Ma H. 28 RH. 惠 特 克 等 著 ae 2 Ch beet ass as, ,* Pees ne 区 pss. 其 ah, aad aS na : 3 EPEY- fr } “ 机 a ae a oe; /二 / ae ‘ hy pe sats ee ale ty we ye, ag WU ters 00 army FP - SB “生物 围 的 第 一 性 生产 力 GOH 82 RH BHR FE ELE 等 译 ee 内 € 8 介 本 书 是 “生态 研究 > 丛书 的 第 14 册 。 生 物 圈 第 一 性 生产 力 是 维持 人 类 和 全 部 异 养 有 机 体 的 生命 以 及 种 群 的 基础 资源 。 在 过 去 十 年 内 有 大 ED © 资料 足以 说 明生 物 圈 生产 负荷 量 的 特点 x 人 类 活动 对 于 生物 圈 的 不 稳定 性 日 益 增加 ， 尤其 是 工业 的 迅速 发 展 对 于 生物 圈 的 影响 本 艺 综合 地 论述 了 生物 圈 第 一 性 生产 力 与 环境 因子 方面 的 最 新 知识 ?不同 群 落 的 产量 整个 生 物 圈 的 现状 和 它 对 于 其 它 特 征 的 影响 * 以 及 与 人 类 的 复杂 关系 。 本 书 内 容 丰富 ， 材料 新 颖 包括 生物 圈 第 一 性 生产 力 的 研究 历史 、\ 群 落 特征 \ 佑 算 方 法 和 模式 定量 等 方面 。 可 供 生物 ,农业 \ 条 业 # 政 业 \ 区 划 ; 数 理 统计 和 环境 保护 等 有 关 科研 人 员 和 大 专 院 校 有 关 专 业 师 生 参 考 。 edited by Helmut Lieth and Robert H. Whittaker PRIMARY PRODUCTIVITY OF THE BIOSPHERE Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg, New York, 1975 生物 图 的 第 二 性 生产 力 (36) H. Be RHOAGE SH \, ee 4 4 责任 编辑 FR a €k Be Ng G13 - RP PRLALAREA 各 地 新 华 书 店 经 售 . 水 1985 年 4 月 第 一 版 FFA 28501168 1/32 1985 年 4 月 第 一 次 印刷 印张 :12 1/8 印 数 : 0001 一 4,100 字数 : 318,000 统一 书号 2 13031。2876 AHL BE : 3944。13 一 8 定 tr: 3.40 元 76 Hh 《生物 圈 的 第 一 性 生产 力 》 一 书 , 由 Helmut Lieth 和 Robert H. Whittaker 主编 , 汇 选 了 近 十 年 来 的 专著 和 文章 ， 介 绍 了 现代 生态 学 的 发 展 .成 就 和 展望 。 生物 圈 的 第 一 性 生产 力 是 指 绿色 植物 单位 时 间 和 空间 所 累积 的 光合 量 与 呼吸 量 之 差 。 它 维 持 着 全 人 类 和 全 部 异 养生 物 的 生 命 , 而 人 大口 和 工业 的 增长 以 及 环境 的 污染 ,又 严重 地 影响 着 生物 图 各 组 成 部 分 第 一 性 生产 力 的 发 展 。 在 我 国 为 努力 实现 四 个 现代 化 之 际 , 本 书 对 研究 .认识 并 掌握 生物 圈 各 组 成 部 分 第 一 性 生产 力 的 特性 和 规律 ， 对 充分 利用 和 合 理 开发 自然 资源 方面 ,具有 十 分 重要 的 意义 。 本 书 分 四 篇 , 共 十 五 章 , 各 章 系 由 不 同 作 者 分 别 或 共同 编著 。 第 一 篇 是 导论 ， 指 出 本 书 的 范围 和 目的 以 及 生物 圈 第 一 性 生产 力 的 研究 历史 ;第 二 篇 是 有 关 生 产 力 的 测定 方法 , 涉及 水 域 、 陆 地 和 地 区 性 生产 量 等 方面 ,并 包括 卡 值 的 测定 ;第 三 篇 是 全 球 生 产 力 的 格局 ,包括 海洋 、 内 陆 水 域 `. 陆 地 和 热带 生态 系统 的 第 一 性 生产 力 ; 第 四 篇 是 世界 第 一 性 生产 力 的 造型 和 计算 机 模型 的 应 用 以 及 生物 圈 与 人 类 的 关系 等 。 本 书 的 特点 是 介绍 宏观 因子 与 微观 因子 具体 结合 的 研究 ， 其 方法 是 以 宏观 因子 为 范围 ， 以 微观 因子 为 根据 ， 即 地 区 性 和 世界 性 第 一 性 生产 力 均 以 热能 量 为 依据 。 75 FB FR AC Be EWS Ja EE eT. PR APSE Bi BOSE. AEWA RHR 由 于 译 者 水 平 所 限 , 译文 不 当 之 处 , 请 读者 批评 指正 。 译 者 1979 年 12 月 ghak & iH ods i suum fact Gh a ss ehh Se Ace Ba ERS GER MSC sre CN » nae enc asa SERIAL WER SAI) NER ins egg AARON EB RC PIMC | QSCMNRR SE ark eT 人 本 Ee A a REE RNNE SOIREE I DRUHA , Set ah AAS tet nabs Ss Seki RE - Ki Parl eh: rat IME we erat si 的 序 言 有 众 第 二 次 世界 大 工 以 来 ,特别 是 近 十 年 内 ,在 国际 生物 学 计划 (International Biological Program，IBP) 的 影响 下 ,对 生态 系统 功能 的 研究 有 了 很 大 进展 。 同 时 ,环境 问题 也 成 指数 增长 ,其 中 包括 地 球 维持 人 类 生存 的 能 力 问题 。 人 们 关心 的 问题 延伸 到 人 类 对 “ 生 物 圈 “ 地 球 表面 上 维持 人 类 生存 的 活 的 有 机 体 层 ) 的 影响 。 生态 研究 和 环境 事务 的 共同 课题 是 第 一 性 生产 量 (通过 植物 ) 固 定 在 维 持 一 切 生 命 的 有 机 物质 内 的 太阳 能 。 国 际 生 物 学 计划 中 的 大 量 成 果 有 待 于 进行 综合 ,但 是 从 该 计划 和 其 它 研究 中 ,有 足够 的 资料 可 用 于 对 生物 圈 的 第 一 性 生产 量 作出 有 说 服 力 的 概括 一 一 这 就 是 本 SA BAN. 本 书 由 于 这 两 位 编者 和 Gene E. Likens 均 具 有 相同 的 兴趣 ， 他 们 于 1971 年 10 月 24 日 ,在 佛罗里达 州 的 迈阿密 、 由 美国 生物 科学 学 院 所 主办 的 第 二 次 生物 学 学 会 上 ， 对 于 这 个 专题 举行 了 讨 论 会 ,并 对 讨论 会 上 所 提出 的 论文 进行 了 修改 ,使 其 成 为 本 书 的 第 2 第 8 第 9、 第 10 和 第 15 章 ， 我 们 以 此 为 中 心 部 分 又 补充 了 其 它 章 刷 , 其 中 包括 对 测定 生产 力 和 地 区 生产 量 方法 的 讨论 和 评价 ， 目前 对 于 热带 生产 力 的 发 现 和 第 一 性 生产 力 的 各 种 模式 。 从 探索 研究 技术 总 结 的 读者 到 关切 我 们 对 全 球 生产 力 综合 的 读者 ， 是 本 书面 向 的 读者 范围 。 某 些 研究 单位 和 个 人 协助 了 本 书 的 完成 。 由 Lieth 和 Sharpe 提出 或 合 著 的 有 关 各 章 ,得 到 了 美国 国际 生物 学 计划 (东部 落叶 林 群落 ) 的 部 分 支持 。 由 Whittaker 和 Hall 所 提出 的 各 章 ， 得 到 了 布 鲁 殉 黑 文 国 家 研究 室 的 部 分 支持 。 由 Likens 和 Whittaker 所 提出 的 , 得 到 了 国家 科学 基金 委员 会 的 部 分 文 持 。 在 本 书 付 印 的 最 后 阶段 , 编者 之 一 (Helmnut Lieth) 是 以 客座 研究 员 的 身份 ， 工 作 ° ili 。 于 联邦 德国 的 居 利 西 (Jalich) 原 子 核 研究 中 心 (KFA), 我 们 感谢 该 中 心 的 K. Wagener 教授 及 其 物理 化 学 研究 所 的 全 体 工作 人 员 在 经 济 上 和 计算 上 所 给 予 的 帮助 。 索 引 是 由 Margot Lieth 和 Cyndi Grossman 编制 的 ,对 此 表示 感谢 。 本 书 得 到 改进 ,应 归功 于 纽约 斯 普 林 格 出 版 公司 (Springer-Verlag) 全 体 工 作 人 员 的 热情 帮助 。 我 们 希望 本 书 将 因 生 物 圈 被 描写 为 一 个 生产 系统 而 具有 意 义 。 我 们 不 相信 人 们 对 世界 的 未 来 的 控制 能 力 或 甚至 砂 相 信 大 类 对 自身 生存 的 控制 能 力 。 但 是 ,如 果 本 书 的 主题 (生物 圈 的 净 第 一 性 生产 量 ) 有 朝 一 日 对 于 人 类 能 成 为 一 幅 其 有 实际 意义 的 图 景 ,我 们 应 该 感到 高 兴 。 如 果 在 将 来 大 唱 与 工业 均 处 于 稳定 状态 Ett 界 上 的 生物 圈 生 产量 就 是 一 个 稳定 状态 的 生物 能 流 计 并 与 其 它 两 个 稳定 状态 的 能 流 ( 对 于 人 类 来 说 ;就 是 生物 圈 的 粮食 能 量 和 工业 能 量 ) 有 关 , 将 使 世界 上 人 类 社会 及 其 环境 处 于 持 秋 的 平衡 中 计 四 Helmut Lieth Robert H. Whittaker [Ene] 2 ive . …Robert H. Whittaker, Gene E. Likens 和 Helmut Lieth 3 第 2 章 第 一 性 生产 力 研 究 的 历史 综述 .……………………… aly So ab | bs be 15 第 3 章 评价 水 域 第 一 性 生产 力 的 方法 .pe Oeseceescenccccvesececscece Charles A. S. Hall 和 Russell Moll 17 — 第 4 = 评价 陆地 生产 力 的 方法 Ter ro oo Robert H. Whittaker 和 Peter L. Marks 50 第 5 章 21 SP bce Helmut Lieth 112 第 6 章 ， 北 卡罗来纳 州 地 区 性 生产 力 的 估算 .………:…… ++» Douglas D. Sharp, Helmut Lieth 和 Dennis Whigham 122 第 7 章 地 区 性 第 一 性 生产 量 的 估价 方法 .…………………… ie NA ghine kite vainitin's sdavaeecustinwvedate David M. Sharpe 137 第 三 篇 全 球 生产 力 格局 Shae Me asi a AN eg Wield «BS Ee ne WEE 157 第 8 章 PLEA ARR GEN ELE fever ece etc et eee een eee TITTITLIT ITIL TLL Teer eo John S. Bunt 159 第 9 章 ”内 陆 水 域 生态 系统 的 第 一 性 生产 力 ……… sssssesssssssessesessessseosessesoeveoessessesoesoe oo。 Gene E. Likens 174 第 10 章 ”世界 主要 植被 组 合 的 第 一 性 生产 力 …………: ssessseseoessesossesesesseossesosssesoeooososo oo sees Helmut Lieth 190 第 11 章 ”热带 陆地 生态 系统 中 的 净 第 一 性 生产 力 …… oo Peter G. Murphy 202 eve 第 四 篇 ”应 用 第 一 性 生产 力 的 知识 cece cece ce eee eee eee 215 第 12 章 世界 第 一 性 生产 力 的 模拟 ……… Helmut Lieth 217 第 13 章 由 计算 机 所 导出 的 全 球 第 一 性 生产 力 模 型 的 定量 估算 计 pp Elgene Box 243 第 14 章 生产 力 测 定 的 展望 …………………… Helmut Lieth 264 第 15 BE AWS AOS as ecec tie ie Ul eee Oe 机 Robert H. Whittaker 和 Gene E. Likens 284 参考 文献 全 本 本 ... 309 引 ui FLT ERA YETI EAA EROITIE, 已 澄清 了 以 下 几 点 : 1. 人 口 和 财富 可 以 无 限 增加 的 观念 ,就 是 自我 获 骗 和 自 取 毁灭 。 2. 超 出 世界 容纳 量 而 不 加 调节 地 增加 人 口 , 应 该 认为 是 道德 上 的 犯罪 行 为 。 3. 在 使 世界 人 民 受 到 损害 的 情况 下 ， lille (|: RE 总 值 ,应 该 认为 是 社会 上 的 犯罪 行为 。 4. 为 了 短期 的 利益 和 增长 而 不 计 后 果 地 开发 利用 我 们 的 化 石 燃 料 资源 ， 而 不 是 为 了 长 期 的 未 来 进行 周密 规划 合理 利用 ,是 对 于 我 们 子孙 的 犯罪 。 Helmut Lieth [£ sb £1] 第 1 章 ” 本 书 的 范围 和 目的 Robert H. Whittaker, Gene E. Likens 和 Helmut Lieth 在 我 们 时 代 的 一 般 概 念 ,认为 地 球 的 表面 是 被 活 的 有 机 体 层 ， 即 “ 生 物 圈 ”(tiosphere) 所 占有 ; 人 类 和 全 部 其 他 异 养 有 机 体 的 生 命 是 依靠 生物 圈 的 第 一 性 生产 而 生活 ;人 口 和 工业 的 增长 ,以 递增 的 压力 影响 着 生物 圈 , 特别 是 收获 量 和 化 学 物质 的 影响 。 这 些 概 念 是 众所周知 的 ， 但 生物 圈 的 某 些 数量 特征 及 其 与 人 类 的 关系 尚 不 了 解 。 仅 在 近 十 年 内 才 有 足够 的 资料 可 以 利用 、， 以 优 于 脐 测 的 某 种 方式 表明 生物 圈 的 生产 规模 。 仅 在 近 二 、` 三 十 年 内 ,人 们 对 人 类 与 生物 圈 关 系 中 动荡 不 定 特征 的 认识 ， 已 明显 地 超出 了 狭小 的 学 术 范 围 。 -生物圈 这 个 名 词 ,被 用 来 指 全 球 性 有 机 体 层 ,或 有 机 体 生 活 和 与 之 相互 作用 的 地 球 表面 环境 (Hutchinson，1970)。 本 书 所 论 及 的 : 簿 物 圈 是 第 一 种 含义 ,同时 用 "生态 圈 ”(ecosphere) 表示 第 二 F&M (Cole, 1958), 整个 生物 圈 功 能 的 基础 是 第 一 性 生产 力 (primary productivity)， 即 由 光合 植物 结合 太阳 能 生产 有 机 物质 。 本 书 的 目的 式 本 书 对 于 化 学 合成 自 养 有 机 体 极 小 的 作用 ， 将 不 予 讨论 产 是 综合 测定 方法 为 依据 的 世界 第 一 性 生产 力 的 现 有 知识 ， 环境 的 决定 因素 ,不 同 群落 的 量 和 整个 生物 圈 的 量 , 对 其 他 生物 圈 特性 的 关系 以 及 对 大 类 的 含义 。 我 们 关注 的 问题 中 心 是 净 第 一 性 生产 力 ， 它 是 光合 植物 呼吸 作用 消耗 后 的 总 第 一 性 生产 力 的 剩余 部 分 。 净 生 产 力 〈 即 剩余 部 分 ) 既 可 由 各 种 动物 收获 ;又 可 以 被 腐生 菌 分 解 。 除 供给 植物 本 身 久 外 ， 净 第 一 狂 生 产 力 还 为 所 有 有 机 体 生 命 提 供 了 能 量 和 物质 基 础 。 净 第 一 性 生产 力 的 最 普通 的 测定 方法 ， 是 用 单位 时 间 内 地 球 a 3 表面 单位 面积 ,合成 的 二 有机质 来 计算 , 即 以 每 年 每 平方 米 的 克 数 FRAN CG /K?/ EX 8.92 = 磅 /英亩 /年 )?。 世 界 上 ， 各 种 类 型 生 态 系统 的 状 生产 量 , 可 用 每 年 干 物质 的 公吨 数 (公吨 = 10° 5) 表 示 《〈 公 吨 数 X 1023- 一 :次 制 的 短 吨 数 )。; 生 物 量 是 在 一 定时 间 内 ， 地 球 表 面 单位 面积 上 现 有 的 活 有 机 体 的 干 物 质 ， 可 用 每 平方 米 的 公斤 数 来 表示 (公斤 / 米 ” X 10 = W/Z x 8922. = B/E BH) 生产 力 还 可 以 用 单位 时 间 和 单位 面积 所 生成 和 干 物质 中 碳 的 克 数 或 能 量 的 趟 数 来 表示 。 丢 与 二 物质 的 关系 是 可 变 的 ,但 2.2 是 一 个 合理 的 平均 值 ， 用 它 来 乘 碳 的 产量 可 得 出 干 物质 重量 # 植物 生物 量 中 的 能 含量 〈 每 克 干 组 织 的 千 卡 数 ) 也 是 可 变 的 寺 如 陆地 植物 的 全 世界 平均 值 约 为 4.25， 但 浮游 生物 和 针 时 林 却 为 :439: Sa 7-2)o 本 书目 的 之 一 是 概括 可 利用 的 资料 ， 来 估算 全 球 的 净 第 二 一 性 生产 总 量 , 我 们 所 得 的 数值 为 1722X110 吨 1/ 年。 在 各 种 不 同 的 群 落 中 生产 关系 的 格式 ， 作 为 此 值 的 基础 还 有 一 定 的 复杂 性 s 在 陆 地 、 海 洋 和 淡水 水 域 这 三 种 领域 中 ， 净 第 一 性 生产 力 的 范围 是 儒 2000 克 / 米 ?/ 年 到 3000 克 1 炎 ?年 , MHEYORWAE FF. KREME 近 零 。 生 产 力 的 巨大 差别 ,在 陆地 决定 于 水 分 的 可 用 率 3 在 谈 水 和 咸 水 水 域 则 决定 于 营养 物质 的 可 用 率 ， 而 温度 在 任何 区 域 都 起 着 影响 生产 力 的 作用 。 BZ. 陆地 群落 较 之 海洋 具有 高 得 多 的 生 阁 力 ， 因 为 陆地 有 可 能 形成 广泛 的 群落 结构 来 保存 营养 物质 和 维持 叶 面 积 。 在 生物 量 . 时 绿 素 : 关 键 营养 物质 的 含量 以 及 由 这 些 因素 决定 的 生产 力 方 面 ， 海 洋 译 游 生物 群落 就 小 得 多 了 对 于 生产 力 而 言 ,利用 光 能 的 效率 ,一 般 与 第 一 性 生产 力 本 身 相 关 ; 但 是 海洋 浮游 生物 的 单位 叶绿素 生产 力 效率 高 于 生产 力 高 得 多 的 森林 。 总 第 一 性 生产 力 消 耗 于 植物 呼吸 作用 的 部 分 ， 随 温度 和 群落 生物 量 1) 在 表示 生产 力 的 孝 式 上 ;我 们 采用 克 / 米 :年 的 形式 ， 可 雪 接 读 作 每 年 每 平方 米 的 壳 数 ,尤其 愿意 采用 这 种 形式 ?而 不 采用 不 方便 的 形式 克 - 米 -* AES 这 种 克 / 米 ?/ 年 的 形式 ,也 具有 模 悉 贾 可 的 可 能 ， 即 “年 ? 还 可 看 作 分 数 的 分 子 。 我 们 还 未 遇见 过 任何 人 曾 误 解 过 并 母 顾 唐 这 种 潜在 的 模 息 两 可 性 是 一 个 真正 的 亲 题 * 但 是 g/m*/year 当然 应 表示 为 克 作 米 “ 年) 或 ( 克 / 米 5)/ 年 一 : ee 4e 而 异 , ERP 75%, ， 在 某 些 浮游 生物 群落 中 ， 则 可 能 为 20 一 30%。 不 同 陆地 群落 的 生物 量 中 能 的 含量 变化 是 具有 一 定 模 式 的 ,在 热带 雨林 中 其 值 较 低 , 在 北方 森林 中 其 值 则 较 高 。 目前 看 来 丸美 示 禾 能 在 征 牺 圈 受 到 严重 危害 以 前 就 控制 住人 口 和 工业 的 增长 。 如 果 要 控制 ,人 类 必须 给 予 其 本 身 以 限制 ,并 根 据 对 生物 圈 特 征 的 了 解 作出 规划 ， 对 生物 圈 进 行 明 智 的 长 期 利用 和 保护 。 人 类 的 生命 和 健康 以 及 环境 的 引 人 人 胜 都 有 加 于 生 移 图 ;本 书 致力 于 人 们 对 生物 圈 的 了 解 。 [Lee] le Be HR Helmut Lieth 据 最 近 关 于 光合 作用 发 现 历史 的 一 篇 论文 (Robinovitch, 1971), 很 多 生物 学 家 将 光合 作用 与 生产 力 等 量 齐 观 ， 并 且 认 为 光合 作用 的 原料 (水 分 ,二 氧化 碳 和 太阳 能 ) 直接 控制 着 生产 力 。 光 合作 用 和 第 一 性 生产 力 并 不 能 简单 地 相等 。 诚 然 ,第 一 性 生产 力 (结合 在 有 机 物质 内 的 实际 能 量 ) 就 是 光合 作用 的 产物 。 但 是 ,第 一 性 生产 力 远 不 只 需要 光合 作用 。 无 机 营养 物质 的 摄取 和 组 合成 原生 质 的 各 种 有 机 化 合 物 , 对 于 光合 有 机 体 是 必 不 可 少 的 。 温度 对 于 年 生 产 力 具 有 与 光合 过 程 对 温度 依存 不 同 的 各 种 影响 。 在 陆地 , 生产 力 受 水 分 可 用 率 的 强烈 影响 ， 水 分 并 非 首先 用 于 光合 作用 过 程 本 身 , 而 是 取代 为 摄取 二 氧化 碳 而 张 开 的 气孔 而 丧失 的 水 分 。 本 章 编纂 了 过 去 对 植物 生产 力 认 识 的 关键 资料 ， 以 区 别 于 光 合作 用 ， 这 些 史料 包括 全 球 生产 量 的 逐步 估算 以 及 在 一 定 程度 上 对 第 一 性 生产 力 影 响 人 类 和 环境 的 重要 性 的 认识 。 在 这 个 历史 过 程 中 ,至 少 有 三 个 主要 时 期 : 〈1)Liebig 以 前 ， (2) 从 Liebig 到 国际 生物 学 计划 (IBP)，(3) IBP 及 其 后 果 。 我 们 将 遵循 这 个 顺序 来 认识 现代 的 观点 和 方法 是 如 何 发 展 而 成 的 。 从 亚 里 士 多 德 至 Liebig 公元 前 384 一 322 。 亚 里 士 多 德 指出 土壤 是 以 与 动物 肠 道 相 比拟 的 方式 为 植物 提供 经 过 其 根 振 取 的 半 消 化 的 食物 。 因 此 他 正确 地 强调 了 植物 和 土壤 的 关系 ， 但 却 错误 地 解释 了 植物 营养 的 概念 ， 这 种 观点 持续 了 1800 年 之 久 。 公元 1450 Nicolai de Cusa 提出 了 近乎 于 革命 性 的 观点 ; 即 “ 土 培 中 充满 了 水 分 , 唤 吸 出 土壤 中 的 物质 ,然后 在 日 光 的 作 ;用 下 而 凝聚 成 植物 。” 在 .Nicolaus de Cusa (Cusanus) 的 著作 中 (1967)， 通 读 了 "“ 静 态 试验 的 内 行 2 CYdiote de staticis experimentis) 一 文 所 得 的 印象 GyYdiote; 意 即 共有 高 度 熟 练 技术 的 实践 者 ):， 是 在 他 那个 时 代 的 “农业 正 程 师 " 对 这 种 植物 -水 分 关系 持 有 一 致 的 意见 。-Nicolai 的 观点 强调 植物 和 水 分 之 间 的 关系 ,该 文 在 大 约 150 年 以 后 成 为 van Helmont 实验 的 蓝本 。 大 约 1600 van Helmont 除了 进行 过 一 些 奇怪 的 试验 去 发 现 从 废 (1577-1644). 物 和 锯 本 属 中 找到 耗子 的 方法 以 外 ， 还 曾 进行 过 一 个 , .7 相当 聪明 的 试验 : 他 在 一 个 装 有 300 磅 土壤 的 粘土 盆 中 ,栽植 了 一 重 5 磅 的 柳树 条 ,并 用 雨水 进行 灌溉 。 5 ,年 以 后 他 收获 了 材 重 为 164 磅 的 一 株 柳树 ,而 仅 失 去 了 .2 盘 司 的 土壤 。 从 而 ，van Helmont 总 结 出 水 分 凝 聚 成 了 植物 。 1772—1777 | Priestley, Scheele 和 Ingenhousz 最 先 讨 论 了 植物 与 空 或 1779 气 闻 的 相互 作用 。 他 们 论述 了 在 光 下 和 黑暗 中 植物 对 ;于 空气 的 “改善 ”作用 和 "下 污 ?作用 。 1804 ， de Saussure 研究 了 植物 的 气体 交换 ， 并 对 光合 作用 给 sin. 出 了 正确 的 方程 式 : 二 氧化 碳 十 水 王 植 物 物 质 二 和 氧 按照 Rabinovitch (1971) 指出 其 工作 导致 第 一 性 生产 方程 式 《 不 是 光合 作用 方程 式 ) 有 关 的 人 人士 的 方式 ， 我 们 加 上 了 有 助 忆 第 | 一 次 评价 每 种 元 素 的 重要 性 或 必要 性 或 二 者 兼 而 有 之 的 人 人 名。 小 | EM PFES|A Rabinovitch; 而 我 们 引入 的 则 附 于 中 括 弧 内 。 CO, (Senebier) [Priestley-Scheele] 无 机 营养 物 + 一 一 [Liebig] " H,0 + 光 (de Saussure) Cngenhousz) [van Heimont] ; 氧 收获 量 化 学 能 了 (Priestley) (Ingenhousz) (Mayer) [van Helmont] _? Boltzmann] 按照 这 个 方程 式 的 发 展 , 虽 然 没有 达到 月 前 的 研究 规模 ;然而 植物 生产 量 曾 得 到 广泛 认真 的 研究 。 当 时 刚 成 立 的 农林 学 院 对 这 类 问题 曾 进行 不 同方 面 的 研究 。 1840 '1850—1900 1862 从 Liebig 到 IBP 分 析 化 学 的 发 展 使 Licbig HET WRT ADE 养 的 重要 性 。 他 极力 反对 普遍 被 接受 的 腐殖质 理论 ， _ 因为 它 是 以 植物 仅仅 靠 有 机 物质 而 生活 的 假设 为 基础 No 在 研究 干 物 质 生 产 和 营养 物 供给 之 间 的 关系 时 ， Liebig 提出 了 者 名 的 最 小 量 定律 (Law of the Minim- um), 植物 化 学 揭示 了 植物 ,矿质 营养 物 、 土 壤 : 水 分 和 空气 之 间 的 关系 。 腐 殖 质 的 重要 性 在 农业 和 林业 方面 的 驳 理 和 化 学 参数 意义 已 经 进行 过 研究 。 在 整个 欧洲 曾经 广泛 讨论 过 物质 循环 的 原理 ; 在 今天 很 难于 确定 谁 对 于 第 一 性 生产 力 提出 了 最 初 的 设想 或 证 据 。 这 些 结果 已 在 直到 二 十 世纪 还 频繁 引用 的 少数 几 本 书 中 (Bous- singault, 1851; Liebig, 1862; 和 Ebermayer，1876， 1882), Licbig 第 一 个 从 数量 上 考虑 到 植被 对 于 大 气 影响 的 间 题 。 在 1862 年 ;他 说 : :如 果 我 们 设想 地 球 的 表面 完 全 被 年 生产 为 5000 公斤 /公顷 的 绿色 草原 所 覆 被 ; 且 1882 CO, 又 得 不 到 补充 , 则 大 气 中 CO, 总 含量 将 在 21—22 年 内 被 耗 尽 (根据 Liebig, 每 年 co, 的 消耗 量 为 230 一 240xX;10” 公吨)s” 这 标志 着 用 地 球 化 学 手段 处 理 生产 力 的 开始 。 在 实验 室 或 田野 中 ,， 对 于 农作物 收获 量 的 研究 是 易于 进行 的 ， 但 对 森林 来 说 就 特别 困难 了 。 和 森林 的 第 一 个 干 物质 生产 力 的 数字 y1882: 年 才 出 现 于 Ebermayer 对 巴伐利亚 森林 物质 生产 力 ( 根 据 他 本 人 的 测定 ) 和 法 国 农作物 的 二 物质 生产 力 (Boussingault 的 资料 ) 的 对 比 中 。 当 然 ， 森 林 较 为 高 产 。 他 以 每 公顷 的 干 物 质 的 公 斤 数 (= 一 10X 每 平方 米 的 克 数 ) 表 示 如 下 : wees A fH 3163 公斤 /公顷 PLM 3334 : j 总 tt 6497 BR RK Ff 3435 公斤 /公顷 -257 相 梳 落叶“ 3007 mH 6442 ww KR OH 3233 枯 校 落叶 “3186 Ro 计 6419 BAe 4080—4340 公斤 /公顷 =H 4200 Nn # 4500 He Ze 4250 大 约 50 年 以 来 这 些 重要 的 数据 一 直 保留 着 ,一 再 为 地 球 化 学 家 在 计算 生物 圈 内 化 学 元 素 时 所 引用 。40 年 以 后 ,Boysen\、jensen、Burger 和 Harper( 见 Lieth, 1962) 作 了 了 类似 的 测定 。 Ebermayer 通过 限于 陆地 的 野外 测 量 , 第 一 次 对 全 世界 植被 的 含 碳 量 作 出 了 估计 。 他 根 据 对 巴伐利亚 的 计算 , 推论 出 全 世界 CO, 的 年 消耗 量 e Qe 19¢0—1930 1903—1913 1919 1930 «10 « Fy 90 X 10° Mite, 在 Liebig 最 小 量 定律 60 多 年 以 后 ,E. A. Mitscherlich 才 将 其 发 展 为 收获 量 定律 (Law of Yield), 因为 在 Liebig 时 代 ， 收 获 量 和 干 物 质 产 量 的 测定 几乎 成 了 尽 大 皆 知 的 事 , 所 以 这 种 延误 是 相当 令 人 吃惊 的 。 Mig: cherlich 的 收获 量 定律 是 建立 生产 力 模式 的 第 一 次 尝 试 (Mitscherlich 1954), Arrhenius 在 1908 年 和 '` Cimacian 于 1913 年 分 别提 出 了 与 Ebermayer 关于 co, 消耗 量 (100x10， 吨 ) 的 相 似 数 字 ， 但 是 他 们 均 未 提出 另外 的 生物 学 信息 Cu Noddack 和 Komor, 1937), Schroeder 〈1919) 对 于 陆地 的 干 物质 生产 量 的 知识 , 作 出 了 第 二 次 重大 贡献 。 他 的 计算 主要 是 基于 Eberma- yer 的 研究 ;并 利用 了 有 关 森 林 、 草 原 和 农田 面积 的 更 为 可 靠 的 资料 。 Schroeder 把 全 世界 陆地 总 面积 上 的 一 些 数字 计算 如 下 ; 碳 二 氧化 碳 于 物质 13x 10° 吨 : 48 x 10° 吨 28 x 10° heft 他 的 数字 以 粗糙 而 肤浅 的 地 理 分 类 为 基础 。 生 产量 数 字 的 进一步 精确 ， 尚 有 待 于 植物 地 理学 家 第 一 幅 植被 图 的 完成 。 ; 在 这 一 时 期 可 能 是 从 19 世纪 末 Drude 开始 ， 以 后 就 广泛 地 利用 了 :Brockmann-Jerosch (1930) 的 地 形 图 。 不 同 奔 被 单位 的 资料 一 旦 可 以 利用 ， 就 可 以 根据 这 些 植被 图 进行 生产 量 计算 s… 对 世界 生产 量 最 晚 的 计算 ， 包括 最 近 的 计算 。 都 是 以 地 形 构成 的 植被 单位 的 面积 为 依据 的 [ 见 Licth, 1964; Whittaker 和 Likens (在 Whittaker 著作 中 >1970)3 Golley, 1972] 1937 1944 ~ 1959 1960 1964 Schroeder (1919) 的 陆地 生产 量 数字 被 地 球 化 学 家 -Noddack (1937) 更 正 后 , 一 直 在 综述 和 课本 中 沿用 到 1965 年 。 Schroeder 首先 明确 地 提出 了 有 关 海 底 营 类 的 资料 ,但 对 于 浮游 生物 则 未 敢 提出 任何 数据 。 水 体 结合 碳 总 量 估算 为 28.6 x 10° 吨 / 年 ， 是 Noddack 和 Komor (1937) 首先 提出 的 * 但 它 仅 为 一 种 意见 而 并 非 根据 坚实 的 数字 。 仅 在 最 近 30 年 内 ,水 体 生 产量 才 大 大 引起 了 人 们 的 兴 趣 , 在 一 个 短 时 期 内 、Riley (1944), Steemann Nielsen (1954), Steemann Nielson 和 Aabye Jensen (1957) Fleming (1957), Fogg (1958) 和 Ryther (1959) 都 提出 了 一 些 数据 ;同时 7 Gessner (1959) PUES (TS WAS 8 章 )e Miller (1960) 在 一 篇 广泛 的 综述 中 总 结 了 到 当时 为 止 对 世界 生产 量 的 估算 数据 ， 并 分 别提 出 了 他 自己 的 估计 :一 陆地 的 净 碳 生产 量 的 数据 为 10.3x 10° 吨 和 陆 地 加 海洋 的 净 碳 生产 量 为 25x 10" 吨 。 从 1960 年 以 来 ,已 提出 了 大 量 的 数据 ,但 不 必 一 一 进行 审 订 。 如 表 2-1A 概括 了 生产 力 方 面 必 要 的 科学 贡献 , 表 2-1B 总 结 了 一 些 最 有 意义 的 估计 。 图 2-1 表示 了 在 一 张 地 图 中 ,: 综合 世界 性 的 全 部 生产 力 模 式 资料 的 第 一 次 尝试 Lieth，1964)。 ,公元 前 384—322 公元 1450 1577—1644 1772—1779 1804 1840—1890 1886 在 不 同 代谢 类 型 中 的 现存 问题 : 年 代 1862 1882 1919 1937 1960 1969 1964,1968 1972 1975 2 12° Lieth, Junge 和 Czeplak | 无 5" 仅 限 于 陆地 Rodin，Bazilevich， 和 Rozov 106, 仅 限 于 陆地 表 2-1 第 一 性 生产 力 认 识 的 历史 发 展 A. 植物 的 物质 和 能 量 的 代谢 来 i Aristotle Nicolai de Cusa (Cusanus) van Helmont Priestley, Scheele 和 Ingenhousz de Saussure Liebig, Boussingault 和 Ebermayer Boltzmann 矿物 循环 矿物 循环 | 水 分 平衡 来 源 Liebig 1 3 MPR F hi Ht 4* 仅 限于 陆地 Ebermayer Schroeder Noddack Miller Whittaker 和 Likens 5 5 15 32—44 155—180 687 70 257 172 AB 20 C. 世界 生产 力 的 图 示 年 代 1955 Sverdrup 1957 Fleming 海洋 Cc FAO fi 1957 ( 见 9) 海洋 . 1956 CR Licth. 1962) “| 森林 地 区 C ( 干 物质 , 卡 数 ，CO,) 1964 Lieth 第 一 张 世 界 图 木材 的 材积 1965(1966) | Rodin 和 Bazilevich 陆地 矿物 循环 ; 干 物质 ， 1968;1970 Bazilevich 等 陆地 矿物 循环 : 干 物 质 ， Lieth, Zachri 和 第 一 张 计 | 1971 Berryhill Ci, Licth, 1972) Ril» grag C( 干 物质 ， 卡 数 ) a; 1900 年 以 前 的 文献 常 是 引 自 第 二 手 的 文献 中 ,所 以 未 列 人 参考 文献 中 。 b: 引 自 1964 年 Lieth 的 地 图 模式 。 IBP 及 其 成 果 对 于 生产 力 研 究 史 的 评论 着 重 指出 了 三 个 方面 : 第 一 ， 生 产 量 方程 式 的 发 展 已 经 勾 绘 出 来 了 ， 即 与 光合 作用 的 关系 以 及 对 第 一 性 生产 力 的 控制 。 该 方程 式 于 上 一 世纪 已 完成 ， 但 影响 生产 力 的 因素 现在 仍然 在 进行 定量 的 研究 。 第 二 ， 已 经 看 到 了 世界 生产 量 估计 的 更 加 精确 和 趋同 。 Liebig 《1882) 曾 经 从 他 假定 的 代表 世 雾 生 产量 单位 的 一 个 群落 外 推 。 Schroeder (1919) 划分 了 四 种 陆 地 群落 类 型 ， 但 现在 的 估计 是 以 20 或 更 多 的 植被 类 型 为 基础 的 。 在 这 些 结果 中 有 信人 鼓舞 的 一 致意 见 。 我 希望 我 是 不 偏 不 倚 地 在 . 地 球 陆地 植被 的 净 第 一 性 这 里 提出 ， 一 些 已 有 的 主要 的 估计 生产 量 的 100 一 125 x 10° 吨 露 物质 和 425 一 530 x 10° KAY A BL 能 量 一 应 该 细致 地 修正 ， 但 不 作 大 的 修改 。 有 关 这 些 数据 的 估 算 , 在 第 8 章 中 是 对 海洋 的 叙述 , 第 9 章 是 对 内 陆 水 体 和 第 10 章 是 对 世界 主要 植被 型 (Vegetation formation) 的 划分 。 LRH 还 叙述 IBP 建立 以 后 有 关 的 世界 生产 力 估算 的 历史 。 [ £ sb € 1#] e 13 。 je ° pr ~ Way ok 00 Z 1900 007 - 00! 001 - 0S /2% 0s - 0 ay / OK /¥ASE 00b 001 002 0 00[ 007 : a . ay we + / ” 009 - 00F “ 008 - 009 ,来 /¥A% 008 anAo ae oe Bare & 一 es 生产 力 测定 方法 近 十 年 来 评价 第 一 性 生产 力 的 方法 逐渐 有 所 发 展 , 从 直接 收获 所 生产 物 质 进 展 到 研究 设计 测定 气体 交换 甚至 与 生产 过 程 参数 有 联系 的 相关 模型 的 程序 。 第 一 性 生产 力 的 估 测 从 未 取得 比 土 10% 更 为 精确 的 结果 ， 而 对 比 和 总 结 有 时 受到 不 同 技术 所 引起 的 不 同 结果 的 影响 。 用 于 编纂 第 3 章 和 第 4 章 内 报道 的 生产 力 资料 的 主要 方法 如 下 : 用 于 评价 水 域 生 产 力 的 方法 气体 交换 ( 明 瓶 与 暗 瓶 ) 法 “C 摄 人 法 O, 或 CO, AYA BHA 叶绿素 与 光照 关系 法 用 于 评价 陆地 生产 力 的 方法 收获 技术 法 结构 和 组 成 分 析 (\ 维 量 方 析 ) 法 气体 交换 法 植被 类 型 相关 法 水 陆 兼 用 的 方法 产量 统计 法 环境 参数 相关 法 燃烧 值 测定 法 第 3 章 的 生产 力图 表 涉 及 到 评价 一 定单 位 生产 力 最 常用 的 技术 。 对 技术 的 描述 使 读者 能 判断 不 同方 法 的 局 限 性 。 仅 对 生产 量 研究 结果 感 兴趣 的 读者 ,请 浏 览 或 选读 有 关 各 种 方法 部 分 。 我 们 将 在 此 篇 中 详尽 地 说 明 我 们 所 得 结果 的 依据 ,并 使 之 成 为 有 用 的 总 结 和 参考 性 资料 。 LH ay 4e7F] © 16 ¢ OR Rk nO | ai A. S. Hall #4 Russell Moll 本 章 是 测定 水 域内 “第 一 性 生产 力 ”最 常用 方法 的 简介 和 比 较 。 和 希望 读者 也 参阅 Doty (1961)、Goldman (1969), Vollenweider (1969b)、Wrobel (1972) 和 Wetzel (1973) 的 综述 。 用 于 测定 第 一 性 生产 力 的 不 同方 法 往往 是 测定 其 不 同 的 过 程 ， 最 明显 的 情况 是 总 生产 力 和 净 生 产 力 之 间 的 差别 。 然 而 还 有 更 微妙 的 问题 ,例如 虽然 都 使 用 同样 的 名 称 来 描述 ,但 用 2%C 同化 法 测定 的 “ 净 生 产 力 ” 与 用 自由 水 的 氧 技术 测定 的 “ 净 生产 力 ”是 很 不 相同 的 。 图 3- 上 是 试图 以 光合 作用 过 程 模型 来 汪清 这 种 情况 ; 标 出 的 途径 在 本 章 全 部 加 以 采用 。 使 用 的 符号 是 五 . T. Odum: (1967) 提出 的 。- 我 们 可 以 追随 一 个 人 射 光 子 中 所 含 能 量 的 转移 途径 :起初 人 射 光 子 (图 3-1 市 之 不 ) 击 币 叶 表面 或 植物 细胞 壁 。 光 子 中 所 含 的 某 些 能 从 叶 表面 (B) 反 射出 来 ,而 其 余 的 大 部 分 能 量 则 被 叶绿体 中 的 叶绿素 捕获 。 大 射 的 能 是 在 叶绿素 分 子 内 部 以 正常 轨道 上 电子 跃迁 到 较 高 能 级 轨道 这 种 方式 被 捕获 的 。 这 种 能 量 然后 用 于 裂解 水 分 子 。 游离 氧 (C) 被 释放 出 来 ， 而 氢 离 子 则 可 用 于 最 后 糖 的 生 产 。 从 光子 上 捕获 的 初始 能 量 用 于 还 原 一 个 循环 系列 的 有 机 化 合 物 (因而 是 供 能 ); 供 能 化 合 物 则 依次 被 氧化 。 能 量 终于 作为 ATP 被 贮存 起 来 ,并 且 能 量 以 这 种 形式 用 于 生产 高 能 有 机 化 合 物 。 捕获 的 能 量 然后 以 ATP 形式 用 于 合成 糖 类 和 其 他 有 机 物 ; 这 一 过 程 的 能 量 耗 量 以 途径 下 为 代表 ,卡尔 文 氏 循环 (Calvin cycle) 中 使 某 些 中 间 产 物 (羟基 乙酸 ) 在 过 氧 物 酶 体 (peroxisome) 中 被 氧化 的 光 呼 吸 作 用 则 表示 为 途径 F。 在 C, 植物 中 , 由 于 海绵 组 织 ,(me- es 7 。 sophyll) 《该 处 产生 4 HePRIE A PE) AE SR GK RA EIR 文 氏 循 环 并 具有 微小 或 不 具有 光 呼 吸 作 用 ) 中 具有 分 离 的 叶绿体 ， 其 氧化 作用 减低 或 被 阻止 。 在 一 般 的 C; 植物 中 发 生 光 呼吸 作用 ， 使 这 些 植 物 的 总 第 一 性 生 章 力 的 定义 又 复杂 化 了 5 然而 ;条 于 光 呼 吸 并 不 释放 对 植物 有 用 的 能 量 , 它 似乎 是 无 意 的 氧化 ,我 们 在 总 第 一 性 生产 力 的 定义 中 已 排除 了 它 s” 生 产量 的 测定 一 般 不 能 测定 FR, AAR CO, 和 O; 的 周转 快 而 又 无 固定 了 的 碳 累 积 。 02 “真正 的 "植物 呼吸 作用 图 3-1 水 生生 态 系统 中 代谢 作用 和 生产 力 的 图 解 AsARAMDES Bo 反射 大 阳光 和 在 时 面 直接 转化 为 热能 的 太阳 光 ; Co 用 氧 释放 法 测 定 的 总 光合 作用 ; D*, 被 固定 的 总 碳 量 ( 常 被 看 作 总 光合 作用 );， 王 ATP 能 转化 为 糖 能 过 程 中 损失 的 能 量 ; Fo 光 呼 吸 作用 〈C; 植物 中 不 可 避免 的 氧化 ); GC. 被 固定 在 糖 中 的 总 能 量 ; He DCS.) 形式 贮存 的 能 量 ; 1 先 由 光合 作用 固定 然后 用 于 植物 维持 活 动 的 能 量 (向 左 指 的 箭头 表示 某 些 能 量 出 现 “ 逆 流 习 ; Jo AWM CS.) 形式 贮存 的 能 量 ; K, 结构 合成 与 植物 维持 活动 过 程 中 转变 为 热 的 能 量 ; L， 以 可 溶性 有 机 “ 渗 出 物 ? 或 被 食 草 动物 食用 而 损失 的 能 量 ; ” M， 生物 量 的 变化 = as, + aS, = 现存 古 物 的 净 生 产量 ;” No See R=L+M, | “MBA 9 但 据 上 下 文 显然 应 为 D。 一 - 译 者 注 es 18 e ERR RE RSA DE StS Eth O, 释放 或 -Goi 摄 大 来 测定 的 HT RATES ME EA ER 过 程 串 的 第 元 步 是 测定 9, 的 生产 量 " 并 对 同时 发 生 的 呼吸 作用 作 适当 的 修正 ; ;这 通常 被 认为 是 测定 总 生产 为 的 最 佳 手 朋 。;,CO;: 摄 火 也 容易 在 野外 测定 吉 因 而 在 作 了 呼吸 修正 后 ， 它 被 认为 是 总 生 产 力 , 这 是 言 之 成 理 的 s :产生 的 氧 和 耗 用 的 二 氧化 碳 之 比 是 光合 i (photosynthetic quotient), 并 且 是 植物 所 生产 的 粮 脂肪 和 和 蛋白 质 相对 晤 的 一 种 反映 。 与 碳 和 能 量 一 旦 被 国定 为 糖 ; 精 就 可 以 贮存 起 来 (途径 si 用 于 rr 似 ),; 包 括 形成 糖 和 植物 结构 (E 和 了 所 消耗 的 能 量 。 我 们 可 以 把 除 光 呼 吸 作 用 外 的 所 有 的 耗 氧 活 动 ,认为 是 “真正 的 ”植物 呼吸 [我 个 称 之 为 植物 呼吸 作用 ; (phytarespiration)]s 1 于 是 净 生 产量 定义 为 植物 总 生产 量 与 真正 的 植物 呼吸 量 之 差 。 净 生产 量 包括 植 物 生 物 量 的 变化 ; :也 包括 损失 在 局 围 环境 中 的 微粒 状 或 可 溶性 有 机 物 以 及 被 食 草 动物 吃 掉 的 有 机 物质 。 最 后 这 两 类 是 某 些 生产 量 测定 法 中 被 遗漏 的 ， SBE Ro: BIA 列 兴 了 对 生产 力 研究 有 用 的 saicmictnibanies Men 法 Bi ( (free water) 法 、 原 位 培养 法 (in situ incubation) 和 . 上 培养 法 (shipboard incubation) 的 比较 在 新 陈 代谢 充分 集中 的 地 方 二 典型 情况 是 集中 在 这 度 不 及 5 或 站 0 米 或 矿质 营养 丰富 的 较 深水 中 ,水 生 环境 中 9 和 CO, ZEAE BETA AS A FY Fi Winkler RMU EE. CO 的 气相 色谱 测 定 法 或 常规 标 度 的 pH 计 将 足以 准确 地 测定 。 ERDAS A 由 水 ”样品 是 直接 在 水 介质 中 取得 的 ,而 9, 或 CO, 浓度 随时 间 进 行 比较 。 在 正常 状 态 下 ,由 于 自 养 生物 的 光合 活动 ;O; 的 浓度 在 白 2 19 « aie ee B80, (LAP Raa ABA E OO, 浓度 在 夜间 则 下 Mt, CO, 浓度 的 变化 与 DO, 相反 , 白 屋 下 降 而 夜间 上 上 升 。 AX pH 是 与 CO， 成 反比 的 (Co 在 水 生 环 境 中 将 与 水 化 合 而 成 碳酸 ， 并 将 轻 度 解 离 而 使 pH 降低 )，pH & O, MAAS EF MARIA PM. 因此 水 介质 就 象 一 只 巨大 而 完全 的 天 然 钟 单 ， 截 住 了 被 释放 的 代 谢 气 体 ,并 且 对 所 吸收 的 数量 提供 了 方便 的 测定 方 蔡 。 自由 水 法 避免 了 封锁 有 机 体 而 带 来 的 误差 3 但 是 自由 水 法 却 带 有 因 扩 散 ( 空 气 与 水 之 间 的 气体 交换 ) 而 产生 的 误差 。 对 此 可 以 作 合理 的 校正 ， 但 是 测定 扩散 的 技术 实质 主 比 测定 气体 浓度 的 那 些 技术 难得 多 。 目 由 水 法 可 以 测定 全 部 水 生 群 落 包括 浮游 ， 底 栖 和 远洋 成 分 的 新 陈 代谢 ， 而 瓶装 法 只 能 测定 浮游 或 底 栖 群 落 s A 由 水 法 已 经 发 展 到 适用 于 0,， Co, 叶绿素 和 计数 技术 RET “Co 原则 土 ;在 何 上 述 方法 都 可 用 于 瓶装 测量 , 但 是 实际 十, 瓶装 法 一 般 只 限于 CC #1 O20 大 部 分 以 Gaarder 和 Gran (1927) 的 工作 为 依据 的 原 位 法 ， 对 实验 加 以 了 较 大 的 控制 ,可 以 较 精 确 地 测定 ， 而 且 对 :8%C 法 以 及 代谢 气体 法 都 适用 。 当 有 机 体 被 隔离 在 瓶 内 时 可 能 产生 茶 些 误 Ho ARAN ae (turbulence) 对 新 陈 代谢 具有 刺激 作用 天 Wese lake, 1967; Olinger, 1968; Mann 等 ,1972) ,因为 它 不 但 提供 了 在 局 部 地 区 可 能 被 耗 尽 的 原料 ,而 且 带 走 了 废物 ,或 是 由 于 某 种 未 知 的 过 程 。Mann 用 一 种 与 浆 轮 (paddle wheel) 相似 的 装置 在 水 内 旋 转 水 瓶 , 发 现 了 汕 流 作用 ,他 在 这 个 实验 中 使 其 样品 的 生产 力 提高 了 30 多 。 这 可 能 是 或 可 能 不 是 一 般 的 情形 。 Schindler 等 人 1273b) 发 现 CO, 的 扩散 局 限 性 使 瓶装 法 得 出 错误 的 估计 。 另 二 误差 是 把 浮游 群落 隔离 在 瓶 内 由 玻璃 的 表面 作用 而 引起 的 〈 人 参阅 Jannasch 和 Pritchard, 1972), 玻璃 可 能 产生 各 种 各 样 基本 上 未 确定 的 作用 ;因为 玻璃 是 细 净 或 某 些 莹 类 的 良好 基质 。 在 不 同 瓶 内 悬挂 不 同 数目 的 玻璃 片 进行 二 系列 生产 力 的 估计 就 能 很 容易 地 研究 这 个 问题 。 那 么 ,如 果 发 现代 谢 率 有 差异 ,对 于 原先 没 挂 玻璃 片 的 水 瓶 的 估计 ,可 以 控 一 个 瓶 内 壁 玻璃 的 面积 加 以 校正 5 es 20 。 3-1 一 些 对 研究 第 一 性 生产 重 有 用 的 近似 值 *”) 换算 为 代谢 能 ( 千 卡 7 ” Brody 基 全 人 Cum 3.5 iif O, . TH FF 3.3—4.9 Wuycheck S e715 E. P. Odum (1971) oe 碳 ( 克 ) 一 0.5 E. P. Odum (1971) 5 ~0.45 RBM 15 章 RiKO, | 代谢 有 机 物 ( 克 ) | 一 1.0( 取 决 于 光合 商 ) | BT; Odum 和 Hoskin (1958) 下 代谢 On | 代 谢 CO, GE) 1.38( 如 光合 商 二 1.0) 根据 分 子 量 a) 对 于 较 特 殊 的 处 理 * 应 查阅 原始 参考 文献 /或 对 于 精确 的 工作 ,进行 适当 的 野外 与 实验 室 研 究 。 亦 可 参看 .E. P. Odum (1971) 与 本 书 中 的 表 5-3. By. 光合 作用 与 呼吸 作用 的 基本 方程 : 6CO, + 6H,O 一 ~ C,H,,0, + 60, BR E. P. Odum (1971) .所 提出 来 的 : (1.3% 10° 千 卡 辐射 能 + 106CO, + 90H,O + 16NO, + IPO, + 矿质 元 素 > \=513,000 FEBS F 3258 HAH (106C, 180H, 460, 16N, IP; 815 528 ARF ) +1540, + 1,287,000 千 卡 扩 散 的 热能 (9992) 这 个 方程 是 以 植物 原生 质 的 元 素 比 例 为 依据 的 平均 值 ， 并 且 考 虑 了 光合 作用 的 最 终 产 物 不 是 简单 的 糖 而 是 各 种 各 样 的 有 机 物 这 一 事实 。 我 们 怀疑 ,这 可 能 本 来 是 无 足 轻重 的 , 但 是 就 我 们 所 知 , 至 今 还 未 WE ito 每 天 取样 前 应 进行 酸性 灭 菌 或 水 瓶 清洗 以 大 致 消除 由 细 ASIA Mo 如 果 采 用 瓶装 法 ， 样 品 必 须 在 接近 于 自然 群落 的 条 件 下 培养 一 定时 间 。 这 一 般 是 在 原 位 法 中 采用 ， 即 把 样品 重新 挂 回 浮标 上 并 保持 采样 时 的 深度 。 在 理论 上 ， 其 优点 是 保持 了 自然 群落 所 经 WAS 总 之 ; 它 排除 了 不 同 光 照 状 况 的 垂直 混合 。 根据 Fee 《1973a; bb) 的 意见 , 另 一 缺点 是 原 位 法 实际 上 并 不 具有 预见 性 的 价 值 ; 因 为 有 很 多 未 曾 测定 而 又 在 变化 的 参数 ,例如 光 。 行船 是 干 分 费时 间 的 ,而 且 还 因为 在 受 控制 的 光照 ,温度 或 营 养 条 件 下 同一 天 内 就 采 到 很 多 样品 得 到 大 量 的 信息 ， 因 此 原 位 法 过 程 中 ,要 有 一 种 取代 方法 , 那 就 是 建立 船上 培养 器 或 实验 室 培 养 Bo 培养 期 内 ， 这 些 水 瓶 被 保持 在 原 位 所 测 得 的 相同 温度 和 光照 #218 强度 或 其 他 某 种 标准 条 件 下 的 水 洽 内 《参看 Goldman, 1967; Pee, 1971, 1973a, b)o oo 同日 照 强度 的 样品 的 潜在 生产 力 就 能 加 以 比较 了 。 Saund (1962) 和 -Eee (1973a) 发 现 原 位 法 的 生产 力 估计 和 船上 法 是 WB Ho BEG (McAllister 等 ,1961) 和 柔软 的 塑料 柱 对 这 一 课题 倒是 一 种 有 趣 的 改变 ， 这 样 可 使 某 些 环境 庙 流 传递 到 培养 袋 th (Bender 与 Jordan，1970)。 让 相生 在 全 国生 于 和 每 隔 一 小 时 采取 和 氧气 样品 ,总 是 饶 有 趣味 的 。 无 论 对 于 袋 或 瓶 ， 都 由 于 材料 吸收 光 而 造成 某 些 误差 这 也 许可 以 这 样 校正 :把 代表 性 样品 培养 在 双 层 玻璃 或 塑料 器 中 ， 随 后 从 仅 用 单 层 培养 作出 的 估计 中 减 去 单 层 和 允 层 培养 的 差 数 。 更 简单 的 代 蔡 办 法 是 ， 可 以 测定 由 单 层 玻璃 所 减弱 的 在 光合 作用 上 重要 的 那 一 部 分 光照 ， 并 且 艾 这 个 量 校正 原 有 的 测定 徒 5 总 之 ， 无 论 是 用 瓶装 法 或 自由 水 法 ， 应 用 统计 方法 都 是 重要 的 《Cassie 1961)o 气体 交换 法 志明 交 和 瞳 疹 法 ”明暗 瓶 氧 气 法 简单 而 多 用 途 ,能 同时 测定 光 合作 用 和 呼吸 作用 5 这 种 方法 可 以 结合 自由 水 ,Qi 估计 用 于 区 分 关系 到 整个 系统 新 陈 代 谢 的 译 洲 群落 的 相对 价值 (Day 31973) 为 了 进行 一 组 明暗 瓶 O; 的 估算 , 要 准备 三 只 通常 各 为 300 毫 升 的 生化 需 氧 量 上 《BOD) RBI. HCA, Bia Ba; Z#LRCARLRARRUDABAE SRA BS ih. SRR mHAKE SHEDS). MEA SAMA REE RDARS Wide ROAR BIi.—-AH. BARI, BHEKBE 遮 萌 的 浮标 上 ;其 次 度 与 采样 时 相同 (或 代 之 以 在 船上 培养 器 内 )》 为 期 1 小 时 至 半天 s :一 般 说 来 , 较 短 的 时 间 会 得 出 较 精 确 的 估计 ， (BRKT ORAS ASH (teh. 1B) wR Winkler 试剂 固定 。 其 余 瓶 则 在 培养 期 后 用 Winkier 试剂 固定 ; 三 瓶 均 滴 定 冲 Oi。 和 群落 代谢 可 计算 如 下 (样品 数据 引 自 ;Czaplewski e 22 ? 和 Parker, 1973, 为 明确 起 见 稍 有 修改 ;培养 时 间 为 1 小 时 ): Qe = LB* — IB = 8.40 — 8.05 一 035ppmoO/ 小 时 呼吸 作用 = IB — DB* = 8.05 — 8:00 = 0.05ppmO,/ sift 总 光合 作用 = LB— DB = 8.40 — 8.00 = 0.40ppmO,/ /\\AY 当然 ;如果 要 求全 天 光合 作用 的 真实 景象 ,必须 将 该 过 程 在 不 同 深度 重复 若干 次 。 Czaplewski 和 Parker 建议 用 氧 探测 器 代替 : Winkler 滴定 ;就 可 以 处 理 大量 样 品 而 不 降低 准确 性 。 自由 水 氧 法 或 白 尽 曲线 法 ”自由 水 氧 法 对 中 等 生产 力 或 高 生 产 力 的 水 域 是 有 用 的 ,或 者 在 某 种 情况 下 对 次 度 不 天 的 低 生 产 力 水 域 也 是 有 用 的 。 自从 1900 年 代 早 期 就 已 经 知道 水 域内 存在 着 氧 的 目 变 化 ( 常 称 为 白昼 变化 )， 但 直到 二 十 世纪 五 十 年 代 中 期 由 于 五 ..T.Odum 及 其 同事 们 的 研究 ,这 套 方法 才 得 到 发 展 或 广泛 应 用 s 本 法 的 依据 是 自然 水 域 中 氧 含量 的 每 天 升降 ,这 种 升降 经 过 适当 修正 与 栖息 在 水 域内 有 机 体 的 光合 和 呼吸 活动 是 成 比例 的 。 水 域 本 身 起 着 巨大 培养 瓶 的 作用 ,并 且 排 除了 以 上 所 讨论 的 许多 “瓶装 :估计 问题 :这 里 主要 的 缺点 是 : 《1) 在 谊 营养 水 域 中 敏感 HEAR (2) 扩散 修正 值 不 定 ;这 对 于 浅水 或 有 庙 六 的 或 兼 有 两 种 特点 的 水 域 是 特别 重要 的 ,3) 这 种 方法 只 测定 整个 群落 的 总 代谢 《如 果 只 对 译 游 生物 成 分 感到 兴趣 ， 就 是 一 种 缺点 )o 另 一 缺点 是 如 果 没 有 自动 记录 装置 就 必须 整 夜 留 在 现场 。 WEKARRE KARKE-RMEA Winkler 方法 测定 的 (CAPHA，1971) 二 或 者 是 用 大 多 数 科 学 供应 公司 所 供应 的 电流 探 测 囊 测定 的 。 | Winkler 瓶 法 费用 不 多 ， 且 不 易 受 误差 影响 ,特别 是 由 缺乏 经 验 的 研究 人 员 操 作 时 更 是 这 样 。: 这 种 方法 仅仅 用 一 种 “Sid MH” Cantidiffusion :cork): 或 用 双 孔 塞 和 两 根 琉 璃 管 ; 一 - 根 穿 * LB—light bottle AA; DB 一 一 dark bottle 暗 瓶 。 一 一 译 者 广 es 33 。 到 BOD 瓶 底 而 另 一 根 则 只 穿 过 瓶 塞 的 类 似 装置 。 这 将 排除 瓶 在 充满 水 时 与 大 气 间 氧 的 交换 。 如 果 瓶 在 充满 过 程 中 仍 有 可 疑 的 扩 散 误 差 ， 则 附带 抽 吸 泵 的 一 套 这 种 瓶子 可 以 排除 这 个 问题 5 WA SRR, ldo van Dorn 瓶 ,， 可 用 作 代 用 品 。 当 用 jan MID Winkler 瓶 灌注 时 , 应 三 次 使 水 样 由 -Winkler Hits 关于 氧 采样 的 其 它 考虑 ， 人 参见 Carpenter (1965a, b), Efford (1968), Strickland 和 Parsons (1972)。 ~- 电流 探测 坷 的 费用 是 郧 贵 的 《500 一 1000 美元 或 更 多 )， iB 可 能 受到 讲 访 的 影响 和 干扰 ， 因 为 所 有 的 电流 探测 器 同时 也 是 温 度 探 测 右 ,其 结果 必须 是 代数 的 温度 补偿 ;除非 所 用 探测 器 是 有 电 子 补 偿 特 点 的 。 将 探测 如 〈 温 度 、 氧 \ 如 果 有 的 话 , 和 温度 补偿 六 在 室 如 条 件 下 浸入 装 有 已 知 氧 浓 度 的 水 的 密封 瓶 内 即 可 测定 (ME 校正 的 自动 温度 补偿 值 六 其 补偿 值 。 然 后 将 瓶 放 厌 冰 浴 内 冷却 并 且 不 时 记录 其 温度 和 氧 。 如 果 氧 探 汕 锋 是 正确 温度 补偿 的 ,那么 当 温 度 变化 时 氧 读数 不 应 该 有 变化 。 如 有 变化 ， 测 探测 璐 补偿 不 正确 或 根本 无 补偿 。 可 用 以 下 算式 进行 修正 : O, 一 0 二 1-r[ 一 CC. 4G00 一 S)] 其 中 0- 是 已 校正 的 氧 值 ; 0 是 未 校正 的 氧 值 ; ¢ EME OL WA 温度 与 校正 坎 度 的 差 (摄氏 温度 ); 7+ 100 DAN SRM 每 二 度 的 变化 率 差 ; C 是 表明 真实 温度 补偿 值 随 读数 偏离 饱和 状 态 而 减少 的 比率 的 常数 ;而 $ 为 水 的 氧 饱和 百分率 5 换言之 ,接近 氧 饱和 时 校正 线 斜 率 大 于 2ppmOi5 对 已 溶解 氧 必须 作出 这 样 近 似 的 计算 ， 以 便 能 充分 地 校正 温度 补偿 值 , 这 些 校 正 ,可 能 是 重要 的 ,也 可 能 是 不 重要 的 ,但 至 少 为 了 工作 的 精确 度 必 须 卷 虑 到 这 #6. 对 Gulton 非 温 度 补偿 计 所 导出 的 校正 曲线 是 O. = O, + {t X'1.14 — [0.0086 x (100 一 S)]} 这 也 许 会 成 为 很 多 非 补 偿 仪 恤 的 近似 值 ， 但 是 对 于 一 些 坐 标点 应 当 加 以 核对 。 此 外 校正 曲线 应 进行 非 线 性 检验 。 在 实践 中 ;这 些 校 正 应 当 用 计算 机 进行 ， 或 画 出 氧 读数 与 在 不 同 饱 和 值 时 温度 的 曲线 群 并 在 曲线 图 土 用 内 插 法 校正 s 相 比 之 下 ， 良 好 的 电子 温 » 24 w REAM, FA. Martek Model DOA 和 其 他 现代 设备 ， 显 然 是 台 [ 亦 参阅 APHA 〈1971) 所 提出 的 温度 和 盐 度 校 正 值 ]。 如 有 的 样品 都 是 在 一 至 二 温度 范围 内 进行 校正 的 ,那么 除了 极 端 精确 的 作业 外 其 它 无 须 校正 。 | FR 34 5) Hf (two-station analysis) 对 于 流动 水 的 光合 作用 和 群落 呼吸 作用 的 最 精确 估计 。 可 用 氧 分 析 的 两 站 法 获得 CH. T. Odum, 1956; Owens, 1969), 两 站 分 析 的 根据 是 ， 当 一 部 分 度 水 从 河流 的 一 个 区 域 六 到 另 一 区 域 时 溶解 氧 的 实际 变化 ， 这 两 站 之 间 理 想 的 是 大 约 流 经 工 或 2 小 时 的 均 质 环境 。 在 纽约 州 北部 由 于 森林 的 了 戎 蔽 作用 ,一 条 部 分 有 森林 的 水 河 了 仅仅 几 百 米 距 离 ， 我 们 已 经 发 现 了 相当 的 氧 率 差 。 因 此 ， 界 限 分 明 地 区 的 变化 是 能 测定 的 ， 而 变化 率 则 根据 某 一 水 团 的 氧 浓 度 和 该 水 团 一 、 二 小 时 后 的 ARE ZA 2 A a EO HE OH. T. Odum (1956), WHR 基础 的 氧 浓 度 变 化 如 下 : O 一 P 一 R + D + A 每 地 区 . 每 地 区 、 ,每 地 区 、 ， 每 地 区 、 ， 排 水 | (B25) (acm) 0 oe noe 理想 的 是 在 4 可 忽略 的 地 方 选 择 一 条 河流 以 深度 = 除 上 述 单 位 ， 这 些 关 系 就 被 帮 示 为 体积 或 浓度 单位 ,通常 以 水 写 字母 表示 。 因 而 rm p—rt+d= ©. 扩散 常数 KREGER PD MAE LR DPR 通常 以 每 立方 米 表示 六 扩散 常数 必须 换算 : k= 全 。 扩 散 系 数 的 应 用 将 在 以 后 说 明 。 最 好 选取 一 段 没 有 瀑布 或 急流 的 河流 ， 因 为 它们 使 扩散 较 难 于 校正 。 用 两 曲线 法 (two-curve method) 分 析 代谢 与 下 文 所 旬 绍 的 音 站 法 是 相同 的 ;除了 td 图 变化 率 是 从 上 游 站 氧 值 减 去 下 游 站 氧 值 « 25 。 ' -s HBAAKR =0.21 * 布 菜 克 伍德 站 1970 年 2 月 .14 日 “扩散 常数 二 1.00 克 O。/ 米 3/ 小 时 O2 (58 /2K*) - Py ae Ee eT a ie 时 间 ( 小 时 ) (a) tH AE (°C) oaks : % 饱和 度 28 ss bigs oh (c) =f | | > 0.2 BES , ”已 校正 的 扩散 值 ce) Ty LM ps 一 0.4 | as —0.6 0 4 8 12 16 3 | 时 间 ( 小 时 7) | (d) 3-2 北 卡 罗 来 纳 州 新 霍 普 河 (New Hope Creek) 上 游 单 站 群落 代谢 的 典型 分 析 。(〈ay 根据 Winkler 测定 器 测定 的 平均 氧 浓度 。, 三 角形 代表 单个 样品 。(Cb) 间隔 3 小 时 的 温度 。(e) 在 取样 温度 时 两 Winkler 测定 器 平均 的 百分率 饱和 度 。(d7 未 标记 的 线 是 氧 浓 : 度 变化 率 克 / 米 , /小 时 )e . 带 三 角形 的 曲线 描述 氧 通过 空气 -水 界面 扩散 校正 后 的 变化 率 。 小 点 区 表示 以 这 些 水 样 为 代表 的 水 团 总 光合 ， 作用 。 斜 线 区 为 总 群落 呼吸 的 咎 计 。 用 面积 仪 测量 这 些 区 域 的 面 Ri. 或 应 用 计算 机 程序 。 深 度 是 抽样 站 以 上 1 小 时 流动 距离 的 平均 深度 ( 米 )。( 1 毫克 / 升 一 克 / 米 ?一 1ppmy) 而 得 到 之 外 ， 但 注 游 站 测定 时 间 较 早 ， 间 隔 时 间 应 等 于 水 流 从 上 一 站 流向 平一 站 所 需 的 时 间 。 这 可 以 在 染料 、 一 把 盐 以 及 传导 计 (conductivity meter) 或 一 打 桔 子 (a dozen oranges) 进行 测量 。 每 种 情况 下 都 要 求 平 均 ( 总 和 的 ) 时 间 。 单 曲线 法 (single-curve method) FA RFHIS4SR Clogistics) 或 EAS 75 TR PUREE EMT AKA ERITH, A ERT 空间 变异 必要 外 ， 在 静水 中 是 不 需要 的 。 在 很 高 产 的 和 /或 贫 将 的 混 人 各 池塘 内 空间 变异 可 能 很 大 。 在 流水 中 ,下游 和 下 游 的 日 变 曲线 是 相似 的 可 以 用 单 站 曲线 作为 两 站 分 析 的 近似 值 〈H. T. Odum, 1956). 这 种 方法 假定 在 一 站 测定 的 氧 浓度 将 等 于 同时 在 土 游 用 于 计算 的 距离 ( 约 1 一 2 小 时 ) 相 等 处 取得 的 样 草 。Hornber- ger (未 刊 稿 ;19274) 发 现 单 曲线 分 析 和 双 曲 线 分 析 对 弗吉尼亚 州 的 二 条 河流 一 般 都 得 出 类 似 的 结果 。 3 用 这 种 方法 估计 尊 流 代谢 的 基 本 步骤 是 用 温 (Winkler) 测 氧 法 或 电流 探测 如 ， 带 记录 属 或 不 带 记 录 器 ,0 捧 千 夜 开 始 每 2 或 巴 下 时 在 野外 测定 氧 和 温度 。 tails fe (PACA 3-2a, b)o | 姑 果 在 所 研究 的 水 内 没有 生物 活动 或 化 学 活动 。 将 仅 有 因 漫 度 变 楷 影 响 饮 和 值 而 引起 的 全 天 和 氧 浓度 变化 。 氧 浓度 全 天 均 处 于 实际 饱和 和 状态。 然而 生物 呼吸 作用 昼夜 都 有 使 水 内 氧 下 降 的 趋 势 ， 而 绿色 植物 的 光合 作用 则 在 白昼 使 氧 增 加 。 因 此 产生 了 具有 特征 的 氧 曲线 ;白昼 上 升 而 夜间 下 降 ,而 且 后 半夜 当 扩 散人 河 六 的 yee poner sapearenet cain peut 《图 :3- J | OF URN RSE Ra (eR LR ARO RE 《图 3-2): -图 3=2 ALE 9700 时 的 变化 率 点 : 1 上 和 车 10:00 时 的 氧 浓 度 一 12.25 kj 3-2 2 上 午 8:00 时 的 氧 浓度 =11.70 依 图 3-2a 3=)42° SM FS = 0.55 2 小 时 4 B/N = 0.27 “给 于 图 3=2d 内 2 5 一 4 十 6 扩散 校正 后 的 变化 率 ? 二 10:18 AFR 3-2dh > (用 三 角形 表示 ) 对 上 点 的 扩散 校正 值 : pm civiagtgs> 4 一 而 XGD BE ET BP MASTS ait RRO MZ. 样品 : 0.09=1.00X (100 —91) X 0.01 单位 : 克 O2/ 77/7) = (od- O,/2K°, “INT, KARE) XK CRA FE) 换 而 言 之 ， 上 午 9200 BLS BOA GK HOSRRSK PY ESAT SE 大 水 中 的 氧 量 乘 以 饱和 差 (100 % 饱和 度 减 饱和 度 观 察 值 ). 这 必须 乘 以 0:01 以 便 由 百分数 变 为 比值 百分率 饱和 度 决 定 于 氧 观 察 值 / 该 温度 下 由 标准 表 查 得 的 氧 饱和 浓度 ( 即 Carpenter, 1966; Churc- hill 4, 1962 ;APHA, 1971), 我 们 采用 Churchill 等 (1962 ) 的 数字 ， EE 如 果 设 有 其 它 问题 ,是 已 发 表 甚 它 数 值 的 居间 {Ho | 4 MEF 1:00 时 起 24 小 时 内 每 隔 2 小 时 【午夜 12700 时 至 凌晨 2:00 时 ) 反 复 进 行 上 述 程序 并 绘图 时 ， 那 委 全 愁 的 代谢 通过 对 图 3-2d 中 的 斜 线 区 和 小 点 区 求 积分 即 可 计算 出 来 了 应 用 于 大 湖泊 则 参见 Manny 和 Hall (1969), 这 显然 是 极为 繁重 的 任务 ， 如 果 要 绘 etic tub preapetiiane: seins. DIC 的 。 waahGltg68) 提 出 了 = -种 简化 的 代 共 方法， 即 每 天 只 使 用 二 Winkle 测定 器 而 环 是 用 九 台 或 更 多 台 。 应 当 指 出 Welch 所 建议 的 两 台 Winkler 测定 器 所 需 的 时 间 并 不 是 所 有 情况 都 适宜 的 。 奸 议 首先 测定 每 天 的 最 大 和 最 小 氧 浓 度 , 然 后 将 这 些 时 间 用 于 计算 。 扩散 可 以 用 两 点 的 平均 氧 饱和 度 作 大 致 的 估计 。- 但 我 们 宁愿 采用 每 ae 8 EF BARE 用 本 方法 或 者 该 方面 的 任何 野外 技术 在 白 昼 测 定 实际 呼吸 是 不 可 能 的 。 为 了 死 服 这 种 困难 ， 则 假定 日 县 呼 on 28 。 MSF RAR > ROA 3-34 中 在 变化 率 曲 线 上 平均 夜间 呼吸 率 处 的 直线 ;起 初 可 被 这 为 是 白昼 呼吸 的 近似 值 ,本 方法 的 进一步 改 # CH. T. Odum #7 Wilson, 1962) 考虑 了 白明 呼吸 的 多 变性 ， 因为 它 在 远 度 和 氧 的 水 平 较 高 的 自 县 终点 较 大 。 所 以 从 变化 率 曲 线 趟 黎明 前 低 点 到 且 落 最 低 点 所 作 的 斜 线 图 3-3b) 可 能 是 自然 界 发 生 的 较为 实际 的 情况 。 根据 作者 所 苍 察 的 许多 环境 而 言 ,大 多 数 24 小 时 氧 曲 线 的 是 落后 变化 率 点 低 于 黎明 前 点 ,说 明 后 半天 呼吸 作用 较 大 。 ， “进一步 的 研究 过 Sollins 1969; H. T. Odum 等 ，1969) 已 经 指出 由 于 较 高 的 氧 水 平和 光 呼 吸 作用 白 县 呼吸 是 相当 高 的 。 因 此 实际 自 县 呼吸 曲线 可 能 如 图 3-3c 和 3-3d 所 表示 的 那样 大 大 地 下 氧 变化 率 ( 克 1 米 ?/ 小 时 ) 时 间 ( 小 时 D) 图 3-3 以 北 卡 罗 来 纳 州 新 霍 普 河 数据 为 依据 的 代表 白 屋 呼吸 的 曲 Ro 曲线 a 表示 夜间 平均 变化 率 水 平 上 的 白 屋 常量 呼吸 CH. T. Odum .和 .Hoskins，125873 曲 线 b. 代 表 多 变 的 夜间 变化 率 CH. T. Odum 和 Wilson, 1962); 曲线 < 结 示 与 氧 浓度 成 比例 的 呼吸 的 假 ” 定 值 CSolljins，19697)3 而 曲线 4 是 对 光 呼 吸 作 用 校正 的 假想 图 《HL T. Odum 等 1969)。 引 自 1968 年 10 月 4 日 新 起 普 河 伍德 布 里 奇 (Wood Bridge) 站 的 校正 变化 率 曲 线 。 曲线 a 被 认为 是 可 用 的 合理 的 近似 值 e 29 e 降 。 这 种 氧 消 费 显 然 由 于 同一 时 刻 的 光合 作用 产生 了 较 夫 的 氧 量 而 得 到 补偿 ， 如 同 水 内 氧 水 平 白 天 上 升 一 样 。 所 以 白 悬 的 群落 代 谢 可 能 比 夜间 夫 得 多 。 然而 ， 直 到 光 呼 吸 作 用 的 某 些 适当 的 测 定 方法 可 以 在 野外 采用 以 前 ;用 一 根 直 线 将 黎明 前 志 与 百 蒋 后 卜 连接 起 来 至 少 是 客观 的 而 且 可 能 是 对 所 有 群落 呼吸 的 最 未 而 又 从 理 的 知 计 方法 。 Kelly (1974) 已 提出 对 Odum 的 基本 自由 求法 的 最 新 改 进 。 这 种 方法 是 应 用 伟 里 叶 级 数 (Fourier series) 相配 谷 的 两 站 间 氧 的 差异 导出 的 连续 函数 以 及 由 光 的 零 截 距 对 净 生 产 力 厚 线 导 出 的 白 县 呼吸 估计 量 。 虽然 对 这 全 方法 作 全 面 的 分 析 为 时 尚 旱 ; 但 据 初 步 结 果 看 来 是 很 有 希望 的 。 该 论文 提出 了 颇 为 有 力 的 论 点 ， 指 出 白昼 呼吸 并 不 象 图 3-3c 或 3-3d 那样 真正 下 降 ， 因 而 图 3-2a 或 3-2b 这 样 的 线段 对 白 屋 呼吸 给 出 了 良好 的 近似 值 , 自 由 水 氧 方法 得 出 总 光合 作用 (图 3-1 的 途径 C)。 由 pH 变化 估计 代谢 作用 法 “用 日 变 pH Dy ik (Beyers 等 ， 1963) 或 者 是 将 其 基本 原则 应 用 于 明 瞳 瓶 就 能 轻而易举 地 进行 群 落 代谢 的 测定 。 延 伸 式 标尺 的 野外 pH 计 的 发 明 使 这 种 方法 容易 应 用 于 寡 营 养 水 域 , 这 时 非 生 产 性 水 域 的 缓冲 作用 一 般 是 很 弱 的 。 通过 生活 有 机 体 的 呼吸 ,二 氧化 碳 的 生产 按 下 式 产生 向 酸 : 呼吸 作用 糖 ,等 光合 作用 合 物 、 重 碳酸 盐 \ 碳 酸 盐 等 ) 这 样 呼吸 作用 使 水 的 pH 降低 ， 而 光合 作用 使 pH 升 高 。 在 整个 24 小 时 , 9; 和 _pH 曲线 具有 相同 的 形状 。 因为 天 然 水 域 中 各 种 碳化 合 物 的 相互 作用 是 极其 复杂 的 并 且 受 到 未 知 的 缓 衡 作用 的 影 响 ， 事 先 调整 Bi 以 及 所 生产 或 利用 的 CO, 量 是 非常 困难 的 。 然 而 , 这 种 关系 赁 经 验 就 可 用 已 知 'CO, 浓度 的 蒸馏 水 滴定 试验 水 来 Hi (Beyers 等 ，1963)。 以 CO, 饱和 的 燕 馏 水 对 新 霍 普 河水 样 注定 见 图 3-4。 只 要 水 的 缓冲 能 力 不 变 ， 一 条 pH-CO, 曲线 对 2 30 。 CO, + H,O == H,CO; ==> 《其 它 的 碳化 0.02 0.04 0.06 0.08 0.10 0.12 0.14 0.16 0.18 0.20 每 加 一 升 的 CO; 毫克 分 子 数 图 3-4 对 代谢 研究 的 新 霍 普 河 水 的 二 氧化 碳 滴定 。 横 坐 标 代表 开始 滴定 时 所 加 水 样 中 的 二 氧化 碳 于 代谢 的 测定 可 以 用 许多 天 。 水 内 CO, 相对 量 的 变化 可 以 从 pH-CO, 图 的 读数 和 应 用 Beyers 等 人 963) 提 供 的 计算 机 程序 来 测定 。 要 测定 水 内 CO; 的 绝对 值 要 求 在 开始 滴定 时 单独 测定 几 次 总 CO:。 然 而 这 并 不 是 必 要 的 ,因为 代谢 测定 是 依 CO, 的 变化 而 不 是 依 绝对 值 。 总 无 机 碳 以 及 CO; 的 变化 ,也 可 以 用 Stainton (1973) 提出 的 注射 器 -气相 色谱 技术 来 测定 。 在 这 种 方法 中 ， 一 只 50 毫升 的 注 射 器 装 20 毫升 的 水 样 ，1 毫升 将 所 有 的 无 机 碳酸 盐 变 为 Co, 的 稀 硫 酸 和 29 毫升 氨 ? 一 旦 达到 平衡 ,就 分 析 氨 以 求 CO,。 这 种 方 法 对 腐 殖 水 (Schindler, 未 刊 稿 ,1974) 是 比较 可 取 的 并 且 应 对 照 pH 方法 加 以 检验 。 过 且 C9; 变 化 为 已 知 ， 则 总 生产 量 和 呼吸 量 就 可 用 估计 和 氧 的 相似 程序 进行 估计 。 图 象 由 24 兴 时 内 水 中 CO, 相对 量 构成 的 (图 3-5)o CO; 波 度 的 一 阶 导 数 作 图 为 负 函 数 使 其 结果 与 氧 数据 相 一 致 ， 当 然 它们 的 形式 是 相反 的 。 白 昼 呼 吸 是 按 前 节 所 讨论 的 方法 估计 的 ， 而 总 光合 作用 和 呼吸 作用 是 在 为 求 氧 而 讨论 的 同样 面积 e 31 se Wo oo io) X+ #7 Hh CO, BAR 2 pH 2.20 12 时 间 ( 小 时 y》 CO, 亚 化 率 图 3-? 根据 CO: 变化 测定 水 域 生 态 系统 〈 北 卡罗来纳 州 * 新 霍 普 河 ) 代 谢 的 技术 表示 24 外 时 内 的 pH 和 CO,(a) 和 变化 率 Cb) 上 进行 积分 而 测定 的 。 图 3-5 为 样品 的 测定 。 对 本 例 未 进行 护 敬 校正 ， 但 是 结果 并 总 生产 量 = 1.33 克 / 米 ?/ 天 ;呼吸 量 一 2.0 克 / 米 /天 这 同一 天 氧 的 估计 值 (1.5 与 2.2 克 / 米 ?/ 天 ) 十 分 一 致 5J 这 一 方法 的 扩散 校正 可 用 与 求 氧 相 同 的 方式 进行 ， 而 且 扩 散 常数 也 可 以 应 用 ;Graham 定律 以 测定 氧 的 那些 常数 来 估计 。 水 内 CO; 分 压 的 测定 在 MC 方法 中 考虑 。 汪 这 种 方法 能 给 出 总 光合 作用 量 ; 图 e 32 。 3-1 WIRE D)e 扩散 校正 法 ”为 了 准确 地 使 用 自由 水 的 氧 、CO,; 或 pH 方法 ， 进行 准确 的 扩散 校正 是 绝对 必须 的 。 建 议 采 用 下 列 方法 : 〈1) 对 FRAME. BON HAE (Emerson 等 ;1973); 直 接 SCO, F #%: (Schindler 和 Fee, 1973); 垂直 柱状 法 :(Juliano，1969) 或 圆 顶 方法 (Copeland 和 Duffer, 1964; Hall 等 ,未 发 表 的 述评 ); (2) WHHL MAH aE (predictive equation method) (参见 Thomann, 于 97 ;或 转移 平衡 法 (Owens, 1969 顺便 提 一 下 , 氮气 看 来 对 亚硫酸钠 脱氧 作用 是 较 适 用 的 )。 用 来 校正 扩散 的 白 朋 曲线 法 (H. T. Odum, 1956; H. T. Odum 和 Hoskin, 1958) 似乎 引出 了 错误 的 高 值 , 因 为 夜间 呼吸 不 是 常 值 ;而 是 傍晚 时 较 高 (参见 H. T. Odum 和 Wilson 的 评论 ，1962,)o 然 而 , 这 个 方法 对 于 确立 上 限 可 能 是 有 用 的 。 应 当 记 住 每 一 体积 的 扩散 与 深度 不 象 许多 早期 研究 曾经 假定 的 那样 呈 线 性 关系 。 扩 散 的 测定 和 校正 在 可 能 的 情 况 干 都 应 在 单位 体积 的 基础 上 进行 。 这 个 时 候 ， 需 要 综述 所 有 的 扩散 方法 和 价值 。 “CH | 技术 的 说 明 s MC 技术 对 于 测定 低产 水 域内 象 公海 浮游 生物 群落 的 生产 力 是 很 有 用 的 人 Stesmann Nielsen, 1952, 1963; Steemann Nielsen #11 Aabye Jensen,1957)。 这 种 技术 的 基本 概念 是 在 一 个 样品 中 加 大 重 碳酸 盐 形式 的 相对 整个 样品 是 很 少量 的 放射 性 碳 〈”C)。 样品 中 的 CO; 总 量 在 培养 前 测定 ， 从 而 常态 的 2Co, 5 “CO, 的 比 率 司 以 测定 。 经 过 适当 时 期 的 培养 后 ， 测 定 通过 光合 作用 而 结合 到 译 游 生物 中 的 Bo 知道 了 2C/C 比率 就 可 以 测定 培养 期 闻 光 合 有 机 体 摄 取 的 实际 碳 量 。 由 于 Morris 等 (1971) 和 Schindler ere a rae er MO EE FE ull abc ETH = 3C 法 的 一 个 重要 优点 在 于 它 的 结果 不 依赖 氧 的 释放 六 这 一 ‘e 33 。 过 程 在 被 封闭 的 培养 室内 可 能 由 于 生产 量 与 呼吸 量 的 相 瓦 恬 衣 而 显著 的 混交 不 请 (Steemann Nielsen, 1963), AMC 测 定 生 产 力 的 主要 缺点 是 甚至 对 最 粗略 的 估 讨 光合 作 用 也 需要 许多 昂贵 的 设备 。 这 些 包括 运用 放射 性 材料 的 设备 3 蕉 大 多 数 研 究 人 员 不 能 在 一 次 性 或 示范 的 基础 志 使 用 这 种 技术 泪 是 ,一 旦 具有 适当 设备 ;就 能 很 容易 地 进行 很 多 Fe ERS 性 培养 ( 见 表 :3-2)oe “C ss FER SB de HJ Ze Bs s S S i BE 酸 盐 溶液 5 原来 的 放射 性 碳 材料 来 自 市 场 (通常 ds=10 毫 居 里 包 装 ) ,稀释 成 标准 咨 液 (通常 50 一 100 微 居 里 /毫升 刀 再 稀释 为 所 需 要 的 适当 强度 的 工作 溶液 ， 通 常 是 1 一 10 微 居 里 /毫升 5 一 种 代 替 的 办 法 是 购买 预制 的 所 需 适 当 强度 的 安 额 装 如, 和 钥 是 这 种 方法 费用 较 高 而 且 灵 活性 也 较 小 。 工 作 溶液 的 强度 有 赖 于 若 志 变量 , 包 括 浮 游 生物 的 预期 光合 话 性 5 MRT RK, RMR 持 活 动 性 很 大 的 标准 ， 由 此 可 以 按 季 节 的 适当 要 求 进行 稀 杰 5 加 人 培养 室 的 放射 性 碳 强度 可 容易 地 用 简单 公式 确定 Seat “a Parsons, 1972): 以 微 居 里 为 单位 所 加 入 的 MC 强度 = R,/(E x U x N) q $i ch ERE O43) BRE BC(cpm) FH HM AF 1000, EEPPBABL WE KE A SECA. DLAs AA BEG ATT). UO /|\ ES FAS SEE A SE oe CS C/A] IN), THN ERSTE 的 小 时 数 。 因 此 只 要 永 加 较 高 强度 的 初始 放射 性 碳 就 可 能 提高 生 产 力 测定 的 准确 度 。 然 而 ,有 两 种 考虑 是 作 须 记 住 的 5 首先 ,使 放射 性 保持 在 对 环境 安全 的 是 够 低 的 水 平 上 (同一 天 内 一 个 地 点 使 昨 不 得 超过 ;it BEB) 其 次 ,加 人 培养 样品 的 重 碳酸 盐 溶液 的 体积 不 得 超过 样品 总 体积 的 2 一 3 匈 〈Strickland 和 Parsons, 1972)¢ |B 来 配制 标准 溶液 和 工作 盗 液 的 盗 液 是 由 分 析 纯 食盐 和 蒸 钢水 配 成 5 为 W/Y NaCl 溶液 的 二 种 简单 基本 盐水 (pH ~ 11.3). HRA 液 每 升 加 0.3 克 碳 酸 钠 (无 水 Na,CO;) 和 一 粒 〈~0.2 52) NaOH (Strickland 和; Parsons，1972)5 二 在 配制 用 于 谈 水 的 和 盗 被 时 应 当 用 oe BA Ss 33-2 用 “(C 技术 研究 浮游 植物 生产 力 通常 所 用 的 设备 ”125 二 300 毫升 培养 瓶 ; 二 明 瓶 和 一 瞳 瓶 , 暗 瓶 用 油污 和 乙烯 基 电 工 胶带 氮 光 BE: 培养 器 内 分 开 (至 少 15 厘米 ) 悬 挂 瓶子 的 金属 杆 或 手柄 ; 链 \ 索 或 绳 : .在 浮子 的 分 散 器 上 挂 瓶子 用 _〈 上 述 各 物 可 以 用 实验 室 用 或 船用 培养 槽 、 中 性 密度 滤器 以 及 冷却 器 所 BE-14: 预先 稀释 成 正确 强度 的 工作 溶液 二 调剂 注射 器 : Cornwall 自动 型 较为 可 取 室外 温度 计 塑料 瓶 ; -250 毫升 ,暗色 的 ,适用 于 碱 度 、pH AEE pH 计 入 野外 或 实验 室 (如 果 样 品 能 迅速 测定 ) 4.2 0.01N HCI 中 的 100 毫 升 和 25 毫升 容量 吸管 供 测定 碱 度 用 。 参见 附录 SIAM: 4—8 AH, KR ALR (DOC) A FERRARA: 使 咨 解 有 机 碳 (DOC) 沸腾 25 毫米 直径 Millipore 滤器 (0.45) 或 类 似 的 膜 滤器 . ) 用 于 上 述 滤器 的 过 让 装置 (真空 泵 、 侧 口 烧瓶 \ 接 通 泵 与 烧瓶 的 玻璃 管 、 烧 制 下 璃 三 器 座 和 塞 、 弹 黎 克 和 滤器 贮存 库 : BOA LEM Millipore RBM 本 遍 而 建造 的 装备 ; 它 比 同时 进行 几 次 过 滤 更 可 取 ? 在 那 种 情况 下 许多 装备 可 站 能 要 定做 ); 9 TN: MAOMEAT A ATRS TARR ADI SK (Scintillation cocktails): TATE HE RF IE YR BLE AO AT UR | 相当 少 的 碳酸 盐 和 氢 氧 化 物 (Vollenweider, 1969b), 然后 这 种 深 液 根据 上 述 公式 计算 的 结果 用 于 将 放射 性 标准 溶液 各 有 释 成 适当 强 度 的 工作 溶液 。 工 作 溶 小 随后 被 准确 地 分 别 注入 习 (用 注射 器 或 自 动 吸管 充 注 器 ) 适 当 大 小 的 玻璃 安 额 (通常 是 颈 部 有 预 刻 可 折 痕 的 2 毫升 中 福 玻 璃 安 颜 Neutraglase)。 再 将 安 额 迅速 用 氧 乙 抉 驹 或 揽 氧 焰 封 喇 并 静 置 冷却 。 安 额 被 放 在 含 酚 本 的 蒸馏 水 中 并 放 在 高 ERG A 172 小 时 。 噜 除 因 通过 封口 盗 漏 酚 本 而 变 为 粉红 色 的 EMR. “玻璃 安 额 和 工作 溶液 适当 准备 后 ,”C 便 以 精确 的 已 知 量 注 天 培养 室 "。 方法 的 要 点 是 每 次 开始 新 的 试验 时 都 是 等 量 的 放射 性 了 7 制作 热 封 安 额 的 一 种 代用 方法 是 用 有 螺旋 盖 的 小 瓶装 工作 浴 液 8 WR 的 处 理 与 玻璃 安 站 一 样 * 即 高 压 灭 菌 以 防盗 凋 。 “e 35° 碳 接触 浮游 生物 (Steemann Nielseny 1952), 45 AHA 'C 引入 培养 室 通常 用 下 列 两 种 方法 之 一 完成 : Cl) AERA RHEE 《自动 Cornwall BRAM), (2) 将 预 充 的 小 安 额 里 的 内 装 物 全 部 倾 人 样品 。 后 一 种 技术 的 缺点 是 安 额 必须 准确 地 充满 ， 并 且 封 口 时 婆 体 毫 无 损失 。 然 而 ， 水 溶性 闪烁 混合 液 的 出 现在 两 者 中 任 一 情况 下 均 可 核对 样品 中 的 放射 性 量 2 ”开始 培养 前 抽出 少量 培 养 液 并 计算 该 液体 的 放射 性 ,这 样 可 以 测定 样品 中 Cc 的 含量 。 对 于 用 瓶 培养 测量 生产 为 的 任何 方法 ,必须 特别 注意 不 使 浮游 生物 暴露 在 直射 太阳 辐射 下 而 造成 光 休 死 ” (Mahler 和 ,Cordes, 1966; Wallen 和 Green, 1971; Morris 等 ,1971)。 这 种 " 光 休 克 ? 会 引起 正 稼 光合 作用 过 程 的 降解 而 大 大 地 降低 对 生产 量 的 估 计 〈Walien 和 Green, 1971)。 由 于 种 种 原因 如 果 完全 可 能 的 话 ， whenprias 复 地 进行 。 在 取水 样 进行 培养 时 ， 必 须 多 取 200 毫升 以 测定 样品 内 现 有 的 CO, 样品 内 CO, 总 重量 在 某 些 情况 让 是 用 一 种 碱 性 冯 定 测 定 的 ( 见 表 3-2)。 然而 , 较 好 的 总 CO, 测定 法 是 直接 法 二 和 酌 如 气 相 色谱 仪 法 〈Stainton，1973)。 此 外 ， 水 禅 的 _pH 的 测定 必须 在 原 位 进行 ,如 果 可 能 ， 同时 记载 温度 ， 如 采 付 诺 于 应 用 :应 确定 盐 度 的 近似 值 。 ，.- 然后 按 测定 的 时 间 培 养 样品 ， AA Ee eae 1 ze Ft iP AH AR SS BBC EC A SE fo REE a 以 后 当 样品 在 光 下 过 滤 时 能 发 生 某 些 光合 作用 ， 这 是 一 个 缺点 。 然而 与 注入 福 尔 马 林 相 联系 的 问题 包括 有 : (1). 福 尔 马 林 被 培养 瓶 的 玻璃 壁 吸收 ， 这 可 能 干扰 以 后 的 培养 ; (2) 杀 死 浮 游 植物 能 使 细胞 破 有 裂 而 释 出 大 量 被 固定 的 溶解 的 有 机 物 ， 它们 通常 该 作为 里 粒状 生产 量 加 以 计算 。 在 玻 瓶 培养 的 所 有 情况 中 〈 了 明 - A "C L) HAS OE MCRAE A> 当 它 与 少 Pras? ys 时 便 产 ABE IE LIN | PRISE RR BP ZEB SAI SEE IA HT BRS PS SHH. SKRGHWRAKEKFENKR GR. CHERKAME KH 人 性。 ‘td WJ 4 + © 36 FH) 2 FA ER (Pyrex) 玻璃 瓶 ， were 激 高 水 平生 产量 的 硅 脱 落 。 | 史 了 在 应 用 培养 室 的 任何 研究 中 ， 培 养 时 期 的 长 短 显然 对 最 终结 果 是 关键 性 的 江 Steemanm Nielsen, 1963; Hobbie 等 ,1972)o 以 往 ROD te RR 6.12 和 24 小 时 的 经 典 搁 养 期 。 然而 , REALS 的 基质 或 减低 氧 的 水 平 汪 样品 中 的 细菌 在 培养 室内 将 增长 到 较 自 然 环 境 中 更 大 的 生物 量 。 这 种 增 大 了 的 细菌 群体 在 培养 室内 比 在 己 体 积 的 自由 水 中 将 具有 较 大 的 呼吸 需要 量 。 在 大 多 数 情 况 下 短 的 培养 期 人 2 一 4 和 小时) 不 会 使 细菌 的 生物 量 有 显著 的 增长 -CHobbie 1972). 这 是 C 技术 的 一 种 优点 ,因为 明 - 暗 氧 法 可 能 要 求 过 长 的 培养 期 -(Strickland 和 Parsons, 1972)。 在 沼泽 \ 盐 泽 、 小 水 塘 矢 水 等 细菌 党 存量 通常 是 很 高 的 地 区 中 ;对 这 种 细菌 - 序 游 植物 相互 影响 必须 特别 注意 。 对 溶解 CO, 低 的 水 域 必须 格外 注意 ， 其 中 浮游 生物 可 能 会 受 CO; 的 限制 (Schindler 和 Fee, 1973), 这 个 问题 也 可 以 用 短 培 养 期 使 之 减低 到 最 小 程度 ,这 样 浮游 植物 就 不 能 耗 尽 培养 室内 可 利用 的 CO, So MOP AMEN ALF. 必须 进行 pH 和 和 碱 魔 的 本 底 测 试 5 借 以 测定 培养 前 可 利用 的 总 CO, 量 (Strickland #1 Parsons, 1972)51 在 怀疑 受 :CO,， 限制 的 区 域 , 第 二 次 测定 培养 室内 剩余 的 -CO; 将 表明 是 否 发 生 了 潜在 的 CO, 限制 。 在 本 底 CO, 和 低 水 平 的 这 些 情 况 焉 ， 必 须 应 用 特殊 的 技术 使 含有 放射 性 碳 的 重 碳 酸 盐 载 栖 不 致 因 绰 人 附加 的 三 氧化 碳 而 促进 额外 的 光合 作 FA (Nygaard, 1968; Schindler 和 Fee, 1973), -本 制 让 光 侣 作用 后 ,就 可 以 按 两 种 方式 中 之 一 来 处 理 样 品 。 在 使 用 这 种 技术 的 大 多 数 情 况 中 ,样品 通过 膜 质 滤器 〈 通 和 为 0.45 微米 HAMillipore 型 ) 滤 出 颗粒 性 生产 量 并 由 滤器 计数 “C 的 衰变 而 分 成 两 份 。 和 在 某 些 情况 下 让 器 留 下 相当 大 比率 的 溶解 有 机 物 是 肯定 的 ， 所 以 按 滤器 对 生产 量 的 估计 高 于 单独 按 颗粒 性 生产 量 作 出 的 估计 Nalewajko 和 Lean, 1972). Ai, 也 正 是 在 这 种 情况 ， 下 ,这 种 技术 低估 了 生产 力 , 因 为 细胞 内 某 些 生产 力 已 作为 溶解 的 ea 37 。 有 机 物 损失 在 水 中 了 (Schindler 等 ,1972; Saunders, 1972; Stephens 和 North, 1971; Wetzel 和 Otsuki, 1973), 在 这 种 技术 的 最 新 改 进 中 ,样品 内 未 利用 的 二 氧化 矶 ,可 用 一 小 泣 带 磷酸 或 盐酸 使 样品 PBC (~ pH3—4 ) Ba A )z 或 空气 阐 腾 样 品 5 分钟 左右 的 方法 来 除去 (CSchindler 等 ,1972)。 然后 过 滤 样 品 ; 对 滤 过 物 ( 以 及 原来 的 颗粒 状 物 ) MER SAW MC PRIA A LD) BET MC 的 计 数 。 两 者 的 和 表示 为 总 生产 力 ， 滤 液 计 数 表示 有 机 物 由 细胞 转 大 水 中 的 损失 率 〈 对 个 别 物种 的 应 用 参看 Stull 等 ,1972)。 ATR 用 的 缘故 ， 庆 过 收获 量 并 且 只 对 庆 过 物 计 数 的 较 老 方法 可 能 只 得 用 于 生产 量 檐 的 地 区 ,因为 其 溶解 的 部 分 可 能 不 足以 计量 。 在 测定 颗粒 状 部 分 的 放射 性 时 应 作出 一 定 的 努力 来 除去 在 滤 器 垫上 已 干 而 又 未 利用 的 ”“C CORRE) FE HCl ER 滤器 是 很 容易 做 到 的 这 一 点 的 ， 即 将 滤器 和 盛 有 3HCI 的 广 口 烧杯 一 起 在 干燥 器 内 放 2 小 时 。. 于 燥 器 内 HC! 烟 将 所 有 的 碳酸 钠 转 变 为 “CO, TT MAT wah. RAH PARA MC 用 前 面 叙 述 的 脱 去 ”法 (使 样品 酸化 并 在 样品 中 吹 NL 泡 ) 除 去 。 脱 去 未 利用 的 CO, BX PARES RE AT EIA MC 的 样品 。 eat 现在 可 以 随时 测定 样品 特殊 放射 性 了 《人 参见 Jitts, 1961; Ward 和 Nakanishi, 1971; Schindler 和 Holmgren, 1971), waa LW 颗粒 状 样品 置 于 任何 适当 的 闪烁 混合 液 内 。 这 些 混 合 液 或 是 由 试 剂 配 制 的 或 是 买 来 后 要 用 甲苯 稀释 的 浓缩 剂 。 甲 茶 基 闪烁 混合 液 普遍 地 对 干 物质 得 出 最 佳 结果 ， 将 滤 过 物 完全 溶解 而 使 浮游 生物 PEI G HH (Pugh, 1973). 液态 样品 要 求 不 同 的 闪烁 介质 使 放射 性 永 在 闪烁 混合 液 中 充分 混合 。 这 些 可 与 水 混 深 的 混合 液 ， 例如 水 溶胶 CAquasol®) 也 是 购买 现成 的 或 者 浓缩 形式 的 。 闪烁 混合 液 的 目的 是 使 放射 性 物质 悬 汉 在 芒 体 中 ， 以 便当 闪烁 计数 器 将 特殊 的 光束 透 过 样品 时 使 样品 产生 艾 光 。 欧 光量 又 有 赖 于 样 郧 中 放射 性 的 量 。 漆 加 了 10.0 毫升 混合 液 的 样品 , 盛 在 为 闪烁 计数 器 设计 的 小 型 办 烁 瓶 内 5 在 所 有 情况 下 都 应 该 用 玻璃 闪烁 瓶 代 替 Be. ANCAARH 48 水 时 后 塑料 瓶 很 容易 从 含有 8%e 的 闪烁 e 38 « RA HMR AES 象 任何 其 他 分 光 光 度 计 装置 一 内 ;闪烁 计数 器 每 次 使 用 均 具 有 本 的 固有 变异 。: 因 此 ;| 一 空白 ( 非 放射 性 的 闪烁 混合 液 ) 和 一 预 先 测定 子 放 射 性 的 标准 ,应 与 样品 王道 计数 ,作为 每 天 一 批 新 的 样 Bok te 这 一 已 知 放射 性 的 标准 ， 通 常 是 与 内 烁 计数 器 一 道 从 商店 买 来 的 。 在 计算 最 后 结果 以 前 必须 考虑 其 它 两 个 方面 。 因为 每 一 批 “C 示 踪 元 素 都 有 所 不 同 ;而 稀释 度 并 不 是 恰好 相同 的 ,每 次 配 工 作 深 液 时 *“C 进 人 样品 后 的 准确 活性 都 必须 测定 。 是 这 样 进行 的 :3 按 正常 方式 向 培养 室 加 ”C 继 而 立即 从 培养 室 取 一 小 样品 并 诗 算 培养 液 的 放射 性 而 不 脱 去 二 氧化 碳 a 这 种 亚 标准 是 与 马 知 标 准 二 道 计 数 的 ; 从而 确定 进入 培养 室 的 真实 放射 性 。 每 次 配 成 一 种 新 的 王 作 溶液 都 应 该 对 随机 选 出 的 四 至 五 个 安 颜 执 行 这 一 程 序 强 远大 样品 的 放射 性 总 量 是 确定 的 》 而 已 知 的 标准 其 计数 值 是 在 测定 放射 性 的 那 二 天 进行 测定 的 。 所 以 每 天 有 一 批 新 的 样品 被 讨 数 沁 知 的 标准 也 被 计数 ,而 已 知 标准 的 值 的 任何 变化 均 被 用 来 调整 进入 样品 的 放射 性 值 : 30 进 天 样品 的 放射 性 = Rs/Re X'S 其 中 S$ 是 进 估 样 草 的 放射 性 值 K 以 前 已 经 测定 ), Rs 是 样品 放射 性 被 测定 当天 的 已 知 标准 的 值 , Re 是 现在 样品 计数 期 间 的 已 知 标准 的 值 。 本 质 上 上 ， 这 仅仅 是 由 于 机 器 计数 效率 的 逐日 变异 而 对 进入 样品 的 放射 性 值 的 调整 e 对 5 计数 作出 的 第 二 种 修正 ， 是 由 于 2G 是 一 种“ 软 ” BH 体 ， 它 是 以 低能 .2 粒 于 形式 辐射 (Patterson 和 Greene, 1965), 因 ARH RMT EEN. CHIBD WR AME Se Rich Be FHA, i APPR PE AO RIS BES EAA HAN A PE BUK 估 。 然 而 ， 这 个 问题 可 以 这 样 修正 : 对 一 个 或 一 个 以 上 的 已 知 放 射 性 内 容 物 的 标准 进行 计数 ， 然 后 调整 由 闪烁 计数 器 得 到 的 观察 值 配合 标准 的 已 知 实际 值 。 这 种 修正 随 闪烁 混合 液 的 实际 混合 而 有 轻微 的 变异 ， 实 际 上 对 每 一 台 闪 烁 计数 器 都 必须 建立 完整 的 狂 e 39 。 灭 系列 (complete quench series)(Patterson 和 Greene, 1965), 任何 —EMMVDAKE, AWARE (channels ratio 高 能 发 射 体 与 低能 发 射 体 之 比 ) 和 相应 校正 的 闪烁 输出 而 测定 o 寺 整个 狂 灭 问题 涉及 到 物理 学 和 放射 性 同位 素 的 相当 复杂 的 问题 。 关 于 狂 灭 修正 的 细 世 可 查阅 其 他 参考 文献 ( 即 Patterson 和 Greene，1965)o 已 知 样品 的 校正 放射 性 ,生产 力 的 计算 如 下 式 (Strickland 和 Parsons, 1972; 关于 计算 的 全 部 情况 见 表 3-2*): wale / KR / et = (CR, — Rs) X W X 1.05]/(R, X A) > 其 中 OR, 是 校正 的 样品 放射 性 (对 狂 灭 的 校正 ),，Rs 是 对 无 放射 性 iT ATS BIW 是 由 pH 读数 计算 的 样品 内 二 氧化 碳 原 有 总 重量 ,1.05 2'C 和 正常 的 MC 应 用 上 差异 的 校正 因子 R. 是 给 样品 稣 加 的 已 知 放射 性 量 , 而 妞 是 以 小 时 计 的 样品 的 培养 时 间 5 KFA MC 测定 生产 力 的 现 有 问题 并 不 是 内 明 瓶 放射 性 申 减 去 瞳 瓶 放 射 性 ， 而 是 着 重 考虑 明 、 上 暗 两 瓶 摄 人 过 程 的 某 种 相互 依赖 性 (Morris 等 ,1971)。 由 明 瓶 固定 所 得 的 值 通 常 被 认为 是 净 生 产量 《图 3-1, 途 径 N)。 后 一 种 考虑 的 论证 ，Ruttner (1960) 的 文章 是 最 好 的 说 明 : “C 方法 并 不 是 测定 同化 中 所 释放 的 或 呼吸 中 所 消耗 的 氧 ， 而 是 测 定 光合 作用 中 结合 的 矶 。 所 以 最 重要 的 是 :了解 植物 细胞 的 呼吸 是 否 根据 现在 被 同化 而 又 部 分 是 以 “c 标记 的 碳 ， 或 者 是 用 去 于 以 前 的 碳水 化 合 物 存 积 量 。 在 前 一 种 情况 下 已 同化 而 又 被 标记 碳 量 将 减少 ， 后 一 种 情况 将 维持 不 变 。 换 而 言 之 ,，”c 测定 在 前 一 种 情 _. 况 下 与 植物 细胞 有 关 ) 将 得 出 净 生 产量 而 在 后 一 种 情况 下 得 出 总 生产 量 。 尽管 %C 方法 具有 许多 固有 的 缺点 例如 费用 高 和 可 能 的 玻 瓶 效应 ， 但 它 还 是 很 敏感 和 灵活 的 ; 它 在 理论 上 便于 测定 较 高 营养 层次 可 利用 的 浮游 植物 的 净 生 产 力 ( 关 于 评论 可 参见 Sheldon 等 ， 1973), 最 近 在 这 个 方法 上 有 许多 小 的 校正 , 凡 对 应 用 这 个 方法 感 到 兴趣 的 人 应 接受 查阅 最 新 文献 的 建议 。 我 们 的 观点 的 总 结 见 图 “ -第 3 章 无 第 3 表 ， 显 系 原文 有 误 。 一 一 译 者 注 « 40 « 3-6, A 3-7 也 表示 了 某 些 结果 , 并 强调 了 作为 体积 和 面积 值 所 得 结果 的 重要 性 。 叶绿素 和 生物 量 法 时 蚌 素 的 测定 是 在 天 多 数 标准 教科 书 中 已 作 了 说 明 的 简单 分 “i PATHE (Strickland 和 Parsons, 1972), 在 实践 中 ; 0.05 FI] 5.0 升 RUZ abe KS SE RR (Millipore 型 AA) 或 琉璃 纤维 减 gt CWhatman GF/C) 过 滤 。 然后 将 滤器 冰冻 不 超过 2 周 的 时 间 ， 这 时 叶绿素 被 提取 出 来 。 由 膜 质 滤器 提取 叶绿素 是 简单 的 。 滤 器 置 于 10.0 毫升 90% 丙酮 中 ， FEY Pl YS WH UR ah BMT BR FH Hy 解 。 膜 质 姜 器 是 比较 容易 使 用 的 ， 但 是 它们 其 有 两 个 缺点 :GD) 它 们 是 非常 昂贵 的 ,2) 它 们 使 样品 少量 混浊 ， 对 分 光 光 度 计 测 定 有 F ti (Strickland 和 -Parsons 1972)。 .玻璃 纤维 滤器 是 便宜 的 而 且 ES || 用 闪烁 计数 器 对 所 有 的 样品 计数 区 汕 : he . 2h ene rity ， 200 毫升 样品 feay | Be DH. BE Ges A 加 酸 并 在 样品 中 本 i N, 28 B3-6 AMCRAWEL RNREA e 41 。 poe 6 四 = 10% ___ 14% 1300 21@ 4 | 2Z588 卡 /厘米 * ”3 隐 卡 160 卡 220 132 卡 1+ ¢ : og HE = 100-14 ' Vv = 18-21 5% 50- 100 150 200.250 350 400 450 500 550 1715 4349 eR | oe 图 3-7 一 根据 短期 曝光 〈I 一 V) 和 长 期 曝光 (VDE Erken HAR MC 法 的 辐射 曲线 和 第 一 性 生产 量 ; DS IV 的 和 ( 据 Vollenweider, 1969a) ET 0% 丙酮 中 时 不 产生 显著 的 混浊 。 然 而, 当 莹 类 群 大 部 分 由 绿 薄 组 成 时 ， 玻 璃 纤维 浅 器 以 及 膜 质 滩 器 都 必须 在 组 织 磨 内 与 5 毫升 左右 的 90 多 丙酮 一 起 磨 碎 提取 叶绿素 。 纤 维 滤 器 一 旦 被 磨 碎 ， 它们 和 磨 碎 时 所 用 的 丙酮 一 道 放 在 玻璃 离心 管内 ， 使 管内 丙酮 达 “到 32.0 毫升 水 平 。 到 这 时 为 止 。 用 膜 质 或 玻璃 纤 维 清 器 收集 的 样 . 品 的 处 理 都 是 相同 的 。 样 品 被 离心 15 至 30 分 钟 ， 伏 后 在 黑暗 的 冰箱 中 静 置 20 小 时 。 叶绿素 可 以 重新 加 温 至 室温 ， 轻 轻 倒 人 16 | 毫升 ，10.0 厘米 的 分 光 光度 计 小 杯 ， 并 在 分 光 光 度 计 上 的 4800, 6300,6450 和 7500 及 读 出 消光 数 。7500 读数 作为 “空白 ”或 叶绿素 = 不 能 造成 任何 消光 的 波长 ,只 是 类 所 有 其 它 的 读数 中 扣除 水 度 。 在 ;提取 叶绿素 的 任何 情况 下 ,必须 在 柔 光 或 绿 光 中 进行 ,因为 一 般 的 白光 将 迅速 改变 叶绿素 而 得 出 错误 的 结果 。 叶 绿 素 浓度 是 用 公式 根据 消 死 读数 凑 定 的 (对 整 不 驳 节 做 荔 Strickland 和 Parsons, 1972; 并 参阅 Lorenzen, 1966), 应 当 阅 荧光 计 是 测定 叶绿素 的 分 光 光 @ 42 « 度 计 的 非常 普遍 的 代用 品 。 奖 光 计 使 用 简单 ， 有 合理 的 铺 度 并 且 比分 光 光 度 计 要 求 的 样品 少 得 多 8 RIM. BIC AEE IR EE 度 计 不 断 标准 化 以 校正 偏差 (Strickland 和 Parsons，1972)。 对 于 用 分 光 光 度 计 或 获 光 计 测 定 的 叶绿素 值 ， 可 以 使 样品 酸化 和 重读 样品 的 方式 进行 脱 镁 叶绿素 thet A) AY MS DN ETE (Yentseh, 1967). 简单 而 准确 测定 叶绿素 现存 量 方法 的 出 现 Mh, BUTEA REM 光合 作用 可 以 根据 叶绿素 数据 进行 预测 。 这 种 设想 是 Ryther 和 Yentsch (1957) 首先 提出 来 的 ,他们 根据 叶绿素 和 光 的 数据 预测 © 子 光合 作用 。 预测 净 光 合作 用 的 成 功 是 以 叶绿素 全 部 都 是 光合 作 刷 色 素 的 假设 为 依据 的 。 对 于 每 一 组 条 件 均 必 须 对 照 经 验 导出 的 光合 作用 测定 值 作 出 叶绿素 读数 的 初始 校准 值 。 无 论 怎样 ， 这 种 技术 的 固有 优点 是 明显 可 见 的 c 评价 时 绿 素 和 光 的 数据 以 预测 光 合作 用 ,与 直接 测定 光合 作用 比较 起 来 ,是 相当 简单 的 。 有 人 已 努力 改善 了 Ryther 和 ,Yentsch 初始 预测 的 准确 度 和 用 途 CH. T. Odum 等 , 1958; Wright, 1959; Aruga 和 Monsi, 1963; Small, 1963; Aruga, 1966; Williams 和 Murdoch, 1966; Dally 等 ,1973)e 其 它 的 进展 包括 用 测定 颗粒 数目 和 大 小 的 变化 《MecAlice,， 1971; Strickland 和 Parsons, 1972; Sheldon 等 ,1973) 或 采 食 率 (Haney, 1971) 来 提高 现存 群体 生产 量 估计 的 精度 。 但 是 ， 根 据 叶 绿 素 和 有 关 数 据 得 出 的 光 侣 作用 的 估计 和 值 与 经 验 导 出 的 光 谷 作用 估计 值 , Cec, On, 自由 水 等 等 ) 之 间 的 比较 , 表 表 叶 绿 素 技术 还 要 作 许 多 改进 。 时 绿 素 技术 所 得 的 结果 可 能 眼 用 来 预测 光 从 作用 的 方程 式 一 样 精 。 直 到 现在 大 多 数 研究 人 员 并 不 筒 意 这 些 方程 式 o= 而 且 叶 绿 素 在 每 一 单位 重量 和 光 的 条 件 下 大 必 定 完成 一 定量 的 光合 作用 ;否则 估计 生产 量 就 不 可 能 了 了 。 完 全 有 理由 相信 5 叶绿素 能 随 着 浮游 生物 的 年 龄 ,水 的 温度 以 及 季节 在 光 合作 用 方面 的 作用 程度 可 大 可 小 (Thomas， 1961; Talling 和 Driver, 1961; Margalef, 1968), 一 般 说 来 ， FMT RR EEO oer 二 性 生产 力 是 不 可 取 的 。 ° AS e 水 生 附 生 植 物 法 (periphyton methods ) 7K AE BS AE EE FR OK AEH BT RE. BRAK 型 植物 表面 的 小 型 植物 群落 的 术语 。 现存 量 的 净 生 产量 (图 3-1 的 途径 M) 的 指 征 可 以 用 播 在 水 中 的 玻璃 片 或 其 它 人 工 的 (或 事先 清理 过 的 自然 物 ) 基 底 获 得 ,并 且 定 期 测定 底 生 植物 生物 量 的 积 款 量 (Margalaf，1949; Blum, 1957), Wetzel (1964a) 和 Allen (1971) 叙述 了 一 种 估计 水 生 附 生 植 物 生 产量 的 方法 :“ 用 圆 简 放 在 基底 上 ,再 将 ”C 样品 引入 简 内 。 经 过 适当 培养 期 之 后 ,将 基底 取出 并 贮存 起 来 ， 供 以 后 计数 之 用 。 应 用 在 长 时 期 内 被 水 生 附 生 植 物 附 生 的 底 栖 盘 (benthic trays) RLHWAAU RHA ARDARAN BH 小 室 技 术 (chamber technique), 是 由 Hansmann 等 (1971) 提 出 的 。 后 一 类 方法 比 人 工 基底 法 更 为 可 取 ， 因 为 它们 是 原封 未 动 地 利用 天 然 系 统 。 底 栖 生 物 量 可 以 在 特制 的 圆 简 内 刊 取 底部 (Ertl, 1971) 或 用 放射 性 分 配 法 (radioactive apportionment; Pomeroy, 1961; Nelson =, 1969) 进行 估计 。 关于 水 生 附 生 植 物 生产 力 法 的 评论 ” 见 Wetzel (1964a)。 近来 利用 CO, 或 小 室内 水 中 c 的 变 枇 的 小 室 技术 的 发 展区 及 对 早期 方法 的 批评 ,是 Schindler 等 《19738) 提出 的 。 | ats hats: 大 型 植物 法 (macrophyte methods) 在 每 年 冬季 顶 梢 枯死 的 大 型 植物 大 量 生 长 的 地 方 ， 连续 收获 将 得 出 净 第 一 性 生产 量 的 最 低估 计 ( 殉 Kaul 和 Vass, 1972). 为 对 所 有 的 水 生 植物 一 样 ， 必 须 就 被 食 草 动物 吃 掉 的 或 因 溶 解 “ 疹 出 ) 有 机 易 和 而 损失 的 生产 力 的 量 进 行 校正 。 这 是 难于 做 到 的 ;但 可 以 将 天 型 植物 封闭 在 某 种 容器 内 并 测定 植物 疝 围 水 内 有 本 物 的 更 新 率 以 帮 出 估计 。 地 下 部 分 生产 量 也 应 测定 。 将 开始 没有 根 的 夭 型 植物 种 植 在 某 种 盒子 里 ;然后 在 生长 季 结 束 时 ,收获 这 种 盒子 或 用 馈 管 将 根部 隔离 起 来 以 测定 其 分 解 率 ， 因 而 测定 由 维 物 量变 化 的 生产 量 , 或 者 用 其 它 方法 ( 见 Gorham 和 Pearsall, 1956), 得 没 es 44 。 有 什么 方法 被 认为 是 特别 令 人 满意 的 。 此 外 寻 在 生长 季 内 植物 的 叶子 可 能 有 损失 。 例 如 测定 网 茅 属 (Spartina) 落 时 的 非常 简单 的 方法 ,可 能 也 适用 于 许多 其 他 的 大 型 植物 ,其 方法 是 ,每 一 新 时 出 现时 放下 一 只 小 塑料 圈 。 当 下 面 的 叶 Thiet, 塑料 圈 便 会 落 在 荃 的 基部 。 年 末 这 些 塑 料 圈 的 总 和 就 是 已 脱落 的 叶片 数 。Mann (1972) 曾 经 用 沿 时 片 维 向 家 和 孔 的 方法 测定 大 型 海藻 的 生产 力 s 和 孔 则 可 作为 叶片 从 基部 而 延长 的 标志 ; 因此 和 孔 可 以 测定 叶片 的 延长 率 ( 因 而 也 是 二 物质 的 增长 )o 已 知 大 型 植物 个 体 的 生长 率 ， 人 们 就 能 够 外 推出 以 平方 米 为 基础 的 净 第 一 性 生产 力 。 Clymo(1970) 也 对 泥 痰 群落 这 样 做 过 。 Wetzel(1964b) 曾 经 把 大 型 植物 个 体 植株 密封 在 塑料 玻璃 (Plexiglas) 容器 内 FEA MC, 然后 用 对 于 译 游 生物 的 方法 进行 “C 估计 ， 从 面 研究 子 大 型 植物 的 :#c 生产 力 。。 Mathews 和 Westlake(1969) 在 另 一 研究 工作 中 , ,将 鱼 类 生产 量 的 : 阿 伦 (Allen) 曲 线 方法 应 用 于 水 生 太 型 植物 ,， 绘 出 了 种 群 中 植物 数 对 平均 重量 的 曲线 。 于 是 对 采 食 或 其 它 死 亡 原 因 并 已 作出 校正 的 生产 量 ,就 可 以 对 此 曲线 的 适当 部 分 用 积分 来 测定 。 由 模型 估计 第 一 性 生产 量 已 经 发 现 水 域 第 一 性 生产 量 有 成 为 这 些 变量 的 函数 的 趋势 ， 例如 深度 ` 阳 光 强 度 ` 温 度 、 可 见 物 种 、 时 绿 素 浓 度 以 及 水 的 透明 Eo 有 了 一 系列 野外 相关 或 实验 室 测定 值 所 定量 的 这 种 信息 ， 就 能 根据 某 些 或 许多 这 些 参数 来 估计 一 定 水 域 的 第 一 性 生产 量 ， 那 些 参数 往往 比 第 一 性 生产 量 测定 值 本 身 更 容易 获得 。 因此 曾经 出 现 了 许多 水 体 的 第 二 性 生产 量 的 模型 《这样 有 助 于 理解 和 预测 的 简化 )o。 一 般 说 来 ， 模 型 可 能 以 不 同 程度 的 精密 度 , 通 用 性 和 现实 性 为 特征 (Levins, 1966; 浮游 植物 模型 的 应 用 见 O’Connor Al Patten, 1968)。 例 如 ， 较 通用 的 模型 有 放松 精密 度 的 倾向 ， 而 对 某 一 湖泊 非常 精密 的 模型 可 能 对 其 它 湖泊 不 大 适 e 45 @ 用 。 本 章 的 宗旨 不 在 于 详细 令 述 水 域 模型 第 一 性 生产 量 的 程序 。 感 兴 趣 的 读者 可 人 参考 Steemann Nielsen (1952), Ryther (1956), Ryther 和 Yentsch (1957), Talling (1957), Rodhe 等 〈1958) 的 经 HH i> SC Fl Vollenweider (1969), Patten (1968) 以 及 DiToro 等 (1971), Fee (1973a,b), Bannister (1974), Kelley 和 Spofford( FJ 刷 中 ) 和 Nixon 和 Kremer (ARI) 较 新 的 论文 。Fee 的 论文 对 这 个 问题 提出 了 新 颖 的 途径 。 海 洋 生 产量 的 某 些 模型 在 第 ,8 BH 论 。 Me 模型 的 数据 通常 是 以 两 种 方式 之 一 产生 的 :用 隔离 法 ， 即 进 行 严 格 控制 的 实验 室 试验 ， 试 验 中 的 同一 时 间 共 有 一 个 变量 在 变 化 (如 Fee，1973a); 或 用 相关 法 ,即将 光 人 台 作 用 这 样 的 因 变 量 在 各 种 各 样 自 然 条 件 下 与 许多 自 变 量 相 比 较 ， 然 后 用 绕 计 回归 或 某 种 其 他 方法 尽量 测定 每 一 自 变 量 的 作用 《如 Brylinsky #1 Mann, 1973), 一 且 自 然 系 统 搬 进 实验 室 ;前 一 种 方法 往往 具有 与 潜在 的 非 自 然 行为 相 联 系 的 问题 。 例 如 ，Fee (1973a) WH, BARA 妙 , 却 可 能 犯 Schindler 等 (1973b) 在 同一 期 杂志 上 上 曾 明 的 COz 极 限 的 同样 错误 。 绕 计 回 归 能 够 处 理 自然 系统 ， 但 是 它 不 能 表明 原 因 和 效果 ， 只 能 表明 是 同时 发 生 一 个 理想 的 有 效 的 模型 将 是 以 这 两 种 方法 相 结合 所 决定 的 系数 为 根据 的 。 许多 这 种 模型 是 以 评价 最 佳 条 件 下 的 光合 效率 的 概念 为 根据 的 ,然后 测定 最 佳 条 件 存在 的 百分率 ,再 依次 测定 可 能 的 限制 性 参 数 ( 即 对 光 、 温 度 和 限制 性 的 营养 物质 )。 这 些 因 素 的 积分 将 会 预 测 光 合作 用 。 这 一 方法 曾 受 到 Fee (1973a) WHY, AARRE 时 间 上 的 生理 特征 变化 改变 了 最 佳 条 件 ， 以 及 在 培养 时 间 内 条 循 发 生 显 著 变 异 而 形成 了 模型 系数 的 基础 。 Fee (1973a) 提出 了 一 种 可 供 选 用 的 方案 ; 谢 除了 某 些 问题 ,但 不 是 所 有 的 问题 o 在 第 二 篇 论文 中 ;， Fee(1973b) :将 概念 扩大 为 三 维 概念 。 这 些 方法 看 来 是 非常 有 希望 的 ,但 是 也 可 以 看 出 有 许多 问题 尚 待 解释 s 最 值得 注意 的 新 方法 是 ,Lehman ,等 (印刷 中 ) 提 出 的 品 他 们 建 和 46 6 立 了 各 种 藻类 对 阳光 强度 ` 营 养 物 ` 竞 争 参数 等 的 反应 的 计算 机 信 意 库 5 当 所 有 有 关 环境 参数 输 大 模型 时 ; 它 就 对 物种 组 成 和 生产 力作 志 预 测 。 随 着 越 来 越 多 的 物种 特征 被 加 和 资料 库 ， 这 条 途径 能 引出 一 种 非常 有 效 的 模型 ,能 够 在 广泛 条 件 范围 内 预测 光合 作 用 。 row Se a RR 语 二 -我们 对 各 种 方法 所 作 的 评述 将 有 助 于 测定 水 域内 第 一 性 生产 量 。 我 们 所 讨论 过 的 技术 都 有 其 极限 和 不 肯定 的 根源 坑 虽 然 我 们 愿意 对 于 普遍 应 用 而 又 简单 可 靠 的 方法 提出 明确 的 选择 ， 但 我 们 却 提 直 四 来 光 据 我 们 看 来 ,对 于 某 些 生态 系 统 , 其 中 扩散 作用 并 不 成 为 间 题 。 而 是 可 以 适当 测定 的 ， 自 由 水 方法 具有 尚未 被 充分 认 FORA. 扩散 问题 和 研究 的 实践 性 可 能 倾向 于 选择 别 的 方法 ， 特别 是 (17 用 于 破 生 产 力 浮 游 生 物 的 民 技术 ;(2) 在 高 生产 力 浮游 生物 方面 有 较 *C 技术 在 经 费 和 人 力 耗费 较 少 的 氧 的 明暗 瓶 技术 ， (3) 适用 于 莹 并 和 水 具 附 生 植物 的 生长 测定 或 适合 于 情况 的 其 它 技术 。 除了 观察 到 每 一 种 这 类 方法 都 被 广泛 应 用 和 存在 问题 之 外 ,很 难 作出 技术 选择 的 概括 。 我 们 的 建议 总 结 如 图 :3-8b 其 余 的 问题 超出 了 第 一 性 生产 力 的 测定 技术 ， 然 而 我 们 很 想 在 结论 中 谈 谈 有 关 问 题 。 仅仅 测定 第 一 性 生产 力 本 身 并 不 构成 有 价 箱 的 科学 ,除非 是 完成 于 课堂 练习 的 范围 以 内 。 我 们 应 当 提 出 这 样 的 问题 ， 如 : ”我们 为 什么 对 测定 第 一 性 生产 力 感到 兴趣 呢 ? 它 和 所 研究 的 生态 系统 的 其 他 参数 有 什么 关系 ? 它 是 如 何 与 环境 变量 发 生 关 系 的 ?什么 是 不 同 生态 系统 之 间 的 格式 ?什么 是 我 们 能 仍 管 理 的 永 域 第 一 性 生产 力 的 理想 水 平 9 全 球 第 一 性 生产 量 与 人 类 的 福利 之 间 是 什么 关系 ? 本 书 其 它 章节 涉及 到 了 某 些 这 类 问 题 ,而 鼓舞 读者 去 评价 第 一 性 生产 力 的 测定 本 身 并 不 是 一 种 结束 ， 面 是 为 了 实现 更 好 地 了 解 生态 系 统 和 更 明智 地 管理 生物 圈 的 多 重 目的 的 一 种 手段 。 e47 ¢ 群落 类 型 | 完整 的 自 养 群 落 浮游 生物 群落 底 栖 群 落 O25 CO.z,5 pH ZI 3 浅 而 多 产 一 站 BARS O., CO, “小 室 观 /oOj5pH3 CGO; 或 pH 或 “C 3-8 测 定 水 域 第 一 性 生产 量 的 最 佳 方法 。 特 殊 条 件 可 能 要 求 特 殊 技 术 附录 ( 表 3-2 的 附录 ): 碱 度 计 算 1. 计算 总 碱 度 : BRE = 2500—(1250 一 ay/f) 其 中 ag = 10 — PH (在 原 位 测定 温差 时 的 PH 校正 值 % PH 指 水 样 的 pH) 而 f 是 随 盐 度 和 酸 样品 混合 物 pH 而 定 的 一 个 因数 ;其 范围 为 0.890 一 0.753o 2. 计算 碳酸 盐 碱 度 : 碳酸 盐 碱 度 一 总 碱 度 一 A 其 中 A 是 随 盐 度 、 温 度 和 初始 水 样 pH 而 定 的 0.0 至 0.29 转 换 因 子 。 3. 计算 样品 内 二 氧化 碳 总 重量 : 总 co; = RBA XF, 其 中 F, BAER RE, GEAUGA 5H 而 定 的 并 由 表 所 插入 的 1: 07 0.77 的 转换 因子 。 e 48 Ss HT HEPA ENALACM RRR HAS RBS 表格 ,可 阅读 关于 生产 力 分 析 的 任何 标准 教科 书 (如 Vollenweider, 1969a; Strickland, 和 。 Parsons, 1972)o 盐 度 测 定 只 要求 近 似 值 ， 如 果 年 变化 小 即 可 很 定 在 二 定 范 南 以 内 。 用 于 测定 总 碱 度 的 标准 技术 随 着 所 进行 抽样 的 水 类 型 ( 即 痰 水 、 半 咸 水 \ 公 海水 等 等 ) 而 定 。 应 当 指出 在 饮水 \ 腐 殖 质 水 、 酸 性 水 或 被 污染 的 水 内 测定 总 二 氧化 碳 是 非常 困难 的 。 有 人 推荐 当 在 这 种 水 内 抽样 时 应 用 气相 色谱 法 或 红外 分 析 这 样 的 直接 技术 (Stainton, 1973), BA RSE : [ 肖 前 柱 译 ] es 49 。 4 MPD {2 Robert H.. Whittaker #1, Peter L. Marks 水 域 群 落 与 陆地 群落 之 间 的 主要 区 别 可 以 归结 为 ,陆地 植物 : 生命 期 较 长 第 物 量 累积 较 丰 富 ; 而 水 域 植物 生命 期 较 短 ,生物 量 累积 较 少 。 其 关系 可 用 生物 量 累积 比 表 示 : 现存 量 或 现实 生物 量 对 于 净 年 第 一 性 生产 力 之 比 。 这 个 比值 对 大 多 数 水 域 群 落 而 言 是 一 个 分 数 ， 而 对 陆地 群落 而 言 则 可 以 取 值 于 1 到 50， 甚 至 更 大 。 不 同 群 落 的 结构 、 功 能 和 多 样 性 之 间 的 显著 差异 与 短命 有 机 体 (Short-lired organisms) 群落 有 机 物质 的 迅速 周转 ， 与 结构 复杂 的 木 本 有 机 体内 若干 年 积累 的 生产 力 之 间 的 矛盾 相关 CWhittaker 和 Woodwell，1971b)。 这 个 矛盾 扩展 为 测定 生产 力 最 常用 的 方 法 。 如 第 3 章 所 述 ， 浮 游 生 物 生产 力 的 测定 是 对 封闭 于 瓶 中 的 有 关 这 些 群 落 的 小 样品 测定 氧 和 二 氧化 碳 的 交换 为 依据 的 。 尽 管 已 经 应 用 于 附 生 落 类 (attached algae) 和 沉 水 维 管束 植物 中 ，, 但 用 生物 量 的 累积 值 来 测定 生产 力 对 于 水 域 群落 一 般 是 不 合适 的 。 由 于 优 势 植物 个 体 体 积 大 而 且 陆 地 群落 构造 复杂 ， 测 定 群 落 的 气体 交换 是 困难 的 ,而 且 要 求 广泛 的 和 通常 费 钱 的 努力 。 因 此 大 多 数 陆地 生 产 力 的 测定 代 之 以 对 群落 中 各 个 体 植物 的 生长 量 以 及 对 相应 的 生 物 量 累 积 的 测定 为 依据 。 尽 管 在 了 解 总 第 一 性 生产 力 后 ， 气 体 交 换 技 术 对 净 第 一 性 生产 力 的 研究 是 必要 的 补充 ， 这 种 技术 仍 未 能 广泛 应 用 。 应 该 区 分 生长 量 和 生物 量 累 积 的 不 同方 面 。 植 物 个 体 的 净 生 产量 是 单位 时 间 内 在 植物 组 织 内 合成 和 积累 的 有 机 物质 量 ; CE « 50 « 植物 光合 作用 后 的 净 收 益 ， 或 者 等 于 总 生产 量 减 去 呼吸 量 。 植 物 净 生 产量 的 某 些 部 分 可 以 由 玉 组 织 的 死 立 和 脱落 而 丧失 ， 在 测定 生产 量 时 这 种 丧失 必需 计算 在 内 。 因 此 ， 一 年 内 一 棵 树 的 生长 量 可 能 表现 为 增 重 10 公斤 ,但 是 这 棵 树 的 净 生 产量 则 包括 其 生长 量 加 上 一 年 内 消耗 于 落 去 的 叶 、 果 + 花 、 村 鳞 、 校 和 人 烂 掉 的 根系 的 部 分 人 地 球 表面 单位 面积 上 , 所 有 村 物 个 体 的 净 生 产量 的 总 和 就 是 净 第 一 性 生产 田 5 净 第 一 性 生产 力 的 测定 可 能 受到 整个 植物 的 死 。 音 和 消失 以 及 活 植物 组 织 赔 落 的 影响 。 