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SITZUNGSBERICHTE 


DER 


- KAISERLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN 


MATHEMATISCH-NATURWISSENSCHAFTLICHE (LASSE. 


HUNDERTVIERTER BAND. 


WIEN, 1895. 
AUS DER KAISERLICH- KÖNIGLICHEN HOF- UND STAATSDRUCKEREI. 


IN COMMISSION BEI CARL GEROLD’S SOHN, 


BUCHHÄNDLER DER KAISERLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN. 


© SIMZUNGSBERICHTE. 


DER 


THEMATISCH-NATURWISSENSCHAFTLICHEN CLASSE 


DER KAISERLICHEN 


AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN. 


CIV. BAND. ABTHEILUNG I. & 


JAHRCANG 18095. — Hevm I Bıs X. 


(MIT 34 TAFELN, 1 KARTENSKIZZE UND 23 TEXTFIGUREN.) 


— I ——— 


" WIEN, 1895. 
IR KAISERLICH - KÖNIGLICHEN HOF- UND STAATSDRUCKEREI. 


COMMISSION BEI CARL GEROLD’S SOHN, 


_ BUCHHÄNDLER DER KAISERLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN. 
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uhr 


I. Sitzung vom 10. 
II. Sitzung vom 17. 
III. Sitzung vom 24. 
. Februar 1895: 
. Februar 1895: 
. Februar 1895: 


IV. Sitzung vom 
V. Sitzung vom | 
VI. Sitzung vom 


VII. Sitzung vom 


1 
IX. Sitzung vom 21. 


X. Sitzung vom 
XI. Sitzung vom 


25 
XI. Sitzung vom 9. 
6. Mai 1895: Übersicht 


XIII. Sitzung vom 
XIV. Sitzung vom 


XVI. Sitzung vom 


XXV. Sitzung vom 9. 
XXVlI. Sitzung vom 12, 
XXVI. Sitzung vom 19. 


Attems C., Graf, Die Myriopoden Steiermarks. (Mit 7 Tafeln.) [Preis: 


7 
4 
21 
VI. Sitzung vom 7. 
4 
1 
4 


1 
24. 
XV. Sitzung vom 14. 
20. 
XVIl. Sitzung vom 4. 
XVII. Sitzung vom 11. 
XIX. Sitzung vom 10. 
XX. Sitzung vom 17. 
XXI. Sitzung vom 24. 
XXI. Sitzung vom 7. 
XXIH. Sitzung vom 14. 
XXIV. Sitzung vom 21. 


IINDEDSUME: 


Jänner 1895: 
Jänner 1895: 
Jänner 1895: 


Übersicht . 

Übersicht . 

Übersicht 
Übersicht 
Übersicht 
Übersicht 


März 1895: Übersicht . 


. März 1895: Übersicht . 


April 1895: Übersicht. 


. April 1895: Übersicht . 
. April 1895: Übersicht . 


Mai 1895: Übersicht 


Mai 1895: Übersicht 
Juni 1895: Übersicht . 
Juni 1895: Übersicht 
Juli 1895: Übersicht 
Juli 1895: Übersicht 


Octeber 1895: 
October 1895: 
October 1895: 


Übersicht 
Übersicht 
Übersicht 


November 1895: Übersicht 
November 1895: Übersicht 
November 1895: Übersicht 


December 1895: Übersicht . 
December 1895: Übersicht . 
December 1895: Übersicht . 


2 fl. 10 kr. —4 Mk. 20 Pfg.] . 


Bittner A., Über zwei ungenügend bekannte brachyure Eileen 
des Vicentinischen Eoeäns. (Mit I Tafel.) [Preis: 25 kr. — 


50 Pfg.] 


Seite 


117 


247 


Brauer F., Bemerkungen zu einigen neuen Gattungen der Muscarien 
und Deutung einiger Original-Exemplare. (Mit 1 Tafel.) 
[Preis: 40 kr. = 80 Pfg.] ee N Re : 

Burgerstein A., Vergleichend - histologische Untersuchungen 2 
Holzes der Pomaceen. [Preis: 60 kr. — 1 Mk. 20 Pfg.] 

Czapek F., Über Zusammenwirken von Heliotropismus und Geo- 
tropismus. |Preis: 35 kr. —= 70 Pfg.] . BL © 

— Über die Richtungsursachen der Seitenwurzeln a einiger 
anderer plagiotroper Pflanzentheile. [Preis: 55 kr. — 1 Mk. 
10 Pfeg.| BE DE EHE ea EA 

Deperet Ch., Über die Fauna von miocänen Wirpeiltiered aus der 
ersten Mediterranstufe von Eggenburg. (Mit 2 Tafeln.) 
[Preis: 45 kr. — 90 Pfg.] ; ee 

Diener C., Mittheilungen über triadische Ciphalspodenfanhen von 
der Ussuri-Bucht und der Insel Russkij in der ostsibirischen 
Küstenprovinz. [Preis: 10 kr. = 20 Pfg.] . Se 

Fritsch K', Über einige Orobus-Arten und ihre beouraphieche 
Verbreitung. Series I. Zutei. Ein Beitrag zur Systematik 
der Vicieen. (Mit 1 Kartenskizze.) [Preis: 50 kr. — I Mk.]. 

Fuchs Th., Studien über Hieroglyphen und Fucoiden. [Preis: 10 kr. 
— 20: BIS Ina ee ee, 


Haberlandi G., Anatomisch-physiologische Uns über. 


das tropische Laubblatt. II. Über wassersecernirende und 
-absorbirende Organe. (II. Abhandlung.) (Mit 4 Tafeln.) 
[Preis: I fl. — kr.—2 Mk. — Pfg.] - : 
Handlirsch A., Nachträge und Schlusswort zur Monographie der 
mit Nysson und Bembex verwandten Grabwespen. (Mit 
2 Tafeln) [Preis: 2 fl. 30 kr. — 4 Mk. 60 Pfg.] . nr 
Heberdey P. Ph., Künstliche Antimonit- und Wismuthkrystalle aus 
der k.k. Hütte in Pribram. (Mit 8 Textfiguren.) [Preis: 25 kr. 
—o Ehren] le eh 
Hlawatsch C, Über eine neue Kurtae Anlinon Verbindung aus 
der k.k. Hütte zu Brixlegg. (Mit 1 Tafel und 12 Textfiguren.) 
MBreis: Aorkt. — Y0rPfgM. 2 
Höhnel F., v., Beitrag zur Kenntniss der ahmöestlore des Hoch- 
gebirgstheiles der Sierra Nevada in Spanien. [Preis: 35 kr. 
70 Pfg.]. EN OEL AS Lt b 
Mojsisovics E. v., Waagen W. und Diener G, Entwurf einer Gliede- 
rung der pelagischen Sedimente des Trias-Systems. [Preis: 
40 kr. — 80 Pfs.] i 5 
Molisch H., Die Ernährung der Alten een L. I 
handlung.) (Mit 2 Textfiguren.) [Preis: 25 kr. = 50 Pfe.] . 
Rompel J., Krystalle von Calciumoxalat in der Fruchtwand der 
Umbelliferen und ihre Verwerthung für die Systematik. 
(Mit 2 Tafeln.) |Preis: 90 kr. = 1 Mk. 80 Pfg.] 


Seite 


er 


268 


[11 
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801 


254 


297 


417 


VI 
Seite 
Siebenrock F., Das Skelet der Agamidae. (Mit 6 Tafeln.) [Preis: 
N fi, 70 Sn = SON AN ee eo na. ME) 
Steiner J., Ein Beitrag zur Flechtenfliora der Sahara ‚(Reis 15 kr. 
SORT er Meere . 383 
Sioklasa J., Die Assimilation des een durch die cas (Mit 
ı Tara) Fest: Oil A are eo 
Suess B., Einige Bemerkungen über den Mond. [Preis: 35 kr. — 
BO) IN None Nee ee N SUSE a SZ RA 
Wiesner J., Untersuchungen über den Lichtgenuss der Pflanzen 
mit Rücksicht auf die Vegetation von Wien, Cairo und 
Buitenzorg (Java). (Photometrische Untersuchungen auf 
pflanzenphysiologischem Gebiete.) (II. Abhandlung.) (Mit 
4 Curventafeln.) |Preis: 1 fl. 20 kr. —2 Mk. 40 Pfe.). . . 605 
— Beiträge zur Kenntniss des tropischen Regens. (Mit 1 Text- 
Neum)alEzeis: A0nkE —80rbte.]| mr 2.0 ANGE . 1897 


Zukal H., Morphologische und biologische onen über 

die Flechten. (I. Abhandlung.) (Mit 3 Tafeln.) [Preis: 1 fl. 
On? 23 MR 20rBten N. i RR NUN 1020 

— Morphologische und biologische Untersuchungen über die 
Flechten. (II. Abhandlung.) [Preis: 80 kr. = 1 Mk. 60 Pfg.) 1303 


A 


SIBAUNGSBERICILTE 


=; | DER 


 KAISERLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN. 


MATHEMATISCH - NATURWISSENSCHAFTLICHE CLASSE. 


CNVZBANDSISEIELAE 


ABTHEILUNG 1. 


ENTHÄLT DIE ABHANDLUNGEN AUS DEM GEBIETE DER MINERALOGIE, 
_  _ KRYSTALLOGRAPHIE, BOTANIK, PHYSIOLOGIE DER PFLANZEN, ZOOLOGIE, 
_  _ _ PALÄONTOLOGIE, GEOLOGIE, PHYSISCHEN GEOGRAPHIE UND REISEN. 


5 
ou 


I. SITZUNG VOM 10. JÄNNER 1895. 


Das w. M. Herr” Oberbergrath E. Mojsisovies Edler 
v. Mojsvar überreicht als Mitglied des internationalen Comite 
für die geologische Karte von Europa im Auftrage des 
k. k. Ministeriums für Cultus und Unterricht die erschienene 
I. Lieferung eines für die kaiserl. Akademie bestimmten Frei- 
exemplares dieser Karte. (Massstab 1: 1,500.000.) 


Der Ausschuss der Gesellschaft zur Förderung der 
naturhistorischen Erforschung des Orients in Wien 
übermittelt den Aufruf, die Statuten und das Arbeitsprogramm 
dieser Gesellschaft. 


Das Curatorium der Schwestern Fröhlich-Stiftung 
in Wien übermittelt die diesjährige Kundmachung über die Ver- 
leihung von Stipendien aus dieser Stiftung zur Unterstützung 
bedürftiger und hervorragender schaflender Talente auf dem 
Gebiete der Kunst, Literatur und Wissenschaft. 


Das w. M. Herr Regierungsrath Prof. E. Mach übersendet 
eine im physikalischen Institute der k. k. deutschen Universität 
in Prag ausgeführte Arbeit von Prof. Dr. G. Jaumann, betitelt: 
»Inconstanz des Funkenpotentials«. 


Das c.M. Herr Hofrath Prof. L. Boltzmann in Wien über- 
sendet mit Bezug auf seine in der- Sitzung vom 13. December 
v.J. gemachte vorläufige Mittheilung die von ihm und Herrn 
G.H. Bryan ausgeführte Arbeit: »Über eine mechanische 
Analogie des Wärmesgleichgewichtes zweier sich 
berührender Körper«. 

Herr Prof. Dr. G. Haberlandt in Graz übersendet: »Ana- 
tomisch-physiologische Untersuchungen über das 


1 


4 


tropische Laubblatt; II. Über wassersecernirende und 
-absorbirende Organe« (Il. Abhandlung). 


Die Herren Dr. J.ElsterundH. Geitel, beide Oberiehrer am 
herzogl. Gymnasium in Wolfenbüttel, übersenden eine weitere 
gemeinschaftliche Arbeit, betitelt: »Elektrische Beobach- 
tungen auf dem Sonnblick« (Nachtrag). 


Herr Prof. Rudolf Andreasch an der k. k. Staatsoberreal- 
schule in Währing (Wien) übersendet eine Abhandlung: »Über 
Dimethylviolursäure und Dimethyldilitursäure«. 


Der Secretär legt folgende eingesendete Abhandlungen 
vor: 

1. »Über einen einfachen Apparat zur Elektrolyse 
unter dem Mikroskope auch bei geringem Focal- 
abstande der benützten Objecte, welcher sich auch 
zu elektro-physiologischen Versuchen mit Infusorien und 
Bacterien eignet«, von Dr. Wilhelm Kaiser, k.k. Polizei- 
Commissär in Floridsdorf. 

2. »Ein Blick in das geheime Weben der Natur. (Eine 

naturwissenschaftliche Abhandlung, enthaltend die Grund- 
züge einer neuen Chemie)«, von Herrn Adolf Kratschmer, 
Schulleiter in Gr. Radischen (N.-Ö.). 
»Über den zwischen den Abplattungen von Rota- 
tionsellipsoiden überhaupt und den zwischen den Ab- 
plattungen der Planeten Erde, Jupiter und Saturn insbe- 
sondere wahrscheinlich bestehenden Zusammen- 
hang«, von Herrn Franz Trenkna, k. k. Steuer-Inspector 
in Wien. 


8% 


Ferner legt der Secretär ein von dem vorgenannten 
Herrn F. Trenkna behufs Wahrung der Priorität eingesendetes 
versiegeltes Schreiben vor, welches die Aufschrift führt: Über 
den zwischen den Excentricitäten der Bahnen der acht Haupt- 
planeten und den Excentricitäten der Erd- und Mondbahn wahr- 
. scheinlich bestehenden inneren Zusammenhang«. 


Das w. M. Herr k.u.k. Intendant Hofrath F. Ritter v. Hauer 
überreicht eine Abhandlung des c. M. Herrn Director Th. Fuchs 


- 


18) 


in Wien, betitelt: »Studien über Fucoiden und Sog. Hiero- 
slyphen«. 


Das w. M. Herr k. und k. Hofrath Director Dr. F. Stein- 
dachner überreicht eine Mittheilung von Dr. Rudolf Sturany 
in Wien: »Bestimmungsliste der von Herrn Dr. Konrad 
Natterer auf S.M. Schiff „Taurus* im Marmara-Meere 
gedredschten Mollusken«. 


Dasıw. Me Here kloiratn Brot V. vw. Ebner überreicht eine 
vorläufige Mittheilung: »Über den feineren Bau der 
emosdardorsalis der Cyelostomen«: 


Das w. M. Herr Hofrath Prof. Ad. Lieben überreicht eine 
in seinem Laboratorium ausgeführte Arbeit von Dr. Konrad 
Natterer: Tiefseeforschungen im Marmara-Meer auf 
S, UL Sellin SItembausz. 


Kemmer überzeient Klier Rlottarh, Btor Ad Kreben eme 
in seinem Laboratorium ausgeführte Arbeit des Herrn Leon 
Doneiü: »Über die Einwirkung von Chlor auf das 
Äthylenglycol«. 


Das w. M. Herr Prof. A. Schrauf überreicht eine im 
mineralogischen Museum der k. k. Universität von Herrn Dr. P. 
Philipp Heberdey ausgeführte Untersuchung: »Über künst- 
liche Antimonit- und Wismuthkrystalle aus der k. k. 
ee au Bribuam«: 


Herr Prof. Dr. Ed. Lippmann überreicht eine von ihm und 
Beamer Bleissmer im Il. chem: Kaboratorıum der k. k 
Universität in Wien ausgeführte Arbeit: »Über das Apochinin 
und seine Äther«. 


Schliesslich lest der Vorsitzende, Herr Prof E. Suess, 
erise ihm von Herten Prof. Dr. 'L. Weinek, Director der 
k.k. Sternwarte in Prag, zugekommenen Abbildungen seiner 
neuesten Mondarbeiten vor. 


6 


Selbständige Werke oder neue, der Akademie bisher nicht 
zugekommene Periodica sind eingelangt: 


Dubois E., Pithecanthropus erectus. Eine menschenähnliche 
Übergangsform aus Java. (Mit 2 Tafeln und 3 Textfiguren.) 
Batavia, 1894; 4°. 

Helmholtz H. v., Handbuch der Physiologischen Optik. IX. 
Lieferung. Hamburg und Leipzig, 1894; 8°. 

Internationale geologische Karte von Europa (Mass- 
stab 1:1,500.000), beschlossen durch den internationalen 
Geologen-Congress zu Bologna im Jahre 1881, ausgeführt 
nach den Beschlüssen einer internationalen Commission, 
mit Unterstützung der Regierungen, unter der Direction 
der Herren Beyrich und Haucheorne. I. Lieferung, ent- 
haltend die Blätter AI, All, BI, BI, CIV und DIV sammt 
Farbenschema. Berlin, 1894; Folio. 

Statistischer Bericht über die volkswirthschaftlichen 
Zustände des Erzherzogthums Österreich unter 
der Enns im Jahre 1890. An das k. k. Handels-Mini- 
sterium erstattet von der Handels- und Gewerbekammer 
in Wien. I. Bd. Gewerbestatistik. Wien, 1894; 4°. 


I 


Studien über Hieroglyphen und Fucoiden 


von 


Th. Fuchs,! 
ec. M.k. Akad. 


Wenn man Gyps, Cement oder eine andere breiartige 
Masse über eine Unterlage von weichem Thon oder Sand 
fliessen und sodann erstarren lässt, so findet man an der 
Unterseite des so entstandenen festen Kuchens mannigfach 
geformte Wülste, die eine ausserordentliche Ähnlichkeit mit 
jenen Wülsten zeigen, die man so häufig an der Unterfläche 
der Flyschbänke findet. 

Die von Saporta unter dem Namen Laminarites und 
Panescorsaea beschriebenen Sculpturen gehören, wenigstens 
zum Theile, auch in diese Kategorie der »Fliesswülste«. 

Die im braunen Jura so häufigen, unter dem Namen Gyro- 
chorda bekannten gegliederten Wülste (Zopfplatten) treten in 
der Regel nicht auf der unteren, sondern auf der oberen 
See den schichten auf. Es entspricht dies sanz den Beob- 
achtungen Nathorst’s, der die Bildung ähnlicher Fährten 
durch einen Isopoden (Corophium longicorne) beobachtete. 

In den Steinbrüchen von Hadersdorf fand sich auf 
der Unterseite einer Sandsteinbank ein dicker, sehr regel- 
mässig baumförmig verzweigter Cylindrit, der einen voll- 
kommenen »Sandstein-Fucoiden« darstellte. An mehreren 


I Auszug aus einer für die Denkschriften bestimmten Abhandlung. 


8 Ali. BNENS- 


Stellen kamen Durchkreuzungen zwischen den Ästen dieses 
Cylindriten vor. 

Squinabol beobachtete, dass manche Schnecken, welche 
den mikroskopischen Algenüberzug des Bodens abweiden, bei 
dieser Gelegenheit tiefe, gewundene Furchen erzeugen, welche 
vollständig mit den Helminthoideen des Flysches überein- 
stimmen. Bei Limax agrestis erscheint diese Frass-Spur über- 
dies mit kleinen Zähnchen besetzt. Eine vollständig idente, mit 
genau solchen Zähnchen besetzte Frass-Spur bildet Emmons 
aus dem Taconic-System Nordamerikas unter dem Namen 
Nemapodia tennissima ab. 

Zu den auffallendsten und prägnantesten Formen im Reiche 
der Hieroglyphen gehören die unter dem Namen Palaeodictyum 
bekannten bienenwabenförmigen Sculpturen. Enge verwandt 
mit diesem Palaeodictyum ist das sogenannte Palaeomaean- 
dron (Meneghini non Heer), sowie eine Reihe anderer Hiero- 
glyphen, welche Verfasser als »Graphoglypten« zusammen- 
fasst. 

Es ist merkwürdig, dass die von Nachtschnecken erzeugten 
Laichbänder fast alle Formen dieser »Graphoglypten« 
wiederholen, und wird es dadurch wahrscheinlich, dass die- 
selben nichts als Laichbänder von Schnecken sind, die in der 
Form von »Halb-Reliefs« erhalten wurden. 

Die von Nathorst und dem Verfasser bisher gegen die 
pflanzliche Natur der sogenannten Fucoiden geltend gemachten 
Argumente haben sich dem Verfasser auf seiner ganzen Studien- 
reise durch die Museen Norditaliens, der Schweiz und Süd- 
deutschlands als vollkommen stichhältig erwiesen. 

Unter den zarten Fucoiden des Flysches finden sich bis- 
weilen Formen, bei denen die Zweige nicht continuirlich ver- 
laufen, sondern in Reihen isolirter Perlen aufgelöst erscheinen. 

Squinabol hat gezeigt, dass diese Discontinuität nur eine 
scheinbare sei und dadurch hervorgebracht werde, dass die 
Zweige nicht gerade verlaufen, sondern eine Spirale beschreiben, 
ähnlich den Spiralfäden in den Trachaeen der Insecten. 

Die Fucoiden des Lias und Jura sind meist vollkommen 
körperlich erhalten und bestehen sehr häufig aus Sandstein. 
Nicht selten findet man Chondriten zu Bändern oder strick- 


Hieroglyphen und Fucoiden. 9 


förmigen Körpern zusammengeflochten. Wenn Chondriten in 
die Nähe von Cylindriten kommen, schmiegen sie sich häufig 
an seine Oberfläche an und erzeugen so die von Saporta als 
»Syringodendron« beschriebenen Körper. 

Butotrephis ramnulosus Miller aus dem Silur von Cin- 
einnati ist ein ausgeprägter Fucoid, der einen grauen Kalk- 
mergel nach allen Richtungen durchzieht und dessen Ober- 
fläche aus groben Sandkörnern und kleinen Muschelfragmenten 
zusammengesetzt ist, genau wie die Röhren von Terebella 
conchylega. 

Die Gattung Phymatoderma hat mit den von Gryllotalpa 
und anderen Thieren aufgeworfenen schuppigen Wülsten nichts 
zu thun. Es waren dies ursprünglich verzweigte Gänge, die 
einen so regelmässigen und bestimmt ausgeprägten zelligen 
Bau besassen, dass derselbe nach Ansicht des Verfassers nut 
von einer bestimmten inneren Organisation herrühren kann. 
Verfasser spricht die Vermuthung aus, dass wir in diesen 
Vorkommnissen verzweigte Eiertaschen vor uns haben, die 
einzelnen Zellen aber Eierkapseln entsprechen. 

In der Gruppe der spirophytenartigen Gebilde kommen 
nicht nur spirale, sondern auch quirlig gebaute Körper vor. 

Die Spirophyten sind bisweilen auch in der Form von 
Steinkernen körperlich erhalten, woraus hervorgeht, dass die- 
selben ursprünglich spiral gebaute Höhlungen waren. Die 
sichelförmige Sculptur vieler Spirophyten gleicht ganz der 
Oberflächen -Sculptur von Daimonhelix und rührt daher 
wahrscheinlich ebenfalls vom Graben und Scharren der 
Aneres ner: 

Wenn Cancellophycus in zartem Materiale gut erhalten ist, 
zeigt er bisweilen eine deutlich zellige Structur, welche ganz 
derjenigen von Phymatoderma gleicht und möglicherweise 
ebenfalls auf Eikapseln zurückzuführen ist. | 

Die Lappen von Spirophyton zeigen häufig eine Rand- 
wulst. 

Die spiral eingerollten Laichbänder mancher Doris-Arten 
gleichen äusserlich ganz einem Spirophyton. 

Nach Lund erzeugen manche Prosobranchier Stöcke, 
welche aus einer centralen Axe bestehen, an welcher spiral- 


10 Dr Kutehis, 


gestellte flache, schuppenförmige Eierkapseln befestigt sind. 
Ein solcher spiral gebauter Eierkapselstock zeigt in seinem 
Grundbau eine grosse Analogie mit Spirophyton. 

Die von Esper in seinen »Pflanzenthieren«, vol. III, Taf. 
XXII—XXV, unter den Namen Tubnlaria clavata, sphaeroidea 
und Zesselata abgebildeten Eierkapselstöcke von Prosobran- 
chiern erinnern lebhaft an die quirlig gebauten Formen aus 
der Gruppe der spirophytenartigen Körper. 

Verfasser glaubt, dass diese Schneckenlaiche und Eier- 
kapselstöcke den Schlüssel zur Erklärung der Spirophyton- 
Bildungen enthalten. 

So wie es Würmer gibt, welche selbständige, feste Röhren 
bauen und andere, welche sich begnügen Röhren im Boden 
grabend anzulegen, so mag es auch Schnecken geben, welche 
nicht im Stande sind, freie selbständige Kapselstöcke zu er- 
zeugen und sich begnügen müssen, ähnlich geformte Höhlen 
im Boden zu bilden. 

Auch bei den Insecten (Bienen, Wespen, Ameisen) kommt 
es vor, dass gewisse Formen freie Nester bauen, andere solche 
in der Erde anlegen oder sich auch direct mit Höhlen "und 
Gängen begnügen. 

Dieser Gedankengang führt zu dem Schlusse, dass die 
Spirophyten- und verwandten Bildungen Eiernester von Meeres- 
thieren, und zwar wahrscheinlich von Gasteropoden seien. 

Ein grosser Theil des nordöstlichen Galizien wird aus 
Kreidemergel gebildet, welcher unmittelbar von marinen, mio- 
cänen Sanden bedeckt wird. 

An der Basis dieser miocänen Sande findet man bei Lem- 
berg und an mehreren anderen Punkten die obersten Schichten 
der Kreide mitRhizocorallien! erfüllt, welche horizontal oder die 
Wölbung nach unten gekehrt im Kreidemergel stecken, selbst 
aber aus miocänem Sande bestehen. Es ist hiedurch erwiesen, 
dass diese Rhizocorallien hohle Taschen waren, welche zur 
Miocänzeit von Meeresthieren im anstehenden, festen Kreide- 
gestein gegraben und nachträglich von dem marinen Sande 
ausgefüllt wurden, genau so wie dies auf der schwäbischen 


I Glossifungites saxicava Lomnicki. 


Hieroglyphen und Fucoiden. 1a 


Alp mit den Pholadenlöchern im Jurakalk an der Basis des 
Miocäns der Fall ist. 

Nach der Beschreibung Saporta’s scheinen die Rhizo- 
corallien, welche sich in der weissen Kreide von Anzin, sowie 
bei Alcoy in Spanien finden, unter ganz ähnlichen Verhält- 
nissen vorzukommen. Die Annahme einer pflanzlichen Natur 
. dieser Körper scheint hiemit definitiv beseitigt. 

Die Gattung Physophycus stimmt in allen wesentlichen 
Punkten mit Rhizocorallium überein und wäre wohl zweck- 
mässig mit dieser Gattung zu vereinen. 

Die Rhizocorallien, sowie die unter dem Namen der Grapto- 
glyphen zusammengefassten Hieroglyphen kommen vorzugs- 
weise in Litoralbildungen vor. 

Spirophyton kommt ziemlich gleichmässig in Litoralbil- 
dungen, wie in Ablagerungen tieferen Wassers vor. 

Die echten Fucoiden (Chondriten) finden sich weitaus 
überwiegend in Tiefseeablagerungen. 

Bei Ancona und Sinigaglia findet man nach v. Bos- 
niacki in grosser Mächtigkeit weisse, Kreidige Miocänmergel 
(Schlier?), welche sich beim Schlämmen als ein typischer Globi- 
gerinenschlamm erweisen. 

Dieser kreidige, miocäne Globigerinenschlamm ist über 
und über mit Chondriten und Spirophyten erfüllt. 

Der an Fucoiden, Hieroglyphen und Spirophyten so über- 
reiche Biancone von Tolfa erweist sich in Dünnschliffen unter 
dem Mikroskop ebenfalls als ein Foraminiferengestein vom 
Charakter des Globigerinenschlammes. 

Dasselbe ist nach Hantken mit der Scaglia der Fall, die 
an manchen Orten auch sehr reich an Chondriten und Spiro- 
phyten ist. 

Wenn man eine zähe Flüssigkeit zwischen zwei Glas- 
platten presst und die beiden Platten auseinanderreisst, so 
bilden sich auf beiden Platten zierliche, dendritische Zeich- 
nungen. Nathorst und Issel haben solche beschrieben und 
letzterer hiefür die Bezeichnung »Figures de viscosite« vor- 
geschlagen. 

Dem Verfasser ist es gelungen, in Tübingen auf der oberen 
Fläche einer mit Ripplemarken und Fucoiden bedeckten Stein- 


12 Th. Fuchs, Hieroglyphen und Fucoiden. 


platte aus dem braunen Jura eine, im Relief erhaltene, äusserst 
zierliche dendritische Zeichnung zu finden, welche alle wesent- 
lichen Eigenschaften der »Figures de viscosite« zeigt. 

Wirkliche Algen im fossilen Zustande kamen dem Ver- 
fasser während seiner Studienreise nur wenige zu Gesicht. 
Dieselben waren stets unschwer als solche zu erkennen und 
unterschieden sich stets auffallend von den sogenannten Pseudo- 
algen oder Fucoiden. 


13 


I. SITZUNG VOM 17. JÄNNER 1895. 


Der Secretär legt daserschienene Heft IX (November 1894) 
des 15. Bandes der Monatshefte für Chemie vor. 


Diese annidesrectetumesnur Bosmien ung. die Lienze- 
govina in Sarajevo übermittelt den Jahrgang 1893 der mete- 
orologischen Beobachtungen an den Landesstationen in Bosnien 
und der Herzegovina. 


BDask.k österreichische Central Bureau für den 
hydrographischen Dienst in Wien übermittelt ein Exem- 
plar des Organisations-Statut des hydrographischen 
Dienstes in Österreich. 


Biene Bro Dr, Stanzıstreintz in Graz dankt ür die ihm 
zur Materialbeschaffung für seine Experimentaluntersuchungen 
zum Zwecke der absoluten Berechnung der elektromotorischen 
Kräfte von Metallen in Salzlösungen von der kaiserl. Akademie 
bewilliste Subvention. 


Base Ne Rlere Bror G Goldschmiedt in Praz über 
sendet eine Arbeit, betitelt: »Neue Bildungsweise des 
Diphtalyls«. 


Herr Dr. Alois Lode, Assistent an der Lehrkanzel für 
Hygiene der k. K. Universität in Wien, überreicht eine Abhand- 
lung, betitelt: »>Experimentelle Beiträge zur Physiologie 
der Samenblasen«. 


14 


Selbständige Werke oder neue, der Akademie bisher nicht 
zugekommene Periodica sind eingelangt: 


Eandesresierunestürn Bosnien? und gie, Herreeionare 
Meteorologische Beobachtungen an den Landesstationen 
in Bosnien und der Herzegovina. Jahrgang 1893. Sara- 
jevo71899730le) 


Br \ 


II. SITZUNG VOM 24. JÄNNER 1893. 


Bei Eröffnung der Sitzung bringt der Vorsitzende, Herr 
Naieopinarsidienie Brei, B2,Ssuless, zur Kenntniss, dass nach 
einer vorläufigen Mittheilung des hiesigen Hof- und Gerichts- 
advocaten Herrn Dr. Othmar Reiser der gestern verstorbene 
Wiener Bürger Herr Joseph Treitl, Director der Ersten Öster- 
kolchischene Spareassay ndie kaiserliche Akademie der 
WEIsSsehnls ch aiven testamentarischr zus Umimiersalerbin 
seines beträchtlichen Vermögens eingesetzt hat. 

Zugleich theilt der Vorsitzende aus dem Wortlaute des 
vom genannten Testamentsexecutor bekanntgegebenen S. 9 des 
Testamentes vom 9. Mai 1880 einen Auszug mit. 

Die anwesenden Mitglieder geben den Gefühlen der Dank- 
barkeit für den hochherzigen Spender durch Erheben von den 
Sitzen Ausdruck. 


Der Secretär legt das erschienene Heft VIII—X (October 
bis December 1894), Abtheilung III der Sitzungsberichte vor. 


Herr Dr. Alfred Nalepa, Professor am k. k. Staatsgymna- 
sium im V. Bezirke in Wien, übersendet eine vorläufge Mit- 
theilung über »Neue Gallmilben« (11. Fortsetzung). 

Das w. M. Herr Prof. H. Weidel überreicht drei Arbeiten 
aus dem I. chemischen Universitätslaboratorium in Wien: 


1. »Über die Affinitätsconstanten der mehrbasischen 
SEE unnde den Bestensausxen«, von Dr. R Wes- 
scheider. 


16 


[&) 


. »Untersuchungen über die Hemipinsäure und die 
Esterbildung«, von Dr. R. Wegscheider. 
»Über den Nicotinsäureäthylester und die Über- 


führung desselben in B-Amidopyridin«, von Felix 
Pollak. 


& 


Deus Morsitzende übersibt mit Bezuo Aaıı dead 
Sizune vomsl0r2lannmer 1]. vorgelegte Serierdersnewessen 
Mondarbeiten von Herrn Director Dr. L. Weinek in Prag die 
eingelangten Fortsetzungen. 


II ZUNGSBERLELFER 


DER 


KAISERLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN. 


MATHEMATISCH - NATURWISSENSCHAFTLICHE CLASSE. 


ENVZBANDEIM EIDEE 


ABTHEILUNG 1. 


ENTHÄLT DIE ABHANDLUNGEN AUS DEM GEBIETE DER MINERALOGIE, 
KRYSTALLOGRAPHIE, BOTANIK, PHYSIOLOGIE DER PFLANZEN, ZOOLOGIE, 
PALÄONTOLOGIE, GEOLOGIE, PHYSISCHEN GEOGRAPHIE UND REISEN. 


| 
Be 


IVSSIBZUNG VOM77. FEBRUAR 1805. 


Der Seeretär lest das erschienene Heft X (December 
1894) der Monatshefte für Chemie vor. 


Das c. M. Prof. Zd. H. Skraup übersendet drei im chemi- 
schen Institut der k. k. Universität in Graz ausgeführte Unter- 
suchungen, betitelt: 

Notiz uber das, EC imehotenine: ven Dr BrKortmer 
2. »Über die Einwirkung von Jodwasserstoffsäure 
au Eine horıme under Li yarochininsanvon Der G- Zum: 
3. »Über Cinchotin und Cinchotenin,< von Prof. Zd. 

H. Skraup. 


Das c. M. Herr Prof. Guido Goldschmiedt übersendet 
eine Arbeit aus dem chemischen Institute der k. k. deutschen 
Universität in Prag: »Über eine neue Bildungsweise des 
Pr—2,3-Dimethylindols«e, von K. Brunner. 


Herr Prof. Dr. H. Chiari in Prag übersendet eine Abhand- 
lung: »Über Veränderungen des Kleinhirns, des Pons 
und der Medulla oblongata infolge von cogenitaler 
Hydrocephalie des Grosshirns«. 


Das w. M. Herr Prof. H. Weidel überreicht eine im I. che- 
mischen Laboratorium der k. k. Universität in Wien von Herrn 
F. Haiser durchgeführte Arbeit: »Zur Kenntniss der Ino- 
sinsäure«. 


Das w. M. Herr Director E. Weiss überreicht eine Abhand- 
lung von Prof. G. v. Niessl in Brünn, betitelt: »Unter- 
suchungen über den Einfluss der räumlichen Bewe- 
gung des Sonnensystems auf die Vertheilung der 
nachweisbaren Meteorbahnen«. 


20 


Das w.M. Herr Hofrath Prof. V. v. Lang überreicht folgende 
Mittheilung von Dr. Victor Schumann in Leipzig: »Zur 
Photographie der Lichtstrahlen kleinster Wellen 
längen«. 


Das w. M. Herr Hofrath Prof. A. Lieben überreicht eine 
Abhandlung von Prof. Dr. C. Liebermann aus Berlin: »Zur 
Formel der Quercetinderivate«. 


Herr Prof. Dr. Ed. Lippmann überreicht folgende zwei 
Arbeiten aus dem III. chemischen Laboratorium der k. k. Uni- 
versität in Wien, von Herrn Paul Cohn: 

1. »Über einige Derivate des Phenylindoxazens.« 

(II. Mittheilung). 

2. »Über die Bildung von Cyclophenylenbenzyl- 
idenoxyd.» 


Selbständige Werke oder neue, der Akademie bisher nicht 
zugekommene Periodica sind eingelangt: 


Medicinisch-naturwissenschaftliche Gesellschaft zu 
Jena, Dienkschritten, IV. Band. Prof. Semon, R, mit 
Unterstützung des Herrn Dr.P.v. Richter: Zoologische 
Forschungen in Australien und dem Malayischen 
Archipelin den Jahren 1891 — 1893. I. Bd.: Ceratodus 
(l. Lieferung). (Mit 8 Tafeln und 2 Textfiguren). Text und 
Atlas. — Il. Bd.: Monotremen und Marsupialier 
(Bieferung). (Mir Rateln"uUndz20ZRestneuren)g Next 
und Atlas. — V.Bd.: Statistik und Thiergeographie 
(I. Lieferung). (Mit 5 Tafeln und 6 Textfiguren). Text und 
Atlas. — Jena, 1893 —1894; 4°. 

Societe Belge deGe£eologie, dePaleontologieetd’Hydro- 
loyosten m Brüssel, Bulletin: Tome I-—VLI Brüssel, 
1887 — 1894, 8°. 


Einige Bemerkungen über den Mond 


von 


Eduard Suess, 
w. M. k. Akad. 


I. Die Beurtheilung des Baues der Mondoberfläche durch 
den Geologen ist bis vor Kurzem sehr grossen Schwierigkeiten 
begegnet. Gewohnt, sein Auge, sei es auf einer geologischen 
Karte, sei es auf einer weiten Landschaft oder einer Bergmasse, 
oder auf einem Gesteinsstücke ruhen zu lassen, konnte er 
prüfend die Eindrücke vergleichen, welche die Beobachtung 
ihm lieferte. Anders sind die Bilder beschaffen, welche der 
Mond im Fernrohre liefert, überaus mannigfaltig, wechselnd je 
nach der Beleuchtung, oft zweifelhaft im Umrisse, und auch die 
besten Karten waren bisher niemals ganz frei von der persön- 
lichen Auffassung des Verfassers. Die ausserordentlichen Fort- 
schritte, welche die Photographie auf diesem Gebiete erlangt 
hat, beginnen die Sachlage völlig zu verändern. Die vorzüglichen 
Aufnahmen der californischen Lick-Sternwarte in den Vergrösse- 
rungen der Herren Prof. Weinek in Prag und Prinz in Brüssel, 
dann die prachtvollen Bilder der Herren M. Loewy und 
Puiseux an der Pariser Sternwarte, gleichfalls vergrössert 
von Prof. Weinek, bieten dem Geologen eine unvergleichlich 
viel vollständigere Unterlage. Von solchen Bildern ist mir bei 
Abfassung der nachfolgenden Zeilen eine beträchtliche Aus- 
wahl vorgelegen, für deren Mittheilung ich zumeist Herrn Prof. 
Weinek verpflichtet bin. Herrn Dr. Prinz habe ich für die 
Übersendung der bisher erschienenen Blätter seines Atlas des 
Mondes zu danken. Die Aufnahmen sind hier als LW (Lick- 
Weinek), LP (Lick-Prinz) und PW (Paris-Weinek) bezeichnet. 


8) 
DD 


E. Suess, 


Diese Fortschritte in der Darstellung bezeichnen eine neue 
Phase der Selenologie, und die genauere Kenntniss von den 
Vulcanen des Mondes ist ohne Zweifel auch von grosser 
Bedeutung für das richtigere Verständniss des tellurischen 
Vulcanismus. Die Zahl der hervortretenden Fragen ist aber 
eine sehr grosse. Die photographischen Bilder, welche mir zur 
Verfügung stehen, zeigen die Objecte fast ausnahmslos nur 
in einer Beleuchtung, während zum mindesten zwei Aufnahmen 
in verschiedenem Mondalter erwünscht wären. Es gibt Vor- 
kommnisse, welche, wenn auch minder auffallend, für den Geo- 
logen von weit höherem Interesse sind als andere. Auf solche 
Vorkommnisse hinzuweisen und eine Reihe von Fragen zu 
stellen, ist das bescheidene Ziel dieser Schrift. 

Wo so viele unbekannte Elemente in die Beurtheilung ein- 
treten, ist es unerlässlich, dass vorläufig das eine oder das 
andere durch eine Hypothese eliminirt werde. Wir setzen die 
Hypothese, dass eine gewisse Übereinstimmung herrsche zwi- 
schen den mineralischen Stoffen auf der sichtbaren Oberfläche 
des Mondes und den vulcanischen Felsarten der Erde. 

Unter dieser Voraussetzung ergibt sich sogleich, dass, 
da unsere basaltischen Felsarten, wie z. B. die noch öfter zu 
erwähnenden Laven von Hawaii bis 3:3 sp. Gew. erreichen, 
das Gewicht des gesammten Mondkörpers aber nur 3°4 ist, an 
der Oberfläche des Mondes mit grosser Wahrscheinlichkeit nur 
unsere leichteren, sauren Felsarten vermuthet werden dürfen. 

Es ist aber ferner zu bedenken, dass, welches auch die 
Ursachen der magmatischen Differentiation der irdischen Laven 
in der Tiefe sein mögen, dem Gewichte dabei irgend eine 
gewisse Rolle zufallen muss. Da nun auf dem Monde die 
Schwere nur beiläufig den sechsten Theil der Schwere auf der 
Erde beträgt, ändert sich die Differenz. Nehmen wir z.B. einen 
Anorthit-Basalt vom Lavafelde Odadahraun auf Island mit sp. 
Gew. 2:971 (Sartorius) und einen hellgrauen Rhyolith von der 
Baula (Island) mit sp. Gew. 2572 (Schirlitz) oder noch besser 
zwei gleich grosse cubische Blöcke dieser Felsarten, von denen 
einer 2971 kg und der andere 2572 kg wiegt. Die Differenz 
beträgt 399 kg. Auf dem Monde ist die Gewichtsdifferenz nur 
66:5 kg, und keines der beiden Gesteine erreicht auch nur die 


Einige Bemerkungen über den Mond. 23 


Hälfte des Gewichtes des Wassers auf der Erde. Die Wirkung 
der Schwere auf die Differentiation kann daher auf dem Monde 
nicht so gross sein als auf der Erde. 

Unter den directen Versuchen, dieser Frage näher zu treten, 
sind jene des Herrn Landerer über den Polarisationswinkel 
der Mondoberfläche zu erwähnen. Die grossen grauen Flächen, 
wie sie im Mare Nectaris, Crisium, Fecunditatis und Tranquilli- 
tatis auftreten und das Gebiet zwischen dem Mare Humorum 
und M. Imbrium bilden, ergaben den Polarisationswinkel 33° 17”. 
Dieselbe Methode der Beobachtung, auf irdische Felsarten ange- 
wendet, zeigte, um nur wenige Beispiele zu nennen: Basalt 
a 182: Mrachyt. 82.167; Andesit 32°507; Mitrophyr 83° 184; 
Hyalomelan 33°39”; Obsidian 33°46” und Eis 37°20”. Hieraus 
schliesst Landerer auf eine Ähnlichkeit der Zusammensetzung 
dieser Theile des Mondes mit dem untersuchten Vitrophyr oder 
einem nahestehenden sauren vulcanischen Gestein.! 

Die allgemeinen Verhältnisse auf der Mondoberfläche, 
welche neben der geringen Schwere hier zunächst noch in 
Betracht kommen, sind: Der Mangel einer Atmosphäre, welche 
wie auf der Erde auf dem Orte der Explosion lastet und welche 
den Schmelzpunkt und den Verdampfungspunkt abändert. — 
Die geringe Temperatur der jeweiligen Nachtseite des Mondes, 
welche die Form der Erstarrung beeinflusst. — Die grosse 
Differenz der Tages- und Nachttemperatur, welche viele Fels- 
arten zersprengen und grosse Theile der Oberfläche mit einem 
Meere von Splittern überdecken mag. 

Indem ich nun zu Einzelheiten schreite, möchte ich voraus- 
schicken, dass ein nicht geringer Theil der nachfolgenden Ver- 
gleiche und Vermuthungen mit jenen Ergebnissen überein- 
stimmt, welche Prof. Dana vor bald einem halben Jahrhunderte 


1 Der untersuchte Vitrophyr war ein schwarzes, aus dem Rhodope-Gebirge 
stammendes Gestein, welches grosse Krystalle von Sanidin, Magnetit und Horn- 
blende in einer fluidalen, nicht perlitischen Grundmasse zeigt. J.J. Landerer, 
Sur l’angle de Polarisation de la Lune; Comptes rend., 1889, b, p. 360 und 
Sur l’angle de Polarisation des roches ignees et sur les premieres deductions 
selenolog. qui s’y rapportent; ebendas. 1890, b, p. 210. — Stan. Meunier 
nahm an, dass schlackige trachytische Felsarten auf dem Monde und daneben 
ebene, ergossene Massen vorhanden seien; Le Ciel Geolog., p. 50. 


24 E. Suess, 


veröffentlicht hat. Als derselbe von seiner ersten Reise nach 
Hawaii zurückgekehrt war, hatte er bereits die Ähnlichkeit 
der dortigen Vulcane mit jenen des Mondes und manche 
andere Eigenthümlichkeit richtig erkannt. Dem hochverdienten 
Gelehrten mag es nun eine seltene Befriedigung gewähren, zu 
sehen, bis zu welchem Grade die heutige genauere Methode 
der Beobachtung seine damaligen Annahmen bestätigt.! 

II. Die Umgebung von Neapel ist oft mit der Oberfläche des 
Mondes verglichen worden. Die phlegräischen Felder würden 
bei scharfer einseitiger Beleuchtung einige Ähnlichkeit zeigen. 
Man betrachte z.B. die Darstellung derselben bei Poulett Scrope 
und beiNasmyth und Carpenter.” Manches allerdings würde 
anders aussehen, als auf diesem schematisirten Bilde. Soccavo 
und Pianura, sowie der vor denselben liegende Abhang bis zur 
Spina würden nur als halbe Becher erscheinen und zu ihnen 
würde sich der flache Becher des Quarto gesellen, aber Nisida, 
Astroni, Solfatara, Campiglione, M. Nuovo, der Averner See 
würden als Krater deutlich hervortreten. Insbesondere der etwas 
elliptische Astroni mit seinem rings geschlossenen, aus Trachyt- 
blöcken, Bimsstein und Pechstein aufgehäuften Walle, dem 
kleinen mittleren Kegel der Coffanella, der erstarrten trachyti- 
schen Lava zwischen der Coffanella und dem äusseren Ringe 
würde grosse Ähnlichkeit mit gewissen lunaren Gestaltungen 
bieten. 

Dieses ist aber nur ein Theil der thatsächlich vorhandenen 
Ähnlichkeit. 

Stellen wir uns die phlegräischen Felder nicht in seitlicher, 
sondern in voller Beleuchtung, im Zustande des Mittags oder 
der Vollerde vor. Die Schlagschatten und mit ihnen das Relief 
sind verschwunden; Astroni, M. Nuovo und die anderen Krater- 
berge sind nicht sichtbar, aber aus dem hellen Bilde leuchtet 
ein vereinzelter weisser, noch hellerer Fleck hervor. Es ist das 
Alaunfeld in der Tiefe der Solfatara, umgeben von den durch 
die sauren Dämpfe gebleichten Trachytfelsen des inneren Krater- 


1 James D. Dana, On the Volcanoes ofthe Moon; Ann. Journ. Science, 
1846, 2. ser., I, p. 339 — 399. 

2 Paul Serope, Volcanos; 2. ed., 1862, p. 232; J. Nasmyth and 
J. Carpenter, The Moon, 4°, 1874, pl. VI. 


Einige Betrachtungen über den Mond. 28 


randes. Wir werden sofort an ähnliche weisse Flecken erinnert, 
welche auf dem von der Sonne beleuchteten und sogar auch 
auf dem nur im Erdlichte stehenden Theile der Mondscheibe 
sichtbar sind. Diese weissen Flecken kommen nur einzelnen 
Mondkratern zu, so wie auch auf der Erde nur einzelne Vulcane 
einen hellen Fleck zeigen würden. 

Bekanntlich haben die Selenographen seit Schröter die 
Abstufungen der Helligkeit einzelner Stellen auf dem Monde 
durch eine zehntheilige Scala auszudrücken versucht. Beer 
und Mädler haben die zehntheilige Scala angenommen, jedoch 
eine genauere Anpassung derselben an die sichtbaren Objecte 
versucht. Neison hat eine lehrreiche Übersicht gegeben, auf 
welche ich hinweise.! 0° sind die dunkeln Schatten; 1°, ein 
fast schwarzes Grau, ist selten; 2° und 3° ist in den meisten 
Maren sichtbar, so im Mare Crisium, in Theilen des Mare 
Tranquillitatis und am Rande des Mare Serenitatis. Die inneren 
Flächen der meisten Randgebirge und Wallebenen zeigen 3—4°. 
Zwischen dem gelblichen Grau 4° und dem Grauweiss 6°, also 
um 5° herum, liegt die gewöhnliche Färbung aller Berge, der 
Ränder der Wallebenen und Ringgebirge und der grossen Mehr- 
zahl der helleren Strahlen und Streifen. Alle Vorkommnisse 
von 7° und darüber sind verhältnissmässig selten; es sind nicht 
grosse Flächen, sondern Flecken und Punkte, Krater und Krater- 
ebenen oder kleinere Stellen; 9° erreichen nur einige wenige 
Punkte; 10° ist so gut wie ausschliesslich auf das Innere von 
Aristarchus beschränkt. 

Würde man weniger in das Einzelne gehen, so möchte 
sich das Ergebniss herausstellen, dass die Flächen dunkel und 
in Mitteltönen, die Höhen zum grossen Theile etwas lichter 
und dass alle ganz hellen Theile zerstreut und örtlich umgrenzt 
sind. Dass diese hellen Theile zu den jüngsten gehören, ist 
schon seit längerer Zeit erkannt worden. 

Es wäre nicht besonders schwierig, die vulcanischen Pro- 
ducte der Erdoberfläche gleichfalls nach ihren Farben nach 
einer zehngliedrigen Scala zu ordnen. Auch hier fehlt es nicht 


1 Edm. Neison, Der Mond. Deutsche Ausgabe von Dr. Herm. Klein, 
S. 50 u. folg. 


26 E. Suess, 


an scharfen Gegensätzen der Farbe, vorausgesetzt, dass nicht 
Pflanzenwuchs oder Verwitterung verhüllend eintreten. So be- 
tont z. B. Thoroddsen den Contrast der Farben an solchen 
Stellen in Island, wo weisser Bimsstein auf schwarzem Basalt 
liegt, und die lichten, schreienden Farben, welche durch die 
Einwirkung der Solfataren auf Liparit hervorgerufen werden.! 

Bei einer solchen Gliederung der irdischen Vorkommnisse 
wird man nur bei den dunkelsten Tönen I oder 2 in einigem 
Zweifel bleiben, weil zugleich die Obsidiane und Pechsteine 
und die grosse Masse der basaltischen Felsarten hier bei aller 
sonstigen Verschiedenheit um den Platz streiten mögen. Dabei 
ist noch zu bedenken, dass, wie Zirkel kürzlich erinnerte, 
auch der dunkelste Obsidian im gepulverten Zustande eine 
helle Farbe zeigt. Die mittleren grauen Töne fallen den Ande- 
siten und Trachyten zu, während etwa von 7° aufwärts ausser 
den weissen Rhyolithen keine eigentlichen Laven, sondern 
Fumarolen und ihre Nebenproducte,-dann weisser Bimsstein 
und gewisse blendend weisse Aschen in die Scala eintreten. 

Man sieht sofort, dass auch auf der Erde die hellsten 
Farben als die jüngsten Producte und auf umgrenzteren Ge- 
bieten getroffen werden. 

Nun entsteht die Frage, wie weit diese beiden Farben- 
scalen mit einander verglichen werden dürfen. Selbst bei der 
vollsten Übereinstimmung der Stoffe, sowie der physikalischen 
und chemischen Vorgänge darf doch aus den bereits erwähnten 
Umständen das Vorhandensein grosser Mengen unserer schwe- 
ren, schwarzen, basaltischen Laven auf der Oberfläche des 
Mondes als unwahrscheinlich bezeichnet werden. Ergüsse ähn- 
lich jenen des Dekkan-Trap werden kaum vorausgesetzt werden 
dürfen. 

Neison gibt an, dass auf dem Monde 1° selten sei und 
gewöhnlich nur in Theilen von Riccioli und Grimaldi gefunden 
wurde; zeitweise nähere sich Plato dieser Färbung sehr, und 
einige kleine schwarze Flecken auf dem Mare Vaporum; 1° bis 
2°, seien etwas Gewöhnliches, Beispiele treten in Plato, Bosco- 
vich und Theilen von Schickhardt auf. 


1 Th. Thoroddsen, Om nogle postglac. liparitiske Lavaströmme i 
Island; Geol. Fören. Stockholm, Förhandl. 1891, XIII, p. 609, 617. 


Einige Bemerkungen über den Mond. I. 


Diese Beschränkung der dunkelsten Farbentöne auf das 
Innere einzeiner Krater spricht nicht für eine Gleichstellung 
mit den irdischen, dunkelsten, dünnflüssigen, basischen Laven. 
Man möchte eher auf dunkle Gläser schliessen, doch wissen 
wir nicht einmal mit Bestimmtheit, ob es sich in allen diesen 
Fällen wirklich um die Eigenfarbe der lunaren Felsart handelt. 

Während auf diese Art für die dunklen lunaren Farben 
1—2 Zweifel verschiedener Art bestehen, herrscht für die 
helleren und hellsten Farben eine unverkennbare Überein- 
stimmung mit der Erde. Einzelne Krater der Erde zeigen in 
ihrem Innern thätige Solfataren; andere zeigen nichts Ähnliches. 
Weisse Färbung von grösserer oder geringerer Intensität kann 
aber auf verschiedene Weise erzeugt werden. 

Der Krater der Liparen-Insel Vulcano hatte seit 1771 keine 
grössere Eruption gezeigt; Fumarolen stiegen in demselben in 
Menge auf; im Jahre 1813 begann man die Erzeugnisse der- 
selben, und zwar Borsäure, Schwefel, Ammoniak und Alaun, 
zu gewerblichen Zwecken zu gewinnen. So blieb der Zustand 
durch mehrere Jahrzehnte, bis am 7. August 1873 die Arbeiter 
eine gesteigerte Thätigkeit der Fumarolen bemerkten. 

