 净 生 产 力 CPN1) 22 常 有 的 经 济 性 生产 力 (大 树 ) 17 有 机 物 的 年 增 量 10 总 平均 生产 力 20 平均 生物 性 生产 力 15 * 120° 平均 经 济 性 生产 力 有 机 物 的 平均 增 量 12 7 表 4-12 列 出 了 比利时 一 些 落叶 林 的 生物 量 和 生产 力 的 详细 数据 ?; 这 些 落 叶 林 无 论 在 其 植物 种 类 成 分 方面 ,还 是 在 开发 方式 上 都 是 极 不 相同 的 。 由 于 篇 幅 所 限 , 这 方面 的 情 位 置 腐殖质 类 型 优势 乔木 的 平均 年 龄 每 公顷 林地 上 的 乔木 数 每 公顷 林地 上 的 幼苗 数 乔木 的 高 度 ( 米 ) 灌木 层 的 高 度 ( 米 ) 林 中 空地 的 面积 ( 米 ) 地 上 部 分 乔木 : 树干 大 树 的 树 梢 小 树 的 树 梢 1 年 生 的 细 枝 a er MA 绿叶 和 枯 时 地 被 层 总 生物 量 挂 在 树 上 的 枯死 森 每 年 附 下 的 枯 梳 落叶 落叶 花序 .果实 、 芽 鳞 及 其 它 枯 核 总 生产 力 ( 不 包括 枯 校 ) 地 下 部 分 木 本 植物 的 地 下 部 分 地 被 层 的 地 下 部 分 RABE Ast 总 生物 量 和 总 生产 力 地 上 部 分 十 地 下 部 分 一 一 生物 量 SEP 〈 不 包括 枯 核 ) (包括 枯 枝 在 内 ) 栎 属 - 忽 耳 杞 属 混交 林 表 4-12 上 比利时 地 区 4 种 主要 森林 生态 系统 的 生物 量 和 生产 力 山 毛 样 林 费 拉 日 地 区 沃 内 斯 地 区 米尔 瓦尔 特地 区 细 腐 殖 质 酸性 腐 泥 130 175 15000 0 30 0 31.0 生物 量 | 生产 力 生物 量 | 生产 力 吨 / 公 吨 / 公 顷 / 吨 /公顷 吨 / 公 项 年 180.2 224.6 2.5 30.0 94.0 1.6 28.1 50.5 1.9 0.1 0.4 0.4 "238.5 369.4 6.4 18.1 0 0 3.5 3.0 3.0 0.7 0.4 0.4 260.8 372.8 一 3.4 1.8 3.0 0.8 0.5 10.7 54.3 74.0 1.4 1.1 0.4 0.2 (0.5) 55.4 74.4 ae 316.2 447.2 a7 13.2 ae 林 米尔 瓦尔 特地 区 酸性 有 机 质 55 1085 0 19 0 4055 生物 量 | 生产 力 mis 6 / 吨 / 公 顷 | 167.9 6.9 0 0 15.5 2.5 I.) je 184.5 10.5 0 0 16.0 2.3 0 0 200.5 = 7.8 2.3 0.06 8.4 12.9 31.0 1.8 0 8 (8.5) 31.0 2.3 Pe oes) 151 | 1) 植物 群落 中 每 种 乔木 的 地 上 木质 器 官 的 生物 量 积 生产 力 均 可 由 预先 绘制 的 .适用 于 各 地 区 的 图 表 中 读 出 ;图 表 中 所 示 的 生物 量 和 生产 力 数 值 是 按 1. 30 米 处 的 直径 计算 的 〈 见 71 页 )。 根 据 树种 不 同 ， 从 经 验 中 可 以 认为 根 各 种 枯 校 落叶 可 收集 在 一 些 专用 的 数量 大 约 为 地 上 生物 量 的 15 一 3096。 每 年 生长 的 细 根 可 估计 为 0.5 吨 。 收集 器 中 以 备 分 析 计 算 时 使 用 ( 见 图 全 7)。 表 4-13 在 比利时 和 瑞 典 的 同样 土壤 上 生长 的 山 毛 样 林 和 人 造 云 杉 林 的 净 第 一 性 生产 力 《公斤 /公顷 /年 ) 的 对 照 表 ( 引 自 Duvigneaud 等 人 ，1972 及 Nihlgard，1972 的 著作 ) 山 毛 梯 林 云 杉林 比利时 瑞典 比利时 瑞典 土壤 类 型 棕色 酸性 土 棕色 酸性 森林 土 棕色 酸性 土 棕色 酸性 森林 土 PRS 145 78 55 55 地 上 部 分 木材 十 树 皮 6970 10540 11100 枯 叶 2900 2270 4360 其 它 柱 落 物 1310 60 160 RR 1760 365 1190 地 被 层 370 0 0 地 下 部 分 木 本 植物 的 地 下 部 分 1370 1770 2600 草本 植物 的 地 下 部 分 185 0 0 合计 14865 15005 19410 况 不 拟 在 此 向 读者 介绍 了 。 当 和 森林 的 演 化 接近 演 替 顶 极 时 ,其 生产 力 将 下 降 。 为 了 更 好 地 开发 和 利用 森林 ,人 们 在 其 发 展 到 演 替 顶 极 之 前 就 进行 森林 的 皆 伐 ， 或 者 进行 择 伐 和 朴 伐 以 不 断 地 使 森林 恢复 青 新 ;通过 择 伐 和 臣 伐 将 能 使 生产 力 经 常 保 持 在 几乎 是 最 高 水 平 上 (图 4-25,C)。 林学 家 和 旬 常 用 林木 的 体积 来 表示 森林 的 产量 。 但 若 用 其 衡量 以 重量 表示 的 生产 力 ， 则 将 是 有 缺点 的 ,因为 按照 树种 不 同 ,相同 体积 的 木材 可 能 具有 极 不 相同 的 比重 。 这 就 提出 了 一 个 等 效 环境 Cle milieux isopotentiel) 的 问题 。Weber(1888) 定律 认为 ， 不 管 届 于 环境 中 的 是 何 种 植物 ,一定 环境 都 将 生产 出 数量 大 致 相同 的 干 物 质 ; MR, RE 是 环境 中 的 每 个 成 员 都 应 能 充分 适应 该 环境 中 的 各 种 条 件 。 一 般 而 言 , 此 定律 是 正确 的 。 如 表 4-13 所 示 ， 在 比利时 的 米尔 瓦尔 特 或 瑞典 的 孔 加 伦 地 区 的 相同 母 岩 上 ,生长 有 一 片 经 过 择 伐 的 山 毛 样 林 和 经 蕊 伐 的 人 造 云 杉 林 , 而 这 两 个 和 森林 的 生产 力 数值 都 非常 接近 。 达到 演 蔡 项 极 的 落叶 林 的 生物 量 约 为 300 一 450 吨 / 公 顷 。 (4) 第 二 性 生产 力 在 温带 森林 中 , 宵 椎 动物 不 多 ,生产 力也 不 高 , 但 其 作用 可 能 是 极 大 的 。 ARAB 物 的 数据 除 比 利 时 林 中 的 情况 已 经 提 及 以 外 ， 现 将 Turcek 获得 的 欧洲 一 些 森 林 中 关 椎 动物 的 生物 量 的 平均 数值 转录 如 下 : Mita: 1.7 公斤 /公顷 岛 类 : 1.3 公斤 /公顷 哺乳 动物 : 7.4 公斤 /公顷 无 脊椎 动物 的 数量 要 大 得 多 。 在 鳞 翅 目 昆 虫 的 幼虫 大 量 增产 的 年 分 ,第 二 性 生产 力 将 直线 去 地 上 升 。 在 平常 年 景 下 ,这 种 食 叶 虫 的 数目 ( 食 叶 虫 主要 以 春天 新 生 的 树叶 和 花序 为 食 ) 大 约 为 200000 一 1000000 个 /公顷 。 但 在 有 些 年 分 内 , 此 数字 可 能 上 升 到 几 百 万 之 * 122 » 多 。 若 在 成 年 栎 树林 中 此 食 叶 青 蝇 的 数量 达到 2 一 4X10' 个 /公顷 (换算 成 鲜 物 质 约 为 250—500 公斤 /公顷 ,换算 成 干 物 质 则 约 为 75 一 150 公斤 /公顷 ) 时 ， 人 们 将 看 到 几乎 是 全 部 树叶 都 被 吃 光 ,也 就 是 说 , 树叶 的 干 物质 损失 将 达 1000 一 2000 公斤 /公顷 ; 在 此 损失 的 树 时 中 ， 约 一 半 以 上 被 青虫 消费 另 一 部 分 则 以 碎 导 形 式 坠落 地 面 而 被 浪费 掉 ; 但 是 坠落 的 碎 导 将 加 入 到 枯 枝 落叶 层 中 而 供养 着 各 式 各 样 的 土 栖 动物 。 伴随 青虫 消费 树叶 而 同时 发 生 的 是 其 姜 便 将 像 春雨 般 地 降落 ; 这 种 昆虫 的 排泄 物 在 数量 最 大 时 可 达 400 一 1000 公斤 /公顷 ， 而 其 后 果 是 使 食 皮 层 动 物 的 物质 循环 发 生变 化 ， 因为 此 循环 主要 是 以 秋季 凋落 的 枯 叶 为 基础 的 。 有 时 ,春天 的 枝叶 被 食 植物 的 昆虫 毁坏 以 后 ,这 些 林 木 还 会 长 出 新 时 ， 但 是 这 将 不 能 补偿 已 经 损失 了 的 第 一 性 生产 力 ， 因 为 新 叶 为 了 本 身 的 增长 就 必须 动用 木质 器 官 中 的 物 质 储 备 , 而 且 在 新 时 长 出 时 已 是 不 太 有 利于 光合 作用 进行 的 时 候 了 ;倘若 在 春季 的 第 一 次 破坏 之 后 ,随即 又 遭 到 夏季 生长 的 青虫 的 侵 裴 的话 , 那 将 是 一 场 真正 的 灾难 。 假 如 在 连续 数 年 中 ,反复 出 现 这 种 树叶 毁坏 情况 ,一 种 透 和 人 机体 的 内 伤 则 将 阻碍 正常 生产 的 恢复 , 结 果 是 导致 林木 的 死亡 〈Joly)。 显然 ,再 生 的 器 官 被 消费 将 不 引起 生产 力 的 明显 损失 ,但 对 森林 的 更 新 将 具有 极 坏 的 后 果 。 除了 树 上 的 青虫 这 个 消费 者 以 外 ,在 森林 中 还 有 飞 的 、 跳 的 、 BORIS TA A RAYE 383 Leclercq (1971) 和 Krizelt (1971) 判定 , 在 上 比利时 的 森林 中 ， 昆 虫 的 个 体 数 将 达 到 17X10 个 /公顷 ,其 中 90 多 为 双 翅 目 昆虫 ; 在 森林 内 占 绝对 多 数 的 双 翅 目 昆 虫 的 生物 量 大 约 为 14 公斤 /公顷 ,此 类 昆虫 的 幼虫 均 生 活 于 腐殖质 之 中 。 通常 情况 下 , 正 是 土 栖 动物 群 和 土壤 植物 群 在 森林 的 次 级 生产 力 中 点 有 主要 的 地 位 ; 就 生物 量 而 言 RAVE SS. ETA DH Mew BRAM LH 大 致 说 ,落叶 林 具 有 三 种 不 同 的 类 型 ( 见 图 4-41): A. 生长 在 细 腐 殖 质 丰 富 并 有 大 量 蝶 归 的 土壤 上 的 落叶 林 ; B. 生长 在 细 腐 殖 质 土 上 的 落叶 林 , 林 中 有 大 量 的 跳 虫 尖 和 螨 类 ; C. 生长 在 酸性 有 机 质 土 上 的 落叶 林 , 林 内 真菌 较 丰 富 。 一 般 而 言 ,真菌 的 数量 最 大 ,但 对 其 了 解 不 深 ; 对 虹 归 | 的 研究 较 易 进行 。 在 细 腐 殖 质 土壤 的 落叶 栎 树林 中 , 虹 归 | 的 个 体 数 目 平 均 可 达 100 个 / 米 “, 相 当 于 生物 量 ( 鲜 重 ) 0.8 一 1 吨 / 公 顷 ; 或 相当 于 干 物质 130 公斤 /公顷 *。 当 土壤 遭受 严重 淋 洗 或 灰 化 时 , 由 于 pH 值 较 低 和 缺 Ca， 因 而 将 使 时 好 量 减少 ; 在 酸性 土壤 上 生长 的 栎 属 - 桦 属 混 交 林 和 山 毛 样 林 内 srl Kate TS. 在 正常 情况 下 ,春季 时 , 蝶 归 | 的 数量 较 多 ARSE EPA RRR Es Zajonc (1971) 观测 到 ,春天 的 虹 虹 个 体 数 可 一 直达 到 219 个 / 米 *( 合 鲜 重 2.5 吨 / 公 顷 )， 其 后 个 体 数 则 有 规律 地 减少 直到 冬季 为 止 。 1970 年 , AMER AMIR BEER AD)» 对 各 种 无 脊椎 动物 的 生产 力作 了 全 面 的 研究 〈Reichle 等 , 1972)。 此 森林 地 上 部 分 的 植物 量 ( 干 物 质 ) 约 为 173 吨 / 公 顷 ,其 中 包括 树叶 为 3.8 吨 /公顷 ， 枯 校 及 死 立 木 6.3 吨 /公顷 ; 一 一 一 -一 1) 为 了 将 虹 归 | 的 鲜 重 痪 算 成 干 物质 重量 ,首先 应 减 去 30% NAM. MARR 17% 即 可 CSatchell, 1967). at 2 表 4-14 英国 一 个 落叶 栎 树林 中 ,各 消费 环节 上 的 生物 量 及 呼吸 消耗 ( 引 自 Satchell 的 著作 。19717 LLL 微生物 的 分 解 作 用 : Fis PR AER a 密度 呼吸 消耗 在 栎 树 的 枯 梳 落叶 层 中 3.2 色 107/ 克 干枯 核 时 0.23 FE /K?/# 在 白 晓 树 的 枯 枝 落叶 层 中 9.6 勾 10./ 克 干枯 枝叶 1.68 千 卡 / 米 :/ 年 在 腐殖质 中 3.96X107/ 克 腐殖质 33 千 卡 / 米 ?/ 年 在 A 层 土壤 中 9.96X10'/ 克 土壤 17 FE/ RK? / 在 B 层 土壤 中 1.73 色 10'“/ 克 土壤 _25 千 卡 / 米 ?/ 年 合计 : 77 千 卡 / 米 ?/ 年 真菌 (Mycena galopus) 在 枯 叶 层 中 、 1370/3 RH 343 千 卡 / 米 ?/ 年 在 腐殖质 中 1131/ 克 腐殖质 =97 克 / 米 - 220 千 卡 / 米 ?/ 年 在 A 层 和 B 层 土壤 中 1100/53 = 182 5a /2K* _380 千 卡 / 米 z/ 年 Sit: 1143 千 卡 / 米 ?/ 年 无 背 椎 动物 的 分 解 作用 : 原生 动物 1000—3000 个 / 克 土 壤 12 千 卡 / 米 :/ 年 oh 2.3 10° 个 / 米 : 士 壤 85 千 卡 / 米 "/ 年 是 #8 60 克 / 米 "土壤 34 F/R? /于 一 种 白色 小 蠕虫 22 克 / 米 "土壤 167 千 卡 / 米 ?/ 年 软体 动物 1 克 / 米 " 士 壤 3 千 卡 / 米 "/ 年 螨 类 32000 个 / 米 : 士 壤 5 于 卡 / 米 ?/ 年 跳 虫 类 8000 个 / 米 士 壤 2 千 卡 / 米 :/ 年 双 翅 目 昆 虫 的 幼虫 12000 个 / 米 : 王 1.5 克 / 米 :? 9 千 卡 / 米 ?/ 年 其 它 节肢 动物 -24 于 卡 / 米 "/ 年 Ait: 361 FR/K?/E 粗 根 ( 于 物质 ) 达 20 吨 / 公 顷 , 中 等 大 小 的 根 和 细 根 的 干 物 质 约 为 21 吨 / 公 顷 。 枯 梳 落叶 层 (厚度 计算 到 75 厘米 为 止 ) 中 的 有 机 物 达 130 吨 / 公顷。 无 脊椎 动物 的 生物 量 分 别 如 下 : 地 面 上 的 动物 ( 节 胶 动物 ) 食 草 动物 (各 种 青虫 的 干 物质 ): 2.43 公斤 /公顷 (243 毫克 / 米 ?) 食肉 动物 (蜘蛛 , 干 物 质 )，0.61 公斤 /公顷 (61 毫克 / 米 ?2) 枯 枝 落叶 层 内 的 动物 : KBE AEB (690—2700 个 / 米 2): 8.42 公斤 /公顷 (842 毫克 / 米 ?)( 干 物质) 小 型 无 背 椎 动物 (5.9X103 个 / 米 ?): 3.42 公斤 /公顷 (342 毫克 / 米 2)( 于 物质 ) 合计 : 11.84 公斤 /公顷 ( 干 物 质 ) 土壤 内 的 动物 : | HH EAM Ay: 140 公斤 /公顷 (14 公斤 / 米 2)( 王 物质) 小 型 无 背 椎 动物 (3.9 X 10° 个 / 米 2): 2.2 公斤 /公顷 (220 毫克 / 米 ?)( 王 物质 ) 合计 : 142.2 公斤 /公顷 ( 干 物 质 ) 微生物 的 生物 量 极 小 ,其 干 物质 的 数值 仅 为 0.07 公斤 /公顷 (7 毫克 / 米 27， 其 中 真 世 占 65%, MB 35% 现 将 英国 一 个 钙 土 标 树 林 中 各 种 异 养 生物 的 全 部 呼吸 消耗 的 数字 也 引述 于 此 ( 表 。124 。 4-14; 也 可 参见 图 4-20)o 若 假设 坠落 的 枯 枝 正好 等 于 其 分 解 量 的 话 , 则 枯 枝 的 分 解 将 为 657 千 卡 / 米 ?/ 年 ; Sa- tchell 90% 的 枯 枝 分 解 归 功 于 微生物 的 作用 ,其 数值 约 为 591 千 卡 / 米 ?/ 年 。 人 们 可 以 看 出 , 若 从 呼吸 作用 的 观点 来 看 的 话 , 微 生物 (生物 量 很 小 ,但 其 呼吸 作用 将 放出 热量 1811 千 卡 / 米 "/ 年 ) 与 土壤 中 的 无 兰 椎 动物 〈 其 呼吸 作用 仅 放出 热量 361 干 卡 / 米 "/ 年 ) 相 比 将 具有 另 一 种 作用 。 2. 赤道 常 绿 郁 闭 林 ( 常 雨 林 ) (1) 结构 (图 4-32) 常 雨林 (和 党 绿 或 半 沙 叶 赤 道 郁 闭 林 ) 又 叫 喜 雨 植物 林 。 这 种 森林 常生 长 在 全 年 温度 和 强度 都 较 高 (温度 约 25%”c , 雨量 达 2000 一 5000 毫米 /年 ) 而 且 变化 不 大 的 气候 下 ;由 于 空 气 的 远 度 很 大 ， 从 而 能 抵 销 经 常 存在 的 一 个 时 间 较 短 的 旱季 干旱 。 森 林 土 壤 属 于 铁 铝 土 类 型 。 此 类 森林 的 乔木 一 般 分 为 3 层 : 最 高 层 v A) 〈 高 于 一 切 林 木 之 上 ) 的 平均 高 度 约 为 50 米 , 也 可 能 达到 70 一 80 米 ; 此 层林 木 分 散 于 林 中 各 处 。 第 2 层 〈B) 和 较 稀 少 的 下 面 一 层 〈 第 3 层 ) 都 较 关 密 而 且 连 续 在 一 起 。 此 层林 木 具 有 极 细 长 的 树干 和 不 大 不 小 的 树 村 ;树干 的 基部 长 有 不 定 根 , 这 些 不 定 根 常常 成 为 各 种 类 型 的 支撑 根 或 板 根 。 树 时 的 大 小 中 等 ,时 面 光滑 , 较 薄 ,时 端 常 形成 滴水 时 尖 ; 角 质 层 较 薄 ,排水 器 和 气孔 突出 ,从 而 有 利用 蒸发 作用 ,并 因此 也 有 利用 矿质 元 素 的 循环 。 老 茎 开花 现象 经 常 发 生 。 林木 的 生长 是 连续 的 ,或 者 接近 连续 的 ,因此 在 木质 部 中 看 不 到 年 轮 。 -这些 乔 木 经 常 受到 各 种 茧 本 植物 〈L) 和 具 维 管束 的 附 生 植物 \Ep) 的 侵害 ; RA 物 和 附 生 植 物 的 叶 和 花 都 长 于 树 梢 之 上 ,其 茎 和 根 如 绳索 一 样 混乱 地 垂 到 地 面 ;在 被 遮 阴 的 林 下 植物 中 隐 花 植物 相当 丰富 。 由 于 上 层 植物 几乎 截取 了 全 部 阳光 ,因此 草本 层 〈E) 很 少 ; 但 是 人 们 可 在 此 看 到 大 量 的 腐生 植物 和 根 的 全 寄生 植物 ,或 种 子 的 全 寄生 植物 (一 种 真菌 )o 但 是 ,在 某 种 情况 下 ， 特别 是 在 人 类 干预 下 , 某 些 大 型 草本 植物 (如 姜 属 植物 和 4rales 植物 等 ) 也 可 能 形成 一 些 不 能 通行 的 密林 。 可 以 看 到 一 种 极 少 有 的 情况 是 ， 这 种 常 雨 林 仅 由 一 个 优势 种 所 组 成 ， 如 扎 伊 尔 的 由 Macrolobium Dewerrei 树种 组 成 的 森林 即 属 此 类 。 但 一 般 情 况 下 则 相反 ;植物 的 种 类 繁多 才 是 常 雨 林 的 特征 ;在 巴西 ，Warming 曾 在 3 平方 英里 林地 上 观察 到 400 种 乔木 ;一 种 植 物 在 1 公顷 地 面 上 常常 只 有 一 个 个 体 。 采伐 后 随即 进行 休 耕 可 使 原生 林 变 成 年 青 的 和 生产 力 较 高 的 次 生 林 〈 如 非洲 一 些 棕 榈 科 植物 的 森林 )。 大 量 不 能 飞 的 背 椎 动物 栖息 和 生活 在 森林 的 各 上 层 乔 木 上 ; 很 多 动物 都 具有 一 个 会 抓 住 树枝 的 尾巴 。 在 英 属 圭 亚 那 ，Haviland (1927) 观察 到 59 种 哺乳 动物 ,其 中 31 种 都 栖 县 在 树 上 。 昆 虫 的 数量 极 大 : 在 巴拿马 的 常 雨林 中 ， 人 们 发 现 有 20000 种 昆虫 。 在 鸟 类 方面 有 食 虫 鸟 , 食 果 或 食 密 鸟 等 多 种 多 样 ,而 其 颜色 更 是 五 彩 缤纷 各 不 相同 (如 鹦 赵 , 巨 BE RRS BES) ° 125 ° 常 雨林 的 碳 循 环 较 快 。 碳 循环 常 在 土壤 中 留 下 大 量 的 纤维 素 和 木质 素 ， 这 些 物 质 可 供 无 数 的 蚂蚁 和 日 蚁 享用 ,而 各 类 蚂蚁 本 身 又 养活 着 形形色色 的 食 蚁 动物 ; 此 外 , ATOR 道 地 区 的 高 温 促进 了 枯 校 落叶 层 的 很 快 分 解 , 因 此 林地 上 的 各 种 食料 缺乏 ,其 结果 是 食 皮 层 的 动物 , 食 尸 动物 及 食 凑 动物 都 很 少 。 lt Le. leans ii 4-32 赤道 郁 闭 林 的 结构 〈 说 明 见 正文 7 (2) 功能 ,生产 力 和 生物 量 常 雨 林 类 型 的 生态 系统 是 现 有 的 主要 生态 系统 之 一 ;在 此 生态 系统 中 ,能 六 和 生命 必 要 元 素 的 循环 都 将 很 快 进行 ;光合 作用 值 很 高 , 因此 总 生产 力也 特别 高 ， 但 是 呼吸 消耗 量 也 很 大 。 很 多 情况 证 明 ， 这 种 生态 系统 如 像 生 态 学 中 的 天 竺 鼠 一 样 可 作为 研究 生产 力 的 模型 。 但 是 迄今 为 止 人 们 还 只 对 极 少数 森林 作 了 深入 的 调查 研究 。 第 一 批 被 调研 的 森林 之 一 是 加 纳 的 卡 德 森林 (Greenland 和 Kowal, 1960)5 此 森林 系 由 Celtis-Triplochiton 属 林木 组 成 的 半 落 时 郁 闭 林 (降雨 量 约 1650 毫米 /年 ) 虽然 这 是 一 个 林 龄 为 50 年 的 较 老 的 次 生 林 ， 但 其 底面 积 * 约 达 55 米 ?/ 公 项， 对 一 个 APS ARN BROCK, 这 样 的 底面 积 值 是 最 理想 的 。 选 定 的 观测 处 包括 3 个 典 型 的 乔木 层 : 最 高 层 为 乌 模 属 和 疡 pzedezzastrxoz 属 林木 ,其 高 为 50 一 65 米 , 目 高 周围 在 3 米 以 上 ,每 公顷 林地 上 有 林木 5 PRS B 层 乔 木 分 散在 林 中 ， sala 20—40 K; C 层 高 5 一 16 米 , 这 是 一 层 连 续 的 密林 ;灌木 层 D 约 高 5 米 , 非 常 茂 密 但 可 以 通行 ;地 被 层 三 主要 由 一 些 高 约 30 一 70 厘米 的 平 卧 的 草本 植物 所 组 成 。 1960 年 ，Greenland 和 Kowal 在 25 公 军 的 丙 块 林地 上 对 林 中 的 全 部 有 机 物 进行 了 秤 量 , 其 所 得 数值 如 下 : 一 一 * 底面 积 一 般 指 林木 的 胸 高 断面 积 。 PAE ° 126° 1 干 重 (公斤 /公顷 ) 树 肝 和 细 枝 (直径 为 5 厘米 Jee snsnonsosoosnannooonnoosoovosioosooooaioaasvoosooo 25514 芯 本 植物 ( 叶 和 细 枝 的 混合 物 ). een e cence eee een ene cee cneececce see neenenseecesseenaeesenes 14448 BEER PE Hoo --necccencennsccesccceseneecseseneercsssnececssenaeee coe ssesescssceusnenseesusnansnase 2262 于 65400 人 108640 BI He ak nan a aC asa sa ks Sv eeien vn no vorcjnd-sndvnawatialessveaninns> -ranceeannascsavas 71792 天 放生 六 Mev twocstbadelsesdoeessidedechsnbocnaets 19600 二 于 和 本 下 生生 六 全 全 二 29344 fh oresceeeccrencecseceenss sen ceeeceneeseesceseeccesenssavensenssercenserseceesesreseucassaaaaaevaces 24752 合计 360752 大 树 的 生物 量 约 为 173600 公斤 /公顷 。 根 的 生物 量 为 24750 公斤 /公顷 ， 其 中 85% -位 于 深 30 厘米 的 表层 土壤 中 。 全 年 坠落 的 枯 枝 落叶 (树叶 和 细 校 ) 的 总 数 约 10500 公斤 /公顷 ,其 中 2/3( 约 7000 公 斤 AGH aR PAS 1/3 为 细 梳 和 小 的 枯死 木 (Nye，1961)。 上 述 的 枯 枝 落叶 量 大 致 与 扎 伊 尔 杨 冈 比 地 区 的 一 个 棕榈 (CMusanga cecropioides) 林 ( 林 龄 为 18 年 的 次 生 林 ) 的 枯 枝 落叶 量 ( 其 值 为 12300 公斤 /公顷 ) 相 接近 ， 也 与 哥伦比亚 地 区 一 个 喜 雨 植物 林 的 枯 梳 落叶 量 ( 约 7840 一 10200 公斤 /公顷 ) 相 近似 (Jenny 等 , 1948 )。 从 整整 两 星期 的 观测 中 发 现 ,在 一 年 中 , 枯 术 落 叶 的 坠落 是 连续 的 和 比较 经 常 的 ， 但 在 极 短 的 旱季 到 来 时 其 脱落 量 略 有 增加 ，, 而 在 雨季 的 中 期 其 凋落 量 又 稍 有 减少 。 这 些 枯 枝 落 叶 的 再 循环 能 很 快 进行 。 人 们 可 以 推算 出 每 年 的 枯 枝 落叶 坠落 量 和 一 定时 间 内 存在 BY HAA SF 每 年 或 每 天 中 枯 枝 落叶 的 分 解 量 为 10500 一 一 一 X100 一 46 或 1.3 a8 5 多 /年 或 1.3 和 /日 每 年 死亡 的 大 树 (可 用 材 ) 约 为 11000 公斤 /公顷 。 假设 在 一 个 成 熟 森 林 中 ,z 亡 的 林木 与 生长 的 相等 ( 见 76 页 )， 则 每 年 生长 的 大 树 也 应 为 11000 公斤 /公顷 ;每 年 生 的 小 树 和 树 时 则 约 为 10500 公斤 / 公 项 ， 其 中 7000 公斤 为 树 时 ,其 余 则 为 小 树 。 因 此 ,地 上 部 分 的 净 初 级 生产 力 约 为 21500 公斤 /公顷 。 另 一 方面 ,人 们 可 以 认为 地 上 有 机 物产 量 与 地 下 有 机 物产 量 之 比 和 地 上 、\ 地 下 生物 量 之 比 相同 。 因此 地 上 器 官 与 根 之 比 则 为 若 地 上 器 官 的 年 产量 (等 于 总 枯 枝 落叶 量 ) 为 21500 公斤 /公顷 , 则 根 的 年 产量 〈 等 于 根 的 死亡 量 ) 将 为 全 。 一 2500 公斤 / 公 质 因此 森林 的 全 部 净 第 一 性 生产 力 应 为 大 树 11000 公斤 nA ABA 16500 公斤 根 2500 公斤 eit 24000 公斤 /公顷 /年 。127。 在 此 地 区 ,这 是 一 个 最 小 的 生产 力 数 值 : 因为 这 是 一 个 与 演 替 项 极 接近 的 森林 。 一 个 与 此 非常 相似 的 森林 是 象牙 海岸 的 邦 科 森林 ;当前 ,由 Lemée (1972) 领导 的 一 个 小 组 正在 该 林 中 进行 全 面 的 研究 。 最 近 ， 最 完整 地 研究 过 的 一 个 赤道 森林 是 泰国 的 考 宗 森林 ; 此 项 研究 工作 是 由 Kira 和 Ogawa (1967) 完成 的 。 这 是 一 个 生长 中 的 森林 , 林 区 的 降雨 量 为 2696 毫米 /年 , 平均 气温 为 27.2%C; 林 中 的 乔木 可 分 为 3 层 , 最 上 层 的 高 度 达 35 一 40 米 ; 中 间 层 为 一 些 高 15 一 25 KAMA, KH 木 有 一 个 茂密 的 林 冠 ;下 层 界 线 不 大 明显 , 它 主 要 包括 一 些小 树 和 汐 木 。 该 森林 的 多 样 性 是 明显 的 : 在 0.32 公顷 林地 上 生长 有 98 种 乔木 和 蕨 本 植物 ,其 胸径 一 般 都 在 4.5 厘米 以 上 。 时 面积 指数 为 12.3, 地 上 生物 量 为 325 吨 / 公 顷 ; 若 训 上 10% 的 根 , 则 总 生物 量 约 为 360 吨 / 公 项 。 现 将 与 该 森林 的 生产 力 有 关 的 主要 数据 转录 如 下 : 吨 /公顷 /年 吨 /公顷 /年 AB: 5.3 RNF; 37.6 LNF: 12.6 RF; 57.0 Lee, i 19 RA; 94.6 PN;: 29.8 总 生产 力 : PB = PN, + RA = 29.8 + 94.6 = 124.4 吨 / 公 项 人 们 可 以 看 到 ，PN: 的 数值 与 加 纳 森 林 中 的 数 秆 相同 。 最 近 , 在 波多 黎 各 (拉美 )， 由 Odum 领导 的 一 个 小 纽 对 该 地 区 的 一 个 赤道 森林 进行 了 研究 ;该 森林 已 接近 于 演 蔡 顶 极 ， 林 中 的 主要 树种 为 棕榈 和 2zc"yodes; 所 得 的 研究 结 果 与 考 宗 森林 的 情况 相 接 近 , 即 生物 量 为 272 吨 / 公 顷 , 其 它 数 据 为 : PB 一 PN, + RA 119 = 14+ 105 吨 / 公 项 . 木材 的 增长 量 极 少 ( 仅 2.5 吨 /公顷 /年 ), 而 PNE 实际 上 等 于 零 ( 见 表 4-5). 因此 在 几 十 年 以 后 , 赤道 森林 的 特点 将 与 处 于 平衡 状态 下 的 森林 相同 。 净 生 产 力主 要 将 由 树叶 和 小 树 组 成 ;树干 的 增长 量 将 不 会 比 温带 落叶 林 的 增长 量 大 。 赤道 森林 的 另 一 个 主要 特点 是 ,虽然 总 生产 力 较 高 ( 约 120 吨 / 公 顷 )， 但 除去 呼吸 消 耗 外 (夜间 高 温 ， 因此 呼吸 消耗 也 大 ), 留 作 净 生产 力 者 已 剩 下 不 多 了 ;尽管 木质 部 的 生物 量 不 大 ,但 是 叶子 的 呼吸 作用 (特别 是 夜间 ) 仍 是 强烈 的 。 志 此 可 见 ,假如 说 赤道 森林 和 温带 森 宁 的 总 生产 力 有 着 巨大 差别 的 话 , 但 其 净 生 产 力 之 差 不 大 。 但 要 重复 说 明 的 是 ， 这 种 情况 仅 指 一 些 接近 于 演 替 顶 极 的 森林 。 一 种 生长 很 RAD AER (Zucalypeus) 人 工 林 的 净 生 产 力 也 可 能 达到 50 吨 / 公 顷 /年 (Kira)e 实际 上 很 多 赤道 森林 (或 热带 森林 ) 都 处 于 平衡 状态 (接近 演 替 项 极 )， 从 而 可 以 通过 其 生物 量 来 估计 出 这 些 森 林 的 生产 力 。 人 们 认为 〈Kira)， 生 产 力 最 高 的 赤道 森林 是 有 特 丈 灌溉 系统 的 加 里 曼 丹 东 岸 的 森林 ;在 此 森林 中 ,总 生产 力 达 150 吨 / 公 项/ 年 ， 叶 面积 指 BA 15, 地 上 生物 量 为 493 吨 。 Maldague (1970) 对 扎 伊 尔 一 些 赤道 森林 的 土 栖 动物 群 进行 了 长 期 的 研究 。 ° 128 » 3. 针 叶 林 ( 针 叶 乔 木 群落 ) (1) 结构 和 取 食 关系 在 新 大 陆 (美洲 ) 和 旧 大 陆 ( 欧 、 亚 、 非 三 洲 ) 的 北部 , 针 叶 林 覆 盖 着 非常 广大 的 地 面 ;这 些 针 叶 林 还 在 温带 地 区 的 各 种 山上 形成 一 些 不 同 的 植被 带 。 在 西伯 利 亚 的 欧洲 部 分 ， 辽 阔 的 泰 加 群落 西伯利亚 针 时 林 ) 向 北方 逐渐 代替 了 夏 绿林 (或 在 山 的 高 处 取代 了 夏 绿 林 ), 因 为 这 些 地 区 的 气候 不 利于 阔叶树 种 的 生长 ,也 就 是 说 夏季 太 短 ,而 冬季 又 太 长 。 针 时 林地 区 的 气候 特点 是 ,日 平均 温度 超过 10° 的 时 间 少 于 120 天 ， 严 寒 的 季节 至 少 达 6 个 月 。 降 水 的 主要 形式 是 下 雪 。 冬 天 ,土壤 冻结 的 厚度 可 达 50 一 85 BK, MER 有 夏天 才能 全 部 解冻 。 土 壤 属 于 灰 壤 类 型 。 林木 主要 为 云 杉 属 , 松 属 和 冷杉 属 植物 , 其 平均 高 度 约 20 一 25 米 。 呈 针 形 的 树叶 可 活 好 几 年 ( 松 叶 可 活 9 一 10 年 , 云 杉 时 可 活 11 年 ), 但 落叶 松 除 外 。 附 生 的 地 衣 和 须 松 梦 经 常生 长 在 死亡 的 树枝 上 。 地 被 层 可 分 为 草本 层 和 若 奏 层 , 而 这 两 层 都 是 连续 的 。 她 被 层 中 包括 有 与 较 厚 的 酸性 有 机 质 层 有 关 的 不 大 的 植物 ,如 乌 饭 树 属 、 拂 子 茅 属 ` 石 松 属 、 鹿 距 草 属 、 酬 浆 草 、 舞 蕉 草 属 、 金 发 他 属 泥炭 丛 属 等 各 种 植物 都 较 丰 富 。 REE BRECK 50 吨 /公顷 ), 分 解 缓慢 , 并 逐渐 形成 较 厚 的 一 层 酸 性 有 机 质 , 此 酸性 有 机 质 能 析出 具 浸 蚀 性 的 富里 酸 ,并 同时 形成 一 种 淋 洗 的 灰 化 土 层 。 在 此 土 层 中 , 林 木 的 根 大 都 生长 在 上 层 , 并 成 为 一 种 外 生 菌 根 ( 在 林 下 植物 上 可 以 看 到 大 量 的 担子 菌 纲 的 菌 冠 )。 松树 的 根系 较 深 , 而 且 生 长 在 比较 干燥 的 好 方 ;松林 具有 一 个 地 衣 (Cladoxia; Cetraria) 很 少 的 地 被 层 。 在 更 冷 的 地 带 , 则 是 针 时 亦 将 凋落 的 落叶 松 占据 优势 。 在 西伯 利 亚 ,落叶 松森 林 的 面积 竟 占 2.3X 10° 平方 公里 。 所 谓 的 土壤 植物 群 将 以 真菌 为 最 丰富 。 土 栖 动 物 是 大 量 的 , 而 且 主 要 由 一 些 极 小 的 节肢 动物 所 组 成 ;在 这 些 节肢 动物 中 又 以 螨 类 的 数量 最 多 ; 蝶 归 | 的 数量 不 大 , 而 且 随 着 灰 化 作用 的 递增 ,其 数量 将 进一步 减少 ; 蝶 归 的 稀少 将 与 灰 化 作用 有 关 。 植被 不 断 的 再 循环 将 由 天 然 火灾 或 暴风 经 常 进行 的 臣 伐 作用 来 保证 。 泰 加 群落 中 生活 着 非常 多 样 的 状 椎 动物 。 其 中 最 大 者 是 驼 鹿 , 马 鹿 及 其 它 鹿 属 动物 ; 北美 驯鹿 和 冻 原 建立 了 密切 的 关系 ;善于 雪 地 奔跑 的 大 兔 和 松 鸡 专 靠 草本 层 或 树叶 度 日 ; 针 时 植物 的 种 子 则 是 各 种 鸟 类 〈 如 人 金 翅 雀 , 交 嘴 鸟 等 )、 松 鼠 及 希 鼠 的 优良 食料 。 乌 饭 树 属 , 舞 稚 草 属 等 植物 的 浆果 也 是 无 数 食 果 者 的 丰富 食品 。 山猫 和 狼 是 针 时 林 中 的 主要 食肉 动物 。 此 外 ,阔叶树 或 针叶树 都 对 食 植 物 的 昆虫 特别 敏感 ;这 些 昆虫 将 以 树叶 或 皮层 组 织 为 食 。 食 时 虫 的 侵袭 很 可 能 招致 全 部 林木 的 死亡 。 在 鳞 翅 目 昆 虫 的 幼虫 中 RE (Lymaneria monacha L.) 将 对 云 杉 林 造 成 巨大 的 灾害 ; 松树 虫 (Bupalus pinarius 工 .) 对 欧洲 赤松 带 来 危害 , 另 一 种 松 毛虫 (THpaxzzexopoca pityocampa Scijjfero) 则 是 海岸 松 的 死敌 。 膜 翅 目 昆 虫 中 的 松林 锯 蝇 (Diprion Pini L.) 似乎 更 喜欢 攻击 欧洲 赤松 ,因此 引起 的 破坏 也 是 突出 的 。 松 柏 类 植物 对 一 些 食 树 皮 虫 的 侵 效 非 常 敏感 ， 这 些 昆虫 不 仅 直 接 损坏 植物 的 形成 层 和 赴 皮 部 ,而 且 还 是 寄生 菌 类 的 传播 者 。 ° 129 当 林木 受到 空气 污染 而 处 于 衰弱 状态 时 ,这 些 寄 生物 带 来 的 危害 也 更 严重 。 因 此 , 非 生物 环境 在 影响 寄生 物 伤害 的 严重 程度 方面 起 有 极 重要 的 作用 。 在 德国 的 一 些 森 林 中 ， 通过 对 挪威 云 杉 的 “ 赤 腐 ” 病 所 作 的 、 颇 值 注 意 的 研究 结果 很 好 地 证 明了 这 点 (Schlenker, 1969, Schonhar, 1969 和 1971)。 赤 腐 病 (多 年 层 孔 菌 为 其 病源 ) 能 侵 透 到 云 杉 的 木质 内 部 并 使 其 腐烂 ;除了 该 种 植物 的 自然 分 布 区 (海拔 较 低 处 ) 以 外 ,这 种 病症 曾 在 很 多 人 工 林 中 蔓延 ,特别 在 矿物 质 含量 较 高 (但 Caco: 是 有 利 的 ) 的 古老 田野 或 牧场 上 营造 的 人 工 林 中 尤 甚 。 土 壤 中 缺 Mn 可 能 有 利于 真菌 的 进攻 ;在 多 少 是 肥沃 的 厚 层 土壤 上 ,多 年 层 孔 菌 (Fomes annosus) 与 一 种 密 环 菌 (Armillaria wellea) 同时 存在 ;在 灰 化 污 泥 上 ， 植 物 遭 受 的 伤害 较 轻 ,因为 多 年 层 孔 菌 几乎 全 被 冷杉 多 孔 菌 〈Polyporws abietinus) 所 代替 。 具有 破坏 作用 的 食 植 物 者 是 捕食 者 食物 链 的 第 1 营养 级 (对 于 生态 系统 的 未 来 这 是 幸运 的 六 大 量 的 食 动 物 者 在 此 控制 着 食 植物 种 群 的 发 展 。 如 Grison 和 Jacquiot(1964) 就 查 明 了 松林 锡 晶 的 各 种 捕食 者 所 起 的 作用 。 1963 一 64 年 期 间 , 在 巴黎 城郊 枫 丹 白露 森林 的 欧洲 赤松 中 ;有 60% —90% 遭 到 了 这 种 松林 锯 蝇 的 侵害 ;但 在 1963 一 64 年 的 冬天 ， 该 森林 中 有 60 一 90 多 的 昆虫 卵 袋 均 被 虽 齿 动物 和 鸟 类 将 其 内 的 卵 劫 食 一 空 ; 而 在 完整 无 缺 AOR, ACR Re ( 约 75 一 90% )， 因 为 有 食 虫 的 真菌 和 寄生 蜂 的 晴 寄 生 其 中 。 春天 ,虽然 幼虫 的 数量 仍然 相当 大 ,但 它们 还 将 遭 到 寄生 蜂 和 寄 蝇 的 残 食 ; 另 一 方面 ; 极 少 数 能 得 到 发 育成 熟 的 卵 还 可 能 被 食 卵 昆 虫 吞食 殉 尽 。 这 样 BRN RARRRBA STS 止 。 (2) 生产 力 和 生物 量 从 理论 上 而 言 ， 针 叶 林 的 生产 力 应 是 很 高 的 : 总 是 绿色 的 林木 全 年 都 能 进行 光合 作 用 ,而 且 时 面积 较 大 ( 约 16 公顷 /公顷 )。 但 是 ,这 种 生物 群 系 的 分 布 范围 很 广 , 因此 各 处 的 差别 也 极 大 : 在 北方 或 高 山地 带 ? 愈 接近 极 圈 或 山 愈 高, 则 冬季 的 低温 也 愈 不 利于 林木 的 生长 。 因此 ,人 们 对 泰 加 群落 感到 相当 失望 。Rodin 和 Bazilevic 发 表 的 各 种 泰 加 群落 的 挪 威 云 杉林 的 若干 平均 数值 是 : 北部 泰 加 群落 100 4.5 中 部 泰 加 群落 260 7.0 南部 泰 加 群落 330 8.5 对 林 龄 约 40 年 并 达到 成 熟 的 森林 来 说 ,在 较 肥 沃土 壤 条 件 下 的 中 部 泰 加 群落 内 ， 其 条 产 力 的 最 大 值 可 达 10.5 吨 /公顷 /年 ， 而 南部 泰 加 群落 的 最 大 生产 力 则 为 20 吨 / 公 顷 / Fg Kolli (1971) 发 表 的 一 个 宁 龄 达 80 年 的 挪威 云 杉林 (此 森林 位 于 爱沙尼亚 的 塔 尔 萌 只 近 ,并 具有 较 好 的 森林 土壤 ) 的 生产 力 数 值 为 14 吨 /公顷 /年 ,生物 量 为 300 吨 25 对 一 个 1) 不 包括 枯死 木 在 内 。 。 130° 冬季 不 太 寒 冷 的 温带 地 区 来 说 ,这 是 一 个 比较 好 的 平均 值 , 因 为 此 数值 与 比利时 阿 登 地 区 一 个 大 工 林 的 生产 力 数值 非常 相近 ;该 人 工 林 的 林 龄 约 55 年 , 其 生产 力 ( 不 包括 枯死 木 ) 为 14.6 吨 /公顷 /年 。 此 外 ,图 4-33 表明 , 14 吨 / 公 顷 /年 这 个 数字 与 德国 中 部 地 区 的 一 些 云 杉 人 工 林 〈 春 林 土 壤 为 I 级 肥力 ) 所 得 的 数字 相同 ;但 在 TT 级 肥力 林地 上 ， 生产 力 则 下 降 为 9.5 吨 / 公 项 /年 。 ， 由 于 松岩 的 适应 能 力 较 强 ,因而 在 竞争 中 常 被 排放 到 一 些 极端 贫 将 的 土壤 上 去 生存 ; 所 以 天 然 松 林 的 净 第 一 性 生产 力 是 很 低 的 ;在 德国 , 1 级 肥力 林地 上 的 欧洲 赤松 林 的 生产 力 约 9 吨 /公顷 /年 , 3 级 肥力 地 上 的 松林 指 生 产 力 则 只 有 5 吨 /公顷 /年 ;但 若 增 施 以 化 肥 《特别 是 磷肥 )， 或 者 将 松树 种 植 于 更 适宜 的 气候 和 良好 土壤 条 件 下 ， 其 生产 力 将 直线 上 升 。 | 一 因此 * 若 将 加 利 福 尼 亚 地 区 一 种 普通 的 松树 〈Pizws radiata) 引种 在 南半球 一 些 炎 热 的 温带 地 区 上 [如 澳大利亚 ,新 西 兰 , 南 非 ( 阿 扎 尼 亚 ), 智 利 ] 的 话 , 这 些 松树 将 成 为 一 种 具有 异乎 寻常 的 生产 力 的 奇 树 。 在 智利 , EAA RIERA BWA, HRA 26 一 30 年 的 林木 具有 可 用 木材 量 的 平 询 值 约 为 403 吨 /公顷 ;此 数值 相当 于 树干 的 增 量 为 31 米 "/ 公 顷 /年 (或 14.7 吨 / 公 项 /年 ), 它 将 比 天 然 林 的 增长 量 大 8 倍 ; 在 某 些 更 有 利 的 条 件 下 , 树干 的 平均 年 增 量 还 可 能 达到 45 米 / 公 项/ 年 (21.5 吨 / 公 项/ 年 )〈《Matte，1971)。 在 新 西 兰 , 引 种 松树 (Pinus radiata) 的 净 第 一 性 生产 力 约 为 24 吨 和 45 吨 / 公 项/ 年 ， 前 一 数字 为 具有 开 级 肥力 的 人 工 林 的 生产 力 数值 ,后 者 为 工 级 肥力 的 人 工 林 的 数值 ;上 述 数值 又 相当 于 经 济 性 生产 力 〈 可 用 的 材积 ) 各 为 25 和 50 米 /公顷 /年 。 若 将 一 些 天 然 林 《如 截 形 假山 毛 样 林 ) 的 生产 力 与 如 上 数字 作 一 比较 , 即 可 看 到 其 差别 是 较 大 的 : mae 假山 毛 样 林 也 是 常 绿林 ， 但 其 净 第 一 性 生产 力 只 有 .9 吨 / 公 顷 /年 ; 经 济 性 生产 力 仅 为 3 米 /公顷 /年 (Wil，1959)。 不 同 的 针 叶 乔 木 群落 能 生存 于 温和 的 气候 ,或 炎热 的 气候 之 下 (美国 .日 本 ); 关于 其 生产 力 的 数值 可 见 表 4-5 和 Whittaker (1966) 的 著作 。 在 地 中 海 气候 下 , 也 经 常 有 针 时 林 出 现 ,… 但 其 生产 力 很 侈 。 如 阿 勒 粘 松林 即 具 有 3 种 生产 力 ;第 1 种 很 少 , 林 地 土壤 肥沃 , 林 龄 约 75 年 ,大岩 的 生产 力 约 4 米 /公顷 /年 ;第 2 种 生产 力 约 为 3 米 `/ 公 顷 /年 ;第 3 种 最 常见 , 生产 力 仅 1.5 米 :/ 公 顷 /年 〈Parde，1957)o 4. 地 球 上 各 种 森林 的 生 鞠 量 和 第 一 性 生产 力 在 生物 圈 中 还 有 很 多 不 同 于 上 述 三 种 森林 的 森林 生态 系统 。 关于 这 些 森 宁 生 态 系统 的 生物 量 及 生产 力 的 数据 可 见 表 4-5 和 图 4-33。 森林 生态 系统 的 净 第 一 此 生 产 力 还 是 一 个 很 需要 讨论 的 问题 。 人 们 常常 将 生物 性 生 产 力 同 经 济 和 性 生 产 力 (直径 达 7 厘米 的 树枝 和 树干 ) 混 淆 不 清 ; 另 一 方面 ,关于 根 的 生物 量 及 其 生产 力 的 准确 数值 目前 还 了 解 不 多 。 此 外 , 林学 家 一 般 按 体积 来 测定 生物 量 和 生产 力 ,而 生态 学 家 却 用 干 重 ( 吨 /公顷 \ 克 / 米 ") 或 千 卡 来 表示 生物 量 和 生产 力 的 数值 。 4-33 将 西欧 几 种 重要 的 森林 生态 系统 和 农田 生态 系统 作 了 比较 。 由 图 可 以 看 出 ， “3 进行 了 良好 管理 的 森林 的 生产 力 可 能 等 于 或 大 于 粮食 作物 (土豆 或 甜菜 等 ) 的 生产 力 。 人 们 还 可 以 看 出 , 云 杉 林 或 阔 叶 林 比 松 林 具 有 更 高 的 生产 力 ; 但 若 就 林木 的 大 小 而 论 , Be 林 将 列 为 最 后 。 Whittaker 和 Likens (1972) 测定 的 、 地 球 上 几 种 大 型 森林 的 生产 力 如 下 《〈 若 欲 详细 TH, TERR 4-17)0 森林 面积 PN, 全 拉 界 范围 内 的 (10° 公里 ?7 ( 吨 / 公 顷 / 年 ) (10 吨 /年 ) 北方 森林 ( 泰 加 群落 ) 8 9.6 温带 森林 13 23.4 AGRA 6 4.2 赤道 森林 20 40.0. 合 计 vi?! Plas 器 mie 图 其 它 残余 物 ae MEE 口 作物 的 茎 ( 杆 ) 及 叶子 NESS 图 经 济 产品 (种 子 根 竺 奖 芭 ) 加 大 树 的 树 皮 Ab 9 SS GY BSS - 8 Yj Y 7 ~ Y ; te i 3 3 过 \ in 2 ’ 3 ， es z Y 和 1 由 区 ‘ 0 i eae ee eee Pic.ChJ.Ch.2 Fag. Pin. aga 十 质 中 等 es ee a 图 4-33 ”西欧 几 种 主要 森林 生态 系统 (林地 的 肥力 为 级 和 WO 级 ) 和 农田 生态 系统 的 净 第 -- 性 生产 力 的 比较 〈( 引 自 Ehwald, 1957 和 Duvigneaud PYF, 1971) 图 中 Pic 王 挪威 云 杉 ; Ch = 英国 标 和 无 梗 伦 标 ;》 Fag. = 欧洲 山 毛 梯 ; Pin = 欧洲 赤松 ; Tri = 小麦 ; Bet = FE; Sol = 土豆 ; Hor = XE. 可 是 ,除了 观测 到 一 些 可 能 性 的 生产 力 数值 以 外 ,要 获得 准确 的 数字 是 困难 的 ， 因 为 老年 森林 (特别 是 顶 极 森 林 ) 的 生产 量 要 大 大 地 低 于 年 青森 林 〈 特 别 是 引种 外 来 植物 的 人 工 林 ) 的 产量 。 似乎 可 以 这 样 说 : 在 地 球 上 ， 接 近 于 13 吨 / 公 项 或 54.6 X 10° 吨 这 个 数值 可 能 是 目 前 全 世界 范围 内 各 种 森林 具有 的 生产 力 的 数值 。 虽 然 陆地 森林 的 面积 比 海洋 约 小 10 倍 ， 但 是 全 世界 的 森林 生产 力 比 海洋 的 生产 力 要 高 。 *，132。 由 此 可 见 , 在 生物 圈 的 初级 生产 力 中 森林 占有 极 重 要 的 地 位 。 1. 概 # 我 们 将 凡 属 如 下 情况 的 一 切 生物 群 系 或 生态 系统 都 叫做 “草原 ”, 即 该 生态 系统 的 大 部 分 或 全 部 都 没有 乔木 ,而 是 覆盖 着 一 种 连续 的 和 矮 的 植物 群 系 ,而 且 在 此 植物 群 系 中 禾 本 科 植 物 占有 绝对 优势 。 这 种 植物 群 系 又 被 分 成 各 种 不 同 的 类 型 , 其 中 最 主要 者 是 硬 章 草本 群落 和 常 绿 草本 群落 。 硬 草草 本 群落 包括 各 种 大 草原 ,草地 或 稀 树 干草 原 ,其 特征 是 具有 大 量 的 机 械 组 织 以 及 较 厚 的 角质 层 和 硅化 的 表皮 层 ,从 而 保证 叶子 具有 较 高 的 硬度 ; 常 绿 草本 群落 几乎 总 是 保持 着 绿色 ， 并 由 于 叶 信 处 于 紧 涨 状 态 下 从 而 使 其 具有 直立 的 叶 = a 各 种 类 型 的 草原 是 天 然 形成 的 或 是 人 为 的 呢 ? “一 种 中 间 论 点 可 能 是 最 正确 的 :最 初 ,一 些 草木 植物 可 能 只 覆盖 着 森林 中 有 限 的 地 面 ( 林 中 空地 ), 因 为 这 种 地 面 的 土壤 或 者 太 贫 次 \ 太 干燥 ,或 太 不 透气 ,从 而 不 适 于 林木 的 生长 ; 随后 , 这 些 草本 植物 则 逐步 扩大 并 排 括 了 琳 林 ; 另 一 方面 ,人 类 的 各 种 活动 FRAT E PRL BOBS) 都 使 森林 受 损 。 而 为 草本 植物 群 系 的 发 展 创造 了 条 件 。 原始 人 的 活动 可 能 在 广大 地 区 内 加 速 了 这 一 过 程 的 进行 ,因为 原始 人 总 希望 将 更 大 的 地 区 都 扩展 成 他 们 的 狩猎 地 。 假如 说 与 被 代替 的 原始 森林 的 植物 量 相 比 ,草原 和 稀 树 干草 原 的 值 物 量 已 大 大 减少 的 话 , 相反 ， 各 种 大 型 食 草 动物 的 动物 量 则 有 极 大 的 增加 。 大 多 数 温带 草原 都 已 被 人 类 开发 以 放 收 大 型 的 家 畜 群 。， 2. 于 旱 草原 和 稀 树 干草 原 ( 硬 草 草本 群落 ) (1) 概述 年 一 看 ,似乎 草原 生态 系统 缺少 森林 中 那 种 明显 的 成 层 现象 。 但 实际 上 ,无 论 是 空间 或 时 间 上 ,这 种 成 层 现象 都 到 处 存在 ,如 人们 已 知 的 草原 的 各 种 季 相 即 为 其 例 。 如 苏联 的 一 些 草地 和 干旱 草原 的 生长 过 程 ( 一 年 期 间 )* 即 被 区 分 为 11 MAP RBS 从 理论 上 而 言 ,一 个 草原 生态 系统 包含 有 两 个 地 上 层 ,一 个 地 被 层 ,和 两 个 地 下 层 。 地 上 的 最 高 层 将 由 一 些 禾 本 科 植 物 的 茎 所 组 成 ， 但 在 此 层 中 可 能 还 包括 一 些 半 灌木 状 的 双子 时 植 物 。 地 上 部 分 的 第 2 层 主要 由 占 优 势 的 禾 本 科 植 物 的 叶子 所 组 成 ， 这 些 时 子 或 多 或 少 地 呈现 为 稀 蕊 的 丛生 形状 ; 在 此 层 中 有 多 种 草本 植物 混 生 在 一 起 ; 这 可 能 是 些 根 状 茎 植物 ， 也 可 能 是 鳞 蔡 植物 ,春季 相 常常 就 由 这 些 植物 所 构成 。 地 被 层 包 括 一 些 莲 座 状 植物 (在 进行 放牧 或 割 草 以 后 ,将 有 利于 此 种 植物 的 生长 ), 昔 倒 , 地 衣 和 各 种 藻类 。 蓝 藻 将 是 很 多 的 。 上 述 地 上 部 分 的 植物 量 又 可 分 成 两 部 分 , 即 绿色 部 分 (共和 时 ) 和 枯死 的 茎 及 时 ,这 些 枯 奢 的 荃 叶 将 逐渐 变 成 枯 荟 死 叶 层 和 腐殖质 。 。 133 。 在 土壤 中 , 根 的 更 新 是 很 快 的 , 而 死 根 将 很 快 转变 成 大 量 的 黑色 腐殖质 , 从 而 使 极 深 处 的 土壤 都 被 染 成 黑色 (黑土 或 黑 钙 土 )。 此 外 ,在 草原 生态 系统 内 ， 有 很 大 一 部 分 剩余 生产 力 (PS) 被 输送 入 地 下 器 官 ， 而 这 些 地 下 器 官 的 生物 量 常常 要 大 大 地 多 于 地 上 器 官 的 生物 量 。 因此 , 草原 向 各 级 消费 者 和 分 解 者 提供 了 一 个 无 比 多 样 的 成 层 的 生活 环境 ; 目前 人 们 仅 知 这 些 消 费 者 和 分 解 者 的 生 HAGA 3 层 : A. 草 栖 层 ; B. 地 面 栖 居 层 ; C. oT MEE. 地 下 栖 居 层 中 的 动物 和 植物 的 根 一 样 能 深入 到 约 2 米 的 深 处 ,大 量 的 哺乳 动物 (主要 是 唉 此 动物 ) 的 洞穴 是 此 栖 居 层 的 特征 。 这 些 动物 中 的 一 部 分 已 经 发 生 了 极 大 的 变化 , 极 能 适应 洞穴 中 的 条 件 , 因 此 它们 只 在 地 下 生活 ; 其 中 一 些 能 挖掘 隧道 以 砚 取 鳞 苍 , RAM 草根 为 食 ; 另 一 些 则 靠 土 壤 内 的 各 种 幼 晴 为 生 。 各 种 洞穴 也 可 能 被 地 上 层 的 动物 所 利用 ,有 些 动 物 常 用 其 作为 住所 。 在 美国 的 高 草原 内 ,响尾蛇 会 在 洞穴 内 追逐 草原 中 的 一 种 犬 科 动物 。 ELAR, BNERRTEARS HOM, Ki PABHWMR BART Fo (25 RAP AKA TE SHOT a IARI AS 0 地 面 栖 居 层 中 居住 着 以 枯 葵 死 时 为 食 的 各 种 动物 ,以 及 生活 于 地 面 上 ,以 草本 植物 层 的 荃 时 为 食 的 动物 ;此 外 ,还 有 如 昨 旺 之 类 的 大 量 昆 虫 ,如 田鼠 和 原 仓 鼠 之 类 的 隅 元 动物 ， 以 及 草原 内 善于 奔跑 的 大 型 食 草 动物 和 善 哆 的 大 型 鸟 类 (如 非洲 驼 鸟 ,南美 洲 驼 鸟 和 澳 大 A Wits) 也 属 此 栖 居 层 内 的 居民 。 其 中 大 型 食 草 动物 基本 上 都 是 有 蹄 类 哺乳 动物 。 最 后 ,在 地 面 栖 居 层 中 ,还 有 一 些 大 型 食肉 动物 。 Allee 等 人 (1949) 将 一 些 重要 的 生物 作用 归 因 于 这 类 大 型 动物 的 影响 。 比 如 : a) 为 了 保证 草 类 < 一” 食 草 动物 < 一 食肉 动物 之 间 的 平衡 ， 存 在 足够 数量 的 捕食 者 《特别 是 单独 猎 食 或 成 群 猪 食 并 善于 奔跑 的 猫 科 或 犬 科 哺乳 动物 ) 对 于 维持 生态 系统 的 平 衡 将 是 必要 的 。 b) 这 些 动 物 的 排泄 物 ( 姜 便 ) 将 促进 一 种 新 环境 的 发 展 ， 此 环境 能 养育 无 数 的 细菌 ， MERERSHRAVNER, 而 所 有 这 些 动物 则 是 一 个 相当 大 的 食物 网 的 起 点 。 ER 翅 目 昆虫 (甲虫 ) 和 双 翅 目 昆虫 (食肉 昆虫 ) 产 卵 于 姜 便 之 上 (于 姜 便 所 在 处 产 卵 ,或 者 将 姜 便 作成 小 球 运 走 ), 尔 后 则 由 此 凑 便 养活 其 幼虫 ， 而 这 些 幼虫 又 是 各 种 捕食 者 的 食料 ， 等 等 现在 ,当家 畜 群 代替 了 野生 有 蹄 类 动物 时 ,这 个 非常 特别 的 食 凑 动 物 的 食物 网 又 转 而 适应 了 家 畜 的 姜 便 。 毛 重 为 5060 公斤 的 家 畜 每 天 将 排泄 出 26 AAAS AMA HS 原 中 一 个 中 等 大 小 的 有 蹄 类 动物 具有 鲜 生 物 量 约 250 公斤 , 则 此 动物 每 天 约 排出 姜 便 13 公斤 。 已 知 美国 高 草原 中 每 8 公顷 地 面 有 一 头 野 牛 , 因此 该 草原 中 野牛 排出 的 状 便 至 少 可 达到 工 公 斤 / 公 顷 / 日 ,或 者 为 365 公斤 /公顷 /年 ;目前 ,在 辽阔 的 美国 大 草原 上 ,昔日 赖 美洲 野牛 烘 度 日 的 食 凑 动物, 现 都 以 取 食 家 养 牛 群 的 姜 便 为 生 。 人 们 可 以 作 这 样 的 估计 : 一 半 牛 凌 将 供给 食 凑 动 物 的 食物 网 ,余下 约 150 公斤 /公顷 则 转变 成 腐殖质 并 参与 物质 的 再 循环 而 对 植物 提供 所 需要 的 No se。 134. 草 栖 层 的 动物 栖息 于 高 20 一 200 厘米 的 草丛 中 ,它们 以 草本 层 中 植物 的 时 ， 葵 果实 | 机 和 神子 为 食 ;按照 草 的 种 类 和 季节 的 不 同 ,这 些 食物 可 能 是 细嫩 的 ,或 者 是 坚 看 的 。 入 们 在 草 栖 层 中 可 以 看 到 的 动物 主要 有 : 肉眼 可 见 的 各 种 无 脊 椎 动物 , 半 起 目 虹 虫 ， 由 地 目 昆虫 ， 鳞 起 目 昆虫 的 幼虫 ， 以 及 一 些 软体 动物 ， 这 些 动物 的 平均 数 约 为 1000 个 / | Ko Wi 草原 生态 系统 的 结构 与 功能 是 非常 复杂 的 ,因为 一 年 之 中 ,各 种 动物 都 在 不 断 地 改变 | 着 取 食 范围 和 栖 居 的 场所 。 | (2)》 和 草原 的 生物 量 和 生产 力 | 目前 ,人 们 已 经 掌握 了 美国 草原 和 俄罗斯 大 草原 的 大 量 资料 数据 。 | 1) 辽阔 的 北美 高 草原 该 草原 从 具有 沙 叶 林 的 较 低地 区 一 直 延 伸 到 海拔 高 度 达 1500 米 的 区 域 ,从 东 到 西 约 1000 公里 以 上 ;在 此 草原 中 ， 大 陆 度 * 和 海拔 高 度 将 由 东 到 西 逐 渐 增 长 ， 但 降雨 量 减少 而 干燥 度 增加 ; 随 此 变化 而 来 的 则 是 生物 量 的 逐渐 下 降 , 而 与 生物 量 下 降 相应 存在 的 却 是 3 | | 种 不 同类 型 的 草原 (图 4-34): | 西 ”年 平均 温度 8c 了 年 最 低温 度 -37% 年 平均 温度 11% We 最 低温 度 一 34%C:34。 cs | 300 ii W200 if 3 100 i : Ml my | 1 ) iio SOC tree en 。 | i | | I i ea “acess I i | | ee SS SaaS ee Oe Se Oe eee TTP HIN i REL GS) ~ReeELE eas eT, ae Re OE Sree 4-34 ”美国 的 草原 及 其 3 种 主要 类 型 引 自 Walter Ae» 1970) 1 .高 草原 或 高 草草 原 。 在 此 草原 的 北部 以 针 茅 属 (Szpa coma) 为 其 中 的 优秀 植物 ， 而 AMIE LARS WHEN MEA (Andropogon) HARANLA > 2. 杂 草 草原 。 * 大 陆 度 系 指 气 修 受 大 陆 影 响 的 程度 。 一 一 译 者 注 ©1356 3. 低 草原 或 矮 草草 原 。 此 草原 中 最 典型 的 禾 本 科 植 物 是 格 兰 马 草 〈Boxzeloxa gracilis) 和 野牛 草 , (Bucpioe dactyloides)> 简 言 之 ,在 此 涉及 的 是 一 个 巨大 而 复杂 的 生态 系统 ,此 生态 系统 的 有 关 部 分 主要 是 野 牛 、 又 角 羚 、 儿 和 多 种 蛇 类 ;在 禾 本 科 植 物 中 ,主要 有 针 茂 属 . 草 属 、 冰 草 属 、\ 格 兰 马 草 属 等 。 Kucera 和 Dahlman 等 (1962, 1965, 1967) 在 美国 密苏里 地 区 对 须 芒 草 属 占 优势 的 高 草原 的 各 个 季 相 进行 了 全 面 的 研究 ， 他 们 研究 获得 的 有 关 生 物 量 和 生产 力 的 大 量 数据 均 用 图 4-35 表示 如 下 (图 中 数字 为 1962 FMS). V 生长 期 之 前 生长 达到 顶点 / 05 @) 48 D fat es f BE an) Sem 43 bs © 一 | FE 图 4-35 ”美国 密苏里 地 区 * 春 初 和 生长 达到 顶点 时 的 须 芒 草 属 占 优 势 的 高 草原 1. 新 根 ; “2. 活 的 老 根 ; 3. 死 亡 的 老 根 ; 4. 一 年 枯死 的 茎 叶 层 ”3.2 一 3 年 内 枯死 的 茎 叶 层 ; 6. 腐 殖 质 ; 7. 当年 的 死 叶 ; 8. 叶 ; 9 SH 由 图 可 以 看 出 , 冬 示 时 , 在 草原 的 地 面 上 只 有 死亡 部 分 存在 ,此 死亡 部 分 中 也 有 前 几 年 死亡 的 蔡 叶 和 腐殖质 ,其 总 量 约 为 8.9 吨 /公顷 ;在 地 下 有 上 一 年 的 根茎 和 根 共 14.8 吨 ， FH RA 4.8 吨 , 根 为 10 吨 。 随后 是 春来 ,夏至 。 这 时 将 开始 长 出 新 时, 而 在 新 时 中 可 能 有 一 部 分 在 生物 量 未 达到 最 大 值 时 即 已 枯死 。 假如 人 们 将 这 枯死 的 新 叶 量 (在 此 季节 内 进行 连续 秤 量 即 可 计算 出 死亡 的 新 叶 量 ) 也 节 加 到 生物 量 的 最 大 值 之 中 ， 则 可 得 到 地 上 部 分 的 生产 力 为 5.3 w/e Ms; 通过 对 该 季节 内 形成 的 根 和 根 苍 的 秤 量 ， 则 可 得 到 此 两 者 的 数量 分 别 为 3.7 吨 和 1.8 me; 上 述 各 项 相 加 即 得 每 年 的 总 生产 力 约 为 10.8 吨 / 公 顷 〈 若 除去 其 中 的 生命 必要 元 素 ， WA 10.2 吨 )。 这样 的 数值 是 很 低 的 ,因为 根 和 根 葵 都 是 多 年 生 (能 活 4 年 ), 一 部 分 同化 物 将 保留 在 其 中 ;上 述 情况 说 明 ， 在 此 季节 内 ,上 一 年 的 根 和 根 葵 的 重量 损失 仅 为 12 多， 故 其 数量 将 由 14.8 下 降 到 约 为 12.5 吨 / 公 顷 。 若 将 根 的 死亡 量 按 30% 计算 , 则 余数 将 约 为 10 吨 ;因此 , 根 所 得 到 的 同化 物 约 为 12.5 吨 一 10 w= 2.5 吨 ; 若 取 此 值 为 2 吨 ， 则 地 下 部 分 的 总 生产 力 将 近似 于 : 1.8 十 3.7 十 2 一 7.5 吨 /公顷 /年 因而 草原 的 总 净 第 一 性 生产 力 约 为 5.3 吨 十 7.5 吨 一 12.8 吨 /公顷 /年 ”。 1962 年 的 年 景 不 好 ， 因 此 为 了 得 到 一 般 年 分 下 的 平均 数值 ， 应 将 上 述 全 部 数据 都 再 HEIN 20% 6 1) 当 绸 循环 的 进行 极 快 时 ,还 应 当 考虑 死亡 器 官 消失 的 速度 。 *。，136。 草原 火灾 将 使 上 列 数据 发 生变 化 。 在 上 述 同一 草原 中 ，Kucera 和 Erenreich 曾 于 1960 年 观察 到 ,一 块 未 被 火烧 的 草地 上 ， 其 地 上 部 分 的 生产 力 约 为 5.9 吨 / 公 项 ， 其 中 有 0.65 MAA TE. 而 另 一 块 与 此 毗连 ,但 上 一 年 遭受 了 火烧 的 草地 上 ，, 其 地 上 部 分 的 生产 DH 12.7 whY/ AM RH TENA 4.3 吨 。 对 一 切 草原 植被 来 说 ,这 是 一 种 普遍 的 现象 : 头 年 被 火烧 的 地 段 将 促进 花序 的 增长 ， 从 而 使 生物 性 生产 力 上 升 。 在 美国 高 草原 内 ,生物 量 达 到 20 一 30 吨 /公顷 , 其 中 约 75% 位 于 地 下 , 而 50 匈 以 上 的 同化 物 将 保留 在 地 下 器 官 之 中 。 此 草原 的 年 光合 效率 大 约 为 RPA 的 1.2 色 ,这 样 的 效 率 是 不 坏 的 。 关于 草原 第 二 性 生产 力 的 情况 是 这 样 : 目前 很 多 生态 学 家 的 研究 工作 都 集中 在 密 执 安 地 区 以 早熟 禾 占 优势 的 低 草原 〈 老 的 牧场 ) 上 ; 该 草原 的 地 上 生物 量 (和 生产 力 ) 约 为 3 一 4 吨 / 公 顷 /年 ， 根 周围 的 第 二 性 生产 力 根据 不 同 作 者 的 观测 约 为 2 一 10 吨 / 公 顷 /年 ， 生物 量 约 为 8 一 25 吨 / 公 项 。 Golley 曾 研究 了 以 草原 的 第 一 性 生产 力 为 起 点 的 一 个 相当 大 的 食物 链 (图 4-36)。 B 然 有 些 数据 是 相当 不 精确 的 ， 但 其 研究 结果 仍然 是 一 个 可 说 明 能 量 如 何 沿 此 食物 链 而 损 耗 的 良好 例子 。 此 食物 链 主要 包括 草原 中 的 禾 本 科 植 物 (PAR). 田鼠 〈 田 鼠 以 植物 为 食 ) 和 黄鼠狼 (以 捕食 田鼠 为 生 )o 此 食物 链 的 研究 工作 从 195646 5 月 开始 到 1957 年 9 月 结束 。 由 图 4-36 可 以 看 出 , 植物 对 太阳 能 的 利用 率 仅 稍 高 于 1 色 ; 田鼠 消费 的 植物 也 只 有 2 狗 《 很 大 一 部 分 植物 将 被 半 翅 目 昆 虫 或 昨 监 所 消耗 )， 而 且 田 鼠 只 能 利用 被 其 消费 的 2% 中 的 2% 的 植物 物质 来 实现 其 种 群 的 增长 。 田 鼠 消费 的 物质 转移 给 黄鼠狼 〈 捕 食 者 ) 时 ,利用 率 较 好 ,可 达 30 允 ,但 是 黄鼠狼 消费 的 物质 (田鼠 ) 中 ， 用 于 其 种 群 增长 的 部 分 也 RA25%, 太阳 能 转移 到 黄鼠狼 这 个 环节 上 时 的 总 光 能 利用 率 约 为 0.0000005。 此 外 ， 还 应 当 考 虑 田鼠 的 迁 人 量 。 8,76.10° 170.103 4,89.10° 13,5.10° 分 解 者 和 细菌 图 4-36 密 执 安 地 区 以 早熟 禾 占 优势 的 低 草原 上 的 食物 链 示意 图 ( 引 自 Golley 的 著作 。1959) 图 中 了 表示 呼吸 损耗 量 〈 干 卡 / 公 顷 /年 ;其 它 说 明 见 正文 ) ° 137 » 大 部 分 能 量 将 损失 于 呼吸 消耗 ; 每 个 营养 级 上 的 呼吸 损耗 分 别 为 : 植物 : 15%; F Fl: 68%; 黄鼠狼 : 93%; 由 此 可 见 , 随 着 由 初级 生产 者 到 各 级 消费 者 的 发 展 , 图 吸 消耗 亦 将 逐步 增加 。 2) 俄罗斯 大 草原 此 草原 局 限于 一 定 的 地 域 之 内 ,而 其 大 部 分 已 被 农业 或 畜牧 业 所 破坏 。 此 草原 与 森林 带 交 界 的 北部 地 区 大 约 和 年 降水 量 为 450 毫米 的 地 区 相符 合 。 在 西南 方 ;, 大 草原 将 穿 过 土耳其 斯 坦 半 匾 章 。 土壤 为 黑土 或 黑 钙 土 ( 见 176 页 7); EEE A Ad YAR 棕色 有 机 物 层 下 面 , 是 较 厚 的 腐 殖 化 土 层 。 人 们 将 草原 黑土 和 大 草原 又 作 了 如 下 相应 的 划分 : 北方 黑土 带 ( 相 应 为 高 草原 = 干草 原 );, 厚 黑土 带 (干草 原 -高 草原 罗 一 般 的 黑土 带 ( 典 型 的 干草 原 ) 和 南方 黑土 带 (干燥 的 草 Ro EER A, Bette SE al ses) 1.70 米 , 而 此 厚度 将 随地 层 向 北 和 向 南 延 伸 而 减少 ;在 一 般 黑 土 带 ” 内 ,此 土壤 中 的 有 机 物 含量 最 多 达 7 一 8 驳 。 BR MLNS Kei A CaCO, 直到 起 泡 层 为 止 ( 土 壤 在 了 CI 作用 下 而 发 生起 泡 Res ZW KURT Re RHA Mee; CaCO, 即 沉淀 于 此 土 层 之 下 。CaCo， 的 沉淀 可 能 呈 弯 曲 的 形状 ,也 可 能 呈 小 孔 形 。 土 壤 剖 面 上 可 以 看 到 很 多 眼 鼠 挖 的 地 道 , 这 些 地 道 的 深度 可 达 4 一 8 米 ; 接 近 地 面 时 , 地 道中 充满 了 轻 质 土 , 地 道 深 处 为 黑土 (此 即 遇 鼠 穴 )。 黑土 层 的 厚度 与 土 栖 动物 群 的 活动 有 关 。 春 天 , 当 土 壤 还 是 湿润 状态 时 ,这 些 动物 将 在 接近 地 面 的 土 层 内 非常 活跃 。 但 到 夏天 时 ,地 面 层 土壤 变 得 非常 干燥 ,一 些 无 脊椎 动物 于 是 下 到 土壤 的 深 处 以 继续 它们 的 生活 。 俄罗斯 大 草原 上 动物 的 小 生境 与 美国 高 草原 上 人 们 观察 到 的 动物 的 小 生境 完全 相同 ， 《人 们 称 此 为 相等 的 群落 ")o。 Tischler (1955) 曾 编写 了 一 部 分 小 生境 的 目录 同 其 居住 者 的 名 称 。 现 将 其 摘要 介绍 如 下 : 挖 地 洞 的 食 草 动物 : 1. EMBASE: BRR 2. He PG He: RR HELO 挖 地 洞 的 食肉 动物 : 栖 拓 和 现 食 全 在 地 下 : BE. 地 面 上 栖 居 ,在 植物 的 地 上 层 砚 食 并 善 跑 的 食 草 动物 ;群居 的 哺乳 动物 : FOF REA, EFDA, BS, BS 善 跑 的 食肉 动物 : 草原 内 的 猫 科 动 物 , 草 原 狐 狸 , 狼 , 猎 药 。 SHE ADI): EX JUKE , EME » AR BEBE 0 如 同 美国 的 高 草原 一 样 , 在 俄罗斯 大 草原 中 ,地 下 部 分 的 生物 量 也 大 大 超过 了 地 上 部 分 的 生物 量 。 在 达到 演 蔡 顶 极 的 草原 内 ， 其 生物 量 将 在 10 一 27 吨 / 公 顷 之 间 变 化 ,其 中 的 65 一 。 138。 95% 为 地 下 器 官 。 地 上 部 分 的 生物 量 将 在 1 一 8 吨 /公顷 之 间 变 化 ;在 典型 的 干草 原 内 ， 其 生物 量 大 约 为 3 一 4 吨 / 公 顷 ; 在 高 草原 -干草 原 内 ,生物 量 将 达 4 一 7 吨 / 公 顷 。 此 外 , 随 着 草原 区 从 北向 南 的 发 展 , 根 和 地 上 器 官 之 比 亦 将 增加 。 如 : 在 较 冷 的 草原 区 (干草 原 -高 草原 和 高 草原 -干草 原 内 ) 上 述 比 值 约 为 2 一 3; 在 较 干 燥 的 草原 内 ,此 比值 为 4 一 5; “在 南方 干燥 而 营 凉 的 草原 内 ,此 比值 为 6 一 10。 地 上 部 分 的 生产 力 〈 一 般 情 况 下 人 们 将 地 上 部 分 的 生产 力 看 作 与 地 上 部 分 的 生物 量 相等 ) 将 随 着 各 年 间 气 候 温 度 的 不 同 而 有 极 大 的 变化 ; 相反 , 地 下 部 分 的 生产 力 似乎 总 是 比较 稳定 的 。 ”在 俄罗斯 大 草原 中 ,地 上 植物 量 每 年 都 将 全 部 死亡 , 从 而 形成 大 量 的 枯 葵 死 叶 层 ; 此 植 苓 死 叶 层 转变 为 腐殖质 的 速度 很 慢 , 因 此 相当 大 一 部 分 枯死 的 茎 时 将 继续 保留 到 来 年 并 同时 在 地 面 上 形成 一 个 枯死 蔡 叶 的 覆盖 层 ; 春 天 , MENA, 叶 必须 冲破 此 覆盖 层 才能 得 以 生长 。 生 物 量 《〈 吨 /公顷 ) ik 地 上 器 官 针 茅 属 - 羊 茅 属 混交 草原 (Korotkora, 1957) 旱 年 TREE 雨 年 4.5 一 6.2 针 茅 属 - 萝 属 混交 草原 (Basilevitch，1962) 旱 年 (19557) 9.2 0.4 雨 年 C1954) 8.4 1.4 高 草原 -干草 原 (Basilevitch，19627 时 年 (1955) 23 2.8 十 年 (19547 20.1 435 SMR CAM Sine: 高 草原 -干草 原 和 干草 原 -高 草原 为 810 吨 / 公 顷 ; 典型 的 干草 原 为 6 吨 / 公 项; ”南方 干燥 的 草原 为 3 吨 /公顷 。 也 就 是 说 ,枯死 的 荃 叶 量 要 大 于 绿色 的 地 上 器 官 生长 最 旺盛 时 所 具有 的 物质 量 ( 此 物 质量 约 为 全 部 地 上 有 有 宙 物 的 55—75 fo Jo 根 是 多 年 生 的 。 由 于 根 的 植物 量 大 大 超过 地 上 器 官 的 植物 量 ， 因 此 腐殖质 的 绝 大 部 分 是 由 死亡 的 根 所 组 成 。 在 高 草原 -干草 原 中 , 根 约 占 腐殖质 的 40 一 50 多 ,在 干燥 的 南方 草原 中 , 根 占 70 多 ,在 典型 的 干草 原 内 , 根 约 占 60-65%. 3) KP aT SRB a 人 们 不 能 沉默 地 穿 过 热带 地 区 辽阔 的 草原 ， 人 们 经 常 爱 用 稀 树干 草原 这 个 一 般 的 术语 ,但 是 稀 树 干草 原 却 具 有 各 种 外 魏 和 极 不 相同 的 生物 量 和 生产 力 。 因 此 ,人 们 将 稀 树 干草 原 又 作 了 如 干 区 分 : 1. 热 带 干草 原 。 此 草原 的 植物 较 矮 , 其 中 优势 植物 高 于 平均 高 度 为 1 米 的 草 葵 层 之 二, 但 高 于 草 茎 层 上 的 高 度 也 很 少 超 过 50 厘米 ;这 类 草原 显示 出 明显 的 物候 期 , 雨季 为 长 ee 草 的 物候 期 ,而 在 旱季 的 物候 期 中 ,一些 双 子叶 植物 将 能 利用 其 肥大 的 地 下 部 分 在 雨季 时 储备 的 水 分 ,因而 显示 出 百花 盛开 长 势 甚 盛 。 热带 干草 原 的 土壤 在 旱季 时 过 分 干燥 , 雨季 时 又 过 分 窒息 , 简 言 之 ,其 土壤 极端 荒 将 ， 因此 不 利于 树木 的 生长 。 但 是 有 些 很 特殊 的 灌木 有 时 也 能 见 到 ， 比 如 肯尼亚 的 马扎 伊 干 草原 上 ,一 种 金 合 欢 属 灌木 〈4cacie drepanolobium) 也 能 在 此 生长 。 若 被 火烧 , 则 加 重 了 植物 的 季节 性 变换 。 此 类 干草 原 中 极 丰 富 的 资源 和 植物 的 特征 是 这 种 植物 群 系 的 基础 。 2. 凉爽 的 或 温润 的 稀 树 草原 。 此 类 草原 为 热带 气候 ,旱季 很 短 ;草原 中 的 禾 草 类 植物 较 高 , 叶 宽 而 长 , 荟 结实 并 多 时 (如 苞 茅 属 , 狼 尾 草 属 等 ); 植物 量 占有 极 大 的 体积 ;, 章 本 层 的 顶端 高 达 2 一 4 米 , 甚 至 更 高 。 草 原 失 火 是 极 大 的 灾害 ， 在 火灾 后 和 烧 死 的 草 未 重新 长 出 幼苗 以 前 ,土地 将 长 期 保持 着 草木 灰 的 黑色 。 在 此 草原 中 很 少 看 到 植被 的 季节 性 变化 ， 典 型 的 旱季 植物 极 少 ， 或 者 说 其 植物 量 不 大 。 因 此 ,湿润 的 稀 树 草原 中 没有 明显 的 物候 现象 在 草本 层 中 , 常 有 灌木 杂 生 其 内 ;这 些 灌木 具有 耐火 的 特性 (耐火 性 植物 ), 时 宽大 ， 树 于 弯曲 ,具有 厚 的 木 栓 。 所 以 这 类 草原 又 叫做 灌木 草原 或 有 树 的 草原 ”。 在 大 多 数 情况 下 , 这 种 草原 都 能 在 人 类 毁坏 了 的 原生 林 迹 地 上 发 育 起 来 。 草原 中 的 植物 是 一 般 的 ,也 就 是 说 不 同 的 植物 很 少 , 而 这 些 植 物 的 分 布 区 都 很 广 。 3. 稀 树 干草 原 或 混 生 有 多 刺 的 树木 的 干草 原 。 这 种 草原 经 常 同 具 刺 的 乔木 群落 接 玉 ; 绒 旱季 至 少 长 大 半年 。 和 热带 干草 原 相 似 , REBDELRE, 但 都 具有 较 明 显 的 旱 性 结构 。 除 草本 层 外 ， 还 有 一 个 灌木 层 或 小 乔木 层 ,此 层 中 有 丰富 的 灌木 ,这 些 灌木 均 具 刺 和 复 时 (如 人 金 合欢 属 ， 牧 豆 树 属 , 没 药 属 等 均 属 此 类 ) 与 此 落叶 树种 同时 存在 的 还 有 一 些 四 季 不 凋 的 硬 时 树 ( 如 白花 菜 科 植 物 ) 生 长 于 此 ;还 有 一 些 针叶树 (如 污 树 科 植 物 ) 也 属 此 层 之 内 。 此 外 ，, ERA 科 植 物 中 还 有 一 些 肉 质 动 物 ( 如 南美 洲 的 仙人 掌 科 ,非洲 的 大 戟 属 ) 或 肉质 叶 植物 (如 南美 洲 的 凤梨 科 , 非 洲 的 虎尾 兰 属 ), 以 及 一 些 瓶 状 树 (木棉 科 植 物 ) 混 生 其 中 。 b. 目前 ,这 些 或 多 或 少 是 不 一 致 的 植物 群 系 在 热带 地 区 形成 了 一 些 连续 的 长 满 草 的 地 带 ; 这 些 不 太一 致 的 植物 群 系 还 将 通过 有 关 的 动物 使 其 联系 在 一 起 。 这 种 动物 中 的 最 主要 者 是 善 跑 的 大 型 脊椎 动物 ,在 旱季 期 间 仅 仅 为 了 寻找 水 源 , 这 些 动物 即 能 奔跑 极 远 的 距离 。 热带 稀 树 干草 原 的 其 它 特 征 是 : 具有 大 量 的 、 蚁 梨 独 特 的 蚂蚁 和 白蚁 ,而 与 此 相应 存 在 的 是 大 量 食 蚁 的 哺乳 动物 ( 食 蚁 兽 )。 此 外 ,该 草原 中 视野 宽广 ,猛禽 极 多 。 辽阔 的 非洲 干草 原 几 乎 总 是 由 一 些 土 链 及 土 链 上 不 同 的 植被 所 组 成 。 在 土 链 的 各 个 链 环 上 ,经 常生 活着 一 定数 量 的 野生 的 大 型 脊椎 动物 群 ; 在 塞 朗 格 蒂 天 然 公园 的 23000 公 里 的 地 面 上 上， 人们 研究 过 的 坦桑尼亚 草原 上 的 土 链 的 链 环 就 是 最 典型 的 链 环 之 一 〈 了 BelL 1971)。 在 一 些 地 形 起 伏 的 地 方 (图 4-37A 和 B) 人 们 对 土 链 和 其 上 的 植被 进行 了 研究 ; 共 研 究 了 三 种 典型 的 土 链 : 淋 溶 土 的 土 链 , 崩 积 土 土 链 和 演 积 土 土 链 ; 由 于 三 种 土 链 的 土壤 不 同 ,因而 导致 了 土壤 中 水 分 含量 的 变化 ;而 随 此 变化 的 结果 是 形成 了 三 种 不 同类 型 的 干草 原 或 稀 树 干草 原 ， 即 低 草 的 干草 原 ， 中 等 高 度 的 干草 原 和 高 草 的 干草 原 。 在 这 些 草 原 中 。140 。 。 栖 居 着 各 种 吃 草 的 大 型 有 蹄 类 动物 ， 有 障 类 动物 的 生物 量 高 达 哺 乳 动物 的 全 部 生物 量 的 90% 以 上 。 这 些 动物 的 有 关 数据 如 下 表 所 示 : (a) (b) (c) 平均 毛重 数目 生物 量 (Arr) (AFr/2B") 野牛 (Syncerus caffer) : 447 42000 816 斑马 (Equus burchelli) 219 220000 2095 $40, (Chonocaetes taurinus) 163 330000 2339 ¥$2E (Damaliscus korrigan) 108 20000 94 Fa (Gazella thomsoni) 16 150000 104 雨季 时 ， 所 有 的 食 草 动物 都 成 群 地 聚集 到 长 有 浅草 的 高 地 上 ; 此 高 地 是 土 链 的 一 部 分 ,此 处 排水 良好 ,土壤 紧 实 ,青草 保持 于 浅 嫩 状态 , 正 是 放牧 的 最 适时 机 ; 另 一 方面 ,这 时 正 是 青草 的 生长 阶段 ,细胞 尚未 木质 化 ,而 且 草 内 的 蛋白 质 含量 丰富 ;因此 ,这 是 小 牛 出 生 和 哺乳 的 时 期 。 当 旱季 来 临时 , 这 些 食 草 动物 则 被 迫 向 洼地 迁移 。 这 时 的 洼地 上 土壤 强 润 , 有 利于 植物 的 生长 。 在 以 草 秆 为 主 的 较 高 的 稀 树 干草 原 上 ,一 些 能 很 好 消化 这 种 粗 纤 维 素 草 秆 的 刘 马 和 野牛 首先 到 来 ,它们 清理 植被 (通过 它们 的 匡 路 和 消费 将 把 大 量 的 草 秆 清除 掉 ) 从 而 为 后 来 者 开辟 出 食物 市 场 ;随后 ,羚羊 和 角 马 相继 到 来 ,它们 以 残 秆 上 重新 长 出 的 嫩 时 为 食 ; 而 最 后 来 到 此 草原 上 的 是 瞪 羚 ,它们 将 取 食 于 草本 植物 的 蛋白 质 丰 富 的 果 Xo Ak “Bc RAg eS" SR MIZE ERLE, I KERR SR 的 取 食 范围 及 其 生物 量 。 通过 对 塞 朗 格 蒂 地 区 的 土 链 的 研究 、 即 可 根据 土壤 湿度 的 变化 确定 出 各 类 植被 的 特 征 ; 由 土 链 发 现 的 社会 生态 类 群 显示 出 有 若干 截然 不 同 的 生态 区 的 存在 。 塞 朗 格 蒂 天 然 公园 的 情况 就 是 这 样 ,人 们 将 其 区 分 为 如 下 几 个 生态 区 (图 4-37D): 1. 北 部 生态 区 ,此 区 为 高 草原 并 有 较 高 的 降雨 量 ; 2. 平 地 生态 区 ,为 低 草 原 , 低 雨量 地 区 ; 3. 西 部 生态 区 , 属 中 间 类 型 。 在 此 公园 内 ， 上 述 各 种 动物 也 将 成 群 地 进行 季节 性 移 迁 ， 这 与 土 链 中 的 动物 移 迁 相 似 。 雨 季 , 动 物 将 聚集 在 塞 朗 格 蒂 的 平地 生态 区 内 ;旱季 开始 时 ,它们 将 由 此 迁 出 ,首先 是 野牛 和 开 马 离开 该 地 向 西部 生态 区 迁移 ;在 旱季 快 结束 时 ,它们 又 将 移 向 更 凉爽 的 地 带 和 北部 更 茂密 的 草原 上 去 ， 而 在 下 一 次 雨季 开始 时 ， 这 些 动物 则 又 回 到 它们 原来 离开 的 地 Tio 在 热带 非洲 很 多 长 满 草 的 地 区 ,都 可 看 到 这 些 动物 的 循环 迁移 反复 出 现 。Bell(1971) 认为 , 像 这 样 的 地 区 就 应 当 看 作 是 一 些 生 态 系统 。 但 是 ,概念 上 的 复杂 性 又 清楚 地 暴露 了 出 来 。 c. 第 一 性 生产 力 。 在 计算 草原 的 第 一 性 生产 力 时 ,存在 的 主要 困难 是 如 何 进 行 死亡 部 分 的 估计 。 因 若 未 发 生火 灾 的 话 , 枯 茎 死 叶 层 的 积累 量 极 大 ,而 且 很 难 将 当年 的 死亡 量 与 以 前 死亡 者 分 开 。 测 定 稀 树干 草原 或 草地 的 生物 量 的 最 大 值 可 在 旱季 以 后 或 被 火烧 以 后 每 年 进行 一 次 ,虽然 这 种 测量 方式 也 是 不 完善 的 ,但 还 是 比较 有 效 的 。 。141。 中 等 高 度 的 草 y= ie 4-37 坦桑尼亚 塞 朗 格 蒂 的 土 链 GIB Bell 的 著作 ，19717“《〈 说 明 见 正文 》 Nye (1959) 对 加 纳 两 个 草 量 特别 丰富 的 干草 原 的 生物 量 作 了 测量 和 计算 ， 其 所 得 结果 如 下 ; 一 一 白 茅 属 干 草原 : 地 上 器 官 : 4200 枯死 的 茎 叶 : 600 地 下 器 官 。8400 Sit: 13200 ”公斤 /公顷 一 -一 须 芒 草 属 干草 原 : 地 上 器 官 。14000 枯死 的 茎 时 ° WALZO 地 下 器 官 2 4440 Sit: 18610 公斤 /公顷 在 加 纳 另 一 个 灌木 较 多 的 稀 树 干草 原 内 ，Nye 测 得 的 数值 是 : 一 一 地 上 草本 层 的 生物 量 9500 公斤 /公顷 根 的 生物 量 5280 公斤 /公顷 一 一 灌木 层 中 叶 的 生物 量 600 公斤 /公顷 木质 部 分 的 生物 量 57600 公斤 /公顷 在 非洲 ,研究 得 最 多 ,并 最 为 人 们 所 了 解 的 干草 原 是 象牙 海岸 的 朗 托 草原 。 朗 托 草原 是 由 一 些 苞 茅 属 稀 树 干草 原 和 Loudena 属 热带 干草 原 组 成 的 一 个 德 赃 体 ; 在 苞 茅 属 稀 树 干草 原 中 杂 生 有 或 多 或 少 的 灌木 ， 其 土壤 为 含 铁 的 赤 褐 色 土 ， 而 热带 干草 原 的 土壤 为 假 潜 育 黑色 水 成 士 ; 整个 草原 上 占 优 势 的 树木 为 零落 出 现 的 一 种 棕榈 科 植 物 。142 。 表 4-15 朗 托 ( 象 牙 海 岸 ) 干 草原 的 生物 量 和 生产 力 〈 引 自 J. César WBE, 1971) Loudetia 属 热带 干草 原 苞 茅 属 稀 树 干草 原 吨 / 公 顷 〈 王 物质) 吨 / 公 顷 〈 干 物质 ) 地 上 部 分 生物 量 的 最 大 值 pe 8.0 MAA HRA 2.0 3.3 地 上 部 分 的 生产 力 :人 11.3 地 下 部 分 生物 量 的 最 大 值 23.5 e122 地 下 部 分 生物 量 的 最 小 值 13.0 8.5 地 下 部 分 的 生产 力 10.5 12.7 总 生产 力 18.0 24.0 表 4-16 朗 托 干 草原 内 乔木 和 灌木 的 生物 量 〈 吨 /公顷 干 物 质 ) (5/4 J. Cesar 的 著作 。1971) 混 生 有 灌木 的 干草 原 混 生 有 乔木 的 干草 原 叶 木质 部 根 叶 木质 部 要 双子 叶 植物 1700 32600 14300 3900 54300 26600 -种 棕榈 科 植 物 〈Borarszs) 900 12000 10100 1200 16000 13100 Sit 2600 44600 24400 5100 70300 39700 < Berassus aethiopum)., 在 没有 乔木 或 汐 木 的 干草 原 内 ,其 第 一 性 生产 力 大 约 为 24 wh / A, BRKRARN 一 些 数据 如 表 4-15 所 示 。 当 干草 原 中 杂 生 有 灌木 时 ,其 草本 层 的 生产 力 将 下 降 为 15 吨 / 公顷 ;而 乔木 和 灌木 的 生物 量 则 如 表 4-16 所 示 。 d. 第 二 性 生产 力 。 热 带 干草 原 中 的 无 脊椎 动物 也 是 种 类 繁多 ,数量 极 大 。 但 是 最 引 人 注 意 的 还 是 一 些 大 型 脊椎 动物 ,这 是 本 文中 多 次 谈 到 这 些 动 物 的 原因 。 首先 要 提 及 的 是 ,热带 稀 树 干草 原 中 具有 良好 饲料 价值 的 牧草 是 很 少 的 ;在 热带 禾 本 科 植 物 中 含有 大 量 的 粗 纤维 和 二 氧化 硅 , 而 其 含水 量 仅 为 50 一 60%。 在 Loudetia 属 热带 于 草原 中 ,优势 禾 本 科 植 物 的 二 物质 含量 约 为 50 和 ,而 在 苞 茅 属 稀 树 干草 原 中 ,优势 种 的 二 物质 含量 也 达 35 一 40% 。 而 更 严重 的 现象 是 草 中 的 N 含 量 极为 贫乏 : 在 100 克 干 物质 中 ， 全 部 含 氮 物 质 的 数 量 也 只 有 2 一 6 克 ， 或 者 说 只 有 03-1% BHA. 磷 含 量 也 极 低 : 苞 茅 属 的 P 含 量 约 为 0.2 匈 ，Lorvdeza 属 的 P 含量 仅 0.1% (Hedin, 1967)。 灌木 的 叶子 是 较 富 营养 的 ;在 巴西 的 《 卡 汀 珈 群落 》 中 ,灌木 叶 成 了 各 种 食 草 动物 的 主 要 食料 。 正 是 由 于 东非 高 原 上 生长 有 大 量 的 黄 背 草 (Themeda zziezdra)， 狗 牙根 (Cynodon dactyjon)， 以 及 大 量 如 像 金 合欢 属 之 类 的 灌木 状 豆 科 植 物 ,因此 该 处 仍然 生存 着 大 量 的 大 型 哺乳 动物 群 ( 图 4-377， 而 在 辽阔 的 国家 公园 或 自然 保护 区 内 :- 这 些 动物 群 的 数量 有 时 还 有 所 增长 。 但 是 ,大 象 在 取 食 植物 的 枝叶 时 常常 将 树 压 倒 , 因而 造成 巨大 的 浪费 ; 因此 哪里 的 大 象 太 多 ,它们 即将 使 那里 的 多 树 地 带 变 成 草原 ,从 而 也 使 其 主要 食料 减少 。 一 定 地 区 只 能 保持 有 限 数量 的 动物 。 动物 的 数量 应 当 与 其 生存 的 最 适 密度 相 接近 ， 。143。 而 不 是 不 接近 ;在 此 情况 下 , 动物 种 群 才能 利用 足够 的 食料 以 维持 其 生存 ， 而 不 是 由 于 气 候 的 微小 变化 致使 植物 的 生产 力 发 生变 化 时 ， 动 物 就 无 足够 的 食料 以 保持 种 群 的 强大 。 这 就 是 动物 的 最 适 密度 范围 ;在 世界 的 很 多 地 区 ,人 们 总 使 其 家 畜 量 保持 在 这 个 最 适 密度 范围 以 内 。 也 最 适 密度 就 是 说 在 此 密度 下 动物 的 需要 都 能 得 到 完全 的 满足 。 这 时 , 种 群 的 大 小 , 健 康 , 生 长 ,繁殖 和 生产 力 都 将 接近 于 最 佳 状态 。 除非 种 群 受到 捕食 者 或 人 类 的 控制 , 或 者 受到 地 区 性 或 其 它 各 种 作用 而 阻碍 其 增长 ,否则 动物 种 群 是 不 会 停留 在 原来 的 数量 上 的 。 牧草 量 是 估算 生产 力 的 一 种 形式 ,我 们 将 把 Talbot 在 坦桑尼亚 测 得 的 有 关 数 据 转录 于 表 4.3 中 。 由 于 野生 有 蹄 类 动物 是 共同 分 享 分 布 于 各 种 小 生境 内 的 食物 ， 而 家 畜 群 仅仅 以 青草 A ,或 者 只 吃 某 几 种 植物 ,因此 同样 面积 的 一 片 草原 能 养活 野生 有 蹄 类 动物 的 数量 将 比 养活 家 畜 的 数量 多 2 一 15 fF 若 对 草原 进行 有 计划 并 能 控制 的 烧 荡 〈 可 使 重新 长 出 的 牧草 N 含 量 丰 富 并 更 容易 消 化 ), 并 且 雨 季 时 在 干旱 土壤 上 ,而 旱季 时 又 在 汗 刘 地 带 上 进行 轮 牧 的 话 , 人 们 则 能 在 热带 稀 树 干草 原 上 使 家 畜 群 具有 合乎 理想 的 生产 力 ;在 扎 伊 尔 的 开赛 地 区 ,在 90000 公顷 地 面 上 放牧 的 9000 头 牛 (地 面 负 担 的 毛重 约 为 5000 公斤 /公里 ?) 每 年 生产 体重 500 公斤 的 新 牛 1500 头 , 合 成 总 毛重 约 为 750 wh (7.5 公斤 /公顷 ,或 750 公斤 /公里 )e 1970 年 时 ,人 们 观察 到 ,由 于 疾病 而 使 家 畜 群 损失 了 1 一 2%; 此 外 , 还 损失 了 有 和 角 的 和 无 角 的 动物 150 头 , 其 中 狮子 80 头 , 猪 豹 10 头 , 善 奔跑 的 动物 30 头 , 以 及 30 种 飞行 动 物 。 3. 永久 性 草原 ( 常 绿 草本 群落 ) C1) 定义 ,植物 种 类 成 分 ;结构 (Voisin，1960，Hedin;,1972 )。 永久 性 草原 主要 分 布 在 全 年 气候 潮 湿 的 温带 地 区 ， 这 种 具有 硬 时 的 草原 生态 系 绕 很 少 进行 冬季 的 休 眼 ; 因此 在 整个 冬天 禾 本 科 植 物 仍 有 一 定 的 生长 ， 从 而 使 草原 常 保 绿色 (按照 Rubel 的 分 类 方法 ,这 就 叫做 常 绿 草本 和 群落")。 最 典型 的 党 绿 草原 是 那些 与 林木 接 界 的 山岳 地 带 的 草原 ;在 人 类 的 作用 下 ,这 种 常 绿 草原 经 常 被 扩大 成 辽阔 的 高 山 牧 场 。 在 欧洲 , 黄 三 毛 草 (Trisetum flarescens) 草原 分 布 在 具有 中 等 海拔 高 度 (1000—2000 米 ) 的 山岳 地 带 ， 而 更 高 的 地 带 则 由 高 原 早 熟 禾 〈Poa alpina) 草原 代替 了 前 者 。 EY 高 度 的 酸性 土壤 上 AIRS (Nardus stricta) 的 永久 性 草原 占 优 势 。 人 们 曾 大 力 使 常 绿 草原 在 原来 多 树 的 低 海拔 地 区 繁殖 生长 ， 以 使 此 草原 在 该 地 区 也 成 为 永久 性 草原 。 用 开 欧 的 方法 可 使 草原 发 展 起 来 ,但 若 将 其 散 废 的 话 , 该 草原 又 将 恢复 成 森林 。 人 们 曾 作 了 极 大 的 努力 以 便 改 良 这 种 永久 性 草原 ; 若 在 草原 中 施加 肥料 , 则 可 使 其 变 成 肥胖 的 ”草原 ;为 使 牧草 更 富 营 养 以 适应 家 畜 的 需要 ,人 们 可 在 土壤 中 增添 大 量 的 NAP, 但 不 要 忘记 在 有 些 情况 下 ，Ca 和 Co 对 于 构成 牧草 的 优良 ”骨架 ”也 是 必 不 可 少 的 。 因 此 ,草原 成 了 最 善良 的 "生态 系统 。 永久 性 草原 的 生长 是 连续 的 ,因而 在 此 草原 内 每 年 可 收割 牧草 一 次 或 若干 次 ;很 好 研 。144 。 “ 究 一 下 划 章 的 方式 将 能 使 草原 的 生产 力 得 到 极 大 的 增长 “一般 有 两 种 割 草 方式 : 1. 用 镰刀 割 草 (收割 干草 或 在 小 牧场 中 收割 饲料 7 2. 由 家 畜 的 牙齿 将 草 吃 掉 ( 草 将 被 直接 作为 饲料 )。 有 时 ,人 们 在 一 年 中 将 这 两 种 方式 配合 使 用 ,似乎 能 起 有 利 的 作用 。 真正 作为 收割 牧草 用 的 草地 有 时 是 农作物 轮 种 体制 中 的 一 部 分 ; 当 轮 种 农作物 时 ,家 冀 群 则 不 再 容许 人 内 。 永久 性 草原 生态 系统 的 分 布 是 宽广 的 ， 对 人 类 经 济 上 生活 来 说 其 作用 是 重要 的 ， 对 教学 工作 而 言 其 意义 是 巨大 的 ;此 外 , 这 种 生态 系统 的 结构 比较 简单 ,目前 能 收集 到 这 方面 的 资料 也 是 大 量 的 ,因此 这 一 切 似乎 表明 ,永久 性 草原 是 一 个 值得 探讨 的 特殊 问题 《奶牛 和 禾 草 》 一 书 )。 草原 的 植物 种 类 成 分 将 随 土壤 的 特性 而 变化 。 在 我 们 地 区 ， 氮 含量 丰富 的 未 垦 地 极 AAT RES BS, FER, 梯 牧 草 的 生长 ,这 些 牧 划 是 家 畜 饲 料 中 最 重要 的 组 成 部 分 ; ”此 外 ,能 直接 由 空气 中 固氮 的 萌 矿 也 是 此 地 区 优良 饲料 之 一 。 但 是 , 当 土 壤 中 有 氨 离 子 存 在 时 , 则 不 利于 细弱 前 股 颖 .早熟 禾 、 绕 毛 草 等 硝 盐 植 物 的 生长 ;雏菊 和 角 枝 毛 萌 是 所 的 指 示 植 物 。 在 劣质 的 石 质 土壤 上 (这 种 土壤 由 于 酸性 大 强 或 者 碱 性 大 强 ， 因此 都 是 一 种 贫 将 的 土 境 ), 优 势 植物 是 大 量 的 羊 茅 属 植物 (如 羊 劳 和 紫 羊 茅 )。 一 般 而 言 ,土壤 肥力 衰竭 时 , 常 可 由 具有 旱 性 形态 倾向 的 少数 种 将 占 优 势 , 如 细 细 章 股 颖 , RIS. 洋 狗 尾 草 等 即 属 此 少数 种 之 列 。 在 曹 基 固 定 的 总 氮 量 中 ,有 一 部 分 将 转移 给 禾 本 科 植 物 , 从 而 使 其 获得 丰富 的 氮肥 而 长 势 更 茂 ; 对 家 畜 而 言 , 这 样 的 禾 本 科 植 物 也 就 成 了 更 富 营养 的 草料 。 因此 , 在 这 里 出 现 的 是 一 种 生物 间 的 合作 关系 。 人 们 应 提防 的 是 不 要 破坏 了 这 种 合作 , 比如 施加 太 多 的 氮 肥 可 能 促进 禾 本 科 植 物 的 生长 , (AEH Ee | 人 们 用 施加 磷 钾 肥料 的 方法 促进 了 首 藉 的 生长 ,因此 Voisin 说 道 :“ 磷 钾肥 料 就 是 我 区 笋 场 适 用 的 极 好 的 氮肥 ”。 草原 的 植物 种 类 成 分 还 将 随 过 度 放 牧 的 情况 而 变化 : 最 初 , 人 们 看 到 用 种 子 繁殖 的 植物 逐渐 发 展 起 来 (如 黄花 茅 属 , 洋 狗 尾 草 属 ); 不 久 , 则 是 莲座 状 植物 增多 (如 纵 菊 和 车 前 属 , 或 如 螨 遇 草 属 和 羊 茅 等 具 旱 性 形态 的 禾 本 科 植 物 ); 最 后 ,过 度 放 牧 则 有 利于 一 些 不 可 食 的 植物 生长 起 来 ,这 些 植物 可 能 是 些 有 和 刺 的 植物 , 或 者 是 些 有 毒 的 植物 ; 前 者 如 萄 属 植 物 , 后 者 如 毛 萌 属 、 秋 水 仙 属 \ 药 芦 属 \ 龙 胆 属 等 。 由 此 可 见 ， 草 原 的 植物 种 类 成 分 无 论 就 数量 或 质量 而 言 都 将 随 着 适应 能 力 不 同 的 社 会 生态 类 群 之 间 展 开 的 竞争 而 变化 。 影 响 这 种 竞争 的 一 个 重要 因素 则 是 割 草 时 草 的 高 度 稳 割 草 的 次 数 。 大 致 说 是 这 样 ， 在 专门 种 植 牧 草 的 小 草地 上 ， 第 一 次 割 草 可 在 开花 时 进 行 , 当 重新 长 出 的 青草 高 达 25 厘米 时 , 即 可 进行 第 2 次 收割 (Hedin)。 在 大 型 牧场 上 , 开 始 放牧 时 草 的 最 适 高 度 约 为 10 厘米 《但 还 要 随 家 畜 的 种 类 而 变化 ) (Voisin 时 代 7; 为 了 能 保持 这 个 高 度 , 也 为 了 同时 获得 最 佳 初 级 生产 力 和 次 级 生产 力 ,必须 很 好 调节 放牧 的 家 畜 数 量 和 放牧 的 间隔 时 间 (1 一 3 RR). 假如 家 畜 吃 过 的 牧场 上 , 留 下 的 草 茬 较 低 (高 约 1.5 一 2 厘米 时 ), 则 重新 长 出 的 牧草 也 较 好 。 一 般 而 言 , 较 高 的 禾 草 植物 在 其 靠近 地 面 的 基 秆 上 都 缺少 叶子 ,这 类 禾 草 不 能 承受 反 。145 。 复 放牧 ,对 一 些 专门 种 植 牧草 (如 种 植 黑 麦 草 属 , 梯 牧 草 , 牛 尾 草 ,大 看 卖 娘 ) 的 小 草地 更 是 : 这 样 ; 而 矮 草 则 相反 :在 其 接近 地 面 的 蕉 秆 处 仍 有 较 多 的 叶子 ,这 类 禾 草 则 适 于 放牧 ,如 黑 麦草 , 洋 狗 尾 草 , 紫 羊 茅 , 黄 三 毛 草 均 属 此 类 。 而 如 鸭 茅 这 样 的 禾 草 也 适用 于 放牧 ,也 宜 作 专门 收割 的 收 草 。 因此 , 草 的 高 度 是 很 重要 的 : 放牧 在 草 高 25 厘 米 牧 场 上 的 母 牛 群 (此 牧场 的 植物 量 若 按 鲜 草 计 约 为 5500 公斤 /公顷 ) 的 平均 增长 量 仅 为 32 公斤 /公顷 /日 ,而 在 草 高 10 厘米 牧 场 上 (其 植物 量 为 5000 公斤 /公顷 ) 放 牧 的 母 牛 群 增长 量 则 达 68 公斤 /公顷 / A (Johnstone Wallace), 这 种 现象 对 于 草原 的 植物 种 类 成 分 具有 极 重要 的 意义 : RMAMEZENARRES 轴 草 混 生 的 牧场 上 收割 牧草 时 ,而 且 在 整个 可 收割 期 中 只 重复 收割 一 次 的 话 , 人 们 则 能 发 现 , 此 牧场 中 将 含有 80% 的 车 轴 草 ; 若 每 4 周 收割 一 次 , 则 含 50 多 的 车 轴 草 ; A 12 局 重复 收割 一 次 , 则 仅 有 车 轴 草 1 %。 禾 草 植物 叶子 生产 的 大 部 分 光合 产物 将 向 地 下 器 官 转 移 ， 地 下 器 官 的 生物 量 将 天 大 超过 地 上 器 官 的 生物 量 ; 对 于 一 年 中 要 进行 多 次 割 草 的 草原 , 应 当 在 不 同时 期 分 别 观测 ， 计算 出 用 以 重新 形成 地 上 器 官 的 有 机 物 的 数量 ; 这 些 重新 形成 地 上 器 官 的 有 机 物 均 来 自 根 , 因 此 根 也 是 一 种 调节 器 官 , 它 调节 着 草 与 放牧 动物 之 间 的 一 种 复杂 体系 的 发 展 e 在 大 多 数 情况 下 , 根 的 生物 量 中 至 少 有 80 狗 集中 在 离 地 面 5 厘米 深 的 土 层 内 。 (2) 生物 量 和 第 一 性 生产 力 1. 在 文献 中 ,很 难 找到 对 总 是 保持 原状 的 草原 所 作 的 研究 结论 ;草原 似乎 总 要 遭 到 制 草 , 或 放牧 动物 的 牙齿 的 攻击 〈Voisin，1960)。 Ignatenko 等 人 (1968) 研 究 了 列宁 格 勒 附近 一 个 草原 每 年 的 发 展 变化 情况 ; 在 此 草原 上 生长 有 细弱 前 股 颖 和 黄花 茅 属 之 类 的 中 生 植物 。 当 这 些 植物 的 生长 达到 最 高 水 平时 ， 该 草原 的 地 上 和 地 下 的 生物 量 分 别 为 4 吨 / 公 项 和 20 吨 / 公 硕 ， 也 就 是 说 两 者 之 比 为 荆 : 5。 在 莫斯科 地 区 的 冲积 带 草原 上 ，Evdokima 和 Grishina (1968) 测 得 的 一 些 数值 〈 平 均值 ) 如 下 表 所 示 : 二 物质 〈 吨 /公顷 7 根 地 上 器 官 在 腐殖质 士 上 的 黄花 茅 属 草原 11.0 3.0 在 未 坚 地 上 的 梯 牧 草 和 和 牛尾 草 的 草原 13.4 3.4 在 泥炭 土 上 的 苔 草 属 ,发 草 和 泽 地 早熟 禾 Wp yas 6.3 在 一 般 的 未 垦 地 草原 内 ,地 上 器 官 和 地 下 器 官 的 生物 量 之 比 约 为 1:4; 人 们 大 约 可 得 干草 3.5 吨 / 公 顷 , 根 为 14 吨 /公顷 。 必须 指出 的 是 ,有 些 根 常常 能 活 3 一 4 年 ,而 叶 和 苍 则 是 一 年 生 的 。 2. 当 一 个 未 曾 触动 的 草原 经 受 了 反复 割 草 ,或 进行 了 家 畜 的 反复 放牧 时 ,在 观测 过 程 中 应 当 经 常 移动 观测 的 位 置 。 大 部 分 同化 物 将 存 于 时 内 : 每 经 一 次 割 草 之 后 , 叶 的 产量 大 增 , 而 根 的 生长 则 衰减 。 。146 。 在 经 过 3 次 割 草 的 草原 内 , 根 的 生物 量 可 能 超过 7 吨 / 公 顷 , 而 在 进行 了 20 次 收割 的 同一 草原 内 * 根 的 生物 量 仅 有 3 吨 / 公顷。 大 们 发 现 , 若 对 黄花 茅 第 一 年 收割 8 次 的 话 , 则 其 根 重 将 减少 1/5。 在 进行 正规 放牧 和 收割 的 草原 上 ，Hedin Wee: RADE 为 7.5 一 了 2 吨 /公顷 ; 根 的 年 生产 力 约 为 5.5 吨 /公顷 /年 假如 是 一 个 未 经 放牧 和 收割 的 草原 ， 则 此 草原 的 地 上 植物 量 可 以 由 其 生物 量 的 最 大 值 来 进行 估计 ; 若 此 草原 已 进行 过 放牧 或 收割 ， 则 在 一 年 中 生物 量 的 最 大 值 将 会 发 生变 化 , 制 草 前 此 值 必 高 ， 割 草 后 又 必然 降低 。 因此 较 好 的 方法 是 按 年 产量 来 估算 地 上 植物 量 。 在 我 们 所 处 的 纬度 地 区 ,草原 中 植物 的 生长 期 约 为 180 一 220 天 /年 ,地 上 部 分 的 生产 量 主 要 随 每 年 收割 的 次 数 及 割 草 的 时 间 为 转移 。 在 以 鸭 苦 属 为 主 的 小 草地 上 ，Rebischung 获得 的 数据 是 :， 若 在 开花 后 每 4 周 进 行 一 次 割 草 , 年 产量 约 为 14.2 吨 /公顷 ; 若 割 草 的 间隔 时 间 为 6 周 ， 则 产量 可 达 15.7 吨 /公顷 。 ite RAIA 10 厘米 之 前 开始 收割 , 则 年 产量 将 低 至 9.2 吨 / 公 顷 。 Zurn 对 瑞士 一 个 实行 三 种 休闲 方式 的 高 山 牧 场 的 青草 的 年 产量 进行 了 比较 。 EK 场 的 三 种 休闲 方式 是 : 短 时 间 的 休闲 ( 轮 牧 8 次 ), 中 等 时 间 的 休闲 ( 轮 牧 7 次 六 长 时 间 的 休闲 ( 轮 牧 6 次 )。 其 所 得 的 结果 如 下 : 全 二 二 物质 * 总 蛋白 质 含量 ## 短 时 间 休 闲 17.9 mt 3.9 mh 1.03 md 中 等 时 间 休 闲 26.6 吨 5.9 my 1.35 吨 长 时 间 休 闲 36.6 my 8.0 my 1.45 吨 * 鲜 物 质 的 2192。 ** 用 6.2 乘 以 克 氏 定 氮 法 求 得 的 氮 。 显然 ,假如 在 割 草 或 放牧 以 后 不 给 牧草 以 “恢复 健康 的 时 间 , 其 生产 力 必 将 发 生 灾难 性 的 下 降 。 一 般 情况 下 ,在 水 分 和 肥料 充足 (施加 氮肥 几乎 总 是 必要 的 ) 的 温带 草原 内 , 若 一 年 中 要 进行 多 次 收割 的 话 ,这 种 草原 的 年 产量 ( 按 地 上 器 官 的 干 物质 计算 ) 大 约 为 5 一 15 吨 / 公 Hilo i 若 取 5 wh / AMES AAA PREP DAES. A RBA eG 常 绿 草原 的 如 下 其 它 数 值 : 植 物 量 人 地 上 器 官 5 一 15 吨 /公顷 5 一 15 吨 / 公 项 地 下 器 官 10 吨 / 公 项 5 吨 /公顷 Sit 15—25 吨 / 公 顷 10 一 20 吨 /公顷 人 们 可 以 看 出 ,草原 的 生产 力也 处 于 原生 林 的 生产 力 数值 范围 内 。 3. 目前 对 草原 的 研究 工作 进展 很 快 ， 人 们 已 着 手 在 小 块 试验 地 内 种 植 笋 草 并 通过 生 。147 。 态 生 理 参 数 的 测量 以 进行 理论 上 的 观察 探讨 。 在 分 析 草 原 的 年 生产 量 时 , 必须 注意 到 太阳 能 的 变化 , 在 温带 地 区 这 点 更 特别 重要 ， 因为 在 该 地 区 ,夏天 的 辐射 能 为 500 卡 / 厘 米 ?/ 日 ,而 冬天 只 有 50 卡 / 厘 米 !/ 日。 还 应 考虑 的 是 植物 群落 本 身 的 某 些 生物 学 上 的 变化 ,如 在 开花 时 ,将 出 现 较 高 的 生产 力 , 和 但 随后 , 尽 管 辐射 能 的 条 件 仍 处 于 最 佳 状态 ,生产 力 却 将 降 至 四 点 。 此 外 , 还 必须 注意 割 草 的 方式 ， 在 欧洲 是 每 隔 4 一 5 周 割 草 1 次 , 共 收 割 5 一 8 次 ;而 施 以 氮肥 600 公斤 N/ 公 顷 , 并 补 加 足 够 的 P 和 开 也 是 特别 重要 的 。 在 夏天 的 光照 强度 极 高 时 (HBA 90000 MAA), 叶 面 的 光合 效率 可 达 S—6%, 和 干 物质 的 生产 量 为 10 一 20 克 / 米 2/ 日 (或 200 公斤 /公顷 /日 ); 但 在 冬季 ， 虽 然 效率 可 为 12-15%, 可 是 整个 辐射 能 极 低 ， 以 致 干 物 质 的 生产 量 仅 有 2 克 / 米 ?1 日 (20 公斤/ 公顷/ 日 ) ,假若 天 气 更 冷 的 话 , 情 况 还 要 进一步 复杂 ( 见 Cooper 的 著作 , 1970). 充分 考虑 了 上 述 一 切 之 后 ,在 英国 及 荷兰 , 人 们 从 试验 地 的 黑 麦 草 的 观测 中 , 求 得 其 生产 力 ( 按 地 上 部 分 的 干 物质 计 ) 约 为 20 一 25 吨 / 公 项, 此 数值 祖 当 于 入 射 辐射 能 的 年 轩 换 率 为 3 一 4 多 (夏天 此 转换 率 为 4 一 5 多 )。 在 热带 地 区 ， 在 最 适 温度 和 最 良好 水 分 供应 条 件 下 载 种 的 象 草 ( 紫 狼 尾 草 ) 若 每 90 天 收割 一 次 , 则 其 干 物 质 的 年 产量 高 达 80 吨 /公顷 (在 波多 黎 各 和 和 圣 萨尔瓦多 地 区 获得 的 数据 ) ， 此 一 数值 超过 了 夏威夷 群岛 上 甘蔗 的 和 干 物 质 产量 的 最 高 记录 (60 吨 /公顷 )。 获 得 这 样 高 的 产量 也 必须 施加 大 量 的 肥料 ， 如 波多 黎 各 种 植 的 象 草地 ,施肥 的 数量 多 达 1344 公斤 N/ 公 顷 《Cooper 1970)。 必须 带 着 有 节制 的 乐观 主义 精神 来 看 待 这 些 数 据 。 实 际 中 的 情况 经 常 是 这 样 : 草原 的 青草 总 在 受到 水 合作 用 的 压力 ,此 压力 是 由 于 暂时 缺 水 或 持续 缺 水 所 引起 的 ,而 所 有 这 些 情 况 的 出 现 都 将 导致 生产 力 的 大 幅度 下 降 ; 同样 ， 冬 季 和 夜间 的 低温 也 将 使 生产 力 衰 碱 , 夜 间 温 度 低 于 15%c 时 完全 不 利于 热带 未 本 科 植 物 的 生长 ;最 后 ,草原 需要 的 N 经 常 是 大 量 的 , 若 欲 用 施加 肥料 的 方法 来 补偿 氮 素 之 不 足 , 其 费用 将 是 极 高 的 。 从 上 述 情况 中 从 们 可 以 作出 结论 如 下 : 在 水 分 和 无 机 营养 均 能 得 到 良好 供应 的 条 件 下 ,并 假设 植被 截获 的 光 能 也 是 足够 的 话 , 则 温带 和 热带 的 草原 至 少 可 将 3 匈 的 太阳 能 用 于 有 机 物 的 合成 ,这 种 情况 超过 了 生产 力 的 常见 数值 。 在 潮湿 的 温带 地 区 ,草原 的 地 上 和 王 物质 产量 一 般 为 20 吨 /公顷 /年 ;在 多 雨 的 热带 地 区 , 此 产量 将 上 升 达 40 吨 / 公 顷 / 年 , 但 是 热带 禾 草 植 物 的 可 消化 性 不 良 , 而 且 蛋 白质 含量 和 无 机 元 素 的 含量 都 较 低 。 (3) 常 绿 草原 的 第 二 性 生产 力 (Voisin，1957; Hedin, 1967), 1) 周期 性 周期 性 与 一 种 特殊 的 人 工 生 态 系统 有 关 。 在 11 月 到 第 2 年 的 5 月 这 段 天 气 不 好 的 季 节 里 ,农民 不 能 将 他 们 的 家 畜 群 在 牧场 上 放牧 。 此 时 牧草 的 生产 力 极 低 ， 应 让 牧场 休闲 100 一 150 天 以 使 牧草 恢复 生机 。 这 时 常常 将 家 畜 群 留 在 家 畜 棚 内 饲 以 干草 及 其 它 饲 料 。 这 种 情况 经 常 使 生态 学 家 的 工作 变 得 更 加 复杂 。 因为 他 们 只 能 掌握 一 年 中 放牧 期 间 那 180—220 天 之 内 的 有 关 数 据 ; 然 而 ;时 间 在 前 进 , 关 在 牛 棚 内 的 冬天 仅 是 为 了 保护 牧草 或 使 新 生 的 嫩 草 更 好 地 生长 。 必须 提 及 的 是 ,在 很 多 农场 内 , 冬天 用 牧场 上 收割 的 干草 饲养 家 畜 ， 放牧 季 市 时 也 是 这 样 ; 这 类 生态 系统 的 有 关 数 据 也 是 找 不 到 的 。 。148 。 所 以 下 面 转录 的 第 二 性 生产 力 的 一 些 数值 也 只 是 典型 放牧 期 ( 约 180 天 ) 中 测定 的 数 字 。 he 还 应 指出 的 是 ,有 时 牧场 首先 生产 的 是 6 月 初 即 进行 收割 的 干草 ;收割 以 后 才 用 于 放 Ko 2) Fac A ao 5 4k FH KA KAD OA D+) REN ORR OP LA: a. 维持 生活 ; b. 提供 砚 食 活动 所 需 的 能 量 ; c. 保证 生产 的 进行 。 在 生态 学 中 ,动物 需要 的 这 些 物 质 必须 用 王 卡 来 表示 。 在 西欧 ,人 们 习惯 用 三 种 形式 来 区 别 动物 “吞食 ”的 能 量 。 这 三 种 形式 是 : 1. 总 能 量 。 这 是 包含 在 食物 中 的 全 部 能 量 ; 它 相 当 于 图 1.1 中 的 c; 人 们 用 jg 表示 (吞食 的 干 物 质 ); 2. 代谢 能 。 这 是 总 能 量 中 真正 被 动物 所 利用 的 那 一 部 分 能 量 。 若 以 式 表 之 , 则 得 EM = C — fu, 而 所 一 na 十 u (图 1.1)， 也 就 是 说 ,代谢 能 等 于 吃 进 的 能 量 减 去 以 大 便 ,小 便 或 气体 形态 而 排出 的 一 切 物 质 ; 3. 净 能 量 (EN)。 若 用 式 表 之 , 即 EN 一 EM 一 5; 就 是 说 ， 净 能 量 等 于 代谢 能 减 去 ， 呼吸 消耗 的 部 分 实用 上 ,人 们 是 从 EM ( 千 卡 ) 中 减 去 吃 进 食物 的 克 数 来 表示 净 能 量 。 因 此 EN = EM ( 干 卡 ) — ig (38) 人 们 只 要 使 用 一 个 比较 适合 的 转换 系数 即 可 将 代谢 能 换算 成 净 能 量 。 现 将 Hedin 著作 中 的 有 关 数 值 转录 于 下 以 供 参考 〈 表 中 数字 均 以 104 卡 / 公 斤 为 单 fil): 总 能 最 代谢 能 净 -能量 淀粉 4.1 7 Pw, BE RCFE) 4.0 1-4 0.95 RMA 4.1 1.3 0.22 在 法 国 ,人 们 习惯 用 饲料 的 单位 (U. F.) 来 表示 能 量 ; U. F. 即 工 公斤 大 麦 所 具有 的 净 能 量 数值 。 对 反刍 类 动物 而 言 ，1U. F. 约 为 1883 千 卡 , 对 猪 而 言 则 为 2222 千 卡 。 人 们 取 1L 公 斤 青 草 ( 干 物 质 为 21%) 等 于 0.16U. FE.， 也 就 是 说 0.8U.F. 即 等 于 工 公 斤 干 草 。 因 此 ，1U. F. 也 就 大 约 相当 于 1.25 公斤 干草 和 5.5 公斤 鲜 草 (具有 高 营养 值 的 牧草 )。 法 国 具 有 4 x 10' 公 顷 的 永久 性 草原 ， 其 中 只 有 1/3 的 草原 生产 的 饲料 能 达 2000U. F./ 公 顷 以 上 ,对 其 它 草地 或 干草 原来 说 ,这 是 一 个 中 等 数值 。 SLY Hedin 和 Duval (1967) 提出 的 一 个 有 角 家 畜 (主要 指 牛 羊 ) 所 需 能 量 的 平均 值 转录 如 下 。 ° 149 。 一 个 有 角 家 畜 用 以 维持 生活 的 能 量 可 按 下 式 计算 : E, = 0.75P 饲料 单位 式 中 了 为 家 畜 的 毛重 ,用 100 公斤 表示 。 若 家 畜 重 500 公斤 ， 则 其 所 需 能 量 将 是 E. 一 0.75 X 5 一 3.75U.F. 一 4.7 公 斤 干 草 。 家 畜 用 于 兖 食 活动 所 耗费 的 能 量 将 随 具 体 情况 而 变化 极 大 。 在 一 个 良好 的 笋 场 上 ， 家 畜 吃 草 所 行路 程 不 长 ,其 消耗 的 能 量 不 超过 0.75U. F.， 但 对 一 些 进行 长 距离 奔走 以 现 食 的 动物 来 说 ,其 耗费 的 能 量 可 达 2.5 一 3 U.F.。 若 取 其 平均 值 则 为 1U. F., 或 折合 成 干草 即 为 1.3 公斤 。 用 于 生产 所 需 能 量 的 平均 值 是 : 一 一 生产 工 升 牛奶 需 耗 能 量 0.4U.F.， 或 干草 0.5 ATS 一 生产 岂 公 厂 内 类 震 3.5—4.5U. F, RFS AO 一 头 每 天 产 奶 14 升 的 奶牛 需 耗 于 生产 的 能 量 为 : 0.4 X 14 一 5.6 U.F. 一 7.0 公斤 干草 。 因此 ,一 尖 日 产 怒 14 升 的 . 重 500 公斤 的 母 牛 每 天 将 消费 : 4.74+134+7.0=— 134 斤 干草 ( 约 合 青草 65 公斤 ) ,或 10.6 U.F.。 U. F. 与 食物 的 质量 密切 相关 。 在 考虑 食物 质量 时 必须 要 知道 消化 吸收 率 ; 此 消化 吸收 率 可 通过 食物 中 的 粗 纤维 素 含量 来 计算 ; 当 粗 纤维 素 含量 为 20% 时 ， 消 化 吸收 率 可 达 80%; 鲜嫩 的 青草 是 这 样 ; 反 之 ,稻草 或 鸭 茅 的 消化 吸收 率 只 有 35 一 40 色 ,而 粗 纤维 素 含量 达 50 一 60Y。 动物 需要 能 量 的 同时 ,还 需要 一 定 的 蛋白 质 ; 据 计 算 , 对 饲养 的 公牛 来 说 ,其 饲料 中 每 1U.F. 内 应 当 有 80 克 可 消化 的 蛋白 质 (PD )，PD 大 约 为 全 部 蛋白 质 的 5%; DEN 可 消化 的 蛋白 质 150 克 。 不 可 忽略 的 是 各 种 生命 必要 元 素 : P，Ca，Mg，Na 等 ;此 外 ,还 有 Cu 和 Co 等 少 量 元 素 。 为 了 加 深 对 上 述 内 容 的 印象 , 现 将 其 简单 归纳 如 下 : 1. 每 天 ,一 头 重 500 公斤 的 奶牛 需 吃 和 干草 14 公斤 ( 合 鲜 草 70 公斤 )， 大 约 相当 于 II U. F.， 这 些 草 中 所 含 的 可 消化 蛋白 质 约 为 1.7 公斤 ; 此 奶牛 的 产 奶 量 每 日 为 15 升 ; 2. 在 相同 条 件 下 ,一头 饲 养 的 公牛 ( 重 350 公斤 ) 约 需 干 草 9 公斤 ,每 天 公牛 的 毛重 能 aK 1 AF 上 列 数 据 是 在 笋 草 生 长 旺盛 的 200 天 时 间 内 观测 获得 的 。 将 草原 划分 成 若干 小 块 牧场 则 可 进行 更 合理 的 放牧 ， 家 畜 群 将 按照 预定 的 时 间 由 一 个 小 牧场 再 转移 到 另 一 个 牧场 。 在 法 国 的 诺曼底 草原 上 ，Beranger (1971) 作 了 225 天 的 观测 , 他 从 每 公 硕 地 面 内 家 畜 毛 重 的 收益 上 (家 畜 的 最 适 密度 为 2.5 头 / 公 顷 ) 提 供 了 如 下 数据 : 1. 草原 未 施肥 , 放牧 无 控制 的 情况 下 ,225 天 的 收益 为 200 一 250 公斤 /公顷 ; 2. 草原 分 成 两 个 小 的 牧场 ,每 隔 21 天 两 个 牧场 进行 一 次 轮换 放牧 ,收益 为 400 公斤 / 公顷 ; ¢ 150° 3. 草 原 分 成 8 个 牧场 ,7 天 中 轮 牧 4 次 ,收益 为 450 公斤 /公顷 。 在 天 气 极 坏 期 间 和 秋 、 冬 季节 内 ， 若 另 加 有 补充 饲料 , 而且 放 牧 家 畜 的 密度 为 2 一 3 头 / 公 顷 时 ,我 们 地 区 的 奶牛 产 奶 量 可 达 7000 升 / 公 顷 /年 ,并 产 肉 600 公斤 /公顷 /年 。 3) 排泄 物 的 重要 作用 大 量 的 生命 必要 元 素 将 通过 牛 羊 的 数 便 而 实现 元 素 的 再 循环 。 