因 此 在 二 个 研究 下 区 内 < 年 中 兆 第 二 性 生产 力 大 于 植物 量 的 增加 。- 正 是 这 种 增加 量 加 止 植 物 组 织 死 谤 和 脱落 所 失去 的 净 生 产量 以 及 加 于 植物 个 体 死 亡 〈 如 本 有 死亡 的 话 刀 所 失去 的 净 生 产量 。 研 究 小 区 内 的 植物 量 增 加 量 就 是 净 群 落 生长 量 或 净 生 态 系统 生产 量 (Woodwell 和 Whittaker, 1968;Whittaker 和 Woodwell,1969;Duvigneaud, 1971) 兆 生态 系 绕 生产 量 与 净 第 一 性 生产 力 彼此 之 间 并 无 必然 的 关系 。 幼 龄 速生 林 ， 每 年 净 第 一 性 生产 力 的 相当 大 一 部 分 (30 一 60 多 ) 可 积累 而 作为 净 生态 系统 生产 量 。 在 一 个 成 熟 的 顶 极 群 落 里 ; 净 第 一 性 生产 力 可 以 等 手 植物 组 织 和 植物 个 体 的 销 失 与 死亡 寺 从 而 净 第 一 性 生产 力 可 能 很 高 ,而 净 生 态 系统 生产 量 却 等 于 零 。 二 | 我们 将 考虑 用 种 测定 陆地 群落 第 一 性 生产 力 的 方法 : C1) 收 获 技术 一 一 收获 样本 小 区 内 的 植物 并 测定 其 生长 量 〈 对 消失 部 分 fez BIE )o 这 种 方法 适用 于 短命 植物 的 简 音 群落。(27 森 林 和 灌 木 的 生产 为 技术 是 以 树木 和 其 它 植 物 的 各 种 不 同 组 织 生 长 量 的 较 复 条 测定 为 依据 的 。 在 某 些 方面 ; 这 种 技术 就 是 用 精密 的 采伐 方 法 来 处 理 结构 复杂 的 森林 ， 并 有 赖 手 植物 生长 量 与 植物 体 大 小 之 间 关 系 的 数学 处 理 。.(3 态 陆地 群落 的 气体 交换 技术 ， 将 根据 这 方 面 的 某 些 结果 而 进行 讨论 o*(C4) 对 净 第 一 性 生产 力 与 光 、 叶 表面 积 ， 叶 绿 素 及 其 它 群 落 度 量 值 或 指数 的 某 些 关系 被 认为 是 有 意义 的 ,虽然 尚未 用 于 测定 生产 力 。 大 了 人 这 四 种 方法 分 别 进行 讨论 。 « 51 . mR KR 术 对 于 中 等 高 度 的 群落 (-- 年 生 植物 ,作物 \ 旧 农田 \ 草 地 ; 冻 原 5 泥 几 地 沼泽 及 某 些 灌木 占 优势 的 群落 ) 地 上 部 分 净 生 产量 的 最 简 单 的 测定 方法 是 在 生长 季节 过 程 中 对 植物 地 止 部 分 进行 二 系列 收 获 而 由 收获 量 确 定 ” (下 .-P. Odum, 1960; Ovington :等 1963; Wiegert 和 Evans, 1964; Golley, 1965; Milner 和 Hughes, -1968; Bliss, 1966, 1969; Boyd, 1970; Forrest, 1971; WW Singh FA Yadava, 1974), 对 某 些 一 年 生 植物 ,包括 许多 农作物 在 内 5 生物 量 和 净 生产 量 近 于 相等 ， 如 每 一 物种 的 收获 期 与 生物 量 称 昧 量 最 高 值 相 一 致 时 ,: 对 于 每 一 物种 只 进行 一 次 必要 的 收获 即 可 o5 即 使 在 一 年 生 植 物 群 落 中 ,由 于 收获 期 以 前 5 叫 或 其 它 部 分 的 消失 常 必须 进行 校正 。 对 比较 多 样 性 的 多 年 生 植 物 群 落 ,， 则 可 能 需要 进行 几 次 收获 借以 确定 各 物种 的 生物 量 的 高 峰 时 间 ， 并 对 失落 量 进 行 校 Wiegert 和 Evans(1964 六 已 经 提出 了 一 个 较为 复杂 的 确定 地 上 部 分 净 生 产量 的 方案 。 -其 技术 是 在 成 对 小 区 抽样 人 一 尖 区 在 调 查 开始 时 收获 , 另 一 小 区 则 在 一 个 月 或 另 一 确定 时 期 的 末期 收 获 ) 的 基础 上 ,- 用 死亡 植物 体 的 分 解 率 对 活 植物 与 死亡 植物 体现 存量 进行 估算 而 求 其 净 生 产量 。 这 种 方法 的 一 个 修正 方案 (Loimticki 等 中 968) 则 根据 开始 时 死 辫 植物 体质 量 与 一 月 后 活着 的 和 死 言 的 植物 体质 量 估算 净 生 产量 (时 间 必 需 缩短 ,以 便 最 大 程度 地 缩 本 分 解 量 )。 Clymo (1970) 和 Reader 及 Stewart (1972) 有 (Sphagnum) BACRRAWE ED RHA T Hits Sts LEEKS RAPA SMR BAR IS, 了 解 生产 量 关系 的 RIE A ETFS AY BS DT (Whittaker, 1962; Kestemont, 1971; Marks, 1971, 1972; Zavitkovski 和 Stevens, 1972; BULLE Ko 然而 在 稠密 的 幼 龄 (1 一 3 年 ) 林 中 则 不 用 很 费时 间 的 维 量 分 析 (dimensional analysis)， 而 采用 连续 收获 方法 so 为 子 确定 生物 量 « 52 。 a) 8b9 一 € 一 Lb ZI 92 一 TZZ 8501 IS€ $°02 9872 om eb 一 50T 8Z 56 一 78h b°8Z /SI (CT26IT7 3893304 ?8 ?2 Z°19 L9b (C961) suawen th ”PigwssO yer]. Z 001 (2961) “" ong qoracyizeg tk urpoy ~ (g96T) Mery ce 5TZ5 (8961) IT 8°9T 5561 《1I56I7 292114 = 7bZ Cs61) 221 一 by6Z iM & S i ae a FO eA le | OY (%) | ( 击 /e 浅 / 晤 ) the ey ails SEAS. HL (usnudoyds) x YC MHA Hi (unsodug) =e | (tunjoussva unsoydorsg BSH (s1403jna vunijvp) BD Be Wd He they as SHA HI (unusoyds ig Sa ai (wnsodug)= 3 (unipusspa unsoydossy) Ta LHP Se (ss408jna vunyjod) BY Ck / MB aH ah BEY Bad Gk/OBa (MAM tL) CGnindod) BE Bad F G/T) BaA thy (Aj Ee A © YR AE (snnuup snytuvyey) BH Bl alfa (shop 927) KE S | Ey e 53 。 只 要 对 随机 抽 选 的 小 区 进行 完全 的 收获 (地 上 地 下 部 分 ) 就 足够 了 (Zavitkovski, 1971; Young, 1971), Kimura (1969) 和 Nemeth (1973) 用 连续 收获 方法 估算 了 幼 针 时 林 的 生产 量 关 系 ; Ford A Newbould (1970) 和 Kestemont( 1971) 82 BFSE T 3M RHA ZE AK 的 相应 技术 。 对 于 前 2 一 5 年 以 后 ,大 多 数 森 林 演 替 林 分 就 其 有 了 贷 可 以 估算 的 生物 量 , 我 们 相信 用 维 量 分 析 方法 ,以 相当 少量 的 样 木 人 测定 生长 关系 较 优 于 不 深 大 地 设置 大 量 氏 伐 样 方 测定 生物 量 习 鸯 Lieth- 等 ;1965)。 | 如 朱 要 确定 演 替 林 分 中 总 的 群落 生产 力 ， 维 量 分 析 可 以 应 用 | 村 乔木 ， 而 草本 和 灌木 的 生产 量 则 可 通过 连续 采伐 加 以 确定 。 > a 于 很 多 木 本 群落 ,包括 演 蔡 群落 和 顶 极 群落 ,下 木 生产 力 在 群落 中 - 的 比例 是 很 小 的 〈 百 分 之 几 到 不 足 1 多 )。 于 是 下 木 生产 量 的 测定 。” 较 多 是 由 于 利益 而 不 是 由 于 群落 生产 力 值 的 精度 提高 Chew 和 于 Chew.(1965) ZEA RBA (Larrea divaricata ) HREM AR 二， FORE SRAERNXAMAT ECEDKRAE. RRA OF 净 生 产 力 (130 克 / 米 "/ 年 ,地 上 部 分 ) 的 相当 一 部 分 是 属于 次 要 植 二 | 物 的 ， 除 获 莉 木 灌 从 外 的 灌 从 约 有 15 匈 ， 而 14 狗 属于 草本 植物 人 忌 ”对 于 少数 代表 性 群落 ,收获 方法 的 结果 列举 于 表 4-1 中。 森林 和 维 量 分 析 研究 森林 的 人 们 对 于 他 们 关心 的 一 种 特征 一 一 他 们 所 研究 的 村 命 系统 的 复杂 性 ,是 没有 选择 余地 的 。 甚 至 以 更 小 的 有 机 体 占 优 - 芝 的 生态 系统 中 也 存在 的 复杂 性 ， 森 林 中 群落 结构 的 这 种 复杂 性 _ -普遍 日 显 著 。 人 们 在 森林 中 可 以 看 到 物种 的 层次 和 时 层 厚度 的 表 现 ,树干 上 核 的 错 综 分 枝 形 式 UR FROG. HEROD 析 琳 林 净 生产 量 的 工作 ,我 们 提出 这 样 的 命题 : 明显 的 复杂 性 ( 森 | 林 在 这 方面 超过 了 其 它 群 落 ) 并 不 是 二 种 不 利 条 件 而 是 一 种 能 测 | 定 森 林 群 落 的 有 利 条 件 。 通 过 这 种 测定 ,我们 能 够 了 解 到 它 的 功能 结构 的 许多 东西 ,同时 我 们 也 可 获得 比 其 它 可 能 情况 下 获得 的 、 更 中 54 令 大 满意 的 净 生 产 力 的 估计 。 森林 条 产 厄 .无 话 总 生产 力 还 是 尖 生 产 力 ,都 可 以 象 下 节 所 讨 论 的 那样 ， 在 某 些 情况 下 对 森林 整体 可 通过 气体 交换 测量 加 以 研 Fo 然而; 大 多 数 对 森林 净 第 一 性 生产 力 的 研究 都 有 赖 于 各 植株 和 植株 各 部 分 的 大 小 和 重量 的 直接 测定 CNewbould, 1967; Whit- taker #1 Woodwell, 1971a)o 至少 有 三 种 将 这 种 测定 综合 为 生产 量 估计 的 方法 : 平均 木 法 、 生 产量 比值 法 和 回归 分 析 法 。 这 三 种 方法 趋向 于 同 三 种 生产 量 测定 的 主体 相 一 致 : 同龄 人 工 林 、 森 林 平野 未 和 洲 未 群落 以 及 异 龄 林 ;- 尽管 这 三 种 林 分 中 的 任意 一 种 均 可 用 其 它 方 法 测定 生产 量 。 AL MAF BRE Rei a 35. 8c crnmbeneicLivny Ii FAP ARK AE Po BS A FE BA AS SE COvington 和 Pearsall, 1956;34-), Boysen-Jensen, 1932; Burger,1940; Moller, 1945, 1947; Moller ,1954b), 如 果 在 类 似 立 地 条 件 下 有 某 些 不 同 林 龄 的 大工 林 ， 而 且 每 一 林 分 均 由 同龄 树 构成 时 ,那么 就 会 产生 条 化 ， 他 们 正 是 利用 了 这 种 简化 \Ovington,1962)。50 龄 的 人 工 林 的 材积 量 被 50 除 即 可 作为 相对 生产 率 的 指标 ,但 并 未 对 现 有 生产 力作 出 有 效 的 估计 。 和 但 是 ,不同 年龄 的 几 块 人 工 林 , 如 40 龄 和 50 RAY, 在 极为 相似 的 环境 条 件 中 能 够 进行 比较 ， 则 现 有 净 生 产量 就 可 用 合理 的 精度 进行 估计 。 在 以 缮 两 种 林 分 中 其 干 材 重 量 之 差 是 10 年 的 宗 积 量 ,由 它 《很 定 林木 无 死亡 ) 可 以 计算 研究 这 眉 时 期 内 带 皮 和 剥皮 材 的 年 平 BAe. Ae, :上 述 两 种 林 分 的 枝条 重量 和 根系 重量 之 运 可 求 出 枝条 与 根系 的 带 皮 和 和 剥皮 生产 量 的 最 初 估计 值 。 这 两 个 生产 量 值 均 需 对 死 枝 和 根 的 散失 量 进行 校正 。 将 收集 于 容器 内 的 死 校 条 作为 校正 苇 咎 计量 的 根据 (Maller 等 ,1954a); 目 前 对 根 估 计量 的 校正 尚 无 可 靠 的 方法 可 供 利 用 。 叶 生产 量 可 由 测定 活 立 木 现存 叶 量 或 对 枯 枝 彝 叶 容器 内 的 收集 量 进 行 测定 。 叶 生产 量 的 测定 仅 耻 - 55 e Fucks FER AEA BRUIT ee A TS «(Bray 和 Gorham, 1964), 4 J REM AMAIA, IRA RAD RE BIH 能 需要 分 别 测量 . (CRothacher 等 ,1954; Bray, 1961, 1964; Bray 和 Dudkiewicz, 1963; Whittaker 和 Woodwell, 1968; Reichle 24,1972, 19734) o FE FR SEA SE EAS Ef Be 18 BT FEAR BAS oS RE ET ll 定 , 其 量 虽 较 小 ,但 不 能 忽略 不 计 (COvington,1963; Bray 和 Gorham, 1964; Whittaker 和 Woodwell, 1968; Gosz 等 ，1972; Whittaker 1972), 我 们 关于 森林 生产 量 的 许多 知识 来 自 于 汇总 这 些 或 人 工 林 的 有 关 测 定 值 和 估计 值 COvington， 1962, 1965; Art 和 Marks, 1971)¢ 一 个 关键 问题 是 将 个 体 林木 的 测定 值 转换 为 林 分 的 生物 量 与 生产 量 。 在 同龄 人 工 林 中 ,林木 的 大 小 可 能 是 一 致 的 ;其 测 定 值 形 成 小 的 或 中 等 离散 度 的 钟 形 频率 分 布 。 因 此 似乎 可 以 合理 地 用 单 位 面积 上 林木 株数 乘 以 平均 木 的 质量 (或 其 一 种 组 织 ) 而 求 得 林 分 的 生物 & (Ovington 和 Pearsall, 1956; Ovington, 1957; Ovington 和 Madewick, 1959a; Peterken 和 Newbould, 1966). ii, 木 的 复杂 几何 形状 包含 着 频 率 分 布 与 不 同 测定 方法 间 的 复杂 关 系 , 特 别 是 对 那些 不 同 维 数 的 分 量 : 1) 胸径 和 高 光 (2) 基 面积 * 时 HRs 和 (3) 王 材积 ,材积 量 等 。 应 用 不 同 的 维 数 分 量 少不了 要 选 择 不 同 的 林木 作为 平均 木 ， 其 结果 导致 对 群落 生物 量 的 不 同 估计 (Ovington 和 Madgwick, 1959b; Baskerville, 1965b; Attiwill, 1966; Attiwill 和 Ovington,1968; Ovington 等 ,1968)。 Baskerville(1965b) 发 现 对 于 一 个 香 冷 杉 (Abies balsamea) 林 分 的 生物 量 估计 ,在 以 平均 胸径 的 树 为 依据 时 ,生物 量 估 计 的 误差 可 达 -25 一 45%o FEM 木 大 小 较为 一 致 而 林木 闻 距 均匀 的 人 工 林 中 其 误差 可 以 小 些 ; 面 当 用 于 材积 或 断面 积 选择 平均 木 时 ， 其 误差 可 较 小 而 成 为 容许 的 误差 (5 狗 或 108 WW) (Baskerville, 1965a; Crow, 1971). 然而， 即使 是 在 同龄 人 工 林 中 ， 用 度量 分 析 一 节 中 要 讨论 的 回归 分 析 方 ， 法 也 还 是 有 其 优点 的 。 平 均 木 和 回归 估 测 的 结果 已 经 由 -Satoo 和 Senda(1966),; Satoo (1968b,1970), Kira 和 Shidei(1967),Ovington e 56 « 2 et Crow (1971) AK Madgwick(1971 ) 进行 了 比较 。 ea (Undergrow 由 ) 和 生产 量 比 “平均 木 法 确定 生产 量 的 局 限 性 ， 也 可 以 部 分 通过 选择 地 测定 最 能 表达 生产 率 的 (区 别 于 生物 量 ) 林 分 特征 而 加 以 避免 ， 并 用 比 值 去 估计 净 第 一 性 生产 量 。 在 处 理 林 下 植物 时 , 截取 (灌木 和 乔木 苗 带 叶 活 枝 的 , 草本 植 物 地 上 部 分 的 ) 干 重 就 是 表示 下 木 生产 力 的 有 效 形式 ， 同 时 又 是 易于 取得 的 测定 值 。 在 大 烟 山 区 (Great Smoky Mountains) 的 工作 中 (Whittaker, 1961, 1963, 1966) 按 物种 获得 的 截取 重量 是 在 0.1 公顷 的 样 方 中 随机 抽取 20 个 0.5 X 2.0 米 " 的 小 样 方 求 得 的 o 按 小 样 方 获 得 截取 重量 的 离散 度 很 大 但 其 相对 误差 (变异 系数 ) 随 着 林 下 植物 生产 量 测定 的 增加 而 减少 (Whittaker，1966)。 对 主要 灌木 种 群 用 维 量 分 析 以 确定 植物 不 同 部 分 净 生 产量 《以 及 这 些 部 分 的 生物 量 和 时 表面 积 以 及 叶绿素 ) 与 截取 千 重 相关 的 平均 比值 (Whittaker, 1962;#% 4-2). 维 量 分 析 法 过 程 如 下 ， 其 中 除去 用 于 某 一 物种 的 若干 10 株 一 组 的 成 熟 植株 或 灌 从 树冠 植株 (以 及 对 10 穆 一 组 的 次 要 灌木 ) 以 求 得 平均 比值 而 不 是 求 其 回归 关系 的 分 析 。 根据 截取 测定 值 及 这 些 比值 对 于 一 系列 森林 、 石 楠 阔 叶 林 、 石 杭 灌 从 普 经 估计 灌木 层 生 产量 ( 表 4-3，Whittaker，1962，1963， 1966). , ) .对 于 较 大 林木 不 能 通过 截取 得 到 其 生产 量 ,， 但 可 以 应 用 材积 增长 估计 量 -GEVI， 它 等 于 木材 胸 高 断面 积 年 增 量 的 一 半 乘 以 树 高 ) 进 行 测定 。 由 于 它 包 含 木 材 生 长 率 的 测定 值 ,EVI 表示 生产 量 的 方式 ,用 直径 .断面 积 和 干 材积 来 表示 则 望尘莫及 。 如 下 述 EVI 是 按 树种 在 0.1 公顷 的 森林 样 木 上 计算 的 。 对 松 - 栎 林 的 三 个 种 ， FEI 10 株 上 层 木 为 一 组 进行 维 量 分 析 〈《Whittaker 等 ， 1963)。 林 木 不 同 部 位 的 地 上 部 分 生产 量 与 EVI 的 比值 曾 被 用 于 AVAL (Great Smoky Mountains) AYPAPRAK ATER RY A Be HE 丛林 的 EVI 值 ， 借 以 取得 地 上 树木 生产 量 的 初步 估计 值 《Whittaker YN £8°0 6S°0 BBY “4B OY BANA) AY (402909 vidvssnjavy)| tunusngs, ) ST is 8 cay. b°9OP c°0s s°*0 7°0 b°L S°0l m= T°s CC C 9 8 T 8 ae 6 59 867 8SZ 8T 0 07°0 b@ 和 69°C 86°T $6°T 58 hy Y thy fe V4 > Bi Baa] + YY BRE Ey TT) Ba AN (uensjof{sujo | (vipusuenod (asuasqmv1p9 Ke 3E p4Y121)) uospuopopoyy ) ty MT) oe TY 4h 9 9 2 yTZ /09 ((b/MSB+) BAR OR M ae z°0 2°0 ee Lb S*b O°r fu Et Tey Se 0°12 7°11 £91 14 6°bI b°8Z I°T€ ay 8°Z €°9 6°€ At rats b°6b I’ bb (%) Wt 59 9961 6Z59| (MSH+) BAGH Z71°0 SZ°0 Z570 (+/*=) Hehla 55 LE Ob (#) dy 80°T core 7Z"b CK) ae cel z+ z°9 CKD) we thy 3s 22 | ht we 1 | 1: Be = 4 Bi SY baa Wis BW Seb ds (unusxpus uospuapopoyy) KETY F € Z I oh BH SAYLREGRWELRHK OBB BRYMRBH 7+ e e 58 。 9°61 T9T 1°29 €S°0+F 89 50"0 干 6 人 1 L872 £ £9 6S°0F IZ°+ 87°0+ Te°Z L's 8° ES 8°81 c°8t 6°61 Lté C7961) zeIUA BIS Ce 55I ( 哩 / 单 ) SB+HHH “59 (rc 米 / 昔 ) wet “OF m4 5 | GKE/*) Beeson ‘OF ERY g 4 (M/S) neti AZHHA KKB HoT “8 AMe Ba 站， EX "55 fu BELL Be “ b* LZ (o370f/s101 vsujoy) A | 0"y9TI | | 9° k6 Ne: L8°€- 十 S*hZ | (mentusxvm uospuapopoyy i AY | RYE AE 001 022 a cs°e 一 6°19 tk Eb Ll yy Sfeh SH BY Cb T Gk 8638) A] (OKA KIO) CELSO | COKIM/ ED GK) C/K) SE fa fof 1 fo ol S| | pg IAT (ok tr 5 C € aohD Ba FMA RBRVS KEK OCUMHHSH MYR hk Wi the Be dt 8-? & tek * 60 « © 4 Lg BL GHW al IDG EOL / BS z5 KASD oh $644 BY Oh ch SY IT GR TE CO OR EECE [i Gh — AS 54 CE AM AY OS AR YE C1 6 — 2 AGA GRAY ch a “Cle 5 HES A Eh el 7 GH BE Cfo SER Se) a EE al FG EE SCT SZ EE Tl FG a Fd) od VI CQ 098 CN So ° . ° . a ° ° oO Oo Oo oO oOo oOo a CN _ 2 ~*~ Lee ssl 98h 9 LIE 5 "59 £°0! 192 N o ~m vo) . 全 . °(Z961) zeyearUA Stk Ce (asuasqmvjv2 (stoupuapopoyy )GH Ty Atm YY We BY TS AN) & ELM they ¥ i (odsvrouvjam snskq) Se HH FER (2702209 vs20ssn{ hoy) ARS (s2019018uU02 uensu1I90 4) MA (sapsousssp? unusngs A) 3 Cesofsen] vsuqon ) eH Ef MT! (asuasqmviv2 uospuspopoyy iH FY At & YY BBY DY 2 BR) 4 i Ele < ey ie SY EMR Ele < ey ry Ait (ousssn vso0ssnj hoy AE e 61 e 等 , 1963; Whittaker,1966)。 对 于 这 些 树 木 地 上 部 分 的 生物 量 值 可 以 类 似 地 与 抛物 体 部 分 (VP， 它 等 于 胸 高 断面 积 的 一 半 乘 树 高 ) 材积 相关 取得 比值 ， 而 该 值 又 可 以 应 用 于 森林 样本 中 抛物 体 部 分 材积 的 测定 (Whittaker, 1966). # 4-3 用 大 烟 山 区 的 三 个 群落 说 明了 这 种 方法 AERK (Ouercus trzzxs) 林 分 布 于 海拔 970 米 的 开 ras, 具有 高 为 2 一 3 米 的 稠密 灌木 郁 闭 层 和 散 生 的 乔木 。 混交 的 石楠 灌 从 则 分 布 于 海拔 高 1500 米 的 东北 坡 ,而 具有 单一 物种 灌 丛 层 的 亚 高 山石 楠 灌 丛 , 则 分 布 于 海拔 高 2010 米 的 东北 坡 上 。 石 HAE ATH ,乔木 和 乔木 状 灌 木 的 生产 量 是 以 对 EVI 的 比值 为 依据 的 ,而 对 其 它 灌木 层 的 生产 量 值 则 根据 截取 王 重 的 比值 (Whittaker， 1963)。 RAAF BA EVI 的 生产 量 比值 以 及 对 VP 的 生物 量 比值 ， 甚至 对 于 林 冠 层 个 体 也 不 是 常量 。 木 材 和 树 皮 生产 量 对 嫩 梳 和 叶 生产 量 的 比值 一 般 地 是 随 着 林木 年 龄 和 大 小 的 增加 而 增加 的 。 叶 量 、 根 量 和 校 量 对 于 于 材 量 和 VP 之 比值 随 年 龄 的 增加 而 减少 ， 而 叶 、 梳 和 根 的 生产 量 对 EVI 之 比值 在 多 数 情况 下 随 着 年 龄 的 增加 而 减少 (Whittaker，1962; Whittaker 和 Woodwell，1968)。 然 而 在 幼 龄 林 中 , 枝 量 与 干 量 的 比值 可 以 按 从 小 到 大 ,从 次 要 乔 末 到 优势 乔木 的 顺序 逐渐 增加 (Zavitkovski,1971;，，Whittaker 等 ,1972)。 在 一 个 种 内 其 比值 也 随 环 境 而 改变 。 叶 生 产量 对 EVI MFHE 产量 之 比 随 着 环境 条 件 质量 的 降低 而 增加 (Whittaker,，1962; Satoo, 1966)，, 梳 和 根 生产 量 及 其 干 重 对 树干 生产 量 及 其 干 量 之 比 也 随 着 环境 条 件 质量 的 降低 而 增加 《〈Whittaker，1962; Bray, 1963)o 尽管 这 些 随 年 龄 和 环境 而 改变 ， 生 产量 或 生物 量 对 其 它 植 物 测定 值 《有 相同 维 的 分 量 ) 的 有 关 比 值 较 之 植物 测定 值 本 身 常 常 稳定 得 多 。 因此 根据 EVI 比值 求 得 的 生产 量 估 计 值 和 根据 VP 比 值 求 得 的 生物 量 估计 值 可 应 用 于 异 龄 林 ， 在 这 类 林 分 中 ， 林 木 大 小 的 变动 范围 很 大 ,以 致 平均 木 法 极 不 可 靠 。 然 而 ,对 于 林 冠 植株 和 次 要 植株 可 能 需要 不 同 的 估计 比值 。 在 阿 巴 拉 契 亚 山 脉 南部 对 于 林 冠 植物 组 和 次 要 植物 组 所 作 的 分 析 表 明 ， 在 大 多 数 情 况 下 ， ws 62 e HP BARRA EE Pr 5 % BI 15% 之 间 (4-2, Whittaker, 1962; Whittaker 42,1963), 森林 的 维 量 分 析 对 于 蜡 龄 林 , 林 分 生产 量 比值 法 仅 能 提出 一 个 近似 值 ,而 平均 木 法 则 不 能 应 用 。 产 生 困难 的 主要 原因 是 由 于 在 异 龄 林 中 林木 大 小 变化 幅度 很 大 ， 在 一 个 成 熟 林木 中 材积 值 从 上 层 木 到 幼 树 其 幅 度 达 五 个 阶 量 《10 ,000 公斤 到 卫 公 斤 )。 如 将 灌木 和 幼苗 也 计算 在 内 则 其 阶 量 数 将 更 多 。 因此 需要 考虑 生产 量 与 更 容易 测定 的 从 木 度量 值 相关 的 回归 方程 。 这 些 回 归 方 程 必须 符合 于 相关 曲线 特征 。 大 幅度 地 扩大 一 个 系统 或 结构 需要 重新 设计 其 比例 这 是 工程 的 原则 ， 如 将 所 有 的 维 量 均 乘 以 一 个 常数 因子 ,这 一 系统 将 不 能 运转 。 同 样 地 ,林木 维 量 值 仅 能 在 维持 其 功能 平衡 的 方式 下 进行 扩大 ， 而 不 是 以 维持 维 量 值 之 闻 的 恒定 比例 的 方式 进行 。 三 个 维 量 之 间 的 关系 ,例如 高 和 直径 的 关系 ;并 不 能 表示 为 y = oz 而 是 y 一 ox, Abe 1g7 一 也 十 了 lgx， 其 中 了 是 斜率 常数 ,表示 二 个 度量 值 改 变 时 的 相互 关 系 寺 假设 高 度 y 与 胸 高 直径 x 的 关系 为 | 区 7 一 2.480-40.580lge, 则 斜率 常数 0.58 意味 着 胸径 增加 一 倍 , 树 高 将 增加 2°2 , MA 为 15 fo TRH, 常数 际 是 二 个 维 量 值 的 相对 尺度 ,因为 2.480 的 反对 数值 是 := 17.7 一 y/xz?, 此 时 在 直径 的 0.58 KL Be 每 增加 二 厘米 时 > 相应 地 高 度 将 增加 17.7 厘米 。 作为 比例 有 变化 的 协调 增长 (harmonious growth) 的 这 些 指 数 或 对 数 关 系 被 称 为 “ 开 度 量 ”(allometric) 关系 (Huxley, 1931, 1932), 多 项 式 和 其 它 方程 常常 用 于 森林 测定 ,但 大 多 数 研究 异 龄 林 的 大 认为 ,研究 生长 量 和 维 量 值 间 关 系 必须 用 对 数 回 归 方程 ,这 样 表达 最 好 5 实践 中 ,一 组 被 伐 倒 并 经 仔细 测定 的 样本 ,其 生物 量 、 生产 量 和 其 它 度 量 值 (作为 因 变 量 ) 可 以 和 直径 (作为 自 变 量 ) 有 对 数 回 归 关 系 。 许多 作者 已 经 将 开 度 量 法 应 用 于 生产 量 的 测定 (Ovington 和 Madgwick, 1959a; Kimura, 1963; Baskerville, 1965a; ° 63 。 Tadaki, 1965a, 5; Kimura “¥, 19683 Satoo, 1966; 1968a, b; Kira 等 , 1967; Kira 和 Shidei, 1967; Hozumi =, 1969a,b; Andersson, 1970, 1971; Marugama, 1971; Kira 和 Ogawa, 1971; Reiners, 1972; Nihlgird 1972; Whittaker 2, 1974; Rochow, 1974). 关于 AWHEB#BIL Ogawa %& (1965), Kira 和 Shidei (1967), Newbould (1967), Young (1971) LAR Whittaker 和 Woodwell (1971a)。 对 于 净 生 产 力 和 有 关 维 量 值 的 最 集中 而 又 最 详尽 的 方 法 是 布鲁克 海 文 国 家 实验 室 的 “树木 维 量 分 析 AZ (Whittaker 和 Woodwell; 1967，1968，1969，1971a)。 这 一 方法 是 针对 森林 结构 的 复杂 性 而 设计 的 一 一 测定 大 多 数 温带 森林 的 生长 率 , 年 轮 , 叶 痕 等 有 重要 意义 的 植株 不 同 部 分 的 特征 一 一 借以 测定 或 估计 本 本 植 物 不 同 组 织 的 生产 力 , 可 按 下 列 步骤 进行 。 1. 林 分 的 现 地 测定 “作为 样 木 分 析 的 独立 过 程 ， 样 方 中 记 载 林木 胸径 和 树种 。 在 样 方 中 对 所 有 的 大 林木 ， 对 代表 不 同 树 种 和 不 同 大 小 级 的 较 小 林木 (通常 在 0.1 公顷 的 样 方 中 有 50 一 75 株 )， 测定 其 树 高 并 采用 生长 锥 测 得 树 皮 的 厚度 ,最 近 5 年 或 10 年 木材 生长 率 的 平均 值 和 人 年龄。 胸径 达 工 厘米 或 1 厘米 以 上 的 林木 或 灌 木 即 按 乔木 处 理 ， 对 于 胸径 不 足 1 厘米 的 树苗 和 灌木 以 及 草本 则 EPA) RA PR RAE EH. BRE, BENE 已 测定 ， 在 纽约 州 布鲁克 海 文 和 新 罕 布什 尔 州 哈巴 德 布鲁克 的 长 期 研究 中 , 顶 枝 落叶 量 已 经 测定 (Woodwell 和 Marples, 1968; Gosz 等 ，1972)。 这 项 工作 的 大 部 分 是 在 20 x 50%? (0.E 公 顷 六 的 样 方 上 进行 的 (Whittaker，1966; Whittaker 和 Woodwell, 1969). 然而 ,对 于 大 林木 森林 ， 样 方面 积 已 扩大 , 对 于 小 树 和 灌木 群落 样 方面 积 则 减 小 ,要 估计 小 水 域 生 产量 时 ，0.1 公顷 的 样 方 应 由 分 散 而 更 小 的 样 方 所 代替 (Whittaker 等 ,1972; 比较 Harris 4£,1973)o 对 某 些 灌木 群落 可 作为 小 型 森林 来 处 理 ， 测 定 其 直径 和 生长 量 不 是 在 胸 高 处 而 是 在 离 地 10 厘米 处 〈《Whittaker 和 Niering, 1975)o — 2. 根据 林 分 测定 值 进 行 计 算 ”由 前 述 资料 ， 林 分 维 量 值 可 按 林木 ,树种 和 样 方 作 如 下 的 计算 : * 64 。 树干 的 胸 高 断面 积 (BA = + =D BH) 和 去 皮 胸 高 断面 积 (BAW). 带 皮 的 树干 抛物 体 部 分 材积 ( YP — 于 断面 积 x 树 高 ) 和 去 皮 RF WK MCV), BCAA LAUT tk RI BSCS SCW, 3h SC 一 2 By 高 处 周 长 X 高 )。 断面 积 增 量 (B47 一 近 5 年 或 10 年 中 胸 高 处 去 皮 断 面积 的 平 均 年 增 量 )。 估计 蓄积 增 量 ( BEP/ a BAd a) 其 它 有 用 的 林 分 维 量 为 ， 断面 积 增 量 比 人 -人 2 人 人 ine sees ETT) mecesra( BPH) y (2B ser suntan ee (SX BYP ) 每 平方 米 按 树 种 和 层次 砍伐 后 的 下 木 干 重量 。 3. 样 木 的 现 地 分 析 “ 伐 倒 主 要 树种 的 成 组 林木 (如 需要 可 包 括 灌 木 在 内 ), 如 有 可 能 应 将 根系 挖掘 出 来 ,每 组 优势 树种 (或 灌木 种 站 15 《或 10) 株 ， 其 大 小 以 能 代表 群落 中 各 种 大 小 的 林木 为 准 ， 冬 管 由 于 必须 让 树 而 带 来 较 多 困难 ， 但 这 样 才 可 能 不 破坏 样本 而 对 立木 又 能 取得 必要 的 测定 值 (Reiners，1972)。 对 伐 倒 木 的 测定 包括 基 径 (10 厘米 处 ) , t(D BH) FURY ES 0 记载 各 枝条 与 顶端 或 基部 的 距离 , 基 径 、 年 龄 与 生长 状态 (是 e 65 。 成 的 ,衰老 的 或 死亡 的 )。 对 样 枝 (通常 每 株 林木 5 个 样 枝 ， 代 表 不 同 的 部 位 与 条 件 ) 还 要 记载 枝 长 , 活 的 嫩 枝 数 及 活 枝 去 皮 与 带 皮 的 鲜 .于 重 , 以 及 死 枝 ， 带 时 活 枝 , 老 叶 (如 果 有 的 话 ) 和 果实 的 鲜 、 干 重 。 在 树干 上 截取 的 原木 以 及 这 些 原 木 基 部 的 圆 盘 的 去 皮 和 带 皮 直径 , 鲜 重 和 和 干 重 , 某 些 或 全 部 圆 盘 或 原木 的 去 皮 和 带 皮 重 量 应 分 别 记载 。 圆 盘 (或 原木 末端 ) 的 皮 部 ， 边 材 和 心材 的 厚度 以 及 最 近 5 年 或 10 年 (前 5 年 或 10 年 ) 的 平均 去 皮 半 径 增 量 。 根茎 (或 灌木 的 根 状 蕉 ) 的 鲜 重 和 和 干 重 ， 控 出 来 的 主根 和 须根 的 零碎 根 端 的 鲜 重 和 干 重 。 样 根 (通常 每 株 样 木 5 个 样 根 ) 应 尽 可 能 完整 地 挖 出 ， 并 测定 基 径 , 鲜 \、 干 重 以 及 长 度 。 将 枝 和 时 的 样本 分 开 ,测定 嫩 校 , 叶柄 , 带 时 活 核 上 的 叶片 干 重 以 及 单位 叶 面 积 的 干 重 , 昆 虫 消耗 量 和 叶绿素 含量 。 为 了 进行 以 下 的 计算 要 准备 一 组 表格 ,然后 把 现场 资料 填 人 ， 并 在 计算 机 卡片 或 纸 带 上 打 孔 ， 这 些 计 算 属 于 布鲁克 海 文 程序 的 一 部 分 ,表格 可 以 向 作者 索取 。 4. 样 木 的 计算 ”主要 植株 各 部 的 和 干 重 和 鲜 重 可 直接 计算 。 整 株 林 木 枝 条 重量 和 村 条 各 部 重量 是 根据 它们 对 枝条 基 径 的 对 数 回 归 方 程 计算 的 , 枝 的 回归 方程 已 由 Whittaker “ (1963)3 Whittaker 和 Woodwell (1968); Andersson (1970, 1971) 以 及 Whittaker 和 Niering (1975) 发 表 。 特 别 有 用 的 是 Reiners (1972) 提出 的 具有 误差 估计 式 的 一 组 回归 方程 。 这 些 回归 方程 可 应 用 于 已 经 记录 基 径 的 全 部 枝条 和 计算 每 株 林 木 所 有 枝条 所 得 估计 的 总 和 。 已 经 计 算 了 列举 于 第 5 步骤 的 植株 维 量 值 。 从 原木 和 圆 盘 计算 了 去 皮 、 带 皮 木材 的 实际 材积 和 表面 积 ， 如 有 心材 亦 应 计算 其 鞋 积 和 表面 积 ,以 及 近 5 年 或 近 10 年 以 前 的 数 10 年 或 数 5 年 干 材 年 平均 材积 和 王 重 增 量 。 根 据 林 木 的 带 叶 活 枝 的 总 重量 (如 有 老 叶 亦 应 计 人 )， 用 样 校 的 平均 值 计 算 活 枝 重 , 叶 重 。 昆 虫 所 消耗 的 叶 重 , 叶 表 面积 * 66 « 和 叶绿素 含量 。 根 据 样 枝 的 基 径 、 校 长 和 样 核 上 活 核 数 的 测定 值 可 以 估计 各 样 枝 的 皮 部 表面 积 (Whittaker 和 Woodwell, 1967, 1968) ,并 可 计算 梳 基 径 估 计 值 回归 ， 由 此 回归 可 以 计算 出 所 有 调 查 的 枝条 表面 积 估计 值 并 对 整 株 林木 求 和 。 生 产量 计算 如 下 : 去 皮 于 材 生长 量 可 按 原木 逐 段 计算 ， 乘 以 原木 末端 干 材 断 面积 年 增 量 平 均值 与 原木 总 截面 积 平均 值 之 比 再 乘 以 原木 的 杆 材 部 分 于 重量 。 带 皮 干 材 生 长 量 可 用 几 种 方法 计算 ， 而 最 直接 的 方法 是 用 原木 去 皮 总 重量 与 带 皮 总 重量 之 比 ， 皮 部 脱落 的 校正 值 则 决定 于 老林 木 。 具有 木质 部 和 万 皮 部 的 枝 材 生产 量 已 由 关系 式 了 3 矿 /4 估 计 《于 是 枝条 的 木材 和 树 皮 于 重 ，4 是 枝条 年 龄 )， 斜 率 常 数 了 是 根据 枝条 (木材 与 树 皮 ) 干 重 对 枝条 年 龄 的 对 数 回 归 方 程 计 算出 来 的 。 对 于 这 种 计算 所 作 的 检验 指出 ,这 种 方法 是 合理 的 ,但 是 对 于 枝条 生长 量 则 估计 偏 高 〈《Wihittaker， 1965)。 这 种 偏 高 的 估 计 是 由 于 小 枝条 死亡 率 高 于 大 枝条 死亡 率 而 影响 斜率 常数 刀 ; 由 于 年 轮 的 遗漏 而 造成 枝条 年 龄 的 错误 也 将 导致 偏 高 估计 Satoo 〈1968a) 曾经 逐一 地 测定 枝条 木材 生长 量 以 确定 枝条 生 产量 。 Baskervile 〈1965a) 用 年 龄 除 以 各 轮 生 核 重 量 ， 在 很 多 情况 下 因子 好 为 2.0 或 更 大 ， 以 致 W/A 产生 相当 大 的 偏 低 估 计 (Whittaker 等 ,1963，Whittaker 和 Woodwell, 1968). 活 校生 产量 和 时 生产 量 可 直接 来 自生 物 量 ， 但 应 根据 样 枝 上 昆虫 消耗 量 占 整 个 面积 的 上 分 数 来 校正 叶 生 产量 (Bray, 1961; Reichle 等 ;1973a)。 对 于 常 绿 树 种 必须 有 第 一 个 夏季 以 后 的 叶 生长 量 的 估计 值 CWhittaker 和 Garfine, 1962; Whittaker,1962; Whittaker 等 ,1963; Kuroiwa, 1960a,b; 比较 Kimura,1969)。 其 它 部 分 的 生产 量 ( 花 , 果 实 , 托 叶 , 芽 鳞 ) 可 由 样 枝 回 归 式 进行 不 同 的 估计 ,从 样 木 上 收 采 全 部 果实 ,并 分 别 确 定 由 上 述 各 部 分 对 于 活 的 嫩 枝 和 叶 生 产量 以 及 枯 枝 落叶 的 收集 量 之 比 和 平 均 重 量 。 e 67 。 $°£8 5"58 50/ 9 ”95 人 8 CHY B+) BAA CHT z9°2 > See 1 92°1 650 | GK) BSE ye 67°¢ LT i 9T-0T 09°T ZL0 (ok) MES bL°7 01°z Z "5T 00"T 15"0 《 示 / 洲 妈 ) BMS Hy Ib" Ib'¢ 6°71 Ib°T 8 “0 〈 击 /ti 洲 攻 ) HRMS HE ra | I’ rll 086 L° 0b 5"01 GK) BHM ame bbl I°SZI 082 1° 2 L°ul GK) 42 Z72°0 80°T erat b9°0 €5°0 (b/*) BROAHY 8 "7 60°21 €°9 /9"5 9°] OK) Bel 24 Sh SS ff L8 Ib ql 55 bZ (#) $4 1°6 6°8 6°L1 eZ €°9 Gk) A= "bl Z°S1 6°SZ €°6 8 省 CKH) el SI cI bl CI 51 REY 4 th ¥ Hy SH "ING aH ING aH B&B ” 如 ee 和 二 WY & a AZ] VA 4 Bt St Nf 7 Ba A 4) y 9 5 二 € Z l BHREKULYHRRRE pr ¥ es 68 e °F FEB CT ai 0S EF A SG 4 4 8 AT BEY SSA MSE S A SY LOI AY A KARAS tee OC SS b ROE HY Se ch BF I (ig £9 KYW VO 6Clie £67 B) ¥WHRV BRO SB KE MERAH CIL6I “046I “aossJ9PuV ‘sT) seljouury HT Arty (8961 ‘Te poom Tk ToTenIUA “ING ) = Sis BX is BN BS Ch 61S ae FOE 9H) ee TN IY * SLI LL°7 《zx 米 /日 ) bg UB Ht C*KH/S) BASS HH AGH I Se od eG eT Awe BaF | 6H fl BE LL Be pS a“ & (4) KH 等 (S/H E+) BARE “fa BA Le OY as a 2 ag - 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(4) 叶 面 积 和 叶 面 所 具有 的 非 光 合 组 织 之 比 成 ， 为 不 利 条 件 这 一 点 在 种 内 和 种 间 均 有 相当 大 的 变化 《对 于 一 定 光 ′ 量 和 其 它 能 源 水平 而 言 ), 但 是 对 于 木 本 植物 体 大 小 的 极限 可 能 有 很 大 的 关系 。 «76 。 OE BARRE: 高 度 (厘米 ) 千 材 BYR Re ja |i 干 和 叶 人 LD hur 站 FRR = d 17+ 屎 aA ot BE sisal |x 国 10 二 fa FR 108 t a ma oa 104 十 刘 10° e+ ay aie ie 高 10° 100 100 10 0.10.2 051.0 2 5 10 20 50 100 胸径 0.10.2 05 1.91.42.0 新 面 直 径 ( 厘 米 ) 图 4-2， 按 小 灌木 到 中 等 大 小 的 林木 就 胸径 或 地 径 〈 小 灌木 ) 依次 排列 的 植物 不 AREAS APY ARE (Whittaker 和 Woodwell, 1968) RASBHSTHRERAAHMABHE Hae AXA 归 式 则 适用 于 灌木 与 较 小 而 又 未 郁 闭 的 落叶 林木 ; 哈巴 德 河 回归 式 适 用 于 小 到 中 等 大 小 的 中 生性 落叶 林木 ， 对 大 林木 则 在 采伐 前 有 一 段 生 长 于 部 分 开阔 条 件 下 的 历史 。 这 些 回归 式 可 适用 于 其 它 温带 落叶 林 , 但 是 不 适用 于 项 极 林 分 ,还 没有 发 表 过 关于 大 型 针 时 林木 的 生产 量 的 回归 式 。 某 些 日 本 的 种 间 生 物 量 回归 式 已 经 转换 为 美国 实用 单位 相应 的 回归 式 , 并 列举 于 表 4-5 中 。 表 4-6 说 明了 维 量 分 析 应 用 于 七 个 森林 与 林地 群落 的 结果 。 布鲁克 黑 文 和 哈巴 德 河 值 是 以 详尽 的 研究 为 根据 的 ; 圣 卡 塔 利 娜 样本 应 用 了 某 些 重要 物种 地 上 部 分 的 维 量 分 析 ; 斯 莫 基 思 (Smokies) 样本 是 根据 估算 的 比值 和 文献 中 的 某 些 回归 式 。 关 键 性 的 结 妥 是 地 上 部 分 净 生 产 力 值 , 对 于 其 中 四 个 森林 群落 ( 表 中 的 4-6 列 和 8 e 77 « (%) ¥XKE 0"5 1°2 er b°Z 6°1 8"T 0"T G*/) BeS4obt 8°bT pL z°9 I°9 8°¢ L’¢ "iy CK/ 2K) AME HH pe 7°2 9°T 86°T a Lt 97°0 CK / HK) BLS) oa ee z7S*0 1S°0 0S°0 bE°0 1Z°0 LT°0 z0°0 Tel fy) B+ fad 9°0 9°0 9°0 Ty"0 085"0 L2°0 €0°0 C/K) Whe L’ve 1°6 9° Sb b’ bl L°L 5"52Z T"0T (时 / 单 ) AME BAA bES bbl Lbs 6LE 65T 7°99 9*b (h/2K/ KH) Bae e415) Lbs Ove 168 y0Z 0/ 8°16 9°9 66087 /3K) BAH ae 06¢ LZ 059 9LT b°6S 1°9Z ed 4 (7/K) MAAS 059 0T5 0ZZ by6T b°SL 6°66 G"6 C7 / 2K) MAH bS°0 5Z5"T chb "0 by9y "0 955"0 85Z"0 r£0°0 (25/17 /2K) Waid A 96°0 87°Z €£°0 ae 98°0 6£°0 87°0 (/K®) BRD ARY EA 9°¢¢ ZE Z°bS €°97 9°SI 0°92 €"b Cq57/ 2K) Se 191 62 ZZZ bZ1 €° eb 9b 69 Cay) fe ds OU ee €°1z b°72 O° 6°91 9° cf L°z CK) Brae AYU GEE 5Z Lz 9¢ 02 6 01 5 GK) HS ROY b8 781 cyT 671 581T 817 LS Ch 1°0/*H I 根系 的 根 量 为 梳 量 的 3 一 5 倍 。 它们 的 地 下 部 分 的 结构 (也 包 括 根 状 蕉 或 其 它 地 下 苓 ) 作 为 植物 渡 过 不 利 季 市 的 保护 基础 ,同时 地 下 部 分 的 营养 储藏 能 供给 第 二 年 夏季 早 枝 的 生长 。 某 些 具 有 根 状 蕉 系统 的 灌木 也 有 很 高 的 根 ”/ 梳 比 ( 表 4-7, BRB Vaccinium, FRI Gaylussacia 等 )。 如 对 火灾 有 适应 能 力 的 群落 中 某 些 灌木 AIRAASRAL EAPC Quercus ilicifolia), 其它 汶 木 尖山 柳 (Cletpra acuminata), AE 3ESK (Viburnum alnifolium)] 的 根 / 枝 比 近 似 于 小 树 。 表 4-7 中 有 二 种 林木 [在 布鲁克 黑 文 的 白 标 《9Ouexrews alba) 和 SHR (Quercus coccinea)] 有 很 高 的 根 / 枝 比 ， 因 为 在 这 种 林 分 内 , 与 对 火灾 具有 适应 能 力 的 灌木 林 相 同 ， 根 颈 是 经 过 多 次 火灾 而 存 活 下 来 的 ,与 其 现 生 术 条 相 比 ,真是 老 而 又 大 。 对 于 很 多 林木 , 根 / 校 比 的 范围 是 实生 苗 稍 大 于 .0.4, 幼 树 为 0.2 一 0.3, 大 树 则 在 0.2 以 下 (Ovington, 1962; Art 和 Marks, 1971), 对 于 一 定 的 种 ,， 根 / 校 比 随 人 牟 龄 的 增加 而 递减 [大 杜 鹏 (Rhododenderon zaxizzatz2) 和 糖 Hi (Acer saccharum))| 并 随 着 环境 干旱 程度 的 增加 而 增加 (Bray, 1963; Whittaker, 1962; Harris 等 ;1973)。 从 Miller(1945，1947 ) 的 早期 著作 以 来 ,比值 0.2 就 一 直 作 为 林木 的 近似 中 间 值 ,而 近期 的 周密 研究 (在 Hubbard Brook 所 掘 取 的 81 个 根 系 ，Whittaker 等 ;1974)， 确 定 垂 直 分 布 带 阔 叶 林 群落 中 的 平均 值 是 很 接近 于 该 值 的 (0.18 一 0.21) ,对 火灾 适应 的 布鲁克 黑 文 森林 群落 的 平均 值 则 高 达 0.59。 对 于 几 种 灌木 和 小 树 , 其 综合 根 / 枝 比 与 植物 大 小 的 关 系 , 由 Whittaker 和 Woodwell (1968) 用 一 个 回归 表示 : lg( 根 / e Ol 。 C261 “z96T WIT | gett 85 tb _ (tunsosoqnt wnurjos) Ba (ZL61 £7961) "rT 0"5 cL 4 . (ds o10g) eH8 (9961) vorysneNoWw 86°1 99 bE (onofuo, vydhy) RE 1 (9961) TOW Sy "0 15 ”69 《2722Z1N2 DZ2212452T) BEB (6961) SurITIg tk 31o2S 号 LL £2 (shssvd wnyofrs[) B= CL961) MTAsIIzeg Hk urpoy “°s 58 CI wWaa+ (4961) sBurpta tik 1095 br°0 T5 69 (zzz20 voniseq) (BOWE 《656T) 蕊 Avag 8° £8 LI (suvinu wnatsvy3sos) Ha AM (9961) ao 55"0 97Z bl (2401nI:90 wnrsuvd) BE +i4$ (8961) 42°17] 7Z°0 81 78 (snssvdo2s wododospup) BUC Nese CRIELY %) preguzog ‘wf 05"0 55 L9 | Gsaisno0y x2409) BABB YRS (6961) 4INIIg 60°0 | 8 Z6 (oHofsssuoqan vssosquy) BANK (S961) 3INNS 60°0 bT 98 (sussody unyon) amas (27961) W917 7Z°0 81 78 (2192422 210298) 举 谐 (2161) Wr] $0°0 FE 99 (shou 02Z) KE (7461) 07 0T"0 6 T6 (2211UUD snyiuny2H) % A fol (9961) xuoJN 55T"0 ZI 88 (vivjnss250f vsssoD) FMW (7461) WPT 60°0 8 76 (tenrss4ado2h; wnuvjos) Ute ¥eRa— UR EHH RE AA/H EMS MH HS Ae GH MH WH ye W 党 x 9 He Bw + o pA 9 S + € Z I ° WMAR/HUARHH 1-5 % a (0961) 1esoy Hk Puglauo219 CpL6l se JeIUAA (8961 TIP poomIk IayentdAA 《046I) wosssepuy ChL61 ae IEeIUAA ChL6l ae JoeIUAA (0261) vosssepuy Ch L61) se JoeIUAA ($961 )IT2“poom Ik soyenIyM (8961 I12“poom tk soyxeNTYM CIZ61) se (S961) meuunN (9961) wsqoD Hk moyD (27961) JenIqAA (27961) JoenrUAA C161) 389310,4 (27961) IEeHIUAA (27961) IsxeIUAA (7961) JoeHnrqAA CS96TITPASpoom Ik TenIUAA 《896ID)II2wApooA\ Kk s2xeNTIYM C8961 )IIPMpoom Ty s9yENIY AA (c961) 4INNS (4961) sBuriig Ik nos al PE +c° 0S +S°6P £°8 S°61 ee 8E C 2A ES HSE MY SE 2 BOA IK a Ce 0°91 0 "01 + am | 8°6 T°6 b°9T 9° FZ 0 rT pied | 8 ET 人 2 CCE5 人 人 9E 0 ”55 8 85 b*9 9°L 6°99 y 04 b°78 ie #9 C 58 8 YL €°16 bbl 8°79 9 8 OSL ~ 0° Sb €°L9 L°9S I°bs b°8Z L* 6b 9°8T O°TE i 11 8 SZ 0 "CT £9 79 b°L 8°6 b°Z bb st L°s 8 0 es 0°6T 6°9T 9°9 1°8 L°6 b°61 T’€T L435 0°0T 上 “SI 9 ZT 6 "05 HH 34 Se (suogns 02914) AZG (vp3334 snusq) 44m (44%) Cangos snosand) 灼 CHINO) Cuenanyrons s22p ) BAR CWE) Cunsvyro0s sa2p) BAS CRIND Counpjeav snjhson) & C849 Cuenivssds sa2p) 4M CELA) (pp2zz2202 snosend) IAF (FEY) (ztp snos0n6) WA (WHR) (omvahsuad snunsq) HAS (sapsosnquivg skyavisoyjhyd) Sh eH (owrsavaip v244v7) VAY (unsjofsujo wnusngra) KIA (vipusunon v4sy1219) iA TN4% (s1403jna vunjjv 7) Bi (wnusxou uospuspopoyy) (¥.) HY (unusxvu uospuopopoyy) (\\/) HAY 《zz11ofzzp1 vsujoy) FHM (90/3213 5124200) JAY Ht (27D02209 vs2vssnihon) ARR Cszzp117220 wunsuy220A) AM YR (v1v2,nsssponb 9202419) BEB (vsoisdsav? xo1yd) ZEW 2 §3.< RAF ACH) 0.1 1.0 10 10? 10° 104 10° 10° RAT ECR) Fl4-5 #BAFENRATE( BEHEAD) 的 不 同 种 个 体 林 木 的 回归 线 ， 根据 作者 与 其 他 作者 的 资料 CL. K. Forcier 关于 糖 械 实 生 苗 的 补充 资 Ro Bey) AEM (Prunus pensylvanica) FRR CAcer saccharum) SHAH BSAA AEE CPopulus tremuloides) 和 枫 CPrunus pensylvanica); 最 大 个 体 是 糖 械 CAcer saccharum),tt (Betula alleg- hentensis) 和 大 叶山 毛 样 (Fagus grazdifolic)。 所 有 样 木 均 选 自 新 罕 布 什 尔 州 iE) = —0.0473—-0.4141g HEB, EK). MAFBCRSDW) 与 木 本 梳 条 系统 干 重 (SSDW) 的 回归 式 为 : 1g RSDW=0.4374+ 0.78871g8$SD 卫 [只 适用 于 布鲁克 黑 文 和 大 烟 山 (Great Smoky Mountains) 的 灌木 和 小 树 1]1， 和 lg RSDW = 一 0.1826 — 0.9037 IgSSDW 〈 适 用 于 哈巴 德 布鲁克 的 小 树 和 中 等 大 小 的 林木)o。。 图 4-5 根据 作者 的 资料 和 其 他 资料 ， 作 出 了 个 体 林木 根 重 量 与 枝 重 es 94 量 的 对 比 。 在 其 样 地 中 ,最 小 的 个 体 是 糖 械 〈4cer saccharum ) 和 幼 龄 而 又 处 于 演 替 中 的 樱 属 〈Prxmxs) 和 杨 属 (Populus) 林 , 与 大 多 数 灌木 和 小 树 的 物种 相反 ,它们 具有 较 低 的 根 / 校 比 。 图 4-5 中 除 具有 较 粗 大 根 的 灌木 种 以 外 ， 有 一 个 同一 的 相关 趋势 贯穿 着 实生 苗 、 幼 树 和 林木 的 广泛 范围 ,这 种 趋势 的 斜率 了 不 同 于 布鲁克 黑 文 与 哈巴 德 河 的 回归 式 斜 率 而 接近 于 1.0。 根 生产 量 在 大 多 数 情况 下 , 根 生 产量 不 可 能 在 野外 直接 测定 。 原 则 上 ， 年 轮 法 同样 可 以 应 用 于 根茎 和 块 苍 。 同 样 ,重量 -年 龄 相关 法 可 像 应 用 于 枝 一 样 地 应 用 于 根 。 本 书 的 编辑 者 已 经 有 应 用 的 丰富 经 验 (Lieth, 1968; Whittaker, 1962), 但 尚未 系统 地 应 用 于 和 群落。 事 实 上 ， 木 材 的 年 轮 就 是 年 龄 ， 应 用 于 根 似 乎 较 应 用 于 术 更 为 不 确 切 ， 以 至 成 了 问题 。 对 某 些 植物 根 的 增加 量 可 在 生长 季节 末期 进 行 测量 ， 以 待 夏季 光合 作用 的 产物 转 输 于 地 下 部 分 。 因 此 ， 对 草 地 ， 其 根 量 可 以 用 晚 夏 的 最 大 根 量 减 去 晚 冬 的 最 小 根 量 作为 其 地 下 部 分 生长 量 (Dahlman 和 Kucera, 1965; Evans 和 Wiegert,1966; Singh 和 Yodava，1974)。 这 个 差 数 是 根 生产 量 的 一 个 最 好 的 低 估计 值 , 而 对 其 它 很 多 植物 , 根 的 变化 量 不 易 与 地 土 部 分 和 总 净 第 一 性 生产 力 建立 相关 。 如 果 将 时 置 于 CO, 的 示 踪 器 下 ,在 一 定时 间 以 后 ， 地 上 和 地 下 部 分 的 示 踪 分 布 可 以 表示 地 上 和 地 下 部 分 净 第 一 性 生产 力 之 比 。 这 种 测定 的 稳定 性 受到 植物 体 中 附 有 标记 的 有 机 物 呼吸 量 和 转 递 率 的 影响 。 在 土壤 表面 以 下 的 广泛 活动 ， 包 括 物 质 在 根系 间 , 菌 根 和 其 它 微生物 与 土壤 间 各 方向 的 移动 ,不 但 还 不 能 测定 ,而 且 大 量 地 还 是 未 知 的 。 林木 的 根 生产 量 的 大 多 数 估计 值 是 基于 这 样 一 个 假设 ， 生 产 量 与 质量 之 比 ， 而 根系 与 枝条 系统 又 是 以 相同 的 假设 为 依据 的 (Whittaker, 1962; Newbould, 1968; Kira 和 Ogawa, 1968; Anders- son, 1970). 在 野外 ,很 多 植物 的 根 毛 和 根 的 年 散失 量 几 乎 是 未 知 的 ， 地 上 部 分 的 木材 和 皮 部 的 生产 量 与 质量 之 比 乘 以 根系 质量 似 e 95 « 乎 是 根 生产 量 的 一 个 低估 计 全 ， 因为 根 的 散失 量 并 未 计 算 在 内 s 而 总 的 地 上 部 分 生产 量 (包括 时 ) 与 质量 之 比 乘 以 根系 质量 则 可 能 是 一 个 过 高 估计 值 。 而 真实 的 根 生产 量 恰恰 在 这 两 个 倡 之 间 (CWhittaker，1962)o 舍 计 值 的 某 种 改进 可 以 从 以 下 二 方面 着 村 # G) 干 材 和 皮 部 生长 量 与 二 质量 之 比 乘 以 根 蕉 质量 。《2) BMS 皮 部 生长 量 加 上 活 核 量 与 枝 质 量 之 比 乘 以 不 计 名 ZEANDRE (Whittaker 等 ，1974)。 EAA 州 ， 橡 树 岭 山区 (Oak Ridge Mountains) BY #5 = Kk (Liriodendron) 林 中 ， 根 生 物 量 随 着 季节 而 变 化 并 由 土壤 取样 和 土壤 坑 所 取得 的 根 求 得 的 (Reichle 等 ，1973)。 测定 表明 侧根 量 有 一 个 756 克 / 米 ?/ 年 的 增 量 ， 它 约 为 地 上 部 分 和 根 蔡 各 组 织 的 量 值 的 80 多 。 这 个 结果 尚未 经 其 它 森 林 群 落 检 驻 ， 但 提出 0.2 是 常用 森林 生产 量 的 根 / 核 比 可 能 是 一 个 很 严重 的 过 低估 计 。 日 前 还 没有 独立 的 对 发 散 的 估计 值 进行 检验 的 森林 根系 生产 量 估计 方法 可 以 利用 。 关于 根 生 产量 的 其 它 讨 论 可 以 E Wa Bray (1963), Lieth (1962, 1968), Newbould (1967, 1968) 和 Ghilarov “€ (1968)o 气体 交换 法 透明 容器 法 气体 交换 法 测定 生产 力 因 各 研究 者 的 目的 和 研究 对 象 的 不 同 MARKER. 空气 中 CO, 含量 的 红外 分 析 为 陆地 群落 广泛 应 用 气体 交换 测定 法 提供 了 可 能 性 。 最 近 发 表 的 一 些 文章 Eckardt, 1968; Larcher, 1969; Woodwell 和 Botkin, 1970; Lange 和 Schulze 1971; Schulze 和 Koch, 1971; Mooney, 19725 Tranquillini 和 Cal- dwell, 1972) 对 最 常用 的 叶 和 植株 透明 容器 或 小 室 舱 CO. 分 析 设 备 进 行 了 详尽 的 评述 。 大 量 研究 是 在 透明 容器 或 透明 圆柱 体 容器 内 处 理 单 叶片 或 嫩 枝 的 光合 作用 ， 测 定 其 放 人 前 后 管状 容器 内 空气 中 的 59 含量 。 握 我 们 所 知 ， 深 解 于 蒸腾 气流 由 的 CQ: 能 被 光合 作用 固定 于 时 入 7 96 + 的 可 能 性 尚未 研究 过 。 在 气体 交换 的 测定 工作 中 所 测定 的 是 单位 叶 面 上 的 总 光合 量 。 由 于 各 种 困难 ， 尤 其 是 光 呼 吸 量 的 测定 方面 的 困难 (Zelitch, 1974; Botkin 等 ,1970; Black，1971) ,通常 只 测 定 净 光合 量 或 净 同 化 率 (Schulze 和 Koch, 1971). 任何 单一 值 ,无 论 是 总 的 还 是 净 的 ， 都 不 能 表明 植物 种 在 光 呼 吸 和 了 瞳 呼吸 以 及 同 化 利用 之 间 的 差异 ， 更 谈 不 到 呼吸 和 光合 效率 对 于 叶 面 积 与 叶 的 分 布 有 关 的 群落 水 平 的 差异 ( 见 Watson, 1958)。 将 着 生 的 活体 时 片 放 在 便于 测定 和 控制 的 小 容器 内 单独 地 测定 C9; 的 流动 ， 其 优 点 ,首先 是 在 测定 方面 的 优点 已 由 Wallace 等 人 (1972) 作 了 总 结 。 在 监测 单一 而 着 生 的 活体 叶片 时 ， 其 CO, 的 净 同 化 作用 量 可 能 是 研究 在 不 同 环境 条 件 下 不 同 物种 的 同化 率 差异 的 最 有 用 的 方 法 。: 但 这 一 数值 对 于 群落 生产 力 的 研究 是 有 问题 的 。 对 于 在 生长 室内 单一 叶片 的 .CQ, 气流 监测 确 有 不 少 问题 (如 容器 效应 最 低 限 度 ; 选 择 标 准 年 龄 的 叶片 ， 由 于 年 龄 影响 净 同 化 率 ; 考 虑 叶片 在 植 株 上 的 位 置 ， 整 个 植株 的 水 份 情况 以 及 室内 叶片 的 水 份 情 况 等 )。 对 于 群落 而 言 * 上 述 问题 还 包括 校 于 和 根 的 呼吸 消耗 量 , 时 片 和 植 株 曝 光 程 度 的 不 同和 复杂 的 变化 以 及 其 它 环境 因子 (Botkin 等 ， 1970; Woodwell 和 Botkin，1970)。 皮 部 的 光合 作用 可 以 补充 时 的 光合 作用 ,并 作为 枝 呼 吸 量 和 总 产量 计算 之 A Co: Pearson 和 Lemuel 1958; Strain 和 Johnson, 1963; Perry, 1971), Ast. a 何 将 叶 和 嫩 校 的 光合 量 测定 和 特殊 皮 部 表面 的 呼吸 量 测定 转换 为 群落 全 部 叶 和 皮 部 表面 的 估计 值 ， 确 实 需 要 在 森林 群落 的 维 量 分 析 方 面 作 进一步 的 努力 。 原 则 上 ,整个 范围 的 测定 是 可 能 的 ;在 布 鲁 克 墨 文 国家 实验 室 (Woodwel 和 Whittaker, 1968; Woodwell 和 Botkin, 1970; Botkin 等 ，1970) 和 橡树 岭 山 区 (Oak Ridge Mountains) 国 家 实验 室 (Reichle 等 ;1973b) 对 二 个 幼 龄 林 的 维 量 分 析 及 大 量 管状 容器 进行 的 必要 的 气体 交换 测定 ， 由 于 各 方面 的 努 力 和 技术 上 的 支持 而 得 以 完成 。 但 在 实践 中 , 对 于 很 多 研究 计划 言 ， 委 想 弥补 管状 容器 对 于 叶 或 嫩 枝 的 气体 交换 测定 与 群落 生 产 力 之 闻 的 间隙 是 难以 实现 的 。 陆 地 生产 力 的 气体 交换 测定 不 是 «97 « 轻而易举 之 事 。 小 气候 法 在 管状 容器 中 累积 测定 的 困难 促成 了 方法 上 的 选择 一 一 在 群 落 的 不 同 层次 中 测定 CO, 在 白天 的 消耗 量 和 夜间 的 积 和 标量 * 即 整 体 的 气体 交换 技术 的 研究 〈Baumgartner，1969)。 这 种 技术 已 经 应 用 于 农业 群落 (Lemon, 1967, 1968; Monteith, 1968; 和 Inoue, 1968), 草 地 (Totsuka 2, 1968),% JR (Johnson 和 Kelley, 1970) 和 和 森林 (Baumgartner, 1968, 1969; Woodwell 和 Dykeman, 1966; Lemon 等 ,1970; Allen 等 ,1972)。 这 种 方法 所 具有 的 优点 胜 于 管 式 容器 的 应 用 是 由 于 测定 过 程 中 能 保持 自然 状态 。 对 于 生产 量 有 明显 重要 性 的 群落 特征 ， 如 时 的 排列 和 林 冠 层 结构 未 受 干 扰 关 而 这 些 特征 的 测定 正 是 生产 量 估 计 的 部 分 基础 。 这 种 群落 水 平 特 征 的 研究 必需 与 气体 交换 测定 和 实际 的 干 物质 生产 量 紧密 相关 。 Lemon(1969) 报 道 他 在 群落 不 同 高 度 测 试 CO; Pt GR BERS BEL 对 谷物 所 确定 的 光 饱 和 曲线 与 将 谷物 所 着 生 的 活 叶 置 于 塑料 容器 内 ,并 与 由 Musgrave 所 确定 的 曲线 之 间 有 相当 的 一 致 性 。 H. T. Odum 和 Jordan(1970) 在 波多 黎 哥 雨林 中 履 盖 的 巨大 塑料 圆柱 体 ( 横 跨 60 英尺 ) 内 对 测定 群落 的 气体 交换 进行 过 探索 。 Ordwag (1964) 对 大 圆柱 体 和 小 气候 法 都 作 了 严格 的 评价 布鲁克 黑 文 转换 法 纽约 州 布 鲁 克 黑 文 国 家 实验 室 里 曾 用 过 一 种 方 裤 〈《Woodwell 和 Dykeman, 1966), 它 是 小 气候 法 的 变形 。 让 局 部 逆 温 成 为 CO， 扩散 的 障碍 ,并 作为 测定 CO, 夜间 积累 量 之 用 。 可 以 认为 Co; 的 积累 量 与 温度 有 关 , 其 夜间 积累 量 很 显著 地 聚集 在 土壤 表面 ;表示 植物 与 消费 者 的 总 呼吸 量 。 Woodwell 和 Dykeman 在 气候 条 件 允 许 的 年 份 ,测定 逆 温 时 CO, 的 夜间 积累 量 ， 然 后 ， 绘 制 以 目 计 的 CO, 产量 率 和 平均 温度 的 相关 曲线 。Co;, 的 产量 与 温度 间 的 关系 是 因 季 节 而 异 的 ; 有 机 体 与 群落 对 于 寒冷 的 适应 性 表现 在 休 眼 状 * 98 。 a PAE CO, 的 释放 率 低 于 其 生长 季节 的 相应 值 。 利 用 CO, 与 温度 的 相关 性 ， 根 据 局 部 旭 度 记录 即 可 估计 该 年 内 生态 系 统 的 总 呼吸 量 。 与 其 它 室外 研究 相同 ， 光 呼吸 与 暗 呼吸 被 认为 是 相同 的 (缺乏 校正 这 种 已 知 误差 的 方法 )e 我 们 可 能 期 望 在 充分 成 熟 的 顶 极 群落 中 总 计 其 呼吸 量 ( 植 物 的 ， 动 物 的 和 腐生 生物 的 ) 应 近似 等 于 总 的 第 一 性 生产 力 。 在 Brookhaven 的 幼 龄 林 中 则 不 然 ， 但 根据 森林 群落 的 其 它 研 究 ， 总 计 呼 吸 量 与 总 的 和 净 的 第 一 性 生 产 力 以 及 生态 系统 的 净 生 产量 是 相关 的 〈Woodwell 和 Whittaker, 1968; Whittaker 和 Woodwell，1969)。 土壤 呼吸 土壤 呼吸 是 土壤 中 全 部 生物 活动 的 一 个 有 用 指标 ， 也 有 人 建 议 作为 第 二 性 生产 力 的 指标 (Waksman 和 | Starkey, 1924; 亦 可 参 Bi] Voigt，1962)。 然 而 ， 土壤 中 实际 测定 的 CO, 释放 量 由 于 次 层 次 水 和 嫌 气 性 呼吸 而 使 CO; 散失 (Lieth 和 Ouellette, 1962; Wo- odwell 和 Botkin, 1970; Kucera 和 Kirkham，1971 )。 并 不 必然 地 等 于 土壤 呼吸 量 。Smirnov (1955; 见 Voigt, 1962) 发 现 各 种 林 分 中 从 土壤 释放 出 的 CO, 与 净 生 产 力 之 间 有 一 定 的 关系 。 这 种 关系 可 以 认为 当 温 度 和 湿度 有 利于 土壤 中 异 养 生物 的 活动 时 则 根 呼吸 也 将 有 利于 第 一 性 生产 量 ， 在 成 熟 林 分 中 其 大 部 分 则 供给 土壤 的 异 养生 物 系统 。 Lieth 和 Ouellette (1962) 和 H. T. Odum 等 (1970) 曾经 讨 论 过 这 种 方法 的 用 途 和 存在 问题 。 其 中 首要 的 问题 是 当 任 何 封闭 的 容器 或 漏斗 形 装 置 置 于 土壤 表面 时 ,自然 的 大 气 环流 就 中 断 。 一 个 极端 情况 是 当 应 用 封闭 容器 时 ，CO， 从 土壤 扩散 到 静态 空 中 ,因而 Co, 流量 测定 值 可 能 较 低 CH. T. Odum 等 ,1970)。 另 一 个 极端 情况 是 通过 一 个 开口 容器 把 空气 抽 人 气体 分 析 器 ， 这 实际 土 是 将 Co, 从 土壤 中 抽出 来 而 产生 过 高 估计 这 种 过 高 估计 取决 于 气体 流通 率 (Rucera 和 Kirkham, 1971), Reiners (1968) 和 Kucera 以 及 Kirkham 曾经 设计 一 些 抽样 系统 借以 调和 这 两 种 状 e 99 « Tio 从 土壤 中 放出 的 co; 其 来 源 包括 地 上 枯 枝 落叶 的 各 种 成 份 的 分 解 物 , 树 液 中 有 机 化 合 物 , 降 水 、 根 活 出 物 ,腐烂 的 根 组 织 和 和 死 根 以 及 根系 和 动物 的 呼吸 。 从 土壤 中 排放 的 碳 量 大 于 枯 核 落叶 供给 土壤 的 碳 量 ~(Reiners，1968; H. T. Odum 等 ，1970; Kucera 和 Kirkham, 1971), 要 将 土壤 中 排放 的 CO, 分 离 为 我 们 所 希望 的 成 份 ， 这 种 问题 现在 对 森林 群落 而 言 还 是 难以 达到 的 。 对 于 高 草草 JB, Kucera 和 Kirkham (1971) 提出 试验 性 的 分 析 认为 CO; 排放 总 量 的 60% 来 源 于 腐生 菌 的 呼吸 作用 和 根系 的 新 陈 代谢 平衡 。 总 第 一 性 生产 力 〈Gross Primary Productivity) 我 们 相信 各 种 气体 交换 测定 所 遇 到 的 困难 是 可 以 交 流 的 。 关 于 植物 体 碳 循环 的 细节 及 其 总 生产 力 的 解释 和 影响 到 对 净 生 产 力 的 关系 已 经 超出 了 本 章 的 范围 。 尽 管 生态 学 家 们 感 兴趣 的 是 群落 的 总 能 量 流 (total energy flow), 但 方法 的 实用 性 已 经 迫使 生态 学 家 们 放弃 考虑 总 生产 力 而 致力 于 净 第 一 性 生产 力 。 表 示 和 比较 陆 地 群落 的 生产 力 的 标准 测定 是 以 克 / 米 ?/ 年 为 单位 的 干 物 质 的 兆 第 一 性 生产 力 ， 从 这 一 基本 数据 可 以 分 别 得 出 生物 量 累积 值 和 膨 转 期 ;由 呼吸 量 测定 或 估计 所 得 到 的 总 生产 力 ,由 热 当 量 求 得 的 能 量 流 , 由 组 织 元 素 含 量 求 得 的 营养 循环 ,以 消耗 量 估计 的 动物 生产 力 以 及 与 水 生 群 落 生 产 力 比较 的 用 碳 表示 的 生产 力 s 虽然 研究 的 实用 性 要 求 强调 净 生 产 力 ， 但 是 总 生产 力 还 是 一 个 基本 的 群落 特 征 ; 诚 如 净 生 产 力 是 生物 量 累积 值 和 群落 结构 的 基础 ， 也 是 植物 营养 级 的 函数 一 样 。 关 于 总 第 一 性 生产 量 可 以 提出 几 点 概括 性 意 见 。 消耗 于 植物 呼吸 作用 的 总 第 一 性 生产 力 的 部 分 在 20 一 80 允 范围 内 。 在 某 项 对 玉米 早期 的 研究 中 Transeau (1926) 报道 呼 吸 量 占 总 生产 力 的 23%; 对 于 其 它 一 年 生 植 物 的 值 为 20 一 4 多 (CMiiller，1962); WAR Aw, Miller 等 (1954 a, b) 估计 为 29% ;对 于 其 它 温 带 演 替 林 分 别 为 40—60% (Miller 等 ;1954a,b; «© 100 。 CE Ogawa 3, 1961; Miiller, 1962; Yoda 等 ，1965; Woodwell 和 Whittaker, 1968), 在 热带 林 中 , 用 上 面 的 方法 观察 得 到 了 较 高 的 呼吸 率 (Miiller 和 Nielson, 1965; Hozumi 等 ，1969a，Kira 等 ， 1964, 1967; Kira，1968)。 其 中 某 些 林 分 有 高 的 净 生 产 力 和 高 的 植物 呼吸 量 , 并 有 10000 一 12000 AST ETI Gs *— BEBE BA 这 可 能 是 陆地 自然 群落 的 极 大 值 。 呼吸 率 有 二 个 重要 的 相关 关系 。 对 于 在 结构 上 可 比较 的 植物 群落 ， 其 呼吸 率 是 随 着 温度 而 升 高 的 。 对 于 在 温 度 方面 可 比较 的 群落 ,其 呼吸 率 是 随 着 群落 结构 的 粗壮 度 (Massiveness) 而 增加 的 。 后 者 可 以 用 生物 量 或 更 为 适用 的 生物 量 累积 比 〈 生 物 量 /年 生产 量 ) 来 表示 ,因为 后 者 较 直 接地 代表 了 单位 生产 力 所 承 担 的 呼吸 组 织 的 负荷 ” 量 。 在 温带 和 热带 群落 中 ， 其 群落 呼吸 量 与 生物 量 累 积 比 的 相关 性 如 图 4-6 所 示 。 植物 呼吸 量 总 生产 力 的 驹 "i a ee ee ee 20 30 40 60 80 生物 量 累 积 比 图 4-6 植物 呼吸 率 ( 作 为 总 第 一 性 生产 力 的 百分数 ) 与 生物 量 累 积 比 ( 生 物 量 / 净 年 生产 量 ) 的 关系 。 温 带 群 落 的 资料 〔( 圆 形 ) 引 自 H. T. Odum (1971); Ovington (1962), Whittaker 和 Woodwell (1969), Ogawa (1961), Méller 等 (1954b), 以 及 Maruyama(1971)。 热 带 群 落 的 资料 (方形 ) 引 自 Miller 和 Nielsen( 1965), H. T. Odum(1971),Ogaua 等 (1961),# Kiva 等 (1967)。 手 描 的 虚线 是 关于 温带 群落 资料 即 R90) = 35 十 20IgB4R sl0li 。 用 不 同 的 技术 所 获得 的 某 些 群 落 的 资料 可 以 计算 生产 量 平 衡 。 对 于 陆地 的 完全 成 熟 的 顶 极 群落 ， 和 群落 的 总 呼吸 量 应 近似 地 等 于 总 第 一 性 生产 力 ;这 样 ,生产 量 平衡 就 更 为 简单 了 ， 如 以 热带 林 的 数值 为 例 作 为 说 明 (Kira 和 Ogawa，1971， 假 定 该 林 分 为 顶 BETS): GPP = NPP + R,=R, +R, 克 / 米 ?/ 年 12300 = 3000 + 9300 = 3000 + 9300 3 (R, 52, 分 别 为 自 养 生物 与 异 养生 物 呼 吸 量 ) 对 于 一 典型 的 谷类 作物 GPP = NPP 十 R, 一 Ri 十 R, 十 作物 产量 800 = 650 + 150 = 450 十 150 + 200 克 / 米 /年 约 有 净 第 一 性 生产 力 (NPP) 的 30 匈 作为 谷 粒 被 收获 ,其 它 则 留 在 田野 里 作为 覆盖 物 直至 被 分 解 。 对 于 森林 群落 ， 总 第 一 性 生产 力 (GPP) 与 总 呼吸 量 之 差 就 是 采伐 后 的 收获 量 ”。 这 种 差 值 可 作为 净 生 态 系统 生产 量 的 木材 和 皮 部 以 及 土壤 有 机 物质 的 累积 量 。 对 于 布鲁克 黑 文 森林 群落 , 维 量 分 析 的 各 种 技术 ， 叶 量 收 获 的 测定 ， 在 管 式 容 器 中 的 气体 交换 与 逆 温 下 的 气体 交换 均 与 生产 量 平衡 有 决定 性 的 相关 关系 (Woodwell 和 Whittaker, 1968;Whittaker 和 Wo- odwell,1969)。Reichle(1973b) 在 田纳西 州 橡 树 岭 山区 (Ridge Moun- tains) FACS SA SRS SK (Liriodendron tulipifera) 幼 龄 林 SA, GRU R 4-6 第 7 列 的 森林 , 曾 运用 比较 分 析 法 ， 但 收获 . 不 大 , 仅 有 植物 呼吸 量 不 完整 的 测定 资料 可 资 利用 ,而 且 又 没有 地 下 部 分 的 动物 消耗 量 测定 值 。 然 而 ,根据 这 方面 所 作 的 推论 ,这 两 个 林 分 的 生产 量 平 衡 式 为 GPP = NPP + R, = R, + R, + NEP 布鲁克 黑 文 2646 = 1195 十 1451 一 653 十 1451 十 542 ” 克 / 米 ?/ 年 橡树 岭 3280 = 1380 + 1900 = 1060 十 1900 十 320” 克 / 米 ?/ 年 在 这 些 情 况 下 , 净 生 态 系统 生产 量 就 是 木材 和 皮 部 的 累积 量 ， © 102 。 也 就 是 净 群 落 生 长 量 。 这 些 幼 龄 林 是 用 0.45 和 0.23 WEAR 统 生产 量 和 净 第 一 性 生产 力 的 比 以 及 0.8 和 0.9 的 总 呼吸 量 与 总 第 一 性 生产 力 的 比值 表示 其 特征 的 。- 当 森 林 成 熟 而 达 顶 极 状态 时 ,这 些 比 值 应 分 别 近 似 于 0.0 和 1.0 (是 近似 而 不 是 相等 ,因为 项 极 群 落 中 有 某 些 叶 的 枯 落 物 或 土壤 有 机 溶质 的 净 输 大 或 输出 ， 而 且 在 某 些 顶 极 群落 中 也 有 泥 几 土 那 样 的 净 生 态 系统 生产 量 的 缓慢 积累 )。 叶 \ 叶 绿 素 和 光 利用 与 光合 作用 有 关系 的 指标 来 寻求 生产 力 估计 的 捷径 那 是 很 自然 的 。 这 些 指标 中 有 : 活 梳 和 时 的 干 重 〈 在 前 面 与 估计 的 比 值 一 起 讨论 过 )， 枯 梳 落 叶 中 的 年 落叶 量 , 时 表面 积 指数 ,单位 面积 上 的 叶绿素 含量 和 时 的 消光 量 。 在 这 些 指标 中 利用 活 枝 和 时 的 干 重 作为 生产 量 的 近似 值 曾经 讨论 过 。 截取 干 重 " 确 实 可 以 作为 生产 量 估计 的 基础 ， 但 这 种 应 用 需要 了 解 截取 干 重 对 总 生产 量 的 各 种 比值 。 这 对 年 枯 枝 落叶 量 a. =) S 最 大 的 干 重 ( 克 / 米 ?7 ， y=29.44 6.0x r=0.99 a=0.1 wv S Oo 100 200 叶绿素 总 量 ( 克 / 米 27 图 .4-7 在 草地 中 "生产 力 (用 季节 的 最 大 生物 量 表示 ) 对 于 叶绿素 总 含量 在 同一 时 刻 的 相关 关系 引 自 Medina 和 Lieth(1964) 的 著作 。103 。 3000 & x ° 避 OO o Igy = 0.24 x X 2.19 x Ye 5 — YE Ae 795 C/o) ee st SEHR Mt RH Ce / 2K") 图 4-8 在 不 同 群落 中 叶绿素 含量 与 净 第 一 性 生产 量 之 间 的 关系 。 用 Bray (1960, 1962) 和 Medina 与 Lieth(1963，1964) 的 资料 ， 引 自 Lieth(1972, 2) 同样 适用 。 在 枯 枝 落叶 容器 中 所 收集 的 叶 量 对 实际 生产 量 有 严重 低估 的 倾向 (Bray 和 Gorham，1964)。 而 且 相 类 似 的 落叶 量 可 以 从 木材 组 织 的 生产 力 有 显著 不 同 的 森林 群落 中 取得 。 在 森林 中 ， 木材 组 织 的 生长 量 愈 大 ， 用 枯 枝 落叶 的 收集 量 来 表示 其 生产 力 的 有 效 性 就 愈 小 。 很 多 温带 林 当 其 木材 和 皮 部 生长 率 差 异 较 大 时 ， 叶 生产 量 是 较为 一 致 的 (300 一 400 克 / 米 ?/ 年 )。 “ ” 叶 面 积 指数 〈 在 每 平方 米 土 地 面积 上 的 平均 叶 表 面积 平方 米 数 ) 和 叶绿素 含量 能 较 直 接 的 表示 群落 光合 作用 功能 。 群落 的 一 定 物 种 或 一 定 类 型 与 生产 力 有 很 强 的 相关 (图 4-7); ABE 和 群落 与 生产 力 的 关系 是 弱 的 〈 图 4-8 和 图 4-9)。 作为 森林 生 产 力 的 表现 形式 ， 叶 面积 指数 和 叶绿素 含量 与 叶 量 一 样 受 到 限 制 一 一 在 生长 率 十 分 不 同 的 森林 中 ， 它 们 的 值 趋 于 一 致 。 与 具有 相同 生产 力 的 落叶 林 在 相同 时 间 内 比较 , 常 绿林 和 它 不 相同 ( 见 图 4-9 和 第 5 章 )。 从 群落 的 上 表面 到 地 表面 的 消光 量 也 和 时 量 、 叶 面积 ,叶绿素 及 生产 力 相 关 ; 但 和 生产 力 的 相关 较 弱 。 这 些 测 定 值 © 1046 20 _ v Pt RFR RK CK? /K*) 0 400 800 1200 1000 2000 2400 2800 1 — HE AE HE / KF) 图 4-9 在 森林 与 灌木 群落 中 叶 面 积 指数 〈 每 平方 米 地 表面 积 上 叶片 面积 的 平方 米 数 7 与 地 上 部 分 净 第 一 性 生产 力 的 关系 。 (0) 表示 落叶 阔叶树 种 ;(D ) 表示 常 绿 阔叶树 种 ;而 三 角 点 (A) 表 示 常 绿 针叶树 种 。 表面 积 只 用 阔叶树 种 叶 面 的 数据 ,而 不 是 用 针 叶 周 边 表示 。 图 中 看 到 的 虚线 是 由 常 绿 针 叶 林 和 落叶 阁 叶 林 确 定 的 。 资 料 引 自 Art 和 Marks(1971)，Kira 等 (1967) 和 本 书 作 者 们 的 著作 在 生产 力 研究 中 的 确 是 有 意义 的 。 但 一 般 说 来 ， 在 生产 力 的 数值 上 只 能 是 建议 而 非 真 正 有 所 影响 (Medina 和 Lieth，1963，1964; Whittaker, 1966; Whittaker 和 Woodwell, 1971), 对 于 它们 的 某 些 局 限 性 可 以 用 群落 结构 和 光合 功能 的 较 详 尽 的 分 析 而 得 以 完全 消除 。 对 以 结构 和 光 的 相关 性 或 者 以 气体 交换 为 基础 的 群落 功能 模型 ， 以 光合 作用 作为 决定 因素 的 研究 已 经 有 许多 作者 进行 过 (Monsi. 和 Saeki, 1953; Saeki, 1963; Monsi,1968; Kuriowa, 1968; Duncan 等 ,1967; Maruyama, 1971; Lemon,1967; Lemon 等 ,1970; 亦 可 参阅 关于 气体 交换 -- 节 )。 当 它们 比较 简单 时 这 种 模型 只 是 近似 而 已 , 当 它们 极为 详尽 而 又 足够 精确 时 , 却 又 带 上 令 人 生 早 的 复杂 性 。 这 方面 的 研究 不 仅 可 作为 测定 生产 力 的 基础 ,更 是 理解 生产 力 研究 的 说 明 。 * 原文 图 中 横 坐 标 数值 的 1000, 显 系 1600 之 误 。 一 一 译 者 注 ee 105 。 结 论 如 果 有 一 种 简章 的 测定 方法 能 确定 陆地 群落 相对 生产 力 的 充 分 指标 ， 那 倒 确 实 是 一 种 值得 欢迎 的 情形 。 也 许 还 没有 这 样 的 测 王 定 方法 。 图 4-10 指出 了 森林 生产 量 与 另外 三 种 可 行 的 测定 方法 具有 相关 性 :平均 树 高 ,平均 断面 积 和 估计 荤 积 增 量 。 在 一 定 的 年 龄 条 件 下 ,， 树 高 长 期 以 来 用 于 林业 实践 中 作为 人 二 工 林 的 地 位 级 指标 和 相对 生产 力 指 标 。 在 天 然 的 异 龄 林 中 生产 量 与 树 高 有 较为 复杂 的 关系 。 图 4-10 指出 ,对 于 大 烟 耻 区 项 极 的 森 林 群 落 , 其 相关 关系 是 显著 的 相关 系数 为 ”一 0.85, Whittaker, 1966)。 然 而 尚 不 能 作为 顶 极 群落 生产 力 的 指标 ;并 不 能 应 用 于 幼 龄 林 。 因 为 顶 极 森林 群落 的 林木 是 具有 各 种 树 高 的 ， 对 于 林 冠 高 度 的 最 佳 数值 是 难于 确定 的 。 图 4-10 不 是 林 冠 高 度 ; 而 是 根据 加 权 平均 树 高 《2 x 2 人 、) 确定 的 。 断面 积 《 每 公顷 二 的 胸 高 截面 积 的 平方 米 数 )， 是 森林 结构 的 一 个 通用 的 测定 值 ,与 生产 力 呈 弱 相 关 (图 4-10)。 估 计 萤 积 增 量 ,包括 作为 二 个 生长 率 指标 的 胸 高 干 材 半径 生长 量 ， 对 于 森林 生产 量 是 第 一 项 有 用 的 指 bx (Al 4-10)。 一 株 林木 在 其 不 同 高 度 的 半径 增 量 的 变异 ,意味 着 估计 鞋 积 增 量 是 实际 主干 材 生长 量 的 一 种 表现 形式 而 不 是 一 个 测 定 值 -这 二 个 值 的 比值 在 成 组 的 木 本 植物 中 已 经 作 了 分 析 ; 厌 灌木 是 1.17 一 1.57, 小 树 是 1.35 一 1.62， 对 于 大 树 是 .0.94 一 118 Cwhit- taker, 1962; Whittaker 和 Woodwell, 1968; Whittaker 4, 1974)o 叶 生 产量 和 校生 产量 对 于 干 材 生 产量 之 比 也 是 可 变 的 si 虽然 似乎 没有 一 个 单一 的 指标 是 适合 的 ,但 综合 指标 [如 用 树枝 着 生 型 (bra: nching form) 的 修正 值 , 估计 的 鞋 积 增 量 和 根据 枯 枝 落叶 收集 量 或 者 是 根据 在 抛物 体 体积 上 的 回归 所 得 到 的 叶 量 的 独立 估计 值 ] 可 能 成 为 有 用 的 指标 。 对 于 NPP 的 间接 估算 的 一 种 变形 由 Lieth 在 1962 和 1965 年 进行 过 讨论 ， 这 里 并 不 包括 植物 社会 学 资料 的 es 106 。 林木 平均 高 ( 米 》 400 800. 1200 1600 2000 2400 地 上 部 分 净 第 一 性 生产 量 ( 克 / 米 ?/ 年 ) (a) 断面 积 ( 米 ?/ 公 项 ) 400 800 1200 1600 2000 “2400 地 上 部 分 净 第 一 性 生产 量 ( 克 / 米 ?/ 年 ) (b) : fest a8 BA RR CDR? 2K? 5) S EEE ee 400 800 1200 1600 2000 2400 地 上 部 分 净 第 一 性 生产 量 ( 克 / 米 :/ 年 ) (c) 4-10 各 种 林木 维 量 值 与 地 上 部 分 净 第 一 性 生产 力 的 关系 。(O ) 表示 顶 极 与 近 顶 极 群落 的 森林 与 疏 林 地 。(D ) 表示 幼 龄 林 。 资 料 均 引 目 第 一 章 的 作者 〈R. H. W.) 的 生产 量 采 样 应 用 。 出 可 以 考虑 根据 环境 变量 预测 生产 力 。 对 于 陆地 群落 ,最 主 肥 的 环境 变量 是 湿度 可 用 性 和 温度 ;附带 的 有 日 光 强 度 , 养 分 可 用 笑 及 气候 因子 的 季节 性 变化 。 很 多 人 曾经 建立 了 这 些 变量 或 这 些 变 量 组 合 对 于 生产 力 的 相关 关系 。 Walter (1939, 1964) 指出 在 气 候 相 当 于 旱 的 草原 上 ， 其 地 上 部 分 生产 量 与 降水 的 增加 呈 直 线头 2. ,其 降水 量 增加 1 毫米 , 则 生产 量 增 加 1 克 / 米 ?/ 年 s 特别 是 有 利 的 环境 (方法 与 群落 的 特征 一 致 时 ) 可 能 需要 对 所 给 资料 所 拟 合 的 相关 曲线 完全 吻合 。Paterson (1961) 曾 用 了 几 个 气候 变量 所 组 合 的 公式 (最 热 月 的 平均 温度 ,最 热 月 与 最 冷 月 间 的 温差 ,降水 量 , 生 长 季节 长 度 及 日 照 )。 Rosenzweig (1968) 曾 提 出 在 顶 极 植被 的 净 第 一 性 生产 量 与 实际 蒸 散 量 之 间 的 一 个 有 效 的 对 数 关系 ; BK 系 的 深入 讨论 见 本 书 第 7 章 和 第 12 BH Whittaker 和 Nicring (1975) 所 扎 写 的 部 分 。Lieth 和 Box 曾 广泛 地 使 用 根据 环境 参数 预测 第 一 性 生产 力 的 模型 。 那 些 估 计 叙 述 在 本 节 第 四 篇 。 苏联 的 工作 (Drozdov, 1971; Bazilevich 等 , 1971a 和 b) 是 把 生 产 力 与 辐射 强度 和 蒸发 全 年 降水 所 需 热量 之 比 联系 起 来 了 。Filzer (1951), Whittaker 和 Maruyama (1971) 提出 生产 力 与 海拔 高 的 相关 , 如 仅 孝 虑 顶 极 森林 群落 ,在 大 烟 山 区 (Great Smoky Mount- ains) 海 拔 每 升 高 1000 米 , 则 地 上 部 分 年 净 生 产量 平均 递 降 356 克 / 米 2?; 地 上 部 分 生物 量 平均 递 降 率 为 230 maby / ANE Whittaker j1966 )0 Maruyama (1971) 冰 明 了 在 日 本 的 山 毛 样 林 中 生物 量 与 生产 量 对 海拔 高 度 的 高 度 分 散 相 关 , 具 有 海拔 高 每 增 1000 米 ， 总 第 一 性 生 产 力 减 小 2000 克 / 米 2/ 年 的 趋势 ;Kira 和 Shidei(1967) 以 及 Yoda (1968) 说 明了 生物 量 对 海拔 高 复杂 的 曲线 关系 〈 图 4-11)。 图 4-12 指出 对 于 大 烟 山 区 (Great Smoky Mountains ) 的 顶 极 森林 群落 的 某 些 平均 生产 量 随 海拔 高 而 递减 的 关系 。 在 温润 的 立地 条 件 下 ,落叶 林 和 针 叶 林 当 其 海拔 高 低 于 1500 米 时 ， 则 地 上 部 分 净 生 产 力 在 1000 一 1300 克 / 米 ?/ 年 范围 内 。 高 于 这 个 海拔 高 度 的 落叶 林 其 生产 量 迅 速递 减 ， 但 是 针 叶 林 分 则 显然 能 够 较 好 地 适应 于 亚 e 108 。 地 上 部 分 总 生物 量 1900 2500 2900 生物 量 ( 干 重 克 / 米 ?) 1900 2300 2900 1000 2000 3000 4000. 海拔 高 度 ( 米 ) 4-11 生物 量 对 于 东 尼 泊 尔 喜马拉雅 山脉 〈Yada 等 ,1968) 各 种 顶 极 森 林 群 落 与 灌木 群落 海拔 高 的 相关 关系 ”阿拉 伯 数 字 和 字母 表示 样 本 小 区 ;罗马 数字 表示 海拔 高 度 。I 一 一 热带 和 亚热带 I 一 热 -温带 II 一 一 寒 - 温 带 IV 一 一 高 山区 高 山 气候 ,生产 量 递减 不 是 很 快 的 。 干旱 立地 条 件 下 的 松林 生产 量 在 全 部 海拔 高 度 范围 内 其 样本 值 均 较 低 ， 并 随 高 度 的 增加 而 迅 速 降低 。Whittaker (1966) 和 Maruyama 〈《1971) 根 据 海拔 高 和 地 形 \ 湿 度 条 件 指数 的 多 元 相关 关系 预测 生产 量 ,但 这 种 相关 关系 不 多 应 用 于 其 它 地 区 。 对 于 一 组 有 局 限 性 的 顶 极 群 落 ， 不 难 建立 生 ©1096 a r=) oS = =) 己 LAn i] =) 500 1000 1500 2000 3h BB 5) ae BE 8 — BE Ae CF EE / 2K") 海拔 高 度 ( 米 ) A itt ee Aaa es, SE 13.6 9.9 : 9.3 7.6 FE 39 HARE C°C) 图 4-12 在 田纳西 州 大 烟 山 区 顶 极 森林 群落 地 上 部 分 的 净 第 一 性 生产 量 对 于 海拔 高 的 相关 。 不 同 的 反应 模式 ， 如 针 叶 林 [由 福 氏 冷杉 (4przes fraseri), 红云 杉 〈Picea rubens) 和 加 拿 大 铁 杉 〈Tszxga canadensis) 占 优势 的 中 生性 冷杉 林带 ]， 中 生性 落叶 松林 以 及 旱 生 性 松林 和 石楠 \ 松 林 群 落 。 各 点 上 的 数字 是 根据 Whittaker(1966) 的 样本 资料 ;温带 资料 则 引 自 Shanks (1954) 产 力 与 环境 因子 的 相关 关系 ; 但 对 于 受 附 加 因子 影响 和 不 同年 龄 而 范围 较 广 的 群落 , 则 资料 分 布 过 于 分 散 , 分 散 程 度 以 及 与 气候 相 关 的 综合 趋势 在 第 12 章 内 说 明 。 具有 复杂 功能 的 生命 系统 的 各 种 率 的 测定 是 不 容易 的 。 无 论 系统 所 述 的 问题 是 关于 细胞 、 有 机 体 或 是 群落 的 。 这 种 观点 显示 出 陆地 群落 第 一 性 生产 量 测定 与 预测 中 的 某 种 偶然 性 是 需要 进行 研究 的 。 但 由 于 Boysen Jensen (1932), Burger (1929, 1953), Miiller(1945), Filzer(1951), Satoo 等 (1955) 和 Ovington(1956) 的 领先 工作 ， 关 于 各 种 生产 量 和 各 种 因子 影响 生产 量 的 知识 的 增 长 给 人 以 次 刻印 象 。 对 于 陆地 群落 的 某 些 类 型 和 地 球 表面 的 整 个 陆地 生产 力 所 作 的 某 些 广泛 知识 将 在 以 后 各 章 中 得 到 足够 的 认 Ro AREA ERR SREEASM MNT, RR e110 林 与 灌木 生产 力 的 研究 成 果 。 也 是 本 章 第 一 名 作者 和 G. M. Wo- odwell 在 布鲁克 黑 文 美国 原子 能 委员 会 主持 下 的 国家 实验 室 的 工 作 。 [he 4 5 7 ] ellle 第 5 章 卡 值 的 测定 Helmut Lieth 大 多 数 模型 和 试验 都 考虑 到 光合 作用 和 第 一 性 生产 量 的 基本 过 程 是 以 太阳 能 或 CO, 为 摄 人 量 而 开始 ,并 以 所 生产 的 乾 物 质 重 量 为 结束 。 长 期 以 来 还 认识 到 了 从 能 量 角 度 说 明生 产 力 的 重要 性 ,但 将 乾 物 质 值 转换 为 卡 值 需要 大 量 的 额外 工作 ,而 在 很 多 情况 下 又 阻碍 了 生产 力 能 量 的 次 和 研究。 在 本 书 中 的 资料 是 在 全 世界 范围 内 所 计算 的 转换 值 。 提出 这 类 的 转换 值 (conversion) 的 原 始 表格 〈Lieth，1972，1973) 最 初 是 基于 能 量 的 测定 ， 而 训 定 所 用 的 方法 将 在 本 章 中 叙述 。 Golley (1972) 和 Jordan (1971) 曾 进行 过 相 类 似 的 估算 , 他 们 的 很 多 资料 均 引 目 Cummins 和 Wuy- check 〈《1971), 这 些 资料 在 出 版 前 被 引用 的 。. 虽然 本 章 中 所 叙述 的 能 量 测定 方法 ， 在 第 一 性 生产 量 工 作 中 还 是 一 个 最 通用 的 方法 ， 但 那些 具有 相同 或 相似 原理 的 和 特别 是 为 小 的 采样 或 其 它 特殊 状况 所 设计 的 各 种 其 它 方 法 ， 均 可 应 用 。 大 部 分 可 以 应 用 的 方法 已 由 Paine (1971) 总 结 。 在 本 书 中 所 提出 的 资料 ,是 直接 由 弹 式 热 量 计 (bomb calorim- eter) 〈 见 图 5-1) 所 测定 或 者 是 由 已 知 植物 材料 的 化 学 组 成 和 已 知 化 合 物 的 卡 值 ， 用 转换 值 表 (conversion table) 而 计算 的 。 在 Mo- rowitz (1968) 和 Runge (1973) 的 著作 中 可 查阅 对 这 方面 有 用 的 编码 程序 〈compilations)。 本 章 中 所 有 的 表格 ， 对 将 来 达到 各 种 生态 系统 中 相似 于 本 其 所 提出 的 那些 总 能 量 计算 的 尝试 指出 了 方 Flo PAGE (combustion-value) 测定 过 程 的 描述 , 是 基于 较 早 的 工 作 (Lieth 和 Pflanz, 1968), ¢ 1126 样品 的 制备 测定 值 的 定义 生物 物质 能 量 的 测定 ;要求 测定 热 化 学 的 卡 数 (thermochemical caloric content), 并 用 DIN*51708 的 德国 标准 说 明 加 以 阐述 如 下 。 当 一 单位 燃料 完全 燃烧 时 ,燃料 的 卡 值 就 是 它 所 放出 的 卡 的 数量 ， 条 件 是 : 1. 点 火 时 的 燃料 和 燃烧 后 的 产物 均 为 20"C。 2. 燃料 中 原 存 的 水 分 和 燃烧 过 程 中 所 形成 的 水 均 为 液 相 。 3. 碳 和 硫 的 燃烧 的 产物 ， 仅 以 二 氧化 碳 和 三 氧化 硫 气 体 存 在 。 4. 不 发 生 氮 的 氧化 作用 。 WFAA (ecologic _ efficiency) 的 计算 , 卡 值 (caloric values) 应 该 以 具 灰分 物质 为 依据 ,而 对 于 转移 和 生长 分 析 的 研究 ,其 值 就 应 该 以 无 灰分 乾 物 质 为 依据 。 对 二 种 量 的 计算 方法 在 以 下 各 节 中 野外 材料 的 搜集 和 制备 对 能 量 研究 的 样品 搜集 在 总 收获 量 的 选 分 方面 ， 比 通常 的 乾 物质 测定 ,要 付出 较 大 的 注意 力 。 从 而 ,植被 任 一 部 分 的 每 一 成 分 要 是 不 同 于 收获 量 的 其 它 成 分 ,并 且 也 不 能 够 磨 成 均匀 的 粉末 ,就 应 分 别处 理 。 如 有 果 采 样 是 一 株 大 的 一 年 生 阔 时 草本 植物 ， 首 先 就 应 该 将 其 分 成 几 个 主要 部 分 : 根 、 蔡 、 叶 、 花 和 果实 8” 这 种 划分 通常 如 表 5-1 和 5=2 所 示 。 但 对 于 实际 的 测定 ， 这 类 材料 常常 需要 再 加 以 分 类 ， 如 不 同年 龄 的 叶子 或 不 同 直径 的 根系 或 千 。 只 有 在 样品 乾 燥 以 后 进行 研磨 时 ,需要 进一步 分 类 。 如 上 所 述 ,在 每 组 中 一 再 分 * DIN: Deutsche Industrie-Normen 德国 工业 标准 。 一 一 译 者 注 e。 113 。 类 的 主要 目的 ,就 是 要 使 该 材料 成 为 完全 均匀 的 状态 ,并 要 达到 三 次 重复 而 卡 值 变异 极 小 ;其 差异 不 得 超过 25 Ko 经 收回 .分 类 后 的 鲜 材 料 要 整体 称 重 。 如 果 量 过 大 , 则 在 每 一 组 的 亚 样品 应 该 进行 分 离 ， 每 一 亚 样品 必须 作 上 标记 并 用 塑料 袋 包装 , 尽快 地 送 到 实验 室 。 一 个 亚 样品 的 鲜 重 不 应 超过 250 一 500 克 , 因 为 较 大 样品 在 下 一 步 乾燥 和 磨 碎 过 程 中 增加 困难 。 乾燥 一 旦 到 实验 室 中 ,全 部 样品 均 应 打开 包装 而 装 人 纸袋 中 称 重 ， 并 将 其 散 放 人 乾燥 箱 中 。 在 80°C 进行 鼓 风 , 在 24 小 时 以 内 ,使 样 品 重量 达到 恒定 。 已 乾燥 的 样品 再 行 称 重 ， 用 鲜 重 与 乾 重 之 差 把 总 鲜 重 转换 成 乾 重 。 必须 指出 ,在 测定 乾 物 质 产量 时 应 特别 仔细 ,因为 能 量 计 算 的 变异 性 ,几乎 完全 取决 于 该 乾 物 质 测 定 的 准确 性 ,因为 其 变异 性 比 卡 值 测定 变异 性 20 一 100 倍 。 研磨 在 对 亚 样品 进行 能 量 测 定 以 前 ,乾燥 过 的 材料 必须 是 均匀 的 。 最 简单 的 方法 就 是 把 全 部 样品 研磨 、 混 合成 均匀 一 致 的 粉末 宁 为 此 目的 ,用 一 个 盘 状 摇 搜 研 磨 机 ,其 容器 〈《100 克 或 250 克 的 容量 ) 是 全 封闭 的 ,从 而 ,就 避免 了 粉末 的 损失 。 研 磨 过 程 不 应 超过 5 分 钟 , 因 在 这 个 时 间 内 一 般 材料 已 磨 成 细 粉 末 , 较 长 的 研磨 过 程 是 没 有 用 的 ,只 能 使 材料 过 热 或 者 是 部 分 烧毁 。 某 些 材料 难于 研磨 或 者 是 不 可 研磨 (例如 ,柔软 的 薄膜 组 织 所 包 被 的 具 粗 纤维 的 蕉 , 富 含 液 状 化 合 物 和 树脂 类 的 物质 ,如 种 子 或 QV )o 制备 这 类 物质 就 得 靠 手 工 进行 ,并 要 尽 可 能 均一 ,通常 要 RAW Man EMR Ras (calorimeter) 中 进行 燃烧 。 对 于 磨 碎 的 粉 末 应 仔细 地 从 磨 机 容器 内 , 转 人 塑料 袋 或 玻璃 容器 中 ,并 习 为 封闭 和 标记 样品 号 。 这 种 形式 的 样品 ， 在 分 析 以 前 可 以 积累 并 易于 贮 fF TRON © 114. 燃烧 片 或 其 它 燃烧 单元 的 制备 为 了 测定 热量 值 ,粉末 应 做 成 压缩 单元 ,因为 松散 的 粉末 在 称 重 时 和 在 卉 塌 中 燃烧 时 很 麻烦 。 各 种 小 单元 的 制备 ， 即 可 将 粉末 装 人 可 燃 的 小 胶囊 中 te BY AS HB ,也 可 以 将 其 压 成 片 状 。 至 于 选择 什么 方法 ， 则 完全 取决 于 当地 的 条 件 以 及 粉末 的 性 质 和 数量 。 制 片 的 详细 记载 如 下 。 al FAY ,粉末 的 水 分 含量 应 大 约 为 5 多 ,这 可 将 粉末 置 于 湿度 高 的 室内 无 盖 的 盘 内 过 夜 , 而 达到 目的 ， BOK, 一 部 分 粉末 可 作 制 片 用 ， 其 它 部 分 可 用 作 测 定 水 分 含量 和 灰分 含量 之 用 。 压 制 片 状 物 需要 压制 设备 ,可 由 工厂 购 得 。 小 片 的 称 重 应 该 大 约 1 殉 ,但 当 热 含量 是 接近 于 10 千 卡 / 克 时 ,其 重量 应 稍 减轻 一 点 , 当 热能 含 量 < 4000 卡 / 克 时 ,其 重量 应 加 大 一 点 。 压力 的 大 小 , 需 根据 材料 的 条 件 而 定 。 例 如 , 葵 甲 酸 需要 > 10 气压 , 某 些 粉末 状 的 木材 需要 100 个 大 气压 ,才能 确保 粒状 物 的 光 神 面 和 足够 的 花 实 度 , 从 而 ,在 下 述 的 操作 过 程 中 就 不 致 有 任何 损 失 。 片 状 物 的 每 一 制作 步骤 ,从 压制 一 直到 放 人 试验 器 中 , 均 应 付 出 极 大 的 注意 力 ， 以 确保 热量 测定 的 准确 性 。 每 一 样品 均 应 准备 三 个 燃烧 粒状 物 : 其 中 两 个 作为 燃烧 用 ， 另 一 个 保存 作为 重复 校 正 错误 读数 之 用 。 对 试验 物 称 重 并 放置 于 霸 塌 内 ， 霸 塌 将 把 燃烧 材料 托 在 弹 式 试验 器 中 。 使 片 状 物 着 火 的 弹 式 试验 器 中 的 金属 线 《如 铁 制 ) 可 从 量 热 器 制造 厂 中 得 到 该 金属 丝 每 厘米 的 燃烧 值得 知 。 氧 弹 的 准备 已 称 重 的 片 状 物 应 放 人 和 氧 弹 中 ,该 弹 为 沉重 的 不 锈 钢 容器 ,其 容量 大 约 为 0.3 升 , 其 上 有 一 螺旋 盖 , 上 附 有 全 部 必需 的 装置 ， 如 象 人 口 闪 和 出 口 痿 , 电 点 火器 接线 头 , 并 具有 小 型 不 锈 钢 卉 塌 或 石 英 杯 的 托 器 ， 试 验 器 上 部 的 防火 花 板 和 橡皮 垫圈 。 氧 弹 量 热 器 的 e1l5« Fj 5-1. AAR, 作 测 定 用 构造 和 片 状 物 的 位 置 如 图 5-1 所 示 。 将 燃烧 物 置 于 石英 杯 中 ,并 将 引火 金属 线 的 两 端 连结 在 电极 上 ,在 弹 底部 注入 约 5 毫升 的 水 ， 同时 拧紧 螺丝 帽 盖 , 然 后 由 进口 阀 注入 30 个 大 气压 的 氧气 ， 一 分 钟 内 完成 。 在 注 气 开始 时 将 出 口 阀 打开 几 秒 钟 ， 以 便 用 氧气 来 取 代 含 氛 空 气 。 注 满 氧 气 的 氧 弹 就 可 以 置 于 水 洽 中 了 .但 要 检查 一 下 该 弹 是 否 气 密 。 水 浴 的 准备 工作 绝热 量 热 器 的 水 浴 锅 保存 在 薄 壁 饶 中 ， 薄 壁 缸 可 跟 量 热 器 分 开 。 我 们 将 钒 取 来 ， 将 氧 弹 放 人 负 内 的 固定 装置 上 。 然 后 将 饶 内 注 人 请 水 一 直到 没 过 氧 弹 盖 ， 仅 留 下 两 个 引火 叉 在 水 平面 以 上 。 每 次 测定 热量 ， 均 应 在 相同 温度 开始 。 由 于 水 温 通 常 低 于 要 求 的 温度 ， 所 以 用 加 热 器 -电力 搅动 器 系统 (immersion-heater electric sl16 « stirrer system) 来 调节 水 温 。 一 般 的 参考 温度 为 22%C; 在 较 热 天 气 ,无 空调 的 试验 室内 ,温度 应 从 35°C 开始 。 将 已 加 温 的 浴 器 迅速 地 放 在 天 平 上 ,用 吸 量 管 调整 准确 重量 。 (对 每 一 对 氧 弹 和 贮 负 从 一 开始 就 要 校准 ) 称 重 后 立即 将 洽 器 置 于 热量 计 中 ,并 插 人 温度 计 和 联结 必要 的 电源 。 将 保温 水 套 密闭 后 ， 通过 外 日 将 Beckmann im BETA ae 5 分 钟 , 整个 系统 将 出 现 均匀 的 温度 。 Moe 工作 当 出 现 稳定 温度 时 ,根据 热量 计 各 种 指示 装置 所 示 ,， 对 Beck- mann 温度 计 读 数 。 再 按 下 引火 电 钮 ， 稍 许 ，Beckmann 温度 计 表 Aime ELH. HI 分 钟 后 ,温度 再 不 升 高 时 ， 即 可 读 出 最 高 的 恒定 温度 。 借 助 于 Beckmann 温度 计 校 正 表 进行 校正 ， 把 两 次 读 数 之 差 用 于 卡 值 的 计算 。 ss SUB Ds Em mE RRO SAS Ad. 并 将 盖 旋 开 , 检查 样 品 是 否 完全 燃烧 。 如果 没 有 ， 试 验 应 重新 进行 。 如 片 剂 已 经 正常 燃烧 ， 就 应 对 最 初 收集 在 Erlenmeyer 细 绒 烧瓶 中 液体 的 硝酸 和 硫 酸 含量 进行 查 定 , 然后 用 1/10 克 分 子 的 BaCOH), 进行 滴定 ,一 直 到 酚 肽 变 为 粉红 色 * 再 加 入 5 或 10 毫升 的 1/10 克 分 子 的 Na,CO; FEAR 20 分 钟 。 将 液体 冷却 过 滤 ， AIL PE, 对 没有 使 用 的 那 部 份 碳酸 盐 进 行 反 滴定 。 第 一 次 滴定 标志 着 总 酸 量 的 形 成 ， 第 二 次 滴定 则 仅 表示 为 硫酸 的 含量 。 对 于 每 一 毫升 的 0.1 当 量 的 HNO:， 其 热量 为 1.5 卡 ,而 每 一 毫升 的 0.1 当量 的 H,SO, 其 热量 为 3.6 卡 。 滴定 是 认真 而 细致 的 工作 ,正常 的 材料 仅 含 有 少量 的 硫 和 氮 ， 示 5-1 所 示 的 数值 ,是 我 们 从 不 同 的 材料 中 求 得 的 ,由 于 酸 类 的 形 *1ll7¢ 成 而 造成 的 正常 误差 是 > 0.1% ， 也 是 属于 能 量 确定 本 身 的 准确 范围 以 内 ,对 于 标准 化 材料 其 差 约 为 11 卡 。 我 们 在 用 目 己 的 材料 所 做 的 两 次 重复 试验 之 间 得 出 其 差 为 20 卡 。 表 5-1 不 同 植物 材料 的 硫酸 和 硝酸 的 热 当量 物 种 植物 器 官 FARE” 玉米 (Zea mays) 根 1.3 向 日 莹 (Helianthus annuus) a) 应 从 1 克 干 物质 的 热量 值 中 减 去 。 卡 值 的 计算 仪器 的 “水 值 ”(water value) 计算 任何 物质 的 卡 值 ,热量 计 应 该 首先 整体 标定 ,这 是 用 蔡 甲 酸 (NBS 6323 卡 / 克 ) 或 本 二 酸 (Merch，3022 卡 / 克 ) 的 小 样品 来 完成 的 ,这 类 样品 的 处 理 与 已 描述 过 的 一 般 样 品 的 处 理 相同 。 标定 是 为 了 保证 以 后 计算 ， 能 达到 摄氏 温度 1 EKARD 腻 升 高 到 必要 的 卡 数 ， 这 就 称 为 系统 的 水 值 ( 政 )。 计算 这 一 数值 需要 以 下 的 资料 : 每 克 样 品 的 卡 值 ( 了 7 ), 样品 乾 重 4(G)， 燃 烧 前 后 Beckmann 温度 计 上 校准 过 的 旭 差 的 读数 (Az), 酸 的 形成 和 引火 线 的 校正 值 (2c)。 在 这 些 数量 中 存在 以 下 的 关系 : W =(VG+2c)/Ar (5-1) NFS HAA ETH BRAN SY AAI KE 进行 测算 。 这 些 数值 随 着 气候 条 件 可 能 随时 改变 。 | 样品 卡 值 的 计算 如 果 有 上 述 的 全 部 资料 ,包括 水 值 , 就 可 以 将 公式 (5-1) 改写 e。 118。 为 下 式 V 一 [了 (Ar 一 2Zc)]/6C (5-2) 任何 样品 的 卡 值 均 可 用 这 种 方法 计算 。 如 果 将 已 知 的 全 部 数值 代 大 此 式 , 了 值 就 是 所 求 的 包括 灰分 含量 的 每 克 干 重 的 热量 ,这 些 数 值 可 用 于 计算 乾 物 质 的 贮存 能 量 。 贮存 能 量 的 计算 如 有 果 能 测定 一 次 收获 的 全 部 成 分 ， 就 能 计算 总 的 贮存 能 量 。 表 5-2 所 示 就 是 对 于 两 种 不 同 作物 一 Al B® (Helianthus annu- us) 和 玉米 (Zeamays) 的 处 理 。 该 表 中 的 测定 是 乾 物 质 收获 的 精 度 和 能 量 测定 之 间 良 好 的 对 比 。 乾 物质 产量 的 值 是 玉米 和 向 日 莹 分 别 以 四 次 和 六 次 重复 的 平均 值 。 玉 米 的 平均 变 率 计 算 为 总 收获 BAY 12.3 免 ,而 向 日 蓝 的 变异 率 大 于 10 多 。 卡 值 的 测定 表明 变 率 ASF 6% HASH) 标准 样品 的 平均 变 率 大 约 04%, 能 量 计 算 《变异 度 大 约 15%) 的 精确 度 完全 决定 于 乾 物 质 的 测定 。 表 5-2 两 种 一 年 生 作 物 的 能 量 含量 >, Helianthus annuus 〔〈《 地 区 种 ) Zea mays (INRA 258) 生长 时 间 : 生长 时 间 : 植物 器 官 4 月 19 日 一 9 月 10 日 (1963) 4 月 20 日 一 9 月 13 日 (1963) 干 物质 的 10° 人 c) 7 根 284.2 4611 1.31 89.5 3192 0.29 = 1203.5 4014 4.83 325.0 4155* | 1.38 叶 566.0 3404 1.93 331.4 4045 1.31 雄花 we- - inn 13.3 4197* 0.05 果实 1158.9 5014* 5.81 1176.0 4291 5.05 总 计 3212.6 13.87 1935.1 8.08 a) 附 有 米 号 的 重复 表示 离 差 大 于 20 卡 。 b) 六 次 重复 的 平均 数 , 变 率 为 1290。 C) 四 次 重复 的 平均 数 , 变 率 为 1096。 ©1196 从 化 学 分 析 中 计算 能 量 对 于 农业 \、 林 业 和 工艺 方面 ， 生 物 材 料 的 化 学 分 析 是 重要 的 ， 在 这 方面 存 有 大 量 的 文献 (如 Watt 和 Merrill，1963)。 主 要 的 如 无 氮 浸 出 物 , 粗 蛋白 质 , 粗 纤维 , 树脂 , 脂肪 和 灰分 等 的 第 规 分 析 ， 在 地 理 生 态 比 较 (geoecologic comparison) 方面 ， 这 些 资 料 可 换算 为 足够 精确 的 平均 卡 值 。 这 种 方法 在 表 5-3 和 5-4 中 加 以 说 明 ， 表 5-3 中 列举 了 化 合 物 和 物质 类 别 的 热 卡 容量 ， 在 表 5-4 中 对 于 某 些 木 本 和 草本 物质 列 出 了 有 关 物 质 的 总 燃烧 值 的 记载 程序 (水生 植物 可 见 表 3- 1)o 表 5-3 对 于 生态 推算 重要 的 化 合 物 热能 容量 ”， 化 合 物 或 物质 类 别 FF / se 淀粉 4.18 纤维 素 4.2 HERE 3.95 葡萄 糖 3.7 粗 纤维 4.2 无 氮 浸 出 物 4.1 甘氨酸 3.1 AR 6.5 粗 蛋 白 草酸 0.67 乙醇 7.1 三 棕榈 精 923 棕榈 精 酸 9.4 异 成 间 二 烯 11.2 木质 素 6.3 脂肪 9.3 9 编 自 Pflanz (1964), Morowitz (1968) 和 Runge (1973), 对 于 总 的 比较 效果 而 言 ， 这 种 测定 和 直接 测定 具有 同样 的 作 用 。 正 如 我 们 所 指出 的 ， 在 大 多 数 情 况 下 单位 面积 所 计算 的 卡 值 取决 于 乾 物 质 测 定 的 精度 而 不 是 卡 值 换算 。 象 表 5-4 中 所 示 的 这 。 120. 表 5-4 从 标准 化 学 分 析 计 算 热 量 值 的 实例 ” 生物 材料 热量 值 粗 纤维 木质 素 纤维 素 LAR HY ABB 树脂 和 脂肪 粗 蛋白 质 其 他 剩余 部 份 灰分 材料 的 热 容量 (F-#/58) 无 灰分 材料 热 容 量 sa) 依 Runge (1973), 人 二 平均 | ERM 草本 植物 重量 (%) 30.6 5.0 千 卡 | 重量 总 计 | (%) 一 | 一 一 | -一 -一 一 -一 一 | Ss 1.28 | 20.1 0.321 dal 1.85 | 40.9 0.28 | > 6.2 C527 19-9 ry 4.56 | 豆 科 植物 +: 总 计 0.84 0.32 1.68 0.58 1.09 类 资料 ,不仅 可 以 作为 不 同 群落 之 间 热 能 容量 的 比较 ,而 且 对 将 来 生产 力 研 究 有 进一步 意义 ,如 在 14 章 中 所 讨论 的 。 ( £ sh ig 1 ] e121. 第 6 章 北 卡 罗 来 纳 州 地 区 性 生产 力 的 估算 Douglas D. Sharp, Helmut Lieth 和 Dennis Whigham © 生产 力 研究 的 目的 之 一 ， 就 是 提出 和 分 析 景 观 实际 的 和 潜在 的 第 一 性 生产 力 的 模式 。 自 从 国际 生物 学 计划 (IBP) 的 初创 以 来 ， 可 用 于 这 种 测定 的 资料 已 大 量 增 加 ; 这 些 研 究 提出 的 模型 最 后 将 应 用 于 预测 几乎 任何 生态 系统 的 产量 。 然 而 ,现在 从 集约 的 立地 条 件 研 究 中 所 得 的 生产 力 资料 ， 对 于 估算 景观 生产 力 模式 仅 具 有 有 限 的 价值 。 无 论 生产 量 测 定 如 何 小 忌 ; 所 得 的 值 ; 人 大 严格 的 意义 赴 只 对 于 特定 的 立地 条 件 和 研究 时 期 有 效 。 为 了 适当 估价 景观 生产 量 模式 ， 需 要 与 景观 模式 本 身 有 关 的 大 量 测定 。 各 种 农业 和 林业 的 统计 已 经 可 以 引用 ， 并 可 用 来 说 明 景 观 产量 模式 。 这 些 资料 的 大 部 分 是 表示 每 种 土地 用 途 的 商业 应 用 部 分 的 第 一 性 生产 量 (如 作物 的 种 子 产 量 和 森林 的 商用 木料 )。 然 而 ,应 用 相应 的 换算 因子 (总 第 一 性 生产 量 与 商业 收获 量 之 比 ) 可 以 将 这 种 资料 换算 为 总 第 一 性 生产 量 。 如 果 已 知 生 产量 与 收获 量 之 比 ， 对 于 土地 用 途 可 以 进行 相 类 似 的 分 析 。 本 章 摘录 了 在 北 卡 罗 来 纳 州 两 年 的 研究 工 作 , 其 中 包括 美国 林业 局 和 该 州 农业 以 及 土地 利用 资料 的 应 用 ,并 作为 该 州 100 个 县 的 全 部 土地 利用 范畴 中 净 第 一 性 生产 力 的 估算 率 。 对 每 县 总 净 第 一 性 生产 量 作出 附加 估计 ， 即 全 州 估算 的 净 第 一 性 生产 率 和 该 州 总 净 第 一 性 生产 量 的 估算 。Whigham 等 (1971) 和 Sharp (1973) 处 存 有 较 多 而 又 完整 的 有 关 文 件 。 VE 史 Filzer(1951) 是 对 于 一 个 大 地 区 估算 生产 量 模式 的 第 一 个 人 。 © 122 ¢ < am 86-1 每 种 土地 利用 范畴 的 用 于 确定 县 覆盖 度 和 经 济 产量 统计 的 资料 来 源 * 北 卡罗来纳 州 的 木材 。1966。 美 国 林业 局 报告 SE-5. … 北 卡罗来纳 州 南部 海岸 平原 的 森林 资料 。 1952。 美 国 林业 局 ， 森 林 调 查 通 讯 。 ‘No. 41. . 北 卡罗来纳 州 山区 森林 统计 资料 。1955， 美国 林业 局 ,森林 调查 通讯 。No. 46. 北 卡 罗 来 纳 州 北部 海岸 平原 的 森林 统计 资料 ，1955， 美 国 林业 局 。 森林 调查 通讯 。No. 45. ， 北 卡罗来纳 州 山 兢 地 区 森林 统计 资料 。 美国 林业 局 \ 森 林 调 查 通讯 。 No. ra | 北 卡 罗 来 纳 州 南部 海岸 平原 初次 森林 调查 资料 。1962， 美 国 林业 局 林业 经 济 研究 组 发 行 。 北 卡罗来纳 州 北 吉海 岸 平原 初次 森林 调查 资料 ,1963， 美 国 林业 局 林业 经 济 研究 组 发 行 。 ， 北 卡罗来纳 州 山 草地 区 初次 森林 调查 资料 ,1964* 美 国 林业 局 林业 经 济 研究 组 发 行 。 北 卡罗来纳 州 山 区 初次 森林 调查 资料 ，。1964。 美国 林业 局 林业 经 济 研究 组 发 行 。 土地 利用 美国 农业 部 ,土壤 保持 局 : 类 型 S-1: 州 土地 利用 概述 (以 嘛 计 )。 类 型 S-2a: 概论 一 一 以 地 力 分 类 的 土地 。 - fE DRT BH 北 卡罗来纳 州 农业 统计 资料 。1967 一 1973。 联邦 作物 情报 局 提供 ，Raleigh， 北 卡罗来纳 州 。 IV. 水 体面 积 北 卡罗来纳 州 各 县 分 布 图 ，1970， 北 卡 罗 来 纳 州 罗 利 行政 管理 局 估算 统计 组 。 a) 见 表 6-2 所 用 的 详细 资料 是 来 自 于 第 一 次 世界 大 战 以 前 的 德国 他 将 农业 收获 量 作为 一 个 指标 。 其 中 并 不 包括 林业 资料 。 同 时 Filzer 也 没 有 打算 去 计算 总 的 第 一 性 生产 量 。 在 德国 在 森林 收获 量 方面 的 进 一 步 党 试 , 是 Week 利用 统计 资料 而 完成 了 绘制 生产 量 模式 图 的 工作 ，Paterson《1956) 完成 了 世界 性 的 森林 生产 量 模式 图 的 绘制 * 1236 州 _ ACR PRA + _ ee 8 调查 者 Douglas Sharp 0 县 号 资料 来 源 “1: 收获 量 情报 36.0N_79.1W ”县 中 心 的 2: 面积 资料 有 IE PRANK RH 概述 3. HG hittin 一 北 卡 罗 来 纳 州 森林 ,农场 多 过 ;美国 家 经 济 产量 | 换算 | 水 份 | 相应 换 | 产量 调 [、 op eee 公顷 数 吨 / 公 顷 | 因子 。 含量 | 正 总 生产 量 ) ~ | 一 | 一 | 一 :26 | 78783 12.90 HTK “|627526 63 |2.0 0} 2.0 1 ) 阔 叶 林 81 |2.0 0} 2.0 1.62 | 101292 80658 ~ & | 2711] 3.32 | 2.62 |.12| 2.31 | 7.67 | 20793.37 大 豆 627 | 1.28 | 4.52 |.12 | 3.98 |5.09 | 3191:43 烟 和 草 991-| 2.16 | 2.03 |.121 1.79 | 3.87 | 3835.17 - 小 # | 1153] 3.03 | 3.69 |.12 | 3.25 | 9.85 | 11357.05 燕麦 (冬季 ) | 910 | 1.69 | 5.30 ]-12 | 4.66 | 7.88] 7170.80 © tte + 0 0 |2.00|.12] 1.76 0 0 TE 0 0 12.08] 0] 2.08 | 9 0 The 8 1.77.) 2.87 07S) oes oe 58.40 # 4 | 17.93 | 2.47 |.75}-°°.62 111.70] 44.68 - 二 草 | 2286] 3.47 | 1.30 |.14] 1.12 | 3.89 | 8892.54 城市 面积 | 5972 | .50 | .50 | 01 50 | .25] 1495 水 体面 积 81} 5.00 | 1.00] 0 | 1.00 | 5.00 405 草原 一 一 牧场 10164 | 3.47 | 160] 0} .60 | 2.08 |°21141.12 果园 一 一 葡萄 | 176] .81 | 2.00] 0} 2.00 11.62} 285.12 开阔 地 =| 1753 | 3.47 | .60] 0| .60 | 2.08] 3646.24 轮作 地 “| 6944 | 3.47 60| 0| .60 | 2.08} 14443.52 - . | HEE(RB)| 0 0 |5.22|.12| 4.59 0 G4 土地 面积 总 计 | 96306] | 276834 | #90334 = | jen.” 生产 量 实际 的 二 103077 ”加 权 县 生产 量 率 ; =) 总 产量 /收获 量 (总 产量 /总 面积 ) p37 b) 3 栏 数 乘 (1.00 一 4 栏 数 ) (路 /公顷 /年 ) c) 5 PRR 2 栏 数 可 能 加 权 的 县 生产 一 d) 6 RSE 1 HEM A, 9.38. <) 可 能 的 森林 生产 量 率 ,《 吨 /公园 /年 ) 。 f)》 可 能 的 总 森林 生产 量 ( 吨 /公顷 /年 8) 可 能 的 总 的 县 产量 ( 吨 / 公 顷 /年 ) 图 6-1 通过 土地 利用 类 别 计算 各 县 净 第 一 性 生产 量 的 调查 单 表 6-2“ 州 内 各 类 地 区 的 净 第 一 性 生产 量 资料 的 摘要 (FPA se Ay) 北 卡罗来纳 aad aha Apel wna) | loranby [PR | Eyes) | lola) ae) PORE 一 一 | 一 一 -一 —- 1971 2,175 251 5,454. 113.9 4,018 259 103411. | 26.5 4,067 321 13,076 ..| 33.2 3,350 310 ~~ 10,384 | 2624: 13,609 |T00. 39,325 1100.0 1972 5,623 | 13.7 未 经 校正 的 森 11,029 27.0 林 13,483 | 32.9 10,793 | 26.4 12,984 |100. | 40,928 100.0 经 校正 的 森 2,160 13,564 | 13.0 林产 量 资料 3,988 23,593 22.6 | 3,446 |} 31,949. | 30.6 3,391 35,453 | 33.9 12, 984 Sse X 104,559 . {100.0 %6-3 1971 和 1972 年 中 使 用 的 作物 换算 因子 的 对 比 土地 利用 类 别 PRAT Bh os 玉 米 2.31 KW SS 3.92 烟草 1.79») hh # 5.245). 