Am 7. September erfolste eine, Eruption, welche drei 
Stunden währte und die Insel mit einer blendend weissen 
kieselreichen Asche überdeckte. »Während diese Asche auf 
der ganzen Insel niederfiel«, schreibt Baltzer, »hatten die 
anwesenden Liparioten das eigenthümliche Schauspiel eines 
nordischen Schneefalles, freilich an einem Material von ganz 
anderer Natur«.* Der Hauptkegel und seine Umgebung waren 
ganz weiss; die Dicke der Schichte betrug 3— 4 cm. 

An späteren Tagen, am 14. und 15. September fiel gewöhn- 
liche, lichtgraue Asche, wie sie aus der Zerstäubung der Laven 
hervorgeht. 

Bei der Reihe nachfolgender Ausbrüche, namentlich bei 
der heftigen Eruption von 1888, sind theils von sauren Dämpfen 


1 A. Baltzer, Geogn. chem. Mittheilungen über die neuesten Erupt. auf 
Vulcano; auch die nachfolgenden Bemerkungen von G. v. Rath; Zeitschr. 
deutsch. geol. Gesellsch., 1875, S. 36, 411, 725 und 1878, S. 360. 


28 BesSswess! 


gebleichte Lavastücke, vorherrschend aber gewöhnliche graue 
Aschen und Bomben ausgeworfen worden.! 

Die häufigste Art der hellen Färbung der Innenseiten 
irdischer Krater dürfte aber, wie bei der Solfatara der phlegräi- 
schen Felder, den Fumarolen und ihren Producten, insbesondere 
der Bleichung der Laven durch saure Dämpfe zuzuschreiben 
sein. 

Ein photographisches Bild eines solchen, durch Fumarolen 
erzeugten weissen Fleckes gibt die Aufnahme Osk. Simony’s 
im Gipfelkrater des Pico de Teyde.? 

An den äusseren Gehängen der chilenischen Vulcane, 
deren Krater zumeist mit Schnee und Eis bedeckt sind, unter- 
scheidet Domeyko Solfataren, welche vorübergehend auf 
langen Spalten auftreten, und örtlich umgrenzte, bleibende 
Solfataren.? 

Die Solfataren auf Spalten sind von Bedeutung für das 
Studium des Mondes. Am 26. November 1847 hat sich unter 
schweren Detonationen eine Spalte gebildet, welche von der 
trachytischen Hochregion des Cerro Azul aus etwa 3000 m 
herabreichte bis zu dem Sattel Portezuelo del Viento (2700 m), 
welcher diesen Berg mit dem erloschenen Vulcan Descabezado 
grande (lat. 35°30’) verbindet; von da setzte sich die Spalte 
zwischen beiden Bergen nach Ost und nach West fort. Ihre 
gesammte Länge war 8—9 km. Drei Monate nach der Bildung 
besuchte Domeyko die Stelle Man sah eine dammähnliche 
Anhäufung von grossen Trachytblöcken, zwischen welchen an 
unzähligen Stellen Wasserdampf, Schwefeldämpfe und stellen- 
weise auch Chlordämpfe hervortraten. Die ganze Spalte schien 
sich mit einem Schlage gebildet zu haben. Man sah wohl 
brennenden Schwefel, aber weder geschmolzene Lava, noch 


1 ©. Silvestrie G. Mercalli, Le Eruzioni dell’Isola di Volcano, 3 Ag. 
1888—22 Marzo 1890; Ann. dell’Off. centr. di Meteorol. e Geödynam., 1883, 
parte IV, vol. X. 

2 ©. Simony, Über eine naturw. Reise nach der westl. Gruppe der Canar. 
Inseln; Mitth. geogr. Ges. Wien, 1890, XXXIIL, Taf. VII; J. Hof, Keramohalit 
von Tenerifa; Tschermak, Min. Mitth., herausg. von Becke, neue Folge, 
II, ISO, S. 89), Nas IE 

3 Domeyko, Mem. sur les Solfatares laterales des Volcans dans la 
chaine merid. des Andes du Chili; Ann. des Mines, 1876, 7. ser., IX, p. 142. 


Einige Bemerkungen über den Mond. 29 


Asche oder Bimsstein. Eine weisse erdige Masse bedeckte die 
der Wirkung der Fumarolen ausgesetzten Blöcke. Im Jahre 1857 
war Domeyko zum zweitenmale dort. Die Emission der Dämpfe 
war weit geringer; thurmartig hervorstehende Blöcke waren zer- 
fallen; die Abhänge der Solfatara hatten ihre aschgraue Farbe 
erhalten, während einige Ecken der Blöcke geschwärzt waren. 
Bei einem dritten Besuche, 1875, fand Domeyko die Solfatara 
seit einigen Jahren todt; die Farbe war dunkel geworden. 

Ähnliche lange, erloschene Solfatarensprüngesind in diesem 
Gebirge an mehreren Stellen bekannt. Insbesondere soll sich 
1843 von dem erloschenen Vulcan San Jose aus (lat. 33°40’ 
Höhe 6.098 m) eine lange ähnliche Spalte gebildet haben. Viele 
Steine wurden ausgeworfen; grosse Mengen von Dämpfen traten 
hervor; der Vulcan selbst blieb ruhig. 

Die seitlichen Solfataren, welche mehrere hundert Meter 
unter der Kante, an der Aussenseite des Kraters, niemals auf 
der Höhe selbst, zu sitzen pflegen, wie die Solfatara von Chillan 
und jene des Tinguiririca, zeigen keine langen Spalten, keine 
gewaltsamen Ausbrüche und sind beständig. 

Suchen wir nun die hellen Stellen des Mondes auf. 

Sie stehen in offenbarer Verbindung mit einzelnen grossen 
Kratern. Sie erscheinen innerhalb derselben oder an ihren 
äusseren Abhängen, oder gehen in langen, strahlenförmig 
gestellten Streifen von ihnen aus. Es ist mir kein Fall bekannt, 
in welchem weisse Stellen am äusseren Gehänge oder strahlen- 
förmige Ausläufer vorhanden wären, ohne dass der Kratergrund 
gleichfalls weiss wäre. | 

Das hellste weisse Object auf dem Monde ist Aristarch. 
Sein Durchmesser ist 39°30 km; der Centralberg ist glänzend, 
aber nicht hoch. »Im Innern«, sagt Neison, »findet sich ein 
zweiter Berg und eine kleine Kraterhöhle von 91/,° Helligkeit. 
Das Innere von Aristarchus ist volle 9!/,°, der Westwall 6° bis 
8°, der Südwall 8°, der Ostwall 9°, der Nordwall 9!/,°, der 
Centralberg 10° hell, letzterer der hellste Punkt auf dem ganzen 
Monde«. 

Ein Fleck in Werner, welchen Mädler als einen schim- 
mernden, glänzenden Punkt von 10° beschrieb, soll seither an 
Helligkeit verloren haben. 


30 E. Suess, 


Die auffallendste Erscheinung bleiben die hellen Strahlen- 
systeme, welche von Tycho, Copernicus, Kepler und einer 
Anzahl anderer Krater, und zwar von dem äusseren Abhange 
derselben auslaufen. Dieser Umstand tritt namentlich dort her- 
vor, wo, wie bei Tycho, der Kraterrand als ein grauer Kreis 
innerhalb der weissen Gebilde sichtbar bleibt. Diese Strahlen 
können eine Länge von vielen hundert Kilometern erreichen. 
Sie haben gar kein oder doch bei weitem in den meisten Fällen 
kein nachweisbares Relief. Sie ziehen in grösserer oder ge- 
ringerer Breite quer über hohe Kraterberge und tiefe Niede- 
rungen, verlieren an Helligkeit und verschwinden endlich. In 
einzelnen Fällen enden sie an einem Krater. Wie lange weisse 
Schatten legen sie sich über das grosse Schlackenfeld. Zuweilen 
scheinen sie sich zu gabeln. Einige wenige Beispiele von Krüm- 
mung sind bekannt. | 

Vielerlei Hypothesen wurden aufgestellt, um diese gross- 
artigen und sonderbaren Gebilde zu erklären. Der erste Ein- 
druck ist jener einer wahren Disruption oder strahlenförmigen 
Zersprengung grosser Theile des Himmelskörpers, ausgehend 
von übergewaltigen Explosionen in einem dieser Krater. Zer- 
sprengung in diesem Sinne ist es aber gewiss nicht. Ein Blick 
auf die Photographie der Umgebung von Tycho (LW) zeigt, 
dass die zahlreichen Kraterringe, welche ihn umgeben, nicht 
zersprengt sind, ja nicht einmal der Kraterrand des Ausgangs- 
punktes Tycho selbst zeigt irgend eine solche Zersprengung. 
Es ist vielmehr, als würde eine weisse Masse auf Plato, Coper- 
nicus und anderen Ausgangspunkten lagern, vielleicht weisser 
Bimsstein oder weisse Asche. 

Was sind nun diese weissen Strahlen? Klüfte sind sie 
nicht, das zeigt das ungestörte Relief der Kraterberge, über 
welche sie hinziehen. Gänge von weissem Gestein sind sie 
nicht; das zeigen gleichfalls diese Kraterberge. Ausgeworfene 
Massen, wie weisse Asche oder weisser Bimsstein sind sie 
nicht; diese mögen innerhalb der Krater oder in der Nähe 
derselben aufgehäuft liegen, aber die strahlenförmige An- 
ordnung widerspricht der Entstehung durch Auswurf.! 


1 Von Gilbert (The Moon’s Face; Philos. Soc. of Washington; Adress 
as retiring President for 1892; Bullet. XII, p. 284) wurde die Ansicht ver- 


Einige Bemerkungen über den Mond. a 


So bleibt uns innerhalb der Vergleichspunkte, welche der 
irdische Vulcanismus bietet, nur eine einzige Erklärungsweise 
zurück. Wir werden zu der Annahme geführt, dass, so wie auf 
der Erde als eine Nachwirkung vulcanischer Thätigkeit die 
Fumarolen auftreten, so auch auf dem Monde ausgebreitete 
Fumarolenthätigkeit gefolgt ist. Es scheint, als wären nicht, 
gewaltige Zersprengungen, wohl aber feinere Klüfte strahlen- 
förmig auf sehr grosse Entfernung um einzelne Kraterberge 
gebildet worden, als hätten sich diese in ihrem Laufe zu 
Netzen von Klüften entwickelt, und als hätte auf diesen bergauf 
und bergab die Exhalation saurer Dämpfe, die Bildung der 
gewöhnlichen Sublimate der Fumarolen und vor Allem wie 
auf der Erde weithin eine Entfärbung und Bleichung der von 
den Dämpfen berührten Felsarten stattgefunden. 

Diese Strahlen müssen nicht einmal alle zur selben Zeit 
und auch nicht während der Thätigkeit des betreffenden 
 Vulcans, z. B. des Tycho, gebildet sein. Die Solfatarenlinien der 
chilenischen Vulcane sind erzeugt worden an den Abhängen 
von Vulcanen, welche innerhalb der Tradition des Landes 
keine Eruption gezeigt haben. Nur so erklärt es sich, dass 
die Strahlen ausser sichtbarer Verbindung mit dem weissen 
Inneren des Kraters selbst bleiben können. Nur so verstehe 
ich, dass andere Krater, von einem solchen Strahle der ganzen 
Breite nach überdeckt, ihre Farbe ändern und ihr Relief bei- 
behalten Konnten. 

Zwei Einwendungen lassen sich erheben. Die erste wird 
lauten, dass das Ausmass dieser Kluft- und Fumarolenbildung 
doch gar weit über die Vorkommnisse der Erde hinausgehe. 
Das ist aber nur eine Verschiedenheit des Grades, nicht des 
Wesens, und die Phänomene, welche sich auf der Oberfläche 
einer nackten, verschlackten Pyrosphäre abspielen mögen, sind 
uns auf der Erde zum grössten Theile verhüllt. Unter anderen 
Verhältnissen gebildete Spalten können allerdings auch auf 
der Erde grosse Längen erreichen. Der basaltische Cleveland 


treten, dass weisse Masse durch Niederstürzen eines fremden Objectes aus- 
sespritzt worden sei, daher etwa wie auf Fig. III von E. Odlum in Trans. 
Seismol. Soc. Japan, XIII, 1890, p. 26 von Auswürflingen des Bandaisan. 


2) 
DL E. Suess, 


Dyke in Schottland erreicht nach Geikie 177 km oder, wenn 
eine weitere Fortsetzung dazugefügt wird, nahe an 300 km. 

Die zweite Einwendung mag dahin gehen, dass so aus- 
gedehnte Fumarolenwirkung die Anwesenheit von Wasser- 
dampf voraussetzt. Ch. Sainte-Claire Deville hat, auf 
Bunsen'’s Vorarbeiten gestützt, gezeigt, dass die Emanation 
der Dämpfe bestimmten Regeln folgt. Fouque hat diese 
Richtung der Forschungen fortgesetzt, und man sieht nun 
ziemlich klar in diese merkwürdigen Vorgänge. 

Zuerst und bei einer Temperatur, welche höher ist, als der 
Schmelzpunkt von Zink (500° C.), entweichen der Mitte grosser 
Lavaströme, welche noch im geschmolzenen Zustande sind, 
trockene, anhydre Fumarolen. Chlor bezeichnet diese Phase. 
Kochsalz legt sich zuweilen als ein weisser Überzug über die 
rauhe Oberfläche der Lava; seltener erscheint Chlorkalium. 
Alle anderen Producte sind noch viel seltener. 

Die zweite Phase bilden die sauren Fumarolen. Sie be- 
stehen aus Salzsäure, schwefeliger Säure und grossen Mengen 
von Wasserdampf. Ihre Temperatur ist 300—400°, und sie er- 
scheinen wohl auch zugleich mit den ersteren, doch mehr gegen 
den Rand des Lavastromes hin. 

Hierauf folgen die alkalinischen Fumarolen bei etwa 100°, 
auch begleitet von Wasserdampf in grosser Menge. Mit ihnen 
kommen Mengen von Schwefelwasserstoff, welche an der Atmo- 
sphäre Schwefel niederlegen. Dann die kalten Fumarolen unter 
100° mit Wasserdampf, Kohlensäure und etwas Schwefel- 
wasserstoff. Endlich die hauptsächlich von Kohlensäure gebil- 
deten Mofetten.! 

Man darf sich wohl mit Fouque vorstellen, dass diese 
fünf Phasen nicht principiell verschiedene Erscheinungen, 
sondern nur Glieder einer zusammenhängenden Reihe sind, 
deren schrittweise Entwicklung mit der sinkenden: Temperatur 
in Verbindung steht. 

Die mittleren drei Phasen sind von der Entwicklung von 
grossen Mengen von Wasserdampf begleitet. 

1 Ich beschränke mich darauf, die vortreffliche Übersicht dieser Ergeb- 


nisse in Lapparent, Traite de Ge£ologie, 3. €d. 1893, II, p. 397 und folg. 
anzuführen. 


Einige Bemerkungen über den Mond. 33 


Vergleicht man nun die lunaren Vorkommnisse, die grosse 
Ausdehnung, die in ihren verschiedenen Schattirungen bis zu 
30 km steigende Breite einzelner der hellen Strahlen, so spricht 
ein sehr hoher Grad von Wahrscheinlichkeit dafür, dass diese 
breiten Strahlen, wenn sie durch Dämpfe und Sublimationen 
und die Bleichung der Felsarten erzeugt worden sind, doch so. 
grosse Dimensionen ohne die Mitwirkung des Wasserdampfes 
nicht erreichen konnten. 

Es ist meine Meinung, dass die trockenen Chlor-Emana- 
tionen kaum hinreichen würden, um die Strahlensysteme auf 
dem Monde herbeizuführen. Geht ja doch, selbst wenn Wasser- 
dampf zugestanden wird, das Ergebniss auf dem Monde noch 
immer weit über Alles hinaus, was die Erde aufweist. 

Die nächstliegende Hypothese bleibt auch hier, dass sich 
auf dem Monde dieser Vorgang in eben dieser Weise abge- 
spielt haben mag, wie auf der Erde. Wenn allerdings die Ver- 
schiedenheit der Tag- und Nachttemperatur auf dem Monde so 
gross sein sollte, wie sie im Anschlusse an die Beobachtungen 
des Lord Rosse vermuthet worden ist, ja wenn diese Differenz 
nur annäherungsweise solche Ziffern erreichen würde, so könnte 
nach den von Deville ermittelten Temperaturen der einzelnen 
Phasen der irdischen Fumarolen leicht irgend ein andauerndes 
Schwanken zwischen den Grenzen dieser Phasen erzeugt 
werden, von welchem wir auf der Erde kein Beispiel haben. 

Endlich ist nicht zu übersehen, dass die Bildung von so 
grossen Strahlensystemen, wie jene von Tycho oder Coper- 
nicus, durch Dämpfe nur unter der Voraussetzung zulässig ist, 
dass zur Zeit ihrer Entstehung so ziemlich unter der ganzen 
sichtbaren Mondscheibe, unter allen ihren Ebenen und Kratern, 
eine, wenn auch nicht nach oben scharf oder gleichmässig ab- 
gegrenzte, aber doch gemeinsame Pyrosphäre von so hoher 
Temperatur vorhanden war, dass aus derselben die heissen 
Dämpfe auf so grossen Strecken an die Oberfläche gelangen 
konnten. Die Lithosphäre war vorhanden, konnte aber keine 
sehr bedeutende Mächtigkeit besitzen. 

II. Seit langer Zeit war es bekannt, dass Wasserdampf 
bei vulcanischen Ausbrüchen eine hervorragende Rolle spiele 


und mancher scharfsinnige Versuch ist gemacht worden, um 
Sitzb. d. mathem.-naturw. Cl.; CIV. Bd., Abth.1. 3 


34 Er Suess’ 


das Eindringen sei es von Meerwasser, sei es von oberfläch- 
lichem Infiltrationswasser in die Tiefe der feurigen Esse zu 
erklären. Seitdem man jedoch beobachtet hat, wie ganz ausser- 
ordentlich das Absorptionsvermögen vieler im Schmelzflusse 
begriffenen Metalle und z. B. des Glases für verschiedene Gase 
ist, musste diese ältere Ansicht zurücktreten. Es ist einfacher 
und natürlicher, vorauszusetzen, dass die den Vulcanen ent- 
weichenden Dämpfe ursprünglich von dem glühenden Erd- 
körper absorbirt waren. Damit wird das Herausstossen dieser 
heissen Dämpfe zu einer Begleiterscheinung der Abkühlung 
des Himmelskörpers. 

Die Ansicht von der ursprünglichen Absorption der in den 
Laven enthaltenen Gase kann als die Angelot'sche Theorie 
bezeichnet werden, und sie ist bereits im Jahre 1877 von einem 
so genauen Kenner vulcanischer Producte, wie G. Tschermak, 
nicht nur vertreten, sondern auch versuchsweise auf den Mond 
angewendet worden.! 

Trotz der Richtigkeit der Angelot’schen Theorie, dringt 
aber gewiss in einzelnen Fällen auf der Erde Wasser der Ober- 
fläche zur Lava und verstärkt die Explosion. Auf dem Monde 
ist die Emanation ursprünglich absorbirten Wasserdamptes, 
wenn überhaupt so weit Ähnlichkeit mit der Erde besteht, für 
die Erklärung der sichtbaren Gebilde kaum zu entbehren. 
Oberflächlich gesammeltes Wasser sieht man aber nicht. 

Ein Fall, wie der Ausbruch des Krakatao, bei welchem 
unausgesetzt das Meer gegen die Esse selbst drängte, ist nicht 
denkbar auf dem Monde. 

Prof. Branco hat in eingehender Weise zahlreiche Durch- 
bohrungscanäle, erfüllt mit Basalt und basaltischem Tuff aus 
der Umgebung von Urach in Württemberg beschrieben, sie 
»Vulcanembryonen« genannt und mit dem Monde verglichen. 
Diese Vorkommnisse finden sich zum grössten Theile auf dem 
weissen Jurakalke der Schwäbischen Alb oder auf Stellen, an 
welchen zur Zeit der Eruption die Alb noch nicht abgetragen 
war. In Franken ist der. Jurakalk heute von grossen Höhlen 


1 G. Tschermak, Über den Vulcanismus als kosmische Erscheinung. 


Diese Sitzungsber., 1877, LXXV, insb. Anm. 2 am Schlusse. 


Einige Bemerkungen über den Mond. 3) 


durchzogen. In Württemberg zeigt die Landschaft der Alb und 
das Hervortreten grösserer Wassermengen an ihrem Fusse, wie 
der Blau und der Lauter, die typischen Merkmale eines Kalk- 
oder Karstgebietes. Branco nimmt selbst heftige Gasexplo- 
sionen an und ist nicht abgeneigt, feine Haarspalten als leitende 
Linien für die Explosionscanäle zuzugestehen. Grosse Massen 
von Kalksplittern und Blöcken, an einem Punkte sogar Bach- 
geschiebe (S. 414, 504), liegen im Tuff. Hieraus möchte ich ent- 
nehmen, dass Lava eingetreten ist in ein von Wasser erfülltes 
Höhlen- oder Spaltensystem unter einem Karstgebirge, und 
dass alle diese Canäle binnen wenigen Stunden in einer unaus- 
gesetzten Reihe grosser Explosionen gebildet worden sind. Das 
ist die Ausbohrung der Infiltrationsspalten unter den Dolinen. 
Solche Bedingungen fehlen dem Monde.! 

Vor einiger Zeit hatte ich Gelegenheit, durch die Gefällig- 
keit des Herrn Directors Paul Kupelwieser den Guss einer 
grösseren Anzahl von Stahl-Ingots und die Art ihrer Abkühlung 
auf den Eisenwerken zu Witkowitz zu verfolgen. Die Guss- 
formen oder Coquillen boten Raum für einen Ingot von vier- 
seitig prismatischer Gestalt mit etwa 300 cm Querschnitt und 
mehr als 1 m Höhe. Gegen unten war der Querschnitt etwas 
geringer. Die so erzeugten Stahlprismen oder Ingots wogen 
1200— 1400 Rg. 

Die Coquille wird voll Stahl gegossen; eine grosse Menge 
von Gasen entweicht und in der Coquille sinkt fortwährend die 
Oberfläche des flüssigen Stahls; es soll vorgekommen sein, 
dass der Stahl bis zu dem zehnten Theil seines Volums herab- 
gesunken ist, während man in die Coquille wie in einen 
Schlund einen Meter tief hineinblicken konnte und nur ein 
Rohr von erkaltetem Stahl rings an den Wänden der Coquille 
haftete. Während die Oberfläche des flüssigen Stahls sinkt, 


! Branco, Schwabens 125 Vulcanembryonen. 80; Stuttgart 1894, auf 
S. 772—806; für Infiltrationsspalten unter Dolinen J. Cvijic, Das Karst- 
phänomen, Penck’s Geogr. Mitth., V, 1893, S. 259; für Explosionen von Ci- 
sternen Or. Si lvestri, Sulle Eruzionicentr. ed eccentr. dell Etna, 18., 19. Maggıo 
1886, 2%. Rapp. al Governo, p. 10. Inwieferne diese Erklärung für ein ähnliches, 
von Herrn Geikie in Schottland geschildertes Gebiet gilt, vermag ich nicht zu 
unterscheiden. 


gi 


c 
€ 


6) E. Suess, 


co 


wird Stahl nachgegossen; fortwährend entweichen Gase, und 
fünfmal, auch sechsmal wird wieder die Coquille bis nahe zum 
Rande gefüllt, bis endlich der Stahl so weit sich abgekühlt hat, 
dass weiteres Nachfüllen unthunlich ist. Auf seiner Oberfläche 
schwimmt jetzt eine lockere, etwas blasige Schicht, zumeist 
aus leichteren Schwefelverbindungen bestehend, welche im 
Stahl zurückgeblieben waren. Durch diese Lage hindurch voll- 
zieht sich unausgesetzt das Ausströmen der Gase. Spratz- 
erscheinungen treten an der Oberfläche auf. Setzt man für 
einige Minuten einen Deckel von Gusseisen auf die Coquille, 
so verdichtet sich die erstarrende obere Schicht; entfernt man 
den Deckel, so brechen die Gase wieder durch, es bildet sich 
wohl auch ein kleinerer Spratz- oder Eruptionskegel in der 
Mitte; zuweilen entsteht er excentrisch; manchmal bilden sich 
ihrer zwei oder drei. 

Stört man nach dem letzten Nachgusse die Erkaltung 
nicht, so sieht man Blasen und öfters auch Kegel an der Ober- 
fläche, durch welche der Dampf abgeht; man sieht auch diese 
Oberfläche sinken; sie geht je nach dem letzten Nachgusse und 
anderen Nebenumständen noch um 0:1 m oder mehr unter den 
Rand der Coquille herab und hinterlässt nicht selten an der 
Innenseite des obersten Theiles der Coquille einen oder zwei 
oder gar drei horizontale Leisten, welche ebensoviele Verzöge- 
rungen in dem Sinken der Oberfläche des erstarrenden Stahles 
darstellen. 

Diese Vorgänge in der Coquille sind im Wesentlichen die- 
selben, welche Dana in der grossen Esse des Kilauea kennen 
gelehrt hat, nur tritt an die Stelle des Zugiessens von oben in 
dem Krater ein Ersatz von unten ein. Alle Einzelheiten, das 
Entstehen unregelmässiger Randbrüche rings um die sinkende 
Decke, das Zurückbleiben von »black ledges« oder Gesimsen, 
welche ein längeres Verweilen der sinkenden Oberfläche an- 
zeigen, das stellenweise Aufreissen der dünnen, verschlackten 
Decke und das Sichtbarwerden eines Feuersees gleich dem 
Halemaumau unter derselben, die Bildung von eruptiven 
Schlackenkegeln, sie lassen sich in der Coquille eben so gut 
erkennen, wie am Grunde und an der Umrandung der vul- 
canischen Esse. Die Übereinstimmung beider bestärkt aber die 


Einige Bemerkungen über den Mond. Bm 


Vermuthung, dass der Auftrieb der geschmolzenen Lava ver- 
anlasst wird durch das zeitweise Hinzutreten überhitzter und 
elastischer Dämpfe. 

Ähnliche Beobachtungen sind es gewesen, welche Tscher- 
mak, wie bereits gesagt worden ist, zur Vertretung der Ange- 
lot’schen Theorie von der ursprünglichen Absorption der in 
den Laven enthaltenen Gase geführt haben. Hier handelt es 
sich um die mechanischen Nebenerscheinungen, welche das 
Entweichen dieser Gase begleiten. F. C. G. Müller unter- 
scheidet in seinen wichtigen Arbeiten über diesen Gegenstand 
zwei von einander wesentlich verschiedene Bewegungen in der 
Coquille, nämlich das Steigen und das Spratzen. Das Steigen 
wird dem Hydrogen und Stickstoff, das Schäumen und Spratzen 
aber dem Kohlenoxyd zugeschrieben. Bei dem Steigen erhebt 
sich die ganze Decke des Stahls und wenn die unter der Decke 
vorhandenen Poren die Neigung finden, sich zu vereinigen, so 
entstehen horizontale Wurmröhren; in erkaltetem Stahl geben 
angebohrte Poren dieser Art Wasserstoff mit einer geringen 
Menge von Stickstoff. Das Spratzen dagegen wird durch verti- 
cal in der »Seele« des Ingots aufsteigende Blasen herbeigeführt. 
Wenn der Canal in der Seele des Blockes regelmässig von 
unten nach oben sich schliesst, gibt auch spratzender Stahl 
einen dichten Block; erfolgt die Schliessung oben zu früh, so 
sammelt in der Tiefe sich das Gas. Verdünnung der Luft über 
geschmolzenem Eisen kann, wie die Versuche von Bessemer, 
Parry u. A. zeigen, das Entweichen der Gase in hohem Maase 
steigern.! 

Nun wenden wir uns dem Monde zu. 

Wir sehen nicht nur kein Wasser, sondern auch keine 
Spur von Sedimenten, wie sie etwa frühere Meere hinterlassen 
hätten und wie sie als eine ausgebreitete Hülle einen so grossen 
Theil Continente der Erde bedecken; auch sehen wir gar nichts, 
was an die Formen unserer archaischen Berge, an unsere 
Faltengebirge oder Horste mahnen würde, und unwillkürlich 
werden wir daran gemahnt, dass die Faltengebirge der Erde 


I F.C.G. Müller, Neue experim. Untersuchungen über den Gasgehalt 
von Eisen und Stahl; Stahl und Eisen, 1883, S. 443 und folg., insb. S. 444, 453 
und eb. dess. 1884, S. 69 und folg. 


38 E. Suess, 


doch gar oberflächliche Erscheinungen sein mögen. Was der 
Mond zeigt, sind Kreise, grosse, mittlere und kleine, immer 
wieder die Kreisform, höchstens da und dort eine Ellipse oder 
eine geringe Abweichung vom Kreise. 

Das ist die nackte Oberfläche eines erstarrten, einst glü- 
henden Weltkörpers. 

Indem ein soicher Weltkörper erstarrt, wird er zuerst da 
und dort leichtere Schlacken an seiner Oberfläche bilden; 
Schollen derselben werden Zusammenhang gewinnen; eine 
erste Hülle bildet sich. Diese wird wieder zerrissen, aufgezehrt 
und der Vorgang wiederholt sich. Jetzt ist die Hülle stärker 
geworden. Die Temperatur der grossen Masse ist aber keines- 
wegs eine völlig gleichförmige. An irgend einer Stelle steigert 
sie sich, zehrt neuerdings die schlackige Hülle auf und von 
dieser Stelle aus schreitet nach allen Richtungen die neuer- 
liche Umschmelzung gleichförmig fort, über hunderte von Kilo- 
metern. Die Gestalt des Schmelzherdes ist die eines Kugel- 
abschnittes; sein Umriss ist ein Kreis. Endlich nähert der Vor- 
gang sich seinem Ende; die Temperatur der Oberfläche ist an 
den Rändern des Herdes geringer; die Schlacken werden nicht 
mehr ganz aufgezehrt, sondern wie eine Moräne nach aussen 
geschoben. Nun stockt das Ganze. Was zurückbleibt, ist eine 
weite, ebene Fläche, kreisförmig umgeben von einem Gebilde, 
welches die wildesten Umrisse zeigt, einem Schlackenwall, 
welcher gegen Innen, gegen die nun neu erstarrende Fläche, 
einen Abfall von vielen tausenden von Fussen aufweisen mag. 
Solche sind zZ. B. die gewaltigen Schlackenwälle, welche unter 
den Namen des Apennin, der Alpen u. s. w. das Mare Imbrium 
umgeben; die Art und Weise, wie der Sinus Iridum sich mit 
diesem vereinigt, namentlich Cap Laplace und Cap Heraclides 
(z.B. EP. Atlas, BIS) lehrentdeutlich- senuszdie Entsiehnns 
dieser grossen Scoriogonen oder Schlackenringe.: 

In diesen Schlackenringen kann man folgende Beob- 
achtung machen. Die Alpen sind quer durchschnitten von 
einer tiefen Furche, welche als das »grosse Thal der Alpen« 
bezeichnet wird. Diese Furche ist etwa 130 km lang, hat 
streckenweise überaus steile, weit über 3000 m hohe, geradlinig 
abgeschnittene Wände und durchweg einen ebenen Boden. Sie 


Ed M Q 
Einige Bemerkungen über den Mond. 39 


beeinnt am Mare Imbrium, wo sie ihre grösste Breite von über 
9 km besitzt und erstreckt sich mit regelmässig abnehmender 
Breite bis zum Mare Frigoris. 

Man möchte zunächst an eine Grabenbildung zwischen 
geradlinigen Brüchen denken; das ist diese Furche nicht. Es 
zeigt dieses der ebene Boden des Thales und die ganze Structur 
der Mondoberfläche. Am deutlichsten aber erkennt man dies 
in der schönen letzten PW-Aufnahme der Alpen. Hier ist er- 
sichtlich, dass das Thal eine Strecke vor seinem westlichen 
Ende plötzlich eine Z-förmige oder bajonnetförmige Verschie- 
bung gegen Süd erfährt und dann erst, vielleicht sogar noch 
einmal verschoben, das Mare Frigoris erreicht. Diese Umstände, 
die Steilheit der geradlinigen Wände, der ebene Boden, die 
regelmässige Abnahme der Breite, die plötzliche Verschiebung 
lassen vermuthen, dass das ganze Schlackenfeld, ähnlich einer 
grossen Eisscholle, von Osten her quer zersprengt worden ist 
und dass beide Schollen horizontal gegen einander verschoben 
sind. 

Minder deutlich zeigt eine ähnliche Erscheinung der süd- 
liche Theil des Caucasus. Wenn man auf der PW-Aufnahme 
dieses Gebietes die Gegend südwestlich von Theaetetus be- 
trachtet, gewinnt man den Eindruck, als ziehe ein geradliniger 
Querbruch gegen WSW gerade unter Calippus © hin und als 
sei eine grosse Scholle auch hier gegen West verschoben. 
Vielleicht ist noch eine ähnliche Linie im Norden und eine im 
Süden vorhanden, welche SSW streichen und mit der ersten 
spitze Winkel bilden. Hier vor Allem sind weitere Aufnahmen 
unter verschiedener Beleuchtung erwünscht. 

Diese Vorkommnisse, welche in entfernter Weise an die 
Blattverschiebungen der irdischen Gebirge erinnern, setzen eine 
grössere Beweglichkeit der Unterlage voraus, welche auch nach 
dem, was hier über die grossen Schmelzherde gesagt wurde, 
nicht unwahrscheinlich ist. 

Wenn ich die letzte Aufnahme des Apennin (PW) richtig 
verstehe, so ist in der Lücke am Ende dieses mächtigsten 
Walles an zwei Linien, welche nicht von Schlacken begleitet 
sind, das zweimalige offene Fliessen der Masse des Mare 
Serenitatis etwa von Linne her in der Richtung des Palus 


20) E. Suess, 


Putredinis erkennbar. Dies wären erstarrte freie Ränder der 
Lava und sie würden jünger sein ‘als die Ebene des Palus 
Putredinis. 

IV. Das Mare Crisium, eine Ellipse von 570 und 450 km 
mit auffallend regelmässiger Umrandung (LW in Weinek, 
Astronom. Beobacht. Prag, 1893, und Public. Lick Observatory, 
1894, III), bildet den Übergang von den grössten Aufschmel- 
zungsherden zu Ringen, wie Petavius, Alfonsus u. A., welche 
noch über 100%m erreichen, und welchen sich dann die kleineren 
Gestaltungen anschliessen. 

Die Schlackenhülle, welche wir von nun an die lunare 
Lithosphäre nennen dürfen, ist mächtiger geworden. Die Auf- 
schmelzungsherde verringern ihre Durchmesser. 

Die allgemeine Annahme, dass die Krater jünger seien, als 
die grossen Schlackenringe oder sogenannten Mare-Flächen, ist 
gewiss richtig, aber sie schliesst einzelne Ausnahmen nicht aus. 
So betont Ebert, dass an den Rändern der grossen Mareflächen 
deutliche Spuren von Überfluthungen seien; man sehe zuweilen 
das Innere von benachbarten Ringgebirgen von dem Materiale 
des Mare erfüllt, so Le Monnier am westlichen Rande des Mare 
Serenitatis und Fracastor am Mare Nectaris.! 

Dass aber die übergrosse Zahl der heute bestehenden 
Krater jünger sei als die meisten Mare-Flächen, ist unzweifelhaft. 

Jeder Versuch, die Bildung von Bergen wie Archimedes, 
Copernicus, Eratosthenes und ihresgleichen durch Aufschüt- 
tung eines Kegels von zerstäubtem und ausgeworfenem Mate- 
riale, etwa nach Art des Vesuv, zu erklären ist ganz ver- 
geblich. Die Versuche, welche z. B. noch von Nasmyth und 
Carpenter nach dieser Richtung gemacht worden sind, führen 
nicht zum Ziele. Die Gestalt der Mondberge selbst, die Art, wie 
z. B. Cyrillus auf Theophilus trifft, die Thatsache, dass ein 
Centralberg oft gar nicht vorhanden, zuweilen nicht in der Mitte 
liegt, dass ihrer zwei oder drei vorhanden sein können, dann die 
weite Entfernung zwischen dem Walle und dem sogenannten 
Centralberge entfernen jede solche Erklärungsweise; nur für 


1 H. Ebert, Ein Vorlesungsversuch aus dem Gebiete der physikalischen 
Geogr. (Bildung der Schlammvulcane und der Mondringgebirge); Ann. Phys. 
Chem. 1890; Neue Folge, XLI, S. 359. 


Einige Bemerkungen über den Mond. 41 


Alpetragius und einige wenige andere Berge möchte noch ein 
Zweifel zuzugestehen sein. 

Die Gestalt dieser Mondberge ist am deutlichsten aus der 
von Ebert veröffentlichten Tabelle der Abmessung von 92 der- 
selben erkennbar. Das Profil steigt von aussen langsam an, 
unter einem Winkel, welcher nach Ebert’s Schätzungen in 
56 Fällen nicht mehr als 6°, in weiteren 24 Fällen nicht mehr 
als 8° beträgt; nur 10 sind stsiler und erreichen 12°. Von Plato 
und Tycho ist abgesehen; sie bilden Ausnahmen und sind auch 
nach aussen steil.! 

Fügen wir hinzu, dass der äussere Böschungswinkel des 
Mauna Loa zwischen 3°51 und 6°43 liegt, und dass die 
Dyngjur oder Lavakuppeln auf Island zum Theile noch ge- 
ringere Ziffern aufweisen.? 

Die innere Böschung ist dagegen ausserordentlich steil; 
sie liegt in der Regel über 30, oft über 40°; für den hier bereits 
genannten Aristarch steigt sie sogar auf 55°. 

Dabenliesit der Grunde des Kraters immer tier unter der 
mittleren Höhe der Umgebung. Nur in 9 von 92 Fällen beträgt 
diese Einsenkung unter die äussere Umgebung weniger als 
00 m, in 19 Fällen 500— 1000 m, in 47 Fällen 1000—2000 m, 
in 15 Fällen 2000—3000 nz, in Maurolycus erreicht sie 3031 ız, 
in Theophilus 3411 m. Von der mittleren Kammhöhe des 
letzteren würde man 4678 m tief in den Krater hinabsehen. Der 
Radius des Kraters ist 102:7 km und aus demselben erhebt sich 
ein 2144 m hoher Centralberg. Von Werner würde man 4075 m, 
von Tycho 4612 m, von Simpelius 4630 m, von Maurolycus 
4477 m tief den Blick senken müssen, um den Grund desKraters 
zu erreichen. Es muss allerdings zugegeben werden, dass die 
Bestimmung der Höhe der »Umgebung« eines unwillkommenen 
arbiträren Elementes nicht entbehrt, aber die ausserordentlich 


1 H. Ebert, Über die Ringgebirge des Mondes. Sitzungsber. Phys. med. 
Soeiet. Erlangen, 1890, S. 171. Nahe neben Tycho stehen andere Krater, 
welche in seine äussere Böschung eingreifen. 

2 Penck, Morphologie der Erdoberfläche, Il., S. 415. Aschenkegel auf 
dem Monde müssten noch viel steilere Abhänge als auf der Erde besitzen. 
Vergl. Becker, Geom. Forms of Volcanoes; Ann. Journ. Science, 1885, XXX, 
pP. 292. 


42 BE. Suiess, 


tiefe Einsenkung der Kraterböden unter ein mittleres Niveau 
der lunaren Oberfläche bleibt doch der bezeichnende Zug. 

Jeder einzelne dieser Schlünde ist offenbar ein selb- 
ständiger Herd der Aufschmelzung. Von unten her wurde durch 
zuströmende Wärme die Lithosphäre aufgeschmolzen, endlich 
die Oberfläche erreicht, die Schlacke nicht nur zurückge- 
schoben, sondern, wenn ich nicht irre, in der Regel überflossen. 
Aus dem Innern aufsteigende elastische Gase werden auch hier 
den Vorgang veranlasst haben und ich sehe nicht, wie wir, von 
irdischen Vorkommnissen ausgehend, diesen Process ohne die 
Anwesenheit von Wasserdampf verstehen könnten. Mehrfach 
wird in einem solchen Schlund die Lava aufgestiegen sein, die 
eingeschlossenen Gase von sich gegeben und öfters den Krater- 
rand erreicht haben. Ein merkwürdiges Beispiel besteht, einzig 
in seiner Art, Wargentin, in welchem die Lavasäule erstarrt ist 
in der Höhe des Kraterrandes oder vielmehr irgend einer 
geringeren Bresche desselben, hoch über -der äusseren Um- 
gebung, ein Zeuge für die Richtigkeit dieser Vergleiche. Hieraus 
geht aber zugleich hervor, dass die Berechnungen, welche von 
ausgezeichneten Selenologen angestellt worden sind über das 
Verhältniss des cubischen Inhaltes des Walles zum Volum der 
Kraterhöhlung, für den Geologen nur sehr nebensächlichen 
Werth haben können. Der cubische Inhalt des Walles hängt ab 
von der Zahl und der Mächtigkeit der Überfluthungen. Die 
Tiefe des Schlundes hängt ab von dem leichteren und rascheren 
Entweichen der Gase, vielleicht sogar in einzelnen Fällen von 
seitlicher Drainirung der Lava durch einen Ausbruch an anderer 
Stelle Es sind sehr auffallende Beispiele von raschem und 
unerwartetem Sinken der Lavasäule in irdischen Vulcanen 
bekannt. 

Verweilen wir ein wenig bei Theophilus. Drei grosse 
Krater, Catharina, Cyrillus und Theophilus, stehen knapp neben 
einander und Theophilus greift weit in den Krater des Cyrillus 
über. Solche gedrängte Stellung grosser Krater, welche mit ein- 
ander eine Gruppe zu bilden scheinen, findet sich wiederholt 
auf dem Monde. Warum, wenn bereits ein Krater wie Cyrillus - 
vorhanden war, dessen Kamm sich 3000 nz über den Boden des 
Kraters erhebt, wurde derselbe nicht weiter in Anspruch ge- 


Einige Bemerkungen über den Mond. 43 


nommen, sondern verlassen und ein neuer Riesenkrater daneben 
gebildet? 

Die Antwort scheint mir gerade in den Dimensionen dieser 
tiefen Schlünde zu liegen. Die Erfahrungen auf der Erde lehren, 
dass die Isogeothermen in der Nähe der Oberfläche dieser 
ziemlich parallel gehen, und dass sie erst in grösserer Tiefe, 
sei es z.B. in 2000 m, vollen Parallelismus unter sich erreichen. 
Wenn nun ein solcher Schlund einmal zur völligen Erstarrung 
gelangt ist, greift unter demselben die Linie der gleichen Wärme 
des Himmelskörpers tiefer als in seiner Umgebung. Die Er- 
Sranrunes reicht hier wueiter in die Wiefe, und eine "wieder- 
erwachende vulcanische Thätigkeit, ein neues Zuströmen von 
Wärme findet den Angriffspunkt nicht mehr an dieser Stelle, 
sondern neben derselben. Ähnlich stehen Arzachel, Alfonsus, 
Ptolemaeus und manche andere. Kilauea und Mauna Loa lehren 
aber, dass auch benachbarte Vulcane gleichzeitig thätig sein 
können.! 

Die Vorgänge in den Essen dieser Krater sind nach meiner 
Meinung dieselben, wie in der Coquille des Stahlwerkes. Hier 
wie dort sehen wir nur den letzten Vorgang, die Producte 
des letzten Sinkens der erstarrten Oberfläche in der Tiefe des 
Schlundes.? Es ist keine Nothwendigkeit, zu den scharfsinnigen 
Annahmen des Herrn Faye zu greifen, nach welchen lunare 
Gezeiten in diesen Schlünden die Lava bewegt hätten.? Der 
ursprüngliche Vergleich Dana’s zwischen diesen Kratern des 
Mondes und jenen von Hawaii scheint der richtige; nur hätte 
die Voraussetzung von der Einsickerung von Tagwässern zur 
Speisung des Wasserdampfes zu entfallen.“ Ob, wie Herr 
Prinz vermuthet, auch Kesselbrüche auf dem Monde vorhanden 
seien, müssen wir von weiteren Fortschritten in der photo- 


1Prinz, S.26, vergleicht Maurolycus, Longomontanus und ihre Nachbarn 
mit den benachbarten Kesseln des Mokua-weo-weo, des Gipfelkraters des 
Mauna Loa. 

2 Dasselbe sagt Reyer, Theoret. Geologie, S. 261, Anmerkung. 

3 Faye, Comparaison de la Lune et de la Terre au point de vue geo- 
logique; Ann. du Bureau des Longitudes pour l’an 1881; p. 667— 754. 

4 J. D. Dana, Characteristics of Volcanoes, 80, 1860, an mehreren 
Stellen. 


44 Er Smess, 


graphischen Aufnahme des Mondes lernen. Bekanntlich ist 
der Krater des Kilauea von zwei solchen Kesselbrüchen, dem 
Kilauea Iki und dem Keanakakoi, begleitet, und Mauna Loa 
zeigt Ähnliches. Ich will nicht behaupten, dass nicht z.B. bei 
Magirus oder Clavius und anderen der sogenannten Wallebenen 
Neison’s Unregelmässigkeiten des Umrisses eintreten, aber 
anderseits sieht man gerade auch in Clavius im Norden wie im 
Westen am Innenrande kleinere Krater, welche selbständige 
Wälle gegen die Tiefe des Clavius besitzen. An der Westseite 
des Maurolycus sieht man z.B. deutlich eine Bresche durch 
Absitzen des Kraterrandes, welche kein Kesselbruch ist, und 
solches Absitzen scheint häufig vorhanden zu sein. Der Mangel 
oder doch die grosse Seltenheit solcher seitlicher Kesselbrüche 
würde eher als ein Unterschied der Mondkrater von jenen des 
Hawaii-Typus hervorzuheben sein. 

V. Von den durch Neison unterschiedenen Gruppen 
lunarer Gebilde sind, vorausgesetzt dass die bisher hier ver- 
suchten Vergleiche richtig sind, die als Mare, Palus und Lacus 
bezeichneten »Formationen« als grosse Aufschmelzungsherde 
anzusehen. 

Alle bisher besprochenen Gebilde haben die folgenden 
Merkmale gemein: 

l. den in der Regel kreisförmigen, selten elliptischen, noch 
seltener unregelmässig elliptischen Umriss, 

2. einen sehr deutlich sichtbaren Wall, welcher aussen 
flach, wie durch Überguss gebildet, innen steil und zuweilen 
in unregelmässige Stufen getheilt ist, 

3. einen wohl umgrenzten, ebenen oder leicht gewölbten 
Boden. 

Nur auf diese Berge möchte ich den Namen Krater ein- 
schränken. Sie umfassen Neison’s Wallebenen, Bergringe, 
Ringebenen und Kraterebenen. Sie lassen sich nach Dana’s 
Vorgang mit den irdischen Vulcanen vom Hawaii-Iypus ver- 
gleichen und entfernen sich von denselben nur: 

l. durch den noch weit grösseren Radius, 

2. durch die tiefe Lage des Bodens unter dem mittleren 
Niveau der äusseren Umgebung, 

3. durch die Seltenheit begleitender Kesselbrüche. 


Einige Bemerkungen über den Mond. 45 


Es ist auch Grund anzunehmen, dass die Laven dieser 
Krater ein weit geringeres specifisches Gewicht, als jene von 
Hawaii besitzen, welche spec. Gew. 3°3, folglich fast das volle 
Gewicht der Mondmasse zeigen und zu den schwersten Fels- 
arten unserer Erde gehören. 

Die Oberfläche des Mondes besitzt aber noch mannigfaltige 
Gestaltungen, welche nach meiner Ansicht von den bisher er- 
wähnten gänzlich verschieden sind, und zum Theile innerhalb, 
zum Theile ausserhalb der Krater stehen. 

Ptolemaeus zeigt (LW. und PW.) eine weite, im Ganzen 
ebene Lavafläche; in derselben liest gegen Nord, vereinzelt, der 
sogenannte »Krater A«, eine kreisrunde Öffnung auf einer rings 
abfallenden kegelförmigen Höhe. Knapp nördlich davon sieht 
man eine »tassenförmige« Vertiefung der Lavafläche.! 

Das ist etwas ganz anderes, als die bisher betrachteten 
Krater. Nicht nur ist der Radius viel kleiner; die Kegelfläche 
ist anders gebaut, regelmässiger als die Kraterwälle, die Kante 
der Öffnung scheint scharf und ohne grössere Scharten zu sein; 
einen Boden kann man nicht erkennen. Auf einem irdischen 
Schlackenfelde würde man sagen, es sei eine grosse Dampfblase 
hier aus der Lava entwichen, und die tassenförmige Vertiefung 
würden wir als Nachsackung bezeichnen. 

Zuweilen stehen zwei solche Öffnungen von ein wenig 
geringerem Durchmesser scharf getrennt knapp neben einander, 
wie Z.B. südöstlich von Archimedes nahe dem Rande des Mare 
Imbrium. 

Zuweilen scheint es, als würden durch dasZusammentreten 
zweier Öffnungen wahre 8-Formen gebildet werden; ich weiss 
men ob ich nach Prinz, Pl. III Copernieus A und 4, hieher 
zählen darf und wäre eine genaue Angabe über die Trennung 
oder volle Vereinigung dieser beiden Öffnungen und ähnlicher 
Zwillingsbildungen erwünscht. 

Am südwestlichen Rande von Albategnius, oben auf dem 
Walle in der Nähe von E scheint es sogar als würden drei 
Öffnungen zusammentreten. 


1 Weinek, Anzeiger Akad. Wiss. Wien, 12. April 1894, S. 105. 


46 E. Suess, 


In anderen Gegenden, wie in Clavius, stehen solche Öff- 
nungen in grosser Zahl, doch getrennt, beisammen, und hier 
erscheinen auch neben ihnen wahre Krater mit breitem Walle, 
mit flachem Boden und Centralbergen. 

Diese blasenähnlichen Öffnungen sind alle bisher als 
Krater bezeichnet worden, Neison nennt sie sogar »echte 
Krater«, aber ich bin nicht sicher, ob man ihnen diese Bezeich- 
nung geben sollte. 

Man sieht ganz deutlich, wie an dem Ostrande von Alba- 
tegnius (P. W.) der grosse Krater A den Wall des Hauptkraters 
unterbricht. Bei Bildung von A muss ein Theil des Hauptwalles 
von Albategnius sei es durch Aufschmelzung, sei es durch 
Ausbruch zerstört worden sein. Der neue Wall von A greift in 
das Lavafeld des Kraterbodens von Albategnius hinein, und der 
Centralberg von A liegt dort, wo der Wall von Albategnius sich 
einst befand. Alle diese Krater aber, Albategnius wie der ge- 
nannte Krater A, oder Barocius und Barocius db, welche ganz 
dasselbe Verhältniss zeigen und überhaupt alle jene Gebilde, 
welche einen flachen Boden erkennen lassen, und von welchen 
gerade die kleineren am häufigsten sogenannte Centralberge 
zeigen, hinterlassen den Eindruck, als seien sie das Erzeug- 
niss einer länger dauernden vulcanischen Thätigkeit. Jeder der- 
selben hat einen selbstständigen Wall, zuweilen, wie wir eben 
sahen, auf den Lavaboden eines älteren Kraters aufgebaut, und 
dieser Wall mag wohl nicht ohne wiederholtes Überfliessen 
gebildet sein. 

Die hier unterschiedenen blasenförmigen Öffnungen aber, 
als deren Typus ich Ptolemaeus A angeführt habe, deuten viel- 
mehr auf Entstehung durch eine einmalige Explosion. Dieser 
Eindruck würde wesentlicher gestärkt werden, wenn es erwiesen 
wäre, dass wahre Zwillinge oder gar Drillinge dieser Art ohne 
einen bis an die Mondoberfläche reichenden, trennenden Wall 
vorhanden seien. 

Diese Öffnungen sind in sehr grosser Anzahl in vielen 
Theilen der Mondoberfläche vorhanden. Ihr Durchmesser mag 
bis 15 oder gar 18 km steigen. Ihr Rand ist stets auffallend 
scharf und ein wenig kegelförmig gleichsam aufgezogen, wie 
man das namentlich sieht, wo sie wie Maurolycus A in eine 


er 


Einige Bemerkungen über den Mond. 47 


Ebene übergreifen.' Es scheint in einigen Fällen, als sei ein 
Rücken, ähnlich einem Lavastrom hervorgetreten. 

Alle diese Erscheinungen bilden Aufgaben der weiteren 
Forschung. Es ist aber schon vor langer Zeit, z. B. schon von 
Humboldt und von Dana, erinnert worden, dass die Entwei- 
chung elastischer Dämpfe auf dem Monde unter ganz anderen 
Verhältnissen vor sich gehen mag, als auf der Erde. Das geringe 
Gewicht der Lavamasse, die Temperatur der Mondoberfläche, 
endlich der ausserordentliche Durchmesser einzelner Lava-Seen 
mussten Verhältnisse schaffen, welche von jenen der Erde 
wesentlich verschieden waren. k 

Es wäre ein Fortschritt, wenn für diese Gruppe von Vor- 
kommnissen ein selbstständiger Name geschaffen würde. 

Die sogenannten Centralberge der linearen Vulcane sind 
theils als Quellkuppen im Reyer’schen Sinne und theils als 
Spratzformen angesehen worden. Vielleicht trennen sich in der 
Natur diese beiden Vorkommnisse nicht so scharf, als zuweilen 
vermuthet wird. 

Im Frühjahre 1891 hatte ich Gelegenheit mit einigen 
Freunden die Bildung eines Ausbruchskegels in der Mitte des 
Feuersees zu verfolgen, welcher im Inneren des damaligen so- 
genannten kleinen Vesuvkraters entstanden war.” Mitten in dem 
Feuersee stand ein kleiner Kegel über der Mündung der Esse. 

Wir sahen deutlich die Lava in der Esse aufsteigend; 
kopfgrosse Blasen von Dampf entwichen und inZwischenräumen 
von je 6—8 Secunden erfolgte aus dem Kegel eine Explosion, 
bei welcher eine hohe Garbe von heissen Fladen von Lava aus- 
geworfen wurde. Viele derselben nahmen einen entfernteren 
Flug, andere fielen in den Feuersee oder auf den Kegel. Da- 
zwischen aber rieselten an der Aussenseite des Kegels kleine 
Bäche feuriger Lava herab, alle Schollen und Fladen verkittend. 
So ist dieser Kegel zugleich eine Spratzfigur gewesen und eine 
Überguss- oder Quellkuppe. Die Gestalt der Centralberge des 
Mondes scheint eine recht unregelmässige zu sein; auch Spratz- 


! Ich erinnere an die Schilderung der Entstehung der Hornitos in Felix 
und Lenk, Beitr. zur Geol, und Pal. von Mexico, I, S. 29, 30. 
2 G.v. Rath, Zeitschr. deutsch. Geol. Ges. 1871, S. 717, Taf. XVII. 