在 一 天 的 放牧 期 间 ， 一 头 重 500 AF HAA SHEA E 12 一 30 KR, HBA 25 公斤 ,而 在 180 天 的 放牧 季节 内 将 共 排 出 数 便 4500 公斤 ; 若 按 每 公顷 地 面 上 牧 放 2 头 家 畜 计 算 ， 则 全 年 的 家 畜 北 便 将 履 RAYA 300 米 的 地 面 , 也 就 是 说 将 覆盖 3% 的 草原 面积 。 但 是 ， 母 牛 能 通过 气味 的 辨别 而 不 吃 它们 曾经 排泄 有 牛 凑 处 长 出 的 青草 ; 在 这 母 牛 “拒绝 光临 ?的 地 方 将 有 高 质量 的 牧草 生长 出 来 ,假若 人 们 将 此 牧草 置 于 另 一 个 地 方 的 话 ， 这 些 母 牛 会 将 其 吃 光 的 。 相反 ; 母 牛 爱 吃 深 绿色 和 含 N 丰 富 的 青草 ,而 这 些 青 草 是 在 它们 曾经 排泄 有 小 便 的 地 方 生长 出 来 的 〈Voisin )。 但 不 管 怎样 ,大 型 动物 的 凑 便 除 保证 各 种 生命 必要 元 素 ( 特 别 是 氮 ) 的 再 循环 以 外 , 它 还 是 改良 草原 的 一 个 重要 因素 。 动 物 凑 便 在 改良 草原 中 的 作用 主要 表现 在 如 下 两 方面 : 1. 它 将 使 植物 区 系 发 生变 化 , 即 增 大 禾 本 科 植 物 与 萌 蒋 间 的 比例 ; 此 外 ，, 它 还 能 促进 优良 牧草 比 杂 草 生长 得 更 好 。 2. 它 有 利于 蝶 归 | 的 繁殖 生长 ,而 蝶 归 又 是 土壤 的 改良 者 。 4) 草原 的 野生 动物 群 草原 生态 系统 的 功能 绝 不 仅 限 于 草 " 与 牛 的 范围 之 内 。 还 有 大 量 的 无 脊椎 动物 群 适 -应 了 这 里 的 环境 而 在 此 栖息 ,并 建立 起 经 常 是 竞争 , 但 有 时 又 有 合作 的 各 种 食物 关系 ; 为 了 满足 人 类 的 蛋 白 质 供应 ,人 们 总 在 不 断 地 利用 和 改善 这 些 食物 关系 。 总 的 来 说 ,人 类 总 是 食物 链 最 顶端 的 食肉 动物 。 ， 草原 的 野生 动物 常 可 分 成 如 下 几 类 : BR, 这 是 些 同 家 畜 争 夺 食 物 的 地 上 动 物 ; 地 面 栖 居 的 动物 群 ,它们 以 腐殖质 为 食 , 因 此 属于 食 皮 层 的 动物 ; 土 栖 动 物 群 ， 这 是 些 生活 在 地 下 的 动物 群 , 其 中 最 主要 者 是 食 废物 的 虹 归 |。 在 草 栖 动物 中 ,从 数量 上 看 以 双 翅 目 昆虫 和 同 翅 目 昆虫 最 多 ,而 软体 动物 , 晓 虫 和 形 形 色 色 的 晴 则 具有 最 大 的 生物 量 。 在 地 面 栖 居 的 动物 中 ， 跳 虫 类 数量 最 多 ， 而 双 翅 目 昆 虫 ( 大 蚊 属 的 幼 晶 ) 及 软体 动物 〈 星 蛤 型 幼虫 ) 的 生物 量 则 最 大 。 在 一 年 的 不 同时 期 中 , 这 类 地 上 动物 群 的 增 减 极 大 。 在 法 国 的 诺曼底 草原 上 ，Ricou 观测 到 一 些 食 植物 的 上 述 动物 (主要 是 昨 蛤 型 幼虫 和 大 蚊 属 幼虫 ) 的 最 大 值 为 35 克 / 米 ?。 给 人 印象 较 深 的 年 平均 值 为 10 克 / 米 ` (或 100 公斤 /公顷 )。 这 种 或 那 种 食 植物 者 大 量 繁殖 的 年 分 ,将 给 人 们 留 下 更 强烈 的 印象 ; 1962 年 ，Ricou 在 诺 受 底 地 方 观察 到 ,大 蚊 属 幼虫 的 繁殖 量 达 到 670 公斤 /公顷 ; 这 些 幼虫 消费 的 青草 量 〈 干 物质) 高达 5 吨 / 公 顷 ， 此 数值 约 为 每 年 地 上 部 分 初级 生产 力 的 3/4; 由 于 这 样 严 重 的 虫害 ,因而 使 草原 中 产生 了 一 些 无 草 的 空地 , 而 这 些 空地 又 被 获 属 植物 所 侵占 , 所 以 第 二 e 151° 年 时 在 1/4 公顷 地 面 上 的 牧草 生产 受到 了 损失 ;由 此 可 见 , 在 两 年 时 间 里 , AAR 害 导致 了 一 头 能 产 奶 3600 升 / 公 顷 的 奶牛 所 需 草料 的 损失 。 在 永久 性 草原 中 ,草根 都 集中 在 靠近 地 面 的 土壤 层 内 ; 此 外 , 家 畜 群 的 践踏 致 使 大 量 的 共和 时 也 埋 在 这 同一 土 层 内 。 所 以 ,或 多 或 少 呈 黑色 的 上 层 土壤 中 ,有 机 营养 和 无 机 营 养 物 特别 丰富 ,从 而 使 这 里 成 了 强烈 的 生命 活动 中 心 ; 草原 的 土 栖 动物 中 以 上 电 最多, 其 生物 量 可 能 达到 ,甚至 超过 家 畜 的 生物 量 ;在 每 公顷 草地 上 若 放牧 有 2 头 各 重 500 公斤 的 家 畜 的 话 ， 人 们 常常 能 在 一 公顷 土壤 内 发 现 4 x 10' 条 时 电 ， 这 些 蛤 归 | 的 鲜 重 将 达 2 吨 (Firck, 1952), 现 将 有 关 的 几 个 数据 转录 如 下 : 1. dig]; SAA AE 600 毫克 ,在 工 米 ? 草 原 土壤 内 约 有 100 一 450 条 。 2. 一 种 白色 小 蠕虫 : 个 体 的 平均 重量 为 1 毫克 , !1 KLBANA 10000 一 30000 个 。 上 列 数字 表明 ,在 每 公 硕 土壤 内 平均 约 有 鲜 物 质 1 一 2 吨 。 在 土 栖 动 物 群 中 , 虹 虹 的 作用 是 最 大 的 ， 特 别 是 土壤 的 pH 值 和 Ca 含量 相当 高 时 更 是 如 此 ( 见 162 页 )。 蝶 归 | 的 活动 能 使 有 机 物 转变 成 细 腐 殖 质 ,， 并 能 使 土壤 中 的 各 种 无 机 元 素 发 生 移动 ;所 有 这 些 都 将 促进 土壤 肥力 的 增长 ,而且 也 极 大 地 提高 了 种 物 对 营养 元 素 的 同化 效率 (特别 是 这 些 元 素 中 的 钼 更 是 豆 科 植物 固氮 不 可 少 的 ); owl Le 土壤 的 N( 硝 态 氮 ) 含量 多 5 倍 ，Ca 含量 多 2 倍 ，Mg. 含量 多 2.5 倍 , P 含量 多 ?7 倍 ，K 含量 多 11 倍 e 在 一 些 永久 性 草原 中 , 虹 电 类 便 的 重量 约 为 50 吨 / 公 顷 /年 ;》 若 每 条 时 归 的 平均 重量 按 600 毫克 计算 的 话 , 1 X 10 条 蝶 归 的 重量 则 为 0.6 吨 /公顷 ,这 些 虹 归 每 年 排出 的 娄 便 将 可 达 52 吨 / 公 顷 ; 此 外 , 100 x 10' 个 白色 小 蠕虫 (每 个 小 蠕虫 重工 毫克) 每 年 还 将 排出 3e(H 13 wh / AH HR th 4 RM SNA IAB SH (Graff, 1953), ERE FES AA OED AB BARR” (Voisin 3X PEAY BE ASHE) FER TE 大 的 工作 。 5) 小 结 ; aL BAe DA 现 以 英国 一 个 半 和 天然 牧 场 上 放牧 的 公牛 为 例 以 对 本 章 所 讲 的 内 容 作 一 小 结 (图 4-38)。 由 图 可 看 出 , 1 米 " 的 草地 每 年 可 吸收 辐射 能 400000 千 卡 ,用 这 些 能 量 可 生产 出 2500 千 卡 的 干草 ,一 头 公牛 只 能 利用 此 干草 中 的 730 千 卡 ,此 730 于 卡 能 量 的 分 配 是 这 样 : 30 千 卡 用 以 形成 公牛 本 身 的 物质 , 244 干 卡 用 于 呼吸 消耗 ,余下 的 456 FRM KIM 排出 体外 。 上 述 能 量 的 转移 过 程 可 大 致 说 明 如 下 : 在 1 公顷 草地 上 ,1 年 期 间 ( 放 牧 的 200 天 期 间 ) 大 约 有 5.5 吨 干草 供应 给 重 350 公斤 的 1.2 头 公牛 ,从 而 使 牛 的 毛重 增加 210 公斤 ,或 者 说 能 生产 出 鲜 牛 肉 105 公斤 。 人 们 发 现 , 牛 对 植物 物质 的 浪费 是 巨大 的 : 只 有 29 多 的 植物 物质 被 牛 消费 ,， 而 被 牛 消费 的 物质 中 又 只 有 4% 用 以 构成 痪 生产 力 ,其 余部 分 则 将 以 类 便 形式 ， 或 通过 呼吸 作用 而 消失 。 其 它 食 草 动物 将 摄取 840 干 卡 的 能 量 ， 软 体 动 物 和 双 翅 目 昆虫 的 幼虫 所 具 的 生 物 量 很 小 ,但 其 身体 的 面积 与 其 重量 之 比 极 大 ,因此 这 些 动物 吃 下 的 食料 也 比 哺 乳 动 物 所 ® 152° 图 4-38 公牛 和 牧草 《引咎 Macfadyen 的 著作 ，19637) 图 中 所 示 为 工 米 " 范 围 内 的 食物 链 的 主要 部 分 A. 食 草 类 无 脊椎 动物 所 消费 的 青草 ; B. 公牛 吃 掉 的 青草 ; C. 留 给 分 解 者 的 青草 。 人 们 可 以 看 出 ,公牛 吃 下 的 食物 中 * 有 很 大 一 部 分 将 通过 呼吸 作用 和 排泄 的 凌 便 而 损失 掉 ( 说 明 见 正文 ) _ 需 的 食物 要 多 得 多 ;此 外 , 930 千 卡 的 死亡 物质 和 被 压 死 的 物质 ， 以 及 456 F-RA 提供 给 分 解 者 利用 。 另 还 有 1700 FER (或 4 吨 / 公 顷 ) 也 将 供 分 解 者 消费 。 但 是 ; 上面 所 述 是 一 个 条 件 极 差 的 生态 系统 ,或 者 说 接近 于 一 个 自然 生态 系统 条 件 下 的 情 况 。 在 一 个 不 施肥 的 优良 牧场 上 (此 收场 的 干草 量 约 5.5 吨 /公顷 ， 可 消化 的 蛋白 质 含 县 为 600 公斤 /公顷 ) ,家 畜 群 可 将 牧草 完全 利用 ,这 时 所 得 的 结果 是 : 1. 若 每 公顷 草地 上 平均 放牧 2.2 头 奶牛 ; 则 能 获得 牛奶 5880 公斤 /公顷 ; 2. 若 每 公顷 地 面 上 为 4.6 头 公牛 , 则 可 得 利 820 公斤 /公顷 (毛重 )。 Holmas (1968) 计算 得 的 数值 是 这 样 : 在 最 适 条 件 下 ( 即 施 N 肥 300 公斤 /公顷 ， 生 产 的 牧草 全 被 家 畜 消 费 ) ,初级 生产 力 ( 按 干 物质 计算 ) 为 12 吨 / 公 顷 (可 消化 的 蛋白 质量 为 1600 公斤 /公顷 ) 时 ;在 每 公顷 草地 上 可 放牧 4.6 头 母 牛 , 在 180 天 的 放牧 期 间 , 这 些 母 和 牛 产 奶 量 达 12500 公斤 。 在 别 的 地 方 有 时 也 获得 过 这 样 的 数字 。 有 关 肉 类 的 产量 数字 是 这 样 : 每 公顷 草地 上 放牧 9.8 头 公牛 时 ， 这 些 牛 的 毛重 可 增 加 1770 公 斤 。 但 这 是 一 个 理论 数值 ; 在 欧洲 , 放 收 季节 中 记录 到 的 最 大 增长 值 为 1000 A FIA Bic 要 指出 的 是 , 采用 先进 的 农业 技术 还 可 使 产量 极 大 地 提高 : 每 天 对 一 头 良种 奶牛 若 喂 以 15 公斤 草料 ( 按 干 物质 计算 ) 和 27 公斤 精 饲 料 , 则 其 产 奶 量 可 达 70 升 /日 (在 305 天 ma By =H} 14000 升 )。 另 一 方面 ,目前 有 些 人 主张 不 必 实 行 野 外 放 收 ,而 是 将 家 畜 群 关 在 牛 栏 内 咀 以 草料 和 精 饲料 。 由 于 反刍 动物 或 多 胃 动 物 的 消化 道中 有 大 量 极 活跃 的 微生物 共生 其 内 ， 所 以 可 ° 153° 用 永 加 有 某 些 氮 化 物 的 锯 木 属 ( 工 业 生产 的 废料 ) 作 为 这 类 动物 的 一 部 分 食料 。 若 欲 进一步 了 解 主 要 以 草原 和 羊 组 成 的 生态 系统 ,我 们 疝 读 者 推荐 Hutchinson (1971) 的 专题 综述 。 关 于 法 国 草原 的 情况 ， 请 参阅 Hentgen，1972 和 Hedin, 1972 Wz 作 。 Tt. RAEAAS. 2H 1. 农田 年 态 系统 对 人 类 提供 着 最 大 量 的 粮食 ， 因 此 这 是 一 种 经 过 人 类 大 量 加 工 的 非 Pa ed A ll lang 所 以 它 又 是 一 种 最 简单 的 并 且 是 最 容易 受伤 害 的 生态 系统 ; 它 对 恶劣 的 气候 ,以 及 一 切 动 植物 寄生 虫害 都 非常 敏感 。 进 行 农田 由 本 我 们 在 此 只 能 作 一 个 简短 的 课外 的 研究 讨论 。 进行 农 图 的 耕耘 是 为 了 提高 其 植物 群落 的 初级 生产 力 ， 所 以 人 们 总 在 努力 使 此 生态 系统 中 的 植物 种 类 成 分 减少 到 只 有 一 个 产量 最 高 的 植物 种 群 ; 这 类 植物 种 群 有 时 是 多 年 生 或 2 年 生 植 物 , 但 最 常见 者 均 为 一 年 生 植 物 。 稻 子 , DR, 玉米 等 粮食 作物 在 任何 情况 下 都 属于 这 类 高 产量 的 植物 。 但 是 它们 的 生产 力也 要 受到 限制 ,这 个 限制 就 是 从 种 子 萌 发 直到 最 终 形成 大 量 的 叶 面 积 需要 一 个 相当 长 的 生长 发 育 期 。 叶 面积 的 形成 与 氮 素 的 供 WAX ,而 形成 大 量 的 叶 面积 常常 需要 好 几 周 时 间 。 随 着 叶 面 积 的 形成 ,光合 效率 也 将 极 大 地 提高 ;假若 叶子 是 直立 形状 , 则 有 利于 阳光 更 好 地 进入 此 种 生态 系统 之 中 。 从 前 ,各 种 农田 都 或 多 或 少 地 受到 杂 草 的 侵入 ,这 些 杂 草 给 农田 生态 系统 带 来 了 大 量 bah AW. ARTA, WKS ABR, HE RES REBAR 人 导致 了 作物 产量 的 下 降 。 但 是 近年 来 ;由 于 人 们 采用 了 选 种 技术 和 各 种 除草 剂 , 因 而 正 02 C02 Sed i | ee Bin 02 ee ie 20t | ‘Ut 6t RPA: 2.2109 + | | 二 | 呈 ‘il 呼吸 作用 420 : Uh H 5, 1) . 2 WH ‘ d AG “4 40. peat. ay V4 ws 光合 效率 ”2 Me 其 4 反射 率 oF 1,3.109 i) IS 二 0.3.109 re, 06.109 N = Ve mr = 3000t i6t it [ar al FF ®- 6CO, + 12H,O—>C,H,,0, + 6H,O + 60, FEM EH: C.H,,0, + 60,—>6CO, + 6H,0 图 4-39 1AM AAERAAA WHAM ACRIE Nitiporovit, 1968 的 原 图 改 绘 而 成 )( 说 明 见 正 文 7 。154 。 在 有 效 地 消灭 杂 草 和 更 好 地 保护 农田 s。 但 当 这 些 杂 草 还 存在 于 农田 中 的 时 候 , 它们 也 可 能 充当 土壤 条 件 的 指示 植物 ,或 者 还 可 能 起 到 庇护 某 些 “有 用 ”昆虫 的 作用 ,而 利用 这 些 昆 虫 将 可 同 各 种 寄生 性 虫害 进行 “生物 间 的 斗争 "。 2. 根据 Nitiporovit (1968) 的 原版 图 改 绘 出 了 如 下 志 田 生态 系统 的 功能 示意 图 (图 4-39) ;此 生态 系统 位 于 苏联 的 中 等 纬度 地 区 ,在 此 地 区 内 植物 的 旺盛 生长 期 约 为 ATA, 这 时 的 RPA 值 ( 光 合作 用 的 有 效 辐 射 量 ) 约 达 2.2 x 10° 干 卡 /公顷 。 图 4-39 为 一 简化 的 示意 图 ; 所 以 不 应 当 忘记 的 是 , 太阳 辐射 中 所 包含 的 近 红外 线 与 RPA 是 一 样 多 的 ,而 且 在 增加 植物 的 体温 并 从 而 促进 其 蒸腾 作用 的 过 程 中 ,这 些 近 红外 线 都 起 有 极 重要 的 作用 。 生态 系统 中 的 主要 化 学 反应 就 在 于 形成 总 生产 力 PB 和 净 第 一 性 生产 力 PNie 形成 PB 的 反应 式 为 : 6CO, + 12H,O—>C,H,,0, + 6H,O + 60, 或 276 克 十 216 克 一 >192 克 十 108 克 十 192 克 mM PN, (Bl PB—R) 的 反应 式 为 : CeH20, 十 60,—>6CO, 十 6H,O 或 ti 192 F + 192 |} —>276 H+ 108 ，， 也 就 是 说 ,为 了 获得 10 吨 /公顷 的 PN, (4 吨 种 子 和 6 MEERA A BE CHO), 须要 有 16 wy HO 和 20 吨 CO. 在 时 片 内 ,16 吨 HO 将 通过 光 解 作用 而 分 解 成 14 吨 O, 和 2 吨 Hi 14 吨 0, 将 逸 入 大 气 之 中 , 2 吨 互 则 被 用 来 使 co, 还 原 而 产生 出 14 吨 有 机 物 (PB) 和 8 吨 HO, 为 了 保证 上 述 光 化 学 反应 的 完成 ,植物 大 约 要 吸收 1.3 X 10? 千 卡 的 日 光 能 ;但 是 ,此 能 量 中 的 绝 大 部 分 将 转变 成 植物 进行 蒸腾 作用 时 所 需 的 热量 。 蒸腾 流 可 使 约 1 吨 重 的 矿质 营养 (N, P, K，S，Ca 等 ) 在 生产 有 机 物 的 过 程 中 发 挥 必要 的 作用 。 从 植物 群落 的 生长 到 其 成 熟 的 整个 期 间 ， 呼 吸 作用 将 消耗 掉 4 吨 由 光合 作用 所 产生 的 糖 类 ;这 4 吨 糖 类 将 与 6 吨 氧化 合成 2.6 吨 CO, 和 2 吨 HO, 人 们 发 现 ， 光 合 效 率 是 很 低 的 ; 2.2 x 10° FRAY RPA 只 能 产生 40 x 105 千 卡 的 头 等 小 麦 的 千 物 质 ,也 就 是 说 光合 效率 约 为 1.8 多 (植物 生长 期 间 的 数值 )。 人 们 还 可 看 出 ， 光 水 解 时 还 将 产生 出 14 吨 0,; 在 大 气 汕 流 作用 下 这 些 0, 将 分 散 到 空气 之 中 ,从 而 又 保证 了 其 它 植 物 , 或 包括 人 类 在 内 的 其 它 异 养生 物 进行 呼吸 作用 时 的 需要 。 3. 在 农田 生态 系统 的 土壤 中 同样 生活 着 大 量 而 多 样 的 土 栖 动物 群 ; 根 和 茎 的 残 届 组 成 了 丰富 的 食物 资源 。 Stockli (1940) 提供 了 一 些 土 栖 动物 的 有 关 数 字 。 这 些 数字 是 在 一 块 具 有 中 等 肥力 的 农田 内 观测 获得 的 。 现 将 其 转录 于 下 页 表 。 25 吨 鲜 物质 中 只 有 干 物质 2.5 吨 (真菌 和 细菌 的 含水 量 约 为 90 狗 )。 但 是 人 们 可 以 看 出 ,虽然 这 些 土 栖 动物 的 生产 力 较 低 , 但 其 作用 是 巨大 的 ,特别 是 细菌 ,真菌 和 关 好 这 3 大 e 155° 鲜 生 物 量 HX A (AF/AHD 细菌 600000000/ 克 土壤 10000 真菌 400000/ 克 土壤 10000 原生 动物 1500000000 /4}2K? 地 面 379 线虫 50000/ 分 米 * 地 面 50 土 中 的 白色 小 蠕虫 20/ 分 米 " 地 面 15 tht #5 2/ 分 米 " 地 面 4000 多 足 纲 虫 类 14/ 分 米 * 地 面 50 跳 虫 类 220/ 分 米 " 地 面 6.5 BS 150/A 2’ 2h 4.4 Bai AS 5 / Sy 7K? Hi 15 KE 300 合计 25000 类 群 更 具有 突出 的 作用 。 4. 从 广义 来 说 ,农田 生态 系统 还 应 包括 各 种 乔木 的 种 植 场 ( 如 林场 ,果园 , RD. RK KES); 正 是 在 包括 这 些 种 植 场 在 内 的 农田 范围 内 , 一 些 寄 生 式 消 费 者 的 食物 链 大 量 地 发 展 起 来 。 真 菌 和 各 种 无 状 椎 动物 都 在 栽种 的 植物 内 寻求 其 喜爱 的 食物 。 它 们 开始 与 人 类 进行 剧烈 的 竞争 ,而 人 们 目前 正在 使 用 各 种 杀 虫 剂 和 杀 真 菌 剂 来 消灭 这 些 动物 的 作用 ; 但 是 这 些 农药 也 为 人 类 带 来 伤害 ( 见 194 页 )。 农 作物 上 的 各 种 寄生 式 无 峭 椎 动物 将 是 捕 食 者 (各 种 昆虫 和 鸟 类 ) 的 食料 ,也 可 能 是 寄 食 于 这 些 无 脊椎 动物 身上 的 寄生 物 的 食料 。 我 们 观察 到 ,在 自然 界 中 , 第 1 级 捕食 者 对 寄生 物 的 生物 防治 作用 是 自动 进行 的 ; 在 农业 中 应 当 经 常 利用 这 一 自然 现象 , 其 方法 就 是 引 人 或 培养 寄生 物 的 天 敌 : 这 就 是 人 们 所 说 的 生物 斗争 。 例 如 ,为 了 防治 蚜虫 对 果树 的 危害 ,人 们 就 利用 特别 爱 吃 蚜 虫 的 花 金 龟 进行 防治 ;同样 ,人 们 若 引 入 分 布 区 重 受 的 寄生 物 , 则 能 防止 欧洲 金 丝 桃 侵 和 美国 ,或 者 防 止 马 继 丹 侵入 夏威夷 群岛 。 若 在 限制 使 用 各 种 危险 农药 情况 下 转 而 采用 生物 防治 害虫 的 话 ,又 将 使 农田 生态 系统 重新 获得 其 已 失去 了 的 多 样 性 , 因为 人 们 必须 在 农田 附近 ,或 者 就 在 农田 之 中 为 这 些 有 用 的 动物 ”建立 起 生活 所 必要 的 基本 条 件 , 如 野生 植 物 群 , BE, 树丛 等 。 问题 是 那样 的 宽广 ， 以 至 我 们 只 能 向 读者 推荐 一 些 农业 生态 学 方面 的 有 关 著 作 以 供 参阅 。 如 Grison (1969), Bourdheuil (1967), Van Den Bosch (1971) 等 人 的 著作 。 十 一 、 其 它 类 型 的 陆地 生态 系统 我 们 将 选择 一 些 特别 重要 的 这 类 生态 系统 为 例 来 进行 讨论 。 半 荒 章 是 陆地 生态 系统 之 一 ,其 覆盖 的 陆地 面积 约 为 20 X 104 公里 *， 它 也 是 当前 大 量 研究 的 目标 ;关于 半 荡 并 生 态 系统 的 情况 我 们 拟 在 莞 章 生物 学 一 节 内 (199 一 200 页 ) 来 讨论 。 在 研究 非洲 的 马 格 里 布 半 莞 漠 草原 时 ,也 如 同 研究 其 它 生态 系统 一 样 , 人 们 将 其 进行 简化 ,着 重 分 析 草 与 羊 的 关系 (Le Heukrou，1970)。 © 156 + 一 一 --- 一 一- 马 格 里 布 半 莞 站 草原 覆盖 的 面积 约 460000 公里 ， 其 年 降雨 量 约 100 一 400 毫米 (为 摩洛哥 ,阿尔 及 利 亚 , 突 尼斯 ,利比亚 地 区 的 10 多 )。 此 草原 中 的 植物 包括 有 禾 本 科 植 物 ( 针 茅 属 ,三 芒 草 属 ，Zy8gexmm 等 )、 半 灌木 ( 草 属 ， 猪 毛 菜 属 等 ) 以 及 少数 盐 生 植物 〈 滨 蔡 属 ， 节 蒙 属 等 )， 因 而 这 种 草原 主要 用 于 羊 群 的 放 牧 。 第 一 性 生产 力 必 然 随 着 雨量 的 变化 而 变化 。 Houerou 在 年 雨量 为 75 一 400 毫米 地 区 内 测 得 的 平均 值 如 下 : 下 等 牧场 的 干草 产量 为 : 20 一 300 公斤 /公顷 中 等 牧场 的 干草 产量 为 : 50 一 800 公斤 /公顷 上 等 笋 场 的 干草 产量 为 : 100 一 1000 公斤 /公顷 。 Rodin 等 人 (1970) 发 表 的 阿尔 及 利 亚 地 区 的 草原 平均 生产 力 (草料 ) 为 250 公斤 / 公 . 项 /年 。 在 以 色 列 ，Tadmor A (1971) 测 得 的 数值 是 这 样 : 在 年 雨量 为 40 一 400 毫米 条 件 下 并 实行 合理 的 科学 管理 时 ， 草 原 的 生产 力 〈 按 于 物质 计算 ) 可 达 3000 一 4900 公斤 / 公 Hilo 在 北非 于 草原 上 ，, 羊 的 动物 量 如 下 : 共有 羊 33 x 10' 头 ， 平 均 2 公顷 草地 上 有 成 年 的 羊 1 头 ; 第 二 性 生产 力 ( 按 羊 的 毛重 计 ) 约 8 一 10 公斤 /公顷 /年 。 第 二 性 生产 力 将 随 牧 草 的 数量 而 变化 ,因此 也 将 随 降雨 量 而 变化 ;图 4-40 的 曲线 说 明了 这 种 变化 的 情况 ,而 这 JE% Houérou 所 说 在 经 常 的 良好 管理 下 人 们 能 够 达到 的 那 种 情况 。 一 定 降雨 量 能 产生 的 生产 力 如 下 : 降雨 量 HP (EB) (公斤 /公顷 ) 70 一 100 毫米 4.0 一 5.0 100—200 毫米 6.0 一 8.0 200—300 毫米 15.0—18.0 300—400 毫米 35.0—50.0 100 200 300 400 500 降 南 量 (毫米 ) 4-40 北非 草原 上 羊 群 的 放牧 量 与 降雨 量 之 关系 as 现实 的 变化 曲线 ;- b: 通过 合理 管理 的 (未 补 加 饲料 ) 理 论 上 的 变化 曲线 ( 引 自 Le Houérou 的 著作 ，1972) ° 157 » 进行 这 样 的 管理 是 不 可 少 的 : 每 25 年 ,使 羊 群 增加 1 倍 ;过 度 放 收 是 无 益 而 有 害 的 ， 其 结果 只 能 使 半 荒 漠 成 为 真正 的 荒 并 。 冻 原 则 是 又 一 类 型 的 陆地 生态 系统 。 由 于 在 阿拉 斯 加 发 现 大 量 的 石油 ， 因 而 也 引起 人 们 对 该 地 区 巨大 的 冻 原 植物 群 系 的 注意 ;此 植物 群 系 占 地 约 8 X 10° 公里 ,在 此 植物 群 系 中 对 人 类 具有 重要 作用 的 食物 链 是 : 浅草 植被 及 地 衣 和 驯鹿 组 成 的 食物 链 。 所 有 的 杜 鹏 花 科 莞 原 都 和 生长 有 灌木 的 冻 原 有 关 , 而 随后 是 地 中 海 夏 时 灌木 群落 ,或 中 非 的 山岳 密 灌 从 ,或 南非 的 山岳 密 灌 从 ,或 阿根廷 巴 塔 苞 尼 亚 地 区 的 岩 高 兰 属 荒原 和 新 西 兰 的 Epacridaceae 荒原 等 也 都 与 此 冻 原 有 关 。 加 里 哥 宇 群落 (地 中 海区 常 绿 狠 灌 从 ) 是 陆地 生态 系统 的 另 一 种 类 型 。 Lossaintz=Rapp (1971) 领导 的 小 组 曾 对 胭脂 虫 标的 加 里 哥 宇 群 落 作 了 深入 的 研究 , 我 们 可 利用 其 研究 结 论 。 E 除 上 述 这 类 生态 系统 之 外 ， 在 陆地 生态 系统 中 还 有 各 种 隐 域 生态 系统 或 地 带 之 间 的 生态 系统 ,如 盐 土 生态 系统 , 碱 性 的 泥炭 沼泽 , 红 树 林 , 石膏 地 层 上 的 加 里 哥 宇 群落 等 等 ; 关于 这 些 生态 系统 的 情况 我 们 不 拟 在 此 详细 讨论 了 。 选 录 于 Rodin 和 Bazilevich (1966) 著作 中 的 表 4-2 已 列 出 了 各 种 生态 系统 的 有 关 数 据 。 此 外 , 引 自 Whittaker 和 Likens (1971) 的 著作 中 的 表 4-17 也 列举 出 了 各 种 大 型 生 表 4-17 地 球 表 面 上 各 种 大 型 生态 系统 的 净 第 一 性 生产 力 和 植物 量 ( 引 自 R. H. Whittaker 和 G. E. Likens 的 著作 。1972， 但 略 有 修改 ) 单位 面积 上 的 净 第 一 性 面积 生产 力 CFE) 之 ES 全 世界 的 植 Cl 物 量 mai eae . patio Cee Tite 克 / 米 /年 平均 值 ( 干 重 ) ( 吨 / 公 iti ee hem, PRS] 项 /年 ) em | ace 热带 森林 20 1000 一 5000 | 2000 20 40.0 6— 80 45 900 温带 森林 18 600 一 3000 | 1300 13 23.4 6— 60 30 540 北方 和 森林 12 400—2000 800 8 9.6 6— 40 20 240 稀 树 灌 从 标 7 200 一 1200| 600 6 4.2 2 二 70 和 二 42 热带 稀 树 干草 原 15 200 一 2000| 700 7 105 二 二 60 温带 草原 9 150 一 1500| 500 5 4 下 | 1 冻 原 和 高 山 牧 场 8 10 一 400 140 1.4 11 0.1—3 0.6 5 ae 3 18 10--250 | 70 0.7 1 入 机 和 本 > ee eee 石 质 冰 痪 24 0 一 10 3 0.03 0.07 0 一 0.2 0.02 0.5 耕地 14 100— 4000 650 6.5 Osi 0.4—10 1 14 湖泊 及 河流 2 100 一 1500 500 5 1.0 0—0.1 0.02 0.04 沼泽 2 800—4000 | 2000 20 4.0 3—15 12 24 陆地 149 730 123 109.0 12.5 1852 Kis 332 2— 400 125 Ve25 41.5 0 一 0.005| 0.003 】 大 陆 高 原 27 200—600 250 3.5 9.5 0.001—0.04 | 0.01 0.3 潮汐 带 及 河口 区 2 500— 4000 | 2000 20 4.0 0.04—4 1.0 2.0 海洋 361 255 55 55.0 0.009 3:3 全 地 球 的 总 和 510 164.0 1855.0 © 158 » 态 系统 的 生物 量 和 第 一 性 生产 力 的 数值 ;这 些 大 型 生态 系统 共同 组 成 了 整个 生物 圈 ,其 第 一 性 生产 力 就 构成 了 生物 圈 的 总 第 一 性 生产 力 ;此 总 生产 力 ( 按 干 物质 计 ) 约 为 164 x 10° 吨 /年 。 可 是 ;164 x 10? 好 象 是 一 个 太 低 的 数值 ， 因为 越 来 越发 现 人 们 低估 了 根 的 生产 力 。 特别 是 对 冻 原 和 草原 内 根 的 生产 力 估计 不 足 。 因此 ，Rodin 等 人 提出 的 数字 是 200 X 10?,， 此 数值 可 能 与 实际 情况 比较 接近 。 但 是 人 们 又 可 能 担心 ,由 于 赤道 森林 同 热带 森林 混淆 不 清 , 又 可 能 将 热带 地 区 的 森林 生产 力 估 计 过 高 。 N 十 二 、 自 然 土壤 组 成 的 生态 系统 1 @ LI. 土壤 是 各 种 无 机 物 和 有 机 物 的 混合 物 ， 前 者 是 在 物理 和 化 学 作用 下 由 母 岩 分 解 而 成 ,后 者 则 是 在 生物 的 作用 下 由 动 植物 残 体 分 解 所 产生 ;无 数 动 植物 群集 在 一 起 而 组 成 了 主 壤 生物 群 , 这 些 生物 的 存在 更 突出 了 土壤 生态 系统 的 复杂 性 。 然而 这 是 一 种 极 受 限 制 的 生态 系统 ,因为 它 只 位 于 一 般 生 态 系统 (如 草原 或 森林 ) 所 确定 的 地 方 , 而 且 其 生产 环节 也 只 有 根 和 各 种 尸体 。 区 分 这 种 截然 不 同 的 生态 系统 的 根 据 是 无 数 食物 链 都 以 真菌 菌 丝 体 组 成 的 《草地 》 作 为 起 点 。 在 草原 或 森林 的 自然 植被 下 ,地 面 上 经 常 有 大 量 的 死 叶 和 各 种 植物 残 体 ， 大 小 枯 枝 ， 树 皮 ,果皮 等 ;而 各 种 哺乳 动物 , 疏 行 动物 , 蛙 类 动物 ， 乌 类 和 昆虫 也 将 其 代谢 的 废物 及 其 尸体 遗弃 在 此 地 面 上 ;在 土壤 的 次 处 ,同样 有 着 大 量 的 死 根 。 所 有 的 这 些 有 机 物 残 体 则 共 同 组 成 了 枯 梳 落叶 层 , 此 枯 校 落叶 层 则 是 其 它 更 小 的 \ 短 生 的 、 而 且 经 常 是 大 量 的 微生物 的 生命 发 源 地 。 这 些微 生物 使 各 种 有 机 物 残 体 分 解 而 放出 CO. 及 无 机 物 ， 通 过 光合 作 用 ,这些 放出 的 物质 又 将 被 重新 生产 为 新 鲜 的 有 机 物 。 在 我 们 居住 的 星球 上 ， 复 杂 而 又 经 常 是 有 控制 的 某 些 自然 现象 可 等 于 是 无 数 生物 在 地 上 和 地 下 扮演 的 戏剧 ,而 参加 这 一 演出 的 生物 群 有 各 种 甲虫 ,多 足 纲 , 蚂 蚁 , 跳 虫 类 , be 虫 , 螨 类 , 轮 虫 类 ,原生 动物 , 形形色色 的 幼 肾 , 以 及 大 量 的 肉眼 看 不 见 的 微生物 。 所 有 的 这 些 生物 都 在 为 夺取 大 量 有 机 物 残 体 而 进行 着 生死 的 搏斗 (但 要 指出 的 是 , 若 无 这 些 生物 来 分 解 有 机 物 残 体 , 则 后 者 将 大 量 堆积 起 来 , 从 而 招致 碳 循环 的 停滞 ,继而 是 我 们 行星 上 的 生命 也 可 能 终止 ), 这 一 斗争 的 最 终结 果 将 是 在 细菌 ， 放 线 菌 和 真菌 的 作用 下 导致 有 机 物 残 体 的 分 解 并 释放 出 可 重新 被 高 等 植物 同化 的 C. Ny P. K,. Mg 和 S 等 无 机 元 素 。 2. 人 们 最 熟悉 的 有 机 营养 物 之 一 是 森林 的 枯 梳 落叶 ;在 温带 林 区 内 ,每 年 从 乔木 上 验 落 的 枯 叶 层 平均 达 3 吨 / 公 顷 ( 阔 叶 林 或 针 时 林 均 算 在 内 )。 但 是 ,此 数值 将 随 森 林 群 从 的 特性 而 变化 。 在 有 些 热 带 森 林 中 ,人 们 观测 到 每 年 坠落 的 枯 枝 落叶 高 达 15 吨 /公顷 。 在 枯死 的 树叶 中 包含 有 糖 类 (淀粉 , 半 纤 维 素 , 纤维 素 ), 木质 素 (10 一 30 多 )， 少量 的 蛋白 质 ` 油 、 蜡 、. 单 宁 、 树 脂 等 。 此 外 ,时 内 还 含有 相当 多 的 矿质 元 素 ; 其 中 Ca 含量 最 多 ， 达 1.5 一 2 多 ;时 内 的 必 将 在 树叶 脱落 前 被 树干 和 树枝 吸收 一 部 分 ,因而 落叶 中 的 含量 将 减少 到 0.5 % 5 halPP HAY N AY 0.6—-1.4% , Ft PtH 0.4—0.6%3 P 含量 很 少 超过 0.2%, 3. 在 矿物 质 的 基质 上 ,土壤 中 强烈 的 生命 活动 将 得 到 发 展 ;矿物 质 的 基质 系 来 源 于 构 ° 159 » 成 岩石 圈 表 面部 分 的 母 岩 发 生机 械 性 衣 解 和 化 学 分 解 的 结果 。 机 械 性 崩 解 将 导致 较 往 大 的 《骨骼 兴 沙 子 ) 或 细软 泥 的 形成 ;化 学 分 解 一 方面 使 碱 性 元 素 溶解 ,同时 又 以 《继承 物 》 形 式 或 重新 形成 的 方式 而 产生 出 粘土 ; 粘土 主要 属于 两 大 土 类 之 中 : 蒙 脱 石 土 类 (为 Si 一 Al 一 Si 三 层 的 地 层 ), 此 土 类 的 交换 量 较 高 ( 约 为 85 毫克 当量 /100 58); IRL (为 Si 一 Al 两 层 地 层 ), 其 交换 量 较 低 〈 约 5 一 10 毫克 当量 /100 克 )。 粘土 都 与 土壤 中 的 有 机 物 紧 密 地 混合 在 一 起 。 2. 腐殖质 的 形成 C1) 通过 动物 的 作用 而 使 枯 枝 落叶 分 解 。 由 凌 便 形成 的 座 殖 质 。 酸性 腐 泥 和 细 腐 殖 质 (图 版 11) 1) 酸性 腐 泥 一 般 而 言 , 坠 落地 面 的 枯 叶 所 含 的 水 分 极 微 , 因 此 很 不 符合 各 种 微生物 的 需要 ;此 外 ， 在 整个 生长 期 间 , 这 些 树 叶 还 要 受到 各 种 消费 者 的 伤害 ,因此 掉 在 地 上 的 树叶 已 不 再 是 完 整 的 了 。 秋 天 ,大 量 的 降雨 可 使 地 上 的 枯 梳 落叶 层 变 得 慢 润 并 被 压缩 ; 在 此 时 期 ， 枯 枝 落 叶 层 中 的 一 些 可 溶性 盐 类 还 将 受到 雨水 的 淋 深 而 冲 走 ， 这 从 分 析 流 水 的 矿物 质 含量 中 可 以 观察 出 来 。 被 秋雨 浸润 的 枯 叶 周围 常常 保持 着 薄 薄 的 一 层 水 分 ， 从 而 它们 成 了 一 些 真 正 的 培养 基 , 在 此 培养 基 内 充满 了 各 种 细菌 , 阿 米 巴 , 轮 虫 , 凌 毛 虫 , 蓝 营 或 绿 藻 ; 而 所 有 这 些微 生物 又 将 遭 到 各 种 真菌 的 菌 丝 体 的 侵害 。 正 是 这 些 已 经 变 软 并 可 消化 的 混合 物 在 等 待 着 各 类 动物 消费 者 去 享用 。 在 分 解 枯 核 落 叶 这 个 环节 上 的 带头 劳动 者 主要 是 节 胶 动物 和 蝶 归 |( 食 腐 动 物 )o 在 促进 枯 校 落叶 的 分 解 过 程 中 , 螨 类 大 概 是 成 效 最 高 的 ; 但 由 于 这 种 动物 太 小 , AB 不 能 被 人 所 察觉 ,因而 对 其 作用 总 是 估计 过 低 ; 从 显微镜 观测 中 人 们 推算 出 ; 落叶 上 螨 类 的 数目 可 达 10000 一 100000 45/275 x BEAR IN AS Wa” Be EES Be PY Pbk TA A EZ, HE EM EMRRE: 很 多 适应 能 力 特 强 的 螨 类 还 能 生活 于 相当 于 燥 的 枯 梳 落叶 内 。 PKR 类 的 数量 ( 约 40000 个 / 米 -) 略 次 于 螨 类 ,但 两 者 所 起 的 作用 相同 ; 跳 虫 类 对 干旱 的 适应 能 力 较 差 , 因 而 它们 是 潮 误 地 上 的 优势 动物 。 还 有 其 它 一 些 节 胶 动物 ,如 木 虱 ,蚂蚁 ,各 种 甲虫 , 双 翅 目 昆虫 的 幼虫 等 也 在 破碎 枯 梳 落叶 的 过 程 中 起 有 重要 的 作用 ;马陆 (每 一 节 上 具有 2 对 脚 的 多 足 纲 动物 ) 在 石 质 粗 骨 土 地 段 内 占有 重要 的 地 位 ; 在 被 真菌 软化 过 的 柔软 枯 叶 减少 时 ， 形 形 色 色 的 多 足 昆 虫 (A 10 个 / 米 2) 将 代替 了 螨 类 和 跳 虫 类 。 蝇 牛 和 蜂 蛤 的 作用 将 在 于 破碎 枯 叶 和 植物 残片 ,并 将 这 些 有 机 物 粉 碎 ， 然 后 经 过 消化 而 将 其 转变 成 颗粒 状 或 棕色 粉末 状 的 小 球形 数 便 ， 这 些 数 便 将 与 未 被 吞食 的 植物 组 织 和 土壤 微粒 混合 在 一 起 (不 是 粘 结 在 一 起 ) 而 形成 一 种 粉末 状 的 物质 ， 这 种 物质 就 是 酸性 腐 泥 ( 图 4-41); 酸性 腐 泥 构 成 了 贫 将 土 上 散布 极 广 的 腐殖质 。 在 这 些 凑 便 的 本 身 中 仍 还 包 含有 大 量 的 、 很 少 遭 受 消化 沪 侵 蚀 的 纤维 素 , 木 质 素 等 植物 物质 。 由 酸性 腐 泥 形成 的 这 种 混合 肥料 堆 是 一 个 有 利于 起 分 解 作 用 的 微生物 进行 活动 的 地 方 ;这 里 可 能 受到 菌 丝 体 ( 夷 菌 ) 的 侵占 ,从 而 形成 一 些 “草地 ”, 这 种 草地 就 是 捕食 者 食物 链 的 起 点 : 实际 上 由 菌 丝 体形 成 的 草地 都 将 被 螨 类 和 了 姨 虫 类 吃 掉 , 而 这 些 食 菌 者 本 身 却 * 160。 又 是 其 它 捕食 者 (如 多 足 纲 动 物 ) 的 食料 。 由 此 可 见 , 在 枯 梳 落叶 层 内 形成 了 一 个 由 无 数 复杂 而 混乱 的 食物 链 组 成 的 食物 网 。 2) 细 腐 殖 质 在 肥沃 的 土地 上 , 虹 电 的 活动 长 期 地 促进 着 枯 枝 落叶 的 分 解 工作 。 AN, HAE 的 ;或 其 它 各 种 虹 归 的 数目 大 大 超过 了 人 们 通常 所 推测 的 数字 。 : 夜 闻 , 大 型 蝗 归 | 将 落叶 的 碎片 或 整 张 树叶 拉 人 其 洞穴 之 内 ,然后 吞食 由 这 些 有 机 物 碎 屑 和 泥土 组 成 的 混合 物 ; 一 年 中 一 条 虹 旦 排出 的 娄 便 约 05 公斤 。 据 估计 ， 若 每 公顷 土壤 内 有 3 0000 条 蝗 归 | 时 ,这 种 软体 动物 能 在 每 个 季度 内 加 工 1.5 吨 落叶 , 并 将 这 些 落 叶 与 大 约 15 吨 干 土 拌 合 在 一 起 ;这 些 虹 归 | 排 出 的 粪便 平均 可 达 25 吨 /公顷 /年 。 此 数字 表明 ,在 65 年 内 归 | 的 排泄 物 能 在 土壤 的 表面 上 超过 一 个 犁 沟 的 高 度 。 在 肥料 充足 的 菜园 和 耕地 内 ， 以 及 在 林地 为 泥 质 土 的 森林 内 ,是 旭 的 数目 可 达 2500000 条 /公顷 ; 若 按 每 条 虹 归 | 重 05 克 计 算 ， 则 其 总 重 将 为 1.2 吨 。 在 人 口 过 剩 的 西欧 地 区 ,每 平方 公里 地 面 上 虹 归 | 的 生物 量 超过 了 人 类 的 生物 量 。 Or isl WUE EEK AREA. 其 它 贫 毛 类 环 虫 (土壤 内 一 些 长 # 一 30 毫米 的 自 色 小 蠕虫 ) 与 虹 归 具有 相同 的 取 食 方式 ,但 其 抗 王 旱 能 力 和 适应 酸性 土壤 的 能 力 则 较 强 , 其 数量 常 达 1000 个 / 米 “。 是 归 和 这 些 白色 小 蠕虫 能 从 其 特殊 的 腺 内 分 刻 出 各 种 分 这 物 , 通 过 这 些 分 泌 物 能 使 吞食 的 植物 碎 屑 和 泥土 变 成 中 性 或 碱 性 ;是 归 的 大 量 排泄 物 将 是 各 秋 微 生物 活动 的 理想 场所 ,特别 对 那些 进行 腐 殖 物质 生产 的 微生物 更 是 如 此 ;由 于 这 些 排 浊 物 具有 空气 流通 的 良好 结构 ,而且 含 氮 量 丰富 ,所 以 它 比 一 般 土 壤 更 有 利于 植物 小 根 的 生长 。 酸性 有 机 质 腐 泥 〈 粗 腐殖质 7 图 4-41 腐殖质 的 类 型 腐殖质 ( 软 腐殖质 ) 因此 ,经 过 蝶 蚂 加 工 的 物质 将 是 一 种 由 粘土 和 有 机 物 胶 粘 组 成 的 复杂 混合 物 ; 已 被 消 化 并 转化 成 腐殖质 的 全 部 植物 物质 已 同 烙 土 合 成 一 体 而 成 为 一 种 粘土 -腐殖质 的 复合 体 ， 此 复合 体 中 的 各 组 成 部 分 已 不 能 再 用 机 械 方 法 使 其 分 离 ; 通 常 ,人 们 将 此 复合 体 叫做 细 腐 ja RPE ER (图 4-41)。 通 过 蝗 归 的 不 断 运动 * 并 由 于 其 食物 是 一 种 有 机 物 和 无 机 物 组 成 的 混合 食料 ,所 以 细 腐 殖 质 将 基 密 地 与 上 层 土 壤 拌 合 在 一 起 ,从 而 使 土壤 也 染 成 较 深 的 颜色 。 (2) 土 栖 动 物 群 ( 图 4-42) 由 上 所 述 可 以 看 出 , 细 腐 殖 质 和 酸性 腐 泥 的 确 应 当 获得 “由 姜 便 形成 的 腐殖质 ”的 称 号 ,因此 人 们 有 时 就 叫 它们 是 从 凑 便 形成 的 腐殖质 ; 人 们 在 研究 其 形成 过 程 时 发 现 , 士 壤 中 还 生存 着 极 大 量 的 和 种 类 繁多 的 土 栖 动物 群 ， 而 此 土 栖 动物 群 中 的 各 种 动物 又 分 别 点 *。161。 a = 据 着 复杂 的 食物 网 上 的 各 个 网 结 ;此 食物 网 将 以 腐生 植物 这 一 环节 为 主 ,但 是 也 包括 食物 链 中 捕食 者 的 第 2 个 环节 。 图 版 8 中 的 附 表 提 出 了 对 上 比利时 地 区 ,具有 细 腐 殖 质 的 优质 土壤 内 , 土 栖 动物 群 中 各 种 动物 密度 的 看 法 。 引 目 Bornebusch 著作 中 的 表 4-18 列 出 了 两 种 截然 不 同 的 林地 内 土 栖 动物 群 的 密度 ， 生物 量 和 耗 氧 量 的 数值 ;两 个 森林 都 是 丹 去 的 山 毛 样 林 , 但 一 个 为 细 腐 殖 质 土壤 , 另 一 个 为 酸性 有 机 质 土壤 。 表 4-19 所 示 为 森林 ,草原 和 耕地 土壤 内 几 种 主要 土 栖 动物 的 数量 和 重量 的 平均 近似 {Bio R418 AFRHELSKLRPSHAMARHAE +MERRALLUR (5|E Bornebusch 和 Russel 的 著作 ，19507 山 毛 样 林 下 的 细 腐 殖 质 山 毛 样 林 下 的 酸性 有 机 质 pH6.1—5.8 pH5.6--3.6 数目 (个 ) |. eye | eam | 数目 (个 ) | aye | eee 10/ 公 顷 ) (公斤 /公顷 ) |( 升 /日 /公顷 ) 《104 会 质 》| (公斤 /公顷 )| 升 /日 /公顷 ) 537.0 4-19 土壤 内 主要 动物 类 群 的 平均 数量 一 览 表 (5| Graff 和 Scheffer-Ulrich 的 著作 ，19537) 跳 虫 白色 小 蠕虫 群 次 生境 | ei aR, ME | ape Anam) 条 / 米 : | 公斤 /公顷 | 个 / 米 : 条 / 米 :| 公斤 /公顷 森林 310° 78 4% 104 46X%10° 60 草原 103 97 300 2X10* 5x 10° 50 耕地 1X10? 4] 1X10* 由 表 可 见 , 数 量 最 多 者 是 线虫 ,但 它 在 腐 殖 化 过 程 中 不 起 重要 作用 。 线 虫 是 一 种 不 分 节 的 软体 虫 ,其 长 仅 工 毫米 ,! 公顷 森林 土壤 中 所 有 的 线虫 数 几 乎 可 与 地 球 上 的 总 人 数 相 等 。 因 此 人 们 和 用 每 平方 米 林地 内 有 若干 百 万 条 来 计算 。 实际 上 , 腐生 植物 才 是 数量 最 多 者 ,但 性 质 不 同 ,因为 腐生 植物 只 能 寄生 于 高 等 植物 的 根 上 。 另 外 还 应 提 及 的 是 食肉 动 物 , 它 们 以 线虫 或 其 它 寄生 物 为 食 , 因而 在 此 有 相同 组 织 的 土 类 中 , 一 个 捕食 的 环节 发 展 了 起 来 。 所 有 的 线虫 都 要 供养 螨 类 :市 胶 动物 以 及 其 它 捕食 者 。 。 162。 在 土壤 中 另 一 个 数量 极 多 的 动物 类 群 是 某 些 原 生动 物 , 革 毛虫 和 根 足 纲 可 为 其 代表 ; 这 些 单 细 胞 动物 在 土壤 中 的 数量 一 般 为 10: 一 10' 个 /厘米 :， 其 重要 性 就 在 于 它们 以 细菌 为 食 , 并 因而 能 在 一 定 范 围 内 控制 土壤 中 微生物 的 作用 ,从 而 也 就 是 控制 了 食物 链 中 的 分 解 和 矿 化 作用 。 蚂蚁 在 自然 生态 系统 中 的 作用 也 被 估计 过 低 ; 然 而 在 某 些 森林 中 ,在 苑 原 或 泥 疼 说 泽 好 区 ,这 种 动物 似乎 起 有 极 重 要 的 作用 ,因而 在 此 回顾 一 下 它们 的 情况 将 是 有 益 的 。 在 热带 的 很 多 地 方 , 白 蚁 好 像 是 导致 土壤 变化 的 重要 因素 ;它们 将 地 下 深 处 的 炸 土 运 到 地 面 筑 成 密集 而 巨大 的 白蚁 人 梨 〈 如 非洲 加 丹 加 地 区 ), 因而 可 延 阻 表面 红土 层 的 硬化 。 上 述 各 种 动物 都 属于 小 型 动物 或 中 型 动物 。 但 是 不 应 忘记 的 是 在 土壤 中 还 生活 着 不 少 大 型 动物 ;这 是 些 如 像 蔷 鼠 、 田 鼠 、 购 凡 之 类 的 哺乳 动物 ,由 于 它们 经 常 在 进行 挖掘 地 道 的 活动 ,因而 在 增强 土壤 的 透气 性 和 促进 腐 殖 质 与 下 层 土壤 进行 挨 合 时 ,这 些 动 物 有 时 能 起 极 重要 的 作用 。 (3) 真菌 形成 的 腐殖质 或 酸性 有 机 质 〈 图 4-41) 在 枯 梳 落叶 层 的 数 百 万 居民 中 , 还 杂居 着 无 数 的 腐生 真菌 。 这 些 真 菌 没 有 细 核 或 枯 叶 , 但 它们 的 菌 丝 体 常 能 形 友 一 些 真 正 的 草地 ,而 大 量 食 菌 的 市 胶 动 物 则 以 此 草 邮 为 食 。 在 贫 的 酸性 土壤 上 ,由 稀 蕊 植被 产生 的 落叶 也 只 能 是 贫乏 的 和 难 消 化 的 ,因为 其 中 木质 纤维 素 的 含量 很 高 (如 杜 鹏 花 科 植物 的 时 子 , 松 柏 类 植物 的 针 叶 , 山 毛 样 时 等 ), 这 时 ， 菌 丝 体 的 数量 也 特别 多 。 在 此 情况 下 , 虹 归 总 是 很 少 的 ,而 且 其 作用 微弱 ,或 者 不 起 作用 ;代替 蝶 是 发 挥 作用 的 是 各 种 多 足 纲 动物 和 原生 动物 。 枯 时 的 破碎 揭 强 由 一 些 无 壳 的 软体 动物 ， 各 种 颜色 的 跳 虫 以 及 数量 大 而 体 小 的 螨 类 来 完成 。 食 腐 动物 似乎 不 直接 消耗 大 量 有 机 物 , 因此 这 些 有 机 物 将 在 地 面 上 逐渐 积累 。 由 菌 丝 交织 在 一 起 而 构成 的 极 稠密 的 菌 丝 网 组 成 了 另 一 种 型 类 的 “ 枯 枝 落叶 层 ”; 这 种 枯 梳 落叶 层 一 方面 被 消费 者 慢 慢 地 就 地 消耗 , 另 一 方面 ,又 在 不 遭 彻 底 破碎 的 情况 下 由 菌 丝 不 断 地 生成 ,并 逐渐 转变 成 一 种 黑色 的 块 状 物 , 这 种 块 状 物 履 盖 在 地 面 上 就 如 同 由 粘 合 在 一 起 的 很 大 的 覆盖 层 而 分 出 的 一 块 小 地 毯 一 样 。 这 就 是 由 真菌 形成 的 腐殖质 , 人 们 又 称 其 为 酸性 有 机 质 ;在 这 种 腐殖质 中 ,人 们 在 一 个 很 长 时 期 内 还 能 看 出 主要 植物 的 结构 特征 。 在 形成 的 酸性 有 机 质 中 , 菌 丝 体 约 占 10-15%; 虽然 食料 是 极 大 地 丰富 ,但 是 食 菌 的 节肢 动物 在 此 仍 将 减少 ,因为 环境 中 的 其 它 条 件 似 乎 对 它们 是 不 利 的 。 此 外 ,在 植物 群落 中 各 层 高 等 植物 (如 乌 饭 树 , 欧 铃 兰 , 舞 蕉 草 , he, LES HR 根 的 作用 下 ,这些 酸性 有 机 质 将 散布 到 土壤 的 各 处 ; 于 是 , 一些 根 和 真菌 的 共生 体 开 始 形 成 起 来 ,此 共生 体 逐 渐 呈 珊瑚 状 形态 而 发 育 长 大 的 过 程 也 就 是 菌 根 形成 的 过 程 ;倘若 在 这 独特 的 环境 内 菌 根 难 以 形成 , 则 主要 与 氮 的 营养 供应 有 关 。 由 于 酸性 有 机 质 是 在 一 种 特殊 方式 下 形成 的 ,所 以 它 仅 由 一 些 有 机 物 所 组 成 ;全 是 有 机 物 组 成 的 表面 层 被 叫做 ALS 较 高 的 酸度 不 利于 细菌 的 活动 ， 因 此 其 作用 是 缓慢 的 ; C 与 N 之 比 大 于 20 说 明 , 酸 性 有 机 质 中 所 含 的 氮 是 贫乏 的 。 除 含 有 不 易 分 解 的 有 机 物 以 外 ,酸性 有 机 质 中 还 含有 褐 菌 素 , 以 及 具有 大 量 酚 核 的 各 ° 163 。 图 4-42 ”主要 的 土 栖 动 物 类 群 及 其 最 常见 的 和 最 具 典 型 特征 的 代表 WIFE BB HE 1. 毛 蚊 ( 幼 虫 多 又 3.572 (Bibio) 隐现 虫 类 2: 隐 翅 虫 (X127) (Compodea Staphy'inus) Z. hth BE FS AS 3. A ih Se BB aC X6) (Scutigerella) 原 尾 虫 类 4. 原 尾 虫 (X407) (Eosentomon) «164 « 软 甲 类 15. fd CX2) (Armadillidium) 螨 类 16. 甲 螨 类 ( 勾 60》) (Belba) 17. FA EH — FH OC X58) (Oribotridia) 拟 蝎 类 18. Biss CX8) (Neobisium) BBR 种 有 机 酸 ;这 些 物 质 使 次 人 其 中 的 水 都 变 成 了 褐色 ; 由 于 胶 质 状 粘土 的 侵 人 , 酸性 有 机 质 将 与 这 些 粘土 发 生 作用 ,从 而 形成 一 些 由 有 机 物 和 无 机 物 组 成 的 复杂 的 胶体 物质 ,这 些 胶 : 体 物质 能 够 渗 人 到 土壤 的 深 处 。 (4) 由 土壤 微生物 所 进行 的 水 解 作 用 : RRO FRO 到 目前 为 止 ， 我 们 讨论 的 内 容 仅 是 成 群 的 小 动物 对 其 所 需 的 主要 食物 进行 机 械 分 解 的 问题 ,也 就 是 说 无 数 小 动物 如 何 将 作为 主要 食料 的 排泄 物 , 尸体 , 微小 的 甲壳 及 果 壳 等 转变 成 小 颗粒 的 问题 。 但 与 此 同时 存在 的 还 有 一 些 非 肉眼 能 见 的 化 学 分 解 过 程 在 不 断 吧 进行， 这 些 过 程 将 使 联结 植物 组 织 之 间 的 膜 发 生化 学 分 解 ;主要 由 果 胶 ,纤维 素 和 木质 素 组 成 的 膜 将 在 无 数 谋生 微生物 作用 下 缓慢 地 进行 水 解 ;腐生 微生物 的 数量 并 不 少 于 动物 分 解 者 的 数量 。 各 种 微生物 将 对 枯 枝 落叶 层 中 的 所 有 成 分 产生 作用 ; 在 组 成 枯 枝 落叶 层 的 各 种 成 分 中 ,有 些 是 容易 消化 的 (如 糖 ,淀粉 , 半 纤 维 素 ,蛋白 质 ), 另 一 些 则 是 很 难 消 化 的 (如 果 胶 ， 纤维 素 ); 最 后 ,木质 素 的 分 解 是 缓慢 而 困难 的 。 当 枯 枝 落 叶 坠 落地 面 以 后 ,为 了 争夺 淀粉 和 半 纤 维 素 之 类 容易 水 解 的 可 溶性 糖 类 ,各 . 种 微生物 之 间 的 竞争 将 是 剧烈 的 ;假如 有 足够 的 氧气 供应 , 则 仅 几 天 时 间 中 细菌 和 真菌 将 使 淀粉 和 半 纤 维 素 全 部 燃烧 成 CO0， 和 HiO， 从 而 使 这 几 种 成 分 很 快 消失 。 在 缺 氧 条 件 下 ,发 酵 作用 将 在 枯 枝 落叶 层 内 产生 ; 这 时 人 们 可 看 到 土壤 中 有 乙醇 和 有 机 酸 出 现 , 而 乙 醇和 有 机 酸 又 将 是 其 它 微生物 的 食料 。 人 简 言 之 ,真菌 和 细菌 的 繁殖 极 快 而 且 具 有 强大 的 消化 能 力 ,各 种 食物 通过 其 复杂 的 食 物 两 分 解 以 后 ， 理 想 的 高 能 食物 均 将 转变 成 CO, 及 HO， 并 释放 出 大 量 的 CO, (LE GE ERA) BRB A 19. RRA AS EB HC X100) 5. SAY EB HC X35) (Echtntscus) Be RS ”蠕虫 类 6. fe BEC X 8) 20. a #5] C X0.7) (Tomocerus plumbeus) (Lumbricus terrestris) 7. 5¢ BK RC X30) 21. 95 Bs! ( x0.5) Clsotoma saltans ) (Allolobophora caligtnosa Sav.) 8. BKC X40) (Folsomia quadrioculata) 22. ERIS] C X0.5) 9. ARK RC X7) (Dendrobaena octaedra Sav.) (Orchesella) 10. RRBE RC X15) 线虫 类 (Onychiurus ) 23. 线虫 的 一 种 (X5) 多 足 类 (Plectus) 11. 带 马陆 (X4) 轮 虫 类 (Polyzonium) 24. beth ( X40) 12. 球 马陆 (X1.5) (Phtlodina) (Glomeris) 原生 动物 类 13. HUSRHAC X1.5) 25. 表 壳 虫 属 ( X200) (Geophilus) (Arcella) 14. GRRE X3) 26. Bese RC X200) CLithobius) (Eugly pha) *165¢ 的 呼吸 作用 所 排出 ) 和 能 量 。 仅 当 存在 有 足够 数量 的 含 氮 物 质 来 保证 微生物 生物 量 的 形 _ 成 时 ,土壤 微生物 的 作用 才能 达到 最 高 水 平 。 土壤 微生物 将 从 枯 枝 落叶 所 含 的 蛋白 质 中 (全 部 蛋白 质 组 成 了 1 一 15 % 的 枯 枝 落叶 ) 获取 其 所 需 的 氮 素 ;而 这 些 蛋白 质 则 将 通过 如 下 过 程 逐渐 分 解 : SE A i- ho - R ERO BA 酰胺 一 部 分 上 述 物质 将 在 某 一 分 解 阶段 被 吸收 入 细菌 ,真菌 , 放 线 菌 ， 以 及 存在 的 其 它 有 机 体 的 原生 质 之 中 ; 另 一 部 分 则 避免 了 (至 少 是 暂时 避免 了 ) REBT MARE 分 解 出 的 生成 物 混合 在 一 起 ,从 而 形成 某 些 类 型 的 腐殖质 。 在 微生物 的 作用 极 强烈 时 , 难 消 化 的 纤维 素 也 将 遭 到 攻击 ;纤维 素 一 方面 是 各 种 膜 的 主要 成 分 , 另 一 方面 它 还 将 形成 一 种 骨架》 而 分 散在 植物 组 织 之 内 ;假若 细胞 被 孤立 在 分 解 纤维 素 的 微生物 之 中 , 则 此 纤维 素 也 更 容易 受到 攻击 ;而 其 中 以 分 解 果 胶 的 有 机 体 具 有 较 大 的 作用 ,它们 能 使 粘 结 各 细胞 的 果 胶 发 生 水 解 ,从 而 导致 组 织 的 崩 解 。 涝 麻 就 是 人 们 熟悉 的 能 促使 果 胶 分 解 的 例子 。 涝 麻 的 作用 就 是 使 粘 结 纤维 和 麻 杆 的 果 胶 水 解 ,从 而 使 两 者 分 离 以 取得 纤维 。 如 像 杆菌 、 梭 菌 、, 曲 霉 , 青 霉 等 多 种 微生物 都 能 使 堆积 在 地 面 上 的 植物 组 织 遭 受到 与 “ 江 麻 ”相同 的 作用 ; 这 些微 生物 的 作用 迅速 地 开辟 出 了 纤维 素 的 市 场 。 但 是 纤维 素 也 将 遭 到 分 解 纤维 素 的 属于 细菌 和 真菌 类 群 的 微生物 的 侵害 ; 比如 真菌 ( 青 霉 ， 曲 霉 或 半 知 菌 类 ) 的 菌 丝 体 即 能 刺 穿 细胞 膜 而 从 内 部 对 纤维 素 发 起 攻击 。 在 需 氧 微生物 中 , 绝 形 杆菌 或 之 字形 杆菌 (Cellviprio，Cyzopjpaga ) 都 能 使 纤维 素 分 解 ; 它们 能 将 纤维 素 分 解 成 更 小 的 分 子 (如 纤维 二 糖 和 葡萄 糖 ), 同时 直接 代谢 一 部 分 这 些 物 质 以 形成 一 种 粘液 状 的 高 分 子 物 质 , 即 纤维 素 分 解 细菌 胶 状 物 ; 余 下 部 分 则 是 形形色色 多 食性 细菌 的 食料 。 纤 维 素 分 解 细菌 胶 状 物 系 由 葡萄 糖 或 含有 较 多 糖 醛 酸 的 纤维 二 糖 的 聚 合 物 所 组 成 。 厌 氧 微生物 及 纤维 素 分 解 后 的 最 终 产 物 都 是 与 上 不 同 的 。 梭 菌 属 和 鼓 析 孢 子 型 之 类 的 厌 氧 微 生物 将 纤维 素 转变 成 脂肪 酸 ( 乙 酸 , 丁 酸 ) 并 释放 出 CO, 和 Hs 而 脂肪 酸 又 将 被 促进 沼气 发 酵 的 微生物 (甲烷 细菌 ) 所 利用 ,并 最 终 被 分 解 而 以 CO, H, 及 CH, 形态 挥发 至 大 气 之 中 。 由 此 可 见 ， 纤 维 素 被 细菌 分 解 后 的 最 终 产物 将 根据 其 产生 时 的 情况 不 同 而 有 极 大 的 差别 : 当 纤维 素 被 需 氧 微 生物 分 解 时 ,在 土壤 中 将 新 形成 一 种 粘液 状 的 胶体 物质 ; 当 纤维 素 被 厌 氧 微 生物 分 解 时 ,其 最 终 产 物 将 呈 气 体形 态 全 部 逸 人 大 气 之 中 。 (5) 腐殖质 的 生物 合成 ( 腐 殖 化 作用 ) 1) 腐殖质 的 化 学 成 分 由 枯 枝 落叶 分 解 而 形成 的 混合 物 可 被 看 作 是 包含 有 各 种 微生物 ， 动 物 和 植物 的 一 个 真正 的 陈列 馆 ; 馆 中 的 各 种 生物 可 能 是 有 生命 的 ,也 可 能 是 些 与 泥土 及 其 它 有 机 物 混在 一 起 的 尸体 。 正 是 在 这 样 一 个 环境 中 ,人 们 可 以 观察 到 一 种 黑色 或 棕色 的 胶 质 有 机 物产 生出 来 ,这 就 是 腐殖质 。 腐殖质 能 抵抗 各 种 分 解 者 的 侵袭 , 所 以 它 在 地 面 上 的 积累 常 稼 能 形成 一 些 * 166 » 很 深 的 土 层 (图 4-44。A 或 Ai)。 组 成 腐殖质 的 主要 有 机 物 是 腐 殖 酸 ,而 腐 殖 酸 又 由 一 些 高 聚 物 所 构成 ;这 类 聚合 物 的 成 分 是 些 由 芳香 族 的 碳 环 或 杂 环 组 成 的 复杂 的 分 子 , 这 些 夏 环 或 杂 环 将 由 氧 桥 或 氮 桥 连接 在 一 起 ; 此 外 , 在 这 类 聚合 物 的 分 子 中 还 含有 一 些 反 应 基 ， 其 主要 者 是 酚 基 , 甲 氧 基 或 氨基 。 2) 由 营养 物质 转化 而 形成 的 腐殖质 。 木 质 素 的 分 解 木质 素 也 是 枯 枝 落叶 的 组 分 之 一 ， 其 含量 约 为 10 一 30 多 ; 但 与 枯 枝 落叶 中 的 其 它 成 分 相反 ,木质 素 是 很 难 分 解 的 。 当 木质 素 渗 透 人 细胞膜 时 〈 即 木材 ,纤维 和 厚 壁 组 织 )， 它 将 显著 地 阻 延 纤 维 素 的 分 解 。 木质 素 是 一 种 具有 酚 的 特征 的 高 聚 物 , 但 是 它 将 受到 担子 菌 类 〈《 有 菌 冠 的 真菌 ") 中 很 多 高 等 真菌 的 菌 丝 体 的 侵害 ;这 些 真菌 常常 能 产生 出 一 种 所 谓 的 白 腐 病 ”; 在 空气 非常 流通 而 且 酸 性 较 低 的 土壤 环境 中 这 种 情况 特别 常见 。 在 酸性 极 高 的 环境 中 ,担子 菌 类 的 作用 非常 缓慢 ;这 种 菌 类 的 多 酚 氧 化 酶 能 使 木质 素 氧化 成 一 种 以 黑色 素 为 特征 的 、 贫 氮 的 黑色 物质 , 这 种 物质 就 是 腐殖质 的 前 身 ， 它们 的 不 断 积 累 即 成 为 酸性 有 机 质 (真菌 形成 的 腐殖质 ) 在 肥沃 而 空气 流通 的 土壤 环境 内 ， 由 果 胶 分 解 而 产生 的 各 种 含 酚 产物 必然 会 与 多 种 多 样 的 微生物 以 及 由 糖 类 和 各 种 蛋白 质 分 解 而 产生 出 的 物质 相 接触 。 因 而 粗 腐 殖 酸 的 合 成 就 发 生 了 : 由 木质 素 分 解 而 来 的 (也 可 能 是 由 纤维 素 和 半 纤 维 素 转变 而 来 的 ) 被 氧化 的 各 种 含 酚 产 物 将 与 缩 氨 酸 或 氨基 酸 发 生 作 用 ;而 缩 氨 酸 和 和 氨基酸 则 来 自 蛋 白质 的 分 解 , 也 可 能 来 自 氮 ( 其 来 源 是 多 方面 的 ) 和 具有 粘性 的 半 纤 维 素 。 还 应 当 对 上 述 反应 的 复杂 性 进行 补充 的 是 ， 此 反应 主要 是 在 一 些 土 栖 动物 的 消化 道 中 发 生 的 ,特别 如 赋 归 | 就 是 这 样 (这 就 是 由 姜 便 形成 的 腐殖质 )e 3) 通过 微生物 合成 而 新 产生 的 腐殖质 但 这 不 是 全 部 腐殖质 ! 有 些 土壤 微生物 能 制造 黑色 素 , 这 种 黑色 素 的 化 学 成 分 与 腐殖质 的 成 分 相 接近 ;很 多 半 知 菌 类 的 菌 丝 体 和 曲霉 的 子 实 体 中 都 有 这 种 黑色 素 。 当 菌 丝 体 死亡 时 , 其 中 的 黑色 素 即 泥人 土 中 。 各 种 细菌 在 自体 分 解 时 产生 的 物质 还 将 进行 变化 ， 这 些 物质 的 变化 才 使 土壤 内 有 了 腐 殖 酸 的 积累 ;但 只 有 在 碱 性 土壤 环境 中 才能 有 腐 殖 酸 的 形成 ,这 就 是 灰色 腐 殖 酸 。 在 一 定 环 境 中 , 可 能 由 于 食物 缺乏 ,或 者 由 于 有 毒物 质 的 积累 ,因而 引起 各 种 细菌 (特别 是 纤维 素 分 解 细菌 ) 的 大 量 死亡 ;这 些 死亡 细菌 的 细胞 分 解 时 将 使 一 切 已 经 解体 的 原生 质 都 混合 在 一 起 而 形成 一 种 胶 状 物 ; 这 一 变化 过 程 就 是 自体 分 解 ; 这 时 酶 促 系 统 的 作用 将 是 混乱 的 ;聚合 物 将 发 生 解 聚 合作 用 ;人 们 将 看 到 有 氨基 酸 , 单 糖 和 柄 的 衍生 物 出 现 。 但 一 些 重 新 聚合 的 现象 也 将 发 生 ; 通 过 重新 聚合 作用 则 将 形成 气 含 量 丰 富 的 腐 殖 酸 ,而 在 钙 离 子 作 用 下 很 快 即使 腐 殖 酸 发 生 絮 凝 作用 。 与 上 文 所 述 情 况 相 反 , 这 些 灰色 腐 殖 酸 能 在 缺少 木 质 素 的 条 件 下 ,通过 植物 残 居中 的 纤维 素 和 蛋白 质 的 作用 而 形成 。 ° 167 » 3. 腐殖质 的 矿 化 作用 新 鲜 的 枯 梳 落叶 进入 土壤 "生态 系统 之 后 ,立刻 出 现 的 是 微生物 的 紧张 活动 ; 易 消 化 和 易 氧 化 的 有 机 化 合 物 将 很 快 消失 ,并 释放 出 大 量 潜能 ,同时 土壤 的 呼吸 作用 增强 ;细菌 ， 放 线 菌 和 真菌 将 非常 积极 地 同时 展开 了 分 解 与 再 合成 的 工作 : 新 形成 的 腐殖质 出 现 了 。 腐殖质 中 含有 大 量 的 氮 , 而 且 它 还 能 保护 其 中 之 扰 以 免 直接 发 生 矿 化 作用 ;因此 随 着 - 腐殖质 的 形成 则 将 使 此 元 素 的 循环 停 尘 。 随 着 腐殖质 积累 量 的 逐步 增长 , 土壤 中 细 获 的 活动 则 将 减少 ;这 时 一 定量 的 磷酸 盐 ,硫酸 盐 , 硝酸 盐 和 生命 必要 的 阳离子 等 简单 产物 将 : 成 为 可 被 植物 的 根 所 吸收 的 物质 。 在 这 些 新 的 食物 链 中 ,腐殖质 将 非常 缓慢 地 实现 矿 化 。 食物 链 的 起 始 环节 上 ,有 时 是 按 细菌 , 放 线 菌 和 真菌 的 次 序 相 继 发 挥 作用 ; 这些 作用 的 结果 则 使 此 环节 上 出 现 有 机 物 的 分 解 , 同 时 放出 NH 形态 的 N 和 CO, 形态 的 C。 这 一 矿 化 过 程 人 们 已 比较 了 解 ,并 将 其 叫做 氮 化 作用 。 可 供 生态 系统 利用 的 NH, 的 数量 将 随 碳 氮 比 而 变化 ; 此 比值 愈 小 , 可 利用 的 _NH 也 愈 多 。 一 旦 再 有 易 同 化 的 氮 出 现 , 微 生物 的 活动 又 将 重新 活跃 起 来 ;但 是 微生物 的 这 种 活动 将 因 缺 乏 碳 氢 化 合 物 的 供应 而 受到 限制 ;在 此 情况 下 ;在 富 氧 的 中 性 土壤 环境 中 ， 进 行 化 能 合成 的 自 养 式 有 机 体 即 开始 投入 生产 ,它们 用 土壤 中 的 CO, 通过 化 能 合成 而 生产 出 糖 类 ， UNagmWARAsbaRGdswsaojooossga 此 氧化 作用 (硝化 作用 ) 将 分 两 个 阶段 来 完成 : 1. 亚 硝化 作用 : 由 亚 硝化 毛 杆菌 属 将 NH 氧化 成 NO,; 2. 硝化 作用 : 由 硝化 细菌 将 NO; 氧化 成 NOi。 高 等 植物 通过 根 将 能 最 大 限度 地 吸收 这 些 硝酸 盐 ， 从 而 最 终 保 证 了 生态 系统 中 氮 循 环 的 进行 。 反 硝 化 作用 。 在 矿 化 过 程 中 , 还 将 有 一 定量 的 含 氮 物 产生 出 来 : 反 硝 化 细菌 可 能 利 用 硝酸 作为 氢 的 受 体 , 并 使 硝酸 还 原 而 放出 气态 氮 , 此 气态 氮 则 又 返回 空气 之 中 。 4. 空气 中 国 和 氢 某 些 细菌 能 直接 从 空气 中 国 氨 以 制造 成 蛋白 质 , 当 其 死亡 后 , 则 有 极 大 一 部 分 氮 进入 到 总 的 食物 网 之 中 。 只 能 利用 小 分 子 物 质 以 作 其 碳 营养 源 的 固氮 菌 将 从 纤维 素 分 解 细菌 和 真菌 获得 碳 的 营养 ,因此 它们 生活 在 共生 关系 之 下 。 有 些 梭 菌 (特别 是 分 布 在 热带 土壤 中 的 梭 菌 ) 能 直接 以 纤维 素 为 食 。 5. 土壤 微生物 区 系 (图 4-43)2 人 们 发 现 , 枯 极 落叶 预先 经 过 土 栖 动物 群 的 分 解 以 后 ,在 实现 矿 化 作用 并 转变 成 腐 殖 1) 关于 土壤 微生物 学 方面 的 问题 ,还 可 参阅 Waksman (1952)、Alexander (1961), Dommergues 和 Mange- not (1970). Witkamp (1972) 等 人 的 著作 。 168。 图 4-43 土壤 微生物 区 系 中 有 代表 性 的 几 种 微生物 ( 引 自 Pochon，1955 和 Waksman 1952 的 著作 7) BAR: FRA: 1. 链 霉菌 属 7.8% (Penicillium) (Streptomyces) GEA ERT END EHF) 细菌 : 8. 曲 霉 属 (Aspergillus) 2. 需 氧 的 纤维 素 分 解 细菌 〈 带 分 生 孢 子 醒 和 分 生 孢 子 ) 半 知 前 (Cytophaga) 类 ( 带 分 生 孢 子 醒 和 分 生 孢 子 让 3- 厌 氧 的 固氮 梭 菌 1.KEE (Clostridium) (Trichoderma) 4. 豆 科 植 物 的 根瘤 菌 10. 轮 枝 孢 属 5. 根瘤 上 细菌 的 生长 繁殖 过 程 〈 根 瘤 (Verticillium) 菌 在 不 同时 期 内 显示 出 了 极 不 相同 11. eR 的 形态 变化 。 说 明 见 正文 )。 (Helminthos porium) RRR: 12. RISE MIKA (Phycomycetes): : (Fusarium) 6. RRC TH ET RE) 13. FREER (Rhizopus) (Cladosporium) 质 的 过 程 中 ,各 式 各 样 的 土壤 微生物 将 起 有 巨大 的 作用 。 无 论 从 数量 或 从 作用 方式 的 多 样 性 来 看 ,细菌 都 超过 了 一 切 其 它 的 土壤 微生物 。! 克 土壤 中 所 含 细 菌 的 数量 可 在 1 个 到 数 10 亿 个 之 间 变 化 ; 在 肥沃 的 土地 内 ， 细菌 的 生物 量 可 达 500 公斤 /公顷 以 上 。 某 些 化 能 自 养 细菌 将 从 氨 氧 化 成 亚 硝酸 盐 和 硝酸 盐 〈 硝 化 作用 ) 中 ,或 者 从 硫 或 各 种 硫化 物 氧 化 成 硫酸 ,更 或 者 从 二 价 铁 氧 化 成 三 价 铁 的 过 程 中 ( 铁 细 菌 ) 取 得 所 需 的 能 量 。 因 此 这 类 细菌 也 是 氮 , 硫 和 铁 循环 中 的 重要 一 环 。 这 大 部 分 都 是 异 养 细菌 ,它们 将 从 有 机 物 的 氧化 过 程 中 获取 能 量 ; 人 们 常 按 其 作用 不 同 而 进行 细菌 的 分 类 ,因此 有 固氮 菌 ,纤维 素 分 解 细菌 , 氮 化 细菌 等 ;人 们 发 现 , 在 一 定 类 型 的 土壤 中 ， 每 种 细 苦 的 数量 几乎 是 不 变 的 ， 据 此 亦 可 进行 土壤 微生物 的 分 类 。 细菌 是 一 种 极 小 的 有 机 体 , 在 其 生长 繁殖 过 程 中 ,这 种 有 机 体 的 体积 和 形态 将 随时 间 不 同 而 发 生 极 大 的 变化 。 图 4-43，4 所 示 即 为 豆 科 植物 根 上 形成 的 根瘤 菌 〈Bzczllwr radi- ccola) 的 变化 过 程 。 在 新 生 的 根瘤 中 ， 根 瘤 菌 具有 杆 状 的 形态 〈a)， 以 及 分 梳 的 大 头 棍 TAK (b)o 当 根瘤 分 解 时 ， 细 菌 内 开始 形成 液 泡 (b) 并 产生 出 球状 细菌 〈c)、(d)， 然 后 则 形成 可 在 土壤 中 自由 运动 的 细菌 Ce RE), RNR TEAR ERA kh ot 的 根瘤 。 大 多 数 土 壤 细菌 都 是 需 氧 微生物 ;严格 的 厌 氧 细菌 不 超过 细菌 总 数 的 5 一 10 色 。 细菌 是 一 类 全 世界 性 的 生物 ， 但 它们 在 土壤 中 经 常 又 组 成 一 些 截 然 不 同 的 区 域 性 组 、 合体 ;在 这 些 组 合体 中 还 可 分 出 一 些 地 区 小 种 。 在 苏联 的 不 同 纬度 上 ,上 述 现象 可 以 明显 地 观察 出 来 ;人 们 发 现 , 越 向 南方 ,土壤 中 的 杆菌 和 放 线 菌 也 逐渐 增多 。 放 线 菌 放 线 菌 是 一 种 具有 菌 丝 体 并 呈 细 线形 分 枝 的 细菌 ,其 菌 丝 体 比 真菌 菌 丝 体 更 加 细 长 ; 在 每 克 土 壤 中 ,大 约 有 放 线 菌 10 万 到 几 百 万 个 之 多 ; 放 线 菌 具有 极 强 的 抗 干旱 能 力 , 因 此 在 干燥 地 区 ,其 数量 占 了 全 部 土壤 微生物 的 25 罗 。 放 线 菌 纲 中 之 最 多 者 为 链 霉菌 属 。 链 霉菌 进行 繁殖 时 能 从 其 丝 状 体 的 末端 排出 外 生 孢子 。 此 种 细菌 具有 分 解 纤维 素 和 促进 氮 化 作用 的 强大 本 领 , 它们 能 使 腐殖质 丰富 的 土 地 散发 出 一 种 特殊 的 气味 。 当 人 们 将 放 线 菌 置 于 人 工 培养 基 上 培养 时 ,其 中 60% 以 上 的 放 线 菌 都 对 位 于 其 附近 的 细菌 和 真菌 表示 出 强烈 的 敌对 情绪 ; 这 种 敌对 情绪 的 具体 表现 即 在 于 不 断 分 刻 出 一 种 有 毒物 质 , 这 种 物质 就 是 人 类 用 于 某 些 疾病 治疗 中 的 链 霉 素 (或 抗菌 素 )。 人 们 还 不 了 解 放 线 菌 在 土壤 中 如 何 使 用 这 种 可 怕 的 化 学 武器 ， 因 为 人 们 尚未 成 功 地 从 土壤 中 提取 出 这 MDL EE A 0 真菌 要 准确 计算 出 真菌 的 数量 是 困难 的 ， 人 们 根据 情况 不 同 ， 估 计 每 克 土 壤 中 大 约 有 真 菌 几 千 或 几 十 万 个 。 pH 为 4.5 一 5.5 的 土壤 最 适 于 真菌 的 生长 ， 因 此 在 不 利于 细菌 和 放 线 菌 生存 的 酸性 土壤 中 ， 真 菌 则 占有 绝对 优势 。 如 同 细菌 和 放 线 菌 一 样 ， 人 们 根据 真菌 获取 能 量 及 摄食 不 同 而 将 其 分 成 多 种 类 群 。 一 个 引 人 注 意 的 发 现 是 , 这 些 类 群 同 若干 大 的 分 类 单位 之 间 存 在 着 某 些 相 似 之 处 。 ° 170° "| 具有 无 隔 菌 丝 体 的 营 状 菌 纲 ( 毛 霉 属 , 根 霉 属 , 见 图 4-43，6) 主 要 以 枯 枝 落叶 中 最 普通 和 最 容易 溶解 的 物质 ( 糖 类 ) 为 食 。 2. 于 囊 菌 纲 中 可 以 青 霉 属 和 曲霉 属 为 其 代表 ;在 此 两 属 中 还 有 很 多 类 型 ,对 这 些 类 型 的 有 性 繁殖 过 程 迄今 尚未 查 清 ， 因 此 人 们 将 其 叫做 半 知 菌 〈Fungi imrperfeez); 这 种 半 知 菌 主 要 有 念珠 走 科 中 的 木 霉 属 ,镰刀 霉 属 , 轮 枝 孢 属 等 。 子 训 菌 将 以 纤维 素 , 半 纤 维 素 和 木质 素 之 类 较 难 分 解 的 物质 作为 食料 。 3. 担子 菌 纲 。 有 “ 菌 冠 ?的 真菌 经 常 是 可 吃 的 ,因此 它们 是 地 上 动物 的 食料 ;这 些 菌 类 | 本 身 则 以 未 质 素 为 食 ,而 且 它 们 是 最 能 消化 木质 素 的 有 机 体 。 另 一 方面 ,担子 菌 能 在 大 多 | 数 森 林 树 种 上 形成 菌 根 ,这 些 菌 根 将 促进 具 酸 性 有 机 质 林地 上 的 森林 植物 旺盛 生长 ;因而 它们 能 打破 该 林地 内 氮 循 环 的 停滞 状态 因此 ,担子 菌 起 有 多 方面 的 作用 ， 但 是 人 们 对 此 还 知之 不 详 。 在 每 公顷 十 地 内 ,担子 菌 的 数量 可 能 有 几 万 子 实 体 。 在 匈牙利 的 各 种 森林 中 ,人 们 测 得 子 实体 的 生物 量 约 为 2 一 12 公斤 /公顷 。 6. 根 际 土壤 生态 系统 的 另 一 部 分 系 由 高 等 植物 的 地 下 器 官 (特别 是 根 ) 所 组 成 。 植 物 的 根 将 i 吸收 熙 枝 落叶 通过 矿 化 作用 分 解 出 的 养料 ,并 将 这 些 养 料 用 于 地 上 器 官 的 生长 ,而 地 上 器 | 官 又 生产 出 新 的 枝 时 ,其 后 则 可 依 此 类 推 。 f 在 根 的 周围 ,一 些 特殊 的 生态 现象 即将 产生 :; 首先 ; 根 将 改变 土壤 的 结构 , 从 而 使 与 | 其 接触 处 具有 更 好 的 透气 性 ;此 外 , 根 将 排出 CO;， 同 时 还 向 外 散 逸 出 包括 能 量 物质 , 氨 1 基 酸 ,生长 物质 等 在 内 的 各 种 滩 出 物 ; 在 根 的 表面 还 存在 有 大 量 死亡 的 组 织 残 届 。 因此 ， | 在 根 的 附近 人 们 能 观察 到 大 量 土壤 微生物 的 活动 ;在 与 根 接触 的 土壤 中 ,这 些微 生物 的 数 | 量 是 如 此 之 多 ,以 至 它们 能 形成 一 个 连续 的 好 像 套 在 根 上 的 《 套 简 》, 从 而 使 根 与 土壤 都 隔 离开 来 。 人 们 将 上 述 大 量 微生物 活动 的 区 域 叫做 根 际 。 与 正常 情况 相 比 ,微生物 的 活动 发 生变 化 即 叫做 根 际 效应 。 对 细菌 而 言 , 这 种 根 际 效 应 最 明显 。 在 根 际 内 ,表明 土壤 中 食物 网 的 特征 的 、 功 能 不 同 (能 固氮 , 能 促进 氨 化 作用 ， 硝化 作用 , 分 解 纤维 素 等 ) 的 微生物 类 群 可 能 有 极 大 的 变化 , 从 而 若干 非常 复杂 的 问题 也 就 被 提 了 出 来 。 在 根 的 周围 人 们 常常 能 看 到 大 量 的 细菌 和 真菌 , 它们 可 使 不 溶解 的 磷酸 钙 和 磷酸 铁 溶解 ,从 而 对 高 等 植物 提供 出 可 利用 的 磷 。 我 们 将 在 此 谈 谈 两 个 极 重要 的 自然 现象 。 有 时 ， 人 们 能 在 植物 的 根 上 看 到 有 凸 起 处 出 现 ;这 种 凸 起 处 就 是 我 们 要 谈 的 共生 现象 ;固氮 根瘤 和 菌 根 。 在 第 一 种 情况 下 , 杆 状 的 根瘤 菌 将 从 根 毛 开始 而 侵入 植物 的 根 。 这 些 根瘤 菌 能 逐渐 使 侵 染 的 肥 肿 处 发 展 成 根瘤 ,并 在 此 根瘤 中 生长 繁殖 。 在 这 些 感染 细胞 中 ,在 血红 蛋白 的 红色 素 参与 下 强烈 的 固氮 (分 子 氮 ) 作 用 就 产生 了 ， 而 固定 的 氨 随 后 即 被 寄主 植物 的 组 织 所 吸收 。 根 瘤 的 生命 是 相当 短 的 ;它们 将 很 快 退化 和 分 解 , 并 同时 释放 出 大 量 的 氮 ; 放出 的 氮 经 过 硝化 作用 这 一 环节 以 后 又 将 被 非 豆 科 的 其 它 高 等 植物 所 利用 。 *。171。 =e mE tase is Ee atl « > aa 4 获 根 是 由 共生 的 真菌 所 形成 。 它 可 分 成 两 种 : 外 生 菌 根 和 内 生 菌 根 。 外 生 菌 根 常常 呈 珊 瑚 状 的 畴 形 ， 真 菌 的 菌 丝 体 即 围绕 在 其 周围 好 像 一 个 套 简 ; 内 生 菌 根 的 外 形变 化 不 大 ， 或 者 说 由 于 有 菌 丝 体 进入 而 使 皮层 细胞 内 的 流 泡 增 大 从 而 使 菌 根 略 呈 瘤 状 或 特殊 的 核 状 。 外 生 菌 根 主 要 出 现在 针 叶 和 阔 叶 乔 木 的 根 上 ; 它 几 乎 总 是 由 具 菌 冠 的 大 型 担子 库 记 形成 ;而 树木 从 这 些 共 生 细 菌 处 获得 的 好 处 也 是 大 量 的 和 多 样 化 的 : 首先 ,植物 对 矿质 元 素 的 吸收 ,特别 是 对 封闭 在 腐殖质 中 的 N 和 了 的 吸收 将 更 容易 进行 ,这 是 因为 从 根 的 周转 开始 , 菌 丝 体 就 向 土壤 中 扩展 ,从 而 织 成 了 一 个 比 根 毛 更 能 吸收 养料 的 菌 丝 网 ;此 外 ,由 于 菌 丝 体 分 泌 出 的 某 些 酸 和 酶 能 使 一 些 不 易 溶 解 的 营养 资源 (如 酸性 有 机 质 或 泥炭 中 的 N， 磷 灰 石 中 的 P, 石 灰质 岩石 中 的 Ca, 长 石 中 的 居 等 ) 变 成 可 以 利用 的 物质 ,从 面 更 显示 出 了 这 个 网 的 有 效 作用 ;其 次 ,植物 将 可 直接 吸收 由 真菌 加 工 生产 出 来 的 有 机 物 ， 如 松树 根 上 的 牛 肝 菌 属 即 能 利用 腐殖质 中 的 有 机 氮 加 工 成 谷 氨 酸 ,而 此 谷 氮 酸 则 可 被 植物 直接 骸 收 ; 最 后 ,真菌 还 将 向 植物 提供 多 种 生长 物质 , 若 无 这 些 物质 ,树木 的 生长 将 是 非常 困难 的 。 至 于 真菌 能 从 植物 处 获得 多 少 好 处 目前 还 知之 不 多 ,但 也 将 受益 则 是 无 可 怀疑 的 , 比 如 松柏 类 植物 菌 根 上 的 担子 菌 就 只 有 在 建立 了 有 效 的 共生 关系 的 条 件 下 ， 此 担子 菌 才能 长 出 具有 钨 子 的 菌 冠 。 有 人 认为 ,真菌 可 能 从 植物 那里 得 到 某 些 必要 的 能 量 物质 (如 糖 类 )o 若 欲 更 详细 了 解 菌 根 的 情况 ,请 参阅 Boullard 和 Moreau 的 著作 (1962)。 7. 生物 群落 对 非 生物 环境 的 影响 。 淋 洗 作用 和 灰 化 作用 (Duchaufour, 1970) 由 上 所 述 可 以 看 出 , 非 生物 环 境 的 物理 ,化 学 条 件 常 常 限制 着 食物 网 上 各 种 生物 的 发 展 。 同样 ,食物 网 上 的 这 些 生物 也 将 对 各 种 非 生物 因素 产生 重大 的 影响 ,就 是 说 ,它们 也 能 改变 土壤 环境 的 物理 -化 学 特性 。 比如 土壤 中 的 各 种 生物 也 能 使 土壤 内 所 含 的 各 种 物 质 大 大 地 增加 ;在 这 些 物质 中 还 可 能 包括 有 著名 的 抗生素 在 内 。 由 生物 产生 的 各 种 腐殖质 能 显著 地 改变 矿质 粘土 的 特性 ， 因为 两 者 将 形成 粘土 和 认 殖 质 的 混合 物 而 重新 出 现 : 粗 腐 殖 酸 将 和 粘土 形成 一 种 相当 不 结实 的 混合 物 , 但 相反 * 灰 色 腐 殖 酸 则 能 形成 一 种 非常 坚固 的 混合 物 , 以致 矿 化 作用 也 不 能 使 其 发 生变 化 (这 就 是 早 色 石 灰 土 )。 纤维 粘 菌 具 有 的 一 种 胶体 物质 能 使 土壤 粒 胶结 成 一 些 坚固 的 小 块 ， 从 而 显著 地 改变 了 土壤 的 物理 结构 ;此 外 , 菌 丝 或 高 等 植物 小 根 的 过 分 密集 也 同样 会 导致 这 种 胶结 构造 的 出 现 5 在 淋 洗 和 灰 化 过 程 中 土壤 生物 所 起 的 作用 才 是 它们 对 环境 产生 特别 重大 影响 的 作 用 。 在 雨水 的 奖 透 过 程 中 常常 能 将 一 些 可 溶性 无 机 离子 和 粘土 微粒 带 至 土 层 的 深 处 ， 人 们 将 这 一 自然 现象 叫做 淋 洗 作用 ;但 是 粘土 微粒 从 来 也 不 进入 更 深 的 土 层 ,而 是 离开 地 面 一 定 距 离 后 即 开 始 积累 为 一 层 紧 实 的 堆积 层 4(B)， 此 堆积 层 为 粘土 结构 ,有 时 可 能 是 不 透 © 172. 水 的 。 在 地 面 上 能 迅速 进行 矿 化 的 腐殖质 增多 则 能 促进 淋 洗 作用 的 进行 。 在 矿 化 过 程 中 ， 一 些 可 溶性 有 机 物 将 分 离 出 来 ,这 些 有 机 物 可 使 铁 成 为 复杂 的 化 合 物 , 同 时 还 使 粘土 微粒 成 为 胶 溶 状 物质 ,从 而 使 其 流动 性 增高 ; 随 着 土 层 深度 的 增加 , 这 些 可 发 酵 的 物质 亦 将 从 土壤 剖面 上 消失 。 被 淋 洗 的 无 机 离子 可 能 随 雨 水 一 起 进入 地 下 含水 层 , 因此 成 了 生态 系 统 中 输出 ”的 物质 。 大 们 发 现 , 不 断 的 淋 洗 将 从 生态 系统 中 洗 去 大 量 的 生命 必要 元 素 ,并 使 地 下 的 窒息 性 栖 留 水 增加 ;而 长 此 下 去 则 将 招致 生态 系统 的 衰亡 ,或 者 是 一 个 生态 系统 被 另 一 个 更 能 适 应 窒息 条 件 的 \ 生 长 着 癣 土 植物 的 生态 系统 所 代替 。 树 根 和 时 归 |( 在 热带 地 区 则 是 白蚁 ) 能 同时 起 有 减轻 淋 洗 危害 的 作用 ; 树 根 能 使 被 淋 洗 带 走 的 各 种 离子 重新 上 升 至 地 面 ,而 蝶 最 则 可 使 粘土 重新 回 到 地 面 层 来 。 灰 化 作用 系 指 由 粘土 形成 的 胶体 物质 发 生化 学 变化 的 整个 过 程 ; 在 此 过 程 中 ,这 些 胶 体 物 将 释 出 FeiO, 及 ALO;， 而 此 两 种 合 物 又 将 同 盐 基 一 起 被 带 至 土壤 的 深 处 。 这 一 过 程 发 生 的 情况 是 这 样 : 在 地 面 上 ,与 矿 化 作用 绥 慢 的 酸性 有 机 质 形成 的 同时 ,还 将 产生 出 具有 持久 作用 的 可 溶性 褐 菌 素 , 这 些 褐 菌 素 能 对 矿质 胶体 物产 生 作 用 ,并 使 其 中 的 主要 成 分 〈S$i9, 及 ALO;) 分 离 出 来 。 铁 的 全 部 氧化 物 都 将 成 为 极 复 杂 的 化 合 物 并 被 带 走 。 只 有 在 酸性 有 机 质 中 才 保留 和 包含 有 一 切 的 生命 必要 元 素 ; 在 酸性 有 机 质 形成 的 黑色 表层 (A) 硬块 下 ;是 灰色 淋 洗 层 〈A2) 〈 粗 骨 土 和 Sioj)， 而 淋 洗 层 下 则 积累 着 各 种 倍 半 氧化 物 及 腐殖质 化 合 物 , 这 就 是 具有 多 种 颜色 的 堆积 层 B( 如 了 B 为 黑色 ,而 B 则 为 红 褐色 多 图 4-44, 1 和 2)o ARS AEA 层 内 的 各 种 盐 基 将 被 带 至 地 下 含水 层 , 从 而 在 该 生态 系统 中 消失 ; 因此 矿质 层 将 愈 来 愈 贫 交 , 致 使 生物 循环 将 逐渐 局 限 在 腐 殖 化 土 层 内 进行 。 8. 高 等 植物 的 社会 生态 类 群 在 自然 生态 系统 中 ,在 腐殖质 类 型 ,生物 的 活动 和 非 生 物 环 境 的 其 它 条 件 之 间 都 存在 着 密切 联系 。 也 就 是 说 ,腐殖质 将 集中 体现 出 某 一 地 区 土壤 的 物理 的 、 化 学 的 和 生物 的 特 性 〈Duchaufour)。 例 如 ， 已 与 土壤 混合 在 一 起 并 已 很 好 凝结 的 森林 细 腐 殖 质 即 说 明 该 处 土壤 的 通气 性 ,水 分 含量 及 肥力 总 是 良好 的 ; 倘若 将 此 细 腐 殖 质 换 成 酸性 腐 泥 , 则 意味 着 这 是 一 种 凝结 不 良 的 、 比 较 干 燥 的 、 一 般 情况 下 通气 性 欠 佳 的 、 同 时 也 是 比较 贫 交 的 土 Bo : 每 一 类 型 的 腐殖质 都 与 高 等 植物 的 一 个 社会 生态 类 群 相符 合 。 由 此 可 见 , 从 植被 也 可 看 出 腐殖质 的 特征 及 该 处 的 生态 条 件 。 9. 土壤 的 动态 及 世界 土壤 的 分 类 由 母 岩 发 展 成 土壤 决 不 是 一 天 形成 起 来 的 ,而 是 在 气候 作用 下 ,在 覆盖 于 其 上 的 植物 和 居住 其 上 的 动物 的 影响 下 ,经 过 缓慢 的 发 育才 达到 ”成熟 "的 。 因此 ,在 土壤 的 发 育 过 程 中 , 存在 一 种 三 角形 关系 , 而 此 关系 中 的 每 个 成 员 无 时 不 在 ° 1736 相互 产生 影响 , 现 用 简 图 将 此 关系 表示 如 下 : 气 修一 生物 群 系 一 十 坏 < 一 一 这 也 是 一 个 生态 系统 逐 渐 演 化 到 平衡 状态 的 过 程 ;在 个 别 情况 下 ,土壤 的 能 动 性 还 故 现 为 胶 溶 状 的 粘土 ;各 种 可 溶 的 生命 必要 元 素 和 水 一 起 发 生 移动 ; 在 降雨 较 多 的 地 区 , 这 些 物质 向 地 下 移动 就 导致 了 淋 洗 作用 的 发 生 , 并 从 而 使 淋 洗 层 Az 下 面 形成 一 层 粘土 较 多 的 土 层 B; 有 时 , 因 灰 化 作用 将 使 土 层 B 内 积累 有 大 量 ALO, FeO; 及 各 种 腐殖质 的 倍 半 氧化 物 , 从 而 使 上 述 过 程 变 得 更 加 复杂 ;在 干旱 地 区 ,水 分 带 着 各 种 物质 向 地 上 上 移动 ,从 而 引起 地 面 上 各 种 固体 无 机 盐 形 成 的 结 壳 或 钙 质 层 发 生 粉 化 s 土壤 中 矿物 质 的 成 层 分 布 ( 一 层 一 层 地 登 积 起 来 ) 将 因 有 机 物 分 布 也 具有 成 层 性 而 变 得 更 加 复杂 ;在 有 些 情况 下 , 较 厚 的 枯 枝 落叶 层 和 一 些 由 类 便 形 成 的 或 由 真菌 形成 的 腐 殖 质 登 加 起 来 而 形成 或 多 或 少 可 以 看 出 界线 的 土 层 (Au，AJD) (A 4-41)o 位 于 平地 或 略微 倾斜 地 形 上 的 排水 良好 的 土壤 ( 顶 极 土 壤 ) 能 在 其 剖面 上 显示 出 该 处 的 温度 条 件 ; 降 水 量 , 以 及 生物 气候 带 的 植被 状况 。 MAKE, 人 们 都 可 在 土壤 剖面 土 看 出 ;因此 人 们 将 其 叫做 显 域 土 ; 相反 ,， 隐 域 土 则 主要 由 排水 情况 或 矿质 营养 含量 等 特殊 因素 来 确定 ,而 气候 仅 是 次 要 的 确定 因素 ;未 成 熟 的 并 位 于 分 解 不 多 的 母 岩 上 的 土壤 则 为 WKH. 通常 ,人 们 将 地 球 上 的 显 域 土 分 成 6 大 类 : RAG: Paes weve 5 FE ZL BE 5 地 中 海 红土 ; RR 但 在 此 6 大 土 类 中 还 应 加 上 山地 土壤 。 C1) 灰 化 土 1. K3RC A 4-44, 1—2) 在 降水 量 较 高 的 寒冷 气候 下 将 有 灰 壤 形成 ; 灰 壤 上 的 项 极 植被 是 欧 石 南 属 丰富 的 针 叶 林 ( 泰 加 群落 )， 也 就 是 说 ， 是 生长 在 生命 必要 元 素 不 多 的 土壤 上 的 不 大 不 小 的 植物 群 沙 。 此 类 森林 的 枯 枝 落叶 贫乏 ,而 且 叶 内 的 纤维 含量 较 高 ;气候 越 不 利于 蝶 是 和 细菌 的 活 动 , 枯 梳 落 时 也 就 更 容易 转变 成 酸性 有 机 质 。 在 真菌 的 作用 下 ， 酸性 有 机 质 将 在 表面 上 形 成 一 些 厚 的 块 状 物 , 因 此 矿 化 作用 非常 缓慢 ; 在 潮湿 的 季节 内 ， 酸性 有 机 质 将 使 大 量具 有 漫 蚀 性 的 褐 菌 素 滩 人 到 矿质 土壤 之 中 ;于 是 正常 的 灰 化 作用 开始 了 ， 粘 土 将 分 解 成 SiO; 和 Al,O,. 在 各 种 有 机 酸 作用 下 变 得 更 加 复杂 的 ALO, 和 Fe.0, 将 被 带 人 土壤 的 深 处 ， 并 在 该 处 形成 一 些 颜色 繁多 的 堆积 层 Bo “174 。 — ‘ 在 极 厚 的 Au 层 下 面 , 主要 由 SiO, 组 成 的 灰 化 层 A: CUMKRE, 灰色 为 此 土 层 的 特 fais 当 于 旱 和 蒸发 强烈 时 ，B 层 内 积累 的 深 浆 将 达到 过 饱和 状态 并 进而 形成 大 量 的 凝集 体 , 这 些 北 集体 能 互相 合并 而 最 终 形 成 一 个 坚硬 而 连续 的 结 壳 , 此 结 壳 将 阻碍 水 分 的 排出 和 根 的 进入 。 在 地 球 上 ,这 种 土壤 大 约 覆 盖 着 15X10 公里 的 地 面 , 特 别 在 苏联 芬兰、 瑞典 和 加 拿 大 分 布 较 广 。 这 种 土壤 不 利于 植物 的 消化 吸收 作用 (缺少 大 量 的 盐 基 ), 而 且 也 很 难 进行 改良 ( 泥 质 复合 体 不 足 ), 它 们 只 适宜 于 松柏 类 顶 极 森 林 的 生长 ;这 种 森林 目前 是 生物 圈 中 的 纤维 素 和 纸浆 的 主要 贮备 库 。 2 棕色 森林 土 ( 图 4-44, 3) 棕色 森林 土 形成 于 潮湿 的 温带 气候 下 ;项 极 植被 为 冰 叶 林 , 冬 季 时 树叶 都 将 凋落 。 这 .是 一 种 典型 的 细 腐 殖 质 土壤 ,其 特点 是 枯 枝 落叶 的 矿 化 作用 能 很 容易 完成 ,因此 生命 必要 元 素 的 循环 极 快 。 在 蒙 脱 石 基础 上 形成 的 粘土 胶 状 物 是 很 稳定 的 ;通常 ,它们 都 与 铁 的 各 种 棕色 氧化 物 混合 在 一 起 , 因而 棕色 就 成 了 此 类 土壤 的 特征 。 因此 这 类 土壤 中 的 粘土 不 发 生化 学 分 解 作用 , 即 充其量 遭受 轻微 的 淋 洗 。 ABC 类 型 的 剖面 包括 的 土 层 如 下 : A, 层 为 黑 褐 色 细 腐殖质 ,凝结 体 , 厚 约 几 厘米 ; A, 层 为 棕色 ,含有 凝结 物 ; B 层 为 棕色 ,粘土 较 多 ,具有 多 面体 结构 。 在 欧洲 中 部 接近 大 陆 性 气候 的 地 区 《夏季 降雨 特 多 )， 最 适宜 这 种 棕色 森林 土 的 形 成 。 随 着 人 们 的 观察 由 东 向 西 的 发 展 以 及 大 西洋 气候 的 逐步 增加 (冬季 雨量 较 多 ),， 淋 洗 也 变 得 愈 来 愈 严 重 , 而 A. 层 和 了 B 层 之 间 的 区 别 也 越 明显 ; 相 反 , 由 于 矿 化 作用 进行 很 块 ， Ai 层 则 很 不 显著 ( 故 叫做 隐 细 腐殖质 层 六 在 此 情况 下 ， 人 们 将 此 类 土壤 叫做 淋 洗 棕色 土 ， 它 是 欧洲 大 陆 棕色 土 的 大 西洋 变种 。 这 种 土壤 与 植物 的 最 适 营养 条 件 相 一 致 ， 因 而 它 提供 了 西欧 各 国 赖 以 发 展 农业 的 优 良 耕 地 (所 以 出 现 了 大 量 的 开 苑 )o 但 是 ,由 于 生命 必要 元 素 的 循环 极 快 ,又 将 使 此 土壤 变 得 很 不 稳定 ; 土壤 的 退化 是 容 易 的 ,也 是 经 常 出 现 的 ;严重 的 淋 洗 则 导致 灰 化 作用 的 出 现 。 在 森林 中 ,人 类 过 分 粗暴 的 行动 ;如 反复 实行 此 伐 , 烧 部 ,收集 枯 梳 落叶 , 大 量 割 草 等 都 将 招致 土壤 的 退化 和 灰 化 ; 而 随 此 到 来 的 是 淋 洗 愈 甚 ， 最 终 则 导致 土壤 肥力 的 全 面 衰竭 ; 于 是 一 个 新 的 植被 发 展 了 起 来 ,在 此 植被 中 有 着 更 多 的 次 土 植物 (如 喜 酸 的 橡树 林 7; 细 腐 殖 质 将 被 酸性 腐 泥 所 代替 ， 继而 又 被 酸性 有 机 质 代 若 ;酸性 有 机 质 析 出 的 褐 菌 素 将 对 粘土 ( 蒙 脱 石 ) 产 生 作 用 ,从 而 分 离 出 SiO， 和 AlO:; 因此 灰 化 是 淋 洗 的 结果 ; 与 土壤 取代 相 适 应 的 将 是 退化 的 橡树 林 被 白桦 林 所 代替 ,白桦 林 又 被 石 南 灌 丛 或 黑 果 乌 饭 树 林 所 代替 ,而 最 后 则 以 在 典型 灰 壤 上 发 RIG KN AM re MNS TRAM aA 导致 土壤 退化 的 另 一 个 原因 是 森林 植被 的 改变 直接 引起 了 灰 化 作用 的 发 生 ， 例 如 当 针 叶 林 代替 阔 叶 林 时 出 现 的 情况 就 是 这 样 。 针 叶 林 的 枯 梳 落叶 中 含有 较 多 的 木质 素 ， 因 。 175。 此 很 难 分 解 : 这 种 类 型 的 枯 梳 落叶 总 是 倾向 于 形成 酸性 有 机 质 , 而 酸性 有 机 质 中 具 浸 蚀 性 的 褐 菌 素 能 对 下 层 土壤 中 的 粘土 产生 作用 并 使 其 解体 ， 从 而 引起 了 灰 化 作用 的 产生 。 由 些 可见， 在 阔 叶 林 为 顶 极 森林 的 地 区 ， 大 量 引 种 云 杉 以 营造 云 杉 纯 林 的 作法 将 是 危险 的 。 森林 遭受 人 类 破坏 以 后 ,将 导致 一 个 不 透水 的 粘土 堆积 层 的 出 现 , 同 时 还 将 有 假 潜 育 土 的 形成 。 这 时 ,排水 将 不 再 良好 ,含有 大 量 有 机 物 (来 自 腐殖质 7) 的 雨水 将 形成 一 个 暂时 静 滞 的 地 下 水 层 。 在 存 有 暂时 静 滞 地 下 水 的 地 带 将 形成 士 层 g; 由 于 还 原作 用 而 溶解 的 铁 的 浸染 ,因此 土 层 8 为 灰色 。 由 Fe** 氧化 而 来 的 Fe** 将 使 此 层 内 出 现 一 些 铁锈 色 的 开 点 (大 理 岩 化 作用 7), 当 暂 存 的 静 澡 水 消退 时 ,这些 锈 丙 即 分 布 在 小 根 的 周围 。Bg 层 系 由 一 些 宽 的 白色 垂直 带 (无 铁 ) 所 形成 ,而 垂直 带 上 又 分 布 有 一 些 狭 罕 的 细 沟 ,这 些 细 沟 可 能 是 肯 肥 颖 或 死 根 的 遗 痕 ; 当 地 下 水 慢 慢 疹 透 时 ,形成 的 Fe ”将 在 裂 颖 中 沉积 下 来 ， 因而 使 其 成 为 棕色 。 在 可 能 发 育成 具有 泥炭 作 属 的 泥炭 沼泽 土 上 ,一 些 芦苇 属 、 敬 属 、 丝 草 属 等 植物 群 丛 将 生长 起 来 。 在 西欧 ,加 拿 大 和 美国 ,这 种 棕色 森林 土 覆盖 的 地 面 大 约 有 3.5X 10' 公里” 在 此 种 十 壤 上 生长 着 的 是 一 些 夏 绿 乔木 群落 。 (2) 2a 1) 2+CB 4-44, 4) 在 半 干 旱 大 陆 性 气候 下 ,这 种 黑土 将 在 含有 大 量 CaCO, 和 MgCO; Wate LP ie 来 。 此 类 土壤 上 的 项 极 植被 是 禾 本 科 植 物 ( 针 茅 属 , 格 兰 马 草 属 ) 密 碟 的 草原 。 这 种 AC 类 型 的 剖面 以 具有 一 个 极 厚 (60 一 150 厘米 ) 的 黑色 腐 殖 化 土 层 A; 为 特征 。 此 类 地 区 的 降雨 量 不 高 (350 一 450 毫米 ), 因 而 不 会 引起 粘土 《 蒙 脱 石和 铁 的 淋 洗 ， 但 能 使 积累 在 Ca 层 内 的 碳酸 盐 全 被 淋 洗 。 然而 A: 层 内 始终 滞留 有 大 量 的 钙 和 镁 ,而 且 腐殖质 胶体 凝聚 良好 土壤 的 透气 性 极 佳 ,腐殖质 胶体 与 粘土 凝 成 了 良好 的 混合 物 ， 这 种 混合 物 中 有 大 量 氮 含 量 很 高 的 灰色 腐 殖 酸 。 腐 殖 化 层 较 厚 的 原因 在 于 : a. 条 本 科 植 物 提供 了 大 量 的 有 机 物 ; b. 生物 的 活动 被 限制 在 这 种 半 干 旱 气候 的 有 利 时 期 ; c. 粘土 将 防护 微生物 对 腐殖质 的 分 解 。 禾 本 科 植 物 非常 发 达 的 根系 将 被 局 限 在 此 土 层 之 中 ， 从 而 使 这 些 植 物 又 能 很 快 地 吸 收 来 自 腐 殖 质 分 解 的 各 种 矿质 元 素 。 在 欧洲 中 部 ,在 苏联 (乌克兰 地 区 )， 在 北美 高 草原 中 ,以 及 在 阿根廷 大 草原 内 都 有 这 种 黑土 的 存在 。 这 种 土壤 覆盖 的 地 面 大 约 有 4X 10' 公里 ?。 这 是 一 种 非常 适 于 种 植 禾 谷 类 作物 的 土壤 。 此 外 , 它们 还 被 看 作 是 全 世界 最 肥 泛 的 土壤 。 2) RELHRBSL 因为 形成 于 较 和 干旱 的 大 陆 性 气候 (降雨 量 约 250 一 300 毫米 ) 之 下 ,所 以 这 类 土壤 与 上 述 黑 土 相 比 其 所 含 的 有 机 物 较 少 ,而 其 表层 的 脱 碳 也 较 弱 。 草原 植被 稀 相 散乱 。 地 表层 。176。 A, 厚 约 50 厘米 ,被 钙 质 腐殖质 染 成 暗 褐色 ,其 中 的 碳酸 盐 含 量 约 为 3 一 7? 。 在 更 干旱 的 地 区 ,此 类 土壤 的 腐殖质 含量 也 更 少 , 一 般 而 言 * 土 壤 为 标 色 ( 即 草原 棕色 土 ) 最 后 ,在 荒漠 的 边缘 地 区 ,年 降雨 量 仅 100 一 200 毫米 ,土壤 中 的 腐殖质 非常 贫乏 ， 而 且 没 有 自由 状态 下 的 铁 的 各 种 氧化 物 , 因 此 其 表层 一 律 为 灰色 并 有 丰富 的 碳酸 盐 。 强烈 的 蒸发 作用 将 使 表面 上 产生 一 层 石膏 -石灰 的 结 壳 ( 半 苞 并 藉 色 土 或 灰 钙 土 )o 据 估 计 ， 这 类 栗色 土 和 灰 钙 土 约 各 占 陆地 面积 的 9 多 。 这 类 土壤 大 大 地 不 如 黑土 肥 沃 ; 因 为 腐殖质 很 少 ,比较 干燥 , 碱 性 太 强 , 而 且 总 含有 或 多 或 少 的 盐分 。 但 是 , 因 其 矿质 元 素 含量 丰富 , 若 能 进行 灌溉 而 保证 其 含 盐 度 不 增加 的 话 , 人 们 可 用 这 类 土壤 来 栽种 某 些 高 产 作 物 。 (3) eR TRLBRT RPG BS RERZ Fo 纯 系 物理 作用 促成 了 母 岩 的 分 解 ,由 于 缺 水 ,因而 不 能 进行 化 学 分 解 。 此 类 土壤 中 设 ABER MIB MRLA RAY RNY RY RAM HAE HORAK, LA 一 个 坚硬 的 表面 层 , 后 者 则 由 沙 粒 组 成 。 强烈 的 蒸发 作用 将 把 大 量 的 生命 必要 元 素 带 至 地 面 。 因此 , 若 能 将 足够 数量 的 水 引 人 匾 资 的 话 ,这 类 土壤 将 是 非常 肥沃 的 ,而 且 其 上 的 作物 产量 也 可 能 是 较 高 的 。 帮 个 大 型 荒 痊 地 带 的 总 面积 约 13X 10' 公里 ”。 这 些 地 带 中 还 包括 很 多 显 域 土 或 泛 域 +: 盐 渍 土 , 沙 资 内 绿洲 上 的 土壤 ， 干 谷中 的 土壤 等 。 (4) Reh Hest) (图 4-44,8 一 9 ) 砖 红 壤土 : 砖 红 壤土 分 布 于 热带 多 雨 气候 或 赤道 气候 地 区 , 母 岩 的 分 解 比 温带 地 区 的 分 解 更 甚 ， SiO, 受到 强烈 的 淋 洗 ,在 常常 是 层次 难 分 的 深层 土壤 内 积累 有 较 多 的 ALO; AM Fe,0,; 在 很 深 的 土 层 内 也 出 现 生 命 必要 元 素 的 淋 洗 。 假如 母 岩 是 碱 性 的 话 , 人 们 观察 到 盐 基 将 很 快 受到 淋 洗 ,而 后 是 Si0;， 并 同时 形成 一 种 由 Fe(OH)， 和 AI(OH):， 或 者 是 铝 钒 士 〈 含 有 丰富 的 自由 状态 的 Al0;)， 主 要 是 煞 .矿石 ( 铁 铝 矿 石 ) 组 成 的 混合 物 。 假如 母 岩 是 酸性 并 含有 较 多 SiO, 的 话 , 一 部 分 SiO, 则 与 ALO, 混合 而 形成 为 高 岭 石 类 的 不 肥 泛 的 粘土 ;这 些 粘 土 还 将 与 含有 很 少 ALO, 的 氢 氧 化 铁 相 挨 合 (这 就 是 铁 铝 土 )。 图 4-44，8 一 9 所 示 为 象牙 海岸 一 个 森林 中 的 红色 铁 铝 土 的 剖面 , 此 土壤 剖面 位 于 含 有 较 多 高 岭 石 的 硅 质 母 岩 上 ( 引 自 Duchaufour 的 著作 )。 由 图 可 见 , 土 层 B 较 厚 , 红 色 , 有 铁 和 ALO, 的 堆积 物 ,， 位 于 一 个 有 斑点 的 地 带 之 上 ; 胜 点 地 带 内 的 倍 半 和 氧化 物 较 少 , 但 新 形成 的 高 岭 石 较 多 ;此 地 带 与 母 岩 相 接 。 这 类 具有 堆积 层 B, 或 者 无 堆积 层 B 的 砖 红 坏 土 常 在 赤道 郁 闭 林 下 或 热带 稀 树 林 下 形成 和 发 育 起 来 。 土 粒 较 细 ( 粘 土 或 污 泥 , 但 在 热带 地 区 (5 一 7 月 旱季 时 ), 它们 经 常 凝结 成 一 些 和 砂粒 大 小 相似 的 豆 石 或 小 的 团聚 体 , 人 们 将 其 叫做 假 砂 (Pseudosable); 因此 ;尽管 是 由 粘土 和 污 泥 所 构成 ,但 这 类 土壤 的 塑性 很 差 ,不 会 因 水 分 增多 而 肿胀 ,是 可 透水 的 ,并 "177。 Yi, Yj, ZNN 一 一 一 | WW), 一 一 | OO Se WLLL a ‘deg tied 人 ‘A BS £ a] @ » 5 > | = 可 区 4 一 | Ald EPEC | et Met) 了 um By | 上 [有 下 HICH HH i Hu — se Hee) UH) a= OD pA pa 站 TEA, 3 Fill] 10 HH yal immed! [DELI HE aoe ge if Es Ee gs 请 人 0 Lea | ) == pala ES ap tele = yey er ay Co 上 fe) 加 十 图 4-44 ”土壤 的 类 型 ( 引 自 Duchaufour 的 著作 ， 1960) 1. 北 方 灰 壤 ; 2. 大 西洋 型 灰 壤 ; 3. 淋 洗 棕 壤 ; 4. 黑 土 ; 3. 黑色 石灰 土 ， 6. 红 土地 上 的 地 中 海 红土 7. 有 石灰 结 壳 的 草原 棕色 土 ; 8. 红 色 铁 铝 土 ; 9. 厚 层 铁 铝 凝 结 块 ;》 10. 热 带 淋 洗 铁 质 士 。 例 1. 分 解 不 多 的 有 机 物 层 (Ao)，2. 活性 不 强 的 粒状 腐 殖 化 层 “3. 凝 结 的 活性 腐 殖 化 层 4 碳酸 钙 5. 粘 王 (含有 吸收 的 氧化 铁 ) 6- 淋 洗 层 ( 泥 状 的 ) 7. 灰 土 层 ”8. 含 水 三 价 铁 的 堆积 物 〈 明 显 的 赫 石 色 或 铁锈 色 ) 9. 脱水 三 价 铁 的 堆积 物 (红色 ) 10. 三 价 铁 的 局 部 沉积 11. 洪 育 层 :主要 为 二 价 铁 (青帮 色 ) 12. 自 由 状态 的 三 氧化 二 铝 ，13. 变化 中 的 母 岩 (如 花岗岩 砂粒 ) 14. 未 变化 的 硅 质 母 岩 “ 15. 未 变化 的 石灰 质 母 岩 附注 : 图 中 线条 的 不 同 粗细 或 线条 间 的 不 同 间隔 表示 各 种 成 分 的 不 同 数量 。 且 容 易 耕 耘 ;但 是 ,由 于 盐 基 的 交换 能 力 很 低 ， 而 且 胶 状 复合 体 是 由 倍 半 氧 化 物 和 高 岭 石 所 组 成 ,因此 该 土 类 的 肥力 较 低 , 或 者 极 低 。 由 于 气候 炎热 和 潮湿 ,所 以 坠落 地 面 的 死 叶 “1T78 * 分 解 很 快 。 由 于 生命 必要 元 素 的 循环 很 快 ,显然 这 类 土壤 是 不 肥沃 的 , 它 主要 适 于 赤道 邦 ; 闭 林 这 种 顶 极 植被 的 生长 。 凝结 块 的 形成 : 当 森 林 遭 到 人 类 的 破坏 后 ,该 林地 可 能 成 为 荒地 , 也 可 能 转变 成 为 稀 树 草原 ; AN 有 大 量 FeO, 的 土 层 B 最 终 将 因 侵 蚀 而 露出 地 面 , 因此 该 土 层 也 就 暴露 在 日 灼 和 可 能 发 生 的 灌木 火灾 作用 之 下 ;在 此 高 温 下 , 铁 的 各 种 氧化 物 即 开始 脱水 , 并 因此 而 硬化 成 一 些 : 豆 状 的 或 虫 迹 形 的 凝结 体 ( 豆 状 凝结 体 为 一 些 和 殉 豆 大 小 相似 的 小 球 疙 这 些 凝 结 体 本 身 还 将 结合 成 较 大 的 ,柔软 多 孔 的 结 壳 或 凝结 块 ,这 类 凝结 块 共 有 与 红 砖 相 同 的 颜色 和 与 砖 - 相似 的 结 持 性 。 于 是 ,人 们 将 这 类 土壤 叫做 砖 红壤 〈lattrite)。 但 目前 很 多 土壤 学 家 用 铁 铝 土 \ferrall- ite) 代替 了 这 一 术语 。 当 这 些 凝 结 块 遭 到 自然 冲洗 ， 或 当 侵蚀 作用 将 履 盖 在 旧 凝 结 块 上 . 的 软 土 层 蚀 失 时 ,人 们 说 ,土壤 死亡 了 ; 这 种 凝结 块 是 不 透水 的 ， 植 物 的 根 也 是 不 能 进入 的 ,因此 它们 就 像 坚 硬 的 岩石 一 样 似乎 是 无 益 的 。 在 某 些 特殊 的 自然 因素 作用 下 ,如 在 雨 水 变化 特大 的 地 带 ， 也 就 是 说 在 旱季 较 长 的 地 区 ， 也 将 形成 这 种 砖 红壤 的 凝结 块 : 雨季 时 ;地 下 水 位 上 升 而 从 深 处 带 上 来 的 铁 化 物 将 沉淀 在 含水 层 的 上 面 ;旱季 时 ,地 下 水 下 降 ， 这 些 铁 化 物 则 失去 水 分 ,因而 凝结 成 块 。 铁 铝 填 具有 很 多 不 同 的 亚 类 : 红色 的 ,黄色 的 , 黄 褐色 的 ,或 灰色 的 铁 铝 土 。 据 佑 计 ， 这 种 土壤 在 全 世界 的 覆盖 面积 约 有 20 X 10' 公里 ?。 如 上 所 述 ,它们 是 非常 贫 交 的 , 若 用 以 种 植 比较 高 等 的 作物 则 须 大 量 施肥 。 (5) 地 中 海 红 土 (红土 ) 图 4-44, 6) 地 中 海 红土 形成 于 典型 的 地 中 海 气候 (冬季 潮湿 ,夏季 干燥 ) 之 下 和 坚硬 的 石灰 质 母 - 兰 之 上 。 在 炎热 和 高 湿度 (年 雨量 为 800 一 1000 毫米 ) 作 用 下 ， 母 岩 深 处 的 变化 将 使 粘土 和 大 量 的 各 种 铁 氧 化 物 分 离 出 来 。 雨 季 时 ,这 些 铁 的 氧化 物 将 和 来 自 母 岩 的 SiO, 共同 形成 一 些 FeO 和 SiO;,, RA Fe,O; 和 SiO, 组 成 的 复合 物 ; 旱季 时 ,这些 复合 物 将 解体 , KM 以 或 多 或 少 已 脱水 的 多 种 氧化 的 形态 而 沉淀 下 来 。 这 些 氧化 物 呈 红色 并 挨 合 在 脱 钙 的 粘 土 之 中 ,从 而 使 土壤 也 显示 出 红色 的 特征 ( 即 红壤 化 作用 )。 粘 土 还 将 与 SiO, 混合 后 填充 . 人 坚硬 的 石灰 岩 内 的 一 切 裂 狂 和 洞穴 之 中 。 次 人 地 下 的 雨水 可 使 岩石 的 表面 溶解 ， 并 在 一 定 深 处 形成 一 个 较 亮 的 碳酸 盐 的 堆积 层 〈《Ca)， 此 层 中 的 堆积 物 多 为 瘤 形 或 不 规则 的 石灰 质 结核 。 红土 的 形成 仅 局 限 在 这 样 的 地 区 , 即 该 处 的 植被 是 零落 出 现 的 ,雨季 和 严重 的 于 旱 交 替 出 现 , 或 者 是 地 中 海 类 型 的 棕色 土 被 侵蚀 的 结果 。 这 朱 土 壤 也 可 能 是 古代 某 一 交 变 过 程 的 产物 。 开 始 次 变 的 时 间 常 可 回 计 到 某 一 个 潮 误 炎 热气 修 的 地 质 时 代 ( 这 类 土壤 也 等 于 古 土 壤 )。 《6) 黄 褐 色 的 热带 铁 质 土 〈 图 4-44，10) 在 干燥 的 热带 气候 下 (旱季 至 少 达 8 个 月 ), 在 具 刺 的 乔木 群落 带 , 或 热带 半 殴 漠 干 草 RE 这 类 铁 质 土 比 温带 地 区 的 同类 土 层 更 厚 , 而 且 含 有 较 多 的 各 种 氧化 铁 , 因而 使 其 变 ed Za» Se ey Oe oS oS 成 了 黄色 或 黄 褐色 。 由 于 含有 丰富 的 铁 质 凝 结 体 , MURA EM Fakir FM KR 才能 形成 凝结 块 ;热带 铁 质 土 是 地 中 海 型 土壤 和 铁 铝 土 之 间 的 过 湾 土 类 。 (7) 冻 原 土 分 布 在 两 极地 区 , 其 上 植被 稀 臣 而 散乱 是 此 土 类 的 特点 。 低温 使 该 处 的 生物 活动 和 化 学 作用 都 极 大 地 减少 。 在 未 分 解 的 坚硬 母 崖 上， 或 下 层 永 冻 土 〈 永 冻 层 ) 上 此 类 土壤 形成 了 一 个 、 Ac 型 剖 Ho . 有 机 物 分 解 极 慢 并 能 形成 一 种 极 厚 的 ` 泥 炭 的 粗 腐 殖 质 。 淋 洗 和 灰 化 作用 较 弱 估计 其 覆盖 的 地 面 约 10 X 10 公里 ?, 这 是 一 类 不 适 于 耕种 的 土壤 。 (8) 山地 土壤 人 们 将 覆盖 于 广大 群 山 之 上 的 土壤 作 了 如 下 分 类 : 阿尔 插 斯 山 土 类 , 阿 纳 多 里 册 ; 喜 马 拉 雅 山 , 安 弟 斯 山 和 内 华 达 山脉 土壤 。 此 类 土壤 覆盖 的 面积 很 难 划 界 ,所 以 其 值 也 较 难 估算 , 但 Demolon 认为 可 达 40X 10° 公里 z 而 Guérin (Hit, RAMS ULV 盖 面 积 大 约 为 10X 10° 公里 ?” | 现 将 Prassolov 估算 的 全 世界 各 类 土壤 所 占 的 百分数 转录 如 下 ,以 作为 本 段 的 小 结 : 机 大 cB TA esas ean wodeg lus casos oo gennsepezavennaghnnnas 11.5% AAT ane cencnnnnsesnpen tans dagtie cassesoce senhahsdegeasethenst 8.7% pHi firterceeseseerenserenesersessessscesstsenrensenscnesasenens 16.3% =e Ly oe eae eee eee ee 4.0% EB xe -s-neoreroncccccsavedccnsivbnn cen senncccseardesesdeepengonse 9.2% 证 3.5% BEET I-00 aceewce cocveceudobttene.cbeckeab elton sfedoat vate 17.1% 二 5.2% FHME ip nena enncnsesqsesedevWipSstidesive-sosons eeseensnaanevanes 8.9% De Perkinecene-covccccesorsssscessvinneanaconscssssesssessusesapsene 9.4% 和 证 积 开 0 3.9% FE Phnnencecccrccccccceccscneccscsnssnssncnssecoosscesenssnsensasees 3.2% 加 有 星 号 (*) 的 土壤 是 最 肥沃 的 ,也 是 大 部 分 用 于 农业 的 土壤 。 其 分 布 面积 仅 为 大 陆 面积 的 10%。 第 一 类 土壤 的 大 部 分 均 不 宜 耕 种 。 灰 壤 较 适 于 森林 的 生长 在 某 种 情况 下 , 栗 镍 土 和 灰色 土 应 说 是 含有 生命 必要 元 素 极 多 的 土壤 ,多 因而 可 用 以 大 量 扩 增 耕地 面积 ;但 是 又 提出 了 一 个 缺 水 的 问题 ,因为 这 类 半 莞 漠 土 壤 必 须 进 行 灌溉 。 在 此 还 涉及 到 莹 漠 生 物 学 中 的 一 些 问题 。 有 些 砖 红壤 (特别 是 在 破 性 母 岩 上 发 育 而 成 的 红色 砖 红 壤 ) 同 时 具有 极 适 于 植物 生长 的 密度 和 结构 ; 但 这 是 一 类 非常 贫 几 的 而 且 交换 能 力也 是 很 弱 的 土壤 ; 若 欲 用 其 进行 耕 种 , 则 施肥 方面 的 一 些 问题 又 担 了 出 来 。 10. 土壤 学 和 生态 土壤 学 人 们 将 土壤 的 研究 看 作 一 门 独立 的 学 科 , 这 就 是 土壤 学 。 在 土壤 学 的 研究 中 , 有 很 大 ° 180 。 一 部 分 工作 关系 到 详细 研究 粘土 的 紧密 性 结构 ,自然 状态 及 各 种 特性 ;此 外 ,还 关系 到 探 讨 土壤 内 存在 的 细微 的 变化 。 但 是 根 和 各 种 生物 却 在 研究 土壤 时 被 忽略 了 。 因此 , 将 土 壤 看 作 是 一 个 特殊 的 生态 系统 来 进行 研究 时 ， 最 好 将 其 叫 作 生 态 土壤 学 (L'edaphologie) (Huguet del Villar，1926 )。 俄 罗斯 学 派 [Dokoutchaiev (loxysaes), 1898] 和 法 国学 派 (Demolon, 1952; Duchaufour, 1957) 大 大 促进 了 土壤 学 研究 向 着 综合 性 方面 发 展 。 因 此 在 上 列 各 段 中 较 多 地 引述 了 下 列 作者 的 著作 : Russel E. J. (1912—1937), Russel E. W. (1950—1966). Pochon 及 de Barjac (1958), Kononva (1961), Boullard 及 Moreau( 1962), Kevan (1962), Dommergues 及 Mangenot (1970), Duchaufour(1960—1970) 等 ;此 外 ，, 还 有 联合 国教 科 文 组 织 (1970 ) 发 表 的 有 关 文 献 。Rode (1961) 的 著作 描述 了 生态 土壤 学 在 苏联 的 光辉 而 悠久 的 历史 。 ¢ 181° 第 五 章 + 物 转 ot We ee 生物 圈 是 地 球 的 一 部 分 ,在 该 部 分 中 包含 有 各 种 生物 ,而 一 切 生 态 系统 亦 在 其 中 发 挥 作用 。 在 一 部 分 地 面 上 ,由 于 生态 系统 的 作用 ,太阳 的 辐射 能 将 使 地 上 无 生命 的 无 机 物 发 生根 本 性 的 物理 的 和 化 学 的 变化 ;无 生命 的 无 机 物 将 转变 成 有 生命 的 有 机 物 ,这 些 有 机 物 则 将 形成 各 种 各 样 的 植物 ,而 形形色色 的 植物 却 是 人 类 和 各 种 动物 赖 以 生存 的 食物 源泉 ; 生物 圈 的 陆地 部 分 是 岩石 图 上 极 薄 的 一 层 ;生物 圈 的 海洋 部 分 较 厚 ， 但 密度 不 大 ,在 几 十 米 深 的 透 光 海 区 以 下 ,由 于 该 处 的 动物 可 利用 沉 和 人 深 处 的 各 种 尸体 为 食 , 所 以 直到 深渊 海 底 都 能 有 生命 的 存在 ;由 此 可 见 , 生 物 圈 能 延伸 到 水 圈 的 任何 地 方 。 