3.25¢) ea R te 5.49>)> 4.662 # fF 5.41») 4.59) a ae 2.64 fi 人 花 2.08 马 铃 = 0.60 甘 区 0.60 Es inte 1.12 a) 于 重生 产 力 / 湿 重 收获 量 b) 由 试验 推导 的 换算 因子 c) 这 些 换算 因 了 予 在 1972 年 的 报告 中 使 用 过 a e 125。 工作 。 他们 的 资料 仅 限于 木材 收获 量 , 而 不 是 总 的 第 一 性 生 i。 因为 木材 生产 量 与 总 生产 量 之 间 出 现 可 预测 的 比率 交 夭 ， 这 就 使 Lieth(1964) 可 能 利用 Paterson Ry PERLE Bll PE MB RS SS — Sk EE 的 第 一 性 生产 力图 8 Whittaker (1961, 1966), Lieth (1964), Mousi (1968), Whittaker 和 Woodwell (1968, 1969), Kira & (1969) vc Savoo( 1970) #BESSUESA T JAG) Ae RM cet PER 27 力 数字 是 可 行 的 。 这 些 作者 在 同一 时 代 而 分 别 地 工作 ， 从 他 们 的 工作 和 其 他 大 的 工作 中 ,已 经 带 来 了 生产 量 比率 的 基本 知识 5 恨 浊 re FURL ERE BIE Bo 方 法 在 图 6-1 中 ,对 每 一 种 土地 用 途 应 用 了 各 种 不 同 的 资料 来 这 ($e 6-1 和 其 中 所 引用 的 有 关 参 考 资料 ); 借 以 确定 县 覆盖 六 Con nty coverage ) 和 经 济 产 量 (commercial yield) 的 资料 。 用 图 6-1 作 为 种 模型 ， 其 计算 程序 如 下 。 对 每 一 种 十 地 利用 类 型 的 第 一 毕 小 产 力 率 进行 估算 。 经 济 产量 资料 (第 二 列 ) 乘 以 相应 的 换算 因 于 (第 三 列 ) ,对 于 每 二 入 地 利用 类 型 ;其 换算 因子 是 所 佑 算 的 总 浊 一 性 产量 与 经 济 产量 之 比 。 | | aA 1071 年 所 使 用 的 换算 因子 ; EMI BABIES RN 州立 大 学 的 Ray Noggle 博士 和 Douglas Gross 博士 的 合作 (Whigham 等 1971) 而 确定 的 。 有 几 种 作物 的 换算 因子 ， 是 在 北 卡 罗 来 纳 放 的 几 个 农 业 试 验 站 的 实际 样品 所 校正 的 。 在 1972 年 所 使 用 的 换算 因子 则 有 所 不 同 ,将 继续 进行 较为 详细 地 讨论 。 对 于 有 些 作 畅 类 型 的 经 济 产量 资料 ， 是 以 湿 重 的 数字 为 基础 的 .同时 还 必须 用 所 估算 的 水 分 含量 (第 四 列 ) 对 其 干 重 的 相应 什 (第 五 列 ) 校 正 换算 因子 。 经 济 产量 取 目 Dorman 等 (19702)《 第 二 列 ) ,继而 乘 以 已 校正 的 换算 因子 (第 五 列 )。 确 定 每 一 主 地 利用 类 型 的 总 的 县 生产 量 ， 则 用 已 校正 的 生产 力 率 (第 六 列 ) 陛 以 覆盖 度 数据 (第 一 列 )。 总 的 第 一 性 生产 量 就 是 对 于 每 一 土地 利用 类 型 估 2 126 ¢ 86-4 Lit kSRANERANEOURMSRHRAGRERUEER i ih Re 海岸 平原 区 fas 美国 | ALE FP KAN Alamace 县 265 Beaufort 县 250 林业 局 调查 资料 | 区 县 份 的 平均 什 Orange 县 287 Washington 县 307 en Durham 县 247._ | Pitt 县 319 平均 值 : 266 266 292 森林 净 生 产量 “| 田纳西 州 山区 县 | pi ne 1 % by sane 6) RES HOSE (A Duke 森林 ?) Beaufort 县 人 工 林 (Deselm 等 ?1971)| 短 时 松 (Pzzzzis echinata) 刺 果 失 人 taeda 克 / 平 方 米 /年 (18 个 林 分 ) 561 个 林 分 ) + oo | HFRS (Pinus taeda) |r fe 10 #0 11 4 2230 C47 THEA) 998 Le 1 ee 1840 | 林 龄 。 4 年 - 430 平均 值 765 781 1500 换算 率 ( 森 林 净 生产 2.88 2.94 5.14 量 /商品 材 的 生长 ) 平均 换算 率 3:65( 应 用 于 全 部 地 区 ) a) Ralston, C. W., #1 C. F. Korstian (1957—1958), WP K ALAR KE 表 )。 b) Nenceth, J. C. (1971) ZERIRH (Pinus taeda) 和 湿地 松 (Pinus elliottit) 大 工 幼林 中 和 干 物质 产量 ?博士 论文 。Raleigh, 北 卡 罗 来 纳 : 北 卡 罗 来 纳 州立 大 < 在 山区 林木 新 材积 生长 率 与 山 厅 区 或 在 De SeIm 等 州 有 林 的 生长 率 相似 的 前 题 基础 上 (19717 田纳西 州 生产 力 的 剖析 ( 仅 限 于 山区 的 县 份 )s 算 之 和 ; 则 一 个 已 加 权 的 县 生产 力 率 . (总 生产 量 / 总 面积 ) 即 可 确 定 s 计 算 机 图 (Reader, 1972) 就 可 以 用 来 比较 已 经 图 解 加 权 的 县 第 一 性 生产 力 率 以 及 每 一 土地 利用 类 型 比率 。 结 果 表 6-2 摘录 了 州 内 四 个 地 区 1971 年 第 一 性 生产 量 的 估算 ,其 平均 地 区 产量 率 较 混 润 的 温带 气候 可 能 预计 的 为 低 (Art 和 Marks, 1971; Whittaker, 1970; Bray 和 Dudkiewicz, 1963; Duvigneaud 和 ‘Denaeyer-DeSmet, 19673 Satoo, 1967; Madgwick, 19683 Post, 1970s e 127 。 97.50 112.50 127.50 142.50 157.50 172.50 187.50 202.50 217.50 232.50 | 1600 7 a 1440 » 14.40 e 1280 er cane mn ect e@ cay 过 1120 rer 总 由 2 vans x oR Toe) ~~ < 960 é Oe 9.60 5 re 800 Po 四 8.00 7) ig ote, < “oe 6.40 tf < e 2 2 e 是 480 ache At ee a - 320 é 田纳西 州 县 份 3.20 “ 北 卡 罗 来 纳 州 县 份 1.60 160 : 0 0.0 90.00 , 105.00 120,00 135.00 150.00 165.00 180.00 195.00 210.00 225.00 240.00 光合 作用 周期 的 长 度 (日 数 ) 6-2 AES RANA AT NR LO RDP RSE A 长 度 的 比较 。 横 坐标 : 光合 作用 期 以 天 计 ; 纵 坐 标 : 净 第 一 性 生产 率 (100 克 / 米 三 1 吨 /公顷 )。 数 字 2 亲 也 和 的 地 方 就 是 北 卡罗来纳 州 的 两 个 点 吉 据 相同 的 地 位 ; 双 圈 表 示 在 田纳西 腹 的 两 不 点 十 相同 的 地 位 7 一 一 一 Woodwell 和 Whittaker, 1970; Odum, 1971). 基于 这 种 很 设 。 即 1971 年 你 的 佑 算是 由 于 原来 成 组 的 换算 因子 不 精确 的 结果 。 HS 么 1972 年 就 集中 于 后 者 的 再 估算 。 在 全 州 内 各 农业 试验 站 进行 了 五 种 作物 ( 表 6-3) 精 细 采 样 ,在 某 种 程度 上 ,1971 年 作物 换算 因 子 全 部 更 改 了 (Sharp, 1973). 24 1972 年 把 各 种 换算 参数 用 于 各 种 作物 上 时 ， 在 四 个 地 区 所 估算 的 产量 率 是 有 所 增加 ， 但 仍然 低 于 所 预期 的 数字 表 6-2)。 HF MRA HOR, 并 不 能 明 显 地 改变 县 第 一 性 生产 力 率 ,所 以 在 1972 年 审定 了 森林 收获 量 的 换算 因子 并 使 其 有 显著 地 改变 ( 表 6-4), 这 些 改变 是 以 林业 局 资料 和 以 前 的 两 种 研究 结果 之 间 的 比较 为 基础 的 ,在 海岸 平原 地 区 ,林业 局 资料 表明 商品 材 平均 产量 率 为 292 a /K?/4F(2.92 环 /公顷 /年 )。 Nemeth(1971) 指出 在 那些 县 份 之 一 的 波 弗 特 县 ;美国 刺 果 松 (Pinus tacda) 和 湿地 松 (Pinus ellnotit) 的 混交 林 中 其 平均 产量 率 为 1500 克 / 米 2/ 年 。 Ralston -和 «128 Korstain ZE 1 ROX IAS BE IE (ABE Be DUA ETA Je HE 一 步 比较 。 对 于 阿拉 曼 塞 (Alamance), BAL} (Orange) AIA 姆 (Durham) 等 县 ,林业 局 的 估算 表明 平均 生产 力 为 266 克 / 米 ?/ 年 ( 表 6-4), EMA BDA RRM (Pinus racda) ARH PS (Pinus é ccjizaia) 的 林 分 中 ， Ralston 和 Korstain 估算 收获 量 的 森林 生产 力 率 为 781 克 / 米 2/ 年 。 较 高 的 产量 值 是 出 现在 经 营 管理 的 人 工 林 ”中 ,这 就 是 意味 着 大 多 数 未 经 营 的 森林 在 某 种 程度 上 产量 率 较 低 。 ” 根据 那个 假设 ,平均 换算 率 (Snedecor 和 Cochran, 1967; Lieth, : 1972) 可 用 于 每 一 个 地 区 ( 表 6-4)0 根据 DeSelm 等 (1971) 和 山区 ”乔木 生长 率 与 山 枇 区 相同 的 前 题 ， 相 似 的 平均 换算 率 可 用 于 该 州 的 两 个 地 区 之 中 。 不 同 的 平均 换算 率 对 每 一 个 不 同 地 形 的 区 域 进 行 计算 , 而 全 州 内 相同 的 平均 换算 率 3.65 ( 表 6-4) 可 作为 估算 每 “县 的 森林 生产 量 (县 森林 生产 量 是 以 森林 调查 资料 , 乘 以 每 一 区 域 的 平均 换算 率 或 该 州 的 相同 平均 换算 率 )。 应 用 已 校正 的 森林 换 RAY, Wz 6-2 表明 在 四 个 地 区 内 所 估算 的 产量 就 大 为 增加 。 图 6-2 证 明 这 些 县 的 估算 与 田纳西 州 所 作 的 各 县 第 一 性 产量 估算 是 完全 相符 的 (DeSelm 等 ,1971)。 北 卡罗来纳 州 生产 力 的 模式 所 估算 的 净 第 一 性 生产 力 的 范围 ,是 从 400 克 / 米 ?/ 年 (Alexan- der Be, Wipe ) 到 1358 5a / 2/42 Hertford A, 海岸 平原 区 ) 并 分 别 应 用 ， 而 北 卡罗来纳 州 的 每 一 区 域 ， 则 应 用 平均 换算 率 。 对 大 多 数 县 的 估算 ,其 生产 力 率 在 600 一 1200 克 / 米 ?/ 年 之 间 ( 图 6-3)。 该 州 第 一 性 生产 量 的 平均 率 为 805 克 / 米 ?/ 年 。 而 一 般 的 平均 换 算 率 在 该 州 全 面 的 应 用 ， 所 作 的 图 形 如 图 6-4。 对 于 大 多 数 作 物 《图 5-5 即 为 一 例 ) ,在 东部 各 县 生产 力 是 最 高 的 me Le A 区 各 县 则 较 低 。 在 1971 年 的 研究 中 ,如 从 全 部 土地 利用 类 型 来 考 虑 ， 则 明显 地 出 现 东 -西向 的 生产 力 梯度 〈Lieth，1972)。 在 应 用 1972 年 各 换算 因子 时 , 东 - 西 向 模式 仍然 存在 , 但 不 甚 明显 (比较 2 1296 GQreesgansegees: Bo eongeccopmocngeoengecengnecaGocanp-cnnG-nangeeeeTaene ga se§srnnpsasefvcongosenfocongoanntooesgocnsfonanf ease $e caagecestvcongocee$oorepoceoGoasejovodPeventenvoBecong~oon§ . ise + . 人 ere ‘ ay ea j ss: 时 ry TIT Th o= SSS estos csces 7 ty 本 本 共生 每 一 水 平 总 绝对 信 的 幅度 的 百分率 南 卡罗来纳 州 ， 夺 每 一 水 平 中 资料 点 值 的 频 度 分 布 oo oo 1000 Too Teo SIRI) | KUIETH,D SHARP, AI] D. WHIGHAM = RH +2 一 Sa 一。 一 -一 t 全 ae seegececgooee. 6-3 1972 年 北 卡罗来纳 州 所 估算 的 县 净 第 一 性 生产 力 率 的 分 布 图 ， 三 个 不 同 的 平均 换算 率 的 基础 图 6-3 和 6-4)。 这 是 由 于 在 山区 地 带 的 各 县 2 一 3. 倍 于 所 校正 的 生产 力 率 所 致 。 这 种 结果 完全 是 可 能 的 ， 因 为 在 山区 县 份 的 林地 具有 极 高 的 百分率 * 同 时 也 可 以 得 出 这 样 的 结论 * 对 于 山地 县 份 具 有 较 高 生产 力 的 估算 ,完全 是 由 于 较为 适合 的 土壤 , 气 侯 和 地 形 因 子 的 结果 。 * 1306 i ee a 和 As a 8 HEN OO He Oe TI oP? be Oh i oe Po oe ee er v7 $444 pode of 6409800011. 650004 ogee veces cone eooe ebb Ren titttitertistt settee +P+044046 se eeee ey Pte eee ses teosesees 1968 09 eee es seee. $3333; eaeeeete bens babes oa eog0008 1), 2) Hee eeeereee?s 1 13668 996012, 651 ++ tboeeess +eoeee ee + ; abet Phy Demers) Cre Ole) obey ole BS es Oe Oe ey Oe ee Seo te 66564-66044. beedebeoees a +% po4 04 全 + peeetet ttt! tt 9090680000000) | > eae 4 oebeee 人 全 人 人 人 人 ttt 9990004004 eoeoeoeee $4; $eeh4 Oct E2995 0000990 000008 OTe 208% 6 pec pocorn os 4 全 $43 +48 + 194 Fed bidet eee Ce es Do a 个 +4 个 + 个人 人 个 。，131 。 see aan rth} 村 +t ee 村 tt 子 控制 生产 力 率 人 4 个 4 个 人 4 个 伴 们 个 9 们 89 个 个 个人 个 个 + 全 ww 和 ee SPE dee Peed eoes 4 站 人 个人 人 个 4 人 个 个 9 省 作 他 4 个 4 个 BAUN EMIRATE FAS Rt ef = 1A AN SSSoCOSOse COCO. FS SSO COCO OO DC OUE 通过 环境 个 县 的 产量 率 , 数值 是 在 该 州 每 一 地 区 所 测定 的 i= 10058 / 2K? +++ ess by + 人 个 14 人 44494 O44 Seb ed beens 直下 个 小 个 个 人 个人 4 自然 和 大 为 影响 植被 单位 的 生产 力 率 ,是 受 十 壤 、 气候 、 地 形 和 有 关 时 间 的 综合 控制 。 人 类 的 利用 也 能 影响 一 个 地 区 的 第 一 性 点 即 是 每 一 生产 力 值 的 幅度 。 图 上 的 资料 求 得 的 。 1 吨 / 公 COLE > +s esses i a feo eee Ue On or! CLUE One: ‘s + tet Sas : 4 : 本 vd ? 有 3 和 本 ins < ete 4 > 和 sass pote : q o> = 了 = 二 8 = 了 = $5523 Lop RTE 最 大 量 每 一 水 % 2. H 器 msde: #2 OR 3s = i: Si “ 二 ge dat; gis dot A 号 iiss, a|S @ 在 r : Mehr: aig * BREE F BR x \ 最 小 量 ， 佐治 亚 州 和 HLETH，D SHARP, 和 D. WHIGHAM cece) eeebroevgvoesooosVoeenevveoeleoooeovhe Oe bk al 1972 年 北 卡 罗 来 纳 其 we 州 所 估算 的 县 净 第 一 性 生产 力 率 的 分 布 图 。 各 资料 点 的 we1oevvTvov2vesel 6-4 Ly 性 生产 力 是 与 有 利生 长 条 件 的 开始 和 持 地 相关 。 在 北 卡 有 罗 来 纳 州 ， 物 修学 的 研究 已 经 表明 ， 在 总 的 净 第 一 利用 方面 ， BER 高 度 oo 部 各 县 ,其 生长 季节 开始 早 而 结束 晚 (Radford, 西 东部 的 县 份 较 1971)。 可 以 认为 在 全 州 范 围 内 ,生长 季节 的 长 度 与 第 一 性 产量 率 之 间 有 相关 性 ， 但 图 6-5 表明 这 两 个 因子 之 间 的 相关 是 有 限 的 。 几 个 山区 县 份 (Mitchell, Transylvania, Avery 和 Graham) 虽然 生 长 季节 长 度 较 短 ,但 仍 有 的 第 一 性 产量 率 。 加 之 ，Dare， Carteret 高 © 1326 | Ver eege con gerengecesloevegucesJeesegearajeeeee ——~ oo ,大 西洋 Seton sad cowmesns: weseeees ete oes Sooner = ses 55 | esses SSsSSSScssocecncsssssessseseseoccoscoce a 2 人 re botesssstest Ssisssssssssceseecee 232352323333232-2232 wepopeed = seco ose = Cres . sts eeees cose Sesese eooccena : 了 : - < OOecf 2 222 PESS - on 全 +. ths p= + ++ oot ee ene +3335---4+ peooes 个 = 本 人 全 Hn #25 ee . Mocegerecfones ge montennageneafooes ge ane Janes pun cnGare~f-nenSe-a-p-- nabs eon ys 一 般 平 均 换算 率 所 确定 的 。 1 吨 / 公 顷 = 100 克 / 米 、 应 用 的 值 是 由 该 州 全 部 地 区 所 区 各 县 ,在 长 的 生长 季节 条 件 下 而 表 和 New Hanover Wi ZR 来 证 明 。 (1973) 已 经 明确 地 证 明了 气候 对 于 大 面积 (生物 群落 类 型 ) 第 一 性 生产 力 的 决定 性 影响 ,而 生长 期 长 度 和 净 第 一 性 产量 生产 力 率 和 生长 季节 长 度 之 间 的 明 并 不 能 用 表明 北 卡 罗 来 纳 州 大 小 面积 的 关系 显 相 关 关 系 然而 , Reader 章 中 进行 估价 。 e 1336 36N= EE tte rt rt tt Nt rt rt re nt tt et tt ee tt ee 佐治 亚 州 I I 4 c I I 4 E 工 t 2 RAR ABER 2.95 6.03 每 一 水 平 的 绝对 值 幅度 # (最 高 量 仅 包括 最 高 水 平 ) | 6 . f 每 一 水 平 的 总 绝对 值 幅度 的 百分率 10.00 10.00 10.00 10.00 10.00 10.00 Py t 每 一 qe RN AREA ‘ ， 全 < _ a at PRR EE ae I 人 East 下 下 让 efit eee I 四 = 4 秆 3 和 eee eee eee peer orees eres n 至 十 十 十 十 十 十 十 十 二 XXMXAXXKXX i. oS3ESSa ced enbsdensaenss clsyeces bars 2 leeeule tte Stee eees eee RRA =< STMAP 频 度 . 0 0 i 38 4 6-5 es134 s = 三 三 三 = 二 二 二 ======== 旧 十 十 ========== ========= = = 二 二 式 = 三 = Sees Saas = du5tae= =2sss=2s=sss2=2==B ++ =========]。4d======= Se #5 Shao 50 Pi ese nagassa5a= 8 =====================3。 63-= 三 三 三 : ================== seen | a A 12========== i ame = oe Se ot ce forstant=cee==Sen 十 十 十 十 二 三 二 = 二 二 三 = 昌 并 二 二 二 全 二 二 本 ++ 上 三 三 三 = 三 三 二 = ---6----+----7----+----8----4----9---- 80Ku 1 pepe ll SaSz Sssanezsseesece=2 —pfepeicamt. 1. Liabspabebabet CC == =========1 === tend HE sss = eet -8898-=== ==>-§---~-------- 和 == = WE 一 ----------， 2.9 = CaS 让 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 -一 自 = 1972 年 烟草 的 县 生产 PR Ed etd Bd ed Bd Bad ad et eet Badd dN ad bed Bd md Bad bed en 7D Bd ad Ped Bed pe hd ad ot nt bf Ped and dt Pdf) ea Pd ad md Pf ead ed A Kd mim Pe ad Be Jind mb yb - 2 PHORAA I a “ an 1 a+ = : + sss se 22ss22=s235 =222= sseseSssseesz Sess 28Se228 才 丰 = ==== 二 = 三 = 了 二 二 二 二 于 二 =scsss + I i + 二 + + Q§====2=2£2=22==28 Ssesseserea + 二 十 十 二 十 二 十 十 十 十 十 二 二 十 二 二 二 十 寺 二 ‘ee pehaomes pe ee.c- be ad ot. 十 十 十 十 中小 十 十 十 二 十 十 十 十 十 工 十 十 二 十 二 十 十 十 十 十 十 十 十 十 十 十 十 十 十 二 十 二 江 和， +++ | SEE. 4 + 弗吉尼亚 州 ceed seetsee 25 £5552 S eS SESS SSS Ss SSse s=ee32 il | Hi i ET if +t + + + 3.8 §7 ===3.7 I==2=====3.67==3 ===> Ssssss=3,§3Jeeer====25 = 全 三 下 = 工 二 = 二 二 = 二 二 三 = 二 = 二 二 和 会 E: =esS=225===s====§08 。71= 王 3 。86 === 22==5=2==3 .二 三 王 荆 工 二 荆 二 三 工 工 二 a= SBSSSBSSFSSES SS HS SETS SS=E= THs i 二 二 2 二 了 工 二 二 二 =ad Fe ~ Ee 并 二 = 二 f2esa sts es== 83.7 Is=su=c=2= s=== eeze=g===== Ss=ssss==5=== 2 i 十 十 t+ : 一 34F 大 西洋 co 英里 ， r. 0 0 0 《近似 的 ) KAR — seecesescs 77 2e- et fern 3-4-4} = ”mw 一 才 ~ 一 呈 5 一 ~ 下 ~~ 一 ”5 一 ~- 放 = 一 一] 一 mm 人 ~ 一 8- 一 一 分 ~ 一 ”~ 21356 分 布 图 。 1 吨 /公顷 一 100 da / 97.50 112.50 127.50 142.50 157.50 172.50 187.50 202.50 217.50 232.50 4 Graham 1280 § Transylvania 6 Mitchell 1120 7 Alexander 8 Guilford 960 9 Mecklenburg 10 Franklin 640 480 净 生 产 力 ( 克 / 米 2/ 年 ) 17 Perquimans 18 Hertford 320 19 New Hanover 站 20 Harnett 21 Scotland 160 广 22 Greene 23 Lenoir 24 Wayne 90.00 105.00 120.00 135.00 150.00 165.00 -180.00. 195.00 210:00 725.00 240.00 光合 作用 时 期 的 长 度 ( 日 数 ) 图 6-6， 北 卡罗来纳 州 各 县 所 估算 的 生产 力 率 与 生长 季 书 长 度 的 比较 】 这 些 县 份 因 自 然 地 理 区 的 不 同 而 成 为 不 同 的 组 。 横 坐标 : DLA RGR 节 长 度 ; 纵 坐 标 : 净 第 一 性 生产 力 (1 吨 /公顷 二 100 38/24") ‘ 4 4 每 - ++ +? +7 7” : 自从 早期 研究 以 来 ,利用 现 有 的 资料 来 源 ， 去 预计 景观 第 一 性 生产 力 的 技术 已 有 很 大 的 进展 ， 像 这 种 分 析 的 关键 部 份 是 换算 因 子 的 确定 ， 并 由 其 将 农业 和 林业 资料 而 导出 总 的 净 第 一 性 产量 的 相应 值 。 本 章 总 结 了 这 些 技术 并 显示 了 在 北 卡罗来纳 州 的 研究 中 ， 它们 是 如 何 被 精炼 的 。 其 它 研究 (Cottam 等 ，1973; 见 第 7 章 ) 也 已 证 明 这 种 技术 能 够 用 来 把 景观 生产 力 模式 和 环境 主要 因子 联 …-- 系 起 来 。 [££] es 1366 Bl ”地 区 性 第 一 性 生产 量 的 估价 方法 David M. Sharpe 六 大 多 数 已 发 表 的 关于 第 一 性 生产 量 的 著作 都 是 基于 当地 地 区 水 平 上 的 。 而 地 区 生产 量 的 估计 又 是 基于 植物 群 从 地段 生产 力 的 小 样本 ,并 用 外 推 法 求 得 的 。 当 前 ,地 区 生产 率 已 经 以 更 完整 的 方 式 进 行 了 研究 ， 例 如 东部 落叶 林 群 落 计划 CEDFBP) 的 群落 类 型 与 区 域 分 析 计划 ,一 它 是 美国 对 IBP 的 贡献 之 一 。 本 章 的 目的 是 对 一 些 特定 地 区 所 应 用 于 佑 计 第 一 性 生产 率 的 方法 进行 评论 并 提 出 改进 的 方 癌 。 地 区 生产 量 的 概念 范围 净 第 一 性 生产 力 定义 为 绿色 植物 单位 时 间 和 空间 累积 光合 量 与 累积 呼吸 量 之 差 。 Woodwell (1970) 把 这 一 关系 用 公式 GP — BH ENE 来 表示 ,其 中 GP 是 总 第 一 性 生产 力 或 光合 量 ; Rsy 是 自 养 性 植物 所 有 器 官 的 呼吸 量 ;VP 是 净 第 一 性 生产 力 。 更 概括 地 ， 净 第 一 性 生产 量 可 以 设想 为 任意 时 期 和 空间 单位 内 的 瞬时 率 ， 或 者 是 累计 总 量 或 平均 值 。 一 个 植株 的 净 第 一 性 生 产量 是 它 各 部 分 生产 量 的 总 和 ; 每 公顷 上 的 净 第 一 性 生产 力 是 该 面积 上 所 有 植物 的 生产 量 总 和 ， 对 于 从 单一 叶片 到 生态 圈 的 任 一 空间 体系 而 言 均 可 按 此 类 推 。 短 计 净 第 一 性 生产 量 的 每 一 种 方法 只 适用 于 某 种 有 限 的 时 间 和 空间 。 植 物 与 大 气 之 间 二 氧化 碳 的 交 换 仅 限于 小 面积 和 短 时 期 内 可 以 用 红外 气体 分 析 仪 这 类 仪器 进行 测定 。 收获 量 技术 通常 只 适用 于 在 不 足 二 公顷 的 面积 上 进行 。 所 5 1374 选择 的 范围 要 求 相 应 的 方法 。 相 反 地 ， 采 用 的 方法 对 于 研究 的 时 间 和 空间 范围 有 - 定 的 限制 。 究 竟 什 么 样 的 范围 《 斥 度 ) 对 说 明 地 区 第 一 性 生产 量 最 适宜 呢 ? A 呢 ? 是 否 有 可 以 改进 的 地 方 呢 ? 已 经 设计 了 许多 计划 来 表示 生态 单位 的 体系 性 质 (Novikotf, 1945: Evans, 1956; Dansereau, 1962), JU, Rowe (1961) #17 了 一 个 体系 是 经 地 方 和 地 区 并 由 近期 而 单一 的 生态 系统 到 生态 图 (Friederichs, 1958) E/T RM. ERMA ED ERA 基于 必要 的 结构 而 用 概念 作为 测定 的 范围 。Goff 等 人 (1971) # 立 的 一 个 地 区 性 体系 是 以 必要 的 资料 集 为 根据 的 ， 并 便于 使 用 计 算 机 去 研究 由 不 同 的 线性 维 量 增加 的 地 区 ， 如 图 721 所 示 8 这 个 生态 圈 ( 用 RI 表示 ) 其 特征 长 度 (地 球 周 长 ) 大 于 10 公里 ， 生物 群 落 (R2) 的 特征 长 度 为 10: 一 10' 公 里 , 如 此 类 推 , 经 过 一 系列 较 小 地 区 的 演 蔡 (R3 一 R5) 直至 其 特征 长 度 等 于 或 小 于 10-: ABW 究 生 境 (R6 一 R8)， 而 R9 和 R10 则 分 别 为 有 机 体 和 璐 官 所 占据 的 空间 单位 。 同样 地 ,一 个 时 间 体系 可 以 跟 量 子 或 分 子 的 肋 时 交换 率 、 开 十 年 和 几 百 年 演 替 过 程 和 土地 利用 的 变化 区 别 开 来 。 时 间 的 单位 如 图 7-1 上 方 所 示 。 时 间 体 系 的 水 平 可 区 分 为 瞬时 (近似 于 一 秘 或 一 分 ) 日 \ 周 月. 年、 十 年 和 百年 8 一 定时 间 的 斥 度 已 经 明显 或 不 明显 地 争论 过。 Lieth (1970, 1971a) 提 出 按 生产 力 研究 中 的 物候 学 观点 "处理 且 和 周 时 期 内 的 第 一 性 生产 量 。 生 产 力 经 过 数 年 或 数 十 年 演 替 的 改变 寻 许 多 生态 学 家 已 经 研究 过 。E.P. Odum (1960)、Golley 和 :Gentry(19650) 比 较 了 扬 欧 地 在 不 同时 期 内 的 生产 力 。 Loucks (1970) 的 假说 认为 在 演 蔡 进程 中 先锋 阶段 后 期 的 植被 地 段 生产 力 有 一 伞 高峰， 随 着 演 替 的 进展 则 将 出 现 生 产 力 的 下 降 。Kira 和 Shidei(19672) 在 森林 的 年 龄 序列 方面 发 现 有 相似 的 趋势 。 有 人 建议 把 生物 量 的 累积 比 率 作 为 演 替 阶段 的 指数 (Whittaker; 1966; Woodwell, 1967). A 此 ， 按 日 、 周 、 年 的 净 第 一 性 生产 量 累积 与 植物 群落 地 段 的 成 熟 。 138。 ese ES 年 生产 量 CZ Rx 7° i 局 国资 蔡 生 产量 图 7-1 适 于 地 区 生产 力 的 某 些 空 , 时 尺度 (阴影 线 部 分 ) 和 关于 空 -时 体系 的 生产 量 积 票 的 主要 时 期 和 演 替 相关 的 年 生产 量 趋势 就 无 疑 地 成 为 生产 量 研究 中 的 同样 课 题 。 对 于 短 于 物候 生产 量 所 含 时 间 的 净 光 合 量 测 定 已 经 引起 了 应 用 气体 交换 方法 的 生理 学 家 极 大 的 注意 。 一 般 说 来 ， 空 间 和 时 间 是 通过 进程 的 速率 而 联系 起 来 的 ， 恰 如 时 间 和 距离 与 速度 所 发 生 的 关系 一 样 。 物 候 生 产量 和 年 生产 量 以 及 在 演 替 过 程 中 年 生产 量 的 变化 通常 涉及 时 间 与 面积 方面 的 变 化 ,并 随 其 间距 的 加 大 而 逐渐 加 大 。 图 7-1 中 水 平 虚线 将 处 在 R2 到 R5 水 平 的 地 区 与 世界 (R1 ) 和 小 点 研究 (R6 一 R10) 区 别 开 来 , 借 以 确定 与 地 区 性 研究 有 关 的 生产 量 的 范围 。 物 候 生产 量 、 年 生产 量 和 演 替 生产 量 的 估计 对 于 判断 地 区 生产 量 都 是 重要 的 。 处 于 地 区 性 生产 量 范围 以 内 空 - 时 体系 的 因素 用 阴影 线 表 示 于 图 7-1 中 。 图 7-1 的 关键 在 于 研究 由 有 显著 差异 的 空间 和 时 间 维 量 所 构成 的 地 区 生产 量 时 需要 不 同 的 资料 ， 使 每 一 份 资料 均 可 全 面 地 说 明 在 适当 的 时 间 和 面积 上 光合 总 量 与 呼吸 量 之 差 。 © 139° 估算 地 区 性 生产 量 的 方法 三 种 资料 来 源 曾 用 于 1BP 研究 以 提供 具有 不 同 空间 分 辩 度 的 信息 。 其 一 是 用 连续 森林 清查 样 地 资料 和 相对 增长 关系 而 发 展 成 为 用 每 县 若干 样 地 作为 加 强 样 地 研究 网 的 等 效 方程 5 其 二 是 利用 已 发 表 的 各 县 土地 利用 面积 资料 和 由 农业 普查 和 森 煌 清查 所 提供 的 农业 和 林业 的 收获 量 资料 。 这 二 种 方法 都 假定 第 一 性 生产 量 可 以 根据 这 些 资料 并 用 适当 的 转换 因子 由 外 推 法 得 到 ， 至 于 如 何 得 到 这 些 转换 因子 则 将 在 以 后 讨论 。 其 三 是 利用 各 种 最 适当 的 生产 REREAD RAA. Ot, ne 2 和 了 R3) 和 世界 的 生产 量 图 。 在 下 一 节 里 ,每 一 种 方法 都 将 利用 大 量 现存 资料 ,因为 实际 上 不 可 能 在 野外 的 大 量 点 上 去 收集 新 资料 ,不 幸 的 是 ,为 其 它 目的 而 取得 的 资料 需要 作 很 大 修改 才能 用 于 地 区 生产 量 的 研究 。 连续 森林 清查 美国 森林 资源 是 由 美国 林业 局 按照 连续 森林 清查 (CFT) 计划 定期 调查 的 。CFI 计划 下 达到 地 区 内 有 关 的 机 构 ， rae ddl Ly Pit iS FE (TVA). CFI 计划 包括 由 森林 清查 样 地 所 组 成 的 森林 样品 : 其 样 地 是 定期 复查 的 (如 隔 5 年 或 10 年 )。 样 地 通常 设置 成 格 状 系统 ， 林业 局 设置 的 样 地 为 3 英里 (4.8 公里 ) 的 方 格 , 而 TVA 则 为 8.5 英里 《13.7 公里 ) 的 方 格 。 设置 可 变 半 径 样 地 (林业 忆 ) 或 固定 半径 样 地 ， 通 常 是 0.08 公顷 (TVA), 在 每 个 样 地 上 的 挂牌 林木 是 固定 的 ,以 便 使 CFI 计划 的 基本 记录 与 固定 林木 的 测定 秆 相关 。 每 一 株 林 未 按 树 种 分 类 ,并 按 胸径 大 小 分 为 小 径 材 ， 圆柱 材 和 饮 材 , 测 | 定 值 按 林 木 的 商品 种 和 商品 材 大 小 (胸径 兰 12. 7 厘米 ) 作 为 估计 林 产品 的 数量 与 质量 的 依据 ， 同 时 调查 商品 种 的 小 径 材 借以 企 计 其 成 为 林产 品 的 可 能 性 ,并 对 非 商品 种 林木 进行 测定 ,记载 每 二 穆 林 «140. 木 的 胸径 ai 并 对 具有 商品 材 规格 的 商品 林木 记载 其 它 属 性 。 : CL 的 调查 报告 具有 两 种 形式 ,1) 利 用 已 发 表 的 提供 有 关 胡 MAD, :商品 林 分 蕾 积 以 及 在 某 些 情况 下 关于 商品 林木 的 蕾 积 生 长 资料 等 的 摘要 ;这 将 于 下 节 讨 论 o (2) 利 用 穿孔 卡片 或 磁带 对 未 RRNAK CF 计划 中 每 一 样 地 上 每 株 林 木 的 资料 进行 记录 ;由 TVA 所 提供 的 样 地 记录 是 讨论 \ 研 究 的 基础 资料 ， 这 种 方法 可 同 样 适用 于 其 它 的 ;CEFI 资料 。 在 轩 纳 西 州 的 224 个 样 地 记录 正 用 于 检验 和 修订 这 一 方 法 ， 其 中 部 分 样 地 设置 于 1960 年 ;并 于 1965，1970 年 进行 复查 , 其它 样 地 则 设置 于 1966 年 ,于 1970 年 进行 了 复查 。 从 1965( 或 1966) 到 ,了 70 年 的 时 间 内 计算 每 一 样 地 平均 的 年 净 第 一 性 生产 量 ,并 选 在 .1970 年 计算 样 地 生物 量 (DeSelm 等 ,1971 )。 每 一 样 地 的 平均 年 净 第 一 性 生产 量 和 生物 量 是 每 一 林 分 各 组 成 部 分 的 生产 量 和 生物 量 的 总 和 。 已 经 计算 过 圆柱 材 * 饮 材 和 小 径 材 的 生物 量 和 第 一 性 生产 量 ， 然 后 得 出 下 本 和 根部 的 生物 量 和 生 产量 以 及 昆虫 消耗 量 的 调整 值 。 所 考虑 的 林 分 各 组 成 部 分 和 每 一 组 成 的 净 第 一 性 生产 量 和 生物 量 的 蓄积 量 是 用 一 般 方法 计算 的， 如 表 7-1 所 示 。 对 每 一 测定 的 任何 树种 和 径 级 的 生物 量 都 是 用 林木 所 记载 的 胸径 ,并 用 胸径 与 于 ,校生 物 量 相关 方程 和 胸径 与 叶 生 物 量 相关 方 程 计 算 的 。 相 关 方程 是 由 ”Sollias 和 Harris (FTIR) HE Sollins 和 Anderson (1971) 在 佐治 亚 州 \ 北 卡罗来纳 州 和 田纳西 州 的 针 、 阔叶树 种 的 树干 解析 材料 计算 而 导出 的 。 该 方程 式 由 Beauchamp 和 Olson (1972) 对 回归 分 析 资 料 作对 数 变换 借以 消除 固有 偏差 而 经 过 了 校正 ,其 相关 方程 是 ( 方 括号 内 是 原 相 关 方 程 ， 前 面 是 校 正 因子 ) BB = 1.15[0.119D?*"]; FB = (1.37)[0.03D'™ ], At BRETNMADEDMSBUHEATRMT -FFB 是 叶 生 物 量 以 乾 重 公斤 数 计 ; 忆 是 胸径 以 厘米 计 ( 本 书 中 用 DBH 表示 )。 。141 。 1965 46 (at 1966 年 ) 和 1970 EAU AEM 1970 年 的 小 径 材 的 生物 量 是 按 干 和 枝条 加 上 叶 的 生物 量 总 和 而 计算 的 。 每 二 株 圆 柱 材 或 锯 材 林木 的 净 第 一 性 生产 量 是 按 〈 了 -1970 年 与 1965 Cat 1966) 年 的 千 和 枝条 的 生物 量 之 差 除 以 5 年 或 4 年 间隔 期 (2) 1965 (或 1966) 年 和 1970 年 的 平均 叶 生 物 量 乘 以 时 周转 率 (落叶 树 每 年 一 次 , 常 绿 树 假定 为 3 年 一 次 ) 因 为 TVA 直到 1970 年 调查 时 才 测 定 小 径 材 ,只 有 时 的 生产 量 可 根据 1970 年 叶 生 物 量 乘 以 相应 的 周转 率 进 行 计算 。 而 小 径 材 的 和 干 和 枝条 生产 量 可 以 其 1965 年 到 1970 年 间 生 长 为 圆柱 材 的 林木 所 计算 的 生长 量 加 以 补 偿 。 这 些 林 木 在 1965 (或 1966) 年 的 DBH 由 TVA 任意 地 指定 ”为 0, 以 致 在 本 项 研究 中 干 、 枝 条 生产 量 可 相应 地 增高 。 壮 可 惜 的 是 没有 一 个 森林 清查 计划 将 全 部 具有 生态 学 意义 的 林 分 组 成 均 加 以 记载 。 在 原 有 的 调查 中 TVA RAE BAK, 草本 、 灌 木 和 根系 的 生物 量 和 生长 量 均 未 测定 。 下 的 较 正 值 则 列 于 表 7-1 中 。 表 7-1 田纳西 流域 管理 局 森林 清查 桩 地 上 计算 净 第 一 性 生产 量 和 营 积 量 的 概况 AemaeY | VON EAA era 1970 ACTED) ‘ “FACED | 30- 研究 地 区 的 平均 值 | .0.135 一 “研究 地 区 的 平均 值 小 径 材 | BIR ey, | Pane, 01970 Sealy | 干 和 枝 : 1370 年 生物 量 减 去 Yaar EH ARM 65 年 生物 量 干 和 枝叶 (1970 年 调查 值 ) 时 : Daag hee | seh Sd 枝条 生产 量 的 25% 枝条 生物 量 的 25967) 昆虫 消耗 量 (小 径 Pt DEE Ht HF) 枝条 生产 量 的 3% = NN eee ee ee ee ae ee 其 中 草本 和 灌木 的 地 上 和 地 下 部 分 生产 量 设 为 常量 30 克 /米色 FE, 林木 根部 生产 量 设 为 地 上 部 分 生产 量 的 25 匈 ， Yohei JU ise Hy Hb BB SP AE PF BA 3% © ° 1426 由 于 广泛 地 用 相对 生长 关系 ， 以 致 这 种 方法 具有 某 种 不 确定 性 。 来 自 田 纳西 州 西 部 林木 的 树 王 解析 资料 并 未 包含 在 Sollins 和 Anderson 的 资料 中 , 由 于 大 林木 树干 解析 的 困难 造成 偏向 于 抽取 小 径 材 和 水 圆柱 材 样 品 。 但 在 取得 大 量 树干 解析 材料 之 后 ， 这 种 相对 生长 关系 是 可 靠 的 。 Uy), FAL 根系 和 昆虫 消耗 量 的 校正 值 是 具有 某 种 随意 性 的 。 Ze 7-2 列举 了 在 田纳西 州 Knox 县 TVA CFI 样 地 的 净 第 一 性 生产 量 与 生物 量 的 估算 情况 ， 净 第 一 性 生产 量 普遍 地 随 着 断 面积 的 增加 而 增加 5 一 而 曹 积 量 从 360 号 样 地 36 克 / 米 ?/ 年 提高 到 365 号 样 地 的 1230 克 / 米 ?/ 年 ,在 这 种 情况 下 对 圆柱 材 和 饮 材 的 断 面积 作 了 记载 ,但 不 计 小 径 材 的 断面 积 ,株数 等 级 确定 如 下 (TVA， 1967): 过 密 的 : Mot 100% 郁 闭 或 者 每 英亩 不 只 700 株 幼苗 或 幼 树 过 式 每 公顷 1,750 FR) 0 优良 的 : 70 一 99% 树冠 郁 闭 或 者 每 英亩 有 550 一 700 Hab 或 幼 树 ( 每 公 项 1,360 株 )。 PSN: 40 一 69% 树冠 郁 闭 或 者 每 英亩 有 300 一 549 fh ise 7 RAM 4AM 1,040—1,359 FR) 0 ~ BEN: 10-39% 树冠 郁 闭 或 者 每 英亩 有 100—300 株 适 当 分 布 的 幼苗 或 幼 树 (每 公顷 247 一 1039 株 )o FEW: 不 足 10 多 树冠 郁 闭 或 者 每 英亩 不 足 100 株 适 当 分 布 的 幼苗 或 幼 树 (每 公顷 247 株 )o 360 号 样 地 是 短 叶 松 (Pmzis echinata) FUERA (Pinus virginiana) 密集 的 圆柱 材 林 分 ,在 1960 一 1965 年 间 进 行 过 采伐 ,到 1970 年 估 Th AR FEAL 100 株 幼 树 ; 相反 地 ，365 号 样 地 为 黄 松 硬木 林 分 ， 其 中 有 大 量 而 快速 生长 的 圆柱 材 和 饥 材 的 林木 ， 并 无 采伐 迹 Rov 对 于 360 号 样 地 极 低 的 生产 量 是 由 于 指定 每 一 样 地 下 木 生 产 量 为 常量 30 克 / 米 ?/ 年 。 这 个 数值 对 于 田纳西 州 的 郁 闭 林 分 的 代 表 性 , 胜 于 据 藻 地 和 近期 利用 的 其 它 土地 。 同 样 ,最 近 的 研究 提出 143。 表 7-2， 在 田纳西 州 诺 克 斯 县 被 抽 中 样 地 上 的 净 第 一 性 生产 力 ( 克 / 米 :/ 年 ) 和 生物 量 (公斤 / 米 ") 一 一 于 物质 重量 . yr HEATER) eo 断面 积 2 >， : 号 Be | 512.4 12.5 25—12.4 12.5 360. 00 lel 6 0 361 0.08 Oo =%9.21 361 1.44 |e 4b. 213 . 260-503} 5:02. por On9% se 6.08 1363 73 |el| 57. 278 365] 2.02 1,29 3,44 365 27.74 |e] 43 © 1153 1226| 1.02 22.84 a) KAM > 12.5 BK b) 柏 松 二 硬木 林 。 <) 黄 松 硬木 林 。 | AE BE SS MA BA (Harris M1 Todds 1972). 更 好 地 去 测定 这 些 常常 被 忽略 或 者 难于 测定 的 林 分 组 成 ， 肯 定 地 将 会 提高 森林 生产 量 的 估计 。 表 7-3 田纳西 州 生产 力 分 布 : 在 田纳西 州 二 种 立木 类 型 的 不 同 自然 地 理 区 域 森 林 生 物 量 与 净 第 一 性 生产 力 优良 立木 1965 一 1970 1970 所 有 立木 等 级 地 ;= 区 1965 一 1970 1970 净 第 一 性 生产 力 | 生物 量 “| 净 第 一 性 生产 力 | 生物 量 〈 克 / 米 ?/ 年 ) | 公斤 / 米 ` 放 《到 / 米 /年 ) 多 公斤 / 米 ) 阿 巴 拉 契 亚 山 肪 1203 19.5 1081 17.6 Aik (Great Valley) 12.5 坎 伯 兰 高 原 12.5 里 姆 高 地 13.4 纳什 维尔 盆地 17.0 田纳西 州 西部 15.3 平 均 13.8 # 7-3 说 明了 在 每 一 自然 地 理 范 围 内 的 TVA 样 地 所 计算 的 第 一 性 生产 量 与 生物 量 〈 根 据 Fenneman，1938)。 如 果 只 考虑 过 于 稠密 的 和 优良 的 样 地 ， 则 估计 的 生产 力 从 坎 伯 兰 高 原 的 899 克 / 米 "/ 年 变化 到 田纳西 州 西 部 的 1419 克 / 米 ?/ 年 。 如 果 将 所 有 每 级 的 样 地 都 包括 在 内 ， 则 计算 的 生产 力 与 生物 量 均 将 降低 如 表 © 44 。 7-3 所 示 ; 其 减少 量 较 表 7-2 所 列举 的 是 过 于 少 了 ，, 因为 田纳西 州 的 224 4S TVA 样 地 中 有 134 个 属于 过 于 稠密 的 或 优良 的 类 型 ， 79 个 属于 中 等 类 型 , 在 所 计算 的 圆柱 材 和 锯 材 的 生产 量 中 大 多 数 均 具 有 高 的 生产 量 水 平 。 普查 与 转换 系数 生产 力 研 究 的 另 一 种 方法 是 用 北 卡 罗 来 纳 州 \ 田 纳西 州 \ 纽 约 州 、 马 萨 诸 塞 州 和 威斯康星 州 的 生产 力 分 布 图 来 表示 。 这 些 研究 由 四 个 组 分 别 进 行 ， 而 又 互相 配合 。 在 某 些 方面 是 用 不 同 的 技 术 和 资料 (Art 等 ，1971; DeSelm 等 ，1971; Stearns 等 ，1971; Whigham 和 Lieth, 1971) Wo 生产 力 分 布 图 表明 由 联邦 局 和 州 局 所 收集 的 数据 库 具 有 除 地 区 生产 力 以 外 的 目的 。 对 每 一 分 布 图 的 主要 要 求 是 确定 每 一 个 县 中 各 种 地 类 的 面积 并 确定 每 一 地 类 的 平均 的 第 一 性 生产 量 值 , 再 乘 以 相应 面积 以 求 得 所 有 地 类 之 和 ，, 即 为 估算 的 县 水 平 的 生产 力 。 土地 利用 的 种 类 及 其 每 一 地 类 在 每 一 县 的 面积 由 州 或 联邦 的 资料 来 源 所 确定 。1964 农业 普查 (美国 调查 局 ,1967) 是 纽约 - 马 萨 诸 塞 州 分 布 图 的 主要 资料 来 源 ， 而 作物 报告 局 则 是 北 卡罗来纳 州 和 田纳西 州 分 布 图 的 主要 资料 来 源 ， 北 卡罗来纳 和 威斯康星 州 的 森林 收获 量 是 根据 已 发 表 的 关于 立木 净 年 生长 量 记 录 为 依据 的 《圆柱 材 和 饥 材 的 增长 量 加 上 径 级 生长 量 减 去 由 于 死亡 而 失去 的 Pea) “这 些 资料 已 经 由 美国 林业 局 在 各 州 的 CFI 计划 所 收集 。 在 某 些 州 (例如 威斯康星 州 ) 中 按 树种 计算 收获 量 ， 而 在 另 一 些 州 《例如 北 卡 有 罗 来 纳 州 ) 中 则 按 森 林 类 型 计算 收获 量 。 在 威斯康星 和 田纳西 州 生产 力 分 布 图 方面 未 发 表 的 统计 资料 是 关于 水 慢 地 和 水 域 ， 城 市 区 域 及 道路 用 地 还 有 各 式 各 样 的 开 冰 地 (如 援 欧 地 ,无 立木 地 ,农庄 和 县 的 各 种 道路 ) 的 生产 量 。 因 而 必 须 依赖 手 一 定数 量 的 生态 学 研究 的 间接 证 据 《〈Stearns 等 ，1971; DeSelm -等 ,1971 )。 生产 力 分 布 图 的 一 个 重要 结果 是 如 何 将 农作物 收获 量 和 森林 #145 « 营 积 的 年 生长 量 转换 为 一 种 与 各 地 类 有 关 而 又 较为 完整 的 净 第 一 性 生产 量 的 蔓 积 ， 其 中 有 将 收获 量 的 许多 单位 转换 为 收获 量 重 的 问题 ,如 蒲式耳 (Bushel)o 收获 量 数字 中 并 不 包括 不 能 收获 或 无 经 意义 的 生产 量 组 成 成 份 ， 这 在 目前 还 是 一 个 近似 值 s 对 农作物 来 说 ， 不 能 收割 的 植物 生物 量 , 如 谷物 的 根系 、 醒 入 ， 外 壳 和 时 ,以 及 在 生长 季节 内 所 失去 的 成 分 都 必须 计算 在 内 。 对 森林 而 言 ; 生 长 着 的 根 、 商 品 材 的 未 利用 部 分 、 枝 条 和 时 以 及 非 商 唱 林 木 的 死亡 个 体 或 死亡 部 分 (如 打 枝 和 根 的 脱落 部 分 )3 MARAT AS 所 有 这 一 切 都 必须 计 人 到 森林 荤 积 的 净 年 生长 量 中 吕 全 是 人 由 以 下 将 详细 引证 对 北 卡 罗 来 纳 州 的 研究 如 何 确定 小 麦 的 转换 系数 (Whigham 和 Lieth，1971)， 同 样 的 逻辑 曾 用 于 其 它 作 物 和 其 它 各 州 ,只 是 在 所 有 情形 下 应 将 数值 作 一 定 的 校正 :5 了 现存 数据 是 按 每 英亩 蒲 式 尔 计算 的 收获 量 ( 蒲 式 尔 /英亩 廊 肆 3 蒲 式 尔 小 麦 约 重 60 磅 (lb); 将 蒲 式 尔 / 英 亩 数据 先 乘 以 60 转 换 为 以 磅 /英亩 为 单位 的 收获 量 ， 最 后 将 磅 /英亩 转换 为 吨 / 公 Hi, AH 收获 量 ( 磅 /美军 ”= aye mig / AS) BRC 100 35 /PK") 收获 率 ( 吨 / 公 顷 ) 用 一 个 转换 系数 ee) 就 可 以 成 为 总 植物 生产 率 , 水 分 含量 (12% ) 的 校正 率 是 (2.42) 于 它 则 成 } © 为 (2.13); 所 以 收获 率 x 2, 13 一 校正 的 生产 率 。 全 县 总 的 小 麦 生产 量 就 可 以 用 校正 生产 率 乘 以 全 县 小 麦 种 植 的 公顷 数 ( 即 每 . 公顷 小 麦 吨 数 乘 以 公顷 数 一 小 麦 吨 数 )。 本 sith srt aT LG ath a RO ot 亩 层 积 或 每 英亩 立方 英尺 所 表示 的 每 公顷 生产 量 的 乾 重 数 十 关于 将 收获 量 转换 为 总 生产 力 和 各 县 的 估计 生产 量 的 详细 资料 见 本 忆 第 6 章 。 ah ald 利用 转换 系数 将 作物 、 森 林 \ 城 市 ,各 种 用 地 、 水 域 等 地 类 的 收 获 量 转换 为 生产 量 的 过 程 如 表 7-4 所 示 。 除 乾 草 以 外 的 所 有 情况 Ky 经 济 产量 绝 不 大 于 总 生产 量 的 50 多 ,也 就 是 说 ， 转 换 系数 为 * 146 。 2.0 RAF 2.00 RR, 一 0.95)。 对 于 以 3000 克 / 米 ?/ 年 为 渐 近 线 的 数理 逻 邵 (logistic) 曲 线 而 言 , 则 最 小 二 乘 方 的 拟 合 优 度 明 显 地 下 降 ,， 其它 曲线 形式 用 Lieth-Box ea 在 拟 合 优 度 王 可 能 有 一 定 程度 的 下 降 。 Lieth-Box (1972) 证 明 他 们 在 地 虑 上 应 用 钵 和 状态 曲线 是 能 满足 Mitscherlich 收获 量 法 则 的 。。 对 其 它 曲线 则 需要 有 二 人 第 二 性 生产 量 的 上 限 。 Stanhill(1960), Black(1966) 和 - Chang(1968b) 指出 在 农作物 ,草地 、 森林 的 总 光合 量 中 当 水 分 有 足够 供应 时 呼吸 作用 所 摄取 的 部 分 是 随 着 温度 的 升 高 而 增加 的 。 Drozdov (1971) 模型 的 第 一 性 生产 量 在 湿润 或 比较 湿润 的 环境 中 成 为 净 辐 射 量 的 一 个 饱和 曲线 函数 。 在 Lieth-Box 模型 市 生态 学 的 推理 显然 较 Rosenzweig 模型 更 为 优越 。 用 蒸 散 量 和 一定 的 曲线 型 式 所 联系 的 生产 量 值 似 乎 是 随 着 较 多 的 生产 量 测定 与 净 光 合 量 的 生理 学 研究 而 改变 ， 并 为 植物 与 环境 在 生产 量 方面 的 各 种 相关 性 提供 了 更 进 一 步 的 洞察 能 力 。 讨 ve 地 区 生产 量 的 研究 应 具有 二 个 目的 即 每 一 项 研究 方法 和 结 FATT SEE, EEE. 则 应 有 不 同 研究 结果 的 一 致 性 。IBP 的 地 方 生态 系统 分 析 计 划 在 这 站 目标 上 已 取得 了 可 观 的 进步 b》 但 地 区 生产 量 研究 方法 和 结果 的 讨论 仍 只 有 很 小 的 可 靠 性 ， 许 多 结果 的 比较 可 以 说 明 这 二 点 。 Lieth-Box 生产 量 图 表明 田纳西 州 的 生产 量 从 1500 到 1800 ad 153 bad ss /9K2/ 43 Be 7-6 中 对 田纳西 州 的 总 结 表明 ;根据 CPI 资料 所 计 算 的 森林 生产 量 是 720 一 1050 克 / 米 /年 ; 农业 生产 量 对 条 播 作物 是 660 一 920 克 / 米 ?/ 年 , 乾 草 是 300 一 510 克 / 米 /年 与 此 相 矛 盾 的 是 。 在 ;Lieth-Box 图 中 威斯康星 州 的 生产 量 是 1200 一 12 外 克 / 米 z/ 年 ,而 表 7-5 列举 的 森林 生产 量 是 220 一 490 F/T 5 玉米 生产 量 是 280 一 1260 克 / 米 /年 乾 草 生产 量 是 590-1340, 38 / I 年 。 田 纳西 州 的 趋势 是 : Lieth-Box > 森林 > 条 播 作物 之 草地 ; 而 威斯康星 州 的 趋势 则 是 : Lieth-Box > > ERS MMe 这 个 顺 序 确实 表示 了 这 些 地 类 在 田纳西 州 和 威斯康星 州 的 绝对 和 相对 生 产量 方面 的 实际 差异 吗 ?或 者 表明 了 方法 的 不 精确 性 吗 ? 威 斯 康 是 州 的 森林 生产 量 值 在 大 烟 山 区 (Great Smoky Mountains) 东部 条 林 中 的 生产 量 估计 值 是 相当 低 的 ， 其 中 某 些 森 林 处 于 较 凉 的 山地 气候 (Whittaker, 1966). 对 此 并 不 能 作出 确切 而 肯定 的 回答 ， 然而 在 这 种 大 小 顺序 上 的 不 确定 性 却 指出 了 进一步 研究 的 某 些 府 题 ; 它 们 是 | 1. Lieth-Box 模型 一 贯 取 高 值 的 理由 : 用 Lieth-Box 资料 集 表 示 的 每 一 地 区 好 比 是 有 一 个 由 地 形 和 土壤 多 样 性 以 及 演 替 和 地 类 模 式 所 形成 的 生产 力 谱 (Spectrum of Prodactivity ), 每 一 研究 地 眉 在 该 谱 中 的 位 置 是 未 知 的 ,我 的 推测 是 : 那些 蕾 积 量 很 低 或 交通 极端 不 做 的 和 受 干扰 的 林 分 均 未 计 入 。 而 Lieth-Box 模型 在 一 地 区 中 的 生产 力 是 代表 交通 方便 、 立 地 条 件 优越 的 高 车 积 量 林 分 。 E-MIKEB 清 有 关 问 题 , 可 利用 CFI 和 农业 普查 计划 的 抽样 资料 借以 证 实 是 否 用 Lieth-Box 模型 或 其 它 模型 能 定 出 其 最 大 生产 量 , 而 最 大 生产 量 又 是 由 日 益 精 确 的 其 它 方法 来 使 它 逐 渐 达 到 , 或 者 是 作为 具有 某 种 特殊 重要 意义 的 地 区 生产 量 的 指标 。 Aga 2. SN Ag HORI FA ARSE Fe I EH: | eee] EHP REP OARMERDEERH, LRAERRA 子 ,常数 和 用 CEL 和 农业 普查 资料 进行 外 推 时 所 惯 于 应 用 的 假设 。 这 些 地 类 上 的 可 靠 性 对 每 一 种 方法 均 已 进行 研究 , 而 在 较 大 范围 内 对 各 种 景观 的 生产 量 的 研究 一 农业 用 地 ， 城市 和 已 开发 林地 一 将 促使 我 们 © 1546 去 发 现 新 的 方法 , 借以 阐述 人 类 和 环境 能 量 对 于 生产 量 相互 影响 的 复 杂 性 。 3. 在 年 生产 量 , 物 候 生产 量 以 及 演 替 变化 和 地 类 变化 所 引起 的 生 . .产量 变化 趋势 的 各 种 相关 性 : ”虽然 图 7-!1 同样 适用 于 物候 生产 量 和 演 替 生产 量 , 但 年 生产 量 在 地 区 生产 量 研究 中 已 着 重 进行 了 讨论 。 年 生产 量 是 植物 群落 地 段 组 分 的 生产 量 与 物候 相生 产量 之 总 和 。 物候 生产 量 与 年 生产 量 的 精确 测定 将 在 役 此 间 产 生 影 响 , 而 年 (或 物候 ) 生 产量 在 几 年 或 几 十 年 内 的 改变 就 成 为 演 替 生产 量 。 对 这 些 较 短 期 或 较 长 期 过 程 的 进一步 重视 将 是 证 清 地 区 研究 中 生产 量 动态 的 适宜 途 Bo 4. 第 一 性 生产 量 与 环境 之 间 的 关系 :对 地 区 生产 量 空间 -时 间 体系 的 一 种 含义 就 是 应 用 各 种 各 样 的 空 -时 模型 ， 每 一 种 模型 均 可 表 达 一 定 空 时 范围 内 生产 量 的 明显 的 环境 效应 。 在 Lieth-Box 模型 中 的 自 变 量 (《 实 际 蒸 散 量 ) 说 明了 降水 量 和 太阳 能 相互 作用 的 广阔 地 区 模式 ,并 不 考虑 由 于 局 部 的 土壤 与 地 形变 化 而 改变 了 蒸 散 量 。 在 IBP 研究 具体 的 生态 系统 过 程 时 , 则 强调 需要 在 地 方 范围 内 考虑 生产 力 与 环境 的 相关 模型 。 在 IBP 的 地 方 生态 系统 分 析 计 划 的 集约 研究 中 可 以 很 好 地 提供 新 的 大 量 资料 ,这 就 有 利于 澄清 各 地 方 的 生产 量 关 系 和 增进 地 区 生产 量 研 究 的 稳定 性 。 [We 4H HF ] #155 。 ARAM Leen epee mrss ee ‘3 : pee or seiuchsebee % naar og 5 2 apt i? Beth tt nt cet PRETO) DRS haa A ORE §g a RCR $3 wa Meas oe ne ee 3 Berit fabs t aera FAs dada Lae ie vs Ws: ai Taree RT: AUN BLS aid bor fi tae Sasi re ths. ee a REGUS Wet eR ARE | Hee soddec! By A MAC ees SOR LOEB at 3 Gt RPP A eae ke 8 ae a _ WSS RRR AST A Le VERS SKA gae he Sy eRR EM 莘 ae ag * a Te SFRPROS CLA THER Re Smee 9 WER SAA BM BKB or sm . a ’ xs. 4 ft — o 本 于 * . 本 = 站 ¢ 本 7 i tea A 者 本 了 J * a, 4 e = ~ « — Me pa » < ~~. 未 Pee | - « ‘ et - ety 8 本 A 4 . , Ld * Wi é ~ = & - “~ ' a» < 3 - — ~ [ 本 ‘ / *eér e Lt ae 全 球 生产 力 格局 地 球 的 第 一 性 生产 量 是 本 书 的 首要 问题 。 它 的 评价 是 全 世界 生态 研究 组 精心 工作 的 结果 。 一 般 说 来 ,对 生产 力 的 研究 在 陆地 和 水 域 生态 系统 各 有 不 同 的 重点 。 在 水 域 生态 系统 中 ， 从 海洋 到 湖泊 和 河川 ,生产 量 问 题 是 不 同 的 。 因 此 本 书 的 水 域 部 分 对 海洋 和 淡水 生态 系统 是 分 别处 理 的 。 虽然 海洋 WEL) 70% 的 地 球 表面 ,它们 对 世界 生产 量 的 贡献 却 比 陆 地 群落 小 得 多 。 海洋 群落 在 结构 ,营养 物 关系 和 适当 的 研究 方法 方面 都 和 陆地 群落 有 很 大 的 区 别 。 公海 的 浮游 生物 群 蓝 在 其 生产 力 和 其 惩 特征 的 范围 比 陆地 群落 或 淡 水 群落 的 变化 较 小 (第 8 章 )。 世界 淡水 水 域 仅仅 覆盖 着 陆地 总 面积 的 一 小 部 分 。 因 此 ,它们 对 地 球 第 一 性 生产 量 的 贡献 是 非常 有 限 的 。 然 而 ,人 类 与 作为 食物 来 源 的 痰 水 水 域 生 PNA RRs ARGH IR LE He NTE AI I ER 水 和 内 陆 咸 水 水 域 在 本 卷 中 并 未 单独 涉及 。 海 岸 线 区 域 (陆地 和 海洋 的 “ 界 面 ”) 包 括 作为 人 类 主要 食用 鱼 种 来 源 的 高 产 而 又 重要 的 群落 。 内 陆 咸 水 水 域 ( 某 些 是 高 产 的 ， 但 产 鱼 不 多 ) 以 及 淡水 生态 系统 是 在 本 篇 论述 的 第 章 )。 陆地 生态 系统 在 第 10 章 内 论述 ,本 章 比较 和 概括 了 全 世界 陆地 生态 系 统 的 生产 量 。 对 陆地 生产 力 的 理解 迅速 增长 着 , 当 本 书 付 印 的 时 候 正 在 准备 新 的 总 结 。 虽然 不 能 期 望 最 近 的 工作 对 世界 温带 生态 系统 的 计算 作出 显著 的 变更 ,对 热带 地 区 却 可 能 需要 校正 。 因 此 ， 本 书 的 内 容 包 括 现代 对 热带 生 态 系统 生产 力 的 评价 (第 11 章 )。 希望 本 篇 的 四 个 部 分 尽 可 能 接近 目前 地 球 的 实际 生产 模式 。 无 论 如 何 我 们 币 望 目前 对 生产 力 广 泛 研究 的 总 结 能 够 在 我 们 对 地 球 第 一 性 生产 量 的 知识 中 留 下 一 个 基准 。 [ 肖 前 柱 译 ] e 1586 ST, My 第 8 章 海洋 生态 系统 的 第 一 性 生产 力 John S.- Bunt 在 现代 生产 条 件 下 ， rer VF Ane 而 且 最 近 志 直 到 -1969 年 捕捞 量 还 在 稳定 上 升 。 这 种 收获 强度 能 维持 下 去 吗 ? 和 能 提高 吗 ? 要 回答 这 些 问 题 ， 就 需要 对 盗 祷 第 一 性 生产 量 的 可 靠 知 Ro ARSED VS ce LA Ht BLATANT He 海洋 环境 及 其 植物 种群 海洋 总 面积 约 3 367 X 10° RAL, 占 地 球 表 面 的 70% 稍 多 Ho 平均 深度 大 约 ;4000 米 ， 只 有 被 照明 的 表层 能 维持 植物 生 长 夺 然 而 这 种 生产 层 在 特性 土 有 显著 变 花 > 它 包 含 多 种 多 样 的 生 境 ; 倒 如 极地 积 冰 、 线 暖 水 域 或 红 树 镶 边 的 热带 河 湾 的 沉积 层 * HS 浪 拍 岸 的 潮汐 带 : 珊 瑚 礁 和 海藻 层 ， LA Bt FAB EEF AS 和 二 非 为 维持 生命 的 环境 ， 海 详 在 其 流动 性 和 不 稳定 性 、 透 明度 、 维持 植物 营养 的 有 限 能 力 以 及 相对 的 热 稳定 性 方面 ， 同 陆地 根本 不 同 。 只 有 能 接受 太阳 辐射 的 海洋 训 积 层 和 硬 基底 在 某 些 方面 可 以 和 大 气 圩 植被 相 比拟 。 “太阳 辐射 的 大 射 量 随 纬 度 和 季节 而 变 ， 而 综合 因素 影响 着 光 射 人 海洋 。 对 于 浮游 植物 种 群 ; :水 的 稳定 性 和 营养 物 状况 对 年 间 力 有 比较 关键 性 的 作用 ， 这 些 因素 还 具有 随 纬度 而 变 的 相互 关系 。 在 某 些 地 区 的 热 成 层 性 〈thermial stratifica- tion)5 温 暖 而 密度 较 小 的 表层 水 在 较 冷 而 密度 较 大 的 深层 水 之 上 ， 基本 竺 制止 了 表层 和 次 层 间 水 的 局 部 运动 。 下 沉 的 有 机 体 及 其 户 体 给 在 十 面 生长 的 植物 带 来 了 所 需 的 营养 物 ; 当 水 呈现 成 层 化 时 ， 这 些 营养 物 在 有 光 的 表层 水 内 逐渐 消耗 殉 尽 。 热 成 层 性 以 及 随后 ©1596 表层 营养 物 的 贫乏 ,在 热带 最 为 显著 。 在 温带 水 域 中 ; 碱 层 现象 是 典型 季节 性 的 一 一 在 夏季 月 分 中 最 显著 并 将 营养 物质 全 部 耗 尽 。 极地 水 域 的 成 层 性 是 微弱 而 暂时 的 。 在 坚 冰 和 积 冰 地 段 : 冰 层 本 身 有 效 地 保护 冰 内 藻类 细胞 免 于 下 帝 。 在 海洋 的 广阔 流体 空间 内 ， 大 量 的 光合 作用 是 由 微小 的 藻类 进行 的 ,它们 是 简单 的 但 往往 是 特别 美丽 的 ,是 在 分 类 上 和 代谢 上 多 种 多 样 的 浮游 植物 。 菠 类 的 亲缘 种 生活 在 帝 积 物 圭 和 各 种 各 样 其 它 物体 表面 上 上， 包括 作为 真正 外 来 生境 的 鲸 皮 上 sj 通常 生长 迅 速 的 常见 海 营 在 潮汐 带 是 突出 的 ， 并 且 可 能 伸展 到 计 泡 带 以 下 某 种 深度 的 有 光照 的 基底 土 。 特 别 是 在 高 度 透明 的 热带 水 域 申 。 有 限 的 被 子 植物 类 群 对 特殊 生境 的 生产 力 是 重要 的 s 第 一 性 生产 力 的 测定 原则 上 ， 恨 据 观察 到 的 环境 中 参 予 光合 作用 的 任何 原料 浓度 的 变化 来 测定 第 一 性 生产 力 应 当 是 可 能 的 s 一度 流行 的 这 种 方 法 ,以 主要 营养 物 或 溶解 氧 为 中 心 ,， 目 前 很 少 应 用 ， 因为 以 吓 够 的 精密 度 测 定 水 流 的 影响 是 不 实际 的 。 泽 游 生物 生产 力 通 常 是 用 小 量 密闭 样品 内 浮游 生物 细胞 和 水 之 间 呼 吸 气体 (Qi 和 Go 及 的 交换 来 测定 的 。 对 次 栖 有 机 物 有 时 可 用 比较 的 方法 会 虽然 对 这 些 生物 测定 其 随时 间 变 化 的 生物 量 较 为 方便 。 agegiemeetha 难 或 没有 一 种 技术 是 可 靠 的 。 按照 Strickland (1965) 的 意见 ，Winkler Plows ei > 0.02 毫升 / 升 的 盗 解 氧 的 变化 。 对 于 体积 合理 的 样 总 会 羽 及 对 于 可 接受 的 短 培养 期 ， 这 种 灵敏 度 水 平 只 能 在 特别 高 产 的 永 堪 中 提供 有 价值 的 数据 。Winkler 分 析 并 不 能 连续 观察 变化 的 IO; TR 度 。 氧 电极 能 提供 这 种 信息 ,但 是 在 大 多 数 情况 下 MRE 时 率 ， 则 有 机 体 的 非 目 然 集 中 是 必要 的 。 光 照 条 件 下 水 内 和 氧 的 释 放量 表明 了 净 光 合作 用 活动 性 。 总 生产 力 在 传统 土 是 以 墨 樟 中 水 Fy a is SRE RR TE KAAS BOR TTA A Jackson’. A “Volk «160.6 (1970) 在 评论 中 所 说 明 的 那样 ;这 种 实践 是 不 能 接受 的 。 而 且 , 关 天 氧 交 换 的 数据 是 难以 解释 的 ， 除非 关 于 光合 商 有 可 用 的 可 靠 信 起 蕉 从 在 较 低 产 的 水 域 中 ， 测 定 光 合作 用 活动 量 所 需要 的 灵敏 度 是 通过 重 碳酸 盐 所 供应 的 放射 性 碳 的 组 合 而 完成 的 。 这 种 方法 是 由 Steemann Nielsen (1952) 引信 海洋 学 的 ， 而 且 现 在 是 全 世界 生产 力 常 规 研究 中 选用 的 方法 。 非 常 简短 的 说 明 是 ， 这 种 技术 要 求 在 曾经 加 了 定量 NaHCO, 的 瓶子 或 透明 容器 内 培养 含 浮 游 生 物 的 Kh. 浮游 植物 细胞 摄取 被 标记 的 “CO, 它们 在 光合 作用 中 将 放射 性 2%Cc 结合 成 有 机 化 合 物 。 随 后 ,浮游 生物 细胞 和 其 它 颗 粒 状 物质 经 过 滤 《或 任何 其 它 的 相应 程序 ) 而 被 发 现 。 由 金属 片 或 小 体 闪 烁 计数 确定 的 样品 放射 性 ， 表 明光 合作 用 中 放射 性 碳 的 摄 RH. 这 是 没有 被 普遍 接受 的 方法 ,但 是 Strickland 和 Parsons 4G1965) 详 细 叙 述 了 浮游 生物 分 析 技 术 。 沉 积 物 和 大 型 植物 光合 作 用 的 测定 不 能 通过 任何 单一 的 程序 来 承担 5 发 生 问 题 的 类 型 以 及 某 些 解决 办 法 在 联合 国教 科 文 组 织 第 三 本 《 海 详 学 研究 方法 专 论 》 (Anon, 1973) HAR TEMS 3 章 。 各 种 各 样 的 困难 加 重 了 以 0: 交换 和 1YC 固定 为 根据 的 这 种 过 程 对 光合 作用 率 数据 解释 和 外 推 的 负担 。 一 个 时 期 热烈 争论 的 关 于 ”C 摄 和 人 量 是 作出 净 光 合作 用 或 总 光合 作用 的 量度 或 某 种 居间 值 的 问题 始终 没有 得 到 解决 。 例如 Ryther (1956) 和 Steemann Nielsen 以 及 Hansen (1959) 等 所 提倡 的 所 有 早期 的 论点 都 是 部 分 地 以 光照 下 暗 呼 吸 维持 不 变 为 依据 的 。 然而 Bunt (1965) 提 出 了 证 据 ; 障 呼吸 在 光照 下 部 分 或 全 部 被 抑止 ;而 Jackson 和 Volk 41970) 评 述 的 某 些 报道 也 支持 这 一 发 现 。 与 光 呼吸 相 联 系 的 过 程 正 吸 引 着 广泛 的 兴趣 ， 特 别 是 在 作物 生理 学 家 中 间 。 关 于 海洋 这 个 课题 曾经 是 相当 受 忽 视 的 ， 虽 然 1973 年 R/V Alpha Helix 对 KEE (Great Barrier Reef) 的 探险 完全 是 专门 研究 这 一 课题 的 。 但 这 些 研究 结果 尚未 问世 。 在 测定 竹 洋 第 一 性 生产 力 方 面 ,更 大 的 复杂 性 集中 于 这 一 事 *l6le« x. ede “CO， 中 的 藻类 通常 向 周围 的 介质 分 泌 某 些 已 昧 记 的 光合 作用 产物 。Sieburth 和 Jensen (1969) tRia, Mer (Fucus vesi- culosus) WBE AAP AERA 40%. Thomas (1971) BAR 现 ,就 象 总 光合 作用 固定 的 百分率 那样 ,分泌 量 是 按 离 岸 方向 递增 的 ;从 佐 洽 亚 河 湾 的 7 多 到 近 岸 水 域 的 大 约 13%, 而 在 西 马 尾 藻 莓 (Western Sargasso Sea) 竟 达 :449。 虽然 河 将 的 释 氧 率 是 低 的 ;说 PRB DHAND WEA AK 40 pentatonic ee 于 以 后 的 讨论 将 是 重要 的 。 9 Hee BP EAS 1S FO Rao 间 上 的 外 推 充其量 也 是 不 肯定 的 。 既 有 技术 上 的 兰 因 也 有 生物 学 的 原因 。 光 合作 用 活动 性 白 层 期 间 不 是 恒定 的 半 而 狂 可 入 随 求 柱 中 不 同 水 平 止 遮 荫 适应 程度 而 变化 。 而 县 引 连 续 培 养 世 水 时 以 来 往往 是 不 实际 的 和 可 能 在 生物 学 上 是 不 妥当 的 5 六 大 面积 的 调查 活动 通常 可 防止 一 定 的 重复 。 作 为 进一步 的 妥协 计 往 往 流 须 测 定 船上 培养 器 在 人 工 光 照 条 件 下 的 碳 固定 羔 在 可 能 的 时 候 这 些 是 在 一 定 范围 的 光 强 度 条 件 下 运转 的 ， 测 定 或 桂 定 未 桂 内 消光 系数 作 为 估计 不 同 深度 生产 量 的 基础 。 毅 寺 培养 器 的 运转 通常 是 以 悔 允 AD Sh iit BE RBH SS 宜 的 。 e FAS ie SK 原则 上 » BERBER EE ETT SE. FEAR 和 光 强 度 下 对 瓶装 海水 和 泽 游 生物 的 光合 作用 进行 测量 咏 对 乎 调 查 广大 地 区 的 研究 船只 ， 这 通常 不 是 轻易 能 办 到 的 8 AREAS BE 和 浮游 植物 被 封闭 起 来 保持 在 固定 深度 土 造成 了 更 多 的 疗 题 计 因 为 目 然 群落 可 能 是 永恒 运动 的 。 RRO Pa HBR ix eS 问题 。 然而 ， 附 生 藻 类 营养 需要 的 满足 ， 可 能 部 分 地 有 赖 乒 水 的 恒定 运动 : dasagpegonWeegiepete 动 。 aN Bide be 8 — eT Pere eT BRM WORE RE AT SE eS ER DWM KE BS (Thalassia testudinum), 如 果 收 获 能 够 与 自然 生长 "162。 周期 重合 或 者 新 物质 的 生产 和 旧 物 质 的 丧失 能 够 不 干扰 现 有 量 而 用 标志 估计 , 则 这 种 策略 是 最 可 靠 的 (Mann，1972，1973)。 这 种 测定 可 能 是 做 不 到 的 ,如 果 是 做 得 到 的 , 则 可 能 是 未 考虑 采 食 效应 和 溶解 有 机 物 在 水 内 的 损失 (或 对 溶解 有 机 物 的 可 能 摄 人 )。 面临 这 样 多 的 困难 ， 许 多 研究 人 员 曾 经 试图 烈 出 由 少数 容易 测定 的 变量 来 估计 第 一 性 生产 量 的 方法 是 不 足 为 奇 的 。 为 了 满足 要 求 ; Stricklaid;(1965) 讨 论 过 的 类 型 的 经 验方 程式 ,必须 具有 实 质 性 的 而 又 往往 是 基于 简略 的 假设 。 例如， 通常 假定 序 游 植物 在 水 柱 内 均匀 分 布 并 且 承 认 光 合作 用 对 光 强 度 有 一 条 标准 反应 曲 线 。 Steele) (1969) 曾经 讨论 过 与 模拟 水 域 生产 力 有 联系 的 某 些 困 Mio 8-142. Leith 提出 的 现代 全 球 模型 , 它 显示 了 世界 海洋 生产 力 的 一 般 分 布 6 生产 力 的 决定 因子 ， 岳 地 上 控制 植物 生长 的 环境 特点 是 了 解 得 很 清楚 的 ， 并 且 能 够 以 显著 的 成 功率 加 以 控制 和 操纵 5 海 洋 的 第 一 性 生产 者 具有 同 样 的 基本 要 求 ， 甚 至 于 海洋 环境 造成 了 陆地 土 通 常 未 发 生 的 特殊 困难 。 肖 游 植物 群落 的 某 些 主要 要 求 虽 然 是 明显 的 ， 在 实验 室内 为 满 中 任何 一 定 野 生 译 游 植物 种 的 要 求 所 作 的 长 期 不 断 的 努力 (网 Provasoli 等 ,1957; Hutner 和 Provasoli, 1964) 并 未 得 到 突出 的 成 功 。 除了 夜间 (向 两 极 而 季节 性 地 延长 并 且 因 海 冰 而 更 为 延长 ) 的 明显 例外 ,海洋 止 层 的 光合 作用 不 一 定 受 光照 的 限制 。 然 而 ,接近 水 面 的 植物 可 能 暴露 在 超 最 适 \(supraoptimal) 光 强 度 条 件 下 ， 反 之 对 于 处 于 亚 最 适 强度 条 件 表层 下 的 植物 几乎 不 可 能 生长 光 的 质量 随 次 度 而 变化 柯 能 也 是 重要 的 , 特别 是 如 果 有 效 的 利用 要 求 和 氏 定 的 波长 组 合 。 光 强度 和 光谱 质量 随 次 度 而 变化 的 方式 是 复杂 的 ; 它 部 分 地 有 赖 于 水 柱 中 溶解 的 活 的 和 死 的 有 机 物 以 及 无 机 物 的 浓度 和 性 质 。 通常 认为 光照 带 〈photic zone) 伸展 到 光 强 度 降 让 63 。 (KORE CWRE. ISKFAMAN DMRS Ee, AA 已 经 证 明 , f£4E 38 (RARE FORAGE Ko PM Bunt (1968) 曾 测 得 南极 硅 营 在 光 强 度 低 达 0.0002ly*/S ITAA Ko 对 影响 生产 力 的 其 它 因 素 的 简短 考虑 如 下 。 通常 看 来 温度 不 是 控制 生产 力 的 主要 因素 。 在 广泛 而 分 离 的 纬度 上 曾经 获得 了 幅 度 上 可 资 比较 的 变 率 。 然 而 、Bunt 和 Lee (1970) AERA 收集 的 资料 ， 构 成 了 极端 条 件 下 限制 的 例子 。 范 围 户 泛 的 有 机 物 AURAL RW ISR eR NEKO 包括 维生素 在 内 的 某 些 有 机 物质 ,对 某 几 种 藻类 是 必需 的 ; 另 一 些 不 是 必需 的 而 是 刺激 性 的 ;还 有 一 些 是 有 毒 的 或 抑制 性 的 。Provasoli (1963). 对 这 个 课题 已 经 准备 了 极 好 的 说 明 。 至 少 应 当 提 到 的 生产 力 的 另 一 个 决定 因素 是 采 食 〈 如 McAllister，1970)。 我 们 也 认识 到 在 河 次 内 控制 影响 的 多 样 性 和 复杂 性 (Woodwell 等 ,1973)o 无 论 有 机 物质 对 藻类 有 什么 作用 ;很 明显 , 海洋 与 陆地 相 比 ， 主要 无 机 营养 物 ( 须 和 磷 ) 的 贮备 通常 是 有 限 或 几乎 不 存在 。 往 往 认为 大 部 分 储 面 上 的 有 效 磷 的 供应 是 比较 关键 性 的 寺 但 是 在 某 些 区 域内 , 须 和 磷 都 可 能 是 限制 性 的 ;而 在 沿岸 水 域 中 ， 气 可 能 起 主 要 控制 作用 。 已 知 各 种 各 样 微 量 元 素 对 蔬 类 租 长 是 必需 的 六 (Be 必需 的 可 能 是 这 些 物 质 的 状态 而 不 是 它们 起 控制 作用 时 葛 浓度 5 应 当 强调 指出 ， 关 于 海 实 藻类 对 无 机 营养 需要 量 和 营养 物 摄 信 动 力学 的 专门 报告 是 很 有 限 的 。 而 且 ， 根 据 许多 人 的 研究 成 近世 如 Eppley 等 ,1969 ), 党 类 营养 生理 显然 是 复杂 的 。 海 洋 中 营养 限制 量 这 一 课题 近来 已 有 许多 作者 加 以 考虑 ;包括 Dugdalak1967)8Barber 等 〈1972)，MacIsaac 和 Dugdale (1969), Eppley 和 Strickland (1968) 以 及 Ryther 和 Dunstan (1971) KFIFRHWE SY VF Oe AN Fe a 3 SRW ee ECT 综合 作用 有 利于 最 适 生产 力 ) 有 赖 于 水 柱 的 流体 动力 学 特点 以 及 沙 类 细胞 的 特征 ， 这 种 特征 能 够 使 它们 保持 悬 译 状态 或 至 少 仅 缓 * ly 为 光 强度 单位 其 值 0.0002 接近 此 外线 的 边缘 ,意味 着 其 热量 值 被 低 。 译 者 注 “fe SET Sy OR ° 164° een ee 慢 下 沉 。 最 高 产 的 是 营养 物 丰 富 的 深层 上 涌 并 在 表层 散 开 的 某 些 Ks 最 低产 的 是 表面 成 层 性 十 分 稳定 以 至 营养 物 被 耗 尽 而 又 得 不 到 补充 的 某 些 区 域 。Smayda (1970) BAMAFRWER Ts 浮 的 生物 学 问题 ， 而 关于 水 的 稳定 性 和 上 消 问 题 有 一 份 古老 而 详 尽 的 文献 (参见 Ryther，1963; Redfield 等 ,1963)。 国 际 海洋 十 年 BPE (The International Decade of Ocean Exploration, IDOE) 主持 王 的 现行 计划 对 上 涌现 象 是 极为 关心 的 。 生产 力 的 观察 值 考虑 到 由 *C 摄 人 量 或 可 以 比拟 的 技术 而 得 出 可 用 的 数据 以 及 它们 的 缺点 ,Ryther (1963) 试图 对 全 球 海洋 生产 力 进行 比较 分 析 。 和 在 所 考虑 的 主要 区 域 之 间 和 主要 区 域 之 内 ， 既 有 广泛 的 变异 “性 又 有 实质 上 的 不 肯定 性 。 未 能 提出 全 球 总 计 。 后 来 ，Ryther (1969) 把 15 一 18 X 10? 吨 碳 /年 作为 公海 第 一 性 生产 量 最 可 能 的 ACEC] WH = 10° Sh )o 他 把 大 洋 分 为 三 个 区 域 , 提 出 公海 、 沿 岸 带 : 利 上 涌 区 的 平均 生产 力 值 分 别 为 50，100 和 300 克 碳 / 米 7 年 〈( 见 表 ;8-1; 乘 以 大 约 2.2 等 于 干 物质 生产 量 ) 生产 量 较 低 区 域 在 大 部 分 海洋 占 优势 (图 8-1)。 表 8-1 Ryther (1969) 所 估计 的 全 球 浮游 生物 第 一 性 生产 量 Kw | 占 海洋 百分率 | 面积 (平方 公里 ) | tear e 1 营 千 六 里 . 326.0 10° 30 16.3 公海 90.0 Py pea) 9.9 36.0% 10° ~ 100 3.6 上 涌 区 =| 0.1 3.6X10， 300 0.1 Sit: 362.4% 10° 20.0 a) 包括 离 岸 的 高 生产 力 区 域 。 Ryther (1969) 关于 海洋 生产 力 的 结论 ， 比 Steemann Nielsen 和 Jensen (1957) 的 数字 略 有 增加 ， 受 到 了 后 来 俄国 人 准备 发 表 的 大 量 数据 的 影响 。 现 在 一 般 可 用 的 由 Koblentz-Mishke 等 (1970) © 165。 sue 25 I QUIN oe APR KIEL sy Da fe Be t(g-e1 2) xog 4B bay MS as BGR Be > (NGL Pa Baa a ee id ee ¥ 68 Sah eee a7 7-9 LAG LL Bag ast Le g £ & + BAHL BIC ia aa. 3/3] K Sit 165 eR oh TE Od tr be ate 也 : L p 只 ES SP ag = te © vee 汉 . a 4 ; v ro cbs, : a : t cs 8 | >» : Ep x SS | beer * , rs - i a . d , et iT 二 Ar 4 *e ” ~ 人 “ 到 rms Miser. Low i C jf a i, b J . . { . df Hi 】 . 】 bs . 988-2 Koblentz-Mishke (1970) 所 估计 的 ae eames 全 球 浮游 生物 第 一 性 生产 重 - 生产 量 总 计 1 GJ) \C10° we RR /zE) eS ee ee - 亚热带 便 盐 区 域 90,105 3.79 中 心 部 分 的 寡 营 19,599 5.3 养 水 域 - 30,624 8.3 8,000 -三 mst 148,329 |..40.4 亚热带 和 亚 极地 带 33,357 1 4.22 之 间 的 过 湾 水 域 ; 23,750 6.5 tow}, 3,051 0.8 100—150 | Wo | 82,847 22.6 150—250 | 31,319 8.5 6.31 nee 18,886 5.9 32,650") -- 8.9 3,642 1.0 86,498 23.6 se aha, 105422 2-8 4.80 F944. 2.2 145183 3.9") 6,184 be hed 38,735 10.6 243 | 0.07 | © 3.90 55289 Fb 44 2,717 0.74 i» 25433 0.66 10,683 2.9 23x 10° 367,092 100 ni Be / 26 Pr EM; AO, AMM; OW, KEMIR 北冰洋、 印度 尼 机 Wi JOM WMG BRIE 6 9 1 A BRI); WO, StH ERAT IS: « B67 。 表 8-3 ”在 底 栖 生境 中 实验 测定 的 第 一 性 生产 率 ( 才 碳 / 米 /天 六 Ho 参 考 文 献 a iy i, RH Hickling (1970) 1.22 Laminaria 与 Agarum, Nova Scotia} Mann (1972) 1.65 Laminaria hyperborea - Bellamy 等 (1968) 3.37 Laminaria sp. Bellamy #(1973) 7.90( 2%) - 3.00€10 %) Millis = Kanwisher (1966) 20.00 Cytioxetra， 加 那 利 CCanary ) 群 岛 Johnston (1969) — | 10.50 海藻 拉克 代 夫 (Laccadives) 和 群岛 Qasim 和 Bhattathiri (1971)} 5.80 钙 质 红 营 * 埃 尼 威 托 克 (Eniwetok) 岛 | Marsh (1970) 0.66 Kanwisher 和 2.70 一 10.20 HN > BF BAM ‘Wainwright (1967) (总 生产 力 ) ee es ae Bakus (1967) 0.65—2.15 红 树 林 * 佛 罗 里 达州 Heald (1971) 1.20 Codium fragile, KB, lk Wassman 和 Ramus (1973) | 12.90 底 栖 小 型 植物 群 ,美国 北部 河 湾 Marshall 等 (1973) 0.08 一 0.53 _ 底 栖 小 型 植物 群 ; 热 带 沉 积 物 Bunt 等 (1972) 0.02—0.22 底 栖 小 型 植物 群 ; 苏 格 兰 沉 积 物 Steele 和 Baird (1968) | 0.01—0.03 a) 细节 见 文献 作出 的 估算 是 经 得 起 考验 的 ( 表 8-2)。 根据 7000- 多 休 站 所 得 的 数据 ， 他 们 把 全 球 海洋 水 域 从 中 亚热带 寡 营 养 水 域 日 生产 率 平均 70 毫克 碳 / 米 ?到 广阔 沿岸 水 域 的 平均 1000 毫克 碳 / 米 药 范围 内 共 划 分 出 五 个 “类 型 ”。 综 合 他 们 的 数据 得 出 全 球 估 计 为 23 X 10° 吨 碳 /年 , 稍 高 于 Ryther (1969) 的 数值 范围 。 这 些 估计 都 没有 考 虑 底 栖 生产 量 ,该 部 分 的 大 小 显然 是 有 意义 的 。 5 由 各 种 各 样 有 特征 的 地 点 得 到 的 数据 ,已 由 Westlake (1963) 收集 在 一 起 并 且 分 别 排列 在 Nova Scotia 半岛 的 Ascophyllum no- dosum FASTER MR LW RRR EHKAREALL D 质 5.5 和 13 克之 间 。Ryther (1959) LAS AY Sa HE DT AOE FS BS Bh 礁 和 钨 草 板 (turtle grass flat) 的 分 别 每 天 每 平方 米 为 9.6 和 11.3 克 干 有 机 物质 列 出 其 净 数 据 。 表 8-3 BRT KA-AWERES 近 报道 。 虽 然 某 些 高 数值 如 表 所 示 ， 相 当 的 变异 性 也 很 明显 。 特 e 168 。 _ a - 别 要 注意 ， 从 缺乏 大 型 植物 植被 的 沉积 物 上 取得 的 可 用 数据 一 贯 是 低 的 。 AMIE, Be 8-3 提供 的 数字 只 能 谨慎 地 加 以 比较 。 它 们 来 自 各 种 各 样 的 程序 ,都 可 能 具有 缺点 ,应 用 于 不 同 季节 而 且 培 养 时 期 和 深度 不 一 致 * 还 具有 多 变 的 重复 度 。 由 于 这 些 原因 ,又 因为 缺乏 足够 详尽 的 地 理 信息 ， 没 有 全 球 的 或 甚至 没有 区 域 性 的 可 用 的 底 栖 生 产量 估计 是 不 足 为 奇 的 。 显 然 某 些 类 型 的 底 栖 群 落 是 高 产 的 ,对 海洋 生产 量 必然 作出 了 局 部 的 和 区 域 性 的 贡献 。 理论 处 理 关于 全 球 第 一 性 生产 量 估计 值 的 可 接受 性 的 某 些 表征 ， 可 以 由 理论 问题 而 导出 。 这 种 方法 曾经 由 包括 Rubinowitch (1945), Russetl-Hunter (1970) 和 Vishniac (1971) 在 内 的 不 同 的 评论 考 所 采用 。Ryther (1959) 作出 了 一 系列 审 恒 的 候 设 ,仅仅 测定 大 射 辐射 量 ,就 可 以 得 出 单位 海面 面积 上 可 能 最 大 的 第 一 性 生产 力 值 。 Vishniac 〈1971 ) 提 出 ,海洋 光合 作用 的 估计 值 为 25 x 102 卡 /年 其 效率 为 每 13 X 10' 卡 工 克 碳 ,190. X 10? 吨 的 年 生产 量 , 在 不 受 氮 、 磷 和 其 他 资源 限制 的 条 件 下 ,在 理论 上 是 可 能 的 。 | Russell-Hunter (1970,230—231 页 ) ARIA“4EXtKA PER RAR WOE) MKSHWRHAX 20%”, 其 余 的 〈 所 计算 的 ) HAR 射 ; 另 外 的 25% 作为 “附加 吸收 和 反射 损失 ”而 被 减 去 。 对 于 野外 条 件 下 的 光合 作用 被 认为 有 2 色 的 效率 ， 而 且 认为 要 固定 1 必需 '9.5 X 10: 卡 能 量 。 在 此 基础 上 ，Russell-Hunter (1970) 的 估 WA 260 x 10 吨 碳 / 年 ， 相 当 于 非常 接近 2 克 碳 / 米 引 天 的 平均 值 。 这 个 量 为 和 oblentz-Mishke' 等 (1970) 分 析 量 的 十 倍 以 上 。 Russell-Hunter 的 每 克 碳 9.5 X10? 的 卡 值 需 要 量 低 于 Vishniak 《1971) 的 每 克 碳 13 X 10 卡 值 ,虽然 大 大 高 于 许多 其 他 作者 根据 有 机 物质 燃烧 时 所 释放 的 能 量 而 采用 的 每 克 碳 5.5 X 10? 卡 。 对 野外 光合 作用 效率 所 选择 的 数字 似乎 超过 了 实际 的 藻类 群落 ， 因 ° 169。 为 与 实验 室 最 适 条 件 的 培养 是 有 区 别 的 。 Wassinkii1959) 世界 海 洋 采 纳 了 0.11% 这 一 数值 。 因 吸收 、 反 射 等 造成 的 损失 似乎 是 不 定 的 ;然而 , Rythet (1959) 引用 了 其 他 作者 的 发 现 是 盗 话 表 面 因 反射 造成 的 损失 不 超过 36% [LRA EASVES Bis eR 面 的 光 被 有 光合 作用 活动 的 组 织 所 吸收 , BR Ryther (1959) 定 在 清水 中 百分率 可 能 是 很 高 的 上 考虑 到 这 些 可 能 性 次 得 出 位 于 12 x 10° #11488 X 10° 吨 碳 /年 的 大 范围 极限 间 生 产量 的 理论 击 限 和 下 限 是 一 件 简单 的 事 。 这 些 估 计 相 涯 于 0.09 3:74 Fe te/ 米 ?/ 日 , 而 且 实 际 上 与 根据 世界 范围 的 时 外 测定 的 估计 稍 有 重 迭 。 Ryther (1959) 引 用 的 个 体 日 生产 率 在 某 些 情况 下 超过 了 这 里 得 出 的 理论 平均 值 上 限 。 显然 ,关于 理论 上 计算 的 生产 率 尚 不 能 作出 任何 结论 特别 是 当 它 们 的 推导 涉及 脐 测 的 假定 时 更 是 如 此 。 如 果 藉 们 下 受 详细 的 野外 数据 的 一 致 性 所 诱惑 ， 它 们 还 能 提供 有 用 的 前 景 e ,在 理论 处 理 中 未 考虑 到 的 因素 ,必定 影响 实际 生 章 力 o 由 于 这 些 因素 根本 士 是 限制 性 因素 ,理论 处 理 倾 癌 于 发 生 过 高 估计 的 偏 着 去 在 .Russell Hunter 的 ,260 X 10° 吨 碳 /年 和 我 们 的 土 限 4885x 103 吨 碳 / 年 中 的 假定 可 能 是 相当 不 现实 的 ,以 致 这 些 估计 没有 实际 价值 ,但 是 这 并 不 意味 着 低 限 12 X 12? 吨 碳 /年 和 由 野外 数据 作出 的 估计 不 尖 有 某 种 相反 方向 的 偏差 。 在 这 一 方面 ， SEAR RHEL 法 是 有 益 的 。 光合 作用 的 有 限 生 产 只 \ 有 在 入 射 光 由 量 竺 于 或 超过 水 面值 的 1 多 的 深度 杰 是 可 能 的 ,这 几乎 是 普遍 的 假定 ai 然而 在 海 冰 中 发现 的 微型 荣 类 的 丰富 种 群 已 知 在 相当 低 的 光 强 度 下 有 自 养 发 育 的 能 Jj (Bunt, 1963; Bunt 和 : Lee,1970) ,而 且 在 较 一 般 的 意义 土 似乎 JE IX AH AE ATLA He CAL Anderson, ;1969)。 如 果 我 们 假定 :1 多 的 光 穿 透 到 全 球 有 光 带 的 接受 限度 以 下 ,如 Bunt Ail, bee 1970) 对 海 冰 所 计算 的 那样 ;以 9 多 .的 效率 被 利用 , FF ARIAS 9.5 FEY 固定 工友 碳 ， 这 就 可 能 提供 153.5 x 10° 吨 碳 /年 si 现在 如 果 在 :有 光 带 "中 利用 人 射 光 的 99 匈 元 如 -Wassink (1959) 所 建议 的 那样 ， s。 170 。 Dh 0.11% 的 效率 被 利用 ,这 将 可 能 接近 于 生产 19 x 10° 吨 碳 /年 。 32.5 X 10? 吨 碳 /年 的 生产 量 总 估计 将 与 Koblentz-Mihke 等 (1970 ) 的 分 析 相 当 的 一 致 , 跟 高 得 多 的 Russell-Hunter (1970) 数字 不 同 ; 这 可 能 对 生产 量 的 空间 分 布 提出 严重 的 问题 。 根据 野外 测定 的 碳 生产 量 23 x 10? 吨 /年 的 估计 尚 待 评论 。 简直 没有 余地 来 细致 地 检查 现在 所 接受 的 生产 力 测定 的 实践 在 计 算 洼 的 疲 术 目的 和 其 它 洪 在 的 缺点 。: 某 些 问 题 在 Koblentz-Mishke 等 人 1920) 和 本 书 第 ,3 章 内 讨论 。Koblentz-Mishke 等 基本 上 介绍 了 他 们 根据 大 量 分 离 测定 的 估计 及 其 在 季节 性 和 全 球 性 上 概括 的 广 泛 性 5 当然 5 大 量 的 测定 并 不 能 避免 测量 程序 的 基本 局 限 性 。 特别 重要 的 是 意识 到 .23 X 10? 吨 碳 / 年 这 个 数字 是 对 浮游 杆 物 颗 粒状 成 分 的 固定 估计 值 s; 它 并 不 包括 分 这 到 海水 中 去 的 光合 作 玫 产物 吕 它 的 量 可 能 是 大 量 的 。 底 栖 生 产量 也 未 计 人 。 就 我 们 所 知 训 还 没有 大 试图 对 全 世界 底 栖 第 一 性 生产 量 作出 估计 。 这 不 仅 将 包括 海藻 (已 知 它们 有 许多 是 高 产 的 )。: 还 包括 含有 共生 营 类 的 二 切 珊 瑚 以 及 海洋 维 管束 植物 和 附 生 的 与 底 枉 的 微型 藻类 。 这 样 半 种 估价 ?由 于 底 栖 生境 的 多 样 性 、 因 而 是 困难 的 ;由 于 业已 进 行 过 的 测定 过 少 ;因而 又 是 过 早 的 。 然 而 , 底 栖 生产 量 的 尝试 性 的 理论 范围 还 是 可 以 提出 来 的 。 位 于 有 光 带 内 的 底 栖 环 境 范围 是 难以 评价 的 ， 但 是 可 以 合理 地 与 海岸 边缘 连 系 起 来 。 按照 Karo. (1956) 的 估算 ,全 球 海岸 线 总 长 度 可 以 取 280,000 法 定 英里 (450,800 公里 )。, 设 海底 有 光 带 的 平均 宽度 ; :在 任意 决定 但 又 可 能 是 合理 的 范围 内 为 1 和 10 公 By WAGES 0.45545 X :105 平方 公里 之 间 的 平面 面积 。 根 据 jRyther(1959)1 对 200 克 卡 /厘米 2/ 日 的 平均 人 射 辐射 量 所 提出 韵 理论 生产 能 力 ; 每 年 由 该 面积 导出 的 植物 性 碳 的 产量 可 能 达到 0.6565 X10? Mig 对 世界 海洋 23 x 10° 吨 碳 的 现行 评价 低估 KA 2 钨 可 能 是 保守 的 。 "171。 结 论 对 于 海洋 总 第 一 性 年 产量 ,23 x 10° min E/E 高 。 然 而 ,海洋 的 巨大 光合 工业 ,甚至 于 某 二 更 大 的 数字 袖 并 不意 味 存在 着 有 用 而 未 加 利用 的 巨大 食物 贮备 “〈Ryther; 1969), AF 极 小 部 分 第 一 性 生产 量 能 通过 在 营养 金字 塔 中 居 高 位 的 第 三 性 竺 产量 的 鱼 类 而 被 收获 ;而 卫 人 们 的 捕捞 活动 公 限 于 某 些 名 群 /由 于 它们 的 体形 大 而 又 充分 集中 因而 这 种 收获 在 经 济 企 是 可 符 的 引 作 为 第 一 性 生产 量 和 鱼 产量 之 间 悬 殊 的 例子 ,少数 简单 的 评 算 表 明 ; 如 果 Bunt 和 Lee (1970) 根据 每 年 从 南极 海 冰 所 取得 的 了 8 克 植 物 碳 / 米 是 有 代表 性 的 ， 则 在 这 种 航 端 环境 中 每 年 生产 量 可 达 0.26 x 10? 吨 。 与 估计 的 全 球 生 产量 相 比 较 ， 这 个 量 是 无 定 轻 重 WH, HREM TRAE RRAR (FAO, 1971) 所 报道 的 站 前 世界 淡水 鱼 捕捞 量 的 29 倍 。 在 这 一 方面 ,必须 强调 指出 ;就 现代 人 类 食物 需要 而 论 ， 全 球 第 一 性 生产 量 同 在 经 济 王 直接 影响 鱼 草 藏 量 的 生产 量 相 比 ， 对 人 类 是 次 要 的 。 可 捕 揽 鱼 群 在 海洋 中 的 从 布 是 非常 不 均匀 的 ; 这 些 鱼 群 高 度 集中 于 第 二 性 生产 量 相对 窟 的 近 岸 水 域 和 上 涌 区 这 类 有 限 的 海域 。 由 于 它 生 的 集中 了 琅 求 多 捕 ， 这 些 鱼 群 可 能 很 容易 被 捕捞 过 度 ， 并 且 对 鱼 类 以 及 维特 鱼 类 的 饵 料 供应 容易 受到 污染 (特别 是 在 近 岸 海域 ) 的 影 哆 8 a 总 之 (1) Koblentz-Mishke 等 (1970) 估 计 海 洋 第 一 性 生产 量 为 每 年 23 X 10° 吨 碳 ( 约 为 50 X 10° 吨 干 物质 ), 根据 野 环 证 据 ; 是 现在 可 用 的 最 佳 估计 ; 〈2) 如 果 底 栖 生 产量 ,浮游 生物 绮 胞 溶解 有 机 物质 的 损失 以 及 低 强度 光照 下 的 光合 作用 均 加 以 考 蕊 六 这 不 熙 计 就 有 点 偏 低 ;(3) 无 论 是 较 低 还 是 较 高 的 估计 都 不 会 鼓 舞 从 海洋 收获 更 多 食物 的 希望 。 只 有 更 详尽 而 综合 的 海洋 营养 动态 的 资料 现在 可 供 利用 ,才能 决定 目前 海洋 对 人 类 需求 的 贡献 能 维持 多 办 然而 ，Vishniac (1971) 及 其 他 作者 的 论断 是 不 可 吕 免 的 :我们 二 定 是 正在 接近 人 射 辐射 量 和 收获 量 的 现实 性 的 极限 。 甚 至 从 海洋 © 172. ees 这 1 Te | 二 mie’ 2 天 K. Mi Ff aks eenrert Tre oe i FRenrgisl arom | SOE CRRA DIAC RANT RRSE be: | on 的 AeA PBI ELE BN. NES ARETE EK OU 遇 CERAM SAI MARAT I PEDERD ATA WLR ARR HAA PE RINE A le te ei 9 AA GOP CRE SR aie Be. eee rato feck EMER OAH FRR MOURNE Gate A TTR OAS RR BEATA KTR DMD EK AS A NEL RR E pesbaom tia noid 2 CVt doses. HRN RF BAR MM Bear ies 3 ee yi (ermerpent ) 5 4e 8 RRO RRs te i) ii ee =e ERY a es et: 2 FIR > i 2 , ve vf de as vd “- 证 4 5 法 本 aay | 从 Lon ASI teay BAR US SESS PROMS BAAS FR EEOC HES hi hac); ie ween POTS ME RAAT RES AT RL : SE las Wows: oC OVOT, Miaans Ty MARI PsP Tt? C1 BBA OS OE xe. 2) BAM het ME BA frocncucnz eat ae one ey 二 并 给 本 po) te Se ae ne a ee hat ci SLR Se PA FA EGO PASSE Hea RL PE THERE sts Ae OF — ApS PEGE PA OS CHa: Ph tk oy ais aK AER He RSA SER L966 RE ADR: 本 根 的 本 : 0 5K FD RMS SE TE SS aur 第 9 章 “ 内 陆 水 域 生态 系 统 的 第 一 性 生产 力 Gene E. Likens 对 于 世界 上 正在 扩大 的 人 口 ， 重 要 的 是 估价 能 提供 食物 的 不 同 生态 系统 的 净 第 一 性 生产 量 。 内 陆 水 域 生 态 系统 不 足 地球 表 面 的 1 多 ， 但 是 往往 属于 最 高 产 的 地 区 之 列 。 许多 这 些 水 域 生 态 系 统 在 近年 来 由 于 人 类 的 活动 经 历 了 剧烈 的 变化 。 在 某 些 情况 下 ， 这 种 变化 对 人 类 的 近期 要 求 和 需要 曾经 是 有 益 的 ， 但 是 变化 往往 是 有 害 的 ( 即 污染 水 源 )， 因 为 人 类 普遍 地 把 水 域 用 作废 物 的 廉价 贮藏 所 。 其 它 反应 及 其 含意 起 初 是 不 大 明显 的 ;例如 ,虽然 某 些 水 域 生态 系统 由 于 人 类 的 活动 而 被 人 为 地 施肥 ,因此 增加 生产 力 ( 栽 培 性 的 富 营养 化 ), 这 种 生产 力 在 很 多 情况 下 转变 为 不 适 于 人 类 消 费 的 物种 ( 即 Beeton, 1969; Beeton 和 Edmondson，1972)o 内 陆 水 域 内 陆 水 域 中 有 无 数 种 类 的 痰 水 和 咸水湖 泊 \ 池 塘 ` 河 川 \ 溪 流 、 沼泽 和 混 洼 地 。 本 让 在 机 论 疝 入 水 标 和 过 尖 的 本 全 全 人 人 《如 里 海 ) 与 淡水 和 咸水湖 归 为 一 类 。 地 球 上 地 表 内 陆 水 域 面积 了 解 得 不 精确 (参阅 Hutchinson, 1957; Nace，1960; Penman，1970)。 大 部 分 地 表 淡 水 以 冰川 和 极 地 冰 盖 中 的 冰 和 雪 的 形式 存在 ( 约 25.5 105 A), BEAK HAART 河川 约 占 地 球 表面 的 2% ,其 体积 至 少 为 2.04X 10* AB, 少数 湖 泊 可 能 特别 深 ( 苏 联 页 加 尔 湖 ,1,741 米 ) ， 但 是 世界 湖泊 的 平均 深 EAA 10 米 左 右 。 贝 加 尔 湖 拥有 11 狗 的 地 球 地 表 淡 水 ,就 这 一 点 而 论 它 代表 最 大 的 一 个 液态 谈 水库。 此 外 , 约 有 20% 的 地 表 淡 水 在 北美 洲 的 五 大 湖 。 ©1746 咸水湖 和 内 陆 海 较 痰 水 湖 具 有 较 小 的 面积 和 体积 ， 但 数量 级 是 相同 的 5 内侍 水 域 的 总 面积 被 认为 是 2X104 公 里 "。 淡水 沼泽 慢 地 还 包括 约 2X40- 公 里 -的 面积 xR®H we 为 了 商业 性 食物 的 收获 ,人 类 的 注意 力 通常 集中 于 湖泊 和 河 流 的 开阔 水 域 ;然而 , 杂 草 丛生 的 岸 按 。 沼泽 和 混 地 可 能 是 最 大 第 十 性 生产 力 的 立地 条 件 。 当 人 们 努力 评价 内 陆 水 域 生 态 系统 第 一 性 生产 量 的 时 候 ， 这 里 存在 着 主要 的 困难 。 大 多 数 的 研究 只 是 根 据 浮游 植物 光合 作用 的 测定 来 估计 第 一 性 生产 力 。 即 使 在 对 湖泊 生态 系统 有 目的 的 研究 中 ， 底 生 植物 和 生根 的 大 型 植物 所 提供 的 第 三 性 本 产量 既 未 包括 在 内 也 往往 未 加 测定 za 内 陆 水 域 生态 系统 中 夏 的 光合 固定 可 以 在 各 种 不 同 的 群落 中 发 生 (图 9-1)。 这 些 群 落 可 以 很 方便 地 按 生产 者 有 机 体 的 类 型 而 加 以 归 类 箱 识 别 , 即 浮游 植物 大 型 植物 和 附 生 植物 。 浮 游 植物 代 表 开 阔 水 域 的 藻类 群落 ;大 型 植物 是 沉 水 或 挺 水 〈emergent) \ 生 根 或 漂浮 的 宏观 的 维 管束 植物 ; 而 附 生 植物 是 生长 在 沉 水 基底 上 的 与 大 型 植物 不 同 的 植物 群落 。 在 许多 情况 下 硅 藻 是 底 生 植物 中 的 优势 种 , 同 其 它 微 生物 一 道 在 淤泥 、 岩 石 或 砂砾 上 《也 在 大 型 植物 ”表面 凸 ) 形 成 一 层 薄 膜 s 在 绝 大 多 数 水 域 生 态 系统 中 无 机 形式 的 碳 是 最 多 的 : [ECO] > DOC + POC AYRIB> FAH POC (Wetzel 和 Rich, 1973) 9 & Ba, 溶解 有 机 碳 (DOC) 通常 比 颗粒 状 有 机 碳 (P0C) 多 一 个 数量 级 。 任 何 时 候 只 有 总 有 机 碳 库 的 一 小 部 分 被 结合 在 活 有 机 体 内 计 但 是 这 一 小 部 分 能 创造 出 积累 在 其 它 部 分 和 决定 生态 系统 功 能 特征 的 有 机 碳 。 对 于 大 型 植物 和 附 生 植物 群落 的 光合 率 和 呼吸 率 所 曾经 完成 而 又 是 良好 的 定量 研究 是 非常 的 少 。 然而 根据 Westlake (1963, 1966) 最 近 总 结 的 数据 ;生根 的 水 生 大 型 植物 在 肥沃 的 立地 条 件 下 es 175。 fy 呼吸 作用 FB fe | 大 开机 的 的 和 | ，。 海 六 了 浮游 动物 ps a Bike = iB 附 生 细 贡 的 POC 内 (CO;,HCO;CO;?~ i FEI POC & * 一 SPR S ) RR *a | 碳 的 流出 ” | 图 ;9-1 杰 水 部 内 有 机 正 芭 能 关系 的 图 式 模型 .9G 竺 解 有 机 而 ,BOQy 颗粒 状 有 机 碳 ; PS, 光 合作 用 ( 据 Wetzel 和 Rich, 显然 是 特别 高 产 的 ( 表 9-1)0 显然 ， 2 AIR OME AR te 谷中 占据 浅水 富 养 湖泊 的 沉积 物 时 ， 其 生物 生产 力 可 能 达到 该 立 地 条 件 的 最 高 水 平 ， 既 高 于 以 前 该 地 为 开阔 的 水 面 又 高 于 后 来 该 地 变 成 旱地 的 时 候 。 Hutchinson (1970) 曾经 思考 过 为 件 必 次 这 冬 。 可 能 是 具有 适量 可 利用 的 氮 和 磷 ， 植 物 的 最 适 上 生境 是 生根 于 疲 态 介质 ,共和 叶 却 暴露 在 空气 中 ,在 该 地 植物 表面 的 三 氧化 碳 差 速 置换 (differential replacement) FERS. PAB ( Typha) 和 芦苇 (Phragwziter) 这 样 的 植物 在 丙种 介质 中 都 生长 得 很 好 JE 这 三 类 第 一 性 生产 者 在 各 个 水 域 生态 系统 中 的 相对 重要 性 是 多 变 的 和 大 部 分 是 未 知 的 。 在 非常 大 而 深 的 湖泊 赴 PR 宅 是 主要 的 第 一 性 生产 者 。 然 而 在 深水 湖 的 岸 线 浅 水 区 ,特别 是 FRA GLH ARERR ASEH, HEA RD 作出 的 贡献 即使 不 占 优势 也 肯定 是 较为 重要 的 ( 见 Allen, 1971 do * 176 ee a ee 表 9-1 AMER Te MELE MY PR me mR DK” 页 干 有 机 牺 质 /来 ?7 年 HID 100—1200 100—900 痰 水 大 型 植物 沉 水 的 500 一 2700 400+2000 挺 水 的 4100 一 12000 3000 一 8500 a) 据 Westlake (1963, 1966) 修改 。 b) wy hae 有 机 物质 为 092 的 碳 且 按 366 天 平均 。 湖泊 的 浅水 区 按 面积 计 往往 是 特别 高 产 的 ， 因 而 具有 特殊 的 生态 意义 。 对 密 执 安 州 劳 伦 斯 湖 的 全 面 研 究 在 这 方面 是 非常 有 益 的 ( 表 9-2)。 此 湖 中 ,大 型 植物 是 主要 的 第 一 性 生产 者 , 总 数 是 年 净 光合 作用 总 量 的 49 儿 ;大 型 植物 及 其 表面 的 底 生 植物 一 道 ,担负 着 湖泊 总 自 源 (autochthonous) 生 产 力 的 69%。 相 反 地 ;新罕布什尔 州 北部 一 处 营养 物 贫乏 的 小 湖 米 罗 尔 (Mirror) 湖 中 ，87 允 的 年 净 光 合作 用 是 由 浮游 植物 提供 的 ( 表 9-2)。 对 各 种 各 样 水 域 必须 进行 类 似 的 研究 ;才能 在 水 域 生态 系统 内 第 一 性 生产 力 的 来 源 , 分 布 和 趋势 方面 得 到 适当 的 知识 。 这 种 信息 对 于 合理 利用 和 管理 水 域 资 源 是 至 关 重 要 的 。 光合 的 和 化 能 合成 的 〈chemosynthetic) 细菌 的 碳 固定 ,在 少数 特殊 生态 系统 中 可 能 是 重要 的 ,例如 局 部 混杂 的 (meromictic) 湖 或 水 库 《如 Sorokin, 1966; Culver 和 -Brunskil，1969); 但 是 细菌 对 于 区 域 性 生产 量 估计 也 许 能 略 去 不 计 。 然 而 碎 导 碳 的 利用 ,无 论 是 自 源 的 (来 源 于 湖 内 ) 或 他 源 的 (来 源 于 湖 外 )， 在 湖 沙 与 河流 的 总 代谢 系统 中 都 可 能 是 重要 的 〔 图 9-1); 而 微生物 在 使 这 种 碳 成 为 消费 者 所 能 利用 的 形式 起 着 重要 的 作用 。 例 如 , 米 罗 尔 湖 和 劳 伦 斯 湖 分 别 为 25 匈 和 12% 的 总 有 机 碳 输 大 都 是 他 源 性 的 《 表 9- 2)5 意外 的 是 ,直接 降水 ( 雨 和 雪 ) 中 的 有 机 碳 平均 约 为 3.1 毫克 / 升 , 并 且 占 米 罗 尔 湖 总 他 源 输入 .的 16 多 (Jordan 和 Likens, 1975)。 Lund (1963) 估计 文 德 梅 (Windermere) 湖北 湾 只 有 三 分 之 二 左右 的 总 碳 输入 可 以 归于 浮游 植物 自 源 碳 固 定 。 对 动物 和 腐生 物 © 177 。 9-2 密 执 安 州 劳伦斯 湖 和 新 罕 布什 尔 州 米 罗 尔 (Mirror) 湖 的 年 有 机 碳 流 ?) AF TRA 劳伦斯 湖 BBE) BBL TE) 输入 ae. He i HEC >?) ei 浮游 植物 47.0 52.6 底 生 植物 ras Oe ee ae 大 型 植物 1.7 了 细菌 (化 能 合成 ) 4.0 |C oye Bea) o0z—s 005 一 T> OI—I>| 0 一 0 0I—I*0 jooz—0s> c7—€ i sal sie bx ) | Le ee 3 000*09—00+ [000°st<—o0S j000*s<--0E 一 ee a 一 0T< 一 + | ¥228 x pee ae | + 一 一 | Orso} HERBY | oos—ot |008< —- | 0e=s l000*s—o09] #82 - 00S—00T | — 001*I—00¢ 0€—O1 + | — 4 7. (So <= | ¥eeeh Se ~ 73] Orzo £ SI—Z |00€—001 一 5-=I>;|0004I 一 05z| Hh 007 一 0 | 一 009 二 052 Of=-Ss| TH 下 4 Hy 一 2 om 下 一 由 | Heh | 18 rh 7 = — 1) 01-80 ves €—£€°0 |001—02 a e—I> | 00¢—0S | RH sI—Z | > 了 05z 一 I> c—I>| 3°0—€0°0 5 一 -005> =| I> 一 05> ”| xR et [3 HEI lec rsem gue) dea (q 以 4 加 D kh ieee HS 区 于 os | BAe | BEE r Wane GANA) ail S| ee HE a ee | alae nad aaa” qe oD BKM RRH MH Rese 6 & 4 ¢ 183. 下 发 生 的 。 南 极 洲 的 文 达 〈Vanda) 湖 有 4 米 厚 的 永久 积 冰 ,但 是 夏季 有 光 带 况 伟 展 至 60 米 深 处 。 这 个 大 湖 是 世界 上 最 低产 的 湖 泊 之 一 〈 夏 季 光 合作 用 2C 固定 值 为 14 SIKH] As Goldman 等 ，1967)。 温 度 被 认为 是 主要 的 限制 性 因素 。 加 利 福 尼 亚 -内 华 达 的 塞 拉 内 华 达 山脉 中 的 寡 营 养 的 Tahoe 湖 夏 季 有 光 带 摩 约 100 米 ， 但 是 xC 生产 力 在 1959 一 1962 “PIA]SE 35) OL 2 26 99 BE HE BE 米 ?/ 日 (Goldman，1967)。 相 反 地 , 康 斯 坦 茨 湖 的 下 湖 , 是 第 二 个 最 大 的 高 山 湖 ， 被 认为 是 富 营养 的 ; 十 月 间 曾 报道 有 高 达 450 毫克 碳 / 米 2/ 日 的 第 一 性 生产 力 (Findenegg; 1966)o 温带 ， 北 达科他 州 的 阿 什 塔 比 拉 湖 是 夏 延 河上 的 肥沃 水 库 并 HAGA 340 克 碳 / 米 芍 年 净 第 一 性 生产 力 (Petetka 和 Reid, 1968)2 澳 大 利 亚 的 一 个 咸水湖 , 韦 洛 拉 普 (Werowrap) 湖 显然 是 有 未 受 干扰 的 温带 湖泊 已 知 最 高 的 年 生产 力 (根据 用 ”Ce 全 年 测定 药 435 克 碳 / 米 3 Walker，1973)。 韦 洛 拉 普 湖 内 不 存在 大 型 植物 ;该 湖 约 有 91 匈 的 总 年 生产 量 发 生 在 水 柱 顶 部 50 厘米 内 (Walker 1973). 丹麦 的 Pederborgss -是 营养 物 高 度 丰 富 的 ,根据 ”C 法 具有 943 克 碳 / 米 葛 年 生产 力 (项 始 值 乘 以 1.45 ,比较 :Mathicsens1963; Jonasson 和 Kristiansen, 1967). F+# HAY Sgllerod S¢ 也 是 用 污水 重重 施肥 的 ， 具有 520 克 夏 的 年 总 生产 力 (Steemann Nielsen, 19553 或 吸 量 为 40% 的 总 生产 力 ， 即 净 生 产 力 为 312 克 碳 / 米 引 年 )o) Rodhe (1969) as 7 Aa PAE He Be HE CAS BE 7K He A SP 和 一 个 瑞典 湖泊 的 资料 ,得 出 了 每 日 6.000 RRA 一 性 生产 率 。 加 利 福 尼 亚 的 屋 而 高 度 富 营养 的 克利 尔 寡 7 银 据 %C 法 具有 约 为 2500 毫克 碳 / 米 ? 的 最 大 每 日 生产 率 (Goldman, 1968)。 世界 上 体积 最 大 的 淡水 湖 , 贝加尔 湖 具有 约 为 310 毫克 碳 ! 米 3/ 日 的 平均 浮游 植物 生产 力 (Kozhov，1963),，122.5 克 夸 / 米 ? 的 年 兆 生产 力 (Moskalenko，1972), 可 能 是 中 营养 的 。 这 个 巨大 的 贮 水 库 现在 正 受到 主要 人 工 栽培 的 影响 。 五 大 湖 的 年 净 序 游 植物 生产 力 的 某 些 估计 已 经 由 _Vollenweider 等 (1974) 提 出 。 伊 利 湖 是 最 高 产 的 〈240 一 250 克 碳 / 米 ? 年 )， 羽 下 为 安大略 湖 〈180 一 190 克 碳 / 。 184。 22/48), BEUBEBT (140-150 克 碳 / 米 %/ 年 2) 区 休 伦 湖 《80 一 90 58 碳 / 米 ?/ 年 ) 和 苏 必 利 尔 湖 (40 一 80 克 碳 / 米 ?/ 年 如 所 想象 的 那样 ， 热 带 湖泊 如 果 营 养 物 丰富 可 能 是 特别 高 产 的 5 长 时 间 以 来 大 所 共 知 在 热带 浅水 池塘 和 水 稻 栽 培 中 获得 非常 高 的 生产 力 o: 天 然 生 态 系统 中 水 域 第 一 性 生产 力 的 上 限 问 题 可 能 是 有 意义 的 5 Wetzel (1966) 提出 只 有 在 高 度 施肥 的 情况 下 生产 力 才 有 可 能 超过 5 克 碳 / 米 ?/ 日 ，Lund(1976) 却 相信 上 限 大 约 是 10 一 13 克 碳 / 米 ?/ 日。Lewis (1974) 在 对 非 律 宾 Lanao 湖 的 最 近 详细 研究 中 报道 了 :5 克 碳 / 米 ? 日 的 最 大 每 天 净 生 产 力 和 620 克 碳 / 米 芍 年 度 值 。 在 具有 大 群 火 烈 鸟 的 非洲 纳 库 铂 湖 中 ,Melack 和 Kilham (1971) 报道 了 34 克 氧 / 米 X 约 12.8 克 碳 / 米 衫 的 每 日 总 生产 力 的 最 高 值 。 这 是 对 内 陆 水 域 曾经 报道 过 的 最 高 值 之 一 ,无 疑 与 火 烈 咏 所 维持 的 营养 物 高 水 平 有 关 ( 表 9-5)。Talling 等 (1973) 根据 文献 数值 和 对 埃塞俄比亚 两 个 高 产 咸 水 湖 的 研究 ， 也 考虑 了 浮游 植物 最 大 生产 量 问 题 ,并 县 声明 ,对 于 天 然 照 明 下 的 大 规模 培 FE 10 克 碳 / 米 2 日 或 更 高 的 净 产 量 是 有 充分 证 明 的 ,反之 对 天 然 浮 游 植 物 极 少 有 超过 季 克 碳 / 米 ?/ 日 的 净 或 总 产量 的 详细 记 录 ……。 ”他 们 提出 在 光 饱 和 条 件 下 单位 生物 量 总 光合 率 大 于 30 毫克 氧 / 毫 克 叶 绿 素 a/ 小 时 将 是 罕见 的 。 湖泊 有 光 带 内 的 叶绿素 a 值 能 够 在 理论 基础 上 达 到 约 :200 一 300 毫克 / 米 ? 的 最 高 水 平 (Talling 等 ，1973)。 所 以 ,两 个 埃塞俄比亚 湖泊 ，Aranquadi 湖 和 基 洛 特 斯 (Kilotes) 湖 的 43 和 57 克 氧 / 米 /日 〈Talling 等 ，1973) 的 总 生产 力 值 是 接近 理论 极限 的 。 然而， 较 大 的 数值 (175 克 碳 / 米 共 日 关 兽 在 红 罗 克 湖 (Red Rock Tarn)( 表 9-5) 一 一 澳大利亚 的 一 个 浅 威 水 湖 GHammer，1970: Hammer -等 ;1973) 内 测 得 的 (如 果 CC 诗 的 结果 确实 是 表明 净 生 产 力 )。 对 于 世界 第 一 性 生产 量 的 估计 现在 看 来 只 有 两 个 范畴 是 有 用 的 1) 湖 泊 与 河流 , (2) 沼 泽 与 湿地 。 所 有 湖泊 与 河流 的 总 面积 232. 10°, 这 些 生态 系统 的 平均 生产 力 值 是 非常 难于 估 计 的 。 大 部 分 根据 主要 的 淡水 蕾 水 库 [贝加尔 湖 和 北美 五 大 湖 © 185° RIS LETASERAMORADBAADM (oi 阔 无 机 固体 最 大 总 CSRS 《毫克 当量 / 升 ) |《〈 克 碳 / 米 /日 ) 纳 库 鲁 ，| 南 纬 0 78 一 168 12.8 | Melach 生 ‘tha (1971) Aranguadi| 北纬 9" 70 一 80 21.4? Talling 4( 1973) — Th | ike 31°] 200° 10.8%? Aleem 和 Samaan(1969)- 0 Bs] Be 38c| 300” 29.24) Hammer (1973). > SLED 375 2“C ASST JERS AUR PE PAE BAERS 109% WE NX d) “C 值 增多 167% (Laurentian Great Lakes) 31 儿 的 地 表 淡 水 及 ue ie igs Hy #0 KEABVURGRERDEFCH, WAMARNEAeere HRA 为 是 200 Fee /2K?7/4F, EHH EAE AH 014% 10? mi BEER 0.8% 10? MF iio RAKIM RAH 2 X 10° 2, 均 净 生产 力 可 以 取 1500 克 碳 / 米 ?/ 年 ;得 出 3% 10° mi ReBe 6X 10° 吨 干 物质 的 年 度 值 总 额 。 对 湖泊 与 河流 的 估计 低 手 以 前 作出 的 估计， 而 对 沼泽 与 湿地 的 估计 则 高 于 过 去 nine 和 Likens, 1969,1973), KA BE Ft SUT IE ， =—“orlfsT ) 4s A PEORIA LY BR ORE A So a — 生产 力 。 Brylinsky 和 Mann(1973) 根据 * 大 规模 2 的 相关 藻 煌 (分 散在 从 热带 到 北极 的 43 个 湖泊 和 12 BRK ESE HH KER Be 的 水 域 生产 量 主要 是 由 纬度 决定 的 太阳 辐射 输 丸 所 控制 的 如 绎 度 作为 一 种 独立 变量 能 说 明生 产 力 中 药 ;65 多 的 变异 而 没有 天 怀疑 太阳 辐射 对 光合 作用 是 极其 重要 的 $ TTA Boplinsky 和 Mann 对 它们 的 相关 的 解释 是 错误 的 ,营养 物 的 输 大 和 可 利用 性 在 决定 淡水 生态 系统 的 生产 力 方 面 ,特别 是 在 地 区 性 基础 出 ,是 更 为 重要 的 变量 。 有 许多 湖泊 为 例 ， 它 们 接受 同样 的 天 阳 输 人 但 是 在 * 186 + 生产 力 方 面 却 有 巨大 的 差异 ,因为 营养 物 ,特别 是 无 机 氮 和 磷 的 可 利用 性 不 同 。 至 今 所 观察 的 最 高 产 湖泊 显然 并 不 在 热带 ( 表 9-5)， 注意 到 这 一 点 是 很 有 意义 的 。 根 据 表 9-3 的 数据 ， 某 些 极地 和 高 山 湖 河 显然 所 具有 比 某 些 热带 湖泊 更 高 的 生产 力 。 而 且 如 Bryli- nsky 和 Mann 所 指出 ,利用 周围 无 机 磷 和 和 氮 的 流 度 作为 狐 立 变量 ， 并 不 是 营养 物 对 生产 力 的 作用 的 有 效 评价 。 这 些 重要 的 营养 物 在 活 的 颗粒 、 死 的 颗粒 和 溶解 形式 之 间 的 循环 是 如 此 迅速 (Whittaker， 1961; Lean, 1973), 以 至 水 内 浓度 只 有 很 小 的 鉴定 价值 。 而 且 ; 浮 游 植物 过 量 地 摄 人 元 机 磷 可 能 掩盖 了 营养 物 可 利用 性 与 生产 力 之 间 的 在 何 关系 (比较 Lehman 等 ,1975)。 所 以 ,为 了 充分 评价 水 域 生态 系统 内 对 控制 第 一 性 生产 力 的 作用 ,必须 了 解 营养 物 的 输入 输出 流 以 及 内 部 循环 速率 。 营养 物 的 可 利用 性 和 太阳 辐射 肯定 是 两 种 重要 的 变量 ， 但 是 可 利用 基质 的 温度 以 及 被 浮游 动物 和 底 枉 无 脊 椎 动物 采 食 也 可 能 是 起 作用 的 。 这 些 课题 在 别处 有 详尽 的 叙述 ， 此 处 不 再 芳 虑 ( 见 Goldman， 1966: Russell-Hunter, 1970; Likens, 1972b), 然而 关于 大 类 对 湖泊 的 作用 ;特别 是 关于 人 为 的 富 营养 化 必须 加 以 讨论 。 Rodhe (1969) 认为 具有 > 75 克 碳 / 米 ?/ 年 总 生产 力 的 湖泊 是 天 然 富 营养 的 ， 而 > 350 克 碳 / 米 ?