48 E. Suess, 


kegel bilden grosse unerwartete Rücken und Ausläufer; sie 
zeigen nicht immer Öffnungen an ihrem Scheitel, und die That- 
sache, dass auf der Höhe der Centralberge des Mondes grosse 
Öffnungen nicht sichtbar sind, ist nicht ein Argument gegen 
solche Entstehungsart. 

Zu den zartesten Darstellungen, welche wir von Theilen 
des Mondes besitzen, gehören ohne Zweifel die LW-Bilder aus 
demKratergrunde von Capella und von Taruntius c, einer kleinen, 
dem Südwalle von Taruntius aufsitzenden Ausbruchstelle. Sie 
sind um so werthvoller, als sie dieselben Objecte in zweifacher 
Beleuchtung bieten. Capella zeigt mehr oder minder kreis- 
förmige Öffnungen, wie es scheint, kleineAusbruchsmündungen 
von 500m und darunter, an verschiedenen Stellen auf der Höhe 
der centralen Erhöhung, an ihrer Seite und zerstreut gegen den 
Rand hin. Dazwischen laufen feine Rillen. Ähnlich ist die Be- 
schaffenheit des Bodens von Taruntius c mit einer centralen 
Öffnung von etwa 250 m. So weit ist die Technik der Dar- 
stellung vorgeschritten. Diese Bilder mögen wohl Schlacken- 
feldern entsprechen, welche von einzelnen Eruptionscanälen 
durchbrochen sind. 

VI. Obwohl es verständlich ist, dass Öffnungen, welche 
durch das Entweichen von Gasen gebildet werden, bis zu den 
kleinsten Dimensionen herabsinken können, haben doch die 
genauesten Kenner des Mondes, wie ich glaube mit Recht, eine 
Gruppe kleinerer Bildungen als »kleine Krater« und »Krater- 
gruben« abgeschieden. Ohne in Einzelheiten einzugehen, will 
ich erwähnen, dass auf dem Monde kleinere Vertiefungen mit 
undeutlichem oder fehlendem Walle und unkennbarem Grunde 
vorhanden sind, welche für den Geologen darum ein besonderes 
Interesse besitzen, weil sie in mehreren Fällen in un- 
zweifelhafter Weise mit Spalten in Verbindung sind. 
Sie verrathen hiedurch, dass sie nicht durch Aufschmel- 
zung entstanden und dass ihnen eine gewisse Verfestigung 
der lunaren Lithosphäre vorangegangen ist. An den Abhängen 
grosser Vulcane, wie des Aetna, ist es keine seltene Erscheinung, 


1 Anzeiger Akad. Wiss. Wien, 6. Juli 1893, S. 185—180. Abbildung in 
Public. Lick Observ. 1894, III, p. 107. 


Einige Bemerkungen über den Mond. 49 


dass eine radiale Spalte sich öffnet und dass auf derselben 
während des Ausfliessens der Lava, zumeist von oben nach 
abwärts, zwei oder drei, wohl auch ein halbes Dutzend oder 
noch mehr sogenannte Adventiv-Krater gebildet werden. Diese 
sind es, welche den höheren Theilen des Aetna bei Sonnen- 
aufgang so grosse Ähnlichkeit mit dem Monde verleihen. 

In den ersten Tagen des Monates September 1783 öffnete 
sich westlich vom Skaptar Jökull auf Island eine lange Spalte, 
und zwar nichtals Radialspalte eines Hauptkraters, sondern als 
ein Glied jenes Systems von Spalten, welches, einer bogenför- 
migen Senkung folgend, nach Thoroddsen's Beobachtungen 
quer durch ganz Island zieht. Diese Spalte ist geradlinig und 
verläuft von Nordost gegen Südwest. Helland hat sie genauer 
beschrieben. Da die Spalte den aus älteren vulcanischen Fels- 
arten bestehenden Berg Laki durchscheidet, nannte er sie die 
Laki-Spalte. Helland verfolgte sie auf die Länge von 20 km 
und hat auf dieser Strecke etwa 30 bemerkenswerthe Krater- 
kegel unterschieden, von denen allerdings der höchste nur 150m 
erreicht. Diese Kraterkegel sind durch Aufschüttung von 
Schlacke und Asche gebildet; aus ihren Öffnungen, sowie aus 
der Spalte selbst hat sich eine ungeheure Lavamasse ergossen.! 

Seither hat Thoroddsen diese entlegene Gegend besucht; 
er verfolgte die Spalte aufetwa 30 km und fand, dass sie gegen 
NO unter den Eisfeldern des Skaptar Jökull verschwindet. 
Thoroddsen gibt, indem er kleinere Ausbruchstellen mit- 
rechnet, die Gesammtzahl derselben auf etwa ein Hundert an; 
die Menge der 1783 hervorgetretenen Lava schätzt er auf 
12:3 km’.? 

Die Oberfläche des Mondes enthält Bildungen, welche sehr 
an die Laki-Spalte erinnern; Jul. Schmidt pflegte sie als Krater- 
rillen zu bezeichnen. Unter den neueren Aufnahmen ist besonders 
jene (L W.) der Kraterrille bemerkenswerth, welche schräge an 
dem südlichen Fusse von Ptolemaeus hinzieht, und wenigstens 


1 Am. Helland, Lakis Kratere og Lavaströmmen; Universit. Programm 
for 2. Sem. 1885; Kristiania, 1886. 


2 Th. Thoroddsen, Reyse i Vester Skaptafells Syssel paa Island i 
Somm. 1893; Geogr. Tidskr. Kjöbenhavn, XII, 1893 —94, p. 167 u. folg. 
Sitzb. d. mathem.-naturw. Cl.; CIV. Bd., Abth. 1. 4 


80 EB. Suess, 


acht auf einer geraden Linie liegende Ausbruchstellen umfasst.! 
Eine andere Kraterrille mit mindestens sieben Ausbruchstellen 
von verschiedener Grösse zieht sonderbarer Weise schräge 
über den südöstlichen Wall von Albategnius (PW). Die Krater- 
rillen sind nicht eben selten. 

Während die Verbindung mit Spalten ausser Zweifel steht, 
ist es mir für jetzt unbekannt, ob aufKraterrillen mit Bestimmt- 
heit Kegel bekannt, oder ob nur Trichter vorhanden sind. Hier 
liegt eine weitere Aufgabe für Beobachter. Es handelt sich 
darum zu entscheiden, ob, wie auf der isländischen Spalte, Auf- 
schüttung eingetreten ist, oder ob die lunaren Kraterrillen nur 
Durchbohrungs-Maare und jene Erscheinung bieten, welche 
Daubr&e in seinen ausgezeichneten Untersuchungen über 
explodirende Gase als »cönes d’arrachement« bezeichnet hat.? 

Eine Anzahl anderer Öffnungen findet sich zwar gleichfalls 
in unzweifelhafter Verbindung mit Spalten, aber die Stellung 
zu denselben ist eine andere. Die Rillen zwischen Hyginus 
und Triesnecker, welche kürzlich von den Herren Loewy 
und Puiseux besprochen worden sind, zeigen kleine runde 
Gruben, welche für Explosionstrichter gehalten werden könnten, 
an den Punkten des Zusammentreffens solcher Linien.” Die 
schönen neuen PW-Darstellungen zeigen Hyginus selbst auf 
der grossen Hyginus-Rille, die gegen West wie gegen Ost 
Erweiterungen besitzt, welche entweder Explosionstrichter oder 
Abstürze in die Kluft oder durch Explosion veranlasste Ab- 
stürze sein dürften. 

Es ist sehr auffallend, dass quer über die Ariadaeus-Kluft 
einige höhere Rücken ziehen (PW), von welchen einzelne 
von der Kluft durchschnitten zu sein scheinen, andere jedoch 
nicht; dies gilt namentlich von der Gegend südlich von der 
Scharte in Julius Caesar und bis gegen Silberschlag. Hier 


1 Weinek, Anzeiger Akad. Wiss. Wien, 12. April 1894. 

2 Daubre£e, Rech. exp. sur le Röle possible des Gaz a hautes tempera- 
tures, doues de tres fortes pressions, et animes d’un mouvement fort rapide 
dans divers Phenomenes geolog.; Bull. soc. geol. 1891, 3e ser., XIX, p. 313 
bis 354; Comptes-rend. 24. Nov. 1890 u. folg. 

3 Loewy et Puiseux, Etudes photogr. sur quelques portions de la 
surface lunaire; Comptes-rend., 26 Nov. 1894, p. 875— 880. 


Einige Bemerkungen über den Mond. ol 


ergäbe sich vielleicht die Möglichkeit, zu ermitteln, ob wirklich 
Lavaströme von grösserer Länge auf dem Monde geflossen sind. 

VI. Der Zweck dieser Zeilen ist, wie anfangs erwähnt 
wurde, nur die Stellung einer Anzahl von Fragen und Auf- 
gaben, deren Lösung für eine genauere Vergleichung der 
Oberfläche des Mondes mit jener der Erde erwünscht wäre. 
Bei der Besprechung des Gegenstandes ist hervorgetreten, dass 
ausser dem Relief des Mondes auch die Färbung von Bedeutung 
ist, und dass zwei Gruppen kreisförmiger Öffnungen zu unter- 
scheiden sind, nämlich solche, die durch Aufschmelzung und 
andere, zumeist kleinere, welche durch Explosion entstanden 
zu sein scheinen. 

Nun möchte ich folgende Wünsche aussprechen: 

1. Einige Beobachter! erwähnen des Umstandes, dass die 
hellen Streifen, namentlich bei Tycho, auf Photographien 
eine Wirkung zeigen, welche von dem optischen Eindrucke 
verschieden ist. Bei den besonderen Schwierigkeiten und den 
vielen Zweifeln, welche gerade mit dieser Sache verbunden 
sind, würde es sich empfehlen, derselben Aufmerksamkeit 
zu widmen. Auch könnte man bei hoher Beleuchtung die 
photographische Wirkung von Stoffen, wie weisser Alaunerde 
aus der Solfatara, gebleichtem Trachyt von Olibano, dann 
lockeren weissen, weissgelben und hochgelben Schwefel- 
blumen, ferner von weisser Asche von Vulcano und von 
weissem Bimsstein vergleichen. 

2. Der Bau des Alpenthales und insbesöndere seiner 
westlichen Hälfte ist von solcher Bedeutung für das Ver- 
ständniss der Beschaffenheit der grossen Schlackenfelder, dass 
der Ermittelung der Einzelheiten nicht genug Sorgfalt zuge- 
wendet werden kann. Hier müssen wir lernen, ob die Schollen 
eine gegenseitige Verschiebung erlitten haben. 

3. Eine ebenso hohe Bedeutung für Fragen von anderer 
Art hat das Studium von Wargentin. Leider ist seine Lage 
eine ungünstige, aber gerade dieser Krater mit seinem während 
des Überfliessens erstarrten Lavasee bietet die Gelegenheit zu 
Beobachtungen, welche in keinem zweiten Falle möglich sind. 


1 Z.B. Neison, Der Mond. Deutsche Auss., S. 299. 


ou 
[&6) 


BANSiUleSIsH 


4. Zwischen den Aufschmelzungskratern mit flachem 
Boden einerseits und den kleinen Explosionsöffnungen ander- 
seits befinden sich zwei zweifelhafte Typen. Der eine, wie 
Alpetragius, scheint eine gewisse Ähnlichkeit mitder vesuvia- 
nischen Structur zu besitzen; eine genaue Ermittelung des 
Neigungswinkels, der Beschaffenheit der centralen Öffnung und 
anderer Einzelheiten ist erforderlich. Der zweite Typus umfasst 
die Öffnungen wie Ptolemaeus A, welche hier mit Blasen ver- 
glichen worden sind, und deren Grund in der Regel unbekannt 
ist. Hier wäre auf Zwillingsbildungen und auf die Art zu 
achten, wie in der Tiefe die Zwillinge sich trennen. 

5. Die grosse Mehrzahl der auf Spalten stehenden Öffnungen 
scheint einen Wall kaum zu besitzen; es wäre von Bedeutung, 
zu wissen, ob nirgend ein etwas höherer Kegel über 
einer Spalte steht, d.h. ob Aufschüttung stattgefunden hat. 
Ebenso wäre auf den grösseren Spalten festzustellen, ob irgend 
ein Rücken wirklich ununterbrochen.in solcher Weise die Kluft 
durchquert, dass ein jüngerer Lavastrom angenommen werden 
könnte. 

“ Wir befinden uns an der Schwelle; jede neue Aufnahme 
irgend eines Theiles des Mondes bringt neue Aufschlüsse und 
neue Fragen. Die Anwendung der verbesserten Methoden der 
Beobachtung hat kaum begonnen und dennoch ist ihre Be- 
deutung für die Erforschung der Erde bereits deutlich be- 
merkbar. 

Die Frage, ob vulcanische Essen durch Aufschmelzung 
oder ob sie auf Dislocationen entstehen, hat in den letzten 
Jahren Discussionen hervorgerufen. Der Mond zeigt beide 
Entstehungsarten neben einander. Auch auf der Erde sind 
beide sichtbar. Wer aber von den thätigen Vulcanen zurück- 
schreitet zu jenen ausgedehnten Massen eruptiver Felsarten, 
welche die Abtragung der Gebirge blosslegt, wer.die Contact- 
höfe der Granitmassen, die Umrisse der letzteren und die sie 
umschwärmenden Apophysen betrachtet, mag sehen, in welchem 
ausgedehnten Masse Aufschmelzung von unten her innerhalb 
der äusseren Theile des Erdkörpers zu den verschiedensten 
Zeiten erfolgt ist, oft freilich ohne die Oberfläche zu erreichen. 
Die weiteren Fragen, ob solche Aufschmelzung durch Gebirgs- 


.. .. h [9] 
Einige Bemerkungen über den Mond. 036) 


faltung erleichtert, oder ob auf andere Weise entstandene 
Essen durch Aufschmelzung erweitert werden, und ob der 
erwähnte Lavasee im Adventivkrater des Vesuv von 1871 nicht 
ähnliche Erscheinungen bot, wie Kilauea, kommen für jetzt 
nicht in Betracht. Wohl aber darf man im Angesichte der aus- 
gedehnten granitischen Stöcke die Vermuthung wagen, dass 
in früheren Phasen der Erdgeschichte Aufschmelzung und auch 
Durchschmelzung der Lithosphäre häufiger vorgekommen sind, 
und dass mit der Verstärkung der Lithosphäre diese weiten 
Essen seltener, dafür Dislocationen, enge Essen und Explo- 
sionen häufiger geworden sind. 

EineWanderung, welche ich nach gütigen Anweisungen des 
Herrn Dir. Credner, die kaum übertroffene geologische Karte 
Sachsens in der Hand, unter der Führung des Verfassers dieses 
Theiles der Karte, Dr. Beck, im Jahre 1893 in mehrere Granit- 
stöcke des Erzgebirges gemacht habe, hat mir deutlicher als 
je zuvor eingeprägt, einen wie geringen Bruchtheil der vulcani- 
schen Thätigkeit des Erdkörpers etwa Vesuv oder Ätna uns 
vorführen. Strenge würde zu scheiden sein: der Ausdruck 
»Batholith« für eine stock- oder schildförmige Durchschmel- 
zungsmasse, welche mit fortschreitender Abtragung entweder 
den Querschnitt hehauptet oder breiter wird, bis in die »ewige 
Teufe«, und der Ausdruck »Lakkolith« für einen seitlich ein- 
gedrungenen Kuchen, welcher mit der Abtragung zwar anfangs 
breiter werden mag, aber dann verschwindet. 

Die Experimente des Herrn Prof. Reyer haben werthvolle 
Aufschlüsse über die mechanischen Vorgänge bei dem Auf- 
dringen einer eruptiven Felsart gegeben.! Die erweiterte Fassung, 
welche Herr Michel Levy diesen Resultaten gab, indem er die 
Aufschmelzung der Salbänder gleichzeitig zur Geltung brachte, 
bezeichnet einen wesentlichen Fortschritt.” Vielleicht mag auch 
das Studium des Mondes dazu beitragen, um uns schrittweise 
zu einer immer genaueren Erkenntniss der Sachlage zu führen. 


1 E.Reyer, Geolog. und geograph. Experimente; Il. Heft: Vulcanische 
und Massen-Eruptionen; 8°, Leipzig, 1892. 

2 Michel-Levy, Contrib. a l’Etude du Granite de Flamanville; Bullet. 
du Service de la Carte Geol. de France; 1895, V, p. 39. 


4 E. Suess, Einige Bemerkungen über den Mond. 


Dann erst wird es möglich sein, auf der Erde und dem 
Monde die gleichen Phasen vulcanischer Thätigkeit genauer 
zu erkennen. Diese Phasen werden wahrscheinlich in einander 
übergreifen, d.h. Typen einer früheren Phase werden in einer 
späteren, wenn auch seltener, erscheinen. Nur in diesem 
Sinne können folgende Phasen und Beispiele angeführt werden: 

1. Aufschmelzung grosser Flächen (Mare Serenitatis; un- 
sichtbar auf der Erde). 

2a. Aufschmelzung ohne Erreichung der Oberfläche 
(Batholithen; Granite des Erzgebirges; nicht kennbar auf dem 
Monde). 

2 b. Aufschmelzen von Herden von kleinerem Durch- 
messer; ruhiges Wallen der Lava (Hawaii, Ptolemaeus, War- 
gentin). 

3. Spaltenbildung, engere Essen, rhapsodische Explosion 
(Laki-Spalte, Vesuv, Durchbohrungsmaare der Eifel, Krater- 
rillen, Hyginus). | 

Endlich als örtliche Folge einzelner Ausbrüche die ein- 
zelnen Phasen der Fumarolen, auf der Erde bei 25 und einem 
Theile von 3, auf dem Monde mir bisher nur vermuthungsweise 
und nur bei 25 bekannt. 

Im Grossen stellen diese Phasen zugleich die fortschreitende 
Verstärkung der tellurischen wie der lunaren Lithosphäre dar. 


[Ol 
ON 


Anatomisch - physiologische Untersuchungen 
über das tropische Laubblatt. 


II. Über wassersecernirende und -absorbirende 
Organe 


(II. Abhandlung) 
von 
Prof. Dr. G. Haberlandt in Graz. 
(Mit 4 Tafeln.) 


(Vorgelegt in der Sitzung am 10. Jänner 1395.) 


Im vorliegenden zweiten Theile! dieser Untersuchung 
sollen zunächst diemit Gefässbündelenden in Verbindung 
stehenden Hydathoden besprochen werden. Es kommen 
hierbei zwei Haupttypen in Betracht, nämlich die spaltöffnungs- 
losen Hydathoden vieler Farnblätter und die mit Wasser- 
spalten und meistens auch mit Epithemgewebe versehenen 
Hydathoden so vieler phanerogamer Gewächse. 


D. Die Hydathoden der Farnblätter. 


Bei vielen Farnen (Polypodium-, Aspidium-, Nephrolepis- 
Arten etc.) treten bekanntlich auf den Blattoberseiten über den 
Gefässbündelendigungen mehr oder minder seichte Grübchen 
auf, in welchen Wassertropfen ausgeschieden werden. Bei 
manchen Arten (z. B. bei Polypodium nigrescens) trifft man 
diese Hydathoden über die ganze Blattoberseite gleichmässig 
zerstreut an, bei anderen Arten (zZ. B. Polypodium aureum) 
kommen sie hauptsächlich längs der Blattränder, eine continuir- 
liche Reihe bildend, vor. 


I Vergl. diese Sitzungsber., Bd. CIII, Abth. I, Juni 1894. 


96 G. Haberlandt, 


Ihren anatomischen Bau habe ich namentlich bei Poly- 
podium aurenm genauer studirt. 

Das kolbig angeschwollene, verbreiterte Gefässbündelende 
liegt hier, wie in den meisten Fällen, unmittelbar unter der 
drüsig ausgebildeten Epidermis (Taf. IV, Fig. 1). Es besteht 
hauptsächlich aus Tracheiden, deren Wände mit breit spalten- 
förmigen Tüpfeln versehen sind; dazwischen treten plasma- 
reiche, grosskernige Parenchymzellen auf, allerdings in spär- 
licher Anzahl und meist auf der Oberseite des Bündels. Auf der 
Unterseite desselben lässt sich ein stark reducirter Leptomtheil 
wahrnehmen, von dem ich es dahingestellt sein lasse, ob er noch 
englumige Siebröhren enthält, oder bloss aus Cambiformzellen, 
respective Leptomparenchymzellen besteht.! Das ganze Bündel- 
ende wird von einer Endodermis umscheidet, welche oberseits 
direct an die epidermale Drüsenzelllage grenzt. Ihre radialen 
Wände sind mit einem breiten cutinisirten Bande versehen, die 
tangentialen Wände sind unverkorkt. Die an die Endodermis 
angrenzenden Parenchymzellwände sind mit Ausnahme zweier 
seitlicher Durchlassstellen ziemlich stark verdickt. Nach innen 
zu grenzt an die Endodermis eine aus tangential stark abge- 
platteten, plasmareichen Zellen bestehende Parenchymzelllage 
(Strasburger’s »inneres Phloeoterma«), deren genetische Zu- 
sammengehörigkeit mit der Endodermis auch noch im ausge- 
bildeten Zustande sofort erkennbar ist. 

Dieses Bündelende wird nun von der epidermalen, wasser- 
ausscheidenden Drüsenzellschicht bedeckt. Die Form ihrer 
Zellen weicht von jener der angrenzenden typischen Epidermis- 
zellen sehr ab. Sie sind von prismatischer Gestalt, ungefähr 
1'/,-mal so hoch als breit, mit zarten Seiten- und Innenwänden 
versehen, wogegen die Innenwände der Epidermiszellen sehr 
stark verdickt und getüpfelt sind (Taf. IV, Fig. 1, 2). Auch die 
Aussenwände der Drüsenzellschicht sind bedeutend dünner 
als jene der Epidermiszellen. Nach Behandlung mit Jod-Jod- 


1 Nach G. Poirault (Recherches anatomiques sur les Cryptogames vas- 
ceulaires, Annales des sciences nat. Bot. T. XVII, p. 113 ff. 1893) sollen die 
Gefässbündelenden der Farnblätter noch Siebröhren enthalten. Vergl. auch 


Strasburger, »Über den Bau und die Verrichtungen der Leitungsbahnen in 
den Pflanzen«. Jena 1891, S. 451 ft. 


Das tropische Laubblatt. oy7 


kalium und Schwefelsäure färben sich die Aussenwände der 
Epidermis bis auf die Cuticula schön blau, während jene der 
Drüsenzellen, wenn sie auch ebenso rasch verquellen, nur eine 
ganz schwache, bläuliche Färbung annehmen. Auch die Drüsen- 
zellschicht ist von einer zwar zarten, doch wohlausgebildeten, 
in Schwefelsäure unlöslichen Cuticula überzogen. 

Die Drüsenzellen zeichnen sich gegenüber den ängrenzen- 
den Epidermiszellen durch ihren grossen Plasmareichthum 
aus; die Zellkerne, welche bedeutend grösser sind, als jene der 
Boideimisı lesen ım unteren heile der’ Zellen, ohne’ den 
Innenwänden ganz anzuliegen (Taf. IV, Fig. 2). Sie sind von 
kleinen, rundlichen Leukoplasten umlagert, die Stärkekörnchen 
enthalten. Erstere sind nicht vollkommen farblos, sondern 
zeigen eine blassgelbliche Färbung. 

Im Buitenzorger botanischen Garten gehört die Wasser- 
ausscheidung seitens der Blätter verschiedener Farne zu den 
auffallendsten und schönsten Erscheinungen dieser Art. Grosse 
Tropfen sitzen frühmorgens in gleichen Abständen längs der 
Blattränder oder vertheilen sich gleichmässig über die ganze 
Blattoberseite. Einen Druckversuch habe ich erst im Grazer 
botanischen Institute durchgeführt; es wurde dazu die Blatt- 
fieder eines schon ausgewachsenen, aber noch jüngeren Blattes 
von Polypodium aureum verwendet. Die Hydathoden wurden 
auf einer Seite der Fieder durch Bepinseln mit sublimathältigem 
Alkohol vergiftet. Die Höhe der Quecksilbersäule betrug 28 cm. 
Narchr222Sunden traten übers ammplichene nieht szeir- 
gifteten Hydathoden stecknadelkopfgrosse Wasser- 
tropfen auf, während die vergifteten, die eine bräun- 
liche Färbung zeigten, vollkommen trocken blieben. 
Daraus geht also hervor, dass auch bei diesem Typus der 
Hydathoden die Wasserausscheidung kein einfacher Filtrations- 
process ist, sondern auf activer Wasserauspressung seitens der 
epidermalen Drüsenzelllage beruht, welche das Bündelende 
bedeckt. 


E. Hydathoden mit Epithemen und Wasserspalten. 


Nach den bisher mitgetheilten Beobachtungen und Er- 
fahrungen war es eine naheliegende Vermuthung, dass auch 


98 G. Haberlandt, 


die Wasserausscheidung durch Wasserspalten mit typisch aus- 
gebildeten Epıthemen über den Gefässbündelenden kein ein- 
facher Filtrationsprocess sei, dass vielmehr das sogenannte 
Epithem, dessen Function bisher räthselhaft geblieben war, als 
vielzellige innere Wasserdrüse fungire und so wie die ein- 
zelligen Hydathoden von Gonocaryum und Anamirta, wie die 
Keulenhaare von Phaseolus multiflorus etc., activ Wasser aus- 
presse. Der Unterschied gegenüber den »äusseren Wasser- 
drüsen« bestünde bloss darin, dass die Zellen des Epithems das 
Wasser nicht direct nach aussen, sondern in das zwischen 
ihnen befindliche Intercellularsystem pressen, von wo aus es 
dann durch die Wasserspalten seinen Weg nach aussen findet. 
Diese Vermuthung wurde durch die Untersuchungen, welche 
ich in Buitenzorg über die Hydathoden von Conocephalus- 
Arten und einer Ficus-Art anstellte, bestätigt. Fortgesetzte 
Untersuchungen mit anderen Pflanzen, speciell mit Fuchsia, 
lehrten aber, dass das für Conocephalus und Ficnus erhaltene 
Resultat nicht zu verallgemeinern ist. 


Conocephalus ovatus Trec. 


Die Arten der zu den Moraceen gehörigen Gattung Cono- 
cephalus sind in Ostindien und im malayischen Archipel 
einheimische Lianen mit grossen, lederartigen, ungetheilten 
Blättern. Conocephalus ovatus Trec. (C. suaveolens var. ovatus 
Mig.)! kommt nach Miquel auf Java und Luzon vor; ich habe 
diese oder eine nahe verwandte Art in der Schlucht des Tjiapus 
auf dem Salak bei Buitenzorg angetroffen. Zu meinen Unter- 
suchungen und Experimenten benützte ich die im Lianen- 
quartier des Buitenzorger Gartens vortrefflich gedeihenden 
Exemplare dieses interessanten Kletterstrauches. 

Bei keiner anderen Pflanze war die nächtliche Wasseraus- 
scheidung seitens der Hydathoden so constant und schön zu 
beobachten, wie bei der in Rede stehenden Liane. An jedem 
Morgen traten auf den Blattoberseiten in ziemlich regelmässiger 
Vertheilung zahlreiche grosse Wassertropfen auf, die, wenn 
man an dem Stamme zerrte, gleich einem Regenschauer auf 


1 Vergl. Fr. A. G. Miquel, Flora Indiae batavae, I. B., 2. Theil, S. 284. 


Das tropische Laubblatt. 9 


den Beobachter herabfielen. Schon mit freiem Auge liess sich 
constatiren, dass die Tropfen über kleinen Grübchen sitzen, 
worunter man bei mikroskopischer Betrachtung die scharf- 
differencirten Epithem-Hydathoden findet. 

Bevor ich nun zur näheren Beschreibung dieser Wasser- 
ausscheidungsorgane übergehe, habe ich mit einigen Worten 
den Bau der Blätter zu skizziren. Auf der Oberseite des Blattes 
tritt unter der flachzelligen Epidermis ein zweischichtiges 
Wassergewebe auf, dessen obere Lage aus mehr flachen Zellen 
besteht, während die Zellen der unteren Lage ungefähr doppelt 
so hoch als breit sind. In dieser Schicht treten sehr grosse, 
gegen das Palissadengewebe zu vorgewölbte Schleimzellen mit 
einseitig verdickten (und verschleimten) Wänden auf. Auch 
zweischenkelige Cystolithen kommen in dieser Zelllage vor, 
doch sind sie noch häufiger in tangential ungetheilt bleibenden 
Epidermiszellen, und zwar auf beiden Blattseiten, enthalten. — 
Aufdas Wassergewebe folgt das aus zwei Schichten bestehende, 
typisch ausgebildete Palissadengewebe, worunter sich noch das 
5—6-schichtige Schwammparenchym befindet, dessen Zellen 
meist so aufeinandergefügt sind, dass die Intercellularräume 
senkrecht zur Blattfläche orientirte weite Canäle bilden. Die 
unterseitigen Epidermiszellen sind in der Regel tangential 
getheilt, so dass es zur Bildung eines einschichtigen, ziemlich 
ungleich hohen Wassergewebes kommt, welches dem ober- 
seitigen Wassergewebe gegenüber allerdings stark zurücktritt. 

Die dick scheibenförmigen, nach innen zu mehr minder 
verbreiterten Epitheme der Hydathoden liegen stets über 
Knotenpunkten des Gefässbündelnetzes, oder stellen, besser 
gesagt, selbst solche Punkte vor, indem meist 1—3 etwas 
stärkere und ausserdem stets auch mehrere ganz zarte Gefäss- 
bündel, respective Tracheidenbündel in das Epithem hinein- 
münden und in demselben enden. 

Nur selten kommt es vor, dass sich ein stärkeres Leit- 
bündel unter dem Epithem weitererstreckt und bloss ein kleines 
Büschel von Tracheiden in das genannte Gewebe eintreten lässt.‘ 


1 Ganz ähnliche topographische Beziehungen der Epithemgruppen zum 
Gefässbündelnetz beschreibt de Bary für die Blätter verschiedener Ficus-Arten. 
(Vergl. Anatomie, S. 392.) 


60 G. Haberlandt, 


So repräsentirt also jedes Epithem, beziehungsweise jede 
Hydathode die gemeinschaftliche Endstation mehrerer grösserer 
und kleinerer Auszweigungen des Wasserleitungssystems. Die 
Anzahl dieser Organe beträgt durchschnittlich 4—5 pro Quadrat- 
centimeter, so dass die gesammte Blattoberseite mehrere Hun- 
dert trägt. 

Das Gewebe des Epithems zeichnet sich durch seine auf- 
fallende Kleinzelligkeit und scharfe Differencirung gegenüber 
dem angrenzenden Blattgewebe aus (Taf. I, Fig. 1). Mit Rück- 
sicht auf die Gestalt seiner Zellen und die Anordnung der Inter- 
cellularräume erinnert es lebhaft an typisches Schwammparen- 
chym (Fig. 2). Es ist farblos, doch besitzen seine Zellen nicht 
bloss einen »wässerigen Inhalt«; nach geeigneter Fixirung und 
Färbung erkennt man die Plasmakörper und verhältnissmässig 
sehr grossen Zellkerne der Epithemzellen auf den ersten Blick 
und nun tritt der drüsige Charakter im histologischen Bau 
des ganzen Gewebes sehr deutlich hervor. Besonders intensive 
Kernfärbung erzielte ich mit Böhmer’s Hämatoxylinlösung. 
Die runden Kerne sind ebenso gross, wie jene der angrenzen- 
den Palissadenzellen, obgleich diese letzteren ein 15—20-fach 
so grosses Volumen besitzen, wie die Zellen des Epithems. — 
Mit Ausnahme der obersten Zelllagen sind die Wände dieses 
Gewebes verholzt, wie die Rothfärbung bei Behandlung mit 
Phlorogluein und Salzsäure deutlich erkennen lässt. 

Die Tracheiden der in die Hydathode einmündenden Ge- 
fässbündelzweige enden theils direct zwischen den typischen 
Epithemzellen, theils schieben sich längsgestreckte, zarte-glatt- 
wandige Elemente zwischen sie ein, welche dann allmälig in 
das kleinzellige Gewebe des Epithems übergehen.! 

Nach unten zu, wie an den Seiten, wird das Epithem von 
einer parenchymatischen Scheide lückenlos eingehüllt, so 
dass das Intercellularsystem des genannten Gewebes mit dem 
Durchlüftungssystem des Assimilationsgewebes nicht in Ver- 
bindung steht. Überdies sind die direct an das Epithem grenzen- 
den Innenwände dieser Parenchymscheide, namentlich gegen 
die Oberseite zu, verkorkt, beziehungsweise unlöslich in 


yeyal, de Barry, I. ©, d& Soll. 


Das tropische Laubblatt. 61 


Schwefelsäure. Wie aus Fig. | hervorgeht, erweist sich die 
parenchymatische Epithemscheide als unmittelbare Fortsetzung 
der Leitparenchymscheide des starken Gefässbündels, das in 
das Epithem eintritt. Ob daraus die naheliegende Folgerung 
abzuleiten ist, dass das Epithem in morphologischer Hin- 
sicht zum Gefässbündel gehört, aus Elementen desselben 
phylogenetisch hervorgegangen ist, lasse ich dahingestellt. (In 
anderen Fällen, so zZ. B. bei Tropaeolum majus, ist dagegen 
das Epithem jedenfalls aus dem Assimilationsgewebe hervor- 
gegangen). 

Was schliesslich die das Epithem bedeckende Epidermis 
betrifit, so ist dieselbe, abgesehen von den Randpartien, wo 
noch tangentiale Theilungen eintreten, bloss einschichtig, 
plasmareich, relativ grosskernig und mit sehr zarten, vorge- 
wölbten Aussenwandungen versehen, so dass die Annahme 
naheliegt, dass auch sie an der Wassersecretion betheiligt ist. 
Die Wasserspalten, welche die Fähigkeit, sich zu schliessen, 
verloren haben, sind etwas eingesenkt und besitzen hohe, doch 
schmale Schliesszellen, die bloss mit äusseren Cuticularleisten 
versehen sind (Taf. I, Fig. 3 und 4). Jede Hydathode besitzt 
30—40 Wasserspalten, die ziemlich gleichmässig vertheilt sind 
und nur am Rande etwas dichter angeordnet erscheinen. 

Die Menge des von diesen Wasserausscheidungsorganen 
in einer Nacht secernirten Wassers ist, wie schon oben erwähnt 
wurde, eine seht beträchtliche. Ein ausgewachsenes, mit 
grossen, isolirten Wassertropfen bedecktes Blatt wurde morgens 
7 Uhr vorsichtig abgeschnitten, ins Laboratorium gebracht und 

gewogen. Sein Gewicht betrug 13:02 g, nach sorgfältiger Ab- 
| trocknung 10'268. Das Blatt hatte also in einer Nacht 2'768 
Wasser ausgeschieden, d. h. 26°/, seines eigenen Gewichtes.! 


1 In einer von Unger (diese Sitzungsberichte, Bd. 25, 1858, S. 441 ff.) 
mitgetheilten Versuchsreihe schieden sechs ausgewachsene Blätter von 
Richardıa aethiopica in 11 Tagen 26°5 g Flüssigkeit aus; in einer zweiten Ver- 
suchsreihe secernirten vier Blätter in 10 Tagen 36 g. Die ausgeschiedene, Flüs- 
sigkeitsmenge betrug demnach bloss 0°4, respective 0°9 g pro Blatt und Tag. 
Dagegen betrug nach Duchartre (ecitirt bei Pfeffer, Pflanzenphysiologie, I, 
S. 175) die von Colocasia anliguorum in einer Nacht gesammelte Flüssigkeit 


22:62. 


62 G. Haberlandt, 


Herr Dr.vanRomburgh,Vorstand des agriculturchemischen 
Laboratoriums des Buitenzorger Institutes, war so gütig, auf 
mein Ersuchen hin eine quantitative Bestimmung des Gehaltes 
der von den Blättern von Conocephalus ovatus ausgeschiedenen 
Flüssigkeit an festen Bestandtheilen, sowie den Aschengehalt 
zu bestimmen; 17:88 des von mir gesammelten, nur ganz 
schwach trüben Secretes gaben bei 100° C. einen Rückstand 
von 0:008 8, d. i. 0:045°/,. Nach dem Glühen blieben 3-5 mg, 
d. i. 0:02°%, Asche zurück.! Beim Einäschern machte sich ein 
Geruch nach verbranntem Zucker bemerklich, was auf das 
Vorhandensein organischer Salze schliessen lässt. Die Feh- 
ling’sche Flüssigkeit wurde durch das Secret nicht reducirt, 
auch nicht nach Behandlung mit Salzsäure. 

Jedenfalls geht daraus so viel hervor, dass die von den 
Blättern allnächtlich ausgeschiedene Flüssigkeitsmenge keine. 
nennenswerthen Mengen von stickstofflosen oder stickstoff- 
hältigen Endproducten des Stoffwechsels enthält. Es handelt 
sich der Pflanze bei der Secretion wirklich bloss um Entfernung 
des durch den Wurzeldruck emporgepressten Wassers. 

Um zu prüfen, ob die Epitheme der Hydathoden von Cono- 
cephalus das Wasser bloss zufolge geringen Filtrationswider- 
standes hindurchtreten lassen, oder ob sie dasselbe als Wasser- 
drüsen activ hervorpressen, wurden in gleicher Weise, wie dies 
bereits im I. Theile dieser Abhandlung beschrieben wurde, 
Vergiftungsversuche mit sublimathältigem Alkohol durch- 
geführt. 

Am 12. Jänner 1892 wurde mit dieser Versuchsreihe be- 
gonnen, die erst Mitte Februar ihren Abschluss fand. Gewöhn- 
lich bepinselte ich um die Mittagszeit herum, vor Beginn der 
nachmittägigen Gewitterregen die betreffenden Blätter auf ihrer 
Oberseite mit der 0:1°/,igen alkoholischen Sublimatlösung, 
und zwar zumeist bloss die eine Blatthälfte, um die andere 
intacte Hälfte als Controlobject beobachten zu können. Die 


.„l Ganz ähnliche Zahlen gibt Unger (l. ce. S. 126) für Zea Mavys an. Die 
von den Blättern ausgeschiedene Flüssigkeit enthielt 0°05°/, fixe Bestandtheile 
und 0:027%/, Asche. Die von Colocasia antiguorum secernirte Flüssigkeit ent- 
hielt 0°056°), feste Bestandtheile und bloss 0'008, Asche. Für Brassica 
cretica wurden 0 10/, feste Bestandtheile und 0°042%/, Asche ermittelt. 


Das tropische Laubblatt. 63 


Versuchsblätter blieben stets im Verbande mit der ganzen 
Pflanze; die Versuche wurden nämlich im Freien auf dem den 
Conocephalus-Arten im Lianenquartier des botanischen Gartens 
zugewiesenen Standorte durchgeführt. Die Versuchsblätter 
waren also stets dem normalen Wurzeldruck unterworfen, was 
die Beweiskräftigkeit der Versuchsergebnisse nur erhöhen 
kann. Versuche mit abgeschnittenen Blättern unter Anwendung 
von Quecksilberdruck lassen sich bei dieser Pflanze aus dem 
Grunde nicht anstellen, weil aus den auch im Blattstiele reich- 
lich vorhandenen Schleimzellen so viel Schleim austritt, dass 
durch denselben die angeschnittenen 'Tracheen alsbald verstopft 
werden. 

In den meisten Fällen blieben die mit der alkoholischen 
Sublimatlösung bepinselten Blatthälften vollkommen frisch, 
grün und gesund; bloss die Epitheme der Hydathoden wurden 
getödtet, was sich bei Betrachtung mit der Loupe durch ihre 
Braunfärbung zu erkennen gab. Am nächsten Morgen zeigte 
sich dann jedesmal dieselbe auffallende Erscheinung: Die be- 
pinselte Blatthälfte war ober- und unterseits voll- 
Kom ene Brocken nwännend die, imtaeterklälfte Tober- 
Seien normalen \Meiser mit Snossen,. ausgeschie- 
denen Wassertropfen bedeckt war. Dafür trat in der 
Rep sie BemsBllachaltker seine ont, sehn weit nehende 
Iaesestonsder Durchlüftunessaume mit Wasser sein, 
nelehnesimeder.simpaeten Klältte nur an sanz verein. 
Zeven SBellllensszulnbreoblachten mar, Dier Injection der 
Blattintercellularen mit Wasser war übrigens von keinem 
dauernden Schaden begleitet. Im Laufe des Vormittags, wenn 
die Blätter stärker zu transpiriren begannen, verschwand die- 
selbe allmälig, um sich am nächsten Morgen, bei abermals aus- 
bleibender Wasserausscheidung, von Neuem einzustellen. 

Das Ergebniss dieser wiederholt durchgeführten Ver- 
giftungsversuche lässt also keinen Zweifel darüber aufkommen 
dass die Epitheme der Hydathoden von Conocephalus 
in der That als Wasserdrüsen fungiren, dass siedas 
BVassersaretiv auspressen "und. nieht etwa. zufolge 
es eermsen Kiliwatiomswiderstandes durchtretien 
lassen. Denn dieser letztere könnte durch das Absterben des 


64 G. Haberlandt, 


Epithems nur verringert, unmöglich aber so beträchtlich erhöht 
werden, dass die Druckfiltration ganz unterbleibt. 

Die Laubblätter von Conocephalus, deren Hydathoden durch 
Bepinseln mit alkoholischer Sublimatlösung getödtet wurden, 
reagirten auf diesen Eingriff nach einigen Tagen noch auf eine 
andere, höchst merkwürdige Art. Auf den bepinselten 
Blatthälften entstanden nämlich zum Ersatze der 
vergifteten Hydathoden ganz neue Waässerausschei- 
dungsorgane von wesentlich anderem histologischen 
Bau, wie sie im normalen Entwicklungsgange der 
Biillan'ze nie mialsmanıfereien: 

Am dritten bis vierten Tage nach Beginn des Versuches 
waren an zahlreichen Stellen über den Gefässbündeln kleine 
Knötchen zu beobachten, die sich alsbald zu stecknadelkopf- 
grossen, weissen Protuberanzen entwickelten. Ihr Aussehen 
erinnerte lebhaft an die an submersen Zweigen (zZ. B. von Sam- 
bucus) auftretenden Lenticellen, deren weisses Füllgewebe oft 
weit heraustritt. Uber diesen endogen entstandenen Adventiv- 
organen, die in sehr grosser Zahl gebildet wurden und dem 
betreffenden Blatte ein sehr eigenthümliches Aussehen ver- 
liehen, traten nun an jedem Morgen ziemlich grosse Wasser- 
tropfen auf; das Blatt nahm die durch die Vergiftung der ur- 
sprünglichen Hydathoden unterbrochene Wasserausscheidung 
wieder auf und dementsprechend unterblieb nun auch die In- 
jection der Intercellularräume des Mesophylis mit Wasser. Die 
neugebildeten Organe waren also vollkommen im Stande, die 
getödteten Epithem-Hydathoden in ihrer Function zu ersetzen. 

Die entwicklungsgeschichtliche Untersuchung lehrte, dass 
die adventiven Hydathoden nicht an beliebigen Stellen oberhalb 
des Gefässbündelnetzes entstehen, sondern nur dort, wo sich 
auf dem noch jungen, unausgewachsenen Blatte Gruppen von 
eigenthümlichen Drüsenhaaren befunden haben, welche am aus- 
gewachsenen Blatte vertrocknet sind (Taf. I, Fig. 5). Jede 
solche Gruppe besteht aus 10—15 Haaren, von denen jedes 
eine plasmareiche Fusszelle, einen kurzen Stiel und ein un- 
regelmässig geformtes, 3—6-zelliges Köpfchen besitzt. Die 
Cuticula dieses letzteren wird durch ein schleimiges, homogenes 
Secret, das sich mit Methylviolett intensiv färbt, blasig abge- 


Das tropische Laubblatt. 69 


hoben. Schliesslich ergiesst sich der Schleim aus einem Riss 
der Cuticula auf die Oberfläche des Blattes. Niemals habe ich 
über diesen Drüsengruppen Tropfenausscheidung beobachtet, 
auch nicht an jungen Blättern; offenbar hat man sie bloss als 
Colleteren zu betrachten, worauf ja auch ihr ganzer Bau und 
ihre Schleimsecretion hinweist. 

Unter diesen längst abgestorbenen Schleimdrüsen ent- 
stehen endogen die adventiven Hydathoden. Hauptsächlich 
sind es die Leitparenchymzellen, welche das Gefässbündel um- 
scheiden (Fig. 6, 7), dann aber auch die darüberbefindlichen 
Palissadenzellen (Fig. 8) und am Rande auch Wasserge- 
webszellen (Fig. 9), welche zu langen, wurzelhaarähnlichen 
Schläuchen auswachsen, das darüber befindliche Wasserge- 
webe sammt der Epidermis durchbrechen und nun jene weissen 
pinselförmigen Protuberanzen bilden, als die sie dem unbe- 
waffneten Auge erscheinen. Die an ihren Enden nicht selten 
keulig angeschwollenen Schlauchzellen besitzen einen farb- 
losen Plasmabelag mit rundlichem Zellkern. Die Chlorophyll- 
körner der zu Schläuchen auswachsenden Palissadenzellen 
degeneriren gewöhnlich schon vorher, oder bleiben höchstens 
in den unteren Theilen der Schläuche erhalten, die sich durch 
Querwände von den farblosen oberen Theilen abtrennen. Über- 
haupt treten in der basalen Partie des ganzen Organs ziemlich 
häufige Quer- und auch Längstheilungen auf. 

Wenn an der Bildung dieser Organe in erster Linie die 
Leitparenchymscheiden der Gefässbündel betheiligt sind — und 
dies ist der häufigste Fall, — so ist der unmittelbare Anschluss 
an das Wasserleitungssystem von selbst gegeben. Aber auch 
dann, wenn die das Wasser ausscheidenden Schlauchzellen bloss 
aus Wassergewebszellen hervorgehen, zeigen die darunter be- 
findlichen, direct an die parenchymatische Scheide grenzenden 
Palissadenzellen ein beträchtliches Wachsthum und werden zu 
farblosen oder wenigstens sehr chlorophyllarmen Schläuchen, 
die die Verbindung mit dem Leitbündel herstellen (Fig. 9). 

So zweckmässig die soeben besprochenen Adventiv- 
Organe gebaut sind und so vollkommen sie auch die vergifteten 
Epithem-Hydathoden zu ersetzen vermögen, so erweisen sie 
sich doch selbst in einem so feuchten Klima wie das von West- 

Sitzb. d. mathem.-naturw. Cl.; CIV. Bd., Abth. I. 5 


66 G. Haberlandt, 


Java, speciell von Buitenzorg, als zu empfindliche Organe, 
welche namentlich gegen Austrocknung zu wenig geschützt 
sind. Nachdem sie ungefähr eine Woche. lang allnächtlich 
Wasser ausgeschieden haben, gehen sie allmälig zu Grunde 
— augenscheinlich durch Vertrocknung — die sich bräunenden 
Schlauchzellen collabiren, und an der Basis des Organs wird 
durch Auftreten zahlreicher tangentialer Theilungen die Bildung 
von Wundkork eingeleitet. 

Mit dem Zugrundegehen der zarten Adventiv-Hydathoden 
gibt aber das Blatt den Kampf gegen die Wirkungen des 
starken Wurzeldruckes noch nicht auf. Da es das überschüssige 
Wasser nicht mehr ausscheiden kann, so hilft es sich durch 
Erweiterung seines Inundationsgebietes, d.h. es bildet auf 
seiner Unterseite durch Wucherungen der Epidermis 
und namentlich der darunter befindlichen Wasserge- 
websschicht zahlreiche ein- und mehrzellige Wasser- 
blasen aus, welche mit freiem Auge betrachtet an die gleich- 
namigen Organe der Blätter und Stengel von Mesembryan- 
themum crystallinum erinnern. Gewöhnlich beginnt diese Er- 
weiterung des unterseitigen Wasserreservoirs mit einer papil- 
lösen Verstülpung der Nebenzellen der Spaltöffnungen (Taf. I, 
ie, 1). 

Bald aber wachsen an zahlreichen Stellen auch die 
Wassergewebszellen mächtig heran, besonders in radialer 
Richtung, es treten tangentiale Theilungen ein, die Epidermis, 
deren Zellen selbst lebhaftes Wachsthum zeigen, wird mit 
emporgehoben und so kommen die wasserhellen Papillen und 
Blasen zu Stande, welche in verschiedener Grösse die Unter- 
seite, desıBlaftese (Rio 0n P)Epedecken: 

Diese Wucherungen setzen sich in der Regel auch auf die 
intacte Blatthälfte fort, während die Adventiv-Hydathoden 
strenge auf jene Partien des Blattes beschränkt sind, deren 
ursprüngliche Wasserausscheidungsorgane vergiftet wurden. 

So kann nun das Blatt noch eine Zeitlang weiterleben, 
ohne auffallende Zeichen einer allgemeinen Schädigung an den 
Tag zu legen. Allmälig nimmt es aber doch ein kränkelndes 
Aussehen an, wenn auch während der Dauer meines Buiten- 


Das tropische Laubblatt. 67 


zorger Aufenthaltes nicht ein einziges Blatt, dessen Hydathoden 
vergiftet wurden, thatsächlich zu Grunde ging.! 

Um festzustellen, ob die ursprünglichen, mit Epithemen 
ausgerüsteten Hydathoden von Conocephalus vielleicht auch 
als wasserabsorbirende Organe fungiren, wurden im Labora- 
torium auf einem abgeschnittenen und etwas welken Blatte, das 
zuvor gewogen worden, den einzelnen Hydathoden Wasser- 
tropfen aufgesetzt und dann eine mit nassem Filterpapier aus- 
gekleidete Glasglocke darüber gestülpt. Nach sechs Stunden 
waren die aufgesetzten Wassertropfen noch ebenso gross wie 
am Anfang, das Blatt war nicht turgescenter und auch nicht 
schwerer geworden. Daraus folgt also, dass die Epithem- 
Hydathoden von Conocephalus kein Wasser absorbiren, ein 
Satz, der wahrscheinlich auf alle derartig gebauten, d. h. mit 
Epithemen und Wasserspalten versehenen Apparate auszu- 
dehnen sein wird. Ich selbst habe hierüber keine weiteren 
Versuche angestellt. 

Bei Conocephalus ovatus war die nächtliche Tropfenaus- 
scheidung am schönsten und reichlichsten zu beobachten. Nur 
die alten Blätter secerniren wenig oder gar nicht mehr. Am 
28. Jänner war um 7 Uhr Früh an einem langen Zweige noch 
das 12. Blatt, von oben an gezählt, sehr stark betropft; erst das 
13. zeigte eine blos schwache Benetzung. An demselben 
Morgen waren bei Conocephalus snaveolens die jüngsten 
Blätter, die bereits entfaltet, respective ausgewachsen waren, 
stark betropft, das 4. und 5. dagegen trug nur mehr kleine 
Tropfen. Bei C. azureus secernirten bloss die 3—4 jüngsten 
Blätter, die älteren waren trocken. Bei C. ellipticus endlich 
waren sogar nur die 2—3 jüngsten Blätter — wenn auch schon 
ausgewachsen — stark benetzt. 

Die mit €. suaveolens durchgeführten Vergiftungsversuche 
ergaben nach jeder Richtung hin, auch in Bezug auf die Bildung 
von Adventiv-Hydathoden, dasselbe Resultat wie bei €. ovatus. 


1 Auf die Folgerungen, welche sich aus der Entstehung zweckmässig 
gebauter und functionirender Adventiv-Hydathoden bei Conocephalus für die 
Selectionstheorie, sowie für Nägeli’s Theorie der »directen Bewirkung« er- 
geben, werde ich an einem anderen Orte ausführlicher eingehen, da derartige 
allgemeine Erörterungen nicht in den Rahmen der vorliegenden Untersuchung 
gehören. 


63 G. Haberlandt, 


Auch bei verschiedenen anderen Moraceen und Urticaceen 
befinden sich auf der Blattoberseite — bei gewissen Arten auf 
der Blattunterseite — über dem Gefässbündelnetz mehr oder 
minder zahlreiche Epithem-Hydathoden mit Wasserspalten. 
Bei derzu den Conocephaloideen gehörigen Cecropia Schiedeana 
treten dieselben nicht unter seichten Grübchen auf, sondern 
bilden kleine Wärzchen, welche ziemlich hoch über die Blatt- 
fläche emporragen. Auch bei einigen Ficus-Arten sind die 
Hydathoden vorgewölbt, so bei F. fulva, wo das Epithem mit 
seinen Intercellularen von einer lückenlosen Gerbstoffscheide 
umgeben wird, ferner bei F. scandens u. a. Gewöhnlich liegen 
aber, wie bereits von de Bary beschrieben wurde, die Hyda- 
thoden der Ficus-Blätter am Grunde seichter Grübchen und 
zeigen dann ganz ähnliche Verhältnisse ihres Baues wie bei 
Conocephalus ovatus. Auf Taf. Il, Fig. 1 ist der Durchschnitt 
durch eine Hydathode von Ficus elastica abgebildet; man sieht 
sofort, wie scharf ‘sich das überaus kleinzellige, aber mächtig 
ausgebildete (nicht verholzte) Epithem von dem benachbarten 
Gewebe abgrenzt. Zahlreiche Tracheiden durchziehen den 
unteren Theil des Organs. Seitlich wird dasselbe von einer 
2—83 schichtigen Parenchymscheide begrenzt, welche nach 
oben zu bis zum Wassergewebe reicht. Die das Epithem über- 
ziehende Epidermis ist blos einschichtig und besitzt sehr zarte 
Aussenwände. Ihre Dicke beträgt kaum 2 w während die 
Aussenwände der benachbarten typischen Epidermiszellen 
8—9y. dick sind. Auch die Seiten- und Innenwände der das 
Epithem überlagernden Epidermis zeichnen sich durch be- 
sondere Zartheit aus. Mit Jodjodkalium und Schwefelsäure 
lässt sich leicht nachweisen, dass die Cuticula auch die Epi- 
dermis der Hydathode überzieht, nur ist sie hier weit zarter als 
auf der gewöhnlichen Epidermis. Es liegt sonach auch hier die 
Vermuthung nahe, dass die Wasserausscheidung nicht nur 
durch die Wasserspalten erfolgt, sondern dass auch die da- 
zwischen befindlichen Epidermiszellen Wasser direct nach 
aussen secerniren. Allerdings könnte die Zartwandigkeit der 
Epidermiszellen, besonders ihrer Aussenwände, auch noch eine 
andere, rein mechanische Bedeutung haben; sie könnte eine 
Erhöhung ihrer Dehnbarkeit bezwecken, welche mit den wahr- 


Das tropische Laubblatt. 69 


scheinlich nicht unbeträchtlichen Turgescenz- und Volum- 
schwankungen des Epithems in Zusammenhang stünde. Bevor 
aber hierüber nicht genauere Untersuchungen vorliegen, muss 
die Zartheit der das Epithem bedeckenden Epidermis, die auch 
bei anderen Ficus-Arten sowie bei Conocephalus zu beobachten 
ist, als ein noch räthselhaftes Merkmal dieser Hydathoden 
hingenommen werden. 