要 特别 指出 的 是 ， 目 前 人 类 在 其 中 占据 主要 地 位 的 生物 圈 的 生产 力也 就 是 组 成 生物 圈 的 各 个 生态 系统 的 生产 力 之 和 。 =. EMER CA KIM 通过 生物 地 球 化 学 大 循环 的 研究 〈 此 大 循环 中 的 多 数 阶段 是 在 各 种 生态 系统 内 进行 的 ), 人 们 才 对 生物 圈 获 得 了 进一步 了 解 。 生 物 地 球 化 学 大 循环 系 指 非 生物 界 的 各 种 化 学 元 素 能 沿 着 一 些 特定 的 路 线 进 行 圆周 运动 ;在 此 运动 过 程 中 ,不 同 的 循环 路 线 将 把 各 种 元 素 引 入 生物 体内 ,而 后 又 由 生物 体 引 向 环境 ,或 者 由 海洋 引 向 陆地 ， 继 而 又 由 陆地 引 向 海 洋 。 这 些 元 素 将 进入 生长 着 的 动 植物 组 织 内 并 完全 同化 于 组 织 之 中 ;而 当 死亡 降临 时 ,各 种 元 素 又 返回 环境 ;在 未 被 其 它 生物 重新 利用 时 ， 这 些 元 素 还 将 在 环境 中 进行 重新 分 配 。 而 且 常 常 还 要 经 历 一 些 复杂 的 变化 和 地 区 的 转移 。 循环 不 能 总 是 有 规律 地 进行 ,还 会 出 现 停滞 的 情况 ,比如 在 某 一 环节 上 有 机 物 大 量 堆 积 时 , 则 此 堆积 物 中 之 元 素 很 可 能 在 一 个 相当 长 的 时 期 内 静止 不 动 。 沉积 物 的 循环 是 一 种 固体 微粒 的 循环 ，、 它 是 导致 元 素 停 吾 的 主要 环节 。 在 浸 蚀 作用 下 ,陆地 上 的 土壤 粒 将 随 河流 大 量 地 进入 海洋 ， 另 一 些 土 粒 亦 可 由 大 气 而 降落 至 海内 ,于 是 这 些 土 粒 都 将 在 海洋 底 上 沉积 ; 而 沉积 物 的 循环 主要 就 是 使 这 些 土 粒 中 的 元 素 参与 生 物 地 球 化 学 的 循环 ; P 的 循环 是 特殊 的 。 每 年 倾 泄 人 海洋 中 的 全 部 固体 土 粒 大 约 为 20 x 10° 吨 , 其 中 16 x 10° 吨 系 来 自 亚洲 大 陆 。 在 目前 火山 活动 减少 的 时 期 ,这 些 土 粒 将 积累 在 海底 而 成 为 沉积 物 , 而 这 些 沉 积 物 中 所 含 的 各 种 元 素 , 亦 将 在 若干 地 质 时 期 内 被 封存 于 海底 ,直到 下 一 次 强烈 的 火山 活动 和 造 山 运动 出 现 为 止 。 但 是 ,其 中 有 少量 元 素 也 将 返回 陆地 ; 那 是 当 海 上 出 现 暴 风雨 时 ， 有 些 元 素 能 以 液体 气 雾 形态 而 重 返 大 陆 ( 见 $ 的 循环 )。 因 此 对 当代 的 人 类 而 言 ， 则 须 采 取 防 止 侵蚀 的 措施 ,以 减 慢 沉积 物 循环 中 由 陆地 向 海洋 循环 的 速度 。 "132。 碳 循环 、 氧 循环 ,水 循环 ` 氨 循环、 磷 循 环 、 硫 循环 以 及 各 种 生命 必要 阳离子 的 循环 ,是 几 种 主要 的 生物 地 球 化 学 循环 。 目 前 , 人 们 的 注意 力 越 来 越 多 地 被 吸引 在 Pb，As，Hg， Cd 这 些 元 素 循环 的 观测 研究 上 面 , 因为 这 些 元 素 重 新 从 工业 中 排出 来 之 后 ， 它 们 可 能 市 来 严重 的 污染 和 危害 。 1. 碳 循 环 ( 图 51) 氮 的 主要 来 源 是 空气 。 与 N 相 反 ,在 自然 界 中 C 源 是 大 量 的 ， 而 且 也 是 各 种 各 样 的 。 ”但 是 只 有 以 气体 形态 存在 于 大 气 中 的 CO, (HCH 700 X 10 吨 )， 或 以 溶解 状态 存 于 be Sy Ps | Dy PA se | 3 £ Sa /大气 -水 的 平衡 AR 1 化 石 侈 料 的 能 植物 和 动物 的 呼吸 作用 矿 化 作用 : 小 人 EN 人 | 图 5-1 自然 界 中 的 碳 循环 暴 色 箭头 表示 正在 运动 中 的 并 经 常 进行 循环 的 碳 。 白 色 箭头 表示 以 化 石 形态 《石灰 质 沉 积 层 ? 石 油 * 煤 ?处 于 固定 状态 的 碳 6 183 二 水 中 的 CO; (表层 水 含 C 约 500 X 10? 吨 ,深水 中 约 34500 x 10° 吨 ) 才 能 提供 出 形成 生物 机 体 所 需要 的 碳 。 在 陆地 上 , 大 气 中 的 CO, 被 植物 截取 后 将 通过 光合 作用 而 转变 成 总 生产 量 约 200 X 10° 吨 , 此 总 生产 量 将 用 来 供养 人 类 动物、 细菌 以 及 植物 本 身 (图 5-2)。 假设 生物 圈 已 处 于 平衡 状态 , 则 此 200 x 10? 吨 有 机 物 将 仅 用 于 维持 生物 圈 的 现状 ， 此 时 ,这 些 有 机 物 将 在 如 下 方面 进行 分 配 : A. 84 X 10 吨 有 机 物 将 用 以 保证 1860 x 10 吨 绿 色 植物 的 咋 吸 消耗 B. 5 X 10° 吨 将 用 来 补 世 火灾 引起 的 损失 ; C. 20 X 10" 吨 将 用 来 维持 2 X 10° 吨 动物 的 生活 ; D. 0.6 X 10? 吨 将 用 以 保证 0.1 = 10? 吨 人 类 的 生活 ; E. 84.5 X 10° 吨 将 用 来 弥补 1 x 10° 吨 细菌 和 真菌 的 呼吸 需要 。 后 面 4 项 共同 组 成 为 净 第 一 性 生产 力 , 其 值 约 110 x 10? 吨 。 由 上 数字 可 以 看 出 微生物 的 重要 作用 ， 就 生物 量 而 言 ， 微 生物 几乎 比 绿色 植物 小 2000 倍 , 但 两 者 的 呼吸 消耗 相同 。 通过 火山 活动 及 其 它 各 种 含 碳 的 气体 来 源 ， 每 年 均 有 一 定数 量 的 C 补充 到 大 气 之 中 。 RPA 3 70.108) co; 交 换 海洋 3800 I @ 大 气 640 “640 $$ s/n we =, tT 个 t “ 一 人 mm 一 一 一 一 一 一 一 可 :一 一 o ee ee ee ee a ee a 上 月 上 日 | ith TO jee ae ee SARS Sei (80.1097 ' OE wh) PB ere 石油 天 然 气 。 结 品 岩 和 火山 岩 10Btc uw 图 5-2 陆地 上 有 机 物 循环 的 基本 模型 (假设 各 生态 系统 均 处 于 稳定 状态 ) [ 引 自 Niciporovic (1969) 及 Duvigneaud 和 Barbezat, (1972) 的 著作 ] 1 大 气 中 的 碳 ( 呈 CO, 形态 ) 和 海洋 中 (水 圈 ) 的 碳 ( 主 要 呈 碳 酸 氢 盐 的 形态 ) 的 重量 。 I. 由 各 种 氧化 作用 而 排 和 大气 中 的 CO: 的 数量 ( 见 IT). HI. 被 氧化 的 有 机 物 的 数值 (包括 呼吸 作用 ,火灾 , 烧 材 发 酵 作 用 等 被 氧化 的 有 机 物 )。 IV. 几 大 类 陆 上 生物 的 生物 量 (用 干 重 表 示 )。 A) 植物 ; B) 动物 ; C) 人 类 ; D) 细菌 和 真菌 。 V. 各 类 生物 所 利用 的 营养 物 的 重量 ( 干 物质 )。 VI. 碳 在 岩石 圈 内 的 储藏 量 。 由 I 一 V 的 数字 均 以 十 亿 吨 (10° 吨 ) 为 单位 。RPA 为 光合 作用 有 效 辐射 。 人 们 可 以 看 出 ,植被 上 的 能 量 转换 率 是 不 高 的 ( 按 总 生产 力 计 的 转换 率 约 为 192* 按 净 生 产 力 计 为 0.59%2)， 而 特别 是 人 类 对 能 量 的 转换 率 是 很 低 的 ( 约 0.0003%) e184. 在 有 些 情况 下 ,各 种 尸体 和 植物 残 体 的 大 量 堆积 将 使 碳 循环 减 慢 , 特 别 当 这 些 堆 积 物 转变 成 较 厚 的 块 状 腐殖质 时 ,此 情 愈 甚 。 有 时 ,将 因 空 气 不足 , 或 者 由 于 土壤 的 酸性 太 强 ， 因 而 腐生 植物 这 一 环 的 功能 未 能 实 现 , 于 是 大 量 有 机 物 残 体 将 以 泥 几 形式 而 积 曹 起 来 ;》 在 有 些 长 有 泥炭 俯 的 \ 高 起 来 的 泥炭 沼泽 地 上 ,泥炭 的 厚度 常 达 20 米 或 20 米 以 上 。 在 静止 的 水 底 上 ,各 种 生物 残 体 的 沉积 是 水 生生 物 分 解 的 生成 物 ,也 就 是 腐 泥岩 的 形 成 。 同 时 还 将 形成 一 种 有 机 质 洪 泥 或 腐 有 机 泥 ， 从 这 些 有 机 质 洪 泥 中 将 慢 慢 地 散发 出 一 些 由 发 酵 而 产生 的 各 种 物质 ,如 CH4，H2S， NH,, H,, CO, 等 。 在 此 泊 泥 中 含有 丰富 的 C 和 N, 以 及 各 种 硫化 物 ， 这 些 硫 化 物 , 在 被 长 期 封闭 于 沉积 层 中 的 硫 的 循环 中 ,起 有 极 重要 的 作用 。 假 如 各 种 生物 残 体 的 分 解 延 时 太 长 , 则 将 形成 为 石油 。 因而 在 此 又 将 出 现 碳 循环 的 停滞 。 在 煤 、 褐 煤 及 石油 中 的 碳 循环 也 将 在 若干 地 质 时 期 内 完全 停止 ， 这 时 的 碳 将 以 化 石 有 机 化 合 物 形态 存 于 地 下 ， 而 只 有 近代 人 才 又 将 这 些 有 机 化 合 物 以 化 石 燃料 形式 取出 利 用 。 碳 循环 的 停滞 将 导致 其 它 元 素 循环 的 阻塞 : 当 死 亡 的 根茎 \ 叶 形成 腐殖质 以 后 ， 这 些 器 官 中 的 各 种 矿质 元 素 也 被 包含 于 腐殖质 之 中 ; 其 中 某 些 元 素 将 以 氢 氧 化 物 形态 被 保 留 在 腐殖质 内 ; 倘若 保留 时 间 相 当 长 的 话 ， 这 些 元 素 则 将 在 其 中 富 集 ; 如 Ag, Av, Zn, Cd, Pb, As, Mn, Co, Ni, Hg, Si 等 即 属 此 类 元 素 。 倘若 某 处 的 煤 是 由 这 种 腐殖质 所 形成 的 话 , 则 此 煤 潜 中 人 们 将 观测 到 所 述 元 素 的 浓度 都 比较 相似 。 目前 ;人们 烧 煤 将 有 助 于 上 述 元 素 从 封闭 中 解脱 出 来 ,它们 将 以 微 侍 和 煤 烟 形式 进入 大 气 , 继 而 又 降落 在 各 种 生态 系统 之 中 。 现 不 防 作 一 次 简单 的 计算 : 若 按 煤 中 所 含 Hg 的 平均 量 为 1ppm 计 ( 可 能 天 低 ), 则 仅 烧 煤 方面 每 年 就 将 向 生物 圈 内 排 人 3000 吨 Hg; BRIS 石油 将 排出 1600 吨 Hg, 而 从 母 岩 上 淋 洗 下 来 的 Hg 只 有 200 吨 , 让 人 们 将 这 三 个 数字 作 一 个 比较 。 煤 还 可 通过 泥炭 和 腐 有 机 泥 的 积累 转变 而 成 。 因 此 有 腐 殖 煤 和 腐 泥 煤 之 分 (ARR 形成 的 煤 : MEW RAK: 烛 煤 ); 后 一 种 煤 的 沥青 含量 特别 丰富 。 煤 的 基本 物质 是 木质 素 。 高 温 (在 造山 带 ) 能 促进 如 下 化 学 变化 : BRO BRO: 在 此 变化 过 程 中 还 将 逐渐 释放 出 CO，H2O，CH',〈 甲 烷 ) 和 Ni。 煤 的 储藏 量 约 为 5 X 10 吨 ， 主 要 是 在 下 石炭 纪 到 二 迭 纪 的 大 石 灾 纪 时 期 沉积 而 成 。 成 煤 的 第 二 阶段 开始 于 白垩 纪 的 末期 ,而 第 三 纪 后 半期 达到 了 顶峰 ;几乎 所 有 的 褐 煤 185。 都 是 在 此 时 期 开始 形成 的 。 为 了 说 明 形 成 宽广 而 深厚 的 泥炭 层 的 原因 ， 人 们 必须 接受 这 样 的 理论 : 在 地 面 下 沉 缓慢 时 期 (图 5-3)， 曾 形成 了 一 些 生 长 有 特种 植物 的 积 水 的 洼 湿地 带 ， 在 此 地 带 内 各 种 有 机 物 残 体 曾 大 量 堆 积 ， 而 这 样 堆 积 的 全 部 腐殖质 都 在 细菌 的 作用 下 慢 慢 地 转变 成 了 泥 Ro 当地 面 下 沉 速 度 增 加 时 ,海水 即 侵入 这 些 洼地 ,淹没 了 各 种 植物 ， 而 各 种 矿质 沉积 物 则 将 有 机 物 层 覆 盖 在 其 下 。 这 种 现象 的 反复 产生 即 导 致 了 煤层 与 矿物 岩层 的 交 蔡 出 现 。 在 地 壳 内 石油 约 含 碳 1.5 x 10" 吨 。 石 油 是 各 种 液态 碳 氨 化 合 物 〈 脂 肪 族 的 碳 氢 化 合 物 , 脂 环 族 的 和 茶 类 的 碳 所 化合物 ) 组 成 的 复杂 混合 物 , 此 外 ,其 中 还 溶解 有 一 些 气态 和 固态 的 碳 所 化合物 。 石 铀 中 各 种 元 素 的 含量 如 下 (Zobell, 1945): C: 82.2—87.1% H: 11.7—14.7% S: 0.1—5.4% N: 0.1—1.5% O: 0.1—4.5% 其 它 矿 物质 : 01-12%, HHERE Ni, V,Pb, La 和 Fe 〈 合 成 碳 氧 化 合 物 的 催化 剂 )。 在 世界 上 ,煤油 是 有 机 碳 的 最 普通 的 形式 ,也 是 沉积 岩 ( 特 别 是 沥青 页 岩 ) 中 的 不 溶解 的 有 机 物 。 地 壳 内 的 煤油 总 含量 约 3 x 10° 吨 。 煤 的 储藏 量 估计 为 5 x 108 吨 ， 由 此 可 见 , 地 下 的 煤 铀 大 约 比 煤 要 多 1000 倍 。 但 是 煤油 的 开发 是 困难 的 。 在 海洋 中 ,以 溶解 的 碳酸 盐 和 碳酸 氢 盐 形态 而 存在 的 碳 大 约 有 35000 X 10 吨 ; 海洋 的 初级 生产 力 约 为 40 x 10? 吨 , 此 数字 相当 于 水 生 植 物 固 定 的 碳 大 约 为 20 X 10 吨 ， 而 据 Rodin 等 人 估算 ,一 定时 间 内 海洋 的 植物 量 不 会 超过 0.17 x 10 吨 ; 此 作者 还 认为 ,这 ” 些 植 物 量 将 经 常 通过 海洋 动物 的 食物 网 而 被 消耗 ; 海洋 动物 的 动物 量 估计 为 3 X 10’ 吨 ， 或 者 约 为 1 X 10' 吨 干 物质 ; 由 此 可 见 ,动物 量 将 是 植物 量 的 6 倍 。 据 估计 ,在 海底 内 , 主 要 以 内 骨骼 或 外 骨骼 形态 而 封闭 在 堆积 的 死亡 有 机 体 中 的 碳 大 约 有 3000 X 10? 吨 。 在 水 域内 , 当 CO, 以 CaCO, 的 形式 (和 白垩, 石灰石 ,珊瑚 ) 而 存 于 水 下 时 ,也 将 招致 碳 循环 的 停滞 《全 世界 的 CaCO, 储量 约 为 20 X 10" 吨 )。 经 过 若干 地 质 时 期 以 后 ， 这 些 CaCO; 将 成 为 露出 水 面 的 岩石 ,而 由 于 雨水 的 溶解 ,以 及 地 衣 或 显 花 植物 的 根 的 作用 ,从 而 使 这 些 岩 石 中 的 C 和 Ca 又 重新 进入 循环 。 被 封存 在 土壤 和 岩石 中 的 碳 可 能 通过 人 类 的 活动 而 被 释放 出 来 ; 人 类 的 活动 包括 生 活 及 工业 中 的 燃 席 ， 石 灰 窗 内 的 燃烧 ， 以 及 汽油 发 动机 (各 种 机 车 及 轮船 ) 的 燃烧 作用 等 等 ;在 后 一 种 情况 下 ,大 部 分 被 利用 的 碳 将 以 CO 的 形态 而 排 人 大 气 之 中 。 2. 氧 循 环 1. 在 地 质 时 代 的 推移 过 程 中 ， 氧 循环 经 历 了 深刻 的 变化 。 目 前 空气 中 的 氧 含量 为 21% 这 一 数值 正 是 这 些 变化 的 结果 。 在 地 球 上 出 现 生命 的 初期 ( 约 30 亿 年 前 ), 地 上 的 空气 是 还 原 性 的 ,实际 上 没有 氧气 ， * 186 » 而 最 初 的 生物 也 只 能 是 些 乏 氧 生活 的 发 酵 细 菌 。 仅 当 能 营 光合 作用 的 生物 (蓝藻 ) 出 现 以 后 ,它们 在 利用 水 中 的 氢 而 进行 光 水 解 时 才 产 生出 了 大 量 的 氧气 。 人 们 不 能 确切 知道 目前 氧气 的 浓度 是 否 已 经 达到 了 最 高 限度 ,或 者 还 将 继续 增长 ;但 是 应 当 注 意 到 的 是 ,刚刚 产生 出 来 的 O, 即将 立刻 参与 氧化 作用 ， 例 如 使 二 价 铁 氧 化 成 三 和 价 铁 , 而 更 主要 的 是 使 光合 作用 本 身 产生 出 来 的 被 碳 还 原 的 各 种 有 机 产物 又 重新 氧化 。 在 一 个 平衡 的 生态 系统 中 ,人 们 将 看 到 同时 存在 的 两 个 相反 的 化 学 反应 : 光合 作用 CO, + H,0 EFS) 有 机 物 + O2, 呼吸 作用 O: 十 AY Gree oe 不 将 有 机 物 封闭 起 来 (与 碳 循环 相关 ), 大 气 中 的 0; 也 就 不 可 能 增加 ,只 有 在 没有 呼 骸 作用 这 个 对 立 面 的 情况 下 ,才能 允许 O0, 有 较 多 地 和 逸 出 。 这 点 似乎 已 由 如 下 事实 得 到 了 证 明 : 在 各 个 地 质 时 期 以 石墨 , 褐 煤 , 煤 ,石油 ,天 然 气 形态 而 保存 于 岩石 中 的 碳 ( 目 前 还 有 存 于 生物 体 或 其 尸体 内 的 碳 ) 正 好 与 被 氧化 的 沉积 岩 中 的 和 大 气 中 的 氧 相当 ,也 就 是 说 其 数量 是 按 CO, 中 的 比例 , 即 12/32 的 比例 而 存在 的 ; 此 外 ， 大气 中 氧 的 主要 来 源 是 光合 作用 ，, 而 光合 作用 中 C 和 O, 的 交换 也 是 按 此 比例 进行 的 。 在 大 气 中 出 现 0, 以 后 的 另 一 结果 是 ,一 部 分 氧 将 在 高 空 发生 聚 合作 用 ， 从 而 形成 一 个 臭氧 (0;) 层 , 此 臭氧 层 能 保护 地 球 表面 免 受 短波 紫外 线 (1 < 250 毫 微米 ) 的 照射 ; 假 如 这 些 短波 紫外 线 不 被 臭氧 层 吸 收 的 话 , 其 危害 将 是 可 怕 的 ,它们 能 杀 死 地 面 上 的 一 切 生 物 , 但 生活 在 一 定 深 度 下 的 水 生生 物 可 以 得 到 保护 。 因此 ， 地 球 上 出 现 0, 以 后 ， 才 能 同时 在 除 水 域 以 外 的 陆地 上 出 现 需 氧 生活 (有 氧 呼 MRA Fro | 由 此 可 见 ， 生 物 圈 的 各 个 演化 阶段 与 氧 循环 的 发 展 之 间 具 有 非常 密切 的 联系 。 初 期 (4 30 亿 年 前 )， 能 放 o, 的 最 早 的 生物 (原核 生物 ) 只 能 生活 在 水 中 以 避免 短波 紫外 线 的 伤害 ;大 气 中 0, 的 浓度 必须 达到 1 多 左右 才能 在 同 温 层 内 形成 臭氧 的 防护 层 ; 而 且 也 只 有 在 这 样 的 浓度 下 (此 浓度 即 《Pasteur 转变 点 》)， 微 生物 才能 将 其 发 酵 型 代谢 转变 成 氧化 型 ;这 种 情况 即 相当 于 真 核 生物 浮 出 水 面 的 时 期 ( 约 12 亿 年 前 ); 但 是 ,在 大 气 中 刚 一 有 氧 气 出 现 ， 它 即将 被 矿物 界 所 夺取 : 很 快 使 二 价 铁 氧 化 (“ 带 状 铁 的 形成 >) 并 使 大 量 石 喜 沉 积 物 形成 ;因此 在 生物 与 矿物 界 之 间 出 现 了 夺 和 氧 的 竞争 。 可 能 正 是 由 于 这 样 的 原因 ,因此 还 必须 等 到 6 亿 4 千 万 年 前 才能 看 到 多 细胞 生物 的 出 现 ;好 象 大 气 中 的 氧 含量 ,必需 超过 1% 才 适 于 多 细胞 生物 的 生存 。 此 后 ,大 气 中 的 O, 含量 将 逐渐 增加 ,或 者 继续 保持 不 变 , 这 种 情况 都 与 碳 被 隔绝 的 几 个 大 的 时 期 相 一 致 ,比如 石炭 -二 迭 纪 成 煤 期 ,或 第 三 纪 的 褐 煤 堆积 期 (图 5-3)。 现 以 碳 循 环 被 阻 滞 为 例 来 进行 说 明 似 乎 是 可 取 的 ; 碳 循环 被 阻 滞 , 从 而 使 大 量 的 氧气 产生 ;这 是 第 三 纪 时 各 生态 系统 的 情况 ， 目 前 人 们 对 此 已 比较 了 解 ; 正 是 此 时 形成 了 西 德 巨大 的 褐 煤矿 床 , 当 前 褐 煤 的 开采 量 已 能 对 德意志 联邦 共和 国 提 供 30% 的 电能 。 在 德国 的 科隆 , 迪 塞 尔 多 夫 和 法 国 的 埃 克 斯 ， 夏 佩 勒 地 区 围 成 的 三 角 地 带 内 , 褐 煤 的 储藏 量 估计 约 50 x 10° 吨 ， 此 数值 大 约 与 40 X 10? 吨 的 碳 相当 。 将 40 x 10? 吨 碳 封 闭 起 来 也 就 相当 于 向 大 气 中 释放 出 氧 约 110 x 10? 吨 。 CO, 十 了 Oo。 ° 187 » 温润 地 上 的 红 杉林 1 i site: oar 是 长 有 篇 相 科 村 西里。 ZRORE RATER THRONE y wm ER DR 多 长 有 芦苇 的 的 泥炭 沼泽 低地 | 泥炭 沼泽 及 永生 植物 i che pM Lala anaes ca \ Ha Hes aes SSE ee eS il oe La 泥炭 上 由 森林 殖 物体 形成 的 深 色 神 煤 ass | 人 和 图 5-3 ”莱茵 河流 域内 老 第 三 纪 时 的 一 个 复杂 的 生态 系统 。 plained ae 环 的 中 止 及 氧 的 释放 都 有 关系 。 目 前 在 美国 还 存在 有 这 样 的 生态 系统 GIA Teichmilller WIE, 1957) 图 5-3 所 示 即 为 一 个 碳 被 封闭 的 生态 系统 ( 引 自 Teichmuller 的 著作 )o 实际 上 ,这 是 若干 植物 群落 形成 的 组 合体 ,而 这 些 植物 群落 的 分 布 都 与 土壤 的 湿度 变 化 相 适 应 ; 土壤 的 温度 是 从 低 处 有 自由 流动 的 水 开始 直到 比较 阴凉 的 紧 实 的 地 面 为 止 而 递减 的 。 对 此 现 分 4 种 情况 说 明 如 下 : C1) 在 有 自由 流动 的 水 的 地 方 堆积 着 粗大 的 各 种 废物 ,或 者 为 较 细 的 静水 腐 殖 土 。 (2) 在 低 处 的 泥炭 沼泽 地 上 生长 着 草本 植物 ， 无 乔木 ， 但 有 漂浮 的 水 生 植物 或 沼泽 植物 《如 克拉 水 属 , 昔 草 属 ,灯心草 属 ,芦苇 属 ) 这 些 植物 的 残 体 则 形成 小 色 褐 煤 。 (3) 洼 湿 地 上 的 森林 : 一 一 生长 着 杉 科 AW RED; KABA RE, 一 一 生长 着 杨梅 科 , 西 里 拉 科 植物 ;这 些 植物 很 少 遭 到 水 沽 。 这 些 森 林 的 植物 残 体 将 形成 深 色 褐 煤 。 (4) 湿润 土壤 上 的 红 杉 林 。 此 处 的 宰 媒 主要 由 保存 良好 的 、 红 杉 的 树干 和 树 核 所 形成 。 上 述 情 况 都 与 地 面 下 沉 的 速度 不 同 有 关 : 红 杉 的 树干 和 树枝 积累 层 与 莱茵 河 河 口 的 缓慢 下 沉 期 相符 合 ; 深 色 褐 煤层 ( 洼 浊 地 上 的 森林 ) 与 正常 速度 下 沉 期 相 一 致 ; 浅 色 褐 煤层 《芦苇 地 ) 则 与 迅速 下 沉 期 相对 应 。 如 上 例子 似乎 具有 特殊 的 意义 ， 因 为 它 所 明确 的 一 些 情 况 使 得 生态 系统 的 概念 更 复 杂 化 了 。 从 严格 的 意义 来 说 ,这 里 有 4 个 或 5 个 截然 不 同 的 生态 系统 ,但 是 它们 又 共同 组 成 了 一 个 联 贯 一 致 的 生态 学 体系 ， 而 此 体系 中 的 各 组 成 部 分 在 一 定 的 空间 与 时 间 内 又 是 互相 交 蔡 并 可 相互 代替 的 ;此 外 , 当 该 体系 中 的 各 组 成 部 分 发 生 下 沉 运 动 时 ， 它 们 又 促进 了 莱茵 词 下 游 漏 斗 状 地 带 的 增 大 ,并 使 碳 循 环 中 断 ,而 碳 则 以 褐 煤 中 的 有 机 物 形 态 被 封存 地 下 。 生理 学 家 们 认为 ,假如 空气 中 的 CO, 含量 增加 的 话 ， 光 合 强度 亦 将 急剧 上 升 (当然 放 氧 量 也 将 增加 )e 因此 不 能 排除 这 种 情况 , 即 在 地 球 的 发 展 史 中 ， 强 烈 的 火山 活动 期 可 能 排出 过 极 大 量 的 CO,, 这 时 地 球 上 植物 繁茂 ,空气 中 的 0; 充裕 ,不 习惯 于 这 种 变化 的 大 型 动物 的 发 展 受 到 了 限制 。 2. 氧 能 形成 多 种 多 样 的 化 合 物 ， 而 其 中 对 生物 具有 重要 作用 者 是 水 (HO) 和 二 氧化 碳 《CO:)。 它 们 平衡 地 分 布 在 生物 圈 、 大 气 圈 、 岩 石 图 和 水 圈 之 内 。 水 圈 内 的 水 共 约 1.5 x 10 公里。 大 约 每 过 2.5 x 10 年 ,这 些 水 将 通过 光合 作用 而 被 光 解 ,并 通过 呼吸 作 * 188。 用 又 重新 形成 。 3. 当前 ,人 类 的 活动 已 使 氧 的 循环 极 不 正常 ， 除 了 人 类 的 呼吸 消耗 越 来 越 增加 以 外 ， 石油 的 燃烧 量 也 愈 来 愈 大 。 另 一 方面 ,由 于 海洋 遭 到 DDT 的 污染 ,从 而 降低 了 浮游 植物 的 光合 效率 ;而 漏出 的 石 油 经 常 在 海面 上 形成 很 薄 的 石油 层 从 而 使 反射 率 增加 并 减少 了 太阳 能 进入 水 中 的 光量 和 热量 ;所 有 这 些 均 能 导致 光合 作用 的 更 加 恶化 。 大 们 不 了 解 陆 地 上 将 有 何 种 大 的 变化 ， 而 仅 知 海洋 温度 的 降低 将 影响 到 陆地 上 的 平 均 温度 ,并 使 温带 植物 生长 期 的 长 度 缩短 。 人 类 在 发 展 工厂 ， 企 业 中 常 使 绿色 区 域 缩小 ， 这 在 同样 意义 上 来 说 也 肯定 会 使 光合 作用 产生 的 O, 减少 。 但 是 , CO, 略 增 将 能 提高 生态 系统 的 生产 力 , 同 时 使 大 气 中 的 0, 含量 增加 。 似乎 大 气 中 的 O, 减 少 百 分 之 几 也 不 致 对 生物 带 来 巨大 的 损害 。 您 对 此 怎样 考虑 的 呢 ? / 3. 8 WB (A 5-4) 1. 存 在 世界 上 的 总 水 量 约 为 1350 x 10° RE’, RHI7DWELETRBEZH. 所 有 的 水 都 来 自 海洋 ;而 且 通 过 连续 的 水 文 循环 又 将 重新 返回 海洋 之 中 。 水 以 三 种 形态 而 存在 ， 其 数量 及 所 占 的 百分比 如 下 〈 引 自 Nace 及 Leopold 的 著作 ， 1964): 体积 (公里 ?7 所 占 的 92 max: 海洋 1300000000 97.2 淡水 湖 123000 0.009 湖 和 内 海 ( 通 常 是 含 盐 的 ) 100000* 0.008 江河 1230 0.0001 土壤 水 65000 0.005 地 下 水 (直到 800 米 深 处 为 止 ) 4000000* 0.31 深层 地 下 水 4000000 0.31 固态 水 : 冰河 与 极地 冰 幅 32500000 2.50 温带 及 热带 地 区 的 冰河 1000 0.0001 气态 水 : 大 气 中 的 水 12700 0.001 各 种 生物 体内 的 水 400 0.00005 在 太阳 辐射 能 (总 辐射 和 热量 ) 的 冲击 下 ,水 将 从 一 种 形态 转变 成 另 一 种 形态 ,并 在 气 流 ( 风 ) 和 海流 的 推动 下 在 生物 圈 内 循环 。 太阳 能 每 年 将 使 海水 燕 发 约 400000 A’, 而 陆地 生态 系统 中 每 年 水 的 蒸发 蒸腾 量 AAA 65000 AH; 以 降水 方式 返回 地 面 的 水 与 以 上 数值 相等 ， 但 是 海洋 的 收 支 差额 为 负 :, 而 陆地 则 为 正 : 35000 公里 : 的 陆地 降水 均 来 自 海洋 , 此 降水 量 中 的 大 部 分 (25000 公 里 ) 将 通过 江河 而 返回 海洋 ， 而 江河 之 水 又 来 自 地 面 流水 及 各 种 下 水 道 的 排水 。 剩 余部 分 (10000 一 15000 公里 ?) 将 次 人 地 下 成 为 地 下 水 ,而 当 岩 石 的 含水 量 达 到 饱和 状态 时 ,这 些 水 将 缓慢 地 返回 海洋 之 中 。 * Colas (1964) 提出 的 地 下 水 数字 仅 为 250000 AH; RZ, Kalinin 和 Bykow (1969) 提出 的 深层 地 下 水 数字 为 36000000 公里 》; 他们 提出 的 湖水 数字 为 750000 AB, e 1892.。 2. 极地 冰 和 深层 地 下 水 是 巨大 的 淡水 贮备 库 ， 但 是 当前 人 类 需要 的 淡水 还 很 少 商 丝 库 中 索取 。 大 气 中 的 水 分 可 以 通过 往 云 里 撒布 某 些 “ 造 十 物质”( 碘 化 银 或 干冰 ) 而 被 凝结 成 大工 雨 降落 地 面 , 但 是 雨量 很 小 ;此 外 ， FR Ee 危险 。 et seer ee a eer es 估计 地 面 水 约 有 25000 AB, AM it Sk AL SE RE a EA ak 的 一 半 , 即 12500 公里 ?; 另 一 方面 ， 人 们 还 希望 将 每 年 沙 人 地 下 的 水 全 部 抽取 出 来 利用 ， 或 者 至 少 抽出 10000 公里 ?来 利用 。 这 样 ， 全 部 可 以 利用 的 水 的 最 大 值 将 达到 25000 公 Be, 然而 ;每 年 能 供应 的 水 是 无 规律 的 ， 而 且 江 河 的 最 高 水 位 及 最 低 水 位 是 变化 元 常 的 。 从 而 使 问题 变 得 非常 复杂 ;此 外 ,为 了 利用 水 力 发 电 ; 经 常 乱 建 水 库 和 拦 河 坝 , 这 些 都 将 使 传统 的 景观 遭 到 破坏 ;而 尤 有 甚 者 是 各 种 污染 将 使 水 质变 坏 。 问题 的 复杂 是 因为 存在 工业 用 水 的 缘故 。 在 工厂 中 ， 抽 取 的 水 经 过 流通 以 后 将 分 成 截然 不 同 的 两 部 分 :一 部 分 将 通过 蒸发 作用 ,以 及 因 进 入 生产 的 产品 中 而 消失 ; 另 一 部 分 则 被 弄 寻 区 后 又 重新 从 工厂 内 排出 ;但 是 排出 的 水 都 或 多 或 少 是 经 过 净化 处 理 的 。; 有 些 工 厂 常 将 不 同 工 序 中 的 水 反复 使 用 ， 直 到 其 不 能 再 用 为 止 《水 的 再 循环 让 Cola 1964); 在 此 情况 下 ,虽然 进行 同样 的 生产 ?但 耗 水 量 不 大 。 经 常 出 现 这 种 情况 ， 很 多 工厂 午 沿 着 江河 建立 ,而 河水 将 连续 地 被 多 次 抽 用 ; 除非 工 厂 间 具 有 足够 的 距离 以 使 污染 水 能 进行 自动 净化 ,否则 污染 将 向 下 游 日 渐 发 展 ;但 是 工厂 间距 离 较 远 的 情况 是 少 有 的 ,而 最 常见 的 是 沿 着 这 些 河 流 将 形成 一 个 人 口 稠 密 的 地 区 ;在 此 情 状 下 ,城市 ,工厂 ,农场 都 将 排出 大 量 的 废水 ,并 让 这 些 废水 流 人 河中 ， 而 下 游 的 工厂 抽取 河水 或 经 处 理 或 不 经 处 理 又 重新 使 用 ,继而 又 排出 ,如 此 每 经 一 次 反复 利用 ， 河 水 的 污染 也 就 更 加 重 二 些 , 因 此 越 往 下 游 ， 水 的 污染 也 越 严 重 。 所 以 在 沿 河 而 下 的 过 程 中 , 河 水 将 要 进行 一 系列 连续 的 再 循环 ; 如 此 循环 的 最 终 后 果 将 在 靠近 河流 的 人 海口 处 清楚 地 显示 出 来 ， 在 这 里 ,水 的 污染 是 如 此 严重 ,以 致 水 中 差不多 都 无 生物 生存 ， 甚 至 也 不 再 适 合 工业 使 用 了 ;经 常 是 一 切 水 生生 物 消 失 了 ,甚至 航行 也 受到 影响 。 解决 这 个 问题 的 方法 是 建立 若干 个 水 库 , 在 水 库 中 大 量 董 水 ,而 在 一 定时 期 内 将 所 萤 之 水 放 和 河中 以 对 污染 水 进行 稀释 。 人 类 所 需 之 水 可 以 分 成 如 下 几 种 : 饮用 水 ,农业 用 水 .工业 用 水 。 内 河 航行 所 需 之 水 ae 根据 一 个 国家 的 发 展 程度 ,以 及 是 农业 国 或 工业 国 的 不 同 , 其 所 需 的 用 水 量 也 有 很 大 NEW: 在 美国 ， 一 个 居民 每 年 的 耗 水 量 约 为 1200 一 1500 米 ?, 第 三 世界 各 国 每 个 居民 RAKES 40 米 ?/ 年 ,而 像 法 国 这 样 的 国家 中 每 个 居民 的 用 水 量 大 约 为 500 米 ?/ 年 8 若 将 地 球 上 每 个 居民 的 平均 用 水 量 按 300 米 ?/ 年 计算 , 则 全 人 类 每 年 所 需 的 淡水 将 %) 1100 公里 ? 长 此 结论 是 ,在 每 年 可 以 利用 的 淡水 25000 公里 ; 中 (包括 地 面 水 和 可 开发 的 地 下 水 在 内 )， 目 前 全 世界 37 亿 人 口 的 耗 水 量 将 超过 1100 公里 :, 若 按 美 国 居民 的 用 水 标准 计 1) 农业 上 的 灌溉 用 水 不 能 返 复 利用 。 相 反 , 在 同一 工厂 内 的 工业 用 水 可 以 多 次 利用 (“ 回 流 ?), 而 河流 中 的 水 也 可 被 沿 河 建立 的 若干 工厂 返 复 利用 (再 循环 )e ¢ 190 » ee a ee le ee = — = 六 ~ any ae : = late 100000 公里 ， | - ah Ue i ay WwW | 人 信里 其 中 人 类 利用 L000. wt A Ee 3 S 1 060% tu ere [ict * MY 则 8 oe 2 eeu pres fg otis “oe A NS 全 OR ae FRE AG or WIN- 1000 Na ha ia 4X». utilisées paré Eve. -yes5? Se _—— ee Ee Se 6 a 二 AZO. ¢ ) - “ON 4. Ole 28'°03::. Un 出 动作 RY GH ER 47 "ee Wed 2193 。 。 人 从 Ra 0 Pweg me TY e ~ , fa} \ ‘ 四 | ZU x sone | BA wasae ay, +. 7 0” MV ! 1) or 外 7 1 $F Ree Pen I | aa 2 GH ELIE A Bo gro} IN| aR | ap i. HAS 4¢ Ii | LLL X92 [| Ht: eee UPE y KA 二 一 一 & cre XA 态 系统 的 生物 循环 过 程 中 ,N 的 数量 都 可 能 逐渐 增长 ;在 此 情况 下 ， 这 些 生态 系统 将 通过 输出 方式 而 导致 地 下 水 的 含 氮 量 上 升 ， 其 结果 是 对 利用 地 下 水 的 人 类 造成 危害 ;此 外 ,来 自 各 种 动物 和 人 类 的 含 氮 的 类 便 和 废物 经 常 被 倒 人 河流 ,湖泊 和 海洋 之 中 ,其 后 果 是 引起 富 营养 化 现象 的 出 现 和 污染 。 陆地 上 氮 的 存在 量 太 多 ( 据 Delwiche 于 1970 年 提出 的 看 法 不 能 多 于 9 X 10 吨 /年 ) 将 是 威胁 大 类 的 、 最 严重 的 危险 ,而 且 这 种 危险 是 不 大 能 发 现 的 。 目 前 ,在 有 些 从 事 “ 生 物 农业 ”的 农业 工作 者 身上 已 经 表现 出 了 一 种 抵抗 工业 生产 的 无 机 氮肥 的 能 力 ( 见 213 页 )。 希望 人 们 能 最 好 地 利用 各 种 反 硝 化 细菌 并 研究 出 能 够 减轻 残留 氮 引 起 危害 的 有 效 方 法 。 5. 硫 循环 〈 图 5-6) (Kellog, 1972) 在 生物 圈 内 , 硫 主要 以 HS。，SO, 及 SO” 等 形态 参与 流通 ,在 化 学 作用 或 生物 的 作 用 下 氧化 形态 的 硫 可 转变 成 还 原 的 形态 ,而 反之 亦 然 。 来 目 生物 的 HS《〈《 陆 地 和 海洋 中 生物 物质 的 分 解 而 来 ) 每 年 将 以 95 X 10* 吨 的 数量 进入 大 气 之 中 (其 中 $ 的 数量 为 90 X 10% 吨 /年 ), 并 在 此 被 氧化 成 SO,; SO, 是 在 陆地 和 海洋 间 访 通 的 一 种 常见 的 硫化 物 。100 x 10° MED LAY SO, (HEH S %H 50 x 10% 吨 ) 将 通 过 人 类 的 活动 而 排 人 空中 : 80 多 来 自燃 烧 各 种 含 S 的 燃料 ( 煤 , 石油 等 )720 匈 来 自 有 色 金属 的 熔炼 。 由 此 可 见 , 大 气 中 所 含 的 SO,〈 除 污染 地 区 以 外 ， 大 气 中 的 SO, 含量 一 般 为 0.5 一 5 微克 / 米 ) 有 2/3 RMF RRA. 而 另 1/3 则 来 自 人 类 的 活动 ($02,503), 99 oo (12) 1 $74 —NS02.$07) N NN \ BIN NSAN MYNN NmN、 $33 39 NON & 8 人 2 72 18 43 10 S33 (Soz)(soa} = tH2S):1502) (H2S) (H2S) (SOZ) ($02) ‘Sgtaee) Ve Wd WT a” f N "Vi Lp 八 2547 OY Xp | ) D an Ne NYO 41 C108 吨 :SY 笔 》 5-6 硫 循 环 的 模型 ( 引 自 Ericksson，1959 和 Kellog, Cadle 等 人 的 著作 ，19727) 图 中 数字 均 以 10“ 吨 S/ 年 为 单位 ， 在 循环 的 不 同 阶段 上 的 硫化 物 形态 均 于 括 驳 内 注 出 。 实 线 : 来 自生 物 中 的 S; BRR: 含 盐 的 云 和 雨中 的 S; 虚线 : 来 自 污 染 的 S; AR: 来 自 火 山 的 S; HY 线 : 雨中 的 S; Mee: 陆地 向 海洋 输出 的 S 其 它 说 明 见 正文 。 aH, — a SO, 将 转变 成 SO;, 继而 又 转变 成 H,SO, (在 有 些 情 况 下 还 可 能 形成 为 "CNH4):SO,); 大 气 尘 埃 中 所 含 的 Fe 或 Mn 将 对 此 氧化 过 程 起 有 催化 的 作用 。 因此 ,一 部 分 以 HSO, 的 气 雾 形态 , 或 以 硫酸 盐 的 微粒 形态 而 存 于 大 气 中 的 S$, RR 快 返回 地 面 或 海洋 。 约 需 5 天 到 2 周 时 间 即 可 返回 地 面 , 返回 的 数量 约 为 116 X 10* 吨 / 。 194 。 Oe ea ai 3 (AE, 2S SABA EWS S 的 气体 直接 与 各 种 植物 和 地 面 接触 ， 从 而 8 被 后 者 所 Mi 洗 计 每 年 像 这 样 由 大 气 回 到 生物 轿 内 的 $ 可 达 25 X 10* 吨 4 : 当 计 风 激 起 海上 的 巨 演 并 将 海水 带 至 高 空 时 海 永 中 的 各 种 硼酸 从 而 将 散落 到 陆 由 ECAR, 海水 中 的 NaCl 也 是 这 样 , 见 152 页 )。 据 估计 ;以 气 雾 形态 而 被 风 吹 至 高 空 的 S 约 有 43 X 10 吨 ,其 中 有 4 吨 * 将 落 到 陆地 上 ，39 吨 * 将 降落 到 海洋 之 中 。 以 被 氧化 形态 返回 生态 系统 的 'S 可 能 产生 二 些 重要 的 影响 ， 雪 和 雨具 有 较 高 的 酸性 (pH 较 低 ) 并 使 土壤 的 淋 洗 作用 , 以 及 灰 化 作用 增加 。 在 瑞典 已 有 这 种 现象 产生 ;由 于 西 欧 工 业 区 排出 的 烟 中 含有 大 量 的 HSO,， 从 而 使 瑞典 的 雨水 具有 较 高 的 酸度 (pH 为 4.5)， 当前 引起 的 后 果 是 土壤 的 肥力 误 竭 ， 随 此 而 来 的 则 是 针 时 树 组 成 的 森林 生态 系统 的 生产 力 明 显 下 降 。 上 述 现 象 对 地 面 水 也 将 产生 较 大 的 影响 ”大 们 在 瑞典 的 维 内 尔 湖 上 观测 到 , 在 1965 年 初 到 1967 年 7 月 期 间 ， 湖 水 的 pH 值 由 7.3 下 降 到 6.8; pH 的 下 降 对 水 生生 物 是 一 个 威 肪 ;因为 pH 小 于 4.0 ,很 多 生物 都 将 不 能 生存 ; BE 低 于 5.3 时 ， 链 鱼 即 将 死亡 ; 危险 总 是 出 现在 靠近 工业 中 心 或 大 量 出 现 污染 的 地 方 。 人 们 观测 到 ,每 年 进入 大 气 的 全 部 SO, 中 虽然 仅 有 1/3 是 由 人 类 活动 而 排出 的 ; 但 是 不 应 低估 了 这 部 分 SO, 的 危害 ， 因 为 它们 还 将 降落 到 排出 地 附近 ,从 而 在 该 处 出 现 SO， 浓度 特 高 的 现象 ;其 结果 将 对 植物 \ 动 物 和 人 类 带 来 伤害 ( 见 192 一 193 页 )。 ” 硫 循环 的 一 部 分 是 属于 开路 循环 ,当前 对 这 部 分 的 情况 还 知之 甚 少 ; 这 就 是 通过 江河 从 陆地 带 人 海洋 去 的 S 的 数量 问题 。Eriksson (Hit, EAA 14 x 10° 吨 的 硫 是 来 源 于 岩石 的 溶解 ; 而 另 一 方面 有 人 认为 ， 江河 带 走 的 s rh 11 x 10° 吨 系 由 加 到 土壤 中 的 肥 料 被 淋 洗 而 来 。 最 后 ,由 于 土壤 的 淋 洗 每 年 流 人 海洋 的 总 S 量 将 为 41 x 108m, 由 图 5-6 可 见 , 人 们 将 上 列 数值 作 了 详细 的 划分 ;而 且 在 显然 是 平衡 的 两 个 总 数值 基 础 上 ,致使 生物 圈 内 的 硫 循环 比较 真实 。 这 两 个 总 数值 是 : 在 陆地 范围 内 ,每 年 排 人 大 气 中 和 降落 地 面 的 $ 是 平衡 的 ;其 数值 为 113 一 184.x 10 吨 /年 ; 在 海洋 方面 亦 同 。 其 数 为 71 一 72 x 105 吨 。 生 物 圈 内 每 年 的 总 平衡 是 : 进入 大 气 和 返回 陆地 及 海洋 的 总 S 量 均 为 185 x 10 吨 /年 。 然而 这 只 是 一 个 虚假 的 平衡 , 因为 每 年 还 有 .66 x 10 吨 Ss 被 江河 带 和 海洋 ， 而 其 中 一 部 分 将 在 此 被 封闭 起 来 ( 即 进入 沉积 物 的 循环 )。 只 有 在 考虑 了 化 石 硫 〈 主 要 是 含 于 石 油 和 煤 中 的 硫 ) 的 作用 下 ,才能 建立 起 接近 真实 的 平衡 5 6. 磷 循 环 ( 图 -7) 磷 灰 石 (磷酸 三 钙 ) 类 型 的 岩石 构成 了 了 的 巨大 储备 库 ， 而 此 岩石 的 分 解 则 将 大 量 磷 酸 盐 转交 给 陆地 生态 系统 ; 但 是 与 水 循环 同时 发 生 的 则 是 大 量 磷酸 盐 被 淋 洗 并 被 带 人 海 洋 ; 在 海洋 中 ,它们 使 近 岸 海水 的 磷 含 量 增 加 ， 并 供给 浮游 植物 和 与 浮游 植物 有 头 的 一 些 * 原文 如 此 ， 拟 为 4X10' mA 39 X10° 吨 之 误 。 译 者 注 e。 195 。 食物 链 的 需要 ; 而 后 ， 进 和 食物链 的 磷 则 将 随 该 食物 链 上 死亡 的 生物 尸体 而 帝 人 海洋 深 处 ;其 中 一 部 分 将 沉积 在 不 次 的 泥 沙 中 ， 而 且 还 将 被 海洋 生态 系统 重新 取 回 利用 ; 另 一 部 分 则 将 被 埋 存 于 深 处 的 这 积 物 内 而 在 循环 中 消失 。 很 大 一 部 分 还 将 凝结 成 磷酸 热 结 核 存 于 深水 之 中 ,从 而 也 将 从 循环 中 消失 ;磷酸 盐 结核 内 常常 含有 相当 多 的 氟 。 一 些 磷 酸 盐 还 可 能 与 SiO, 凝结 在 一 起 而 转变 成 硅 藻 的 结 皮 帝 积 层 , 目 前 这 些 沉 积 层 组 成 了 巨大 的 磷酸 盐 矿床 。 因此 ,虽然 经 常 有 磷酸 盐 被 带 人 海 ， 但 是 海水 中 的 P 含量 仍 是 微弱 的 ; 磷 在 海水 中 被 视 为 一 种 少量 元 素 ; 是 有 机 体 增长 的 限制 因素 。 富 营养 化 作用 由 河流 带 和 海洋 图 5-7。” 磷 循环 通过 海岛 和 人 类 的 捕 备 活动 可 使 一 部 分 磷 返 回 陆地 。 秘 鲁 海岸 的 优质 鸟 凑 层 表明 , 海 岛 的 作用 从 前 比 现 在 更 大 ;在 捕 鱼 业 中 有 时 用 鱼 作 稻田 肥料 从 而 使 磷 返 回 地 面 。 人 们 估计 ,这 样 返回 陆地 的 P 每 年 大 约 有 60000 吨 , 若 用 此 返回 的 数量 来 补偿 带 走 的 © 196° 数量 则 相差 甚 远 ， 因 为 每 年 从 岩层 中 溶解 出 来 的 以 及 从 肥料 中 淋 洗 出 来 的 磷酸 盐 约 有 2000000 mt, 在 海洋 深 处 , 磷 循 环 的 中 断 以 及 由 此 而 造成 生物 圈 内 磷 的 不 断 损 失 是 如 此 严重 ,致使 目前 成 了 使 人 忧虑 的 难题 ; Wells, Huxley #1 Welles 曾 在 1939 年 写 道 :“ 在 决定 人 类 生 存 的 一 系列 因素 中 磷 是 一 个 薄弱 的 环节 ”。 目前 ,由 于 大 量 使 用 含有 磷酸 盐 的 各 种 清洁 剂 ,因而 加 快 了 磷 从 陆地 向 海洋 的 流动; 这 些 清洁 剂 流 经 之 处 将 使 河流 出 现 富 营 养 化 作用 ( 见 194 页 ), 并 使 沿途 污染 的 泡沫 增加 。. 7. 生命 必要 阳离子 的 循环 在 陆地 上 ,生命 必要 阳离子 的 主要 来 源 是 土壤 ,而 土壤 中 的 这 些 阳 离子 又 来 自分 解 的 ; 母 内 。 但 是 ， 目 前 人 们 发 现 从 天 空降 下 的 固态 水 或 芒 态 水 中 也 经 常 带 来 极 大 量 的 生命 必 . 要 阳离子 ;只 须 观察 一 下 一 些 附 生 隐 花 植 物 上 向 下 形成 的 环 状 物 就 足以 说 明 问 题 了 (但 只 - 有 在 空气 未 被 污染 的 条 件 下 才 是 这 样 )。 风 肛 海洋 上 和 满 盖 干燥 侍 土 的 地 面 上 吹 过 时 ， 有 时 能 将 含有 大 量 生命 必 要 元 素 的 气 ， 雾 或 尘土 带 至 很 远 的 地 方 ;在 撒哈拉 沙漠 中 ， 沙 暴 扬 起 的 尘土 可 能 降落 在 巴哈马 群岛 上 ; 赤道 几内亚 的 森林 同样 可 以 获得 来 自 撒哈拉 的 大 量 的 太 质 营养 ; 这 些 矿 质 营 养 是 随 着 北 风 吹 起 的 企 十 经 过 了 九 百 公里 ,甚至 几 千 公里 的 路 程 而 降落 在 森林 中 的 ;在 布鲁塞尔 人 们 观察 到 ， 当 从 南方 吹 来 夹 雨 的 风 时 ， 停 车 场 上 的 车 辆 都 将 盖 上 一 层 来 自 地 中 海地 区 的 红 ix 研究 发 现 , 生 态 系统 在 实现 其 功能 的 过 程 中 ,地 上 的 侍 土 起 有 重要 的 作用 。 海洋 的 作用 已 为 人 所 邹 知 ,狂风 将 海水 吹 至 高 空 ， 而 后 海水 又 将 降落 到 陆地 之 上 ;全 世 春 的 NaCl 循环 (也 就 是 Na 和 Cl 这 两 种 不 可 少 的 生命 必要 元 素 的 循环 ) 就 这 样 沿 着 硫 的 循环 路 线 (图 5-5, 波状 线 ) 而 进行 着 。 在 气候 潮湿 的 地 区 ,由 于 雨水 对 土壤 的 严重 淋 洗 ,因而 生命 必要 阳离子 的 循环 将 遭 到 极 大 的 阻碍 ;各 种 生命 必要 的 阳离子 可 能 被 地 下 水 及 河流 带 至 远方 。 8. 重金 属 的 循环 近来 ,人 们 正 以 极 大 的 注意 观察 着 各 种 重金 属 (Hg，Ccd，Pb, As 等 ) 的 循环 ,因为 这 些 元 素 对 人 类 具有 很 大 的 毒性 ;当前 ,由 各 种 工矿 企业 排出 的 重金 属 的 数量 要 大 大 地 多 于 母 央 通过 自然 分 解 而 分 离 出 的 数量 ; 而 各 厂矿 排出 的 重金 属 将 污染 生态 系统 并 进 和 人 各 种 ， 食物 链 , 从 而 对 人 类 的 健康 带 来 极 严重 的 损害 。 在 西班牙 ， 大 部 分 冬 (He) 均 系 来 自 阿尔 马 登 矿 场 的 朱砂 (一 硫化 汞 )。 全 世界 汞 的 ， 工业 产量 每 年 大 约 为 10000 吨 , 其 中 的 大 部 分 都 将 在 最 后 又 散布 到 大 气 中 和 水 中 ;在 工业 生产 的 汞 中 还 应 加 上 由 烧 煤 释放 出 的 汞 约 3000 吨 〈Joensu，1971) AR KA AIRS 1600 吨 。 因此 ,每 年 进入 生物 圈 的 Hg 大 约 有 15000 mh, 而 母 岩 分 解 时 每 年 仅 分 离 出 230 mt, 人 们 可 将 这 两 个 数字 作 一 个 比较 。 但 若 考虑 到 母 岩 的 分 解 过 程 从 若干 地 质 时 期 以 来 就 已 © 197 » 在 进行 的 话 ， 上 面 的 数字 还 是 不 小 的 ; 目前 海水 中 的 Hg 含量 约 为 0.1ppb, 也 就 是 说 在 14 X 10" 升 的 海水 中 有 Hg 约 140 x 10 吨 ;因此 ,由 污染 引起 的 汞 的 增加 量 每 年 也 仪 有 1%o 相当 正常 的 一 种 情况 是 ， 在 海洋 中 有 些 处 于 食物 链 顶 端的 食肉 鱼 能 在 体内 累积 相当 大 量 的 Hg, 长 期 以 来 它们 对 冬 已 能 适应 ,似乎 汞 已 是 这 些 鱼 类 所 必需 的 了 。 ata 鱼 就 是 这 样 的 鱼 类 。 对 此 可 参阅 如 下 数据 (Miller |, 1972); Hg 的 平均 含量 (用 干 重 的 ppm 表示 ) 1878 和 1909 年 间 捕 获 的 钱 鱼 * 0.95 土 0.33 1970 一 1971 捕获 的 鲜 鱼 (加 利 福 尼 亚 地 区 ) 0.910. 47 1946 4EFRxK WY HE Ha * 1.3640. 31 1970—1974 #aXk HORE A 0.94—5.08 CREAR Hg, Cd 和 As 的 循环 VK ADEA He 的 循环 有 了 极 大 的 扩展 ,而 且 成 了 人 们 非常 担心 的 问题 s 1950 年 , 在 日 本 的 水 企 港 湾 地 方 ， 一 些 渔 民 及 其 家 人 突然 遭 到 一 种 神秘 的 疾病 的 黎 击 , 主 要 是 大 脑 受到 不 见于 形 的 损伤 而 引起 肌肉 衰 凌 , 视 力 来 失 和 夷 痪 ， 而 在 有 些 情 况 下 还 引起 了 朝 迷 和 死亡 ; 凡 与 当地 渔民 一 样 吃 过 鱼 的 海 鸟 和 狂 也 患 了 同样 的 病症 。 经 研究 后 发 现 ， 这 是 由 于 鱼 体 内 Hg 积累 过 量 的 结果 ,而 鱼 体内 的 Hg 又 来 源 于 一 家 工厂 排出 的 废水 之 中 。 从 此 ,水 候 地 区 的 这 种 疾病 就 成 了 一 种 新 的 病情 ; 这 就 是 由 也 g 和 甲 基 形成 的 一 些 化 合 物 [如 Ag(CH;).] 引起 的 水 银 中 毒 症 。 此 后 ,在 其 它 地 方 也 发 现 有 二 甲 基 和 汞 中 毒 的 情况 ;伊拉克 、 巴基斯坦 和 危地马拉 地 区 人 们 常用 某 些 汞 化 物 ( 烷 基 冬 ) 为 主 的 杀 真 菌 剂 处 理 种 子 ， 而 这 类 种 子 有 时 被 食用 后 特别 容易 引起 中 毒 。 二 甲 基 冬 进入 人 体 后 ， 将 使 血液 中 的 Hg 含量 增加 , 淋巴 细胞 中 的 染色 体 被 破坏 或 者 没有 着 丝 点 ;而 在 这 些 人 的 身上 观察 到 有 遗传 性 畸形 出 现 。 Alt, $A BK A= SER RK REAR ASA RT AY oe ER ABS BK 污染 ;在 池塘 及 河流 的 淤泥 内 , 由 于 厌 氧 细菌 的 作用 还 可 使 Hg 与 甲 基 和 化合 成 各 种 其 它 化 合 物 。 这 些 含 冬 的 化 合 物 将 在 各 种 食物 链 中 ， 特 别 是 在 鱼 体内 逐渐 积累 ;人 们 观测 到 ,有 些 海藻 的 冬 含 量 能 比 海 水 的 含 示 量 多 100 5A HH BHM RAARCHREAD, mA 在 这 些 鱼 体 内 的 累积 量 可 达 122ppbo。 对 于 人 类 一 些 食品 内 Hg 的 致 毒 极 限 人 们 还 了 解 不 多 〈 美 国 食物 和 药物 管理 局 确定 鱼 内 的 Hg 极限 为 0.5ppm)， 但 是 示 中 毒 确 是 当前 人 们 共同 担心 害怕 的 大 问题 ; 近年 来 ， 常 因此 将 一 些 湖 泊 和 海湾 中 捕获 的 鱼 全 部 抛弃 ,从 而 造成 了 食品 工业 的 巨大 损失 。 实际 上 孙 积 累 量 较 高 的 地 区 都 局 限 在 污染 中 心 附近 ,在 这 里 ， 危 险 才 是 现实 的 ;如 日 本 的 水 候 港 地 方 ; 鱼 体内 Hg 的 积累 量 高 达 50ppm， 加 上 细菌 使 冬 与 甲 基 形 成 的 有 毒物 质 也 参与 作用 ;致使 这 里 的 危害 就 变 成 了 现实 。 ai (Cd) 和 He 一 样 都 对 人 类 有 毒 。 在 日 本 ， 从 一 些 炼 锌 厂 排出 的 cd 使 很 多 河流 污 染 ， 由 此 又 使 稻田 污染 (稻田 土壤 的 含 Cd BK 53ppm), 而 稻田 内 的 Cd 则 在 大 米 和 大 体 内 积累 ， 从 而 引起 一 种 叫做 “ 痛 痛 病 ” 的 致死 病症 。 正 常 土壤 内 的 Cd 含量 常 在 0.01 一 * 在 不 同 海域 内 捕获 的 ;此 数据 录 于 陈列 馆 保存 的 资料 。 。198 。 0.2ppm 之 间 变 化 ,但 是 由 于 施加 肥料 (过 磷酸 钙 肥 料 中 的 Cd 含量 约 为 1 一 70ppm) MAH 剂 , 或 由 于 工业 排出 的 各 种 废物 《美国 的 工厂 每 年 排出 的 Cd 可 达 2 2300 吨 )， 各 种 车 辆 的 排 气 , 以 及 各 种 废水 都 可 使 土壤 的 Cd 含量 增加 5 © 小 葛 上 下 (能 积聚 大 量 Cd 的 一 种 植物 ，Lagerwerft，1971) PORTE ARIA BS Cd -为 1 一 2ppm, 而 其 叶 内 的 Cd 含量 能 高 达 .3 一 5ppme ”Tyler 发 现 , 由 于 Cd, Zn, Cr, Ni, Cu 等 重金 属 的 活动 性 极 弱 ,因此 在 瑞典 ， 它 们 多 被 封闭 在 各 种 陆地 生态 系统 的 死亡 有 机 物 ( 枯 校 落 叶 和 腐殖质 ) 之 中 ;在 这 里 ,其 考 性 抑 制 了 分 解 者 的 活动 ;因而 使 有 机 物 的 分 解 速度 减 慢 ,最 终 则 招致 生态 系统 的 生产 力 下降 。 另 一 方面 ,森林 或 草原 失火 ， 或 者 对 森林 实行 骨 伐 都 将 使 被 封闭 的 重金 属 释放 出 来 ， 其 后 果 是 使 一 些 食物 链 遭 受 毒 害 。 cd 由 和 Hg 一 样 ,在 大 气 中 的 致 毒 极限 为 0.1 毫克 / 米 ?。 以 三 氧化 二 砷 ( 丰 霜 ) 形 态 存在 的 砷 (As) 是 一 种 剧 毒物 质 ; 它 以 杀菌 剂 , 染 料 和 杀 鼠 药 形式 散布 在 生物 圈 中 。1972 年 时 。 由 处 理 锌 矿石 而 来 的 3000 吨 石灰 泥 中 所 含 的 几 十 吨 As 在 西 德 流浪 ”, 从 而 在 居民 中 引起 了 巨大 的 恐慌 。 三 、 生 物 圈 的 生产 力 和 人 类 的 食物 供应 1. 生产 环节 和 第 一 性 生产 力 估计 全 部 海洋 的 面积 约 为 362 X 105 公 里 ?, 约 为 地 球面 积 的 71%; REA 29% 则 被 陆地 和 淡水 所 占据 ,其 面积 约 为 148 X 10° 2, 地 球 每 年 获得 的 太阳 能 约 为 5 X 102 千 卡 ， 其 中 光合 作用 有 效 辐射 (RPA) 为 2.5 X 10°F KER BND ACF: 陆地 约 得 ;1.4 X 10” 千 卡 ; WWEEAE 3.6 x 102 和 王 卡 。 在 中 等 纬度 地 区 ,能 获得 的 太阳 辐射 约 为 9 X 10 千 卡 /公顷 /年 ,其 中 RPA 为 4.5 X 10° 千 卡 /公顷 /年 。 《1) 陆地 的 生产 力 最 近 一 百 万 年 以 来 ， 陆 地 生态 系统 越 来 越 受 到 人 类 的 影响 。 目 前 还 可 称 为 "未明 地 ” 的 生态 系统 已 愈 来 愈 少 了 。 当前 ， 人 们 进行 了 如 下 分 类 的 一 些 生 态 系统 就 像 一 件 特制 的 彩色 外 衣 覆 盖 在 陆地 的 表面 上 。 这 些 生态 系统 的 名 称 及 其 面积 如 下 : SARE 切 类 型 的 森林 ): 面积 为 42 X 10°, 4 BG He 28.5 力 。 一 一 草原 生态 系统 (包括 各 种 大 草原 ， 草 地 和 一 切 天 然 的 或 人 工 的 永久 牧场 ): 面积 为 37 X 10' 公里 ", 占 陆地 面积 的 25 狗 。 一 一 农田 生态 系统 (耕地 ): 面积 为 15 X 10: 公 里 :， 占 陆地 面积 的 10%。 一 一 区 资 朱 态 系统 《包括 各 种 天 然 的 或 人 为 的 菠 次 或 半 荡 漠 ， 人 类 居住 及 工业 占据 的 面 * 199 。 积 , 常 年 积 雪 区 ,主要 是 南极 大 陆 的 常年 积 雪 区 )， 面积 约 42 x 104 公 里 ? 占 陆 地 面 积 的 31%。 一 一 冻 原 生态 系统 (包括 永久 冻 土 上 的 各 种 半 莞 漠 ): 面积 约 8 x 104 公里 5 古 陆 地 面积 的 5.5% 0 我 们 发 现 ， 在 自然 界 中 植物 的 光合 效率 是 很 低 的 : 每 年 由 含 叶绿素 的 面积 所 利用 的 辐射 能 平均 仅 为 大 射 太阳 能 的 1%( 若 只 按 RPA 计算 ,光合 效率 也 只 约 有 2% do 但 是 , 随 着 生态 系统 的 不 同 ,此 效率 也 有 很 大 的 变化 ， 因 为 各 种 生态 系统 的 同化 面积 是 极 不 相同 的 ;在 很 多 地 区 ， 很 多 植物 在 一 年 的 相当 长 时 间 内 丧失 了 同化 器 官 ;在 常 绿 生 态 系统 内 ,寒冬 的 低温 将 在 好 几 个 月 时 间 内 使 植物 的 生理 机 能 出 现 明显 下 降 ; 此 外 ， 水 的 供应 和 生命 必要 元 素 的 供应 也 都 有 好 坏 的 不 同 〈 见 88 页 )。 因 此 , 若 按 平均 数 计算 , 则 每 FEMA 0.3% 的 太阳 辐射 被 生态 系统 所 利用 ， 或 者 说 只 有 0.6 多 的 光合 作用 有 效 辐 射 (RPA) 可 被 利用 。 生物 生长 的 某 些 时 期 可 能 比 另 一 阶段 具有 较 高 的 生产 效率 ;如 在 荷兰 ,人 们 从 甜菜 地 里 观察 到 , 90% 的 干 物 质 是 在 夏 末 的 80 天 时 间 内 生产 出 来 的 ;在 此 期 间 ， 光 合 效率 可 暂 时 上 升 到 6 驳 (12 驳 RPA)。 在 利用 了 由 各 种 气候 参数 计算 得 的 数值 ， 利 用 了 全 世界 一 些 大 型 植物 群 系 的 生产 力 的 有 关 数 据 ， 还 利用 了 不 同 纬度 地 区 一 些 栽培 植物 固 碳 的 数据 之 后 ，Lieth (1965) 给 出 了 一 幅 生物 圈 内 第 一 性 生产 力 的 分 布 图 (图 5-8); 图 中 生产 力 用 每 平方 米面 积 上 固定 的 碳 的 克 数 ( 克 碳 / 米 ) 表示 之 。1972 年 ，Lieth 用 数字 计算 机 制 出 了 第 一 幅 全 世界 第 一 性 生产 力 的 分 布 图 ,人 们 将 其 咀 做 “ 因 斯 布鲁克 ”图 。 在 一 些 大 型 植物 群 系 的 有 关 数 据 及 其 表面 积 的 基础 上 ;人 们 可 以 大 略 估算 出 生物 图 的 净 第 一 性 生产 力 ; 此 生产 力 的 单位 常用 每 年 每 公顷 地 面 上 固定 的 碳 的 吨 数 表示 ;或 者 用 每 年 每 公顷 地 面 上 生产 出 的 有 机 物 的 吨 数 表示 之 (FH 5-1)0 若 将 叶 和 根 都 计算 在 内 ,每 年 地 球 上 森林 的 平均 生产 力 约 为 13 吨 /公顷 ;当然 赤道 森 林 的 生产 力 较 高 ,而 西伯 利 亚 针 时 林 , 地 中 海 森 林 , 或 热带 森林 的 生产 力 则 较 低 6 表 5-1 生物 圈 的 净 第 一 性 生产 力 〈 说 明 见 正文 7 面积 104 公里 ? Re 42 森林 -草原 7 草 30 农 UR 15 ° 200 。 PR — a a eS a = ———— ———— — sss SSS -一 Sa — _ ee — == a a (s961—4961 SH/5EGH wort EIS) BAK PM RMAR 8-s T YA) 002 OY 00z EEE) "oo -os [J ey + 0001-000 BRE = 009 - 007 RY 0 00z - 001 [SS ok / OR 002 -00 FE K/ae os ~o [ 2k / ABE 008 ~ 00977, «2 [HAE 007 - 002 777] K/BB or-0 [77 iis TY ° 201° 对 农田 生态 系统 而 言 ,目前 很 多 作物 都 通过 改良 而 提高 了 生产 力 , 但 是 还 有 很 多 是 极 ZA; 据 Lieth (1965) 估计 的 平均 数 为 每 年 每 公顷 能 固 碳 3 一 4 吨 , 或 第 一 性 生产 力 约 7 mg 潮湿 温带 地 区 的 草原 生产 力 可 能 超过 20 吨 / 公 顷 ; 但 是 必须 考虑 到 地 中 海区 和 热带 草原 的 生产 力 极 低 ;因此 我 们 认为 平均 数 约 为 8 吨 /公顷 。 北方 冻 原 的 面积 约 8 x 10 公 里 5 由 于 冻 原 中 植物 的 根系 发 达 , 从 而 使 其 生产 力也 柱 当 高 。 在 大 多 数 情 况 下 其 值 约 在 0.5 一 5 吨 / 公 顷 之 间 变 化 。 由 于 冻 原 是 不 连续 的 并 常 被 - 大 请 乱 石 荒 弄 所 履 盖 ， 而 在 这 样 的 地 方 其 生产 力 将 大 大 地 低 于 0.5 吨 /公顷 ， 所 以 我 们 取 1.5 吨 /公顷 作为 冻 原 生产 力 的 平均 值 。 根据 联合 国 粮食 及 农业 组 织 的 调查 资料 ， 我 们 算得 荒 阐 的 生产 力 约 为 1 吨 /公顷 ,此 数值 包括 真正 的 热带 荒漠 或 冰 漠 ,辽阔 的 半 干 时 草原 和 热带 稀 树 干草 原 的 生产 力 在 内 。 因此 我 们 大 致 估算 的 数字 是 ,陆地 生态 系统 每 年 生产 的 有 机 物 大 约 为 102 X 10? 吨 ， 为 此 必须 从 大 气 内 的 640 X 10? 吨 碳 中 国定 约 51 X 10° 吨 的 碳 。 我 们 估算 的 数字 与 Whittaker 和 Likens (1970) 获得 的 数字 非常 接近 ;这 两 位 作者 在 对 陆地 生态 系统 进行 详细 研究 时 求 得 各 大 陆 每 年 的 第 一 性 生产 力 为 109X10 吨 ( 表 4-17); Whittaker 和 Likens 的 数据 在 植物 地 理学 的 基础 上 进行 了 校正 以 后 ，Lieth〈1972》 求 得 的 生产 力 数值 为 100.2 x 10? 吨 /年 (42.6 x 10 “于 卡 / 年 )e (2) 海洋 的 生产 力 在 海洋 内 ,生产 力 是 较 低 的 ,特别 是 热带 海域 的 生产 力 更 低 , 其 值 为 0.1 eee 5 Ue ST EF RAP DA 海洋 内 上 涌 区 的 生产 力 较 高 (本 格拉 海流 内 可 达 6 吨 碳 /公顷 /年 )， 但 也 有 相当 限制， 而 且 也 不 能 太 多 地 超过 一 般 的 平均 值 。Steeman Nielsen 认为 此 平均 值 为 0.15 克 碳 / 米 ?/ 日 ; 据 此 ，Ryther (1969) 求 得 海洋 的 总 生产 力 为 25 X 10? 吨 碳 / 年 ,也 就 是 说 生产 的 有 机 物 ( 主 要 是 浮游 植物 ) 约 为 40 x 10: 吨 ,或 约 相 当 于 22.9 x 10% Fo (3) 生物 围 的 第 一 性 生产 力 因此 ,生物 圈 每 年 的 总 生产 力 为 : 陆地 : 102 X 10° 号 海洋 : 42 X 10? 吨 Brit: 144 X 10' 吨 有 机 物 ( 或 68 X 10% FF )o 这 是 一 个 比较 适度 的 估计 数字 。 此 外 ,一 些 美国 作者 认为 生物 圈 的 生产 力 约 在 70 X 10? 和 280 X 10 ZA, MAME 中 间 值 140 x 10° 作为 生产 力 的 数值 。 假如 人 们 和 希望 化 学 冶金 及 采矿 工业 的 全 年 总 产值 达到 10 吨 这 个 等 级 的 话 ， AM 望 的 生产 力 的 数量 级 则 应 为 150 X 10°, 也 就 是 说 生产 的 有 机 物 应 达到 150 x 10° my Ca 1.5 X 10” 5h)o 因此 ,通过 光合 作用 每 年 将 有 7 X 10%“ 克 的 无 机 碳 (CO2) 转变 为 有 机 碳 ( 糖 类 ), 这 也 相当 于 通过 光合 作用 积 蕾 了 7 X 10” 于 卡 的 辐射 能 。 ~ 202" 由 于 地 球 获得 的 太阳 能 为 5 x 102 千 卡 ,因此 相应 的 光合 效率 是 : Tx ee SX]? 以 上 数据 是 在 地 面 上 对 生产 力 进 行 了 大 量 观 测 后 计算 而 得 。 C 1970 年 ，Bazilevich，Rodin 和 Rozov 以 温度 和 湿度 这 两 个 生产 因素 为 基础 计算 出 了 X-100<0.15%p 。 12 个 不 同 气候 带 的 潜 性 生产 力 ; 此 外 ,还 从 每 种 气候 带 内 达到 演 替 顶 极 的 ( 顶 极 土 壤 上 的 植物 量 (以 吨 /公顷 表示 ) 着 手 算出 了 无 人 类 王 扰 的 潜 性 生产 力 。 一 些 苏联 作者 也 用 这 种 方法 获得 了 如 下 数据 : 陆地 的 净 第 一 性 生产 力 : 172 X 10? 吨 / 公 顷 /年 海洋 的 净 第 一 性 生产 力 : 60 X 10? 吨 / 公 顷 /年 生物 圈 的 净 第 一 性 生产 力 : 232 x 10? 吨 /公顷 /年 。 由 此 可 得 陆地 上 平均 的 潜 性 第 一 性 生产 力 将 为 12.8 吨 / 公 项 。 陆地 的 植物 量 中 森林 树木 的 木材 约 占 82 匈 ; 陆地 的 潜 性 第 一 性 生产 力 比 淡水 水 域 的 多 2.5 倍 ; 比 海洋 的 大 7 倍 。 从 理论 上 来 看 , 上 列 数字 中 , 232 x 10° 吨 /公顷 /年 可 能 更 接近 实际 。 似乎 大 多 数 作 者 都 对 地 下 器 官 的 生产 力 估计 过 低 。 2. 消费 环节 和 第 二 性 生产 力 C1) 极 低 的 能 量 利用 率 由 上 所 述 即 可 看 出 ,植物 是 极 低劣 的 太阳 能 的 转换 者 (转换 率 约 0.1 一 1 狗 )o | ERGRET, 食 草 动物 大 约 可 以 利用 积 曹 在 植物 内 的 能 量 的 10%, 而 第 工 级 食肉 动物 对 包含 在 被 消费 的 食 草 动 物体 内 的 能 量 的 利用 率 也 大 致 为 10%。 这 就 是 说 , 第 1 级 食肉 动物 对 包含 在 植物 中 的 能 量 的 最 佳 利 用 率 约 为 1 多 ,对 太阳 能 的 利用 率 则 仅 为 0.005 多 ; 这 样 的 利用 率 是 非常 非常 低 的 ,假如 动物 将 植物 的 生产 全 部 消费 掉 的 话 , 利 用 率 也 是 很 低 的 。 《2) 食 草 动 物 营养 级 上 的 生产 力 人 们 对 上 自然 生 态 系统 中 食 草 动物 所 在 的 营养 级 上 的 生产 力 的 情况 ,迄今 了 解 极 少 ; 特 别 是 现 有 的 很 多 数据 都 是 用 毛重 表示 的 ,和 欲 将 毛重 换算 成 干 重 或 千 卡 还 有 极 大 的 困难 。 在 森林 内 此 生产 力 很 低 , 但 在 草 多 的 植物 群 系 中 食 草 动 物 的 生产 力 则 相当 高 ;对 此 人 们 可 从 表 4-3 所 列 哺乳 动物 的 生物 量 的 数字 中 看 出 。 在 受到 保护 的 非洲 干草 原 中 ,大 型 野生 动物 的 生物 量 达 200 公斤 /公顷 ; 此 数字 将 高 村 家 冀 群 的 生物 量 数值 ,因为 每 10 公顷 草地 上 仅 约 有 工头 重 500 公斤 的 母 牛 ; 在 同样 的 其 它 地 区 ,人 们 发 现 野生 动物 的 数字 还 有 增加 。 在 海洋 环境 中 , 食 草 动物 的 营养 级 主要 由 与 浮游 植物 很 难 离开 的 浮游 动物 所 组 成 。 还 妥 提 及 的 是 ,在 生物 圈 内 ， 土 栖 动物 群 具有 最 大 的 生产 量 ， 其 生物 量 可 达 1 吨 / 公 lo Arik 80 x 10 AB ARAN ON eA ye (FR) 为 0.2 吨 / 公 WA. WESEA GRA MTS RAM EWEAE 15 x 10’ 吨 ， 而 对 这 样 大 的 ¢ 203 。 Z- 08/ 6 8 L°€8 ¢*L2Z Z 了 TI8 8 °6SZ 0°12 O°IT 8°S S oT Chl Ve bb? ELLE 7°9It 0 98 9°€79 1°679 c°S9S 6 和 LII S 少 C5C fu 01 WE | ++ 101 [aw ol PAs 7°ELIle S"p7SZ 0°88S2 0°79 $°97I 9 50ZT 8 bZe Z % 0 35 0°28 b 161 b°b6 Ma 4 | c°LIE £°SeZI 5 9b8 O°ILZ ¢°817Z 9 °9LEZ 8°097Z 5 6985 9°9862 eS GH EY fk fo SY £°62 L°b9 T°¢ ar9 b°SE 6 "621 0°12 aed 6°2 s°9l 8 LI be 8 8 8 85T 9°08 b°TS 7°02 6°69 8 9 L Lot 9 622 * 9 +Z05T I 0°6 5 08 T 5Ty $8 0°97ST SI 8 956 ce 9°6fe 5 CC 08 9 51T 5 IT 9 SE S°Sz Se 0°22 ce L® SE 9°LE 95 0 IT59 Ob 8 °89Z OF 6 65 5 £°018 89 9°S96I cL 6 65CC Ip b 6861 If S°LS9€ onan Hu ,0I WEE WE arrronD €“€S09S 0 055C: 0°R2LZ T°90€ 00601 bbb TI 6 8 69 6 6 8°16 C 1Y4 9 Sb 8 CC C 788 6 L082 ZIT 0 P67! Z 1882 9°S?@bL 9 6506 0°Lh66 O°TZSII ++ nO ERUWR EYE FAVOR OMARH ee VEGA BE C2S6L) ugxuxen9D BMW “(6961 ‘OWA) BA GBPYAS WS 9961 72-5 = £°0 0S8 0705 了 00r 1°89 0°22 002 £°SI 0°SE 0Sz 9 5 0 5CZ Ove 9°Ib 0°2 SC 8 661 | 77 SILT ST 8b b OL ez 005 90°¢ 0-1 9II Spy SZ 8 0 €S Ch LZ 9°0 LE SI 79 5"0 99 I°SZ 0°2 68 G=SI¢ OFZ Sol b Pel £°0 OSL 9°S8 5 "0 OrE €°S8 0°6 OPE b 81Z 0°6 0958 [IISZ (全 OSE Z ty8Z O°II 8rE G-72S¢ WEE} 斗 + UAens LR EYE 001 CREE ) ELHURS TRA GS xe & 7 At vA wLHA)RA ok AH uy; BA Ce BL owt x £ W+H4 BA+H Ce AH (Gk + EAH 7H B F &é Mth ee AL m ¥ WWARS OS ALEKS ae BE SPE ES EY * £ hm 用 * 204° 上 95C0T £°0 9 ?6958 7°81 L°961 b°7Sb 9 05T6T £°0 6 “0879 ?9565 C4 ee 2p5 Geshe seM M01 G4 MAL “SAB 9961 与 (7261 SOVA) WafGb 7261 “ALA °F SA fH HH SB CO 9H Hida Be Cc "AYWMHS RY SENSMEMHYERE (人 °F OH SASS yy AM A4+Wy Ce oD AE SS Ee Se IY CZ ° Bay (SE APE See CT ES | As | SES | i | | TI TI9 Ee | 一 | 一 一 一 | 一 | 一 ccd a ad eee es 0 5 IT 8TZ 和 T2 6° L0b £°66 I°b 6°79 L°0L — OE 9°0 i 0/ 1°82 se Ht 08 L’y Ui GLH Mj § FLD SEI 9 "/L5 ok F £9 85 565 xe 媳 Z91 /4 "91 er 下 Obl Ia 4 MBx OSb 66 °€€ Mw 0SZ Z9 9 M# 092 ¥Z7°0 M & 0SZ 6L°LE Cbd a ES aI) Bh 08T 7L°€ mW ” 晶 MWA He e205 « 生物 量 人 们 途 今 还 很 少 打算 去 开发 利用 ; 然而 ， 在 热带 地 方 有 时 却 有 人 吃 白蚁 和 昆虫 的 io 由 第 73 页 可 看 到 ， 放 牧 家 畜 的 草地 的 生产 力 将 随地 区 和 生态 系统 的 不 同 而 差别 极 大 。 图 版 14 表明 ,在 比利时 的 一 个 草地 上 OSA Kk 2 一 3 头 母 牛 ， 而 在 阿 根 廷 大 草原 上 则 需 10 公顷 地 面 才 能 放牧 一 头 这 样 的 动物 。 然而 要 说 明 的 是 : 比利时 草地 上 的 母 牛 获得 有 补充 饲料 。 倘 若 将 一 头 母 牛 的 平均 重量 按 500 公斤 计算 ， 则 可 求 得 这 些 草地 上 的 生物 量 为 : 比利时 草地 100000 公斤 /公里 ? 受到 保护 的 非洲 干草 原 20000 公斤 /公里 ? 阿根廷 大 草原 或 非洲 大 草原 5000 公斤 /公里 ? 在 一 头 公牛 中 ,有 和 牛肉 约 50 一 60 匈 。 除了 奶牛 的 生产 力 以 外 ， 很 难 测 出 其 它 动物 的 生产 力 的 具体 数字 。 图 版 14 还 表明 ， 毛 牛 的 生产 力也 是 变化 极 大 的 。 下 面 即 为 不 同 地 区 内 一 头 奶 牛 的 平均 产 奶 量 : ju 4150 升 /年 比利时 3710 升 /年 美国 2920 升 /年 法 国 2255 升 /年 苏联 1820 升 /年 突尼斯 1030 升 /年 巴基斯坦 420 Ft /4E 印度 220 升 /年 现 将 1968 年 全 世界 在 这 方面 的 生产 数字 转录 如 下 : 肉 类 为 95.1X10* my 牛奶 为 392.8X10* 吨 黄油 9.4X104 吨 人 从 款 包 括 中 国 的 产量 在 热量 ( 卡 ) 的 流通 过 程 中 , 当 一 些 动 物 消 费 的 食料 是 直接 可 被 人 类 食用 的 生产 品 时 ， 食物 资源 的 浪费 是 很 大 的 。 人 们 观测 发 现 ,用 于 喂 猪 的 食料 中 有 20% 的 能 量 ( 卡 ) 可 由 动 物 转 变 成 能 被 人 类 吸收 的 产物 ; 但 是 猪 却 是 一 切 家 畜 中 效率 最 高 的 能 量 转换 者 。 反 刍 动 物 消费 的 是 人 类 不 能 消化 的 食料 ,但 是 反刍 动物 对 这 些 食料 的 利用 率 却 是 很 低 的 ;如 100 公斤 稻草 (二 物质) 可 生产 出 肉 类 1.4 公斤 ， 100 公斤 干 牧 草 可 生产 肉 类 6 公斤 ， 70 公斤 青草 或 13 公斤 干草 可 生产 肉 类 1 公斤 《使 动物 的 毛重 增加 2 公斤 )。 通过 动物 将 植物 蛋白 转变 成 动物 蛋白 时 ,将 要 损失 一 部 分 固定 的 氮 , 其 损失 的 数量 每 年 约 为 10 X 10° tH (Pirie)。 此 损失 量 几乎 与 化 学 工业 固定 的 氮 量 相同 。 (3) 首先 是 作为 食 草 动物 的 人 类 在 促使 我 们 去 仔细 考虑 生物 图 的 生产 力 问 题 人 类 (杂食 动物 ) 常 常 位 于 食物 链 的 顶端 或 生态 金字 塔 的 顶点 ， 但 在 生物 圈 中 人 类 可 羽 利用 的 食物 资源 却 分 散在 各 个 消费 环节 上 。 作为 第 1 级 消费 者 时 ,人 类 将 消费 主要 由 农田 生态 系统 提供 的 植物 产品 ,此 植物 产品 只 是 每 年 由 农田 生产 出 的 全 部 有 机 物 10.5 x 10° 吨 〈 约 相当 于 4.7 x 10 "于 卡 ) 中 的 一 部 * 206。 分 ,而 这 一 部 分 必 将 变 得 愈 来 愈 多 。 可 是 ,从 计算 中 发 现 每 年 由 农田 生产 的 消费 品 仅 约 5.4 x 10° FR CF. A. O. 发 表 的 数字 ,19697); 即 使 考虑 了 农田 中 生产 的 饲料 ,纤维 植物 ,工业 原料 植物 ,医药 上 制造 兴奋 剂 的 原料 植物 ,观赏 植物 ,以 及 很 多 尚未 公开 的 消费 品 , 然 而 人 们 也 必须 作出 结论 说 ,人 类 没 有 很 好 利用 农田 中 的 产品 (似乎 约 只 有 20% RAD; 一 般 而 言 , 人 们 只 消费 了 一 部 分 植 表 5-3 不 同 地 区 内 几 种 农产品 的 平均 产量 (FE. A. O., 1968) WIN BB a oh ee A yj 4.42 吨 / 公 顷 荷兰 34.4 吨 / 公 项 比利时 4.14 吨 / 公 顷 比利时 28.5 吨 / 公 顷 法 国 3.66 吨 /公顷 美国 23.9 吨 /公顷 意大利 2.26 吨 /公顷 法 国 21.3 吨 /公顷 美国 1.92 吨 /公顷 意大利 12.4 吨 /公顷 阿根廷 0.98 吨 /公顷 苏联 12.4 吨 /公顷 苏联 1.92 吨 / 公 顷 巴西 - 7.1 吨 /公顷 葡萄 牙 1.22 吨 / 公 项 5 IE, 美国 4.93 吨 / 公 顷 苏联 2.64 吨 / 公 顷 表 5-4 可 供 人 类 消费 的 食物 量 (公斤 /人 /年 ) (FE. A. O. 1969) 比利时 -卢森堡 = 国 244.9 阿根廷 123.0 BH x 44.9 表 5-5 在 一 些 国家 内 每 个 居民 每 天 由 其 食物 中 可 获得 的 热量 和 蛋白 质 的 数量 (FE. A. O. 1969) 蛋白 质 ( 克 / 日 /人 ) 热量 〈 卡 /日 /人 ) 总 数 动物 蛋白 比利时 -卢森堡 3150 88.6 49.5 = 国 3240 96.1 69.6 委内瑞拉 2490 65.9 26.4 本 一 一度 1900 47.8 6.1 表 5-6 食物 生产 的 不 均衡 现象 1. 每 人 占有 的 耕地 面积 CAH 2. 土 地 的 生产 量 (每 日 每 公顷 地 面 生 产 的 热量 ) 3. 人 的 生产 率 ( 每 人 每 天 生产 的 热量 ) 物产 品 (块茎 ,果实 及 种 子 ), 而 地 上 共和 叶子 则 常常 被 抛弃 了 。 在 由 生产 环节 过 渡 到 消费 环节 时 ,总 是 伴随 着 巨大 的 物质 损失 ;这 点 可 由 下 例 中 清楚 地 看 出 : 每 年 每 公顷 麦田 生产 的 干 物质 约 为 12 吨 ,其 中 种 子 占 4.5 吨 3 但是， 当 这 4.5 吨 小 麦 还 未 到 达 人 们 的 口中 时 ,就 将 遭 到 一 系列 的 损失 : 在 仓库 中 将 有 5 多 进入 劫 掠 者 ( 老 鼠 , BR, 霉菌 ) 的 食物 链 而 损失 ; 3% 将 被 用 作家 畜 的 饲料 ; 6 匈 BH; 12% 将 在 过 筛 时 以 获 或 植物 纤维 形态 而 损失 ,这 样 共 约 30% 的 小 麦 被 形 失 掉 了 。 由 此 可 见 , 在 原 有 的 4.5 吨 小 麦 中 ,余下 只 有 3 吨 , 也 就 是 说 剩余 者 仅 为 麦田 总 生产 力 的 3/12, 或 1/4。 当然 ,小 麦 的 损失 不 算是 太 严重 的 ， 而 其 它 一 些 作物 的 损失 显然 要 大 得 多 ;关于 各 种 食物 的 损耗 情况 可 见 表 5-2。 根据 Guerrin 的 公式 ， 人 入 们 利用 风 才 列举 的 各 种 损耗 量 计 算 了 人 类 实际 上 能 利用 的 、 1969 年 由 生态 系统 的 植物 提供 的 食物 量 。 通过 计算 发 现 ， 食 品 的 总 数 大 约 为 3.1 X 10% FEA 7.5 x 105 吨 蛋白 质 。 (4) 生产 力 的 分 布 是 不 均匀 的 食物 生产 的 重大 特征 之 一 就 是 随 着 地 区 的 不 同 , 即 便 是 同一 种 食用 植物 ,其 产量 也 有 极 大 的 差别 。 表 5-3 即 列 出 了 专门 选 出 的 几 个 国家 的 小 麦 \ 玉 米 和 土豆 的 产量 。 由 表 可 以 看 出 ,西欧 各 国 小 麦 的 单位 面积 产量 是 最 高 的 。 在 美国 ,由 于 遗传 学 取得 了 较 大 的 进展 ,因而 培育 并 利用 了 杂交 玉米 ,所 以 美国 的 玉米 是 有 较 高 的 生产 率 。 从 另 一 方面 ， 人 们 也 可 看 出 产量 不 等 的 现象 。 如 表 5-4 即 列 出 了 不 同 地 区 内 当地 居 民 每 年 可 利用 的 主要 食物 的 数量 ; 表 5-5 所 示 为 这 些 食物 每 天 能 对 每 个 居民 提供 的 热量 和 和 蛋白 质 的 数量 。 食物 产量 出 现 差别 的 原因 是 多 种 多 样 的 : 根据 地 区 不 同 ， 每 个 居民 占有 的 耕地 面积 也 极 不 相同 ;土壤 肥力 不 同 则 是 天 然 的 或 人 为 的 原因 ;此 外 ， 人 们 的 劳动 效率 也 是 不 相等 的 。 我 们 准备 利用 引 自 Mayer〈1949) 的 著作 中 的 表 5-6 来 说 明 上 述 问 题 。 人 们 从 表 中 可 以 看 出 ,在 一 些 新 兴国 家 中 (美国 ,苏联 ), 每 个 居民 占有 的 耕地 面积 较 多 ， 而 在 一 些 《 古 老 的 国家 兴 欧 洲 ,亚洲 ) 内 居民 具有 的 耕地 面积 则 很 少 。 若 将 土地 的 产量 和 劳动 者 的 生产 率 同 耕 地 面积 结合 起 来 则 可 发 现 , 北 美洲 的 土地 过 分 丰富 ， 而 劳动 者 耗费 的 劳动 很 少 ;欧洲 和 亚洲 则 是 土地 不 足 , 而 人 的 劳动 消耗 量 极 大 。 (5) 人 类 也 是 食肉 动物 之 一 作为 第 2 级 消费 者 (以 食 草 动物 为 食 的 食肉 动物 ) 时 ,人 类 主要 以 家 畜 作为 食物 ,但 是 孔 猎 获 的 各 种 野味 。 肉 类 , 蛋 类 及 乳 制 品 都 伟 有 极 丰富 的 蛋白 质 , 维 生 素 和 各 种 矿质 元 Fo 在 1967—1968 年 间 ， 大 约 30 X 10° 公里 :的 草地 供养 了 3403 x 10°32 B (FAO, 1968)， 此 数字 表明 ,世界 上 大 家 畜 的 数量 几乎 与 人 口 相等 。 而 在 此 家 畜 数 字 中 还 应 当 加 上 12400000 头 骆驼 和 118.6 X 10° 头 水 和 牛 。 FAO 的 统计 数字 中 未 说 明成 年 家 畜 和 幼 畜 的 百分比 。 只 能 推测 小 牛 约 占 1/3, RF 也 约 为 1/3, 并 取 如 下 平均 值 (FAO，1968) 作为 一 头 字 杀 后 的 家 畜 的 鲜 重 (公斤 ): ¢ 208 » 5 2. a 公牛 和 和 母 牛 453 301 377 小 牛 125 geen. 122.5 羊 38 32 35 羔羊 19 20 = 山羊 25 21 23 猪 103 90 97 马 488 255* 480* 由 此 人 们 即 可 算出 全 世界 范围 内 这 些 动物 的 生物 量 如 下 : 头 数 鲜 ， 重 公牛 1099X10s 321.2X105 my 羊 1063 X 10° 31.6% 108 吨 5,508 5A 123 x 10° 59.2% 10 my 猪 605 x 10° 58.7% 10° mi 山羊 380 x 10° 8.7X 108 吨 479.4% 10% my 3 I EES DWE AAA 500 X 10° Me, 山羊 的 数字 可 能 估计 得 不 够 精确 ,因为 这 种 动物 很 难 进 行 统计 。 但 是 ; 当 人 们 考虑 到 在 很 多 地 区 山羊 都 是 对 从 前 具有 较 高 生产 力 的 生态 系统 的 破坏 者 时 ， 则 此 数字 应 当 是 可 信 的 。 由 于 山羊 破坏 成 灾 , 因 而 使 不 少 国 家 为 此 苦 脑 ;下 面 是 几 个 主要 受害 国家 的 ， 关 于 此 种 动物 的 详细 数字 : 法 国 0.9% 10° 头 山 羊 摩洛哥 7.8X10: 头 山羊 肯尼亚 6.6X10° 头 山羊 阿富汗 3.2% 10° 头 山羊 巴基斯坦 11.5X10s 头 山 羊 土耳其 20.7X104 头 山羊 中 国 56.0X10s 头 山 羊 家 禽 的 数字 很 难 进 行 统计 ;人 们 只 能 估计 1967 一 1968 年 间 全 世界 的 鸡 , 忽 、. 鸭 及 火 鸡 大 约 共 有 4.2 X 10 只 。 由 这 些 动物 中 获得 的 ,可 供 人 类 食用 的 、 蛋 白质 丰富 的 一 些 食物 产品 及 其 蛋白 质 含量 均 列 于 表 5-2 中 的 第 1 和 第 7 栏 内 。 由 表 可 以 看 出 ，3.4 x 10 头 各 种 家 冀 每 年 将 提供 肉 类 95 x 104 吨 ， 奶 类 395 x 108 沌 。 此 外 , 4.3 X 10? 只 家 禽 还 将 提供 肉 类 约 11.8 x 10' 吨 , 蛋 类 16.7 X 10' 吨 。 来 自 其 它 动物 (家 免 , (SHS, HS. eS WAKA 0.85 x 10' 吨 ， 全 部 可 食 的 内 脏 约 3.72 x 10% 吨 (FAO, 1969), 所 有 上 述 动 物性 食品 包含 的 热量 大 约 为 781 x 10°F K (其 中 真正 被 消费 的 为 452 X 10 于 卡 ), 包含 的 蛋白 质 约 30.3 x 10° 吨 (其 中 真正 被 消费 的 为 21.5 X 106 WE), 和 欲 计算 出 海洋 的 第 二 性 生产 力 是 困难 的 。 虽 和 然 海洋 的 面积 辽阔 ， 而 且 其 第 一 性 生产 力 极 高 ,但 是 它 提 供 的 食物 仅 占 人 类 消费 的 食物 的 2 罗 ; 这 是 因为 海洋 中 的 食物 链 都 较 长 ， 而 且 人 类 第 稍 只 吃 鱼 类 或 一 些 软 体 动物 ,而 这 些 动物 多 半 处 在 食物 链 的 高 级 消费 环节 上 ， * 在 上 发展 中 国家 内 马 是 很 少 的 。 ee 209 e 在 此 环节 上 的 生产 量 都 是 不 高 的 。 在 海洋 和 淡水 水 域内 ,全 世界 捕捞 的 鱼 类 ,甲壳 类 及 软体 类 水 产品 的 数量 如 下 (FAO，,- 1969): 全 世界 的 产量 (1000 吨 ) 品 名 1964 1967 1969 淡水 鱼 6190 6750 6830 润 游 于 海水 和 淡水 间 的 鱼 类 1080 1750 2090 % ff 41050 43700 48600 甲壳 类 1170 1360 1490 软体 类 2670 3090 3170 & 52130 56680 62180 假如 人 们 再 回顾 一 下 1938 年 的 产量 (21.10 X 10' 吨 ) 和 1958 年 的 产量 (33.20 X 10° 吨 ) 的 话 , 我 们 即 可 看 出 , 近 30 年 来 的 鱼 业 生产 都 是 不 断 增加 的 ,而且 巨 大 的 海洋 资源 - 似乎 永 无 枯竭 ;人 类 的 消费 仍 未 接近 全 世界 的 海洋 生产 力 。 在 上 列 数字 中 ,远东 地 区 将 居于 首位 , 它 几 乎 占 了 全 世界 产量 的 一 半 , 秘 鲁 居 第 5 位 ， 因为 秘鲁 鳃 鱼 的 渔场 获得 了 较 大 的 发 展 。 由 表 5-2 中 的 第 7 栏 可 看 出 ,这 些 水 产品 所 含 的 蛋白 质 约 606 x 10 吨 , 真正 被 消费 ; RBA 45210" FRo 此 数字 仅 为 人 类 消费 的 全 部 蛋白 质 的 6 多 ,或 者 只 占 人 类 : 总 食物 量 的 1.3 多 。 简 言 之 ,生物 圈 每 年 将 向 人 类 提供 约 102 x 10° 吨 动物 蛋白 ， 其 中 6 x 10° Wi eKA Bio 3. 生物 图 的 总 生产 力 计算 生物 圈 的 生产 力 可 按 以 下 所 述 进行 。 第 一 性 生产 力 : 陆地 生产 的 有 机 物 为 102 x 10° 吨 (主要 是 高 等 植物 ); 内 海 和 海洋 生产 的 有 机 物 为 42 X 10? 吨 ( 主 要 是 序 游 植物 ); 共计 144 x 10° 吨 。 在 陆地 上 ,森林 的 生产 力 将 居 首 位 ;在 海洋 中 ， 上 涌 区 和 寒带 海域 的 大 陆 高 原则 具有 最 高 的 生产 力 。 农作物 仅仅 覆盖 着 10.4% 的 陆地 ， 但 它 是 人 类 食物 的 主要 来 源 ; 它 生 产 的 有 机 物 为 ， 10.5 x 10 吨 ( 约 合 4.7 x 10 千 卡 ), 这 些 有 机 物 可 作为 食物 被 人 类 利用 者 约 5.6 X 10% 千 卡 ， 其 中 作为 有 实际 效果 的 食物 而 被 利用 者 约 3.1 X 105 千 卡 ; 它 生产 的 蛋白 质 为 150 X 10' 吨 ， 其 中 作为 有 实际 效果 的 食物 者 约 75 X 10° OH, KIAW 2.5 x 10° 于 卡 (或 75 X 10' 吨 蛋白 质 ) 将 作为 家 畜 的 饲料 和 工业 原料 ,或 者 以 各 种 废物 形式 而 损失 掉 。 草原 的 第 一 性 生产 力 约 20.8 x 10 吨 (8.3 x 1%“ 千 卡 )， 它 以 此 第 一 性 生产 力 养育 着 约 3.5 X 10? 头 大 型 动物 和 5 X 10? 只 以 上 的 家 禽 ; 这 些 动物 每 年 的 生产 力 约 为 0.58 久 105 千 卡 ; 它 们 生产 的 蛋白 质 为 30.3 X 106 吨 ; 其 中 0.45 x 105 F-E AN 21.5 x 10° eS, 质 将 作为 有 实际 效果 的 食物 而 被 利用 。 海洋 以 其 42X10 吨 (23X10% 千 卡 ) 第 一 性 生产 力 对 人 类 提供 出 62.3X 10' 吨 鱼 类 , 软 wdDie 体 类 和 甲壳 类 水 产品 ; 这 些 水 产品 所 含 的 热量 约 为 0.08 x 10° 千 卡 ， 含 蛋白 质 11 x 10° mi; 其 中 约 有 0.04X10%5 FEA 6.1X10' 吨 蛋白 质 将 作为 有 实际 效果 的 食物 被 人 类 利用 。 在 3.1X10%* 千 卡 的 植物 性 食物 中 再 加 上 来 自动 物 的 食物 约 0.49 x 10° TR, Te 1968 年 可 被 人 类 利用 的 食物 将 达到 3.6 x 10° 千 卡 ,其 中 一 部 分 热量 系 由 102 x 10° 吨 蛋 白质 所 提供 。 这 些 蛋 白质 中 仅 有 27.6 x 10' 吨 来 自动 物 。 实际 上 ,假如 入 类 从 更 多 方面 表现 为 素食 者 ， 而 且 对 其 食物 的 浪费 减少 的 话 , 可 被 其 利用 的 物质 显然 是 会 更 多 的 。 4. 碳 的 生物 循环 从 本 章 研讨 过 的 各 种 元 素 中 ,人 们 可 以 推论 出 大 陆 表面 上 碳 循环 的 模型 (图 5-1)。 四 、 生 物 圈 一 一 幸福 和 财富 的 源 凡 1 概 述 1. 生物 圈 内 的 绝 大 部 分 资源 均 由 人 类 作为 食物 而 被 利用 ; 几乎 所 有 的 草原 和 农田 都 在 人 类 的 支配 之 下 。 我 们 采用 千 卡 ， 或 者 用 所 含 蛋白 质 的 区 数 ,必需 的 所 基 酸 的 百分数 ， 维生素 或 各 种 矿物 质 的 百分数 来 衡量 人 类 食物 的 优 劣 。 也 就 是 说 ,我 们 关心 的 是 生活 必 需 的 最 低 ”食物 量 , 因 为 像 所 有 的 动物 一 样 ,人 类 为 了 生存 就 必须 吃饭 ”。 但 是 ,目前 人 类 比 其 它 动 物 具 有 一 个 更 明显 的 倾向 是 为 了 吃饭 而 活着 "; 人 们 的 创造 力 常常 用 于 精细 食物 的 探索 ,以 及 巧妙 地 进行 食品 的 调配 。 对 人 类 来 说 ,调配 出 适口 的 味 道 同 颜色 调和 及 音调 悦耳 一 样 都 具有 重大 的 意义 。 人 类 的 智慧 及 其 喜欢 讲究 的 特性 促使 人 们 成 了 豪 饪 艺术 中 的 能 手 ; 寻 求 美 味 的 食品 一 一 假如 说 对 有 些 人 而 言 , 这 是 一 种 恶习 的 话 一 一 已 成 了 大 多 数 人 的 本 性 。 生物 学 家 在 预测 人 类 今后 的 资源 开发 时 认为 ,森林 的 树木 或 树叶 的 蛋白 质 ,或 者 培养 的 微小 的 莹 类 都 可 能 是 食物 的 来 源 ;“ 石 油 中 的 蛋白 质 " 可 能 是 人 类 明天 的 食品 。 但 是 文 明 的 人 们 能 够 如 此 轻易 地 放弃 园艺 学 以 各 种 水 果 和 食用 植物 的 方式 向 其 提供 的 美味 食品 吗 ?他 们 能 离开 目 己 的 意志 而 不 去 训 调 有 肉 , 有 鱼 或 有 各 种 甲壳 类 水 产品 作成 的 ,丰盛 的 RAS? 正如 人 们 和 常 说 的 那样 , 倘 奋 牛排 能 衡量 我 们 文明 的 高 度 的 话 , 人 们 将 怀疑 不 高 级 的 食品 能 够 受到 欢迎 。 此 外 ,人 们 还 要 考虑 的 是 该 类 食物 是 否 容易 消化 ;它们 不 会 是 导致 人 们 的 严重 不 安 和 带 来 某 些 新 的 疾病 的 祸根 吗 ? 无 疑 , 人 类 的 健康 将 与 有 无 充足 的 食物 密切 相关 ;但 在 某 种 范围 内 ,健康 不 是 也 以 天 然 产物 的 利用 为 转移 吗 ? 此 外 ,食物 中 所 含 的 能 量 不 是 唯一 的 重要 因素 ,也 还 要 考虑 其 体 积 。 2. 药 用 植物 是 一 个 特殊 的 领域 : 为 了 预防 疾病 ,人 们 逐渐 开始 用 植物 来 作 医 疗 试验 ; 于 是 成 千 种 药品 被 人 们 利用 。 开 始 时 ,植物 学 与 初期 的 医学 是 很 接近 的 ;后 来 化 学 发 展 了 起 来 ,于 是 人 们 开始 用 更 有 效 的 (但 也 可 能 是 更 危险 的 ) 化 学 合成 来 制造 药品 。 目前 ,人 们 正在 寻思 : 在 数 干 年 的 发 展 过 程 中 ,人 类 已 经 习惯 了 的 \ 也 可 能 适应 了 的 、 2 Zils 来 源 于 植物 的 药品 是 否 就 再 无 可 取 之 处 了 ;或 者 这 是 不 正确 的 呢 。 近 年 来 ,由 于 使 用 了 色 层 分 离 法 和 质谱 检测 法 这 样 的 新 技术 ,因而 植物 化 学 家 发 现 植物 体内 就 有 一 个 有 机 物 ( 糖 类 ,生物 碱 , 固 醇 等 ) 的 加 工厂 ,而 这 点 是 前 未 料 到 的 。 因 此 对 其 化 学 成 分 尚 全 无 所 知 的 上 万 种 热带 植物 的 研究 又 大 大 地 时 兴 了 起 来 。 在 当代 ,情况 倾向 于 中 间 状 态 ;很 多 药物 常常 是 用 植物 原料 经 过 化 学 加 工 而 制 成 。 3. 为 了 止 竟 , 人 们 就 必然 要 喝 水 ;然而 又 是 人 类 的 智慧 和 爱 讲 究 的 特点 使 他 们 更 喜欢 可 口 的 饮料 ;因此 人 们 发 明了 酒 \ 啤 酒 以 及 多 种 多 样 的 提神 饮料 。 为 此 目的 ， 相 当 大 的 一 部 分 农田 被 用 来 种 植 葡萄 、 啤 酒 花 \ 咖 啡 . 茶 、. 可 可 等 ( 表 5-7)。 4. 从 理论 上 而 言 , 人 类 可 以 不 用 穿 衣 , 也 可 以 在 露天 下 睡觉 。 但 是 人 们 得 提防 恶劣 的 天 气 。 此 外 , 非 生 物 环境 并 不 是 他 们 唯一 的 忧虑 ;在 人 类 居住 的 生态 系统 中 ， 他 们 的 周转 充满 了 各 式 各 样 的 敌人 ,而 其 中 最 危险 的 经 常 是 一 些 最 小 的 生物 (如 传染 疾病 的 蚊子 和 病 原 细 菌 2); 而 有 时 ,生存 斗争 还 将 使 一 些 人 成 为 另 一 些 人 的 敌人 。 因此 ， 人 们 必须 在 其 所 处 环境 中 寻求 一 个 越 来 越 有 效 的 保护 方法 以 防御 恶劣 的 天 气 和 外 办 敌人 的 侵袭 。 所 以 人 们 为 了 穿 衣 和 建立 住处 又 得 向 生物 圈 求 助 。 于 是 他 们 在 生物 ， 轿 内 找到 了 各 种 纺织 原料 和 可 制 成 衣服 的 原料 (如 亚麻 ,棉花 ， 羊 毛 和 各 种 兽 皮 ) 而 特别 要 提 及 的 是 找到 了 木材 这 种 具有 头等 重要 作用 的 原材料 。 于 是 在 农田 中 开始 了 纤维 植物 和 各 种 工业 原料 植物 (主要 是 橡胶树 ) 的 裁 堵 ，j 而 与 粮 食 作 物 的 竞争 也 就 出 现 了 。 5. 如 同 对 其 食品 一 样 ， 聪 明 的 人 类 还 在 思考 着 改善 其 衣服 和 住所 的 质量 。 生 物 圈 中 形形色色 的 产物 还 将 对 他 们 提供 援助 : 棉花 、 乔 丝 \, 羊 毛 以 及 大 量 动物 的 毛 不 仅 保 证 了 人 们 防寒 的 需要 ,而 且 还 保证 了 他 们 衣着 的 优美 、 雅 致 ;根据 加 工 质量 和 美观 质量 而 分 等 的 各 种 木材 将 用 来 建筑 人 们 的 住所 和 美化 他 们 的 房间 。 因为 文明 的 人 类 总 在 努力 使 其 周围 的 生活 环境 变 得 更 加 美丽 。 这 种 美的 概念 又 一 次 将 我 们 引 回 到 生物 圈 之 中 。 无 论 是 为 了 身体 的 健康 ， 或 是 为 了 精神 上 的 协调 ,人 类 都 应 在 原始 自然 景色 的 豪华 场面 中 恢复 目 己 的 精力 ;展现 在 人 们 面前 的 农田 ,城市 和 工厂 都 应 当 是 有 益 于 身体 的 健康 并 应 给 人 们 留 下 美的 印象 。 这 些 情况 向 我 们 指出 ,在 解决 这 些 问题 的 过 程 中 ,生态 学 能 够 而 且 必须 起 到 极 大 的 作 A: 保护 自然 资源 ,保护 自然 界 ,进行 城市 和 乡村 的 规划 和 管理 ， 从 而 使 一 切 变 得 更 加 美 好 ,并 同时 为 反对 一 切 只 关心 眼前 私人 利益 的 贪 利 者 ， 浪 费 者 和 破坏 者 进行 斗争 ;因为 生 物 圈 若 被 洗劫 一 空 , 则 不 仅 破坏 了 上 自然 界 的 美 ,而 且 还 将 造成 经 济 利益 的 损失 ， 这 是 不 言 而 喻 的 。 2. 饮料 .兴奋 剂 和 香料 〈 表 5-7) 兴奋 剂 是 这 样 的 一 类 物质 , 即 具 有 丽 惧 倾向 并 对 恐惧 非常 敏感 的 人 (皮肤 无 毛 而 且 是 大 脑 发 达 的 动物 ) 没 有 它 似乎 是 不 行 的。 咖啡 是 普遍 使 用 的 兴奋 剂 之 一 ,不 久 前 由 于 咖啡 缺乏 已 向 我 们 表明 ,这 种 《神奇 的 咖啡 ?对 我 们 是 多 么 不 可 缺少 ;还 有 茶 RAW A, 非洲 的 可 乐 果 ,亚洲 的 槟 构 , 印 度 大 麻 和 瑰 片 也 都 是 常用 的 兴奋 剂 ;此 外 ,人 类 还 广泛 使 用 各 种 香料 ,来 目 印 度 或 一 些 岛 上 的 香料 曾 是 我 们 祖先 的 珍贵 食品 。 如 胡椒 、 丁 香 肉桂 \ 香 e 212 。 草 \ 生 姜 以 及 肉 草 薄 即 属 此 类 香料 ; 还 有 一 些 在 我 们 菜园 内 就 可 生长 的 \ 不 太 珍贵 的 香料 CRBS REA 染色 麻花 头 、 细 香 葱 , 大 蒜 \ 龙 葛 、\ 薄 荷 , 商 香 等 ， 这 都 是 一 些 廊 香 植 物 。 这 些 植物 肯定 具有 一 些 异 乎 寻常 的 化 学 特性 。 具有 宽大 和 弯曲 叶子 的 烟草 却 有 着 奇怪 的 用 途 ;美洲 的 印第安 人 普 有 一 种 奇怪 的 、 然 而 是 独创 性 的 作法 ， 即 将 烟草 置 于 他 们 的 大 烟 袋 中 燃烧 而 吸食 其 中 之 烟 。 能 说 这 是 不 文 明 的 和 可 笑 的 作法 吗 ? 然而 ， 它 很 快 就 征服 了 全 人 类 : 无 论 是 白 种 人 黄种 人 、 黑 人 、 男 大 \ 女 人 ,甚至 小 孩 都 一 批 接 一 批 地 摹仿 印第安 人 的 吸烟 方法 。 因 此 烟草 在 该 处 成 了 重要 的 经 济 植物 ;在 国家 投资 的 大 力 支持 下 ， 它 是 大 量 调整 的 目标 ,而 据 此 可 以 骄傲 的 民族 也 就 成 了 烟草 的 输出 者 。 除 廊 香 和 琥珀 以 外 ,我 们 常用 的 香料 都 是 来 目 植 物 ; 这 样 的 植物 是 紫罗兰 、 香 水 草 、 本 香 、 铃 兰 \, 某 莉 \ 晚 香 玉 、\ 莱 衣 草 , 桂 竹 香 和 玫瑰 ,此 外 还 有 橙 花 油 、 安 息 香 、 焚 烧 的 香 、 香 根 草 \ 檀 香 \ 苦 树脂 和 广 昔 香 等 。 人 们 使 用 的 各 种 香料 是 一 种 奇妙 的 混合 物 ， 是 大 型 香料 工 业 的 产品 ， 这 种 工业 产品 被 密封 在 各 种 美丽 的 小 瓶 内 并 给 以 可 令 使 用 者 喜爱 的 名 字 而 远 销 世界 各 地 ;其 销售 地 区 之 广 可 以 一 直达 到 未 开化 的 地 区 ,该 地 人 们 对 此 产品 也 正如 我 们 对 他 们 的 主 特产 一 样 地 喜爱 。 这 就 是 工 . Hauman 在 其 《对 植物 的 赞美 ?一 文中 的 论述 。 表 5-7 1968 年 时 全 世界 某 些 食用 植物 和 工业 原料 植物 的 种 植 面积 和 产量 统计 表 资料 来 源 : F. A. O. “产量 年 报 > 1969, Vol. 23. H 由 于 102.6 535, (1 ye #R( 35%) 拉丁 美洲 (4492) 制 糖 用 甜菜 78.8 2123 ERP ( 46%) 苏联 (3896) 木 = 97.9 85.6 非洲 (3652) 拉丁 美洲 (3992) 花生 (未 去 壳 ) 176.2 15.0 远东 (3990) 非洲 (2896) A 葡 100.3 3 欧洲 (6252) 茶 时 13.1 1.24 远东 (6952) wn ME Ss 3.75 拉丁 美洲 (8596) 可 可 (可 可 豆 ) 一 1.25 非洲 (6995) 拉丁 美洲 (2895) i 41.4 4.8 北美 洲 (1896) 远东 (2596) ffi: 棉籽 316.2 21.2 北美 洲 (2095)， 拉丁 美洲 (1490 为 HE (13%) oe ie 316.2 11.3 THER: 棕榈 油 1.44 非洲 (63%6) 棕榈 仁 油 0.94 非洲 (63927 天 然 橡 胶 2.66 远东 (92952) 杀 叶 原 产 于 远东 , 它 是 一 种 最 普通 的 含有 咖啡 碱 的 饮料 。 中 国 , 印 度 和 斯 里 兰 卡 是 茶 吐 的 主要 产地 ,但 是 它 将 供给 全 世界 一 半 以 上 的 人 消费 。 e 213 ¢ 咖啡 原 产 于 非洲 ,但 几乎 全 部 南美 洲 地 区 都 有 栽种 。 仅 在 此 处 ,巴西 的 咖 啡 产量 就 达 到 1.1 x 10 吨 ， 约 占 全 世界 咖啡 产量 的 28 儿 ， 哥 伦比 亚 的 产量 约 占 13 多。 咖啡 的 种 植 面积 几乎 与 有 些 食用 植物 的 种 植 面 积 相等 。 从 历史 上 看 ,可 可 则 沿 着 与 咖啡 相反 的 道路 发 展 : 它 原 产 于 美洲 ,而 目前 的 主要 栽种 地 是 非洲 。 仅 在 非洲 ， 加 纳 的 可 可 种 植 面积 即 达 23787 AE’, 生产 的 可 可 豆 达 338.7 X 10 吨 , 约 占 全 世界 产量 的 27 移 , 尼日利亚 的 种 植 面 积 为 92377 2B’, 其 产量 约 占 15%, 虽然 巴西 是 靠近 可 可 原 产 地 的 国家 ,而 且 也 是 较 大 的 可 可 消费 者 ,但 其 产量 只 有 143.3 Xx 10° 吨 , 占 世界 总 产量 的 129。 烟草 也 是 原 产 于 美洲 ,经 过 前 哥伦比亚 文化 的 影响 和 选择 以 后 ,烟叶 已 成 了 全 大 类 的 消费 品 。1968 年 时 ,美国 的 烟叶 产量 已 处 于 遥遥 领先 的 地 位 ， 达 776 X 10m, SA 产量 的 16 多 ,目前 其 产量 已 增 达 4.8 X 105 吨 ,相当 于 每 人 至 少 生 产 1 公斤。 在 有 些 国家 中 ， 种 植 烟 草 占 去 了 极 大 的 土地 面积 。 美 国 北 卡 罗 林 来 纳 州 生产 的 烟叶 约 占 美 国 总 产量 AN 40%, 7£1913—1948 年 期 间 ;, 香 烟 的 年 产量 已 由 3 Xx 10? 增加 到 387 x 10 只 ;而 目前 肯定 已 达 400 xX 10 只 以 上 。 在 一 些 有 益 于 人 类 或 者 是 讨 人 喜欢 的 植物 中 ， 有 一 种 很 小 的 植物 ， 这 种 植物 在 自然 界 中 只 起 有 微不足道 的 作用 ,但 在 人 类 社会 中 它 却 占有 极 重 要 的 地 位 ”(L. Hauman)， 这 就 是 酵母 菌 。 酵 母 菌 能 使 很 多 植物 的 汁 转 变 成 含有 酒精 的 饮料 ， 这 类 饮料 不 仅 是 多 种 多 样 ,而 且 美 味 可 口 。 其 中 颇 值 一 提 的 有 水 果酒 ,粮食 酒 : 米 酒 , 啤 酒 ， 以 及 形形色色 的 葡 花 酒 , 而 所 有 这 些 酒 的 共同 特点 就 是 能 使 人 喝 醉 。 1968 年 时 ， 全 世界 的 葡萄 种 植 面 积 大 约 为 100.3 x 10° 公里 *， 生 产 出 酿酒 用 的 葡 葡 40.1 x 10 吨 ， 用 其 制造 出 葡萄 酒 28.1 x 105 吨 。 全 世界 葡萄 酒 的 主要 生产 者 是 : BK 利 (6.5 x 10 吨 )， 法 国 和 德国 (6.4 X 105 吨 )， 阿 尔 及 利 亚 (1.0 x 10' 吨 )， 西班牙 (2.3 X 106 吨 ), 阿根廷 62.0 X 105 吨 ), 美国 (1.2 X 105 吨 )。 3. 纺织 品 \ 生 皮 和 皮革 生物 圈 向 人 类 提供 了 一 系列 的 纺织 产品 。 棉花 是 全 世界 最 重要 的 纺织 原料 之 一 。 1968 年 的 棉花 种 植 面 积 占 了 耕地 面积 的 2.2 匈 ， 产 量 达 21.2 x 105 吨 ， 提 供 的 纯 纤 维 约 11.3 x 105 吨 。 美国 是 最 大 的 棉花 生产 者 : 1968 年 约 产 棉 2.4 x 10 吨 , 占 全 世界 棉 产 量 的 21 驳 。 其 它 植物 (如 亚麻 ， 大 麻 ， 黄 RR, SERRAMLG =) 也 能 提供 一 些 纺织 用 纤维 ， 但 其 产量 甚 少 (1968 年 的 产量 仅 为 4.5 X 105 吨 )。 各 种 羊 每 年 提供 羊毛 共 约 1.4 X 10° ME, Heh 30% 产 自 澳大利亚 ,， 15 多 出 目 新 西 兰 。 每 头羊 的 平均 产 毛 量 将 根据 品种 和 生活 条 件 的 不 同 而 在 1.5 一 3.5 公斤 之 间 变 化 。 在 世界 各 地 ,主要 是 绵羊 ,山羊 和 和 牛 提供 了 人 类 所 用 的 \ 几 乎 是 全 部 生 皮 和 皮革 。F. A. 0. 的 统 计 (1969 一 1970) 表明 ,1968 年 的 世界 皮革 和 生 皮 产量 约 为 668.5 X 10° me CHA BS AL a 另 几 个 国家 的 产量 不 包括 于 此 数字 之 内 )o 2214。 = re apy Se Heh ae 4. 各 种 经 济 植物 油 棕 是 生产 棕榈 油 ( 从 果皮 提炼 而 得 ) 和 棕榈 仁 油 ( 从 果 仁 提出 ) 的 经 济 植物 。 非 洲 是 棕 胡 林 的 主要 生产 地 。 1968 年 时 ， 仅 由 非洲 的 尼日利亚 就 生产 出 了 193.3 x 10° 吨 标 榈 仁 油 和 350 X 10 吨 棕榈 油 ， 此 产值 约 为 全 世界 总 产量 的 26 多 。 未 精炼 的 棕榈 油 可 用 来 制造 肥皂 ; 精炼 后 的 棕榈 油 常 用 以 制造 人 造 奶油 。 比 棕榈 油 更 纯 的 棕榈 仁 油 可 直接 用 来 制造 人 造 奶 油 , 高 级 香皂 和 蜡烛 。 在 工业 技术 上 常用 的 植物 油 中 还 有 于 性 油 , 亚 麻油 和 桐油 等 ;这 些 油 常 被 用 以 制造 油 污 和 颜料 。 此 外 ,豆油 和 棉籽 油 可 作 食 用 ,但 将 大 量 用 于 工业 上 ;还 须 提 及 的 是 草 麻 油 ( 润 TF Filo 原 产 于 亚 马 孙 河 地 区 的 橡胶 树 现 在 主要 种 植 于 远东 ; 远东 地 区 生产 的 橡胶 占 全 世界 Pre 92%, 计 约 2.66 x 10' 吨 。 马 来 亚 和 印度 尼 西亚 是 橡胶 的 主要 生产 者 〈 占 全 世界 产量 的 68% )o 尽管 合成 橡胶 的 使 用 已 有 代替 天 然 橡 胶 的 趋势 ， 但 是 全 世界 的 天 然 橡 胶 消 费 量 仍 在 不 断 增 长 。 5. 木 “ 材 《1) 世界 上 的 森林 和 林木 蓄积 量 森林 是 生产 率 最 高 的 自然 生态 系统 。 通过 大 量 的 观测 和 推论 之 后 ， 人 们 可 以 作出 这 样 的 结论 : 世界 上 森林 生产 的 干 物质 平均 可 达 13 吨 / 公 顷 / 年 。 但 实际 上 ， 由 于 森林 的 类 型 不 同 ,其 第 一 性 生产 力也 有 很 大 的 变化 ;在 西伯 利 亚 针 时 林带 和 植物 生长 期 较 短 的 一 些 热带 地 区 ， 森 林 的 长 势 微弱 ,而 一 些 常 绿 赤道 森林 的 生长 不 会 出 现 季 节 性 的 中 断 , 因 此 具有 极 高 的 生产 有 机 物 的 能 力 。 F. A. O. (1958) 编制 的 全 世界 森林 目录 列 出 了 全 世界 的 森林 面积 ,森林 结构 及 其 产 量 的 数据 。 由 此 目录 即 可 看 出 , 现 有 森林 面积 约 44 X 105 公里 ?, 占 陆地 面积 (不 包括 南极 大 陆 ) 的 33 % 0 者 以 生产 干 物质 13 吨 /公顷 /年 作为 初级 生产 量 的 话 , 据 此 则 可 推算 出 生物 圈 内 森林 生态 系统 的 第 一 性 生产 力 将 为 每 年 生产 干 有 机 物 58 X 10° 吨 。 除 热 带 一 些 地 区 外 ,树叶 实际 上 是 不 能 利用 的 。 当前 ， 木 材 是 急于 寻求 的 有 用 物质 。 由 表 5-8 可 见 , 全 世界 的 林木 曹 积 量 (木质 部 的 生物 量 ) 是 很 高 的 。 在 已 开发 的 森林 (为 使 生产 连续 进行 , 而 有 人 管理 的 森林 ) 内 ， 活 立木 的 材积 (树干 十 树枝 ) 平 均 可 达 110 米 #/ 公 顷 。 若 将 所 有 的 森林 均 按 此 数字 计算 的 话 ， 则 在 全 世界 范围 内 的 林木 鞋 积 量 将 达 484 x 10? 米 ?, 约 相当 于 干 木 材 266 x 10° 吨 。 目前 ,全 世界 还 只 有 一 部 分 森林 得 到 了 开发 利用 。 在 44 X 10' 公 里 的 森林 面积 内 ,有 27 X 10° 公里 ?的 森林 是 可 以 进入 的 ， 也 就 是 说 在 现 有 运输 条 件 下 ,只 有 62% 的 森林 可 以 进行 开发 利用 。 其 余 17 X 10 公里 ?的 森林 ( 约 38 色 ) 只 有 待 采 伐 和 运 材 技术 有 了 不 断 发 展 以 后 才能 有 商业 上 的 开发 价值 。 目 前 ,在 现代 ° 215 表 5-8 已 开发 森林 的 宁 木 鞭 积 是 及 增长 量 《转录 自 F. A. O. 的 世界 森林 目录 。 1958) 林木 蕾 积 量 (树干 十 树枝 ) SAMA BRE 地 区 总 合 针叶树 阔叶树 总 7 合 针叶树 阔叶树 10° 米 3( 带 树 皮 ) 米 : ( 带 树 皮 ) em HH 10780 7120 3660 80 90 65 aH 69847 61043 8804 152 168 91 北美 洲 36640 27140 9500 100 135 60 中 美洲 1080 330 750 80 85 80 Eze Sil 8300 1060 7240 115 135 110 非 洲 5620 70 5550 45 30 45 亚 W 22020 4620 17400 100 120 95 太平 洋 地 区 1320 220 1100 65 50 70 & it 155610 101600 54010 110 145 80 平 均 值 总 增 量 每 公顷 的 总 增 量 地 区 me 针叶树 阔叶树 | 总 合 | 针叶树 | 阔叶树 10° 米 ? CARAT) HK? GH PTZ) 化 机 械 设备 可 以 进入 的 森林 中 ,有 15 x 10° 公里 ?的 森林 ( 约 占 33%) 以 输出 木材 的 方式 已 被 开发 。 全 世界 木材 ( 带 皮 ) 的 生物 量 约 155 x 10? 米 5 每 年 的 总 增长 量 约 2.8 x 10’ 米 :, 年 增长 率 约 为 29。 KAA 29 x 10° 公里 的 森林 不 能 向 人 们 提供 任何 的 木材 ,因此 人 们 未 将 其 计 人 生物 圈 的 产量 之 中 ; 这 部 分 森林 的 林木 蓄积 量 约 有 200 x 10°—300 x 10? 米 :, 每 年 生产 的 木 材 约 4 X 105 一 5 X 10° 3K, 根据 森林 类 型 的 不 同 ,树干 的 生产 力也 有 较 大 的 变化 ， 从 平均 数 来 看 ， 针 叶 树 为 2.5 米 ?/ 公 顷 /年 , 阔 时 树 为 2.0 米 ?/ 公 顷 / 年 ; 或 者 说 针叶树 树干 的 生产 力 可 在 0.5 一 15 AP/ 项 /年 之 间 变 化 ,阔叶树 则 在 0.5 一 8 米 / 公 顷 / 年 之 间 变 化 。 当然 要 注意 使 采伐 与 生长 按 比例 地 进行 ， 从 而 保持 森林 的 合理 开发 。 森 林 调 查 人 员 计算 出 了 一 年 期 间或 一 定时 期 内 可 以 采伐 的 木材 的 限额 ， 人 们 将 此 限额 叫做 “标准 采伐 量 ”。 在 各 种 林木 都 处 于 平衡 状态 的 森林 中 ,也 就 是 说 当 各 种 年 龄 的 树木 都 协调 地 分 布 于 ¢ 216° 林 中 时 ,从 理论 上 而 言 ， 标 准 采伐 量 " 则 与 增长 量 相等 ; 若 在 一 定时 期 内 ,采伐 量 超过 了 增 长 量 , 则 将 使 生物 量 (进行 生产 的 资本 ) 遭 受 损 害 和 毁坏 ,从 而 使 生长 衰减 。 因此 ， 故 们 对 欧洲 的 森林 进行 了 这 样 的 计算 : 每 年 每 公顷 林木 的 增 量 〈 包 括 树 皮 在 内 ) 约 为 2.5 米 ?， 而 标准 采伐 量 则 定 为 2.2 米 5 全 部 森林 的 净 增 量 约 为 309 X 10" 米 标准 采伐 量 定 为 276 X 10 米 ?， 而 实际 采伐 量 有 时 达到 282 x 10K, 人 们 可 以 看 出 ， 实 际 采伐 量 略 高 于 标准 采伐 量 。 在 全 世界 范围 内 而 言 , 开 发 针 叶 林 将 能 获得 最 大 的 经 济 成 果 。 北 半球 的 三 大 地 区 ( 欧 洲 ， 苏 联 和 北美 洲 ) 占 有 全 世界 森林 的 46 多 ,为 被 利用 的 森林 的 2/3, 也 就 是 全 世界 采伐 林 的 2/3。 据 1958 年 世界 森林 目录 的 统计 ,针叶树 的 采伐 量 为 1000 X 10K? (BIZ 在 内 )， 此 数值 似乎 还 大 大 地 低 于 增长 量 41400 X 10°?) 在 已 开发 的 709 X 10° 公顷 的 阔 时 林 中 ， 林 木 的 总 增 量 约 为 1370 x 10% 米 *〈 包 括 树 皮 在 内 )， 采 伐 和 损失 量 达 1200 x 10" 米 *。 因此 就 世界 范围 来 看 的 话 * 采 伐 量 在 这 方面 仍 与 增长 量 有 一 定 距 离 。 (2) 木材 和 林产 品 很 早 以 来 ,木材 一 直 在 为 人 类 的 发 展 作出 贡献 。 木 材 是 对 人 类 最 有 用 的 材料 之 一 ,并 从 一 开始 就 促进 了 人 类 命运 的 发 展 。 此 外 ,木材 还 曾 是 家 庭 和 工业 必需 的 燃料 。 从 石器 时 代 以 来 ,用 作 工 具 的 手柄 ,最 原始 的 矿石 冶炼 ， 以 及 在 地 中 海 沿岸 发 展 起 来 的 需 用 木材 的 各 种 工业 (如 烧 石 灰 , 玻 璃 工业 ;航海 工业 和 住宅 等 ) 都 大 量 地 消耗 着 辽阔 的 森林 。 若 无 广大 的 雪松 林 或 标 树 林 , 也 就 不 可 能 有 昔日 的 庞大 船 队 。 