/ 年 的 那些 湖泊 是 受 污 染 的 。 “ 受 污 染 的 ”这 一 术语 已 采取 了 含糊 的 和 时 有 情绪 的 意义 ; Rodhe 使 用 这 个 术语 表示 过 分 人 为 的 富 营养 化 ， 在 这 种 情况 下 水 体 是 受 AER TW MIAN. 富 营养 化 指 的 是 因 营养 物 丰 富 (BAR 好 ) 而 产生 增 大 的 生物 学 反应 ， 而 污染 带 有 因 过 多 输入 营养 物 ( 过 度 施肥 ) 或 毒物 而 产生 的 生物 学 损害 的 涵义 。 “区 果 我 们 保守 地 认为 > 250 克 碳 / 米 ?/ 年 的 总 生产 力 值 (150 克 碳 7 米 ?/ 年 净 生 产 力 ) 是 人 为 的 富 营养 化 湖泊 的 特征 ， 则 美国 有 好 所 千 这 样 的 湖泊 。 没 有 人 准确 地 知道 美国 有 多 少 湖 泊 0， 但 是 估 计 在 100000 以 上 ,可 能 有 三 分 之 一 表现 出 人 为 性 富 营 养 化 的 迹象 (Hasler 和 Ingersoll, 1968), Ketelle 和 Uttormark(1971) 把 美国 -的 425 处 湖泊 名 字 编 繁 起 来 〈 决 不 代表 完全 的 清单 或 甚至 是 随机 ° 187。 抽样 ), 这 些 湖泊 “已 被 败坏 到 这 种 程度 ,如 果 要 重建 令 人 满意 的 质 量 ， 则 保护 行动 已 经 不 够 了 ， 需 要 的 是 恢复 。 ~ 在 这 张 请 单 中 有 340 处 湖泊 面积 大 于 40.5 公顷 《100 英亩 )o 这 个 问题 无 论 如 何不 是 局 部 性 的 , 富 营养 化 率 虽 然 在 不 同 的 湖泊 高 度 多 变 ， 却 芭 映 了 人 已 增 长 率 和 利用 率 。 北美 五 大 讲 中 ， eT ts ere ee ae ree te a eee ee ee 的 西 湾 是 富 营 养 的 CBeeton, 1969; Beeton 和 Edmondson， 1972; Ragotzkie，1974)。 然 而 ,Beeton 和 Edmondson(1972) 指 出 ,这 些 非 常 大 的 湖泊 的 近 岸 区 域 首先 受到 由 陆地 排放 的 营养 物 和 毒素 的 影 响 。 所 以 伊利 湖 、 密 执 安 湖 和 安大略 阐 ， 特别 是 休 伦 湖 的 萨 吉 诺 湾 和 密 执 安 湖 的 格林 (Green) 湾 , 较 远 岸 水 域 更 为 富 营 养 。 浮游 植物 的 现存 量 对 于 随 人 为 的 富 营养 化 而 发 生 的 变化 率 作为 基 ， 些 说 明 ， 虽然 生物 量 和 生产 力 之 间 的 关系 很 少 定 量化 。:1927 和 1964 年 间 伊利 湖水 内 莹 类 细胞 的 平均 数 在 一 定时 候 兽 增加 .44. 3 OY 2 Sita / 升 /年 。 1926 5 1958 年 期 间 在 密 执 安 湖 内 发 生 了 13 个 细 胞 / 毫 升 /年 的 较 慢 而 又 显著 的 增长 . (Davis，1966)。 , 苏 必 利 尔 湖 在 淡水 湖 中 面积 最 大 (82;103 公里 23 Ragotzkie， 1974), 约 为 地 球 表面 淡 水 面积 的 8 多 。 如 果 浮 游 植物 的 第 一 性 生产 力 约 为 50 克 碳 1 米 ?/ SF (Vollenweider 等 ,1974)， 湖 泊 的 年 生产 量 将 是 .4. 1X105 吨 碳 ， RAWAM ARETE IZ bk. 相反 地 ,伊利 湖 的 日 生产 力 可 能 高 达 苏 必 利 尔 湖 的 45 倍 〈Beeton，1969)。 由 于 苏 必 利 尔 湖 的 巨大 面积 ， 人 为 富 营养 化 的 苏 必 利 尔 湖 可 能 显著 改变 对 地 球 湖泊 和 河流 生产 力 的 估计 。 因为 富 营养 化 的 主要 结果 是 增加 生物 学 生产 力 ， 对 人 类 的 作 用 是 综合 的 。 增多 的 营养 物 输入 可 能 造成 非常 高 的 第 一 性 生产 率 。 如 果 藻 类 的 增长 很 容易 被 消费 者 采 食 ， 就 能 维持 较 多 和 较 大 “ 而 又 “合乎 需要 的 ” 鱼 种 ,人 们 就 可 能 会 欢迎 富 营养 化 。 然 而 ,如 果 随 着 增加 施肥 使 划 类 的 演 蔡 产 生 不 容易 被 消费 者 采 食 的 种 ， 或 攻 类 由 于 它们 的 存在 ( 漂 振 ) 或 由 于 它们 的 新 陈 代谢 使 水 被 沾 污 ， 人 * 188。 类 是 未 喜欢 的 。 有 些 湖泊 被 认为 是 富 营养 化 的 或 污染 的 ”是 因为 讨厌 的 藻类 (往往 是 蓝 绿 苔 ) 的 水 花 , 这 种 情形 通过 臭 味 、 味 道 或 外 观 对 大 类 的 利用 有 不 利 的 影响 ( 见 Edmondioa,， 1969)。 结 论 虽然 地 球 上 内 陆 水 域 生态 系统 的 面积 是 比较 小 的 ， 而 这 些 生 态 系统 却 是 一 些 最 高 产 的 。 各 种 各 样 的 环境 因素 ， 包 括 营养 物 的 可 利用 性 ; 热 和 光 ; 水 域 形 态 ;形态 测量 (morphometry) 和 底 质 ; 采 健 率 或 收获 率 ; 以 及 流域 区 大 小 .利用 和 地 质 ; 可 能 调节 或 限制 这 些 多 种 多 样 的 和 复杂 的 水 域 生态 系统 的 净 第 一 性 生产 力 。 碳 可 能 被 浮游 植物 .大 型 植物 、 底 生 植 物 或 化 能 合成 微生物 固定 在 生态 系 Bech, 或 者 碳 可 能 作为 溶解 的 或 颗粒 状 的 有 机 物质 由 流域 而 被 输 Ao 评价 所 有 这 些 输入 和 它们 的 调节 因素 ， 对 于 在 水 域 生态 系统 中 预测 富 营养 化 趋势 是 重要 的 。 通过 六 为 变化 ;人们 加 快 了 对 湖泊 的 营养 物 输入 (来 自 农业 肥 料 5 污 水 \ 洗 涂 剂 \ 工 业 废 物 ,大气 污染 ), 并 且 大 大 增加 了 它们 的 生 物 生产 力 。 这 种 生产 力 可 能 具有 不 受 人 们 欢迎 的 形式 。 在 某 些 情 况 下 ， 工 业 或 农业 毒物 可 能 降低 生产 力 或 是 使 人 们 无 法 消费 受 杀 颗 剂 或 其 它 毒 物 所 污染 的 鱼 类 。 这 是 我 们 的 困境 。 大 口 的 增长 引起 了 对 来 自 永 域 的 高 蛋白 食物 的 需要 的 增长 ;但 是 工业 和 人 口 的 增长 加 大 了 对 未 域 的 压力 ,这 可 能 减少 其 生产 力 或 者 是 降低 其 生产 盆 牺 的 合适 性 。 这 些 估 为 所 导致 的 湖泊 变化 ， 在 美国 和 别处 都 正在 迅速 蔓延 看 到 这 种 人 为 富 营养 化 可 以 被 缓和 或 者 被 局 部 逆转 《华盛顿 湖 : Edmondson, 1972; 格林 湖 : Oglesby, 1969) 是 令 大 鼓舞 的 ， 但 是 这 种 逆转 的 代价 通常 是 非常 大 的 ， 而 且 在 政治 上 是 困难 的 。 不 幸 的 是 ,如 果 人 口 和 工业 继续 增长 ,这 种 增长 的 后 果 可 能 逐渐 限制 人 们 为 了 食物 和 游乐 对 湖泊 和 河流 的 利用 。 [ 肖 前 柱 译 ] © 189 « 10% PRESRRASHS BERD Helmut Lieth 世界 上 第 一 性 生产 力 对 于 人 类 是 极其 重要 的 o 第 一 性 生产 力 获取 太阳 能 的 一 部 分 ， 维 持 着 生物 圈 内 所 有 组 成 成 分 的 生命 5 A 类 食物 的 最 大 部 分 ,是 由 陆地 上 植物 的 生产 力 提供 的 。: 勤 们 对 建 筑 业 和 制造 业 最 大 量 的 一 种 物质 (木材 ) 以 及 许多 其 它 庆 品 也 来 目 陆地 生产 量 。 植 被 的 生产 力 ， 是 地 球 对 人 类 容纳 量 的 寺 休 主要 方 面 (环境 中 有 毒物 质 的 积累 与 潜在 的 心理 学 影响 是 另 一 方面 六 #4 纳 量 是 长 期 维持 人 类 种 群 的 能 力 。 化 石 燃料 是 过 去 第 一 性 生产 量 赢 余 的 积累 。 植 被 层 保护 地 球 表面 免 受 破坏 性 的 侵 印 纺 它 提供 了 环境 的 重要 的 部 分 ， 在 这 个 环境 里 大 类 及 其 社会 得 到 可 为 展 志 在 这 里 ; 人 类 本 身 也 感到 舒适 自在 。 正 是 借助 于 第 一 性 生产 为 以 及 通过 光合 作用 创造 有 机 物质 使 植物 生长 ,植被 层 与 头 类 的 生活 得 以 维持 。 HLH 在 二 十 世纪 60 年 代 初 期 ;国际 生物 学 计划 (了 BBP) 的 形成 与 这 种 思想 是 有 关系 的 。 今 天 能 从 各 地 区 提出 以 前 未 研究 过 的 生产 量 数据 ， 应 归功 于 这 个 计划 5 除 分 别提 出 主要 群落 类 型 的 生产 量 水 平 外 ,在 此 ,还 提出 了 一 个 新 而 独特 的 世界 总 生产 量 的 评价 # 对 生 物 物 质 能 值 的 知识 已 经 提高 ， 使 我 们 有 可 能 用 千 物 质 人 吨 ) 与 夫 表 示 生 产量 值 。 区 Ret st) li de 于 物质 生产 量 如 果 不 受 人 为 的 干预 世界 上 主要 植被 类 型 在 长 时 期 内 是 相 当 稳定 的 。 形 成 对 照 的 是 最 近 二 十 年 的 文献 中 对 它们 的 分 类 是 不 稳定 的 。 为 什么 植物 群落 的 分 类 在 某 种 程度 上 仍 是 主观 性 的 。 是 LE9U ys ——— ae a i iii ie 有 充分 理由 的 。 为 了 采用 合理 的 标准 分 类 系统 ， 我 们 已 采用 了 UNESCO 方案 (Ellenberg 与 Miller-Dombois, 1967) 的 修订 形式 (Olson，1970)。 对 陆地 植被 划分 8 个 群 系 级 (formation classes ), 其 rh @fe28 WA (Subclasses) 以 及 许多 更 小 的 单位 。 这 个 系统 的 群 系 亚 级 ， 完 全 符合 于 国际 生物 学 计划 (IBP) 所 理解 的 生物 群落 型 (biome types)” 和 很 多 作者 的 “和 群 系 型 Cformation types)” (40 Whittaker，1962，1970)。 表 10-1 概括 了 20 个 植被 单位 生产 量 的 估计 值 。 生 产量 值 是 分 别 从 不 同 的 两 个 方面 计算 出 来 的 ， 即 每 年 于 物质 的 生产 量 和 每 年 能 量 的 固定 。 于 物质 碳 的 含量 可 估计 为 45%, CO, 的 估计 为 干 物质 的 1.6 倍 。 表 10-1 指示 出 植被 单位 《第 工 列 ), 秆 被 类 型 恬 盖 的 面积 (第 2 列 ); 第 一 性 生产 力 率 (第 ,3 与 4 列 ) 与 植被 类 型 每 年 干 物质 总 生 产量 (第 5 列 )。 地 球 上 总 生产 量 合计 为 155.2.X 10? 吨 (其 中 海洋 为 55 X 10? wh, AFEX 100.2 X 10° mH)? = 10-1 HA ME 很 好 地 符合 Whittaker 与 和 (Whittaker, 1970, Whittaker pS Woodwell, 1971) 最 近 估 计 的 世界 干 物质 164 x 10° 吨 , 以 及 Golley (1972) 估算 的 于 物质 重 143.8 x 10° 吨 。 近来 在 其 它 的 估算 中 ， Basilevich 等 1970) 与 我 们 估算 的 数值 差异 最 大 ， 其 总 量 共计 为 225 X 10 ii]: 海洋 干 物质 总 量 为 55 X 10? 吨 〈 无 差异 )， 陆 地 为 ， 170 X 10? 吨 。 最 近 的 地 球 生产 力 估计 的 比较 见 第 13 章 。 能 量 的 固定 分 别 评价 相同 的 植被 单位 每 年 能 量 的 固定 ， 见 表 10-1 第 6-8 列 中 。 第 6 列 中 举 出 了 由 Lieth Pflanz (1968) 按照 植被 样 地 实际 组 成 描述 的 植被 类 型 燃烧 值 的 平均 数 。 第 7 列 内 的 数字 已 换 1) 新 估算 的 世界 净 第 一 性 生产 力 , 在 本 书 原稿 已 付 印 之 后 被 估算 出 。 根据 新 的 国 际 生 物 学 计划 的 资料 及 其 报道 和 评价 ， 见 本 书 第 11、12、13 和 15 章 中 * 新 的 估 算 在 陆地 面积 149X 10° 公里 ?上 的 干 物质 为 121.710? 吨 已 被 报道 《Lieth， 19757)。 这 个 数字 更 接近 本 节 内 其 他 作者 讨论 的 数值 。 e191 。 gO | 这 者 0-9z | WR 9°61 Ute i oe he pele Boog! Ee 000T 一 002 了 of Foca 让 二 8°8Z yz 8*b 0°9 “006 00sT=002 0°zT W414 2098 58 Lb Ltb 0"5 0001 o0cz—009 0°¢ 4 25 BA AY ER 2 6"5 6"8 6°b ta 008 O0ST—OSZ “a YY HRS hay 区 °F 9°b 0°Z 0001 00St—00+ 0'L HH 2 Lb 85"9 tb ETI 00ST 0055 一 009 5"/ 147 M9 651 z°8 [小 O°bE 0002 00S¢—0001 0°21 149 SHARE 0° £22 5"Yy9 0621 0°0S YW ¥ | 一 《 81 t 9 6 at z7K | -所 + 01) 米 / 斗 /s01 (2/4) Ch 01) Ef zis (s9/22K/ Et) 了 3 ye it as a BAe | war me a x 如 路 洲 Saw (ou me oe we ey va DG LE TE AY ly OC cad FH — HK 8 人 9 G | b | € Z l wCOS6T GA) BOBBY PR—BEM A 1-01 ® © 1926 "Maes L&E 7H [8] Mae ISOS b> ee CLT SAY IRR I ARGH ERE 6 SB EG IY BY TC AY eR BY = SB HIE Cc BE °C1Z61) anpo & (eT z61) vepsol Ake! [9] HWM VS MB ee SS hale co Bp ye chlig + I ZB LS] C161) mnpo WA “Coz61) 3948 uM “C1Z61) seTT 与 xem FEA Cb) CEM SZGH CIZ6r) 12Mmpoom 与 sexe BEX “CHK th HE Ml PALE he [5] CMMI AS Aa OM ARETE CUBE VONGRY = PSAG EM Fee MG GAR I 0° bz Ct Fak 0°81 0% 0° ar 00s 00ST—001 0°6 vi A ER 0°zb 8°Z 0°» SOI 002 000z 一 00z 0-5T viv AL 9°09 ost} 009 orb wow bs £0 Sb dp [Px [ene 0s7—01 i Ww LT Ol 下 00 一 00 0°8 fies ee gpl ©1936 HSE KREWE CK), EHF 6 列 的 数值 乘 以 该 表 前 半 部 第 4 列 中 的 数字 取得 的 。 第 8 列 是 全 植被 单位 能 量 固定 的 总 十 算 值 -对 于 陆地 地 面 总 计 为 426 x 10° 卡 /年 。 海洋 第 一 性 生产 力 估计 为 55 x 10 吨 /年 ， 其 相应 的 能 当量 见 表 -10-1 的 脚注 -对 ug 5 261 X 10 卡 /年 ,世界 的 总 量 由 净 第 一 性 生产 力 中 国定 的 > 687 X 108 卡 /年 。 如 果 认 为 太阳 每 年 的 辐射 总 计 为 6 基 x 10% 千 旧 (全 光谱 ， 在 地 球 表面 )， 总 能 量 固定 平均 为 0.11%, HEN 0.06% 陆地 表面 为 0.249 。 Beary 我 们 估算 世界 总 计 为 687 X 10 卡 /年 ;与 Golley (1972) 的 数字 652 X 10° 卡 /年 很 好 地 相符 合 。 这 两 种 估算 互相 补充 ,我 们 的 估计 ,大 部 分 根据 不 同 的 资料 库 , 仅 在 热带 地 区 这 两 种 计算 出 现 了 重合 。Golley 主要 地 依靠 Cummins 与 Wuycheck (1971) 汇编 的 打印 材料 ， 这 些 材料 在 我 们 的 数据 已 汇 人 表 10-1 之 后 才 发 表 。 我 们 自己 列举 的 材料 ， 主 要 依赖 已 经 可 应 用 的 欧洲 数据 ;并 县 在 1962 二 1966 年 间 进 行 过 数 百 次 的 自身 核 ML Lieth (1965a) 己 Lieth 及 Pflanz (1968) 以 外 ,Ptlanz (1964) 写 的 一 篇 论文 与 Velemis、Powell 及 Vassma 写 的 报告 ， 大 部 分 均 未 发 表 (AAR 作者 改换 了 原先 研究 的 大 陆 ]。 0 表 10-1 中 能 量 数据 的 比较 ,可 以 观察 到 不 同 植被 类 型 的 适应 性 。 在 森林 类 型 间 ， 热 含量 与 气候 及 分 类 的 群 组 相关 。 温带 林 中 卡 值 通常 较 热带 林 中 为 高 ， 在 裸子 植物 中 较 被 子 植物 为 高 。 按 该 范围 的 极端 情况 ,热带 雨林 (被 子 植 物 ) 的 燃烧 值 较 北 部 针 时 林 ( 裸 子 植物 ) 低 20 一 25 勾 。 这 就 指出 一 种 假说 ,在 最 近 5 竹 万 年 来 ,被 子 植物 的 成 功 超过 了 裸子 植物 (Lieth, 1972; BA Jordan, 1971b)o 值得 注意 的 是 在 大 部 分 温暖 地 区 ， 裸 子 植物 已 经 被 推 到 对 树木 生 长 是 边缘 的 环境 (因为 干燥 ,寒冷 或 次 薄 ) 并 进 人 早期 演 替 的 阶段 ， 所 以 它们 实际 上 已 被 排出 热带 低地 *。 也 许 被 子 植物 适应 优势 的 秘诀 ， 就 在 于 它们 有 能 力 形成 每 单位 重量 的 木材 面 支付 少 得 多 的 * 指 海 拔高 度 而 言 。 一 一 译 者 注 $194 能 量 。 其 它 的 群落 性 质 在 很 多 论文 中 ,都 认为 生产 力也 和 生物 量 , 同 化 作用 的 表面 积 以 及 是 稍 素 的 含量 具有 相关 性 。 这 些 因子 的 数值 范围 ;已 从 文献 中 编纂 如 表 10-2 中 所 示 , 作 为 干 物 质 生产 力 和 能 量 凝 育 的 数据 并 提供 第 15 章 中 生物 圈 特 性 描述 的 基础 。 生物 量 一 定时 间 内 存在 的 有 机 体 的 干 有 机 质 ， 有 时 是 指 现 存量 , 与 作为 率 值 的 生产 力 相 区 别 的 现存 量 ) 的 知识 , 作为 对 营养 的 循环 与 生物 地 球 化 学 研究 的 一 部 分 ， 对 理解 有 机 体内 营养 物 库 是 必 不 可 少 的 。 群落 的 生产 力 愈 高 , 则 生物 量 的 积累 可 能 就 愈 大 。 然而 ， 其 相关 是 不 密切 的 ， 对 于 估计 生产 力 本 身 并 不 是 普遍 有 用 的 。 生 物 量 显著 地 受 优 势 植物 年 龄 的 影响 ,在 演 替 的 群落 中 ;其 年 RHR NRA. 草地 与 易 燃 的 群落 ,甚至 那些 高 产 群落 ,与 其 它 群落 比较 生物 量 较 低 。 陆 地 群落 生物 量 的 范围 ,在 很 多 草地 ,荒漠 灌 从 与 苦 原 群 落 ， 一 般 每 平方 米 为 0.1 到 5 公斤 ; ERS BER CB), 灌木 林 ( 例 如 常 绿 阔 时 灌 丛 ) 与 幼林 中 为 5 一 20 APR: 许多 成 熟 林 ( 人 参阅 Whittaker，1966，1970) 中 为 20 一 60 APP 3K. 此 外 ,世界 生物 量 的 数据 , 则 由 Bowen (1966), Rodin 5 Bazilevich (1967), Whittaker (1970), Olson€1970) DL & Bazilevich 55 Rodin (1971) 先后 发 表 。 一 一 叶 表面 积 通 常 表示 为 “ 叶 表 面积 指数 ”,- 是 胜 平方 米 地 表面 目的 叶 表面 积 ( 米 攻 表示 。 很 清楚 , 这 里 与 生产 量 有 关 的 一 个 重要 的 量度 ， 叶 面积 是 光合 作用 的 气体 交换 必需 通过 的 。 叶 面积 指数 与 生产 力 相 关 , 但 这 仅 是 粗略 的 相关 ,以 至 在 某 种 程度 上 不 能 从 指 数 进行 生产 量 的 预测 。 常 绿 群落 通常 比 相 同 生产 力 的 落叶 群落 有 较 高 的 指数 。 大 多 数 裸子 植物 的 森林 ,具有 高 的 指数 (甚至 它们 被 二 除 以 后 和 阔 时 林 比 较 仍 然 如 此 ， 因 裸子 植物 的 叶 表 面积 是 按 全 针 叶 表面 计 算 的 ， 而 阔叶树 叶 则 仅 计算 叶 的 一 面 )。 因此 ,在 不 同 21956 210-2 植被 组 合 的 成 熟 林 分 的 生物 量 , 叶 面积 指数 与 叶绿素 含量 "，”， 4 3 2 aE OR yi ak 2 叶绿素 总 量 植被 组 合 LS Fr? 2K? /K? wa (A 热带 雨林 45(1,9)752(2) | 6-—10—12—16.6(1,14)} 3—9(14) i 4 42(1,9) 6—7—10(1,11) 2-741) See Bak 42—46(4) 3—12(4,14) 2-—-6(6,14).. 常 绿 阔 叶 灌 从 | 26(8) 4—7—12(3,8) 7 ksenoy am Ret een | 24(1) 5—14(1,14) 3814) 北方 针 叶 林 20—52(1) 7—15(1,2,5) ASHE oe: Bik MCh) | 2—20C157) - 4.2(14) 7 mea a &#s 0.1—3(7) 0.5—1—! alae 0.4—0.6(12) HAMA 0.1—4(7) ? Bp CHOIR ARE 热带 草原 735 1—5(12,14) +. FOND) oti 3 Be AR 9213 2—5—-9—16(556517) |. 0.6—5(5,6) ae ae 0 i 00 a 1 oF at : i Rp XC HHI AEA Hey] 3.5 4—12(6515516) —1—5(556515516) © 1A PR ie Hh 2.5—?(10) ?—11--23.3(6514) 0.3-4,3G6314) 湖泊 江河 | 20.10) ayes Ck) 海湾 与 珊瑚 礁 “ | 0.04—4(7) 0.1—1.3—2 A i B 0.001—0.04(7) 0.02—1.33(14), 公 ig 3—0.005(7) 0.03—0.045(7514)_ 上 涌 带 0.005—0.12(7) 0.05=2(14) a) 1—4 列 : [1] 相应 于 表 10-1, [2] FH, IL — ERA RABE WRK 近似 值 的 值 。 人 参阅 Whittaker, Likens (Whittaker, 1970) AFRH. 13) HH EE ASP i ROK? 2K). 4 ] 地表 的 叶绿素 含量 ( 克 / 米 ?) 的 范围 。-， b) 来 源 ( 见 括 弧 内 ): (1)Art 和 Marks(1971); (2) Rodin 5 Bazilevich(1967), (3) Martens (1964); (4) Lieth (1962); Lieth 以 及 其 他 (1965); (5) Bray, 在 Lieth 中 (19627);(6) Medina +5 Lieth (1963,1964); Medina 与 San Jose (1970); (7) Whittaker (1970); (8) Lossaint 45 Rapp (1971); (9) Kira 与 Ogawa (1971); (10) Reader (1971); (11) Bandhu (1971); (12) Deanis & Tieszen (1971); (13) Vareschi (1953); (14) Aruga 与 Monsi-( 1963); (15) Kreh (1965); (16) Schultz (1962); (17) Geyger 〈1964)【 第 二 批文 献 可 能 已 经 引用 * 因 其 有 很 多 的 主要 来 源 )。 | $196 « e: Ri 0 8 RE MEET 9 | Foal REE ™ glo sire * it 5 ge * Vv = Bl 8 a gv ois RY ee: An my? AIA Lia: gw 生产 力 范 围 ( 克 / 米 ?/ 年 * 干 物质 7 图 10-1 西雅图 生产 力图 ，Lieth (1964) 的 第 一 性 生产 力图 计算 机 模拟 y 第 一 次 用 电子 计算 机 计算 绘制 的 总 的 世界 第 一 性 生产 力 分 布 图 的 群落 中 相 比较 ,生物 量 的 变 幅 , 有 超过 生产 力 变 幅 的 趋势 ,而 时 面积 的 范围 则 移 向 一 致 。 变 异性 大 的 群落 ， 如 果 是 落叶 的 则 其 时 面积 莉 数 为 3 一 6, 如 果 是 常 绿 的 ,可 高 达 8 OT TE ROT A 16)。 当 然 , 较 小 的 数值 发 生 在 干草 原 ` 荡 次 滞 从 与 营 原 中 。 BE 的 数值 ， 则 见于 特殊 的 系统 中 。 neko fH ABO RIO REE REREDS 也 是 不 密切 的 ,而 且 用 来 预测 是 靠不住 的 RR He ASC 率 在 群落 内 部 和 群落 之 间 差 异 悬 弥 。 我 们 的 经 验 说 明 叶 绿 素 含量 很 少 处 于 最 低 水 平 ( 亦 见 Gabrielsen, 1960); 有 时 ， 时 绿 素 甚至 可 以 作为 防止 其 它 叶片 避免 过 度 照 射 的 荫蔽 色素 。 叶 绿 素 含 量 范围 cM RR ARENA SP ES 246 克 叶 绿 素 的 范围 应 包括 大 量 较 高 产 的 群落 ;而 034 一 2 克 应 包括 除 极端 的 环境 条 件 以 外 的 大 部 分 其 它 群 落 。 和 时 面积 指数 不 同 ， 叶 绿 素 可 在 水 生 和 陆 生 群 落 之 间 进 行 比较 。 与 陆 生 群 洲 比 较 ， 浮 游 群落 的 叶绿素 含量 是 很 低 的 〈 约 1.3 到 0.05 Ler ie 0.005 克 / 米 ?)。 i 在 世界 范围 内 曾 考虑 过 若干 其 COREE: 这 些 特性 包括 总 第 一 性 生产 力 〈Golley， 1972)， 营 养 物 库 (Rodin & Bazilevich, "4 1967; Young, 1968; Bazilevich 与 Rodin，1971)， 凋 落 物 的 积累 ae (Bray 55 Gorhan，1964) 与 分 解 的 速度 (Lieth，1963; Olson, he } 取 及 反照 率 (albedo) (Bray, 1962). 2 he 生产 力图 的 绘制 概括 于 表 10-1 中 的 资料 可 以 用 来 绘制 世界 生产 力图 。 在 第 一 ， 次 这 样 的 尝试 中 ( 见 第 4 章 )， 用 对 群落 生产 力 的 估计 校正 值 色 衣 ， 产量 和 林产 量 数据 补充 了 当时 可 得 到 的 第 一 性 生产 力 的 数据 , 终 制 世界 生产 力图 (Lieth，1964; 也 在 Duvigneaud, 1967 及 Reichle, 1970 出 版 )。 自 该 时 以 来 ， 所 绘制 的 地 图 中 ，Bazilevich 等 (1970) 最 新 世界 生产 力图 ， 较 之 他 们 原先 的 地 图 (Rodin & Bazilevich, 。 198 。 1967) 和 我 们 1964 年 地 图 的 总 值 极 其 相近 。 给 出 了 与 表 10-1 + 分 一 致 的 世界 生产 量 数 字 的 1964 年 地 图 兽 用 于 计算 大 气 圈 与 生 物 圈 之 间 的 碳 交 换 〈Junge 与 Czeplak，1968)。 这 种 地 图 的 第 一 次 尝试 有 待 改 进 。 现在 比 1964 年 不 仅 有 较 多 的 (有 时 是 更 好 的 ) 生 产 力 测 定 值 可 资 利 用 ,而 且 计 算 机 的 使 用 、 在 数据 的 总 结 、 相 关 与 插 人 以 及 制图 本 身 等 方面 都 有 很 大 的 帮助 。 有 两 种 生产 力图 是 切实 可 行 的 : 一 种 是 在 生产 力 实 际 测定 的 基础 上 制图 的 ; 另 一 种 是 由 环境 数据 预测 生产 力 的 基础 上 制图 的 。 洛 用 第 一 种 方法 所 制 成 的 图 ,实际 上 是 1964 年 生产 力图 陆地 部 分 的 最 新 版 本 ， 最 初 是 作为 学 生 作 业 由 工 .Zaehringer 和 B. Berryhill 绘制 的 。 这 一 成 果 称 为 因 斯 布鲁克 生产 力图 (Innsbruck Productivity Map), 因 为 它 第 一 次 在 1971 年 奥地利 的 因 斯 布鲁克 的 一 个 生产 力 学 术 讨 论 会 上 (Lieth，1972) 发 表 的 ;参阅 本 书 表 12 一 13。 从 那 以 后 ;我 们 在 两 个 学 生 E. Hsiao 与 P.. Van Wycke 的 协助 下 , 完成 了 1964 年 生产 力图 的 海洋 部 分 的 计算 机 模拟 (图 8-1)。 这 一 海 洋 生 产 力 与 因 斯 布鲁克 生产 力图 的 结合 ， 组 成 了 第 一 份 地 球 生产 力 计 算 机 模拟 图 , 西雅图 生产 力图 (Seattle Productivity Map 1972 年 8 月 在 西雅图 第 五 届 IBP 全 体 大 会 上 提出 的 ) 见 图 10-1。 西雅图 生产 力图 的 创制 ， 是 将 海洋 图 与 其 相配 的 因 斯 布鲁克 生产 力图 并 列 于 一 纸 上 而 制 成 的 。 这 种 套印 方法 可 以 用 由 了 Box 〈 详 见 第 13 章 ) GR. Lewyckyj 发 展 的 简易 程序 去 完成 。 Mite 雅 图 生产 力图 的 修订 本 ， 将 成 为 未 来 的 海洋 生产 力 预 测 的 有 效 模 型 ,以 补充 陆地 模型 现 有 的 论述 。 在 任何 景观 中 ， 第 一 性 生产 力 经 过 短 距 离 就 有 变化 。 生 产 力 的 这 种 差异 是 由 地 形 ` 有 效 水 分 .土壤 质量 与 演 奉 阶段 的 不 同 推论 出 来 的 。 一 种 后 果 是 必须 应 用 统计 方法 以 取得 区 域 性 第 一 性 生产 力 的 平均 数 。 这 种 性 质 的 第 一 次 评价 , ce Filzer (1951) 对 中 欧 的 农业 生产 力作 出 的 。 另 一 后 果 是 需要 不 同比 例 斥 的 生产 力 图 ,从 全 球 性 的 与 大 陆 的 , 到 区 域 性 的 , 直到 可 适用 于 局 部 土地 管 理 图 。 节 近 我 们 已 经 制 出 了 北 卡 罗 来 纳 州 区 域 性 生产 力 的 初步 评 © 199 « yn 4 SS , 4, “(4 ws x » dy / Dy } \ (人 (ts ， ) ) . \ RU WW | = ane = z so .\ Red i eS yy) « eee ; K . Das Sete NN ula = 长 Wea / a SSS Tete 十 = ———— SSH SSS ‘ ts oF DIE | 他 te ae sa - HEHEEEEHH = Riu ~ <4 J t+— 和- = ;有 一 = — ae \ L a r RE =a | ss ry or = | Hb ES Lh | th —— ote aE Ae hs fx) ah = za 2 = 7 - 二 ae Se < 300 BRE er —, 285889 868 ites Hh: I Re. nei te a 300-4000 +£ SA rt 4 = == Ari h— ¢ : > i.. (waar 一 ) ri ame ae ee [下 DT 1000-1200 1 fy) yh) 1200-1400 5 gt. pes 4 Taoseoo = ST a = re Bek rhe et ae hae fo) 5 SS 1600-1800 -二 Lt a—_ in JS Inhambane 1800-2000, 二 >2000 、 rx N ial Be} ELE uavce 12 章 )(Barreto 与 Soares, 1972)。 这 张 图 实质 上 是 一 张 转化 了 的 降水 量 图 ， 水 量 几乎 在 所 有 的 试验 站 中 都 是 一 个 限制 因素 (比例 尺 ; 近似 于 1:1000 万 ) + (Whigham 等 , 1971; 参 阅 本 书 第 6 章 )。 第 6 章 提 出 北 卡 罗 来 纳 程 序 的 细节 与 若干 制 成 的 地 图 。 如 第 7 章 中 所 论述 的 ， 这 一 类 的 地 图 ,现在 已 可 用 于 威斯康星 (Stearns 等 ,1971) 田纳西 (DeSelm 等 ,1971)、 纽 约 以 及 马萨诸塞 (Ar $1971) So 指导 土地 利用 的 处 理 特 殊 地 块 生产 力 的 局 部 地 图 尚 待 发 展 。 不 能 说 这 些 地 图 或 者 区 工 性 图 ， 短 期 内 对 美国 的 土地 利用 将 产生 重大 影响 ,美国 有 许多 人 仍 认 为 土地 是 丰富 的 。 1950 年 我 已 提出 对 1950 年 前 后 有 代表 性 的 全 世界 的 估计 。 世界 在 加 速 地 变化 ,生物 圈 正 受 着 人 类 的 严重 影响 而 不 需要 任何 强调 。 本 书 的 最 后 一 章 进 一 步 戎 虑 了 人 类 与 生物 圈 关 系 的 远景 。 只 要 在 1980 年 或 1990 年 不 再 用 现在 应 用 的 方法 去 划分 植被 类 型 就 感到 满意 了 ; 世界 第 一 性 生产 量 肯定 将 发 生变 化 。 通 过 环境 相 关 以 及 如 第 12 章 中 所 探讨 的 Miami 模型 图 所 制作 模型 ,可 能 是 更 加 和 检 当 地 表现 出 大 面积 天 然 植被 已 经 或 将 被 取代 的 潜在 生产 力 。 作为 这 种 方法 的 一 人 例证 ;就 是 图 10-2 提出 的 莫桑比克 图 (Barreto 与 Soares，1972)。 在 第 7 章 中 所 说 明 的 其 它 实例 ， 就 是 用 于 建立 美国 生产 力 模 式 的 蒸 散 作用 的 模型 。 最 后 ,我 怀 着 这 样 的 希望 ; 那 就 是 现实 的 和 潜在 的 生产 量 的 差异 ， 不 致 于 大 到 威胁 人 类 和 生物 图 的 程度 。 [ASA] es 201° 第 11 章 ，” 热 带 陆地 生态 系统 中 的 净 第 一 性 生产 力 Peter G. baie Set SK Bi 从 低地 常 绿 雨林 到 高 出 若 原 ， 热 带 纬度 以 内 的 陆地 此 态 系 绕 的 变异 超过 了 地 球 上 任何 其 他 地 区 。 我 们 对 于 热带 生态 系统 净 第 一 性 生产 力 CNPP) 的 知识 ， 一 定 被 描述 成 子 零星 肯 断 el 受到 不 ELECT Ao Pe Ee Se OR ee ee 的 。 己 发 表 的 有 机 生产 力 资料 广泛 分 散在 文献 中 。 因此 近期 对 于 综述 和 总 结 这 种 资料 的 努力 , 备 受 欢迎 。 ;在 全 世界 的 基础 击 * 论 述 生产 力 的 杰出 著作 ， 有 Odum 55 Odum(1959), Pearsall (1959). Lieth (1962), Westlake (1963), Rodin 与 Bazilevich (1967) Art 与 Marks(1971), Jordan(1971a) 与 Lieth(1972, 1973) #eSRMo 热带 生态 系统 中 的 生产 力 已 由 Golley (1972), Golley»4j; bieth 《1972) 以 及 ;Golley 与 Misra (1972) 加 以 综述 。 其 它 论 文 涉 及 到 热 市 特殊 地 区 的 有 : ”印度 (Misra, 1972), JAA AJM (Hopkins, 1962) 以 及 西 太平 洋 地 区 (Kira 与 Shidei，1967)。 由 Bourliére 与 Hadley(1970) 撰写 的 关于 热带 稀 树 草原 生态 学 的 论文 ,对 于 热 市 生态 系统 的 重要 类 型 ,评述 了 生产 力 数据 。 本 章 的 目的 是 介绍 和 总 结 有 关 热 带 陆 地 生态 系统 年 净 第 一 性 生产 力 \NPP) 的 可 用 数据 , 包括 最 近 搜 集 于 早期 论著 中 的 资料 。 可 用 的 数据 表 11-1 包含 各 种 热带 生态 系统 中 有 关 净 第 一 性 生产 力 的 数 ”202 。 据 。 应 当 强调 指出 ,又 包括 表 内 的 热带 生态 系统 的 每 一 类 型 ,是 由 大 量 差异 性 的 亚 类 型 组 成 的 。- 例 如 , 热带 草原 由 于 局 部 的 条 件 从 裸露 土壤 和 清晰 可 见 的 矮小 而 稀疏 的 草本 群落 ,到 高 大 而 稠密 的 群落 有 不 同 的 变化 。 由 于 生态 系统 类 型 内 部 的 变异 ， 为 了 更 确切 的 阐明 其 数据 ,对 每 个 净 第 一 性 生产 力 的 数值 , 均 应 同时 列 出 所 取 得 的 立地 条 件 资料 。 表格 内 除了 年 降水 量 和 由 降水 量 模式 ( 当 数 据 可 取得 或 能 估算 时 ) 所 规定 的 生长 季节 的 近似 长 度 ， 还 包括 地 理 fir Bo 表 11-1 中 总 的 净 第 一 性 生产 力 (NPP) 的 估算 ， LIA AME 方法 为 基础 的 。 在 许多 情况 下 ,总 的 净 第 一 性 生产 力 ( 地 上 部 分 与 地 下 部 分 ) 必 须 从 总 的 某 种 组 成 成 分 的 资料 进行 估算 ,如 草原 中 地 上 部 分 净 第 一 性 生产 力 与 森林 中 的 叶 凋 落 物 生产 量 。 用 以 调整 原 始 数据 以 取得 总 的 净 第 一 性 生产 力 的 因子 ,在 表 11-1 的 脚注 中 说 明 。 草原 (grassland ) 草原 净 第 一 性 生产 力 ， 依 据 年 总 降水 量 及 其 季节 分 布 而 有 大 量 的 变异 。-; Walter(1954) 证 明年 降雨 量 在 .100 一 600 毫米 范围 内 的 西南 非洲 ;干旱 及 半 干 旱 荒 次 与 草原 地 区 有 效 水 分 与 地 上 生产 力 之 间 共 有 直接 关系 。 在 某 些 地理 区 域 ; 如 印度 ,长 达 9 SADA 的 干 季 ， 大 大 地 限制 了 生长 季节 ， 同 时 也 限制 了 年 净 第 一 性 生产 yi 6 图 11-1 指明 了 印度 .澳大利亚 与 非洲 热带 草 珠 总 年 降雨 量 与 总 年 净 第 一 性 生产 力 之 间 的 关系 在 热带 草原 中 ; 厌 部 分 已 发 表 的 热带 草原 生产 力 报告 ,是 以 重复 样 地 定期 收获 地 上 部 分 为 依据 的 ， 但 不 包括 地 下 部 分 。Varshaey(I972) 报道 在 印度 Varanasi 附近 的 草原 。 其 地 下 部 分 占 总 净 第 一 性 生产 力 的 40 允 。 由 于 缺乏 更 多 的 资料 ，Varshney 的 数值 ,就 被 假定 为 热带 草原 的 代表 值 * 关 于 调 整 后 的 地 上 净 第 一 性 生产 为 的 数据 则 列 人 表 , 11-1 和 图 11-1 中 。 由 图 匡 -1 可 明显 地 看 出 在 年 降雨 量 少 于 700 SKN, BOR 。 203°, oH) te te eg oi 和 of Eye Sr ark, éypey & Bayo i > #05 11 £09 一 一] 站 eporesg “aE EM “as a tron A wale ChS61) JEM «07s |S O9E 一 ©] © & 5) Witab eed HD 成 . Gis» (7161) SeXA *00€ L79 06 gee | eer CH) atlo <“N ° y (2161) Souysze a o0e te 008 021 atl eee 8 二 有 off “NST. | (2161) & "dn «081 682 06 Ee eft ON. ee ne) (761) | H,0S09Z *N,8S062 Be Ae OEY 5 0862 OLL 0ZI eaepex & ysuis Bloysyniny GAA (24D113UU wenowupd) 证 上 (ZL61) se 1Q9sequV 0185 0001 OSI sage ae de thy 各 (313401409 fotos sae tae aes (8961) q3uts 206L SZ 0z1i pee ee (8) N81. E (2261) hredpnodo +0059 5Z/ 0z1 | ° ° | & i 让 (2161) hredpnoqo 0901 add 021 | sto ‘N, ° E 7 (zZ61T) 乱 1qsequiV 0zy1 5Z/ 0zi Le 二 ies Gabe C4561) JBM #002 SCT = Chae BH Ba ) es °9) Sing CoD Pye | CRED 4 . 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Ea et Le fa Se ae (snsoj {rq snsyousy) ee Ed Fa Ld ee EY (os0ddod vpusiup) HAE roy Coe majeur) 刘海 MLAS 4 / EE a Le Sh CGH =F SR) Bal es LB Se El et ck A ee (GHA DR) Bal a he fa ee vr eNO Cds npawoy,) EER Ee ee cL Poy Se Ge (‘ds umsyzuvyriq) BALK Bal ea ck A a Bi a te YF ‘ds sidososg (Axa ie EE Calm) « 205° (1261) nypueg Ths tole it 区 ic. «¢ ee 4 了 ,Tog8 “NEg r ca 055T ‘Sab pie oj) Pemesea Hi Wie (6961) 38 MA yl he on OSE lenee Ol fg EE Heme HER oor =| 一 人 (6961) Ay Abe sb Ld | cpt OE ld 2 | 7 : ys MS MPR | OOK - | - THEATER! || Wenttioces abeteerste ear (7161) szruraosqneda #0772 bb0Z = iO: ee de CGH MA) 1 ee Lf gy hy uLd}suopATG 、 wr: Ce) ee alg #0€S ) 00€1 O€T sourly GHAFME Ms aight ner g t dasdyndU2sI3A) (0/61) 0762 09 v2 : : Ea Et Aad 8 AE GE WP kaIPeH Sf Pag1snog ‘ : aped aseqiy ‘nary Cds vipsoduey) eA | ) arte 0 4 Se MECH YF! 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Mame ican ASbof ‘N,9ZoZ (S961) @3pew SObIT del ¥ uepeq! “AN{i< A Al HELA aasl5fN E> ae 0y51T 00st 一 Cah ee) ee WH € « 207 « Bere ost $605 WEMKEN EL ao (4 "AVES bea ys We Brat HE FP GE BAS a fn 1.5 米 ) 大 (Ambasht， 未 刊 稿 )。 在 印度 的 很 多 地 区 ,降雨 量 高 , 未 本 的 散 生 群 落 或 森林 就 成 为 丫 替 的 终点 , 但 由 于 放 收 的 强度 或 其 他 干扰 而 仍 保持 着 草原 ,这 类 演 替 中 的 草原 ， 似乎 是 最 高 产 的, 根据 了 1 们 有 代表 性 的 样 地 ; ‘alltel pa APA sind 1080 克 / 米 /年 。 imy 100 | 200 300 400 500 600 700 800 900 SERVERS) . 图 11-1 年 降雨 量 与 热带 草原 总 年 净 第 一 Rar 力 〈( 干 物质 ) 的 关 “ Fro @ 非洲 ;“X- 印度 ; OO aX FW * 209 « 稀 树 干草 原 (Savanna ) Bourligre 与 Hadley(1970) 对 热带 稀 树 干草 原 的 定义 是 ……” 一 个 热带 群 系 ,其 草本 层 占 重要 地 位 ,连绵 无 际 ,但 常 为 乔 * 灌 木 所 中 断 ; 而 草本 层 ; BLK, HBA KX (Growth, patterns)» 则 与 交替 的 干 湿 季 节 密切 关联 s” 图 11-2 绘制 出 总 的 年 净 第 = 性 生产 力 ,作为 印度 、 委内瑞拉、 哥斯达黎加 和 非洲 热带 稀 树 下 草原 : 年 降雨 量 的 函数 。 图 11-2 中 所 指出 的 ,热带 稀 树干 草原 可 以 存在 于 年 降雨 量 和 某 些 草原 同样 少 的 地 区 。 FLEUR Jhansi DRA, 袖 树 干草 原 地 区 , 引 人 注 意 的 是 灌溉 的 影响 ,在 图 11-2 1 2G, 显 。 在 印度 ; ME RA: COE 3 一 4 倍 于 非 灌溉 地 区 。 在 草原 的 情况 下 ，,， eee Hea, 是 由 好 上 生产 力 的 数 据 而 估算 的 。 因 为 热带 稀 树 干草 原 大 部 分 生产 力 的 估算 ,是 以 最 高 现存 量 (Peak standing crop) 的 测定 为 基础 的 〈 不 包括 树木 ) 总 的 净 第 一 性 生产 力 的 估算 肯定 是 低 的 。 Mathews: 45 Westlake (1969) 指出 ,实际 的 净 第 一 性 生产 力 ,在 具有 高 周转 率 的 群落 中 ， 可 超过 最 高 现存 量 1.5 一 3.5 倍 。 在 表 11-1 和 图 11-2 中 的 数据 ,对 ， 这 种 误差 未 予 修订 。 热带 稀 树干 草原 的 最 大 生境 数值 ， 不 包括 灌溉 地 区 是 2920 克 / 米 2/ 年 ,如 刚果 一 样 地 上 年 降水 量 平均 为 860 毫米 (Bourliare 与 忌 Hadley，1970)。 最 小 的 生境 数值 70 克 / 米 2 年 ， 如 年 得 《Gillet， 1967) 与 塞内加尔 (Morel 55 Bourlitre, 1962) 热带 稀 树 干草 原 “三 的 年 降雨 量 仅 为 300 毫米 。 在 19 个 具有 代表 性 样 地 的 基础 上 , 非 | : 灌溉 的 热带 稀 树 干草 原平 均 年 净 第 一 一 性 生产 力 估算 为 890 克 / 米 / 年 季 相 林 (Seasonal forest) [十 绿林 (rain green 了 er 森林 呈现 出 明显 的 季节 性 ,诸如 落叶 和 暂时 停止 生长 ,在 季节 性 干旱 和 比较 湿润 时 期 相互 交替 的 热带 ， 随 处 可 见 。 某 一 林 分 中 * 210+ x hi = RE HE PED CAREY S00 — 400 600 800 “000 1200 1400 1600 年 降雨 量 (毫米 ) 图 11-2 热带 稀 笠 干草 原 中 年 降雨 量 与 总 年 净 第 一 性 生产 力 间 的 关系 。 e@ 非洲 ; X AIR; + 哥斯达黎加 ; A 委内瑞拉 -的 全 部 树种 或 几 个 树种 ;能 否 显示 出 季节 的 特性 , 则 取决 于 干燥 期 持续 的 时 间 。 ， 森林 生产 力 曾 分 别 地 进行 相关 关系 的 估算 ， 如 年 枯 枝 落叶 量 (litter fal)、 年 落叶 量 (leaf fall) 与 枯 枝 落叶 层 的 呼吸 率 等 。 根 据 Bray 与 Gorham (1964) 提供 的 数据 ， 年 落叶 量 被 认为 是 总 的 年 : 净 第 一 性 生产 量 的 1/3。 季 相 林 最 低 的 数值 是 1140 殉 / 米 /年 ,这 是 根据 尼日利亚 的 Ibadan 地 方 森林 中 ,就 落叶 枯 梳 产量 估算 出 来 HY (Madge, 1965), 根据 Medina 与 Zelwer(1972) 在 委内瑞拉 卡拉 博 索 平原 的 热带 稀 树 干草 原 中 小 块 落叶 林内 对 枯 枝 落叶 层 的 测定 ;最 大 的 生境 值 是 2460 死 / 米 7 年 。 仅 根据 四 块 样 地 , 其 平均 净 第 一 性 生产 力 是 1620 克 / 米 7 年 。 1800 常 绿 雨 林 全 年 接受 丰富 的 降雨 量 而 在 落叶 方面 缺少 明显 季节 性 的 森 林 ; 平 淘 来 说 3 量 是 迄今 所 测 到 的 热带 陆地 生态 系统 中 最 高 产 的 一 类 森林 。 这 类 森林 , 聚 生 在 低地 到 山地 的 类 型 中 。 其 总 的 年 净 第 -- 性 生产 力 ,根据 9 块 代表 性 的 伴 地 , 平均 为 2400 克 / 米 /年 。 最 大 了 2000. Irrigated 的 生境 值 是 3210 克 / 米 年， 这 是 由 Wanner (1970) EY HK 地 森林 中 测定 的 枯 枝 落叶 层 呼吸 率 而 估算 的 。 资 蔡 的 山地 雨林 ， 其 生产 力 的 范围 由 该 数值 而 迅速 下 降 到 540 克 / 米 ?年 热带 雨林 的 生产 力 特别 引 人 人 胜 ， 而 且 某 些 很 高 的 估算 已 经 发 表 了 。 应 该 记 住 ， 大 面积 的 热带 灰 壤 显 然 具 有 低 生 产 力 人 Janz- en, 1974), A, 某 些 山地 森林 生产 力 ， 可 能 为 高 的 降水 量 与 费 度 以 及 强烈 的 土壤 淋 盗 和 有 限 的 蒸腾 作用 所 限制 。 生 产 力 平均 达 2400 克 / 米 2 年 ,似乎 是 合理 的 数值 ， 甚 至 这 个 数值 也 可 能 被 修正 而 降低 。 如 果 总 的 生产 力 和 枯 梳 落叶 层 的 生产 力 为 35 的 比率 ， 对 表 11-1 中 某 些 数值 过 高 (在 这 些 森 林 中 ， 情 况 可 能 就 是 如 此 )， Wl 2.5:1 的 比率 ,就 将 相同 的 9 块 样 地 的 数值 缩减 到 2170 克 / 米 7/ 年 。 应 用 2:1 的 比率 ,就 缩减 平均 值 到 了 960 克 7 潍 ?年 ;在 该 组 中 再 加 二 块 出 区 样 地 ; 则 共计 为 11 块 样 地 ， 其 平均 值 为 2120 克 / 米 2 年 ,而 高 的 比值 为 3:1， 如 比值 为 2.5:1; 则 平均 值 为 1930 克 / _ 米 2/ 年 。Brinig (1974) 估算 地 上 部 分 为 2100 克 / 米 % 年 sj 更 精确 的 平均 值 不 仅 取决 于 可 靠 的 测定 ,也 取决 于 有 关 地 区 不 同 生产 力 的 不 同 雨林 种 类 的 重量 。 两 项 研究 曾经 力求 测定 热带 雨林 的 整个 新 陈 代谢 过 程 。 年 总 净 第 一 性 生 严 力 ( 公 斤 2K?) o oa ARE AM BR AAA SHE TRE MK 雨林 TSR 森林 图 11-3 热带 不 同 生态 系统 中 平均 年 帮 第 一 竹 生 产 力 ( 干 物质 ) 到 e@ 平均 (或 个 体 值 ); — 范围 y O 平均 标准 误差 ， 二 “1.9 称 林 气候 中 ) 的 净 第 一 性 生产 力 ,平均 为 1800 克 / 米 ?年 ,超过 温 带 草 原平 均 500 克 / 米 ?/ 年 ;并 为 它 的 2:2 倍 。 热 带 稀 树 干草 原 的 平 均 净 第 一 性 生产 力 (890 克 / 米 /年 ), 可 以 更 直接 和 温带 草原 比较 ， 它 是 后 者 的 1.8 倍 。 净 第 一 性 生产 力 的 温带 比率 的 估算 ， 是 - Whit- taker 与 Likens 所 完成 的 工作 ， 并 引用 于 Whittaker 与 ‘Woodwel (1971) 的 著作 中 。 净 第 一 狂 生产 力 与 环境 参数 之 间 相 关 性 的 进 一 POR | [ 周 坦 光 译 ] fa *214¢ 第 四 篇 应 用 第 一 性 生产 力 的 知识 关于 测定 世界 生产 力 模 式 的 动机 ,在 有 关 的 科学 工作 者 们 中 间 是 不 尽 相 同 的 。 为 生态 系统 的 研究 提供 基准 是 其 一 ,揭露 生产 力 与 环境 因 了 于 间 的 关系 是 其 二 ， 研 究 人 类 对 生产 物质 的 利用 则 是 另 一 动机 。 这 部 分 共 四 章 , 说 明生 产 力 资料 的 应 用 。 我 们 对 这 类 实例 的 选择 是 偏 狭 的 ,而 且 是 从 我 们 自己 的 利 益 作 出 扶 择 的 。 第 12 章 和 第 13 章 涉及 到 世界 生产 力 的 模拟 和 计算 机 估算 。 这 种 类 型 的 模型 首先 是 基于 生产 力 和 环境 参数 的 相关 ,继而 利用 环境 因子 预测 地 区 生 产 力 ,然后 将 总 生产 力 显 示 在 生产 力 模式 图 上 ， 再 把 图 集合 成 地 理 区 域 生产 力 和 世界 生产 力 。 由 Lieth 提出 的 这 种 类 型 的 第 一 张 图 已 得 到 广泛 的 流传 ( 见 12 章 后 面 的 文献 六 ; 我 们 希望 Ak yee <7 hie 法 。 Vea 第 14 章 涉及 到 同化 物 转移 到 化 学 和 结构 范畴 ， 以 及 这 种 转移 对 于 进化 研究 和 关于 生态 系统 理论 参 基 的 应 用 。 应 当 认 为 这 一 章 是 对 未 研究 的 设想 。 未 来 在 这 方面 的 研究 ,很 可 能 将 揭示 生态 系统 来 说 现在 还 未 认识 到 的 对 生态 系统 最 大 和 最 佳 原 则 。 第 15 章 总 结 全 球 生产 力 模式 以 及 联系 这 种 模式 考虑 人 类 对 它 的 利用 。 对 于 人 类 来 说 没有 什么 比 供养 人 类 的 生产 力 达到 充足 程度 更 为 重要 的 了 。 虽然 人 类 就 整体 而 言 食物 缺乏 是 一 个 事实 ,但 仅 可 供 人 类 需要 的 食物 热量 比 (ratio of food calories) 不 足 就 说 明了 这 个 问题 。 食 物 组 成 ， 特 别 是 蛋白 质 含量 可 能 是 决定 性 的 。 况 且 根本 问题 不 在 于 现 有 食物 与 需要 食物 的 比率 ;而 是 比率 的 趋势 ,以 及 是 文明 人 类 稳定 性 的 更 深刻 的 问题 。 人 类 若 能 实现 人 口 稳定 ,生物 圈 的 科学 管理 对 于 为 人 类 提供 食物 将 是 必要 的 。 因 此 对 生物 圈 的 VRE RAKE DEE. RRR, RASA TER, HER AE si ADB BS ROAR EE BS A HL, TE RT ES 述 的 那样 ,关于 生命 层 生产 力 的 这 种 知识 对 此 能 够 有 所 贡献 。 [ 艳 圳 勋 译 ] e。 216 。 12% HRB He Helmut Lieth > 能 流 、 营养 物质 流 的 大 量 问题 以 及 它们 与 群落 结构 和 收获 潜 力 的 关系 ， 使 第 一 性 生产 力 成 为 引 人 人 胜 的 问题 。 生 产 力 与 植被 特征 的 相关 ,以 及 农业 潜力 和 文化 发 展 的 环境 状况 ,已 创造 了 另外 的 趣味 。 本 章 着 重 指出 这 一 事实 ， 评 定 第 一 性 生产 力 是 费时 费 钱 的 过 程 。 有 些 情况 下 ,直接 测定 现时 生产 力 , 甚 至 在 逻辑 上 是 不 可 能 的 。 在 这 种 情况 下 ,人 们 便 倾向 于 探索 估 测 任 一 地 区 生产 能 力 的 间接 方法 。 对 这 项 任务 最 可 行 的 途径 是 精心 设计 模型 ， 这 种 模 型 从 全 世界 以 合理 的 密度 测定 的 环境 参数 预测 生产 力 。 我 们 提出 并 讨论 建立 这 种 预测 模型 的 三 种 不 同 尝试 。 第 一 种 模型 用 年 降水 量 和 年 平均 温度 预测 生产 力 。 这 种 模型 于 1971 年 在 迈阿密 讨论 会 上 首先 提出 ， 并 以 概括 的 形式 作为 迈阿密 模型 公 #i (Lieth, :1972b，1973)。 本 章 将 详细 叙述 这 种 模型 的 发 展 。 第 二 种 模型 用 实际 年 蒸 散 量 预 测 生产 力 。 1972 年 于 蒙特 利 尔 举 行 的 第 22 届 国 际 地 理学 大 会 ,在 纪念 C. W. Thornthwaite 的 讨论 会 上 提出 这 种 模型 。- 运 用 多 种 资料 库 〈data pool) 制 成 几 张 图 。 这 一 组 模型 和 图 叫做 蒙特 利 尔 模 型 ,后 来 改称 为 C, W. Thor- nthwaite 纪念 模型 ,发 表 在 .Lieth 和 Box 的 报告 中 (1972)。 第 三 种 方法 ,运用 了 生长 期 与 生产 力 的 相关 ， 是 由 Gessner (1959) 和 Lieth(1962，1965bJ) 以 前 所 提出 的 。 迈阿密 模型 ， 用 年 降水 量 和 年 平均 温度 预测 的 第 一 性 生产 力 正 像 已 经 说 过 的 那样 ,第 一 性 生产 力 受 若干 环境 条 件 的 制约 ， 陆地 上 首先 是 进度 和 有 效 水 分 。 如 果 人 们 在 这 些 因 子 与 第 一 性 千 © 217+ 4500 4000 3500 "3000 降水 量 (毫米 /年 ) 8 : 1500 500 图 12-1 温度 、 降 水 量 和 植被 群 系 级 关系 的 图 象 模型 。 由 Lieth 修 改 (1956)。 横 坐标 ; 年 平均 温度 摄氏; 纵 坐 标 ; EK 米 ; 曲 线圈 定 的 气象 站 与 植被 类 型 相符 。 用 (- 一 -) 国 起 的 是 常 绿 植 物 类 型 : B. ACA RASCH. FARIA AAS TE. 热带 雨林 ;用 (……) Fal ta AYE ESE (Seasonally green) MRA: T. BR SC. 夏 绿 (落叶 ) 林 ; RG. MAR Craingreen) HK; G. 草原 ; D. RRMEME 产 力 之 间 能 建立 有 效 的 相关 模型 ， 气 象 记录 的 世界 资料 库 就 可 以 被 利用 。 降 水 ` 温 度 和 植被 类 型 间 的 关系 ,前 几 年 已 被 证 明 (Lieth， 1956; Lieth 和 -Zauner，T957)。 植被 类 型 关于 年 降水 量 和 温度 218。 部 分 一 致 ， 是 因为 其 它 因子 (和 营养 物 和 其 它 土 壤 特 征 、 火灾 、 大 陆 BE ,植被 区 系 历史 ) 的 作用 也 可 能 影响 生产 力 。 另 外 的 研究 (Lieth， 1961 一 1968) 确 定 了 降水 和 温度 对 第 一 性 生产 力 的 影响 ,合乎 远 辑 的 途径 是 用 这 些 作用 作为 主要 因子 开始 建立 模型 。 为 了 建立 全 世 界 范 围 的 陆地 生产 力 的 模型 ,需要 如 下 的 资料 和 模型 。 1. 与 关心 的 环境 参数 相 匹配 的 一 组 典型 的 生产 力 资料 。 2. 将 各 个 环境 参数 的 数值 变换 成 生产 力 值 的 模型 6 3. 环境 资料 点 分 布 适 当 和 均匀 的 计算 机 图 。 4. 对 地 图 土 各 资料 点 由 每 一 环境 参数 综合 模型 输出 的 信息 系统 e 第 四 步 产 生 了 从 我 们 利用 的 环境 参数 预测 世界 第 一 性 生产 力 地 图 模型 。 此 图 可 与 由 其 它 信 息 绘制 的 生产 力图 作 比较 。 4 生产 力 资料 的 处 理 以 选择 与 附近 气象 站 的 年 平均 温 度 和 平均 年 总 降水 量 相 匹配 的 生产 力 资 料 ， 我 们 模拟 的 实行 是 以 表 12-1 编纂 的 资料 为 依据 的 。 生 产 力 资料 引 自 近期 发 表 的 文献 ， 大 部 分 资料 我 们 未 曾 用 于 较 早 期 的 评价 。 气象 资料 引 和 我 们 的 《世界 气候 图 集 》(Walter 和 Lieth, 1960—1967). 我 们 把 北半球 划分 成 四 个 条 带 , 每 一 条 带 都 是 从 冻 原 融 到 热带 : 《1) 北 美和 南美 ,\2) 欧洲 和 非洲 ,，〈3) 苏联 和 小 亚细亚 ,《4) 东 亚 和 东南 亚 。 再 加 上 从 西南 非 起 的 第 五 个 地 区 以 检验 以 前 的 假设 。 资料 点 的 地 理 分 布 见 图 12-2。 我 们 曾 试 图 从 表 .12-1 中 建立 相关 模型 ,用 降水 量 和 温度 预测 第 一 性 生产 力 ( 见 图 12-3 和 12-4)。 温度 和 降水 量 对 生产 力 的 相关 模型 最 早 的 一 对 模型 与 T. Wolaver 合作 提出 (Lieth，1972)。 并 由 E: Box 排除 极 值 而 更 加 完善 ,其 结果 见 图 12-3 和 :12-45 图 12-3a 和 12-3b 表示 年 平均 温度 和 生产 力 之 间 的 关系 。 12-3a 数据 和 曲线 是 对 资料 集 用 最 小 二 乘法 计算 的 图 12=3b 中 ©2196 表 12-1 为 模拟 与 气候 关系 所 选择 的 生产 力 资料 ” 1 2 Saye Bie tH KX I 1.EF 补充 页 2. 克 堆 拉 (Kehora) 401 030 3. 克 起 拉 401 030 4. EH 401 030 5. 诺 克 斯 维尔 401 305 6. 新 伯 恩 401 312 7. 罗 利 401 313 8. 科 威 塔 CCoweeta)/ i nN. Cc. 3 9. 艾 温 科 斯 Iauncos/P.R.| 403 007 10. 奥 萨 /C.R. = 11. 达 里 安 /R.P. — 12. gz#/V.” 505 075 地 区 I 1. 阿 比 斯 库 107 497 2. 隆 德 105 088 3. 斯 厄 堡 格 《Sgborg) | 105 102 = ; . ea te 103 317 5. 海 尔 布 隆 106 100 6. 海 尔 布 隆 106 100 7. 穆 尔 哈 特 (Murrhardt) 106 305 8. 罗 尔 哈 (Lorch) 106 475 9. 内 德 林 根 106 325 10. 内 德 林 根 106 325 11. 维 利 卡 (Wielickay) | 106 385 12. 卢 泽 恩 107 225 13. 邦 达 耶 (Bondaye ) 303 510 地 区 Wm (Archangel) © | 110-218 2. Bn 110 217 * 220+ 来 源 . SSS ee eee ee ‘Lieth (1962), _ Reader (1971) | Reader (1971) Reader (197 rp) Whittaker 和 - Woodwell(19707 Nemeth (1971) |Wells #1 Lieth (1970) Whittaker 和 : - ”WoodweIlC19707 Jordan (1971) Ewel (1971a) Ewel (1971b) | Medina (1970) » Lieth (1962). Art 和 Marks (1971) Lieth (1962) Art 和 Marks (1971) Lieth (1962) Lieth (1962) Lieth 等 (19657) Lieth (1962) _ Lieth (1962) ‘| Lieth (1962) Walter (1968) Art A) Marks( 1971) Walter ( 1968) Drozdov (1971) | Drozdov (1971) BTR RIA 4.5K (Velsk) 5. RBA (Porezkoje) 6. 布 里 昂 斯 克 《Briansk ) 7. 基 畏 8. 沃 罗 涅 日 9. 库 尔 斯 克 10. 纳 受 干 ， 11. 罗 西 德 斯 特 文 斯 克 耶 (Roshdestvenskoje ) 12. 科 克 伯 特 基 (Kokpetky ) 13. 维 奇 恩 巴 斯 昆 恰 克 (Vechnbaskuntschak ) 14. HEAR HERE 15. WHIT BE (Aralskoje More) 16. #3 KW (Selemiya) 一 17- 帕 和 尔 米 拉 地 区 Iv 1. 基 吉尔 亚 卡 米 斯 (Kigiljaka Mys) 2- 马尔 科 l(Markovo) ” 3. 能 谷 区 能 从 5.8 6. 京 都 7. 京 都 9. .二 托 布 Al (Chantoburi ; 10. 那 变 沙 温 (CNakorn Sawan) 11. As BEAR Ze An Hs (Buitenzorg) ” 纵 列 1-6; [1] ARIZ. 所 应 用 的 Calabozo 值 不 同 于 气候 图 。 图 号 数 ， 取 自 Walter-Lieth 的 世界 气候 图 集 (1960—1967), 中 无 此 图 第 3 列 和 第 4 列 的 数字 或 是 作者 引 自 第 5 列 或 是 引 自 美国 气象 局 。 [3] 年 平均 温度 是 图 中 提供 的 。[ 4 VERE 总 量 也 是 图 提供 的 。 | 110 111 111 3 206 206 206 206 206 206 205 | 205 207 数字 是 作者 [6] 提出 的 。 » 星 号 米 表示 进一步 计算 是 必要 的 。 17.3 6.6 16.7 19.1 _14.2 一 9.4 13.3 13.3 13.3 13.8 13.8 13.8 27.2 28.2 25.0) 4117 94 200 1335 1335 | 1335 1600 1600 1600 3235 1222 1540 1075 3100 1500 3530 2500 2850 2860 3275* ( 续 表 12-1) Drozdov (1971) Droz:tov €1971) Drozdov (1971) Drozdov (1971) Drozdov (1971) Drozdov (1971) Drozdov (1971) Drozdov (1971) Drozdov (1971) Drozdov (1971) Drozdov (1971) Drozdov (1971) Drozdov (1971) Drozdov (1971) Drozdov (1971) Drozdov (1971) Drozdov (1971) : Art 和 Marks(1971) Art 和 Marks( 1971) Art 和 Marks(1971) Art 和 Marks( 1971) Art 和 Marks(1971) Art 和 Marks( 1971) Kira 和 Ogawa (1969) Kira 和 Ogawa (1969) Lieth (1962) [2] 气候 小 横 表 示 图 集 [ 5 生产 力 12-2 ”构成 我 们 生产 力 模型 的 32 个 资料 点 位 置 。 地 区 号 和 位 置 均 引 自 表 12-1 资料 集 表示 两 条 曲线 和 五 个 条 带 中 每 一 条 带 的 代表 性 资料 。 图 上 面 是 线 是 用 Nyquist 分 析 绘 制 的 最 适 条 件 曲线 ,温度 线段 包括 极 值 在 内 。 下 面 的 曲线 是 任意 选择 的 降水 排斥 曲线 : (precipitation exclusion curve); 我 们 根据 温度 考虑 从 — 10°C 和 0 毫米 降水 量 及 25 和 1000 毫米 降水 量 消 去 了 排斥 曲线 下 的 所 有 数值 。 Nyquist 曲线 指 出 (对 现 有 材料 ) 25°C 左右 出 现 最 大 生产 力 。 但 在 图 123 中 最 大 生产 力 出 现在 CHA, 这 一 数值 代表 幼 龄 的 生长 健壮 的 日 本 人 工 林 ， 可 能 不 是 指 这 个 地 区 正常 生长 的 顶 极 植被 5“ 对 宝 产 力 而 言 , 最 适 温度 为 15 一 25%C。 与 光合 作用 适宜 温度 范围 相 一 致 。 需要 来 自 潮湿 热带 的 更 多 资料 以 便 确 定 第 一 性 生产 力 的 最 佳 温 度 。 | 在 图 12-3b 中 ， 两 条 曲线 之 间 的 数值 用 以 计算 温度 和 生产 力 之 间 的 关系 , 假定 大 面积 平均 生产 力 不 超 过 3 公斤 / 米 ?年 ;而 且 © 222。 a i! 2500 7” b+ eh 315—O.119x ° 2 Pat | ° 2000 o Ht S 1500 < ik wY ® 1000 AL dH S 0 13.0 10.0 —s.0 0.0 5.0 10.0 15.0 620.0. 25.0 © 30.0 4000 , a5 生产 力 ( 克 / 米 "/ 年 ) 12-3- ; 净 第 一 性 生产 力 与 年 平均 温度 。(a) 由 表 12-1 数据 排除 极 端 值 后 计算 得 来 的 方程 式 。(b) 表 12-1 中 各 地 区 资料 点 分 布 模式 。 横 轴 : 温度 ,摄氏 ; 纵 轴 :; 每 年 每 平方 米 生产 的 克 净 干 物 质 。 详 见 正文 曲线 呈 $ 型 。 第 一 个 假定 是 从 我 们 收集 的 生产 力 值 (productivity value) 推导 出 来 的 〈 见 Lieth, 1962—1974b), 第 二 个 论点 是 由 ¢ 223° PAGE ED 0 500-1000 1500 2000 2500 3000 3500 4000 4500 跨 水 量 (毫米 /年 7 (a) Walter 比 4000 “Nyquist” 生产 力 ( 克 / 米 :/ 年 ) 0 500 1000 1500 2000 2500 3000. 3500 了 如 000 4500 降水 量 (毫米 /年 ) ary (b) . a 图 12-4 净 第 一 性 生产 力 与 年 平均 降水 量 。 (a) 方程 式 。(b) 图 象 分 fio 资料 点 符号 与 图 12-3 相同 。 横 轴 ， 降水 量 , 毫米 ; 纵 轴 ， 干 物 质 净 生产 力 ， 以 克 / 米 ?/ 年 表示 。(Cb) FRA AIRE ACES 面 的 曲线 是 Walter 比 及 假定 每 毫米 年 降水 量 为 2 克 干 物 质 的 生产 量 水 平 ; 超 过 最 大 值 的 曲线 是 Nyquist EAN - Nyquist :曲线 形状 推导 而 来 的 。 我 们 为 图 12-3a 推导 的 经 验 公式 是 : a 。224 。 8 _* | My Be Pe BR Be oe PF RG] AUSSI ITepu 人 4 工 «1 Agee "HAM H AR aby HON 4B AC-71 ROR SH 6¢-71 COHBRAR , OF sz Oc SI Ol S$ 0 0I- OF- 5 i LR RC Le 6 isthe 15 .°\8.° vt chee ihe e * : ta Sg , wr, . ‘ VALS Syne: $4 TPT gar tlon 00 也 和 4 一 一 一 一 -2 a re a ES LT A 一 一 -一 pw . oo _— Sn t J rw wereecevroer re scene ngh TS MEMEO eee remaster ana eee eres sen mae eee gery egret ete ha Re RN sr Te Hs tS ener eae va ae ewe et 一 romoaen em ae 3000 (12-1) 1 + e-315—0. 1192 9 是 生产 力 水 平 〈 克 / 米 z/ 年 )，z* 是 年 平均 温度 (%),。 是 自然 对 数 底 。 总 之 ， 这 个 关系 适合 范 霍 夫 定 律 : 在 一 10" 一 20%c 的 温度 ~ jal, 每 增加 10°C, 生产 量 也 随 之 倍增 。 这 种 关系 与 生长 季 长 短 和 过 程 速 度 的 快慢 较 之 光合 作用 本 身 具 有 更 密切 的 关系 of 这 种 斩 ， 倍 的 关系 不 适用 于 浮游 生物 〈 见 第 8 章 ) Tike SE ene | 1966, Whittaker 和 Woodwell, 1971). on 上 述 方法 已 用 于 降水 量 对 生产 力 关 系 上 (图 到 = -人 图 12-4b FERRE TRO EA HAR Bean “Walter He, fs 上 部 分 生产 力 的 资料 是 Walter (1939, 1964,275 页 ,参见 Lieth, & 1962) 在 西南 非洲 收集 的 , 乘 2 RIE fo AME | 干燥 气候 中 每 平方 米面 积 上 每 毫米 降水 量 生产 2 克 手 物 质 。 如 图 12-4 所 示 , 这 种 关系 不 能 引伸 到 湿润 气候 。 超 过 最 大 数据 直 的 ， Nyquist 曲线 上 部 ,表示 降水 量 对 生产 力 方程 式 是 符合 产量 因子 即 饱和 曲线 (Mitscherlich, 1954) 的 通常 假设 。 下 部 曲线 标志 出 对 数据 对 的 排除 域 (exclusion threshold), 该 处 生产 力 显 然 是 受 低 温 限制 的 。 曲线 是 任意 在 从 0%c 和 500 毫米 降水 量 到 20°CM 1500 毫米 降水 量 之 间作 出 的 。 用 于 计算 最 小 三 乘法 算式 的 全 部 资料 见 ”， 图 12-5 的 上 部 。 假定 生产 力 最 大 值 是 3 公斤 / 米 / 年 ， 并 旦 饱和 曲线 型 ,其 关系 可 用 下 式 计 算 ; = 3000(1 一 ec-0ot4z) (12- 2) 式 中 ?为 生产 力 水 平 〈 克 / 米 ?年 )，x 为 降水 量 (毫米 六 < 是 自然 对 数 底 。 用 于 资料 输入 的 计算 机 图 相关 模型 变换 成 空间 模型 (图 ) 必 需 编排 具有 所 需 环境 测量 的 地 点 网 。 然 后 把 各 站 的 环境 资料 变换 成 各 站 生产 力 水 平 ， KE 的 生产 力 值 可 用 插 和 人 法 求 得 ,生产 力 水 平 的 任意 描绘 ,被 采用 于 说 明 可 能 的 模式 。 这 个 过 程 通常 由 制图 者 手工 完成 ， 其 成 果 称 为 表面 制图 。 现 * 226° (4y/* BEG OU OE AE CL onsew -q EI OO © FAG HA GH BS FL BN ae os tr G2 Oo HLS GH g-71 BE ATE 9-71 (+/KX2D BLU | 000% 000r 0007 000! 00S OSZ OO Os eee eee J YZ 0002 0001 OOS 05Z 001 OS 0 es 8 ¥ € Ont EE 97S 3 oe ese Sy -— 在 计算 机 制图 程序 的 发 展 使 我 们 可 以 综合 以 前 提 到 的 各 个 目的 ， 绘制 世界 略图 , 填 人 环境 变量 资料 点 ,将 环境 值 变换 成 生产 力 作 求人 于 将 “SN penn 用 于 我 们 目的 的 计算 机 成 图 是 SYMAP。 它 的 子 程序 和 过 程 由 Reader 等 (1972) 和 Dudnik(1972) KT FDEP Bo 我 们 对 这 4, ft il PEPE BUR T LAO BYU ER GFE (Robinson) 投影 法 的 现 有 轮廓 图 。 用 这 种 轮廓 图 我 们 模拟 了 我 们 第 一 张 第 一 性 生 | 产 力图 (Lieth，1964)， 以 便 了 解 如 何 最 有 效 地 处 理 现 有 的 和 未 来 | ， 的 资料 库 。 基 础 计算 机 略图 逐渐 得 到 改进 并 被 用 于 本 书 所 述 所 有 设计 , 称 为 北 卡罗来纳 大 学 生物 圈 模 型 三 种 兼容 的 略图 是 : C1) 全 球 ，(2) 陆 地 ，(3) 海 洋 。2 和 3 略图 的 兼容 性 ,第 10 章 图 10-1 可 以 说 明 。1 和 2 的 兼容 性 见 Thornthwaite 纪念 模型 的 建立 。 从 年 温度 和 年 总 降水 量 两 个 环境 变量 而 构成 法 间 模型 的 各 个 步 李 需 | 要 简短 的 论述 。 为 了 从 环境 参数 预测 第 一 性 生产 力 ， 我 们 从 我 们 的 世界 抢修 ”， 图 集 上 选取 约 1000 个 站 ,使 其 在 大 陆 上 的 分 布 适当 地 歼 半 计算 机。| 世界 图 。 图 12-5 和 图 12-6 是 年 平 霉 温度 图 和 年 总 降水 量 图 图 是 由 北 卡罗来纳 大 学 毕业 生 作为 班级 项 目 而 绘制 的 ， 并 据 现 有 的 “， 地 图 进行 校正 ;以便 比较 所 运用 资料 的 适宜 性 和 局 限 性 5 于 观察 两 张 图 ， 可 立即 发 现在 多 山地 区 及 最 北部 和 最 南部 沿海 ” ， 地 区 有 极 严格 的 局 限 性 。 这 种 局 限 性 可 在 原则 下 加 以 解决， 得 需 要 增 大 计算 机 底 图 ， 以 便 把 资料 点 数 加 到 该 图 上 。 利 用 计算 机 各 序 基 本 上 是 可 能 的 ,但 我 们 的 相关 模型 的 现 有 正确 性 ,不 能 证 明 这 个 设计 所 需 的 高 郧 费用 是 有 道理 的 。 计算 机 图 的 其 它 性 质 和 局 限 性 在 第 13 章 中 进行 讨论 。 环境 图 转换 为 生产 力图 如 果 相 关 模型 为 已 知 ， 而 且 转 变 为 生产 量 的 估 测 又 是 有 根据 * 228。 | ; a | : E BAIS Be A Ba RS OI OF ol Fy — 6 EEX I ES LO SIRE GC TEN ed CO) EE SO BH EE 26 EN FRE Ln 7 NO SCS fs BRE ° BALL ol Fh — os WY FEC 9-71 图 ) Bis TY saa Din ak SCG GY p21 Bed Z-Z 1 ER Cy / 3K BE DEL ol FF — HG Eh NT aed tp Y= 2-21 CAG4SS/.K/O ORY LF > 0002-005 1-0001-00§ -0SZ-011 > ee P hy bak Ps bt, ett & if Oh ia a SS , a 5 i! (ee 8 { —# ss > i } | Init 一 BEY wwe mw iti / 可 . . . . T \ e Ps = Rada 的 。 则 每 一 张 单一 的 环境 图 可 以 变换 成 生产 力图 《例如 ， 仅 用 年 温度 是 无 效 的 ， 因 为 热带 沙 并 的 大 部 分 地 区 表现 出 高 的 生产 量 。) 而 只 利用 降水 量 似乎 较为 合理 ， 因 降水 与 年 平均 温度 有 内 在 的 依 XA. RAM KET RMA YT DA, 如 图 12-7。 这 张 图 可 用 本 书 中 其 它 图 作 比 较 ， 在 基 些 地 区 有 极为 相似 (或 完全 不 同 ) 攀 生 产 力 水 平 。 使 用 不 止 一 个 环境 参数 的 生产 力图 的 结 梅 岂 需 要 发 展 信息 系 统 ， 应 用 这 一 系统 我 们 可 以 对 各 环境 变量 的 每 一 组 合 选 择 最 检 当 的 生产 力 水 平 。 这 是 必要 的 ,因为 每 一 相关 模型 的 正常 变异 性 :在 我 们 计算 机 图 上 对 任何 一 个 单一 的 资料 点 的 降水 量 -温度 组 合 , 可 能 产生 不 同 的 生产 力 水 平 。 在 图 12-8 所 提出 的 计算 机 图 下 ,我 们 所 应 用 的 逻辑 理论 就 是 李比希 (Liebig) 定律 : 最 小 量 因子 控制 着 生产 力 水 平 。 因 此 ， 计 算 机 程序 对 每 一 站 选择 了 由 环境 变量 所 预 测 的 两 个 生产 力 值 中 的 较 低 值 。 而 这 个 值 就 成 为 最 后 图 中 生产 力 水 平 模式 计算 的 依据 。 ia 这 张 图 (图 12-8) CMS eve 依据 的 ( 亦 见 Liah，1973)。 很 多 摘要 已 经 出 版 的 许多 总 结 中 ( 见 。 SHH) RIAD BM | 蒙特 利 尔 模型 : EP EE 力 和 在 蒙特 利 尔 第 22 RLS IG TL, oA Leth 和 Box (1972) 提 出 一 张 新 图 型 : ”由 实际 燕 散 量 预测 第 二 性 生产 力 。 在 | Lieth 和 Box(1972) Teco AE T See Mie TE ea eo Bo | 在 全 球 范围 内 ,用 蒸 散 量 * 模 拟 陆地 第 一 一 性 生产 力 ， 需要 如 下 的 资料 和 模型 。 [. 世界 陆地 面积 中 实际 闻 散 量 的 计算 机 图 。， *” 蒸 散 量 即 蒸腾 -蒸发 量 。 一 一 译 者 注 « 230 。 2. 蒸 散 量变 换 成 生产 力 值 的 模型 。 3. 将 上 述 两 项 结合 起 来 ， 例 如 由 实际 蒸 散 量 预测 的 陆地 第 一 性 生产 力图 。 世界 陆地 实际 蒸 散 量 的 计算 机 图 模型 这 张 图 是 Elgene Box 模仿 Geiger(1965) 的 图 而 绘制 的 。 开 始 ; 用 大 约 850 企 资 料 点 仿制 ， 即 每 个 10" x 10° 方块 的 中 央 点 ， 布 满 了 整个 地 球 (684 个 点 ,因为 15。 投 影 重 登 ) ,所 增加 的 点 就 是 既 包括 陆地 又 包括 海洋 的 方块 。 所 选择 的 资料 点 均 按 地 理学 的 概念 而 定位 , 且 其 蒸 散 量 值 均 按照 在 Geiger 等 高 线 间 距 的 位 置 而 估 测 的 。 然 后 ,这 些 数值 与 附近 气象 站 降水 量 进行 校正 ,降水 量 资料 则 引 [ 自 世界 气候 图 集 (Walter 和 Lieth，1960 一 1967)。 一 般 蒸 散 量 值 在 比较 干旱 地 区 不 超过 降水 量 的 50 卿 , 在 比较 潮 记 地 区 不 超过 降水 量 的 75%, 用 于 计算 机 模拟 的 等 高 线 间 上 与 Geiger 图 上 的 相等 ， 即 蒸 散 量 值 间 距 为 . 250 毫米 ,其 变化 范围 为 0 一 2000 毫米 ， 并 作 如 下 修正 。 如 : 1. 基于 降水 量 的 测定 ,将 Geiger 区 划 的 最 低 间 距 (0 一 250 毫 米 ) 分 成 两 个 间距 ,0 一 125 毫米 和 125 一 250 BK, 2. 将 间距 1000 一 1250 毫米 和 1250—1500 毫米 合并 成 一 个 间 FE. 1000 一 1500 xX, 3. 将 间距 1500 一 1750 毫米 和 1750 一 2000 毫米 合并 成 一 个 间 FR: 1500—2000 毫米 。 为 了 改善 比较 复杂 地 区 的 模型 ,对 原 有 的 300 个 土地 资料 点 ， 用 :300 个 附加 资料 点 进行 补充 。 在 地 形 比较 复杂 地 区 ， 要 按 比例 ， 增加 较 多 的 点 ， 例 如 ， 被 山脉 切割 的 地 区 。 为 了 进一步 使 其 符合 Geiger 等 高 线 ,资料 点 还 可 以 作 地 理 上 的 移动 ,但 仅 限于 相 适 应 的 等 高 线 间距 内 ,并 仅 按 新 资料 点 的 位 置 与 Geiger 蒸 散 量 等 值 线 和 有 效 降水 量 资料 进行 校正 以 后 。 资 料 点 的 移动 是 完全 必要 的 ， 因 为 正方 形 中 间 的 点 构成 网 格 状 的 图 形 ， 导 致 不 现实 的 直线 状 等 值 线 。 最 后 的 全 球 实际 蒸 散 量 图 是 以 1125 个 资料 点 为 基础 的 〈 图 ¢ 231。 _—_——_~ = i — II RCA CL961 0961) WONT ME sae EIS WYN EE LL GEN b-71 Be ¢-z1 BALE AY [iG ME © | Ne Le Se GLE OG oe 7 BB ECT BES Be 4 HE CE al i Sh — Bh RM Eh ky WR AB TE 9-71 sok eee ew Bg SD ee Galithivignyts ma. OY ee) + ms DO cE mm s Oz SI OF 了 st nm | 到 人 be. POCnp 1 H ge sr rt 有 Lap 4 Pe i om “oy FYB ° et XIGH TE RE 7 ACY I ES FA ae SE By I 9G Bd aE EES 1/3 Bid G8 ede [eS Be Nd Oh i a GE IF Se SE A HR OB OBE wee 6-71 图 ~~ (oy /K 2) RE ae 3K BE > 0907 09st Ono! OSL Ops “OFF $ > is se + fi zz ev 要 rd . an Er ie Hide ies See EE ee | @ram-+e Ls OOS A LR CS OD NE de . 五 ， . ‘ 一 一 -一 一 -一 -一 -一 一 一 -一 一 二 一 一 一 -一 一 一 一 ,= 一 一 一 一 一 - 二 9 一 wererenem ss ong semen end 12-9); SYMAP 世界 图 模 可 以 制 成 几乎 是 任何 大 小 的 一 张 图 LSYMAP 程序 的 F-MAP 选择 1) ,但 我 们 所 有 的 世界 图 图 幅 均 为 65. x 130 厘米 。 这 种 大 小 的 图 包括 全 球 ( 陆 地 和 海洋 面积 ) 上 的 约 90000 个 印刷 点 。 用 于 图 12-9 BAA 1120 个 资料 点 。 我 们 把 用 于 其 它 世 | 界 图 ， 例 如 因 斯 布鲁克 和 迈阿密 图 的 同一 陆 块 〈land-mass) 略图 (SYMAP 程序 的 A-OUTLINE) 上 把 某 些 地 区 分 隔 出 来 。 虽 然 不 印刷 海洋 资料 点 却 用 于 绘制 地 图 。 这 就 避免 了 由 于 无 意义 的 直线 插 人 法 穿越 巨大 水 域 ， 使 等 值 线 出 现 不 一 致 。 程 序 宁 当 于 从 全 球 蒸 散 量 图 中 用 剪刀 剪 去 陆地 面积 (图 12-9)，, 共 导致 约 25700 印刷 Rio A 12-10 是 陆地 实际 燕 散 量 图 。 蒸 散 量 资料 转换 为 生产 力 值 的 模型 为 此 目的 我 们 用 了 为 迈阿密 模型 所 搜集 的 资料 组 ( 见 表 12-1 和 图 12-2)。 在 该 资料 组 中 每 一 位 置 的 蒸 散 量 选 自 Geiger 图 ,对 有 效 降 水 量 进 行 了 校正 (Walter 和 Lieth, 1960—1967), 我 们 承 认 这 个 方法 有 缺点 ， 但 这 是 将 蒸 散 量 和 净 第 一 性 生产 力 这 两 个 重 要 参数 结合 在 一 起 的 唯一 途径 。 图 12-11 表示 资料 点 的 分 散 和 增 量 为 125 毫米 的 蒸 散 量 级 的 平均 曲线 。 低 于 200 和 超过 750 毫米 的 等 级 平均 值 不 符合 规律 。 这 说 明 我 们 对 热带 地 区 不 重视 ， 而 需 要 对 该 地 区 加 强 研究 。 通常 等 级 平均 曲线 是 趋向 饱和 曲线 的 形 式 , 与 我 们 所 用 的 迈阿密 模型 (图 12-4) 对 降水 量 与 生产 量 方程 式 相似 。 从 我 们 的 资料 中 ,我 们 建立 了 最 小 二 乘法 模型 : P = 300[1 ee: €9+0009695(E—20) ] (12-3) UP P yee eS — PEE (5a /2K?), E eR (SK), < 是 目 然 对 数 的 底 。 这 条 曲线 在 图 12-11 中 用 虚线 表示 。 蒸 散 量 图 转变 为 生产 力图 取 图 12-10 中 所 用 相同 的 资料 点 ， 我 们 用 方程 式 〈〔i2-3) 将 | 每 一 蒸 散 量 转换 为 生产 力 值 。 由 上 面 强调 过 的 资料 组 产生 的 。234 。 TS ae ee Gh SAY WDM (iMG -Z 1 BAT £4 SCIEN SE tk BA GB OS OO BR CRA RUACGHRMS A dVWAS EY LY Ste A GK Ra Le 6-21 BAYY §=OT-21 图 (se /K HTD EE 002 OSI OOt SL OS Sz ee artery ee re oe © BY : a ee | oo ate asd == 3000 | : 2500 生产 力 ( 克 / 米 ?/ 年 ) 1000 500 0 250 500 750 1000 1250 1500 实际 燕 散 量 (毫米 / 年 7 12-11 年 实际 蒸 散 量 与 年 净 第 一 性 生产 力 的 相关 性 。 图 表示 方程 式 《12-3) 的 展开 。 横 轴 ，* 实 际 蒸 散 量 (毫米 纵 轴 * 实 际 第 一 性 生产 力 ( 克 / 米 ?)。(o ) 是 图 12-2 各 分 站 的 生产 力 值 的 资料 点 和 从 图 12-10 选取 的 实际 蒸 散 量 值 。 (一 @ 一 ) 250 毫米 和 125 毫米 蒸 散 量 的 平均 。 方 程式 (12-3) 的 图 解 , 由 平均 等 级 曲线 的 最 小 二 乘法 求 得 。 方 程式 的 形式 就 是 图 上 的 虚线 。 方 程式 是 用 图 12-10 中 实际 燕 散 量 图 转换 为 第 一 性 生产 力 A, 即 C. W. Thornthwaite 纪念 模型 (图 12-127 SYMAP 输出 是 我 们 所 建立 并 称 之 为 C. W. Thornthwaite 纪念 模 型 的 两 个 蒙特 利 尔 模型 的 第 二 个 ,如 图 12-12 所 示 e 第 一 性 生产 力 对 生长 期 长 度 的 相关 如 果 第 一 性 生产 力 与 生长 期 长 度 高 度 相 关 的 假设 来 目 农 业 的 经 验 : 温暖 夏季 较 长 地 区 ， 可 以 有 两 次 收获 或 需要 长 生长 季 区 的 一 次 高 产 收获 。 在 土壤 较 肥 泛 的 地 区 、 无 霜 期 的 长 度 与 收获 量 水 。 236。 SHG SSCS ERS SPUR OSH OMSK RMB YM 18105 Bk WOT-xog BY °C al — He AMM BO EE ORES DZ onemywsoyy .人 “5 71-71 CAG is s/.*/UD) BE AF z st t ere eo aT ube 和 Hh . J bP “iat “Sy BEY Bi Yi SA ae iF. * = aba ° 此 we 5 s -a % K 3 agp os a Benn im oe He 5 4 eae . ti, . es . Btue— ee as oo we wn ’ ee cemtereewren se eeSemnenes amsremePanent = 一 -一 一 一 -一 一 一 -一 esle veeoovree ooemreoo wes erene aps eg 和 se ee . a 已 dl o ee ' ao (a om : 2 . 3 . dA F 2 Ry Kos 9 ? - ] mw 7 e, . P¢ i we, I 4 ey, . tee _ = 有 34 a 和 并 ; 2 IO we ey at wk 8 Oey 8 OF FF eg WE eeTtHIE gt 平 呈正 相关 。 东部 落叶 林 生 物 群 落 的 美国 -国际 生物 学 计划 (US-IBP)， 经 过 该 组 的 广泛 研究 ,对 美国 东部 各 州 的 这 种 相关 已 全 部 调查 完毕 。 有 两 种 特征 需要 估价 : (1) 大 区 正 的 第 一 性 生产 力 ，(2) 生 长 期 长 度 , 尽 可 能 准确 地 按 生 物 学 意义 进行 确定 。 第 一 一 特征 在 第 6 SASS 7-37 B (REP aaa 全 留 地 引用 了 这 两 章 的 资料 。 第 二 特征 , 即 这 个 区 域 生 长 期 的 长 度 , 由 Reader (1973) 仔细 HEB Reader FAPUPATER (Cornus), RHR (Cercis) 和 丁香 属 (CSyringa)( 详 见 Reader 等 ，1974) 花 期 作为 生长 期 开始 的 指标 , 美 Fe #9 Hk (Liriodendron tulipitera. 工 .)、 红 械 (Acer rubrum a 和 四 照 花 属 叶子 变色 作为 生长 期 终止 的 指标 s 这 两 个 参数 对 每 一 地 区 均 同时 使 用 , 并 将 一 个 县 (Gout VE 为 一 个 点 单位 Cpoint unit), (FF Reader 在 第 一 性 生产 力 和 生长 期 长 度 间 进 行 回归 分 析 。 散 布 图 如 图 12-13 所 示 。 回 归 直 线 方程 式 如 下 : ded P= —157 + 5.17S Ath PEA PEATE 〈 克 / 米 "/ 年 ) 5 是 光合 作用 季节 (日 数 )。 对 整个 地 球 模拟 ， 方程 式 中 的 关键 可 估计 一 年 中 光合 作用 的 日 数 。 如 该 方程 式 对 全 世界 是 正确 的 ， 这 就 意味 着 对 临界 值 生产 量 一 个 月 的 生长 期 是 必需 的 ， 并 意味 着 全 年 作为 活跃 的 植物 生长 期 , 将 提供 给 我 们 的 第 一 性 生产 力 平均 最 高 值 是 1730 a/R] 这 个 生产 力 最 高 值 比 以 生物 学 生产 力 测 定 为 基础 的 模型 所 能 达到 的 最 高 生产 力 为 低 。 但 是 ， 对 南部 各 县 的 资料 组 中 有 固有 的 大 的 变动 ,作为 参考 点 的 最 高 县 可 接近 2500 克 / 米 ?年 的 最 高 值 。 这 个 模型 较 重 要 的 成 果 在 于 它 指出 我 们 的 全 部 土地 利用 ， 远 远 未 达 到 目 然 的 和 半 目 然 生 态 系统 所 能 达到 的 最 适 状况 。 我 们 期 待 这 个 模型 的 进一步 完善 将 产生 类 似 方 程式 (12-1) 的 S 形 曲线 。 态 外 ,在 这 种 假设 的 条 件 下 , 对 于 整个 地 球 来 说 , 方程 式 (12- 。238。 Y= 净 生 产 力 ( 吨 / 公 顷 / 年 7 97.50 112.50 127.50 142.50 157.50 172.50. 187.50 202.50 217.50 232.50 14.00 12.60 11.20 ‘ 2) 9.80 j 8.40 5 r e *Y =—1.57+ 0.0517 X-+ 7.00 ‘ buy ae = BREN CD oh 5.60 4 i § 3 17 off gjDRO g 420|- | hey + Gee" 中 o* SRA $s * quo Ds * 关口 2.80 9 9 只 | ji AAN s / 1,40 | 0.0 : : i 90.00 105,00 120.00 135.00 150.00 165.00 180.00 195.00 210.00 225.00 240.00 X= 光合 作用 期 (天 数 ) 图 12-13 ”在 美国 东部 作为 自 变 量 的 生长 期 长 度 与 作为 因 变 量 的 第 一 性 生产 力 闻 的 相关 。 虽 然 对 某 一 个 州 来 说 这 种 相关 可 能 不 理想 , 肯定 的 趋势 是 从 威斯康星 州 到 北 卡罗来纳 州 南 北 半 壁 明显 可 用 。 横 坐标 ,光合 作用 期 的 日数 ; 左 级 坐标， 第 一 性 生产 力 ( 顿 /公顷 /年 ); 右 纵 坐标 第 一 性 生产 力 ( 克 / 米 ?/ 年 )。 图 中 回归 方程 式 单位 每 公 - 顷 公 顿 。 而 方程 式 (12-47 的 单位 是 每 米 ? 克 。[X = 光合 作用 期 的 长 度 4 日 数 4) 是 适用 的 ， 假 如 我 们 具有 已 记录 生长 期 长 度 的 台 站 网 ， 我 们 就 能 用 它 建 立 全 球 生产 力 的 模式 。 这 种 台 站 网 是 Wyatt 和 Sharp (Lieth，1974a) 在 学 生 设计 中 用 Walter 和 Lieth (1961—1967) 世 界 气候 图 集 作 为 基础 建立 的 。 对 于 在 世界 上 均匀 分 布 的 600 +E 右 的 台 站 , 按 月 计算 其 生长 期 的 长 度 ( 详 见 Lieth，1974a)。 Wyatt Al Sharp 使 用 这 种 网 建立 了 应 用 北 卡罗来纳 大 学 生物 圈 模 型 的 计 算 机 图 5 由 于 方程 式 (12-4) 绘 成 图 是 直线 ,这 个 图 可 以 直接 转换 为 生产 力图 。 该 地 图 如 图 12-14 所 示 。 在 此 ， 生 产 力 水 平 的 分 度 是 一 个 月 的 生产 力 为 160 克 / 米 "。 此 图 类 似 迈 阿 密 模 型 和 Thorn- thwaite 纪念 模型 , 正如 我 们 所 料 只 产生 大 大 低 于 全 球 生 产 力 的 估 Wi, 24 73.5 X 102 屯 /年 (Lieth, .1975)。 由 于 利用 的 台 站 较 稀 芒 ， 模式 似乎 较为 粗糙 。 北 卡罗来纳 大 学 生物 圈 模 型 用 于 全 球 生产 力 239， | TCC cl Fr A LMT dF HE BS OYE SC C121 地 ZT-ZT “B21 BAT BAA NERA LL ool ES Hk Mh HAE SHY 1-21 图 “CT-ZT7 EGE yT-ZT 图 CWA b/k/S) BRE LR | . OcS1 00z1 088 095 OSE 2 : 7 OCS! 0071088 095 ose sz S4> | Tg 5 -了 (suum CY Ef) soak Sp FF iA ;* yor Zl #8 #9 ve PE! EME oes oe at > ee -一 roe aay oo pe YL 本 沙 -每 See ee oo Se ea ma eG rte tar ee) cowed ewe ry ensetoocrges enfocccpesacdeocegorertanadens-taceagensetsnsabeceetooengeccs#omseGoreel ovecd cae sPonse[scnatarargrooatsscegercet csvegsocctsoneQaccoiorsepeoestos eng snes t cnnegsenePecesZanes 区 和 | un | Ek Ege’ a 2% | Poe -s | ee Z mike | Ey = i | ° ss t a3 Al [ 每 “9 . ee ek | | | ; } | ME — BY Se on! Fh GUS de ch 1-01 ES RH OME Oe HG od FF — SG C961 PT SB ad A I-71 图 CGA /K/FEO ORG af ’ 000Z OOS! OOO! OOS OSZ ee | | | | an cet 估 测 仍 嫌 过 于 肤浅 ， 但 原则 上 应 该 和 第 13 章 中 以 前 的 两 张 图 一 样 可 以 被 应 用 。 功能 (或 函数 ) 发 生 图 (Function-Generated Maps) 和 基于 资料 而 推论 的 传统 图 (Traditional Maps) 的 比较 至 今 所 描述 的 模型 -推导 的 地 图 ,可 以 被 认为 是 世界 第 一 性 生 产 力 的 基本 水 平 的 .近似 的 预测 模型 。 在 下 节 申 ,将 讨论 由 方程 式 (12-1) 一 (12-3) 所 推导 的 图 ,与 因 斯 布鲁克 和 西雅图 图 作 比 较 ( 见 图 12-15 和 10-1)。 基于 生物 学 的 考虑 ， 第 一 性 生产 力 的 预测 模型 有 三 不 主要 要 求 : = | 1. 它 必 需 接近 生产 力 零点 开始 ， 而 对 自 变 量 (人 参数) 必须 满足 试验 观测 值 。 2. 必须 接近 ,但 一 般 不 超过 最 高 值 ， 那 是 由 Mitscherlich 收获 量 定律 所 决定 的 事实 。 3. 曲线 形状 本 身 应 反映 出 最 适 于 可 利用 的 资料 组 。 方程 式 (12-3) (图 12-11 中 的 虚线 ) 是 从 平均 曲线 (图 12-11 中 的 小 黑 圆 点 ) 计 算 而 来 的 。 该 曲线 能 满足 上 面 提 到 的 全 部 要 求 ， 也 人 允许 由 任 一 合 站 的 降水 量 测定 符合 逻辑 要 求 的 ,30 一 40 儿 径流 。 对 因 变 量 来 说 ,由 于 两 条 曲线 [方程 式 (12-=14) 和 (12=11)] 是 从 完 全 不 同 的 来 源 推导 出 来 的 ,结果 的 相似 性 便 加 强 了 每 一 模型 。 将 Thornthwaite 纪念 模型 与 迈阿密 模型 或 与 因 斯 布鲁克 生产 力图 比较 ,和 因 斯 布鲁克 生产 力图 与 迈阿密 模型 比较 ,产生 相同 的 结论 。 一 般 这 三 张 图 完全 相同 ， 但 在 某 些 个别 地 区 之 间 出 现 明 显 的 不 符 现象 。 在 取得 全 球 第 一 性 生产 力 的 满意 前 景 和 控制 环境 参 数 以 前 ,对 因 斯 布鲁克 型 图 和 预测 型 图 还 要 进一步 加 以 完善 。 [RS WiF] ¢ 242 — 13% “由 计算 机 所 导出 的 全 球 第 一 性 生产 力 模型 的 定量 估算 Elgene Box 净 植 物 生 产量 (net plant production) 在 生态 、 环 境 和 规划 方 面 起 着 主要 作用 ， 那 是 无 良 置 疑 的 。 除 它 含 有 全 世界 人 口 的 上 限 以 外 ,世界 性 生产 量 及 其 空间 分 布 的 知识 ,使 我 们 得 以 对 地 球 的 这 些 特点 作出 估计 ,如 : 1. 地球 上 潜在 的 粮食 资源 的 地 理 分 布 。 2. 在 地 球 上 碳 和 和 氧 的 循环 中 ， 各 种 贮存 库 的 大 小 和 地 理 分 布 。 3. 火 为 的 提高 区 域 性 生产 力 水 平 的 限度 , 假定 这 种 宏伟 计划 .又 是 环境 所 要 求 的 。 4. 在 现 有 大 气 组 成 和 气候 条 件 下 , 主要 植被 区 系 如 亚马逊 雨 林 的 破坏 对 地 球 大气 组 成 和 气候 的 作用 。 5. 各 个 国家 可 能 的 和 现实 的 生产 力 水 平 , 也 就 是 他 们 全 国 和 区 域 生 态 系统 的 最 大 容纳 量 。 对 于 基本 上 是 约 处 于 欧洲 十 八 至 十 九 世 纪 水 平 农村 的 农业 基本 经 济 模式 而 言 ， 世 界 上 已 经 是 人 唱 过 多 并 超出 其 容纳 量 ， 从 而 ， 我 们 已 经 人 迫使 自己 向 城市 人 口中 心 的 现 有 模式 集中 ,借以 保存 其 余 景观 的 生产 力 。- 然 而 ， 城 市 的 模式 已 使 人 口 增 长 成 为 可 能 ， 现 在 增长 是 生产 景观 的 主要 破坏 者 在 工业 国家 是 由 于 城市 工业 的 直接 扩张 ,在 非 工业 国家 则 是 大 口 以 前 所 未 有 的 加 速度 进行 增长 。 ”地 球 能 够 供养 的 最 大 人 口 估计 是 在 60 亿 和 150 亿 之 闻 。 在 二 十 革 纪 未 以 前 HAA HM 60 亿 。 40 亿 人 口 已 对 世 异 资源 产 生 巨大 的 压力 ; 40 亿 人 已 中 相当 大 的 一 部 分 是 靠 化 石 燃 料 而 提高 农业 生产 力 取得 食物 的 《第 15 章 )。 进一步 增长 到 60 亿 和 超过 。243 。 601%, RORBERIAN PERRI, Bb TRE 好 ) 在 经 济 制度 上 要 发 生 严重 的 改变 ， 加 强 集中 规划 而 减少 个 人 的 Ho 在 Lieth “208 J SBE LHR F oe GA RMR Re PHT, Lich (8 12 章 ) 已 指导 过 四 种 计算 机 的 全 球 性 生产 力 模型 ， 其 结 果 是 图 象 显示 为 下 文 所 讨论 的 那 冬 由 SYMAP (套印 制图 一 一 synagraphic mapping ) 计算 机 程序 《哈佛 大 学 研究 生 设计 学 院 ) 的 Rite. 第 五 张 图 是 将 陆地 的 和 海洋 的 生产 力 模 拟 绪 合 而 成 的 。 作为 统计 图 ,资料 值 是 按 任意 地 理 位 置 而 提供 的 ;而 中 间 位 置 的 这 些 数值 、 包 括 形成 的 等 值 线 和 地 带 ， 并 在 特定 数量 点 的 基础 灶 揪 和 的。 从而， 连续 表面 (continuous surface) 的 主题 作 图 是 用 随 酌 分 布 的 统计 资料 在 不 连续 增 量 基础 上 以 近似 潜 进 行 的 5 Lieth 的 五 张 地 图 列 述 如 下 ， 大 部 份 的 图 均 由 第 一 次 所 提出 的 城镇 进行 鉴 定 。 1. 因 斯 布鲁克 生产 力图 (图 -12215): ee pe 陆 生 植被 群 系 〈 生 物 群 落 类 型 ) 的 平均 生产 力 模拟 而 成 的 iia 1972) 2. 迈阿密 模型 生产 力图 (A 12-8): wae Py Ree Py 与 气候 变量 (年 平均 温度 和 年 总 降水 量 ) 之 间 的 两 不 最 小 三 乘 方 函 数 相关 进行 预 的 。 并 在 每 种 情况 下 ， 均 用 较 水 的 生产 为 预 人 数 = (Lieth, 1971, 1973) 3. SEI FR RUE = (C. W. Thornthwaite sass iW) (图 12-12): 陆地 生产 力 ,是 由 生产 力 与 实际 的 年 燕 散 量 式 Evapot ranspiration) 之 间 的 一 个 最 小 二 乘 方 函数 相关 进行 it 佑 的 Cie 和 Box, 1972) 4. 海洋 生产 力图 (图 8-1): 海洋 生产 力 ， sere Ra 的 生产 力 平均 值 进 行 模拟 的 〈Lieth 和 Box; 1972) 2 5. 西雅图 生产 力图 (图 10-1):， 因 斯 布鲁克 生产 力图 和 海洋 生产 力图 的 套印 本 ， 在 同一 se (Lieth 和 Box, 1973) ° 2446 _ 因 斯 布鲁克 和 海洋 生产 力图 ,是 在 资料 点 (setof datum points) Fy ANA 930 和 .1621 的 资料 集 基 础 上 , SYMAP 所 产生 的 一 张 较 早 的 世界 实际 生产 力图 的 统计 模拟 (Lieth,，1965)。 这 两 张 图 是 由 20 个 植被 群 系 生产 力 测定 的 平均 值 , 如 表 13-2 Pim, 和 现存 植被 的 现 有 地 图 的 基础 上 绘制 的 。 继 而 ,Lieth 机 械 地 在 同一 结构 中 套印 了 两 张 互相 补充 的 地 图 ， 就 提出 了 整个 地 球 植物 生产 力 的 西雅图 生产 力图 。 迈 阿 密 和 蒙特 利 尔 模型 是 函数 模型 ， 其 数学 上 的 效果 展示 为 SYMAP 图 。 在 两 种 图 中 , 第 一 性 生产 力 是 从 气候 参数 预 估 的 : ,迈阿密 模型 是 来 自 世界 气候 图 集中 温度 与 降水 量 的 测定 (Walter 和 Lieth,1960 一 1967) ,而 蒙特 利 尔 模型 是 在 实际 蒸 散 量 的 世界 图 (Geiger,1965) 的 基础 上 ,从 SYMAP 统计 模型 而 来 的 CBox)。 统计 制图 和 图 面 估算 Lieth 狼 的 效果 证 明了 SYMAP 程序 能 成 为 提出 不 同 的 各 种 现 象 图 ( 现 有 地 图 (空间 模型 ) 的 简单 统计 模拟 和 计算 机 所 导出 的 数 学 模型 (函数 模型 ) 结 果 的 统计 显示 ) 的 极其 有 用 的 工具 。SYMAP 决 不 限于 生产 力 问题 ;而 是 一 般 的 制图 程序 ,这 种 程序 能 用 于 计算 和 显示 面积 分 布 有 意义 的 几乎 任 柯 参数 的 分 布 。 这 种 计算 机 图 的 生产 较 之 人 工 绘制 的 图 除了 生产 速度 和 函数 模拟 的 显著 优点 外 还 有 一 定 的 优点 。 用 计算 处 理 和 打印 的 图 ,也 可 以 用 计算 机 分 析 和 Hit. 然而 ， 重 要 的 是 具有 对 于 阅读 和 进一步 处 理 这 种 预制 以 及 预存 地 图 的 附加 程序 。 ”对 于 地 理 生态 学 和 对 于 地 球 与 生态 科学 ， 忆 下 的 分 析 和 运转 能 力 显 得 最 为 重要 : 1 .在 纬度 /经 度 和 SYMAP (投影 法 ) 坐标 间 的 走 相 换算 (FEEXROB，MAPCOUNT)。 . 地 带 面积 的 测定 (MAPCOUNT), . 地 带 略图 的 数字 化 (MAPZONES)。 : 各 种 地 图 的 特征 与 特征 间 的 比较 (MAPMATH)。 . 在 单一 格式 内 相同 面积 地 图 的 套印 法 (MAPMERGE)。 。245 。 nn & WN 6. 对 一 张 或 几 张 地 图 , 使 用 者 可 指定 的 特征 对 特征 的 数学 运 算 而 制 册 新 图 〈 帮 为 对 于 在 不 同 图 上 位 置 很 不 相同 的 资 料 点 本 身 进 行 空间 调整 以 前 进行 的 运算 相对 立 的 ) (MAPMATH)。 esa 作者 已 经 写 出 了 上 文 括号 中 所 注 明 的 5。 例如 ;在 Lieth 的 陆地 和 海洋 生产 力图 上 庆 印 制 出 西雅图 图 , 现在 可 以 用 MAPMERGE 程 序 的 计算 方式 完成 ， 不 同 的 陆地 生产 力图 用 MAPMATH 程序， 对 彼此 之 间 进 行 特征 对 特征 的 比较 ， 以 确定 不 一 致 地 区 的 位 置 。 本 章 叙 述 的 是 这 些 地 图 处 理 程 序 中 据 认 为 最 有 用 的 程序 MAPCOUNT 程序 ， 它 将 第 一 、 第 二 两 项 运算 结合 起 来 。 从 而 ， MAPCOUNT 应 用 于 Lieth 生产 力图 ,是 对 世界 性 总 的 年 第 一 性 生产 力 定量 工作 的 一 个 尝试 。 SYMAP 的 世界 模型 及 其 所 导致 的 地 图 在 评价 Lieth 图 以 前 ， 有 必要 了 解 地 图 是 如 何 产生 的 以 及 这 种 地 区 模型 的 某 些 数学 性 质 和 问题 。 为 了 提出 任何 地 图 SYMAP .要求 提供 略图 ,如 陆地 面积 或 海洋 面积 ; 资料 点 在 .SYMAP 《 行 / 列 ) 座 标 中 的 位 置 和 数据 ;以 及 对 所 要 求 的 地 图 生产 的 某 种 特殊 说 明 。 图 例如 纬度 和 经 度 ,热带 和 赤道 区 以 及 符号 可 有 选择 地 列 人 。 为 了 便于 对 制 成 的 地 图 用 MAPCOUNT 来 分 析 面 积 ; 模 型 应 与 实 际 面积 相近 似 ， 并 使 其 成 为 地 球 球面 的 某 种 平面 的 数字 投影 。 这 种 投影 的 数学 式 是 为 MAPCOUNT -而 提出 的 ， 并 应 以 标准 格 却 (Standard Format) 的 次 程序 变形 (Subroutine DEFORM) 方 法 和 计 算 机 算法 语言 《Computational Algorithm) 的 形式 表示 之 。Lieth 的 全 部 世界 性 生产 力图 ,都 是 利用 Lieth (1972) MAUR ROL 1) 全 部 文件 包括 程序 的 项 目 和 说 明 以 及 各 种 不 同 抉择 应 用 的 实例 》 均 发 表 可 Ker- nforschungsanlage Jilich (Box，1975) 刊物 的 特别 报告 中 。 原 始 文件 可 向 作 者 索取 。 。 246。 译 的 基本 特性 的 -Robinson (1974) 投影 而 提出 的 。Robinson 的 投 影 是 并 无 任何 优良 特性 的 一 种 不 中 断 的 假 圆柱 投影 ， 但 它 在 等 值 性 (保持 面 关 系 ) 和 等 形 性 (保持 角度 ) 之 间 ,， 起 着 最 适宜 的 协调 作 用 。 从 而 具有 很 好 的 视觉 效果 。 从 赤道 的 垂直 距离 至 45” 左右 与 纬度 ( 即 纬度 圈 是 等 距 的 ) 成 正比 ; 然后 ,距离 减 小 ,使 较 大 极地 面 积 ( 如 格陵兰 ) 被 不 大 于 2 的 因子 所 扭曲 而 变形 。 “地球 陆地 和 海洋 面积 的 略图 , 在 SYMAP 的 框 格 内 是 用 一 序 列 密集 点 (有 顺序 的 行 - 列 ) 表 示 的 。 这 些 点 的 顺序 就 限定 了 一 定 地 区 的 周 界 ， 这 就 称 之 为 SYMAP 岛 〈SYMAP islands), 这 些 略 图 是 Lieth 的 学 生 从 一 张大 挂图 上 绘制 而 成 的 。 这 样 的 略图 所 代 表 的 面积 是 较为 复杂 的 ,事实 上 ,所 印 就 的 行 和 列 并 不 能 认为 是 边 界 , 因为 点 的 位 置 有 它 本 身 的 面积 ， 而 边界 不 代表 面积 。SYMAP 解决 了 每 一 块 岛 (island) 面积 过 大 问题 ,将 特定 的 边界 向 下 和 向 左 移动 一 行 / 列 的 一 半 , 从 而 ,边界 就 在 所 印 就 的 各 个 位 置 之 间 。 首 先 提出 的 是 Lieth 的 陆地 略图 ， 海 人 祷 略 图 是 根据 印 就 的 陆地 略图 绘制 的 ， 它 的 方法 是 在 各 个 陆 块 Cand mass) 上 端 和 左 侧 的 陆地 与 海洋 之 间 , 将 SYMAP 的 边界 在 行 / 列 间 移 动 一 格 。 其 结果 是 海 洋 略 图 在 总 面积 上 是 过 小 了 ,甚至 于 在 概念 上 也 是 这 样 的 。 一 张 地 图 实际 形式 和 内 容 也 取决 于 许多 参数 和 运算 方法 ， 其 数值 在 SYMAP 的 F-MAP 包 (package) 中 说 明 。 在 .SYMAP 的 程序 中 ,其 插 人 数值 依 公式 而 定 , 而 该 式 假定 一 个 点 对 其 相 邻 点 的 影响 ， 随 着 它们 之 间距 离 的 平方 而 减少 。 用 于 揪 人 法 的 点 数 ， 是 可 以 变动 的 或 者 是 固定 的 。 除 开 它 将 导致 计算 错误 以 外 ， 对 于 调 查 半 径 和 插入 的 点 数 ， 一 般 我 们 采用 SYMAP 的 假定 值 .(default value) (fl Ze AY Va FA 4 一 10 个 点 )o 对 于 每 一 陆地 地 图 ， 我 们 曾经 应 用 相同 的 等 值 线 距 (生产 力 水 平 )， 从 而 它们 就 可 以 在 外 观 上 和 数学 上 进行 直接 比较 。 仅 仅 是 海洋 生产 力图 有 不 同 的 增 量 ， 这 是 由 于 在 海洋 中 生产 力 水 平 较 低 的 结果 。 对 于 陆地 地 图 和 海洋 地 图 ,间距 (interval) 都 是 Lieth 早先 用 手工 绘制 的 图 (Lieth， 1964) 的 间距 。 最 后 ,虽然 地 图 通常 附 有 图 例 [15?” X:-15? 陆 连 界 线 。 247。 (tic marks)* ,赤道 和 热带 等 等 ], 对 于 MAPCOUNT 评价 而 未 附 有 图 例 的 特别 地 图 已 经 提出 来 了 ,以 至 在 加 印 中 不 会 有 信息 被 原 去 ， 因而 也 不 需要 进行 估算 。 MAPCOUNT 程序 对 于 地 图 面积 的 定量 作用 与 描述 地 图 投影 的 自动 变形 程序 相 结 合 的 -MAPCOUNT 程 序 , 是 为 了 对 预先 储存 的 SYMAP 提出 的 计算 机 地 图 进行 定量 评 价 而 设计 的 。 这 是 为 了 应 用 直线 和 水 平 的 纬度 圈 并 不 超过 过 250 个 印刷 行 的 地 图 所 设计 的 。 如 果 对 符号 的 直接 计数 没有 投影 选择 的 需要 ， 才 可 以 用 于 非 直线 和 水 平 的 纬度 圈 的 地 图 。 如 果 要 以 面积 或 面积 为 基础 的 估算 ， 则 不 能 免 去 需 具 有 直线 和 水 乎 结 度 圈 的 投 影 。 eR ec Oie oe MAPCOUNT 必需 完成 以 下 运算 。 1. 将 地 图 安放 在 它 的 上 端 边界 。 2 确定 对 每 一 个 地 图 行 (map row) HAE MRT 出 记录 数 。 3. 计算 每 行 所 需要 的 符号 发 生 的 次 数 。 4. 对 于 特殊 运转 所 需要 的 过 程 ， 将 这 些 输出 记录 及 其 各 个 的 总 和 通过 程序 的 内 循环 。 5. 在 地 图 及 其 图 例 结束 时 应 审查 和 处 理 。 6. 通过 全 部 控制 装置 ， 达到 程序 的 各 个 组 成 部 分 ， 以 计算 其 最 后 的 结果 。 SYMAP 地 图 是 印 在 一 一 页 书 那样 宽 的 纵向 长 纸 条 上 。 如 果 地 图 在 水 平方 向 超过 一 页 书 的 宽度 , 中 间 型 的 SYMAP 地 图 的 周 界 应 进行 审 订 ,并 将 行 指数 (line index) 重 安排 为 1 线 ,就 可 完全 符合 于 地 图 的 整个 水 平 范围 。 而 且 ,对 于 面积 间 的 估算 ，MAPCOUNT 应 根据 所 提供 的 比例 尺 和 投影 资料 ,将 总 和 换算 为 面积 值 , 再 加 上 * 原文 tie marks, GR tic marks 之 误 。 一 一 译 者 注 。248 。 符号 发 生 的 次 数 和 全 图 的 面积 ， 并 打印 全 图 和 每 一 符号 所 求 得 的 总 和 与 面积 ,= 地 图 上 每 一 行 均 较 面积 为 重要 。 如 果 是 一 种 主要 佑 Rime Db, 则 这 种 估算 应 以 该 地 带 总 面积 为 基础 的 每 一 主要 水 平 之 和 ;而 这 些 数值 的 相 加 就 是 全 图 中 各 个 标准 量 估算 的 总 和 s 假如 需要 ,其 计数 和 估算 可 仅 限于 一 球面 四 边 形 的 亚 区 中 ,而 这 种 地 图 是 由 用 者 所 列举 的 纬度 圈 与 经 度 圈 所 形成 的 ， 如 热带 地 区 在 MAPCOUNT 标记 法 中 的 分 界 ， 是 纬度 22.5? 到 一 22.59 和 经 度 一 180.0。 到 180.0。( 区 的 选择 )。; 这 种 限制 性 的 估算 ,可 以 随 着 地 理 范围 的 改变 而 重复 地 使 用 ， 例 如 ， 可 用 纬度 带 来 估算 地 图 。 进 而 ,| 估算 可 用 于 任意 形状 而 具有 球面 的 地 区 内 ， 并 依据 用 者 在 SYMAP 或 地 理 坐 标 加 以 逐一 说 明 (略图 的 选择 )。 ;例如 , 澳 大 利 亚洲 可 以 用 详尽 的 澳大利亚 周 界 图 进行 估算 ,但 其 中 不 包括 其 他 陆地 。 如 果 对 一 个 完整 的 球面 地 区 不 能 进行 估算 ;如 欧洲 或 美洲 ， 就 应 该 进行 分 块 地 估算 。 这 是 一 种 选择 ， 地 图 可 打印 在 各 自 的 输 出 文件 或 者 是 储存 装置 中 。 当 多 数 地 图 都 能 够 在 一 次 运转 中 ， 完 成 其 过 程 , 而 仅 由 堆 集 式 指控 程序 包 所 控制 , 在 输入 文件 空 无 所 有 时 , 其 程序 才 告 终止 。 多 到 16 个 符号 都 可 以 在 一 次 进行 计数 。 MAPCOUNT 的 应 用 , 一 般 需 要 变形 程序 所 描述 的 地 图 投影 的 安 排 。: 而 变形 程序 又 必需 表明 地 球 的 纬度 ， 经 度 和 地 图 投影 所 引 起 的 面积 变形 ;并 将 以 标准 格式 的 次 程序 变形 的 形式 ,应 用 于 MAPCOUNT, Lieth 的 陆地 和 海洋 略图 精确 度 的 估算 现在 我 们 正 从 事 于 开始 估算 Lieth 地 图 。 然 而 ， 为 了 正确 地 判断 -MAPCOUNT 估算 的 结果 ,首先 我 们 必需 具有 由 Lieth 地 图 所 导出 的 陆地 和 海洋 略图 面积 精确 度 的 某 种 概念 。 这 些 略 图 包含 所 谓 的 北 卡 肌 来 纳 大 学 生物 圈 模 型 。 MAPCOUNT 程序 (对 于 略 图 的 选择 ) 的 存在 ,使 我 们 第 一 次 对 这 些 面积 进行 估算 ;如 表 13-la 为 了 估算 陆地 略图 , 先 将 陆地 分 为 13 个 单元 , 约 相应 为 大 陆 和 最 。249 。 大 岛 或 者 是 岛 群 (island groups)。 这 些 单元 都 是 彼此 独立 的 ;但 是 完全 覆盖 了 地 球 陆地 面积 。 所 以 “实际 面积 " 值 相 加 后 ， 即 为 地 球 总 陆地 面积 ， 而 “计算 面积 ” 值 是 MAPCOUNT 对 陆地 略图 的 计 算 , 同 时 也 包括 在 北美 洲 ` 欧 亚 大 陆 和 非洲 的 情况 干 ; 在 这 种 模型 中 所 出 现 的 内 陆 湖 泊 的 计算 面积 。 当然 ， 汪汪 和 SYMAP 中 所 包括 的 那些 陆地 面积 。 SYMAP 图 型 就 是 面积 群 (areas groups) HIB» ore 为 三 个 明显 不 同 的 范围 ,如 表 13-1, 1. 岛 屿 和 岛 群 (island groups) WHR, 在 模型 中 信 计 过 藉 ， 因为 和 单独 打印 位 置 的 面积 而 言 ,它们 的 面积 相当 的 小 [ 光 &, RRR, YS (Bahama) FBO 2. 岛 群 的 面积 估计 过 小 ， ALAR FL BG ZS AOA TAH REE, RV ERS AWB) 3. RAE, FEAL HH TEI BA Se AM 加 上 格陵兰 和 新 西 兰 )。 在 被 应 用 的 陆地 单元 的 设计 中 ， _ 种 特别 地 尝试 就 是 将 各 太 和 岛 群 分 开 ， 但 从 它们 相 邻 的 大 陆 中 ,容易 得 到 过 天 或 过 小 地 估 算 ， 以 致 对 较 小 陆 块 的 估算 而 得 则 代表 不 强 的 结果 。 丙 以 将 西 印 度 群 岛 和 巴哈马 群岛 以 及 北美 洲 分 别 估算 等 等 。: 然 而 在 前 两 个 范围 (3348370 AE?) ,全 部 岛屿 的 总 实际 面积 , 仅 为 全 世界 实际 陆地 面积 的 2.25%, EFA SYMAP-MAPCOUNT 估算 方法 时 ,这 整个 面积 完全 低估 了 25% (2564374 AA), 3K AMR ERC 784000 LS FA?) (BOER GEHRY 0.52%, Nee 数 , 据 估算 可 能 约 为 1000000 公里 :( 在 第 二 类 陆地 单元 852250 公 里 的 基础 上 )，* 其 值 虽 较 大 但 仍然 二 1 多 ， 所 以 在 前 两 种 范围 内 的 各 上 5 的 全 面 影响 仅 起 一 种 相当 次 要 的 作用 。 然 而 ;对 于 较 大 的 陆 块 ， 立 即 可 以 看 出 全 部 面积 由 于 结合 的 SYMAP-MAPCOUNT # 制 过 程 ， 并 随 着 面积 低估 的 数量 而 向 两 极 无 误 增加 的 结果 he AAD HERI AW BLAS 1.72 MAPCOUNT 程序 内 整个 比例 尺 的 误差 6 * 250 。 Me 13-1 世界 陆 块 的 实际 面积 和 .SYMAP_MAPCOUNT 估算 方法 所 提出 的 有 效 面积 的 比较 *) 地 区 | 实际 面积 ,| 计算 面积 | eM 1 | ee | 误差 (47) (2 Bi’) (2 Bi”). 和 (%) rk Sy 103,000 141,318 38,318 | 64.5 | 37.2 a ber 235,858 265,794 29,936 | 20.0 | 12.7 菲律宾 群岛 300,000 197,887 | —102,113 | 11.0 |—34.0 REESE Y | 2,538,145 | 1,901,525 | 636,620 | —4.0 |—25.1 oe Nl 171,367 57,850 | —113,517.| — |-66.2.. 格陵兰 2,175,600 | 1,891,850 | 一 283,150 | 73.0. |—13.0 北美 洲 大 陆 21,984,872 | 21,145,071 | “二 839,801 | 45.0 | —4.8 欧 亚 大 陆 52,337,000 | 49,205,600 | —3,131,400 | 45.0 | —6.8 a Fats } 30;264,000 | 29,707,376 |. —556,624.| 7.5 | 二 1.8 南美 洲 17,793,000 | 17,599,508 —193,492- |=15.0 | —1.1 澳大利亚 7,686,849 7,613,387 —73,462 -| 一 25.0 |)—1.0 新 西 兰 268,676 256,650 —12,026 |—42.0 | —4.5 南极 洲 13,209,000 | 10,627,160 | —2,581,840 | 二 79.0 |—16.5 陆地 总 计 149,067,367 | 140,610,976 | —8,455,791 a) “实际 面积 > 是 地 球 表面 的 实际 陆地 面积 ， 是 根据 Rand McNally 国际 地 图 册 (1969) 所 提供 的 数字 。 对 于 SYMAP 陆地 略图 ， 用 MAPCOUNT 计算 其 面 积 , 均 列 于 第 2 列 ,它们 包括 在 北美 洲 ， 欧 亚 大 陆 和 非洲 的 情况 下 ， 在 模型 中 所 出 现 的 内 陆 湖泊 计算 面积 。“ 差 数 ?是 从 实际 面积 减 去 计算 面积 得 来 的 ， 并 改变 其 符号 ? 即 负 差 数 是 表示 在 SYMAP 模型 中 蕊 经 低估 的 结果 。 纬 度 是 陆 块 的 平 均 纬 度 , 北 纬 用 正 值 表示 。 误 差 的 9( 第 5 列 ) 是 差 数 被 实际 面积 除 。 所 以 低估 的 面积 将 出 现 负 误 差 。 其 地 区 划分 范围 如 下 ; 北美 洲 : 北美 是 除去 格陵兰 ， 巴 哈 马 群岛 和 西 印度 群岛 以 外 的 全 部 地 区 。 KWAK: KW RWS, LAGS MPH, MOR RAR 岛 * 全 部 地 中 海 的 岛屿 ,苏联 所 属 北极 群岛 ,日 本 群岛 y 中 国 沿岸 的 全 部 岛屿 锡 兰 , 和 在 印度 洋 的 南亚 群岛 。 非洲 : 非洲 陆 志 的 全 部 ,加 上 马达 加 斯 加 群 高 ， 印 度 洋 中 的 马 斯 卡 林 群 岛 ， 科 摩 罗 群 岛 和 其 他 群岛 y 和 大 西洋 的 马 德 拉 群岛 ,加 那 利 群 岛 ， 亚 速 尔 群岛 和 佛 得 角 群 岛 。 “未 印度 群岛 : 印度 尼 西 亚 共 和 国 全 部 岛屿 ， 包 括 整个 蒂 议 、 获 罗 洲 和 新 几 内 亚 群岛 。 南极 洲 : 南极 洲 的 整个 陆 块 ,加 上 南 柔 维 奇 * 南 乔治 亚 ? 南 设 得 兰 ， 仙 克 尼 ， 和 福 克 兰 群岛 y 和 法 属 和 英 属 南极 洲 岛 屿 以 及 南 印度 洋 群岛 。 大 洋 洲 : 所 有 其 他 的 太平 洋 群 岛 ( 除 新 西 兰 及 其 附属 岛 同 以 外 )， 主 要 是 波 利 尼 西 亚 群岛 (包括 夏威夷 群岛 在 内 )， 美 拉 尼 西 亚 群 岛 (包括 伸 斯 麦 群岛 的 全 部 ) 和 密 克 罗 尼 西亚 群岛 。 