I 《第 二 Rd (MX) E.C. 皮 洛 著 J | } — -- . \ 4h 学- kh fh 社 WMT $0014807 . we, 7) a 7 本 = aff. -- ~ ie . >Re. - woe (第 二 版) [加 拿 大 ] 下 . C. 皮 洛 F PFA 译 BER Raw wR 内 容 简 介 本 书 对 数学 生态 学 的 几 个 问题 : 种 群 动态 ,一 个 种 的 空间 格局 ,多 个 种 的 空间 关系 ?以 及 多 种 群落 的 组 成 多样 性 、 分 类 和 排序 等 内 容 , 系 绕 地 介绍 了 现状 及 其 发 展 进程 . 本 书 着 重 讨论 能 求 出 明确 数学 解 的 简 单 模型 最 后 ?第 四 章 也 介绍 了 分 析 野 外 生态 数据 的 统计 方法 . 由 于 生态 学 的 迅速 发 展 ? 作 者 对 第 一 版 修订 的 较 多 ,扩充 了 近年 来 的 新 内 容 , 第 五 \ 六 两 节 重 新 编写 ,并 在 第 六 节 加 上 了 对 生态 学 中 数学 核 型 构造 方面 的 讨论 .另外 增加 了 十 七 节 带 状 群落 的 格局 等 . 本 书 论述 的 内 容 非 常 清楚 ,对 考虑 生态 问题 引进 数学 工具 很 自然 , 数学 推理 很 详细 ,严格 ,便于 懂得 微 积 分 线性 代数 概率 论 等 基础 数学 知识 的 人 自学 .论述 中 兼顾 了 动物 和 植物 两 个 方面 . 这 对 了 解数 学 生态 学 这 一 学 科 的 发 展 进程 现状 及 进一步 研究 ?都 是 一 本 有 益 的 参考 蔬 . 本 书 可 供 生态 学 工作 者 、 应 用 数学 工作 者 以 及 大 专 院 校 有 关 专 业 师 生 参考 , E. C. Pielou MATHEMATICAL ECOLOGY Wiley-Interscience, 1985 (第 = 版 ) [加 拿 大 ] E. C. RB 著 PRA 译 FAS Bem 校 责任 编辑 于 拔 exe eae it K it RIAA 1373 * AGEL a AS Al 新 华 书 店 北京 发 行 所 发 行 ” 各 地 新 华 书店 经 售 水 1978 年 8 月 第 一 版 开本 :787X1092 1/32 1988 年 4 月 第 = 版 印张 : 13 1988 年 4 月 第 二 次 印刷 字数 : 296,000 有 日数 : 21,101 一 24,060 ISBN 7-03-000253-9/Q . 49 = tt: 4.40 元 第 一 版 前 言 生态 学 本 质 上 是 一 门 数学 ,这 一 事实 正 日 益 得 到 公认 .各 地 的 生态 学 家 们 都 在 设法 应 用 他 们 从 大 学 课程 里 或 者 和 目 学 中 得 到 的 数学 知识 ,用 数学 的 推理 去 描述 并 解决 他 们 的 问题 .本 书 的 目的 是 为 这 些 研究 者 提供 一 本 教材 , 并 指出 范围 广泛 的 一 系列 可 以 引起 继续 研究 的 生态 学 问题 . 在 写 这 样 篇 幅 的 一 本 书 的 时 候 ( 其 实 写 多 长 都 如 此 ), 作 者 总 是 面临 这 样 的 问题 : ERR Age, BRERA 研究 几 个 课题 .我 所 采取 的 折 囊 方案 , 是 从 整个 数学 生态 学 的 领域 中 挑选 出 一 些 课题 , 然 后 详细 地 讨论 那些 看 来 对 进 一 步 研究 能 提供 良好 开端 的 方面 。 目录 中 各 章 的 标题 就 是 挑选 出 来 的 课题 .它们 的 选择 及 介绍 的 方面 , 当 然 是 我 个 人 主观 的 判断 , 怀 有 同一 宗旨 的 别 的 生态 学 家 就 未 必 完 全 会 选 同样 的 课题 . 这 本 书 决 不 是 一 个 总 评 , 已 省 去 了 很 多 有 趣味 有 价值 的 工作 , 初 看 这 个 书目 的 任何 数学 生态 学 家 一 定 会 对 这 种 似乎 没有 道理 的 省 略 感到 惊奇 .决定 舍 去 一 篇 有 趣味 的 文章 , 通 币 是 困难 的 , 但 是 为 了 有 足够 的 篇 幅 对 涉及 的 问题 作 相当 充 分 的 说 明 , 这 种 省 略 就 是 必要 的 了 .我 的 目的 是 对 所 考虑 的 课题 提供 充分 详细 的 发 展 情况 ,以 便 读 者 能 够 查阅 现代 文献 , 同时 能 够 了 解 该 课题 的 渊源 , 尽 可 能 地 不 做 缺乏 证 明 的 论断 . 我 对 每 个 课题 都 设法 给 出 有 关 的 基本 理论 . 为 使 读者 不 致 失 去 讨论 的 线索 ,所 以 , 书 中 没有 提供 估计 参数 的 方法 和 类 似 的 实际 细 市 .但 这 些 方面 的 资料 和 数值 上 的 例子 都 能 在 引证 的 * 1 的 文献 中 找到 . 为 了 适 于 自学 , 许 多 数学 推导 都 详尽 地 写 出 来 了 。 RR 量 吕 免 使 用 数学 家 的 叫 人 生 旦 的 字眼 : “显然 ……>”、“ 清 楚 He”, 因为 它 往往 代替 本 一 长 串 的 数学 推理 , 对 不 熟悉 数 学 的 人 来 说 既 不 显然 , 也 不 清楚 。 书 中 凡是 用 到 这 些 词 的 地 方 , 最 多 只 需要 读者 补充 一 两 行 代数 的 演算 . 1968 年 春天 , 我 在 罗 利 的 北 卡罗来纳 州 大 学 枉 实 验 统计 系 生物 数学 课程 的 访问 教授 时 , 讲 了 一 学 期 的 数学 生态 学 ,本 书 是 根据 该 教材 写 的 . 我 高 兴 地 感谢 课程 负责 人 五. 工 重卡 斯 博士 的 热心 招待 . 特别 要 感谢 我 的 丈夫 :D. P. 皮 洛 对 我 经 常 的 鼓励 和 帮 Bh. E.C. gS 1969 年 7 月 于 安大略 康 士 顿 第 二 版 前 言 由 于 近年 来 生态 学 的 迅猛 发 展 , 修 订 《 数 学 生态 学 引 论 》 就 需要 对 原版 做 很 大 的 变动 。 现在 更 加 不 可 能 包罗 所 有 的 课 题 , 我 仍 限 于 与 前 版 相同 的 题目 ,但 对 它们 多 数 的 论述 都 扩充 了 近年 来 的 内 容 , 除了 两 处 变动 外 ,所 有 课题 都 分 成 与 第 一 版 一 样 的 章节 第 五 \ 六 两 节 的 内 容 已 重新 编排 ,同时 第 六 市 的 最 后 一 段 加 上 “了 对 生态 学 中 数学 模型 构造 方面 的 一 个 评论 性 的 讨论 。 丈 外 增加 了 第 十 七 节 。 这 一 刷 描 述 新 的 工作 , 我 认为 提供 了 解决 生态 问题 最 可 能 得 到 满意 结果 的 途径 的 例证 : 它 揭示 并 解释 关于 直接 观察 实际 生态 系统 所 提出 的 生态 过 程 的 许多 线索 . 在 我 的 专著 《生态 多 样 性 》(Pielou,1975a) 中 详细 讨论 过 的 许 多 材料 本 书 没有 接触 。 我 尽量 使 本 书 与 那 本 专著 少 重复 , 并 且 仅 限 书 中 的 十 七 .十 八 和 十 九 节 的 某 些 部 分 . 我 希望 本 书 扩 充 了 近代 化 的 内 容 后 , 将 在 某 些 方 面 有 利 于 弥合 狭义 数学 生态 学 ( 纯 假 设 系统 模型 的 构造 及 研究 ) 与 广 义 的 统计 生态 学 (解释 实际 生态 系统 观察 的 方法 之 建立 与 研 究 ) 的 差异 。 虽然 任何 研究 人 员 对 两 方面 都 同样 有 兴趣 是 不 大 可 能 的 , 但 是 所 有 认真 的 理论 生态 学 家 都 需要 熟悉 这 两 个 方面 。 承蒙 许多 人 给 我 提出 了 有 益 的 批评 和 建议 ,特别 是 W. J. Ewens, N. Keyfitz, L. Tummala 和 K. L. Weldon 几 位 博士 . BG. Woe 于 新 斯 科 舍 哈 利 法 克 斯 ,1976 年 7 A OSA BS. ELF TES RRR Ri SERIE EN SRE ee 1) eae. Tae = :5 ih; ey Am, BRA. SQHE A REO RR RUNG SB se FR A ee SOBA RETA PREPRESS. Re ee WRAL RR Lit EONAR aD OS PUR Acti sii- > CT a ST RA a 二 加 PGMS TMM AR eae eR Yo FICALISERIARAT HH (act el .walsiZ) « Fe RMOESKEAAANRAS . Re WeeK RE BRI AT TR te (RRA HES RAS 和 上下 上 二 : FR HARM AARBSSE PHA RARER ES EOE ; Poa, L W 时 莉香 “ose HSE toh oy J 9 fF cheeameT 1 aa ei kh. % % F< ab ate a et oe a 绪论 .ee 1 第 一 章 ”种 群 动 态 . phat “as 6 第 一 节 “生死 过 程 pe 6 第 三 节 “ 密度 相关 的 种 群 增长 “全 fo 第 三 节 “ 生 将 率 和 殉 亡 率 与 年 龄 有 关 的 种 群 增长 cee 42 [ .离散 时 间 模 型 pp 42 第 四 节 “ 生殖 率 和 死亡 率 与 年 龄 有 关 的 种 群 增长 cee 61 IL, 32 SIRT [A] A .pp 61 第 五 节 “竞争 种 的 动态 pp 77 [. 两 种 竟 争 pe 77 Di BEBE BNE SIZ s iaste onset ccze sds dicnnse sss ce ucdilvedenses one 106 II Rh 种 竞争 wre cecccccccsccccccrecccsseccsscsccscasssecessscces 106 Fae = = ib 2c: 9-10 Pee 119 第 七 节 ZR RE ABD AAR coceee cece cece ene eee LL9 第 八 节 “集聚 的 测度 pp 131 第 九 节 ”连续 带 中 个 体 的 格局 142 第 十 节 ”用 距离 抽样 研究 格局 cree ec ec ewe cece cee ecececneecsenewees 156 和 175 第 十 二 节 ”生态 图 的 格局 : 两 相 鳃 和 庶 9 193 本 宇 闪 一 两 不 以 十 种 的 空间 英 系 .后 214 第 十 三 节 种 对 的 联结 pp 214 [. 离 散 生 境 单 位 中 的 个 体 pp 214 SN. PCIE E.Secssk.. IGE ,.. 2a BEAR 230 Le Rea HAHA on schdiiedbdkncadinese: sacked 230 第 十 五 节 两 种 闻 的 分 商 ceseeeseveeeeecesseeeereeneeseneeecsesens 237 第 十 关节“ 多 种 间 的 分 离 ;: ”= ce fees 9 第 十 七 节 “分 带 群 落 的 格局 ee 263 ap DU = 多 种 种 群 oooeooesooe。o。 7 284 第 十 八 节 ”种 -多 度 的 关系 pe 284 i oe | Bag 3 生态 多 样 性 及 其 测度 wwe cece cece cece cereecesereeeeeees 308 第 二 十 节 “群落 的 分 类 0 Le 331 第 二 十 一 节 连续 变化 群落 的 排序 ooooooooooooooooooososooooo, 352 SET 典范 变量 分 析 和 多 重 判别 分 析 oo ooooooo so。 373 人 参考 文献 ooeooesoooeoeosoeoeosoooooooooooooooooooooooooosoooosessoeoosso。 387 内 容 索 引 ooooeoooosoooesooooooooooosooeooooooooeosooesoosooeoseooeeoosos 。 399 e vid 几乎 所 有 的 生态 群落 都 由 大 量 的 生物 组 成 。 例 如, 在 一 英亩 * 的 森林 中 ,存在 着 从 树木 到 土壤 微生物 大 量 的 物种 。 不 仅 种 间 互 不 相同 , 而 且 每 个 种 内 的 个 体 也 是 独特 的 。 每 个 个 体 都 是 不 断 变化 着 的 复杂 的 有 机 体 , 它 在 任 一 瞬间 的 行为 依 赖 于 它 的 遗传 组 成 , 它 的 年 龄 , 直 至 当时 它 的 生命 的 起 伏 变 化 , 以 及 当时 当地 占 优 势 的 条 件 。 多 得 无 法 枚 举 的 因素 不 断 地 影响 它 的 生理 过 程 。 可 以 断言 ;群落 中 没有 两 个 个 体 是 一 样 的 , 而 且 每 个 个 体 在 整个 一 生 中 都 以 自己 特有 的 方式 不 断 地 变化 着 ; 除 此 之 外 ,一 个 群落 作为 一 个 整体 来 说 ,总 是 要 因 生殖 和 死亡 而 增 减 , 又 因 经 常 的 迁 进 和 迁 出 而 使 个 体 不 断 地 周转 号 因此 ;在 任何 两 个 相继 的 瞬间 ,群落 的 成 份 决 不 是 相同 Ag. 但 是 ;尽管 有 着 这 些 无 止境 的 变化 , 经 验 表明 , 在 没有 外 界 干 扰 的 情况 下 ,大 多 数 的 群落 或 者 在 长 期 内 保持 稳定 状态 , 或 者 经 过 一 个 包括 许多 相继 阶段 的 有 秩序 的 进展 而 最 终 达 到 BERS. :当然 ,稳定 状态 的 概念 是 一 种 主观 的 概念 : 但 是 , 如 果 群 落 总 的 性 质 在 数 倍 于 其 中 大 多 数 物种 的 寿命 的 时 间 内 保持 不 变 ,就 说 稳定 状态 存在 ,这 似乎 是 合理 的 。 这 个 小 心 的 定义 考虑 了 群落 中 寿命 最 长 的 物种 可 能 不 会 达到 种 群 的 稳定 性 ,并 且 如 果 表 面 的 稳定 出 现 了 ;也 仅仅 是 由 于 人 类 观察 者 的 寿命 比较 短促 的 缘故 (参看 Frank,1968)。 经 历 着 周期 性 变 * 英亩 (acte)[ 二 4.046856X10m?j。 一 一 译 者 注 化 的 群落 也 是 处 于 稳定 状态 ,当然 必须 假定 周期 是 规则 的 , 且 无 副 加 于 它 的 茶 种 倾向 。 当 我 们 考虑 群落 中 不 断 进 行 着 的 内 部 变化 时 , 如 果 稳 定 状态 恰 如 我 们 所 看 到 的 那样 稳定 , 演 蔡 是 那样 井然 有 序 , 在 任 何 情况 下 都 是 值得 注意 的 。 如 果 说 大 多 数 的 群落 中 几乎 所 有 的 物种 都 要 世 世 代 代 保持 下 去 ,这 实在 是 一 种 多 余 的 说 法 . 因 为 在 不 如 此 ,就 不 存在 被 称 为 群落 的 那 种 可 认识 的 实体 了 . 虽 然 , 一 个 生物 的 集合 体 到 什么 程度 才 可 以 认为 是 自主 的 和 自 包含 的 , 也 许 没 有 两 个 生物 学 家 会 有 相同 的 观点 , 但 是 我 们 并 不 强求 具有 这 些 性 质 的 集合 体 才能 称 之 为 群落 。 任 何 一 人 人 ,只 要 他 承认 诸如 和 森林、 草原 和 沼泽 这 样 一 些 明显 的 景观 特 色 的 存在 , 那 他 就 会 理解 ,这 些 事物 的 特殊 性 和 持久 性 是 应 该 得 到 解释 的 . 和 上 面 强调 的 稳定 性 相反 的 , 是 偶然 出 现 的 惊 大 的 种 群 暴发 。 一 个 种 , 它 可 能 是 群落 中 本 来 的 一 员 或 者 是 一 个 偶然 的 人 侵 者 ,在 数量 上 和 急速 地 增长 ,以 致 对 它 周 围 的 环境 引起 了 深刻 的 ,有 时 是 不 可 挽回 的 变化 。 如果 从 人 类 的 观点 来 看 ,这 种 变化 是 有 害 的 , 那 末 按照 定义 ,这 个 暴发 的 物种 就 是 一 种 害 虫 。 害虫 控制 就 在 于 防止 任何 种 的 种 群 土 升 到 会 造成 可 观 的 经 济 损失 的 水 平 , 它 是 应 用 生态 学 的 最 重要 的 分 支 之 一 。 如 果 受 到 损失 的 是 一 个 自然 群落 (相反 于 耕作 的 庄稼 ,贮存 的 产 物 或 者 人 工 制 造 品 ), 则 害虫 控制 就 在 于 保证 群落 保持 在 锌 认 为 是 它 的 目 然 的 稳定 状态 上 , 于 是 ,很 一 般 地 说 , 摆 在 生态 学 家 面前 的 有 两 类 间 题 : 第 一 ,在 “健康 .的 没有 破坏 的 群落 中 , 允许 停留 在 稳定 状态 ,或 者 逐渐 的 有 秩序 的 状态 演 奉 ,其 过 程 如 何 ? 第 二 ,突然 表 离 了 稳定 状态 ,其 原因 和 后 采 如 何 ? 广义 说 来 , 解 决 这 些 问 题 有 三 种 显著 不 同 的 途径 : OC) 72 生态 模型 构造 ; (2) 种 群 和 群落 的 统计 研究 ; (3) 数量 播 述 生 态 学 , 它 们 分 别 是 一 至 六 节 , 七 至 十 八 节 及 十 九 至 二 十 二 池 的 课题 ,其 不 同 的 特点 分 述 如 下 。 1. 生态 模型 构造 因 目的 不 同 而 有 多 种 形式 。 所 谓 “ 解 释 性 ”模型 或 者 系统 模型 是 一 种 情况 , 想 用 此 模型 的 行为 去 重 现 ; 至 少 近似 地 重 现 被 模拟 种 群 的 真实 行为 。 这 类 模型 常常 是 联 立 微分 方程 组 , 它 们 表现 了 群落 中 每 个 种 (或 种 群 ) 的 增 长 率 与 所 有 彼此 有 关 的 其 它 种 (或 种 群 ) 的 大 小 之 间 的 关系 , 微分 方程 组 的 性 质 , 特 别 是 与 不 同 稳定 性 形式 有 关 的 那些 性 质 ; 在 应 用 数学 中 是 相当 时 兴 的 研究 范围 《Sanchez,1968), 并 且 数 学 家 已 借用 生态 学 的 题材 作为 说 明 材料 。 这 样 做 对 生 态 学 家 来 说 已 做 了 有 价值 的 服务 , 但 其 结果 并 不 是 生态 学 本 身 的 部 分 。 他 们 的 结论 无 疑 对 生态 学 家 是 有 意义 有 启发 的 , 但 也 仅仅 如 此 ; 例如 像 Oster -(1975) 已 强调 的 , 它们 只 涉及 到 简单 的 数学 模型 , 并 没有 关系 到 复杂 的 生态 系统 。 如 果 这 些 模型 符合 实际 的 观察 就 说 “有 用 ”, 不 大 符合 就 说 “ 没 用 ”这 是 不 对 的 。 这 种 看 法 误解 了 理论 模型 的 目的 。 一 个 不 好 的 拟 合 往往 比 好 的 拟 合 更 为 有 益 。 一 个 好 的 拟 合 , 可 以 仅仅 意味 着 观察 以 及 重 现 观察 的 模型 对 生态 系统 起 作用 的 各 种 不 同 理 论 之 间 没有 识别 的 能 力 。 不 好 的 拟 合 , 通 常 容许 拒绝 一 个 站 不 住 脚 的 理论 ,至 少 在 这 方面 得 到 了 知识 上 的 收获 , 既 使 一 点 点 收获 总 比 没有 强 , 与 仅仅 设计 来 解释 种 群 行为 的 模型 相反 的 ; 是 设计 来 巴 测 种 群 未 来 行为 的 模型 。 这 种 模型 在 应 用 生态 学 的 所 有 分 支 中 的 重要 性 是 显 见 的 。 它 们 力图 回答 这 样 的 问题 ; 一 个 指定 的 生态 系统 如 果 任 其 自然 它 将 如 何 继续 发 展 ? 如 果 受 到 王 扰 其 反应 如 何 ? 纯 预 测 的 模型 有 两 类 : 回归 类 模型 和 时 间 序 “ 烈 模 型 , 回 归 类 模型 以 联 立方 程 组 的 形式 概括 了 生态 系统 组 让 成 部 分 间 观 察 的 相依 关系 ,它们 没有 考虑 时 间 的 改变 ,只 表现 了 进行 观察 时 刻 各 成 分 间 的 相互 关系 = 但 是 时 间 序 列 模 型 没 有 这 种 缺陷 , 它 们 是 动态 的 而 非 静 焉 的 . :这 种 模型 在 生态 学 中 的 应 用 只 在 近年 才 开 始 (例如 参看 Poole,1976a, 1976b), 有 可 能 使 环境 管理 人 员 , :可 再 生 资 源 控制 大 员 的 预测 能 力 带 来 巨大 的 进步 。 .因为 这 些 模型 的 作用 全 在 应 用 生态 学 方面 训 无 涉及 理论 生态 学 ,本 书 不 讨论 它们 2. 理 论 生 态 学 家 力求 了 解 其 结构 与 功能 的 生态 系 BA 型 ,在 大 小 及 复杂 性 方面 都 包括 非常 广泛 的 范围 :二 个 极端 是 实验 的 小 环境 : 这 里 几 种 小 的 `\ 寿 命 短 繁殖 快 的 好 动 动物 (如 甲虫 . 果 蝇 、 绿 头 蝇 、 金 鱼 虫 . 草 履 虫 ), 许 多 代 在 一 个 容器 的 控 制 条 件 下 生活 并 相互 影响 。 另 一 方面 是 极其 复杂 的 天 自然 系 统 : 这 里 成 千 上 万 个 种 聚居 在 条 件 不 断 变化 并 且 空 间 上 上 蜡 质 的 环境 中 。 生 态 学 家 研究 相当 复杂 的 生态 系统 , 用 来 帮助 了 解 的 简单 的 解释 性 “系统 模型 "用 处 不 多 , ja FA. 值得 考察 这 样 的 对 比 : “模型 制造 者 ?的 推测 是 抽象 的 , 他 着 眼 于 少数 理想 的 种 (或 种 群 ) 之 间 可 能 的 相互 影响 , 并 推 演 它们 其 后 的 行为 ;只 有 在 这 时 才 是 与 现实 比较 的 智力 结构 . “统计 学 家 ?的 推测 是 具体 的 可 观察 的 事物 , 要 考察 最 先 只 有 一 些 非 结 构 的 纷乱 印象 的 实际 生态 系统 , 他 力求 选 册 一 些 可 观察 现象 来 做 为 基本 过 程 的 线索 。 这 是 检测 性 的 工作 》 在 不 可 能 考察 所 有 事物 的 情况 下 , 需 要 判别 哪些 事物 切合 于 特定 问题 的 解答 ,而 问题 本 身 往 往 是 由 观察 提出 的 . | 值得 注意 的 是 , 需 要 用 “统计 ?方法 去 了 解 的 生态 系统 比 那些 适 于 “模型 制造 ?方法 的 系统 对 生态 学 家 更 为 有 关 。 实 验 室 的 小 环境 通常 被 当做 外 部 世界 群落 的 ”模型 来 研究 (实际 与 概念 相反 )。 但 是 ,在 实验 室 里 不 可 能 再 现 这 样 的 群落 : 它 e 4. 的 成 员 种 在 诸如 大 小 寿命 、 表 型 适应 性 、 代 的 时 间 、 增 殖 力 、 发 病 率 、 死 亡 率 以 及 机 动 性 等 性 质 上 有 着 非常 大 的 变化 范围 . 构成 大 多 数 生 物 界 的 那些 群落 , 应 该 引起 生态 学 家 更 多 的 注 意 。 at ae: 中 7 3. 第 三 种 数学 加 统计 生态 学 的 方法 与 第 二 种 密切 相关 。 它 在 于 通过 处 理 大量 观 察 数据 去 揭示 至 今 还 未 发 现 的 有 意义 的 规律 。 这 些 规律 可 能 促使 假 届 的 建立 并 且 可 以 再 借助 另 外 的 数据 去 检验 这 个 假设 。 因 此 方法 2 和 3 都 是 统计 的 , 它 们 都 需要 从 考察 和 解释 实际 生态 系统 来 证 实 。 差别 在 于 方 法 2 是 由 原始 数据 而 方法 3 是 由 处 理 后 的 数据 去 推导 待 检验 A. ALS AUER, ;处理 多 元 统计 数据 的 方法 随 着 计算 宙 目 趋 完善 而 不 断 地 改进 ; 一 且 建 立 了 新 的 方法 就 立 即 在 生态 方面 得 到 检验 。 所 有 情况 下 , 目 的 是 简化 并 澄清 大 量 不 能 使 用 的 有 后 扰 的 数据 ,以 便 揭示 出 它们 的 基本 结构 .也 许 只 有 这 样 才能 解释 它 。 第 一 章 种 群 动态 第 一 节 生死 过 程 eee | 所 有 生物 的 种 群 其 大 小 是 变动 的 , 不 会 保持 常数 。 对 种 群 的 增长 和 下 降 的 研究 , 在 历史 上 是 数学 生态 学 的 最 古老 的 分 支 .已 经 发 现 ,一 种 有 效 的 处 理 方法 是 ,给 定 一 个 说 明 种 群 变化 的 简单 模型 ,然后 用 数学 的 推理 去 考察 该 假设 的 结果 . 因 此 ,我 们 开始 考虑 所 有 系统 中 最 简单 的 所 谓 纯 生 过 程 , 然 后 讨 论 简单 的 生死 过 程 . 但 是 , 在 讨论 之 前 有 必要 说 明 这 种 方法 是 正当 的 。 可 以 理解 ,从 那些 过 份 简单 ,以 致 明显 地 不 合 情 理 的 假设 出 发 而 进 行 推理 ,野外 生态 学 家 往往 是 没有 耐心 的 。 但 是 ,有 更 多 的 理 由 来 为 简单 的 抽象 模型 辩护 。 显 然 , 在 我 们 要 把 原先 最 简单 的 假设 修改 得 复杂 -- 点 之 前 , 必 经 研究 简单 模型 的 性 态 , 它 提 供 了 进一步 精确 化 的 基础 .而 且 ,自然 种 群 与 这 些 简单 模型 之 间 在 性 态 上 差异 的 方式 , 可 以 提示 我 们 过 于 简单 的 假设 有 什 么 不 足 , 应 该 如 何 去 修 改 它 们 。 最 后 ,尤其 是 要 求 模型 达到 特 定 的 预测 的 目的 , 那 未 简单 模型 往往 是 能 胜任 的 ,即使 我 们 并 不 能 确信 这 个 基础 的 模型 给 了 所 描述 的 自然 种 群 以 真实 的 解 释 。 在 我 们 考虑 一 个 相当 短 的 时 期 内 发 生 的 种 群 变化 时 , 龙 其 是 如 此 。 此 时 自然 种 群 与 简单 模型 两 者 的 近似 程度 可 以 非 常 密切 . ee 0 ”ee 二 、 绅 生 过 程 “对 纯 生 过 程 做 如 下 假设 : 生物 是 不 死 的 ,每 个 个 体 的 生 殖 率 相同 并 且 不 随时 间 变 化 , 还 假设 个 体 之 间 互 不 影响 。 因 为 没有 死亡 , 以 这 样 的 方式 生长 的 种 群 只 能 增加 或 者 保持 不 变 , 而 不 能 减少 .尽管 这 些 假设 是 极其 简单 的 ,但 至 少 可 以 近 似 地 用 到 在 一 个 短 的 时 间 区 间 内 , 靠 分 裂 繁 殖 的 单 细 胞 生物 的 种 群 增长 中 去 .也许 春 天 在 富 营养 湖 中 的 藻类 繁殖 就 以 这 种 方式 增加 , 令 N, 一 一 在 时 刻 上 时 的 种 群 大 小 ,1 一 一 每 个 个 体 的 增 加 率 , 显然 有 dN, dt 所 以 InN 一 24 十 C, 其 中 C 是 积分 常数 .假设 在 :一 0 时 , 种 群 的 初始 大 小 为 z。 因 为 在 :一 0 时 ,lnz 一 C, 就 可 算出 C, Ak = 1N,; In =f == 14 或 N, = ie*™, 这 是 种 群 增 长 的 Malthusian WE, 它 表 明 在 所 假定 的 简单 情 况 下 ,这 种 增长 是 指数 的 . 当然 , 刚 才 描述 的 过 程 是 确定 性 的 , 它 不 是 假设 一 个 生 物 可 能 繁殖 , 而 是 假设 在 事实 上 它 绝对 准确 地 一 定 要 繁殖 . 但 是 ,种 群 增长 显然 是 一 个 随机 过 程 ._ 例如 ,人 靠 分 裂 增 长 的 酵 母 细 胞 种 群 , 我 们 只 能 说 , 某 个 细胞 在 给 定 的 时 间 区 间 内 将 要 分 裂 有 一 确定 的 概率 。 因 此, 必须 研究 随机 形式 的 纯 生 过 程 . 假设 在 任 一 短 的 时 间 区 间 Ae 内 ,一 个 细胞 要 分 裂 的 概率 是 At + o( Ar), XH o( Ar) 表示 比 Ar 低级 的 量 . Ast, 在 大 小 为 义 的 种 群 中 有 一 次 生殖 的 概率 等 于 NA 加 上 比 A: 《 了 eed ys 低级 的 项 。 所 以 , 在 时 刻 :十 As 时 , 种 群 的 大 小 为 六 的 概率 是 Pu(t+ At) = py_sG@)A(N — 1)Azt + py@)C1 — ANA?) 即 ,要 末 在 时 刻 时 ,种 群 大 小 为 N—-1, (ABBA Py iu@), 而 在 A: 内 发 生 了 一 次 分 裂 ; 要 末 在 之 时 种 群 大 小 为 六 ;在 4 ARAREDR. Fiz, - py(t + At) — pr) Ligne Ai + A(N — 1) Py). ik Ay F0, HS 1h Put + At) — Py) _ 4 Pw) , ai 70 At dt 得 到 雹 忆 数 2 = —INR(A) + 1(N —1)Py ae). (1-1) a 2 | 现在 我 们 从 这 个 微分 差分 方程 出 发 , 希 望 求 出 用 N3 A, tM 在 时 刻 : 一 0 时 的 初始 种 群 大 小 来 表达 的 pxw(\z. 有 P:(0) = 1, jw(0) 一 0(CN 和 让 。 显 然 , 因 为 没有 有 死亡, 种群 大 小 不 会 小 于 初始 值 , 因 此 必 有 iG) 一 0。 由 这 些 条 件 , 从 ot 1) ish 得 出 ae 9 dt 我 们 现在 从 (1.2) 中 解 卫 CD, 把 结果 代 人 和 人 《19 去 解 出 Piss(Z)> 以 此 类 推 就 能 对 所 有 的 N >i RH Pw@), 由 (1.2) 可 看 到 Inp;(¢) 一 一 122 + 常数 因为 在 上 一 0 了 时 yb = 1, InP) = votes: 0, 因 此 PMA): eT: 这 是 在 时 间 :之 内 没有 发 生 繁殖 的 概率 , DEAK Pine), 把 〈1.1) 改写 成 ap Bis) 27 AGG + 1 Piast) = Lipi(2) = 一 hie ™, 0 ore, 使 左 端 可 积 , 得 CD 1, he EC 53 +AGt+ DPC ase” . 则 Ses eh CFD, (2) a ie’ + 常数 。 AA Pi1(0) = 0, 常数 等 于 —i, 所 以 ; Pixs(t) = ie “(1 — ee), 把 这 个 结果 代入 1.1), RA BEBE Pi.) 的 方程 : 2 0 + 7 并 人 dt ue + ljie“*(1 — e7*), 两 端 同 乘 以 e+” 并 积分 得 到 49,62) 一 全 十 1) | ae 一 e* Dad. GT 11 SD" + 因为 Piza(0) = 0, fs A=0, 所 以 Pis2(t) = Gyr el —e*), 显然 , 通 解 的 形式 是 L_ AT 有 Se eat 一 一 一 NTN 一 : 1.3 me (ye = ey, 0.3) 可 以 用 归纳 法 来 证 明 它 。 假 设 人 1:3) 是 正确 的 , 解 如 下 方程 可 求 出 pw+aGt): Ce + ACN + 1) Pwaile) ; Wee = iv(® 1 一 1 Jem 一 cz)N=: 或 者 N— 1 eMN+D (2) = v( ) Jaecen 一 1)%-'gy pipe ne N—]1 (e%#—])N-i By, 人 Sere mea” 因为 Puii(0) = 0; BMH 0, 因此 N—1 | Pnailt) = ay 一 ( ) ent Gu es" 1)N-i+ N—1 a: 1 一 1] =-( jae 一 eH )N-itt, 0.2 0.15 0.10 Py, (1) 0.05 0.00 A is ( 15 » 5 10 N 1.1 一 个 经 历 纯 生 过 程 的 种 群 在 时 刻 : 时 大 小 的 概率 分 布 en) = (0 ) ca 一 Or = 0.5, = 5), 1 均值 MCN \z) = ie** = 8.24, 方差 var(N|z) 一 re 人 ci — 1) = 5.35, e 10 e — = = = 与 (1.3) 有 相同 的 形式 . TEM Pu(e) 的 公式 中 , 1 和 不 能 分 开 , 仅仅 以 乘积 Us 的 形式 出 现 . WHS i HEA. YX 的 概率 分 布 只 取决 于 1, 所 以 一 个 高 的 生殖 率 进 行 较 短 的 时 间 , 与 一 个 低 的 生殖 率 进 行 较 长 的 时 间 , 只 要 两 者 的 2: 相等 ,就 会 得 到 相同 的 结果 . 图 LI1 给 出 这 种 分 布 的 一 个 例子 ,其 中 at = 0.5,: 一 3。 此 分 布 的 均值 和 方差 推导 如 下 . & M(N|t) 是 在 时 刻 上 时 种 群 的 期 望 大 小 ,有 M(NID — 六 入 (9 j=i — ew Gt o( I aa k=0 R oy te - a he — —At)\k ail > ( k \¢ e**) _— se Xe, %)-** 一 二 ie™, 因此 ,在 随机 情况 下 期 望 的 种 群 大 小 ;等 于 在 确定 性 情况 下 确切 预计 的 种 群 大 小 . 现在 令 M:(CVN|2) 是 二 阶 原 点 矩 , 有 Mi(N|t) = p3 PP;(2) —ew Dae Paes th > oo bi (1 —e-*)k k=0 ite + ie." > a ( k \ (1 —e *)s k=0 = Pe! + (i+ lie #1 — ce) = x 1—e )k >( ; me ) Se G+ Le = 1) ey 因此 ,给 出 方差 var (VD = M.(N|t) —[M(N|2) = te%(e* — 1), TEOMA Et. AEE ASIN, 这 等 于 说 ,对 越 远 的 将 来 所 作 的 预计 越 不 准确 . FH (1.1) 描述 的 过 程 称 为 Yule 过 程 , 是 他 (1924) 在 描述 同一 属 中 的 新 种 进化 率 时 首先 提出 的 。 由 于 它 非 常 苛刻 , 并 且 在 大 多 数 情况 下 是 根据 不 合理 的 假设 ,因此 ;在 生态 学 中 的 用 处 有 限 . 相反 的 过 程 一 一 纯 死 过 程 , 可 能 有 较 广 的 用 处 . 这 个 过 程 中 假定 不 发 生生 殖 , 同时 , 种 群 的 每 个 个 体 在 Ae 的 时 间 区 闻 内 死亡 的 概率 是 币 数 , 等 于 eA + o( Ar), Ak, PREY 下 降 率 给 为 与 (1.1) 类 似 的 方程 , 即 Heals) = u(N + 1)Pyaile) 一 Nupy(t) 用 相似 于 已 对 纯 生 过 程 所 做 的 推理 ,我 们 可 以 求 出 pw(z, 它 是 已 知 种 群 的 初始 大 小 为 访 在 时 刻 守 时 的 天 小 为 N(N (=F; + PP) — iP) “a, > (, — PPj41 一 1Pj41) a 于 pi 一 b+ (h+1P—EDI — wd pl? — (kh — 1 — (R= 1 k=0 一 1 Zhe — >) kPe= (4 — #)M(NI2), =0 k=1 e 33 , 现在 有 了 一 个 关于 MN Iz) 的 容 多 求解 的 微分 方程 dM(N\|t) _ M(N\1) (4 — p)dz, Pro, M(N\|t) = e*™ x HR. AH. =O, MRA Hi, 即 M(N|0) =i, RBZ | M(N|t) —_ ie? ee 又 与 纯 生 过 程 一 样 , 在 时 刻 : 时 种 群 的 期 望 大 小 和 确定 性 过 程 的 预计 大 小 是 相同 的 。 令 M;(N12) 为 二 阶 原点 矩 ,, 3) = > Pt), j=1 adM,(N t) a 40) at j=1 at 3 MK 1.5) 得 CjY PMA) SY — Pj + Pj 1 = PP) j=1 ef a >; (192; — PPi41 — PPj +1) j=1 = 1 >) (20 +k) — p>) eR —®) k=0 K=1, =2(4— nw) >Re + (A+ 2) > kee k=1 k=1 = 2(4 — #)M.(N|t) + A+ p)M(NI2), Ay fei IL, SMa 代替 MAN | 2), 并 代 和 人 M9): 就 有 关 于 Ma 的 微分 方程 OM? + 2(m 一 2 一 (十 wie ™, t 得 到 erty = i(A 7s a) | eH 62H AED, ° 16 CDT ia = 屎 ) ePaIeZ AL Eyl 3 A— 4 其 中 C, 是 积分 常数 。 如 果 算 出 这 个 常数 ,就 得 到 了 在 时 刻 * 时 公分 布 的 二 阶 原点 矩 的 一 个 表达 式 , 但 是 我 们 需要 决定 的 eS var (Nt), MARE MAN 1). 可 以 不 必 先 计算 M, (Nl) 而 直接 去 求 方差 , 因 为 它们 之 间 的 不 同 之 处 仅仅 是 一 不 常数 一 ”均值 的 平方 .因此 可 写 出 e%4-Mivar(N|t) a —iCA + 2) Liz 十 SS. iv ; Aap 其 中 C, 是 不 同 的 常数 .注意 在 :一 0 时 , var (N10) = 0, 所 以 就 算出 -C 一 5 十 01(2 一 2 因此 var(N|2) == eti-H)t ia + 2) (LE 一 机) 4 各国 一 1(4 + pt) et Mt( ga-me et 1), A—p 显然 , 这 个 方差 不 仅 依赖 于 生殖 率 与 死亡 率 之 差 2 一 zm 一 一 所 谓 自然 增加 的 固有 率 (intrinsic rate), 而 且 还 依赖 于 它们 的 绝对 数量 ; 这 一 点 是 应 当 料 到 的 , 对 于 给 定 的 增加 率 ;预计 种 群 未 来 的 大 小 ,在 频繁 地 出 现 生 殖 和 死亡 的 情况 下 比 偶尔 才 出 现 的 情况 总 是 要 更 不 准确 一 些 . 如 果 令 1 一 # 一 六 1 十 到 一 7 十 2, 就 得 到 方差 的 另 一 种 写法 var(N |) —i(r + 2p) e"(e* — 1), 现在 假设 生殖 率 等 于 死亡 率 , 即 " 一 0, 并 且 对 所 有 的 总 M (NI 人 =-i。 在 时 刻 * 时 的 方差 给 为 im var(N12), 可 用 罗 比 大 (PHapital) .法则 计算 : 将 分 子 和 分 母 都 对 > 求 导 数 , 再 令 r 一 0, 就 可 看 出 当 12 一 六 时 , | e 17° 二 lim il(r + 2u)(2te””’ = tc) 十 er 一 ee = 2ipt, 有 时 讲 自然 界 不 可 能 出 观 指数 的 种 群 增长 , 因为 它 终 将 导致 种 群 会 大 到 实际 上 不 可 能 存在 .当然 这 种 说 法 是 错误 的 (Pislou,1974c)。 确实 , 对 任何 > 总 存在 着 这 样 的 上 ,使 得 N: 一 ie” 超过 实际 的 界限 。 同时 对 任何 上, 也 存在 着 充分 小 的 > > 0, HEN, 是 容易 实现 的 . 这 就 出 现 了 一 个 很 少 得 到 应 有 注意 的 问题 : 生态 预测 到 多 远 的 未 来 是 可 行 的 ? 答案 必然 是 主观 判断 的 事情 , 要 得 到 合理 的 判断 必须 孝 虑 上 面 给 出 的 var (V12); 同时 还 必须 考虑 在 多 长 的 时 间 范 围 内 , 生 将 率 与 死亡 率 可 望 明 显 地 保持 不 变 或 者 按 预 定 的 形式 变化 。 很 明显 , 可 行 地 预测 未 米 的 时 间 可 能 叫 人 失望 地 短促 ,同时 ,要 描述 其 表现 有 长 期 延误 的 缓慢 作 用 机 制 的 种 群 增长 模型 实质 上 是 不 可 检验 的 . 四 、 灭 种 的 可 能 性 现在 我 们 考虑 受 简单 生死 过 程 所 支配 的 一 个 种 群 将 全 部 死 光 的 概率 .已 知 种 群 开始 只 有 一 个 个 体 , 在 某 一 时 刻 : 上 其 大 小 将 为 0 的 概率 是 (0 一 mx A pe —# Po(t|1 = 1) 一 一 一 以 | 1c4 >) “ (其 证 明 参 看 Bailey, 1964) 如 果 初 始 大 小 为 诗 的 种 群 变 到 灭 种 , 可 见 守 个 独立 的 家 A (Linessof descent) 都 已 死 光 , 这 种 事件 的 概率 是 , 对 任意 HY #5 —pe i ple) = [pli = 1) = (4). (1.6) Ae we — pu BOR HH Fh BPE Se 2X RAP AS» LE * 趋 于 无 穷 . ’ 3s © 显然 , 如 果 1 过 .2 指数 项 随 : 一 oo EHO, Ask, lim pale) = 1, 灭 种 是 肯定 的 ,显然 这 种 种 群 不 可 能 无 限 地 延 BER. | 如 果 A > bs Wl] s > co 有 (A—eye] a i pds) —> [ee = (FY. Jet! | mS ete REAR, AOR MOA ER, (LE 正如 所 料 , 生 殖 率 超 过 死亡 率 越 多 , 种 群 的 初始 大 小 越 大 , 这 个 概率 就 会 越 小 , 还 需 考虑 1 一 w 时 出 现 的 情况 , 此 时 可 将 《1.6) 中 的 指 数 项 展 成 级 数 形式 ,并 令 1 一 上 一 ,来 求 tm A). Ait oh lh ihe 6s <5 Se 2s emcee Po(t) een +-+-)— -| , 4r>0,° RAS FAAA’—p=—r,u>i, My Pot) 一 ap eer + (+ ). tim ( a ) 一 1 t>o \] + At 由 此 可 见 , 即 使 生殖 率 等 于 死亡 率 ;最 终 灭 种 也 是 肯定 的 , 虽 然 种 群 的 期 望 大 小 是 常数 , 但 是 围绕 这 个 期 望 大 小 的 随机 波 动 ;经 过 了 充分 长 的 时 间 后 也 必然 会 导致 灭 种 。 仅仅 当 1 > 六 时 ; 即 种 群 有 一 个 正 的 增加 率 的 情况 下 , 种 群 才 有 可 能 (并 非 必然 ) 无 限 地 保持 下 去 . 第 二 节 ”密度 相关 的 种 群 增长 一 、 阻 滞 的 种 群 增长 在 简单 的 生死 过 程 中 , 假 设 生物 繁殖 或 者 死亡 的 概率 保 e 19 « 显然 , ee ee ee 持 不 变 , 并 与 该 种 群 的 大 小 无 关 , 显然 , 这 只 有 种 群 相当 小 , 以 致 它 的 成 员 之 间 没 有 干扰 的 情况 下 ,: 才 可 能 是 真确 的 ; 在 有 限制 的 环境 里 , 任 何 种 群 的 增长 终究 要 受到 缺少 资源 的 限 制 , 因 此 会 达到 这 样 的 阶段 , 当 生 存 的 种 群 对 资源 的 要 求 阻碍 进一步 增长 时 ,这 个 种 群 就 处 于 它 的 “饱和 水 平 ”, 其 数值 决定 于 环境 的 “负担 能 力 ”. 现在 假设 每 个 个 体 的 增长 率 是 种 群 天 小 了 (对 所 有 的 值 ) 的 函数 , 即 ae 2 = Nf(N), BIR df(N)/dN 必 为 负 的 ,因为 种 群 越 大 , 对 进一步 增长 的 抑制 作用 也 越 天 . 最 简单 的 假设 是 令 LN) 为 线性 的 , 即 {(N) 一 7 一 5V (755 >0; N>D) 所 以 a NG —sN), (2.1) zt + 这 是 著名 的 Verhulst-Pearl RHA. 由 于 阻 滞 方 程 在 种 群 动态 中 的 基本 重要 性 , 值得 提出 另 外 两 种 推导 方法 。 1.4 rN 是 天 小 为 Y 的 种 群 增 加 的 潜在 率 (potential ra- te), BN, 如 果 资 源 不 受 限 制 而 且 个 体 之 间 互 不 影响 , 那 末 种 群 就 按 这 个 潜在 率 增 长 。 这 里 的 7 是 自然 增加 的 固有 率 .。 现在 假设 实际 的 增长 率 是 这 个 潜在 率 乘 上 一 个 比例 一 最 大 可 能 的 种 群 大 小 天 中 还 未 实现 部 分 的 比例 ..… 当 种 群 大 小 为 六 时 , 未 实现 部 分 的 比例 是 (K — N){K, Ase 7 Vi 一 立 ) 一 NOr — sN) 这 里 * 一 >/ 开 。 2: Lotka(1925) 提出 的 推导 如 下 : 我们 要 求 在 任 二 时 刻 v 20° Fee 数 ,因此 的 增长 率 应 当 是 该 时 刻 种 群 大 小 的 函数 , 所 以 必 有 2N/a= F(N)., 现 在 假设 应 用 Taylor 定理 ;- F(N) FER BLN OER 机 CA 十 C,N? 十 ae t 显然 ,种群 有 要 增长 至 少 总 得 有 一个 个 体 , ALN = ORS Fein 率 为 0, 于 是 Co 一 0. MRL dN /dt = CN (简单 生死 过 程 的 方程 ) 就 仅 在 N= 0, 2N/2; 一 0, 而 对 所 有 其 它 的 种 群 大 小 。 均 有 2N/ a: > 0, 现在 我 们 要 求 FCV) = 0 应 当 有 两 个 根 , 即 是 ,不 仅 4 N = Of, im Ze NABI AS AKER dN] dt 都 应 当 为 0, 满足 这 个 条 件 的 F(W) 的 最 简单 的 公式 是 上 述 级 数 1 TN Til, 即 ~ Col 4 F(N) = a = CIV 十 CN F(N) 的 根 就 是 Y 一 0 和 一 Cu/ C。 令 C1, C= —s, 就 得 到 如 前 的 方程 : ZN/d 一 N(r 一:V).。 下 面 来 解 这 个 微分 形式 的 阻 洁 方 程 : fe (2.1) 改写 成 部 分 分 式 的 形式 = rdt, N r—sN 积分 就 得 N, =_ Ce: r—sN, 其 中 是 积分 常数 & No =i; ecm iG! 8)) B 因此 K N, = 一 一 一 一 一 (2.2) } ph oe | ww 21 e 这 里 与 以 前 一 样 , K Sef, & Csme% ASFA —-AMBHK, KE, 是 选 得 使 No = , 风 i$ (2.3) N, er a e Tek) N, 的 渐 近 值 , im N, 一 */*, 就 是 因 环境 限制 而 不 能 超过 的 种 群 的 饱和 水 平 , 图 2.1 给 出 了 阻 滞 曲 线 的 形状 。 文献 中 有 许多 例子 , 实 际 的 实验 室 的 种 群 增长 与 理论 曲线 非常 一 致 。 例 如 ,Gause (1934) FRR AES Be OB Be (Paramecium caudatum) 的 增长 ; Lotka (1925) Xf 298 (Drosophia) 和 细菌 群 的 试验 种 群 , 以 及 Odum (1959) 培养 的 酵母 增长 。 正如 我 们 将 要 看 到 的 , 理 论 曲线 表面 上 与 试验 结果 很 好 地 吻合 , 往 往 可 能 是 假 的 。 但 100 0 5 1 15 20 图 2.1 阻 兆 曲 线 N, = K/{1 + expl—7Ct 一 z)]j}s 其 中 r 三 0.5, 玉 一 100,z 一 5 te = 5.89 ZL 。 是 ”简单 的 阻 尘 增 长 值得 首先 较 详 细 地 研究 . 二 、 离 散 时 间 的 种 群 增长 方程 (2.2) 和 (2.3) Ne PEK + ESHA. AINA 把 Nin 表 为 Ni 的 函数 的 差分 方程 去 代替 它们 是 方便 的 . 令 一 自然 增长 的 有 限 率 ,并 令 (K 一切 /一 5 再 由 《2.2) K Ka, N O—— N =a > ee le Ce, ae SE OE 但 是 Ce K a N;) N,; 所 以 - News 一 AN: (2.4) | 1+N,(4, —1)/K | 这 个 表达 式 完 全 符合 于 (2.2) 和 (2.3), 并 且 给 出 相同 的 数值 结果 . . 它 可 看 成 是 〈2.2) M (2.3) 的 一 种 替代 形式 ,用 来 在 一 系列 离散 时 刻 , :一 0,1, 2, +--+ +, MABRY 群 大 小 ;分 开 这 些 时 刻 的 时 间 间 隔 的 长 度 , 亦 即 时 间 单 位 ,是 可 以 随意 选择 的 . 换 句 话说 ,在 间断 增长 的 种 群 中 ,可 以 认为 (2.4) 是 考虑 了 种 群 成 员 间 竞争 的 News BN: 关系 的 一 种 可 能 的 模型 . 注意, 如果 没有 因 环 境 负担 能 力 而 设置 的 增长 上 限 , 则 应 有 lim Ni 一 AN = Nie’ 这 是 指数 的 增长 : 上 自然界 的 种 群 增长 很 少 像 经 典 阻 少 曲 线 显 示 的 那样 光滑 连续 。 基 有 短 的 一 年 一 度 繁殖 季节 的 种 中 , 其 成 员 可 活 到 几 个 繁殖 季节 并 可 在 一 年 中 任何 时 候 死 亡 , 此 时 连续 记载 种 群 的 大 小 无 疑 要 显 出 季节 性 的 波动 , 但 是 不 管 这 些 波动 , 则 阻 eo aa , 浅 曲 线 或 者 它 的 一 些 精细 修正 (网 第 五 段 ) 至 少 可 以 给 出 对 实 际 情况 的 合理 近似 . | | 但 是 ,对 许多 生物 种 来 说 ,种 群 增长 是 明显 间断 的 。 有 些 种 其 成 员 在 二 生 中 只 有 一 次 繁殖 , 并 且 在 它们 的 后 代 开 始 生 ELAR. HREM. SRE RFRA ae 者 种 子 未 发 芽 以 前 就 死去 .这 时 , 像 (2.27 那样 的 连续 时 间 模型 就 不 适合 表述 这 种 种 群 增长 。 只 有 差分 方程 才 是 适用 的 模型 ,(2.4) 指出 的 是 一 种 可 能 对 于 窗 度 祖 关 的 种 群 增长 还 有 隔 个 别 的 著名 差分 方程 型 .下面 的 考虑 可 引出 它们 . .加 忆 指数 的 种 群 增长 按 差 分 广 程 形式 给 为 Noes 一 Nic", (2:5) 其 中 > 是 增长 的 固有 率 ,, ,假定 为 常数 。 考 虑 到 种 群 内 部 的 竞 争 , 我 们 用 N 的 一 个 减 函数 去 代替 这 个 常 指数 ,并 写成 Ni 一 Niexp[r — sN], #1 2€2.6) BR, (2.6) 与 (2.1) 是 平行 的 .如 果 假 定 FE, (2.5) 就 近似 于 Ne = N(1 二 7), 同时 与 (2.6) 一样; 用:V 代 : 蔡 "; 那 未 可 以 得 到 一 个 更 为 简单 的 模型 , RR 全 和、 Nias = N,(1 Fer — sN), St Ak OGY PER, (2.7) 只 能 认为 在 ”很 小 时 是 (2.6) 的 一 个 近似 : 如 果 时 间 单 位 的 长 度 ; 从 而 7 的 数值 (单位 时 间 内 种 群 大 小 对 : 每 个 个 体 的 变化 ), 可 以 随意 选择 , 那 示 让 时 间 单位 充分 短 总 可 以 使 (2.7) 尽量 与 (2.67 吻合 .但 是 ,只 有 在 用 离散 时 间 模 型 去 近似 一 个 连续 时 间 过 程 时 , 才 能 随便 选取 时 间 单 位 的 长 度 . 当 过 程 本 身 是 间断 的 时 候 ;时 间 单 位 是 由 过 程 确定 的 : 此 (2.7) 只 能 用 在 特殊 情况 下 ,这 里 不 作 进一步 的 考虑 ; 守 May (1975) 已 经 研究 了 (2.6) 的 性 质 . :他 指出 此 模型 的 性 态 是 由 > 之 量 值 决 定 的 , 并 且 在 > 的 临界 值 处 有 着 剧烈 a Ze。 的 变化 :假设 种 群 的 初始 大 小 低 于 饱和 水 平 , 亦 即 在 每 种 情 th Ps» 都 是 No< Ky RAWAM HAMA A EE: F »MRO, 并 BN, KORA Ne >K,Niw |Nia— Nis | 这 就 是 说 ,种 群 以 阻尼 振动 的 形式 趋 近 于 它 的 饱和 水 平 . 如 果 2 KM MARR +e, N= N, 1)4 48 的 稳定 循环 ; ” 的 数值 取决 于 > 之 值 并 随 * 增 大 而 增 大 . 如 果 ” > 2.692, 正如 May 恰当 地 描述 的 ,其 结果 是 率 乱 的 .种 群 大 小 以 完全 不 可 预料 的 方式 非 周期 性 地 变化 , 对 不 同 的 初 值 Nu 得 到 不 同 的 结果 。 仅 能 做 出 的 预测 是 , 种 群 大 小 在 其 间 变 化 的 上 下 界 , 令 为 WN 和 N*,,, 是 有 限 的 , 其 比例 为 N*/N, = exp[exp(r 一 1) —r] (&@ May, 1975), 图 2.2 对 选取 的 ” 值 表 出 了 种 群 动态 的 例子 。 York 所 预想 的 训 乱 现象 确实 是 明显 的 .我 们 有 了 一 个 完全 确定 性 的 模型 (因为 没 考虑 随机 性 ), 而 得 到 了 全 然 任 意 的 结果 。 假 震 自 然 界 的 实际 种 群 符合 此 模型 , 当 然 它 的 动态 就 根本 是 不 可 预测 的 . : 正如 上 面 讨论 所 述 。 在 间断 增长 的 种 群 中 可 能 出 现 波动 或 者 完全 不 稳定 ,只 有 低 的 ,” 才 可 望 单调 地 趋 于 饱和 。 相反, 其 行为 符合 于 阻 滞 方 程 [(2.1) 或 (2.4)] 的 连续 增长 种 群 , 倘 se。 25 。 者 它 对 拥挤 的 反应 没有 延迟 的 话 , 则 无 论 什 么 > 值 都 单调 地 趋 于 饱和 .如 果 假 设 有 延迟 反应 ,正如 下 面 将 说 明 的 ,就 会 产 生 波动 现象 .首先 值得 讨论 间断 增长 和 有 延误 影响 的 密度 相 关 种 群 增长 这 两 方面 的 相似 性 . 离散 时 刻 增长 的 种 群 在 每 个 短 的 繁殖 季节 中 , 生 产 三 批 后 代 以 代替 当前 种 群 , 结 果 是 数量 上 的 急剧 变化 可 以 使 种 群 六 小 从 远 低 于 饱和 的 水 平一 下 子 达 到 远 超 过 筷 和 的 水 平 (或 z, 1000 人 ~< *K "4 #E 500 = 6000 0 4000 2000 0 5 10 b at ial 图 2.2 遵从 (2.6) 的 种 群 增长 四 种 情况 中 天 一”/s = 1000, No 一 700.(4) r 一 0.5: (B) r=1.93 (C) r=2.1;(D) 7 一 4.9. 者 相反 )。. 对 拥挤 有 延迟 反应 的 连续 增长 种 群 也 同样 , 它 在 任 一 时 刻 的 增长 率 是 由 某 一 较 早 时 间 的 种 群 大 小 决定 的 . 因 此 ,一 个 种 群 即 使 在 处 于 饱和 或 者 超过 饱和 的 情况 下 ,只 要 其 大 小 在 适当 的 较 早 时 间 相 当 低 于 饱和 , 它 仍 可 以 在 数量 上 和 急 剧 增加 ,反之 也 如 此 . 在 图 2.3 中 给 出 了 一 个 例子 , 它 表 示 了 有 延迟 反应 阻 滞 增 长 的 最 简单 的 可 能 变型 ; 这 个 模型 是 在 (2.4) 中 加 进 一 个 延迟 项 工 而 得 到 的 , 它 变 成 aiV N Fe ate ELA OS 2.8 TE Naa = DIR 7 正如 早先 说 明 的 , (2.4) 是 连续 阻 滞 增 长 准确 的 差分 方程 变型 . 在 (2.8) 中 作 了 非常 简单 的 假设 : ERK, + +1) 中 种 群 内 部 竞争 对 增长 的 影响 只 取决 于 种 群 在 时 刻 :一世 时 的 大 小 300 图 2.3 “遵从 (2.8) 的 种 群 增长 Sith A, = 1.65, K = 100, L = 4, =, APLAR AR SFE BAN BSR AS RIDA A PAE IR AO ARIK 加 仔细 地 考虑 (2.1), 应 当 了 解 它 给 出 的 增长 率 是 生殖 率 与 死 * 27 = LOSS ANAL a, 一般 说 来 ;: 生殖 率 与 死亡 率 都 是 种 群 大 小 的 PA, Saige A ACN) AD AGOV) .显然 随 立 增加 ,2GCN) 必须 INA uN) 必须 增加 , 所 以 令 av) = 4 — oN, w(N) = atboN Ba, a4>0, Ri 2>0. 现在 方程 23 就 变 28 ity “ny = N[ (aj sa, a,) 一 (六 + 5). sche 一 来 (2.1) BHM Ms, 等 二 个 都 有 两 个 成 份 ,显然 , 对 给 定 的 值 了 > 和", (a, b,) A (a2, b3) AYES 7] ERY BUA TA 清 曲 线 的 形状 只 依赖 于 AUN) 和 oN) 之 差 ,而 与 它们 各 自 的 数值 无 关 .: 当 种 群 在 饱和 水 平 上 达到 平衡 时 , EMS T 亡 率 , 因 此 , 一 和 PN 一 2 十 ZN 到 Sh es a i a2 2 或 - 本 了 至 今 ,我 们 是 把 阻 吾 增长 当 作 确 定性 的 来 处 理 , SR, 事实 上 生殖 和 死亡 都 攒 机 会 出 现 . 现在 我 们 考虑 该 过 程 的 随 机 提 法 以 及 如 何 去 模 拟 它 , 所 关心 的 事件 构成 一 个 生殖 与 匈 _ 亡 的 序列 .我 们 暂且 不 管 两 次 事件 之 间 所 经 过 的 时 间 5 旦 然 , 无 论 什 么 时 候 对 下 一 次 事件 总 是 恰好 有 两 种 可 能 性 : 它 可 能 是 生殖 ,此 时 种 群 大 小 从 六 增加 到 了 十 1; 也 可 能 是 死亡 ,种 群 大 小 就 从 六 降 到 N 一 1. MRE AAA a, a, b, 和 bi, 我 们 就 可 以 算出 这 些 事件 的 概率 : pr (N +N +.1)0cNA(N) = aN — OM pr(N > N — 1)ecNyu(N) = aN + 3,N’, ae ia 次 出 现 现 的 不 是 生殖 就 是 死亡 ;二 者 必 居 其 一 ,所 以 a,N — b,N’ : WADE fs eee te 本 | (a af a,)N 一 (a, Tk b,) N”’ ° 28 ° aaN + ON #8 (ay + a2)N.— (d, — b,)N*¥ 考虑 一 个 数值 例子 , 设 常数 为 a, =.0.7,. a, = 0.2 b, = 0.0045 4, = 0.0005 其 确定 性 方程 是 - a re ee) Veena yn = 0.5N — 0.005N", 种 群 的 平衡 大 小 是 r/s = 100 (21 “RT 它 的 曲线 ) 现在 我 们 来 模拟 随机 的 增长 , 就 是 根据 这 些 假定 的 常数 值 和 初始 种 群 大 小 N 一 70 来 产生 一 个 生殖 与 死亡 的 序列. 首先 计算 概率 pr (N > N +1) Apr (NN 一 1)。 并 分 别 记 为 和 工 一 c, 然 后 再 查 随 机 数 表 ,在 《0, 1] 范围 内 选 出 一 个 数 来 : 如 果 这 个 随机 数 生 c, 就 令 下 一 次 事件 是 生殖 ,从 而 种 群 的 大 小 增加 到 71; 如 果 这 个 数 >a, 就 令 下 一 次 事件 是 死亡 , 使 种 群 减 小 到 69. —B 事件 已 经 发 生 并 据 此 调整 好 了 种 群 大 小 ,就 可 以 计算 关于 下 一 次 事件 的 新 的 概率 ( 它 依赖 于 新 的 种 群 大 小 ) ,并 同 前 进行 下 去 . Bo | 表 2.1 列 出 了 按 此 方式 产生 的 一 个 短 的 事件 序列 。 第 一 表 2.1 pr (NN 二 1)| pr (NN — 1), |` 事 件 (由 选 出 的 随机 数 决定 ) B pr(N—>N—1)= ¢ 29 3 行 的 种 群 大 小 是 70, 以 后 各 行 的 N 值 是 由 土 一 行 的 数值 , 根 据 上 次 事件 是 碰 上 生殖 《3 ) 还 是 死亡 (D) 而 修改 得 来 的 . 这 样 我 们 就 有 了 一 个 事件 的 序列 。 注意 随 V 增加 ,死亡 的 概率 也 增加 ,而 生殖 的 概率 减 小 , 当 达到 平衡 值 , N = 100 - 时 ,两 个 概率 相等 , 下 面 假 设 从 时 刻 0 开始 模拟 , 我 们 考虑 事件 在 什么 时 刻 RE. 我 们 要 求 出 到 王 一 次 事件 的 时 间 # 的 概率 密度 函数 (pdf), 当 种 群 大 小 为 叉 时 , 在 长 为 Ai 的 区 间 内 有 一 次 事件 (不 管 哪 类 事件 ) 的 概率 是 W[L2(N) + w(CN)] + o( At) Re [ (a, +a,)N—(b,—b,)N*]Ai+o(Ar) = pyAt+o( Ar), RET pw 是 种 群 中 的 事件 发 生 率 . 当然 , 它 是 N 的 函数 ,因为 在 一 个 大 的 种 群 中 要 比 在 小 的 种 群 中 会 以 更 短 的 间隔 出 现 另 一 次 事件 .但 是 ,我 们 假设 每 个 个 体 生殖 或 者 死亡 的 概率 与 它 的 人 第 REX. At. 只 要 种 群 的 大 小 保持 为 W, 在 任 一 时 间 区 间 内 有 一 次 事件 的 概率 与 前 一 个 区 间 的 概率 无 关 .。 如 果 我 们 令 Plt) 表示 在 长 为 二 的 区 间 内 没有 发 生 事件 的 概率 , 则 有 Pot 十 Aty = pilt)po( At) 一 pole)(1 一 pwAt) 因此 , Bie FA) ey pu iCe). At 令 A 人 Ai 一 0, 有 ate = —pnPlt)> . : 所 以 pole) 一 Ke“ “天 一 一 常数 ), An P(0)=1,K—1, 因此 Plt) 一 ,PN 这 是 在 时 刻 * 以 前 没有 发 生 事件 的 概率 .。 因此, 下 次 事件 以 前 所 经 过 时 间 的 累积 分 布 函 数 束 为 F(t) = pr (4) FRE AA I<) e 30 © 一 一刀) 一 1 一 cov 其 概率 密度 函数 是 fe) = F'(z) = pen’, 为 了 模拟 这 个 过 程 , 需 要 根据 这 个 pdf。 去 随机 地 选 出 tA. Ask, 在 随机 数 表 的 [0, 1) 范围 内 选 出 一 个 数 , 比 如 说 R, 令 它 等 于 F(G), 再 解 出 上:, 得 :一 一 (Lox)ln(1 一 R), 就 决定 了 : 的 随机 数值 .现在 我 们 在 表 2.2 中 模拟 由 表 2.1 指出 的 事件 之 间 的 时 间 间 隔 . %® 2.2 N # 的 随机 数值 累计 时 间 事件 70 0.0005 0.0005 B 71° 0.0761 0.0766 D 70 0.0033 0.0799 B 71 0.0025 0.0824 B 72 0.0176 0.1000 B 73 0.0036 0.1036 B 0.0400 0.1436 D 图 2.4 表示 用 事件 及 其 发 生 的 时 刻 两 方面 描述 的 模拟 过 程 , 直 到 ; 一 0.72 的 最 终结 果 。 它 与 确定 性 曲线 形成 对 照 ,这 里 只 是 图 2.1 中 的 曲线 放大 了 的 一 个 短 的 片断 . 在 大 小 为 N 的 种 群 中 ,到 下 次 事件 的 期 望 时 间 是 E(t|N) = cL if(ede = +, PN 现在 的 例子 中 ,有 E(s|N = 70) = + = 0.023 时 间 单 位 P70 和 E(:|N = 100) = + = 0.020 RY A Ar, Pi * 3] 。 0 0.1 0.2 9.3 0.4 0.5 0.6 0.7 时 间 , ¢ Al 2.4 阻 滞 种 群 增长 的 一 个 随机 实现 ,给 出 了 原 资料 的 一 部 分 事件 ( 生 殖 或 死亡 ) 及 其 发 生 时 间 . 虚线 表示 相应 的 确定 性 曲线 , 由 于 只 表 出 了 很 得 的 [人 太 寻 时 像 是 直入 - FIX @, 一 0.7,a: = 0.2, 6, 一 0.0045, 6, =0.0005, N, = 70 看 来 似乎 在 X 值 的 整个 范围 内 , 随 着 种 群 的 增加 ;事件 的 加 快 是 非常 缓慢 的 ,因此 ;事件 之 间 的 间隔 不 会 随 着 种 群 的 增长 而 变 得 显著 地 短 。 四 、 平 衡 时 的 随机 波动 如 果 人 允许 这 种 形式 的 种 群 增长 的 随机 实现 继续 下 去 , 种 群 终究 会 达到 一 个 准 平衡 状态 , 种 群 的 大 小 将 无 限 地 徘徊 于 渐 近 平衡 值 的 附近 。 因 为 绝种 总 是 可 能 的 ,所 以 这 个 状态 是 准 平衡 的 , 并 非 真是 一 个 最 终 的 平衡 状态 。 由 于 我 们 已 假设 没有 迁 进 , 光 1(0) 一 0, 这 意味 着 万 一 偏离 平衡 值 W 相 当 大 ,以 致 种 群 大 小 下 降 到 0, 那 就 无 可 挽回 了 .但 是 ,这 种 事 件 的 概率 确实 是 非常 小 的 . 如 果 该 过 程 的 一 些 随机 实现 都 允许 长 时 间 继续 下 去 而 全 ° 22° 部 达到 统计 平衡 ,我 们 也 不 能 希望 种 群 会 有 完全 相同 的 兴 小 . 人 出 它 的 分 布 .? 显然 , 在 达到 了 平衡 时 , Nu(N)p(N) = (N — 1)4(N — 1)p(N — 1), 即 是 说 ,在 平衡 时 ,大 小 为 Y 的 种 群 中 有 二 次 死 亡 的 概率 , 与 大 小 为 Y 一 1 的 种 群 中 有 一 次 生殖 的 概率 是 相 等 的 . 令 N 表 示 种 群 的 平衡 大 小 , 我 们 希望 决定 这 些 概率 ……: p(N —2),.p(N — 1), P(N), P(N +1), P(N 十 2).……, 一 直到 它们 可 忽略 为 止 .下 面 将 指出 &V — i) x P(N +2), 也 就 是 说 ,这 个 分 布 是 不 对 称 的 ,虽然 偏 斜 度 很 小 。 我 们 可 以 递 推 地 求 出 如 (CN 士 广 的 数值 . 首先 选取 一 对 合适 的 数值 KRp(CN3]( 以 后 再 计算 常数 玉 妨 则 由 如 下 公式 可 以 计算 AN + 1): Kp(N +1) = Kp(N) NaN) (N + 1)u(N +1) N(a, — 5,N) (N + 1)[a, + 6(N +1)] 按 同 样 的 方法 可 以 逐一 求 出 Kp(N + 2), KP(N + 3),-: 类 似 地 ,有 一 Kp(N) CR N(a, 十 总 N) “ plea et SAO Guarits. oatN SIt 岂可 计算 并 PCN — 2), Kp(N = 3), +000 , 每 一 不 系 列 都 .可 延续 下 去 直到 数值 小 到 可 忽略 为 止 . 所 计算 的 值 之 和 有 KDe(N +1) ~ K, AK ERS WEE TT PORES. 图 2.5 给 出 了 一 个 例子 ,其 参数 与 上 例 相 同 . 下 面 考 虑 这 个 分 布 的 性 质 , 首先 需 把 确定 性 方程 dN = (rN 一 5V)dt, 代替 为 随机 的 方程 9 33 * PIN) 0.02 80 90 100 110 N 2.5 达到 随机 平衡 时 种 群 大 小 的 概率 分 布 CN ) 常数 与 图 2.4 相同 , 分 布 的 理论 矩 是 : ,var(N) = wy/28: =50, m= 99.50; StU EE: S? = 49.13,N 一 99.55 dN = (rN — sN*)dt + dz 120 (2.9) 其 中 右 端 第 一 项 代表 改变 量 4 的 确定 性 部 分 , 而 4z. 是 波动 部 分 或 者 随机 部 分 (参看 Bartlett,1960 )。 下 面 我 们 需要 知道 随机 位 移 dz 的 均值 和 方差 .在 任 一 小 的 时 间 区 间 At 内 , 种 群 的 大 小 可 因 如 下 情况 移 开 平衡 大 小 : 要 未 出 现 一 次 死亡 , 其 概率 为 Ve(N)Af + o( Ar) BEX 出 现 一 次 生殖 ,其 概率 为 Vi(N)Ar + o( At). 它们 分 别 是 位 BA 等 于 一 1 和 十 1 的 概率 .因为 在 平衡 时 , w(N) =a), 可 见 E(Az) 一 0, 并 且 var (Az) 一 (一 1)2NA(V)AI + (+1)*NA(N) AS, 因此 ,在 极限 的 情况 下 ,有 E(dz) 一 (0 © 34 。 var (dz ) = N[A(N) + w(N) dt = [(a, + a,)N — (4, — d,)N’ J dt, RAVE FNS ANE, EHS IKT FO fir/s. 假设 真正 的 均值 为 m, NY ¢ 时 种 群 大 小 立 假 离 它 的 数值 为 Xi, 即 是 说 , 和 一 六 一 m。 MENA + aN, 有 一 Xi 十 (Cr 一 5V )d4t + dz RS: 因为 所 有 离 差 的 非 条 件 期 望 均 为 0, 所 以 有 E(Xis4a) = E(X:) = E( dz ) = 0 因此 , 还 有 EL(*N —sN’)de] = 0. MA E(N) =», A E(N’) = m’ + var (N), Are E[(rN — sN*) dt] = {rm — sl m’ + var(NV) |} de = 0, 则 rm = sm’ + svar (N), 或 of Bait, pean Gb: s m AA m= rls, AR m= r/s—([(s/r) + var(N)] 作为 mm 的 一 个 估计 量 . 其 次 , 考 虑 var (W)。 RAN 仅仅 稍微 偏离 它 的 平衡 值 r/s, 则 可 写成 六 = 一 (r/s) (1 +4) (xz 是 小 的 数 ).。 于 是 ZN 一 ,(rls)ax, 随机 的 方程 (2.9) RAR r r? r? , ig aE EB 26 dy Pl Beye BORE: 5 5 3 或 du = —ru(1 +u)dt + de ~ —radt ++ dz. rT r (因为 1+x ~ 1)。 于 是 ee 35 , 二 (Ea). 取 期 望 ,并 记 住 (1) E( dz) = 0, El ( dz ]=var ( dz ),(2) 因为 考虑 的 随机 平衡 状态 , 量 x 在 时 刻 ¢ 和 在 时 刻 : + ae 有 相同 的 性 质 , 亦 即 E(w + du)? = E(w’) = hee? 因此 , 略 去 (44:) 项 ,得 var (wu) = (1 — 2rdt) var (u) + “ah ip ) = (1 —2rdt)var(u) + 7rdt, 其 中 , bier rae [Ca + as)N — (0, — ba) NP] = = (a + a2) — (br — ba)s (Bix = 1). wet var Ca), 得 var (4) = 7/27, BLL var (N) = var(*w)— 52 — rw ECHO RIF Kee MoS \ var(N) = eg 50, 一 二 var(N) = 99.50, r VA 25 表示 的 计算 分 布 中 算出 的 矩 给 为 六 二 99.55, var(N) 一 49.13。 两 者 非 首 一 致 . 7 30。 五 、 阻 滞 方 程 的 修正 = 虽然 阻 清 曲 线 往往 与 观察 的 自然 界 和 实验 室 种 群 的 增长 曲线 相 吻 合并 且 有 时 似乎 吻合 得 很 好 , 但 是 对 它 所 做 的 过 于 简单 的 候 设 是 值得 留心 的 有 如 下 六 \ 个 候 设 往往 是 不 真实 A. 1. 自然 的 环境 因素 充分 恒定 ;不 影响 生殖 率 和 死亡 率 . 2. 拥挤 对 所 有 的 种 群 成 员 的 影响 相同 . 如 果 个 体 成 群 出 现 ,并 不 是 在 整个 可 利用 的 空间 中 均匀 分 布 的 这 个 很 设 不 大 可 能 成 立 。 3 和 窗 度 的 受 化 不 让 误 地 立即 影响 年 将 率 和 死亡 率 , 4. 种 群 增长 率 是 密度 相关 的 , 甚 至 在 很 低 的 密度 下 也 如 此 。 要 是 假设 有 一 个 开端 密度 ,在 它 以 下 个 体 之 间 互 不 干扰 , 可 能 更 合理 一 些 , 5. 种 群 具 有 并 且 保持 一 个 稳定 的 年 龄 分 布 6. 在 丛 繁殖 的 种 群 中 ,雌性 总 是 能 找到 配偶 , 甚至 在 低 密 度 的 情况 下 也 如 此 . 如 果 假 设 《4); 和 (6) 都 是 不 对 的 , 则 它们 的 综合 偏差 将 趋向 于 彼此 抵 销 ,但 是 ,很 难说 它们 的 影响 总 是 相等 的 , 在 任 何 情况 下 , 容 易 修 正 此 模型 以 避 开 这 两 个 不 现实 的 假设 。 让 我 们 放弃 像 (2: 切 那样 的 假设 汪 每 个 体 增长 率 (1/N)ZN/d 与 的 关系 在 0 0; 有 N 2 = Aig rh SRS 二 Ci = ki + N;, ple c,exp[ —a,;t] — 1 其 中 Pee y= b; 一 0, 有 , coe N aks ; K; t co p= Kj; . sik c; exp[—a,;t] + 1 其 中 N; 这 里 OT; 一 > 5 是 种 群 大 小 从 N, 增 到 所 花费 的 总 时 间 . 我 们 先 令 4 = 0, HEN, 之 值 。 然 后 对 7 一 1 2 7, 让 相应 方程 的 右 端 等 于 N; 并 解 出 她 ) 这 样 就 得 二 系列 恬 值 . £23 对 图 2.6 的 例子 ,给 出 了 选取 的 常数 a, 55 Ni 和 一 系列 sy 7, ZA. 图 2.6c 表示 结果 的 增长 曲线 ,不 出 所 料 ER SH. Te 实 种 群 增长 曲线 几乎 总 是 8 形 的 , 有 可 能 观察 到 的 增长 曲线 经 常 很 好 地 符合 阻 兆 曲 线 , 这 只 是 表面 的 而 不 是 责 实 的 .: 如 果 对 种 群 的 观察 仅仅 是 确定 它 在 一 系列 时 刻 的 大 小 二 同时 又 用 这 些 数据 去 估计 阻 兆 方 程 的 参数 "和 "那么 几乎 不 可 如 免 地 至 少 要 得 到 很 好 的 吻合 因此, 在 做 出 某 一 特定 种 群 的 增长 是 不 是 阻 滞 的 结论 之 前 , 除 了 那些 只 记录 不 受 干扰 的 种 群 增长 的 数据 外 ,还 需要 别 的 数据 , e 38 。 ee Cet1 GT EB 4 Fy De RR) 2g HS (CO) “WE AGN eh HE Wit (q) “SESAME YRS eH Cy) AES = 9°? fel {8 一 : S20 PN v os¥ 0 一 0.06 0.0024 50 0.0 0.0 1 0.20 0.0013 150 8.51 Oo em 2 0.56 — 0.0002 300 1.4 9.95 3 2.00 — 0.0020 800 2.15 12.10 六 、 个 体 增长 率 的 直接 测量 作为 一 个 详细 研究 的 例子 ,考虑 Smith (1963) 在 实验 室 FAX A AYE (Daphnia magna) 种 群 的 研究 。 在 种 群 增长 时 采 用 了 扩充 培养 的 方法 使 种 群 无 限期 地 保持 在 给 定 的 拥挤 水 平 。 对 一 系列 由 实验 者 选 定 的 密度 水 平 决定 了 种 群 的 增长 率 : 了 省 一 从 oe 图 2.7 ASEARR (Daphnta magna) 的 个 体 增长 率 . 横 线 表示 与 不 同 增长 率 相应 的 观察 密度 范围 .曲线 是 独立 推导 的 ( 引 自 Smith, 1963, 的 图 8. ) rm 。40 。 考虑 如 下 形式 的 阻 清 方 程 1 aN _ (EN) N dt K ”显然 ,如 果 这 个 方程 是 描述 种 群 增长 的 话 ,那么 每 个 个 体 的 增长 率 (1/N)dN/ de 随 Y 增 加 而 线性 地 减 小 。 但 是 , Smith ee ee ee ie eS 曲线 ,如 图 2.7 所 示 . 于 是 他 认为 : 在 , 般 形式 的 阻 汪 方 程 (2.10) 中 包含 了 增 长 率 与 (KR 一 N)YK: 成 比例 的 假设 ;其 中 (天 二 N)/ 居 是 最 大 可 能 的 种 群 大 小 中 还 未 实现 部 分 的 比例 (参看 20 页 ). 但 是 , .可 以 更 确切 地 说 增加 率 依 赖 于 某 个 限制 性 因素 还 未 利用 的 比例 .对 于 食物 限制 的 种 群 ,( 玉 —N)/K 这 二 项 应 当 换 为 表示 -没有 及 时 被 种 群 利 用 的 食物 供应 率 ”" 的 比例 。 (ee Smith, 1963). 注意 考虑 的 食物 供应 率 并 不 是 食物 的 总 量 . eee ey . | aN _ , ( 工 二 全) (2.11) A dt Fy Hib FEA)ANHMRHEDBAS, TEAM AS 和 水 平 的 种 群 的 食物 需 用 率 。 Kel F/THAST N/K, A 为 增长 着 的 种 群 需 用 食物 要 快 于 饱和 的 种 群 。 种 群 增长 的 时 候 , 食 物 用 于 维持 生活 和 增长 两 方面 , 然而 , 一 旦 达到 饱和 水 平 就 不 再 增长 了 , 食物 公用 于 维持 生活 。 因 此 , 必 有 F1T> N/K。 现 在 一 定 依赖 于 N (当时 保持 的 种 群 大 小 ) 和 ZN/ dt CHEE MA) sit tee rats F = —- c.N + Cae C15 6%, > 0) C9: 10) 在 达到 饱和 时 , dN/ dt ee 和 并 由 定义 N=K,F=T, hry 得 到 了 = ¢,K, 现在 ,方程 (2.11) 可 改写 成 ”41 , a 4 es , (Ra aN — cx / de) N at ok Sala=c, & 1 dN | 二 到 一 | oe bas oe 2.12 N dt K + (r/c)N ( ) 它 可 以 与 (2.10) 对 照 , 可 以 看 出 ,如 果 (2.12) EIT, MY WHR 小 时 ,每 个 个 体 的 增长 率 随 N 增 加 而 较 快 地 下 降 ; 当 六 变 得 较 ARN, 就 下 降 得 较 慢 .。 IE Smith EAHA (Daphnia ma- gna) 种 群 的 研究 中 真实 地 观察 到 的 那 种 现象 : 如 果 按 未 节 第 五 段 叙述 的 方式 去 推导 表示 种 群 增长 从 小 的 N, 直到 近 于 饱和 的 曲线 , 可 以 预料 它 是 * 形 的 :但 是 , 现 实 的 大 型 沥 种 群 不 一 定 表 现 稳 定 的 * 形 增 长 , 因 为 可 能 出 现 增长 率 对 拥挤 的 反应 是 延迟 的 ; 这 就 可 能 发 生 波动 的 曲线 ; 采 用 扩充 培养 办 法 能 够 在 保持 不 变 密 度 种 群 中 观察 的 增长 率 ; 足以 使 延迟 不 致 影响 最 后 观察 的 结果 , 第 三 节 BAL SSSR 有 关 的 种 群 增长 1. 离散 时 间 模 型 at? 引 言 至 此 , 我 们 不 是 假设 生殖 率 和 死亡 率 与 年 龄 无 关 ,: 就 是 假设 种 群 的 变化 是 在 年 龄 分 布 保持 不 变 的 状况 下 发 生 的 . 但 是 ,在 得 到 阻 滞 方 程 时 ,还 考虑 了 密度 相关 , 即 随 着 种 群 变 大 , 生殖 率 减 小 而 死亡 率 增加 . 现在 我 们 改换 一 下 : 假设 个 体 的 生殖 和 死亡 的 机 会 都 是 其 年 龄 的 函数 ,但 是 不 受 种 群 大 小 的 影响 ,这 也 许 是 由 于 种 群 ° 42 。 的 个 体 数目 不 会 升 高 到 使 密度 相关 性 开始 发 挥 作用 。 我 们 所 关心 的 ,不 仅 是 已 知 初始 的 种 群 大 小 ,要 找 出 经 过 一 段 时 间 以 后 的 种 群 大 小 ;而 且 已 知 种 群 的 初始 年 龄 分 布 ,还 要 找 出 经 过 一 段 时 间 以 后 的 年 龄 分 布 。 这 样 描述 的 过 程 是 会 在 自然 界 出 现 的 ,例如 ,一 小 群 具 有 任意 年 龄 分 布 的 移居 种 群 突 然 迁 到 了 一 个 新 的 地 域 . 这 里 考虑 的 模型 是 确定 性 的 . Sykes(《1969b) Ail Pollard (1966, 1973) 已 经 讲 到 了 它 的 随机 变型 . .为 简化 讨论 , 只 考虑 两 性 种 群 中 的 雌性 , 如 果 计 算 两 种 性 别 的 成 员 , 只 要 瞧 雄 间 的 比例 保持 不 变 , 而 且 各 种 年 龄 的 死 亡 率 对 两 个 性 别 都 相同 , 那 末 同 样 的 论证 也 是 适用 的 . 在 本 节 中 ,根据 Lewis (1942) 和 Leslie (1945, 1948) 的 工作 ,, 我 们 考虑 具有 离散 年 龄 等 级 的 离散 时 间 模 型 , 并 且 假 设 生殖 率 和 死亡 率 在 同一 年 龄 间隔 之 内 保持 不 变 , 对 不 同 的 年 龄 间隔 才 不 相同 . 因此 , 这 种 判断 是 不 精确 的 . 但 是 ,如 果 时 间 间 隔 短 , 近 似 的 程度 就 好 . 在 第 四 我 们 再 讨论 具有 连续 年 龄 等 级 的 连续 时 间 模 型 . 本 节 介绍 的 离散 时 间 方法 已 用 来 模拟 各 种 不 同 的 生态 种 群 其 中 涉及 到 的 生物 有 淡水 鳝 鱼 (Balandi 1974)、 免 (Da- rwin 和 Williams, 1964) , ml (Murray 和 Gordon, 1969)、 甲 tH (Lefkovitch, 1965), Ki E(CPennycuick, 1969), HA Ht (Usher, 1972 REHAB 4 we wR) MS RFE (Sarukhan 和 Godgil, 1974), 这 个 模型 已 由 人 口 统计 学 的 研究 者 们 作 了 重大 的 改进 与 扩充 (Keyfitz, 1968; Goodman, 1969,Poollard, 1973), 他 们 发 现 此 模型 对 预测 未 来 人 口 状况 有 不 可 少 的 帮 Bh. 二 、 射 @ SE 考虑 在 上 一 0 时 ,种 群 可 表示 为 列 向 量 © 43¢ 向 量 中 有 和 十 1 个 元 素 , 即 十 工 个 不 同 的 年 龄 组 . 每 个 元 素 的 第 一 个 脚 标 表示 年 龄 , 第 二 个 脚 标 表 示 时 间 。 Alt, 22: 就 表示 在 时 刻 上 时, 年 龄 在 zx 到 * 十 1 时 间 单 位 的 个 体 〈 肉 人 性) 数目 ,这 样 的 峻 性 称 为 * 岁 的 (相当 于 实 足 年 龄 ).。 假设 没 有 活 到 超过 z 岁 的 .每 一 个 时 间 间 隔 相 当 于 一 岁 ., 现在 令 F, RH x 岁 的 瞧 性 在 一 年 (时间 单位 ) 内 生殖 的 并 且 能 活 到 下 一 个 年 头 的 女儿 数 , 她 们 在 第 一 年 过 去 以 前 都 是 0 岁 .再 令 P, 表示 在 时 刻 上 时 * 多 的 一 个 雌性 将 要 活 到 时 刻 上 * + 工 ( 那 时 她 将 是 x +1 SP) AHR! Ab, Pita = Metisttle 开 初 是 由 上 述 向 量 描述 的 种 群 , 我 们 要 间 在 一 年 以 后 的 : 一 工时, 它 的 组 成 如 何 。 BA, 在 矩阵 的 记号 下 , 一 年 以 后 的 变化 可 表示 如 下 : 人 二 0 0 No O/ =P; 0 0 29 0 0 ad Fmt 0 Emo F ott) 22s Fit No P Moo my . = PN. =e Mr } 9 (39 P m—-1Mm_iy my e 44 « 或 者 Mn, =n5 M 可 称 为 HEE”. 类似 地 n, = Mn, = M2n,; ------ , mn, ~ M'n,, 其 中 m 表示 经 过 年 以 后 的 种 群 结构 .注意 M 是 一 个 〈( 因 十 1) X (和 十 1) 方 阵 。 如 果肉 性 不 是 在 整个 一 生 中 都 能 生殖 , BBA FER M 第 一 行 的 某 些 元 素 ( 在 她 们 的 生殖 阶段 为 止 的 右 边 ) 可 以 为 0. 因此, |1M| 一 0, 夭 阵 是 退化 的 。 假设 雌性 在 最 后 闷 一 & 年 没有 生殖 能 力 , 则 M 可 以 写成 Pet fy he Ry ay 102. te OO Fu. 0 0 0 |0 0 0 6) Pj 0 0 10 和 0 0 PY 0 ¥6 0 0 (3.2) (m —k) X (K+ 1)1(m— &) X (m—&) 于 是 ai ( A! 0 f(ABC) C*/° C 是 严格 三 角形 的 , 仅 在 次 对 角 线 上 有 非 0 元 素 Pans Pass Pa。 因此 , 当 z* 壹 六 二 和 时 ,C: 一 0, 并 且 M 中 最 后 m— kW 0, 这 符 侣 于 如 下 明显 的 事实 : 在 超过 生殖 年 龄 后 进入 种 群 的 肉 性 ,对 较 年 轻 的 年 龄 等 级 没有 贡献 ,而 且 最 e 45 e 多 经 过 到 一 4 年 它们 自己 都 已 死去 . 下 面 的 研究 中 我 们 只 4 反 总 种 群 中 处 在 生殖 年 龄 内 的 部 一 部 分 当做 种 群 , 亦 即 只 考虑 A。 反复 地 用 信 去 左 乘 有 A 十 1 个 元 素 的 列 向 量 Du 一 《7oo7zio “20) 3 就 可 以 对 种 群 中 年 龄 在 & 以 下 的 那 部 分 肉 性 ,预测 未 来 的 增长 及 年 龄 分 布 。 因 此 , 让 我 们 考虑 A 的 性 质 。 它 只 有 次 对 角 线 上 的 元 素 GAP) 第 一 行 的 部 分 或 全 部 元 素 ( 诸 F)eIESH. 我 们 必须 有 F,>0, WH i 0。 首先 注意 A 是 方 阵 且 是 非 退 化 的 ; 另外 它 是 非 负 的 -( 即 所 有 元 素 均 二 0),, 同 时 是 不 可 约 的 . 所 谓 不 可 约定 阵 是 说 ,从 A 中 无 论 怎样 做 行 间 交 换 和 列 间 交 < 换 , 都 不 可 能 得 到 这 样 的 和 矩阵: 它 可 分 出 一 个 二 阶 以 上 的 8 子 方 阵 . 具有 这 些 性 质 , 表明 A 满足 应 用 Perron-Frobenius 定理 的 必要 条 件 。 根 据 该 定理 : 一 个 非 负 的 不 可 约 矩 阵 至 少 有 一 个 正 的 实 特征 根 , 最 大 的 这 种 根 , 令 为 .lt 是 单 根 ( 即 重 数 41), 并 且 其 值 大 于 或 等 于 该 矩阵 在 何 复 根 之 模 ( 即 ?对 任何 1 天 1, ?24 之 11, 这 里 诸 1 都 是 特征 根 )。 根 到 叫做 人 的 最 大 根 或 者 perron 根 。, 进 而 ,AA 的 相应 于 1: 的 特征 向 量 有 相 同 符号 的 元 素 ( 可 取 为 正 ), 并 且 只 有 一 个 这 样 的 特征 同 量 (Sykes, 1969a), . 现在 考虑 .人 A 的 特征 方程 |A —al| =0 | 的 系数 。 我 们 令 PPi---P, = Pm, 并 展开 此 行列 式 , 给 出 aktt 一 有 4 一 PFA 一 — Py_y Fat” 一 9 人 5 5 左 端 只 改变 一 次 符号 , 由 Descartes 的 符号 规则 此 方程 最 多 有 一 个 正 实 根 。 