在 16 一 19 世纪 期 间 ， 欧 洲 的 广大 森林 曾 被 一 些 工 厂 主 用 来 烧 制 木炭 以 冶炼 矿石 ;在 一 些 森 林 和 农田 中 迄今 还 一 直 留 有 当年 烧 制 木炭 的 痕迹 ， 一 些 圆 形 的 黑土 层 就 是 从 前 的 “ 烧 炭 场 "“。 当 前 , 除 热带 地 区 外 ,已 很 少 再 进行 木炭 的 生产 。 在 欧洲 ， 木 炭 仅 被 用 于 某 些 特殊 情况 之 下 (如 瑞典 的 炼 钢 工 业 )。 在 我 们 附近 ,煤矿 工业 中 的 大 量 木材 不 是 正 以 坑 木 形式 被 人 们 所 利用 吗 ? 目前 ,在 我 们 生活 中 是 如 此 熟悉 和 每 天 都 是 如 此 不 可 缺少 的 纸 几乎 全 是 来 源 于 北半球 上 巨大 的 针 叶 林 。 木材 的 种 类 和 质量 是 多 种 多 样 的 : 和 白 塞 木质 轻 而 柚 木 较 重 , 白 杨 质 软 而 乌木 坚硬 , 白 蜡 树 柔韧 而 大 红 杉 性 脆 等 《 表 5-90 表 5-9 部 分 木材 的 比重 (THA) 乌木 1.16 Rh OX 0.68 Ot 1.13 fi Bt 0.65 # 寥 0.95 桃花 心 森 0.55 fe Bt 0.88 欧洲 赤松 0.52 千金 榆 0.83 H & 0.47 山 毛 样 0.72 z= 0.47 tk 0.69 棕榈 科 0.22 xk 0.17 在 第 三 世界 一 些 国家 中 ,似乎 迄今 还 用 木材 作为 主要 燃料 ;被 烧 掉 的 木材 《燃烧 木材 时 的 利用 率 是 极 低 的 , 仅 25% ) IA 550 X 10° MR, 几乎 占 了 全 世界 木材 生产 的 一 半 。 若 从 木材 的 典型 用 途 来 看 , 则 有 烧火 材 、 建 筑 用 材 、 家 具 木 ` 坑 木 以 及 无 数 用 途 不 很 明 °217 。 ES BE NN 196) BE NN 161 Ltt B ae a 4 a! 长 e = i yy Uv jiYy~NN ee enous SA 46 Ld as ZN eee: NS aie : YWMWN' ee GORRORRRRRRRRERRRRRERfEROCCCoeCOHCHCEHCHDOHCHEEDHHECECHC ESSSSSS 上 YN WN NN 1951 四 二 mj == WW 。 ZN 天 N wot 二 YJWUA Ge QW set CMUMM@@@@@lysM 一 一 。 i 2 smeae NNN Ise, 计 350 300 [2] oO wo So N N Oo oOo oO ve) So wo = - Fo 木材 产品 的 AX (〈 引 自 F. A. O 的 有 关 材 料 ，19677 消耗 量 全 用 相等 的 木材 量 ( 米 ?7 表 显 的 木材 。 人 们 发 现 木材 的 用 途 越 来 越 广 ,而 其 萤 积 量 却 越 来 越 少 ,这 是 因为 用 它 加 工 秽 5-9 1951 和 1961 et 1975 年 的 消耗 量 为 估计 数 人 =) 来 目 木 材 的 产品 有 纸张 ,包装 箱 、 纸 板 、 胶 板 ` 纸 浆 \ 植 物 胶 `, 塑 料 、 人造 纤 维 \ 涂 料 \ 衣 料 、 人 燃料 酒精 以 及 各 式 各 样 的 化 学 产品 。 未 材 至 少 是 175 种 化 工 产品 的 原料 。 ”218。 些 成 的 产品 种 类 繁多 ， 消 耗 极 大 的 结果 。 这 现 将 F, A. O. 对 1968 年 全 世界 木材 用 量 所 作 的 统计 数字 转录 如 下 : 表 5-10 1968 年 全 世界 的 木材 ,板材 ,纸浆 , 纸 和 纸板 的 产量 一 览 表 GIA F. A. O 的 林产 品 年 报 ，19697 类 别 | BR | ak 联 | 北美 洲 | 中 美洲 | 南美 洲 | 非 洲 | 亚 洲 | AE) BEA KEK MARE: : 阔叶树 Va CT a Bg 34.0 | 194.6 | 214.2 | 261.6 6.9 897.0 针叶树 PYS2 58.8 6.4 4.7 11.3 3.2 60.7 0.5 156.7 1053.7 建筑 和 工业 用 材 : 阔叶树 240.4 | 289.9 | 471.7 9.7 34.6 33.1 | 144.3 19.2 1188.8 针叶树 172.7 | 256.6 | 344.0 6.4 13.7 3.0 62.0 9.1 869.5 2058.3 锯 材 : 阔叶树 16.7 16.6 17.5 0.9 6.4 Fy 24.9 2.6 87.6 针叶树 58.0 93.8 96.3 2.2 4.5 ii 43.1 2.4 301.3 板材 : 胶合 板 3.6 1.8 15.0 0.1 0.4 0.2 6.8 0.1 28.1 PER AR* ST 1.0 es 0.07 0.1 0.04 0.3 0.1 8.6 纤维 板 # 2.7 0.5 207 0.04] 0.1 0.08 0.6 0.2 71 机 械 纸 浆 * 7.6 1.4 11.7 0.06 0.4 0.09 1.6 0.5 2308 化 学 纸浆 * 17.1 3.6 37.7 0.2 0.7 0.6 6.5 0.6 67.0 纸 和 纸板 ; 新 闻 纸 * 5.4 1.0 9.8 0.04 0.2 0.09 2 0.3 19.0 印刷 纸 * 8.7 EA 10.0 0.1 0.4 0.1 2.3 0.1 23.0 纸板 及 其 它 * 19.9 3.8 32.6 0.7 1.2 0.5 10.7 0.8 70.3 * 产量 单位 为 104 吨 , 其 他 产品 的 单位 为 105 2K, 1968 年 时 ， 全 世界 木材 的 使 用 量 大 约 为 3113 X 105 米 3?， 其 中 薪炭 材 占 1054 x 10° 米 ， 建 筑 材 和 工业 用 材 约 2059 X 10° 米 3o 2059 x 10 米 的 工业 用 材 经 过 加 工 后 可 得 : BIA: #) 200X10* >, bt: 389% 10° 米 *( 来 源 于 约 700 X 10° 2K? 的 大 饮 材 )。 纸 和 纸板 : 112X106 吨 。 胶合 板 : 28X10° 米 ?。 纤维 板 和 碎 料 板 : 16x 10° 吨 。 纸浆 : 100X105 吨 。 由 这 些 数字 可 以 看 出 ,有 机 物 的 浪费 是 巨大 的 (加 工 产生 的 废料 占 50% )。 图 5-9 展示 出 了 全 世界 工业 用 材 销 费 量 的 增长 情况 。 由 图 可 见 ， 木 材 的 需要 量 一 直 在 不 断 上 升 。 在 1961 一 1975 年 间 , 将 由 于 纸张 ,纸板 ,以 及 由 木材 生产 的 各 类 板材 的 需要 量 猛 增 ,因此 木材 的 消耗 将 增加 25 多 , 这 表示 消耗 的 产量 将 增加 609%。 因此 ,从 经 济 观点 来 看 ,实现 森林 的 纤维 素 生 产 仍 是 一 个 前 景 计划 。 (3) 木材 化 学 (林产 化 学 ) 将 木材 置 于 密闭 的 容器 中 燃烧 , 则 可 获得 木炭 。 将 木材 进行 干 馏 可 以 获得 多 种 多 样 的 产品 : 甲醇 ,丙酮 ,焦油 ,醋酸 等 。 蒸 馏 树脂 ( 松 柏 类 植物 的 树脂 ) 可 以 获得 松节油 ;松节油 是 制造 油 浅 和 颜料 的 原料 。 ° 219° 由 于 可 用 木 浆 造纸 ， 从 而 大 大 地 改变 了 人 们 的 精神 生活 及 经 济 生活 。 在 未 大 量 使 用 木 浆 之 前 ,书籍 和 报刊 最 多 也 只 印行 几 千 册 。 而 目前 的 书刊 印行 量 则 达 几 十 万 ,甚至 几 百 万 册 。 这 种 情况 说 明 ， 在 当前 的 普及 知识 和 新 闻 报 道 方面 木材 起 有 极 重要 的 作用 。1 吨 木材 大 约 可 生产 出 半 吨 木 浆 。 机 械 纸 浆 ( 木 浆 ) 主 要 用 来 制造 新 闻 纸 。 化 学 纸浆 ( 末 浆 出 可 用 以 制造 写字 纸 , 此 外 还 用 来 生产 各 种 人 造 纺织 品 ( 如 人 造 纤维 ,醋酸 酯 纤维 丝 等 ) 和 各 种 塑料 (玻璃 纸 ， 照 相 胶 卷 ， 清 浴 等 )。Glesinger 认为 ,1 公顷 森林 每 年 能 生产 3 二 了 配 纤 维 ,此 数值 与 5 公顷 棉花 地 每 年 生产 的 纤维 量 相当 。 北美 洲 和 欧洲 是 木 浆 的 重要 生产 地 ， 但 北美 洲 比 欧洲 的 产量 要 多 1 倍 。 报 刊 消耗 的 木 浆 约 占 其 生产 量 的 1/3。 在 瑞典 ,每 个 居民 每 年 消费 的 纸 1940 年 时 为 34 公斤 1952 年 时 就 增 到 了 52 公斤 , 美国 每 个 居民 的 耗 纸 量 则 由 100 公斤 增 到 了 165 公斤 。1930 年 时 ， 纸 的 生产 量 约 为 20 x 10 吨 ，1968 年 的 产量 则 达 42 x 105 吨 。 每 天 出 7 版 的 布鲁塞尔 《晚报 》 约 需 用 纸 50 吨 / 日 ,一 年 则 需 纸 约 16000 吨 ;此 数值 大 约 相当 于 20 公里 :的 森林 每 年 所 生产 的 木材 量 。 实际 上 林产 品 是 多 种 多 祥 的 ;林木 的 木质 器 官 就 是 由 两 部 分 所 组 成 : 木材 和 树 皮 ( 树 皮 约 为 木材 的 10-15% )o 木材 又 可 分 成 截然 不 同 的 两 部 分 : 纤维 和 各 种 提取 物 ; 纤维 系 由 一 些 高 分 子 聚 合 物 (纤维 素 , 半 纤 维 素 和 木质 素 ) 所 组 成 ;溶解 的 木质 素 是 造纸 工业 的 主要 副产品 。 HRM 得 的 提取 物 包 括 多 种 多 祥 的 低 分 子 有 机 物 , 这 些 有 机 物 可 溶 于 中 性 有 机 溶剂 或 水 中 绒 含 量 约 为 木材 重量 的 百 分 之 几 到 35%; 用 途 最 广 的 林 化 产品 是 松节油 和 松香 之 类 的 多 莫 化 合 物 ,这 类 物质 都 来 源 于 品种 繁多 的 松柏 类 植物 (Anderson, 1967)o 用 机 械 方法 即 可 将 树 皮 分 成 截然 不 同 的 三 部 分 : FE ARMEECBALABRRE 有 不 易 腐 烂 \ 能 防潮 、 热 塑性 良好 等 特点 之 外 ,还 能 从 中 提取 丰富 的 化 学 产品 。 林木 上 的 树脂 ,树胶 脂 和 含油 树脂 都 非常 丰富 ;这 些 物 质 的 数量 和 质量 将 随 树种 不 同 而 各 具 特 点 〈Mirov 在 1961 年 时 对 92 种 松树 所 得 的 观察 结论 ), 而 环境 条 件 的 不 同 也 将 导致 上 述 物质 发 生 数量 和 质量 的 变化 。 最 近 , 人 们 在 研究 木质 素 ( 纸 浆 工 业 的 废料 ) 的 利用 时 ,发 现 还 可 从 中 提出 大 量 的 新 产 品 ， 如 用 热 裂 的 方法 可 以 获得 分 子 量 不 大 的 葵 酚 ; 在 木质 素 中 具有 大 量 的 甲 基 X=CH.)， 这 些 甲 基 可 从 木质 素 中 分 离 出 来 并 与 硫化 合成 二 甲 基 亚 砚 (DMSO); 二 甲 基 亚 硕 是 一 种 极 好 的 溶剂 ,在 此 溶剂 中 ,很 多 化 学 反应 的 速度 比 在 水 中 要 快 数 千 倍 ， 因 此 二 甲 基 亚 硕 是 本 世纪 中 大 量 研究 的 化 学 物质 之 一 (Seidel，1967)。 (4) 木材 的 未 来 Glesinger 认为 ,人 们 今后 应 注意 森林 工业 的 综合 发 展 ”, 也 就 是 说 要 对 森林 进行 合理 的 管理 和 有 计划 的 开发 。 这 种 综合 发 展 " 所 涉 的 内 容 是 : 1. 对 现存 的 天 然 林 进行 合理 的 规划 和 管理 ;目前 ,天 然 林 至 少 占 了 世界 上 全 部 森林 的 一 半 。 2. 在 生产 力 不 高 的 地 面 上 进行 植树 造林 。 3. 为 反对 木材 的 巨大 浪费 而 斗争 。 当 前 ,木材 生产 的 75 驳 被 浪费 掉 了 ， 而 全 世界 对 纤维 素 需 要 量 的 增长 却 又 使 森林 遭 到 严重 的 破坏 。 因 此 必须 重视 森林 的 节约 和 综合 利 e。 220。 用 ,比如 用 建筑 材 的 加 工 废料 以 生产 纸浆 ,利用 纸浆 废 液 来 制造 纤维 素 饲 料 , 食 糖 , 商 业 和 工业 用 酒精 ， 或 者 用 以 大 量 生产 含有 丰富 蛋白 质 和 维生素 的 酵母 ; 这 样 不 仅 可 以 节约 木 材 , 而 且 还 可 减少 河流 的 污染 。 此 外 ,在 如 上 几 条 中 还 应 加 上 充分 利用 林产 化 学 的 巨大 潜力 。Glesinger 的 早期 见解 中 就 已 认识 到 ,大 们 越 来 越 多 地 谈论 不 可 更 新 的 资源 枯竭 时 ,要 考虑 的 将 是 森林 的 再 生 。 ， 木 材 可 能 是 人 类 未 来 的 希望 ,因为 其 中 储备 有 用 之 不 竭 的 碳 氮 化合 物 , 因 为 它 是 一 种 可 以 更 新 的 资源 。 6. 自然 界 之 美 。 自 然 景色 一 身体 健康 和 精神 愉快 的 源泉 当 大 们 谈论 保护 自然 和 保护 自然 资源 的 问题 时 ， 必 然 使 我 们 想到 美和 健康 也 是 保存 于 生物 圈 内 的 一 分 财富 。 作为 参考 资料 ， 我 们 将 把 L. Hauman 于 1952 年 出 版 的 《对 植物 的 赞美 ?一 文中 的 几 段 美妙 词句 转录 如 下 : “而 我 从 中 获得 了 无 限 的 愉快 ; 美 , 是 那样 丰富 ,那样 多 姿 ,以 及 那样 复杂 ,以 致 人 们 都 不 知 该 从 哪里 开始 谈 起 。 当 冬 天 终于 结束 的 时 候 , 在 我 们 这 里 的 阴沉 气候 下 ,尽管 风 ` 雨 和 寒冷 依然 未 去 ,而 且 太阳 也 还 是 那样 苍白 无 力 , 但 是 我 们 已 能 看 到 春天 已 经 慢 慢 地 ,而 且 是 确实 地 增 大 了 它 的 BA: 草地 重新 换 上 绿色 , 灌 从 和 乔木 按照 不 变 的 顺序 长 出 了 新 芽 , 地 面 长 出 的 或 梳头 县 挂 的 鲜花 正在 展示 它们 美丽 的 花冠 。 即 使 是 在 石 质 敬 交 上 (城市 也 是 这 种 苔 并 )， 人 们 也 能 感受 到 不 可 抗拒 的 春天 的 魅力 ;但 是 ,假如 人 们 去 到 田野 和 树林 中 的 话 ， 在 此 春天 的 原 野 上 则 将 是 更 丰富 而 令 人 陶醉 的 美景 展现 在 我 们 敏感 的 眼睛 之 前 :在 3 月 的 寒冷 天 空 下 ， 远 处 是 长 满 黄 水 仙 的 灿烂 闪烁 的 小 山 ; 在 篱 管 下 是 人 们 每 年 都 能 在 同一 地 方 看 到 的 紫 罗 兰 ;在 小 草地 上 ARABS) SMS mies BA ME A IK BRR 3 Pa 40 ET OAL. FE eh FERIA ASHOTE AR OP Ze Sra Be eA 4 Mote T We sw SLAW eke ROH-AeREAWES Rim, BAS) AD 怡 的 光荣 应 当 属 于 果园 ( 至 少 是 5 AW RRRAMKERAM), RESUS ANS 花 ,将 以 其 令 人 眼花 引 乱 的 花 采 ， 预 示 着 水 果 收 获 时 的 欢乐 。 此 后 则 是 山楂 花 、 金 汰 花 、 野 玫 瑰 在 显示 着 一 年 中 这 段 青春 时 期 的 美景 。 还 应 当 谈 谈 花 园 的 景色 吗 ? 当然 ,一 个 好 的 花园 应 是 美景 集中 的 体现 ,并 应 在 一 个 狭 小 的 地 方 集合 起 来 自 世 界 各 地 的 形形色色 的 植物 ， 以 便 在 几 星期 和 几 个 月 之 内 能 为 我 们 供应 上 等 鲜花 。 因此 ， 凡 是 人 类 的 步伐 到 达 的 地 方 或 思想 考虑 到 之 处 ， 每 当地 面 上 出 现 美好 的 景色 时 ,应 当 说 都 是 植物 才 使 该 处 具有 了 美妙 的 风景 。 当 然 ， 倘 若 没有 植物 的 话 , 还 会 有 出 现 .于 蔓 天 之 上 的 冰峰 ,还 会 有 辽阔 的 海洋 和 巨大 的 沙漠 ,以 及 在 远 处 显示 出 的 圆 形 而 细小 的 地 平 线 , 面 对 此 景 也 将 使 人 着 迷 ; 但 是 ,对 生命 来 说 ,这 种 美 几 乎 是 灾难 性 的 或 者 说 是 敌对 而 不 相 容 的 。 为 使 自然 景色 变 得 多 种 多 样 和 温柔 协调 ， 必 须 有 乔木 \ 灌 木 和 青草 的 配合 ， 而 后 静观 此 景 则 可 获得 一 种 愉快 和 欢乐 。 从 古 以 来 :画家 对 此 是 很 了 解 的 ,他 们 笔下 一 切 有 树 的 地 方 , 都 像 是 一 个 美妙 的 公园 。 。221 。 为 了 对 上 述 情 况 得 到 更 好 的 了 解 , 现 打算 对 这 种 美的 内 容 作 些 分 析 ; 这 里 所 谈 的 美 是 在 任何 地 方 并 对 孩子 和 成 人 ,穷人 和 富 人 ,普通 的 人 和 讲究 的 人 ， 以 及 一 切 人 来 说 都 是 欢 乐 的 ,可 爱 的 和 可 感受 的 美 , 而 且 大 家 对 此 是 没有 秘 盾 的 。 人 们 将 美的 内 容 区 分 为 颜色 体积 和 线条 \ 整 体 和 局 部 几 个 方面 。 一 般 而 言 ,人 们 对 颜色 是 最 敏感 的 。 绿 色 具 有 永 不 衰败 的 魅力 , 它 可 能 有 益 于 人 类 的 健康 ,因而 它 具 有 一 定 的 必要 性 ;一 系列 活 涛 的 或 低沉 的 ， 单 一 的 或 复杂 的 色调 都 将 由 术 叶 的 绿色 中 分 出 ,而 在 一 种 不 可 理解 的 奇迹 之 下 ,它们 从 来 也 不 互相 冲突 或 互相 损害 。 各 种 体积 构成 了 不 同 的 自然 景色 ,形成 了 阳光 充裕 的 地 方 和 阴凉 之 处 ,形成 了 圆 形 的 要 实 及 各 种 特性 ;而 正 是 巨大 的 体积 致使 高 大 乔木 具有 雄伟 的 外 魏 和 至 高 无 上 的 威 产 。 但 是 ,无 需 争论 的 是 植物 的 美 是 在 线条 的 美 中 取 得 胜利 ,这 是 大 多 数 人 的 眼睛 似乎 没 有 感觉 到 的 。 然 而 , 正 是 规则 的 和 对 称 的 建筑 艺术 战胜 了 树木 始终 不 等 的 \ 由 任意 鼻 曲 和 分 支 的 树 梳 形 成 有 各 种 拱门 的 森林 ”。 现在 ， 这 是 最 后 的 敬意 : 这 种 奇妙 的 作用 能 在 太阳 辐射 下 将 水 吸 至 全 部 树叶 上 ,能 不 停 地 形成 土壤 和 破坏 土壤 ,能 使 空气 新 鲜 , 能 保持 水 分 ， 能 以 森林 和 草地 形式 覆盖 着 陆 地 ,这 种 原子 和 分 子 的 令 人 惊异 的 变化 使 碳 和 氮 进 入 了 无 终止 的 循环 ,由 此 循环 中 则 产生 了 成 于 上 万 的 各 种 产品 ,而 在 这 些 产品 的 基础 上 才 产生 了 动物 的 生命 和 人 类 的 工业 ;而 所 有 这 些 都 在 整体 方面 和 局 部 方面 发 生 着 极 大 的 增长 ， 这 一 切 增长 无 论 是 白天 和 夜晚 都 在 绝对 的 农 静 中 进行 着 。 植物 对 光 、\ 热 、 接 触 ,重力 以 及 其 它 化 学 物质 都 比 人 类 更 敏感 ,但 是 植物 是 邦子 。 在 生物 的 进化 过 程 中 , 很 早 以 前 声音 就 在 动物 的 生活 中 占据 着 极 重 要 的 地 位 ;声音 以 收音 机 \ 电 唱机 、 狂 欢 音乐 会 等 形式 使 人 类 的 生活 丰富 多 彩 ,但 对 植物 来 说 ,这 些 似乎 都 不 存在 。 最 优美 的 音乐 或 最 不 协调 的 噪音 对 最 敏感 的 含 善 草 而 言 都 无 差别 ， 而 微风 的 吹拂 却 能 使 含羞 草 的 叶子 闭合 。 因 此 植物 是 邦子 ,所 以 它 也 是 哑巴 。 大 概 人 们 也 曾 听 到 过 “森林 的 窃窃 私 语 ” ,或 者 也 听 到 过 树叶 在 微风 中 沙沙 作 响 ,而 有 时 还 可 能 听 到 树木 在 暴风 雨中 唱 吟 或 发 出 悲惨 的 呼号 ,但 这 应 归咎 于 外 力 的 作用 ,而 与 植 物 无 关 。 植 物 是 不 说 话 的 。 植物 是 优美 的 ,有 作用 的 ， 是 寂静 无 声 的 ,而 且 也 是 有 益 于 健康 的 。 还 能 有 更 美妙 的 颂 词 吗 ?””。 hh. EME, ok ARE ALS AE > ARDEA GRATE FT EAT OR AS Bo FOF Bh SFA CANA AUS A LL aR AS» 3 SBT EDS Be eH 5 Ha fe 780 HAS i SS 1970 年 的 巴基斯坦 海啸 曾 导致 2 X 10° 人 受害 ) 不 拟 在 此 多 谈 。 而 是 从 生态 学 方面 来 看 的 话 , 生 物 圈 也 是 无 数 危 险 的 根源 ;在 另 一 些 情 况 下 ， 似 乎 从 生物 圈 获 得 的 好 处 与 其 带 来 的 危险 是 一 样 多 的 。 1. 人 类 的 传染 病 和 寄生 虫 病 首先 在 人 们 的 生活 中 存在 有 各 种 传染 病 ， 这 些 传染 病 的 扩大 则 将 招致 真正 的 瘟疫 。 © 222° 虽然 当前 人 类 的 卫生 条 件 已 有 改善 ,而 且 还 发 明了 如 磺 酰 胺 和 抗生素 之 类 的 有 效 药物 ,内 而 大 部 分 传染 病 已 被 抑制 ， 但 是 经 过 淘汰 而 出 现 抗 药性 更 强 的 某 些 细菌 和 某 些 攻击 性 更 强 的 病毒 也 是 可 怕 的 。 人 类 的 历史 曾经 历 了 多 次 由 于 大 型 传染 病 ” 而 造成 的 黑暗 "时 期 , 比如 1346 一 1353 年 间 的 鼠疫 ( 黑 死 病 ) 在 欧洲 曾 使 25 «10° 人 死亡 ,在 亚洲 使 23 x 10° 人 交 生 。 目前 ,还 有 很 多 传染 病 的 发 生地 依然 存在 。 这 主要 是 一 些 炎热 的 地 区 ,如 鼠疫 及 专 乱 是 印度 某 些 地 方 所 特有 ; 黄 热 病 流 行 于 南美 洲 ( 阔 部 大 部 分 地 区 ) 和 非洲 , 斑 疹 伤寒 各 见于 非洲 和 南美 济 ( 南 部 ) ,天花 流 行 于 印度 、 非 洲 \ 南 美洲 (北部 ) 和 墨西哥 ;麻风 病 多 见于 中 国 南方 \ 印 度 支那 地 区 ,印度 ,中 非 地 区 和 南美 洲 。 结核 病 的 散布 地 区 则 非常 宽广 。 各 种 寄生 虫 病 也 稼 见于 人 类 的 生活 之 中 ， 其 中 并 疾 是 分 布 最 广 的 一 种 。 这 是 一 种 由 症 蚊 传播 的 原生 虫 所 引起 的 地 方 病 ， 而 此 种 病症 造成 的 死亡 还 高 于 结核 病 和 癌症 引起 的 死亡 数 。 大 量 寄生 虫 寄生 在 人 体 和 动物 体内 ， 从 而 导致 人 体 和 动物 体 的 衰弱 。 如 丝 虫 寄生 于 人 的 肠 内 ; 曙 虫 则 能 引起 家 畜 的 大 量 死亡 等 。 2. 人 类 的 天 然 毒物 和 麻醉 品 各 种 有 毒 动物 ( 蛇 ) 和 有 毒 植物 均 存 在 于 自然 界 之 中 ， 而 其 中 的 一 部 分 还 常 被 用 来 提 取 试 验 用 毒物 ， 狩 猪 或 谋杀 用 的 毒物 ; 由 于 中 毒 与 否 在 很 大 程度 上 仅 是 一 个 剂量 问题 ,所 以 很 多 有 毒 植物 目前 还 被 当 作 药物 使 用 (如 毛 地 黄 , 苏 茄 , 马 钱 子 属 等 )。 有 时 ， 人 们 的 中 毒 是 属于 偶然 事件 (如 毒 蓝 菇 引起 的 中 毒 ) 一 些 真 正 的 疲 行 病 还 可 能 在 一 定时 期 产生 出 来 : 麦角 菌 的 危害 即 属 此 种 情况 ; 寄生 在 裸 麦 种 子 内 的 麦角 菌 可 使 这 些 种 子 转变 成 黑色 的 麦角 碱 ;从 中 世纪 直到 18 世 纪 期 间 , 人 们 请 费 的 是 用 含有 这 种 麦角 碱 的 面粉 制造 的 面包 ,结果 引起 了 坏 痊 , 出 血 , 抽 筋 ,车 迷 之 类 ， 的 流行 病 ; 目前 ,麦角 中 毒 的 可 能 已 经 消失 : 用 以 制造 面包 的 裸 麦 地 已 作 了 适当 的 防护 措 施 ; 有 些 裸 麦 地 还 可 能 专门 让 麦角 菌 侵 人 ， 这 是 为 了 要 用 其 中 的 麦角 胺 (能 治 周期 性 偏 头 痛 ) 以 供 治 疗 之 用 。 而 目前 麦角 菌 又 重新 占据 了 重要 的 地 位 。1938 年 时 ,瑞士 化 学 家 Hoffman 在 配制 麦 角 酸 的 衍生 物 ( 麦 角 碱 的 基本 成 分 之 一 ,德国 人 用 作 接 生 时 的 药物 ) 时 ,感觉 到 他 处 在 一 种 异 篆 欣 快 的 不 寻常 状态 之 下 ,从 而 偶然 地 发 现 了 LSD25 (麦角 酸 二 乙 胺 酒石酸 盐 ) 具 有 能 引起 幻觉 的 特性 。 然 而 这 一 发 现在 当时 的 战争 期 间 一 直 处 在 保密 状态 之 下 ， 因 为 害怕 有 人 将 其 用 于 战争 的 目的 。 可 是 使 用 和 滥用 LSD (D- 麦 角 酸 二 乙 基 酰胺 ) 的 现象 仍 很 流行 ， 特 别 是 在 美国 的 青 年 中 和 欧洲 的 少 部 分 地 方 滥 用 情况 比较 严重 。LSD 是 一 种 "能 引起 幻觉 的 ”麻醉 品 ， 它 能 使 人 精神 习 侈 ， 并 将 服药 者 带 至 一 个 希奇 古怪 和 五 颜 六 色 的 环境 中 去 进行 “长 途 旅 行 ”。 幸运 的 是 由 于 开展 了 一 些 运动 以 揭露 LSD 的 严重 危险 (导致 自杀 , 犯罪 和 染色 体 的 损坏 等 危害 ) 因 而 滥用 这 种 麻醉 品 的 现象 已 显著 减少 。 所 以 , 现 可 转 人 毒物 的 讨论 。 由 于 这 些 毒 物 被 吸入 之 后 能 给 人 以 “舒适 ”的 感觉 ,因此 + 223 。 其 严重 性 也 就 更 为 突出 。 首 先 有 两 大 类 毒物 是 被 人 们 当 作 危险 性 不 大 的 刺激 物 而 利用 的 ;这 两 类 毒物 的 消费 量 最 大 ,消费 者 也 很 多 ,这 就 是 烟 和 酒 。 吸 烟 可 能 引起 肺癌 ;在 西欧 地 区 ,醒酒 还 与 大 量 的 死亡 有 关 (1964 年 时 ,法 国 死亡 于 醒酒 者 达 31.7% )o 这 就 是 相当 大 一 系列 的 、 能 引起 幻觉 和 麻醉 的 植物 性 毒品 。 人 类 使 用 这 些 “ 具 有 魔力 的 植物 ”( 如 时 栗 和 大 麻 ) 的 历史 可 以 追溯 到 极 久远 的 古代 ;但 是 最 初 使 用 这 类 植物 时 ， 似 乎 主要 还 是 为 了 医疗 的 目的 (止痛 ), 或 者 是 礼节 上 和 宗教 方面 使 用 。 这 些 “ 具 有 魔力 的 植 物 ” 能 对 中 枢 神经 系统 产生 作用 ， 从 而 引起 精神 上 产生 一 种 异常 欣 快 的 感觉 和 暂时 的 喜 悦 ,这 就 为 某 些 人 提供 了 一 种 逃避 现实 问题 的 好 方法 。 但 不 幸 的 是 ,不 少 人 了 吸食 这 类 麻 醉 品 时 达到 了 致 毒 的 剂量 ,而 且 养 成 了 吸毒 的 习惯 。 这 类 毒品 主要 是 : 1. 印度 大 麻 。 在 其 使 用 过 程 中 将 根据 地 区 不 同 而 出 现 各 式 各 样 的 名 字 ， 如 在 印度 被 叫做 邦 克 〈bhang)， 在 中 东 为 阿 希 时 (hachish)， 在 摩洛哥 被 称 作 基 夫 (〈kif)， 在 美国 则 被 叫 作 马里 朱 阿 纳 (marijuana) 等 。 大 麻 中 能 够 引起 “精神 兴奋 ”的 有 关 物 质 包 含 于 肉 花 序 内 特别 丰富 的 一 种 胶 状 物质 之 中 。 以 香烟 形式 大 量 吸 服 大 麻 能 引起 酒 醉 似 的 异常 愉快 的 感觉 ,但 是 也 能 招致 残暴 的 反应 : 杀人 犯 一 词 即 由 印度 大 麻 的 阿拉 伯 语 而 来 ;而 此 字 也 表示 着 大 麻 的 严重 中 毒 者 和 职业 杀人 者 。 2. 鸦片 及 其 副产品 是 从 嗣 栗 植物 未 成 熟 的 莫 果 中 取得 的 呈 乳 液 形 态 的 物质 。 驳 片 所 ， 含 的 大 量 生物 碱 中 ,主要 者 是 吗啡 ,这 是 一 种 对 中 枢 神经 系统 能 起 抑制 作用 的 物质 。 吗 啡 及 其 衍生 物 ( 二 乙酰 吗啡 ) 被 作为 麻醉 剂 使 用 时 能 使 服用 者 的 体力 和 精力 都 遭 到 极 大 的 消 耗 。 网 片 的 毒性 比 从 鸦片 中 提出 的 一 些 生物 碱 的 毒性 要 小 ， 然 而 抽 鸦 片 也 将 招致 严重 的 危害 , 它 能 使 吸毒 者 消瘦 或 体质 的 极端 衰弱 (1906 年 时 ,皇帝 统治 下 的 中 国 大 约 有 几 百 万 鸦片 中 毒 者 )。 3. 古 柯 碱 。 玻 利 维 亚 和 秘鲁 的 安 丹 高 原 上 的 本 地 人 经 常 咀嚼 古 柯 叶 以 抵抗 该 处 恶劣 的 生活 条 件 (缺乏 食物 ,寒冷 和 劳累 )。 古 柯 叶 中 含有 一 种 兴奋 剂 ( 古 柯 碱 ), 滥 用 古 柯 碱 可 能 引起 严重 的 智力 损坏 。 ANCE 1910 年 时 , 古 柯 碱 狂 症 曾 经 在 世界 上 大 量 流行 ， 中 毒 者 达 5 一 6 百 万 人 之 多 。 1930 年 以 后 , 由 于 更 毒 的 物质 出 现 , 古 柯 碱 才 失 去 了 光彩 。 4. 引起 幻觉 的 物质 。 这 种 物质 可 使 服用 者 产生 异常 欣 快 的 感觉 并 伴随 着 出 现 五 颜 六 色 的 勺 影 , 如 前 文 所 述 的 LSD 即 属 此 情况 。 | PGSM ASA RAKE ECRMASHRATH TH. mA KRERAE 进香 和 念 咒 语 的 对 象 。 此 仙人 掌中 所 含 的 墨 斯 卡 灵 ( 一 种 生物 碱 ) 与 能 引起 幻觉 的 特性 有 . 关 。 在 墨西哥 ,还 有 一 些 真 菌 (特别 是 忽 谊 科 菌 类 ) 也 已 被 印第安 人 的 玛雅 族 神父 所 了 解 ， 并 被 用 于 宗教 的 一 些 典 礼 上。 这 些 真 菌 中 也 含有 能 够 引起 幻觉 的 物质 ， 这 种 物质 就 是 裸 头 草 碱 和 裸 头 草 辛 ;从 化 学 性 质 来 看 这 两 种 幻觉 物质 与 蟾 晓 毒 中 的 蟾 内 特 宁 相 似 ,而 不 同 于 其 它 的 天 然 幻觉 剂 。 蟾 崔 特 宁 存在 于 捕 晶 曹 〈4zrranzza muscaria) 之 中 ,而 捕 蝇 昔 从 前 曾 是 欧洲 人 ( 泰 加 森林 中 的 原始 部 落 ) 的 主要 幻觉 物质 ,也 是 斯 堪 的 纳 维 亚 人 的 药物 。 * 墨西哥 的 印第安 人 。 一 一 译 者 广 2004 3. 寄生 物 对 食用 植物 和 家 畜 带 来 的 伤害 。 世 界 上 的 一 次 大 饥 鞠 这 是 人 类 唱 到 的 很 多 巨大 危险 之 一 ,而 且 与 绿色 革命 有 关 , 因 此 我 们 现在 来 谈 谈 能 对 谷类 作物 的 收成 带 来 极 大 破坏 的 锈病 的 侵袭 情况 。 在 此 所 谈 的 仅 是 历史 上 的 情况 。 在 16 世 纪 时 ， 土 豆 被 引入 爱尔兰 后 很 快 就 成 了 该 地 区 处 在 地 主 压迫 勒索 下 的 、 贫 苦 农民 的 主要 食物 。 这 种 情况 一 直 “ 良 好 ”地 持续 到 1845 年 ;但 在 1845 年 时 ,土豆 遭 到 了 寄 生 夷 菌 (马铃薯 疫 霉 ) 的 侵袭 ,因此 当年 爱尔兰 人 只 能 以 储备 的 土豆 为 食 ; 而 到 1846 年 及 以 后 一 段 时 期 中 ; 则 有 一 百 多 万 人 被 狐 死 ， 另 一 百 万 人 逃 荒 到 了 加 拿 大 和 美国 。 从 1841 到 1911 年 时 ;爱尔兰 的 人 吕 也 从 原 有 的 8175000 减少 为 4400000。 这 是 将 一 个 民族 所 需 的 粮食 仅仅 建立 在 单一 作物 种 植 上 所 引起 的 灾难 ， 这 是 一 个 不 能 原谅 的 过 失 。 此 事 表 明 , 同 时 发 展 多 种 作物 的 种 植 是 必要 的 。 因此 很 重要 的 一 点 是 ,发 展 中 国家 不 能 沿袭 爱尔兰 的 老路 。 4. 食物 中 的 毒性 天 然 食物 并 不 是 没有 危险 的 :- 某 些 香精 油 ( 如 柠檬 精 ) 很 可 能 是 致癌 物质 ; SARA 能 引起 甲状 腺 肿 症 ; 植物 的 各 种 器 官 (杏仁 ,木薯 等 ) 都 含有 氢 氰 酸 (HCN)。 人 们 在 曾经 : 吃 过 某 种 羊 齿 草 的 老鼠 和 家 畜 身 上 观察 到 有 膀胱 癌 的 症状 。 食物 中 的 毒 质 还 可 能 来 源 于 食物 加 工 的 方式 或 保管 不 善 : 粳 制 的 铺 鱼 含有 4600ppm 的 组 胺 〈CsHsNs) 并 能 产生 过 敏 反 应 性 冲击 ;法 国 加 芒 贝 尔 地 方 产 的 干 酷 中 具有 毒性 的 蒂 HLA A CThyramine) 的 含量 高 达 1000ppme。 在 柴火 上 烤 的 肉 含有 致癌 的 苯 嵌 二 蔡 ,而 其 含 量 与 抽 700 支 香烟 所 积累 的 数量 相同 。 未 千 的 花生 中 含有 致癌 的 毒 枝 菌 素 ( 黄 典 毒 素 ); 在 非洲 ,这 种 毒素 在 损害 着 一 些 班 图 人 的 健康 。 在 消毒 不 良 条 件 下 保存 的 食物 ,很 可 能 遭 到 肉 毒 杆菌 毒素 的 侵入 ,而 在 梭 菌 的 参与 下 则 将 使 此 食物 成 为 毒物 。 在 食物 中 加 入 某 些 茫 加 剂 (化 学 物质 7 可 使 食物 的 保存 容易 ， 也 可 使 其 具有 较 好 的 颜 色 和 人 气味, 但 是 ,也 可 能 是 危险 的 ; 所 以 最 好 应 当 把 加 入 落 加 剂 的 作法 看 成 是 对 食物 的 污 Ho 5. 环境 中 的 某 些 反 常 现 象 (主要 是 生物 地 球 化 学 循环 中 出 现 的 反常 现象 ) 所 引起 的 疾病 。 癌 症 和 土壤 (Voisin 1959, Schiitte 1964) 一 各 种 食用 植物 的 化 学 成 分 将 随 该 植物 生长 处 的 土壤 成 分 而 发 生 极 大 的 变化 ; 而 这 种 变化 的 结果 很 可 能 对 消费 者 的 健康 是 不 利 的 。 最 稍 见 的 情况 是 在 食物 链 中 出 现 有 毒 金属 的 积累 。 从 古 以 来 就 存在 的 硒 (Se) 的 问 yy i 题 直到 目前 才 被 查 清 : 在 地 球 的 某 些 地 区 (如 美国 和 亚洲 中 部 ), 母 岩 中 的 Ss 含量 略 高 于 正常 含量 ;此 母 岩 中 之 硒 可 能 被 某 些 植物 ( 硒 的 积 蕾 者 ) 吸 收 ,并 转运 至 地 十 器 官 中 ， 当 这 些 地 上 器 官 险 落 时 ,地 下 深 处 的 硒 也 就 被 带 到 地 面 上 并 与 土壤 混合 在 一 起 ; 当 牧 草 或 农 作 物 将 土壤 中 的 硒 吸 至 时 内 以 后 , 硒 将 在 叶 中 转变 成 各 种 有 毒 的 硒 化 物 , 这 些 毒 物 则 能 使 消 费 该 植物 的 动物 和 人 类 遭受 毒害 。 当 土壤 和 植物 中 缺少 某 些 动物 和 人 类 必需 的 化 学 元 素 时 ， 也 可 能 产生 类 似 的 现象 : 禾 场 中 的 禾 本 科 植 物 缺少 钴 时 ( 钴 是 维生素 Bu 的 重要 成 分 ) 将 引起 家 畜 的 伯 供 病 。 甲状 腺 肿 就 是 最 突出 的 病例 。 在 很 多 情况 下 ,这 种 病症 都 是 由 于 缺 碘 所 致 ,所 以 在 远 离 海洋 的 地 区 这 是 一 种 常见 病 。 在 导致 甲状 了 肿 的 病源 中 ， 母 岩 的 特性 似乎 也 起 有 一 定 的 作用 ; 些 种 病症 似乎 与 白垩 质 土壤 及 火成岩 无 关 ; 然 而 石炭 纪 石 炭 岩 和 含 和 白云 石 的 岩 右 好 象 能 促进 病情 的 发 展 。 严 重 的 甲状 腺 肿 可 能 引起 人 类 和 动物 的 死亡 ;在 蒙 大 拿 地 区 ( 美 国 的 "甲状腺 肿 地 区 ”)， 当 未 给 服用 人 工 制 造 的 含 碘 丰 富 的 饲料 之 前 ,每 年 大 约 有 一 百 万 头 猪 死 于 此 病 。 在 苏联 , Kowalskii 指出 ,土壤 中 的 Mo 含量 超过 Cu 时 将 使 人 体内 的 Mo 含量 增加 ,从 而 在 该 地 区 引起 了 一 种 地 方 性 的 足 痛风 病 ( 神 经 疼 )。 钙 和 锡 的 含量 比 能 影响 人 骨 长 度 的 增长 ;Kowalskii 认为 苏联 的 有 些 民族 中 出 现 地 方 性 的 矮子 就 是 因为 该 地 土壤 中 Sr 含量 太 高 ,从 而 又 使 食物 的 饱含 量 增多 的 结果 。 从 1868 年 以 来 ， 在 英国 \ 荷 兰 , 法 国 的 诺曼底 省 等 西欧 各 地 所 作 的 调查 说 明 , 胃癌 导 致 的 死亡 率 与 耕地 中 的 有 机 物 含量 成 正比 《〈Legon，1951; Tromp 和 Diehl, 1954); 在 泥 几 地 带 和 具有 重 粘土 的 山谷 地 带 (“ 癌 谷 ") 有 机 物 的 含量 特别 高 。 这 类 土壤 中 缺少 植物 可 以 吸收 的 Cu, 但 是 Zn、Co 和 Cr 的 含量 又 过 多 。 各 方面 的 作者 都 认为 ， 土 壤 内 元 素 含 量 不 均衡 的 情况 将 在 食物 中 反应 出 来 ;这 就 是 胃癌 度 行 的 原因 。 迄今 为 止 ,对 于 这 类 流行 病 的 研究 依然 很 少 进行 。 最 近 查 明 , 有 些 类 型 的 食道 瘤 与 地 球 上 一 定 的 地 区 有 关 以 后 ,这 个 问题 才 引 起 了 人 们 的 广泛 注意 。 比如 在 中 国 的 北方 ， 人 们 惊奇 地 发 现 食道 癌 的 发 病 率 与 植 槐 区 有 关 。 病 情 最 严重 地 区 的 癌症 患者 比 病情 最 轻 地 区 的 患者 要 多 100 一 200 倍 , 而 且 在 极 近 的 距离 内 病情 都 有 很 大 的 差别 。 因此 ,食道 癌 可 以 说 是 一 种 “天竺 鼠 ”**， 人 们 可 用 它 来 进行 癌症 与 环境 之 间 的 关系 的 研究 (其 中 食物 形式 可 能 是 非常 重要 的 )e 所 以 ,在 非洲 和 亚洲 * 目 前 有 大 量 的 研究 工作 都 是 “围绕 着 食道 瘤 " 在 进行 Kmet 和 Mahboubi (1972) 发 现 , 沿 着 里 海 海滨 一 带 地 区 ,如 在 伊朗 ,食道 癌 的 发 病 率 非 常 高 (1000 个 男人 中 有 1.1 人 患 有 食道 癌 , 在 1000 个 女人 中 有 患者 1.7 人 )， 这 使 居住 在 该 地 区 东北 角 一 带 的 土库曼 大 遭 到 严重 的 伤害 ;至 于 该 地 区 的 特点 则 是 含 盐 土 壤 为 主 , MA pH his (可 被 植物 利用 的 Fe, M**, B, Cu 和 Zn 的 含量 却 很 低 ) Bree, 在 此 半 欧 次 上 生 长 有 盐 生 植物 以 及 态 属 和 黄 者 属 草本 植物 ;人 们 的 食物 中 缺少 动物 性 蛋白 ,维生素 A， 维 生 素 B 和 维生素 Co 相反 ,在 发 病 率 最 低 的 地 区 降雨 量 极 高 ， 土 壤 遭 到 严重 淋 洗 ,地 上 种 植 的 是 其 它 类 型 * 供 作 医 学 实验 的 对 象 。- 一 一 译 者 注 ** 原文 如 此 ， 疑 为 Mg 或 Mo 之 误 。 一 一 译 者 注 © 226 ° 的 农作物 ,而且 人 们 的 食物 比较 丰富 。 大 们 可 将 这 些 观 察 结 论 同 南非 《 阿 扎 尼 亚 ) 特 兰 斯 遍地 区 所 得 的 观察 结果 作 一 比较 ; 在 该 地 区 ， 由 于 最 近 土 壤 遭 到 了 剧烈 的 侵蚀 ,而 且 人 们 的 食物 构成 在 向 素食 方面 变化 , 因 此 在 当地 的 班 图 人 中 原来 就 非常 流行 的 食道 癌 目 前 更 有 了 发 展 (Oettle，1967; Burrell 等 ， 1966 )。 人 们 将 近代 生态 学 中 的 这 个 新 课题 叫做 生物 地 球 化 学 循环 中 的 流行 病 学 ， 此 诬 题 将 涉及 到 各 种 问题 ,如 技术 问题 \ 化 学 肥料 的 施加 问题 等 。 由 此 可 见 ， 若 在 缺 钼 的 土壤 中 施 加 过 多 的 硝酸 盐 , 则 将 因 植 物 中 N 代 谢 的 功能 不 良 而 引起 致癌 的 亚 硝 胺 的 积累 。 六 、 人 类 及 人 类 的 食物 需要 。 世 界 的 饥饿 1. 人 类 及 其 食物 需要 人 类 需要 食物 以 形成 自身 的 物质 和 补偿 其 代谢 作用 所 损失 的 能 量 ， 以 及 人 类 在 运动 和 从 事 体力 劳动 中 所 消耗 的 能 量 。 寒冷 时 需要 的 食物 也 更 多 。 进 行 繁重 的 体力 劳动 时 ,需要 的 食物 也 将 增加 。 人 们 消耗 的 能 量 将 用 卡 " 来 衡量 ;每 天 各 类 人 员 所 需 的 能 量 如 下 : 从 事 轻 劳动 的 男人 约 需 2500 一 3000 Fo 从 事 中 等 劳动 的 男人 约 需 3000 一 3500 干 卡 。 从 事 重 劳动 的 男人 约 需 3500 一 5000 Fo 一 年 中 这 三 类 人 需要 的 能 量 将 分 别 为 10 ，1.2 x 10 和 1.5 X 10' 干 卡 。 年 龄 和 性 别 也 有 着 不 同 的 能 量 需 要 。 1 一 19 岁 的 男孩 所 需 能 量 较 多 ， 随 着 年 龄 的 不 同 ， 其 需要 之 能 量 将 在 1300 一 3600 之 间 变 化 ;同样 年 龄 的 女孩 所 需 的 能 量 较 少 。 而 老人 所 需 的 能 量 则 仅 为 1900 干 卡 。 体重 65 公斤 年龄 为 25 岁 并 具有 标准 身材 的 男人 属于 健康 良好 ,此 人 若 生 活 在 温带 气候 下 并 从 事 中 等 强度 的 劳动 , 则 每 天 所 需 的 能 量 将 为 3200 干 卡 。 体重 55 公斤 ,年龄 25 岁 , 并 具有 标准 身材 的 妇女 也 属于 健康 良好 者 ， 若 此 妇女 与 一 具有 标准 身材 之 男人 同居 并 从 事 家 务 劳 动 或 者 轻型 劳动 , 则 每 天 所 需 之 能 量 将 为 2300 F 卡 。 正在 哺乳 期 间 的 妇女 每 天 需要 增补 能 量 约 1000 F-Ko 居住 在 热带 地 区 的 人 比 退 带 和 寒带 人 所 需 的 热量 要 少 。 将 所 有 这 些 不 同 的 食物 需要 情况 进行 综合 考虑 并 取 其 平均 值 ， 则 可 求 得 人 类 每 天 所 需 的 平均 能 量 约 为 2250 一 2750 于 卡 ， 此 数值 足够 保证 人 们 的 需要 ,但 不 是 非常 富裕 。 人 们 还 可 将 此 平均 值 定 为 2400 千 卡 /日 ， 此 数值 大 概 是 为 了 实现 有 效 的 体力 劳动 和 脑力 劳 动 所 需 的 比较 适度 的 最 低 数值 。 在 食物 的 数量 方面 没有 难 解决 的 问题 ， 但 还 存在 一 个 食物 的 质量 问题 。 在 人 们 每 日 的 口粮 中 还 特别 应 当 有 相当 数量 的 \ 以 蛋白 质 形 式 供给 的 氮 ; 实 际 上 有 不 少 分 子 是 人 的 机 体 不 能 制造 的 ,但 又 是 人 类 必需 的 ;有 10 种 氨基 酸 即 属 此 种 情况 ,人 们 将 其 叫做 食物 中 必 须 有 的 \ 人 类 不 可 少 的 成 分 ;这 些 氨基 酸 是 : FAR. MAR AAR, FHAR, BAR, 。227 。 除了 这 些 不 可 少 的 氨基 酸 以 外 、 食物 中 还 须 有 足够 的 氮 以 使 人 的 机 体能 用 以 合成 其 它 的 氨基 酸 ， 只 有 在 此 情况 下 氮 的 平衡 才 有 可 能 。 但 是 还 应 当 供给 一 定量 的 氨基 酸 以 弥 补 机 体 的 需要 。 一 种 蛋白 质 的 生物 学 价值 将 随 该 蛋白 质 内 不 可 少 的 氮 基 酸 的 含量 而 转 移 , 将 随 这 些 氨基 酸 之 间 存 在 的 数量 比 而 变化 ， 还 将 随 着 百分比 是 最 低 的 (对 机 体 的 需要 言 是 最 恢 的 》 螂 种 氨基 酸 的 浓度 而 转移 。 人 们 对 如 下 所 述 将 是 容易 理解 的 : 由 于 存在 着 有 规律 的 而 且 是 很 大 的 变化 ， 所 以 对 人 类 而 言 植物 蛋白 具有 的 生物 学 价值 将 低 于 动物 性 蛋 白 ;如 小 麦 粉 和 玉米 面 中 即 未 含有 足够 的 赖 氨 酸 ,大 米 和 高 梁 中 的 色 氨 酸 较 少 ， 木 薯 中 蛋氨酸 不 足 ; 只 有 大 豆 粉 才 是 各 种 不 可 少 的 氨基 酸 含量 达到 良好 配合 的 植物 性 食物 。 这 并 不 是 说 一 切 来 目 动物 的 食品 在 这 方面 都 是 完善 的 ; 然而 可 以 说 标准 的 优良 食品 应 是 蛋 类 , 乳 类 和 肉 类 。 对 人 类 而 言 ,动物 蛋白 和 植物 蛋白 的 混合 物 是 最 能 溶解 并 被 吸收 的 食物 。 实际 上 ， 对 一 般 人 来 说 ， 每 人 每 天 所 需 蛋 白质 的 最 低 量 约 为 53 克 ; 其 中 似乎 必须 有 20 克 动 物 蛋白 。 人 类 的 食物 中 还 应 有 一 些 不 可 少 的 脂肪 酸 〈 最 可 取 的 是 作成 含有 类 脂 化 合 物 的 综合 性 食品 ) 尤 其 需要 有 各 种 维生素 和 足 量 的 矿物 质 ,其 中 主要 者 是 抗坏血酸 (维生素 C), it 神经 炎 素 (维生素 Bi), 核 黄 素 ( 维 生 素 B), 抗 癫 皮 病 维生素 ( 烟 酸 ), 钙 、 磷 、 铁 和 碘 。 假如 在 每 日 食物 中 缺少 一 种 或 几 种 这 类 不 可 少 的 元 素 ， 这 就 是 营养 不 良 ( 图 5-10)， 人 们 不 应 当 把 这 种 营养 不 良 同 由 于 热量 ( 卡 ) 缺 乏 而 导致 的 营养 不 足 混 为 一 谈 a 2. th FH Tl 1. 现 用 1968 年 的 全 世界 人 口 数 作为 讨论 的 开始 。 当 年 的 人 口 总 数 为 3.52X10: 人 5 其 所 需 热量 是 3.5 x 10’? X 2400 X 365 = 3.1 x 10° FO 此 数值 大 致 与 生物 圈 提 供 的 3.6 xX 10° FEMA 那 就 是 说 ， 假如 生物 转生 产 的 产品 是 按照 均等 和 公正 的 原则 进行 分 本 的话， 目前 的 生 产 还 勉强 能 供养 现 有 的 人 口 。 但 是 ,常常 由 于 一 些 不 能 克服 的 社会 原因 和 经 济 原因 3 致使 这 些 热 量 在 人 民 中 进行 分 配 时 是 极 不 平均 的 。 从 引 目 Sukhatme 著作 中 的 表 5-11 可 以 看 出 ，1960 年 时 ,发 达 地 区 (欧洲 ， 北 美 六 ; 大 洋 济 等 地 ) 的 居民 每 天 消费 的 食物 达 3050 FE MARR AWE GK GEA AEE Sey BRAK #e RA 2150 Fo 2. 全 人 类 每 年 所 需 蛋 白质 的 最 低 量 大 约 为 53 X 3.5 X 10°X365 He, BLY 67.7 X 10° 吨 , 其 中 应 有 动物 蛋白 25.5 X 10° mt 上 述 需 要 的 蛋白 质 似 乎 可 由 生物 圈 生 产 的 102 X 10° 吨 (其 中 动物 蛋白 占 27.6 X 10° 吵 ) 来 满足 。 但 是 亦 如 热量 分 配 那样 ,蛋白质 的 分 配 (特别 是 动物 蛋白 的 分 配 ) 是 极 不 均等 AS: 发 达 国家 的 居民 每 人 每 天 平均 可 吃 到 蛋白 质 90 克 , 其 中 44 克 为 动物 蛋白 ;而 发 展 中 国家 的 每 个 居民 每 天 平均 消费 的 蛋白 质 为 58 克 , 其 中 动物 蛋白 只 有 9 克 。 3. 上述 情 况 说 明 : 1) 世界 上 有 1/15 一 1/4 的 人 能 获得 良好 的 营养 ， 他 们 得 到 的 食物 能 够 保证 其 正常 而 e。 228。 表 5-11 各 地 区 所 需 热 重 及 实际 获得 的 热量 一 览 表 ( 按 每 个 居民 每 天 所 需 和 可 得 热量 计算 ) Sukhatme (1961) tt -区 可 获得 的 热量 所 需要 的 热量 人 远 东 2050 2300 89 近东 2450 2400 102 非 洲 2350 2400 98 拉丁 美洲 2450 2400 102 欧 洲 3000 2600 115 北美 洲 3100 2600 119 大 洋 洲 3250" 2600 125 [类 地 区 2150 2300 93 II 类 地 区 3050 2600 117 全 世界 2400 2400 100 愉快 生活 中 必须 支出 的 一 切 能 量 得 到 弥补 。 2) AA 3/4—4/5 的 人 则 处 于 营养 不 足 或 营养 不 良 的 状态 之 下 。 这 可 能 将 现实 情况 描写 得 过 分 阴暗 了 ; 较 缓 和 的 估计 是 : 约 有 10 锡 的 人 营养 不 足 ， 未 达到 每 日 获得 2400 干 卡 的 口粮 标准 ;大 约 有 1/3 的 人 营养 不 良 ， 他 们 的 食物 范围 主要 集中 在 植物 产品 方面 ,因此 显得 太 单 调 ,食物 内 容 不 协调 ， 从 而 也 不 利于 某 些 生理 作用 的 顺利 进行 ;假如 说 营养 不 良 者 不 是 经 常 遭受 饥 铁 的 话 , 但 可 以 说 他 们 很 少 不 是 过 着 凄 苦 的 生活 ,他 们 的 生活 中 缺少 为 了 推动 其 所 在 社会 的 经 济 发 展 和 社会 发 展 所 必需 的 活力 。 对 儿童 来 说， 营养 不 良将 对 其 智力 和 体力 的 发 展 产 生 不 可 补救 的 非常 有 害 的 影响 : 从 墨西哥 多 年 来 进行 的 调研 结论 看 出 ,5 岁 以 前 的 儿童 若是 出 现 严重 的 营养 不 足 ， 则 其 13 项 智力 商 ( 平 均值 ) 都 将 低 于 具有 良好 营养 的 儿童 的 智力 商 ; 而 且 没有 任何 方法 能 够 弥 补 这 个 缺陷 。 必须 注意 到 这 样 的 事实 , 即 可 能 有 莞 年 的 出 现 , 这 时 恶劣 的 气候 将 使 生产 量 大 幅度 下 降 , 而 在 某 些 生产 力 原来 就 很 低 的 地 方 , 随 此 到 来 的 将 是 严重 的 饥荒 。 4. 还 有 一 点 也 是 应 当 强调 指出 的 , 那 就 是 正如 我 们 屡次 所 谈 的 那样 ,植物 物质 转变 成 动物 物质 时 的 转换 率 是 很 低 的 ; 若 取 中 等 值 的 话 , 此 转换 率 大 约 为 15 多, 由 此 可 以 说 动物 的 1 卡 热 量 是 由 植物 的 7 卡 热量 转换 而 来 ,或 者 说 需要 消费 植物 的 7 卡 热量 。 由 此 可 以 看 出 ， 一 个 营养 良好 的 人 的 每 日 口粮 中 若 包括 2000 千 卡 植物 性 食品 和 1200 千 卡 动物 性 食品 的 话 ， 实 际 上 此 口粮 代表 着 10400“ 植 物 的 ” FE, AOR BPE 1200 “动物 的 ” 千 卡 ,至 少 需 要 7 X 1200 = 8400 “Hw FE (Cépéde), 当 食物 中 缺少 蛋白 质 (特别 是 缺乏 动物 蛋白 ) 时 ,将 使 儿童 产生 一 种 可 怕 的 “ 克 瓦 西 阿 考 尔 (Kwashiorkor) 病 , 这 种 病 的 特点 是 浮肿 ,皮肤 上 出 现 大 量 的 色素 沉着 , 以 及 可 能 引 起 死亡 的 消化 不 良 〈 图 5-10)。 据 佑 计 ， 绝 大 部 分 人 每 日 口粮 中 的 维生素 含量 未 达到 必需 量 的 一 半 (〈 图 5-10)。 而 特别 常见 的 是 缺少 铁 和 钙 。 至 于 人 类 必需 的 类 脂 化 合 物 ， 生 物 圈 只 能 生产 出 需要 量 的 70% 因此 ,在 欧洲 ,北美 洲 ， 澳 大 利 亚 和 新 西 兰 各 地 大 约 有 5 亿 人 具有 比较 优越 的 生活 条 件 , 他 们 享有 丰富 的 和 营养 成 分 齐全 的 食物 ;但 在 世界 的 其 它 地 区 ， 特 别 是 在 人 口 极端 笛 e229 。 by, 头发 变形 | A- .精神 错乱 -精神 错乱 消瘦 4 一 -一 一 一 一 ab a oe ‘ aK ot aks 后 贫血 证 ? 皮肤 病 iy = ve bs fascias RS oft ie ty. : aka 痢疾 bce eS _-"- 5-10 在 非洲 ,由 于 缺乏 各 种 食物 引起 的 病症 〈 引 自 F. A. O. 的 资料 ，1970) A. 缺 蛋白 质 引 起 的 克 瓦 西 阿 考 尔 病 ，B. 缺 维生素 B, 引起 的 病症 ，C. 缺 维 生 素 PP 引起 的 糖 皮 病 密 的 亚洲 ,大 约 还 有 10 亿 人 生活 在 营养 不 足 或 营养 不 良 的 状态 之 下 ， 他 们 的 食物 不 能 维 持 其 身体 的 健康 ,不 能 保证 其 身体 的 正常 发 育 ， 也 不 足以 使 他 们 获得 充沛 的 精力 ;他 们 的 食物 主要 是 由 五 谷 和 淀粉 质 的 野菜 所 构成 ,这 种 食物 使 他 们 经 常 处 于 挨 俄 和 穷困 之 下 o 在 论 及 生物 圈 的 未 来 时 ,这 将 是 一 些 非 常 严重 的 难题 和 营养 过 剩 者 的 灾难 。 不 要 以 为 条 件 优越 的 人 从 其 丰富 而 齐全 的 食物 中 得 到 的 全 是 好 处 。 其 实 不 然 ， 因 为 这 些 人 总 是 倾向 于 吃 得 太 多 和 吃 得 太 好 。 结 果 是 营养 过 剩 而 促进 了 各 种 疾病 的 产生 ， 从 而 引起 死亡 率 的 增长 。 所 以 一 些 医生 说 ,在 美国 严重 的 健康 问题 既 不 是 癌症 ,也 不 是 脊 允 灰质 炎 ，* 而 是 肥胖 症 ; 美 国人 的 全 部 生物 量 比 最 适 值 超出 了 250 x 10 公斤 以 上 。 小 结 除了 树木 很 多 的 好 面 以 外 ,生物 圈 的 生产 力 都 主要 用 作 人 类 的 食物 。 但 是 , 若 欲 保证 全 人 类 都 能 享有 良好 的 食品 ,此 生产 力 则 是 不 够 的 ,特别 是 考究 质量 时 更 显 出 了 生产 力 之 不 足 。 实际 上 ,由 于 经 济 上 和 社会 上 还 有 一 些 不 能 克服 的 原因 ,从 而 使 生物 圈 生 产 的 热量 在 人 们 之 间 的 分 配 是 很 不 均等 的 。 土地 肥力 的 分 配 是 极 不 平衡 的 ,由 此 又 引出 了 产量 的 差别 ,而 这 些 都 使 问题 变 得 更 为 复杂 。 1962 年 联合 国 粮食 及 农业 组 织 发 表 的 “全 世界 食物 热量 分 布 图 (图 5-11 和 5-12) 明显 地 说 明了 这 种 饥 闹 的 严重 情况 ,此 图 至 今 仍 可 作为 参考 。 但 是 ,地 球 上 的 人 口 是 不 断 增 长 的 ,几乎 每 天 都 要 增加 200000 张口 吃饭 ;因此 ， 为 了 创造 出 良好 的 食物 条 件 , 仅 使 生活 资料 随 着 人 口 的 增长 而 增长 是 不 够 的 ,而 应 使 生活 资料 的 增长 大 大 超过 人 口 的 增长 才 行 。 * 230。 CASAUE ARB S71 SFM 71 AME ez] MAE BI :zz1 CARE EAN KAY “TI UTS O7L | MARE RE oTT WMO Sl] ANBAR LTT ANAM OT] «EPA CI] )«= INAS DE bh) | Ae-SOe “671 MAG 711 AAD IIL WA K-oll Witt-oor 和 赛 Of "801 BEKSFAE th“ 2Ol 列举 勤 901 AMA Al*Sol BLM -po1 MB -cor MU zor HMKB-101 ANH AAI OO] = MAM GRTER 66 = MMT 86 Bo%'46 MABE 96 Hse fla +6 WHAls6 SYM 76 B16} LUO -06 MAK68 MAHA "88 Wiz MA Ik°98 MAAR se TESWM IAN Wyld pg fee eg KH'zg 短 隐 :TI8 FHA og AM XE-6/ ANRAAl Bg, Biase y, BRO GYEch'oz MAU ce INK be HEBD EL, 7, TER 1, Be -o. (i 69 国 中 :89 WHAl*29 35499 Brd-so EASE M bo 六 盟国 .59 79 BR 19 LIM 09 BRED 6s HGé ss IW YA-1c TAR OS MIM -, MLTR ch “EUs cp BELA Ip OH LME-Op HibdAhA6¢ = fkk-¥Wge LMM ce LMhdoe PR ce flee hee Tze MMe-1g Woe RHH-6z BME 82 eR 7 HE Moz EM cz EMD >? EM me? MMM ME-727 [kd iz HAW BM ol VEWAl-g] MEM =E* 21 TRIMS ol] MAYES] GVW bl Mwy Hel WUC Alc1 TART SMa ol MoMB 6 SHER» MAKE, Meo Wee *o Tatty fends Hz YUU] HOV IMAS YI Ova CUBE ch kid GUNG HX OR IS Ld 2961 71-6 the [1-5 图 XSPEC KIA K+ 0077 MM XIMGYS oozz—oozz SN KMGUT Ast 0027 BW WM Beg EL 69 HEF Be Se < oe 5 GG CY Ac eo DG EL ts LAF AS FG ie oY &m& & ee eee zi-c 6 KIM CWE IG) KIN ci EIR CT GC PERE CA EA Se A SV GY BL OS —S 1 GE HE FA Ga EE CGA f SSM KAMER 05 AE RAPT a le Gd Hr (EEE SE) WH AS FG i CB Gh CP aH EB OS FEY wl SOY LSE S e 232° 七 、 地 球 人 口 的 急剧 增长 由 上 所 述 可 以 看 出 ， 面 对 着 地 球 人 口 的 急剧 增长 ， 生 物 圈 正 处 在 一 个 严峻 的 形势 之 下 。 现在 我 们 可 从 最 远 的 古代 开始 来 回顾 一 下 人 口 的 发 展 和 误 变 。 直 到 公元 前 ”8000 年 时 ,大 类 还 以 采集 天 然 生产 的 食物 为 生 ,这 时 全 世界 的 总 人 口 似乎 不 超过 5X 10《〈 图 5-13 的 对 数 曲 线 )o。 随 着 农业 和 畜牧 业 的 发 展 ， 世 界 大口 出 现 了 较 大 的 增长 ; 一 世纪 初 已 过 200 x 10°, 到 1650 年 时 至 少 已 达 500 X 10*。 后 来 ,由 于 现代 科学 的 发 展 , 从 而 降低 了 死 亡 率 并 使 生活 资料 的 产量 大 增 , 因 此 这 时 再 来 看 此 前 的 人 口 增 长 率 则 是 微不足道 的 了 。 在 1650 到 1950 年 间 , 地 球 的 大 口 大 约 增加 了 4 LL, 而 达到 2400 x 10"。 尤 其 是 最 近 几 十 年 以 来 ,大口 的 增长 特别 迅速 ;从 图 5.13 中 人 口 增长 的 算术 曲线 可 以 看 出 ,其 增长 量 是 爆炸 性 的 《图 2-1)。 下 面 是 有 关 人 口 方面 的 几 个 数据 (1969): 发 达 国家 ( 现 有 居民 1.43 X 10°): 出 生 率 18. 5%e 死亡 率 8.5% 增长 率 10% (1%) 根据 概率 统计 求 得 的 估计 寿命 : 65 一 75 岁 。 发 展 中 国家 (有 居民 2.51 X 10’): 出 生 率 39. 4%e FEB 17. 3%e 增长 率 22.1X。 (2.2%) 4g echo hike laa di 45—60 岁 。 图 5-13 世界 人 口 的 变化 曲线 1. 以 三 个 突出 时 期 为 起 点 的 世界 人 口 变 化 的 对 数 曲 线 《 引 自 - Deevey 的 著作 。19607。 2. 从 中 石器 时 代 初 期 开始 到 目前 为 止 这 眉 时 间 中 世界 人 口 变化 的 算术 曲线 〈 引 自 Deevey 的 著作 ，1960)。 图 5-13 表明 ,地 球 人 蝇 的 变化 大 致 可 分 为 三 个 时 期 ; ‘ 1 人 类 开始 使 用 工具 的 时 期 《曲线 A )。 人 口 停 留 在 很 少 的 水 平 上 。 2. 农业 和 畜牧 业 时 期 《曲线 B )， 地 球 人 口 开始 增长 。 3. 科 学 和 工业 发 展 时 期 (曲线 C ?世界 人 口 出现 “ 爆 炸 性 ?增长 © 233。 目前 世界 人 口 的 增长 率 已 超过 19%, DRE, 若 按 此 增长 率 发 展 ， 全 世界 人 吕 将 在 37 年 后 增加 一 倍 ,而 每 天 将 增加 200000 人 以 上 。 假 若 按 此 数值 继续 增长 , 则 在 几 世 纪 之 后 的 地 球 表面 上 将 会 出 现 全 被 人 挨 人 的 人 群 覆 盖 之 患 。 但 从 生物 学 上 来 看 这 是 不 可 能 的 。 然而 ,图 中 的 曲线 是 一 直上 升 的 ,而 且 有 垂直 上 升 的 趋向 ;所 以 ,尽管 全 部 增长 过 程 是 一 条 STH AAT ESAS BT, ARIE HAA EASE Es ie EA 28 Ae oh SL 2S Hh mK A ASE HR, HEE AT A GK A LE 假如 说 具有 十 老 文 化 的 人 民 将 倾向 于 朝 此 平 顶 曲线 发 展 ， 可 是 不 发 达 地 区 的 人 们 将 由 于 得 到 了 现代 科 学 带 来 的 好 处 ， 其 人 口 还 将 在 一 定时 期 内 出 现 爆炸 性 的 增长 ;目前 ,人 们 正 处 在 这 样 一 种 奇怪 的 事情 面前 : 医药 和 保健 工作 的 发 展 已 经 极 大 地 降低 了 死亡 率 ， 但 是 却 未 能 使 出 生 率 下 降 ; 假 如 说 在 第 三 世界 各 国 中 农业 的 发 展 已 能 跟 上 人 口 发 展 的 需要 的 话 (图 5-2), 那 仅 是 指 平均 数 而 言 ; 当前 在 第 三 世界 的 有 些 国 家 中 ， 人 口 更 增多 了 ， 而 且 人 们 生活 在 比 从 前 更 坏 的 公共 卫生 状况 之 下 ; 由 于 人 口 增 多 而 导致 每 人 口粮 的 减少 致使 营养 不 良 者 增 加 了 约 10 多 ; 因此 这 种 奇怪 的 事情 也 表现 为 : 人 们 生产 了 人 类 的 食物 ， 但 又 使 一 些 人 饿 死 。 至 于 人 口 增长 曲线 的 弯曲 情况 ,图 版 14 内 中 下 方 的 曲线 图 示 出 了 人 们 推测 出 的 几 种 变化 情况 。1963 年 时 ,生物 圈 内 的 总 人 数 约 为 3.1 X 10°; 1972 年 时 则 为 3.7 X 10% 一 些 理智 而 稳健 的 人 士 在 1963 年 时 估计 ， 到 2000 年 时 ， 地 球 的 人 口 将 达 4 X 10°, 很 多 专家 认为 此 数字 将 接近 5 X 10?。 而 一 些 翡 观 主义 者 推断 是 在 2000 EN, HAA 将 达到 6 X 10° 以 上 ,也 就 是 说 在 50 年 内 人 口 数 将 增加 1 人 倍 。 果然 ,10 年 前 最 悲 的 预见 今天 都 完全 超过 了 ;到 2000 年 时 ， 世界 的 人 口 将 接近 7 x 10°; MD YAO RST BEE, BE EDO: Wh A AE = 力 不 足 的 问题 时 ， 人 们 似乎 在 天 空中 隐约 地 看 到 了 基督 启示 中 4 个 骑士 的 幽灵 即将 威胁 着 人 类 的 未 来 ;这 4 个 幽灵 就 是 饥 幕 ,瘟疫 战争 和 死亡 ;人 们 想到 的 是 第 三 次 世界 大 战 的 恐怖 。 乐观 主义 者 则 以 完全 不 同 的 方式 来 观察 这 些 事情 。 他 们 考虑 的 是 实现 有 机 物 的 合 成 ;他 们 认为 ， 生 物 圈 将 进入 地 球 化 学 史 的 第 三 时 期 。 地 球 化 学 史 的 第 一 时 期 最 长 ,生产 效率 也 最 低 ; 有 机 物 的 合成 是 在 波长 很 短 的 紫外 线 作用 下 ,在 猛烈 的 暴风 雨 引起 的 放电 作 用 下 ,或 者 在 强烈 的 火山 爆发 的 作用 下 ， 使 空气 中 的 CO， 通过 自发 合成 而 产生 出 有 机 物 的 ;第 二 时 期 就 是 我 们 生活 在 其 中 的 这 个 时 期 ， 这 段 时 期 大 约 延 续 了 20 亿 年 ; 在 此 时 期 中 ,绿色 植物 八 断 了 有 机 物 的 生产 ,它们 通过 叶绿素 并 利用 太阳 能 而 实现 有 机 物 的 生物 合 成 ;行将 到 来 的 第 三 时 期 将 是 在 人 类 的 控制 下 实现 有 机 物 的 化 学 合成 的 时 期 。 通过 这 种 化 学 合成 则 可 利用 自然 界 中 取 之 不 尽 的 碳 源 而 无 限 地 生产 出 可 用 的 人 造 食 物 。 对 多 数 生物 学 家 来 说 ,上 述 想法 均 属 幻想 和 空想 。 另 一 些 乐观 主义 者 通常 都 是 些 经 济 学 家 或 社会 学 家 ， 他 们 对 科学 中 的 可 能 性 抱 有 一 种 请 目 的 信任 感 ; 因 此 他 们 认为 生态 系统 的 生产 率 几 乎 是 可 以 无 限 地 增长 。H. Brown iA 为 地 球 可 以 养活 的 人 口 能 达 200 x 10° (2000 {Z)o A. C. Harberger AH, 人 越 多 所 包含 。234。 ma se e TS 的 才能 也 越 多 , 而 通过 这 些 人 的 智慧 将 能 找到 解决 为 养活 更 多 的 人 所 出 现 的 问题 ; Collin Clark 甚至 认为 ,提高 知识 水 平 是 无 用 的 ,应 当 为 使 人 们 变 成 更 有 生产 效能 而 斗争 。 曾 有 一 种 建议 是 在 不 入 的 将 来 把 几 10 亿 过 剩 的 人 口 迁 移 到 金星 ,月 亮 ,或 火星 上 去 ; 但 当 人 们 知道 发 送 两 名 宇航 员 去 宇宙 空间 旅行 数目 而 付出 了 和 天文 数字 般 的 费用 以 后 ， 人 们 还 能 当真 去 接受 这 种 建议 吗 ? 现在 我 们 还 是 重新 立足 于 地 球 来 进行 讨论 。 为 了 在 2000 年 时 能 够 维持 人 类 食物 供 应 的 现状 ,必须 使 当前 的 食物 生产 增加 1 倍 。 但 是 ,眼前 还 未 见 有 任何 解决 的 办 法 。 全 世 界 绝 大 多 数 人 的 营养 水 平 大 概 不 会 有 任何 改善 。 营 养 不 良 者 的 数量 大 概 会 由 10 亿 增 加 到 20 亿 以 上 。 问题 是 比较 困难 的 : 假如 要 使 2000 年 时 的 每 个 人 都 能 吃 饱 , 则 须 使 食物 的 生产 增加 三 倍 以 上 ,而 其 中 特别 需要 增加 动物 性 食品 的 生产 。 由 于 污染 ,由 于 生物 圈 的 人 口 过 剩 以 及 没完 没 了 的 战争 所 引起 的 各 种 新 老 问 题 , 从 而 使 很 多 地 区 的 人 们 都 面临 着 "生活 资料 储 备 下 降 ” 的 困境 ! ~ ©2356 第 六 章 “现代 人 面前 的 环境 问题 —. AS, ARE 本 书 前 面 各 章 所 论 都 与 环境 密切 相关 。 “环境 "这 一 术语 是 由 生态 学 家 创建 的 。 生 态 学 家 从 间接 方面 对 其 所 下 定义 是 : “生态 学 是 研究 生物 与 其 环境 之 间 相 互 关系 的 科学 -。， 当前 ,环境 问题 是 研究 中 的 热门 ,特别 是 随 着 污染 的 日 趋 严重 ， 它 更 成 了 每 人 都 非常 关心 的 问题 。 但 是 人 们 对 其 含义 的 理解 常常 是 很 不 相同 的 。 因 此 最 好 是 能 给 以 统一 的 定 SW 生态 学 家 所 谈 的 环境 显然 包括 两 个 方面 : 1. 物理 的 和 化 学 的 非 生 物 环境 。 2. 生物 环境 。 非 生 物 环境 包括 一 切 无 生命 的 物质 及 环境 中 的 各 种 力 (重力 ,辐射 能 ， 分 子 中 的 能 量 等 ), 这 些 力 是 生物 在 其 一 生 的 过 程 中 都 会 感觉 到 的 ,而 有 时 生物 必须 避 开 某 一 种 力 , 有 时 它们 又 将 利用 这 些 力 以 满足 其 机 体 的 需要 。 在 法 语系 国家 的 国际 会 议 上 对 环境 所 下 的 定义 是 : 环境 是 指 一 定时 间 内 ,物理 的 、\ 化 学 的 以 及 生物 的 景况 同 各 种 因素 〈 这 些 因素 能 对 各 种 生物 和 人 类 的 活动 产生 直接 的 或 间 接 的 ,迅速 的 或 缓慢 的 影响 ) 的 总 合 因而 ,以 此 为 定义 的 环境 必然 与 人 之 间 的 社会 关系 和 内 心 的 联系 密切 相关 ， 并 且 影 响 ,着 人 们 的 福利 和 笠 福 。 人 们 曾 在 Vernadsky 所 希望 的 那 种 人 类 圈 的 范围 内 以 极 大 的 努力 去 改善 环境 ， 并 进 行 环境 的 规划 和 管理 ,但 是 这 些 努 力 都 很 少 获得 成 功 , 有 时 甚至 还 遭 到 极 大 的 失败 。 目前 还 另 有 一 种 研究 环境 的 方法 。 这 种 方法 的 要 点 是 将 民众 中 一 些 夸 大 了 的 、 常 稼 是 没有 根据 的 忧虑 用 作 个 人 观察 研究 的 目标 ; 而 这 些 忧 虑 又 经 常 是 来 源 于 某 些 想 人 忧 天 的 悲观 主义 预言 家 的 言论 或 著作 ;这 类 预言 家 总 在 不 停 地 为 耶路撒冷 的 行将 完结 而 悲叹 。 正 是 环境 这 块 " 奶油 大 蛋糕 " 耗 尽 了 各 国政 府 提供 的 大 量 津贴 ， 而 这 些 政府 又 大 量 地 但 是 无 心地 挑选 了 一 些 多 话 的 人 ”， 而 较 少 注意 去 探索 治理 环境 的 有 效 方法 和 拥有 一 批 从 事 研究 的 研究 人 员 (Delamare-Deboutteville, 1970), 环境 问题 。 只 有 一 个 地 球 。 环境 问题 的 产生 主要 是 由 于 这 样 的 事实 : 地 球 是 不 能 扩展 的 ， 而 且 事 实 上 只 存在 一 个 地 球 (Dubos, 1972), 向 其 它 星球 移民 不 是 今天 的 事情 。 尽管 地 球 的 面积 是 不 变 的 ,而 且 可 以 利用 的 面积 几乎 已 经 全 被 利用 ,但 是 伴随 着 人 口 迅速 增长 而 来 的 还 有 : 工业 的 迅速 增长 ; © 2368 人 唱 流 动 无 限制 地 增长 。 随 之 而 来 的 是 一 系列 难 解决 的 大 问题 。 我 们 将 在 以 后 几 节 中 按 顺 序 来 观察 分 析 这 些 问题 ,同时 探讨 解决 这 些 问 题 的 方法 。 这 些 问 题 是 : 生物 圈 的 第 一 性 生产 力 和 第 二 性 生产 力 ; 全 世界 的 饥 渴 ; 污染 及 其 危害 ;人 类 的 健康 ; 拥挤 及 地 区 的 规划 和 管理 ; 人 人口 过 剩 ,控制 生育 和 保持 最 适宜 的 人 口 ; 从 生物 学 角度 看 人 类 的 未 来 ; 全 世界 的 和 平 。 这 些 问题 可 从 两 方面 来 观察 : 地 区 范围 内 和 生物 圈 范 围 内 。 整 个 生物 圈 范 围 内 的 问 题 具 有 多 方面 的 综合 的 性 质 , 比 如 全 世界 的 饥 苞 问题; CO, O., S, He 等 元 素 的 生物 地 球 化 学 大 循环 的 变化 ,海洋 的 污染 ,有 机 农药 横贯 大 陆 的 转移 ,化 学 战 及 细菌 战 等 ;这 些 问 AMAL ,因为 它 涉及 到 所 有 的 人 ， 而 且 没有 人 能 够 佳 免 于 可 能 发 生 的 灾祸 ;一 般 战 争 也 可 能 将 世界 引 向 一 个 悲惨 的 结局 ,而 决 不 会 对 某 一 部 分 地 区 带 来 好 处 。 二 、 自 然 资源 的 豪 减 和 食物 储备 的 下 降 由 于 某 些 生态 现象 的 影响 ,从 而 使 人 口 急剧 增 长 的 问题 变 得 更 加 严重 ,因此 必须 对 这 些 现象 作 一 分 析 。 1. 土壤 的 侵蚀 〈 图 版 13) 在 自然 生态 系统 中 ,土壤 受到 植被 的 保护 。 植 被 就 像 海 绵 一 样 能 够 积 留 雨水 ,而 此 雨 水 将 慢 慢 地 通过 土壤 渗透 到 地 下 含水 层 中 ， 然 后 再 由 含水 层 逐 渐 流 人 江河 。 当 植被 受到 破坏 时 ,一 场 暴雨 后 的 流水 将 不 再 能 积 留 在 斜坡 上 ME RREA EP aS dita a 泥 沙 使 河水 猛 涨 , 而 江河 泛滥 造成 的 水 灾 又 将 带 来 新 的 损害 。 根据 雨水 带 走 土 壤 的 方式 不 同 ,人 们 将 侵蚀 作用 区 分 为 如 下 几 种 : 层 状 侵蚀 : 含有 大 量 腐殖质 的 上 层 土壤 受到 严重 冲刷 ; 沟 模 状 侵蚀 : 形成 一 些 纵横 交错 的 网 状 小 水 沟 ; 冲 成 深 沟 状 侵蚀 : 形成 深 沟 和 小 谷 , 这 些 沟谷 的 深度 有 时 可 一 直达 到 母 岩 ,从 而 使 母 岩 也 受到 侵蚀 。 假若 在 半 鄞 资 地 区 ,或 在 干旱 期 间 , 具有 保护 作用 的 植被 受到 毁坏 ， 则 当 大 风 吹 过 干 燥 的 地 面 时 ， 将 卷 走 地 上 最 细 的 土 粒 ( 也 是 最 珍贵 的 土 粒 ) 而 形成 侍 暴 。 人 们 将 此 现象 叫 做 风蚀 作用 。 进行 不 合理 的 开 部 耕种 或 破坏 起 保护 作用 的 自然 植被 也 将 产生 如 上 所 述 的 后 果 ; 过 度 放 牧 也 将 导致 土壤 的 侵蚀 ,尤其 是 牧 放 绵羊 时 其 后 果 更 加 严重 ,因为 绵羊 能 将 草根 一 同 WZ Filo 由 前 文 所 述 可 以 看 出 ， 含 有 腐殖质 及 土 栖 动 物 和 土壤 植物 的 表层 土 是 必须 保持 的 主 。 237 。 要 部 分 ,或 者 说 必须 使 其 肥力 增加 ; 当 此 表层 土 由 于 侵蚀 而 失去 时 ， 必 须 经 过 几 百 年 时 间 才能 重新 由 母 岩 形成 。 很 久 以 前 就 开始 出 现 了 这 样 一 种 情况 : 在 世界 上 还 存在 有 多 少 公 顷 生产 效能 高 的 土 地 ,人 们 也 就 破坏 多 少 ,而 这 种 破坏 曾 招致 了 文化 的 衰退 和 没落 ;由 于 这 种 破坏 ,使 得 昔日 是 林木 繁 芭 而 土地 肥沃 的 地 区 ,如 今 是 树木 凋零 而 成 了 无 边 的 荒 资 ;从 前 入 们 熟悉 的 这 块 土地 ,现在 却 不 能 养活 该 处 的 人 民 。 近 东 地 区 目前 是 一 些 岩石 裸露 树木 稀少 之 地 ,但 往昔 曾 是 土地 肥沃 ,林木 痛 盛 之 乡 ;如 叙利亚 就 是 这 样 的 一 个 例子 。 从 前 的 叙利亚 曾 向 埃及 提 供 过 大 量 木 材 并 向 罗马 供应 油料 和 和 葡萄酒。 又 如 希腊 ,从 前 曾 是 一 个 繁荣 昌盛 的 国家 ,在 这 个 国家 的 土地 上 曾经 有 过 绿油油 的 群 山 和 辽阔 无 边 的 牧场 ， 在 此 条 件 下 曾经 创造 出 了 前 所 未 有 的 高 度 文化 水 平 ; 但 如 今 却 成 了 贫穷 的 地 方 , 到 处 是 秃 山 和 将 地 。 而 有 罗马 大 概 还 得 在 北非 地 区 购 粮 以 满足 其 人 口 增长 的 需要 : 这 个 昔日 的 罗马 谷 仓 不 和 久 就 衰落 了 ， 从 前 汉 尼 巴尔 《Hannibal) 在 该 处 捕捉 其 军队 所 需 大 象 的 巨大 森林 却 没 有 留 下 任何 痕迹 。 1935 年 , 在 美国 就 兽 由 风沙 中 心 发 出 过 警报 。 人 们 知道 ， 气 候 情 况 经 常 显示 出 一 种 周期 性 的 变化 。 在 气候 潮湿 期 间 , 大 批 移民 都 涌 向 得 克 萨 斯 州 ( 美 ) 大 平原 ;在 此 平原 上 移 民 们 采用 非 灌溉 农业 ”的 耕作 技术 ,从 而 能 获得 较 好 的 收成 ,因为 这 种 耕作 技术 能 使 土壤 中 的 水 分 很 少 升 至 地 面 , 从 而 可 保持 和 节约 地 下 的 水 分 ; 当 于 旱 时 期 又 转 回来 时 《1933 一 1937)， 耕 过 的 或 家 畜 践 踏 过 的 表层 土壤 变 为 了 尘土 并 被 西风 吹 走 ,从 而 招来 了 真正 的 灾 难 ;因为 这 一 片 肥 族 的 地 区 变 成 了 处 处 是 沙丘 和 荒 痊 的 景象 目前 专 管 水 土 保持 的 政府 机 关 已 经 成 立 。 从 这 类 机 关 的 调查 材料 中 看 出 ， 在 大 约 一 个 多 世纪 以 来 ,' 有 一 半 原 始 林 被 伐 光 或 烧毁 ,有 1/4 的 可 耕地 或 适 于 放牧 的 土地 变 成 了 贫 将 地 或 受到 损害 ; 每 年 大 约 有 3X 10? 吨 的 表层 土壤 由 于 侵蚀 作用 而 遭受 损失 。 在 中 国 , AA 25% 的 土地 丧失 了 肥力 ， 每 年 约 有 2500 x 10° 吨 极 肥沃 的 黄土 在 侵蚀 作用 下 而 流 和 人 江河 及 海洋 ;黄河 及 黄海 即 因此 而 得 名 。 所 有 的 大 陆 都 受到 了 侵蚀 作用 的 破坏 。 每 年 ,降落 在 无 保护 植被 地 上 的 倾盆 大 十 ,将 把 几 百 万 吨 泥 土 带 人 江河 和 海洋 ,从 而 使 这 些 泥土 封存 在 海底 帝 积 物 之 中 ， 另 一 方面 , 风 蚀 作用 也 在 不 断 扩 大 沙 将 的 范围 。 然而 要 指出 的 是 ,侵蚀 现象 也 不 是 全 无 一 点 好 处 ;在 热带 地 区 ， 生 产能 力 不 高 的 和 旧 的 土壤 被 雨水 冲刷 以 后 常 可 使 已 经 分 解 破碎 的 母 岩 露出 来 。 在 此 母 岩 分 解 成 的 细软 的 和 肥沃 的 土壤 中 ,植物 将 重新 获得 其 生长 的 良好 环境 〈Bas-Zaire)o 关于 侵蚀 作用 的 详细 论述 ,可 见 Fournier (1972) 的 著作 。 2. 土壤 肥力 的 耗竭 和 土壤 的 退化 植物 必须 从 土壤 中 吸取 其 生长 不 可 少 的 各 种 生命 必要 元 素 。 这 些 元 素 将 随 收获 物 一 起 从 土壤 中 输出 。 若 不 向 土壤 中 补充 这 些 元 素 ( 施 加 肥料 ), 耕 地 中 的 N、P、K 和 Ca 则 将 很 快 耗 尽 。 随 此 而 来 的 必然 是 生产 力 的 下 降 。 在 多 十 地 区 ,土壤 被 严重 淋 洗 ,因而 各 种 生命 必要 元 素 被 带 人 地 下 水 中 。 严 重 的 淋 洗 可 使 粘土 胶 状 物 的 复合 体 遭 受 破坏 ,从 而 使 温带 地 区 的 土壤 产生 灰 化 作用 ,而 热带 地 区 则 产生 砖 红 壕 化 作用 。 砖 红壤 化 作用 则 将 导致 土地 的 表面 产生 一 层 贫 兰 的 铁 铝 质 硬 皮 。 238 ee — EEE 3. 陆地 的 干旱 由 前 文 所 述 可 以 看 出 ,为 了 促进 生态 系统 的 发 展 和 保证 获得 良好 的 生产 ,水 起 有 极 重 要 的 作用 。 假 若 可 利用 的 地 下 水 逐渐 减少 , 随 之 而 来 的 将 是 地 下 水 位 的 降低 ,或 者 是 供水 量 减 少 ,而 植物 则 处 于 困难 的 条 件 之 下 。 而 更 严重 的 是 经 过 数 十 年 之 后 人 们 将 发 现 , 在 地 球 的 很 多 地 方 , 土 壤 中 的 含水 和 地 下 水 源 都 将 减少 ,地 下 水 下 降 或 干 泗 , 植 物 所 需 的 水 源 衰 减 。 因此 这 里 涉及 的 是 侵蚀 和 植被 逐渐 消失 的 后 果 : 地 面 流水 的 速度 将 越 来 越 增加 ， 水 将 直接 流入 江河 ,而 不 再 向 地 下 水 中 渗透 。 此 外 ， 都 市 化 的 结果 将 使 城市 公路 、 铁 路 、 工 业 设 施 、 习 机场 以 及 一 些 或 多 或 少 是 不 透水 的 水 泥 地 面 覆 盖 着 土壤 ,因此 所 有 的 雨水 常常 是 先 汇集 于 下 水 道中 ,然后 再 由 此 直接 六 和 江河 或 海洋 。 据 估计 ,全 世界 的 城市 面积 大 约 有 1000000 AH’? (HATER MARA 1 倍 ), 这 就 是 说 地 球 上 有 这 样 大 一 块 面积 在 阻碍 着 RAKE A Ht Fo 经 常 需要 大 量 的 家 庭 用 水 和 工业 用 水 是 水 源 衰减 的 另 一 个 原因 ; 每 天 耗费 在 浴室 或 洗刷 车 辆 的 水 越 来 越 多 ,从 而 使 抽取 的 地 下 水 干 酒 ;目前 人 们 距离 膀 造 的 那 种 西方 文明 还 是 很 远 的 。 还 要 强调 的 一 点 是 人 们 越 来 越 请 楚 地 看 到 ， 地 球 上 的 气候 是 有 节奏 地 出 现 周 期 性 变 化 的 。 特别 明显 的 是 干旱 时 期 过 后 将 跟随 着 潮湿 期 的 到 来 。 如 在 5000 ERT SHY 曾经 覆盖 着 地 中 海 类 型 的 植被 (由 孢 粉 分 析 所 证 明 )， 并 有 着 繁荣 的 农业 和 畜牧 业 。 但 是 随 着 气候 的 变化 , 刘 度 下 降 ,温度 上 升 ， 则 使 植物 处 于 困难 的 缺 水 条 件 之 下 。 人 们 已 经 处 在 生态 系统 中 水 源 衰减 的 情况 面前 ,但 是 还 在 对 水 提出 更 多 的 要 求 ;3 加 上 火灾 ,以 及 山羊 、 绵羊 和 骆驼 的 牙齿 对 植被 带 来 的 损害 ， 从 而 使 撒哈拉 向 着 阔 次 化 的 方向 迅速 发 展 。 仅 在 4000 年 中 撒哈拉 沙 资 就 从 南 到 北 扩展 了 2400 公里 。 4. 瘟 疫 和 灾害 每 年 ， 生 物 圈 生产 的 并 可 作为 人 类 的 消费 品 而 利用 的 各 种 产物 将 因 寄 生物 的 作用 而 带 来 极 大 的 损失 。 这 些 寄 生物 侵害 植物 ,也 危害 动物 ,而 且 还 是 招来 各 种 疾病 的 根源 。M. Sorre 说 : “在 自由 的 自然 界 中 , 每 个 生物 都 跟随 有 一 些 靠 其 为 生 的 随从 ”; 人 们 还 说 :“ 农 民 的 最 终 所 得 ,仅仅 是 寄生 物 愿 意 为 他 们 留 下 的 那 一 部 分 ”。 导致 植物 产生 病虫害 的 原因 是 多 种 多 样 的 。 缺 乏 无 机 营养 将 导致 生理 机 能 失调 ， 各 种 病毒 和 寄生 真菌 的 感染 则 能 引起 锈病 、 调 蓉 病 、 腐 蚀 或 霉 病 《植物 感染 细菌 的 情况 很 少 力 此 外 还 有 各 种 寄生 动物 (尤其 是 昆虫 ) 的 侵害 。 寄生 物 的 危害 在 单 作 田中 将 特别 严重 ,因为 在 这 种 田地 内 种 植 的 是 一 种 作物 ,有 时 在 很 大 一 块 地面 上 同 种 作物 都 没有 间断 。 在 此 情况 下 寄生 物 从 一 颗 作物 传染 到 另 一 株 植物 上 去 时 将 没有 任何 阻碍 ;此 外 ,在 单 作 田 中 自然 界 的 生物 平衡 受到 了 破坏 ， 昆 虫 的 天 敌 消 失 了 ,从 而 使 这 些 昆虫 迅速 繁殖 。 所 以 ,人 们 每 年 将 由 此 遭 到 几 百 万 ,甚至 几 十 亿美 元 的 损失 。 据 估计 ， 植 物 的 寄生 物 "239 。 每 年 将 毁坏 可 制 面包 的 谷物 和 稻谷 达 33X 105 吨 左右 ,这些 粮 食 能 充分 满足 1 亿 5 千 万 人 一 年 的 需要 。 寄生 的 真菌 (马铃薯 疫 霉 ) 可 使 土豆 产生 枯 闭 病 ;这 种 病症 曾经 从 美洲 传 到 了 爱尔兰 ， 从 而 在 该 处 引起 了 1846 一 1851 SHAY ne. MELKIMPANA 1 百 万 爱尔兰 人 被 饿 死 。 蝗虫 是 破坏 性 极 强 的 害虫 的 好 例子 。 单 只 蝗虫 造成 的 损害 不 大 ， 但 成 群 的 星 虫 却 在 北非 和 近东 地 区 成 了 可 怕 的 灾难 。 成 群 的 蝗虫 能 以 惊人 的 速度 进行 繁殖 ; 雌 虫 在 开平 方 米 土 壤 内 所 产 的 虫 卵 可 达 20000 个 以 上 。 大 群 的 蝗虫 能 在 天 空中 形成 一 片 长 和 宽 达 80 公里 的 ”乌云 ”， 其 重量 常 达 500 一 100000 吨 。 这 种 蝗虫 云 将 在 风力 的 带动 下 每 天 飞行 70 公里 而 迁移 到 3000 公里 以 外 的 地 方 。 飞行 中 的 蝗虫 降落 地 面 后 ， 它 们 将 大 量 咬 食 农 作物 。 每 天 被 其 吃 掉 的 绿色 植物 可 达 30000 一 100000 吨 /24 小 时 ， 而 被 蝗虫 破坏 过 的 庄 稼 地 也 就 成 了 一 族 充 资 。 另 还 有 一 类 飞 蝗 在 世界 的 其 它 地 区 也 常常 造成 同样 的 破坏 。 当前 ,还 有 其 它 各 种 昆虫 在 对 世界 的 农业 造成 巨大 的 损失 。 这 些 昆虫 是 油橄榄 实 蝇 ， 某 些 甲虫 (其 青虫 期 的 幼虫 能 将 树叶 全 部 吃 光 )， 在 近东 地 区 常见 的 一 种 吸食 新 长 出 的 麦 Mines UR BS. : 然而 造成 严重 灾害 的 还 不 仅仅 是 昆虫 。 在 非洲 ,从 塞内加尔 到 索马里 和 南非 ( 阿 札 尼 亚 ) 的 德 兰 士 瓦 地 区 生活 着 一 种 红 吃 黑 颈 的 小 岛 , 这 种 小 鸟 很 容易 驯养 ， 但 当 其 以 几 百 万 只 聚集 在 一 起 而 形成 鸟 群 时 , 则 能 在 数 千 公 顷 地 面 上 对 农作物 带 来 损害 。 在 非洲 * 这 种 小 鸟 的 危害 仅 次 于 蝗虫 此 外 ,还 有 大 量 动物 也 是 农作物 的 破坏 者 。 在 比利时 这 样 的 动物 有 乌鸦 野猪 ` 免 子 、 田鼠 等 。 危害 动物 和 人 类 的 寄生 物 也 能 对 植物 产生 同样 严重 的 伤害 。 软 体 寄 生 虫 是 大 量 存 在 : 的 。 在 热带 非洲 有 一 种 蝇 状 虫 ， 它 能 将 一 种 昏睡 病 传染 给 动物 和 人 类 。 在 功 X10 公里 以 上 的 热带 非洲 地 区 ,这 种 虫害 非常 猩 狐 , 因 为 它们 在 有 些 地 区 几乎 引起 了 全 部 树木 的 死 亡 。 若 能 将 这 种 害虫 消灭 , 则 可 开辟 出 大 量 的 耕地 和 牧场 。 由 瘟疫 引起 家 畜 群 的 损失 是 巨大 的 : 每 年 死 于 牛 瘟 的 家 畜 约 达 2 百 万 头 以 上 ; Ci 带 地 区 ,口蹄疫 是 家 畜 的 灾难 。 据 估计 ，1952 年 时 ,在 西欧 地 区 由 瘟疫 而 引起 役 畜 的 损失 达到 了 生产 值 的 15 色 。 另 一 个 引起 生物 圈 生 产 的 消费 品 减 少 的 原因 在 于 这 样 的 事实 ， 即 当 这 些 产 品 存放 在 仓库 内 时 ,还 将 遭 到 各 种 具有 破坏 作用 的 动物 ,以 及 腐烂 和 发 霉 所 造成 的 损失 。 小 麦 将 受到 吐 齿 动物 (各 种 老鼠 ), 象 虫 和 粉 虫 的 侵害 ; 它 还 可 能 在 细菌 和 真菌 的 作用 下 变质 或 损失 。 人 们 估计 ，1959 年 时 ， 全 世界 收获 的 856X10' 吨 谷物 中 《俄罗斯 地 区 除 Sh), AA 10% 毁坏 于 仓库 之 内 ; 也 就 是 说 损失 的 谷物 达 85X105 吨 ,这 些 谷物 可 供 3 亿 人 一 年 之 需 。 在 考虑 了 损失 特大 的 一 些 年 分 之 后 ,人 们 可 以 得 出 这 样 的 结论 , 即 由 病害 和 寄生 虫害 所 招致 的 产量 损失 是 : 尚未 收割 的 作物 损失 约 20% 5 存 于 仓库 中 的 消费 品 损失 约 10 多; 。240 。 共计 : 30% 。 若 按 中 等 损失 估计 ， 则 生物 圈 刚 生产 出 的 或 早已 生产 出 的 生活 资料 中 ， 每 年 大 约 有 20% 未 到 达 消 费 者 手中 。 5. 人 类 对 生物 圈 中 自然 资源 的 浪费 由 于 越 来 越 多 和 越 来 越 稠密 的 人 口 对 食物 , 穿 衣 和 居住 提出 了 更 多 的 要 求 , 因 此 最 近 几 千 年 以 来 ， 人 类 已 使 其 生存 在 其 中 的 生物 环境 发 生 了 深刻 而 巨大 的 变化 。 在 伯 头 和 铁 铲 的 作用 下 ,各 种 各 样 的 森林 生态 系统 大 部 分 都 已 被 开明 并 供给 农业 使 用 ; 贫 妾 土壤 上 的 森林 则 转变 成 草场 或 因 过 度 采 伐 而 退化 成 了 苑 原 似 的 不 毛 之 地 。 在 火灾 和 家 畜 牙 齿 的 作 用 下 保证 了 这 类 植物 群 系 的 永久 长 存 。 铁 , 火 ; 牙 ! 这 三 种 强 有 力 的 方法 将 把 生态 系统 摧毁 殉 尽 ， 假 如 这 些 生态 系统 尚未 充 分 处 于 人 类 的 规划 或 控制 之 下 的 话 。 每 年 森林 和 草原 火灾 (包括 人 工 烧 车 在 内 ERA 2 百 万 吨 有 机 物 , 这 些 有 机 物 再 以 CO, 形式 返回 大 气 之 中 。 每 年 过 度 放 牧 将 使 大 量 新 的 土地 开始 退化 和 遭 到 侵蚀。 在 很 多 情况 下 ， 开 始 是 为 了 需要 ， 而 后 也 就 成 了 习惯 。 人 类 在 破坏 生态 系统 的 过 程 中 ,开始 可 能 是 无 心 的 ,但 在 某 些 利益 的 诱惑 下 也 是 无 能 为 力 地 忽视 了 未 来 ， 而 有 时 是 永 远 地 毁 坏 了 原来 肥沃 的 地 方 。 人 们 和 经常 在 大 量 地 浪费 资金 〈 就 是 说 过 量 利用 生物 量 ), 而 不 是 索取 生态 系统 能 提供 的 财富 (就 是 说 收获 的 物质 量 不 应 超过 生产 力 的 数值 )。 这 样 导 致 的 结果 是 加 重 了 植被 的 毁灭 。 如 为 了 提供 烧火 用 的 木材 ,一些 热带 森林 被 砍伐 光 , 或 者 为 了 开垦 出 生产 效力 高 的 耕地 经 常 就 地 将 森林 烧 掉 ; 而 这 种 森林 很 可 能 逐渐 变 成 稀 树 草 原 或 最 终 被 无 生产 效能 的 干草 原 或 况 资 所 代替 。 在 另 一 些 情况 下 ， 人 们 为 了 利用 林 中 分 散 的 某 些 珍贵 树种 ,也 可 能 不 顾 森 林 的 更 新 ,而 发 生 破坏 性 砍伐 的 现象 。 马达 加 斯 加 岛 是 上 述 情 况 中 的 一 个 典型 例子 。 由 于 对 某 些 情况 基 虑 不 周 ， 因 而 引起 了 该 岛 土壤 的 大 面积 退化 。 岛 上 森林 被 砍伐 以 后 ,作物 被 种 植 在 不 合适 的 土壤 上 ,从 而 使 目前 有 9/10 的 土地 不 能 利用 并 使 人 们 经 常 为 这 些 土壤 的 砖 红壤 化 项 向 而 苦恼 。 由 于 文化 开化 而 破坏 的 协调 关系 "明显 地 表现 在 热带 的 单 作 经 营 中 。 在 该 地 区 单一 种 植 甘蔗 、 玉 米 \ 咖啡 .可 可 而 形成 了 大 量 浪费 的 一 面 ; 遭受 破坏 的 \ 而 且 经 常 是 砖 红壤 化 的 土地 将 被 荡 废 而 又 去 开垦 比较 肥沃 的 土地 ， 而 这 块 土地 也 可 能 是 出 现 退 化 时 不 久 前 才 被 抛弃 了 的 。 在 巴西 的 巴 伊 亚 地 区 ， 巴 西 东 北岸 的 情况 很 好 地 描绘 出 了 某 些 产 糖 区 自动 兴 废 的 状况 及 其 顺序 发 展 的 不 同 阶段 : 迅速 上 升 阶 段 ， 瞬 刻 消 逝 的 辉煌 发 展期 和 不 可 补 救 的 衰落 阶段 。 当前 ,世界 对 纤维 素 的 需要 正 以 惊人 的 速度 增长 。 人 们 预料 ,为 了 满足 日 渐 增 长 的 需 要 伐木 量 还 须 增 加 50 多 , 但 是 造纸 厂 已 经 使 美国 和 加 拿 大 的 森林 遭受 了 极 大 的 毁坏 。 大 型 野生 动物 的 严重 破坏 将 是 对 蛋白 质 资源 的 浪费 ， 同 时 也 将 使 国家 的 自然 财产 和 科学 财富 遭受 损失 。 现在 我 们 准备 用 下 面 一 段 文字 来 说 明 人 类 对 生物 圈 中 自然 资源 的 浪费 情况 。 这 一 段 引 目 Aubreville 的 著作 〈1949) 的 .论述 热带 非洲 的 未 来 的 文字 是 : “现在 让 我 们 在 一 个 想象 的 银幕 上 来 检阅 一 下 未 来 的 非洲 景象 。 茂 密 的 森林 在 缩小 ， 。241 。 而 且 如 象 太 阳 黑 子 的 忽然 消失 那样 正在 消失 。 热 带 稀 树 草原 林 中 的 乔木 和 于 草原 中 的 灌 木 丛 也 越 来 越 黎 少 。 当 热带 草原 上 极 薄 的 一 层 绿色 面纱 消失 后 ， 到 处 显露 出 非洲 光秃秃 的 地 面 ， 而 天 空中 则 飞扬 着 浅 灰 色 的 侍 雾 。 适 于 耕种 的 土地 被 上 涨 的 黄色 河水 所 流 没 。 在 无 覆盖 物 的 贫 痒 土 层 上 ,围绕 着 露出 根部 的 灌木 从 生长 着 几 束 小 草 , 这 使 人 想起 在 非洲 蔓延 的 一 种 麻 疯 病 。 在 别处 ， 我 们 看 到 的 将 是 一 些 平坦 的 黑 棕 色 的 含 铁 的 石板 。 山 是 光 秃 秃 的 ;被 侵蚀 的 贬 谷 和 断层 被 陡峭 地 切 开 , 其 结构 显示 出 奇特 的 美妙 。 在 这 些 土地 的 上 面 , 盛 嗜 的 热气 在 空气 中 振动 。 剖 积 土地 带 , 砂 土地 和 山谷 地 都 已 耕种 ; SSN MEK 上 了 歇 过 的 是 阵 阵 侍 土 。 混 生 有 多 刺 灌木 的 热带 干草 原 是 进入 苑 闪 的 人 口 处 ， 在 此 一 望 无 ， 际 的 干草 原 上 灌木 也 变 得 越 来 越 少 ， 而 这 些 灌 木 的 更 新 也 不 能 再 延续 进行 。 降 雨 早已 中 止 , 或 者 说 已 无 规律 ;夏季 时 , 带 有 雨水 的 风 也 不 再 如 前 潮 进 。 在 另 一 些 地 方 , 人 们 将 看 到 各 种 阔 叶 乔 木 在 一 批 接 一 批 地 闭 枯 和 死亡 。 没 有 任何 幼苗 再 长 出 来 代替 或 补偿 死亡 的 乔 木 , 只 有 多 刺 的 灌木 开始 在 这 里 集聚 ,因为 时 间 更 长 而 更 干燥 的 旱季 对 它们 是 有 利 的 。 热 带 稀 树 干草 原 抛 奔 了 变 得 过 分 干燥 的 地 区 而 侵入 一 直 可 以 种 植 粮食 作物 的 较 温 润 的 地 带 。 从 前 这 些 森 林 附 近 的 居民 在 有 雨水 很 好 灌溉 的 土地 上 经 常 种 植 着 香 攻 ， 木 昔 和 山药 等 农作物 ,而 且 在 这 些 居 民生 活 的 地 区 他 们 也 未 发 现任 何 变化 ;这 些 居 民 们 说 ， 他 们 的 老 祖先 始终 熟悉 该 地 区 这 些 长 得 很 高 的 草 和 矮小 的 灌木 ， 但 是 他 们 抛弃 了 原 有 的 咖啡 和 可 可 种 植 场 , 因 为 在 真菌 和 昆虫 的 作用 下 ,这 些 植物 受到 毒性 的 侵害 而 枯萎 了 。 油 棕 树 生长 在 山谷 底 上 及 河流 的 岸 边 , 但 是 油 棕 的 采伐 只 是 为 了 局 部 地 区 的 消费 ,为 了 获得 利润 的 采 伐 已 经 停止 。 旱 季 时 ,整个 非洲 都 在 燃烧 ,在 干燥 的 热风 驱赶 下 到 处 都 在 闪烁 着 炎热 的 火 光 , 没 有 任何 一 小 块 土地 不 受伤 害 。 这 是 在 人 民 中 足以 引起 极 大 快乐 的 预兆 ,因为 驱逐 各 种 破坏 者 的 时 候 来 到 了 。 6. 耕地 面积 的 减少 从 前 面 第 3 节 可 以 看 出 ， 城 市 的 发 展 是 导致 耕地 减少 的 原因 之 一 。 但 很 自然 的 是 一 部 分 城市 面积 还 将 用 来 满足 市 民 的 文化 生活 。 因 此 还 要 有 一 定 面积 的 人 工 湖 和 各 种 人 工 水 面 。 但 是 ,侵蚀 才 是 引起 耕地 面积 减少 的 主要 因素 。 据 估计 ， 近 百年 来 约 有 10X104 公里; 的 耕地 失去 了 耕种 的 可 能 性 ， 而 这 主要 与 非洲 和 远东 的 居民 有 关 。 这 部 分 面积 约 为 地 球 陆地 面积 的 7 多 ,或 为 有 用 面积 的 14 狗 。 从 1930 年 以 来 , 原 有 的 耕地 面积 增加 很 少 ;而 相反 ,人 们 却 利用 了 大 量 耕 地 来 建筑 居 住 区 ， 联 合 工厂 ， 高 速 公 路 ,机 场 ,或 人 工 林 。 而 且 经 常 是 最 好 的 土地 被 点 用 。 在 有 些 地 区 ,由 于 人 工 灌 溉 的 管理 不 善 ,因而 使 大 片 耕地 被 荒废 (出 现 盐 化 作用 )。 7. 不 可 更 新 资源 的 枯竭 和 能 源 危机 人 口 的 增长 带 来 了 对 不 可 更 新 原料 的 需要 的 增长 ; 但是， 不 可 更 新 的 资源 正在 迅速 减少 。 从 图 6-1 来 看 ,全 世界 储藏 的 化 石 燃 料 才 刚 开 始 利 用 ,这 种 情况 很 可 能 使 人 在 能 源 方面 产生 出 乐观 的 情绪 ;但 实际 上 是 ,近年 来 人 们 只 使 用 这 类 燃料 ， 而 当前 这 种 燃料 的 需 * 242° 要 量 正 以 极 高 的 速度 增长 。 因此 有 人 认为 ， 2000 年 将 是 这 种 燃料 耗竭 的 期 限 。 Meadows 等 人 〈1971) 计算 的 结果 是 ,倘若 大 们 能 保持 目前 的 消费 量 ， 则 某 些 资源 还 可 开发 利用 的 时 间 是 : 金 为 11 4E RH 13 年 , 银 为 16 年 , 锡 为 17 年 ， 石 油 为 31 年 , 铁 为 240 年 , 煤 为 2300 年 等 。 《102 mi) (10"* 桶 ) 《1I02 3) 8 2000 300 6 200 4 1000 100). 2 0. 0 0 煤 石油 天 然 气 图 6-1 世界 上 化 石 燃料 的 储藏 量 白色 表示 已 被 消费 的 部 分 ; 黑色 为 可 开发 利用 的 储备 量 (5|B Singer 的 著作 ，19707 大 们 推测 还 可 能 发 现 一 些 新 的 矿藏 ， 其 数值 将 比 目 前 已 知 的 储量 多 5 Rb ES 虑 了 随 着 人 口 的 增长 和 工业 技术 的 发 展 , 各 种 原料 的 消费 也 将 极 大 增长 的 条 件 下 ,再 按 推 测 的 矿藏 量 进行 计算 的 话 , 则 上 述 矿 藏 枯竭 的 年 限 将 分 别 为 29, 41, 42, 61, 50, 173 和 150 年 (Meadows，1971)。 此 外 ， 不 可 如 免 的 是 由 于 原料 供应 的 减少 必 将 导致 价格 的 上 Ho AME Fee. BEE 2000 年 时 让 70 亿 人 能 具有 一 个 比较 适 意 的 生活 水 平 ,从 现 在 起 就 必须 寻求 一 些 协调 的 办 法 ;而 此 种 协调 的 作用 就 在 于 一 方面 限制 消费 , 另 一 方面 则 是 废旧 产品 的 回收 和 再 循环 “新 的 工业 革命 “即将 是 再 循环 的 草 命 。 打 算 把 一 些 废旧 产 品 恢复 到 从 前 的 状态 将 是 合乎 希望 的 ,例如 木料 及 其 副产品 ,棉花 等 再 生 材 料 都 可 较 多 的 使 用 。 而 在 此 过 程 中 ,微生物 学 将 起 有 巨大 的 作用 。 人 们 可 以 看 到 ,这 将 是 作为 最 终 问 题 的 经 济 和 社会 体制 的 彻底 改变 。 化 石 燃料 在 接近 耗 竟 时 ， 在 能 源 问题 中 不 会 发 生 上 面 没 谈 到 的 那 种 危机 吗 ? 何况 通 过 核 裂 变 (注意 污染 !) 以 获得 原子 能 的 铀 235 到 2000 年 时 也 可 能 被 用 尽 。 但 是 ， 若 将 所 有 的 铀 而 不 是 只 将 稀有 的 铀 235 用 作 “ 高 能 发 生 器 ”的 核燃料 的 话 ， 似 乎 时 间 又 是 充裕 的 。 人 们 希望 利用 核 聚 变 ( 没 有 污染 !) 产 生 的 能 量 , 这 样 将 不 会 排出 放射 性 废物 。 也 就 是 希望 用 气 ( 重 氨 ) 进 行 核 反应 以 利用 其 产生 的 巨大 能 量 , 而 海水 中 的 重 氧 又 是 取 之 不 尽 的 。 但 是 ,在 利用 无 放射 性 废物 的 原子 能 时 ,又 会 出 现 一 定 范 围 的 热 污染 威胁 : 使 冷却 反应 堆 的 水 或 空气 加 热 的 热量 比 消 耗 生产 的 电流 时 所 放出 的 热能 要 少 。 人 们 算出 ， 在 99 年 内 ， 每 10 年 的 耗 电 量 将 增加 一 倍 ; 在 美国 的 一 定 范围 内 由 此 产生 的 热量 将 达 52 瓦特 / 米 年 ,此 数值 可 与 同 祥 地 面 上 获得 的 太阳 能 (55 瓦特 !/ 米 2/ 年 ) 相 比较 。 e 243 © 2 oe au =. GARG A RAE DAY BE 1. 人 口 过 剩 的 危险 当前 ,世界 人 口 的 急剧 增长 已 经 引起 了 食物 不 足 的 情况 ,而 随 此 出 现 的 还 有 食物 储备 的 下 降 ; 此 外 ,世界 各 地 生活 资料 的 生产 是 不 平衡 的 ， 而 这 些 生 活 资 料 在 少数 特权 阶层 与 多 数 穷 人 之 间 进 行 分 配 时 也 是 极 不 均匀 的 。 所 有 这 些 都 使 人 们 预感 到 ， 不 久 的 将 来 人 类 将 处 在 一 种 严重 的 危险 处 境 之 中 。 迅速 增长 的 人 类 已 经 受到 了 越 来 越 严 重 的 饥 俄 的 惩罚 ,伴随 而 来 的 还 有 战争 ,剧烈 的 变革 和 各 种 混乱 ,而 所 有 这 些 都 将 把 人 们 引导 到 基督 教 的 “启示 录 ”" 中 去 吗 ? 人 们 又 看 到 马尔 萨 斯 的 幽灵 在 世界 上 徘徊 。 从 1824 年 以 来 ,马尔 萨 斯 发 表 了 他 的 见解 认为 ,假如 植物 或 动物 不 受到 营养 不 良 , 饥 癌 或 疾病 等 自然 力 (环境 阻力 ) 的 损害 时 ， 它 们 则 能 充分 利用 其 生物 潜能 而 以 不 可 想像 的 速度 进行 繁殖 和 增长 。 而 人 类 在 这 一 点 上 与 植物 或 动物 将 无 任何 区 别 。 人 口 将 按 几何 级 数 ( 即 2, 4, 8, 16, 32 等 ) 方式 增长 ,而 生活 资料 的 生产 将 按 算数 级 数 (1，2,， 3，4, 5 等 ) 方式 增长 。 因此 ,倘若 人 类 不 能 自动 限制 其 繁殖 力 的 话 ( 马 尔 萨 斯 认为 ， 不 受 任何 约束 的 种 族 每 25 年 将 使 其 人 口 增 加 1 倍 ) 则 将 由 外 界 以 饥 俄 和 战争 来 实现 这 种 限制 。 这 就 是 马尔 萨 斯 的 论点 。 此 后 不 久 ， 马 尔 萨 斯 又 从 达尔 文 处 吸收 了 自然 淘汰 的 进化 论 学 说 ,也 就 是 生存 斗争 和 适 者 生存 的 学 说 。 生物 学 家 同意 马尔 萨 斯 的 第 一 部 分 论点 ， 即 一 切 生 物 都 具有 蜡 乎 寻常 的 繁殖 力 的 论 点 。 其 后 部 分 关于 生活 资料 按 算术 级 数 增加 的 论点 则 引起 了 急 烈 的 争论 ， 因 为 食物 是 取 自生 物 的 生物 量 , 而 生物 本 身 是 按 几 何 级 数 增长 的 。 但 是 , 若 仅 限 定 在 生活 资料 生产 方面 来 看 ,也 就 是 说 若 从 某 一 地 区 的 可 耕地 已 经 全 被 耕种 的 情况 来 看 的 话 , 马 尔 萨 斯 的 后 一 部 分 论点 将 接近 正确 。 2. 乐观 主义 的 观点 一 些 经 济 学 家 形成 的 乐观 派 与 马尔 萨 斯 的 翡 观 主义 相反 ， 他 们 从 理论 和 空想 出 发 认 为 生物 圈 的 生产 力 还 大 量 过 剩 , 并 认为 ,通过 人 类 的 科学 和 技术 的 巨大 力量 人 们 将 能 以 良 好 的 愿望 去 改造 生产 力 。 我 们 不 能 不 提 一 下 Collin Clark 的 论点 ， 因 为 他 在 当前 我 们 已 知 的 农业 基础 上 几乎 是 过 大 地 估计 了 生物 圈 能 够 供应 食物 的 能 力 ， 还 因为 他 收集 的 大 量 数据 中 ,有 一 部 我 们 还 将 在 这 一 节 中 进行 引用 。 Collin Clark 的 论点 据 此 作者 估计 ,只 潮 湿 的 热带 地 区 以 外 ,全 部 适 于 耕种 并 具有 正常 生产 能 力 的 土地 大 约 有 6660 X 10° 公顷 。 在 潮湿 的 热带 地 区 , 可 以 进行 农业 生产 的 土地 约 为 510X 10' 公顷 ; 而 这 些 土地 的 生 © 244% 产 力 将 比 温 带 地 区 土地 的 生产 力 大 3 倍 以 上 ， 因 此 可 以 说 ， 此 地 区 的 耕地 面积 相当 于 1530X 10° 公顷 的 温带 耕地 。 将 这 些 土地 都 加 在 一 起 ， 则 将 有 8200X 10° 公顷 的 土地 可 供 人 科 进 行 农 业 生产 。 若 用 最 现代 化 的 农业 技术 来 耕种 这 些 土地 ， 则 其 产量 将 能 和 西欧 或 北美 洲 生 产 力 最 高 的 土 地 的 产量 一 样 。 若 假 届 以 植物 为 食 的 人 类 完全 靠 小 麦 面包 ( 含 蛋白 质 11%) 并 加 上 某 些 必需 的 维 生 素 和 无 机 元 素 为 生 的 话 , 则 每 人 每 天 所 需 的 小 麦 将 为 630 一 750 克 ( 相 当 于 2410 +E), if 一 年 中 每 人 则 需 230 一 274 公斤 。 假 如 人们 想 充 分 富裕 地 保证 蛋白 质 和 纤维 物质 的 需要 的 话 , 则 应 再 增加 大 约 20 公斤 小 麦 和 绿色 植物 。 因此 , 250—300 公斤 小 麦 粒 即 为 每 人 每 年 生活 必需 的 食物 量 ( 即 必 有 需 食物 单位 )o 但 是 ,一 个 技术 较 好 的 英国 农民 在 600 米 * 的 土地 上 即 可 生产 出 工 个 必需 食物 单位 的 We, HELA EM EMEP 5 吨 小 麦 。 由 此 可 见 , 1 公顷 十 地 将 能 供应 17 人 的 食物 需要 。 若 将 地 球 上 的 8200X 10° 公顷 的 耕地 均 按 如 上 产量 计算 ， 则 这 些 土 地 能 够 养活 的 人 Bee. 8200 10°X17=140X 10? 人 (以 植物 为 食 的 人 )。 ”现在 , 我 们 再 来 分 析 一 下 以 丰富 的 综合 性 食物 为 食 的 一 部 分 人 的 情况 。 如 美国 人 的 食物 即 与 此 综合 性 食物 相似 。 这 种 食物 的 成 分 是 : 谷物， 糖 和 其 它 糖 类 或 类 脂 化 合 物 共 260 公斤 , AA 90 公斤 和 乳 制品 250 公斤 。 为 了 生产 260 公斤 谷物 需要 耕地 500 Ko 90 公斤 肉 类 系 由 如 下 两 部 分 组 成 : 1) 由 谷物 饲养 而 得 的 猪肉 或 鸡肉 45 公斤 ; 2) 由 牧草 饲养 而 得 的 牛肉 或 羊肉 45 公斤 。 在 精心 管理 并 经 人 工 改良 的 英国 牧场 上 生产 出 45 公斤 牛肉 或 羊肉 ， 需 要 草地 0.2 公 顷 《 该 草地 的 生产 力 为 225 公斤 /公顷 )o Clark 认为， 倘若 采用 近代 的 优良 技术 管理 牧 场 , 人 们 还 能 使 生产 力 增 加 1 倍 ; 1 公顷 草地 将 能 生产 牧草 7 吨 ( 干 重 )， 用 这 些 牧 划 则 可 生产 出 工 吨 家 畜 (毛重 )， 也 就 是 相当 于 生产 出 肉 类 500 公斤 。 假 若 人 们 通过 牧场 的 改良 而 使 其 每 年 每 公顷 地 面 上 的 牧草 产量 能 达到 15 吨 ( 王 物质) 的 话 , 这 就 表明 ,用 400 KAY 草地 即 可 生产 出 一 人 需要 的 反刍 动物 的 肉 类 45 公斤 ， 而 工 公 顷 草地 则 能 生产 肉 类 约 1 吨 。 在 最 理想 条 件 下 生产 1 公斤 猪肉 (相当 于 1.33 公斤 的 毛猪 重 ) 大 约 需 要 5.3 公斤 谷物 作为 饲料 ; 生产 1 公斤 鸡肉 (相当 于 毛重 1.5 公斤 ) 约 需 4 公 斤 谷物 。 若 按 上 面 所 述 每 公 项 地 上 的 小 麦 产量 为 5 吨 计算 的 话 , 生 产 出 45 公斤 猪肉 或 鸡肉 则 需要 种 植 谷类 作物 的 耕 地 580 米 ” 在 当前 条 件 下 ， 需 要 多 大 的 地 面 每 年 才能 生产 出 250 公斤 的 乳 制品 呢 ? 需要 消费 青 草 , 干 草 和 青贮 饲料 共 5.5 吨 〈 王 物质 ) 的 一 头 英国 良种 母 牛 能 产 奶 3 吨 ;假若 人 们 还 考虑 到 生育 期 ”引起 的 损失 的 话 ， 则 在 最 良好 的 条 件 下 产 奶 3 吨 也 需要 7.5 MR CRY 数 六 而 这 些 王 物质 又 相当 于 5000 米 * 草 地 的 产量 。 因 此 , 一 人 的 需要 (250 公斤 ) 将 要 由 5000X1/12 米 "的 草地 来 生产 ,或 者 说 一 人 需要 的 乳 制品 ,必需 约 400 ORAL HOSE RIES 由 上 所 述 ,我 们 则 可 算出 为 使 每 人 每 年 获得 一 分 丰富 的 综合 性 食物 ,必需 的 土地 总 面 6 245.¢ 积 应 为 : 500 二 500 十 400 十 400 一 1800 米 23 或 者 说 每 公顷 草地 将 能 供应 5.5 人 的 需要 。 若 按 Clark 估计 的 可 用 土地 面积 为 8.2X 10” 公顷 计算 ， 则 这 些 土地 可 养活 的 人 口 将 为 : 8.2X10°X5.5=45X 10? 人 (以 综合 性 食物 为 食 的 人 )。 实际 上 前 面 提出 的 一 些 数字 都 是 以 极 不 现实 的 虚构 作为 基础 的 (如 据 FAO 的 调查 ， 若 要 在 远东 地 区 消除 营养 不 足 和 营养 不 良 现象 ,每 人 每 年 的 口粮 必需 有 1000 公斤 ， 而 不 是 275 公斤 )， 所 以 这 些 空想 的 结论 颇 能 令 人 兴奋 (在 此 还 要 提 及 的 是 ， 在 这 些 估 计数 字 HH, Collin Clark 还 没有 将 海洋 和 淡水 水 域 所 能 提供 的 食物 量 计 算 在 内 )。 然而 真实 情况 却 是 ， 目 前 农业 生产 的 平均 产值 每 公 项 只 有 500 公斤 〈 按 谷 粒 计算 )， 在 当今 世界 上 , 需 要 2 公顷 土地 才能 较 松 快 地 养活 一 人 。 我 们 估计 地 球 上 陆地 的 第 一 性 生产 力 大 约 为 100X 10° 吨 ,海洋 约 为 44X10? 吨 ;我 位 还 认为 ,就 平均 数 而 言 每 人 每 年 所 需 的 食物 量 应 是 1000 公斤 ( 按 谷 粒 计 )e 若 按 我 们 的 估 计 进 行 计 算 ， 则 结论 是 ， 最 大 人 口 数 可 达 140X10*， 这 些 人 正好 能 将 地 球 的 第 一 性 生产 力 全 部 消费 掉 。 这 也 可 能 是 一 个 梦想 的 数字 。 此 数字 与 Clark 估计 的 数字 比较 接近 。 不 管 想法 如 何 乐观 ， 但 当前 在 世界 上 所 发 生 的 一 切 则 使 人 不 能 不 想到 : MEI 往往 有 失手 之 眶 。 An 3. 从 全 世界 的 产量 中 每 个 居民 所 得 食物 的 现状 在 表示 人 口 统计 结果 的 一 条 令 人 不 安 的 曲线 旁边 ， 还 将 有 另 一 条 使 人 担心 的 曲线 。 人 们 根据 FAO 的 有 关 资 料 即 可 将 此 曲线 绘 出 。 此 曲线 表明 了 1955 一 1972 年 间 的 情况 ， 也 就 是 说 ,在 此 期 间 分子 生 物 学 及 空间 开发 等 科学 方面 都 取得 了 极 大 的 进展 ;人 们 和 希望 能 看 到 农业 也 有 较 大 的 发 展 ， 而 农业 的 确 也 有 所 发 展 。 但 是 农业 的 发 展 却 只 能 维持 人 类 依 然 是 食物 不 足 的 现状 。 图 6-2 以 1954 一 1955 年 的 情况 作为 基础 (并 定 基 数值 为 100) 示 出 了 其 后 各 年 中 产量 与 人 口 增长 的 关系 。 在 1955 一 1970 年 这 15 年 期 间 , 全 世界 的 农业 , 鱼 业 和 林业 生产 的 产 量 (不 包括 中 国 的 产量 ) 由 基数 值 的 100 增长 到 了 150, 而 人 口 则 由 基数 100 LFA 1375 知 将 全 世界 的 总 产量 分 成 三 部 分 , 则 可 得 到 如 下 数值 : 农业 为 151， 鱼 业 为 192， 林业 为 131。 在 1958 一 1959 年 期 间 ， 部 分 地 区 的 农业 生产 获得 了 改善 。 因 而 获得 了 丰收 ,全 世界 的 农业 产量 也 有 了 极 大 的 增长 。 但 在 其 后 的 6 年 中 ， 农 业 并 没有 留 下 任何 的 多 余 产 品 以 从 食品 方面 改善 人 类 的 生活 水 平 。 世界 上 食品 生产 发 展 不 够 的 原因 之 一 是 鱼 业 产品 在 不 停 地 迅速 增长 ,可 是 ,目前 全 世 界 捕 获 的 鱼 类 中 , 约 有 1/3 都 成 了 工业 的 原料 。 在 工厂 中 ,人 们 不 是 用 这 些 鱼 来 加 工 成 食 品 , 而 是 用 以 生产 鱼粉 。 鱼 粉 的 生产 率 是 不 高 的 ,因为 它 将 使 已 经 很 长 的 食物 链 继续 通告 RBo . 另 一 方面 ,在 很 长 一 段 时 期 中 ,增长 都 未 能 连续 进行 。 池 1967 一 1970 年 间 , 中 亚 地 区 的 -绿色 革命 ” 曾 推动 了 生活 资料 生产 的 发 展 。 在 此 地 区 。246 。 了 每 年 的 农业 生产 都 能 均匀 地 增长 4 多 。 可 惜 的 是 在 世界 的 其 它 地 区 , 农业 生产 停止 不 前 ， 甚至 下 降 (1967 一 1969 年 间 的 拉丁 美洲 大 旱灾 导致 了 农业 的 减产 )o 此 外 ,在 此 期 间 有 些 发 达 国家 正在 努力 设法 稳定 他 们 的 生产 ,而 减少 了 小 麦 , 大 米 和 屯 制 品 的 人 库 量 ， 因 而 显 示 出 了 生活 资料 的 增长。 由 图 6-2 中 "每 个 居民 所 获 产品 曲线 可 以 看 出 ,从 1958 一 1959 年 的 丰收 年 以 后 ， 世 界 上 每 个 居民 所 获 食物 产品 的 数量 令 人 不 安 地 停留 在 约 高 于 战 前 10% 的 水 平 上 。 Indices 160 150 140 130 120 110 ines 58 60 62 64 66 68 70 , Al 6-2 = 生物 圈 的 生产 量 与 人 口 的 关系 (F. A. 9.，197127《〈 说 明 见 正文 ) 如 果 说 绿色 革命 的 确 带 来 了 某 些 改善 的 话 ， 但 是 长 时 期 内 发 展 中 国家 的 生活 状况 并 没有 发 生变 化 ,因为 人 口 的 增长 并 未 减少 。 此 外 , RRB ASK ABRs BS AY Ae BS EH BAY I lo 最 近 ， 情况 更 加 恶化 : 1971-1972 年 的 天 灾 导 致 了 远东 地 区 ， 拉 丁 美 洲 和 西非 地 区 的 农业 减产 ;苏联 也 必须 购买 大 量 的 美国 谷物 ; 1973 SER, Lie ESF ONY BF ak Hh RIB RK 横行 。 联合 国 粮食 及 农业 组 织 主 任 M,， Boerma 在 1973 年 曾 表示 了 他 的 不 安 : “自然界 本 身 仍然 是 一 个 非常 重要 的 未 知 数 。 最 近 两 年 中 明显 地 出 现 了 一 件 难 以 解决 的 、 而 且 是 出 AWS: 不 管 技术 怎样 先进 ,也 不 管 对 绿色 革命 抱 有 什么 希望 ,农业 收成 总 是 处 在 气候 条 件 的 支配 之 下 。 假 如 在 人 们 生活 的 地 区 气候 条件 重 新 变 坏 而 不 利于 谷物 生产 时 ， 则 在 本 年 或 1974 年 的 上 半年 期 间 世 界 将 面临 着 一 场 上 共有 普遍 性 的 饥 欧 "。 4. FE. A. O. 的 预见 人 们 观察 到 , 有 一 个 饥 藻 情 况 比 较 严 重 的 地 区 , 那 就 是 第 三 世界 。 第 三 世界 各 国 的 人 民生 活 在 食物 不 足 的 情况 之 下 ,但 他 们 又 正好 是 人 口 增 长 最 快 的 ;他 们 已 经 感到 ， 在 政治 方面 获得 的 自由 有 可 能 在 贫困 和 钒 俄 的 恐怖 中 重新 失掉 。 1961 年 时 ，F. A. O. 作 过 这 样 的 估计 : 假如 全 世界 的 人 口 在 2000 年 达到 60 亿 的 话 , 为 使 粮食 供应 相应 跟 上 ,谷物 生 产 必 须 增 长 100 驳 ， 动 物性 食品 的 生产 必须 增加 200%; 但 这 将 使 15 亿 营 养 不 良 者 增加 为 30 亿 。 因此 委 使 所 有 的 人 都 能 有 充足 的 营养 ， 则 须 使 植物 性 食物 的 生产 增长 200 多 ， 。247 。 而 动物 性 食物 的 生产 应 增长 300 多 。 为 此 , F. A. O. 曾 在 1969 年 时 制定 了 一 个 全 世界 粮食 发 展 的 15 年 规划 ( 见 226 TA). 此 规划 预计 在 15 年 内 (到 1985 年 为 止 )， 全 世界 的 农业 生产 必须 增长 142 多。 从 蛋白 质 方面 来 看 ,假如 入 们 将 生产 集中 在 发 展 如 猪 和 家 禽 之 类 具有 高 效率 的 能 量 转换 者 的 话 , 达 到 此 项 指标 将 不 是 不 可 能 的 。 但 是 ,由 于 1970 一 1973 的 天 灾 ( 见 前 文 ), 此 规划 似乎 已 经 失去 了 实现 的 任何 可 能 性 。 5. 人 类 的 希望 1. 