Bei Ficus elastica treten die Hydathoden blos in spärlicher 
Anzahl 0:5 —2 cm vom Blattrand entfernt in unregelmässiger, 
stellenweise doppelter Reihe auf. Ich zählte z. B. auf der einen 
Seite eines Blattes 23, auf der anderen 25 solcher Organe, die 
sich dem unbewaffneten Auge sofort als scharf umschriebene, 
runde weissgelbe Fleckchen zu erkennen geben. Bei anderen 
Ficus-Arten sind sie viel zahlreicher. Die Wasserausscheidung 
habe ich besonders schön an einem nicht näher bestimmten 
Ficus-Exemplare beobachtet, welches im Buitenzorger Garten 
neben der über den Tjibalok führenden Brücke nächst den 
Glaszelten sich befindet. An jedem Morgen waren die Blätter 
mit grossen Wassertropfen über den Hydathoden bedeckt. Der 
Vergiftungsversuch mit sublimathältigem Alkol ergab ein posi- 
tives Resultat; die Tropfenausscheidung unterblieb, doch 
zeigten die betreffenden Blätter sehr bald ein kränkliches Aus- 
sehen. Adventiv-Hydathoden wurden nicht gebildet. 

Für die Urticaceen hat bereits Volkens! das Vorkommen 
von über die Blattoberseite zerstreuten Hydathoden nachge- 
wiesen und zwar bei Urfica urens, deren Wasserausscheidungs- 
organe er genauer beschreibt und abbildet. Ich habe dieselben 
bei einer im botanischen Garten zu Graz unter dem Namen 
Urtica macrophylla Thunb. cultivirten Species untersucht, 
welche mir desshalb interessant war, weil sich über den Hyda- 
thoden älterer Blätter dünne, irisirende Schüppchen bilden, 
welche den Reactionen zufolge aus Kieselsäure, kohlensaurem 
Kalk und etwas organischer Substanz bestehen.? Diese Auf- 


1 Jahrb. des k. bot. Gartens zu Berlin; Bd. II, 1883, S. 205. 
2 Ähnliche Auflagerungen von gleicher Zusammensetzung hat Kohl 


(Anatomisch-physiologische Untersuchung der Kalksalze und Kieselsäure in 
der Pflanze, Marburg 1889) bei einer anderen Urticacee, Pilea muscosa, auf der 
Blattunterseite über den Enden der Seitennerven beobachtet. 


70 G. Haberlandt, 


lagerungen sind wie die Kalkschüppchen der Sarxifraga-Arten 
nichts anderes als Residua des ausgeschiedenen und ver- 
dunsteten Wassers. Die Epitnemzellen dieser Hydathoden sind 
etwas grösser als bei Conocephalus und Ficus und weniger 
stark gebuchtet, doch lassen sie ziemlich grosse Intercellular- 
räume zwischen sich frei. Die Abgrenzung des in seinen 
unteren Partien schwach verholzten Epithems ist eine sehr 
scharfe. Sie wird gegen das Assimilationsgewebe zu durch eine 
lückenlose Parenchymscheide bewerkstelligt, welche sich als 
die unmittelbare Fortsetzung der Leitparenchymscheide des 
Gefässbündels erweist, dessen Tracheiden in das Epithem ein- 
treten. Die an das letztere angrenzenden Wandungen dieser 
Scheide sind zwar etwas verdickt, doch nicht verkorkt. Die das 
Epithem überziehende Epidermis weist 15—20 Wasserspalten 
auf. Jede Schliesszelle enthält zwar 2—4 ziemlich grosse 
Chlorophylikörner, doch findet nach Glycerinzusatz keine Ver- 
engerung der Centralspalte statt. 

Von Interesse ist die Urticaceen-Gattung Pilea, weil bei 
dieser die Hydathoden blos auf der Blattunterseite auftreten, 
und zwar entweder unregelmässig über die Blattfläche zerstreut 
(Pilea elegans), oder bloss knapp unter dem Blattrande, wie z.B. 
an den kleinen Blättchen von ?. frianthemoides, wo beiderseits 
blos 4—5 Hydathoden vorhanden sind. Das von einer Paren- 
‚chymscheide umhüllte Epithem grenzt sich gegen die Um- 
gebung scharf ab und besteht aus kleinen rundlichen Zellen 
mit Intercellularräumen dazwischen; die Anzahl der Wasser- 
spalten beträgt bei der letztgenannten Art 8—10. 


Fuchsia.! 


Auf den Blattzähnen der Fuchsia-Blätter treten grosse 
Wasserspalten auf, und zwar, wie schon de Bary angibt, je 
ein grosser, oft weit offener Porus an der Spitze jedes Zahnes. 


1 Die zu den nachstehenden Untersuchungen verwendeten Fuchsia- 
Exemplare gehörten in den Formenkreis der F. globosa und der ihr nächstver- 
wandten Arten. Eine genauere Bestimmung ist allerdings bei dem Umstande, 
dass in den Gärten zahlreiche Varietäten und Bastarde gezogen werden, oft 
kaum möglich, für unsere Zwecke übrigens auch überflüssig. 


Das tropische Laubblatt. N 


Der Spaltöffnungsapparat ist ungefähr ebenso lang als breit, 
(0:065 mm) und fast doppelt so gross wie die gewöhnlichen 
Luftspalten der Blattunterseite. Die Schliesszellen enthalten 
ziemlich zahlreiche Chlorophylikörner, die meist sehr stärke- 
reich sind. Sie sind auf der Bauchseite, wie die Schliesszellen 
der Luftspalten, mit zwei allerdings schwach ausgebildeten 
Cuticularleisten versehen, so dass ein Vor- und Hinterhof zu 
Stande kommt (Taf. II, Fig. 2). Die Centralspalte ist länglich 
und kann an nicht zu alten Blättern verengert und erweitert, 
zuweilen vollkommen geschlossen werden. Die Schliesszellen 
dieser Wasserspalten sind also keineswegs unbewesglich, wie 
gewöhnlich angenommen wird. Nachstehend folgen einige 
Massangaben, ausgedrückt in Theilstrichen des Ocularmikro- 
meters vor und nach der Plasmolyse, welche durch 5 procentige 
Salpeterlösung erzielt wurde. 


Wasserspalte I Wasserspalte II 
Die gemessenen Grössen 
offen geschl. offen geschl. 
Länge des Apparates...... 26 26 23 25 
Breite des Apparates ...... 27 27 26 26 
BreiterdesVorhofes. 12..... 10 10 9 9 
Weite der Centralspalte.... 6) 1 45 0) 


Aus der Vergleichung dieser Zahlen ergibt sich, dass 
Länge und Breite des ganzen Spaltöffnungsapparates, sowie 
die Breite des Vorhofes im offenen, wie im geschlossenen, 
respective verengerten Zustande der Centralspalte gleich gross 
sind. Die Verengerung letzterer wird, so wie ich dies für die 
Spaltöffnungen von Mnium cuspidatum nachgewiesen habe,! 
durch das Breiterwerden der Schliesszellen hervorgerufen. 
Offenbar ist auch die Mechanik des Öffnens und Schliessens 
dieselbe. Die Schliesszellen suchen ihre querelliptische Ouer- 
schnittsform bei steigendem Turgor mehr abzurunden und der 
kreisförmigen zu nähern. Dabei werden die vorgewölbten 


1 Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Laubmoose; Pringsheim's 
Jahrbücher für wiss. Botanik, 17. Bd. S. 468. 


12 G. Haberlandt, 

Bauchwände mehr oder minder gerade gestreckt und weichen 
in Folge davon auseinander. Wie schon erwähnt, kommt es bei 
sinkendem Turgor gewöhnlich bloss zu einer Verengerung der 
Spalte; ein vollkommener Verschluss ist selten. An älteren 
Blättern gehen die schon vorher unbeweglich gewordenen 
Schliesszellen der Wasserspalten häufig zu Grunde. 

Das unter der ziemlich geräumigen »Wasserhöhle« ge- 
legene Epithem ist sammt dem Bündelende von birnförmiger 
Gestalt. Zahlreiche Spiraltracheiden reichen, sich pinselförmig 
ausbreitend, tief in das Epithem hinein, dessen Zellen zwischen 
den Tracheiden und auch noch darüber hinaus von gestreckter 
Gestalt sind und theils schräge, theils senkrecht gestellte Quer- 
wände aufweisen (Taf. II, Fig. 2). Gegen die »Wasserhöhle« zu 
werden die Epithemzellen unregelmässig schlauchförmig, dabei 
immer kürzer, häufig geradezu isodiametrisch und ragen 
schliesslich als abgerundete Papillen in die Athemhöhle hinein. 

Mit Rücksicht auf den Vorgang der Wasserausscheidung 
war es von Wichtigkeit, genau zu untersuchen, ob das Epithem 
mit Intercellularräumen versehen ist oder nicht. Auf Längs- 
schnitten sieht man zunächst nur in der oberen Region des 
Epithems zwischen den abgerundeten Ecken und Kanten der 
Zellen immer grösser werdende Intercellularen auftreten. Nach 
unten zu, in der Region der Tracheidenenden, macht das Epi- 
them anfänglich einen ganz compacten Eindruck.! Erst bei 
sehr genauer Untersuchung und starker Vergrösserung sieht 
man ausser den kleinen Intercellularen zwischen den Zellecken 
hie und da auch äusserst enge Canäle und Spalten zwischen 
den Längswänden. Auffallend und wichtig ist, dass die 
nicht selten erweiterten Enden der Spiraltracheiden 
stellenweise direct an verhältnissmässig etwas grös- 
sere Intercellularräume grenzen, in welche jene Canäle 
hineinmünden (Taf. II, Fig. 4, 5). Diese Lücken sind meist seit- 
lich unterhalb des Endes der Tracheide gelegen und werden 
einerseits von einer mehr oder minder ausgesprochenen Vor- 


1 Volkens (l. c. S. 195) gibt für Oenothera biennis, deren Epitheme 
nach ihm genau denselben Bau zeigen, wie die von Fuchsia, das Fehlen von 
Intercellularen im »compacten Epithemgewebe« an. Höchstens könnten kleine 
Intercellularen zwischen den schmalen Querwänden gesucht werden. 


Das tropische Laubblatt. 7 


wölbung der Tracheidenwand, anderseits von den Enden 
mehrerer Epithemzellen begrenzt. Zuweilen stösst das quer 
oder schräg abgestutzte Ende der Tracheide selbst an einen 
ziemlich breiten Intercellularspalt. Deutlicher sieht man die 
engen Canäle und Spalten längs der Zellkanten auf Quer- 
schnitten durch den Blattzahn, wo dieselben zumeist in Gestalt 
winziger Dreieckchen erscheinen (Fig. 3, 6). Dieses unge- 
Rein en alumige Intereellularsystem des Epithems 
Denken euer Siondenn, wierdies Molkens zuerssirür 
Calla palustris nachgewiesen, anscheinend dauernd mit 
wässeriger Flüssigkeit erfüllt. 

Sämmtliche Zellen des Epithems enthalten ziemlich reich- 
lich Protoplasma, das sich in den gestreckten Zellen namentlich 
an den beiden Enden und in der Mitte ansammelt (Fig. 7); hier 
befindet sich auch der relativ grosse, rundliche oder spindel- 
förmige Zellkern (Fig. 7, 8). Kleine Chlorophylikörner sind 
ziemlich häufig. Der Zellsaft enthält oft sehr beträchtliche 
Mengen eines eisenbläuenden Gerbstoffes, der übrigens auch 
in der Epidermis und im Assimilationsgewebe vorkommt. Die 
Zellwände des Epithems sind zart, glatt und nicht verholzt; 
sie färben sich mit Jod-Jodkaliumlösung und Schwefelsäure 
dunkelblau und werden von Congoroth ziemlich stark tingirt. 
Die an die »Wasserhöhle« angrenzenden Membranen der 
äussersten Epithemzellen sind meist ein wenig verdickt. Ihre 
äusserste Membranlamelle wird durch Jod-Jodkaliumlösung 
oder Schwefelsäure nur schwachgebläut und löst sich in letz- 
terer weit langsamer auf, als die übrigen Zellwandpartien; doch 
ist sie keineswegs cutinisirt. 

In morphologisch - entwicklungsgeschichtlicher Hinsicht 
können die gestreckten Epithemzellen zwischen und über den 
Tracheidenenden als das Hadromparenchym (die »Holzparen- 
chymzellen«) des angeschwollenen Gefässbündelendes be- 
trachtet werden. Man sieht nämlich, wie in dem Maase, als das 
Bündel dicker wird, die Zahl der parenchymatischen Elemente 
zwischen den Tracheiden zunimmt, und dass dieselben in jeder 
Hinsicht mit den gestreckten Zellen des Epithems, in welche 
sie allmälig übergehen, übereinstimmen. Bereits de Bary' hat 


1 Vergl. Anatomie, S. 391. 


74 G. Haberlandt, 


auf dieses Verhalten ganz im Allgemeinen hingewiesen. Auch die 
Entwicklungsgeschichte des angeschwollenen Bündelendes mit 
seinem Epithem lässt sich zu Gunsten dieser Auffassung heran- 
ziehen. Auf dem Längsschnitte durch die Spitze eines circa 
smm langen, jungenBlättchens sieht man nämlich, dass sich das 
Cambium- (respective Procambium-) bündel in einheitlicher Aus- 
bildung bis unter die subepidermale Meristemzelllage erstreckt 
(Fig. 11). Diese letztere theilt sich wiederholt in perikliner und 
antikliner Richtung, ohne dass dabei ein cambiales, d. h. pro- 
senchymatisches Bildungsgewebe zu Stande käme; aus den 
so entstandenen Zellen geht die oberste Region des Epithems 
hervor, welche aus kurz-schlauchförmigen und rundlichen 
Zellen besteht. 

Das Leptom des in den Blattzahn einmündenden Bündel- 
endes verschmälert sich immer mehr, je dicker das Bündel 
wird. Dort, wo es birnförmig anzuschwellen beginnt, bildet der 
Leptomtheil nur mehr ein schmales Band, aus 1—2 Cambiform- 
zelllagen bestehend, welchem mehrere (gewöhnlich 3) Sieb- 
röhrenbündelchen eingelagert sind (Fig. 9). Diese letzteren 
enden noch unterhalb der Tracheidenenden, wobei sich das 
zuerst von Alfred Fischer! für eine Anzahl von Dicotylen 
constatirte Verhalten beobachten lässt, dass die Geleitzellen der 
Bündelenden bedeutend weiter sind, als die benachbarten, eng- 
lumigen Siebröhrenglieder. Die plasmareichen, grosskernigen 
Geleitzellen setzen sich noch über die letzten Siebröhrenglieder 
hinaus in mehreren »Übergangszellen« fort (Fig. 10). 

Aus dem vorstehend Mitgetheilten geht also auf das deut- 
lichste ‘hervor, dass das Veptomzannder BPAdunezdes 
Epithems gänzlich unbetheiligt ist. 


1 Studien über die Siebröhrenglieder der Dicotylenblätter. Berichte der 
math.-phys. Classe der k. sächs. Gesellsch. der Wissensch. 1885. 

2 Diese Thatsache erweckte in mir Bedenken gegen die Richtigkeit der 
Angabe Waldner’s (»Die Kalkdrüsen der Saxifragen«, Mittheil. des naturwiss. 
Vereines für Steiermark, 1877), wonach der keulige »Drüsenkörper« an den 
Gefässbündelenden der Saxifragen, der nichts anderes als das Epithem der- 
selben vorstellt, eine Bildung des »Basttheiles« (d.i. des Leptoms) der Bündel- 
enden sei. Waldner lässt den Holztheil derselben bloss aus Spiralgefässen 
und Tracheiden bestehen, die Holzparenchymzellen hat er gänzlich übersehen 


Das tropische Laubblatı. 18 


Umgeben wird das ganze Epithem von einer parenchyma- 
tischen Scheide, welche bis knapp unter die Epidermis reicht 
und die Fortsetzung der Gefässbündelscheide bildet (Fig. 2). 
Die Tracheiden grenzen oft unmittelbar an diese Scheide. — 
Schliesslich wäre noch zu erwähnen, dass sich in dem an das 
Epithem angrenzenden Mesophyll sehr häufig grosse Raphiden- 
schläuche befinden. 


Ichpsichenjetzr zum expecimenmwellentThieile meinerran 
Fuchsia angestellten Beobachtungen über. 

Nachdem schon seit Langem bekannt war, dass an den 
Blattzähnen von Fuchsia-Stöcken bei gehemmter Transpiration 
Wassertropfen ausgeschieden werden, hat zuerst de Bary! 
gezeigt, dass das Gleiche auch eintritt, wenn der Wurzeldruck 
an abgeschnittenen Zweigen durch den Druck einer Queck- 
silbersäule ersetzt wird. Später wurde von Moll? nachgewiesen, 
dass auf diese Weise auch rother Phytolacca-Saft und 1°/,-ige 
Tanninlösung durch die Blattzähne ausgepresst werden können. 


und so musste ihm auch der Übergang derselben ins Epithemgewebe entgehen. 
In der That verhält sich die Sache nach meinen Beobachtungen bei den Saxi- 
fraga-Arten nicht anders wie bei Fuchsia und verschiedenen anderen Pflanzen. 
Das Gewebe der »Kalkdrüsen« erweist sich als eine Bildung des angeschwol- 
lenen Hadromtheiles des Gefässbündelendes, speciell des Hadromparenchyms, 
nicht aber des Leptoms. Besonders schön lässt sich dies bei Saxifraga caespi- 
tosa beobachten, wo zwischen dem Hadrom und dem eigentlichen, typischen 
Leptom mit Siebröhrenbündeln eine lebhaft grüne Zellschicht, aus mehreren 
Lagen bestehend, eingeschaltet ist, die man als Leptomparenchym oder Cambi- 
form bezeichnen kann. Auf successiven Querschnitten durch das allmälig an- 
schwellende Gefässbündel sieht man sofort, wie diese grüne Zellschicht immer 
weiter nach unten rückt und der Streifen typischen Leptoms immer schmäler 
wird; das Hadrom dagegen schwillt mächtig an. Ebenso sieht man auf Längs- 
schnitten, wie die grüne Schicht nach abwärts rückt und etwa in der Mitte der 
Anschwellung vollständig erlischt, nachdem die Siebröhrenbündel schon früher 
blind geendigt haben. Ebenso weit wie die erstere reichen ungefähr auch die 
unterseitigen Tracheiden ins Epithem hinein. Die oberseitigen enden schon 
früher. 

1 Bot. Ztg., 1869 und 1833 Anmerkung. 

® Untersuchungen über Tropfenausscheidung und Injection bei Blättern. 
Verslagen en Mededeelingen der k. Akademie van Wetenschappen, 2. Th., 
XV. B. 1880. 


76 G. Haberlandt, 


Wenn dieses Ergebniss auch zu Gunsten der Filtrationshypo- 
these spricht, so ist dasselbe doch keineswegs beweisend. Das 
Verhalten des Epithems hat Moll bei seinen Experimenten 
nicht untersucht und so wäre es nicht ausgeschlossen, dass 
das activ wasserauspressende Epithemgewebe gleich der 
thierischen Niere auch die Fähigkeit besitzt, in den Organis- 
mus eingeführte, gelöste Stoffe auszuscheiden, zumal wenn 
dieselben nicht giftig wirken. — Anderseits sprechen für die 
Activität des Epithems als »Wasserdrüse« verschiedene That- 
sachen, welche der Filtrationshypothese Schwierigkeiten be- 
reiten oder ihr direct zu widersprechen scheinen. So das Aus- 
bleiben der Secretion an alten Blättern und häufig auch an 
einzelnen Blattzähnen jüngerer Blätter, deren Epitheme nicht 
die geringsten anatomischen Anhaltspunkte für dieses ab- 
weichende Verhalten darbieten. Bedeutungsvoller ist die von 
Gardiner! und von W. P. Wilson? mitgetheilte Beobachtung, 
dass auch an abgeschnittenen und bloss in Wasser gestellten 
Fuchsia-Sprossen in feuchter Luft kleine Wassertropfen auf 
den Blattzähnen erscheinen. Diese Tropfen können nur activ 
von den Epithemen ausgeschieden werden, denn wenn auch 
in den Gefässbündeln, respective im Holzkörper des abge- 
schnittenen Zweiges ein Blutungsdruck sich geltend machen 
kann, so wird doch die in die Gefässe und Tracheiden gepresste 
Flüssigkeit an der Schnittfläche, als der Stelle des geringsten 
Widerstandes, nach aussen filtriren, nicht aber durch die Epi- 
theme der Blattzähne, wo der Filtrationswiderstand schon aus 
dem Grunde grösser ist, weil die Intercellularcanäle des Epi- 
thems viel enger sind, als die Gefässe und Tracheiden. Aller- 
dings wird von Gardiner angenommen, dass bei mangelndem 
Wurzeldruck das Wasser überhaupt nicht durch die Epitheme 
und Wasserspalten ausgeschieden wird, sondern durch Haare, 
welche auf den Blattzähnen in der Nähe der Spalten sitzen. 
Diese Annahme ist aber gänzlich unbegründet. An den Laub- 
blättern der von mir benützten Füchsien kommen einzellige 


1 Vergl. Bot. Ztg. 1834, S. 495. 
2 The cause of the excretion of water on the surface of Nectaries, Unter- 
suchungen aus dem bot. Institut zu Tübingen, I. Bd., S. 9. 


Das tropische Laubblatt. Un 


Haare von zweierlei Ausbildung vor; etwas längere, spitze Haare 
mit derber Wand und knötchenförmig verdickter Cuticula und 
kürzere, nicht so derbwandige Drüsenhaare, die an ihrem Ende 
abgerundet und etwas angeschwollen sind. Erstere kommen 
hauptsächlich am Blattrande und zwischen den Blattzähnen vor; 
darunter vereinzelt auch Haare der zweiten Kategorie, welche 
aber besonders häufig den Nerven der unteren Blattseite auf- 
sitzen. Zerstreut kommen sie auch auf der oberen Blattfläche 
vor. Als wasserausscheidende Haare könnten nur diese Drüsen- 
haare in Betracht kommen, doch geben Gardiner sowohl als 
auch Wilson ausdrücklich an, dass auch bei mangelndem 
Wurzeldruck die Wassertropfen ausschliesslich über den Blatt- 
zähnen erscheinen. 

Damit stimmt nun die Vertheilung der fraglichen Drüsen- 
haare ganz und gar nicht überein. Es kann sonach nicht 
zweifelhaft sein, dass bei Fuchsia die Wasserausscheidung 
unter allen Umständen bloss durch die Epitheme und Wasser- 
spalten erfolgt. 

Die bisher mitgetheilten Beobachtungen über Tropfenaus- 
scheidung bei Fuchsia reichen demnach nicht aus, um definitiv 
zu entscheiden, ob der Vorgang ein blosser Filtrationsprocess 
ist, oder ob er auf activer Wasserauspressung seitens des Epi- 
thems beruht. Bei keinem der bisherigen Versuche war nämlich 
die active Mitwirkung des Epithemgewebes ausgeschlossen. 

Ich habe meine Versuche theils mit gut bewurzelten Topf- 
pflanzen, theils mit abgeschnittenen Zweigen unter Anwendung 
künstlichen Druckes angestellt. Die Zweige wurden gewöhnlich 
unter Wasser abgeschnitten. Die Ausführung der Druckver- 
suche geschah nach der im I. Theile dieser Abhandlung auf 
S. 496 (Juni-Heft 1894) beschriebenen Methode. Die Höhe der 
Quecksilbersäule schwankte in der Regel zwischen 10—15 cm, 
da ein solcher Druck ausreichend ist, um schon nach 15 bis 
30 Minuten die Tropfenausscheidung zu bewirken. Die Tempe- 
ratur des Versuchsraumes betrug 13— 20°C. 

Zuerst wurden einige Vergiftungsversuche vorge- 
nommen. Nach Bepinselung der Blattzähne mit 0: 1°/,iger alko- 
holischer Sublimatlösung ergab sich alsbald das überraschende 
Resultat, dass bei einem Druck von 15—18 cm Quecksilber die 


78 G. Haberlandt, 


Wasserausscheidung ebenso rasch und ebenso reich- 
lich sich einstellte, wie an den unvergifteten Blättern 
desselben Zweiges. Denselben Erfolg hatte die Bepinselung 
der Blattzähne mit alkoholischer Jodlösung. Da die Art der 
Versuchsanstellung Zweifel in Bezug auf die sichere Vergiftung 
der Epitheme zuliess, so wurden die Versuche in der Weise 
variirt, dass giftige Lösungen in die Zweige einge- 
presst wurden, die Vergiftung der Epitheme also von hinten 
her erfolgte. 

Zunächst kam eine O:1°/),ige wässerige Sublimat- 
lösung zur Verwendung. Die Höhe der Quecksilbersäule be- 
trug Il cm. Nach 1!/, Stunden trugen zahlreiche Blattzähne 
ziemlich grosse Tropfen. Sie gaben aber auf blankem Kupfer- 
blech nicht die geringste Reaction,! obgleich Tropfen der ur- 
sprünglichen Lösung schon nach einer halben Minute einen 
sehr deutlichen Quecksilberspiegel hinterliessen. Nun wurden 
die Blätter mittelst Filterpapier abgetrocknet. Nach weiteren 
4 Stunden waren neuerdings ziemlich grosse Tropfen ausge- 
schieden worden, die aber auf Kupferblech keine Spur eines 
Fleckes erzeugten, also noch immer kein Sublimat enthielten. 
Die Blätter wurden nun wieder abgetrocknet. Am nächsten 
Morgen, d. i. nach 20 Stunden waren alle Blätter bis auf zwei 
abgefallen, die aber ein ganz frisches, lebhaft grünes Aussehen 
zeigten; die Blattzähne trugen mehrere ziemlich grosse Tropfen, 
die noch immer keine nachweisbare Menge von Sublimat ent- 
hielten. Beim Berühren fielen auch diese Blätter ab. Nun wurde 
der 10 cm lange Spross mikroskopisch untersucht. Bis zu einer 
Entfernung von 18 mm von der Schnittfläche waren alle Ge- 
webe des Stengelquerschnittes abgestorben, die Plasmakörper 
fixirt. Weiter hinauf waren dann bloss die an die Gefässe an- 
gsrenzenden Elemente getödtet. Die Epitheme waren ganz 
intact, ihre Protoplasten, wie die ganz normale Plasmolyse 
lehrte, noch am Leben. — Aus dem Vorstehenden ergibt sich 
also, dass man bei Anwendung einer Sublimatlösung nicht im 
Stande ist, die Epitheme zu vergiften, weil das Sublimat schon 


1 Die Kupferblechreaction erwies sich als viel empfindlicher, als die Re- 
action mit Schwefelwasserstoffwasser. 


Das tropische Laubblatt. [R: 


vorher der wässerigen Lösung durch die an das Wasserleitungs- 
system angrenzenden plasmahältigen Gewebe entrissen wird. 
Selbst eine 1°/,ige Lösung führt, wie ich mich überzeugt habe, 
nicht zum Ziele. 

Ein positives Ergebniss lieferte dagegen der Vergiftungs- 
versuch mit einer 5°%,igen Lösung von Kupfersulfat. Die 
Höhe der Quecksilbersäule betrug 12cm. Schon nach 15 Mi- 
nuten erschienen auf den Blattzähnen kleine Tropfen, die aber 
mit gelbem Blutlaugensalz noch keine Kupferreaction gaben, 
ebensowenig die nach einer Stunde ausgeschiedenen, bereits 
grösseren Tropfen. Es war eben zuerst das im Wasserleitungs- 
system des Zweiges zu Beginn des Versuches vorhandene 
Wasser ausgepresst worden. Nach zwei Stunden gaben die 
ausgeschiedenen Tropfen bereits die Kupferreaction, wenn auch 
nicht so stark, wie die Lösung selbst. Nun wurden die Blätter 
abgetrocknet. Dieselben liessen bereits längs der Blattnerven, 
namentlich in der oberen Hälfte der Lamina, die punktförmig 
beginnende Injection der Intercellularen erkennen. Nach sechs 
Stunden waren auf einer ganzen Anzahl von Blattzähnen 
wieder ziemlich grosse Tropfen erschienen, welche mit gelbem 
Blutlaugensalz einen reichlichen Niederschlag gaben. Die 
Blätter waren längs der Nerven durchscheinend punktirt und 
hier auch bereits gebräunt. Nun wurden die Blätter wiederum 
abgetrocknet. Am nächsten Tage, 24 Stunden nach Beginn des 
Versuches, waren die Blätter grösstentheils gebräunt, die Inter- 
cellularen des Mesophylis injicirt. Bloss oberseits waren noch 
zwischen den Secundärnerven grüne Partien sichtbar. An ein- 
zelnen Blattzähnen traten grosse Tropfen auf, die schon durch 
ihre Blaufärbung ihren Gehalt an Kupfersulfat erkennen liessen. 
Die injicirten Blätter waren übrigens auch unterseits ziemlich 
stark betropft; aus der getödteten und injicirten Lamina trat 
eben durch die Spaltöffnungen Flüssigkeit aus. Dass auch die 
Epitheme getödtet waren, braucht kaum erst betont zu werden. 
— Das Ergebniss dieses Versuches ist also, dass Blattzähne, 
deren Epitheme durch Kupfersulfat vergiftet wurden, trotzdem 
bei genügendem Druck Flüssigkeitstropfen ausscheiden. 

Dasselbe Resultat ergab auch ein Versuch mit 0 :2°/ iger 
wässeriger Eosinlösung. Die Druckhöhe betrug diesmal 


s0 G. Haberlandt, 


ausnahmsweise 21 cm Quecksilber. Schon nach einer Viertel- 
stunde waren kleine, rothe Tröpfchen an den Blattzähnen zu 
beobachten. Längsschnitte durch die Hydathoden zeigten in 
diesem Stadium eine intensive Rothfärbung der Tracheiden- 
wände; das Epithem war gleichmässig lichtroth tingirt. An- 
scheinend waren bloss die Zellwände gefärbt; sehr deutlich 
sah man dies an den die Wasserhöhle überdeckenden Epider- 
miszellen, deren Innenwände intensiv roth tingirt waren. Nach 
Zusatz von Kochsalzlösung trat im Epithemgewebe rasch 
typische Plasmolyse ein. — Nach einer Stunde waren die aus- 
geschiedenen Tropfen der Eosinlösung bedeutend grösser ge- 
worden. Das Epithem war etwas intensiver gefärbt, besonders 
die an die Wasserhöhle grenzenden Zellen. In diesen war auch 
das Plasma sammt dem Zellkern entschieden, wenn auch bloss 
schwach, tingirt. Nichtsdestoweniger trat nach Zusatz von 
Kochsalzlösung noch normale Plasmolyse ein. — Nach zwei- 
stündiger Dauer des Versuches waren die Plasmakörper und 
Zellkerne des Epithems schon entschieden gefärbt; Plasmolyse 
war nicht mehr zu erzielen, die Protoplaste bereits abgestorben. 
Trotzdem dauerte die Ausscheidung der Eosinlösung noch fort. 
Nach sechs Stunden wurden die Blätter abgetrocknet. Am 
nächsten Tage (nach 22 Stunden) waren wieder an zahlreichen 
Zähnen sämmtlicher Blätter des Zweiges ziemlich grosse, rothe 
Tropfen zu beobachten. Die Blätter waren noch ganz frisch und 
turgescent. Bloss im basalen Theile der Lamina machte sich 
eine mehr minder starke Injection bemerkbar und hier traten 
auch unterseits farblose Tröpfchen aus. Im Blattstiel waren 
bloss die Gefässbündel (inclusive Leptom) tingirt, das Meso- 
phyli war ungefärbt. Sehr stark waren natürlich die Epitheme 
tingirt. 

Aus diesem Versuche geht also hervor, dass die Epitheme 
eine 0:2°/,ige Eosinlösung bereits durch sich hindurchtreten 
lassen, bevor noch die Plasmakörper gefärbt und getödtet sind. 


1 Auch Pfeffer (Über Aufnahme von Anilinfarben ete., Untersuchungen 
aus dem bot. Institute zu Tübingen, II. B., S. 276) hat beobachtet, dass die mit 
der Schädigung beginnende Färbung des Protoplasten, speciell des Zellkernes 
schon dann eintreten kann, wenn noch normale Plasmolyse zu erzielen ist. 


Das tropische Laubblatt. . S| 


Ist dann letzteres geschehen, so dauert die Ausscheidung un- 
gehindert fort. 

Um den Einwänden zu begegnen, welche sich gegen der- 
artige Versuche, bei denen ein künstlicher Druck zur Anwen- 
dung gelangt, erheben lassen, wurden auch mit ganzen, gut 
eingewurzelten Topfpflanzen Vergiftungsversuche angestellt. 
An einigen Blättern wurden die Blattzähne mit 1°/,iger wässe- 
tiger Sublimatlösung bepinselt, an anderen mit 5°/,iger Kupfer- 
sulfatlösung. Dann wurde über Nacht eine theilweise mit 
nassem Filterpapier ausgekleidete Glasglocke über die Pflanze 
gedeckt. Die Temperatur sank Nachts auf 12° herab. Am 
nächsten Morgen waren zahlreiche Blattzähne der bepinselten, 
wie der intacten Blätter schön betropft. Die mit Kupfersulfat 
behandelten Blätter secernirten etwas reichlicher, als die mit 
Sublimat behandelten. An letzteren wurden nun die Zähne, 
über welchen Tropfen erschienen waren, nochmals bepinselt. 
Am nächsten Morgen waren die Ränder dieser Blätter gebräunt, 
doch traten an jedem Blatte 6—7 ziemlich grosse Tropfen auf. 
Die Epitheme der secernirenden Zähne waren, wie die mikro- 
skopische Untersuchung lehrte, abgestorben, ihre Plasmakörper 
fixirt. Damit war nun das von Conocephalus abweichende Ver- 
halten von Fuchsia definitiv festgestellt. Bei Ersterem verhindert 
die an der intacten Pflanze vorgenommene Vergiftung der Epi- 
theme die Wassersecretion, bei Fuchsia dagegen nicht. 

Das Ergebniss dieser wiederholt durchgeführten Versuche 
ist also, dass bei Fuchsia die Blattzähne bei künst- 
lichem Druck sowohl, wie beinormalem Wurzeldruck 
auch dann Wasser ausscheiden, wenn die Epitheme 
vergiftet worden sind. 

Man könnte nun meinen, dass diese Thatsache hinreiche, 
um die Richtigkeit der Filtrationshypothese für unsere Pflanze 
zu beweisen. Genau betrachtet lässt sich aber daraus nur die 
Folgerung ableiten, dass das getödtete Epithemgewebe die 
Stelle geringsten Filtrationswiderstandes darstellt, und dass, 
wenn die Epitheme vergiftet sind, die Wasserausscheidung 
thatsächlich auf Druckfiltration beruht. Das lebende Epithem- 
gewebe könnte aber trotzdem activ an dem Secretionsprocesse 
betheiligt sein. Es könnte sich eben bei der Ausscheidung durch 


Sitzb. d. mathem.-naturw. Cl. ; CIV. Bd., Abth. I. 6 


32 G. Haberlandt, 


lebende und durch getödtete Epitheme um zwei verschiedene 
Processe handeln. 

Diese Erwägung gab zugleich die Richtung an, in welche: 
die Versuche fortzusetzen waren. Es frug sich, ob die Wasser- 
ausscheidung auch dann eintritt, wenn die Epitheme nicht 
getödtet, sondern bloss in einen Zustand der Unthätigkeit, in 
einen) Stanzezustand verserze nyerden ZurdiesemuBehn- 
wurden zunächst mit abgeschnittenen Zweigen Chlorofor- 
mirungsversuche vorgenommen. Die Ausführung derselben 
geschah in der schon auf S. 515 des I. Theiles beschriebenen 
Weise. Das Quecksilber wurde erst nach halbstündigem Ver- 
weilen derZweige im Chloroformdampf in dieRöhre eingegossen. 
Bei 12— 16cm Quecksilberdruck traten an den Blattzähnen der 
chloroformirten Zweige ebenso bald Wassertropfen auf, wie an 
den nicht chloroformirten Controlzweigen. Dann wurden Druck- 
versuche bei sehr niederer und sehr hoher Temperatur ausge- 
führt, um die Epitheme in den Zustand der Kälte- und der 
Wärmestarre zu versetzen. In ersterem Falle wurde der Glas- 
cylinder mit den Versuchszweigen in einen weiten Blech- 
cylinder von gleicher Höhe gebracht und der Zwischenraum 
mit kleinen Eisstücken ausgefüllt. Nachdem sich die Luft im 
Glascylinder auf circa 1°C. abgekühlt hatte, wurde Quecksilber 
in die Röhre eingegossen. Das einemal wurde ein Druck von 
12cm, das anderemal ein solcher von 20cm angewendet. Ein 
Controlzweig von derselben Pflanze befand sich im Zimmer bei 
18°C. Nach zwei Stunden waren die ganz frischen Blätter der 
kältestarren Zweige gerade so ausgiebig betropft, wie die des 
Controlzweiges. — Zu den Versuchen bei hoher Temperatur 
diente ein cylindrischer Sterilisirungsapparat mit Dampfheizung, 
in welchen der Glascylinder mit den Versuchszweigen gebracht 
wurde. Nachdem die Lufttemperatur in der Umgebung der 
Zweige auf 45°C. gestiegen war, kam ein Druck von 12, respec- 
tive lo cm Quecksilber zur Anwendung. Nach zwei Stunden 
war die Temperatur auf 48° C. gestiegen; auf einer grösseren 
Anzahl von Blattzähnen traten ziemlich grosse Wassertropfen 
auf, die Blätter waren noch ganz frisch und grün. Erst bei 
52° C. trat Bräunung und Welken ein. 


Das tropische Laubblatt. 1108 


Als Resultat dieser Versuche ergibt sich also, dass auch 
Bann. wuenn die Zweige, nespective.die Fpitheme 
BnloroNonmi oder im dem Zustandlider Kälte, 
Bospeeriver den \Märmestarne versetzt werden, bei 
Ks ullchrem Drucke \Masser aus den Blattzähnen 
ausgepresst wird. 

Obgleich nun der oben gegen dasErgebniss der Vergiftungs- 


“versuche erhobene Einwand mutatis mutandis auch gegen die 


Verwerthung des vorstehendenResultates erhoben werden «kann, 
so ıst doch zu betonen, dass in diesem Falle ein solcher Ein- 
wand nicht mehr berechtigt ist. Denn wenn auch das lebens- 
thätige Epithem activ an der Wasserausscheidung betheiligt 
sein sollte, so ist doch die ausgiebige Betheiligung einfacher 
Druckfiltration an dem Ausscheidungsvorgange nicht mehr zu 
bezweifeln. Die histologischen und physikalischen Voraus- 
setzungen für eine solche Druckfiltration bleiben eben dieselben, 
ob nun das Epithem activ in den Process eingreift oder nicht. 
Auf jeden Fall muss also Filtration stattfinden. Dabei ist aber 
nicht ausgeschlossen, dass sobald die Filtration beginnt, auch 
das Epithem unter dem Einfluss des steigenden hydrostatischen 
Druckes im Wasserleitungssystem, der auf die Zellen des 
Epithemgewebes als Reiz wirken würde, activ Wasser aus- 
presst. Gross kann übrigens dieser hypothetische Antheil des 
Epithems am Ausscheidungsprocesse nicht sein, denn ein 
merkbarer Unterschied in der Grösse der ausgeschiedenen 
Tropfen im intacten und im vergifteten oder chloroformirten 
Zustande der Epitheme lässt sicht nicht sicher wahrnehmen. 
Allerdings habe ich wiederholt den subjectiven Eindruck gehabt, 
als ob im intacten Zustande der Blätter bei gleichem Druck 
etwas reichlicher Wasser ausgepresst würde; bei der ungleichen 
Grösse der Tropfen auf den verschiedenen Blättern desselben 
Zweiges, ja selbst auf den verschiedenen Zähnen desselben 
Blattes kommt man aber über ein subjectives Abschätzen der 
ausgeschiedenen Flüssigkeitsmengen nicht hinaus. 

Wir kommen also auf Grund der mitgetheilten Experimente 
zu dem Ergebniss, dass bei RAuchsia die Wasseraus- 
scheidung im Wesentlichen auf Druckfiltration be- 
ruht. Den Weg, den das Wasser hiebei von den Tracheiden- 

6* 


S4+ G. Haberlandt, 


enden aus einschlägt, ergibt sich aus dem anatomischen Bau 
der Epitheme. Die in dieselben einmündenden Tracheiden 
grenzen stellenweise direct an wassererfüllte Intercellularen, 
welche durch ein System sehr enger Canäle und Spalten mit 
der Wasserhöhle in Verbindung stehen. In diesen Bahnen, 
welche den geringsten Filtrationswiderstand darbieten, bewegt 
sich offenbar das Wasser nach aussen. Für die Annahme, dass 
das Wasser in den zartwandigen, aus relativ reiner Cellulose 
bestehenden Längswänden der Epithemzellen nach aussen 
filtrire, liegt kein Grund vor. Ebenso ist es gänzlich ausge- 
schlossen, dass das Wasser die Lumina der Epithemzellen, die 
Hautschichten der Plasmakörper durchquerend, passire, da der 
hydrostatische Druck, welcher in diesen Zellen herrscht, die 
Druckgrösse, welche Filtration bewirkt, um ein Vielfaches über- 
trifft. Die Concentration der Salpeterlösung, welche zur Plas- 
molyse der Epithemzellen führt, liegt zwischen 2 und 3°/,, was 
einem osmotischen Druck von 7—10 Atmosphären entspricht.! 

Wir stehen jetzt vor der Frage, welche Aufgabe dem 
Epithemgewebe bei dem Ausscheidungsprocesse zu- 
kommt. Mit der Herstellung eines englumigen Intercellular- 
systems kann seine Bedeutung nicht erschöpft sein, da der 
ausgesprochen drüsige Bau desEpithems dabei unerklärt bliebe. 
Irgend eine bedeutungsvolle secretorische Thätigkeit wird ihm 
demnach wohl zuzuschreiben sein, wenn wir auch in dieser 
Hinsicht auf blosse Vermuthungen angewiesen sind. Dabei 
dürfte aber das Hauptgewicht nicht auf die schon oben 
erwähnte Möglichkeit zu legen sein, dass sich das Epithem bei 
der Wasserausscheidung activ betheiligt, indem ein Bruchtheil 
des ausgeschiedenen Wassers von ihm secernirt wird. Denn 
dieser Bruchtheil kann jedenfalls nur gering sein. Allerdings 
folgt dies nicht aus der bereits von Wilson beobachteten 
Thatsache, dass an abgeschnittenen und in Wasser gestellten 
Fuchsia-Zweigen nur eine unbedeutende Wasserausscheidung 
stattfindet. Auch ich habe an solchen Zweigen, die mit einer 


1 Nach Pfeffer (Zur Kenntniss der Plasmahaut und der Vacuolen. 
Abhandl. der k. sächs. Gesellschaft der Wissensch., XVI. Bd., 1890, S. 306) 
beträgt der osmotische Druck für 0:1 Molekül Salpeter (einprocentige Lösung) 


circa 34 Atmosphären. 


Das tropische Laubblatt. 89 


“ 


Glasglocke bedeckt waren und sich hier in einer sehr feuchten 
Atmosphäre befanden, nur ausnahmsweise eine sehr spärliche 
Wasserausscheidung an den Blattzähnen beobachten können. 
Bei dieser Art der Versuchsanstellung kann es eben zu keiner 
Steigerung des hydrostatischen Druckes im Wasserleitungs- 
system kommen, welche auf die Epitheme als Reiz wirken und 
diese zu reichlicherer Wasserausscheidung veranlassen könnte. 
Wohl aber folgt die jedenfalls nur geringfügige active Bethei- 
lisung der Epitheme an der Wasserausscheidung aus der schon 
oben erwähnten Thatsache, dass bei Druckversuchen ein 
merkbarer Unterschied in der Grösse der ausgeschiedenen 
Tropfen im intacten und im vergifteten oder chloroformirten 
Zustande der Epitheme nicht sicher zu constatiren ist. 

Die vom Epithemgewebe auch bei mangelnder Druck- 
steiserung im Wasserleitungssysteme secernirte Flüssigkeits- 
menge reicht aber jedenfalls vollkommen aus, um das Inter- 
cellularsystem, welches in den Blattzähnen von den Wasser- 
spalten bis zu den Tracheidenenden reicht, dauernd mit Wasser 
gefüllt zu erhalten, und in dieser capillaren Verstopfung der 
Intercellularräume des Epithems liegt vielleicht die Bedeutung 
seiner Secretionsthätigkeit. Wie schon v. Höhnel und neuer- 
dings wieder Strasburger! hervorgehoben haben, trachtet die 
Pflanze einen möglichst vollkommenen Abschluss ihrer trache- 
alen Leitungsbahnen gegen das luftführende Intercellularsystem 
zu erzielen. Wo in den Laubblättern ausnahmsweise Inter- 
cellularen direct an ein Gefässbündelende grenzen, da wird, wie 
Strasburger angibt, »durch entsprechende Verdickung der 
trachealen Elemente oder durch Ausbildung einer zarten 
Cuticula an der bedrohten Stelle, das Eindringen von Luft 
erschwert« Eine solche Schutzmassregel wäre aber bei den 
in’s Epithem einmündenden Tracheiden nicht am Platze, weil 
dadurch zugleich die Wasserfiltration erschwert würde. Dagegen 
wird ein dauernder Abschluss durch Wasser, welches die an- 
srenzenden Intercellularen erfüllt und in dem Maasse, als es 
durch Verdunstung entweicht, seitens der Epithemzellen ersetzt 
wird, seinen Zweck am vollkommensten erfüllen. 


! Über den Bau und die Verrichtungen der Leitungsbahnen in den 
Pflanzen, Jena 1891, S. 710. 


86 G. Haberlandt, 


Eine andere Möglichkeit betreffs der Secretionsthätigkeit 
des Epithemgewebes ist die, dass durch dieselbe Endproducte 
des Stoffwechsels entfernt und dem durch Druckfiltration aus- 
tretenden Wasser beigemischt werden sollen. Nach den schon 
oben erwähnten Analysen der von den Blättern anderer Pflanzen 
ausgeschiedenen Blutungssäfte ist dies allerdings wenig wahr- 
Auch an dieSecretion von antiseptisch, respective 


scheinlich. 
pilzfeindlich wirkenden Substanzen wäre zu denken, da die 
offenen Wasserspalten mit dem zarten Epithem darunter günstige 
Angriffsstellen für Schmarotzerpilze vorstellen. Einige Versuche, 
welche ich in dieser Hinsicht angestellt habe, lieferten aber ein 
negatives Ergebniss. 

Nach.aall dem halte ich es für am wahrscheinlichsten, dass 
die Epitheme der Blattzähne von Fuchsia die Aufgabe 
halben, „durch seinner selenerorische Simaprekenadee 
Intercellularsystem, welches von den Tracheiden- 
enden bis zur Wasserhöhle unter der Spaltöffnung 
reicht, behufs Abschlusses der trachealen Leitungs- 
bahnen dauernd mit Wasser gefüllt zu erhalten. — 
Dies wird wohl auch die Function der Epitheme bei all den 
anderen Pflanzen sein, bei welchen die Wasserausscheidung 
hauptsächlich durch Druckfiltration zu Stande kommt. 

Jedenfalls ist es beachtenswerth, dass die Epitheme, so 
weit meine allerdings nicht ausgedehnten Untersuchungen 
reichen, in histologischer Hinsicht einen mehr oder minder 
ausgesprochenen Drüsencharakter zeigen; natürlich nur 
soweit der Zellinhalt in Betracht kommt. Nach Anwendung 
geeigneter Fixirungs- und Tinctionsmittel sieht man, dass die 
Epithemzellen keinen bloss »wässerig farblosen Inhalt« besitzen, 
sondern relativ reichlich Plasma und verhältnissmässig recht 
grosse Zellkerne enthalten. Bei Primula sinensis z. B. fällt es 
auf mit Borax-Carmin tingirten Querschnitten durch die Blatt- 
zähne sofort auf, dass die kleinen, seicht gebuchteten Epithem- 
zellen bedeutend grössere Zellkerne besitzen, als die um vieles 
grösseren Epidermis- und Chlorophyliparenchymzellen. (Taf. IV, 
Fig. 13.) Bei Tropaeolum majus geht das Palissadengewebe 
und Schwammparenchym allmälig in das Epithem über (Taf. IV, 
Fig. 14), die Zellen werden chlorophyllärmer, dafür vergrössern 


Das tropische Laubblatt. KR 
sich die Kerne um ein bedeutendes; die Durchmesser der 
Epithemkerne sind ungefähr doppelt so gross, als jene der 
Mesophylikerne. Bemerkenswerth ist, dass auch die Kerne der 
Epidermiszellen über dem Epithemgewebe bedeutend grösser 
sind, als die Kerne der typischen Epidermiszellen. Die Epithem- 
kerne sind verschieden gestaltet, oft kugelig, ellipsoidisch, häufig 
spindelförmig oder unregelmässig gezackt. Sie enthalten eine 
grössere Anzahl von stark tinctionsfähigen grösseren und 
kleineren Nucleolen. 

Künftige Untersuchungen über die Function der Epitheme 
werden jedenfalls auf diese Verhältnisse des histologischen 
Baues Rücksicht zu nehmen haben. 


F. Hydathoden mit Wasserspalten ohne Epitheme. 


Bereits Volkens hat darauf hingewiesen, dass in manchen 
Fällen, so z.B. bei Chelidonium majus, unter den Wasserspalten 
kein eigens differencirtes Epithemgewebe vorhanden ist. Ich 
selbst habe derartige Fälle zwar nicht an tropischen Pflanzen 
beobachtet, doch möge der Vollständigkeit halber auch dieser 
Typus in Kürze besprochen und durch einige Beispiele erläutert 
werden. 

Secale cereale. 


Die Wasserausscheidung an den Blattspitzen der Gräser 
olenaensaens, de Bary Volkens u A, in der Weise erioleen, 
dass das Wasser durch Risse in der Epidermis und überhaupt 
im Blattgewebe herausgepresst wird. de Bary! hat Keim- 
pflanzen von Zea, Secale, Triticnm etc. untersucht und sagt, 
dass die Risse, durch welche das Wasser austritt, durch 
unregelmässigesEinreissen der anfangs kapuzenförmigen Spitze 
des Blattes entstehen, wenn dieses mit seiner Entfaltung sich 
flach ausbreitet. Volkens? gibt an, dass die Epidermis an der 
schwach kappenförmig ausgebildeten Blattspitze nach der 
Unterseite zu aufreisst. 

Nach den Beobachtungen, welche ich an Keimpflanzen 
von Secale cereale und anderen Getreidearten angestellt habe, 


I Vergl. Anatomie, S. 57. 
CH S2 207. 


88 G. Haberlandt, 


wird das Wasser an der Spitze des Scheidenblattes und der 
ersten Laubblätter niemals durch Risse, sondern stets durch 
typische Wasserspalten herausgepresst. Das Scheiden- 
blatt (Cotyledonarscheide, Cotyledo der Autoren) ist beim 
Roggen, sowie bei anderen Gräsern von keilförmiger Gestalt 
und wird von zwei in den Kanten verlaufenden Gefässbündeln 
durchzogen, welche keine Anastomosen aufweisen. Knapp unter 
der abgerundeten Spitze des Blattes enden die Tracheiden 
zwischen gewöhnlichen farblosen Parenchymzellen, die ziemlich 
weite Intercellularräume zwischen sich frei lassen. Die Tra- 
cheidenenden grenzen stellenweise direct an dieIntercellularen. 
Epitheme sind nicht vorhanden. Knapp unter der Spitze des 
Blattes tritt beiderseits an den Kanten des Blattes eine Gruppe 
von 20—25 Wasserspalten auf (Taf. II, Fig. 6), welche sich 
auch über die Hinterseite der spatelförmigen Blattspitze (von 
einem schmalen Mittelstreif abgesehen) ausbreiten, während die 
Vorderseite des Organes, auf welcher sich die einen engen 
Spalt bildende Scheidenmündung befindet, von Spaltöffnungen 
frei ist. Diese Wasserspalten sind durch eine Reihe von Über- 
gangsformen mit den an den Blattkanten auftretenden typischen 
Lufitspalten verbunden. Der Unterschied im Bau der Luft- und 
Wasserspalten ist ein höchst auffälliger. Die Schliesszellen der 
letzteren sind fast halbkreisförmig, zuweilen auf der Rückseite 


etwas eingedrückt, der Porus ist weit geöffnet, fast kreisförmig 


» 
und erfährt nach der Plasmolyse der Schliesszellen keine Ver- 
engerung. Seine Weite beträgt 7”—9y. Die Querschnittsform der 
Schliesszellen ist die einesan den Ecken abgerundetenDreieckes, 
zinyeilenFist sie, aueh querelliptisch (Kar IzRiezdar Nude 
Aussenwände sind verdickt, doch nicht so stark wie die der 
angrenzenden Epidermiszellen. Die Bauch- und Rückenwände 
sind zart. Die äusseren Cuticularleisten erscheinen auf dem 
Querschnitt in Form kleiner, spitzer Hörnchen. Innere Leisten 
sind nicht vorhanden. Die beiden Nebenzellen sind von ziemlich 
unregelmässiger Gestalt und Lagerung; oft bilden sie nur ganz 
schmale kleine Sicheln. 