2. 在 投影 特征 方面 陈述 的 误差 。 3, 由 于 分 别 打印 位 置 而 引起 的 连续 表面 的 近似 值 。 4. 在 Lieth 略图 上 的 误差 ,包括 在 Robinson 投影 的 实际 数学 特性 和 Lich 略图 与 采用 距离 所 依据 挂图 之 间 的 差异 。 5. 在 每 隔 5° 距离 ， 对 于 球面 曲线 站 经 度 圈 三 的 直 截 线 用 MAPCOUNT 计算 的 近似 值 。 从 这 些 来 源 的 每 一 项 ， 肯 定 要 有 定量 的 误差 ， 但 很 难说 那 一 项 是 显著 的 。 可 能 最 重要 的 是 这 种 事实 ,， Robinson ,投影 向 两 极 方向 逐 渐 扩大 了 5 种 误差 的 每 一 种 ， 在 两 极地 区 除 第 二 项 外 可 能 是 显著 的 。 然 而 ， 在 非 生产 的 两 极地 区 有 相当 大 的 焉 曲 《〈distortion x 于 我 们 的 目的 一 一 植物 生产 量 的 估算 是 有 利 的 。 甚 至 于 在 整个 面 积 中 对 陆地 表面 低估 约 6 多 ,相应 的 生产 量 的 低估 并 未 超过 40905 卷 虑 有 关 的 问题 和 在 全 世界 范围 以 内 提出 准确 的 SYMAP 略图 所 需 时 间 和 人 力 ， 这 种 程度 的 误差 比 单独 使 用 .SYMAP 略图 和 MAPCOUNT 方法 还 要 小 些 , 所 以 这 种 程度 的 误差 是 可 以 接受 的 5 从 而 ,最 后 产量 的 结果 ,如 表 13-8* 所 示 , 是 从 MAPCOUNT 估算 的 概略 数字 ,并 未 经 面积 误差 的 调整 ,虽然 注 明 了 作为 生产 量 估算 基础 的 面积 。 在 各 种 生产 力 地 带 中 ， 低估 面积 分 布 的 简要 分 析 ， 在 本 章 的 结论 这 一 节 让 叙述 。 地 球 的 第 一 性 生产 和 作为 第 一 张 世 界 性 生产 力图 的 发 展 (Lieth， 19659: 在 迈阿密 学 术 讨论 会 上 ，Lieth 对 全 世界 总 第 一 性 生产 量 作 予 估算 〈1971， 1973)， 陆 地 约 为 100.2 x 10? 配 /年 的 干 物质 和 海洋 约 为 55.0 X 10? 吨 /年 的 干 物质 。 这 些 数据 是 以 20 种 不 同 植被 类 型 的 每 一 种 面积 计算 为 基础 的 ,而 这 些 不 同 的 植被 类 型 ;是 由 Lieth 药学 生 所 提供 的 大 量 世 界 植被 图 平面 测量 而 得 到 的 。 它 们 的 面积 乘 各 种 植 被 类 型 的 特征 生产 力 值 (characteristic productivity valuies)， 并 引用 一 * 原文 为 13-9, 显 为 3-8 之 误 。 一 一 译 者 注 。252。 Whittaker 和 Likens AO(5St CWhittaker 和 Woodwell, 1969) 以 及 NELieth AANA Lieth 的 1971 年 全 世界 第 一 性 生产 的 总 量 (155.2_.X.10? 吨 /年 ) -以 及 第 10 章 和 第 5 章 所 提出 的 较 高 估算 (大 陆 为 116.8.x 10? 吨 /年 和 海洋 为 55 x 10? 吨 /年 ， 其 多 世界 总 量 为 171 X 130? 吨 /年 ), 可 用 下 列 计 算 机 的 估算 进行 比较 。 因 斯 布鲁克 生产 力图 .在 .1971 一 1972 年 ,Lieth 将 1965 年 的 生产 力图 在 计算 机 上 模拟 为 两 张 分 离 的 统计 图 ， 即 陆地 部 分 的 因 斯 布 鲁 元 生产 力图 (Lieth, 1972) 和 海洋 生产 力图 (Lieth 和 Box, 1972)5 前 者 是 以 930 个 资料 点 并 尽 可 能 地 平均 分 布 在 各 个 陆 块 二 为 依据 的 。 这 些 资料 点 的 值 并 不 是 生产 力 值 ,， 但 是 整数 0 一 6 代表 Lieth 在 他 的 1964 年 的 图 中 已 经 应 用 的 7 SES DKK. 因为 这 是 Lieth 的 第 一 张 计 算 机 图 ,同时 因为 生产 力 数 字 是 这 样 地 近似 ,所 以 对 生产 力 水 平 以 内 的 值 ， 没 有 进一步 努力 地 进行 划分 。 用 因 斯 布鲁克 生 产 力图 的 生产 力 水 平 ， 所 得 的 MAPCOUNT 估算 的 结果 ， 如 表 13-2 所 示 。 因 斯 布鲁克 生产 力图 所 提出 的 总 陆地 生产 量 , 人知 算 为 104.9 x 10 于 物质 吨 /年 (原文 为 : 如 干 物质 /年 六 ， 这 个 数字 高 出 Lieth 1971 年 估算 的 5 多 ,虽然 地 球 的 陆地 面积 低估 了 6 多 。 将 最 后 产量 数字 除 以 地 球 的 总 《模型 的 ) 陆地 面积 ， 我 们 还 可 以 得 出 陆地 的 平均 生产 力 数 字 : 747.7 吨 / 公 里 天 克 / 涨 ?年 。( 这 个 数 字 也 是 .MAPCOUNT 所 提 的 )。 这 大 致 相当 于 一 种 很 好 的 草原 或 次 生 林 或 生长 不 良 的 温带 森林 的 生产 力 水 平 ， 而 数字 在 某 种 程度 上 和 较 高 ( 约 8.5%) F Lieth 1971 年 根据 相同 资料 的 估算 。 全 世界 平均 值 的 意义 ， 仅 限于 地 区 性 生产 力 值 式 未 被 冰 层 永久 覆盖 的 面 积 ) 幅 度 为 二 个 数量 级 (two orders of magnitude)， 即 约 30—3000 吨 / 公 里 % 年 。 然而 ,如 果 我 们 始终 认为 这 种 幅度 是 一 个 概略 的 常 * 原文 无 单位 ,显然 有 误 。 译 者 注 。253。 % 13-2 ， 因 斯 布鲁克 生产 力图 的 生产 量 估算 "7 幅度 | 符 号 面积 的 估算 | 平均 生产 量 | ae) GB | Gam) |B BUSI 0° x BI (E/E) a0?) 0 一 100 ° 4,715 15.16 0.152 1 2 100 一 250 下 6,087 | 32.34 195-0 |. 5659 . 3 250—500 | 5,665 30.42 375.0 11.406 = 4 500 一 1,000 X 3,032 18.62 750.0 | 13.964 5 | 1,000—1,500 (O-) 2,896 19.64 | 1,250.0 | 24.554 6 | 1,500—2,000 | (OHXD | 2,035 14.69 | 1,750.0 | 25.711 7 | 2,000—3,000 | (OxXAV)| 1,264 9.36 | 2,500.0 | 23.405 总 计 25,694 | 140.23 104.851 a) 全 部 数值 代表 年 数量 。 生产 力 值 表示 方法 是 : 克 / 米 :/ 年 , 或 公吨 /公里 2/ 年 干 物质 。 FRAT DM CH 6 列 ) 是 地 图 上 生产 力 间 距 (productivity intervals) 的 中 点 ， 水平 1 除外 ， 因 为 它 的 生产 量 地 减少 反映 了 大 量 地 覆盖 非 生产 性 的 冰 帽 。 最 后 的 生产 量 数 (第 7 列 ) 是 面积 估算 《第 5 列 ) 和 平均 生产 力 值 人 第 6 行 ) 的 乘积 。 在 因 斯 布鲁克 图 上 实际 出 现 的 符号 如 第 3 列 ， 其 出 现 的 次 数 ， 如 第 4 列 。 ot 数 , 则 世界 性 的 平均 值 也 许 是 一 个 有 益 的 数字 。 因 斯 布鲁克 生产 力图 的 第 二 种 见解 ,是 :Lieth 在 他 组 合 陆地 - 海洋 的 西雅图 生产 力图 的 陆地 部 分 所 应 用 而 提出 的 。: 在 第 三 种 见 解 中 , 仅 有 六 个 水 平 ,最 后 两 个 合 而 为 一 从 1500 一 3000 吨 /公里 引 年 的 一 个 间距 。 其 他 水 平 的 面积 也 稍 有 差异 ,这 是 由 于 资料 稍 有 AIA 对 于 这 个 组 合 水 平 6 所 应 用 的 平均 数 一 -2000 we, 公里 /年 《是 以 表 13-3 中 6, 和 7 水 平 的 相对 面积 为 依据 的 )5- MM 第 二 张 因 斯 布鲁克 图 的 MAPCOUNT 估算， 对 于 整个 地 球 而 言 ， 其 数值 为 92.6 X 10" 吨 /年 ;对 于 全 世界 平均 值 而 言 * 则 仅 为 .660.3 58K? | FE o AR 雪村 迈阿密 "模型 陆地 生产 量 的 附加 估算 ， 是 有 利于 预 估 以 气候 为 依据 的 潜在 ， 生产 力 模型 , 远 阿 密 模型 是 以 温度 和 降水 量 为 基础 的 (Licth 1971, 1973)， 而 蒙特 利 尔 模型 , 则 是 以 实际 的 蒸 散 量 -Cevapotranspiration) .2545。， 813-3 “迈阿密 模型 生产 力图 的 生产 量 估算 ” EE Fi 力 幅 符 号 面积 的 估算 | 平均 生产 量 GER) | Cae) | 出 现 的 次 数 10* 公 里、 | 5/1) a0 tte) 0 一 100 e 4,531 15.39 34.9 0. “5360 100 一 250 | > 2,958 14.15 170.0 2.406 250—500 i 4,505 23.49 380.7 8.943 $00—1,000 x 6,122 34.87 727.2 25.357 3,126 20.43 } 1,222.2 2,884 20.36. | 1,743.2 1,569 11.58 | 2,313.4 1,000—1,500 (O-) .1,500—2,000° | (OHX) 2,000—3,000 | (OxAV) - 24.969 35.489 26.778 25,695 140.22 124.478 “37 硅 部 数值 代表 年 的 数量 。 生产 力 值 是 : 克 / 米 ?/ 年 ?或 公吨 /公里 ?/ 年 的 干 物质 - 平均 生产 力 数值 是 各 个 间距 中 全 部 资料 点 值 的 算术 平均 数 (第 6 列 )。 最 后 的 生 产量 数 (第 7 列 ) 是 面积 的 估算 (第 5 列 ) 与 平均 生产 力 值 (第 6 WDNR. ED 阿 密 图 上 实际 出 现 的 符号 数 ( 如 第 3 FER 4 列 * 即 其 出 现 的 次 数 。 为 基础 的 (Lieth 和 Box，1972)。 迈阿密 模型 是 以 “世界 气候 图 解 地 图 册 ”(Climate-Diagram World Atlas) (Walter 和 Lieth, 1960— 1967) 所 记载 的 年 平均 温度 和 平均 年 降水 量 为 根据 的 。 所 引用 的 一 个 资料 集 就 有 1001 个 资料 点 ,每 一 个 点 伴随 着 一 个 温度 值 和 降 水 值 。 所 以 分 别 在 温度 和 降水 量 的 基础 上 各 个 生产 量 的 估算 是 直 . 接 可 比 的 。 完 成 了 两 种 生产 力 的 估算 ;一 种 仅 是 温度 的 函数 , 另 一 - 种 仅 是 以 降水 量 的 函数 ,并 从 五 大 洲 约 50 个 可 靠 的 生产 力 测 定 的 一 组 中 ， 引 用 了 最 小 二 乘 方 的 公式 ， 如 第 12 SHHRARHAA, 在 两 种 预 估 生产 力 值 的 当中 ， 选用 较 低 值 作为 迈阿密 模型 的 生产 力 值 ， 借以 反映 Liebig 的 最 小 量 定律 。 然后 提出 迈阿密 模型 图 ，- 作为 1001 个 预 估 生产 力 值 的 SYMAP 统计 图 。 在 地 表面 的 每 一 15° X 15° MRA, WME AR ADS DEBS AER, 只 要 是 她 图 册 中 有 三 个 可 以 利用 气候 值 。 在 迈阿密 图 中 所 引用 的 生产 力 间距 ， 与 因 斯 布鲁克 图 相同 。 迈 阿 密 模 型 图 的 MAPCOUNT 佑 Wt, 如 表 13-3 所 示 。- ee BA BER OTHE HY A Dip He RA AE pS Ht, FX MAPCOUNT 估算 为 124.5°x 10° 吨 / 年 干 物质 , Tet 秀平 均值 是 887.7 克 1 米 2/ 年 。 这 些 数 字 较 因 斯 布鲁克 图 高 出 约 。 255 19% C. W. Thornthwaite 纪念 模型 Thornthwaite 纪念 模型 〈 或 蒙特 利 尔 模型 2) (Lieth 和 Box, 1972) -是 以 单一 参数 (实际 燕 散 量 ) 的 统计 图 模拟 为 根据 的 。 在 某 种 意义 上 , 蒸 散 作用 就 是 综合 了 温度 和 降水 量 的 最 重要 的 作用 ;不 是 分 开 的 量 而 它们 是 对 植物 同时 发 生 影响 这些 资料 是 -Gages 取 自 于 一 张 世 界 地 图 (Geiger,1965), 它 们 既是 来 之 不 易 ， 又 是 不 可 能 % 13-4 Thornthwaite 纪念 模型 生产 力图 的 生产 量 估算 2 ao) 生产 力 幅 度 符 5 “zsr| 面 积 的 估算 | 平均 生产 量 生产 量 AA) Geel) | Caer) | 出 现 的 次 数 (10s 公 里 炒 克 /类 /年 )| C10" 98) 1 0 一 100 e@ 5,728 19.68" 5.7} 04112 2 100—250 ! 1,775 9.79 195.7 1.916 3 250—500 a 4,930 26.51 } 410.2~] 102875‘ 4 5001, 000 x 5,711 32.34. 736.7..| 230827 5 |. 1,000—1,500 (O-) 3,225 20.72 |. 1,205.4. |. 24.973 .: 6 | 1,500—2,000 | (OHX) 3,488 24.95 | 1,741.9 43.707, 7 | 2,000—3,000 | (OXAV) 844 |? ° 6.27 2,120.0 | 13.297 ~ 总 计 25,701 | 140.26 |°~ ~~} d1ss706- a) 全 部 数值 代表 每 年 数量 。 生产 力 值 表 示 方法 是 : B/E, RAM AEC/E 干 物 质 。 平 均 生产 力 数 (第 6 列 ) 是 各 间距 全 部 资料 点 值 的 算 未 平 沟 数 最 后 的 生产 量 数 (第 7 列 ) 是 面积 估算 (第 5 列 ) 和 平均 生产 力 值 (第 6 列 ) 的 乘积 as 在 Thorathwaite 纪念 图 上 实际 出 现 的 符号 ;如 第 3 列 ,其 出 现 的 次 数 ?如 第 4 Flo 绝对 准确 无 误 的 s 蒸 散 作用 的 基本 地 图 ， 是 由 作者 从 : 562 个 资料 点 所 组 成 的 资料 组 而 提出 的 。 而 最 早 的 资料 组 是 在 陆地 面积 上 成 网 格式 分 布 的 360 个 资料 点 所 组 成 ;为 了 对 Geiger 地 图 的 地 形 较 高 而 又 复杂 的 地 区 ， 极 需 改 进 其 等 高 线 的 分 布 而 增加 了 200, 个 资料 点 以 资 补充 。_Thornthwaite 纪念 模型 和 迈阿密 模型 ， 都 是 在 可 靠 的 生产 力 测定 和 相应 的 气候 资料 数值 之 间 ,用 最 小 三 乘 方 导出 的 ， 同时 , 蒸 散 量 值 也 是 取 自 于 Geiger Ao 所 用 的 生产 力 值 与 迈阿密 模型 相同 , 均 为 约 50 个 值 。 在 :Thornthwaite 纪念 地 图 上 的 生产 为 es 256 。 间距 * 与 以 前 各 种 地 图 相同 。: 用 MAPCOUNT 对 Thornthwaite 纪 念 地 图 估算 的 结果 ;如 表 13- 车 所 示 。 由 Thornthwaite 纪念 模型 所 提出 的 陆地 总 生产 量 ,, 用. MAPCOUNT 估算 为 :118.7 x 10 吨 / AE) 而 全 世界 平均 值 为 846:3. 克 / 米 ?/ 年 。 其 数字 较 因 斯 布鲁克 地 图 约 高 13% ,但 较 迈 阿 密 模型 约 低 5 多 。 海洋 生产 力图 - 污 瘤 洋 生 产 力 地 图 是 以 分 布 在 海洋 表面 约 5" x 5 网 格 上 的 621 俱 资料 点 为 根据 的 ,并 记载 于 两 个 学 生 (下 Hsiao 和 P. van Wyck) 所 提出 的 Lieth 的 1965 年 地 图 中 。 5 1964 年 图 〈 在 因 斯 表 13-5 海洋 生产 力图 的 生产 量 估算 ”) ussite ve Bi TRAD ER ee: P| 世界 海洋 生产 量 C10° 2 BCE / 2K? /FE)| C10? mt / =) 21,184) | 130.48 26.2 3.419 15,464 96.38 92.9 8.951 : 11,318 63.66 [83.7 11.693 200—400: 6,657 34.77 309.4. |». --10.757 >400 : 1,268 6:51 508.6 |° 3.310 “55,891. | 331.80 38.130 ” 按 实际 海洋 面积 的 调整 ( 表 13-7) 361.0 43.763 a) 全 部 数值 代表 每 年 数量 。 生 产 力 值 表示 方法 是 : ” 克 / 米 :/ 年 或 公吨 /公里 2/ 年 干 物质。 平均 生产 力 数 (第 6 列 ) 是 各 间距 全 部 资料 点 值 的 算术 平均 数 。 最 后 生产 力 数 (第 7 列 ) 是 面积 估算 (第 5 列 ) 和 平均 生产 力 值 (第 6 列 ) 的 乘积 s 在 海洋 生 产 力图 上 的 符号 ,如 第 3 列 其 出 现 的 次 数 * 如 第 4 列 。 布鲁克 图 中 ) 陆 地 部 分 的 统计 模拟 不 同 , 用 海洋 生产 力图 的 资料 估 算 生产 力 值 , 并 与 生产 力 水 平 指数 相反 。 很 多 点 的 值 为 50，100， 200, 或 400 克 / 米 2/ 年 ,而 它们 又 恰 在 各 水 平 间 的 交界 处 , 这 种 结 果 是 表明 等 高 线 与 1964 年 地 图 未 尽 可 能 吻合 。 根据 1964 年 图 ， 西半球 的 数值 特别 低 , 但 应 该 和 东 半 球 一 样 , 在 南 纬 60 处 应 有 同 样 高 的 生产 力 的 藻类 带 。 这 种 含义 就 是 可 能 提高 总 生产 量 的 估算 * 257 ¢ Se 数字 ;接近 于 Lieth 预 估 的 年 产量 55.0 X 10° E/E REED Aik) MAPCOUNT 估算 结果 ， 如 表 13-5 Pim. 海洋 的 总 生产 量 的 估算 为 38.1X 10? 吨 干 物质 /年 (ton dry matter/year)*, 而 世 FASE (HH 114.9 克 / 米 2/ 年 。 这 些 水 平 仅 及 Licth 1971 HG 算 的 约 70%, 但 是 我 们 立即 看 到 海洋 面积 不 是 像 陆地 那 衬 和 检 估 本 约 5.7 多 ， 而 是 以 地 球 总 海洋 面积 数字 361 X 10? ABR (57H8.1% 海洋 的 世界 平均 值 比 陆地 平均 值 可 能 要 更 有 意义 些 ， 因 为 海洋 地 区 生产 力 的 范围 《〈 除 北极 冰 帆 以外) 具有 一 个 数 量 级 而 不 是 两 个 数量 级 。 海 洋 平 均值 近似 于 大 陆架 面积 的 生产 力 水 平 , HERR AE (reefs) 尚 不 计 大 或 者 是 上 共有 有 利 盗 流 而 生产 量 又 最 高 的 部 分 海洋 的 生产 力 水 平 s sya GhiW 误差 的 地 理 分 布 TAB gig 虽然 SYMAP 略图 和 MAPCOUNT 估算 方法 ,使 陆地 面积 低 (iT 46%, 由 于 几乎 不 生产 的 两 极地 区 的 存在 ,以 致 有 些 面积 有 所 低估 ,正如 前 述 , 生 产量 的 低估 也 就 是 必然 的 。 所 以 对 于 面积 低 估 的 分 布 和 生产 量 值 的 影响 ， 应 该 进行 较 详 尽 地 研究 5< 至 少 应 该 承认 ,事实 上 生产 量 的 误差 决 不 能 大 于 面积 的 误差 ,而 更 重要 的 是 研究 误差 的 性 质 。 绝 大 部 分 误差 可 能 在 将 来 的 模型 中 * 修改 陆地 和 海洋 略图 和 调整 MAPCOUNT 个 算 的 比例 ;而 得 到 改正 ?7 因 斯 布鲁克 图 和 海洋 图 经 过 深入 地 审查 ,为 了 研究 陆地 情况 ,并 在 生产 力 水 平和 模式 相似 性 的 基础 上 ， 将 表 13-1 中 13 个 陆地 单元 合并 为 如 下 的 五 组 : Ea eR, 两 极地 区 : ABE RIN. 北部 地 区 : 北美 洲 ` 欧 亚 大 陆 、 冰 岛 。 潮湿 热带 地 区 : FERRERS APE, 西 印度 群岛 和 巴哈马 群岛 、 东 印度 群岛 。 * 原文 dry matter/year DRAB. —iFSE © 258 大 不 相同 地 区 : 非洲 :南美 洲 、 澳 大 利 亚 。 温带 岛屿 地 区 : 新 西 兰 。 每 组 中 面积 低 知 值 如 表 13-1 差 数 所 确定 ， 每 组 的 平均 生产 力 数 字 3 以 表 10=1 中 的 数值 为 根据 ,也 就 是 因 斯 布鲁克 地 图 所 依据 的 。 大 面积 的 北部 大 陆 是 特别 重要 的 , :在 北美 洲 和 欧 亚 大 陆 北方 森 林 均 未 占有 最 优势 的 地 位 区 由 于 这 两 个 大 陆 的 形状 和 位 置 以 及 低估 面积 是 随 着 极地 距离 的 减少 而 增加 ， 而 这 两 个 大 陆 上 大 多 数 低估 地 区 ,如 果 不 是 北方 森林 占 优 势 ,就 是 和 它 相似 的 生产 力 水 平 的 生 物 群落 类 型 占 优 势 (例如 草原 )。 低 估 面 积 的 分 布 及 其 对 于 因 斯 布 鲁 克 生产 力图 产量 估计 的 影响 , WAAR 13-6。 由 于 低估 面积 的 :1/3 是 永 夭 地 被 冰 层 所 覆盖 ， 低 估 产 量 数 约 为 4 x 10? 吨 /年 ， BIG HWS B 104.85X 10° WAY ZY 3.8 匈 。 在 这 些 模型 的 基础 上 并 应 用 平均 生产 力 值 ， 迈 阿 密 图 和 和 蒙特利尔 图 可 以 得 到 相似 的 试验 结 果 , 但 总 模式 大 致 相同 , 则 低估 生产 量 亦 均 约 为 4 多 ”虽然 ,在 陆地 的 低估 地 区 大 致 是 被 永 冻 冰 层 或 北部 森林 所 履 盖 。 而 海洋 的 地 位 则 在 某 种 程度 上 较为 复杂 。 低 估 面 积 随 着 极地 距离 的 减少 而 增加 ， 而 且 绝 大 部 分 的 海洋 面积 是 具有 较为 均匀 的 低 生 产 态 水 平 。 然而 ， 总 的 模式 由 于 下 列 两 个 因素 而 呈 复杂 状 Ao 1. 在 两 极地 区 附近 出 现 较 高 生产 力 的 带 (45。 一 60?)。 特 别 是 在 南半球 。 2: 海 洋 略 图 和 陆地 略图 是 不 能 互相 适应 的 ; 所 以 在 大 多 数 陆 块 的 西边 和 南边 形成 了 一 条 窍 狭 的 海岸 间隙 ， 而 高 生产 力 的 带 状 地 区 , 则 是 天 陆架 和 海岸 上 涌流 带 所 形成 的 。 因为 在 陆地 和 海洋 同样 地 都 有 投影 焉 曲 现象 3 我们 可 以 认为 8.1 匈 的 低估 中 ,属于 扭曲 的 约 为 4.7 匈 ， 而 其 它 34% 则 属于 遗漏 面积 ， 首先 就 是 海岸 间隙 。 对 于 由 扭曲 而 引起 的 低估 ， 在 整个 海洋 面积 方面 最 有 效 地 计算 ,就 是 直接 采用 平均 生产 力 数字 : 115 HK) 年 。 对 于 海岸 间隙 、 礁 群 ,海湾 ,大 陆架 和 上 涌流 带 ,直接 采用 平均 生产 力 数字 (第 8 章 和 第 15 章 ) 的 估量 平均 数字 《以 总 面积 为 依 © 259 « 13-6 低估 陆地 面积 的 近似 分 布 及 其 对 于 因 斯 布鲁克 生产 力图 估算 的 影响 ” 平 | 低估 的 面积 总 陆地 的 | ager OTe RD) (lO? Ae) MERI DRY 宇 分 数 ”| Cae re es EEC a a) REM ARMAS, MERUHETHDKE MASH. Was 1 We SYMAP- MAPCOUNT 低估 面积 ,单位 为 千 公 里 *， 如 第 2 列 。 低 估 总 面积 的 分 数值 ， 每 一 面积 均 为 总 低估 值 百 分 率 之 一 ， 如 第 3 列 ， 每 一 个 低估 数字 占 地 球 总 面积 的 百分率 ,如 第 4 列 。 平 均 生 产 力 数字 (第 5 列 ) 是 以 表 10-1 中 数值 和 已 知 植 被 盖 度 为 根据 的 因 斯 布鲁克 生产 力图 的 概略 平均 值 。 附 加 生产 量 数字 (第 6 列 ) 是 低 估 面 积 (第 2 列 ) 和 平均 生产 力 ( 第 5 列 ) 的 乘积 。 | ! 据 )。 然 而 ,这 个 数字 必须 减少 ,因为 具有 生产 的 海岸 地 区 ;不 能 由 于 略图 海岸 线 不 甚 确切 而 不 能 全 部 略 而 不 计 。 在 茶 种 程度 上 ， 海 岸 生产 面积 仅 有 些 改 变 而 已 ， 而 低产 的 广阔 海洋 与 海岸 面积 相近 而 应 该 低估 其 面积 。 所 以 合理 的 总 数字 似乎 应 该 大 约 是 300 Fe 米 1/ 年。 海洋 生 产 低估 的 分 布 如 表 13-7 所 示 。 表 13-7 海洋 低估 面积 的 概 咯 分 布 及 其 对 于 海洋 生产 图 估算 的 影响 ”， 总 海洋 面积 低 | 平均 生产 力 | 附加 生产 量 估 的 百分数 | Coa AR" /年 ) 人 10 吨 /年 ) 4.7 115 1.952 3.4 300 3.681 Cm BUR IR] AGES | 低 估 的 百分数 fl oH Be PS BST Bak 8.1 a) 在 第 1 列 中 列举 了 面积 低估 的 两 个 来 源 ， 并 将 概略 低估 百分率 《根据 总 海洋 面 积 3601X10 AM’, Walz 13-6 讨论 ) 与 来 源 相 应 地 记 于 第 4 列 。 每 一 来 源 的 低 佑 面积 量 (第 2 烈 ) 的 计算 是 第 4 列 的 百分率 乘 整个 海洋 面积 "再 和 匀 以 第 3 列 中 每 一 来 源 相应 的 低估 百分率 。 平 均 生 产 力 数字 (第 5 列 )? 是 以 Lieth 和 Box 《1272) 的 数值 和 已 知 的 海洋 植被 区 系 的 地 理 分 布 为 根据 的 概略 平均 值 。 ' 附 加 生产 量 (第 6 列 ) 是 面积 低估 数 (第 2 列 ) 与 平均 生产 力 ( 第 5 ADAIR. Ha 13-7 可 知 ,海洋 中 误差 的 模式 和 陆地 有 所 不 同 。 所 得 的 * 260+ PALM: PEE (5.645 LOM / 42 DAR AE NFAT Tm BURY 8.1% ,而 应 为 概略 生产 量 数字 38.1 X 10? 吨 /年 的 约 14.8% PIM 5.6 X 10° 吨 , 再 加 上 南 太平洋 高 产 带 中 的 附加 数 , 则 其 总 值 与 Lieth 的 1971 年 55.0 X 10? 瑟 /年 估算 值 显 著 地 接近 。 意 见 和 结论 FLiett 生产 力图 的 MAPCOUNT 估算 ,在 地 球 生 产量 的 各 个 方面 ,很 快 地 提供 了 大 量 的 新 数值 。 当 然 ,最 重要 的 是 整个 地 球 的 全 部 陆地 和 海洋 生产 量 估算 ， 并 将 其 与 本 书 所 有 的 其 他 生产 量 估 算 ,综合 列举 于 表 13-8 中 。 从 表 13-2 到 表 13-5 中 ， 所 有 的 生产 力 地 理 分 布 的 全 部 数值 和 资料 , 兹 提出 以 下 主要 意见 。 1. 在 三 种 陆地 地 图 中 的 全 部 数值 和 生产 力 分 布 模式 一 般 是 互 相 吻 合 的 ;并 和 其 他 科学 家 ;如 .Lieth (1973)、Whittaker 和 Likens(1973a，b),， 和 第 2 章 等 所 提出 的 生产 量 估算 ; 也 是 一 致 的 。 . 因 斯 布鲁克 图 的 数值 104.85X10? 吨 /年 与 Lieth 的 1971 年 和 1972 年 的 数字 (100.2X10? 吨 )， 可 以 认为 是 吻合 的 ， 甚至 于 考虑 到 面积 的 低估 ?7 就 是 增加 因 斯 布鲁克 数字 而 使 其 接近 为 109X10? 吨 。 对 于 海洋 的 数值 43.8X 10° 吨 / 年 ， 也 可 以 认为 是 和 第 8 章 所 提出 的 数字 一 致 的 。 .以 气候 为 依据 的 迈阿密 和 Thornthwaite 纪念 模型 较 实 际 生 产量 的 因 斯 布鲁克 图 ,具有 全 部 较 高 的 生产 量 水 平 , 其 量 的 差异 (分 别 为 19 儿 和 13 匈 ) 和 第 15 章 中 重新 修订 的 世界 性 _ 估算 以 及 Lieth 的 估算 (1975》 意外 地 相 了 吻合 。 而 且 事实 “上 ,迈阿密 数字 较 Thornthwaite 纪念 模型 数字 稍 高 ,无 论 是 “人 为 与 否 ,这 也 是 预期 的 和 合理 的 ;但 迈阿密 模型 尚 不 包括 水 分 流失 对 于 生产 量 的 影响 。 A TERETE RAR, 生产 量 分 布 的 最 显著 差异 是 在 以 气 一 候 为 依据 的 模型 中 ”将 极为 三 般 的 生产 力 水 平 从 四 等 水 平 。261。 N Ww 813-8 对 地 球 的 各 种 生产 量 估算 的 比较 ” 1 2 ‘ 3 40 面积 | -- 净 第 一 性 生 公里 |， (10? 吨 /年 ) 陆地 96 测量 Lieta 的 1964 年 140 【38.4X 10° 吨 碳 ) | 生产 力图 并 核对 每 年 全 ae Na BRM: CO, 波动 范围 149 109.0 用 主要 植被 类 型 估算 总 和 Whittaker 和 Likens (1969), Whittaker 和 Woodwell (1971). 149 100.2 用 主要 植被 类 型 估算 总 和 Lieth (19715 1973) 149 116.8 用 主要 植被 类 型 估算 总 和 第 15 章 140.2) 104.9 re ae 见 表 13-2 ox) | 140.2], 124.5 pki ge WE es (Box). 140.3 118.7 We te aS WL# 13-4 (Box) 149 121.7 用 主要 植被 类 型 估算 总 和 _ Lieth_ (1975) 海洋 332, | co3.ci0° akg) |) AERA BBR 361 55.0 主要 带 的 估算 第 15 章 -- 海洋 生产 力图 的 估算 ez 13-5 者 Se Cieth fa bose 1972), fo oak 13-7 (Box) 361 55.0 ER RATE Lieth (1975) a) fi Ate FE IKE EP ARENT OS PUT AN | ET 估算 ( 净 第 一 性 生产 量 ) 在 第 Fil, 每 -种 方法 的 简要 所 述 如 第 3 列 ， fi bea 结果 如 第 4 列 。 (温带 森林 和 丰富 草原 ) 转 变 为 在 实际 生产 力 的 冉 斯 天 狂 克 图 中 的 二 等 水 平 (次 生 林 、 贫 交 草 原 和 半 荒 漠 区 )o。 由 于 资料 和 模拟 以 及 他 算 方 法 的 性 质 , 没有 考虑 到 结果 具有 决定 性 作用 。 然 而 ,这 些 结果 也 着 重 强调 了 MAPCOUNT 方法 的 作用 。 | 了 地 球 生产 量 的 估算 ,肯定 不 是 只 对 整个 用 数字 计算 为 目的 ,而 MAPCOUNT 的 组 合 选择 和 其 他 略图 选择 ， 同 样 地 能 估算 某 些 重 。 262。 = a i i i ae 一 步 的 提炼 过 程 , 只 有 待 诸 以 后 发 表 。 要 的 量 , 如 1. 围 绕 地 球 的 各 个 纬度 带 中 ,总 的 与 平均 的 生产 量 值 。 2. 热带 \ 南 北 温带 、\ 寒 带 \ 南 北半球 ,东西 半球 等 所 提出 的 地 球 AP RAE Do 3. 对 地 球 各 个 陆 块 的 生产 量 数 字 ， 如 各 个 大 陆 和 较 大 的 岛 。 4. 各 个 国家 的 生产 量 值 。 以 上 这 些 估算 对 于 MAPCOUNT 程序 和 新 图 的 提出 , 尚 需 某 些 进 { £ sh ik # ] e 2636 I 、 ， era mm 第 14 章 ”生产 力 测定 的 展望 Helmut Lieth MAS Biall , wR T REARS OAT Ee, RRM LEAR MS Deo 在 第 一 性 生产 力 的 某 些 讨论 中 ， 我 曾 经 听 到 将 这 些 数字 比喻 为 没有 意义 的 沿街 门牌 号 。 这 种 比拟 至 少 在 基本 方面 是 不 恰当 的 ; 生态 系统 的 第 一 性 生产 力 是 最 根本 的 资 源 基础 ， 并 且 是 群落 结构 和 功能 赖 以 发 展 的 运转 收入 。 当 生产 力 被 认为 是 分 析 群 落 结构 和 组 成 的 一 种 方法 时 ， 从 生产 力 的 研究 可 以 得 到 较为 深入 的 理解 。 借 助 于 少数 实例 ， 本 章 的 研究 具有 广阔 的 前 景 ,生产 力 分 为 四 个 方面 : 层 的 生产 力 、 个 别 物 种 的 生产 力 、 生产 量 和 多 样 性 以 及 生产 力 的 化 学 成 分 。 其 中 某 些 方面 是 在 北 卡罗来纳 大 学 与 我 的 学 生 专题 讨论 中 考 虑 过 的 ;对 在 个 别 章节 中 合作 的 学 生 将 予以 学 分 。 层 生 产 力 (9Stratal productivity) 由 Lieth(1953) 所 描述 的 和 在 第 12 章 里 进一步 考虑 的 两 种 关系 必须 注意 它们 彼此 间 的 联系 ; 即 关于 群 系 型 与 气候 的 图 解 (本 AA 12-1), DRKTEP ASHE MKB HA (A 12-3 和 图 12-4)0 毫 无 疑问 ， 生 产 力 是 植被 结构 的 主要 决定 因素 。 当 治 肴 温度 或 温度 梯度 推移 以 及 当 生 产 力 下 降 时 ， 由 此 生产 力 维 持 的 群落 总 趋势 是 在 结构 上 变 得 较为 简单 和 低级 。 因此 , 生产 力 部 分 地 控制 着 图 12-1 和 Holdridge (1967) 以 及 Whittaker (1970a, ”原文 在 目录 中 为 生产 力 ? 在 本 章 标题 为 生物 量 ， 为 统一 起 见 。 改 为 生产 力 ? 根 据 作者 的 意见 ,生产 力 与 生产 量具 有 相同 意义 和 概念 。. 一 译 者 注 ° 2614 。 图 3-8) 的 有 关 图 解 所 示 不 同 群 系 型 所 能 占有 的 气候 幅度 。 但 是 ， 群落 的 结构 不 能 以 生产 力 来 预测 ,而 且 除 了 在 广阔 范围 内 ,也 不 能 以 年 平均 温度 和 年 降水 量 来 预测 。 对 于 温度 与 降水 量 的 某 些 组 合 可 以 合理 地 预测 一 定 地 区 的 顶 极 植被 会 是 森林 ， 莞 漠 或 苦 原 。 然 而 ,气候 对 于 植被 而 言 是 媒介 ， 其 它 环 境 因子 (有 明显 作用 的 是 降 雨 的 季节 分 布 ; 火灾 的 频 度 和 士 壤 的 特性 ) 才 能 决定 植被 究竟 是 林 地 * 灌 从 地 还 是 草地 其 中 某 些 关系 也 是 和 对 二 可 预测 的 ， 例 如 ， 一 定 降 水 量 和 温度 的 组 合 ， 在 海洋 性 而 又 是 夏季 干旱 气候 的 条 件 可 和 从 布 划 质 叶 的 灌木 从 ,而 在 内 陆 平原 而 又 是 夏季 多 十 的 气候 , 则 可 出 现 草地 。 虽然 气候 的 植被 型 有 相对 的 伸缩 性 ， 但 关于 第 一 性 生产 力 的 层 的 分 布 进一步 对 群落 结构 蓝图 进行 观察 是 需要 的 。 某 些 层 的 关 系 是 明显 的 。 当 生产 力 随 着 温度 或 温度 梯度 而 下 降 时 ， 林 冠 层 疏 开 ,下 层 植物 的 生产 力 增加 ,直至 灌木 和 草本 植物 在 群落 中 成 为 优 势 * 广 义 地 说 ,乔木 层 生产 力 和 下 木 草 本 层 生 产 力 之 间 有 着 互补 的 关系 。 在 某 些 地 区 随 着 乔木 覆盖 度 和 生产 力 减少 ,灌木 成 为 优势 ; 而 灌木 覆盖 度 和 生产 力 向 着 更 干旱 的 环境 而 下 降 时 ， 草 就 成 为 优 势 。 因 此 优势 度 逐 渐 向 下 层 移 动 。 这 些 趋势 符合 于 对 于 群落 的 压 力 效应 (effects of stresses), WFR 4t (woodwell，1967)。 这 种 压力 效 应 也 可 能 引起 生产 力 的 下 降 。 在 其 它 地 区 ;森林 下 开 成 为 朴 林 地 ， 这 就 给 草地 开辟 了 道路 , 若 气候 更 干旱 ,草地 就 会 被 荒 章 灌 从 所 代 替 。 在 某 些 情况 下 , 灌 未 层 和 草本 层 存 在 着 互补 关系 ,二 方面 增加 而 另 一 方面 就 减少 ;在 另 一 些 情况 下 ;其 它 的 层 随 着 乔 术 层 的 减少 而 二 齐 减少 。 图 14-1 说 明了 层 生 产 力 随 着 湿度 梯度 而 变化 的 两 种 情况 。 ZEA NPE INIA (Whittaker, 1966) 当 乔 木 层 生 产 力 向 更 干旱 的 环境 下 降 时 ,灌木 层 增加 ,并 与 乔木 层 分 享 优势 地 位 。 而 草 本 层 的 反应 是 双 峰 的 ; 一 个 峰值 出 现在 温度 梯度 中 生性 一 端的 最 适 宣 的 湿度 条 件 下 ;而 第 二 个 峰值 则 在 干旱 端 ,在 那里 乔木 层 和 灌 木 层 的 有 限 生 产 力 和 覆盖 度 相 结合 ,使 草本 植物 有 较 充 足 的 光照 。 。 265。 地 上 部 分 净 第 一 性 生产 力克/ 化:/ 年 ) >. a te OE Sets 四 二， 生机 温度 梯度 5 nett. 图 14-1 ， 随 着 湿度 梯度 而 变化 的 层 生产 力 的 趋势 #_@ ,乔木 层 ;30 MARS 2 A 草本 层 ; 所 有 的 值 均 为 地 上 部 分 干 物质 重 。 随 着 水 平 轴 上 湿度 梯度 而 变化 二 的 样品 相对 位 置 的 平均 重量 指标 。( 上 图 ) 田纳西 州 大 烟 山 区 。 谷 地 林 (中 生 性 ) 经 过 松林 到 松树 \ 石 楠 林 (早生 性)。( 草 本 层 的 值 均 乘 以 10 使 其 具有 相同 的 © 比例 ) Whittaker 的 材料 《1966) (下 图 ) 亚 利 桑 纳 州 圣 卡 塔 林 纳 山区 高 山 准 i bk ch ASHE RAPA BK BERR Hk SEES EEA (Sonoran) RBC 生性 )。 (灌木 层 和 草本 层 均 乘 以 10; KFA HARUN TE AHI TE aA) Whittaker 和 Niering (1975) 的 数 握 在 亚 利 桑 纳 州 , 圣 卡 他 利 娜 山区 ,下 木 生产 为 随 着 乔木 生产 为 下 降 而 增加 《Wihittaker 和 Niering，1975)。 开始 时 ,灌木 层 和 草本 层 同 时 增加 ,但 是 趋向 较为 干旱 环境 时 ,草本 植物 的 生产 力 玉 降 而 灌木 的 生产 力 增加 (在 更 干旱 的 气候 里 灌木 层 再 行 平 降 )。 HAE 和 草本 层 两 者 在 中 生性 最 强 的 森林 里 表现 HS oe 第 三 个 峰值 5 从 上 述 实例 表明 不 能 希望 有 简单 一 _ 贯 和 可 以 预期 的 各 种 杰 hc 在 不 同 的 气候 条 件 下 ,就 有 不 同 的 层次 关系 ,具有 不 同 进 化 历 史 的 植被 层 的 关系 可 和 * 266。 比较 。 然 而 ， 有 趣 的 是 : 首先 是 确定 生产 力 对 不 同类 型 的 群落 结 构 所 规定 的 界线 ， 其 次 是 以 不 同 层次 和 生长 型 中 的 生 新力 模式 或 生产 力 谱 (productivity spectra) 确定 主要 群落 类 型 的 特征 ， 而 第 三 则 是 在 不 同 环境 类 型 中 ,研究 层 生产 力 关系 的 规律 性 。 物种 的 生产 力 (Species productivity) 在 任何 生态 系统 中 ; 生产 力 都 是 由 其 中 的 物种 共同 承担 的 。 如 果 分 煌 天 然 群 落 中 物种 的 相对 产量 分 布 ， 就 可 以 观察 到 有 两 种 情况 是 几乎 不 存在 的 : (1) 在 一 个 群落 中 所 有 的 物种 生产 相等 的 量 ; (2) 二 个 物种 的 生产 量 就 是 整个 群落 的 第 一 性 生产 力 。( 某 些 群落 ， 如 盐 沼泽 ， 在 这 种 群落 中 在 有 限 地 区 内 只 有 一 种 维 管束 植 物 , 但 甚至 在 这 些 群落 中 也 存在 其 它 进行 光合 作用 的 物种 。) 试图 在 生产 水 平 上 将 人 类 社会 系统 与 天 然 生 态 系统 加 以 比较 时 。 Peirall (1972) 分 析 了 一 定 群 落 中 物种 相对 重要 性 的 大 量 植 Wet Bo 他 评价 了 按 盖 度 的 百分率 表示 物种 重要 值 (impor- tance values) 的 灶 物 社会 学 表 。 这 些 数字 被 用 来 绘制 总 计 曲线 ,如 图 14-2、14-3 和 图 14-4 所 示 》 物种 的 相对 重要 性 由 最 不 重要 的 物种 到 最 重要 的 物种 累积 而 得 。 在 这 样 的 图 中 ， 同 等 重要 性 的 全 证 在 坐标 0, 0 和 -100, 100% 之 间 产 生 一 条 .45” WER. 单 种 栽 说 的 事例 形成 一 直线 与 纵 坐 标 平行 而 无 横 坐 标 。 这 种 情况 较为 现 实 的 例子 是 农田 大 量 的 除草 导致 所 期 望 的 作物 种 成 为 优势 群 从 和 不 同 数 量 的 生产 力 小 的 弱势 种 s 这 种 群落 将 形成 一 条 斜 度 很 大 的 凹 形 曲线 ,曲线 的 一 端 (弱势 种 ) 几乎 与 横 坐 标 平行 而 另 一 端 (优势 种 ) 急 剧 地 上 升 到 100,100% 的 角 上 。，- 以 下 三 个 图 均 表明 物种 重要 性 的 图 解 分 析 的 结果 。 图 14-2 表示 不 同 森 林 生 态 系统 的 三 种 实例 。 曲 线 为 双 曲线 。; 具 有 几乎 相 等 的 两 个 侧枝 , 双 曲 线 的 拐点 沿 着 等 分 .zy 数 域 的 —45° 线 而 移 动 。 图 14-3 表明 的 是 由 于 水 分 或 温度 所 引起 的 自然 环境 压力 下 。267。 0 10 “20 30 40 50 60 70 #80 #90 100 物种 (90) 图 14-2 “无 显著 压力 的 植物 群落 。 曲 线 1 松林 的 先锋 阶段 [ 北 卡 罗 © 来 纳 ? 杜 克 (Duke) 森林 ]; 曲线 2 有 项 极 物种 侵入 的 老 松 林 [ 北 下 BRA tA]; 曲线 3 热带 雨林 。 由 Petrall(1972) 用 ARPA (1968) 和 Whigham(1971) 的 资料 绘制 . 的 草原 和 苦 原 群落 。 这 种 压力 使 曲线 趋向 于 理想 的 ， 较 为 合理 的 (平均 的 ) 状 态 。 各 个 拐点 趋向 低 于 一 45。 线 以 下 。 并 将 图 中 第 5 条 曲线 的 资料 分 别 列 于 表 14-2 中 的 第 三 列 和 第 四 列 。 这 些 资料 与 其 说 是 植物 社会 学 的 估 测 不 如 说 是 生物 量 值 。 图 14-4 表明 在 严格 经 营 管理 下 的 几 个 群落 。 经 营 的 草原 群 落 属于 图 14-3 所 描述 的 同一 模式 。 严重 损害 保存 物种 数量 的 极 端 经 营 压力 将 导致 组 成 不 均衡 并 把 拐点 推 到 曲线 的 极 右 端 《 曲 线 1)。 这 种 调查 的 意义 对 于 生态 系统 的 理解 可 能 有 它 的 重要 性 。 我 es。 268 « w 10° 20- 30° 40..,60 60 70 “80° 90 100% 物种 (927) 图 14-3 -在 自然 压力 下 的 植物 群落 。 曲 线 1 热带 草原 (象牙 海岸 7; 曲线 25 AC Res 曲线 3 干草 原 ( 摩 洛 哥 ); 曲线 4， 北极 苔 原 ( 巴 芬 岛 并 [由 Petrall(1972) 用 Lemke(1952)，Dansereau (1954), Reisigl 和 Pitschmann (1958 一 1959) 以 及 ,Adjanohoun 《1962) 资料 绘图 ]; 曲线 5* 草 原生 物 群 落 , 美 国 国际 生物 学 计划 (0U. - S. I. B. P.) 地 上 部 分 生物 量 资料 们 假定 图 14-2 和 图 14-3 中 的 曲线 表示 稳定 群落 的 现状 。 减 少 外 部 的 压力 , 则 群落 相应 地 具有 较 高 的 平衡 性 , 即 增加 重要 值 序列 中 相 邻 物种 重要 值 的 相似 性 。 严 重 的 不 自然 的 经 营 不 仅 导致 一 些 物 种 息 剧 地 减少 ,而 且 使 一 个 物种 或 极 少 数 的 几 作物 种 明显 地 与 次 要 物种 区 分 开 来 ,如 图 14-4 中 的 曲线 1 和 曲线 20 不 同 种 类 的 重要 值 ( 生 产 力 ; 生物 量 ， 覆盖 度 及 物种 时 面积 指 数 ) 均 可 以 用 于 这 种 处 理 ; 其 中 生产 力 为 群落 功能 最 根本 的 表现 形 式 。 图 14-2, 图 14-3, 图 14-4 的 优势 度 曲线 是 Williams (1964), * 269 * 驳 种 (多 ) 0 ns 0 14-4 不 自然 经 营 下 的 植物 群落 。 (UY Lieth, 1953 的 资料 为 例 。) 曲线 1; 有 杂 草 的 谷类 作物 ; :曲线 2? 严 重 践踏 过 的 禾 场 ; a? 的 低 诅 地 小 路 了 Hee a MacArthur (1960), Whittaker (1965, 1970a, 1972) 及 其 他 研究 者 用 其 它 形式 研究 的 各 种 曲线 的 转变 形式 。 由 这 类 曲 绒 可 提出 的 解释 是 有 限 的 ， 因 为 一 条 已 知 状 态 的 曲线 可 产生 于 基 本 群落 过 程 中 所 引起 的 一 个 以 上 的 假设 (cohen 1968; Whittaker} 1969), 然 而 , 当 这 些 曲 线 在 形状 土 有 了 明显 地 差异 时 ， ee 由 其 形状 表示 s TRY 1X #5 A FER ERNE AME SU te URI WR 统 用 巨大 的 力量 维持 由 图 14-3 HRA DL Re a 14-2 的 模式 考虑 未 来 的 农业 系统 可 能 是 有 价值 的 因为 这 种 模式 可 以 节省 大 量 的 费用 和 和 劳动" MARWAN RPE 经 营 方案 。 * 270+ 一 第 一 性 生产 量 与 畅 种 多 样 性 一 生态 学 的 最 重要 特性 之 一 是 物种 多 样 性 ,人 随 着 极地 : (海拔 高 度 ) 到 热带 低地 逐渐 地 增加 。 净 第 一 性 生产 力 {NPP) 在 同一 方向 内 增加 , 如 第 10 章 及 第 11 章 所 述 。NPP 与 物种 多 样 性 应 当 是 相 关 的 , 因为 已 经 观察 到 这 种 相关 性 和 . NPP 就 是 群落 中 的 物种 的 功能 收入 。 可 以 推断 ,NPP tik, 分 摊 'NEP' 的 物种 数量 也 越 大。 生产 力 对 物种 多 样 性 的 依存 关系 , 曾 被 提出 作为 Connell. 和 Orias (1964) Aha EDA REA AS 4d; 而 且 . MacArthur(1969) 也 提 出 过 这 种 论点 ;而 不 同 的 是 ，Whittaker(1965，1969) 否 认 在 生产 力 与 多 样 性 之 间 存 在 一 种 普遍 关系 。 由 于 还 没有 发 现 责 以 作为 群落 比较 的 基本 参考 面积 或 样本 ， 在 陆地 于 物种 多 样 性 的 精确 定量 和 比较 还 存在 着 严重 的 障碍 。 数 以 手 计 的 水 域 生态 系统 的 方法 (Sanders，1968)- 不 能 在 陆地 十 应 A, ARRAS ee as eR 其 范围 超过 3 一 4 个 数量 Big ; - Steve Leonard? 在 课程 计划 中 试图 评价 在 一 个 区 域内 许多 不 100 1000 HEN ~~ 2000 | 3000 an MRADAB’) -图 14-5 iE Ht / RE kK BK ; ~ Ade 卡罗来纳 州 。 横 座 标 ; 植物 区 系 的 面积 大 小 ?以 公里 RAR; ABRs WPM EKA : <<, es: Leonard. 物种 多 样 仁 计 算 机 模型 的 初步 准备 。 北 卡罗来纳 州 ; AGF FRA A*# Chapel Hill， 地 植物 学 课程 计划 ?1972 一 1973。 se 271] 。 ee 14-1 北 卡罗来纳 州 在 不 同 大 小 的 地 区 区 系 中 的 物种 数 地 区 和 -县 面积 (公里 ) 物种 数量 Bullhead Mt. Allegheny L.3 334 Island Creek, Jones 4 614 Deep River, Chatham and Lee 6 710 Umstead State Park, Wake 15 734 Bluff Mt. Ashe 16 680 Morrow Mt. State Park, Stanley 17 532 Peat Uctigineyy _ 694 Deep River，Randolph and Moore Counties; 129 985 Neuse River, Wake, Durham, Granville Sandhills 251 675 New Hanover 583 8 885 Jones 1213 | 987 Rowan 1365 _ 787 Robeson 2461 810 同 大 小 的 植物 区 系 来 确定 通常 在 植物 社会 学 中 所 采用 的 最 小 面积 法 是 否 适 用 于 本 文中 。 表 14-1 和 图 14-5 说 明了 他 在 北 卡罗来纳 州 的 结果 。 图 14-5 表明 在 一 定 的 生物 群落 内 ,物种 数量 在 一 定 的 面积 上 开始 稳定 。 在 一 定 面积 上 的 物种 数 可 以 称 为 物种 饱和 水 平 (species-saturation level), 不 同 的 面积 具有 不 同 的 水 平 ， 但 对 每 一 生物 群落 而 言 ， 可 能 是 典型 的 。 物 种 饱和 水 平 可 以 用 我 们 对 北 卡 罗 来 纳 州 \ 纽 约 州 , 北 加 拿 大 ， 以 及 极地 西伯 利 亚 的 资源 材料 来 估 测 , 并 且 达 到 足够 的 精度 。 其 结果 编 人 图 14-6 中 用 物种 饱和 水 平 值 同 NPP 值 相 比 绘 成 曲线 ， 不 同 地 区 的 NPP 值 易于 在 本 书 中 所 印 制 的 表 和 地 图 中 获得 ;例如 表 10-1, 10-1, 由 我 们 所 掌握 的 有 限 资料 表明 ， 在 一 定 面积 上 千 物 质 生 产量 及 其 物种 饱和 水 平 之 间 存 在 着 某 种 相关 。 按 现在 的 精度 ， 只 有 在 大 不 相同 的 地 区 〈 如 不 同 生物 群落 ) 才 可 能 有 效 地 加 以 区 别 。 然 而 ,我 们 初步 调查 研究 提出 ,可 以 应 用 这 种 关系 来 描述 各 主要 群落 类 型 的 最 大 物种 负荷 量 ”(“maximum species load”), 图 14-6 提 。 272* N.Y. -100 公里 1000 N.C 900 . 100-500 Am 800 oF Sc » aR 5 300 |< 10 1000 2000 3000 SHEEP ? 克 / 米 ?/ 年 14-6 ”物种 饱和 水 平 与 净 第 一 性 生产 力 的 对 比 。 N.Y 一 纽约 州 ; N.C= ACEP KAN; Tex 一 得 克 萨 斯 州 ;3 Cal 王 加利福尼亚 州 ; AS= 极地 西 伯 利 亚 ;”C.N 三 北 加 拿 大 ; N.S.W = 新 南 威尔士 。 由 Blake 和 Atwood (1961), Williams (1943) (1964), Good (1964), Frodin (1964), #1 Van Balgooy (1969) 的 资料 成 图 出 对 其 面积 负担 的 每 个 物种 取 1 一 1.5 克 / 米 ?/ 年 的 NPP 水 平 。 对 于 个 别 地 区 性 群落 进行 多 样 性 和 生产 力 比 较 时 ， 这 种 关系 可 能 不 会 出 现 。 物 种 数 (S) 和 面积 (4) 的 关系 可 以 合理 地 用 下 列 公 却 S=atblgA MRM S—=cA* WA CMacArthur 和 Wilson, 1976), 主要 群落 类 型 (生物 群落 或 群 系 ) 可 以 不 同 ， 并 可 以 用 同 S M4 关 的 系数 均 说 明 其 特性 。 应 该 提出 对 于 复杂 性 的 另 一 关系 。 不 仅 可 能 确定 一 定 群 落 类 型 的 饱和 面积 ;而且 可 能 确定 临界 面积 , 即 所 有 物种 中 每 个 个 体 的 平均 面积 。 如 = A/N 一 exp[(1 一 sa)1d]， 其 中 N 是 一 个 大 小 为 。 273 。 4 的 样 地 里 全 部 物种 的 个 体 数 〈Whittaker，1972)5“ 临界 面积 念 小 , 则 一 定 面积 上 的 个 体 数 就 愈 多 , 因而 在 该 面积 里 《2 的 一 个 定 值 ) 的 物种 数 (S) 就 愈 大 。 临 界面 积 是 影响 至 少 部 分 依赖 去 值 的 样 方 中 物 种 丰 度 (richness) 的 一 个 变量 ， 其 中 乙 值 是 物种 数 随 面积 增加 而 增加 的 速率 。 我 们 可 以 回顾 Whittaker (1969, 1972) 的 观 察 , 即 在 下 木 发 育 良好 的 朴 林 地 和 草原 ,其 物种 多 样 性 平均 高 于 郁 闭 森 林 。 在 这 些 蓝 林 地 和 草原 中 植物 的 平均 大 小 和 个 体 生 产 力 均 比 森 林 中 为 低 ， 其 临界 面积 与 森林 和 莞 迹 相 比 可 能 较 小 。 陆 地 植 物 群 落 的 观测 多 样 性 不 能 解释 为 如 下 的 结果 : (OA 14-6 的 生产 力 相 关 作 为 最 广泛 的 关系 ; (2) 这 种 关系 由 平均 大 小 ,生产 力 或 个 体面 积 来 改变 ,在 许多 非 森 林 群 落 中 存在 较 高 的 样本 物种 多 样 性 ， 对 某 些 特 殊 群 落 , 还 要 有 更 多 的 改变 。(3) 优 势 度 和 种 物 作 学 分 这 物 对 其 它 植 物 的 影响 (Muller,1966; Whittaker, 1970b)5 (4) RE 状况 (Loucks，1970，Auclair 和 Goff, 1971), at 生态 系统 内 和 生态 系统 间 的 化 学 差异 以 前 的 讨论 集中 于 有 关 物 种 多 梯 性 的 经 旨 概 念 。 第 一 性 生产 者 访 种 数 的 多 样 狂 无 帮会 反映 在 消费 者 物种 的 多 样 性 中 。 HOARD 分 消费 者 物种 对 一 定 的 第 一 性 生产 者 物种 或 这 些 物种 的 一 定 组 织 均 具 有 选择 性 。 消 费 者 对 于 食物 (能 量 ) 源 所 具有 的 特殊 性 已 被 动 eee AEE Ak Abt ee 的 模型 中 。 食物 一 是 补报 入 ， 就 受到 消化 酶 系统 的 作用 吕 各 个 斩 种 的 本 系统 是 很 不 同 的， 消费 者 物种 仅 能 消化 特殊 的 化 合 物 或 仅 能 对 植 物 组 织 内 的 某 些 次 生物 质 适应 或 使 其 失去 活性 ”对 于 这 些 物种 ， 化 学 能 必须 以 特殊 的 形式 被 利用 ， 这 就 提示 我 们 不 仅 要 傣 物 种 的 多 样 性 来 观察 生态 系统 ， 而 且 要 从 化 学 多 样 性 或 不 同 营养 级 化 学 将 卉 的 观点 来 观察 生态 系统 。 本 节 所 述 的 许多 事实 马 经 沪 天 类 食 避 工 艺 学 和 动物 饲料 工艺 学 所 充分 承认 s 从 这 些 领 域 获得 的 知识 。274 。 未 来 可 充分 应 用 于 生态 系统 的 研究 。 我 们 要 说 明 如 何 评价 生态 系 统 的 化 学 组 成 和 比较 不 同 的 生态 系统 ， 同 样 也 指出 这 种 比较 是 有 意义 的 s -目前 我 们 必须 把 我 们 对 化 学 物质 的 辨别 限于 食品 工艺 学 现在 所 用 的 一 般 类 别 。 - 将 详细 的 干 物质 生产 力 数据 换算 为 化 学 成 分 的 过 程 列 举 于 表 14-2- 中 x- 我 们 采用 子 -Risser(19717 的 资料 ;这 个 资料 说 明 在 美国 国际 生物 学 计划 :(〈U: S. 1. B- P) 的 某 些 草原 立地 条 件 中 其 营养 生长 未 期 总 生产 力 的 物种 组 成 百分率 ”上 站 乎 所 有 列 人 表 14-219 科 或 族 均 包括 在 美国 和 加 拿 大 饲料 营养 资料 集 [the Atlas of Nutri- tional Data on United States and Canadian Feeds (1971)] 所 公布 的 常规 化 学 分 析 中 s 在 一 定 生态 系统 中 对 特殊 物质 的 分 析 会 更 加 合 适 , 但 这 类 资料 尚 不 具备 时 , 表 14-2 对 于 初步 论述 还 不 失 是 一 介 有 用 的 基础 生物 量 在 物种 间 的 分 布 是 与 图 14-3 的 曲线 相 一 致 的 (曲线 5 和 3)。 总 生物 量 的 75% 集中 在 30% 的 物种 中 。 一 般 优势 种 含有 高 的 粗 纤 维 式 结构 碳水 化 合 物 ) 水 平和 低 于 平均 百分率 的 蛋白 质 。 在 表 14-2 中 末端 的 物种 具有 相反 的 情况 (高 蛋白 质 水 拉 和 低 粗 纤 维 值 )。。 这 并 不 是 以 为 奇 ; 优 势 种 在 林 冠 层 充 足 阳光 下 而 具有 高 生 产 力 ， 并 将 其 大 量 生产 收益 用 于 结构 纤维 素 , 半 纤 维 素 和 木质 素 ， 并 靠 这 些 结构 防止 分 解 ,而 次 要 的 物种 节约 结构 组 织 , 而 集中 于 光 合作 用 的 基本 组 织 和 根 组 织 。 从 消费 者 的 观点 来 看 第 一 性 生产 者 的 化 学 组 成 ,我们 发 现 能 利 玫 可 溶性 碳水 化 合 物 ( 无 须 提 取 物 ) 的 物种 通常 仅 利 用 生物 量 的 40 一 609% ， 而 只 能 利用 和 蛋白质 的 物种 则 在 这 一 特定 草原 上 很 少 发 WS 20% 蛋白 质 的 饲料 物种 。 对 于 要 求 脂 类 的 消费 者 来 说 ,情况 甚至 于 更 为 严重 ， 因 为 醚 提取 物 通常 在 总 生物 量 的 5 多 以 下 。 提 出 某 些 有 意义 的 关系 : C1) 群落 中 结构 组 织 的 比例 必需 与 生物 量 FAR (BAR) 相关 CWhittaker, 1966, RABSHE 15 章 ) 并 与 动物 所 获得 的 植物 组 织 的 比例 相关 《WwWhittaker 和 -Likens，1973， 见 本 PAIN) 有 高 结构 组 织 量 及 BAR 的 温带 森林 中 ,大 部 分 情 ° 275% (v29n x) x | (o% a A Me -. + (os1undQ) x Y 出 (vzapadsaT) = SH if = # C-ds 4oisp) Ot Boxy Bat 用 TORT RUBBABR MARE WHERE RT we Z-rl % (avaetpodousys) ) st & (3gsoeIIIT) 考 - 号 旦 (e822 1) WM 2% |r (aeajoqorodg) AHS (azedng} WM 1% (28998198D) 13% Y Tp (a¥sourungss7 ) 世 - B (a892nis2,7) A Mh (szltsoduuoD ) 1: Sd (?esptHolqD) (evsuosodoipuy ) We & «276 S¥ toh faked YEU EL EINE = [ett ‘6 *Z*<) ° AEM MONA] T°8el |.2°8 €°86Z | Z°0S TD CE L°Z 9°0 bobt | 2°2 L£°Sh | T°0 | O°E 9°0 b’bt | S°Z c°ZS}2°0 | lb o°0 Cr6. | Ge Lyor LT’ E22 6°0 b° LT | 6°T 6°9E | 6°0 6° LT z°T 区 CC 本 Tee 6°9E | 7°0 ret £°0 C°6. | 6°E Ics tO) O°¢ 6°0 9°0I = > 5 ag 6°0 9°6 L’+ 5E0 | €°0.- | Z°E 8°72 8°7Z.| $°9 LIS | b°O | €°€ 8°1 S°7—| 8 Z 8°8e | €°O. | ET "lle b HE X%M—=[ET ‘ZI 8 *9] 9 OA TH TA id HE LOST Ae a BY EK Fe EGE CL LOT) Ts 2B BEE Uy aE 6 Sh Go ed dk 0 BG EE GH det OAPI C1L61) 8st ABE SAME ONC Z IMM he p11 Ca OBER Topeom FASS tke A faked YY Weill WY BEBE (176 | jaassry “BRK tk fe Ce 5"06b | 8°0¢ g°0 | 0°02 so «| Ort 91 | othe If) fre zh “Pen ez | zoe LS 7°61 gz | z-0¢ et | 9°0r zg) | "Be z*121| 9°7 eo | 6 以 bo | OTT 60 | zu z‘o | 6 6-0 | 8:91 5-0 | 9°F st | cor to | 2 bl | 9 g°z | TI 8°16S1| 0°00T Or | €70 eh | €70 O'r | €70 E° G4 | £20 9°¢ | €°0 9°72 | "0 176 | 9°0 56 | 970 sz | 8-0 bl? | bel mM 攻 (esqsoydng) Sa 4 = ” 涨 es me OU (osuoyiurq) moat 站 (242115) m Me uf ef (unosupg) ¥ HY Gt ds (?B55eI3euO) $e tf (evsoeiqioydng) 性 锤 闭 (sgodu95AV7 A 2 ie ( avs.esoy) it 多 暴 (Bo2PATPEJAD) i Re 睹 (seafuoqiogdT) 3A Wed =o BY (avaoey]Aydodieg) ee Ly & (a8sov1adig) wm (2825eui3e10g) i Ml (CseooTfugd) © 277° 况 下 动物 所 获得 的 NPP 约 在 10 驳 以 下 ; 在 结构 组 织 晤 和 BAR 均 较 低 的 草原 上 ,动物 至 少 可 获得 地 上 部 分 NPP 的 10 一 3093 在 浮游 植物 群落 ， 除 细胞 壁 以 外 没有 结构 组 织 量 而 且 BAR: 天 天 研 于 1.0 ,动物 可 以 获得 20—60% 的 NPP。(2) 某 些 有 机 体 ; 特 别 是 能 够 消化 纤维 , 半 纤 维和 木质 素 的 真菌 ,它们 在 群落 昌 的 重要 性 同 BAR 成 正 相关 ， 与 动物 所 获得 的 百分率 成 反 相 关 s 3) 在 群落 中 各 异 养 物 种 的 生产 力 应 取决 于 它们 所 能 利用 的 那 一 部 分 自 养 生物 生产 力 在 群落 中 所 占 的 比例 ， 乘 以 生产力 中 它们 能 消化 和 同化 的 化 学 物质 的 比例 ,再 乘 以 由 种 群 控 制 所 限制 的 容纳 量 的 比例 。《4) 异 养 物种 的 多 样 性 应 取决 于 自 养 物种 的 化 学 多 样 性 。 群落 县 有 全 部 自 养 物种 所 共有 的 结构 的 和 原生 质 类 型 化 合 物 的 初级 化 学 核 心 ， 和 各 自 养 物种 不 同 的 二 系列 次 生化 合 物 ; 送 些 次 生化 合 物 据 信 主 要 是 防御 异 养 物种 的 (Fraenkel; 1959; Whittaker 和 -Feeny， 1971)。 由 于 一 定 的 异 养 物种 在 其 食物 范围 内 只 能 驴 受 一 定 限 量 的 次 生化 合 物 ， 而 这 类 物质 的 总 群落 幅度 将 表现 在 异 养 物 种 的 多 样 性 中 。 进一步 要 研究 的 问题 是 : 在 不 同 的 群落 的 NPP’ 中 究竟 有 多 大 部 分 投入 他 感化 学 物质 (allelocbemic substances)? 在 不 同 的 群落 中 这 些 部 分 与 环境 、 群 落 结 构 \ 以 及 食 草 动物 压力 的 关系 如 何 ? 长 命 物种 和 组 织 是 否 应 较 短命 物种 和 组 织 消耗 更 多 的 NPP 用 于 次 +n (ERM WARE, ARH AME)? ZEA 同 的 群落 中 普遍 的 他 感化 学 物质 类 型 是 否 有 显著 的 差别 ? Maller (1970) 提 出 挥发 性 他 感化 学 物质 ， 尤 其 是 莫 类 在 某 些 干旱 或 米 二 时 气候 下 较为 普遍 ,而 水 溶性 他 感化 学 物质 ; ELD, 在 混 润 的 气候 条 件 下 较为 普遍 。 在 几 种 生态 系统 中 如 草原 、 热 带 森 林 及 硅 藻 群落 防御 食 草 动物 是 靠 无 机 物 , 如 硅 。 草原 群落 将 硅 颗 粒 集中 于 植物 组 织 中 所 耗费 的 能 量 ， 具有 了 减少 牧 食 强度 的 作用 ， 但 仍 然 很 不 清楚 。 Sapa eee eae, ke? ae 极其 初步 而 相对 粗略 地 汇集 了 群落 的 化 学 特性 ,使 用 了 从 北 卡 多 5 278 « 来 纳 大 学 的 讨论 会 文献 中 引用 的 资料 ?。 为 了 深入 地 理解 差异 的 可 能 范围 ,我 但 选择 如 王 的 生物 群落 类 型 3 一 个 淡水 湖 ` 温 带 草原 、 夏 绿 阔 叶 林 和 针 时 林 。 对 每 一 类 型 均 试图 按 三 企 营 养 级 整理 资 料 ; 第 一 人 性 生产 者 ;消费 者 和 分 解 者 。 我 们 将 不 得 不 把 不同 来 源 的 资料 进行 综合 并 根据 类 似 而 不 是 严格 可 比 的 物种 类 别 中 计算 化 学 组 成 。 表 14-3 必须 认为 是 一 种 示范 性 的 计算 而 不 是 结论 性 表述 。 然而 , 表 中 的 数字 如 此 悬殊 是 值得 注意 和 讨论 的 。 .不同 营养 物质 种 类 的 百分数 、 对 于 说 明 在 不 同 群落 中 光合 作 用 产物 在 不 同化 学 物质 种 类 中 的 分 配 是 有 意义 的 。 傣 水 生 植 物 到 草本 植物 (草原 类 型 作为 代表 ) 到 森林 ， 每 经 过 一 阶段 灰分 数量 约 减少 一 半 。 相 反 地 ， 结 构 碳 水 化 合 物 每 经 过 一 阶段 其 数量 约 增加 o : 非 结构 碳水 化 合 物 量 在 水 域 和 草本 陆地 生态 系统 中 是 相似 H, Hai —32—. BARKESS— RAR D— 半 。 脂 类 成 分 在 水 生 植 物 中 较 草原 和 阔 叶 林 中 为 低 ， 而 在 阔 叶 术 和 针 叶 林 之 握 则 有 明显 的 差异 5 表 14-3 ANTRAL AE ABE 中 低 脂 类 售 量 似乎 和 在 表 3-1 中 的 高 能 量 值 有 矛盾 。 只 有 乙醚 提 取 物 含量 高 能 使 植物 性 物质 的 燃烧 值 接近 于 5 千 卡 / 克 ; 仍 需 作 进 一 步 的 研究 。 有 意义 的 是 针叶树 木材 有 高 含量 的 乙醚 提取 物 使 针 叶 灯 的 燃烧 值 明 显 提高 。 我 们 在 第 10 章 讨论 过 这 种 可 能 性 ， 这 可 能 是 被 子 植物 代替 了 曾经 一 度 是 占据 全 世界 最 大 部 分 面积 的 裸子 植物 的 一 种 理由 。 也 曾经 认为 脂 类 和 树脂 的 高 含量 及 其 高 燃 伐 性 是 把 某 些 针 半 类 种 和 校 树 用 于 燃烧 的 原因 《Mutch, 1970)。 = - 表 14-3 中 的 消费 者 方面 表明 在 三 个 生态 系统 类 型 中 ,任何 特 殊 的 化 学 种 类 之 间 的 同化 分 配 作用 很 少 是 一 致 的 。 这 种 差异 是 出 现 于 分 类 群 之 间 而 床 在 生态 系统 之 间 3 眷 椎 动物 显然 不 具有 结构 性 碳 了 水 化 合 物 ,而 昆虫 则 含有 5 一 10 % 式 玫 丁 质 ); 而 灰分 和 蛋白 质 1) xT REAR. J. Reader, P. Carlson, W. Martin, R.Kneib, G. P. Doyle, JE BE Katz ( 北 卡罗来纳 天 学 的 学 生 ，Ghapel Hill, 在 泰 1443 中 详 列 的 资料 汇编 成 的 。 在 计算 机 检索 资料 方面 ， 蒙 s PPineo (thRAS)s N. Ferguson 及 J. Sillett《〈 了 两 人 均 在 橡树 岭 国立 实验 室 ) 的 帮助 。 。279:>。 29 opByoxiuiod) Hkh € bZ 9 Or bee i . 19 bz 9 9 | (eesatdsa) ARK Or 人 | IL 81 b —£ | Cendardoaqoa) BRE Ol - b EL 01 01 € | Crseidowor) ARE Or —je | ¥ £9 61 6 9° (vpodost) BBS. We HR | BRA 6 00T oy 4 L 55 €¢ C(t )¢* 9} 。 (sndas25) 3 i 8 TA | GEER Ci—L4 Bet-SE 65 一 08 = Coyda yy) RS 4 3 CHL Oy. BIG] be SE 三 一 5 ad She 4 ey SE 人 00T | s*°7—I 6T 一 8 | 09—€pb 07—bI 一 Wi A fhe Dee, 001 SI LI 0S 8T bl Wi ER EL Et C3 I-bl 21. 001 ligt L°8 Z°0S 8°0€ 9°Z BAH eS oda BAR oot 66°51 €°66 8°Z bo 9S! EPEC bE cage Z*b Of wal 人 96 8 "1T 5"Z 8°0 0Z 2 9°9F €°0 EGHAM MWiAhRe b*ct7 93 €°001 8 "5 0" 5"5T TS Z°b ad 7H b°E%7*] b°86 BSL ig) IT O€ S*hl S*ep €°0 TGA Fr Ae Wadd | $2 PR—BVv CCH) EIN Welak Ha] sod | cob | TY | aig | EE oie! 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LBS V. HE; F. 真菌 引 自 表 14-3 的 平均 值 + 14-3 的 分 解 者 在 文献 让 甚至 比 消费 者 更 少 记载 < 因此 ， 我 们 的 对 比 仅 限于 一 个 生态 系统 , BURP AK, ge 1424。 der geth 的 数值 是 表明 同上 生态 系统 中 第 一 性 生产 者 和 消费 者 在 几 个 方面 ““ PATH. BMI (Lumbrieus 和 PEisexie)， 已 经 将 其 列 于 分 解 2, PENT ARB a We detritus chain) 的 一 部 分 , 所 DFA AAU Re. NMARRRAWAR, REA BRAK AP BR WBE LD = AE (BAR A Tee» TES PE TRIKE DR 度 似 乎 要 分 散在 真菌 体内 ,但 真菌 的 某 些 种 是 相当 高 的 。 ‘© 282 局 结 论 本 章 是 试图 提出 一 些 设想 而 不 是 对 有 关 生 产量 研究 作出 结 论 。 我 们 的 资料 以 及 由 这 些 资料 所 抽 引 出 的 推论 具有 很 大 的 局 限 性 应 该 是 明显 的 。 但 是 生产 力 测定 本 身 并 不 是 唯一 的 目标 ;这 种 测 定 可 以 作为 广泛 范围 内 对 群落 及 其 与 环境 的 关系 作出 特征 描述 和 解释 的 手段 。 第 一 性 生产 力 的 测定 不 应 比 作 街 道 地 址 ， 而 应 作 地 图 上 的 坐标 。 测 定 首先 确定 群落 在 同 其 它 群 落 在 最 重要 特性 的 关 系 方面 的 位 置 ,第 二 , 它 使 研究 者 注意 到 , 原来 原 观 察 到 而 地 图 上 有 记录 的 进一步 细节 有 符 我 们 的 研究 和 解释 。 感谢 本 章 报道 的 部 分 工作 是 由 原子 能 委员 会 ， 橡 树 岭 国立 实验 室 CORNL)， 东 部 阔 叶 林 生物 类 型 规划 的 协作 计划 AG-199, 40- 193-69， 由 国家 科学 基金 提供 资金 的 。 call iii tegen HOR. H. Whittaker 作 了 修改 。 [x Ti] © 283 + BIS 生物圈 与 人 类 Robert H. Whittaker 和 Gene E. Likens 本 书 前 几 章 讨论 了 生产 力 研究 历史 测定 方法 ,在 不 同 群落 中 生产 力 的 模式 和 在 研究 中 的 某 些 应 用 。 剩 下 两 个 课题 : .根据 生产 力 及 其 有 关 性 质 说 明生 物 圈 这 一 总 体 的 特征 和 人 类 对 于 生物 圈 关 系 的 考虑 。 第 一 个 课题 是 全 书 的 焦点 。 在 本 章 以 及 第 10 和 第 13 章 作 了 概括 。 第 二 个 题目 是 一 个 不 可 回避 的 疑难 问题 ， 我 们 仅 能 提出 关于 它 的 观点 。 生态 学 者 主要 关心 的 是 生物 圈 的 多 样 性 一 群落 在 对 不 同 环 境 适 应 中 的 结构 和 功能 的 差异 。 单纯 考虑 生产 量 ， 从 莹 漠 和 热带 海洋 ,到 珊瑚 确 和 森林 ,生物 圈 是 密度 多 变 的 一 薄 层 。 在 描述 这 个 复杂 和 多 变 的 覆盖 层 时 ， 最 好 要 区 分 主要 的 生态 系统 类 型 或 生物 群落 类 型 。 这 些 生态 系统 类 型 的 某 些 重要 特征 归纳 于 表 I5-1 中 。 生物 轿 的 特征 生产 力 表 15-1 中 4 和 5 列 给 出 了 主要 生态 系统 和 全 世界 的 净 第 一 性 生产 量 估算 。 对 陆地 生态 系统 ,我 们 主要 依据 Lieth 的 表 10-1。 由 此 所 作 的 某 些 改变 和 我 们 1969 年 的 估算 (Whittaker, 1970; Whittaker 和 Woodwell,1971) ,组 成 了 Murphy 对 热带 类 型 的 平均 值 ( 第 11 章 ) 和 本 卷 的 其 他 数据 。 海 洋 的 估计 值 是 以 Lieth 的 数值 和 我 们 的 数值 密切 一 致 为 基础 的 〈《Whittaker，1970; Whittaker 和 Likens，1973a，b) ,而 Koblentz-Mishke 等 的 摘要 在 第 8 章 中 讨论 。 我 们 没有 像 Bunt 所 建议 的 那样 提高 这 些 估 算 ， 除 非 海底 生物 和 e 284 。 —— =~» 人 浮游 生物 均 估算 在 内 。 河 口 值 * 取 自 Woodwell 等 (1973)， 而 淡水 WEA Likens (第 9 章 )。 从 第 5 列 所 列举 数值 的 综合 ， 我 们 估算 全 世界 净 第 一 性 生产 AAA 170.X 10? 吨 /年 。 在 这 个 总 值 中 , 陆地 生产 量 占 优势 不 久 前 才 被 承认 。 海 洋 的 平均 生产 力 约 为 陆地 的 五 分 之 一 : 在 稍 小 于 海洋 二 分 之 一 的 面积 上 ， 陆 地 生产 总 量 比 海洋 约 大 两 倍 。 这 一 基 殊 差 距 的 主要 原因 是 浮游 生物 和 陆地 群落 营养 功能 的 差异 。 主 洲 生物 群落 可 利用 的 营养 物 在 其 短命 的 有 机 体 中 间 循 环 较为 迅速 。 然而 ,在 离 大 陆 一 定 下 离 的 成 层 性 的 水 体 中 ,有 机 体 和 微粒 的 沉降 把 营养 物质 带 到 受 光 层 之 下 ， 因 此 使 浮游 生物 很 少 。 与 稳定 陆地 表面 相 联系 而 发 生 的 陆地 生态 系统 的 特征 ， 有 助 于 在 可 以 提供 第 一 性 生产 力 的 地 球 受 光 表面 的 植物 组 织 和 土壤 内 持 有 大 量 的 营养 物 。 对 世界 生产 量 和 生物 圈 其 他 特征 的 估计 还 不 能 确定 置信 区 Ilo Zé 15-1 中 所 列举 的 平均 数 是 发 表 过 的 各 数值 的 平均 值 ,但 是 在 许多 情况 下 它们 是 对 少数 野外 测定 值 所 指出 的 范围 主观 选择 为 合理 的 中 间 值 -总 的 来 说 ;生产 力 比 其 他 特征 有 较 多 可 用 的 数据 。 大 量 最 新 的 美国 全 球 净 第 一 性 生产 量 的 估算 (Whittaker，1970; Olson, 1970; SCEP, 1970; Golley, 1972; Whittaker 和 Likens, 1973a; Ryther, 1969; 见 第 10 BMA 13 章 ) 以 及 俄国 Koblentz- Mishke S WEN (AR (1970) 都 趋向 于 以 下 范围 : 陆地 是 90 一 120 x 10 吨 /年 ,海洋 是 50 一 60 X 10? 吨 /年 。 这 些 估算 的 一 致 性 表明 它们 不 需要 大 的 修改 ， 除 非 是 大 为 干涉 强烈 地 改变 了 净 第 一 性 生产 力 (Lieth, 1975), 然而 ,这 种 一 致 性 并 没有 能 包括 最 近 俄 国人 (Bazilevich 等 1971; Rodin 等 1975) 关于 陆地 总 生产 力 为 172 X 10? 吨 /年 的 估 Ro 俄国 的 估算 比 我 们 的 更 为 详尽 ， 因 为 生产 量 值 是 对 00 个 以 土 的 按 气候 带 ` 群 落 外 形 和 土壤 区 分 的 陆地 生态 系统 类 型 给 出 的 。 * KK ho 译 者 注 © 285 ， 81 12 bored | sho; patents |S zo b-1°0 | Or 06 osz—ot | 一 0"81 SAN at a1 Ge Hoe: jase bg 9°0 £—E20)-) at — Ort | oor—or | ovg — |i Satya | 9S (CT Leo Be eis gr | s-zo | bts = 009 | oost—o0z | 0°6 We AER ihe | iG 4 ey i > (Cirge Pacey fe b si—z‘0 | ster | 006 | o00z—o0z | 05 | py gy tiny be b Foren Ploeg Pg? | BX 9 07—2 0°9 002 | oozi—osz | s*s | ARETE bbl zt | or9¢| ore | ove |... oz | 太一 9 9°6 008 - | o0oz—oor | 0"zT | WeSCIF 7 Gi +1 cs 6 bp-er | X0%Z* | “ore 05 | 09 一 ? b°8 dozt | 005z 一 009 | org Cae 09 zi [8 cme Se csp: ez ce | 00z 一 9 5:9 dost. | 005z 一 009 | ors He aR 8 x lnapcet | 入 9 |cc098 cc | 09-9 0"zi 0091 | oosz—ooor] “5 © ERA 961 和 | pte | ote. | 天 5 史 ch | 08—9 b°Lé oozz | oose—ooot} ovzr | 壮 昌 时 这 cl Il Ol 6 8 L 9 5 4 € ra I a -| 一 | a | 一 一 一 一 一 一 Se Zz we | mera | ee | mor | | mers | meer | ee | moe | moar [BY OD) BS om | wea; ts G ta Clark YEA ly YW ak He DENSE EL PR CEE R 1-1 % ; « 286° bb9 €°b s0°0 €b72 0°8I pT 中 本 €*s I 70 0 "0[ 972 9"0 0 "9 0°12 s°0 8b 0 s0°0 o°T 0°2 7*0 £°0 £0°0 s*l 7°0 0 "5 s*l Z0°0 Iy8T 6°€ b*T cw LZ 0 800 "0 0°T Lest 50 0 0 al $°0 T00°0 70°0 £00°0 7°? Z0 0 I Z0 0 I | b—T10°0 b—+0°0 b0°0—T100°0 T°0--s00°0 500 "0 一 0 1°0—0 0s—Et [一 个 “0 9°6 Z*0 S*Ib S°ZI1 8°0 0°9 1°6 £0°0 9E¢ ssl € 000¢—002 000b—-00S 009-002 0001—-00r 00r—7 005I 一 001 0009 一 008 000y 一 001T 0I—0 « 287 « 0T5 H WF 195 HR RR vt Te aa 70 Oy ei 9°92 Big A ¥- b°0 Fie WA BR 0 "755 uw 6b1 HAHA 0"Z «= RE EAR 0°? = | MMS see O°bT Mm 挫 Ae 0° Ga it —Ma a 尚 不 清楚 那些 数值 是 平均 数 , 或 是 个 别 测 定 值 ,还 是 些 估算 值 。 茶 些 数值 做 为 平均 值 显然 是 过 高 的 。 Rodin 等 对 极地 欧 原 得 出 100 克 / 米 2/ 年 ， 极 地 山地 荒原 得 出 150 5e/2?/Fo RA 100 55/K’/ 年 以 上 生产 力 的 群落 ,与 其 说 是 藻 并 , 不 如 说 是 半 欧 次， 这 样 的 数 值 很 难 包 括 真 极地 和 高 山 荒原 的 平均 值 。 对 亚 北 方 沙 充 痊 ， 他 们 提出 500 克 / 米 2/ 年 , 这 种 生产 力 足 以 称 为 是 相当 良好 的 草原 。 对 灰 壤 上 的 干草 原 化 荒漠 ,他 们 提出 1000 克 / 米 "/ 年 , 这 不 是 典型 的 荒 度 数值 ， 而 是 高 产 的 草原 数值 ， 对 亚热带 和 热带 沼 漂 ， 他 们 提 出 了 令 人 惊奇 的 数值 ，13,000 一 15,000 克 / 米 /年 ， 对 神 积 平原 是 4000 一 9000 克 / 米 ?/ 年 ,如 果 经 过 证 明 ? 那 将 是 极 值 而 不 是 平均 值 。 在 总 计 中 一 个 最 大 的 数值 是 在 肥沃 红 黄土 壤 士 的 热带 混 润 第 绿 林 ，3000 克 / 米 ?/ 年 。 虽 然 某 些 热带 次 生 林 (和 已 经 代替 它们 的 草 原 ) 是 很 高 产 的 , 我 们 认为 Bazilevich 等 的 估算 把 这 个 值 做 为 顶 极 森林 的 平均 值 是 过 高 的 〈( 见 本 书 第 -1L 章 )5 Bazilevich 等 估算 的 其 他 值 对 于 我 们 来 说 都 偏 高 。 由 于 资料 缺乏 ，Lieth 在 第 2 章 中 和 Whittaker sd Likens (1973) 所 总 结 的 很 多 早期 世界 生产 量 估 算 都 是 低 的 。 近 期 所 用 资 料 虽 不 完全 但 较 合 理 , 而 估算 之 所 以 有 差异 ,部 分 原因 在 选择 和 获 得 数据 的 方法 上 有 所 不 同 。 在 提出 的 数值 范围 中 ， 经 常 是 倾 回 于 采用 范围 中 较 高 的 数值 ， 可 能 这 是 更 具有 代表 性 和 更 完全 的 。 当 然 举 出 的 测定 值 是 可 以 信赖 的 , 它 和 不 是 应 观测 到 的 高 值 ; 而 是 数值 的 范围 。 例 如 ,温带 草原 生产 力 大 多 数 的 范围 《沼泽 地 除外 ) 是 从 200 一 300 到 1200 一 1500 克 / 米 :/ 年 。 1200 一 1500 克 / 米 ?/ 年 的 高 数值 作为 低 值 同 大 陆 范 围 上 草原 的 典型 数值 相距 很 远 。 FH. 于 大 陆 内 部 干草 原 的 面积 大 于 较 潮 温 的 草原 和 近 森 林 气 修 的 草 旬 HR, 现实 的 平均 值 应 该 在 低 值 一 端 加 重 ， 即 500 或 600 克 # 洒 "/ 年 ,而 不 是 中 间 值 800 或 900 克 / 米 ?/ 年 。 关 于 俄国 学 者 对 于 生产 力 的 贡献 ,我 们 认为 他 们 的 许多 个 数值 是 过 高 的 ,同时 他 们 的 全 部 估算 没 有 反映 出 对 于 数值 范围 与 最 现实 的 方法 的 仔细 考虑 "我们 也 认为 我 们 估算 的 现实 性 受到 Listh 所 应 用 的 多 种 方法 (第 12S “288。 人 和 第 13 章 ) 的 支持 一 一 根据 生态 系统 类 型 ， 根 据 对 降水 量 和 温度 的 相关 以 及 根据 对 蒸 散 量 的 相关 进行 估计 。 作 为 平均 和 总 结 生产 力 的 彼此 独立 的 估算 (虽然 它们 可 以 应 用 许多 相同 的 测定 ) 与 西方 作者 的 估算 互相 间 趋 癌 一 致 生物 量 陆地 和 海洋 群落 在 它们 的 生物 量 值 上 甚至 更 为 悬殊 《 表 15-1 的 第 7 和 第 8 列 )。 在 不 是 荒 章 的 陆地 群落 中 生物 量 范围 大 部 分 在 江 一 60 A/V Zs ERE ENED ARAN KE HH 的 植物 生物 量 , 大 部 分 在 0.1 公斤 / 米 ' 以 下 。 普 通 森 林 的 生物 量 是 公海 植物 平均 生物 量 的 一 万 倍 以 上 。 如 果 把 固着 的 水 生 植 物 不 计 : 在 内 ;陆地 上 的 生物 量 将 比 海洋 生物 量 大 1000 倍 。 地 表 的 稳定 性 仍 是 关键 性 的 。 在 稳定 的 地 面 上 ， 陆 生 植 物 的 进化 使 一 些 长 寿 植 物 成 为 优势 种 。 这 些 植 物 所 利用 的 生物 量 是 它们 为 扩展 的 根系 和 地 证 结构 积 票 的 净 生 产 力 收益 。 这 些 结构 通过 它们 对 光合 作用 面 的 支持 以 及 对 营养 物质 利用 与 保存 格局 的 贡献 ， 又 是 高 生产 力 基 ; 础 的 一 部 分 。 泽 游 生物 的 营养 功能 从 某 种 意义 上 讲 〈 我 们 不 应 从 ， 字面 上 要 求 ) 是 原始 的 ”, 基 于 有 限 资源 的 快速 循环 而 极 少 基本 积 ， 累 ; 陆 地 群落 的 营养 物 功 能 是 高 级 的 ”, 具 有 大 量 的 基本 积累 和 长 期 的 实际 物质 的 积累 。 .种 种 关系 形成 了 表 15-1 所 表明 的 生产 量 和 生物 量 平均 值 相 ， 关 性 的 基础 * 这 种 相关 虽然 显著 ,但 是 不 密切 的 ( 见 本 书 第 10 章 和 . 图 4-3)， 并 且 受 群落 优势 年 龄 很 大 影响 。 这 种 关系 可 用 生物 量 积 标 比 来 表现 ( 现 有 生物 量 / 净 年 第 一 性 生产 量 ); 这 些 比率 的 典型 情 Muse: wee A 2 一 10, 多 年 生 草 原 为 1.5—3, BMH 2—12, Bir 和 幼林 地 为 10 一 30， 成 熟 林 为 .20 一 50.(Whittaker，1966，1970)。 对 水 村 群落 来 说 ,生物 量 的 积累 比 为 分 数值 ;陆地 和 海洋 群落 的 差 Sete ARAN: WM 15.7 A 0.07 (2 15-1)_ 陆地 群落 的 某 些 其 他 特征 与 它们 的 生物 量 积累 有 关系 一 一 较 长 的 时 间 使 优势 种 群 能 达到 稳定 ,结构 和 外 形 的 多 样 性 , 据 此 主要 群落 类 型 可 以 如 表 "289。 15-1 所 示 加 以 辨认 ， 以 及 群落 内 部 为 微生物 和 小 形 食 草 动物 特别 是 昆虫 提供 的 功能 位 (functional position ) 或 生态 位 (niche) 的 多 样 性 ， 这 些 成 为 这 些 类 群 的 物种 多 样 性 的 基础 《Wittakef AL Woodall, 1972), | Rodin 4 (1975) 的 俄国 生物 量 估算 对 陆地 提出 一 个 相当 高 的 总 数 : 2.4 10° 吨 。 俄国 的 估算 与 我 们 不 同 之 处 是 在 于 他 科 打 算 表 现 潜在 的 世界 生物 量 ， 或 者 是 在 人 类 影响 之 前 的 顶 极 植被 的 生物 量 ; 我 们 的 估算 则 是 一 个 被 人 类 所 占据 后 的 世界 性 估算 GE 1950 年 , 在 自然 植被 近期 加 速 破坏 之 前 )e。 即 千 作为 世界 潜在 的 生物 量 , 俄国 的 估算 也 可 能 是 相当 高 的 。 全 部 的 资料 大 量 地 来 自 热带 森林 , 包括 红 黄土 壤 上 的 潮湿 常 绿林 (650 吨 / 公 项) 和 肥沃 红 黄土 壤 上 的 潮 进 山地 热带 林 (700 WE / A). 热带 森林 具有 这 样 的 数值 是 无 可 置疑 的 ， 但 这 些 值 较 接 近 于 最 大 和 值 而 不 是 平均 值 。 世界 的 动物 生物 量 初步 估算 是 海洋 和 陆地 概算 各 为 下 0 X 10? me (Whittaker 和 Likens，1973a)， 不 包括 大 类 江 约 0 和 .5 X 10° nh, 1970) 和 他 们 的 家 畜 (0.26 X 10° AT), 叶 面 积 \ 叶 绿 素 `, 总 生产 量 和 效率 表 15-1 的 第 9 一 12 列 为 群落 光合 素 含量 和 陆地 群落 的 叶 表 面积 提出 估计 平均 秆 和 总 计 值 《 亦 疯 Lieth 的 表 10-2)。 仅 包括 陆 生 植 物 叶片 叶绿素 和 叶 面 积 的 保守 数 值 , 在 两 种 情况 中 都 先 予 考虑 。 正如 Lieth 指出 的 那样 ;3 叶绿素 在 高 产 的 陆 生 群 落 中 是 颇 为 均匀 分 布 的 ， 在 陆 生 和 水 生 群 落 之 间 分 布 是 极 不 均匀 的 。 对 陆地 群落 的 广阔 范围 来 说 (不 自 括 最 高 产 和 最 低产 的 群落 ),1 一 4 克 / 米 ?的 叶绿素 含量 能 维持 200-2000 这 / 米 / 年 的 净 生 产 力 s; 陆地 上 的 叶绿素 平均 生产 效率 是 以 每 壳 叶 绿 素 生产 干 物质 《 克 ) 的 年 净 生 产 率 表示 为 518;; 用 能 量 表示 为 2200 大 卡 / 克 。 对 大 林 来 说 ,效率 是 较 高 的 (大 多 数 是 在 300—700 56/55", TAA ERB)» HOSEL. Ol. 干草 原 K100 一 300 38) * ye / FF RANE RR ET FR eR. FE « 290 。 克 ) 则 较 低 对 浮游 植物 群落 的 广阔 范围 来 说 ,0.002 到 0.1 Fe/H? 的 叶绿素 含量 维持 50 一 1000 克 / 米 "/ 年 的 净 生 产 力 ;对 于 海洋 浮游 植物 群落 如 表 15-1 BAN, 平均 净 生 产 效率 为 3300 克 / 克 和 16300 千 卡 / 克 。 生物 圈 相 应 的 数值 为 705 克 / 克 和 3100 -K/ Sto 在 适当 的 有 利 环境 下 ， 大 多 数 陆地 群落 在 1 平方 米 的 地 表面 BLA 3 一 8 米 ? 的 叶 表 面积 截留 日 光 ， 在 某 些 群 落 中 出 现 较 高 数 值 。 陆地 上 每 单位 面积 的 干 物质 生产 力 和 能 量 捕获 平均 效率 为 180 克 / 米 "/ 年 和 7600 千 卡 / 米 2/ 年 。 对 于 有 利 环 境 焉 的 陆地 群落 其 效率 一 般 为 150 一 300 克 / 米 "/ 年 ,但 常 绿 群落 数值 较 低 ; 而 干燥 和 寒冷 环境 的 各 种 群落 ,其 值 为 50 一 150 克 / 米 "/ 年 。 Lieth(1973， 人 参照 第 10 章 ) 已 提出 的 净 第 一 性 生产 量 效率 占 地 球 年 总 太阳 辐射 量 的 0.13 多 ”其 中 海洋 为 0.07 狗 > 陆地 为 0.3%。 Lieth 的 0.13% GE RBR B)S FRAN (Whittaker, 1970) & 第 一 性 生产 量 效率 0.25 多 (〈 仅 指 可 见 光 谱 的 能 量 ) 是 一 致 的 。 植 物 群 落 呼吸 的 资料 很 有 限 ( 第 4 章 )。 林 内 植物 的 呼吸 达 总 第 一 性 生产 力 的 50 一 70 多 ,热带 雨林 的 数值 较 高 ;大 多 数 其 它 陆地 和 水 生 群 落 的 呼吸 可 能 为 总 第 一 性 生产 力 的 25 一 50 免 。 对 整个 生物 圈 来 说 大 于 或 小 于 50 狗 则 相互 补偿 使 得 世界 总 第 一 性 生产 量 是 世界 净 第 一 性 生产 量 的 二 倍 〈Golley,，197276 FIFA #2 15-1 的 数 据 ， 我 们 已 经 重新 计算 了 世界 净 第 一 性 生产 量 的 效率 占 可 见 光谱 太阳 能 的 0.27%。 利用 对 不 同 群落 看 来 是 合理 的 植物 呼吸 估算 值 《 陆 地 群落 根据 图 4 一 6， 而 公海 的 呼吸 则 是 从 30% FRE AY 50 多 )， 我 们 取得 了 总 第 一 性 生产 量 与 净 第 一 性 生产 量 的 平均 比 : WEA 15, 陆地 为 2.7。 世界 总 第 一 性 生产 力 的 效率 占 可 见 光 谱 ABA RERY 0.6 % 。 人 类 的 收获 世界 第 一 性 生产 量 的 能 量 ， 据 Lieth(1973 ,第 10 章 ) 估算 为 “1 BEA 0.16% (Lith, 1975), Herp Biist 2 67%. 15H 33%, 。 291 。 6.9 X 10" F-R/AE, KARL AH LE DEY BE 1970 2B AEFI FC BRR AE Ah a A AEE 4.7 10° =F /4B (Cook; 1971), 因此 是 约 7 Jo HOMER RAE Crue PEE Pe 3.5 % HO A 一 性 生产 量 。 工 业 能 量 的 世界 消耗 量 的 加 倍 时 间 已 接近 10 SE 长 率 正在 加 重 对 目前 可 用 能 量 的 压力 (Hubbert, 1969, 19713 Cook, 1972), 以 及 加 快 工业 向 环境 排放 热量 和 物质 的 可 怕 而 不 煌 加 束 的 排放 速度 。 人 类 的 粮食 收获 量 和 生物 圈 的 生产 量 相 比 也 是 很 少 的 14x 10° 公里 欧 可 耕地 在 1950 年 生产 了 陆地 表面 净 生 产量 的 约 8.5% (# 15-1), 49% 的 陆地 农作物 总 产量 被 人 类 利用 为 粮食 5 AEP 量 和 收获 的 部 分 在 1970 年 是 比较 高 的 , 约 为 11 .Xi109 吨 /年 ， 其 Hh 12% j= 12000 X 10 吨 /年 的 谷物 产量 和 570 X 10° wh / EAE. 他 粮食 收成 的 鲜 重 (FAO, 1971a), 接近 1000 A 220 & 10° m/s 的 干 重 。 陆地 表面 的 较 大 部 分 ， 约 30 x 10 AAS RAE ' 场 。 全 世界 动物 的 收获 量 由 于 它 的 蛋白 质 含 量 显得 重要 的 3 5 植物 相 比 数 量 是 小 的 〈Kovda，1971) ;其 中 包括 有 肉 类 :80(207。 蛋 类 20(4.7)， 奶 类 400(48)， 用 百 万 吨 鲜 重 表示 【括号 内 为 干 重 的 近似 值 ) (FAO, 1971a)。 全 世界 作 食用 水 产品 在 1970 年 为 69(17) X 105 吨 (FAO, 1971b), Hh 88% 以 上 取 自 海洋 人 CFAO， 1970)。 海 洋 向 人 类 提供 了 15 x 106 吨 /年 的 二 物质 收 获 量 , 仅 为 海 洋 总 净 第 一 性 生产 量 的 0.027 多 ,但 代表 着 通过 动物 食物 链 集 中 的 生产 量 的 很 大 一 部 分 。 人 类 的 总 食物 收获 量 植物 约 22 10? 吨 / 年 和 动物 约 为 80 x 10° 吨 干 物质 后 者 的 某 些 动物 是 南 前 者 所 饲 养 的 ), 仅 约 占 世 界 净 第 一 性 生产 量 中 能 量 的 约 0.72% EBM 对 于 植物 生产 力 所 利 用 的 一 个 极其 近似 的 估算 值 天 于 陆地 沁 天 类 及 其 饲养 家 畜 所 消耗 的 生产 力 , 即 7.2 x 10? 吨 /年 ,在 海洋 为 20.2 x 10? 吨 /年 ， 这 些 动物 的 第 二 性 生产 力 则 分 别 为 0.82 和 3.0 x 10? 吨 / 年 (Whittaker 和 Likens, 1973), 很 容易 认为 人 类 的 收获 应 当 多 得 多 ,虽然 数量 是 能 玩 加 的 ,可 是 由 于 某 些 原因 不 能 按 单纯 的 算术 所 计算 的 那样 增加 5 BEI * 292。 包括 洒 首 先是 在 可 取 的 食谱 和 经 济 限度 以 内 ， 生 物 圈 的 生产 量 仅 有 一 部 分 作为 大 类 的 粮食 世人 类 的 粮食 必须 包括 营养 价值 高 的 组 织 一 一 动物 肉 类 、 奶 类 、 种 子 和 其 他 可 食 的 贮存 食物 的 植物 恬 官 ; 尚 缺 少 由 动物 或 工业 能 量 转换 为 可 利用 食物 的 方法 ; 生物 圈 中 的 夫 量 木材 和 草 类 组 织 及 浑 游 植物 细胞 还 不 能 有 效 地 被 利用 ; 粮食 收获 量 的 增加 ,必须 通过 常规 的 农业 GFAO, 1970). 适合 农业 的 土地 是 有 限 的 ;虽然 这 些 局 限 具 有 伸缩 性 ,但 是 灌 溉 和 其 他 改变 不 适 于 农耕 土地 的 费用 的 迅速 提高 限制 了 农田 的 扩 Fé (PAO, 1970; Ehrlich 和 Holdren, 1969; SCEP，1970)。 农业 技术 的 进步 ,标志 着 谷物 新 的 “绿色 革命 ”， 最 近 每 年 可 增加 2 一 3 多 的 收成 ,局 部 地 区 会 更 多 , 主要 是 已 经 用 于 农耕 的 田地 的 产量 Reo 在 几 年 内 世界 的 粮食 生产 量 还 可 能 增加 ， 虽 然 现在 的 粮食 供应 和 计划 是 不 令 人 鼓舞 的 。 我 们 不 能 预 估 要 在 多 长 的 时 间 里 粮 食 的 增加 能 跟 土 大 蝇 增加 的 速度 ,或 者 是 什么 时 候 增加 行将 中 止 。 这 种 增加 应 予 结束 ;不 仅 因 为 农业 用 地 有 有限, 而且 还 因为 包括 人 类 对 于 生物 圈 影 响 在 内 的 第 二 类 的 各 种 原因 。 人 类 的 影响 这 种 影响 包括 某 些 过 度 收 获 的 结果 。 某 些 世 界 渔业 资源 已 被 过 度 捕 捞 而 枯竭 (Holt, 1969; TIE, 1972), 一 定 的 鱼 群 是 有 限 的 ,由 于 食 鱼 的 要 求 不 断 增 长 ,以 及 有 竞争 性 的 和 大 体 上 不 受 管制 的 国有 渔业 ,过 度 捕捞 是 不 可 吉 免 的 。 事 实 上 ,过 度 收获 是 人 类 对 生物 圈 相 关 性 的 主要 例证 ，Hardin (1968) 称 之 为 “平民 的 悲剧 ” 的 原理 的 二 个 例子 。 农 业 生产 是 较 容 易 枯 竭 的 ， 因 为 从 土壤 中 取 走 的 营养 物质 可 能 比 施 肥 补 偿 的 为 多 。 在 一 个 地 区 人 吕 增 加 而 且 供应 大口 的 收获 量 增加 时 ， 另 一 地 区 未 来 可 用 的 潜在 农田 因 侵蚀 而 减少 ， 而 第 三 个 地 区 则 因 城 市 增长 而 使 农田 减少 。 在 过 去 可 资 利用 的 土地 并 没有 对 世界 粮食 方面 发 挥 严格 的 限制 作用 。 然而 ; 对 有 限 的 宜 农 地 区 需求 的 加 速 增 长 、 由 于 土地 移 作 他 用 以 及 对 集 293 5 约 农 业 增加 了 能 量 与 其 他 资源 的 费用 使 这 种 地 区 减少 玉 集 中 起 来 可 能 意味 着 对 农场 扩大 生产 的 意外 早 的 限制 (Meadous , 1972) -一 -即使 设想 生产 量 不 受 污染 或 人 类 对 大 气 影 响 造成 的 气 修改 变 的 影响 。 aa 木材 的 现行 收获 量 是 2.2 X 10? 米 ?/ 年 ,其 中 0.93 X 10? KR 用 作 燃 料 (FAO, 1971c)a 2.2 X 10? 米 ? 换算 为 约 2 X 102 吨 /年 的 伐 倒 树 的 地 上 部 分 干 物质 。 这 个 产量 不 是 世界 森林 生产 量 的 大 部 分 ( 表 15-1), 并 未 包括 采伐 后 而 木材 未 被 利用 的 森林 = 表 15- 丘 的 生物 量 估算 是 1950 EN, ERIS RL Sa ME th A 林 ， 并 为 了 取得 建筑 材 和 纸浆 而 加 速 采 伐 温 带 林 以 前 的 估计 。 对 于 文明 人 类 将 农田 分 配 作 其 他 生物 系统 以 前 的 条 件 和 用 广阔 分 布 的 未 被 破坏 的 森林 来 代替 森林 平均 值 时 ， 生 物 量 估算 可 以 加 以 改 变 。 我 们 估算 的 最 后 世界 生物 量 为 2.1—2.2 X10" wi Bazilevich 等 (1971) 估 算 为 2.4 x 10° 吨 。 由 于 占 生物 量 90 多 的 森林 《56 多 在 热带 林 中 ) 已 受到 加 速 采 伐 的 影响 ,很 显然 ,我们 对 1950 年 的 生 物 量 估算 为 1.83 x 10%2 吨 是 过 时 了 s。 当 老 龄 林 被 幼 龄 林 所 代替 ， 在 未 达成 熟 林 前 即 遭 到 反复 采伐 ,以 及 林地 作为 其 他 土地 利用 ;和 森 林 生 物 量 和 世界 生物 量 均 将 下 降 。 我 们 尚 难 估计 这 种 降低 率 。 生物 圈 还 受 广 泛 污 染 影 响 。 WH, 工业 污染 物 形成 了 对 生态 系统 和 人 类 环境 的 局 部 危害 ,但 它们 消失 于 生物 圈 的 扩散 5 转化 与 帝 积 的 广泛 过 程 中 。 然 而 , 近 几 十 年 来 ,污染 物 的 排放 已 经 开始 微 妙 地 影响 到 远离 城市 的 地 区 ， 而 且 事 实 上 包括 整个 地 球 的 环境 化 学 。 图 15-1 试图 说 明 环 境 污染 物 增加 的 模式 守 KELME 据 和 大 量 的 假设 曲线 相 倒 加 以 表示 各 污染 物 量 和 污染 物质 数 的 双 偶 指数 增加 。 某 些 增加 着 的 物质 数 之 间 相 互 作 用 可 能 是 有 生物 学 意义 。 当 某 些 污染 物 ( 如 美国 的 DDT) 的 增加 减 慢 或 在 减少 时 ,其 他 则 在 继续 增加 ， 并 加 入 生态 圈 成 为 新 的 污染 物 。 这 个 过 程 是 由 世界 范围 的 工业 增长 和 技术 企业 所 推动 的 ;并 且 从 总 体 来 说 ;并 不 能 因 茶 些 特 殊 污 染 物 在 个 别 国家 降低 和 置换 而 有 很 大 的 改变 8 预期 在 适当 时 机 将 对 生物 圈 生 产 力 产生 影响 。 来 自 现 代 化 农 * 294 污染 物 的 水 平 "9 a gd OLA 1940 1970 2000 图 15-1 在 一 个 具有 发 达 工业 的 富有 社会 中 的 环境 污染 物 水 平 的 模式 。 某 些 曲线 表示 实际 的 数据 ,其 他 则 是 假设 的 数据 。 虚 线 PP 表示 已 知 的 污 染 物 达到 该 水 平 则 被 定 为 在 环境 中 增长 《〈 玫 年 的 增长 之 后 )。 虽然 某 些 污染 物 已 被 控制 或 降低 ,而 大 量 的 还 是 呈 指 数 增加 ， 正 在 被 引入 潜在 的 新 污染 物 数 以 及 目前 环境 中 被 确定 的 污染 数 也 呈 指 数 增 长 业 和 工业 的 长 效 农药 和 重金 属 倾注 集聚 在 谈 水 和 近海 中 。 这 些 有 毒物 质 预料 将 导致 某 些 食用 鱼 群 的 减少 ， 并 使 一 些 留 下 的 鱼 不 适 于 作为 大 类 的 食物 。 在 陆地 ， 大 气 污染 在 很 广阔 的 加 利 福 尼 亚 州 南部 降低 了 和 森林 ,草原 和 农作物 等 植物 的 生长 或 毁灭 其 中 的 植物 ， 影响 的 地 理 范 转正 在 扩大 (Miller，1969; Heggestad 和 :Darley， 1969)。 在 马里 兰州 Beltsville 的 试验 条 件 下 , 忆 经 观察 到 在 污染 环境 中 与 经 过 碳 过 沽 的 空气 中 植物 生长 是 有 差异 的 ， 这 个 差别 不 能 直接 引用 到 田间 CHowell 和 Kremer，1970)， 但 对 某 些 较 敏 感 的 本 地 种 所 受 的 影响 是 有 启发 意义 的 。 由 于 大 气 中 二 氧化 碳 和 一 氧化 氮 污 染 物 的 增加 ， 美 国 东部 和 西欧 广大 地 区 降水 的 酸度 已 有 所 增加 CLikens 等 , 1972)。 在 瑞典 (Bolin, 1970) 和 在 新 罕 布什 aR, Hubbard Brook 的 试验 地 已 经 观测 到 了 CWhittaker, 1974) 由 于 酸雨 的 影响 使 树木 生长 和 森林 生长 量 降低 。 虽 然 其 影响 尚未 充分 了 解 ,但 它 现 已 在 地 理 上 广阔 分 布 。 这 些 观测 表明 ,陆地 植被 © 295。 He PEE EE de AK LARA KAS oe A CK AML AE 碳 ) 较 消除 其 他 污染 物 不 利 影 响 的 效 打 为 大 。 我 们 不 想 争论 有 关 增 加 污染 物 危及 生物 圈 生 产量 的 短期 危 机 ， 而 是 要 强调 在 污染 过 程 中 固有 的 加 速度 和 控制 的 困难 。 从 图 15-1 的 逻辑 止 看 , 如 果 世 界 范围 内 的 工业 继续 增长 ， 某 些 生态 系 统 生 产 力 的 下 降 就 是 应 该 预期 到 的 会 发 生 加 快 的 早期 征兆 6 对 于 长 期 的 世界 粮食 收获 量 计 划 ， 必 须 加 以 其 他 的 考虑 : Aye A zs 增加 的 污染 将 降低 生物 圈 生 产量 ， 从 而 降低 人 类 从 农业 和 海洋 方 面 的 收获 。 世界 对 人 类 的 容纳 量 二 生物 圈 生 产量 和 人 类 对 它 的 影响 应 成 为 占据 和 利用 世界 的 人 类 政策 的 指导 性 纲领 。 这 个 问题 是 世界 对 于 人 类 的 容纳 量 问题 : 在 不 损害 生物 圈 或 不 耗 尽 可 合理 利用 的 不 可 更 新 资源 的 条 御 下 ， 世界 资源 在 长 期 稳定 状态 基础 上 能 供养 的 人 口 大 小 《 试 比 较 Ehr- lich 和 Ehrlich, 1970; Cloud, 1973), 这 个 问题 仅 在 政策 十 未 矛 忽 视 ; 已 经 证 明 ,由 于 技术 的 后 果 几 乎 成 为 无 法 回答 的 问题 。 工 业 化 使 欧洲 的 人 口 增长 大 大 超过 马尔 萨 斯 预见 的 灾难 水 乎 二 我 们 现在 称 为 马尔 萨 斯 人 口 论 。 美 国 的 农场 现在 依赖 大 规模 地 利用 技术 和 消耗 化 石 燃料 能 ， 每 英亩 比 一 个 世纪 以 前 比 现在 人 还 多 的 农场 生 产 的 粮食 还 要 多 (Steinhar 和 Steihart，1974)。 某 些 人 认为 ;美国 根据 现 有 的 生活 水 平 已 是 人 口 过 剩 ,如 资源 的 枯竭 率 、\ 农 地 和 自然 地 带 的 破坏 、 城 市 与 污染 问题 以 及 对 石油 的 过 份 依赖 5 然而 ;> 似乎 只 要 北美 大 陆 本 身 地 尽 其 力 ， 就 是 美国 人 达到 千 亿 志 能 维持 在 至 少 与 印度 和 中 国 相 比 拟 的 生活 水 平 上 。 无 论 北美 还 是 全 世界 的 容 纳 量 均 无 法 确定 ， 除 非 首 先 限 定 生 活水 平和 技术 的 作用 。 如 果 技 术 力 量 是 大 的 ,资源 枯竭 的 时 间 表 将 成 为 定义 的 一 部 分 5 但 是 时 间 吉水 号 《代用 品 的 不 确定 性 和 低级 资源 的 合理 利用 ) 邢 笠 是 无 法 确 定 的 。 FEAR BOB, eit se ese te SR a ho 其 中 之 一 是 相信 在 一 定时 期 内 有 利 环境 基本 上 不 变 。 例 如 ， 在 西方 工 业 增 长 过 程 中 一 直 辩 论 到 近期 ， 人 类 以 其 技术 的 巧妙 将 继续 地 找 到 资源 来 维持 人 口 和 工业 不 断 的 增长 。 这 种 增长 可 能 导致 出 现 单 一 的 巨大 世界 城 - (Doxiadis，1970)。 接 王 来 的 放心 信念 是 逐渐 工 业 化 的 和 繁荣 的 社会 (人 口 过 渡 ) 所 引起 的 出 生 率 降低 会 使 他 们 摆 iA AAI le 较 近 期 以 来 ， 为 了 对 Forrester (1970) 和 Meadows 等 (19727 的 世界 模型 的 干扰 预测 作出 反应 ， 曾 争辩 模型 所 警告 的 爆炸 不 会 发 生 ， 因 为 费用 的 此 和 物资 的 短缺 对 工业 增长 将 成 为 自我 限制 的 机 制 ， 并 将 产生 稳定 作用 而 不 是 爆炸 。 以 前 从 未 有 过 这 样 工业 化 的 世界 ， 但 是 社会 历史 经 验 将 对 无 限 增长 和 自动 稳定 的 思想 作出 评说 。 | 15-2 说 明了 历史 上 三 种 文明 社会 的 人 口水 平 ,这 些 社会 有 合理 有 效 的 长 期 记录 和 有 用 的 估计 。 埃 及 长 期 以 来 靠 着 一 条 大 河 的 年 年 洪水 肥沃 了 该 流域 的 土壤 而 维持 下 去 。 对 这 种 相对 稳定 容 纳 量 的 反应 是 人 口 的 显著 波动 ， 因 瘟疫 和 币 征 服 导致 剧烈 下 降 而 中 断 上 升 。 中 国 的 文明 ,通过 了 图 上 表明 的 时 期 和 以 前 的 历史 ,经 历 了 资源 可 用 时 的 人 口 增 长 到 人 悟 过 剩 ; 饭 荒 * 战 争 和 动乱 以 及 改 朝 换 代 带 来 的 大 蝇 下 降 的 饮 齿 状 的 变更 。 每 次 大 口 下 降 ， 因 新 的 作物 或 新 的 土地 而 带 来 了 农业 生产 量 增长 ， 可 能 使 人 口 再 一 次 地 增长 到 下 一 人 口 繁荣 过 剩 时 期 的 较 高 水 平 。 爱 尔 兰 较 短 的 历史 记 载 表 明 ， 人 唱 的 增长 是 由 牧 业 和 有 限 地 利用 "爱尔兰 ”马铃薯 所 维 持 的 一 个 人 口 饱和 的 时 期 , 1720 一 1780 年 ， 因 灾 荡 和 天 花 流 行 而 ito 1780 年 后 集约 农业 经 营 对 高 产 马 铃 昔 高 度 依 赖 , 使 得 人 口 到 1820 年 左右 增长 到 一 个 新 的 饱和 状态 se BINA DS AE 的 灾 薄 和 疾病 ， 以 及 1845 年 的 马铃薯 枯萎 病害 的 严重 打击 。 随 者 人 口 的 焉 降 , 爱 尔 兰 人 口 在 1900 一 1970 年 时 期 达到 相对 稳定 状 态 。 显 然 是 举国 一 致 认为 人 口 必 须 通 过 晚婚 ,不 婚 、 家 庭 小 型 化 和 迁移 到 能 提供 粮食 的 混合 农业 区 去 的 节制 。 我 们 不 想 去 计算 难以 计算 的 世界 对 人 类 的 容纳 量 ， 但 我 们 提 。 297。 人 口 ( 百 万 ) 埃及 / Wa Agee /阿拉伯 20 Met 的 征服 A, 2 MB 一 马其顿 一 罗马 10 r 黑 死 病 8 瘟疫 停止 / 土耳其 4 的 征服 500 公 元 前 0 SCO 公元 后 1000 1500 平原 水 稻 两 季 收成 丘陵 的 利用 集约 耕种 和 SABRE 1700 公元 后 1800 1900 图 15-2 文明 社会 的 历史 性 人 口 变 迁 。 图 示 三 个 国家 大 口 数 的 估算 和 影响 人 _ 了 口 数 的 某 些 事件 : (上 ) 埃及 从 公元 前 800 年 到 现在 通过 不 同 历史 记载 和 估算 说 明 ， 人 口 数 按 对 数 取 〈(Hollingsworth，1969)。 《〈 中 ) 中 国 公元 后 600 年 到 现在 "根据 某 些 时 期 的 人 口 普 查 及 其 他 历史 记载 的 估算 (Cook，1972: Dunard, 1960; Ho, 1959; Clark, 1967), (F) 爱尔兰 ，1650 年 到 现在 的 人 口 普 查 和 1800 年 以 前 不 太 可 靠 的 家 庭 数 〈Conncll，1941; Reinhard 等 ，1968) 出 这 样 一 些 建议 。 1 工 . 中 国 的 了 史 有 力 地 证 明了 这 一 点 ， 容 纳 量 不 能 不 靠 技 术 确 定 。 再 则 至 少 应 把 这 两 个 概念 区 分 开 : (@) 相当 于 20 ”年 前 欧洲 的 ， 即 西方 近期 工业 过 度 增 长 以 前 的 生活 水 平 的 工 业 化 世界 人 大口 有 利 或 最 适宜 ; (b) 对 于 世界 上 占 优 势 的 非 工 “ 业 化 国家 的 人 口 量 最 大 。 2. 对 第 一 种 概念 的 合理 估计 ,以 美国 的 生活 水 平 看 , 世 稻 人 听 为 10 亿 (Hulett，1970) ,或 者 按 较为 节省 的 欧洲 水 平 看 ， 为 20 一 30 亿 5 如 果 已 经 建立 了 资源 利用 和 循环 的 稳 态 系统 ， 在 相当 长 时 期 内 , 既 无 资源 枯竭 ,又 无 生物 疾 破 坏 ， 大 口 还 能 够 维持 的 。 所 提出 的 大 口 看 来 偏 低 ， 然 而 现实 则 应 算 上 技术 的 抵 销 作用 。 工业 发 展 可 能 使 大 口 大 量 增 加 ， 但 是 在 长 时 期 内 工业 的 指数 增长 ， 将 导致 资源 的 枯竭 和 生物 圈 的 退化 。 一 本 巨大 的 工业 化 的 富裕 的 世界 大 纪 ,， 如 人 允许 本 身 以 指数 增长 将 是 不 稳定 的 。 3. 全 世界 的 人 日 以 整体 提高 到 美国 或 西欧 的 生活 水 平 似 乎 是 希望 很 小 的 。 创 造 一 个 以 有 利 的 或 最 适宜 的 人 口 为 基础 的 世 秀 的 机 会 可 能 因 第 二 次 世界 大 战 后 人 口 和 开发 性 工业 的 RAKIM ACA ERR BRA OREM A, SAB 须 开 始 合理 利用 世界 资源 一 样 ,意味 着 要 创造 这 样 一 个 世界 ， 如 果 不 是 不 可 能 的 话 ， 也 会 是 非常 困难 的 。 贫 穷 国 家 期 望 发 展 致富 而 期 望 又 成 为 失望 两 方面 相 结合 可 能 形成 主要 的 国际 紧张 局 势 (Heilbroner，1974)。 ，- 贡 大 多 数 人 为 农民 的 农业 世界 , 应 能 养活 几 十 亿 人 ， 可 能 是 50 一 20 亿 ; 如 果 这 个 大 的 农业 大 口 依靠 工业 促进 农业 生 产 力 则 可 能 更 多 。 如 果 世 界 工业 主要 是 为 农业 服务 而 相当 组 慢 地 利用 不 可 更 新 资源 ， 并 且 只 允许 有 限 的 奢侈 及 普遍 的 低 生活 水 平一 在 理论 上 一 个 十 分 庞大 的 大 吕 就 能 维持 一 个 相当 长 的 时 期 。 然 而 ,考虑 到 饥荒 的 程度 ,明显 接近 饱和 状态 的 世 穷 粮 食 资源 ,以 及 现在 《1975 年 ) 技术 农业 费用 日 益 高 涨 , 在 。 299 。 PUM IMBHIZAD RAH LAM SRA o WR 有 较 多 的 通常 被 动物 食用 的 农作物 不 被 直接 消耗 那么 ,起 过 现 有 40 亿 的 世界 人 口 稍 有 扩大 尚 能 维持 。 另 一 方面 现在 世界 上 大 约 有 四 分 之 一 人 口 是 靠 农作物 生产 力 的 提高 而 解决 食物 的 ， 而 农业 技术 和 化 石 燃料 的 利用 才能 使 生产 功 提 高 。 未 来 技术 的 作用 和 农业 消耗 能 量 的 费用 的 不 确定 ; BHAA 纳 量 个 计 过 大 是 有 问题 的 。 未 来 的 不 确切 性 来 自 这 种 事实 ， 即 在 被 稠密 定居 的 世界 主 ;战争 和 疾病 周期 性 地 使 国家 (如 果 不 是 世界 ) 人 口 量 低 于 潜在 的 最 大 值 ; 这 就 象 图 15-2 中 埃及 的 模式 。 ar 波动 看 来 是 正常 的 。 是 没有 不 经 过 艰难 而 自然 走向 稳定 的 趋势 Ae inci es sane 而 也 应 该 注意 到 ， 爱 尔 兰 人 口 稳定 的 经 验 是 痛苦 的 。 包括 显 示 出 了 这 种 必要 性 的 悲剧 和 限制 人 类 的 生活 的 手 眉 os 不 过 份 限制 个 人 生活 的 稳定 手段 是 可 行 的 ,然而 ;如果 没 有 有 效 的 国 家 决策 、 与 论 和 道德 力量 或 者 法 律 执行 和 限制 个 大 的 条 殖 权 . 利 ,稳定 是 不 可 想像 的 。 HR 不 稳定 的 系统 因此 ， 我 们 判断 ， 人 类 (特别 是 在 工业 社会 ) 与 生物 圈 的 关系 是 不 稳定 的 〈 见 Ehrlich 和 Holdren，1969; Istock, 1969; Crowe, 1969; Forrester, 1970; Meadows 等 ，1972; Goldsmith 等 ，1972)。 PARI AR BARBS, MSE b SRR SRI 对 茶 些 事件 的 直接 评论 转 而 解释 人 类 社会 的 不 稳定 性 多 我 们 在 社 会 中 也 因 关 系 的 复杂 性 而 受到 限制 。 在 生命 系统 中 应 将 几 种 有 关 增 长 的 情况 予以 区 分 5 1. 稳定 状态 : 系统 的 输入 输出 是 平衡 的 ， 系统 大 致 但 定 ， 通过 系统 的 能 量 与 物质 流 接近 恒定 。 e 300 。 “27 有 节制 的 增长 :复杂 的 增长 过 程 是 互相 制约 的 有 节 制 的 增长 既 可 以 是 确定 的 ， 在 一 种 稳定 状态 或 成 熟 条 件 下 受 到 某 种 限制 ; 又 可 以 是 不 确定 的 ,没有 限制 的 。 作用 于 个 别 增 长 过 程 的 负 反馈 控制 着 这 些 过程 , 维 持 着 它们 之 间 的 平衡 ,并 决定 着 增长 的 极限 。 3, 无 节制 的 增长 : 示 碗 通常 区 指数 形式 六 天 ”并 倍 随 “一 正 反馈 加 速 的 系统 组 成 部 分 〈 如 果 它 是 个 复合 的 系统 ) 的 生 长 ,而 不 受 或 很 少 受到 相互 制约 。 对 于 有 机 体 、 种 群 和 群落 三 个 水 平 的 生物 学 事件 包括 : DA 有 确定 生长 量 的 成 熟 有 机 体 的 稳定 状态 ， 具 有 出 生 率 和 死亡 率 相 等 的 稳定 种 群 以 及 自然 的 顶 极 群落 ; (2) 有 机 体 个 体 有 节制 的 生 长 既是 确定 的 (如 大 多 数 高 等 动物 ) ， 又 是 不 确定 的 (如 大 多 数 高 等 植物 ), 在 其 极限 状态 下 , 种 群 呈 S 型 稳定 状态 (图 15-3a) 以 及 RRMA; (3) 当 接近 容纳 量 时 ; 不 能 通过 负 反 馈 未 稳定 的 种 群 突然 发 生 沟 在 的 崩溃 (图 15-3c)o 人 类 社会 不 能 完全 符合 这 些 范畴 ,但 是 ; 《1) 少 数 原始 社会 通过 使 出 生 与 死亡 平衡 的 手段 维 持 了 人 唱 的 稳定 状态 ;(2) 作 为 正在 扩大 而 未 达到 其 资源 极限 的 复 杂 系 统 的 其 他 社会 的 较 早 较 慢 的 增长 ， 可 以 认为 主要 是 有 节制 但 不 确定 的 增长 ;(〈37 发 展 中 社会 和 工业 社会 近期 的 加 速 发 展 ， 特 别 是 在 第 二 次 世界 大 战 以 来 ， 具 有 某 种 突破 性 的 或 爆炸 性 的 特 PES ”对 处 于 竞争 状态 中 的 世界 人 类 社会 ， 增 长 与 不 增长 都 可 能 是 危险 的 。 潜 在 敌 大 增长 而 本 国 不 增长 的 危险 对 国家 领导 人 是 明显 的 ;但 增长 的 危险 则 是 较为 复杂 、 间 接 . 延期 的 和 深远 的 。 正 如 我 们 所 观察 到 的 那样 ,社会 的 最 适 人 口 是 非 常 难于 确定 的 ,甚至 到 超 过 最 适度 尚 不 能 确认 。 正 如 马尔 萨 斯 (1798; 图 2d; 见 _Whittaker， 1970; Meadows 等 ,1972) 和 图 15-2 所 建议 一 样 , 人 类 社会 具有 超 HARE RRMA; 这 种 趋向 出 现在 污染 过 程 中 和 大 唱 增 长 中 。 污 染 的 后 果 , 由 于 大 多 数 是 积累 的 和 间接 的 ,又 是 不 可 预见 的 ,又 是 受 怀疑 的 ,直到 作用 确 疯 无 疑 之 前 都 是 不 肯定 的 。 这 。 301。 图 15-3 ”稳定 与 不 稳定 增长 (一 一 ) 与 资源 极限 或 容纳 量 KO) 关 AMMA. (a) 有 节制 的 增长 到 容纳 量 极限 的 稻 定 状态 ; 0) 具有 有 限 超额 继而 又 稳定 的 增长 ;(c) 超过 恒定 容纳 量 的 突 发 增长 和 出 溃 ;《d7 超过 容纳 量 线性 增长 的 指数 增长 ,马尔 萨 斯 (1798) 关于 人 口 增加 超过 粮 食 供应 的 解释 ;(e) 指数 增长 伴随 资源 减少 的 指数 增长 < 收 化? 模式 (全 指数 增长 超过 了 较 慢 的 指数 增长 的 修正 的 马尔 萨 斯 模式 些 作用 的 表现 也 是 延期 的 ; 在 问题 被 确认 时 已 是 若干 年 发 展 的 结 条 ,并 且 降 低 其 工业 污染 源 是 困难 的 或 是 很 费时 间 的 。- 由 于 原因 的 复杂 性 ,工业 与 公众 的 利益 是 不 同 的 ,能 够 解决 问题 的 限制 不 受 欢迎 ,持久 控制 污染 的 决定 和 协议 都 是 很 困难 的 ,如 果 竞 争 性 工业 《或 国家 ) 对 污染 负责 时 ,尤其 是 这 样 。 由 于 问题 难于 解决 5$ 当 解决 问题 的 真实 努力 失败 时 ， 对 问题 易于 解决 的 虚假 希望 往往 认为 是 未 来 的 前 景 。 能 减少 污染 的 负 反 馈 可 能 长 久 延 期 ， 如 果 负 反馈 扭 转 某 些 污染 物 的 增加 ， 这 些 逆 转 可 能 被 工业 继续 增长 的 后 果 所 抵 销 。 所 以 这 是 因 人 口 和 工业 增长 在 其 严重 性 被 确认 之 前 达到 高 级 阶段 以 及 在 其 严重 性 被 承认 之 后 仍 继 续 加 剧 人 口 增长 和 工业 增长 ¢ 302。 产生 的 问题 的 总 趋势 。 二 这 些 趋势 适用 于 富国 和 穷 国 ， 虽然 适用 的 方式 不 同 。 对 于 穷 国 或 “发 展 中 国家 ,增长 最 终 将 导致 大 日 过 剩 和 大 民 的 生活 处 于 饥 铁 的 边缘 。 没有 一 种 农业 前 景 展 望 是 如 此 有 远见 的 ， 以 至 在 现 在 ;20 一 35 年 的 倍增 时 间 里 大 口 增 长 不 会 超过 其 生产 量 。 大 多 数 贫困 国家 至 今 已 经 按照 防止 大 规模 饥荒 的 速度 增加 粮食 生产 。 人 口 增 长 的 很 多 后 果 不 是 突然 的 和 大 规模 的 ， 而 是 慢性 的 和 有 限 的 lito 然而 ;认为 贫穷 国家 的 困境 仅 为 营养 问题 是 错误 的 。 人口 过 剩 在 贫穷 社会 以 多 种 形式 对 人 类 条 件 的 改善 起 反作用 和 王 业 以 及 农业 与 资源 之 间 的 不 利平 衡 ; 集中 全 国力 量 生产 粮食 的 必要 性 ;使 提供 合理 的 教育 、. 就 业 和 社会 服务 等 很 困难 的 绝对 数 目 ; 集 合资 源 、 资 本 、 受 过 教育 的 专职 大 员 的 困难 以 及 在 工业 之 间 组 织 起 使 发 展 与 人 口 数 量 相 适 应 的 相互 关系 的 困难 ; MSNRE 信心 和 把 力量 转向 大 口 及 其 后 果 以 外 的 其 他 间 题 。 人 大口 过 剩 因 之 而 自我 加 剧 。 不仅 人 强 以 指数 增长 ; 形成 的 大 数 使 得 有 可 能 控制 那些 大 数 的 组 织 和 教育 更 加 困难 。 所 以 人 口 增长 对 穷 国 的 含义 就 是 逐渐 陷 大 相对 贫困 (相对 是 指 人 均 收 入 可 能 暂时 增加 ， 但 其 增 加 率 低 ,因而 贫 国 和 富国 之 间 的 差距 将 扩大 ,许多 穷 国 将 永远 没有 加 大 富国 行列 的 实际 希望 )。 正 是 在 这 种 前 景 中 绿色 革命 的 新 农业 技术 的 作用 才 应 加 以 考 Iho 这 种 技术 在 增加 粮食 生产 量 方面 的 成 功 曾 经 被 认为 似乎 它 就 能 解决 穷 国 的 问题 。 对 这 些 国家 的 人 民 ,粮食 是 巨大 的 短期 利益 ， 但 绿色 革命 则 可 能 使 这 些 问题 长 期 激化 。 在 环境 的 效应 中 (Brown， 1970) 在 陆 寺 增产 粮食 的 肥料 和 杀 虫 剂 很 可 能 减少 ,在 沿岸 和 内 陆 水 域 的 较 小 但 有 时 是 关键 的 粮食 生产 。 陆 地 产 的 粮食 使 人 口 继续 增长 ,同时 在 乡村 应 用 技术 和 资本 瓦解 了 传统 的 农村 生活 ,并 使 农 村 大 口 迁 移 到 已 经 是 人 口 过 剩 的 城市 。 农 场 和 城市 居民 日 益 依赖 于 集约 农业 和 粮食 运输 的 技术 和 能 量 消费 ， 从 而 更 容易 受 能 价 上 涨 或 社会 动乱 的 左右 。 甚 至 在 不 和 久 的 将 来 (到 1985 年 ), 许 多 穷 国 面 对 失 业 与 城市 增加 的 问题 较 粮食 增加 更 难于 处 理 (FAO, 1970)。 。 303 。 如 果 不 与 人 口 控制 相 联系 ,绿色 革命 就 不 能 解决 面临 的 间 题 ;而 意 味 着 未 来 大 量 的 城市 化 和 难于 处 理 的 人 口 改 变 了 乡村 生活 的 心理 状态 和 文化 传统 ”就 意味 着 未 来 将 出 现 急 性 的 或 锰 性 的 灾 死 os 爵 史 可 不 能 再 现 人 道 主义 成 就 和 增加 大 类 苦难 加 深 的 可 能 性 的 痛苦 的 结合 。 千 万 不 能 被 绿色 革命 的 成 就 的 假象 迷 住 眼睛 * 应 该 看 到 如 果 绿 色 革 命 悉 续 代替 大 口 控制 而 不 是 伴随 着 实际 的 大 如 控制 ， 那么 , 它 的 影响 将 导致 某 些 穷 国 悲剧 的 扩大 。 | 后 果 对 富裕 和 过 发 达 的 国家 以 不 同方 式 产 生 作用 5 《我 们 将 “过 发 达 ” 用 于 这 些 国 家 ， 即 其 人 口 和 工业 财富 相 结 合 而 加 速 产生 了 环境 与 心理 上 的 损害 。 1960 一 1925 年 的 美国 就 是 典型 的 标本 。 关于 财富 ,与 其 他 人 类 问题 相同 ， 危 害 真 是 比比 尼 是 ,其 间 兵 有 不 稳定 的 平衡 。 更 具有 讽刺 意味 的 是 ， 对 许多 国家 的 大 民 来 说 过 发 . 达 带 来 的 财富 却 不 能 解决 穷困 的 难题 。) 随 着 污染 的 增加 ; Dib 开发 环境 和 城市 的 扩大 ,富国 发 现 它们 的 环境 质量 正在 降低 ,意识 到 环境 质量 的 降低 与 正在 增加 的 难题 ;如 拥挤 、 耳 闻 目 睹 的 沁 恶 现 象 \ 从 属于 技术 力量 ` 社 会 价值 和 目 我 意识 的 迅速 变化 所 造成 的 腐 蚀 ， 对 许多 城市 居民 在 思想 意识 上 所 产生 的 强烈 影响 重 于 对 无 把 担 的 消费 财富 再 保险 。 当 国家 经 济 不 景气 时 ， 人 大口 继续 增长 意味 SHES SAE, LHAOHREREMER, MRM fC fee KF AY ES BE PR AE Te Slt BR RS Be, MUSSER A 口 最 后 将 稳定 在 2.712E A IKEA ZAR RA 现 , 是 第 二 次 世界 大 战 后 婴儿 大 量 出 生 的 结果 ， 是 国家 放 和 在 自流 ， 给 美国 的 未 来 投下 一 个 长 长 的 阴影 。 虽 然 ， 根 据 某 些 观察 家 的 观 扣 , 美 国 现在 对 较 多 居民 和 较 大 城市 的 如 何 处 理 胸 有 成 竹 ; 处 在 两 个 问题 的 增加 之 中 。 人口 与 财富 的 增长 在 各 个 方面 都 能 产生 环境 与 社会 问题 :不 仅 茶 些 问 题 以 指数 率 加 剧 ， 而 且 新 闻 题 的 发 现 率 也 在 增加 《〈 见 图 15-1)。 结 果 是 社会 上 难题 成 堆 ， 在 解决 问题 方面 的 重视 、 选 择 、 决定 和 努力 等 方面 的 财力 都 负担 过 重 。 这 种 负担 过 重 的 状况 可 能 是 由 于 短期 压力 和 征兆 所 造成 又 是 忽视 长 期 政策 的 混乱 反应 ， 故 + 3046 oOo ae 心 的 态度 和 陈述 则 仅 是 解决 问题 的 姿态 。 这 也 可 能 因 解 决 钱 的 难 题 而 产生 ,这 个 问题 是 不 好 解决 的 ,成 为 富裕 社会 能 够 出 现 过 度 增 长 的 一 个 模式 〈 图 15-3f) 一 一 超出 经 济 资源 来 扩大 政府 支出 的 负担 。 我 们 (不 想 过 多 地 讨论 这 些 难 题 ) 提 出 过 发 达 社 会 内 各 种 不 稳 定性 的 前 景 。 这 些 前 景 的 主要 证 据 是 财富 的 继续 指数 增加 和 请 条 的 可 能 性 在 历史 上 的 不 肯定 性 。 社 会 经 济 衣 站 的 长 期 脆弱 性 因 过 度 发 展 过 程 而 加 强 。 二 次 世界 大 战 以 后 美国 的 发 展 已 经 改变 了 社 会 经 济 基 础 ， 对 不 可 更 新 资源 的 适度 利用 并 向 绝 大 多 数 居民 提供 合理 的 生活 水 平 ,唯一 依赖 的 是 迅速 增加 资源 开发 而 创造 财富 ”。 不 稳定 性 也 可 能 是 完全 依赖 技术 解决 问题 而 产生 的 。 由 于 过 去 的 技术 使 人 类 受益 ,技术 似乎 成 为 解决 绝 大 部 分 问题 的 主要 手段 ,在 技术 土 的 精益 求 精 ， 其 绝对 效应 必然 将 继续 下 去 而 且 还 有 益 于 未 Ko BAW HBA CBE: 历史 上 在 较 低 大 口水 平 而 又 合理 利用 的 增长 中 ， 其 绝对 作用 是 明显 有 效 的 。 过 分 地 依赖 于 正在 增 加 的 和 强 有 力 的 技术 ， 其 作用 (由 大 量 增 加 的 人 口 所 形成 ) 将 继续 产生 目 益 增多 的 弱点 。 这 两 方面 是 现实 存在 的 ， 我 们 的 社会 依赖 于 技术 ,同时 在 未 来 年 代 里 ,技术 进展 而 迅速 产生 的 环境 和 社会 问 题 将 多 于 现实 所 解决 的 问题 。 因 而 ， 在 稠密 居住 和 问题 互相 纠缠 的 世界 ,很 多 肤浅 的 努力 靠 的 是 技术 灵丹妙药 ,然而 并 不 能 解决 问 题 , 反 而 成 为 新 闻 题 的 来 源 。 这 可 以 有 两 种 含义 。 第 一 ,过 发 达 社 会 的 问题 现在 不 能 依赖 技术 来 解决 ,只 有 靠 连贯 的 战略 才能 解决 ， 其 中 包括 人 口 的 稳定 、 工 业 限 制 、 控 制 污染 和 物质 循环 的 先进 撤 术 以 及 我 们 所 提出 的 在 心理 问题 土 的 某 种 考虑 (参阅 Platt，1969; Goldsmith 等 ,1972; Meadows 等 ,1972)。 第 二 ,未 来 的 远景 不 能 仅 以 技术 的 可 能 性 进行 讨论 。 目 前 ,这样 的 一 种 战略 决策 ( 即 Sib 理 因 素 有 关 的 决策 ) 是 具有 决定 性 的 。 对 过 发 达 的 心理 效果 进行 分 析 , 这 已 不 在 我 们 讨论 范围 芝 肉 》 美国 的 犯罪 率 增加 和 毒品 温 用 ， 确 需 提出 对 其 效果 的 评论 。 现 有 的 某 些 心理 特征 的 趋势 也 是 极为 有 害 的 ， 如 高 度 商业 化 和 财富 所 。 305» 带 来 的 过 分 奢侈 、 强 调 享受 和 消极 的 寻 乐 等 。 如 果 认 为 美国 似乎 有 些 像 “ 大 众 贵 族 社会 ”那么 过 去 贵族 的 经 验 可 以 借鉴 , 即 在 过 于 舒适 和 放纵 环境 中 成 长 方向 的 弱点 。 财 富 和 消极 的 玩乐 能 将 火 类 脱离 各 种 问题 和 生活 的 挑战 ， 然 而 面向 生活 是 有 利于 他 们 成 长 过 程 的 。 财富 能 间接 地 降低 儿童 对 于 父母 和 其 他 成 年 大 的 依附 。 因 而 严重 地 削弱 了 家 庭 结构 及 其 由 童年 向 成 年 成 长 中 的 良好 教育 (Bronfen-brener，1970)。 在 生活 有 保证 的 富裕 社会 中 的 一 些 栈 德 ， 如 训练 有 素 的 能 力 ` 自 觉 的 约束 、 现 实 主义 \ 热 心 工作 ,尊重 为 他 藉 服务 的 准则 等 不 再 被 人 们 认为 是 重要 的 as 财富 的 效果 及 其 互相 影 响 能 使 个 人 行为 的 道德 标准 \ 接 受 工 作 和 完成 质量 ` 认 识 方 法 和 能 力 的 提高 以 及 为 长 期 现实 而 牺牲 的 意愿 等 正常 标准 降低 站 降低 接 受 现实 的 现象 ， 不 仅 适 用 于 个 人 而 且 也 适用 于 有 关 经 济 约束 的 社 会 政策 和 有 关 危 险 世 界 的 外 交 政 策 。 然 而 ， 技 术 性 的 社会 是 二 企 复杂 的 错 综 行 使 功能 和 平衡 敏感 的 系统 ， 它 完全 依赖 于 类 们 的 癌 质 使 其 功能 得 以 成 功 地 发 挥 。 对 过 发 达 社 会 影响 的 最 终 集 合 〈 图 15-3e) 应 引起 社会 领导 人 的 注意 。 一 方面 社会 复杂 性 和 社会 问题 的 增加 ， 预 示 着 对 有 效 的 领导 层 和 有 能 力 而 又 热心 服务 的 人 迫 切 需 要 ,而 在 男 一 方面 ， Fe EST) LB I StS 诸 实施 并 为 社会 公民 服务 。 过 度 增 长 的 绝对 影响 将 出 观 于 社会 道德 和 领导 品德 中 a 国 和 贫 国 均 能 适用 。 这 些 影 响 不 仅 ( 以 部 分 的 、 BAW, IAD 式 ) 是 人 口 过 剩 和 工业 财富 过 度 增 长 的 结果 ,而 且 预 示 着 过 度 增 长 的 时 期 愈 长 ， 则 限制 其 增长 就 愈 困难 。 时 间 能 解决 问题 不 瑚 可 能 成 为 现实 ;因为 问题 的 增加 将 迫使 社会 面 对 对 待 闻 题 的 现实 相依 照 某 些 观点 ,时 间 也 可 导致 失败 , 即 问题 的 强化 减少 了 社会 与 政治 解决 的 可 能 性 。 这 些 社会 权限 和 领导 能 力 的 因子 ， 应 成 为 解决 世 界 问题 时 的 有 利 原因 (参阅 “了 Platt，1969; Meadows “€,1972)o 根 据 我 们 的 观点 ,它们 就 是 为 什么 一 个 技术 性 的 社会 ;在 本 质 纱 就 是 不 稳定 的 原因 ,而且 不 能 期 待 出 现 图 15-3a 的 自身 稳定 ; 必须 谋求 领导 阶层 与 自我 约束 借以 达到 自身 的 稳定 。 ¢ 306 » ee ie 一 定 程度 的 不 稳定 是 人 类 社会 固有 的 ， 它 既 与 环境 具有 相关 局 性 又 与 其 内 部 发 展 有 关 s 大 口 过 度 增加 是 两 种 不 稳定 性 的 同一 来 源 ， 而 人 口 控制 的 失败 是 历史 悲剧 的 主要 了 原因 。 六 号 问 题 不 应 看 作 是 一 个 单纯 的 粮食 问题 ,虽然 对 某 些 国家 , 粮食 是 关键 ; 人 口 增 长 超过 一 定 的 水 平 ,将 产生 一 种 互相 纠缠 而 又 加 剧 的 经 济 、 环 境 和 社会 危害 的 复合 体 。 我 们 的 题目 可 以 简 述 之 。 生 物 圈 的 第 一 性 生 产量 是 巨大 的 , 当 人 口 稳 定 在 一 个 相应 的 水 平 上 ,就 能 长 期 地 提供 丰富 的 粮食 (没有 因 污 染 而 造成 的 严重 损失 )。 由 于 稳定 人 口 的 失 败 , 人 类 必 将 在 深渊 中 愈 陷 愈 深 : 对 穷 国 是 贫困 ,对 富国 是 环境 恶 化 ,对 全 世界 则 是 二 者 兼 有 。 我 们 应 把 我 们 自己 与 经 常用 来 反对 人 口 问题 的 绰号 一 一“ 危 言 谷 听 论 者 ”一 分 开 。 恺 慌 的 时 代 已 经 过 去 ;恐慌 的 论调 风行 于 第 二 次 世界 大 战 以 后 ， 因 为 当时 人 口 增长 的 论点 是 众说 纷 云 。 我 们 现在 正 生活 于 这 种 后 果 中 ， 已 经 不 是 惊慌 失措 ， 而 是 正常 的 现 实 。 人 口 和 环境 间 可 能 达到 有 利平 衡 的 机 会 已 经 过 去 ， 领 导 者 最 大 的 努力 就 是 需要 接受 现实 前 景 和 探索 人 类 的 持久 未 来 。 这 种 努 力 的 某 些 设想 由 英国 科学 家 归纳 为 “未 来 的 蓝图 ”(Goldsmith 等 ， 1972) ,但 这 个 蓝图 在 今天 仍 是 空中 楼 阁 : 问题 的 解决 是 可 以 想像 的 ,而 不 是 把 解决 问题 做 为 政治 手 仆 。 对 美国 来 说 ,新 的 历程 应 该 是 探索 到 一 个 财富 较 少 而 又 不 是 自我 毁灭 的 未 来 。 无 论 是 某 些 国家 为 自己 解决 这 些 问 题 而 另 一 些 国家 在 寻求 最 大 的 增长 量 ， 还 是 世界 各 国 同 意 制定 自我 限制 的 共同 政策 ， 都 是 困难 的 。 没有 希望 的 前 景 不 能 为 失败 提供 辩护 。 世界 并 不 像 Meadows 等 所 拟 模 型 (1972) 那 样 的 单一 ;其 结果 并 非 那 样 简单 ,或 者 是 世界 性 的 继续 富有 化 ， 或 者 是 世界 性 的 共同 毁灭 。 不 是 所 有 的 国家 均 能 幸免 于 人 口 增 长 的 悲剧 ， 也 不 是 所 有 国家 的 遭遇 均 完 全 相同 。 无 论 如 何 ,只 要 能 挽救 人 类 未 来 使 其 得 到 改善 ,都 应 该 加 « 307 + 以 探索 。 至 少 应 该 对 某 些 国家 的 社会 运动 如 对 指数 增长 问题 的 警 惕 性 和 对 未 来 制定 前 进 政策 给 以 鼓励 。 某 些 主要 国家 的 领导 层 ， 应 致力 于 世界 长 期 的 以 人 口 适 应 和 工业 限制 为 基础 的 政策 。 如 果 这 样 的 一 些 政策 是 不 可 能 的 ， 如 果 各 国政 府 还 强烈 使 他 们 国家 的 财富 和 实力 达到 晤 大 值 。 人 类 的 智慧 和 技术 力量 在 大半 的 未 来 就 没有 什么 希望 了 ,而 且 将 成 为 更 典型 的 历史 。 ， [ERE] - 308 « ee a ae a are Cole, L. C. 1958. The ecosphere. Sci. Amer. 198(4) :83-92， Hutchinson, G. E. 1970. The biosphere. Sci. Amer. 223(3):45-53. Fo nt Bazilevich, N.I., A.V. Drozdov, and L. E. Rodin. 1968. Productivity of the plant ‘cover of the earth, general regularities of its distribution and relation to climatic factors. [In Russian with Engl. summ.] ZA. Obshch. Biol. 29:267-271. » L. E. Rodin, and N. N. Rozov. 1970. Untersuchungen der biologischen Pro- duktiyitat in geographischer Sicht. (In Russian.) 5th Tagung Geogr. Ges. ， USSR Leningrad. Boussingault, J. B..1851. Die Lansiwirtechaii in ihren Beziehungen zur Chemie, Physik’ und Meteorologie. (German transl. by N. Graeger), Vol. 1, 399 pp.. Halle: Graeger Verlag. Cusanus, N. (Nicolai de Cusa). 1450. De statics experimentatis. (Nicolaus von Cues). 1967. Schriften des-Heft 5. Den Laie iiber Versuche mit der Waage (Transl. by Hildegund Menzel-Rogner), Leipzig: Meiner Verlag, 85 pp. Ebermayer, E. 1876. Die gesamte Lehre der Waldstreu mit Riicksicht auf die chemische Statik des Waldbaues, 300+116 pp. Berlin-Heidelberg: Springer- Verlag. - 1882. Naturgesetzliche Grundlagen des Wald- und Ackerbaues, Vol. 1: Die Bestandteile der Pflanzen, Part 1 Physiologische Chemie der Pflanzen. 861 pp. Berlin-Heidelberg: Springer-Verlag. Fleming, R. H. 1957. General features of the oceans. In Treatise on Marine Ecology and Paleoecology, J. W. Hedgepeth, ed. Vol. 2: Ecology, pp. 87-108. Geo- logical Society of American Mem. 67(1), New York. Fogg, G. E. 1958. Actual and potential yields in photosynthesis. Advan. Sci. 14:359- 400. Gessner, F. 1959. Hydrobotanik Vol. 2, 701 pp. Berlin: Deutscher Verlag der Wissen- schaften. Golley, F. B. 1972. Energy flux in ecosystems, In Ecosystem Structure and Function, J, A. Wiens, ed. Corvallis, Gregon: Oregon State Univ. Ann, Biol. Collog. 31: 69-90. Junge, C. E., and Czeplak, G. 1968. Some aspects of the seasonal variation of carbon dioxide and ozone. Tellus 20: 422-434. Liebig, J. von. 1840. ee 6 Chemistry and Its Applications to Agriculture and Physiology (Engl. ed.: L. Playfair and W. Gregory.) 387 pp. London: Taylor and Walton. . 1862. Die Naturgesetze des Feldbaues, 467 pp. Braunschweig: Vieweg. ¢ 309 Lieth, H. 1962. Die Stoffproduktion der Pflanzendecke, 156 pp. Stuttgart: Fischer.. . 1964. Versuch einer kartogr2phischen Darstellung der Produktivitat der Pfianzendecke auf der Erde. Geographisches Taschenbuch, 1964/65, pp. 72-80. Wiesbaden: Max Steiner Verlag. . 1972.-Uber die Primarproduktion der Pflanzendecke der Erde. Z. Angew. Bot. 46:1-37. Miischerlich, E. A. 1954. Bodenkunde fiir Landwirte, Forstwirte und Gartner, 7th ed., 168 pp. Berlin and Hiamburg: Parey. Miiller, D. 1960. Kreislauf des Kohlenstofis. Handbuch Pflanzeaphysiol. 12:934- 948. Noddack, W. 1937. Der Kohlenstoff im Haushalt der Natur. Angew. Chem. 50:505— 510. , and J. Komor. 1937. Uber die Ausnutzung des Sonnenlieliaal beim Wachstum der griinen Pflanzen unter natiirlichen Bedingungen. Angew. Chem. 50:271-. 277. Rabinowitch; E. 1971. An unfolding’ discovery. Proc. Natl. Acad. Sci. Os 168:2875 一 2876. ; Riley, G. A. 1944. The carbon metabolism and photosynthetic efficiency of the earth as a whole. Amer. Sci. 32:129-134. Rodin, L. E., and N. I. Bazilevich. 1966. Production and Mineral Cycling in Tere restrial Vegetation. 288 pp. Edinburgh: Oliver and Boyd. , and Rozov, N. N. 1975. Productivity of the world’s main ecosystems. In Proceedings of the Seattle Symposium. Washingion, D. C.: Naticnal of Science. (Jn press.) Ryther, J. H. 1959. Potential productivity of the sea. Science 130: 602-608. Schroeder, H. 1919. Die jahrliche Gesamtproduktion der griinen Pflanzendecke der Erde. Naturwissenschaften 7:8—12. Steemann Nielsen, E. 1954. On organic production in the oceans. J. Cons. Perm. Int. Explor. Mer. 19:309-328. , and E. .Aabye Jensen. 1957. Primary oceanic Glee Bern, The autotrophic production of organic matter in the oceans. Galathea Rep. 1:49-136: Sverdrup, H. U. 1955. The place of physical oceanography in oceanographic research. J. Marine Res. 14:287-294. Whittaker, R. H. 1970. Communities and Ecosystems, 162 pp New York: Macmillan. fo => Allen, H. L. 1971. Primary productivity, chemo organotrophy, and nutritidaial, inter- actions of epiphytic algae and bacteria o,- macrophytes in the littoral of a lake. “Ecol. Monpgr. 41 797-127. American Public Health Association (APHA). 1971. Standard methods for the exami- nation of water and waste water, 874 pp. Washington, D.C. Aruga, Y. 1966. Ecological studies of photosynthesis and matter production of phyto- plankton. IJ. Relationship between chlorophyll amount in water and primary productivity. Bot. Mag. Tokyo 79:20-27. _ and M. Monsi. 1963. Chiorophyll amount as an indicator of matter produc- tivity in bio-communities. Plant Cell Physiol. 4:29-39. Bannister, T. T. 1974. Production equations in terms of chlorophyll concentration, quantum yield and upper limit to production. Limnol. mp 1971-12. « 310° Bender, M. E., and R. A. Jordan. 1970. Plastic enclosure versus open lake procuctivity measurements. Trans. Amer. Fish. Soc. 99:607-610. Beyers, R. J., J. Larimer, H. T. Odum, R. B. Parker, and N. E. Armstrong. 1963. In- structions for the determination of changes in carbon dioxide concentrations from changes in pH. Publ. Inst. Marine Sci. Univ. Tex. 9:454-489. Blum, J. L. 1957. An ecological study of the algae of the Saline River, Michigan. Hydrobiologia 9:361-408. Brody, S. 1945. Bioenergetics and Growth. 1023 pp. New York: Reinhold. Brylinsky, M., and K. H. Mann. 1973. An analysis. of factors governing productivity ip lakes and reservoirs. Limnol. Oceanogr. 18:1-14. Carpenter, J. H. 1965a, The accuracy of the Wirikler method for dissolved oxygen analysis. Lininol. Oceanogr. 10:135-140. . 1965b. The Chesapeake Bay Institute technique for the Winkler dissolved oxygen method. Limnol. Oceanogr. 10:141—-143. . 1966. New measurements of oxygen solubility in pure and natural water. Limnol. Oceanogr. 11:264-277. Cassie, R. M. 1961. Statistical and sampling problems in primary production. In Proc. Conf. Primary Productivity Measurement, Marine and Freshwater, Ha- waii, 1961, M. S. Doty, ed., pp. .163—171. Washington, D.C.: U.S. Atomic Energy Commission, Div. Technical Information. Churchill, -M. A:, R. A. Buckingham, and H, L. Elmore. 1962. The prediction of stream reaeration rates, 98 pp. Chattanooga, Tennessee: Tennessee Valley Au- thority, Div. of Health and Safety, Environmental Hygiene Branch. Clymo, R. S. 1970. The growth of Sphagnum: Methods of measurement. J. Ecol. 58: 13-49. Copeland, B. J., and: W. R. Duffer. 1964. The use of a clear plastic dome to meas- ure diffusion of natural waters. Limnol. Oceanogr. 9:494—495. Cummins, K. W., and J. C. Wuycheck. 1971—Caloric equivalents for investigations in ecological energetics. Mitt. Int. Ver. Limnol. 18:1-158. Czaplewski, R. L., and M. Parker. 1973. Use of a BOD oxygen probe for estimating primary productivity. Limnol. Oceanogr. 18:152-154. Dally, R. J., C. B. J. Gray, and S. R. Brown. 1973. A quantitative, semiroutine method for determining algal and sedimentary chlorophyll derivatives. J. Fish. Res. Bd. Can. 30:345-356. Day, J. W., W. G. Smith, P. R. Wagner, and W. C. Stowe. 1973. Community struc- ture and carbon budget of a salt marsh and shallow bay estuarine system in Louisiana, 79 pp. Baton Rouge, Louisiana: Louisiana State Univ. Di Toro, D. M., D. J. O'Connor, and R. V. Thomann. 1971. A dynamic model of phytoplankton populations in the Sacramento—San Joaquin delta. Advan. Chem. Ser. 106:131-180. Doty, M. S. (ed.) Proc. Conf. Primary Productivity Measurement, Marine and Fresh- water, Hawaii, 1961. Washington, D.C.: U.S. Atomic Energy Commission, Div. Technical Inférmation. Efford, I. E. 1968. Winkler titration for oxygen. (mimeogr.) Vancouver, British Co- lumbia: Institute of Animal Ecology, Univ. of British Columbia. Emerson, S., W. S. Broecker, and D. W. Schindler. 1973. Gas-exchange rates in a small lake as determined by the radon method. J. Fish. Res. Bd. Can 30:1475- 1484. Ertl, M. 1971. A quantitative method of sampling periphyton from rough substrates. Limnol. Oceanogr. 16:576—-577. e 3l11« Fee, E. J. 1971. Digital computer programs for estimating primary production, inte- grated over depth and time, in water bodies. Special Rep. 14, Center for Great Lakes Studies, 43 pp. Milwaukee, Wisconsin: Univ. of Wisconsin. . . 1973a. A numerical model for determining integral primary production and its application to Lake Michigan. J. Fish. Res. Bd. Can. 30:1447-1468, . 1973b. Modelling primary production in water bodies: A numerical approach that allows vertical inhomogeneities. J. Fish. Res. Bd. Can. 30:1469-1473. Gaarder, T., and H. Gran. 1927. Invest! gations of the production of plankton, in the Oslo Fjord. Rapp. Cons. Explor. Mer 42:1-48. Goldman, C. R. 1967. Integration of field and laboratory experimenis in productivity studies. Estuaries, G. H. Lauff, ed., Speciai- AAAS Pubj., 83:346-352. , . 1968. Aquatic primary production. Am. Zool. 8:31—42. a . (ed.) 1969. Primary Productivity in Aquatic Environments, 464 pp. Berke-. iey, California: Univ. of California Press. Gorham, E., and W.-H. Pearsali. 1956. Production ecology. IL. Shoot production in Phragmites i in relation to habitat. Oikos 7:266-214. Halil, C. A, S. 1972. Migration and metabolism in a temperate stream ecosystem. Ecology 53: 585-604. : Haney, J. F. 1971. An in situ micthod for the measurement of zooplankton grazing rates. Limnol. Oceanogr. 16: 970-977. Hansmann, E, W., C. B. Lane and J. D. Hall. i971. A direct method of measuring benthic primary production in streams. Limnol. Oceanogr. 16:822-826.. Hobbie, J. E., O. Holm-Hansen, T.'T. Packard, L. R* Pomeroy, R. W. Sheldon, J. P. Thomas, and W. J. Wiebe. 1972. A study of the distribution. and activity of microorganisms in ocean water. Limnol. Oceanogr. 17:544—-555. Jannasch, H..W., and P. H. Pritchard. 1972. The role of inert particulate matter in the activity of aquatic micro-organisms. Mem. Inst. Ital. Idrobiol. 29 (Suppl.): 289-308. Jitts, H, R. 1961. The standardization and comparison of measurements of primary production by the carbon-14 technigue. In Proc. Conf. Primary Productivity Measurement, Marine and Freshwater, Hawaii, 1961, M. S. Doty, ed. pp. 114- 120, Washington, D.C.: U.S. Atomic Energy Commission, Div. of Technical Information. Juliano, D. W. 1969. Reaeration measurements in an estuary. J. Sanit. Eng. Div., ASCE 95 (SA6; Proc. Paper 6987): 1165-1178. Kaul, V., and K. K. Vass. 1972. Production studies of some macrophytes of Srinagar lakes, In Productivity Problems of Freshwaters: Proc, IBP-UNESCO Symp., Z. Kajak and A, Hillbricht-Ikowska, cds. pp. 725-731. Warsaw and Krakow: Polish Scientific Publ. Kelly, M. G., G. M. Hornberger, and B. J. Cosby. 1974. Continuous automated meas- urement of rates of photosynthesis and respiration in an undisturbed 1 river com- munity. Limnol Oceanogr. 19: 305-312. Kelly, R. S., and W. Spofford. 1975, Application of an ecosystem model to water quality management: The Delaware estuary. In Models as Ecological Tools: Theory and Case History, C. Hall and J. Day, eds. New York: -Wiley (Inter- science). (Jn press.) Lehman, J. T., D. B. Botkin, and G. E. Likens. 1975. The assumptions and rationales of a computer model of phytoplankton population dynamics. Limnol, Oceanogr. (In press.) © 312° Levins, R. 1966. Strategy of model building in population biology. Am. Sci. 54:420- 431. Lorenzen, C. S. 1966. A method for the continuous measurement of in vivo chioro- phyll concentrations. Deep Sea Res. 13:223-227. _ Mahler, H. R., and E, H. Cordes. 1966. Biological Chemistry. New York: Harper and Row. Mann, K..H. 1972. Ecological energetics of the seaweed zone in a marine bay on the Atlantic Coast of Canada. II. Productivity of the seaweeds. Marine Biol. 14: 2 199-209 , R. H. Britton, A. Kowalczewski, T. J. Lack, C. P. Mathews, and I. Mc- _ Donald, 1972. Produetivity and energy flow at all trophic levels in the River ) Thames, England. In Productivity Problems of Freshwaters: Proc. IBP- UNESCO Symp., Z. Kajak and A. Hillbricht-Ilkowska, :eds., pp. 579-596. Warsaw-Krakow: Polish Scientific Publ. Manny, B. A., and C. A. S. Hall. 1969. Diurnal changes ‘in stratification and dis- solved oxygen in the surface waters of Lake Michigan: Conf. Great Lakes Res. Proc. Int. Ass. Great Lakes Res. 12:622-634. Margalef, D. R. 1949. A new limnological method for the investigation of thin- layered epilithic communities. Hydrobiologia 1:215-216. . 1968. Perspectives in Ecological Theory, 111 pp. Chicago,. Illinois: Univ. of Chicago Press. Mathews, C. P., and D. F. Westlake. 1969..Estimation of production by populations of higher Plants subject to high mortality. Oikos 20: 156-160. McAlice, B. J. 1971. Phytoplankton sampling with the Sedgwick-Rafter cell. Limnol. Oceanogr. 16:19-28. McAllister, C. D., T. R. Parsons, K. Stephens, and J, 5). H. Strickland. 1961. Meas- urements of primary production in coastal sea water using a large-volume plastic sphere. Limnol. Oceanogr. 6:237-258. Mortis, I., C. M. Yentsch, and C. S. Yentsch. 1971, Relationship between light carbon dioxide fixation and dark carbon dioxide fixation by marine algae. Limnol. Oceanogr. 16:854-858. Nalewajko, C., and ‘D. R. S. Lean, 1972. Retention of dissolved compounds by mem- brane filters as an error in the 1*C method of primary production measurement. ~” J. Phycol. 8:37-43. Nelson, D. J., N. R. Kevern, J. L. Wilhm, and N. A. Griffith. 1969. Estimates of ‘periphyton mass and stream bottom area using phosphorus-32. Water Res. 3:367-373. Nixon, S., and J. Kremer. 1975. Nairagansett Bay—The development of a composite simulation: model for a New Engiand estuary. In Models as Ecological Tools: Theory and Case Histories, C. Hall and J. Day, eds. New York: Wiley (Jnter- science). (Jn press.) Nygaard, G. 1968. On the significance of the carrier carbon dioxide in determinations of the primar production in soft-water lakes by the radiocarbon technique. Mitt. Int. Ver. Limnol. 14:111-121. O'Connor, J. S., and B. C, Patten. 1968. Mathematical models of plankton produc- tivity. Proc. Reservoir Fishery Resources Symp., April 5-7, 1967, pp. 207-228. Athens, Georgia: Univ. Georgia. Odum, E. P. 1971. Principles of Ecology, 574 pp. Philadelphia, Pennsylvania; Sauns ders, «313° Odum, H. T. 1956. Primary production of flowing waters. Limnol. Oceanogr. 2:85=97. . 1967. The energetics of world food production. In The World Food ‘Prob- lem. Vol. 3:55-94. Report of the president’s science advisory committee panel on world food supply. White House, Washington, D.C. , and C. M. Hoskin. 1958. Comparative studies on the metabolism of marine -waters. Publ. Inst. Marine Sci. Univ. Tex. 5:159-170. 一 一 一 and F. R. Wilson. 1962. Further studies on reaeration and 二 ct GOf Texas bays, 1958-1960. Publ. Inst. Marine Sci. Univ. Tex. 8:159-170. , W. McConnell, and W. Abbott. 1958. The chlorophyll “A” of communities. i Publ. Inst. Marine Sci. Univ. Tex. 5:65—96. , S. Nixon, and L. Di Salvo. 1969. Adaptations for photoregenerative cycling. In The Structure and Function of Fresh Water Microbial Systems, J. Cairnes, ed., pp. 1-29. Blacksburg; Virginia: Virginia Polytechnic Institute. Olinger, L. W. 1968. The Effect of Induced Turbulence on the Growth of Algae, 58 pp. Atlanta, Georgia: Georgia Institute of Technology. Owens, M. 1969. Some factors involved in the use of aichdiveDoayien distributions in streams to determine productivity. In Primary Productivity in Aquatic En- vironments, C. R. Goldman, ed., pp. 209-224, Berkeley, California:. Univ. of California Press. Patten, B. C. 1968. Mathematical mcJels of plankton production. Int. Revue ges. Hydrobiol. 53:357-408. Patterson, M. S., and R. C: Greene. 1965. Measurement of low energy beta-emitters in aqueous solution by liquid scintillation counting of emulsions. Anal. Chem.. 37:854-857. Pomeroy, L. R. 1961. Isotopic and other techniques for measuring benthic primary production. In Proc. Conf. Primary Productivity Measurement, Marine and Freshwater, Hawaii, 1961, M. S. Doty, ed., pp. 97-102. Washington, D.C.: U.S. Atomic Energy Commission, Div. of Technical Information, Pugh, P. R. 1973. An evaluation of liquid scintillation counting techniques for use in aquatic primary production studies. Limnol. Oceanogr. 18:310-318. Rodhe, W., R. Vollenweider, and A, Nauwerk. 1958. The primary production: and standing crop of phytoplankton. In Perspectives in Marine Biology, A. A. Buzzati-Traverso, ed., pp. 299-322. Berkeley, California: Univ. of California Press. Ruttner, F. 1960. Fundamentals of Limnology, 295 pp. Toronto: Univ. of Toronto Press. Ryther, J. H. 1956. Photosynthesis in the ocean as a function of light intensity. Limnol. Oceanogr. 1:61-70. , and C. S. Yentsch. 1957. The estimation of phytoplankton production i in the ocean from chlorophyll and light data. Limnal. Oceanogr. 2:281-286. Saunders, G. W., Jr. 1972. The kinetics of extracellular release of soluble organic matter by plankton. Verhandl. Int. Ver. Limnol. 18:140-146. , F. B. Trama, and R. W. Bachmann. 1962. Evaluation of a modified C-14 technique for shipboard estimates of photosynthesis in _ lakes. Univ. Michigan, Great Lakes Res. Div. Publ. 8:1-61. Schindler, D. W., and E. J. Fee. 1973. Diurnal variation of dissolved inorganic car- bon and its use in estimating primary production and CO, invasion in lake 227, J. Fish. Res. Bd, Can. 30:1501-1510, © 3146 —, and S. K. Holmgren. 1971. Primary production and phytoplankton in the Fisheries Research Board Experimental Lakes Area, northwestern Ontario, and and other low-carbonate waters, and a ligurd scintillation method for determin- ing 14C activity in photosynthesis. J Fish. Res. Bd. Can. 28: 189-202. , R. V. Schmidt, and R. A. Reid. 1972. Acidification and bubbling as an alter- native to filtration in determining phytoplankton production by the *C method. J. Fish. Res. Bd. Can. 29:1627-1631. , V. E. Frost, and R. V. Schmidt. 1973a. Production of epilithiphyton in two lakes of the Experimental Lakes Area, northwestern Ontario. J. Fish: Res. Bd. Can. 30:1511-1524. 一 . H. Kling, R. V. Schmidt, J, Prokopowich, V. E._ Frost, R. A, Reid, and M. Capel. 1973b. Eutrophication of lake 227 by addition of phosphate and nitrate: The second, third and fourth years of enrichment, 1970, 1971, and 1972. J. Fish. Res. Bd. Can. 30:1415-1440. . . Sheldon, R. W.,.W. H, Sutcliffe, and A. Prakish. 1973, The production of particles in the surface waters of the ocean with particular reference to the Sargasso Sea. Limnol. Oceanogr. 18:719-733. - Small, L. F. 1963. Effect of wind on the distribution of chlorophyll a in Clear Lake, ‘Iowa, Limnol. Oceanogr. 8:426-432. nm. . we 4 Sollins, P. 1969. Measurements and simulation of oxygen flows and storage in a laboratory blue-green algal mat ecosystem. Masters thesis, Chapel Hill, North Carolina: Univ. of North Carolina. . . Stainton, M. P. 1973. A syringe gas-stripping procedure for gas-chromatographic determination of dissolved inorganic and organic carbon in fresh water and carbonates in sediments. J. Fish Res. Bd. Can. 30° 4441-1445, Steemann Nielsen, E. 1952. The use of radioactive carbon (14C) for measuring or- ganic production in the sea. J. Cons. Perm. Int. Explor. Mer. 18:117-140. . 1963. Fertility of the oceans: Productivity, definition and measurement. In The Sea, Vol. 2, M. N. Hill, ed., pp. 129-164. New York: Wiley. » and E. Aabye Jensen. 1957, Primary oceanic production. The autotrophic production of organic matter in the oceans. Galathea Rep. 1:49-136: Stephens, G, C., and B. B. North..1971. Extrusion of carbon accompanying uptake of amino acids by marine phytoplankters. Limnol. Oceanogr. 16:752-757. Strickland, J, D. H., and T. R. Parsons. 1972. A practical handbook of seawater anal- ysis. J. Fish. Res. Bd. Can, 167: 311 pp. Stull, E. A., E. deAmezaga, and C. R. Goldman. 1972. The contribution of individual species of algae to primary productivity of Castle Lake, California. Verhand/- _ Int, Ver. Limnol. 18:1776-1783. | Talling, J. F. 1957. Photosynthetic characteristics of some freshwater plankton diatoms in relation to underwater radiation. New Phytol. 56:1-132.. » and D. Driver. 1961. Some problems in the estimation of chlorophyll-A in phytoplankton, In Proc. Conf. Primary Productivity Measurement, Marine and Freshwater, Hawaii, 1961, M.S. Doty, ed., pp. 142-146. Washington, D.C.: U.S, Atomic Energy Commission, Div. Technical Information. : Thomann, R. V. 1971. Systems Analysis and Water Quality Management, 286 pp. New York: Environmental Research and Applications. Thomas, W. H, 1961. Physiological factors affecting the interpretation of phyto- plankton production measurements. In Proc. Conf. Primary Productivity Meas- urement, Marine and Freshwater, Hawaii, 1961, M. S. Doty, ed., pp. 147-162. 是 D.C.: U.S, Atomic Energy Commission, Div, of Technical Infor- mation, se。 3156 Vollenweider, R. A. 1969a. Calculation models of photosynthesis-depth curves and some implications regarding day rate estimates in primary production measure- ments. In Primary Production in Aquatic Environments, C. Goldman, ed., pp. 428-457, Berkeley, California: Univ. of California Press. . 1969b. Methods for measuring production rates. In A Manual on Methods for Measuring Primary Production in Aquatic Environments, R. A. Vollen- weider, ed. Jnternational Biological Programme Handbook No. 12, 41-127. Oxford and Edinburgh: Blackwell Scientific Publ. Wallen, D. G., and G. H. Green, 1971. The nature of the photosynthate in natural phytoplankton populations in relation to light quality. J. Marine Biol. 10:157- 168. Ward, F. J., and M. Nakanishi. 1971. A comparison of Geiger-Mueller and. liquid scintillation counting methods: in estimating primary productivity. Limnol. Oceanogr. 16:560-563. Welch, H. C. 1968. Use of modified diurnal curves for the measurement of metab- olism in standing water. Limnol. Oceanogr. 13:679-687. Westlake, D. F. 1967. Some effects of low-velocity currents on the metabolism of aquatic macrophytes. J. Exp. Bot. 18:187-205. Wetzel, R. G. 1964a. A comparative study of the primary productivity of higher aquatic plants,. periphyton, and phytoplankton in-a large, shallow lake, Int. Rev. Ges. Hydrobiol. 49:1-61. - 1964b. Primary productivity of aquatic macrophytes. Verhandl. Int. Ver. Limnol. 15:426-436. . 1973. Primary production. In River Ecology, M. Owens, and B. Whitten, eds. Oxford: Blackwell Scientific Publ. "i , and A. Otsuki. 1975, Allochthonous organic carbon of a Marl Lake. Arch. Hydrobiol. (in press.) , Williams, R. B., and M. B. Murdock. 1966. Phytoplankton production and chlorophyll concentration in the Beaufort Channel, North Carolina. Limnol. Oceanogr. 11: 73-82. Wright, J. C. 1959. Limonology of Canyon Ferry Reservoir. II. Phytoplankton standing crop and primary production. Limnol. Oceanogr. 4:235-245. Wrobel, S. 1972. Comparison of some methods of determining the primary produc- tion of phytoplankton in ponds. In Productivity Problems of Freshwaters: Proc. IBP-UNESCO Symp., Z. Kajak, and A. Hillbricht-Ilkowska, eds., pp. * 733-737. Warsaw and Krakow: Polish Scientific Publ. | Yentsch, C. 1967. The relationship between chlorophyll and photosynthetic carbon production with reference to the measurement of decomposition products of chloroplastic pigments. In Primary Production in Aquatic Environments, C. R. Goldman, ed., pp. 323-346. Berkeley, California: Univ. of California Press. 第 四 章 Allen, L. H. Jr., E. Lemon, and L. Miiller. 1972. Environment of a Costa Rican for- est. Ecology 53:102-111. Andersson, F. 1970. Ecological studies in a Scanian woodland and meadow area, southern Sweden. II. Plant biomass, primary: production and turnover of or- ganic matter. Bot. Notiser 123:8-51. . 1971. Methods and preliminary results of estimation of biomass and pri- mary production in a south Swedish mixed’ deciduous woodland. -(French summ.) In Productivity of Forest Ecosystems. Proc. Brussels Symp. 1969, P. Duvigneaud, ed. Ecology and Conservation, Vol. 4, 281-288. Paris: UNESCO. ° 316° Art, H. W., and P. L. Marks. 1971. A summary table of biomass and net annual primary production in forest ecosystems of the world. In Forest Biomass Stud- ies, H. E. Young, ed., pp. 3-32. Orono, Maine: Univ. of Maine, Life Sciences and Agriculture Experiment Station. Arvisto, E. 1970. Content, supply, and net primary production of biochemical con- stituents in the phytomass of spruce stands on brown forest sorls. Estonian Con- tributions to the International Biological Programme, T. Frey, L. Laasimer, and. L, Reintam, eds., Vol. 1, 49-70. Tartu; Acad. Sci. Estonian SSR. Attiwill, P. M. 1966. A method for estimating crown weight in Eucalyptus and some . implications of relationships betwecn crown weight and stem diameter. Ecology 47; 795-804, , and J. D. Ovington. 1968. Determination of forest biomass. Forest Sci. 14: 13-15, Baskerville, G. L. 1965a. Dry matter production in immature balsam fir stands. (French summ.) Forest Sci. Monogr. 9:1-42. . 1965b, Estimation of dry weight of tree components and ‘total standing crop in conifer stands. Ecology 46:867-869. . 1972. Use of logarithmic regression in the estimation of plant biomass. (French summ.) Can. J. For, Res. 2:49-—53. Baumgartner, A. 1968. Ecological significance of the vertical energy distribution in plant stands. (French summ.) In Functioning of Terrestrial Ecosystems at the Primary Production Level: Proc. Copenhagen Syinp. 1965, F. E. Eckardt, ed. Natural Resources Research, Vol. 5, 367-374. Paris: UNESCO. ——- 1969. Meteorological approach to the exchange of CO, between the atmos- phere and vegetation, particularly forest stands. Photosynthetica 3:127-149. Bazilevich, N. I., A. V. Drozdoy, and L. E. Rodin, 1971a. World forest productivity, its basic regularities and relationships with climatic factors. (French summ.} In Productivity of Forest Ecosystems; Proc, Brussels Symp, 1969, P. Duvig- neaud, ed. Ecology and Conservation, Vol. 4, 345-353. Paris: UNESCO. , L. Ye. Rodin, and N. N. Rozov. 1971b. Geographical aspects of biological productivity. Sov. Geogr. Rev. Transl, 12:293-317. Beauchamp, J. J., and J. S. Olson. 1973. Corrections for bias in regression estimates after logarithmic transformation. Ecology 54:1403-1407. Becking, J. H. 1962. Ein Vergleich der Holzproduktion im gemissigten und in tro- pischen Klima. In Die Stoffproduktion der Pflanzendecke, H. Lieth, ed., pp. 128-133. Stuttgart: Fischer. Black, C. C, 1971. Ecological implications of dividing plants into groups with distinct photosynthetic production capacities. Advan. Ecol. Res, 7:87-114. Bliss, L. C. 1966, Plant productivity in alpine microenvironments on Mt, Washing- ton, New Hampshire. Ecol. Monogr. 36:125-155, . 1970. Primary production within arctic tundra ecosystems. In Proc. Conf. | Productivity and Conservation in Northern Circumpolar Lands; Edmonton, Alberta, 1969, pp. 77-85. Morges, Switzerland: Int. Union Conserv. Natl. Res. Botkin, D. B., G. M. Woodwell, and N. Tempel. 1970. Forest productivity estimated from carbon dioxide uptake. Ecology 51:1057-1060. Boyd, C. E. 1970. Production, mineral accumulation and pigment concentrations in Typha latifolia and Scirpus americanus. Ecology 51:285-290. Boysen Jensen, P. 1932. Dia Stoffproduktion der Pflanzen, 108 pp. Jena: Fischer. «317 « ram. . Bray, J. R. 1960. The chlorophyll content of some native and managed plant com- murities in central Minnesota: Can. J. Bot. 38:313—-333. : . 1961. Measurement of leaf utilization as an index of minimum level of pri- mary consumption. Oikos 12:70-74. —-——. 1962. The primary productivity of vegetation in central Minnesota, U.S.A. | and its relationship to chlorophyll content and albedo. In Die Stoffproduktion der Pflanzendecke, H. Lieth, ed., pp. 102-109. Stuttgart: Fischer. . 1963. Root production and the estimation of net produce Can. J. Bot. 41:65-72. . fe . 1964. Primary consumption in three forest canopies. Ecology 45: 165-167. . and L. A. Dudkiewicz, 1963. The composition, biomass and productivity of two Populus forests. Bull. Torrey Bot. Club, 90:298-308, ~, and F. Gorham. 1964. ‘Litter production in forests of the world. Advan. — Ecol. Res. 2:101-157. \ , D. B. Lawrence, and L. C. Pearson. 1959. Primary bod uttiGl’ in some Min- — nesota terrestrial communities for 1957. Oikos 10:38-49. - Briinig, E. F. 1974. Okosysteme in den Tropen. Umschau 74:4052410. Bunce, R. G. H. 1968. Biomass and production of trees in a mixed deciduous wood: land, I. Girth and height as parameters for the estimation of tree dry right J. Ecol. 56:759-775. 4 Burger, H. 1929. Holz, Blattmenge und Zuwachs. I. Die Weymouthsféhre. (French summ.) Mitt. Schweiz, Anst. Forstl. Versuchsw. Ziirich 15(2):243-292. — - 1940. Holz, Blattmenge und Zuwachs. IV. Ein 80-jahriger Buchenbestand. (French summ.) Mitt. Schweiz. Anst. Forstl. Versuchsw. Ziirich: 212): 307= 348. -. 1953. Holz, Blattmenge und Zuwachs, XIII. Fichten im» gleichalterigen Hochwald. (French summ.) Mitt. Schweiz. Anst. Forstl. Versuehsw. Pit 29(1)38-130. Chew, R. M., and A. E, Chew. 1965. The primary productivity of a gi i shrub (Larrea tridentata) community. Ecol. Monogr. 35:355-375. Anning R. S. 1970. The growth of Sphagnum: Methods of ‘measurement. J. ee- 8:13-49. Crow, T; R.-1971. Estimation of biomass in an even-aged aa on and “mean tree” techniques, In Forest Biomass Studies, H. E. Young, ed., pp. 35— és Orono, Maine: Univ. of Maine, Life Sciences “ Ree ey ri ta aed tation. : Dahlman, R. C., and C. L. Kucera. 1965. Root Prouticeey and tuntover’ in native prairie. Ecology 46:84-89, - Drozdoy, A. V. 1971.-The productivity of zonal terrestrial plant communities and ee and heat parameters of an area. Sov. Geogr: Rev: Transl. 12: Duncan, W. G., R. S. Loomis, W. A. Williams, and R. Hanau. 1967. A abel for simulating photosynthesis in plant communities. Hilgardia 38:1812205. Duvigneaud, P. 1971, Concepts sur la productivité primaire des écosystémes forestiers. (Engl. summ.) In Productivity of Forest Ecosystems: Proc. Brussels Symp. pI Ve ed. Ecology and Conservation, Vol. 4, 111-140, Ragin , 了: Kestemont. and P, Ambroes. 1971, Productivité primaire pepe 一 38 pérées d’essences feuillues caducifoliées en Europe occidentale. (Engl. summ.) In Productivity of Forest Ecosystems: Proc. Brussels Syp. 1969, P. Duvig- neaud, ed, Ecology and Conservation, Vol. 4, 50-270. Pane: UNESCO. Eckardt, F. E. 1968. Techniques de mesure de la photosynthése sur le terrain basées sur l’emploi d’enceintes climatisées. (Engl. summ.) In Functioning of Terres- trial Ecosystems at the Primary Production Level: Proc. Copenhagen Symp., £965. F, E. Eckardt, ed. Natural Resources Research, Vol. 5, 289-319. Paris: UNESCO. Filzer, P. 1951. Die natiirlichen Grundlagen des Pflanzenertrages in. Mitteleuoropa, 198 pp. Stuttgart: Sweizerbart. Ford, E. D., and P. J. Newbould. 1970. Stand structure and dry weight production through the sweet chestnut (Castanea sativa Mill.) coppice cycle. J. Ecol. 58: 275-296. _Forrest, G. I. 1971. Structure and, production of North Pennine blanket bog vegeta- tion. J. Ecol. 59:453-479, Ghilarov, M. S., V. A. Kovda, L. N. Novichkova-Ivanova, L. E. Rodin, and V. M. Sveshnikova. (eds.) 1968. Methods of Productivity Studies in Root Systems and Rhizosphere Organisms, 240 pp. Leningrad: U.S.S.R. Academy of Sciences. Golley, F. B. 1965. Structure and function of an old-field broomsedge community. Ecol. Monogr. 35:113-137. Gosz, J. R., G. E. Likens, and F. H. Bormann. 1972. Nutrient content of litter fall on the Hubbard Brook Experimental Forest, New Hampshire. Ecology 53: 769-784. Greenland, D. J., and J. M. L. Kowal. 1960. Nutrient content of the moist tropical forest of Ghana. Plant Soil 12:154-174. Harris, W. F., R. A. Goldstein, and G. S. Henderson. 1973. Analysis of forest biomass pools, annual primary production and turnover of biomass for a mixed decidu- ous forest watershed. In JUFRO Biomass Studies: International Union of For- est Research Organizations Papers, H. E. Young, ed., pp. 41-64. Orono, Maine: Univ. of Maine, College of Life Sci. and Agr. Hozumi, K., K. Yoda, and T. Kira. 1969a. Production écology of tropical rain for- ests in southwestern Cambodia. II.- Photosynthetic production in an evergreen seasonal forest. Nature Life SE Asia 6:57-81. , K. Yoka, S.-Kokawa, and T. Kira. 1969b. Production ecology of tropical ‘rain forests.in southwestern Cambodia. I. Plant biomass. Nature Life SE Asia 6:1-S1. Huxley, J. S. 1931. Notes on differential growth. Amer. Nat. 65:289-315, . 1932. Problems of Relative Growth, 276 pp. New York: Dial: Hytteborn, H. 1975, Deciduous woodland at Andersby, Eastern Sweden. Above- ground tree and shrub production. Acta Phytogeogr. Suecica 61: 1-96. Inoue, E. 1968. The .CO,-concentration profile within crop canopies and its signifi- cance for the productivity of plant communities. (French summ.) In Function- ing of Terrestrial Ecosystems at the Primary Production Level: Proc. Copen- hagen Symp. 1965, F. E. Eckardt, ed. Natural Resources Research, Vol. 5, 359- 366. Paris: UNESCO. Jenik, J. 1971. Root structure and underground biomass in equatorial forests. (French summ.) In Productivity of Forest Ecosystems: Proc. Brussels Symp., 1969. P. Duvigneaud, ed. Ecology and Conservation, Vol. 4, 323-331. Paris: UNESCO. Johnson, P. L., and J. J. Kelley. 1970. Dynamics of carbon dioxide and productivity in an arctic biosphere. Ecology 51:73-80. « 319. Jordan, C. F. 1971. Productivity of a tropical forest and its relation to a world pat- tern of energy storage. J. Ecol. 59:127-142. Kestemont, P. 1971. Productivité primaire des taillis simples et concept de nécro- masse. (Engl. summ.) In Productivity of Forest Ecosystems: Proc. Brussels Symp. 1969, P. Duvigneaud, ed Ecology and Conservation, Vol. 4, 271-279. Paris: UNESCO. Kimura, M. 1963.. Dyzamics of vegetation in relation to soil 3 in ncrih- ern Yatsughtake Mountains. Jap. J. Bot. 18:255—287. 1969. pa aes and physiological: studies on the vegetation of Mt. Shima- gare. VII. Analysis of production processes of young Abies stand based on the carbohydrate economy. Bot. Mag. Tokyo 82:6-19. , I. Mototani, and K. Hogetsu. 1968. Ecological and physidlogical sttidies on the vegetation of Mt. Shimagare. VI. Growth and dry matter production of young “Abies stand. (Jap. summ.) Bot. Mag. Tokyo, 81:287-296. Kira, T. 1968. A rational method for estimating total respiration cf trees and forest stands. (French summ.) In Functioning of Terrestrial Ecosystems.at the Pri- mary Production: Level: Proc. Copenhagen Symp. 1965. F. E. Eckardt, ed: Natural Resources Research, Vol. 5, 399-409. Paris: UNESCO. . > , and H. Ogawa. 1968. Indirect estimation of root biomass increment in trees. In Methods of Productivity Studies in Root Systems and Rhizosphere Or ganisms, M. S. Ghilarov, V. A. Kovda, L. N. Novichkova-Ivanova, L. E. Rodin, and V. M. Sveshnikova, eds., pp. 96-101. Leningrad: U.S.S.R. Academy of Sciences. , and H. Ogawa. 1971. Assessment of primary production in tropical and equatorial forests. (French summ.) In Productivity of Forest Ecoystems: Proc. Brussels Symp. 1969, P. Duvigneaud, ed. Ecology and Conservation, Vol: 4, 309-321. Paris: UNESCO. , H. Ogawa, K. Yoda, and K. Ogino. 1964. Primary production by a tropical rain forest of southern Thailand. Bot. Mag. Tokyo. 77:428-429. , H. Ogawa, K. Yoda, and K. Ogino. 1967. Comparative ecological studies on three main types of forest vegetation in Thailand. IV. Dry matter production, with special reference to the Khao Chong rain forest. Nepas Life SE Asia 5:149-174. , and T. Shidei. 1967. Primary production and turnover of organic matter in different forest ecosystems of the Western Pacific. Jap. J. Ecol. 17:70-87. Kucera, C. L., and D. R. Kirkham. 1971. Soil respiration studies in tall grass paver in Missouri. Ecology 52:912-915. Kuroiwa, S. 1960a. Ecological and physiological studies ,om shi vegetation of Mt. Shimagare. 1V. Some physiological functions concerning matter production in young Abies trees. (Jap. summ.) Bot. Mag. Tokyo 73:133-141. >... - 1960b. Ecological and physiological studies on the vegetation of Mt. Shima- gare. V. Intraspecific competition and productivity difference ‘among tree classes in the Abies stand, . 1968. The measurement of height distribution of plant community activity using the energy and momentum balance approaches. (French summ.) In Functioning of Terrestrial Ecosystems at the Primary Production Level: Proc. Copenhagen Symp., 1965, F. E. Eckardt, ed. Natural Resources Research, Vol. 5, 381-389. Paris: UNESCO. . 1969. Gaseous exchange in crop stands. In Physiological Aspects of Crop Yield: Proc. Symp. Univ. Nebraska, Lincoln, J. D. Eastin, ed., pp. 117-137. Madison: Amer. Soc. Agron. , L. H. Allen, Jr and L. Miiller. 1970. Carbon dioxide exchange of a tropical rain forest. II. BioScience 20:1054-1059. Lieth, H., ed. 1962. Die Stoffproduktion der Pflanzendecke. Vortrage und Diskus- _ sionen des Symposiums in Hohenheim im Mai 1960, 156 pp. Stuttgart: Fischer. . 1962. Stoffproduktionsdaten. In Die Stoffproduktion der Pflanzendecke, H. Lieth, ed., pp. 117-127. Stuttgart: Fischer. . 1965. Indirect methods of measurement of dry matter production. In Meth- odology of Plant Eco-physiology: Proc. Montpellier Symp., 1962, F. E. Eckardt, ed., pp. 513-518. Paris: UNESCO. . 1968. The determination of plant dry-matter production with special em- phasis on the underground parts. (French summ.) In Functioning of Terres- ， trial Ecosystems at the Primary Production Level: Proc. Copenhagen Symp., 1965, F. E. Eckardt, ed. Natural Resources Research, Vol. 5, 179-186. Paris: UNESCO. ~. 1972; Uber die Primarproduktion der Pfianzendecke der Erde. Zeit. Angew. Bot, 46:1-27. , and R. Ouellette. 1962. Studies on the vegetation of the Gaspé peninsula. II. The soil respiration of some plant communities. Can. J: Bot. 40:127-140. , DOsswald, and H. Martens. 1965. Stoffproduktion, Spross-Wurzel-Verhilt- nis, Chlorophyligehalt und Blattflache von Jungpappeln. Mitt. Ver. Forstl. Standortsk. Forstpflanz., Vol. 15, pp. 70-74. Stuttgart: Fischer. , and E. Box. 1972. Evapotranspiration and primary productivity; C. W. Thornthwaite Memorial Model. Publications in Climatology, Vol. 25(2), pp. 37-46. Centerton/Elmer, New Jersey: C. W. Thornthwaite Assoc. Lomnicki, A., E. Bandola, and K. Jankowska. 1968. Modification of the Wiegert- Evans method for estimation of net primary production. Ecology 49:147-149. McNaughton, S. J. 1966. Ecotype function in the Typha community-type. Ecol. Monogr. 36:297-325. Madgwick, H. A. I. 1970. Biomass and productivity models of forest canopies. In Analysis of Temperate Forest Ecosystems, D. E. Reichle, ed., Ecological Stud- ies 1:47-54. New York: Springer-Verlag. . 1971. The accuracy and precision of estimates of the dry matter in stems, branches and foliage in an old-field Pinus virginiana stand. In Forest Biomass « 321 ¢ Studies, H. E. Young, ed., pp. 105-112. Orono, Maine: Univ. of Maine, Life Sciences and Agricuiture Experiment Station. Marks, P. L. 1971. The role of Prunus pensylvanica L. in the rapid revegetation “of disturbed sites. Ph.D. thesis, 119 pp. New Haven: Yale Univ. . 1974. Tue roie of pin cherry (Prunus, pensylvanica L.) in the maintenance of stability in northern hardwood ecosystems. Ecol. Monogr. 44:73—88. , and F. H. Bormann. 1972. Revegetation following forest cutting: Mecha- nisms for return to steady-state nutrient cycling. Science 176:914-915. Maruyama, K. 1971. Effect of altitude on dry matter production of primeval Japa- nese beech forest communities in Naeba Mountains. Mem, Fac. Agr. Niigata Univ. 9:85-171. Medina, E., and H. Lieth. 1963. Contenido de clorofila de algunas associaciones vege- tales de Europa Central y su relacion con la productividad. Qual. Plant. Mat. Veg. IX:217-229. , and . 1964. Die Beziehungen zwischen Chlorophyllgehalt, assimi- lierender Flache und Trockensubstanzproduktion in einigen Pflanzengemein- schaften. Beitr. Biol. Pflanzen 40:451-494. Milner, C., and R. E. Hughes. 1968. Methods for the Measurement of the Production of Grassland. In International Biological Program Handbook, Vol. 6, pp. 1-82. Philadelphia, Pennsylvania: Davis. Moller, C. Mar.: 1945.. Untersuchungen tiber Laubmenge, Stoffverlust und Stoffpro- duktion des Waldes. (Engl. and Danish summs,) Forstl. Forségsv. Danm, 17: 1-287. . 1947. The effect of thinning, age, and site on foliage, increment, and loss of dry matter. J. Forestry 45:393—404. » D. Miiller, and J. Nielsen. 19544. Loss of branches in European beech. Forstl. Fors¢ gsv. Danm. 21:253-271. , D. Miller, and J. Nielsen. 1954b. Graphic presentation of dry matter pro- duction of European beech: Forstl. Forségsv. Danm. 21:327-335. — Monk, C. 1966. Ecological importance of root/shoot ratios.- Bull. Torrey Bot. Club 93 :402—406. Monsi, M. 1968. Mathematical models of plant communities. In Functioning of Ter- restrial Ecosystems at the Primary Production Level: Proc. Copenhagen Symp., 1965, F. E. Eckardt, ed., Natural Resources Research, Vol. 5, pp te. Paris: UNESCO. , and T. Saeki. 1953. Uber den Lichtfaktor in den Pflanzengesellschaften und seine Bedeutung fiir die Stoffproduktion. Jap. J. Bot. 14:22-52. > Monteith, J. L. 1968. Analysis of the photosynthesis and respiration .of field crops from vertical fluxes of carbon dioxide. (French summ.) In Functioning of Ter- restrial Ecosystems at the Primary Production Level: Proc. Copenhagen Symp., 1965, F. E. Eckardt, ed., Natural Resources Research, Vol. 5, 349-358. Paris: UNESCO. Mooney, H. A. 1972. Carbon dioxide exchange of plants in natural environments. Bot. Rev. 38:455-469. Miiller, D, 1962. Wie gross ist der prozentuale Anteil der Nettoproduktion von der Bruttoproduktion? In Die Stoffproduktion der Pflanzendecke, H. Lieth, ed., PP. 26-28. Stuttgart Fischer. , and J. Nielsen, 1965, Production brute, pertes par respiration et production = © 322. i eed, Mico nette dans Ja forét ombrophile tropicale. (Danish summ.) Fors#!. Fors¢gsv. Danm. 29:69-160. Nemeth, J. C. 1973. Dry matter production in young loblolly (Pinus taeda L.) and slash pine (Pinus elliottii Engelm.) plantations. Ecol. Monogr. 43:21—41. Newbould, P. J. 1967. Methods for estimating the primary production of forests. _ International Biological Programme, Handbook 2, 62 pp. Oxford and Edin- burgh: Blackwell. . 1968. Methods of estimating root production. (French summ.) In Function- ing of Terrestrial Ecosystems.at the Primary Production Level: Proc. Copen- hagen Symp., 1965, F. E. Eckardt, ed. Natural Resources Research, Vol. 5, 187— 190. Paris: UNESCO. Nihlgard, B. 1972. Plant biomass, primary production and distribution of chemical elements in a beech and a planted spruce forest in South Sweden (Russ. «summ.) Oikos 23:69-81. Numata, M. 1965. Ecology of bamboo forests in Japan. Advan. Frontiers Plant Sci. 10:89-120. Odum, E. P. 1960. Organic production and turnover in old field succession. Ecology 41:34-49, Odum, H. T., and C. F. Jordan. 1970. Metabolism and evapotranspiration of the lower forest in a giant plastic cylinder. In A Tropical Rain Forest: A Study of Irradiation and Ecology at El Verde, Puerto Rico,:H. T. Odum, ed., Part I, pp. 165-189. Washington, D.C.: U.S. Atomic Energy Commission. , A. Lugo, G. Cintron, and C. F. Jordan. 1970. Metabolism and evapotran- spiration of some rain forest plants and soil. In A Tropicgl Rain Forest: A . Study of Irradiation and Ecology at El Verde, Puerto Rico, H. T. Odum, ed., Part I, pp. 103-164. Washington, D.C.: U.S. Atomic Energy Commission. Ogawa, H., K. Yoda, and T. Kira. 1961. A preliminary survey on the vegetation of Thailand. Nature Life SE Asia 1:21-157. » K. Yoda, K. Ogino, and T. Kira. 1965. Comparative ecological studies on three main types of forest vegetation in Thailand. II. Plant biomass. Nature Life SE Asia 4:49-80. Olson, J. S. 1971. Primary productivity: temperate forests,- especially American deciduous types. (French summ.) In Productivity of Forest Ecosystems: Proc. Brussels Symp. 1969, P. Duvigneaud, ed. Ecology and Conservation, Vol. 4, 235-258. Paris: UNESCO. Ordway, D. E. 1969. An aerodynamicist’s analysis of the Odum cylinder approach to net CO, exchange. Photosynthetica 3:199-209. Ovington, J. D. 1956. The form, weights and productivity of tree species grown in close stands. New Phytol. 55:289-304. . 1957. Dry-matter production by Pinus silvestris L. Ann. Bot. N.S. 21:287- 314. 1962. Quantitative ecology and the woodland ecosystem concept. Advan. Ecol. Res. 1:103-192. . 1963. Flower and seed production. A source of error in estimating woodland production, energy flow and mineral cycling. Oikos 14:148-153. . 1965. Organic production, turnover and mineral cycling in woodlands. Biol. Rev. 40: 295-336. , and H. A. I. Madgwick. 1959a. Distribution of organic matter and plant nutrients in a plantation of Scots pine. Forest Sci. 5$:344—-355. es 323° . and H. A. I. Madgwick. 1959b. The growth and composition of natural stands of birch. I. Dry-matter production. Plant Soil 10:271—283. duction by trees. Oikos 7:202-205. Symp. Primary Productivity and Mineral Cycling in Natural Ecosystems, HH. E. Young, ed., pp. 4-31. Orono, Maine: Univ. of Maine. , D> Heitkamp, and D. Lawrence. 1963. Plant biomass and productivity of prairie, savanna, oakwood, and: maize field ecosystems in central Minnesota. Ecology 44:52-63. . Paterson, S. S. 1961. Introduction to phyochorology of Norden, (Swedish siete Medd. Stat. Skogsforsk. Inst. 50(5):1-145. Pearson, L. C., and D. B. Lawrence. 1958. Photosynthesis in aspen ae Amer. J. Bot. 45:383-387. Perry, T. O. 1971. Winter-season photosynthesis and respiration by twigs arid’ seed- lings of deciduous and evergreen trees. Forest Sci. 17:41—43. Peterken, G. F., and P. J. Newbould. 1966. Dry-matter production by Mex aquifolium L. in the New Forest. J. Ecol. 54:143-150. Reader, R. J., and J. M. Stewart. 1972. The relationship between net primary pro- duction and accumulation for a peatland in southeastern Manitoba. Ecology 53:1024-1037. Reichle, D. E., R. A. Goldstein, R. I. Van Hook, Jr., and G. J. Dodson. 1973a. cae ysis of insect consumption in a forest canopy. Ecology 54:1076-1084. flow and storage in a forest ecosystem. In Carbon and the biosphere, G. M. Woodwell‘and E. V. Pecan, eds. Brookhaven Symp. Biol. 25:345-365. Spring- field, Virginia: Natl. Tech. Inform. Serv. (CONF-720510). Reiners, W. A. 1968. Carbon dioxide evolution "frdm the floor: of. three Miraesota forests. Ecology 49:471-483. 1972. Structure and energetics of three Minnesota forests. Ecol tfonogr, 42:71-94. Ribe, J. H. 1973. A study of multi-stage and dimensional analysis sampling of pucker- brush stands. ZUFRO Biomass Studies: International Union of Forest Research Organizations Papers, H. E. Young, ed., pp. 119-130. Orono, Maine: Univ. of Maine, College of Life Sci. and Agr. Rochow, J. J. 1974. Estimates of above-ground biomass and primary productivity in. a Missouri forest. J. Ecol. 62:567-577. Rodin, L. E., and N. I. Bazilevich. 1966. The biological productivity of the main vegetation types in the northern hemisphere of the Old World. Forestry Abstr. 27:369-372. [Dokl. Akad. Nauk SSSR 157:215-218 (1964).] , and N. J. Bazilevich. 1967. Production and Mineral Cycling in Terrestrial Vegetation, 288 pp. Edinburgh: Oliver and Boyd. , and N. I. Bazilevich. 1968. World distribution of plant biomass, (French summ.) In Functioning of Terrestrial Ecosystems at the Primary Production Level: Proc. Copenhagen Symp., 1965, F. E. Eckardt, ed. Ecology and Conser- vation, Vol. 4:45-52. Paris: UNESCO. Rosenzweig, M. L. 1968. Net primary productivity of terrestrial communities: pre- diction from climatological data Amer, Nat. 102:67-74. + 324» , and W. H. Pearsall. 1956. Production ecology. II. Estimates of average Pro- W. G. Forrest, and J. S. Armstrong. 1968. Tree biomass estimation. In , B. E. Dinger, N. T. Edwards, W. F. Harris, and P. Sollins. 1973b. Carbon * (OPS eee er Rothacher, J. S., F. W. Blow, and S. M. Potts. 1954. Estimating the quantity of tree foliage in oak stands in the Tennevsee Valley. J. Forestry, 52:169-173. Saeki, T. 1963. Light relations in communities. In Environmental Control of Plant Growth, L. T, Evans, ed., pp.'79-92. New York and London: Academic Press. Satoo, T. 1962. Notes on Kittredge’s method of estimation of amount of leaves of _ forest stand. (Jap. summ.) J. Jap. Forestry Soc. 44:267-272, . 1966, Production and distribution of dry matter in forest ecosystems. Misc. Inform, Tokyo Univ. Forests 16:1-15. ——. 1968a. Materials for the study of growth in stands, 7; Primary production and distribution of produced dry matter in a plantation of Cinnamomum cam- phora. (Jap. summ.) Bull. Tokyo Uniy, Forests 64:241-275. . 1968b. Primary production relations in woodlands of Pinus’ densiflora. In Symp. Primary Productivity and Mineral Cycling in Natural Ecosystems, H. E. Young, ed., pp. 52-80. Orono, Maine: Univ. of Maine. . 1970. A synthesis of studies by "the harvest method: Primary production relations in the temperate deciduous forests of Japan. In Analysis of Temperate \ Forest Ecosystems, D. E. Reichle, ed. Ecological Studies 1:55-72. New York: Springer-Verlag. . 1971. Primary production relations of coniferous forests in Japan. (French summ.) In Productivity of Forest Ecosystems: Proc. Brussels Symp. 1969, P.. Duvigneaud, ed. .Ecology and Conservation, Vol. .4:191-205. Paris: UNESCO. , and.M.-Senda. 1966. Materials for the studies of growth in stands. VI. Bio- mass, dry-matter production, and efficiency of leaves in a young Cryptomeria. plantation. (In Jap. with Engl. summ.) Bull. Tokyo Univ, Forests 62:117-146. -—, K. Nakamura, and. M. Senda. 1955. Materials for the studies of growth in stands. I. Young stands of Japanese red pine of various density. Bull. Tokyo Univ. Forests 48:65-90. Schultz, G. 1962. Blattflache und Assimilationsleistung in Beziehung zur’ Stoffpro- duktion. Untersuchungen an Zuckerriiben. Ber, Deut. Bot. Ges. 75:261-267. Schulze, E. D., and W. Koch. 1971. Measurement of primary production with cuvettes, (French sum.) In Productivity of Forest Ecosystems: Proc. Brussels Symp. 1969, P? Duvigneaud, ed., pp. 141-157. Paris: UNESCO. Schuster, J. L. 1964. Root development of native plants under three grazing intensi- ___ ties. Ecology 45:63-70. Scott, D., and W. D. Billings. 1964. Effects.of environmental factors on standing crop and productivity of an alpine tundra. Ecol. Monogr. 34:243-270. Shanks, R. E. 1954, Climates of the Great Smoky Mountains. Ecology 35:345-361. Singh, J. S., and P. S. Yadava. 1974. Seasonal variation in composition, plant biomass, and net primary productivity of a tropical grassland at Kurukshetra, India. Ecol. Monogr. 44:351-376. Stephens, G. R., and P. E. Waggoner. 1970. Carbon dioxide exchange of a tropical rain forest. I. BioScience 20:1050-1053. ‘Strain, B. R., and P. L. Johnson. 1963, Corticular photosynthesis and growth in Populus tremuloides. Ecology 44:581-584. Struik, G. J. 1965. Growth patterns of some native annual and perennial herbs in ‘southern Wisconsin. Ecology 46:401-420. Tadaki, Y. 1965a, Studies on. production structure of forests (VII). The primary e 3256 production of a young stand of Castanopsis cuspidata. (Jap. summ.) zap I. Ecol. 15:142=147. . 1965b. Studies on production structure of forest (VIII). Productivity of an Acacia mollissima stand in higher stand density. (In Jap. with — summ. ) J. Jap. Forest Soc..47:384-391. Totsuka, T., N. Nomoto, T. Oikawa, T. Saeki, Y. Ino, and M. Monet: 1968. The energy balance method and the half-leaf method as applied to the photosynthetic. production of a Miscanthus sacchariflorus community..In Photosynthesis and Utilization of Solar Energy, Level Ill Experiments, pp. 17-19. Tokyo: JIBP/ PP. —Photosynthesis Level III Group, Japanese National Subcommittee for PP (JPP). Tranquillini, W., and M. M. Caldwell. 1972. Integrated calibrations. of plant gas ex- change systems. Ecology 53:974—-976. Transeau, E. N. 1926. The accumulation of energy by plants. Ohio J. Sci. 26:1-10. Voigt, G. K. 1962. The role of carbon dioxide in soil. In Tree Growth, T. T. Koz- lowski, ed., pp. 205-220. New York: Ronald, ‘ Waksman, S. A., and R. L. Starkey. 1924. Microbiological annie of soil as an index of soil fertility. VII. Carbon dioxide evolution. Soil Sei. 17:141-161. Wallace, D. H., J. L. Ozbun, and H. M. Munger. 