结合 Perron-Frobenius 定理 与 Descartes 规则 , 见 除了 最 大 根 以 外 , 人 的 所 有 根 都 是 负 的 或 者 复 的 。 。46 。 现在 回忆 ,由 Perron-Frobenius 定理 ,对 所 有 ?z H+ 1, 必 有 a, > | ?| . 让 我 们 考虑 在 什么 情况 下 ;对 某 个 A= (ails 在 什么 情况 下 , 严 格 的 不 等 式 > |2| 成 立 。 Sykes (1969a) 已 经 证 明 , 除了 A 的 第 一 行 元 素 构成 一 种 特别 的 布 局 以 外 , WA > | 敌 |。 特别 地 , 只 有 当 某 些 下 为 0, 并 且 Fi > 0 的 脚 标 i 有 大 于 1 的 最 大 公约 数 时 , 才 可 能 对 某 个 忆 有 ?| =a, MATH, 只 有 在 某 些 年 龄 等 级 不 繁殖 并 且 生 殖 年 龄 的 最 大 公约 数 大 于 工时 ,对 某 记 AA las] 一 为 [当然 年 龄 的 测量 单位 是 区 间 (2 十 1)]. 有 二 个 例外 , 除 此 在 自然 界 不 大 可 能 出 现 这 样 的 生 将 布 局 (除非 裳 殖 是 季节 性 的 ,并 且 此 时 间 区 间 是 季节 反覆 的 一 个 约 数 )。 例 外 情况 是 这 样 二 些 种 的 生殖 布局 : “其 个 体 只 在 临 死 时 一 个 短期 内 生产 。 某 些 蝗 虫 种 就 是 例子 。 假设 所 有 存活 者 临 死 前 的 生产 出 现在 年 龄 《, 故 FA 二 0, ma I<, Fi 一 0. 于 是 ,从 (3.1) 容易 看 出 无 论 初 始 年 龄 分 布 HTK 如 何 , 它 都 会 以 长 为 《+1 的 周期 循环 地 与 自身 重复 。 在 每 二 循环 的 未 尾 ,种 群 的 大 小 是 循环 开始 时 天 小 的 Pap Fa 倍 。 生殖 布局 不 是 上 述 特别 类 型 的 射影 矩阵 规定 为 素 阵 习 参 Fi Sykes, 1969a), 二 个 射影 矩阵 是 素 阵 ; 当 其 OF; > 0 的 诸 i 中 至 少 有 两 个 互 素 , 此 时 使 Pi > 0 的 所 有 了 之 最 大 公约 数 为 1。 当 信 为 素 阵 , WMATA TAAL > 141, 亦 即 A 的 最 大 根 超过 任何 复 根 之 模 。 进 而 , 其 增长 遵从 这 种 矩阵 的 种 群 之 相对 年 龄 分 布 ,无 论 初始 形式 如 何 , 都 随 * 增 大 而 趋 于 一 个 极 限 分 布 , 称 之 为 稳定 年 龄 分 布 , 并 且 它 与 相应 于 全 的 最 大 根 2: 的 特征 向 量 成 比例 。 现 在 我 们 讨论 如 何 推导 此 向 量 ,从 而 稳定 年 龄 分 布 . ( 根 1. 是 种 群 自然 增长 的 有 限 率 .如 果 种 群 的 BANA A 一 1, 并 且 其 年 龄 分 布 也 是 稳定 的 , 则 称 此 种 群 是 定常 的 . ) e 47 ¢ =. ESM in LAA. RNS Hy , lim A‘n, cc n,, i—-o . 当年 龄 分 布 稳定 时 ,n, 的 元 素 与 年 龄 等 级 的 大 小 成 比例 , 同 时 ,一 旦 达到 了 年 龄 分 布 的 稳定 ,就 可 写成 n,,, = An, = 1n,, (3.4) pA 是 某 种 标 度 常 数 . .现在 我 们 希望 对 已 知 的 人 求解 (3.4). 为 了 明确 地 解 出 它 , 将 符 阵 从 原来 的 坐标 系 变换 到 一 个 新 的 标 架 是 方便 的 。 方程 Ans = Ins 可 能 难于 求解 , 但 是 , 如 果 能 写 出 一 个 转换 变量 的 等 价 方程 ,比如 说 wa = By, = iv,, 同时 B 又 有 简单 的 形式 ,那么 这 个 方程 就 可 能 变 得 容易 求解 。 此 地 ,在 新 标 架 中 也 作用 于 z 等 价 于 在 旧 标 架 中 A 作用 于 n:。 所 需要 的 变换 可 如 下 得 到 : 同 前 , 令 PP …P, 一 Py, Sit», = Hn,, HPHEY ARE, WY 5 (4,4) TCA Poa_t)/Por-n. ( 当 ;: 一 1 时 , 令 Po 一 1 译 者 注 .) 所 以 w+ = Hns = (HAH ')vs = Bos, 其 中 令 B= HAH". 因此 , | Fy PoyFi PayFa … Porn Fra Pern Fe 1 0 0 。。。 0 0 B=] 0 4 0 coe 0 0 0 0 0 cee | 0 下 面 来 求 1, 注意 ,因为 由 定义 ,Bys 一 1zs, RH (B— Dy, 一 0, 所 以 是 也 的 特征 方程 |B 一 4I| 一 0 i. 开 这 个 行列 式 得 到 与 A 的 特征 方程 (3.3) 相同 的 方程 BE aktt 一 有 — Poy Fak! — eee — Puy FF, = 0 (3.3) EU, Uo, 的 系数 是 马 的 第 一 行 元 素 加 上 负 号 , 正 , 48 如 已 讲 过 的 ,此 方程 只 有 一 个 正 实 根 , 最 大 根 1.。 现在 来 求 相 应 的 特征 向 量 , 就 是 要 解 出 Bys 一 liv, 来 得 到 数值 ws(z 一 0, 1;).… 和, 它 是 在 新 标 架 下 稳定 向 量 的 元 素 。 事 实 上 ,因为 也 的 次 对 角 线 上 是 1, 并 且 除 第 一 行 以 外 其 余 全 为 0, 有 | boo bu see boi box Vos Vos | 0 eee 0 0 Vis Vis 0 1 — 0 ” 0 a own 41 V25 0 0 . 1 0 Ves Ves 全 bi(i = 0, 1+--k) 表示 吾 的 第 一 行 元 素 思 所 以 Vos 一 121s3218 一 4122S,。 oN AiVe, $< 于 是 在 新 标 架 下 , 稳定 同 量 为 at ako 1, 1 为 了 得 到 原 标 架 中 的 稳定 向 量 , 只 需要 注意 到 at at Pw ns = Hy, = k- 忆 了) ay Peart) PLD? Fw -bp ca 右 端 的 两 个 向 量 均 与 稳定 年 龄 分 布 成 比例 第 一 个 向 量 中 第 0, 1,…* 大 一 1 年 龄 等 级 的 个 体 数 表 为 最 高 年 龄 个 体 数 的 倍数 ;第 二 个 向 量 中 ,第 1, 2,…, 丰 年 龄 等 级 的 个 体 数 表 为 最 小 年 龄 个 体 数 的 倍数 . 上 述 方法 概括 如 下 : A 的 元 素 建立 方程 (3.3) 求解 1 一 已 达到 稳定 时 每 年 的 增加 率 ,然后 用 从 方程 (3.5) 中 得 到 稳定 年 龄 分布 ,其 中 ns 的 元 素 都 是 用 a 和 人 的 元 素 表示 的 , 举 个 假 造 的 数值 例子 来 说 明 这 个 方法 。 《 例 中 数字 选 得 使 计算 简单 ,) 3 1 0 2 0 ms |e o i) w |b o 于 是 。 50 ¢ 0 12 eee " 0 +ex0 0 H = 6 B= he p=|0 ex 9 Bop FY 3 有 LT 0 ae ee 所 以 pop PSO S=y 2) 42 IB—al| =| 1. —a 0 O|j=0 RUB OPH a1 = 0, MEA A 2. 现在 由 By, = 2:2s Mla = 2, & : rl = eS eaips se Se: Sa RAS et ko oe Bx le a cet + of XY" Ky 所 以 Vos 一 20155 Vis 一 20255 Mag 一 Vs. 令 Das 一 1 , 有 zs 一 2, Vig “Fs Vos = 8, 因此 , 按 变 换 的 坐标 ,稳定 向 量 为 ii 小 0 回 到 原 标 架 给 出 e 51 @ 或 12 0 0 Nos 8 “/96\ os 0 p olf 2 \ Hi Ms Pan bm 24 Ns = CC (oS : N25 0 0 2 0 y A 135 i 0 0 0 1 Te 可 以 看 出 , 正如 所 要 求 的 , Ans 一 和 ins 或 2ns。 还 可 看 到 将 2, 和 和 A HAH AOP RA (3.5) 中 给 出 了 相同 的 结果 。 现在 应 当 注 意 , 一 个 给 定 的 2 值 【 它 是 种 群 在 年 龄 分 布 已 稳定 后 的 自然 增长 有 限 率 ) ,和 给 定 的 稳定 年 龄 分 布 , 并 不 能 唯一 确定 种 群 的 射影 矩阵 。 因 此 , 两 个 射影 矩阵 既 使 某 些 非 零 元 素 不 相同 也 可 能 有 相同 的 -2 和 相同 的 稳定 向 量 。 得 是 , 如 果 它 们 不 同 到 其 余 特征 根 2 … ,2x BRAM, RH 根 之 值 会 影响 具有 已 知 初始 年 龄 分 布 的 种 群 趋 于 稳定 的 方 式 。 为 说 明 起 见 , 这 里 只 能 给 出 一 个 天 一 2 的 简单 例子 . 芳 虑 两 个 射影 矩阵 工 和 y: 0.3 1.6 6.0 0.7°°1.9 115 x=|05.0 Oh. df \y—=[05 0 {0 |. 0 205 710 ) ¢ >. 0S" 两 者 有 相同 的 最 大 根 1 一 1.5, 和 相同 的 稳定 向 量 nscc(9.3 1) .但 是 它们 次 级 的 特征 根 不 一 样 【一 - WX ns. RNA See 4,(X) = 一 0.6 + 0.83, a3(X) = aF(X) = —0.6 — 0.82; 这 里 1* 代表 LASSE, NR V/2a* = 1.0, ty mae RNA 1a(y) = 一 0.4 + 0.31, as(y) = AF(y) = —0.4 + 0.33; 2 52 2 Mie ye LV NN Nae / NY | \ /) 人 AN。 BROKE 。 图 3.1.a 射影 矩阵 为 x (上 图 ) 和 y (下 图 ) 的 种 群 增长 两 种 情况 的 no= 一 (10 10 10) .每 个 种 群 的 轨迹 是 在 “墙角 "顶部 的 点 列 , 这 1 些 点 的 坐标 是 三 个 年 龄 组 的 个 体 数 (坐标 是 对 数 标 度 的 ) 并 且 它 们 的 模 为 0.5. 按 x 增长 ,一 个 按 y 增长 , 并 且 Qe, = 30) 和 相同 的 初始 年 一 个 现在 想象 两 个 种 群 , 令 两 个 种 群 有 相同 的 初始 大 小 (2 F ” 时 间 60 再 ee. NR x 的 种 群 ; 庶 线 : 遵照 y 的 种 群 fh 5) my —= (10 10 10), 种 群 在 上 一 1, 2, +++, 8 的 组 成 由 图 3.1 表 出 。 可 以 看 到 射影 矩阵 (y) 有 较 小 模 复 根 的 种 群 比 另 一 种 群 较 快 地 达到 稳定 . 进一步 ,由 于 两 个 种 群 不 同 的 增长 状况 , 既 使 两 者 开始 都 4 N, = 3ny = 30 PMA, 但 是 上 无 论 变 到 多 大 ,它们 在 * 时 的 总 天 小 是 不 相同 的 。 换 言 之 , 一 个 种 群 领先 于 另 一 个 而 e 54? 决 不 会 衰败 平 来 , Goodin: (1969) ESSUH T FEYTSX APIA TRA eH 种 方法 : 考虑 初始 年 龄 分 布 为 m 的 种 群 ,, 并 假设 ¢ ATTA 位 以 后 其 年 龄 分 布 已 “达到 稳定 `(〈 也 就 是 说 ,对 所 有 x, C— e k, WERT 上 时 ,m 中 的 每 一 元 素 都 有 由 原先 是 1 岁 的 mo 个 个 体 所 做 的 贡献 ,在 时 刻 上 时 ,这 个 初始 年 龄 组 中 还 活着 的 本 身 及 其 后 代 的 总 数 给 为 ° 57° 了 2i > biz 2B op SEDER ERR 列 元 素 之 和 的 乘积 . oot 7 探究 “向 后 射影 "的 结果 以 便 揭示 在 开始 观察 的 时 刻 * 以 前 种 群 的 年 龄 组 成 , 这 时 常 是 有 意义 的 。 假若 我 们 只 限于 考虑 种 群 的 繁殖 部 分 ,具有 (3.2) 中 形 如 A 的 射影 矩阵 ; 那 就 没有 伟人 么 困难 ,; 这 是 因为 A 是 非 退 化 的 ,所 以 有 逆 矩 阵 给 为 与 A: 中 第 7 十 1 Gta Bes 0 QO ++: 0 Bas it 0 0 0 0 Pi "@e e@eeeeenwee see > O == y: 下 二 二 -和 x; Feo P Fas PiFy Fe. | + DAR 要 了 环 太 大 , 我 们 可 以 写 出 是 洒 n;, D2 一 A™n,, +++, n,_7 = AU'n, 但 是 反覆 地 用 最 后 一 行 有 8 个 RK ARE Be ee: : 以 前 的 某 一 时 刻 ”。 最 后 一 个 元 素 we 给 出 一 个 负 值 . 在 某 个 早先 的 时 刻 , 最 大 生 殖 年 龄 的 组 中 会 包含 负数 个 雌性 ,这 显然 是 不 可 能 的 . 因此 , 虽然 这 个 前 推 的 序列 能 够 无 限 地 产生 到 将 来 ,而 向 后 的 运算 只 能 进行 到 使 ww 变 成 负 值 以 前 . 这 个 事实 的 解释 如 下 : 如 果 我 们 所 有 的 假设 都 成 立 , 同 时 也 如 所 设 , 过 程 是 确 定性 的 , 那 么 我 们 能 够 确定 任何 一 个 初始 年 龄 分 布 的 未 来 命 运 , 想 向 前 多 久 就 多 久 , 初始 分 布 可 以 随便 选取 . 但是; 这 同 一 个 任 意 分 布 就 可 能 不 是 一 个 长 继续 过 程 的 结果 ,也 就 是 说 , 可 能 没有 这 样 的 初始 分 布 , 对 它 反 复 地 应 用 前 推 的 运算 ,在 革 二 时 刻 会 得 到 我 们 的 任意 分 布 . 除了 繁殖 期 外 还 考虑 超过 繁 大 期 的 年 具 组 时 , 各 全 组 成 e 358 , 的 同 后 射影 更 吉 困 难 江 :者 射影 矩阵 有 (3.1) A MIBK, 一 《是 能 生殖 的 最 大 年 龄 ), 有 瑚 一 0; 则 M 是 退化 的 没有 逆 矩 阵 尘 因此 虽然 癌 前 的 射影 无 管 其 窍 阵 退 化 与 否 都 是 简单 的 区 但 向 后 的 射影 并 不 如 此 ; “ 诚 如 Greyvile; 和 ;Keyfitz (1974) 所 说 :全 过 去 比 未 来 更 不 容易 了 解 , 是 单纯 理论 种 群 动态 的 一 个 矛 盾 六 但 是 他 们 指出 , Cpe k= OREO Se 站 百 的 身影. 密度 相关 对 Leslie 寞 型 的 影响 一 “ 缀 红 形 式 的 射影 矩阵 没有 考虑 密度 相关 的 , 即 种 群 内 部 竞争 的 种 群 增长 . Leslie (1959) 考虑 到 其 它 的 种 群 成 员 的 存在 对 种 群 增长 的 影响 ,而 提出 了 二 种 修正 形式 的 射影 矩阵 , 仍然 考虑 上 述 的 非 退化 矩阵 A. 同样 令 1, 是 它 的 主根 . 此 ,如 果 ns 是 一 个 与 稳定 年 龄 分 布 成 比例 的 向 量 , 则 Ans = dns, HERA 中 的 第 ; + 1 列 给 出 了 守 岁 组 的 生殖 率 和 成 活 率 , 现 在 让 该 列 的 每 个 元 素 都 除 以 qzr(; 一 0, 1---4), 其 中 FPS aN Ge BN. KH, ,4 > 0, 是 对 所 有 的 年 龄 等 级 都 相同 的 常数 ; Ait din > 1, SERS Rh me T WTA RB J A, a AQ?', 其 中 Gq 0 0 0 @ 0 Q, 和 0 0 。。。 Vie 所 以 An, = AQ? n,; 一 ness, 7 可 以 看 出 , 在 定义 的 AL, 活着 幼儿 的 生产 率 (A 中 的 元素 Fi) 以 及 每 个 年 龄 组 的 成 活 率 (A HTH P;), 都 已 经 。 59 。 减 小 了 . A 中 的 元 素 都 被 这 样 一 个 总 数 去 遍 除 : 它 二 方面 依 赖 于 时 刻 时 眼前 的 种 群 大 小 , 同时 又 依赖 于 时 刻 2 — 9 — 1 时 一 一 即 现在 是 ; 岁 的 所 有 个 体 的 最 早出 生 时 刻 一 一 的 种 群 大 小 .。 因 此, 我们 假设 了 所 有 种 群 成 员 的 生殖 率 和 死亡 率 受 两 方面 的 影响 : 一 是 现在 的 拥挤 程度 , 一 是 他 们 生命 开 初 时 所 经 历 的 拥挤 程度 , Water 机 会 有 一 个 后 作用 。 当 在 某 一 时 刻 z 以 后 ,对 所 有 的 守 都 有 94z* = A abe 这 和 种 群 将 变 为 稳定 的 , 也 就 是 说 , 不 仅 它 的 年 龄 分 布 是 稳定 的 , 而 且 它 总 的 大 小 也 将 保持 不 变 .。 用 天 表示 种 群 的 平衡 大 小 , 则 No Nai ** ee AE etre K, 又 因 人 2 a1, = 1 + aN +k-3 + ON, +k41 =l1+(a+)K (GG =0, 1,--°k) 由 此 得 到 a ait allay a+b 在 这 个 阶段 A, = AQ?! = 1;'A, 因此 , 当 种 群 变 成 稳定 以 后 ,其 射影 矩阵 为 F, Fy, Fas Fe Sa: Jacek codes eit h 4 0 Oo Ay A= 0 1 ee 0 0 Ay Py e 60 。 可 大 这 种 密度 相关 种 群 的 稳定 年 龄 分 布 ;与 把 原 矩 阵 食 当 成 其 齐 影 矩阵 的 种 群 是 相同 的 , 但 是 这 种 种 群 总 的 大 小 也 保持 稳定 . Leslie (1959) 给 出 了 这 种 形式 种 群 增长 的 一 个 数值 例 子 ,其 结果 如 图 3.2 所 示 :;, 种 群 显得 像 阻尼 振荡 那样 逐渐 接近 于 稳定 状态 . 图 3.2 个 体 的 生殖 率 与 成 活 率 依赖 于 它 现在 及 其 出 生 时 种 群 大 小 的 种 群 增长 , 虚线 表示 达到 稳定 状 态 时 的 种 群 大 小 ( 引 自 Leslie,1959 ) SOA .生殖 率 和 死亡 率 与 年 龄 有 关 的 种 群 增长 Il. 连续 时 间 模 型 一 、Lotka 方程 我 们 已 经 指出 ,对 于 简单 的 生死 过 程 (其 生殖 率 和 死亡 率 既 不 妥 种 群 大 小 的 影响 , 也 不 受 个 体 年 龄 的 影响 ), 种 群 的 增 长 可 描述 为 方程 Y = Nye", 这 里 N, 是 在 时 刻 * 时 的 种 群 °* 61 ° 大 小 , r 一 一 自然 增长 的 固有 率 ; 是 种 群 中 每 个 个 体 的 瞬时 生 : 将 率 与 死亡 率 之 差 , 为 符合 已 有 的 习惯 , AERA AR oy 而 分 别 记 为 上 和 2。 瞬时 生殖 率 定 义 为 上 一 B/N, eth By 是 大 小 为 ,N, 的 整个 种 群 在 时 刻 # 时 每 单位 时 间 发 生 的 生 将 A. 必须 强调 ,B; 和 心 都 是 速率 ,因此 需要 一 人 合适 的 时 间 单位 来 定义 它们 ;但 它们 是 连续 变化 的 ,所 以 仅 对 某 二 时 刻 起 可 以 有 特定 的 数值 。 进 一 步 ,B, 是 作为 整体 的 种 群 的 久 率 , 而 是 每 个 个 体 的 比率 。 可 以 同样 地 定义 瞬时 死亡 率 4. 第 三 节 还 指出 ,在 生殖 率 与 死亡 率 是 年 龄 相关 的 种 群 中 , 最 终 可 以 达到 一 个 稳定 的 年 龄 分 布 ; 此 时 有 三 Nes 00, 其 中 1 是 种 群 有 稳定 的 年 龄 分 布 时 ,每 单位 时 间 的 增长 率 ; 或 者 叫 自然 增加 的 有 限 率 。 写成 “ 一 1, 可 见 恒 等 于 New Nee’, EEN, = Noo” 的 离散 时 间 等 价 式 :正如 已 经 提 到 的 , 这 些 公式 或 者 假设 了 生殖 率 和 死亡 率 与 年 龄 无 关 , 或 者 更 现 实地 假设 种 群 已 达到 了 它 的 稳定 年 龄 分 布 。 显 然 二 在 年 龄 分 布 是 稳定 的 情况 下 , 作 为 三 个 整体 的 种 群 每 个 个 体 的 生殖 府 和 死亡 率 保持 不 变 , 因 为 ,虽然 每 个 年 龄 等 级 都 有 它 自己 与 年 龄 有 关 的 生殖 率 和 死亡 率 , 但 此 时 各 年 龄 等 级 的 比例 保 符 不 变 . 二 是 在 这 些 情 阅 下 ,两 种 播 述 种 群 增长 的 方程 是 等 价 的 , 因此 | =i, RH kar, DUZER MIA ik Lotka 研究 种 群 增长 原来 的 处 理 方法 . 时 间 被 看 做 连续 的 , 不 使 用 矩阵 的 方法 , 我 们 希望 从 可 观察 的 Beit od Oki, = 6 — 4). 因为 要 推导 两 个 未 知 数 , 所 以 需要 有 骨 观 察 量 来 描述 加 和 4 的 两 个 方程 ; -我 们 取 |, Fl m, 作为 可 观察 的 量 ,其 定义 如 下 ; A | -所 有 在 时 刻 ALIN HA RI DH ++ 62 ° or: : EMA ¢ = 去 时 还 活着 的 比例 , (iy EE (x de) SOA 4 生殖 后 代 的 平均 数 . 小 由 MYER ATL, me 是 一 个 真正 的 数 . 另外 , mx 仅仅 与 一 个 无 限 小 的 年 龄 等 级 中 的 那些 个 体 有 关 。, 还 需要 两 个 在 得 到 的 最 终 方程 中 被 消去 了 的 量 ,它们 是 , czdx 一 一 在 年 龄 分 布 稳定 时 ,整个 种 群 中 年 龄 在 (*,x 十 dx) 范围 内 的 比例 .。 因 此, 函数 c。 定义 为 稳定 的 年 龄 分 布 . (oa) B,dx 在 时 刻 夫 时 ,在 长 为 &x 的 区 间 内 整个 种 群生 殖 的 个 体 数 . a 很 设 年 龄 分 布 是 稳定 的 , 可 见 Nicedxr 是 在 时 刻 : 时 , 年 WZE (2, x + dr) 范围 内 的 个 体 数 .显然 , 这 些 个 体 是 在 时 刻 z 一 zx 时 , 长 为 dz 的 区 间 内 所 出 生 的 B, dx 个 个 体 中 的 活着 者 ;因此 , - _ Nicedar 一 / (4.1) sie ‘BLE, AEE EAN. ETA AAU ER 2 是 常数 ,并 等 于 B/N, RANA), 因此 B,_, = ON,_, = bN,e 7z, (因为 N, = N,.:err)。 于 是 ,从 (4.1) 得 1, ae ; : ay Leber, | (4.2) 但 是 | czidx =1 <& (4.3) 所 以 “ae 1 t rx r ~ | lye a ’ (4.3a) HEF bid = b —r) 的 两 个 方程 中 的 第 未 ; 其 次 ,假设 年 龄 在 (xx 十 dx 小 范围 内 ,并 在 时 刻 上 时 还 * 63° iG BY Nc, dx SMA, 每 一 个 在 单位 时 间 内 产生 了 太 : 林 后 1s) (ees 对 种 群 的 所 有 年 龄 组 求 和 就 得 到 单位 时 间 内 生产 的 总 数 : B; = | N,c,m,dx = | bN,l,m,e"* dx | (4.4) 因此 , AB, = -| [em ce "* dx. ; b N, : (Ase 6 = B,/N,, 从 而 | lim,e°" dx = 7 (4.5) 这 是 第 二 个 所 要 求 的 方程 . 41, 和 m* 的 数值 已 由 实验 得 到 ;可 以 解 方程 (4.3a) 和 (4.5) 而 求 出 人 4 和。 不 幸 , 这 些 方程 不 能 以 显 式 解 出 , 在 实用 时 需要 以 求 和 代替 积分 得 到 近 似 解 .也 就 是 说 ,把 连续 过 程 处 理 成 离散 时 间 过 程 的 近似 。 但 是 ,这 样 做 只 是 为 了 简化 计算 , 并 未 假设 此 过 程 仁 是 离散 的 . 时 间 单 位 的 长 度 要 与 得 到 /2 和 mx 值 的 逐次 观察 的 间隔 时 间 一 致 , 它 是 由 观察 者 选择 的 ,没有 生物 学 的 意义 , 显然, 间隔 愈 短 结果 愈 准确 . | FE (45) RBH 3 mr oe Bates WS) 再 由 逐次 近似 得 到 ”*。Laughlin (1965) NT + 的 适 于 进行 逐次 近似 的 近似 值 : 二 Lilem,|o (Slem.) Ditl,m, . 我 们 还 能 得 到 稳定 年 龄 分 布 “= 之 值 , 从 (4.2 1) 可 知 FiOCECF 全 并 由 (4.3) 得 Lity =, ° 64 。 (正如 已 提 到 的 ,选用 的 时 间 单 位 可 短 到 符合 要 求 。) Reis leew!# ae "= 给 出 了 整个 种 群 中 年 龄 在 '* 岁 的 比例 . 在 Leslie (1945), Birch (1948), Leslie 和 Park (1949) 以 及 Pielou (1974) eee eee See ABA. ¢; = ny 代 平 均 时 间 、 纯 生殖 率 和 毛 生殖 率 ”自然 增长 的 固有 率 > 和 有 限 率 1, 两 者 均 测 量 种 群 的 每 个 个 体 关 于 某 一 选 定时 间 单 位 的 增长 率 .对 于 代 不 重 迭 的 离 散 遇 跃 式 增长 的 种 群 而 言 , 明 显 的 时 间 单 位 是 选 为 跳跃 间 的 自然 间隔 ; 例如 一 化 昆虫 和 一 年 生 植 物 选 为 一 年 , 17 年 周期 的 蝉 选 为 17 年 。 这 是 一 代 的 时 间 7. 对 代 重 迭 的 种 群 来 说 , 一 代 的 时 间 不 大 明确 。 如 果 生 将 是 季节 性 的 ; 则 生殖 季节 间 的 间隔 提供 了 测量 种 群 增长 率 的 二 个 自然 间隔 ,但 显然 它 短 于 一 代 的 时 间 . 无 论 如 何 , 即 使 代 有 重 迭 ; 代 平 均 时 间 的 概念 是 有 直观 意义 的 。 虽 然 不 很 精确 , 为 使 人 接受 这 一 概念 已 导出 了 三 种 不 同 的 定义 。 Leslie (1966) 和 .Caughley (1967) 已 充分 讨论 了 它们 , 下 面 分 段 介绍 . 1. 首先 注意 ,对 任何 种 群 , 一 个 雌性 在 其 一 生 中 平均 生产 的 女儿 数 是 |, lams ax :进一步 倘若 代 不 重 迭 , 则 此 数 就 是 一 代 的 生殖 数 与 上 一 代 生 殖 数 之 比 ; 称 它 为 纯 生 殖 率 Ru 仍 假定 代 不 重 迭 ,并 用 了 表示 一 代 的 时 间 , 则 可 以 看 到 R= ae = ECVT (4.7) ° 6)” pa Re a ise caine) XH, WRAL 和 mx 之 值 ,由 :(4.6) 可 决定 z 并 由 (4.8) 计算 了 .这 样 定 义 的 工 是 代 平 均 时 人 间 的 经 典 度 量 ( 参 看 Leslie, 1966) 并且 对 于 任何 种 群 无 论 其 代 是 否 重 迭 都 是 避 讨 Bw. AUTRE AMR, TMH TST = 样 , 并 不 表示 任何 明显 具体 的 时 间 间 隔 , 所 以 很 少 推荐 给 生态 eR. Ab WRT = OWRR, = 1, TBAB. 2 在 所 有 情况 下 都 有 实在 SiS ieee lA), EMA iti = 鞋 | zlzmzr dx , : (4.9) 从 下 面 的 讨 CHILE, BLOKE ALBERS ff, ASRS Ae th Hy AE J LAO ee |" lantiae & R,, 而 她 在 x Pt HERI Be Um, 如果 我 们 认为 比值 (1zm,)]Ry 是 一 个 瞧 性 在 * 岁 时 有 一 个 女儿 的 概率 。 则 显然 此 母亲 在 其 女 沁 出 生 时 的 平均 年 龄 给 为 (4.9).- “ 如果 ”是 小 的 , 则 如 下 所 述 工 和 T. 近似 相等 .回忆 (4.5), 将 它 展 成 宕 级 数 ,同时 令 | wsmrdx 一 Riy 则 可 得 到 > St 8 = ih = 如 果 ? 了 充分 小 ;使 > 5 priemaaeatanct sith 则 有 1 4 gst , are Ce 对 于 充分 小 的 >, 我们 还 有 e 66 ° 4 因此 mae - a (AFEHH (4.7), 1/Ro=e 7, PL T= = T, Laughlin (1965) ELRMtit FT. APE SRN TB) EY FA. =3* Leslie (1966) a Caughley (1967). 认为 在 数学 和 生 帕 学 两 方面 最 好 的 度量 T= * slemjex'* dx , 0 这 是 一 区 组 新生 女儿 的 母亲 的 平均 年 龄 。 因为 从 (4.4) 可 以 看 到 由 整个 种 群 母亲 单位 时 间 内 生产 的 新 生 罗 数 Bi, 与 人 se 成 比例 , 因 此 ,考虑 到 (4.5), 此 总 出 生 数 中 由 x* 岁 母亲 出 生 的 比例 为 1 72 re 一 rzx Bere Le mgen*, | | b.m,e "* dx 0 于 是 ,这 些 母亲 的 平均 年 龄 为 |, alme de, RET. y 需要 反复 讲 明 T,7- 和 了 之 间 的 差别 .了 并 仅仅 是 比率 (Gin Ri)/r。7T< 和 了 两 个 都 是 在 女儿 出 生 时 母亲 的 平均 年 龄 , 但 是 了 .是 从 母亲 角度 的 平均 , 而 了 是 从 女儿 的 角度 平均 的 , 现在 我 们 回 到 种 群 增长 率 的 度量 上 来 .” 纯 生殖 率 R, 严 格 说 来 不 是 一 个 比率 , 因 为 在 其 定义 中 没 引 进 时 间 的 度量 . 为 不 使 定义 循环 ,我 们 定义 《4.8) 中 不 能 引进 时 间 单 位 了 . A ‘67 ° Ib, 只 对 于 代 不 重 迭 的 种 。R, 才 是 种 群 增长 率 的 - -人 适当 度 量 , 此 时 可 写成 R, 三 Wi+/Ni, 这 里 的 脚 标 7 和 7 十 1 都 表 示 代 . 作为 种 群 增长 一 “更 确切 地 说 “可 能 的 ”增长 一 一 的 最 后 一 个 度量 是 毛 生 殖 率 : C= | mide, 它 是 一 个 在 整个 生殖 期 间 活 着 的 母亲 ,应 当 生 产后 代 的 期 望 数 三 、 与 年 龄 有 关 的 生殖 能 力 表 前 两 段 已 指出 如 何 用 !。 和 mx 之 值 去 决定 种 群 的 增长 率 , 现 在 必须 强调 ; 像 (4.5) 和 (4.6) 那样 的 方程 只 有 在 环境 充分 稳定 使 !. 和 m, 的 数值 不 随时 间 变 化 时 才 成 立 .。 因此 , 严格 说 来 , 1, 和 zz 的 数值 表 只 应 该 从 控制 整个 环境 条 件 保 持 不 变 的 试验 结果 中 去 收集 .从 这 种 表 推导 出 来 的 .% 也 只 能 用 于 在 上 述 条 件 焉 生活 的 种 群 ; ”此 外 ,前 面 还 假设 了 种 群 中 的 所 有 个 体 都 有 生殖 能 力 , 即 只 考虑 两 性 种 群 中 的 雌性 。 只 要 在 每 个 年 龄 等 级 之 内 奴 三 比 率 保持 不 变 , 这 个 结果 容易 推广 到 包含 整个 种 群 《 两 性 都 在 内 ). 数值 m, 有 不 同 的 叫 法 : “与 年 龄 有 关 的 生产 率 ”(fertility rates),“ 与 年 龄 有 关 的 产子 率 ”(fecundity rates) 或 “做 母亲 的 频率 ” “生产 ”一 词 常用 于 胎生 的 种 ,“ 产 子 * 用 于 卵 生 的 种 , 此 时 被 计算 的 是 不 同年 齿 峻 性 的 产 卵 歼 月 ”这 种 情 总 下, 一 当 卵 生 下 来 就 算是 活着 了 : aR m, 已 定义 为 年 龄 在 (4, x + dx HARD ThE fk (parent) 单位 时 间 内 生殖 后 代 的 平均 数 , 但 在 事实 止 , 母 体 的 年 龄 可 能 完全 是 粗略 地 分 类 的 盖 因 此 ,可 以 让 zz 等 于 年 龄 在 (xz,x* 十 人 范围 的 一 个 母体 单位 时 间 内 生殖 的 后 代数 , « 68 。 只 要 去 充分 小 ;这 种 近似 是 满意 的 .这 相当 于 抠 wz 当 征 阶梯 函数 而 不 当做 连续 的 变量 . MYER m, 不 同 于 第 三 节 射 影 矩 阵 MYTH F.. 它 们 由 等 式 正 :. 一 1 二 一 em, 联系 着 .这 就 保证 了 用 关于 连 续 增 次 种 群 的 (入 季 所 做 的 预测 等 价 于 在 用 射影 算 阵 描述 同 一 种 群 的 增长 (假定 有 稳定 的 年 龄 分 布 ) 时 所 做 的 预测 , 如 果 为 方便 起 更 "我们 把 时 间 看 做 是 离散 的 话 二 可 以 看 出 ,FR: 一 im. EA ms = zu 看 3.4)] 相同 的 形式 .事实 上 , 在 应 用 射影 矩阵 时 ;我 们 把 最 年 轻 的 年 龄 组 (其 年 龄 跨越 一 有 限 间 隔 ) 当 做 黑箱 里 的 增长 .” 我 们 不 限制 箱 内 在 单位 时 间 内 所 发 生 的 情况 ; :而 只 关 关 下 一 时 间 单 位 开始 时 已 替换 了 的 内容. 这 全 一 替换 “组 与 此 年 龄 组 中 代替 的 组 必须 有 相同 的 年龄 . 结 构 引 ff 上 且 有 总 大 小 的 1 倍 . 5 与 M 中 元 素 PP 的 关系 在 十 段 中 讨论 ., AAS BoM oe BR RBA (ANN SEARO EOE LH BRA TERT 2 O 时 则 时 出 生 的 个 体 区 组 中 , 在 时 刻 = 时 还 活着 ROLE Os CALI EI = HD. 通常 把 . 的 数值 列 在 一 个 寿命 表 dt, 表 中 除了 数值 上 本 身 一 列 以 外 , 还 往往 有 其 它 开 列 推导 的 统计 量 : | 在 何 物种 的 寿命 表 本 身 就 是 很 有 意义 的 , 即 使 我 们 并 不 希望 估计 种 群 的 增长 率 和 稳定 的 年 龄 分 布 。 从 寿命 表 中 我 们 可 以 判断 什么 年 龄 的 死亡 危险 最 天 :如果 我 们 知道 了 影响 不 同年 龄 等 级 死亡 的 主要 原因 那 未 我 们 就 能 断定 大 多 数 的 死 言 是 因为 什么 ;地 就 是 说 ,二 个 物种 所 面临 的 使 它 数 目下 降 的 许多 危险 中 最 重要 的 是 什么 危险 .实用 昆虫 学 家 更 多 地 研究 寿命 表 .一 些 昆 虫 种 没有 重 登 的 代 ,并 且 所 有 的 卵 大 致 在 同 二 * 49 * 时 间 秘 化 ,自然 种 群 本 身 就 是 一 个 区 组 ,我 们 可 以 从 二 系列 时 刻 得 到 的 种 群 大 小 的 样本 估计 来 直接 估算 到 的 数值 5 下 成 活 HA UU, ts 的 图 形 ) 的 形状 可 以 提示 我 们 ,在 件 委 时 候 对 一 种 害虫 最 便于 控制 以 及 在 什么 时 候 最 需要 控制 . .对 于 在 其 抄 成 熟 期 造成 损失 的 害虫 (如 毛虫 ) ,希望 及 早 扑灭 ;就 值得 去 子 解 多 数 的 自然 死亡 出 现 得 早 还 是 迟 . 对 于 在 成 熟 期 才 有 害 的 Fh (Goa FH), :只 要 在 未 成 熟 阶段 的 控制 措施 是 有 效 的 , 早 晚 都 没什么 关系 ” 那 示 进行 控制 的 时 间 就 可 以 选 择 在 根据 寿命 表 判 断 的 该 物种 最 易 受 损 的 时 候 ; 编制 寿命 表 的 数据 可 按 两 种 方法 收集 ; 采用 那 种 方法 决 定 于 所 涉及 种 的 寿命 .因此 需要 考虑 两 种 不 同类 型 的 寿命 #. 对 于 短命 的 生物 可 以 跟踪 一 区 组 个 体 的 命运 在 二 系列 时 刻 〈 即 -一 系列 年 龄 ) 记录 存活 数 直到 区 组 成 员 全 都 死去 为 ik, 这 样 的 数据 能 够 制定 区 组 寿命 表 《〈 有 时 RM KPA GH 表 ). 对 于 长 考 的 生物 (其 寿命 是 人 寿命 的 相当 部 分 或 者 更 长 为 追 索 一 区 组 的 命运 是 不 现实 的 ; 可 代替 为 编制 现时 寿命 表 ( 有 时 称 为 垂直 青 命 表 ) : 它 依据 的 是 在 全 部 年 龄 的 种 群 申 : 通过 一 个 时 间 间 隔 观察 每 个 年 龄 组 的 成 活 比例 . 如 果 存 活 率 是 稳定 的 半 亦 即 一 个 个 体 从 交 岁 活 到 二 十 工 发 的 概率 ( 众 为 ) 思 与 时 间 无 关 , 则 两 类 寿命 表 是 可 互 换 的 ;但 是 , MR Sew 有 关 的 成 活 率 有 随时 间 变 化 的 任何 趋势 , 则 它们 不 可 互 换 . 我 们 开始 假设 条 件 是 稳定 的 , 并 讨论 如 何 编制 区 组 的 和 现时 的 两 种 寿命 表 以 及 它们 间 有 什么 关系 .显然 ,在 生态 工 作 中 两 类 表 都 是 需要 的 , 因 为 不 同 生物 种 的 寿命 分 布 在 从 细 菌 的 元 小 时 到 大 水 杉 的 上 千年 不 等 。 在 已 制定 了 寿命 表 的 种 中 ;不 太极 端的 例子 有 寿命 为 9 到 10 周 的 横 脚 类 动物 (GEhrs 和 Robertson, 1975); 一 年 的 针 枞 醇 鱼 草 (budworm) (Miller, ¢ 70 。 1963) 和 大 约 :1 年 的 喜马拉雅 山 羚 羊 〈 存 蹄 类 动物 , 见 Caughley, 1967), 区 组 寿命 表 | 区 组 寿命 表 制 定 如 下 : | RIA REEF AINA OL 个 新 生 的 外 体 , 称 之 为 基数 。 可 令 它 为 1, 但 为 避免 小 数 常 令 它 等 于 1000, 在 一 系列 相隔 相同 时 间 的 时 刻 去 数 出 还 活着 的 个 体 数 , 将 结果 列表 如 下 : 在 (zx 十 1 在 (zxz+ 手 ; 年 龄 间隔 |* 岁 时 活 ee eee 一 (+5 x + 1)} | 表 中 各 列 的 关系 如 下 ; BA NE dg 1 一 02 并 且 j | “在 区 间 (z, * 十 1) 中 生活 的 时 间 长 度 是 对 所 有 个 体 求 和 rz 一 | l, dx 度量 工 : WARE MAXI CRU AI). S— ET 刻 交 时 活着 的 个 体 , 如 果 在 (xy x +1) 之 内 死去 , 就 给 出 不 十 一 个 单位 中 如 果 在 整个 区 间 以 及 时 刻 * 十 工时 都 活着 , 就 给 出 一 个 单位 . 如 果 成 活 曲 线 在 【zx, * 十 1) 内 能 够 近似 地 当成 直线 对 待 , 那 末 可 写 出 了 . 尝 二 (i, 7 leit). 种 群 中 活 到 * 岁 的 所 有 成 员 的 剩余 总 寿命 是 这 些 个 体 的 剩余 寿命 之 和 , 亦 即 — Sh, 其 中 是 它们 全 死 光 的 年 的 , 因 此 © Lee 4 Ge tle), att wv ee Sh, 六 YXTT ec ons Na) FRB RR CRAB bs fb Tt P, (4 44 页 ) 就 是 i ley FT! eel Se i 六 Dest i a , 2 ELI A x 岁 的 个 体 观察 的 期 望 寿 命 中 给 为: BEALL, c= 是 在 时 刻 = 时 监 个 活 着 种 群 的 剩余 总 寿命 去 除 以 当时 有 份 的 个 体 数目 7。. 基于 实际 观察 的 区 组 寿命 玫 是 由 随机 变量 的 观察 值 组 成 的 一 批 实 验 数据 , 因 此 表 中 各 项 都 只 是 基本 种 群 量 的 带 有 抽 样 误 差 的 估计 . Chiang (1968) 已 非常 全 面 地 讨论 了 这 些 变 量 的 概率 分 布 . 做 为 一 个 例子 , 这 里 我 们 推导 区 组 中 最 后 存 活 者 死亡 年 龄 W 的 概率 分 布 及 期 望 . 变量 W 有 链 式 二 项 分 布 , 这 可 由 如 下 球 角 方案 类 比 的 机 制 得 出 . 想象 有 一 排 无 限 多 个 泥 有 黑 球 、 白 球 的 罐子 》 Bs 缸 中 白 球 的 比例 是 pe. 假若 从 第 0 HET AL HAY LR, SH i, NAR: eR Bi YOU, ERS, AE FEMA — ep FH l, 个 球 , 二 等 等 . 显然 0 人 一 !.p*。 利 用 这 个 球 饶 方 案 , 变 量 胡 是 只 抽 得 黑 球 的 饶 序 号 (从 o S72 *° 0 号 开始 ) ,因此 也 是 最 后 一 次 抽取 , 再 想象 从 第 '* 缸 取出 的 每 一 个 白 球 ( 代 表 存 活 者 ) 各 自 联 — RBI Be + 1 RA — TR ( 它 可 以 是 白 的 或 者 黑 的 ), 于 是 一 系列 联系 的 球 代表 了 一 个 生物 的 一 生 .: 可 见 某 一 给 定 个 体 活 到 守 一 1 岁 的 概率 , 记 为 六, 给 为 Pi = 矶 加 加 三 还 可 看 到 , 给 定 & 个 个 体 , 它们 全 活 到 一 革 岁 的 概率 是 pi . WARIS W = w HEX: P{W =w}= D3 Lor (从 第 刀 饶 抽取 下 个 球 ) X pr GER PREA RE) | lo l, « ; = (1 — py)'e *(1 — pu)*s D1 (5 ) ob — Pod R = Pe) : -(3(") [pull — po) RO — p.m k=0 a (1 yey Pw)’ a [pw ae Pw) 十 1 é = pels — C= pa)! 最 后 ,因为 PuPw = Pw+is 所 以 九 的 概率 分 布 为 PAW = wy 一 (1 = puss)’ — 到 = ol w= 0, 好 Ae r 它 的 期 望 是 E(W) = >) wl 一 bo 一 (1 一 加) 为 简化 起 见 ; 令 (1 二 pw 一 9- Tl EW) = lim 3) w(Qeis — Qe) ie * she = lim 区 丙 > 01]. Bes ok pu 0, Al Onl, GFR ER 个 体 不 可 能 无 限期 地 活 下 去 ) cal FE 7 ~ 4 tai EW) = UO) = SU = pede BM 1, 有 E(W) = >} Pu. w=0 更 详细 的 内 容 参 看 Chiang (1968), 现时 寿命 表 前 面 已 讲 了 区 组 寿命 表 与 现时 寿命 表 之 间 的 基本 差别 。 回忆 , 区 组 表 中 的 原始 数据 是 寿命 表 函 数 !z 的 值 , 而 现时 表 中 的 原始 数据 是 不 同年 龄 组 的 个 体 数 以 及 它们 在 一 单位 时 间 内 的 死亡 数 , 实际 上 ,除了 实验 室 培 养 的 种 群 外 ,取得 观察 的 区 组 表 的 !: 值 往往 是 困难 的 .在 野外 不 仅 必 须 保证 存在 真正 的 自然 区 组 ,而 且 还 必须 能 识别 它 的 成 员 。 要 是 不 符合 这 些 要 求 ,就 需 要 间接 地 推导 !: 值 . Caughley (1966, 1967) 已 讲 到 了 对 野生 哺乳 动物 种 群 求 得 此 值 的 各 种 方法 . 除了 在 普查 人 口 国家 里 人 口 统计 外 ,收集 现时 寿命 表 的 数据 也 是 困难 的 。 表 中 的 原始 数据 包括 .yz 值 和 刀 : 值 ,》。 是 在 该 表 涉 及 的 时 间 间 隔 (单位 长 度 ) ZAR, ER (zx,s 十 1) 中 活着 的 个 体 数 ,而 忆 . 是 此 时 间 间 隔 内 该 年 龄 组 死亡 的 个 数 。 在 生态 方面 观察 这 些 数值 的 困难 是 不 言 自明 的 .比率 M .一 D:/)* 是 与 年 龄 有 关 的 死亡 率 , ,74 ; Slit A tr Ze? 的 构成 如 下 : 与 年 龄 有 关 的 死亡 率 年 ow mg “| 在 时 间 间 隔 中 点 Sein > st | 该 年 龄 组 的 总 数 , 《已 Vx :如果 种 群 是 稳定 的 , 亦 即 种 群 总 数 不 变 并 且 其 年 龄 分 布 BREW. IAD, 与 区 组 寿命 表 中 的 d。 是 相同 的 , 亦 即 eS D ee aah zt+1 Wie = Vs L,; | | l,dx = 7 《有 oF le41)s 倘若 使 用 的 时 间 间 隔 充分 短 , 这 个 近似 是 满意 的 , 因此 , 与 年 龄 有 关 的 死亡 率 是 M gym Dem be tess {le — Tess) Vx irs l. + Bi 让 我 们 来 找 出 M:。 (与 年 龄 有 关 的 死亡 率 ) 与 9z( 在 年 龄 组 (x*, xz 十 1) 中 死亡 的 比例 ) 之 间 的 关系 .根据 定义 l $y he es 因此 , Le 2435 2 x WEP 或 者 1) 这 里 列 出 的 是 Chiang (1968) 称 为 简 缩 老 命 表 那 类 表 虽 然 这 里 应 用 的 年 龄 单位 与 时 间 单 位 是 相同 的 ; Bh 我们 省 去 了 表示 在 每 时 间 间 隔 的 活着 者 中 在 该 间隔 内 死去 的 个 数 比例 这 一 列 , 这 个 比例 最 好 取 为 0.5, 但 在 生态 工作 中 做 此 改进 的 观察 往往 是 不 可 行 的 , 6 75 ss 了 US ts ba: 2 Gy OF TER Ie 是 一 个 个 体 在 其 年 龄 范围 (*, * +1) 内 死亡 的 概率 的 估计 值 , 是 直接 从 区 组 寿命 表 得 到 的 ,但 是 这 个 区 组 表 只 能 从 现时 的 寿命 表 间 接 得 到 。 可 以 看 出 , :因为 !.+ 到 点, 于 是 Ve => (i, + lest) < ley SER AKWHRE SS My = Del¥2 必然 大 于 4。 = Delle. 9。 值 可 以 加 进 现 时 寿命 表 作 为 最 后 二 列 : DG « LH Slat HS ARRAS zw S Bl, 1479 SB Gani (1973) 的 描述 。 他 把 成 活 概率 pp —1—9, 一 hell. RH ORES 了 的 元 素 , 此 矩阵 的 状态 是 年 龄 组 : 假设 没有 个 体 活 到 超过 太岁 ,并 把 死亡 当成 第 & 十 工 个 状态 ,我 们 有 OS Ley 2s = Rea 1 ee. 0 0 p OO -«e- 0 0 I 0 0 Pr ° te 0 0 oP Pp — 2 0 0 0 <«s. 0 0 qa pS pao eee 0. ae k.. 10, 023 — im _5 6, ne CRT es Oe ae Ge 0 0 Tes, 这 里 第 G, 1) THEPAE-— LOR i 状态 进 到 7 状态 的 概 率 . 因此 , 对 ;一 和 第 6 二 十 1) 元素 是 个 体 从 守 岁 活 到 i 十 工 岁 的 概率 ; 同时 第 (2 《十 1) 元 素 是 互补 的 概率 4 一 工 一 久 , 它 是 不 需要 单独 测量 的 , 现在 考虑 卫 的 元 素 与 两 种 寿命 表 的 项 目 之 间 的 关系 . 当 AM 4 MRE REMH KR, PHAN AK, HBP H * 76° 最 后 一 列 给 出 了 区 组 寿命 表 中 出 现 的 ;和 值 ; 如 果 需 要 的 话 这 些 值 也 可 放 在 现时 寿命 表 中 . 但 是 如 果 种 群 不 是 稳定 的 , 则 每 个 时 间 间 隔 都 有 不 同 的 马尔 柯 夫 符 阵 ,比如 中 人): PG) 中 的 第 (HH) 元 素 是 p(t) —=ZE AI (¢@ — 1, 2) 之 未 为 志 岁 的 一 个 个 体 活 到 间 隔 (2, 0-1) GEES BEA i +1 BAER, RAT ABE 在 时 间 间 隔 (@ —i—1,¢—1) PHAENWKA, 由 于 种 群 是 AREW, 每 企 区 组 都 有 其 自身 特定 的 区 组 寿命 表 , 所 以 要 汇集 P(z) 的 项 目 就 需要 查看 在 正 十 二 个 相 邻 时 间 间 隔 构成 的 天 -1L 个 不 同 的 区 组 表 , 反 之 ,: 从 马尔 柯 夫 抢 阵 重 构 一 个 KAR, :也 要 求 由 士 革 个 相 邻 矩阵 的 元 素 。 但 是 , 如 果 现 时 寿命 表 中 加 凸 一 列 ¢, 值 , 则 它们 就 是 对 应 于 同一 时 间 间 隔 的 P(t) 的 最 后 一 列 元 素 . BZ; 6H PC) 与 现时 寿命 表 描述 在 时 间 间 隔 ( PHD 时 作用 于 所 有 年 龄 个 体 的 事件 ;而 区 组 寿命 表 描述 同 一 年 龄 的 个 体 厌 出 生 直 到 最 后 一 个 存活 者 死亡 所 遇 到 的 事 件 . 第 五 节 ” 竞 争 种 的 动态 I. 两 种 :竞争 一 5| 言 五 、 六 两 节 我 们 考虑 两 个 或 多 个 种 (或 种 群 ) 生 活 在 一 起 并 相互 影响 的 系统 的 动态 。 这 一 课题 面 广 而 峰 近来 已 有 权威 的 专著 (May, 1973; Maynard Smith, 1974), 我 们 这 里 的 讲 述 将 不 是 一 般 的 . 我 将 集中 讨论 特别 值得 注意 的 或 者 将 来 特 别 可 能 发 展 的 方面 . 我 尽力 协调 枯 躁 的 论述 不 适用 的 数学 通 © IT 。 性 与 罗列 狭 罕 限 制 的 研究 情况 这 两 个 方面 , 如 果 笨 好 协调 就 都 提 一 点 .。 在 讲 下 去 前 , 读 者 先 应 好 好 看 二 下 才 息 的 标 题 . i 关于 理论 和 实用 生态 学 中 数学 模型 构造 的 某 些 二 般 评 论 在 第 六 节 未 给 出 ;而 在 此 之 前 我 们 将 不 论 及 这 样 的 事实 二 数 学 模型 总 是 建立 在 若干 个 (但 是 大 量 的 ) ) 其 从 理性 有 争议 的 Sb LA EW. 有 关 分 析 一 个 特定 模型 (当然 认为 它 是 值得 分 析 的 ) 的 目 的 和 方法 ,如 下 的 初步 综述 可 能 是 有 用 的 . HHRMA LA (RAR) 相互 影响 而 设计 的 数学 模 型 , 通常 是 一 组 微分 方程 ;并且 此 模型 往往 是 确定 性 的 [有 三 些 例外 : 本 节 第 三 和 五 段 讲 到 差分 方程 模型 ; 第 四 段 讲 到 随 机 模拟 模型 ), 在 分 析 它 们 时 ,首要 的 目的 是 判断 其 稳定 性 局 稳定 性 问题 的 真正 意义 取 次 于 模型 的 人 油 分 邦 程 是 线性 的 还 是 非 线性 的 ;这些 方程 把 每 个 种 (或 种 群 ) 的 增长 率 ( 不 是 个 体 的 而 是 整个 种 群 的 增长 率 ) 确 定 为 各 竞争 种 群 大 水 的 函数 : 此 问题 的 意义 是 取决 于 假定 方程 适用 于 种 群 大 小 的 所 有 可 能 的 组 合 呢 ? 还 是 只 限于 在 所 有 增长 率 都 同时 为 0 的 平衡 点 的 邻 域 . 前 种 情况 下 ;我 们 的 研究 涉及 到 全 局 稳定 性 ,而 后 者 是 令 域 稳定 性 或 者 局 部 稳定 性 。 部 果 差 分 方程 是 全 局 ( 或 局 部 ) BEA, IAT AD Routh- Hurwitz 准则 去 检验 其 全 局 (或 局 部 ) BEE. KVL 段 对 两 个 种 情况 说 明了 此 准则 的 应 用 ; 第 六 节 第 一 段 对 大 个 种 情况 再 全 面 讲述 ; 它 的 应 用 须 先 假定 方程 系数 的 数值 是 已 知 的 .在 生态 范围 内 ;往往 不 能 得 到 竞争 种 系统 的 详细 资料 4 只 能 决定 系数 的 符号 而 不 是 量 值 。 于 是 ,我 们 只 \ fe HOE 的 稳定 性 ,第 六 章 第 二 段 有 这 方面 的 内 容 , 如 果 微 分 方程 是 全 局 非 线性 的 ; 我 们 也 可 以 在 平衡 点 (如 278 6 果 有 的 话 ) :的 一 个 充分 小 的 邻 域 把 它 当 做 近似 线性 的 , 再 用 Routh-Hurwitz 准则 判断 其 在 该 邻 域 的 局 部 稳定 性 。 当然 这 个 结果 对 全 局 来 说 不 一 定 是 真 的 在 其 平衡 点 邻 域 不 稳定 的 一 个 非 线性 模型 可 以 是 广义 稳定 的 :, 它 显 出 稳定 的 有 界 特 环 .本 节 第 五 段 用 一 个 例子 讲述 这 方面 的 内 容 . 判断 一 个 模 型 是 稳定 的 ,还 是 在 不 稳定 平衡 点 周围 得 到 稳定 有 界 循环 的 准则 ,可 以 方便 地 叫做 Kolmogorov 准则 ,在 第 五 段 讲 到 它 ; 虽然 它 的 讲述 超出 子 本 书 的 范围 , 但 仍 给 出 了 可 找到 全 面 讨 论 它 的 参考 文献 . 局 部 和 全 局 稳定 性 , 定性 稳定 性 ,线性 和 非 线性 模型 以 及 各 种 诊断 准则 ,都 是 现时 (1976 年 ) 非 常 活跃 的 研究 中 进展 很 快 的 核心 课题 .但 是 我 们 对 两 个 相互 影响 种 的 讨论 ,仍然 从 两 竞争 种 的 经 典 描 述 方法 (本 节 第 二 三 段 ) 开 始 ; 按 此 方法 差 分 方程 可 代替 经 典 的 微分 方程 , 而 且 还 可 以 模拟 随机 性 的 作 用 。 二 、 两 种 间 的 竞争 : Gause 模型 ”考虑 两 个 一 块 出 现 的 种 (或 种 群 ), 假 设 每 个 种 的 增长 率 受到 本 种 和 另 一 种 两 者 成 员 的 抑制 .用 NiG = 1,2) 表示 第 i 种 的 个 体 数 , 假定 它们 的 行为 可 以 描述 为 如 下 一 对 微分 方 fe”: ——! om ft ny a;;N; 让 a;;N; (5.1) RAST HEH i—1,1=2; PBIPREHi=2, oa 这 样 , 我 们 假设 了 在 任 一 时 刻 每 个 种 群 的 每 个 体 的 增长 1) 这 组 方程 可 方便 地 称 为 Gausef 竞 争 方程 ,虽然 此 方程 不 是 他 提出 的 , 但 他 在 《Gause,1934) 中 深入 地 研究 了 方程 的 生物 结果 , e 79 + 率 是 两 竞争 种 在 同一 时 刻 大 小 的 线性 函数 .每 个 种 群 如 果 单 独 存 在 应 该 阻 请 地 增长 ,对 种 主 来 说 有 阻 滞 参 数 ?7 和 ais ai; 衡量 种 7 的 存在 影响 种 增长 的 程度 . 一 般 , 这 组 联 立 微分 方程 (5.1) 不 能 以 显 式 解 出 : 我 们 首先 考 起 能 够 求解 的 一 种 特别 情况 , 然 后 再 回头 芳 虑 较 一 般 的 情况 ,容许 解 出 此 方程 的 简化 情况 ,在 于 假设 任 一 种 的 一 个 个 体 对 所 有 其 它 (两 种 的 ) 个 体 的 抑制 作用 相同 。 因 此,: 两 种 中 的 每 个 个 体 的 行为 就 如 同 在 大 小 为 W = N, + PN, 的 一 个 种 群 中 的 竞争 . 系数 绢 是 考虑 两 种 的 成 员 可 能 抑制 作用 不 相 同 。 如 果 第 二 种 的 个 体 对 资源 的 占用 小 于 第 一 种 ; 则 立 一 1; 反之 , 如 果 第 一 种 比 对 方 的 要 求 少 , 则 刀 > 1 在 任何 情况 下 ”有效 抑制 种 群 ? 的 大 小 V 对 两 个 种 都 是 相同 的 . 作 了 这 个 假设 ,(5.1) 可 以 换 为 i = 7r,N,; 一 (aiN)M,, at (5.2) aN) = 7r,N, 一 (a,N)N2. dt 于 是 得 到 CN 十 anN>2 —- a,N ray ai(N, + PN2); ; an; + ax, aE a,N = ai Vi + PN2). 因此 , (ay +ayN, * (ai = a,P)N2 = 0, (an 一 a2)N, + (an — mP)N2 = 0, 所 以 a, 一 011) 22 om Ps ay =a; @=?, an 或 者 e 80 。 012021 一 11022。 这 个 关系 等 价 于 已 作 的 假设 : 即 有 效 抑制 种 群 的 大 小 对 两 个 种 是 相同 的 。 现 在 方程 (5.2) 可 以 改写 成 和 N, dt dt ea eS: in Wes Fj & oN N; at at EN, 得 d ee Ni: 一 In Ny — ain Na) = & tn (2) 一 ra 一 ra ne” 1 a4, in 2) dt Na 了 102 T2415 所 以 Ne _ [N,(0)]* Ma [N2(0) ]* 其 中 N(0)G= 1,2) 是 * 一 0 时 两 个 种 群 的 初始 大 小 . -显然 ,如 果 这 个 混合 种 群 保持 充分 长 久 ,就 只 有 一 个 种 存 在 而 另 一 种 会 死 光 。 这 个 结果 只 取决 于 riz 是 大 于 还 是 小 于 ra, 并 不 受 初 始 种 的 大 小 影响 。 如 果 ria > raei, 则 最 后 第 一 种 胜利” ,第 二 种 死 光 ; 如 果 ria< ria, 则 情况 相反 .。 一 且 失 败 的 种 已 经 死 光 , 胜 利 者 将 遵照 一 个 种 的 阻 滞 过 程 继 续 增长 . 现在 我 们 去 掉 每 个 种 受到 相同 的 有 效 种 群 抑制 这 个 简化 的 假设 , 即 假设 aaaza ~ caaz。 要 考虑 四 种 可 能 的 情况 , 图 5.1 中 用 图 形 很 清楚 地 表 出 了 它们 . 在 这 里 状态 空间 的 图 中 可 以 把 混合 种 群 在 任 一 时 刻 的 组 成 表示 成 点 , 其 坐标 是 在 访 时 刻 N 和 N: 的 数值 . 现在 考虑 使 LN:,/ 必 一 0 的 点 的 轨迹 , 它 是 一 条 直线 (图 中 表 为 实 线 ), 称 为 Wi- 等 倾 线 : 1, — aN. ri — auN, — ayN, = 0 或 N, = +—* 3, Qiu exp[(r1a2—1r2ai)t], , s 81 。 ECS NPT 六 一 ri/aui 与 Wi- 轴 交 于 N.=ri/an. 有 在 任 一 时 刻 表 示 混 合 种 群 的 点 落 在 这 条 直线 以 平 , 也 就 是 — dy, Ty, N, Ks ae” Ae S| oe) ay A N, a rola nr/aly 5/455 : ans | | ria Ft ay My 下 : iy ieee 5.1 Ni- 等 倾 线 Ni 一 (9 一 li2JV2z )Waii (xR) 与 NWz- 等 倾 BN, = (12 一 4uN1)/da2 (虚线 ) 之 闻 的 四 种 可 能 关系 . 坚 影 线 ~~ Fa 区 域内 第 一 种 增加 ; 横 影 线 区 域内 ?第 二 种 增加 , (A) 第 一 种 “胜利 ', (B) BoM HA’? - (C) 稳定 平衡 (D) 不 稳定 平衡 e。 82° BBA 省 于 大 和 T _ —_ NiCr, 一 a,Nis- ayN>) a5 dt SA ve SS ; : > N, G ap Cry auNo) ms oa] 0 ; ay PRUE APR i. 相反 , ee Nee ES 7 4nNa 则 ae ay 所 以 第 一 种 的 种 群 大 小 下 降 . 在 图 中 用 竖 影 线 表示 第 一 种 要 增加 的 区 域 ; 没 有 坚 影 线 的 区 域 , iv -二 类 似 的 论证 指出 , 直线 (图 中 的 虚线 1 一 -Ga — anN, = 0 | . 表示 4N,/ dt =O NSA, ES M- 轴 交 于 Nas rid aii. 5 N2- 轴 交 于 N2 一 Ta zz。 一 :县 表示 混合 种 群 的 点 落 在 这 条 直线 以 下 (有 横 影 线 的 区 域 ), WW @N2/de> 0, 第 二 种 的 种 群 要 增加 ; 相反 , 在 这 条 直线 以 上 (没有 横 影 线 ), AAS 开始 混合 种 群 的 N, 和 N; 都 是 小 的 5 因此, 在 任 一 个 图 中 表示 初始 物种 组 成 的 点 都 落 在 交叉 影 线 的 范围 内 4 现在 可 以 看 出 图 中 的 四 种 可 能 情 次 取决 于 等 倾 线 的 相对 位 置 , 因 而 取 决 于 参数 的 数值 .比如 在 图 5.1A 中 Ni- 等 倾 线 完全 在 N- 等 倾 线 的 上 面 , 亦 即 riez > raga, rian > 124 “BUR ES — 种 是 稳定 的 或 者 下 降 的 时 候 , 第 一 种 有 时 还 能 增加 , 但 是 , 决 , 不 会 发 生 相 反 的 情况 , 由 此 可 网 第 一 种 最 终 必 然 完 全 取代 第 —#F, 图 5.1B 表 鱼 相反 的 情况 : 1#2012 一 7022,72011 oe ridn, UY 时 第 二 种 要 “胜利 : , 38 — Fh EI. EIS TROL. AFF EI WIE RAR (Ni, Na), "Bs ° 足 联 立方 程 dN,/dt 一 2Nz/4 一 0, 因 此 , 使 两 个 种 群 的 大 小 保持 不 变 的 平衡 条 件 不 可 能 成 立 。 现在 考虑 图 5.1C 和 5.1D,, 其 中 两 条 等 倾 线 彼此 相交 ,其 ZeKa (NE, Ni) A Ne 一 1190 2d ye 728 — Tian 411422 —~ 43242 431422 一 ana 理论 上 讲 , 严 格 地 具有 这 个 组 成 的 混合 种 群 应 当 永远 保持 不 变 ,但 是 , 注意 有 一 种 情况 平衡 是 稳定 的 , 而 另 一 种 情况 是 不 稳定 的 . 二 图 5.1C 中 rian > rida, radu > rian 表示 稳定 平衡 的 条 件 . 不 管 两 个 种 的 初始 数目 是 多 少 , 随 着 时 间 的 推移 ,第 一 种 将 稳定 地 接近 于 N* ,第 二 种 将 稳定 地 接近 于 N#。 这 是 因 为 ;在 aN,/de >0 和 4N,/ dt <0 的 竖 影 线 区 域内 , 同时 有 N < N# FN, > NF; 相应 的 ;在 GN, / de < 0M GN,/d*e>0 WERK RA ANA Ni > NFA 六 过 Ni。 这 都 是 负 反 馈 的 情况 . 在 图 5.1D 中 表示 了 不 稳定 平衡 的 条 件 , 即 rian > rian, 1 a2 一 radi. 此 时 我 们 有 dN, <0 dt aNiss 6 dt (Mi NY, 相反 , Ni > N# 了 : ee i 影 线 区 域 ), 此 时 at 因此 ,任何 的 混合 种 群 必然 达到 这 种 状态 : 第 一 种 死 光 , 第 二 种 独占 资源 而 生存 ;或 者 相反 .出 现 了 正 反 馈 , 所 以 平衡 ° 84 0 状态 是 不 稳定 的 . 到 底 是 那 一 个 种 胜利 , 不 仅 依 赖 于 参数 的 数值 ;而 且 还 依赖 于 两 个 种 的 初始 种 群 大 小 ;要 决定 任何 特定 情况 的 结果 , 必 须 随 着 时 间 的 推移 去 追踪 该 混合 种 群 的 组 成 所 发 生 的 变化 。 在 第 三 段 描述 这 种 做 法 。 现在 回忆 《5.1), 即 i = 1; — aN; — aijNj, ee LED, 这 一 对 方程 中 第 一 个 方程 有 i-1,i-2; 第 二 个 方程 有 1 一 2,1 一 1。 可 见 ri/ 一 天 Mi LRA 1 WED 达到 的 饱和 水 平 ; 而且 还 可 以 令 . oz/ 一 oj 去 衡量 种 ;经 受 的 种 间 竞 争 与 它 经 受 的 种 内 竞争 的 比例 .: 用 这 些 系数 ; (5.1) 可 改写 如 下 : , | 1 aN; T; > ee de el" Paget tian slp ) (5.2) 用 > 和 < 时 种 的 稳定 平衡 条 件 是 er 1 54j; — 1 j@iz K; > K;a;;. Vandermeer (1975) 还 提出 了 描述 稳定 性 条 件 其 它 方 式 . 我 们 令 4:;/a4 = 8, WEBER TH i 对 种 ; 发挥 的 种 间 竞 争 与 它 发 挥 的 种 内 竞争 之 比 。 GES, 4,56; 闻 的 差 别 : Oi 1 是 种 经 受 竞争 的 相对 度量 , 而 Bi; 是 种 1 RIERA 的 相对 度量 ). 现在 稳定 平衡 的 条 件 变 成 rr > ri8i;. 将 两 个 种 ( 受 此 模型 支配 的 ) 稳 定 共存 所 必须 满足 的 三 种 写法 的 条 件 对 集中 在 一 起 是 有 意义 的 .它们 是 Ji011 > 154i; (5.3a) 或 者 人 Kaj; | (5.3b) 或 者 - 85 ey ri > 7 8i; | Re: ~(5.3¢). 这 里 , 每 -对 不 等 式 中 第 一 个 有 iL TS 23 第 工 个 有 1 一 2, 1 一 :1 — 正如 Vandermeer 指出 的 ;我们 可 以 随便 选 出 三 对 不 等 式 之 一 种 ,用 来 表示 容许 稳定 共存 的 条 和 件 .- 若 选用 民 3338) 或 (5.3c), 则 我 们 可 以 说 ,竞争 的 结局 不 取决 于 这 些 种 群 在 没有 种 间 竞 争 时 所 能 达到 的 饱和 水 平 , 而 是 取决 于 种 的 固有 增长 率 *5 车 选用 (5.3b) 做 为 共存 条 件 , neat hanes | GA ELEM. | 如 图 5.2 Prax, 条 件 (5.3b) 和 (5.3c) av RHE 来 .与 图 5.1 一 样 ,种 工 增长 的 条 件 描述 是 竖 影 线 , 种 过 增长 是 横 影 线 。 因此, 交叉 影 4 线 表示 了 容许 两 个 种 共存 于 稳定 平 衡 中 的 条 件 。, - , , Gause 方 程 (5.1) 是 非 线性 的 ;考察 受 沙 模型 支配 的 两 个 种 群 在 其 平衡 点 的 邻 域 的 性 态 是 有 启发 的 , 这 个 邻 域 充分 小 以 使 增长 率 可 以 近似 于 线性 的 微分 方程 。 为 得 到 这 种 近似 方 程 ,我 们 将 (5.1) RAM Taylor RM. BES a N;, N;(1; a a;iN; — aijN;) = F (N)5 又 用 (CN#) 代表 平衡 点 (N#,N#),, 并 且 注 意 F ,(N*) 一 FTCN*) 一 0. 则 《5.1) 可 写成 Vi F,(N), N, = F,(N). 这 些 方程 ,比如 第 一 个 方程 在 N* 周围 的 Taylor 级 数 是 N = F;(N*) + (N; — (5.4) ON; . FO NY oy ae =. * (高 阶 项 ) (5.5) 图 5.2 在 4 各 了 B 两 图 中 , 实 线 K, 一 天 zcl (或 六 一 raz6i:2) 以 下 的 竖 影 线 区 域 表 示 种 1 增加 的 条 件 . Weee K, = Kyo, (或 六 一 ”1B2D) WEN 横 影 线 区 域 表 示 种 “2 MMe. 只 有 当 区 域 重 选 时 , MAB 的 交叉 影 线 区 域 , 两 个 种 才能 稳定 共存 ;在 图 4 条 件 下 是 不 可 能 的 现在 on m= (4, = aye — ay) — aur ”因为 在 N* 点 括号 内 的 项 为 0, 所 以 有 a 一 一 0 还 有 44 ON, aioe —a;;N7. 下 面 再 令 N; —Nt =n; MN; — Nim n,5 RRM BY 群 大 小 是 与 其 平衡 值 的 差额 . 另外 ,我 们 在 平衡 点 的 一 个 使 43 (5.5) ini, 0222。 项 均 可 忽略 的 充分 小 的 邻 域 A 虑 系统 的 行为 .于 是 (5-4) 变 成 ty = (—N})(ajin; 十 0izj121)3 (5.6) 。87 。 5BR-E, A im1,7=2 Ri=2,j1;=—1 BPH. aia SERENA, MAF NF 可 以 去 掉 . 现在 正如 所 和 要求 的 -我 们 已 用 一 对 线性 的 微分 方程 来 表 示 两 个 竞争 种 群 在 平衡 点 邻 域 的 行为 . BREWERS 是 ay + an< 0 (这 是 一 种 :=Routh-Hurwitz 准则 ; 后 面 第 去 节 第 一 段 更 详细 地 考虑 ) 但 是 ,正如 Keyfitz (1968) 注意 到 的 , 这 个 条 件 与 wa 和 “za ZEN, 和 六 都 很 小 时 必须 分 别 药 正 是 矛 盾 的 ,如 果 种 是 竞争 的 ;因而 每 个 竞争 种 在 没有 另 一 种 时 会 过 得 更 好 的 话 。 可 见 在 N* 的 邻 域 至 少 有 一 个 竞争 种 的 增长 率 必须 为 负 . 不 管 初 值 为 何 , 某 一 个 种 在 朝 着 平衡 值 下 降 以 前 必须 超过 该 值 , 在 图 5.3 中 形象 地 表明 确实 是 如 此 . 等 价 地 说 ,在 图 5.1 C 中 , 系 统 的 轨迹 从 状态 空间 的 交叉 影 线 区 域 的 一 点 ,要 是 不 先 越 出 此 区 域 的 话 就 不 能 达到 CVT, NS). Rescigno 和 Richardson (1967) 用 完全 不 同 的 论述 得 到 了 相同 的 结果 。 他们 还 指出 , 在 图 5.1c 中 ,平衡 点 也 不 能 从 无 影 线 区 域 直 接 达 到 ,而 只 能 从 某 一 单 影 2 线 区 域 达 到 . 三 、Gause 竞争 模型 的 离散 时 间 变 型 已 经 提 到 联 立 微分 方程 (5.1) 一 般 不 能 明确 地 解 出 因 此 ,为 确定 受 这 组 方程 支配 的 两 个 种 种 群 的 事件 动向 ,必须 寻 求 这 样 的 差分 方程 , 它 可 以 从 已 知 的 两 个 种 群 在 时 刻 ¢ 大 小 ;去 预测 时 刻 上 十 1 时 的 大 小 ,也 就 是 说 , 我 们 要 求 如 下 形式 的 表达 式 : Ni(t + 1) = f1Ni@),NAG))] G = 1, 2) FE, AT Ni(0) 和 . N:(0), 就 能 够 逐次 地 计算 .NI N2(1)5 Ni(2),Ni(2)3 :在 不 稳定 平衡 的 条 件 下 ,用 这 个 方法 可 以 发 现 两 个 竞争 种 对 于 已 知 的 数值 NCO) ANC), 究 况 谁 将 是 胜利 者 . * 88 © 在 23 页 已 经 指出 :。 单 种 种 群 的 简单 险 汪 增 长 既 可 以 措 述 为 微分 方程 dN] dd = Na 一 5N); 世 可 以 描述 为 差分 方 程 : 25, ANG) ! ell ta aN(#)’ 其 中 1 一 cr a=(4—1)/K=s(4—1)/r3 (现在 只 包括 一 个 种 时 对 .4 没 加 上 脚 标 ). 这 就 指示 我 们 ,微分 方程 (5.1) 可 以 代替 为 一 对 差分 方程 NiG 十 1 一 AN (5.7) } 1 十 wN' + 7NG) 70 X 60 aot] N2 (1,25) 20 : (2,20) (4,10) (5,5) 0 0 20 40 60 80 图 5.3a 曲线 族 2N,/dt = N,(0.1—0.0014N,—0.0012N,) 与 4N/dt = N,(0.08 — 0.0009N, — 0.001N,) 中 的 四 条 曲 线 , 其 端点 标 有 初始 种 群 大 小 [N,(0),N,(0)], 每 条 桓 线 天 ARS| ¢# = 100. 稳定 平衡 点 为 N, = 12.5, N, 二 68.75 es 89 。 工人 个 了 一 21 一 革 现在 我 们 要 指出 , 假 蔡 和 7 BSC; — 1) 成 比例 , 则 (5.7) 与 (5.1) 是 等 价 的 . 同时 还 要 用 微分 方程 的 参数 去 求 出 差分 方程 的 参数 . BER. WRAP i Te NSE Bh PSA 3 我 们 应 有 N,(t + 1) = a,Nie)3 NG 十 2 一 -Nike 入 > N;(t + A) = 47 N,C2). 这 样 1A AMAR. 因此 , 它 是 考虑 的 时 间 间 隔 的 函数 . 在 写 出 符合 〈5.7) ONG + : RY AS 就 必须 在 a; 出 现 的 地 方 换 上 4}. &a=—c;,—1), =e’ 一 1)5 He Me’ te Pile Bx. BY DL . 0 Yom oA 时 间 , ' 图 5.3b BAI N,(0)=4, N.0)=10, N, MN, 随时 间 的 变化 , 直到 f 一 100。 最 终 他 们 将 与 N, 一 12.5,N, 一 68.75 相 平 « 990 。 2? N,(2) Niet By [eh = DN) + GES DNS" 所 以 Met 8) — NAO 4 wg SD 1) 起 | 1 一 cNi(z) 一 NY) |. | 1+c(a? —1)Nit) te is 一 1)Ni(z) hee Fin dN; / dt, ee ae y ape he cert aye h>0 h ao 而 4 20 40 60 80 100 120 Ny 2 ’ dN,/dt = N,(0«1 — 0.0007N, — 0.001N,) ‘a 曲线 族 | Na, = N,(0.075 — 0.0007N, — 0.0007N,) 的 四 条 曲线 ?端点 标 有 初始 种 群 大 小 [Ni(0)>Ni(07]y 每 曲线 表 到 1 一 100。 不 稳定 平衡 点 为 Ni 一 23,8,Nas 一 83.3 e 91 e 并 且 , 随 大 一 0, 方 括号 中 表达 式 的 分 母 趋 于 1. 所 以 se = Nig)ln ill — eNN, “CNMNCNIN5) 第 一 种 死亡 ; NI~>Ni — 15, N,N, CN, u,CN;|N2) 53 — AFA: Ni 和 :3 N,7>N, + 1 CN 2A2(Ni|N2)5 第 二 种 死亡 : N,>N,; N,7N, — 1 Nahas) 各 果 愿 意 的 话 .用 30 TUR Re Ae Me 件 的 间隔 做 出 模拟 。 但 一 般 只 需要 做 出 MSN. 的 图 形 , 而 对 时 间 间 隔 很 少 兴趣 . Barnett (1962) 对 两 个 竞争 种 的 命运 给 出 子 许多 用 计算 机 模拟 的 例子 , 除 子 画 出 Nz 对 Ni 的 图 形 外 , 他 还 对 每 个 例子 指出 了 在 某 个 种 绝种 以 前 所 出 现 的 步 数 ( 即 出 现 的 生殖 和 死亡 的 次 数 )。 五 、 寄 主 -寄生 物 和 捕食 者 -被 食 者 的 相互 影响 至 此 ,我 们 只 考虑 了 这 样 的 两 个 种 系统 ,其 中 两 个 种 群 对 它们 都 要 求 的 同一 有 限 资源 有 相似 的 行为 。 现 在 考虑 的 两 个 种 系统 是 ,虽然 第 一 种 在 没有 第 二 种 时 过 得 更 好 ,但 第 二 种 要 活着 必须 依赖 于 第 一 种 .就 是 说 ;我 们 涉及 到 两 个 种 的 寄主 - 寄生 物 (或 被 食 者 -捕食 者 ) 系 统 ; 这 里 的 寄生 物 ( 或 捕食 者 ) 的 生存 依靠 寄主 (或 被 食 者 ) 这 一 个 种 , 而 不 能 靠 其 它 的 食物 资 ii. 岗 于 种 的 行为 不 同 , 所 以 采用 不 同 符号 互 和 了 来 代表 它 们 的 个 体 数 .对 寄主 -寄生 物 (host-parasite) 而 言 , 这 些 符号 正 好 是 开头 的 字母 ;而 对 被 食 者 -捕食 者 :(Prey-predator)5 系 统 , 借用 替代 说 法 “ 食 草 者 -肉食 者 ” (herbivore-predator) 就 配 成 94., 了 开头 的 字母 .但 是 ; 脚 标 采用 数字 而 不 用 字母 : 工 代表 寡 主 (或 食 草 者 ), 人 Atl iz. AE ier cay lpm pe Voltrra 模型 所 有 寄主 - 寄生 物 模 型 中 最 早 的 是 由 (Lotka (1925) 和 Volterra (人 参看 Scudo, 1971) 单独 推导 的 . 这 个 所 谓 Lotka- Volterra 模型 概括 为 如 下 两 个 三 次 微分 方程 : BE oe ho, CR ER at dP ae = (—a,+ b,H)P, tha, mb, BAF 0, 当然 , 这 些 方程 完全 是 确定 性 的 ,并 没有 考 志 随机 的 波动 Sha 是 寄主 种 在 没有 寄生 物 的 情况 下 ,每 个 个 体 的 纯 增 长 率 , 有 P 个 寄生 物 时 , CER OP, H-HH. ERASE, 寄生 物种 群 由 于 不 能 繁殖 而 减 小 到 0, 它 的 增加 与 现 有 的 寄主 数目 成 正比 | 求解 这 一 对 方程 , 注 意 一 (a bP ew aP (—a, + 5,H)P y 4 | / 上 i ; H P i : ! a,inH — 6,H + a,lnP —b,P = BR, (5.10) BR (5.10) 表示 一 族 封 闵 曲线 ,其 中 每 条 曲线 相应 于 不 同 的 常数 值 。 起 始点 ( 即 总 和 了 的 初始 值 ) 的 选择 决定 常数 . 图 5.5. 表 出 了 具有 相同 参数 值 的 三 条 曲线 .。 任 一 个 种 群 都 将 沿 着 它 出 发 的 那 条 循环 路 线 按 反 时 针 方向 永远 继续 下 去 , 无 « 95 « (5.9) Be whee Ze hee ch ASE OA: HY = a/b, P* = a,/b,, EWM dH/ de = aP/de =0, HRP TROIS By FREE SRI, KORE Is BK (0) 和 P(0) 的 选择 。 一 句 话 , 该 系统 具有 中 间 稳 定性 . 用 (5.9) 式 的 ,Taylor: 级 数 近 似 来 代替 它 ; 这 样 , 把 人 59) 改 Bm | 3 H = 4H — 6,PH #1 P= ast “PP re 可 见 OH =4,— b,P* 0; OH ~ Aas, OH | H*,P* OP | H*,r* by OP | — 4b), OP =n, 4a + b,H* Sar, 0, H* ,p* OH|ute* 二 OP 20 40 60 80 Q H . FA 5.5 phe CH /dt = (a, — 5,P)H3dP/dt =(—a, + b5,H)P 的 三 条 曲线 , 其 中 a= 1.00, b, = 0.10, 4, 一 0.50, b, 一 0.02 平衡 点 是 H* = 25,P* = 10 e 96 ¢ 然后 令 友 和 名 为 五 和 书 与 平衡 值 之 差 , 并 且 只 保存 线性 项 * 则 我 们 有 [参看 (5.6) 的 类 似 推导 ] ae PA wae (4) 2 imesh (5.11) a,b, RR a A+ 0- 记 = xyh + xyP, (4) 在 两 个 种 的 线性 系统 中 , Face HY Routh-Hurwitz 准则 之 一 是 fu Hey <0; 相反 ;不 稳定 的 准则 是 :xi 十 oz > 0. 因 在 05441177 中 ,xo 十 -zol 一 0 意味 着 中 间 稳 定性 ; 即 轨 迹 既 不 收敛 也 不 发 散 而 无 休止 地 定常 循环 。 解 这 对 方程 确实 导出 了 在 (有 PR 的 邻 域 轨迹 变 成 酉 圆 的 结论 (例如 参看 ;Chiang, 1954), 线性 模型 5.11) 的 这 种 突出 性 质 在 于 它 的 假设 体现 了 每 个 种 的 增长 只 依赖 于 另 一 种 群 的 大 少 , 即 没有 哪个 种 受 它 目 身 的 限制 二 此 模型 行为 的 显著 特点 是 它 的 中 间 稳 定性 . 正如 已 经 提 到 的 * 在 受 此 模型 支配 的 系统 中 ,寄主 与 寄生 物种 群 两 者 都 经 历 恒 定 的 振动 , 其 振幅 与 这 两 个 种 的 生物 性 质 毫 无 关系 而 取决 于 可 以 完全 任意 的 种 群 初 值 大 小 , 此 模型 的 这 种 -不 自然 "的 行为 大 概 不 值得 作 进一步 的 研 究 . EEL eee AERC ITER DD. Leslie 和 Gower 模型 Leslie 和 Gower (1960) 提出 了 两 个 寄主 -寄生 物 模 型 , 都 引起 两 个 种 群 趋向 于 稳定 平衡 水 平 的 阻尼 振动 。 第 一 个 模型 概括 为 方程 : (oe as ” («, hones 2) P. (5.12) 第 二 个 模型 是 人 GEO a SG Pyne («, Wes a) P. at at H (5.13) 这 些 方程 中 的 所 有 系数 都 为 正 值 , 可 以 看 到 , 两 个 模型 都 考虑 了 两 个 种 相对 大 小 对 寄生 物 每 个 体 增长 率 的 可 能 影响 , 于 是 , 比 率 P/H RK GBT 生物 的 寄主 数 较 少 ), 从 而 寄生 物种 群 的 增长 较 慢 。 这 是 两 个 模型 中 4P/ 必 的 方程 都 有 了 /五 一 项 的 理由 . 两 个 模型 的 差别 在 于 , (5.12) 没有 考虑 而 《5.13) 考虑 了 寄主 种 群 中 的 密度 相关 的 限制 。 (5. 了 2) 2 6.13) HER 形式 ,, 它 假定 对 寄主 种 群 的 增长 因 寄生 物 发 挥 了 压倒 的 控制 作用 而 种 内 竞争 的 影响 可 忽略 。 两 个 模型 有 相似 的 结果 》 其 状态 空间 的 轨迹 以 螺 线 形式 收敛 于 平衡 点 。 所 以 ;每 个 种 (或 种 群 ) 随时 间 推 移 有 着 衰减 的 振动 而 趋向 于 它 的 平衡 水 平 . 一 个 由 〈5.12) 得 到 的 状态 空间 轨迹 的 例子 表现 在 图 556 4 中 。 螺 线 收 敛 于 平衡 点 , 它 是 寄主 等 倾 线 dH/ dt = 0 5A 生物 等 倾 线 2P14 一 0 的 交点 。 这 两 根 等 倾 线 分 别 是 直线 已 一 aljci 和 互 一 cpP/w, 于 是 两 个 种 群 在 平衡 时 的 大 洗 是 P*=a,/¢, 和 H* = ac,/ac. 在 轨迹 交 于 互 等 倾 线 的 任 一 点 , 按 定义 喇 / 姑 一 0,, 因 此 轨迹 的 切线 与 五- 轴 正 交 ; ., 同 样 , 在 轨迹 交 于 书 等 倾 线 的 点 上 其 切线 与 忆 - 轴 正 交 。 Leslie 和 Gower (1960) 还 给 出 了 他 们 模型 的 差分 方程 形式 。 相 应 于 【5.12) 的 一 对 差分 方程 是 — 14,H@) ae 1+ 7,P(t)’ (s 14) P+ y= = | 1 + 7;P(t)/H(@) 7 其 中 1i 一 exp[a;], 7; 一 ci 用 1)/a; G= 1, 2). (5.14) 5 (5.12) 的 等 价 性 可 以 用 前 面 第 三 段 说 明 (5.2) 56.1) 等 + 98 , 价 的 完全 同样 方法 来 说 明 。 Holling-Tanner 模型 这 个 模型 只 比 Leslie 和 Gower 的 模型 (5.13) 稍微 精 细 一 点 . 它 的 不 同 点 仅 在 于 (5.13) 中 常数 c 的 地 方 代 替 为 互 的 一 个 函数 : w/(D+ HA), FEMME: (5.15) [这 里 使 用 的 符号 是 为 强调 与 (5.13) 密切 相似 , 而 不 同 于 May (1973) 和 Tanner (1975) 详细 讨论 此 模型 时 所 用 的 符号 . ] 现在 考虑 这 对 方程 的 第 一 个 方程 , 它 假定 在 没有 寄生 物 时 ,寄主 种 群 将 阻 滞 地 增长 ; 而 有 它 时 寄主 的 增长 率 要 减 小 . 但 是 , 现 在 由 寄生 物 引 起 的 寄主 每 个 体 增长 率 的 减 小 不 单纯 PWR. AM w/(D +H) 的 取得 是 考虑 了 寄主 种 群 的 密度 对 寄生 物 的 侵害 率 有 可 能 的 影响 。 Holling (1965) 提出 , 寄 生物 对 寄主 (或 食肉 者 对 食 草 者 ) 的 侵害 率 是 由 每 个 寄生 物 单位 时 间 内 侵害 的 寄主 数 (比如 y) 来 测量 的 , 常 取 的 形式 是 y=wh/(D+H), 这 一 关系 考虑 了 这 样 的 事实 : 每 个 寄生 物 的 侵害 率 在 寄主 的 密度 无 论 变 得 多 大 时 , 必 然 存 在 着 一 个 不 能 超过 的 上 限 w; AWH> DN, yw, BR 刀 的 量 值 直 接 随 寄主 的 免 害 能 力 而 异 : 免 害 的 寄主 越 多 ,DD 值 就 越 大 . He YY HAS ER GH/ de = 0 FEY P = (D+H) x (a, — bH)/w; P- 等 倾 线 dP/de = 0 是 直线 H= cpP/a, 它 们 的 交点 给 出 平衡 点 (H*, P*), ERAN DM, 9 99 » 如 果 代 替 为 近似 它们 的 线性 微分 方程 , 再 用 准则 检验 此 近似 线性 系统 的 局 部 稳定 性 , Wi 局 部 稳定 的 [这 一 检验 虽然 代数 演算 麻烦 , 但 是 简单 的 ; May (1973) 和 Tanner (1975) 给 出 了 资料 1 “但 是 由 Sas 罗 65.15 乱 给 出 的 全 局 模型 是 非 线性 的 , 没 有 理由 认为 在 -Ex, PP 六 部 域 的 非 稳定 性 到 处 都 适用 ,, 相反, 此 模型 显示 出 稳定 的 有 办 循环 ;地 就 是 说 ;. 系统 在 状态 空间 中 的 轨 人 迹 金 都 收敛 于 单 三 的 封闭 曲线 ;其 形状 及 位 置 只 决定 于 (5.15) 的 系数 ;加 迹 的 形状 最 终 与 其 初始 点 无 关 。 图 于 纪 给 出 一 人 例子 ;其 中 的 实 线 是 稳定 的 有 界 循环 ; 开 始 像 破 折线 的 两 条 轨迹 显示 其 初始 组 成 是 由 状态 空间 中 有 界 循环 内 部 或 者 外 部 的 点 表示 时 系统 如 何 行为 。 前 者 的 轨迹 向 外 后 者 向 内 而 合并 到 有 办 循环 。 因 此 两 个 种 群 的 大 小 对 时 间 而 言 不 断 地 振动 ,其 振幅 和 周期 很 快 趋 于 与 它们 初始 大 小 无 关 而 共 取 决 于 模型 参数 ( 即 方程 系数 ) 的 极限 值 。 这 种 连续 的 寄主 :寄生 牺 ( 或 食 草 者 -肉食 者 ) 的 循环 已 被 认为 非常 相似 于 自然 办 中 许多 这 类 两 个 种 系统 的 观察 行为 。 