Die ersten Laubblätter der Keimlinge tragen schon früh- 
zeitig auf der Aussenseite ihrer kapuzenförmigen Spitzen 
Wassertropfen, zu einer Zeit bereits, in der von Rissen in der 


Das tropische Laubblatt. 89 


Epidermis und überhaupt im Blattgewebe noch nichts zu sehen 
ist. Auf der convexen Aussenseite derBlattspitzen treten typische 
Wasserspalten auf, doch in weit geringerer Anzahl, als auf dem 
Scheidenblatte; auch sind die kurzen breiten Spaltöffnungs- 
apparate mit rundem Porus seltener, als die länglichen mit 
entsprechend gestreckter Spalte (Taf. III, Fig. 2, 4). Meist sind 
sie mehr oder minder tief eingesenkt, so dass sie, wenn die 
»äussere Athemhöhle« mit Luft erfüllt ist, leicht übersehen 
werden können. Man glaubt dann in der That bloss längliche 
Sisse oder Spalten in der Epidermis zu sehen (Kie. 2,3). Auf 
Querschnitten durch die kapuzenförmig umgeschlagene Blatt- 
spitze sieht man nur mehr drei Gefässbündel: ein medianes mit 
engen Tracheiden und zwei laterale, die Randbündel, welche 
durch den Besitz ausnehmend weiter Tracheiden mit netzförmig 
verdickten Wandungen ausgezeichnet sind. Sie anastomosiren 
schliesslich mit dem medianen Bündel; ihre Tracheiden werden 
immer kürzer und nehmen endlich ganz den Charakter von 
»Speichertracheiden« an. Mit wenn auch schmalen Membran- 
streifen grenzen diese Endtracheiden direct an die Intercellular- 
räume des Chlorophyliparenchyms (Taf. III, Fig. 8); dieselben 
münden dann in die Athemhöhlen der Wasserspalten. Die an 
die weitlumigen Endtracheiden angrenzenden Parenchymzellen 
sterben in alternden Blättern ab, ihr Plasma verschwindet, ihr 
Lumen ist bloss mit wässerigem Inhalt erfüllt. In diesem Stadium 
wird das ausgepresste Wasser auch durch die eben erwähnten 
Zellen filtriren können. Übrigens sind die Membrantheile, mit 
welchen die Endtracheiden an die Intercellularen grenzen, so 
häufig, dass durch sie allein wohl eine genügendeDruckfiltration 


stattfinden kann. 


Den späteren Laubblättern scheinen Wasserspalten fast 
immer zu fehlen. Wie hier die Wasserausscheidung erfolgt, 
durch die Luftspalten oder durch Risse in der Oberhaut, habe 
ich nicht untersucht. 

An den Keimpflanzen der übrigen Getreidearten kehren 
ganz ähnliche Verhältnisse wieder, wie beim Roggen. Die 
Scheidenblätter weisen typische Wasserspalten auf, Epitheme 
fehlen. Bei Avena sativa findet man unter der Blattspitze beider- 
seits an den Kanten 3—5 längliche Wasserspalten vor; die 


90 G. Haberlandt, 


Schliesszellen sind unbewesglich, dieSpalte kann nicht verengert 
werden.! Fig. 13 zeigt, wie die Tracheiden direct an die Inter- 
cellularräume grenzen. Fig. 9 stellt den Theil eines Querschnittes 
durch die Spitze des zweiten Laubblattes einer Keimpflanze von 
Triticum vulgare dar. Man sieht wie die grosse Tracheide des 
Leitbündels an zwei Stellen direct an die in die Wasserhöhle 
einmündenden Intercellularen stösst. Auch das Scheidenblatt 
von Zea Mais besitzt Wasserspalten (Fig. 10, 11). 

Wenn schon der anatomische Bau dieser Blattspitzen kaum 
einen Zweifel darüber zu lässt, dass die Wasserausscheidung 
durch Druckfiltration erfolgt, so geht dies überdies auch noch 
daraus hervor, dass wenn man die Blattspitzen durch Berührung 
einer mit siedendem Wasser gefüllten Eprouvette abtödtet, am 
nächsten Morgen die Tropfenausscheidung ebenso schön zu 
beobachten ist wie vorher. Eine active Betheiligung derzwischen 
den Tracheidenenden und den Wasserspalten gelegenen Paren- 
chymzellen am Secretionsprocesse ist demnach gänzlich aus- 
geschlossen. 

Vicia sepium. 


Nach Volkens? kommen bei den Papilionaceen keine 
eigentlichen Wasserspalten vor. Doch spricht er die Ver- 
muthung aus, dass in dieser Familie Wasserausscheidung 
durch die gewöhnlichen Spaltöffnungen der Blattoberseiten 
stattfindet, welche von den Spaltöffnungen der Unterseiten in 
Form und Grösse oft abweichen. Die Trichom-Hydathoden, 
welche bei den Papilionaceen ziemlich verbreitet sein dürften, 
sind Volkens unbekannt geblieben. ; 

Wie im nächsten Capitel ausführlicher gezeigt werden soll, 
kommen bei Vicia sepium auf den Oberseiten derFiederblättchen 
kurze Keulenhaare vor, welche, solange die Blätter noch ganz 
jung sind, als Hydathoden fungiren. An älteren, ausgewachsenen 
Blättern bleiben aber bei Druckversuchen die Oberseiten der 
Fiederblättchen trocken und bloss an den Blattspitzen ist ober- 


1 Die Wasserspalten des Scheidenblattes von Avena sind bereits von 
Rothert (Über Heliotropismus, Beiträge zur Biologie der Pflanzen, VII. Bd. 
Heft 1) beobachtet worden. 

2E. e., p. 194 und 208. 


Das tropische Laubblatt. En 


seits nach beginnender Injection je ein ziemlich grosser Wasser- 
tropfen wahrzunehmen. Hier treten auch, zumeist unmittelbar 
über der Endigung des medianen Gefässbündels, 5—8 Stomata 
auf, die wie gewöhnlicheLuftspalten gebaut sind (Taf. III, Fig. 1). 
Auf Querschnitten durch die Blattspitze sieht man, dass die 
randständigen Tracheiden des Bündelendes sich oft ziemlich 
weit gegen das Chlorophyliparenchym vorschieben, ja zuweilen 
sogar kurze Zweige in dasselbe entsenden. Diese zu äusserst 
gelegenen, meist relativ weitlumigen Tracheiden sind es, welche 
mit schmäleren oder breiteren Membranstreifen direct an die 
nen llangen Seren zeni@Kar II], Biel) Betztere sind in 
der Nähe der Tracheiden noch eng, erweitern sich aber bald 
beträchtlich und münden in die grossen Athemhöhlen der oben 
erwähnten Spaltöffnungen. Ein eigentliches Epithem ist nicht 
vorhanden, doch kann die vermehrte Anzahl eng- und weit- 
lumiger Hadromparenchymzellen, welche ohne scharfe Grenze 
in das darüber befindliche Chlorophyliparenchym übergehen, 
als erste Andeutung eines rudimentären Epithemgewebes auf- 
gefasst werden. Der Mangel einer das Intercellularsystem der 
Hydathode von den Intercellularen des benachbarten Assimila- 
tionsgewebes abgrenzenden Scheide bedingt es, dass vor der 
Wasserausscheidung eine locale Injection des Mesophylis mit 
Wasser eintritt. 

Wir haben es hier also mit noch sehr unvollkommen ge- 
bauten Hydathoden zu thun, die in histologischer Hinsicht bloss 
durch den Umstand: charakterisirt sind, dass an diesen Stellen 
die Tracheiden direct an Intercellularen grenzen und dass eine 
Gruppe gewöhnlich gebauter Spaltöffnungen darüber auftritt, 
die als Wasserspalten fungiren. In physiologischer Hinsicht 
kennzeichnen sie sich durch die streng localisirte Wasseraus- 
scheidung, welche natürlich ein blosser Filtrationsprocess ist. 

Vicia sepium lehrt uns in interessanter Weise, wie bei 
einer Pflanzenart im Laufe der ontogenetischen und wohl auch 
der phylogenetischen Entwickelung ein Typus von Hydathoden 
den anderen ablöst. An noch jungen, unausgewachsenenBlättern 
secerniren bloss die kurzen Keulenhaare. Dieselben verlieren 
aber sehr bald die Fähigkeit Wasser auszupressen und fungiren 
nur mehr als wasserabsorbirende Organe. An ihrer Stelle über- 


92 . G. Haberlandt, 


nehmen nun die Hydathoden der Blättchenspitzen die Wasser- 
ausscheidung. Es kann keinem Zweifel unterliegen, dass diese 
letzteren die phylogenetisch jüngeren Organe sind; und möglich 
ist es, dass sie,wenn sie im Laufe der weiteren phylogenetischen 
Entwickelung sich allmälig vervollkommnen und zu typischen 
Epithem-Hydathoden mit Wasserspalten werden, die in Rück- 
bildung begriffenen Trichom-Hydathoden auch schon an jungen 
Blättern ersetzen. Vielleicht ist bei anderen Arten dieses Stadium 
bereits erreicht. 


Ill. Die Beziehungen der Hydathoden zu anderen 
Secretions- und Absorptionsorganen. 


Da die Hydathoden niemals reines Wasser, sondern mit 
demselben stets auch andere Stoffe, welche theis organischer, 
theils anorganischer Natur sind, ausscheiden, beziehungsweise 
absorbiren, so war mit der Weiterbildung dieser Fähigkeit die 
Möglichkeit der Anpassung an ganz specielle Functionen, der 
Eintritt eines Functionswechsels der Hydathoden gegeben. 

So sind die sogenannten »Kalkdrüsen« verschiedener 
Sarifraga-Arten bekanntlich nichts anderes, als typisch ge- 
baute Epithem-Hydathoden, die mit dem Wasser auch beträcht- 
liche Mengen von Kalk ausscheiden, der nach Verdunstung des 
Wassers in Form von Schüppchen zurückbleibt.” Auch die 
spaltöffnungslosen Hydathoden vieler Farnblätter fungiren zu- 
gleich als kalkausscheidende Organe. Endlich sind auch die 
epidermalen »Kalkdrüsen« der Plumbagineen, wie Volkens? 
nachgewiesen hat, von epidermalen Wasserdrüsen abzuleiten, 
welche bei den meisten Armeria-, vielen Plumbago- und Statice- 
Arten noch ausschliesslich als Wasserausscheidungsorgane, 
beziehungsweise Absorptionsorgane fungiren. — Dass die 
Kalkausscheidung dieser Pflanzen nicht bloss die Bedeutung 
eines excretorischen Vorganges besitzt, sondern auch mit einem 
biologischen Vortheil — Transpirationsschutz — verbunden ist, 
wurde bereits von vw. Kerner ((kllanzenleben I2Bd., pr2/l0237) 
und Volkens hervorgehoben. 

I Vergl. de Bary, Vergl. Anatomie, S. 113, 114. 

2 Berichte der deutschen bot. Gesellsch., I. Bd., 1884, S. 334 ff. Vergl. 
auch M. Woronin, Bot. Ztg. 1885, S. 177 ft. 


Sau 


Das tropische Laubblatt. I8 


Auch die Digestionsdrüsen verschiedener insecti- 
vorer Pflanzen stammen zweifelsohne von. trichomatischen 
Hydathoden ab. Bereits Goebel! hat darauf hingewiesen, dass 
sich Formen, wie Drosera, Pinguicula, Nepenthes auf einen 
gemeinsamen biologischen Gesichtspunkt zurückführen lassen, 
»wenn man die Thatsache berücksichtigt, dass es Pflanzen sind, 
die an feuchten, und zwar nicht nur bodenfeuchten, sondern 
namentlich auch luftfeuchten Standorten wachsen, an denen die 
verringerte Transpiration ersetzt wurde durch Wasseraus- 
scheidung, und zwar in einer Form, welche unter Umständen 
eine Wiederaufnahme gestattet, indem das ausgeschiedene 
Wasser nicht abläuft, sondern entweder in becherförmigen 
Behältern, oder in Schleimtroptien festgehalten wird.« 

Ein sehr schönes Beispiel für die Abstammung der 
Digestionsdrüsen von Trichom-Hydathoden bildet die Gattung 
Pingnicula. Bei P. vulgaris, auf welche sich die nachstehenden 
Angaben beziehen, treten auf der Blattoberseite bekanntlich 
zweierlei Drüsen auf: sitzende Drüsen (Taf. IV, Fig. 4), deren 
niedere, scheibenförmige Stielzelle sowie die Fusszelle unter 
das Niveau der Epidermisaussenwände eingesenkt ist und lang- 
gestielte Drüsen, deren Stiel aus 2—4 Zellen besteht und dessen 
oberste kurze Zelle sich stark in den Drüsenkörper hineinwölbt. 
Der scheibenförmige Drüsenkörper besteht bei den sitzenden 
Drüsen gewöhnlich aus acht Zellen, indem nach erfolgter 
Quadrantentheilung noch vier anticline Wände gebildet werden, 
während derselbe bei den gestielten Drüsen durch das Auftreten 
einer grösseren Anzahl anticliner Wände in 16—20 schmale, 
radialgestellte Zellen zerfällt. Im lebenden Zustande lassen sich 
in den Drüsenzellen die Vacuolen nur sehr schwer vom Plasma 
unterscheiden; der Zellinhalt erscheint bei mittelstarker Ver- 
srösserung gleichmässig blass grünlich gefärbt; bloss die kleinen 
Eiweiss-Krystalloide der Zellkerne sind deutlich zu erkennen. 
Erst nach erfolgter Fixirung und Tinction, zZ. B. mit Methylgrün- 
Essigsäure, sieht man deutlich, dass die Plasmakörper der 
sitzenden Drüsen wabig gebaut sind, indem um eine centrale 
Plasmaansammlung herum, welche den Kern enthält, dasPlasma 


I Pflanzenbiologische Schilderungen, I]. Theil. 2. Lief. 1893, S. 164, 165. 


94 G. Haberlandt, 


von zahlreichen grossen und kleinen Vacuolen durchsetzt wird. 
(Taf. IV, Fig. 8). In den schmalen Zellen der gestielten Drüsen- 
körper befindet sich in der Mitte eine bis zu Wänden reichende, 
den Kern enthaltende Plasmaansammlung, während gegen die 
Peripherie und das Centrum der Drüsenscheibe zu das Zell- 
lumen von einigen grossen Vacuolen erfüllt wird (Fig. 9). 

Schon v. Kerner! hat auf die Wahrscheinlichkeit hinge- 
wiesen, dass zwischen den gestielten und den sitzenden Drüsen 
eine Arbeitstheilung in dem Sinne besteht, dass die ersteren 
nur klebrigenSchleim zum Festhalten des Insecten aussondern, 
während die letzteren das saure Verdauungssecret secerniren. 
Man kann sich in der That leicht davon überzeugen, dass die 
sitzenden Drüsen im ungereizten Zustande keinen Schleim 
ausscheiden. Man braucht bloss die Blattoberfläche mit in 
Wasser feinvertheiltem Carmin zu begiessen, sodann rasch ab- 
zuspülen und einen Oberflächenschnitt zu betrachten. Da sieth 
man sofort, dass bloss den Köpfchen und Stielen der gestielten 
Drüsenhaare Carminpartikelchen anhaften, während die sitzen- 
den Drüsen vollkommen frei davon sind. Nur die gestielten 
Drüsen sind demnach Fanghaare; es ist auch leicht einzusehen, 
dass der Besitz von längeren Stielen für diese ihre Function 
von Vortheil ist. Die sitzenden Drüsen dagegen beginnen erst 
auf den Reiz hin, den das todte Insect auf sie ausübt, zu secer- 
niren. Sie gleichen darin insoferne den Hydathoden, als auch 
diese erst auf einen allerdings ganz anders gearteten Reiz hin 
mit der Wasserausscheidung beginnen. Natürlich ist nicht aus- 
geschlossen, vielmehr sogar sehr wahrscheinlich, dass nachdem 
das Insect gefangen, auch die gestielten Drüsen an der Aus- 
sonderung des Verdauungssecretes betheiligt sind. 

Während die Blattoberseite bloss Fanghaare und 
Digestionsdrüsen aufweist, kommen auf der Blatt- 
unterseite typisch gebaute Trichom Hydathoden vor, 
welche in Bezug auf ihren Bau mit den sitzenden Drüsen der 
Blattoberseite die grösste Ähnlichkeit zeigen. Schon Goebel? 
hat diese Drüsenhaare der Unterseite beobachtet und in Kürze 
beschrieben. Sie sind kleiner und auch nicht so zahlreich wie 


1 Pflanzenleben, I. Bd., S. 133. 
2 Pflanzenbiologische Schilderungen, II. Theil, 1. Lief., S. 120. 


Das tropische Laubblatt. 38 


die sitzenden Digestionsdrüsen der Blattoberseite (Taf.1V, Fig. 3). 
Das Köpichen ragt nicht über das Niveau der Epidermis hervor. 
Es besteht gewöhnlich bloss aus vier durch Ouadrantentheilung 
entstandenen Zellen; häufig treten noch 1—3 anticline Wände 
hinzu. Der Inhalt der Zellen zeigt im lebenden Zustande genau 
dieselbe blass-grünliche Farbe, wie die Drüsen der Oberseite 
(Fig.5); auch die Plasmavertheilung ist, wie fixirte Drüsen lehren, 
genau dieselbe (Fig. 6, 7). Die eingesenkte, scheibenförmige 
Stielzelle (Goebel’s Mittelzelle) besitzt sehr stark ceutini- 
sirte Seitenwände, wie wir dies so häufig bei köpfchen- und 
schuppenförmigen Hydathoden beobachtet haben. Auch die 
scheibenförmige Stielzelle der sitzenden Drüsen der Öber- 
seite ist mit stark cutinisirter Seitenwand versehen, so dass die 
Ähnlichkeit sich auch auf diesen sehr charakteristischen Punkt 
erstreckt. Endlich sind auch die Fusszellen vollkommen gleich 
gebaut. 

Nach Goebel sollen auch die geschilderten Drüsenhaare 
der Unterseite Schleim absondern. Ich kann diese Angabe nicht 
bestätigen. Die Blattunterseiten sind zwar sehr häufig, nament- 
lich des Morgens, stark benetzt, doch zeigt diese Flüssigkeit 
keine Spur von schleimiger Beschaffenheit. Da sich nicht sicher 
angeben lässt, ob diese Wassertröpfchen Thau oder ausgeschie- 
denes Wasser sind, so führte ich mit einem ausgewachsenen. 
gut entwickelten Blatte einen Druckversuch aus. Der untere 
Theil des Blattes wurde in einen halbirten Korkpfropf geklemmt, 
wobei die Mittelrippe in eine entsprechend ausgeschnittene 
Rinne zu liegen kam. Mit Klebwachs wurde sodann ein wasser- 
dichter Verschluss hergestellt. Im Übrigen wurde dann der 
Versuch in gewohnter Weise (vergl. die erste Abhandlung) 
durchgeführt. Die Höhe der Ouecksilbersäule betrug 17 cm. 
Baches? 7Stunden erscehiemen auf der Blattunterseite 
kleine Wassertröpfchen, auf der Blattoberseite wurden die 
Schleimtropfen der gestielten Drüsenhaare etwas grösser, da- 
zwischen wurde aber kein Wasser ausgeschieden. Der von dem 
gesteigerten hydrostatischen Druck im Wasserleitungssystem 
ausgeübte Reiz veranlasst demnach nur die Hydathoden der 
Unterseite zur Secretion, von den sitzenden Drüsen der Ober- 
seite wird er nicht perecipirt. 


96 G. Haberlandt, 


Dass die Drüsenhaare der Blattunterseite auch Wasser 
absorbiren, geht aus den angestellten Wasseraufsaugungsver- 
suchen, combinirt mit Lebendfärbung hervor. Abgeschnittene 
Blätter welken sehr rasch, erholen sich aber, wenn die Blatt- 
unterseite benetzt wird, bald wieder und werden vollkommen 
turgescent. So wog zZ. B. ein frisches Blatt O-11g. Nach °/, stün- 
digem Welken betrug sein Gewicht nur noch 0 092 g.Nun wurde 
die Unterseite in der Weise benetzt, dass die Wasseraufnahme 
mittelst derSchnittfläche ausgeschlossen war. Nach einer halben 
Stunde war das Blatt wieder ganz turgescent geworden. Sein 
Gewicht betrug jetzt 0:108g, was einer Wasseraufnahme von 
14°/, des Frischgewichtes entspricht. Noch rascher erfolgt aber 
die Wasseraufnahme welker Blätter, wenn bloss die Oberseite 
benetzt wird. Die Digestionsdrüsen fungiren eben auch noch als 
wasserabsorbirende Organe und da sie zahlreicher und grösser 
sind als die Hydathoden der Blattunterseite, so erscheint es ganz 
begreiflich, dass die Wasseraufsaugung seitens der Blattober- 
seite rascher vor sich geht. 

Lebendfärbungsversuche mit 0:0005°/,iger Methylenblau- 
lösung ergaben schon nach wenigen Stunden ein positives 
Resultat. Nach 12 Stunden sind in den Drüsenköpfchen der 
Hydathoden sowohl wie der Digestionsdrüsen (und zwar der 
sitzenden, wie der gestielten Drüsenhaare) intensiv blauge- 
färbte kugelige Blasen zu beobachten, und zwar in der Regel 
in jeder Zelle eine grosse und ziemlich zahlreiche bedeutend 
kleinere Bläschen. Die’ Epidermis- und Spaltöffnungszellen 
bleiben vollkommen farblos. Ein näheres Eingehen auf-den 
Vorgang der Farbstoffispeicherung lag nicht im Plane der vor- 
liegenden Untersuchung. 

Die noch nicht insectivoren Vorfahren von Pinguicula 
haben demnach höchst wahrscheinlich auf beiden Blattseiten 
wasserausscheidende und -aufsaugende Drüsenhaare von unge- 
fähr jenem Bau besessen, welchen die Hydathoden der Blatt- 
unterseite von Pingnicula noch heute aufweisen. Die Drüsen- 
haare der Blattoberseite mögen dabei sehr bald ein etwas 
schleimiges Secret ausgeschieden haben, und zwar zu dem 
bereits von Goebel angedeuteten Zwecke: um das ausgeschie- 
dene Wasser festzuhalten, vielleicht auch langsamer verdampfen 


Das tropische Laubblatt. ST 


zu lassen und so eventuell wieder absorbiren zu können. Damit 
war die Möglichkeit des zunächst rein zufälligen Insectenfanges 
gegeben, und nun entwickelten sich die Hydathoden der Blatt- 
oberseite zur vollständigeren Ausnützung des mit dem Insecten- 
fange verbundenen Vortheils zu Digestionsdrüsen weiter, wobei 
dann auch die bereitsoben angedeutete Arbeitstheilung zwischen 
sitzenden und gestielten Drüsenhaaren sich einstellte. 

Bei den Nepenthes-Arten kommen auf Ober- und Unterseite 
des spreitenförmigen, assimilirenden Blattgrundes, ferner auch 
auf dem rankenförmigen Theile des Blattes und auf der Aussen- 
seite der Kanne braune Schuppenhaare vor, welche man 
ihrem Bau nach ohneweiters als Hydathoden bezeichnen möchte. 
DieSchuppe selbst ist mehr oder minder regelmässig sternförmig 
gelappt und besteht bei N. destillatoria in der Regel aus acht 
Zellen (Taf. IV, Fig. 11). Bei N. gracilis kommt es bloss zur 
Quadrantentheilung, so dass die Schuppe Kreuzform an- 
nimmt (Fig. 12). Auffallend ist, dass dieser Theil des Haares 
schon sehr frühzeitig abstirbt und eine lebhaft braune Farbe 
zeigt. Das in einer trichterförmigen Einsenkung sitzende 
Schuppenhaar geht nach unten zu allmälig in einen aus 
mehreren Zelletasen, bestehenden Stiel’ über: (Bier 10). Die 
oberste, an die abgestorbene braune Schuppe grenzende Etage 
zeigt gewöhnlich noch Quadrantentheilung, die zwei unteren 
Etagen sind bei N. destillatoria einzellig, scheibenförmieg. 
Sämmtliche Zellen des Stieles besitzen stark ausgebildete, 
lebende Plasmakörper. Auch die grosse, blasige Fusszelle ist 
sehr plasmareich und weist einen ziemlich grossen Zellkern auf. 
Besonders auffallend ist die starke Verdickung und Cutinisirung 
des Randes der Scheidewand zwischen Stiel und Fusszelle, 
eine bei Trichom-Hydathoden so häufig zu beobachtende 
Erscheinung. 

In dem Falle, als die geschilderten Schuppenhaare that- 
sächlich als Hydathoden fungiren sollten, könnten natürlich 
nur die plasmareichen, lebenden Zellen des Stieles und eventuell 
die Fusszelle als wasserausscheidende und -absorbirende Ele- 
mente in Betracht kommen Die schon sehr frühzeitig ab- 
sterbende Schuppe dagegen könnte höchstens die Bedeutung 
einer Schutzdecke besitzen. 

Sitzb. d. mathem.-naturw. Cl.; CIV. Bd., Abth. 1. 


| 


95 G. Haberlandt, 


Wenn ich im Vorstehenden die Frage, ob die Schuppenhaare 
des spreitenförmigen Blattgrundes von Nepenthes als Hyda- 
thoden fungiren, offen liess, so geschah dies in Hinblick darauf, 
dass meine diesbezüglichen Beobachtungen und Experimente 
einander widersprechen. Im Buitenzorger Garten habe ich wieder- 
holt am frühen Morgen auf den Oberseiten der »Blattspreiten« 
reichliche Tropfenausscheidung beobachtet, und zwar haupt- 
sächlich bei solchen Blättern, deren Kannen noch nicht entwickelt 
waren. So zeigte z. B. ein Spross von N. gracilis um /,7 Uhr 
Früh nachstehendes Verhalten: das jüngste Blatt, noch unaus- 
gewachsen und halb gefaltet, war ganz trocken. Die Spreite des 
nächsten, vollkommen ausgewachsenen Blattes mit erst 2cm 
langer Kanne war oberseits reich betropft. Das dritte Blatt mit 
ausgewachsener, reichlich Flüssigkeit enthaltender Kanne war 
oberseits ganz trocken. Das vierte Blatt, dessen Kanne zahl- 
reiche Insectenleichen aber nur wenig Flüssigkeit enthielt, war 
oberseits schwach betropft. — Aus diesem Verhalten schien 
also hervorzugehen, dass die Schuppenhaare der Spreiten 
Wasser secerniren, solange die »Digestionsdrüsen« der Kannen 
noch unthätig sind und keine Flüssigkeit ausscheiden. Druck- 
versuche habe ich leider in Buitenzorg nicht angestellt. Die im 
Grazer botanischen Institut und im Gewächshause angestellten 
Versuche ergaben aber ein negatives Resultat. Zu den Versuchen 
wurden sowohl einzelne Blätter wie auch ganze Sprosse von 
Nepenthes destillatoria und gracilis verwendet. Die Höhe der 
Quecksilbersäule betrug 17—22cm. An älteren wie jüngeren 
Blättern blieben die Spreitentheile selbst nach 24 Stunden bei- 
derseits vollkommen trocken, dafür trat eine mehr oder 
minder starke, gleichmässige, oder längs der Mittelrippe aus- 
gesprochenere Injection der Intercellularen mit Wasser ein. Dieses 
Ergebniss steht also mit meinen Beobachtungen im Buitenzorger 
Garten in Widerspruch. Worauf derselbe beruht, vermag ich 
nicht anzugeben. Vielleicht sind die Schuppenhaare unserer 
Gewächshausexemplare functionsunfähig, was mit Rücksicht 
auf die Empfindlichkeit der Nepenthes-Pilanzen, welche bei der 
Cultur in unseren Gewächshäusern auch in morphologischer 
Hinsicht manche Anomalien zeigen,nicht ganz unwahrscheinlich 
ist. Auch an die Möglichkeit ist zu denken, dass die Schuppen- 


Das tropische Laubblatt. 99 


haare in Folge des Wundreizes und überhaupt der anomalen 
Verhältnisse, die durch die Versuchsanstellung gegeben sind, 
ihren Dienst versagen. Nach meinen Erfahrungen gehören die 
Hydathoden überhaupt zu den empfindlichsten Organen des 
Blattes, welche schädlichen Einflüssen gegenüber am frühesten 
ihre Thätigkeit einstellen. 

Ein etwas günstigeres Resultat ergaben die im Grazer 
botanischen Institut angestellten Wasseraufsaugungsversuche. 
Ein noch junges, aber ausgewachsenes Blatt von N. gracilis 
mit unentwickelter Kanne wog frisch 2:985g, nach 1!/, stün- 
digem Welken 2°6358. Mit Ausschluss der Schnittfläche unter 
Wasser getaucht betrug sein Gewicht nach 5 Stunden 2:73 8, 
was einer Gewichtszunahme von 3:2°/, entspricht; das Blatt 
war noch ziemlich welk. Nach 21 Stunden wog es 29058; 
Gewichtszunahme 9°/,. Es war nun wieder ganz turgescent 
geworden. Geringer war die Wasseraufnahme welker Blätter 
von N. destillatoria. — Bei einem in Buitenzorg angestellten Ver- 
suche mit wässeriger Eosinlösung waren die Drüsenschuppen 
von N. destillatoria sammt den Stielen nach einer Viertelstunde 
roth, die Fusszellen blassroth gefärbt. Lebendfärbungsversuche 
mit 0:0005°/, iger Methylenblaulösung (in Graz angestellt) er- 
gaben nach 24 Stunden eine intensive Blaufärbung der sehr 
gerbstoffreichen abgestorbenen Schuppe, während der lebende 
Stiel und die Fusszelle erst nach 2 Tagen eine blassblaue 
Färbung erkennen liessen. Bei vielen Drüsen blieben Stiel und 
Fuss ganz ungefärbt. 

Aus all dem Mitgetheilten ergibt sich, dass die auf den 
Blattspreiten von Nepenthes vorkommenden Schuppenhaare 
zwar den anatomischen Bau von Hydathoden besitzen, dass 
aber ihre wasserausscheidende Function ungewiss, ihre wasser- 
aufsaugende Thätigkeit nicht eben energisch ist. Es scheinen 
hier also in physiologischer Rückbildung begriffene Organe 
vorzuliegen. Andererseits dürfte die phylogenetische Verwandt- 
schaft der Digestionsdrüsen der Kannen mit den geschilderten 
Schuppenhaaren der Spreiten aus morphologischen wie physio- 
logischen Gründen nicht zu bezweifeln sein. Wir können uns 
also von der Entwickelung der Nepenthes-Arten als insectivorer 
Pflanzen das folgende, allerdings nur hypothetische Bild ent- 


mil 


7# 


100 G. Haberlandt, 


werfen. Bei den noch kannenlosen Vorfahren von Nepenthes 
traten auf den Blättern typische Hydathoden auf, welche unge- 
fähr jenen Bau besessen haben dürften, welchen die Schuppen- 
haare der Blattspreiten von Nepenthes noch heute besitzen. Nun 
wurden, wie bereits Goebel angedeutet hat, zum Zwecke der 
Aufsammlung und späteren Absorption des ausgeschiedenen 
Wassers die Kannen ausgebildet. Natürlich war es jetzt vor- 
theilhaft, dass die Hydathoden an den Innenseiten der Kannen 
eine gesteigerte Ausbildung erfuhren, während jene des spreiten- 
förmigen Blattheiles der physiologischen Rückbildung anheim- 
fielen. Aus den Vortheilen des zuerst zufälligen Insectenfanges 
ergaben sich dann secundär alle jene speciellen Anpassungen, 
welche die Nepenthes-Arten zu so interessanten insectivoren 
Pflanzen machen. 

Dass auch die extranuptialen Nectarien in vielleicht 
zahlreichen Fällen von Hydathoden abstammen, dürfte kaum zu 
bezweifeln sein. Ich habe dabei zunächst bloss jene Nectarien 
im Auge, welche aus Gruppen von drüsigen Keulen- und 
Schuppenrhaaren bestehen, die eine zuckerhältige Flüssigkeit 
ausscheiden. Die bereits im I. Theile dieser Abhandlung mit- 
getheilte Thatsache, dass der Zellinhalt der auf den Blattnerven 
von Phsseolus maultiflorus sitzenden, wasserausscheidenden 
Keulenhaare die Zuckerreaction zeigt, sodann auch der Um- 
stand, dass diese Haare besonders reichlich an den Stipellen 
und Nebenblättern auftreten, veranlasste mich, die Beziehungen 
der extranuptialen Nectarien verschiedener Vicia-Arten zu der. 
in Rede stehenden Hydathoden genauer ins Auge zu fassen. 
Bei Vicia sepium (u. A.) tritt bekanntlich! auf der Unterseite 
jedes Nebenblattes ein Nectarium auf, welches aus dicht neben- 
einander stehenden Keulenhaaren besteht; dazwischen befinden 
sich einzelne 3—6mal solange, in eine dünneSpitze auslaufende 
Haare. Jedes Keulenhaar weist eine Fusszelle, eine kurze Stiel- 
zelle und zwei Etagen von Drüsenzellen auf; jede Etage besteht 
in der Regel aus einem Zellenpaare. Die Drüsenzellen enthalten 
einen stark ausgebildeten Plasmakörper und, wie schon deBary 
angibt, »stark lichtbrechende, dichte, kugelige Anhäufungen 


! Vergl. deBary, Vergl. Anatomie, S. 101. 


Das tropische Laubblatt. 101 


und Körner bildende Körper« nebst farblosem Zellsaft. Die stark 
lichtbrechenden Anhäufungen sind, wie dieReaction mit Kalium- 
bichromat und mit Eisensulfat, ferner die Lebendfärbung mit 
Methylenblau ergibt, nichts anderes als Gerbstoffballen. 

Ganzähnlich gebaute Keulenhaare treten nun auch ziemlich 
reichlich auf den Öberseiten der Fiederblättchen auf, besonders 
über den Leitbündeln; oft sind sie einander paarweise genähert. 
Den Unterseiten der Blättchen fehlen sie. Ihr Stiel ist, wie bei 
den Keulenhaaren der Feuerbohne gekrümmt. Der Inhalt des 
aus zwei Zellenpaaren bestehenden Drüsenkopfes stimmt, so- 
weit die mikroskopische Untersuchung der lebenden Haare 

«lehrt, vollkommen mit dem der Nectarienhaare überein. Auch 
hier finden wir wieder jene stark lichtbrechenden Anhäufungen 
vor, welche den oben erwähnten Reactionen zu Folge aus Gerb- 
stoff bestehen. Bei der Kupferreaction (nach Arth. Meyer) tritt 
in den Keulenhaaren der Fiederblättchen keine Abscheidung 
von Kupferoxydul ein, während die Nectariumdrüsenhaare im 
durchfallenden Licht ganz schwarzbraun erscheinen. 

Da kein Zweifel darüber bestehen kann, dass die drüsigen 
Keulenhaare der Fiederblättchen und jene der Nectarien an den 
Nebenblättern morphologisch ganz gleichwerthige Gebilde sind, 
so bleibt jetzt nur noch der Nachweis übrig, dass die Keulen- 
haare der Fiederblättchen als Hydathoden fungiren. Ein Druck- 
versuch mit einem mehrblättrigen Spross (Höhe der Ouecksilber- 
säule 1IScm) ergab nachstehendes Resultat. Nach zwei Stunden 
zeisten die Spitzen der Fiederblättchen ausgewachsener 
Blätter beginnende Injection. Hier trat auch oberseits, wo 
sich eine Anzahl von Wasserspalten befindet, je ein ziemlich 
grosser Wassertropfen aus. Sonst waren die Blattfiedern beider- 
seits trocken. Auch die Nectarien der jüngeren Nebenblätter 
hatten bereits grosse Flüssigkeitstropfen secernirt. Nach 24 
Stunden zeigten die älteren ausgewachsenen Blätter keine Ver- 
änderung. Die Wasserausscheidung an den Spitzen der Fieder- 
blättchen dauerte fort. An den jüngeren Blättern war die Injection 
der Intercellularen weiter vorgeschritten. Nun traten auch unter- 
seits an einzelnen Stellen Tropfen aus. Oberseits sah man zahl- 
reiche winzig kleine Tröpfchen, die zweifelsohne von den 
Keulenhaaren secernirt wurden. Die halb gefalteten Fieder- 


102 G. Haberlandt, 


blättchen noch unausgewachsener Blätter waren oberseits, 
namentlich über den Leitbündeln, ganz benetzt. 

Die Keulenhaare der jungen, noch unausgewachsenen 
Fiederblättchen fungiren demnach als Wasserdrüsen. Bald aber 
treten sie ihre Aufgabe an die Wasserspalten der Blättchen- 
spitzen ab, durch welche auch noch an älteren Blättern Wasser 
austritt. 

Welke Blätter von Vicia sepium erlangen, mit Ausschluss 
derSchnittfläche unter Wasser getaucht, sehr bald ihre normale 
Turgescenz wieder. Ein frisches Blatt, welches 0-182g wog, 
besass nach einstündigem Welken ein Gewicht von 0'152 8. 
Unter Wasser getaucht wog es nach 7 Stunden 0:205 8, was 
einer Gewichtszunahme von 29°/, entspricht. Dass die Wasser- 
aufnahme durch die Keulenhaare erfolgt, geht auch aus den 
Lebendfärbungsversuchen mit 0:0005°/, iger Methylenblau- 
lösung hervor. Nach 6 Stunden sind die Gerbstoffballen der 
Keulenhaare schwach, nach 24 Stunden ziemlich intensiv blau 
gefärbt, während die Epidermiszellen, obgleich auch sie ziemlich 
gerbstoffhältig sind, vollkommen farblos bleiben. — Auch die 
Drüsenhaare der Nectarien zeigen Lebendfärbung, allerdings in 
etwas weniger intensivem Maasse, als die der Laubblätter. 

Die Keulenhaare der Fiederblättchen von Vicia sind also 
wie jenevon Phaseolus multiflorus sowohl wasserausscheidende 
wie aufsaugende Organe. Die letztere Function bleibt weit länger 
erhalten, als die erstere. | 

Die phylogenetische Entwickelung der extranuptialen Nec- 
tarien der Vicia-Arten ist demnach zweifelsohne die gewesen, 
dass an den Nebenblättern zuerst, sowie bei Phaseolus multi- 
florus, in grösserer Anzahl wasserausscheidende Drüsenhaare 
aufgetreten sind. Die secernirte Flüssigkeit, welche anfänglich 
bloss ganz geringe Zuckermengen enthielt, wurde von Ameisen 
aufgesucht und der damit für die Pflanze verbundene Vortheil 
hatte die Weiterbildung der Hydathoden zu Nectarium-Drüsen- 
haaren im Gefolge. Der anatomische Bau der Drüsenhaare er- 
fuhr dabei keine nennenswerthe Veränderung, wohl aber ver- 
änderte sich dieZusammensetzung der ausgeschiedenen Flüssig- 
keit und die Vorbedingung für den Eintritt der Ausscheidung. 
DieseVorbedingung besteht für dieHydathoden in einer gewissen 


Das tropische Laubblatt. 105 


Steigerung des hydrostatischen Druckes im Wasserleitungs- 
system. Bei den Nectarien begünstigt und vermehrt zwar eine 
solche Steigerung die Nectarabsonderung, sie ist aber keine 
nothwendige Vorbedingung mehr, da auch an abgeschnittenen 
und in Wasser gestellten Sprossen von Vicia sepium und 
V. faba die Nectarien der jüngeren Nebenblätter ziemlich 
reichlich secerniren. Natürlich war es für die biologische 
Aufgabe der Nectarien nur von Vortheil, dass sich ihre Drüsen- 
haare in ihrer Function von dem durch die Drucksteigerung im 
Wasserleitungssystem gebotenen Reize unabhängig gemacht 
haben.! 

In wie weit sich andere Bautypen der extranuptialen Nec- 
tarien von entsprechend anderen Bautypen der Hydathoden 
ableiten lassen, bleibt künftigen Untersuchungen vorbehalten. 


IV. Zusammenfassung und Schlussbemerkungen. 


Überblicken wir die im I. und Il. Theile dieser Abhandlung 
beschriebenen Typen im Bau der Hydathoden, so ergibt sich 
folgende Übersicht: 

BrEkyidarchloden ohmerdireeten Anschluss an’das 

Wasserleitungssystem. 

1. Einzellige Hydathoden: Umgewandelte Epidermis- 
zellen (Gonocaryum pyriforme, Anamirta Cocculus). 

2. Mehrzellige Hydathoden: Trichome; gewöhnliche 

Haare, Keulen-, Köpfchen- und Schuppenhaare (Ma- 


1 Ich lasse es dahingestellt, ob die Unabhängigkeit der Function der 


‚Nectarien vom Wurzel- und überhaupt vom Blutungsdruck in der Weise erzielt 


worden ist, dass, wie Wilson (The cause of the excretion of water on the sur- 
face of nectaries, Untersuchungen aus dem botanischen Institut zu Tübingen, 
I. Bd., p. 1 ff) für die Nectarien von Fritillaria und Prunus laurocerasus nach- 
gewiesen hat, die Secretion auf osmotischer Saugung von ausgeschiedenem 
Zucker beruht. Als ich von einigen jüngeren Nectarien von Vicia sepium die 
Nectartropfen mittelst Filterpapier entfernte, war am nächsten Tage neuerlich 
Nectarausscheidung zu beobachten. Auch durch Auswaschen der Nectarien mit 
Wasser konnte die Secretion nicht sistirt werden; nach zwei Tagen waren 
neuerdings kleine Nectartropfen über den ausgewaschenen Nectarien zu beob- 
achten. Das Auswaschen muss allerdings in der schonendsten Weise geschehen, 
um die zarten Drüsenhaare nicht zu verletzen. — Jedenfalls findet also wieder- 
holte Zuckerausscheidung statt. 


104 G. Haberlandt, 


chaerium oblongifolium, Phaseolus multiflorus, Pipera- 
ceen, Bignonia brasiliensis, Spathodea campannlata, 
Artocarpns). 
I. Hydathoden mit directem Anschlusse an das 
Wasserleitungssystem. 
1. Hydathoden ohne Wasserspalten (Farn-Typus). 
2. Hydathoden mit Wasserspalten. 
a) Hydathoden mit Epithemen. 

9. Die Secretion beruht auf activer Wasseraus- 
pressung seitens des Epithemgewebes (Cono- 
cephalus ovatus, Ficus Sp.). 

ß. Die Secretion beruht auf Druckfitration; das 
Epithemgewebe ist an der Wasserauscheidung 
nicht direct betheiligt (Fuchsia). 

b) Hydathoden ohne Epitheme. Die Secretion beruht 

auf Druckfiltration (Vicia sepium, Secale cereale). 

In anatomischer Beziehung sind alle Hydathoden 
welche activ Wasser auspressen, durch einen mehr oder minder 
auffallenden Plasmareichthum und durch relativ grosse Zell- 
kerne ausgezeichnet; sie schliessen sich ın dieser Hinsicht an 
andere drüsige Organe des Pflanzenkörpers an. Die epidermalen 
Hydathoden sind entweder dauernd oder wenigstens in ihren 
ersten Entwicklungsstadien von einer Cuticula überzogen. Die- 
selbe wird in einigen Fällen schon frühzeitig resorbirt, die 
darunter befindlichen Celluloseschichten verschleimen; es ent- 
stehen eigens gebaute, von engen Canälen durchzogene Aus- 
flussstellen, wie bei Gonocaryum pyriforme und Anamirta 
Cocculus. In anderen Fällen, wie bei verschiedenen Piperaceen, 
wird die Cuticula durch ein schleimiges Membransecret abge- 
hoben und gesprengt. Das austretende Wasser hat dann bloss 
die innerste, nicht verschleimende Zellhautschicht zu passiren. 
In der Mehrzahl der Fälle, bei den meisten Trichom-Hydathoden, 
sowie den »Wassergrübchen« der Farnblätter überzieht die 
Cuticula dauernd die wasserausscheidenden Zellen. Nur in 
einem Falle, bei Bignonia brasiliensis, ist es mir gelungen ein 
in mikrochemischer Hinsicht abweichendes Verhalten der 
Cuticula über den Wasserdrüsen festzustellen.’ Daraus geht 
neuerdings die auch schon von anderen Forschern constatirte 


Das tropische Laubblatt. 105 


Thatsache hervor, dass die Cuticula nicht an allen Stellen für 
Wasser schwer permeabel ist.! Ob diese über den Hydathoden 
so bedeutende Durchlässigkeit der Cuticula auf einem ab- 
weichenden chemischen Verhalten beruht, oder auf besonderen 
Structureigenthümlichkeiten — etwa dem Vorhandensein von 
äusserst feinen Poren, welche sich der mikroskopischen Wahr- 
nehmbarkeit entziehen, — diese Frage lässt sich derzeit nicht 
beantworten. 

Wenn wir nach anderen gemeinschaftlichen Zügen im 
anatomischen Bau der Hydathoden suchen, so kommen zu- 
nächst die Trichom-Hydathoden in Betracht. In der »Zusammen- 
fassung« des I. Theiles dieser Abhandlung wurde bereits her- 
vorgehoben, dass dieselben am häufigsten als kurzgestielte 
Köpfchenhaare erscheinen, die im einfachsten Falle bloss aus 
Ener zellen den Köpfchen, der Stiel, und den’Kusszelle be- 
stehen. Das Köpfchen fungirt als eigentliches Wassersecretions-, 
beziehungsweise Absorptionsorgan. Die Stielzelle repräsentirt 
gewissermassen den mechanischen Apparat des ganzen Organs, 
indem ihre oft stark verdickten und fast immer ausgiebig 
cutinisirten Seitenwände einen festen Ring bilden, der die Aus- 
und Eintrittsöffnung für das Wasser stets gleich weit erhält. 
Bei Artocarpus polyphemos wurde beobachtet, dass wenn das 
Köpfchen abstirbt, dieser Ring enorm verdickt wird, so dass ein 
fast vollständiger Verschluss der Öffnung zu Stande kommt. 
Dieselbe mechanische Bedeutung kommt auch dem cutinisirten 
Cellulosering an der Einschürungsstelle der einzelligen Hyda- 
thoden von Gonocaryum pyriforme zu. Die oft verbreiterte 
Fusszelle endlich vermittelt den Anschluss an die benachbarte 
Epidermis und das darunterliegende Gewebe. Sie ist deshalb 
sehr dünnwandig, und häufig lässt sich beobachten, dass eine 
möglichst grosse Anzahl von subepidermalen Zellen (nament- 
lich Palissaden) den unmittelbaren Anschluss an diesen Theil 
des Organes zu gewinnen sucht. Der Fusszelle entspricht bei 
Gonocaryum pyriforme der unterste dünnwandige, blasen- 
förmige Theil der einzelligen Hydathode, der hier zugleich als 


I Vgl. ArthurMeyerund A.Dewevre, Über Drosophvllam lusitanicum ; 
Bot. Centralblatt, LX. Bd. 1894. S. 36. 


106 G. Haberlandt, 


Druck- und Volumregulator des ganzen Apparates fungiren 
dürfte. 

Eine dritte Kategorie der epidermalen Wasserausschei- 
dungsorgane wird neben den einzelligen und den Trichom- 
Hydathoden von den »Wassergrübchen« der Farnblätter ge- 
bildet. Hier ist eine ganze Gruppe von Epidermiszellen in 
wasserausscheidende Drüsenzellen umgewandelt. So bilden 
diese Hydathoden ein Analogon zu den eng umschriebenen 
»Drüsenflecken« im Sinne de Bary’s.! 

Die mit Wasserspalten versehenen Hydathoden be- 
sitzen in den einfachsten Fällen noch kein Epithemgewebe. 
Die Tracheidenenden grenzen direct an das Intercellularsystem 
des Mesophylis, welches mit den »Athemhöhlen« unter den 
Wasserspalten communicirt. Wenn ein kleinzelliges Epithem- 
gewebe ausgebildet wird, so kann dasselbe entwickelungsge- 
schichtlich der Hauptsache nach dem Bündelende selbst ange- 
hören, wobei die Epithemzellen als umgewandelte Hadrom- 
parenchymzellen zu betrachten sind; oder das Epithemgewebe 
ist hauptsächlich grundmeristematischen Ursprungs und als 
umgewandeltes Chlorophyliparenchym zu deuten. In ersterem 
Falle umschliesst in der Regel eine Parenchymscheide — die 
unmittelbare Fortsetzung der Leitparenchymscheide des Gefäss- 
bündels — den Epithemkörper; in letzterem Falle geht dieser 
ganz allmälig in das benachbarte Assimilationsgewebe über. Das 
meist kleinzellige Epithemgewebe zeichnet sich in den meisten 
Fällen, wie zuerst Volkens betont hat, durch den Besitz von 
engen Intercellularen aus, an welche bei Fuchsia, und wohl in 
allen Fällen, wo die Wasserausscheidung ein blosser Filtrations- 
process ist, direct die Tracheidenenden grenzen. 

In physiologischer Hinsicht lassen sich zwei Haupt- 
gruppen von Hydathoden unterscheiden, je nachdem die 
Wasserausscheidung auf einfacher Druckfiltration, oder auf 
activer Auspressung seitens der Hydathoden beruht. Im ersteren 
Falle wird die Betriebskraft, welche die Wasserausscheidung 
bewirkt, durch den Wurzeldruck und überhaupt den Blutungs- 
druck repräsentirt, welcher im Wurzelsystem, eventuell auch 
in den Stengeln und Zweigen erzeugt wird. Die Hydathoden 


1 Vgl. Anatomie S. 95, 96. 


Das tropische Laubblatt. 107 


sind dann nichts anderes als die Stellen geringsten Filtrations- 
widerstandes, an welchen das im Wasserleitungssystem unter 
einem bestimmten Druck stehende Wasser durch eine vis a 
tergo ausgepresst wird. Im zweiten Falle dagegen wird die zur 
Wasserausscheidung nöthige Betriebskraft von den drüsig ge- 
bauten Hydathodenzellen selbst geliefert, sie entwickeln selbst 
die Pumpkraft, welche Wasser nach aussen presst, während der 
im Wasserleitungssystem herrschende Blutungsdruck auf die 
Hydathoden blos als Reiz einwirkt, der sie veranlasst, einseitig 
Wasser hervorzupressen. 

Die epidermalen Hydathoden sind sämmtlich derartige 
activ wirkende »Wasserdrüsen«. Bei den einzelligen Hyda- 
thoden von Gonocaryum und Anamirta weist schon der ana- 
tomische Bau dieser Organe unzweideutig darauf hin, dass das 
Wasser vom Plasmakörper der Hydathode nach aussen 
getrieben wird. Bei den 'Trichomhydathoden begegnet die 
Annahme einer einfachen Druckfiltration im obigen Sinne schon 
von vorneherein unüberwindlichen Schwierigkeiten. Man hätte 
hierbei anzunehmen, dass durch den im Wasserleitungssystem 
herrschenden Blutungsdruck das Wasser aus den Gefässen und 
Tracheiden in die Wände der angrenzenden Parenchymzellen 
getrieben, und in diesen bis in die Wände der Hydathoden 
weiter gepresst wird, wo es dann schliesslich nach aussen tritt. 
Durch die Zelllumina kann nämlich das Wasser desshalb un- 
möglich filtriren, weil der in den Zellen herrschende osmotische 
Druck die Grösse des in den Gefässen und Tracheiden 
herrschenden Blutungsdruckes sicherlich stets um ein Be- 
deutendes übertrifft. Ferner ist es aber auch sehr fraglich, ob 
der Blutungsdruck ausreichen würde, um die beträchtlichen 
Reibungswiderstände zu überwinden, welchen das in den Zell- 
wänden fortgetriebene Wasser auf seinem verhältnissmässig 
langen Wege von den Wasserleitungsröhren bis zu den Aussen- 
wänden der Hydathoden begegnen müsste. Das Wasser würde 
vielmehr gewiss auf nächstem Wege durch die Zellwandungen 
in die Intercellularräume des Blattes filtriren, was ja auch that- 
sächlich eintritt, wenn die Hydathoden vergiftet wurden. Das 
Ausbleiben der Wasserausscheidung nach Vergiftung der 
Hydathoden beweist nun unzweifelhaft, dass die Pumpkraft 


108 G. Haberlandt, 


welche das Wasser nach aussen presst, seitens der lebenden 
Protoplasmakörper dieser Organe entwickelt wird. Denn wenn 
die Hydathoden blos die Stellen geringsten Filtrationswider- 
standes wären, so könnte durch die Vergiftung dieser Wider- 
stand nur verringert, nicht aber so sehr erhöht werden, dass 
die Druckfiltration unmöglich wäre. Das Wasser könnte jetzt 
nämlich direct durch die Lumina der getödteten Zellen filtriren. 
Überdies liegt nicht der geringste Anhaltspunkt für die Annahme 
vor, dass die Leitungsfähigkeit der Zellwände für Wasser durch 
die giftige Substanz herabgesetzt wird. 

In sehr klarer Weise sprechen endlich bei dem dritten 
Typus der epidermalen Hydathoden, den Wassergrübchen der 
Farne, bereits die histologischen Verhältnisse gegen die An- 
nahme einer einfachen Druckfiltration. Unter den plasmareichen 
epidermalen Drüsenzellen liegt bei Polypodium aureum u. a. 
direct die Endodermis des Bündelendes, dann folgt eine paren- 
chymatische Scheide, welche unmittelbar an die Tracheiden 
grenzt. Würde nun das Wasser aus diesen durch die radi- 
alen Wände der darüber befindlichen drei Zelllagen nach 
aussen filtriren, so müsste dasselbe auch die radialen Wände 
der Endodermiszellen passiren. Diese sind hier aber genau so 
verkorkt wie an den Flanken und an der Unterseite des Bündels 
(Taf. IV, Fig. 1, 2). Man könnte nun einwenden, dass diese ver- 
korkten Membranstreifen der Endodermis für Wasser ebenso 
durchlässig sein können wie die zarte Cuticula, welche die 
»Epidermis« des Wassergrübchens bedeckt. Dagegen ist aber 
geltend zu machen, dass die oberflächlich gelegenen Drüsen- 
zellen eines cuticularen Schutzes bedürftig sind, während nicht 
recht einzusehen ist, warum die radialen Wände der Endo- 
dermiszellen unmittelbar unter der Drüsenzellschicht verkorkt 
sein müssen. Dem sei nun wie ihm wolle, das Ergebnis der 
Vergiftungsversuche macht auch hier allen Zweifeln ein Ende. 
Werden die epidermalen Drüsenzellen getödtet, so unterbleibt 
die Wasserausscheidung gänzlich. 