因 此 ,尽管 还 有 过 剩 的 第 一 性 生产 力 ， 也 不 管 某 些 经 济 学 家 是 多 么 乐观 ,当前 全 世 界 生活 资料 生产 的 停滞 不 前 ， 以 及 存在 地 区 性 饥 荡 的 现实 ,再 加 上 人 口 的 急剧 增长 ,从 而 使 人 们 深 深 感到 越 来 越 严重 的 威胁 。 面 对 此 种 威胁 ， 人 类 的 智慧 引导 人 们 去 限制 人 口 。 但 是 限制 人 口 的 效果 似乎 是 远 期 的 ,而 在 此 之 前 人 们 的 打算 如 何 呢 ? 2. 当前 的 想法 是 尽 可 能 扩大 耕地 面积 ， 另 一 方面 是 逐渐 增多 人 类 食品 中 的 植物 性 食 物 部 分 。 因 为 人 们 发 现 ， 生 物 量 在 食物 链 中 从 生产 者 这 个 环节 转移 到 消费 者 的 环节 上 时 将 要 遭 到 极 大 的 损失 。 特 别 是 在 一 定 面积 上 由 植物 生物 量 转换 成 动物 生物 量 时 ， 其 转换 率 是 很 低 的 ;比如 ,需要 70 公斤 牧草 才能 生产 出 肉 类 1.5 公斤 或 者 奶 类 14 升 。 将 笋 场 改 变 成 耕地 以 后 ,同样 的 面积 但 能 养活 更 多 的 靠 植物 性 食物 为 生 的 人 口 。 3. 然而 ,人 类 必须 等 待 科 学 的 发 展 才能 对 其 食物 资源 作出 必要 的 改善 。 近代 科学 (包括 工程 学 和 工艺 学 在 内 ) 能 使 耗竭 的 土地 肥力 重新 恢复 吗 ?能 使 土地 带 来 更 丰富 的 产品 和 更 多 的 家 畜 吗 ? 人 和 们 利用 现代 科学 能 找到 更 有 效 地 利用 陆地 的 和 辽阔 海洋 中 的 各 种 产物 的 方法 吗 ? 科学 能 使 迄今 还 很 少 被 利用 的 小 树林 、 树 时 \ 大 型 海 攻 、 培 植 的 小 型 藻类 或 海洋 中 的 浮游 生物 等 大 量 的 天 然 产 物 变 成 可 吃 的 食品 吗 ? 科学 能 以 煤 或 石油 为 基础 制造 出 几乎 是 用 之 不 竭 的 合成 食物 ,或 者 借助 于 无 限 的 原子 能 资源 由 元 素 合 成 食物 ,从 而 完全 开创 出 一 个 新 的 食物 宝库 吗 ? 科学 能 更 好 地 认识 和 改造 越 来 越 多 的 人 如 生活 在 其 中 的 环境 ， 从 而 在 在 何 情况 下 都 能 保护 人 们 的 身体 健康 , 精神 愉快 和 智力 良好 吗 ? 科学 能 使 技术 和 机 器 到 处 应 用 ,而 又 不 致使 世界 变 成 没有 灵魂 "的 机 器 人 似 的 庞大 AS. DRA A ERS? 也 不 致使 世界 变 成 Fabre Luce 所 说 的 60 亿 只 昆虫 的 聚居 地 吗 ? 回答 将 是 肯定 的 。 而 解决 这 些 问题 的 方法 将 在 污染 一 章 以 后 再 进行 讨论 ， 因 为 污染 使 得 人 类 的 生活 状况 更 加 恶化 了 。 四 、 生 物 圈 的 污染 1. 空气 ,陆地 和 水 域 的 污染 及 其 危害 C1) 概述 由 于 工业 的 迅速 增长 ,现代 人 向 其 环境 投入 的 化 学 物质 也 在 一 天 一 天 地 增加 ,从 而 使 。248。 生物 圈 内 各 种 不 受 欢 迎 的 污染 物 儿 增 。 这 些 不 受 欢 迎 的 化 学 物质 首先 被 排 人 大 气 之 中 ， 然后 又 重新 降落 在 生态 系统 内 或 水 域 之 内 。 人 们 将 此 现象 叫做 污染”。 污 染 这 一 术语 党 常 被 扩大 应 用 于 热 辐 射 干扰 , 声波 干扰 ,视力 干扰 及 精神 干扰 等 各 方面 。 悲观 主义 者 认为 ,生物 圈 中 很 快 就 会 充满 各 种 毒物 ;生物 圈 就 像 一 块 巨大 的 海绵 一 样 吸 滞 着 大 量 的 DDT， 汞 ， 铅 等 物质 ;大 气 中 SO,，NO,，CO 的 含量 将 增加 ，O; 含量 则 减 >; 因此 空气 将 不 适 于 呼吸 ,而 人 类 的 生命 也 就 不 再 能 继续 存在 。 空 气 中 的 CO， 含量 太 多 则 将 引起 温室 效应 而 导致 温度 的 上 升 , 而 温度 上 升 的 后 果 是 两 极 冰雪 融化 ,从 而 带 来 新 的 水 灾 。 此 外 ,人 们 发 射 的 火箭 将 排出 相当 大 量 未 燃烧 的 氨 , 从 而 可 能 使 高 空中 约 20 公 里 厚 的 臭氧 层 受 到 破坏 ， 而 此 臭氧 层 却 能 保护 一 切 生 物 免 遭 致命 的 短波 紫外 线 的 伤害 。 因 此 翡 观 主义 者 说 这 是 人 类 的 自杀 。 但 是 我 们 可 以 坦白 地 说 ,情况 是 严重 的 ,因而 负责 研究 环境 质量 中 新 出 现 的 各 种 毒物 的 一 门 新 兴学 科 一 生态 化 学 正在 发 展 起 来 。 生 态 化 学 就 是 从 理论 上 研究 污染 问题 。 假 如 伴随 污染 而 来 的 产生 了 见 之 于 形 的 损伤 或 不 可 见 的 损害 ,人 们 将 其 叫做 “污染 的 危害 ”。 (2) 化 学 污染 (图 6-3) 一 般 而 言 , 化 学 污染 可 分 为 大 气 污染 ， 陆 地 污染 ,淡水 污染 和 海洋 污染 四 种 类 型 。 人 们 将 污染 物 排 人 大 气 的 过 程 叫 做 污染 物 的 输出 ”， 而 将 污染 物 由 大 气 中 重新 降落 到 生态 系统 的 过 程 叫做 污染 物 的 输入 ”。 各 种 有 毒 的 污染 物 输 入 到 生态 系统 之 后 ， 都 将 引起 或 多 或 少 的 危害 : 轻 则 使 植物 生 长 出 现 混 乱 ， 从 而 导致 生产 力 下 降 ; 重 则 使 植物 出 现 烧 伤 或 使 植被 全 部 毁坏 ;各 种 动物 和 人 类 也 将 遭 到 侵害 ,但 在 一 般 情况 下 其 受害 程度 较 轻 ;土壤 中 毒 比 较 缓 慢 , 但 在 SO， 和 重 1% (Cu, Pb, Zn) 污染 严重 的 地 区 , 将 以 土 层 全 被 剥蚀 而 告终 〈 见 图 6-3 的 严重 污染 区 为 从 而 使 土地 成 为 侵蚀 作用 的 牺牲 品 。 att 和 eats we nie if 二 省 各 在 检 ] p nt ab 杂 草 和 谷类 植物 小 草地 .“ 竹 消失 从 而 变 得 简单 化 图 6-3 ”大气 污 染 的 影响 示意 图 在 污染 物 的 作用 下 ,生态 系统 变 得 极端 的 简单 * 最 后 是 一 些 适 应 性 极 强 的 植物 占据 优势 。 这 时 的 优 势 植物 是 草地 上 的 禾 本 科 植 物 及 某 些 禾 谷 类 植物 。 而 主要 的 是 杂 草 在 陆地 ,海洋 和 淡水 水 域 之 间 有 着 非常 密切 的 联系 ,因此 其 中 一 个 被 污染 必然 要 影响 其 它 。 陆 地 上 的 污染 物 将 在 雨水 淋 洗 下 随 水 进 和 人 江河， 继而 再 由 江河 流入 人 海洋。 在 海洋 中 这 些 污染 物 则 逐渐 积累 。 此 外 ， 通 过 风 的 传送 这 些 污 染 物 也 可 直接 由 陆地 进入 海洋 之 。249。 中 ;同样 ,陆地 生态 系统 中 的 居民 由 于 吃 了 被 污染 的 水 生生 物 也 经 常 中 毒 。 污染 破坏 植被 ， 而 植被 毁坏 的 山坡 最 易 遭 到 侵蚀 。 在 此 侵蚀 作用 下 随 之 出 现 的 则 是 ”湖泊 的 沙滩 过 多 ,其 后 果 是 完全 改变 了 湖泊 的 生物 平衡 。 此 外 , 排 人 大 气 中 的 污染 物 也 可 能 无 差别 地 降 在 一 切 生 态 系统 (水 域 生 态 系统 或 陆地 生态 系统 ) 之 中 ,从 而 使 这 些 生态 系统 都 将 遭受 损害 。 1) 大 气 污 染 和 陆地 污染 (图 6-3) 各 种 陆 屯 生态 系统 日 益 严重 地 受到 SO,, HF, HClI， 氮 的 各 种 氧化 物 , 有 毒 的 重金 属 及 各 式 各 样 有 机 化 合 物 的 污染 。 这 些 污染 物 主 要 来 源 于 工业 和 家 庭 的 烧 煤 ， 各 种 石油 制 一 的 燃烧 ,以 及 化 学 工业 和 冶金 工业 排出 的 废气 ;这 些 物 质 排 人 大 气 以 后 ,又 将 以 气体 ; 气 雾 ,水滴 或 徽 侍 形态 重新 降落 地 面 ,' 有 时 它们 也 可 能 溶解 在 雨水 中 ， 然 后 随 雨 一 起 返回 陆 地 。 些微 粒 能 吸收 阳光 或 使 太阳 光 发 生 散射 ;而 当 这 些微 粒 坠落 到 生态 系统 中 以 后 , 则 使 生态 系统 遭受 损害 : 它们 使 树叶 的 气孔 堵塞 ,将 同化 面积 覆盖 ， 从 而 降低 光合 效率 ,最 终 则 有 寻 致 生态 系统 的 生产 力 下 降 。 全 世界 每 年 排 人 大 气 中 的 SO, 约 120X10' 吨 ， 其 中 西 德 约 占 4X10 吨 ， 比 利 时 约 1X10 吨 。SO; 的 污染 能 使 树叶 变 黄 和 坏死 ;大 气 中 的 SO; 能 溶 于 雨水 中 而 形成 再 8O4, 从 而 使 雨水 发 生 酸 化 (致使 雨水 的 pH 值 达 4.0)。 酸 化 的 雨水 对 人 类 的 各 种 建筑 物 均 具 有 腐蚀 作用 并 使 土壤 很 快 灰 化 (使 地 力 耗 竭 )。 在 此 情况 下 ， 和 森林 生 产 力 遭 受 的 损害 可 能 更 为 严重 。 含有 Be, As 和 Mo 的 煤 烟 及 SO; (“ 酸 雾 ”) 能 引起 慢性 支气管 炎 和 肺 气 肿 等 疾病 或 死亡 ; 葵 骨 二 蔡 可 能 是 肺癌 的 致 病因 素 。 在 美国 ,人 们 发 现 此 种 污染 和 心血 管 病 的 增长 有 关 。 空气 中 的 N 可 能 被 氧化 成 NO,。 此 NO, 能 吸收 紫外 线 , 因 此 是 光化学 反应 的 起 点 ; 光化学 反应 将 导致 氧化 雾 ” 的 形成 ,而 臭氧 (0:) 正 是 此 氧化 雾 中 最 危险 的 成 分 之 一 。 各 种 汽车 发 动机 排出 的 碳 氧 化合 物 将 与 空气 中 的 NO, 作用 而 形成 为 过 氧 乙酰 硝酸 酯 (PAN); 此 PAN #10, 对 很 多 植物 均 具 有 毒性 ,它们 将 使 植物 的 同化 组 织 遭 受 破坏 并 使 树叶 早 落 ;此 外 ， 这 些 污染 物 对 人 的 眼睛 具有 极 大 的 刺激 作用 。 在 美国 的 洛杉矶 ,由 于 经 常 处 在 充满 阳光 的 天 气 之 下 ， 加 之 地 处 山谷 中 ， 四 周 以 山 作 保护 屏障 很 少 出 现 大 气 的 庙 流 , 所 以 氧化 雾 是 该 城市 的 特征 。 这 些 污染 物 (特别 是 HEF 和 SO.) 对 植物 的 影响 经 常 能 在 广阔 的 地 区 内 显示 出 来 ,但 有 时 损害 的 征 状 是 不 能 直接 看 出 的 (如 生产 力 的 损失 )。 欧 洲 赤 松 ， 云 杉 和 冷杉 对 污染 都 特别 敏感 〈 表 现 为 针 叶 变 黄 并 脱落 )。 在 欧洲 中 部 有 数 千 公顷 的 这 类 森林 受害 。 北美 乔 松 (Pinus strobus) 可 用 作 显 示 SO, 污染 程度 的 指示 植物 。 相 反 ， 欧 洲 黑 松 〈Pizzs nigra) 的 抗 污染 能 力 很 强 ， 所 以 人 们 有 时 将 其 与 别 的 抗 毒性 较 强 的 闪 叶 树 一 起 种 植 在 城市 中 以 作为 污染 气体 扩散 时 的 障碍 。 大 们 非常 熟悉 的 一 种 污染 形式 是 各 种 机 动车 辆 排出 的 废气 。 一 辆 小 汽车 的 发 动机 燃 烧 1000 升 汽油 时 ,能 产生 CO A 290 公斤 ,未 燃烧 的 碳 氨 化 合 物 33 公斤 ，NO; 约 11 公 *， 250。 自然 界 中 具有 各 种 大 小 的 固体 和 液体 的 微粒 (小 于 0.1 微米 的 微粒 叫 悬 空 微 全 )o 这 ， Fr sO, 约 1 Ao CO 是 一 种 极 毒 的 气体 , 它 能 使 细胞 的 呼吸 作用 停止 ,从 而 使 血管 醒 塞 ; 它 能 在 交通 流量 极 大 而 空气 又 不 流通 的 城区 内 大 量 积累 ,因而 在 有 些 情 况 下 似乎 能 对 ”长 期 停留 在 该 地 区 的 人 们 产生 一 定 的 影响 。 此 外 , 防 正 汽油 爆炸 而 落 加 的 四 乙 基 铅 经 常 将 Pb 搬 布 到 大 气 之 中 ,其 撒布 地 区 之 广 不 仅 正 于 车 辆 特 多 的 地 方 , 而 常 能 达到 北极 的 雪原 (由 喷气 式 飞 机 排出 )。 有 时 , 沿 着 一 些 运输 特别 频繁 的 交通 线 , 此 种 污染 物 对 植被 带 来 了 极 大 的 伤害 。 还 有 多 种 有 毒 重 金属 污染 源 能 对 生物 圈 带 来 危害 ;最 常见 的 是 伐 煤 和 石油 (由 此 产生 Pb, Hg 微粒 ), 以 及 烧结 矿石 和 熔炼 金属 (由 此 将 产生 Pb, Zn, Cu, Cd 微粒 )。 随 着 这 些 人 金属 微粒 在 污染 区 的 逐渐 积累 , 则 将 是 附 生 在 乔木 树干 和 树枝 上 的 、 群 集 的 地 衣 的 逐渐 Mo ) 另 一 些 重金 属 污染 源 是 含有 碳酸 盐 和 磷酸 盐 的 肥料 ,阴沟 泥 ， 矿 山 废料 和 废水 ,以 及 各 种 农药 。 这 些 物质 中 最 常见 的 金属 元 素 是 Cu，Zn，Ccd，As， 而 更 主要 者 是 Hg。 近 百 年 期 间 , 仅 在 美国 就 有 75000 吨 Hg 被 消耗 并 被 散布 到 环境 之 中 。 因 些 ， 由 于 过 度 使 用 或 不 正确 地 使 用 农药 (杀菌 剂 和 杀 虫 剂 ) 和 除草 剂 将 使 陆地 生态 系统 遭 到 严重 的 污染 。 很 多 农药 都 是 极 毒 的 ， 而 有 时 还 可 能 在 动物 和 人 类 的 各 种 器 官 中 引起 癌症 。 但 这 是 一 个 剂量 问题 。 应 当 将 各 种 农药 立刻 产生 的 影响 与 长 期 的 影响 区 别 开 来 ;一 般 而 言 ,前 者 是 植物 器 官 或 动物 器 官 偶然 吸 人 了 农药 或 挫 混 有 农药 的 其 它 产品 的 结果 (由 此 引起 的 事 故 是 严重 的 ,应 尽 可 能 和 避免; 而 此 种 情况 主要 是 对 儿童 造成 伤害 )。 最 近 在 伊拉克 发 生 的 一 起 事故 就 是 这 样 的 例子 。 当 时 ,为 了 预防 真菌 对 种 子 的 侵害 , 麦 种 曾 用 含 Hg HABA 进行 了 处 理 ,但 后 来 人 们 又 吃 了 这 种 小 麦 ,结果 招致 了 几 千 人 死亡 。 长 期 的 影响 是 指 植物 吸收 了 农药 ， 然 后 农药 即 从 植物 开始 进入 到 食物 链 中 并 缓慢 地 在 一 些 生物 的 一 定 器 官 中 进行 积累 (如 DDT 在 人 的 脂肪 组 织 内 的 积累 )。 农药 将 无 区 别 地 毒 杀害 虫 和 益 虫 。1967 年 时 ， 美 国 加 里 福 尼 亚 地 区 的 蜜蜂 有 19 狗 被 杀 虫 剂 杀 害 , 结 果 导 致 水 果 和 密 糖 产量 下 降 。 灭 杀 寄生 真菌 的 一 些 药剂 ( 杀 真 菌 剂 ) 经 常 是 以 某 些 有 毒 的 重金 属 (Hg，As，Cu) 为 基础 而 配制 的 。 这 些 金属 元 素 将 在 土壤 中 大 量 积累 并 由 此 又 进入 到 植物 体内 逐渐 积累 。 各 种 杀 虫 剂 均 可 归纳 在 三 大 类 有 机 化 合 物 之 中 (图 6-4)。 DDT 类 或 艾 氏 剂 类 的 有 机 氧 杀 虫 剂 是 极 不 理想 的 一 类 , 因为 其 生物 降解 缓慢 , 或 者 不 进行 生物 降解 。DDT 及 其 在 自然 界 中 转变 成 的 DDE 能 在 土壤 中 逐渐 积累 ,继而 又 由 土壤 进入 水 域 生态 系统 之 内 (从 而 毒害 鱼 类 ); 因 而 此 类 杀 虫 剂 能 达到 某 些 食物 链 的 顶端 。 其 例如 下 : DDT- 一 > 树叶 一 >( 枯 枝 落叶 层 ) 一 > 蝗 归 | 一 > 知 更 鸟 DDT- 一 >( 湖 泊 ) 一 > 浮游 植物 一 > 浮游 动物 一 > 鱼 类 一 > 食物 链 质 端的 食肉 动物 ( 鱼 类 或 以 鱼 为 食 的 水 岛 )。 食物 链 顶 端 受害 最 严重 的 食肉 动物 是 猛 依 类 : DDT 通过 食物 链 进 入 这 些 动物 体内 之 后 将 使 钙 代谢 功能 丧失 ,从 而 使 其 蛋 壳 变 薄 , 因 此 在 肉 鸟 明 卵 时 常常 将 蛋 压 破 。 所 以 人 们 观察 到 白头 鹰 \ 猎 座 , 生 长 在 河流 中 的 鱼 鹰 等 禽类 的 数量 都 已 减少 。 在 干燥 气候 下 , 风 可 能 将 DDT 吹 积 成 堆 ,或 将 其 吹 散 到 很 远 的 地 方 , 如 入 们 发 现 北 。251 。 AB Hl S CHO \| NO Cl, i ye por DDE Set Bit 除草 剂 (落叶 剂 ) NH 一 Hg 一 CH3 Sr NH—C==N_ BRM EH F428 Fl KES CE KER) 《和 致死 性 毒气 ) © —o 9 =ONe 2 rs na "Noun y; 和 4 6 : tenn New hie Sle re a S—CH CH NICH ag. j a roe? CNR AA (Taboun) ge 2(Sarin) fe (HEA) A6-4 危害 人 类 的 有 毒物 质 非 的 这 种 农药 被 吹 到 了 西 印 度 群 岛 之 一 的 巴巴 多 斯 岛 。 在 北极 地 区 ， 一 些 状 椎 动物 的 脂 肪 中 以 及 南极 的 某 些 鸟 类 ( 贼 哆 和 企 狼 ) 和 海豹 的 脂肪 中 ， 人 们 都 发 现 有 DDT 的 存在 。 通过 根 吸 入 的 DDT 很 少 在 草本 植物 体内 积累 。 栽种 在 具有 较 多 DDT 的 土壤 内 的 胡萝卜 只 含有 很 少量 的 DDT， 而 且 未 显示 出 毒性 ;土豆 中 没有 可 以 觉察 到 的 DDT 含 量 。 对 硫 磷 或 马 拉 硫 磷 类 的 有 机 磷 杀 虫 剂 很 容易 进行 生物 降解 ,并 能 从 土壤 中 迅速 消失 * 此 种 杀 虫 剂 只 具有 短期 的 毒性 。 胺 甲 蔡 类 型 的 氨基 甲酸 酯 杀 虫 剂 共 有 与 上 一 种 杀 虫 剂 相同 的 特性 。 除草 剂 常用 于 毒 杀 农 田中 的 杂 草 。 有 时 也 被 军队 作为 落叶 剂 而 用 于 战争 目的 。 2,4D,2,5D 和 毒 劳 定 可 用 来 杀 死 双子 叶 类 杂 草 ;二 甲 肿 酸 盐 ( 砷 的 化 合 物 ) 可 毒 订单 子叶 类 的 杂 草 。 在 越南 的 反 游 击 战 中 ， 曾 大 量 使 用 过 化 学 武器 。 必 须 注意 毋 使 此 种 武器 再 在 今后 出 现 。 在 战争 中 是 没有 前 线 与 后 方 之 分 的 ,使 用 除草 剂 可 以 摧毁 敌人 的 粮草 来 源 , 还 能 破坏 敌人 软 藏 或 设 有 埋伏 的 树林 。 使 用 除草 剂 的 后 果 不 仅 是 导致 落叶 ， 还 可 引起 自然 植被 中 的 娃 木 和 草 类 的 死亡 。 虽 se。 252 。 然 这 种 破坏 不 是 不 可 恢复 的 ,但 要 重新 形成 植被 也 需要 好 几 年 时 间 。 在 此 期 间 , 土 地 是 光 秃 秃 的 ;而 生物 降解 作用 本 来 就 很 缓慢 的 毒 芳 定 则 将 更 长 期 地 保留 在 此 裸 地 上 ,而 且 还 可 能 经 受 各 式 各 样 的 变化 。 在 越南 ,被 落叶 剂 (能 毒 杀 双 子叶 植物 ) 破 坏 的 森林 地 上 现在 长 出 的 是 无 用 的 竹林 ( 单 子叶 植物 )。 ”肥料 的 使 用 和 发 展 并 不 是 始终 有 利 的 ， 因 为 其 中 经 常 含有 各 种 有 毒物 质 。 天 然 磷酸 盐 中 就 含有 多 种 重金 属 和 放射 性 铀 (U)。 硝酸 盐 过 多 将 是 有 害 的 : 含有 过 多 硝酸 盐 的 植物 将 不 能 正常 开花 〈 使 果实 和 种 子 的 产量 减少 ); 亚 硝酸 在 植物 内 积累 将 导致 亚 硝 胺 的 合成 ， 而 亚 硝 胺 是 一 种 致癌 物质 ;此 外 ， 过 多 的 硝酸 盐 可 能 被 雨水 淋 洗 而 带 人 江河 及 各 种 水 域 之 中 ， 从 而 使 这 些 水 域 出 现 硝酸 盐 猛 增 的 现象 ,其 结果 是 带 来 了 水 的 生物 污染 。 2) RKFHK ' 大 部 分 上 述 物质 都 将 随地 面 流水 或 下 水 道 的 污水 一 起 流入 江河 及 湖泊 。 特 别 是 排水 系统 中 的 流水 ,常常 带 有 来 自 肥料 的 N、P、K 等 元 素 (施肥 太 多 时 ,这 种 现象 更 明显 ) 及 多 种 多 样 的 ,有毒 的 除草 剂 ,杀菌 剂 和 杀 虫 剂 。 自 然 界 的 大 量 废 物 及 一 系列 陆地 污染 物 都 可 能 进入 江河 ,因而 使 痰 水 的 污染 达到 了 最 多 样 化 的 程度 。 首先 是 人 类 住宅 中 的 废水 ， 将 通过 下 水 道 流 大 江河 。 使 水 变 亿 和 发 出 恶臭 的 辩 便 中 含有 大 量 的 氮 和 各 种 有 机 物 ;这 些 物质 将 与 大 量 洗 涤 剂 (洗涤 剂 将 使 其 分 子 中 的 一 部 分 磷 分 离 出 来 ) 合 在 一 起 而 形成 淡水 水 域 的 富 营养 化 现象 。 富 营养 化 的 特征 就 是 浮游 植物 在 水 面 上 大 量 繁殖 ,而 这 些 序 游 植 物 死亡 后 的 残 体 又 将 加 和 人 到 各 种 有 机 物 之 中 ,以 供给 大 细菌 和 其 它 异 养生 物 的 需要 。 当 细菌 在 分 解 这 些 有 机 物 并 促使 其 腐 伴 过 程 中 ， 将 要 消耗 大 量 的 氧气 ,而 氧 是 鱼 类 及 其 它 水 生动 物 所 必需 的 ;在 此 情况 下 ， 这 些 动物 的 生命 也 就 不 可 能 存在 下 去 了 。 . 造纸 厂 、 糖 厂 、 缸 头 食品 厂 、 牛 奶 加 工厂 等 工业 部 门 经 常 向 河流 中 倾倒 大 量 的 食物 碎 属 或 各 种 含 糖 的 废物 。 这 些 物 质 在 细菌 作用 下 被 氧化 时 将 使 水 中 的 溶解 氧 迅速 减 少 ， 其 减少 的 程度 可 一 直到 其 含量 不 适 于 任何 生命 存在 为 止 。 伴 随 着 溶解 氧 减少 而 同时 出 现 的 还 将 有 一 些 有 机 物 或 无 机 物产 生出 来 ,前 者 如 腐 胺 尸 胺 、 吗 | 唆 、 粪 臭 素 等 ， 后 者 如 HS, 这 些 物 质 都 是 些 具 恶臭 和 有 毒 的 物质 。 在 比利时 的 阿 登 地 区 ， 人 们 观察 到 一 种 特殊 的 污染 形式 ;在 离 溪 谷 前 面 一 些小 溪 很 近 处 种 植 的 云 杉林 使 水 污染 ,从 而 阻止 了 鱼 鱼 来 该 处 产 卵 ;这 种 污染 似乎 还 与 其 它 河流 中 鱼 类 无 生殖 力 有 关 。 工业 废水 中 含有 大 量 的 无 机 物 和 各 种 各 样 的 有 机 物 ; 而 这 些 物 质 也 许 是 可 溶 的 ;或 不 可 溶 的 都 有 。 假如 该 水 域 可 以 行船 的 话 , 航 行 于 其 上 的 各 种 船只 排 人 水 中 的 碳 氧 化 合 物 ( 各 种 矿物 油 ) 则 是 淡水 污染 的 另 一 个 根源 。 这 些 矿 物 油 将 在 水 面 上 形成 厚 仅 10-+ 厘米 的 油层 (10 升 油 即 可 覆盖 1 公顷 水 面 )， 从 而 极 大 地 减少 了 向 下 层 水 重新 充 氧 的 可 能 。 厚 10-* 厘米 的 油层 能 产生 一 种 使 人 讨厌 而 刺眼 的 颜色 。 在 欧洲 ， 莱 英 河 是 被 碳 氢化 合 物 污染 的 河流 的 一 个 例子 。 ° 253 3) 海洋 污染 污染 物 可 以 通过 河流 进 人 海洋 ,也 可 能 在 风力 作用 下 由 陆地 吹 人 天 空 ,而 后 直接 坠落 到 海洋 之 中 (如 DDT 的 被 “ 风 吹 散 ”那样 )。 但 是 ,海洋 也 有 自身 的 污染 源 , 那 就 是 在 海洋 上 航行 的 数 百 万 各 种 类 型 的 船只 。 形 形 色色 的 废物 都 由 船上 抛 人 海中 ;这 些 废物 将 随 水 漂流 直到 被 冲 上 海滩 为 止 。 然而 海洋 中 的 头号 污染 物 是 石油 。 这 里 不 仅 指 轮 船 发 动机 正常 运转 所 排出 的 废 油 ， 而 主要 是 指 洗 刷 油 船 的 船舱 时 , 排 人 海内 的 石油 。 据 估 计 ， 每 年 运输 的 石油 中 约 有 1%, 即 3X105 吨 石油 将 因此 而 直接 倒 人 海中 。 此 外 ,不 可 避免 的 事故 (如 “Torrey-Canyon” 号 油船 的 灾祸 ) 也 是 造成 石油 污染 的 原因 之 一 。 不 久 前 ， 由 于 操作 上 的 错误 致使 此 100000 畴 级 的 油船 触礁 破裂 ,从 而 使 118000 吨 燃 油 倾 人 海中 并 在 几 平 方 公里 的 海面 上 形成 了 一 片 令 人 讨厌 的 油层 。 当前 人 们 正在 建造 300000 一 800000 吨 级 的 油船 ; 倘若 这 种 大 船 在 海岸 附近 出 事 , 那 将 发 生 什么 事情 呢 ? 在 战争 中 ， 假 若 一 些 巨大 的 油船 被 敌 方 击毁 ， 又 将 出 现 怎样 的 后 果 呢 ? 但 是 ， 另 外 还 有 更 严重 的 危险 ， 那 就 是 “海洋 的 工业 化 ”。 近 年 来 ， 海 上 的 油井 越 来 越 多 ,而 人 们 又 常 发 现 油井 有 漏 油 的 现象 ;如 圣 巴巴 拉 地 区 的 一 口 油井 由 于 漏出 了 石油 约 8X10 升 , 从 而 使 加 里 福 尼 亚 沿岸 的 大 部 分 地 区 遭 到 污染 。 在 海面 上 随 水 漂流 的 石油 层 最 后 将 向 海岸 侵袭 〈 这 就 是 “ 黑 潮 ”7)， 从 而 使 海滨 一 带 生态 系统 中 的 大 部 分 植物 和 动物 消失 ， 而 生态 系统 也 就 向 着 简单 化 的 方向 退化 。 成 千 上 万 的 海 鸟 被 毒 死 。 尤 其 是 那些 经 常 漂 浮 在 水 面 上 或 需要 潜 人 水 中 砚 取 食物 的 鸟 类 受害 愈 甚 : 石油 淄 透 了 它们 的 羽毛 ,寒冷 在 向 它们 侵袭 ,它们 不 能 再 飞翔 了 ,而 最 后 是 直 沉 水 底 。 如 在 纽 芬 兰 地 区 ,两 年 中 就 损失 了 企 狼 250000 只 。 此 外 ， 石 油污 染 还 使 一 些 牡 蚌 场 和 贻 贝 场 遭 到 破坏 。 在 大 海上 , 薄 而 大 的 石油 层 将 阻碍 海水 与 空气 进行 各 种 交流 ， 将 减弱 阳光 的 强度 ,并 阻止 co, 同 O; 的 交流 ,而 这 些 都 是 浮游 植物 进行 光合 作用 不 可 少 的 条 件 ; 因而 最 后 将 使 以 浮游 植物 为 起 点 的 各 种 食物 链 受到 损害 。 4) 物理 污染 一 些 使 用 冷却 系统 的 工厂 ， 而 特别 是 原子 能 发 电站 等 排出 的 热 水 很 可 能 使 河水 的 温 度 上 逢 好 几 度 ， 而 同时 还 使 河流 通过 的 河谷 地 区 的 温度 也 有 增加 。 这 就 是 对 河流 的 热 污 染 。 爆炸 声 , 飞 机 声 及 锻 工 车 间 的 锻 锤 声 都 是 极 大 的 噪声 ,这 种 噪声 能 够 越过 音 障 而 使 人 类 产生 各 种 疾病 : 而 这 里 所 说 的 疾病 绝 不 仅仅 是 听力 减退 。 如 上 所 述 就 是 噪声 的 污染 。 目前 ,人 们 已 经 采用 了 各 种 方法 来 保护 人 类 免 受 噪 声 之 害 (如 沿 着 车 船 极 多 的 水 陆 交 通 要 道 旁 的 建筑 物 都 装 设 双 层 玻璃 窗 ， 在 飞机 场 四 周 建 造 混凝土 墙 等 ), 但 若 想 要 消除 超 音 速 飞机 或 如 象 风 钢 之 类 噪音 特大 的 工具 时 ,这 可 能 是 不 现实 的 ， 或 者 说 不 是 当前 能 办 到 的 ， 因为 这 将 要 求 彻底 地 重新 调整 国际 间 的 经 济 关 系 。 化 学 给 人 类 带 来 了 塑料 ， 利 用 塑料 可 以 制 成 人 们 用 后 即 可 扔 掉 的 漂亮 的 塑料 袋 或 逆 © 254。 a > 料 箱 。 这 些 塑 料 制品 常常 同 玻璃 ,铁器 (破坏 的 车 辆 残 体 )、 铝 器 、 橡 胶 等 废物 一 起 堆积 在 城市 的 周围 ,或 者 沿 着 公路 堆积 ,或 者 堆积 在 休息 场所 和 江 湾 及 河口 地 方 。 缺 乏 远虑 的 管 理 者 经 常 利 用 一 些 自 然 保护 区 的 生态 系统 作为 垃圾 堆积 场 ， 而 很 少 利 用 经 济 收益 不 多 的 EASA PCW ALA AB, we BERR DT. PA PEW SS HE To 垃圾 ` 乱 石 \ 控 出 的 泥土 ` 尘 土 ,成 堆 的 矿山 废物 都 可 看 作 是 陆地 上 的 、 固 体形 式 的 物 理 污 染 。 一 般 而 言 , 人 们 关心 的 是 废物 的 回收 和 再 循环 ， 可 能 在 二 十 世纪 末期 时 ,这 将 成 为 人 类 的 第 二 次 工业 革命 。 2. 放射性 同位 素 对 生物 转 的 污染 及 放射 生态 学 (Odum, 1959 和 1971) 1. 各 种 电离 辐射 的 特性 如 图 6-5 所 示 。 | | 2, 当 放 射 性 同位 素 被 乱 扔 到 生态 系统 中 以 后 ,这 些 同 位 素 具 有 自动 消散 的 倾向 ,因此 人 们 可 以 相信 其 浓度 是 在 不 伤 人 的 水 平 之 内 。 但 是 , 当 其 进入 食物 链 以 后 ,它们 将 在 某 些 生物 或 器 宫 中 逐渐 积累 ,以 致 其 浓度 可 以 达到 无 论 是 对 该 生物 本 身 , 或 是 对 以 此 生物 为 食 的 消费 者 都 具有 危害 作用 的 程度 。 必须 将 原子 弹 (以 如 和 Pu 为 燃料 的 核武 器 ) 爆炸 时 放出 的 裂变 产物 CCs, PCr, 2) 与 氢弹 (用 D 裂 变 的 热 核武 器 ) 爆 炸 时 放出 中 子 ， 再 通过 中 子 流 的 作用 而 形成 的 放射 性 元 素 (Co, *Fe, “Zn, “Mn) 区 别 开 来 。 Seo ee RY Ce |e ee eh ee eee Joe oe os s* ison? 6-5 电离 辐射 的 类 型 ee: 发 射 的 路 程 很 短 , 穿 透 力 极 弱 ( 一 张 纸 或 死亡 的 动物 皮 即 能 阻挡 其 穿 过 )。 BRR: 能 穿 透 生物 组 织 1 一 和 厘米 。 % 和 有 射线 只 有 在 被 生物 知人 体内 的 情况 下 (内 辐射 源 ) 才 有 危险 。 Y 射线 : 穿 透 力 极 强 ,即使 在 未 被 吞 人 体内 的 情况 下 (外 辐射 源 ) 也 是 危险 的 在 原子 爆炸 以 后 ,从 人 体 组 织 中 检测 出 有 ?Sr，”IT 和 ”cs 的 存在 。 由 此 说 明 , 一 些 降落 的 放射 性 尘埃 已 经 进入 了 某 些 通 向 人 类 的 食物 链 。 呈 气体 形态 的 放射 性 Sr 和 Cs 能 被 传送 很 远 的 距离 。 在 离 放 射 源 90 一 180 公里 处 的 动物 体内 还 观察 到 ”Sr 的 大 量 存在 。 通过 炸弹 爆炸 或 反应 堆 的 作用 即 能 产生 大 量 的 放射 性 的 碘 。 由 于 放射 性 碘 的 扩散 很 广 ; 因 此 它 很 容易 粘 附 在 植物 身上 ;尽管 此 放射 性 元 素 的 寿命 很 得 ， 但 它 能 在 家 畜 的 甲状 腺 内 迅速 积累 ,在 一 定 范围 内 还 能 在 人 的 甲状 腺 内 进行 积累 。 但 迄今 为 止 , 在 人 体 组 织 内 存在 的 积累 量 都 未 达到 危险 的 程度 。 在 美国 , 当 1955 年 进行 了 一 系列 的 原子 爆炸 时 ， 在 +2556 人 的 甲状 腺 内 具有 放射 性 的 碘 为 0.005 毫 微 居 里 / 克 鲜 组 织 (最 高 值 ), 而 只 有 当 此 含量 增 加 到 15 毫 微 居 里 时 才 是 有 害 的 。 但 在 其 后 的 几 年 中 , 局 部 地 区 的 情况 可 能 有 所 变化 。 一 般 而 言 , 土 壤 ， 雨 水 或 侍 埃 中 的 放射 性 同位 素 都 是 经 由 植物 而 进入 食物 链 中 ;即使 在 距离 核 爆 炸 很 远 的 地 方 , 每 当 进行 一 次 核 爆炸 后 植物 的 放射 性 均 可 能 由 工 增加 到 10。 由 此 可 见 , 各 种 放射 性 元 素 是 通过 植物 而 疹 透 到 各 个 消费 环节 上 去 的 。 人 们 将 生物 体内 的 放射 性 同位 素 的 含量 与 环境 中 的 同位 素 含量 之 比 叫做 浓缩 比 。 美 国 的 一 些 放射 生态 学 家 曾 用 放射 性 磷 CP) 对 水 域 生态 系统 中 的 两 条 食物 链 进行 了 眼 踪 观察 ,其 观测 结果 列表 如 下 : 浓缩 比 1) 水 1 植物 0.1 昆虫 和 甲壳 类 动物 0.1 AES 7500 这 些 动物 的 蛋 中 200000 2) 水 1 浮游 植物 1000 Fe oh . 500 鲈鱼 10 食物 链 上 某 一 个 环节 所 能 吸收 的 放射 性 同位 素 的 种 类 及 其 存在 的 浓度 是 一 个 非常 复 “ 杂 的 问题 ,一 般 情 况 下 它 将 随 如 下 多 种 因素 而 变化 : 1. 随 放射 性 元 素 的 特性 而 变化 。 当 然 最 重要 的 是 放射 性 元 素 的 半衰期 要 长 ， 然 后 是 能 在 某 种 组 织 内 进行 积累 。 如 ”Sr 在 骨 内 积累 ， 包 cs 在 肌肉 内 积累 ,以 及 “I 之 于 甲状 腺 内 积累 等 。 放 射 性 元 素 进入 水 域内 的 食物 链 以 后 很 少 在 植物 体内 积累 ， 这 与 人 们 从 陆 地 食物 链 中 观察 到 的 情况 不 同 (@Co，?Fe，”Mn ，”Zn 等 是 这 样 ), 但 是 Sr 和 Cs EM 物 和 动物 体内 都 能 进行 积累 。 2. 随 浓缩 比 的 特征 而 变化 。 对 同一 生态 系统 中 的 不 同 生物 来 说 ,浓缩 比 也 极 不 相同 ， 其 值 可 俯 工 到 200 不 等 ， 有 时 甚 致 还 可 高 达 1500000, 有 些 生物 似乎 天 赋 有 聚积 某 种 放 射 性 元 素 的 能 力 ， 以 致 随 着 育 积 量 的 增加 该 种 生物 本 来 是 不 伤 人 的 也 将 变 成 了 有 毒物 质 ( 见 上 表 部 在 鸭蛋 中 的 积累 )。 5. 随 周围 环境 所 含 矿质 元 素 的 特性 及 其 数量 而 亦 化 。 在 环境 中 的 矿质 元 素 与 放 身 性 同位 素 之 间 谁 将 更 多 进入 食物 链 的 问题 上 也 存在 着 竞争 。 环 境 中 的 矿质 元 素 愈 少 ， 进 入 食物 链 的 放射 性 同位 素 则 愈 多 ;也 就 是 说 ,生活 在 莞 户 环境 中 的 生物 比 生活 在 肥沃 地 区 的 生物 将 更 快 地 受到 放射 性 同位 素 的 污染 。 人 们 可 由 表 6-1 BH ER LE 绵羊 在 其 骨 内 积累 的 Sr 较 多 ， 而 在 较 肥 沃 的 收场 上 生活 的 羊 的 含 "Sr 量 则 较 少 。 此 外 ， 在 淡水 环境 中 ,浓缩 比较 高 ,海水 中 则 较 低 ;一 般 而 言 , 水 中 的 浓缩 比较 陆地 上 高 。 生 态 系 统 的 结构 也 具有 一 定 的 作用 ,比如 较 低 的 植被 (灌木 荒原 ,高 山 牧 场 等 ) 就 像 是 由 一 些 聚 积 放射 性 元 素 的 陷阱 所 组 成 (参见 Cs 在 爱斯基摩 人 和 拉 普兰 人 体内 的 积累 。 这 两 种 民族 常 以 通过 地 衣 而 被 此 放射 性 元 素 污染 了 的 驯鹿 和 北美 驯鹿 为 食 )。 4. 随 生 物 的 特性 及 其 年 龄 而 变化 。 哺 乳 动 物 对 Y 射线 的 敏感 性 比 昆虫 要 高 得 多 ， 而 昆虫 又 比 细菌 更 敏感 ， 但 是 细菌 对 & 和 及 射线 很 敏感 。 新 生 的 细胞 或 刚 分 裂 的 细胞 比 老 龄 细胞 更 敏感 (特别 是 敏感 的 哺乳 动物 更 明显 )。 。 256。 有 A. 桥 属 - 松 属 混交 林 137Cs 全 | t 19000R 图 6-6 来 自 人 工 放 射 源 〈 ”Cs) Hr 射线 对 美国 布鲁克 黑 文 地 区 两 种 生态 系统 的 影响 ( 引 自 Woodwell 的 著作 ，1963，1970) AAR 一 伦 生 / 小 时 (说 明 见 正文 7 .年 幼 的 个 体 比 老年 个 体能 吸收 更 多 的 有 害 的 放射 性 物质 ， 并 能 在 长 时 期 内 对 这 种 毒 物 进行 不 断 的 积累 。 年 龄 不 到 4 岁 的 儿童 比 成 年 人 积累 ”sr 的 速度 要 快 得 多 ， 因 而 说 明 儿童 对 放射 性 也 更 敏感 。 。 Woodwell 及 其 小 组 曾 在 布鲁克 黑 文 地 区 的 一 个 栎 属 - 松 属 混交 林 中 实验 研究 了 7 射线 的 照射 对 该 森林 的 影响 。 其 实验 方法 及 观察 结果 如 下 (图 6-6, A)。 7Y 射线 的 放射 源 为 ?Cs。 将 放射 源 由 铅 盒 中 取出 后 即 置 于 森林 中 。 经 6 个 月 的 了 射 线 照 射 后 ， 人 们 发 现 由 于 林 中 泪 物 的 变化 而 分 成 了 明显 的 5 个 区 (1962 年 的 观察 ), 而 经 7 年 照射 后 ,这 5 个 不 同 的 区 域 就 更 明显 了 《1970 年 的 观察 )。 这 5 个 区 是 : 1) 照射 量 >200 伦 积 / 日 的 地 方 为 受 破坏 的 主要 地 区 。 在 此 地 区 内 不 再 有 任何 高 等 植物 存在 ,但 是 若 花 和 地 衣 仍 能 生存 ;直到 照射 量 达 1000 伦 硬 /日 的 地 区 内 蔡 苏 和 地 衣 都 能 生存 。 2) 照射 量 为 200 一 150 (038 /ANMHHSRRO EK. EM, BH (Curer pensylvanica) 仍 能 生存 ,再 往 下 则 为 具有 连续 植被 的 地 区 。 3) 照射 量 为 150 一 40 伦 众 /日 的 地 方 为 灌木 生长 区 。 在 此 处 为 生长 有 乌 饭 树 属 中 的 两 个 种 和 Gaylussacia 属 中 的 一 个 种 的 石 南 幕 原 ;在 此 区 的 交界 处 生长 有 冬青 叶 栎 。 4) 照射 量 为 40 一 16 伦 梭 /日 的 地 方 为 标 林 区 。 在 此 处 松树 是 被 排挤 的 。 5) 照射 量 <16 伦琴 /日 的 地 区 为 株 属 - 松 属 混交 林 。 此 后 则 逐渐 过 度 到 无 射线 区 ; 这 时 植被 不 再 发 生变 化 ,但 也 出 现 有 某 些 伤害 。 昌 此 可 见 ，7Y 射线 的 作用 是 能 对 森林 进行 一 次 真正 的 《解剖 》 它 能 将 其 一 层 一 层 地 WE: 向 着 照射 量 增 大 的 变化 方向 可 以 看 出 ， 首 先 被 除去 的 是 乔木 ， 然 后 是 最 高 的 灌木 (Gaoyiuasacia)， 继 而 是 最 低 的 灌木 《Facezmium)， 此 后 是 杂 草 ,最 终 则 是 昔 攻 和 地 衣 。 似乎 可 以 这 样 说 ,具有 高 的 形态 将 是 不 利 的 ;松树 对 > 射线 特别 敏感 。 要 着 重 指出 的 是 ,在 同样 的 森林 中 ， 倘 若 反复 遭受 火灾 也 将 导致 同样 的 结果 : 首先 ， 琳 林 将 被 混 生 有 栎 属 ， 乌 饭 树 属 和 Gaylussacie 属 植物 的 石 南 荒原 所 代替 (这 相当 于 照射 ° 257 多 量 为 40 伦琴 /日 的 慢性 照射 所 产生 的 作用 ), 继 而 又 被 生 有 若 草 的 草地 所 取代 。 在 进行 上 述 森 林 实 验 的 同时 ，Woodwell 还 在 布鲁克 黑 文 地 区 用 cs 对 -一 块 荒废 的 耕地 进行 了 照射 和 观察 。 该 地 是 一 年 前 被 芝 废 的 ， 照 射 时 地 中 生长 有 茂密 的 袭 属 和 其 它 形形色色 的 一 年 生 “ 杂 草 ”。 有 照射 的 方法 与 森林 实验 一 样 ,其 结果 也 相同 (图 6-6, B)。 首 先 ,与 未 照射 的 对 照 生态 系统 相 比 ， 此 实验 地 开始 向 简单 化 方面 退化 。 照 射 量 为 1000 #6 琴 / 日 的 地 区 ,植物 的 种 类 减少 了 50%。 此 后 , 随 着 照射 量 的 减少 ,不 同 的 地 带 就 开始 展示 了 出 来 : 1) 照射 量 > 10000 伦 雁 /日 的 地 区 为 抗 性 较 强 的 千里 光 属 (Sezecio) 植物 的 生长 带 。 2) 照射 量 <300 伦琴 /日 的 地 区 内 ,; 蔡 (Chenopodium album), 43 (Digitaria) 和 AR (Panicum) 都 能 生长 。 但 是 直到 100 (/ AMM BS aS SVE Miller 和 McCormick (1968) 在 美国 的 萨 凡 纳 河 地 区 所 作 的 研究 中 发 现 ,和 布鲁克 昭 ， 文 地 区 照射 的 生态 系统 一 样 , 在 此 处 的 一 些 荡 废 了 20 年 的 老 的 田地 内 (经 过 照射 或 遭受 了 火灾 的 田地 都 一 样 ), 抗 性 最 强 的 植物 是 生长 在 常 受 扰乱 的 地 方 的 一 些 一 年 生 和 多 年 生 植 物 。 也 就 是 说 ,这 是 些 生长 在 路 边 , 砂 砾 质 的 河岸 ,以 及 生长 在 不 稳定 的 土地 上 的 、\ 生 命 力 非常 强 的 植物 。 具有 草本 形态 的 长 时 松 (Pinus palustris) 被 人 们 看 作 是 南方 稀 树 干草 原 内 能 适应 火 灾 的 植物 ,而 它 在 抵抗 放射 线 污 染 方面 也 比 乔木 形态 的 松树 具有 更 高 的 抗 性 。 在 照射 量 为 3 伦 雁 /日 的 条 件 下 , 85% 的 草本 形态 的 松树 仍 能 生存 , 而 乔木 形态 的 生存 者 只 有 55%, 在 和 平 利用 原子 能 中 所 抛弃 的 各 种 废物 是 使 生物 圈 遭 受 放 射 性 同位 素 污染 的 另 一 个 极 重 要 的 根源 。 具 有 强烈 放射 性 的 固体 或 液体 的 废物 都 装 在 一 些 庞大 的 饶 中 ， 但 是 这 种 贮藏 似 的 数目 又 不 能 无 限 增加 。 因 此 人 们 考虑 了 一 些 别 的 解决 办 法 ， 如 将 该 体 废 液 变 成 固体 ,然后 将 其 埋藏 在 很 次 的 地 层 中 ,或 将 废 液 和 固体 废物 贮存 在 岩 盐 矿坑 内 等 等 。 然 而 % 6-1 A. 1956 年 的 放射 性 尘埃 降落 后 ,在 英国 的 两 个 不 同 牧 场 内 ， 不 同 营养 级 中 的 “"Szr 含量 的 比较 (SIE Bryant 的 著作 。，19577 丘陵 地 上 的 牧场 山谷 中 的 收 土质 为 pH ik 4.3 的 酸性 泥炭 圭 pH 为 6.8 的 棕色 淤泥 地 %S¢ PCi/MS 浓缩 比 ?0Sr PCi/MS 浓缩 比 土壤 内 O.1t20 1 0.038 € fy Bich 2.5 21 0.250 6.6 羊 骨 内 80 714 4.4 115 PCi 表示 微微 居 里 ，MS 为 干 物 质 。 B. 在 美国 一 个 海滨 平原 上 生活 的 白 尾 鹿 同 在 一 个 近 山 脚下 生活 的 白 尾 鹿 体内 的 “"Cs 含量 比较 表 (3| Jenkins 和 Fendley 的 著作 ，1968) ”Cs 的 含量 (微微 居 里 / 鲜 重 ) ¥ 4 变化 范围 海滨 平原 上 的 鹿 180392359 2076-54818 《佐治 亚 地 区 7 山脚 下 的 记 3007 士 968 250 一 19821 〈 南 加 罗 林 州 ) 。 258。 这 些 废 物 的 数量 太 大 ,以 致 大 部 分 仍 都 排 人 生物 圈 之 中 。1957 年 ,全 世界 向 江河 , 湖 海 及 地 面 上 排泄 的 放射 性 废 液 达 40 x 10 升 ， 其 所 具 之 放射 性 强度 约 达 2 x 105 居 里 。 在 此 废物 量 猛 增 的 情况 下 ,人 们 打算 将 这 类 毒液 排 人 大 洋 中 ,而 较 好 的 办 法 还 是 排 人 地 下 挖掘 的 深井 中 。 从 今 以 后 ， 如 何 将 这 些 放射 性 废物 埋藏 在 地 下 及 大 海底 内 去 的 问题 就 被 提出 来 了 。 在 怎样 的 范围 内 树木 的 根 ， 地 下 水 及 海洋 生物 能 够 吸收 这 些 放 射 性 元 素 呢 ? 目前 已 知 的 是 ,在 距 离 出 现 伤害 处 很 远 的 标 树 也 能 吸收 该 处 的 钉 (Ru)。 在 多 深 的 距 离 内 埋藏 的 这 些 毒 物 又 将 有 重新 进入 生态 系统 的 危险 呢 ? 这 些 都 是 尚 待 研究 的 问题 。 5. 如 前 文 所 述 , 热 核电 站 排出 的 冷却 水 将 引起 热 污染 ,而 此 热 污染 与 放射 性 污染 加 在 一 起 时 则 将 导致 更 加 严重 的 后 果 。 此 种 不 良 后 果 将 在 水 域 生态 系统 中 突出 地 显示 出 来 : 首先 是 温度 升 高 则 使 水 中 的 含 氧 量 减少 ,从 而 更 使 生物 对 这 些 毒 物 的 敏感 性 增加 ,而 最 终 则 导致 水 生 植 物种 类 成 分 及 水 生动 物种 类 成 分 同时 发 生变 化 。 生态 学 方面 的 这 些 问 题 很 可 能 成 为 充分 利用 原子 能 的 限制 因素 。 3. 污染 的 后 果 . 由 上 所 述 可 以 看 出 ， 污 染 物 可 能 引起 各 式 各 样 的 危害 。 倘 若 污染 未 能 导致 不 良 的 经 济 后 果 , 人 们 则 将 其 叫做 无 经 济 恶果 的 危害 ,反之 则 叫做 有 经 济 恶 果 的 危害 (图 6-3)。 有 经 济 恶果 的 危害 必然 给 人 类 带 来 影响 ,但 是 ,很 难 用 实验 来 确定 各 种 污染 物 在 造成 危害 中 的 准确 作用 及 其 致 毒 极 限 ， 因 此 人 们 只 好 将 这 方面 的 研究 工作 缩小 到 流行 病 学 的 研究 中 来 进行 ,或 者 缩小 到 一 些 现象 的 研究 上 。Lave 和 Seskin (1970) 在 评论 美国 英国 和 日 本 所 获得 的 研究 结果 的 一 篇 评论 文章 中 指出 ,在 城市 的 空气 污染 与 支气管 炎 ,肺癌 和 ”心血 管 病 的 发 病 率 之 间 ， 以 及 由 这 些 病 而 引起 的 死亡 率 之 间 存 在 着 密切 的 联系 。 尽 管 心 血管 病 的 原因 还 很 难说 清楚 ,但 是 Lave 和 Seskin 断定 ,倘若 能 大 量 减轻 空气 污染 ， 则 能 使 心脏 病 减 少 10-15%, 污染 的 危险 可 用 各 种 指示 生物 进行 监测 。 群 集 在 树干 和 船舶 上 的 藻类 、 地 衣 和 苔 从 植物 的 增长 或 消失 都 表示 出 了 一 定 程度 的 污染 。 但 是 ， 人 们 主要 是 利用 某 些 敏感 的 指示 植物 以 发 现 污染 的 伤害 。 人 们 通过 指示 植物 的 变化 即 可 查 明 污染 物 的 特性 及 浓度 。 如 水 仙 花 或 水 介 曹 蒲 可 用 作 氟 污染 的 指示 植物 ,烟草 (BW3 变种 ) 可 作 臭 氧 的 指示 植物 ,美国 五 针 松 适用 于 SO,， 白 菜 ( 卷 心 品种 ) 适 用 于 茶 嵌 二 蔡 等 。 此 外 ， 还 有 些 植物 能 在 其 时 内 积累 污染 物 ,而 污染 物 在 叶 内 的 积累 量 将 与 环境 中 具有 该 污染 物 的 浓度 成 比例 ,因而 通过 叶子 的 分 析 即 可 查 明 污 染 的 情况 。 所 以 人 们 也 将 其 用 作 指 示 植 物 ， 如 多 花 黑 麦 草 用 于 氟 污染 的 监测 即 属 此 例 。 特别 使 我 们 不 安 的 是 污染 将 招致 生态 系统 的 结构 及 代谢 作用 发 生变 化 。 值 得 注意 的 是 ,不 管 污染 物 的 种 类 如 何 , 污 染 的 作用 始终 在 下 列 方 面 表现 出 来 ， 生态 系 统 的 结构 和 多 样 性 将 向 着 简单 化 转变 〈 具 有 很 多 特征 种 的 复杂 植被 将 变 成 仅 由 一 些 抗 性 特 强 的 植物 组 成 的 、 简 单 的 和 一 般 化 的 植被 ); 呼 吸 消耗 增加 ， 因 而 生态 系统 的 总 产量 损失 增 大 ;生态 系 统 中 的 生命 必要 元 素 含量 衰竭 ,而 水 域 生态 系统 中 的 元 素 含量 则 增加 , 从 而 导致 富 营养 化 。 259 。 的 出 现 。 从 上 人 节 放 射 性 同位 素 实验 中 已 查 明 ,抵抗 放射 性 污染 的 能 力 以 木 本 植物 最 弱 , 而 各 种 杂 草 则 具有 特 强 的 抗 性 ;这 种 情况 在 毒气 污染 ,重金 属 污染 ,有 机 物 或 放射 性 污染 ,以 及 落 叶 剂 作用 或 火灾 影响 下 的 一 切 环境 污染 中 都 是 这 样 。 Duvigneaud 在 加 丹 加 的 含 铜 土壤 区 也 观察 到 同样 的 现象 (1958)。 污染 物 的 作用 过 程 尚 不 完全 清楚 ， 但 是 总 生产 量 与 呼吸 消耗 之 比 似乎 将 发 生 影 响 。 树木 最 适合 的 体积 应 在 由 叶 面 积 与 形成 层面 积 之 比值 而 确定 的 范围 内 : 同化 的 时 面积 不 变 , 而 形成 层 的 面积 仅 有 少量 增加 。 在 污染 的 情况 下 ,光合 作用 将 衰减 ， 而 呼吸 作用 不 受 : 影 啊 ; 最 好 的 种 将 能 忍耐 ,这 些 种 的 总 呼吸 消耗 量 与 同化 量 相 比 还 将 减少 ; 小 的 草本 植物 EZ KP 当前 ， 污 染 问题 已 经 成 了 一 切 人 的 谈论 对 象 。 这 些 谈 论 经 常 与 某 些 翡 观 主义 者 和 某 些 请 目 乐 观 派 相 反 , 前 者 翡 观 地 看 待 一 切 并 预言 人 类 将 要 毁灭 ,后 者 认为 在 这 美好 的 世界 上 ,一切 都 将 良好 。 我 们 认为 ,在 任何 情况 下 都 必须 绝对 保持 冷静 ， 然 后 仔细 贡 酌 是 狗 成 或 是 反对 ;必须 全 面 权衡 利 浆 。 现 以 DDT 为 例 来 作 一 分 析 ， A aes ee 人 行 指责 。 从 积极 方面 来 看 DDT 具有 如 下 优点 : 1) 用 它 消 灭 了 传播 症 疾 ,霍乱 , 斑 疹 伤寒 等 疾病 的 传 病 媒介 ,因而 每 年 挽救 了 上 百 万 人 的 生命 ; 2) 用 它 保 护 了 作物 和 家 畜 免 受 病 虫 之 害 ， 从 而 有 助 于 大 量 食物 生产 的 发 展 ;因此 也 RMIT MAAR ER 3) 消灭 了 城市 中 心 和 郊外 的 蚊子 。 从 消极 方面 看 ,其 不 利 点 是 : 4) 能 在 人 体内 (脂肪 组 织 , 肝 胜 和 乳汁 内 ) 进 行 一 定 的 积累 ,但 是 有 无 毒性 尚未 证 实 # 5) 进入 水 中 后 ,对 鱼 类 是 有 毒 的 ,并 由 此 将 毒性 又 带 人 各 种 食 鱼 鸟 的 体内 ; 6) 在 陆地 上 ,将 对 一 些 食肉 性 的 鸟 类 和 蝙蝠 产生 不 良 影响 ;， 它 将 导致 猛禽 类 的 蛋 中 缺 钙 。 由 上 面 的 分 析 结 果 可 以 看 出 ， 使 用 DDT 是 有 利 的 。 然 而 自然 资 舌 保护 论 者 却 想 使 美国 以 及 其 它 一 些 国家 作出 禁止 使 用 DDT 的 决定 ; 他 们 还 请 Borlaugh (绿色 革命 的 创始 A) 参加 了 一 场 热 烈 的 “关于 DDT 的 辩论 ”， 他 们 提出 的 主要 理由 就 是 为 了 保护 自然 (1972)。 首先 ,在 最 近 25 年 期 间 , 由 于 使 用 了 DDT， 从 而 使 10 亿 以 上 的 人 免除 了 症 疾 之 害 。 当前 仍然 有 3 亿 以 上 的 人 由 于 喷射 了 DDT 而 免 于 并 疾 之 害 和 睡眠 时 得 到 保护 ， 因 为 DDT 毕竟 有 限制 和 消除 疾病 的 作用 。 在 热带 地 方 ,使 用 DDT 的 同时 , 再 加 上 辛勤 的 劳 动 则 能 使 水 稻 的 产量 大 增 。 在 保护 巨大 的 农业 生产 力 方面 ，DDT 的 好 处 是 无 须 多 谈 的 。 4B, 80—90% 的 寄 生 虫 害 问 题 都 是 利用 DDT 而 得 到 了 解决 。 Se 是 ， 在 此 还 要 谈 点 对 我 们 特别 重要 的 事情 。 那 就 是 一 点 也 不 能 引用 DDT 作用 下 出 现 的 蛋 壳 变 薄 来 解释 猛禽 类 的 减少 ,因为 这 种 鸟 类 的 消失 是 从 1880 年 就 已 开始 ， 从 那 了 时 起 ' 它们 的 居住 地 就 在 人 类 的 侵占 下 而 遭 到 破坏 。 这 难道 不 是 问题 的 本 质 吗 ? 人 们 排除 。 260。 了 洼 湿地 带 的 存 水 ,采伐 了 森林 ,营造 出 了 大 量 纯 林 ;人 们 修建 了 庞大 的 人 工 湖 ,而 用 挖 旦 的 泥土 又 填 平 了 山谷 ;人 们 在 这 些 地 方 建立 起 了 立足 点 ,继而 在 陡峭 的 岩石 坡 上 修建 出 了 饭店 和 旅馆 等 等 。 这 就 是 说 ， 人 们 摧毁 了 该 处 植物 和 动物 群 在 其 中 生存 和 繁殖 的 群落 生 境 。 此 外 ,假如 说 生物 减少 的 话 , 那 也 是 各 种 化 学 产品 ,或 者 是 猎人 和 用 网 捕 乌 者 的 错误 。 在 美国 ,每 年 大 约 有 100000 只 鹿 被 汽车 驾驶 者 捕杀 ,而 无 一 人 提出 抗议 ,但 当 有 人 怀疑 某 : 些 鸟 类 或 鱼 类 可 能 遭 到 了 农药 的 毒 杀 时 ,所 有 的 人 都 受到 了 劝告 。 开始 时 ，DDT 成 了 自然 资源 保护 论 者 的 助手 : 利用 DDT 才 有 了 集约 化 的 农业 ，, 集 - 约 的 农业 才能 使 大 量 用 于 农业 的 土地 面积 作为 保留 地 。 Borlaugh 通过 计算 后 指出 ， 假 如 美国 的 农业 仍然 停留 在 1940 年 的 技术 水 平 上 的 话 , 他 不 仅 不 能 从 农业 生产 中 取出 20 x 10° 公顷 的 土地 作为 保留 地 ,而 且 还 必须 增加 开 荡 97 X 10° 公顷 的 土地 。 人 们 想象 地 认为 ,这 种 实施 在 一 些 野生 动物 中 ,特别 是 在 一 些 遭 到 灭绝 威胁 的 动物 中 引起 了 伤害 。 还 要 引述 Borlaugh 的 一 种 说 法 是 : 假如 我 们 都 想 要 减轻 人 类 的 负担 , 都 想 要 保护 各 - 种 动物 ,都 想 要 改善 我 们 休息 的 环境 的 话 ， 全 人 类 都 应 该 努力 提高 全 世界 的 农业 生产 率 。 人 们 不 能 改善 东非 的 食物 生产 的 话 , 在 未 来 的 30 年 中 ,一 些 自然 保护 区 的 大 型 动物 都 可 能 : 被 偷 猎 者 捕杀 光 。 因此 对 Borlaugh 来 说 ， 一 切 都 只 符合 于 一 个 相同 的 目的 。 但 是 : “由 于 没有 经 过 深 思 误 虑 ,因此 一 些 自然 资源 保护 论 者 ,环境 保护 论 者 ,以 及 某 些 情报 不 灵 的 情报 专家 都 加 . 人 了 目的 在 于 取消 农药 和 化 肥 等 各 种 农用 化 学 制品 的 十 字 军 ”。 他 们 没有 看 出 这 些 措施 的 最 终 成 果 也 是 减缓 世界 上 的 饥 荡 和 政治 混乱 ”。 因此 ,污染 问题 始终 具有 两 个 方面 ,而 且 这 些 问 题 都 可 以 通过 法 律 ， 或 通过 在 严格 的 科学 研究 基础 上 制定 的 一 些 规章 制度 来 加 以 解决 。 但 是 ,每 分 钟 都 保持 着 警惕 将 是 绝对 必要 的 ,因为 任何 法 律 也 不 可 能 防止 一 些 突然 的 灾祸 (如 超级 油船 遭难 , 某 些 有 毒物 质 偶 然 排 人 水 域 或 陆地 环境 之 中 等 )。 要 特别 指出 的 是 , 随 着 工业 技术 ， 能 源 开 发 及 化 学 制品 的 日 益 发 展 , 各 种 污染 问题 也 将 无 终止 地 发 展 。 比 如 PCB〈 多 毛 联 葵 ) 就 是 一 个 新 出 现 的 问题 。 PCB 具有 广泛 的 用 途 。 它 常 被 用 作 防 水 产品 或 绝缘 产品 的 配料 , 它 可 同 蜡 ， 粘 结 剂 ， 柏 让 组 成 各 种 材料 , 它 是 塑料 的 重要 成 分 , 它 还 被 用 于 各 种 电气 设备 上 。 可 是 它 也 具有 在 . 肝脏 的 脂肪 组 织 中 进行 积累 的 倾向 ,并 将 在 积累 处 产生 病变 和 恶化 。 此 外 , 它 还 能 对 皮肤 : 产生 伤害 。 4. 人 类 对 空气 的 影响 人 类 的 影响 能 对 空气 的 一 般 特 性 改变 到 怎样 的 程度 呢 ? ”一 些 作 者 担心 如 像 CO, & 量 增 加 ， 或 0; 含量 下 降 , 或 臭氧 层 减少 等 化 学 成 分 的 变化 将 带 来 的 不 良 后 果 。 因 为 这 些 变化 除了 影响 人 类 的 健康 以 外 ,还 将 使 气候 发 生 极 大 的 变化 。 人 们 害怕 因 燃 烧 化 石 燃 料 〈 将 消耗 大 量 的 0;) 和 陆地 上 的 植被 及 海洋 中 的 浮游 植物 毁坏 (从 而 失去 了 由 CO, 再 生出 9; 的 条 件 ) 时 ,将 会 导致 空气 中 O, 含量 的 下 降 。 但 是 ,从 最 近 60 年 中 对 空气 的 D; 含 量 所 作 的 观测 表明 ,空气 的 氧 含量 并 未 发 生变 化 。 e。 261。 从 一 种 极 简单 的 计算 中 也 可 看 出 ， 即 使 人 们 一 下 子 都 将 地 球 中 所 有 的 化 石 燃 料 全 部 嵌 光 ,同时 并 将 包含 在 地 球 上 植物 体内 的 全 部 燃料 也 都 烧 光 的 话 , 也 只 能 消耗 掉 空 气 中 全 HS O, 含量 的 1%. 可 是 ,空气 中 的 O, 含量 减少 百 分 之 几 似乎 不 会 对 生物 产生 可 以 感觉 到 的 影响 。 人 类 向 空气 中 排 人 的 CO, 及 气 雾 能 大 量 改 变 地 球 的 气候 吗 ? 意见 是 分 歧 的 。 一 部 分 人 以 空气 中 的 CO, 含量 在 逐渐 增加 作为 观察 问题 的 基础 ， 因 此 便 们 认为 从 二 九 世 纪 末 叶 以 来 ,空气 中 的 CO, 含量 (当时 的 含量 只 有 290ppm) 一 直 在 逐渐 升 高 , BHA 物 界 和 海洋 只 能 吸收 入 类 产生 的 CO, 的 一 半 。 余 下 的 一 半 则 以 每 年 增加 0.6ppm 的 速度 进入 空气 之 中 。 因此， 目前 空气 中 的 CO, 含量 已 达 320ppm, 到 2000 年 时 ， 此 含量 将 达 380ppm。 由 于 CO, 含量 升 高 而 产生 的 温室 效应 (在 空气 中 的 co 作用 下 地 球 对 红外 线 的 吸收 和 反射 增加 ) 将 使 地 球 的 温度 升 高 约 十 分 之 用 度 ;而 温度 升 高 的 后 果 则 将 引起 北极 和 南极 的 冰雪 融化 , 随 此 而 来 的 是 海面 上 升 ,从 而 使 大 片 沿岸 低地 沉 人 海中 。 但 是 ， 欲 使 陆地 上 的 空气 温度 上 升 2 ， 空 气 中 的 CO, SBUMABM1 (AK 600ppm); 而 且 温 度 的 升 高 必然 使 海洋 面 上 的 水 分 蒸发 量 增加 ,而 蒸发 香 的 水 燕 汽 又 能 使 地 面 的 反射 率 增加 ， 随 此 而 来 的 则 是 达到 地 面 的 太阳 辐射 的 减少 。 结 果 是 上 述 温度 升 高 的 过 程 将 要 受到 种 种 限制 。 某 些 人 还 认为 , 最 近 , CO. 的 增加 没有 继续 进行 , 因为 在 搅动 作用 下 海洋 吸收 了 更 大 HHO CO, (海洋 中 的 CO, 含量 比 空气 的 含量 要 多 60 倍 )。 燃烧 化 石 燃 料 而 产生 的 CO,， 最 终 只 能 轻微 地 改变 海洋 中 的 碳酸 钙 和 夸 酸 氢 逢 的 平 衡 。 另 一 些 人 认为 ,由 于 空气 中 的 尘埃 增多 ， 主 要 是 以 悬空 微 尘 形态 出 现 的 尘埃 增多 ,从 而 将 大 量 的 太阳 辐射 反射 回 宇宙 空间 ,因此 地 球 不 是 升温 而 是 变 冷 。 但 是 ,当前 由 大 类 排 人 下 层 空 间 中 的 尘埃 仅 有 天 然 产生 的 尘埃 的 1/10 (由 于 激 烈 的 火山 爆发 , 沙 暴 ; 植 物 的 分 沁 物 ,海洋 中 狂风 巨 浪 吹 人 空中 的 盐 的 微粒 ,由 于 雷击 而 使 灌木 和 琳 林 着 火 时 升 起 的 烟尘 等 天 然 产生 的 尘埃 量 要 大 得 多 ); 此 外 ,来 源 于 人 类 的 尘埃 总 是 停滞 在 近 地 面 的 上 空 ,因而 由 于 温室 效应 (城市 上 的 圆 屋顶 , 见 313 页 ) 它 反而 能 使 地 面 加 温 。 由 于 核 爆炸 或 超 音速 飞机 带 人 空气 中 的 很 细 的 微 尘 ( 气 雾 形态 ) 可 能 使 温度 下 降 。 然 而 从 现 有 的 资料 来 看 ， 由 于 人 类 活动 而 带 人 同 温 层 的 微 侍 仅仅 是 同 温 层 内 总 微 尘 中 的 一 小 部 分 。 有 人 担心 超 音速 飞机 将 对 同 温 层 产生 有 害 的 作用 。 因 为 飞机 排出 的 水 蒸气 和 所 的 各 种 氧化 物 可 能 同 臭 氧 层 相互 作用 而 使 臭氧 层 遭 到 破坏 ， 而 厚度 约 达 20 公里 的 臭氧 层 能 够 吸收 波长 很 短 的 紫外 线 , 从 而 保护 着 生物 圈 使 其 不 受 这 种 特别 有 害 射 线 的 伤害 ( 见 249 页 )。 我 们 认为 ,水 蒸汽 可 能 使 臭氧 层 受 到 破坏 ， 但 是 原先 就 存在 的 水 蒸气 的 数量 比 人 类 活动 而 增加 的 水 蒸汽 的 数量 要 多 得 多 。 在 一 些 频繁 的 交通 要 道上 (在 此 指 空中 交通 ) 积 累 的 NO, 将 产生 的 反应 如 下 : sl tt as aa wa aaa， NO, + 0 一 >NO + O, NO + 0 一 >NO; + O, (Bize"6 hay fe See AE RRA RATA 近来 所 作 的 一 些 测量 表明 , 同 温 层 所 的 O; 含量 还 略 有 增加 的 倾向 。 因 此 必须 有 分 析 © 262° 地 接受 对 未 来 的 超 音速 飞机 所 提出 的 批评 ， 而 这 些 批 评 很 可 能 与 经 济 利 益 上 的 一 些 问 题 有 关 。 = ACh CSO.) 在 污染 空气 中 的 作用 是 在 很 远 的 地 方 都 能 感觉 出 来 的 一 种 化 学 污染 物 。 其 详情 可 参阅 本 书 硫 的 循环 一 节 (第 194 页 )。 在 空气 中 的 SO, 含量 超过 0.02ppm 的 城市 中 ,植物 将 要 受到 伤害 ,动物 和 人 类 也 可 能 遭受 影响 。 在 巴黎 , SO; 的 允许 极限 为 120 HSE AS, RA thi SO, 的 浓度 达 0.042ppm 将 是 不 容许 的 。 五 、 人 类 对 食物 的 希望 目前 ， 科 学 已 有 了 高 度 的 发 展 ， 为 提高 生物 圈 的 生产 力 而 提出 的 各 种 学 说 也 各 式 各 样 ,而 将 这 些 学 说 和 措施 给 以 分 门 别 类 地 说 明 将 是 必要 的 。 为 提高 生产 力 而 提出 的 各 种 设想 中 ,有 些 是 能 马上 办 到 的 ,有 些 是 在 今后 的 某 一 天 可 能 实现 的 ,有 些 只 能 说 是 一 种 可 能 性 ,而 有 些 则 纯 属 幻想 和 空想 。 当然 还 有 些 意见 是 危险 而 廖 误 的 ,或 者 说 是 一 种 美妙 的 梦想 。 此 外 ,还 有 人 提出 了 一 些 更 大 胆 的 想法 ,比如 直接 利用 海洋 中 的 浮游 生物 和 石油 中 的 蛋白 质 , 以 及 限制 人 类 的 迅 i 2) 我 们 仅 将 一 些 比 空 想 更 具有 现实 意义 的 方法 和 措施 分 别 说 明 如 下 。 1. 防止 土壤 的 侵 伺 和 土壤 耗竭 合理 实施 灌溉 用 水 地 面 流 水 的 破坏 作用 可 用 修筑 堤坝 并 将 水 力 变 成 电力 的 方法 而 得 到 控制 。 电 力 可 以 供给 农业 技术 的 多 种 需要 ,而 坝 中 的 曹 水 则 可 用 来 灌 狐 农田 。 在 季候 风 明 显 的 地 区 , 较 长 的 旱季 与 雨季 交替 出 现 ,因此 雨水 可 以 贮存 在 水 库 中 ,旱季 时 再 通过 灌溉 系统 放出 使 用 。 工程 师 的 这 些 劳动 与 农业 技术 的 发 展 是 相互 配合 的 。 但 是 农业 技术 发 展 的 基础 常常 可 以 上 漳 到 遥远 的 古代 CLA 6-13): 1) 在 剥蚀 的 山坡 上 造林 或 保护 某 些 还 可 能 生存 的 森林 ; 因此 使 斜坡 上 的 流水 减缓 ， 从 而 能 保持 水 土 , 并 防止 了 土 月 和 雪 前 ;此 外 ， 人 们 还 保留 了 不 少 建筑 用 木材 和 供 燃料 用 的 木材 ; 2) 种 植 了 绿 管 或 防风 林带 ; 3) 修建 了 梯田 。 这 些 梯 田 还 常用 石垣 或 树 管 进行 了 加 固 ; 4) 种 植 根 多 和 根深 的 植物 [松树 ,刺槐 ,沙土 生 的 野 麦 (COyas) 等 ] 从 而 固定 了 不 坚 FIRS > eA 5 5) 利用 各 种 无 生命 的 覆盖 物 ( 化 学 产品 , 枯 梳 落叶 层 , 废 物 ) 或 有 生命 的 覆盖 物 ( 履 盖 的 植物 。 为 使 不 产生 任何 浪费 ,可 取 的 是 在 主要 植物 的 行 间或 树 下 种 植 食用 植物 ) 保 护 地 fH; 6) 进行 植物 品种 的 选 育 ; 7) 严格 地 调节 了 农业 中 的 某 些 耕作 方法 ,特别 是 非 灌 溉 农业 耕作 法 ( 见 268 页 )。 所 有 这 些 都 符合 从 前 耕地 的 要 求 和 当前 沙漠 地 区 的 要 求 ; 所 有 这 些 都 制止 了 耕地 面 积 的 继续 缩小 。 最 后 ,防止 土壤 的 侵蚀 同时 也 是 防止 陆地 的 干旱 。 ° 263 ° 从 理论 上 而 言 , 汐 溉 就 是 将 水 引 至 缺 水 的 地 方 。 但 是 人 们 已 知 ,植物 的 生产 力 与 蒸腾 的 水 分 成 比例 ,因此 关 要 提高 植物 的 生产 力 ,就 是 在 不 太 缺 水 的 地 方 也 应 当 进 行 灌溉 。 2. 增加 耕地 面积 如 前 文 所 述 〈 见 199 页 ), SARA 40% DLO LHR RAS. EK Re 和 山岳 ， 因 而 不 适 于 农业 生产 。 大 部 分 棕色 或 黑色 冲积 土 都 已 进行 了 耕种 。 灰 化 土 和 砖 红 雯 很 难 用 于 耕种 。 但 是 , 据 估 计 , 约 有 10% RIEL 20% 的 砖 红壤 ， 也 就 是 说 约 有 1.5 X 10' 公里 -和 4 X 10' 公 里 -的 土地 若 能 投入 大 量 肥料 和 各 种 农业 技术 加 以 改良 的 话 将 可 以 恢复 成 耕地 。 特别 是 森林 占据 的 约 30 和 和 荒漠 占据 的 约 40 多 的 上 述 土 地 应 当 进行 政 良 。 人 们 还 将 使 森林 的 面积 减少 吗 ? 回答 似乎 是 肯定 的 。 但 是 人 们 已 经 看 到 ,在 保持 水 土 中 植树 造林 具有 重要 的 作用 ,此 外 ， 由 于 人 类 对 木材 和 纤维 素 的 需要 正在 不 停 地 增长 ， 因此 有 些 国家 已 经 制订 了 植树 造林 的 政策 。 目前 ， 主 要 是 潮湿 的 热带 地 区 还 有 大 量 土地 可 以 利用 。 因为 该 地 区 有 着 辽阔 的 稀 树 干草 原 或 热带 草原 ,而 这 些 草原 当前 仅 作为 狩猎 区 之 用 。 此 外 ,该 地 区 还 有 着 尚 可 进行 开 匾 的 大 片 森林 。 但 是 , 缺 水 将 是 必须 要 解决 的 问题 。 在 开发 利用 范 野 的 未 耕地 之 前 必须 首先 进行 植物 社会 学 和 土壤 学 方面 的 调查 研究 。 应 当 制 订 一 些 图 表 ; 如 土壤 图 ,真实 植被 图 , 潜 性 植被 图 ， 生 态 区 域 图 ,区 域 性 农业 和 森林 的 可 用 土地 分 布 图 ,自然 保护 区 分 布 图 等 (可 用 卫星 进行 遥测 )。 在 制订 热带 地 区 , 欧 痊 和 冻 原 地 区 的 开发 规划 时 ,掌握 这 些 生态 学 方面 的 基本 情况 将 是 特别 必要 的 。 在 有 些 国家 中 ， 一 种 增加 食物 产量 的 方法 是 将 种 植 工 业 原 料 植物 的 土地 改变 成 粮食 作物 的 栽种 。 由 于 合成 纤维 工业 的 发 展 ， 美 国 的 一 些 棉花 地 和 日 本 的 部 分 桑树 园 已 经 改 成 了 粮食 作物 的 种 植 地 。 “不 应 忘记 的 是 ,在 我 们 的 同一 个 太阳 照射 下 ， 热 带 非 训 的 土地 和 其 地 上 及 空气 中 的 水 分 加 在 一 起 将 是 一 个 巨大 的 天 然 工 厂 ; 在 此 工厂 中 ,经 过 精心 挑选 并 具有 高 度 适应 性 的 各 种 植物 将 能 以 极 高 的 生产 率 比 地 球 上 寒冷 地 区 的 植物 生产 出 更 多 的 可 供 全 世界 消费 的 产品 ”(Aubreville，1949 )。 当然 ， 还 是 缺 水 的 问题 致使 人 们 很 难 将 落 痊 及 半 苞 将 用 在 农业 上 。 但 一 种 情况 是 除 沙漠 中 的 绿洲 以 外 ,是 一 些 根本 不 可 利用 的 沙 将 ,如 撤 哈 拉 , 阿拉伯 半岛 和 戈壁 沙 次 和 雪 ; 另 一 种 情况 则 是 以 大 量 投资 而 修筑 起 巨大 的 灌溉 工程 条 件 下 ， 某 些 地 区 可 以 部 分 地 用 于 农 业 , 这 如 苏联 的 土耳其 斯 坦 , 美 国 的 一 些 葡 将 属 此 。 另外 还 有 一 些 未 被 利用 的 生态 系统 (如 石 南 荡 原 和 沼泽 地 ) 不 入 前 尚未 进行 耕种 ， 因 为 资金 问题 未 得 解决 : 石 南 荒原 的 土壤 需要 大 量 肥料 ， 沼 泽 地 则 需要 巨额 费用 以 解决 排 水 和 清除 污 物 的 问题 。 但 是 ,这 些 困难 不 能 阻挡 20 世纪 的 人 们 前 进 ， 当 前 这 些 欧 地 的 大 部 分 都 已 进行 了 植树 。 在 气候 适宜 的 地 区 ,一 些 沼泽 地 已 改 成 了 稻田 (如 法 国 的 卡 马 尔 克 . 地 区 )o 。264 。 然而 ， 目 前 正 是 文明 的 人 类 自己 在 反对 将 最 后 剩 下 的 一 些 荒原 和 沼泽 地 加 以 利用 。 因为 这 类 生态 系统 实际 上 是 一 些 残余 的 或 行将 灭绝 的 动物 和 植物 的 天 然 保护 区 。 东 原 和 沼泽 也 是 被 人 类 或 蕃 禽 追 捕 的 一 些 动物 的 避难 所 。 在 美国 和 加 拿 大 之 间 的 德 文 地 区 ， 某 些 泥 几 沼 泽 地 内 还 保存 着 一 些 古 老 的 具 维 管束 的 植物 ( 松 叶 兰 纲 ), 这 些 植物 的 发 生 , 以 及 发 展 到 最 高 点 的 时 间 无 疑 可 以 回溯 到 寒 武 纪 和 志 留 纪 ; 埋藏 在 古老 红色 砂岩 下 的 泥炭 沼 泽 土 向 我 们 提供 了 完整 无 缺 的 大 量 的 植物 化 石 , 若 无 这 些 化 石 , 我 们 大 概 永远 也 不 会 想到 有 这 种 植物 存在 。 在 很 多 国家 中 ,以 及 在 国际 范围 内 ， 一 些 有 见识 的 人 都 组 织 起 了 自然 保护 者 联合 会 ; 这 些 联 合 会 的 宗旨 就 是 保护 以 无 形 的 自然 保护 区 而 存在 的 最 后 一 批 沼泽 地 和 石 南 荒原 。 另 一 个 增加 耕地 面积 的 方法 就 是 围 海造 田 。 也 就 是 设法 利用 河口 处 的 冲积 土 并 占用 一 部 分 海水 面积 (以 贡 围 海 开 辟 新 的 陆地 )。 如 荷兰 人 填 须 德 海造 田 就 是 最 著名 的 例子 。 到 中 世纪 时 , 须 德 海 已 被 一 条 逐渐 形成 起 来 的 狭 罕 的 带 形 陆地 将 其 与 大 海 隔 开 , 从 而 成 了 一 个 内 湖 。 但 这 时 ， 猛 烈 的 分 点 潮 经 常 将 隔 在 中 间 的 陆地 冲 奴 。 但 是 在 海浪 的 激烈 作用 下 海岸 一 带 还 在 继续 发 生 某 些 变化 ,比如 航道 上 的 沙洲 在 继续 增 大 。 因 此 到 20 世纪 初期 时 ,这 个 湖 已 成 了 一 个 不 能 利用 的 死海 ,但 是 它 还 定期 地 淹没 邻近 的 土地 。 在 此 情况 下 ， 一 个 治理 须 德 海 的 计划 就 被 制订 出 来 了 。 此 计划 的 要 点 是 修筑 一 条 吉 珊 , 用 此 堤坝 将 荷兰 的 北方 省 与 弗 里 斯 兰 海岸 连接 起 来 ;在 堤 内 的 水 未 排 干 之 前 ， 先 将 总 面积 达 220000 公顷 的 海面 分 成 5 个 圩 田 再 进行 排水 。 此 外 ,还 将 修建 一 个 面积 达 125000 公顷 的 淡水 湖 以 贮存 淡水 ,此 淡水 将 由 爱 塞 尔 河 来 供应 。 工程 开始 后 , 先 用 水 泵 排水 ,然后 用 淡水 淹没 和 利用 降雨 作用 而 使 盐分 减少 ， 继 而 又 将 水 抽 千 ， 最 后 再 对 获得 的 陆地 进行 土壤 结构 的 改良 (特别 是 通过 深耕 的 方法 )。 通 过 这 些 工 作 后 人 们 将 旧 的 须 德 海 改 造成 了 一 个 真正 是 土地 肥沃 的 地 区 ， 该 地 区 向 其 不 断 增 长 的 人 叫 提供 了 大 量 的 新 产品 。 从 征服 海洋 而 造成 的 土地 上 获得 的 农产品 主要 有 头等 小 麦 ,大 麦 ,燕麦 ,玉米 等 谷物 ; 在 其 它 重要 表 作 物 中 必须 提 及 的 有 土豆 ,饲料 用 甜菜 和 制 糖 用 甜菜 ,欧洲 油菜 等 。 在 对 一 个 地 区 的 水 文学 ,农学 ,土木 工程 学 ， 土 壤 学 等 多 方面 进行 科学 研究 后 而 进行 的 填 海 工程 是 一 个 实现 地 区 规划 和 管理 的 好 例子 。 须 德 海 是 荷兰 人 不 断 向 海洋 作 斗 争 而 取得 的 最 卓越 的 成 就 之 一 。 小 结 : 目前 ,最 好 的 土地 和 容易 进行 灌溉 的 地 区 都 已 进行 了 耕种 。 若 能 将 次 等 的 土壤 及 有 可 能 实现 灌溉 的 土地 都 充分 利用 的 话 , 人 们 可 能 使 耕地 面积 增加 一 倍 , 约 达到 20 x 105 公里 z 3. 荒漠 生物 学 和 干旱 地 带 的 利用 很 难 给 干旱 地 带 下 个 确切 的 定义 ， 也 很 难 对 其 划 出 明确 的 分 界 。 只 能 大 致 估计 : F 旱地 带 的 面积 约 有 47 X 10 公里 约 占 陆地 面积 的 35 多 ,或 者 说 约 为 阿 热 尔 (Ager) 面 积 的 3.5 倍 。 最 干旱 的 地 带 约 占 6 X 10' 公 里 * 以 上 ,此 处 的 年 降雨 量 在 25 毫米 以 下 , 相对 湿度 极 低 ( 小 于 5 多 ) 而 温度 极 高 。 在 这 里 几乎 没有 生命 存在 。 * 205。 余下 部 分 则 分 为 干旱 地 带 和 半 王 旱地 带 两 种 类 型 。 这 两 种 类 型 的 区 分 完全 按 其 植被 或 气候 的 特点 而 定 。 在 半 王 旱地 带 中 , 某 些 年 份 的 降雨 量 可 能 达到 75 或 100 EK; 但 是 这 种 年 份 经 常 与 极 干旱 之 年 交替 出 现 ;这 里 的 植被 从 干草 原 到 硬 时 矮 灌木 型 植被 都 有 。 假如 人 们 将 欧 资 草原 作为 干旱 地 带 的 特点 的 话 , 则 此 地 带 的 面积 将 达 33X10' 公里 。 在 这 样 辽阔 的 地 面 上 却 仅 具 有 一 些 生产 力 极 低 的 植物 ; 或 者 说 除了 生长 一 点 可 供 游 收 的 家 畜 群 一 下 就 能 吃 光 的 稀 朴 的 杂 草 以 外 ,实际 上 这 里 什么 也 不 能 生产 ;或 者 还 可 以 说 让 于 人 类 各 种 活动 的 破坏 ， 它 已 停止 了 生产 。 我 们 所 说 的 人 类 活动 是 指 过 度 放 牧 和 放火 烧 欧 等 。 由 于 这 些 活 动 破坏 了 植被 因而 导致 侵蚀 作用 和 芝 资 化 的 出 现 ;此 外 ,过 度 治 溉 和 灌 波 不 及 时 也 使 土壤 发 生 盐 渍 化 作用 。 当前 ,水 痊 地 的 侵蚀 作用 ，, 苑 次 化 和 盐 渍 化 现象 正在 逐渐 发 展 。 这 个 急 待 解决 的 问题 不 仅 影 响 着 某 些 地 方 耕 地 面积 的 增长 ,而 且 还 将 使 耕地 面积 减少 。 已 经 被 山羊 破坏 了 地 表层 的 半 干 旱 草原 还 具有 另 一 种 退化 形式 : 过 度 放 牧 将 引起 植 被 成 分 的 彻底 改变 ;一 些 笋 草 植 物 将 逐 半 被 一 些 不 可 吃 的 植物 所 代 蔡 。 其 实 有 些 人 在 推测 未 来 的 时 候 已 经 预料 到 人 们 的 注意 力 要 转向 这 一 族 辽 阔 的 于 旱地 带 ， 因 而 从 那 时 开始 他 们 就 在 关心 着 如 何 能 利用 飞速 发 展 的 科学 研究 以 使 此 不 毛 之 地 变 成 具有 较 高 生产 力 的 良田 。 因 此 ， 由 联合 国教 科 文 组 织 制订 的 一 份 “ 王 旱地 带 的 科研 规 划 也 就 应 时 而 生 了 。 利用 千 旱 地 带 的 基础 首先 是 深信 了 解 区 漠 地 区 的 生活 条 件 。 C1) 于 旱地 带 的 水 情 干旱 地 带 的 降雨 极 无 规律 ,而 且 平均 降雨 量 很 低 。 但 当 猛 烈 的 暴风 雨 到 来 时 ,雨量 又 特大 。 这 时 ,急流 将 引起 严重 的 侵蚀 ,而 需 水 与 侵蚀 的 并 存 似乎 是 非常 矛盾 的 。 通 过 地 质 年 代 的 观察 (研究 活 立木 或 化 石 植物 的 年 轮 宽度 即 可 看 出 当时 的 气候 条 件 , 而 通过 放射 性 碳 的 观测 则 可 确定 化 石 植物 的 年 代 ) 表 明 ,地 球 的 气 侯 曾经 历 了 多 次 的 变化 。 当 地 球 气候 处 于 潮湿 期 间 时 ,先进 的 文化 却 在 目前 是 干旱 的 地 带 发 展 了 起 来 。 在 干旱 区 , 荤 积 在 地 层 中 的 地 下 水 比 地 面 水 要 有 用 得 多 ,因为 后 者 将 很 快 蒸发 。 另 一 方面 ,夜间 的 露水 在 此 地 区 是 相当 重要 的 ,对 此 必须 重视 。 (2) 荒漠 地 区 具有 非常 独特 的 地 瑶 由 于 此 地 的 植被 黎 蕊 ， 因 此 土壤 直接 暴露 在 猛烈 的 狂风 和 急流 的 作用 之 下 。 在 遭受 水 蚀 的 地 区 ,风蚀 又 将 把 土 粒 一 吹 而 光 。 仅 在 一 些 帝 积 有 洪 泥 的 洼地 上 ,或 在 干 谷 的 谷底 上 ;或 者 在 一 些 履 盖 有 很 薄 一 层 风 成 沉积 土 的 高 地 上 才 有 很 少 的 植物 生长 。 不 了 解 地 瑶 的 发 展 过 程 将 对 修好 的 堤坝 或 灌溉 系 统 之 类 的 工程 设施 带 来 损害 。 (3) 关于 干旱 地 带 的 土壤 情况 〈 前 面 已 作 了 叙述 儿 见 69 页 ) 此 处 的 土壤 缺少 有 机 物 , 因 而 很 少 发 生化 学 变化 ;土壤 中 的 少量 元 素 也 极 缺乏 。 水 分 的 强烈 蒸发 致使 溶解 的 各 种 无 机 物 大 量 上 升 至 地 面 , 因 此 土壤 中 具有 大 量 的 NaCl， 甚 至 使 土壤 的 碱 性 达到 了 极 高 的 程度 。 *，266。 (4) 干旱 地 带 的 盐分 非常 丰富 ,因此 积存 在 洼地 的 水 中 也 含有 大 量 的 盐分 干旱 地 上 的 石 这 结 壳 现 象 极 为 普遍 。 在 敬 资 生物 学 的 研究 中 ， 抗 干旱 的 问题 经 常 与 抗 盐 毒 问题 联系 在 一 起 ,当然 前 者 是 关键 问题 ,而 后 者 的 重要 性 则 仅 次 于 前 者 。 《5) 于 旱地 区 的 动物 和 植物 都 从 形态 方面 、 解 剖 学 方面 以 及 生理 方面 适应 了 干旱 的 条 件 人 们 将 这 些 生 物 分 成 4 类 : 1) 躲 过 干旱 期 进行 生长 的 生物 。 这 类 生物 能 趁 很 短 的 凉快 时 期 赶快 生长 :而 当 很 长 ”的 干旱 期 到 来 时 ,它们 已 转变 成 种 子 , 蛋 或 旺 的 形态 了 。 如 某 些 一 年 生 的 短 生 植物 及 生活 于 这 些 植物 上 的 昆虫 属于 此 例 。 2) 避 开 干旱 的 强烈 作用 而 得 以 生存 的 生物 。 这 类 生物 能 节约 使 用 其 体内 贮藏 的 少 — 量 的 水 分 ,它们 对 水 的 利用 具有 最 高 的 利用 率 。 比 如 茶 些 谷类 植物 生长 极 快 ,根系 非常 发 达 , 地 上 器 官 减 小 ( 矮 态 )， 叶 面积 很 小 但 种 子 的 产量 极 高 ;又 如 有 些 动物 为 了 降低 蒸发 作 用 ,因此 白天 隐藏 在 地 下 ,而 只 有 在 夜间 和 黎明 时 才 是 其 生命 最 活跃 的 时 间 。 还 有 这 样 一 些 植物 ,它们 能 吸收 夜间 积 留 在 其 叶 面 上 的 露水 ,然后 再 将 此 露水 输送 人 根 内 ,甚至 还 能 向 土壤 中 输送 水 分 。 3) 抗 干旱 能 力 强 的 生物 。 在 植物 中 可 以 提 到 的 只 有 某 些 肉 质 植 物 。 每 当 短 促 的 暴 雨 降临 时 ,这 类 植物 能 够 趁机 贮 水 ,而 当 漫 长 的 旱季 到 来 时 ， 它 们 则 能 靠 体 内 贮存 的 水 分 而 生活 。 在 太 和 干旱 的 地 方 人 们 未 发 现 有 此 类 植物 存在 。 动物 的 抗 干旱 能 力主 要 由 其 生理 作用 过 程 中 的 调节 来 保证 。 比 如 通过 生理 调节 可 使 动物 的 小 便 进 行 浓缩 ,可 以 限制 其 蒸发 作用 ， 可 使 损失 于 动物 娄 便 中 的 水 分 尽量 减少 ,还 可 以 使 动物 经 受 得 起 脱水 的 危害 。 这 类 动物 经 常 能 使 脂肪 或 糖 类 氧化 而 生产 出 代谢 水 。 比如 有 些 昆虫 吃 的 是 极 干 的 树木 ,但 它们 能 自己 制备 维持 其 正常 生活 所 必需 的 水 分 ;又 如 匾 资 中 的 有 些 蛇 类 和 鸟 类 能 排泄 出 固体 形态 的 尿素 和 硝酸 盐 。 骆驼 是 人 们 最 熟悉 的 \ 抗 旱 能 力 极 强 的 动物 之 一 。 4) 能 忍受 干旱 的 生物 。 在 干旱 期 间 ， 这 类 生物 能 进入 休眠 状态 以 减少 水 分 的 损失 。 比如 有 些 多 年 生 植 物 能 严格 地 节约 用 水 并 使 其 生长 期 延长 ,而 当 干 旱 太 严重 时 ,它们 即 进 人 休眠 状态 。 这 类 植物 的 特点 是 根系 发 达 , 须 根 稠密 ， 具 叶 状 枝 , 硬 时 小 而 厚 , 落 叶 型 , 气 孔 具 保护 结构 ,表皮 上 履 盖 有 厚 的 角质 层 , 或 者 涂 有 蜡 或 树脂 等 。 有 些 动物 也 能 在 隐藏 处 熟睡 ,以 通过 休 眼 的 方法 来 减少 呼吸 作用 和 心 的 跳动 。 很 多 无 脊 椎 动物 也 如 同 细菌 ,地 衣 和 蔡 丛 一样 具有 复活 的 能 力 ， 也 就 是 说 ,它们 能 够 忍受 长 时 期 的 脱水 ,而 一 旦 有 水 的 时 候 , 它 们 又 能 因 取得 水 分 而 复原 。 很 多 荒漠 植物 都 是 喜 盐 植物 , 或 喜 盐 及 喜 石膏 植物 , 因为 含 盐 土 壤 的 面积 是 很 大 的 。 生长 在 海岸 上 的 喜 盐 植物 所 具有 的 一 切 适 应 特性 在 落 漠 植物 上 都 能 发 现 。 研 究 植物 的 搞 盐 特 性 (溶解 盐 在 组 织 中 的 积累 程度 ) 是 荒 并 生 物 学 中 最 重要 的 课题 之 一 。 干旱 地 带 的 植物 群 从 与 其 生长 处 的 环境 一 样 变化 无 常 : 有 当年 生 的 草地 ， 有 以 多 年 生 禾 示 科 植 物 为 主 的 大 草原 ,有 各 式 各 样 的 硬 叶 灌 从 林 ( 讽 树 , 金 合欢 等 )， 有 和 干 谷 底 上 的 树 柳 灌 从 ,有 含 盐 的 小 草地 ,以 及 在 大 量 积 盐 的 洼地 上 生长 的 .叶子 茂密 的 、 喜 盐 的 植物 群 系 。 因 为 这 些 植物 群 从 表示 着 一 定 地 段 的 干燥 程度 ， 因 此 首先 研究 它们 的 情况 将 是 绝对 ° 267 oe ee 必要 的 。 《6) 利用 的 方式 主要 为 放牧 ,发 展 非 灌溉 农业 或 灌溉 农业 但 任何 方式 都 必须 根据 具体 情况 而 定 , 因 为 方法 不 当 将 分 别 导 致 水 蚀 ， 风 蚀 , 以 及 盐 省 化 的 不 恨 后 果 。 干旱 地 带 的 放牧 应 在 如 下 最 理想 的 生产 力 范围 内 进行 : 每 公顷 地 面 土生 产 牛 肉 25 公斤 ;或 者 生产 羊肉 22 公斤 和 羊毛 12 公斤 ( 见 154 Ho 为 了 避免 过 度 放牧 的 出 现 , 应 将 在 灌溉 地 区 的 放牧 结合 起 来 ;在 此 地 区 有 饮水 ， 而 且 在 极端 干旱 的 时 候 , 在 这 里 还 可 能 找 到 作为 补充 的 草料 。 我 们 在 上 面 列 举 的 一 些 基 本 现象 都 还 需要 深入 的 研究 。 但 是 ， 在 当前 人 们 对 其 了 解 的 深度 上 ,已 有 可 能 使 荒漠 地 区 的 农业 技术 得 到 发 展 。 在 以 色 列 的 考古 研究 中 发 现 ， 在 内 格 夫 (Nekguev) 地 方面 对 着 发 展 荒 弄 农业 中 的 一 EME, 很 早 以 前 就 出 现 了 拉巴 特 安 部 落 〈Nabatken) 式 的 和 拜占庭 〈Byzantins) 式 的 农 民 。 这 些 农民 用 当时 掌握 的 农业 技术 解决 了 不 少 荡 资 农业 中 的 问题 ， 而 这 些 农业 技术 在 今天 都 是 值得 人 们 参考 的 。 发 展 营 列 农业 ( 仅 利用 部 分 降雨 ) 必 须 以 下 列 条 件 为 基础 : Oe 1) 应 有 适合 的 土地 。 只 有 在 干 谷 内 ,沉积 盆地 上 ,或 砂 土 平原 ,或 黄土 平原 上 才 有 发 展 农 业 的 可 能 。 2) 必须 将 流水 的 破坏 力 改变 成 有 用 的 原动力 。 在 干 谷 内 ,降雨 1 厘米 即 能 形成 流量 达 30000 米 7/ 小 时 的 洪流 。 因此 应 当 修 建 各 种 大 小 的 堤坝 ， 或 拦 河 大 坝 之 类 的 防 兴 系统 以 制止 山洪 为 患 ,同时 经 过 水 阅 和 水 渠 使 流水 呈 之 字形 流向 山腰 上 修建 的 梯田 。 3) 保护 蚌 好 的 水 库 是 地 下 水 或 相同 岩石 上 开 淄 的 萤 水 池 。 4) 选 作 苑 弄 农 业 用 的 植物 应 能 在 困难 条 件 下 生根 发 芽 和 生长 ; 也 就 是 说 应 能 在 形 成 硬 壳 的 土壤 上 ,应 能 在 遭受 流水 冲击 的 情况 下 ， 或 者 当 雨 水 不 足 的 时 候 都 能 生存 。 和 良 好 的 植物 "应 能 经 常 与 不 受 欢 迎 的 杂 草 展开 竞争 ,而 且 必 须 在 竞争 中 取胜 。 这 些 植物 还 必 须 适 应 干旱 的 环境 (具有 极 发 达 的 根系 , 较 高 的 盗 透 压 ， 以 及 调节 蒸腾 作用 的 能 力 力 同时 又 是 可 以 食用 的 。 在 选用 的 植物 中 应 当 包 含有 一 定数 量 的 豆 科 植物 ， 因 为 土壤 中 不 含有 氮 。 最 理想 的 豆 科 植物 是 来 自 地 中 海地 区 的 荡 野 和 草地 上 的 一 年 生 品 种 ; 因此 地 中 海地 区 的 一 种 小 萌 薄 (Trifolium subterraneum) 的 种 子 就 被 引进 了 澳大利亚 的 鞠 资 , 并 在 该 处 发 育 生 长 ;而 其 生长 情况 非常 良好 ,因而 为 当地 的 育种 工作 者 增添 了 数 百 万 头 编 羊 。 最 好 的 牧场 应 当 由 如 下 成 分 所 组 成 : 以 多 年 生 和 一 年 生 禾 本 科 植 物 为 基础 ， 并 有 一 年 生 豆 科 植物 ( 首 攻 属 和 车 轴 草 属 ) 杂 生 其 中 ， 此 外 还 必须 有 一 些 扎根 很 深 而 且 时 于 可 食 的 灌木 (如 滨 黎 属 和 鱼 鳃 樟 属 )o 人 们 用 滨 黎 属 中 的 某 些 种 在 以 色 列 栽种 时 取得 了 令 人 鼓 舞 的 成 果 ; 这 类 喜 盐 植物 具有 扎根 极 次 的 特点 ， 因 此 它们 几乎 能 在 无 水 的 条 件 下 生活 :而 且 能 活 很 多 年 。 在 1 公顷 地 面 上 生长 的 这 类 植物 可 养活 一 头 绵羊 或 一 只 半山 羊 。 荒漠 农业 还 要 求 栽种 的 植物 能 够 利用 含 盐 土 壤 中 的 水 分 ; 椰 吏 能 忍受 的 最 大 盐 合 量 可 达到 3 克 氯 / 升 ;海岸 灯心草 (Juncus mariimus) 是 范 漠 中 卓越 的 喜 盐 植物 ;在 以 色 列 它 被 用 作为 造纸 的 原料 。 还 应 当 提 到 的 有 固定 海边 沙丘 的 植物 ， 以 及 一 些 可 遮阳 光 的 湾 木 从 ;在 荒 并 中 这 是 一 件 很 重要 的 事情 ,因为 在 烈日 当空 的 时 候 ， 它 们 可 以 为 人 和 家 曹 群 遮 。，268。 住 暴晒 的 阳光 。 由 此 又 提出 了 莹 站 中 的 植 栅 造林 的 问题 。 用 核 树 属 的 一 些 种 在 营 次 中 进 行 栽种 时 获得 了 良好 的 结果 。 遗传 生态 学 将 帮助 人 们 选 育 出 具有 良好 适应 性 能 的 生态 型 。 如 像 抗 干旱 或 耐 干旱 这 样 的 特性 就 是 遗传 型 的 特性 ; 通过 杂交 的 方法 将 能 使 这 些 特性 互相 配合 而 产生 出 人 所 和 希 望 的 抗旱 品种 。 除了 上 述 这 些 能 将 天 然 水 分 利用 到 最 后 一 滴 为 止 的 农业 植物 外 ， 在 可 能 实现 灌 屎 的 地 区 ,还 必须 考虑 灌溉 的 技术 问题 ,因为 灌溉 搞 得 好 能 使 一 些 适应 能 力 不 强 的 植物 也 可 进 行 裁 种 。 目 前 ,有 一 半 灌 溉 用 水 都 被 浪费 掉 了 ;人 们 经 常 不 明白 ， 治 溉 时 必须 挑选 适当 的 肥料 相配 合 的 道理 。 从 研究 中 发 现 , 薄 并 土 壤 中 的 N、P 含 量 , 以 及 Zn, Fe 和 Cu 等 少 量 元 素 都 很 缺乏 (这 是 植物 产生 缺 绿 病 的 根源 )o 然而 灌溉 水 中 的 盐 含量 很 高 ;》 AKO 发 时 ， 盐 则 逐渐 积存 在 土壤 的 表面 。 这 是 干旱 地 带 内 当前 有 不 少 灌溉 地 严重 盐 渍 化 的 原 因 。 在 解决 这 个 问题 时 人 们 可 采用 两 种 方法 : 选择 对 含 盐 土 壤 适 应 性 强 的 品种 或 生态 型 进行 裁 种 ， 另 一 方面 则 是 用 与 Na” 相对 应 的 离子 去 抵 销 有 考 的 钠 离子 。 如 当 Nat 与 玉 ” 这 两 种 离子 的 比值 保持 在 最 适量 的 条 件 下 时 ， 盐 渍 度 较 高 也 不 一 定 有 害 。 因 此 ， 给 含 盐 的 水 加 盐 ， 人 们 还 可 使 有 些 植物 具有 更 好 的 耐 盐 性 。 在 意大利 ,水 稻 能 忍受 含 Na 达 6000ppm 的 剂量 ; 在 以 色 列 ,用 含 盐 的 水 (此 水 中 的 K* 和 Na* 处 于 最 适合 的 平衡 状态 下 ) 灌溉 人 花生 地 , 制 糖 用 的 甜菜 地 ,以 及 扁豆 地 都 取得 了 令 人 鼓舞 的 结果 。 这 一 令 人 惊喜 的 情 况 将 预示 着 利用 海水 医 地 的 开始 。 | 对 干旱 地 带 用 水 问题 的 另 一 些 设想 是 筑 坝 拦 水 以 增加 水 源 ， 或 者 利用 淡化 的 海水 。 目前 已 有 多 种 进行 海水 淡化 的 方法 ,如 用 蒸馏 器 ,太阳 能 蒸馏 锅 , 电 渗析 ,以 及 特种 树脂 过 滤 等 。 人 们 常用 的 家 庭 痰 化 装置 型 号 很 多 ,其 生产 能 力 一 般 都 为 日 产 淡水 1 米 * 左右 。 在 以 色 列 的 特拉维夫 地 区 ,有 一 家 海水 淡化 厂 每 天 能 生产 淡水 100 X 105 米 "。 此 外 ,人 们 还 在 研究 人 工 降 雨 的 问题 。 干旱 地 带 的 开发 和 利用 将 寄 希 望 于 科学 研究 的 发 展 ; 但 是 也 希望 人 们 能 将 已 经 获得 的 知识 转变 成 具体 的 措施 。 为 了 避免 由 于 好 心 而 无 知 所 引起 的 土壤 的 不 断 退 化 ， 人 们 都 必须 进行 学 习 ( 受 教育 )。 但 是 ,在 不 发 达 地 区 中 ,人 们 的 教育 必须 从 极 广泛 的 认识 生活 于 其 中 的 环境 开始 。 这 就 是 作为 科学 研究 的 基础 的 生态 学 ， 也 是 作为 教育 的 基础 的 生态 学 。 上 述 情况 说 明 , 在 生物 圈 的 管理 和 利用 中 ,这 门 学 科 具 有 极 重要 的 作用 。 在 生态 学 的 帮助 下 ， 科 学 与 教育 将 能 最 好 地 进行 合作 ,从 而 使 30 X 10° 公里 ?的 广大 地 区 变 成 生产 力 较 高 的 土地 ; 即 MA 1/20 的 土地 面积 能 得 到 改良 而 被 利用 的 话 , 人 们 的 努力 也 将 获得 巨大 的 报酬 。 4. 为 消灭 寄生 物 而 斗争 ， 植 物 病理 学 及 生物 的 斗争 (1) 杀菌 剂 和 杀 虫 剂 如 同 动物 和 人 类 一 样 , 植 物 也 会 生病 ,从 而 导致 死亡 或 生产 下 降 。 人 们 发 现 ， 每 年 被 各 种 寄生 物 毁 坏 的 庄稼 约 在 20% 以 上 。 防治 寄生 真菌 引起 的 病症 可 使 用 各 种 杀菌 剂 。 然 而 最 可 靠 的 办 法 还 是 选 育 出 抵抗 力 强 的 植物 品种 。 由 于 寄生 物 能 发 生 突变 并 由 此 很 可 能 产生 出 致 病 力 更 强 的 新 种 ， 因 而 它 。 269 DSS ae 习 常 常 使 病情 复杂 化 ; POMS BUNA BIA MI (Puccinia graminis) RARER 育 出 新 的 侵 效 性 病菌 。 因 此 墨西哥 的 绿色 革命 的 目标 之 一 就 是 要 培育 出 一 些 或 多 或 少 具有 多 方面 抵抗 力 的 小 麦 品 种 。 在 最 近 数 十 年 闻 ， 人 们 发 明了 大 量 的 高 效 杀 虫 剂 , 如 DDT, 对 硫 磷 等 。 自 从 使 用 这 种 农药 以 来 ,农业 生产 量 有 了 极 大 的 增长 《比如 美国 土豆 地 的 生产 率 增 长 了 48 驳 )o 昆虫 对 杀 里 剂 具 有 适应 的 能 力 (能 产生 抗 药性 更 强 的 后 代 )， 因 而 须要 轮换 地 使 用 已 经 用 过 的 产品 。 时 洒 杀 虫 剂 必须 大 面积 进行 。 特 别 在 消灭 蚊子 , 采 采 蝇 , 或 蝗虫 时 ， 通 常 应 用 飞机 进 行 酒 药 。 这 样 可 使 整个 生态 系统 都 处 在 一 种 新 的 化 学 物质 作用 之 下 。 由 此 产生 的 不 平衡 将 会 导致 怎样 的 结果 呢 ? 在 什么 情况 下 ， 喷 有 杀 虫 剂 的 植物 性 食 品 能 使 人 类 中 毒 呢 ?目前 ,人 们 还 在 进行 激烈 的 争论 ;然而 可 以 肯定 的 是 ,在 很 多 情况 下 ， 人 们 使 用 的 是 被 夸大 了 的 ,也 是 无 效 的 剂量 。 据 估计 ， 从 研究 植物 病理 学 而 得 出 的 一 些 有 效 措施 将 能 使 生物 圈 的 生产 力 增 长 10 一 15%, (2) 除草 剂 侵入 农田 的 杂 草 将 与 栽培 的 植物 相 竞争 ,从 而 使 后 者 的 产量 减少 。 人 们 发 现 ， 陆 洒 某 些 具 有 植物 生长 素 的 特性 的 化 学 物质 可 以 毒 杀 多 种 混 生 在 谷类 作 物 田 中 的 阔 叶 杂 草 ( 双 子叶 植物 )。 像 这 样 的 化 学 物质 有 2,4-D (2,4- 二 毛茶 氧 基 栈 酸 为 MCPA (2- 甲 基 -4- 氧 茶 氧 基 柄 酸 ) 等 。 相 反 , 人 们 还 发 现 另 一 些 除草 剂 能 杀 死 混 生 在 阔 叶 双子 叶 作物 田中 的 禾 本 科 杂 草 。 这 样 的 除草 剂 是 IPC《〈 异 丙 基 -N- 葵 基 氮 基 甲 酸 酯 ) 或 NaTCA (=A RHR). 在 这 些 除 草 剂 的 作用 下 ,可 保证 收割 期 时 田中 均 无 杂 草 ,或 者 也 可 使 牧场 内 的 豆 科 植 物 增加 。 ， 这 些 除草 剂 对 《水 中 的 害虫 ?也 具有 积极 的 毒 杀 作 用 。 能 大 量 进行 无 性 繁殖 的 水 生 风 信子 或 一 些 水 生 的 鼠 尾 草 属 (Salvinia) 和 满江红 (Azolla) 等 水 生 植物 经 常 在 一 些 运河 及 湖泊 的 航道 上 蔓延 生长 ,从 而 阻塞 航道 ,致使 航行 或 鱼 类 的 养殖 都 变 得 困难 。 若 对 这 些 水 生 植物 喷 以 除草 剂 , 也 能 起 到 毒 杀 的 效果 。 (3) 生物 武器 。 防 治 寄生 物 的 生物 斗争 及 农药 的 控制 通过 自然 生态 系统 的 研究 和 各 种 食物 链 的 研究 ,从 而 使 人 们 有 可 能 挑选 出 了 大 量 的 、 有 害 动物 的 敌人 《如 一 些 食 昆虫 的 昆虫 或 鸟 类 ， 它 们 将 通过 捕食 或 寄生 而 消灭 有 害 的 昆 Bo EAS FRNA RAE—-EREARD TSR ATR EOMA TH 杂 草 ,化 学 家 发 明了 各 种 各 样 的 毒药 ,但 是 这 些 毒 药 的 作用 是 不 能 控制 的 ， 也 就 是 说 它 能 将 一 切 生 物 都 杀 死 ,其 中 包括 极 有 用 的 生物 。 例 如 用 以 防治 果园 蚜 名 的 毒药 , 它 将 无 区 别 地 把 密 蜂 也 歼灭 到 尽 ; 因 此 花 的 授粉 失去 了 蜜蜂 的 相助 ,结果 是 水 果 产 量 大 减 。 生物 斗争 就 是 利用 害虫 的 天 敌 去 战胜 并 消灭 不 希望 有 的 农业 害虫 。 目 前 ， 人 们 宁愿 利用 生物 斗争 来 消灭 害虫 , 而 不 愿 使 用 对 环境 有 害 的 化 学 农药 ;因为 农药 将 盲目 地 打击 一 * 270° 切 , 并 可 能 使 很 多 食物 链 中 毒 , 从 而 招致 生态 平衡 的 破坏 。 下 面 就 是 澳大利亚 大 陆 上 由 别处 引入 的 昆虫 以 侵袭 引入 地 的 生物 的 两 个 简单 例子 : 御 人 掌 于 1840 年 引入 澳大利亚 裁 种 ,到 1920 年 时 ， 这 种 植物 侵占 的 土地 已 达 200000 公 BH; 由 于 从 别处 引入 了 一 种 以 仙人 掌 为 食 的 昆虫 〈Cacroplaszis cectorwz2)， 因 而 成 功 地 使 该 种 植物 减少 了 75 一 95 双 。 于 是 在 保证 农业 具有 适当 的 土地 面积 条 件 下 , 建立 起 了 仙人 掌 与 食 仙 人 掌 的 昆虫 之 间 的 平衡 。 另 一 个 例子 是 兔子 曾 一 度 大 量 繁殖 ， 由 于 在 其 种 群 中 引入 了 一 种 粘液 瘤 病 的 传染 病毒 从 而 使 其 繁殖 速度 受到 了 控制 。 为 了 消灭 蚊子 的 幼虫 (这 些 幼虫 已 开始 对 DDT 具有 一 定 的 抗 药 能 力 了 )， 人 们 常 在 水 下 放养 一 些 食 幼 虫 的 鱼 类 ,这 种 备 每 小 时 能 吞食 蚊子 的 幼虫 达 100 个 以 上 。 -因此 ;在 利用 生物 斗争 以 防治 农作物 的 寄生 虫害 时 ,人 们 可 以 选用 的 方法 是 多 种 多 样 BY (Grison, 1969; Hozcomb, 1970; van den Bosch, 1971); 除了 培育 出 对 寄生 虫害 抗 性 BERS soe Ses A A SC Se Bl ee HAY WS A ee Ro A EN AH) A 们 还 利用 害虫 的 各 种 天 敌 。 害 虫 的 天 敌 是 多 种 多 样 的 ,它们 可 能 是 些 捕 食 者 (昆虫 , 鸟 类 ， Mew Bae). SED RD Re) 细菌 ,传染 病毒 和 真菌 。 另外 还 有 一 种 生物 斗争 的 方式 是 利用 来 源 于 生物 本 身 的 化 学 武器 : 利用 性 诱 外 激素 可 以 诱捕 并 杀 死 大 量 的 雄 虫 ; 返 幼 激素 和 晓 皮 激素 ( 见 49 页 ) 能 使 被 感染 的 害虫 停止 生育 。 或 使 其 均 失 生殖 能 力 。 最 后 还 有 一 种 方法 就 是 将 失去 生殖 能 力 的 雄 虫 引 和 人 害虫 种 群 之 中 (Knipling), Alt 大 部 分 唆 虫 所 产 之 卵 都 是 未 受精 的 (如 美国 的 佛罗里达 地 区 在 消灭 白 岭 子 时 即 用 此 法 )。 人 们 最 熟悉 的 例子 应 是 利用 球 虫 防治 胭脂 虫 的 情况 : 从 1888 年 开始 ,美国 加 利 福 尼 亚 的 柑 桔 类 水 果 遭 受到 寄生 的 胭脂 虫 (7cera purchasi) 2, AP 5|A J SIR (Novius cardinalis) 而 成 功 地 消灭 了 前 者 ; 柑 桔 类 水 果 的 寄生 物 和 捕食 者 均 来 自 澳 大 利 亚 。 最 近 ， “果树 红 虫 《胭脂 虫 的 一 种 ) 成 了 温带 地 区 果树 的 真正 灾难 ， 而 人 们 在 利用 产 于 高 加 索 地 区 和 中 国 的 一 种 食 害虫 的 膜 翅 目 昆虫 (Prospaltella terzicioz) 以 防治 果树 红 虫 时 取得 了 成 功 ;采用 此 法 治虫 的 目的 是 在 果园 内 建立 起 一 种 平衡 , 即 控制 这 种 “ 红 虫 ， 但 又 不 使 其 灭绝 ,因为 红果 灭绝 将 使 以 其 为 食 之 膜 翅 目 昆虫 也 将 死亡 ,而 当 此 寄生 虫 卷 土 重 来 时 ， 则 将 是 一 场 新 的 灾害 。 大 们 在 防治 松 毛 虫 (Diprzon pint, M131 页 ) 的 工作 中 也 获得 了 良好 的 结果 。 当 问 题 涉 及 到 消灭 传 病 媒 介 的 时 候 , 防 治虫 害 的 过 程 也 将 更 加 复杂 。 由 于 对 传播 真菌 的 小 囊 虫 进行 了 控制 (其 传播 的 真菌 是 榆树 致 病 的 根源 )， 因 而 美国 的 荷兰 榆 才 免除 了 全 被 破坏 的 危险 。 这 是 迄今 人 们 所 知 的 一 个 例子 。 机 指出 的 是 ,利用 微生物 以 消灭 寄生 虫害 的 工作 已 有 了 极 快 的 发 展 ;这 就 是 说 ， 人 们 利用 能 导致 多 种 病症 的 传染 病毒 或 细菌 使 其 在 各 种 寄生 性 害虫 中 引起 真正 的 传染 病 。 为 此 目的 , 当前 市 场 上 已 有 专门 培养 的 一 种 杆菌 (Bacillus thuringiensis) 出 售 ; 人 们 在 出 卖 这 种 细 著 时 的 商品 名 叫做 巴克 托 斯 贝 伊 纳 ”( 了 Bactospkine)。 在 利用 生物 武器 "时 ， 必 须 经 常 进行 调控 以 达到 敌对 双方 的 平衡 。 利 用 的 生物 应 能 在 生态 系统 中 扎根 生长 ,应 能 在 生态 系统 中 找到 它们 的 藏身 之 所 以 保证 其 生存 ;特别 是 利用 的 生物 是 一 种 杂食 动物 时 (或 者 当 其 在 食 植 物 阶 段 时 )， 则 在 任何 季节 内 都 必须 有 能 为 其 提供 花粉 ,花蜜 或 果实 的 各 种 植物 。 建立 一 些 藏身 处 看 来 是 必要 的 (如 在 果园 内 ,在 乡村 的 树 管 旁 和 小 树林 内 种 植 些 具 伞 形 花 序 的 植物 和 豆 科 植物 ), 但 是 应 当 保 证 这 些 藏 身 处 不 被 农作物 的 害虫 所 利用 。 因此 ， 保 证 生态 系统 的 多 样 化 (而 不 是 一 般 化 ) 具 有 极 重 要 的 作用 。 多 样 化 将 使 我 们 的 田野 由 于 消灭 了 红 器 栗 花 或 天 车 菊 之 类 的 杂 草 而 失去 的 颜色 和 于 金 榆 又 恢复 了 过 及 5. 发 展 农业 (1) 农艺 学 (图 6-7) 当前 的 食物 问题 是 这 样 的 重大 ,以 至 有 害 地 认为 只 有 依靠 科学 的 新 发 现 (比如 实现 合 成 食物 的 大 量 生产 ) 才 能 解决 这 个 问题 。 在 当代 农业 的 水 平 上 ,依靠 肥沃 的 土地 只 能 说 有 可 能 使 收获 物 的 发 展 超过 人 口 的 发 展 。 然 而 正如 像 R. Dumont 所 指出 的 那样 ,这 种 可 能 性 的 实现 ,也 只 有 等 到 农学 家 的 农业 取代 了 个 体 农 民 的 和 守旧 的 传统 农业 以 后 。 0 109 200° 400 er eam 施肥 最 ( 公 订 /公顷 》 图 6-7 在 世界 各 国 中 施加 化 学 肥料 CN, PK) 与 收获 谷 粒 量 的 关系 曲线 若 将 整个 不 发 达 地 区 中 常用 的 耕作 方法 给 以 改进 和 发 展 的 话 ， 有 可 能 使 食物 的 生产 实现 一 个 大 的 跃进 。 但 这 将 要 涉及 到 如 下 方面 的 一 些 问 题 : 选择 对 环境 适应 性 强 的 植物 以 形成 光合 作用 的 最 好 条 件 ,调节 供水 (灌溉 和 排水 普及 化 肥 和 农药 的 使 用 ， 实 行 两 次 或 三 次 收割 ,系统 地 和 专门 地 使 用 选 育 出 的 种 子 , 最 后 应 当 使 能 给 人 类 的 劳动 带 来 更 多 利 益 的 农业 机 械 与 最 好 的 生物 条 件 结合 起 来 ( 见 表 6-2)。 毫 无 疑问 ， 在 采用 这 些 方法 ( 绿 色 革 命 ") 时 ， 将 要 求 有 关 地 区 部 分 地 进行 一 些 经 济 的 和 社会 的 改革 。 联 合 国 粮食 及 农业 组 织 为 全 世界 食物 的 发 展 而 制订 的 规划 “中 认为 ， 这 样 的 集约 农业 从 长 远 来 说 发 展 耕 地 面积 才 是 最 可 取 的 。 此 外 ,增加 生产 还 与 植物 生理 学 ,遗传 学 ,植物 病理 学 和 生态 学 的 发 展 相关 ;而 在 生态 表 6-2 根据 农业 朱 作 方式 不 同 而 变化 的 谷物 产量 〈《 引 自 Dumont 的 著作 ，19547) 劳动 天 数 SUPRA) | Hoe wR 1 7 一 20 亚洲 和 非洲 的 当地 鱼 作法 1 40 一 50 自给 自足 的 农业 ( 东 斯 洛 伐 克 ) 1 120 法 国 西部 半 机 械 化 装备 的 农庄 1 2000—4000 美国 玉米 的 主要 种 植 地 带 《玉米 ) 4 ay 到 学 中 ,土壤 的 研究 具有 特别 重要 的 特点 。 (2) 植物 生理 学 在 植物 生理 学 中 , 可 能 取得 而 且 必须 取得 巨大 进展 的 方面 是 光合 作用 ,矿质 营养 和 对 植物 的 生长 和 发 育 能 起 调节 作用 的 激素 。 1. 大 们 发 现 ， 在 自然 界 中 即使 是 栽培 的 高 产 植物 在 进行 光合 作用 时 也 只 能 将 可 用 辐 射 能 的 1% 转变 为 收获 物 中 的 化 学 能 。 但 在 实验 室内 栽培 的 植物 则 不 是 这 样 ; 当 植 物 处 在 光 能 利用 最 良好 的 条 件 下 (营养 方 A, CO, 浓度 ,矿质 元 素 , 以 及 观察 研究 的 照明 方式 都 处 于 最 佳 状态 下 ) 时 ， 人 们 发 现 光合 作用 的 最 大 能 量 转换 率 约 为 25 多。 在 培养 微小 的 藻类 时 (如 培养 小 球 莹 ) 比 培 养 高 等 植 物 更 容易 达到 这 种 条 件 ;因此 人 们 试图 在 半 工 业 方 式 下 进行 藻类 的 培养 。 然而 不 言 而 喻 的 是 ， 必 须 研究 使 高 等 植物 在 自然 状态 下 的 低产 量 同 其 在 实验 室 中 的 高 产量 闻 的 差距 尽量 缩小 ; 使 裁 培植 物 的 年 光合 效率 由 1 多 提高 到 5 多 看 来 是 比较 现实 的 。 人 们 已 经 知道 ， 在 植物 的 生长 期 间 , 高 等 植物 具有 一 段 光合 效率 较 高 的 时 期 : 在 80 天 内 此 效率 均 为 6 多 ,而 在 少数 几 天 中 还 高 达 10%; 此 数值 是 荷兰 植物 学 工作 者 在 制 糖 用 甜菜 田 内 测 得 的 。 大 们 还 了 解 到 ,增加 叶片 周围 空气 中 的 CO, 浓度 ,可 使 效率 提高 50 一 100 罗 。 必须 利用 一 些 能 经 常 覆 盖 着 地 面 的 而 且 在 生长 期 能 不 断 产生 出 叶子 的 植物 ; 因为 叶 子 是 产量 的 主要 保证 。 因 此 人 们 还 可 以 联系 到 Pirie 的 理想 植物 。 2. 为 了 保持 和 增加 土壤 的 肥力 ,必须 施加 各 种 各 样 的 无 机 肥料 和 有 机 肥料 。 有 机 肥料 可 能 是 一 些 死 亡 的 有 机 物 , 如 堆肥 或 凌 尿 ;也 可 能 是 些 活 的 有 机 物 , 如 绿肥 。 绿肥 通常 是 一 些 种 植 的 豆 科 植物 。 当 作 肥 料 时 ,人 们 将 其 埋 人 土壤 中 ,以 使 土 内 的 氮 含 量 增加 。 紫 首 获 和 首 蒋 也 能 在 每 公顷 士 地 上 生产 出 2 一 4 吨 有 机 物 ( 绿 肥 ) 其 中 可 提供 的 氮 约 100 一 150 公斤 。 有 机 肥料 的 主要 作用 是 对 土壤 植物 和 土 枉 动 物 提 供养 料 , 因 为 这 些 土 境 生 物 与 土壤 能 否 具有 良好 的 物理 结构 有 着 密切 的 关系 。 施加 无 机 肥料 在 于 向 土壤 内 补充 由 收获 物 而 带 走 的 矿质 元 素 ( 见 67 页 中 的 表 )。 IE 确 的 施肥 可 以 显著 地 增加 产量 ,特别 是 贫 将 土 上 的 作物 产量 能 有 更 大 的 提高 。 但 是 ,不 要 以 为 只 须 向 土壤 中 订 加 大 量 的 肥料 就 能 无 限 地 提高 生产 力 ; 实 际 上 施肥 过 ”多 反而 使 土壤 退化 ， 或 者 用 农民 的 俗话 来 说 就 是 会 烧 死 庄稼 "。 正 确 使 用 肥料 是 刚 从 经 验 主义 中 摆脱 出 来 的 一 门 真 正 的 科学 。 大 体 上 人 们 都 承认 这 样 的 事实 : 由 于 收割 庄稼 从 土壤 中 输出 的 各 种 元 素 是 大 量 的 ， 因此 必须 通过 施加 肥料 来 进行 补偿 ， 而 需要 补偿 的 这 种 元 素 主 要 是 Ny P、K 和 Ca 由 此 可 见 , 应 当 施加 含有 N\P、K 三 种 成 分 的 化 肥 , 而 有 些 地 区 还 应 进行 石灰 施肥 。 此 外 ，Liebig 得 出 了 这 样 一 条 规律 : 在 很 大 程度 上 产量 将 由 可 吸收 量 处 于 最 少 状态 下 的 必要 元 素来 确定 。 与 此 受 限 制 的 元 素 相 比 ， 其 它 元 素 将 无 增产 的 效果 。 因 此 人 们 了 解 到 ， 其 它 一 种 阳离子 (比如 人 们 已 不 再 对 其 重要 性 持 和 否定 态度 的 镁 离子 ) 进 入 到 上 述 三 种 主要 元 素 中 时 ,问题 也 就 更 困难 了 。 在 落 加 上 列 元 素 的 同时 ,还 有 一 些 是 需要 量 很 少 的 元 素 , 这 就 是 Zn、B、Cnu 等 少量 元 素 。 此 外 ,由 于 现代 分 析 技 术 的 日 趋 完善 ,因而 发 观 植 物体 内 几乎 包含 有 门 德 雷 耶 夫 周期 ° 273° 表 中 所 有 的 一 切 元 素 , 而 有 些 元 素 在 植物 体内 的 重要 作用 还 是 人 们 所 不 知道 的 。 下 面 引 述 几 个 显然 是 比较 合适 的 数字 以 作 参 考 : 随 着 肥料 科学 的 发 展 及 其 实际 应 用 可 能 使 全 世界 的 农业 总 产量 增加 50 多 ; 预计 在 不 发 达 地 区 ， 此 产量 的 平均 数 还 可 能 增加 到 80 多 。 利用 增 施 无 机 肥料 来 提高 产量 时 ， 不 会 伴随 着 出 现 农产品 的 营养 价值 下 降 吗 ? Sir Albert Howard 从 施加 过 无 机 肥料 的 一 些 单 作 田 的 实际 观察 出 发 而 得 出 结论 说 , 使 用 这 些 肥料 是 对 土壤 的 健康 ,植物 的 健康 ,以 及 人 类 的 健康 的 侵害 "。 因 此 ， 目 前 有 些 人 正在 努 力 发 展 不 用 化 肥 的 所 谓 生物 农业 “ 见 278 页 )e 3. 由 于 发 现 和 次 人 研究 了 一 些 生长 素 以 及 氏 - 呵 吕 乙 酸 的 多 种 衍生 物 《〈 这 些 物 质 都 能 促进 植物 的 生长 ), 从 而 使 农业 技术 有 了 极 大 的 进展 (如 在 插 枝 繁殖 ,保持 并 延长 植物 的 开花 和 结果 期 ,以 及 除草 剂 的 使 用 等 方面 都 取得 了 进展 ) 由 于 成 花 素 的 使 用 更 为 农业 技术 的 改进 提供 了 可 能 ， 并 因而 使 种 子 和 各 种 水 果 的 产 量 获得 了 极 大 的 增长 。 (3) 生态 学 大 部 分 农业 技术 都 来 源 于 往日 的 反复 观察 而 得 的 经 验 总 结 , 故 若 简 言 之 ,这 就 是 应 用 生态 学 。 一 个 好 的 农民 也 应 是 一 个 好 的 生态 学 家 。 假 如 所 有 的 农民 都 是 一 些 好 的 农民 的 话 , 人 们 将 可 看 到 农业 产量 必 将 有 极 大 的 增长 《Clarke，188 一 189 页 )o 现代 农业 生态 学 是 在 植物 地 理学 和 土壤 学 的 基础 上 从 人 们 积累 的 经 验 中 ， 从 生理 生 态 学 和 土壤 生态 学 的 大 量 资料 中 发 展 起 来 的 ;知道 一 种 栽培 植物 的 分 布 区 以 后 ,也 就 能 较 容易 了 解 该 种 植物 的 生态 要 求 ; 充分 了 解 植物 种 植 处 的 土壤 情况 对 于 实现 合理 施肥 和 灌 溉 都 是 非常 必要 的 。 (4) 遗传 学 和 栽培 植物 的 改良 1) 选 种 的 典型 方法 在 天 然 种 群 中 进行 选 种 ， 或 者 在 由 杂交 而 产生 的 种 群 中 进行 选 种 都 能 使 人 们 获得 具 有 极 大 经 济 价值 的 大 量 的 植物 品种 。 玉米 就 是 给 人 印象 最 深 的 一 个 好 例子 。 如 在 美国 ， 由 于 未 经 改良 的 玉米 越 来 越 普 遍地 被 杂交 的 良种 玉米 所 代替 ， 从 而 使 产量 增加 了 50 一 70 匈 , 这 相当 于 15 年 内 增加 了 玉米 约 16.2 x 105 吨 ( 见 图 6-8)。 杂 交 玉 米 的 如 上 情况 表 明 , 遗 传 学 将 在 提高 生产 力 方面 发 挥 积极 的 作用 。 杂交 玉米 可 用 专门 为 了 进行 杂交 而 挑选 的 自 花 受精 的 后 代 进行 杂交 来 产生 。 因此 ， 为 了 获得 杂交 玉米 首先 就 应 当 用 较 纯 的 纯 合 子 原 种 产生 出 自 花 受精 的 后 代 (图 6-9)s 在 谈 到 小 麦 品种 的 改良 时 Muntzing 指出 ， 在 最 近 50 年 中 冬小麦 的 单位 面积 产量 提 BT 41%, mH 25% 是 由 于 遗传 型 的 发 展 才 得 以 提高 的 。 当前 ,人 们 正 对 某 些 赖 氨 酸 含量 特别 高 的 小 麦 和 玉米 品种 特别 发 生 兴 趣 2) 改良 植物 的 新 方法 无 论 是 使 用 物理 方法 (辐射 处 理 )， 或 是 化 学 的 方法 (利用 各 种 诱 变 剂 ) 诱 导 栽 培植 物 产生 突变 都 能 创造 出 具有 重要 农业 价值 的 新 品种 。 对 大 麦 和 小 麦 来 说 这 种 方法 具有 特别 e 274° 一 - 种 植 玉米 中 杂交 玉米 所 占 的 92 ---- PRAT /ABD (美国 ) 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 四 一 四 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 辆 wa i = co. oo 1933 /°35 37 39 41 43 45 47 49 = 1958 图 6-8 美国 引入 杂交 玉米 后 ,玉米 产量 的 增长 情况 家 6-3 1968 年 时 下 列 各 国 的 玉米 种 植 面积 ,玉米 的 单位 面积 产量 及 其 总 产量 统计 表 (318 FAO 的 材料 7 总 a (10° mt) 5400 3988 8828 111594 12814 5701 种 植 面积 《10 公顷) 单位 面积 产量 (100 公斤 /公顷 ) 52.6 41.3 26.4 49.3 13.4 10.0 明显 的 作用 。 这 是 育种 工作 者 手中 的 一 件 新 工具 ， 利 用 这 件 工具 则 可 使 植物 具有 更 强 的 抗 病 能 力 , 可 使 植物 具有 早熟 的 特性 ,并 使 其 成 为 苗 壮 的 和 具有 高 生产 率 的 植物 。 从 秋水 仙 碱 处 理 后 所 得 多 倍 体 植 物 的 分 选 时 发 现 ， 这 种 处 理 对 某 些 二 倍 体 特 征 起 有 刺激 作用 ,特别 是 对 首 菏 和 制 糖 用 甜菜 这 类 植物 的 产量 方面 是 这 样 。 通过 不 同 诱 变 剂 的 研究 将 给 人 们 带 来 巨大 的 利益 ， 特 别 当 通过 选 育种 的 研究 而 培育 出 理想 的 植物 和 对 其 环境 具有 高 度 适 应 能 力 的 植物 时 ,产量 的 提高 将 是 更 大 的 。 3) 遗传 生态 学 。 