例如 ,Tanner (1975) 已 将 此 模型 与 如 下 自然 的 食 草 者 与 肉食 者 系统 的 行 AER: KMMRESREM; 北美 中 部 的 廉 香 鼠 与 稻 类 ; 加 拿 大 北部 的 雪 鞋 野兔 与 山猫 ; 落 基 山 的 黑 尾 鹿 与 美洲 欧 ; 安 大略 的 黑 必 讶 和 狠 ; 苏 必 利 尔 湖 罗 亚 尔 岛 上 廉 和 狠 ; 以 及 阿拉 斯 加 的 野 羊 和 狼 , Holling-Tanner 模型 是 许多 产生 稳定 有 界 循环 的 非 线 性 模型 的 一 个 代表 。 确 实 如 May (1973) 所 证 ,稳定 平衡 点 或 稳定 有 界 循环 实际 止 是 由 所 有 合理 的 这 类 模型 产生 的 , 它 们 体现 了 如 下 四 个 性 质 ; (1) 寄生 物种 群 大 小 增加 会 减 小 它 自身 和 寄主 两 者 的 每 个 体 增长 率 ; (2) 寄主 种 群 大 小 的 增加 SWINE SHOEMAKER, 但 会 增加 寄生 物种 群 的 增长 率 ;5(3 六 两 个 种 群 都 存在 着 最 小 值 ,在 此 时 无 论 什 么 情况 都 有 正 增长 率 ;(47; 每 个 种 群 都 有 最 大 值 ,此 时 其 增长 率 下 降 为 0; 该 界 值 或 者 是 由 种 闻 相 互 影响 ;或 者 是 由 种 内 相互 影响 决定 的 。 * 101° 这 些 条 件 的 形式 化 以 及 它们 导致 稳定 性 ( 志 稳 定 或 者 稳 定 有 界 循环 ) 的 证 明 最 先是 由 Kolmogoroy 于 1936 年 给 出 AY. 近来 , 例 如 Rescigno 和 Richardson (1967), Scudo (1971) #1 May (1973) 已 回顾 了 他 的 定理 。 事实 是 可 以 构 成 许多 符合 这 些 条 件 的 模型 ,. 它 们 在 生态 方面 都 是 基本 可 靠 的 , 就 造成 从 中 进行 精细 判别 的 问题 。 第 六 节 第 三 段 再 回头 讨论 这 一 点 。 入 、 被 捕获 的 种 群 现在 考虑 这 样 的 两 个 种 相互 影响 : 其 中 一 个 种 以 一 常数 . 比率 捕获 另 一 种 , 些 比率 与 两 个 种 的 密度 都 无 关 。 这 种 描述 归纳 了 人 类 种 群 与 某 种 资源 之 间 最 简单 的 相互 关系 , 例 如 渔 大 与 他 们 捕捞 的 鱼 群 的 关系 。 此 模型 假设 捕获 率 保持 不 变 , 并 且 被 捕获 种 群 阻 滞 地 增长 。 尽管 它 不 其 合理 , 但 是 描述 为 资源 利用 模型 最 简单 的 可 能 例子 是 有 价值 的 ; 它 是 本 书 中 这 类 问题 的 唯一 的 一 例 。 遵从 阻 滞 公 式 〈2.1) RR HK RSH N= 4N/ 4 , 也 就 是 令 N 一 NGr 一 5V). 因此 N 与 叉 的 关系 是 图 5.7 所 示 的 抛物 线 。 容 易 看 出 , 当 一 */2* 时 ,,N 有 最 大 值 , 其 值 为 N= 17/4s, | 现在 假设 这 个 种 群 以 党 比率 互 被 捕获 , 其 效果 是 对 所 有 N 值 ,种 群 的 增长 都 减 小 常数 量 已 , 于 是 ,为 了 对 不 同 六 值 描 述 种 群 的 行为 ,我 们 必须 考虑 函数 N-E=y (4)54RB 土 这 等 价 于 将 _V- 轴 ( 横 坐 标 ) 从 N=0 移 到 N= E (AA 5.7), 抛物 线 N=N(r 一 5N) 与 此 新 轴 的 交 扣 用 符号 Ne 和 N* 表 示 , 有 N* 1/45 E. (&)s US RAN BA 天. 0。 也 就 是 说 , 如 果 捕 获 率 大 于 临界 水 平 Be (种 群 最 大 可 能 的 增长 率 ),, 则 被 捕获 种 群 不 可 能 增长 , * 102 N a r/2s : N N 5.7 ”抛物线 N=N(r —sN) RRA RAR WY EE 长 率 对 种 群 大 小 的 关系 .种 群 以 常 比率 巨 被 捕获 .如果 NSN, 总 成 立 , 则 种 群 要 死 光 ; 反 之 将 稳定 在 N=N* 它 的 绝种 是 必然 的 。 现在 考虑 捕获 率 满足 O0 4N Nx, 则 种 群 开 始 将 下 降 到 水 平 W , 再 保持 在 此 水 平 士 . BH BAe 群 的 阻 请 参数 ” 与 * 去 求 出 W* WIN", 注意 它们 是 ?一 0 的 根 。 因 此 , Ne= =U —/1— E/E); N*=7 (1+ ,/1— E/E). 2+ /1— E/E) Brauer 和 Sanchez (1975) 已 讨论 了 这 个 非常 简单 的 模型 在 WNT BMY RES WHAM FARM, RECS, (EN Sap RMR ASKEAl. Mh 扩充 这 个 简单 模型 以 考虑 种 群 反 应 有 时 间 延 误 的 影响 , 并 考 虑 当 被 捕获 种 群 有 一 个 竞争 种 以 及 有 另 一 个 与 之 争夺 的 开发 种 时 所 出 现 的 情况 。 这 里 我 们 把 常数 比率 的 捕获 叫做 开发 ” 以 区 别 于 ` 捕食“, 捕 食 率 总 是 假定 受 一 反馈 机 制 控 制 的 。 确 实在 一 个 种 的 行动 降低 另 一 种 增长 方面 ;开发 和 捕食 可 认为 Je APR iil AU 七 、 两 个 种 模型 的 改进 种 群 相互 影响 的 研究 处 于 迅猛 发 展 的 状态 , 许多 不 同 的 方向 二 正在 急速 地 单独 发 展 , 但 它们 在 一 个 总 的 理论 中 仍 适 于 各 自 的 地 位 .下面 编 号 的 各 项 列 出 正在 进行 研究 的 某 些 有 意义 的 线索 , 当 然 并 不 全 面 , 并 且 是 按 随机 的 次 序 随便 安排 的 . 1. 虽然 描述 种 相互 关系 的 老 的 简单 模型 假定 了 均匀 的 环 “ee 104° 境 $ 但 显然 现实 的 模型 必须 考虑 空间 的 异 质 性 ;在 这 方面 已 作 woven Ath & Horn 和 MacArthur (1972), Levin (1974), May (1974) 和 Pielou (1974a,b), 5 2. Smith #1 Mead (1974) 已 讨论 了 涉及 相互 作用 种 群 年 龄 分 布 的 食 草 者 -肉食 者 模型 。 35 当 一 种 食肉 动物 种 群 与 供给 它 基 本 食物 的 食 草 动物 种 群 , 两 者 以 同一 周期 循环 变化 时 ,不 能 自动 地 说 明 其 波动 是 由 于 它们 之 间 的 相互 作用 。 加 拿 大 北部 森林 中 山猫 与 雪 鞋 野 免 的 著名 十 年 循环 ,大 概 是 受 野 免 与 植被 间 相 互 作 用 的 控制 ,而 连带 着 山猫 种 群 ( 其 食物 靠 野兔) 显 出 被 迫 的 波动 。 Bulmer (1975) 刀 研 究 过 这 种 循环 (从 一 个 推 及 到 另 一 个 ) AKA KAR. 4 PANES SRR Nhe SBSH 一 种 反应 的 延迟 。 近来 所 有 的 模型 构 者 都 往 重 了 这 种 复杂 性 。 | 5. 许 多 研究 者 ,如 -Macdonald 和 Cheng (1970), Nurdie 和 Hassell (1973) 等 已 研究 这 样 的 寄主 -寄生 物 和 食 草 者 - 肉食 者 模型 : 它 容 许 寄 生物 和 捕食 者 在 寻求 其 受害 对 象 的 成 功 性 上 有 所 变化 。 6. Leon 和 Tumpson (1975) 在 研究 竞争 时 ,已 强调 两 类 资源 的 差别 .有 些 是 两 种 资源 都 是 生存 必须 同时 具备 的 《例如 , 鱼 必需 氧气 与 食物 , 缺 一 不 可 );3 但 是 另 一 类 资源 是 可 Sm, ARR WAAC Olin, HABA RE i) Ot SK RAB). 7. Gallopin (1971) 已 讨论 了 非 目 发 的 模型 , 也 就 是 带 有 外 在 控制 的 输入 。 8. 种 相互 影响 的 非 线性 模型 可 以 在 多 个 平衡 点 的 邻 域 显 出 局 部 稳定 性 ;而 在 别处 不 稳定 , -给 出 一 个 复杂 的 模型 , °105° 如 果 它 有 一 个 平衡 状态 , 没 有 理由 假定 此 状态 必 是 唯一 的 . Holling (1973) 已 讨论 有 几 个 平衡 状态 的 系 绕 , 和 自然 界 出 现 的 经 验证 据 . 9. 虽然 本 节 只 限 两 类 型 的 两 个 种 相互 影响 : 竞争 关系 和 寄主 -寄生 物 关 系 , 但 是 其 它 关 系 也 是 可 能 的 。 计 有 : (za) 共 生 关 系 , 其 中 每 个 种 的 存在 都 有 利于 另 一 种 .:( 2) 共 栖 关系 , 其 中 第 一 种 受益 于 第 二 种 ,但 第 二 种 不 受 第 一 种 影响 二 Willia- mson (1972) 论证 许多 所 谓 的 捕食 者 -被 食 者 关系 更 准确 地 应 描述 为 共 栖 关系 , 因 为 捕食 往往 并 不 减 小 作为 整体 的 被 食 种 群 的 增长 率 , 而 只 减 小 其 个 别 成 员 的 增长 率 . (c) MBH 生 (amensalism), 其 中 第 一 种 受 第 二 种 抑制 , 但 第 二 种 不 受 第 一 种 影响 。 这 样 , 那 些 只 有 一 个 竞争 “种 与 对 手 竞争 而 有 减少 危险 的 所 谓 " 单 面 竞争 ”情况 , 描 述 为 偏 害 共 生 要 比 竞 争 更 确切 一 些 (Williamson, 1972), 上 述 三 种 过 程 及 其 结果 的 形式 研究 ,只 需 对 (5. Le 作用 系数 oz 的 符号 做 出 适当 判断 就 行 了 。 第 六 节 ” 竞争 种 的 动态 II & 种 竞争 一 、Routh-Hurwitz 准则 第 五 节 我 们 讲 到 只 有 两 个 种 的 相互 关系 , 就 有 可 能 单独 考虑 竞争 系统 和 寄主 -寄生 物 系 统 . 一 旦 系统 中 的 种 数 超过 两 个 ,当然 两 类 型 的 关系 就 很 可 能 同时 存在 .在 玉 个 种 的 系统 中 ,每 个 种 可 以 与 自己 处 于 同一 营养 水 平 上 的 其 它 种 竞争 可 以 捕食 较 低 水 平 的 若干 种 ,也 可 以 被 较 高 水 平 的 若干 种 捕食 . 因此 , 我 们 需要 有 一 种 方法 去 分 析 同时 进行 着 许多 对 相互 关 * 106° 系 的 大 系统 的 行为 。 对 于 太 个 种 关系 可 以 想见 的 最 简单 模型 , 是 假设 每 个 种 在 任 一 时 刻 都 有 其 种 群 增长 率 , 它 是 所 有 A 个 种 的 种 群 大 小 的 线性 函数 , 人 人 小于 | 我 们 就 有 N; = San i G=1,2, sk): (6.1) 如 此 简单 的 关系 除了 在 平衡 上 (如 有 的 话 ) N* = (NF, N¥,---, NE) 的 邻 瑾 以 外 ,不 大 可 能 成 立 。 但 是 , 它 可 以 对 各 种 更 现实 的 模型 在 此 邻 域 构成 适当 的 近似 。 特 别 地 , 它 近似 于 驴 企 种 的 类 似 Gause 竞争 方程 (5.1), 这 里 我 们 写成 ! k Ni =, (r= D>) ain). (6.2) 2K (6.1) PRAT RIM KARE N; 值 的 线性 函 数 ; 而 在 (6.2) 中 假设 每 个 体 增长 率 是 V; 的 线性 函数 , 从 而 种 群 增长 率 是 它们 的 二 次 函数 。 在 研究 (6.1) 的 性 质 以 前 , 需 要 指出 如 何 Bh (6.2) 推出 (6.1): 首先 在 平衡 点 周围 将 (6.2) 近似 地 表 成 ,Taylar 展 式 , 再 去 掉 在 平衡 点 邻 域 变 得 可 忽略 地 小 的 项 (这 种 方法 是 在 86 页 讲 的 两 个 种 推导 法 对 不 个 种 的 推广 )。 形式 土 重 写 〈6.2) 成 N = F,(N), 右 端 对 n=N—N* J Taylor BAZ N=F; (N*) + > 1; | , ie ia (nj, njn; 等 等 高 阶 Ii). 1) (6.1) #1 (6.2) 通称 Lotka-Volterra 方程 .应 避免 过 多 引用 符号 引 起 意义 混 消 . 为 符合 习惯 , 在 两 个 方程 中 用 了 4 的 适当 脚 标 , 但 它们 并 不 是 相同 的 ; 在 〈6.2) 的 系数 加 上 一 撤 区 示 区 别 . 还 要 注意 没有 很 定 au = 1 或 者 ci =1, ° 107° 现在 ON; ON; IN 并 且 , 按 定义 N” 是 平衡 点 , 此 时 所 有 种 都 有 0 增长 ,所 以 F,(N*) 一 0. 因此, 假设 充分 小 , 使 得 它们 平方 和 乘积 可 忽略 不 计 ,我 们 有 六 一 (一 VD) 六 cm, G=1, 2, ***5h) (6.3) = —a;;N7, (4 = 1, 2,+**,R) 或 者 ,合并 全 部 不 个 方程 成 一 个 矩阵 方程 ,并 令 立 代替 N, 则 n = DA’n, (6.4) 其 中 D 是 对 角 线 矩阵 D 一 diag( 一 NM#); A’ BRKAW 和 矩阵 A’ 一 {a,}[ER DA 是 (6.2) 的 雅 可 比 ]. 现在 在 (6.3) HS 一 Ni = 2, 而 去 掉 负 常数 , 则 (6.4) 变 为 n= An (6.5) 其 中 A = {a;,}, | 可 见 , 如 果 种 群 大 小 是 按 与 平衡 值 的 差额 度量 的 ,也 就 是 LE n; UE (6.1) 中 的 N, 则 (6.1) 与 (6.5) EN. 现在 回忆 (6.5) [或 (6.1)] 构成 了 4- 种 系统 在 其 平衡 状 态 邻 域 之 行为 的 一 个 简单 模型 , 不 管 我 们 能 否 把 它 当 局 是 (6.2) 模型 , 或 者 某 个 更 为 胜 似 合理 模型 的 近似 。 因 此 , 即使 我 们 认为 (6.2) 太 简 单 而 无 生态 用 处 ,而 (6.5) 的 性 质 是 值得 研究 的 。 矩阵 A 已 被 恰当 地 称 为 群落 矩阵 ,与 Levins(1968) 的 用 语 一 致 . 在 平衡 点 邻 域 其 行为 遵从 于 (6.5) 的 入 种 系统 的 命运 取 决 于 系数 “六 亦 即 群落 矩阵 的 元 素 之 值 。- 因 为 立 表 示 对 时 间 的 比率 ,方程 (6.5) 的 解 当 然 是 时 间 的 函数 , 因 此 解 向 量 可 写成 ns) 一 [n(4), ---,2,0)], 如 果 所 有 有 个 种 共存 在 w 【08 芍 定 平衡 中 , 其 种 群 大 小 给 为 向 量 lim NG) = N*G) (NE ( 方 ….,N#(D)], 那 未 , 我 们 就 要 求 与 此 平衡 点 差 值 的 向 量 n*(+) 随 2 oo 而 趋 于 0, 当 且 仅 当 和 矩阵 A 的 所 有 特征 根 都 有 负 的 实 部 时 , 就 确实 出 现 这 种 情况 。 具 有 这 一 性 质 的 矩 阵 定义 为 稳定 矩阵 。 我 们 现在 要 求 一 种 辨别 稳定 矩阵 的 方 法 , 亦 即 判 断 一 已 知 矩 阵 是 不 是 稳定 矩阵 的 方法 . 借助 Routh-Hurwitz 准则 就 可 作 到 这 一 点 。 为 了 适用 , 我 们 先 将 矩阵 的 特征 方程 det(A 一 11) 一 0, 展 开 成 1 的 多 项 式 方程 , 令 为 1(1) 一 从 十 ci 十 cz 十 … + 本 (6.6) [(6.6) 中 的 系数 常 写成 w, 为 避免 与 用 做 全 IK a, 相 混 淆 而 采用 另 一 字母 . ] 下 面 我 们 写 出 被 称 为 Hurwitz GRY k MEM, 其 中 第 ji 个 矩阵 定义 为 Ci 1 0 0 0 C3 C2 C1 1 0 H; = | ¢5 C4 C3 C2 _ 0 Ca2j-1 CC2j-2 aj—-3 = C25 -4 “了 MERWE, kms (b, 4) 项 , 可 看 成 是 C1p-9. 若 2pP—q=0, WS co- 一 c 一 1 GB %e—q<0 者 2p —q>k, WS cz- 一 0。 ADEM, (A) 的 全 部 0 点 ( 即 全 的 全 部 特征 根 ) 有 负 实 部 的 充分 必要 条 件 是 所 有 & 个 关于 A 的 Hurwitz oH 之 行列 式 均 为 正 。 或 者 更 简明 地 说 : A 是 稳定 的 充分 必要 条 件 是 对 所 有 7 一 1,2,……,4; 都 有 detH > 0。 该 定理 的 证 明 可 以 在 例如 Lancaster (1969) 中 找到 。 为 了 说 明 它 在 判 °109 » itt 全 种 系统 的 稳定 性 方面 的 应 用 > 我 们 只 考虑 三 2 和 3 的 情况 。 这 足以 表明 定理 的 应 用 是 简单 的 , 对 大 的 & 值 只 是 计 算 上 麻烦 而 已 。 假设 k=2, Ak ATT A WES TX (0) 为 | f(A) = det(A — al) = 2? — (a, + ay)a a (aay am, 4104) 5 所 以 cr 一 一 (or 十 -92 ¢r = Gian — Anan, “R=2y, Hurwitz Gee H, =(¢), = (° 1), 0 2 因此 稳定 性 条 件 是 detH, = ¢, = —(ay + an) > 0,, BD ay + an > 03 和 detH, = cc = —(au + az)(auca — 42an) > 0, 假若 第 一 个 条 件 成 立 , 第 二 个 条 件 还 要 求 具 有 aan > 424n, PHS k£=3, SH fA) 一 及 十 c0 + ed +e; GX 里 我 们 费力 去 用 A 的 元 素 表 出 系数 3 由 展开 det(A 一 al) 成 的 寡 级 数 总 是 可 以 求 出 的 ), 对 于 RO 3, 其 Hurwite 目 阵 是 : ay | a ECORI H=(a), Ha (“ rt) 和 wal: 4 | PEK OOO SUGAR 因此 ,稳定 性 条 件 是 dtH, = «> 0, dettH, = ace, 一 c: 二 0, * 110° Biel js starts detH; = ¢3(¢,¢3 — ¢3) > 0, 假若 前 两 个 条 件 满 足 , 第 三 个 条 件 显 然 简 化 为 2 > 0, May (1973) 对 直到 5 的 & 值 都 给 出 了 稳定 性 条 件 . Strobeck (1973) 讨论 了 Routh-Hurwitz 准则 在 判断 逐个 竞 争 种 系统 行为 时 的 应 用 ,并 指出 这 类 系统 要 稳定 共存 ,群落 算 阵 的 元 素 必 须 满足 20k 一 1) 个 不 等 式 [因为 : Strobeck 275 虑 二 次 模型 (6.2) 的 稳定 性 , 而 不 是 线性 模型 X6.5 的 稳定 性 ,所 以 此 时 条 件 个 数 超过 旬 ].。 Volterra (1931) RH, dn R A 是 反对 称 的 ( 即 对 所 有 六 1. A 4 = —aj), WB B (6.5) 显 出 中 间 稳 定性 :所 有 的 思 值 均 以 决定 于 初始 条 件 的 不 变 振幅 而 永远 振动 下 去 。 Rescigno (1968) 考查 了 三 个 竞争 种 系统 种 群 接近 于 它 们 可 能 的 平衡 点 时 行动 的 方式 。 他 证 实 ;在 一 定 的 条 件 下 * 即 使 每 个 种 群 对 系统 变化 的 反应 都 没有 时 间 延 迟 ,, 这 三 个 种 群 也 都 可 能 振动 。 这 与 两 个 种 模型 不 同 , 那 里 不 引进 时 间 延 玉 就 不 能 出 现 振动 。 二 、A- 种 系统 的 定性 稳定 性 应 用 Routh-Hurwitz 准则 去 决定 一 组 叉 个 相互 作用 种 是 理 能 够 稳定 地 共存 时 ,当然 要 求知 道 群落 矩阵 中 全 部 中 个 元 素 的 数值 。 这 一 严格 的 要 求 , 在 生态 范围 内 如 能 达到 的 话 也 是 极为 少见 的 .但 是 ,我 们 往往 知道 (或 者 推断 ) 这 些 元 素 ( 相 孔 作 用 系数 ) 哪 些 是 正 的 , 哪些 是 负 的 以 及 哪些 是 0 我们 就 有 了 一 个 其 元 素 只 为 +, 一 或 0 的 定性 矩阵 来 代替 有 数值 元 素 的 群落 矩阵 , 即使 只 有 这 样 非常 有 限 的 信息 , 对 系统 行为 的 某 些 判断 还 是 可 能 的 。 已 经 推出 了 稳定 性 条 件 , 并 将 满足 此 条 件 的 系 9 二 1 1, 统称 为 稳定 的 。 事实 上 , 满 足 这 些 条 件 对 稳定 性 来 说 是 更 为 充分 的 ,因为 它们 保证 无 论 oz 的 量 值 如 何 都 稳定 ;这 就 是 说 , 不 满足 此 条 件 的 群落 称 阵 ,倘若 呆 的 值 适当 限制 的 话 , ae 也 能 是 稳定 的 . 下列 条 件 中 任何 一 个 对 定性 的 非 稳 定性 来 说 都 是 充分 的 (这 里 不 给 出 证 明 , 可 参看 Ouirk #1 Ruppert, 1965), 1. dtA 一 0. 2. 对 所 有 i, er 之 0. 3. 至 少 有 -- 对 57), :天 1) 使 a;,a;; > 0, 4. 存在 三 个 以 上 的 一 系列 和 不同 脚 标 , 比如 .xy v, wy*°, 3》,z, 使 得 循环 乘积 -aur&goz 宁 ayz2i 天 0. 考虑 这 些 条 件 的 意义 。 因 为 我 们 不 知道 -25 的 量 值 ,所 以 条 件 〈1) 意味 着 定性 称 阵 中 至 少 有 一 行 全 是 0 TH. KY 于 斯 言 至 少 一 个 种 既 非 自 和 节制 的 , 也 不 受 其 它 种 的 节制 。 显 然 , 具 有 这 样 种 的 系统 不 能 是 稳定 的 , RE (2) 意味 着 每 个 种 都 不 是 自贡 制 的 . RE (3) 表明 ,如 果 两 个 种 , 比如 和 六 它们 的 相互 作 用 系数 有 相同 的 符号 , 则 稳定 是 不 可 能 的 。 假若 种 是 共生 的 ( 即 a, 和 er BAF 0), 则 此 结果 没有 疑问 。 大 概 感 到 奇 怪 的 是 , 两 个 种 的 竞争 (a;; 和 aii 均 小 于 0) 也 不 能 稳定 地 共存 ;但 是 应 当 回 忆 ( 人 参看 88 页 ), 这 个 结果 只 适用 于 平衡 点 的 邻 域 , 并 且 只 影响 到 轨迹 从 哪个 方向 能 到 达 平 衡 . 条 件 (4) 是 最 有 意义 的 , 用 带 符号 的 有 向 图 代替 定性 征 阵容 易 做 图 形 检查 。 带 符号 的 有 向 图 构造 如 下 (参看 Jeffri- es, 1974), HH k RIFE MRICN 1,2,--+, & FEAR 序 都 行 )。 如 果 er 关 0, 就 画 出 联结 点 MA OR, 个 指向 的 箭头 以 表示 种 的 增长 受 种 7 的 影响 .再 根据 a,>0 或 于 志 0 而 在 箭头 边 上 写 上 十 或 一 。 对 所 有 2; #0 “q4a2* WARM G7) 都 这 样 做 ; 当 2, 一 0 时 就 不 画 线 。 注 意 如 大 天 0 车 则 要 求 二 条 单独 的 有 方向 和 符号 的 线 ,, 带 有 指向 ; 的 箭头 ,如果 0 夭 0, 就 画 出 一 条 从 点 诗 直 接 返 回 自身 的 RR, 图 6.1 指出 一 个 5 X 5 定性 矩阵 及 其 相应 的 符号 有 向 图 的 例子 (显然 粹 已 知 的 有 向 图 构成 矩阵 也 是 容易 的 )。 “现在 把 联结 乡 企 不 同 点 的 任 一 闭合 曲线 定义 为 二 个 p- 循环 , 这 些 点 在 图 中 沿 着 同一 方向 的 联 线 出 现 。 图 6:1 中 有 一 个 4- 循 环 , 它 联结 点 1 一 3 一 5 一 4 一 1 ( 按 反 箭头 方向 移动 的 次 序列 出 点 是 方便 的 ;因为 用 符号 表示 此 循环 时 ,这 是 脚 标 按 要 求 次 序 的 自动 排列 );; 但 是 ;点 1, 4 和 5 虽然 有 联 线 联 结 ,不 构成 一 个 3- 循 环 ;因为 联 线 并 不 全 在 同一 方向 上 ;现在 参照 图 形 可 以 对 不 稳定 性 的 条 件 (4) UT: 在 有 向 图 中 存在 任何 去 > 2 的 轩 循 环 , 意味 着 此 系统 不 稳定 . 因此, 在 图 61 中 循环 1 一 3 一 5 一 4 一 1 的 存在 ,相当 于 430354404 = (—) X (+) X (一 ) x (-) #0, 因为 乘积 中 的 因子 都 不 为 0。 这 符合 不 稳定 性 的 条 件 (4), 可 断定 用 这 种 定性 矩阵 和 图 6.1 的 有 向 图 所 描述 的 系统 是 不 稳 cE RN. ‘a or ; . | a + 0 - - 0 0 --0 0 0 | / + 00 人 < 记 二 2 。 -0000 -{) w+ O-.O - > vi ney: 罗氏 加 图 6.1, 定 性 矩阵 及 其 符号 有 向 图 (参看 正文 的 讨论 ) 9 113° 注意 , 只 靠 有 向 图 联 线 的 方向 而 不 用 符号 就 能 决定 循环 的 存在 ,因此 ,对 于 检验 条 件 《4) 无 符号 的 有 向 图 与 有 符号 的 图 用 处 一 样 。 但 是 联 线 土 加 上 符号 就 使 有 向 图 包括 了 定性 和 拖 阵 的 全 部 信息 。 例 如 在 图 6.1 的 例子 中 , a,:<0 和 ay >0 的 事实 意味 着 wses <0 (等 于 说 种 3 捕食 种 1). 没 出 现 不 稳定 性 的 条 件 3. 但 是 还 到 了 两 个 竞争 种 1 和 2, 符号 有 向 图 表明 aa 二 0,aa 二 0, 因此 ,cacau > 0, 由 条 件 3 表 明了 不 稳定 性 。 .要 进一步 讨论 定性 稳定 性 , 可 参看 Levins (1974), De Angelis, Goldstein 和 O’Neill (1975), Rapport 和 Turner (1975) Bis kB R 统 定 性 行为 的 另 一 种 方法 。 它 在 于 逐个 地 考查 其 命运 特别 有 意义 的 那些 种 的 行为 。 对 于 每 个 这 样 的 种 ; 分别 对 其 生产 能 力 (表示 没有 吃 它 的 捕食 者 时 的 行为 ) 和 收获 能 力 ( 表 示 有 捕 食 者 时 因 捕 食 的 死亡 率 ) 制 定 模型 。 这 样 共同 出 现 的 种 被 分 AWA: 对 所 考虑 的 种 处 于 或 低 于 其 营养 水 平 的 那些 种 , 和 高 于 此 营养 水 平 的 那些 种 。 在 研究 有 经 济 价值 的 种 的 繁殖 情 痪 时 ,这 可 能 是 一 种 有 用 的 方法 。 三 、 生 态 模型 构造 的 评述 现在 是 非常 需要 注意 五 、 六 两 节 中 讨论 的 生态 模型 的 时 修了 .研究 生态 模型 有 三 个 主要 目的 : (—) 对 共同 生活 并 相 互 影响 种 的 增长 率 , 探 索 各 种 大 致 合理 假设 的 结果 . (二 ) 在 理论 上 推导 什么 过 程 和 相互 作用 与 观察 的 自然 特定 系统 的 行 为 一 致 〈 从 而 也 得 知 哪些 不 一 致 ), (=) 预测 当 自 然 群 落 受 到 各 种 形式 干扰 时 会 产生 什么 后 果 。 我 们 现在 要 间 通 过 模型 的 研究 能 和 否 达到 上 述 任何 一 个 目的 . 所 有 生态 学 家 都 不 安 地 知道 ; 绝 大 多 数 模型 的 基础 是 许 5 figs 多 简化 的 假设 。 需 要 列 出 最 常用 的 并 最 容易 使 人 轻信 一 些 简 化 假设 (当然 不 是 全 部 ) 的 名 目 。 它们 是 : 了 开 研 究 的 系统 占用 着 空间 上 同 质 的 环境 , 并 且 条 件 不 随 时 间 变 化 2. 系统 是 封闭 的 , i lek dali th cadence 而 有 所 增 减 。 3. 每 个 种 群 对 它 自己 或 其 它 种 大 小 的 改变 无 延迟 地 立即 RB. 4. 种 群 的 年 龄 结构 没有 变化 ,或 者 说 可 以 不 考虑 。 5.( 在 群落 矩阵 模型 中 ) 每 对 种 间 的 相互 作用 系数 不 受 群 落 中 其 它 种 组 成 变化 的 影响 〈 人 参看 Nell,1974)。 6. 种 群 的 遗传 性 质 , 从 而 竞争 能 力 与 种 群 大 小 无 关 ; 换 言 Zz aj; 5N; 和 N; 无 关 . 7. 随机 影响 可 以 忽略 不 计 。 虽然 考虑 随机 事件 的 模型 的 平均 预测 ,往往 与 相应 的 确定 性 模型 的 预测 是 一 致 的 ,但 是 由 随机 性 本 身 的 方式 所 确定 的 加 于 预测 的 方差 是 模型 的 一 个 指 br(B% Sykes, 1969b), 重复 一 面 , 上 面 列 出 的 生态 模型 中 经 常用 到 的 一 部 分 简 化 假设 。 很 明显 , 许多 模型 至 少 对 用 个 这 些 因子 要 考虑 得 复 杂 一 点 ,虽然 决定 哪些 简化 假设 “ 太 简 单 ”, 哪些 还 可 以 ; 这 通 常 是 赁 猜测 的 事情 。 显然 , 没 有 模型 能 够 考虑 到 所 有 可 能 想 象 的 复杂 性 ;因为 若 能 如 此 , 则 ( 按 定义 ) 它 就 不 是 模型 了 . 改 善 模型 现实 性 的 进一步 努力 是 放宽 那些 认为 太 简 单 的 假设 , 用 更 大 量 的 别 的 假设 去 代替 它们 ; 但 是 这 方面 的 任 一 假设 都 只 是 猜测 ,或许 是 不 恰当 的 猜测 。 如 果 只 是 精细 组 织 的 一 些 猜想 去 代替 过 分 简单 的 模型 , 那 就 没有 多 得 到 什么 东西 。 数学 模型 的 研究 受 模型 数学 方面 的 兴趣 和 追求 数学 上 漂 亮 的 刺激 , 似 乎 往往 超过 了 在 模型 生态 含意 方面 的 兴趣 。 比 * 115° 如 一 组 联 立 微分 方程 的 稳定 性 质 的 研究 , 既 使 以 关于 狼 与 康 或 者 山猫 与 野兔 的 一 些 初 步 评 论 稍 加 装扮 (并 提 得 逼真 )53 但 它 仍然 是 数学 研究 的 项 目 , 应 该 由 数学 家 而 不 是 生物 学 家 去 作出 羯 断 . 只 有 在 其 后 证 明 有 趁 正 的 生态 学 用 处 时 , rae 生态 学 的 内 容 。 生态 模型 是 容易 设计 的 ; 虽然 构成 证 实 其 合理 性 , 但 被 “让 我 们 假定 ………” 之 类 的 大 纪 言 词 暂 时 掩盖 了 缺陷 。 于 是 , 我 们 面临 一 项 更 难 的 工作 : 如 何 检验 二 个 模型 ? ”模型 预测 与 观察 事件 之 间 的 一 致 有 时 候 是 很 欧 合 的 ,但 这 并 不 意味 着 此 模型 的 简化 假设 是 合理 的 ,而 只 意 指 忽 略 的 复杂 性 在 其 效果 上 确实 是 可 忽略 的 . 显然 要 检验 一 个 模型 要 求 对 自然 野生 状态 的 动 植 物种 群 进 行 充分 的 抽样 , 这 往往 是 困难 的 , TLE SURAT “SCAN Pi ea 型 中 做 出 判别 (参看 Pielou, 1974c), 用 种 群 本 身 的 随机 事件 去 进行 模型 间 的 判别 也 是 困难 的 . 例如 第 五 市 介绍 的 两 个 食 草 者 -肉食 者 模型 Eeslie Gower 模型 和 Holling-Tanner 模型 ) 作为 确定 性 模型 来 说 是 截然 不 同 的 。 第 一 个 模型 得 到 阻尼 振动 , 两 种 群 的 大 小 趋 向 于 稳定 的 平衡 值 ; 而 第 二 个 模型 得 到 稳定 有 界 循环 .已 但 是 在 自然 界 要 区 分 它们 也 许 是 不 可 能 的 .。 在 第 一 个 模型 中 ,- 随 机 的 “摇摆 "不 时 地 引起 以 远离 平衡 点 的 方式 移动 此 系统 二 并 且 阻 尼 过 程 必 将 从 此 处 再 重新 开始 (Utida, 1957 Beas 一 个 可 能 的 例子 )。 在 第 二 个 模型 中 ;随机 性 将 一 再 损坏 确定 性 模型 的 准确 规律 ;在 这 种 情况 下 ,两 个 种 的 振幅 量 值 土 随机 摇摆 可 能 使 某 些 振动 暂时 减少 ;而 使 另 一 些 振动 暂时 增加 ; 但 是 明显 的 作用 应 该 是 非常 类 似 的 : 75 GT TE Re 沦 工作 者 倾向 于 考查 模型 在 平衡 状态 邻 域 的 行为 , x ° 116° : ee eee 者 说 它 对 平衡 点 附近 的 小 干扰 的 反应 , 这 也 引起 实验 的 野外 生态 学 家 的 怀疑 , 厌 的 干扰 或 者 是 普遍 的 ; 同时 以 几 种 不 同 速率 进行 波动 的 环境 改变 趋势 使 得 理论 的 平衡 状态 本 身 是 不 稳定 的 . 不 合理 的 “模型 制造 ?可 能 引起 的 某 些 误解 上 面 已 经 提出 来 了 .它们 是 危险 的 ;危险 一 词 并 不 只 是 形容 的 意义 (科学 著 作 中 这 很 普遍 ), 即 一 个 生态 学 家 面临 的 危险 仅 在 于 他 做 出 的 判断 出 现 壤 天 的 错误 而 显得 薄 唐 可 笑 。 现 在 人 类 的 人 口 如 此 之 多 ;改造 环境 的 能 力 ( 有 意 或 无 意 两 方面 ) 如 此 之 强 , 以 致 生 态 灾难 的 威胁 总 是 存在 的 ; 迫切 需要 生态 学 负责 任 地 行动 . 特别 重要 的 是 , 对 不 断 产生 的 模型 不 要 不 公正 地 迷信 那些 最 新 最 迷人 的 理论 模型 .大 多 数理 论 模型 是 结构 稳定 的 , 也 就 是 说 ,它们 的 参数 值 的 小 改变 只 引起 结果 的 小 改变 .如 果 某 个 结构 稳定 的 模型 与 某 实际 生态 系统 之 间 的 表面 吻合 , 致 使 错 误 地 认为 这 个 实际 系统 也 必 是 结构 稳定 的 ,那么 据 此 采取 的 行动 显然 是 灾难 性 的 。 理论 模型 是 理论 生态 学 的 部 分 。 我 认 为 危险 在 于 无 鉴别 地 将 它们 转移 到 实用 生态 学 中 去 . 现在 , 我 们 考虑 模型 在 理论 生态 学 中 的 应 用 。 按 我 的 看 法 ,它们 有 大 用 处 ,但 不 在 于 回答 问题 而 在 于 提 册 问题, 模型 可 用 来 促进 野外 研究 , 与 新 的 推测 相 比 这 才 是 新 知识 的 唯一 源泉 。 最 好 用 几 个 例子 来 说 明 这 一 点 。 1. 定 性 稳定 性 的 研究 ( 见 111 页 ) 已 指出 , 具 有 过 多 非 堆 元 素 的 群落 您 阵 是 不 稳定 的 。 或 许 相 对 应 的 是 , 在 稳定 的 自 然 系 统 中 有 可 观 量 值 的 相互 作用 种 对 比 想象 的 要 少 . 2. 理论 上 已 表明 一 个 多 种 系统 可 能 有 许多 平衡 点 或 许多 可 能 的 有 界 循环 。 自然 的 例子 值得 去 发 掘 ( 见 Holling, 1973; Sutherland, 1974), 3, 理论 上 还 已 指出 (May, 1971) 在 有 若干 营养 水 平 的 e 117° 系统 中 , 整 体 的 稳定 性 可 能 与 某 一 水 平 的 不 稳定 性 共存 ; 反 。_ 之 ,甚至 在 整个 系统 不 稳定 时 , 某 一 水 平 可 以 是 稳定 的 。 但 在 自然 界 整个 系统 与 其 一 部 分 的 稳定 性 之 闻 的 这 种 不 协调 ,我 们 还 不 知道 普遍 性 如 何 。 4. 好 像 Heatwole 和 Levins (1972) 已 经 说 明 , 在 营养 结 构 上 同 构 但 具有 不 同 种 组 成 的 系统 可 以 自然 出 现 , 其 意义 值 得 进一步 探索 如 列 出 的 这 些 模 型 促进 的 推测 可 以 无 限 地 扩充 下 去 。 当 然 , 从 模型 促进 的 野外 研究 得 到 的 知识 导致 对 模型 的 校正 ,并 _ 指出 进一步 野外 研究 的 范围 。 同 时 , 应 用 生态 学 家 必须 根据 不 完全 的 信息 给 出 他 们 所 能 提出 的 最 好 意见 , 以 保证 对 环境 , 的 行动 决策 是 当时 条 件 下 尽 可 能 合理 的 。 每 次 这 种 行动 大 致 总 要 产生 广泛 的 影响 , 无 论 如 何必 须 避 免 言 目 信任 没 充分 检 验 的 模型 。 或 许 最 保险 的 办 法 是 坚持 以 小 步骤 去 执行 不 知 其 效果 的 行动 ,并 不 断 地 留心 监视 执行 情况 。 。 118。 第 二 章 , 单 种 种 群 的 空间 格局 -第 七 节 空间 格局 及 其 用 离散 分 布 的 表示 . é 和 7 2 引 言 ru ; - 本 章 一 开始 必须 说 明 , 它 在 描述 的 研究 风格 上 和 所 用 的 数学 论述 上 都 有 着 急剧 的 改变 . 这 可 能 是 , 或 许 真是 令 人 遗 憾 的 :无 论 如 何 , 从 半 个 世纪 以 来 生态 学 发 展 的 道路 来 看 这 是 不 可 如 免 的 。 关 于 这 门 学 科 是 否 应 该 或 者 可 能 有 不 同 历史 的 问题 不 须 去 讨论 . 但 是 值得 用 尽 可 能 简洁 的 陈述 , 去 集中 比较 现代 生态 学 中 两 个 截然 不 同 部 分 的 目的 和 方法 ; 或 者 更 确切 地 说 比较 两 者 的 方法 , 因 为 它们 的 目的 是 相同 的 , 都 是 在 最 高 的 组 织 水 平 上 论述 生物 圈 《〈 生 命 世 界 ) 的 科学 知识 进 展 。 这 两 部 分 可 以 称 为 “种 群 动态 ”( 本 书 第 一 章 的 课题 ) 和 “种 群 的 空间 格局 及 相互 关系 " (Bo. =. ORR). -正如 已 经 看 到 的 ,在 研究 种 群 动态 时 ,常规 的 做 法 是 考查 非常 具体 的 模型 〈 它 能 解释 自我 节制 的 或 者 相互 影响 的 种 群 大 小 随时 间 的 观察 变化 ), 然 后 推导 这 些 模 型 的 数学 结果 . 任 何 一 篇 这 类 研究 的 正式 说 明 中 , 有 几乎 一 开始 就 会 发 现 有 这 样 的 词句 : “我 们 假设 ………( 以 下 是 一 系列 假设 ),, 然后 呆板 地 进行 论证 (假若 没有 错误 ), 直 到 得 出 预定 的 确实 重复 的 结果 ; 如 果 读 者 不 满意 这 些 假 设 , 那 是 他 自己 的 事情 .假若 研究 局 限 于 小 的 活动 的 寿命 短 的 生物 ,其 种 群 也 是 小 的 ,封闭 的 ,遗传 和 表现 型 都 是 一 致 的 ,那么 就 没有 什么 问题 .但 是 ,一旦 研究 的 种 群 没有 这 些 性 质 , 也 就 是 说 一 旦 我 们 关心 “混杂 ”的 群落 *j]ye (由 于 它们 普遍 让 和 实际 重要 性 ,必然 引起 大 多 数 生 态 学 家 的 注意 ), 纸 上 谈 兵 的 过 程 与 它们 在 现实 生物 界 的 对 应 物 之 间 的 差距 就 扩大 矛 江 认为 给 定 的 模型 切入 于 他 休 头 站 的 野外 研究 的 生态 学 家 很 快 减少 ,并 且 数 学 理论 与 生态 学 本 身 ( 再 重复 一 面 , 指 的 生物 圈 的 研究 ) 的 联系 也 就 全 然 消 失 了 .因此 第 一 章 讲 的 那 类 论述 ;至今 在 多 数 生 态 学 中 只 在 非常 有 限 的 应 草 . 需 要 有 一 个 突破 ; 如 果 种 群 动态 建立 的 推导 方法 能 使 我 们 比 再 在 前 进一步 的 话 ,必须 广 计 出 圣 今 还 未 想到 过 的 处 理 方法 . 第 二 、 三 和 四 章 的 内 容 , 即 自然 环境 中 的 生物 种 群 的 空间 格局 及 空间 的 相互 关系 ;有 着 与 种 群 动态 非常 不 同 的 历史 : 通 常 ,从 生物 范围 本身 的 考虑 和 数据 收集 开始 工作 ;生态 学 家 力 图 从 观察 的 结果 归纳 地 返回 去 论述 隐 含 的 原因 癌 所 用 的 数学 是 统计 。 例 如 ,对 和 森林 中 个 体 树 到 邻近 树 距离 的 统计 研究 ;可 能 导出 权 有 成 群 出 现 趋势 的 结论 .这 种 论证 可 以 没有 错误 , 其 结论 也 是 正确 的 不 意外 的 ;但 它 是 呆板 的 元 不 能 推 到 别处 去 ; 树 的 成 群 确实 可 以 认为 是 所 测 距离 的 观察 统计 分 布 的 A, 得 是 ;这 个 近 因 本 身 是 不 满意 的 二 我 们 要 的 是 最 终 原 因 。 同 样 需要 有 一 个 突破 半 如 果 “ 空 间 统 计 ? 建 立 的 归纳 方法 _ 能 使 我 们 比 现在 更 进一步 追 滑 到 最 终 原因 ,也 必须 设计 出 至 ” 今 还 未 想到 过 的 处 理 方法 . 在 结束 概论 和 讨论 第 二 齐 主题 以 前 志 需 要 注 总 这 样 二 个 Hx: 就 大 多 数 而 言 ,种 群 动态 与 时 间 格 局 有 关 5 而 统计 生态 学 与 空间 格局 有 关 ,, | 这 一 方面 是 由 于 生态 学 历史 的 偶然 性 8 另 一 方面 也 似乎 由 于 生态 学 家 所 研究 生物 的 寿命 和 活动 性 比 大 们 自己 有 更 广泛 的 范围 。 寿命 范 围 可 从 不 到 一 小 时 某 些 细菌 ) 到 上 千年 ( 某 些 北美 红 杉 ) ;活动 性 来 说 可 以 从 不 动 的 蔬 EA WER ICI, ;在 我 看 来 上 面 两 次 提 到 的 需要 突破 ;很 可 能 来 自 有 意 跳 出 已 有 框框 的 工作 。 自 然 ; 开 端 车 经 * 120° 有 了 ,但 是 如 本 书 这 样 一 般 讨 论 的 著作 中 , ERE ERA 能 是 会 引起 争议 的 . 现在 我 们 讨论 统计 生态 学 的 内 容 。 二 、 空 间 格 局 与 泊 松 分 布 在 研究 整个 确定 空间 范围 内 定居 和 座 生生 物 的 空间 格局 时 , 首 先 需 要 区 分 到 决 于 空间 和 生物 自然 性 质 的 三 种 完全 不 同 的 结构 : 1 生物 限制 在 离散 的 生境 位 置 (或 “单位 >) 内 例如 ,一 种 害 昌 的 幼虫 侵害 树木 的 嫩 枝 , 每 个 嫩 枝 就 构成 一 个 生境 位 置 ,并 且 是 天 然 的 样本 单位 。 嫩 枝 以 外 的 地 方 不 会 找到 幼虫 , 因此 ; 它 们 可 利用 的 空间 是 离散 的 . 甚至 如 果 可 能 的 话 , 还 假 设 从 三 不 嫩 枝 到 另 一 个 嫩 枝 的 移 栖 也 稀少 到 足以 忽略 不 计 . 因此 3; 如果 对 一 个 大 的 样本 数 出 每 单位 的 生物 数 (例如 每 个 嫩 枝 上 的 幼虫 ), 这 样 的 观察 显然 对 该 种 的 空间 格局 提供 了 某 些 知识 . 2. 生物 可 占据 一 个 连续 的 地 域 , 例 如 森林 中 的 树木 , 现 在 就 没有 像 上 例 中 嫩 枝 那样 的 天 然 的 样本 单位 , 如 果 我 们 和 希 望 数 出 每 个 单位 的 个 体 数 , 就 不 得 不 人 为 地 确定 单位 (例如 , 一 个 小 范围 的 样 地 , 即 样 方 ). 3. 除了 没有 天 然 的 样本 单位 以 外 , 还 不 能 明确 地 划分 出 能 够 计数 的 个 体 。 这 是 植物 生态 工作 者 经 常 遇 到 的 情况 , 不 仅 植物 确实 占据 一 个 不 能 自然 地 细 分 的 连续 带 , 而 且 由 于 无 性 繁 殖 ; 类 量 的 植物 种 都 不 是 像 离 散 个 体 那样 能 计数 的 . 第 2 3 种 情况 提出 的 问题 后 玫 节 考虑 y 第 七 : 八 两 节 讨 论 第 工种 情况 , 并 且 对 于 从 一 个 范围 广阔 的 总 体 中 随机 地 选 取 的 样本 单位 , 我 们 一 开始 就 假设 有 一 个 可 利用 的 每 单位 个 体 数 的 观察 频率 分 布 。 被 观察 的 频率 分 布 是 什么 样 的 , 又 如 ° 121° 何 去 解 释 它们 呢 ? 我 们 首先 拟定 这 样 一 个 简单 机 理 , 它 可 以 解释 某 种 观察 频率 分 布 , 并 推导 它 的 结果 (这 不 是 从 一 个 -终极 “模型 推导 性 地 论述 , 现 在 这 类 论证 仅仅 是 对 观察 现象 揭示 其 最 接近 的 原 Al, 因此 它们 可 做 归纳 的 基础 ) 如 果 个 体 是 独立 地 、 随 机 地 分 配 到 可 利用 的 单位 中 去 , 则 称 它 们 的 格局 (或 散布 ) 是 随机 的 。 并 且 会 发 现 每 单位 的 个 体 数 是 一 个 泊 松 、 (Paisson) 变 量 。 一 个 单位 中 确 有 cr 个 个 体 的 概率 为 p= AY 2 r 一 03 r} 其 中 1 是 每 单位 的 平均 个 体 数 . 为 了 证 实 这 一 点 ,假设 每 个 单位 中 含有 很 多 (a 7S) 的 位 置 , 每 个 位 置 可 为 一 个 个 体 占 用 。 每 单位 中 的 每 一 位置 被 古 用 的 概率 都 相等 , 令 为 2 于是, 任 一 单位 正好 有 Siampnenoe 占用 的 概率 为 a 7 — pt, ee PE PES Tr SURI MARA, PARR), Tbs AA 2p A HAA, Sap =A, Mik r/n 可 忽略 地 小 > 则 一 (_ ) 人 sae! ee r| r Ew ne vk Hee 1 i/n) _,+e (n — 00), r} r}! 这 就 是 说 , 当 生物 的 个 体 数 相对 于 所 有 单位 集合 能 够 容纳 的 个 数 来 说 是 很 少 的 , 而 且 一 个 单位 内 每 个 可 能 位 置 被 占用 的 概率 又 是 相同 的 , 那 未 , 每 单位 的 个 体 数 就 是 一 企 泊 松 变 量 . | 这 个 论证 假设 了 一 个 单位 能 够 容纳 的 最 大 个 体 数 对 所 有 © 122° EAA MST "而 且 每 个 单位 的 期 望 数 也 是 相 同 的 ;都 等 于 ,zx 记 一 1. .这 是 很 受 限 制 的 假设 ,几乎 很 难 成 立 . 因此 , : 泊 松 分 布 很 少 符合 观察 的 每 单位 个 体 至 的 频率 分 布 是 不 足 为 奇 的 . 泊 松 分 布 的 概率 母 函 数 给 为 gle) = Pot Piz + Pz? + +> =e + dels + BE Ob coe 2! | a Dust 因此 ,均值 为 dz | a= 方差 为 e’(1) +e Q)[1—8e'()))] =a, Heth g"(1) RA Pe(2)/dP Ez = 1. Alt, Aw 布 的 均值 与 方差 相等 ,但 是 , 对 于 观察 的 每 单位 生物 数 的 频 率 分 布 , 当 我 们 比较 其 样 示 均值 和 方差 时 , 通 常会 发 现 方差 大 大 地 超过 均值 :这 种 情况 下 , 此 格局 称 为 “群集 的 %.“ 芭 生 的 ”、“ 成 群 的 ?或 者 “小 块 式 的 ”, 并且 这 种 频率 分 布 本身 被 叫 做 “集中 的 ”(contagious)。 现在 我 们 要 寻求 更 现实 的 假设 来 解释 实际 上 发 现 的 分 布 。 它 们 分 为 两 种 类 型 ; 广义 分 布 , 复 oe | 人 eH, 在 生态 学 一 词 有 它 俗语 的 和 统计 学 的 两 方面 意义 , 这 就 存在 着 许多 的 混乱 ,有 时 甚至 用 在 同一 个 句子 中 ,又 没有 对 所 指 意义 的 任何 解释 。 在 俗语 上 ,“ 分 布 ” 是 “布置 ?或 者 “ 格 局 ”的 同 义 语 。 在 统计 上 , 它 是 指 随机 变量 的 数值 以 不 同 的 频 率 分 配 到 许多 可 能 的 等 级 中 的 方式 。 在 这 个 意义 上 不 包 售 与 es。 123° 空间 布置 有 关 的 意思 ;例如 ; 我 们 可 以 说 诸如 树 未 高 度 这 个 变 量 的 分 布 ,并 没有 树木 位 置 的 任何 意思 。 因 此 ; 谈 及 一 个 昆虫 种 群 ,如 说 “具有 大 方差 的 成 群 分 布 "是 胡扯 的 话 ; 它 指 昆虫 本 身 是 成 批 的 ,或 者 说 有 成 群 的 格局 ,而 大 方差 是 与 变量 (每 个 样本 单位 的 昆虫 数 ) 相 配合 的 . 为 了 各 免 含 由 ;在 统计 生态 学 中 最 好 把 “分 布 ”一 词 仅 用 于 统计 意义 。 因 此 , 变 量 有 一 个 分 布 , 而 生物 集合 有 一 个 格局 。 三 、 广 义 分 . 布 如 果 假 设 个体 的 组 或 群 (不 是 一 个 个 体 ) 构成 的 实体 ;有 特定 的 格局 , 而 每 一 组 的 个 体 数 又 是 具有 它 自 己 的 概率 分 布 的 随机 变数 , 那 末 就 出 现 了 广义 分 布 . 首先 让 我 们 用 每 单位 中 群 数 的 均值 和 方差 (m 和 2 广 以 及 每 群 中 个 体 数 的 均值 和 方差 (mM o.), 去 推导 广义 分 布 的 均值 和 方差 , 令 为 M 和 下 .可 以 看 出 无 论 两 个 基本 分 布 形 式 如 何 , M 和 了 是 M15 M25 1% 和 22 的 不 变 函 数 。 设 每 单位 群 数 分 布 的 概率 母 函 数 为 Cle), 每 群 个 体 数 的 概率 母 函 数 为 8&(z). 再 令 广 义 分 布 的 概率 母 函数 为 丽 名 为 则 它 是 每 单位 的 个 体 数 分 布 的 概率 母 柚 数 ,为 H(z) 一 G(S(z))。 广义 分 布 的 均值 和 方差 给 为 M =H'(1) 和 了 一 已 (1 十 妃 (1)[1 — A). 现在 令 Pj ABBA i HG =0,1,--+) WRB, A 一 群 包含 i PME CG = 1, 2,---) OE. : . Ter G(z) = >) Piz?, Sle) = rae 8's 并 且 "124。 FONE HOA A yo rt cae : 现在 来 求 M MV. 首先 y H (a) Dy fPal ee) ee。 BA gy =1 Me’) =m, 可 见 = Al 3 alkane a= nth. (7.1) Bx, £ rest) SB BE H" (2) yi PAC — 1) g@) Pe @)P + [g(z) }*"g" @)}. 根据 eA) =2—mt+ m2, 可 以 得 到 有 (1) =V —M+M?= >) iGi —1)Pimi : 4 + >} iP;(v, — m + m?) ae = (v, — m, + m?)m? + mv, — m, + m}), 因此 ,用 mm), RE AM, 得 V=mo,+ min (7.2) 现在 考虑 一 个 例子 。 假 设 肉 昆 虫 产 的 卵 群 随机 地 分 散在 可 利用 的 单位 (比如 嫩 松 枝 ) 中 。 每 个 嫩 枝 土 的 平均 卵 群 数 记 Ad, wif, 假设 从 每 群 中 孵化 出 的 幼虫 数 本 身 是 均值 为 2a 的 泊 松 变量 。 利用 泊 松 分 布 的 均值 和 方差 相等 的 上 性 质 , 所 以 m=1=4, Hom=1=4, 则 此 广义 分 布 的 前 两 阶 矩 为 M =4,4,, V = 4,4,(1 + 4). 这 个 分 布 称 为 奈 曼 (Neyman)A 型 分 布 , 或 者 泊 松 = 泊 松 分 布 :随机 地 选 出 一 个 单位 将 含有 > 个 个 体 的 概率 Pp HG) 的 展开 式 中 x" 的 系数 给 出 , 4335, 作为 广义 分 布 的 第 二 个 例子 ,我 们 同 前 一 样 ; 假 设 每 单位 卵 群 数 是 放松 变量 ,因此 有 概率 母 函 数 G(z) = esd 现在 , 不 假设 每 从 卵 群 的 幼虫 数 有 泊 松 分 布 , 而 让 它 有 参数 为 “的 对 数 分 布 , 也 就 是 说 , 一 个 卵 群 包含 个 幼 果 的 概率 P(x) 与 /xz(0 一 二 1) 成 比例 。 与 等 是 泊 松 变量 时 一 样 , 这 里 假设 * RH 1, 2+, FHARARSDRH 2” OB if. AA SPs h- 并 且 D Peat Fa Ftd a), 可 见 i ge do» ges SO ERERp ee ee FET BD iB HB AE A A | ae (ox). (ae) 4 9, Faker ag fat + See ne _ nC — az) In(I — a)~ In(1 — az). | in(l — a) 路 这 个 公式 很 容易 简化 ,我 们 重新 定义 两 个 参数 和 和 如 赴 : 令 1 一 《lnO, a= P/Q, 其 中 Ove Tit P. 现在 用 另外 两 个 参数 4 和 2 (或 者 已 一 9 一 1) 去 代替 4 和 w, AA “Tt20 , H(z) = G(g(z)) = exp io | ee Sy, 8 Pe 1 Q Q 所 以 H(z) = exp | 一 tn (1 一 人 .本 ing =(i- 7 ( O-* = (Q — Pz), 这 是 负 三 项 分 布 的 概率 母 函 数 。 它 可 以 对 照 原来 的 正二 项 分 布 的 概率 母 函 数 , 那里 4、z 二 1,z 二 94 一 1,, REE: 相 反 , 对 负 二 项 分 布 来 说 ,指数 是 负 的 , 且 0 一 忆 一 1. ”在 这 种 情况 下 , 从 广义 分 布 的 概率 母 函 数 很 容易 直接 求 出 均值 和 方差 。 如 前 , 我 们 来 求 此 分 布 的 均值 、 方 差 和 通 项 Pp, 均值 是 H'(1) =kP, HHE —HA'(1) + W()[1 —W0)] = PC + P), BIAPO, AMP ALR HULDHWEM, MRA m — kP 作 为 二 个 参数 , 往 往 更 好 一 些 。 这 样 , 方差 是 了 一 mt m'/k, WA A Bi) HBA; (HBA Roo, MVom, AY 看 到 与 泊 松 分 布 一 桩 ,均值 和 方差 相等 。 事实 土 , 正 如 下 面 证 BAAS Ri k-> co, 有 P,—>m'e™/r}, 一 个 单位 中 确 有 > 个 个 体 的 概率 0, FE A (e) 的 级 数 展开 ” 式 中 过 的 系数 。 我 们 现在 来 推导 它 。 一 回忆, Pz\* H(z) = * (dissec) | P +1)/P\ , Laer aE BE ait Allt 2" ARH pp = o-t RAN) (RE 1) PF the Q° ©1274 ° Sty eee Ee riT(k) oR AYE m= kP, TORKSER pire det eo 一 .多 六 Nm ee Ai A) Spee R Bh k—> co, y 与 4 相 比 变 得 可 忽略 不 计 , 因 此 。 户 > m'en™/ r!, 这 就 是 泊 松 级 数 的 通 项 。 | 现在 我 们 已 考虑 了 广义 分 布 的 两 个 例子 : BEA BMD (或 泊 松 - 泊 松 分 布 ) 和 负 二 项 分 布 (或 泊 松 -对 数 分 布 )。 户 义 分 布 的 这 些 双重 名 称 , 第 一 个 表示 每 单位 中 群 数 的 分 布 * 第 二 个 表示 每 群 中 个 体 数 的 分 布 。 作为 这 两 个 分 布 如 何 符合 野外 观察 的 一 个 例子 , 考 虑 Bliss 和 Fisher (1953) 提供 的 资料 ,两 个 理论 分 布 都 符合 在 盐 性 沼泽 里 每 样 方 中 生 长 的 直 盐 角 草 (Salicormia stricta) 植物 数 的 观察 分 布 。 虽 然 , 此 时 的 样本 单位 不 是 离散 的 天 然 实体 而 是 人 为 的 样 方 ,但 是 这 个 资料 可 用 来 作为 说 明 ,这 里 没有 讨 论 到 在 Bliss 和 ,Fisher 原来 的 文章 中 讲述 的 由 观察 值 去 估计 两 个 理论 分 布 的 参数 的 方法 , 但 是 , 正如 从 图 7.L 中 .可 以 看 出 的 , 两 个 理论 分 布 很 好 地 符合 于 资料 。 用 2 检验 来 判断 适 合 度 , 发 现 负 二 项 分 布 是 PC?) = 0.48, 奈 曼 A 型 分 布 是 P(X2) 一 0.17. 虽然 负 二 项 分 布 拟 合 得 好 些 , 但 是 两 个 假设 都 是 可 以 接受 的 。 换 名 话说; ;如 果 我 们 欣然 承认 个 体 是 按 随 机 分 散 的 群 或 组 出 现 的 , 那 末 , 每 群 的 个 体 数 同 料 可 以 当做 泊 松 变量 或 者 对 数 变 量 , 谁 好 谁 坏 不 能 得 到 明确 的 结论 但 是 , 完 全 有 可 能 这 些 解释 都 不 能 说 明 所 观察 的 格局 。 我 们 马 上 要 指出 怎样 从 一 种 完全 不 同 的 假设 可 以 导出 负 二 项 分 布 。 * 128。 12 i l ih Lin | ae Oe ey A Dates Sat 16 17 18 20+ 每 样 方 的 杆 图 7.1 直 盐 角 草 (Salicornia stricta) 的 每 样 万 中 植物 数 上 且 的 分 布 LA: 观察 值 ; 点 线 : 拟 合 的 负 二 项 分 布 , 如 P(x?) 一 0.48, BA: 拟 合 的 奈 曼 A 型 分 布 * 其 P(x?) =0.17 (资料 引 自 Bliss 和 Fisher, 1953) 0 四 `、 复 合 ' 分 - 布 假设 生物 是 彼此 无 关 的 ( 即 不 成 群 的 ), 并 且 如 果 所 有 的 适 居 单 位 都 是 等 同 的 , 则 生物 的 格局 将 是 随机 的 . 因此 , 若 平 均 密 度 是 1, 则 任 一 单位 包含 ” 个 个 体 的 概率 将 是 泊 松 项 2rc 一 /71. 现在 假设 单位 是 不 同 的 , 某 些 单 位 比 另 外 单位 提供 了 更 有 利 的 环境 ,因此 每 单位 的 期 望 个 体 数 一 一 人 参数 1, 随 单 位 而 Jy WEI, 4 本 身 是 一 个 随机 变量 .假设 它 有 皮尔 逊 (Pea- rson) TT 型 分 布 〈( 一 般 称 为 了 分 布 。 一 一 译 者 注 )。 选 择 这 个 标准 曲线 来 表示 4 的 分 布 , 是 因为 对 无 论 什么 样 的 4 的 真实 *129° 分 布 大 致 都 能 够 找到 某 个 II 型 曲线 来 很 好 地 近似 它 。 一 个 真正 的 II 型 变量 可 以 有 任何 非 负 的 值 , 同 时 它 的 曲线 可 以 是 单 峰 的 或 者 J- 状 的 。 因 此 ,, 我 们 假设 1 的 概率 密度 函数 为 - k f(a) = =n (5) ae1e-AW/P) (4 0), r(k) 则 _ 4a oe) rl AAT CR) 外 | eli tel Bi Bl wy: 一 r}T(R). (j=ey" r1T(X) | 上 P’ "Oe? r=0, EF, = “| 罗 其 中 9 一 1 + P。 注 意 这 正 是 我 们 前 面 考 虑 的 负 二 项 分 布 . 一 般 地 , 确 有 如 下 事实 : 每 一 个 复合 泊 松 分 布 相应 于 一 个 广义 泊 松 分 布 , 反 之 亦 然 . - 在 Feller (1968) 的 文章 中 发 表 了 它 的 一 个 证 明 ,这 里 我 们 仅仅 给 出 了 一 个 著名 的 例子. Skellam (1952) 讲 到 了 其 他 的 情况 。 因 此 , 单 靠 考 查 每 个 音 位 个 体 数 的 观察 分 布 , 就 想 对 构成 某 一 特定 观察 格局 的 基础 的 机 理 做 出 结论 是 不 行 的 :甚至 在 只 有 二 种 理论 的 集中 (con. tagious) 分 布 符合 于 观察 的 时 候 , 还 有 两 种 解释 可 供 选 择 , 另外 ,许多 理论 的 分 布 彼此 非常 相似 ,往往 会 找到 两 个 以 上 的 分 布 都 足以 适合 同一 观察 集 , 因为 每 一 个 广义 分 布 , 以 及 复合 分 布 都 建立 在 至 少 两 个 假设 之 上 , 所 以 一 个 观察 集 不 足以 确定 两 个 独立 的 假设 是 不 HAW. 只 靠 考查 一 个 观察 频率 分 布 , 就 想 做 出 接受 两 个 独立 侵 设 的 结论 ;这 是 不 自 量 的 要 求 。 例 如 ,上 述 导出 奈 曼 A 型 分 布 的 机 理 , 包 含 两 个 假设 : (1) 每 单位 的 群 数 是 泊 松 变 量 ,, (2) 每 群 的 个 体 数 也 是 泊 松 变量 , 仅 当 根 据 单独 的 证 所 0 承认 了 其 中 某 一 个 假设 的 时 候 , 才 真正 能 够 由 拟 合 的 奈 受 A 型 分 布 及 得 到 的 符合 程度 去 判定 接受 另 一 个 假设 。 必然 的 结论 是 : 理论 频率 分 布 符合 于 观察 资料 决 不 能 以 此 完全 ”解释 ”自然 种 群 的 格局 . 第 八 节 集聚 的 测度 mene AL 第 七 节 已 经 指出 ;, 既 使 一 个 理论 的 集中 分 布 密切 符合 观 察 的 频率 分 布 ,也 不 能 对 产生 它 的 机 理 做 出 任何 结论 .但 是 , 我 们 如 果 不 要 求解 释 它 , 仍 可 希望 测量 一 个 种 群 的 空间 格局 的 集聚 (众生 - 群 集 或 草 延 ) 程度 .这 样 就 有 可 能 比较 一 个 种 在 不 同时 间或 不 同 地 方 所 显现 的 集聚 , 或 者 可 能 比较 两 个 不 同 种 在 同时 同 地 所 出 现 的 集聚 . 这 种 观察 是 有 明显 生态 学 意 LW, HAART MRS MH. MOI: -我 们 所 考虑 的 生物 仍 是 仅 出 现 于 离散 的 生境 单位 中 (121 页 的 第 工种 情况 ). 通常 , 被 比较 的 两 个 种 群 在 平均 密度 上 以 及 在 集聚 程度 上 是 不 同 的。 我 们 已 力图 规定 种 群 空间 格局 的 这 样 二 种 可 测 的 性 质 : 可 以 认为 它 在 某 种 意义 上 与 集聚 等 价 而 与 平均 密度 EX. 事实 上 ;如 果 不 同时 考虑 到 所 集聚 的 是 哪些 事物 ,而 只 是 考虑 它们 的 数目 的 话 , 当 然 就 不 可 能 真正 想象 出 集聚 的 含 义 。 的确 “集聚 程度 ”一 词 是 一 个 笼统 的 不 确切 的 概念 , 它 有 几 种 解释 的 对 地 .如 要 测量 集聚 ;首先 需 从 许多 可 能 中 选 出 空间 格局 的 某 志 可 测 性 质 ( 称 为 此 格局 的 集聚 ), 而 且 在 选择 定 驻 中 就 隐 各 着 测度 的 方法 , 因 此, 几 种 现行 的 测量 集聚 的 方法 并 不 是 测量 同一 事物 的 不 同方 法 , 它 们 测量 了 不 同 的 事 物 , 所 有 度量 都 要 利用 每 单位 个 体 数 的 观察 频率 分 布 . "131。 lig 二 、 方 差 与 均值 之 比率 离散 集中 分 布 的 定义 性 质 是 : 它 的 方差 都 大 于 均值 , 而 泊 松 分 布 的 方差 与 均值 相等 。 这 就 直接 启示 我 们 应 用 方差 与 均值 的 比率 V/m 作为 集聚 的 一 个 度量 。 该 比率 的 样本 什 ze (1/nx) 之 (zi 一 二 ) , 其 中 x; 是 抽样 的 二 个 单位 中 第 ; 个 单位 的 个 体 数 , 三 一 《3zj)/ 关 当 厅 体 是 随机 地 分 散 时 ,对 FAW 2 (4, XM E(V/m) ~ 1, 如 果 某 个 种 群 得 SI) Vim 值 仅 稍 稍 大 于 1, 就 促使 我 们 要 去 追究 它 是 显著 地 大 于 工 呢 ,还 是 大 致 相等 于 由 随机 分 散 的 种 群 所 得 到 的 值 : 这 是 容易 检验 的 , 可 根据 3(z 一 z)2z (ROD RABE aim (O-EY/E 的 项 之 和 这 个 事实 ;其 中 0 和 瑟 是 每 单位 个 体 数 的 观察 频率 和 期 望 频率 。 因此, 这 个 和 近似 于 有 和 一 主任 自由 度 的 六 变量 的 分 布 。 自 由 度 的 个 数 是 变量 观察 值 的 个 数 减 1, 因为 它们 满足 约束 22, 一 22; 而 其 它 都 是 独立 的 . 令 格 局 是 随机 的 作为 零 假设 ,于 是 查 X2 分 布 的 百分数 表 就 可 找 出 分 散 性 指标 的 任何 值 所 得 到 的 概率 ,只 要 指标 的 观 察 值 不 是 显著 地 高 ,就 可 接受 零 假设 , 5 但 是 ;假设 格局 是 随机 的 。 往 往 并 不 合理 ; 即使 不 是 绝对 不 合理 , 至 少 是 没有 特别 理由 要 偏向 于 随机 性 的 假设 而 不 做 任何 其 他 可 能 格局 的 假设 .因此 ,不 应 当 把 比率 了 /mm 当做 检 验 的 准则 , 只 能 看 做 是 种 群 格局 的 一 个 样本 的 统计 描述 。 这 一 点 是 重要 的 : 要 辨别 了 /xz 人 (分 散 的 指标 ) 是 用 做 检验 准则 还 是 在 没有 提出 假设 时 ; :用 它 作 为 一 个 集聚 的 度量 .后 种 情 EK, Vim 仅仅 是 一 个 总 体 参数 的 估计 , 它 是 与 平均 密度 之 类 的 估计 等 同 的, 如 果 遇 到 了 /jz 接近 于 1, 也 不 应 得 出 格局 就 准 是 随机 的 结论 ,随机 格局 的 意义 是 个 体 是 独立 的 ?并且 每 ° 132° 省 单位 的 期 望 数 对 所 有 单位 来 说 是 相同 的 .。 这 后 一 个 结论 , 只 有 当 存在 既定 的 理由 假设 它 是 正确 的 , 并 通过 检验 也 没有 理由 和 否定 它 的 时 候 , 才 能 得 到 证 实 . David #1 Moore (1954) 曾 建议 用 1 =(V/m)—1 来 做 为 集聚 的 度量 , 和 他们 称 了 工 为 “ 欧 竺 指标 引 并 且 讲述 了 比较 来 自 两 个 不 同 种 群 的 工 值 (比如 和 7) 的 方法 . 不 管 均值 是 否 不 同 都 可 以 进行 这 种 比较 。 假 设 从 两 个 种 群 中 收集 了 大 INE? KOREA, Sm, 和 om ARAM, Vs 和 V, 是 它们 的 方差 , 则 Il; ia (V;/m;) a 1(7 aaa 43 现在 计 算 1 Vij m | = % In ee. David 和 Moore 讲 , MRweE —2.5//n—1 和 十 2.51AXz 一 1 的 范围 之 外 , 那 末 按 5 多 的 水 平 友 与 1 显著 不 同 , 因 此 , 如 果 我 们 选取 工作 为 集聚 的 度量 , 那 就 提供 了 比较 两 个 种 群集 聚 程度 的 方法 ;但 是 , 正如 我 们 已 经 解释 过 的 ,还 可 以 用 另外 的 方式 来 定义 集聚 - 我 们 可 以 更 确切 地 说 ; David #1 Moore 的 检验 是 判断 均值 和 方差 的 一 个 确定 的 函数 工 的 两 个 值 是 否 有 显著 的 差异 . 当 且 仅 当 我 们 选取 这 个 函数 作为 采用 的 集聚 度量 时 ,我 们 才能 把 与 7 的 差异 解释 为 是 与 两 个 种 群 在 集 聚 方面 的 差异 等 价 , 在 考查 工作 为 一 个 集聚 度量 的 合适 性 时 , 有 意义 的 是 要 .去 撕 想 在 一 个 已 知 种 群 中 , 如 果 随 机 选 出 来 杀 死 或 者 迁 走 比 例 为 (1 一 9) 的 个 体 , 将 会 出 现 什么 情况 . 现在 考虑 活着 者 的 格局 。 它 与 原先 的 种 群 比较 应 当 有 同样 的 集聚 程度 呢 , 还 是 有 较 低 的 集聚 程度 ? 无 论 哪 一 种 答案 都 是 合理 的 . 由 于 在 原先 最 稠密 的 单位 中 会 发 生 最 多 的 死亡 数 Alf 这 些 单位 的 稠密 要 低 于 以 前 ;我们 可 以 断定 死 它 降低 了 和 集 °133° 聚 , 另 一 方面 ,活着 者 仍 在 它们 原来 的 位 置 ,而 且 在 种 群 中 仅 有 的 改变 是 除去 了 随机 地 选 出 的 个 体 ,, 这 个 事实 导出 了 这 样 Nite: 应 当 采 用 的 集聚 度量 不 受 随 机 死亡 的 影响 。 林 以 说 随机 死亡 仅仅 改变 了 种 群 的 平均 密度 ;而 它 的 格局 的 其 它 方 面 并 不 改变 . 这 夫 明 我 们 可 以 目 由 地 选择 沫 到 鸭 定义 , 而 且 任何 一 种 度量 的 性 质 都 取决 于 定义 , 下 自我 们 讲 一 种 度量 , 当 种 群 成 员 中 的 死 玄 是 随机 地 出 现时 , 它 保 持 不 变 。 首先 我 们 将 证 明 David 和 Moore BY J fa 种 群 密度 的 降低 ( 设 死亡 是 随机 的 ) 而 线性 地 十 降 , 并 且 对 无 论 什 么 样 的 初始 频率 分 布 都 如 此 . 假设 初始 分 布 的 概率 母 刺 数 是 Gu(z), 和 死亡 以 后 最 终 分 布 的 母 水 数 是 G:(z)。 因为 6 是 一 个 个 体 还 活着 的 概率 , 并 且 对 所 有 个 体 都 是 相同 的 ,我 们 有 Gi(z) = G,(6@z 十 1 一 0). 现在 我 们 希望 求 出 Gu(z) 和 Gi(z) 的 第 二 .二 阶 矩 ,并 决 定 它 们 的 关系 .首先 导出 因子 算 最 容易 做 到 这 二 所。 用 b(u) 表示 因子 矩 的 母 函 数 , 易 知 它 等 于 C+), 6) = IE wy = GU +4), 其 中 wy) 是 第 宇 阶 因子 的 原点 和 矩 . 这 样 , 分 别 用 如 (x*) 和 ble) 记 初 始 分 布 和 最 终 分 布 的 At eR, A d(u) = G1 + 4), oi(u) = Gl +4) = G,[OC1 +4) +1 —84] = G,(1 + 6u) = ¢,(0u), | WES pin 和 wa 代表 初始 分 布 和 最 终 分 布 的 第 芋 阶 因子 6. AN 由 (z) 一 办 (6x), 所 以 34“ > Hira a 之 Ac)n : 让 xj 一世 2) De | Hay, es Opcnias Pa ein F 202), SAW HATERS TAL ”; 同时 方差 了 给 为 ates Ha) 7 Hay i. nds 或 Hay ete -O--)- 对 于 初始 的 和 最 终 的 种 群 ,丛生 指标 给 为 a: (#22) —m, 了 一 (Zea) — 0m, = 91,, m, Om, 由 此 可 见 ,, 随 着 种 群 密度 因 随 机 死亡 而 减 小 ,其 众生 指标 也 减 少 并 等 于 原来 值 的 6 倍 , 其 中 :6 是 原 种 群 保留 下 来 的 比例 . 倘若 我 们 可 以 确认 从 一 个 单位 到 另 一 单位 没有 迁移 的 话 , 这 就 提供 了 一 个 方法 ,可 确定 在 定居 生物 的 一 个 区 组 中 的 "死亡 是 不 是 密度 相关 的 。 和 假设 我 们 要 追踪 一 个 同龄 生物 种 群 (BU—M IX A) ar. PIE He EK a ie EY 种 群 的 大 小 将 因 某 些 成 员 的 死亡 随 着 时 间 的 推移 而 逐渐 减 水 。 如 果 在 一 系列 的 时 刻 , 从 生境 单位 的 种 群 中 抽取 样本 ,我 们 就 可 确定 工 随 普 变化 的 情况 . 若 没有 密度 相关 性 , 它们 的 关 系 将 是 通过 了 原点 的 直线 ; 处 于 稠密 集聚 的 个 体 大 致 要 比较 少 拥挤 的 个 体 有 更 多 的 死亡 , 那 末 江 会 减 小 得 更 快 一 些 ; RZ, 如 有 相反 的 密度 相关 性 , 即 稠密 群 中 生存 的 个 体 有 利于 成 活 , 那 末 工会 减 小 得 慢 一 些 . Iwao (1970) 已 用 此 方法 研究 不 同 死亡 原因 对 Malacosoma californicum 幼虫 群体 命运 的 影响 . 他 发 现 因 寄 生 黄 蜂 侵害 的 死亡 趋向 于 密度 无 关 ,, 然 而 因 病 的 死亡 是 密度 相关 的 . 因此 , “3 ¢ 三 、 负 二 项 参数 : k 每 单位 的 生物 数 有 负 二 项 分 布 时 , 我 们 可 以 用 分 布 的 参 数 & 作 为 一 个 集聚 的 度量 CWaters, 1959), 因为 负 二 项 分 布 的 方差 为 了 一 1 十 7M2/ 4 (看 127 页 ), 根 据 David 和 Moore 的 指标 1, ARkR=m/1; 也 就 是 说 , 低 的 & 值 表示 显著 的 从 生 , 而 高 的 & 值 表示 轻微 的 从 生 . 为 了 得 到 一 个 随从 生 增 加 而 增加 的 集聚 指标 ,有 的 作者 利用 & 的 函数 ,比如 它 的 倒数 . & 的 一 个 有 趣 的 性 质 是 在 种 群 的 大 小 由 于 随机 死亡 而 减 小 时 , 它 保持 不 变 .: 这 是 我 们 前 面 提 到 的 集聚 度量 所 需要 的 性 质 : A eee CS - 而 与 密度 无 关 . 为 了 证 实 这 一 所 ,考虑 概率 母 男 数 为 〈O Lihedt WN 个 负 二 项 分 布 ,有 均值 m = kP HBV = m1 + m/k) A 此 pn — (0) oe cee od 其 中 为 方便 起 见 已 用 人 “一 一) ea LT(4 上 7)]1rITCA)。 现在 令 随 机 地 淘汰 和 破坏 的 个 体 比 例 为 本 2 因此 最 终 种 群 申 活着 的 比例 为 9. 令 才 为 最 终 种 群 中 一 个 单位 确 有 * 个 个 体 的 概率 我们 列 出 初始 概率 和 最 终 概率 的 表格 并 见 表 8.1). SER, 六 二 8 (‘Jaan FSA DL A AOE EPs 得 po O(a a(n) * 136° 吉 8.1 Po. |Po = Pot (1 — O)p, + (1 — 8)? p, + -.00- eis 2 2 3 Ai 。 M% [Pi = 9p: dod. 4) 6(1 — )p, + (ac 9)? ps +... Pr |P2 = 8° p, + we 67(1-6)ps + (5) ea~ern. + eee p, | =O", + (7 YO — 8) pnts + (7 *) 01 = 8) ppg: + one 2 fae A eee eS (gitar + 4 R ee + 人 Morar - x esarafe + Fi (* a ee Ga cao x 1 ¥ Pu) ei 1+P tee = Satin e137 ¢ 是 具有 参数 6P 和 的 负 王 项 分 布 的 第 > 项 。 原 来 的 均值 m, = kP, ais etcetera 这 就 是 当 我 们 在 抽样 时 得 到 负 二 项 分 布 的 格局 中 ,选取 & 或 者 它 的 函数 (th hk") 作为 一 个 集聚 度量 的 理由 。 但 是 , 这 些 论证 只 对 负 二 项 分 布 的 种 群 才 成 立 .。 如果 我 们 把 函 数 克 一 一 定义 为 站 一 oo22/(7 —m) = m/1, 当做 一 个 :( 逆 的 ) 集聚 度量 , 那 未 当 种 群 中 随机 出 现 死亡 时 ,, 允 就 会 保持 ARE. 不 论 母 体 分 布 如 何 这 一 点 都 是 对 的 ,事实 上 ,站 一 ,mi/ 1, 一 Om,/01, = 剖 。 与 以 前 一 样 ,这 里 的 脚 标 0 和 1 表示 初始 MRA. 进一步 , 如 母体 分 布 是 负 二 项 的 , DAK RE 参数 & 的 一 个 估计 量 。 但 是 , 当 母 体 分 布 不 是 负 二 项 的 ,说 有 参数 4 是 没 意 义 的 ,并 且 , 如 果 我 们 假设 分 布 是 负 二 项 的 , 但 并 非 事实 , 同 时 用 最 大 似 然 的 方法 估计 “人 >, 那 末 这 个 估计 k 在 随机 出 现 死亡 时 并 不 保持 不 变 . 用 一 个 数值 例子 来 说 明 这 一 点 . 8.2 中 给 出 了 随意 选 择 的 初始 频率 , 它 并 不 表示 任何 理论 的 集中 分 布 ,假设 种 群 随 机 地 去 掉 一 半 就 得 最 终 频 率 。 在 表 8.2 中 : 这 是 ww 上 wm CSC a. 7iL 3: m, = 3.05, m, = 1.525, Pi = 4.7475, Vi = 1.9494, V, 了 , & eine ee ee =0.278(=21,), ki, = ki = 5.480, } ke < 3.0, hk, > 4.0, BAMA Hit k Fk FLFA Bliss Fisher (1953) 所 讲 的 方法 计算 出 来 的 ,可 以 看 到 hk. At, MERRY 假设 母体 分 布 是 负 二 项 的 , 那 末 就 会 导致 集聚 因 死亡 而 下 降 的 结论 ,而 这 本 身 又 表示 死亡 是 密度 相关 的 . 四 、Lloyd 的 指标 : 平均 拥挤 和 和 聚 块 性 (Mean crowding and patchiness ) 在 133 页 中 我 们 提出 的 论点 , 移 成 所 用 的 集聚 度量 在 随 机 地 除去 了 一 些 种 群 的 成 员 时 ,(1) 它 会 改变 ,(2) Kak FE. 显然 ,我 们 注视 的 是 两 件 不 同 的 事情 ,并 且 应 当 单独 测量 它们 .Lloyd (1967) 指出 了 “平均 拥挤 指标 ”和 “ 聚 块 性 指 标 ,。 大 体 可 满足 这 个 要 求 . 他 把 平均 拥挤 定义 为 平均 每 个 个 体 有 多 少 个 在 同 单位 的 其 它 个 体 , 可 以 认为 这 些 其 它 个 体 是 与 第 一 个 个 体 共 占 此 单位 ,“ 平 均 拥 挤 ” 交 是 对 所 有 个 体 而 不 是 对 所 有 单位 的 平均 . 它 的 计算 要 靠 对 整个 种 群 〈《N 个 个 体 ) 的 每 一 个 个 体 , 算 出 与 它 共 占 单 位 的 个 体 数 目 GG 一 1, 2,°:°N). 四 此, 平 汐 拥 挤 是 ae te (Gi =1, 2; --+N) 如 果 总 共有 >” 个 单位 , 令 «iG 下 1; 2++-n) 表示 第 j 单位 的 个 体 数 , 则 Date Dy ti% —1)> b >)zi 一 N。 | i=) j=1 ° 139" 因此 应 用 x 的 均值 和 方差 , 令 为 性 和 了 有, 因为 Bs} Vk mt Xx; m ° 所 以 mam+(L—1)m+1, m Ait, FS LS TA SEAM David 5 Moore 的 从 生 指标 工 之 和 。 与 工本 身 一 样 , 汶 仍然 必 与 因 随 机 死亡 而 减 小 了 的 种 群 密度 成 比例 。 同 前 , ;用 脚 标 ij 和 身 代 表 缩 减 种 群 中 的 初始 值 和 最 终 值 ;我们 有 Mm=mt!l, m=mtih. 仅 当 初始 种 群 活着 的 比例 为 6 时 ,我 们 知道 m=O0m, 7 一 01, 所 以 th, = Ono. 聚 块 性 定义 为 m/m, 即 平均 拥挤 与 平均 密度 的 比率 .。 A 为 to/m, 一 长 ,1 随机 死亡 保留 了 不 改变 的 聚 块 性 ; 无 论 母体 分 布 的 形式 如 何 都 是 如 此 。 我 们 还 要 注意 : Eh thine 2 sealant, 这 样 ,平均 拥挤 是 每 个 个 体 所 经 历 的 某 种 事情 , 它 依 赖 于 现 有 的 种 群 个 体 数 , 另 一 方面 , 聚 块 性 考虑 了 空间 格局 本 身 的 性 质 ,并 不 涉及 到 密度 ,两 个 种 群 虽然 密度 不 同 , 但 是 显 出 FERIA ARE. 138 页 已 给 出 的 数值 例子 中 , 当 种 群 除 掉 一 半 时 , 平 均 拥 Er m = 3.607 PEE] m, = 1.803, 聚 块 性 保持 不 变 ; BST 71408 ERR Ssh) Rise F / . lwao 和 ;Kuni (1971) 指出 , 单 个 种 的 几 个 无 关 种 群 的 Lloyd 指标 的 知识 , ee 理 得 出 结论 , 其 论证 如 下 。 oe rt * M - ct i -图 8.1 i COppta ornata) 12 4. #hBERY MA. M 的 关系 拟 侣 直线 为 M=5.96 41. 22M, ARR RT M mj(dj + Aj), j=1 n=1 j=1 Ait BAVA V= > (aj + 23) — (> mili) . j=1 j=1 回忆 140 页 的 聚 块 性 ,这 里 用 C 表示 , 它 为 P= *295.* 我 们 有 | 疡 1 一 (人 Zej0 )? ZX en ON rrr 如 果 再 以 原 用 样 方 大 小 ” 倍 的 样 方 抽样 种 群 , 那 未 第 7 FARO 泊 松 参数 将 变 成 "1f (对 所 有 的 力 。 令 C; RRA PRR 位 的 新 储 方 观 察 的 聚 块 性 ,可 见 Dumj(ra;) Cy = (Sxrh? mG 与 以 前 的 聚 块 性 是 一 样 的 . 要 是 用 丛生 指标 工 来 代替 聚 块 性 作为 集聚 的 度量 , 它 就 要 乘 上 因子 >. 用 工 和 1 分 别 表 示 用 工 个 和 一个 面积 单位 的 样 方 所 得 到 的 丛生 指标 ,可 以 看 出 V—m xj} ott (Zi 全) we ue eT 如 果 每 个 4; 都 乘 以 ,此 指标 变 成 Dim; (1a;)?.= Camrajy Le Zi70; 同样 ,Lloyd 的 平均 拥挤 指标 交 也 要 乘 以 因子 >。 对 单位 面 ROD, WA z= m+ 1, xr 个 面积 单元 的 样 方 , Hm, =r(m+1)—=rm, | 有 趣 的 是 , nee Lloyd AY “BeHeE” JLSE4G Morisita (1959) 的 分散 指标 ”7* 是 一 致 的 .从 同样 的 前 提出 发 : 研究 的 种 群 由 大 的 镶 块 (相对 于 样 方 ) 镶 舱 而 成 , 镶 块 内 部 格局 是 随机 的 ,Morisita 也 是 要 找 出 不 受 样 方 大 小 影响 的 指标 .但 是 , 他 从 完全 不 同 的 翘 虑 中 推出 了 指标 75。 为 了 解释 他 的 推导 , 首先 需要 讲述 “多 样 性 《diversity) 的 概念 和 测量 它 的 Simp- * 146 。 rl, son (1949) 方法 . ar, th 假设 我 们 有 s 个 未 同类 的 N 件 物品 的 集合 > 第 一 类 有 21, 件 物品 ,第 二 类 有 nm, 件 …… 第 类 有 n, 件 , En, =—N, MR 从 整个 集合 中 随机 地 挑 出 两 件 物品 , 才 且 个 再 放 回 , 显然 两 者 同类 的 概率 是 Darilms a ee . NON un 1)’ be 可 以 合理 地 认为 , 如 果 此 概率 小 , 就 说 集合 有 大 的 多 样 性 ;如 果 概 率 大 就 说 有 小 的 多 样 性 .现在 假设 我 们 在 种 群 中 抽取 个 样 方 , 并 且 对 遇 到 的 六 个 个 体 的 每 一 个 都 附 上 标签 , 以 表示 它 来 自 哪 一 个 样 方 。 假设 这 些 样 方 没 有 重合 . < KE mi PHAN MAA 2:7 CG = 1, 2,--°5, A si = N).A 为 这 六 AMAIA, BBE ID OB GK, 此 ;从 总 的 六 个 个 体 中 随机 地 选取 任意 两 个 个 体 属于 同一 样 方 的 概率 为 Dixi(xj — 1) | ~N(N —1) °° 如 果 个 体 集 中 在 比较 少 的 样 方 中 , 也 就 是 说 , ET RIR 的 , 则 5 就 大 ;反之 ,如 果 个 体 是 非常 均匀 地 排列 的 ,以 致 近 于 把 它们 平均 分 摊 在 * 个 样 方 中 , 则 8 就 小 . 现在 考虑 抽样 随机 格局 的 种 群 时 ,8 的 期 望 值 .此 时 , 随 机 选 出 一 个 个 体 是 来 自 某 给 定 样 方 的 概率 , 对 所 有 样 方 来 说 是 相同 的 ,因此 为 1/*。 因 为 个 体 是 彼此 独立 的 ,对 第 二 个 个 体 也 同样 如 此 。 所 以 随机 选取 的 两 个 个 体 都 来 自 同一 给 定 样 方 的 概率 是 1/”"。 对 所 有 样 方 求 和 , 可 见 对 于 一 个 随机 的 格 局 ,5 的 期 望 值 是 Orn = DIC1/s?) = 1/s, Morisita RY Ty 定义 A 6/60 一 15 因此 , 在 随机 格局 中 , 它 的 值 为 1. 在 集聚 的 烙 .147 。 G 一 局 中 ,有 更 大 比例 的 个 体 只 集中 在 少数 样 方 中 ; 所 以 下 二 1. 因为 C=a&/m, sm=N, 可 以 推出 由 此 可 见 , 如 有 果 我 们 知道 格局 是 由 不 同 密度 的 镶 块 镶 网 而 成 , 每 德 块 内 的 个 体 是 随机 分 散 的 ; 那 末 无 论 是 C 还 是 1。 都 可 以 用 来 做 为 集聚 的 度量 ,而 且 假 若 样 方 足够 小 的 话 , 它 们 的 值 将 与 样 方 大 小 无 关 。 但 是 , 要 没有 证 据 就 假设 格局 是 入 PRATER, 往往 不 成 立 , 然而 可 以 这 样 来 检验 假设 的 确实 性 : 用 几 种 大 小 的 样 方 去 反复 抽样 种 群 , practicen 样 方 ; C (或 者 1s) 是 否 保持 常数 .. 从 考查 某 个 集聚 度量 随 样 方 大 小 变化 的 方式 , 还 可 以 知 道 关 于 一 个 格局 的 不 少 东 西 、 除 了 指出 对 于 有 厌 镶 块 的 镶 风 格局 , 当 样 方 较 小 时 ,7s 对 样 方 大 小 的 曲线 是 水 平 线 以 外 , Morisita (1959) 对 于 其 他 形式 的 镶嵌 格局 , 也 讨论 这 全 曲线 所 取 的 形状 , 它 依 赖 于 镶 块 的 大 小 和 镶 块 内 个 体 的 格局 . 这 里 我 们 不 去 探究 进一步 的 内 容 , 但 将 转 去 考虑 Greig- Smith 的 格局 分 析 方 法 . 三 、 相 邻 样 方 的 格子 Greig-Smith (1952, 1964) 的 格局 分 析 方 法 也 是 基于 这 二 事实; 一 个 集聚 度量 随 样 方 大 小 而 变化 的 方 区 提供 了 有 关 格局 的 信息 . 以 逐次 加 大 的 样 方 去 一 次 又 一 次 地 抽样 一 个 区 域 是 非 党 化 费时 间 的 ;更 不 用 说 因 工作 进程 中 植被 受到 更 多 的 践 路 , 因 此 ,Greig-Smith 提出 应 用 小 的 单位 方 格 的 格子 ,它们 完全 履 盖 了 所 研究 的 区 域 .