In der grossen Gruppe der mit Wasserspalten und Epi- 
themen versehenen Hydathoden beruht nach den bisherigen 
Untersuchungen blos bei den Conocephalus-Arten, bei Ficus 
sp. und wahrscheinlich auch bei anderen Moraceen und Urti- 


Das tropische Laubblatt. 109 


caceen die Wasserausscheidung auf activer Thätigkeit des 
Epithemgewebes, welches hier eine »innere Wasserdrüse« vor- 
stellt. Bei Fuchsia dagegen, an welche sich zweifellos zahlreiche 
andere Pflanzen anschliessen, ist die Wasserausscheidung 
seitens der Hydathoden ein einfacher Filtrationsprocess. Das 
"Wasser wird durch den im Wasserleitungssystem herrschenden 
Blutungsdruck direct in die Intercellularen des Epithemgewebes 
getrieben und filtrirt durch die Wasserspalten nach aussen. 
Das Epithemgewebe hat in diesen Fällen wahrscheinlich nur 
die Aufgabe, ein System von englumigen Intercellularen her- 
zustellen, aus welchen das Wasser nicht so rasch durch Ver- 
dampfung entweichen kann. Bei Fuchsia, wo den Epithemen 
eine vom Wurzeldruck unabhängige, allerdings nur gering- 
fügige Fähigkeit der Wassersecretion zukommt, hat dieselbe 
wahrscheinlich die Aufgabe, das Intercellularsystem der Epi- 
theme behufs Abschlusses der trachealen Leitungsbahnen 
dauernd mit Wasser gefüllt zu erhalten. Bei Conocephalus hat 
diese anfänglich nur unbedeutende und auf einen Nebenzweck 
abzielende Fähigkeit zu activer Wassersecretion eine solche 
Steigerung erfahren, dass sie allein es ist, durch welche nun- 
mehr die Wasserausscheidung dieser Pflanzen zu Stande 
kommt. Es ist nicht unwahrscheinlich, dass künftige Unter- 
suchungen verschiedene physiologische Übergangstypen zwi- 
schen dem Fuchsia- und dem Conocephalus-Typus aufdecken 
werden, bei welchen die Wasserausscheidung zum Theil noch 
auf einfacher Druckfiltration, zum Theile bereits auf activer 
Wasserauspressung seitens der Epitheme beruht. 

Die einfachsten und zugleich unvollkommensten Hyda- 
thoden (wenn wir von Rissen in der Epidermis etc. absehen) 
sind dadurch gekennzeichnet, dass die Tracheidenenden direct 
an das Intercellularsystem des Blattparenchyms grenzen, in das 
nun das Wasser durch den Wurzeldruck hineingepresst wird, 
um schliesslich durch Wasserspalten nach aussen zu treten. 
Dieser Typus tritt an der Spitze des Scheidenblattes und der 
ersten Laubblätter verschiedener Graskeimlinge auf; auch die 
Fiederblattspitzen von Vicia sepium sind im Allgemeinen nach 
diesem Typus gebaut, obgleich sich hier schon ein rudimentäres 
Epithemgewebe zu differenziren beginnt. 


110 G. Haberlandt, 


In activ thätigen Hydathoden wird das Wasser einseitig aus 
den Zellen hervorgepresst. Es liegen hier also in Bezug auf das 
Zustandekommen des Phänomens dieselben Möglichkeiten vor, 
wie bei derEntstehung desBlutungsdruckes.!Da dieHydathoden, 
wie es ihrer biologischen Bedeutung entspricht, nur dann functio- 
niren, wenn der hydrostatische Druck im Wasserleitungs- 
system eine bestimmte Höhe erreicht hat, so muss angenommen 
werden, dass sie für diese Drucksteigerung empfindlich sind; 
dieselbe wird von den Hydathoden als Reiz percipirt, worauf 
dann die Wasserausscheidung erfolgt. Diese Annahme hat 
nichts Befremdendes an sich, wenn wir an die Schweissdrüsen 
des thierischen Organismus denken, deren Thätigkeit nur indirect 
vom Blutdruck abhängig ist, hingegen unter dem unmittelbaren 
Einfluss nervöser Erregung steht. 

Wie wir im I. Theile dieser Abhandlung gesehen haben, 
sind bei verschiedenen Pflanzen die epidermalen Hydathoden 
im Stande, nach zu starker Transpiration von aussen (bei 
Regen- und Thaufall) dargebotenes Wasser in mehr oder minder 
reichlicher Menge aufzusaugen und dem übrigen Theil des 
Blattes zuzuführen. Durch das Sinken des Turgors im Blatt- 
parenchym wird eine osmotische Betriebskraft geschaffen, 
welche mit dem Welken der Blätter dem vollen Werthe der 
Turgorkraft gleichkommen kann.” Durch diese osmotische Saug- 
kraft wird von aussen dargebotenes Wasser, wenn die Epider- 
mis permeable Eintrittsstellen aufweist, gerade so eingesogen 
werden, wie es bei geringerer. Transpiration dem gefüllten 
Wasserleitungssysteme entnommen wird. Die Hydathoden 
brauchen also in diesem Falle blos als leicht permeable Durch- 
lassstellen zu fungiren, eine specifische Thätigkeit als 
wasserabsorbirende Organe haben sie dabei nicht unbedingt 
zu entfalten. Damit ist aber nicht ausgeschlossen, dass in ge- 
wissen Fällen die Protoplasten der Hydathoden .auch in Bezug 
auf die Wasseraufsaugung activ thätig sind und bei der Weiter- 
beförderung des absorbirten Wassers wie Pumpen wirken. Dies 


1 Vgl. Pfeffer, Pflanzenphysiologie; I. Bd. S. 171, ferner: Studien zur 
Energetik der Pflanze. Abhandlung der sächs. Gesellschaft der Wissenschaften; 
XVII. Bd., S. 265 ff. 

2 Vgl. Pfeffer, Energetik, S. 260. 


Das tropische Laubblatt. 111 


dürfte speciell für die ausschliesslich wasseraufsaugenden 
Haare zutreffend sein, mit welchen uns namentlich die schönen 
Untersuchungen A. F.W. Schimper’s und Volkens’ bekannt 
gemacht haben. Der auffallende Plasmareichthum bestimmter 
Zellen dieser Haare dürfte mit solcher Activität im Zusammen- 
hang stehen. 

Gehen wir jetzt zur biologischen Bedeutung der 
Hydathoden über, so liegt ihr Nutzen für die Pflanze auf der 
Hand. Sie sind wichtige Regulatoren des Wassergehaltes, 
respective Turgescenzzustandes der Blätter und überhaupt der 
ganzen Pflanze. Sie verhüten bei beträchtlicher Steigerung des 
Wurzel- und überhaupt des Blutungsdruckes die drohende In- 
jeetion der Durchlüftungsräume mit Wasser, welche zwar nicht 
direct schädlich zu sein scheint, wohl aber aus leicht erklär- 
lichen Gründen die Assimilation in hohem Grade beein- 
trächtigen muss. Wenn an jedem Morgen erst das in den Inter- 
cellularen des Chlorophyliparenchyms enthaltene Wasser ver- 
dampfen müsste, bevor der Assimilationsgaswechsel unge- 
hindert von statten gehen könnte, so würde täglich ein ansehn- 
licher Bruchtheil der hellen Tagesstunden für die Assimilation 
so gut wie verloren gehen. 

Auch noch in anderer Weise sind die Hydathoden für die 
gesammte Ernährungsthätigkeit der Pflanzen, welche in feuchten 
Klimaten zu Hause sind, förderlich. Meine ursprüngliche Ver- 
muthung, dass die Hydathoden als Wasser activ heraus- 
pressende Organe die bedeutend verringerte, ja stundenlange 
ganz sistirte Transpiration in ihrer saugenden Wirkung er- 
setzen respective ergänzen, eine raschere Wasserströmung 
veranlassen und so eine schnellere Zufuhr der im Wasser ge- 
lösten Nährstoffe bewirken könnten, hat sich allerdings in dieser 
Fassung nicht bestätigt. Denn auch die activ thätigen Hyda- 
thoden beginnen erst dann zu functioniren, wenn in die trache- 
alen Leitungsbahnen Wasser eingepresst wird und hier unter 
einem gewissen Druck steht. Die Hydathoden sind also für sich 
allein nicht im Stande eine den Transpirationsstrom ersetzende 
Wasserströmung zu erzielen, wohl aber ermöglichen sie durch 
die Ausscheidung des in die Blätter eingepressten Wassers eine 
Wasserströmung, für welche der Wurzel- respective Blutungs- 


12 G. Haberlandt, 


druck die Betriebskraft abgibt. Ein grosser Theil der auf diese 
Weise mitgerissenen mineralischen Nährstoffe bleibt dabei 
offenbar in der Pflanze zurück, wie aus dem so geringen 
Aschengehalte der ausgeschiedenen Flüssigkeit hervorgeht. Die 
Hydathoden sind demnach nur indirect an dem Zustande- 
kommen einer Wasserströmung durch die Pflanze bei aufge- 
hobener Transpiration betheiligt, doch sind sie dabei ein wesent- 
licher Factor und mithin von nicht zu unterschätzender Be- 
deutung für die Ernährung. 

Epidermale Hydathoden scheinen hauptsächlich bei 
Pflanzen, die in feuchtem Tropenklima zu Hause sind, vorzu- 
kommen. Da so empfindliche Organe bei oberflächlicher 
Lagerung leicht verschiedenartigen Schädigungen ausgesetzt 
sind, welche durch grosse Lufttrockenheit, raschen Temperatur- 
wechsel etc. verursacht werden, so ist von vorneherein zu er- 
warten, dass diese Gruppe von Hydathoden bei unseren ein- 
heimischen Gewächsen nicht eben häufig zu finden sein wird. 
Am ehesten wird man sie bei Pflanzen feuchter Standorte er- 
warten dürfen. Unserem Klima sind die mit Wasserspalten ver- 
sehenen Hydathoden am besten angepasst. 

Bei verschiedenen Pflanzen sind die Hydathoden zu 
speciellen Leistungen herangezogen worden, oder sie haben 
sich in Organe von anderer Function umgewandelt. Ersteres 
ist z. B. der Fall bei den »Wasserkelchen« von Spathodea 
campanulata, wo die zahlreichen Hydathoden auf der Innen- 
seite des sackartigen Kelches die Flüssigkeit aussondern, in 
welcher sich die Entwickelung der Blumen- und Geschlechts- 
blätter vollzieht. Ferner gehören hieher die kalkausscheidenden 
Hydathoden der Saxifragen und Plumbagineen. Ein wirklicher 
Functionswechsel ist dagegen eingetreten, wenn die Hyda- 
thoden zu Digestionsdrüsen wurden, wie zZ. B. bei Pinguicula 
und Nepenthes, oder wenn sie sich in extranuptiale Nektarien 
umwandelten, wie bei Vicia. 

Das Schwergewicht dieser Abhandlung liegt in dem Nach- 
weise, dass im Pflanzenreiche verschiedene Typen von wasser- 
ausscheidenden Organen vorkommen, welche das Wasser nicht 
auf dem Wege rein mechanischer Filtration durch sich hin- 
durchtreten lassen, sondern die dasselbe vielmehr activ 


Das tropische Laubblatt. 01 


auspressen und sich auf diese Weise als »Wasserdrüsen« kenn- 
zeichnen. Die Analogie dieser Organe mit gewissen Drüsen des 
thierischen Organismus, vor Allem den Schweissdrüsen, ist un- 
verkennbar. Auch bei der Thätigkeit dieser Organe handelt es 
sich nicht um einen durch den Blutdruck verursachten Fil- 
trationsprocess. »Das Schwitzen ist vielmehr eine echte Secre- 
tion, die Thätigkeit der Drüsenzellen eine directe Function 
nervöser Erregung.«! Auch mit der Function der Nieren besteht 
insoferne eine Analogie, als durch dieselben neben den speci- 
fischen Harnbestandtheilen auch Wasser ausgeschieden wird. 
Naeh den Arbeiten Ludwig’s und seiner Schüler schien 
sich diese Wasserabsonderung als ein durch den »Blutdruck 
hergestellter mechanischer Filtrationsvorgang zu charakteri- 
siren.«? Dieser früher allgemein getheilten Auffassung gegen- 
über machte Heidenhain eine Reihe von Einwänden geltend 
und begründete seine eigene Auffassung von der Activität der 
am Aufbau der Niere betheiligten Secretzellen in ausführlicher 
Weise. Er formulirt seine Auffassung mit den Worten: »Wie in 
allen übrigen Drüsen, so beruht auch in der Niere die Ab- 
sonderung auf einer activen Thätigkeit besonderer Secretions- 
zellen. Als solche fungiren erstens die in einfacher Lage die 
Gefässschlingen des Malphighi’schen Knäuels überdeckenden 
Zellen, welche die Aufgabe haben, Wasser und diejenigen Salze 
des Harns abzusondern, welche überall im Organismus die 
Begleiter des Wassers sind.« (Diese Zellen sind also die Ana- 
loga der Secretzellen bei den activ thätigen Hydathoden). »Ein 
anderes System von Secretionszellen .... dient der Abson- 
derung der specifischen Harnbestandtheile.« 

Wir sehen also, dass auf dem Gebiete der Wasseraus- 
scheidung im Thier- und Pflanzenreiche in zahlreichen Fällen 
eine weitgehende physiologische Übereinstimmung herrscht. 


I B. Luchsinger, Die Schweissabsonderung und einige verwandte 
Seceretionen bei Thieren, im Handbuch der Physiologie von Hermann; V. Bd., 
I. Theil, Leipzig 1893, S. 421. 

2 R. Heidenhain, Handbuch der Physiologie der Absonderung und 
Aufsaugung, im Handbuch der Physiologie von Hermann; V. Bd., I. Theil 
S. 318 ff. 


[0] 


Sitzb. d. mathem.-naturw. Cl.; CIV. Bd., Abth I. 


114 


G. Haberlandt, 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel 1. 


(Sämmtliche Figuren dieser Tafel beziehen sich auf Conocephalus ovatus.) 


Fig. 


1 
2 
9. 
Bar 
6) 
6 
7 


Querschnitt durch eine Epithem-Hydathode mit Wasserspalten. 
Einige Zellen des Epithems. 

Wasserspalte von oben gesehen V. 830. 

Wasserspalten in der Querschnitts-Ansicht V. 330. 

Gruppe von Colleteren über einem Gefässbündel. 

Ausgebildete Adventiv-Hydathode über einem Gefässbündel. 

In Entwickelung begriffene Adventiv-Hydathode. Die Zellen der Leit- 
parenchymscheiden wachsen zu Schläuchen aus. Diese und die vor- 
hergehende Figur wurden nach Präparaten aus lebendem Material 
gezeichnet. 

Basaler Theil einer Adventiv-Hydathode Die Schläuche gehen aus 
Palissadenzellen hervor. 

Basaler Theil einer älteren Adventiv-Hydathode. Die Schläuche gehen 
aus Wassergewebs- und Palissadenzellen hervor. Beginn der Wund- 
korkbildung. & 


. Wassergewebsblase der Blattunterseite nach dem Absterben der Ad- 


ventiv-Hydathoden. 


11. Beginn der Blasenentwicklung in der Nähe der Spaltöffnungen. 
. Basale Partie einer grösseren Wassergewebsblase. 


Tafel IT. 


Ausnahme von Fig. 1 beziehen sich sämmtliche Figuren auf Fuchsia 


s.&. 
g. 7 und 8. Eine spindel- und eine schlauchförmige Epithemzelle mit ihren 


s 10). 


il, 


globosa.) 
Querschnitt durch eine Epithem-Hydathode von Ficus elastica V. 140. 
Theil eines Längsschnittes durch einen Blattzahn von Fuchsia globosa . 
Assimilationsgewebe grau, Parenchymscheide mittelst X X markirt. 
Epithemzellen im Querschnitt. V. 600. a 


g. Zund 9. Tracheidenenden im Epithemgewebe, an Intercellularen grenzend. 


V. 600. 
Tracheidenende, querdurchschnitten. V. 690. 


Protoplasten. 

Theil eines Querschnittes durch ein Gefässbündelende, wo dasselbe 
birnförmig anzuschwellen beginnt. Das Leptom ist bereits zu einem 
bandförmigen Streifen redueirt. 

Endigung des Leptoms im Blattzahn. s letzte Siebröhrenglieder, g Ge- 
leitzellen, c Cambiformzellen (?), darüber noch einige grosskernige 
Übergangszellen. 

Längsschnitt durch die Spitze eines ganz jungen Blattes; die Hyda- 
thode befindet sich noch im meristematischen Zustande. 


Das tropische Laubblatt. ERS 


Tafel III. 


1. Querschnitt durch die Fiederblattspitze von Vicia sepium mit einer 
Wasserspalte. Chlorophyligehalt schematisch angedeutet. 


[8%] 


und 3. Typische Wasserspalten an der Spitze des ersten Laubblattes 
einer Keimpflanze von Secale cereale. V. 560. 


. 4. Mittelform zwischen typischen Wasser- und Luftspalten derselben 


Pflanze. V. 510. 


9. Querschnitt durch eine Wasserspalte der Laubblattspitze von Secale 
cereale. N. 400. 
6. Wasserspalten an der Spitze des Scheidenblattes von Secale cereale. 


V. 330. 
Querschnitt durch eine solche Wasserspalte. V. 1100. 


—l 


$. 8. Querschnitt durch die Endigung eines lateralen Gefässbündels in 


der Laubblattspitze eines Keimlings von Scecale cereale. Die grosse 
Speichertracheide ? grenzt direct an Intercellularen. V. 580. 


(do) 


Theil eines Querschnittes durch die Spitze des ersten Laubblattes 
eines Keimlings von Triticum vulgare. Die Speichertracheide # des 
Gefässbündelendes grenzt stellenweise direct an Intercellularen. V. 440. 


.10. Wasserspalte an der Spitze des Scheidenblattes von Zea Mais. 
g. 11. Mittelform zwischen typischer Wasser- und Luftspalte am Scheiden- 


blatt von Zea Mais. 


g.12. Tracheidenenden in der Spitze des Scheidenblattes von Zea Mais; 


Querschnittsansicht. 


g.13. Desgleichen von Avena sativa. Die Tracheidenenden grenzen direct an 


Intercellularen. 
Tafel IV. 


1. Querschnitt durch ein randständiges Bündelende des Laubblattes von 
Polypodium aureum. Die das Bündelende bedeckende epidermale Zell- 
lage ist als wasserausscheidendes Drüsengewebe entwickelt. V. 280. 


. 2. Theil eines Längsschnittes durch ein solches Bündelende. Kerntinction 


mit Borax-Carmin. V. 280. 


. 3. Köpfchenförmige Hydathode der Blattunterseite von Pingnicnla vnl- 


garıs. 


. 4. Sitzende Digestionsdrüse der Blattoberseife von Pingnicula vulgaris. 
ig. 5. Hydathode von P. vulgaris, im lebenden Zustande von oben gesehen. 
. 6 und 7. Einzelne Zellen der Hydathode von oben gesehen, nach Fixirung 


und Färbung mit Methylgrün-Essigsäure. Fig. 7 bei höherer Einstellung, 
so dass der Kern nicht sichtbar ist. 


,. 8. Einzelne Zelle einer Digestionsdrüse von oben gesehen, nach Behand- 


lung mit Methylgrün-Essigsäure. 


. 9. Einzelne Zelle einer gestielten Drüse der Blattoberseite von P. vulgaris; 


Ansicht und Behandlung wie vorhin. 


.. 10. Schuppenhaar auf der Unterseite der Blattspreite von Nepenthes 


destillaloria. 


116 G. Haberlandt, Das tropische Laubblatt. 


Fig. 11. Ein solches von oben gesehen. 

Fig. 12. Sternförmiges Haar der Blattspreite von Nepenthes gracilis von oben 
gesehen. 

Fig. 13. Längsschnitt durch einen Blattzahn von Primula sinensis. Das Epithem 
des Bündelendes mit Borax-Carmin tingirt. 

Fig. 14. Theil eines Querschnittes durch ein Laubblatt von Tropaeolum majus, 
um den Übergang vom Assimilations- zum Epithemgewebe und die 
damit verbundene Grössenzunahme der Zellkerne zu zeigen. Färbung 
mit Borax-Carmin. 


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Sitzungsberichte d.kais. Akad. d. Wiss., math.-naturw. Classe, Bd.CIV. Abth. \ 1895. 


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BG: Haberlandt: Das tropische Laubblatt. 


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Sitzungsberichte d.kais. Akad. d. Wiss. 


N Lith Anst x Th Bannwarth, Wien 
e d.kais. Akad. d. Wiss., math.-naturw. Classe, Bd.CIV. Abth. I. 1898 


Autor del. Lith Anst.v.Th.Bannwartih Wien 


# Sitzungsberichte d.kais. Akad. d. Wiss., math.-naturw. Classe, Bd. CV. Abth. I. 1895 


10187 


Die Myriopoden Steiermarks 
von 
Dr. Carl Graf Attems. 


(Mit 7 Tafeln.) 


(Vorgelegt in der Sitzung am 13. December 1894.) 


In vorliegender Arbeit habe ich versucht ein Bild der 
Myriopodenfauna Steiermarks und seiner Nachbarländer, ins- 
besondere Niederösterreichs zu geben. Die Bearbeitung des 
während mehrerer Jahre gesammelten Materiales wurde sehr 
erleichtert dadurch, dass Prof. Latzel mir des Öfteren Ver- 
gleichsmaterial aus seiner reichhaltigen Sammlung schickte 
und dass ich die Sammlungen des k. k. Hofmuseums und des 
zoologischen Institutes in Wien benutzen konnte. Ich sage daher 
den Herren Hofrath Claus, Custos Koelbl und Prof. Latzel 
auch hier meinen besten Dank. 

Ich sammelte in Steiermark, Niederösterreich und einem 
Theile Westungarns, besonders aber in der weiteren Umgebung 
von Graz, und glaube für letzteren Ort eine ziemlich vollständige 
Liste der vorkommenden Arten beisammen zu haben,! während 
sich in den anderen Theilen des Landes und in Niederösterreich 
noch manches finden wird. 

Wir sind heute noch weit davon entfernt, ein vollständiges 
Bild von der Vertheilung der Myriopoden in Mitteleuropa zu 
haben. Nicht nur, dass es gar nicht lange her ist, dass das Chaos 


1 Speciell die nähere Umgebung von Graz ist sehr reich an Myriopoden. 
Ich fand hier 81 Arten, in unserem Garten (Leechwald) allein 49 (also 2 mehr 
als in ganz Scandinavien bisher entdeckt wurden). Auch sind die einzelnen 
Arten hier meist in sehr vielen Individuen vertreten; man kann deren mehrere 
Hundert in wenigen Stunden erbeuten. 


118 Gr ArtLremS, 


in der Systematik gelichtet wurde, was für unsere Gegemien 
besonders durch das hier viel citirte prächtige Werk Latzel’s 
über die Myriopoden Österreich-Ungarns geschehen ist, ist auch 
die Verbreitung der längs gekannten Arten noch lange nicht 
festgestellt. Um eine vollständige Liste der Arten einer Gegend 
zu erhalten, muss man durch mehrere Jahre hindurch zu jeder 
Jahreszeit an den verschiedenartigsten Localitäten sammeln, 
und an wie vielen Punkten ist das wohl bisher geschehen? Arten, 
die in einem Jahr in einem weiten Gebiet anscheinend ganz 
fehlen, weil sie nur in minimaler Zahl vorhanden sind, treten 
das nächste Jahr an denselben Orten in grosser Zahl auf (z. B. 
Julus molybdinus) und umgekehrt. Auch entgehen einem gewisse 
Arten zu manchen Jahreszeiten ganz, während sie, wenn ihre 
Saison gekommen ist, regelmässig zu finden sind. Letzteres gilt 
besonders für die bei uns recht häufigen Chordeumiden, die man 
jedoch nur im Herbste regelmässig und zahlreich findet. 

Unsere bisherigen Kenntnisse der steirischen Myriopoden- 
fauna beschränken sich auf die Angaben, die Latzel in seinem 
Werke darüber macht. Er führt darin 54 Arten aus unserem 
Kronlande auf; von weiteren Publicationen speciell über Steier- 
mark ist seither nur eine Beschreibung zweier /ulus-Arten von 
Verhoeff im zoolog. Anzeiger 1894, Nr. 456 erschienen. Eine 
derselben dürfte mit einer bereits von Latzel beschriebenen 
identisch sein. Auch für die Länder Niederösterreich, Ober- 
österreich, Salzburg und Krain sind wir auf das genannte Werk 
angewiesen.Eine etwas erweiterteListe der Kärntner Myriopoden 
gab Latzel im Jahresbericht des Klagenfurter Gymnasiums 
für 1894, worin er 83 Arten namhaft macht mit zahlreichen 
Fundortsangaben, glaubt aber, dass diese Zahl sich auf etwa 
100 erhöhen wird. 

Für Westungarn (worunter ich hier immer den an Nieder- 
österreich und Steiermark angrenzenden, durch die Donau im 
Norden und Osten begrenzten Theil Ungarns verstehe) und 
Croatien haben wir ausser den Angaben Latzel’s noch die 
ziemlich spärlichen Notizen Daday’s in seinen Myriopoda 
Regni Hungariae. Beide zusammen geben für Croatien 43, für 
Westungarn 62, für Croatien und Westungarn 72 Arten an, 
welche Zahl ich auf 77 erhöhte. Latzel citirt aus Niederöster- 


B 


Die Myriopoden Steiermarks. IS) 


reich 66, aus Oberösterreich 50, aus Salzburg 41 und aus Krain 
87 Arten. Das wäre Alles, was aus der Literatur vorliegt. Wir 
sehen schon aus denZahlen, dass eigentlich nur Kärnten von den 
Nachbarländern Steiermarks halbwegs gut in dieser Beziehung 
gekannt ist, und dass wir daraus, dass eine Art in diesen Ländern 
nicht gefunden wurde, noch lange nicht schliessen dürfen, dass 
sie daselbst auch nicht vorkommt, viel eher umgekehrt können 
wir hoffen, dass die Arten der Nachbargebiete sich über kurz 
oder lang auch bei uns finden werden, daher führte ich auch 
alle zwar nicht in Steiermark, wohl aber in den angrenzenden 
Ländern lebenden Arten namentlich auf, um auf sie als wahr- 
scheinliche Mitglieder unserer Fauna hinzuweisen. 

Aus dem ganzen Gebiet — Steiermark, Niederösterreich, 
Oberösterreich, Salzburg, Kärnten, Krain, Croatien und West- 
ungarn — sind mir bis jetzt 132 Arten bekannt, davon 97 aus 
Steiermark, ! 

Von denselben sind 2 Genera, 11 Arten und 5 Varietäten 
neu für die Wissenschaft. Nämlich: Orinomus oligopus nov. gen., 
nov. Sp., Zrachysoma capito nov. gen., nov. sp., Geophilus 
insculptus n. sp., Schendyla montana n. sp. Eurypauropus 
hastatus n. sp. Craspedosoma simile n. sp., Atractosoma_ ela- 
phron n. sp., Atractosoma triaina n. sp., Chordeuma graecense 
n. Sp., /ulus eurypus n. sp., Julus marmoratus n.sp., Lithobius 
pygmaeus Latzel, var. styriaca mihi, Geophilus flavidus Koch, 
var. styriaca m., Polydesmus edentulus Koch, var. spelaea m., 
Polydesmus collaris Koch, var. Rannensis m., Isobates vari- 
cornis Meng., var. denticulata m. Vier davon (Geoph. insculptus, 
Schend. montana, Atractosoma elaphron und A. triaina) leben 
auch in Niederösterreich. 

Steiermark ist vom faunistischen Standpunkt aus natürlich 
durchaus kein einheitliches Gebiet; ganz im Gegentheil. Während 
der gebirgige obere Theil ganz die Fauna der angrenzenden 
anderen Alpenländer hat, kommen im Süden des Landes bis 
etwa zur Drau mehrere Formen vor, die eigentlich mehr zur 
mediterranen Fauna gehören. Bemerkenswerth ist die grosse 
Zahl der Chordeumiden, die wir haben (bis jetzt 19). Diese Thiere 
lieben eben bergige und waldige feuchte Gegenden, wie Steier- 
mark sie vielfach besitzt. 


120 C. Attems, 


Verhältniss seiner Fauna zu anderen Ländern. 


Von den 85 Arten Niederösterreichs (66 sind durch Latzel 
bekannt und weitere 19 fand ich selbst oder sah sie im Hof- 
museum) kommen 73 auch in Steiermark vor; also 12 nicht. 
Von diesen 12 sind Scutigera coleoptrata, Cryptops anomolans, 
Scotophilus illyriens und Dignathodon microcephalum mehr 
südliche Formen, die sich auch in Westungarn finden, und 
deren Besitz Niederösterreich, respective das Wiener Becken 
wohl seiner Verbindung mit der ungarischen Ebene verdankt. 
Sie haben sich eben aus dem Süden längs des Ostrandes der 
Alpen hinauf durch das warme ungarische Hügelland bis in das 
Wiener Becken gezogen, zwei davon, Scutigera coleoptrata und 
Scotophilus illyricuns wurden ganz vereinzelt noch weiter nörd- 
lich in Schlesien gefunden, nach Steiermark ist keine herein- 
gekommen. Ähnlich ist es bei Geophilus flavidus. Auch er geht 
in den österreichischen Alpen nur in den südlichen Theil der- 
selben, Tirol, Kärnten, Krain, Küstenland, in Steiermark bis etwa 
zu den Windischen Büheln, dagegen ist er von Ungarn über die 
Wiener Gegend bis nach Böhmen und Preussisch-Schlesien 
gewandert, in letzterem Lande allerdings sehr selten. 

Entgegengesetzt diesen findet Julus ligulifer seine Süd- 
grenze am Nordrande der Alpen; bei Wien gar nicht selten, ist 
er in Obersteiermark jenseits der Alpen bereits nicht mehr zu 
finden, während er in Ungarn weiter südlich reicht. Glomeris 
pustulata, Brachydesmus superus, Chordeuma silvestre und 
Inulus pusillus haben eine solche Verbreitung, dass ihre Consta- 
tirungin Steiermark wohl nur eine Frage der Zeit ist. Blaninlus 
gnttulatus wurde in den eigentlichen Alpenländern bisher nicht 
gefunden. Eurypauropus ornatus und cycliger endlich sind die 
11. und 12. nicht steirische Art Niederösterreichs, über deren 
Verbreitung wir noch wenig wissen. 

Von den 83 Kärntner Myriopoden Arten Shndl 7O zugleich 
Steirer. Von den übrigen 13 werden sieh wie schen früher 
erwähnt Glomeris pustulata und Chordeuma silvestre, wahr- 
scheinlich auch Lithobius pusillus, Glomeris ornata, Poly- 
desmus rangifer und die Pauropoden Brachypauropus hamiger, 
Eurypauropus cycliger, E. spinosus in Steiermark entdecken 


Die Myriopoden Steiermarks. 1231 


lassen. Somit bleiben nur 5 Arten, nämlich Zithobius audax, 
Scotophilus illyricus, Iulus trilineatus und fuscipes, alle 4 Arten 
mehr südlich, und Polydesmus noricus als entschiedene Unter- 
schiede beider Faunen. 

Westungarn und Croatien haben von 77 Arten 59 mit 
Steiermark gemeinsam, von den 18 anderen sind 12 mehr oder 
weniger zu den südlichen Formen zu zählen, über deren Pro- 
venienz oben gesprochen wurde, nämlich Scutigera coleoptrata 
Lithobius tennipes, L. audax, Scolopendra cingulata, Cryptops 
amomolans, Geophilus mediterraneus, Schendyla eximia, 
Scotophilus illyricus, Sc. bicarinatus, Dignathodon microce- 
phalum, Iulus trilineatus, I. fuscipes. Über Iulus ligulifer 
wurde bereits gesprochen, ebenso über Glomeris pustulata, 
Brachydesmus superus, Chordeuma silvestre, Iulus pusillus; 
Brachydesmus troglobius, die 18. ist eine neue Art. Diese beiden 
Länder sind also von den Nachbarländern Steiermarks am 
meisten verschieden in ihrer Fauna. 

Die 41. Salzburger Myriopodenarten kommen alle in Steier- 
mark vor, von den 50 oberösterreichischen alle bis auf Glomeris 
pustulata und Inlus ligulifer. 

Aus Krain, das sicherlich eine ausserordentlich reiche 
Myriopodenfauna besitzt, sind erst .57 Arten bekannt, von 
denen 10 nicht in Steiermark gefunden wurden: die Grotten- 
bewohner Lithobins stygins, Craspedosoma stygium, Scotherpes 
troglodytes, die mehr südlichen Lithobius audax, Inlus trili- 
meatus und fuscipes und das halb verschollene Craspedosoma 
ciliatum, ferner Lithobius pusillus, Glomeris ormata und Poly- 
desmus rangifer. 

Werfen wir jetzt noch einen Blick auf etwas entferntere 
Länder. 

Es ist eine bekannte Thatsache, dass der Reichthum an 
Arthropoden nach Süden sehr zunimmt. Wie sehr aber die 
Entfaltung der Myriopodenfauna mit der Wärme der südlichen 
Länder und mit der Feuchtigkeit der Alpen wächst, und wie 
nahe Steiermark bereits der Mediterranfauna liegt, ohne zu ihr 
zu gehören, davon gibt nachfolgende kleine Tabelle ein gutes 
Beispiel. 


22 C. Attems, 


Zahl der vor- Davon sind in Steiermark 
kommenden : 

Arten ı gefunden nicht gefunden 
Preussisch-Schlesien. 66 93 13 d.i. 200%/, der Fauna | 
Schlesiens | 
Scandinavien....... 47 29 18 d.i. 370], der Fauna | 
| Scandinaviens | 
RO en Be de 108 64 44 d.i. 40%/, der Fauna | 
Tirols | 
Küstenland ........ 92 54 38 d.i. 410/, der Fauna | 


des Küstenlandes 


Für Preussisch-Schlesien halte ich mich dabei an Erich 
Haase’s Bearbeitung der Myriopoden dieses Landes, die eine 
ziemlich vollständige Liste geben dürfte. Wenn man noch 
Böhmen, Mähren und Österreichisch-Schlesien dazu berück- 
sichtigt, findet man nur 1— 2 weitere Steiermark fremde Arten; 
von diesen 14—15 werden sich aber wahrscheinlich 10 noch in 
Steiermark finden, so dass nur 4—5 als Unterschied übrig 
bleiben. Diese Arten sind: 


Lithobius cyrtopus B.,M.,Ö.-S., | Chordeuma silvestre B., Ö.-S., 
Pr.-S. Pr.-S. 

Lithobius curtipes B. Scotherpes mammillatum Pr.- 
» calcaratus Pr.-S. S- 

Scutigera coleoptrata Pr.-S. Blaniulus guttulatus B., Pr.-S. 

Geophilus truncorum Pr.-S. Iulus pusillus M., Pr.-S. _ 

Glomeris pustulata M., Ö.-S., >» higulifer B., M., Pr.-S. 
BrzSı »  silvarım Pr.-S. 

Brachydesmus superus M., »  londinensis Pr.-S. 
Piss: 

Brachydesmus subterraneus?M. 


(Be Bohmenn NE Nahen: Ö.-S. = Österreichisch-Schlesien, 
Pr.-S. = Preussisch-Schlesien). 


Eine Myriopodenfauna Scandinaviens hat Porat 1889 
publicirt. Der Einfluss der nördlichen Lage zeigt sich gut darin, 
dass das grosse Scandinavien nicht einmal halb so viel Arten 


ER 


Die Myriopoden Steiermarks. 23 


hat als Tirol. Der grosse Unterschied in der Fauna Steiermarks 
mit derjenigen des Küstenlandes und Tirols liegt eben darin 
begründet, dass das Küstenland zum grössten Theil, und Tirol 
wenigstens theilweise zum mediterranen Faunengebiet gehören, 
während Steiermark nur vereinzelte Ausläufer derselben (Zitho- 
bius fasciatus, Atractosoma meridionale |Geophilus flavidus, 
Glomeris conspersa|) beherbergt und sonst ganz zu Mitteleuropa 
gehört. 

Übrigens werden sich sowohl in Tirol als im Küstenland, 
die nur als Beispiele für Länder mit reicher Myriopodenfauna 
genannt werden, noch manche Arten finden, und das Verhältniss 
zu nördlicheren Ländern sich noch erheblich ändern. 

Um nicht unnöthige Wiederholungen zu bringen, habe ich 
bei den einzelnen Arten auf die Beschreibung Latzel’s ver- 


_ wiesen und meine damit, dass meine Befunde vollkommen mit 


derselben übereinstimmen. Was hier erwähnt wird, sind ent- 
weder Abänderungen oder Ergänzungen des bereits über die 
Thiere Gekannten. 

Wennich im Vorhergehenden von der Myriopoden-»Fauna« 
der einzelnen Kronländer sprach, so ist das natürlich nicht so 
aufzufassen, dass ich damit eigene Faunen im zoogeogra- 
phischen Sinne meinte. Wenn man unser Gebiet von letzterem 
Standpunkte aus betrachtet, giltnatürlich das schon von Latzel 
re. Il, S/371. Gesagte. Von diesem Standpunkt aus verhält es 
sich so: Wir können in unseren Gegenden eine Grenze ziehen 
ungefähr längs des Südrandes der Alpen. Die Länder nördlich 
derselben, also auch unsere Steiermark und die übrigen Alpen- 
länder, haben was die Genera anbelangt ungefähr dieselbe 
Zusammensetzung ihrer Faunen. Nach Norden zu wird die 
Zahl der Arten und Gattungen immer spärlicher; es kommen in 
Nordeuropa nur wenige Arten vor, welche sich richt auch weiter 
südlich finden, während einzelne Genera gerade in unseren für 
Myriopoden so günstige Bedingungen bietenden Alpenländern 
sich reich entfalten, z. B. und besonders die Chordeumiden. Im 
zweiten, zur Mediterranfauna gehörigen Gebiete tritt eine ganze 
Anzahl neuer Genera auf: Scutigera, Polybothrus, Scolopendra, 
Opisthemega, Chaetechelyne, Scotophilus, Dignathodon, Himan - 
tarium, Henia, Orya, Lysiopetalidae, Paradoxosomatidae. Von 


124 &, Aa, 


den Mediterranländern haben sich dann einzelne weiter nach 
Norden verbreitet. Wie schon erwähnt, kamen mehrere dieser 
Gattungen wahrscheinlich über Westungarn bis in die Wiener 
Gegend und ganz vereinzelt noch weiter hinaus. Ebenso gingen 
in Südtirol einzelne Arten weit nach Norden. Dass Steiermark 
in seinen südlichen Theilen bis ungefähr zur Drau einzelne 
Ausläufer dieser Mediterranfauna beherbergt, wurde oben schon 
gesagt. 


Liste der behandelten Arten. 


(Die mit einem * versehenen wurden in Steiermark nicht gefunden.) 


I. Ordnung Chilopoda Latr. 
1. Familie Scutigeridae Gervais. 


* Scentigera coleoptrata L. 


2. Familie Lithobiidae Newp. 


Lithobius crassipes L. Koch. Lithobius aulacopuns Latzel. 
— aeruginosus L. Koch. — dentatus C. Koch. 
” — audax Meinert. — agılis C. Koch. 
” — pasillus Latzel. — Zrienspis Mein. 
— erythrocephalus C. — melanops Newp. 
Koch. — nigrifrons Latzel et 
— lapidicola Meinert. Haase. 
— latro Meinert. — nodnlipes Latzel. 
— maticus C. Koch. — piceus L. Koch. 
— pelidnus Haase — forficatus L. 
— mautabilis L. Koch. — anodus Latzel. 
— -— var.sudeticaL.etH. — validus Meinert. 
— lueifugus L. Koch. — leptopus Latzel. 
* — castaneus Newport. * — tenuipes Daday. 
— pygmaeus Latzel. — fasciatus Newp. 
— — var. styriaca mihi. Henicops fulvicornis Newp. 


3. Familie Scolopendridae Newp. 
* Scolopendra cingnlata Latr. 
*Cryptops anomolans Newp. 
— — var. levigata mihi. 
— hortensis Leach. 


Die Myriopoden Steiermarks. 128 


4. Familie Geophilidae Leach. 


Mecistocephalus carniolensis 
& Koch. 
* Geophilus mediterraneus 
Mein. 
— ferrugineus C. Koch. 
— flavidus C. Koch. 
var. carinthiaca 
Lenz, 
var. styriaca mihi. 


— insculptus nov. Sp. 
— longicornis Leach. 
austriaca 


var. 

ILeezell 
— pygmaeus Latzel. 
— proximus C. Koch. 
—_  eleciricus \. 


*Geophilus linearis C. Koch. 
Orinomus oligopus nov. gen., 
noV. SP. 
Scolioplanes acumeinatus 
Lese. 
— crassipes C. Koch. 
Scheudyla nemorensisBergs. 
og Mein. 
— Montana Nov. SP. 
* — exrimia Mein. 
* Scotophilus illyricus Mein. 
* — bicarinatus Mein. 
* Dignathodon microcephalum 
Bugas. 
* Chaetechelyne 


Newp. 


vesuviana 


II. Ordnung Symphyla Ryder. 


Familie Scolopendrellidae Newp. 


Scolopendrella notacantha Gervais. 


— mivea Seopoli. 
— immacnlata Newp. 


III. Ordnung Pauropoda Lubbock. 


1. Familie Pauropoda agilia Latzel. 


Pauropus Huxleyi Lubb. 
— pedumcnlatus Lubb. 


2. Familie Pauropoda tardigrada Latzel. 


* Brachypauropus hamiger Latzel. 


* Eurypauropus ornatus Latzel. 


— hastatus nov. Sp. 
— cycliger Latzel. 
— spinosus Ryder. 


126 


C. Attems, 


IV. Ordnung Diplopoda Blainville, Gerv. 


1. Unterordnung Pselaphognatha Latzel. 


Familie Polyxenidae Gray and Jones. 


Polyxenus lagurus L. 


2. Unterordnung Chilognatha Latzel. 


& 


1. Familie Glomeridae Leach. 


Gervaisia costata W aga. 

— var.acutulalatzel. 

— var.gibbulaLatzel. 

Glomeris minima Latzel. 
— pustulata Latr. 


* 


| Glomerisconnexa C.Koch. 
|  — hexasticha Brandt. 
7 oma @ Koch 

|  — multistriata C. Koch. 
| conspersa C. Koch. 


2. Familie Polydesmidae Leach. 


”Brachydesmus superus Latz. 
” — subterraneus Heller. 
* — troglobius Daday. 
— Chyzeri Daday. 
Polydesmus denticulatus 
© Koela, 


— #oricus Latzel. 


+ 


* Polydesmus rangifer Latzel. 
— complanatus_L. 
— edentnlus C. Koch. 
— var. spelaea mihi. 
collaris C. Koch. 
— var. rannensis mihi. 


Strongylosoma pallipes Oliv. 


3. Familie Chordeumidae. 


Rhiscosoma alpestre Latzel. 
* Atractosoma 
Fangazo. 
marmoratum C. Koch. 
bohemicum Ros. 
elaphron nov. Sp. 
triaina nov. Sp. 


meridionale 


Craspedosoma Rawlinsi 
ILe@rela, 

— oribates Latzel. 

-—— stygium Latzel. 

— moniliforme Latzel. 


* 


Craspedosoma mutabile 

Tarßzel: 

— var.fasciatalatzel. 
— simile NOV. Sp. 

* — ciliatum C. Koch. 


crennlatum Latzel. 
flavescens Latzel. 
* Scotherpes troglodytes Latz. 
Trachysoma capito nov. gen., 
nov. SP. 
* Chordeuma silvestreC.Koch. 


—_ IHDEGEeNSENONZSP- 


Die Myriopoden Steiermarks. 12 


4. Familie Iulidae Leach. 


Iulus foetidus C. Koch. 
— Jluscns Meinert. 
— boleti C. Koch. 
— pusillus Leach. 
— luridus C. Koch. 
— Meinerti Verhoeft. 
— molybdinus C. Koch. 
— dicentrus Latzel. 
— gwmbecillus Latzel. 
— fallax Meinert. 
— vagabundus Latzel. 
— alemannicus Verhoeff. 
— trilobatus Latzel-Ver- 
hoefft. 
— marmoratus nov. Sp. 
— montivagus Latzel. 
* — frilineatus C. Koch. 
— enrypus Nov. Sp. 


" Iulus ligulifer Latzel. 

-— unilineatus C. Koch. 
— fasciatus C. Koch. 
var. nigrescens 

Bavzel 
— projecius Verhoeff. 
— nanus Latzel. 
— pelidnus Latzel. 
— sabulosus L. 
rZzunseimes & Koch: 
Isobates varicornis C. Koch. 


denticnlata 


—_ var. 
miht. 
Blaninlus pnlchellus C. L. 

Koch. 
— fuseus Am Stein. 


” — guttulatus Bosc. 


3. Unterordnung Colobognatha Brandt. 


Familie Polyzonidae Gervais. 


Polvyzonium germanicum Brandt. 


132 Species, 13 Varietäten. 


I. Ordnung Chilopoda Latreille. 


I. Familie Scutigeridae Gervais. 


Gattung Scutigera Lamark. 


Sc. coleoptrata L. 
Latzel, Die Myr. d..öst.-ung. Mon.,], p. 24. 


Niederösterreich (L. I, p. 30).! 


Westungarn (D.)? 


1 (L.) oder (L. I, II, p....) verweist auf Latzel. Die Myriopoden Öster- 


reich-Ungarns. 


2 (D.) verweist auf Daday. Myriopoda Regni Hungariae. Budapest. 


128 C. Attems, 


U. Familie Lithobiidae Newport. 


Gattung Lithobius Leach. 


Die Gruppirung der zahlreichen Lithobius-Arten scheint 
mir in der von Latzell.c.p. 36 angedeuteten Weise am natür- 
lichsten durchführbar, besonders wenn man die ausländischen 
Arten berücksichtigt. Eine Zusammenstellung aller beschrie- 
benen Lithobier folgt als Anhang. 


1. Subgen. Oligobothrus Latzel. 


Hüftporen der 4—5 letzten Beinpaare einreihig, Genital- 
anhänge der S verkümmert, in Form zweier kleiner behaarter 
Wärzchen. 


1. Gruppe Archilithobius. 


Rückenschilde ohne Zähne. 


a) 20 (19, 21) Antennenglieder, 4 Kieferfusshüftzähne. 
Lithobius crassipes L. Koch. Barzel per 


Steiermark: Bei Graz nicht häufig. Mixnitz, Brundorf bei 
Marburg, Aflenz, Gamskogl bei Stübing, Strassgang. 

Niederösterreich (L. I, p. 129): Kahlenberg, Wiener Wald, 
Eisernes Thor, Lobau. 

Kärnten (L.). | 

L. crassipes ist weitverbreitet, über ganz Europa, von 
Skandinavien bis herunter nach Spanien, ferners in Algier, 
Russland, Sibirien. Im Norden Europas sehr gemein (Porat, 
Stuxberg), tritt er in unseren Alpenländern in der Zahl gegen 
L. aeruginosus sehr zurück, ja ist hier eher ais selten zu be- 
zeichnen. L. aeruginosus ist bei uns in Steiermark und Nieder- 
österreich gemein, nach Latzel auch in Oberösterreich, Salz- 
burg und Kärnten häufig, in Böhmen, Mähren, Schlesien, Tirol 
und Krain schon »in geringerer Menge vorhanden«, im Küsten- 
land noch nicht sicher constatirt, ausserdem aus Croatien und 
Ungarn (Daday), Italien, Deutschland und Preussisch-Schlesien 
bekannt. 


Die Myriopoden Steiermarks. 129 


L. aeruginosus L. Koch. Bawaelıl9. 126 


Während er auf den Analbeinen oben sehr constant 1, 0, 
2, 1,0 Dornen haben soll, finde ich unter den steirischen Exem- 
plaren sehr viele mit 1,0, 2,0,0 Dornen. Ein hat abnorm 
1, 0, 3, 0,0 Dornen; an Stelle des gewöhnlichen äusseren 
Dornes des Schenkels stehen 2 nahe nebeneinander. Die Jo 
mit ungemein stark verdickten Analbeinschenkeln sind in Steier- 
mark und Niederösterreich gar nicht selten; bei diesen ist der 
innere Dorn der Oberseite auch immer in einen kräftigen, nach 
rückwärts gebogenen und an der Hohlseite mit mehreren 
Zähnchen besetzten Hacken verwandelt. Solche Zähnchen 
finden sich übrigens oft auch an mehreren anderen Dornen der 
letzten Beinpaare und selbst bei d'J’ ohne verdickte Analbein- 
schenkel; ja Andeutungen dieser mit Seitenzähnchen ver- 
sehenen Dornen sogar schon bei d’ von L. crassipes. So auf- 
fällig also auch die Analbeine der dd’ von L. aeruginosus, die 
diese Eisenthümlichkeit voll ausgebildet haben, aussehen, kann 
man sie doch wegen der vielen Übergänge zur gewöhnlichen 
Form nicht einmal als Varietät festhalten. 

Steiermark (E. 1 9.128) Graz, Schöckl, Weizklamm, 
Peggau, Stübing, Mixnitz, Kalsdorf, Marburg, Bachern, Boden- 
bauer bei Thörl, überall häufig. 

Niederosterreien (ET, p. 128)7 Bisamberesehr zahlreich, 
im Wiener Wald gemein, Kahlenberg, Eisernes Thor, Lobau 
bei Gross-Enzersdorf, Prater, Reisthal, Rax Plateau. 

Westungarn (D.): Leithagebirge bei Bruck a. d. Leitha. 

Bperosterreich (BI), SalzburenE), Kärnten (EB), Krain (E)), 
Croatien (D.). 

b) 23 oder mehr Antennenglieder. 


a. 4 Kieferfusshüftzähne. 


L. audax Meinert. ratzei, Ppa124: 
Kärnten (L.), Krain (L.). 
L. pusillus Latzel. er 108: 
Kärnten (L.), Krain (L.). 
L. stygius Latzel. Mesıp-lo. 
Krain (L.). 
Sitzb. d. mathem.-naturw. C1.; CIV. Bd., Abth. 1. 9 


130 GaNien se 


IL. erythrocephalus € Rech Tarze, pP: 


Bei einem 9 von Graz sind die Genitalsporen lancettförmig 
und vor der Spitze jederseits mit mehreren kleinen Zähnchen 
besenvas (leur I. Be, o), 

Steiermark: Graz, Kalsdorfer Auen, Schöckl, Bärenschütz, 
Aflenz, Hochschwab. Auf dem Gipfel letzteren Berges neben 
der Pyramide fand ich zur Mittagszeit im Sonnenschein ein 9 
auf einem Stein herumkriechen, das einzige Mal, dass mir ein 
Lithobius im Tageslicht herumlaufend begegnete. 

Niederösterreich: Prater, Wiener Wald, Schneeberg, Stocker- 
au, Leithagebirge. 

»Ganze Westhälfte der Österreichisch-ungarischen Mon- 
archie ausser dem Küstenland« (L. I, p. 113). 


L. lapidieola Meinext. = Papzel 7 P108 


Steiermark: Plawutsch, Gösting, Ragnitzthal bei Graz, 
selten. 

Niederösterreich: Kaltenleutgeben, Dürre Wand je 1 Stück. 

Oberösterreich (L.), Salzburg (L.), Kärnten (L.), Krain (L.), 
Westungarn (D.). 


EL. latro Mein. Banzel 1 panlWe 


Steiermark: Auf dem Schöckl (1446 m) im oberen Theile 
des Berges. 

Sonst nur aus Salzburg (L.), Kärnten (L.) und Tirol 
(Meinert und L.) bekannt. 


L. muticus C. Koch. Latzel TI paale: 


Steiermark (Er 1299) GemenzeBszkommenshieraese 
ganz grossen, dunkelbraunen (mehr in den Bergen) und kleinen, 
lichten Formen (besonders in den Auen), sowie zahlreiche 
Übergänge zwischen beiden Extremen vor. Ein © ist ganz 
lichtgelb wie aeruginosus. Graz, Kalsdorfer Auen, Strassgang, 
Peggau, Stübing, Schöckl, Bärenschütz, Marburg, Bachern. 

Niederösterreich (L. I, p. 119): Bisamberg, Wiener Wald, 
Kahlenberg, Tulbinger Kogel, Rax Plateau, Eisernes Thor, Dürre 
Wand. 


Die Myriopoden Steiermarks. 131 


OREROsrenserche la) Salzpure (E)), Kärnten (12), Krain(B)) 
Westungarn (L., D., Verf.). 


L. pelidnus Haase. Lauzell 9, ©. 


Ein Ö (aus Niederösterreich) hat 4+3 Kieferfusshüftzähne 
(Taf. I, Fig. 2). Auf dem Monte Maggiore bei Abbazia erbeutete 
ich 3 d, welche sich durch geringere Grösse und das Fehlen 
der Schenkelverdickung von der typischen Form unterscheiden. 

Steiermark (E79. 97) 27 Be1nGrazrnicht selten. Schockl, 
Peggau, Stübing, Mixnitz, Bachern, Aflenz. 

Niederosterseien I I, P290)2 Im \Viener \Waldhauss, 
Bisamberg, Dürre Wand, Eisernes Thor. 

Kärnten (L.). 


L. mutabilis L. Koch. Leuzel, IL», 7. 


Steiermark: Bei Graz bisher nur 3 Sf auf dem Plawatsch 
und zahlreiche Exemplare in den Auen bei Kalsdorf gefunden. 
Marburg, Peggau, Bachern. 

Niedenöstesseichn.b: Ip. 100), In Brater rund, auf dem 
Bisamberg gefunden; im Wiener Wald vermisste ich ihn bisher, 
dagegen auf der Rax (Plateau), Reisthal, Leithagebirge. 

»In allen Kronländern der westlichen Reichshälfte mit Aus- 
nahme Dalmatiens« (L.). 