选 择 适 应 性 更 强 的 生态 型 探寻 栽培 植物 的 生态 型 (包括 营 林 林场 中 的 树木 在 内 ) 以 及 在 试验 园地 内 或 专门 的 树 木 园 内 进行 这 些 植物 的 驯化 将 能 为 农业 和 林业 提供 挑选 出 的 植物 良种 ， 或 者 提供 出 对 栽 培 条 件 更 能 适应 的 变种 。 若 将 这 些 植 物 和 具有 高 产量 或 高 质量 的 品种 进行 杂交 ， 则 可 使 此 选 种 工作 更 趋 完 善 。 因此 人 们 可 以 看 到 ， 当 前 的 科学 研究 工作 都 转向 于 探索 一 些 裁 培 植物 的 发 源 地 。 一 ¢ 275° 些 植物 学 家 到 中 东 地 区 采集 植物 其 目的 在 于 重建 食用 谷类 作物 的 科 ; 美国 的 和 苏联 的 一 些 考查 团 跑 遍 了 南美 的 安第斯 山脉 以 研究 生长 于 该 地 区 的 茄 属 〈Solazxm) 植物 ,欧洲 的 土豆 就 是 来 和 目 此 属 植物 ;此 外 还 在 于 寻找 可 用 以 进行 杂交 的 相近 种 。 另 还 有 些 考查 团体 正在 地 中 海 沿 岸 一 带 进行 调查 ， 其 目的 在 于 采集 抗 于 旱 和 抗 寄生 物 能 力 特 强 的 秒 本 科 或 豆 科 植物 的 生态 型 。 因此 ,当前 的 倾向 是 探寻 大 量 适应 性 强 的 、 并 具有 高 生产 力 的 新 的 植物 品种 。 (5) 绿色 革命 概述 实际 上 绿色 革命 开始 于 一 次 政治 上 的 变革 。1910 年 时 ,墨西哥 的 一 些 大 地 产 ( 大 庄 园 ) 分 成 了 一 些小 块 的 土地 (小 庄园 ), 这 些小 块 土地 的 大 部 分 都 分 给 了 对 农业 方面 不 称职 的 人 ;地 里 种 的 是 生产 力 不 高 的 作物 ， 这 些 作物 不 能 经 受气 候 的 变化 ,而 当 发 生 和 锈病 时 经 常 使 其 大 量 死亡 ， 因 而 连年 歉收 。 另 一 方面 ， 在 1930 一 1940 年 期 间 , 人 口 有 了 极 大 的 增 长 ,因而 吃饭 问题 也 就 变 得 日 益 尖 锐 。 看 来 只 有 通过 农业 革命 才能 挽救 这 次 土地 改革 。 当时 ， 墨 西 哥 政 府 的 一 个 明智 想法 是 ,只 有 利用 科学 研究 才能 找到 挽救 危局 的 恨 方 ， 因此 转向 洛克 非 勒 基金 会 请 求 技术 和 经 济 援助 。 该 基金 会 于 1943 年 向 墨西哥 派出 了 一 个 由 美国 生物 学 家 组 成 的 工作 小 组 ,而 一 些 墨 西 哥 农 学 家 也 参加 了 该 小 组 的 工作 。 在 植物 病理 学 家 Borlaug 的 领导 下 ,热心 的 工作 组 成 员 认 为 ,玉米 已 不 是 该 国 的 关键 性 粮食 作物 ,而 要 着 手 解 决 的 主要 是 小 麦 的 问题 。 因此 ,用 墨西哥 小 麦 ,北美 小 麦 以 及 东非 肯尼亚 的 小 麦 作 了 几 万 次 杂交 试验 ,并 从 中 选 pine Dla hs 3. eiatad ia 这 些 品 vce aa (Puccinia graminis) hiRA BRR. KA, ATMA BADR N)ASHA 而 使 这 些小 麦 更 具有 了 一 系列 的 优点 ， fe cy {hE MRR 本 麦 能 最 好 地 利用 肥料 ( 绝 大 部 分 生产 力 都 置 于 麦 粒 之 中 ) 同 时 具有 良好 的 抗 倒伏 能 力 。 这 种 小 麦 能 接受 较 大 量 的 肥料 ;而 由 于 它 对 日 照 的 长 短 并 不 敏感 ,因此 对 极 宽广 的 纬度 范围 都 能 适应 。 经 过 20 年 激烈 而 艰巨 的 劳动 以 后 ， 到 1963 年 时 ， 消 灭 锈病 的 战斗 取得 了 胜利 ， 农 业 革命 胜利 了 : 索 诺 拉 半 矮 秆 新 小 麦 像 一 件 华丽 的 外 衣 覆 盖 在 墨西哥 的 土地 上 ; 这 类 小 码 的 特点 是 抗 寄生 物 和 抗 恶 劣 气候 的 能 力 极 强 ， 而 其 麦 粒 的 产量 较 高 ， 由 0.9 提高 到 了 2.6 吨 /公顷 。 饥 意 的 险情 排除 了 ， 而 墨西哥 甚至 还 能 输出 一 部 分 小 麦 。 与 墨西哥 进行 小 麦 研究 的 同时 ， 福 特 和 洛克 菲 勒 基金 会 在 菲律宾 对 水 稻 也 展开 了 类 似 的 研究 工作 。 人 人 们 用 中 国人 台湾 省 的 矮 秆 水 稻 和 印度 尼 西 亚 的 长 秆 水 稻 进 行 杂 交 ， 从 而 获得 了 IR5 FIRS 两 个 新 品种 ;这 两 个 水 稻 品种 的 特点 是 在 热带 气候 下 ， 生 产 力 特 高 , 秆 短 , 因 而 抗 倒伏 力 强 ,对 肥料 的 吸收 较 好 ,每 公顷 可 产 大 米 5 一 10 吨 。 在 试验 期 间 , 了 IR8 一 年 收割 三 次 ,总 产量 超过 了 20 吨 / 公 顷 。 但 是 ,在 大 多 数 人 营养 不 足 或 营养 不 良 的 第 三 世界 各 国 中 ， 也 在 1964 一 1966 这 一 相 同时 期 内 , 按 人 口 计算 的 粮食 产量 不 是 增加 ,而 是 明显 的 减少 (图 6-2)。 空 前 的 粮食 危机 又 出 现 了 。 马 尔 萨 斯 的 毫 无 根据 的 担心 似乎 真 要 变 成 现实 。 正 是 由 于 发 生 了 这 次 绿色 革命 ,所 以 一 些 优良 的 谷物 品种 才 得 传人 印度 和 巴基斯坦 。 在 1967 年 时 ,有 数 百 万 公顷 士 地 种 上 了 墨西哥 小 麦 ; 在 其 后 的 几 年 中 ， 水 稻 \ 高 梁 和 玉米 。276。 2 个 单 交 杂 种 AU AN Ch STD sos =z < 三 二 327 二 了 cose SEA a-s="0 双 交 杂种 的 6 个 穗 , 图 6-9 玉米 选 种 时 ， 获得 双 交 杂种 的 杂交 方法 示意 图 的 杂交 品种 也 相继 引入 这 些 国家 ,有 时 在 一 年 中 用 这 几 种 作物 进行 复种 ;如 在 巴基斯坦 和 PURE ACA HK. AM GARR TRE tl, PERS RAN Sa). RRM 玉米 ;两 次 的 平均 产量 ( 按 谷 粒 计 ) 可 达到 3 吨 /公顷 ,在 灌溉 的 土地 上 可 达 7 吨 , 比 当地 品 种 的 产量 多 一 倍 以 上 上。 斯里兰卡 的 水 稻 产 量 增 加 了 13%; 从 1903 年 以 来 , 非 律 宾 第 一 次 作 到 了 粮食 的 自给 自足 。 1967 年 时 ， 全 世界 的 粮食 状况 有 了 一 个 良好 的 转变 。 在 发 达 国 家 中 ， 粮 食 的 产量 增 加 了 2 匈 , 其它 地 区 的 增长 情况 如 下 : 近东 地 区 增加 495， 每 人 增加 1%, 拉丁 美洲 增加 59%6， 每 人 增加 296， 非洲 增加 696， 每 人 增加 396， 远东 地 区 增加 6.5%, AIIM 4%. 估计 ,在 1975 年 时 ,为 了 满足 其 国内 的 需要 ,印度 必须 生产 出 小 麦 25 X 10' 吨 ; 但 在 1972 年 时 , 它 已 经 达到 了 生产 26 X 105 吨 的 水 平 (Swaminathan, 1973). 是 否 可 以 说 世界 上 的 饥荒 问题 已 经 解决 了 呢 ? 实际 上 ,绿色 革命 仍然 包含 着 很 多 的 危险 : 1. 连续 几 年 的 恶劣 天 气 可 能 使 全 世界 陷于 失望 的 情况 之 中 。 倘 若 气候 不 利 的 话 , 高 产 的 但 对 气候 特别 敏感 的 作物 的 收获 量 很 可 能 等 于 零 ; 即使 这 样 的 灾难 仅仅 局 限 在 一 个 大 陆 上 (如 1968 年 在 拉丁 美洲 ,1973 年 在 非洲 的 萨 赫 勒 地 区 ) ,情况 也 是 严重 的 。 2. 到 处 的 自然 条 件 都 变 得 不 利 时 ,要 想 挽救 这 种 局 势 将 是 困难 的 ,而 且 费 用 是 极 大 的 e277 。 (如 和 人工 灌 溉 和 人 工 降雨 都 需要 较 大 的 费用 )5 3. 经 常 还 会 遭 到 病虫害 的 侵袭 (真菌 或 其 它 害 虫 的 新 的 突变 体 具有 更 大 的 危害 )， 在 此 侵袭 下 一 切 都 将 化 为 乌有 。 从 历史 来 看 ,爱尔兰 曾 有 过 这 种 情况 ,土豆 事件 有 可 能 重演 。 4. 利 用 产量 高 的 品种 完全 代替 对 当地 气候 条 件 更 能 适应 的 本 地 品种 后 ， 可 能 产生 的 后 果 是 今后 将 不 能 再 从 遗传 方面 获得 抵抗 某 些 灾害 或 气候 恶化 的 能 力 。 5. 一 次 农业 革命 后 ,必然 伴随 着 出 现 大 量 的 新 间 题 ,如 储存 、. 加 工 、 销 售 和 分 配 等 方面 的 问题 。 农 产品 的 储存 应 能 防止 恶劣 的 天 气 , 各 种 昆虫 ， 鸟 类 及 哮 齿 动物 的 危害 ;从 理论 上 而 音 , 由 此 引起 的 损失 将 达 产 量 的 一 半 。 6. 这 些 产量 高 的 新 品种 要 求 的 条 件 非 常 严格 ,在 获得 肥料 投资 ,农药 和 机 械 设 备 投资 方面 可 能 还 缺乏 信用 。 7. 发 展 中 国家 的 农业 经 济 也 已 开始 向 集聚 方面 发 展 。 比 如 印度 就 可 用 来 同 这 复杂 的 问题 进行 对 照 。 土 地 的 所 有 者 进一步 发 财 致富 ， 而 无 产 者 没有 资金 购买 足够 数量 的 消费 品 。 此 外 ,农民 已 无 力 偿还 购买 剩余 物资 所 需 的 经 费 , 也 无 力 购买 粮食 储存 库 所 需 之 各 种 装备 。 因 此 广大 农民 只 能 ; 1) 无 计划 地 缩减 生产 ,从 而 导致 农业 产量 发 生 可 怕 的 衰减 ; 2) 转 而 从 政治 上 反对 曾经 帮助 过 发 展 生 产 的 当权 者 并 最 终 将 他 们 推翻 (参阅 由 于 设 有 卖 掉 朝鲜 效 , 布 勒 达 尼 农民 进攻 政府 的 事件 )。 为 了 保证 每 个 人 都 能 有 必需 的 最 低 水 平 的 蛋白 质 和 碳水 化 合 物 ， 应 当 要 有 一 个 增加 收入 和 限制 消费 的 政策 。 和 否则 , 富 人 则 可 购买 更 多 的 消费 品 ， 从 而 变 成 一 些 贪 食 者 ,而 穷 人 的 生活 必需 品 也 将 被 其 夺 去 。 8. 主要 的 危险 是 出 生 率 的 迅速 增长 ， 因 此 必须 进行 预防 以 使 此 危险 不 致 出 现 。 假 若 人 口 增加 一 倍 ， 即 使 在 此 相同 时 间 中 农业 生产 也 增加 一 倍 的 话 ， 结 果 都 将 毫 无 用 处 。 当 前 ,由 于 墨西哥 人 口 的 迅速 增长 ,因而 绿色 划 命 也 受到 了 失败 的 威胁 。 《6) 生物 农业 曾 出现 过 一 种 反对 使 用 化 肥 《〈 特 别 是 氮肥 )， 农 药 和 其 它 各 种 化 学 制品 的 倒退 思 潮 。 持 此 反对 意见 的 人 们 认为 ， 这 些 化 学 物质 导致 了 农产品 的 质量 变 坏 《如 西红柿 的 气味 极 坏 , 水 果 无 味 并 缺少 维生素 ,小 鸡 发 育 不 正常 ,火腿 或 大 肠 不 能 食用 等 )。 这 种 思潮 曾 在 法 国 蔓 延 极 广 ， 而 在 农村 中 有 时 还 出 现 了 群众 运动 的 反对 形式 。 这 种 不 使 用 化 学 药品 的 农 业 , 就 是 人 们 所 说 的 生物 农业 。 这 好 象 是 一 个 粗 沙 的 术语 ,因为 农业 总 是 与 生物 学 不 能 分 开 的 。 实际 上 这 是 一 种 可 以 回 渊 到 从 前 的 自然 农业 : 人 们 使 用 的 是 天 然 有 机 肥料 和 无 机 肥 Bo Bz USER HEC RLS BAD BNA ACEH. Aha ABA» Wika, Bt 岩 , 天 然 磷酸 盐 ) 或 含 Ca 和 Mg AMR BA RCA DA eR 土壤 的 肥力 由 一 些 典型 的 土壤 生物 来 保证 。 这 些 生物 依靠 土壤 中 的 丰富 食物 而 获得 良好 的 生命 力 。 文 祥 的 土壤 生物 是 形成 植物 根 际 的 微生物 。 形 成 菌 根 的 微生物 , 固 须 商 ， 硝化 细菌, 经 党 促进 磷 的 运动 和 循环 的 细 冰 ,以 及 蝶 归 | 等 。 土地 的 耕耘 应 尽 可 能 在 上 层 进行 ,以 避免 将 有 机 物 埋 在 深 处 而 不 能 被 利用 ,因为 这 些 有 机 物 养 育 着 与 生产 力 有 关 的 各 种 土壤 生物 。 se。 2786 实行 轮 种 制 是 对 土壤 肥力 进行 调节 的 一 种 主要 方式 。 消灭 寄生 物 的 危害 只 使 用 生物 斗争 的 方法 。 生 物 农业 的 提倡 者 认为 ， 在 自然 条 件 下 | 或 接近 于 自然 条 件 下 生长 的 植物 和 农作物 比 吸收 氮 素 过 多 的 或 与 其 环境 处 于 不 可 靠 的 平 衡 状态 下 的 植物 具有 更 强 的 抗 寄生 物 的 能 力 。 草原 的 组 成 应 以 植物 种 类 的 多 样 性 为 基础 ,而 且 这 些 植物 应 是 家 畜 群 所 喜 爱 的 。 这 样 的 农业 确实 是 一 种 颇具 优点 的 农业 ,但 是 ， 当 前 人 们 对 农产品 的 需要 是 大 量 的 ， 而 且 如 此 大 量 的 产品 只 有 通过 化 学 的 和 技术 的 改革 才能 获得 。 像 这 样 的 农业 能 发 展 成 可 以 提供 大 量 产品 的 农业 吗 ?“ 生 物 农业 ”的 支持 者 说 可 以 ,而 且 还 引述 了 一 些 有 利 的 经 验 。 但 是 他 们 以 为 人 类 还 没有 前 进 ， 他 们 也 未 认识 到 ， 为 了 寻求 最 适宜 的 耕作 方法 和 农业 技 术 , 还 需要 进行 大 量 的 、. 新 的 研究 和 实验 。 实际 上 永远 需要 的 却 是 以 生态 学 和 自然 资源 保护 为 基础 而 发 展 起 来 的 “生态 农业 ， 所 以 一 个 生态 学 家 将 不 能 对 此 漠然 置 之 。 而 且 当 生 物 农业 陷入 一 种 特殊 情况 下 ,以 及 有 时 陷 人 一 种 不 可 相信 的 情况 下 时 ,这 种 农业 也 就 较 难 继续 发 展 下 去 了 。 此 处 的 特殊 情况 和 不 可 相信 的 情况 是 指 有 些 极 稀 的 溶液 (AgNO;j，KsPO4， 母 牛 的 凄 尿 等 ) 对 植物 的 生长 和 消费 这 些 植物 的 动物 的 健康 有 着 极 良好 的 作用 ;有 些 作 为 混合 肥料 的 药 用 植物 也 是 治疗 上 的 一 种 药剂 ,如 干 叶 车 草 、 甘 菊 全 、 浦 公 英 以 及 统 草 花 都 具有 同样 的 作用 ; 木 贼 属 植物 (BE4qwisetxm) 的 熬 出 液 医治 隐 人 花 植 物 的 病害 将 是 有 效 的。 最 后 是 月 亮 的 影响 ,宇宙 中 各 种 力 的 作用 ,以 及 Kervran 提出 的 生物 旷 变 的 假说 也 都 对 农业 具有 调节 的 作用 。 6. 增加 动物 蛋白 的 生产 。 发 展 畜 牧 业 和 驯养 野生 动物 迄今 为 止 ， 在 大 多 数 国家 中 改良 家 畜 品 种 的 工作 是 被 忽视 的 。 利 用 人 工 授精 的 方法 可 使 公 瘟 繁 殖 出 极 大 量 的 后 代 六 杂种 优势 “的 现象 也 可 用 于 家 禽 , 猪 和 牛 的 生产 之 中 。 人 们 发 现 , 维 生 素 Ba 是 促进 猪 和 小 鸡 生 长 的 因素 。 饲 料 中 增加 维生素 By 以 后 ,可 和 免 除 这 些 动物 必须 食 有 大 量 氨基 酸 的 专用 饲养 ,而 仅 供 以 一 般 的 植物 饲料 即 可 。 饲料 中 其 加 少量 抗生素 也 可 促进 畜 禽 的 生长 。 在 用 量 适 合 时 ， 可 使 猪 的 生长 速度 增 加 10 一 20 多 ,小 鸡 的 生长 增加 5 一 10 匈 。 改良 收场 及 合理 放牧 ， 选 育 对 被 践踏 和 对 气候 具有 良好 适应 能 力 的 禾 本 科 植 物 的 生 态 型 和 豆 科 植物 作 牧 草 则 能 保证 家 畜 群 获得 充裕 的 \ 高 质量 的 饲料 ( 见 145 一 146 页 )。 由 于 广大 兽医 对 一 些 度 行 的 牲畜 病 进 行 了 有 效 的 防 制 和 治疗 ， 因 而 目前 大 部 分 畜 病 都 已 减少 。 人们 发 现 ,绵羊 能 利用 尿素 作为 唯一 的 氮 源 而 制造 出 所 需 的 蛋白 质 ; 对 其 它 反刍 动物 而 言 , 尿 素 可 以 代替 40% 食物 中 的 蛋白 质 。 当 尿 素 可 以 通过 化 学 工业 来 进行 合成 时 ， 人 们 则 可 以 看 到 这 一 普通 的 发 明 将 对 热带 地 区 的 畜牧 业 带 来 深刻 的 变革 ,因为 热带 地 区 的 牧草 丰富 ;但 其 中 的 蛋白 质 含量 很 低 。 到 2000 年 时 ,人 们 有 一 个 确定 的 目标 是 希望 动物 性 食物 能 增加 300%, 从 生态 学 方面 来 增加 动物 蛋白 产量 的 一 个 方法 ,是 充分 利用 野生 动物 。 对 非 农 业 区 的 狩猎 和 淡水 水 域 的 捕 鱼 作业 ,必须 有 良好 的 规划 和 管理 ,应 在 充分 了 解 e。 279 。 这 些 生 态 系统 的 基础 上 制定 出 规章 条 令 ; 禁止 打猎 和 捕 鱼 是 比 适量 猎取 野生 动物 或 捕 鱼 更 坏 的 政策 。 改良 ,一 下 环境 (如 种 植 野生 动物 繁殖 必需 的 绿 管 ,小 树 从 和 小 树林 ), 将 有 利于 妓生 动 物 重新 在 农业 区 定居 。 在 热带 国家 中 ， 打 猫 或 火烧 灌木 (与 野生 动物 的 打猎 者 所 起 的 作用 一 样 ) 都 造成 了 真 正 的 破坏 ;其 结果 是 导致 大 型 哺乳 动物 的 减少 。 在 扎 伊 尔 南部 ,人 们 跑 遍 了 数 千 公里 的 稀 树干 草原 ,也 看 不 见 一 只 羚羊 ;而 当 人 们 来 到 加 丹 加 高 原 上 的 某 些 畜牧 区 时 ， 由 于 这 里 是 禁 猎 区 ， 国 而 人 们 将 能 马上 惊奇 地 看 到 这 样 一 幅 情景 : 成 千 野 生 的 大 型 哺乳 动物 和 大 型 野 鸟 都 和 平地 与 家 畜 群 中 的 母 牛 们 混 居 在 一 起 。 在 国家 公园 中 ， 以 及 前 文 所 述 的 地 区 中 ( 表 4-3), 都 可 看 到 野生 动物 有 同样 的 集中 现象。 因此 ,在 热带 稀 树 干草 原 内 ,有 着 大 力 发 展 野 生动 物 的 巨大 潜力 。 这 些 野 生动 物 的 生 1 产 力 还 超过 了 家 畜 的 生产 力 (142 页 )。 实 际 上 ,家 畜 群 只 是 有 选择 地 吃 掉 一 小 部 分 草料 ， 而 未 被 消费 的 大 部 分 则 留 下 作 了 生态 系统 的 食物 储备 。 家 畜 群 对 于 干旱 和 疾病 很 敏感， 而 相反 ,由 于 经 受 了 长 期 的 自然 选择 ， 因 此 野生 动物 对 环境 已 能 完全 适应 ;它们 什么 植物 都 吃 , 而 且 醒 渴 ， 抗 病 。 在 非洲 的 稀 树干 草原 地 区 [东非 ， 罗 德 西 亚 ， 南 非 ( 阿 扎 尼 亚 ) 等 地 ]， 人 们 已 开始 用 放养 的 野生 动物 去 代替 家 畜 。 农 民 已 成 功 地 利用 着 经 过 挑选 的 羚羊 、 廉 以 及 斑马 的 良种 (De VOS, 1969), 加 丹 加 高 原 的 例子 表明 ， 从 心理 学 方面 来 看 ， 野 生动 物 和 家 畜 群 也 是 可 以 共同 相处 的 。 所 以 目前 有 人 主张 : 为 了 更 合理 地 利用 稀 树 干草 原 或 草原 中 的 资源 ， 应 当 实行 各 种 动物 的 混合 放牧 ,也 就 是 说 将 外 国 的 母 牛 和 当地 的 野生 动物 组 合成 一 个 和 了 睦 的 家 庭 。 由 此 可 见 ， 国 家 公园 将 在 这 方面 显示 出 无 可 否认 的 作用 : 一 方面 人 们 可 在 此 开展 一 些 生态 学 的 基础 研究 , 另 一 方面 ， 它 可 向 育种 工作 者 提供 大 量 的 \ 对 该 地 区 具有 最 佳 适应 能 力 的 动物 良种 。 7. 更 好 地 利用 海洋 资源 虽然 海洋 的 第 一 性 生产 力 每 年 至 少 可 生产 出 有 机 物 40 x 10m, 但 是 它 在 人 类 食物 的 供应 方面 所 作 的 贡献 却 很 小 。 在 全 世界 生产 的 \ 可 供 人 类 消费 的 3.6 X 10 ”于 卡 食物 中 ,有 0.50 x 10° FRADD 性 食品 , 而 此 动物 性 食品 中 又 有 0.04 x 102 干 卡 是 来 自 海洋 动物 。 由 此 可 见 。 在 人 类 的 食物 中 ,约略 少 于 1% 卡 的 食物 和 大 约 有 百 分 之 几 的 蛋白 质 是 取 自 于 海洋 。 就 平均 值 而 言 ， 地 球 上 的 一 个 居民 每 天 消费 来 自 海 洋 动物 的 动物 蛋白 约 11 于 卡 或 1.5 克 。 海洋 似乎 还 是 一 个 巨大 而 未 开发 的 .具有 高 质量 蛋白 质 的 储藏 库 , 这 说 明 对 于 人 类 未 来 的 食物 尚 有 着 美好 的 希望 。 目前 ,人 们 正在 考 虑 如 何 收集 微小 的 浮游 生物 ， 以 及 如 何 将 其 直接 用 作 食 物 的 问题 ; 据 推断 ,在 几乎 是 尚未 探测 过 的 辽阔 的 大 诲 内 及 海洋 的 深 处 ,生活 着 非常 丰富 的 次 瘤 动物 和 深 调 动物 群 ; 此 外 ,人 们 还 在 考虑 发 展 海洋 农业 ,进行 浅海 施肥 ,以 及 建立 海水 养殖 场 等 问题 。 . 280 * 但 是 在 这 一 切 之 中 ,无 论 是 在 海洋 生态 学 (海洋 学 ) 方 面 ,或 是 在 海洋 植物 化 学 和 海洋 动物 化 学 方面 痢 还 缺乏 深入 的 研究 。 C1) 探查 及 合理 开发 浅海 区 的 动 植物 资源 海洋 的 捕 鱼 作业 主要 是 在 蓝 色 海水 渡 盖 其 上 的 大 陆 高 原 区 进行 ， 因 为 这 里 的 营养 物 质 最 为 丰富 ;这 里 是 沿海 岸 宽 约 30 公里 的 一 片 狭 窜 的 带 形 海域 。 这 里 也 是 捞取 海 营 和 红 莹 的 地 方 , 这 些 菠 类 可 用 作 人 类 的 食物 ,也 可 用 于 工业 之 中 。 是 否 可 以 说 人 们 已 从 海洋 中 取 走 了 他 可 能 拿 走 的 一 切 呢 ? 实际 上 在 浅海 区 的 几 千 种 鱼 类 中 ,具有 长 期 经 验 而 且 知 识 丰 富 的 交 民 ,也 只 能 捕 取 人 少 数 几 种 普通 的 和 研究 过 的 鱼 类 。 这 些 鱼 的 大 小 一 般 长 为 25 一 100 厘米 。 在 全 世界 捕获 的 总 鱼 量 内 ,有 3/4 的 鱼 可 以 归属 于 下 列 5 类 之 中 (这 5 类 鱼 是 根据 生产 量 的 多 少 而 进行 的 分 类 ,向 下 则 产量 递减 六 1. HEA SCAND T £4 , BEF Do 2. #3 8 AE (RK HE 0 3. fi £4 28 o ) 4. F738 (fi » bb Bf )o 5. fi 4 FE (Hf » EAE AA) 0 第 2 和 第 4 类 鱼 生 活 在 深 处 ,常用 电网 捕捞 ; 其 它 几 类 则 用 网 捕 取 。 除去 沙丁鱼 、 鲁 鱼 及 步 鱼 是 以 浮游 生物 为 食 之 外 ,人 们 发 现 大 部 分 人 类 消费 的 鱼 类 都 是 些 捕 食 者 。 因 此 在 生态 学 的 金字 塔 上 ,每 上 升 一 级 都 将 有 大 量 蛋 白质 的 损失 。 根据 图 4-29 所 示 情 况 , 人 们 可 将 世界 上 几 个 主要 鱼 业 区 的 产量 作 一 比较 。 倘若 将 整个 大 陆 高 原 都 开辟 作为 渔场 ,或 者 采用 一 些 更 好 的 捕 鱼 方法 (比如 说 不 要 过 量 捕捞 某 些 特别 需要 的 鱼 类 而 破坏 了 生物 的 平衡 ), 或 者 将 目前 放弃 不 捕 的 鱼 类 也 进行 捕 捞 , 这 样 能 使 捕 鱼 量 大 大 增加 吗 ? 大 概 是 不 可 能 的 。 因 为 目前 放弃 捕捞 的 地 区 只 具有 极 低 的 生产 力 ( 如 热带 海域 )o 但 是 ,假如 普遍 开发 大 陆 高 原 能 达到 西欧 的 捕获 量 〈2 吨 / 公 里 2) 的 话 , 全 世界 的 捕 鱼 量 将 增加 45 X 10' 吨 ;或 约 增加 100 多 。 这 些 数 字 可 能 是 枯燥 的 。 但 是 对 一 个 生态 学 家 来 说 ， 这 些 可 供 其 观察 的 环境 比 世 界 的 其 它 地 方 还 更 加 美好 。 海洋 和 其 中 的 珊瑚 礁 包含 着 品种 繁多 的 海洋 动物 ， 而 人 们 对 这 些 动物 的 情况 都 还 了 解 不 多 ;这 些 动物 的 生物 量 约 达 11000 公斤 /公顷 。 在 海底 特别 粗糙 和 四 凸 不 平 的 地 区 很 难 用 一 般 的 方法 进行 捕 鱼 作业 。 当 前 人 们 正 打算 使 用 一 些 现代 化 的 方法 ， 如 化 学 捕 鱼 和 电子 探测 等 。 在 热带 地 区 广阔 的 河口 处 ， 河 水 或 多 或 少 地 带 有 咸 味 ， 而 且 含有 丰富 的 生命 必要 元 素 , 因 此 这 里 是 水 生动 物 的 数量 和 质量 都 特别 高 的 地 方 。 在 这 里 开辟 有 大 量 的 渔场 ,但 是 从 科学 上 了 解 这 些 渔场 的 情况 是 很 不 够 的 。 南极 海域 是 一 个 比较 奇妙 的 地 方 。 在 这 里 ， 大 部 分 鱼 类 [如 一 些 大 头 鱼 〈Nothoteni- des)] 都 生活 在 深水 中 ,它们 以 甲壳 类 和 各 种 软体 动物 为 食 。 此 外 ， 南 极 海 还 特别 为 生活 于 其 中 的 鲸 ,海狗 和 企鹅 之 类 的 热血 动物 生产 出 大 量 的 序 游 生物 ( 磷 虾 )。 。281。 — AB, AMIS BRA RTA RAMEE & BBE YORE A lS 粉 中 含有 丰富 的 维生素 Ba。 这 种 维生素 可 有 效 地 用 来 提高 猪 和 鸡 的 生产 力 。 (2) 开发 大 洋 区 的 动物 资源 在 这 狭 罕 的 浅海 徇 场 区 以 外 ,远海 区 大 约 还 生存 着 7000 种 鱼 类 。 对 这 些 无 一 定 踪 的 鱼 群 尚 未 进行 探测 ,因此 对 其 情况 还 了 解 甚 少 ,但 这 里 确 是 一 个 非常 好 的 鱼 类 蛋白 的 储备 库 。 倘 大 人们 要 在 这 蓝 色 的 远 详 区 开发 深海 动物 和 深渊 动物 的 话 , 这 将 是 有 困难 的 ;但 金 枪 鱼 是 一 个 唯一 的 例外 。 但 是 我 们 发 现 ， 的 确 有 极 大 量 的 深海 动物 和 深渊 动物 (如 灯笼 鱼 和 各 种 甲壳 类 动物 ) 存在 ,只 是 对 它们 还 了 解 不 多 。 虽 然 人 们 对 此 还 知之 不 多 ,但 是 Guerrin 认为 ， 深 海区 和 PRON AU HEZKAAVA 325 X 10' 公里 *, 总 有 一 天 人 们 将 可 从 中 获得 鱼 类 225 X 10 吨 ， 从 而 使 当前 的 海产 收获 量 增加 300%; 此 数字 似乎 是 太 夺 大 了 。 了 yther〈1969) 估计 大 洋 区 的 鱼 类 的 总 产量 约 为 250 X 10° to (3) 浅海 施肥 和 海上 养殖 浮游 植物 与 海水 中 的 P 和 N 的 含量 密切 相关 。 在 海水 表面 上 ,这 些 元 素 将 很 快 消失 ; 而 只 有 在 上 涌 区 ,或 当 水 温 发 生 季节 性 变化 时 ,这 些 元 素 又 才能 恢复 到 足够 的 数量 。 在 安 甫 的 海域 内 ， 特 别 是 在 热带 海域 中 ， 由 于 这 些 元 素 的 含量 不 足 ， 因 此 浮游 植物 的 产量 极 少 。 人 们 估计 , 若 向 海洋 表面 上 施加 氮肥 和 磷肥 ,将 能 使 浮游 植物 的 初级 生产 力 大 幅度 增 ， 加 。 对 此 而 作 的 初步 试验 取得 了 特别 鼓舞 人 心 的 结果 。 在 苏格兰 地 区 ， 人 们 曾 在 7 公顷 海面 上 施加 300 公斤 硝酸 盐 和 200 公斤 过 磷酸 盐 ， 其 结果 是 在 一 个 月 后 浮游 植物 的 数量 由 原来 的 2000 增加 到 8000 个 /毫米 *; 整个 生态 系统 都 受到 影响 : 在 13 个 月 内 比目鱼 的 增长 量 与 2 年 或 3 年 内 的 增长 量 相近 。 由 此 可 见 , 在 大 陆 高 原 海区 一 带 实现 鱼 业 增 产 还 大 有 希望 。 (4) 收集 利用 海洋 的 浮游 生物 是 一 个 梦想 吗 ? 海洋 中 数量 最 多 的 生物 是 浮游 生物 ,这 些 浮游 生物 是 蓝 鲸 , 以 及 大 量 的 鲁 鱼 ， 沙 丁 鱼 和 鳃 鱼 赖 以 生存 的 极 丰富 的 食料 。 浮游 生物 是 食物 链 的 基础 ， 其 生产 力 比 鱼 类 要 高 很 多 倍 。 据 此 情况 而 产生 了 人 们 的 一 种 想法 , 那 就 是 直接 捕捞 这 些 浮 游 生物 ,并 将 其 大 量 地 用 于 增 大 人 类 的 食品 数量 。 因 此 这 将 关系 着 蛋白 质 ， 糖 类 和 各 种 维生素 极 丰富 的 增长 。 对 此 食品 Alain Bombard 曾 评价 说 : “有 时 它 具 有 龙虾 的 美味 ,有 时 又 有 如 小 是 的 玉 郁 ,有 时 它 又 似 蔬 菜 的 淡雅 。 然而 当前 的 困难 是 海水 中 译 游 生物 的 密度 极 低 , 而 且 此 密度 的 变化 也 很 大 ;人 们 观测 到 ,在 浮游 生物 特别 多 的 海域 中 ,每 立方 米 海水 含有 的 浮游 生物 量 可 达 0.1 克 ( 王 重 )o 目前 用 以 捞取 浮游 生物 的 一 种 网 具有 的 效率 约 为 20 多 。 一 个 直径 为 2 米 的 网 在 海 FEHB BA 5] 314 小 时 可 迭 取 到 浮游 生物 750 SCF). 这 种 情况 说 明 ， 若 欲 大 量 获 得 祥 游 生物 还 有 着 不 少 技术 上 和 经 济 上 的 困难 。 “282 。 但 是 南极 的 “ 磷 虾 "应 是 一 个 例外 ( 见 106 页 )e 《5) 滨海 区 的 海水 养殖 场 在 海岸 平坦 的 地 区 ,或 者 特别 是 在 一 些 河 流 的 出 海口 处 ， 海 水 与 陆地 互相 渗透 ,由 于 土壤 被 淋 洗 和 侵蚀 而 经 常 带 来 了 各 种 生命 必要 元 素 ， 从 而 使 这 里 成 了 食物 最 丰富 的 海洋 生态 系统 。 倘若 能 将 此 处 的 某 一 片 海区 保护 起 来 使 其 免 遭 海浪 的 冲击 时 ， 人 们 则 可 能 在 此 建设 起 一 些 具 有 坚固 水 阔 系 统 的 围场 或 水 塘 ; 而 在 这 些 水 塘 中 ,各 种 海洋 动物 的 生产 将 受到 人 工 的 控制 和 管理 。 当 前 在 某 些 地 方 ， 特 别 是 在 远东 地 区 ， 已 建立 了 不 少 这 样 的 海水 养殖 场 。 ”这 种 养殖 场 特别 适 于 牡 蚌 的 生长 。 在 此 环境 中 ,其 生产 力 可 提高 2 一 10 倍 。 当 前 ,日 本 人 采用 一 种 悬挂 养殖 法 ， 即 将 牡 明 悬 挂 在 评 于 水 中 的 木 排 上 进行 养殖 。 这 上 比 海底 养殖 的 优点 是 能 受到 更 好 的 保护 而 免 遭 敌 害 , 并 因 巧 停 在 上 层 海水 中 ,因而 使 养殖 的 牡 明 能 获 得 更 多 的 养料 。 在 日 本 的 内 海中 ,海水 内 含有 丰富 的 来 自 江 河 的 所 和 磷 等 元 素 ,从 而 使 特 ii AW BK ZI 57 吨 / 公 顷 。 沿 着 美国 东海 岸 一 带 试用 悬挂 养殖 法 时 ， 获 得 牡 蚌 肉 的 产 量 为 40 吨 / 公 顷 。 在 欧 浏 ， 很 早 以 前 已 有 人 用 巧 挂 的 方法 生产 贻 贝 。 在 西班牙 的 比 戈 港 湾 中 ,人 们 每 年 能 获得 贻 贝 肉 300 吨 / 公 硕 ， 此 产量 约 等 于 美国 和 日 本 的 特 昨 产量 的 5 倍 《Pinchot，1970)。 建立 鱼 类 的 海水 养殖 场 比 修建 甲壳 类 软体 动物 的 养殖 场 要 困难 得 多 : 因为 鱼 类 是 自 游 生 物 , 所 以 必须 要 有 围栏 ; 鳝 鱼 和 虱 目 鱼 〈Chanos) 是 只 能 在 海中 繁殖 并 可 进行 养殖 的 主要 鱼 类 。 下 面 是 最 近 统 计 得 的 关于 单位 面积 内 鱼 产 量 的 一 些 数 字 : 一 一 菲律宾 的 鱼 产 量 (未 加 鱼 食 ): 240 公斤 /公顷 ; 一 一 中 国人 台湾 省 的 鱼 产 量 ( 加 鱼 食 ): 1600 公斤 /公顷 ; 一 一 印度 尼 西 亚 的 鱼 产量 ( 排 和 人 污水 关 4000 公斤 /公顷 。 利用 下 水 道 的 污水 可 使 这 些 被 污染 的 水 实现 特别 有 效 和 有 益 的 再 循环 。 表 6-4 所 示 为 法 国 和 远东 地 区 利用 海水 塘 养 鱼 的 一 些 较 老 的 数据 。 由 表 可 以 看 出 ， 在 有 些 情 况 下 这 种 水 塘 的 鱼 产 量 可 达 5 吨 / 公 顷 , 这 相当 于 生产 出 可 食用 的 蛋白 质 250 公 斤 。 也 就 是 说 ,在 与 陆地 上 饲养 家 畜 所 需 的 照料 和 管理 的 相同 条 件 下 (如 生态 系 绕 的 调节 和 控制 , 选 育 良种 饲养 动物 , 灭 杀 捕 食 者 ,施肥 ,投入 一 定 的 饲料 等 ), 1 公顷 海水 塘 与 工 公 项 牧场 所 生产 的 蛋白 质量 相等 。 最 常用 于 海水 养殖 的 鱼 类 是 鱼 鱼 ( 约 有 100 多 种 ) 和 以 洪 泥 上 沉积 的 有 机 物 碎 必 为 食 的 虱 目 鱼 。 同 时 ,小 是 也 可 进行 海水 养殖 。 但 是 这 几 种 水 生动 物 都 必须 到 大 海中 去 产 卵 ， 而 目前 从 生物 学 角度 对 它们 的 了 解 又 还 很 不 够 ， 因 此 进行 深入 的 研究 将 是 必要 的 。 只 有 在 深入 研究 之 后 ,才能 使 海上 养殖 给 人 类 带 来 最 大 数量 的 蛋白 质 。 鱼 鱼 几乎 在 世界 各 地 都 在 进行 人 工 养殖 : 夏威夷 群 岛 , 中 国 , 印 度 , 以 色 列 , 法 国都 有 养殖 。 一 件 极 重 要 的 事情 是 人 们 已 开始 能 在 实验 室 条 件 下 实现 这 些 鱼 卵 的 受精 。 关于 利用 污水 养 鱼 致使 鱼 类 弄 脏 的 问题 可 用 如 下 方法 来 解决 : 定期 将 鱼 放 人 王 净 水 SEH TYE ° 283 « 表 6-4 海水 塘 的 生产 力 〈 引 自 Walford 的 著作 ，1958) 鲜 重 〈 公 斤 / 公 顷 ) 地 区 “Sel Ls oa) Vaccine Dat qi ; MEG | 《经 名 小 是 ) | HEAR | MB 总 重 ，| ama 爪哇 (中 部 ) 550 138 83 二 771 41.8 苏门答腊 2750 550 825 = 4125 22.75 中 国 台 湾 省 5269 — 一 一 5269 284.35 印度 马 拉 巴 尔 等 一 一 4950 4950 267.30 BBL SC HB ry. 6600—8250 一 一 6600 一 8250 | 332 一 445.5 法 国 的 阿尔 卡 雄 一 一 一 80.30 进行 牡 蚌 养 殖 时 ,使 用 化 学 饲料 将 妨害 浮游 植物 的 大 量 增长 ,而 伴随 出 现 的 是 能 与 养 殖 的 这 些 软体 动物 相 竞争 的 浮游 动物 的 增加 。 当 前 人 们 正 利 用 这 个 食物 链 来 生产 对 盐水 特 能 适应 的 虹 鲜 。 据 F. A. O. 的 计算 ， 可 用 作 海 水 养殖 场 的 滨海 地 区 在 远东 大 约 有 440 公里 '。 即 使 按 较 低 的 生产 力 ( 如 中 国 台 湾 省 的 生产 力 ) 计 算 ， 这 一 大 片 养殖 场 的 生产 力也 可 与 大 洋 的 总 生产 力 相等 。 《6) 大 型 藻类 的 利用 固着 在 海边 岩石 上 生长 的 大 型 褐藻 和 红 藻 具有 很 难 进 行 计算 的 巨大 的 生物 量 。 现 将 人 们 对 加 利 福 尼 亚 沿海 地 区 所 得 的 调查 数字 引述 如 下 : BARA A He He 60 一 100 mi 相当 于 有 于 物质 10—20 吨 。 Mac Farlane (1952) 对 加 拿 大 新 斯 科 复 地 区 的 海藻 数量 提供 了 极 高 的 数值 : 最 大 生物 量 《〈《 吨 /公顷 ) RAST ae 鲜 重 ty 总 重 ( 带 盐分 ) 有 机 物 重 Yet Be 330 80 20—26 16+-21 长 昆布 290 38 48 32 Ha BE BE HGRA BLOT Bit 25% 10 一 13 吨 / 公 项， 长 昆布 的 平均 生产 力 《有 机 物 干 重 ) 约 为 18 吨 / 公 项。 从 文献 调研 中 看 出 ， 海 菠 的 生产 力 一 般 为 10 一 20 吨 /公顷 ， 而 在 一 些 珊瑚 礁 上 可 达 40 吨 / 公 硕 〈Westlake，1953 )。 这 些 藻类 都 被 用 作 世 界 各 民族 的 食品 ， 特 别 是 日 本 的 消费 量 极 大 : 鲜 海 藻 的 消费 量 达到 大 米 消 费 量 的 3% 5 1955 年 时 ,日 本 人 收割 了 310000 吨 藻类 (主要 是 昆布 ) 供 国内 消 费 。 各 种 海藻 将 以 兰 拌 菜 , 口香糖 ,大 蛋糕 ,布丁 (一 种 甜点 心 ) 等 形式 供 人 们 消费 。 在 日 本 的 内 海中 ， 日 本 人 在 插 人 水 中 的 木 柱 上 进行 红 藻 的 人 工 养殖 。 红 菠 是 紫菜 中 的 一 种 。 海藻 所 含 的 糖 类 具有 一 些 特殊 的 化 学 性 质 : 这 种 糖 类 是 一 些 糖 醛 酸 或 多 糖 的 聚合 物 ; 在 多 糖 中 ,葡萄 糖分 子 常 常 由 碳 1 和 3 来 连接 ， 而 在 一 般 绿色 植物 中 这 种 连接 总 是 由 碳 1 和 4 来 完成 (如 芒 糖 ,淀粉 中 )。 对 于 没有 吃 海 营 习惯 的 人 来 说 , 藻类 只 具有 很 小 的 营 - 284 。 - eat ee 养 价值 ,因为 其 中 的 某 些 碳 氮 化 合 物 很 难 被 消化 道中 的 酶 所 消化 。 好 象 从 少年 时 代 起 , B 本 人 就 在 肠 内 产生 了 一 种 特殊 的 细菌 ,这 类 细菌 能 消化 海 营 中 的 糖 类 。 然而 ,似乎 可 以 肯定 的 是 ,这 些 " 海 草 ” 的 主要 价值 还 在 于 其 中 含有 极 丰 富 的 多 种 维 生 A (MHz A, B, B, Bu, C, D, E); 此 外 ， 它 们 还 是 能 从 海水 中 吸取 各 种 无 机 元 素 的 能 手 。 就 同等 体积 中 的 含量 而 言 ， 昆 布 的 含 铜 量 比 海水 多 200 倍 ， 含 锰 量 比 海水 多 500 倍 , 含 磷 量 多 500 倍 ;, 而 含 碘 量 则 多 20000 一 30000 倍 。 此 外 ,特别 在 作为 家 畜 的 饲料 时 ,人 们 应 当 看 到 利用 海藻 有 着 广阔 的 前 景 。 反 刍 动 物 能 大 量 吸 收 海藻 中 的 碳 氧化 合 物 ; 在 一 些 海 滨 地 区 ,几乎 主要 用 海藻 来 饲养 纺 羊 。 目前 ,一些 食 品 工厂 已 开始 用 海藻 ,面粉 和 鱼 汁 配制 成 了 各 种 营养 丰富 的 食品 。 用 荐 类 ,特别 是 用 泡 叶 藻 制 成 的 焦 糖 消除 了 海水 的 气味 而 成 了 一 种 美味 大 方 的 食品 。 最 后 ,在 海边 的 农业 耕地 中 人 们 常常 加 入 大 量 海藻 作为 有 机 肥料 或 无 机 肥料 ;加 入 的 数量 约 为 50 一 125 吨 / 公 顷 。 海 营 含 有 丰富 的 N、P、 玉 等 元 素 , 其 数量 比 农 村 数 肥 所 含 者 多 0.5 一 2 倍 。 因 此 ,利用 海 营 肥 料 可 以 获得 非常 肥沃 的 、 结构 良好 的 土壤 。 红 菠 是 琼脂 的 来 源 。 琼 脂 是 一 种 具有 良好 胶 凝 作用 的 碳 氢化 合 物 ， 它 不 仅 是 培养 细 菌 , 培 养 组 织 和 细胞 时 普遍 使 用 的 培养 基 , 而 且 还 是 制造 人 们 食用 的 凝 胶 状 食品 时 必需 的 配料 ;用 它 制 成 的 胶 状 食品 即使 在 热带 的 烈日 下 也 不 致 融化 。 褐藻 胶 是 另 一 种 极 有 用 的 碳 氢 化合物 ， 它 是 大 量 存 在 于 多 数 海 藻 中 的 甘露 糖 醛 酸 的 聚合 物 。 褐 营 胶 的 性 能 与 琼脂 相近 ,因此 当前 也 被 广泛 地 用 于 胶 状 食品 的 生产 中 ,如 用 以 制造 冰激凌 ,干酪 ,蛋黄 桨 ,以 及 形形色色 的 家 庭 食品 的 配合 剂 。 要 强调 指出 的 是 ,在 发 展 海洋 农业 方面 ,中 华人 民 共 和 国 作 出 了 极 大 的 努力 。 从 1952 年 开始 ， 人 们 沿 着 北方 边界 直到 长 江口 的 中 国 沿 海 一 带 养 殖 了 大 量 褐 蔬 (Laminaria japonica) (Cheng, 1969), 9 ee SMR SMe wy. MARELLA fli ee. A eee KCl 之 类 化 工 产品 的 原料 。 养 殖 褐藻 比较 容易 ,只 须 将 其 挂 在 竹 排 上 ,而 竹 排 则 安放 在 建 有 防护 设施 的 海水 中 即 可 。 海 水 中 的 N—NO, 含量 明显 不 足 时 ( 低 于 5 毫克 / 米 2)， 则 应 断 断 续 续 地 加 入 硝 态 氮肥 。 施 肥 的 方法 是 先 将 氮肥 置 于 竹 制 的 容器 中 ， 然 后 将 此 容器 温和 人 和 狂 排 哇 近 的 海水 中 即 可 ;容器 浸 人 水 中 的 持续 时 间 为 15 分 钟 , 每 隔 4 一 6 天 按 此 法 施肥 一 次 。 ”通过 这 种 养殖 方法 ,中 国人 在 1958 年 时 仅 辽 宁 和 山东 两 省 就 在 竹 排 上 生产 出 了 昆布 约 31500 吨 (于 重 ), 此 外 还 在 岩石 的 海底 上 养殖 出 了 昆布 6000 吨 。 目 前 ， 各 种 干 的 藻类 的 产量 可 能 已 经 超过 了 100000 吨 。 8. 发 展 淡水 渔业 从 淡水 水 域 可 能 提供 的 食物 量 来 看 的 话 , 目前 人 们 对 淡水 (江河 ,湖泊 和 池塘 ) 的 开发 和 利用 尚 远 未 达到 应 有 的 水 平 。 鱼 类 的 养殖 需要 采用 一 些 非 常 科 学 的 方法 ， 而 这 些 方法 又 必须 建立 在 深入 了 解 该 生 态 系统 的 基础 之 上 。 湖 沼 学 就 是 专门 研讨 淡水 生态 系统 的 科学 ， 或 者 说 也 是 现代 生态 学 中 最 好 识别 的 一 章 : 淡水 环境 的 非 生 物 条 件 是 较 易 看 出 来 的 。 从 生态 学 的 研究 中 , 将 可 推导 出 一 些 对 淡水 环境 适用 而 有 效 的 养 鱼 法 ,从 而 增加 淡水 as 285 。 鱼 的 产量 ,并 能 使 养殖 的 鱼 类 向 着 人 们 和 希望 的 鱼 类 发 展 。 在 土壤 贫 交 的 地 区 ， 由 管理 良好 的 养 鱼 业 提供 的 动物 蛋白 量 将 大 大 地 多 于 同样 面积 的 牧场 所 能 生产 出 的 动物 蛋白 量 。 因 此 在 热带 一 些 国 家 中 ， 养 鱼 业 正在 增长 。 养 鱼 可 与 筑 坝 , 造 湖 以 进行 灌溉 和 实现 水 力 发 电 等 工作 结合 起 来 。 亚洲 一 些 国家 的 农民 经 常 利用 稻田 养 鱼 。 他 们 将 鱼苗 放 人 灌 满 水 的 稻田 中 ; 当 田 里 的 水 被 排出 以 使 稻 子 成 熟 时 ,人 们 也 就 开始 了 鱼 类 的 收获 。 在 日 本 ,人 们 使 用 这 种 方法 于 1952 年 在 50000 公顷 稻田 中 生产 出 了 鲤鱼 约 5.5 X 10° ME, 1970 年 时 ,全 世界 淡水 交 业 提供 的 淡水 鱼 约 为 7 x 10' 吨 。 9. 限制 浪费 和 废物 的 回收 浪费 和 无 效力 是 一 个 程度 和 看 法 的 问题 〈Pirie)。 当 其 后 果 未 成 为 致命 的 危险 时 ， 它 ， 们 长 期 以 来 一 直 被 容忍 ,甚至 还 得 到 赞许 。 特 别 不 好 的 是 在 一 些 供应 较 好 的 国家 中 ,每 当 居民 获得 更 好 的 食品 时 ,对 原 有 食物 的 浪费 似乎 认为 是 正常 的 。 此 外 ,由 植物 物质 转变 成 高 质量 的 动物 蛋白 时 ,每 年 ,全 世界 将 要 损失 被 固定 的 氮 约 10 X 10° 吨 。 我 们 曾 认为 这 种 物质 转变 中 的 损失 可 能 是 正常 的 。 但 在 当前 的 很 多 情况 下 ， 有 些 浪 费 是 不 大 有 理 的 。 比 如 人 们 将 其 叫做 副产品 ”， 或 叫做 使 用 原初 产品 而 派生 的 残留 物 即 属 此 类 情况 。Pirie 引用 提取 植物 油 而 剩 下 的 残 益 为 例 来 说 明 这 种 情况 ; 全 世界 一 年 生产 “ 的 油料 物质 约 70 x 10° 吨 , 其 中 的 一 半 都 是 含有 丰富 的 蛋白 质 的 种 子 ( 恕 大 豆 , 花 生 和 棉 籽 )。 据 估 计 ， 包 含 在 这 比 农 产品 中 的 蛋白 质 约 为 20 x 10' 吨 。 这 些 蛋 白质 可 以 弥补 人 类 所 需 蛋 白质 的 1/3。 但 是 , 除了 一 部 分 豆饼 (油料 物质 的 残 壮 ) 用 作家 畜 的 饲料 以 外 ,大 部 分 这 种 残 秸 都 被 用 作 肥 料 ,或 被 抛弃 。 可 能 是 人 们 的 无 心 , 尤 其 是 忘 了 尊重 《每 天 的 面包 ?的 白人 的 无 心 , 而 形成 了 一 条 真正 以 掠夺 食物 为 特点 的 食物 链 ;此 食物 链 的 最 低 一 级 是 生产 者 ， 最 后 一 级 则 是 家 庭 的 饭桌 ! 《这 种 现象 约 占 产量 的 2 多 ,， 引 自 Guerrin 的 著作 )o 最 后 , 当 出 现 经 济 危 机 时 ,人 类 本 身 还 会 在 遭受 饥饿 的 世界 上 毁坏 大 量 粮 食 , 从 而 《 造 成 》 悲 惨 的 局 面 。 如 1934 年 时 ,因此 而 被 破坏 的 粮食 有 : yz 1000000 吨 糖 : 250000 my 大 米 : 26000 my 肉 类 : 25000 my 鱼 类 : 40000 mg 1942 年 时 ,在 阿根廷 被 毁坏 的 小 麦 达 8000000 mi. 人 类 经 常 从 生物 圈 中 获取 大 量 物质 以 作 食用 和 工业 原料 ; 但 是 这 些 物 质 中 的 大 部 分 很 可 能 被 堆放 在 垃圾 场 中 ,或 者 通过 下 水 道 而 被 埋藏 海底 ;从 而 使 这 部 分 物质 不 能 得 到 利 用 而 遭受 损失 。- 据 估 计 ，, 每 年 全 世界 扔 掉 的 固体 废物 (家 庭 的 垃圾 ) 约 有 700 X 10' 吨 ( 约 等 于 每 天 每 个 居民 扔 弃 圾 垃 0.8 公斤 六 其 中 仅 英 国 就 约 占 15 x 10° mi, 从 搞 好 卫生 的 观点 来 看 压 实 和 焚毁 垃圾 是 一 个 明显 的 进步 〈 但 要 注意 排出 有 毒 的 HCL 所 带 来 的 危险 ), 但 若 能 采用 回收 的 方法 ,即将 垃圾 转化 成 肥料 , 则 从 生态 系统 的 角度 « 286 。 来 看 将 是 最 合理 的 。 回收 每 个 家 庭 扔 出 的 固体 垃圾 和 污 泥 ( 阴 沟 泥 )， 以 及 将 其 当 作 肥料 来 利用 都 不 是 一 时 的 新 事 , 而 是 每 天 都 要 处 理 的 事情 ;在 如 象 德国 和 法 国 这 样 的 国家 中 ， 家 庭 的 各 种 垃圾 和 下 水 道 排出 的 各 类 污 物 都 被 成 功 地 利用 于 农业 ,林业 ,以 及 矿区 的 土壤 改良 之 中 。 如 何 利用 采 石 场 和 矿山 控 出 的 泥土 ， 则 是 回收 非 食品 废物 的 一 个 方面 ;直到 现在 ,这 类 挖 出 的 泥土 到 处 堆积 成 一 些 藻 凉 的 小 山 煤 矿 上 推 积 的 尾 矿 是 风蚀 和 水 蚀 的 对 象 ; 风 将 煤 灰 歇 人 城市 中 心 ， 水 包 则 导致 土地 的 崩塌 。 此 外 ， 这 些 乱 堆 的 泥土 还 严重 地 破坏 了 风 景 。 目 前 ， 通 过 生态 学 的 研究 则 可 使 这 类 泥土 作为 耕地 和 造林 地 而 被 利用 。 特 别 从 抛弃 用 煤 而 转向 石油 以 后 ， 欧 洲 的 一 些 煤 矿区 一 直 在 力求 实现 矿 沽 地 上 的 植树 造林 。 很 多 木 本 植物 已 完全 适应 了 这 种 相当 特殊 的 环境 而 能 良好 地 生长 ;这样 的 植物 是 洋 槐 \ 白 桦 、 细 叶 蒿 柳 、 赤 杨 和 美洲 栎 树 。 在 试 种 这 些 树木 时 ,都 获得 了 极 好 的 结果 ,特别 是 前 三 种 植物 在 矿 吞 地 上 的 生长 极 好 。 矿 酒 地 上 的 植树 造林 不 仅 可 以 固 土 保 沙 以 达 保持 环境 卫生 的 目的 ， 也 不 仅 可 以 达到 恢复 绿色 和 美化 大 地 的 目的 ,而 且 它 还 是 木材 生产 的 来 源 (如 洋 槐 ,欧洲 黑 松 ,白杨 等 木材 生产 的 来 源 )。 10. 最 大 限度 地 利用 陆地 上 的 生产 面积 CL) 限制 牧场 面积 ,采取 对 耕地 有 利 的 措施 在 一 个 生态 系统 中 ,物质 从 生产 环节 转 到 消费 环节 上 去 时 ， 其 转换 率 是 很 低 的 ,经 党 伴随 着 能 量 物质 的 大 量 损失 。 特 别 是 作为 人 类 食物 之 一 的 食 草 动 物 更 是 牧草 的 拙劣 转换 4o 者 将 中 间 动 物 都 消灭 掉 , 而 且 人 们 也 都 成 为 素食 者 的 话 , 人 类 将 可 大 量 地 节约 一 些 用 以 生产 中 间 动 物 的 物质 。 据 估计 ,在 西欧 的 土地 肥沃 地 区 , 1 公顷 小 牧场 上 放牧 的 母 牛 可 以 养活 2 个 人 ,1 公顷 头等 小 麦 可 养活 5 一 6 人 ( 按 Clarke 的 估计 最 多 可 养活 17 人 )， 而 1 公顷 土豆 则 可 养活 10 人 (Sapper). 因此 可 以 肯定 的 是 若 将 牧场 改变 成 耕地 , 则 从 生物 圈 中 获得 的 食物 数量 将 极 大 地 增 加 ;这 种 例子 有 如 1940 一 1945 年 间 ， 英 国 曾 毫 不 犹 耶 地 牺牲 了 它 的 牧场 而 改 成 了 耕地 。 人 们 将 工 公 顷 地 面 上 种 的 植物 所 产生 的 热量 ( 卡 ) 和 同样 面积 上 放牧 的 动物 所 产生 的 热量 进行 了 比较 (图 6-10)。 在 人 口 增长 的 压力 下 ,合乎 逻辑 的 推论 是 人 们 将 少 吃 动物 性 食品 , 面 多 吃 植 物性 食品 。 由 图 可 看 出 ,在 植物 性 食品 中 , 糖 的 热量 占 居 首位 ;而 在 所 有 这 些 食物 中 ,和 牛肉 的 热量 似乎 少 得 可 笑 。 正 如 Mangelsdorf 所 指出 的 那样 ， 倘 若 食品 供应 情 况 变 得 不 可 靠 时 ,我们 可 能 要 更 多 地 吃 糖 ,而 同时 也 将 使 我 们 很 快 进 入 牙科 医生 的 安乐 椅 之 中 ;但 在 牛肉 的 消费 量 较 少 时 , 可 能 减少 心血 管 病 的 发 生 。 若 能 将 6 X 10' 公里 的 牧场 〈 约 为 笋 场 总 面积 的 1/4) 有 效 地 改变 成 生产 粮食 的 耕 地 , 则 将 使 生物 圈 生 产 的 食物 量 增加 25 狗 。 要 指出 的 是 ， 这 里 还 有 着 极 大 的 风险 。 文 明 的 人 们 能 轻易 就 放弃 他 们 的 牛排 或 猪排 吗 ? 而 更 重要 的 是 ， 人 们 不 会 冒 着 破坏 动物 蛋白 和 植物 蛋白 之 间 的 比例 的 危险 吗 ? 要 知 道 ; 对 于 一 种 良好 的 营养 食品 来 说 ,保持 适合 的 比例 是 必要 的 ;此 外 ,这 将 不 致 引起 蛋白 质 缺乏 的 扩大 吗 ? 。237 。 食物 的 热量 /公顷 (10°) 不 带 卖 获 的 小 麦 粉 全 脂 奶 粉 包括 麦 获 在 内 的 小 麦 粉 ”. 图 6-10 每 公顷 地 面 上 能 产生 的 \ 人 类 食用 的 几 种 主要 食物 的 热量 (S| Mangelsdorf 的 著作 ，19617) 最 后 ,“ 穷 人 增多 ”的 现象 不 会 扩大 到 全 人 类 中 去 吗 〈Bonnafous)? 贫穷 增加 的 原因 之 一 将 在 于 这 样 的 事实 : 人 口 增长 越 多 ， 食 物 构成 中 的 蛋白 质 含量 将 越 少 。 减 少 了 作为 消 费 者 的 动物 这 个 环节 ,无 疑 将 有 利于 作为 生产 者 的 植物 ;这 样 又 不 会 引起 作为 消费 者 的 人 类 的 迅速 繁殖 吗 ? 其 结果 不 是 又 与 人 们 追求 的 目标 相反 吗 ? (2) 人 类 的 食物 将 越 来 越 向 素食 方面 发 展 这 是 上 一 节 论 述 的 必然 结果 。 纯粹 的 素食 性 食物 主要 是 指 食物 构成 中 只 有 一 种 植物 (大 米 或 木薯 等 )， 或 者 只 有 一 类 相似 的 植物 (如 谷类 植物 )。 植物 是 蛋白 质 的 主要 来 源 。 每 年 由 谷类 植物 提供 的 蛋白 质 大 约 为 110X 10° BE 其 中 : 小 麦 提 供 约 35 X 105 吨 玉米 提供 约 23 x 10° 稻米 提供 约 20 X 10' 吨 ， 各 种 豆 科 植物 的 种 子 (更 豆 及 各 种 菜豆 ) 提 供 的 蛋白 质 仅 约 10 x 10' 吨 。 从 比较 中 可 以 看 出 ， 动 物 以 肉 类 ， 蛋 类 ， 奶 类 和 鱼 类 等 形式 每 年 向 人 类 提供 的 蛋白 质 仅 约 40 xX 10' wh, 但是， 总 的 来 说 它 却 比 植物 含有 更 丰富 的 、 人 类 必需 的 各 种 氨基 ， 酸 。 但 是 , 随 着 植物 种 类 的 不 同 , 这 些 植 物 缺少 毛 基 酸 的 情况 也 不 相同 ; 另 一 方面 ,各 种 豆 类 植物 ,特别 是 这 类 植物 的 种 子 中 也 经 常 含 有 相当 丰富 的 人 类 必需 的 氮 基 酸 , 这 些 氨基 酸 的 数量 几乎 与 动物 性 食物 中 的 氨基酸 含量 相近 (如 大 豆 即 属 此 例 )e 图 6.11 引 自 Mac Gillivray 和 Bosley (1962) 的 著作 。 图 6.11, A 所 示 为 3 大 类 食 牺 中 所 含 的 人 类 必需 的 9 种 氨基 酸 含量 的 比较 。 图 中 的 3 大 类 食物 是 : 动物 性 食物 , 豆 科 植物 的 果实 和 种 子 , 产 自 非 豆 科 植物 的 植物 性 食物 。 由 图 可 以 看 出 , 豆 科 植物 的 氨基 酸 含 最 与 动物 性 食物 的 氨基酸 含量 几乎 相同 ; 其 它 非 豆 科 植物 (主要 是 谷类 植物 ) 的 植物 性 食 。288。 A Beh 、 非 豆 科 植物 C1) .动物 性 食物 ， Leu Lys “Val lleu “Phe Thr Met Try 6-ll 植物 ( 豆 科 或 非 豆 科 植物 ) 性 食物 和 动物 性 食物 中 ,所 具有 的 人 类 必需 的 几 种 氨基 酸 含量 的 比较 ( 引 自 Mac Gillivray 的 著作 ，19627 A. 含量 比较 B. 每 公顷 所 产 的 数量 比较 图 中 Leu : 亮 氨 酸 Lys: aR Val : faa ae leu: FEAR Phe: AAA Thr: FAR Met: Gas Try: fae DETeHLRILMPBABMEDES. 据 上 所 述 ， 于 是 如 下 想法 就 越 来 越 得 到 人 们 的 认可 : 将 禾 本 科 植 物 的 种 子 和 豆 科 植 物 的 种 子 混在 一 起 而 配制 成 一 些 纯粹 取材 于 植物 的 混合 食品 ， 这 类 食品 的 蛋白 质 组 成 将 能 同 动物 性 食品 的 蛋白 质 组 成 非常 相似 。 在 危地马拉 ， 人 们 对 如 上 设想 进行 了 试验 。 一 种 叫做 “ 安 卡 帕 里 纳 ”(Incaparina) 的 食品 被 试制 了 出 来 ;此 食品 就 是 以 棉籽 油 占 主要 地 位 的 、 由 各 种 植物 蛋白 组 成 的 混合 物 。 最 近 ， 美 洲 有 人 生产 了 一 种 综合 性 膳食 ”， 其 成 分 是 小 麦 占 26%, BR26%, EX 20%, KE 15%, 牛奶 10% ,以 及 适量 的 维生素 和 矿物 质 。 这 种 食物 之 所 以 引起 人 们 的 注意 ， 是 因为 每 公顷 的 产量 要 大 大 地 多 于 同样 面积 上 动 物性 食物 的 产量 。 从 图 6.11B 上 人 们 将 可 很 容易 地 看 出 这 点 。 人 们 还 可 以 看 到 ， 若 按 单 位 面积 的 产量 进行 比较 时 ,动物 性 食物 的 产量 总 是 处 于 最 后 。 ， 利 用 植物 蛋白 作为 动物 蛋白 的 “代用 品 ? 在 远东 地 区 早已 非常 流行 。 在 此 处 ， 儿 童 必 需 的 奶 类 是 一 种 稀少 而 贵重 的 食品 。 因 此 人 们 转 而 求助 于 大 豆 粉 。 我 们 知道 ， 大 豆 是 一 种 植物 产品 ， 其 所 具有 的 某 些 生物 学 特性 (各 种 必需 的 氨基 酸 含量 都 很 均匀 ) 与 上 等 动物 性 食物 的 特性 相 接 近 。 因 此 在 中 国 ， 人 们 用 大 豆 粉 制 成 豆浆 ,此 种 豆浆 的 营养 价值 与 牛 奶 相 似 ; 印 度 尼 西 亚 用 大 豆 仿制 成 奶粉 ， 这 种 仿制 品 含有 丰富 的 维生素 , 糖 类 和 各 种 矿物 as 当地 人 将 这 种 食品 叫做 沙 尔 德 勒 ”(S$ardele)。 每 天 生产 2.5 吨 这 种 仿制 奶粉 即 相 当 "289 « 于 1500 头 奶牛 的 产 奶 量 , 而 所 用 的 植物 原料 约 为 产量 的 10 倍 。 在 英国 ,人 们 利用 冲击 波 的 现代 技术 《〈Chayen) 从 草 和 紫 首 蒋 中 生产 出 了 与 类 脂 化 合 物 结合 在 一 起 的 植物 蛋白 ,再 用 此 植物 蛋白 仿制 成 了 一 种 奶粉 。 由 此 可 见 , 当前 , 人 们 正在 完成 着 一 个 古老 的 设想 ,这 个 设想 就 是 不 用 通过 奶牛 ， 而 将 牧场 中 的 牧 划 直 接 转变 成 牛奶 。 关 于 提取 叶 蛋 白 的 问题 留待 292 页 再 进行 讨论 。 人 们 还 获得 了 一 种 叫做 利 普 罗 ”(Lypro) 的 更 引 人 注 意 的 产品 , 此 产品 是 提取 花生 狂 而 得 的 副 产 物 , 其 主要 成 分 是 花生 中 的 脂 蛋 白 。 一 般 而 言 , 油 料 植物 的 种 子 是 一 个 相当 重要 的 ,但 还 很 少 被 人 们 利用 的 食物 资源 。 这 个 潜在 的 食物 资源 能 对 人 类 提供 的 蛋白 质数 量 将 和 动物 提供 的 数量 相等 ， 即 达 40 x 10° 吨 ; 此 蛋白 质 资源 通常 都 存在 于 提取 食用 植物 油 以 后 剩 下 的 残 沽 中 , 也 就 是 说 此 残 千 中 含 有 30 一 60 多 的 蛋白 质 。 表 6-5 列举 出 了 几 种 主要 油料 植物 种 子 的 油 含量 ,蛋白 质 含量 和 全 世界 的 总 产量 。 表 6-5 几 种 主要 油料 植物 的 产量 ,含油 量 和 蛋白 质 含量 (3IB Milner 的 著作 。1966) 平均 含量 全 世界 的 产量 蛋白 质 | th 类 (%) (%) 大 豆 种 子 42 20 (Glycine soja) Kin 籽 30 30 (Gossypium sp.p) 花 生 27 48 (Arachis hypogea) lI BHT 30 40 (Helianthus annuus) a lis 25 50 (Sesamum indicum) $B 子 8 65 (Cocos nucifera) 美国 ,中国 美国 ,印度 ,苏联 墨西哥 ， 埃及 ,巴西 ;巴基斯坦 印度 ,尼日利亚 ,塞内加尔 苏联 阿 根 延 ?南非 ( 阿 扎 JEW), SHE, tA 中 国 , 印 度 * 苏 丹 , 墨 西 哥 ， 菲律宾 * 印 度 , 印 度 尼 西 亚 ， 斯 里 兰 卡 马 来 亚 (3) 更 好 地 认识 植物 界 。 生 态 型 和 实验 地 在 人 类 的 全 部 历史 中 ,人 们 可 以 利用 的 植物 约 在 300 种 以 上 ,而 由 人 们 进行 栽种 并 进 入 国际 贸易 的 植物 约 有 150 BF. 总 的 倾向 是 上 列 数字 正在 变 得 越 来 越 小 ， 而 经 常 被 利用 的 植物 主要 集中 在 一 些 高 产 植物 上 ;因此 ,当前 世界 上 大 部 人 的 食物 来 源 主 要 利用 如 下 14 种 植物 : 4 种 谷类 植物 : 稻 , 麦 ,玉米 和 高 梁 ; 2 种 糖 料 植物 : 甘蔗 , 制 糖 用 甜菜 ; 3 种 以 地 下 器 官 作为 食物 的 植物 : LHS. KS 3 种 以 种 子 作为 食物 的 植物 : 豆 类 ,大 豆 和 花生: 2 种 条 树 : MENG Ro 对 于 这 些 处 在 人 类 和 饥饿 之 间 的 植物 ,人 们 能 确切 地 了 解 多 少 呢 ? « 290 « 大 多 数 这 类 植物 均 已 无 野生 种 存在 : 在 若干 世纪 的 时 间 过 程 中 ,由 于 偶然 出 现 某 种 杂种 或 某 方 面 发 生 有 利 的 突变 被 人 们 发 现 ,于 是 人 们 将 其 培育 成 了 现在 的 这 些 植物 ,并 且 立刻 又 被 人 类 所 利用 ;通过 有 经 验 的 人 们 进行 了 多 次 选 种 ,从 而 使 这 些 植物 分 成 了 大 量 的 形形色色 的 小 种 ; 由 于 外 部 环境 对 这 些小 种 的 影响 ， 从 而 又 形成 了 大 量 的 .具有 地 方 特色 的 生态 型 。 最 后 ， 现 代 有 经 验 的 遗传 学 家 们 采用 了 现代 的 先进 技术 从 而 使 这 些 栽培 植物 变 成 了 高 产 的 作物 品种 ,这 些 品 种 每 年 生产 出 了 各 式 各 样 的 高 质量 的 产品 。 全 世界 人 口中 至 少 有 50% 须 从 大 米 中 获得 能 量 ， 此 能 量 至 少 为 人 们 所 需 能 量 的 -60 多。 也 就 是 说 ， 在 地 球 上 ， 人 类 所 需 能 量 的 30 多 以 上 均 系 来 自 这 唯一 的 植物 ， 稻 子 (Oryza waziza)。 但 是 ， 对 稻 子 这 种 植物 人 们 都 已 经 了 解 了 应 当 了 解 的 一 切 情况 吗 ? 其 来 FM? 为 什么 日 本 稳 的 产量 比 中 国 的 稻 产量 高 1 倍 ， 而 比 印度 的 产量 高 3 一 4 UE? 为 了 合理 地 改良 植物 ,对 这 些 问题 的 深入 了 解 是 很 必要 的 。 小 麦 是 次 于 大 米 的 第 二 号 谷类 植物 ， 其 发 展 情 况 与 上 相同 。 人 们 也 将 其 培育 出 了 各 式 各 样 的 品种 ; 有些 品 种 抗 锈病 的 能 力 极 强 , 有 些 则 能 在 目前 看 来 是 太 干 燥 或 太 寒冷 的 地 区 生长 ,但 其 杂种 的 来 源 才刚 开始 给 以 解释 。 ” ,玉米 杂种 的 起 源 还 是 一 些 推测 。 从 274 页 中 我 们 可 以 看 出 ， 遗 传 学 在 这 种 高 产 植物 中 取得 了 较 大 的 进展 。 因此 无 疑 的 是 ,更 好 地 研究 了 解 这 些 栽培 植物 ,将 能 极 大 地 增加 人类 的 食物 产量 。 调 查 研究 这 些 栽培 植物 起 源 的 8 个 中 心地 带 (这 8 个 地 带 是 Vavilov 于 1938 年 划 定 的 ) 必 须 重新 进行 ;列宁 格 勤 植物 园 从 这 些 中 心地 带 收集 了 大 量 的 生态 型 进行 研究 ,其 它 一 些 与 此 植物 园 可 以 相 比 较 的 、 可 进行 引种 驯化 的 植物 园 也 应 当 开 展 这 样 的 工作 。 建 立 一 些 占 地 不 多 的 育种 温室 是 容易 实现 的 。 当前 ,人 们 已 开始 从 上 述 情况 中 感觉 到 ,忽略 了 几 百 种 有 价值 的 食用 植物 可 能 是 一 个 错误 。 因 此 人 们 又 重新 开展 了 对 高 梁 的 研究 。 高 梁 是 在 非洲 和 亚洲 的 乡村 中 广泛 种 植 的 大 型 谷类 植物 ; 人们 已 经 成 功 地 培育 出 了 多 种 高 产 矮 秆 的 高 梁 品 种 。 非 洲 的 小 米 也 具有 广泛 改良 的 可 能 。 而 实现 草原 中 禾 本 科 植物 的 改良 可 能 是 最 有 希望 的 ; 通过 实验 园地 中 的 大 量 研究 工作 ,人 们 已 经 知道 了 不 少 天 然 生态 型 ,由 这 些 天 然 生 态 型 获得 的 用 草 品种 生 长 繁茂 并 对 家 畜 的 牙齿 和 践踏 具有 极 强 的 抗 性 , 若 在 收场 中 大 量 种 植 这 类 品种 , 必 能 大 量 提高 重 白质 (牛奶 ,牛肉 ) 的 产量 。 陈 以 上 所 说 之 外 , 某 些 生物 化 学 家 认为 ， 当 前 还 应 在 每 个 地 区 选 种 一 些 糖 类 的 含量 ， 蛋白 质 含量 ,类 脂 化 合 物 含量 以 及 各 种 成 分 的 含量 都 是 最 丰富 的 植物 ,人 们 利用 这 类 植物 将 可 制造 轴 具 有 新 的 味道 的 食品 ,而 这 类 食品 的 消费 量 必 将 是 巨大 的 。 因此 ,对 于 所 有 的 植物 都 必须 重新 进行 研究 ; 当 人 们 进行 这 种 研究 时 ， 应 当 很 好 找 出 对 该 种 植物 的 无 知 达到 了 何 种 程度 。 特 别 是 十 几 万 种 热带 植物 中 ， 很 多 都 还 待 研究 和 了 解 ,而 对 其 它 某 些 植物 人 们 也 还 了 解 不 多 (Frankel 和 Bennett, 1970)o 11. 植物 蛋白 的 提取 和 利用 Cl) BR, Pirie 的 理想 植物 植物 的 各 种 柔软 器 官 ( 特 别 是 叶子 ) 都 含有 大 量 的 蛋白 质 ; 特 别 是 豆 科 植物 更 是 如 此 。 。291 « 除 少 数 栽 种 的 食用 植物 (如 蔬菜 ) 以 外 ， 迄 今 人 们 还 未 打算 去 利用 树叶 这 个 含有 丰富 蛋 虞 质 的 食物 储备 库 。 可 是 , 当 人 们 将 野生 植物 的 叶 进 行 挤 压 时 ,将 可 获得 大 量 的 叶 关 ， 再 将 叶 汁 加 热 则 可 凝结 成 一 种 被 叶绿素 染 成 绿色 的 固体 物质 ， 而 这 种 物质 主要 就 是 由 蛋白 质 所 组 成 〈Pirie， 1971)。 此 外 ,这 种 物质 还 含有 5 一 30 多 的 类 脂 化 合 物 ;其 营养 价值 仅 略 低 于 栈 蛋 白 ,而 与 鱼粉 的 营养 价值 相 接近 。 由 此 ,人 们 获得 了 一 种 被 叫做 CPF〈 叶 蛋白 凝结 体 ) 的 食品 。 当 这 种 食品 在 人 们 之 中 试 吃 时 ,开始 ,由 于 绿色 而 引起 人 们 一 阵 不 快 之 后 ， 很 多 人 极 容易 就 习惯 了 这 种 食品 ; 兰 将 这 种 食品 用 作 包 子 馅 或 与 木薯 淀粉 配合 作成 前 丸子 , 则 可 将 上 述 不 足 抵 销 。 当前 ， 生 物化 学 工程 师 们 研究 出 了 不 少 加 工 方法 ， 使 用 这 些 方法 将 能 加 工大 量 的 植 物 原料 。 这 样 ,人 们 即 可 将 食用 植物 或 工业 原料 植物 的 剩余 物 转变 成 可 食用 的 蛋白 质 ; 比 . 如 吏 豆 的 茎 ,黄麻 和 芝麻 的 剩余 物 都 可 进行 这 样 的 加 工 。 叶子 具有 极 高 的 生产 力 。 植 物 生 长 期 开始 以 后 ,很 快 即 可 进行 叶子 的 收获 ; 生长 3 一 4 个 月 以 后 , 叶 内 的 蛋白 质 含量 将 能 达到 200 公斤 /公顷 。 但 是 一 个 生产 时 子 的 农业 生态 系统 的 产量 有 着 明显 的 伸缩 性 : 在 植物 生长 期 短 的 地 区 ， 产 量 增加 ; 磁 上 适宜 的 气候 时 ， 一 年 可 以 收割 数 次 等 。 有 些 人 认为 ,应 当 将 CPF 用 作家 畜 的 精 饲 料 。Pirie UAH, CPF 可 以 直接 被 人 所 利 用 。 在 牙买加 ,人 们 用 这 种 食品 在 10 一 12 岁 的 80 名 儿童 中 所 作 的 试验 表明 ,用 木 董 淀 粉 加 以 CPF 和 爪哇 酒 曲 作成 的 前 丸子 与 赖 氨 酸 或 芝麻 粉 具有 同样 良好 的 作用 。 人 们 可 以 作出 这 样 的 推断 : 随 着 提取 技术 的 革新 ， 人 们 将 能 从 罗马 时 代 就 已 形成 的 习惯 中 解脱 出 来 ;从 罗马 时 代 起 ,技术 的 发 展 不 大 ,而 人 们 的 习惯 总 是 吃 面包 \ 内 闫 、\ 橄 榄 、 葡萄 酒 等 食品 ;在 食品 的 选择 方面 从 来 也 未 发 生变 化 。 采用 一 些 新 的 方法 将 有 可 能 推动 农业 的 发 展 ; 比如 选 育 出 在 当地 条 件 下 具有 最 高 生 产 率 的 作物 品种 ， 以 及 尽 可 能 地 合理 利用 生产 出 的 物质 。 为 此 则 须 对 植物 界 进 行 深 人 的 调查 研究 ,以便 找 出 适合 于 每 种 场合 下 的 植物 ; 而 这 些 植物 除了 含有 丰富 的 时 蛋白 以 外 ， 还 应 能 提供 富有 营养 的 块 共和 果实 ， 而 且 其 副产品 (生物 碱 ,纤维 ,颜料 ) 也 应 是 可 以 利用 的 。 这 就 是 由 遗传 学 家 为 每 个 地 区 培育 出 来 的 理想 植物 。 具有 很 高 生产 力 的 一 些 水 生 植 物 也 能 加 以 利用 。 由 于 这 类 植物 常常 是 “水 中 的 有 害 物质 “如 风 信 子 , 纸 草 和 枫叶 苹 ), 故 若 加 以 利用 ， 则 将 是 一 举 两 得 。 在 热带 地 区 ,利用 豆 科 植 物 履 盖 地 面 以 防止 土地 的 侵蚀 可 能 是 一 种 较 重 要 的 利用 方式 。 但 是 ， 应 将 主要 希望 寄托 在 栽种 高 产 豆 科 植物 上 : 如 种 植 紫 首 攻 作 为 家 畜 的 饲料 ; 假如 其 蛋白 质 能 直接 用 作 人 类 的 食物 的 话 , 则 紫 首 欧 的 利用 将 变 得 更 为 有 效 。 在 美国 ，Kohler 和 Bickoff HAA te (Medicago) 进行 了 商业 性 生产 CPF 的 尝试 。 其 生产 程序 如 下 : 将 新 鲜 的 紫 刘 天 磨 碎 ， 然 后 挤 压 。 由 此 将 可 获得 一 些 压 出 的 计 和 Bma@. Bee) SRA BAN (FAR ARRAN IS EMA 60°C 下 加 热 以 除去 水 分 。 经 一 定时 间 后 ， 即 可 凝结 出 含有 时 绿 体 的 并 旦 绿色 的 CPF; 此 CPF 中 的 叶 绿 体 具 有 最 好 的 蛋白 质 结构 。 若 将 压 出 的 汁 在 75°C 下 加 热 , 则 凝结 出 由 细胞 质 的 蛋白 质 组 成 的 胞 质 的 ”CPF。 人 们 还 可 将 此 生产 程序 用 图 表示 如 下 : «292 。 反刍 类 家 畜 ) 一 一 一 一 站 菏 洁 (十 尿素 Cr 一 一 > 叶绿体 的 CPPF | 计 75°C F #——~ a A) CPF ab rE TEE 可 溶性 物质 按 如 上 方法 生产 CPF 的 成 本 大 约 为 生产 出 同样 数量 和 质量 的 大 豆 粉 的 1/3。 在 匈牙利 ,人 们 用 各 种 饲料 植物 所 作 的 试验 表明 ,和 蛋白质 的 产量 常常 是 很 高 的 。 而 从 野生 植物 的 研究 中 发 现 ， 有 些 野 生 植 物 的 蛋白 质 含 量 还 要 更 高 ; 砚 属 \ 滨 蔡 属 RR. 等 植物 所 具有 的 赖 氨 酸 和 蛋氨酸 含量 都 很 高 。 这 将 是 未 来 的 食物 吗 ? (2) 利用 森林 生产 食物 从 表 4-17 中 我 们 将 可 看 出 ,在 生物 圈 的 生产 力 中 森林 具有 巨大 的 作用 ; 森林 生产 占 了 全 世界 陆地 总 产量 的 2/3。 森林 生产 出 的 约 60 X 10? 吨 物 质 中 ,时 子 约 占 20 X 10? 吨 。 但 是 ,迄今 为 止 ， 森 林 还 很 少 被 用 于 人 类 的 食物 之 中 。 森 林 主 要 生产 纤维 素 , 纤 维 素 可 被 反刍 动物 消化 ,而 人 类 则 不 能 ;然而 , 若 用 化 学 方法 使 纤维 素 水解 , 则 可 获得 可 溶性 的 糖 ( 木 糖 芒 人们 利用 木 糖 则 可 培养 出 可 食用 的 酵母 。 在 不 太 强 烈 的 水 解 作 用 下 ,可 使 纤维 素 产 生出 能 被 家 畜 吸 收 的 碳 氢化 合 物 。 在 第 1 次 世界 大 战 时 ， 瑞 典 人 和 德国 人 曾 将 这 种 碳 氧化 合 物 作 为 食物 利用 。 有 时 ,林木 的 叶子 也 被 当 作 饲 料 使 用 ;非洲 稀 树 干草 原 中 的 金 合欢 或 其 它 乔 木 状 豆 科 : 植物 的 叶子 和 豆 索 常 被 用 作家 畜 的 追加 饲料 。 热 带 森 林 的 林木 中 ， 相 当 大 一 部 分 都 属于 豆 科 植物 ;但 到 目前 为 止 ,还 很 少将 这 些 植 物 作为 可 以 寻求 的 蛋白 质 来 源 而 进行 调查 和 研 究 。 Pirie 认为 ,在 茂盛 的 森林 履 盖 下 ， 人 们 还 可 种 植 大 量 的 豆 科 植物 ;这 些 豆 科 植物 具有 极 大 的 生物 量 ,而 其 中 所 含 的 蛋白 质 则 可 采用 292 页 所 述 的 方法 进行 提取 。 者 能 将 20 X 10" 吨 树叶 或 险 落 下 的 枯 枝 落叶 中 的 一 部 分 加 以 利用 , 必 能 满足 数 百 万 人 的 食物 需要 。 12. 隐 花 植物 (Cryptogame) 的 工业 养殖 C1) 利用 水 解 木 材 以 实现 微生物 的 生物 合成 从 微生物 学 方面 来 看 ,人 们 满怀 信心 地 认为 ,将 来 一 定 能 生产 出 极 大量 的 有 机 物 以 用 在 人 类 的 食物 方面 。 酵 母 能 在 碳 氧 化合 物 上 生长 并 生产 出 蛋白 质 和 各 种 维生素 ; 酵母 生 产 出 的 这 些 物质 完全 可 与 动物 生产 出 的 这 类 物质 相 比较 。 这 种 生产 蛋白 质 的 方法 具有 很 多 引入 注意 的 地 方 。 首 先是 酵母 的 生长 极 快 ,每 5 小 时 其 重量 至 少 可 增加 一 倍 ;这 样 的 生 * 293。 六 速 度 将 比 牧 场 上 家 畜生 产 蛋 白质 的 速度 要 快 几 千 倍 以 上 。 此 外 ， 这 种 微生物 能 在 各 种 容器 中 生长 ,它们 不 需要 土地 ,阳光 和 雨露 ,也 不 需要 人 类 的 劳动 ;它们 还 具有 一 个 特别 重 要 的 优点 是 ,微生物 不 属于 动物 界 ， 因 此 它们 不 会 在 宗教 的 或 传统 的 清 规 戒 律 影响 下 (人 们 对 这 些 请 规 戒 律 经 常 是 互相 冲突 的 ) 作 为 食物 而 被 抛弃 。 木材 的 曹 积 量 是 巨大 的 。 生 物 圈 的 净 初 级 生产 力 中 , 约 有 70% 是 由 林木 的 树干 和 树 枝 组 成 。 树 干 和 树枝 中 的 纤维 素 长 期 不 能 被 人 所 利用 的 一 个 困难 就 在 于 大 量 的 木质 素 刘 透 人 了 纤维 素 之 中 。 但 目前 ， 人 们 已 能 在 工业 中 利用 土壤 中 的 某 些 真菌 来 进行 木质 的 分 解 , 从 而 除去 纤维 素 中 的 木质 素 。 Witt (1955) 认为 ,木材 加 工 和 农产品 加 工 工业 中 的 废料 (如 锯 属 等 ) 在 加 有 NH4NO; 的 条 件 下 ， 通 过 酵母 的 水 解 并 经 加 工 以 后 即 可 转变 成 蛋白 质 丰 富 的 、 可 供 家 畜 用 的 饲料 ; 只 须 用 5 一 10 多 的 这 种 工业 废料 进行 处 理 , 即 可 生产 出 这 种 含 蛋白 质 的 饲料 15X 10° 吨 。 酵母 将 以 15 一 30 多 的 效率 将 这 些 物 质 加 工 生产 出 含 蛋白 质 约 50% WH TD 这 种 物质 对 人 和 动物 都 具有 很 高 的 营养 价值 。 用 木 糖 也 可 以 培养 这 种 酵母 ;在 牙关 加 已 建立 起 了 一 个 真正 的 食用 酵母 生产 厂 ;此 工厂 利用 糖 厂 的 糖浆 和 其 它 废 料 进行 生产 。 早 在 第 1 次 世界 大 战 期 间 ， 人 们 就 在 含 糖 《〈 由 木材 水 解 而 来 的 糖 ) 和 含 氮 的 无 机 盐 (NH,NO;) Shige lei eay gables Anty Shsaines 而 从 这 些 酵母 中 又 大 量 地 获得 了 具有 极 高 ， 营养 价值 的 蛋白 质 。 (2) 小 型 藻类 的 培养 最 近 ，, 日 本 美国 \ 荷 兰 、 捷 克 都 建立 起 了 培养 小 球 藻 或 栅 列 藻 的 小 规模 试验 工厂 。 这 些 工 厂 培养 的 单 细胞 藻类 具有 很 高 的 光合 效率 ,并 含有 各 种 氨基 酸 和 维生素 ;因而 用 其 制 成 了 成 分 齐全 的 食品 。 观察 发 现 ， 这 些 藻 类 的 最 大 光合 效率 可 达 25 多 。 人 们 用 淡水 中 的 小 型 藻类 《如 小 球 Be MSE) CA 6-12) 进行 培养 时 ,由 于 对 其 所 需 的 营养 条 件 和 光照 条 件 较 易 控制 (空气 中 的 CO, 含量 保持 5 多 , 光照 强度 要 求 不 大 ,特别 小 球 藻 属于 喜 阴 植物 ， 只 用 几 和 于 米 烛 光 即 可 达到 光 饱 和 );, 因 而 此 类 工厂 中 的 生产 率 可 与 实验 室 中 的 生产 率 相 接近 。 图 6-12 培养 藻类 时 常用 的 两 种 小 型 绿营 。 上 为 粉 核 小 球 营 及 其 繁殖 过 程 , 右 下 角 为 栅 列 营 FAERIE RF 工 平方 米面 积 上 培养 的 小 球 蔬 每 天 可 合成 二 物质 5 一 20 克 。 我 们 将 此 产量 和 一 块 生长 良好 的 麦田 的 产量 进行 了 比较 ; 在 麦田 的 光合 强度 最 高 的 两 个 月 时 期 中 ,该 小 麦 生产 的 干 物质 ( 麦 粒 ) 约 为 4 吨 /公顷 ; 此 于 物质 中 的 蛋白 质 含量 为 。294 。 13 驳 。 而 培养 的 小 球 藻 每 天 生产 干 物质 约 10 EK, 若 同样 按 2 个 月 和 公顷 计算 ， 则 其 干 物 质 产量 将 达 6 吨 / 公 项, 而 蛋白 质 含量 为 此 干 物质 的 350 多。 此 外 , 由 于 处 在 人 工控 制 的 适宜 气候 下 ,因此 这 种 培养 将 能 在 一 年 的 12 个 月 中 持续 进行 。 小 球 荡 以 极 高 效率 生产 出 的 干 物质 中 ,蛋白 质 约 占 50%; 而 此 蛋白 质 中文 含 有 10 种 人 类 必需 的 氨基 酸 。 余下 另 一 半 干 物质 的 成 分 是 糖 类 占 35 狗 , 类 脂 化 合 物 占 5 多 , 大 部 分 已 知 的 一 些 维生素 ,而 纤维 素 仅 占 百 分 之 几 。 营 养 价值 好 象 是 合乎 理想 的 。 这 些小 规模 试验 厂 的 成 就 表明 ,实现 小 球 藻 的 工业 生产 是 可 能 的 ,而 实际 年 产量 达到 了 44 吨 /公顷 。 但 是 ,人 们 的 更 大 希望 是 分 离 出 更 好 的 培养 品种 ;这 类 品种 对 太阳 能 具有 更 高 的 利用 率 , 它们 每 天 应 能 生产 干 物质 70 克 / 米 ?。 也 就 是 说 ,其 年 产量 应 为 250 吨 / 公 lo 培养 藻类 可 以 利用 不 适 于 农业 的 地 区 来 进行 。 由 此 获得 的 食品 不 是 很 能 引起 食欲 的 ,但 是 近代 一 些 残 酷 的 战争 向 我 们 说 明 ， 当 人 们 处 在 极端 饥 猴 的 状态 下 时 ,他 们 将 不 哲 什么 都 能 学 会 吃 的 。 《3) 用 石油 和 天 然 气 进行 蛋白 质 的 生物 合成 利用 石油 和 和 天然气 进行 生物 合成 含 蛋白 质 和 维生素 的 精 饲料 ， 是 近代 多 种 发 明 中 最 aN NSE . 1952 FIN, Jus 发 现 有 些 酵 母 能 在 一 系列 石蜡 (精炼 石油 的 副产品 ) 的 碳 氧化 合 物 上 繁殖 生长 。 工 业 生 产 出 的 有 些 酵母 含有 丰富 的 蛋白 质 ， 因 而 可 能 是 具有 高 营养 价值 的 食 品 。 英 国 石油 公司 在 拉 维 拉 地 方 建立 起 了 一 个 研究 中 心 和 一 个 小 规模 试验 工厂 。 人 们 在 这 里 将 各 种 酵母 用 精炼 石油 而 得 的 石蜡 馏分 进行 培养 (石蜡 馏分 中 还 添加 有 KY P AE 和 必需 的 少量 元 素 )， 并 在 培养 中 筛选 出 产量 高 的 、 含 氨基 酸 齐全 的 酵母 。 这 样 ，Champa- enat” 躲 选 出 了 大 量 的 蛋白 质 含量 超过 了 50% (FED) 的 酵母 ， 而 其 氨基 酸 含量 与 牛肉 蛋白 中 的 含量 相 接近 。 也 就 是 说 ， 这 种 酵母 的 赖 氨 酸 和 苏 氮 酸 含量 都 很 高 ,因此 ,它们 是 谷类 植物 的 补充 。 此 外 ,石油 蛋白 中 含有 丰富 的 维生素 B, 其 可 消化 部 分 达 90%, MAR 有 明显 不 良 的 气味 和 滋味 。 这 样 ,人 们 即 能 在 进行 石油 脱 蜡 的 同时 ， 而 部 分 解决 了 全 世界 动物 蛋白 不 足 的 问题 。 从 石油 生产 出 的 这 种 含 维生素 和 蛋白质 的 精 饲 料 可 以 用 作 动 物 的 食品 ， 或 者 精 加 工 成 人 类 的 食物 : MGA, ARTS. 这 种 新 食品 的 成 本 仅 为 动物 肉 类 的 成 本 的 1/15 一 1/30, Pagmat 认为 ,用 40X10' 吨 石油 (这 仅 是 1962 年 生产 的 1.25X10? 吨 石油 中 的 很 少 一 部 分 ), 每 年 即 可 生产 出 高 蛋白 酵母 20X10% 吨 ; 这 将 是 对 人 类 所 需 蛋白 质 的 大 量 补 充 。 ”最 近 的 另 一 个 新 发 明 是 由 微生物 利用 天 然 气 生产 出 了 蛋白 质 。 很 早 以 前 人 们 就 已 知道 有 些 细菌 能 利用 甲烷 (CH4) 作为 碳 源 。 在 Milstead 的 实验 室 中 ，Norris 和 Ribbons 从 水 和 土壤 中 分 离 出 了 一 些 细菌 。 YA 们 将 这 种 细菌 置 于 含有 NH4NO:( 氮 源 ) 和 其 它 无 机 盐 的 液体 培养 基 中 进行 培养 并 在 培养 基 中 通 和 人 空气 ( 氧 源 ) 和 有 甲烷 ( 碳 源 ) 以 进行 搅动 时 ,这 些 细菌 则 能 大 量 繁殖 和 生长 。 培养 一 定时 期 后 ,用 离心 法 将 细菌 分 离 出 来 则 可 获得 一 种 白色 的 糊 状 物质 , 再 将 此 糊 1) 巴黎 Doin 出 版 社 出 版 的 < 石油 和 蛋白质 >，1974。 e。 295。 状 物 置 炉 内 烘 干 则 得 到 一 种 白色 的 片 状 物质 ,此 片 状 物 中 至 少 含有 50% 的 蛋白 质 。 Ribbons (1968) 认为 ,用 70000 米 的 天 然 气 即 可 生产 出 蛋白 质 10 吨 。 13. 合成 食物 目前 ， 化 学 工业 已 能 实现 食物 的 合成 。 人 们 用 煤 生产 出 了 合成 脂肪 。 有 些 维生素 (A, Bu BMC) 也 可 用 人 工 方法 进行 合成 。 毫 无 疑问 ， 更 重要 的 还 是 实现 各 种 必需 的 ” 氨基 酸 ( 如 蛋氨酸 和 赖 氨 酸 ) 的 合成 。 合 成 的 氨基 酸 可 以 蓉 加 到 含 这 些 物 质 不 多 的 植物 性 食品 中 去 。 我 们 发 现 , 热 带 地 区 不 发 达 国家 中 的 广大 人 民 具 有 足够 的 、 含 糖 丰富 的 植物 性 食品 ， 但 是 却 普 遍 存在 蛋白 质 的 不 足 。 若 能 用 合成 的 维生素 和 氨基 酸 来 弥补 食物 构成 中 的 不 足 , 则 定 能 使 营养 不 良 的 现象 减少 。 为 了 廉价 地 大 量 生产 出 供应 数 百 万 人 需要 的 合成 食物 ， 人 们 必须 大 力 依靠 太阳 能 。 应 当 考 虑 模拟 非 生物 环境 对 光合 作用 过 程 的 影响 。 人 们 还 考虑 了 利用 原子 能 的 问题 。 因 为 食物 实际 上 仅 是 一 些 原子 组 成 的 一 种 特殊 化 合 物 , 而 组 成 食物 的 原子 是 大 量 存在 的 ,目前 缺少 的 只 是 使 这 些 原 子 组 合成 食物 时 所 需 的 能 量 。 到 目前 为 止 , 还 只 有 一 些 花 钱 极 多 的 实验 在 试管 中 合成 了 极 少 量 的 碳 氢 化 合 物 , 志 脂 化 合 物 , 氮 基 酸 , 可 能 还 有 蛋白 质 。 14. 为 反对 迷信 而 斗争 当前 的 食物 资源 是 如 此 贫乏 ， 以 致 人 们 对 食物 的 要 求 还 远 未 得 到 满足 。 可 是 ,无 数 的 禁令 和 清 规 歹 律 ， 各 种 各 样 的 信念 或 某 些 简单 的 传统 观念 却 在 限制 着 某 些 食物 可 以 食 用 ,或 者 不 可 以 食用 。 根 据 氏 族 、 家 族 \ 个 体 , 年 龄 ,生理 状况 ,一 年 的 某 些 时 期 \ 某 些 天 \ 产 品 的 组 合 形式 、 履 衬 方 法 \ 加 工 方法 \ 收 割 方式 、 储 存 方式 、 训 调 方式 以 及 亮 调 工具 等 的 不 同 ,而 存在 有 各 式 各 样 的 食物 禁令 ”(M. Autret, 1962), 例如 在 印度 ,由 于 宗教 原因 ,人 们 准许 母 牛 任意 增加 ， 因 而 形成 母 牛 争夺 人 类 食物 的 情况 也 无 人 能 进行 反对 ;又 如 在 东非 高 原 地 区 ,人 们 不 能 屠杀 母 牛 ， 因 为 母 牛 是 财富 的 标 me AA RAE o 15. $5, FAO. 的 全 世界 行动 规划 1969 年 时 ，F.A.O. 曾 制定 了 一 个 今后 15 年 的 全 世界 行动 规划 。 规 划 的 内 容 主要 是 探索 解决 世界 上 饥饿 问题 的 方法 。 只 有 第 三 世界 的 人 口 在 不 断 增长 : 假如 1985 年 时 ， 人 口 比 1962 年 增加 80% 的 话 ， 则 要 求 食物 的 产量 也 应 在 1962 年 的 水 平 上 增加 80%, 但 是 在 此 情况 下 ， 无 论 是 在 数量 方面 ,或 是 在 质量 方面 ， 都 不 能 对 每 个 人 的 平均 口粮 带 来 任何 改善 ,而 仍然 是 大 大 的 食物 不 足 。 人 们 可 以 希望 到 1985 年 时 收入 会 有 所 增加 ;但 是 收入 的 增加 将 使 人 们 对 食物 的 需 比 1962 年 增加 142 匈 ; 这 就 要 求 年 产量 增加 3.9%, 而 目前 的 增长 量 只 有 2.7%. 。296。 -规划 "要 解决 的 主要 问题 是 ,在 经 济 增长 而 带 来 收 人 和 就 业 增 加 的 情况 下 ,如 何 能 加 速 实现 食物 增产 的 目标 (Boerma, 1970). 当前 最 重要 的 问题 是 谷类 植物 的 问题 ,因为 谷类 植物 是 热量 和 蛋白 质 的 第 1 来 源 ( 约 占 70 多 以 上 )。 人 和 人们 和 希望 培育 出 一 些 高 产 的 谷类 作物 ;这 些 作物 对 灌溉 和 肥料 都 有 良好 的 反应 ;假如 人 人们 能 将 农药 ,除草 剂 配合 使 用 ,并 采用 一 些 特殊 的 耕作 方法 的 话 , 这 类 作物 将 可 一 年 收割 2 一 3 次 ， 因 此 其 产量 将 大 大 地 高 于 传统 的 谷类 作物 。 根 据 该 计划 的 估计 ,到 1985 年 时 ,者 将 现 有 谷类 作物 耕地 面积 的 1/3 改 种 成 这 类 高 产 作物 ,其 产量 将 比 1968 年 增加 5 和 。 此 外 , 还 必须 保证 有 充足 的 种 子 , 肥料 , 农药 ,良好 的 灌 泊 , 改 善 农业 服务 部 门 的 工作 ,以 及 大 力 发 展 研究 工作 等 。 人 们 的 另 一 个 希望 是 在 已 经 取得 成 就 的 基础 上 ， 争 取 培 育 出 含有 高 质量 蛋白 质 的 合 类 作物 新 品种 ,特别 是 赖 氨 酸 含量 丰富 的 小 麦 和 玉米 品种 。 从 生产 的 能 力 来 看 ,由 植物 生产 蛋白 质 不 是 很 有 利 的 ,因为 其 生产 力 很 低 : 只 有 种 子 “《 现 豆 ,局 豆 , 红 豆 等 ) 能 收获 利用 。 这 种 情况 说 明 ， 将 笋 养家 畜 改变 成 种 植 豆 科 植 物 似乎 是 不 懂得 什么 是 主要 的 事情 ,而 且 从 心理 学 和 食物 构成 方面 来 看 ,人 们 是 更 喜欢 肉 类 的 。 但 是 ， 若 能 培育 出 含 蛋白 质 更 多 的 油料 植物 新 品种 ， 而 从 油料 植物 的 种 子 (花生 ,大 豆 , 棉 籽 访 面 对 蛋 白质 的 贫乏 状况 进行 某 些 改善 则 是 可 能 的 。 还 有 一 个 是 关于 婴儿 需要 的 蛋白 质问 题 。 人 们 未 看 出 到 1985 年 时 能 直接 解决 这 个 问题 。 但 应 当 预 见 到 ,通过 对 人 造 奶 制品 的 改进 ， 将 会 有 运输 方便 的 代用 食品 (植物 性 代 奶粉 ) 出 现 。 | 对 在 捕 鱼 量 方面 过 分 夸大 的 乐观 主义 者 不 应 当 信任 。 中 肯 的 估计 是 ,年 产量 增加 4.7% 则 在 1985 年 时 将 使 140X104 吨 海 洋 和 淡水 鱼 储 备用 尽 ; 而 当 鱼 类 逐渐 稀少 时 , 其 成 本 则 将 大 量 增加 。 规划 没有 放弃 发 展 海上 养殖 业 ， 也 没有 放弃 积极 解决 "时 蛋白 ”， 微 生物 蛋白 ”或 合 成 蛋白 质 ” 的 问题 。 但 是 这 几 方 面 的 研究 工作 都 还 处 在 小 规模 试验 阶段 ,解决 这 些 问 题 不 会 是 短期 内 能 完成 的 ,同时 还 有 一 些 技术 上 的 问题 须 待 解决 ,而 且 还 必须 克服 来 自 消 费 者 的 其 它 阻 力 。 规划 还 谈 到 了 必须 采用 一 切 方式 限制 出 生 率 的 问题 ， 还 提 到 了 增加 收入 和 增加 就 业 的 问题 。 规划 提出 的 另 一 个 重要 问题 是 主张 实行 集约 农业 。 迄 今 为 止 ， 发 展 中 国家 实现 农业 增产 还 是 依靠 向 草原 和 森林 扩大 耕地 面积 来 解决 ,这 就 是 为 了 较 小 的 食物 利益 ,而 毁坏 了 有 价值 的 景色 。 采 用 提高 单位 面积 产量 的 方法 将 比 开 荒 以 增加 耕地 面积 的 方法 好 ; 采用 一 年 收割 几 次 的 耕种 方法 也 能 增加 产量 〈 亚 洲 地 区 采用 这 种 耕作 法 使 产量 达到 了 20 吨 / Ho 在 发 达 国 家 中 ,在 1948 一 1959 年 期 间 耕 地 面积 几乎 没有 变化 ,而 在 1959—1966 年 期 间 还 略 有 缩减 ; 但 是 在 上 述 第 一 段 时 期 中 每 公顷 产量 增长 了 19 双 ,在 第 二 时 期 中 增长 了 18%, 在 一 些 发 展 中 国家 内 ， 在 与 上 相同 时 期 中 ， 耕 地 面积 增加 了 21 多, 以 后 又 增加 了 11%; 但 是 前 期 产量 仅 增加 9% ,后 期 仅 10。 实现 农业 技术 的 现代 化 ， 以 及 实现 土地 利用 的 现代 化 都 具有 在 进行 土地 改革 之 后 才 * 297 « 有 可 能 。 土 地 改革 是 在 调查 ， 登 记 的 基础 上 进行 土地 的 公平 分 配 ， 并 给 农民 以 充分 的 自 由 ,但 同时 又 将 他 们 结合 到 总 的 计划 之 中 。 a Fc EAE RAH AAW, PSK HE ALA A AYE BEN 假如 调查 的 地 区 只 有 人 少数 大 地 主 , 而 大 多 数 是 只 有 小 块 土地 的 农民 的 话 , 则 其 中 较 有 知识 和 资金 较 多 的 富裕 个 农 将 是 技术 革新 的 第 一 批 支持 者 ; 他 们 将 使 用 机 械 设 备 来 减轻 人 的 劳动 ; 他 们 将 更 加 富裕 起 来 ， 因 而 又 购买 新 的 土地 并 迫使 贫穷 的 农民 流 和 人 城市 而 扩大 了 失业 者 的 数 量 。 在 墨西哥 ,1940 一 1960 年 期 间 ， 农 业 人 口 每 年 有 规律 地 增加 5 多 , 总 增长 数 中 的 80% 出 现在 3% 的 农场 中 。1950 年 时 ,一 个 农业 工人 劳动 194 天 /年 ,其 收入 为 68 美元 ; 到 1960 年 时 ,其 劳动 时 间 只 有 100 天 /年 ,而 年 收入 亦 下 降 为 56 美元 。 假如 一 切 顺利 的 话 ,尤其 是 养 猪 业 和 家 禽 饲养 方面 若 能 取得 进展 的 话 , 则 将 在 此 行动 规划 的 实施 基础 上 使 食物 生产 每 年 净 增 3.8 双 。 在 第 三 世界 中 ,人 们 每 天 能 获得 的 热量 平 均值 将 从 1962 年 的 2150 上 升 到 1985 年 的 2480。 假如 社会 太 大 的 不 平等 现象 不 再 继续 存在 的 话 ， 人 们 将 能 解决 大 部 分 的 饥饿 问题 。 必须 创造 更 多 的 新 的 就 业 机 会 ,而 其 实现 将 极 大 地 依赖 于 农业 的 逐渐 发 展 。 和 六、 人口 密集 和 人 员 六 动 引起 的 问题 。 地 区 的 规划 和 管理 1. 生态 学 基础 为 了 有 效 地 进行 生物 圈 的 规划 和 管理 ， 似 乎 应 该 迅速 开展 地 区 性 的 生态 学 研究 。 在 实现 此 规划 和 管理 时 , 必然 要 利用 一 些 具 有 普遍 性 的 规律 ,而 大 多 数 这 样 的 规律 都 是 以 生 物 学 或 生态 学 为 基础 的 。 实际 上 ,在 一 个 地 区 的 一 些 主要 生态 系统 中 ,自然 界 的 各 部 分 : 空气 ,水 域 ,植被 及 其 动物 群 ,气候 , 岩 石和 土壤 等 都 有 着 极其 复杂 的 相互 联系 ; 在 决定 如 何 利 用 自然 界 的 空间 《是 发 展 农业 , 畜牧 业 , 工 业 , 商业 ,还 是 发 展 娱乐 和 旅游 业 等 ) 时 ， 相互 联系 着 的 自然 界 的 各 部 分 都 起 有 极 重要 的 作用 。 《1) 更 好 地 支配 空间 和 时 间 ,以 使 人 类 的 活动 达到 协调 地 均匀 分 配 必须 避免 混乱 地 进入 某 一 空间 ， 面 应 当 合理 地 重新 组 合 各 种 建筑 物 并 应 以 最 大 努力 保存 一 些 还 空闲 着 的 空间 。 人 们 总 是 喜欢 将 覆盖 着 整个 地 区 的 \. 具 有 各 式 各 样 用 途 的 生态 系统 ， 从 生态 学 角度 ， 再 将 其 分 成 各 式 各 样 的 生态 系统 : 具有 较 高 生产 力 的 年 青 的 生态 系统 ， 特 性 稳定 的 成 年 的 生态 系统 (其 生产 力 较 低 ， 但 是 对 环境 起 有 保护 作用 )， 以 及 城市 类 型 的 和 工业 类 型 的 KIA ABE (Odum, 79 页 )o 这 些 生 态 系统 又 将 通过 能 流 和 物质 的 转移 ， 以 及 生物 的 运动 而 彼此 联系 在 一 起 。 知 道 了 能 量 转换 率 则 可 制造 出 数学 模型 并 可 进行 系统 的 分 析 ， 从 而 才能 确定 每 个 生态 系统 (有 时 还 应 分 成 亚 生 态 系统 ) 的 界线 及 能 力 ， 并 因而 在 进行 生命 必需 的 能 量 交 换 和 物质 交 换 时 使 该 地 区 达到 最 良好 的 平衡 ;知道 了 能 量 转换 率 则 将 能 估算 出 辐射 量 , 估计 出 污染 对 * 298 « 一 个 地 区 所 带 来 的 压力 ， 估 计 出 物质 和 能 量 等 各 式 各 样 的 输出 情况 ， 从 而 实现 规划 和 管 理 。 成 年 而 稳定 的 lie 生态 系统 5 OW Ma) 城市 和 工业 类 型 Boy 的 人 工 生态 系统 1) 地 区 特性 的 研究 为 了 更 好 地 进行 地 区 规划 和 管理 ， 必 须 连 续 地 对 各 地 区 的 特点 和 该 地 的 景观 特点 进 : 行 研究 (分 析 和 判断 ), 然 后 是 研究 人 口 的 分 布 ( 人 口 密度 ) 问 题 。 地 区 特点 的 分 析 研 究 包括 如 下 内 容 : a. 了 解 各 种 自然 生态 系统 ， 派 生 的 或 农田 的 生态 系统 的 结构 和 功能 ， 并 探索 各 相 邻 ， 生态 系统 之 间 存 在 的 相互 作用 和 影响 。 b. 研究 能 流 , 各 种 物质 平衡 和 物质 循环 的 情况 : 由 陆地 生态 系统 次 人 地 下 水 层 及 流 . 人 江河 中 的 水 和 溶解 的 物质 能 对 一 个 地 区 的 未 来 产生 决定 性 的 影响 。 c 调查 确定 地 区 的 自然 资源 储量 及 其 发 展 倾向 ， 并 预计 出 自然 条 件 发 生变 化 时 其 生 产 力 的 变化 情况 。 d. 研究 确定 为 了 免 遭 危害 而 不 能 超过 的 一 些 极限 数值 .比如 地 面 的 倾斜 度 达 5 和 时 ， 土壤 即将 受到 地 面 流 水 的 严重 侵蚀 ;假如 土壤 为 浴 泥 土 时 , MRE 1S 也 会 出 现 强烈 的 侵蚀 。 因 此 在 倾斜 度 超过 10-12% 的 土地 上 种 植 谷类 作物 似乎 是 危险 的 ,但 是 此 数值 不 适用 于 永久 性 草地 和 森林 。 e. 准确 地 确定 与 地 区 的 生态 环境 能 更 好 适应 的 人 类 活动 的 方式 ,从 而 达到 最 符合 经 济 原则 地 利用 自然 资源 ,同时 又 能 保护 最 珍贵 的 资源 。 在 这 件 事情 上 ,生态 环境 和 景观 对 入 类 产生 影响 的 某 些 因素 必然 也 应 给 予 考虑 (如 从 前 的 建筑 遗产 ,农民 保持 的 某 种 景观 特 征 , 决 定 土地 的 使 用 及 其 所 有 权 的 社会 结构 等 都 应 予以 考虑 )。 判断 就 是 在 分 析 和 研究 人 类 与 有 生命 的 环境 达到 平衡 的 基础 上 ， 联 系 该 地 区 的 资源 储量 及 其 特性 作出 开发 利用 某 一 地 区 的 建议 。 应 当 从 生态 学 和 美学 角度 制定 出 今后 利用 某 一 地 区 的 规划 : 确立 农业 区 和 工业 区 ; 划 定 娱乐 场所 ,造林 区 ,以 及 为 了 保持 水 土 或 为 了 某 些 科学 上 的 原因 需要 加 以 保护 的 自然 保护 区 ;规划 出 道路 和 运河 ;为 使 环境 四 周 变 得 更 美 ， 还 需 有 公园 和 花园 ， 应 有 城郊 的 森 林 , 应 有 能 防止 斜坡 和 沙 岸 遭受 侵蚀 的 人 工 林 ;在 矿山 挖 出 的 泥土 和 工业 废物 堆 成 的 小 山 上 进行 绿化 ;制定 保护 土壤 ， 森林 ( 咏 止 火灾 ), 以 及 保护 地 面 水 和 地 下 水 的 各 种 措施 (区 6.13). FES FE — HOD AY Fill FY Wi A BSS BY RE REE Eb a a 4 AH HRA: a. 农业 生产 力 或 森林 的 生产 力 ( 千 卡 / 公 项 或 吨 / 公 硕 )。 b. 每 公顷 面积 上 居住 的 人 数 或 经 常 活动 的 人 数 。 。 299 。 c. 每 天 每 公顷 地 面 上 能 接待 旅游 者 的 能 力 。 d. 水 域 中 的 生物 的 生产 力 ( 按 每 公顷 产 鱼 的 公斤 数 计算 )e 在 西 德 ,人 们 人 允许 接待 旅游 者 的 数量 有 如 下 几 种 情况 : , a. 为 了 保持 森林 的 寂静 ,每 公顷 森林 以 25 人 为 宜 。 b. 较 理 想 的 利用 森林 是 每 公 项 有 100 人 亦 可 。 c. 在 每 公顷 水 面 上 以 有 一 只 帆船 为 宜 。 d. 在 每 公顷 水 面 上 可 有 10 只 小 游船 。 e， 可 以 接待 野营 的 人 数 将 随 该 地 的 植物 情况 而 变化 ， 一 般 以 每 公顷 70 一 100 人 为 BR. 调查 一 个 地 区 的 情况 当然 还 包括 一 些 变化 的 情况 ,了 解 最 多 的 人 数 是 规划 的 一 部 分 ， 相应 地 了 解 最 低 人 数 则 是 另 一 部 分 。 总 之 ,必须 收集 大 量 的 情报 ,然后 用 电子 计算 机 进行 系统 的 数学 分 析 ， 从 而 求 得 各 方 面 都 最 合理 想 的 方法 。 应 当 注 意 到 的 是 ,进行 地 区 规划 和 管理 必须 以 生态 学 为 基础 ,不 应 在 合理 化 的 借口 下 简单 地 按 地 区 制定 出 所 谓 - 科学 的 城市 规划 ”。 有 目的 还 是 在 于 发 挥 人 们 的 创造 性 以 使 其 能 更 好 地 利用 人 类 的 聪明 才智 ， 而 人 类 的 聪明 才智 则 是 特别 发 达 的 中 枢 神 经 系统 向 前 发 展 的 结果 。 2) -人口 密度 地 区 的 人 口 密 度 是 一 个 主要 问题 。 研 究 最 理想 的 人 口 密度 时 ， 必 须 考 虑 到 人 们 还 需 要 有 不 可 少 的 相互 接触 ， 而 且 还 必须 保留 一 些 用 于 隔离 和 反省 的 无 人 居住 的 地 方 。 人 吕 密度 太 大 则 应 寻求 降低 密度 的 方法 。 在 欧洲 的 现代 城市 建设 条 件 下 ,人 口 已 超过 了 50 万 到 1L 百 万 这 个 界限 ;超过 此 界限 以 后 ,噪声 ,混杂 ,与 露天 的 广大 田野 隔离 和 肉体 上 的 芒 远 等 都 是 引起 个 体 和 集体 致 病 的 原因 。 解 决 这 个 问题 还 是 进行 多 中 心 的 分 散 〈 在 绿色 空间 之 间 建 立 卫 星城 市 )e 实际 上 ,对 人 类 而 言 也 如 同 其 它 事物 一 样 ， 都 必须 固定 和 保持 其 最 大 密度 ;此 最 大 密 度 则 表明 了 生物 空间 被 过 度 开 发 的 界限 。 (2) 深入 了 解 生命 环境 遭受 污染 和 损害 的 情况 深 人 调查 侵蚀 情况 , 蕾 水 量 的 减少 ,地 区 的 划分 ,农业 和 森林 的 过 度 开 发 ,以 及 各 种 类 型 的 污染 情况 等 都 是 进行 地 区 (已 被 人 类 占据 的 地 区 ) 规 划 和 管理 的 基础 。 在 此 基础 上 人 们 则 将 制定 出 今后 的 发 展 规划 。 《3) 掌握 技术 技术 本 身 的 发 展 将 能 消除 由 当前 技术 发 达 的 社会 所 产生 出 的 一 些 有 害 作 用 。 各 方面 的 作者 都 认为 ,20 世纪 末 叶 的 新 的 工业 革命 将 是 普遍 实现 废物 的 再 循环 。 工 业 微 侍 ,各 种 类 型 的 废 塑料 ,玻璃 的 或 金属 的 包装 箱 , 旧 轮 胎 , 矿 山 的 和 农业 的 各 种 废物 等 越 来 越 多 地 充 塞 在 自然 界 中 并 破坏 着 自然 风景 ;此 外 ,导致 淡水 水 域 和 海洋 污染 的 物质 也 越 来 越 多 ; 因此 对 这 些 物 质 的 重新 回收 和 利用 就 成 了 发 展 中 的 技术 急 待 解决 的 重大 问题 *。300 。 pia 由 工艺 学 提出 来 的 关于 环境 保护 的 见解 , 由 Vernier (1971) Ze CENCE — [全 [国外 自 6 FF ; 这 种 微 侍 云 除 能 反射 阳光 外 ,并 能 阻止 城市 中 的 生物 组 织 ， 公 共 汽 车 ,卡车 ,家 庭 用 的 炉子 等 燃烧 时 排出 的 热量 向 外 层 空 间 散 失 。 因此 城市 的 空气 显然 比 乡村 中 的 空气 要 热 得 多 : 在 阳光 灿 洋 的 中 午时 ， 城 市 空气 的 温度 平均 要 高 1 一 2*C; 从 巴黎 向 南 每 经 过 2? 纬度 时 ， 上 述 温度 将 增加 1.7°C (Detwiller, 1970); 在 平静 的 夜间 , 城乡 空气 的 温度 差 可 能 达 5 一 8%C。 这 些 热 空气 将 上 升 , 周围 较 冷 的 空气 则 流 过 来 补充 ; 于 是 构成 了 空气 的 循环 。 在 城市 中 心 上 空 升 起 的 热 空气 柱 (热岛 ) 中 含有 大 量 的 尘埃 和 烟雾 ;一 部 分 尘埃 将 随 空 气 一 起 运动 并 重新 坠落 在 城市 的 周围 ; 另 一 些 则 呈 晤 浮 状态 停留 在 城市 的 上 空 。 经 过 一 些 时 间 以 后 ， 这 些 悬 序 状 态 的 尘埃 将 成 为 一 种 下 形 物 , 或 者 形成 城市 上 空 的 “ 微 侍 圆 屋顶 "*。 在 夜间 ,空气 中 的 尘埃 则 成 了 水 分 凝结 的 核心 ,从 而 形成 雾 ; 雾 将 越 来 越 向 城市 下 降 并 成 为 烟雾 ;此 烟雾 将 使 空气 的 冷却 减 慢 , 使 能 见 度 降 低 并 对 人 类 的 呼吸 作用 带 来 危害 。 在 冬天 , 微 侍 圆 屋顶 具有 遮挡 太阳 光 的 作用 , 因 而 城市 的 温度 降低 ; 另 一 方面 ,冬天 需要 燃烧 更 多 的 燃油 ， 从 而 助长 了 烟雾 的 形成 。 这 一 连 串 的 事件 则 导致 了 城市 的 空气 污染 。 由 此 可 见 , 城 市 具有 其 特殊 的 气候 。 比 如 ,位 于 美国 中 等 纬度 地 区 的 一 个 城市 在 水 平 面 上 接收 到 的 太阳 光 比 乡村 要 少 15 匈 ; 夏天 ,此 城市 接收 的 紫外 线 比 乡村 少 5%, 冬天 少 30%, 在 城市 中 ,空气 非常 平静 (无 风 ) 的 时 间 经 常 达 15% 以 上 。 夏 季 时 ,大 约 30% 的 时 间 Hes, SNILY 100% 的 时 间 内 都 有 雾 的 出 现 。 城 市 的 降雨 量 比 乡村 高 10 狗 ; 高 出 的 这 一 部 分 降雨 量 常常 在 几 天 内 以 毛毛 雨 的 形式 降落 城中 ,而 在 此 期 间 乡 下 却 很 少 下 雨 。 但 相反 ,城内 的 相对 湿度 却 比 乡村 低 6 匈 ; 更 准确 地 说 , 冬天 低 2%, 夏天 低 8%, 这 些 不 同 的 因素 对 生物 群落 生境 都 具有 一 定 的 影响 。 例 如 ,在 城 里 极 冷 的 时 间 较 短 ， e313 * 平均 温度 较 高 ， 因 而 植物 的 生长 期 较 长 ， 开 花期 也 较 早 。 但 在 有 些 情 况 下 ， 落 叶 期 也 较 早 。 显然 ,城市 的 气候 也 可 根据 不 同 的 区 域 分 成 各 种 类 型 。 如 同一 切 生 态 系统 一 样 ,城市 也 是 一 个 由 形形色色 的 小 气候 构成 的 组 合体 : 南 房 具有 阳光 充裕 ,温暖 和 干燥 的 小 气候 ， 而 北 房 的 小 气候 则 表现 为 缺少 阳光 ,寒冷 和 潮湿; 工厂 区 经 常 被 笼罩 着 浓 雾 ， 因 而 和 常 使 该 地 区 的 热平衡 遭 致 破坏 ,等 等 。 此 外 ， 房 屋 之 闻 也 存在 小 气候 的 差别 。 特 别 是 住宅 中 的 不 同房 闻 和 小 汽车 的 内 部 是 这 们 。 实 验证 明 , 将 一 种 黑色 小 汽车 和 白色 小 汽车 置 于 同样 阳光 下 时 ,黑色 汽车 的 内 部 温 度 比 后 者 要 高 得 多 ;内 部 温度 还 可 能 超过 了 外 壳 的 温度 。 人 们 只 能 在 室温 为 18 一 32sC 的 房间 内 才 会 感到 舒适 ,但 是 人 们 可 能 在 温度 为 一 76 一 +63°C 的 地 区 内 修建 自己 的 住所 。 (3) 城市 生态 系统 中 的 生物 群落 虽然 人 类 (人 类 群落 ) 在 这 里 占 居 主 要 优势 ， 但 是 城市 生态 系统 的 生物 群落 仍 是 很 复 杂 的 。 人 们 可 将 其 区 分 如 下 : 1. 在 城市 中 找到 了 有 利于 其 生长 和 发 育 的 某 些 种 群 ， 如 麻 洗 和 其 它 一 些 鸟 类 《如 Polygonum aviculare, Sagina procumbens); 在 一 定 条 件 下 ,， 这些 种 群 可 能 成 为 人 类 的 祸害 ; 这 种 例子 有 苍蝇 ,老鼠 ,鸽子 等 ; 2. 某 些 残 遗 的 种 群 。 这 些 种 群 适 应 了 新 的 条 件 , 因 此 它们 能 较 好 地 继续 生存 ; 3. 来 往 不 定 的 一 些 种 群 。 这 些 种 群生 活 在 城 外 ， 但 在 一 定时 间 内 进入 城中 以 便 寻 疯 BM. SRHMHAUE. KS ABR. MRS. 1) 建筑 物 内 的 居 群 在 各 种 建筑 物 内 ， 特 别 是 在 人 类 居住 的 房屋 内 有 着 大 量 的 植物 和 动物 同人 们 共 居 在 一 起 。 在 这 些 动 植物 中 ,有 些 是 善意 进来 的 朋友 ， 或 者 说 是 调节 人 们 精神 生活 的 、 能 带 来 快乐 的 源泉 。 在 这 些 朋 友 中 ,首先 应 当 提 及 的 是 某 些 长 期 以 来 被 人 类 驯养 的 动物 (如 猫 和 狗 ) 但 是 很 多 人 更 喜欢 养 鸟 (用 鸟 短 或 分 隔 的 大 型 鸟 笼 饲养 ) 或 养 鱼 ( 养 在 大 口 瓶 或 鱼缸 中 ); 饲养 的 某 种 山 鼠 可 给 孩子 们 带 来 欢乐 ， 也 可 作 遗 传 学 研究 之 用 。 一 些 好 奇 的 人 们 还 饲养 和 训 练 狮子 ,骆驼 ,或 蟒蛇 。 根据 最 近 在 比利时 所 作 的 调查 来 看 ,最 富裕 的 阶层 喜欢 养 狗 和 养 鱼 , 不 富裕 的 阶层 则 偏爱 养 猫 和 养 岛 。 而 鸟 是 人 们 最 好 的 朋友 : “在 4 户 人 中 有 1 家养 有 1 ASS 5 户 大 中 有 1 RHA 1 只 狗 ; 6 户 人 中 有 工 家 养 有 1 RH. 8 户 人 中 有 工 家 养 鱼 。 在 公寓 内 栽种 的 、 固 定 不 动 的 \ 寂 静 无 声 的 植物 也 不 少 与 人 类 结伴 。 护 养 这 些 植物 所 消耗 的 精力 可 与 饲养 动物 所 需 者 相等 。 有 些 植 物 还 可 能 产生 变态 反应 的 激 变 : 报 春 属 植 物 是 常 可 引述 的 。 人 类 的 主要 敌人 首先 是 各 种 细菌 和 传 病 媒 介 : 姚 蚤 ,臭虫 ,老鼠 等 。 老 鼠 是 建筑 物 息 极 恶劣 的 居 群 ， 其 外 瑶 醒 恶 ,经 常 出 没 于 阴沟 之 中 ， 而 且 还 是 传播 疾病 的 媒介 ;在 很 多 城 。314 。 Ce es 市 中 ;老鼠 的 数量 可 与 人 口 数 相等 ,它们 对 人 们 的 食物 造成 了 极 大 的 损失 。 老 鼠 设 有 任何 好 处 。 Kuhnelt (1969) 认为 ,建筑 物 可 对 各 种 植物 和 动物 提供 3 种 群落 生境 : 1. 地 下 室 。 这 里 的 特点 是 黑暗 ,潮湿 ,温度 低 但 较 稳 定 ; 这 里 有 着 存放 的 食物 和 各 种 有 机 物 碎 层 。 形 形 色 色 的 大 量 霉 菌 ( 这 些 霉菌 的 生长 首先 以 空气 的 诅 度 为 转移 ) 在 这 里 繁 殖 生长 。 地 下 室 中 的 干 朽 菌 〈Merewlixs lacrymans) 能 破坏 木材 的 组 织 ; 它 们 从 内 部 消化 木 材 组 织 , 从 而 导致 房屋 发 生 真正 的 前 声 。 阴沟 中 的 老鼠 ,小 家 鼠 , 木 虱 等 也 是 地 下 室 中 的 常客 。 必 须 特 别 指出 的 是 ， 还 有 各 种 昆虫 和 食 菌 的 螨 类 。 2. 居住 的 房间 。 这 里 光线 明亮 ， 全 年 气候 干燥 而 温和 。 在 这 里 也 有 着 多 种 多 样 的 动 物 。 首 先是 生活 在 大 梁 、 家 具 和 地 板 内 的 食 木 虫 ,而 这 些 食 木 虫 将 随 木 材 的 特性 不 同 又 分 成 各 种 各 样 ; 其 次 是 以 墙壁 , 糊 壁 纸 , 旧书 等 腐蚀 后 产生 的 碎 属 为 食 的 木 乔 ,而 这 些 木 虱 又 是 假 旺 目 昆虫 的 捕食 对 象 。 此 外 ， 各 种 甲虫 , 蜂 螂 , 谷 蛾 及 形形色色 的 软体 虫 都 是 损害 食 物 的 祸害 ,而 星 衣 虫 , 蜂 螂 则 是 破坏 衣服 的 害虫 ;还 有 从 室外 飞 来 的 各 种 苍蝇 , 它们 将 进入 厨房 和 饭厅 以 寻求 食物 。 特 别 使 人 讨厌 的 应 是 进入 房 内 的 黄蜂 。 Kuhnelt 还 发 现 了 一 条 奇妙 的 食物 链 : 房间 内 的 植物 一 蚜虫 和 胭脂 虫 一 花 金 怨 CW BHR) 3. 屋顶 的 顶楼 。 这 里 的 小 气候 表现 为 炎热 与 寒冷 交替 出 现 ， 而 且 空 气 的 湿度 较 低 。 这 是 老鼠 经 常 出 没 的 地 方 。 顶 楼 的 特征 就 是 能 对 有 些 昆虫 提供 干燥 的 木材 。 这 些 昆 虫 进 人 二 木材 后 就 在 其 中 安家 而 繁殖 数 代 也 从 不 出 来 (这 类 昆虫 是 Hylotropes bajulus 和 Ano- bium punctatum) )o 2) 绿色 空间 内 的 生物 居 群 (Soulier，1968 ) 城市 的 绿色 空间 主要 是 : 1. 公园 ,街心 花园 ,以 及 公共 的 和 私人 的 花园 ;这 些 公 园 内 经 常 包括 有 草地 ， 小 树林 ， 花坛 或 栽培 植物 的 种 植 区 ;大 多 数 这 种 地 方 都 具有 一 定 的 历史 价值 ; 2. 城内 的 树林 (如 布鲁塞尔 的 康 布尔 树林 ); 3. 城内 的 某 些 农业 区 (有 时 ,这 是 些 具 有 历史 纪念 意义 的 地 方 ， 如 蒙特 马尔 特大 葡萄 bd ); 4. 住宅 内 的 花园 ; 5. 体育 场 内 的 草地 ; 64 林 随 大 道 , 种 有 树 的 停车 场 和 半圆 形 广场 ; 7. 莫 地 ; 8. 具有 教育 意义 的 绿色 空间 : 植物 园 , 动 物 园 , 或 动 植物 园 。 此 外 ,还 应 加 上 一 些 城中 的 空地 和 荒废 的 地 方 ， 这 里 可 能 还 包含 有 一 些 半 天 然 地 带 ， 因而 还 保存 有 一 些 树 木 , 沼 泽 和 池塘 。 城市 周围 的 绿色 空间 也 是 大 量 的 ， 其 中 一 部 分 的 存在 形式 与 城内 的 相同 。 但 要 指出 的 是 ,还 有 城市 周围 的 田野 和 森林 ，, 菜 地 ,汽车 道路 旁 和 飞机 场 边 上 的 树林 。 "313 8 公园 ,花园 ,以 及 林 荫 大 道 两 旁 种 植 的 树木 庇护 着 各 种 各 样 的 动物 群 ,其 中 有 鸟 类 ,也 有 松鼠 ;由 于 这 些 动物 的 存在 ,从 而 增添 了 这 里 的 活跃 气氛 。 假如 说 人 们 已 经 知道 这 些 绿色 空间 具有 很 多 好 处 的 话 ( 比 如 它们 是 空气 净化 器 ;了 内 侍 器 ;消音 器 ,眼睛 保护 剂 ， 以 及 休息 的 小 岛 等 ), 但 是 人 们 还 不 大 懂得 它们 也 能 带 来 某 些 烦 恼 ; 例 如 花粉 ,特别 是 有 些 真 菌 ( 半 知 菌 类 ) 的 孢子 很 可 能 是 引起 变态 反应 的 重要 根源 。 由 于 空气 污染 的 日 趋 严重 ， 从 而 使 城市 生态 系统 中 生物 群落 的 多 样 性 受到 限制 : 大 们 从 动物 中 观察 到 , 昨 旺 , 各 种 青虫 和 蜗牛 的 数量 都 在 迅速 减少 。 附 生 在 树干 上 的 地 衣 完 全 消失 了 ,而 代替 它们 的 是 一 种 抗 性 特 强 的 绿营 。 人 们 对 城市 生态 系统 中 的 真菌 、 细 菌 以 及 城市 土壤 中 的 土 栖 动 物 群 的 情况 都 还 了 解 甚 少 。 但 要 指出 的 是 ,绿色 空间 的 空气 很 少 被 细菌 污染 。 比 如 巴黎 的 不 同 地 区 内 ， 每 立方 米 空气 中 的 细菌 数 也 有 如 下 的 不 同 : 大 百货 商店 内 4000000 BAK ff E 5500 蒙特 苏 里 公 园 内 760 丰 泰 纳 布 洛 森 林内 50 各 种 水 池 ( 蓝 色 地 带 ) 与 绿色 空间 有 着 密切 的 关系 ,因为 它们 供养 着 大 量 的 绿色 植物 ; 有 些 是 淹没 在 水 中 的 高 等 植物 ,也 有 生长 在 水 面 的 评 游 植物 ;这 些 植 物 是 各 种 鱼 类 食物 链 的 起 点 。 蚊 子 的 幼虫 将 在 这 里 繁殖 生长 。Kuhnelt 观察 到 ,居住 在 这 里 的 生物 群落 与 天 然 水 域 中 的 生物 群落 没有 太 大 的 差别 。 (4) 人 类 群落 (Anthropocénose) 在 城市 生态 系统 中 ， 当 然 以 人 类 居住 的 房间 为 最 重要 。 房 间 内 的 每 一 处 细节 都 体现 了 人 类 智慧 的 结晶 ,而 且 总 显示 出 良好 的 作用 。 人 类 住处 的 特点 起 有 极 大 的 作用 ,特别 是 在 区 或 街 段 的 范围 内 是 这 样 。 房屋 的 密度 具有 重要 的 作用 ; 应 该 将 总 密度 与 净 密度 区 别 开 来 。 总 密度 是 居民 人 数 同房 屋 总 面积 之 比 , 净 密度 则 是 居民 人 数 同居 住 区 的 面积 之 比 ;居住 区 的 面积 包括 房屋 占 据 的 面积 ,以 及 各 家 的 花园 和 庭院 占据 的 面积 在 内 〈Jouret，1972)。 在 人 们 的 习惯 中 ， 经 向 显 示 出 极 不 相同 的 差异 《种 族 的 差异 、 国 籍 的 差异 、 外 省 的 差异 等 )。 年 龄 的 金字 塔 将 随 街区 和 职业 而 变化 。 在 一 定 街区 内 存在 的 各 种 职业 更 增添 了 由 于 土地 政策 而 引起 的 社会 集团 的 多 样 性 。 Jouret (1972) 详细 描述 了 沿 着 一 条 横断 面 上 居住 着 的 人 类 群落 的 变化 情况 ; 此 横断 面 的 特点 是 能 将 乡村 环境 和 安 德 莱 赫 特 镇 《布鲁塞尔 的 一 个 居民 点 ) 的 城中 心 连接 在 一 起 。 