事实 上 , 格 子 单位 是 相 邻 的 样 方 。 首先 。 148 。 数 出 每 个 格 子 单位 的 个 体 数 , 然 后 合并 连接 的 两 个 格子 单位 给 出 长 方形 的 双 单 位 组 , 它 是 原单 位 大 小 的 两 倍 , 而 数量 具有 于 半 . 二 再 全 并 连接 的 双 单 位 组 给 出 正方 形 的 四 单位 组 ?又 合 并 它们 给 出 长 方形 的 类 单位 组 ;等 等 .这样 ,从 该 区 域 的 一 次 考察 中 得 到 了 一 系列 的 : 样 方 : 大 小 ?其 面积 每 一 步 加 一 倍 . 选 择 单位 的 大 小 要 使 得 该 区 域 的 总 数 是 2 的 倍数 , 于 所 对 书 单 格 (或 全 个 单位 的 组 ) 多 值 的 总 平方 和 , 可 以 像 方 差 盆 析 那样 进行 分 配 。 我们 可 以 由 双 单 位 组 中 两 个 单 格 之 间 的 差异 ,从 四 单位 组 中 两 个 双 单 位 组 之 闻 的 差异 *”“”… 以 至 从 209 单位 组 中 两 2 单位 组 之 间 的 差异 ,等 等 ,得 到 一 系列 平方 和 . 于 是 ,在 2r = 2!" ff 一 六 人 和 为 (83), 8 ‘> zi(r) — ng S: xi(2r), 其 中 x(r) 是 在 第 athe 单位 组 中 的 个 体 数 , n 是 格子 单位 的 总 数 。 现 在 这 些 组 内 平方 和 可 除 以 它们 的 自由 度 而 给 出 均 Bs CGH4F V/m 的 比率 . Sieh tie (MS), = 2r(SS),/n. | DABS MAK) CBN CMS), Xt ”) 的 图 形 , 能 表明 组 在 多 大 时 得 到 最 显著 的 集聚 。 当 每 个 组 相对 于 格局 的 德 块 一 直 很 小 时 ,每 组 内 相连 的 两 个 半 - 组 大 致 在 同一 镶 块 的 内 部 红 均 方 是 小 的 .以 后 > 随 着 组 的 大 小 的 增加 引 均 方 也 会 增 加 二 一 直到 缉 的 大 小 达到 等 于 镶 块 的 面积 为 赴 : 如 果 组 的 大 水 仍 继 续 增 加 , 那 末 若 镶 块 本 身 是 随机 的 或 者 集聚 的 , 则 均 方 会 保持 在 此 高 水 平 土 ;但 是 若 锐 块 有 一 个 规则 的 排列 , 则 均 方 ”会 再 次 下 降 、 阶 梯 状 的 众生 将 使 均 方 对 组 大 小 的 图 形 产生 兰 系列 的 峰值 . 虽然 这 种 研究 格局 的 方法 已 为 许多 植物 生态 学 家 支持 49 , [例如 Phillips (1953), Kershaw (1960), Cooper (1961)1}, (BE LER (BE FB: (1) 这 个 方法 只 能 用 于 面积 相当 本 是 以 全 部 考察 的 情 wR. 研究 的 整个 面积 都 必须 包括 在 格子 申 : (2 交 因 为 每 组 内 的 两 个 半 组 总 是 相 邻 的 ;所 以 宅 伯 间 从 Hot Sch A BE BS EE A SR 如 杂种 群 是 不 均匀 的 话 ; 单 赁 这 一 点 就 可 望 引 起 比率 :区 wm 增 加 , 并 且 不 能 判别 这 种 影响 与 包 志 大 小 对 均 方 值 的 影响 叶 企 HBS (Goodall, 1963). 3. FAN SER, 因为 长 方形 组 络 出 的 均 方 ,经 常 地 要 比 处 于 无 论 哪 一 方 的 两 个 正方 形 组 水 . 4. 因为 组 的 大 小 每 一 步 加 一 倍 ,所 以 对 于 中 间 大 小 的 角 没有 办 法 知道 图 形 将 会 有 什么 形状 . 二 比如 在 16 单位 组 有 一 个 峰值 ,这 只 能 解释 为 平均 的 镶 块 面积 在 8 单元 和 32 单位 中 间 的 某 处 二 另外 ,如 果 镶 块 大 小 变化 非常 大 , 期 望 的 图 形 样 对 BABS. 5 SRE ES SCS YY SIR RIA) —— Base 地 一 一 所 构成 的 种 群 ; 再 摹 想 一 个 相反 的 同样 格局 : :在 第 一 个 种 群 中 从 生 的 地 方 现在 是 空地 ; 而 原来 的 空地 现在 为 随机 分 散 的 个 体 所 占用 ,其 密度 与 以 前 占据 的 镶 块 相同 (看 图 ;9.1 可 以 称 这 两 个 格局 的 “纹理 "是 相同 的 , AE, FA. Greig-Smith 的 方法 分 析 时 ,它们 有 非常 相似 的 均 方 -组 大 小 的 图 形 。 分 析 图 中 所 示 的 两 个 人 为 种 群 的 图 ,给 出 了 分 析 的 结果 ;可 以 看 到 在 组 小 于 128 单位 时 图 形 是 相似 的 , 虽 然 在 图 吾 中 按 通常 意 义 并 不 存在 从 .在 最 大 的 组 大 小 时 就 出 现 不 同 的 结果 , 因 为 等 分 面积 的 左边 与 右边 的 个 体 数 目 之 差 , 图 也 要 大 于 图 14. 6. 在 每 一 步 每 次 方差 估计 所 依据 的 自由 度 都 减 驮 一 半 , 直到 最 后 一 对 组 (最 大 的 ) 时 为 二 止 , 因 此 随 组 的 增 大 不 可 避 © 150° — iti) as ee ee eee Al 两 个 人 为 的 格局 ;它们 的 均 方 对 组 大 小 的 图 形 非 常 相似 免 地 伴随 着 精度 下 降 . Re : 7 因为 相继 的 均 方 不 是 独立 的 , 所 以 不 能 用 诱 差 比 检验 去 判断 不 同 值 是 否 显著 不 同 。 但 是 ,Mead:(1974). 已 设计 十 种 检验 ,在 每 对 组 合并 成 较 大 组 时 ; 它 可 判定 是 否 确实 显著 地 增加 了 集聚 的 证 据 . Zabl (1974) :还 提出 用 重生 的 组 去 仿 认 镶 块 的 大 小 . Goodall (1974) 已 提出 分 析 相 倒 样 方 格子 数据 的 另外 方法 .: 它 在 于 从 格子 中 按 每 种 不 同 的 指定 分 开 距 离 随机 地 选 取 分 开 的 样 方 对 ;从 每 对 中 计算 每 样 方 个 体 数 的 方差 估 讨 量 ; 然后 将 每 一 间隔 距离 的 估计 量 求 出 平均 .结果 是 方差 对 间隔 的 图 形 . 这 个 方法 有 明显 的 优点 : :特别 是 它 克服 子 上 述 老 方法 的 缺点 2、3、 4、6 和 7. 因为 样 方 不 合并 成 组 ,不 会 使 中 心 到 中 心 距 离 《〈 即 间隔 ) 和 组 大 小 的 影响 互相 干 拢 , 也 没 有 引起 组 形状 的 牌 昌 .我们 可 随意 地 研究 不 同样 方 距 离 的 变 化 ,而 未 必 强 制 地 只 准 每 一 步 加 一 倍 间隔 。 另 处 ; 甚 夺 对 较 大 的 间隔 也 可 能 根据 较 大 的 自由 度 去 估计 方差 ;而 且 ;, 因 为 它们 是 相互 独立 的 ;可 以 采用 标准 的 统计 方法 去 检验 差异 的 显著 = DE Py DO, HRB SRERHMLES 再 考虑 种 群 格局 的 格子 图 .与 以 前 一 样 , 这 个 图 表示 每 个 格子 中 的 个 体 数 。 现 在 我 们 把 格子 再 分 为 比如 说 稀 下 的 与 ; 稠密 的 两 类 ,并 分 别 染 成 白色 和 黑色 . 如 果 许 多 格子 是 空 的 ,: 可 以 分 成 空格 与 占用 格 ; 如 果 几 乎 所 有 格子 都 被 占用 ,可 以 分 . 成 含有 少 于 * 个 个 体 的 格 〈 稀 蕊 格 ) 和 xz MADE BSS CO 密 格 ), 其 中 * 是 指定 的 值 以 保证 非常 均等 地 划分 成 自 格 和 黑 格 e 152° 显然 ,不 管 每 格 个 体 数 的 频率 分 布 如 何 , 即 使 它 很 好 地 符 机井 的 有 有 外 此 格局 当成 是 随机 的 . me ne, AN mh 的 时 fishing) Iyer (1949) ,已 提出 进行 这 项 工作 方便 入 物 与 健康 植物 的 混合 ,其 中 所 有 植物 都 在 格 点 上 , 所 也 PaO TCA eA CRD HBC) HL 是 随机 地 混合 二、 -aa ne alilnl Amt, 0 Fil; an me a i r 个 格子 是 黑 Yo 12 Fe ? He Fi LY m+n =a, Bik 4 ono -agmpoete eel le boh RAG a9 es 彼此 连接 。 因 此 在 图 9.2 所 示 的 例 中 , m— 5, n an 5 a= 11, b= 30; Beer, = 15, ARK = as — BSCR SSSR). 要 确定 黑 - 黑 结 的 观察 数 有 SR 好 和、 rn ReoOeAG CC Sa ey Lm a 的 圆 内 至 少 有 一 个 不 体 的 概率 , 或 者 等 价 地 说 ,这 个 圆 不 空 的 概率 .因此 F(r) =1—-e",", 其 中 泊 松 参数 1 表示 每 个 单位 半径 的 圆 内 的 平均 个 体 数 . 当 然 ,e- 妃 是 泊 松 变量 取 值 为 0 的 概率 , 此 分 布 的 概率 密度 函数 (或 频率 函数 ) , 及 其 均值 和 方差 可 直接 推出 ”概率 密度 函数 是 hoH uti) Kt) = F'(r) = 2are, 均值 是 了 大 (人 14 2ar?e "dr. 用 代 换 2, Ait dr = dx/2/ 2 ,给 出 omen ‘a ¢ ge am cal 10.1 E(r) al” V d ey ERS 6 Ae “157 。 二 阶 原点 矩 是 | E(r?) = \ arse "dr = . 因此 ,方差 为 var(r) 一 E(r?) 一 [ECr)] = <=", (10.2) 用 距离 的 平方 而 不 用 距离 本 身 作 为 变量 ,会 更 简单 更 方便 。 令 加 一 王 , 于 是 距离 平方 的 分 布 函数 为 F(wo) 一 1 一 ec”, 概率 密度 函数 为 f(@) = re", A TK © IAEA Ze: 1 E(w) = i var(w) = —. 1? 下 面 我 们 探究 吧 的 ”个 随机 样 值 之 平均 o 的 样本 分 布 。 因为 上 的 分 布 函数 是 | F(w) =1—e*, me y= 2io, Wy 的 分 布 函数 和 密度 函数 分 别 为 Gly) Vim e572, BC) 2 ery 现在 我 们 得 到 > AOE AR, BY E(e’”) = ale e %2e%dy = (1 — 22), WW aHixKe BREA 2 WX CE Re Hoe!» 1954), 现在 能 得 出 > 个 独立 > 值 之 和 zy OAR, 因为 它 给 为 LEGe’” 1° = Chi 22) 它 是 自由 度 为 2 YO 分 布 的 矩 母 函 数 , 所 以 ,这 就 是 = 2nlo 所 具有 的 分 布 , 即 是 说 , 令 z= 2nlwo, ARR "158, aay eit Uri 2 Sani +i h(a) tay ieee ‘Ee nS ARE 2 分 布 的 密度 函数 . Alt, @ = 2/2n) 有 密度 函数 i(@) —_ 29), -————— ae ) (2016) © _ (22)"@ n-1,— 4G ape aap (10.3) 六 就 是 我 们 提出 要 确定 的 分 布 AA 2ne A 2z 个 自由 度 的 她 分 布 ,又 因 , 字 分布 的 期 望 等 于 自由 度 的 数目 .可 见 E(2nlo) 一 27 R# E(w) = 1/2, (10.4) x AAAI 1/@ 作为 1 一 一 每 单位 半径 圆 内 的 平均 个 体 它 是 处 有 偏 的 估计 量 . 因为 e(1)—(" _ (na I'(n) n n—n-1,—-nlao (nd)*o “ 级: e @ I'(n) 人 |. 历 2 2c -5420 0 cy i n—1 AT, eo He 个 观察 值 的 平均 得 到 一 个 无 偏 估计 量 4, 我 们 需要 令 ri oe: Fa 2° (10.5) n 77) WR, FE C0.5) HRA o HTT 的 生物 种 群 的 密度 ,事实 上 是 不 可 能 的 . 公式 (wn 一 1)/no 仅 * 159。 当 种 群 有 随机 格局 时 , 才 是 密 麻 的 估计 量 . 因此 , 只 有 当 我 们 能 够 确切 地 假设 ;或 者 预先 知道 格局 确 是 随机 的 ,才能 应 用 这 个 公式 ; 无 论 如 何 ,我 们 决 不 能 没有 证 据 地 假设 随机 性 ;这 个 假设 总 是 必须 检验 的 . 结果 是 只 用 o 的 样本 观察 值 没 有 办 法 进行 这 种 检验 。 甚 至 当中 值 的 经 验 分 布 显得 很 好 地 符合 于 理 论 分 布 wo) 一 de 六 时 ,也 不 能 断定 这 个 格局 是 随机 的 , 因 为 来 自 非 随机 格局 的 经 验 分 布 往往 和 不 是 显著 地 不 同 于 这 种 负 指数 形式 因此, 如果 没有 以 别 的 观察 为 依据 的 检验 ,我 们 不 能 假设 随机 性 ,同时 这 些 观察 还 需 用 来 估计 或 者 确定 密度 ;也 就 是 说, 单 猛 的 距离 测量 是 不 够 的 ,我 们 还 必须 进行 样 方 抽样 或 者 全 部 清点 总 体 , 因 此, 在 能 够 做 到 随机 性 的 检验 立 前 必 须 得 到 密度 的 估计 量 ,而 后 对 密度 估计 不 再 有 任何 必要 应 用 距离 测量 了 , |< Batcheler (1971) 围绕 这 -困难 提出 了 一 种 办 法 。 他 查 了 许多 人 为 构成 的 种 群 ,其 格局 从 规则 直到 非常 集聚 不 等 ,并 对 每 个 种 群 测量 成 对 距离 的 样本 。 这 对 距离 是 从 一 随机 点 到 其 最 近邻 体 的 距离 r*, 以 及 从 这 一 个 体 到 它 的 最 近邻 体 的 距 Br: “RE Dr,/ ori = 3 ( 令 ) 依 赖 手 总 体 的 格局 : 规则 的 格局 得 到 低 的 3, 而 集聚 的 格局 有 高 的 BL BLES 2 是 种 群 的 真实 密度 ; 并 令 2 是 只 很 据 测度 rp 的 一 个 有 偏 估 计 2, 其 偏差 只 当 格局 是 随机 的 时 候 才 为 0. Batcheler 经 验 地 发 现 ,在 他 所 试验 的 所 有 种 群 中 , log (2712) FE BAPE DER, & Jog (4/4) = a B :cc <0). Abb, BEREAN HR, 我 们 有 log1 = logd — cB 一 c EA logd 的 一 全 估计 量 , 可 异 此 估计 量 的 标准 差 还 未 推导 出 来 . 1) 4 的 估计 是 根据 测量 的 一 部 分 六 值 而 非 全 部 值 Batcheler (1971) 给 出 了 资料 , nat * 160° LT Z cS iornn 以 距离 测量 为 依据 的 随机 性 检验 距离 测量 与 密度 估计 相 结合 , 已 有 各 种 方式 用 来 构成 对 随机 性 和 集聚 指标 的 检验 .这 里 我 们 讲述 三 种 随机 性 的 检 验 , 为 简单 起 见 假设 个 体 是 植物 . 1 .归于 了 Hopkins 和 Skellam (1954) 的 检验 是 依 如 下 事实 规定 的 : 当 且 仅 当 一 个 烙 局 是 随机 的 , :从 随机 点 到 其 最 近 植 物 与 从 随机 植物 到 其 最 近邻 体 两 者 的 距离 分 布 才 会 相同 . 令 o 代表 点 到 植物 的 平方 距离 ,o; 代表 植物 到 邻 体 的 PRBS, 并 假设 每 二 类 距离 都 得 到 了 ”个 样本 7 如 果 格 局 是 随机 的 , 那 示 统计 量 4 一 Do/ Do. 的 期 望 值 为 1,. 同 时 也 可 以 把 运用 来 作为 非 随机 性 的 度量 。 显 然 , 如 果 植 物 是 集聚 WA A> 1s 相反 ,如 果 它 们 比 随 机 分 散 的 种 群 排列 得 更 均匀 , 则 有 4 王 1. 为 了 确定 过 是 否 显著 地 不 同 于 它 的 期 望 值 1, IR 定 | a ee eas Aes Su, 中 an T 的 样本 分 布 . id cae 7 lab >? agit 2 a i Do, atb HMI, RIALS TE 1; 因为 我 们 总 是 可 以 通过 使 每 单位 半径 圆 内 的 平均 植物 数 为 1 的 办 艾 雪 随意 选择 距离 单 位 ,所 以 这 种 限定 不 失 一 般 性 .于是 ;应 用 (10.3) 可 见 Yo, =o, = a 本 ABE ER A® a) — Toy * 161° AH, De. 一 za 一 ″ 有 相同 形式 的 概率 密度 函数 .现在 考 虑 a 一 和 x/( 上 一 *)。 对 于 固定 的 8, ce MTR ds 内 一 一 因 而 zx 在 区 间 ex 内 一 一 的 概率 为 了 ‘BR Pt My. 3 {(a)da Tn) da, 所 以 , 它 等 价 于 fs rte) 6 eae exo (; =ahe =a a 因此 ,对 于 固定 的 2, Ripe ehh bi es —bx\ , g(x|b)dx Ta) G@—x**! p( ) 现在 让 4 变化 , 它 处 于 区 闻 22 内 的 概率 为 5” 1,76 b)db = 一 一 一 一 。 {(2) Tn)” 因此 , 2 处 于 区 间 22 内 ,同时 zx 在 dx 内 的 概率 为 f(b)db - g(x)dx tae Oat oe (Aaa) a ht: T(2n) Tier ( 工 一 r*)*+ (1 一 z)-2a 于 是 x)= P(2n) x"! 1— ami g(x) T@)P (i= +) 本 (0<*<1) B(a, 2) 可 见 x* 是 8 变量。 因为 sa 162° tan, tant ; a ee * ed ee Sea Bot dae): peas B@ # 2a owen Bin, n).” ni B(n, n) 所 以 均值 和 方差 是 车 全 Yu 和 这 个 分 布 随 = 增加 迅速 地 趋 于 正 态 分 布 , 对 于 ”> 50, 我 们 可 以 把 一 了 (ZX 1 Peay UTR : ta 当成 标准 化 的 正 态 变量 . ; 初 看 起 来 似乎 这 种 检验 只 取决 于 距离 测量 ,并 不 涉及 到 先 有 种 群 密度 的 知识 。 但 是 并 非 如 此 。 为 了 选 出 随机 的 个 体 以 测量 从 它 到 其 最 近邻 体 的 距离 , 仅 有 一 个 满意 的 方法 ;就 是 对 种 群 的 所 有 植物 都 贴 上 计数 的 标签 , 然 后 查 随 机 数 表 来 决 定 哪些 标记 的 植物 是 包含 在 样本 中 :; 在 做 这 样 的 工作 中 , 不 管 愿 意 不 愿意 我 们 已 得 到 种 群 的 完全 计数 , 从 中 自然 就 推出 也 密度 站 其 它 的 选取 随机 植物 的 方法 》 不 过 也 需要 知道 总 的 MEA. ”如 果 要 从 大 小 为 N 的 种 群 中 选 出 大 小 为 = HORE 本 让 则 种 群 中 任 一 给 定植 物 将 属于 样本 的 概率 为 p= n/N, ~ 因此 ;我 们 必须 依次 取 种 群 的 每 一 个 成 员 , 并 按 ” 成功" 概率 为 名 的 一 个 随机 过 程 来 决定 它 是 否 准 予 做 为 样本 。 即 使 我 们 满 足 于 直观 地 估计 六 的 大 小 并 指定 一 个 辽 值 , 来 给 出 要 求 大 小 的 一 个 近似 样本 , 我 们 仍然 需要 使 种 群 的 每 个 成 员 受到 “ 试 验 ;以便 决 定 它 是 否 应 当 包 含 在 样本 内 ; 随 着 这 一 系列 “ 试 验 的 进行 ,自然 得 到 了 对 种 群 的 全 面 调查 . 改 须 强调 ,将 最 接近 于 随机 点 的 植物 取 做 “随机 选 出 ”的 种 群 成 员 是 不 允许 的 . 这 会 给 出 有 偏 的 样本 , 我 们 将 回头 讨 论 这 一 事实 , * 163° 2. Clark 和 Evans (1954) 提出 的 二 种 检验 ,需要 种 群 SRE ROAR A a ON , 从 随机 的 植物 到 其 最 近邻 体 的 中 a 这 些 距 离 不 取 平 方 . 令 p 是 每 单位 面积 的 植物 数 ,, 即 e 二 /zy 其 中 1 是 我 们 已 用 的 密度 的 度量 一 每 单位 半径 圆 内 的 植物 数 。 从 (10:1) 可 知 ,在 随机 分 获 的 种 群 中 ,| FE(r) 一 (2W e)7, MM (10.2) 1, var(r) = (4 一 x)/4xp, id? 表示 平均 观察 距离 。 因 此 ,如 果 样 未 大 小 ”充分 大 , 那 末 我 们 假设 了 是正 态 分 布 的 ,其 均值 为 (2 0), RES 为 V(4 一 =)/4arp .假若 准确 地 知道 了 op, 我们 就 能 够 检 IS GEBLEE. ot o AHIMA SEA SR. 我 们 可 以 用 观察 的 平均 距离 与 期 望 平均 距离 之 比 et = 27/0, | 做 为 一 个 非 随机 性 的 指标 . 于 是 ,在 随机 的 种 群 中 E(R)= 1; 对 于 集聚 的 种 群 ,,R < 1, 因 为 了 是 植物 到 邻 体 的 平均 距 离 中 3. 第 三 种 检验 是 -Pielou (1959) 和 Mountford (1961) 描述 的 : 假设 我 们 有 测量 从 随机 点 到 其 最 近 植 物 的 二 全 距离 值 的 样本 , 而且 取 距离 的 平方 'w = 刀 做 为 变量 . 设 种 群 的 密 度 ( 按 单位 面积 的 植物 ) 为 .p. 我 们 取 于 三 zzz 做 为 非 随机 性 的 指标 ;从 (10.4) 可 见 在 随机 格局 的 种 群 中 ,BE(a) 二 1- 现 在 假设 :p 是 估计 的 而 非 准确 知道 的 ; S 6 RAM ABDI 置 的 单位 面积 样 方 的 样 末 申 得 到 的 估计 ,因此 oe BAS 抽样 误差 站 Mouatford 已 .指出 E(a)'= E(xféo) =4 而 且 + 1644 | + 1 scarab try +) 为 了 得 到 vatla) Hthits 我 们 必须 将 后 一 个 公式 的 种 群 值 0 代替 为 估计 量 记 - 四、 各 种 集聚 指标 的 比较 我 们 已 经 考虑 的 每 一 种 集聚 指标 都 只 是 一 个 统计 量 , 因 此 内 能 描述 格局 的 一 个 方面 . 应当 认为 每 一 个 指标 仅仅 提供 了 格局 不 同和 于 随机 性 的 程度 的 一 个 度量 ,并 没有 更 多 的 东西 “连续 带 中 的 二 个 空间 格局 显然 有 两 不 完全 不 同 的 方面 : LLP EMA (intensity) 和 纹理 (grain). 我们 用 格局 的 强度 来 表示 密度 因 地 而 易 的 程度 .在 高 强度 的 格局 中 , 差 别 是 显著 的 ,稠密 的 丛 与 非常 稀 蕊 的 地 带 互相 交错 ;在 强度 低 的 时 候 交 密度 的 差别 则 比较 轻微 .格局 的 纹理 与 它 的 强度 是 FERNS. :如 果 密 度 相 对 高 的 众 或 镶 块 是 大 的 并 且 相 隔 较 远 , 我 们 可 以 说 这 个 格局 有 粗糙 的 纹理 ;相反 ,如 果 不 同 密度 的 整 个 区 域 被 水 的 空间 所 包围 , 则 这 格局 有 细密 的 纹理 . 从 抽样 一 定 大 小 的 样 方 所 得 到 数据 而 计算 出 来 的 集聚 指 标 人 多 是 格局 强度 的 度量 .Iloyd 的 聚 块 性 指标 C 和 Morisita 的 分 散 指标 1, 依赖 于 (1) 不 同 密度 的 镶 块 所 占用 的 相对 面积 (《 租 是 不 依赖 于 这 些 面积 破碎 的 程度 , 它 是 纹理 的 问题 ) ,及 (27 不 同 密度 彼此 的 比值 .比率 V/m, David 和 Moore 的 从 生 指 标 .1, 以 及 Lloyd 的 平均 拥挤 ”六 , 除 了 依赖 于 (1) 和 42) 以 外 ;还 依赖 于 平均 密度 的 绝对 量 ( 它 不 影响 C 和 1*). 我 们 再 强调 指出 所 有 这 些 指标 都 只 测量 了 格局 的 强度 , 并 没 测 量 纹理 .用 样 方 抽样 的 方法 研究 纹理 , 正 如 第 九 节 说 明 的 需 要 用 不 同 的 样 方 大 小 . 现在 芳 虑 以 距离 测量 为 依据 的 集聚 指标 ; 它们 当中 !Cla- * 165° rk Al Evans 的 指标 尺 显 然 只 测量 格局 的 强度 , 因 为 从 植物 到 植物 测量 的 距离 , 绝 大 多 数 将 是 从 内 距离 : 丛 越 稠 密 测 量 的 距离 越 敌 , 尺 有 越 小 的 值 . 因此 , 如 果 特 别 希 望 测 量 格局 的 强度 , 这 个 指标 或 许 是 最 好 的 . 但 是 它 有 两 个 缺点 汪 在 随机 地 选取 距离 测量 起 点 个 体 时 ,牵涉 到 非常 麻烦 的 野外 工作 , 同 时 , 当 从 样 方 资料 估计 种 群 的 平均 密度 时 , 7 的 样本 性 质 还 没有 算出 来 . 依据 距离 的 另外 两 个 指标 : Hopkins 和 Skellam AY ALL 及 了 Pieleou 和 Mountford We 应 用 了 点 到 植物 的 距离 。 因 此, 它们 受 强度 和 纹理 两 方面 的 影响 。 这 是 因为 某 些 随机 点 将 落 在 高 密度 丛 之 内 ,这 种 点 的 最 近邻 体 也 是 从 成 员 ; 而 另外 一 些 点 将 落 在 植物 密度 低 的 地 方 ; 它 的 最 近 的 植物 可 以 在 同样 稀 臣 的 镶 块 范围 内 ;或 者 在 最 近 的 稠密 丛 之 内 . 还 需要 设计 出 用 距离 测量 的 手 外 分 别 研究 强度 和 余 理 的 方法 。 尚 未 探讨 过 的 一 种 可 能 是 ;不 仅 考 虑 所 测 距 离 及 其 平 方 的 均值 ,7 和 五 , 而 且 还 考虑 它们 的 方差 Yar(*) 和 var(o), Morisita (1954) 和 Thompson (1956) 已 探讨 过 了 另 一 种 可 能 ; 他们 提议 测量 从 随 宙 点 (或 者 植物 ) 到 最 近 的 , 次 近 AY. SULA: +s 各 个 邻 体 的 距离 ,从 而 能 得 到 关于 种 群 格局 的 更 详细 的 信息 .或 许 由 于 野外 工作 特别 困难 , 这 个 方法 很 少 应 用 .例如 在 森林 中 总 是 非常 容易 决定 到 一 个 给 定 氮 哪 颗 MERI ARI; 甚至 是 第 三 、 第 四 近 的 也 可 迅速 地 识 别 , 但 是 第 二 个 邻 体 ,对 于 大 的 ” 值 往往 难于 决定 ,那么 多 的 树 与 该 点 是 近似 等 距离 的 ,以 致 几乎 不 可 能 去 排列 它们 , 或 要 求 那样 仔细 的 测量 以 致 很 不 划算 但 是 ,在 直观 上 是 明显 的 ;一 个 依据 w,( 一 *55 ** 是 到 第 2 近 的 植物 的 距离 ) 的 集聚 指标 随 ” 值 的 增加 而 减少 寺 在 臣 生 的 种 群 中 ;, 若 每 从 是 小 面积 、 密 间隔 的 ,并 且 只 有 少数 成 员 , es 166 © 此 时 它 平 降 得 最 快 : 在 任何 情况 下 , 都 还 待 去 发 现 我 们 孝 查 机 能 够 对 于 格 usin tt Alaa. 格局 是 随机 的 时 候 , 容易 推出 ,的 分 布 : 同 前 , 令 每 单 位 半径 圆 内 的 平均 企 体 数 为 .用 类 似 于 3157 页 的 论证 ,可 以 看 到 加 ;的 分 布 函数 是 以 随 视点 为 中 心 面积 为 co, 的 圆 内 至 少 包 括 ”个 个 体 的 概率 ;也 就 是 说 Fia.j A 1 — pnd, — Ane" | 11 (lw, )" 'e7*n (二 因而 概率 密度 函数 为 roe f(w,) 一 下 ‘(w,) ye es 此 分 布 的 均值 和 方差 是 E(o,) a i>: var(w,) ee 32° 这 和 是 符合 我 们 直观 希望 的 .将 此 结果 与 (10.4) eR, AL 密度 为 和 的 种 群 中 w。 的 期 望 值 , 与 在 密度 为 4/” 的 种 群 中 &i 飞 它 是 到 最 近邻 体 的 距离 的 平方 ) 的 期 望 值 是 相同 的 , 五 、 抽 样 孤 立 的 个 体 前 面 已 经 指出 (163 页 ); 我 们 不 能 选取 那些 到 随机 点 最 近 的 个 体 来 得 到 种 群 的 随机 个 体 样本 。 这 样 处 理 得 到 一 个 有 偏 的 样本 :其 中 相对 孤立 的 个 体 被 过 多 地 选 出 来 为 了 看 出 这 一 点 ,考虑 刚好 三 个 个 体 的 种 群 ,排列 如 下 : * 167° 处 证 此 区 域内 的 随机 点 落 在 点 线 分 开 的 堪 半 或 者 右 半 的 人 慨 率 是 相同 的 , At, 攻 立 个 体 忆 成 为 最 近 于 随机 点 的 余 体 , 比 4 或 者 也 有 两 倍 的 可 能 . 如 果 我 们 要 求 偏重 于 孤立 个 体 的 有 偏 样 未 的话, 这 一 事 实 是 有 用 的 .假设 我 们 需要 比较 孤立 个 体 和 拥挤 余 体 守 以 便 决定 它们 在 某 种 属性 上 , 诸 如 大 小 、 年 龄 或 对 疫病 的 敏感 性 等 ,是 否 不 同 , 把 属性 分 为 两 类 (例如 大 汉 \; 老 :* 幼 ,有 病 := 健 康 ), RINE MEH SBT ANA REAL, 有 此 属性 的 比例 两 者 进行 比较 。 这 种 有 偏 样 本 是 由 取 每 一 随机 点 的 最 近 个 体 得 到 的 .如 果 比 例 显 著 不 同 ,我 们 可 以 断定 该 属 性 的 据 有 与 个 体 的 孤立 程度 有 关 . 这 个 方法 确实 比较 粗糙 ,但 是 它 不 必 去 建立 一 个 个 体 的 孤立 程度 的 某 种 定义 , 节 不必 为 了 对 大 量 个 体 的 每 一 个 决定 它 是 否 攻 立 而 设计 一 种 测度 并 且 实 行 测量 〈 作 为 一 个 应 用 的 例子 , 参 看 : Pielou i Foster 1962), » RIBERA 43 BE FE A ERMAN PPRE, DCIDITATRT BA 这 样 一 些 个 体 对 ,它们 互 为 最 近 的 邻 体 , DRE, RATT 体 都 比 任何 第 三 者 彼此 接近 一 些 。 这 种 最 近邻 体 对 的 关系 是 HERB RAW (Clark 和 Evans,1955)。 给 出 一 个 随机 格局 ,我 们 可 以 计算 属于 相互 对 成 员 的 期 望 个 体 数 , 在 下 面 的 图 形 中 , & 1, A 1, 是 相距 ” 的 两 个 个 体 , 则 I; 是 的 最 近邻 体 的 概率 等 于 1, Waipoenaon (ry rt dr) 之 丙 的 概率 ,为 , 1 2x pre" dr =p, (4) 其 中 o 是 用 每 单位 面积 (并 非 每 单位 半径 的 圆 ) 的 个 体 数 来 表 示 的 种 群 密度 、 由 下 图 中 可 见 , 效 做 为 12 的 最 近邻 体 的 概 在 有 率 ; 就 是 面积 等 于 zxMW 312 十 以 3) 的 阴影 新 月 为 空 的 概率 . 1 5 1, ABBE >) 构成 相互 对 的 概率 就 为 如 户 。 对 所 有 可 能 的 ” 值 积 分 就 给 出 了 任 一 个 体 将 为 相互 对 之 成 员 的 概率 P. 因此 , p= " 2zr pexp E pr? (ve + 3) dr 3 Sa pe at % 0.6215. ; 于 是 ,在 随机 格局 的 种 群 中 ,属于 相互 对 个 体 的 期 望 比 例 是 0.6215. 有 过 高 比例 的 相互 对 , 应 当 接 受 个 体 趋 向 于 独立 地 成 对 出 现 的 假设 (如 果 是 检验 的 话 ), 除 了 这 种 明显 的 推断 而 外 ,, 可 以 怎样 去 解释 偏离 于 期 望 值 的 观察 是 不 清楚 的 . 这 样 一 种 假设 是 有 价值 并 且 需 要 检验 的 情况 是 很 难 想像 的 。 七 、 整 齐 间隔 的 揭示 至 今 我 们 假设 的 非 随机 性 格局 总 是 在 集聚 方面 不 同 于 随 机 性 . “整齐 的 ”格局 一 一 其 个 体 比 随 宙 分 散 种 群 的 个 体 有 更 均匀 的 间隔 一 一 是 容易 想象 的 , 但 在 自然 界 中 非常 罕见 , 群 集 筑 案 鸟 的 岛 富 格 局 有 时 候 是 规则 的 ; 图 10.1 给 出 一 个 引 自 9 169 。 Bartleff (1974) 的 例子 . (图 中 变量 是 距离 了 ; RE Fj). | us 规则 格局 在 植物 群落 中 极其 难得 , 既 使 可 以 料想 , 例如 , 在 一 片 稠密 的 同龄 林 中 , 由 于 树 之 间 的 竞争 使 得 在 幼苗 阶段 的 成 活 者 有 整齐 的 格局 .。 显然, 如果 是 这 样 也 是 罕见 的 . 已 经 从 样 方 抽样 和 应 用 依据 距离 测量 的 检验 两 方面 去 寻求 整齐 i 图 10.1 AAR PP mS i oe Fd Fee Et AB BR BE BS BY) 直方 图 是 带 点 图 形 〈 据 Bartleff, 1974, BB) “170° 性 的 证 据 ; 这 些 考查 的 结果 几乎 总 是 否定 的 . 可 能 的 解释 是 ,虽然 在 森林 的 非常 稠密 的 部 分 ,也 很 少 有 树 到 邻 体 的 短 距 离 , (HIS BARISTA, AOR 们 很 设 距 离 是 从 个 体 的 中 心 到 中 心 测量 的 ), 但 是 如 果 森 林 作 为 一 个 整体 有 集聚 的 或 者 随机 的 格局 , 也 可 能 没有 发 现 缺乏 短 的 距离 . 在 用 六 检验 的 方法 比较 > 或 的 观察 值 和 期 望 值 时 , 总 是 需要 将 观察 数值 细 分 为 组 ,。 如 果 我 们 规定 包含 最 小 的 变量 值 的 组 ,不 仅 包 括 了 非常 低 的 值 ( 它 是 不 可 能 或 者 很 难 得 的 ); 而 且 还 包括 了 中 等 低 的 (大 量 的 ) 值 7 那 未 前 者 的 年 见 也 就 显得 模糊 了 。. 图 10.2a 表示 4 和 卫 两 个 理论 概率 分 布 , 两 者 都 可 用 图 10.2b 所 示 的 同一 直方 图 表示 。 从 这 个 直方 图 的 考查 中 , 我 们 不 能 决定 w 的 分 布 是 适合 于 4 还 是 B。 曲线 3 是 指数 的 , 是 当 树 的 间隔 是 随机 的 并 且 不 受 竞争 影响 时 所 “希望 的 曲线 曲线 纪 是 因 竞 争 妨碍 了 出 现 非常 短 的 树 间 距离 的 结果 .如 果 一 个 经 验 分 布 描画 为 适合 于 图 10.2b 的 直方 图 ,我 们 将 没有 理由 假设 母体 分 布 就 适 于 A, 如 果 是 观察 所 有 树 到 邻 体 距离 ( 既 有 长 的 也 有 短 的 ) 而 得 的 资料 , 那 未 往往 不 能 区 分 这 两 类 曲线 。 树 间 的 竞争 大 概 仅 在 树 的 密度 特别 高 的 局 部 镶 块 中 影响 间隔 .- 因 此 ,要 发 现 它 , 最 好 选取 某 个 允许 作为 样本 的 人 为 的 距离 上 限 , 只 取 短 的 树 SAB CABE BSAURE AC, SAREE BEDNAR SL WO ULES 4) th IED 布 , 以 期 判断 在 此 样本 中 非常 短 的 距离 的 相对 频率 是 否 显 着 地 低 于 期 望 的 频率 . 为 了 做 拟 合 优 度 检验 。 现 在 我 们 需要 把 观察 分 成 组 当 然 分 组 必须 以 不 影响 结果 的 方式 进行 ; 组 的 界限 必须 客观 地 确定 , 并 得 很 难 知 道 界 限 设置 后 有 多 少 个 观察 变量 值 分 到 每 个 组 去 . 解决 此 困难 的 最 好 办 法 是 这 样 设 置 组 的 界限 , 使 得 所 有 el7le 分 组 频率 w 10.20 fy BILAL BRAY Ey BB © AN PPT BE i. HR BAER. RI RRNA. HAR 离 两 条 曲线 是 一 样 的 . 10.2b 相应 于 图 10.2a 的 两 条 曲线 的 直方 图 , 作 为 说 明 数据 仅 是 粗略 地 分 组 7 了 72 ® 组 都 给 出 等 期 望 的 频率 。 例 如 可 以 选择 ,10 个 组 ,每 组 期 望 落 大 10% ROMA. 这样, 如 果 在 第 一 个 区 间 ( 相 应 于 最 小 的 w 值 ) 中 观察 频率 显著 地 小 于 期 望 , 则 可 断言 树 均 匀 地 隔 开 超过 很 短 的 距离 . 组 界限 的 数值 可 以 如 下 得 到 。 令 样 方 中 测 量 距离 的 上 男 是 WV < , 使 得 0 和 o 入 <。 在 不 截断 的 w 总 体 有 分 布 函数 F(w) = 1—e**, (0 50, 其 误差 可 忽 咯 不 计 ; 参 看 David 和 Johnson (1948)], 检验 格局 规则 性 的 最 后 一 步 是 将 组 [05 四 fo tim MSHA, SHV o/s HR. | 在 零 假 设 下 , Caen. ) nth Feb 3 是 标准 正 态 变量 。 因为 有 意义 的 选择 是 太一 212, 所 以 应 当 做 单 侧 检 验 , 图 ; 10.3 表 出 -个 例子 : 在 偏 寻 乡 村 两 种 针 时 树 园 地 里 AEWA DABS, 得 到 .228 个 巴 值 的 一 个 不 截断 的 样 本 。 其 中 104 个 数据 小 于 选 定 的 截断 水 平 < = 0.90. AR HT © 的 不 截断 (上 图 ) 和 截断 (下 图 ) 分 布 的 观察 及 期 望 直方 图 。 组 区 间 的 界限 是 由 (10.8) 对 : 一 10 求 出 的 党 每 种 情况 下 期 望 分 布 都 是 矩形 的 ,所 有 -10 个 组 具有 等 期 望 频率 。 从 图 中 显 见 , 不 截断 数据 的 观察 分 布 与 期 望 分 布 相 比较 显 不 出 规 则 的 间隔 , 相 反 意 味 着 强 集聚 的 格局 : 最 小 w 值 的 观察 频率 远 远 超过 期 望 频率 。 另 一 方面 考查 截断 的 数据 ,得 到 子 树 到 邻 体 很 短 距 离 的 频率 低 于 期 望 的 明显 证 据 , 其 差异 在 1% 水 平 下 是 显著 的 . “““ 这 种 检验 规则 间隔 的 方法 , 提 供 了 一 个 可 用 于 “选择 的 ” ( 即 截断 的 ) 数 据 的 客观 检验 .因此 , 它 克服 了 经 常 遇 到 的 转 难 ; 成 群 的 种 群 中 , 由 于 整体 的 集聚 而 掩盖 了 种 群 内 部 规则 性 的 证 据 . 定居 生物 种 群 或 者 活动 生物 的 窝 的 规则 间隔 ,) 是 有 明显 ° 174° 图 10.3 开放 针 时 林 地 的 忆 值 的 分 布 . 实 线 直 方 图 表 观 察 频 率 ) 点 线 直方 图 表 期 望 频率 , 横 标 度 转变 来 做 出 期 望 分 布 RG. (2) 未 截断 数据 = 一 228.〈2) 在 < 一 0.20 截断 的 数据 , n= 104 [由 PN 1962a , 重 画 ] 生态 意义 的 . 植 易 种 群 格局 的 规则 竹 可 能 说 明 个 体 间 对 某 种 不 够 供应 的 资源 (比如 水 ) 的 竞争 ,或 者 植物 是 互 斥 的 , 亦 即 每 不 不 体 藏 有 有 毒 的 分 泌 物 以 阻止 别 的 个 体 靠 近 它 . 在 动物 种 群 中 ;区 划 性 显然 导致 规则 的 间隔 . 第 十 一 节 ”由 扩散 引起 的 格局 rte 引 言 前 几 节 关于 空间 格局 的 讨论 都 是 把 格局 当 作 静 上 业 的 , 还 *175° 没有 考虑 到 任何 格局 都 必 有 其 历史 这 个 事实 。 在 到 达观 察 的 境地 时 , 种 群生 物 已 经 主动 或 被 动 地 移动 了 动物 种 群 的 移 ASHE: 迁移 和 扩散 。 迁 移 的 著名 例子 ,如 许多 岛 类 、 美 洲 驯鹿 群 、. 繁 殖 的 海豹 、 星 群 、 蝴 蝶 的 迁移 ,以 及 鱼 类 诸如 鳝 鱼 、 鱼 鱼 的 产 卵 酒 游 ,等 等 。 虽 然 ,在 这 些 成 群 的 活动 中 大 概 有 某 种 随机 因素 , 但 大 体 上 可 以 合理 地 假设 , 是 由 决定 性 的 或 者 “有 意 的 ”因素 支配 的 . 与 迁移 相反 , 扩散? (diffusion) 是 动物 显然 无 目的 的 , 非 直线 的 活动 , 它 似 乎 完全 是 随机 的 。 例如 ,假设 某 种 生物 群 在 某 时 刻 : 一 0 时 , 集 聚 在 一 个 小 的 完全 由 适合 该 种 的 地 带 所 包围 的 区 域内 , 如 果 我 们 研究 这 个 生物 群 如 何 扩大 到 占据 较 大 的 面积 , 那 示 我们 就 在 研究 扩散 。 我 们 可 以 考虑 短期 扩散 , 也 就 是 原来 生物 的 一 生 内 或 者 一 个 短 时 期 内 发 生 的 情况 记 或 者 卷 虑 占 某 个 种 的 许多 代 内 的 长 期 扩散 . 植物 的 扩散 也 引起 了 研究 。 生 境 条 件 的 变化 连续 地 改变 being SES ra gg 性 。 任 一 地 方 在 一 系列 相继 的 阶段 中 , 将 变 得 适合 于 一 系列 从 周围 地 区 侵入 的 不 同 的 移植 种 . es 化 所 造成 的 变化 , 留 下 的 处 女 地 域 容易 被 储 近 地 区 的 植物 移 poe : 简 言 之 , 动 物 和 植物 的 位 置 不 仅 取决 于 它们 最 初 是 如 何 来 的 ;也 取决 于 以 后 它们 是 怎样 成 长 和 存活 下 来 的 , 于 面 ,我 们 将 考虑 完全 因 随 机 移动 而 引起 的 那些 种 群 的 变化 , 先 讨论 “随机 走动 "和 扩散 过 程 1) 例如 Odum (1959) 采用 的 另 一 个 词 是 “dispersal?〔《 散 布 )。 “dispersal” 是 对 应 于 dispersion 这 个 词 的 , 而 在 生态 学 范围 里 ,dispersion 是 与 pattern 〈 格 局) 有 相同 的 意义 .。 由 于 词 dispersal 和 dispersion 类 似 , 在 表示 移动 的 时 候 ? 使 用 diffusion 这 个 词 看 来 更 可 取 一 些 。 w 176° 一 一 一 一 一 一 一 维 的 随机 走动 和 扩散 一 考虑 一 个 质点 在 离散 的 时 刻 沿 着 一 条 直线 移动 离散 的 步 数 , 假 设 在 二 于 .0 时 , 质 点 在 原点 x 一 0. BAA» BS abot art > eseede, 向 右 取 +1, 十 2,……. 在 每 一 个 时 刻 ye 1, 25-++, 质点 走 一 步 , 癌 右 的 概率 为 Ps 也 就 是 同 左 的 概率 AGI=1—p. hy, Fen SAAR x 一 , 处 的 概率 要 到 达 那 里 , CRRA ISA, Ae — PE, 并 满足 一族 一 (> 一 j) = 2) — ns 因此 一 (十 12,m 一 ) 一 (一 /2. 每 步 的 次 序 症 无 美 紧要 的 一 显然, ”十 , LURK. BW on 一 ie oe BL o,, 是 二 项 概率 , 即 - aie ; % a j 一 r n-?r Urn an a ) piq” f ‘a e 7 . par 1%. vr : 2 其 中 是 质点 经 ” 步 后 能 够 达到 * 一 + 的 方式 数 . 现在 我 们 让 步 长 和 时 间 间 隔 变 得 无 限 小 而 取 极 限 . 首 先 , 令 每 步 的 步 长 为 Ar*。 现在 我 们 能 求 出 每 步 位 移 的 均值 和 方 2. 嫩 时 纯 位 移 是 向 原点 的 右边 ; 则 平均 位 移 是 正 的 ; 如果 向 专 边 是 负 的 .三 我 们 以 表 11.1 的 形式 写 出 两 个 可 能 事件 及 其 概率 ?并 按 通 常 的 方式 确定 它们 的 均值 和 方差 . A m= (p— 9). Ar, 方差 为 : o = (p+ 4)(Ar)? — (p — 9)*(Ar? = 4pq(Ax)’, 现在 假设 步 间 的 时 间 疝 隔 长 为 和 在 长 为 三 的 时 间 内 将 近似 走 #/ Ae 步 (如 * 为 Ai 的 倍数 就 严格 地 算 作 Az 步 关于 177° 是 在 时 间 * 之 内 总 位 移 的 均值 和 方差 给 出 非常 好 的 近似 信 : mp (p= g)Ax, 中 一 4899(Ax) Ar At 现 让 Ar 一 0,A: 一 0。 同时 Ax/Ar & (Ax)?/At 必须 容许 取 适 当选 择 的 值 , 和 否则 会 得 到 无 意义 的 结果 .注意 因为 步子 向 右 或 向 左 的 概率 和 4 不 随时 间 改 变 ,并 且 步子 以 等 间隔 出 现 ,所 以 期 望 位移 必 与 经 过 的 时 间 成 比例 。 这 样 ,我 们 可 以 令 m, = 2et, 其 中 .2c 是 比例 常数 。 同 样 , 因为 步子 是 独立 的 , 所 以 在 时 刻 上 时 位 移 的 方差 of 是 相应 于 每 步 方差 之 和 , Ali of bse 成 比例 , 可 记 为 中 一 2Dt。 其 中 2D 是 另外 的 比例 常数 , 这 等 价 于 及 4yq( Ax ooo, Cars ee aS taba? lk, BAAR ROLLE Ax 和 Ar AF 0, 以 使 < 和 D (Aine EM SRA. STIR « Ae 标 度 彼此 有 适当 的 比例 ;为 让 均值 保持 有 限 ; 还 必须 要 p—g 是 与 Ar 的 量 值 同 阶 的 一 个 小 的 量 , 也 就 是 , 必须 pa O(Az). : 因此 4b4 = 1 —(p— 4) = 1 —[0(At) 一 1(Az 一 0), 所 以 “78 。 > A ees 8 veh i 2 {Ary ap, Ai Mp—q=cAr/DMp+q—1, 我 们 有 aire eras Co Ta OF 引入 的 两 个 常数 , 即 “ 和 了, 分 别称 为 偏 移 系数 和 扩散 系数 . 回忆 质点 在 2 步 以 后 处 于 正 的 .7 的 概率 ww 是 三 项 概率 . 因此 , 随 着 步子 变 得 短 而 多 , 这 个 概率 将 与 均值 为 .2ct, 方差 Ay 2D¢ — ailing d(x, t)dx = yh & a (= 2e1)'| ae 是 在 时 刻 : 时 ; AFR (x — ds, 2 + > ae) 内 的 WE. 如 果 没 有 偏 移 , 即 如 果 “一 0, 则 1 —xz7\ oz, 7) — a (==). (11.1) “从 同一 前 提出 发 , 现 在 我 们 来 推导 描述 有 偏 移 扩散 的 偏 微分 方程 (物理 学 上 的 Fokker-Planck Ff), 并 指出 (11-1) 是 这 个 方程 偏 移 为 0 时 的 解 . id o(*, +) 表示 在 时 刻 上 时 质点 位 于 zx 处 的 概率 。 我 们 能 直接 写 出 差分 方程 h(x, t + At) = ph(x — Ax, ti) 十 gb(r 十 Ar 2), 因为 要 质点 在 时 刻 : 十 Air +, 必须 是 在 时 刻 寺 时 , 质 点 位 于 x— Ax, BK x + Ax Xb, Fee Bh 7 TE ERT A tin FFL b RAR P(e, 1), Op 1 Oo 了 + At + At )*-e +> “4 Or 2 or S ) = + 一 - —_A — A eee (4 =?) Be- 2! Ox? oe ° 179° PA wiaPR LL At, 7 22 ge ay 号 ?1 asthe :| | —¢ 2 ma py Sb vhs wl Be og At Zi dis. oan 与 以 前 前 一 样 ,让 Ax 和 A; 按 这 禅 的 方式 趋 于 0, ve (p—q) X Ax/At— 2c, (Ax)?*/ Az 32DS 然而 At RAF ( Ei), 以 及 (Ar)*/At 和 上 比 它 更 高 的 项 (AUN BEAT 0, 于 是 0 _ _ 4, Ob Op. Or sd Ox +D if Ox?” 这 是 一 维 的 有 偏 移 扩 散 的 _Fokker-Planek Jp#Bi | < | bisa 如 果 没 有 偏 移 , Bc 一 0, 有 7) te aie Bd iy OG ae. i,” Ot are ae 现在 我 们 指出 如 《11.1) 给 出 的 均值 为 0 的 正 态 概率 函 妆 , 是 (11.2) 的 解 。 从 (11.1) 有 oe Pe oe O° 4 pe ( 2Di 小 以 及 Ox? 4, / D3? a Dhce 因此 , 正如 所 求 .9%/6: 一 D(O$/ Ox"), BERNA ET — to HS PT GOR 散 方程 是 Oh #7408 = : Op 2 fees q Or ee 其 中 oO? o Wa , 人生 人 dx? By” * 180 要 求 的 解 是 联合 正 态 分 布 (x, 5 四 一 —(G" + 2] Sty |e 11.3 4gD1 | 4D1 _imuat 与 以 前 一 样 ,' 有 var(*) = var(y) = 2D1. 4 三 、 二 维 扩散 方程 的 另 一 种 推导 在 生态 范围 内 我 们 涉及 到 二 维 的 情况 远 比 一 维 多 得 多 . 因此 ,例如 , 按 Skellam (1951) 指出 的 方法 去 推导 二 维 的 扩 散 方 程 是 值得 的 : 设想 一 个 能 在 平面 上 任何 方向 移动 的 质点 , 在 时 刻 鹿 t+ At, t+ 2A1j :都 转移 了 一 个 距离 s。 于 是 , 在任 一 时 刻 : 十 At 时 ,此 质点 必须 处 于 以 时 刻 * 时 它 占据 的 位 置 为 圆 dy, 半径 为 s 的 圆 上 某 处 。 因 此 , 质点 在 时 刻 二 上 Ai 时 在 点 (x, ¥) 处 的 概率 密度 h(x, 7512+ At), O(E, 9, DF 有 以 (x, ¥) 为 圆心 ,e 为 半径 的 圆 上 所 有 的 点 人,?) RE 均 。 所 以 2x p(x, Ys Oa o(E, N»> )d0, 2x J0 令 E=x+ecosd, y= y+esinO, 可 见 (x, ¥, ¢ + At) = a \" 由 (zx + ecosO, y + €sind, 1)dd, : (11.4) Ae Mis RANT RIES ORR O(x, 9,1), BF Bil Gg ee WA p(x, ¥, t + Ar) $ tax Mita ached Ft Al FF » RFP A tha FS Bl) LF & | cos og sind - == ma | + ( Yak ? a * 181° 2 四 (cos? 6 Oo + 2cos@ sin@ Op 2! Ox? 0x0 + sin? 8) + +] do, 但 是 ,因为 2x 2x ax - | cos0d0 = | sin 0d6 一 | cosg sin0d0 = 0, 0 0 0 且 | 二 上 cin? O#0 Sataage 就 推出 | st 1 ( Ob, Ob CF sh at as om): 现在 方程 人 11.4) 可 写成 0b pL Ob Ay aes. Or 2! Of? se, 各 bd , Od 3 mar (ee 十 Sk) + FMAM ©/ As Bi 因此 , 5 一 bya,» Be (11.5) 其 中 万 一 6?/4Az, 这 里 的 & 是 质点 一 个 无 穷 小 的 步子 在 平面 上 所 通过 的 距 B, Ale & = (Ar)? 十 (Ay). 如果 与 以 前 一 样 , 我 们 令 (Ax)?/At 一 2D, 则 类 似 地 我 们 有 &?/Ar= 4D. 由 对 称 性 指出 var(x) = var(y) 一 2 D:。 因 此 , 质 点 在 时 刻 上 时 的 坐 bp x 和 ?的 联合 分 布 有 概率 密度 函数 1 am x? 2 >a |e 可 看 出 这 就 是 (11.5) 的 解 , °° 182° ”现在 我 们 考虑 扩散 理论 在 生态 问题 中 的 三 种 应 用 。 每 个 例子 中 都 假设 扩散 没有 偏 移 . 四 、 平 面 上 种 群 的 扩 布 速率 至 此 我 们 考虑 的 用 由 (x,y, t)dxdy 给 出 的 烽 率 ,是 一 个 特定 的 质点 在 时 刻 :一 0 时 开始 在 原点 , 而 在 时 刻 上 时 它 处 在 坐标 为 x 十 二 0, y+ 4 范围 内 的 面积 单元 中 的 概 率 。 如果 不 考虑 一 个 质点 ,而 假设 在 :一 0 时 ,整个 质点 的 种 群 都 集中 在 原点 , 那 末 上 Cr*,》,:)dxdy 表示 在 时 刻 * Has 处 于 此 面积 单元 内 的 种 群 的 比例 . 这 分 布 是 围绕 靶 心 的 弹 体 分 布 . 因为 我 们 感 兴趣 的 , 是 密度 随 着 距 扩 散 中 心 的 距离 而 减 小 的 方式 ,所 以 转换 为 极 仙 标 是 方便 的 .。 于 是 r= r cos ; y=rsin@; dxdy = rdrdd, 并 且 由 (xz,9,1)dreg = 二 exp (= ) draa, 按照 Skellam (1951), Rid 4D=—@, Ak’? 24 iN A 内 的 均 方 位 移 。 则 有 (== ~) ard, mat 对 6 求 积 分 给 出 由 >,:)dar, 它 是 质点 到 原点 的 距离 处 于 rt 二 dr 范围 内 种 群 的 期 望 比例 。 因 此 ara — 9 2r sa a b(r, t) -|' on exp ( ae ) 46 — sar exp ( 二 (11.6) 现在 我 们 希望 确定 扩散 种 群 的 扩 布 速率 显然, 如 果 没 " 183° 有 偏 移 , 等 密度 的 轮廓 会 象 水 池 的 波纹 那样 以 不 断 扩展 的 圆 移动 着 .为 找 出 在 时 刻 + 时 包含 着 整个 种 群 的 边界 圆 的 期 望 大 小 ,我 们 来 计算 户 一 一 在 时 刻 上 时 离 扩散 中 心 的 距离 远 于 R, 的 期 望 种 群 比 例 。 显 然 , 7H @r —r =R pal" 2 exp ( a \ ar 一 ao (St ). . 令 种 群 中 质点 的 数目 为 Y, HL ep = 1/N, KA4TRE— pa (Ab 尽 , 值 ), 使 得 种 群 中 只 有 一 个 成 员 可 望 离 原 点 远 于 .R:, 也 就 是 说 , 整个 种 群 除 了 一 个 成 员外 都 包含 在 半 GAR 的 圆 内 。 于 是 ice N : ax)? R?= ainN,” 因此 , 包 含 着 扩展 种 群 的 圆 面 积 与 从 扩散 开始 经 历 的 时 间 成 比例 .假设 六 保持 不 变 ; 因 此 ,种 群 的 密度 不 得 不 随时 间 的 推 移 而 减 小 。 上 面 假 设 了 在 扩散 时 生物 既 不 繁殖 也 不 死亡 , 因 而 六 不 随时 间 变 化 。 下 面 我 们 探讨 如 果 质 点 是 繁殖 的 生物 并 且 连 续 观察 许多 代 会 出 现 什么 情况 . 假设 开始 由 No 个 个 体 组 成 的 种 群 , 由 于 简单 的 生死 过 程 而 指数 地 增长 ; .那么 在 时 刻 :* 时 ,种 群 的 大 小 就 是 Ne = Voe“, 其 中 < “ 是 自然 增加 的 固有 党 (参看 第 一 下 ), Alt, nN + BRK, CFRSDOM 可以 取 InN, = ct, Tie, 在 时 刻 上 时 包含 着 在 数量 上 和 空间 上 都 在 扩展 的 种 群 的 圆 半 径 为 RnN ,一 2222c。 我 们 看 到 在 这 种 情况 下 包含 种 群 的 圆 的 半径 (不 是 面积 往 + ,184。 或 者 成 比例 : Skellam (1951) 考察 了 在 1905 年 引 和 人 中欧 的 麻 香 饼 的 扩 布 速率 . 在 连续 .23 年 中 的 五 个 时 候 画 出 了 增长 种 群 所 占 用 的 面积 图 ,因此 , 画 出 的 轮廓 线 能 够 表示 种 群 在 五 个 不 同时 间 的 扩展 .正如 我 们 所 料 , 轮 廓 线 虽 不 是 圆 的 ,但 没有 偏 移 存 在 的 证 据 ; 而 县 看 来 ;把 每 个 轮廓 线 之 内 的 面积 当 作 十 5a 的 范围 内 的 概率 为 | (rr, t)dr = 2 exp ( at LI. Se rar. a*t 下 面 假设 移动 (平面 上 进行 的 随机 走动 ) 之 后 某 一 时 间 幼 . 虫 停 下 来 并 且 保 留 在 所 到 的 地 方 .。 对 每 一 条 幼 蝇 来 说 ”在 任 一 短 的 时 间 间 隔 Az 内 停 下 来 的 概率 是 4A5 4 eR. A 此 , 幼 虫 的 行走 时 间 是 独立 的 随机 变数 , 其 概率 密度 函数 为 mt) 一 ce ( 它 是 每 单位 时 间 以 平均 率 大 出现 的 两 个 独立 , 事件 之 间隔 的 概率 密度 冰 数 ,30 MLA CATES). 于 是 ,在 所 有 的 移动 停止 之 后 ,幼虫 离 扩散 中 心 的 距离 的 分 布 给 为 EC |" tea )xte)ae| dr oo 2 = | oh exp (= At 一 eR az! dr, x Be at 这 个 积分 可 以 简化 . & 9 = 27 J 2 Ja, Ait de = 2S 2dr] a. WA 1 2r Fis r g(r )dr = E |" - exp (— r= a) 我 们 有 h(e)dp 一 p 全 | exp (— vg 全) 全 | dp, rh h(e) 是 pe 的 概率 密度 函数 。 再 令 44: 一 z, 则 有 Ade 一 dt, dt/t=drt/r, Ask, h(e)de = 9 EB it exp (—r oh e ) =) dp 2 4t/ T 方 括号 中 的 积分 是 第 二 类 修正 贝 塞 耳 〈Bessel) 函数 Ko(po), 已 列 出 表格 , 例 如 在 Watson (1944) 的 书 中 就 可 找到 它 的 表 , 因 此 , h(e) = pKo(p) 一 Be Ko ( # 2 f )s BIE ZEEE 0 和 p + dp 的 两 圆 所 成 的 环 中 幼虫 的 期 望 数 与 pKo(p) 成 比例 . 环 的 面积 为 2rpdp, 因 此, 距 扩散 中 心 距离 为 的 单位 面积 内 幼虫 的 期 望 数 与 尺 \(p) 成 比例 。 幼 虫 的 格 局 是 径 向 对 称 的 , 其 密度 随 距 离 下 降 的 方式 如 图 11.1 所 示 。 DAE Kil 0) 对 p 是 曲线 [例如 ;参看 Wyie(1951)]. 这 种 形 式 的 不 同 曲线 ,它们 之 间 仅 在 纵 坐标 和 横 坐 标的 标 度 上 不 同 , 或 者 等 价 地 说 ,只 是 在 标 度 因子 2 V 2 /a 上 不 相同 。 因此 , 分 布 的 性 状 仅 依赖 手 比率 2 V 1 /*, 而 不 依赖 于 个 别 成 分 , Ji 和 < 的 量 值 ; 1 是 幼虫 的 期 望 行走 时 间 的 倒数 , 而 性 是 已 知 没 停 下 来 以 前 ,单位 时 间 的 均 方 位 移 (参看 183 页 )。 因 此 ,我 们 看 到 : 两 个 遵从 此 模型 的 种 ,如 果 其 中 一 个 散 开 得 慢 而 有 较 长 的 平均 行走 时 间 , 而 另 一 个 散 开 得 快 而 有 较 短 的 平 - 均 行 走时 间 , 那 么 ,它们 可 能 有 相同 的 格局 。 Broadbent 和 Kendall (1953) 考虑 了 这 个 分 布 对 于 寄 生 在 羊 和 锁 子 身 主 的 肠 虫 幼虫 格局 的 适用 性 , 卵 是 分 批 地 出 PLES ERA BREA BAC DE. AS 间隔 ¢ [假设 分 布 为 <()] 之 后 , 每 个 幼虫 疏 上 一 片 草 叶 并 售 “87。 与 单位 面积 个 体 数 成 比例 的 天 oO) 1.0 2.0 ee 距 扩散 中 心 的 距离 C 图 11.1 生物 从 中 心 散 开 并 在 随机 时 刻 停 下 来 , 其 密度 与 距 扩散 点 距离 之 间 的 关系 下 来 直到 被 食 草 动物 咽 下 去 ,此 时 又 开始 循环 . Williams (1961) 讨论 用 Bessel 函数 分 布 去 描述 苹果 园 中 鲤 娥 〈Codling moth) 幼虫 格局 的 适应 性 ,其 中 在 中 心 点 已 放出 了 大 量 的 成 峨 . 他 给 出 了 一 种 估计 分 布 的 参数 一 标 度 因子 27 2/0 的 方法 . 六 、 到 达 指 定 目的 地 的 概率 及 所 人 花 的 时 间 为 了 简单 起 见 , 我 们 在 本 节 中 只 考虑 一 维 的 扩散 在 生态 范围 中 可 以 应 用 -一 维 理论 的 例子 , 如 海岸 上 栖息 动物 的 * 188。 移动 , 或 者 在 狭 窑 水 道中 的 水 栖 动物 的 移动 (假设 水 是 不 流动 的 ,因此 可 忽略 偏 移 ). 假设 生物 群 从 距 目 的 地 ( 称 为 ` 窝 ” ) 距 离 为 > 的 出 发 点 散 开 , 若 到 达 了 ' 窝 就 停 下 来 。 我 们 可 以 提出 (如 有 果 我 们 的 假设 . 成 立 的 话 , 也 可 以 回答 ) 两 个 问题 : C1) 假若 扩散 在 时 刻 一 0 时 开始 , 在 时 刻 太 了 时, 初始 种 群 有 多 大 比例 到 达 了 窝 ? (2) 已 到 达 窝 的 个 体 的 平均 返回 速度 是 多 少 ? 首先 考虑 随机 走动 模型 (参看 177 页 ), 其 中 假设 质点 取 等 长 的 离散 步子 . 为 简单 起 见 ,我 们 还 假设 没有 偏 移 , 或 者 换 句 话说 ,步子 向 右 和 向 左 是 等 可 能 的 ,现在 我 们 问 : 质点 在 第 2 步 第 一 次 到 达 BR” 一 一 它 在 出 发 点 右边 了 步 的 地 方 一 一 的 概率 是 多 少 ? 似 这 个 概率 是 ws, 现 在 我 们 要 证 明 n < eed. a). 2* : 2 当 十 7 为 奇数 时 ,xww = 0. 图 11.2 图 解 地 表 出 它 的 构造 : 出 发 点 在 原点 A, 坐标 为 (0,0), 在 每 一 步 质 点 沿 着 时 间 轴 向 上 移动 一 个 单位 , 同 时 朝向 着 “ 窝 ” 的 右边 或 者 远离 “ 窝 ”的 左边 移动 一 个 单位 。 因 此 ,质点 走 的 任 一 系列 步子 可 以 画 做 一 条 途径 , 像 图 中 所 示 的 那样 。 如 果 质 点 在 第 ” 步 到 达 窝 , 那 么 此 途径 必须 经 过 B, 其 坐标 为 (r,z)。 为 了 在 第 = 步 上 第 一 次 到 达 该 点 , 整 个 途 径 必 须 处 于 过 了 的 竖 线 之 左边 (不 与 此 线 相遇 或 相交 )。 这 样 一 种 途径 称 为 一 个 “容许 途径 ” ,可 见 容许 途径 的 数目 走 ” 步 的 可 能 途径 总 数 " 现在 , 因 为 质点 每 一 步 有 两 种 可 能 性 〈 可 向 左 或 向 右 ), 所 以 可 能 途径 的 总 数 是 2" 还 需 确定 容许 途径 的 数目 , OH *° 189° Urn 一 B istrn) B, is «-1, n—1) BY is (+1, 1-1) 11.2 zxrz RGR Rs tr, 是 一 个 质点 从 0 出 发 在 第 地 步 时 第 一 次 到 达 距 离 为 ” 的 “ 窝 ? 的 概率 Nisp。 这 可 如 下 进行 . 首先 注意 所 有 的 容许 途径 必须 通过 B:, 其 坐标 为 〈r 一 l,n—1), & N(AB,) = 从 4 到 B 的 途径 总 数 | N,(AB,) 一 从 4 到 B, HBRESEN BH ER ze (注意 是 好 不 是 B) 的 数目 ,这 些 途 径 是 -容许 的 Na(4B) 一 从 4 到 了 :的 途径 中 与 过 到 的 坚 线 相遇 或 相 交 的 数目 ,这 些 途 径 是 不 容许 的 . 因此 , N(AB,) = N,(AB,) 十 Na(C4DPB,), 而 且 N43 = N,(AB,). RRB BA Bir +1, 2-1), GHB NBER RH mR. ERA AAH N,(AB,) = N(AB}), ° 190 ° BI 42) 京 的 不 容许 途径 的 数目 等 于 无 论 按 什 么 路 线 从 4 到 达 B: 的 途径 数目 . -这 是 因为 到 B, 的 不 容许 途径 必须 到 达 WBEREZHE AM (,m),Am wean = (a > 2 2 最 后 得 到 n—l1 n—l1 n 号 [号 小 he 2 > 4 2 所 以 , 5 1.7) 一 样 , Ni3 地 1 wat (a i) 2 这 里 , 若 > +r HARK, Ml ee Bailey (1964) 找到 一 个 完全 不 同 的 证 明 . 它 是 概率 论 中 著名 的 赌 徒 输 光 问题 的 解 : 如 果 一 个 有 本 钱 > 元 的 赌 徒 与 一 个 无 限 富裕 的 对 手 比赛 ,在 一 系列 掷 钱 中 ,每 次 出 现 正面 的 考虑 到 从 原点 到 点 (r, 0) 的 途径 总 数 是 | 所 以 2 REA) 1 70. Wl tre EE 2 KR BCR, * 191° 现在 我 们 取 极限 ,。 用 Ax RAK, Ar RRMA, 并 让 Ax SA HBT 0, IY PH=g=— 1/2, 的 极限 形式 为 p(x, ¢) = -—LL. e-#"' [8B (11.1)] 2 / «Dt 以 此 类 推 , 可 知 tre = (1/2) orn 的 极限 形式 是 p(x, t) cal il tod i, poled [ 它 的 严格 证 明 参 看 Feller (1968)], 即 是 说 , 质 上 在 区 间 t+ = 4 之 内 从 出 发 点 第 一 次 到 达 距 它 * 远 的 窝 的 概率 是 f(x, t)dt, 现在 我 们 回 到 本 节 开 始 提出 的 生态 问题 。 从 上 述 论 证 中 可 以 断定 :如 果 生 物 群 在 时 刻 ¢ = 0 时 从 距 窝 * 远 的 地 方 放 出 ,然后 在 直线 上 散 开 , 那 未 在 时 刻 m 或 凡 以 前 到 达 窝 的 生 物 群 的 期 望 比例 是 Oltos#) 一 | bx, Da 我 们 也 能 推出 已 到 达 窝 的 生物 的 平均 速度 .一 个 生物 在 时 间 * 内 行走 了 距离 x, 其 平均 行走 速度 为 x/*。 因 此 , 所 有 到 达 窝 的 生物 ( 即 除去 时 刻 癌 时 还 未 到 达 者 ) 的 平均 速度 是 | Glo, Dar O(n; x) 这 些 结果 应 归于 Wilkinson (1952), (bie Ae 8A 窝 能 力 的 实验 研究 方面 把 岛 带 到 沿海 岸 离 富 * 远 的 地 方 , ° 192° $(40> x) ari 然后 放 它 们 回去 .观察 的 结果 记录 上 (1) 经 过 给 定 的 时 间 以 前 成 功 地 回 了 窝 的 百分比 ,(2) kN AACE RY SOF 均 速 度 .。 Wilkinson 发 现 这 个 观察 与 我 们 在 假设 鸟 的 归 窝 活 动 相 当 于 一 维 的 ( 即 沿海 岸 ) 随 机 扩散 下 所 期 望 的 结果 很 好 地 相符 .我 们 可 以 断定 (虽然 Wilkinson 没有 这 样 做 ), 归 鸟 没 有 识 航 的 能 力 , 它 的 移动 纯 属 随机 性 的 . Wilkinson 做 了 这 样 的 结论 : 如 果 鸟 有 识 航 能 力 , 那 未 还 必须 比 现在 的 处 理 有 更 详细 的 观察 来 证 实 它 . 第 十 二 节 ,” 生 态 图 的 格局 : MARR Ts 引 | 言 本 节 中 我 们 回 到 从 静止 的 观点 考虑 生态 格局 ,讨论 第 121 页 中 讲 到 的 第 3 种 情况 . “情况 3” 的 格局 是 揭示 无 性 繁殖 的 植物 ; 它 一 般 是 以 广泛 的 苗 从 形式 出 现 的 .不 管 从 中 苗 的 个 体 是 稠密 从 生 的 还 是 完全 分 开 的 ,研究 它 的 格局 时 ,自然 宁可 按 从 处 理 而 不 把 苗 作 为 一 个 实体 .一 个 从 不 必 是 清晰 可 分 的 单 位 ;也 不 必 是 通常 意义 下 的 个 体 . 当 一 个 丛生 种 的 格局 可 以 做 出 图 形 时 , 一 一 只 有 当 从 的 边界 可 以 识别 时 才能 做 到 一 一 其 结果 只 有 久 块 - 相 ( 有 植物 的 地 方 ) 和 间隙 - 相 (没有 植物 的 地 方 ) 的 两 相 镶 嵌 。 这 些 镶 块 没 有 确定 的 夫 小 和 样式 , 也 没有 可 确定 的 中 心 , 它 们 不 一 定 在 间隙 相 中 构成 < 岛 ”, 在 一 区 域内 的 某 些 部 分 , 镶 块 相 可 以 形成 连续 带 而 间隙 相 以 空白 出 现 . 图 %.1 的 两 个 图 形 表 示 了 两 相 镶嵌 。 其 中 镶 块 相 表现 为 分 离 的 但 很 密集 的 植物 所 占据 的 地 方 . 许 多 的 植物 种 ,例如 由 长 的 龟 枝 蔓延 或 者 从 地 下 茎 中 以 宽 的 间隔 长 出 的 地 面 苗 , 就 不 存在 这 种 容易 辨别 的 镶 块 相 和 间 RH. (LERNRE 207 页 去 讨论 这 种 植物 , 现 在 仅 注意 其 ° 193 ¢ 格局 容易 画 出 镶 蔡 图 的 种 .本 节 中 仅 考 虑 画 一 个 植物 种 的 图 形 而 得 到 的 两 相 灸 峙 。 第 十 六 节 考 虑 多 相 饼 肉 .。 注意 除了 表 示 植 被 区 内 不 同 种 的 镶 菩 以外, 生态 工作 者 还 往往 研究 其 它 类 型 的 镶 拱 .例如 表示 土地 对 水 或 者 森林 对 收场 的 地 图 或 航 空 照 片 , 以 及 土壤 ` 地 文 和 地 质 图 。 因 此 , We 广泛 意义 的 ,值得 详细 考虑 . 显然 两 相 灸 区 图 完全 不 同 于 圆 点 图 ” ,( 辑 起 图 可 满意 地 用 来 描述 离散 的 , 较 宽 地 分 散 的 个 体 主 物种 的 格局 )。 FFA 得 探讨 这 种 镶 谨 必须 有 什么 样 的 性 质 才能 认为 是 “随机 的 ”. 这 一 点 不 象 圆 点 图 的 情况 那样 , 存 在 唯一 的 回答 。 一 个 圆 点 图 是 随机 的 , 当 且 仅 当 圆 点 的 位 置 (看 成 没有 大 小 ) 构 成 平面 上 的 一 个 泊 松 点 过 程 的 实现 ; 也 就 是 赔 , 区 域 中 的 每 一 点 与 其 它 任 何 点 一 样 可 以 是 一 个 圆 点 的 位 置 , 而 且 圆 点 是 彼此 独 ” 立 的 . 因此 , 在 一 个 小 的 样本 区 域 ( 或 样 方 ) 中 的 圆 点 数 是 泊 松 变量 另 一 方面 , 对 两 相 镶 嵌 来 说 , 不 可 能 有 这 样 明确 的 随机 性 定义 。 有 不 同 的 方式 可 以 构成 随机 德 嵌 ;而 县 如 果 不 严格 地 指定 企图 表现 的 随机 性 是 什么 样式 ; 我 们 也 不 能 规定 一 个 镶嵌 作为 随机 的 。 现 在 我 们 讨论 两 类 随机 镶 庶 , 为 简便 起 见 , 这 里 叫做 工 -镶嵌 和 -镶嵌 , 二 、 随 机 线 镶嵌 (上 -镶嵌 ) 假设 灸 典 图 中 , 镶 块 相 染 上 黑色 而 间隙 相 保 留 白色 , 一 种 构成 随机 灸 内 的 方法 是 画 出 一 个 随机 直线 的 集合 , 将 一 地 区 分 成 凸 多 边 形 ( 或 称 格子 ”) 的 网 络 。 再 以 确定 的 概率 独 立地 指定 每 个 格子 的 颜色 ,比如 黑 格 的 概率 为 6, 白 格 的 概率 Hw, 有 z2 士 妙 一 1。 当 相 邻 的 格子 得 到 同一 颜色 时 ,如果 EB, 它们 就 形成 一 个 多 格 的 镶 块 ;如 果 是 白 的 ; 就 是 多 格 的 间 障 .在 下 面 的 论证 中 , 重 要 的 是 明确 一 个 格子 与 熏 块 或 «194° 间隙 之 间 的 差别 , 格 子 总 是 凸 的, 是 由 画 出 的 随机 直线 交叉 而 成 的 三 介 小 面积 , 它 是 组 成 镶 块 或 间隙 的 单位 .一 个 镶 块 是 由 在 意 多 个 相 邻 的 磁 巧 被 染 成 黑色 的 格子 组 成 的 ?同样 , 任 意 多 个 相 部 的 白 格 也 构成 一 个 间 随 . RE ZS 12.1 一 个 随机 直线 镶嵌 (上 -镶嵌 ) 画 随机 直线 的 一 个 方法 如 下 : 假设 要 画 随机 直线 的 区 域 限定 为 半径 为 EA. 取 此 圆 的 圆心 为 极 坐 标 系 的 极点 , 并 通过 它 画 出 一 条 初始 直线 .现在 从 随机 数 表 中 取 一 对 随机 RABI. Sy (Pp, 0),be (0, y) 9e [0,2r)。 对 每 一 对 这 样 的 坐标 ;例如 ( 镁 ;6), 可 以 通过 它 作 一 条 直线 垂直 于 该 点 与 极点 的 连 线 , 这 是 一 条 随机 直线 。 即 使 有 少数 直线 越 出 图 形 之 外 ,但 大 多 数 直线 将 穿 过 此 区 域 ,这 样 它们 便 将 区 域 分 成 了 上 多 边 形 格子 的 网 络 ,这些 格子 被 染 上 黑色 或 白色 .图 12.1 表示 按 这 种 方式 作出 的 一 个 镶 衣 。 简便 地 称 它 为 随机 直线 镶 195° 能 ,或 者 简称 为 工 -镶嵌 : 现在 假设 沿 一 Ze EE He Bs HRS UN, 并 有 记录 在 每 个 点 的 颜色 : B( 黑 色 ) 或 者 丈 ( 白 色 ). 这 种 观察 将 得 BIXPE—A PSI, Hl, BBBWW BBWWWBWWWBB--- ERM, SMA HN KH WIE (BN L- Bik) Kit, LRT AR Te BA PRAR SRM (Markov) 链 的 一 个 实现 。 BRPK—-A, KARUEAS i SAW BOE 率 仅 依赖 于 第 奎 一 工 个 点 的 颜色 而 与 前 面 的 第 守 一 2 点, 1 一 3 点 等 颜色 无 关 , 并 且 对 所 有 的 守 此 结论 均 成 立 .Switzer (1965) 已 给 出 了 一 个 严格 的 证 明 , 这 里 我 们 满足 于 一 个 启发 性 的 说 明 . PL, PC B;, Biss) 是 在 样 带 上 的 第 点 和 第 二 十 工 点 A) BASE. FA miss Sev aye 3X TRL ere 直线 网 络 的 同一 格 中 的 概率 * 则 PCBis Biss) 一 7 +L mi 41) B'S (12.1) RE PCB:, Biss) 是 两 项 之 和 : .第 一 项 为 mind, ZA 个 点 都 在 同一 格 中 而 此 格 又 为 黑色 的 概率 ; 第 二 项 (1 一 inh 是 两 个 点 处 在 不 同 格子 中 且 两 个 格 均 为 黑色 的 概 率 。 显然 , 因 为 格子 是 独立 染色 的 , 每 一 个 为 黑色 的 概率 为 2, 所 以 任何 两 格 均 为 黑色 的 概率 为 生 。 因 此 , 我 们 看 到 P(B;, Bras) MME wii Fb ORM, AE zn OTH 有 可 能 的 样 带 上 相 邻 的 点 都 是 相同 的 。 因为 第 i RABE t 1 点 处 于 同一 格 内 的 概率 , Maa, 仅仅 是 这 两 点 间 的 样 带 不 被 随机 直线 穿 过 的 概率 , 又 因为 这 些 网 络 直线 的 位 置 是 随 MLA, BR aun SHAN i BHA heh, Woe 邻 样 本 点 之 间 的 样 带 之 每 一 段 不 为 网 络 的 随机 直线 切 开 的 概 率 是 相同 的 , 因 此 ,z(B,,B;+) 并 不 依赖 于 :, 我 们 可 以 令 P(B;, Biss) = OP ge, ¢ 196° 其 中 pp, 是 已 知 任 一 点 为 3, 而 它 后 一 点 也 是 了 的 条 件 概 率 。 换 名 话说, 两 点 中 第 二 点 是 黑色 的 概率 仅仅 依赖 于 第 一 ”个 点 是 不 是 黑 的 ;同样 ,对 其 余 三 种 次 序 的 颜色 对 : BWWB AL BBB 可 作 适 当 的 变动 。 因 此, 序列 的 转移 概率 可 写成 马尔 MAF: : 第 二 点 黑白 2 对 对 一 个 已 知 的 镶 庶 , 这 些 概 率 的 量 值 只 依赖 于 沿 样 带 的 样本 点 之 距离 : 显然 , 随 距 离 减 小 , pps 和 Pow 必 增 加 。 确 实地 , 沿 样 带 的 状态 序列 一 黑 镶 块 与 白 间 阶 的 交替 一 -- 表 现 为 一 个 连续 的 马尔 柯 夫 过 程 , 我 们 现在 不 在 分 离 的 等 距离 的 点 做 相 的 观察 并 把 观察 序列 当 作 离 散 的 马尔 柯 夫 链 , 而 代 之 以 测量 出 在 样 带 上 镶 块 与 间隙 交替 切割 的 长 度 , 这 就 构成 了 连续 的 两 态 马尔 柯 夫 过 程 的 一 个 实现 . 工 - 镶 多 具 有 马尔 柯 夫 性 质 这 一 事实 , 使 它 特别 便于 研 究 。 在 概念 上 , 估 计 这 种 形式 的 任何 给 定 镶 峰 的 参数 , 以 及 推出 它 的 其 它 性 质 是 简单 的 事情 。 我 们 在 第 五 眉 进 行 这 种 研 究 , 在 此 以 前 我 们 将 讲述 另 一 种 类 型 的 随机 镶嵌 并 把 它 与 区- 镶嵌 对 比 。 =. BRRS MR (S- BK) Matérn (1960) 已 详细 地 描述 了 他 称 为 “随机 集合 ” 灸 网 一 一 简称 为 3- 镶 铭 一 一 的 性 质 . 它 的 构成 如 下 : 首先 在 作 图 区 域内 画 出 随机 圆 点 的 格局 。 然后, 将 区 域内 到 每 个 指 定 圆 所 近 于 到 其 它 圆 点 的 所 有 点 组 成 一 个 与 该 圆 点 有 关 的 格 F. 因此, 一 个 格子 的 每 一 段 边 界 都 是 与 两 个 最 近 圆 点 等 距 。197 。 图 12.2 —REDLRA BK (S-BiK) 离 的 点 之 轨迹 。 再 与 工 - 镶 戏 一 样 ,独立 地 给 格子 颜色 ,黑色 的 概率 是 .5, 白 色 的 概率 为 .w, 这 些 概率 对 所 有 的 格子 来 说 都 是 相等 的 , 图 12.2 是 一 个 例子 . , L-BRA S- BRR 对 比 两 类 镶嵌 的 一 种 方法 , 是 比较 它们 的 理论 的 自 相 关 函数 。 不幸, 对 3- 镶 骨 来 说 , 该 函数 只 有 在 一 维 情况 才能 表 示 成 初等 的 形式 AEX BRM BAN RATE SHIRE AK. 我 们 开始 讲述 对 任意 维 的 两 类 灸 嵌 都 真确 的 一 些 结果 , 假设 我 们 随意 指定 两 个 不 同 相 的 记号 , 例 如 黑 相 ( 镶 块 ) 为 1, 白 相 ( 间 隐 ) 为 0。 如 果 在 许多 有 序 的 点 对 一 一 点 之 间 的 距离 为 常数 "一 一 抽样 这 个 德 庶 , 则 得 到 了 “记号 对 ”的 样本 。 其 期 e 198。 望 结果 可 建立 如 下 2 x 2 的 相关 表 : 第 二 点 黑白 GQ) (0) 这 里 a(i,7=—1,2) 是 分 成 四 组 的 观察 的 期 望 比例 , 它们 是 点 间距 离 ” 的 函数 。 下面 括 号 内 的 数字 是 乘积 记号 , 相 应 行 及 列 的 总 和 由 对 称 性 的 考虑 显然 是 相等 的 ,因此 wa = an, 因此 ,期 望 的 自 相 关 为 e(v) = ee RERNBUBEA » HRA Ake. RIB, HIRD hl b 和 了 刀 出 现 黑 相 和 白 相 ; 即 wa: =>, a—w, Axle) RAE 为 忆 的 两 个 点 均 落 在 构成 锐角 的 网 络 的 同一 格子 内 的 概率 , 假若 <(z) EBRNS LEARN, MM (12.1) 可 见 ay = bx(v) + [1 — x(v)]. 由 类 似 的 论证 ,可 得 4 = an = bw[1 — x(v)], l = wx(v) + w’*[1 —x(v)], 因此 e(v) 一 x(v), av) 不 变 的 要 求 , 等 于 说 每 一 个 格子 不 管 其 位 置 如 何 , 都 有 相同 的 期 望 大 小 (格子 的 大 小 在 二 维和 镶 典 时 是 它们 的 面 积 , 一 维 时 是 长 度 ). 这 一 点 并 不 等 于 说 相 邻 格子 的 大 小 是 彼 2 199 » HFN. 此 断 语 只 对 工 - 镶 戏 才 是 真确 的 。 PKA 是 我 们 在 1956 页 已 证 明 的 , 它 考 虑 了 工 - 灸 嵌 具 有 马尔 柯 夫 性 质 这 个 事实 。 对 于 S- 镰 戏 , 容 易 看 出 邻 格 的 大 小 是 相关 的 。 但 是 ,因为 格子 大 小 的 非 条 件 期 望 对 所 有 的 格子 来 说 是 常数 , 所 以 在 一 个 S- 入 对 的 各 处 <(z) 是 常数 , 并 且 上 述 公式 成 a | 至 此 给 出 的 结果 都 是 非常 一 般 的 . 它们 可 用 于 无 论 多 少 维 的 工 -镶嵌 和 S- BK AA. 这 样 , 我 们 已 证 明了 这 两 类 镜 KA BARKER o(v) 一 2(o)s 也 就 是 说 , 在 相距 已 知 距离 的 点 , 相 之 间 相 关 等 于 这 两 点 在 网 络 中 同一 格 的 概率 . RA eur CRRARTWARFHNANTARMT 6M w= 1— 镶 典 中 黑 相 和 白 相 的 面积 比例 。 如 果 格 子 小 , 则 相关 就 中 此 镶 艇 可 称 为 是 “细密 纹理 ”的 ;相反 , 在 一 个 粗糙 纹理 ” 的 镶嵌 中 ,格子 较 大 , 且 相 关 就 高 。 这 等 于 说 在 格子 是 独立 地 HER REAR BR, BRAS” MART FWA 理 .: WERE BH RRARKRE zr), BEA sk L-Bik. — L-BkRA-HASHAB SMART BIBRA )ARM, BFNWAROR)E-BAAM 点 过 程 的 一 个 实现 . 因此 , 格子 长 度 有 概率 密度 函数 帮 z) = de …*, 其 中 1 是 过 程 的 参数 并 且 它 是 每 单位 长 度 直线 上 的 期 A ARK, 现在 设 一 个 长 为 ”的 样本 段 ( 以 后 简称 为 段 ) 随 机 地 摆 在 HAL, 它 将 完全 落 在 一 个 格子 内 的 概率 是 (>z), 可 以 如 下 确定 它 . 显然 ,如 果 段 的 中 点 落 在 一 个 格 长 一 ”的 格子 中 , 则 概 率 为 0, 假设 它 落 在 长 度 x So Neh, WERE 内 部 的 概率 , 容 易 看 到 等 于 (zx 一 >)/x. at id P, HERS 中 点 落 在 一 个 长 为 的 格子 中 的 概率 ;可见 对 于 * 之 ”", 有 - 200 。 zf(z) = vac S wh . Pe. x 应 当 注 意 Pe ~ f(~)s 也 就 是 说 在 一 维 镶嵌 中 随机 地 选取 一 点 并 不 等 价 于 从 所 有 格子 的 种 群 中 随机 地 选 出 一 个 格子 . 显 然 在 镶 庶 中 随机 摆 上 的 点 落 在 一 个 长 的 格子 中 比 落 在 短 的 格 子 中 更 可 能 , 因 此 任 一 已 知 格子 将 包含 段 的 中 点 的 概率 与 格 子 的 长 度 成 比例 , 即 pz 一 Cxf(x) 其 中 C 是 比例 滑 数 . 因为 必 有 | pede 一 1, 就 推 得 , 因此 , = xf(e) = )?xe7** J P. Es) A > 人 3) 于 是 ,对 于 固定 的 * > 0, 有 a(v\|x) = = yy i = 对 所 有 的 = > ”积分 ,给 出 x(v) 一 (x 一 2)ce-izdx 一 ec -现在 我 们 对 一 维 L- BERT CHA AERA o(v) = x(v) =e 对 二 维 的 LH, ole) 有 相同 的 形式 。 这 是 因为 穿 过 =H 坟 - 镶 抱 的 样 攻 本 身 是 一 维 的 二- 蚀 多 。 两 者 都 是 连续 马 尔 柯 夫 过 程 的 实现 . 其 次 我 们 对 一 维 S- BURGE x(0) (因而 o(v)). KR 示 线 性 S- 镶 嵌 的 图 形 。 直线 士 的 x 点 是 贞 密度 为 1 的 泊 松 点 过 程 产 生 的 ; FX AMER TR. 与 以 前 一 样 , x 点 间隔 的 长 度 有 概率 密度 函数 帮 xz) 一 de, Bs ”201, 格子 的 长 度 , 令 为 y,, 是 两 个 独立 的 * 值 之 平均 值 有 概率 密度 函数 roy eer ye | SS — a eee | 1 1 I 1 4 4 4 [参看 〈12.3)] 有 ~ or thy E(y) ‘ee ss ALE RAVES) 0p, —MPLRHWRARTHARRERM y 的 一 个 格子 内 的 概率 。 SH (12.3) 相同 的 议论 , 可 见 , Py 一 yg(y)/E(C7) , 因 此 ,在 这 种 情况 下 py = 42° 72eT2y。 } 另外 , 长 为 ”的 一 个 样本 段 完全 落 在 给 定 长 度 为 了 的 格子 之 内 的 概率 ,对 》 > > 为 (》 一 2)173 BMA. A, zz(z) -| Pn, Be e pydy 9 «4 v “ | 4u°(y? — vy)e dy = (1 + Avje~™, 同时 ,因为 o(v) 一 <(z) , 它 就 是 线性 S-BAHN BK. 我 们 记 L- Bek Al S-BRRAY BAKA ere) 和 pos(z), 可 以 看 出 对 所 有 的 ”和 1, 都 有 prz(z) > ps(z)。 