Westungarn (D.), Croatien (D.). 


L. mutabilis var. sudetica Latzel et Haase. 


Niederösterreich: Lobau bei Gross-Enzersdorf, mehrere 
sehr typische Exemplare. 


Teluchusussl) Koch, Dratzel Ip 120. 


Steiermark (1. I, p. 122): Graz. In den Peggauer Höhlen 
tief im Innern fand ich ein Pärchen, die sich von den im Freien 
lebenden durch blassere Färbung unterscheiden. St. Ilgener 
Thal, Hochschwab in den höheren Lagen. 

Salzburg (L.), Kärnten (L.), Krain (L.), Westungarn (L.). 


9* 


122 C. Attems, 


8. 3+3 Kieferfusshüftzähne. 


L. castaneus Newport (Trans. Linn. Soc. London. XIX, 1845). 


Syn. L. eximins Meinert, Latzel, Berlese, Daday. 


Bezüglich der Synonymie vergl. Pocock, Ann. Mus. civ. 
stor. nat. Genova, XXIX, 2. ser. IX, 1390. 
Westungarn (D.). 


2. Gruppe Lithobius s. str. 


Mit Zähnen an den Hinterecken bestimmter Rückenschilde. (Die hier in Betracht 
kommenden Arten haben alle eine grössere [über 25] Zahl von Antennen- 
glieder). 


a) 9., 11. und 13. Rückenschild mit Zähnen. 
L. pygmaeus Latzel. lc» pp: 


Steiermark: Graz, Leechwald. 

Niederösterreich: Wiener Wald, Eisernes Thor. 
Kärnten (L.), Krain (L.). 
® 


L. pygmaeus Latzel var. styriaca mihi. 


Unterscheidet sich 

1. durch das Fehlen der Nebenklaue an den Analbeinen; 

2. das 5. Glied der letzten 2 Beinpaare ist schwach längs- 
gefurcht. Eine Mulde auf dem Analbeine nicht vorhanden; 

3. die Farbe ist dunkel kastanienbraun, Kopfspitze mit 
Ausnahme der Gegend um die Fühlerbasis, welche schwarz- 
braun bleibt, ist rothbraun, die hintersten Beinpaare gelb. 

Fundort: Bachern bei Marburg. 


L. aulacopus Latzel. I. en per 


Steiermark (L. I, p. 86): Graz, Plawutsch und Strassengler 
Wald, Unterthal bei Schladming, Marburg, Hochschwab bei den 
oberen Dullwitzhütten. 

Niederösterreich (L. I, p. 86): Wiener Wald, Kahlenbers, 
Eisernes Thor, Rax, Reisthal. 

Oberosterreich (1) Salzpure2 (9, Karten (oe aVese 
ungarn: Leithagebirge bei Purbach. 


Die Myriopoden Steiermarks. 1393 


L. dentatus C. Koch. Leirzei al: 


Exemplare mit 3+2 oder 3+3 Kieferfusshüftzähnen sind 
sehr häufig (Taf. I, Fig. 4). 1 @ mit 3+3 Genitalsporen. 

Steiermark (L. I, p. 85): Graz, Weizklamm, Peggau, 
Bachern, Hochschwab, Aflenz. Überall nicht selten, bei Graz 
häufig. 

Niederösterreich (L. I, p. 83): Im Wiener Wald ist er einer 
der gewöhnlichsten Lithobier. Dürre Wand, Eisernes Thor. 

Oberösterreich (L,), Salzburg (L.), Kärnten (L.), Krain (L.), 
Westungarn: Leithagebirge. 


L. agilis C. Koch. Lezals... 78% 


Steiermark (L. I, p. 80): Graz, Kalsdorf, Peggau, Marburg, 
Bachern. 

Niederösterreich (L. I, p. 80): Bisamberg, Wiener Wald, 
Tulbinger Kogel; daselbst 1 9 mit 2+3 Genitalsporen. Leitha- 
gebirge, Prater. 

Oberösterreich (L.), Salzburg (L.), Kärsten (L.), Krain (L.), 
Westungarn Leithagebirge, Croatien, Agram. 


L. tricuspis Meinert. Babzelr Hp. 20: 


Neben normal entwickelten 29 kommen bei Graz auch 
solche mit 3+2 oder selbst 2-+2 Genitalsporen vor. Auch 
3+2 Kieferfusshüftzähne (Taf. I, Fig. 3). 

Steiermark (l..1, p: 78): Blatte bei Graz, Schockl, Weiz 
klamm, Peggau. 

Niederösterreich: Wiener Wald, Eisernes Thor, Dürre 
Wand, Rax (Plateau), Reisthal. 


L. melanops Newport (Trans. Linn. Soc. London. XIX, p. 371, 
1845). 
Syn. L. glabratus C. Koch. Syst. der Myr.,.p. 149. 
L. glabratus Latzel. Die Myr. der öst.-ung. Mon,, ], p. 74. 
L. bucculentus Meinert, Haase. 
L. glabratus Porat, Daday. 
L. melanops Pocock, Ann. Mus. civ. stor. nat. Genova, 
IR 22 ser, IX, 1890. 


134 C. Attems, 


Steiermark: Graz, Leechwald im Glashause unter den 
Blumentöpfen. 

Niederösterreich: Wien, Rodaun (L. I, p. 75). 

Kärnten (Klagenfurt an den Mauern eines Hauses. L.), 
Croatien (D.), Westungarn (D.). 


L. nigrifrons Latzel et Haase. 
Katze, Mpoaze 


Steiermark (L. I, p. 73): Graz, Schöckl, Bachern, Unterthal 
bei Schladming, St. Ilgener Thal, Bürgeralpe bei Aflenz. 

Niederösterreich (L. I, p. 73): Wiener Wald. Dürre Wand. 

Skandinavien, Böhmen, Mähren, Schlesien, Ungarn, Bos- 
nien, Herzegovina. 


L. nodulipes Latzel. l: € 1,.P.062 


12 mit 3+2 Genitalsporen. Alle steirischen Exemplare 
sind deutlich behaart. Viele 5 und 2 9 haben auf der Unter- 
seite des Schenkels und der Schiene, zuweilen auch des 
1. Tarsalgliedes eine ganz ähnliche Pigmentirung wie L. anodus, 
am deutlichsten ist sie auf der Schiene; es sind blauschwarze, 
runde Flecken, dichtgedrängt. Auf den beiden letzten Bein- 
paaren ist sie weniger deutlich. Manchmal ist die ganze Unter- 
seite der erwähnten Fussglieder blauschwarz pigmentirt, in 
welchem Falle einzelne Flecken nicht mehr unterscheidbar sind. 

Steiermark (LE. 1,.p2 0): Graz, Schöckl; Bessau, Ver 
klamm, Bachern, Marburg, Aflenz. 

Niederösterreich: Wiener Wald, Eisernes Thor, Dürre 
Wand. 

3. 4+4—7—+-7 Kieferfusshüftzähne. 


Ipieeus;E- Koch. Batzei spe 


Abnorme Zahl von Kieferfusshüftzähnen nicht selten, z.B. 
443, 445, 5+5, ebenso von weiblichen Genitalsporen, Z. B. 
9+2,4+2, letzeres indem einerseits 2 Paare hintereinander- 
Sseenen (Karl, Bios): 

Steiermark (L. I, p. 67 »häufig«): Bei Graz auf der Platte 
und dem Plawutsch häufig, in der Nähe von Maria Trost einige, 
sonst in der Umgebung nicht gefunden. Bärenschütz, Marburg, 
Aflenz, Bürgeralpe am Hochschwab. 


a 


Die Myriopoden Steiermarks. 135 


Niederösterreich (L. I, p. 67): Wiener Wald, Kahlenberg, 
Eisernes Thor, Dürre Wand, Reisthal. 
Oberösterreich (L.), Salzburg (L.), Kärnten (L.) 


L. forficatus L. Lenszel,, Ih 10. @% 


Bekanntlich in beinahe ganz Europa zu Hause. Auch in 
Steiermark und Niederösterreich überall. Sehr häufig 2. B. auf 
dem Plateau des Schöckls, wo fast unter jedem Stein einer oder 
mehrere hausen. Rax Plateau. 


fe Kieferfusshüfzähne fehlen vollständig. 


L. anodus Latzel. 1... 1, j0..88. 


Steiermark -(L. 1, p. 90): Weizklamm 1 d. 
Kärnten (L.), Krain (L.), Westungarn (D.), Küstenland (L.). 
Triest (Verf.). 


b) 6., 7., 9., 11. und 13. Rückenschild mit Zähnen. 


L. validus Meinert. Balzer p250: 


Steiermark (L. I, p. 52 »häufig«): Schwanegg, Kaisersberg, 
Pessau (Hofmuseum), Cilli (Prof. v. Mojsisovics), Graz sehr 
häufig, Schöckl, Weizklamm, Bachern, Marburg, Stübing. 

Niedesosrerteieheiler 1), 9292 >schr seltene)» Kaltenleut- 
geben nördlichster bekannter Fundort! Eisernes Thor, Dürre 
Wand, Reisthal. 

Oberösterreich (L.), Salzburg (L.), Kärnten (L.), Krain (L.). 
Von den österreichischen Alpenländern und Westungarn an 
über Südungarn, Bosnien und Herzegovina, bis nach Italien 
und Griechenland herab verbreitet. 


I. Subgen. Polybothrus Latzel, 13838 (= Bothropolys Wood, 1863). 


Hüftporen zahlreich, ungeordnet oder in vielen Reihen, 
zahlreiche Kieferfusshüftzähne. Männliche Genitalanhänge gut 
entwickelt. 


L. leptopus Latzel. I @. 1,10. 08% 


Steiermark (L. I, p. 56): Graz häufig, Peggau, Weizklamm, 
Marburg. 


136 C. Attems, 


Niederösterreich (L. I, p. 56): Wiener Wald, Eisernes Thor, 
Reisthal. An manchen Punkten zahlreich. Seine Verbreitung 
fällt so ziemlich mit der von L. validus zusammen. 


L. tenuipes Daday. 
Myr. Regni Hungariae, p. 102. 
Fiume, Gross-Kanizsa. 


L. fasciatus Newport (Trans. of Linn. Soc. London, XIX, 
p. 365, 1845). 

Syn. L. grossipes C. Koch. Sy&. der Myr. p. 146. 

Syn. L. grossipes Latzel. Die Myr. der öst.-ung. Mon. 
I, p. 44. 

Syn. L. grossipes Berlex, Dalla’Torre, Daday ete. 

Syn. L. fasciatus Pocock. Ann. Mus. civ. stor. nat. Genova, 
SOLIDE, 2 Sr, IL, LES. 

Steiermark südliche Steiermark, [PZN 
Weitenstein (Prof. v. M ojsisovics), Bachern bei Marburg. In 
Steiermark geht er wohl nördlich nicht über die Drau hinaus. 
Bewohnt den südlichen Theil der österreichischen Alpenländer, 
dringt in denselben in Tirol am weitesten nach Norden vor 
(Kufstein, Latzel); auch in Baiern, Dalmatien, Küstenland, 
Bosnien, Herzegovina, Südungarn und Italien gefunden. 


Gattung Henicops Newport. 
H. fulvicornis Meinert. Latzel,I,p: 1393. 


Steiermark: Graz, Leechwald im Gemüsegarten 9. 
Niederösterreich I, pr 1B9))! 


Anhang zur Gattung Zithobius. 


Aufzählung der bisher beschriebenen Arten. 


Das Genus Lithobius ist zwar ein sehr artenreiches, aber 
trotzdem morphologisch sehr einförmiges Geschlecht, seine 
Eintheilung in natürliche Gruppen, die schon aus praktischen 
Gründen, um die Übersicht nicht ganz zu verlieren, nothwendig 


Die Myriopoden Steiermarks. am 


ist, stösst auf viele Schwierigkeiten, weil es morphologisch nur 
unbedeutende Merkmale sind, nach denen wir diese Gruppirung 
vornehmen können. Die älteste Eintheilung stammt von Lud- 
wig Koch (24).! 

I. Abtheilung. Arten mit Zahnfortsätzen an bestimmten 

Rückenschilden. 

I. Unterabtheilung. Arten mit Zahnfortsätzen an Haupt- 

und Zwischenschilden. 

A. Arten mit zahlreichen, nicht in bestimmten Reihen 
geordneten Hüftlöchern. 

B. Arten mit einer einfachen Reihe ovaler Hüftlöcher. 

I. Unterabtheilung. Arten mit Zahnfortsätzen an den 

Zwischenschilden. 
A. Hüftlöcher zahlreich, nicht in bestimmter Ordnung. 
B. Hüftlöcher in einer einfachen Reihe. 
a) Hüftlöcher oval. 
b) Hüftlöcher rund. 
1. 10 und mehr Zähne an der Unterlippe. 
2. 8 Zähne an der Unterlippe. 
3. 4 Zähne an der Unterlippe. 
II. Abtheilung. Arten ohne Zahnfortsätze an den Rücken- 
schilden. 
I. Unterabtheilung. Hüftlöcher oval. 
A. 8 Zähne an der Unterlippe. 
B. 4 Zähne an der Unterlippe. 

II. Unterabtheilung. Hüftlöcher rund. 

A. Schleppbeine beim d mit einem Auswuchse. 
B. Schleppbeine beim d’ ohne Auswuchs. 

a) Fühler nicht über 22 Glieder. 

b) Fühler mit mehr als 22 Glieder. 

Wood (58) fasste alle Arten mit zahlreichen ungeordneten 
Hüftporen unter dem Namen Bothropolys zusammen, benannte 
aber den Rest der Gattung nicht. 

Meinert (37) ordnete die Lithobier-Arten in fünf Gruppen. 

Fr kammae dorsales '6., 7., 9, 11, 13. angsulis produetis 

(= Enlithobius Stuxberg). 


1 Die Zahlen beziehen sich auf die Nummern des Literaturverzeich- 
nisses. 


138 C. Attems, 


II. Laminae dorsales 7,9, 25,15. anzulis’preducks 
(= Neolithobins Stuxberg). 

III. Laminae dorsales 9., 11., 13. angulis productis 
(e Hrthobins s. sie. Stuxiberg). 

IV. Laminae dorsales 11., 13. angulis productis 


(= Hemilhithobins Stuxberg). 
V. Laminae dorsales omnes angulis rectis vel rotundatis 
(= Archilithobius Stuxberg). 

‚Die Unterabtheilungen dieser Gruppen werden hauptsäch- 
lich nach dem Vorhandensein oder Fehlen eines seitlichen Hüft- 
dornes oder einer Nebenklaue an den Analbeinen gebildet; dann 
auch nach dem Verhalten der Hüftporen. 

Stuxberg (in: Genera et species Lithobioidarum. Öfversigt 
Vet. Ak. Förh. 1875) benannte die fünf Meinert’schen Gruppen 
(cf. die eingeklammerten Namen oben), welche alle Hüftporen 
auf den 4 letzten Beinpaaren haben und stellte ein 6. Subgenus 
Pseudolithobius mit Zähnen auf dem 9, 11. und 13. Rücken- 
schild und Hüftporen auf den 5 letzten Beinpaaren auf. 

Fedrizzi (11) nimmt die Stuxberg'’sche Eintheilung an, 
ebenso Porat (47). 

Latzel(23) erkenntzwar die Zweckmässigkeit der Gruppen 
Wood’s an, rectifieirt auch dessen Namen Bothropolys in Poly- 
bothrus und benennt den Rest des Genus mit Oligobothrus, 
richtet sich aber im Weiteren doch nach der Stuxberg’schen 
Gliederung. 

Daday stellt die ungarischen Lithobier in Gruppen, die 
den Subgenera Oligobothrus und Polybothrus Latzel’s. ent- 
sprechen, ohne aber diese Namen zu gebrauchen. Im Übrigen 
ist seine Eintheilung sehr natürlich und fällt mit der hier 
gebrauchten ziemlich zusammen. 

Die Punkte, die bei der Gruppenbildung benützt wurden, 
sind also: 

1. Zahl, Anordnung und Form der Hüftporen der 4—5 
hinteren Beinpaare. 

2. Bezahnung oder Nichtbezahnung gewisser Rücken- 
schilde. 

3. Zahl der Kieferfusshüftzähne. 

4. Zahl der Antennenglieder. 


Die Myriopoden Steiermarks. 139 


Weitere Merkmale, wie Vorhandensein oder Fehlen eines 
seitlichen Hüftdornes oder einer Nebenklaue auf den Anal- 
beinen, Zahl und Stellung der Ocellen, Bedornung der Analbeine, 
Furchung der männlichen Analbeine sind oft bei sonst sehr 
ähnlichen Arten verschieden entwickelt, so dass nach ihnen 
eine natürliche Gruppirung nicht möglich ist, sie dienen nur zur 
Unterscheidung der Arten untereinander innerhalb der kleineren 
Gruppen. Und dann variiren diese Merkmale, die Furchung der 
männlichen Analbeine ausgenommen, selbst bei Mitgliedern 
derselben Art; z. B. kann der seitliche Hüftdorn der Analbeine 
BEE EN Sochh inicnspis Meimert, piceus L. Koch Ur. 
fehlen; die Nebenklaue der Analbeine kann bei mutabilis 
BENGchh eyntopns Kanzel ur X. tehen. 

Zahl und Anordnung der Hüftporen ist das sicherste Merk- 
mal, es gibt wohl bei erwachsenen Thieren niemals zu Zweifel 
Anlass. 

Beim zweiten Merkmale, Bezahnung der Rückenschilde, 
ist es nicht so; wir haben alle Übergänge von Formen, deren 
sämmtliche Rückenschilde hinten vollständig abgerundet sind, 
Bega solchen bei denennde 0772. 97 Hund la inFstarke, 
spitze Zähne ausgezogen ist. 

Die ursprüngliche Zahl der Kieferfusshüftzähne scheint 
vier zu sein, 2 auf jeder Seite. Diese Zahl ist die häufigste und 
kommt in allen Gruppen der Untergattung Oligobothrus vor. 
Wir kennen mehrere Arten, die normaler Weise 4 Kieferfuss- 
hüftzähne haben, von denen aber gar nicht selten Individuen 
mit 3 Zähnen auf einer oder beiden Seiten, oder sogar mit noch 
mehr Zähnen gefunden werden; solche Arten sind z.B. fricuspis 
Meinert, dentatusC.Koch, pelidnus Haase, cyrtopus Latzel, 
muticusC.Koch, lucifugus L. Koch, audax Meinert, Drandtii 
Seliwanoff. Diese bilden den Übergang zu den Formen mit 
6 bis circa 20 Kieferfusshüftzähnen. Bei letzteren ist die Zahl 
bei Individuen derselben Art variabel. 

In allen Gruppen gibt es Arten mit 19, 20 oder 21, meist 
aber 20 Antennengliedern, von da an gibt es alle Abstufungen 
bis zu solchen Arten mit über 60 Gliedern; während bei ersteren 
die Schwankung in der Zahl also nur gering ist (19— 21), variirt 
Bieselperper Arten mit zahlreicheren Gliedern bei den ver- 


140 C. Attems, 


schiedenen Individuen oft recht bedeutend; wir werden wohl 
annehmen können, dass auch die Stammform der Lithobier 
Antennen mit 20 Gliedern besessen hat und dass die höheren 
Zahlen erst nach und nach erworben wurden. 

Nach dem Gesagten werden wir als die ursprünglichsten 
Formen diejenigen anzusehen haben, welche nur eine Reihe 
von Hüftporen besitzen, deren Rückenschilde hinten alle abge- 
rundet sind, die 4 Kieferfusshüftzähne und 20 (respective 21, 19) 
Antennenglieder besitzen. 

Zunächst trennen wir die Arten mit zahlreichen Hüftporen 
ab, die sich auch durch andere Merkmale so unterscheiden, 
dass wir in ihnen eine selbständige Untergattung sehen: Poly- 
bothrus (Wood) Latzel. 

Der Rest bildet die Untergattung Oligobothrus Latzel. In 
dieser ist eine Art Repräsentant einer eigenen Gruppe, weil sie 
abweichend von allen übrigen Lithobiern, an den 5 letzten Bein- 
paaren Hüftporen hat: Psendolithobius megaloporus Stuxberg 

Die übrigen theilen sich in die Gruppen Archilithobius 
und ZLithobius s. str., erstere ohne, letztere mit deutlichen 
Zähnen an den Rückenschilden. 

Übergänge zwischen beiden Gruppen ist Gruppe D) orien- 
talis — mutabilis und Doriae Pocock. Bei Archilithobius 
überwiegen die Arten mit 4 Kieferfusshüftzähnen an Zahl be- 
deutend; auch ist die grosse Anzahl von Arten mit 20 Antennen- 
gliedern bemerkenswerth. 

Lithobius s. str. beginnt mit Arten, die nur am 11. und 
13. Rückenschild Zähne haben; dann kommen solche, die indivi- 
duell schwankend, auch am 9. Schild solche haben können, 
oder deren Zähne auf diesem Schild noch sehr klein sind, Z. B. 
acuminatus Brolemann, dann solche Arten mit Zähnen am 
9., 11., 13. Schild weitaus die grösste Mehrzahl, dann solche 
mit-bezahntem 7.9, 11. und lö-und 6, 7.9, HZund 132Sehila: 
Einige, zum Theil Höhlenformen, weichen durch ihre Blindheit 
oder das Fehlen der Kieferfusshüftzähne ab. 

Ganz analog kann man auch das Subgenus Polybothrus 
gruppiren. 

Die den Artnamen beigefügten Zahlen beziehen sich auf 
das Literaturverzeichniss. Citirt ist nur die erste Beschreibung 


Die Myriopoden Steiermarks. 141 


und die wichtigeren folgenden. Im alphabetischen Verzeichniss 
der Artnamen sind die geltenden Speciesnamen fett gedruckt, 
mit Beifügung der Autoren, die den Namen im gleichen Sinne 
gebrauchten. Die Namen der Arten, deren Beschreibung mir 
nicht zugänglich war, haben einen Stern (*), die ungenügend 
beschriebenen und zweifelhaften ein Fragezeichen. Ganz un- 
zweifelhaft werden viele der Namen als Synonyma eingezogen 
werden müssen. 

Nachstehende Liste macht nur den Anspruch, ein Literatur- 
verzeichniss zu sein. 


Genus Lithobius Leach. 


I. Subgenus Oligobothrus Latzel. 


Hüftporen der 4—5 letzten Beinpaare einreihig. Genital- 
anhänge der dd’ verkümmert, in Form zweier kleiner behaarter 
Wärzchen. 


1. Gruppe Archilithobius. 


Alle Rückenschilde ohne Zähne an den Hinterecken; die 4 letzten Beinpaare 
mit Hüftpoıen. 


a) ohne Spur von vorgezogenen Eckchen an den Rückenschilden. 
a. 4 Kieferfusshüftzähne. 


PORT Nntenmenelieder erassipes Er Koch. 24,36 37,80, 
\ S IF 
DS 10, 20071700: 


BORD) > Ginımes, © Koch, 228 242357. 
28, 110, 260, 1 

2 US) » aeruginosus L. Koch. 24, 28, 16, 6. 

20 (12230) > princeps Stuxberg. 50. 

202) > scrobiculatus Stuxberg. 59. 

20.019721) > sulcipes Stuxber2. 00. 

AUS ZU) > Nordenskiöldi Stuxberg. 59. 

POLL 27) >» formicarius Stuxberg. 90. 

2. 2) > sam Scuxbene 39. 

20:19, 2) > vagabumdus Stuxberg. 59. 

20.019,21) > GCapLUNS StLUX berg. »D2. 

20921) > vicinus Sseliwanoff. 50, 45, 37. 


20289, 21) > sibiricus Gerstfeldt. 13, 50, 48. 


DD D 
1 


2 

20— 28 
20— 31 
20-23 
202 
20— 23 
20— 23 
21—25 
23 
22—27 
23— 81 
26 
230 
28—32 
37—49 
28 — 38 
27—35 
29 


C. Attems, 


21) Antennenglieder. proximus Sseliwanoif. 90. 


21) 
21) 
21) 
2) 
21) 
21) 
21) 
21) 
21) 
21) 
>) 
21) 
21) 


» 


» 


» 


» 


» 


paradoxus Stuxberg. 54. 

obesus Stuxberg. 54, 4. 

Kochni Stuxbers. 35, 2,1 
sulcatus L. Koch. 24. 
minnesotae Bollmann. 2. 

pullus Bollmann. 2. 

trilobus Bollmann. 2, 3. 
Eigenmanni Bollmann. 2. 
aureus Me. Neill. 39. 

Lundi Meinert. 38. 

loricatus Sseliwanoff. 53. 
Porati Sseliwanoff. 98. 
Brandti Sseliwanoff. 53. [4, (5, 
7) Kieferfusshüftzähne]]. 

elatus Bollmann. 4. 
Branneri Bollmann. 3. 
microcephalus Sseliwanoft. 0. 
pusillus Sseliwanoff. 50, 31. 
carinipes Daday. 7. 

Holzingeri Bollmann. 2a. 
cardinalis Bollmann. 2. 
Potanini Sseliwanoff. 53. 
Cyckanowskii Sseliwanoff. 58. 
gigantens Sseliwanoff. 93. 
sibiricus Sseliwanoff. 50. 
hispanicus Meinert. 37. 
jJowensis Meinert. 39. 
meridionalis Fedrizzi. 11. 
andaxz Meinert. 37, 28, 1. 
granulatus L. Koch. 24, 50. 
macrops Karsch. 19. 

armalus Sseliwanoff. 0. 
tauricus Sseliwanofft. 00. 
pusillus Batzel. 28, 1,6 
eryihrocephalus C. Koch. 22, 23, 
24, 3008028, 47,0. 16: 
pubescens 8. Noch22>: 


Die Myriopoden Steiermarks. 143 


exignuus Meinyert. 38. 
carinatus L. Koch. 24. 
toltecns Humb. et Sausurre. 15, 


MACHoOHS Meimert 30 37,12,47,0. 
dubins Tömösvary. 96, 6. 
Galcamarııs, & Noch, 20,287 16 
12, 1, 47, 6, 42. 

graciiis Meinert. 37. 

pyrenaicus Meinert. 37. 

Müticns & Koch. 22, 24,23, 28, 
O2: 

Dadayı Tömösvary. 56, 6. 
Incifugns ..Koch. 24, 11,286, 1. 
stygius Latzel. 28. 

ilyricus Latzel. 28. 

latro Meinert. 37, 28, 6. 

blind: 


caecus Bollmann. 3. 


ß. Mehr als 4 Kieferfusshüftzähne. 


latebricola Meinert. 37. 

tuber Bollmanın. 2, 60. 
Weberi Pocock. 44 b. 
javanicus Pocock. 44 b. 
KapazaN eiment 37. 

bilabiatus Wood. 60, 2, 59. 
castanens Newport. 41, 37. 
2 WO, 22% 

sibiricnus Haase. 17a. 
hexodus Brolemann. da. 
algerianus Sseliwanoff. 48. 
Stuxbergi Sseliwanoft. 51. 
flavus Meinert. 37. 

inermis L. Koch. 24. 


1 Antennenglieder. 
32 » 
40 > 
54. 
33 > 
37—40 > 
389 — 90 > 
42 » 
45 » 
39 —45 >» 
46—02 > 
39— 90 
80—58 > 
30—97 » 
Sl Antennenglieder. 
Antennenglieder Kieferfusshüftzähne 
39—47 4— 95 
20 4— 6 
20 6 
20 S 
20 6— 8 
20—23 4— 8 
26 — 30 6 
28—29 6 
27 —28 6 
27 —29 6) 
23 8s—10 
42—43 5 
46 S 
20 10 


pusio Stuxberg. 0. 


144 C. Attems, 


Antennenglieder Kieferfusshüftzähne 


20 Id 12 birmanicus Pocock. 43. 
24—29 10—12 proridens Bollmann. 2. 
28—33 8 Doriae Pocock. 42. Hinter- 


ecken des 13. Rückenschildes 
etwas vorgezogen. 


db) 9., 11. und 13. oder 11. und 13. Rückenschild hinten in kleine Eckchen oder 
Zähnchen ausgezogen. 


orientalis Sseliwanoff. 50, 13, 49. 
29—40 Antennenglieder. Zapidicola Meinert. 37, 28, 16, 12, 


BL 
39 » swbtilis Watzel. 28. 
39—47 > Eyrtopus Latzel. 27,28 106,6 
41—45 > pelidnus Haase. 16, 28, 12,6 
36— 94 >» mutabilis L. Koch. 24, 28,16, 12, 
KO, Dr 


2. Gruppe Lithobius s. str. 


Einige Rückenschilde mit Zähnen an den Hinterecken. Die 4 letzten Beinpaare 
mit Hüftporen. 


a) 11. und 13. Rückenschild mit Zähnen. 


Kieferfusshüftzähne Antennenglieder 3 
4 32— 39 bovealis Meinert. 36, 37, 28, 
1, 6, 47. 
4 3 cantabrigensis Meinert. 39. 
6 20—24 encnemis Stuxberg. 52. 
5 19—24 Entzii Daday. 6. 
8 28u.mehr grossidens Meinert. 37, 17. 
5 31—32 scutigeroides Verhoeff,d7a. 
S 32—39 pilicornis Newport. 40, 41, 


46, 37, 38, 44, 12. 
I 11V) Al 49) Portchinskii Sseliwanoftf. 51. 
71— 8 8 oblongus Sseliwanoft. 51. 


Die Myriopoden Steiermarks. 149 


b) 11. und 13., oder 9., 11. und 13. Rückenschild mit Zähnen. 


Kieferfusshüftzähne Antennenglieder 
4 33—42 caucasicus Sseliwanoff. 51. 
10— 12 43—45 Kessleri Sseliwanoff. 51. 
4 41 acuminatus Brolemann. 5. 


(Zähne des 9. Rückenschildes 
kaum entwickelt.) 


c) 9., 11. und 13. Rückenschild mit Zähnen. 


o. 4 Kieferfusshüftzähne. 


20 Antennenglieder. politus Me Neill. 2. 

20 » ostiacorum Stuxberg. 22. 

22 > minimus L. Koch. 24. 

22—24 » pinguis Bollmann. 3a. 

26—28 > Sydnevyensis Pocock. 44. 

26 > obscurus Meinert. 37. 

29—33 > pygmaeus Latzel. 28. 

33 > Cronebergi Sseliwanoff. 51. 

33—45 > palustris Sseliwanoff. 50. 

89 40 » venator L. Koch. 24, 45, 50. 

34—41 >» melanops Newport. 41, 22, 24, 23, 
20, 92, 28.010, 12.747.6,42: 

39— 38 > microdon Latzel. 12.1. 

39—39 » tenebrosus Meinert. 37, 28. 

39 —46 » nodulipes Latzel. 27, 28, 16. 

36—49 >» nigvrifvons Latzel et Haase. 28, 
16, 47, 6. 

36—45 > aS0lis, CH Koch. 22, 24,28, 16,6. 

35—49 > amlacopus bavyzel 28, 12,9. 

38—41 >» oligoporus Latzel. 31. 

41—50 > intrepidus Meinert. 36, 37. 

41—52 » DalcılspnseNleimerxt. 37, 28,12 11, 
6, 42. 

47 —62 > dentatus C. Koch. 22, 24, 23, 28, 


ol, 1:6. 
Sitzb. d. mathem.-naturw. Cl.; CIV. Bd., Abth. 1. 10 


146 


38—40 Antennenglieder. 


24—26 Antennenglieder. 


Kieferfusshüftzähne 


6 
8—10 
14 
4— 6 


3) 


Sl 
8 

10 

12 

12 

10 (8) 
10 
10-213 
a. 


10— 14 
10—12 
11 
13 


12 


CrAtt 


ems, 


tylopus Latzel. 30, 1 (4—5 Kiefer- 


fusshüftzähne). 
bermudensis Pocock. 44a. 


ou. 4—6 Kiefer 


fusshüftzähne. 


oedipes Bollmann. 3a. 


8. Mehr als 4 Kieferfusshüftzähne. 


Antennenglieder 
20 
20 
2023 
43—49 
36—48 
48 
49 — 591 
38—42 
48 
46—06 
99—06 
? 
27. 
31 
37—41 
45 
42 
36—47 
39—49 
30— 34 
42—o1 
43 
41 
46—41 


:Howei Bollmann. 2. 


Semperi Haase. 1/. 

Feae Pocock. 43. | 
pinetorum Harger. 1 
humgaricus Daday. 6. 
mystecus Humb. et Sauss. 15, 
AR) 
TaczanowskiiSseliwanoff.öl. 
coloratus Sseliwanoff. 31. 
romanus Meinert. 37, 11. 
nigripalpis L. Koch. 23. 
micens 12. Koch. ZA 2 
1, 6, 42. 

viriatus Sseliwanoff. 90, 51. 
vrolaceus Fedrizzi. I: 
Saussurei Stuxberg. 54. 
aziecus Humb. er Sausseiler 
trilineatus L. Koch. 24. 
peregrinus Latzel. 28, 6. 
pulcher Meinert. 37. 

bonensis Meinert. 37, 6. 
jorpcatus 12 34, 28, 16ER 
47, 6 etc. | 

celer Bollmann. 3a. 
provocator Pocock. 44. 
dalmaticus Latzel. 28, 6, 
Hardwickei Newport. 40, 17. 
gracilipes Meinert. 37. 


Die Myriopoden Steiermarks. 147 


Kieferfusshüftzähne Antennenglieder 


1 2—12. 46-— 91 insignis Meinert. 37. 
14 43 depressus Fanzago. 10. 
16 ? parisiensis L. Koch. 24. 


Aberrante Formen: 


scotophilus Latzel. 33 a. (2 Ocellen oder blind). 

typhlus Latzel. 12. (blind). 

anodus Latzel. 28, 6. (Kieferfusshüftzähne fehlen, 1. Bein- 
paar etwas modificirt). 


d) 7.,9., 11. und 13. Rückenschild mit Zähnen. 


Kieferfusshüftzähne Antennenglieder 
4 Juventus Bollmann. 2. 
8—10 26—30 clarus Me Neill. 35, 2. 
12 38 transmarinus L. Koch. 24, 50. 
13 30 xenopus Bollmann. 4. 
13 32 Underwoodi Bollmann. 4. 
12—14 32 —81 mordax L. Koch. 24, 2, 52. 
12—14 40— 48 vorax Meinert. 38. 
13—16 39 —48 Valauısa Nleimient 272222028, 
2% © 0%. 
12— 16 31—.36 tyrannicus Bollmann. 2. 
16 34 Latzeli Meinert. 39, 4. 


e) 6.,7.,9., 11. und 13. Rückenschild mit Zähnen; zahlreiche Kieferfusshüft- 
zähne. 


Kieferfusshüftzähne Antennenglieder 


8—13 20 elegans Sseliwanoft. 51. 
18 20 rex Bollmann. 4. 

12 ? calabrensis Fanzago. 10. 
14 49 brachycephalusFanzago.9. 


3. Gruppe Pseudolithobius Stuxberg. 


Die 5 letzten Beinpaare mit Hüftporen; 9., 11., 13. Rückenschild mit Zähnen. 


megaloporus Stuxberg. 54. 
10* 


148 C. Attems, 
II. Subgenus Polybothrus Latzel 1330 
(= Bothropolys Wood 1863). 


Hüftporen zahlreich, ungeordnet oder in vielen Reihen, 
zahlreiche Kieferfusshüftzähne. Männliche Genitalanhänge gut 


entwickelt. 
a) Rückenschilde ungezähnt. 
Kieferfusshüftzähne Antennenglieder 
12 20 monticola Stuxberg, 54. 
10 45 verrucosus Sseliwanoff. 48. 
fe) ? californicus Daday. 7. 


db) 11.und 13. Rückenschild gezähnt. 


Kieferfusshüftzähne Antennenglieder 


42—14 44 Koenigii Verhoeff. 57. 


2) %, le incl 11a, Rückenschild gezähnt. 


Kieferfusshüftzähne Antennenglieder 
14— 20 20 Xanti Wood. 58, 37, 99, 2. 
14 20 rugosus Meinert. 37. 
14—16 43—48  impressus C.Koch. 21, 24, 23 


2,1237. 
50—56  spiniger Latzel. 32. 


d) 7.,9., 11. und 13. Rückenschild gezähnt. 


Kieferfusshüftzähne Antennenglieder 
14 43 Inonalıs %- Xoich 22: 
14 40 tervreus Fedrizzi. 11, 28. 
16—20 40—47 leptopus Latzel. 28,6, 1. 
16 43—45  transsilvanicus Latzel. 29, 6. 


e) 6., 7.,9., 11. und 13. Rückenschi!d gezähnt. 


Kieferfusshüftzähne Antennenglieder 
12—18 17—20 asperatus L. Koch. 26, 17, 18. 
12—19 20 maultidentatus Newport. 41, 


58, 59, 55, 39, 2. 


Die Myriopoden Steiermarks. 149 


Kieferfusshüftzähne Antennenglieder 


12—14 37 tennipes Daday. 6. 

14—18 40—59  fasciatus Newport. 41, 22,28, 
1, 6, 42, 32, 383. 

18 40 brevicornis Daday. 6. 

17 66 imperialis Meinert. 37, 11. 

15— 15 40 tridentinus Fanzago. 8, 28, 
1.15,,0, 


Alphabetisches Verzeichniss der Artnamen. 


Acuminatus Brolemann >. Pal.! 
aeruginosus L. Koch, Latzel, Haase, Daday. Pal. 
affinis Sseliwanoff 50 = sibiricns Gerstfeldt 13, ex parte. 
asııs2e > Xoch, Er Koch, Meinert, Katzel, Haase, Daday, 


Pocock. Pal, 
algerianus Sseliwanoft. Pal. 
alpestris Latzel, var. von dentatus C. Koch. Pal. 


alpinus L. Koch = Incifugus L. Koch. 
“alpinus Heer. Grenze des Thierlebens in den Schweizer Alpen, 


Zürich. 
? americanus Newport, Wood, 39. 
anodus Latzel, Daday. Pal. 


ardesiacus Fedrizzi = piceus L. Koch. 
?argus Newport. 


armatus Sseliwanoft. Pal. 
asperatus L. Koch, Haase. Indien. 
? Atkinsoni Bollmann, 2, 4. 

audassNleinert, Bedriz2i, KatzelrBenrlese. Pal. 
aulacopus Latzel, Heller, Dalla Torre, Daday. Pal. 
aureus Mc. Neill. N.-Am. 
aztecus Humb. et Saussure, Stuxberg, Bollmann. N.-Am. 
barbipes Porat, 47 a. Syrien. 
bermudensis Pocock. Bermudas. 
bilabiatus Wood, Bollmann, Stuxberg. N.-Am. 


? bipunctatus Wood, 58, 59, 54. N.-Am. 


1 Pal. — Palaearktisches Gebiet; N.-Am. —= Nordamerika. 


150 C. Attems, 


birmanicus Pocock. Asien. 
bonensis Meinert, Daday. Pal 
borealis Meinert, Stuxberg, Fedrizzi?, Latzel, Berlese, 
Porat, Daday. Pal. 
brachycephalus Fanzago. Pal. 
Brandtii Sseliwanoff. Pal. 
Branneri Bollmann, 2. N.-Am. 
brevicornis Daday. Pal. 
bucculentus L. Koch, Meinert, Haase = melanops New- 
port. 
caecus Bollmann, 3. N.-Am. 
calabrensis Fanzago. Pal. 
californicus Daday. N.-Am. 


calearatus €. Koch, LE. Koch, Meinert, Porat, Stuxbers 
Fedrizzi,Latzel, Haase, Berlese,Daday,Pocock.Pal. 


cantabrigensis Meinert. N.-Am. 
captivus Stuxberg. - Pal. 
cardinalis Bollmann. N.-Am. 
carinatus L. Koch. Pal. 
carinipes Daday.. N.-Am. 
castaneus Newport, Pocock. Pal. 
caucasicus Sseliwanoft. Pal. 
*cavernicolus Fanzago. Atti Ac. Rom. (3). Mem. 1. 1876. 

celer Bollmann, 3a. N.-Am. 
cinnamomeus L. Koch = ’muticus C. Koch. 
clarus McNeill. N.-Am. 
coloratus Sseliwanoff. -—_ Pal. 


communis C. Koch und L. Koch = ? mutabilis C. Koch. 
— Rosicky = mntabilis C. Koch. 
— Fedrizzi = ?’mutabihis C. Koch oder = ?lucifugus 
IRERXo/chE 
coriaceus L. Koch = forficatus L. 
crassipes EL. Koch, Meinert, Palmbens? Borat Stuxpers 


Batzel, Sseliwanort, Haasen Daday: Pal. 
Cronebergii Sseliwanoft. Pal. 
euntipes EC’ Koch, EL. Koch, PoratssStuxblers jexp Me wen: 

Latzel, Haase. rail, 


curtirosiris Eisen och Stuxberg = forficatusL. 


Die Myriopoden Steiermarks. 101 


curtirostris Bohemann = pinetorum Harger. 


Cyckanowskii Sseliwanoff. Pal. 
cyrtopus Latzel, Haase, Daday. Pal. 
Dadayi Tömösvary, Daday. Pal. 
dalmaticus Latzel, Daday. Pal. 
dentatus CrKoch PrKoch,  BKatzel, Haase, Benlese, 

Daday. Pal. 
depressus Fanzago. Pai. 
Doriae Pocock. Pal. 
*“dorsospinosus Kennyan, 19a. N.-Am. 
dubius Tömösvary, Daday. Pal. 
Eigenmanni Bollmann. N.-Am. 
elatus Bollmann. N.-Am. 
elegans Sseliwanoff. Pal. 
Entzii Daday. Pal. 


erythrocephalus EC. Koch, L. Koch, Gredler, Meinert, 
Spuxiprene, Watzel, Haase, kordt. Daday,ı omos- 


vary. Pal. 
eucnemis Stuxberg N.-Am. 
exiguus Meinert. N.-Am. 


eximius Meinert, Latzel, Berlese, Daday, Verhoeff = 
castaneus Newport. 

Banzagoi Bedrizzi= !picensL. Koch. 

fasciatus Newport, Gervais, Pocock. Pal. 

KeaeBocock. Asien. 

jestivus L. Koch = fasciatus Newport. 

“finitimus L. Koch. Japanesische Arachn. Myr. Zool.-bot. 
Ges. 11877 (0). 


flavus Meinert. Pal. 
forceipatus Gervais = forficatus L. 

forficatus L., alle Autoren. Pal., N.-Am. 
formicarum Stuxberg. Pal. 
usson le Koch, Meimert = wicens L. Kocn. 

fugax Stuxberg. Pal. 
Galatheae Meinert = pilicornis Newport. 

giganteus Sseliwanoff, Pal. 


glabratus C. Koch, Latzel, Porat, Daday = melanops New- 
port. 


2 @. Attems, 


gracilipes Meinert. 
gracilis Meinert. 

—  Porat = Henicops fnlvicornis Meinert. 
granulatus L. Koch, Sseliwanoff. 
grossidens Meinert, Haase. 


Pal. 
Pal. 


Pal. 
Asien. 


anossipes, Er Koch, l-Koch, Larzei! Bedeiz an bedler 


Daday, Dalla Torre = fasciatus Newport. 
Hardwickei Newport, Haase. 
hexodus Brolemann. 
hispanicus Meinert. 
Holzingeri Bollmann, 2a. 
hortensis L. Koch = forficatus L. 
Howei Bollmann. 
hungaricus Daday. 
illyricus Latzel. 
immutabilis L. Koch = melanops Newport. 
imperialis Meinert, Fedrizzi. 


Asien. 
Pal. 
Pal. 

N.-Am. 


N.-Am. 
Tal: 
Pa 


Pal. 


impressus € Koch, L. Koch, Lueas, Geryais, Heduzrar 


Bienleser Kolcoiek 
ingegnidens Redrizzi = picens L. Koch. 
inermis L. Koch. 
insignis Meinert. 
intrepidus Meinert. 
javanicus Pocock. 
jowensis Meinert. 
juventus Bollmann. 

Kessleri Sseliwanoft. 

Kochii Stuxberg, Bollmann. 
Koenigii Verhoefft. 

laevilabrum Leach = forficatus L. 


Pal. 


Pai. 
Pal. 
Pal. 
Indien. 
N.-Am. 
N.-Am. 
Pal. 
N.-Am. 
Pal. 


lapidicola Meinert, Latzel, Haase, Heller, Dalla Torre, 


Daday, Berlese. 
latebricola Meinert. 
latro Meinert, Latzel, Daday, Dalla Torre. 
Latzeli Meinert, Bollmann. 
Leachii Fanzago = meridionalis Fedrizzi. 
leptopus Latzel, Daday, Berlese. 
? higusticns Fanzago —= ?fasciatus Newport. 


Pal. 
Pal. 
Pal. 
N.-Am. 


Pai. 


R n 5 EI) 
Die Myriopoden Steiermarks. 183 


litoralis L. Koch. Pal. 
? longicornis Risso, Stuxberg, 54. 

longipes Porat, Meinert, Latzel = pilicornis Newport. 
loricatus Sseliwanoft. Pal. 
Inkwens w. Koch = calcaratus C. Koch. 

Iueitusus l. Koch, BKedrizzi, Latzel, Daday,.Berlese. Pal. 


Lundii Meinert. N.-Am. 
macilentus Gredler = agihs C. Koch. 
er PIKochres pi asus € Koch. 


—Bednızaı = Aagilis.C.)Koich. 
macrops Karsch. 


2 macnlatus Fedrizzi = ?fasciatus Newport. 

"maltensis Kennyan, 19a. N.-Am. 
2 marvginatus Fedrizzi = ?piceus L. Koch. 

megaloporus Stuxberg. N.-Am. 


melanocephalus L. Koch = melanops Newport. 
— C.Koch = ?melanops Newport = ?dentatus C.Koch. 


melanops Newport, Pocock. Pal. 
meridionalis Fedrizzi. Pal. 
2mexicanns Perbose, Stuxbers. 

microcephalus Sseliwanoff. Pal. 
microdon Latzel. Pal. 
microps Meinert, Latzel, Porat, Daday. Pal. 
minimus L. Koch. Pal. 
Minnesotae Bollmann. N.-Am. 


minutus C. Koch, L. Koch = mutabilis L. Koch. 

montanus C.Koch, L. Koch, Fedrizzi = fasciatus Newport. 

2 montellicns Fanzago, Fedrizzi = ?fasciatus Newport. 

monticola Stuxberg. N.-Am. 

mordax L. Koch, Bollmann, Stuxberege. N.-Am. 

multidentatus Newport, Gervais, Wood, Stuxberg, Mei- 
mert, Bollmann. N.-Am. 

muscovrum L. Koch = forficatus L. 

mutabiliıs LE. Koch, Latzel, Fliaase,.Berlese, Daday, 


Sseliwanoff, Dalla Torre. Pal. 
museus C>Koch, V.Koch, Latzel!’Haase, Dalla Torre, 
Daday. Pal. 


mystecus Humbert et Saussure, Stuxberg. N.-Am. 


154 C. Attems, 


"nebrascensis Kennyan, 19a. N.-Am. 
nigrifrons Latzel et Haase, Porat, Daday. Pal. 
nigripalpis L. Koch = ?piceus L. Koch. 

nobilis Wood = maultidentatus Newport. 


nodulipes Latzel, Haase. Pal: 
Nordenskiöldi Stuxberg. Pal. 
obesus Stuxberg, Bollmann. N.-Am. 
oblongus Sseliwanoff. Pal. 
obscurus Meinert. Pal. 
*ochraceus L. Koch. Zool.-bot. Ges. 1877? 

octops Menge ex p. = calcaratus C. Koch. 

oedipes Bollmann, 3a. N.-Am. 
oligoporus Latzel. Pal. 
orientalis Sseliwanofft. Pal. 
ostiacorum Stuxberg. Pal. 
palustris Sseliwanoff. Pal. 
paradoxus Stuxberg. N.-Am. 
parisiensis L. Koch. Pal. 
"parvicornis Porat, 47 a. Syrien. 


parvolus Fedrizzi = forficatus L. juv. 
? paucidens Wood, Stuxberg. 


pelidnus Haase, Latzel, Dalla Torre, Daday. Pal. 
peregrinus Latzel, Daday. Pal. 
PieeusiPaXolch, Beduzzı Katze HlaasenBenlesemprENe 
Torte, Dada, POCOClK. Pal. 
pilicornis Newport, Pocock. Pal., Azoren. 
? pilosus Am Stein. Aufz. d. Myr. Graubündtens, 1857. 
pinetorum Harger. N.-Am. 
pinguis Bollmann, 3 a. N.-Am. 


? planus Newport, Gervais, Wood, Stuxberg. 
? platensis Gervais, Stuxberg, 94. 

? platypus Newport. 

pleonops Menge = erythrocephalus C. Koch. 


politus Mc. Neill, Bollmann. N.-Am. 
Porati Sseliwanoff. SeBar 
Portchinskii Sseliwanoft. Pal. 
Potanini Sseliwanoff. Pal. 


princeps Stuxberg. Pal. 


Die Myriopoden Steiermarks. 


spiniger Latzel. 
? spinipes Say —= ?forficatus L. 


108 


proridens Bollmann. N.-Am. 
provocator Pocock. Bermudas. 
proximus Sseliwanoft. Pal. 
pubescens L. Koch. Pal. 
pulcher Meinert. Pal. 
pulius Bollmann. N.-Am. 
punctnlatus Meinert = fasciatus Newport. 
Noch = Zvahaus Meiment. 
— Latzel = validus Meinert. 
— PaRoche—Teptopus Lartzel: 
pusillus Latzel, Berlese, Daday. Pal. 
pusillus Sseliwanoft. 
pusio Stuxberg. N.-Am. 
pygmaeus Latzel. Pal. 
.pyrenaicus Meinert. Pal. 
quadridentatus Fanzago = violaceus Fedrizzi. 
rapax Meinert. Pal. 
rex Bollmann. N.-Am. 
TChaeticus-Meinert, Bedrizzi = tricuspis Meinert. 
romanus Meinert, Fedrizzi. Pal. 
?rubriceps Newport, Stuxberg, 4. 
rugosus Meinert. Asien. 
Saussurei Stuxberg. N.-Am. 
scrobiculatus Stuxberg. Pal. 
seutigeroides Verhoeff. N.-Am. 
Semperi Haase. Asien. 
"sexdentatus Kennyan, 19a. N.-Am. 
sibiricus Gerstfeldt 13 (= affinis Sseliwanoftf. 80 + orien- 
talis Sseliwanoff, 50, 51). Pal. 
sibiricus Sseliwanoff, 50 (der Name muss geändert 
werden). Pal. 
sibiricus Haase, 17a (ebenso). Pal. 
similis Bollmann = Zrilobus Bollmanın. 
Sloanei Newport = pilicornis Newport. 
Sordidus EL. Koch = piceus L. Koch. 
"spelumcarum Fanzago. Atti Ac. Rom. (3.) Mem. 1. 
Pai. 


156 C. Attems, 


Stuxbergi Sseliwanofft. Pal. 
stygius Latzel. Pal. 
subtilis Latzel. Pal. 
Swevicus Meinert = mutabihs L. Koch. 

sulcatus L. Koch. Pal. 
suleipes Stuxberg. Pal. 
sydneyensis Pocock. Australien. 
Taczanowskii Sseliwanoft. Pal. 
? Targionii Fanzago, Fedrizzi. 

tauricus Sseliwanoftf. Pal. 
tenebrosus Meinert, Latzel. Pal. 
tenuipes Daday. Pal. 
terkeusıRedniz zur Kavzel. Pai. 
Thetidis Karsch = aspevratus L. Koch. 

toltecus Humbert et Saussure. N.-Am. 
transmarinus L. Koch, Stuxberg. N.-Am. 
transsilvanicus Latzel, Daday. Pal. 


trieuspis Meinert, Latzel, Fedrizzi, Daday, Pocock. Pal. 


tnidentinus  Nanza 20, Kedrizasalkarzera ae 
Daday. 

trilineatus L. Koch. 

trilobus Bollmann. 

tuber Bollmann. 

“furritanus Fanzago. Myr. della Sassarese, 1881. 

tylopus Latzel, Berlese, Pocock. 

typhlus Latzel. 

tyrannicus Bollmann. 

Underwoodi Bollmann. 

vagabundus Stuxberg. 

validus Meinert, Latzel, Dalla Torre, Daday. 

variegatus L. Koch, Rosicky = mutabilis L. Koch. 

2 — Leach = ? forficatus L. 

Z2varius L. Koch = 2aeruginosus L. Koch. 

velox L. Koch = melanops Newport. 

venator L. Koch, Porat, Sseliwanoft. 

verrucosus Sseliwanoff. 

vieinus Sseliwanoff = crassipes Meinert. 

villosus L. Koch = forficatus L. 


Torre, 

Pal. 
N.-Amı. 
N.-Am. 
N.-Am. 


Pal: 
Pai. 
N.-Am. 
N.-Am. 
Pal. 
Pal. 


Pal. 
Pal. 


Die Myriopoden Steiermarks. 


2? violaceus Fedrizzi. 

viriatus Sseliwanoff. 

vorax Meinert. 

vulgaris Leach = forficatus L. 
Weberi Pocock. 

Xanti Wood, Stuxberg, Bollmann. 
xenopus Bollmann. 


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894. 


40. 


41. 


ol 
Q 


Or Oo 
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III. Familie Scolopendridae Newport. 


Gattung Scolopendra Newport. 
Se. einezulataBarreiliien Eat zer pe 


West- und Südungarn (L. D.), Croatien (L. D.) 
(Ferner Küstenland, Dalmatien, südl. Caucasus, Italien, 
Kleinasien, Asien, Ägypten.) 


Gattung Cryptops Leach 1814. 
Patzer P pm 


"Cr. anomolans Newport. (Trans. Linn. Soc. London, XIX, 


p. 409, 1845). 


Syn. Cr. pumctatus C. Koch, 1847, Latzel, Ip tolle 
Cr. anomolans Pocock, Ann. Mus. civ. stor. nat. Genova, 


XXIX, 2. ser., IX, 1890. 


Niederösterreich (L. I, p. 153): Bisamberg, Umgebung von 


Baden. 


Westungarn (Pest, D.): Leithagebirge bei Bruck a. d. Leitha. 