在 这 段 地 面 上 ,人 类 也 如 同 植物 和 动物 一 样 可 以 分 成 多 种 社会 生态 类 群 ; 这 些 社会 生 态 类 和 群 都 按 一 定 的 方式 沿 着 此 横断 面 分 布 。 人 类 群落 的 需要 如 雅典 宪章 所 叙述 的 那样 有 如 下 几 点 《Le Corbusier, 1933): 居住 工作 ,交通 ,娱乐 。 城市 的 优点 在 于 它 能 向 人 们 提供 广泛 的 职业 方向 ;由 于 分 工 的 发 展 , 从 而 有 了 自由 挝 择 职业 的 可 能 。 但 是 这 牵连 着 各 方面 互相 协调 以 实现 经 济 的 协调 。 ¢ 316° 4. 城市 生态 系统 的 结构 城市 都 有 =- : 定 的 结构 。 在 修 起 了 建筑 物 的 地 区 ,当然 要 有 街道 , 林 荫 大 道 及 其 它 交通 要 道 ;此 外 ,还 需 有 绿色 空间 , 蓝 色 地 带 , 以 及 自由 空间 等 。 随 着 时 间 的 流逝 ,城市 也 在 扩大 和 变化 ;倘若 人 们 通过 这 些 变化 来 观察 一 个 城市 的 空 间 结 构 的 话 , 则 可 看 到 其 结构 主要 有 三 种 类 型 : 1. 同心 圆 结 构 ; 2. 辐射 形 结构 (扇形 结构 7; 3. RAS DOWER. 实际 上 这 三 种 结构 可 能 在 同一 城市 内 出 现 ， 因 为 这 些 结构 是 与 一 些 截 然 不 同 的 社会 空间 相 一 致 的 ; 而 这 些 社会 空间 又 是 以 人 类 群落 中 占 优 势 的 社会 生态 类 群 来 显示 其 特征 的 。 例 如 : 社会 经 济 规 则 引起 了 扇形 的 变化 ; 家 庭 的 规则 导致 了 同 中 心 的 变化 ; 特别 是 种 族 的 不 同 从 而 导致 了 多 中 心 的 分 离 。 5. 城市 生态 系统 的 代谢 作用 〈Wolman，1965) (C1) 能 源 和 能 流 近代 的 人 类 群落 已 不 能 满足 于 气候 环境 提供 的 辐射 能 ; 因此 人 们 在 城内 燃烧 化 石 燃 料 以 取得 他 们 进行 各 种 活动 所 需要 的 大 部 分 能 量 。 人 人 们 用 煤 , 石 油 , 天 然 气 来 发 电 ， 供 室 内 取暖 , 烧 饭 ,并 用 作 各 种 交通 工具 的 燃料 等 等 。 有 时 ,电能 还 可 从 城 外 输入 。 一 个 城市 需要 进行 的 代谢 主要 是 物质 方面 ,而 且 代 谢 应 能 给 市 民 的 居住 ,工作 ,交通 ， 娱乐 四 方面 带 来 方便 。 由 于 代谢 的 需要 ,因而 将 各 种 建筑 材料 运 人 城中 ;这 些 材 料 都 是 城 市 建设 本 身 , 或 扩大 城市 面积 所 不 可 少 的 。 能 流 和 划分 的 区 域 都 是 大 量 的 ， 因 而 人 们 必须 将 其 进行 简化 。 能 量 的 输入 和 输出 都 比 其 它 生 态 系统 要 大 得 多 。 能 流 将 以 食物 和 化 石 燃 料 的 形式 每 天 通过 火车 和 卡车 运 人 城中 ; 于 是 这 些 物质 中 的 热量 即 与 来 自 太 阳 的 热量 加 在 一 起 。 来 自 太 阳 的 热量 只 能 用 来 保持 城市 的 温度 ， 促 进 空 气 的 流通 ,并 保证 绿色 空间 的 增长 。 人 们 估计 ,一 个 中 等 身材 的 人 (美国 人 ) 每 天 约 需 食物 2 公斤 ;而 在 每 人 所 需 的 数量 中 还 必须 增加 250 克 食 物 以 供 其 家 畜 之 需 。 寂静 无 声 而 看 不 见 的 水 流 将 通过 水 管 进 入 城中 ， 而 通过 下 水 道 又 流出 城 外 。 估 计 每 人 每 天 消费 的 水 大 约 为 625 升 或 625 公斤 ; 1 人 所 需 的 饮用 水 仅 几 升 即 可 ;而 水 的 主要 消 耗 将 在 于 烧 饭 , 仙 洗 ,厕所 和 灌溉 方面 。 化 石 燃 料 将 主要 用 于 工业 和 交通 方面 。 据 估计 ,, 每 天 每 个 市 民 约 需 消费 石油 12 公 斤 ; 这 些 石油 中 的 90% 将 真正 被 销 费 ( 变 成 HO 十 CO;)， 而 另 10% 则 将 转变 成 污染 物 Bio ° 317 « 假如 和 人们 认为 输入 城内 的 物质 主要 是 食物 ,水 和 燃油 这 三 项 ,而 输出 的 主要 是 固体 废 物 , 废 水 和 污染 物质 的 话 ， 人 们 将 可 看 到 在 一 个 具有 1000000 居民 的 美国 城市 中 ,能 流 的 输入 和 输出 情况 大 致 如 下 所 述 。 每 天 输 大 的 水 约 800000 吨 ;其 中 约 150000 吨 被 蒸发 ， 剩 下 的 650000 吨 将 成 为 废水 而 进入 下 水 道 ; 此 外 ,在 输入 的 水 中 还 应 加 上 雨水 大 约 500000 吨 。 每 天 向 城内 供应 的 食物 约 2000 吨 ， 其 中 一 部 分 将 成 为 家 庭 垃圾 堆 中 的 固体 废物 ;这 些 废物 又 将 通过 垃圾 简 和 运输 部 门 而 运 至 城 外 。 假 如 和 人们 将 各 种 破旧 的 容器 ,包装 物品 ， 以 及 一 切 破 器 耿 都 与 未 被 消费 的 食物 残余 加 在 一 起 的 话 , 人 们 将 可 得 到 与 输入 2000 吨 相 同 的 数字 。 1 每 天 输入 的 燃料 可 达 12500 吨 ; 它们 能 提供 热量 120K 10 于 卡 ， 并 在 燃烧 中 产生 出 CO;, H,O 和 1200 吨 其 他 污染 物 ; 其 详细 数据 如 下 : 180 吨 固体 微 尘 3000 mE xe 180 吨 SO, 3500 吨 燃 油 “上 ->4 120 吨 氨 的 氧化 物 3400 吨 天 然 气 120 吨 碳 氧化 合 物 1300 吨 汽 油 600 吨 CO 人 们 可 以 估计 输入 的 电能 约 为 2.5X105 千 瓦 (50000 干 卡 )。 (2) 能 量 的 消费 1) 工作 ,居住 和 娱乐 为 了 工作 , GE. Bk. 及 交通 都 需要 消耗 能 量 ; 美国 一 个 中 心 城市 的 市 民 为 此 以 食 物 、 燃 料 和 电力 形式 而 用 掉 的 能 量 约 为 200X 10’ + 此 能 量 的 分 配 如 下 : 住所 : 40000 于 卡 624000 和 于 卡 用 于 取暖 ,10000 F-K AH Ae) s 商业 : 15000 于 卡 ; 工业 : 70000 和 于 卡 , Hm; 热能 为 40000 F-F 电能 为 20000 F-F 取暖 为 3000 千 卡 ， 交通 : 40000 于 卡 (动力 ) HE: 35000 F-Ko 欧洲 一 个 大 城市 中 的 居民 所 消费 的 能 量 也 与 上 相同 。 在 一 个 特大 城市 的 人 口 稠密 区 内 ， 倘若 消费 的 能 量 达 到 1000000 千 卡 /日 时 ， 则 将 因 拥挤 和 城市 系统 的 污染 而 可 能 使 整个 系统 发 生 故 障 。 2) 交通 城市 交通 向 人 们 提出 了 大 量 的 技术 问题 ,而 且 经 常 要 求 改 变 城市 的 结构 。 城市 交通 首先 是 由 公共 运输 ,电车 (地 下 电车 或 索道 式 吊 车 为 地 下 铁道 和 公共 汽车 所 组 成 。 二 次 世界 大 战 以 后 ,城市 交通 越 来 越 以 小 汽车 为 主 ;因而 使 不 可 少 的 停车 场 大 量 增 。318 。 ee —— 加 ,同时 还 促进 了 汽车 驾驶 者 的 智力 的 发 展 ; 对 此 ，Sternberg 作 了 很 好 的 描述 : 人 们 越 来 越 依附 于 自己 的 小 汽车 ,就 如 像 某 些 动物 依附 于 他 们 的 甲壳 那样 。 虽 然 从 各 方面 来 看 , 火 车 仍然 有 着 较 多 的 优越 性 ， 但 是 小 汽车 已 经 取代 了 由 长 长 的 卡车 队 组 成 的 城市 间 的 交通 运输 (Sauvy )o 无 论 怎 样 说 ， 当 前 的 主要 问题 还 是 交通 问题 : RAWMREASGHEMHPRECE BHA 难 都 在 逐渐 导致 人 们 考虑 恢复 普及 的 公共 交通 方式 。 特别 要 提 及 的 是 ,还 存在 着 交通 的 高 峰 问 题 。 也 就 是 说 ,在 一 周 的 某 些 天 和 一 天 的 某 几 小 时 内 交通 流量 将 达到 最 高 点 。 对 于 运输 公司 来 说 ,， 80% 的 运输 量 都 集中 在 一 周 的 20 小 时 内 ,在 此 期 间 不 能 利用 其 它 交通 用 具 和 个 人 的 车 辆 。 假如 研究 一 下 车 辆 行驶 的 目标 的 话 ， 人 们 即 可 看 到 早上 8 点 钟 以 前 将 出 现 一 次 车 流 的 高 峰 ; 这 些 车 辆 主要 是 送 市 民 上 班 和 送 学 生 上 学 。 在 15 一 18 点 之 间 将 出 现 第 二 次 高 峰 ; 但 这 次 高 峰 比 较 缓 和 ,因为 各 学 校 的 放学 时 间 和 下 班 时 间 是 不 同 的 ;此 外 ， 由 于 必要 的 娱 乐 和 休息 ,这 次 高 峰 将 延迟 到 黄昏 以 后 。 由 于 交通 运输 造成 了 街道 的 阻塞 ,由 于 各 种 汽车 排出 的 废气 和 噪声 使 街道 污染 ,因此 目前 的 城市 街道 也 越 来 越 成 了 对 市 民 带 来 极 有 害 的 紧张 气氛 的 发 源 地 ( 见 321 页 7 所 以 ， 当前 人 们 正 以 最 大 的 努力 来 发 展 步行 街道 《如 像 法 国 鲁 昂 城 中 修复 的 老 街 区 上 美丽 的 步 行道 ,或 西 德 科隆 城中 的 完全 现代 化 的 步行 道 等 )。 6. 成 长 和 发 展 大 们 已 可 看 出 ,如 同 生物 介 体 一 样 ， 城 市 也 有 自己 的 成 长 和 发 展 。 一 般 而 言 , 人 口 最 稠密 和 工业 最 发 达 的 城市 也 将 招来 更 多 的 人 和 工业 投资 。 这 就 引起 了 如 何 利用 自由 空间 的 一 系列 难题 。 扩 大 城市 必然 对 周围 的 乡村 带 来 损害 并 常常 要 侵占 肥沃 的 土地 。 扩 展 城 市 的 中 心 又 将 使 周围 的 建筑 物 受害 ;居民 区 改 成 了 商业 区 ;各 种 工厂 在 周围 的 乡村 中 建立 了 起 来 。 于 是 出 现 了 多 中 心 的 特大 城市 。 Doxiadis 提出 了 沿 交通 干线 有 计划 地 发 展 一 种 理想 城市 的 设想 。 当 这 种 城市 建成 的 时 候 , 它 将 使 人 们 预见 到 未 来 城市 的 发 展 。 7. 病理 学 ,污染 和 治疗 学 城市 生态 系统 也 可 能 感染 上 形形色色 的 疾病 。 这 些 疾 病 能 毁坏 建筑 物 ， 也 能 损害 居 于 其 中 的 社会 或 绿色 空间 。 城 市 生态 系统 还 要 经 受 各 种 寄生 物 的 侵袭 :鸽子 ,老鼠 , 硫 特 环 中 的 某 些 细菌 等 (这 些 细菌 能 使 空气 中 的 SO; 变 成 硫酸 钙 , 从 而 毁坏 了 石灰 质 建筑 物 的 Sh )o 在 此 情况 下 ,城市 将 变 得 陈旧 ;贫穷 的 人 们 被 隔离 而 居住 在 没有 绿色 空间 的 、 旧 城 的 简陋 的 房屋 内 ;一 旦 要 实现 贫民 区 的 现代 化 建设 时 ， 大 量 的 贫民 将 被 赶 走 ;3 于 是 他 们 将 去 到 周围 的 郊区 建筑 起 一 些 古 怪 的 、\ 由 胶合 板 和 白 铁皮 盖 的 简陋 小 屋 。 城市 的 空气 污染 具有 引起 热烈 讨论 的 多 种 形式 。 虽 然 在 空气 污染 下 经 常 引起 慢性 支 气 宫 炎 和 肺 气 肿 , 但 从 传染 病 学 的 调查 中 来 看 ,还 很 难 把 污染 与 疾病 直接 联系 在 一 起 。 及 *。319。 癌 伤 害 大 量 的 吸烟 者 ,这 使 得 调查 更 加 困难 。 但 是 还 有 着 刺眼 的 和 使 人 流泪 的 煤 烟灰 的 污染 ,还 有 烟 侍 和 臭 气 , 以 及 经 常 是 不 旺 蓝 色 的 天 空 。 这 些 都 充分 说 明 必 须 采 取 措 施 ; 只 有 采取 措施 才能 避免 由 真正 疾病 而 产生 的 社会 心理 上 的 压力 。 在 180 吨 男 体 微 侍 中 (烟灰 ), 90% 可 在 其 进入 空气 之 前 于 排出 处 ( 烟 钢 ) 通 过 除尘 器 而 除去 。 另 一 方面 ,在 使 用 之 前 对 石油 进行 全 部 脱硫 的 费用 也 不 是 很 贵 的 (每 桶 脱硫 的 费 用 约 为 1 美元 )e 由 此 可 见 , 制 定 出 适当 的 法 规 以 后 ,城市 中 的 空气 污染 将 能 极 大 地 降低 。 自 从 表决 通 过 了 《空气 净化 条 例 》 以 来 ,以 及 由 于 该 条 例 得 到 了 很 好 的 遵守 ,因而 伦敦 的 烟雾 ”就 只 成 ， 为 恶劣 的 记忆 了 。 SO, 的 降落 或 汽车 排出 的 气体 都 将 对 绿色 空间 带 来 损害 。 敏 感 的 植物 将 死亡 。 在 地 上 地 下 各 种 作用 下 (如 大 量 的 汽车 度 通 和 行人 的 作用 而 使 土地 下 沉 , 以 及 冬天 为 了 减少 路 Mackin we CaCl 等 ), 沿 着 林 了 荫 大 道 将 出 现 树木 的 死亡 。 8. 人 类 的 状况 《1) 概述 城市 是 人 类 高 度 集中 和 紧密 接触 的 地 方 。 但 是 由 于 居住 区 的 过 分 扩展 ， 这 种 接触 却 在 日 渐 消失 。 邻 居 的 团结 是 以 市 民间 的 友谊 为 基础 的 。 街 道 比 较 靠 近 ， 以 及 一 些 分 布 在 住宅 区 之 间 的 绿色 空间 将 有 利于 友谊 的 发 展 。 步 行 街道 ， 以 及 在 热爱 城市 和 热爱 历史 区 的 鼓舞 下 将 促进 人 们 的 接触 。 在 城市 中 ,一 切 独 创 精 神 都 将 得 到 赞许 ,从 而 为 各 个 领域 的 革新 提供 了 可 能 。 各 种 形 “ 式 的 文化 娱乐 活动 都 有 良好 的 组 织 ， 而 且 参 加 也 很 容易 。 新 闻 报 道 迅速 而 准确 。 职业 上 的 极 大 灵活 性 致使 人 们 具有 广泛 选择 职业 的 可 能 。 可 是 ,市 民 并 不 总 是 幸福 的 : 即使 是 最 好 的 城市 也 有 令 人 不 满意 的 地 方 。 劳动 环境 ， 城市 环境 都 是 紧张 的 原 产 地 ,而 紧张 则 是 导致 市 民 产生 疾病 的 前 因 , 甚 至 会 引起 所 谓 的 文 明 病 。 (2) 人 类 的 劳动 环境 在 人 类 劳动 的 地 方 , 一 切 损害 人 们 的 安全 ,健康 和 福利 的 问题 则 构成 了 人 类 的 劳动 生 态 学 〈Ergokcologie)。 当 前 ,对 劳动 生态 学 中 各 种 问题 的 研究 已 具有 了 越 来 越 重 要 的 意 Mo 工业 安全 主要 包括 各 种 劳保 措施 : 防止 工伤 事故 和 职业 病 。 在 瑞典 , 在 接近 3.9X 10° 劳动 人 民 中 每 年 大 约 要 发 生 劳 动 事故 136000 次 ; 这 些 事故 会 引起 400 人 死亡 和 2000 人 受 重伤 。 在 这 些 事故 中 ,有 2000 次 事故 是 由 职业 病 引 起 的 ， 并 因此 导致 了 100 人 死亡 。 这 样 的 事故 比例 可 能 在 任何 发 达 国 家 都 是 这 种 情况 。 工业 卫生 同时 要 求助 于 医学 和 生产 工艺 学 。 很 多 疾病 或 感染 是 由 环境 中 的 各 种 物理 因素 ， 化 学 因素 或 生物 因素 所 引起 的 。 这 些 导 致 疾病 的 因素 是 噪声 ， 高 温 ， 灰 侍 , RA, 各 种 烟雾 ,真菌 , 考 菌 和 病毒 。 很 久 以 前 ，Pb、Hg 、P、 葵 和 含有 石头 粉末 的 侍 埃 的 危害 。320。 作用 已 经 引起 了 人 们 的 注意 。 人 类 工程 学 的 问题 则 是 探讨 人 类 ， 机 器 和 环境 三 者 间 的 相互 作用 。 其 所 涉 的 具体 内 容 有 : a) 研讨 人 类 对 其 劳动 的 适应 性 。 b) 研究 技术 ,劳动 组 织 和 环境 与 人 类 的 需要 ， 人 类 的 能 力 及 其 局 限 性 之 间 的 协调 问 lo 人 们 特别 关心 的 是 : 1. 劳动 生理 的 问题 ;如 搬运 的 重量 问题 ,高 温 , 低 温和 振动 条 件 下 的 劳动 问题 ,以 及 劳 动 的 单调 性 等 ; 2. 劳动 功能 的 解剖 学 特性 问题 ; 比如 劳动 状态 问题 (是 经 常 站 着 或 是 坐 着 )。 人 体 的 高 狼 (普通 身 材 2) 和 肌肉 状况 将 决定 机 器 的 型 号 ; | 3. 心理 学 上 的 问题 。 机 械 化 和 自动 化 的 发 展 提出 了 劳动 者 的 智力 能 力 能 否 胜 任 的 问 题 。 此 外 ,还 要 研究 最 舒适 的 劳动 条 件 ( 备 有 良好 的 温度 ,光线 ,色调 等 ), 以 及 在 音乐 声 中 达到 最 高 的 劳动 效率 等 。 4. 社 会 心理 学 方面 的 问题 。 劳 动 者 满意 则 能 取得 更 多 的 成 果 ; 劳动 者 不 满意 和 精神 不 集中 则 产生 旷工 ,和 仍 工 ,因而 生产 下 降 。 促 使 劳动 者 满意 的 5 个 因素 是 : 1. 经 济 因素 (适当 的 工资 ,职位 稳定 7); 2. 思想 因素 ( 感 兴趣 的 工作 ); 3. 能 保证 身心 健康 (劳动 安全 )7; 4. 公司 的 规章 制度 合理 。 制 度 具 有 权威 性 ,劳动 者 能 自动 遵守 ; 5. 实行 工业 民主 化 的 管理 方法 (劳动 者 能 参与 企业 管理 )。 (3) 城市 生活 引起 的 紧张 ,以 及 由 此 紧张 而 产生 的 心理 学 和 医学 上 的 影响 1. 主要 问题 是 指 城市 环境 通过 物理 刺激 或 者 通过 社会 心理 的 刺激 而 施加 给 市 民 的 紧 5K. . 这 种 紧张 可 能 导致 由 于 精神 的 或 肉体 上 的 某 些 机 能 不 良 而 引起 的 疾病 ; 这 就 是 所 说 的 文明 病 。 在 社会 中 ， 这 些 病 人 将 不 能 执行 其 任务 (基本 的 、 正 常 的 或 更 好 的 任务 都 不 能 执行 )o 下 图 所 示 是 这 种 疾病 的 形成 示意 图 ( 引 自 Carlestam 和 Levi AF. 1971); | | | 村 | acts 一 "| 二 | neve 一 “ | 参与 作用 的 各 种 因素 《内 因 或 外 因 ， 刺 激 的 或 保护 的 因素 ) 2. 社会 心理 的 刺激 是 很 多 的 。Kagan 和 Levi (1971) 将 其 作 了 如 下 区 分 : 一 1) 引 目 P. Bugard AAPOR GK RE MIAH 2 &, 1974 年 巴黎 出 版 。 *。 321 。 一 一 丧失 父母 的 关怀 ,或 关怀 过 分 ; 一 一 对 整个 社会 和 对 经 济 状 况 不 满意 ,或 过 分 满意 。 从 生理 上 对 这 些 刺 激 所 表现 出 来 的 反应 就 是 病 兆 或 疾病 。 即使 刺激 是 比较 普通 的 ， 但 有 些 人 (病态 的 自 疑 病 患者 ) 也 将 显示 出 病征 。 假 如 紧张 病 患者 的 病情 加 重 , 时 间 延 长 ,或 者 经 常 有 反复 的 话 , 或 假如 机 体 具 有 反抗 能 力 的 话 , 则 生 理 上 的 反应 将 在 某 一 器 官 或 几 个 器 官 内 表现 为 作用 强烈 ,作用 降低 或 失去 作用 几 种 情况 ; 如 肌肉 痛 或 血管 舒 缩 痛 ,心性 , 胃 和 肠 壁 蠕动 变异 (器 官 神 经 反应 ) 等 。 随 着 这 些 反应 而 来 的 将 出 现 易 冲动 的 情绪 ;比如 惊 惧 ,忧虑 ,抑郁 症 ( 精 神 神经 反应 ) 等 。 但 可 惜 的 是 ,在 一 般 反应 , 自 疑 病态 反应 ,精神 神经 反应 和 器 官 神经 反应 之 间 没 有 明确 的 界限 。 3. 城市 生活 引起 的 紧张 病 。 紧张 病 患者 的 人 数 是 相当 多 的 。 人 们 猜想 在 城市 中 产生 紧张 并 引起 疾病 的 原因 可 能 有 如 王 几 点 《Carlestam 和 Levi, 1971); 1) 社会 的 变化 : a) 都 市 化 的 发 展 ; b) 工业 化 的 发 展 。 2) 城市 环境 : a) 居住 区 拥挤 ,因而 交通 困难 ; b) 人 口 稠 密 ; c) 城市 结构 的 原因 ;特别 是 交通 运输 路 程 太 长 ,交通 阻塞 , 道路 大 密集 等 。 3) 消息 报道 技术 的 发 展 。 技术 的 进步 推动 了 各 方面 的 发 展 : 通过 电视 可 进行 远 距 离 观察 ， 通 过 电话 和 无 线 电 通讯 而 增强 了 听力 ， 通 过 数字 计算 机 而 增加 了 智力 等 。 人 们 处 在 消息 报导 过 载 的 状态 之 下 ,外 界 环 境 在 不 停 地 对 各 个 感觉 器 官 发 出 招引 ,从 而 导致 了 强烈 的 刺激 (《 未 来 的 冲击 六 341 页 )。 4) 小 轿车 的 增加 小 轿车 的 增加 是 另 一 种 冲击 。 首 先 ,小 汽车 是 一 种 交通 工具 ,但 是 目前 它 却 越 来 越 成 了 住宅 的 一 部 分 ; 经 常 有 些 人 更 喜欢 住 在 他 的 汽车 内 ,而 不 愿 住 在 家 里 。 这 种 新 兴 的 铁 壳 房子 在 城中 到 处 伴随 着 它 的 主人 ， 越 来 越 如 同 龟 壳 或 蜗牛 壳 一 样 。 交 通 的 缓慢 和 阻塞 引 起 了 性 急 的 人 们 的 心理 紧张 ,而 紧张 则 大 大 地 助长 了 刺激 ;这 种 过 度 的 刺激 甚至 会 在 有 些 人 身上 产生 出 潜在 的 杀人 罪行 。 4. 紧张 的 后 果 因为 不 能 在 人 身上 作 实 验 ， 所 以 不 能 绝对 地 说 心理 刺激 就 将 引起 胃 泪 疡 ,气喘 ,甲状 腺 毒 症 , 或 心脏 衰弱 等 疾病 。 但 是 ,用 动物 来 作 实验 则 是 可 能 的 。 虽 然 在 城市 中 人 们 可 能 经 常 观察 到 这 种 疾病 ， 人 们 也 可 能 观察 到 在 社会 心理 刺激 和 某 些 心理 测验 学 类 型 或 精神 病 学 类 型 的 疾病 (如 高 血压 ,行为 失常 ,心理 变态 ,自杀 等 ) 之 间 存 在 着 决定 性 的 联系 ,但 是 这 些 也 没有 得 到 证 实 。 人 们 在 斯 德 哥 尔 摩 观察 到 , 与 瑞典 全 国 相 比 该 城 的 病情 大 致 如 下 : 出 现 病情 的 天 数 为 全 国 的 30% ; 由 于 支气管 和 肺 的 恶性 肿胀 所 引起 的 男人 的 死亡 率 为 21 多 , BANA 53%3 。322。 1 eee, ¥ ar ye ST PL = FAY fe FES AY ARETE 42%, A 16%; 男人 的 自杀 占 53%, PAWARYN 113%*. 犯罪 率 方面 的 情况 是 这 样 : 瑞典 全 部 罪犯 的 39% 是 斯 德 哥 尔 摩 的 市 民 ; 而 该 市 仅 占 人 口 数 的 16 移 。 这 些 数字 与 欧洲 其 它 一 些 大 城市 所 得 的 统计 数字 大 致 相同 。 9. 各 种 生态 学 数据 将 影响 着 城市 空间 的 规划 和 管理 城市 的 发 展 与 经 济 的 增长 密切 相关 。 随 着 城市 的 扩大 也 需要 更 多 的 劳动 力 和 大 量 的 服务 行业 ,需要 巨大 的 消费 市 场 , 需 要 推动 技术 发 展 的 机 关 或 学 校 ， 还 需要 进行 商业 的 改 i, 可 惜 的 是 ,由 于 体制 结构 失调 ,从 而 使 生活 条 件 趋 于 下 降 ;》 社会 生活 如 同居 民 的 生理 的 和 心理 的 平衡 一 样 受到 了 损害 。 污 染 威 胁 着 人 们 的 身体 健康 。 不 合 时 的 一 些 制 度 引 起 了 居民 的 隔离 ， 而 这 种 隔离 更 加 剧 了 社会 的 差异 。 城 市 孕育 着 不 幸 ,混乱 和 陋室 。 交通 的 困难 ,以 及 为 了 避免 误 时 和 损失 时 间 而 经 常 性 的 赛跑 都 引起 人 们 生气 ;噪声 的 污染 和 视力 的 污染 更 加 恶化 ;所 有 这 些 都 助长 了 文明 病 的 侵袭 ,从 而 使 市 民 染 上 精神 病 和 嫌 恶 症 。 人 们 越 来 越 感到 隔离 ,孤独 和 缺乏 真正 的 友谊 。 因此 进行 城市 环境 的 规划 时 应 当 纠正 这 些 情 况 。 建筑 师 Le Corbusier 发 展 了 要 重视 自然 条 件 ( 空 气 新 鲜 , 阳 光 充 足 ; 有 绿色 空间 ) 这 种 观点 ;他 认为 在 充分 注意 到 24 小 时 的 规律 的 情况 下 ,应 当 使 城市 环境 中 的 自然 条 件 升 级 。 他 还 认为 ,太阳 的 周期 是 短 的 ,太阳 的 循环 调节 着 人 类 的 活动 (居住 ,工作 ;娱乐 ,交通 ), 并 同时 决定 着 人 们 移动 的 范围 。Doxiadis 也 发 展 了 城市 与 区 域 规划 学 中 的 某 些 观 点 。 1933 年 以 后 ,近代 国际 建筑 学 大 会 在 雅典 举行 的 会 议 上 ,在 Le Corbusier 的 领导 下 制 定 了 一 个 现代 城市 建设 公约 。 现 从 雅典 公约 的 95 条 中 , 选 录 较 重要 的 几 条 如 下 : 23 .今后 在 城市 空间 内 建筑 启 住 区 时 ,应 当 占用 最 好 的 建筑 基地 ) 利用 一 部 分 良好 的 地 形 ， 重 视 气 候 条 件 , 应 能 充分 利用 阳光 ,并 要 有 恰到好处 的 绿色 面积 。 26. 对 每 个 住宅 都 必须 规定 出 没有 阳光 的 最 低 小 时 数 。 29. 在 修建 高 层 建筑 物 时 ,应 使 彼此 之 间 有 较 大 的 距离 ,以便 留 出 空地 供 作 绿色 面积 之 用 。 35 .今后 的 一 切 居 住 区 都 必须 包含 有 绿色 面积 ;这 是 儿童 游戏 ， 以 及 青年 人 和 成 年 人 运动 或 散步 所 必要 的 。 36. 不 卫生 的 房屋 应 当 拆 除 并 用 绿色 面积 来 代替 ;毗邻 的 街区 也 应 改善 卫生 状况 。 38 .应 当 配 备 有 公园 ,森林 ,运动 场 ,大 型 体育 场 , 浴 场 等 活动 场所 以 渡 过 每 周 的 休息 时 间 。 40 .必须 重视 和 利用 现 有 的 一 些 天 然 场所 : 河流 ,森林 , 山 岗 ,山谷 ,高 山 ,湖泊 ,海洋 等 。 47 .工业 区 必须 独立 于 居住 区 之 外 ,并 应 有 绿色 地 带 使 两 者 分 开 。 62. 应 有 供 步 行者 使 用 的 与 汽车 路 不 同 的 行人 道 。 64 .从 理论 上 而 言 ,绿色 地 带 应 能 使 一 些 大 的 交通 要 道 隔 离开 。 上 述 原则 若 不 能 很 好 实施 , 则 将 使 城市 的 绿色 冲淡 而 显示 出 生态 危险 ;在 树 未 环境 中 进行 城市 化 的 见解 得 到 了 不 少 人 的 重视 ,而 从 当前 大 多 数 市 民 的 愿望 来 看 ,也 是 想 将 城市 * 原文 如 此 。 一 一 译 考 注 。323 。 向 乡村 和 自然 区 扩展 ;我 们 发 现 ,， 继 续 保 持 城 市 生态 系统 (包括 工业 区 在 内 )\ 农 田 生 态 系 统 ( 生 产 区 ) 和 自然 生态 系 代 ( 保 护 区 ) 的 不 同 特点 ， 仍 有 着 极 重 要 的 意义 。 但 是 这 些 见解 除了 破坏 乡村 以 外 ,还 将 使 城市 具有 很 大 的 面积 ;而 分 散在 此 辽阔 面积 内 的 市 民 还 将 感到 更 孤独 和 更 可 怜 ( 见 Oudin 发 表 的 关于 城市 的 辩论 ”一文 ，1972)o 不 管 从 哪 方 面 来 看 ,即使 是 为 了 防卫 ,生态 学 也 应 在 城市 规划 者 的 思想 中 具有 重要 的 作用 。 为 保证 正确 实现 大 部 分 人 生活 区 的 规划 和 管理 ， 必 须 对 城市 生态 系统 具有 科学 的 认 识 。 虽 然 城市 动物 学 和 植物 学 还 与 很 多 自然 科学 家 有 抵触 ， 但 是 居住 和 工作 环境 的 绿化 《1971 年 De Gryse 提出 每 个 居民 应 有 绿色 面积 45 平方 米 以 便 供 给 氧气 )， 建立 防 污染 和 防 噪声 的 树木 屏障 ,利用 公园 以 进行 公共 的 文化 科学 教育 和 品德 教育 ,以 及 建立 绿色 区 等 都 是 目前 很 重要 的 问题 ,而 这 些 问 题 都 能 与 典型 的 生态 学 联系 在 一 起 。 实现 都 市 化 必须 反对 某 些 唯利是图 者 煽 起 的 无 人 管理 的 现象 ; 必须 反对 他 们 对 民众 心理 进行 的 明显 的 攻击 ;必须 反对 破坏 城市 的 风景 ,因为 城市 风景 是 一 个 城市 的 骄傲 和 光 荣 ; 此 外 还 必须 反对 为 了 商业 目的 乱 占用 城市 空间 。 进行 城市 规划 时 ,应 考虑 到 能 使 居民 的 接触 增加 。 因 此 应 当 有 步行 街道 ,公园 和 公共 花园 ;建筑 物 的 外 表 应 华丽 ,应 有 热闹 的 商业 区 ， 以 及 由 一 些 真 正 的 音乐 家 和 流动 音乐 家 资 奏 的 音乐 。 应 当 以 牺牲 个 人 交通 工具 为 条 件 而 促进 并 改善 公共 交通 运输 (为 此 可 以 劝阻 非 专业 的 汽车 驾驶 者 ), 同 时 应 最 大 限度 地 利用 地 下 交通 ,而 地 面 则 留 作 绿化 之 用 。 为 使 风景 更 加 美丽 ,应 当 充 分 利用 土地 的 起 伏 不 平 。 止 地 应 尽 可 能 用 来 修建 储 水 池 。 泉眼 及 河流 应 尽 可 能 保留 其 自然 状态 。 防止 污染 的 斗争 必须 以 观察 绿色 空间 (标记 ), 进 行 科学 实验 (指示 生物 ， 传 染病 调查 等 ) 并 确定 致 毒 极限 为 基础 。 总 之 ,进行 城市 规划 ,首先 应 以 生物 学 和 生态 学 的 观察 作为 基础 。 八 、 人 类 的 福利 和 自然 界 的 社会 化 1. 妥当 解决 经 济 的 增长 必须 保证 生活 的 质量 和 一 切 人 的 福利 。 当 前 ,人 们 观察 到 ,由 于 经 济 的 增长 而 逐渐 增 加 了 人 们 的 财富 和 更 多 的 服务 内 容 , 因 此 促进 了 生活 的 改善 。 这 种 经 济 的 增长 都 是 通过 原料 ,人 类 的 劳动 ,积累 的 资金 ， 以 及 先进 的 技术 等 各 方面 总 是 处 在 良好 的 相互 协调 下 而 取得 的 。 但 其 结果 经 常 是 使 某 些 人 得 利 ， 而 另 一 些 人 则 受 剥 前 。 因 此 人 们 发 现 ,很 多 世纪 以 来 ,为 了 获得 更 大 的 幸福 ,必须 增加 社会 的 协调 作用 。 目前 ,在 发 展 这 一 概念 中 又 补充 了 一 个 新 的 内 容 : 人 类 与 其 环境 的 关系 。 这 就 是 说 ， 随 着 科学 ,技术 和 工程 学 的 发 展 , 人 类 反而 进入 到 了 一 个 较 困 难 的 时 期 。 发 达 国 家 的 经 济 增长 如 同 世 界 人 口 的 增长 一 样 在 成 倍 地 增加 。 但 是 食物 〈 可 更 新 的 资源 ) 的 增长 未 能 跟 上 ,而 不 可 更 新 的 资源 又 日 趋 耗 尽 。 美国 麻 省 理工 学 院 的 一 个 研究 小 组 在 Dennis Meadows 的 领导 下 ,最 这 用 数字 计算 机 « 324。 下 (SAINT MARC). B 1900 2000 2100 1900 A6-15 麻 省 理工 学 院 用 数字 计算 机 求 出 的 人 类 的 未 来 ( 引 自 Meadows 的 著作 ，1972) A. 倘若 按 目前 情况 继续 发 展 时 ,各 方面 的 变化 曲线 。 B. 若 能 实现 “停止 增长 "的 新 政策 时 ,各 方面 的 变化 曲线 ”研究 了 人 口 的 不 断 增长 .工业 化 污染 、 不 可 更 新 的 自然 资源 的 消费 情况 等 各 方面 相互 影 响 时 可 能 产生 的 后 果 ; 此 外 ,他 们 还 研究 了 食物 生产 希 条 的 各 种 原因 (1972)。 给 人 深刻 印象 的 结论 (图 6-15) 是 : 这 样 发 展 的 一 个 生态 系统 ， 大 约 只 须 经 过 50 年 以 后 ,就 会 进入 这 样 一 个 时 期 , 即 在 此 时 期 中 其 功能 将 越 来 越 下 降 ， 而 一 些 更 坏 的 灾难 由 将 扑 向 人 间 ( 在 地 球 的 某 些 地 方 , 看 样子 已 经 发 生 了 这 种 大 毁坏 的 情况 ,例如 加 尔 各 答 )。 经 过 各 种 模拟 试验 以 后 ,由 数字 计算 机 提出 的 解答 是 ,通过 一 项 稳定 人 口 的 政策 以 停 止 人 口 的 增长 (增长 数 为 零 ) 和 资本 的 增长 (平衡 投 资 和 价格 低落 ); 在 实行 此 项 政策 的 同 时 还 须 采 取 相 应 的 技术 措施 : 促进 自然 资源 的 再 循环 ,为 防止 污染 而 斗争 ,增加 生产 资料 的 使 用 寿命 ,为 反对 质量 低劣 的 商品 而 斗争 ,为 防止 腐蚀 而 斗争 。 此 外 ， 食 物 的 生产 和 服 务 行业 的 发 展 应 当 压 倒 工 业 的 生产 。 但 是 ， 停 止 增长 “增长 数 为 零 ) 的 主张 提出 了 如 此 严格 的 措施 ,以 至 很 多 人 拒绝 接受 这 种 主张 并 批评 麻 省 理工 学 院 的 研究 人 员 用 这 种 方法 得 出 的 结论 ; 同时 认为 他 们 未 注意 到 将 来 的 技术 革命 ， 比 如 发 展 无 污染 的 原子 能 等 。 目 前 ， 人 们 只 能 是 “时 代 思 潮 的 支持 者 ”或 者 是 时 代 思 潮 的 反抗 者 ”。 麻 省 理工 学 院 的 报告 ,只 能 是 更 明确 了 很 多 自然 科学 家 的 担心 是 有 道理 的 ;这 些 自然 科学 家 与 各 方面 的 人 士 ( 科 学 ,艺术 以 及 政治 等 方面 人 士 ) 都 有 着 良好 的 联系 。S. Mansholt 《一 项 著名 的 农业 计划 的 作者 , 见 303 页 ) 在 麻 省 理工 学 院 的 报告 的 基础 上 , 提出 了 一 些 为 拯救 欧洲 的 主张 ;他 认为 ,在 一 个 不 能 实现 物质 财富 增长 的 社会 中 ,必须 缩减 人 口 , 但 是 另 一 方面 又 应 当 完 成 如 下 任务 : 1. 将 食物 的 生产 放 在 首位 ,并 向 某 些 "无 利润 的 ?而 是 出 名 的 农产品 投资 。 2. 大 量 降低 居民 对 物质 财富 的 消费 ， 而 通过 增加 精神 财富 或 非 物质 财富 〈 如 社会 保 险 ,增长 知识 ,组 织 很 好 渡 过 空闲 时 间 , 以 及 开展 娱乐 活动 等 ) 的 方法 以 进行 补偿 。 3. 大 量 延 长 各 种 生产 资料 的 寿命 ,并 防止 浪费 和 避免 生产 ” 非 必要 的 ”财富 。 « 325 。 4. 将 投资 转向 物质 的 再 循环 部 门 并 采取 一 些 防止 污染 的 措施 ， 从 而 消除 污染 和 防止 原料 的 耗竭 。 2. 非 物质 财富 的 增长 和 自然 界 的 社会 化 Mansholt 的 建议 使 法 国 记者 Philippe Saint Marc (1971) 倡导 的 理论 与 自然 界 的 社会 化 设想 联系 了 起 来 。 根据 Saint Marc 的 理论 ， 未 来 的 西方 社会 必须 在 占有 经 济 或 开放 型 经 济 之 间 ， 在 增 加 利润 或 改善 社会 物质 生活 之 间作 出 选择 。 福利 不 仅 是 提高 物质 生活 水 平 (不 断 地 占有 更 多 和 更 好 的 物质 财富 为 .而且 还 必须 迅 速 致力 于 非 物质 财富 的 增长 ,也 就 是 说 ,为 使 环境 方面 也 使 人 满意 ,还 必须 改善 : a) 表现 为 社会 环境 的 生活 条 件 ， b) 表现 为 物质 环境 的 生活 环境 。 由 此 可 得 如 下 基本 公式 : 福利 = 生活 水 平 + 生活 条 件 十 生活 环境 。 包括 气候 ,土地 和 植物 的 生活 环境 将 给 人 类 带 来 三 大 类 无 形 的 财富 : 生物 学 方面 的 健康 和 舒适 ; 美学 方面 的 美感 ; 科学 方面 的 文化 教育 ,品德 教育 ,名 胜地 区 ,以 及 科学 研究 。 进行 地 区 规划 必须 以 下 述 原则 为 基础 (这 些 原则 也 是 当代 的 道德 纲领 户 没有 一 项 禁止 用 土地 进行 投机 活动 的 并 使 大 家 都 感 兴趣 的 土地 政策 ， 也 就 不 能 实现 目 然 界 的 社会 化 。 在 保证 物 主 与 非 物 主 之 间 的 团结 条 件 下 ， 现 代 的 任何 国家 都 应 当 使 土 地 为 公共 服务 ， 以 便 消 除 社 会 在 进行 文明 化 时 出 现 的 矛盾 。 文 明 化 的 发 展 将 不 断 地 使 空 闲 时 间 增 多 ， 同 时 也 不 断 地 使 集体 时 间 减 少 。 倘若 没有 很 好 的 地 方 来 使 用 空 羡 时 间 的 话 , 人 们 则 将 在 空闲 中 虚度 了 空闲 的 时 间 ”(Saint Marc)。 3. 美感 和 多 样 化 新 的 伦理 学 包含 着 对 美感 的 研究 ;美感 与 多 样 化 有 着 密切 的 联系 ;而 多 样 化 又 将 保证 各 种 生态 系统 的 稳定 。 人 们 可 能 这 样 想象 : 本 质 的 美 就 符合 于 原来 的 环境 ， 就 是 环境 的 线条 ,形态 ,景观 和 颜色 ;然后 对 美的 设想 也 越 来 越 多 样 化 ;于 是 出 现 了 异国 情调 ， 继 而 是 非 象征 性 的 文学 的 和 艺术 的 表达 方式 。 因此 我 们 确信 ， 研 究 美学 的 基础 和 乡村 或 城市 风景 的 协调 必须 在 自然 生态 系统 或 半 自然 生态 系统 中 去 进行 ， 也 就 是 说 在 生态 系统 的 多 样 性 中 ， 以 及 在 自然 界 的 分 布 中 去 进 行 。 此 外 ,一 个 生态 系统 退化 越 严 重 ， 以 及 该 生态 系统 中 的 生物 资源 ,各 种 作用 因数 的 数 量 及 联系 (目前 ,好 像 和 人们 叫做 包含 的 信息 量 ) 减 少 得 越 多 , 则 此 生态 系统 的 功能 也 越 不 稳 定 , 而 且 哪怕 是 较 小 的 意外 事故 ,也 能 使 生态 系统 遭受 较 大 的 影响 。 单调 的 生活 是 有 害 的 ;人 类 需要 多 样 化 。 因 此 ,目前 有 些 生态 学 家 正在 努力 研究 美感 “326。 图 6-16 城市 生态 系统 及 其 微 侍 圆 屋顶 。 亚 生态 系统 的 布局 及 其 生态 学 特性 。 图 中 所 示 为 布鲁塞尔 的 居民 点 由 东 至 西方 向 的 剖面 图 。 本 图 是 在 Ellenbe'g (1973) 未 发 表 的 资料 启发 下 绘制 而 成 亚 生 态 系统 生态 因素 A-“ 乡 村 " 亚 生态 系统 (村 庄 农 田 , 牧 场 ); B.“ 工 | 1. 温 度 ; ， 2. 雨量; 3. 河流 ; ， 4. 蒸发 蒸腾 作用 ; 业 区 ” 亚 生 态 系统 ;》 C.“ 城 市 中 心 ” 亚 生态 系统 ;〗 | 5. 空 气 的 温度; 6. CO, 的 吸收 量 和 O: 的 放出 量 ; D.“ 新 居住 区 ” 亚 生 态 系统 〗 E.“ 公 园 ? 亚 生态 系 | 7. 排 出 的 SO,; 8. CO 的 排出 量 ( 机 动 交通 工具 的 | 统 ;》 工 “ 住 宅 稠密 区 ” 亚 生 态 系统 ; GC. “RSH | 密度 );，9: 各 种 岛 类 的 数量 ; 10. 增 加 的 能 量 〈 化 体育 场 、 馆 ” 亚 生态 系统 ; HH. “SEK WERA | BRED; 11 .娱乐 的 作用 。 Bi; 1. 城郊 森林 。 :图 中 长 方形 的 大 小 与 生态 因素 的 相对 作用 强度 相符 合 。 黑 色 十 字 表 示 这 样 一 些 亚 生态 系统 ? 即 在 这 些 生 态 系统 中 有 利 的 或 有 害 的 因素 都 具有 最 大 的 作用 强度 。 和 多 样 化 的 问题 ， 以 便 获得 一 些 关 于 自然 景色 的 使 用 价值 的 指标 ; 为 了 娱乐 或 美学 的 目 的 ,利用 这 种 自然 景色 是 不 可 少 的 。 9 327 + Ste ”生态 学 和 教育 1 概述 1. 不 容 怀 疑 的 是 人 类 的 知识 来 源 于 食物 。 为 了 生存 ,人 们 就 必须 进食 。 因 此 ,最初 的 人 类 必须 在 荒芜 的 自然 界 中 寻找 他 们 的 食物 ,并 与 其 敌人 争夺 食物 。 后 来 ,人 们 才 开 始 栽 培 野生 植物 ,并 驯养 动物 。 现在 , 当 人 们 走 遍 了 灌木 被 伐 除 后 建 起 来 的 刚果 农村 时 ,人 们 将 会 发 现 这样 一 种 情况 而 感到 吃惊 : 当地 很 年 青 的 少年 对 其 周围 的 动物 和 植物 都 具有 很 丰富 的 知识 ， 并 对 四 周 环境 的 了 解 , 也 有 很 多 的 经 验 。 因此 似乎 可 以 说 ,在 某 些 不 太 发 达 的 民族 中 ， 进 行 科学 教育 的 最 好 方法 ,或 者 说 一 种 “无 意 中 ” 就 进行 了 教育 的 方法 ,就 是 从 每 天 的 生活 中 获取 知识 ;而 这 些 知 识 将 主要 是 生态 学 方面 的 普通 知识 。 由 此 ,人 们 将 进而 容易 地 掌握 更 复杂 的 知识 〈Julian Huxley，1962)， 并 记 住 某 些 人 类 生态 学 方面 的 知识 和 在 保护 该 地 区 的 环境 及 自然 资源 方面 都 是 不 可 少 的 知识 。 2. 但 这 不 是 说 在 不 发 达 国 家 中 ,在 教育 方面 可 以 减少 生态 学 的 内 容 。 在 本 书 中 ,我 们 将 努力 说 明 ,对 于 一 切 负 有 责任 的 人 来 说 ， 充 分 了 解 以 普通 生态 学 知 识 为 基础 而 发 展 起 来 的 生物 圈 将 是 必要 的 。 这 些 负 有 责任 的 人 们 不 应 像 其 它 科 学 那样 将 生态 学 完全 推 给 专门 研究 者 去 研究 ， 而 必须 使 专家 的 知识 应 用 于 每 天 的 现实 之 中 。 所 有 的 负责 大 都 应 该 明白 ,在 非 生物 环境 中 ， 人 们 的 生活 一 方面 影响 着 各 种 生物 的 多 样 化 及 其 间 的 相互 关系 ， 另 一 方面 还 将 影响 着 各 种 生物 学 现象 的 协调 ;同样 ,人 类 社会 的 财富 也 就 在 于 人 的 多 样 化 以 及 凝聚 在 统一 的 共 同 智慧 之 中 的 才干 和 利益 。 保护 人 类 和 保护 环境 是 不 可 分 离 的 ,它们 有 着 密切 的 联系 。 还 可 引用 F Jacob 的 话 来 说 就 是 :“ 在 未 实现 人 口 的 平衡 ， 遗 传 学 规划 和 自然 选择 这 些 “ 术 语 :所 表明 的 意义 时 ， 人 们 可 能 成 为 部 长 ,都 市 学 家 ,或 哲学 教师 。 然 而 ， 在 我 们 生活 的 一 定 内 容 内 ， 这 些 字 提 出 的 是 人 类 的 未 来 ”。 为 此 ,必须 将 教育 引 至 新 的 道路 上 去 ;应 当 有 新 的 内 容 ， 而 更 主要 的 是 对 传统 的 某 些 内 容重 新 作出 解说 。 必 须 使 人 们 清楚 地 了 解 人 类 在 自然 界 中 的 状态 及 其 责任 。 并 更 好 地 引导 人 们 产生 出 新 的 精力 去 完成 这 些 责任 。 人 们 不 应 将 自己 看 成 是 与 已 无 关 的 观察 者 ， 而 应 当 看 成 是 与 其 环境 不 可 分 开 的 一 部 分 。 “通过 水 、 空 气 \, 太 阳 \ 煤 、 铁 ,面包 或 肉 类 (这 些 物质 都 是 我 们 每 天 生活 中 的 一 部 分 ) 等 课程 的 讲授 ,以 及 通过 对 自然 景观 ,农田 ,城市 或 工业 景观 的 观察 ( 带 讲解 的 观察 ) ,人们 则 能 以 太阳 辐射 为 出 发 点 ， 然 后 以 合乎 逻辑 的 方式 浏览 一 遍 整个 自然 科学 领域 并 初步 了 解 这 些 课 程 内 容 在 文学 ,艺术 等 人 类 的 科学 中 所 起 的 作用 ,从 而 达到 较 好 懂得 地 球 的 各 种 协 *。 328。 调 ; 而 人 类 的 协调 ， 社 会 的 协调 ， 家 庭 的 或 个 体 间 的 协调 都 仅仅 是 地 球 达到 协调 的 结果 ” (Hauman, 1933), 但 是 ,一 个 奇特 的 矛盾 是 ， 生 生物 学 家 很 少 关心 文明 的 人 们 对 自然 现象 所 产生 的 曙 2M] 5 他 们 忘 了 人 类 活动 的 各 种 形式 (即便 是 最 特殊 的 形式 ) 也 都 是 生物 学 的 一 部 分 。 人 类 的 食 物 情 况 ,农作物 生产 ,田野 和 森林 都 不 大 能 引起 他 们 的 兴趣 。 因 此 ， 包 括 生物 圈 那 一 章 在 内 , 当 涉 及 到 寻找 这 方面 的 资料 来 源 和 利用 这 些 资料 的 问题 时 ， 我 们 就 碰 到 极 大 的 困难 。 由 于 资料 缺乏 ,所 以 这 一 章 是 极 不 完备 的 。 EAL RMA TS RR 7-1 安放 在 一 个 更 合适 的 地 方 MANUF HET BRAK 的 时 候 是 极 经 常 的 。 表 中 所 示 为 人 类 的 部 分 食物 的 热量 值 及 食物 中 的 糖 类 ， 类 脂 化 合 物 和 和 蛋白 质 含量 ( 表 7-1)。 3. 生 态 学 关心 的 是 需要 综合 性 的 工作 ， 但 是 近 一 个 时 期 以 来 越 来 越 明 显 的 倾向 是 正 在 深信 到 更 微观 的 分 析 研 究 中 去 。 对 此 问题 ,我 们 将 引用 L. Hauman (1933) 的 一 段 话 来 说 明 如 下 : “最 近 一 百 多 年 以 来 ， 科 学 方面 的 决定 论 者 是 绝对 的 女王 ;他 们 总 是 在 探寻 根源 ， 根 源 ; 他 们 到 处 庆祝 胜利 ,说 分 析 方 法 可 以 扩大 ,并 可 与 气体 分 析 的 情况 相 比 较 。 但 是 ,首先 这 是 可 靠 的 吗 ? 在 一 切 领 域 都 能 无 限 地 利用 分 析 方 法 吗 ?或 者 说 ,假如 超过 了 一 定 的 限度 ， 这 种 思想 上 的 二 分 法 永远 也 不 会 达到 无 用 的 地 步 吗 ? 虽然 这 样 ， 我 们 所 受 的 智力 教育 使 我 们 还 是 尊重 这 种 分 析 方 法 ,就 如 同 对 待 实验 的 和 其 它 有 效 的 方法 一 样 ; 此 外 ， 智 力 教育 还 向 我 们 建议 ， 不 要 认为 实际 上 总 是 速成 的 综合 才 是 有 效力 的 。 因 此 智力 的 作用 似乎 是 一 个 可 逆 过 程 ,就 如 像 淀 粉 酶 的 作用 一 样 (在 我 们 的 实验 室 中 ， 淀粉 酶 能 无 限 地 进行 水 解 及 聚合 )。 但 是 ,假如 说 科学 研究 不 是 文艺 爱好 者 的 一 种 娱乐 ， 而 还 具有 重要 的 社会 意义 的 话 , 那 就 是 协调 各 方面 的 努力 ,而 综合 仅 是 其 内 容 之 一 。 人 们 会 自问 ,是 否 当 我 们 遇 到 障碍 的 情况 下 ,在 我 们 的 方法 和 教育 中 , 某 些 事情 也 不 能 改变 呢 ; 是 否 能 说 最 好 的 智力 (这 种 智力 也 可 能 有 所 发 现 或 发 明 ) 就 不 应 当 用 于 综合 性 的 工作 呢 。 为 此 ,从 事 科 学 的 人 们 应 当 停 止 忍 耐 并 停止 利用 个 人 有 限 富 源 的 方便 ,以 便 积 极 关 心 共同 的 利益 和 科学 的 管理 ， 同 时 对 正在 遭受 混乱 危机 的 部 门 提供 能 保证 其 作用 达到 协调 AIAEFAA” 9 但 是 ， 不 久 前 人 们 还 将 其 叫做 生物 地 理学 的 生态 学 还 是 。 通过 分 析 而 得 出 的 综合 性 的 材料 的 堆积 ”; 对 细节 进行 拜占庭 式 的 研究 ” ,大 量 积累 植物 社会 学 ,动物 社会 学 ,土壤 学 ， 生态 学 ， 以 及 纯粹 是 地 方 性 的 生物 地 理学 方面 的 观察 材料 而 组 成 了 各 方面 不 一 致 的 资料 的 杂乱 堆积 ;目前 这 些 资料 常常 已 不 使 人 感 兴趣 ,而 其 中 很 大 一 部 分 都 是 无 用 的 。 随 着 生态 系统 的 研究 和 发 展 ， 现 代 生态 学 教导 我 们 的 却 完全 是 另外 的 一 些 事情 。 它 不 仅 关 系 着 科学 研究 方面 ， 而 且 还 与 教育 方面 有 关 。 生 态 学 可 以 通过 教育 来 帮助 新 的 一 _ 代 , 使 他 们 重新 找到 他 们 似乎 已 经 失去 了 的 综合 性 的 智能 。 4. 由 此 得 出 的 结论 是 ,教育 是 综合 性 的 ,而且 包含 有 相互 间 的 纪律 教育 。 环 境 问 题 必 须 贯 穿 于 教育 之 中 。 e 329 。 2. 基础 教育 和 中 等 教育 (Francois，1972)#* 在 小 学 中 , 随 着 观察 和 分 析 智 能 的 发 展 ， 随 着 在 环境 中 进行 各 种 测量 和 学 习 (通过 部 游 的 方式 ) 的 增加 ,学 生 对 该 地 方 特有 环境 则 具有 了 感性 的 认识 ; 这 些 感性 认识 将 进而 使 学 生 获 得 正确 的 说 理 态 度 和 对 环境 中 各 种 问题 的 复杂 性 具有 接近 的 认识 。 大 量 使 用 各 种 频 色 (每 种 颜色 都 表示 一 定 的 意义 ) 的 图 画 将 能 使 儿童 更 好 地 理解 问题。 在 中 等 教育 的 第 一 学 习 阶 段 中 。 应 当 继续 采用 主动 教学 法 。 由 于 综合 智力 的 增长 以 及 对 各 种 生态 系统 (这 些 生态 系统 都 被 人 类 进行 了 或 多 或 少 的 改造 ) 获 得 了 必需 的 科学 的 了 解 ,从 而 使 学 生 增 长 了 对 生态 学 的 认识 ;由 此 将 使 学 生 培养 起 爱护 生物 和 自然 风景 的 精 神 , 并 使 青年 懂得 他 们 的 义务 ,从 而 选择 与 道德 标准 相符 合 的 行动 。 这 时 ， 教 育 的 作用 将 有 助 于 青年 在 身体 和 精神 方面 都 能 获得 平衡 的 发 展 。 在 第 二 学 习 阶 段 时 ,应 使 青年 们 的 批判 能 力 和 判断 力 得 到 增长 ,从 而 使 他 们 对 各 种 事 物 具有 考虑 周到 的 并 负 起 责任 地 作出 选择 。 实 际 上 ， 教 师 不 能 规避 最 年 长 的 学 生 向 他 们 提出 来 的 ,关于 当前 社会 发 展 中 某 些 问题 的 争论 ;教师 应 当 对 如 下 问题 作出 准备 : 一 -人 口 的 增长 将 导致 灾难 吗 ?应 当 参加 时 浒 的 卡 桑 德 拉 ** (Cassandres) 合唱 队 吗 ? 或 者 ;人口 的 增长 能 制止 吗 ? 通过 技术 措施 及 国际 合作 能 摆脱 其 危害 吗 ? 对 发 展 中 的 国家 而 言 ,怎样 的 增长 形式 和 怎样 的 环境 最 适合 呢 ? 一 一 自由 经 济 能 限制 增长 带 来 的 损害 作用 吗 ? 或 者 说 ， 不 应 该 采取 越 来 越 国有 化 的 和 社 会 化 的 经 济 昵 ? 必须 各 免 用 掩盖 各 种 作用 因素 的 复杂 性 及 其 相互 联系 的 复杂 性 的 过 分 简单 化 的 方法 来 观察 问题 ;不 应 忘记 的 是 在 真实 的 客观 事物 的 表现 中 ,短期 的 和 长 期 的 变化 结果 都 是 动 态 的 形式 。 在 认识 当今 的 世界 时 ,进行 深入 的 生物 学 教育 能 使 人 们 对 生物 ,物质 环境 及 其 相互 间 的 联系 ,对 生物 圈 的 能 动 性 ,对 城市 和 乡村 环境 中 人 类 的 生物 学 现状 ， 对 影响 保护 残存 种 的 代谢 方式 ,以 及 对 人 类 遗传 学 的 规律 等 获得 充分 的 知识 。 另 一 方面 ,还 应 该 懂得 一 些 主要 的 法 律 和 人 类 社会 的 经 济 结构 ,以 及 城市 和 乡村 环境 中 的 空间 构造 。 当前 世界 的 变化 表现 在 两 个 方面 : 一 方面 是 在 农业 ,工业 ,交通 运输 ,都 市 建设 ,通讯 技术 和 文化 教育 的 普及 等 方面 取得 了 迅速 而 惊人 的 进步 ;由 于 这 些 进步 ,因而 使 一 些 工业 国 更 富裕 起 来 并 给 他 们 带 来 了 大 量 的 经 济 利益 和 各 种 各 样 的 社会 福利 ;而 另 一 方面 是 ;这 些 进步 也 为 人 类 引 来 了 新 的 损失 和 危险 ,从 而 使 人 类 的 未 来 变 得 更 加 令 人 不 安 。 不 应 当 忘记 在 一 定 环境 内 和 城乡 不 同 环境 中 的 艺术 财产 和 文化 财产 ， 以 及 其 间 的 各 种 社会 联系 。 对 于 这 些 文化 艺术 财产 若 能 有 所 了 解 , 则 将 有 助 于 认识 各 种 类 型 的 \ 被 人 类 进行 了 或 多 或 少 改造 的 生态 系统 。 此 外 。 它 还 将 有 助 于 总 是 有 纪律 地 利用 主动 教学 法 (进行 调查 ， 走出 去 进行 现场 ”学习 ,参观 访问 等 ) 使 学 生 观 察 和 思考 一 些 诸 如 人 口 过 剩 ,原料 ,可 更 新 * 在 法 国 埃 克 斯 昂 普 罗 旺 斯 地 区 一 次 讨论 会 上 的 报告 。1972， 12。 ## 卡 桑 德 拉 为 希腊 神话 中 的 女 预言 家 , 指 具有 先 见 之 明 , 非 但 不 能 取信 于 人 ，, 反 因而 获 咎 的 人 。 一 一 译 者 注 。 330。 表 7-1 主要 食物 的 成 分 一 览 表 。 表 中 所 示 为 100 克 可 食 部 分 中 的 含量 。 饮 料 用 100 厘米 :表示 (5B Randoin 等 人 的 著作 。，1971) 2 EE PEE PS 5 a PE. Oy EC =e 能 量 物质 ( 克 ) 矿质 元 素 (毫克 ) ee ah See 维生素 C Ca Fe’ 《毫克 ) 半 肥 的 牛肉 10 3 1 半 肥 的 猪肉 10 2.5 一 鸡 肉 12 1 4 海鱼 ( 鲜 鲤 鱼 ) 18 0.9 2 软体 动物 , 贻 贝 100 24 17 鸡 蛋 55 2.8 0 A iy 125 0.1 |0.5—5 于 酷 ( 法 国产 ) 154 二 = ABA (100 克 ) 一 一 生 大 米 10 0.8 0 一 一 考 熟 的 大 米 4 0.3 一 小 麦 粉 (出 粉 率 为 70 一 75927) 16 to 0 Am AChzwH) 20 1 0 玉米 粉 HBA 96%) 12 255 0 KEW 55 2.0 0 干 的 糊 状 土豆 粉 22 is 0 Ria ORR 9 0.6 0 Bs fF 25 1 3 RAWER 60 2 30 ERE 62 0.65 10 生 洋葱 32 0.50 28 西红柿 : 生 的 11 0.6 38 考 熟 的 11 0.60 16 « 340 ¢ 而 还 有 相当 大 量 的 一 部 分 人 口 ( 约 25 多 ) 可 能 要 60 年 以 上 才能 达到 稳定 。 关 于 这 个 问题 人 们 必须 从 现在 起 就 进行 深信 的 研究 。 五 、 未 来 的 冲击 (Alain Toffler, 1970) 我 们 发 现 ， 地 球 人 口 的 急剧 增长 和 工业 化 的 迅速 发 展 对 人 类 的 未 来 显示 出 了 极 大 的 危险 ,因此 有 人 提出 了 ”停止 人 口 增长 ”的 主张 。 大 们 可 能 是 经 济 增长 为 零 的 支持 者 ,或 者 是 专家 治 巴 论 的 支持 者 。 人 们 可 能 尽力 保卫 “增长 中 的 人 道 主义 策略 ”(George，1973 ); 但 这 仅 是 一 个 方面 (数量 方面 ) ,而 另外 的 质量 方面 则 将 是 随 着 生物 学 ,遗传 学 和 技术 科学 的 共同 发 展 , 有 可 能 产生 出 一 个 如 A. Huxley 在 《最 美好 的 世界 》 一 文中 所 预想 的 那样 一 种 新 的 人 类 社会 。 在 此 社会 中 将 可 能 出 现 一 些 具 有 超过 常人 力量 的 人 ,一 些 巨人 ;或 一 些 特殊 的 大 ;这 些 人 都 将 由 “试管 要 儿 ”生长 而 成 ,而 试管 婴儿 则 将 由 双亲 的 营养 细胞 培养 形 成 ;此 外 ,在 此 社会 中 将 会 有 不 怀孕 而 能 生 孩 子 的 妇女 ,有 同性 者 组 成 的 家 庭 , 有 驯养 的 动 物 ; 有 全 是 白天 而 无 黑夜 的 海底 城市 ， 有 能 借助 于 机 器 和 化 学 药品 而 实现 的 速成 教育 ,有 经 常 能 变换 花样 而 总 是 生产 出 各 种 新 产品 的 工业 等 等 ;但 就 目前 而 言 , 所 有 的 人 是 生活 在 一 个 拥挤 的 并 被 严重 污染 的 世界 之 内 。 未 来 的 人 类 将 可 能 处 在 一 种 由 于 大 量 的 交通 运输 而 带 来 的 强烈 刺激 和 经 常 性 的 惊 惧 状态 之 中 ， 人 们 将 被 淹没 在 恩 虑 、 了 解 情况 和 作出 决定 的 事务 堆 中 ;人 们 对 此 将 越 来 越 不 能 适应 了 。 Toffler (1970) 将 这 种 生理 的 和 心理 方面 的 强烈 刺激 叫做 未 来 的 冲击 。 这 种 未 来 的 冲击 ,和 人 口 过 剩 或 工业 不 停 地 增长 一 样 ,都 将 肯定 地 会 给 人 类 带 来 巨大 的 危害 。 作为 人 类 生存 的 策略 ，Toffler 设想 出 了 一 套 技术 上 的 规章 制度 , 而 更 主要 的 是 设想 出 了 由 一 些 研究 未 来 学 的 小 组 组 成 控制 社会 改革 和 引导 社会 改革 的 机 构 ; 这 些 研究 未 来 学 的 小 组 ,都 是 很 好 地 了 解 未 来 的 一 些 难题 的 ， 而 且 他 们 经 常 向 民众 征求 意见 ;民众 的 意 见 很 可 能 超过 了 专家 、 技 术 当 权 者 和 政客 们 的 意见 。 六 、 生 态 学 的 未 来 1 概 6 生态 学 是 一 门 具有 多 种 分 支 学科 的 、 内 容 丰 富 的 综合 性 科学 。 研 究 生 态 学 的 方法 和 技术 也 是 多 种 多 样 的 ; 随 着 博物 学 之 后 ,生态 学 也 开始 采用 现代 的 一 些 物理 的 和 化 学 的 方 法 应 用 于 自然 界 的 观测 ;在 取得 进展 的 同时 ,生态 学 又 使 其 已 经 显得 陈腐 的 研究 工作 重新 获得 了 复兴 。 目 前 ,生态 系统 的 研究 正在 迅速 发 展 ， 并 已 取得 了 一 定 的 成 就 ;人 们 已 能 肯 定 地 说 自然 界 已 能 转变 成 实验 室 ,或 者 至 少 可 以 说 实验 室 已 能 搬运 到 自然 界 中 去 了 。 目前 ,人 们 已 能 用 光电 管 进行 光照 强度 的 测量 ， 并 利用 红外 线 吸收 来 测定 气体 交换 。 利用 各 种 热 敏 电阻 器 和 其 它 半 导体 测量 仪器 则 能 准确 测量 出 空气 的 温度 和 温度。 环境 的 pH 和 电阻 率 也 可 用 各 种 电器 仪表 进行 测量 。 对 各 种 试 样 的 准确 分 析 已 能 在 实验 室 中 ,在 汽车 式 的 活动 实验 室 中 ,或 在 野外 的 实验 。 341。 室 中 顺利 进行 。 此 外 ,由 于 人 工 气 修 室 和 试验 园地 的 出 现 和 利用 ,生态 学 已 成 了 一 门 可 以 进行 实验 的 学 科 了 。 在 研究 从 种 群 一 直到 生物 圈 的 各 营养 级 (每 一 营养 级 都 由 多 种 活 质 组 成 ) 时 ， 在 研究 各 种 群落 和 生态 系统 时 ,生态 学 都 以 同样 宗旨 为 指导 (认识 环境 ,与 环境 结合 在 一 起 ) 而 集 中 了 植物 学 家 ,动物 学 家 ,地 理学 家 ,微生物 学 家 和 土壤 学 家 在 一 起 工作 ;而 原来 在 这 些 科 学 家 之 间 存 在 的 一 个 倾向 就 是 各 在 一 个 隔离 的 领域 内 工作 很 少 联系 。 生态 学 将 遗传 学 和 发 展 的 新 达尔 文 主义 作为 观察 自然 界 的 演化 ， 作 为 观 氧 生存 斗争 和 适 者 生存 的 自然 淘汰 的 基础 。 生态 学 是 生物 系统 学 的 基础 ， 它 将 以 现实 精神 及 充沛 的 活力 促进 分 类 学 的 研究 以 超 过 人 们 推 想 的 速度 向 前 发 展 。 生态 学 常 以 其 普遍 性 而 与 生物 物理 和 生物 化 学 密切 联系 在 一 起 。 生 物 圈 的 生产 力 将 Sa PW AA Amat: 达到 生态 系统 的 太阳 能 ; 组 成 生物 体 的 各 种 元 素 的 生物 地 球 化 学 大 循环 ;生产 出 的 有 机 物 (特别 是 糖 类 和 和 蛋白质) 在 从 前 或 现在 的 运动 情况 ;这 些 有 机 物 沿 着 网 结 在 一 起 的 并 将 动物 ,植物 和 微生物 互相 联结 在 一 起 的 各 种 食物 链 而 进行 转移 ;分 解 和 重新 实现 矿 化 的 速度 。 借助 于 专门 研究 人 和 生物 图 之 间 相 互 作用 的 人 类 生态 学 ,方面 使 生态 学 与 各 自然 科学 之 间 建 立 起 密切 的 联系 , 另 一 方面 又 使 其 与 经 济 ;政治 等 社会 科学 保持 接触 很 好 地 了 解 生态 学 的 一 些 基本 规律 ， 则 能 大 量 利 用 这 些 规律 来 谋取 人 类 的 福利 。 比 如 : a) 积极 改良 生物 圈 中 可 更 新 的 资源 ,特别 要 按照 生态 学 规律 合理 地 开发 痢 洋 和 热带 地 区 潜在 的 巨大 资源 ,同时 要 大 力 提高 荡 并 和 冻 原 的 生产 力 ; 当 人 们 开始 谈论 不 可 更 新 的 资源 储备 耗竭 和 忽视 增长 的 经 济 时 ,木材 生产 及 其 副产品 的 生产 (纤维 素 、 木 质 素 及 各 种 宁 化 产品 ) 则 具有 了 特别 重要 的 作用 。 b) 通过 专门 研究 自然 资源 保护 的 有 关 组 织 ( 研 究 土壤 的 保持 ,水 源 的 保护 , 防 正 三 切 污染 ,以 及 保护 森林 生态 系统 等 )， 以 及 开创 出 综合 利用 资源 的 新 方法 而 实现 保护 自然 资 源 的 作用 。 c) 设计 出 数学 模型 。 利 用 此 模型 则 可 预测 各 种 灾害 , 调整 生态 系统 的 功能 并 使 此 功 能 达到 尽 可 能 完善 的 程度 。 d) 参与 地 区 规划 和 管理 。 由 于 生态 学 首先 是 以 观察 自然 现象 (如 观察 各 个 地 区 的 气 侯 , 土 壤 , 地 形 , 植 物 群 从 和 动物 社会 等 ) 为 基础 的 ,而 且 也 是 以 每 种 生态 系统 都 有 其 特定 的 用 途 这 一 事实 为 基础 的 ， 因 此 人 们 通过 生态 学 即 能 合理 地 对 一 个 地 区 进行 开发 和 利用 并 确定 出 每 个 自然 区 的 用 途 。 因 此 ,在 不 适 于 耕作 的 土地 上 进行 植树 造林 时 ,在 宜 农 地 上 进行 开荒 时 ,在 反对 某 些 可 能 引起 土壤 退化 的 措施 时 ,在 帮助 农民 选择 作物 品种 和 栽培 方 法 时 ,在 帮助 城市 规划 专家 利用 植物 以 改善 城市 卫生 和 点 级 城市 风景 时 ,都 必须 听取 生态 学 家 的 意见 。 e) 生态 学 的 基本 规律 是 以 人 类 和 其 环境 共存 为 根据 的 现代 伦理 学 的 基础 。 f) 目前 ,生态 学 已 经 活 透 到 了 各 个 方面 。 <。 342 。 ET aE ee 2. 宏伟 的 规划 (1) 国际 生物 学 规划 (PBI, XA IBP) 1963 年 时 , 人 们 曾 以 国际 科学 联合 会 理事 会 (ICSU) 的 名 义 制 定 了 一 个 雄心 勃勃 的 规划 ;其 名 称 是 《生产 力 的 生物 学 基础 和 人 类 的 福利 》o 其 目的 是 要 在 全 世界 范围 内 研究 如 下 问题 : 1) 研究 陆地 ,淡水 水 域 和 海洋 中 生物 的 生产 力 ， 并 探索 已 知 的 或 新 的 自然 资源 的 潜 力 及 利用 ; 2) 研究 人 类 对 变化 的 环境 条 件 的 适应 性 。 国际 生物 学 规划 分 由 各 个 委员 会 负责 各 方面 的 工作 。 这 些 委员 会 及 其 分 管 的 工作 是 : PT: 陆地 群落 的 生产 力 ( 包 括 第 一 性 生产 力 和 第 二 性 生产 力 ， 以 及 随 环 境 和 生态 系 SEAR TEA ,水 循环 和 生命 必要 元 素 的 循环 而 变化 的 分 解 循环 的 过 程 7 PP: 有 机 物 生产 的 生态 生理 过 程 (主要 是 光合 作用 和 固 所 作用 )7; CT: 陆地 群落 的 保护 ; PF: 淡水 群落 的 生产 力 ; PM: 海洋 群落 的 生产 力 ; HA: 人 类 的 适应 性 ; UM: 生物 资源 的 规划 ,管理 和 利用 。 人 们 可 以 看 出 ,这 桩 的 一 个 规划 完全 是 属于 生态 学 的 内 容 。 此 规划 本 来 预计 持续 进行 ?7 年， 但 进行 了 10 年 也 未 获得 太 大 的 科学 成 果 ; 可 能 除了 美国 英国、 欧洲 的 几 个 人 民 民 主 国 家 日 本 和 比利时 以 外 ,很 多 地 方 都 长 期 处 在 组 织 人 力 和 购置 设备 (在 很 多 地 方 人 们 是 从 零 开 始 ) 的 情况 之 下 ， 有 些 直接 承担 计划 项 目的 组 织 还 未 达到 互相 协调 ,而 且 力 量 也 较 弱 ,热带 地 区 的 国家 还 没有 参加 (不 愿 参加 ), 人 们 进行 “ 交 谈 - 的 国际 会 议 较 多 ,而 大 多 数 政府 还 削减 了 财政 上 的 支援 。 然而 相反 的 一 面 是 ,生态 学 却 迅 速 发 展 了 起 来 : 在 动物 和 植物 种 类 地 理学 的 基础 上 ， 在 传统 地 瑶 学 和 植物 社会 学 的 基础 上 ， 现 代 生 态 学 很 快 地 形成 起 来 了 。 成 千 上 万 的 生态 学 工作 者 重新 认识 到 了 该 门 学 科 的 重要 作用 ,而 感到 必须 组 织 起 来 ， 以 小 组 的 形式 ,在 国 内 外 开展 研究 工作 。 于 是 英国 的 研究 人 员 增 加 了 ; 尤其 当 数 学 模型 的 理论 被 应 用 到 生态 系统 的 研究 中 去 以 后 ,生态 学 的 研究 有 时 竟 成 了 研究 人 员 的 嗜好 ,甚至 使 他 们 达到 了 着 迷 的 程度 。 在 一 些 国家 中 ,不 久 就 获得 了 关于 各 种 生态 系统 ,特别 是 关于 森林 的 第 一 性 生产 力 和 生命 必要 元 素 循环 的 第 一 批 研究 成 果 。 这 些 研究 成 果 表 现 出 来 的 高 度 相 似 性 使 人 们 不 可 否认 的 是 ,各 种 生态 系统 的 功能 都 要 经 受 一 些 大 的 生态 学 规律 的 制约 。 因 此 ,这 方面 的 问 题 就 构成 了 普通 生物 学 中 的 一 章 。 (2) 人 与 生物 围 (MAB) 研究 规划 当 国际 生物 学 规划 快要 结束 的 时 候 , 人 们 认为 必须 使 获得 的 大 量 试验 成 果 得 到 利用 ， 。343。 必须 有 一 些 工 作 组 继续 投入 工作 ,而 且 还 必须 保证 发 展 中 的 国家 也 都 参加 此 项 工作 。 因此 联合 国教 科 文 组 织 决定 于 1971 年 在 国际 生物 学 规划 的 基础 上 制定 一 个 新 的 规 划 , 在 此 新 规划 中 增加 了 污染 \ 城 市 生态 系统 和 工业 生态 系统 方面 的 内 容 。 这 个 新 规划 就 是 人 与 生物 圈 研 究 规划 〈MAB)。 该 规划 的 目的 是 对 “人 与 生物 圈 ” 进行 长 期 的 多 种 学 科 的 研究 ;而 研究 的 内 容 主要 是 探讨 生物 圈 及 各 种 生态 系统 的 结构 与 功能 ,系统 地 观察 人 类 活动 对 生物 圈 及 自然 资源 所 引起 的 变化 ,详细 调查 这 些 变化 对 人 类 本 身 所 产生 的 影响 ,此 外 则 应 预见 到 为 了 解决 这 些 问题 必须 进行 怎样 的 教育 和 怎样 散发 技术 资料 等 。 此 规划 包括 的 研究 题目 数量 有 限 ,但 每 个 题目 都 很 重要 ,而 且 内 容 宽广 。 这 些 研究 题目 是 : 1， 人 类 活动 的 增加 对 热带 和 亚热带 森林 生态 系统 所 产生 的 生态 学 影响 。 2. 在 温带 和 地 中 海 森 林地 区 对 土地 实行 不 同 的 规划 和 管理 ， 以 及 采用 不 同 的 开 旺 方 法 所 产生 的 生态 学 结果 。 3. 人 类 的 活动 与 利用 放牧 地 ( 稀 树 干草 原 , 从 温带 地 区 到 干旱 地 区 的 草原 , 冻 原 ) 的 冲 突 。 4. 人 类 的 活动 对 干旱 和 半 干 旱地 区 的 生态 系统 的 发 展 和 演化 所 带 来 的 冲击 ; 要 特别 注意 的 是 灌溉 的 影响 。 5. 人 类 的 活动 对 湖泊 、 沼 泽 河流 .三角洲 \ 河 口 及 海岸 地 带 的 作用 ， 以 及 对 这 些 地 方 的 自然 资源 所 产生 的 生态 学 影响 。 6. 人 类 活动 对 山地 生态 系统 的 冲击 。 7. 岛 帖 生态 系 统 的 生态 学 及 其 合理 的 利用 。 8. 自然 区 的 保护 和 自然 区 中 某 些 特 有 资源 的 保护 。 9. 从 生态 学 角度 准确 估计 使 用 农药 和 化 肥 对 陆地 生态 系统 和 水 域 生态 系统 所 产生 的 后 果 。 10. 大 型 工程 建设 对 人 类 和 环境 的 影响 。 11. 从 生态 学 角度 考虑 在 城市 和 工业 生态 系统 中 能 源 的 利用 方式 。 12. 人 口 和 遗传 特性 的 演变 同 环境 变化 所 产生 的 相互 影响 。 13. 评价 环境 的 质量 。 采用 的 方法 有 : 一 一 研究 生态 系统 的 结构 和 功能 。 一 一 建立 生态 系统 的 样板 。 一 一 通过 安装 在 飞机 或 卫星 之 类 的 运载 工具 上 的 仪器 进行 遥控 探测 〈 红 外 辐射 探测 法 和 微波 探测 法 )。 (3) 环境 问题 专门 委员 会 (SCOPE) 1970 年 9 月 ,如 同 PBI 一 样 , 在 国际 科学 联合 会 理事 会 的 领导 下 成 立 了 环境 问题 专 门 委 员 会 。 该 委员 会 将 继续 PBI 的 另 一 部 分 工作 , 也 就 是 说 委员 会 将 通过 由 一 些 大 学 教 师 组 成 的 工作 组 和 一 个 常务 委员 会 对 地 球 环境 进行 监 沈 。 为 了 完成 此 项 工作 ， 首 先 应 当 收 集 有 关 环 境 变化 及 这 些 变化 对 人 类 能 产生 何 种 影 啊 的 有 价值 的 资料 ;然后 找 出 测量 各 种 环境 因素 的 最 好 方法 并 组 成 这 样 一 个 机 构 , 即 该 机 构 。344 。 忘 能 向 从 事 环境 研究 的 机 关 ,团体 和 研究 中 心 提 出 具有 充分 理由 的 见解 ;最 后 则 应 推动 研 FURAN HEAT © SCOPE 最 先 开展 的 研究 题目 是 : 一 一 编制 出 环境 中 最 重要 的 一 些 参数 的 目录 和 环境 引起 的 各 种 紧张 的 名 录 ; 一 一 生物 地 球 化 学 循环 的 研究 ; 一 一 生态 毒物 学 的 研究 ; 一 一 研制 环境 发 展 过 程 的 模型 (生态 系统 的 结构 和 功能 7) 一 一 自然 资源 的 保护 ; 一 一 社会 对 环境 引起 的 到 张 的 反应 。 e 345 。 第 九 章 结 论 1. 生物 团 和 人 类 的 食物 (图 9-1) 地 球 是 人 类 唯一 可 以 居住 的 地 方 ， 但 它 又 是 不 能 扩大 的 。 地 球 的 生物 特性 如 和 何 ? 当 前 ,所 有 的 人 都 将 与 保护 地 球 有 关 。 但 是 由 于 缺少 主动 的 热心 ,这 就 需要 人 们 的 团结 。 图 版 14 用 图 示 法 列举 出 了 生物 圈 的 一 些 问 题 。 现 将 其 简 述 如 下 : 1. 与 照射 到 地 球 上 的 巨大 的 太阳 能 相 比 ， 生 物 圈 的 第 一 性 生产 力 是 很 小 的 。 这 是 由 于 光合 效率 极 低 的 缘故 ， 而 目前 除了 某 些 专门 的 实验 室 以 外 ， 和 欲 提 高 光合 效率 是 不 容易 的 。 形成 生物 的 原生 质 所 进行 的 反应 过 程 可 简单 表示 如 下 《假设 能 量 的 利用 率 为 1%): 1300000 于 卡 辐 射 能 +196CO, + 90H,O + 16NO, + 1PO, + 各 种 矿质 元 素 = HS £ 3258 克 原 生 质 (106C，180H， 480, 16N, 1P, 815 克 无 机 物 灰分 ) AAO BE 13000 F-E + 1540, + 1287000 千 卡 散 失 的 热能 。 一 种 比较 恰当 的 估计 是 : 陆地 生态 系统 每 年 固定 的 碳 约 为 51 X 10? 吨 , 这 些 碳 均 存 在 于 形成 的 102 x 10 吨 有 机 物 之 中 (光合 效率 为 0.20 罗 ); 海洋 面积 比 陆 地 约 大 2.5 倍 ， 但 其 光合 效率 更 低 , 因 而 生产 的 有 机 物 也 约 比 陆地 少 1/2。 由 此 可 见 ， 生 物 圈 每 年 获得 的 辐射 能 将 以 化 学 能 的 形式 积 鞋 在 144 x 10: 吨 有 机 物 之 中 。 这 些 有 机 物 主要 是 糖 类 物质 ,或 者 说 主要 是 森林 植物 的 纤维 素 。 假设 人 类 全 都 是 以 植物 为 食 ， 假 设 树 叶 、 树 根 、 树 皮 \、 木 材 等 都 可 作为 人 们 的 食料 ,又 假设 每 年 每 个 居民 需要 1 吨 (于 物质 ) 植 物产 品 作 为 食物 的 话 ， 人 们 则 可 算出 : 从 理论 上 j 言 ,生物 圈 将 能 养活 140x10 REA, 40 xX 10' 以 综合 性 食物 为 食 的 人 ;这 也 是 某 些 经 济 学 家 假设 把 农业 生产 增加 到 最 大 限度 时 估计 能 供养 的 人 口 数 字 。 二 十 世纪 以 来 ,人 类 的 活动 已 经 遍布 于 生物 圈 。 随 着 人 类 的 深入 了 解 , 人 们 已 能 将 陆 地 生态 系统 分 为 5 种 主要 类 型 : 森林 \ 草 原 (可 以 放牧 家 畜 群 的 高 草原 和 干草 原 )、 农 田 、 Tie (ZARA CAVE NA. CW MA. 森林 的 总 面积 约 42 X 105 公里 ?, 约 占 陆 地 面积 的 28.5 匈 。 和 森林 是 生产 力 最 高 的 生态 系统 (能 生产 有 机 物 13 吨 /公顷 /年 ), 但 也 是 还 很 少 开 发 利用 的 生态 系统 ;地 球 上 有 一 半 森 林 都 是 不 可 到 达 的 和 尚未 开发 的 。 农田 的 面积 约 15 X 10° 公里 ?, 约 占 陆 地 面积 的 10 狗 。 与 森林 相反 ,农田 是 人 类 给 以 极 大 注意 的 地 方 。 根 据 气候 的 不 同 , 人 们 在 农田 生态 系统 中 种 植 着 各 式 各 样 的 作物 ;虽然 在 温带 地 区 (特别 是 西欧 地 区 ) ,农田 的 生产 力 常常 超过 了 12 吨 / 公 顷 /年 ， 但 是 全 世界 农 田 生 产 力 的 平均 值 仅 有 7.5 吨 / 公 顷 /年 ( 按 有 机 物 计 算 )。 草原 的 面积 约 37 X 10° 2B, 约 占 陆 地 面积 的 25 双 。 整 个 而 言 ,草原 的 生产 力 是 不 + 346 。 高 的 (大 部 分 生产 力 较 高 的 天 然 草原 都 已 被 改变 成 了 农田 )， 而 且 主 要 由 禾 本 科 植 物 所 给 成 ;草原 的 生产 力 ( 按 生产 的 有 机 物 计 算 ) 约 为 8 吨 /公顷 /年 ,其 中 约 有 一 半 将 损失 于 根 中 而 不 能 被 放牧 的 家 畜 利 用 。 假如 人 们 将 格陵兰 和 南极 地 区 辽阔 的 冰 漠 也 计算 在 内 的 话 ， 薄 弄 覆盖 的 地 面 将 达 31 狗 。 显 然 ,荒漠 的 生产 力 是 不 高 的 ,或 者 说 是 不 能 生产 的 。 但 是 我 们 也 多 少 是 比较 乐观 的 ,因此 暂 将 荒 弄 的 生产 力 估计 为 1 吨 / 公 顷 /年 。 冻 原 的 面积 为 8 Xx 105 公里 ?， 约 为 陆地 面积 的 5.5 匈 。 各 类 冻 原 的 生产 力 变化 较 大 ， 其 平均 值 约 为 1.5 吨 / 公 顷 /年 ( 按 生产 的 有 机 物 计算 )。 除 大 陆 高 原 沿 海 一带 和 某 些 上 涌 区 以 外 ， 海 洋 的 生产 力 比 莹 并 高 不 了 多 少 。 这 主要 是 因为 在 海洋 面 上 可 供 浮游 植物 需要 的 生命 必要 元 素 ( 如 氮 和 磷 ) 太 少 的 缘故 (图 4-25)。 人 们 从 农田 生态 系统 中 生产 出 有 机 物 10.5 x 10? 吨 ,其 中 一 部 分 作为 人 类 的 食物 , 另 二 些 纤维 植物 、 工 业 原 料 植 物 或 药 用 植物 ， 则 用 以 满足 人 类 的 其 它 需 要 ;这 些 物 质 所 含 的 热能 大 约 为 4.7 x 105 千 卡 ， 但 其 中 仅 有 5.4 x 105 千 卡 可 作为 人 类 的 食品 ( 见 表 5.2 的 第 4 栏 ), 而 此 中 又 仅 有 3.1 x 105 千 卡 可 作为 被 人 类 利用 的 食品 ( 见 表 5.2 的 第 8 栏 ); 这 样 低 的 利用 率 是 由 于 可 食 的 器 官 仅 是 生产 出 的 植物 物质 的 一 部 分 ,而 其 它 的 根 , 树干 , 粗 棱 和 时 都 抛弃 掉 了 ;有 些 农产品 (比如 美国 的 玉米 ) 被 作为 家 畜 的 饲料 ;此 外 ， 当 有 些 农 产 品 到 达 消 费 者 的 饭桌 上 之 前 ,还 有 一 部 分 将 是 形形色色 的 劫 掠 者 和 寄生 物 的 牺牲 品 。 这 些 农产品 中 包含 有 植物 蛋白 150 x 105 吨 ， 其 中 约 75 x 105 吨 将 真正 被 人 类 消 费 。 农田 生态 系统 的 生产 力 所 具 有 的 一 个 主要 特点 是 随 着 地 区 的 不 同 ， 其 产量 也 是 变化 FAY (WR 5-3, 5-4, 5-5, 5-6); 这 主要 是 由 于 土壤 条 件 ， 气 候 条 件 , 或 者 人 类 生态 学 的 各 种 因素 不 同 的 结果 。 生物 圈 的 第 二 性 生产 力 仅 是 其 第 一 性 生产 力 的 一 小 部 分 ; 根据 食物 的 种 类 不 同 及 消 费 此 食物 的 动物 的 不 同 , 能 量 的 转换 率 大 约 在 1 一 10% 之 间 变 化 ;比如 生产 1 公斤 牛肉 需 要 大 量 笋 草 , 而 生产 1 公斤 猪肉 所 需 的 大 麦 则 要 少 得 多 ,但 是 1 公顷 土地 生产 的 牧草 又 比 大 麦 粒 多 。 海洋 生态 系统 和 陆地 生态 系统 之 间 的 差别 主要 是 前 者 的 消费 者 (动物 ) 的 生物 量 比 生 产 者 ( 极 小 的 浮游 植物 ) 的 生物 量 大 得 多 ,而 且 浮游 植物 的 再 循环 也 很 快 ;但 在 陆地 生态 系 SMR: 即使 是 在 热带 稀 树 干草 原 内 ， 消 费 者 (动物 ) 的 生物 量 也 总 是 大 大 地 小 于 组 成 该 处 植被 的 高 等 植物 的 生物 量 。 可 是 人 们 又 主要 是 从 陆地 生态 系统 的 动物 中 取得 其 食物 内 所 必需 的 动物 蛋白 的 ; 草 原 中 牧草 的 营养 价值 较 低 ， 但 若 补 加 以 某 些 农产品 (种 植 的 草料 ,玉米 ,大 麦 等 ) 或 海洋 的 渔业 产品 作为 家 畜 的 饲料 则 可 使 其 营养 值 增加 ; 因此 目前 由 草原 供养 的 家 畜 头 数 已 与 人 马 的 数量 相 接近 。3.3 10 头 小 牛 , 母 牛 , 猪 ; 马 , 骤 ; 驴 , 纺 差 , 山 羊 , 以 及 5 X 10 只 以 上 的 各 种 家 禽 每 年 将 向 人 类 提供 能 量 约 0.41 X 10° 千 卡 ; 这 些 能 量 主要 存在 于 下 列 物质 之 tA; 95 x 105 吨 肉 类 ， 393 x 105 吨 奶 类 ， 17 < 10° MEA (CF. A. O.), e 347 « 与 上 列 数字 相 比 ， 打 猪 所 获 的 产品 是 微不足道 的 : 每 年 可 得 野味 约 1X 10 吨 。 ， 海洋 的 鱼 业 产 品 比 人 们 想象 的 要 少 得 多 : 每 年 约 可 捕获 海洋 动物 62 x 10' 吨 , 这 相 当 于 0.08 X 105 F EAC X 105 吨 蛋白 质 。 所 有 这 些 来 自动 物 的 产品 共 约 含有 和 蛋白质 41 x 10' 吨 , 而 其 中 仅 有 1/4 来自 海洋 ; 在 这 些 蛋白 质 中 ,又 只 有 27.6 X 105 吨 真正 被 人 们 消费 。 在 生物 圈 中 ， 目 前 人 们 可 用 3.6 x lov 千 卡 作为 食物 (3.1 x 10 于 卡 来 自 植物 ， 0.5 X 105 千 卡 来 自动 物 ); 人 类 可 利用 的 蛋白 质 约 为 102 x 106 OE, 其 中 仅 27.5 x 10 吨 来 目 动物 。 虽然 海洋 是 辽阔 的 ,但 它 对 人 类 提供 的 食品 仅 占 人 类 所 需 总 食品 量 的 1.3 多 ， 提 供 的 蛋白 质 也 只 为 人 类 所 食 蛋 白质 的 6 允 。 2. 这 些 食物 能 养活 的 人 数 约 为 3.5 X 10° (1968 年 的 统计 数字 )。 这 个 数字 与 346 页 估计 的 数字 相 比 是 很 小 的 。 假 如 将 每 人 每 天 所 需 的 食物 量 定 为 2400 TFA 53 克 蛋 白质 Wik, 3.5 X 10 人 每 年 的 需要 将 达到 3.2 x 10° 千 卡 和 71 X 10' 吨 蛋白 质 ( 其 中 26 X 10 吨 为 动物 蛋白 )。 假 如 这 些 食物 能 在 所 有 的 人 之 间 进 行 平 均 分 配 的 话 ， 生 物 圈 的 农业 生产 能 正好 从 数量 上 满足 这 些 人 口 的 需要 。 但 实际 情况 并 不 是 这 样 。 一 种 比较 恰如其分 的 估计 认为 ,全 世界 有 15 锡 的 人 是 营养 不 足 的 ， 他 们 每 天 未 能 得 到 2400 千 卡 的 食物 ; 约 有 1/3# 的 人 是 营养 不 良 的 ， 他 们 的 食物 内 容 主要 集中 在 植物 性 会 品 方面 ;因为 这 种 食物 太 单 调 , 不 协调 ,从 而 不 利于 在 发 展 社会 的 经 济 工作 中 必须 进行 的 、 有 效 的 生理 活动 。 3. 但 是 ,近年 来 由 于 科学 的 发 展 ( 现 代 药 物 的 应 用 和 公共 卫生 事业 的 发 展 ), 从 而 显著 地 降低 了 死亡 率 ( 由 359o 下 降 到 了 20% 或 109o)， 可 是 也 增加 了 出 生 率 (由 40% 上 升 到 了 459o)。 因此 一 方面 是 人 类 的 疾病 已 经 大 量 消除 ， 而 另 一 方面 是 人 们 又 不 知道 限制 生 育 : 每 经 一 代 , 人 口 就 要 增加 1 倍 , 也 就 是 说 在 一 个 世纪 内 人 口 大约 要 增加 50 倍 *。 近年 来 ,地 球 的 人 口 增长 曲线 以 爆炸 "形式 上 升 。1961 FR, AMI 1959 年 以 前 各 年 统计 的 数据 基础 上 比较 保守 地 估计 认为 ,在 2000 年 时 ， 全 世界 的 总 人 口 大 约 为 40 亿 ， 而 比较 翡 观 的 估计 是 60 亿 。 但 从 近年 的 实际 情况 来 看 ,人 口 增长 曲线 直线 上 升 , 以 至 最 保守 的 估计 也 认为 2000 年 时 全 世界 的 人 口 将 达 60 亿 , 而 很 可 能 达到 70 亿 。 本 来 就 有 不 少 人 处 在 食物 不 足 的 状况 之 下 ， 生 物 圈 在 提供 食物 方面 的 能 力 能 与 人 口 增长 相同 的 速度 ,或 者 超过 人 口 增长 的 速度 而 增长 吗 ? 养育 我 们 的 地 球 能 养活 每 天 都 在 增加 的 约 20 万 人 口 吗 ? 4. 随 着 全 世界 食物 储备 减少 的 趋势 越 来 越 明 显 ,也 就 引起 了 人 们 的 严重 不 安 。 土地 的 过 度 利 用 ， 土 壤 唱 受 侵蚀 或 地 力 耗 竭 都 将 使 耕地 面积 大 量 减少 。 城 市 的 发 展 和 工业 中 心 ;公路 ,铁路 ,运河 ,飞机 场 等 的 增加 经 常 使 耕地 受到 损害 ; 有些 土地 由 于 灌流 方式 错误 而 开始 盐 碱 化 。 此 外 ;各 种 危害 农作物 的 病虫害 及 各 种 天 灾 ( 寄 生 菌 和 各 种 寄生 动物 ， 以 及 各 种 各 样 的 动 掠 者 ) 也 使 农业 生产 显著 下 降 ;这 些 天 灾 和 虫害 可 能 使 食 牺 的 总 产量 损失 达 20% 0 工厂 的 废物 和 各 种 机 动车 辆 排出 的 废气 引起 了 空气 ,土壤 及 水 体 的 污染 ;污染 能 使 大 * 原文 如 此 "可 能 为 5 之 误 。 一 一 译 者 注 。348 。 i 类 的 健康 遭受 伤害 ,也 能 使 植物 的 产量 下 降 。 人 们 必须 很 好 对 付 的 另 一 个 最 严重 的 问题 是 各 大 陆 普遍 出 现 水 源 枯竭 的 现象 : 现代 人 藩 用 地 下 水 源 , 因 而 导致 了 地 下 水 的 枯竭 或 逐渐 出 现 含 盐 量 增加 的 现象 (由 于 海中 的 盐 水 郊 人 所 致 ); 因 此 很 有 可 能 的 是 : 人 们 将 要 进入 一 个 气候 干燥 的 时 期 ， 而 此 干燥 期 可 能 要 持续 几 个 世纪 。 5. 人 口 的 急剧 增长 (本 来 已 有 食物 不 足 的 现象 ) 还 将 同 生物 圈 能 提供 的 食物 储备 逐渐 茂 少 的 情况 加 在 一 起 ,从 而 使 人 类 在 不 久 的 将 来 可 能 处 在 一 种 更 加 严重 的 困难 之 下 ;人 们 可 能 看 到 马尔 萨 斯 的 预言 ,将 有 实现 的 危险 ; 假如 说 生活 资料 按 算数 级 数 增长 ;而 人 口 按 几何 级 数 增长 的 话 , 难 道真 的 会 出 现 一 个 用 饥饿 和 战争 来 限制 人 口 的 时 期 吗 ? 而 且 直线 上 升 的 人 口 增长 曲线 ,似乎 没有 立刻 弯曲 的 趋势 ;因此 人 类 的 希望 就 只 能 寄 托 于 提高 生物 圈 的 生产 力 。 为 此 ,人 们 总 是 习惯 地 从 农业 中 去 寻求 方法 ,比如 : 1. 提高 现 有 农业 耕地 的 生产 力 。 2. 开垦 新 的 耕地 。 3. 通过 科学 研究 培育 出 新 的 作物 品种 和 采用 新 的 农业 技术 。 此 外 ,更 好 地 开发 和 利用 自然 资源 (海洋 、 森 林 淡水 、 稀 树干 草原 , 冻 原 等 处 的 资源 )， 或 者 进行 隐 花 植物 〈Cryptogames) 的 工业 种 植 , 也 能 使 食物 的 生产 量 增长 据 估 计 , 通 过 改进 农业 技术 ,通过 更 正确 和 更 广泛 地 使 用 化 肥 ， 推 广 利用 遗传 学 家 改 良 的 新 品种 ,以 及 使 整个 农业 生产 都 置 于 经 过 很 好 研究 的 和 最 适宜 的 生态 条 件 下 时 (绿色 革命 ) ,将 能 使 农田 生态 系统 的 产量 增加 75%; 此 数字 是 一 个 平均 值 。 实 际 上 在 不 发 达 的 热带 地 区 ,家 困 的 生产 力 可 能 增加 1 倍 ;在 生产 力 已 经 达到 很 高 水 平 的 温带 地 区 只 能 增加 30 匈 。 此 外 ， 由 于 植物 病理 学 的 发 展 使 各 种 栽培 植物 能 极 有 效 地 摆脱 了 一 切 寄生 物 的 侵 害 , 从 而 能 使 产量 增加 20%, 此 外 ; 若 将 某 些 森林 和 特别 适宜 耕种 的 一 部 分 草原 改 为 农田 (特别 是 热带 地 区 有 这 种 可 能 ) ,似乎 可 使 耕地 面积 增加 50 和 多 。 若 将 干旱 地 带 加 以 利用 , 还 能 使 耕地 和 牧场 面积 略 有 增加 ;在 沿海 地 区 ,人 们 似乎 可 以 预见 在 不 久 的 将 来 能 用 或 多 或 少 是 经 过 淡化 处 理 的 海 永 来 进行 灌溉 。 这 样 将 能 使 食物 增加 50% (最 大 增长 量 )。 显然 ,从 上 述 增加 的 总 数 中 还 必须 扣除 由 于 土壤 被 侵蚀 ,土壤 耗损 和 盐 碱 化， 以 及 城 市 和 工业 的 扩展 而 带 来 的 耕地 面积 的 减少 部 分 ;人 们 估计 在 2000 年 时 ， 由 此 而 减少 的 耕 WAA 15% 0 假如 人们 能 全 力 以 赴 地 去 促进 上 述 各 方面 工作 完全 实现 的 话 ， 农 业 资 源 可 能 增长 的 数值 将 达 : 75 + 20 +50 — 15 = 130% ARES ALAA BN aR MARR, ARE ea REA RN 预防 措施 和 适当 治疗 的 话 ， 动 物性 食品 也 能 有 较 多 的 增长 。 一 个 较 大 的 希望 是 驯养 热带 草原 中 的 野生 动物 ,其 次 是 大 力 发 展 猪 和 家 禽 的 饲养 ,因为 它们 是 植物 饲料 的 高 效率 转换 者 。 海 洋 给 人 类 带 来 了 改善 食用 动物 蛋白 的 希望 。 虽 然 海洋 具有 辽阔 的 面积 ， 而 且 生产 力也 比较 高 ,但 是 它 向 人 类 提供 的 食物 实际 上 仅 为 总 食物 量 的 2 和 ,提供 的 蛋白 质 也 仅 为 人 类 消费 蛋白 质 的 8 驳 ， 占 动物 蛋白 的 25 和 多。 大陆 高 原 近 岸 一 带 的 捕 鱼 量 还 有 可 能 比 现 在 达到 的 捕 迭 量 略 有 增加 (海洋 动物 的 捕获 量 可 达 80 x 10' 吨 ， 而 不 仅 是 62 Xx 10' 吨 )3; 。349 。 VAY ‘aAGm Aa 站。 众 BB athe” ie a a | < is S35) eS : 图 9-1 生物 轿 ， 从 极地 到 赤道 间 地 形 的 成 带 现象 和 一 些 大 型 自然 生态 系统 的 分 布 示意 图 (Duvigneaad; 1972) 1)4- 冻 原 ; 2,3. 泰 加 群落 ， 针 叶 林 ; 5. 温 带 落叶 林 ; 6. 河口 的 沼泽 和 潮 泥 滩 ; 7. RRA 中 海 型 的 多 刺 常 绿 高 灌木 从 林 ; ，8. 温带 高 草原 和 干草 原 ; 9TH; 10. 生 长 有 伞 形 乔木 的 热 蒂 稀 树 干草 原 林 ; 11. 热 带 干草 原 ; 12. 热 带 策 树 林 ; 13. 热 带 郁 闭 林 ; 14. 林 中 空地 上 的 小 草 地 ; 15. 赤 道 郁 闭 林 ; ”16. 红 树林 ; 17. 热带 桂 笃 林 ; ”18 一 21. 热 带 山岳 植物 群 系 。 黑 色 植 物 表 示 常 绿 植物 群 系 。 白 色 植物 表示 落叶 型 植物 群 系 。 但 是 人 们 可 能 遭 到 使 生物 量 耗 尽 并 破坏 各 方面 平衡 的 危险 。 至 于 远海 和 深渊 海域 目前 才 刚 进 行 开 发 , 据 Guerrin 估计 ,假如 入 们 能 深入 到 1500 米 深 处 进行 捕 鱼 作业 的 话 , 这 片 海 域 能 提供 的 鱼 类 可 达 90 X 10' 吨 。 知 在 大 陆 高 原 采取 施肥 措施 还 可 使 产量 增加 ; 当 人 们 在 大 陆 高 原 的 水 面 上 加 人 其 缺 少 的 磷 和 氮 时 ,将 能 使 序 游 生物 的 产量 显著 地 增加 ,从 而 使 鱼 产量 大 增 ; 建立 海水 养殖 场 及 合理 开发 海藻 资源 是 另 一 种 提高 海洋 生产 量 的 方法 。 最 后 ， 生 物化 学 工程 师 目前 已 能 将 一 些 不 好 吃 的 味 不 鲜美 的 鱼 类 加 工 成 可 供 人 类 或 家 畜 食用 的 鱼粉 。 不 应 忘记 的 是 ,海洋 中 可 食 鱼 类 的 产量 总 是 很 低 的 ， 这 是 由 于 其 食物 链 较 长 的 缘故 ; 因此 开发 短 食 物 链 上 的 鱼 类 将 有 更 多 的 好 处 ;比如 鲸 类 或 鲈鱼 直接 以 浮游 生物 为 食 , 因 此 属于 短 食物 链 的 鱼 类 。 然而 更 大 的 希望 (假如 这 不 是 幻想 的 话 ) 则 是 捕 揽 海洋 中 的 浮游 生物 并 将 其 直接 供 人 们 消费 ; 但 迄今 为 止 还 未 找到 任何 有 效 方法 来 实现 这 个 想法 。 若 能 直接 利用 南极 的 磷 是 ( 约 60 X 10' 吨 ) 将 能 使 目前 获得 的 食物 量 增加 1 倍 。 此 外 , 单 细胞 藻类 的 生产 力 每 年 约 30 X 10° 吨 , 其 中 含有 丰富 的 蛋白 质 ,类 脂 化 合 物 , 糖 类 ,各 种 维生素 和 矿物 质 , 因此 对 70 亿 人 来 说 这 是 一 种 潜力 很 大 的 食物 资源 。 知 仅 从 推理 来 看 问题 的 话 ， 人 们 可 以 认为 合理 利用 海洋 产品 将 能 解决 人 类 所 需 蛋白 AA ERIS BA ON Bay 200 x 10 吨 , 这 将 是 目前 产量 的 3 倍 ， 因 此 这 也 是 * 350 。 ee ee : 一 个 相当 乐观 的 数字 。 但 是 ,在 此 问题 上 还 应 当 更 广泛 地 进行 海洋 生态 学 ,海洋 植物 化 学 和 海洋 动物 化 学 的 PR. TEM J. Huxley 所 说 :“ 海 洋 的 深 处 可 能 比 看 不 见 的 月 球 表面 更 能 引人入胜 。 由 于 需要 的 增长 ,人 类 可 能 不 得 不 利用 一 些 新 的 食物 : 木 糖 上 培养 的 酵母 ,专门 工厂 内 大 量 生产 的 小 球 藻 ,通过 叶绿素 而 化 学 合成 的 糖 类 ,以 及 利用 石油 和 天 然 气 通过 生物 加 工 而 获得 的 蛋白 质 等 。 目 前 ， 人 们 还 可 作出 这 样 的 预见 : 人 类 将 能 利用 森林 的 巨大 生物 量 来 作为 食物 。 但 是 ，Pirie 提出 的 设想 , 则 使 人 们 对 未 来 的 食物 充满 了 信心 。 此 设想 是 : 代替 传 绕 食物 的 是 培育 出 一 些 新 的 植物 ,这 些 植物 在 种 植 的 地 方 都 具有 最 大 的 生产 率 , 而 其 产物 都 可 作 食 用 ;最 好 是 从 这 些 植物 中 提取 出 所 含 的 蛋白 质 , 然后 将 这 些 蛋白 质 集中 在 一 起 配制 :成 食品 以 保证 人 们 的 消费 ;对 这 种 食品 虽然 还 是 完全 不 知道 的 ,但 估计 它 一 定 会 是 令 人 喜 RN. Bil» it TW CE ee”) a OT A I ei es AA 用 这 种 蛋白 质 制 成 了 营养 同样 丰富 的 代 乳 粉 ” ;这 种 代 乳 粉 可 以 作为 饮料 ,也 可 与 食物 混 合 在 一 起 食用 ,这 样 可 能 解决 一 部 分 不 发 达 国 家 中 很 多 上 儿童 缺乏 蛋白 质 的 问题 。 由 上 所 述 可 以 看 出 ,适当 开发 生物 圈 将 能 在 一 定时 期 内 满足 日 益 增长 的 人 口 的 需要 。 《我 们 这 里 所 说 的 一 定时 期 ,是 指 从 目前 开始 直到 第 三 世界 中 比较 落后 的 民族 都 建立 起 美 好 的 生活 ,以 及 其 人 口 的 膨胀 已 得 到 限制 时 为 止 )。 但 是 ， 只 有 将 大 量 先进 的 科学 技术 方 法 应 用 到 农业 和 海洋 开发 中 以 后 ,上 述 情 况 的 实现 才 有 真正 的 可 能 。 “给 挨 狐 的 人 都 有 饭 吃 ”的 问题 是 当代 人 要 解决 的 问题 ， 而 不 是 下 几 代 人 的 问题 。 对 发 达 国家 来 说 ,这 不 仅 是 一 个 人 类 互助 的 问题 ,而 且 也 是 自卫 本 能 引起 的 维护 自身 利益 的 问题 。 正 如 Sauvy 所 说 那样 ,20 亿 食物 不 足 的 人 正在 越 来 越 严 重地 威胁 着 我 们 的 命运 。 为 了 渡 过 困难 时 期 而 采取 剩余 农产品 救济 的 办 法 只 能 作为 暂时 性 的 措施 : 救济 有 导 和 致 周 人 和 贫困 增加 的 危险 ;此 外 ,剩余 物资 还 将 很 快 耗 尽 。 因 此 特别 要 强调 就 地 生产 出 该 处 所 需 的 粮食 ,而 为 此 需要 付出 的 努力 也 将 是 巨大 的 。 假如 入 们 和 希望 解决 人 类 的 食物 问题 的 话 , 也 就 是 说 希望 在 35 年 内 使 食物 产量 增加 3 倍 或 4 倍 的 话 , 人 们 则 须 有 大 量 的 农业 技术 装备 ,而 这 些 装 备 的 数量 将 和 准备 一 次 新 的 世 拖 大 战 所 需 的 武器 装备 一 样 多 。 因 此 在 科学 规划 中 ， 供 给 研究 人 员 使 用 的 设备 应 当 和 宇 宙 飞 船 和 新 武器 实验 用 的 设备 一 样 先 进 和 完善 。 假如 一 些 发 达 国 家 ”不 想 破 坏 他 们 已 经 达到 的 安定 生活 的 话 ， 就 应 当 从 制造 战争 武 露 的 巨大 工业 潜力 中 分 出 极 大 一 部 分 力量 支援 第 三 世界 ,以 使 这 些 国家 的 农业 , 灌溉 和 生 物化 学 工业 等 得 到 发 展 。 必须 培养 出 大 量 的 技术 专家 和 教师 ; 实际 上 应 当 尽 早 发 展 生 态 学 的 基础 研究 ; 应 当 合理 开发 和 利用 当地 生态 系统 中 的 植物 资源 和 动物 资源 并 应 发 展 适 合 当地 情况 的 农业 技 术 ; 应 该 教育 人 们 爱护 周围 的 环境 ;在 不 发 达 国 家 中 ， 迷 信和 常常 阻碍 人 们 去 充分 利用 已 有 的 目 然 资 源 , 因 此 还 应 教育 人 们 破除 迷信 。 另 一 方面 ,应 当 建 造 大 量 的 海洋 渔船 ,改进 捕 鱼 技术 ; 特别 应 当 建立 一 些 由 海洋 生态 学 家 组 成 的 研究 小 组 ,这 些小 组 即 可 对 人 们 可 以 进入 的 ,然而 又 还 是 很 不 了 解 的 地 区 进行 探测 和 研究 。 正如 Boyd Orr F 1953 年 所 写 的 那样 : “白人 正 处 在 一 种 左右 为 难 的 境况 面前 ”; 他 们 或 者 是 尽力 保持 其 军事 的 和 经 济 的 优势 ;这 样 ,他 们 就 将 鼓励 战争 工业 的 生产 ,而 最 后 他 们 也 将 被 卷 人 空前 残酷 的 第 三 次 世界 大 战 之 中 ; 未 来 的 世界 大 战 将 能 使 整个 西方 的 文 化 毁灭 ;他 们 或 者 是 用 其 工业 优势 来 发 展 地 球 的 资源 ,从 而 结束 由 于 动乱 和 战争 引起 的 饥 狐 和 贫困 。 但 是 , 当 他 们 承担 起 责任 以 使 人 类 走向 一 个 繁荣 ,友爱 , 和 平 的 新 时 代 时 ,他 们 的 霸权 又 将 丧失 。 2. 人 类 圈 与 希望 (图 9-2) 1. 世界 上 的 饥饿 ,污染 以 及 由 于 人 口 迅 速 增长 而 引起 生物 圈 的 拥挤 等 问题 ,使 得 当前 很 不 敏感 的 公民 也 深 感 不 安 。Vernadskyi 曾 将 “人 类 圈 ” 这 一 术语 作 了 如 下 描述 : ABE 就 是 通过 人 类 的 智慧 而 进行 了 改造 和 改 好 了 的 一 部 分 生物 圈 。 但 是 这 个 改 好 了 的 人 类 医 目前 有 变 成 一 个 “充满 了 自私 自 利 的 环境 ”的 危险 ;追求 利润 ,充满 了 平凡 ,缺乏 社会 道德 ， 没有 理想 ,以 及 “ 愿 浴 水 济 在 我 之 后 ”的 自私 自 利 原则 ， 有 可 能 在 人 类 圈 中 占据 优势 ;因此 一 些 悲观 主义 者 开始 谈论 人 类 应 当 进 行 自 杀 ， 应 建立 巨大 的 精神 错乱 者 的 避难 所 等 等 。 但 是 最 严重 的 问题 可 能 是 ,一 些 机 会 主义 匪徒 ,准备 利用 一 般 人 对 危险 的 未 来 所 产生 的 恐 惧 忌 理 有 意 扩 大 事态 ;此 外 就 是 人 们 对 阴暗 面 过 分 夸大 了 。 以 生态 学 为 基础 的 环境 研究 、 环境 污染 的 研究 以 及 防止 污染 的 方法 的 研究 成 了 一 块 美味 的 “奶油 蛋糕 ”， 不 管 其 能 力 如 何 , 每 个 人 都 想 拿 到 最 大 的 一 块 5 在 什么 也 没有 发 生 的 情况 下 ,而 听 到 叫喊 “有 狼 ”, 公 众 将 会 怀疑 科学 的 价值 (Pauwels， 1971); 真正 的 问题 ,以 及 一 些 常常 是 不 直接 有 关 的 基础 研究 ,有 被 忽略 的 危险 ,而 其 结果 将 是 促进 了 某 种 可 能 避免 的 灾害 的 发 生 。 DDT 是 一 个 唯一 的 例子 。 自 然 资源 保护 论 者 要 求 取消 这 种 万 能 的 杀 虫 剂 ; 但 是 我 位 UA DDT 虽 是 一 种 污染 物 , 可 是 很 容易 进行 生物 降解 : 进入 水 中 和 土壤 内 的 DDT, R 在 一 天 时 间 内 有 产生 较 大 危害 的 作用 。 1971 年 时 ， 世 界 卫生 组 织 (OMS) 宣布 :取消 DDT 是 人 类 健康 方面 的 一 个 灾难 ,生活 在 世界 上 并 蚊 特 多 的 地 区 内 的 广大 人 民 ， 则 将 要 受到 该 地 区 特别 流行 的 症 疾 的 巨大 危害 。 从 我 们 目前 了 解 的 情况 来 看 , 取消 DDT 是 不 正确 的 "。 1972 年 时 , 诺 贝 尔 奖 金 获 得 者 Borlaugh 在 关于 DDT 的 一 篇 论文 中 写 道 :” 假 如 和 人们 废除 了 农药 和 化 肥 , 饥 范 和 混乱 则 将 侵 奢 全 世界 ”。 2. 通常 的 想法 是 ， 采 取 技 术 改 革 的 方法 (使 用 含 硫 量 低 的 燃料 和 无 污染 的 "发 动机 ， 在 工厂 中 广泛 安装 除尘 设备 ， 用 烧 铀 的 炉子 代替 煤 炉 等 ), 以 及 制定 出 这 样 或 那样 的 法 令 (比如 禁止 在 海上 洗刷 油船 的 船舱 ) 并 使 这 些 法 令 完 全 贯彻 执行 的 话 ， 目 前 大 部 分 化 学 污 染 或 物理 污染 都 能 得 到 解决 。 但 是 这 种 想法 未 考虑 到 经 济 上 将 使 人 们 的 负担 加 重 的 问题 ， 以 及 有 些 人 成 了 伪造 和 欺诈 的 能 手 以 后 缺乏 社会 观念 的 问题 ;此 外 ,也 未 考虑 到 竞争 可 能 导致 的 报复 问题 。 而 更 主要 的 是 没有 考虑 到 随时 都 有 可 能 发 生意 外 的 灾难 性 污染 : 原子 反应 堆 可 能 发 生 爆 炸 事故 ,伤害 神经 的 致死 性 毒气 弹 ， 可 能 由 于 某 种 过 失 而 引 起 爆炸 (在 美国 的 独 他 地 区 就 曾 发 生 过 这 样 的 事故 ,而 导致 了 数 千 头 绵羊 的 死亡 ); 装 有 放射 性 废物 的 容器 或 装 有 毒性 废物 的 容器 沉 和 人 海中 以 后 有 可 能 破裂 ,大 型 油船 可 能 发 生 触 礁 的 事故 ,平底 驱 船 可 能 ” 32 » ee 加 & LLL LB ee | ell 2 | f ye 14 回信 入 =] SEN) a 4 8 Ss hail [nd ss i Nae, ree 3 A ae 一 AAA é\ 人 中 ANTE wo 8 Mi 全 | sy Ay 9-2 AKA (经 人 类 改造 过 的 部 分 生物 图 ) 示 意图 。 温 带 地 区 是 改造 过 的 主 要 地 区 (Duvigneaud, 1972) 1. 冻 原 〈 笋 养 的 驯鹿 和 油田 ); 2. 西伯利亚 针 叶 林 ; 3. 石 油 工业 区 和 黑 潮 ; 4. 具 有 污染 作用 的 化 学 工业 ,被 毁坏 的 植被 和 被 侵蚀 的 土壤 ; 5. 或 市 ,创始 人 ,人 类 的 友好 动物 ; 6. 工 业 中 心 ; 7. 农业 和 饲养 业 ( 猪 和 家 禽 ， 希 望 能 大 量 改善 蛋白 质 产量 ); 8. 人 工 林 ; 9. 过 度 利 用 引起 的 剥蚀 和 侵蚀 ; 10. 海 滨 地 带 ( 休 假 处 ); 11- 火 灾 和 荒 次 化 ;3 12. 采 石 场 和 精心 设计 的 旅游 业 对 山区 的 冲 击 ; 13.14;15. 战 争 对 环境 的 破坏 : KE MH RAK MER, 16. Tw, bene 和 过 度 放牧 而 使 热带 地 区 出 现 了 稀 树 草原 化 ?草原 化 和 营 漠 化 的 情况 。 95> 将 其 运载 的 几 百 吨 有 毒 农药 因 事故 而 倾倒 在 江河 之 中 ; 可 能 发 生 巨大 的 森林 火灾 或 草原 大 火 , 还 可 能 出 现 一 些 新 的 病毒 性 寄生 物 等 。 此 外 ,这 种 想法 没有 考虑 到 至 今 还 不 知道 的 一 些 污染 形式 ,特别 是 没有 考虑 到 由 于 新 兴工 业 的 发 展 可 能 带 来 的 某 种 污染 。 最 后 ,这 种 想法 也 没有 考虑 到 始终 有 爆发 战争 的 可 能 ;在 残酷 的 战争 中 ， 环 境 必 将 受 到 直接 或 间接 的 损害 (如 实行 烧 光 政策 ,使 用 落 时 剂 ,破坏 水 坝 , 以 及 因此 而 引起 的 土壤 侵 蚀 等 )。 我 们 认为 ,只 有 在 科学 研究 的 基础 上 ， 在 充分 了 解 生 态 系统 及 各 种 生态 系统 (包括 城 市 和 工业 生态 系统 在 内 ) 的 功能 的 基础 上 ,提出 的 措施 , 放 能 排出 威胁 人 类 的 \` 而 在 茶 些 情 况 下 又 是 被 人 们 过 分 夸大 了 的 污染 的 危险 。 同 样 ， 也 只 有 这 样 才能 背 除 由 于 人 口 猛 增 带 来 的 拥挤 ,而 由 拥挤 再 引起 的 物理 污染 和 精神 污染 的 问题 。 3. 生物 圈 的 拥挤 将 是 长 期 内 更 严重 和 更 危险 的 问题 ， 因 为 随 此 而 来 的 将 是 耕地 面积 的 减少 和 可 供 每 个 人 用 作 休息 ,娱乐 的 空间 ,以 及 用 以 接受 自然 界 的 教育 的 空间 的 减少 。 。3353。 在 此 特别 要 反对 游牧 人 的 观点 ， 反 对 当代 的 游牧 人 , 即 反 对 现代 的 经 济 投 机 家 ;这 些 投机 家 将 世界 作为 他 们 的 牺牲 品 , 他 们 不 仅 破坏 地 上 的 自然 资源 ,而 且 毁 坏 埋 藏 在 地 下 党 处 的 资源 ;他 们 无 限制 地 滥用 资源 ,他 们 疯狂 的 消费 特点 一 丝 不 差 地 与 世界 上 极端 挥霍 浪 费 的 精神 状态 相符 人 台 ,他 们 关心 的 仅 是 故 和 弄 玄 虚 地 去 保持 他 们 的 势力 和 强大 ”(AbeUDo。 Al 此 ,必须 禁止 各 种 活动 房屋 或 无 用 的 大 型 堤坝 破坏 历史 古迹 和 自然 风景 。 同样 ,还 应 当 研 究 限制 人 口 过 度 增 长 的 方法 ;必须 通过 教育 使 人 们 懂得 ， 限 制 出 生 率 以 保证 每 个 地 区 都 有 最 适宜 的 人 口 将 在 经 济 上 ,文化 上 和 社会 上 都 有 极 大 的 好 处 。 4. 当前 ,在 发 达 国 家 和 发 展 中 国家 之 间 应 该 有 两 种 不 同 的 作法 。 面 对 着 严重 的 污染 ,以 及 面 对 着 不 可 更 新 的 资源 迅速 减少 的 情况 下 (很 多 不 可 更 新 的 资源 都 储藏 在 发 展 中 国家 内 ) ,假如 说 发 达 国家 还 想 保 持 一 个 可 以 生活 的 环境 的 话 ， 他 位 就 必须 限制 其 经 济 的 增长 ( 麻 省 理工 学 院 的 报告 叫做 “经 济 增长 为 零 ")， 限制 工业 化 的 速 度 和 技术 的 发 展 ;他 们 应 当 建 立 一 个 可 使 废物 进行 再 循环 的 文明 社会 。 相 反 , 发 展 中 国家 则 应 在 发 达 国 家 的 援助 下 以 极 大 的 努力 推动 经 济 的 增长 ， 以 便 结束 贫困 状态 而 能 过 着 象 样 的 生活 ,也 就 是 说 能 生活 在 具有 足够 的 食物 和 衣服 ,具有 象 样 的 住所 ,有 受 教 育 的 条 件 ， 以 及 具有 良好 的 卫生 和 医药 条 件 之 下 。 但 是 这 些 国 家 不 应 当 重 复发 达 国 家 犯 过 的 错误 : 他 们 应 该 在 思想 中 经 常 意识 到 必须 保护 他 们 的 自然 资源 和 改善 他 们 的 环境 。 a. 5. 必须 发 现 和 集中 遗传 方面 ,人 们 的 行为 方面 和 文化 方面 出 现 的 一 切 进 步 的 变化 ,从 而 避免 可 能 使 人 类 社会 发 生 瓦 解 的 “未 来 的 冲击 ”。 已 经 出 现 的 情况 是 : 人 和 群 是 狂热 的 ， 现实 生活 中 是 有 缺点 的 ,一 些 人 对 引起 幻觉 的 毒品 极 感 兴趣 ,一 些 人 对 巫 术 和 星相 学 表现 出 高 度 的 狂热 ,一 些 人 在 感觉 论 中 研究 真理 ,一 些 人 在 向 着 极端 主观 主义 方面 发 展 ， 一 些 人 在 攻击 科学 ， 有 些 人 具有 雪 球 似 的 信仰 ， 而 理智 却 在 破灭 ， 所 有 这 些 都 反映 出 了 一 大 批 人 的 体验 ; 人 们 认为 ， 他 们 已 不 能 长 期 忍受 这 种 经 常 的 变化 和 过 度 的 刺激 了 《Toffler， 1970)。 6. 倘若 由 饥饿 提出 来 的 其 它 社会 问题 得 到 解决 的 话 ,饥饿 问题 也 有 一 天 能 通过 绿色 划 命 ”从 科学 的 发 展 中 得 到 解决 ;但 是 , 当 作 物 的 产量 还 未 摆脱 气象 条 件 的 支配 以 前 ,加 强 研究 仍 是 必要 的 ;应 当 结束 几 百 万 人 靠 天 吃饭 的 状态 (Boerma, 1973)! 我 们 认为 ,应 当 开 展 普遍 而 经 常 的 绿色 革命 ;应 使 这 一 革命 渗透 到 人 类 社会 的 一 切 方 面 以 便 保 证 人 类 的 生存 和 协调 而 合理 地 利用 人 们 生活 的 空间 。 大 量 的 经 费 应 该 用 于 一 些 大 型 生态 系统 的 基础 研究 和 应 用 研究 方面 ; 主要 是 研究 这 些 生态 系统 的 功能 并 从 数量 和 质量 上 研究 生态 系统 的 生产 过 程 ， 因 为 这 几 项 都 说 明了 生 态 系统 的 特征 。 在 每 个 地 区 ,都 有 着 形形色色 的 生态 系统 ,而 这 些 生态 系 统 又 是 相互 联系 的 (比如 沿岸 地 带 就 在 陆地 生态 系统 和 连 界 的 水 域 生态 系 统 之 间 起 有 联系 的 作用 ); 从 生 态 学 方面 深 人 研究 这 些 生 态 系统 组 成 的 景观 将 是 必要 的 ， 而 获得 的 研究 数据 则 是 进行 地 区 规划 的 基础 。 为 此 ,应 当 建立 起 系统 的 自然 区 , 这些 自然 区 将 向 所 有 的 研究 人 员 和 所 有 的 教师 及 其 学 生 开 放 。 生态 系统 的 概念 应 当 包括 人 类 的 居住 区 在 内 : 城市 和 城中 的 各 种 花园 , 林 荫 大 道 ; 各 种 绿色 空间 ,各 种 水 面 , 城 郊 树林 ,城中 的 昆虫 和 细菌 ; 居住 的 宿舍 和 宿舍 中 的 绿色 植物 ， 狗 , 猫 , 金 鱼 ;城市 和 城中 的 居民 (人 类 群落 ) 以 及 居民 每 天 关心 的 住宅 ,工作 ， 交 通 和 娱 条 。354 。 《代谢 作用 ); 城 市 和 城市 病理 学 及 城市 治疗 学 。 ai) da eR SUN SNE 同 Toffler 提出 的 未 来 学 小 组 进行 合作 。 7. 可 是 ， 绿 色 划 命 的 成 功 只 有 在 人 类 互相 爱护 和 爱护 环境 的 基础 上 建立 起 一 种 新 的 道德 观念 时 才 更 有 可 能 。 为 此 ,必须 使 人 们 具有 生态 学 知识 (要 为 缺乏 生态 学 知识 而 斗争 ); 具 有 这 种 知识 才能 使 人 们 懂得 一 些 事物 的 变化 还 将 随 人 类 的 活动 而 转移 ,并 还 将 使 人 们 懂得 ,人 类 周围 的 自 然 资 源 是 最 基本 的 真正 的 财富 ,因此 应 当 爱 惜 这 些 资源 财富 。 为 使 人 们 更 好 地 了 解 自 己 和 识别 自己 的 同胞 ， 每 个 人 都 应 懂得 一 些 与 人 类 生存 有 关 的 遗传 学 和 生理 学 的 基础 知识 ;这 样 才能 使 人 们 更 正确 地 置身 于 其 生活 的 社会 之 中 ;应 当 懂得 每 个 人 都 是 单独 的 个 体 ,而 且 都 具有 各 自 不 同 的 特性 。 根据 天 才 教 育 的 观点 ,应 将 社会 上 的 人 群 按 其 才能 进行 分 类 ;但 目前 有 些 人 批评 和 反 对 天 才 教 育 的 主张 。 人 们 将 可 看 出 这 又 回 到 基督 教 的 原则 上 去 了 ， 因 为 基督 教 的 原则 认 . 为 二 切 人 都 是 一 样 的 。 但 应 当 说 仅 在 法 律 上 人 们 是 平等 的 。 遗 传 学 已 经 证 明 ， 所 有 的 人 都 是 不 同 的 ;问题 在 于 研究 每 个 人 具有 的 特殊 的 才能 并 最 好 地 去 利用 其 才能 。 为 此 ，Hauman 发 展 了 建立 在 阿 多 尔 夫 克 特 莱 (Adolphe Quetelet) 的 特性 变化 曲线 基础 上 的 个 体 哲学 。 根据 新 兵 的 身材 而 制定 的 \. 并 且 对 动物 的 一 切 特性 (比如 柳树 时 的 长 度 ， 软 体 动物 甲 壳 上 的 纹路 数目 ,或 甜菜 的 含 糖 量 ) 都 适用 的 这 条 S 形 曲 线 也 同样 适用 于 人 们 的 精神 特性 和 智力 特性 ;Hauman 指出 ， 在 竞争 进入 国家 机 关 的 1407 各 候选 人 中 , 其 结果 表现 为 一 条 与 洋 槐 小 时 的 长 度 变 化 相同 的 变化 曲线 。 这 样 一 来 就 出 现 了 一 种 $ 曲线 哲学 。 于 是 有 : 表示 智力 高 低 的 S 曲线 ;记忆 力 曲线 ; 工作 能 力 曲线 ;对 某 门 学 科 ( 科 学 ,艺术 ,文学 ,管理 ) 或 某 种 职业 具有 专长 的 曲线 ; 具有 分 析 才 王 或 相反 具有 综合 才干 的 曲线 ;表明 口才 (讲话 艺术 ) 的 曲线 ; 性 格 镇 静 的 曲线 ;办 事 效率 的 曲线 等 。 由 于 这 些 曲线 始终 表示 着 一 种 才干 ,因此 每 个 人 都 可 按 这 些 曲线 来 经 常 观察 自己 ,并 不 断 地 将 自己 和 周围 的 人 相 比 较 ， 从 而 在 每 条 $ 曲线 上 找到 (至 少 是 比较 准确 地 找到 ) 自 己 的 位 置 。 这 样 , 人 们 也 就 能 更 好 地 了 解 自己 。 这 样 , 每 个 人 才能 在 生活 中 正确 对 待 自 己 , 才 能 避免 失望 ， 才 能 根据 自己 的 能 力 和 可 能 去 从 事 工 作 , 并 调整 自己 的 名 利 心 和 行为 。 各 有 关 当 局 的 责任 则 是 使 用 同样 的 标准 ,以 在 社会 中 安排 人 们 的 工作 。 建立 在 人 和 自然 共存 基础 上 的 新 的 道德 观 ,将 可 能 导致 这 样 一 个 世界 的 出 现 , 即 在 此 世界 上 每 个 人 都 能 健康 地 成 长 ,愉快 地 生活 ， 并 能 充分 利用 每 个 人 的 才干 ;这 样 人 们 就 有 了 一 种 新 的 政治 基础 ,一 种 草 新 的 社会 主义 的 基础 ;而 这 种 新 的 政治 又 是 建立 在 客观 认识 事物 的 基础 上 ， 同 时 也 是 建立 在 人 类 同 组 成 环境 的 生态 系统 间 具 有 协调 关系 的 基础 之 上 的 。 最 近 由 Edgar Faure 领导 的 一 个 教育 专家 组 对 Hauman 的 理论 又 作 了 补充 和 发 展 。 他 们 提出 ,教育 应 当 建立 在 科学 和 技术 的 培养 之 上 ， 这 是 科学 人 道 主义 的 基本 内 容 之 一 ; 增加 合理 性 (增加 客观 性 ,相对 性 和 辩证 法 思想 ) ,发挥 创造 力 ， 加 强 社 会 责任 感 ， 研 究 智 。 355 w 力 ,道德 ,感情 和 个 人 身体 各 方面 的 平衡 将 是 新 教育 的 最 终 目的 。 8: 人 们 已 可 隐约 看 到 出 现 了 一 种 新 的 环境 概念 ;根据 这 种 概念 各 种 物理 的 ,化 学 的 和 生物 的 因素 将 同人 类 的 经 济 、 文 化 和 社会 需要 结合 在 一 起 。 因 此 研究 环境 将 大 量 涉 及 各 种 学 科 的 问题 ， 比 如 将 包括 生物 学 .社会 科学 \ 人 文科 学 和 工艺 学 方面 的 各 种 问题 。 换 名 话说 ,应 当 将 环境 看 成 是 人 类 的 生态 小 生境 。 9. 应 当 很 好 给 美 在 遗传 学 ,生物 学 和 生态 学 的 基础 上 发 展 起 来 的 .并 得 到 各 有 关 个 人 和 组 织 大 力 支 持 的 经 常 性 的 绿色 革命 。 但 是 ,还 应 当 开 展 公共 教育 ， 发 展 初等 教育 .中 等 教育 ,高 等 教育 或 技术 教育 ; 要 在 各 种 形式 的 民众 教育 中 增加 科学 普及 的 内 容 ( 然 而 在 这 方面 人 们 是 比较 落后 的 冯 自 然 科 学 家 协会 或 自然 科学 协会 ， 无 线 电 广播 和 电视 已 作 了 它 们 能 作 的 事情 。 人 们 在 期 待 着 一 种 革新 的 教育 。 在 这 种 革新 的 教育 体制 中 ， 教 育 将 供 一 切 学 科 和 各 方面 所 用 ,人 类 问题 的 生物 学 基础 和 环境 问题 的 生物 学 基础 将 是 要 选择 的 课程 首先 必须 实行 普及 教育 。 应 使 受过 教育 的 人 (5 一 19 岁 的 青少年 ) 大 量 增加 ,而 增加 的 速率 应 大 于 总 人 口 的 增长 率 。1960 一 1968 年 期 间 人 口 由 955 x 105 增 加 为 1150 x 108 〈 每 年 增加 24 x 10' 一 2.4%)。 但 在 此 同时 期 中 ,实际 受过 教育 的 人 数 仅 由 325 x 104 增 加 为 460 X 10%, 按 此 增长 情况 估计 ,到 1980 年 时 ， 将 有 文盲 820 x 10°, 约 占 总 人 口 的 29% 未 来 的 教育 问题 和 人 口 增长 问题 都 同样 难以 解决 , 越 是 要 加 强 全 人 类 的 经 常 性 教育 ， 将 越 明 显 地 看 出 教育 和 人 口 是 密切 相关 的 。 