这 是 因为 有 = ec-2iz(ei 一 1 一 2z) thy Av)! = ¢ 之 ey Si 因此 , 对 于 已 知 的 2, 在 选 定 的 固定 距离 处 的 相 之 间 的 相关 , 在 线性 工 -镶嵌 时 要 大 于 线性 的 S-AK, 另外 , 给 出 相同 平 2028 US KAS Bik, L- PRN KITS S-B BY 两 倍 ; 这 是 因为 S-BKRA MET Ie L- BRAY PAT 18 AY 半 格 构成 的 . | 可 以 直观 地 看 到 : FRAAS CAREY A Bik th, L-ikte S- 镶 黎 具 有 较 大 的 自 相 关系 数 , 其 格 面积 也 有 具 有 较 大 的 方差 , 五 、 做 为 随机 性 标准 的 L- Bik ”由 于 蕊 - 镶 拉 更 易于 数学 处 理 , 它 提供 了 一 个 比 S-BK 较 好 的 随机 性 标准 . 虽然 , 假 设 生态 图 中 镶 块 的 边界 由 于 存 在 的 随机 直线 引起 是 不 合理 的 , 但 在 实际 上 出 现 的 灸 区 往 往 可 能 有 这 样 的 格局 : 它们 的 许多 (即使 不 是 全 部 ) 性 质 与 两 相 No L-MREU KE. 显然 ,我 们 不 能 认为 在 一 个 植被 图 中 的 镶 块 边界 , SR 三 - 镶 戏 的 几何 构造 那样 ,例如 有 人 尖 尖 的 边 角 和 直 直 的 边缘 (参看 图 12.1). 但 是 ,在 一 个 镶 骨 中 镶 块 的 大 小 及 间 阶 大 小 的 均值 和 方差 却 完全 有 可 能 紧密 地 近似 亏 - BRATS Re. ”如果 我 们 选 定 把 这 样 的 镶 肉 规定 为 随机 的 , 那 末 就 有 了 一 个 适用 的 随机 性 定义 .一 个 精确 定义 的 随 机 性 概念 , 对 镶 舱 格局 来 说 正如 对 圆 点 格局 一 样 是 我 们 所 希 望 的 , 它 提供 了 一 个 可 用 以 比较 自然 镶 租 的 标准 , 而 且 应 该 可 能 虽然 还 未 做 到 ) 设计 出 一 些 适 当 的 方法 以 测量 自然 镶 伐 所 表现 的 背离 随机 性 的 程度 : “没有 这 样 一 个 标准 是 困难 的 .这 说 明生 态 学 家 们 为 什么 一 般 都 首先 要 研究 随机 格 局 . 圆 点 图 和 镶嵌 图 之 间 的 差别 在 于 : 真正 随机 的 圆 点 格局 虽然 很 少见 ,但 确实 可 能 自然 出 现 ,例如 在 同 质 的 区 域 中 独立 地 播种 的 一 年 生 小 植物 的 稀 朴 种 群 就 是 这 样 的 格局 .相反 , 真正 的 工 - 镶 殿 确实 是 不 存在 的 , 很 难 想象 任何 一 个 自然 过 程 * 203 ° 会 得 到 具有 - 镶 庶 所 有 玫 何 性 质 的 镶 决 和 间 了 的 将 局 fe 是 ,这 并 不 损 于 用 二 - 镶 庶 的 数值 作为 对 比 标准 或 基础 ECS ERLE ARS, Aa PRADA BALA Be, REE Pi RT LA ae ENRE. ATH, PEMA eee BR ”此 , 假设 已 选取 了 一 个 长 度 单位 , 要 确定 一 个 指定 的 两 相 天 = 熏 侈 所 需要 的 两 个 参数 可 以 按 如 下 的 两 种 方式 用 此 单位 表示 出 来 . 1 如果 沿 相 离 单位 长 度 的 一 排 等 距离 的 点 抽样 久居 , 册 如 已 述 , 遇 到 的 相 序列 (3 和 琴 ) 是 具有 如 (12.2) 所 给 垂 陈 昌 的 两 状态 马 氏 链 的 一 个 实现 . 当 任 意 两 个 独立 的 转移 概率 ; 比如 Pow 和 如 zz 为 已 知 时 , 千 丹 的 格局 能 完全 确定 . 2. 任何 穿 过 镶嵌 的 样 带 将 交替 地 切 过 黑 的 镶 块 和 白 的 间 Pt. FA ECs) 和 Ey) 表示 沿 样 带 的 镶 块 和 间 阶 截断 的 平 淘 KE. Ait, im ECs) 和 五 (7 CA WRK BRA 定 . 现在 我 们 考虑 P 的 转移 概率 与 镶 块 及 间隙 的 线性 尺度 有 什么 关系 . 首先 考虑 变量 za 一 一 沿 样 带 测量 一 个 黑 镶 块 的 长 度 二 二 的 分 布 。 回 想 每 个 镶 块 是 由 一 个 或 多 个 相 邻 的 偶然 染 上 黑色 的 网 络 格子 组 成 的 . 因此, 任何 镶 块 的 长 度 是 二 介 哉 多 个 相 邻 网 络 黑 格 的 长 度 之 和 .这些 格子 的 长 度 是 独立 的 六 俯 均 芳 一 个 格子 的 长 度 , 它 有 概率 密度 函数 为 fe) 一 te, 其 中 〗 是 切 过 单位 长 度 样 带 的 网 络 直线 的 期 望 数 , 现 在 我 们 着 曙 推出 镶 块 长 度 姑 的 概率 密度 函数 . 如 采 镶 块 由 7 个 相 邻 格子 ( 沿 抽样 的 样 带 ) 组 成 , 它 的 长 度 是 7 个 独立 的 * A, 因此 刀 对 已 知 ;的 条 件 概 率 密度 函数 为 , 204° ie ee 和 “1,-dlp seca, Ni ($4 159). 现在 , 沿 一 样 带 遇 到 连接 7 个 黑 格 的 序列 (或 者 串 ) 的 概率 是 刀 - ws。 因为 ,假设 已 加 入 了 一 个 黑 格 ,如 果 随 后 7 一 1 个 格子 都 是 黑色 ,再 后 一 个 白 格 而 中 断 了 这 一 串 列 , 则 就 出 现 了 7 个 黑 格 的 串 .。 显然 发 生 这 种 情况 的 概率 是 bi w, 因此 ;, 当 ;7 变化 时 , 加 的 非 条 件 概 率 密度 函数 是 g(ls) 一 >) 58(18|1772mo 了 一 工 gCals) = are WO (Ablg)i =)lwe “B (Abts) 2 Gin = Awe *!s, Hy s+w—1, Siw — Is, 即 有 g(ls) = Ape *8’B, 因此 , 灸 块 长 度 的 概率 密度 函数 与 单个 格子 长 度 的 函数 有 相 同 的 形式 . MAAK EH EUs) 一 1/ 和 2。 相 应 地 , 间 队长 BE ly 的 概率 密度 函数 为 gw) 一 Ave *w'w, $trh a, = 62 A BEC) 一 = 进一步 5 十 1 一 1(2 十 za) 一 1, 是 网 络 直线 的 密度 . 现在 我 们 已 经 证 明了 镶 块 长 度 和 间隙 长 度 两 者 都 是 按 指 数 地 分 布 的 ,其 均值 分 别 为 1/1z 和 1/1。。 讲述 同一 结果 的 另 二 种 方法 是 , 认 为 交替 的 镶 块 长 度 和 间隙 长 度 构 成 连续 的 两 态 马 氏 过 程 的 一 个 实现 。 参 数 HL 就 是 过 程 的 转移 率 , e。 205。 毯 移 率 和 矩阵 定义 为 矩阵 展 : 一 1 /区 R= ( ah a) 现在 可 以 证 明 ( 例 如 可 参看 Howard 1960); 了 Las -ds aos (12.4) mip 4 4 (12.4) 两 端 相 应 的 元 素 相等 , 则 转移 概率 (P 的 元 素 ) 可 以 用 转移 率 表 出 ,反之 也 一 样 . 同 前 , 记 1s 十 1x 一 2, 可见 R= _)R, Ait R= (—1) aR, Pred (12.4) 可 改写 成 PH-l+ Roe eR laa 21 3! 4! Ae a a arty 现在 可 得 到 A t= Paw = 1 2 ABs. Pus = 1 另外 Paw 十 Pus 一 AE oe Ags 因而 ee —In(1 rae Paw — Pus). 所 以 Awe wet i Ago In Le Pas. he ey ee ( B B)>» — Pw ly = ———_~ In(1 — Pay — Pw i Paw + Pwr 4 . 回想 一 dg + 1, EA RBKN WA BARE. Ee ei 纹理 的 一 个 度量 〈 人 参看 200), SRR ARR AT 和 白 相 ) 的 面积 比例 无 关 . 当 2 KIN, WR aR al aA) 尺度 是 小 的 , 此 镶 戏 有 细密 纹理 ; 当 1 小 时 , 则 镶 戏 和 间隙 是 大 的 ,此 镶 艇 有 粗糙 的 纹理 . es 206 « 六 、 抽 样 灸 典 的 实践 问题 要 检验 一 个 自然 镶 对 是 否 可 以 看 作 是 随机 的 , 我 们 必须 要 末 ,(1) 得 到 1 和 ?w 的 样本 值 ,并 判断 它们 的 分 布 是 否 合 F gs) 和 8g(z) 的 概率 密度 函数 ;要 末 《〈2) 沿 一 串 等 间隔 的 点 抽样 镶 庶 ,并 判断 观察 的 相 序列 是 不 是 马 氏 链 的 一 个 实现 . 虽然 方法 〈1) 在 概念 上 是 简单 的 , 但 方法 (2) HER EY 一 些 , 因 为 自然 镶 府 极 少 有 明确 分 开 的 相 的 边界 .在 野外 抽样 一 个 植被 镶 风 时 , 总 是 难于 严格 确定 一 个 鳃 块 在 什么 地 方 结 束 , 下 一 个 间 队 从 哪儿 开始 ,因此 ,样本 值 于 和 ?的 调 量 难于 做 到 ;即使 画 出 了 镶嵌 图 ,容易 做 测量 ,但 其 结果 大 致 不 可 靠 , 表面 的 准确 是 虚构 的 . 因此 ,应 用 方法 〈2) 总 是 要 好 一 些 .在 Pielou (1964) 的 文章 中 给 出 了 估计 转移 概率 及 将 马 氏 假设 拟 合 于 数据 的 方法 . 我 们 在 茶 一 地 区 抽样 目 然 植 被 时 , 往 往 遇 到 这 样 的 困 ME: 植物 种 形成 非常 广阔 的 从 ;一 种 靠 无 性 繁殖 植物 的 地 上 苗 可 以 有 很 宽 的 间隔 , 把 它们 之 间 的 空隙 当 作 间 阶 相 部 分 是 不 合理 的 .处理 这 个 问题 最 好 的 方法 是 沿 着 一 排 非 常 小 的 圆 形 样 地 (而 不 是 真正 的 点 ) 去 抽样 镶 艇 ; 当 任 何 植物 的 部 分 落 在 些 样 地 内 时 就 认为 此 样 地 的 中 心 在 一 个 镶 块 中 . 样 地 半径 的 选择 必须 是 适当 的 . 用 此 方法 总 是 导致 高 估 了 和 镶 块 相 的 面 A, PHBA Shes. ARBRE AL LER Thi, CHKRA KAR RDN IS WEES AK. (8 是 这 并 不 一 定 是 有 害 的 .慎重 地 利用 低 的 分 辨 , 可 以 防止 格 局 的 细则 模糊 了 它 的 主要 特点 . Cy AFB BL ie FS Dal HEY RK SERRATE PRE AY FE Ny 7 KR FE SLAY 5 1 RR * 207 * 度 和 间 阶 长 度 两 者 都 是 指数 分 布 的 。 因 此 , 一 个 镶嵌 可 能 某 一 相 是 随机 的 而 另 一 相 是 非 随 栅 的 ;例如 ?虽然 镶 块 的 长 度 有 指数 的 分 布 , 但 间隙 长 度 可 能 比 期 望 值 有 较 小 的 或 较 大 的 方 差 : 于 是 , 可 以 说 这 种 镶 块 相对 于 间 阶 来 说 是 规则 间 开 的 或 者 集聚 的 。 也 可 能 相反 ;不 管 间隙 长 度 的 分 布 如 何 ; 镶 块 长 度 的 变化 可 能 比 期 望 范围 要 小 或 者 要 大 。 事 实 上 , 任 一 镶 网 可 以 认为 有 两 个 格局 ; 镶 块 对 于 间隙 的 格局 以 及 间 阶 对 于 镶 据 的 格局 .我 们 不 能 象 对 于 圆 点 格局 那样 , 仅 仅 说 一 个 久 局 是 规则 的 , 随 机 的 或 者 集聚 的 。 镶 块 和 间隙 两 者 均 有 确定 的 格 局 ,而 且 可 以 观察 到 九 种 组 合 , 我 们 还 应 注意 一 个 镶 嵌 有 可 能 不 是 各 向 同性 的 ,5 如 果 镶 块 或 者 间隙 (或 两 者 同时 ) 在 某 一 方向 上 的 平均 长 度 大 于 其 它 方向 , 那 未 此 镶嵌 是 各 向 异性 的 .在 植被 镶嵌 中 有 许多 产生 各 向 异性 的 原因 , 例 如 , 延 什 的 山 状 和 洼地 ;各 向 异性 的 填 壤 格 局 。 或 者 暴露 环境 下 受 强风 影响 都 可 以 产生 不 是 同 径 的 让 被 镶 块 。 于 是 , 用 样 带 抽样 得 出 的 数据 将 随 样 带 的 方向 变 化 . 二 村 可 NN. BRD XE 不 管 镶嵌 在 任何 意义 下 是 不 是 随机 的 ,我 们 希望 有 其 纹 理 的 某 种 客观 度量 . 对 给 定 区 域 的 镶 戏 , 任 何 合理 的 纹理 度 量 显然 应 当 依 赖 于 该 区 域 中 相间 边界 的 总 长 度 : 细密 纹理 的 锐 骨 ,边界 总 长 度 大 ,而 粗糙 纹理 的 总 长 就 小 .为 了 估 讨 一 个 与 边界 长 度 有 关 的 参数 , 我 们 可 以 用 一 短 的 样 杆 去 抽样 德 撕 (在 图 上 或 地 面 上 ), 此 样 杆 的 长 度 用 做 度量 的 单位 .在 灸 舱 上 若干 次 随机 地 投下 样 杆 ,并 纪录 它 与 边界 相交 次 数 的 比例 , BAP. 假定 样 杆 相当 短 , 使 得 它 无 论 怎样 下 沙 与 相间 边界 多 次 相交 的 概率 可 忽略 不 计 , 正 如 我 们 要 指出 的 ¢ = 2/xp + 208» 就 提供 了 直观 上 明确 的 镶嵌 纹理 的 度量 . 所 这 全 论证 涉及 到 经 典 概率 论 的 一 个 著名 问题 : Buffon 的 指针 间 题 .设想 一 个 “镶嵌 是 这 样 产生 的 : 在 平面 上 画 出 相 PE) d(d > 1) 的 平行 直线 ,并 将 线 间 的 长 条 交替 地 涂 上 黑色 和 特 爸 ”现在 在 平面 上 随机 地 投下 单位 长 的 < 指针 ”。 问 题 在 于 确定 此 指针 将 交 于 黑白 边界 的 概率 P; 因为 长 条 的 宽度 大 玉 指 针 的 长 度 ,显然 它 不 能 与 边界 多 次 相交 。 考虑 图 12.3a, 它 给 出 了 长 条 镶嵌 的 二 部 分 和 随机 投下 的 指针 .我 们 希望 求 出 指针 将 与 唯一 一 条 黑 - 白 边界 (与 指针 中 点 最 近 者 ) 相 交 的 概率 . 令 指 针 中 点 与 最 近 边 界线 的 垂直 距离 为 ?>; ?的 所 有 值 在 [0, d/2] 范围 内 是 等 可 能 的 。 令 指 针 与 平行 边界 线 间 的 夹 角 为 6; 6 的 所 有 值 在 [0.2] 范围 内 (假定 指针 两 端 没 有 区 图 -12.3 Buffon 指针 间 题 的 说 明 ( 参 看 正文 ) Bl eS REA. 这 样 , 观 察 的 二 元 值 8: 7 关 完 全 描述 也 指针 的 任何 投掷 结果 ;并 且 CO, vy) 的 所 有 可 能 值 都 是 等 可 能 的 。 显 然 , 仅 当 ) 二 了 sin8 时 , 指 针 才 会 与 最 近 边 春 相 交 。 图 12.3b 表明 所 求 的 概率 应 如 何 推导 . WK a/2 Aw A 形 面积 人 它 为 rz/2), 代 表 投 下 指针 的 所 有 可 能 结果 之 集合 ;, 曲线 y 一 二 sin6 以 下 的 影 线 面积 是 所 有 “成 功 " 即 指 儿 与 适 界 相交 ) 结 果 的 集合 , 它 等 于 \" 4 sin 026 = 1, 因此 , 现在 假设 4 是 未 知 的 , 并 由 在 长 带 德 民 中 随机 投掷 ”次 指针 来 估计 它 . 了 的 估计 应 给 为 观察 的 成 功 比 例 #, 我 们 就 Hy d= 2/ 态 做 为 的 估计 量 。 因此 , 如 果 我 们 用 2/ 友 一 2 做 为 以 同样 方式 抽样 的 不 规则 镶嵌 的 一 个 终 理 度量 , 那 么 我 们 可 以 把 带宽 为 之 的 长 条 镶 庶 认为 “等 价 ” 于 此 不 规则 的 镶 ti; 例如 参看 Pielou (1974)。 进 一 步 , 因为 指针 的 每 次 投掷 EBA RRS PHA ANA (Bernoulli trial) , 所 以 如 果 n 次 投掷 指针 (> > 60) 给 出 mp RAID, MI PAY 95% 置信 区 间 近 似 为 如 十 2VW(BO/, 其 中 0 一 1 一 如. Ak, op 应 的 置信 区 间 近 似 于 2{<[ 色 士 2W(BG/n)]}-:。 九 、 估 计 图 显然 , 在 概念 上 能 够 做 出 任何 自然 镶 诸 格局 的 图 形 .。 如 果 要 绘制 图 形 的 东西 是 可 见 的 , 并 且 在 俯视 照片 中 清楚 地 拍 摄 出 来 ,那么 按照 片 便 很 容易 地 作出 图 形 ;如 采 我 们 希望 作出 。 210° 表示 诸如 地 下 水 高 度 , 植被 落叶 厚度 或 者 土壤 结构 之 类 不 可 见 特征 的 图 形 , 那 未 通常 采用 的 方法 是 在 该 地 区 的 许多 点 抽 样 在 图 纸 对 应 的 点 记 下 观察 的 结果 ,再 设法 由 这 些 点 构造 成 格局 . Switzer (1967) 已 研究 过 这 种 估计 格局 的 精度 并 且 探 讨 了 样本 点 的 不 同 排列 和 间隙 对 精度 的 影响 。 假设 我 们 要 作出 两 种 颜色 的 图 形 , 或 者 换 句 话说 要 区 分 两 相 . .这些 相 可 以 区 分 为 有 没有 某 种 属性 , 或 者 在 变量 为 连 o(a)e 区 ta oe ax 12.4a REF ARE As. KHER 为 黑 的 或 白 的 圆 点 是 依据 它们 处 在 黑 相 或 白 相 图 12.4b ite SA —— 续 时 , 区 分 为 高 值 或 者 低 值 时 。 两 色 估 计 图 的 精度 可 以 用 一 个 损失 函数 工 来 测量 , 它 定义 为 图 中 错 分 类 的 总 面积 的 比 例 。 错 分 类 面积 是 由 那些 应 为 白色 而 描 成 黑色 或 相反 情况 所 RA. Switzer 对 于 各 种 抽样 方法 画 出 不 同类 型 的 收获 图 , 推出 了 期 望 损失 函数 五 己 , 但 在 这 里 我 们 只 能 不 加 证 明 地 引 用 他 的 两 个 结果 . nil 1. 假设 要 作 图 的 区 域 是 长 方形 , 把 它 分 成 地 个 面积 均 为 Sts Eons Al2.5a , 沿 标 出 的 横 切 直线 抽样 的 两 相 灸 庶 格 局 图 12,5b 估计 图 “212° . 2 1/2 的 正方 形 。 在 每 个 正方 形 的 中 心 进 行 抽样 , 并 在 图 上 相 应 的 正方 形 按 样本 点 观察 的 相 而 染 上 黑色 或 者 白色 〈 人 参看 图 12.4), 如 果 格 局 是 一 个 工 - 镶 艇 , Ht LAG A tA tH RILLAISE » Aw = 1 — b, 则 有 共生 x? 1/2 — i e's | exp | 一) (一 二) | dxdy, 2. ARERR L-BK, HEREREE EE 隔 距 离 为 妈 的 平行 线 连续 地 抽样 (并非 在 一 系列 的 点 抽样 ), 这 称 为 间隔 为 睛 的 直线 抽样 。 可 以 在 图 中 画 出 这 些 直线 , 并 按 它们 在 范围 内 出 现 的 情况 标 出 表示 黑 相 或 者 白 相 的 截断 , 然后 以 每 条 样 带 为 中 心 将 它 扩展 而 成 宽 为 和 的 细 长 条 看 图 12.5)。 对 于 这 祥 得 来 的 估计 图 ,可 以 指出 人 2(1 二 me 2bw Ah Switzer 还 得 到 更 详细 的 和 另外 的 结果 ,从 他 的 文章 中 可 以 找 到 .。 它 对 于 生态 工作 者 可 能 的 用 处 是 明显 的 ©213¢ 第 三 章 ” 两 个 以 上 种 的 空间 关系 第 十 三 节 ”种 对 的 联结 LI 离散 生境 单位 中 的 个 体 Pr 5| 言 在 有 限 区 域内 ,单个 种 显示 的 空间 格局 ,其 本 身 往 往 是 值 SAAN. 但 是 ,控制 和 决定 格局 的 因子 并 非 只 影响 一 个 种 , 看 来 会 影响 多 个 种 , 探 讨 这 些 种 彼此 联结 的 方式 可 以 得 到 更 多 的 东西 。 如 有 果 两 个 共同 出 现 的 种 受 相 同 的 环境 因子 的 影 响 , 或 者 它们 彼此 之 间 有 某 种 有 利 或 无 利 的 影响 , 那 末 , 它 们 的 格局 将 不 是 独立 的 , 这 两 个 种 会 有 正 的 或 负 的 联结 . A 此 , 一 对 种 和 -一 组 种 之 间 有 没有 联结 是 有 明显 的 生态 学 意义 的 . 正 象 研究 单 种 种 群 格局 那样 , 我 们 需要 分 别 考虑 占有 离 散 生境 单位 的 种 (例如 , 采 实 的 害虫 , 老鼠 的 体外 寄生 虫 ) 以 及 在 某 空间 范围 或 茶 连 续 带 中 随处 可 以 出 现 的 种 (例如 ,一 片 水 中 的 衣 游 生物 ,一片 收 场 中 的 植物 )。 本 市 我 们 集中 考虑 在 离散 生境 单位 中 的 生物 , 首 先 讨论 种 对 的 联结 .而 研究 更 多 种 的 联结 这 一 困难 得 多 的 问题 , 只 在 第 6、7 两 段 中 简略 地 提 及 . 二 、 检 验 两 个 种 的 联结 检验 两 个 种 联结 的 标准 方法 如 下 .假设 我 们 考查 从 大 量 可 能 单位 的 种 群 中 随机 地 收集 N 个 离散 单位 的 样本 , 令 研究 “314, = OO 的 两 个 种 标记 为 种 4 和 种 卫 ;对 每 个 单位 记 下 它 是 只 含 种 4 , 还 是 只 含 种 也 ,或 者 两 个 种 都 有 ,或 者 都 没有 .我 们 不 管 每 单 位 中 每 个 种 的 量 而 只 记 存 在 或 者 不 存在 。 这 样 , 观 察 的 频率 可 以 构成 一 个 2 xX 2 形式 的 表 : 种 B 无 人 a b m=atb AK C BE/ n=ct+d r=ate s=H=b+d|N=m+n=erts, 生态 工作 者 对 2 X 2 表 一 般 的 方法 是 进行 7 RR, 假设 已 作 了 这 一 点 。 这 是 一 种 粗略 的 办 法 , 重 要 的 是 要 了 解 我 们 对 于 遇 到 的 这 种 表 可 以 提出 两 个 完 全 不 同 的 问题 (看 Po rson, 1947), (AL, ESRON TN, HAM BEBE 立地 出 现 ? -, 间 题 2, 在 整个 种 群 中 ,两 个 种 是 否 相互 独立 ? 假设 先 提 第 一 个 问题 .我 们 已 知 X TMA pase Pa 种 A,r 个 包含 种 B, 因 此 表 的 边 和 是 固定 的 。 于 是 问题 变 成 : 对 于 给 定 的 边 和 , 不 同 可 能 的 方 格 频率 组 (或 X 的 分 划 ) 的 概率 是 多 少 ? 我 们 所 观察 的 一 组 特殊 的 方 格 频率 是 否 与 独 立 竹 的 假设 二 致 。 对 于 给 定 的 Y,m 和 >, 将 有 ae 个 单位 包 含 两 个 种 的 概率 是 pr(a|N, m,r) = miniris! ; BET, « 有 超 几何 分 布 , 为 了 证 实 它 ,我 们 注意 从 N 个 间 位 中 选 出 严 个 包含 种 4 的 方式 数 是 。); 同 祥 选 出 个 包含 "215。, 种 也 的 方式 是 ,).。 因此 , 能 导致 观察 边 和 的 排列 对 是 N N es, ( r ). 将 六 划分 成 产生 观察 方 格 频率 a, b,c 和 2 的 不 同方 式 数 是 W!/(al2lcla), 因 此 , N'/alplctz! _ mi nirts} i. \(”) albic!d!N!~ ™m r (13.1) 用 这 种 方法 可 以 计算 所 有 能 导致 观察 边 和 的 不 同方 格 频 EAS BLE 我 们 在 考虑 了 第 二 种 情况 〈 问 题 2) 与 它 的 区 别 之 后 ,再 回头 来 讨论 这 种 情况 .问题 2 中 ,不 再 假设 边 和 是 固定 的 .从 大 量 单位 的 种 群 中 随机 地 取出 X 个 单位 的 样本 时 ,不 仅 方 格 闫 率 可 以 自由 地 变化 ,而 且 它们 成 对 的 和 ( 即 边 和 ) 也 可 变化 .为 了 确定 得 到 任 一 特定 的 2X 2 表 的 概率 ,我 们 需 做 如 下 讨论 令 pA) 表示 一 个 单位 将 包含 种 4 的 概率 , 而 克 卫 一 1 一 pz(4) 表示 它 没有 种 4 的 概率 . 对 于 种 了 同样 定义 概率 p(B) 和 p(B) =1— p(B), 任何 单位 必 属 于 四 组 CAB, AB, ABR AB) 之 一 ,并 且 在 种 是 独立 的 零 候 设 下 ,我 们 必 有 pr(a|N, Ms r) = p(AB) = p(A)- p(B), p(AB) = p(A) - p(B), p(AB) = p(A)- p(B), p(AB) = p(A) : p(B). AE ZEN SAA PEA HE BS RS a, 2, c FA 概率 pr(a b,¢,4d), E—-FSZUMADANDs CAAMAB 为数 [p(AB)z, + p(AB)z, + p(AB)z; + p(AB)a]” * 216-9 Se ee ar bree 的 展开 式 中 apt “gp” 也 就 是 说 , [如 (4B)]“[p(48)] wy pele Cs d). = a. | x [p(AB) iT p(AB) 1? | ree are ct+d +d seg Le) [ p(B) 1 p(4) CB)? =a [p(4)1"L1 — p(4)1” min} ecbrpt aces ham cesT TASTY TE = b(m|p(A), N) X b(r|p(B), N) | X pr(a|N, m,r), (13.2) xX BTW (m|p(A), N) 表示 在 六 次 试验 中 , 一 个 概率 A) P(A) 的 事件 将 出 现 次 的 概率 ; 同样 ,2(r|1z(B),N) 是 在 六 次 试验 中 , 概 率 为 p(B) 的 事件 出 现 ” 次 的 概率 ; 同时 pr(a|N,m, sy 六 是 回答 问题 革 时 求 出 的 条 件 概率 :, 即 在 已 知 atb=m,atc=r 的 条 件 下 , 观 察 到 入 分 划 为 .ea,b, < Ald 的 概率 。 2 , 因此 , 得 到 一 个 观察 的 2 X 2 表 的 概率 依赖 于 是 否 假设 此 表 有 预定 的 边 和 ; 有 预定 边 和 的 情况 相当 于 Barnard (1947) 所 称 的 双重 约束 的 两 次 二 分 ,这 是 在 提出 问题 上 时 所 做 的 假设 . : 若 把 边 和 以 及 方 格 频率 都 当做 随机 变量 , 就 给 出 一 个 无 约束 的 两 次 二 分 , 这 是 在 提出 问题 2 时 所 做 的 假设 , 三 、 检 验 样本 的 联结 (问题 1) 者 把 经 验 表 看 成 是 一 个 双重 约束 的 两 次 二 分 , 那 末 可 以 对 满足 固定 边 和 约束 的 , 所 有 可 能 产生 的 “ 值 算出 pr(a|N, 17,7)。 我 们 用 a(min) 和 a(max) 表示 最 小 和 最 大 可 能 的 s 212。 值 . | 现在 假设 事件 AB RM Re (BNA 4 和 种 如 一 起 出 现 的 观察 数目 ) 大 于 它 的 期 望 值 `:ECo, 即 : Ela)) prGi|N, m, r), 因此 ,P+ 是 关于 正 联结 的 单 端 检 验 的 适当 概率 .… 它 是 在 独 立 性 的 零 假设 下 , 得 到 正 联 结 的 证 据 等 同 于 观察 或 者 更 强 的 概率 . 同样 , 如 果 a(min) mre? ete 80 80 | 160 yan 80. 0 | 80 4 一 FS 15 A 0.57 5 80 95 | 175 ~~ 80°15 | 95 它们 是 明显 不 同 的 。 在 左 表 的 种 群 中 , 虽然 所 有 包含 下 的 80 个 单位 也 都 包含 4, 但 另外 有 - 80 个 单位 只 包含 4。 比较 右 边 的 种 群 , 没 有 任何 种 单独 出 现 ,这 两 个 表 都 有 .9 三 1 但 是 只 对 右 表 才 有 了 一 1, 左 表 有 了 一 0.281. 任何 生态 工作 者 都 能 断定 右 表 显示 的 联结 要 大 得 多 ,因此 ,在 生态 学 的 角度 上 7Z 比 2 要 好 一 些 . NT 下 对 『 要 注意 如 十 另外 两 点 ; (oa) 太 一 XUN, 其 中 二 * 222 © Fy (13.3) 定义 的 检验 绕 计量 ; 伺 被 称 为 2 x 2 BHAI Ree. (6) 7 是 相关 系数 。 我 们 指 给 每 个 单位 一 对 数值 (x, y), 此 处 aT Skee Od a ola 0 (RA A), 0 (没有 种 B). 则 mr ad — be a i -二 最 yar) = 一 一 .和 var(y) = 一 因此 , v= LY Sell [mew cov(x, ¥) A/ mars [var(x)var(y) ]#?° 换 句 话说 ,了 是 MY 之 间 的 相关 系数 . Yule (1912) 推出 了 站 给 为 3 ad(a+d)+bc(b+c var(V) 一 了 scar 4 eto a ee 4 Nmn Nrs = + (ad — bc)(m — n)(r — ss) I. 2Nmnrs 应 该 注意 ,虽然 也 是 一 个 相关 系数 ,但 是 我 们 不 能 应 用 对 于 相 关系 数 地 的 样本 方差 通常 的 公式 : var(r) 一 (1 一 7/N, 因为 这 个 公式 只 适用 于 > Aly 的 母体 分 布 是 二 元 正 态 分 布 . 现在 的 情况 下 每 个 变量 都 是 离散 的 , 并 且 只 能 取 值 0 和 1. ;我们 举 出 一 个 特别 为 了 生态 应 用 而 设计 的 联结 系数 的 例 子 , 它 是 Cole (1949) 提出 来 了 , 并 且 他 已 用 来 测量 (WS 装置 捕捉 的 刀 鼠 身上 两 种 寄生 融 之 间 的 联结 。 他 规定 测量 两 个 种 联结 程度 的 一 个 可 取 系 数 应 有 如 下 的 性 质 : sa 223 « 1. 当 观 察 频率 等 于 在 独立 性 零 假设 下 的 期 望 频率 时 , 即 a= E(a) 时 ,, 它 应 等 于 0. 2. 当 a 一 E(z) 达到 它 符合 观察 边 和 的 最 大 可 能 正 值 《或 负 值 ) 时 , 它 应 为 +1 (ae —1). 3. 此 系数 应 随 “ 线性 地 变化 。 +1 | Z-3 a(min) E (a) o (max) 图 13.1 说明 Cole 种 间 联 结 系数 的 不 同 公式 的 推导 条 件 3 等 于 要 求 系数 C 对 < 画 出 的 图 形 (看 图 13.1) 应 当 是 通过 点 [z(min), 一 1],[E(z) 0] 和 [a(max), +1] 的 一 条 直线 , 其 中 a(min) 和 a(max) 是 < 可 能 的 最 小 值 和 最 Kish. 显然 , 除 非 这 三 点 共 线 不 能 满足 这 个 要 求 , 这 只 有 在 E(a) = 1/2 [a(min) + a(max)] RAT. Alt, Cole 提出 在 不 同情 况 下 用 的 不 同 公 式 . 现在 我 们 要 求 C 的 正 值 应 在 [E(a), 0] #0 [a(max), +1) MRAES TE C 的 负 值 应 在 [a(min), — 1] M[E(a), 0) 的 联 线 上 . 首先 很 误 联 结 是 正 的 ,, 亦 即 ad > pc, 即 C 必 落 在 图 中 直线 天 世上, 且 “224 。 a-E(a).. a(max) 一 E(a) 令 两 个 种 是 这 样 标记 的 : 4 是 较 少见 的 种 , 即 m d, 则 a(min)=a—d, SHARAN C, FA a—mr/N _ ad — be mr/N — (a —d@) ms —- Cole 还 对 这 三 种 形式 的 系数 求 出 了 样本 方差 。 系数 的 性 质 2 (看 224 页 ) 要 求 人 fr (a= wae 一 1 (a=a(min)), 因此 ; 它 与 Yule 的 2 一 样 有 着 同样 的 缺点 : 没有 考虑 完全 联 结 和 绝对 联结 之 间 的 差别 ; Ca 六 、R 种 间 的 联结 至 此 我 们 讨论 了 两 种 间 的 联结 .现在 假设 我 们 想 研究 几 个 种 交 比 如 大 个 种 一 起 出 现 的 情况 . teppei 中 的 每 一 个 都 已 记 下 它 是 否 包 含 种 zi =1, 2,-5.0 F 是 每 个 单位 将 属于 2 个 不 同类 之 一 ,并且 对 观察 频率 和 期 户 * 225° 频率 要 做 # 个 比较 , 在 能 够 检验 拟 合 优 度 以 前 , 几乎 总 是 需 要 并 组 方 格 频率 ,并 且 要 求 客观 地 并 组 , 亦 即 根据 调查 观察 数 据 以 前 就 规定 的 办 法 进行 二 种 自然 的 并 组 方法 是 , 对 了 二 0, 1,-…。 合并 丛 好 包含 © ib CREB AM ty (“) 类 .。 这 样 得 到 每 单位 种 数 s 的 分 布 ,, 是 有 明显 意义 的 变 量 . 为 了 推导 * WO, BER = 1, 即 只 有 一 个 种 的 情 况 。 令 ?为 一 已 知 单位 包含 该 种 的 概率 , 并 假设 对 所 有 单位 而 言 是 常数 , 再 考查 任 一 单位 , 发 现 它 是 否 包含 该 种 等 价 于 实现 一 次 其 成 功 概率 为 如 的 伯 努 利 试验 。 根 据 试验 是 失败 或 者 成 功 ,变量 *( 每 单位 的 种 数 ) 取 值 为 0 或 者 1, 并 且 * 的 概率 母 函 数 为 8(z) 一 9 十 pz, 其 中 9 一 1 一 如 现在 假设 有 大 个 独立 的 种 。 考 查 一 个 单位 等 价 于 实现 天 次 独立 的 伯 努 利 试验 ,其 成 功 的 概率 分 别 为 六 , +s Pes 变量 s 取 值 为 0,1,…,Ak。 因 为 事件 的 结果 是 独立 的 , 所 以 * 的 概率 母 函 数 为 k e G(z) = I] gi(z) = I] (q; + pz). 这 说 明 G(z) 是 及 个 独立 二 项 分 布 的 概率 母 函 数 之 积 . 这 个 分 布 实际 上 是 难处 理 的 ,但 是 Barton 和 David (1959) 指出 ,除了 亡 值 变化 范围 很 大 而 外 , 它 可 以 近似 和 于 其 有 相同 均值 及 方差 的 一 个 二 项 分 布 . 我 们 令 H(z) = (O + Pz)* 为 这 一 近似 二 项 分 布 的 概率 母 函 数 , 因 此 它 的 均值 和 方差 分 别 是 天 已 和 天 PO. 容易 看 出 准确 分 布 的 均值 是 "226, EC) 一 之 ) 方 一 KECPD (13.4) ”其 中 EE) Bp, BHMSsHeE k var(s) = >) pq; = KE()[1 — E(p)] — K var(p), j=1 ° (13.5) 其 中 var(p) = ee) by [pi — E@) YP Ep (AN HZ. PG = 1, 2,°°+,k) 是 由 数据 估计 的 , 它 的 一 种 估计 量 给 为 发 现 其 中 有 第 7 种 的 单位 的 观察 比例 .用 这 些 估计 量 的 均值 和 方差 ,比如 五 和 zx(z), 去 代替 《13.4) 和 《13.5) 中 的 总 体 值 , 就 给 出 了 五 (*) 和 var(s) 的 估计 .再 让 最 后 的 估计 等 Fs 的 近似 (三 项 ) 分 布 的 相应 矩 ,我 们 有 Kp =KP 和 KpU — p) —Keo@) = KPQ, he PAK, 2H = oC) be K | : eG oa aac 做 为 近似 二 项 分 布 要 求 的 参数 。 现 在 我 们 可 用 判断 近似 二 项 分 布 与 的 观察 分 布 的 拟 合 度 , 去 检验 种 是 相互 独立 的 零 假 设 。 Pielou (1971, 1974c) 给 出 了 例子 . 如 果 有 大 量 的 罕见" 种, 亦 即 对 许多 7 值 广 非常 小 , 则 这 种 检验 是 不 满意 的 ; 在 这 种 情况 下 , 对 概率 op; 真 值 的 样本 估计 不 可 靠 。 因 此 我 们 必须 做 这 样 的 检验 : 种 出 现 的 观察 频 率 被 认 是 固定 的 而 不 是 随机 变数 . 这 些 频率 是 一 个 2% 表 的 边 和 , 换 句 话 说, 我 们 是 在 实际 考察 样本 之 内 检验 联结 的 显 * 227 eek (du 215 页 的 问题 1), 并 不 打算 推断 这 个 结论 是 否 适 用 于 从 中 抽取 样本 的 母体 。 要 求 一 种 准确 检验 , 同 时 为 了 响 免 & 大 时 的 过 多 计算 ;需要 进行 并 组 而 限于 只 区 分 两 组 ; 没有 种 (* 一 0) 的 空 单位 和 至 少 有 一 个 种 (* > 0) 的 单位 。 然 后 进行 对 2 x 2 表 准 确 检验 的 灭 组 类 比 ; 换 句 话说 > 我 们 把 24 表 看 成 & 重 约束 的 多 分 (参看 215 页 ) , 再 合并 表 中 方 格 成 两 , 组 : 一 组 是 相应 于 所 有 大 个 种 都 没有 的 单个 格子 ; BHA. 并 全 部 其 它 格子 ,这 样 检验 是 麻烦 的 ,Barton 和 了 David (1959) 给 出 了 要 求 概 率 的 推导 , D. P. Pielou #7] E. C. Pielou (1967) 给 出 了 应 用 这 种 检验 于 野外 数据 的 例子 。 在 进行 这 种 检验 时 〈 进 行 生态 联结 的 任何 检验 也 如 此 六 重要 的 是 要 注意 检验 只 能 导出 接受 或 者 拒绝 一 个 统计 的 假 设 , 并 不 是 生态 的 假设 。 例 如 ,假若 由 于 样本 中 空间 位 < 过 多 ” 而 导出 拒绝 和 个 种 独立 的 零 候 设 , 还 可 能 提出 风 种 可 能 的 车 it: 某 些 单位 对 所 有 种 都 不 适 居 ; 所 有 大 个 种 彼此 有 较 强 的 吸引 ;或 者 种 间 成 对 的 联结 有 些 为 正 , 有 些 为 负 , 但 正 关 联 占 “ 优势 , 这 种 检验 本 身 不 能 区 别 是 那 一 种 可 能 , 但 不 应 认为 它 是 无 用 的 。 从 实地 观察 到 得 出 理论 结论 需要 许多 步骤 ;一 次 统计 检验 往往 只 能 涉及 其 中 一 步 的 问题 。 生态 学 家 中 的 一 个 通病 是 对 一 次 统计 检验 要 求 过 多 , 而 当 不 能 达到 要 求 时 就 感 到 局 恼 : 七 、 分 离 的 和 不 分 离 的 联结 假设 已 发 现 两 个 种 是 正 联 结 的 ; 但 是 怀疑 它 仅仅 是 因 样 本 中 某 些 单位 本 质 上 不 适 于 某 个 种 而 引起 的 .假若 确 系 如 此 ; 则 空 单位 数 (2 x .2 表 中 的 频率 4) 必定 不 会 太 大 ,并 必然 导致 正 联结 。 有 些 生态 工 作者 认为 这 种 联结 是 表面 的 而 不 是 真实 的 ,而 且 在 某 种 意义 上 说 ,高 的 & PEER. 这 个 结论 » 228 » 似乎 不 可 接受 〈 参 看 234 页 ), 但 目前 暂且 承认 它 的 合理 性 . 现在 我 们 可 以 追问 这 些 种 在 能 够 包含 它们 的 单位 中 , 是 不 是 独立 分 布 的 。 当 只 考虑 两 个 种 时 , 仅 依据 统计 检验 不 能 做 出 判断 ,因为 我 们 只 需 假 设 4 个 空 单位 是 由 两 个 部 分 组 成 的 ,有 4 一 pc1ja 个 “不 能 占用 ?的 单位 , 有 bc/a 个 虽 "能 占用 ”但 因 随机 性 而 未 占用 的 空 单位 。 用 pc/a 代替 观察 的 4 值 , 则 立即 得 到 二 不 观察 频率 与 期 望 频率 相同 的 2 X 2 ZL (如果 bc/4 并 非 全 部 数目 ,自然 必 有 了 矛盾 的 判断 ). 但 是 ,在 观察 多 于 两 个 种 时 ,要 问 这 些 种 只 在 可 占用 单位 中 是 否 彼此 独立 就 成 为 合法 的 了 . 这 是 因为 在 已 知 的 一 个 观 察 空 单位 数 超过 期 望 数 的 24 表 中 , 有 可 能 或 者 不 可 能 找 出 这 样 一 个 数 ,用 它 代替 观察 的 空 单 位 数 后 ,将 得 到 一 个 不 会 显著 异 于 在 种 是 独立 的 零 假 设 下 期 望 数 的 表 . 如 果 能 找到 这 样 的 数 ,就 没有 理由 拒绝 种 是 独立 的 假设 , 因为 可 以 把 联结 仅仅 解释 成 因 存在 某 些 不 可 占用 单位 而 引起 的 这 类 型 的 联结 可 称 为 不 分 离 的 。 反 之 , 如 果 不 存在 这 样 的 数 , 也 就 是 说 , 如 果 观 察 频率 与 期 望 频率 的 矛盾 , 不 能 仅仅 归 因 于 存在 某 个 未 知 的 不 可 占用 的 单位 数 , 那 未 这 种 联结 可 称 为 分 离 的 。 分 离 联结 的 出 现 , 意 味 着 不 同 的 种 对 单位 间 的 差异 有 不 同 的 反应 , 或 者 这 些 种 以 不 同方 式 相互 影响 .有些 生态 工作 者 认为 只 有 分 离 的 联结 才 是 “真实 的 ”, 不 分 离 的 联 结 则 是 “虚假 的 ” D. P. Pielou #1 E. C. Pielou (1968) 已 讲述 了 六 断 几 个 种 之 间 联 结 是 分 离 的 还 是 不 分 离 的 一 种 检验 方法 . 设计 这 种 检验 是 用 于 不 常 出 现 的 种 , 并 且 当 单位 是 按照 它们 包含 的 种 来 分 组 时 ,需要 比较 所 遇 到 的 不 同 单位 组 的 观察 数 和 期 望 数 。 每 一 组 中 的 单位 数 是 不 顾及 的 . ° 229 « 第 十 四 节 “种 对 的 联结 II, 连续 带 中 的 个 体 — 引 研究 占有 离散 单位 的 种 间 联结 时 , 一 般 没 有 考虑 单位 的 空间 排列 。 比 如 判断 侵害 哺乳 动物 种 群 的 两 个 寄生 种 之 间 联 结 所 用 的 数学 方法 , 与 检验 例如 双亲 和 孩子 眼睛 颜色 之 间 联 结 的 方法 是 相同 的 。 除 了 研究 的 种 群 是 按 它 占 有 的 地 理 面积 来 规定 的 情况 之 外 ;都 不 管 样本 单位 的 空间 排列 . 为 了 抽样 分 散在 整个 连续 带 中 的 个 体 , 需 要 人 为 地 划分 连续 带 的 小 块 来 做 为 样本 单位 ; 在 第 九 节 讨论 一 个 种 的 空间 格局 时 已 经 提出 遇 到 的 某 些 困难 . 在 研究 定居 或 座 生 的 生物 ,诸如 (地 面 或 水 中 ) 植 物 和 ( 威 水 或 淡水 中 ) 底 栖 生 物 时 ,需要 连续 带 的 抽样 . 样 方 通常 是 抽 样 单位 ,同时 在 检验 两 种 间 的 联结 时 ,习惯 上 是 把 每 个 祥 方 当 作 一 个 离散 样本 单位 似 的 来 处 理 , 并 且 应 用 第 十 三 节 讲 的 那 些 同样 的 方法 . | 大 多 数 植物 生态 学 家 (li, Greig-Smith, 1964) 都 意 识 到 由 于 把 一 个 人 为 的 样 方 当 成 离散 的 天 然 实体 而 可 能 引起 问题 , 但 是 有 许多 作者 似乎 混淆 了 两 种 完全 不 同 的 应 当 分 别 对 待 的 困难 方面 .它们 是 (1) 样 方 间隔 和 (2) 样 方 大 小 , 对 于 结论 的 影响 ,本 节 讨 论 这 些 问题 .在 15 节 第 五 眉 介 绍 一 个 不 需 用 样 方 的 检验 联结 的 方法 . 二 、 样 方 的 间隔 本 节 中 我 们 只 讨论 正 联 结 。 作 明显 的 修正 后 , 相 同 的 论 e 230 。 nile 证 -- 样 适用 诗 负 联结 . 当 发 现 两 个 种 是 正 联结 的 时 候 , 得 到 的 结论 通常 是 如 下 两 种 情况 之 一 或 者 全 部 : (1) 某 个 种 对 另 一 种 或 者 有 直接 的 有 利 影 响 , 或 者 按 有 利于 它 的 方式 改变 了 环境 而 产生 有 利 的 影响 ;《〈2)- 某 些 独立 的 环境 因子 因 地 而 易 ; 由 于 两 个 种 对 这 些 因子 有 相同 的 或 者 重合 的 允许 范围 , 因 而 迫使 它们 占有 相 同 的 或 者 重合 的 地 域 . 一 个 统计 检验 给 出 的 两 个 种 是 正 联结 的 证 据 , 当 然 不 能 直接 导出 这 两 种 机 理 中 必 有 一 种 在 起 作用 的 结论 .检验 本 身 只 提示 我 们 应 当 拒绝 这 样 的 零 假 设 : 一 个 样 方 包含 种 4 的 概 率 与 它 是 否 包含 了 无关, 反之 亦 然 。 拒 绝 这 个 假设 ,从 而 接受 “对 立 的 假设 : 即 这 些 概率 不 是 无 关 的 , 这 并 不 自动 地 表示 这 两 个 种 是 有 关 的 , 它 仅 仅 意味 着 样 方 是 有 关 的 . 因此 ,有 过 多 的 样 方 一 起 出 现 两 个 种 ,容易 因 如 下 原因 引 起 假设 两 个 种 仅仅 由 于 它们 繁殖 方式 而 有 镶 块 式 的 空间 格 _ 局 .那么 ,对 两 个 种 来 说 ,如 果 它 们 的 镶 块 相对 于 所 研究 的 区 域 是 大 的 , 则 种 取 的 一 个 大 镶 块 与 种 了 3 的 另 一 个 大 镶 块 的 广 泛 重 合 , 将 引起 在 大 的 重合 范围 内 两 个 种 同时 出 现 。 所 有 这 一 切 都 完全 是 偶然 的 事情 , 并 不 需要 我 们 假设 这 些 种 彼此 有 任何 有 利 的 影响 ,或 者 环境 是 不 同 质 的 . 为 具体 起 见 ; 我 们 想象 每 个 格局 有 随机 的 工 -镶嵌 或 者 S- 镶 嵌 的 形式 (参看 第 十 二 节 )。 于是; 如果 两 个 种 是 独立 的 , 它们 的 联合 格局 将 是 两 个 随机 镶 恬 偶然 地 迭 合 , 此 联合 格局 将 是 四 相 镶 嵌 , 每 一 相 可 标记 为 (AB), (4B), (4B) 和 (AB), SE, WERE ASE, BRE. COS 于 抽样 的 整个 区 域 来 说 是 大 的 , 那 么 安排 在 它 上 面 的 许多 样 方 不 会 是 相互 独立 的 .例如 一 个 样 方 证 明 是 一 个 (24B); 将 意味 着 近邻 的 样 方 也 有 较 大 的 概率 是 〈4B)。 只 有 当 样 方 离 ie: RP nee - 231+ en 得 相当 远 使 它们 的 共同 的 依赖 关系 可 以 忽略 时 , 我 科 才 能 确 实 断 定 任 何 观察 的 联结 不 是 偶然 重合 的 结果 . 当 我 们 以 密 间隔 的 样 方 去 抽样 一 个 粗糙 红 理 的 镶 敬 时, 可 观察 到 的 联结 并 非 在 任何 意义 上 都 是 “不 真实 的 的 但 它 仅 仅 由 偶然 性 引起 的 并 不 是 由 于 生物 学 的 原因 在 起 作 用. 此 ,为 了 检验 有 真正 生物 学 原因 的 联结 的 存在 ,必须 把 样本 祥 方 分 离 得 相当 远 以 保证 任意 两 个 样 方 占据 某 个 种 的 同一 镶 块 的 概率 只 有 可 忽略 地 小 。 如 果 不 这 样 做 , 就 可 能 把 偶然 联结 误 认 为 是 生物 学 的 联结 .应当 强调 由 灸 块 重合 引起 的 联结 被 “ 认为 是 偶然 的 , 只 有 当 灸 块 本 身 是 偶然 的 结果 之 时 .如 宁 此 灸 块 的 存在 是 靠 它 周 围 特 别 有 利 的 镶 块 的 作用 , 那 未 由 德 块 重合 造成 的 联结 ,就 有 生物 学 的 原因 . ”显然 , 偶 然 的 重合 也 同样 容易 产生 《48), (AB) (4B) 样 方 过 高 的 比例 . 如 果 抽 样 的 区 域 充 分 大 , 并 且 种 间 没有 生物 的 联结 , 那 么 某 类 样 方 的 局 部 过 量 会 趋向 于 相互 抵 消 。 这些 局 部 的 过 量 引 起 小 面积 内 的 偶然 联结 . 如果 在 大 区 域内 我 们 仍 能 找到 正 联结 的 证 据 , 就 可 见 两 个 单 种 德 骨 的 格 局 不 是 偶然 地 重 迭 . 因此 ,此 联结 必 有 生物 的 原因 ,并 且 重 合 也 不 完全 出 于 偶然 . 当然 ,在 研究 小 区 域 的 种 群 时 ,我 们 可 以 选用 密 间 隔 的 样 方 , 但 是 , 只 有 当 我 们 的 目的 是 研究 由 两 个 重 返 的 单 种 格局 构成 的 空间 格局 时 才 应 当 这 样 做 。 虽 然 到 今天 似乎 还 未 试用 过 , 但 这 是 一 种 正当 的 努力 。 为 了 想 知道 两 个 种 是 有 原因 的 联结 , 促 使 用 更 经 常 的 联结 检验 。 必 须要 避免 的 是 在 任何 一 个 镶 块 中 有 几 种 样 方 的 间隔 。 已 经 强调 在 检验 有 原因 的 联结 时 必须 用 宽 间 隔 的 样 方 , 现在 出 现 的 问题 是 : 怎样 才能 告诉 我 们 某 一 特定 的 间 隅 是 不 EGR? 假设 我 们 用 正方 格 角 点 上 的 样 方 , 规 则 地 进行 抽样 e 232° (看 图 14.1), 现 在 设 已 画 好 一 个 使 用 这 种 抽样 方式 的 样 方形 势 图 ,并 让 (AB) 样 方 做 上 标记 ,其 余 的 样 方 不 作 标记 。 如 果 在 几 个 大 的 镶 块 重合 范围 内 有 许多 (4B) 样 方 , 那 么 它们 趋 向 于 成 群 , 换 句 话说, 它们 在 可 用 的 格 点 中 不 是 随机 地 分 散 的 , 反 之, 如果 (AB) 样 方 是 在 不 同 的 重合 范围 内 ,它们 将 不 成 群 , 而 是 随机 地 、 无 关 地 与 其 它 样 方 混合 .因此 , 如 果 取 (AB) 样 方 是 彼此 独立 的 作为 零 假 设 ,那么 借助 Krishna Iyer 的 检验 方法 (看 153 页 ) 容易 检验 这 个 假设 ;现在 我 们 用 的 分 离 样 方 的 点 阵 而 不 是 相 邻 样 方 的 格子 。 这 种 检验 的 能 力 或 许 不 大 ,但 至 少 能 用 它 来 发 现 (4B) 样 方 之 间 显 著 的 联结 性 ,在 这 -- 点 上 ; 赁 直观 判断 多 半 是 不 可 靠 的 . 如 果 我 们 希望 考查 一 个 宽 间 隔 样 方 的 大 样本 , 显 然 研 究 的 区 域 本 身 也 必须 是 大 的 .大 家 知道 , 进 行 抽 样 区 域 的 大 小 对 联结 的 判断 有 较 大 的 影响 。 因 此, 假设 我 们 研究 的 种 群 限 定 为 小 的 区 域 ;两 个 种 在 整个 区 域内 都 是 一 样 的 ,而 且 没有 发 现 它们 联结 的 证 据 . 如 果 再 规定 这 个 种 群 如 上 很 大 的 两 个 种 X SSO 14.1a 一 个 粗糙 纹理 镶嵌 的 规则 抽样 . 其 中 样 方 之 间 相 关 ; (AB) 样 方 ( 表 为 @ ) 相 对 于 其 它 样 方 ( 表 为 〇 ) 来 说 是 成 群 的 ° 233 > 图 14.1b ”一 个 细致 纹理 镶嵌 的 抽样 ; 样 方 是 独立 的 ?而 且 (AB) 样 方 与 其 它 样 方 随机 地 混在 一 起 都 不 存在 的 周围 区 域 , 并 且 抽样 扩大 后 的 区 域 , 那 女 它们 会 显 出 强 的 正 联结 . 显然 这 必然 发 生 , 因 为 在 大 的 区 域 申 (4By) 样 方 的 比例 会 大 大 超过 小 区 域内 的 比例 (看 229 页 ). 往往 应 当 相 信 在 样本 中 加 上 很 多 因 未 知 的 项 因 不 会 含有 任何 一 个 种 的 样 方 , 会 使 某 种 联结 检验 失效 。 这 样 说 似乎 是 靠 驴 取 得 到 的 正 联结 证 据 , 这 并 非 如 此 。 如 果 大 的 区 域 不 包含 任 一 种 , 那 么 有 理由 合理 断定 两 个 种 不 容许 的 条 件 是 类 似 的 。 这 本 身 就 表明 在 它们 的 允许 范围 内 存在 相当 重合 的 这 种 意义 下 , 它 们 是 联结 的 。 探 求 这 种 类 型 的 联结 显然 不 应 当局 限于 小 的 同 质 的 区 域 。 如 果 我 们 希望 了 解 两 个 种 对 环境 条 件 是 否 有 相似 的 反应 , 那 么 硬 要 限制 在 各 处 条 件 不 变 的 同 质 区 域内 去 抽样 是 荒唐 的 。 这样 做 就 不 可 能 发 现 对 不 同 条 件 的 不 同 反应 . 在 十 三 节 考 虑 的 诸如 了 ,9 和 C 之 类 的 联结 系数 都 免 不 了 要 受 偶然 加 到 研究 区 域内 的 不 适 于 两 个 种 的 范围 大 小 的 影 响 , 我 们 只 能 够 说 , 总 必须 把 联结 的 度量 认为 是 两 个 种 以 及 ?234。 所 考虑 区 域 的 共同 性 质 , 在 克服 普通 联结 系数 这 个 缺点 的 努 力 中 ,有 些 著作 例如: Dice, 1945; Bray, 1956) 已 提出 考 虑 一 个 重 迭 系数 , 但 是 不 同 作者 对 这 个 系数 用 了 不 同 的 意义 AEM. (4B), (4B), (4B) 和 (4) 样 方 的 观察 频率 , KIX 2 表 那 样 分 别 表示 为 <, b,c, Md (看 215 页 ), 所 有 这 些 重 迭 系数 都 只 是 *,, 4 和 “ 的 函数 ,z 是 没有 考虑 的 . Bl 如 Bray (1956) 的 “分 布 幅度 对 应 系数 "是 2z/(2z 十 2 十 c), RE, 它 是 两 个 种 共同 出 现时 , 4 和 了 出 现 的 样 方 数 , 与 两 个 种 出 现 的 总 数 之 比 . 但 是 用 了 重 迭 系数 , 也 没有 解决 刚才 提 到 的 困难 :联结 系数 受 空 样 方 数 ,2 很 大 的 影响 。 重 迭 系数 没有 包含 新 的 信 A: ASB 4 我 们 不 能 判定 它 是 否 显著 地 不 同 于 在 种 是 独 立 的 零 假设 下 的 期 望 值 “三 、 样 方 大 小 的 影响 现在 我 们 回头 来 考虑 样 方 大 小 对 联结 指标 的 影响 , 假 设 样 方 的 间隔 足够 宽 不 会 出 现 那 一 方面 的 问题 显然 ;只 能 允许 有 限 范 围 的 大 小 。 样 方 必 不 可 太 小 ; 以致 不 能 包含 较 大 种 的 至 少 两 个 个 体 ; 也 必 不 可 太 大 ,以致 某 个 种 在 每 个 单位 中 都 出 现 , 这 是 因为 2 x 2 表 中 一 个 边 和 为 0 就 不 能 进行 检验 。 在 实用 上 , 可 行 的 样 方 大 小 范围 往往 完全 在 理论 的 允许 范围 之 内 . 假设 研究 的 两 个 种 的 关系 是 联结 的 ,也 就 是 说 ,它们 不 是 独立 的 .还 假设 这 种 联结 是 因 每 个 种 对 环境 中 同一 控制 因子 的 反应 而 5| 起 的 . 为 了 具体 起 见 , 可 假想 此 因子 是 土壤 的 混 度 . 至 少 在 理论 上 我 们 可 以 按 强 度 值 的 线性 标 度 标 出 每 个 种 的 允许 范围 可 能 有 各 种 关系 : 某 一 种 的 范围 可 以 完全 在 另 一 种 的 范围 之 闵 ;两 个 种 的 范围 可 以 等 同 ;可 以 有 多 少 不 等 的 * 435 , 重 迭 ;或 者 是 分 离 的 但 是 相 邻 。 最 后 ,它们 还 可 以 隔 开 一 个 间 隙 , 以 表示 某 个 种 要 求 土 壤 很 干燥 ,而 另 一 种 要 很 潮 福 . 当 两 个 种 是 按 这 种 方式 受 同 .一 因子 控制 时 , 它 们 对 某 些 样 方 大 小 将 确实 显 出 联结 , 但 是 观察 联结 的 量 值 乃 至 符号 都 必 取 决 于 样 方 大 小 。 如 果 人 允许 范围 是 一 致 的 或 者 有 显著 的 重 迭 , 即 使 小 的 样 方 也 会 显示 正 联结 ;但 是 如 果 容 许 范 围 是 分 离 的 或 者 仅 稍 稍 重 迭 , 那 末 小 的 样 方 可 能 证 实 负 联 结 ;而 大 的 样 方 证 实 正 联结 。 因此, 联结 随 样 方 大 小 变化 的 方式 依赖 于 两 个 种 对 因子 的 容许 范围 之 间 的 相互 关系 而 且 还 依赖 于 因子 在 该 地 区 的 增 减 率 ; 即 依赖 于 因子 的 空间 变化 是 急剧 的 还 是 渐进 的 这样, 在 因子 只 是 壮 近 变化 的 区 域内 ,如 果 两 个 种 对 给 定 的 样 方 大 小 显示 出 负 联 结 , 那 未 同样 两 个 种 ,在 相同 样 方 大 小 的 条 件 下 , 在 控制 因子 急剧 变化 的 区 域内 就 可 能 发 现 是 正 联 结 的 . 显然 , 任 何 观察 的 联结 与 样 方 大 小 之 间 的 关系 可 能 有 各 种 各 样 的 解释 . 这 一 点 并 不 意味 着 联结 检验 是 无 用 的 ,例如 , 我 们 对 三 个 种 4, B 和 C 感 兴趣 , 并 且 对 给 定 的 样 方 大 小 发 FLA B, WRBAC 显 出 明显 的 正 联结 , 但 是 4 和 C 只 是 轻微 的 正 联 结 或 者 负 联 结 . 于 是 , 我 们 可 断定 互 对 某 个 因子 的 容许 范围 是 在 4 和 het EE. ert = at tind - — 部 的 平凡 镶 块 〈 由 于 两 个 种 的 环境 要 求 的 平均 总 的 一 致 可 能 给 出 联结 系数 显著 地 低 于 某 一 个 ).。 因此 ,只 有 当 样 方 离 得 相 当 宽 ,足以 含有 不 适宜 的 以 及 适宜 的 区 域 ,而 且 可 观察 到 每 一 个 的 扩充 面积 ,联结 才能 是 由 生物 原因 引起 的 . FA Greig-Smith (1964) 和 Kershaw (1960) 提出 的 相 邻 样 方 格子 的 方法 来 研究 联结 , 只 能 引起 样 方 间 隔 和 样 方 大 小 的 两 种 影响 混 诺 在 一 起 。 为 了 研究 联结 , 象 研究 格局 一 样 ,这 些 作者 用 到 连接 的 样 方 格子 , 而 且 成 对 地 合并 样 方 以 逐次 构 成 大 的 样 块 (看 148 页 ). 因 此 样 方 间 的 距离 和 VW 样 方面 积 成 正比 ,其 结果 变 得 不 可 能 解释 . 第 十 五 节 ”两 种 间 的 分 离 —T. 引 B 第 十 四 节 已 指出 ,在 考查 两 种 植物 联结 的 时 候 , 其 结果 受 样 方 的 间隔 及 其 大 小 的 影响 很 大 。 这 是 因为 我 们 研究 的 , 与 其 说 是 种 间 关 系 的 本 身 , 还 不 如 说 是 研究 两 个 种 联合 的 格 局 。 除 了 种 间 的 关系 以 外 , 还 有 另外 的 因子 影响 这 些 联合 的 格局 .这 就 启示 我 们 值得 设法 去 研究 每 个 种 相对 于 另 一 种 的 格局 ;而 不 考虑 任 一 种 相对 于 地 面 的 格局 . 我 们 假设 植物 是 以 离散 的 ,遗传 各 异 的 个 体形 式 出 现 的 , 人 靠 种 子 繁殖 , 因 此 , 不 会 因 它们 现在 或 者 过 去 是 由 无 性 繁殖 苗 从 有 机 地 联接 起 来 的 而 分 辩 不 清 。 现 在 我 们 要 追问 : 两 个 种 是 否 形成 < 相对 的 从 ”? 例如 在 一 植物 群 中 , 种 4 的 比例 大 于 它们 在 整个 种 群 中 的 比例 ,就 出 现 了 种 4 的 相对 从 ;对 种 刀 也 是 一 样 .一 个 相对 丛 可 以 是 一 个 空间 从 ,也 可 以 不 是 .下 面 考 虑 图 15.1. 在 图 15.1a 中 , 虽 然 整个 植物 有 随机 的 空间 格局 , 但 是 有 明显 的 相对 丛生 的 形迹 。 相 反 , 在 图 15.1b 中 , "237。 虽然 整个 种 群 明显 成 从 , 然 而 两 个 种 相互 说 来 不 是 成 区 的 . 因为 在 每 从 中 种 么 和 种 了 以 相同 比例 存在 , 而 且 是 随机 混合 的 . 现在 的 目的 ,是 研究 两 个 种 的 相对 格局 ,而 无 关于 它们 的 空间 格局 。 第 一 个 问题 是 ,两 个 种 是 随机 混合 的 ;还 是 相对 成 MA? 如 果 是 随机 混合 的 , 可 认为 它们 是 不 分 离 的 ;否则 ,, G 们 在 某 种 程度 上 是 彼此 分 离 的 . 回答 这 个 问题 的 一 种 方法 是 用 样 方 对 种 群 抽样 , 并 且 调 整 好 每 个 样 方 的 大 小 ,使 它 恰 好 含有 .2 个 个 体 . 这 样 , 如 果 两 个 种 是 随机 混合 的 ,并 且 存 在 的 比例 为 Pz 和 Pas(Pxz 十 己 p 一 1), 那 末 包 含 > 个 4 和 ?一 > 个 如 的 样 方 的 期 望 比 例 将 给 为 二 项 概率 图 15.1a 两 个 种 的 种 群 中 * 全 部 植物 一 起 有 随机 的 格局 两 个 种 却 是 分 离 的 * 238 « 图 15.lb 两 个 种 的 种 群 中 植物 有 成 丛 的 格局 ,但 两 个 种 却 是 不 分 离 的 若 此 二 项 分 布 符合 于 观察 , 我 们 就 可 断定 这 些 种 是 随机 混合 的 .抽样 可 以 这 样 进行 : 取 随 机 设置 的 点 做 为 圆 形 样 方 的 中 心 , 并 扩大 每 个 圆 直 到 它 恰 好 包含 9 MED. EME 166 页 解释 的 ; TEER eo 大 于 2 或 3 时 , 这 种 做 法 是 非常 困难 的 。 如果 ah, 则 相对 弧 立 的 个 体 较 之 拥 搓 的 个 体 将 会 过 多 地 表现 在 样本 中 〔〈 看 167 页 ). 另 二 种 办 法 ,我 们 可 用 相当 大 的 固定 大 小 的 样 方 , 使 绝 天 多 数 的 样 方 至 少 包含 两 个 植物 如果 种 是 随机 混合 的 , 则 结 果 将 构成 有 几 种 不 同 > 值 (每 样 方 的 植物 数 ) 的 二 项 分 布 的 混 & (例如 ,参看 Pielou, 1963a), 这 些 方法 都 不 是 很 满意 的 。 确实, 样 方 抽 样 对 研究 相对 格局 来 说 是 不 合适 的 方法 : “一 个 桩 方 毕竟 是 空间 的 一 片 样 A, 在 研究 空间 格局 时 , 它 是 合适 的 抽样 单位 ;但 在 其 它 方面 就 未 必 最 好 。 对 研究 相对 格局 而 言 , 似 乎 更 合理 的 是 应 用 最 133 近邻 体 的 方法 : 二 、 在 完全 了 解 的 种 群 中 检验 分 离 我 们 将 详细 地 考查 一 种 方法 , 它 在 种 群 相 当 小 ,又 便于 考 虑 两 个 种 的 全 部 个 体 的 情况 下 是 有 用 的 .假设 我 们 依次 考查 每 一 个 个 体 , 并 记 下 它 的 种 类 及 其 最 近邻 体 的 种 类 .在 判断 邻 体 是 最 近 时 ,我 们 是 从 有 关 植 物 的 中 心 到 中 心 测 量 距 离 .其 结果 可 以 构成 如 十 的 2 X 2 Re: ee 可 以 用 X 检验 来 判断 观察 的 方 格 频率 是 否 显著 地 不 同 于 期 Bim, 因此 ,如 果 “ 显著 地 大 于 mr/N, WMADA—T 4K 为 最 近邻 体格 外 普遍 ,这 些 种 是 部 分 分 离 的 。 ER, Ale eh AM BARA, 它们 不 是 估计 值 , 因 为 ,两 个 种 的 整个 种 群 中 的 每 个 植物 都 被 考查 到 了 . 列 和 > 及 * 是 种 4 和 种 互 的 个 体 用 做 另外 个 体 的 最 近邻 体 的 次 Hh. 没有 理由 期 望 ~ 和 * 与 和 ?相等 显然, 在 任何 植物 种 群 中 ,将 有 这 样 一 些 个体 ,它们 不 为 任何 其 它 个 体 的 最 近邻 体 ; 而 另 一 些 个 体 又 将 做 为 1、2、…5 个 个 体 的 最 近邻 体 CA 为 是 从 中 心 到 中 心 测量 距离 , 任 一 个 体 都 不 可 能 做 为 多 于 5 个 其 它 个 体 的 最 近邻 体 ) Alb, 最 近邻 体 的 种 群 扩 不 同 于 “基本 植物 的 种 群 〈 即 通常 意义 的 种 群 ), 最 近邻 体 的 种 群 不 会 包含 那些 不 是 任何 其 它 植物 的 最 近邻 体 的 基本 植物 , 然 而 其 余 的 基本 植物 , 根 据 它 们 是 几 个 基本 植物 的 最 近邻 体 而 构 ,240。 CC 成 最 远 邻 体 种 群 的 几 个 (1 2。…5) BRR. 所 以 ?我们 决 不 能 HAART rm, sn, 如 果 两 个 种 有 随机 的 格局 ; 那 未 最 近邻 体 种 群 的 4 和 了 的 期 望 比例 , 将 相同 于 基本 种 群 中 的 比例 ;换言之 , 列 和 与 行 和 是 二 致 的 。 但 一 般 说 来 , 这 也 不 是 真确 的 , 为 了 证 实 这 一 点 ,假设 种 4 的 个 体 趋 向 于 大 一 些 , 或 者 它 比 种 ?的 个 体 要求 更 大 的 空间 ;也 就 是 说 ;种 4 有 更 加 孤立 的 趋向 。 于 是 , 种 4 的 个 体 做 为 最 近邻 体 者 相对 说 来 要 少 于 种 8 的 个 体 , 并 且 列 和 与 行 和 就 不 会 一 致 。 这 种 种 群 可 称 为 不 对 称 的 . 在 不 对 称 种 群 中 ;与 对 称 种 群 一 样 , 都 可 以 出 现 种 的 随机 混合 。 检 验 随机 混合 时 , 每 个 植物 都 认为 有 两 种 属性 : 它 本 身 的 种 及 其 最 近邻 体 的 种 如果 这 两 种 属性 是 独立 的 , 则 两 不 种 是 不 分 离 的 . 我 从 可 以 接 许 多 方式 来 定义 一 个 分 离 系 数 。 最 早 提出 来 的 一 种 是 3 (Pielou, 196H), 它 定义 为 pp BANE us 混合 对 的 期 望 数 - RANA TA 1 ADS — 一 种 的 个 体 为 其 最 HE BAS 于 是 po NG +e) 1 hms ser 在 不 分 离 的 种 群 中 , BE(S) 一 0; 在 完全 分 离 的 种 群 中 , 没 有 某 一 种 的 个 体 以 另 一 种 个 体 为 最 近邻 体 ,, 或 者 2 一 < 一 0, S= + 1, 在 理论 上 ;: 负 分 离 也 是 可 能 的 ,虽然 在 植物 种 群 中 很 少 见 。 很 想 有 G 个 宽 间 隔 植物 从 的 一 个 种 群 , 每 一 从 由 种 了 4 的 。241 。 一 个 中 心 个 体 与 其 周围 的 & 个 种 五 的 个 体 组 成 .假设 每 个 如 的 个 体 都 以 该 从 中 心 的 取 的 个 体 为 最 近邻 体 , 因 此 , 必 须 5 委 5。2X2 的 分 离 表 为 邻 体 的 种 A B N | 0 Gie 植 种 B..-Gge . 0. |.Gg Gg G N 则 Can 二 用 信和 ter eg G? + Gg? 1+ g’ (AAgs>0), Bt eH, RNRWA4 2s =1N,SREN m/IME, tik, 4ETSPREARUY 4-B PHAR it, WS=—1, Auk, S 的 范围 是 从 —-l RAM RNAD 离 ), 经 0( 不 分 离 ) 而 到 +1 (最 大 可 能 的 正 分 离 ). 如 果 S 是 按 上 述 方式 一 一 考虑 了 两 个 种 种 群 的 每 一 成 员 一 一 确定 的 , 那 末 它 是 种 群 的 一 个 参数 ,没有 抽样 方差 。 如 果 对 总 体 的 一 个 随机 样本 进行 观察 , 那 末 算 出 的 S 只 是 种 群 真 值 的 一 个 估计 量 , 并 将 服从 于 抽样 的 变化 。 在 一 个 不 分 离 的 总 体 中 , S 的 样本 分 布 至 今 还 未 推导 出 来 . 下 面 举 出 一 个 生态 例子 用 以 说 明 所 研究 的 分 离 〈Pielou, 1966a)。 考 虑 在 一 片 烧 过 的 土地 上 , 长 出 的 两 个 种 以 上 的 笛 密 的 幼 树 。 开 初 这 些 树 由 于 下 述 两 种 原因 , 可 能 是 相对 成 从 的 (或 者 部 分 分 离 的 ): C1) 它们 赖 以 生长 的 种 子 可 能 有 成 失 的 格局 ; (2) 生境 可 能 是 异 质 的 , 使 得 某 一 小 块 有 利于 某 个 种 ,而 另 一 小 块 有 利于 另外 的 种 。 随 着 树 的 生长 ,由 于 成 活 较 差 树木 的 死亡 而 招致 的 自然 稀 蕊 , 使 树 的 数目 必定 减少 .如 。242 。 果 死 亡 的 树木 主要 来 自 某 个 种 的 成 从 种 子 生长 出 来 的 拥挤 从 中 ; 那 末 随 着 种 群 年 龄 的 增 大 ,分 离 将 减 小 。 相 反 , MRC 的 是 那些 在 比较 不 适宜 的 地 方 偶然 发 于 的 树木 , 那 末 死 亡 将 对 树种 进行 选择 而 成 为 更 明显 的 单 种 从 ,于 是 分 离 将 增加 .上 述 文 章 中 , 对 五 个 稠密 幼林 在 开始 和 几 年 后 都 确定 了 分 离 的 程度 (用 的 方法 与 这 里 讲 的 不 同 )。、 所 有 的 情况 下 都 发 现 分 离 是 减 小 的 ,这 提示 我 们 ,自然 稀 玻 是 稠密 单 种 丛 中 种 内 竞争 的 aR : aes 三 、 样 带 中 的 植物 序列 在 两 个 种 的 种 群 中 ;只 鉴别 植物 的 最 近邻 体 ,显然 比 鉴别 第 1, 第 2… 第 ”个 最 近邻 体 ,对 种 的 相对 格局 给 出 了 较 少 的 信息 。 正 如 已 经 解释 过 的 (166 页 ),- 大 的 =” 值 很 难 进行 野外 观察 . 绕 开 这 种 困难 的 二 种 方法 , 是 沿 着 一 条 样 带 研 究 植物 的 序列 (包括 两 类 植物 ); 这 条 样 带 应 当 相当 罕 , 使 其 中 植物 的 次 序 决 无 任何 疑问 .得 到 的 观察 构成 一 个 事件 的 序列 , fn | AAABBAAABBBBBABBB::-, 假设 我 们 有 了 这 样 一 个 观察 序列 , 现 在 希望 检验 4 和 是 不 是 随机 混合 的 。 假定 有 oh 4,04 B。 对 于 短 的 序列 (za;, 过 20), 可 以 做 如 下 一 种 准确 检验 (Feller; 1968): 入 每 个 连接 的 4 的 序列 ,或 3 的 序列 , 称 为 一 个 游程 。 如 果 观 察 的 游程 数 少 ,有 理由 怀疑 种 是 分 离 的 :> 因此 , 若 观察 序 列 中 包含 两 个 种 的 R 个 游程 , 我 们 希望 确定 在 种 是 随机 混合 SBE. 小 于 或 等 于 尺 个 游程 的 概率 。 如 果 此 概率 为 c, 我 们 可 以 断言 ,这 些 种 在 100e 双 .水 平 下 是 显著 分 离 的. 现在 我 们 需要 确定 恰好 有 个 游程 的 概率 P(A). BE 注意 < 个 4 和 2 个 了 的 明显 不 同 的 排列 总 数 是 ° 243 。 Gren (te) ab a 这 些 可 辨别 的 每 一 个 排列 都 代表 相同 数目 个 有 《zl2) 个 ] 4 和 了 的 不 同 的 不 能 辨别 的 排列 数 。 因 为 所 有 的 排列 有 相同 的 概率 ,所 以 所 有 可 辨别 的 排列 也 有 相同 的 概率 ; 其 次 , 我 们 必须 求 到 给 出 & 个 游程 的 4 和 的 排列 数 ; 先 假设 不是 偶数 , 令 丰 一 lm, FEAL ARE m 个 下 的 游程 。 将 “个 物件 分 在 个 格子 中 , 使 得 每 个 格 也 至 少 包 含 一 个 物件 的 方式 数 为 人“ 二 ; ) ( 它 的 证 明 参看 Feller, 1968)。 这 就 是 4 的 个 体能 分 为 严 个 游程 的 方式 数 . ;同样 , 3 fra eae Mines ( ,、,) 各 方式。 因此 , 当 指 定 了 第 一 个 游程 的 种 时 ,每 个 种 将 产生 z= 个 游程 的 排列 数 为 ur ie or i | (a —1 oder 1 ) 于 是 ,因为 任 一 种 的 游程 都 同样 可 能 做 为 序列 的 开始 ,所 以 不 郑 虑 序列 开始 的 种 , 怀 和 了 都 得 到 才 个 游程 的 方式 数 为 AR 为 了 确定 PA), RAVER P(k) 一 全 个 4 和 避 个 了 3 给 出 天 个 游程 的 排列 数目 < 个 4 和 2 个 瑟 的 可 辨别 的 排列 数目 因此 , 当 4 一 2m 时 ,有 oe) hae P(2m) = (15.1) « 2446 再 假设 是 奇数 , Sh— 2m 十 于 FR, 或 者 必须 有 色 a—l b—1 pm + 1 NRA B tm a ae (“ )( ) 种 7\m—1 方式 可 以 发 生 ; RAMA 4A me SET BY m + 1 Oe aca (“1 \(°"*) 种 方式 可 以 发 生 。 因 此 , 地 SNe) (15.2) 最 后 , 我 们 希望 求 出 的 概率 , 即 得 到 小 于 或 等 于 和 个 游程 的 概率 给 为 六 P(k), 因为 显然 至 少 必 有 两 个 游程 , 所 以 和 式 从 2 开始. Shia 和 Eisenhart (1943) 对 所 有 a, b< 20 已 做 出 了 这 些 概率 的 表格 。 因此, 在 应 用 检验 时 只 要 查 表 而 不 必 去 计算 各 个 概率 之 和 . 超过 了 表 的 范围 ,应 用 这 种 准确 的 组 合 检验 是 困难 的 ,对 长 的 序列 需要 有 不 同 的 检验 方法 。 从 下 面 的 考虑 中 容易 设计 出 一 种 方法 . 我 们 沿 着 样 带 走 动 , 每 遇 到 一 个 植物 可 认为 是 一 次 试验 , 其 结果 必然 是 取 或 B。 如 果 种 是 不 分 离 的 , 则 这 些 试 验 是 独 立 的 , 同 时 两 种 可 能 结果 的 概率 沿 整个 样 带 都 保持 不 变 。 假 设 这 些 概率 是 Pas 和 Ps =1—?,, A, 遇 到 7 个 4 的 一 个 游程 的 概率 是 Py Pos 同样 , 遇 到 * 个 了 的 一 个 游程 的 概率 是 Ps'Pas 这 就 是 说 ,对 每 个 种 来 说 ,游程 的 长 度 (游程 中 的 个 体 数 ) 都 是 几何 分 布 的 . 对 取 来 说 ,其 期 望 游程 长 度 是 PE(14) = > iP Py = P(2m+1)= 2245 2 而 卫 的 期 望 游程 长 度 是 BC1a) =~. 令 /4 和 2 代 表 这 些 种 观察 的 平均 游程 长 度 ; 于 是 我 们 令 Pa 一 1//z 和 加 一 111 去 推出 概率 估计 量 ba 和 加 (BLE, 它们 是 总 体 概 率 的 最 大 似 然 估计 量 .) 因此 , 我 们 可 以 用 1/ L=1/l, + 1/ls 做 为 一 个 检验 统计 量 , 显 然 , 在 已 知 的 零 假 KE, AECQ/L)=1, KB, RIKER /LORAD %f£ Pielou (1962b) 的 文章 中 可 以 找到 详细 介绍 . 四 、 三 种 典型 种 群 的 游程 长 度 分 布 已 知 在 样 带 中 种 的 一 个 出 现 序列 , 我 们 不 仅 能 做 种 的 分 离 检验 .我 们 还 想 设计 出 能 够 “解释 两 个 种 彼此 间 相 对 烙 局 的 模型 , 并 且 进行 检验 以 确定 这 个 模型 是 否 与 观察 一 致 , 一 个 模型 不 符合 于 观察 与 它 符合 一 样 ,在 某 些 方面 是 有 意义 的 。 观察 与 期 望 的 差异 本 身 就 构成 一 种 观察 。 有 时候 它 揭露 了 比 原始 数据 提供 的 更 多 的 东西 。 马尔 柯 夫 链 模 型 可 以 做 的 最 简单 假设 是 , 种 的 出 现 序列 构成 一 个 简单 两 态 马尔 柯 夫 链 的 一 次 实现 .马尔 柯 夫 年 阵 可 写成 Paa Pas wks ») | 其 中 ;例如 Pas 表示 序列 中 一 个 4 以 后 跟着 一 个 如 的 概率 ,其 余 三 个 转移 概率 可 类 伏地 定义 , 于 是 , 一 个 4 的 游程 其 长 度 为 > 的 概率 是 -zapxsp, 并 且 44 的 平均 游程 长 度 是 ECs) = 1/P az. 同样 , B 的 平均 游程 长 度 是 E (lg) = 1/Pea. 由 此 可 见 , 与 假设 种 是 随机 混合 时 一 样 , 其 游程 长 度 再 一 。246。 ———— 次 有 几何 分 布 , 但 是 ; 如 果 此 序列 是 一 个 马尔 柯 夫 链 , 我 们 不 再 有 已 (1/ 工 ). 一 1。 若 种 是 正 分 离 的 , 则 .xz > Pass Pas > Pea. Abb, BP Pas + Pap t+ Pra t+ Pas = 2, HL Pag 十 bz 一 1, JRL EQ/L) = EQ/)a + ils) Gate 1— pz cl Dom 98 意 这 里 几何 分 布 的 均值 M 和 方差 了 是 : 一 1/39, 了 一 部 /4 , 因 此 : V = M?—M, (15.3) 每 个 A-)Ath ABS KBE — IE KPT Es pM: (B44 122 页 ) ate g(z) = eX), (A> 0), BRD 4 ROMA WEEE EOE EE H(z) = Gle(z)] =- | a 具有 这 种 概率 母 函 数 的 分 布 称 为 几何 = 泊 松 分 布 ; ” 它 是 一 种 广义 分 布 (看 1240), 其 均值 为 ” 4 pw = H’(1) = 4/9, (15.4) 十 PTq2"*) + +e = BNE We BEE ken EGA a a @a—a)+4, (55) 但 要 注意 , 有 些 4- 从 将 观察 不 到 ( 它 有 0 个 个 体 ), 某 些 4- 从 的 游程 可 以 完全 由 那些 空 从 组 成 , 于 是 整个 游程 都 观察 不 +2486 到 . 因此, 观察 分 布 将 因 失 掉 0 类 而 是 不 完全 的 . 如 果 空 游 程 的 比例 是 m, 则 不 完全 分 布 的 第 一 、 二 阶 原点 矩 将 是 ,mi 和 5. 其 中 m, = 1 , m= 2 天 下 ES 二 盖 3 1— =m 现在 有 qe * = = H(0) a L Pen 了 gre pil err Fe eZ 1—~x, 1—e™? 因此 ,用 (15.4) (15.5), 观察 分 布 (不 完全 的 ) HORT BE 是 é ’ 1 qe—* ™) = 2(1 q T= aa) (15.6) rm’ a (2 —4)m: + mi, (15.7) 下 面 我 们 从 这 些 方程 中 消去 4, 并 且 要 找 出 mi 一 方面 与 >, 男方 面 与 和 的 关系 。 从 (15.6) 得 到 一 和 2m, 一 , 十 pl ce q 1—e7?’ Mk (15.7) 得 到 } ue LS Se ™, q § 所 以 , 一 人 —-, het LAP Wit ar SOT oly. gO hve) «sere. gy my —e? l1—e? 回想 (15.3), 我 们 所 要 求 分 布 的 前 两 阶 矩 有 如 下 不 等 式 的 关系 e249。 m,=m,— m? > m? x hak " 或 者 等 价 地 2m 一 rn mt ls? (15.9) 现在 我 们 要 间 ; eveey le (15.8) 一 致 。 RUAE 组 数 fay= "te. 的 性 质 来 得 到 问题 的 答案 . er (0), 给 给 出 f(0) = ki ear e 2 1 十 ce 一 1c —4a =2, a 1—e? fign, e FR) 的 导数 , 容 易 看 出 对 1 > 0 有 #(2) > 0, ;也 就 是 说 ,该 函数 对 1 > 0 是 单调 增加 的 . 可 见 几 何 - 泊 松 分 布 并 不 满足 (15.9) 式 所 讲 的 要 求 。 正 相反 ,几何 - 泊 松 分 布 的 庆 差 总 是 小 于 有 相同 均值 的 简单 几何 分 布 的 方差 . 因此 , 它 不 如 简单 几何 分 布 那 样 好 地 符合 于 观 PEARS A :在 假设 4- 丛 的 游程 长 度 有 几何 分 布 的 时 候 ;我 们 理 所 当 然 地 认为 此 分 布 的 形式 不 因 某 些 B- 从 (因而 某 些 了 3 的 企 体 的 游程 ) 是 空 的 而 有 所 改变 . .4 的 游程 前 后 都 有 这 种 了 的 空 游 程 ,自然 仍 显得 是 一 个 完整 的 游程 这 不 会 影响 4- 从 游程 长 度 的 分 布 形式 , 它 只 能 改变 几何 分 布 的 参数 , 因 此 ,如 果 所 有 的 B- 从 是 可 观察 的 , 并 且 遇 到 一 个 B- 从 的 概率 是 如 , 那 末 观察 到 > 个 4- 丛 的 一 个 游程 的 概率 将 为 PTs, XH Pa = 1 一 加 (参看 245 页 ), 现 在 令 每 个 8- 丛 中 的 个 体 数 目 是 具 有 参数 为 4a 的 泊 松 变量 , 那 未 遇 到 一 个 可 观察 的 B- 从 的 概 率 将 为 zz(1 一 e 5) 一 加 。 令 妈 一 1 一 加 , 现 在 观察 到 > 个 4- 从 的 一 个 游程 的 概率 将 变 成 (PD) Ps, AME HEIL 何 的 项 . a - 250° 复合 的 几何 分 布 ,我 们 再 考虑 两 个 分 离 种 之 一 的 游程 长 度 .、 做 为 第 三 种 可 能 的 模型 : 我 们 假设 该 种 的 个 体 有 几何 分 布 的 游程 长 度 , 但 斤 何 分 布 的 参数 本身 是 一 个 随机 变量 . 假设 ”在任 一 游程 内 部 保持 不 变 , 但 对 不 同 的 游程 有 不 同 的 值 . 因此 ,得 到 的 分 布 是 复合 的 (参看 129 页 ). 现在 我 们 选择 一 个 标准 分 布 , 使 它 能 够 给 出 之 的 真实 分 布 〈 无 论 其 形式 如 何 ) 的 一 个 近似 。 范 围 从 0 到 1 的 8- 分 布 是 适当 的 ,因为 它 有 伸缩 性 , 它 可 以 是 铃 形 的 或 者 0- 形 的 ,而 且 可 以 有 任意 的 偏 斜 度 。 因 此 , 我 们 假设 志 的 概率 密度 函数 是 1 B(a, 8) 为 保持 (15.11) 的 积分 收 剑 , 8 > 2 的 限制 是 必要 的 . 现在 我 们 和 希望 求 出 此 复合 几何 分 布 的 均值 与 方差 以 检查 “它们 的 关系 . : 对 于 简单 的 几何 分 布 , 均 值 为 119。 因 此 , 复合 几何 分 布 的 均值 为 fy) 一 pe (1— PP", (a>0,8 >2) 1 b aa gh) EO NOR B-1g 多 Bla, =f 3 eet 7)" dP ee wed (15.10) P—1 另外 ,对 简单 几何 分 布 的 二 阶 原点 矩 是 1+ ?)/7, 因此;, 复 合 几何 分 布 相应 的 和 矩 是 5% 1 | 1 -+ ?P Bla, B)J0 9 _ (a+ 8 —1)(20+ 8 — 2) (8 — 1)(@—2) [Ly 5 eolitel @ Lead Pp)? dp (15.11) * 251 5 (注意 ,如 上 所 述 要 此 分 布 的 方 关 有 限 ,必须 有 = 2.) 于 是 ,复合 几何 分 布 的 方差 是 a — we pe Tee (B42), 再 回忆 ,我 们 要 求 的 分 布 其 方差 要 大 于 具有 相同 均值 的 简单 几何 分 布 的 方差 .| 复合 玫 何 分 布 满足 了 这 个 要 求 , 从 (15.10) 和 (15.12) 可 看 出 pipe & Na ah xp ih ots AB oh ng abet f—1 (8 — 1)@ 一 2) 一 a B— 因此 , 加 NS (15.13) 这 是 和 (15.3) 中 对 简单 几何 分 布 的 定 给 出 之 天 系 一 一 即 pr = wi” 一 和 一 一 相 比 较 . 个 体 游 程 的 长 度 为 > 之 概率 给 为 | PL — pyt(p)ap 1 ~ B(a,e) Bla +r—1,8+1) B(a, 6) 二 | oer t+ — p)*dp 因此 , 4 Bi... a > ; a+p wa 十 8B 十 1 wa 十 7 一 2 kG a = SO el eee a+2+7y—i1 | Ean (15.13) 所 示 , 要 找 出 一 个 复合 几何 分 布 其 均值 和 ee 252。 = @ e i> ”3 方差 与 观察 的 游程 长 度 分 布 一 样 ,这 总 是 可 能 的 ,无 论 后 者 的 方差 可 能 有 多 大 .当然 , 并 不 能 保证 理论 的 分 布 很 好 符合 于 观察 分 布 .在 用 复合 几何 分 布 去 拟 合 野外 观察 的 植物 游程 长 度 时 (Pielou,1962b), 发 现 单位 长 度 的 ( 即 由 一 个 个 体 组 成 的 ) 游 程 数目 往往 超过 期 望 数 。 这 个 结果 指出 ,甚至 当 两 个 植 物种 确实 是 彼此 相对 成 从 的 时 候 , 也 常 有 相当 的 丛 重 迭 , 寿 确 是 如 此 ,似乎 有 理由 断定 ,这 个 种 对 于 微 气候 因子 和 土壤 因 子 的 容许 范围 也 必 将 重 迭 . 五 、 根 据 样 带 序列 的 一 种 联结 检验 不 管 两 个 种 是 不 是 随机 混合 的 , 往 往 我 们 希望 判断 它们 彼此 一 块 出 现 是 否 有 多 于 与 其 它 种 一 块 出 现 的 趋势 . 若 如 此 , 虽然 现在 还 没 考虑 它们 (在 空间 上 ) 共 存 的 密切 程度 , 但 仍 可 说 它们 是 正 联结 的 。 Knight (1974) 已 设计 了 检验 在 这 种 意 义 下 联结 的 一 种 方法 , 它 用 的 是 在 狭 罕 样 带 中 个 体 出 现 序列 的 数据 , 这 就 避免 了 常规 的 利用 人 为 大 小 样 方 的 联结 检验 所 带 来 的 含混 : 此 检验 方法 如 下 .假设 在 多 种 的 群落 中 , 要 检验 其 联结 的 两 个 种 是 4 和 :3B; 所 有 别 的 种 都 认为 是 不 可 分 辨 的 , 并 只 记 为 X。 于 是 观察 的 出 现 序列 将 形 如 : AXXXBAXAABXXBAAABBXXAX > BBBBXXXXAABB>>, 我 们 希望 判断 4 和 了 3 是否 格 外 普通 地 邻接 . 设 序列 中 如 和 互 的 个 数 为 上 和 2, 所 有 种 的 总 个 数 为 因此 ,除了 只 存在 工 和 妊 两 个 种 的 情况 (此 时 联结 检验 没有 意 Lb, PH a 十 2 二 mx。 用 了 表示 4 与 如 邻接 的 次 数 [ 上 述 序列 申 ; 7 一 5)。 记 PCs 2, oc, 6) 表示 当 4,B 和 和 是 随机 RGN, Bi 次 邻接 的 概率 , 因为 > 十 0 7 HH 0, ~ * 253° 1 或 者 min(e, 为。 