1972. Physiological genetics of crop yield. Advan. -Agron. 24:97-146. Walter, H. 1939. Grasland, Savanne und Busch der ariden Teile Afrikas in ihrer Okologischen Bedingtheit. Jahrb. Wiss. Bot. 87:850-860. . 1962. Die Vegetation der Erde in Okologischer Betrachtung, Vol. 1: Die tropischen und subtropischen Zonen. 538 pp. Jena: Fischer. | Watson, D. J. 1958. The dependence of net assimilation, rate on leaf area index. Ann. Bot. Lond., N.S. 22:37-54. | Wein, R. W., and L. C. Bliss. 1974. Primary production in arctic cottongrass tussock tundra communities. Arctic Alpine Res. 6:261-274. , White, E. H., W. L. Pritchett, and W. K. Robertson. 1971. Slash pine root biomass uel nutrient concentrations. In Forest Biomass Studies, H. E.. Young, ed., pp. 165- 176..Orono, Maine: Univ. of Maine, Life Sciences and ees Experiment Station. Whittaker, R. H. 1961. Estimation of net primary production of fone and shrub communities. Ecology 42:177-180. . 1962. Net production relations of shrubs in the Great Smoky Mountains. Ecology 43:357-377. . 1963. Net production of heath balds and forest heaths in the Great Smoky Mountains. Ecology 44:176-182. . 1965. Branch dimensions and estimation of branch production.” Ecology 46:365-—370. - 1966. Forest dimensions and production in the Great Smoky Mountains. Ecology 47:103-121. , and V; Garfine. 1962. Leaf characteristics and chyorophyll in relation to exposure and production in Rhododendron maximum. Ecology 43: 120-125. , and G. M. Woodwell. 1967. Surface area relations of woody plants and forest communities. Amer. Bot. 54:931-939. ~ , and G. M. Woodweil. 1968. Dimension and production relations of prees, and shrubs in the Brookhaven forest, New York. J. Ecol. 56:1-25. - = « 326° ——,, and G. M. Woodwell 1969. Structure, production and diversity of the oak« pine forest at Brookhaven, New York. J. Ecol. 57: 157-174. ——., and G. M. Woodwell.: 1971a.. Measurement of net primary production of forests. (French summ.) In Productivity of Forest Ecosystems: Proc. Brussels Symp. 1969, P. Duvigneaud, ed. Ecology and Conservation, Vol. 5;159-175, Paris: UNESCO. , and G, M. Woodwell. 1971b. Evolution of natural communities. In Ecosys- tem Structure and Function, J. A. Wiens, ed., Corvallis: Oregon State Univ. Ann. Biol. Collog. 31:137-159. , and W. A. Niering. 1975. Vegetation of the Santa Catalina Mountains, Ari- zona. (V) Biomass, production, and diversity along the elevation gradient. “Ecology. (In press.) ——, N. Cohen, and J. S. Olson. 1963. Net production relations of three tree species at Oak Ridge, Tennessee. Ecology 44:806—810. , F. H. Bormann, G. E. Likens, and T. G. Siccama. 1974. The Hubbard Brook ecosystem study: Forest biomass and production. Ecol. Monogr. 44:233-254. Wiegert, R. G., and F. C. Evans. 1964. Primary production and the disappearance of dead vegetation in an old field in southeastern Michigan: Ecology 45:49-63. Woodwell, G. M., and D. B. Botkin. 1970. Metabolism of terrestrial ecosystems by gas exchange techniques: The Brookhaven approach. In Analysis of Tem- perate Forest Ecosystems, D. E. Reichle, ed., Ecological Studies 1:73-85. New York: Springer-Verlag. , and W. R. Dykeman. 1966. Respiration of a forest measured by carbon dioxide accumulation during temperature inversions. Science 154:1031-1034. , and T. G. Marples. 1968. Production and decay of litter ang mus in an oak—pine forest and the influence of chronic gamma irradiatic cology 49: 456-465. , and R. H. Whittaker. 1968. Primary production in terrestrial communities. Amer. Zool, 8:19-30. Yoda, K. 1968. A preliminary survey of the forest vegetation of eastern Nepal. Il. Plant biomass in the sample plots chosen from different vegetation zones. J. College Arts Sci. Chiba Univ. Nat. Sei. Ser. 5:277-302. ——, K. Shinozaki, H. Ogawa, K. Hozumi, and T. Kira. 1965. Estimation of the total amount of respiration in woody organs of trees and forest communities. J, Biol. Osaka City Univ. 16:15-26. Young, H. E., ed. 1971. Forest Biomass Studies: Symp. Int. Union Forest Res. Orgs., Gainesville, Fla. 1971. 205 pp. Orono, Maine: Univ. Maine, Life Sciences and Agricultural Experiment Station. , L. Strand, and R. Altenberger. 1964. Preliminary fresh and dry weight tables for seven tree species in Maine. Tech, Bull. Maine Agr. Exp. Sta:,-Orono, 12: 1-76. Zar, J. H. 1968, Calculation and miscalculation of the allometric equation as a model in biological data. BioScience 18:1118—1120. Zavitkoyski, J. 1971. Dry weight and leaf area of aspen trees in northern Wisconsin, In Forest Biomass Studies, H. E. Young, ed., pp. 193-203. Orono, Maine: Univ. of Maine, Life Sciences and Agricultural Experiment Station. , and R. D. Stevens. 1972. Primary productivity of red aider ecosystems, Ecol ogy 53:235-242. Zelitch, I. 1964, Organic acid and ‘respiration in photosynthetic tissue. Ann. Rev. Plant Physiol, 15:121-142. aa 327 。 S Eh # Anon. 1956. Priifung fester Brennstoffe. Bestimmung der Verbrennungswaérme und des Heizwertes. DIN 51708 Beuth Vertrieb GmbH, Berlin W15 and Cologne. . 1958. National Bureau of Standards Certificate, standard sample 39 h ben- zoic acid. Washington, D.C.: U.S. Government Printing Office 464336. . 1961. American Oil Chemist’s Official and Tentative’ Methods, 2nd ed. Chicago, Iilinois: American Oi] Chemical Society. Begg, J. E. 1965. High photosynthetic efficiency in a low latitude environment. ‘Abvere (London) 203: 1025-1926. Berger-Landefeldt, U. 1964. Uber den Strahlungshaushalt verschiedener Pflanzen- bestande. Ber. Deutsch. Bot. Ges..77:27-48. Bliss, L. C. 1962. Caloric and lipid content in alpine tundra plants. 站 43:753- 757. Cummins, K. W., and J. C. Wuycheck. 1971. Caloric equivalents for. investigations in ecological energetics. Mitt. Int. Ver. Limnol. 18:1-158. Gates, D. M. 1962. Energy Exchange in the Biosphere, 151 pp. New. York: lar per and Row. . 1968. Energy exchange in the biosphere. In Functioning of Terrestrial Baw systems at the Primary Production Level: Proc. Copenhagen Symp. 1965, F. E. Eckardt, ed., Natural Resources Res. 5:33—43. Paris: UNESCO. _ Golley, F. B. 1960. Energy dynamics.of a food chain of an old field ok Ecol. Monogr. 30:187-206. Golley, F. B. Energy values of ecological material. Ecology 42: 581-584, . 1972. Energy’ flux -in. ecosystems. In Ecosystem Structure and Function, J. A. Wiens, ed. Corvallis, Oregon: Oregon State Univ. Ann. Biol. picked 31: 69-90. Jordan, C. F. 1971. A world pattern of plant energetics. Scient. Amer. 59: 4252433. Kaishio, Y.,,T. Hashizume, and H. Morimoto. 1961. Energy values of wild grass hay and rice straw for maintenance. In 2nd Symp. Energy Metabolism, An moe gen, 1961. (EAPP Publ.) 10:165-176. Kamel, M.S. 1958. Efficiency of solar energy conversion as related with growth in bariey. Mededel. Landbouw. Hogesch. Wageningen 58: 1-19. Kreh, R. 1965. Produktivitaétsstudien an Sonnenblumen, 71 了 Stuttgart: Staatsexa- mensarbeit der Technischen Hochschule. Lieth, H. 1964. Versuch einer kartographischen Darstellung der Produktivitat der ‘PHlanzendecke auf der Erde. Geogr. Taschenbuch 1964/ big nd: 72-80. Wies- baden: Max Steiner Verlag. . 1965. Okologische Fragen bei der Untersuchung der biologischen Stoffpro- daktion. 1. Qual. Plant. Mater. Veg. 11:241-261. , and B. Pflanz. 1968. The measurement of calorific values of biological ma- terial and determination of ecological efficiency. In Functioning of Terrestrial Ecoystems at the Primary Production Level: Proc. Copenhagen Symp. 1965, F. E. Eckardt, ed., Natural Resources Research 5:233-242. Paris: UNESCO. Lindeman, R. 1942. The trophic-dynamic aspect of ecology. Ecology 23:399-418. Long, F. L. 1934. Application of calorimetric methods to ecological research. Plant Physiol. 9:323-338. Medina, E., and H. Lieth. 1964. Die Beziehungen zwischen Chiorophyligehalt, assimi- #328 。 lietender Flache und Trockensubstanzproduktion in einigen Pflanzengemein- schaften. Beitr. Biol. Pflanz. 40: 451-494. : MGrikofer, W. 1940. Meteorologische Strahlungsmessmethoden fiir biologische und dkologische Untersuchungen. Ber. Geobot. Forsch. Inst. Riibel 12:\3-75. Morowitz, H. J. 1968. Energy Flow in Biology, 179 pp. New York: Academic Press. Miiller, D. 1960. Okologische Energetik der Photosynthese. Handbuch Pflanzeit- physiol. 5(pt. 2) :255-268. , and J. Nielsen. 1965. Production brute, pertes par respiration et production nette dans la forét ombrophile tropicale. Forstlige Forségsvaesen Danmark 29:69-160. Nijkamp, H. J. 1961. Some remarks about the use of the bomb calorimeter. In 2nd Symp. Energy Metabolism, Wageningen, 1961. (EAAP Publ.) 10:86-93. Odum, E. P.,.and H. T. Odum. 1959. Fundamentals of Ecology, 2nd ed., 546 pp. Philadeiphia, Pennsylvania: Saunders. Ovington, J. D. 1961. Some aspects of energy flow in plantations of Pinus silvestris L. Ann. Bot. London 25:12-21. Paine, R. 1971. The measurement and application of the calorie to ecological prob- lems. Annu. Rev. Ecol. Syst. 2:145-164. Pflanz, B. 1964. Der Energiegehalt und die Gkologische Energieausbeute verschie- dener Pflanzen und Pflanzenbestande, 42 pp. Stuttgart: Staatsexamensarbeit der Technischen Hochschule. Rossini, F. E, (ed.) 1956. Experimental Thermochemistry. New York: Wiley (Inter- science). Roth, W. A., and F, Becker. 1956. Kalorimetrische Methoden. Verfahfens- und Messkunde der Naturwissenschaft. Braunschweig: Viehweg. Runge, M. 1973. Energieumsitze in den Biozinosén terrestrischer Okosysteme. Scripta Geobotanica, Vol. 4, 77 pp. Gottingen: Goltze Verlag. Sauberer, F., and O. Hartel. 1959. Pflanze und Strahlung. Leipzig. Schneider, W. 1962. Zur Brennwertbestimmung von organischen Substanzen mit Hilfe eines adiabatischen Kalorimeters, Janke & Kunkel Nachr, 7:2-4. Slobodkin, L. B. 1962. Energy in animal ecology. Advan. Ecol. Res. 1:69-99. Tanner, C. B., G. T. Thurtell, and J. B. Swan. 1963, Integration systems using a com- mercial coulometer. Proc. Soil Sci. Soc. Amer. 27:478-481. Watt, B. K., and A. L. Merrill. 1963. Composition of foods. U. S. Dept. Agr., Handg book 8. 第 ,六 章 Art, H. W., and P. L. Marks. 1971. A summary table of biomass and net annual -pri- mary production in forest ecosystems of the world. In Forest Biomass Studies, H. E. Young, ed., pp. 3-34. Urono, Maine: Univ. of Maine, Life Sciences and Agriculture Experiment Station. Bray, J..R., and L. A. Dudkiewicz. 1963. The composition, biomass, and productivity of two Populus forests. Bull. Torr. Bot. Club 90:298-308, Cottam, G., E. Howell, F. Stearns, and N. Kubriger. 1973. Productivity profile of Wisconsin (Report of work through August 31, 1972). Deciduous Forest Biome Memo Rep. 72-142. DeSelm, H. R., D. Sharpe, P. Baxter, R. Sayres, M. Miller, D. Natella, and R. . Umber. 1971. Tennessee productivity profiles. 182 pp. (mimeogr.) US-IBP Eastern Deciduous Forest Biome Memo Rep. 71-13. - . ; as。 329 Dorman, M., Jr., _G. Burleson, J. Robertson, and J. Wheeler. 1970. Profile, North Carolina Counties, 2nd ed. Raleigh, North Carolina: Statistical: Services Sect., Budget Div., Dept. of Administration. . Duvigneaud, P., and S. Denaeyer-DeSmet. 1967. Biomass, productivity and mineral cycling in deciduous forests in Belgium. In Symp. Primary Productivity and Mineral Cycling in Natural Ecosystems, H. E. Young, ed., pp.; 167-186. Orono, Maine: Univ. of Maine Press. , Filzer, P. 1951. Die natiirlichen Grundlagen des Pflanzenertrages in Mitteleuropa, 198 pp. Stuttgart: Schweizerbart. Kira, T., K. Shinozaki, and K. Hozumi. 1969. Structure of forest canopies as related to their primary productivity. Plant Cell Physiol. 10:129-142. Knight, H. A., and J. P. McClure. 1966. North Carolina’s timber, U. S. Forest Servi Resource Bull. SE-5. Asheville, North Carolina: USDA Forest Service, South-. eastern Forest Experiment Station. ， Lieth, H. 1964. Versuch einer kartographischen Darstellung der Produktivitit der Pflanzendecke auf der Erde. Geographisches Taschenbuch 1954/1965, pp. 72- 80. Wiesbaden: Steiner Verlag. - 1972, Computer mapping of forest data. In Proc. 5Ist Annu. Mtg, pp. 53- 79. Society of American Foresters, Appalachian Sect. Madgwick, H. I. A. 1968. Seasonal changes in biomass and annual production of an old-field Pinus virginiana stand. Ecology 49:149-152. “hg Monsi, M. 1968. Mathematical models of plant communities. In Functioning of Ter- restrial Ecosystems at the Primary Production Level: Proc. Copenhagen Symp. 1965, F. E. Eckardt, ed., Natural Resources Res. 5:131-149. Paris: UNESCO. Nemeth, J. 1971. Dry-matter production in young loblolly (Pinus taeda L.) and_slash pine (Pinus elliotti) plantations. Doctoral dissertation. Raleigh, North Caro-_ lina: North Carolina State Univ. 有 Odum, E. P. 1971. Fundamentals of Ecology, 3rd ed. 574 pp. Philadelphia, Penn-- sylvania: Saunders. LT Paterson, S. S.:1956.-The Forest Area of the World and its Potential Productivity, 216 pp. Goteborg: Royal Univ. of Goteborg. | , ; Post, L. J. 1970. Dry-matter production of mountain maple and balsam fir in Ti western. New Brunswick. Ecology 51:548-550. oe _ Biological determination of the length of growing season im > Naat CO Co mapping and environmental em — sg and fall plant phenophases, Master's thesis. Chapel Hill, North Carolina: Univ. of North Carolina. a Reader, J. R. 1972. SYMAP (version 5.16A) Instruction Manual. Triangle Park, North Carolina: Triangle Univ. Computation Center, Research Div. «1973. A phenological approach to the estimation of Ph we Deh and primary productivity of the macroregion and biome levels in the ~a Deciduous Forest biome, 11 pp. (mimeogr., with illust.) US-IBP. Eastern De ciduous Forest Biome Memo Rep. 73-2. si ss . 1967. Prim roduction relations in woodlands of Pinus densiflora. aie Mees ees TH and Mineral Cycling in Natural Ecosystems, H. E. Young, ed., pp. 62-80. Orono, Maine:. Univ. of Maine. . 1970. A synthesis of studies by the harvest method: Primary SEP crass » relations in the temperate deciduous forests of Japan. In Analysis hs > Ae Forest Ecosystems, D. E. Reichle, ed., Ecological Studies 1:55-72. ew ork: Springer-Verlag. © 3306 Yl ow Sharp, D. 1973. North Carolina productivity profile, rev. ed., 1972, 24 pp. (mimeogr.) US-IBP EDF Memo Rep. 73-4. Snedecor, G. W., and W. G. Cochran. 1967. Statistical Methods, 6th ed. Ames, Iowa: Towa State Univ. Press. Stearns, F., ef al. 1971. Productivity profile of Wisconsin, 35 pp. (mimeogr. with illust.) Deciduous Forest Biome Memo Rep. 71-14. Weck, J. 1955. Forstliche Zuwachs- und Ertragskunde, 2nd ed, Radebeul and Berlin: Dé Gruyter. Whigham, D., et al. 1971. The North Carolina productivity profile, 1971. 42 pp. (mimeogr) US-IBP Eastern Deciduous Forest Biome Memo Rep. 23-71. Whittaker, R. H. 1961. Estimation of net primary production of forests and shrub communities. Ecology 42:177-180, . 1966. Forest dimensions’ and production in the Great Smoky ‘Mountains. Ecology 47:103-121. . 1970. Communities and Ecosystems, 162 pp. New York: Macmillan. , and G..M, Woodwell, 1968. Dimensions and production relations of trees and shrubs in the Brookhaven Forest, New York. J. Ecol. 56:1-25. » and G. M. Woodwell. 1969. Structure, production, and diversity of the oak— pine forest at Brookhaven, New York. J. Ecol. 57:155-174. Woodwell, G. M., and R. H. Whittaker. 1970. Primary production and the cation budget of the Brookhaven Forest. In Symp. Primary Productivity and Mineral Cycling in Natural Ecosystems, H. E. Young, ed., pp. 151-166. Oreno, Maine: Univ. of Maine. , tb Albrecht, J. C. 1971. A climatic model of agricultural productivity in the Missour¥ River Basin. Publ. Climatol. 24(2):1-107. Centerton (Elmer), N.J.: Thorn- thwaite Lab. Climatol. / Arkley, R. J. 1963. Relationships between plant growth and transpiration. Hilyardia 34:559-584, , and R. Ulrich. 1962. The use of calculated actual and potential evapotran- spiration for estimating potential plant growth. Hilgardia 32:443—-468. Art, H. W., P. L. Marks, and J. T. Scott. 1971. Progress report—Productivity profile of New York. 30 pp. (mimeogr.) US-IBP EDFB Memo Rep. 71-12. Beauchamp, J. J., and J. S. Olson. 1972. Estimates for the mean and variance of a lognormal distribution where the mean is a function of an independent variable. 22 pp. (mimeogr.) US-IBP EDFB Memo Rep. 71-101. Black, J. N. 1966. The utilization of solar energy by forests. Forestry Suppl. 98-109. Chang, J.-H. 1968a. Climate and Agriculture: An Ecological Survey, 304 pp. Chi- cago, Illinois: Aldine. . 1968b. The agricultural potential of the humid tropics. Geograph. Rev. 58; 333-361. . 1970, Potential photosynthesis and crop productivity. Ann. Assoc. Amer. Geogr. 60:92-101. Currie, P. O., and G. Peterson. 1966. Using growing-season precipitation to predict crested wheatgrass yields. J. Range Mgt. 19:284—-288. Curtis, J. T. 1959. The Vegetation of Wisconsin, 657 pp. Madison, Wisconsin: Univ, of Wisconsin Press. © 3316 Dansereau, P. 1962. The barefoot scientist. Colo. Quart. 12: 101-115. DeSelm, H. R., D. Sharpe, P. Baxter, R. Sayres, M. Miller, D. Natella, and R. Umber. 1971. Final report; Tennessee productivity profile; 182 pp. (mimeogr.) US-IBP EDFB Memo Rep. 71-13. deWit, C. T. 1959. Potential photosynthesis of crop surfaces. Neth. J. Agr. Sci. 7:141- 149, Drozdov, A. V. 1971. The productivity of zonal ierrestrial plant communities and the moisture and heat parameters of an area. Sov. Geogr. Rev. Transl. 12:54-59. Evans, F. C, 1956. Ecosystem as the basic unit in ecology. Science 123:1127-1128. Fenneman, N. A. 1938. Physiography of the Eastern United States, 714 pp. New York: McGraw-Hili Book Co. Friederichs, K. 1958. A definition of ecology and some thoughts about basic con- cepts. Ecology 39:154—-159. Geiger, R. 1965. The Atmosphere of the Earth (12 wall maps and text). Darmstadt, Germany: Justus Perthes. . Goff, F. G., F. P. Baxter, and H. H. Shugart, Jr. 1971. Spatial hierarchy for eco- logical modeling, 12 pp. (mimeogr.) US-IBP EDFB Rep. 71-41. Golley, F. B., and J. B. Gentry. 1965. A comparison of variety and standing crop of vegetation on a one-year and a twelve-year‘abandoned field.. Oikos 15:185— 199. Harris, W. F., and D. E. Todd. 1972. Forest root biomass production and turnover, 17 pp. (mimeogr.) US-IBP Mero Rep. 72-156. Kira, T., and T. Shidei. 1967. Primary production and turnover of organic matter in different forest ecosystems of the western Pacific. Jap. J. Ecol. 17:70-87. Lawson, G. J., G. Cottam, and O. Loucks. 1972. Structure and primary productivity of two watersheds in the Lake Wingra Basin, 51 pp. (mimeogr.) US-IBP EDFB Memo Rep. 72-98. Lieth, H. 1970. Phenology in productivity studies..In Analysis of Temperate Forest Ecosystems, D. E, Reichle, ed., Ecological Studies 1:29-46. New York: Springer-Verlag. . 1971. The phenological viewpoint in productivity studies. In Productivity of Forest Ecosystems: Proc. Brussels Symp. 1969, P. Duvigneaud, ed., Ecology. | and Conservation, Vol. 5, 71-84. Paris: UNESCO. . 1973. Primary production: Terrestrial ecosystems. Human Ecol. 1:303-332. , and E, Box. 1972. Evapotranspiration and primary productivity: C. W. Thornthwaite Memorial Model. In Papers on Selected Topics in Climatology, J. R. Mather, ed. (Thornthwaite Mem. 2:37-46.) Elmer, New Jersey: C. W. Thornthwaite Associates. “ Loucks, O. L. 1970. Evolution of diversity, efficiency and community stability. Amer. Zool. 10:17-25. Lowry, W. P. 1969 Weather and Life: An Introduction to Biometeorology, 305 pp. New York: Academic Press. Manogaran, C. 1972. Climatic limitations on the potential for tree growth in southern forests. Unpublished dissertation, Carbondale, Illinois: Southern Illinois Univ. Monteith, J. L, 1965. Light distribution and photosynthesis in field crops. Ann. Bat, N.S, 29:17-37. Munn, R. E. 1970, Biometeorological Methods, 336 pp. New York; Academic Press. — — oe B. 1945. The concept of integrative levels and biology. Science 101: a e 3326 « Odum, E, P. 1960. Organic production and turnover in old field ecosystems. Ecology 41:34-49. Rosenzweig, M. L. 1968. Net primary productivity of terrestrial cemmunities: Pre- diction from climatological data, Amer. Natur. 102:67-74, Rowe, J. S. 1961. The level-of-integration concept and ecology. Ecology 42:420-427. Sharp, D. D., H. Lieth, and D. ‘Whigham. Chapter 6, this volume. : Sollins, P., and R. M. Anderson. 1971. Dry-weight and other data for trees and . woody. shrubs of the Southeastern United States. ORNL-IBP-71-6, 80 pp. Oak Ridge, Tennessee: Oak Ridge National Laboratory. Stanhill, G. 1960..The relationship between climate and the transpiration and growth of pastures. In Proc. 8th Int. Grassland Congress, Tel Aviv: 293-296. Stearns, F., N. Kobriger, G. Cottam, and E. Howell. 1971. Productivity profile of "Wisconsin, 82 pp. (mimeogr.) US-IBP EDFB Memo Rep. 71-14. Tennessee Valley Authority. 1967. TVA forest inventory field manual for county- wide units and watersheds in the Tennessee Valley, 20 pp. (mimeogr.) Norris, Tennessee: Forest Survey Sect., Forest Products Branch, Div. of Forestry, Fisheries and Wildlife Development: Thornthwaite, C. W., and J. R. Mather. 1957. Instructions and tables for computing potential evapotranspiration and the water balance. Publ. Climatol. 10(3):181- 311. Centerton, N.J.: Thornthwaite Lab. Climatol. ‘ Tharnthwaite, C. W. Associates. 1964. Average climatic water balance data of the cohtinents, Part 7: United States. Publ. Climatol. 17(3):415-615. Centerton, N.J.: Thornthwaite Lab. Climatol. U. S. Bureau of the Census, Census of Agriculture. 1967. Statistics for the State and . Counties, Tennessee. Washington, D. C.: U. S. Government Printing. Office. Whigham, D., and H. Lieth. 1971: North Carolina Productivity Profile 1971, 143 pp. ‘(mimeogr.) US-IBP EDFB Memo Rep. 71-9. Whittaker, R. H. 1966. Forest dimensions and production in the Great 3 Moun- tains. Ecology 47:103-121. Woodwell, G. M. 1967* Radiation and the patterns of nature. Science 156:461-470. . 1970. The energy cycle of the biosphere. Sci. Amer. 223:64-74. Zahner, R., and J. R. Donnelly. 1967. Refining correlations of water deficits and radial growth in young red pine. Ecology 48:525-530. , and A. R. Stage. 1966. A procedure for calculating daily moisture stress and its utility in regressions of tree growth on weather. Ecology 47:64-74. a WN Anderson, G. C, 1969, Subsurface chlorophyll maximum in the northeast Pacific Ocean. Limnol. Oceanogr. 14:386-391. Anon. 1973. A guide to the measurement of marine primary production under some special conditions. Monographs on Oceanographic Methodology, No. 3, 73 pp. Paris: UNESCO. Bakus, G. J. 1967. The feeding habits of fishes and primary production at Eniwetok, Marshall Islands. Micronesica 3:135—149. Barber, R. T., R. C. Dugdale, J. J. MacIsaac, and R. L. Smith. 1972. Variations in phytoplankton growth associated with the source and conditioning of upwelling water. Invest. Pesquera 35:171-193, 。 333 Bellamy, D. J., D. M. John, and A. Whittick. 1968. The “kelp forest ecosystem” as a “phytometer” in the study of pollution of the inshore environment. Under- water Assoc. Rep. 79-82. _ A. Whittick, D. M. John, and D. J. Jones. 1973. A method for the deter- mination of seaweed production based on biomass estimates. Monographs on Oceanographic Methodology, No. 3, pp. 27-33. Paris: UNESCO. ) Bunt, J. S. 1963. Diatoms of Antarctic sea ice as agents of primary production. Nature (London) 199:1255-1257. *965. Measurements of .photosynthesis and respiration in a marine ‘diatom with the mass spectrometer and with carbon-14. Nature (London) 207:1373— 1375. . 1968. Some characteristics of microalgae isolated from Antarctic sea ice. Antarctic Res. Ser. 11:1-14. , and C. C. Lee. 1970. Seasonal primary production-in Antarctic sea ice at McMurdo Sound in, 1967. J. Marine Res, 28:304—320. Bunt, J. S., C. C. Lee, and E. Lee. 1972. Primary productivity and related data from tropical and subtropical marine sediments. Marine Biol. 16:28-36. - Dugdale, R. C. 1967. Nutrient limitation in the sea: Dynamics, identification, and significance. Limnol. Oceanogr, 12:685-695. Eppley, R. W., J. N. Rogers, and J. J. McCarthy. 1969. Half-saturation constants for uptake of nitrate and ammonium by marine ph ep Limnol. Oceanogr. 14:912-920. , and J, D. H. Strickland, 1968. Kinetics of marine phytoplankton growth. Advan. Microbiol. Sea 1:23-62. FAO. 1971. Yearbook of Fishery Statistics, Vol: 30: Catches and Landings, 469 PP. ~ Rome: Food and Agriculture Organization of the United Nations. Heald, E. J. 1971. Estuarine and coastal studies: The production of organic detritus in a south Florida estuary. Sea Grant Tech. Bull. No. 6, pp. 1-105. Coral Gables, Florida: Univ. of Miami. Hickling, C. F. 1970. Estuarine fish farming. Advan. Marine Biol. 8:119-213. Hutner, S. H., and L Provasoli. 1964. Nutrition of algae. Annu.. Rev. Plant Physiol. 15:37-56. ‘ Jackson, W. A., and R. J. Volk. 1970, Photorespiration. Annu. Rev. Plant Physiol. 21: 385-432. : Johnston,.C. S. 1969, The ecological distribution and primary production of macro- phytic marine algae in the Eastern Canaries. Int. Rev. Ges. Hydrobiol. 54: 473-490. : Kanwisher, J. W. 1966: Photosynthesis and respiration in some seaweeds..In Some Contemporary Studies in Marine Science, H. Barnes, ed., pp. 407-420. London: Allen and Unwin. , and S. A. Wainwright. 1967. Oxygen balance in some reef corals, Biol. Bull. 133:378-390. Karo, H. A. 1956. World coastline measurements. Int. Hydrograph. Rev. 33:131- 140. Koblentz-Mishke, O.°J., V. V. Volkovinsky, and J. G. Kabanova. 1970. Plankton primary production of the world ocean. In Scientific Exploration of the South Pacific, W. S. Wooster, ed., pp. 183-193. Washington, D.C.: National Acad- emy of Science. ' ¢ 334° McAllister, D, C, 1970. Zooplankton rations, phytoplankton mortality and the esti- mation of marine production. In Marine Food Chains, J. H, Steele, ed., pp. 419-457. Berkeley: Univ. of California. Maclsaac, J. J., and R. C. Dugdale. 1969. The kinetics of nitrate and ammonia up- ' take by natural populations of marine phytoplankton. Deep-Sea Res. 16:45-58. Mann, K. H. 1972. Ecological energetics of the sea-weed zone in a marine bay on 二 “the Atlantic coast of Canada. II. Productivity of the seaweeds. Marine Biol. 14:199-209. . 1973. Seaweeds: Their productivity and strategy for growth. Science 182: 975-981. Marsh, J. A. 1970. Primary: productivity of reef-building calcareous red algae. Ecol- : ogy 51:255-263. Marshall, N., D. M. Skauen, H. C. Lampe, and C. A. Oviatt. 1973, Primary produc- | tion of benthic microflora. Monographs on Oceanographic Methodology, No. 3, pp. 37-44. Paris: UNESCO. Provasoli, L. 1963. Organic regulation of phytoplankton fertility. In The Sea, M. N. Hill, ed., Vol. 2, pp. 165-219. New York: Wiley (Interscience). , J. J. A. McLaughlin, and M. R. Droop. 1957. The development of artificial media for marine algae. Arch. Mikrobiol. 25:392-428. Qasim, S. Z.,, and P. M. A. Bhattathiri. 1971. Primary production of a sea grass bed ni on Kavaratti Atoll (Laccadives). Hydrobiologia 38:29-38. Rabinowitch, E. I. 1945. Photosynthesis. Vol. I. New York: Wiley (Interscience). Redfield, A. C., B. H. Ketchum, and F. A. Richards. 1963. The influence of organisms on the composition of sea water. In The Sea, M. N. Hill, ed., Vol. 2, pp. 76-77. New York; Wiley (Interscience), Russell-Hunter, W. D. 1970. Aquatic Productivity, 306 pp. London: Macmillan. Ryther, J, H. 1956. Interrelation between photosynthesis and respiration in the ma- rine flagellate, Dunalielle euchlora. Nature (London) 178:861-862. oa . 1959. Potential productivity of the sea. Science 130:602-608. Me . 1963. Geographic variations in productivity. In The Sea, M. N. Hill, ed., Vol. 2; pp. 347-380. New York: Wiley (Interscience). - 1969. Photosynthesis and fish production in the sea. Science 166:72-76. , and W. M. Dunstan. 1971. Nitrogen, phosphorus and eutrophication in the coastal marine environment. Science 171:1008—1013. Sieburth, J. M., and A. Jensen. 1969. Studies on algal substances in the sea. II. .The formation of gelbstoff by exudates' of Phaeophyta. J. Exp. Marine Biol. Ecol. 3:275-289. Smayda, T. J. 1970. The suspension and sinking of phytoplankton in the sea. Oceanogr. Marine Biol. Annu. Rev. 8:353-414. Steele, J. H. 1969. Notes on some theoretical problems in production ecology. In Primary Productivity in Aquatic Environments, C. R, Goldman, ed., pp. 383- 398. Los Angeles: Univ. of California Press. , and I. E. Baird. 1968. Production ecology of a sandy beach. Limnol. Oceanogr. 13:14-25. Steernann Nielsen, E. 1952. The use of radioactive carbon (14C) for measuring or- ganic production in the sea. J. Cons, Perm. Int. Explor. Mer. 182117-140. » and V. K. Hansen. 1959. Measurements with the carbon-14 technique of rp eae rates in naturak populations of phytoplankton. Deep-Sea Res. e。 3356 , and E. Aabye Jensen. 1957.-Primary oceanic production. The ‘autotrophic production of organic matter in the oceans. Galathea Rep. 1:49-135. Strickland, J. D. H. 1965. Production of organic matter in the primary stages of the marine food chain. In Chemical Oceanography, J. P. Riley and G. Skirrow, eds., Vol. 1, PP- 477-610. New York: Academic Press. , and T. R. Parsons. 1965, A manual of seawater analysis. Fish. Res, Bd. Can. No. 125. Thomas, J. P. 1971. Release of dissolved organic matter for natural popplaiipas of marine phytoplankton. Marine Biol. 11:311-323. Vishniac, W. 1971. Limits of microbial productivity in the ocean. In Microbes and Biological Productivity, 也. E. Hughes and A. H. Rose, eds., Symp. Soc. Gen. Microbiol 21:355-366. Wassink, K. E. C. 1959. Efficiency of light energy conyersion in plant growth. Plant Physiol. 34:356-361. Wassman, E. R., and J. Ramus. 1973. Primary production measurements for the green seaweed Codium fragile in Long Island Sound. Marine. Biol. 21:289- 298. Westlake, D. F. 1963. Comparisons of plant productivity. Biol. Rev. 38:385-425. Woodwell, G. M., P. H. Rich, and C. A. S. Hall. 1973. Carbon in estuaries. In Car- bon and the Biosphere, G. M. Woodwell and E. V. Pecan, eds. Brookhaven Symp. Biol. 24:221-240. Springfield, Va.: Tech. Inf. Center and Atomic Energy Comm. (CONF-720510). JL & Aleem, A. A., and A. A. Samaan. 1969. Productivity of Lake Mariut, Egypt. II. Primary production. Int. Rev. Ges. Hydrobiol. 54:491-527. ~ Allen, H. 1971. Primary productivity, chemoorganotrophy, and nutritional interac- tions of epiphytic algae and bacteria on macrophytes in the littoral of a lake. Ecol. Monogr. 41:97-127. Beeton,-A. M. 1969. Changes in the environment and biota of the Great Lakes. In Eutrophication: Causes, Consequences, and Correctives, pp. 150-187. Wash- ington, D.C.: National Academy of Sciences. Beeton, A. M. and W. T. Edmondson. 1972. The eutrophication problem. J. Fish. Res. Bd. Can. 29:673-682. Birge, E. A., and C. Juday. 1934. Particulate and dissolved organic matter in inland lakes. Ecol. Monogr. 4:440-474. Brylinsky, M., and K. H. Mann. 1973. An analysis of factors Ver productivity in lakes and reservoirs. Limnol. Oceanogr. 18:1-14. Culver, D. A., and G. J. Brunskill. 1969. Fayetteville Green Lake. V. Studies of pri- mary production and zooplankton in a meromictic marl lake. Limnol. Oceanogr. 14:862-873. Davis, C. C. 1966. Plankton studies in the largest great lakes of the world, Special Rep. .14, Center for Great Lakes Studies, pp. 1-36. Ann Arbor, Michigan: Univ. of ‘Michigan. Edmondson, W. T. 1969. Eutrophication in North America. In Eutrophication: Causes, Consequences, and Correctives, pp. 124-149. Washington, D.C.: Na- tional Academy of Sciences. . 1972. Nutrients and phytoplankton in Lake Washington. In Nutrients and Eutrophication, G. E. Likens, ed., Special Symp. Vol. 1, pp. 172-193. Law- rence, Kansas: Anierican Society of Limnology and Oceanography. 有 sa。 336， Findenegg, I. 1964. Bestimmung des Trophiegrades von Seen nach der Radiocarbon- methode. Naturwissenschaften 51(15):1-2. . 1966. Phytoplankton und Primaproduktion einiger ostschweizerischer Seen und des Bodensees, Schweiz. Z. Hydrol. 28:148-171. Fisher, S. G., and G. E. Likens. 1973. Energy flow in Bear Brook, New Hampshire: An integrated approach to stream ecosystem metabolism. Ecol. Monogr. 43: 421-439. Fogg, G. E. 1969. Oxygen 一 versus 14C-methodology. In A Manual on Methods for Measuring Primary Production in Aquatic Environments, R. A. Vollenweider, ed., BP Handbook No. 12, pp. 76-78. Philadelphia, Pennsylvania: Davis. Goldman, C. R. (ed.). 1966. Primary Productivity in Aquatic Environments. [Mem. Ist. Ital. Idrobiol. 18 (Suppl.)] Berkeley, California: Univ., of California Press. . 1967. Integration of field and laboratory experiments in productivity studies. i Estuaries, G. H. Lauff, ed. Washington, D. C.: American Association for the Advancement of Science Publ. 83:346-352. . 1968. Aquatic primary production. Amer. Zool. 8:31-42. , D. T. Mason, and J. E, Hobbie. 1967. Two Antarctic desert 1akeS Lin,noq, Oceanogr. 12:295-310. Hammer, U. T. 1970. Primary production in saline lakes. Austral. Soc. Limnol. Bull. 3:20. , K. F. Walker, and W. D. Williams. 1973. Derivation of daily phytoplankton production estimates from short-term experiments in some shallow eutrophic Australian saline lakes. Austral. J. Marine Freshwater Res. 24:259-266. Hasler, A. D., and B. Ingersoll. 1968. Dwindling lakes. Natural Hist. 77(9) :1-6. Hobbie, J. E. 1964. Carbon 14 measurements cf primary production in two arctic Alaskan lakes. Verhanal. Int. Ver. Limnol. 15:360-364. Hogetsu, K., and S, ichimura. 1954. Studies on the biological production of Lake Suwa. VE The ecological studies on the production of phytoplankton. Jap. J. Bot. 14:280—303.. Hutchinson, G. E. 1957. A Treatise on Limnology Vol. 1: Geography, Physics, and Chemistry, 1015 pp. New York: Wiley. . 1970. The biosphere. Sci. Amer. 223(3):44—-53. . 1973. Eutrophication. Amer. Sci. 61:269-279. Hynes, H. B. N. 1963. Imported organic matter. and secondary. productivity in streams. Proc. 16th Int. Congr. Zool. Washington, D.C., 1963, 4:324-329. Jonasson, P. M., and J. Kristiansen. 1967. Primary and secondary production in Lake Esrom. Growth of Chironomus anthracinus in relation to seasonal cycles of phytoplankton and dissolved oxygen. Int. Rev. Ges. Hydrobiol. 52:163-217. Jordan, M., and.G. E. Likens. 1975. An organic carbon budget for an oligotrophic lake in New Hampshire, U.S.A. Verhandl. Int. Ver. Limnol. 19. (In Press) Ketelle, M. J., and P. D. Uttormark. 1971. Problem lakes in the United States. Tech. Rep. 16010 EHR 12/71, 282 pp. Madison, Wisconsin: Univ. of Wisconsin, Water Resources Center. _ Kozhov, M. 1963. Lake Baikal and Its Life, 344 pp. The Hague: Junk. Lean, D. R. S. 1973. Phosphorus dynamics in lake water. Science .179:678—680. Lehman, J. T., D. B. Botkin, and G. E. Likens, 1975.’The assumptions and rationales of a computer model of phytoplankton population dynamics. Limnol. Oceanogr. (In Press) _ + 337 n | Lewis, W. M. Jr. 1974. Primary production in the plankton community of a tropical lake. Ecol. Monogr. 44:377-409. Likens, G, E. 1972a. Eutrophication and aquatic ecosystems. In Nutrients and Eutro- | phication, G. E. Likens, ed., Special Symp. Vol. 1; pp. 3-14. Lawrence, Kansas: ， American Society of Limnology and Oceanography. (ed.). 1972b. Nutrients and Eutrophication. Special Symp. Vol. 1, 328 pp. Lawrence, Kansas: American Society of Limnology and Oceanography. Lund, J. W. G. 1967. Planktonic algae and the ecology of lakes. Sci. Progr. London 55:401-419. ; ‘a ; , F. J. H. Mackereth, and C. H. Mortimer. 1963. Changes in depth and time of certain chemical and physical conditions and of the standing crop of As- terionella formosa Hass. in the North Basin of Windermere in 1947. Phil. Trans. Roy. Soc. B 246:255-290. Mathiesen, H. 1963. Om planteplanktonets produktion of organisk stof nogle ei baw \ rige sger. pa Sjaelland. Ferskvandsfiskeribladet 1963 (1, 2). 8 pp. © Melack, J. M., and P. Kilham. 1971. Primary produétion .7 phytoplankton i in East ji African alkaline lakes. Bull. Ecol. Soc. Amer. 52:4 Merilinen, J. 1970. On the limnology of the meromictic lake Valkiajarvi, in the Finnish Lake District. Ann. Bot. Fenn. 7:29-51 Moskalenko, B. K. 1972. Biological productive system of Lake Baikal. Verhandl. Int. Ver. Limnol. 18:568-573. Nace, R. L. 1960. Water management, agriculture, and ground-water supplies. U.S. Geol. Surv. Circ. 415:1-11. Odum, H. T. 1956. Primary production in flowing waters. Limnol. Oceanogr. 1: 102~ 117. Oglesby, R. T. 1969. Effects of controlled nutrient dilution on the eutrophication of a lake. In Eutrophication: Causes, Consequences, and Correctives, pp. —— Washington, D.C.: National Academy of Sciences. Peaman, H. L. 1970. The water cycle. Sci. Amer. 223(3) :99-108. Peterka, J. J., and L.‘A. Reid. 1968. Primary production. and chemical and a characteristics of Lake Ashtabula Reservoir, North Dakota. Prac. N. Dak. Acad. Sci. 22:138-156. Powers, C. F., D. W. Schultz, K. W. Malueg, R. M. Brice, and M. D. Schuldt. 1972. Algal responses to nutrient additions in natural waters. JI. Field experiments. In Nutrients and Eutrophication, G. E. Likens, ed., Special Symp. Vol. 1, pp. 141-156. Lawrence, Kansas: American Society of Limnology and Oceanog- raphy. Ragotzkie, R. ‘A. 1974. The Great Lakes rediscovered. Amer. Sci. 62:454—464. | Rodhe, W. 1958. The primary production in lakes: Some results and restrictions of the 14C method. Rapp. Proc. Verb. Cons. Int. Explor. Mer 144:122-128. . 1969. Crystallization of eutrophication concepts in northern Europe. In Eutrophication: Causes, Consequences, and Correctives, pp. 50-64._Washing- ton, D.C.: National Academy of Sciences. Russell-Hunter, W. D. 1970. Aquatic Productivity. 306 pp. New York: Macmillan. Sakamoto, M, 1966. The chlorophyll content in the euphotic zone in some Japanese lakes and its significance in the photosynthesis TECNS 全 phytoplankton communities. Bot. Mag. Tokyo 79:77-88. } © 338 。 | Schindler, D. W., and S.K. Holmgren. 1971. Primary production and phytoplankton in the Experimental Lakes Area, Northwestern Ontario, and other low-carbonate ' waters, and a liquid scintillation method for determining 14C activity in photo- synthesis. J. Fish. Res. Bd. Can. 28:189-201. Sorokin, Y: I. 1966. On the trophic role of chemosynthesis and 6acterial biosynthesis in water bodies. In Primary Productivity in Aquatic Environments, C. R. Gold- man, ed. [Mem. Ist. Ital. Idrobiol. 18 (Suppl.)], 181-205. Berkeley, California: Univ. of California Press. Steemann Nielsen, E. 1955. The production of organic matter by the phytoplankton in a Danish laké receiving extraordinary great amounts of nutrient salts. Hydro- biology 7:68-74. Talling, J. F.; R. B. Wood, M. V. Proper, and R. M. Baxter. 1973. The upper limit of photosynthetic productivity by phytoplankton: Evidence from Ethiopian lakes. Freshwater Biol, 3:53-76. Vollenweider; R. A. 1968. Scientific fundamentals of the eutrophication of lakes and ‘J flowing waters, with particular reference to nitrogen and phosphorus as factors in_ eutrophication, Paris: Organization for Economic Cooperation and Devel- opment (DAS/CSI/68.27), 159 pp. (ed.). 1969. A Manual on Methods for Measuring Primary Production in Aquatic Environments,. International Biological. Programme Handbook No. 12:1-213. Philadelphia, Pennsylvania: Davis. , M. Munawar, and P. Stadelmann. 1974. A comparative review of phyto- plankton and primary production in the Laurentian Great Lakes. J. Fish. Res. 和 Bd. Can. 31:739-762. Walker, K. 1973. Studies on a saline lake ecosystem. Austral. J. Mar. Freshwater Res. 24:21-71. Westlake, D. F. 1963. Comparisons of plant productivity. Biol. Rev. 38:385-425. —— 1966. Some basic data for investigations of the productivity of aquatic macrophytes. In Primary Productivity in Aquatic Environments, C. R. Gold-. . man, ed. [Mem. Ist. Ital. Idrobiol., 18 (Suppl.)], 229-248. Berkeley, California: Univ. of California Press. Wetzel, R. G. 1966. Variations in productivity of Goose and hypereutrophic Sylvan Lakes, Indiana. Invest. Indiana Lakes and Streams 7:147-184. , and P. H. Rich. 1973. Carbon in freshwater systems. In Carbon and the Bic- sphere, G, M. Woodwell and E. V. Pecan, eds., pp. 241-263. Springfield, Vir- ginia: Tech. Inf. Center, U.S. Atomic Energy ‘Coinini#sion (CONF-720510). (Brookhaven Symp. Biol. 24:241-263.) a H. Rich, M. C. Miller, and H. L. Allen.. 1972. Metabolism of dissolved d particulate detrital carbon in a temperate’ hard-water lake. -Mem. Ist. Ital. Idrobiol. 29 (Suppl.) : 185-243. Whittaker, R. H. 1961. Experiments with radiophosphorus tracer in aquarium micro- cosms. Ecol. Monogr. 31:157-188. . 1970. Communities and Ecosystems, 162 pp. New York: Macmillan. » and G. E. Likens. 1969. Net primary production and plant biomass for major ecosystems and for the Earth’s surface. [Table presented at the Brussels Symp. Productivity of Forest Ecosystems (1969) and published by Whittaker (1970) and Whittaker and Woodwell (1971).] , and G. E. Likens. 1973. Carbon in the biota. In Carbon and the biosphere, G. M. Woodwell and E. V. Pecan, eds., pp. 281-302. Springfield, Virginia: Tech, Inf. Center and Atomic Energy Comm, (CONF=720510). (Brookhaven Symp. Biol. 24: 281-302.) _ ’ — | . ° 339 —, and G. M. Woodweil. 1971. Measurement of net primary production of for。 ests. (French summ.) In Productivity of Forest Ecosystems: Proc. Brussels Symp. 1969, P. Duvigneaud, ed. Ecology and Conservation. Vel. 2 as Paris: UNESCO. ey ton, Vel. 4, 159-175. Re ot Art H. W., P. L. Marks, and J. T. Scott. 1971. Productivity profile of New York, 30 pp. Eastern Deciduous Forest Biome Memo Rep. 71-12. . , and P. L. Marks. 1971. A summary table of bivmass and net, annual primary production in-forest ecosystems of the world, In Forest Biomass Studies, H. E. . Young,.ed., pp. 1-34. (Int. Union of Forest Res. Organizations Conf., Sect. 25, Gainesville, Florida.) Orono, Maine: Univ. of -Maine, Life Sciences and Agri- culture Experiment Station. 所 Aruga, Y., and M. Monsi. 1963, Chlorophyll amount as an indicator of matter pro- ductivity in bio-communities. Plant Cell Physiol. 4:29-39. Bandhu, D. 1971. A study of the productive structure of tropical dry deciduous for- est at Varanasi, 111 pp. Ph.D, Thesis. Varanasi: Banares Hindu University. Barreto, L. S., and F. A. Soares. 1972. Carta proviséria da produtividade priméria liquida dos ecossistemas terrestres de Mogambique. Rev. Cienc. Agron, Lou- reng¢o Marques 5:11-18. - Bazilevich，N. I, 工 . E. Rodin, and N: N. Rozov. 1970. Untersuchungen der_bio- logischen Produktivitat in geographischer Sicht.. (In Russian.) Ste Tagung Geogr. Ges. USSR, Leningrad. Bazilevich, N. J.; and L. Ye. Rodin. 1971. Geographical regularities in productivity and the circulation of chemical elements in the earth’s main vegetation types. Sov. Geogr. Rev. Transl. 12:24—53. Bowen, H. J. M. 1966. Trace Elements in Biochemistry, 241 pp. New York: Aca- demic Press. vi nt m6 _ The primary productivity of vegetation in central Minnesota, ra a Paes ia ae io” chlorophyll fe and albedo. (German summ.) in Die Stoffproduktion der Pflanzendecke, H. Lieth, ed., pp. 102-109, Stuttgart: Fischer. , and E. Gorham. 1964. Litter production in forests of the world. Advan. Ecol. Res:2:101-157. wee Cummins, K. W., and J. C. Wuycheck. 1971. Caloric equivalents for investigations in ecological energetics. Mitt. Int. Ver. Limnol. 18:1-158. Dennis, J. G., and L. L. Tieszen. 1971. Primary production and nutrient dynamics of tundra vegetation at Barrow, Alaska. In Prejiminary report of Project 3111, S. Bowen, ed., 1971 Progr. Rep. Tundra Biome US-IBP. 1:35-37. DeSelm, H. R., D. Sharpe, P. Baxter, R. Sayres, M. Mailer, D. Natella, and R. Umber. 1971. Tennessee productivity profiles. Eastern Deciduous Forest, 182 pp. (mimeogr.) Biome Memo Rep. 71-13. Nah i . (ed. 7. L’écologie, science »noderne de synthése. In Ecosysteme le” jp ee 135 ER Ministére de TEducation Nationale et Culturelle. | . aids H., and D. Muellef-Dombois. 1967. Tentative physiognomic-eco se of plant formations of the ‘earth. Ber. Geobot. Inst. ETH Stiftg. Riibel, Ziirich 37:21-55. Filz‘r, P. 1951. Die natiirlichen Grundlagen des Pflanzeriertrages in Mitteleuropa, 198 pp. Stuttgart: Schweizerbart. * 340» Gabrielsen, E. K. 1960. Chlorophyllkonzentration und Photosynthese. Handb, Pflan- zenphysiol. 2:156-167. Berlin and Heidelberg: Springer. Geyger, E, 19 ‘. Methodische Untersuchungen zur Erfassung der assimilierenden Gesamtoberflachen von Wiesen. Ber. Geobot. Inst. ETH Stifig. Riibel, Ziirich 35:41-112. Golley, F. B.. 1972. Enérgy flux in ecosystems. In Ecosystem Structure and Func- tion, J..A. Wiens, ed. Corvallis, Oregon: Oregon State Univ. Anz. Biol. Colloq., -31:69-90. Jordan, D. F. 1971a. Productivity of a tropical forest and its relation to a world pat- tern of energy storage. J. Ecol. 59:127-143. 1971b. ‘A world pattern of plant energetics, Amer. Sci. 59:425-433. Junge, C. E., and G. Czeplak. 1968. Some aspects of the seasonal variation of carbon dioxide and ozone. Tellus 20:422-434. . Kira, T., and H. Cwawa. 1971. Assessment of primary production in tropical and equatorial forests. In Productivity of Forest Ecosystems: Proc. Brussels Symp., 1969, P. Duvigneaud, ed., Ecology and Conservation, Vol. 4:309—322. Paris: UNESCO. Kreh, R. 1965. Untersuchungen iiber den Aufbau und die Stoffproduktion eines Son- nenblumenbestandes. 71 pp. with table volume. Doctoral thesis, Stuttgart- Hohenheim: Landwirtschftl. Hochschule. Lieth, H. 1962. Die Stoffproduktion der Pflanzendecke, 156 pp. Stuttgart: Fischer. . 1963. The role of vegetation in the carbon dioxide content of t J. Geophys, Res. 68:3887-3898. amt . 1964, Versuch einer Kartographischen Darstellung der Produktivitat der Pflanzendecke auf der Erde. Geographisches Taschenb Wiesbaden: Steiner-Verlag. ee eS ee a pp. 72-80. $= 1965. Okologische Fragestellungen bei der Untersuchung der biologi Stoffproduktion. Qual. Plant. Mater, Veg. 12:241-261,. ae . 1975. The primary productivity in ecosystems, Com i i ami uctivi : parative analysis of global patterns. In Unifying Concepts in Ecology, W: H. Van Dobb dR Lowe- McConnel, eds. The Hague: Junk. (Jn press.) sa ye gp - 1972. Uber die Primarprodukti , Bot. 46: 1-37, produktion der Pflanzendecke der Erde. Z, Angew. | Lieth, H., D. Osswald, and H. Martens. 1965. Stoff i » D. P oo : . Stoffproduktion, Spross/Wurzel- Verhaltnis, Chlorophyligehalt und ‘Blattflache von Tangpab athe Mitt. Ver. Forstl. Standortsk, Forstpflanz. 1965:70-74. » and B. Pflanz, 1968. The measurement of calorific values of biological ma- terial and the determination of ecological efficiency (French summ.). In Func- tioning of Terrestrial Ecosystems at the Primary Production Level: Proc. Copen- hagen Symp. 1965, F. E. Eckardt, ed. Nat ; Paris: UNESCO, =i atural Resources Res. Vol. 5:233-242,. Lossaint, P., and M. Rapp. 1969. Repartition de la matiére organique et cycle du car- ~ bone dans les groupements forestiers et arbustifs méditerranéens..sempervirents. In Productivity of Forest Ecosystems: Proc. Brussels Symp. 12659, P. Duvig- neaud, ed. Ecology and Conservation, Vol. 4:597-614. Paris: UNESCO. | Martens, H. J. 1964. Untersuchungen tiber den Blattflichenindex und die Methoden zu seiner Messung. 51 pp. Thesis, Stuttgart: Univ. of Stuttgart. Medina, E., and H, Lieth. 1963, Contenido de clorofila de algunas asociaciones veges ' | tales de Europa Central y si telaci ivi “ | Veg. 9:219-229。 一 YY sé telacion con la productividad. Qual. Plant Mater. ' | 人 a. | wm 一 e341 。 pu, and H. Lieth, 1964. Die Beziehungen zwischen Chlorophyllgehalt, ‘assimi- lierender Flache und Trockensubstanzproduktion in einigen Pflanzengemein- schaften. Beitr. Biol. Pflanz. 40:451-494. ,and J. J. San Jose. 1970. Analisis de la productividad de cafia‘de azucar. Il. Turrialba 20:149-152. ° Odum, E. P. 1971. Fundamentals of Ecology. 3rd. ed., 574 pp. Philadelphia: Saunders, Olson, J. S. 1963. Energy storage and the balance of producers and decomposers in - ecological systems. Ecology 44:322-331. . 1970. Geographic index of world ecosystems. In Analysis of Temperate For- est Ecosystems, D. Reichle, ed., Ecological Studies 1:297-304, New York: Springer-Verlag. Pflanz, B. 1964. Der Energiegehalt und die Gkologische Energieausbeute verschie- dener Pflanzen und Pflanzenbestande. Thesis, 42 pp. Stuttgart: Univ. of Stutt- gart. . Reader, R. 1971. Net primary productivity and peat accumulation in Southeastern Manitoba. Master’s thesis, 220 pp. Winnipeg: Univ. of Manitoba. Reichle, D., ed. 1970. Analysis of Temperate Forest Ecosystems. Ecological Studies 1, 304 pp. New York: Springer. . Rodin, L. E., and N. I. Bazilevich. 1967. Production and Mineral Cycling in Ter- restrial Vegetation, 288 pp. Edinburgh: Oliver and Boyd. =e Schultz, G. 1962. Blattflache und Assimilationslcistung in Beziehung zur Stoffproduk- tion. Untersuchungen an Zuckerriiben. Ber. Deut. Bot. Ges. 75:261-267. Stearns, F., N. Kobriger, G. Cottam, and E. Howell. 1971. Productivity profile of Wisconsin, 35 pp. (with appendices, mimeogr.) Eastern Deciduous Forest Biome Memo Rep. 71-14. Vareschi, V. 1953. Sobre las superficies de asimilacion de sociedades vegetales de cordilleras tropicales y estratropicales. Bol. Soc. Venez. Cienc. Nat. 14:121=173. Whigham, D., H. Lieth, R. Noggle, and D. Gross: 1971. Productivity profile of North Carolina: Preliminary results, 42 pp. (with appendixes.) Eastern Deciduous Forest Biome Memo Rep. 71-9. . Whittaker, R. H. 1962..Classification of natural communities. Bot, Rev. 28:1-239. . 1966. Forest dimensions and production in the Great Smoky Mountains, — Ecology 47:103-121. : . 1970. Communities and Ecosystems, 162-pp. New York: Macmillan. , and G, 了 上. Likens: 1969. World productivity estimate, Brussels Symp. 1969, published in Whittaker (1970) and Whittaker and Woodwell (1971).. , and G. M. Woodwell. 1971. Measurement of net primary production of for- ests. (French summ:) In Productivity of Forest Ecosystems: Proc. Brussels Symp. 1969, P. Duvigneaud, ed. Ecology and Conservation, Vol; 4:159-175. Paris: UNESCO. Young, H. E., ed. 1968. Symposium on Primary Productivity and Mineral Cycling in Natural Kceosystems, 245 pp. Orono, Maine: Univ. of Maine. — — Bo | Ambasht, R. S., A. N. Maurya, and U. N. Singh. 1972. Primary production and turi- over in certain protected grasslands of Varanasi, India, In Tropical Ecology with an Emphasis on Organic Production, P. M. Golley and F. B. Golley, eds., pp. 43-50. Athens, Georgia: Univ. of Georyia. Annual report of the Indian Forest and Grassland Research Institute at Jhansi, 1969. (Unpublished data.) r #342 @ - Aft, H. W., and P. L. Marks.1971. A stitmmaty of biomass and net annual primary production in forest ecosystems of the world. In Forest Biomaf$s Studies, H. E. Young, ed., pp. 1-34. (Internat. Union Forest Research Organizations Conf., Sect. 25. Gainesville, Florida.) Orono, Maine: Univ. of Maine. Bandhu, D. 1971. A study of the productive structure of tropical dry deciduous forest at Varanasi. Ph.D. thesis. Banaras: Banaras Hindu Univ.. Bartholomew, M. V., F . Meyer, and H. Laudelot. 1953. Mineral nutrient immobiliza- | tion under forest and grass fallow in the Yangambi (Belgian Congo) region. | Publ, INEAC Ser, Sci. 57:27 p. Bazilevich, N. I., and L. E. Rodin. 1966. The biological cycle of nitrogen and ash elements in plant communities ‘of the tropical and sub-tropical zones, Forestry Abstr. 27:357-368. Bernhard-Reversat, F., C. Huttel, and G. Lemee. 1972. Some aspects of the seasonal ecologic periodicity and plant activity in an evergreen rain forest of the Ivory Coast. (In French with English summ.), In Tropical Ecology with an Emphasis on Organic Production, P. M. Golley and F. B. Golley, eds., pp. 217-218; 219- 234. Athens, Georgia: Univ. of Gebrgia. : Blydenstein, J. 1962. The Trachypogon savanna in the high plains. Ecological study of the area surrounding Calatgo Guafico State, Venezuela. Bol. Soc. Venez. Cienc. Nat. 23:139-206. Bourliére, F., and M. Hadley. 1970. The ecology of tropical savannas. In Ann. Rev. Ecol, Syst. Vol. 1, pp. 125-152. Bray, R., and E. Gorham. 1964. Litter production in forests of the world. In Advan. Ecol. Res., J. B. Cragg, ed., Vol. 2, pp. 101-157. New York: Academic Press. Brinig, E. F. 1974. Okosysteme in den Tropen. Umschau 74(13) :405—410. _ Choudhary, V. B. 1972. Seasonal variation in standing crop and net above-ground production in Dichanthitum annulatum grassland at Varanasi. In Tropical Ecol- ogy with an Emphasis on Organic Production, P. M. Golley and F. B. Golley, eds., pp. 51-57. Athens, Georgia: Univ. of Georgia. Daubenmire, R. 1972. Standing crops and primary production in savanna derived from semideciduous forest in Costa Rica. Bot. Gaz. 133:395-401. Gillet, H. 1961. .Paturages sahéliens de Ranch de l’ouadi rimé. J. Agr. Trop. Bot. Appl. 8:465-536. -. 1967. Essai d’évaluation de la biomasse végétale en zone sahélienne (végéta- tion annuelle). J. Agr. Trop, Bot. Appl. 14:123-258. Golley, F. B. 1972. Summary. In Tropical Ecology with an Emphasis on Organic Production, P. M. Golléy and F. B. Golley, eds., pp. 407-413. Athens, Georgia: Univ. of Georgia. , and H. Lieth. 1972. Bases of organic production in the tropics. In Tropical Ecology with an Emphasis on Organic Production, P. M. Golley and F. B. Golley, eds., pp. 1-26. Athens, Georgia: Univ. of Georgia. , and R. Misra, 1972. Organic production in tropical ecosystems. BioScience 22:735-736. Golley, F., H, T. Odum, and K. Wilson. 1962, The structure and metabolism of a Puerto Rican red mangrove forest in May. Ecology 43:9-19. Gupta, R. K., S. K, Saxena, and S. K. Sharm. 1972. Above-ground productivity of grasslands at Jodhpur, India. In Tropical Ecology with an Emphasis on Organic Production, P. M. Golley and F. B. Golley, eds., pp. 75-93. Athens, Georgia; Univ. of Georgia. ona a 1962, Biological productivity in Nigeria. Sci. Assoc. Nigeria Proc. 1/3: sa 3436 _ 965. Observations on savanna burning im the Olokemeji Forest Reserve, Nigeria. J. Appl. Ecol. 2:367-381. . 1968. Vegetation of the Olokemeji Forest Reserve, Nigeria. V. The vegeta- tion of the savanna site with special reference to its seasonal changes. J. Ecol. 56:97-115. Janzen, D. H. 1974. Tropical blackwater rivers, animals, and mast fruiting by the Dipteroearpaceae. Biotropica 6:69-103. , Jordan, C. F. 1971a. A world pattern in plant energetics. Amer. Sci. 5$9:425-433. . 1971b. Productivity of a tropical rain forest and its relation to a world pat- tern of energy storage. J. Ecol. 59:127-142. Kira, T., and T. Shidei. 1967. Primary production and turnover of organic matter in different forest ecosystems of western Pacific. Jap. J. Ecol. 17:70-87. , H. Ogawa, K. Yoda, and K. Ogino. 1967. Comparative ecological studies in three main types of forest vegetation in Thailand. TV. Dry-matter production, with special reference to the Khao Chong rain forest. Nature Life SE Asia 5:149-174. . 20g . Klinge, H. 1968. Litter production in an area of Amazonian terra firma forest. I. Litter-fall, organic carbon and total nitrogen contents of litter. Amazonia 1(4): 287-301. . Lemon, E. R., L. H. Allen, and L. Muller. 1970. Carbon:dioxide exchange of a tropi- cal rain forest. H. BioScience 20:1054—-1059. Lieth, H. 1962. Die Stof{produktion der Pflanzendecke. 156 p. Stuttgart: Fischer. . 1972. Uber die Primarproduktion der Pflanzendecke der Erde. Zeit. Angew. Bot. 46: 1-37. - 1973. Primary production: Terrestrial ecosystems. Human Ecol. 1:303-332. Louw, A. J. 1968.. Fertilizing natural veld on red loam soil of the Springbok flats. 2. Effect of sulphate of ammonia and superphosphate on air-dry yield and min- eral content. S.. Afr. J.:Agr. Sci. 11:629-636. Maes ee 1965. Leaf fail and litter disappearance in a tropical forest. Pedobiologia >273—288. Mathews, C. P., and D. F. Westlake. 1969. Estimation of production by populations of higher plants subject to high mortality. Oikos 20:156-160. gh Medina, E., and M. Zelwer. 1972. Soil réspiration in tropical plant communities. In Tropical Ecology with an Emphasis on Organic Production, P. M. Golley. and F. B. Golley, eds., pp. 245-267. Athens, Georgia: Univ. of Georgia. Misra, R. 1972. A comparative study of net primary productivity of dry deciduous forest and grassland of Varanasi, India. In Tropical Ecology with an Emphasis on Organic Production, P. M. Golley and F. B. Golley, eds., pp. 279-293. Athens, Georgia: Univ. of Georgia. Morel, G., and F. Bourliére. 1962. Relations écologiques des avifaunes sédentaires et migratices dans~une. savane-sahélienne du bas Sénégal. Terre et Vie 16:371~ 393. | ' Miiller, D., and J. Nielsen. 1965. Production brute, pertes par respiration et produc- tion nette dans la forét ombrophile tropicale. Forstl. Forségsv. Danm. 29:69- 160. | Norman, M. J. T. 1963. The pattern of dry matter and nutrient content changes in native pastures at Katherine, N.T. Austral. J. Exp. Agr. Animal Husbandry 3:119-124, Nye, P. H. 1961. Organic matter and nutrient cycles under moist tropical forest, Plant Soil 8:333-346, J, es 344-6 , and D. J. Greenland. 1960, The soil under shifting cultivation. Tech, Com- monw. Bur. Soils 51:1-156: F Odum, E. P., and H. T. Odum. 1959. Fundamentals ef Ecology, Chapter 3, 546 pp. Philadelphia, Pennsylvania: Saunders. Odum, H. T. 1970, Summary: An emerging view of the ecological system at El V :rde， In A Tropical Rain Forest, H. T. Odum and R. F. Pigeon, eds., Vol. I, pp. 191- 289. Washington, D.C.; U.S. Atomic Energy Commission, Div. of Technical Information. » and C.F, Jordan. 1970. Metabolism and evapotranspiration of the, lower forest in a giant plastic cylinder. In A Tropical Rain Forest, H. T. Odum and R. F, Pigeon, eds., Vol. I, pp. 165-189. Washington, D.C.: U.S. Atomic Energy Commission, Div. of Technical Information: Pearsall, W. H. 1959, Production ecology. Sci, Progr. 47:106-111. 5 thes . Rains, A. B. 1963. Grassland, research in northern Nigeria 1952-1962. Misc. Pap, Inst. Agr. Res. Samaru 1;1-67. ~ Rodin, L. E., and N. I. Bazilevich. 