E. Faure 和 国际 教育 促进 委员 会 曾 提出 应 当 发 挥 国际 团 结 的 作用 ; 他 们 建议 将 发 达 国家 军事 预算 的 1 多 用 来 作为 全 世界 的 教育 经 费 。E:, Faure 认为 ， 应 当 制 定 一 个 国际 教 育 改革 规划 ”, 其 目的 将 在 于 对 那些 希望 革新 教育 并 立志 实现 教育 现代 化 的 国家 提供 科学 的 ,技术 的 和 经 济 上 的 援助 。 10. 当 有 越 来 越 多 的 人 可 以 利用 越 来 越 多 的 空闲 时 间 的 时 候 ， 在 保护 自然 资源 的 同 时 ,还 应 当 对 地 区 和 旅游 业 实 行 严 格 而 合理 的 组 织 管理 ,从 而 能 使 更 多 的 人 进入 旅游 区 以 感受 自然 界 之 美 3 在 回 到 自然 界 去 的 热潮 中 ,也 应 当 挽救 最 美妙 的 风景 ,因为 在 当前 看 来 ， 风景 也 是 一 种 收入 的 来 源 ， 而 这 种 收入 经 常 是 大 大 地 超过 了 由 开荒 或 由 植树 造林 所 能 取 得 的 收入 。 在 大 多 数 国家 中 ,目前 正在 作出 巨大 努力 以 组 织 社会 旅游 业 , 不 但 规划 出 一 些 规定 的 旅游 区 , 而且 还 组 织 到 乡村 景色 中 去 的 旅游 活动 和 负责 提供 进入 该 地 区 的 交通 工具 。 在 此 意义 上 来 看 ,必须 重新 重视 博物 馆 ,植物 园 和 动物 园 的 组 织 管理 。 我 们 的 意见 是 ,进行 地 区 规划 和 组 织 社会 旅游 业 必须 伴随 着 科学 研究 同时 进行 3 而 在 科研 工作 中 ,在 调控 合理 生产 和 保护 资源 所 必需 的 平衡 时 ,在 调控 生产 力 较 高 的 年 轻生 态 系统 ,保守 性 的 成 年 生态 系统 , 遭 到 损害 的 生态 系统 ， 城 市 生态 系统 和 工业 生态 系统 之 间 必需 的 平衡 时 ,生态 学 将 起 有 极 大 的 作用 。 因此 ,应 当 建 立 生 态 研 究 所 和 自然 保护 区 或 自然 区 ; 有 些 自然 保护 区 是 综合 性 的 ,在 这 里 保留 有 一 些 固 定 的 自然 资源 (包括 一 些 极 古 老 的 资源 在 内 )， 在 这 里 建立 有 能 监测 环 境 状态 的 标记 ， 在 这 里 可 以 进行 生物 群落 变化 发 展 的 研究 ， 特 别 可 以 进行 森林 演化 的 研 究 ， 以 及 未 被 干扰 环境 内 的 水 平衡 的 研究 ; 另 一 些 自然 保护 区 则 用 来 进行 科学 实验 ， 主 * 356。 要 是 进行 生产 力 和 生产 过 程 的 研究 实验 ;还 有 一 些 用 来 对 学 生 进 行 生物 学 教育 ;而 另 还 有 一 些 则 用 来 对 广大 民众 进行 生物 学 教育 。 11. 综 上 所 述 可 以 看 出 ,只 有 通过 在 人 类 知识 的 食物 链 -发 挥 合理 作用 基础 上 ， 和 采取 的 措施 才能 消除 加 给 生物 圈 的 各 种 威胁 。 人 类 知识 的 食物 链 是 指 从 科学 研究 和 大 学 教育 到 中 等 教育 和 技术 教育 ,又 由 此 到 初等 教育 这 样 一 种 链条 似 的 关系 ,以 及 在 每 一 等 级 上 又 分 出 的 科学 普及 和 民众 教育 等 链条 似 的 关系 。 我 们 认为 ,只 有 在 一 些 综合 大 学 中 ， 或 在 所 有 的 综合 大 学 中 开设 环境 系 ( 如 同 现 有 的 化 学 系 或 地 理 系 一样 ), 才 能 使 消除 生物 圈 遭 受 威胁 的 计划 得 以 实现 。 环 境 系 应 当 有 一 个 由 教师 和 研究 人 员 组 成 的 小 组 ,其 任务 是 进行 不 可 少 的 综合 工作 ,并 保证 同 各 方面 的 专家 进行 必要 的 合作 。 根据 其 具有 综合 才干 而 选 出 来 的 环境 方面 的 多面手”， 将 负责 培训 出 另外 的 一 些 多 面 手 , 而 社会 则 将 为 他 们 开设 大 量 的 工作 。 希望 尽早 改变 一 些 普遍 接受 的 观念 。 根 据 这 些 观念 生态 学 更 多 地 是 一 种 想象 的 科 学 ;按照 这 种 观念 只 培养 专家 ,而 其 它 什 么 也 不 要 ,也 就 是 说 只 培养 传统 学 科 的 毕业 生 ( 科 学 学 士 或 哲学 学 士 ,医师 ,工程 师 , 农 学 家 ,社会 学 家 ,经 济 学 家 等 ); 这 些 毕业 生 将 获得 环 境 领 域内 某 一 方面 的 知识 。 虽然 环境 需要 大 量 专家 的 服务 ,但 是 专家 并 不 能 拯救 环境 (在 某 些 情况 下 人 们 还 担心 他 们 会 错 用 其 才能 而 破坏 了 他 们 应 当 保护 的 东西 ); 但 是 ,由 于 人 们 提出 了 明确 的 忠告 , 因 而 在 这 些 非常 复杂 的 问题 上 才 有 了 一 致 的 见解 ， 在 人 们 的 思想 上 将 永远 留 下 这 样 一 条 大 的 原则 : “保护 自 然 资 源 的 问题 也 就 是 为 了 人 类 的 福利 而 更 好 地 利用 资源 的 问题 "。 e357 。 附 录 Soe! ei « alli 第 111 页 : 在 秘鲁 狭 罕 的 海滨 一 带 ， 非 常 强烈 的 上 涌现 象 ,促进 了 N 和 了 的 循环 ,从 而 使 浮游 植物 的 第 一 性 生产 力 达 到 90 一 400 毫克 / 米 ?/ 日 ( 干 物质 ); 在 该 海域 内 , 邂 鱼 的 巨 大 生产 力 (1970 年 的 产量 约 达 13 x 10° oh, LF ASA RHEE 22%) BREE 变化 : 大 约 每 7 年 ,海风 和 海流 将 有 规律 地 变化 一 次 , 随 此 变化 而 来 的 将 是 海洋 的 温度 升 高 和 海水 的 含 盐 量 下 降 ; 浮 游 植物 减少 , 而 鱼 鱼 的 产量 (一 般 而 言 ， 其 鲜 生 物 量 达 15 一 20 吨 ) 至 少将 减少 一 半 。 这 种 情况 经 常 是 在 圣诞 节 时 发 生 。 1965 年 以 后 的 圣诞 节 期 间 , 是 捕 鱼 量 达 到 极 高 的 时 期 ; 1970 FN, MTR 12.5 x 10 吨 以 上 ，1971 年 则 约 为 10 x 10' 吨 (公布 的 数字 )。 但 这 与 生产 鸟 羡 的 鸟 类 不 一 样 , 这 种 乌 类 原来 的 数目 为 15 一 20 x 10' 只 ,下 降 到 5 xX 10' 只 以 下 之 后 ， 再 也 未 能 恢 复 起 来 。 1965 年 的 鱼 鱼 捕获 量 下 降 到 7 X 10' 吨 ,此 后 又 是 增加 ;但 当 又 一 次 气候 循 环 出 现 的 1972 EIN, 捕获 量 下 降 到 了 4.5 X 10' 吨 。 养 鱼 业 方 面 的 捕获 量 到 1973 年 时 ， 一 直 在 继 续 下 降 , 鳃 鱼 的 产量 似乎 未 超过 3 X 10' 吨 。 这 就 是 说 ， 生态 条 件 发 生 周 期 性 的 变动 和 大 类 的 过 度 捕 捞 引 起 的 平衡 破坏 ,将 同时 使 国家 的 经 济 有 遭受 损害 的 危险 (Idyll, 1973). 第 344 和 308 页 : 将 来 的 一 种 制图 方法 将 是 通过 一 种 特殊 的 观察 装置 用 远 距 离 观 测 的 方式 来 进行 。 这 种 观察 装置 可 以 安 在 气 球 上 ， 也 可 能 安装 在 飞机 上 或 卫星 上 。 在 进行 观测 时 , 可 使 用 对 观测 物 发 出 的 红外 线 很 敏感 的 摄影 机 ， 并 能 测定 阳光 的 反射 辐射 ( 近 红 外 线 ) 或 地 球 发 出 的 热 辐射 ( 远 红外 线 )。 这 种 装置 不 仅 能 对 观测 物 进 行 摄影 (甚至 能 透 过 云层 进行 摄影 )， 而 且 还 可 通过 照片 分 析出 观测 物 的 温度 。 照 片上 灰色 的 差异 将 可 转变 为 色调 明显 的 颜色 ; 此 外 ， 还 可 利用 各 种 对 红外 线 特 别 敏感 的 彩色 胶片 。 在 各 种 生态 系统 中 温度 的 不 同 则 可 使 人 们 识别 出 作 物 , 田 野 和 森林 的 类 型 并 据 此 编 出 目录 ;此 外 ,根据 这 些 遥 测 数据 ,还 可 使 人 们 发 现 各 种 灾 害 (寄生 物 侵害 和 和 干旱 等 )。 利 用 远 距 离 观察 法 还 可 以 绘制 出 城市 空间 的 小 气候 或 中 气候 图 ,特别 对 于 温度 (观测 物 的 温度 和 土壤 的 温度 ) 和 污染 情况 能 进行 有 效 的 观测 ; 此 外 ,人 们 还 可 用 这 种 方法 来 勘察 石油 。 当 然 ， 由 此 获得 的 观测 数据 必须 同 地 面 所 作 的 观测 进行 对 照 。 (=) 作者 fai 介 AEA Paul Duvigneaud 为 布鲁塞尔 自由 大 学 教授 。 在 该 大 学 的 理学 院 中 ， 他 教 授 的 课程 有 : 植物 学 基础 、 植 物 分 类 学 植物 地 理学 ,生态 学 、 土 壤 学 和 高 等 植物 遗传 学 ; 在 医药 学 院 中 , 他 担任 生 药学 中 植物 学 概论 的 讲授 。 « 358。 FER (Gembloux) 农学 院 中 ,他 还 是 普通 植物 分 类 学 的 客座 教授 。 他 最 初 的 研究 工作 是 从 事 地 衣 生 态 学 的 研究 。 后 来 进行 植物 社会 学 的 研究 。 在 40 年 的 研究 工作 中 ,他 努力 使 这 门 学 科 向 着 描述 性 减少 ,而 偏向 于 生态 学 方面 发 展 ; 此 外 ,他 还 发 展 了 社会 生态 类 群 的 研究 方法 ， 目 前 人 们 将 这 种 社会 生态 类 群 叫做 环境 条 件 的 指示 生物 。 社 会 生态 类 群 的 研究 方法 ， 首 先 被 用 于 热带 稀 树 干草 原 和 赤道 非洲 稀 树林 的 研究 之 中 。 后 来 ,在 同 M. Tanghe 的 密切 合作 下 ,在 进行 中 比利时 和 上 比利时 的 地 区 规划 时 ， 他 们 将 这 种 方法 当 作 了 森林 制图 的 基础 。 在 加 丹 加 居住 期 间 , 有 机 会 使 作者 主要 以 与 铜 吸 站 有 关 的 植物 为 对 象 进一步 研究 了 生物 地 球 化 学 方面 的 问题 。 在 同 S. Denaeyer-De Smet 合作 下 进行 的 这 些 研究 工作 ， 曾 扩展 到 欧洲 一 些 特种 土壤 ( 蛇 纹 岩石 膏 士 ,碳酸 盐 土 ) 的 研究 之 中 ,以 后 又 发 展 成 对 普通 土壤 上 的 植被 进行 研究 的 一 种 普遍 的 方法 。， 1962 年 时 ， 他 受 比 利 时 文化 和 国民 教育 部 的 委托 负责 编写 《生态 学 一 一 综合 性 的 科 学 ?一 书 。 研 究 Odum 的 著作 《生态 学 基本 原理 》 一 书 是 他 研究 森林 生态 系统 的 起 点 。 他 fal J. Timperman 领导 下 的 一 个 地 方 上 的 技术 人 员 小 组 一 起 ， 在 比利时 的 石灰 石 土壤 地 区 开始 了 森林 生态 系统 的 研究 工作 ， 此 工作 一 直 延 续 到 法 国 的 阿 登 地 区 。 通 过 这 一 时 期 的 研究 ,获得 了 有 关 落 叶 林 生 态 系统 的 功能 的 第 一 批 综合 性 资料 ,特别 是 关于 森林 生态 系 统 中 的 能 流 和 矿质 元 素 循 环 的 资料 。 这 些 资料 都 成 了 典型 的 材料 。 P. Duvigneaud 是 参与 国际 生物 学 规划 〈IBP) 的 成 员 之 一 ， 并 是 “森林 ”组 的 共同 主 席 *。 此外, 他 还 是 国际 生物 学 规划 的 比利时 国家 委员 会 的 主席 。 国 际 生 物 学 规划 于 1974 年 结束 后 ,他 又 在 环境 问题 专门 委员 会 〈SCOPE) 中 继续 工作 , 并 打算 通过 各 种 生态 系统 的 研究 而 对 全 世界 的 环境 进行 理论 上 的 科学 研究 。 他 是 环境 问题 专门 委员 会 中 央 委员 会 的 成 员 并 是 环境 问题 专门 委员 会 比利时 国家 委员 会 的 主席 。 * 共同 主席 是 指 国际 会 议 中 ， 两 个 或 两 个 以 上 的 国家 代表 分 任 的 主席 ， 而 这 两 个 主席 都 有 平等 的 地 位 和 权利。 一 一 译 者 注 6 359 S$ 考 x Om 1. 在 编写 本 书 时 引用 的 、 新 出 版 的 普通 生态 学 著作 ;或 地 区 性 的 专著 普通 生态 学 和 生态 系统 AALTONEN V.T., 1948. - Boden und Wald. Berlin, Parey, 457 p. ; AGUESSE P., 1971. - Clefs pour l’écologie. Paris, Seghers, 221 p. ALLEE W.C., EMERSON A.E., PARK O., PARK T., et SCHMIDT K.P., 1965.- Principles of Animal Ecology. Philadelphia. London, Saunders. 837 p. (1% ed. 1949). ALLORGE P., 1922. - Les associations végétales du Vexin Frangais. Rev. gén. Botan. 33, 342 p. ANTONOvIcs® J.,. BRADSHAW A.D., and TURNER R.G., 1971. - Heavy Metal Tolerance in Plants. Adv. in Ecol. Res., 7, 2-85. 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154; 331 小 汽车 ”Automobile 322 小 型 浮游 生物 ”Micropjancton 107 J\ER¥B Chlorella 294，351 小 蠕虫 “Enchytraeides 91 山 毛 样 林 Betraie 118 山羊 ” Caprins 209, 347 山地 土壤 Sols de montagnes 180 山药 Ignames 204 uj =Lyox 10 个 体 Individu 1 个 体 的 定居 Etablissement de l’individu 12 于 卡 Kilocalorie 79 千金 榆 - 栎 树 混 交 林 “Chenaie A Charmes 116 四 画 火山 Volcans 194 太阳 辐射 “Radiation solaire KR] Gaz naturel 243 51, 77 ° 3736 天 然 公 园 Parcs Naturels 305 FIRRRE Caoutchouc naturel 213, 214 HER CLONE 18 无 机 营养 ;矿质 营养 ”Nutriments minéraux 61 FEAR Picea abies (pourriture rouge) 130 不 可 再 生 的 资源 Ressources non renouvelables 242 不 在 野外 放牧 “Piturage zéro 153 不 稳定 “InstabilitE 99 开发 经 营区 Site d’exploitation 309 木质 ,木质 素 Lignine 167 木质 素 的 分 解 Ligninolyse 167 7H Manioc 204 区 域 气候 Climats régionaux 34 KiR#M Association régionale 35 车 辆 排出 的 废气 ”Gaz d’échappement 250 专 见 (种 ) Exclusives (espéces) 27 长 时 松 Pinus palustris 258 长 时 期 ”PEriode de foliaison 119 KE Laminaria longicunis 284 长 颈 鹿 。 Girafte 25 互惠 共生 Mutualisme 23 WHE CPuccinia graminis 270 WHEE ODiptéres 162 引起 幻觉 “Hallucinogenes 224 引起 幻觉 的 物质 Substances hallucinogénes 224 中 量 元 素 Méso€éléments 62 中 量 营 养 物 “MEsonutriments 62 少量 元 素 Oligoéléments 62 少量 营养 物 Oligonutriments 62 水 文 循 环 Cycle hydrologique 189，191， 图 5-4 水 牛 ; 墅 牛 ”Buffle 24，142， 图 4-37 TK RASH Oxygéne dans leau 103 水 生 演 替 系列 “Hydrosare 28 水 污染 ”Pollution des eaux 253，254 水 的 再 循环 和 再 利用 “Recircujation et recyclage de Peau 190 水 面 Eleur d’eau 9 水 保 病 “Maladie de Minamata 198 水 圈 Hydrosphére 182 水 循环 Cycle de Peau 58 AWE Abats 205 He¥ Gnou 24, 25 公牛 ”Boeuf 68, 93, 153, 154, 205, 209, 331 分 子 医 学 ”Mekdecine moléculaire 335 分 布 区 Aire de distribution, Airographie 12, 13 分 析 特 征 ”Caracteres analytiques 25 分 解 代 谢 “Catabolisme 2 分 解 者 Décomposeurs 45, 125 气候 环境 ,气候 条 件 Climatope 47 风沙 中 心 ; 尘 暴 Dust bowl 238 风 人 信子 Salvinia 292 反射 率 Albedo 51 。374 。 成 氨 作 用 Ammonification 58 反 硝 化 作用 :, 脱 氮 作 用 “DeEnitrification 168 反 硝 化 细菌 “BacteEries dénitrifiantes 56 化 石 燃料 “Combustibles fossiles 185 化 学 生态 型 «Chimioécotype 19 化 学 武器 «Armes chimiques 252, 334 化 学 能 “Engrais chimiques 273, 274 化 能 合成 ”Chemiosynthese 46, 168 乏 氧 生活 “Anagrobiose 2, 103 乌贼 Seiches 108 乌 普 萨 拉 学 派 ”Ecole d’Upsala 26 五 永久 性 草原 Prairie permanente 144 永 冻 层 , 永 冻 土 ，Permafrost 180 yi ER Steppes semi-désertiques 156 石油 Pktrole 186, 243 石油 蛋白 “Proteines du pétrole 295 石膏 Gypse 61 ByAy Cacao 213 可 交换 的 碱 性 元 素 “Bases échangeables 160: elim Cocaine 224 SEWJH FHF Productivité moyenne 120 Sf42E Poissons plats 281 HEM Sagebrush 29 出 生 ( 率 ) = Natalité (taux) 6 出 生 率 和 死亡 率 ，Taux de natalité et de mortalité 6 玉米 Mais 83, 206, 207, 288, 331 HOHE Cannes a sucre 213, 290 HE Patates 204, 288, 290 世界 人 口 的 变化 “Evolution de la population mondiale 233, 图 5-13 未 来 的 冲击 ”Choc du futur 341 正常 演 替 系列 ”Prisere 28 叶 面 积 Surface foliaire 116 叶 和 蛋白 ProtkEines de feuilles 292, 293 叶 和 蛋白 凝结 体 CPE 292，293 四 乙 基 铅 “Plomb tétraéthyl 251 FAS (LASER 0Méthylmercurodicyanodiamide 252 甲壳 类 动物 Crustacés 205, 210 HURBR I Goitre 226 田鼠 ”Campagnols 92, 134, 137, Al 4-36 占领 地 Territoire 14 -E Calorie 79 卡 让 代 CAJANDER 36 电离 辐射 Radiationsionisantes 255, 图 6-5 目录 ;名录 Inventaire 72 用 于 生产 所 需 的 能 量 ”Energie de production 150 生产 力 JroducbvitE 47, 72 生产 者 “Producteur 44 生态 土壤 学 ”Edaphologie 180 生态 小 生境 ”Niche Ecologique 21, 24 生态 区 Territoire écologique 34 生态 系统 Ecosystéme 4, 44 : 生态 系统 中 各 种 化 合 物 的 含 热量 Valeur ealorifi que des divers composants chimiques de 1’écosysté- me 79, 331 生态 系统 的 代谢 作用 «Métabolisme (de !?écosysté- me) 45 生态 系统 的 动态 “Dynamique de Tecosysteme 96, 97 生态 系统 的 净 生 产 力 Productivite nette de Tecosy- stéme 94 HEA Ecologie 1 生态 学 知识 “Conscience écologique 355 生态 表 型 ,生态 变种 反应 ”Ecophane 18 HAS FE Pyramides écologiques 79 生态 型 Ecotype 18 生态 型 的 沉 变 “Differenciation écotypique 18 生态 幅度 ”Amplitude écologique 24， 图 3-2 生态 效率 Efficacité écologique 79 HA TREF Optimum écologique 23 生态 激素 “Ecomone 49 东 物 分 布 的 关系 Liens chorologiques 46, 118 生物 气候 ， Bioclimat 41 生物 气候 学 ”Bioclimatologie 41 生物 斗争 ;生物 防 洽 ”Lutte biologique 156, 269 读物 有 机 物 “Bioorganomasse 70 生物 地 球 化 学 “Biogkochimie 53 生物 地 球 化 学 循环 “Cycles biogéochimiques 53 生物 地 球 化 学 循环 中 的 反常 现象 ”Anomalies biogéochimiques 225 生物 农业 Agriculture biologique 278 条 物 型 Types biologiques 25 He yj Spectre biologique 27 HWP Biosphére 4, 27, 133, 182, 347 EMBENRAF A Productivité globale de la bio- sphére 210, 247 HRA ANS EAE FHF =~ Productivité primaire de la biosphére 199, # 5-1 生物 圈 的 第 二 性 生产 力 ProductivitE secondaire de la bio sphére 203 HEPA RNR Evolution de la biosphere 187 生物 堵塞 (作用 ) Biotampon 60 生物 量 Biomasse 1, 5,22, 46, 70, 131 生物 循环 ”Cycle biologique 63 生物 群 系 ( 生 物 群 落 ) Biome 40, 41, 44 生物 群落 BiockEnose 4, 21, 44, 47 庄 物 潜能 “Potentiel biotique 3 生理 幅度 Amplitude physiologique 24; 图 3-2 生命 必要 元 素 “Biogenes (cations) 61 生命 必要 元 素 的 循环 ”Cycle des cations biogenes 62 生命 的 起 源 Origine de la vie 187 生活 型 Formes de vie 18 生活 资料 生产 的 经 济 。 Economie de subsistance 309 4: is Habitat 1 EE = Roches-méres 160 母 牛 , 奶 牛 Vache =149, 150, 151, 209 HR Imperata 142 和 白 铁 皮 小 屋 Bidonville 319 白桦 一 栎 树 混 交 林 “Chenaie A Bouleaux 116 代谢 水 Eau métabolique 267 代谢 作用 “Mktabolisme 1 代谢 能 “Energie métabolisable 149 饥 荡 ”Famines 225 Ui Faim 227, 228 BZ Guano 56 外 激素 ,信息 素 Phéromones 50 发 育 , 发 展 Développement 3 发 酵 作 用 Fermentation 2 对 硫 磷 (农药 ) Parathion 252 加 工区 Site de transformations 309 加 里 哥 宇 和 群落， Garrigues 158 S251 Gypsophila hispanica 61 六 画 2@ Mouton 68, 205, 209 PE Laine 214 => Festuca ovina 145, 146 安 卡 帕 里 纳 «Incaparina 289 产生 同化 物 的 净 生 产 力 ”ProductivitE nette d’assimilats 73 产量 ;生产率 = Rendement 82, 88 APPAR UL ASTRA Régime circulatoire 309 交换 经 济 Economie d’échange 309 交错 区 Continuum 22 YRHE #K Forét secondaire 63 次 生 滨 替 系 列 Subsere 28 次 要 (种 ) Accessoires (espéces) 27 污染 Pollution 248 污染 的 指示 植物 ,污染 指示 生物 biologiques de pollution 259 污染 指示 生物 “Bioindicateurs de pollutions 259 池塘 Erang 101 成 层 现 象 “Stratification 成 带 现象 ”Zonation 104 [ndicateurs 21, 118 WiLEH ER Nitrosomonas 56, 168 亚 硝 化 作用 Nitritation 168 亚 演 替 顶 极 “ Subclimax 28 西红柿 “Tomates 204，331 © 再 排出 的 物质 Récrétion 2 共生 (现象 ) Symbiose 23 死亡 ( 率 ) Mortalité (taux) 6 动态 Dynamisme 12, 22, 96, 97 动物 脂肪 Graisses animales 331 动物 量 Zoomasse 90 ° 375° RK Graines de sésame 290 地 下 水 湿 生 植物 Phréatophytes 59 地 下 栖 居 层 (的 动物 ) Hypogaion 134 地 中 海 红土 ”Sols rouges médit 179 地 中 海 和 阿尔 些 斯 国际 地 植物 研究 所 “S.LG.M-A. 26 地 区 ,景观 ”Paysage 48, 209 地 区 规划 和 管理 Aménagement du territoire 100, 298, 301, 342 好 区 特性 Vocation des paysages 299, 300 HOR ( HE) Lichens (désert de) 158, 251 地 形 , 地 形 学 Topographie 31, 36 地 段 ; 地 区 Elément de paysage 48 地 面 Surface terriére 6 地 面 发 出 的 辐射 Radiation des surfaces terrestres 51 地 面 栖 居 层 (的 动物 ) Epigaion 134 地 面 流水 ;经 流 Ruissellement 48, 58 地 球 化 学 循环 ”Cycle géochimique 53 扩大 ;发 展 Extension 12 扩散 ;散布 “Dispersion 12 =WEMTE Ononis tridentata 61 A PLACK BF) Organochlorés 251 有 机 磷 ( 杀 虫 剂 ) Organophosphorés 252 有 活性 的 细 腐 殖 质 Mull actif 31 有 毒 的 食品 “Dearkes toxiques 225 有 预见 的 可 能 “CapabilitE de prédiction 90 灰 化 作用 Podzolisation 32, 62, 172, 174 KES Sierozem 177 未 循环 Cycle du mercure 198 过 氧 乙酰 硝酸 酯 PAN 250 光 :; 光 能 “Lumiere 51 光合 作用 Photosynthése 54, 119 光合 系统 Systeme photosynthétique 73 光合 效率 Efficacité photosynthétique §5 同化 作用 Assimilation 1 同类 群落 IsocEnose 24 农田 的 Ager 154 农业 生态 学 “Ecojogie agricole 274 农药 ; 杀 虫 剂 Pesticides 252 24 2934 Incrément annuel courant 82 FARR Poa compressa 137, Kl 4-36 AZ Agrégation 14, 15 团聚 的 程度 “Degrc d’agrégation 15 吸收” Absorption 48, 64 MGW Morphine 252 Wee w Récolte du plancton marin 282 收割 干草 的 牧场 ”Prairie A foin 145 FF] Insecticides 252 杀菌 说 ”FEongicides 269 伏特 加 酒 , 白 酒 “Eau-de-vie | 331 优良 的 谷类 作物 Céréales miracles 276, 297 2 376 优势 度 Dominance 26 伤害 ”Infkodation 114 行动 规划 Plan indicatif F.A.O. 296 休 耕 地 ”Jachere 63 BrP Pinus strobus 250 年 轻 的 (生产 力 高 的 ) 生 态 系统 “Ecosysteme productif 309 年 龄 金字 塔 ”Pyramides des ages 11 先锋 (和 群落) Pionniers 22 危害 ,公害 ”Nuisances 248 249 危害 :损失 Dégats 259 ji. Immigration 12 Ett Emigration 12 全 世界 的 木材 产量 ”Production mondiale de bois 219 全 世界 的 木材 消耗 Consommation mondiale de bois 218 SHARE WF B Production mondiale de denrées alimentaires 204, #2 5-2 全 世界 的 生物 地 球 化 学 循环 ”Cycles biogéochimi- ques mondiaux 182 全 世界 的 捕 鱼 量 Production des peches mondiales 210 全 世界 的 氧 循环 Cycle mondial de l’oxygéne 168 全 世界 的 氮 和 人 循环 Cycle mondial de lazote 192, 图 5-5 全 世界 的 硫 循 环 Cycle mondial du soufre 194, 5-6 全 世界 的 碳 循环 ”Cycle mondial du Carbone 183， =A 全 世界 的 磷 循 环 ”Cycle mondial du phosphore 195, AA 5-7 全 世界 性 的 居住 区 «Ecumenopolis 311, A 6-14 全 景 图 “Croquis panoramique 37, 39 合成 食物 “Aliments syntheEtiques 296 ED EEA Chanvre indien 224 杂食 动物 ;杂食 者 “Diversivore 45 自动 平衡 “Homkostasie 98 自动 遵守 Estime de soi-méme 321 自 养 生物 的 (呼吸 消耗 ) Autotrophe (respiration) 73 自 养 生物 的 呼吸 消耗 Respiration des autotrophes 75，82 自 游 生物 Necton 101 自然 区 Aires naturelles 304 自然 界 之 美 ” Beautks naturelles 221 自然 界 的 社会 化 Socialisation de la Nature 324 自然 保护 区 Réserves naturelles 304 自然 景色 Paysages naturels 221 fa] HS Tournesol 290 向 日 葵 种 子 .Graines de tournesol 290 多 度 和 优势 度 。 Abondance-dominance 6 多 面 手 , 适 应 性 强 的 植物 Généralistes 258 多 样 化 的 指标 “Indices de diversité 326 多 样 性 Diversité 98 BARA PCB (=:BPC) 261 防止 侵蚀 的 斗争 “Lutte antiérosive 263 防护 剂 ,排斥 素 Repellants 50 阶梯 形 植被 ”Etage de végétation 29 异 速 增长 计算 法 “Allometrie” 73 FH Hétérotrophe 94 SFA MAM IBF Respiration des hétérotroph- es 94 驯养 ;驯化 ”Domestication 309 驯养 野生 动物 ”。 Gibier domestique 279 驯鹿 ”Renne 158 红土 “Terra rossa 178 红外 线 Intrarouge 51 红 树 林 «Mangroves 158 纤维 素 分 解 ”Cellulolyse 164 纤维 素 分 解 细菌 胶 状 物 “Gelke cytophagienne 166, 172 rr 画 沙丁鱼 Sardine 109，113， 图 4-30 沙巴 拉 和 群落 “Chaparall 29 沙 栖 生物 ”Psammon 101 沙 并 Erg 177 沉积 物 的 循环 Cycle sédimentaire 182 WiR+ Sols azonaux 174 冻 原 Toundra 158, 346 TRJR- Sols des toundras 180 4tZ Société 17 社会 心理 的 刺激 Stimuji psychosociaux 321 社会 生态 类 群 Groupes socioécologiques 31, 36; 37, (173 社会 亲缘 关系 ”Atftfinite sociologique 31 社会 旅游 业 ” Tourisme social 307 灾害 Flkauz 239 B2 Haricot 204, 290, 331 PRRPAEEL Achillea borealis et lanulosa 18 形成 森林 沉积 岩 的 规律 ”Perpktuation forestiére (loi de) 66 HA BA Pénétration 48, 58 抗菌 素 , 抗 生 素 ”Antibiotiques 170, 172 抑制 剂 ;抑制 作用 “hibiteurs 49 抛弃 的 放射 性 废物 “Evacuation des déchets radio- actifs 258 芥子 气 Ypérite 252 花生 ”Arachides 204, 213, 290, 291 tL Amaranthus 293 苏黎世 - 蒙 彼 利 埃 学 派 lier 26 劳动 环境 ”Environnement du travail 320 极地 野 免 ”Lievre polaire 10 Ecole de Zurich-Montpel- 麦田 “Champ de blé 154, | 4-39 麦角 菌 Claviceps purpurea 223 赤道 常 绿 郁 闭 林 Foret dense sempervirente équat- oriale 125, 128 SUAHE «Equitabilité 98 改良 , 选 育 “Amgklioration 274 Th Ane 209, 347 鸡 , 小 鸡 Poulet 92, 288, 331 阿尔 些 斯 山 植 被 图 的 有 关 资 料 “Documeats pour la Carte de la végétation des Alpes 308 Bal eR PA «Pinus halepensis 131 除草 剂 Herbicides 252, 270 ae Strate 26 旱 生 植物 Xérophytes 267 旱 生 演 替 系列 -Xekrosere 28 园林 艺术 Art des jardins 309 足 痛 风 病 ;神经 疼 。 Podagrisme endémique 226 战争 ”Guerre 336 时 代 思 潮 的 支持 者 “Zkgiste 325 针 叶 林 “Forets de Coniféres, Forét de résineux 4 aiguilles 67， 图 4-10, 129, 130 针 叶 乔 木 群 系 Aciculisilvae 40 针 叶 乔 木 群落 “Conisilve 129 针 茅 属 Stipa 135 谷物 ,谷类 作物 “ctrtales 食 草 动 物 Herbivores 44 Hifi Huitre 283 保 幼 激素 Hormones juvéniles 50 体积 分 析 法 Analyse de dimensions 72 jk |B] Restitution 64 利 普 罗 Lypro 290 Sie , 盐 浓 度 ( 海 洋 ) 4k Papiers 219, 220 纸板 Cartons 218 纸浆 , 木 浆 Pite de bois 219, 220 八 画 空气 湿度 Humidité atmosphérique 58 空间 结构 Structure spatiale 14 空间 独立 性 和 季节 独立 性 saisonniére 23 实际 效率 Efficacité réalisée 85 ce fp. Eeesis 12 aE (4,34) Fluctuations 9 变异 性 的 差异 ”Differentielle de variante 33 变异 性 Variabilité 98 变 成 荡 漠 ,荒漠 化 Desertification 266 底 栖 生 物 Benthos 101, 105 放牧 ;牧场 ”Piturage 69 放 线 菌 类 ”Actinomycete 55, 171 放射 生态 学 ”Radiokcologie 255, 257 放射 性 元 素 Radioklkments 256 放射 性 碳 ( 测 定 法 ) Radiocarbone (méthode) 110 。377-。 205，272，291 Salinité (océan) 106 lndépendance spatiale, PE 废物 再 循环 的 文明 社会 ”Civilisation du recy- clage des déchets 354 单 种 栽培 “Monocultures 68 六 产量 Production nette 1 24-4 = ”Minkralisation nette 56 净 能 量 [Energie nette 149 净 第 一 性 生产 力 Productivité primaire nette 73, 77 波 罗 Ananas 204 Pat BA Ascophyllum nodosum 284 Vere Tourbe 185 沿 交通 干线 发 展 的 城市 “Dynapolis 319 补品 ; 江 湾 REstuaires 85 浅海 区 Neéritique (province) 104 浅海 施肥 ”Fumure de l’océan 282 法 国 国 家 公园 ”Parc National francais 306 尘 国 植物 群 的 分 布 图 Carte des groupements végét- aux de la France 308 FERIA Carte de la végétation de la France 308 油料 的 :油料 植物 Olkagineux 290 油菜 Colza 265 WHR Palmier A Vhuile 213, 214 欧洲 山 毛 梯 Fagus sylvatica 82 欧洲 赤松 。 Pzizzis sylvestris 23, 132 RYN PA Pinus nigra 250 WSaABE HAA Diagrammes ombrothermiques 42, 43 雨 绿 乔木 群 系 Hiemisilvae 40 软体 动物 “Mollusques 205, 210, 331 了 矿 化 作用 “Mineralisation 168 矿 化 者 ，Minkralisateur 46 矿物 质 含量 “Minkralomasse 64 矿 温 ( 上 造林 ) Terrils (boisements) 287 FAK Foréts de Pins 67， 图 4-10 松树 Pinus radiata 131 松林 锯 量 ”Ditzrioz pint 129 林产 化 学 ”Sylvichimie 219 板材 “Panneaux 219 Bifje Tréfle 145 苹果 Pommes 331 HZ Benzopyréne 250 4337 | Hyparrhenia 140, 142 SKi=% Environnement 236, 356 环境 生物 医学 “Biomkdecine de l’environnement 335 环境 问题 专家 Spécialistes de l?environnement 332 AAS HM Généralistes de l’environnement 332 环境 阻力 ,环境 条 件 Reksistance de |’environneme- BCU Ss *7 ees Transformateur 46 * 378 » 青虫 ”Chenilles 103, 123 岩石 圈 Lithosphére 182 ‘ 国际 生物 学 规划 P-B.I. :Programme Biologique ; International 343 国家 公园 “Parcs Nationaux 305 固氮 者 ”Fixateurs d’N 46 固氮 菌 ” Azotobacter 55，168 周 从 生物 ”Periphyton 101 果 胶 的 分 解 ”Pectinolyse 164 具 叶 的 物候 期 PhEnophase feuiljke 119 具 刺 的 灌木 和 乔 太 群 系 ”Spinisilvae 40 具 维 管束 的 附 生 植物 “Epiphytes vasculaires 125 非 生物 的 ”Abiotique (environnement) 47, 236 非 光 合 系统 ”Systeme non photosynthétique 73 非洲 的 红 只 黑 颈 岛 ”Tisserin 240 非洲 的 灾害 的 ”Dkvastation de l’Afrique 242 非洲 草原 动物 的 移 迁 “Migrations d’ongulés en Afri que 141 4EWNIS2E Dikdik 25 非 灌 溉 农业 Dry farming 238 呼吸 作用 ,呼吸 消耗 Respiration 2，3，54，128 咖啡 Café 213 肥料 ,施肥 Fumure 278 股 Cohorte 3 鱼 , 鱼 类 Poissons 205, 210, 331 制订 地 区 规划 Planning régional 264 垂直 气候 带 。 Climats de zonation verticale 35 SAR Acacia 140, 143 金枪鱼 Thon 108 Ritts Gloutons 278 Bi EH Ae Re HY «Cultures vampires 70 贫 养 ( 湖 ) Dystrophe 104 Sesh Wye Lait 205, 206, 331, 347 i 受 破坏 的 生态 环境 ”Ecosysteme de compromis 309 饲料 单位 “Unite fourragére 149 Wr iH «Paddock 151 , 牧草 ;放牧 Piture 145 牧草 ,青草 Herbe 144, 150 (ECA YE Protocoopération 16 物候 学 ”Phenologie 118 物候 期 ,物候 相 Phénophases 10, 21, 118 限制 因素 “Facteurs limitants 12 建筑 和 工业 用 材 。 Bois d’cuvre et d?industric 219 建 群 ( 种 ) Edificatrices (espéces) 30 降水 ;降水 量 Précipitation 48 降水 条 件 Hydrotope 47 PEAR HAE = Prévention des naissances 338 SHEA Bactéries $89, 91, 109, 125, 169 细菌 武器 Armes bactériologiques 334 eth Nématodes 162 经 常 的 变化 , 短 生 状况 «L’éphéméren 354 组 成 代谢 Anabolisme 1 组 群 作 用 Congrégation 15, 16 九 画 美国 麻 省 理工 学 院 ( 的 报告 ) MET. (rapport) 235 RRA PE Productivité brute 73 总 矿 化 量 Minéralisation brute 56 总 能 量 Energie brute 149 总 辐射 Radiation globale 51 总 辐射 的 平衡 ”Bilan du rayonnement total 52 迷信 Superstition 296 浓缩 比 Concentration (facteur de) 256 耐火 植物 Pyrophytes 140 ger Opium 224 砖 红壤 Latosol 180 珊瑚 礁 。 Recifs de coraux 85, 99 城市 “Urbs，Ville 234, 308, 309, 324 城市 小 气候 Microclimats urbains 313 城市 小 气候 ;室内 小 气候 ，。 Cryptoclimats urbains 314 城市 生态 系统 Ecosystéme urbs 308, 327 城市 中 的 生物 群落 “BiocEnoses urbaines 314 城市 与 区 域 规划 学 Ekistique 310, 311 城市 与 区 域 规划 学 提出 的 力 Forces ékistiqu- es 312 城市 和 工业 生态 系统 Ecosystémes urbains et industriels 309 HT 422i Circulation dans la ville 318 城市 的 代谢 作用 “MEtabolisme urbain 317 草 , 干 草 Foin 145 草原 Saltus 346 草原 :牧场 ”Prairie 133, 135, 136 草 栖 层 的 动物 “Hypergaion 135 HAM «OTE 213 Wute Desertus 200, 265, 346 Fie Sols désertiques 177 -指示 生物 Bioindicateurs 259 -挪威 云 杉 ”Picee abies 129, 130 -相对 多 度 指 标 Index d’abondance relative 5 相依 性 ”Dekpendance 23 枯死 的 其 时“ Mulch 133 枯死 物质 “Nekcromasse 71 枯 校 落叶 层 ”Litiere 71 柚子 “Pamplemousses 204 柑 村 “Mandarines 204 柑 桔 类 水 果 Agrumes 204 柠檬 Citrons 204，331 校 树 属 Eucalyptus 269 ARF) BA Scenedesmus 294 树木 的 死亡 ”Mort des arbres 320 栎 树 -松树 混交 林 “Querceto-Pinetum 95, 4-24 PRBS -FR BIB 2S 4K «= Querceto-Coryletum 65, 4-8, 66, AI 4-9 BRAY AK «Forét de Quercus 90, A 4-20 毒 枝 菌 素 ( 黄 曲 毒素 ) Aflatoxine 225 SBE Picloram 252 MER Taiga 129, 130 春 性 春天 的 Vernal 118 恒 存 优势 种 “Constante-dominante 26 恒 有 度 Constance 26 tA BELA «Association stationnelle 31, 33 显 域 土 Sols zonaux 174 界限 ,极限 ”seuils 302 蚂蚁 ”FEourmis 163 侵蚀 Erosion 59 贫 芒 草 属 Andropogon 136 须 德 海 “” Zuiderzee 265 保守 种 Especes conservatrices 30 保护 «Conservation 304, 357 保护 自然 景色 ”Sauvegarde des sites naturels 保留 ”Retention 64 保持 不 变 Maintenance 2，95 狮子 Lion 144 独立 性 Indépendance 23 @HIEaw Détritivore 45 食肉 动物 Carnivores 44 食物 (成 分 ) Aliments (composition) 331 食物 关系 “Liens trophiques 44, 49, 93, 114 食物 的 热量 Valeur alimentaire 288 食物 极限 Seuil outritionne] 1] 食物 链 Chaine trophique 21 食 菌 的 “Mycophages 163 22a) Coprophage 46, 134 #5 Calcium 68 FE Bananes 204, 331 AER Bananier 290 氟 Fluor 250 选 种 Sélection 274 种 内 竞争 Compétition intraspécifique 13 种 的 定居 Etablissement de I’espéce 12 Fila] #4 Compétition interspécifique 23 种 群 Population 1, 4, 6 FK7K AL ARCA EE) Colchicine (traitement 4 la) 275 jGh¥ Acclimatation, Adaptation 13, 17 适应 辐射 “Radiation adaptive 24 适应 激素 Allomone 50 适宜 (种 ) Préférentes (espéces) 27 Bye kEssartage 69 除草 “Ecobuage 70 结 壳 Allios 175 结构 Structure 21 <= 画 高 出 森林 之 上 的 “Emergents 125 ea。 379 。 高 岭 石 土 类 ”Kaolinite 160 家 庭 计划 “Plan familial 338 32 Volaille 205, 210. 347 旅 鼠 10 eld 调节 Accommodation 17 烟草 Tabac 213 224 烧火 材 Champignons de couche 219 FE2E Agncau 209 浆果 Baies 204 海上 养殖 ”Mariculture 282 海水 的 主要 成 分 “ Constitution de leau de mer 106, # 4-8 海水 养殖 ( 场 ) ‘Farming des eaux saumatres 283 海 , 海 洋 _Mer 104 海洋 的 ,浮游 的 “pelagique 101, 104 海洋 的 生产 力 “”Productivite de POccan 110, 112 表 4-10， 图 4-29 海豚 “Dauphins 108 海滨 (地 带 ) Littorale (zone) 105 7A Goémon 284, 285 消费 Consommation | 消费 区 Site d’utilisation (de consommation) 309 消费 者 Consommateur 44 浮游 生物 “Plancton $108 Wiz Zooplancton 102, 107 iD Phytoplancton 102, 107 酒 ; 酒 类 Vin 205, 331 流出 ;流水 “Ecoulement 58 流行 病 学 的 研究 “Enqultes épidémiologiques 259 添加 剂 Additits 225 Hf4-+ Sols chatains 176 ffi «Arsenic 199 原子 (能 ) Atomique (énergie) 243 和 夏 绿 乔木 群 系 Acstisilvae 40, 114, 123 致 毒 极限 “Seuils de toxicité 259 索 诺 拉 小 麦 Blés Sonora 276 ZEAE PE Blés nouveaux semi-nains Sonora 276 真光 带 ; 光 亮 区 ”Euphotique (zone) 105 真菌 ”Champignons 89, 91, 123, 124, 170 捕食 “Prkqation § 45 捕食 者 “Predateurs 45，46 +RuRES Amanita muscaria 224 热岛 lot thermique 313 热 污染 Pollution thermique 254 热带 干草 原 Steppes tropicales 139 热 辐 射 Radiation thermique 51 Be Laitue 331 样 条 Transect 37，39， 图 3-8 核果 “Drupes 204 桔子 “Oranges 204, 331 根 状 苍 植 物 Rhizomenon 101 根 际 “Rhizosphare 55, 171 *，380"。 Lemming 根瘤 菌 “Rhizobium 55, 169 BELA Ea) M Copépodes 108 盐 ;, 盐 分 Sel 267 盐 化 , 盐 渍 化 Salinisation 盐 生 植物 Halophytes 157 #2702 Horizon d’effervescence 138 Am Charge 144 栽培 植物 的 改良 “Amgelioration des plantes cultiy- kes、 274, 275 ; FSW KES Véegétalicn 288 HHH “Ratissage 70 hth = Méiriers (vergers de) 264 紧张 Stress 321 紧张 病 Tenseurs 322 HY ©Dactylis glomerata 氧 Oxygene 261 SAA, Smog oxydant 250 氧 循环 Cycle de l’oxygéne 54 氨基 甲酸 酯 Carbamates 252 氨基 酸 Acides aminés 288 EASA, Ozone 187, 250 EAE Couche d’ozone_ 187 铁 ; 火 ; 牙 Fer, feu et dent 241 铁 铝 土 ” Sols ferralitiques 177 铁 铝 化 作用 “Ferrallitisation 63 铁 铝 矿 Ferrallite 177 钼 Molybdéne 55 特大 城市 “Mk6galopole 311 特征 ;特征 的 。 Caractkristique 27 爱尔兰 大 饥 散 “Famine en lrlande 240 能 流 ‘Flux d’énergie 76， 图 4-14 能 量 的 平衡 ”Bilan d’énergie 51，52， 图 4-3 AE AEE GEIR Energie 51, 76 + 一 & 寄生 现象 ”Parasitisme 45 寄生 物 Parasites 46, 89 麻醉 品 ; 毒 品 Drogue 223 盖 度 “Degr6 de recouvrement 6 Hit Argile 160 PRIS AI »PRZKAY «Abyssal = 105 深海 动物 区 系 Faune abyssale 110 淡化 (海水 ), 脱 盐 。 Dessalinisation 269 淘汰 ;排除 Exclusion 23 渗 漏 ; 渗 滤 ”Percolation 48, 59 4 AYE. THM] Lavage 66 HkKYE WKY Lessivage (sol) 66, 172 MBL. BRL TRE Complexe éluvial, cohuv: ial, illu vial 38, 39, 40 混合 肥料 Compostage 286 iy Selenium 225 WAL Séléniose 226 酌 酒 ?酒精 Alcooi 224 266，269 145，146，147 基 群 从 Sociation 26 黄 三 毛 草 Trisetrmz flavescens 144 黄 衫 ( 林 )， Pseudotsuga 67 黄鼠狼 Belettes 137, 138 黄 神色 的 热带 铁 质 士 Sols ferrugineux tropic. ocres 179 营养 不 足 的 Oligotrophe 103 营养 丰富 的 (湖泊 ) Entrophe 104 营养 级 “Niveau trophique 2] 萨 兰 (毒害 神经 ) Sarin (neurotoxique) 252 菌 根 “Mycorrhizes 172 菌 根 的 形成 “Mycorrhization 163, 172 菠菜 Epinard 331 HE7K Drainage 67 HEM .ZE Egesta 2 HEH. HEH, Excrétion 2 HEWHAY AEE = Défécation 2 排泄 物 “Excreta 3, 151 FEV SIAR Plésiocl:max 22, 29 控制 人 口 Contréle de la population des hommes 339 RE Clostridium 55, 166, 167, 168 BEBE Gradient 32 FEVER Plante idéale 29] 球根 Oignons 204 Baix-- Sols intrazonaux 174 随 生 物 量 而 变化 的 生产 力 “”ProductivitE relative 97 蛋 , 蛋 类 Ocufs 205, 288, 331 和 常 有 的 生产 力 Productivité courante 120 常 雨 乔木 群 系 ; 常 雨林 Pluviisilvae 40，125 常 绿 草本 群 系 ”Sempervirentiprata 40 常 绿 草 本 和 群落“ Molliprata 133 BBR Aérosols 250 BM Seston 101 ir $5] Lombrics 91, 123, 160, 162 啤酒 Biere 331 野牛 Bison 136 野生 动物 的 重新 定居 Réinstallation du gibier 280 野生 哺乳 动物 “Mammiferes sauvages 94 {a WLR ”Accidentelles (espéces) 27 偶然 现象 ， Phenomenes Episodiques 259 偏 宜 (种 ) Electives (espéces) 27 停止 增长 ”Halte a la croissance 325 假 潜 育 土 ”Pseudogley 176 FEZ «CBetterave 82, 213, 263, 290 第 一 性 生产 力 ~Productivité primaire 73, 81, 110, 119, 141 第 二 性 生产 力 Productivité secondaire 78,88, 110, 122, 143 . 第 二 次 寄生 物 “Hyperparasites 46 猪 ; 猪 肉 Pore 205，288，331，349 猪 的 “Porcins”206 © 猛禽 蛋 (DDT 的 影响 ) Ocufs de Rapace. (influe- nce du DDT) 251，260 种 群 密度 ”Densite 5, 70 iE Migration 12 & Césium 257 绿色 革命 ”Revolution verte 276, 277, 355 绿色 空间 Espaces verts 315 绿肥 Engrais vert 55 综合 性 膳食 Freedom Meal 289 综合 特征 Caractéres synthétiques(assoc.) 25 维持 生活 的 能 量 Energie d’entretien 150 5 T= SFL Eutrophication 253 SMB laiitai 198 割 草 的 小 牧场 ”Pre de fauche 145 3448 Coprophyte 46 35 (BIE BRAS RE Sag |«=Humus coprogéne 161 温带 落叶 林 Foret tempérée caducifoliée 114, 123 温 跃 层 , 温 变 层 “Thermocline 103 湖泊 Lacs 103 湖底 静水 层 “Hypolimnion 103 湖面 动荡 层 Epilimnion 103 阔 时 林 Foréts de feuillus 67, 图 4-10 硬 叶 乔 术 和 君 系 ”Daurisilvae 40 硬 时 灌木 群 系 ”Durifruticsts | 40 硝化 作用 ”Nitrificarroo 56, 168 硝化 细菌 ”Netropaecter 56, 168 硫 Soufre 61 硫 循 环 Cycle du soufre 61 确 限 度 Fidélité 26, 27 雅典 宪章 ”Charte d’Athénes 316 联合 国教 科 文 组 织 的 科研 规划 “Projet majeur de IDIUNESCO 266 散布 ,传播 ”Dissemination 12 MABE (EHR Diaspore 12 BABE Gypsophytes 61 喜 盐 (植物 ) Halophiles (plantes) 267 塔 布 “Taboun 252 班 马 Zébre 25，141，142， 图 4-37 落叶 剂 ”Dekfoliants 252, 253 #j#j Raisin, Vignes 213, 214, 331 植物 社会 学 ”Phytosociologie 26 植物 社会 学 的 绘图 法 “Cartographie phytosociologi- que 308 植物 油 Huiles végétales 331 植 群 组 合体 Synusie 29 植物 相克 化 学 .Allelochimie 50 植物 病理 学 Phytopathologie 269 植物 蛋白 “Prot6ines végétales 291 植物 量 Phytomasse 72 Bl e381 。 植物 群 从 ”Association végétale 25 植物 群 从 变异 sCVariabilité de lassoc。veEgetalc 33 tA ABER Formation végétale 25, 26, 29, 40, 41 植物 群落 «= Phytocénose 22 HAZE Coton 213, 214, 290 棉籽 Graines de coton 290 椰子 Coco 290 AB Phoenix dactylifera 268 棕榈 树 。 Mrsarzga cecropioides 127 ZAK Peuplement, Silva 96, 113, 346 森林 棕色 土 ” Sols bruns forestiers 175 犀牛 ”Rhinoceros 25 SAE Lolium perenne 145, 146, 148 黑 钙 土 Tchernozem 138, 176 BA OMarée noire 254 墨西哥 仙人 和 党 Lophophora williamsit 224 紫外 线 Ultravioict 51 holth = Ascaris 1223 Eig; Limaces 151 景观 地 球 化 学 “Gekochimie des paysages 49 遗传 生态 学 ,种 群生 态 学 ”GEnkcologie 275 遗传 性 污染 ”Pollutions génétiques 334 遗传 学 家 的 宣言 ”Manifeste des généticiens 334 最 大 人 口 Population maximale 336 最 大 效率 Efficacité maximale 86 最 少 元 素 确 定律 “Loi du minimum (Liebig) 273 最 低 代 谢 量 ”MkEtabolisme de base 91 Hi AD Population optimale 336 氮 ( 氧 化 物 ) Azote (oxydes d’?) 250, 262 ZAGER Cycle de lazote 55 名” Zinc 62 稀 树 干草 原 Savane 139, 140, 142- RUSK Tulipier (forét de) 123 剩余 生产 力 Productivité de surplus 73 集团 Clan 13 集合 城市 ”Conurbation 311 集群 Colonie 13 等 足 目 (昆虫 ) Isopodes 162 a 新 鲜 的 土壤 Fraicheur du sol 32 PEA Seigle 204 煤 Charbon 185, 243 Hei Kérozéne 186 WEMECE) Lysimetres 67 RE (4%) Détritus (chaine de) 46 蒸发 ( 量 ) Evaporation 58, 59 7a ke 7G BA ”Evapotranspiration 58 蒸腾 系数 Coefficient tramspiratoire 59 蒸腾 作用 Transpiration 58 蓝 色 地 带 , 蓝 色 面 积 Espaces bleus 316 。382， 车 蒙 脱 石 土 ”Montmorillonite 输入 Import 66 输入 , 排 入 ”Immission 24 输出 ( 量 ) Exportation 67 输出 ;排出 ”Emission 249 摇 蚊 ”Chironomides 103 群 从 ”Association 25 160 9 » 68 群 从 中 的 个 体 Individu d’association 25 #E% Communauté 4, 21 群落 生境 Biotope 17, 47 群落 交错 区 Ecotone 22 群集 度 (团聚 的 程度 ) ,Degre de sociabilité, Socia- bilité 15 HWS AS Chilopodes 162 RAW ES Nardus stricta 144 Pkt AS Collemboles 151, FREBRS Potentilla gla if AZ Gastéropodes 微生物 “Microorganismes 微生物 的 生物 合成 “Biosyntheses microbiologiques- 293, 295 PALF UH: Nanoplanct f Manganése 62 160, 161 ndulosa 18 162 167 on 107 Sep Bois de chauffage 219 简单 ” SimplicitE 99, 100 恕 坏 建 筑 物 Détérioration 十 蜜 ” Miel 205 瘟疫 ”Pestes 239 des facades 319 画 腐生 动物 “Saprophage 45, 114 腐生 植物 ”Saprophyte 46 腐 泥 丰富 的 ”Sapropale 104, 185 腐 食 者 Charognard 45 府 殖 化 作用 Humification 腐殖质 Humus 54, 71, 腐 殖 酸 Acides humiques 褐 煤 Lignite 188 精神 污染 ，Pollutions moral 潭 浑 生 物 Neuston 101 A772 Pleuston 101 YaitF Succession 28, 29 166 160, 166 167 es 333 SIA. MRE Climax 21, 22, 30, 98 RAD) Sere 28 IIA .AA Série 29 酸性 有 机 质 Mor 123, 1 63 酸性 腐 泥 ”Moder 123, 160 BRA Smog acide 250 BE} Levure 293 PRAGA Hydrocarbures 253 PRUE Cycle du Carbone 需 氧 生活 “Aerobiose 2 E 居 > 共 居 Cohabitation 53 23 截取 ,截获 “Laterceptiop 58 o2 Mulets 209 WHE Aménagement et écologic 262 稳定 的 生态 系统 “Ecosysteme protecteur 309 稳定 性 Stabilité 98 证 色 ”TITruite 253 #8 Strontium 255, 258 + & @ 潜 性 演 替 顶 极 Climax potentiel 29 潮汐 Markes 105 潮 间 ( 带 ) tntertidale (zone) 106 增长 ( 率 ) Croissance (taux) 6 增长 为 堆 «Zero growth» (Z.G.) 325 增长 曲线 ”Courbes de croissance 7, 3 增加 耕地 面积 Augmentation des surfaces culti- vées 264, 265 增 量 ,增加 Incrément 73, 82, 96 撒哈拉 沙漠 “Sahara 239 蝗虫 ”Criquet 240 墨 斯 卡 灵 Mescaline 224 稻米 ;水 稻 Riz 83，204，288，331 鲤鱼 Carpe 103 锅 Cadmium 198 + 六 画 糖 ( 类 ) Sucre 83, 204, 207, 331 车 才 Arvoine 204 螨 Oribatides 91; 124, 162 fi Baleiney 105 鳞 鱼 Harenopg 107. 4-30 we 癌症 和 土壤 ”Cancer et soi) 225 磷 Phosphore 60 磷 的 固定 , 磷 的 吸收 Bixatton de P = 60 weep Krill 106, 112 磷 循 环 Cycle du phosphore 60 藏身 之 所 Stations-refuges 271 RE¥S Gazelle de Thomson 141, 4-37 fiif4 Anchois 108, 113 繁殖 ”Propagation 12 +N\B UE 32) Chenopodium 293 镰刀 割 草 ”Fauche 145, 146 Kee Explosion 6 wa Algues 294 MA2R AHF Cultures d*Algues: 294 #244 Morue 111, 28] 灌溉 Irrigation 264 ERE ”Taupes 138 其 它 wx 射线 Rayons 255 6B &t#8 Beta (rayons) 255 § vy 射线 ”Gamma (rayons) 255 D- AAMO CHEMI LSD 223, 252 e383 ¢ We P ' < Oo. é — 1 es oe / > Pes 人 2 ~~ « , 4 下 197 zeal, 4 二 人 pcs ae “ek OtR sa eam ot. eseltt a TAR ROL haem gu - 3 a } ov 7 : sy ge 轴 9 . a ™ ‘ a Gif . g8 ' . ee ’ 4 D> 人 人 下 时 时 poy Pat i 多 不 f 站 PKS fe ant «ke P * e s¥ "_& Lhe , Me) EY 7 7 ‘= ne oe a» Sie Be | rat ; i i =~ 三 » . . it x 1 1 . * a, 4 , pei <} FO at . ¥ >a ; Lt BE anced Bs mm Sol BS ait >. 中 ra ke ; a ‘ SR CA = . : hd 上 = 7” ‘ ' 第 图 版 目 录 Bel 各 种 生物 物质 组 成 的 不 同 水 平 上 的 有 机 体 。 图版 2 ”在 加 利 福 尼 亚 地 区 一 个 样 条 上 的 植物 群 的 演变 示意 图 。 图 版 3 ”植被 的 < 垂直 > 分 类 示意 图 。 图 版 4 在 阿尔 睾 斯 山西 部 和 比 利 牛 斯 山上 的 阶梯 形 植被 。 图 版 5 ”比利时 尼 塞 尔 河口 处 含 盐 淤泥 地 上 的 植被 。 图 版 6 ”比利时 洛 林地 区 一 个 地 质 条 件 变化 较 大 的 森林 样 条 。 图 版 7 ”比利时 洛 林地 区 森林 恒 有 群 丛 的 分 布 图 。 图 版 8 ”世界 上 的 主要 植物 群 系 示意 图 。 图 版 9 西 德 地 区 的 水 循环 示意 图 。 图 版 10 ”海洋 生态 系统 示意 图 。 图 版 11 ”上 比利时 一 个 夏 绿 阔 叶 林 生 态 系统 示意 图 。 图 版 12 ”陆地 项 极 植物 群 系 分 布 图 。 图 版 13 ”全 世界 几 大 类 土壤 的 分 布 图 。 图 版 14 ”生物 图 图 片 15-16 “地 区 规划 图 : 同一 地 区 * 两 种 方案 。 图 版 1,10,11,14 中 所 用 颜色 的 说 明 。 在 绘制 生态 系统 图 时 ， 颜 色 的 使 用 是 重要 的 一 个 方面 。 通常 都 尽 可 能 明确 地 选用 虹 中 的 各 种 颜色 来 表示 能 量 转移 的 各 个 水 平 (或 不 同 的 营养 级 ): 黄色 表示 辐射 能 ; 浅 绿 色 表示 曹 光 合作 用 的 生物 (生产 者 ); 赤 黄 色 * 朱 红色 和 紫色 则 分 别 表示 食 草 的 消费 者 第 1 级 食肉 动物 和 第 2 级 食肉 动物 。 图 中 的 颜色 将 有 规律 地 通过 赤 黄 色 由 黄色 而 过 波 到 红色 ,因此 严格 地 说 是 没有 绿色 的 地 位 的 ,但 是 合乎 逻辑 的 是 用 绿色 来 表示 生产 者 这 一 环节 。 REMAN ZH KK GE KEM, BE, 水 塘 ) 则 选用 蓝 色 来 表示 "而 白色 和 黑色 似乎 更 适用 于 表示 死亡 有 机 物 转 移 的 各 种 过 程 ( 分 解 作用 * 矿 化 作用 和 呼吸 作用 ) 以 及 土壤 植物 群 和 土 栖 动 物 群 。 各 营养 级 之 间 的 关系 用 有 颜色 的 箭头 来 表示 ， 箭 头 的 方向 都 是 由 低 的 营养 级 指向 高 的 营养 级 ;因此 捕食 过 程 即 用 赤 黄 色 前 头 由 食 草 动物 指向 第 1 级 食肉 动物 来 表示 。 图 版 1 各 种 生物 物质 组 成 的 不 同 水 平 上 的 有 机 体 1. 核酸 (A)， 具 有 酶 促 作用 的 蛋白 质 ,起 同化 作用 的 * 即 能 量 转换 作用 的 色素 (B) 等 生物 物质 组 成 了 细胞 《C) Il. 单 细胞 的 生物 个 体 (D 一 E) 和 多 细胞 个 体 (F 一 G)。 Il. 个 体 结合 而 成 的 种 群 : 细菌 种 群 (H), 植物 种 群 (J) 和 动物 种 群 (K)。 IV. 种 群 结合 而 成 群落 ,如 细菌 群落 (L)， 植 物 群落 (M), 动物 群落 CN)。 V. 生物 群落 (生活 在 同一 地 区 的 全 部 群落 ) 和 其 所 处 的 环境 (气候 和 土地 ) 则 组 成 为 生态 系统 。 ~ LP OE vy MING GZ) IV borealis 著 草 6n = 54 Lanulosa 著 草 hn = 坦 贝 尔 利 纳 地 区 ko 图 版 2 ”在 加 利 福 尼 亚 地 区 一 个 样 条 上 的 植物 群 的 演变 示意 图 。 在 此 样 条 上 的 植物 群 有 著 草 的 两 个 生态 型 (4chillea borealis 和 lanulosa) 和 腺 毛 委 陵 菜 (Potezl1ttla glandulosa) 的 几 个 生态 型 。 图 中 青紫 色 表 示 常 绿 植物 ;黄色 表示 地 上 器 官 在 夏季 死亡 的 植物 ;红色 表示 地 上 器 官 在 冬季 死亡 的 植物 ;灰色 表示 大 小 不 同 的 各 类 个 体 的 频 度 图 (详细 说 明 见 正文 )。 植被 的 高 度 = RE FREE BK 山 毛 梯 森林 HBA BK 草地 裸 地 ee | 遮 阴 和 温度 增加 则 温度 下 降 图 版 3 植被 的 “垂直 ?分 类 示意 图 。 此 分 类 法 是 Gaussen-Rey 在 演 替 系列 的 基础 上 建立 的 ;通过 此 示意 图 即 可 对 蒙 彼 利 埃 学 派 的 “横向 ?分 类 法 进行 比较 。 图 版 3 是 用 图 示 法 说 明了 动态 演 替 系列 的 概念 , 以 及 各 植 群 组 合体 由 裸 地 向 演 替 项 极 发 展 的 过 程 。 演 替 系列 以 顶 极 阶 女 的 优势 种 名 作为 该 系列 的 名 称 , 其 颜色 与 生态 状况 相符 合 (说 明 见 正 文 ) 本 图 所 示 也 为 法 国 南 部 到 北部 具有 的 4 个 演 替 系列 。 现 将 这 4 个 系列 中 所 用 的 符号 说 明 如 下 : Cv: 至 栎 演 替 系 列 。 Cv2: 生长 有 一 种 短 柄 草 (Brachypodium ramosum) 的 草地 。 Cv5: 生长 有 迷 迭 香 (一 种 芳香 植物 ) 和 宽 叶 攻 衣 草 的 石 南 滞 丛 。 Crv7: ABREARMM. Cv10: BBR 农作物 有 : 橄榄 树 和 葡萄 。 人 工 林 为 : FMA HR. Cb: BREA. Cb2: 生长 有 Sesleria caerulea 的 草地 。 Cb5: 生长 有 百里香 和 若 衣 草 的 石 南 灌 丛 。 Cb7: 生长 有 黄杨 和 唐 棣 的 荒原 。 Cb10: GRR, 农作物 为 : EX. 人 工 林 为 : 欧洲 黑 松 。 Cs: 英国 栎 或 无 梗 花 栎 帝 替 系列 。 S8s2: 生长 有 羽 状 短 柄 草 的 草地 。 Cs5: 生长 有 染料 木 和 欧洲 刺 柏 的 荒原 。 Cs7: EKA LAA, Cs10: RTERK. 农作物 为 : 头等 小 麦 , 裸 麦 等 粮食 作物 ,以 及 作 人 饲料 的 玉米 。 ALHA: 欧洲 赤松 和 美洲 红 栎 。 F: UW EMRE AZ. F2: ERARMARA AH, F5: EkKAR ARH. F7: 白桦 萌生 林 。 F10: 山 毛 样 林 。 农作物 为 : 土豆 和 裸 麦 。 人 工 林 为 ; BB. 北 阿尔 插 斯 山 南 A 阿尔 摆 斯 山 2500 1500 比 利 牛 斯 山 500L -二 二 -JJ me Le eee 1000 1000... .+.._ =. = RR ee ee ee 1000 0 40k en ot 500 Om 图 版 4 ZETA eR LEAR FOL HE EE GO 由 图 可 看 到 5 个 这 样 的 阶梯 形 植被 《 比 利 牛 斯 山 部 分 的 资料 引 自 Gaussen 的 著作 。1954; TARR MTLLIAYRERSIEL Ozenda 的 著作 。1966): 1. 地 中 海 型 植被 带 , 它 包含 有 : fi Bh HA BEE KA (ph) , _symean con SEREaRELML 意大利 五 针 松 演 替 系 列 (Pp) 本 放 人 7 ReeREE . 近 地 中 海 型 的 丘陵 植被 带 , 它 包含 有 : EMG KAI (Qp)， SANE ERI (Cs), SWAB KP (Oc), .山地 植被 带 , 它 包含 有 : -欧洲 赤松 次 替 系列 (Ps), HL EPR BE ZF (Fs), 冷杉 演 蔡 系列 CAa)。 . 亚 高 山 植被 带 , 它 包含 有 : 松树 (Pinus montana) HRSA (Pu), __ ZH RAI (Pa), 落叶 松 演 替 系列 (Ld) 另 还 有 两 个 衰退 的 荒原 : 生长 有 杜 胸 花 的 石 南 芝 原 (RO AVE KA RIO ER In) 5. 高 山 植被 带 。 在 这 里 集中 了 全 部 非 森 林 植 被 (无 乔木 植被), 如 草地 和 各 种 伏地 植物 ;此 外 还 应 加 上 常年 积 雪 和 冰冻 区 的 雪 HM 用 影 线 描绘 处 和 黑 线 绘 的 方 格 分 别 表示 不 同 地 带 的 木 本 植物 的 联系 和 下 层 土壤 ;垂直 影 线 表示 石灰 性 土壤 上 的 植物 ;水 平 影 线 表 示 硅 质 土 上 的 植物 ; 方 格 上 的 植被 是 一 些 对 下 层 土壤 的 类 型 要 求 不 大 的 植物 。 NR Ww > ry a 1 Feu’ - Ye Py YAY : Ad yy 图 版 5 ”比利时 尼 塞 尔 河口 处 含 盐 洪 泥 地 上 的 植被 ( 引 上 和 目 Denacyer, Lejoly 和 Duvigneaud AYA fF, 1968), A. 各 种 植物 演 替 示 意图 。 由 图 可 看 出 随 着 讲 水 淹没 时 间 的 长 短 , 在 这 个 均匀 的 斜坡 上 这 些 植物 的 生态 幅度 。 AHS 颜色 来 描绘 在 此 生态 条 件 下 这 些 植 物 的 状态 。 图 中 St: B36 (Spartina townsendit); Se: BRYN fF (Salicornta europaea); At: FREE (Aster tripolium); Pu: #$ ie 3% (Puccinellia maritima); Hp: Halimtone portulacoitdes; Tm: jf (e7K#% (Triglochin maritima); Pm: {RA (Plantago maritima); Fr: 763% (Festuca rubra); Lv: Oba eh (Limonium vulgare); Ap: 硬 时 冰 草 (Agropyron pungens); Am: {Hj (Artemicta maritima), ES MTR RRA LI EIR TE A HY TS OB A A J 地 及 多 少 高 出 高 潮 线 的 台地 等 )* 此 外 ,这 些 植 物 群落 又 为 若干 社会 生态 类 群 所 组 成 ,而 此 整个 地 段 则 又 被 分 割 成 一 些 截 然 不 同 的 生态 系统 。 二 让 Remar PRY RY _* 2 > wiht (i MRS 《补充 ) 上 比利时 泥炭 沼泽 地 的 演变 碱 性 泥炭 沼泽 地 : TA: P38 (Pc) 泥炭 沼泽 ; IB: 生长 有 绵 毛 果 苔 草 (CI) Ma (Da) 的 低 处 的 碱 性 泥炭 沼泽 地 ; IC: 生长 有 灯心草 (Js) 的 苇 丛 河床 ; ID: 生长 有 丝 草 (Mc) 的 泥炭 小 草地 ; IE: 生长 有 金星 蕨 (Tp) AMA; IF: 生长 有 沼泽 泥炭 从 的 经 过 酸化 作用 的 泥炭 地 。 PETE RIA PER: NA: 芦苇 泥炭 沼泽 ; UB: EKA Be (Cc) ASH EAT A (Ea) 的 低 处 的 酸性 泥炭 沼泽 地 ; LIC: 4+ A VERS (Sr) 和 羊 胡子 草 (Ev) 的 隆起 的 泥炭 沼泽 地 ; UD: EKA Mo (Cv) 的 泥炭 荒原 ; NE: 林 中 杂 生 有 BON as (Vm) AA EVE REE (Sp) 的 桦 树林 (Bp); IF: 人 类 开发 过 并 有 排水 沟 的 泥炭 沼泽 地 上 的 小 丝 草 地 。 此 外 ， APR: GRE, El: 宽 叶 羊 胡子 草 ，Eg: 细 杆 羊 胡子 草 ，Su: Succisa pratensis, Pp: 梅花 草 ，Sc: KER, Sa: fa 耳 柳 ，Fa: Sl, Co: RAM, Op: MRS, Ep: 黑 果 岩 高 兰 ，Ap: 乌 饭 树 ，Df: BRAM, Te: MB, Sb: 微 SL YE ie BF 图 版 6 比利时 洛 林地 区 一 个 地 质 条 件 变化 较 大 的 森林 样 条 (Tanghe，1964)。 由 一 些 分 成 小 块 的 社会 生态 类 群 而 确定 了 森林 的 恒 有 和 群 丛 ; 这 些 生态 类 群 同时 组 成 了 森林 的 地 被 层 并 与 土壤 的 肥力 和 温 度 相 一致 。 由 图 可 看 出 如 下 几 种 主要 的 生态 类 群 , 每 种 生态 类 群 所 着 颜色 如 下 : 红色 : 生 在 年 质 腐殖质 土壤 上 由 山 靛 属 (Meyrczrialis perennis) (Mp) 和 疗 肺 草 (Pulmonaria officinalis) (Po) 组 成 的 生态 类 群 ; 一 一 栖 色 : 生 在 森林 腐殖质 上 由 野 芝 麻 属 (Lazrzzftzz galeobdolon) (Lg) HEHE (Asperula odorata) (Ao) 组 成 的 生态 类 群 ; 一 一 黄色 : 酸性 腐 泥 上 以 地 杨梅 (Luzula luzuloides) (LI) 为 代表 的 类 群 ; 一 一 绿色 : 酸性 有 机 质 上 包含 有 波状 须 草 (Deschampsia flexuosa (Df) 和 黑 果 乌 饭 树 (Faccizztuza myrtillus (Vm) 的 ES 一 一 黑色 : Se BARELREBE (Ranunculus ficaria) (RE) 和 班 时 阿 若 母 (Arum maculatum) (Am) 组 成 的 类 群 ; 欧洲 合 时 子 (Fz1zpezdzl1a ulmaria) (Fu) 是 一 种 生长 在 矿质 退 土 或 潮湿 细 腐 殖 质 上 的 喜 湿 植 物 ; 一 一 神色 : 酸性 腐 泥 上 的 喜 湿 耐 阴 植物 类 群 ， 如 白花 酥 浆 草 〈Oxalis acetosella) (Oa) 和 蹄 盖 蕨 (Athyrium filix- femina) (Af), 这 些 社会 生态 类 群 在 此 样 条 上 结合 A: ERA TPA LH BSH EMI < 林 。 B: 在 泥 质 土壤 的 平 坡 顶 上 ,以 松软 的 腐殖质 为 特征 的 千金 榆 , 橡 树 和 山 毛 样 的 混交 林 ; C: 潮湿 而 肥沃 的 洼地 上 ， 以 活性 腐殖质 为 特征 的 白蜡 树 和 橡树 的 混交 林 ; D: 在 比较 干燥 的 泊 泥 - 砂 质 南 坡 上 ,以 酸性 细 腐 殖 质 为 特征 (靠近 C 处 ) 和 以 酸性 腐 泥 为 特征 (靠近 下 处 ) 的 千金 榆 ? 山 毛 样 和 橡树 的 混交 林 ; E: 在 干燥 的 酸性 砂 土 的 平 坡 顶 上 ,以 粗 腐殖质 为 特征 的 无 柄 橡树 林 ; F: 在 北面 阴凉 的 砂 士 斜坡 上 ,以 酸性 腐 泥 为 特征 的 喜 湿 耐 阴 的 千金 榆 和 橡树 的 混交 林 。 图 版 7 比利时 洛 林地 区 森林 恒 有 群 丛 的 分 布 图 (本 图 仅 为 一 片段 ， 比 例 尺 为 1:50000)。 现 将 图 中 各 种 颜色 所 代表 的 恒 有 群 从 分 别 说 明 如 下 。 1) 喜 钙 的 千金 榆 和 山 毛 梯 的 混交 林 。 林 中 有 繁茂 的 具有 森林 腐殖质 特征 的 草 被 层 植物 (如 香 车 叶 草 )* 具 有 和 钙 质 腐殖质 特征 的 植物 (如 山 靛 属 * 疗 肺 草 ) 和 具 活 性 腐殖质 特征 的 植物 ;林地 为 中 侏 罗 纪 早期 石灰 岩层 上 的 褐色 含 钙 土 或 腐殖质 石灰 土 。 2) 由 白蜡 树 ， 枫 树 ， 千 金 榆 和 白杨 树 组 成 的 混交 林 。 林 地 为 中 侏 罗 纪 早期 石灰 岩 土 和 层 状 土 ， 林 中 有 大 盛 的 森林 腐殖质 植 物 活 性 腐殖质 植物 (如 毛 芒 属 ) 和 某 些 钙 质 腐殖质 植物 (如 疗 肺 草 )。 3) 泥 灰 土壤 上 的 千金 榆 和 橡树 的 混交 林 。 林 中 有 丰富 的 森林 腐殖质 植物 (如 野 芝 麻 属 香 车 叶 草 )? 活 性 腐殖质 植物 (如 毛 戎 属 * 高 报 春 )? 以 及 对 紧 实 的 泥 质 粘土 具有 指示 作用 的 植物 (如 发 草 )。 4) 千金 榆 和 橡树 的 混交 林 ， 并 杂 生 有 或 多 或 少 的 山 毛 梯 。 林 地 为 片 岩 变 成 的 贫 将 而 紧 实 的 粘 质 土 ; 林 中 有 丰富 的 森林 腐 殖 质 植物 和 紧 实 粘土 的 指示 植物 。 5) 千金 榆 和 山 毛 梯 混 交 林 或 千金 榆 ; 山 毛 梯 和 橡 树 的 混交 林 。 林 地 为 泥 质 粘土 * 林 中 的 草 被 层 只 含有 森林 腐殖质 植物 (如 香 车 叶 草 , 野 芝 麻 属 及 栗 草 等 )。 千金 榆 和 山 毛 梯 的 混交 林 。 林地 为 具有 弱酸 化 松软 腐殖质 的 砂 质 腐 泥 ; 林 中 有 丰富 的 森林 腐殖质 植物 (如 香 车 叶 草 和 票 草 ) 以 及 能 显示 酸化 作用 的 指示 植物 (如 酸性 腐 泥 的 地 杨梅 ?酸性 腐殖质 的 早熟 禾 属 ); 此 外 ， 林 中 还 有 一 些 相当 干燥 的 独 特 的 变异 土壤 ”在 其 上 生长 有 茂盛 的 铃 兰 。 7) 同 前 。 林 地 为 新 鲜 的 变异 土 * 草 本 层 有 活性 腐殖质 植物 (如 王孙 和 高 报 春 ) 及 紧 实 土 的 指示 植物 (如 发 草 )。 8) 同 前 。 林 地 为 酸性 的 新 鲜 变 异 土 , 林 中 有 丰富 的 喜 湿 耐 阴 草 本 层 ( 如 酰 浆 草 和 蹄 盖 蕨 )。 6 VY 0 a: i: a: 0 5000 M 9) 千金 榆 ; 山 毛 样 和 橡树 的 混交 林 。 林 地 为 冲积 的 砂 土 地 ; 林 中 有 丰富 的 酸性 腐 泥 植物 (如 地 杨梅 , 午 鹤 草 和 铃 兰 等 )》 森 林 腐殖质 植物 (如 粟 草 ) 和 酸性 有 机 质 腐 泥 植 物 ( 如 波状 须 草 )。 10) 同 前 。 林 地 为 新 鲜 变 异 土 ? 草 本 层 有 紧 实 新 鲜 土 的 指示 植物 (如 发 草 和 灯心草 ) 及 喜 湿 耐 阴 植物 (如 蹄 盖 茂 和 酥 桨 草 )。 11) MMH BARRERA ROLE, MMAR ALs 林 下 有 丰富 的 酸性 有 机 质 植物 (如 黑 果 乌 饭 树 )， 酸性 有 机 质 腐 泥 植物 (如 波状 须 草 和 欧洲 艾 ) 及 酸性 腐 泥 植物 (如 地 杨梅 属 )。 12) EKAFAK( HERS RAKHI. RRNLMNAAM TROT. 13) 农作物 和 草地 。 图 中 圆圈 中 的 字母 为 一 些 植物 种 名 的 第 一 个 字母 。 在 该 地 区 此 字母 所 代表 的 植物 的 多 度 就 决定 了 本 图 中 未 绘 出 的 一 些 演 替 系 列 群 丛 的 面貌 。 圆 图 的 颜色 与 所 论 植物 的 生态 性 状 相符 合 。 图 版 7 中 的 地 名 译名 如 下 : OH; @ 阿 尔 农 库 尔 ; OSH; 四 斯 特 马尔 ; OHA; ORs @ 阿 朗 齐 ; 加 维尔 通 ; @@ 布 菜 ; 四 米 西 拉 维尔 ;《 Bie; QHSER; OFA; 四 斯 特 勒 热 ; OLS; OWINMAA: OLR: 四 尚 特 梅 尔 OWE; 四 其 特 马 里 ; Gi; GEM. I gs willy Van Wah 硬 草草 本 群 系 EN (> < 7 2 TS > ae =) 一 4 A it | AN IAV ALENT a 党 雨林 群 系 。 上 。。 热带 硬 草 草本 群 系 | HRRABR | 具 刺 的 乔 FEE : Fa a —__ ~ FT A a IIL 图 版 8 世界 上 的 主要 植物 群 系 示意 图 。 这 些 植 物 群 系 各 自 占 有 一 个 分 布地 带 ， 而 各 个 分 布 带 彼此 间 都 或 多 或 少 互相 平行 地 从 赤道 至 北极 一 个 跟 一 个 地 展现 在 地 球 上 。 在 Gaussen (1954) 建议 的 基础 上 而 制定 了 图 中 各 类 植被 的 颜色 。 植 物 群 系 分 布 带 的 划分 是 以 气 修 为 基础 的 。 降 水 量 的 多 少 以 蓝 色 的 深浅 来 表示 ,深蓝 色 表 示 降 水 量 极 高 "白色 表 示 极 端 干旱 ;温度 的 高 低 选 用 了 多 种 颜色 来 表示 ,如 红色 代表 极 热 , 赤 黄色 代表 热 , 黄 色 为 温暖 ,白色 为 寒冷 。 而 上 述 两 类 颜色 的 组 合 即 为 植物 群 系 生态 状况 的 颜色 。 此 外 ， 瞳 痰 的 颜色 表示 常 绿 的 植物 群 系 ?交替 的 垂直 条 带 表 示 落 叶 的 植物 群 系 。 根 据 上 述 原 则 ， 因 此 赤道 郁 闭 林 着 纯 柴 色 ， 这 与 该 地 区 为 非常 潮湿 (深蓝 色 ) 和 极 热 ( 红 色 ) 气 候 下 的 常 绿 植被 相 一 致 ;而 热带 稀 树 草原 林 则 用 赤 黄 色 和 交替 绘 出 的 紫色 条 带 来 表示 这 就 与 该 地 区 在 雨季 ( 蓝 色 ) 和 极 热 ( 红 色 ) 季 节 时 植物 有 叶 * 而 旱季 (白色 ) 和 热 季 ( 赤 黄 色 ) 落 叶 的 植被 相符 合 。 紫色 条 带 的 宽度 与 其 表示 的 季节 的 持续 时 间 成 比例 。 各 群 系 的 拉丁 命名 法 采用 了 经 过 修改 的 Ribel (1930) 的 命名 原则 。 图 版 9 水 循环 示意 图 (图 中 数字 是 西 德 地 区 的 统计 数据 。 引 自 Clodius 和 Keller 的 著作 ，1951) 最 谈 的 蓝 色 表示 气态 的 水 。 气 态 水 来 源 于 海水 河流 中 的 水 以 及 土壤 和 植物 截获 的 雨水 的 蒸发 。 冷凝 状态 的 水 (云层 和 降水 ) 用 较 深 的 蓝 色 表 示 ; 而 最 深 的 蓝 色 则 表示 波 态 的 水 。 浅 绿色 表示 进入 土壤 内 的 水 ;这 是 被 植 物 吸收 的 ?而 后 又 由 植物 发 散 出 来 的 水 。 绿色 部 分 表示 有 植物 积极 的 干预 作用 。 红 色 用 来 着 重 表示 被 人 类 利用 的 水 ;在 水 循环 过 程 中 * 这 部 分 水 是 很 少 的 。 废水 和 人 类 消费 的 水 (包括 工业 中 所 用 的 水 蒸汽 ) 则 用 黄 绿色 表示 。 温带 干草 原 BEM TRAE A 硬 叶 灌木 群 系 常 绿 高 灌木 丛林 a Oe |e SO 海水 的 蒸发 量 367 \ > < : > 2 — rs * a6 « RRB © oor _ vom oO P oi 地 面 流水 的 蒸发 量 / ,地 面 流 水 -一 一 -一 一 一 -一 一 一 一 2 地 下 潜流 < 全 所 66 工 3° sex 人 类 消费 用 水 家 庭 和 工业 用 水 5 R = 地 面 流水 图 中 水 量 | 。 次 入 地 下 用 毫米 表示 P- sex @40000 头 鲸 鱼 可 3 tay 0.6 10° ms, 可 得 鱼油 0.45 108 吨 @@ 一 头 蓝 鲸 约 重 100 吨 。 其 重 约 与 25 头 象 的 重量 相等 或 与 150 头 公牛 相等 本 ©1969 年 全 世界 的 捕 鱼 量 (10' me) BRRRARE HEE rs 50.7 这 过 PAARARRAR HET HME 18.3 ae tte Men na 8 -~ ae 本 y x 2 Sensensansasananconcs fe = HIER. rascasses is Siecasscasancnanacess | i Bi fi trichiures PQQAAMNARAABDAAHAAARAARMA 全 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 ES 4 5 balaous aman eanananan= Sit fi, fis Pélgaides 鲈鱼 胡瓜 鱼 比目鱼 " 鳞 鱼 * 鲁 鱼 @ 有 机 确 和 有 机 氨 FE @ 漂 浮生 物 其 他 鱼 类 : wey 生 严 者 食 草 动物 第 1 级 食 记 包 42x10* 吨 /年 64% 108 吨 / 年 10 108 a 乡 OSX (NAP) 图 浮游 植物 的 年 生产 力 约 H 42.4 10° 吨 ( 干 物质 ) © 第 一 性 生产 力 为 22.8X 10" = 031969 年 捕获 的 软体 aoe 3.2 108 mit, $ a WF 2.3% 106 my iy B1969 年 全 世界 收割 的 海藻 约 0.6% 108 my 加 虽然 海洋 具有 极 大 的 初 cy BE TF] 9 (iS SH 1k i Beat 四 总 捕获 量 (包括 甲 壳 类 * 鱼 类 和 软体 动 物 ) 为 55.4X10s my, at 69.4X 10" Fe 洋 对 人 类 提供 的 食物 仅 为 192( 或 约 为 蛋白 质 的 592) 加 无 机 磷 和 无 机 氮 =~ 仿 海洋 的 主要 带 大 洋 区 浅海 区 海水 为 绿色 浅海 带 加 假设 生态 效率 为 1596 时 ， 海洋 生态 系统 中 各 个 营养 级 eo es 可 能 具有 的 生产 力 如 下 : Eee 第 2 级 食肉 动物 3 级 食肉 动物 B15 10? 吨 / 年 22X10s 吨 /年 as 1. 硅 蔬 (Chaetoceros sociale) 2. (Thalassiosira) 3. GE (Asterionella) 4 一 5. 硅 蔬 (Chaetoceros) 6. ACER 7—8. FAS (Ceratium) 9. BF RED 10.3 (Fragilariopsis) 11. 磷 是 12 一 14. 放 射 虫 和 有 和 孔 虫 15—16.% ERP RD 17. 42 4 18.@%28 (Hyperia galba) 19. ERR RD 20. 毛 颗 动 物 (Sagitta) 21. 鲸 鱼 (Balaena hysticetus) 22 . 磷 是 23--24. 鲁 鱼 类 2 SS 图 版 10 《〈 简 图 ) 中 数字 的 示意 如 下 : 25. fi (Clupea harengus) 26.440 (Orcynus thynnus) 27.24 (Mustelus vulgaris) 28.54 级 食肉 鱼 29. 海 参 30.447 (Homarus vulgaris) 31.% kw (Neress diversicolor) 32 .细菌 (Leucothrix) 33. PAE HGHR (Gigantactis macronema) 34. 2A HEA ~(Melanocetus johnsoni) 35 .深渊 底 栖 鱼 (Nemychtys) 36. 深 渊 底 栖 鱼 (Vincigueria attenuata) 37 .深渊 底 栖 鱼 CArgyropelecus olfersi) 38 .深渊 底 栖 鱼 〈CpAaerlzodzy) 39. RDA JE 40. 一 种 海岛 《Srl1a bassan) 41. BRR 42. 固 着 藻类 的 理论 分 布 图 版 10 ”海洋 生态 系统 示意 图 。 图 中 突出 地 说 明了 海洋 中 生命 的 活动 情况 。 其 中 有 关 数 字 为 1967 年 的 统计 数 。 由 图 可 看 出 : 宽广 海域 的 长 食物 链 最 后 将 通 向 金枪鱼 和 渤 鱼 ; < 海带 和 上 浦 带 的 短 食 物 链 则 将 通 向 鲜 鱼 和 鲁 鱼 ; 信物 链 则 通 向 鲸鱼 。 颜色 的 志 示 法 见 图 版 1 的 总 说 明 《其 他 说 明 见 正文 )。 @ 可 6 @ deh C 2 are 从) 2 /松软 腐殖质 上 的 植物 @ 5 3 (a 1 喜 湿 植 物 20 ae \| 6 FA ARRAY LH CAN BT ame 棕色 胡 林 主 “ “大 再 五 化 的 棕色 土 SRA Kea 图 版 11 的 简化 图 及 其 中 数字 的 示意 如 下 : 1.873% (Sus scrofa) 2.3% (4) (Capreolus capreolus) 3. ff (Cervus elaphus germanicus) 4. HERE 5.6 (Oryctolagus cuniculus) 6. 红 黄色 田鼠 (Clethrionomys glareolus) 7.87% (Phasianus colchicus) 8. HSER (Scturus vulgaris russus) 9.8483 (Colomba palumbus) 10.#£88, (Garrulus glandarius) 11.4838 (Mustela mivalis) 12.80% (Sorex araneus) 13. 眼 鼠 (Talpa europaea) 14. 狐 狸 (Vulpes vulpes crucigera) 15.38 (Martes martes) 16.8 # (Sylvia) 17.1 AB, (Dendrocopos major) 18. 9854 CAsto otus) 19. Sit 85 8 20.4% F (Geotrupes stercorarius) 21.9% (Ptsaura mirabilis) 22. 食 是 蝇 (Syrphus) 23.4f&f (Melolontha vulgaris) 24.+% (Bombus) 25.884 (Balaninus) 26.4% (Tortrix viridana) 27 .)\\EA (Scolytus) 28. 蚂 蜂 (Cynips) 29. 寄 生 螨 (Ixodes) 30.hr | CLumbricus terrestris) 31. 32.fAth (Carabide et Staphylinide) 33. BB oh ay 34. 跳 虫 类 35. 多 足 岗 动物 : BR bs 2B : +ERYM (Geophilus); RR 4 马陆 类 : fF EAWS CBR (Polyzonium) 节肢 动物 36. 师 型 幼虫 (Camzbpodea) 37. 土 栖 昆 虫 (Jatpyx) 38. 土 栖 小 虫 (Eosentomon) 39. 喜 酸 植物 ; 黑 果 乌 饭 树 〈PFecczmrzwmz myrtillus) 波状 须 草 (Deschampsia flexuosa) 欧洲 蕨 CPrert s aguilina) 40. 松 软 腐 殖 质 上 的 植物 : 又 芝麻 (Galeobdolon luteum) 栎 林 银 莲花 (Anemone nemorosa) SEE (Milium effusum) 黑莓 (Rubus sp.) 41. SREY RAD: SiR (Deschampsia caespitosa) 蹄 盖 蕨 (Athyrium filixfemina) 欧洲 合 时 子 (Frzlzpemzdtxlaxlzzarie) 班 叶 阿 若 母 〈4rwwz maculatum) 726 (Ranunculus ficaria) 42. HAC BAPE) (Penicillium et Aspergillus) 43. RE (Streptomyces) 44. SH ILE CE > TAC > 纤维 粘 菌 》 CNitroso- monas, Nitrobacter, Cytophaga) 45 .高 等 真菌 (担子 菌 纲 的 菌 丝 体 ) 图 版 11 ”上 比利时 一 个 夏 绿 阔 叶 林 生 态 系 统 示意 图 。 图 中 示 出 了 该 生态 系统 的 食物 链 、 生 物 量 、 初 级 生产 力 、 水 循 玫 及 寺 壤 类 型 和 生态 类 群 。( 说 明 见 正文 )。 9X 10 千 卡 /公顷 /年 通过 光合 作用 每 年 每 公顷 森林 可 利用 1.592 的 太阳 能 * 而 将 空气 中 的 CO, 转变 成 干 的 植物 物质 30 my, 但 其 中 约 有 一 半 将 因 呼吸 消耗 而 损失 。 余下 的 150 me (494 7X 10’ 千 卡 ) 将 分 配 在 黑 线 所 指 各 个 方面 * 波 长 为 0.3 一 3 微米 在 与 其 它 微生物 斗争 的 过 程 中 ， Ph 的 有 些 放 线 菌 EAE SRL 链 霉 素 、 青 B. < 物质 常 常 被 By pede 硝化 细菌 能 将 有 机 氮 转 变 成 确 酸 盐 (NOs). 另 一 些 细菌 和 真菌 则 使 腐殖质 分 解 成 Co: 和 H,0, 并 同时 形成 无 机 物 ( 矿 化 作用 ); 这 些 无 机 物 又 将 以 无 机 盐 形态 (Catt, Kt, Mgtt, PO") 重新 供 植物 利用 。 这 些微 生物 每 天 分 解 的 腐殖质 将 为 其 生物 量 的 100 一 1000 倍 。 oy ‘ # th 25-300 x 109/284 ， 细菌 : 95%<10%/ oo + di Mpa 264-10 109/ 2H RR 放 线 菌 : 36 «10° / 克 土 壤 章 跳 虫 类 4-20x10"/ ZB PE ee ih tM Bis x107/ 公 页 和 —~N, $5 E43 ARH BR AAT: 吨 ete Da 公顷 有 树叶 35X 10° 张 一 叶 面积 5.7 公顷 rar ’, 1 中 果实 \ 花 和 攻关 国生 Pocus 10°/ i 多 足 纲 虫 类 1.5-12.5x 106/ 公 硕 原生 动物 2 x 105/ 克 土壤 各 种 土 栖 动物 将 有 机 物 破 碎 \ 消 化 ,并 使 一 部 分 有 机 物 又 随 其 灶 便 而 排出 。 虹 归 | 常 将 其 吞食 的 一 部 分 有 机 物 与 土 粒 混在 一 起 作为 姜 便 排出 ; 其 排出 凑 便 的 数量 可 达 5 吨 /公顷 。 经 过 细菌 强烈 作用 加 工 后 的 这 些 物 质 则 构成 了 松软 的 腐殖质 。 土壤 中 的 有 些 真菌 能 使 了 机 物 变 成 黑色 块 状 的 粗 腐 殖 质 。 Vv 降水 100% 蒸发 蒸腾 量 52.592 Lm, 每 公顷 林地 上 具有 的 生产 者 的 生物 量 ( 比 森 林 的 林 龄 为 120 年 ) 树叶 3 吨 j 树枝 76 Ob 每 公 质 林地 上 将 遭 到 ee 人 3 这 些 树 性 和 根 54 吨 量 相当 于 每 公 质 宁 地 上 有 青虫 的 干 物 质 100 公 斤 地 上 器 官 1 吨 草本 植物 地 下 器 官 1 吨 总 生物 量 315 吨 小 型 哺乳 动 物 的 生物 量 5 公斤 /公顷 s 流水 区 . by 他 有 \ 4 从 RN 人 bts _ > = Sy ¥] = 电 Lat 多 上 全 区 和 一 J 47.0% Fee os GUEGHEK ee ¢ ry They 吸收 Mi gee : | ”生物 量 就 是 单位 面积 菌 组 成 的 共生 有 机 | 生产 力 就 是 单位 时 间 体 ， 它 能 从 腐殖质 中 pee 内 生物 量 的 增长 吸收 树木 所 需要 的 氨 。 et eh Ri Lech AY ee | 氮 茵 之 类 的 细菌 还 能 直接 固定 空气 中 的 氮 。 图 版 12 ”陆地 项 极 植物 群 系 分 布 图 1. 常 雨 乔 木 群 系 (赤道 郁 闭 林 )。 2 . 硬 草草 本 群 系 ( 各 种 稀 树 干草 原 )。 3. 常 绿 乔 木 群 系 ( 亚 热带 和 温带 的 喜 湿 植物 林 )。 4. 雨 绿 乔 木 群 系 ( 热 带 稀 树 落叶 林 )。 5. 具 刺 的 乔木 群 系 和 具 刺 的 灌木 群 系 ( 稀 树 林 中 混 生 有 大 量具 刺 的 质 灌 木 )。 6.F me A (Atte me). 7.FReBRA LAMAN ERME). 8. FmeBA HH mAN EME). 9. 硬 草草 本 群 系 ( 温 带 的 和 热带 的 干草 原 )。 10. 硬 叶 乔 木 群 系 和 硬 时 光 木 群 系 ( 地 中 海 型 的 硬 叶 林 和 硬 叶 高 灌 丛 林 )。 11. 夏 绿 乔 木 群 系 ( 温 带 落 叶 林 )。 12 . 针 叶 乔 木 群 系 ( 温 带 喜 刘 的 针 叶 乔 木林 ) 。 13. 温 带 的 针 阔 叶 树 混交 林 。 14. 温 带 山 地 林 。 15. 针 叶 乔 木 群 系 ( 北 方针 叶 林 )。 - 针 时 乔木 群 系 (北方 稀 树 针 时 林 )。 . 寒 荒 资 群 系 ( 冻 原 )。 [me RA(CZE RW mAReW me). 3 三角 表示 孤立 的 高 山 。 关 于 颜色 的 说 明 请 参阅 图 版 8 的 注解 。 季节 的 变化 未 能 用 色 带 表示 出 来 ; 因此 棕色 相当 于 此 有 登 在 一 起 。 : 1:230,000,000 CN 一-- 一 一 一 一 一 一 一 一 | 135° g0° 45° 图 版 13 全 世界 几 大 类 土壤 的 分 布 图 _ 1. 铁 铝 土 ( 砖 红壤 )。 2. 栗 钙 土 和 灰 钙 土 。 3-HBt. 4. 黑土。 5. 棕 色 土 。 6. 灰 化 土 。 7- 冻 原 土 。 8. 山 地 土壤 图 版 14 + 生活 在 陆地 上 和 水 域内 的 一 切 生 物 都 可 被 看 作 是 全 世界 性 的 一 个 巨大 的 群落 ;此 群落 同 其 环境 一 起 即 构成 了 生物 圈 。 因 此 生物 图 又 可 被 视 为 所 有 陆地 生态 系统 及 海洋 生态 系统 之 和 ， 也 就 是 说 可 被 看 成 活 的 有 机 体能 够 生长 的 最 大 的 空间 范围 。 这 幅 “ 生 物 圈 ? 总 图 向 人 们 展示 出 了 一 些 大 的 生物 群 系 (森林 ,农田 , 草原 ， 冻 原 荒 资 * 淡 水 水 域 和 海洋 ) 的 初级 生产 力 和 其 极 低 的 光合 效率 ; 各 个 生物 群 系 则 以 不 同 的 光合 效率 对 截获 的 总 的 太阳 能 进行 能 量 的 转换 。《〈 若 算 光合 作用 有 效 辐射 时 ， 当 用 2 除 以 图 中 的 数字 );( 若 算 光合 效率 时 , 当 用 2 乘 以 图 中 的 数字 )。 当 人 们 转向 次 级 生产 力 方 面 来 进行 观察 时 ， 则 可 看 到 全 世界 每 年 生产 的 可 供 人 类 利用 的 各 种 生物 产品 的 情况 : 在 生产 环节 上 有 各 种 食用 植物 和 工业 原料 植物 ; 在 各 级 消费 者 (动物 ) 的 环节 上 有 各 种 肉 类 ， 奶 类 和 和 蛋 类 。 人 们 还 可 看 出 , 若 从 地 球 的 现 有 人 口 (3600000000 人 ) 及 必需 的 食物 量 ( 平 均 为 2400 千 卡 /人 /日 ) 来 计算 的 话 ， 地 球 上 生态 系统 的 生产 量 揭 强 可 保证 所 有 的 人 都 能 获得 必要 的 食物 ;但 由 于 分 配 的 极 不 平等 实际 上 很 多 人 营养 不 足 ， 特别 是 在 质量 方面 表现 出 蛋白 质 的 不 足 。 面 对 着 人 口 急剧 增 长 的 难题 2000 EA, SHARIA OHA 60 一 70 亿 )* 上 述 推 论 使 人 们 更 感到 了 严重 的 不 安 。 若 保持 每 年 的 产量 不 增 的 话 ， 2000 年 的 人 们 则 将 遭受 到 严重 的 食物 不 足 ; 此 外 ， 还 将 出 现 木材 和 低 浆 资 源 的 枯 强 ,而 此 种 资源 正 是 实现 知识 交流 的 基础 。 希望 寄托 于 极 大 地 提高 生物 圈 的 生产 力 。 为 此 ， 需要 应 用 生态 学 发 挥 巨大 的 作用 。 缓 慢 地 从 经 验 主义 的 概念 中 解放 出 来 的 应 用 生态 学 成 了 现代 生物 学 中 一 个 重要 的 分 支 学 科 。 关于 生物 圈 及 其 生产 力 方 面 的 各 种 数据 又 进行 了 补充 ;这 些 数据 在 正文 的 各 段 中 都 已 作 了 说 明 。 各 种 颜色 的 箭头 表明 了 各 种 食物 链 的 特性 (关于 颜色 的 使 用 ,请 见 图 版 1 的 说 明 )。 紫色 稍 头 指向 人 类 希望 有 更 好 的 食物 供应 ; 它 表 示 出 有 可 能 提高 各 种 生态 系统 的 产量 ,或 者 有 可 能 改善 其 开发 利用 的 情 ho 绿色 框 内 的 数字 是 生物 圈 每 年 提供 给 人 类 利用 的 植物 性 产品 的 数量 ; 赤 黄 色 框 内 的 数字 是 来 源 于 食 草 动物 的 产品 数量 ;红色 框 内 的 数字 为 来 自动 物 ( 特 别 是 食肉 动物 ) 的 产品 数 。 PARE: 图 中 的 大 部 分 数字 均 引 自 联 合 国 粮食 及 农业 组 织 的 年 报 (1969 和 1968)。1972 年 的 有 关 数 据 可 参阅 159 rh 5.2 的 附注 。 比例 尺 : 1:230,000,000 海洋 的 面积 362 108 公里 ? 71% 36.1020 干 卡 /年 51920 + | es 14 10 42103 吨 有 机 物 /年 PA ET ti 海岸 带 和 上 涌 区 OG: = 一 ae be 草原 25% V tik 28.5%; 37 LOS 4 EB? 共 其 中 有 11.4% 10°42% 10° Be 开发 Ya = ee 9% 199 吨 5.10% 千 卡 33x 10° 吨 18.1016 + 鱼 类 ， 各 种 软体 动物 和 甲 ee 55.4 x 10° i, TSU rz 约 合 69.4 x 1022 千 卡 :或 相当 于 10x 105 吨 和 蛋白质 CG oP a 人 版 (il mae 11.4x 10% + § E 24.6 每 年 每 个 居民 可 获得 的 数量 〈 公 斤 ) Be te 5.4 x 10° SSH gS 6 x 10° 6X 10° 阔 叶 林 ”380 x 105 吨 木材 eae wee 287 x 105 米 ?木林 350 x 108 — aap) B= 5B PRP AEF A ACH EL xix ieee selon a 前 对 人 类 提供 的 食品 仅 占 人 类 食 fae a 物 的 2%h( 占 人 类 食用 蛋白 质 的 8% ) 95 x 105 吨 肉 类 一 393 x 106 吨 奶 类 纸 17x106 吨 蛋 类 比利时 : 2-3 LRB/ Ah (密集 放牧 ) ah 比利时 3710 ser 10 公 质 ape 20 (大 牧场 放牧 ) FE 220 白人 的 选择 发 展 工农 业 以 提高 生产 力 , 从 而 使 所 有 的 人 都 获得 足够 的 食物 。 需要 轻 劳 动 ”2500-3000 千 卡 /日 标准 劳动 ”3000-3500 千 卡 /日 重 劳动 ”3500-5000 千 卡 /日 发 展 战争 工业 ， 从 而 毁灭 人 类 热带 地 区 的 经 管 及 其 叶 蛋 白 资源 的 利用 高 海 详 4 mp ey series Paes 可 供 使 用 的 数量 为 71 x 106 mt 4 A, 3.5 x 1015 千 卡 /年 1 其 中 26 x 106 吨 动物 蛋白 98 x 106 吨 蛋白 质 〈 其 中 石油 蛋白 eR 动物 蛋白 仅 有 27 x 10° oi) KF 2250 2250-2750 ++4/ 8 pel FA at 2750 千 卡 / 旧 分 配 不 均 的 现象 千 卡 /日 克 蛋 白质 / 目 总 数 动物 蛋白 发 达 国家 3050 90 44 2150 58 9 3600000000 A t b), = 697X 10° mp RH 陆地 的 面积 + 南极 大 陆 135 105 公里 13108 公里 27 % 2% FF 卡 /年 | 102109 吨 有 机 物 /年 FAAAAAYTAYTAAAAAA mmr 0.66 % 0.06 “to ———— ~ 0.13 % 农田 10% JiR 31% TRIB 5.5% > 15x 10° 4? 46% 10° 公里 8X 10° 公里 : | 有 机 10.5 10? mm 3.8% 10° my 1.2 10° ot C7 吨 /公顷 ) 《0.4 吨 /公顷 ) (1.5 吨 /公顷 ) x 10'6 TXT 0.5% 10" 千 卡 NK FH 〈 公 斤 / 公 顷 ) 比利时 4100 苏联 1320 美国 1920 980 RDA 4330 2640 28 x 10° if 较 好 的 生产 率 遗 传 学 ， 生理 学 ， 植 物 病 理学 生态 学 CH SET eR AY AE YF 15) i menAs 1960 年 时 ,人 口 的 急剧 增长 曲线 Bi A AI A | 防止 腐 地 而 斗争 保护 目 然 资源 最 明显 的 现象 之 一 : 侵蚀 铁 制 工具 、 和 保护 目 然 火 及 家 畜 的 牙齿 都 使 自然 界 遭 到 破 Kh, FHM ARR Re ea. 十 一 二 由 AN TS rs 40) Gaara ATK \ Ks SCID TAR Ke = a of j 从 4 | ~ HN LNG SS #5 ~. ”AS EE 院 植物 所 图 书馆 ll IN 图 版 15 和 16 地 区 规划 图 。 对 同一 地 区 * 人 们 提出 了 两 种 方案 以 作 比 较 。 图 版 IS 表示 一 种 过 分 利用 的 情况 "而且 没 有 考虑 美学 的 原则 。 因 此 显示 出 一 幅 灰 色 的 景象 ;人 们 看 到 的 是 草原 化 的 道路 ,处 处 是 被 水 和 风 侵 蚀 的 痕迹 * 空 气 和 水 遭 到 污染 * 单 作 的 农田 和 牧 放 羊 群 的 贫 癣 草地 代替 了 天 然 植被 。 16 是 一 种 合理 利用 的 情况 。 因 此 展示 出 一 幅 绿油油 的 美景 ;在 这 里 生活 条 件 良好 * 采 取 了 防止 侵蚀 的 措施 , 肥 话 的 牧场 上 放牧 着 奶牛 。 不 应 在 M. Martio Tanghe 设计 的 这 些 规 划 图 中 过 分 去 研究 细节 ; 因为 这 只 是 植物 学 家 的 充满 诗意 的 作品 ， MADR 是 对 种 植 云 杉 的 怨恨 而 作 此 图 的 ;因为 云 杉 侵 入 阿 登 地 区 后 ,使 该 处 最 富有 特点 的 自然 景色 丧失 殉 尽 。 但 是 ,这 些 图 画 还 是 可 以 作为 一 个 例子 * 供 教师 指导 学 生 在 该 地 区 作 练 习 之 用 。 -Am Pe . 4h te ey Ha insu) Sn a 7 i +. Y i)