下 面 可 以 得 到 此 概率 的 一 个 递 推 公 式 . | 假设 在 “个 A, BS BE 2 AMAIA 7 WAGE, 让 一 个 新 的 X 随 机 地 嵌入 此 序列 .因为 这 个 新 个 体 可 以 加 到 丽 个 已 有 个 体 之 间 , 也 可 以 加 到 序列 的 两 端 ,所 以 它 有 z 十 1 个 等 可 能 的 位 置 。 按 定义 , 在 新 的 随机 序列 中 有 了 个 ,4B 邻 BORE PCj; 十 1; ai 奴 。 新 加 入 的 X 可 能 摆 在 原 序列 中 一 个 AB 邻接 之 间 , 其 概率 为 (= + 1); BORE AB ADR 个 数 减少 到 ji 一 1 或 者 , 它 可 以 摆 在 使 4B 邻接 个 数 仍 为 j 的 位 置 上 ;其 概率 为 +1 —)/G@ + DY. 因此 ,很 显然 有 CR 1 十 工 ee wo 2k REE $n, 人 5.1 nas ert, P(i3 n, a, b) (15.14) 4Vatob=ah} PAA AM BMX, AB 邻接 的 次 数 是 两 个 种 游程 个 数 减 1. TH, 4 = a + oR, PGs 2, a,b) 是 在 < 个 4 和 2 个 瑟 的 随机 序列 中 有 了 十 二 个 游程 的 概率 , 它 是 根据 7 为 奇数 或 偶数 而 由 (15.1) 和 (15.2) 给 出 A. 从 这 个 已 知 的 概率 出 发 , 利 用 (15.14) 可 以 递归 地 对 2 一 4 十 0 十 1 十 0 二 2 确定 次 (1 2, 4,45), Knight (1974) 还 指出 ,,4B 邻接 次 数 的 分 布 渐 近 地 是 正 态 的 ,其 均值 和 方差 给 为 具有 一 般 连 续 性 修正 的 这 种 正 态 近似 ,- 甚至 对 较 短 的 序 列 也 是 相当 好 的 。 Knight 发 现 准 确 的 与 近似 正 态 曲线 的 尾 端 概率 之 差 , 在 绝对 值 上 决 不 超过 0.012, 254° 凋 种 间 联 结 的 “序列 检验 ”克服 了 根据 样 方 抽样 检验 的 主 要 缺点 之 二 , 它 排除 了 因 样 方 大 小 不 同 给 出 矛盾 结果 而 必然 引起 的 模糊 。 但 是 序列 检验 受 偶然 联结 的 影响 大概 比 样 方 检 验 还 厉害 ; 所 谓 偶然 联 是 指 两 个 种 的 镶 块 没有 基本 生物 原因 KARE A (参看 第 十 四 节 第 二 眉 及 图 14.1). 第 十 六 节 “ 多 种 间 的 分 离 : ” 相 镰 庶 JS ate 在 十 五 节 中 讲述 的 研究 两 种 种 群 的 分 离 格局 的 方法 , 显 然 可 以 推广 到 多 种 种 群 . 那些 方法 假定 研究 的 植物 是 作为 分 离 的 容易 辨别 的 个 体 出 现 的 ;因此 ,它们 很 可 能 用 来 研究 混合 林 中 不 同 树种 的 相对 格局 . 当 没 有 特别 具体 的 问题 需要 解决 时 , 我 们 不 鼓励 在 理论 上 注视 多 种 的 分 离 格局 , 在 这 里 我 们 不 打算 推广 以 前 的 论证 。 但 是 , 一 旦 多 种 树 的 种 群 格局 提出 了 某 个 确切 的 生态 问题 时 〈 做 为 例子 可 人 参看 Pielou,1963b, 1965b), 我 们 就 应 当 考虑 相对 格局 和 空间 分 离 的 概念 . 当 植 物 不 是 以 个 别 的 离散 的 个 体 出 现 , 而 是 以 相当 面积 的 丛 或 块 出 现时 ,就 需要 有 完全 不 同 的 方法 研究 多 种 格局 . 沼 泽 、 浇 木 地 或 者 苑 地 上 的 植被 就 是 例子 .在 作 这 种 植被 的 图 形 时 ,不 可 能 再 用 没有 大 小 的 圆 点 来 代替 个 体 的 植物 , 像 作 和 森 林 图 那样 ,每 个 圆 点 标志 植物 的 中 心 ; 现在 的 植被 必须 画 成 多 相 的 镶 炭 ,其 中 的 一 相 可 能 是 空地 . 我 们 开始 就 应 当 强调 , 圆 点 图 与 镶 多 图 之 间 有 重大 的 差 A. 一 个 圆 点 图 由 两 类 实体 组 成 : 一 是 代表 不 同 种 的 个 体 植 物 的 圆 点 ;一 是 只 构成 一 个 连续 相 的 不 可 区 分 的 背景 . 《实际 十 背景 "可 以 是 空地 , 或 者 是 生态 工作 者 所 不 关心 的 任何 形 式 的 低级 植 锌 ) 在 镶 其 图 中 ,做 图 区 域内 的 每 一 个 点 都 归于 。255 。 某 一 相 , 所 有 的 相 都 表现 为 确定 范围 的 镶 块 。 空 地 ,如 果 存 在 的 话 ; 很 容易 当做 一 个 额外 的 相 ; 因此 , 相 的 数目 比 种 的 数目 多 1. 回想 在 考虑 的 两 相 镶 谋 中 ( 见 十 二 节 ), 我 们 是 考虑 一 个 植物 种 的 格局 , 两 个 相 是 由 考虑 的 种 的 占用 区 域 和 不 占用 区 域 组 成 的 . 本 节 中 ,我 们 从 理论 的 观点 考虑 多 种 的 镶嵌 。 野 外 工作 中 遇 到 的 实际 困难 只 在 它们 出 现时 未 讨论 到 .假设 植被 中 没 有 离散 的 “无 大 小 ”的 植物 (如 有 就 不 管 它 ), 并 且 区 域内 每 一 点 都 归于 一 相 且 只 归于 一 相 , 因此 ,未 同 相 的 镶 块 没有 重 迭 . 简 言 之 ,我 们 假定 作 植 被 图 的 许多 固有 的 困难 都 已 被 克服 ,所 研究 的 对 象 就 是 一 个 已 完成 了 的 镶嵌 图 我 们 发 展 的 论证 适用 于 所 有 的 镶嵌 图 , 不 限于 在 一 个 小 区 域内 辨 别 每 个 各 别 的 种 而 做 出 的 图 形 ., 其 它 类 型 的 镶 若 图 ,生态 工作 者 也 是 感 兴趣 的 ,194 页 已 指出 了 几 个 例子 . 除 此 以 外 * 还 有 表示 识别 不 同 植物 群落 轮 廊 的 图 形 ,或 者 表示 相 狐 上 确定 的 植被 类 型 的 图 形 , 或 者 表示 区 域 本 身 在 物理 和 化 学 性 质 方面 差异 的 图 形 (例如 ,参看 .Pielou,1965a). 二 、zm 相 的 L-Bik 关于 一 个 ” 相 镶 嵌 图 要 问 的 第 一 个 问题 是 : 什么 样 的 图 是 随机 的 ? 正如 194 页 已 提 过 的 , 这 个 问题 不 能 做 固定 的 回 答 。 因 为 用 于 镶嵌 的 “随机 ?一 词 可 以 有 不 同 的 规定 ,, 并且 直 到 规定 了 所 关心 的 随机 性 的 准确 类 型 以 前 ,不 能 回答 这 个 问 Bi, 因此 ,我 们 必须 重视 并 且 详 细 说 明 一 个 随机 的 ,” 相 镶 峰 。 如 何 能 构造 一 个 随机 镶 风 呢 ? 一 种 明显 的 方法 是 用 随机 线 的 过 程 (194 页 ), 或 者 用 随 机 集合 的 过 程 (197 页 ), 去 画 出 一 个 随机 格子 的 网 络 ,- 现在 Rix th Bika n 种 颜色 ( 相 ), 其 比例 为 Bio 0253 ”2 Ine 网 络 ",256。 中 的 格子 是 独立 的 ,而 且 它 们 中 的 每 个 格子 将 是 第 ;种 颜色 的 概率 为 ai(i 一 1,2,……,2z)。 格 子 被 涂 上 适当 的 颜色 后 , 由 此 产生 的 同 种 颜色 的 一 个 或 多 个 相 邻 的 格子 组 就 构成 了 镶 HATER, | 因为 ” 相 随 机 线 镶嵌 〈 工 -镶嵌 ) 在 数学 上 容易 处 理 , 下 面 我 们 只 考虑 它 。 推广 十 二 节 (196 页 ) 的 论证 , 容 易 看 到 , 沿 着 穿 过 这 种 镶嵌 的 一 样 带 上 等 距离 的 点 所 遇 到 的 相 序列 是 简单 ” 态 马尔 柯 夫 链 的 一 次 实现 ;但 是 ,如 果 发 现 所 观察 的 序 列 构成 一 个 马尔 柯 夫 链 , 这 并 不 能 表明 抽样 的 镶嵌 可 以 认为 是 随机 的 。 还 必须 兼备 另 一 条 件 . 对 于 考虑 为 随机 的 镶嵌 , 显然 必须 不 同类 型 的 镶 块 应 当 是 随机 地 混合 的 。 这 就 要 求 马 尔 柯 夫 和 矩阵 应 当 形 如 : 2 2X 25 vy P, P2 P, pa ee (16.1) Xn \P1 Pri: > Py OH ny, xy, +2, 表 示 沿 着 序列 出 现 的 不 同 的 相 (种 或 颜色 ), 该 矩阵 中 除了 主 对 角 线 上 的 元 素 以 外 , 任 何 一 列 全 是 相 SA. RAM eww mS. 任何 一 个 非 相 以 六 为 其 后 继 相 的 概率 ,对 所 有 非 x. 相 是 相同 的 ,都 为 乌 。 应 当 注 意 , 有 此 形式 矩阵 的 马尔 柯 夫 链 的 两 个 性 质 . 1. 这 种 链 是 可 逆 的 ,也 就 是 说 ,如 果 序 列 中 任意 两 个 相 邻 点 属 <; 相 和 x, 相 , 则 两 种 可 能 的 次 序 xj, 和 gx) 将 有 相同 Ws. Ha 一 (ci 2,---a,) 表示 链 的 极限 向 量 , 则 可 发 . DA PER EY) aj 姑 一 4 过 ;其 证 明 如 下 : 因为 ap 一 a, 我 们 可 以 从 如 下 方程 中 用 p 的 元 素 求 出 a 的 元 素 , 。257, aijPi 十 Pi 0 (一 1 bod 或 者 P= a;)= Te Bee 因此 , sper? (16.2) Lees teat de a WA a>, = apP; 就 变 成 户 ;如 P Pj Lp Pat Bs an val mele ali a; 或 者 ror P,=?P,'+ Pa (16.3) 此 式 的 两 端 都 等 于 1 一 D>) a, PERT ARR E, L#ik AAML, MBAR TLBSIA ARS. (RBA fee 7K PALS A EE BH AOE EES A, 因此 , 一 类 型 的 群 洲 往 往 是 顺风 的 , 而 其 它 群落 很 少 是 逆风 的 . (Glin, 参看 Watt,1947)。 沿 着 平行 于 风向 的 点 列 观察 的 相 序列 将 取决 于 观察 序列 是 顺风 还 是 逆风 ; 即 链 是 不 可 逆 的 , 做 为 另 一 个 例子 , 考 虑 在 温带 地 区 沿 着 一 条 南北 的 样 带 可 能 观察 到 的 相 序列 ; 如 果 一 些小 植物 有 只 能 在 高 大 植被 不 背 阴 侧 生 长 的 趋势 ,而 另 一 些 有 只 能 在 向 阳 面 生长 的 趋势 ; 那 未 这 序列 就 是 不 可 逆 的 。 诸 如 此 类 的 镶 谨 显然 不 是 随机 的 . 2. 具有 《16.1) 形式 的 P 的 一 个 链 对 于 相 的 任何 区 划 都 是 可 群 的 (参看 .Kemeay 和 Snell, 1960); 也 就 是 说 ,如 果 这 些 相 不 管 按 什么 方式 合并 成 组 , 给 出 较 少数 目的 更 宽 规 定 的 “ 相 组 ”, 则 序列 仍然 构成 一 个 马尔 柯 夫 链 .为 子 看 到 这 一 点 , 我 们 证 明 如 下 : BURA ais nays xs 被 分 为 集合 Xi X…….}, 每 个 集合 是 由 一 相 或 多 相合 并 成 的 , 现 在 考虑 分 别 ° 238° As AM 个 相 的 集合 XX, 依 这 些 相 是 这 样 编 号 AY, Xy Fx, x2,°°°x, 诸 相 组 成 ;而 症 ; A te41, Sean te ete BA. 用 PC) X,) GG = 1, 2,-- +s) 代表 从 集合 2X2 中 的 fx) 85) X, 中 任 一 相 的 转移 概率 。 则 这 些 相 的 可 群 性 条 件 是 PCxrX,) = P(zXv) = +++ 一 PEE;XS)5 即 是 说 , MAES X, 中 的 任 一 相 到 丈 。, 中 的 相 的 转移 概率 ; 对 所 有 X.。 的 相 都 是 相同 的 。 由 此 可 见 , P(x;X,) = Pear # Peaa boot H Prarli = 1, 2 5)。 Ak, PEM TRAE MRA ADK Rl BE A 的 . 从 此 可知 , 由 任何 一 相 及 合并 其 它 所 有 相 而 成 的 两 相 镰 嵌 是 告 三 节 讲 的 那 种 随机 的 两 相 工 -镶嵌 . ”因此 单独 考虑 的 每 二 相 ( 或 种 )1 在 已 规定 的 意义 下 有 一 个 随机 的 镶嵌 格局 . 植被 的 随机 壮 相 大- 镶 岂 在 自然 界 可 能 是 罕见 的 .“ 大概 它们 正如 多 秋 的 “离散 "植物 种 群 中 , 每 个 种 都 有 随机 的 圆 点 格局 那样 难得 . 比较 二 下 要 完全 确定 下 述 两 种 格局 所 需要 的 参数 个 数 是 ABW: C) ”个 种 的 离散 植物 种 群 的 格局 , 其 中 所 有 > 不 种 都 是 随机 的 ; (2) 随机 的 寺 相 工 -镶嵌 .。 显然 要 完全 确 jz 1 需要 知道 所 有 种 的 密度 (或 泊 松 参数 ), 即 ” FBR, 同样 要 确定 (2), 也 需要 ”个 参数 。 我 们 现在 要 指出 这 一 点 . 首先 必须 知道 这 些 相 相对 的 面积 比例 , 或 者 等 价 的 极限 向 量 a 的 元 素 ; 此 向 量 有 =” 个 元 素 ,但 因 其 和 为 1 只 有 z 一 1 个 是 , 独立 的 .此 外 还 必须 知道 二 个 转移 概率 才能 完全 确定 .这 等 于 说 ,如 果 知 道 了 a', 则 了 的 元 素 只 有 一 个 是 自由 变化 的 ; 现 在 我 们 证 明 这 一 事实 。 已 经 指出 wj RE P,P; 的 函数 [ 见 (16.2)]。 因 此 , 当 * 259° a, GAIN, ?; 可 由 - P 唯一 确定 , 反 之 亦 然 . (16.3) 还 指出 Pi —?P; = Py — hy, MAb Pi) —?; HMA BBR F 见 如 果 给 出 了 a 的 所 有 元 素 和 P 的 一 个 元 素 , 则 p 的 其 它 一 切 元 素 也 都 确定 了 因此, 确定 这 种 随机 镶 艇 所 需 的 2 个 参 数 中 , ” 一 工 个 是 由 ” 相 的 面积 比例 决定 的 ,而 第 PES Pe" 纹理 "的 一 个 度量 ; 若 .Pi 一 万 ( 它 对 所 有 的 7 是 常数 ) 大 , 镶 艇 是 粗糙 纹理 的 ; 若 Pi 一 六 小 , 灸 块 有 细密 的 纹理 。 =. FH RBH APPS RRB AML 工 - 镶 获 的 形式 取 做 零 候 设 , 自 然 我 们 是 检验 一 个 非常 复杂 的 假设 , 我 们 不 仅 假设 相 是 随机 混合 的 , 而 且 考 虑 的 每 个 种 的 格局 本 身 也 是 丙 的 相 是 随机 混合 的 , 但 是 对 各 别 种 的 格局 不 加 限制 .现在 我 们 仅仅 涉及 到 不 同类 镶 块 的 相对 排列 , 而 不 涉及 它们 的 绝对 格局 , 在 十 五 节 讨论 离散 “点 ”植物 的 格局 时 , 我 们 强调 了 相 “对 格局 (每 个 种 相对 于 另 一 种 的 格局 ) 和 绝对 格局 《每 个 种 相 对 于 地 面 的 空间 格局 ) 之 间 的 差别 , 现 在 我 们 对 镶嵌 图 做 类 做 的 探讨 ;: ”一 个 随机 的 二 相 工 -镶嵌 可 以 认为 是 = 个 独立 的 随机 圆 点 格局 重 和 挝 而 成 的 格局 的 模拟 。 类似 地 ; 一 个 分 离 的 镶嵌 一 “其 中 不 同类 的 镶 块 是 随机 混合 的 -一 是 图 15.b (看 238 页 ) 所 示 的 那 类 圆 点 格局 的 模拟 , 其 中 不 同类 的 圆 点 是 随机 混合 的 ,然而 它们 的 空间 格局 不 必 是 随机 的 .显然 ;一 个 镶 诺 中 的 镶 块 不 管 其 样式 和 大 小 如 何 , 是 能 随机 地 混合 的 ( 即 分 离 的 ), 而 且 。 如 果 发 现 植被 的 镶嵌 是 不 可 分 离 的 , 那 未 我 们 可 以 断定 , 特 定 的 一 组 种 没有 生长 得 彼此 连接 的 趋 向 。 为 了 研究 在 这 样 较 少 限制 意义 下 的 一 个 随机 镶嵌 的 性 « 260 « 质 , 考 虑 治 一 样 带 在 等 距离 点 处 所 遇 到 的 相 序列 是 方便 的 .用 字母 4,B,.…….N 标记 ”个 不 同 的 种 ;我 们 得 到 如 下 形式 的 序 列 : d AACCCCNAA CBBBCCDDDANNN:-:+ 此 序列 是 一 系列 不 同 字母 的 游程 。 现 在 对 这 些 游程 的 长 度 不 感 兴趣 ,此 观察 可 以 用 一 个 “退缩 的 ”序列 代替 ,其 中 每 个 游程 不 管 其 长 度 如 何 都 代 以 一 个 字母 于 是 相应 于 上 述 观察 系列 的 退缩 序列 是 4CNdCPBCD4N .。 现在 我 们 将 指出 ,如 果 种 是 随机 混合 的 , 则 此 序列 构成 一 个 马 尔 柯 夫 链 ,并 且 将 求 出 用 其 极限 向 量 的 元 素 表 示 的 转移 概率 。 我 们 考察 产生 所 求 序列 的 “ 球 与 箱 ” 横 型, 论证 就 会 清楚 T. 此 模型 如 下 : Ko 只 箱子 , 每 箱 中 提供 ”种 不 同类 型 的 球 , 标记 为 4, B,---N; 每 只 箱子 中 这 些 球 以 相同 的 比例 存在 , 即 mn, mm za。 现在 取出 第 六 只 箱子 5 并 从 中 去 掉 所 有 带 第 庆 个 字 BAR, G=1,2,:--2), 这 样 寺 第 大 只 箱子 将 含有 除 第 / 类 球 以 处 的 所 有 球 ; 其 中 带 第 天 个 字母 的 球 之 比例 就 变 成 m/ (l= 2), (R=1,2,°+*G—-1), G+Ds-+-2), DER 们 可 按 如 下 方式 来 产生 要 求 的 序列 : ”随机 地 选取 一 只 箱子 , 从 中 随机 地 取出 -一 球 , 观 察 其 字母 并 放 回 箱 内 。 如 果 有 了 第 天 企 字母 , 则 再 从 第 访 只 箱子 中 选 出 下 一 个 球 ; 观察 它 的 字 母 并 放 回 箱 内 .如 果 第 二 企 球 带 有 第 g 个 字母 元 则 从 第 g 只 箱 中 再 取 下 一 球 , 如 此 进行 下 去 .显然 得 到 的 字母 序列 没有 两 个 相 邻 者 可 能 是 相同 的 , 同 样 显然 , 过 程 的 每 一 步 中 选 出 具有 特定 字母 之 球 的 概率 仅 取决 于 前 二 个 球 的 字母 , 因 为 这 个 球 确 定 了 下 一 个 球 应 从 那 上 只 箱 中 选取 . 因此, 该 序列 是 马 和 尔 柯 夫 型 的 ;这 个 退缩 链 的 马尔 柯 夫 和 矩阵 给 为 1k . 4 Q a {Fix} » 其 中 VT dra (1 — x;) Bes k) 0 G =) 用 b 一 (b,b2- + +b,) 表示 链 的 极限 向 量 , 则 因 bQ = b , Be is OB, r4#j 1 — a, mj 因此 , > b, a ea b, be ej Ll 7; reek) to 2, Ik 所 以 by b; b; by Lae, Rey Ney ag 于 是 b; x;(1 — z;) b, 1 ap( 1 — mx) ° AL, 6; = Cx — x;), 其 中 C 是 比例 常数 . 现在 可 以 求 出 用 诸 6 表示 的 诸 x, 其 计算 详情 可 从 Pie- lou (1967b) 中 找到 . 在 退缩 链 中 我 们 可 以 把 观察 的 4 了, C .…… 的 比例 做 为 去 的 估计 量 . “注意 这 些 比例 不 同 于 和 镀 廷 中 不 同 相 的 面积 比例 ; 它们 是 原先 不 退缩 序列 中 出 现 不 同 相 游程 (不 论 其 长 度 ) 的 次 数 的 比例 . 如 果 灸 艇 中 某 些 种 (或 相 ) 仅 仅 出 现 为 偶然 的 较 宽 分 散 的 馈 块 , 则 可 望 把 两 个 以 上 的 这 种 不 常见 的 种 合并 为 一 个 混杂 组 .可 以 证 明 这 样 的 合并 不 影响 链 的 形式 (Pielou, 1967b), 但 是 ,这 并 不 同 于 证 明 链 是 可 群 的 (看 258 页 ), 一 般 地 ,并 不 如 此 。 下面 假 设 给 出 了 退缩 链 ACBAXCABCXYXCBCAYXA: 希望 合并 两 个 不 常见 的 种 和 和 了 了, 称 为 并 种 ”QZ。 用 2 代替 e 262 。 所 有 的 夭 和 YY 得 到 序列 ACBAZCABCZZZCBCAZZA oe 但 这 并 不 是 我 们 感 兴 趣 的 序列 , 因 为 它 不 再 有 相 邻 的 两 个 字 母 总 不 相同 的 性 质 , 它 含 有 连接 的 Z 的 游程 . 因此 ,让 我 们 再 退缩 后 一 序列 ,不 管 出 现 几 个 Z 的 游程 只 保留 一 个 Z。 其 结果 可 称 为 两 次 退缩 的 序列 ,本 例 为 ACBAZCABCZCBCAZA::->, HBO PAESARMABN, HACER 阵 与 Q 有 相同 的 形式 , 此 证 明 需 要 指出 : 两 次 退缩 的 序列 相 . 当 于 在 构成 模型 的 箱 中 球 阶 段 已 做 了 合并 所 得 到 的 链 , 也 就 是 说 ,我 们 只 用 了 ”一 工具 箱子 ,并 且 已 将 X 和 Y 的 球 代替 为 Z 的 球 . i ; 由 此 可 见 , 如 果 一 个 ” 相 镶 嵌 有 随机 混合 的 镶 块 , 那 末 将 某 些 相合 并 为 较 少 的 更 明白 规定 的 “并 相 ? 所 形成 的 镶 驹 , 候 有 随机 混合 的 镶 块 。 这 -- 事 实 允 许 我 们 在 进行 随机 混合 的 检 验 之 前 , 可 以 按 任 何方 式 把 罕见 的 种 (或 相 ) 合 并 为 较 多 包含 的 相 , 这 可 能 是 方便 的 。 第 十 七 节 ”分 市 群落 的 格局 ET 引 言 HAT HTH BS RHE AA UE RA, (KK 等 直径 的 镶 块 .与 镶 骨 格局 完全 不 同类 型 的 格局 表现 为 在 单 方向 环境 梯度 上 的 分 带 群 落 。 分 带 格局 的 几何 规则 性 及 其 成 因 都 是 明显 的 , 研 究 自然 出 现 的 分 带 群 落 比 研究 任何 别 的 群 落 ,可 以 远 为 直接 地 考察 和 远 为 明确 地 回答 许多 生态 问题 .分 带 群 落 在 自然 界 是 常见 的 : 盐 性 沼泽 , 丘 陵 及 山地 的 高 度 分 带 群 落 , 岩 岸 群落 和 近海 岸 的 海底 动 植 物 群 落 ,都 是 一 些 明 显 。263。 的 例子 . 但 是 ,什么 样 的 群落 可 以 称 为 " 带 状 镶 兢 ”的 5 不 应 当 ein ee 分 带 ( 可 以 认为 是 自然 试验 的 结果 ) 在 生态 学 士 如 此 重要 交 在 不 能 自动 料 到 的 地 方 也 值得 去 寻找 它 . .一 个 环境 因子 经 厉 着 Fis Mm SAN, DREN SER SDAA). 构成 一 组 平行 直线 的 任何 地 方 , 大 概 都 存在 某 种 程度 的 群落 分 带 , 研究 它们 比 研 究 生 态 学 家 惯常 认为 难以 捉摸 的 “ 同 质 群落 ” (homogeneous community) 更 为 值得 . 二 、 分 带 格 局 提出 的 问题 图 17.1 的 五 幅 图 形 说 明 统计 研究 带 状 格 局 能 够 回答 的 五 种 问题 。 自然, 这 种 回答 是 统计 性 质 的 ,是 对 选取 的 零 假 设 回答 接受 或 者 拒绝 ; 从 这 一 统计 决定 引出 的 生态 结论 总 要 依 PTH CIE. 图 17.1 的 环境 梯度 从 左 向 右 王 降 . 前 四 幅 是 潜在 的 带 状 图 , 其 中 带 表 为 从 上 到 下 延伸 的 长 条 ;- 为 清楚 起 见 ; BE 带 的 边界 是 突变 的 ,明显 的 。 后 一 幅 表示 高 度 ( 孙 是 地 图 )5 它 的 带 向 页 面 里 边 延伸 。 每 幅 图 中 两 个 对 比 的 格局 说 明 由 分 带 格局 产生 的 一 些 特别 问题 , 将 用 适当 的 统计 检 验 来 回答 。 图 _ 中标 列 的 问题 如 下 : 1. 带 的 边界 是 聚集 的 还 是 均匀 分 开 的 ? 这 个 问题 可 以 对 向 上 梯度 (如 图 中 所 示 ) 和 向 下 梯度 分 别提 出 . (图 中 每 一 带 都 只 表 出 了 与 上 梯度 边界 相 接 的 一 罕 条 ). 2, 带 与 相 邻 带 的 连接 趋向 于 很 少 重 选 或 不 重 迁 电 , 还 是 有 广泛 的 重 迭 ? 3. 对 于 全 部 种 组 的 一 个 选择 子 集 .( 例 如 分 类 上 相关 的 种 组 ), 带 的 相互 重 迭 是 大 于 还 是 小 于 它们 彼此 独立 时 的 重 迭 . 4. 假定 一 个 真实 分 带 群 落 内 两 个 空间 上 分 开 的 具有 相似 。 264° A2 C1 C2 B2 B2 ZA RE 梯 度 图 17.1 说明 要 比较 的 带 状 格局 间 的 5 种 可 检验 的 差异 :| 梯 “ EVAR ATH. ;前 四 图 带 从 上 向 下 延伸 《2 中 只 表 出 了 上 梯度 边界 位 置 ). 最 后 一 图 表 高 度 , 其 中 带 垂直 于 页 面 ( 进 一 ” 一 步 解释 见 正文 ) (或 相同 ) MAR. “在 两 样 带 中 对 任何 选择 的 两 方面 都 具有 的 部 分 种 来 说 , 带 的 格局 性 质 上 是 否 全 等 (或 一 致 )》 也 就 是 说 , 组 成 格局 的 那些 带 的 边界 〈 每 个 种 的 上 梯度 和 下 樟 度 界 限 ) 在 两 样 带 中 是 否 以 相同 的 次 序 出 现在 图 151 中 C,…… :也 引进 相应 记号 ,可 以 看 到 左 图 的 边界 序列 是 * 265 ° Al, Bl, A2, Cl, C2,B2; _— 而 右 图 是 3 C2,;-B2, 5. 带 的 边界 是 突变 的 , 还 是 种 多 度 在 其 最 宜 梯 度 位 置 的 上 下 逐渐 地 减 小 ? 应 当 注 意 前 四 个 问题 只 有 在 考虑 若干 个 带 -( 或 它们 的 边 界 ) 时 才 有 意义 ; 而 只 有 问题 5 才能 对 每 个 个 别 的 种 提出 . 下 面 第 三 到 七 段 讨 论 这 些 问题 . ”在 逐个 处 理 它们 以 前 , 需要 考虑 对 分 带 格局 的 野外 观察 最 好 如 何 进 行 .种 的 带 边 界 很 少 清楚 到 足以 处 处 可 准确 地 分 辨 出 来 〈《 有 时 少数 优势 种 除 外 )。 因 此 ,必须 设计 出 分 辨 边界 位 置 的 客观 方法 . 假设 用 来 考察 带 状 格局 的 抽样 单位 是 一 列 相连 接 的 样 A, 它们 构成 与 带 成 直角 的 一 条 样 带 (看 图 17.2) 假设 梯度 是 单调 的 .。 于 是 一 已 知 种 的 带 可 取 为 从 出 现 它 的 第 一 个 样 方 延伸 到 最 后 出 现 的 样 方 , 因 为 我 们 沿 一 个 方向 横 过 样 带 . (一 种 修正 的 带宽 定义 参看 第 七 段 ). 这 两 端 之 间 所 有 样 方 并 不 一 定 都 含有 该 种 的 代表 ,特别 是 当 它 不 普 遍 的 时 候 ; 得 是 如 果 其 梯度 变化 是 分 带 原因 的 因素 水 平 , 是 该 种 成功 ”或 失败 的 最 主要 原因 的 话 , 那 么 该 种 大 概 可 能 生活 在 观察 的 最 早 和 最 晚 出 现 之 闻 的 任何 地 方 . 因此 , 在 此 样 带 内 最 早 和 最 晚 出 现 的 位 置 就 给 出 了 由 此 样 带 得 到 的 种 可 能 出 现 的 边界 估计 . 这 种 估计 带 有 方法 的 误差 . 一 个 低 密度 的 种 , 往 往 可 能 在 它 应 该 出 现 的 某 些 高 梯度 或 低 梯度 样 方 中 侦 然 不 出 现 , 其 结果 会 低估 它 的 带宽 .相反 , 有 时 偶然 的 BHA 会 导致 高 估 了 带宽 . 无 论 如 何 , 充 分 大 的 样本 ( 即 足 够 多 的 样 带 ) 将 使 产生 错误 的 危险 保持 在 容许 的 范围 之 内 . 估计 带 边界 位 置 在 一 样 方 内 什么 地 方 , 只 得 到 一 个 粗略 的 离散 的 位 置 估 计 。 理 论 上 说 , 有 可 能 准确 地 测量 从 梯度 顶 。206。 17.2 ”说明 带 状 格 局 的 抽样 . 水 平 的 “梯子 ?是 一 列 相 邻 的 样 方 . 字母 A, B 标记 包含 种 4 和 种 了 3 的 样 方 . 它们 的 上 梯 度 边界 (41 和 Bl) 及 下 梯度 边界 〈42 和 B2) 的 位 置 用 坚 直 的 罕 条 表 出 . 种 4 的 带 是 影 线 部 分 , H BNE AWM 点 (种 第 一 次 出 现 ) 到 底部 (最 后 出 现 ) 的 距离 ,因而 , 把 边 错 位 置 及 带宽 当成 连续 变量 。 这 种 情况 偶尔 是 可 行 的 , 但 不 大 可 能 经 常 如 此 。 因 此, 我们 下 面 把 带宽 和 位 置 当做 离散 变量 ; 正 如 有 些 检 验 所 要 求 的 , 当 边 界 必须 依 出 现 次 序列 出 时 ,它们 可 能 出 现 并 能 考虑 它 . 三 、 聚 集 的 和 规则 的 带 边界 要 考查 带 边 界 的 格局 , 零 假设 取 为 这 些 带 的 边界 是 随机 WN. 这 个 假 设 分 别 用 于 上 梯度 边界 和 下 梯度 边界 , 并 分 别 进 行 检验 . 为 明确 起 见 , 下 面 的 讨论 只 限于 上 梯度 边界 ,要 将 此 检验 用 于 下 梯度 边界 需 做 的 修正 是 明显 的 . 为 判断 带 的 边界 是 否 可 以 认为 是 独立 而 随机 地 分 配 到 样 带 的 样 方 中 , 我 们 比较 被 边界 穿 过 的 观察 样 方 数 和 个 计 的 期 aa 207, 望 样 方 数 ; 被 边界 穿 过 的 样 方 是 指 从 样 带 上 端 开始 下 降 的 邦 向 ,含有 “第 一 次 出 现 * 种 的 释 方 .因为 按 定 义 ,在 第 一 个 样 方 中 出 现 的 种 都 是 样 带 中 首次 遇 现 的 ,我 们 去 掉 这 个 样 方 ,并 且 认为 它 的 种 已 有 带 , 其 上 和 按 界 处 于 样 带 的 端点 以 前 .现在 假 设 样 带 〈 已 去 掉 第 一 个 样 方 及 它 的 种 ) 包括 9 个 样 方 和 < 个 种 , 令 为 个 样 方 被 一 个 以 上 边界 穿 过 的 概率 .出 { O7VRERT Sea) f+ ean = STS _ lepine. FO las renex sata [Mae 到 2 个 样 方 的 方式 数 . Sil: ide MG 一 = 下 ef Ora 十 5 一 1 ) 这 样 , 若 观察 的 被 边界 穿 过 的 样 方 数 为 xz, 则 用 适当 概率 求 和 的 方法 , 可 以 计算 在 零 假 设 下 * SWRA SNOPRAH zy 以 下 样 方 的 概率 . editresnjerwan 例如 。 CE P = > eae 《17.1) x=] Khe 是 选用 的 显著 性 水 平 , 就 可 断定 被 边界 穿 过 的 样 方 过 少 , 因 而 边界 是 聚集 的 (如 图 17.1a 左 )。 相反 , 考 虑 分 布 的 另 一 端 , 如 果 P>1 一 c, 则 可 断言 被 边界 穿 过 的 样 方 过 多 , at 和 (如 图 17.1a A). : | 上 述 讨论 假定 只 考查 二 条 样 带 . 通常 过 多 重视 来 自 一 条 样 带 的 观察 是 勉强 的 ,在 任何 情况 下 结果 都 不 可 能 是 确切 的 . 一 般 需 要 合并 若干 样 带 的 结论 , 这 可 如 下 进行 : HARP * 268 用 〈17.1) 算出 ,P, 同 时 判断 是 否 对 过 高 比例 的 样 带 趋向 于 P 一 0.5 有 相同 的 符号 .也 就 是 说 用 符号 检验 去 判定 己 与 0.5 之 差 的 显著 性 . 如 果 应 用 这 一 检验 导致 接受 零 假 设 , 也 不 一 定 能 断言 市 边界 格局 是 随机 的 - 即 穿 过 样 带 的 那些 点 构成 泊 松 点 过 程 ). 例如 ,由 于 宽 间 隔 出现 边 界 组 并 且 组 内 格局 是 规则 的 ,就 可 能 使 边界 穿 过 的 样 方 数 符合 于 零 假 设 下 的 预测 数 , 确 实 , 研 究 带 边 界 格局 所 产生 的 解释 困难 类 似 于 点 格局 引起 的 孝 些 困难 (人 参看 236 页 ). 结果 依赖 于 所 用 样 方 的 大 小 ”并且 这 一 事实 本 身 可 能 是 有 用 的 , 如 果 选 用 一 组 适当 的 零 假 设 及 其 检验 方 ENTE. Pielou (1975a,b), pielou 和 Routledge (1976) 已 经 给 出 了 用 此 检验 方法 于 分 带 盐 性 沼泽 植被 格局 的 例子 。 四 、 检 验 相 邻 带 中 种 间 的 竞争 环境 梯度 上 一 个 种 的 种 群 可 以 定居 在 其 容许 的 环境 条 件 范围 内 的 任何 地 方 ,这 种 情况 下 ,我 们 可 以 说 种 占用 了 它 的 全 部 “基本 带 ”, 和 否则 它 的 带 可 在 其 上 端 或 下 端 (或 两 者 ) 被 竞争 种 侵 人 而 变 罕 ,此 时 它 被 限制 到 一 个 “现实 带 ”( 紧 靠 其 它 种 的 现实 带 ). 图 17.lb 形象 地 给 出 了 对 照 . 我 们 不 考虑 特定 种 对 的 成 对 相互 作用 , 对 于 作为 整体 的 分 带 群 落 来 阅 , 有 意义 的 是 问 它 的 格局 是 否 在 某 程度 上 受 种 间 竞 争 的 支配 。 如 果 是 这 样 , 那 么 上 梯度 和 下 梯度 的 带 边 界 不 会 是 独立 地 配置 的 ; 换 名 话说, 它们 将 趋向 于 密集 地 出 现 , 因而 在 同一 样 方 中 发 现 它们 者 将 格外 普遍 . 为 了 用 一 条 样 带 的 数 来 检验 边界 是 独立 配置 的 零 假 设 , 我 们 可 构成 如 下 的 2X 2 表 : CHF, CARTE 带 中 的 第 一 和 最 后 的 样 方 ,假定 还 余下 2 MED.) * 269 至 少 包 含 一 个 首次 出 现 的 桩 方 ees ee + 一 至 少 包含 一 个 最 后 | 二 | * 出 现 的 样 | | 。 ; 2 目前 , 一 个 种 的 上 梯度 边界 取 为 穿 过 种 第 一 次 出 现 样 方 的 样 带 相交 处 (梯度 从 顶 向 下 通过 ); 同 样 ,下 梯度 边界 相应 于 种 的 最 后 出 现 . 被 上 梯度 和 下 梯度 边界 两 者 (每 种 在 一 个 以 上 ) 穿 过 的 观 察 样 方 比例 是 */92, 在 零 假 设 下 它 出 现 的 概率 为 art 人 ot 其 中 a 取 整 数值 : (min) = max(0, |a—d|),-+-, min(a + b,a+c)=a(max), AT MRS Rig (4 BIAS) we EAE @ IS BR. RA ee eo a(max) Ph (i ra (要 求 的 概率 已 由 Finney 等 人 (1963), Bennett 和 Horst (1966) 制 出 表格 , 参 看 218 页 )。 如 果 P 分 为 由 B1 Cl C2 B2, i242. : 4 {(L|s) 为 “个 种 能 得 到 工分 的 方式 数 . 则 对 工 一 0, 1,2, 都 有 万 工 |2) 一 1. FH, BERET A, B,C, 让 它们 这 样 标 记 , BEE 梯度 适 春 按 Al, Bl 和 C1 的 次 序 ! ORE, Al SHEP B AICHE: 后 两 个 带 必 然 只 有 上 上 面 列 出 的 三 种 可 能 格局 之 一 ; 同时 42 SHE BRAT AAO SRR ch, BAR (A) 的 出 现 将 增 大 带 有 和 C 的 重 迭 得 分 (不 管 它 是 多 少 ), RMB a, 只 依赖 于 42 AFR EMRE. 令 带 8 和 C 的 边界 用 不 可 分 辩 的 星 号 表示 , 册 五 种 等 可 * 272° 能 的 情况 ;以 及 出 现 带 妈 得 到 的 总 分 的 增 量 “表示 如 下 : Al A2 * 米 * * 有 ea 一 0; 41 * 42 * 来 兴 a=1; Al * * A2 * * a=2; Al * 米 * A2 * a= 3; Al * * * * A2 a= 4, 因此 ,我 们 可 按 表 17.1 表示 的 方法 推导 H(L13) 之 值 . 表 中 第 一 行列 出 总 重 迭 记分 工 的 可 能 值 , 其 范围 从 0 到 xz 一] 一 人 以 下 5 行 分 别 对 < 一 0, 1,---, 4 给 出 在 条 件 < 之 下 的 条 件 频数 承志 十 4): 它 定义 为 能 到 工 一 工 十 4 的 记分 之 方式 数 (每 种 情况 都 是 1); 工 的 两 个 成 员 是 工 一 一 ARE At, AH BRC 的 记分 , 和 o— AS 4A 总 分 的 附加 分 ; 每 一 行 与 上 述 4 及 *# 的 图 表 表示 中 的 那些 行 相 匹 配 。 最 后 , 要 求 的 无 条 件 频 数 帮工 |3) ( 工 一 0, 1,……, 6), 是 由 每 列 的 条 件 频 数 求 和 而 得 ; 最 后 一 行 表 出 了 它们 . 表 17.1 人 (L13) 的 推导 | ef OO *| 0) ZE20 4 一 1 1 1 1 a=2 , . 1 1 2 一 3 . . . 1 2 一 4 ICL’ + a) f(L|3) 1 2 3 3 1) ATA 2 是 带 4 贡献 的 附加 分 , 与 正文 中 4 与 米 的 图 表 行 相对 应 . 同样 的 过 程 得 到 沁 工 |14): 频数 帮工 13) 这 一 行 被 出 2 一 1 次 5 其 第 守 行 在 标号 为 芋 一 一 1 这 一 列 开始 ;》 然后 将 得 到 列 求 和 就 给 出 FC L | 4). RA RHE. e272 一 般 地 ,将 发 现 ee HH f(L\s)s {(L|s) = > iG\s— Fe AMR 70, 有 iG #1) =e, Fab s(s—1) > (hl) = eet (4), 因此 ;具有 “随机 > 格局 的 © 个 带 将 有 重 挝 记分 二 的 概率 为 p(L|s) — MELD, CA UNE PRADA Ciena bi ie avy 因为 分 布 是 对 称 的 ;所 以 已 知 有 .* Mir, Lie E(L|s) = He =) =i i (17.3) 下 面 我 们 推导 此 分 布 的 方差 . 首先 , 令 了 7-( 工 | 为 互 关于 任意 起 点 z DIA AIR *)。 再 利用 三 个 事实 : C1) Do L’e(L|s) = V.CLIs), =P RAs (2) Di Lp(L|s) =s(s—1)/2, BASIL 的 期 望 ; (3) Drp(Lls) = 13 就 可 得 到 Ville) oS CL =V,(L|s) — xs —1) +x, (17.4) 其 次 ,注意 V(L|s +1) = a V.(L\s), (17.5) Ty41 x=-—2s 由 审查 表 17.1 的 例子 , 这 是 可 以 看 出 来 的 .分布 p(L|3) 对 原点 的 平方 离 差 和 是 分 布 p(L|2) 分 别 对 0, 一 1 +, —4 9 平方 离 关 和 之 和 。 ° 274。 ¥ (17.4) fEA (17.5), 则 Vi(Lis+1) = V(L|s) + (s —1).+ we , (17.6) 它 给 出 了 p(L|s) 的 二 阶 原点 矩 的 递 推 关 系 : | Bee TEAS 0 aU REIN A 为 简化 起 见 人 2G 一 D) 十 和 一 he Alita (17.6) 变 成 V(L|s +1) =V,(LIs) +A, 于 是 var(L/s+1)=V,(L|s +1) —[E(L|s +1)? =V(L\|s) + A—[E(L|s+ 1)P = var(L|s) + [E(L|s)P + A—[E(L|s+1)}. di (17.3) 代替 期 望 ,简化 后 容易 得 到 var(L|s +1) = var(L|s) + HREM 7.7), RONSH 5 一 1)5 3 se) 4 FE a: (17.7) var(L|s) = var(L|s —1) + ( = var(L|s — 2) 4+ G=2) G1) i (s —1)s 3 wwTR IM bya 11) aes Gi. 注意 yar( 工 |1) 一 0, 计算 和 式 最 后 得 var(L|s) 一 ev, (17.8) 我 们 现在 有 了 p(L|s), ECL|s) 和 var(L|s) 的 表达 式 © 275。 (17.2), (17.3) 和 (17.8); 它们 是 有 = 个 相互 独立 的 带 时 , 重 Bid LA AEM, ARMAS. Os MATE FER. 45>20N, LWRXAROASSLABASEA 方差 的 正 态 分 布 之 差异 决 不 超过 1%; 因此 , 在 有 20 个 以 上 的 带 时 ,根据 正 态 分 布 的 检验 可 用 来 判断 是 否 可 接受 零 假 设 。 对 s<20, 要 求 准确 检验 . 当 “一 2, 3,.……-.,19, 时 ,对 显著 水 平 a= 0.05 的 双 侧 检验 , Pielou (1976) 给 出 了 开 的 临界 值 表 格 ; 这 篇 文章 中 还 说 明了 把 此 检验 用 于 墨西哥 湾 发 现 的 同属 海底 有 和 孔 类 (foraminifera) 种 的 分 带 格局 . 这 个 检验 不 一 定 限 于 考查 分 类 上 有 关 的 一 组 种 的 带 状 烙 局 . .还 可 以 用 它 去 检验 对 分 带 群 落 数据 应 用 统计 的 分 类 方法 所 得 到 的 分 组 是 否 在 生态 上 “现实 ”; 在 第 二 十 节 将 要 看 到 , 应 用 分 类 算法 必然 产生 一 个 分 类 , 不 管 得 到 的 组 ) (种 的 或 者 样 方 的 ) 是 真实 的 生态 实体 或 仅仅 是 偶然 的 聚合 体 . 现 在 假定 观察 来 自分 带 群 落 。 分 类 算法 已 选 出 作为 “组 的 每 一 种 集 (或 者 样 方 , 或 者 其 它 抽样 单位 的 集合 ), 占据 一 组 带 , 可 以 决定 其 重 失 记分, 只 有 当 此 记分 显著 地 高 于 在 带 独立 的 假设 下 所 期 望 的 得 分 时 , 我 们 才 乐 于 承认 这 个 分 组 是 二 全 生态 实 tk, Pea om 六 、 带 格局 的 一 致 性 如 果 两 个 带 状 格 局 中 , 带 边 界 的 序列 是 相同 的 , 则 认为 它 们 是 完全 一 致 的 , 或 者 说 全 等 的 . 图 17.16 teen ae 全 一 致 的 . 只 有 当 两 个 比较 的 带 格局 有 同样 的 种 时 , 才 能 确定 一 至 性 . 因此 ,在 测量 两 个 群落 的 这 种 性 质 时 ,必须 把 任 一 群落 中 没有 或 罕见 的 种 排除 在 考虑 之 外 .在 两 个 群落 中 要 比较 其 带 格局 的 种 不 仅 都 必须 存在 , 而 且 还 需要 有 足够 的 多 度 , 以 使 8 276 © 得 在 许多 样 带 中 都 能 遇 到 . 再 用 本 节 第 二 段 讲 的 方法 (参看 266 页 六 可 以 抽样 带 边 界 的 位 置 . 不 一 致 性 可 能 起 因 于 如 下 三 个 不 同 的 , 互 无 关系 的 原因 , 它们 都 有 生态 意义 ; 1. 假设 比较 的 带 格局 是 两 个 群落 中 这 样 一 些 种 的 子 集 : 如 上 记述, 它们 必 有 相同 的 成 员 种 列 。 还 假设 群落 中 不 在 比 较 子 集 内 的 其 它 种 的 数目 , 在 一 个 群落 中 多 而 在 另 一 群落 中 少 。 如 果 在 种 多 的 群落 中 竞争 较 强 , 就 可 能 引起 带 的 宽度 比 种 少 群落 的 要 罕 ( 即 ,表面 上 有 罕 的 容许 范围 2; 因 此 , PK 此 少 重 迭 并 且 有 不 同 次 序 的 边界 . 2. 可 以 有 多 个 因素 沿 着 梯度 变化 , 例如? 沿 盐 性 沼泽 变 化 的 主要 是 盐 度 和 沁 滥 频数 ; 沿 岩 石 的 潮 间 区 域 变化 的 ,有 淹 WN, 逐日 和 逐年 的 温度 范围 ;山地 变化 的 ,有 降雨 量 , 雪 封 时 间 , 温 度 及 风速 .。 虽然 ,不 同 因素 虽然 是 一 块 变化 并 且 是 彼此 相关 的 , 但 在 两 个 不 同 群落 中 因素 间 的 相对 变化 率 不 一 定 相同 .图 17.4 中 只 考虑 两 个 因素 , 形象 地 指出 了 这 种 可 能 性 ; 如果 坐标 轴 是 这 样 标 度 的 ,使 得 第 一 个 因素 的 变化 率 标准 化 (因此 ,两 个 图 中 因素 1 与 穿越 群落 距离 间 的 关系 都 是 有 相 同 斜 率 的 直线 ), 那 么 因素 2 的 变化 率 在 两 种 情况 就 不 一 定 相 同 .在 图 中 , 因 素 2 相对 于 因素 1 的 变化 率 , 右 图 要 低 于 左 图 。 现 在 假定 , 虽 然 所 有 种 无 疑 或 多 或 少 要 受 全 部 因素 的 影 响 , 但 对 不 同 种 而 言 支配 的 因素 是 不 同 的 ;在 图 中 , 种 亏 的 带 ( 横 坐 标 上 ) 由 它 对 因素 1 的 容许 范围 ( 纵 坐 标 上 ) 确 定 , 而 种 BRAEMAR 2 的 容许 范围 确定 。 这 对 于 带 边界 顺序 的 影响 是 显然 的 . 3. 如 果 对 两 个 不 同 地 理 区 域 的 群落 进行 比较 , 则 观察 其 带 格局 的 种 之 种 群 可 能 属于 两 个 区 域 的 不 同 地 理 种 系 而 具有 不 同 的 生理 性 质 , 我 们 不 能 指望 它们 的 带 边 界 次 序 会 是 完全 2 277 « na 和 aa Sally Eat A | 六 Bes SS aie os ee = * ee mS, zc Pos - ! ! 4 - ES A AS pe | Z Saas re i of ! | , B 1 > oes 1 pial alla ibis © wisi as, ‘ Zi, beret ee Bi B2A1 A2 Ai B,A2 B2 2 56 BE OBB BS Al17.4 “因素 1( 实 线 ) 和 因素 2 《虚线 ?对 梯度 下 降 距 离 的 关 系 . 纵 坐 标 表 出 种 4( 点 区 ) 和 种 也 ( 影 线 区 ) 的 容许 范围 横 SRA EH 相符 的 . 上 列 三 种 不 一 政 性 的 原因 当然 没有 穷 洒 所 有 的 可 能 在 一 已 知情 况 下 , 没 有 任何 理由 可 以 假定 只 有 一 种 原因 在 起 作 用 . 在 我 们 着 手 讨论 如 何 诊断 不 一 致 性 之 前 , 必 须 强调 对 带 状 格局 的 任何 研究 , 都 可 招致 大 量 彼此 有 关 的 问题 。 然后 可 以 设计 大 量 的 统计 检验 方法 并 用 于 观察 的 数据 , 许 多 检验 不 能 完全 回答 多 个 问题 ,同时 许多 问题 的 解答 将 需要 多 种 检验 . 例如 , 不 同 强度 的 种 间 竞 争 〈 上 述 带 边界 不 一 致 的 第 一 个 原 A) 将 同时 引起 有 关 种 重 迭 得 分 的 改变 (看 第 五 侦 ); 还 可 能 伴随 有 不 同 水 平 的 带 边界 位 置 间 的 相互 有 关 ( 看 第 四 疏 )。 靠 简单 的 处 理 要 考查 并 描述 可 能 产生 的 几 种 基本 可 能 性 是 不 可 能 的 , 在 每 个 特殊 方面 , 随 着 不 同 检验 方法 的 改进 自然 会 产 生 无 穷尽 的 分 支 。 因此 , 在 本 段 中 我 们 假定 上 梯度 和 下 梯度 * 278。 的 带 边 界 都 包括 在 要 考虑 其 一 致 性 的 有 序 的 边界 列 中 .根据 所 解决 的 问题 , 有 时 将 要 求 分 别处 理 上 梯度 和 下 梯度 边界 . 于 面 介绍 一 种 判断 两 个 带 状 格局 是 否 一 致 的 方法 .假设 每 个 格局 都 由 RM 〈: 应 为 偶数 ). 令 比较 格局 中 的 种 数 (或 带 数 ) 是 % 随 着 经 过 样 带 出 现 的 上 \ 下 梯度 边界 的 顺 序 ,我 们 对 每 条 样 带 都 得 到 2s 个 事件 的 一 个 有 序 序列 , 我们 按 考 查 第 一 条 样 带 所 出 现 的 顺序 列 出 事件 并 分 别 指定 它们 的 秩 为 1, 2,…,2r*。 现 在 可 以 写 出 这 些 事件 在 所 有 样 带 〈《 两 个 格局 的 ) 中 的 秩 , 例 如 ,假定 穿 过 一 格局 〈* 一 4) 的 前 三 条 样 te fe FIR AIA: Al A2 B1 C1 D1 C2 B2 D2 Al Cl A2 D1 C2 B1 B2 D2 Cl Bl B2 C2 Al Di D2 A2, 于 是 这 些 事件 在 三 条 样 带 中 的 秩 可 以 列表 为 事件 人 CQ 有 2 B22 hi 2S ae NOE B oi ae eT a ease 7) US : Sty TI CeNRS T 73e 在 两 个 带 状 格局 的 每 一 个 内 部 , 我 们 可 以 计算 各 表 列 间 一 致 性 的 Kendell 秩 系 数 , 它 定义 为 6 >) (Rj — R;)? primacy |) s?(42.— 1), Std 这 里 * 是 集合 中 的 表 列 数 ( 即 一 个 群落 的 样 带 数 ). Ri; 是 第 ; 个 事件 的 秩 对 所 有 表 列 求 和 ; 对 于 上 面 所 列 出 的 数据 ,R; 是 第 1 列 的 秩 和 . RE Ri 的 平均 : R = (1/25) DR; = c(2s + 1)/2. EAB, ABW 是 Ri 的 观察 方差 与 所 有 上 列 相同 时 ° 79, 的 应 有 方差 之 比 , 对 于 其 边界 在 地 面 上 是 明显 平行 线 的 带 状 格局 之 观察 , 自然 要 给 出 灰 =1. 实际 上 , 斤 乎 总 是 发 现 穿 越 同 一 带 状 群落 的 “条 样 带 将 给 出 W <1, 这 是 击 于 某 些 种 在 梯度 条 件 处 于 容许 界限 内 的 地 方 偶尔 没有 出 现 的 缘 页 习 参 看 266 页 ), 如 果 一 些 边界 接近 重合 时 ,很 可 能 出 现 边界 次 序 上 的 明显 矛盾 ", 无 论 如 何 ,尽量 有 出 自 偶然 的 一 些 “ 错 误 ?” 拓 序 , 但 任 一 群落 内 部 的 一 致 性 总 是 高 的 . a HERMON ak, BESSA 群落 内 部 的 一 致 性 同样 大 。 如 果 不 是 如 此 , 就 可 断定 两 个 群 落 的 带 状 格局 性 质 上 是 不 全 等 的 。 为 了 进行 检验 , 我 们 首先 要 得 到 群落 间 一 致 性 的 若干 估计 值 , 令 为 环 ;, 每 个 估计 值 都 根据 计算 群落 内 部 一 致 性 态 ; 和 了 瑟 ; 时 所 用 相同 表 列 数 :。 回 忆 ,* 是 偶数 令 : 一 2x。 于 是 可 以 这 样 得 到 村 * 的 一 个 值 :从 群落 1 中 随机 地 选 出 冯 个 样 带 表 列 从 群落 下 中 随机 选 出 有 列 ,合并 (或 “连接 裤 它们 成 一 集合 ,对 这 样 构成 的 集合 内 部 再 计算 一 致 性 奈 训 因为 将 每 个 有 二 列 的 集合 分 成 两 个 相等 的 * 列 集合 , 有 人,) 种 方式 , 所 以 可 算出 ( ,) 个 独立 的 a, 值 . 我 们 可 以 判断 We NF min(W., W.) 者 是 否 显著 地 普 遍 .。 若 如 此 , 则 可 拒绝 两 个 比较 群落 性 质 上 全 等 的 和 假设; Pieiou (19752) 给 出 了 应 用 这 种 检验 的 例子 . 对 此 检验 还 应 做 两 点 进一步 的 评注 : C1) 它 显然 可 以 推 广 到 判断 多 个 带 状 格式 之 闻 的 一 致 性 (2) 能 用 Kendall 一 致 性 系数 的 地 方 , 也 可 以 用 Friedman Hite (Pl, BA Conover, 1971; 或 Lehmann,19274), 并 且 自 然 会 推出 同样 的 1) 这 也 产生 带 边界 次 序 上 的 结 点 .在 计算 W 时 修正 结 点 的 方法 如 下 Isic: gel, 1956): 从 〈17.9) 的 分 母 中 碱 去 tz,X = 了 X(Cx: 一 1)112。 这 里 x 是 任 一 表 列 中 单位 秩 位 置 的 结 点 数 3 求 和 是 对 全 部 上 A, * 280 ¢ Pe ee ee fs ee eee el seh) i ee 七 、 带 内 的 密度 变化 第 三 颁 到 六 段 介绍 的 检验 全 是 有 关 带 间 的 相互 关系 ; 全 都 只 要 求 记录 样 方 中 种 存在 和 不 存在 ; 同时 所 有 情况 下 都 假 定 ; 竹 分 成 相 邻 样 方 的 样 带 中 ,一 个 种 的 带 与 这 样 一 些 样 方 一 致 :! 这 些 料 方 包括 最 早 和 最 晚 ( 沿 梯 度 ) 发 现 它 的 样 方 以 及 两 者 之 闻 的 祥 方 . 我 们 还 没有 探讨 过 一 个 种 带 内 部 种 的 格局 : BRE 个 已 知 种 在 穿越 其 带 的 整个 宽度 内 有 大 致 不 变 的 多 度 呢 , 还 (a nimtethatene ttle -图 Ile 给 出 了 对 照 . 下 面 将 这 两 类 型 的 边界 说 成 是 突 二 5 和 六 | es eet eee RHBREARW. AW EHERESKVNA. “第 一 涉及 到 种 的 生物 方面 ; 种 的 扩散 是 受 种 间 竞 争 的 限制 ,还 是 由 于 在 超过 榜 度 变量 阔 值 的 地 方 它们 不 能 成 活 ? 这 两 种 情况 下 都 可 能 出 现 突变 的 带 边 界 . 另外 ,种 的 成 活 是 否 直接 关系 到 连续 变化 的 环境 而 连续 地 变化 ? 此 时 可 能 出 现 渐 变 的 带 边 RAT oi | | “研究 带 按 界 突 变 还 是 渐变 的 第 二 个 理由 在 于 , 此 问题 的 答案 影响 到 用 来 估计 带宽 和 适 界 位 置 的 方法 .本 书 上 述 各 段 到 处 都 假定 能 满意 地 将 种 在 样 带 中 的 最 早 和 最 晚 出 现 当做 种 带 的 王 、 下 限 .假若 带 的 边界 是 突变 的 , 无 疑 这 是 最 好 的 办 法 .但 在 直观 土 很 显然 ,边界 是 渐变 的 趋势 愈 大 , 用 此 方法 估 计 边 界 位 置 愈 容易 产生 抽样 误差 , 因 此, 边界 趋向 渐变 的 地 方 ,去 掉 (“ 修 剪 咏 种 第 一 次 和 最 后 一 次 的 出 现 (甚至 前 后 的 两 次 出 现 ), 可 能 得 到 更 合适 的 数据 ; 然后 把 那些 余 留 者 实际 上 “281 。 看 成 “延伸 的 ”种 带 , 在 这 方面 还 待 更 多 的 研究 .〈 有 时 候 试 : 图 有 这 样 一 种 方法 : 假定 种 的 密度 与 梯度 位 置 的 关系 有 正 态 曲线 的 形式 , 再 选 出 在 众 数 每 一 侧 截 去 尾 端 的 位 置 以 使 余下 者 可 定义 为 “ 带 汪 但 是 这 要 求 野 外 数据 很 光滑 才能 实现 切 现在 我 们 回 到 检验 一 已 知 种 的 带 边 界 是 突变 还 是 渐变 的 问题 .进行 这 种 检验 要 求 观察 每 样 方 中 种 的 量 ( 例 如 个 体 数 : 生物 量 或 盖 度 ); 只 记录 存在 不 存在 就 不 够 了 , 非常 偶然 地 对 一 个 富 集 的 种 , 我 们 有 可 能 不 通过 检验 而 主观 地 断定 这 些 量 是 否 显 出 平滑 的 趋势 , 但 一 般 这 是 不 可 能 的 . 偶然 形式 的 带 内 密度 变化 ,可 能 由 于 与 梯度 无 关 的 环境 镶 块 性 ;或 者 由 于 众 数 重 现 (一 般 是 由 梯度 量 本 身 引起 模糊 变化 所 致 ).: 因 此 , 需 要 用 一 种 粗略 的 检验 去 判断 带 中 部 的 种 密度 是 否 有 大 于 接近 边界 处 种 密度 的 趋势 , 或 者 说 边界 是 否 明显 地 渐变 (当然 ,, 完 全 可 能 一 个 带 在 一 边 有 突变 的 边界 ,而 另 一 边 有 渐变 的 边界 ; 如 认为 如 此 ,下面 介绍 的 检验 可 做 相应 的 修正 ). 检验 方法 如 下 . 考虑 一 条 相 邻 样 方 的 样 带 , 并 假定 要 考 查 其 带 内 密度 变化 的 种 “ 跨 过 ” 2 个 样 方 《〈 即 包括 它 第 一 次 和 最 后 一 次 出 现在 内 的 两 者 间 的 样 方 数 为 办 :把 这 一 个 样 方 分 成 三 块 : 上 块 包 含 最 前 面 的 [>/3] 个 样 方 〈[a/31 是 小 于 n/3 的 最 大 整数 ); 中 块 是 其 后 的 = 一 2[z13] 个 样 方 ; 下 块 是 最 后 剩 下 的 [*/3] 个 样 方 .在 每 块 内 部 计算 该 种 每 样 方 的 平 均 量 ,并 分 别 记 此 均值 为 五, md; (这 些 平均 是 对 块 中 所 有 样 方 , 包括 空 的 或 占有 的 , 一 起 计算 的 ) 在 种 密度 穿越 带 的 整 个 宽度 保持 不 变 的 零 假 设 下 , zs; 元 和 4 按 大 小 次 序 排列 的 全 部 31=6 种 情况 是 等 可 能 的 。 特别, 事件 (a d) OE 率 是 1/3。 因 此 ,假定 我 们 考查 了 * RK. Hi PHS 件 ( 对 关心 的 种 ) 的 样 带 数 , 比 如 *. 显然 ,在 零 假 设 下 ;,* 是 具 有 参数 1/3 和 + 的 二 项 变量 , 所 以 我 们 可 以 判断 观察 的 x 值 * 282 « 是 否 显著 地 超过 期 望 ; 若 如 此 ,就 拒绝 种 带 有 突变 边界 的 零 假 设 ; 而 赞成 边界 是 渐变 的 替代 假设 . 本 市 综述 了 带 状 格局 闻 的 一 些 值得 注意 的 对 照 , 以 及 检 验 这 些 对 照 的 一 些 可 能 的 方法 。 带 状 格局 的 分 析 看 来 是 进 一 步 研 究 的 一 个 有 前 途 的 领域 BMS We 第 十 八 节 ,” 种 -多 度 的 关系 一 :一 de 2 引 Ss 大 多 数 生态 群落 包含 许多 的 生物 种 , 而 且 这 些 种 在 其 多 度 方面 ,可 以 从 非常 普遍 到 极为 罕见 而 有 很 大 的 变化 。 因 此 , 我 们 宁肯 一 -开始 就 设法 研究 整个 群落 (而 不 是 少许 几 个 选择 的 种 ) 之 间 的 相互 关系 。 直 接 产生 的 问题 是 : 不 同 种 的 多 度 是 怎样 分 布 的 ? 如 果 有 属于 * 个 种 的 个 个 体 , 各 个 种 的 个 体 数 是 Wi,N,,.…,N,,, 那么 ,任何 的 Ni, RE BMRBHA 类 型 的 群落 , 是 否 存 在 着 一 致 的 相互 关系 ? 试图 回答 这 个 问 题 必 将 导致 建立 “种 -多 度 ” 曲 线 。 如 果 能 产生 一 个 只 有 少数 参数 (如 二 、 三 个 ) 的 唯一 的 概率 分 布 形式 , 符 合 于 来 自 大 多 数 观 察 群 落 ( 只 有 参数 值 才 随 群 落 不 同 而 变化 ) 的 数据 , 那 委 就 可 能 揭示 出 参数 值 与 其 描述 群落 类 型 之 间 的 有 意义 的 相互 关系 . 在 深入 到 数学 以 前 , 必 须 注意 “群落 ”一 词 以 及 它 表 示 的 意义 。 现 在 的 角度 下 , 它 是 指 在 一 选 定 区 域内 的 一 切 生物 ,这 些 生 物 属于 生态 学 家 研究 的 分 类 类 型 。 所 选择 的 区 域 通常 是 生态 学 家 认为 方便 的 实体 ,同时 乐于 承认 在 某 种 直观 意义 下 是 同 质 的 。 因 为 目前 不 能 准确 地 定义 同 质 性 , 所 以 信赖 于 直 观 是 必要 的 。 严格 地 应 当 赋 予 “ 同 质 群 落 ” 什么 意义 (如 果 有 Wik), 已 经 热烈 辩论 了 许多 年 ,眼下 还 未 结束 讨论 .如 果 直 到 得 出 “ 同 质 * 一 词 的 满意 定义 以 前 , 生 态 学 宗 远 避 研 究 任何 2 284: 群落 的 话 ,那么 对 群落 的 研究 必 将 无 限期 地 停顿 下 去 .1 因此 , 研究 的 群落 应 当 占据 的 区 域 界限 , 几乎 总 是 寻常 意义 的 问题 , 而 且 要 方便 . “开始 规定 构成 群落 的 动物 或 植物 类 型 时 ,也 有 同样 问题 . 我 们 不 能 取 指 定 区 域内 的 一 切 生 物 . 比如 1 英亩 的 森林 中 , 不 可 能 考虑 每 一 类 型 的 生物 : 哺乳 动物 、. 岛 、 朴 行动 物 、 两 栖 动物 \ 节 足 动物 和 土壤 微生物 , 以 及 树 、 灌 木 、 草 本 植物 、 蕨 类 植物 3 苦 协 和 细菌 :通常 选择 的 是 生态 学 家 做 为 一 个 实体 的 分 类 类 型 ,往往 它 仅 是 分 类 学 家 所 熟 习 的 类 型 、 目 、 纲 (或 者 其 它 分 类 ) 的 意义 下 是 一 个 实体 ,以 致 很 容易 鉴别 个 体 的 种 . 因此 ,在 规定 一 个 群落 (更 确切 地 说 集合 ) 时 ,必须 做 两 方 面 的 选择 : 一 是 要 收集 其 个 体 的 分 类 (不 管 其 等 级 ); 二 是 进 行 收集 的 区 域 (或 空间 ), 例 如 , 某 森 条 地 带 繁 殖 的 岛 对 ,生长 在 某 同 质 区 域 的 草本 显 花 植 物 ,小 池塘 中 的 淡水 藻类 ,泛滥 时 撤 到 河岸 上 的 甲虫 ,热带 森林 内 的 驼 , 以 及 一 个 灯光 诱 虫 器 中 ARWIKT (51A Williams, 1964)。 最 后 一 个 例 中 ,当然 不 知 道 所 包括 的 确切 区 域 , 研 究 的 集合 是 由 那些 具有 趋 光 性 的 ,并 且 在 灯光 范围 内 偶然 见 到 它 的 蛾 子 组 成 的 . 对 于 为 确定 种 -多 度 的 关系 而 考察 的 集合 类 型 ,我们 既 不 打算 为 其 辩解 二 也 不 打算 妄 加 指摘 .现在 我 们 继续 讲述 由 于 讨论 这 种 关系 而 发 展 起 来 的 数学 理论 .在 许多 集合 中 ,发 现 天 量 的 ,往往 占 绝 大 多 数 的 是 单一 的 种 (那些 由 一 个 个 体 代 表 的 种 ) 依次 具有 较 多 代表 2,3, -二 .等 等 的 种 ; 往往 逐步 大 量 减少 大 体 说 来 ,往往 发 现 许多 罕见 的 种 和 几 个 富 集 的 种 . 但 是 ,少数 常见 种 的 个 体 数 ,当然 在 数字 上 远 远 超过 罕见 种 的 个 体 数 . “这 千 常 见 的 现象 使 我 们 在 习惯 上 用 来 标记 种 = 多 度 的 方法 是 : 不 必 列 出 种 LS AR 2…… 的 个 体 数 ; 而 列 出 困 三 不 ATA AIA mi, +, ARATE me, Os 等 ¢ 285° 0 LLL ts) 5 10 15 20 25 30 35 45 79 100 328 SENTRY AB 图 18.1 822 个 个 体 (52 种 ) 甲虫 和 小 虱 的 集合 中 ?具有 Ly 25 35 '……… 个 个 体 的 种 数 《数据 引 自 Piclou#] Matthewman, 1966) 等 , 事 实 上 , w 是 频率 的 频率 , 图 18.1 是 二 例子 . 在 所 有 情况 下 , 手 边 的 集合 都 当做 来 自 某 个 无 限 母体 的 一 个 随机 样本 。 还 进一步 候 设 每 个 种 是 随机 散布 的 , 即 集合 包含 的 , 比 如 第 i 种 成 员 的 数目 是 参数 1 的 泊 松 变量 .于 pr (第 i 种 由 r 个 个 体 代表 ) 一 eH, 现在 考虑 群落 中 所 有 的 种 。 不 同 种 的 密度 有 大 范围 的 变 化 。 如 果 整 个 种 群 中 有 8S* 个 种 ,我 们 可 以 把 不 同 的 不 值 看 成 是 从 某 个 4 的 连续 分 布 〈 其 密度 函数 为 2)) 中 构成 的 一 个 大 小 为 S* 的 样本 .于 是 每 一 种 将 由 * 个 成 员 代 表 的 概率 是 六 一 | Da Cr 一 0 2 (8A) 即 假定 不 同 种 的 频率 mo, my, m,……:( 其 中 nm, = S*?,) 的 分 布 有 复合 泊 松 分 布 的 形式 (看 129 A). 观察 分 布 是 理论 分 布 的 不 完全 形式 ,0 类 被 丢失 了 ,一 ¢ 286 ° 般 我 们 不 知道 整个 种 群 的 种 数 S* 的 值 , 大 致 从 集合 一 它 只 是 种 群 的 一 个 样本 一 一 中 失去 了 一 些 种 。 假 设 观察 的 种 数 是 $, 则 S* 一 3 一 m 是 集合 中 由 0 个 成 员 代 表 的 种 数 , 它 是 没 有 表 出 的 . 值得 将 这 种 情况 与 用 样 方 抽样 研究 一 个 种 (比如 植物 种 ) 的 空间 格局 时 所 得 到 的 情况 , 作 一 对 照 。 后 者 ,我们 可 以 对 位 于 不 同 地 方 的 已 知 数目 的 不 同样 方 中 , 数 出 该 种 的 个 体 数目 , 因此 能 够 数 出 空 样 方 (其 中 没有 这 个 种 ) 的 数目 , 于 是 得 到 m 的 经 验 值 。 另 方面 , 在 求 集合 中 种 -多 度 的 经 验 分 布 时 , 我 们 只 考查 一 个 区 域 ( 相 当 于 一 个 样 方 ), 数 出 它 包含 的 S* 个 不 同 种 的 每 个 种 的 成 员 数 目 , 因 为 8* 是 未 知 的 , 所 以 m HERA 的 . 现在 我 们 考虑 已 经 用 来 拟 合 观察 的 种 -多 度数 据 的 复合 泊 松 分 布 族 中 的 那些 分 布 。 二 、 对 数 级 数 或 对 数 级 数 分 布 假设 不 同 种 的 2 值 有 皮尔 逊 II 型 分 布 , 即 〈18.1) 中 的 (QQ) 给 为 Pa kak-te “MP f(a) = TQ) > RAR, P > 0, WW P, ETAT CG 130 页 ), 即 = ae rae ay Sem RERAER SE: 1 120; (18.2) (18.3) 令 P/(1 十 P) 一 X 是 方便 的 ,因此 = rk + r) = r Pr PFCE 人 OP ea Re eae yh FHARBCAMAT 0 类 的 条 件 下 , 一 个 种 将 包含 个 个 体 e287 。 的 概 府 之 , 到 它 是 不 完全 负 三 项 分 布 的 项 因为 = (1—X)k, (18.4) ‘i ce r(k +r) (1 一 X)kx" 1 — Po tid LAD al io 集中 与 了 无 关 的 项 为 一 个 常数 C , 给 出 of = c Tat t) yr r} (18.5) 其 中 (1 — X)* 1 f1—G =x) TR)" -正如 136 页 已 指出 的 , 参 数 和 测量 4 的 变 虹 性 习 倒 数 ) 当 不 同 种 的 密度 倒 此 只 4A 有 轻微 差别 时 ,可 望 &A 有 大 的 值 ; 而 它 们 的 密度 显 着 不 同时 ,& 有 小 的 值 . BARB, 往往 发 现 种 间 多 度 的 差别 是 特别 大 的 ,这 一 点 导 使 .Fisher;( 人 参看 Fisher, Corbet 和 Williams, 1943) Hat Ze pl 的 公式 中 , 4-k—-0] 2 5I—7SE WIS SL. | » MEE, A 18.2) 中 容许 & 趋 于 0,,: 会 带 来 数学 上 的 困难 。 这 样 (2) 变 成 ate”, 它 在 原点 是 不 可 积 的 (Holgate, 1969); 站 果 是 我 们 不 能 规格 化 此 BRM 以 保证 |,f(2)aa 一 1, 而 这 是 任何 合法 的 概率 分 布 函数 都 必须 具备 的 . ye 但 是 ,在 (18.5) HUE A> 0, 给 出 访 的 极限 形式 ,可 见 和 一 lim om 7 TA) xr ey ohare, 2,°°*), 其 中 7 注意 下 汪汪 人 。 288。 可 以 计算 出 :>; EA -于 (1—X)° ' Baksh 7X’ |e 是 一 个 种 将 由 集合 中 的 > 个 个 体 代表 的 概率 ais 具有 一 个 个 体 的 种 的 期 望 频率 为 n, =srteaX, 0 (18.6) ts 是 集合 中 总 的 种 数 ,是 Sy 一 ac。 这 就 是 通常 在 生态 学 文献 中 给 出 的 对 数 级 数 形式 ,应 当 强调 , 形 如 aX"/ 的 表达 式 表示 期 望 频率 并 非 概率 。 现在 我 们 可 以 用 参数 和 X 来 表示 及 N_ 一 集 合 中 所 有 种 的 个 体 数 , 于 是 SED ey SS Sawa aay. (18.7) N= Sn SHnaXE a wwoXy ever erg gy pen ex Tt ey —HS RIN ASEM See EE, 可 以 解 这 两 个 广 f= ($@ Fisher, Corbet #1 Williams, 1943) 而 给 出 这 些 参 RAY Mtk BRO GEILE a I S. Bliss (1965) 和 Nelson 5 David (1967) 也 讨论 了 这 些 参 数 的 估计 。 三 元 宽 的 量 值 只 取决 于 从 母体 中 取样 的 大 小 ,因而 关 如 果 我 们 增加 所 取 集 合 的 面积 ;或 者 延长 灯光 诱 虫 器 的 操作 时 间 , 那 未 ; 俏 着 样本 仍然 来 自 相同 的 母体 , 则 只 影响 X 值 的 改变 , 第 二 个 参数 w 池 不 受 样本 大 小 的 影响 * 它 是 群落 的 一 个 内 Hii. -可 以 看 到 对 已 知 的 起 ,a -与 8 成 比例 。 因 此 ,在 具有 MRO X FON, 并且 其 种 多 度 都 由 对 数 级 数 分 布 来 刻画 的 两 余 集合 中 ,具有 较 多 种 的 集合 将 有 较 高 的 % 值 ;因而 高 的 & 值 对 应 于 直观 意义 下 的 高 多 样 性 , 当 “高 时 , 富 集 种 远 不 如 秋 * 289° 杞 种 那样 普遍 ;而 当 c 低 时 , 富 集 种 相对 地 比较 普遍 . 如 果 用 对 数 级 数 去 拟 合 种 -多 度 的 观察 频率 表 , 则 不 可 能 估计 总 体 中 总 的 种 数 $"。 为 了 看 出 这 一 点 , 注 意 在 得 到 (18.6), Bl 2, = acX"/r 时 , 我们 让 负 二 项 级 数 中 的 不 一 0; 而 & 一 0 意 指 集合 中 没有 代表 的 种 数 m 是 无 限 的 。 这 是 从 (18.4) 中 , 当 & 一 0 时 有 如 一 (一 X) 一 1 的 事实 得 出 来 A. BOL, 我 们 假设 的 不 是 一 0, 而 仅仅 是 & 非 请 小 , 这 同样 说明 , 剩 下 的 未 收集 到 的 种 是 无 限 的 . 现在 假设 扩大 正在 研究 的 群落 , 并 非 增 加 抽样 区 域 的 大 小 ,而 是 扩大 当做 群落 成 员 的 种 的 范围 。 例 如 ,在 考虑 灯光 诱 虫 竹 集合 时 ,我们 可 以 只 把 蛾 子 当 做 群落 ,或 者 研究 由 所 有 被 诱捕 到 的 昆虫 构成 的 较 大 群落 。 同样, 在 研究 某 一 森林 中 的 岛 时 ,我们 可 以 只 考虑 能 歌唱 的 乌 ,或 者 另外 考 虑 由 所 有 的 鸟 构成 的 较 大 群落 。 如 果 在 一 个 限制 较 窜 的 群落 中 ,种 -多 度 形 成 一 个 对 数 级 数 , 则 在 较 宽 限定 的 群落 中 的 多 度 可 以 由 不 同 的 对 数 级 数 ( 各 有 自己 的 参数 ) 混 合 而 成 。 Anscombe (1950) 已 指出 ,此 时 可 望 比 具有 相同 和 8 的 单一 对 数 级 数 的 情况 , 会 发 现 更 多 的 非常 稀 朴 和 非常 富 集 的 种 , 而 有 较 少 的 中 等 多 度 的 种 . 正如 已 经 提 到 的 ,在 用 对 数 级 数 拟 合 经 验 数据 时 ,暗中 已 假设 在 样本 集合 已 包括 的 那些 种 以 外 , 还 有 不 能 估计 的 大 量 种 。 这 就 促使 人 们 猜想 , 从 研究 的 母体 群落 中 取得 太 小 的 样 本 ,就 容许 得 出 关于 种 -多 度 关系 的 任何 结论 .推导 有 生态 意 义 结 论 的 另 一 障碍 是 ,除了 上 述 导 出 的 对 数 级 数 分 布 以 外 ,还 有 大 量 其 它 机 理 可 以 算出 群落 的 种 -多 度 分 布 ; 一 个 经 验 的 种 -多 度 分 布 本 身 不 能 给 出 如 何 选择 它们 的 证 据 。 Boswell 和 patil (1971) 及 Watterson (1974) 已 综述 并 比较 了 这 些 模 型 。 e 290 e = 一 一 -一 -ee =. mb 再 考虑 (18.1)。 为 了 推导 对 数 级 数 分 布 , 我 们 用 皮尔 还 项 型 分 布 的 概率 密度 函数 去 代替 万 2 思 现在 我 们 令 大 2) 是 对 数 正 态 分 布 的 概率 密度 函数 ; 即 假设 4 值 是 来 目 具有 概率 密度 函数 为 {Q) 一 本 = dis |- 5 (m+) | (18.9) 的 分 布 中 大 小 为 S* 的 一 个 样本 。 等 价 地 ,假设 Ind 是 正 态 分 布 的 ,其 密度 函数 为 EASE Crieniee Suen Fare Ae si Saal o's / Dre P| sea ay: Ff E( ind) = Inm, var (Ind) =o, 注意 nz 既是 jn1 的 rh Be ISL, Atk me FE a 值 的 中 位 数 ,或 者 说 中 位 的 多 BE. | 将 《18.9) A f(A) 的 公式 代 人 (18.1), 给 出 了 泊 松 对 数 正 态 概 率 p, x! 1 |) eat texp | tte (in) di riar/2n°° 20° 机 一 三 | exp |— 2 t rind rio r/ 2x , 1 dh Be Pa CIA by ] 区 18.10 二 »| 4 (18.10) 它 是 集合 (或 样本 ) 中 一 个 种 由 AAA RAE, 7 = 0, 1,2, …"。 因 此 , 这 个 概率 取决 于 两 个 参数 :“o 和 mo; 到 与 样本 的 大 小 无 关 , 但 六 一 一 中 位 多 度 ,是 样本 大 小 的 函数 。 Grundy (1951) 提出 , 令 Ina = x, 得 到 (18.10) 的 另 一 种 形式 , 于 是 Pe 变 为 。 291。 | on 这 个 积分 没有 简明 的 表达 式 ,但 是 Bulmer (1974) GHW 个 近似 公式 ,可 以 在 > SOIT e. Mr < 105 KR 数值 积分 。 然而 ,Preston (1948) 一 一 他 是 首先 对 野外 观察 检验 这 个 分 布 的 人 一 一 只 用 到 理论 的 对 数 正 态 分 布 去 分 组 观 察 频率 。 这 等 于 假设 每 个 种 都 由 它 的 期 望 个 体 数 表 出 , 并 且 这 些 数目 都 不 受到 抽样 的 变化 。 根据 Bliss (1965), 这 样 的 近似 完全 够 了 。 正如 对 数 级 数 一 样 ,在 离散 的 对 数 正 态 分 布 时 ;观察 级 数 也 是 不 完全 的 ;除了 .s 处 观察 到 的 种 以 外 ,假设 其 余 的 种 在 总 体 中 是 存在 的 ,但 太 巧 在 集合 中 漏 掉 了 , 现在 考虑 Preston (1948) 分 组 > 值 的 原始 方法 ;其 结果 导致 他 首先 提出 了 拟 合 对 数 正 态 分 布 . ”因为 观察 的 种 :多 度 , 的 直方 图 通常 明显 地 是 J- 形 的 (参看 图 18.1), 对 低 的 > 值 有 很 少 几 个 高 的 频率 , 同 时 有 表示 少数 富 集 种 的 一 个 长 萎 巴 , 这 就 自然 而 方便 地 按 对 数 标 度 画 出 *。 另 外 ,正如 Preston if 的 : “普遍 性 是 相对 的 ", 我 们 可 以 说 某 一 个 种 有 另 一 种 的 许 多 倍 那样 普遍 。 因此, Preston 选用 了 一 种 最 自然 的 程序 进行 分 组 , 他 称 之 为 “ 倍 程 >; 即 每 一 组 的 中 点 是 前 一 组 中 点 的 两 RE, | GW r=—1,2,4, 8; ;… 作为 组 的 边界 , 因 此 组 的 中 上 点 是 , 6,12,---, 落 在 组 边界 上 的 一 个 种 , 例 如 它 包 含 27 个 个 体 , 则 认为 种 的 一 半分 布 在 倍 程 (2 27) As 而 另 一 半分 布 在 倍 程 〈2*, 23) A. 按 此 方式 对 观察 分 组 并 画图 ( 它 相当 于 用 :2 为 底 的 对 数 在 半 对 数 坐 标 纸 上 画图 ) 的 时 修得 到 的 结果 图 18.2 是 个 代表 。 这 个 直方 图 看 起 来 好 像 很 * 292° | _ exp je - re 一 UG 一 Inm)?] dx, 0 . 20” Py = — yl 50 督 倍 震中 的 种 数 10 TD 本 2 4 5 6 Boast &£¢ Be RD 倍 程 贺 18.2” 在 灯光 诱 虫 器 捕获 的 蛾 子 集合 中 种 的 多 度 。 数 据 是 Preston (1948) 文章 中 引用 Birks (1937). Preston WAH 曲线 是 n(R) = 48 exp[—0.207(R — Ro)?]》 其 中 n(R) 是 第 R 个 倍 程 中 的 种 数 ,R。 =3 是 众 数 倍 程 的 数目 符合 -个 左边 截断 的 对 称 正 态 曲 线 , 这 就 导出 这 样 的 概念 : 不 同 种 的 .1 值 可 能 正好 是 对 数 正 态 分 布 的 。 曲线 左边 的 截断 (Preston 叫做 “ 隐 线 ”) 是 不 可 各 免 的 . 这 些 种 很 稀 芯 , 以 致 在 现在 大 小 的 样本 中 期 望 个 体 数 小 于 1, 我 们 不 能 在 样本 中 发 现 它 。 因 此 , 这 些 没收 集 到 种 的 相对 的 多 度 不 能 观察 到 。 如 果 样 本 大 小 加 一 倍 , 则 每 个 种 的 期 望 个 体 数 也 加 一 倍 。 于 是 整个 曲线 可 能 向 右 移动 一 个 倍 程 , 或 者 等 价 地 说 , 隐 点 (或 截断 点 ) 将 向 左边 移动 一 个 倍 程 * 以 前 失去 了 的 一 些 种 现在 在 集合 中 找到 了 。 Preston 观察 的 特点 在 于 沁 当 种 分 组 成 倍 程 的 时 候 ,观察 直方 图 往往 在 右边 某 一 个 倍 程 第 一 次 出 现 最 大 值 : MAS, 观察 的 倍 程 频率 先 增加 而 后 减 小 。 如 果 种 -多 度 分 布 遵从 于 ° 293° 对 数 级 数 就 不 会 出 现 这 种 情况 ,现在 将 指出 这 一 点 ; 考虑 当 和 一 1 时 ,对 数 级 数 分 布 的 极限 形式 [看 (18.6)]. 它 是 调和 级 数 : a, a/2,0/3,-+-, SF, HBr Pe 种 数 , 则 有 2 2 Pere" Fi= t+ n+ oco(+ +44 1) — 0.7080, 2 2 4 3 8 =5 5 6 7 16 = 0.697a, 15 Fp= +S) n+ 2 oca(t at fi +) 2 Ey 2 9 Fa Vi 352 = 0.694a, BARRA ER), 当 X <1, 更 加 可 知 倍 程 的 频率 也 必 将 单调 减 小 ,因此 ,在 隐 线 的 右边 不 可 能 有 极 大 , 这 就 是 Preston 往往 如 此 观察 的 原因 。 依据 假定 的 1 的 对 数 正 态 分 布 就 克服 了 对 数 级 数 分 布 的 这 一 缺陷 . 种 -多 度 曲线 是 对 数 正 态 的 情况 下 ,估计 总 体 中 包括 未 收 集 到 种 在 内 的 总 的 种 数 $ ”就 成 为 可 能 的 了 。 因 此 ,如 采 在 拟 合 数据 的 截断 对 数 正 态 曲 线 以 下 的 面积 等 于 S( 样 本 的 种 数 ) 的 话 , 则 完整 的 未 截断 曲线 以 下 的 面积 就 给 出 了 3 ”的 估计 。 Bliss (1965) 叙述 了 这 种 计算 。 四 、 负 二 项 分 布 正如 已 经 讲 过 的 ,假设 Ind 有 正 态 的 分 布 , 保 证 了 对 数 地 分 组 时 种 -多 度 频 率 在 减 小 以 前 将 增 到 某 个 众 数 的 【modal) e 294 。 值 ,倘若 样 未 充分 大 ,使 得 隐 线 落 在 众 数 左 边 的话 。 但 是 , 这 , 不 假设 得 需要 假定 和 本身 有 某 个 大 于 0 的 众 数值 ;也 就 是 说 , 假设 非常 稀疏 的 种 以 及 非常 富 集 的 种 比 起 某 个 中 等 多 度 值 的 种 来 说 是 较 少 见 的 。 在 此 要 求 下, Preston 的 假设 最 显 着 地 不 lal Fisher, Corbet 和 Williams (1943) 的 假设 但 是 ;这 并 不 是 必需 的 要 求 ,即使 m> 几 >.… Sn, > es, BTM 率 对 倍 程 的 图 形 仍 可 以 表 为 有 峰 的 分 布 . 二 做 为 一 个 例子 ,我 们 按 Brian (1953) 的 办 法 ,假设 观察 每 倍 程 中 的 种 数 图 18.3 三 种 理论 曲线 及 被 拟 合 的 直方 图 . KH: 《一 0.20,P 一 642 的 负 二 项 分 布 ;3 破 折线 : zx(R) 一 10exp[ 一 0.194(R — Ro)] 的 对 数 正 态 分 布 ;点 线 : wx 一 11.18 的 对 数 级 数 分 布 , 这 些 曲线 是 拟 合同 一 饲养 鸟 总 体 的 数据 ( 带 点 的 直方 图 ). [数据 来 自 Saunder (1936), 引 自 Brian (1953), 制图 来 自 Brian (1953)] i “TA e295 。 的 mw 可 以 用 截断 的 负 二 项 级 数 来 分 组 , 对 它 术 很 进 二 十 下 面 将 指出 种 的 频率 对 倍 程 数 的 图 形 可 以 按 对 数 正 态 级 数 同 样 的 方式 给 出 一 个 有 峰 的 分 布 .但 是 ,这 种 情况 干 曲线 是 倾 斜 的 而 不 是 对 称 的 (看 图 18.3), 同 前 ,除非 样本 充分 大 ;否则 众 数 可 以 在 隐 线 的 左边 , 因此 是 隐蔽 的 , 只 有 大 的 样本 ,直方 图 才 会 显示 出 有 峰 的 形状 。 下 面 假设 w 构成 一 个 负 二 质 分 布 . SE BAL 密度 (4 的 值 ) 有 冯 尔 逊 ; 亚 型 分 布 。 现在 我 们 必须 探讨 此 分 布 的 样式 , 它 有 密度 函数 1) 一 oP: 人 18.2 {() rk) (18.2) 特别 , 我 们 希望 知道 (A) 是 从 它 在 2 一 0 的 值 单 调 减 小 嘴 , 还 是 在 某 个 1 > 0 有 一 个 众 数 , 假设 是 贡 数 , 则 df(a) --g% - 2a. sete] — 2 wk te (4-1-4), 可 见 , 如 k > 1, WU f(A) 在 2 一 PCR— 1) 有 极 大 ;然而 , MO ! 的 截断 的 二 项 级 数 去 拟 合 ;, 那 末 , 我 们 可 得 到 中 等 多 度 的 种 将 较 罕见 种 普遍 的 结论 ;如果 丰 入 1, 我 们 可 断定 罕见 种 是 最 多 的 . 于 是 种 频率 未 分 组 的 直方 图 将 按 由 > mm > … 的 方式 单调 减 小 , 然 而 分 组 的 频率 直方 图 可 以 在 右边 某 一 倍 程 第 一 次 有 一 个 众 数 , 当 具有 > 0 的 负 二 项 分 布 符合 数据 时 , 能 从 样本 的 观 察 去 估计 S*。 一 个 种 将 包含 个 个 体 的 概率 是 Hea WE Ra r) Ps r1I(k) (1° + Pr)xtril — (1 + P*)74]’ ¢ 296 « 2 | : | (r =1,2---) (18.11) 此 分 布 的 均值 和 方差 为 Os ee een 20.0: Je; eel (1+ Py? var (r) = (1+ P+P)E(r) —[E(7)]. Akt, BRPMRADHARDANABHAARK AT. F 是 ,因为 ee LN pra i ee (18.12) 所 以 我 们 可 以 由 SS 和 P,& 的 估计 值 去 估计 S*. 此 估计 的 抽 样 方差 还 不 知道 。 五 几何 分 布 再 次 假设 群落 中 不 同 种 的 泊 松 参数 1 的 不 同 值 有 II 型 分 布 ; 但 此 处 ,不 容许 & 一 0( 它 得 到 对 数 级 数 分 布 ), 或 者 证 & 取 由 数据 控制 的 值 ( 它 得 到 负 二 项 分 布 ), 而 假定 4& 一 1. 在 〈18.27 式 九 妇 的 概率 密度 函数 中 , 可 令 大 一 1, 则 它 变 成 AAA 人 三 3 (18.13) 它 是 指数 分 布 的 概率 密度 函数 (参看 31 页 )。 或 者 可 以 在 (18.11) 中 , 令 & 一 1 而 给 出 变量 (种 的 个 体 数 ) 取 非 零 的 已 知 值 了 之 概率 2, Wi 1 , P P 一 1 一 人 ) 一 一 =1,2,--- 18.14 i4+P HRT ig (r 94> ) ( ) 官 是 玫 何 分 布 一 一 指数 分 布 的 离散 形式 。 此 分 布 的 均值 为 L+P, 和 震 此 分 布 拟 合 , 则 可 估计 出 S*. M1812) 可 见 §* = SCL + PsP: * 297 « 每 倍 程 中 的 种 数 倍 程 图 18.4 三 种 复合 的 泊 松 分 布 。 