1967.: Production and Mineral Cycling in Ter- restrial Vegetation, 288 pp. London: Oliver and Boyd. - Roland, J.-C. 1967. Recherches écologiques dans la savane de Lamto (Céte d'Ivoire) : . Données préliminaires sur le cycle annuel de la végétation herbacée. Terre et — Vie 21:228-248. _Rozanoy, B. G., and I. M. Rozanova. 1964. The biological cycle of nutrient elements of bamboo in the tropical forests of Burma. Bot. Zh. 49(3) :348-357. ‘Singh, J. S. 1968. Net above-ground community productivity in the grasslands at Varanasi. In Proc. Symp. Rec. Advan. Trop. Ecol. 2, R. Misra and B. Gopal, ° eds., pp. 631-653. Varanasi: International Society of Tropical Ecology. -, and P. S. Yadava. 1972. Biomass structure and net primary productivity in the grassland ecosystem at Kurukshetra. In Tropical Ecology with an Em- phasis on Organic Production, P. M. Golley and F. B. Golley, eds., pp. 59-74. Athens: Georgia: Univ. of Georgia. Varshney, C. K. 1972. Productivity of Delhi grasslands. In Tropical Ecology with an Emphasis on Organic Production, P. M. Golley and F. B. Golley, eds., pp. 27-42. Athens: Georgia: Univ. of Georgia. Vyas, L. N., R. K. Garg, and S. K. Agarwal. 1972. Net above-ground production in the monsoon vegetation at Udaipur. In Tropical Ecology with an Emphasis on Organic Production, P. M. Golicy and F. B. Golley, eds., pp. 95-99. Athens, ; Georgia: Univ. of Georgia. Walter, H. 1954. Le facteur eau dans les régions arides et sa signification pour l’or- ganisation de la végétation dans les contrées sous-tropicales. In Colloques In- ternationaux. des Centre National de la Recherche Scientifique. Vol. 59, pp- 27-39, Paris: Centre National dela Recherche Scientifique. Les Divisions Ecolo- giques du Monde. Wanner, H. 1970. Soil respiration, litter fall and productivity. of tropical rain forest. J. Ecol. 58:543-547. : Westlake, D. F. 1963. Comparisons of plant productivity. Biol. Rev. 38:385-425. Whittaker, R. H., and G. M. Woodwell. 1971. Measurement of net primary produc- tion of forests. (French summ.) In Productivity of Forest Ecosystems: Proc. Brussels Symp. 1969, P. Duvigneaud, ed. Ecology and Conservation, Vol. 4:159- 175. Paris: UNESCO. + 345 ne Art, H. W., and P. L. Marks. 1971. A summary table of biomass and net annual primary production in forest ecosystems of the world. In Forest Biomass Studies, H. E. Young, ed., pp. 3-34. (Jnt. Union of Forest Res. Organizations Conf. Sect. 25, Gainesville, Florida.) Orono, Maine: Univ. of Maine, Life Sciences and Agriculture Experiment Station. Drozdov, A. V. 1971. The productivity of zonal terrestrial plant communities ana the moisture and heat parameters of an area. Soviet Geogr, Rev, Transl. 12: 54-60. Dudnik, E. E: 1972. SYMAP Manual. Cambridge, Massachusetts: Laboratory of Com- puter Graphics and Spatial Analysis, Graduate School of Design,.Harvard Univ. Ewel, T. 1971a. Biomass changés in early tropical forest succession, Turrialba 21: 110-112. . 1971b. Ph.D. thesis, Chapel Hill, North Carolina: Univ, of North Carolina, Geiger, R. 1965. World Atmosphere Series of Maps, Map No. WA6: Annual Effective Evapotranspiration, ‘Darmstadt: Justus Perthes. Gessner, F. 1959. Hydrobotanik, Vol. 2. Berlin: Deutscher Verlag der Wissen schaften. Jordan, C. F. 1971, Productivity of a tropical forest and its relation to a world my tern of energy storage. J. Ecol. 59:127-143. Kira, T., and H, Ogawa. 1971. Assessment of primary production in tropical and equatorial forests. (French summ.) In Productivity of Forest Ecosystems: Proc. Brussels Symp. 1969, P. Duvigneaud, ed. Ecology and Conservation, Vol. 4: _ 309-321. Paris: UNESCO. Lieth, H. 1956. Ein Beitrag zur Frage der Korrelation zwischen mittleren 让 und Vegetationsformationen. Ber. Deut. Bot. Ges. 69:169-176， ; , and F, Zauner. 1957. Vegetationsformationen und mittlere Klimadaten. Flora 144:290-296. : . 1961. La produccion de sustancia organica por la capa vegetal terrestre y sus problemas. Acta Cient. Venez. 12:107-114. . 1962, Die Stoffproduktion der Pflanzendecke. 156 pp. Stuttgart: Fischer. . 1963. The role of vegetation in the carbon dioxide content of the atmos- phere. J. Geophys. Res. 68:3887-3898. 1964, Versuch einer kartographischen Darstellung der Produktivitat der Pflanzendecke auf der’ Erde. In Geographisches Taschenbuch 1964/65, pp. 72-80. Wiesbaden: Steiner. , D. Osswald, and H. Martens, 1965. Stoffproduktion, Spross/Wurzel-Verhlat- nis, Chlorophyllgehalt und Blattfliche von Jungpappeln. Mitt, Ver. Forstl. Standortsk. Forstpflanz. 1965:70-74. . 1965a. Okologische Fragestellungen bei der Untersuchung der biologischen Stoffproduktion. Qual, Plant. Mater. Veg. 12:241-261. . 1965b. Indirect methods of measurement of dry matter production. Method- ology of Plant Ecophysiology: Proc. Montpellier Symp., F. E. Eckardt, ed. Arid Zone Research “Jol. 25:513-518. Paris: UNESCO. . 1968. The determipation of plant dry matter production with special em- phasis on the underground parts. (French summ.) In Functioning of T. errestrial Ecosystems at the Primary Production Level: Proc, Copenhagen Symp. 1965, F. E. Eckardt, ed. Natural Resources Res., Vol. 5:179-186. Paris: UNESCO. i] 3 346.6 < . 1970. Predicted annual fixation of carbon for the Iand-masses and oceans of the world. [Map on front end paper.] In Analysis of Temperate Forest Ecosystems, D. Reichle, ed. Ecological Studies, Vol. 1. Heidelberg: Springer- Verlag. ) ) . 1971. Mathematical modcling for ecosystems analyses. (French summ.) In Productivity of Forest. Ecosystems: Proc. Brussels Symp. 1969, P. Duvigneaud, ed. Ecology and Conservation, Vol. 4:567—575. Paris: UNESCO. <——.. 1972a, Uber die Primarproduktion der Pflanzendecke der Erde. (Symp. German Botanical Soc., Innsbruck, Austria, Sept., 1971.) Z. Angew. Bot. 46: 1-37. . 19726. Modeling the primary productivity of the-world,.10 pp. (offset) Deciduotis Forest Biome Memo Rep. 72-9, March ‘1972. . 1973. Primary prodtiction: Terrestrial ecosystems. Human’ Ecol. 1:303-332. ——, ed, 1974a Phenology and Seasonality Modeling. Ecological Studies, Vol. 8, ”444 pp. New York: Springer-Verlag. iy —, 1974b. Primary productivity of successional stages. In Vegetation Dynamics, _R. Knapp, ed. Handbook of Vegetation Science, Vol. 8:187—193. The Hague: ~ W. Junk. - 1975. The primary. productivity in ecosystems. Comparative analysis of global patterns. In Unifying Concepts in Ecology, W. H. Dobben and R. H. Lowe-McConnel, eds. The Hague: W. Junk. (Jn press.) , and E. Box. 1972. Evapotranspiration and primary productivity; C. W. Thornthwaite Memorial Model. Publications in Climatalogy, Vol. 25(2) :37-46. Centerton/Elmer, New Jersey: C. W. Thornthwaite Associates. Medina, E. 1970. Estudios eco-fisiologicos de la vegetation. tropical. Bol. Soc. Venez. Cinc. Nat. 29:63-88. Mitscherlich, E. A. 1954. Bodenkunde fiir Landwirte: In Forstwirte und Ga€rtner, 7thved. Berlin and Hamburg: Parey; Nemeth, J. 1971. Doctoral thesis, Raleigh, North Carolina: North, Carolina State Univ. ’ Reader, R. 1971. Net primary productivity and peat accumulation in Southeastern Manitoba, 220 pp. Master’s thesis. Winnipeg: Univ. of Manitoba. -. 1973. Leaf Emergence, Leaf Coloration, and Photosynthetic Period-produc- tivity Models for the Eastern Deciduous Forest Biome, 167 pp. and appendix. Doctoral thesis. Chapel Hill, North Carolina: Univ. of North Carolina, Ecology Curriculum. -, and UNC Applied Programming Group. 1972. SYMAP (Version 5.16A) In- struction Manual, 65 pp. Document No, LSR-139-0. Research Triangle Park, North Carolina: Triangle Universities Computation Center. , J. S. Radford, and H. Lieth. 1974. Modeling important phytophenological events in Eastern North America. In Phenology and Seasonality Modeling, H.. Lieth, ed. Ecological Studies, Vol. 8:329-348. New York: Springer-Verlag. Walter, H. 1939. Graslahd, Savanne und Busch der ariden Teile Afrikas in ihrer Okologischen Bedingtheit. Jahrb. Wiss. Bot. 87:850-860. - 1964. Die Vegetation der Erde in 6ko-physiologischer Betrachtung. Vol. 1: Die tropischen und subtropischen Zonen, 538 pp. Jena: Fischer. - 1968. Die Vegetation der Erde in dko-physiologischer Betrachtung, Vol. 2: Die gemiissigten und arktischen Zonen, 1001 pp. Jena: Fischer. » and H. Lieth. 1960-1967. Climate Diagram Worid Atlas. Jena: Fischer. e 347 。 Welis, C., and H. Lieth. 1970. Preliminary. assessment of the productivity of a Pinus taeda plantation in the Piedmont of North Carolina, 41 pp. (mimeogr.) Report to the Deciduous Forest Biome Headquarters. Whittaker, R. H. 1966. Forest dimensions and production in the Great Smoky Moun- tains. Ecology 47:103—121. mares _ and G. M. Woodwell. 1971. Measurement of net primary productjon of forests. (French summ.) In Productivity of Forest Ecosystems: Proc. Brussels Symp. 1969, P. Duvigneaud, ed. Ecology and Conservation, Vol. 4:159-174, Paris: UNESCO. 区 Cn? ee Box, E. 1975. MAPCOUNT und andere Programme zur Herstellung, Weiterverarbeitung, und quantitativen Auswertung statistischer, vom Computer gedruckter Land- karten. Special Publ. of the Kernforschungsanlage Jiilich GmbH, (Jn press.) Geiger, R. 1965. The atmosphere of the earth, Map No. WA6. Annual Effective Evapotranspiration. Darmstadt: Justus Perthes. Harvard Graduate School of Design. SYMAP Program and syMap Reference:Manual for Synagraphic Computer Mapping. Cambridge, Massachusetts: Harvard Univ. Junge, C. E., and Czeplak, G. 1968. Some aspects of seasonal variation of carbon dioxide and ozone. Tellus 20:422-433. Lieth, H. 1964. Versuch einer kartographischen Darstellung der Produktivitit der Pflanzendecke auf der Erde. In Geographisches Taschenbuch 1964/65, pp. 72- 80. Wiesbaden: Steiner. . 1971. The net primary productivity of the earth with special emphasis on the land areas. In Perspectives on Primary Productivity of the Earth, R. Whit- taker, ed. (Symp. AIBS 2nd Natl. Congr., Miami, Florida, October 1971.) . 1972. Uber die Primarproduktien der Pflanzendecke der Erde. (Symp. Deut. Bot. Gesell., Innsbruck, Austria, Sept. 1971.) Z.. Angew. Bot. 46:1-37. . . 1973. Primary production: Terrestrial ecosystems. Human Ecol. 1:303-332. . 1975. The primary productivity in ecosystems. Comparative analysis of global patterns. In Unifying Concepts in Ecology, W. H. Van Dobben and R.-H. ‘Lowe-McConnel, eds. The Hague: Dr. W. Junk. (Jn press.) , and E>-Box. 1972. Evapotranspiration and primary productivity; C. W. Thornthwaite Memorial Model. In Papers on Selected Topics in Climatology, J. R. Mather, ‘ed., Thornthwaite Memorial Vol. 2 (Publications in Climatology ‘ Vol. 25(2):37-46). Elmer, New Jersey: C. W. Thornthwaite Associates. : Rand-McNally. 1969. Rand-McNally International Atlas. Chicago: Illinois: Rand- | McNally. | . Standard outline map of the- World, Robinson Propection. 1” = 500 miles Pi equatorial scale. Chicago, Ill.: Rand-McNally and Co. . : | Reader, R., and UNC Applied Programming Group. 1972. syMaP (Version 5.16A) : Instruction Manual, 65 pp. Document No. LSR-139-0. Research Triangle Park, 4 North Carolina: Triangle Universities Computation Center. Robinson, A. H. 1974. A new map projection: Its development and characteristics. Intl. Yearbook of Cartography, 14:145-155. | Walter, H., and H. Lieth. 1960-1967. Klimadiagramm-Weltatlas. Jena: VEB Fischer. Whittaker, R. H., and G. E. Likens. 1973a. Primary production: The biosphere. and. man. Human Ecol, 1:357-369. e 348 。 , and G. E. Likens. 1973b. Carbon in the biota. In Carbon and the Biosphere, G. M. Woodwell and E. V. Pecan, eds. Brookhaven Symp. Biol. 24:281-302. Springfield, Virginia: Natn. Tech. Inform. Serv. (CONF-720510). . and G. M. Woodwell. 1969. Measurement of net primary production of for- ests. (IBP-UNESCO Conf. Brussels, 1969.) Brookhaven, New York: Brook- haven National Laboratory Document No. 14056. , and G. M. Woodwell. 1971. Measurement of net primary production of forests. (French summ.) In Productivity of Forest Ecosystems: Proc. Brussels Symp. 1969, P. Duvigneaud, ed. Ecology and Conservation, Vol. 4:159-175. Paris: UNESCO. 第 ; +4, = Adjanohoun, E. J. 1962. Etude phytosociologique des savanes de Basse Céte d’Ivoire (savanes lagunaires). Table II. Vegetatio 11:1-38. ' Advanced Research Projects Agency (ARPA). U.S. Department of Defense, Coop- erative Research Programme No. 27, Tropical Environmental Data (TREND), Table 7, p. 42. Bangkok: ASRCT. Atlas of Nutritional Data on United States and Canadian Feeds. 1971. Washington, D.C.: National Academy of Science. Auclair, A. N., and F. G. Goff. 1971..Diversity relations of upland forests in the west- ern Great Lakes area. Amer. Nat. 105:459—528. Birge; E..A., and C, Juday.-1922. The Inland: Lakes of Wisconsin. The Plankton: ‘ J. Its Quantity and Chemical Composition. Wisc. Geol. Nat. Hist. Serv: Bull. 64 Sci. Ser. 13:1—222. Blake, S. F., and A. C. Atwood. 1967. Geographical Guide to’ the Floras of the World, ' Part I. New York: Hafner. , and A. C. Atwood. 1961. Geographical Guide to the Floras of the World, Part II. (USDA Misc. Publ. No. 797.) Washington, D.C.: U.S. Government Printing Office. : Borgstrom, Georg (ed.). 1962. Fish as Food, Vol. Il: Nutritjon, Sanitation and Uti- lization. New York: Academic Press. Boyd, C. E. 1970. Nutrient content of offal and small fis from some freshwater fish cultures. Trans. Amer, Fish, Soc, 99;809-811. Bump, G. 1947. The Ruffed Grouse: Life History, Propagation, Management, New York State Conservation Dept. ; Cochrane, V. W. 1958. Physiology of Fungi, 524 pp. New York: Wiley. Cohen, J. E. 1968. Alternate derivations of a species-abundance relation. Amer. Nat. 102:165—172. Connell, J. H., and E. Orias, 1964. The ecological regulation of species diversity. Amer, Nat. 9§.399-414. Dansereau, P. 1954. Studies on central Baffin vegetation, L. Bray Island, ‘Table II. Vegetatio 5—6:329-339, Davis, A, 1970. Let's Eat Right to Keep Fit. New York: New America Library. “| Fraenkel, G. S. 1959. The raison d’étre of secondary plant substances. Science 129: 1466-1470," French, C, E., S. A. Liscinsky, and D. R. Miller. 1957. Nutrient composition of earth- worms. J. Wildlife Mgmt. 21:348. : Frodin, D. G. 1964. Guide to the Standard Floras of the World. 59 p. mimeo, Knox- ville, Tennesee: Univ. of Tennessee. 。349 。 Good, R. 1964. Geographical Guide to the Floras of the World. London: J ongnians. Heen, E., and R. Kreuzer. 1962. Fish in nutrition. Fishing News. Hegnauer, R. 1963. Chemotaxonomie der Pfanzen; Vol. 1. Basel: Birkhauser. Hillis, W. E. 1962. Wood Extractives, pp. 332-333. New York: Academic Press. Holdridge, L. R. 1967. Life Zone Ecology, rev. ed. San Jose, California: Tropical Science Center. : Jordan, W. H. 1912. The Feeding of Animals, 9th ed. New York: Macmillan. ~ i Kleiber, M- 1961. The Fire of Life. An Introduction to Animal Energetics, 454 pp. New York: Wiley. Kollmann, W. A. 1968. Principles of Wood Science and Technology, p. 56, New York: Springer-Verlag. Lemée, G. 1952. Contribution 4 Ia connaissance phytosociologique des confins Stead. Marocains, Table II. Vegetatio 4:137-154. Lieth, H. 1953. Untersuchungen iiber die Bodenstruktur und andere: vom Tritt abhiin- gende Faktoren in den Rasengessellschaften des Rheinisch-Bergischen Kreises. ， Ph.D. dissertation, Table III Cologne: Univ. of Cologne. Loucks,’O. L. 1970. Evolution of diversity, efficiency, and agi stability. Amer. Zool. 10:17-25, MacArthur, R. H. 1960. On the relative abundance of species. Amer. Nat. 94:25-36. . 1969. Patterns of communities in the tropics. Biol. J, Linn. Soc. London 1:19-30. , and E. O. Wilson. 1967. The Theory of Island oA KE 203 pp. Prince- ton, New Jersey: Princeton Univ, McNaughton, S. J. 1966. Ecotypic function in the Typha community. Ecol. Monogr. 36:297-325. Muller, C. H. 1966. The role of chemical inhibition (allelopathy) in vegetational com- position. Bull. Torr. Bot. Club 93:332-351. . 1970. The role of allelopathy in the evolution of vegetation. In Biochemical Gpevolution, K. L. Chambers, ed. Corvallis: Oregon State Univ. Biology. Colloq. 29:13-31. Mutch, R. W. 1970, Wildland fires "and ecosystems—a hypothesis. Ecology 5:1046- 1051. Petrall, P. 1972. A comparative analysis of income (productivity) distribution in plant communities and human societies. In Papers on Productivity and Succession in Ecosystems, H. Lieth, ed., pp. 19-51. EDF Biome Memo Report 72-10. Pourriot, R., and L. Leborgne. 1970. Teneus en proteines, lipides, et glucides de Z00- planctons d’eau douce..Ann. Hydrobiol. 1(2):171-178. . Reisigl, H., and H. Pitschmann. 1958-1959. Obere Grenzen von Flora und Vegetation a ier Nivalstufe der’ Zentralen Otzaler Alpen (Tirol), Table 14. Vegetatio 3-129. Risser, P. G. 1971. Composition of the primary producers on the Pawnee site. In The Grassland Ecosystem. A Synthesis Volume, N. French, ed. Fort Collins, Colorado: Range Science Dept., Colorado State Univ. ; Sanders, H. L. 1968. Marine benthic diversity: A comparative study. Amer. Nat. 102:243-282. Seidel, K. 1955. Die Flechtbinse. In Die Binnengewdsser, A. Thienemann, ed., Vol. 21, 216 pp. Stuttgart: Schweizerbart. © 350 。 Stuven, A. E. 1961. Food energy available for and required by the blue grouse chick. Ecology 42:547-S553. Van Balgooy, M. M. J. 1969. A study on the diversity of island floras. Blumea 17 1:139-178. | Welch, P. S. 1953. Limnology, pp. 273-276; 301-304. New York) McGraw-Hill Book Co. ; Wenzel, H. F. J. 1970. The Chemical Technology of Wood, pp. 97-100. New York: Academic Press. . _ Whigham, D. F. 3971. An ecological study of Uvularia perfoliata in the Blackwood Division of Duke Forest, North Carolina. Ph.D. dissertation. Chapel Hill, North Carolina: Univ. of North Carolina. Whittaker, R. H. 1965. Dominance and diversity in land- plant communities. Science 147:250-260. . 1966. Forest dimensions and production in the Great Smoky Mountains. ; Ecology 47:103-121. . 1969. Evolution of diversity in plant communities. Brookhaven Symp. Biol. 22:178-(96. . 1970a. Communities and Ecosystems, 162 pp. New York: Macmillan. . 1970b. Biochemical ecology of higher plants. In Chemical Ecology, E. Sond- heimer and J. B. Simeone, eds., pp. 43-70. New York: Academic Press. . 1972. Evolution and measurement of species diversity. Taxon 21:213-251. , and P. P. Feeny. 1971. Allelochemics: Chemical interactions between species. Science 171:757-770. , and G. E. Likens. 1973. Carbon in the biota. In Carbon and the Biosphere, ; G. M. Woodwell and E. V. Pecan, eds. Brookhaven Symp. Biol. 24:281-—302. ——., and W. A. Niering 1975. Vegetation of the Santa Catalina Mountains, Ari- zona 5. Biomass, production, and diversity along the elevation gradient. Ecology (in press). Williams, C. B. 1943. Area and number of species. Nature (London) 152:264-267. . 1964. Patterns in the Balance of Nature, 324 pp. London: Academic Press. Woodwell, G. M. 1967. Radiation and the patterns of nature. Science 156:461-470. iron: Fie i Bazilevich, N. I., L. Ye. Rodin, and N. N. Rozov. 1971. Geographical aspects of bio- logical productivity. Sov. Geogr. Rey. Transl. 12:293-317. (Transl..from Mat. V. Syezda Geogr. Obshch. USSR, Leningrad, 1970.) Bolin, B. (ed.)..1971. Air Pollution Across National Boundaries:-The Impact on the Environment of Sulfur in Air and Precipitation, 96 pp- (Rep. of the Swedish Preparatory. Committee for the U.N. Conference on Human Environment.) Stockholm: Norstedt. Bronfenbrenner, U. 1970. Two Worlds of Childhood, U.S. and U.S.S.R., 190 pp. New York: .age Foundation. Brown, L. R. 1970. Human food production as a process. in the biosphere. Scient. Amer, 223(3) : 160-170. Clark, Colin. 1967. Population Growth and Land Use, 406 pp. New York: Mac- millan, : Cloud, P. 1973. Is there intelligent life on earth? In Carbon and the Biosphere, G. M. Woodwell and E. V. Pecan, eds. Brookhaven Symp. Biol. 24:265-280, Spring- field, Virginia: Natl. Tech. Inform. Serv. (CONF-720510). es 35le Connell, K. H. 1941. The Population of Ireland 1750-1845, 293 pp. Oxford: clarem don. Cook, E. 1971. The flow of energy in an industrial society. Scient. Amer, 224(3): 134-144. ee! Se .1972. Energy for-millenium three, Technol. Rev. 75(2) : 16-23. 0 NK Crowe, B: L. 1969. The tragedy of the commons revisited. Science 166:1103-1107. Doxiadis, C. A. 1970. Ekistics, the science of human settlements. Science 170: ote 404. Durand, J. D. 1960. The population statistics of China, A.D. 2-1953> Population Studies 13:209-—256. Ehrlich, P. R., and A. H. Ehrlich. 1970. Population, Resources, Environment: Issues in Human Ecology, 383 pp. San Francisco, California: Freeman. , and J. P. Holdren. 1969. Populations and panaceas, a technological perspec- . tive. BioScience 19:1065—1071. FAO. 1970, Provisional Indicative World Plan for Agricultural Development, 2 vols., 672 pp. Rome: Food and Agricultural Organization of the United Nations. . 1971a. Production Yearbook, 1970, Vol. 24, 822 pp. Rome: Food and Agri- cultural Organization of the United Nations. . 1971b. Yearbook of Fishery Statistics, 1970, Vol. 30: Cisohes and Land- ings, 469 pp. Rome: Food and Agricultural Organization of the United Nations. . 1971c. Yearbook of Forest Products, 1969-70, 230 pp. Rome: Food and Agricultural Organization of the United Nations. Forrester, J. W. 1970. World Dynamics, 142 pp. Cambridge, Massachusetts: bint Allen. Goldsmith, E. R. D., R. Allen, M. Allaby, J. Davoll, and S. Lawrence. 1972. A blue- print for survival. Ecologist 2(1):1-—43; also Congressional Record H209-232, Jan. 24, 1972. Golley, F. B. 1972.-Energy flux in ecosystems. In Ecosystem Structure and Function, J. A. Wiens, ed., Corvallis: Oregon State Univ. Ann. Biol. Collog. 31:69-90. ~Hardin, G. 1968. The tragedy of the commons. Science 162:1243-1248. Heggestad, H. E., and E. F. Darley. 1969. Plants as indicators of the air pollutants ozone and PAN. (French and German summs.). In. Air Pollution: Proc. Ist European Congr. on Influence of Air Pollution on Plants and Animals, Wagen- ingen 1968, pp. 329-335. Wageningen: Centre for Agricultural ice oad Documentation. Heilbroner, R. L. 1974. An Inquiry into the Human Prospect, 150 pp. New. York: Norton. Hollingsworth, T. H. 1969. Historical Demography, 448 pp. Ithaca, New York: .Cor- nell Univ. Ho, Ping-Ti. 1959. Studies on the Population of China, 1368-1953, 341 pp. rea bridge, Massachusetts: Harvard Univ. Holt, S. J. 1969. The food resources of the ocean. Scient. Amer. 221(3) :178=194. Howell, R. K., and D, F. Kremer. 1970. Alfalfa yields as influenced by air quality. Phytopathology 60: 1297, Hubbert, M. K. 1969. Energy resources. In Resources and Man, a Study and Recs ommendations, by the Committee on Resources and Man, P. Cloud, chairman, pp. 157-242. etna: National Agadeny of Si and San Francisco: Freeman,- : es ~ ee ee ° 3526 seb 9977: The energy resources of the earth. Scient. Amer. 224(3):60-70. , Hulett, H. R. 1970. Optimum world population. BioSclence 20:160-161. Istock, C. 1969. A corollary to the dismal theorem. BioScience 19:1079-1081. Kobientz-Mishke, O. J., V. V. Volkovinsky, and J. G, Kabanova. 1970, Plankton primary production of the world ocean. In Scientific Exploration of the South _., Pacific, W.S. Wooster, ed., pp. 183- 193, Washington, D.C.: National Academy of Sciences. Kovda, V. A. 1971. The problem of biological and economic productivity of the earth’s land areas. Sov. Geogr.: Rev. Transl. 12:6-23. Lieth, H) 1973. Primary production; terrestrial ecosystems. Human Ecol. 1: 303-332. . 1975, The primary productivity i in ecosystems. Comparative analysis of global the patterns. In Unifying Concepts in Ecology, W. H. Van Dobben,: and R..H. “ Lowe-McConnell, eds. The Hague: Dr. W. Junk (in press). ‘Likens, G. E., F. H. Bormann, and N. M. Johnson. 1972. Acid rain. Brevisgument 14(2): 33-40. Malthus, T: R. 1798.. First Essay on \@epulation. Reprinted with notes by J. Bonar, 1926, 396 pp. London: Royal Economic Soeiety and New York: Macmillan. Meadows, D. H., D. L. Meadows, J. Randers, and W. W. Behrens III. 1972. The Limits to Growth: A Report for the Club of Rome's Project on the Predica- ment of Mankind, 205 pp. New York: Universe. Miller, P. R. 1969. Air pollution and the forests of California. Calif. Air Envir. 1(4): - 1-3. Olson, J. S. 1970. Carbon cycles and temperate woodlands. In Analysis of Temperate ‘ Forest Ecosystems, D. E. Reichle,‘ed., Ecological Studies 1: 226-241. New York: é Springer-Verlag. e Sok 2 Platt, J. 1969. What we must do. Science 166;1115-1121, “ @ = Reinhard, M., A. Armengaud, and J. Dupaquier. 1968. Histoire Wr de lat popu- lation mondiale, 708 pp. Paris: Montchrestien. Rodin, L. E., N. I. Bazilevich, and N. N. Rozov. 1975. Productivity of the world’s main ecosystems. In Productivity of the World Ecosystems: Proc. Seattle Symp. 1974, D. E. Reichle, ed. Washington, D.C.: National Academy of Sciences. (In press). 4 Ryther, J. H. 1969. Photosynthesis and fish production in the sea. Science 166:72-76. SCEP. 1970. Man's Impact on the Global Environment: Report of the Study of Critical Environmental Problems (SCEP), 319 pp. Cambridge and London: Massachusetts Institute of Technology. Steinhart, J. S., and C. E. Steinhart. 1974, Energy use in the U.S. food system. Sci- ence 184:307-316. TIE. 1972. Man in the Living Environment: Report of the Workshop on Global ne logical Problems, 267 pp. Madison, Wisconsin: The Institute of Ecology and Univ. Wisconsin. ) Whittaker, R. H, 1966. Forest dimensions and production in the Great Smoky Méun- : f tains. Ecology 47:103-121. - 1970. Communities and Ecosystems, 162 pp. New York: Macmillan; see: also 2nd ed., 1975, 385 pp. , and G. E. Likens. 1973a. Carbon in the biota. In Carbon and the Biosphere, G. M. Woodwell and E. V. Pecan, eds. Brookhaven Symp. Biol. 24:281-302. Springfield, Virginia: Natl. Tech, Inform. Serv, (CONF-720510). 1 © 353° ___—. and G. E. Likeins, 1973b. Primary production: The biosphere oe ‘man, Human Ecol. 1:357-369. ' _ and G. M. Woodwell. 1971.’Measurement of net primary production of for- ests. (French summ.) In Productivity of Forest Ecosystems: Proc. Brussels Symp. 1969. P. Duvigneaud, ed., Ecorogy and Conservation, Vol. 4: rages Paris: UNESCO. and G. M. Woodwell. 1972. Evolution of natural communities. Tn Ecosys- > tem Structure and Function, J..A. Wiens, ed. Corvallis: Oregon State Univ; Ann. Biol. Collog. 31:137-—159. , F. H. Bormann, G. E. Likens, and T. G. Siccama. 1974. The Hubbard Brook ecosystem study: Forest biomass and production. Ecol. Monogr. 44:233-254. Woodwell, G. M., P. H. Rich, and C. A. S. Hall. 1973. Carbon in estuaries. In Car- bon and the Biosphere, G. M. Woodwell and E. V.- Pecan, eds: Brookhaven Symp. Biol. 24:221-240.. Sprin eld, Virginia: Natl. Ti Inf Serv. _ (CONF-~720510). Rae i is oe © 3546 索 引 一 男 — ALR Carbon dioxide 8, 9, 10, 30, 31, 32，36，37,，96 一 99，176 二 氧化 碳 、 测定 ”Carbon dioxide, measurements ~19—21, 96—97 人 号 统计 的 变化 “Demographic transition 297 人 为 富 营养 化 ”Eutrophication，cultural 186 一 189 pH 值 变 化 ,生产 量 的 测定 ”pH change, production measurement by 30 大 口 增 长 Population growth 296, 297, 299, 300, 301—304 ADK Population stabilization 298—300 ADH) Overpopulation 296, 303 = 男 山 械 «Acer spicatum (mountain maple) 68, 93 uty Populus tremuloide (aspen) 94 小 亚细亚 ”Asia Minor 219 大 陆架 «Continental shelf 196, 286 于 物质 ”Dry matter 卡 值 Calorie values of 112，118，121，192 碳 含量 “Carbon content of 3, 10; 21, 165, 172 化 学 组 成 “Chemical composition of _274—282 净 第 一 性 生产 力 «Net primary productivity 3, 100, 190 与 生物 量 有 关 的 生产 效率 。 Efficiency of productivity relative to Biomass., 见 生 物 量 积累 率 叶绿素 Chlorophyll 58, 60—61, 78—79, 103, 197, 286, 290 时 表面 积 ”Leaf surface arca 58, 60-—61, 78—79, 105—195, 286, 290 3 Light 170, 197, 290 AY Ue PE Fagus grandifolia (American beech) 73 大 圆柱 体 Giant cylinder 98 KBE Great Barrier Reef 161 大 烟 山 ;田纳西 州 “Great Smoky Mountains, Tenn. 57—61, 94, 106,151,154 大 峡谷 ”Great Valley 144 Ti+ «Industrial growth 297, 302, 306 山 月 桂 9 Kelmia tatifolia( mountain laurel) 60, 93 e 3556 OL FA RET te Lake Mariut, Egypt 181 土地 利用 利 类 ”Cand use categories 12Z2—126, 128, 154 大 差异 地 区 Large diverse areas 260 . : 大 树木 在 估算 上 的 效应 Large tree effects on estimates 33 一 84 大 型 植物 “Macrophytes 44, 45, 177, 189 OAH Malthus 296, 301 me Sh 马萨诸塞 Massachusetts 141, 201 KEW Oceania 250, 251, 258 . . rap, 与 环境 的 关系 : Relations to environment | }) 2 Ee ae oe Wik Elevation 109, 110 re he ae ; bh Ziad 蒸 散 作用 Evapotranspiration 108, 149-153 230-236 Pes vee: Fy Nutrients 160—169, 186—189 Werk Gt Precipitation 108, 209, 220, 226 BEOA 温度 “Temperature 110, 164, 220—223 物种 ”Species 267—270 FE Stratal 264 一 269 大 杜 鹏 “Rhododezdyoz maximum (great rosebay) 58, 60; 93 小 径 材 。 Sapling =140, 142 土壤 呼吸 Soil respiration 99, 100 O88 Solanum tuberosum (potato) 92 FREER Steppe, arid 92 KE Thalassia testudinum (eelgrass) 162 =H EH Trifolium parryt (alpine clover) 92 上 涌流 ”Upwelling zones 165, 196, 287 | nO TKAE FER AA WE -Aquatic communities, biomass 285, 289. 水 生 和 群落 ,叶绿素 含量 Aquatic communities, chlorophyii content of (196, 286, 287 7 水 域 第 一 性 生产 量 Aquatic primary production. 165173, 185, 257-261 285 vine 水 域 第 一 性 生产 力 , 测 定 ”Aquatic primary productivity, measurement of | vy 50, 178—181 i. ~4 水 域 生 产 力 Aquatic productivity 159—174 水 域 生 产 力 ,模型 Aquatic productivity, modeling 45—46, 163, 169 水 值 计 算 «Water value, calculation of 118, 119 * 356% , BAYH Abies (Japanese fir) 68—73 巴哈马 群岛 。 Bahamas 250, 251, 258 Lhe SiR it Beckmann thermometer 117 无 林 沼 泽 的 生产 力 ” 了 Blanket bog 53 中 国 China 298, 299 {+ALL «Computer maps 217—242 分 解 者 ,化 学 组 成 ”Decomposers，chemical composition of 281 丹麦 “Denmark 184 化 学 分 析 中 的 能 量 ,计算 Energy from ww analyses, calculation of 120 一 121° 气体 交 痪 法 “Gas exchange methods 22—33, 50, 96—97, 160—163 BAW. 465 Great Lakes, Laurentian 174, 188 木材 收获 量 Harvest of wood 294 Br | 历史 概述 Historical survey 6—11 WHHARA RE «Hyperbolic equation 85 日 变 曲 线 Diurnal curve 27 Aa pH 法” Diurnal pH method 30 =f Climate 生产 力 “” Productivity 108, 217—242 植被 区 系 Vegetation formations 218 气候 图 “Climaticmaps 225, 227, 229, 235 内 陆 水 域 Inland water bodies 174—190 无 机 碳 , 总 量 测定 “Inorganic carbon, determination of total, 31 无 节制 增长 ”Unregulated growth 301，302 日 本 山 毛 梯 林 ， Japanese beech forest 108 日 本 树林 的 回归 方程 Japanese tree regressions 70, °72 贝加尔 湖 “Lake Baikal 184 文 达 湖 Lake Vanda 184 韦 洛 拉 普 湖 Lake Werowrap 184 方法 ,生产 力 Methods,productivity, 15—158 见 测 定 和 生产 力 测定 淡水 “Fresh water 17—50, 178—181 海洋 ”Marine 17—50, 159—163 地 区 Regional 137—149 溪流 Streams 25—26 陆地 Terrestrial 50—112 太阳 辐射 ,与 生产 力 关 系 Solar radiation, relation to productivity 169, 194, * 357 。 291 不 稳定 系统 “Unstable systems 300- -307 (tg Vaccinium constablaei (highbush blueberry) , 60 天 气 记 录 Weather records, 149, 220—221 木材 和 树 皮 测 定 Wood and bark measurements 55—56, 63—82 | 化 合 物 热 容量 Caloric content of chemical compounds. 120—121, ,. 五 画 Hae HE Be Allochthonous carbon 177 生产 量 测 定 中 的 开 度 YE Allometric eppeaach in production aa 63— 74 北极 湖泊 Arctic Jakes. 182 = Hin BRB Biomass accumulation ratios 50, 58, 68,78, 101, 138, 239 Hy & Biomass 141—145, 195, 285, :289-—290 4 Definition 4 物种 中 的 分 布 “Distribution among species 275 组 织 中 的 比例 “Percents in tissues 58, 68, 78 范围 Ranges， 195，289 4 与 海拔 的 关系 “Relation to elevation 109 | 与 生产 量 相关 Versus production 81, 286 世界 World §=289, 294 生物 群落 型 Biome types 191 生物 群落 Biomes 138, 259 生物 圈 Biosphere 3, 284, 292, 294 | 特征 Characteristics 284—291 与 人 的 关系 “Man's relation 201, 293, 299 He f= «Production 286，292，296 人 类 食物 生产 量 Production for human food 292 py AGH AER CRIM, HMB) Boreal forests (taiga, race 192; .194， 218, 259, 286 co 卡 值 Caloric value 化 学 分 析 计 算 ”Calculating from chemical analyses 121 定义 ”Definition 113 加 拿 大 ”Canada 179, 272 加 那里 群岛 Canary Islands 168 年 得 Chad 210 es 358 。 生态 系统 间 的 化 学 差异 Chemical difference between ecosystems 280—281 叶绿素 “Chlorophyll 4; Content 59—60, 69, 183, 185, 196, 198, 286, 290 一 291 测定 Determination 41 世界 总 量 World amount 286 与 生产 力 的 关系 Relation to productivity 41,78,103, 105, 198, 286, 290 EK Corn (Zea mays) 88, 119 生产 力 中 溶解 有 机 碳 的 损失 Dissolved organic loss-trom Seok Gétivisgh 161,162 白 层 曲线 “Diurnal curves 23, 27 四 照 花 Dogwood (Cornus florida) 238 KRW East Asia 219 东 印 度 群 岛 East Indies 251, 250 生态 圈 “Ecosphere 3, 137, 288 生态 系统 Ecosystems 99, 138, 288" 化 学 差异 «Chemical difference 274—283 分 类 ”Classifications 158, 167, 168, 182, 183, 192, 286 生产 力 下 降 - Reduced productivities 296 压力 效应 Stress effects on 267 生产 力 和 生物 量 与 海拔 的 关系 Elevation, relation to productivity and biomass 108—109 HEF= FAIRER Energy of productivity 3—4, 17—19, 100, 112—122, 191— 195 生产 力 的 环境 相关 关系 Environmental correlations of productivity 108—110, 149—159, 163—165, 181—185, 203—213, 217—242 叶 的 生物 量 和 生产 量 Foliage biomass and production 55, 56, 58, 67, 75— 82, 92, 103, 142 北部 地 区 «= Boreal areas 258 布鲁克 黑 文 森林 Brookhaven forest 70—79, 91, 98, 102 布鲁克 黑 文 转换 法 测定 生产 力 “Brookhaven inversion approach to measuring productivity 98 布鲁克 黑 文 国家 实验 室 “Brookhaven National laboratory 64,73, 79, 90, 98 加 利 福 尼 亚 California 184, 295 卡 值 测 定 Caloric measurement 112—121 计算 «Calculations 118—121 研磨 样品 Milling samples 114 Redo t Drying samples 114 ¢ 3596 BRIBE FUE Preparation of tablets 115 rT 氧 弹 和 水 浴 准 备 Preparation of bomb and water bath, 115—116 ee 电流 控制 器 Galvanic probe 24 生长 季 Growing season 236—242 H+ Growth Eres: 相关 Allometric 64, 65 . rhe fet 格局 Patterns of 300—302 ce ie 3 印度 .India 202, 205, 209, 296 7 石炭 酸 木 Larrea divaricata (creosote bush) 93 时 Leaf 产量 和 生物 量 Production and biomass 56, 58, 68,92, 103, 142... MRAM Area efficiency 60—61, 69, i03 5) S86 Be LE 面积 率 和 指数 Area ratio and index, 103, 105, 196... ~ aod * 表面 积 , 世 界 «Surface area, world 196 对 数 回 归 Logarithmic regressions “63 一 81， §82—87, 141 Ea i 玉米 “Maize (Zea mays) 88, 119 sl 生产 力 制图 Mapping of productivity 12, 14,,129, 217——242 平均 本 法 «Mean tree approaches 55—57 代谢 作用 Metabolism = 17—22, 25, 26, 30, 32, 178 尼日利亚 ”Nigeria 202 jex wR Nile 181 北美 洲 “North America 174, 219, 251, 258 北 卡 罗 来 纳 州 ，North Carolina 29, 122—136, 145, 148, 1995 271, 272 LEE KAMAE A North Carolina productivity profile 125, 129 一 133 从 生 ( 高 山 ) 福 裸 参 “PHIiox caespitosa (alpine phlox) 93 + te Ate 石 精 松树 群落 “Pine heaths 110 生产 者 Producer 282 =a ot 生产 量 Productiom ee od A fp Balances 102 | v4 地 下 部 分 “Below-ground 90—95 fe iil] Estimates, 见 第 一 性 生产 量 比率 Ratios 57—59, 106,123—129, 146—147 H: F&F ~~ Productivity 评价 Assessments 11 底 栖 生物 Benthic 44—45, 167, 169, 172 制图 Mapping， 见 地 图 xj on e 360° Wa 7K RAY Measurement, aquatic, 16—49 见 测定 和 方法 “ 阿 伦 曲线 > 法 Allen curve” method 45 瓶 法 测定 生产 力 。” Bottle methods of productivity measurement 19, 22 碳 14 法 Carbon 14 method. 33—41, 161—162, 179 设备 应 用 “Equipment used 35 优点 Advantage of 33, 162 falif¢ Drawbacks of 40, 162 叶绿素 法 Chlorophyll method 41—43 自由 水 氧 测 定 技 术 Free water oxygen technique of measurement 17, i) 22 气体 交 焕 法 ”Gas exchange methods 22—33, 160-163 原 位 法 In situ method 20 大 型 植物 法 “Macrophyte methods 44, 160—163 附 生 植物 生产 力 法 Periphyton productivity methods 48 PA HHAR PE Single curve method 27 PAWEZS ETRE Two-station method 25 温 氏 法 Winkler method 19, 22, 23 HE AWE Winkler oxygen determinations 19, 27 生产 力 的 剖析 Profiles of productivity 145—149 ARK Ouercus alba (white oak) 68, 82, 91, 93 生产 力 估 测 的 稳定 性 Reliability of production estimates §2—87 圣 卡 他 利 纳 山 区 5 WF AWN «Santa Catalina Mountains, Arizona 266 生产 量 研 究 的 尺度 Scales of production study, 137—139, 155 闪烁 计数 ”Scintillation counting, 38—39 “tye Semidesert, 218, 286 生产 量 测定 的 统计 Statistics of production measurements §2—87 田纳西 州 Tennessee, 142—151, 201 田纳西 州 流域 管理 局 ”Tennessee Valley Authority (TVA). 140—142 生产 力 的 理论 处 理 Theoretic treatment of productivity :169 一 171 IM K RE = Tsuga canadensis (castern hemlock) 110 生长 期 ”Vegetation period 136, 236 世界 动物 生物 量 World animal biomass 290 世界 食物 产量 World food production 291 世界 第 一 性 生产 力 估 测 “world primary production estimates 12, 192; 286, 289 世界 第 一 性 生产 力图 “WwWorld productivity maps. 11—14, 198—201, 229, 。 361° 232, 237,240 世界 植被 图 “World vegetation maps 11, 252 , 北 卡 罗 来 纳 大 学 生物 圈 模 型 ，UNC biosphere model 228, 239 半径 增 量 ”Radial increments 65, 68, 78 7 画 冰岛 Iceland 251, 258 农田 有 效 性 ”Agricultural Jand availability 293 Wwf Amazon River 181 亚马逊 雨林 Amazon rainforest 243, 294 WHS Aristotle 6, 12 } 自 养 物种 Autotroph species 278 仿 从 “Bamboo Brake 208, 213 有 机 物质 的 含 碳 量 Carbon content of organic matter 4,10, 21,165,172, 177 异 养 生物 的 化 学 组 成 “Chemical composition of heterotrophs 280—282 地 理 生 态 学 ”Geoecology 245 Sa 全 球 净 第 一 性 生产 力 估 测 Global net primary production estimates 11—12, 190—194, 262, 284—289 全 球 生 产 力 模型 Global productivity modeling 217 一 263 : + at 收获 技术 Harvest techniques 52, 53, 162 Ip} HS Helianthus annuus (sunflower) 92, 119 异 养生 物 的 化 学 组 成 “Heterotrophs，chemical composition of —280—282~— 地 区 性 体系 ”Hierarchy of regions 138, 155 红外 线 气体 分 析 仪 Infrared gas analyzer 137 因 斯 布鲁克 图 Innsbruck productivity map 242, 253, 254, 262. 伊利 湖 Lake Erie 188 , | 4 休 伦 湖 “Lake Huron 188 FRB Lake Ontario 188 “ 华盛顿 湖 “Lake Washington - BE Aa re 收获 定律 Law of yield (Mitscherlich) 11, 242 + ey : 光 对 生产 力 效 应 ”Light effects on productivity 163 HWE Light penetration 64, 78, 179, 181, 183 红 树 林 Mangrove 214 A hh gy SB 4 红 树 林 Rhizophora mangle (mangrove) 208, 213 e.: ye 地 图 Maps Wei ott «= Evapotranspiration, world 233, 235 ss 362 PER Ht tt «Precipitation, world 227 Hy*F, Zeb «Productivity, Mozambique 200 生产 力 ; 北 卡罗来纳 州 Productivity, North Carolina 130, 132 生产 力 ;海洋 Productivity，oceans only 166 | 生产 力 ,美国 ”Productivity，U.S. 150, 151 生产 力 , 世 界 Productivity， world 198, 229, 232, 237, 240 生产 力 测 定 站 Stations for productivity measurements 222 YEP tt A Temperatures，world 225 迈阿密 模型 “Miami model 200, 201, 217, 225, 227, 240, 244, 254, 255, 259, 261 米尔 斯 塔 特 湖 “ Lake Millstatt 180 KF AR «Mirror Lake, New Hampshire 178 过 发 达 社 会 Overdeveloped societies 304—306 过 渡 增 长 的 影响 Overgrowth，effects of 306 过 渡 收 获 Overharvest 293 西 太 平 洋 地 区 ， Pacific, western region 202 有 光 带 ”Photic zone 170 光 呼 吸 Photorespiration 18, 19, 29, 97 光合 作用 ”Photosynthesis 6, 7, 18, 19 Mise Measurement of 28—33, 96—97, 103, 179—180 根据 时 绿 素数 握 测 定 “Prediction from chlorophyll data. 42, 43 与 第 三 性 生产 力 的 关系 Relation to primary productivity 6—8 光合 商 Photosynthetic quotient 19 光合 表面 积 , 即 时 面 积 Photosynthetic surfaces also Leaf area 286, 290 Wt Phyllostachys bambusoides (bamboo) 93 红云 杉 Picea rubens (red spruce) 68, 70, 93, 110 污染 Pollution 172, 187, 295, 296, 301 地 区 ”Regional 137—157 过 发 达 的 心理 效果 Psychological effects of overdevelopment 305, 306 ZT Quercus coccinea (scarlet oak) 91, 93 JR FH: LL Clethra acuminata (white alder) 60, 93 地 图 的 计算 机 分 析 «Computer analysis of maps 243—263 刚果 Congo 181, 210 扩散 Diffusion 28, 33 扩散 校正 法 ”Diffusion corrections 28, 33 多 样 性 与 生产 力 的 关系 Diversity in relation to productivity 271—273 。，303 。 4: Ft 2% CGE PS = Evapotranspiration map, global 235 SESE Ru) Festuca ovina (sheep’s fescue grass) 92 产量 测定 方式 ”Forms for production measurement 65, 125 : 自由 水 法 “Free-water methods, 19—21, 30 L- “ic 红 罗 克 湖 ”Red Rock Tarn 186 地 区 生产 力 “Regional productivity 122—155 历史 History 122 FitE Methods 126—127, 137—155 与 气候 有 关 的 模型 Models relating to climate 149—153 北 卡罗来纳 州 North Carolina 122—136 资料 来 源 Sources of data 124—127, 140—149 ==] United States 137—155 有 节制 增长 ”Regulated growth 301 回归 Regression, 63, 75, 83 . : 对 数 变换 的 校正 Correction for logarithmic transformation 83—84 82—85 | i 45 ay Biz Deviations from 83 : Fife Equations 63, 83. 239 #8 For roots 71, 90 回归 线 ,种 间 的 Regressions, interspecies 70—77, 89, 90 °°" 34 POD ey Sargasso Sea, 162 ) $e Se -i St 西雅图 生产 力图 Seattle productivity map 197, 199, 241, 242, 254 — PU{AAIW Siberia 272 i PSs) Spartina (marsh-grass) 45 成 层 现 象 RENN. 7KA HH Stratification, thermal, in water bodies 160, 165 FEF Stress effects 267—270 , 西 印 度 West Indies 250, 251 a9 POPAAEYN Southwest Africa, 218, 226 anoigot == Xie t a 19 | Bay ArH yA «=O Alaskan Jakes 182 Bay F232; Appalachian Mountains 152, 144 阿 伦 尼 亚 斯 ”Arrhenius 10 克利 和 尔 湖 、 加 里 福 尼 亚 州 “Clear Lake, California 184 针 叶 林 Coniferous forests 78, 110, 121, 143, 144, 280 针叶树 “Conifers. 见 云 杉 , 松 , 铁 杉 属 Piceu, Pinus, Tsuge 。364 。 陆 块 面 积 Areas of land masses 251 作物 换算 因子 “Crop conversion factors 126, 145—155 作物 产量 统计 Crop yield statistics 122 一 127，145 一 155 坎 伯 兰 高 原 Cumberland Plateau 144 | 估 测 体积 增 量 ”(EVI) Estimated volume increment CEVI) 57—62, 65, 68, 69—73, 78, 81, 86 KH Famine 296, 297. 佛罗里达 州 Florida 152 佐治 亚 州 Georgia 141, 152, 161 tes «= Heteropogon contortus 209 Hise Highland Rim 143 社会 的 不 稳定 性 Instability in society 305 阿 什 塔 比 拉 水 库 , 北 达 科 他 州 ”Lake Ashtabula Reservoir, North Dakota 184 Fars Ei Lake Klopein “180 纳 库 鲁 湖 Lake Nakuru 186 苏 必 利 海 湖 “Lake Superior 188 沃尔特 湖 «Lake Worth 180 劳伦斯 湖 , 密 执 安 州 ”Lawrence Lake, Michigan 178 低能 6 粒子 ”Low energy beta particles 39 估 测 地 区 生产 量 的 方法 “Methods，assessing regional production 140—149 纳什 维尔 盆地 “Nashville Basin 144 纽约 “New York 145, 148, 201 纽约 州 New York State 272 抛物 体 体 积 (VP) Parabolic volume (VP) 65, 68, 78, 85, 86 $+ 0+ BACH) Panicum aciculare (panic grass, oldficld) 92 芦苇 (沼泽 草本 ) Phragmites communis (reed grass, marsh grass) 176 极地 (两 极地 区 ) Polar areas 258, 259 极地 水 域 ”Polar waters 159 沙 捞 越 ”Sarawak 212 连续 收获 Sequential harvesting, 44 阿 巴 拉 契 山区 南部 “Southerno Appalachians 62 层 生 产 力 Stratal productivity 264—267 技术 问题 “Technology，problems of 286—290 时 间 尺 度 Time scales 139, 155 两 站 分 析 “Two-station analysis 25 财富 的 影响 ”Wealth，effects of 305 e365 5 附 生 植物 “Periphytonp 175, 189 八 画 非洲 ”Africa 151, 185, 203, 209, 219, 250, 259 , , 细菌 (化 能 合成 的 ) Bacteria (chemosynthetic) 177 Le ot 底 栖 植物 生物 量 , 估 测 方法 “Benthic biomass, method of estimation 44 底 栖 植物 生产 量 Benthic production 44—45, 167, 172, 7 5 一 178 底 栖 小 型 植物 区 系 Benthic microflora 168 THR BEM Climax 82，107，102 枝条 的 测定 Branch measurements 56, 65—68; 69—74 枝条 的 表面 积 OBranch surfaces 66, 78 sidwii * 沼泽 苔 草 Carex lacustris (lake-margin sedge) 92 Ath ESA LR Calabozo Plains, Venezuela 176 + 净 第 一 性 生产 力 中 的 热 容 量 Caloric contents in net primary productivity 121, 192, 194 变动 系数 “Coefficients of variation 82 转换 系数 Conversion factors 21, 123—129 环境 图 Environmental maps 19—22, 83—86, 179 BrY XK; Eurasia 151, 250, 258 xy Eusrope 199, 219, 243, 296 实验 湖区 Experimental Jakes area 179 果实 产量 Fruit production 53—58, 69, 79, 81 ABI Heath balds 80 昆虫 消耗 量 Insect consumption 141 国际 生物 学 计划 (IBP) Internationa] biological program .(IBP) 13,137, 153, 155, 190 国际 海洋 十 年 勘探 ”International decade of ocean exploration 165 呼吸 的 转换 测定 ”Inversion measurement of respiration 97—99 浅水 湖 Lake, 280 BAAN HERE Light-dark bottle method 21, 37 . | YE EF Management stress 269 图 面 估算 ”Map evaluation 245 净 群 落 增 长 ”Net community growth 51 净 生 态 系统 生产 量 “Net ecosystem production 51, 102, 212 净 光 合作 用 Net photosynthesis 23 净 第 一 性 生产 力 定 义 ”Net primary productivity, definition 3, 4, 19, 137 ea 366 。 PA-BRAK( Fo 3 AAT) Oak-pine forest (Brookhaven) 69—73 物候 学 ”Phenology 139, 155 PAK Pine forests 110, 127, 268 刺 果 松 Pinus taeda (loblolly pine) 127 BE7K H& Precipitation 年 平均 ， Average annual 217—220, 227 与 第 一 性 生产 力 的 关系 “Relation to primary productivity 108, 209,224» 226, 229 组 织 中 的 百分率 Percents in tissues 58, 68, 78 波多 里 哥 Puerto Rico 212 波多 里 哥 雨 林 Puerto Rican rain forest 98 PRYNER Ouercus robur (oak) 68, 93 放射 性 碳 “ “Radioactive carbon 34—41 FAC HEMI GZ Radioactivity, determination of 40 HORE DERE Radiocarbon method 34—41, 161, 179 雨林 Rain forest, 192, 194, 196, 207 . PKA HZ OORain green and tropical seasonal forest 192, 196, 210; 286 变化 率 曲 线 ”Rate-of-change curve 26, 29, 32 呼吸 量 Respiration 3, 18, 22, 97 看 养 生物 Heterotroph 102 光照 和 黑暗“ Light and dark 28—33 占 总 生产 力 的 百分率 ”Percents of gross productivity 100—103, 181—186 光 呼 吸 “Photorespiration 18, 19, 29 与 pH 的 关系 Relation to pH 30 土壤 Soil 99 一 100 河流 生产 力 ”Rivers，productivity of 182, 185 饱和 曲线 Saturation curve 153 季 雨 林 ; 热 带 «Seasonal forests, tropical 192, 196, 210, 218 物种 与 面积 关系 Species-area relations 271—272 ] 物种 多 样 性 ,与 第 一 性 生产 力 的 关系 “Species diversity, relation to primary productivity 271—272 物种 生产 力 «Species productivity 267—270 物种 饱和 水 平 “Species-saturation level 272 ZRH Stem surface 68, 78 河流 代谢 “Stream metabolism, 27 © 367。 表面 Surfaces 陀 存 能 量 计 算 Stored energy, calculation of 119, 120 Ki Branch 67, 68 “tk Conic 65, 68, 78 HH =Leaf 59, 60, 78, 105, 195 制图 Mapping 226 z= Stem 68, 78 沼泽 与 湿地 Swamp and marsh, 186, 193, 196, 286 OS 注射 器 -气象 色谱 技术 Syringe-gas chromatograph technique, 31 省 中 人 AJR Tundra, 192, 196, 218, 286, 290 13 林 下 植物 生产 量 Undergrowth production, 57,: 80, 142, 143 © 单位 的 定义 ”Unit definitions,, 4 a Pg ”Cellzza vulgaris (heather) 93 九 画 BYkG Abies balsamea (balsam fir) 60 Yet BPE Adiabatic calorimeter 116 et 树木 和 灌木 的 年 龄 ”Ages of trees and shrubs 58, 66, 68, 78 相关 方程 ”Allometric relations 63, °75, 139 SEWNKER Ambrosia artemisifolia (ragweed) . 92 美洲 须 芒 草 (草原 ) Andropogon scoparius (bluestem grass, ae 92. Pa REMR4E KM Antarctic diatoms, measured growth,of 164 南极 湖泊 . :Anarctic lakes 182 Sty 上 2 + Pate Antarctica 184, 251, 258 | 总 自 源 生产 力 Autochthonous production 177, 178 玻 瓶 效应 ”Bottle effects 21—22 Pic: = 玻 瓶 培养 ”Bottle incubations 36 i = 1 i #5 ji ZL @e Calcareous red algae 167 Sere thie : 草原 决 明 Cassia fasciculata (prairie senna) 92 , 相关 模型 «Correlation models 218 ry 和 树木 的 燃烧 性 -Combustability of trees 279 Pt REA ETH AR ”Conic surface area 65, 68, 78 Ge 珊瑚 礁 ,热带 太平 洋 Coral reef, tropical Pacific 167 - 24 fg Higa «Desert 152, 190, 193, 204, 286, 287, 289, 290 . Wie wi Desert shrubs 190, 286 误差 来 源 FEraor, sources of 19—22, 83—86, 179 + 368° 相对 误差 的 估 测 。 Estimate of relative error, 74, 70, 83 Fifi Grasslands 52, 82, 95, 196, 218, 265, 268, 274, 279, 280, 281 Hey Biomass 196, 276, 286 Hz j2Fy Productivity 108, 192, 204, 205, 286 shite fy ‘Tropical. 203 一 209 MOt@e Gross photosynthesis 23 总 植物 呼吸 量 。 Gross plant respiration 19 总 第 一 性 生产 力 Gross primary. productivity WA, Concept 3，19,，1025.137 测定 + Measurement 9, 100—102 世界 World $291 Er WHEE Harvest of food 292, 293, 294 BY Heights of trees 58—64, 68, 78 哈巴 德 布鲁克 ;新罕布什尔 州 © Hubbard Brook, New Hampshire 64 70—73, 89, 90 种 间 回 归 线 Interspecies regressions 70—77, 89, 90 ZER RG Liriodendron tulipifera (yellow es tulip tree), 76, 79, 100 75,'78, 102, 枯 枝 落 时 量 Litter fall 103, 211 枯 枝 落 时 量 , 作 为 产量 估 测 的 指数 Litter fall as index for production estimate 103 BEN-GRBAK Oak heath 80 测定 生产 力 ， Measurements productivity, 15 一 158 见方 法 和 条 产 力 的 测定 底 栖 生 物 ”Benthos 43 一 44 SFR HE Crops and fields ,53,，123,，135，148，149 HEP Forests 53—54, 54—82, 103—105, 草原 Grasslands 52, 92 大 型 植物 Macrophytes 44—45 附 生 植物 “Periphyton 44 , WYRM Plankton 21, 22, 27—43 ALF Plantations 55—57 统计 制图 Statistical mapping 245 统计 回归 Statistical regressions 46 灌木 地 Shrublands ”52 一 54，63 一 74 土壤 呼吸 Soil respiration 99-—103 溪流 Sueams 25—27 e 369° 林 下 植物 “Undergrowth 58—63 测定 ,陆地 Measurement，terrestrial， 50 一 111 见 测定 和 方法 开 度 量 法 Allometric approach 63 卡 值 测定 ”Caloric value measurement 115—117 森林 维 量 分 析 ，。 Dimension analyses of forests 63—74, 78, 80—87 气体 交换 法 ”Gas exchange measurement 50, 55, 96—103 + 收获 技术 Harvest techniques 522454 平均 木 法 “Mean tree approach 55—57 小 气候 法 ”Micrometeorological approach 98 模型 Models 105, 149—155, 217242 © 人 工 林 法 ”Plantation approach 55- 一 59 根系 生物 量 和 生产 量 Root biomass and production ”87 一 96- — 林 下 植物 “Undergrowth 57—63 珊瑚 礁 和 海湾 Reefs and éstuaries 167, 196 俄罗斯 Russia 219 咸水湖 “Saline lakes 175, 185 南美 洲 South America 219, 251, 258 南 太 平 洋 South Pacific 9 南亚 Southeast Asia 218 BiIFRBR Stem volume, 70, 78 Lipyesr 结构 碳水 化 合 物 浓度 Structural carbohydrate concentrations， 282 SRR Threshold area 274 ; | 树木 维 量 间 的 关系 Tree dimensions, relations between 63, 65, eres Gif Typha (cattails ) 176 ‘SEA 323K Viburnum alnifolium (hobble bush) 58, 91, 93 美国 ”United States 137, 140, 151, 187, 201, 294—296, 305—307 FA Fad ES Ba AE Ya tS FE PE BY PAE BE DE Os deciduous forest biome 238 ae 威斯康星 州 Wisconsin, 145, 201 rT; 画 高 山 湖泊 Alpine lakes 182, 179 .被 了 于 植物 、 卡 值 和 进化 Angiosperms, caloric values and evolution 194, 279° HEIRS Benthic algae， 见 大 型 植物 容纳 量 , 世 界 , 人 类 Carrying capacity, world :for man 296—300 | . BL iEjal Cheyenne River 184 . « 3706 消费 者 的 化 学 组 成 Consumers, chemical composition of _280 一 281 :消费 量 Consumption +P AEE Of food by man 291—293 工业 能 量 Of industrial energy 291 耕地 Cultivated land 193, 196, 285, 292, 293 哥斯达黎加 Costa Rica 210, 212 透明 容器 法 Cuvettes 96, 97 埃及 “Egypt 297 能 量 的 工业 释放 “Energy industrial release of 292 能 量 估 定 ;总 量 的 估 测 “Energy fixation, estimate of total 191—194, 291. 海湾 (河口 ) Estuaries 287, 288 埃塞俄比亚 “Ethiopia 258 根 的 掘 取 Excavation of roots 88 一 90 海带 .Eucrux vesiculasus (rockweed) 162 格陵兰 ”Greenland 250，251，258 原 位 培养 法 In situ methods 19—22, 162 海洋 ”Marine HEF“ «Production 167, 168, 172, 173 HeFH A] «Productivity 159, 174 生产 力 测 定 Productivity measurement 160—174 圆柱 材 “ .Poletimnber ，141 一 145 浮游 植物 Phytoplankton 160, 165, 172, 173, 188, 189 条 产量 Production 160—173, 257—258, 286 生产 力 Productivity 158—189, 286 浮游 生物 ”Plankton «161, 162, 175, 198, 280 浮游 生物 生产 力 ;, 测 定 Plankton productivity, measurement 22, 23, 27—43, 47, 50, 162—163 浮游 生物 的 生产 力 CPlanktonic productivity 165-—173,. 287 . 遂 游 生物 的 生产 量 . Planktonic production 159 一 190。 287 莫桑比克 “Mozambique 200 海洋 ”Ocean 159, 169 海洋 环境 “Ocean environment 159, 160 海洋 第 一 性 生产 量 Ocean primary production 167, 172—173 YEH FHF Ocean productivity 160—173 海洋 生产 力图 Occans productivity maps 244, 247, 253, 257, 260 氧 分 析 Oxygen analysis 23—24 es。 371+ —£ m4 AN * 3726 45 34 YEA «Oxygen bomb. preparation of L15—116 4 SEAS AE FE Oxygen methods of production measurement 22 一 23， 5 - 天 160 剖析 (剖面 ) Profiles 144—148 ae Wy] 根系 和 枝条 的 关系 Root and shoot relations-- 88 一 90 er thi itt 根 重 ( 根 量 ) Root mass 71, 92 sro 13 2} 根系 生产 量 Root production 95—98, 142 根系 的 回归 方程 Root regressions 71, 90 根 / 棱 比 Root/shoot ratios 90 一 95 “aM 样 地 Sample plots, 57, 64, 140—145 FEZ Sample trees 64—73 eo Ta ¥e BA Sea grasses 168 株数 等 级 (车 积 ) Stocking 143, 144 夏 绿 林 (〈 温 带 落 时 阔 叶 林 ) Summergreen Was oe forest 78, 110, 192, 196, 218, 280, 286 5 泰 加 林 TVaiga. 见 北方 森林 陆地 群落 Terrestrial communities 生物 量 范 围 。 Biemass ranges 196, 286 叶绿素 含量 Chlorophyll, content of 196, 286 © 叶 面 积 Leaf areas. 196, 286 陆地 第 一 性 生产 量 Terrestrial primary production 190—191, 284—289 - 陆地 生产 力 .Terrestrial: productivity 100—110, 121—136, 190—201, 217— 242, 286 . Boa I+ By Typha latifolia (broadleaved cattail) 92 FitE Methods 50—111 aT iy 热带 湖泊 的 情况 «Trophic status ,of lakes: 182, 185 i 热带 水 域 生 产 力 ”Tropical aquatic productivity 167, 168, 182, 186, 286 热带 地 区 5 AY Tropical areas, wet 258, 259 i: PAY ETH AKC RAR AK) «Tropical deciduous (raingreen) forest 92, 192, 196» 210—211, 218, 286 i rik 热带 森林 Tropical forests 152, 196, 218, 268 生物 量 Biomass 192, 286, 289 生产 量 测 定 的 方法 ”Method of production measurement 87 bs He = Et 2 = Production balance 102 生产 力 “Productivity $4, 87, 192, 205—207, 286 热带 草原 “Tropical grassland 203—209 热带 河流 “Tropical rivers 182 热带 稀 树 干草 原 “Tropical savanna 192，205 一 206，210，286 热带 陆地 生产 力 “Tropical terrestrial productivity 192, 202, 214, 286 校正 法 Corrections for 白 屋 呼吸 量 Daytime respiration 28 扩散 Diffusion 28, 33 大 林木 .Large trees 84 对 数 变 换 ”Logarithmic transformation 83 一 84 植物 损失 部 分 ”Loss of plant parts 52, 55 根系 损失 量 Root loss 闪烁 计数 Scintlilation counting 39 温度 补偿 Temperature compensation 24 pith er fl RA AIS ”Basal area and increment 65, 78, 106—167 RHE Betula alleghenienses, Betula lutea (yellow birch) 73 弹 式 热量 计 Bomb calorimeter 112—116 第 一 性 生产 者 的 化 学 组 成 Chemical, composition of primary producers 280 一 282 深度 Depth 23,7826 AA Mean, of ocean and lakes 159, 174 与 生产 力 的 关系 .Productivity in relation-to 180 维 量 分 析 Dimension analysis 54—82 应 用 于 森林 和 林地 :7 Application -to forests and woodlands 77, 78, 79 计算 Calculation 64—66 样 木 分析 Field analysis of sample trees, 66—74 综合 表 Summary tables, 60, 68, 70,\78 营养 障碍 湖 “Dystrophic lakes 183 i i5| Eisenia rosea (earthworm) 281 常 绿林 Evergreen forest, 207, 211, 218, 286 5 见 针 叶 林 mM, 第 一 性 生产 力 Evergreen rain forest, primary productivity 207, 218, 286 淡水 生态 系统 - Freshwater ecosystems 生产 量 Production, 184, 286 HEF= FJ Productivity 17—49, 174—189, 286 SE PRR Gallium aparine (bedstraw) 92 。 3736 — aS - 本 i 康 斯 地 茨 湖 Lake Constance 184 基 各 特 斯 湖 “ Lake Kilotes 185 人 ering Lake Michigan 188 : ' ES HH Lyonta ligustrina (maleberry) 60 密西西比 河 Mississippi River 18 混交 早生 林 Mixed dry forest 207 营养 物 对 生产 力 的 效应 Nutrient effects on productivity ee: 164—165, 186—189 营养 库 Nutrient pools 195 营养 物 Nutrients, 285 第 一 性 生产 量 ”Primary production’ 淡水 “Ereshwater 184, 286 海洋 “Marine 167, 168, 172, 173 地 区 «Regional 122—136 陆地 «= Terrestrial 190—194 tt FE World 190, 252—263 第 一 性 生产 力 Primary productivity 因 光 合作 用 而 不 同 As different from photosynthesis 6—9 与 生长 期 长 度 的 关系 “Correlation to length of vegetation paisa 236— 242 | RL Data 60, 78—78, 167—168, 178, 186, 204, 208—220 降 十 和 温度 的 影响 “Effects of rainfall and temperature on 110, 2 一 226, 267—270 方程 和 平衡 Equation and balance 7, 13, 102 淡水 Freshwater 174—189 绿色 革命 ”Green revolution 303 地 图 Maps 131, 136, 166, 197, 217—263 sa ZF Marine 159—174 . Rey SF SB 模拟 ”Modeling 见 模型 "th. ep 菲律宾 群岛 ”Philippines 251, 252, 258 | A RR ARGS AR ALE FA PAM) Predicted from evapotranspiration 150—152, 230— 242 ‘2 地 区 性 的 Regional 112—121 4 陆地 的 “Terrestrial 100—111, 190 一 214 RE Quenching 39, 40 船上 培养 法 估 测 生产 力 shipboard Productivity estimates 2] * 374° TE Silica 278 BARBRA RH) Sorghastrum’ nutans (Indian grass, oldtield) 92 | +t: @ MaREE Vaccinium vacillans (lowbush blueberry) 75, 93 Miki Gaylussacta baccata (black huckleberry) 58, 60, 61, 75, 91—93 BAER AY =Pyrus melanocarpa (black chokeberry) 61 BAS Secale cereale (rye) 92 缅甸 Burma 208 植物 中 的 热量 平衡 Calorie equivalents in plant materials 118—121 SKE BIG FE «Continuous forest inventories 140 MEM ala AK “Deciduous forests, 110, 192, 196, 207, 218, 280 HEME GAOL RE Deciduoustrees Aah HECPE LERE, RIE FE BSF IH Eutrophic lakes 182—189 . 森林 ，Forests。 见 落叶 阔 叶 林 、 常 绿林 , 北方 森林 ,、 雨林 森林 生物 量 Forest biomass 78—87, 110, 144, 196 森林 的 维 量 分 析 “Forest dimension analysis 63—82 森林 清查 样 地 资料 Forest inventory plot data 140—145 森林 生产 量 ”Forest production 192, 286 森林 生产 力 Forest productivity 75—81,100—111, 123,127, 131, 132, 140 一 149, 192, 286 森林 测定 ( 林 分 测定 ) Forest stand measurements, 64—74, 78, 79 ‘2 森林 产量 Forest yields 123, 127, 146 BoOAMFE WEAR Himalayas, Nepalese 109 湖泊 和 江河 的 生产 量 Lake and stream production 185, 193, 196 湖泊 和 江河 的 生产 力 ” Lake and stream productivity 174—189 景观 生产 力 模 式 Landscape productivity patterns 122 最 水 量 定律 (李比希 ) Law of the minimum (Liebig) 9, 230, 255 HH ee OLespedeza cuneata (bush-clover) 92 最 小 面积 概念 “Minimum area, concept of 272 植物 呼吸 作用 ”Phytorespiration 19° 短 时 松 Pinus echinata (short-leaved pine) 127 齐 地 松 Pinus elliotis (slash pine) 127 硬 时 松 Pinus rigida (pitch pine) 68, 82, 93 植物 生产 量 , 历 史 Plant production, historical § ea 375。 AN 植物 呼吸 量 ,总 生产 力 中 的 百分率 ”Plant respiration, percentage of gross pre- ductivity 100—103, 181—182 pial 植物 与 水 的 关系 ”Plant-water relationships 7, 151—153, 217—236 稀 树 干草 原 Savanna 206, 210, 286 定义 ”Definition 210 第 一 性 生产 力 .Primary productivity 206—210, 286 温带 森林 Vemperate forests. 见 落叶 阔 叶 林 ; 常 绿林 和 北方 森林 ， 温带 河流 Temperate rivers 182 温带 湖泊 ”Temperate lakes 182 温带 水 域 ”Temperate-zone waters 169, 258—260 iia Temperature | AMZ/E IE Compensation, correction of 24 . 与 生产 力 的 关系 ”了 Relation to productivity 110, 164, 220 一 223 值 、 年 平均 “Values average annual 218, 220—223 植物 群 系 型 Vegetation formation types. 191, 218, 286 硬 时 常 绿 灌 从 «Chaparral 192, 196, 218 紫花 杜 鹏 Rhododendron catawbiense (mountain rosebay ) 585 61. BitkHE Woodlands 192, 196, 265, 286, 291 | Ss - Se ABER = Abies fraseri (Fraser fir) 110 群落 分 类 Classification of communities 190, 192, 286 群落 生产 量 Community production 54 14 = # YE HOWE Community properties 195—196, 286—288 Bhs ag 咨 解 的 有 机 碳 Dissolved organic carbon, 175, 176 g “ 蒸 散 量 模型 Evapotranspiration models 236 蒸 散 量 与 生产 量 的 关系 Eyapolsansnization, relation, to production. amid 153, 230—236 裸子 植物 ， 卡 值 和 进化 .Gymnosperms， caloric values and evolution . 194, 279 + 8 tn 全 蒙特 利 尔 模型 ”Montreal model. 217, 230, 244, 259 eatin 新 农业 技术 的 作用 ”New agricultural technology, effects of . 303 PG New Zealand 250, 259, 251 ; KERN Pinus virginia (scrub pine) 143 KEEL BA Prunus pensylvanica (pin cherry) 93 KEEL BY PRYE LA «©=Pygmy conifer-oak scrub, 78 «3760 “ett Sawtimber 140—145 塞内加尔 Senegal 210 塞 拉 内 华 达 山区 Sierra Nevada Mountains 184 瑞典 Sweden 184, 295 曹 积 , 干 材 Volume stem 70, 75, 78 Fey ff . & Was i} ARE Alkalinity calculation 48 48% «Ascophyllum nodosum (brown alga) 168 碳 十 四 法 ‘*C method 33—41, 45, 161, 179, 180 碳 四 植物 OC, plants 17 be, {RHE Carbon allochthonous 177 碳 国 定 Carbon fixation 175 碳 生 产 率 «Carbon productivity 163—165, 175—189 碳酸 Carbonic acid 30 截取 于 重 估 测 生 产量 Clipping dry weight for estimate 57, 102 ke Corylus avellana (hazel) 93 碳酸 木 Creosote bush (Lore. divaricata) 54 iB DDT. 294 dhe 要 ie 模型 “Models 3 ata | ™“~* 4 : 人 生产 过 程 ”Of production process 45 一 46 0 AFH BARA RR OOF: production response ‘tat climate 108, 237—264 地 区 和 世界 的 生产 量 Of regional- and--- world- 3prcduction- 一 149=- 1335 k Seat “3 169—171 237, 283 i ou Seek Hs FE} Oligotrophic lakes 183 r ig cE! + 4 — - RiALIRA PLE Particulate organic carbon 176, 177 * act a 5 演 替 生产力 Succession, productivity in 79—80, 82, 88, 1075 155 : 3 模式 “Pattern 11 2 RY LA EE eh J! 稳定 状态 “Steady states 300 嫩 枝 和 叶 的 测定 “Twig and leaf measurements 53—55, 64—69, 70—74 + & i= 澳大利亚 “Australia 184, 185, 203, 209, 251, 259 Gas] Germany 123 潮 间 蓝 绿 划 «Intertidal blue-greens 168 潮 间 海藻 ”Intertidal seaweeds 168 ea 377 。 ， 中科院 植物 所 图 书馆 WTI $0015492 橡树 岭 国家 实验 室 Oak Ridge National Laboratory 97, 102 : 橡树 岭 ,田纳西 州 ”Oak Ridge, Tennessee 69—73 2 3 Fj Solanum lycopersicum, (tomato). 92 ais rs ae ee Bi RE Acer saccharum (sugar maple) 68, 73, 91 +rREME 藻类 Algae, 162, 164, 176 WKH | . 藻类 ,无 机 和 有 机 营养 物 的 需要 量 ! "Algae，inorgamiccand organic needs 164 董 类 群体 培养 ”Algal mass culture 196 FE 露珠 草 和 草原 决 明 Cizyrcecea qzadzixtlcate (enchanter’s night shale) Cassia fasciculata (prairie senna) 92 . 7 HEAR Quercus ilicifolia (shrubby, bear oak) 91, 93 $EAHEHB Shrub dimensions 57 | 灌木 地 Shrublands 80, 82, 192, 196, 265, 286, 289 0 37K 60 4 wit — > x 7 ¥ : & " a 7 f 人 s ¥ Me : a 党 ’ * - ? - hl 四 rb : ; jee: 34> wr), ~ " r. } ws 2 % Pos i Pe ° ， ny 4 ; - ye "4 1 4 | 7 > sy UL a o- 他 A 313 : Na) «AeA