实 线 和 点 线 分 别 是 图 18.3 中 已 给 出 的 负 二 项 分 布 和 对 数 级 数 分 布 , 虚线 是 具 有 相同 均值 1+P 一 179 .4 的 几何 分 布 ( 此 分 布 虽然 是 离 散 的 ,但 为 清楚 起 见 ; 表 成 了 连续 曲线 ) 每 当 负 二 项 分 布 拟 合 于 野外 数据 , 都 发 现下 显著 小 于 1 (Brian, 1953)。. 从 表示 具有 同一 均值 的 三 个 分 布 (对 数 级 数 , 负 二 项 和 几何 分 布 ) 的 图 18.4 是 清楚 的 , 方 差 随 丰 增 大 而 减 小 ,同时 低 > 刘 ( 即 稀 朴 种 ) 的 比例 变 小 。 这 说 明 几何 分 布 将 很 难 给 出 对 实际 数据 的 好 拟 合 ,因为 正如 已 经 看 到 的 ,大 多 数 集合 有 如 图 18.1 所 示 的 那 种 形式 的 种 -多 度 分 布 。 © 298。 = aS eee SS an。 ee oe 本 这 个 分 布 已 被 广泛 地 检验 , 但 不 是 这 里 给 出 的 形式 . 已 用 到 它 的 场合 都 是 集合 的 种 数 3 较 低 的 情况 ; 于 是 趋向 于 对 S 个 不 同 的 > 值 有 一 1, 其余 有 mm 一 0。 这样 , 要 分 组 mw 个 值 以 给 出 能 用 某 理论 分 布 去 拟 合 观察 频率 分 布 , 是 不 现实 的 ; 替代 地 , 我 们 只 有 一 系列 mw 一 二 的 > 值 . 这 些 值 习 惯 ERM NG 一 1,2,…,$), 并 且 种 的 标号 要 使 得 Ni < N: 和.…… 科 N。 于 是 Ni 是 最 罕见 种 的 个 体 数 ,…… » Ni 是 第 ;罕见 种 的 个 数 ,…… ,而 N, 是 最 普遍 种 的 个 体 数 . 现在 我 们 看 到 ,Ni; 事实 上 是 观察 随机 变量 的 第 i HFT Ee. 因此 ,要 判断 任 一 选择 的 理论 分 布 对 观察 的 拟 合 ,我 们 必须 得 到 此 分 布 的 顺序 统计 量 之 期 望 值 . .这 可 如 王 进 行 (David, 1970), 首先 考虑 来 自任 一 母体 的 S 个 随机 变数 的 样本 , 假 设 母 体 的 概率 密度 函数 为 忒 2), RRA BAMA FA), id was 第 < 个 顺序 统计 量 的 期 望 ,我 们 有 os 人 和 PCD 一 EC 其 中 积分 遍及 1 的 可 能 范围 . 现在 很 设 母 体 是 指数 的 , 因 此 如 (18.13),8(2) 一 (1/ Phe” 且 R(OD) 一 1 一 2 0 国 为 P 仅 是 一 个 标 度 因 子 ; 所 以 不 失 一 般 性 可 令 忆 一 1。 于 是 指数 分 布 期 望 的 第 “个 顺序 统计 量 , 有 S 一 工 pas = S ( ¥ aie ) a AC1 — e*)*(e-*)**e 40a §@ co | ae *(e-* — 1)* "a2 G@=)) J 1) 这 里 我 们 用 传统 的 生态 学 记号 。 KAN 是 顺序 统计 量 , 应 与 统计 的 用 法 一 致 ;依靠 更 精细 的 符号 Nea 或 许 更 清楚 一 些 , © 299° Sets) Cs IGS ] 。 | aeef=G —atit+i1)ajd SO. Ps oo i fe et 1 | re ae 1 1 J a--1 1 = S 一 了 一 个 S 种 群落 的 第 “ 种 (从 小 到 大 排列 ) 之 个 体 数 可 给 为 (18.15) 这 一 假设 , 已 常 被 接受 . 这 是 由 MacArthur (1957) BEM MS ESE“ RD AA, Ho Hitwl. HASMPENAS SAD AAS, Ait 它们 上 吉 有 不 相 重 迭 的 生境 ; 也 就 是 说 ,让 每 个 种 的 个 体 数 与 种 的 生境 大 小 成 比例 。 于 是 以 此 类 推 , 被 分 割 的 生境 空间 可 以 比拟 成 单位 长 度 的 一 条 线 (或 一 根 棍 ), 我 们 假定 将 此 线 随机 地 分 成 8 暇 ;各 段 的 长 度 从 最 小 到 最 大 排列 起 来 ,以 表示 从 最 罕见 到 最 普遍 排列 的 第 1 种 .第 2 种 ,…… 第 8 种 的 多 度 。 如 果 假 若 这 些 种 自身 之 间 所 分 割 的 是 二 个 多 维 的 生境 空间 半 则 这 种 类 比 是 不 合理 的 ,因为 (正如 我 们 在 第 12 节 和 116 节 已 强 调 过 的 ) 没有 唯一 的 方式 将 高 于 一 维 的 空间 随机 地 划 汶 不 相 重 迭 的 部 分 ; 用 于 随机 分 割 一 维 空间 的 推理 不 能 处 推 到 高 维 的 空间 。 但 是 ,此 模型 的 这 一 缺陷 很 容易 消除 ,我 们 可 假定 交 些 种 所 分 割 的 仅 是 某 一 个 限制 多 度 的 因子 . “如果 确 系 如 此 , 则 分 割 线段 的 类 比 可 以 成 立 , 于 是 (18.15) 的 推导 可 如 下 进 行 [这 里 给 出 的 论证 是 Whitworth (1934) 在 他 的 定理 LV , 和 LVI 中 所 给 论证 的 意 释 ]. 想象 单位 长 度 的 一 条 线 由 其 上 随机 设置 的 8 二 工 不 点 所 切割 , 于 是 形成 了 S 个 随机 线段 , 让 线段 的 长 度 估 最 小 到 最 300, (18.15) ———————————— ee eee ee ait = wt 大 排列 为 如 bay ery lee SUES L—h=d, b—l=d5-°*, Wola =das BN dr :是 线段 按 长 度 增 大 的 次 序 排 列 时 ,第 ”* 和 第 ”十 二 两 段 长 度 之 差 。 显然 , 原 线 的 长 度 给 为 b= Sh (SS l)dy (S = 2)d, + et da. 右 端 3 项 中 之 每 一 项 都 有 相等 的 期 望 , 因 为 所 有 项 都 遵从 的 唯一 条 件 是 它们 的 和 为 1. 因此 E(Sh) = E[((S —1)d] = EL(S —2)4,] = =-- 1 E d,_ oa —— | ( 1) | S > Be 1 1 E(i,) > as E(d;) SS E(d,) =F. S(5 = 39’ 一 般 地 E(d;) = CR 于 是 可 以 看 出 : SES pe. 2 Peed BGA) = Eh) + Ea) = + 55 4)" E(/;) = E(),) + E(d,) + E(d,) 1 1 1 # s($=1) S(S—2)” BU.) = Es) + 2) EG) = 2 : j=0 本 了 除了 比例 党 数 以 外 ,与 (18.15) 相同 。 当 种 从 最 罕见 到 最 普 遍 排 列 时 ,分 割 线 眉 模型 证 实 第 “ 种 的 期 望 个 体 数 为 (人 一 ED 一 二 于 < ik, PMR IT HS OCEANS A, e 301 « (18.16) 而 它 又 是 有 于 型 分 布 假设 的 一 种 特别 情况 (还 可 参 者 Cohe 克 , — 1968 和 Engen, 1974), 根据 一 个 群落 检验 此 模型 对 观察 的 拟 合 是 不 可 能 的 》 陈 非 有 许多 的 种 使 得 几何 级 数 拟 合 并 且 对 比 二 组 元 4, PMR 的 s 值 , 野 外 数据 仅仅 包括 一 系列 Ny a GBs ARRON HK, i=1,2,--+,5), 并且 它 们 少 到 不 能 分 组 , 碍 这 种 情况 , 将 这 些 观 察 值 与 由 (18.16) 给 出 的 期 望 值 比较 是 不 个 法 的 .这 是 因为 EC.) (比如 ) 是 在 无 限 多 次 分 割 线 眉 试 验 中 第 ,< 短 的 线段 之 期 望 平均 长 度 .没有 什么 理由 希望 在 任 一 特别 情况 下 第 = BRAILES (Pielou,1975a)。 确实, 8 个 值 的 变量 (1i; hs ots), HHAL Ne), RAY 9 很 大 时 , 3 人 an —* = ala + alng, (18.18) a 因此 ;大 条 种 -多 度 分 布 有 对 数 级 数 的 形式 , 并 且 以 充分 大 的 样 方 进行 抽样 》 那 未 看 来 好 像 每 样 方 的 种 数 会 与 样 方面 积 的 对 数 成 比例 , 2 303° -0) 1. 106 0 102 104 REAR. 9 (sa. cm.) 18.5 “种 -面积 曲线 .- 圆 点 : Hopkins (1955) 群落 开 的 GE. 破 折线 : Hopkins 拟 合 的 曲线 Se =5.71n(1 十 4/ 420)。 实 线 : Kilburn (1966) 拟 合 的 曲线 Sg 一 2.8240.20。 〈 转 引 自 Kitburn (1966), 他 给 出 的 曲线 方程 S。 一 17 .84" 2”, AA thd 1m A lcm’? FFARR PHL) Hopkins (1955) 对 几 个 面积 为 400 米 ? 的 植物 群落 (包括 灌木 众生 的 荒地 ,沼泽 ,森林 和 牧场 ), 用 了 面积 范围 直到 100 米 ? 的 样 方 去 抽样 ,他 发 现 观察 的 种 -面积 的 对 数 之 曲线 , 在 大 样 方 时 粗 约 地 是 线性 的 ,但 对 小 的 样 方 曲线 变 平 了 ,观察 的 种 数 超过 了 期 望 (图 18.5 表示 了 一 个 例子 ).。 但 是 , 诸如 此 类 的 结果 , 并 不 允许 我 们 对 这 些 植物 的 种 - 多 度 关系 作出 结论 , 甚 至 是 近似 的 结论 . 在 用 曲线 8 = aln(1 十 Na/u) 拟 合 观察 时 ,为 了 检验 种 -多 度 频率 构成 对 数 级 数 这 二 假设 , 我 们 上 暗中 假设 了 此 植被 镶 敬 有 如 此 细密 的 纹 理 ,以 致 它 的 镶 块 相应 于 “植物 单位 ” ,并且 假 设 了 不 同 种 的 镶 块 是 随机 混合 的 。 只 有 这 两 个 假设 都 成 立时 , 一 个 样 方 中 包 + 304° 舍 的 东西 才 构 成 总 体 的 三 个 随机 样本 ; BA, 要 推出 理论 的 种 :面积 阳线, 我们 必须 做 的 假设 不 仅 是 关于 种 -多 度 曲 线 的 形式 , :而且 还 要 关于 植被 镶嵌 的 纹理 以 及 种 混合 的 方式 , 需 要 非常 精细 的 假设 ,同时 探究 它们 的 结果 是 困难 的 ;: \ FCA; 设法 找到 描述 种 与 面积 关系 的 经 验 公 式 看 来 是 有 价值 的 , 如 何 解释 这 样 的 公式 , 显 然 是 不 清楚 的 二 它们 不 能 提 俱 直接 与 种 -多 度 有 关 的 证 据 , 因 为 正如 已 经 讲 过 的 , 春 决 定 种 -= 面积 曲线 的 形状 时 , 值 被 的 空间 格局 至 少 与 种 -多 度 关 系 同样 重要 . © © Kilburn’ (1966) 已 讲 了 种 -面积 曲线 的 实际 研究 ,他 对 面 积 为 800 RE AT AAAS 100 米 ? 的 样 方 去 抽样 , 所 研究 的 群落 有 草原 、 落 叶 的 森林 和 松森 林 .。 他 发 现 用 Sy = ka 形 的 曲线 (RA BREWS A ze) 去 拟 合 观察 要 Et. Hopkins 检验 的 曲线 好 一 些 : 他 断定 , 一 般 说 来 是 种 数 的 对 数 而 不 是 种 数 未 身 , 与 面积 的 对 数 成 比例 .图 18.5 表 出 了 这 两 种 曲线 拟 侣 Hopkins (1955) 数据 的 二 个 例子 ; 该 植被 是 被 羊 吃 得 很 厉害 的 牧场 . 在 构造 实 确 的 种 -面积 曲线 时 ,重要 的 是 保证 不 同 面积 的 样 过 人 或 天 的 样 地 ) 是 彼此 无 关 的 ; 它们 不 能 是 钳 套 的 。 如 果 SUEY, MBAS 收集 者 曲线 经 常 是 无 意 中 构成 的 .如 果 我 们 试图 编 出 某 REKMALBHHR, 那 委 就 希望 反复 地 检查 至 今 收 集 的 种 歼 对 至 今 考查 的 区 域 的 图 形 , 以 便 判断 曲线 是 否 拉平 了 . 显 然 , 因 为 种 数 无 疑 是 有 限 的 ,曲线 终归 必 达 到 S* 值 而 后 停止 但 是 这 种 做 法 依赖 于 种 多 度 分 布 的 形式 。 确 实 , 倘 若 群落 的 镶嵌 是 细密 纹理 的 ; 则 种 -对 数 面积 曲线 ( 即 收集 者 曲线 ) 的 形 状 是 相当 有 意义 的 ,同时 它 也 是 孤独 种 (那些 由 一 个 个 体 代表 的 种 ) 在 集合 中 的 比例 , e。 305 ¢e Holgate (1969) 已 经 指出 , 如 果 种 多 度 遵 从 对 数 级 数 分 布 , 则 S 随 对 数 面 积 增加 而 不 会 拉平 (如 图 18.5)) 同时 收集 的 孤独 种 比例 m/S EAH RAPER KEE. 相反 , 如果 基础 的 种 多 度 分 布 是 负 二 项 的 , 则 3S 的 增加 率 逐 步 下 降 , 以 致 gs 渐 近 地 接近 于 S*; 并且 mm/S 在 最 先 土 升 达到 最 大 值 后 , 再 下 降 到 0. -让 我 们 注意 这 些 结论 的 进一步 结果 . BEEK DOK 域 已 经 全 面 普 查 后 仍然 有 相当 比例 的 孤独 种 ,显然 必 有 如 平 两 个 结论 之 一 : I) 涉及 的 群落 比 研 究 的 部 分 十 有 更 大 的 区 域 , 我 们 只 考查 了 其 中 一 部 分 ;(〈2) 并 不 真是 一 个 自主 的 群落 ( 即 严格 意义 下 封闭 移 栖 的 群落 ), 而 是 选取 的 区 域 含有 从 别 处 移 来 的 孤独 种 的 偶然 集合 ,或 者 含有 这 样 一 些 种 的 个 体 , 它 们 的 出 现 范围 正好 与 选取 区 域 在 其 周围 重合 . 要 想 分 辨 这 些 不 同 的 可 能 性 可 以 如 下 进行 , 为 了 对 研究 的 区 域 所 包含 的 群落 (或 假 群落 ) 提 供 最 有 代表 性 的 样本 , 假 设 已 由 系统 设置 的 样 方 阵列 进行 抽样 . 有 两 种 构成 收集 者 曲 线 的 方法 .我 们 可 以 数 出 样本 中 的 累计 种 数 , 样 本 的 增加 有 两 种 方式 : (1) 从 整个 样 方 阵列 中 随机 选 出 增加 样 方 ;(2) 从 -区 域内 某 点 的 样 方 开始 , 再 逐步 地 加 上 以 该 点 为 中 心平 稳 扩 展 的 圆周 上 的 样 方 。 回忆 ,可 以 假定 收集 者 曲线 有 两 种 形状 : 可 能 不 断 上 升 ,或 者 可 能 拉平 . : 这样 要 考虑 四 种 可 能 性 , 可 在 2 xX 2 表 中 用 标识 的 字 量 来 表示 它们 . 收集 者 曲线 平 的 ”不 断 上 升 样 方 的 | 随机 地 |4 B zm | 扩展 区 域 |C D s 306。 现在 假设 我 们 按 两 种 方式 已 实际 构造 了 收集 者 曲线 , 可 能 出 现 四 对 结果 ; BI AC, 4D, BC 和 BD; 实际 上 只 有 三 种 结果 是 可 能 的 .它们 导出 的 结论 如 下 . AC: 样本 大 到 足以 估计 S*。 区 域 包括 一 同 质 群 落 。 对 数 级 数 不 适 于 刻度 种 多 度 . AD: 区域 的 S* 可 以 估计 ,但 群落 不 是 同 质 的 ,并 且 不 值 得 用 理论 分 布 去 拟 合 观察 的 种 多 度 . BC: 不 可 能 . BD; S* 不 可 估计 . 不 能 判断 群落 的 同 质 性. 或 许 它 是 异 质 的 ;或 者 是 同 质 的 ;并且 种 多 度 有 对 数 级 数 分 布 . 注意 ,我 们 绝 不 能 明确 断定 对 数 级 数 分 布 是 不 是 合适 的 既 使 在 事实 土 它 给 出 了 好 的 拟 合 时 , 所 考虑 的 “群落 "可 以 全 然 不 是 真正 同 质 的 群落 (情况 AD), 或 者 它 的 适应 性 是 不 明 确 的 (情况 3) .如 果 样 本 太 小 不 能 使 收集 者 曲线 拉平 , 则 我 们 不 能 令 人 信服 地 分 辩 是 真正 的 对 数 级 数 分 布 , 还 是 其 截 点 ( 即 隐 线 ) 远 到 右 按 的 某 种 别 的 分 布 的 下 降 一 支 (可 能 , 但 不 一 定 有 峰 ). 值得 强调 .4D 和 BD WE. LAME, ARR 孤独 种 的 比例 六 /8 与 3 本 身 一 样 都 随 对 数 面 积 而 增加 。 情 况 AD 应 该 提出 这 些 孤 独 种 主要 是 在 研究 区 域 的 四 周 ; 而 情 沈 -37D 不 能 决定 孤独 种 集中 在 区 域 四 周 或 者 是 到 处 分 散 的 . 在 编制 种 多 度 分 布 或 绘制 收集 者 曲线 的 任何 情况 下 , 始 终 重 要 的 是 : 观察 集合 中 有 多 少 个 以 及 那些 个 有 很 少 代表 的 种 是 全 局 稀少 的 ( 即 全 世界 都 罕见 的 动 植物 成 员 ), 有 多 少 种 只 是 局 部 稀少 的 , 这 显然 必定 严重 影响 到 由 形式 数据 分 析 得 on 第 十 万 节 , 生 态 多 样 性 及 其 测度 一 、 引 £€ 在 十 八 节 我 们 考虑 了 种 -多 度 曲线 , 它 的 形式 取决 于 两 广 i: 群 洲 ( 或 总 体 ) 中 存在 着 的 不 同 种 的 数目 凡 以 及 它们 多 度 的 相对 比例 。 探 讨 如 何 按 一 三 个 描述 统计 量 去 概括 这 些 曲 线 的 性 质 是 有 价值 的 . pa 当 某 个 已 经 讲 过 的 理论 分 布 很 好 地 符合 于 二 个 实际 集合 中 种 -多 度 频 率 时 , 拟 合 分 布 的 参数 显然 适 于 做 为 描述 统计 量 . 如 采 是 对 数 正 态 分 布 , 则 适当 的 统计 量 是 总 体 中 种 的 总 数 S 的 估计 量 , 和 对 数 正 态 曲 线 的 方差 RAK ONL 项 分 布 * 则 适当 的 统计 量 是 S* (SRP RMT RAK) 的 估计 量 . 对 数 级 数 分 布 有 两 个 参数 & MX, He, AX. 是 样本 大 小 的 函数 , 而 且 S* 假设 为 无 限 大 ,就 仅 剩 下 做 为 一 个 描述 所 抽样 总 体内 在 性 质 的 统计 量 . 几何 分 布 的 唯 六 参 数 : (18.13) M1 (18.14) 中 的 P, 是 样本 中 每 个 种 的 平均 个 体 数 ;因此 , 它 大 大 地 取决 于 样本 大 小 而 无 明确 的 生物 意义 ;对 于 用 几何 分 布 拟 合 其 种 多 度 的 群落 而 言 , 只 剩 下 一 个 有 意 光 的 参数 3 = SC + P)/P, 估计 的 群落 之 总 种 数 : 上 面 所 讲 的 统计 量 都 有 缺点 ,它们 不 是 充分 广泛 适用 的 - 我 们 需要 的 描述 统计 量 是 能 够 用 于 任何 群落 ,不 管 其 种 = 多 度 的 分 布 形 式 如 何 ; 甚至 不 能 找到 符合 数据 的 理论 级 数 时 也 能 应 用 . 我 们 先 孝 虑 任意 集合 的 人 性质, 不管 该 集合 本 身 正 好 可 以 当做 一 个 总 体 , 或 者 是 某 个 更 大 母体 的 一 个 样本 . 描述 集合 显然 需要 两 个 统计 量 , 其 中 首要 的 、 最 明显 的 , 是 它 包 含 的 MAS. 现在 假定 我 们 讨论 的 数据 是 由 S 个 种 中 每 一 种 的 个 #3086 a ae ey eS ae = ae ere © See 体 数 所 组 成 的 序列 Ni,N:,… .N。 如 以 直方 图 的 形式 描画 数 WW $ 是 数据 范围 ,或 者 说 是 直方 图 的 宽度 .做 为 描述 直方 图 形状 的 第 二 个 统计 量 ,我 们 要 求 它 类 似 于 方差 。 如果 Ni 是 某 个 离散 的 定量 变数 的 频率 ,自然 ,平常 计算 的 方差 是 显然 可 用 的 统计 量 ;但 是 我 们 现在 是 考 起 一 个 无 序 的 定性 变数 ,个 体 是 根据 它们 所 属 的 种 分 类 的 , 没 有 预定 的 理由 按 任何 特定 的 次 序 去 排列 它们 .因此 ,直方 图 的 样式 最 好 用 所 谓 它 的 “均匀 度 " 来 描述 。 于 是 , 若 所 有 种 的 多 度 (Vi) 都 相等 ,此 分 布 有 最 大 的 均匀 度 ; 不 同 种 的 多 度 差 别 愈 大 ,均匀 度 就 愈 小 . 但 在 考虑 均匀 度 本 身 ( 本 节 第 五 段 ) 以 前 , 需 要 讨论 的 是 所 谓 集合 的 多 样 性 ". ”已 经 提出 了 各 式 各 样 的 定义 和 测量 多 样 性 的 方式 ,这 里 我 们 详细 地 讨论 某 一 些 方式 。 但 是 ,首先 应 当 强 调 , 无 论 怎 样 定义 的 多 样 性 , 它 都 是 把 种 数 和 均匀 度 混 清 起 来 的 一 个 单一 的 统计 量 . 一 个 集合 如 果 有 许多 种 , 而 且 它 们 的 多 度 非 常 均匀 , 则 说 它 有 高 的 多 样 性 ;友之 , 若 种 数 少 并 且 其 多 度 不 均匀 ? 则 说 有 低 的 多 样 性 . 由 此 可 见 , 因 为 多 样 性 取决 于 集合 的 两 个 独立 的 性 质 , 其 含糊 性 是 不 可 避免 的 ; 此 ,一 个 种 数 少 ,均匀 度 高 的 集合 ,可 能 和 另 一 个 种 较 多 均匀 度 低 的 集合 ,具有 相同 的 多 样 性 , 在 Wiliams (44 Fisher, Corbet .和 Williams, 1943) 最 初 引 进 多 样 性 概念 的 时 候 , 并 不 出 现 这 种 困难 . 在 假设 对 数 级 数 分 布 能 够 很 好 地 符合 大 多 数 种 -多 度 分 布 的 情况 下 ,他 建议 用 此 分 布 的 参数 ac 做 为 一 个 多 样 性 指标 (看 289 页 ). 这 个 指标 只 能 用 在 对 数 级 数 确实 符合 种 -多 度数 据 的 情况 , 但 是 如果 只 有 人 少数 种 并 且 每 个 种 由 不 同 的 个 体 数 表 出 , 那 就 不 大 可 能 确定 是 否 如 此 , 因此 ;除非 我 们 手边 的 集合 有 许多 种 , 1) “多 样 性 “有 时 仅 用 做 “种 数 ? 的 同 义 语 . 这 里 用 的 不 是 那 种 意义 . 9 309, 并 且 种 的 多 度 构成 对 数 级 数 , 否 则 wx 不 适 于 做 为 一 个 多 样 性 指标 . 我们 需要 有 别 的 多 样 性 度量 ,特别 地 ,要 求 它 既 适 用 于 大 的 集合 ,也 同样 适用 于 小 的 集合 . 计算 的 多 样 性 指标 是 为 了 解答 问题 而 不 是 建立 问题 , 这 一 点 应 当 是 不 必要 (但 又 必须 ) 强 调 的 . 这 些 指 标 仅仅 是 某 些 场合 下 (并 非 处 处 ) 才 有 用 的 数值 . 对 于 计算 的 多 样 性 指标 已 作 了 大 量 无 用 的 研究 ,并 且 还 试图 解释 其 结果 ,好 象 这 个 指标 本 身 有 研究 价值 一 样 . 这 些 指标 是 作为 投向 真正 生态 问题 的 光线 (不 是 影子 ) 而 计算 的 . 二 、 多 样 性 的 信息 度量 多 样 性 的 一 个 有 用 度量 可 以 如 下 进行 《参看 Khinchin, 1957)。 开 初 要 特别 强调 ,我 们 在 这 里 考虑 无 限 大 的 种 群 。 在 测量 一 个 有 限 种 群 的 多 样 性 时 ,给 出 的 有 关 论 证 必须 要 修改 , 延 到 下 一 段 讨 论 这 些 修正 . 下 面 , 假 定 可 以 把 一 个 个 体 无 限 的 种 群 分 成 类 (或 种 ) 4i,4i……,4:。 每 个 个 体 属 于 且 仅 属于 一 个 类 ,随机 选择 的 一 个 个 体 属于 4; SAREE 2, 因此 Dj = 1. 我 们 希望 找 出 广 的 一 个 函数 , 比 如 A’ (Pi, Pa.++*> Ps)s 来 做 为 种 群 多 样 性 的 一 种 度量 , 它 满足 如 下 条 件 : 1. 对 于 已 知 的 *, SOR 7.2; = 1/ 时 ,此 函数 取 其 MAE. & Ls) 表示 这 个 极 大 值 , 则 L(s) =H (4, Asa KU =). 号 2. 如 果 我 们 假定 存在 着 不 含 个 体 的 第 十 1 类 , 了 十 2 ZR yersee ,种 群 的 多 样 性 并 不 改变 , 即 H(A; Pas***> Psa V+ * 5 0) = H'(P,, Pas***> Ps). ¢ 310° ———— pape aeeipgtagie 把 它 分 成 十 类 B:, Ba;- -每 个 个 体 准确 地 属于 基 一 B- 类 ;并 且 它 将 属于 BA 类 的 概率 是 94, 有 Daal, 于 是 ,这 种 双重 分 类 得 到 Pee fee kt 7d. 1). 并 且 可 将 一 个 随机 选择 的 个 体 属于 类 4;B, 的 丢 率 记 为 nk。 显然 , 如 果 4- 分 类 与 卫 - 分 类 是 独立 的 , 则 zi 一己 943 但 若 据 以 分 类 的 属性 是 相关 的 , 则 zi = Pies 这 里 4 站 是 已 知 一 个 个 体 属于 4, CORT Bx 的 条 件 概 率 。 对 这 种 双重 分 类 种 群 的 多 样 性 ,我 们 可 以 写 出 “ H’(AB) — H' (au; Hi29°**"* 9 sz), Bip, & Hi(B) = Hn, das ++ > Tie) 为 类 A; ABLE B-4 SE HS REESE HS H'(B) yr 2 之 PH; (( B) 为 所 有 4 类 内 部 在 8 -分 类 下 的 平均 多 料 性 . 则 条 件 3 将 是 H’(AB) = H’(A) + Hi(B), 如 果 分 类 是 独立 的 , 则 对 怕 有 的 7 ABA Iie = Ie. 所 以 H’(AB) = H’'(A) +H’'(B). (19.1) 我 们 已 经 逐一 说 明了 H’ 要 满足 的 三 个 条 件 , 现在 来 证 明 具有 这 些 性 质 的 唯一 的 函数 是 a H'( Pi, P25 °**, Ps) 一 一 ‘p> P; log Pj, (19.2) $irh c 是正 常数. 但 是 ,在 证 明之 前 ,需要 指出 这 些 条 件 在 生态 方面 如 何 解 释 . 条 件 1 仅 是 对 于 已 知 种 数 的 二 个 种 群 来 说 , 当 所 有 的 种 以 相同 比例 存在 时 ,保证 其 多 样 性 度量 达到 最 大 值 ( 或 有 最 大 的 均匀 度 ), ”311。 条 件 2, 是 保证 在 两 个 已 知 其 种 是 均匀 表现 RS 较 多 种 数 的 种 群 会 有 较 高 的 多 样 性 .这 一 oe 清楚 要 明了 条 件 3 的 意义 ,想象 $ 个 不 同时 种 的 森林 假设 这 些 树 又 按 高 度 分 类 。 为 了 解说 起 见 , 假设 高 度 是 离散 变数 ,只 有 上 种 可 能 的 高 度 . 4- 分 类 是 树种 的 分 关 , 8 -分 类 是 高 度 的 分 类 .因此 ;我们 可 以 单独 地 测量 树种 的 多 样 性 A’ A) 及 它们 高 度 的 多 样 性 妃 (3). 另外 , 考 志 到 两 种 分 类 ,还 可 计 算 它们 的 “种 与 高 度 "的 多 样 性 鼠 (4B 。 条 件 3 规定 , 如 果 树种 和 高 度 是 独立 的 (如 图 19.1a), ill) H’(AB) = H’(A) 十 H'(B), 这 种 情况 下 , 树种 的 知识 没有 给 出 关于 其 高 度 的 信 BH, Robe. 但 是 , 如 图 19.1b 那样 , 某 一 树种 全 部 是 该 种 所 特有 的 同一 高 度 (eI, hs 2 ROMS 相同 的 种 ), 则 H(A) = WCB) 一 0, 现 在 的 条 件 3 要 求 H’(AB) 一 五 (4) 一 万 (3B) 此 时 ,树种 的 知识 亦 即 揭示 隆 它 的 高 度 , 反 之 亦 然 ;没有 哪 一 种 分 类 会 对 由 另 一 种 分 类 得 到 (ay Hg 从 =H (AH 人 (B) = =H%(B) H’(AB) =H. (a) +H (8) . . fia H’ ane 2H “(B) Bi 19,4) * 3126 信息 增加 任何 东西 工 为 化 委 要 求 多 样 性 度量 满足 条 件 3 的 理 由 ,下 面 将 会 明白 (看 第 四 段 ) 在 推导 〈19.2) 时 ,我 们 开始 讨论 这 样 一 种 特别 情况 , 对 所 有 的 1, 9A Pj = 1/s. MARE 2 A 1, ; cf 1/0 1 i oe 1 L(s) =H (+,4,.-.,t)-H (4,4, +++45.0) Ay Ss Ss Ss Ss S 13 Por Wes eft set Oat Ye 14 0, Ne ee co lpepr. Qs ay rag. 这 说 明 L(s) 是 :的 非 减 函数 . 有 其 次 , 考虑 种 群 的 冯 种 相互 独立 的 分 类 Si, 3 ,S, 在 每 一 种 分 类 下 ,个 体 都 按 相 同 的 比例 分 配 到 ”个 不 同类 中 . Alt, 例如 在 第 & 种 分 类 S 之 下 ,多样 性 为 瑟 (S 三 L(r), 此 关系 对 所 有 A& 都 成 立 .因为 分 类 是 独立 的 , 所 以 在 此 多 重 分 类 下 ,种 群 多 样 性 给 为 H’ (SSpi- -S,,) = H’'(S,) + H’(S,) + +++ _ + H’'(S,,) = mL(r), X— AMAL 3 可 知 . 但 是 , 因 为 种 群 在 种 相继 分 类 的 每 二 步 又 被 分 成 > 个 相等 的 类 , 所 以 此 多 重 分 类 得 到 zr 个 最 RR: BRAS AML PAIK. Ait ; H’(S,S3-+*S,) = L(r™), 于 是 得 到 mL(r) = LO”), 同样 ,对 任意 两 个 另外 的 正 整 数 ,比如 z 和 5, 也 有 nL(s) = L(s"), 现在 , 对 任意 *,* Al AE Lk HERE r™ ) gs =g =10 i 现在 我 们 看 到 类 4 内 部 在 了 -分 类 下 的 多 样 性 是 H,(B) 一 L(g;) 一 log g;. FA Je AL ZE 4- 类 内 部 ,在 3- 分 类 下 的 平均 多 样 性 为 Hi(B) = >) PHB) = C >) Ploeg; =C 24 p;log p; + Clogg, (AX ge; = gp;). ‘ 现在 考虑 双重 分 类 的 种 群 , 它 有 类 AB, =1,---, 55 kK=1,---, 2). 在 图 解 表示 的 例子 中 ,它们 是 最 未 一 行 的 类 . 在 两 种 分 类 下 ,给 出 它们 的 全 部 标号 是 4 B,…,4B6, A,B,,°>+, A2B5 1 AsBy. 双重 分 类 下 的 总 类 数 是 Z81 = £, 并 且 这 些 类 有 同样 大 小 .。 因此 , 在 双重 分 类 下 种 群 的 多 样 性 为 H'(AB) = L(g) = Clogg, 现在 应 用 条 件 3,, 可见 H'(A) = H'(AB) — H,(B) °* 315° = C log g — | >. Pp; log Pj + Cog gh = C >) bjlog p;. 我 们 已 知 证 明了 一 C > , 广 log 刀 是 己 ( 当 它们 是 有 理 数 时 ) 满足 上 述 条 件 的 唯一 函数 . 这 个 结论 对 实数 的 2; 也 是 正 确 的 ,其 证 明 可 在 Khinchin (1957) 中 找到 . 这 个 公式 是 由 Shannon (4 Shannon 和 Weaver, 1949) 提出 ,用 来 测量 * 类 离散 的 符号 (其 出 现 概率 为 包 ; 轧 ;………: 户 ) 组 成 的 代码 中 ,每 种 符号 的 信息 量 的 。 在 生态 方面 , 瓦 ' 测量 多 种 种 群 中 每 个 个 体 的 多 样 性 . 还 需要 选择 测量 多 样 性 的 单 位 .此 单位 的 大 小 取决 于 给 定 稼 数 C 的 值 和 对 数 用 的 底 . 通 RaAC=1, 一 般 选 用 对 数 的 底 是 2, 和 10. 信息 的 理论 工作 者 用 2 为 底 的 对 数 , 并 称 此 信息 单位 为 二进制 数 或 者 -位 .在 用 自然 对 数 时 ,此 单位 叫做 ”自然 bel” (Good, 1950) 或 者 “nat”(Mclntosh, 19674); 以 10 为 底 的 对 数 , 此 单位 就 成 了 一 个 “bel”(Good, 1950), “十 进位 数 ”(Good, 1953) 或 # “decit” (Pielou, 19662), 生态 学 上 用 的 单位 及 给 的 名 称 还 没有 标准 化 . RTF HW EREERSE bi) SSSR 有 很 多 Sit, 事实 上 , 它 测量 的 “信息 Te 2B es we ey 字眼 已 传 到 它们 本 来 范围 (信息 的 数学 理论 ) 以 外 ,并且 已 导 致 子 对 生态 的 理解 方面 不 会 引起 显著 进展 的 不 真实 的 类 推 . 把 瑟 ' 当做 “不 定性 ` 的 一 个 度量 是 更 有 启发 性 的 . 车 从 多 种 种 群 中 随机 地 抽取 一 个 个 体 , 它 将 属于 哪个 种 是 不定 的 ,而 租 种 群 的 多 样 性 ( 按 直观 意义 ) 剑 大 ,不 定性 也 愈 大 . SOR 满 足 三 个 条 件 是 为 了 适合 于 不 定性 的 度量 (看 Shannon 和 We- aver, 1949; Khinchin, lt957)。 因 此 , 有 理由 将 多 样 性 等 同 于 ee310,。 三 、 抽样 群落 和 普查 群落 中 测量 多 样 性 回忆 在 本 节 第 二 段 中 ,我 们 假设 要 测量 其 多 样 性 的 群落 是 无 限 大 的 ; 换 名 话说。 假定 群落 很 大 而 不 能 普查 , 亦 即 它 的 个 体 太 多 不 能 一 一 考查 与 鉴别 . -此 时 不 得 不 从 样本 中 估计 多 样 性 ;而 且 这 种 估计 带 有 抽样 误差 . 但 当 我 们 限于 选择 充分 小 的 能 普查 的 集合 作为 研究 总 体 时 , 则 其 多 样 性 可 准确 地 确 , 定 而 无 抽样 误差 . 注意 把 一 个 普查 群落 当做 更 大 《概念 上 无 限 )_ 母 休 群 落 的 样本 是 很 难 合法 的 , 只 有 在 俯 设 泣 体 群落 有 严格 限定 的 界限 , 并 且 手 头 的 集合 真是 它 的 一 个 兰 机 样本 时 才 人 允许 ;但 这 是 罕见 的 情况 .通常 最 好 把 普查 群落 本 身 当 做 一 企 实 体 , 在 无 限 大 群落 中 估计 多 样 性 信息 度量 的 方法 与 对 小 的 全 面 普查 群落 决定 此 度量 的 方法 完全 不 同 。 本 段 中 我 们 逐次 考 RCN. 正如 将 要 看 到 的 , 两 种 情况 下 的 信息 函数 是 不 同 定 汐 的 ;为 此 需要 有 不 同 的 记号 . 与 本 节 第 二 段 一 样 ,我 们 用 忌 《有 二 搬 ) 表 示 “ 大 的 ”抽样 群落 的 多 样 性 ,而 用 已 (没有 一 撒 ) 表示 “小 的 ”普查 群落 的 多 样 性 。 由 于 将 会 明白 的 理由 , 我 们 先 考虑 普查 的 群落 。 普查 群落 。 与 信息 论 让 的 用 法 一 RE, Shannon 函数 — >} Pjlog ?; (19.5) 页 是 对 手 元 限 种 群 严 格 定义 的 ; 它 测量 一 个 代码 的 信息 量 ; 而 : 环 同 于 该 代码 中 一 个 特定 信号 的 信息 量 〈Goldmany 1953). ORFs 个 不 同类 的 N 个 符号 〈 其 中 第 了 类 有 Mi 个 符 e 317。 5, 10, =) 所 组 成 的 特定 信和 号 而 言 ,类 似 的 度 章 是 Bf llouin (1962 六 函数 ;定义 为 Hi log N ~N,iIN,!---N,! Margalef (1958) 最 先 用 此 函数 来 测量 生态 多 样 性 . 由 于 一 方面 代码 与 信号 ,和 另 一 方面 无限” 群落 与 “小 群落 ,这 两 者 RAS, 可 以 希望 用 (19.5) 52 SAN A’ 作为 “无 限 群落 的 - 多样 性 度量 , 而 用 〈19.6) 定义 的 互 作为 "小 群落 的 度量 。 在 本 节 第 二 段 已 指出 , WE (A, Pa ……, 力 ) -的 满足 该 段 开始 时 列 出 三 个 条 件 的 唯一 函数 ,其 中 诸 六 是 实数 , 且 乙方 一 工 . AH, He (N., N2,-+:,N,) 的 满足 类 似 条 件 的 函数 ,其 中 Wi EER, HSN = N. 特别 地 , 由 (19.1) 表示 的 条 件 3 对 Brillouin 函数 与 Shannon MRWM-HERVW3:RMSE7Z ZS 式 对 H’ MA BERIT. 用 互 作为 普查 群落 的 多 样 性 度量 还 有 如 下 两 个 进一步 的 理由 . 1. 随 min(Ni) 一 co ;有 瑟 一 到 .为 证 实 它 ,我 们 用 自然 对 数 ,并 把 (19.6) 中 的 阶乘 代 以 近似 值 nzl = n(inn — 1), BAA Pe ~ flan) 一 > Init}, (19.6) 所 以 lim H= 5S {Nin 一 之 Njln Nj} min (N 7) >0 它 在 形式 上 与 WH 的 最 大 似 然 估计 量 是 相同 的 .事实 上 , 它 不 是 妃 的 一 个 好 的 近似 值 ,因为 除非 所 有 的 N; 都 非常 大 《这 是 少见 的 ); 推导 时 用 的 近似 值 In zl 不 会 充分 严密 .为 了 计算 。318。 二 4 (19.6), 最 好 令 Innt ~ n(iInn — 1) 十 a In2an, 它 是 常用 的 近似 于 阶乘 的 Stirling BAL 另外, 我们 也 可 以 从 表 中 得 到 阶乘 的 对 数 . 2. 对 普查 集合 与 抽样 群落 用 不 同 的 多 样 性 公式 , 强 调 了 它们 也 的 不 应 忽视 的 差别 . 特别 重要 的 是 ,注意 妃 是 确定 的 , 不 是 估计 的 ; 因而 ;倘若 在 识别 和 计数 群落 成 员 时 不 出 错 的 话 ; 它 没有 误差 . 另 一 方面 , HW 总 是 从 样本 佑 计 的 . A, A’ 的 估计 总 带 有 抽样 误差 ,并 且 丈 的 一 个 特定 数值 估计 还 总 要 伴随 着 其 抽样 方差 (或 标准 差 ) 的 一 个 估计 . HMI THERA DOSS, AMAA MRA. KR 来 ,已 知 两 个 * 个 种 的 群落 , DaAM AN MA, 但 其 相对 多 度 相 同 〈 也 就 是 说 ,, Ni:N2:…:NV, 一 MGM2::M:),, 假 BN>M, Wn > Au. 但 是 ,除了 群落 小 到 不 能 计算 其 多 样 性 以 外 ,这 种 矛盾 可 忽略 不 计 , 中 情 均 相同 时 , 小 群落 比 大 群落 有 较 少 的 差异 从 直观 上 讲 是 理 的 ;但 不 是 所 有 人 都 同意 这 种 看 法 , AAA 一 点 上 直觉 是 不 可 靠 的 , 抽样 群落 如 果 大 群落 的 多 样 性 是 由 样本 估计 的 ,并 且 用 Ni 表示 样 本 中 第 7 种 的 个 体 数 GG = 1,-++, 53 N; =N), Nj SN; 应 ' 一 一 w 8 六 ; EA WRAUAAHE. HEBARHI; 如 用 自然 对 数 ; 则 A’ 低估 真实 群落 的 五 ' 值 , 低 估量 值 近似 等 于 S*/2N, 其 中 S* 是 整个 群落 的 种 数 (Basharin, 1959; Pielou, 1966b); 因此 , ,319, 除非 S* 是 已 知 的 (很 难 如 此 ), 不 能 修正 这 个 偏差. 抽样 群落 时 出 现 的 另 一 实际 困难 是 ,不 同 抽样 单位 (比如 样 方 ) 中 的 个 体 , 一 般 说 来 不 是 随机 、 独 立地 取 自 母体 群落 . 相反 、 由 于 生态 群落 普遍 的 镶 块 性 , 它 们 是 密切 相关 的 .。 因 此 ,单个 小 抽样 单位 内 容 的 多 样 性 ,几乎 总 是 远 远 小 于 冬 示 来 自 的 群落 , 同 时 只 “有 通过 试验 和 误差 分 析 才 能 表明 必须 从 中 抽取 多 少 个 抽样 单位 能 给 出 群落 的 足够 表示 . ”克服 这 些 困 难 的 一 种 玉 的 估计 方法 如 下 .假设 已 考虑 了 = 个 抽样 单位 ( 样 方 ) 的 样本 ; 并 列 出 它们 含量 .现在 以 随 机 次 序 一 个 又 一 个 地 取出 并 加 到 增 大 的 样 方 并 组 中 去 . 令 N。 是 第 x 个 样 方 中 第 7 种 的 个 体 数 . Rk & My = >) Vs 是 前 & 个 样 方 的 并 组 中 第 了 种 的 个 体 数 ; 并 令 MA 一 > M 必 是 该 并 组 中 全 部 种 的 个 体 数 . 另外 , 按 Brillouin 指标 的 测量 , 念 1 M,! Ok age Tio) aces Malet Ms! Ap cee 样 方 总 数 2 充分 大 , 则 可 发 现 : 2, 首先 增 大 (不 一 定单 调 ), 然后 当 样 方 并 组 变 得 充分 大 使 其 含量 提供 了 整个 群落 的 足够 表示 时 就 变 平 了 ;图 19.2 给 出 了 两 个 例子 . 假设 曲线 在 无 > 之 夺 以 后 就 没 上 升 趋势 . 计算 Mk — Marg Jo 可 以 证 明 奈 的 二 个 估计 量 给 f= _ 3S n=6(4); (19.7) * 320° 图 19.2 2 对 大 的 图 形 。 上 面 曲线 是 厄瓜多尔 热带 雨林 中 两 栖 类 和 岭 虫 动物 的 群落 ; 下 面 曲线 是 泰国 干燥 常 绿林 中 同 样 动物 群落 , 箭 头 表示 : 的 位 置 (从 Pielou, 1975a 中 转 引 自 Heyer 和 Berven, 1973) 此 估计 的 抽样 方差 给 为 var (H’) 一 , 5 (Bh = WF), n(n fit H! 的 这 一 方法 在 :Pielou (1975) 中 有 更 充分 的 讨论 . 四 、 多 样 性 的 等 级 部 分 和 生境 部 分 采用 满足 311 页 所 列 条 件 3 的 多 样 性 指标 的 优点 在 于 : 假若 研究 的 群落 按 某 种 方式 再 分 , 则 多 样 性 指标 也 可 按 相应 方式 再 分 成 可 加 的 部 分 。 Shannon AY H’ fil Brillouin VHA 有 的 (其 它 多 样 性 指标 不 具有 ) 这 一 性 质 , 至 少 有 两 方面 的 用 x, 321° 等 级 的 多 样 性 首先 , 此 性 质 允 许 我 们 考虑 到 生物 分 类 的 等 级 特征 。 假 设 我 们 比较 两 个 群落 , 并 且 两 者 按 相同 的 相对 比例 具有 同样 数目 的 种 .。 不管 我 们 用 这 些 比 例 的 什么 函数 来 做 为 多 样 性 的 度量 , 两 个 群落 的 多 样 性 必然 相等 ;但 是 , 如 果 一 个 群落 中 所 有 种 都 属于 同一 属 , 而 另 一 群落 中 每 个 种 都 属于 不 同 的 属 , 则 应 当 合理 地 认为 后 一 个 群落 在 两 者 中 有 较 大 的 差异 .这 就 提 示 我 们 应 当 要 求 能 够 将 多 样 性 度量 分 离 成 两 个 组 成 部 分 : 属 部 分 和 种 部 分 .为 简单 起 见 , 我 们 只 考虑 两 个 分 类 水 平 , 但 是 , 可 以 简单 地 把 论证 推广 到 随便 多 少 个 水 平 , 并 且 把 多 样 性 度 量 分 离 成 相应 数目 的 部 分 . 考虑 一 个 全 面 普 查 的 群落 ,其 个 体 成 员 已 分 类 成 属 和 种 。 Brillouin 指标 互 是 用 来 测量 群落 总 的 多 样 性 的 , 同时 也 测量 了 它 的 属 多 样 性 及 各 个 属 内 的 种 多 样 性 ; 属 和 种 的 多 样 性 都 被 当做 总 计 多 样 性 的 部 分 . 令 个 体 分 类 成 它们 的 属 , 称 为 C- 分 类 , 并 假设 共有 个 属 ,第 ; 属 中 的 个 体 数 为 NG = 1-583 SN), 个 体 接种 的 分 类 叫做 3- 分类, 在 第 ; 属 中 有 个 种 ,在 第 守 属 的 第 地 种 中 有 Ny 个 个 体 (一 1 Ni 现在 令 入 H(G) 为 群落 的 属 多 样 性 ; H(GS) 为 群落 的 种 多 样 性 , 即 总计” 多样 性 ; H,(S) 为 第 i FARTS BES 并 且 H,(S) 一 > ie i(S) 表示 在 所 有 & 个 属 中 , 种 多 样 性 的 加 权 平均 , 显然 3922 。 Ri 7 = 了 oe lc 1 N1 we 一 " logs TT UL a 1 NI Ni N,! N°8 Nate] NAL “Ned; 1 Nal Neal Ne Neal 1 N;! i vga *s 5. N lee Na! ae Nis; hae H(G) 士 H,(S).. 可 见 ;总 的 种 多 样 性 到 (CS) 已 如 所 要 求 的 被 分 离 成 了 两 部 分 : RHE H(G) 和 属 内 的 种 多 样 性 对 所 有 属 的 平均 H,(S), 同样 , 对 于 调 量 大 群落 多 禅 性 的 Shannon 指标 并 AD» 我 们 有 H’'(GS) = H'(G) 十 厅 (S), (19.8) &G=A,S=8, 可 见 它 与 (9.1) ZHAN. 不 同 生境 的 多 样 性 部 分 显然 ,群落 的 成 员 除了 按 分 类 等 级 指定 它们 的 地 位 以 外 , 还 有 其 它 的 分 类 方式 . Clin, WEEN 类 如果 群 落 的 成 员 被 两 次 分 类 , 先 按 等 级 再 按 生 境 , 就 得 到 一 余 双重 分 类 。 确 实 , 多 重 分 类 (两 个 以 上 的 分 组 ) 是 容易 看 到 的 , 另 外 , 每 个 初始 分 组 还 可 以 有 等 级 的 再 分 . 为 简单 起 见 ,这 里 我 们 只 考虑 简单 的 双重 分 类 ;但 是 这 些 论证 只 要 稍 加 推 殴 原 则 上 包括 了 任意 复杂 的 分 类 , 目 的 是 将 群落 的 多 样 性 分 离 为 符合 不 同 生态 意 义 分 类 的 可 加 部 分 ; 这 些 分 类 可 以 是 相关 的 或 者 是 无 关 的 . 如 果 我 们 考虑 一 个 狭义 定义 ( 即 按 种 属意 义 ) 的 群落 , 它 由 占用 一 组 有 关 生 境 的 一 组 有 关 种 组 成 , 这 就 涉及 到 一 个 简 。 323° 单 的 双重 分 类 .例如 ,侵害 同属 植物 种 的 同属 的 食 植物 萎 虫 ; ~ 窝 居 在 和 森林 中 一 组 树种 上 的 噬 鸟 ; 占用 性 质 上 不 可 辩 组 的 痢 水 坑 中 的 潮 间 生物 . 我 们 假设 构成 所 说 群落 的 M 个 个 体 已 完全 普查 ,因此 Brillouin 指标 是 适当 的 多 样 性 指标 .。 对 于 简单 的 双重 分 类 , 容易 将 观察 列 成 > X < 表 , 其 中 了 行 表示 二 个 不 同 种 , < 列表 示 发 现 这 些 种 的 < 个 不 同 生境 . & M Ab La 1 Aes c) 是 在 第 7 个 生境 中 RIL i RATA Ib, OB iT LM yi M;,= M;. CHREPMALRNA PORE EM HSB iM2H Mi = M.; 是 在 第 1 个 生境 中 发 现 的 所 有 种 的 群落 成 员 总 数 , 现在 设 按 行 (种 ) 的 分 类 叫做 , 4- 分类, 按 列 (生境 ) 的 分 类 为 了 -分 类 。 显然 H(AB). = log I iT Mil 1 M! —M; 1 M;.! = — log ats 人 M I M;.1 之 M Mi Log TT] Mii! = H(A) + HA(B), 2 (19.9) 或 者 * 蔡 代 地 M.,;! H(AB) = “to Mh Coa ee agp ee Tl Mj! #=1M My J] My! = H(B) + H,(A). ~ (19.10) XB H(AB) 是 双重 分 类 观察 的 总 多 样 性 ; H(A) MAB) 分 别 是 整个 群落 中 的 种 多 样 性 和 生境 多 样 性 ; HC B) 和 互 eC4) 分 别 是 每 个 种 加 权 平 均 的 生境 多 样 性 和 每 个 生境 加 权 平 均 的 。 324。 种 多 样 性 ;确实 ; (19.9) 45 (19.10) 两 者 在 形式 上 都 与 (19.1) 是 一 样 的 。 〈19.8) 中 的 H(GS) 只 有 一 种 方式 分 解 (AR H(AB) 可 按 两 种 方式 分 解 ), 这 一 事实 仅仅 因为 单纯 的 种 属 分 类 是 等 级 的 :一 个 属 的 成 员 可 以 属于 不 同 的 种 , 而 一 个 种 的 成 员 必 属于 同一 属 . 考虑 如 何 解释 (19.9) 和 (19.10) 中 不 同 的 多 样 性 度量 . 首先 注意 , 如 果 4- 分 类 与 也 -分 类 是 独立 的 , 则 M;.M,; ECM sor amas oe 因此 , Mi 是 大 的 就 可 证 明 (Pielou, 1972): H,(B) ~ H(B), H Hs(A) = H(A). | ” FAR WRT KREBS STARE 一 个 生境 ,同时 每 个 生境 恰好 包含 一 个 种 ,那么 Mr = Mi. = M., 上 且 当 守 夫 了 时 Mi 一 0。 于 是 ,在 这 种 情况 下 , H,(B) =H;(4) =0, 8 H(AB) = H(A) = H(B). 这 样 一 来 , 每 个 种 的 平均 生境 多 样 性 及 每 个 生境 的 平均 种 多 样 性 的 取 值 范围 给 出 不 等 式 0) rm 一 N. 另外 , 令 M= >) r?pr, 可 见 M 一 > M;。 还 需 证 明 (M —N)/[N(N 一 1)] 是 全 的 人 天 人 的 装机 首先 注意 ae am TEE Trey {Darn — Drm} 1 meaty tye go ee Aes 因此 © 329 。 pe AE. La SD ete re n eee eg N(N — 1) > ee (19.15) 现在 ,, 从 群落 中 每 次 抽取 一 个 个 体 , 它 属于 第 7 种 的 概率 是 久 。 因 此 ,在 大 小 为 六 的 一 个 样本 中 , 第 1 种 将 有 了 个 代表 的 概率 为 N i (7) a = pe. 考虑 到 所 有 s 个 种 ,于 是 恰 由 * 个 个 体 代 表 的 期 望 种 数 为 E(n,) = = (") P51 — pj), j=1 因此 ,从 (19.15) 得 M—N r(r —1) PRR 21 28 resp NI r i, fy ye 7 ET P;) N — 二 <2 a4 N-r = STS) apes Awe RISC ATS 7 EAB 1, 所 以 M—N tee Sawa lara Pd Si Di — ye: Pi. 因此 我 们 已 证 明 , (19.14) 提供 了 ) ?} = — log C = D 是 上 面 定 义 的 . 所 以 Simpson 指标 与 Shannon 指标 是 密切 相关 的 . Simpson 指标 不 像 互 和 五 ' 那样 具有 可 分 解 为 相 加 部 分 的 优点 , 因 而 不 宜 用 于 测量 等 级 的 多 样 性 .近代 群落 生态 学 中 最 有 意义 的 课题 之 一 , 是 对 不 同 群落 确定 在 什么 分 类 等 级 的 水 平 上 ,多 样 性 有 最 强 的 表示 ,以 及 分 类 内 部 的 最 高 水 平 多 样 性 为 什么 因 群 落 不 同 而 变化 。 此 问题 的 进化 论 本 质 是 明显 的 :因此 五 和 玖 在 生态 上 大 致 比 D 有 用 得 多 .但 是 ,因为 均 匀 度 已 显 出 这 样 一 种 无 从 捉摸 的 群落 性 质 , 所 以 在 概括 多 种 群落 的 某 些 定量 特征 时 , YH (XH) 与 忆 两 者 大 概 都 有 其 地 fir. 第 二 十 节 群落 的 分 类 — 31 @& 无 论 什么 时 候 抽 样 一 个 多 种 的 种 群 〈 即 一 个 生态 群落 ) 得 到 的 数据 总 是 包括 : 〈1) 列 出 每 样本 单位 中 存在 的 种 ,或 者 (2) 记录 每 样本 单位 中 每 个 种 的 量 . 无 论 哪 种 形式 的 数据 , 即 无 论 是 定性 的 或 者 定量 的 , 我 们 感 兴趣 的 是 探讨 这 些 单 位 * 331° 是 否 可 自然 地 分 成 不 同 组 。 在 生态 学 中 , 秆 被 研究 者 已 做 了 大 量 的 关于 分 类 的 工作 , 这 里 考虑 的 就 是 这 方面 的 分 类 问题 。 样 本 单位 是 样 方 或 者 大 的 植被 片 假 .在 采用 人 为 区 划 的 样 方 时 ,总 有 一 个 缺点 ; 即 得 到 的 分 类 显著 地 受 样 方 大 小 的 影响 ; 如 果 有 自然 界限 的 植被 片段 构成 样本 单位 , " 则 它们 可 能 在 面积 上 有 很 大 的 差异 。 这 里 仅仅 指出 这 些 困难 ,不 去 进一步 讨论 它们 。 为 方便 起 见 ; 我 们 将 一 致 地 把 样本 单位 说 成 样 方 , 虽 然 ,通常 用 的 单位 可 以 远 远大 于 我 们 常 讲 的 样 方 . 海洋 生物 学 家 也 已 大 量 研究 分 类 方法 。 深 水 中 的 海底 动 物 和 任何 深度 的 非 动 物 (在 沉积 物 中 ) 都 是 看 不 见 的 , 只 能 在 许多 分 散 点 取出 样品 才能 研究 它们 .. 这 些 样品 (“ 样 方 ") 的 分 类 是 试图 洞察 有 关 群 落 生 态 的 一 种 明显 的 方法 . 分 类 工作 者 面临 的 主要 问题 是 。 他 的 数据 的 分 类 是 不 是 刚好 合适 的 .考虑 植被 ,并 假定 我 们 有 一 组 样 方 内 容 的 记录 显然 总 是 可 以 将 样 方 的 集合 按 某 种 方式 再 细 分 ( 即 分 类 它 (1), 但 是 , 并 不 一 定 使 它们 所 表示 的 植被 也 能 分 成 完全 确定 “的 独立 部 分 。 数 据 中 显示 的 间断 可 以 是 明显 可 见 的 , 也 可 以 是 含糊 而 很 难 觉察 的 . 回答 这 样 的 问题 : 植被 是 不 是 由 许多 不 周 的 群落 组 成 的 ?或 者 是 否 由 于 植被 连续 地 变化 ,使 这 些 群 落 彼 此 不 易 察觉 地 合并 在 一 起 守 未 管 这 个 问题 的 答案 如 何 盖 为 了 方便 仍 可 和 希 望 进 行 分 类 ; 一 个 不 自然 的 分 类 被 叫做 “解剖 ”(Kendall 和 Stuart,1966)。 做 为 一 个 比喻 : 用 按 等 高 线 上 色 的 图 形 来 表 示 二 个 地 区 的 起 伏 往往 是 方便 的 . 在 看 到 这 样 的 地 图 时 , 没 有 人 会 假设 不 同 颜色 的 界限 代表 了 此 地 区 高 度 的 阶梯 状 的 间 因此 ,不 管 是 做 为 展示 数据 的 一 个 方便 系统 ;还 是 使 我 们 现实 际 的 间断 ,都 可 以 进行 分 类 ; 。 332。 这 就 引起 了 有 关 植 被 特征 的 两 个 著名 的 理论 : 群落 的 概 念 和 连续 带 的 概念 . McIntosh (1967), Langford 和 Buell (1969) 已 给 出 了 这 些 理论 的 详细 综 评 . 下 面 引 用 McIntosh 对 这 两 个 概念 的 定义 。 首先 应 当 指出 , 生生 生疏 作者 现在 在 纯粹 形式 上 只 坚持 某 一 个 理论 . 根据 群落 概念 ,植被 是 由 明确 的 ,离散 的 ,整数 个 单位 构 成 的 , 这 些 单位 可 以 合并 而 成 反映 “现实 世界 ?中 自然 实体 的 抽象 的 组 或 者 类 型 如果 确 系 如 此 , 目 然 要 设法 进行 植被 的 分 类 .虽然 相 邻 群落 间 的 过 渡 带 无 疑 在 自然 界 中 存在 , 但 是 群落 概念 的 支持 者 不 去 考虑 它们 , 理 由 是 在 任何 大 的 植被 地 带 中 ,它们 只 构成 总 面积 的 无 足 轻重 的 比例 . A AER 根据 连续 带 概念 [ 仍 引 用 McIntosh 〈1967)],,“ 植被 连续 地 变化 , 除了 人 为 区 分 以 外 , 不 能 区 分 为 现实 的 实体 ”如果 这 种 说 法 描述 了 事物 的 真实 状态 , 那 末 分 类 是 不 自然 ”的 ,但 它 仍 是 方便 的 ;比如 在 我 们 希望 植被 作 图 的 时 候 . 在 自然 界 存在 显然 明确 的 植被 间断 这 一 事实 不 能 使 连续 带 的 概念 失 i. 植被 的 间断 可 能 仅仅 由 于 某 个 无 机 的 环境 因子 的 间断 《例如 ;由 于 基 岩 的 突然 变化 而 引起 土壤 的 变化 ), 或 者 由 于 历 史 的 灾害 (例如 ,可 能 是 曾 被 烧 光 过 的 区 域 的 边界 ).。 因 此, 问 题 在 于 不 能 用 外 部 原因 来 解释 的 突然 间断 , 是 不 是 经 常 出 现 的 ;因而 必须 归 因 于 植物 本 身 之 间 的 相互 作用 ? 对 于 任 一 特定 的 区 域 , 这 个 问题 至 少 可 以 在 原则 上 做 如 下 回答 .假设 知道 此 区 域 没 有 突然 的 环境 中 断 ,, 如 果 有 2 个 植物 种 ; 那 末 每 个 样 方 可 以 表示 为 s 维 坐 标 系 中 的 一 个 点 ,其 坐标 是 该 样 方 中 每 个 种 的 量 . 如 果 这 些 点 梅 成 单一 的 超 球体 , 则 可 断言 被 抽样 的 植被 构成 一 个 同 质 的 群落 .如 果 这 些 点 聚 成 两 个 以 上 分 离 的 超 球体 , 则 可 了 苑 植被 包含 有 多 个 离散 的 天 然 群落 , 其 数目 与 存在 的 点 的 聚集 一 致 。 如 果 这 些 点 只 构成 © 333° 一 个 聚集 ,但 不 是 等 直径 的 , 比如 说 是 一 个 超 椭 球 , 则 可 断定 植被 既 不 是 同 质 的 ,也 不 能 分 成 离散 的 群落 ,但 它 却 是 连续 变 化 的 (人 参看 Goodall, 1954), 但 是 ,解释 经 验 的 散布 图 形 并 不 全 是 简单 的 。 因 此 ;如 果 这 些 点 分 成 各 别 的 聚集 , 则 连续 带 假说 的 支持 者 总 是 主张 ;要 竭力 搜索 以 能 揭露 出 至 今 尚 未 发 现 的 环境 中 断 .. 相反。 群落 概念 的 导 成 者 可 能 把 一 个 明显 的 超 椭 球 , 看 成 是 由 中 间 点 连 环 起 来 的 两 个 超 球体 , 这 些 中 间 点 表示 在 偶遇 的 特别 宽 的 过 渡 地 带 中 的 那些 样 方 。 当然, 为 了 客观 地 判断 一 群 点 应 不 应 当 认 为 构成 了 分 离 的 聚集 ,可 以 进行 统计 检验 ,但 是 ;似乎 还 很 少 应 用 它们 . 正如 Goodall (1966) 所 说 , 分 类 的 方法 说 明了 怎样 分 类 ,但 不 能 说 明 该 不 该 分 类 .如 果 群 落 ( 或 者 相同 于 群落 类 型 的 某 种 其 它 现实 体 ) 出 现在 具有 单 向 环境 梯度 的 地 区 , 则 二 七 节 中 讲 的 检验 (看 258 页 ) 可 以 应 用 . 它 能 客观 地 检验 每 个 不 同 种 组 (分 类 算法 认定 的 不 同 组 ) 之 成 员 种 是 接 梯度 带 状 出 现 的 还 是 趋 于 重合 的 . 如 果 认 为 分 类 是 不 合适 的 ;或 者 不 可 取 的 ,我 们 仍 可 希望 找 出 一 些 方法 去 简化 (幸运 的 话 , 还 可 尊 清 ) 一 大 堆 野外 数据 . 还 可 以 设法 进行 数据 的 “排序 ”(ordiaation) 。 其 目的 是 在 某 座 标 系 中 排列 样 方 , 以 用 尽 可 能 低 的 维 数 去 表现 它们 的 相互 关系 。 排 序 的 方法 在 二 十 一 节 讨 论 , 在 分 类 数据 以 前 先 排序 它们 往往 是 有 用 的 ,借助 于 二 、 三 维 的 排序 图 形 比 直接 视力 考 查 地 面 群落 可 以 更 清楚 地 表明 是 否 存在 着 聚 组 . 进一步 在 已 进行 分 类 以 后 , 用 排序 聚 组 中 心 的 办 法 可 以 描绘 并 研究 所 得 聚 组 的 相互 关系 . 二 、 不 同类 型 的 分 类 方法 现在 我 们 着 手 考虑 分 类 的 方法 , 在 我 们 开始 以 前 必须 进 * 334° 行 五 种 选择 , 先 列 出 它们 的 名 目 ,再 逐个 详细 考 卡 . 1. 分 类 是 等 级 的 还 是 网 状 的 ? 2. 方法 是 分 划 的 还 是 聚合 的 ? 3. 用 来 分 开 组 的 原则 是 单项 的 还 是 多 项 的 ? 4. 数 据 是 定性 的 还 是 定量 的 ? 5. 如 何 测量 组 闻 的 相似 性 ? 1. 在 等 级 的 分 类 中 , 任 何 水 平 下 的 组 都 是 较 高 水 平分 组 的 再 分 组 。 按 目 、 科 、 属 和 种 这 些 水 平 的 普通 分 类 学 的 分 类 是 一 个 例子 .在 网 状 的 分 类 中 , 聚 集 是 各 别 确定 的 , 并 且 它 们 之 间 的 连接 呈 网 络 的 形状 而 非 树 状 , 这 里 我 们 根据 Williams #1 Lambert (1966) 给 出 的 理由 只 考虑 等 级 分 类 。 这 些 理由 是 较为 熟 习 , 较 少 麻 烦 , 并 且 在 生态 文献 中 用 得 较 广 . 显 然 ,这 三 条 理由 并 非 强 制 的 。 如 果 植 被 确 可 分 类 ,也 就 是 说 如 果 离 散 的 、 非 整体 化 的 群落 是 稼 例 而 非 例外 ,自然 我 们 应 当 确 定 它们 的 关系 是 网 状 的 还 是 等 级 的 , 并 按 此 分 类 。 应 用 等 级 的 方法 要 对 群落 间 的 真确 关系 做 出 不 检验 的 假设 。 等 级 系统 确实 容易 理解 ,同时 我 们 只 能 希望 它 表 示 真 实 的 状态 . 等 级 的 过 程 不 能 直接 得 到 一 个 分 类 , 但 首先 导出 树 状 图 的 构造 , 它 表 现 被 分 类 实体 假定 有 什么 样 的 相互 关系 (由 所 用 方法 决定 ) 340 页 中 图 20.2 给 出 了 例子 。 然 后 , 由 考查 树 状 图 决定 出 区 分 的 组 。 我 们 在 本 节 第 七 段 再 回 到 这 一 点 。 2. 在 分 划 的 分 类 中 ,我 们 开始 用 整个 样 方 集合 ,再 把 它 分 而 又 分 直到 最 后 的 组 。 在 聚合 的 分 类 中 , 我 们 从 底 开 始 向 上 工作 ,, 先 用 个 体 的 样 方 ,再 把 它们 并 而 又 并 以 构成 逐次 包含 更 多 的 组 。 分 划 方 法 有 两 大 优点 :〈1) 计算 一 般 较 快 ,因为 再 分 的 过 程 通常 不 会 继续 到 个 体 样 方 当做 组 的 地 步 。 用 聚合 方法 时 ,必须 从 个 体 样 方 开始 .〈2) 分 划 方 法 避免 了 凋 出 现 于 聚合 方法 的 如 下 困难 : 后 者 的 合并 过 程 是 从 最 小 的 单位 〈 样 方 本 e 335° 身 ) 开 始 , 存 在 某 种 偶然 的 不 正常 状态 很 可 能 大 模糊 了 真实 的 亲近 关系 。 其 结果 可 能 在 聚合 过 程 早期 造成 于 不 好 的 合并 , 它们 将 影响 其 后 的 所 有 合并 , 3. 在 单项 分 类 中 , 两 个 姊妹 "组 可 由 有 无 某 一 属性 来 区 Al: 例如 据 有 某 一 特定 的 种 。 在 多 项 分 类 中 , 两 个 组 是 合 的 还 是 分 离 的 ,要 根据 它们 的 全 部 相似 点 。 因 此 ,多 项 的 方法 有 骨 有 显 的 优越 性 , 它 可 以 考虑 植被 的 许多 性 质 ,只 要 我 们 愿意 测量 和 纪录 它们 。 单 项 的 方法 在 信息 上 是 不 经 济 的 ,而且 如 选 来 区 分 的 属性 在 生态 方面 是 不 重要 的 话 , 会 导致 无 价值 的 细 分 。 但 是 单项 的 方法 有 大 的 优点 : 通常 进行 的 每 次 分 划 分 成 了 包含 与 不 包含 茶 个 特定 种 的 两 类 样 方 , 最 终 的 组 是 根 据 它 们 所 包含 的 种 的 集合 来 规定 的 。 认识 这 些 种 集 ` 一 一 夫 同 出 现 的 虽然 它 不 是 分 类 者 本 来 的 目的 : 即 在 一 集合 内 将 样 方 分 类 , 4. 采用 定性 的 数据 还 是 定量 的 数据 往往 由 环境 决定 .如 果 某 些 种 相当 普 遍 ,以 致 每 个 样 方 都 有 , 显然; 至 少 对 于 这 些 种 需要 定量 的 数据 。 在 我 们 和 渴 择 时 , 其 决定 取决 于 我 们 把 那 些 不 会 太 多 增加 植被 质量 和 体积 的 小 植物 , 征 否认 为 对 分 类 是 重要 的 。 利 用 存在 或 不 存在 的 数据 , 必 然 使 小 种 的 影响 超 过 它们 的 数量 比例 (可 能 是 可 忽略 地 小 )。 这 一 点 是 否 需要 是 生态 工作 者 判断 的 问题 。 许 多 分 类 方法 既 可 用 定性 的 ,也 可 用 定量 的 数据 , 否 则 , SRE ee 时 ;就 需 进 行 修正 。 所 人 5. 所 有 等 级 的 方法 ,除了 依据 信息 分 析 的 方法 (看 本 节 第 六 段 ) 以 外 ;都 要 求 计算 每 对 分 类 实体 之 间 的 某 种 相似 系数 (或 SEM: ARABS. 实体 可 以 是 样 方 组 或 者 单个 的 样 方 《可 计 为 是 一 个 成 员 的 组 )。 有 多 得 令 人 吃惊 的 方式 测量 组 间 相似 性 , 并 且 Cormack (1971) 和 Goodall (1973a) 已 明白 。 336° 地 评述 了 这 方面 的 内 容 。 这 里 我 们 只 提出 四 种 常用 的 方法 . 如 果 数 据 是 定性 的 , 则 群落 系数 (Sorensen 指标 ) 是 有 用 的 度量 。 它 定义 为 CC 一 2e/(2e 十 2 十 (x5, 5 Xiv). AL O< PS<1, 我 们 可 以 用 * 维 空间 中 表示 实体 ; 和 -7 的 点 之 间 的 欧 氏 距离 2 写 (或 者 它 的 平方 ) ,来 作为 它们 间 的 相 异 性 度量 。 于 是 dj; <7 ae (xi, >: tie) g=1 FEAT = POA BH oe oh 7 BE BRAY BP. — AN 的 相 异 性 度量 是 街区 距离 > lx, —*,135 BeBe LA T 坐标 轴 的 方向 测量 的 * 。 维 空间 中 两 点 间 的 虐 离 〈 不 是 最 短 距 离 ), 这 两 点 的 坐标 表示 被 比较 实体 中 * 个 种 的 量 , 现在 很 清楚, 生态 工作 者 在 能 够 决定 分 类 方法 以 前 ,必须 进行 许多 选择 。 目前 还 没有 做 出 客观 选择 的 策略 ,因而 设计 了 太 量 的 方法 ,并 且 在 赞成 和 反对 两 方面 有 着 不 断 的 争论 . 问 题 的 性 质 使 得 不 可 能 由 大 多 数 生态 工 作者 表决 某 一 种 方法 是 “最 好 的 ”Cormack (1971), Williams (1971) 和 Goodall e 337 。 (1973b) 已 对 整个 分 类 的 课题 给 出 了 广泛 的 比较 性 的 评述 . 这 里 我 们 详细 地 考虑 几 种 很 不 相同 的 方法 , 以 给 出 广泛 可 能 性 的 一 点 概念 . 本 节 第 三 段 介绍 两 种 “简朴 ”的 方法 ; 我 所 谓 的 简 村 方法 中 , 两 个 样 方 组 之 间 的 相似 性 就 等 于 一 组 的 单 不 样 方 与 另 二 组 的 单个 样 方 之 间 的 相似 性 .与 此 相反 的 是 许多 “ 形 心 "方法 , 在 这 些 方法 中 , 当 形 成 了 一 个 新 组 时 ,为 了 计算 下 面 的 相似 性 度量 有 要 指 定 它 自己 的 中 心 , 并 不 像 简朴 方法 那样 是 由 它 的 某 一 特定 成 员 样 方 代表 的 。 因 此 , 我 们 必须 考虑 进行 聚合 的 形 心 分 类 时 需要 计算 相似 系数 的 次 数 。 开始 具有 个 体 样 方 (当成 初始 组 ), 我 们 要 决定 每 两 个 的 相似 系数 。 如 果 有 个 样 方 , 则 要 计算 NWN 一 1)/2 个 相似 系数 。 再 把 两 个 最 相似 的 样 方 合并 成 第 一 个 并 组 。 现 在 集合 中 有 六 一 1 个 组 , RN 一 2 个 是 单个 样 方 , TAN 1 个 是 合并 的 样 方 对 . 下面 再 比较 这 些 组 所 有 可 能 的 (VX 一 1), (N 一 2)/2 个 组 对 的 相似 系数 , 并 再 合并 两 个 最 相似 者 。 继 续 这 个 过 程 直到 最 后 所 有 原来 的 样 方 合 并 为 一 个 组 。 要 计算 的 相似 系数 共有 (N 一 1) 个。 为 证 实 这 一 点 , 注 意 在 第 一 步 须 计算 NW 一 1)/2 个 系数 。 一 当 第 一 对 样 方 合 并 之 后 , 它 与 所 有 其 它 组 (单个 样 方 ) 之 间 的 相似 性 必须 重新 计算 ,因此 需要 六 一 2 个 新 系数 。 在 另 一 组 对 已 合并 之 后 ,要 计算 新 构成 的 组 与 其 它 V 一 3 个 组 每 一 个 的 相似 , 等 等 。 因 此 ,此 过 程 完成 时 ,得 到 的 系数 个 数 是 一 Say tN Saye ae _MW=1), W=DW=2)__ WE 2 2 EDUNDBH, EMANTBARKE ASIN, te RAK * 338° ———— se Ch 数 可 能 比 这 大 得 多 . 在 本 节 第 三 ` 四 侦 和 六 段 介绍 聚合 的 方法 , 以 及 在 第 五 、 六 段 介 绍 分 划 的 方法 。 第 六 女 中 介绍 的 两 种 方法 都 用 组 内 信 息 量 的 度量 来 决定 组 是 否 应 该 合并 (聚合 方法 ) ;或 者 分 开 ( 分 划 方 法 ); 根据 信息 分 析 的 方法 与 所 有 其 它 方法 的 不 同 之 处 , 在 于 组 闻 相 似 性 的 测量 是 间接 的 . 三 、 简 朴 的 分 类 方法 , 假 设 我 们 用 * 维 空间 中 的 数据 点 表示 每 个 桩 方 , 并 且 把 任 一 对 数据 点 间 的 欧 氏 距离 用 做 相应 样 方 的 相 异 性 度量 。 现 在 可 以 这 样 进行 聚合 的 多 项 分 类 : 合并 一 对 点 构成 一 组 , 合 并 一 对 组 成 二 高 级 组 ,等 等 。 这 种 合并 是 一 次 一 次 地 进行 的 , 20.1 两 个 种 的 植被 中 15 个 样 方 的 种 组 成 图 形 . Rw 界 表 示 由 全 连 分 类 决定 的 组 , 虚线 边 界 表示 由 单 连 分 类 决定 的 组 . 用 欧 氏 距离 作为 相似 性 度量 . 每 种 情况 均 分 出 四 组 , 树 状 图 在 图 20,2 给 出 ¢ 339° 图 20.2, 分 类 图 20.1 所 画 样 方 得 到 的 树 状 图 .〈a) Bes (b) 44. 左边 的 标 度 表 示 组 间 的 欧 氏 距离 每 次 合并 的 是 在 该 阶段 中 “最 密切 ”的 两 个 组 〈 单 个 点 被 看 成 一 个 成 员 的 组 )。 番 下 的 是 确定 如 何 调 量 一 个 点 集 ( 可 能 是 分 散 的 ) 与 另 一 组 点 集 之 间 的 距离 。 最 简单 的 欠 法 , 是 把 一 组 中 的 点 与 另 一 组 的 点 之 间 的 所 有 上 距离 的 最 短 者 取 为 组 间 的 距离 。 这 种 过 程 称 为 最 近邻 体 或 者 简单 连结 的 分 类 。 几 乎 同样 简单 ,但 给 出 完全 不 同 结 采 的 °° 340. ° 方法 , 是 把 一 组 中 的 点 与 另 一 组 的 点 之 间 的 所 有 成 对 距离 的 最 大 者 取 为 组 间 交 距离 ;这 是 最 远 邻 体 或 者 完全 连结 的 分 类 . I z)~ P2011 2028HT—PAXNOF. BHERHS 种 植被 中 的 15 AAD. 样 方 的 种 组 成 用 图 20.1 中 2 维 “iA AAR, ABBAS HO SARA a. AQ 20.2 的 上 、 下 部 分 分 别 给 出 用 单 连 和 全 连 分 类 得 到 的 树 状 图 。 如 果 我 们 选 定 用 每 种 方法 都 把 点 (从 而 它们 表示 的 样 方 ) 分 成 四 组 , 则 得 到 的 组 在 图 20.1 中 采用 实 线 边 界 ( 全 连 方法 ) 和 虚线 边界 ( 单 连 方法 ) 表 出 .z 正如 这 个 例子 所 表示 的 , 结 果 可 以 显 著 地 不 同 。 一 般 , 单 连 方法 趋向 于 产生 过 多 的 “链接 ”, 即 单个 的 点 一 个 接 一 个 地 加 到 最 早 的 聚 组 中 去 .。 相反。 全 连 方法 可 能 导致 构成 不 自然 的 “混杂 ”组 , 其 成 员 相互 间 的 相似 处 仅 在 手 它 们 是 其 它 组 的 遗留 者 . | 简朴 分 类 不 一 定 用 欧 氏 距离 作为 样 方 间 相 似 性 的 (着 ) 度 fi, Fidd (1921); 在 分 类 海洋 沉淀 物 的 动物 时 , 采 用 比例 相 似 性 作为 组 间 相 似 的 度量 ,并 且 进 行 了 单 连 分 类 。 中 、Orloci 的 平方 和 方法 “这 是 一 种 聚合 多 项 的 方法 , 与 简朴 方法 不 同 , 每 个 组 在 * 维 空间 的 位 置 取 为 构成 它 的 各 点 之 形 心 , 每 当 加 太一 个 新 _ 点 ,组 形 心 必须 移动 (Orloci, 1967), 这 些 点 及 其 后 由 它们 构成 的 组 都 在 一 _ 系列 阶段 中 被 合 ++, ZEEE, AORTA: 假若 由 它们 合并 而 引 起 的 组 内 分 散 性 的 增加 , 要 小 于 任 一 成 员 组 与 某 个 其 它 组 的 合并 . 有 交点 的 组 ,其 组 内 分 散 性 0, 定义 为 每 个 点 与 组 形 心 过 间 的 距离 之 平方 和 , 形 心 是 表示 组 的 平均 样 方 的 点 , 它 有 座 标 © 341 , 4 fix 1 1 | i pa X17 ny X2j>° ee gs We ye x1) j=1 == (4, %35°>*, %,), a 其 中 se, RRS 1 个 样 方 中 第 He, 1s. 是 该 种 对 所 有 样 方 的 平均 量 。 因 此 , aed ya [> (4; — z.)| v= > [as > ni| = 3 a | 一- >? x3; "os m= sual] imi a =" a (4; 一 2 中 这 里 表示 对 所 有 的 点 对 求 和 , 而 每 一 对 只 计算 一 次 。 因 此 有 -+ > ne ove 17-4 Sees ai dt. 其 中 d,, BOS i AUR 1 ACO, 由 此 可 见 , 组 内 分 散 性 可 以 直接 从 点 间 的 距离 计算 出 来 . 现在 我 们 根据 如 下 原则 成 对 地 合并 组 . 考虑 组 二 和 组 w, 其 组 内 分 散 性 分 别 是 0, 和 0.. HEH 9,。 表示 合 并 它们 所 成 的 组 之 分 散 性 ,。 则 x 和 v“ 人 多 许 ” 合 并 的 条 件 是 Ove TT: (0, “4 Ow); Wel hp losieac ork he 对 所 有 的 w( 即 所 有 其 它 组 ) 均 成 立 , 注 意 只 有 当 x 和 ”中 没 有 -一个 与 某 个 其 它 组 合并 得 更 好 时 , 才 合并 它们 。 在 聚合 的 每 一 阶段 ,开始 另外 的 计算 范围 之 前 ,进行 所 有 人 多 许 的 成 对 合 Ht, + 3426 (b) q 种 1 图 20.3 “绝对 距离 [(a) 中 的 dss 和 dyn] 和 标准 化 距离 [Cb) 中 BD 2’, 和 din] SIMMER. 《后 者 引 自 Orloci, 1967a), 刚才 讲 的 方法 是 根据 点 对 间 的 绝对 距离 。Orloci 还 提出 了 根据 标准 化 距离 ”的 另 一 种 方法 ,这 个 论证 最 好 以 图 形 来 说 明 〈 看 图 20.3),, 其 中 假设 只 有 两 个 种 。 在 图 20.3a 中 , dog 和 dik 表示 样 方 Pd 之 闻 及 7 AR 之 闻 的 绝对 距离 。 可 见 .dz < dy, 也 就 是 说 , 没有 共同 种 ,但 其 植物 量 较 少 的 样 方 上 和 4 紧 靠 在 一 块 ; 然而 样 方式 和 次 两 者 都 含有 两 个 种 的 较 大 的 量 (但 比例 很 不 相同 ), 它们 却 离 得 Rit, 如 果 认 为 用 绝对 距离 的 这 种 结果 是 不 合适 的 , 我 们 可 1 343° 以 代用 如 图 20.3b 所 示 的 标准 距离 。 将 表示 样 方 的 点 投影 到 中 心 在 原点 的 单位 圆 上 , 于 是 两 个 样 方 对 之 间 的 标准 化 距离 给 为 dog 和 dix, 分 别 是 弦 如 9 FLI'R’ 的 长 度 . 因此 dy > dix, 推广 到 * 维 是 简单 的 , 在 Orloci (1967a) 中 可 找到 详细 资料 , 五 、 分 划 多 项 的 方法 或 许 由 既是 分 划 又 是 多 项 的 方法 可 得 到 最 满意 的 生态 分 类 ,因为 它 集 中 了 两 方面 的 优点 (看 本 节 第 二 段 )。 然 而 不 幸 , 现在 还 没有 直接 的 分 划 - 多 项 方法 在 计算 上 是 可 行 的 .这 是 因 为 , 如 果 在 每 个 阶段 现 有 的 每 个 样 方 组 要 经 受 所 有 可 能 的 二 分 分 划 ,以 便 比 较 它们 并 从 中 选 出 一 个 合适 的 ;那么 正如 下 面 指出 的 , 可 能 性 的 数目 确 将 迅速 地 变 得 非常 大 。Edwards 和 Cavalli-Sforza (1965) 的 方法 要 是 没有 这 个 缺点 的 话 , 必然 会 被 大 量 推荐 ,为 此 值得 介绍 它 . 但 是 , 它 在 几乎 所 有 生态 领域 内 都 没有 应 用 , 因 为 当 分 类 实体 个 数 超过 16 时 就 不 建议 用 这 个 方法 如 下 。 从 表示 >” 个 样 方 的 元 个 点 群 开始 , 我 们 希望 按 这 样 的 方法 将 它们 分 成 两 组 : “组 内 的 平方 和 达到 最 小 ,从 而 组 间 的 平方 和 最 大 。 为 了 选 出 要 求 仁 质 的 那 种 分 划 , 必须 检查 所 有 可 能 的 分 划 。 如 果 集 合 中 有 > MED, BATT 能 按 2°-' 一 1 种 方式 分 成 两 个 组 。 为 证 实 这 一 点 ,假设 ”是 偶数 ,注意 有 ( ,) 种 方式 把 个 点 分 成 大 小 为 二 一 工 和 于 的 组 ; 有 ( ”) 种 方式 把 它们 分 成 > 一 2 和 2 的 组 六"…, 有 (条 方 式 把 它们 平分 为 两 个 大 小 为 w/2 的 组 , 因此 ;总 的 ba) Ag ht able) 3446 (人 人 yi( 寺 将 王 为 奇数 时 ,类似 的 讨论 可 得 到 同样 结果 . 我 们 现在 对 每 一 可 能 的 分 划 要 进行 的 ,实际 是 一 种 方差 分 析 , 其 中 变量 是 * AB. 念 2 一 所 有 点 到 整 群 形 心 的 距离 平方 和 。 Ab, Mi=1,2,4 9 一 从 :组 中 的 点 到 该 组 形 心 的 距离 平方 和 . 2 一 从; 组 形 心 到 整 群 形 心 的 平方 距离 。 FE WAAR i APA a; P.M 0 — +e q; + ah n2:0;, (42H Bia, 0, 9 和 0; 都 可 以 由 点 间距 离 求 和 (每 一 距离 只 取 一 次 妨 并 除 以 所 涉及 的 点 数 而 得 , 因此, 我 们 可 以 将 这 些 平方 的 点 间距 离 列 成 半 和 矩阵 形式 的 表 : Ai — sii R2 Aree a dip Gay 有 de X 于 是 2 一 (1/2)342, 其 中 求 和 是 对 半 和 矩阵 中 所 有 元 素 进 行 的 ;并 且 有 关 个 点 。 现在 考 志 如 何 检验 一 个 特定 的 分 划 , 为 了 具体 起 疯 寺 和 假 设 妈 一 了 并 令 样 方 标记 为 ea, p,……,4。 令 要 检验 的 分 划 是 ° 345 。 分 成 组 (a,°8, Ys 5) Wl (e, &5 n)> Alf a= 4, 2 = 3, Wy a; iC (a2, Ade Hs. Hed?) 5 gp Ss = (ai e+ dijt+d,), enero wth. AT E7 SHAW 27'—1=63 种 可 能 的 分 划 中 作出 决定 ,我 们 必须 计算 所 有 -63 4 (494 a) 的 值 ,并 且 选 出 使 (9: 十 4) 最 小 的 那个 分 刘 .- 照 此 方式 分 划 原来 的 伴 方 集合 ,并 县 再 去 分 划 所 得 到 的 组 ;一 坦 到 得 出 我 们 所 要 找 的 分 类 . 这 种 方法 的 计算 时 间 可 能 非常 长 . 这 样 在 第 -- 阶段 必 须 检 验 2°-' — 1 AAR. 假设 选 出 的 分 划 得 到 分 别 有 二 和 2 一 妈 一 拉 个 点 的 组 , 则 在 第 二 阶段 要 检验 2 二 十 20 生 种 分 划 ,等 等 , 根据 Edwards 和 Cayalli-Sforza (1965) 的 提 法 “在 适度 的 时 间 内 可 以 处 理 16 个 点 ”的 初始 集合 .但 是 , 对 41 个 点 ,Gower (1967a) FEMA 5 微 秒 存 取 时 间 的 计算 机 ,计算 过 程 需 要 54000 年 以 上 . 或 许 按 Dagnelie (1966) 提 出 的 线索 , 他 评述 了 排除 不 允许 分 划 的 可 能 性 ,大 概 能 找到 某 种 简捷 的 方法 。 作 为 不 允许 分 划 的 一 个 例子 , 考 虑 平面 上 四 个 点 的 群 ,如 果 其 中 一 点 在 其 余 三 点 构成 的 三 角形 内 部 ,那么 就 不 允许 将 此 内 点 当成 一 组 , 而 把 周围 三 角形 的 顶点 当做 鸡 一 组 。Scott 和 Symons (1971) he Ae Mas 种 节省 时 间 的 修 IEF. 进行 分 划 - 多 预 分 类 的 一 种 间接 方法 已 经 由 McNaugh- ton-Smith 等 人 (1964) 提 出 . 它 在 于 首先 分 辨 出 与 所 有 其 它 样 方 最 不 相似 的 样 方 , 并 用 它 作 为 一 个 新 扩充 ”组 的 基本 成 员 , 所 有 与 它 的 相似 要 超过 与 原来 源 `" 组 相似 的 那些 样 方 : 都 二 e 346, tot el a ce te el EE ate eee : eee ee eee 个 一 个 地 加 到 扩充 组 中 去 。 这样, 令 (M,N) 表示 测量 组 M 与 信之 间 相 蜡 性 的 任 一 简便 的 函数 , 用 Xi( =1,-+-, 2) 表 示 被 分 类 集合 中 的 = 个 样 方 ._ 4; 和 Bi 分 别 表 示 有 .个 样 方 加 入 到 扩充 组 后 的 源 组 和 扩充 组 , 这 种 分 类 的 第 一 步 , 是 对 所 有 守 确 定 Xi, 一 Xi), 此 FASEB AW X; FR Bi, 而 Ao 一 Bi 变 成 A. 其 次 , 对 As 中 的 每 个 X, 计算 HM X;, 41 —X;) — 1X, Bi) = da (4). 假若 至 少 对 于 二 个 二 有 di > 0, 则 将 使 4a 有 最 大 ( 正 ) 值 的 X; 从 Ay 中 除去 ( 变 成 了 A.) 并 加 到 B, 中 去 ( 变 成 了 B:)。 这 一 过 程 继续 进行 下 去 ,直到 比如 不 步 以 后 ,可 发 现世 Xi, 4a X;) —f(X;, Bi) 一 ax 一 0 SAA 4, HAs HR. x 就 完成 了 原始 集合 分 成 两 组 4 和 Bx 的 第 一 次 分 划 。 现 在 重 复 应 用 相同 的 方法 对 这 些 组 本 身分 划 再 分 划 . 这 一 方法 具有 分 划 、 多 项 的 优点 , 并 且 计算 上 可 行 ; 它 值 得 生态 学 家 们 比 现 在 更 多 的 注意 . 六 、 依据 信 息 分 析 的 分 类 用 信息 分 析 的 分 类 可 以 是 聚合 的 也 可 以 是 分 划 的 . ER FRED, 对 样 方 组 集合 的 那 两 个 组 最 相似 因而 应 被 合并 的 判断 ;可 如 下 进行 . 每 个 组 有 一 定 的 BBR" ETRE ME) MA. 如 果 合 并 两 个 组 , 则 如 此 构成 的 并 组 比 它 的 任 一 成 员 组 含有 更 多 的 信息 量 , 但 是 两 个 组 越 相 似 , 它 们 合并 时 信息 的 增加 就 越 小 .因此 , 在 聚合 过 程 的 任 一 阶段 应 合并 这 样 两 个 组 ,使 它们 的 合并 在 信息 量 上 得 到 最 小 的 增加 。 相 反 , 在 分 划 的 方法 中 , : 应 以 信息 量 减 小 最 多 的 方式 将 一 个 组 分 成 fa 我 们 先 介绍 Williams 和 Lambert (1966) 设计 的 , 应 用 定性 数据 的 聚合 方法 , 对 每 个 样 方 我 们 上 只 知 道 它 是 不 是 包括 ea 347 « 某 个 已 知 的 种 。 设 这 个 组 由 到 个 样 方 组 成 ,总 甘 有 ,不 种 ;并 RA 态 个 样 方 包含 第 7 种 . 于 是 包含 该 种 的 样 方 比 例 芳 4 2, 不 包含 它 的 比例 为 (n—a)/n, 我 们 把 这 个 组 看 成 是 直 两 种 类 型 (有 和 没有 第 7 种 ) 的 么 个 个 体 ( 即 样 方 ) 移 成 的 关乎 是 可 用 Shannon 的 公式 (看 315 页 ) 来 决定 每 个 样 方 对 手 第 ; MHS Bee ' a; a; (n a a;) (n — a;) Rar bes log ——— (换言之 ,现在 如 WER SR). “这 个 组 的 总 信息 ( 仍 是 鸡 于 第 地 称 ) 就 为 5 二 对 所 有 ARM, 我 们 得 到 1 一 一 读 组 对 于 所 有 种 的 总 信息 / 即 了 I= >) 2H; =— >} | a;log— n j=i j=1 | a al 了 2 Vv + (n — a;) log = snlogn 一 会 La; log a; j=1 + (n — a;) log (» — a;)). 现在 考 卢 聚合 过 程 的 第 一 阶段 , 在 一 对 单个 样 方 合并 成 一 组 时 ,二 一 2. 按 定义 单个 样 方 的 信息 量 为 0. 设 合并 两 个 样 方 , 并 且 得 到 的 组 中 总 的 种 数 为 *。 再 假设 这 个 种 中 ?有 云 种 是 两 个 样 方 共有 的 ;有 x* 一 * 一 :种 仅 存 在 于 某 一 个 样 方 中 . 这 些 种 现在 可 以 如 此 标记 : 0 一 2 G=1, 25-++5 2%) | a= 1 GS=t1+1,44+2,-°°,5)3 于 是 > = 2 个 样 方 的 组 之 信息 量 为 I = 2slog2 一 >> 2 log2 = 2(s — #) log2 = 2u log 2, j=1 © 348 ' canes pe 可 以 看 出 如果 两 个 样 方 有 相同 的 种 列 ( 即 zx 一 0), 合 并 它们 所 成 的 组 之 信息 量 仍然 为 0. 以 后 在 每 一 步 , 进 行 的 聚合 是 联 合 这样 的 两 个 组 (具有 一 个 或 多 个 成 员 ), 比 如 G 和 马 , 以 使 Al =1(G)+1(H) —I(G+H) 最 小 (这 里 1(G) 表示 组 G 的 信息 量 , 其 它 符号 表示 相应 组 的 信息 量 ). 因此 联合 的 是 两 个 彼此 最 相似 的 组 . 虽然 Wiliams 和 Lambert 原先 提出 的 方法 是 用 于 定性 数 据 的 ;但 对 定量 数据 也 可 应 用 .Orloci (1968,-1969) 在 分 类 草 地 和 看 永 林 植 被 时 已 这 样 做 过 .在 应 用 定量 数据 时 , 我 们 记 录 了 每 个 样 方 包含 种 1 的 多 少 个 单位 (例如 : 重量 \ 体 积 或 者 覆盖 面积 的 单位 为 种 2 的 多 少 个 单位 ,等 等 .于 是 样 方 的 总 信 BERUWE MA oH’ (A 是 每 单位 信息 的 Shannon 公式 ,看 315TH) Wa BH AEH oH (A & Brillouin 公式 ,看 318). 这 里 > 是 对 所 有 种 加 起 来 的 总 单位 数 (不管 测 量 的 HAH). Lance 和 Williams (1968) 已 提出 一 种 依据 信息 分 析 的 分 划一 单项 分 类 方法 . 做 这 种 分 类 首先 要 算出 整个 被 分 类 样 方 集 合 的 总 信息 量 7。 再 把 该 集合 分 成 包含 种 志和 不 包含 种 i 的 两 组 ,分 别 记 它 们 为 组 G; 和 &。 并 且 计 算 Al; = I — 1(G;) — 1(g;). 依次 对 所 有 种 ( 即 所 有 的 值 ) 都 这 样 做 , 以 便 决定 那个 种 的 A RK. 于 是 分 类 的 第 一 次 分 划 就 分 成 包含 与 不 包含 这 个 种 的 样 方 组 .现在 将 每 个 组 本 身 当 做 一 个 集合 , 并 反复 进行 分 划 直 到 得 出 要 求 的 最 后 分 类 . 此 方法 具有 分 划 和 计算 上 可 行 (不 像 Edwards 和 Cavalli- Sforza 方法 ) 两 方面 的 优点 。 当然 计算 量 取 决 于 集合 中 的 种 数 . 此 方法 也 具 单 项 方法 的 优点 和 缺点 .同时 可 以 证 明 , 它 没有 聚合 信息 方法 所 反映 的 这 种 趋势 ; 一 些 杂 乱 无 关 的 样 方 "349, 仅 因 其 彼此 相似 而 被 合并 成 组 , 但 它们 不 是 可 明显 识别 的 自 然 组 (Goodall, 1973), - Wallace 和 Boulton (1968, 并 人 参看 Boulton 和 - Wallace; 1970) 已 设计 了 一 种 依据 信息 分 析 的 分 划 - 多 项 方法 . 它 需 要 反复 地 分 类 实体 ,并 且 过 程 相当 复杂 . 七 、 等 级 水 平 与 结束 规则 用 讲 过 的 任何 方法 , 或 者 确实 用 任何 等 级 的 方法 所 做 的 样 方 集合 分 类 , 使 我 们 能 够 构成 一 个 和 树 状 的 图 形 来 表示 逐次 PAMANDURBAH. TE RAS Le KPREAR), SPEPRR—THABRSRNHAtAFASD 划分 类 时 ); 或 者 它 由 两 个 子 组 合并 而 成 (聚合 分 类 时 )2 这 些 中 间 组 处 于 不 同 的 状态 , 而 每 个 状态 可 表示 为 树 状 图 审 相 应 节点 的 位 置 。 有 两 种 办 法 可 以 做 到 这 一 点 . 1. 假定 被 分 类 的 实体 (比如 样 方 ) 沿 着 一 条 水 平 的 基线 排 A, 任何 组 的 内 部 异 质 性 可 以 表示 为 它 的 节点 在 基线 上 面 的 高 度 。 组 内 异 质 性 可 按 不 同方 式 测量 ,并 且 此 高 度 通常 (但 不 一 定 ) 取 决 于 分 类 标准 .这 样 ,对 完全 连结 分 类 (本 节 第 三 段 ) 来 说 ,组 内 异 质 性 的 明显 度量 是 该 组 内 所 有 成 员 间 相 异性 ( 进 行 分 类 时 有 许多 种 可 能 的 方法 可 用 来 测量 它 ) 之 最 大 者 .对 简 单 连结 分 类 而 言 , 相 应 的 度量 是 使 组 联结 起 来 的 所 有 联结 距 BSB Ne. A 20.2b 和 图 20.2a 给 出 的 树 状 图 分 别 是 按 这 两 种 方式 构成 的 当 以 组 内 平方 和 做 为 分 类 标准 时 《如 未 节 第 四 段 的 Orloci 方法 ), 组 内 离 差 提供 了 异 质 性 的 一 个 度量 ; 对 信息 分 析 的 方法 ,组 的 总 信息 量 是 个 适当 的 度量 . 2. 当 分 类 是 分 划 的 时 候 , 决 定 树 状 图 节点 高 度 的 另 一 方 法 ,是 要 求 任 一 节点 与 其 低级 的 下 一 节点 之 间 的 距离 ,应 当 同 进行 较 低 节点 所 示 分 划 而 引起 的 异 质 性 (不 管 怎样 测量 ) 减 少 9? 330° ae BREE Bile 这 种 树 状 图 是 从 顶 向 下 构成 的 ,最 终 的 分 枝 端 点 ( 表 示 分 类 的 实体 ) 不 一 定 在 同一 水 平 上 . 当 分 类 是 聚合 时 ,当然 也 可 以 按 这 种 方式 画 出 树 状 图 , 但 在 开始 构成 树 状 图 以 前 聚 合 必须 进行 完毕 对 许多 分 类 过 程 , 这 两 种 画 树 状 图 的 方法 得 到 相同 的 结 果 访 例如 简单 连结 分 类 显然 是 真 的 。 但 是 信息 分 析 的 方法 就 不 对 , 对 这 些 方法 , 上 述 第 二 种 方式 是 特别 恰当 的 ; 树 状 图 中 节点 间 的 每 个 距离 描画 了 A7 一 一 节点 表示 的 联合 组 与 其 两 个 分 量子 组 之 间 信 息 量 之 差 , BD ”下面 还 要 决定 如 何 由 横 截 树 状 图 的 办 法 得 到 一 个 分 类 . 在 进行 分 划分 类 时 , 这 种 次 定 涉及 结束 规则 (Lambert 和 Wi- liams, 1966), 有 三 种 可 能 性 : 志 可 以 选择 要 分 开 的 最 终 组 个 数 。 再 从 上 到 下 查看 树 状 图 ,直到 分 枝 数目 符合 选择 的 个 数 , 2. 可 以 选择 分 开 的 组 内 容许 的 异 质量 。 这 等 于 选择 截断 树 状 图 的 位 置 , 它 的 节点 都 在 此 水 平 上 (表示 组 内 异 质 性 ), 3. 给 定 一 个 树 状 图 ,其 中 节点 间距 离 表示 异 质 量 的 改变 , 大 预 向 下 查看 该 树 状 图 , 一 旦 遇 到 节点 间距 离 短 于 选 定 的 长 度 就 终止 这 一 分 枝 。 这 些 截断 点 将 在 不 同 水 平 上 -事实 上 , 一 且 得 到 的 异 质 性 减少 量 小 到 不 值得 考虑 时 , 我 们 就 决定 售 止 进一步 的 再 分 划 。 应 当 注 意 , 上 面 简 述 的 从 树 状 图 决定 分 类 的 三 种 方式 中 , 每 一 种 都 要 作出 选择 。 选 择 分 开 组 数 的 第 一 种 情况 , 通 党 是 图 方便 ,并 且 完 全 是 人 为 的 。 在 其 余 两 种 情况 下 , 经 常 试 图 建立 一 种 所 谓 “ 概 率 ” 的 结 束 规则 . 可 以 规定 每 个 终极 组 中 容许 的 异 质量 (情况 2), 它 是 在 用 一 种 适当 检验 及 一 选 定 的 显著 性 水 平 下 , 刚 好 小 到 足以 接受 这 些 组 内 部 同 质 的 零 假 设 。 或 者 (情况 3) 可 以 规定 分 划 ”351 。 的 进行 只 有 当 结 果 组 差异 显著 ,使 我 拒绝 其 同 质 的 零 假 设 (也 用 一 适当 的 检验 和 一 选 定 的 显著 性 水 平 ). 应 用 这 些 概率 的 结束 规则 , 要 求 分 类 者 对 一 组 数据 逐次 变 小 的 子 集 进行 一 系列 显著 性 检验 。 因为 没有 考虑 到 计算 的 是 条 件 概率 这 一 事实 , 所 以 不 可 过 于 相信 和 能够 识别 显著 的 或 不 显著 的 组 内 同 质 性 和 组 间 异 质 性 . 零 假 设 , 检 验 及 显著 性 水 平 都 是 人 为 选择 的 结果 .无论 如 何 ; 概 率 的 规则 虽 是 人 为 的 但 也 是 客观 的 。 它 对 进行 指定 方法 的 分 类 可 以 做 出 一 部 分 说 BA ,并 且 能 对 不 同 数 据 和 不 同人 进行 的 分 类 进行 比较 . 八 、 结 R 语 现在 有 大 量 关 于 生态 分 类 的 文献 , 这 里 我 们 只 详细 地 讲 了 已 提出 的 许多 不 同方 法 中 的 几 种 ,二 每 种 方法 都 是 对 初始 数 据 进 行 运算 的 一 套 规则 。 我 们 必须 如 开 某 方法 为 最 好 这 休 麻 烦 的 问题 ,甚至 不 可 能 定义 在 这 方面 是 “最 好 的 所 正如 Wi 亡 ams 和 Lambert (1966) 所 说 : “困难 …… 在 于 , 从 本 来 是 主观 的 情况 中 要 找 出 客观 的 准则 ”我 们 只 能 合理 地 要 求 一 个 方 法 :“ 得 到 的 主要 分 组 不 要 少 于 或 者 不 要 显著 地 不 同 于 那些 直 观 上 认识 是 不 同 的 生态 实体 ……:” ”正在 继续 工作 j 但 是 许 多 工作 没有 超出 在 设计 新 方法 和 比较 旧 方法 方面 无 目的 的 训 练 。 这 可 能 (或 许 将 要 ) 无 止境 地 进行 下 去 。 如 果 要 应 用 而 不 是 探讨 分 类 过 程 , 那么 生态 学 家 必须 选择 一 种 或 很 少 几 种 方 法 ;并 一 直 应 用 它 , 这 种 选择 无 疑 是 有 些 随 意 的 . “第 二 十 一 节 ”连续 变化 群落 的 排序 一 、 排 序 的 目的 如 341 页 已 讲 过 的 。 我 们 在 概念 上 可 以 将 测量 天 外 祥 未 。 352° | 单位 每 一 个 的 * 个 种 的 量 所 得 之 数据 , 表 示 为 * 维 坐标 系 中 z 个 点 散布 的 图 形 。 分 类 就 是 按 我 们 认为 是 自然 的 方式 , 把 这 群 点 再 分 成 许多 无 一 定 次 序 的 集合 或 者 组 .。 如果 这 些 点 偶 然 分 成 几 个 较 远 分 开 的 紧密 的 组 , 那 末 不 会 发 生 什 么 困难 ,而 且 进 行 分 类 的 正式 规则 玫 乎 也 不 必要 . .这 种 理想 的 结果 在 植 被 抽样 时 是 极其 难得 的 > 更 经 常 的 是 这 些 点 (和 玫 示 样本 ) 散 乱 地 分 散 ,并 且 任 何 分 类 的 程序 都 有 很 大 的 随意 性 . 摆脱 这 种 困难 的 一 个 方法 是 排列 样 方 而 不 是 分 类 它们. 它 与 分 类 一 样 , 我 们 的 目的 仍然 是 简化 并 精 选 植被 抽样 得 到 的 大 量 原 始 数据 , 以 期 显示 出 植物 种 之 间 以 及 种 与 环境 因子 之 间 的 关系 .排序 就 是 按照 不 会 失掉 原来 * 维 格局 的 重要 特 征 的 方式 ,在 低 于 * 维 的 空间 中 画 出 > 个 点 .理想 地 说 来 ,我 们 想 在 两 维 或 者 三 维 空间 中 画 出 它们 , 以 便 容 易 具 体 化 .做 为 一 种 调查 结果 的 摘要 方法 , 排 序 比 分 类 有 两 大 优点 : 它 不 需要 建立 确定 分 组 的 人 为 准则 ,也 不 必 假 设 不 同 的 组 (如 存在 的 话 ) 有 等 级 的 关系 . 二 、 主 分 量 分 析 已 经 设计 了 许多 可 能 的 排序 方法 . 最 简单 的 是 将 原来 维 空间 按 这 样 的 方式 投影 到 低 维 的 空间 中 去 , 以 使 点 的 排列 遇 到 最 小 可 能 的 畸变 . 取 最 简单 的 可 想象 的 情况 , 假 设 我 们 希望 将 平面 上 的 一 群 点 投影 到 直线 上 去 以 得 到 线性 的 排序 , 如 果 安 排 线 的 方向 以 保持 点 的 间隔 尽 可 能 远 , 则 畸变 是 最 小 AY. 图 21.1a 给 出 一 个 虚拟 的 例子 , 它 表 明 的 结果 可 以 从 抽样 .只 有 两 个 植物 种 组 成 的 植被 得 到 .。 这 些 点 表示 ” 一 27 VE 上 ). 坐 标 原点 在 (za。 丈 ) 一 一 对 所 有 样 方 平 均 的 种 的 平均 量 , 现在 我 们 希望 让 坐标 轴 刚 性 地 旋转 一 个 角度 .8 以 构成 9 353° 图 21.1b 说 明 坐 标 轴 的 旋转 ( 见 正文 ) 新 的 直角 坐标 四, ARR y, My th. Fy RR: x,/ cos? = x,/ cos, 其 中 o= n/2 —6, GRIN cosh 代替 sing 是 强调 cos9 Meosp EH ARAMA.) MIB RAS 标 (irs xy) 的 点 , 现 在 对 新 轴 有 坐标 (yr,)xr)。 把 这 些 点 投 Sly. 轴 上 可 以 得 到 它们 的 一 个 线性 排序 , 并 且 我 们 可 以 说 4 y, 值 的 平方 和 -> 好 最 大 时 ,此 排序 引起 的 畸变 最 小 BL 在 我 们 的 目的 是 决定 给 出 此 结果 的 .9 值 , 首先 注意 ¢ 334° 和 一 = a ee a ae ee Sty t D4 * = 之 yi, + 之 Ys 从 图 21.1b WL ABS Mok, PEA NLA (ey, 22), FEM BINH E (Nr, Var), WIR (COP)? = xi, + x2, = Vir + V2, AYR REERRN PD, REZ AAA= m= n=—hnS 0), 还 可 看 出 var (x,) + var (x2) = var (¥1) + var (y2) (21.1) 图 21.1b 还 指出 Ji = xcosgO 十 Xr sinO, 及 Van = 1 sin 0 = X3,cos 0, ae | el cos@ sin X1 (Jo PX sin O NT 5 3 x Be SS HS ak Y = UX, 312) 其 中 U = ( cos 0 ana 一 sin0 cos@ Xf (2 X ”) ORES 向 了 sie 于 同样 定义 .可 见 U iE eH, RB) UW’ = U'U = 1, 我 们 还 可 看 出 诸 x 的 协 方差 矩阵 是 n n 2 > vir > ' ¥irX 2, 1 1 n n 2 > . XipX ay > Xr z 1 _ (vat (x,) cov (xi a (21.3) Ov (x4, x.) var (29) Es = xy LE nm n ¢ 355 ° | 现在 我 们 回 到 决定 9 值 的 问题 一 要 使 Divi = zvar (9,) 过 到 最 大 . 由 (21.1) 显 见 使 var (1) 最 大 ,等 价 于 使 var (》2) 最 小 .由 (〈21.2), 我 们 有 YY’ 一 UXX' TU- (21.4) 或 者 | | var (9;) cov (Vi5 V2) cos0 sin | & (¥15 ¥2) ~~ var (92) ) ) 全 sin @ sais) xy cosO 一 sin 学 ( ) (m1 #2) (pe oa G15) 其 中 为 方便 起 见 已 用 向 量 (nx) 代替 了 (2 X 2) ORES 阵 . ‘Fé M (21.5), var (1) = x? cos‘ 6 + x,x,sin20 + x? sin’ 6, 显然 , 当 -var( 一 0, 也 就 是 说 , 当 (— x? + x?) cos sind + x,x,cos20 = 0 的 时 候 , var (¥1) 达到 极 大 . MK (21.5) 还 可 看 出 cov (915 92) = (— xe? + x2) cos@ sin@ + x,x2 (cos? 0 — sin? 9) = (— x? + x?) cosO sinO + x,x,cos 26, 因此 , 当 cov (ris Ya) = 0, 即 新 变量 ys Ay ASEH 时 候 , var (y1) 是 极 大 (并 且 var (y2) My). 于 是 , 当 var (1) ERMAN, (21.4) 变 成 Boas 0 2 Uz.U = (7 " =A 或 者 UZ, = AU, (216) 其 中 心 一 var (4) = 1,2), * 356 © , ‘ — eee Act :现在 很 清楚 和 Ar a, Et aE Sy WHER, CEA 列 式 方 程 | 瑟 . 一 11| 一 0 的 根 , 并 且 的 行 是 2, 的 特征 向 pfea 因此 ;由 解 方程 : var (x,) cos0'+ cov — x2) sind = 1,cos 9, 可 以 求 出 2 现在 我 们 能 够 如 下 进行 我 们 不 必用 坐标 (#15 43) 去 定 EAA. TRC AR Oy), HA ¥i=x,cosO+x,sind, y,=— x,sinO + x,cosO, 因此 , 这 两 个 新 变量 的 每 一 个 都 是 原 变量 〈 测 量 的 种 的 量 ) 的 线性 组 合 。 新 变量 是 这 样 规定 的 , % 有 最 大 可 能 的 方 差 , 称 它 为 第 一 主 分 量 . 把 这 些 点 投影 到 拖 轴 一 一 第 一 主轴 上 去 就 得 到 了 它 行 最 好 的 线性 排序 .… 在 这 简单 的 二 维 情 况 下 , 一 旦 知道 子 第 三 主轴 的 方向 , 则 儿 轴 (第 二 主轴 ) 的 方向 也 给 出 来 了 , 因 为 它们 必 是 正 交 的 二 前面 还 指出 这 两 个 新 变 BY, Fl y. 是 不 相关 的 . 现在 考虑 :2 维 的 一 般 情况 .我 们 的 任务 是 找 出 原 坐 标 轴 HOMIE, MESON, 找 出 原 变量 值 (* 值 ) 的 线性 组 合 , 以 得 到 具有 如 下 性 质 的 导出 变量 诸 y: 1. 的 方差 尽 可 能 地 大 .2. 天 的 方差 尽 可 能 地 大 ,满足 7, 外 垂直 于 ¥, 轴 的 约束 . 变量 Vi AL-Y2 是 不 相关 的 . 3. 和 4 的 方差 尽 可 能 地 大 , 满足 ys BS 7 Sy, HEA NAR, 这些 变量 之 间 不 存在 协 相关 . SRAM Y. 轴 与 已 经 固定 的 所 有 * — 1 条 轴 都 垂直 , 这 个 过 程 是 主 分 量 分 析 . 我 们 希望 求 出 * 条 主轴 每 一 轴 的 方向 余弦 , 它 给 为 ,mr xs © 357。 he U = {u;;}(¢,7 = 1,2,+++,5) 的 元 素 . 它们 是 从 解 如 下 矩阵 方程 得 到 的 : UZ.U' = 4 ( 它 与 (21.6) 相同 ). HS, Rie x Ws x * 协 方差 矩阵 ; A 是 对 角 线 矩阵 , HC (TZ, TEM) E 1; = var(y)\(G = 1, 25-2755). 第 j 主轴 的 方向 余弦 是 U 的 第 7 行 元 素 ( 它 是 互 。 的 第 去 个 特 征 向 量 ). 根据 原 坐 标 , y 轴 ( 第 1 主轴 ) 是 直线 三才 中 一 放 2 wii 第 7 个 导出 变量 (第 1 主 分 量 ) 是 Vp = tax, 十 Ujara tne: ae Ujs%X 50 因此 ,第 ~ 个 点 kr- 一 1,2,……2) 的 坐标 给 为 Y je Uprty + a de ities: Tp | Cf = 45.25 5's); Ms 维 一 般 情 况 的 这 些 关 系 式 , 这 里 不 做 证 明 . ZRF 多 元 分 析 的 书 上 可 找到 证 明 , 例 如 Kendall(1957), Anderson (1958), Kendall 和 Stuart (1966), 以 及 Morrisoa(1967) 我 们 已 经 排列 了 变换 变量 ,以 使 var(y,) > var(y2) > +++ > var(y,). 于 是 ,看 我 们 愿意 损失 原 数据 中 的 多 少 信 息 , 可 以 对 某 个 选取 的 4, 忽 略 变量 Yass Vera os (具有 最 小 方差 的 变量 方 只 留 下 具有 最 大 方差 的 & 个 变量 ,在 有 & 维 空间 中 排列 此 数据 . 事实 上, 往往 发 现 袜 : 的 最 先 几 个 特征 根 占 了 总 方差 的 很 大 比例 , 例 如 ,Orloci (1966) 分 析 有 关 沙 丘 与 丘 间 盆地 植被 的 数据 , 考 虑 了 101 个 最 凋 见 的 种 , 发 现 前 三 个 主 分 量 占 了 总 方差 的 40% 以 上 上, 同样 地 ,Greig-Smith, Austin 和 Whitmore (1967) 提出 了 英国 所 有 罗 门 岛 保护 国 的 森林 类 型 © 358 。 的 一 个 三 维 排序 .在 引用 的 这 丙 个 例子 中 , 已 发 现在 植被 样本 的 三 ;三 维 图 形 中 所 熟识 的 点 的 聚集 能 够 研究 环境 的 差 FF. 三 、 主 分 量 分 析 的 实践 考虑 当 我 们 希望 用 主 分 量 分 析 的 方法 去 排列 植被 时 , 要 做 四 方面 的 决定 . 1. 必须 选择 测量 每 样本 单位 中 每 个 种 的 量 的 方法 . 如果 -样本 单位 是 样 方 , 则 有 几 种 方法 测量 每 个 种 的 量 ; 例如 用 计数 个 体 的 方法 , 或 者 用 确定 鲜 重 、 干 重 、 基 部 面积 或 盖 度 的 方 法 . 当 采 用 大 的 样本 单位 一 一 植被 的 整个 小 区 或 片段 一 一 的 时 候 , 一 个 方便 的 方法 .(Orloci,1966; Gittins, 1965) 是 ,用 许多 样 方 去 抽样 每 个 片段 ,并 将 样 方 中 种 的 频率 , 即 包含 种 的 样 方 数目 , 取 为 在 此 片段 中 种 的 量 的 一 个 测度 . 2. 必须 决定 是 否 要 使 原 变量 标准 化 .如 果 它 们 是 标准 化 的 , 则 (216) 中 的 协 方差 矩阵 2, 要 代替 为 相关 矩阵 。 但 其 它 的 分 析 不 改变 . 当 *x 变量 是 按 必 种 不 同 的 单位 测量 时 , 一 般 要 进行 标准 化 : 例如 ;在 心理 学 的 研究 中 ,对 人 的 测量 可 能 混 合 测 验 分 数 .年 龄 \ 收 入 , 以 及 用 完全 不 同 尺 度 测 量 的 其 它 不 同 的 量 。 在 植物 的 工作 中 , 样本 中 所 有 种 的 量 都 是 用 相同 方 法 并 按 同一 单位 测量 的 , 不 必要 求 标准 化 . 如 果 分 析 以 前 原 始 数据 是 标准 化 的 , BBA, 那些 多 度 只 有 微小 变化 的 种 (通常 是 多 度 低 的 种 为 比 用 非 标准 化 变量 时 会 有 较 大 的 影响 。 不管 这 是 合适 的 还 是 仍 有 辩论 的 . 应 当 注 意 先 标准 化 原始 数据 再 找 主 分 量 , 决 不 会 与 先 找 主 分 量 而 后 标准 化 导出 变量 推出 同 样 的 结果 . 3. 必须 选择 引出 主 分 量 的 个 数 一 或 者 最 后 排序 所 用 的 轴 数 。 如 果 选 的 个 数 少 , 则 需要 权衡 简单 与 准确 两 个 方面 ; 这 e359 是 个 主观 判断 的 问题 .在 这 方面 我 们 还 必须 做 如 下 考 丰 .一直 到 现在 ,我 们 是 把 观察 看 成 一 个 总 体 , 没 有 看 成 是 来 自 某 个 大 的 母体 并 存在 着 误差 的 样本 。 如 果 把 观察 看 成 是 一 个 样本 则 我 们 得 到 的 是 样本 的 主 分量 。 有 可 能 发 生 这 种 情况 : 虽然 (21.6) * 个 根 全 不 相同 ( 当 2. 的 元 素 是 样本 值 的 时 候 ) , 因 此 样本 的 * 令 主 分 量 能 够 明确 找到 ,然而 ;* 三 了 个 最 本 根 的 总 体 值 却 是 相等 的 . 如 果真 是 这 样 ,就 不 能 引出 多 手记 全 分 量 ;而 其 余 * 一 “个 分 量 可 以 有 任意 方向 ;只 要 它们 彼此 垂直 并 与 先 引出 的 分 量 垂直 就 行 了 有 方法 检验 一 上 个 最 小 的 样本 根 是 否 可 能 来 自 它 们 是 相等 的 一 个 母体 人 参看, Kendall, 1957; Lawley 和 Maxwell, 1963, 以 及 其 中 的 人 参考 书 )。 这 些 检验 要 求 母 体 分 布 是 * 元 正 态 分 布 ,在 这 一 点 土 我 们 考虑 的 单位 范围 内 的 植物 种 很 难 是 真 的 。 在 进行 任何 检验 以 前 需 要 做 正 态 化 的 数据 变换 .任何 情况 下 ;我 们 排列 植被 的 目的 5 通常 是 希望 用 较 少 的 那些 可 确信 为 “实在 的 ”分 量 . 4. 有 时 候 进 行 一 种 完全 不 同形 式 的 分 量 分 析 , 称 为 2- 型 分 析 《〈《 上 段 中 讲 的 一 般 分 析 叫 R- 型 分 析 )。 这 两 种 分 析 形 式 上 是 一 样 的 , 但 在 R-H OTH, 我 们 开始 得 到 :> XK s HAE 2. 一 〈1/2) 愉 从 [看 (21.3)] ,而 20- 型 分 析 是 从 2 XK » hee (1/s) XX FPR. 此 和 拖 阵 的 第 > 个 对 角 线 元 素 (115) >) 她, Be | 是 在 第 > RAAMHOERUNAM WHE FB (r,4) 的 元 素 是 第 > 和 第 * 两 个 样 方 中 种 的 量 的 协 方差 。 SKE 我们 是 在 考虑 一 个 ” 维 的 散 点 图 , RHR FAL RNA 再 把 种 的 量 做 为 样 方 的 属性 , 而 是 将 在 样 方 中 的 量 做 为 种 的 属性 .其 结果 是 种 的 排序 而 非 样 方 的 排序 , 它 在 生态 方面 的 解释 不 像 通常 尺 - 型 样 方 排序 那样 直观 。 但 是 ;正如 ;Sokal 和 Sneath (1963) tii, “Q 抢 阵 …… 没 有 普通 相关 所 期 望 的 样 "360。 i 本 分 布 ”, 这 是 因为 一 个 样 方 内 的 种 (大 概 ) 不 是 独立 的 ;然而 在 普通 的 R- 型 分 布 中 , 我 们 一 般 假 设 观察 的 样 方 是 独立 的 . 如 果 ”一 *, 即 样 方 数 少 于 种 数 , 则 02- 型 矩阵 的 阶 低 于 R- 型 矩阵 ,从 计算 的 角度 看 要 方便 一 些 . 在 任何 情况 下 ,我 们 可 以 用 “O- 技巧 ”的 方法 进行 玉 - jen 4yht (Gower, 1966; Orloci, 1967b), 这 样 做 是 可 能 的 , Al An ARNE 5A 2 — 1 23h), hE. eNweE s > 径 的 一 个 * 维 标 架 中 也 如 此 .” 由 此 可 见 , 不 管 我 们 是 做 尺 型 或 者 2 型 分 析 , 我 们 要 进行 2 xo 和 矩阵 或 者 s xs 和 矩阵 的 计 - 算 。 通常 选 择 较 小 者 . im Me AX RNs X 了 的 数据 矩阵 。 现 在 记 5 R= XX’ (Ries X 5 Fah) 和 Q= XX (Q 2 X 2 HF) 并 假设 s > n, | 令 5 是 及 的 特征 根 , a 是 相应 的 特征 向 量 , 因 此 := Ra = aa 或 者 XX'a = aa, | 7) 同样 令 8 和 Pb 是 QQ 的 根 和 向 量 , 因 此 Qb 一 pb 或 者 X'Xb = fb, (21.8) (21.7) RIFE X’, 给 出 X’X(X'a) = a(X’a) 或 者 Q(X’a) = a(X’a). SQL tR, RNAKe=—P@MXa=—b,. Alt RRK 的 矩阵 ) 的 特征 根 和 特征 向 量 , 可 以 直接 从 QQ (BUF) 的 根 和 向 量 得 到 . 四 、 主 坐标 分 析 在 主 分 量 分 析 中 ,每 个 样 方 表示 为 一 个 点 ,其 坐标 是 该 样 方 中 个 种 每 一 个 的 量 。 All, RT Mi PAPAS “361, AASRR Bs d,, 是 4 4 di; aan tes 一 r)'| 5 其 中 x, 和 x, BRED i 7 hee WB. 实际 上 , 我 们 把 画 出 的 点 之 间 的 欧 几 里 得 距离 看 成 是 两 样 方 间 差异 的 度量 .。 但是, 这 个 距离 不 一 定 是 差异 的 最 好 度 量 , 如 果 我 们 只 给 出 两 个 样 方 ,比如 第 二 和 第 了 和 样 方 ;并 且 要 求 提出 它们 之 间 差 异 的 一 个 适当 的 度量 , 那 未 会 提出 许多 种 可 能 ,例如 ,我 们 可 以 选择 ”rr 来 定义 差异 , 好 -二 > | xu aio X45 | ? 即 每 个 种 之 差 的 绝对 值 之 和 .这 仅仅 是 几 种 合适 的 my, 定义 中 之 一 种 .在 第 五 段 中 考虑 另外 的 可 能 . 已 经 选 出 了 测量 样本 间 差 异 的 合适 方式 之 后 , 现 在 的 问 题 是 , 能 不 能 够 按照 每 -点 对 间 的 距离 等 于 这 个 差异 来 描画 表示 样 方 的 点 ? Gower (1966, 1967b) 已 指出 这 是 可 能 的 , 并 且 讲 了 一 种 施行 方法 ,他 称 此 过 程 为 主 坐 标 分 析 . 我 们 希望 求 出 ” 个 点 坐标 , 现 在 这 些 坐 标 不 等 于 样 方 中 种 的 量 用 CC 表示 * X >” HER JC 二 的 c 林 JS 汉人 C 中 的 第 1 列 元 素 ;, 即 (cy, Caja °°" > 了 对 是 第 i 个 点 的 坐 标 ;现在 我 们 将 求 出 这 些 值 . sets 第 ; 点 和 7 点 之 间 的 平方 距离 是 > (¢4 — C4 = pis ci, + > aa 2 Pe CC; (21.9) t=1 t t t 这 个 平方 距离 就 定义 为 3 一 一 是 按 无 论 我 们 怎样 选择 的 方 式 所 测量 的 第 ;和 两 个 样 方 间 的 平方 差异 , 这 些 差异 是 由 * 362° las fl + if % a = 观 缀 得 来 的 ,并 且 和 构成 了 数据 . 现在 令 g CCA, 因此 A 是 对 称 的 >” X 2 Se Dia 人 caca 之 Cres 2 > C2 41 d) chee >} C12 tn = t i t > Cin€ nn > Cen s2* * 生计 Cts 其 中 aj,= >) cues. 于 是 ,由 (21.9) A = {a;;}, ij Mi By A yj; — 20;;3, 7 0... (21.10) CAINE mijG@,7—=1,---,2) 可 以 写成 一 个 z X 2 Be 和 矩阵 M 的 元 素 。 从 给 出 的 M, 我 们 必须 求 出 A, 而 后 求 出 C, 它 的 列 给 出 了 所 求 的 坐标 。 这 问题 的 解决 如 下 : 首先 注意 ,我 们 要 求 坐 标的 原点 是 在 形 心 . 因此 ,对 所 有 的 * KA D1 ¢,=0. WCC 一 A 的 第 衬 行 元 素 之 和 为 >》) oj 一 33 »> CC 45 = > C ti (> ci) = 0; j=1 t=l j=1 s=1 ¢=1 (21.11) BRE, AMMATMAA 0; 因为 A 是 对 称 的 , 所 有 的 列 和 也 为 0. WARY BRE eS ot Bet apo per fan — tut — a Fis ilps mij . , Tdi p> ; rm : 1 eg 2 mi. (21.12) ee 9 363° 我 们 将 指出 它 满足 (21.10) 和 (21.11) 的 要 求 。 用 这 个 公式 。 可 从 M 求 出 A. 现在 注意 ,因为 A 是 对 称 的 ,我 们 可 求 出 一 交 和 矩阵 V, 使 得 A 一 V4V , 其 中 4 是 一 个 对 角 线 和 矩 阵 ,其 元 素 是 A ER, BIE |A — all 一 0 的 根 : 现在 我 们 有 A = C'C = (VA?)(A?V’), 假设 * < mn, #HIZC MC HRs xs As xn BN, CHhAwARMe—sW0,F8, ARE CHRAM2-—s 47 0, 就 把 它们 改造 成 了 >” X ?2 hee. Fe C’'C=TI'T = (VA?)(A*V’), 因此 , r= a TG 7 WUE (cy cp 0+ +0)’ ag 1 点 的 坐标 。 CR 1 WE <, Exe S 维 空间 中 KRHA. Gower (1966) oil ida al Na 即 引出 的 轴 满 足 357 页 所 列 的 要 求 . 为 了 说 明 这 个 过 程 , 这 里 举 出 一 个 * 一 2,2 一 3 的 简单 数值 例子 (看 图 21.2)。 考虑 xia-za 平面 上 的 三 个 点 P, Q 和 民 . 它们 的 坐标 分 别 是 Ge 75 1), (8, 2) 和 人 Teale 其 形 心 在 顺 点 。 点 间 的 距离 是 5 一 152 +1, 2 一 2 十 和 do 一 2 十 525 dpa = 15.03, dye = 7.21, da, = 10.30, BA RAZ SH —TS EE, RNR SRT bis HP TA 离 (都 看 成 正 的) 之 和 。 于 是 1]24 一 15 十 1 一 103 m, =6+4= 105 Mga =9+5=—= 14, 因此 ,具有 元 素 m’ HAR M 为 364。 ~ @ Z(-1, -3) X{5.5,3.6) 2 Se 2(2.7, -4.6) " £3 图 21.2 () 表 出 在 三 个 梓 方 P, Q 和 及 中 , 种 1 的 量 (X; 轴 7 和 种 2 的 量 CX, HAD. Cb) 表 出 主 坐 标 分 析 的 结果 (Cr 轴 是 倒转 的 ) 0 256 100 M=(|256 0 196]. 100 196 0 将 M 的 元 素 代入 (21.12) RHA 的 元 素 , 就 得 到 43. 4 车 所 A ae | et Or E26. I Niel de Yhe 28 下 面 , 我 们 从 \A — al] = a(a? — 1842 + 6400) 一 0, Rin A 的 特征 根 , 所 以 e 365。 At = 137.4313; Ae = 46.5687; A = 0, RAV = VA, 并 且 正规 化 V 的 列 以 使 Dw 1, 6 0.53788 0.61429 0 Y=. sa 0.15867 0 0.26305 —0.77296 0 V 的 列 是 A 的 特征 向 量 。 ;注意 之 a; 一 0; 这 是 (21.11) 的 必须 结果 .现在 令 6.306 —9.389 3.084 [= A2V' = 区 1.083. —5.275 | 0 0 0 三 的 列 中 前 两 个 元 素 是 被 要 求 距离 隔 开 的 新 点 的 坐标 .这些 = {[6.306 一 (一 9.389)]: + [4.192 一 1.083]?122 一 16, d',, = {[6.306 — 3.084]? + [4.192 — (— 5.275) ]*¥” = 10, d,, = {[—9.389 — 3.084]? + [1.083—(—5.275) ]*}\7 = 14 因此 正如 所 求 , 7 , dna 一 M45 dpr = Mors dar 一 Mar. 到 图 21.2 的 下 图 中 表 出 了 新 点 . 为 了 容易 比较 图 形 ,C: 轴 的 方 向 已 经 倒转 了 (其 值 从 右 向 左 增加 ). Gower (1968) 已 指出 为 接纳 一 个 新 点 的 数据 , 我 们 应 如 何 修正 主 坐标 分 析 的 结果 , MODBBEMASH. Wilkinson (1970) 已 说 明 其 过 程 . 值得 郑 虑 在 只 用 存在 与 不 存在 数据 时 , 如 何 进行 主 坐 标 分 析 ; 这 种 数据 是 对 每 个 样 方 只 列 出 它 包 含 的 种 ,并 没有 每 个 种 观察 的 量 值 . 令 记号 1 表示 存在 的 种 , 0 表示 它 不 存在 ; 如 果 在 * 维 坐 标 系 中 用 种 的 记号 作为 坐标 的 点 来 表示 样 方 , 则 所 有 的 点 将 集中 在 * 维 超 立 方 体 的 顶点 土 。 这 些 点 的 生 分 量 *。 366。 para, of 分 析 在 形式 上 应 当 是 可 能 的 ,但 没有 启发 性 . 无 论 如 何 , 我 们 可 以 把 只 在 某 一 个 样 方 而 不 在 两 个 样 方 中 出 现 的 种 数 ;作为 任意 两 样 方 问 差异 的 一 个 度量 。 例 如 ,一 个 样 方 包含 种 A, BL CRD, 而 另 一 样 方 包含 种 C, DATE, 则 它们 的 差异 是 3, 因为 有 三 个 种 : 4, 好 及 五 仅 在 这 一 对 样 方 中 出 现 一 次 .用 主 坐 标 分 析 的 方法 , 我 们 可 以 画 出 表示 样 方 的 点 ,使 得 每 个 点 对 间 的 距离 等 于 按 此 方式 测量 到 的 差异 . 值得 注意 的 是 ; 当 点 画 在 超 立 体 的 顶点 上 时 ;刚才 讲 的 差 异 度量 等 于 点 间距 离 的 平方 .用 例子 可 以 说 明 这 一 吉 ; 考虑 从 有 8 个 种 4,…“5 五 的 植被 中 得 到 两 个 样 方 .用 大 写字 母 表示 存在 的 种 ,而 用 相应 的 小 写字 母 表 示 它 不 存在 ;, 设 祥 方 是 (ABcDeF gh) 和 (4BCaEjgh) .如 果 在 八 维 空间 中 用 点 来 表 示 这 些 样 方 ; 其 坐标 是 种 的 记号 , 那 未 点 的 坐标 将 是 (1, 1, 0,1,0,1,0,0)f(1,1,1,0,1,0,0,0), 显然 这 两 点 距 离 的 平方 为 4, 它 就 是 仅 出 现在 一 个 样 方 中 的 种 数 五 、 非 线性 数据 结构 与 链接 主 分 量 分 析 、 主 坐标 分 析 以 及 生态 学 家 至 今 所 用 的 几乎 全 部 排序 方法 都 是 线性 排序 .只 有 观察 变量 (种 的 量 ) 至 少 近 似 地 有 线性 数据 结构 时 , 才 能 相信 进行 得 好 。 排序 是 在 > 维 空间 中 以 某 种 可 接受 的 减少 畸变 的 方式 表 出 * 元 的 一 组 数据 点 ;这些 点 实际 上 只 在 * 维 空间 Cr <5) 中 才能 准确 地 描绘 出 来 :我们 假设 这 组 点 的 个 数 = 大 于 *。 如 果 数 据 有 线性 结 构 ; 亦 即 观察 的 数据 点 分 散在 , 维 超 燃 球 的 各 处 , 那 入 线性 排序 是 合适 的 ; 新 的 维 坐标 系 的 轴 是 原 * 维 坐标 系 中 的 直 线 。 在 确定 了 这 些 轴 的 方向 之 后 , 排 序 的 最 后 一 步 是 把 数据 点 投影 到 新 轴 张 成 的 空间 上 去 , 此 时 它们 将 分 散在 > 维 超 机 球 的 各 处 。 如 果 认为 原 数据 的 全 部 “有 意义 ”( 不 管 怎样 定义 ) 。 367。 EEE _ OE HARARE MEAT RBS RR” MTA 原 数据 的 固有 维 数 。 但 是 , 没 有 理由 认为 生态 数据 经 常 有 线性 绪 梅 忆 当 在 维 空间 中 画 出 的 点 是 固有 维 为 > 的 二 组 非 线性 二 元 数据 时 , 这 组 观察 点 可 能 趋 于 落 在 弯曲 和 扭转 的 了 维 超 体积 而 不 是 超 MR, 对 这 样 的 数据 不 适 于 线性 排序 ;而 要 求 “ 晨 平 ?数据 的 某 种 排序 .一 个 容易 想象 的 例子 是 将 整个 世界 画 在 :一 张 平 纸 上 : 这 种 情况 下 一 3;yr 一 2。 如 果 把 地 球 表面 的 面貌 投 影 到 平行 于 赤道 平面 的 平面 上 , 那 入 北半球 和 南平 球 将 套 重 合 而 无 法 分 辨 ;要 是 预先 没有 关于 地 面 真实 情况 的 知识 ,所 得 的 地 图 不 能 解释 .这 样 的 投影 是 线性 的 排序 ; .为 了 清楚 表现 数据 ;要 求 的 是 地 图 投影 的 方法 , 通俗 地 讲 , 要 剖 开 地 球 表面 并 把 它 拉 平 。 任何 能 做 到 这 一 点 的 方法 可 称 为 非 线性 的 或 者 曲线 的 排序 ;或 者 叫做 链接 (Noy-Meit, 1974), 链接 的 突出 特点 是 ,从 占据 多 维 空间 的 一 群 数 据 出 发 ;在 较 低 维 空间 中 产生 这 些 氮 的 图 形 , 以 使 得 图 中 保持 了 原来 点 群 彼此 间 的 远近 关系 。 回 到 地 理 的 例子 , 全 世 春 在 赤道 平面 土 的 线性 排序 将 表明 加 拿 大 的 纽 芬兰 岛 与 智利 的 合 恩 角 彼 此 非常 接近 ;而 链接 就 不 定 这 样 . 线性 排序 当然 是 链接 的 一 种 特殊 情况 。 给 定 画 在 * 维 空 间 的 固有 维 数 为 > 的 一 组 点 ,链接 将 提取 ( 即 导出 ) 根 新 轴 , 并 且 这 群 点 将 处 于 由 它们 张 成 的 空间 中 .如 采 原 始 数据 是 非 线性 的 , 则 ”* 根 新 轴 是 弯曲 的 ;它们 张 成 的 空间 将 是 弯曲 的 超 曲面 ; 如 果 数 据 是 线性 的 , 则 新 轴 是 直线 ,它们 张 成 的 空间 是 平坦 的 ( 即 超 平面 为 同时 这 种 情况 下 的 链接 仅仅 是 寻 稼 的 线 HEHE FF. 图 21.3 给 出 一 个 人 为 的 简单 生态 例子 ,有 一 2 一 1 观察 在 一 环境 坡度 上 的 两 个 种 的 群落 , 假 设 图 21.38 中 给 出 ” 368 —p ees 1 (2) 沿 梯度 的 距离 PPX 的 量 图 21.3,(a) 在 没 梯度 的 10 个 等 闻 隔 样 方 中 种 和 ( 黑 点 ) 及 种 了 Y( 白 点 ) 的 量 ,(b) 重 画 同 样 的 数据 . 表示 梯度 上 样 方 2 4? 6,8 和 10 的 点 已 标号 虚线 是 主 分 量 轴 PC1 和 PC2. 联 结 各 点 的 曲线 是 链接 将 得 出 的 一 条 曲线 轴 ( 或 链 ), e 2369 。 沿 梯度 排列 样 方 的 观察 所 得 到 的 结果 ;图 中 表示 在 一 行 10 个 等 距离 梯度 的 每 一 点 上 种 和 和 种 了 的 量 。 图 21.3b 重 画 了 同 样 的 数据 .这 个 图 形 是 包含 10 个 数据 点 的 三 维 空间 ,我 们 和 希 望 在 一 维 空间 中 排序 (或 链接 ) 数 据 , 如 果 我 们 假定 (错误 地 ) 原始 数据 有 线性 结构 ,或 者 等 价 地 假定 ,图 21.3b 中 的 点 应 当 认为 是 分 散在 一 个 狭 罕 顶 圆 的 各 处 (看 来 真是 ), 那么 我 们 可 DETER EDT. 结 采 在 图 中 是 清楚 的 : 此 分 析 提 取 的 两 根 主 分 量 是 虚线 ; 这 些 点 在 第 一 主轴 (PC1) 上 的 投影 就 得 到 在 一 维 空间 的 排序 .。 显然, 这样 做 原来 点 的 接近 关系 失去 了 地 面 上 的 接近 关系 . 现在 假定 《正确 地 ) 原始 数据 是 非 线性 的 , 其 固有 维 数 7 一 1. 链接 (如 可 进行 的 话 ) 将 导致 提取 一 根 如 图 21.3b 表 出 的 联结 这 些 点 的 曲线 轴 .。 由 所 有 点 都 在 此 曲线 上 的 事实 ( 回 忆 这 是 一 个 无 “杂质 ”的 人 为 例子 ), 其 固有 维 为 1 也 是 显然 的 .“ 拉 直 ”" 这 根 曲线 轴 , 亦 即 按 这 些 点 在 曲线 上 的 顺序 和 间 隔 重 画 在 一 条 直线 上 ,就 得 到 在 一 维 室 间 上 的 链接 . 在 继续 讨论 以 前 ,现在 插 和 人 三 氮 注释 . 1. 生态 学 中 非 线性 结构 的 数据 是 普遍 的 . 每 当 测 量 的 变 量 (HAE) 非 线性 地 依赖 于 未 观察 变量 (基本 的 环境 因子 ) 时 , 就 产生 这 种 情况 。 没 有 理由 只 限于 链接 方法 用 在 从 包含 环境 梯度 的 生境 中 得 到 的 数据 . RA 21.3, 用 到 梯度 的 数据 来 做 说 明 , 仅 仅 因 为 往往 可 以 假设 点 ( 即 样 方 ) 到 习 度 起 点 的 距离 与 随 梯 度 变 化 的 环境 因素 的 水 平 有 近似 的 线性 关系 .。 A 此 , 图 21.3a 那样 的 曲线 实际 上 表示 种 与 环境 因子 的 非 线性 RR. 2. 给 生态 学 家 引进 链接 方法 的 Noy-Meir (1974), fei 链 一 词 作为 链接 方法 得 到 的 曲线 轴 , 但 正如 他 提出 的 , 这 种 意义 下 的 链 不 一 定 与 土壤 链 有 关系 。 Noy-Meir 意义 下 的 链 ¢ 370。 eee ee 不 一 定 符合 于 一 个 环境 梯度 ;因而 一 个 土壤 链 . 3: 这 里 用 的 线性 排序 一 词 是 相反 于 “链接 ”, 即 非 线性 排 Fe 而 不 是 指 一 维 数据 与 二 维 或 多 维 数据 的 差别 . -现在 考虑 如 何 进行 链接 . 在 生态 范围 内 有 许多 可 能 的 方 法 ,Noy-Meir (1974) 已 比较 其 中 几 种 方法 。 看 来 最 好 的 一 种 方法 应 属于 Carroll 的 方 蕉 (参看 Shepard 和 Carroll, 面 尽 可 能 简短 怨 ( 不 可 能 太 短 ) 介 绍 此 方法 原始 数据 被 看 成 * 维 空间 中 ” 个 数据 点 的 坐标 ;有 X 的 矩阵 X 的 形式 23; 21; RARER 1 中 种 ; 的 量 。 或 等 价 地 , 2,323 1 SE zB EAA. 我 们 希望 求 出 一 个 > x ”的 Sah Z(r ) (24; — Fin)’, ‘ful 和 Dig = >) (203 — 28)’. 这 样 ;aix 是 在 原来 s 维 坐 标 系 下 第 7 ASH 点 间 的 距离 , 而 Dj, 是 在 新 的 > 维 坐 标 系 下 这 两 点 间 的 距离 。 再 令 dip Ms,r) = >) — (21.13) Ww: ike jor Dix 1) 这 里 讲 的 数据 矩阵 是 Shepard 和 Carroll (1966), Noy-Meir (1974) 所 用 和 矩阵 的 转 置 , 为 与 本 章 一 臻 起见, 采用 了 转 置 怎 阵 并 改变 了 记号 . “371。 求 和 是 对 所 有 可 能 的 zx(” 一 1/2 种 点 对 进行 的 ; w, 是 二 全 加 权 因 子 , 它 对 每 个 8, 是 | zz — ze 寻 的 二 个 单调 咎 降 函 数 . 量 ?Cr) 的 说 明 如 下 : “想象 三 7 = 1, (ERE AK 样 排列 ,以 使 Zu S2yReee XS Sis (AER *1 < 413 <:- “< 人 > 3 1 Hh 7 1 iis at Tem ta 否则 . 亦 即 , 只 对 相 邻 的 a AA Wi 天 0. 于 是 对 这 种 情况 , (21.13) 变 成 r ek 1) = > ae Wit = 了 Co = su)» CE 15) 二 工艺 二 1 | (sj 一 -2 SHAAN OBES 2, HRCA > = 1, 是 唯一 HSE) 1 和 7 十 两 点 间距 离 的 平方 ;这 些 点 在 该 链 上 都 是 相 邻 的 。| 分 子 是 相应 点 在 xi- 轴 上 ( 因 * 一 1, 是 唯一 的 轴 ) 的 距离 的 平 方 ;在 这 根 轴 上 ,, 这 些 点 不 一 定 相 邻 .等 价 地 ; FES TM 卫士 工 样 方 中 第 一 种 (只 此 一 种 ) 的 量 之 差 的 平方 因此 ,在 * 王 7 二 1 的 特别 情况 十 ,可 见 SG 7 是 一 个 -平方 和 , 它 的 每 一 项 (未 平方 前 ) 都 是 与 zx 的 小 改变 (从 链 上 一 点 到 下 一 点 ) 相 联系 的 在 x 上 的 改变 .于 是 , 低 的 OU, 1) 相应 于 x 与 z 关 系 的 高 连续 性 ; 5(1, 1) 可 用 来 测量 这 种 关 系 的 ( 逆 ) 连 续 性 . 但 是 , 因 为 我 们 要 靠 变 化 zx 值 而 找 出 最 大 的 连续 性 , 所以 Os, 7) 必须 按 某 种 方式 标准 化 ;否则 只 攒 sx 值 充 分 大 就 可 使 它 的 值 尽 可 能 地 小 。 为 达到 标准 化 , ne 2) AREA 本 x acre (21.16) AZEw FA s>1,r>1 Ai, a's, 1) 定义 为 《21.13), 其 标准 化 形式 给 为 21.36). 要 得 到 有 用 的 连续 性 * 372° ee , DISCeiaspree 指标 ;还 必须 进行 最 后 的 修正 , 因为 在 一 般 情 次 下 , 我们 不 能 像 人 21. 苹 ) BBRRIE ML wjqs 这 是 由 于 对 高 于 一 维 的 空间 中 散乱 分 布 的 点 来 说 相 邻 性 的 概念 没有 意义 。 做 为 vj, 的 一 种 蔡 代 定义 ,Carroll sepa 1 ip = —, Din 这 样 , 做 沪 一般 情况 下 的 连续 性 的 一 个 着 度量 , 我 们 最 后 有 (21.17) Be BH Z 的 元 素 之 值 ( 即 进行 链接 ) , 必须 调整 这 BCAA AG.) 最 小 . 这 是 由 迭代 过 程 来 实现 的 , Carrell 已 设计 了 程序 PARAMAP. Noy-Meir (1974) 已 给 出 用 此 程 “” 疗 的 生态 数据 例子 ; 他 用 热带 森林 < 温带 落叶 林 \ 温 带 混交 林 及 半 千 旱 的 澳大利亚 植被 的 数据 来 检验 此 程序 . iene 中 有 详细 资料 . aes EET 典范 变量 分 析 和 多 重 判 别 分 析 i, vec Elda | 5 — Ahi T — AR (RR EB AE Hy BREE rh EOS BGRNO TE. ERR (SUBIR 4c Bair RBs OTA CRO SEE 用 不 同方 法 , 能 够 找 出 几 不 变量 的 线性 组 合 几乎 计 及 了 数据 中 的 所 有 方差 但 是 ,对 群落 的 抽样 单位 中 不 同 种 的 量 的 观察 ,可 能 只 构 成 了 一 个 由 生态 工作 者 做 的 观察 集 , 另 外 , 他 可 能 还 测量 了 ° 373° PEE EE _ EE 二 一 些 环境 的 变量 ,例如 , 在 研究 植被 时 ,他 可 能 测量 了 土壤 的 KE, 土壤 的 有 机 物 量 ,地 面 坡 度 , 土 壤 深度 ,以 及 其 它 各 种 可 测 的 性 质 .: 这 些 环境 数据 构成 了 第 二 个 观察 集 7 在 性 质 土 不 同 于 第 一 个 集合 。 自然, 使 我 们 要 去 探讨 这 两 企 变量 集 之 间 的 关系 。 如 果 只 记录 了 一 个 植物 种 的 量 , 并 且 只 测量 了 一 个 环境 特征 , 那 末 可 以 简单 地 去 度量 它们 间 的 相关 。 我 们 要 求 的 是 适用 于 多 元 数据 的 一 种 类 似 方法 。 典 范 变量 分 析 就 是 这 样 一 种 方法 . 与 主 变量 分 析 _ 样 /我们 涉及 到 观察 的 线性 组 台 合 , 它 具有 某 种 需要 的 性 质 。 在 说 明 如 何 得 到 这 些 组 合 之 前 , 我 们 要 讲 述 典范 变量 分 析 的 “ 输 大 ”和 “输出 ,并 考虑 怎样 进行 分 析 . 一 个 (以 符号 形式 的 ) 试 输出 , 将 表明 从 考查 原始 变量 的 线性 组 合 之 间 ( 并 非 未 加 工 数据 之 间 ) 的 关系 要 得 到 什 辫 结果, 同 时 将 提供 为 得 到 此 结果 所 需 的 垂 阵 处 理 的 目的 , 分 析 的 输入 如 下 : 假设 对 每 个 样本 单位 测量 了 了 不 珠 境 变量 ,得 到 观察 向 量 (xz … xs), 又 假设 4 个 种 的 量 得 到 了 向 量 (yp+i Jo este’). 种 的 数目 不 从 1 到 q,itMer+i Bl p+ SHEN. AS. REPS 4; 如 果 种 数 小 于 测量 的 环境 因子 数 , 则 只 需 颠 倒 两 个 数据 集合 的 记号 就 行 了 . 现在 记 (XY) 为 ( 祖 十 49) 元 的 行 向 量 , 它 表示 对 任 一 样本 单位 的 全 部 观察 。 所 有 数据 的 (如 十 4) xX C+ Nw AeA IO p41, pt+i* * “Tpti,p+aq Sptaa’* *Sptap | \Op+a, pti’ * *Tot+g.p+@ 9 374 一 “4 =) (22.1) RNG SRDABMSD. 0 xX 刀 的 子 和 矩阵 Za 是 诸 > 《环境 变量 ) 的 协 方差 矩阵 ;同样 ,4 X .92 FH Zn 是 诸 Y (种 的 量 ) 的 协 方差 矩阵 。 p X 4 的 子 和 矩阵 忆 2 的 元 素 表示 形 如 cov (x, y) 的 协 方差 "因此 cpri 一 159 3 2531 二 19) fe COV (235 yz, 或 者 说 第 ;个 环境 变量 与 第 :( 娟 十 力 个 种 之 量 的 协 方 差 . 因为 2 是 对 称 的 ,可 见 2a 只 是 2a 的 转 置 , 即 2a 一 212. 现在 ;我 们 的 目的 是 找 出 诸 x* 的 ?个 线性 组 合 , 比 如 E; = aye + ajatz + +++ 十 aipxp (6 = 1,--°, P) Mig YI 个 线性 组 合 , 比 如 19) 使 得 导出 变量 (My) 的 (b+4) X (十 94) 的 相关 和 矩阵 形 如 p-(*) (é'n’) 二 入 1 O «e-. 0 ie 0 ««- 0: 0 1 0'0 pe 0! pe ee scorer 5} 0, x<¢-p) ] 1 0 0 1:0 0 Pp! pi 0 0:1 0: fe. ey 0:0 ees Ot hewn. teh UOMO (222) 1 1 0 0 p10 0 <=: 1! <--------------!-------------- LN Sse a8 11 0 0 Ce aike | er 10 I 0 e ee j 10 O 1 ° 375° (SFT AEN Ain Raw EMAAR). 变量 人 A N15 12° >> Nq 是 所 谓 的 典范 变量 , WE MATAR eH P Arr, 这 些 变量 有 如 下 性 质 : 1. PRA § IFC. (2. BA 1 RETR. | 3. 典 范 变 量 对 5 0 ANAK ot = 15 2,+++5 0) 1B MAREN S A117 ZINA 0, ie WAITER, 用 殿 范 变量 可 以 看 出 ,两 个 原始 数据 集 之 间 的 关系 已 化 简 到 它们 最 简单 的 形式 . 集 内 的 相关 全 为 0. 集 间 的 相关 (由 每 一 集中 的 一 个 变量 所 组 成 的 ), 有 尹 个 变量 对 已 被 极 大 化 (如 下 所 示 ) 而 所 有 其 它 的 变量 对 已 减 小 到 :0 二 、 典 范 变量 的 推导 . BBS WRGEES Mn. 为 清楚 起 见 下 面 将 省 去 其 标 1 而 简单 地 写成 ase Ey = E = ayxy HF ant. t+ eee + apxzp 一 a'x, 和 f° As bY p41 + bry p42 are Se es baYor+a as b’y. 现在 我 们 求 SUK cov (€, )/{var (E) var ()}*, 首先 需要 得 到 方差 和 协 方差 的 表达 式 。 显 然 var (&) = var (ayxy 十 aaxa Fee + ApXp) == > ai 2 var (x;) + = a;a; COV Gir x;). FA (21.1) 让 的 记号 7 和 var (§) = 7 > ajaj0;; = a (Zune, *=1 j= 同样 , « 376" q q var (y) = i * > b;b 0 p4i.p+4 = b’Z nb, ; #=1 j=1 并 且 COV (é, woe ob tj 一 a Zyb = b’2 na. At, § 51 2K 3 a’ ub 00S fee Rua eSB 我 们 已 将 这 个 相关 写成 p(a,b) 以 强调 它 是 a Fb 的 函数 . 现在 我 们 要 决定 a 和 的 元 素 , 必 须 使 5 和 ?3 有 最 大 的 相关 《 正 的 或 负 的 ), 并 使 它们 有 随意 予定 的 方差 w Me, (这 等 于 选择 和 的 标 度 )。 换 言 之, 我们 希望 极 大 化 |o(a, b)|, 并 满足 约束 a’ 21a ~ ee 和 b’ zz2b = Un ye . f(a, b) = a’ Z yb — (a’ Za — v2) be ~ (b'Enb — v,), 其 中 2/2 和 w/ 2 是 待定 拉 格 朗 日 乘 子 。 将 ja,b) 对 a 的 元 素 求 导 , 给 出 Ses 一 $9 berg) — 2 23) a;0:; ( (i= 1,-++, 7) a; i=1 同样 ,对 b 的 元 素 求 导 给 出 Oi,p+j Fa) q Kas » jy > yy gy = oe aye oie Fi ee i= 1 三 1 (1 一 ba & q). 因此 , ¢ 377° Oa Of Of(a, b Be. oKe. 2) —_ oe = = pb 一 AZ ue Of Oa, 同样 SMe: 2) — Sua — pEnb, AT RHE | o(a, b) | MANIA ¢ 和 诸 忆 的 值 , 现 在 我 们 令 这 些 偏 导数 等 于 0 。 并 得 到 方程 Znb Te Asua = 0 (22.3) 〈 两 端 是 P TCH [al ), 和 2a = /2b a 0 (22.4) (两 端 是 4 元 的 列 向 量 ).(22.3) AYRE a’, (22.4) BIRR b’, 给 出 方程 ( 纯 量 ): aS ub 一 1a'Za = 0, b’=,a 一 pb’Z~2b = 0, 如 果 现 在 我 们 选择 变量 的 标 度 , 使 它们 都 有 单位 方差, 即 有 a'Zia 一 b’2,b = 1, 可 见 p(a, b) BRK a’Z,.b = b’2na, 并 HMA (22.5) 得 | | (22.5) p(a,b) =1’—4gz, DUZER p X1 FERED E (22.3) 前 乘 以 4 X< PAYEE Snkn', 给 出 了 4 Xx 1 的 方程 ZuaZiilZb 一 1Z2a 一 0 (22.6) M (22.4) FER A= ww, RITA ana — Aznb. (2723) RE (22.7) (RA (22.6), FRU 2a! GI X 1 的 方程 ¢ 378° Owe =, a ee es ee | (ZooZiZu — V1)b =~ (22.8) 类 似 地 ,由 (〈22.4) Sie x 1 的 方程 (ZEZEo2E5E 一 227)a 一 0 (22.9) 要 使 (22.8) 和 (22.9) 有 非 平凡 的 解 , 它 们 的 行列 式 必 为 0, 即 必 须 有 |S 2n2i'2n — V1 | = 0 (22.10) 和 |Z1IZZE21Zua 一 1 工 | 一 0 (22.11) 方程 (22.10) A a’ fo 9 Bray, (22.11) Pas pwr. 可 以 证 明 ( 例 如 参看 -Kendall -和 Stuart, 1966) 这 两 个 方程 的 非 零 根 是 相同 的 ; CHIE S222 2p 和 12Zo22Za 的 特 征 根 。 这样 的 非 0 根 至 多 有 z 个 (回忆 如 委 4). 于 是 ,可 以 解 Hy (22.10) [5 (22.11) ] 得 到 根 好, 23,.…:, 好。 让 它们 按 递 减 的 次 序 排列 ,从 而 和 守 二 好 僵 … > a3, RE AT ABTA (22.8) 和 《22.9),, 我 们 能 解 出 这 些 方 程 , 以 得 到 所 要 求 的 诸 e Mido 之 值 。 于 是 第 一 对 典范 变量 给 为 P 4 6™= 之 4jXin 1 一 p> biYp+i. 类 似 地 , 将 AZ. < ++, ab 分 别 代 人 (22.8) 和 (22.9), 可 以 求 出 第 2 对 ,……… 第 立 对 典范 变量 . 可 以 证 明 : 4 i ATW, cov(E;, 7) 一 0(〈 例 如 参看 Morrison, 1967), Auk, w& Mis 7 ARK (22.2) 所 示 的 形状 , Cramer (1973) 已 给 出 了 典范 变量 方程 的 另 一 种 推导 法 . 三 、 典 范 变量 分 析 的 一 个 数值 例子 值得 用 一 个 周密 地 简化 的 假想 数值 例子 来 说 明 这 个 方 。 379。 IEES_EOS OOS oo Qh ee ee. ee |) wi BO 假想 考查 了 植被 的 10 个 样本 单位 ,对 每 单位 测量 了 两 个 环境 因子 给 为 1 和 xz, 并 且 记 录 了 两 个 种 的 量 , 给 为 为 和 y%。 设 观察 结果 如 表 . 22.1 所 示 。 左 半 部 表 出 每 个 单位 的 初始 pict 右 半 部 分 是 典范 变量 的 值 , 它 是 我 们 现在 要 推导 的 [ 注 10 个 单位 的 集合 被 当成 一 个 总 体 并 非 翌 本 , io 比 fat var (x1) = (= aie > (eu — 2041, | % 22.1 A jh ee Cee we ae gee. | 0 -第 一 对 x, x2 ¥3 V4 5 3 2 17 19 eee ell 4 4 14 18 14.44 .00 8 3 its v.86 15.83 .78 1? + 6 10 18 27.66 00 - 14 6 12 13 29.66 44 16 7 10 12 34.27 -67 Zi 8 7 ll 41.88 78 24 8 9 8 44.88 89 28 9 3 5 51.49 .45 30 11 3 2 SSC 71 2 wx 和 诸 y 的 协 方差 矩阵 是 82.60 23.20 —41.20 —48.20 wooed 23.20 7.04. —12.52 — 2838 Gen F24926 Sid «: 2401 23.24 > 一 48.20 —13.38 23.24 30.36 注意 x Al x. IEMA, ys My, 也 是 正 相 关 , 但 所 有 的 集 闻 相 Fe (41 Fl ya5 2 和 743 za 和 ys3 Xa 和 ys) 都 是 负 的 。 e。 380。 te ee ee 点 1 下面 计 算 过 让 22: [Sul \-on .ou 人, 43.264 \ 一 23.20 ., 82.60 同样 - fo } 5 | t- @ a 1 30.30 24. 24 23 = A } Lait) 22 ( ) ; “7 “188,846 \—23.24 24.01 计算 Bsa EP Ze 并 代入 (22.11) SATE ) : bie .7004,— 2? 0.1037 | at) 10.9333 , 06i454ue 0 Eo 或 者 2 — 1.314827 + 0.3336 一 0, ai = 0.9714, 13 = 0.3434, (ATLL RM (22.10) RA). 用 较 大 的 根 好 , 并 令 第 一 对 典范 变量 的 系数 为 Z11 irs bus BI bias 则 (22.9) 变 成 —0.2710 0.1037\ /ay ( 0.9333 类 As. 某 一 个 = HERE. HA RRAS on = 1, Wag = 2.61, 相似 地 ,(22.8) 变 成 :703952- 0.3519) /AN8z.0 | 0.2802 wert ha se 1 BASF bu = 1,00 = 0.90. 因此 ;第 一 对 典范 变量 给 为 Ep = aux 1 ayx2 一 2 十 2.01x2, = buys + buys = ys $0.90, ££ (22.8) 和 an 9) BRA BUNA 27 = 0.3434, PS LEIS AGERE Am. Wah Ey = Cox anx. = x1 — 3.4442, (22.12) 92 一 buys + bnys a ee 0.89y,. * 381。 现在 可 以 用 典范 变量 (E1, 名 ,mi 2) 表示 每 个 原先 的 样 本 点 (41, 25 a5 加)。 它 们 的 协 方 差 矩阵 如 下 : var (é,) cov (&,, &2) cov (&, m1) cov (&:, m) cov (£2, &1) var (é2) cov (2, m) cov (2, 2) cov (m, §:) cov (m,&2) var (m) cov (m, 72) ov (m2, §1) cov (m, &) cov (na, m1) var (72) 251.661 0 —148.354 0 0 6.293 0 3.800 [yap hey thy 90.030 0 0 3.800 0 6.683 FA EHH . 1 0 0.9856 0 0 1 0 0.5860 —0.9856 0 1 he 0 0.5860 0 1 注意 了 和 ™ 之 间 的 相关 为 Gin, = 0.98565 Flt, of, =a} = 0.9714, 同样 | ps = 0.5860, Alt, 02,,, = a2 = 0.3434, 些 是 仅 有 的 非 0 相关 ,达到 了 分 析 的 目的 。 图 22.1% 象 地 说 明 此 结果 .图 22.1a Ab 分 别 表示 Som SAT Ys 与 % 之 间 的 关系 ;正如 可 看 出 的 * 之 间 有 很 强 的 正 相关 , 》 之 间 有 较 少 显著 的 正 相关 图 :22:1c 对 10 个 样 方 的 每 一 个 画 出 第 一 对 典范 变量 S.A on, 并 反映 出 很 强 的 负 相 关 , 这 意 味 着 两 个 “环境 变量 ” 2, 和 x2 遵照 (22.12) AOA, DL“ 量 ” ”和 yo 同样 照 22.12) 的 加 权 和 ;是 有 县 强 相关 的 诸 = 和 诸 y 的 线性 组 合 , " 382° = 一 -一 一 一 全 一 sa Va 10 ~ 20 b te A 22.1 课文 中 典范 变量 分 析 数 值 例 子 的 说 明 , (a) 和 (b) 分 别 表 示 zx: 与 之 间 和 y% Sy, 之 间 的 关系 (c) 表示 第 一 、 典 范 分 析 可 能 的 生态 应 用 上 面 讨 论 的 典范 变量 分 析 中 , 到 处 都 假设 了 观察 的 变量 值 是 被 看 做 构成 一 个 总 体 , 并 非 一 个 样本 。 因 此 不 会 出 现 典 范 相 关 的 显著 性 检验 问题 。 对 于 抽样 理论 的 考虑 和 检验 两 个 变量 集合 之 间 的 独立 性 的 方法 ,可 参看 比如 Anderson (1958), Morrison (1967) 和 Tatsuoka (1971)。 但 是 , 征 研 究 生 态 群 落 中 ;如 果 我 们 把 手头 的 数据 看 做 是 研究 它们 本 身 的 资料 ,一般 是 可 靠 的 。 要 想 对 推 想 的 样本 的 母体 做 出 结论 , 往 往 带 来 e。 383。 统计 上 更 大 的 困难 ,并 带 来 麻烦 的 , ia 性 检验 . | SALA RT ARUBA TOMI Ze AEER AOE 育 方面 的 研究 工作 者 已 大 量 应 用 它 。 教 育 工作 者 用 它 来 研究 先是 在 中 学 ,然后 在 大 学 学 习 的 学 生 , 其 所 在 年 级 与 得 的 分 数 之 间 的 关系 (Barnett 和 Lewis, 1963) ;或 者 在 对 一 组 儿童 橙 验 阅读 能 力 , 另 一 组 检验 算术 能 力 的 试验 中 , 研 究 他 们 所 得 分 ” 数 之 间 的 关系 [在 Kendall 和 Stuart, 1966 的 文章 中 引用 : Hotellin8 (1936)]。 Morrison (1967) 给 出 了 在 心理 学 上 应 用 的 一 个 例子 ,设计 的 测量 成 人 智力 的 检验 分 数 集 , 是 与 测量 自 我 积累 经 验 的 另 一 变量 集 相 关 的 。 生态 工作 者 经 常 涉及 到 由 两 个 不 同 观察 集 组 成 的 数据 。 如 上 所 述 , 一 个 数据 集 可 以 是 对 大 量 抽样 单位 的 每 一 个 列 出 每 个 种 之 量 , 而 另 一 数据 集 是 对 相同 单位 测量 的 环境 变量 的 纪录 。 例 如 ,Barkham 和 Norris (1970) 在 研究 美国 山 毛 样 林地 的 地 面 植被 中 ,得 到 种 量 (25 个 植物 种 的 盖 度 百分比 ) 与 土壤 性 质 ( 结 构 、 硬 度 、 粘 度 , 帮 肥 分 解 度 等 ) 之 间 的 典范 关系 , 他 的 样 方 是 按 阵列 安排 的 。 典范 关系 的 知识 有 助 于 理解 的 另 一 生态 领域 , 是 动物 群 落 中 两 不 同 营养 水 平 的 种 之 间 的 相互 关系 。 一 个 数据 集 是 对 许多 抽样 单位 的 每 一 个 列 出 食 草 种 的 个 体 数 , 而 另 一 数据 集 是 在 相同 单位 中 相应 地 列 出 每 个 初级 食肉 动物 种 的 个 体 数 。 五 、 多 重 判 别 式 分 析 上 面 关 于 典范 变量 分 析 的 讨论 有 时 (更 准确 地 ) 称 为 典范 相关 分 析 .,* 哄 范 变量 分 析 ” -一 词 也 常用 于 多 重 判别 式 分 析 。 两 种 分 析 的 数学 过 程 是 相同 的 , 但 目的 完全 不 同 , Eka 所 述 。 典 范 相关 分 析 的 目的 是 探讨 两 不 性 质 不 同 变量 集 之 间 + 384-6 的 相互 关系 。 但 是 多 重 判别 式 分 析 是 对 几 个 s* 比 如 & 个 > 2) 性 质 相似 的 变量 集 进 行 的 。 在 生态 范围 内 , 每 个 集 通 常 包 括 样本 的 每 个 单位 中 每 个 种 的 量 , 而 & 个 集 来 自 不 同 的 总 体 , 例如 , 不 同 的 地 理 位 置 。 多 重 判别 式 分 析 的 目的 是 找 出 变量 的 这 种 线性 组 合 , 它 将 给 出 集 均值 之 间 的 最 大 差异 . 为 达 此 目的 ,可 进行 上 述 典范 相关 分 析 同 样 的 计算 ,但 有 如 下 修正 : 环境 变量 代替 为 虚拟 变量 , 它 表明 已 知 抽样 单位 来 自 哪 个 不 同 的 集合 。 若 有 不 个 集 , 则 要 求 太 一 .1 个 虚拟 变 量 , 称 它们 为 xi = 1,2,---,k-1). 于 是 ,对 来 自 第 7 集 (一 1 一 1) 的 抽样 单位 ,虚拟 变量 是 x,=1, H x,=0 (@¢=1,---,7—1l,jtl1,---,k—)), WEAR, SHABWERSSTO. MERNTK LE 讲 的 方式 进行 典范 变量 分 析 。 与 以 前 一 样 , 假 设 观察 了 4 个 ALA g>k—1, 于 是 此 分 析 将 得 种 量 ( 诸 7) 的 4 一 工 个 线 性 组 合 ,它们 是 要 求 的 判别 式 函 数 。( 也 可 得 到 虚拟 变量 的 线 ”性 组 合 ,现在 情况 下 没有 意义 )。 Tatsuoka (1971) 已 论证 : 判别 式 函数 代表 了 所 测 种 量 的 那些 使 集 间 平方 和 与 集 内 平方 和 之 比 最 大 的 线性 组 合 。 他 还 讲 到 在 一 特别 分 析 中 推导 出 的 判别 式 函数 , 如 何 检验 它 表 现 了 数据 集 间 的 真正 差异 。 这 种 检验 先 要 假设 种 的 量 有 .4 元 正 态 分 布 , 并 且 抽 样 单 位 是 从 某 一 指定 的 同 质 母 体 中 随 栅 抽 取 的 。. 在 这 些 假 设 不 成 立时 (生态 工作 中 常常 如 此 ), 显 著 性 检验 可 能 错误 .但 是 应 用 判别 式 函数 的 集 平均 点 来 图 象 地 说 明 集 平均 之 间 的 相互 差别 是 有 好 处 的 . Buzas (1967) 已 讲 了 一 个 例子 ,他 对 比 了 从 墨西哥 湾 大 陆架 收集 的 沉淀 物 中 有 和 孔 类 种 群 . 他 的 一 项 工作 是 分 析 45 种 有 和 孔 类 的 数据 ,其 躯壳 是 从 5 个 区 域 (Buzas 标 为 羽 ,……, hy) 收集 的 样本 中 发 现 的 。 每 个 区 域 的 样本 数 从 25 到 31 不 ¢ 385 。 第 一 判别 式 轴 图 22.2 五 个 有 和 孔 类 种 群 前 三 个 判别 式 函 数 均值 的 图 形 ( 引 自 Buzas, 1967) 等 . 图 22.2 对 这 5 个 区 域 表 出 了 前 三 个 判别 式 函 数 的 平均 值 的 三 维 图 形 ; 已 发 现 这 三 个 函数 几乎 占 了 总 变 差 的 95 驳 。 从 图 形 看 似乎 可 以 合理 地 假设 区 域 训 和 六 构成 一 个 相似 对 , 它 们 与 区 域 六, AMA 显著 不 同 , 后 三 者 彼此 也 显著 不 同 . 应 当 注 意 典 范 变量 分 析 和 多 重 判 别 式 分 析 都 是 对 线性 结 构 的 数据 (参看 367 页 ) 设计 的 。 在 正文 的 例子 中 (看 380 页 和 图 22.1), @n 与 六 间或 者 六 5S yl, 或 者 两 个 集合 间 的 关系 是 曲线 的 话 ,进行 的 分 析 是 不 满意 的 。 因 此, 我们 应 当 和 希 望 用 类 似 连 续 性 分 析 的 某 种 链接 方法 去 求 典 范 变 量 . 这 一 课题 的 研究 还 有 待 进行 。 | 要 求生 态 学 家 研究 的 许多 课题 都 可 以 说 还 须 继续 进行 。 我 希望 本 书 已 陈述 了 其 中 的 某 些 部 分 。 “386, 参考 文 献 Anderson, T. W. (1958). An Introduction to Multivariate Statistical Analysis. Wiley, New York. Anscombe, F. J. (1950). 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泊 松 分 布 ”125.128.144 泊 松 点 过 程 , 194201;269 现时 寿命 表 «70574 401 。 SS a 现时 带 269 AFB.» 341 ASHE 350 孤立 个 体 的 抽样 ”167 孤独 种 305,306,307 饱 种 水 平 20,22,25586,5104 拥挤 一 一 与 样 方 大 小 146 一 一 与 随机 死亡 135140 平均 一 一 指标 “139:146。 165 九 rey BE 一 一 系数 235 带 的 一 一 271 饼 块 的 一 一 232,255 重 迭 的 允许 范围 ”234 重 迭 记分 的 分 布 271 复合 分 布 “123,129:251。286 复合 几何 分 布 251 带 基本 一 一 269 现时 一 一 “269 HOR 264 集聚 的 与 规则 的 一 一 264 突变 的 与 渐变 的 一 一 266 MWB 271 带 状 图 264 带 格 局 的 不 一 致 性 ”277 食 草 者 -食肉 者 种 群 94,5105 差分 方程 23,88,98 退缩 的 序列 ”261 指针 Buffon—— 209 指标 Sorensen 一 一 337 ,指数 分 布 3151575186,204, e 402 。 2975299 指数 种 群 增长 7,14,18,23,24,5 184 相对 格局 238。247。255260 相似 系数 ”336 相互 的 最 近邻 体 168 FASE 337;347。350 杆 区 一 一 337 欧 氏 距离 一 一 337,339,362 标准 化 距离 一 一 343 信息 分 析 33953475350 种 -多 度 的 分 布 284 “Fy mR B”—— 300 几何 的 一 一 297 对 数 的 一 一 287 负 三 项 的 一 一”294 离散 对 数 的 一 一 291 种 的 “ 倍 程 ” 292 种 -面积 曲线 ”302 种 群 增长 ERA— 24 间断 的 一 一 24 离散 的 一 一 23 Malthusian 一 一 一 ( 见 指数 的 种 群 增长 ) 种 数 的 估计 297 种 群 的 种 数 S# 286,308 顺序 统计 量 299 结束 规则 350 概率 的 一 一 351 转移 率 ”205 转移 概率 ”197。204,246,259,261 树 的 自然 稳 牙 ”242 树 状 图 336。350 + BAL 25 fel 资源 利用 模型 102 -_ th —_— ——_--— =. a FEF 23,24, 27, 59, 106, 243, 26952775281 竞争 的 绝种 271 竞争 种 的 平衡 84 稳定 与 不 稳定 的 一 一 - 84, 97,101 平衡 时 的 随机 波动 ”32 竞争 种 群 77 一 一 的 模拟 93 一 一 的 阻 训 增 长 模型 31 格子 〈 见 样 方 的 格子 ) 格局 的 纹理 150,165,200,206。 208,231,260,305 格局 的 强度 “165 格局 成 群 的 一 -123:124 相对 一 238,247.255,260 连续 带 的 142 随机 一 一 122,157,161,260 整齐 的 一 169 海岛 归 窝 ”189;192 Ey 32 4 Il) Kolmogorov 79 Routh-Hurwitz——-._ 7g 振动 (或 波动 ) 阻尼 一 一 97,116 种 群 的 一 二 ”25 捕食 者 -被 食 者 种 群 94 矩阵 Hurwitz 109 Leslie 〈 见 射影 矩阵 ) 定性 111 素 阵 47 稳定 一 一 109 样 方 一 一 的 格子 148,152。233, 237 一 一 大 小 的 影响 143,235, 237。255.。269 一 一 间隔 的 影响 230,237 连接 的 一 一 ”237 ,266 样 带 一 一 中 的 联结 “253 一 一 中 的 序列 ”261 一 一 中 的 退缩 序列 “261 穿越 带 的 一 一 266,279 样 带 中 植物 的 游程 ”243。247 秩 一 致 性 〈 见 一 致 性 ) 射影 矩阵 “43。52355 十 一 画 集中 分 布 123 集中 性 328 集聚 ”131 RRA «131,144,165 Clark 和 Evans 的 R 164,166 David 和 Moore 的 工 133, 134,135,144,165 Hopkin 和 SkellamAyj A 161 Merisita 的 I 146,165 Pielou 的 < 164,166 方差 与 均值 之 比 ”1323144, 165 负 二 项 的 k 136 丛生 指标 〈 见 David 和 Moore 的 工 ) 拥挤 指标 “139,146:,165 聚 块 性 指标 «139,145,165 离散 (概率 ) 分 布 〈 见 概率 分 布 ) 密度 相关 19;26,59,98,135 一 一 与 随 杖 死 契 135 一 一 与 稳定 年 龄 分 布 60 寄主 -寄生 物种 群 94,105 基本 带 ”269 « 403。 a team er i 偏 害 共生 106 偏 移 、 偏 移 系数 179 排序 334。352 线性 368 非 线性 一 一 368 梯度 环境 一 一 ”264,269,368,370 纬度 一 一 271 检验 Krishna Iyer 随机 死亡 133,134,138 随机 走动 176,189 随机 格局 122,157,161,266 随机 线 195 随机 混合 种 的 一 一 243,304 样 方 的 一 一 153 SzAI— 260 随机 模型 14,93 随机 模拟 93 做 母亲 的 频率 (mx) 63,68 Hie al 普遍 性 ”292 最 近邻 体 一 一 的 种 群 240 一 一 与 分 离 240 相互 的 一 一 -168 2i|—— A FBRS 157,161 SiR 83,99 RAIA 333 散布 «176 距离 变量 ”157 到 第 n 个 邻 体 的 一 一 166 期 望 寿 命 72 期 望 繁殖 值 55 “ 隐 线 ” 293,294,307 联结 2 4040 153 —5RAKN 235,236 一 一 与 样 方 间隔 “230,237 k 种 一 二 全 一 一 的 准确 检验 228 一 一 的 分 离 229 AM 220 Cole KIC 223,234 Q 221,234 — V 221,234 Wate RICA 191 链接 345,386 链 式 二 项 分 布 “72 十 三 画 群落 普查 与 抽样 的 一 一 .317 同 质 一 一 284,307。333 群落 的 分 类 276,331 —— Edwards 和 Cavalli-Sfo- Iza 方 法 344 一 一 Orloci 方法 ”341。350 一 一 扩充 方法 ”346 一 一 形 心 方法 338 一 一 《 完 ) BE Gy FE 341,350 — (8) BE (#%) 方法 341,350 —HtAH 339 一 一 最 近邻 体 方 法 、340 一 一 最 远 邻 体 方 法 341 一 一 信息 分 析 方 法 ”338。 3475351 一 一 等 级 水 平 350 分 划 的 与 聚合 的 一 335 单项 的 与 多 项 的 一 一 335 等 级 的 与 网 状 的 一 一 “335 群落 系数 337 | Bese 108,117 群落 的 概念 ”333 数据 结构 线性 与 非 线 性 一 一 368。 386 数值 例子 典范 分 析 的 一 一 “379 随机 死亡 影响 的 一 一 138 稳定 年 龄 分 布 的 一 一 50 主 坐 标 分 析 的 一 一 361 am 画 图 块 性 一 一 指标 (m*# /m) 139, 145,165 —5RAK) 146 与 随机 死亡 134,140 模型 ,生态 模型 278,104,114, 185,246 Holling-Tanner 99,116 leslic—Gower 97,116 随机 75935t15 确定 性 一 一 7.25 > 时 间 序 列 一 一 3 模拟 竞争 种 的 一 一 93 阻 清 增 长 的 一 一 31 稳定 性 全 局 一 78,79 局 部 (或 邻 域 ) 78,106 中 间 一 一 96,97, 111 点 一 一 102 定性 一 一 79,111。117 结构 一 一 117 稳定 年 龄 分 布 连续 时 间 的 一 一 14.48》60 离散 时 间 的 一 一 47 一 一 的 数值 例子 50 稳定 有 界 循环 101,102,116,117 稳定 种 群 〈 见 定常 种 群 ) 概率 母 函 数 123y248 概率 分 布 离散 几何 245,248,297, 308 几何 - 泊 松 一 一 ”247 广义 一 一 ,123,124。248 “分 割 线 段 ” 300 WAIEA— 291,308 WRRMBR— 126,287, 294,303.306.308 负 二 项 一 一 127,287, 294,296,308 ” A=TR-— HIBS 239 AS ARMI— 125,128 泊 松 一 一 121 JAMARA— 128 泊 松 - 泊 松 一 一 125, 128,144 复合 一 一 123,129,251, 286 复合 几何 = 251 集中 一 一 -123 键 式 二 项 一 一 ”72 Dirichlet 302 连续 | WERE 187 皮尔 示 II 型 (站 ) 一 一 129,287,296。297 均 方 距 离 159 邻 体 距离 一 一 157 邻 体 平 方 距离 一 158 指数 分 布 31, 157,'186。, 204,297,299 ° 405 « 截 尾 分 布 〈 见 不 完全 分 布 ) 十 五 画 以 上 整齐 的 空间 格局 169. 增长 曲线 S 形 的 38 i 316,331 镶 块 与 间 队 204,208 ik 193 不 分 离 的 一 260 不 同 密度 的 一 一 152.193 各 向 异性 的 一 一 ”207 非 随机 的 一 一 207 waN— 231 随机 线 一 (hLL- Sie) 随机 集合 一 = 《 见 s- 久 洪 ) P 404 e n #1— °° 255 L- six 194 yes 两 相 的 一 一 194,198,203 an 相 的 一 一 256 —WEAHXK 1989 5 一 一 的 Markov 性 质 196 一 一 的 转移 率 205 作为 随机 性 标准 的 = 一 203 镶 块 与 间隙 的 长 度 204 S- 镶 内 197,198 | 一 一 的 自 相 关 .,202 镶嵌 的 纹理 ”206.208,260 PKA 193,203,255 f ie a IT _ Ph 49804 ze Bh | >-y ‘ 4 nal [te 2 ck He ‘