Die Myriopoden Steiermarks. 161 


Auf dem Monte Magsiore (1396 r), bei Abbazia, nahe dem 
Gipfel fand ich ein Exemplar, bei dem die Punktirung der 
Rücken- und Bauchschilde ganz verschwunden. Trotzdem halte 
ich es für eine Variation von »punctatus«, da sonst alle Merk- 
male (Basalschild deutlich sichtbar, erster Rückenschild greift 
nicht über den Kopfschild, Behaarung des ganzen Körpers sehr 
schwach, Bedornung der Analbeine) stimmen und nenne es 
var. levigata. 


Cr. hortensis Leach. Panzer ipr los! 


Unter den vielen normalen Exemplaren finden sich zu- 
weilen solche, bei denen der Hinterrand des Kopfschildes nicht 
vom ersten Rückenschild bedeckt wird, bis jetzt scheinbar eine 
rein individuelle Aberration, unter mehreren hundert normalen 
liegen mir nur etwa 8—10 Stück vom Plawutsch, Schöckl und 
der Dürren Wand bei Gutenstein vor. 

Stelermanke (EI. p. 88), Graz, Schöckl, \Weizklamm, 
Peggau, Bärenschütz, Hochschwab, Marburg; überhaupt wohl 
über das ganze Land verbreitet, bei Graz überaus häufig, ja hier 
einer der gemeinsten Myriopoden. 

Niederösterreich (L.): Wiener Wald, Bisamberg, Dürre 
Wand, Reisthal. 

»Alle Provinzen der westlichen Reichshälfte« (L.), West- 
ungarn (L. D.) 

Im August fand ich des Öfteren Weibchen, welche im 
Inneren alter Baumstrünke ihre Jungen bewachten. Bei letzteren 
stehen 2 Maxillenpaare und das Kieferfusspaar noch ganz wie 
Füsse vom Leibe ab, denen sie auch in der Gestalt noch sehr 
ähneln. 


IV. Familie Geophilidae Leach. 


Gattung Mecistocephalus Newport. 


M. carniolensis C. Koch. Lanzell, tl D, 192. 


Steiermark (L. I, p. 165): Graz und Schöckl, häufig auf 
letzterem bis zum Gipfel. Weizklamm, Mixnitz, Stübing, 
Bachern, St. IIgener Thal, Aflenz. 

Kärnten (L.), Krain (L.), Ungarn (D.) 


Sitzb. d. mathem.-naturw. Cl.; CIV. Bd., Abth.1. 11 


162 | C. Attems, 


Gattung Geophilus Leach. 


G. mediterraneus Meinert. 


Latzei 9103 
Westungarn: Baranyer Com. (D.) 


Sonst noch Tirol (L. Dalla Torre), Alsier (Meinert) 


G-Terrusineus & Koch,  Tarzeinnoee 


Steiermark: Grazer Feld bei Kalsdorf. 
Niederösterreich (L. I, p. 173): Rekawinkel. 
Kärnten (L.), Westungarn (D.) 


G. flavidus C. Koch. Latzeil, ]; px zo} 


Steiermark (L. I, p. 177): Marburg. Die Drau dürfte auch 
für ihn in Steiermark die Nordgrenze sein. Im Grazer Feld 
kommt er nicht mehr vor und weiter nördlich schon gar nicht. 

Niederösterreich (L. I, p. 177): Recht häufig im ganzen 
Wiener Wald, z.B. Brühl, Rekawinkel, Anninger, Eisernes Thor, 
Neuwaldegg, Leopoldsberg, ferner im Prater, in der Lobau, auf 
dem Bisamberg, Leithagebirge. Die niederösterreichischen 
Exemplare haben zahlreiche, oft über 70 Beinpaare. 

Kärnten (L.): Tarvis. Krain (L.), Westungarn (D.), Croa- 
tien (D.) 


G. favidus E.K. var. carınthiaca Latzel. 


Diese Varietät ist bekanntlich auf ein @ mit nur 55 Bein- 
paaren gegründet. Auf dem Monte Maggiore bei Abbazia fing 
ich ein hieher gehöriges 9 mit 57 Beinpaaren, das sich weiters 
von der typischen Form dadurch unterscheidet, dass die Kiefer- 
fusshüftzähne sehr klein sind und die Punktirung der vorderen 
Bauchschilde viel schwächer ist. Haase zieht das J mit 59 
Beinpaaren aus dem Oderwalde in Schlesien wohl mit Unrecht 
zu dieser Varietät. Es gehört, sowie das von Meinert unter 
dem Namen Geophilus montanus beschriebene JS zur forma 
genwina. Die Zahl der Beinpaare ist somit für die typische 
Form bei d 59—73, beiden @ 61—75. Für die var. carinthiaca 
bei d' 58—85, bei ? 99— 97. 


Die Myriopoden Steiermarks. 163 


G. Havidus C. K. var. styriaca mihi. 


Auf dem Bachern bei Marburg fing ich 2 J’, die zwar offen- 
bar zu G. flavidus gehören, aber eine sehr wohl charakterisirte 
Varietät dieser Art vorstellen. In folgendem weichen sie vom 
Typus ab: Zahl der Beinpaare 53 und 55, Länge 15 mm; trotz 
dieser geringen Grösse machen sie nicht den Eindruck ganz 
junger Thiere. Alle Bauchschilde ganz glatt, ohne Punktirung, 
die 6—8 vordersten haben am Vorder- und Hinterrand je eine 
Querreihe stärkerer Börstchen, sonst sind sie ganz unbehaart. 
Der 7.—15. hat ähnlich wie G. flavidus einen braungelben 
Vorder- und Hinterrand. Analpleuren glatt, beinahe unbehaartt, 
mit 11 Poren jederseits. 


Geophilus insculptus nov. Sp. 
Gracilis, sparse crinitus, flavus, capite obscuriore, lamina 
| cephalica paulum longior quamlata, frons non discreta. Antennae 
vicesimam usque ad decimam partem longitudinis corporis 
aequantes. Lamina basalis lata, lamina praebasalis mimina vix 
conspicua. Mala externa paris primi maxillarum parva, palpi 
externi latissimi, coxae pedum maxillarium inermes, ungues 
dente basali minimo, clausi marginem frontalem non attingentes; 
lineae chitineae abbreviatae; laminae ventrales leves trisulcatae, 
1.—18.(19.), aut 5.—15., aut 6.— 20. margine anteriore fovea lata 
transversa, margine posteriore processu obtuso ornatae, lamina 
ventralis ultima lata. Pleurae posticae septenis poris magnis, 
pori anales duo. Pedum paria 435—63, pedes anales modice 

incrassati, ungue parvo. Long. corp. — 25 mm. 

Körper ziemlich schlank, spärlich behaart, hellgelb, Kopf 
und Mundtheile nur wenig dunkler, grösste Länge (eines 9) 
25 mm. Kopfschild ein wenig länger als breit, Stirn nicht abge- 
setzt, Fühler in ihrer relativen Länge sehr schwankend !/,, —"/io 
der Körperlänge. Basalschild breit, Präbasalschild nur bei starker 
Vergrösserung als kleiner, beiderseits zugespitzter Streif sicht- 
bar. Die äusseren Laden des 1. Unterkieferpaares recht klein, die 
äusseren Taster auffallend breit, blattförmig, am Rande gefranzt 
(Taf. I, Fig. 9). Kieferfusshüfte vorne wehrlos, mit deutlicher 


1 Auf Taf. I, Fig. 10 habe ich zum Vergleiche von Unterkiefer von @. sodalis 
abgebildet. 


Wis 


164 C. Attems, 


Mittelkerbe, Kieferfussklauen mit sehr kleinem Basalzahn, 
geschlossen erreichen sie die Kopfspitze nicht ganz, Chitin- 
linien abgekürzt. Die Bauchschilde sind glatt, nicht punktirt, die 
vorderen haben in der Mitte ein Grübchen und jederseits neben 
der gewöhnlichen Seitenrandfurche eine derselben parallele, 
sehr deutliche Furche, sind also »dreifurchig«. 

Ausserdem haben mehrere der vorderen Bauchschilde eine 
auffallende Sculptur. Der Vorderrand dieser Bauchschilde hat 
eine Chitingrube von ungefähr derselben Form wie bei Geo- 
philus sodalis (von denen mir Dr. Latzel freundlichst einige 
Exemplare zum Vergleich schickte), nur nimmt diese Grube bei 
unserer Art beinahe die ganze Breite des Bauchschildes ein, 
während sie bei sodalis im Verhältniss zum Bauchschild sehr 
schmal ist. Der Hinterrand des vorangehenden Bauchschildes 
ist dieser Grube entsprechend in einen stumpfen Zapfen vorge- 
zogen. Vor demselben liegt das Porenfeld, welches ein läng- 
liches Oval darstellt. Bei sodalis ist das Porenfeld ein gleich- 
mässig breiter Streifen vor dem Hinterrand des Bauchschildes, 
der von einer Seite desselben bis zur anderen reicht. Beides, 
Grube und Zapfen, sind von braungelbem Chitin bekleidet und 
daher sehr in die Augen fallend. Die Zahl der Bauchschilde, auf 
denen diese Bildungen vorkommen, schwankt etwas: bei 2 Exem- 
plaren aus Graz auf dem 5.— 15., bei einem erwachsenen 9 vom 
Bachern auf dem 6.—20, bei allen übrigen auf dem 1.—18,., in 
einem Falle 19. Segment. Auch auf einigen folgenden Segmenten 
können sich Andeutungen davon finden. Letzter Bauchschild 
breit. 

Pleuren des letzten Segmentes ziemlich behaart, mit 7 
grossen Poren jederseits, der grösste ist der vorletzte, am meisten 
medianwärts stehende. Genitalanhänge des J gross, 2 Anal- 
poren vorhanden (cf. Taf. I, Fig. 12.) Die Zahl der Fusspaare 
schwankt innerhalb weiter Grenzen, Maximum 63, Minimum 43. 
Diese grosse Diiferenz (20) wurde meines Wissens noch bei 
keiner anderen Geophilus-Art beobachtet (vergl. übrigens Geo- 
philus flavidus). Die Exemplare derselben Localität haben je- 
doch meistens ungefähr dieselbe Zahl von Beinpaaren, z. B. 
93 |] 29 aus der Brühl, 51 mehrere Stücke aus Rekawinkel, 
41, 49,80. die Grazer, 148, 1949, 1.947, 7 9 29gBaare 


Die Myriopoden Steiermarks. 165 


vom Schöckl, 63 Paare 1 9 vom Bachern, von dessen 9 Jungen, 
die es bewachte, haben 3 Stücke 59 und 6 Stücke 63 Bein- 
paare etc., Analbeine mässig dick, mit sehr kleiner Klaue. 

Fetus von 7—9 mm Länge, O'3 mm Breite, Farbe schnee- 
weiss, Krallen, Pleural- und Analporen lichtgelb, von den Chitin- 
gruben der Bauchschilde ist noch nichts zusehen. Die Zäpfchen 
sind noch ungefärbt. Die Klauen der Kieferfüsse erreichen kaum 
die Mitte des Kopfschildes. Jederseits ein sehr grosser Pleural- 
porus und ein grosser Analporus. Fühler kolbenförmig, 3. Glied 
am dünnsten. 

Steiermark: Graz, Schöckl, Mixnitz. Unterthal bei Schlad- 
ming, Bachern, Bodenbauer, St. Ilgener Thal. 

Niederösterreich: Wiener Wald, Leithagebirge bei Manners- 
dorf, Reisthal, Rax (Plateau.) 


G. longicornis Leach. Lanze ln. 178), 


Steiermark: Graz, Feldkirchen, Kalsdorf, Peggau, Schöckl 
Stübing bis zum Gipfel, Bärenschütz, Marbure. 

Niederösterreich (L. I, p. 181.): Im ganzen Wiener Wald 
sehr häufig, Kahlenberg, Eisernes Thor, Dürre Wand, Prater, 
Mannersdorf, Rax, Reisthal. 

Kärnten (L.), Salzburg (L.), Westungarn (D), Leithagebirge, 
Purbach. 


G. longicornis Leach. var. austriaca Latzel. 
Steiermark: Graz, Aflenz. 
Westungarn: Gamsenberg bei Pressbureg. 


G. pygmaeus Latzel. 182: 


Auf dem Bachern bei Marburg fand ich neben 5 Stücken 
mit 438 Beinpaaren auch 2 mit 45 Beinpaaren, so dass die 
Diagnose dahin erweitert werden muss. 

Steiermark: Bachern bei Marburg. 

Kärnten (L.), Küstenland (L.), Croatien (D.). 


Ga prexzimus/@, Koch Latzel,],p. 184. 


Steiermark (L. I, p. 186): Graz ziemlich häufig, Weiz- 
klamm. 


166 C. Attems, 


Niederösterreich (L. I, p. 186): Wiener Wald Kahlenberg, 
Dürre Wand, Bisamberg. 
Oberösterreich (L.), Salzburg (L.), Kärnten (L.), Krain (L.). 


G. electricus L. Latzel, p.1sr2 


Die äusseren Laden des 1. Unterkieferpaares sind gross, 
viel breiter als die inneren und überdecken letztere theilweise, 
welch letztere vorne sehr abgerundet sind. Die beiden Taster- 
lappen des 1. Unterkieferpaares sind schlank, die äusseren am 
Ende zugespitzt, die inneren ganz an die Laden angelegt. Die 
dreigliederigen Lippentaster sind stark verdickt, mit grosser 
Klaue (Taf. I, Fig. 8). Während für die fd als Normalzahl der 
Fusspaare 69—69 angegeben wird (Latzel, Meinert), hat ein 
cd aus unserem Garten nur 63 Paare. Die übrigen Grazer haben 
65, 67 oder 69 Paare. | Fetus von 9 mm Länge mit 69 Bein- 
paaren hat jederseits einen sehr grossen Pleuralporus auf der 
Mitte der Unterseite dieses Gliedes und 2 grosse Analporen. 

1 Fetus von 16 mm Länge mit 65 Beinpaaren hat 4 Pleural- 
poren jederseits, 3 längs des inneren Randes, | auf der Mitte 
der Unterfläche der Pleure. Die Quereindrücke auf dem Vorder- 
rand der Bauchschilde und die Chitinzäpfchen der Mitte des- 
selben sind verhältnissmässig viel stärker entwickelt als beim 
erwachsenen Thier. 

Steiermark (L. I, p. 188): Graz, Aflenz. 

Niederösterreich (L. I, p. 188): Dürre Wand bei Gutenstein, 
Reisthal am Fusse der Rax, Leithagebirge bei Mannersdort. 

Oberösterreich (L.), Kärnten (L.) 


G. linearis C. Koch. Batzell pris 


Steiermark: Bei Graz bisher nur 3 Stücke. 
Niederösterreich (L.), Kärnten (L.), Westungarn (L.) 


Gattung Orinomus nov. 9. 
Opetvon.os. 

Antennae filiformes, labrum medio tridentatum, lateribus 
laciniatum. Stipes mandibularum lamina pectinata armatus. 
Maxillarum mala externa biarticulata, processus palpiformes 
desunt, etiam in stipitibus. Unguis palpi labialis latet. Coxae 


Die Myriopoden Steiermarks. 167 


pedum maxillarium lineis chitineis fultae. Laminae dorsales 
indistincete bisulcatae. Pleurae posticae porosae. Pori ventrales 
in fasciam transversam dispositi. Ceterum generi Geophilo 
simile. 

Diese neue Gattung steht Geophilus sehr nahe, die Haupt- 
unterschiede von letzterem Genus sind das Fehlen der beiden 
Paare von Tasterlappen am ersten Unterkieferpaare und das 
Fehlen der Klaue an den Lippentastern. Da die Art, auf welche 
sich das Genus gründet, sich auch durch andere Merkmale 
(sehr geringe Beinzahl, beinahe ganz fehlende Furchung der 
Rückenschilde) von Geophilus unterscheidet, halte ich im Hin- 
blick auf die grosse systematische Wichtigkeit der Mundtheile 
serade bei den Geophiliden die Aufstellung einer neuen Gattung 
für gerechtfertigt. In allen nicht angeführten Merkmalen gilt 
dasselbe wie für Geophilus. 


Orinomus oligopus nov. Sp. 


Parvus, latus, nitidus, levis, supra sparse crinitus, infra 
subglaber, flavus, capite subrufo. 

Longit. corp. 12 mm. latid. corp. O6 mm. 

Lamina cephalica rotundata, antennae perbreves 1'2 mm 
longae. Mala interna et externa maxillae primae aequa magni- 
tudine, longae, processus palpiformes desunt, palpus labialis 
articulatus, ungue nullo, tuberculo setigero apice armatus. Pedes 
maxillares marginem frontalem attingentes, coxis inermibus, 
lineis chitineis abbreviatis, unguis dente parvo basali, margine 
interiore crenulatus, Lamina basalis lata, lamina praebasalis 
inconspicua. Sulci longitudinales scutorum dorsalium vix con- 
spicui; laminae ventrales anteriores tribus sulcis longitudinalibus 
exaratae; lamina ventralis 4.—11. foveis transversalibus fulvis 
margine anteriore ornatae. Pori ventrales in linea transversa ad 
marginem posticam siti. Lamina ventralis ultima lata, spiracula 
magna, rotundata. Pleurae posticae maris incrassati, utrinque 
septenis poris, pori anales inconspicui. Pedum paria 37. Pedes 
anales maris modice incrassati et elongati, ungue minimo, 
appendices copulativae maris magnae, biarticulatae. 

Körper ziemlich breit, glatt und glänzend, Oberseite 
schwach behaart, auf der Unterseite beinahe nackt, lichtgelb, 


168 C. Attems, 


Kopf bräunlichgelb. Auf dem Vorderrand des 4.—11. Bauch- 
schildes eine dunkelgelbe Quergrube, die etwas an die ähnliche 
Bildung bei G. insculptus erinnert. 

Körperlänge 12 mm, Breite O°6 mm. 

Kopf mittelgross, Kopfschild beinahe kreisrund, Fühler 
recht kurz, 1:2 mm lang, Stirne mit 3 Zähnchen in der Mitte, 
seitlich kurz gefranzt. 

Oberkiefer mit einem Kammblatt, innere und äussere Lade 
des 1. Unterkieferpaares beinahe gleich gross, beide lang, 
äussere Lade wie gewöhnlich zweigliederig. Die beiden Taster- 
lappen fehlen. Es weicht diese Art darin sehr von den übrigen 
einheimischen Geophiliden ab. Endglieder der Laden mit einigen 
Borsten. Lippentaster dreigliederig, Klaue desselben fehlt. Die 
Spitze des letzten Gliedes trägt ausser mehreren grösseren 
Borsten ein kleines Zäpfchen mit einer Borste, Hüften des 
Kieferfusspaares mit abgekürzten Chitinlinien, Vorderrand ge- 
rade ohne Spur von Zähnchen, Mittelkerbe nur angedeutet. Die 
Klauen reichen geschlossen bis zur Kopfspitze, Innenkante der- 
selben sehr fein gekerbt, an der Basis ein kleines Zahn- 
höckerchen. 

Basalschild breit, Praebasalschild gar nicht sichtbar. Die 
Rückenschilde zeigen die 2 Längsfurchen nur bei gewisser Be- 
leuchtung, da sie äusserst seicht sind. 

Die vorderen Bauchschilde sind deutlich dreifurchig, der 
4.—11. Bauchschild haben ähnliche dunkelgelbe Quergruben 
auf dem Vorderrand wie G. insculptus, nur sind sie hier nicht 
so stark ausgeprägt und der ihnen gegenüberstehende Vor- 
sprung fehlt. Die Bauchporen stehen in einem queren, länglich 
ovalen Fleck vor dem Hinterrande der Bauchschilde. Letzter 
Bauchschild breit, Stigmen gross, rund. 

Die Pleuren des letzten Fusspaares sind beim J verdickt 
und haben jederseits 7 grosse Poren, von denen die hintersten 
die grössten sind. Anal- und Genitalsegment sind stark be- 
borstet. Genitalanhänge der d’ gross, zweigliederig mit einigen 
starken Borsten, Analporen nicht sichtbar. 

37 Beinpaare, Analbeine der & mässig verdickt, merklich 
länger als das vorhergehende Paar, mit sehr kleiner Klaue. 


Die Myriopoden Steiermarks. 169 


Gattung Scolioplanes Bergsoe & Meinert. 


Se aeuminatus Peach.  Latzel,T, p. 192, 


Die lebenden Thiere sind entweder am ganzen Körper 
intensiv roth oder es haben nur Kopf, die 7—8 vordersten und 
einige der letzten Segmente diese Farbe. Während ich bisher 
constant 39 Beinpaare bei den JS beobachtete, fand ich auf dem 
Hochschwab 1 J mit 41 Beinpaaren. Die bisher gefundenen 2 
haben alle 41 Beinpaare. 

Steiermark: Graz ziemlich häufig, Weizklamm, Mühl- 
graben bei Radegund, St. IIgener Thal, Hochschwab, Stübing. 

Niederösterreich: Wiener Wald, Dürre Wand, Prater, Rax 
(Plateau), Reisthal. 

»Fast sämmtliche Kronländer der westlichen Reichshälfte« 
(L. I, p. 194), Croatien (D.), Westungarn (D.). 


Ser erassipes €, Koch, Katze, Fpr132 


2 09 (vom Schöckl) haben jederseits nur 7 Pleuralporen. 
teiermark (L. I, p. 196): Graz, Schöckl Plateau, Mixnitz, 

Stübing, Marburg, Bachern, Hochschwab. 

Niederösterreich (L. I, p. 196): Rekawinkel, Anninger, Dürre 
Wand, Reisthal, Rax (Plateau). 

Oberösterreich (L.), Salzburg (L.), Kärnten (L.), Krain (L.), 
Westungarn (D.), Croatien (D.). 

Auf dem Kaniauz in den julischen Alpen fand ich diese 
Art noch in einer Höhe von über 2200 m. 


Gattung Schendyla Bergsoe & Meinert. 


Unter dem Namen Schendyla nemorensis wurden bisher 
zwei verschiedene Arten zusammengefasst. Ich trenne beide 
und nenne 

Schendyla nemorensis 


diejenigen Formen, bei denen das letzte Analbeinghied ganz kurz 
und dünn ist, während die übrigen Glieder dieses Fusspaares 
in beiden Geschlechtern, besonders aber beim J’ stark verdickt 
sind. Die vordersten Bauchschilde sind nur sehr schwach 


170 C. Attems, 


behaart; meist finden sich auf jedem Bauchschild jederseits nur 
2 Borsten hintereinander, von denen die vordere nach vorne, 
die hintere nach rückwärts gerichtet ist; die Borsten jeder Seite 
bilden eine gerade Linie. Sonst haben die vorderen Bauch- 
schilde höchstens noch einige kleine Börstchen auf den 
Rändern; die Fläche ist immer nackt. Der Hinterrand dieser 
Schilde kann in einen kegelförmigen Vorsprung ausgezogen 
sein, der oft lebhafter gelb ist als der übrige Bauch. Der Basal- 
schild ist kurz, seine Seitenränder convergiren weniger als bei 
der zweiten Form. Der Innenrand der Kieferfüsse ist glatt, ohne 
Zahnbildungen an Schenkel und Klaue. 

Diese Art findet sich hauptsächlich in der Ebene, in Auen 
und Niederungen. 

Steiermark: Graz. 

Niederösterreich: Wiener Wald, Prater, Stockerau. 


Schendyla montana mihi. 


Die Behaarung des ganzen Körpers ist intensiver als bei 
nemorensis. Das zeigt sich besonders auf den vorderen Bauch- 
schilden, welche auf ihrer ganzen Fläche dicht mit Börstchen 
besetzt sind. Am Hinterrand dieser Schilde ist meist gar kein 
Vorsprung zu bemerken; wenn einer vorhanden ist, ist er nicht 
lebhafter gefärbt und fehlt sicher auf den vordersten Bauch- 
schilden. 

Der Basalschild ist lang, seine Seitenränder convergiren 
sehr stark nach vorne. Der Innenrand des Schenkels des Kiefer- 
fusspaares hat stets einen oft kräftigen Zahnhöcker; kleinere 
finden sich auch an den folgenden Gliedern und an der Basis 
der Klaue. 

Die Analbeine des 9 sind dünn, die des d nur mässig ver- 
dickt. Das letzte Glied ist nicht wesentlich kürzer und dünner 
als die übrigen, beim 9 sogar recht lang. 

Diese Art ist mehr eine Bergform. 

Steiermark: Graz, Schöckl, Marburg. 

Niederösterreich: Wiener Wald, Dürre Wand, Reisthal. 

Im Übrigen stimmen beide Arten mit Latzel's Beschrei- 
bung von Sch. nemorensis überein. Erwähnen möchte ich, dass 
das letzte Fühlerglied sehr oft an der Aussenseite eine Aus- 


Die Myriopoden Steiermarks. 171 


höhlung hat, so dass es wie ein Löffel aussieht. Diese Bildung 
findet sich besonders häufig bei den d’ von Sch. nemorensis, 
aber auch bei einigen 9 dieser Art fand ich sie, sowie bei 
einigen Exemplaren von Sch. montana. 


Schendyla eximia Mein. 


N A B EL 0) h 
Budapest (D.). Daday, Myr. R. Hung. p. 89 


Gattung Scotophilus Meinert. 


Serillysieus/ Ne imente,  Warzele.202: 


Niederösterreich (L.1,p. 206): Wiener Wald, Leopoldsberg, 
Bisamberg, Leithagebirge. 
Kärnten (L.), Westungarn (D.). 


Se4bicarinatus Mein IE arzel],p.207, 
Westungarn (D.). 
Gattung. Dignathodon Meinert. 
D. microcephalum Lucas. Latzel,I,p.209. 
Niederösterreich (L.), Westungarn (L. D.) 
Gattung Chaetechelyne Meinert. 


Ch. vesuviana Newp. Bavzelh]7pr208 


Westungarn (D.). 


II. Ordnung Symphyla Ryder. 
Familie Scolopendrellidae Newport. 


Gattung Scolopendrella Gervais. 


Sesnofacanthaleensvzausı  katzel],p. 12: 


Während Latzel nur Individuen mit höchstens 11 Bein- 
paaren unterkamen, fand ich auch vollkommen entwickelte mit 
12 Paaren. 


12 C. Attems, 


Steiermark: Leechwald bei Graz, Bärenschütz bei Mixnitz 
vereinzelt, bei Marburg etwas häufiger, Gamsergraben, Bachern, 
Stübing. 

Niederösterreich (Latzel, II, p. 13): Kärnten (L.), Croa- 
san (L,)). 

Sc. nivea Scopoli. Latzei ei 


Steiermark (Latzel, I, p. 15): Weizklamm, Bodenbauer 
bei Thörl, Bachern, überall nur je 1 Stück. 

Niederösterreich (Latzel, II, p. 15): Wiener Wald bei 
Rekawinkel und Neuwaldegg, Leithagebirge bei Mannersdorf. 

Kärnten (L.), Krain (Scopoli). 


Sc. immaculata Newport. katze W.pae 


Steiermark. Sehr häufig (wahrscheinlich im ganzen Land), 
Graz, Weizklamm, Badlwand bei Peggau, Schöckl, Röthelstein, 
Bärenschütz, Stübing, Bürgeralpe bei Aflenz, Marburg, Bachern. 

Niederösterreich: Im ganzen Wiener Wald häufig, auch 
Eisernes Thor, Dürre Wand, Leithagebirge, Rax, Reisthal. »Fast 
alle Kronländer der Monarchie« (L.), Croatien (D.), Westungarn 
(D.), Purbach. 


II. Ordnung Pauropoda Lubbock. 
l. Familie Pauropoda agilia Latzel 1889. 
Gattung Pauropus Lubbock. 


P. Huxleyi Lubb. Batzel, Ip 


Steiermark: Häufig Graz, Kalsdorfer Auen, Röthelstein, 
Bachern. 


Niederösterreich (L., p. 27): Kärnten (L.). 


P. pedunculatus Lubb. Batrzeil pr 


Steiermark: Graz, Weizklamm, Schöckl, Marburg, Bachern. 
Keine Seltenheit. 
Kärnten (L.). 


Die Myriopoden Steiermarks. RS 


2. Familie Pauropoda tardigrada Latzel 1883. 
Gattung Brachypauropus Latzel 1889. 


Br. hamiger Latzel. Barezei 190330, 


Kärnten (L.). 


Gattung Eurypauropus Ryder 1879. 


E. ornatus Latzel. PaIERpIS4: 
Niederösterreich (L., II, p. 36). 


E. hastatus nov. sp. 


Eurypauropo ornato similis, fuscus, pulli flavi vel albi, 
ovalis, vix convexus. Antennae iisdem E. ornati pares. Scuta 
dorsalia dense granulata; praeterea scutum primum fere tota 
superficie spiculis brevibus obtectum, scuto tertio quinque 
maculae rotundae in lineam transversalem dispositae, spieulis 
vacuae; scuto quarto quatuor striae longiludinales spiculorum 
binis seriebus compositae. Scuto quinto duo costae longitudi- 
nales tribus vel quatuor spiculis in seriem dispositis instructae. 
Scutum ultimum spieulis carens. Fimbriae laterales iisdem E. 
ornati similes sed numerosiores. Scutum secundum antice 
tenuiter incisum, infra pilum sensile longum. Ante mediam 
sceuti tertii incisio profunda, infra pilum sensile longum oriens. 
Scutum quartum medio profunde ineisum, pilum sensile breve 
clavatum gerens. Scuta 5. et 6. post mediam profunde incisa 
et longis pilis sensilibus praedita. Segmentum septimum duobus 
pilis brevibus curvatis. Longitudo corp. 1 ’S mm latit. O-6 mm 
(adult.). 

Dem E. ornatus nahe verwandt. Farbe des erwachsenen 
Thieres rostbraun. Die Ränder der Rückenschilde dunkler. In 
der Jugend gelblichweiss und mit zunehmendem Alter allmählig 
dunkler werdend. Körperumriss oval. Rücken nur sehr wenig 
gewölbt. Länge des erwachsenen Thieres (7 Segmente, 9 Bein- 
paare) löo mm, Breite 0:6 mm. Fühler ganz wie für E. ornatus 
oder spinosus beschrieben (Fig. 17 auf Taf. I). In der Rücken- 
sculptur zeigt sich deutlich die nahe Verwandtschaft mit 


mz: C. Attems, 


E. ornatus. In der Jugend, bei Thieren mit 6 Beinpaaren ist der 
ganze Rücken gleichmässig mit kleinen Körnchen bedeckt, auf 
der hinteren Hälfte der Schilde sind zwischen denselben in 
mässiger Entfernung von einander dunkelgefärbte, dicke, aber 
kurze Dornen oder Stacheln vertheilt, und zwar auf dem 1. und 
2. Rückenschild beinahe über die ganze Fläche, so dass 
nur wenige Stellen von ihnen frei bleiben; auf dem 3. Schild 
sind die Dornen schon weniger zahlreich und ordnen 
sichse,, dass sie 5 rundliche,  ınTeimer2 Ouerseiheznebeg- 
einander liegende Flecken freilassen, auf dem Vorder- und 
Hinterrand stehen sie noch ohne bestimmte Ordnung. Der 
4.Schild hat nur mehr 4 Längsstreifen von solchen Dornen, die 
2 medialen aus je 2, die lateralen aus je einer Dornenreihe 
gebildet. Der 5. Schild hat 2 Längsrippen, auf deren jeder 3—4 
Dornen hintereinander stehen. Soiche erhabene Leisten, die bei 
E. ornatus auf den 5 vorderen Schilden, auf jedem in der 
Zahl 4, sich finden, fehlen den 4 vorderen Schilden von 
hastatus vollkommen in jedem Alter. Der letzte (6.) Schild der 
Larven hat gar keine Dornen. Ältere Thiere mit 8 Beinpaaren 
haben diese Dornen schon sehr vermehrt, so dass die von ihnen 
freien Flecken viel kleiner geworden sind. Ausgewachsene 
Thiere haben auf den 4 vordersten Schilden 5 kleine runde 
Flecken in einer Querreihe, die nur von den gewissen kleinen 
Körnchen bedeckt sind, ausserdem hinter dem mittelsten zwei 
kleinere symmetrisch nebeneinander. Die ganze übrige Fläche 
ist von den Körnchen vermischt mit den Stacheln bekleidet, so 
dass immer ungefähr ein Dorn auf 4—6 Körnchen kommt. Von 
Längskielen ist auf diesen Schilden wie schon erwähnt keine 
Spur. Der 5. Rückenschild hat 4 Längsrippen, die mittleren 
stärkeren sind mit je 2, die seitlichen mit je einer Reihe Dornen 
besetzt. Dem 6. und 7 Schild fehlen Rippen und Dornen. 

Die Randbekleidung der Schilde besteht aus ebensolchen 
lancettförmigen Gebilden wie bei £. ornatus (Fig. 15). Nur sind 
dieselben hier zahlreicher. Eine Larve mit 6 Fusspaaren hat 
auf dem 2. Schild jederseits O+10 (wobei + die Stelle des 
Tasthaares andeuten soll, also: vor dem Tasthaar kein, hinter 
demselben 10 Fransen), auf dem 3. Schild 4+6, auf dem 
4.Schild 6+13, auf dem 5. Schild 3—+1, auf dem letzten Segment 


Die Myriopoden Steiermarks. 1178 


2 solcher Anhänge, die beiden letzten sind mehr hakenförmig 
nach rückwärts gekrümmt (Taf. I, Fig. 16). Ein Thier mit 8 Bein- 
paaren hat O+13, 4+9, 7+8S, 9+5, 3+3 solcher Fransen. 
Erwachsene Thiere entsprechend noch mehr. 

Der 2. Schild hat am Vordereck einen seichten Ausschnitt, 
unterhalb dessen das erste lange Tasthaar aufeinem Höckerchen 
steht. Vor dem Ausschnitt ist ein zahnförmiger Vorsprung. Der 
3. Schild hat vor, der 4. in und der 5. und 6. Schild hinter der 
Mitte ihres Seitenrandes eine tiefeKerbe; die unterhalb derselben 
entspringenden Tasthaare sind auf dem 3.,5. und 6. Schild lang 
und dünn, auf dem 4. kurz und kolbenförmig. Das 7. Segment 
hat ein Paar kurzer nach hinten gerichteter am Ende nach ein- 
wärts gebogener Haare. 

Thiere mit 8 Beinpaaren haben bereits 7 Rückenschilde 
und gleichen bis auf die angegebenen Unterschiede in der 
Rückensculptur ganz den Erwachsenen. Länge 1 mm, Breite 
052mm. Thiere mit 6 Beinpaaren haben 6 Rückenschilde und 
sind 0:7—0'76 mm lang und 0'36—0'42 mm breit. Von unten 
gesehen zeigt sich die Theilung in 7 Rumpfsegmente schon 
ganz deutlich. 

Diese Art unterscheidet sich also von der ihr nächst- 
stehenden, dem E. ornatus, durch die Rückensculptur, indem ihr 
die für ornatus charakteristischen Kiele fehlen und dafür die 
Dornen, respective Schuppen zahlreicher und anders vertheilt 
sind und durch das Vorhandensein der seitlichen Lücken ober 
den Tasthaaren, die Latzel für ormatus wenigstens nicht 
angibt. 

Ich fand E. hastatus stets zwischen Rinde und Stamm von 
Kiefernstrünken bei Graz, Bärenschütz und Mixnitz, Schöckl, 
Bachern und Marburg, Gamskogel bei Stübing. 


E. cycliger Latzel 1883. Ip 37: 


Niederösterreich (L.), Kärnten (L.). 


E. spinosus Ryder. Banzel Ip 33 
Kärnten (L.). 


176 C. Attems, 
IV. Ordnung Diplopoda Blainville-Gervais 1814. 
1. Unterordnung Pselaphognatha Latzel. 
Familie Polyxenidae Gray and Jones. 
Gattung Polyxenus Latreille. 


P. lagurus L. Latzer ipeg 


Steiermark: Graz (Riess, Lineckberg, Strassgang), Badl- 
wand bei Peggau, Stübing, Schöckl, Röthelstein bei Mixnitz 
unter Steinen und Baumrinden. 

Niederösterreich (L., p. 79): Lobau bei Gross-Enzersdorf 
unter Rinde. Leithagebirge bei Mannersdorf, Eisernes Thor. 

Kärnten (L.). 


2. Unterordnung Chilognatha Latereille 1802. 
Familie Glomeridae Leach 1S14. 
Subfamilie Glomeridia Brandt 1833. 
Gattung Gervaisia Waga 1857. 


G. costata Waga. L.atzel, Ip 

Steiermark (L., p. 88). 

a) Forma gen., Riess bei Graz. 

b) var. acutula, Weizklamm. Lembach am Fusse des Bachern. 
Gamsergraben bei Marburg, Bodenbauer bei Thörl. 

c) var. gibbula, Steingraben und Mühlgraben a. d. Schöckel. 
Niederösterreich (L., p. 88). 
Kärnten (L.), Krain (L.), Croatien (L.). 


Gattung Glomeris Latreille. 


Der Unterschied im Artenreichthum zwischen den Mittel- 
meerländern und den Provinzen des mittleren und nördlichen 
Europa ist gerade bei dieser Gattung sehr auffallend. Aus den 
Mittelmeerländern sind mir etwa 26 Arten bekannt. Von diesen 
haben wir in den Alpenländern, abgesehen von den südlichen, 
mehr oder weniger in Verbindung mit den Mittelmeerländern 
stehenden Theilen, nur mehr 7 Arten, nämlich G]/. minima, 


Die Myriopoden Steiermarks. NT. 


pustulata, ornata, connexa, multistriata, hexasticha, conspersa. 
Drei davon, G]. minima, ornata und multistriata, gehen nörd- 
lich nicht über die Alpenländer hinaus, so dass wir in Schlesien 
nur mehr G]. pustulata, connexa und hexasticha finden. In den 
Rheinlanden leben von.allen diesen nur mehr @G/. hexasticha und 
conspersa, neben welchen genanntes Gebiet noch die für West- 
und Nordeuropa charakteristische Verwandte der hexasticha, 
deren südlichster Fundort in Tirol liegt, die G/. marginata 
nämlich, beherbergt. Die Verbreitung der G]. conspersa ist recht 
eigenthümlich. Eigentlich in den Mittelmeerländern zu Hause 
reicht sie doch westlich der Alpen durch die Schweiz (Daday) 
und Baiern (Koch und Andere) bis in die Rheinlande, wo ich sie 
gar nicht selten antraf (Cf. auch Verhoeff, Beitrag zur mittel- 
europ. Diplop. Fauna). In Schweden schliesslich ist GJ. margi- 
nata die einzige Vertreterin ihres Geschlechtes, mit dem nörd- 
lichsten Fundort Christiania (Porat). 

Am weitesten verbreitet ist jedenfalls G/. hexasticha mit 
ihren vielen Varietäten, nämlich mit Ausnahme Scandinaviens 
über ganz Europa. Von ihren nächsten Verwandten findet sich 
Gl. connexa in der Normandie, Österreich-Ungarn, Schlesien 
und Italien, G/. ornata nur in Kärnten, Krain und Südungarn. 
GI. marginata wie erwähnt in Nord- und Westeuropa. Alle diese 
letztgenannten Arten haben vollkommen übereinstimmende 
Copulations-Füsse. Ob G/. multistriata auch hierher gehört, 
trotzdem sie der Färbung nach gar nicht von Gl. hexasticha 
auseinander zu halten ist, bleibt zweifelhaft, da sie eine der 
wenigen Glomeris-Arten mit etwas vom gewöhnlichen Typus 
abweichenden Copulationsfüssen ist. In den Mittelmeerländern 
dürften zur Gruppe der G/. hexasticha die mir nicht näher be- 
kannten G!. tridentina, transalpina, guttata, ovatoguttata und 
undulata gehören. 


Gl. minima Latzel. Bawze pr 92: 


Diese winzige Glomeride führt eine recht verborgene 
Lebensweise, eingegraben im Humus unter der Schicht des 
todten Laubes an Bergabhängen. Dies, im Vereine mit ihrer 
unscheinbaren Färbung war wohl der Grund, warum sie bisher 
an vielen Orten übersehen wurde. 

Sitzb. d. mathem.-naturw. Cl.; CIV.Bd., Abth. I. 12 


178 C. Attems, 


Steiermark: Bei Graz bisher nur an einer einzigen Stelle 
am Fusse der Platte gefunden. Ferner Weizklamm, Mühlgraben 
bei Radegund, am Fusse des Bachern, Fölzalpe auf dem Hoch- 
schwab. 

Niederösterreich: Mauerbach bei Weidlingau. 

Oberösterreich (L.), Küstenland (L.), Podsused in Ungarn (D). 


Gl. pustulataLatreille,r ; Tatzer I po 


Niederösterreich (L., II. p. 106): Eisernes Thor bei Baden. 
Oberösterreich (L.), Kärnten (L.), Croatien (L.). 


Gl. connexa C. Koch. Latzel Ep2102 


Steiermark: Im Wiener Hofmuseum stehen mehrere Exem- 
plare, die Herr Custos Koelbel bei Aussee gefunden hat. 

Niederösterreich: Auf der Dürren Wand bei Gutenstein 
fand ich ein 9, welches der Färbung nach diese Art sein 
könnte, doch bleibt es bis zur Auffindung eines reifen Z noch 
ungewiss, ob Niederösterreich in ihrem Verbreitungsbezirk liegt. 


Gl. hexasticha Brandt. Eatzel Ip a 


Steiermark: Graz, Badlwand bei Peggau, Marburg, Bachern, 
Stübing. 

Niederösterreich: Bisamberg, Wiener Wald, Dürre Wand, 
Leithagebirge, Reisthal. 

»Ganze Monarchie« (Latzel, II, p. 113). 


Gl. ornata C. Koch. EI, pet 
Oberkärnten (L.), Idria inKrain (Koch), Vlegyäsza(Daday). 


Gl. multistriata C. Koch. Batrzei ie par 


Latzel gibt an, dass dem 2. Glied der Copulationsfüsse 
das lange borstentragende Zäpfchen, wie es die meisten ein- 
heimischen Glomeriden besitzen, fehle, doch ist das nicht richtig. 
Es ist zwar kurz, aber doch ganz deutlich zu sehen, wie es 
Fig. 19 zeigt. Der Unterschied der Copulationsfüsse von denen 
verwandter Formen liegt vielmehr darin, dass bei multistriata 
die kürzeren borstentragenden Zäpfchen des 3. und 4. Gliedes 
iehlema alas 19): 


Die Myriopoden Steiermarks. 179 


Steiermark (L., II, p. 118): Graz, Badlwand, Schöckl, Hoch- 
schwab, Aflenz, Stübing. 

Niederösterreich (L., I, p. 118): Im ganzen Wiener Wald 
recht häufig. Kahlenberg, Eisernes Thor bei Baden, Dürre Wand. 

Oberösterreich (L.), Kärnten (L.). 


Gl. conspersa C. Koch. Barzei lpr120 


Steiermark: Für sie gilt dasselbe wie für Geophilus flavidus 
und Andere. Die Drau ist in Steiermark ungefähr ihre Nord- 
grenze. Bei Marburg und auf dem Bachern häufig. Cilli, Weiten- 
stein (Prof. v. Mojsisovics). 

Kärnten (L.), Krain (L.), Croatien (L., D.), in Tuskanec bei 
Agram sehr häufig. Das Hörnchen der Lamina intercoxalis des 
g ist hier etwas abweichend geformt von den übrigen Arten. 
Cf. Taf. I, Fig. 20. Es endet mit einem dickeren, geraden und 
einem schlankeren gebogenen Haken. 


Familie Polydesmidae Leach 1814. 
2. Subfamilie Polydesmia Sauss. et Humb. 1872. 
Gattung Brachydesmus C. Heller 1857. 


Br. superus Latzel 1884. ratze); 11,92 130. 


Niederösterreich (L., II, p. 130): Im Prater sehr zahlreich 
vorhanden. Lobau bei Gross-Enzersdorf. 
Westungarn (L.), Leithagebirge bei Bruck a. d. Leitha. 


Br. subterraneus Heller. Patzer 153: 
Grotten Krains (L.) und Mährens (? L.). 
Br. troglobius Daday. 

Myr. Regni Hungariae, p. 71. 


Westungarn. Baranya megye, Abaligeti barlang. (D.). 


Bra chyzernDaday  MyeR. klune,p. 72: 


Steiermark: Diese von Daday aus der Umgebung Fiumes 
neu beschriebene Art fand ich bei Rann in Untersteiermark. 
Die Copulationsfüsse stimmen ziemlich gut mit der von Daday 


12% 


180 C. Attems, 


gegebenen Zeichnung. Die Seitenkiele hingegen sind bei den 
Ranner Exemplaren an den Vorder- und Hinterecken ent- 
schieden abgerundet, und der ganze Körper sehr glänzend. 


Gattung Polydesmus Latreille. 1802 et 1804. 


PD. dentieulatus7Ce-Kochr Tarze ap IrEe 


Steiermark: Wahrscheinlich über das ganze Land ver- 
breitet; bei Graz häufig. Puntigam, Kalsdorf, Weizklamm, 
Schöckl bis zum Gipfel, Marburg, Bachern, Stübing. 

Niederösterreich: Hochrotherd, Tulbingerkogel, Prater, 
Lobau, Stockerau. 

»Nahezu alle Kronländer der Monarchie« (L. I, p. 143). 


P. noricus Latzel 1884. L. II, p. 144. 
Obir in Kärnten (L.). 


P. rangifer Latzel 1884. TE. I pls: 


Kärnten (L.), Krain (L.). Ich fand ihn auch im Isonzothal 
bei Flitsch. 
P. complanatus L. Eatzer pro 


Steiermark: Auch bei uns einer der gemeinsten Myrio- 
poden. Zwischen Individuen von noch so verschiedenen Locali- 
täten, wie zZ. B. Hochschwab und Drauebene ist gar kein Unter- 
schied wahrzunehmen. 

Niederösterreich: Ebenfalls häufig. 

»Alle Kronländer der öst.-ung. Monarchie mit Ausnahme 
von Dalmatien, Siebenbürgen und Bukowina« (L.), Sieben- 
bürgen (D.). 

P-ledentulus/@ Koch Rarzel, epson 

Steiermark (L. II, p. 155): Graz, Schöckl bis zum Gipfel, 
Badlwand, Weizklamm, Mixnitz, Bachern, Stübing. 

Niederösterreich: Reisthal am Fusse der Rax. 

Kärnten (L.), Oberösterreich (L.). 


P. edentulus nov. var. spelaea mihi. 


Im seinerzeit vielbesprochenen Lurloch bei Semriach fand 
ich eine grössere Zahl einer Höhlenvarietät von edentulus. Die 


Die Myriopoden Steiermarks. 181 


erwachsenen Thiere (mit 20 Rumpfsegmenten) gleichen in 
Grösse und Farbe ganz dem ältesten Larvenstadium der Stamm- 
form (mit 19 Segmenten). Länge (der d) 11—12 mm, Breite 
1:5 mm, Farbe gelblichweiss, der Darm schimmert schwarz 
durch; Kopf und vorderste Segmente mehr oder weniger röth- 
hehbraun überlaufen. Die Seitenkiele der 3., 4., 6., 8., 11. und 
14. Segmente sind auch hier ein wenig lichter als der übrige 
Körper, doch fällt es bei der allgemeinen blassen Färbung 
wenig auf. Die Sculptur der Rückenschilde ist verwischter als 
bei den draussen lebenden Thieren. In der ersten Felderreihe 
finden sich jederseits der Mittelfurche nur 2 kleine Körnchen, 
eigentliche Höcker fehlen. Die zweite Felderreihe besteht aus 
4 grösseren, die dritte aus 6 kleineren Höckern, eine grosse 
Seitenblase in der Höhe der ersten und zweiten Felderreihe und 
ein »Fingerwulst« vorhanden. Seitenränder der Kiele ganz 
schwach gezähnelt; jeder Zahn trägt eine winzige Borste; 
Sculptur des Halsschildes sehr undeutlich, er ist höckerig un- 
eben. Copulationsfüsse der J’ geradeso wie bei der Stammform. 
Letztere sind bei uns 16—17 mm lang und über 2 mm breit, 
dunkelbraun, 3., #., 6., 8., 11. und 14. Seitenkiel gelblich aufge- 
hellt. In der ersten Felderreihe der Rückenschilde 4 deutlich 
ausgeprägte Höcker. Die 4 Höcker der zweiten und die 6 der 
dritten Felderreihe sind gleich gross. Vorderrand des Hals- 
schildes mit einer grösseren Zahl kleiner Börstchen. 


Picollaris € Koch. Lanzell 0: 1.78% 


Die pulli dieser Art kann man sehr leicht am gelben Hals- 
schild erkennen. Auch das jüngste Stadium, das ich fand, 
pullus IV, hat schon dieselbe Farbenvertheilung, wie das er- 
wachsene Thier, nur im Ganzen lichter. Rückensculptur und 
Beborstung ändern sich mit dem Alter beträchtlich. Je jünger 
die Thiere, desto eckiger und gezähnelter sind die Seitenkiele 
und desto reichlicher ist der Rücken beborstet. Bei den aus- 
gewachsenen Thieren sind die Borsten beinahe ganz ver- 
schwunden, nur die hintersten Körperringe haben noch einige 
wenige. Bei pull. VI sind noch auf den Segmenten der hinteren 
Körperhälfte Stummeln derselben sichtbar. 


182 C. Attems, 


Pull. V. 85 mm lang mit 17 Segmenten, cd’ mit 22, © mit 
23 Beinpaaren. Die Rückenschilde sind rechteckig, die Zähne 
der Seitenränder deutlich, aber ziemlich klein, die Beborstung 
schon recht schwach. | 

Pull. IV mit 15 Segmenten und 17 Beinpaaren (9). 2 9 sind 
4:o mm lang, die ganze Oberseite ist weitläufig mit kräftigen, 
vorne kurzen, hinten längeren Borsten besetzt. Auf den Zähnen 
der Seitenkiele und auf den 6 Spitzen, in welche der Hinterrand 
der Körperringe ausgeht, steht eine grössere Borste. Der Seiten- 
rand der Kiele hat 4 kräftige Zähne, der Hinterrand der Ringe 
7 Einkerbungen, zwischen denen 6 Zacken stehen. 

Diese Art scheint von allen einheimischen Polydesmiden 
am meisten die Nähe des Wassers zu lieben, man findet sie 
beinahe immer neben einem Bach oder sonstigem kleinen 
Gewässer, jedenfalls aber an feuchten Stellen. 

Steiermark (L. II, p. 160): Im ganzen Unterland und bis 
über Graz hinauf recht häufig. 

Kärnten (L.), Krain (L.), Croatien (L. D.), Tuskanec bei 
Agram, Westungarn, Fünfkirchen und Abaliget (D.). 

Sonst noch aus Ungarn, Bosnien, Herzegowina, Serbien 
und Italien bekannt. Sein Verbreitungsgebiet reicht somit nörd- 
lich nicht über Mittelsteiermark und westlich (in Österreich 
wenigstens) nicht über Kärnten hinaus. 


P. collaris Koch, var. Rannensis mihi. 


Bei Rann in Südsteiermark fand ich eine Varietät, die sich 
von der typischen Form durch geringere Grösse und dunklere 
Färbung unterscheidet. Während der Typus 2°—34 mm lang 
und 4—5 mm breit ist, messen die grössten geschlechtsreifen 
Individuen der var. Rannensis nur 23mm in die Länge und 
3:5 mm in die Breite, meist sind sie noch kleiner. Die Grund- 
farbe ist ein sehr dunkles Braun, etwa schwarzbraun, von 
welcher Farbe sich die gelben Kiele scharf abheben. Bei dieser 
Varietät kommt es auch viel häufiger vor, dass der 2. Rücken- 
schild ganz gelb ist. Von 27 ausgewachsenen Exemplaren war 
er bei 15 ganz gelb, bei 4 zum grössten Theile gelb und nur 
bei 8 braun. Über die Hälfte der zahlreichen pulli hat ihn ganz, 
sehr viele zum Theil gelb. 


Die Myriopoden Steiermarks. 185 


Gattung Strongylosoma Brandt 1899. 


Str. pallipes Olivier 1792. 
Beuel; NE 05108. 


Während die allermeisten Individuen sehr übereinstimmend 
gefärbt sind, kann es auch geschehen, dass die Thiere zeit- 
lebens die weisse Farbe der Jugend behalten, respective dass 
sich nur ein schmaler Längsstrich auf dem Rücken dunkel färbt. 
Daday nennt solche Formen var. albidum. Von dieser Färbung 
zur normalen gibt es mannigfaltige Übergänge und als ständige 
Varietät kann man diese wenig pigmentirten und zerstreut 
unter den übrigen vorkommenden Thiere nicht betrachten. 
Ebensowenig ist die var. fusca Daday’s eine selbständige 
Varietät, denn ich fand solche Thiere öfters in copula mit ganz 
normal gefärbten (im Mai). 

Steiermark (L. p. 170): Bei Graz nicht selten. Weizklamm, 
Radegund, Bachern, Rann. 

Niederösterreich (L. II, p. 170): Bisamberg. 

Kärnten (L.), Krain (L.), Croatien (L.), Agram (Verf.), West- 
ungarn (D.). 


Familie Chordeumidae Ü. Koch 1847. 


: Subfamilie Chordeuminae Pocock. 


l. a) Die Körperringe sind nach Art der Polydesmiden seit- 
Nenalüzellormis erweitert 5.080, nun... 2 

b) Die Körperringe sind seitlich nicht erweitert, kiellos, 
der Körper ist drehrund, zuweilen ragen die äusseren 
VER ZEN. VOR nos a ER N 4 

a) Augen fehlen, Körper sehr klein, weiss ohne Pigment. 
Kiele horizontal in der Höhe des Bauches angesetzt. . 
... Trachysoma nov. gen. 

DEAUSEen vorhanden, Körper pigsmentirt ......n =... 3 
3. a) Seitenkiele horizontal oder etwas aufgebogen oder nur 
mässig herabgeneigt, Rücken mehr oder weniger 

DICH EL eu Atractosoma Fanzago. 


ID 


184 C. Attems, 


b) Seitenkiele sehr stark herabgebogen, so dass ihre seit- 
lichen Ränder beim Laufen den Boden berühren, 
Körper fast halbeylindrisch, Rücken sehr convex..... 

...Rhiscosoma Latzel. 

4. a) Augen fehlen, Körper blass ohne dunkles Pigment... 
Scotherpes Cope. 

D)EAUSEenKvorchanden,„Korpenspiementirn rear 6) 

o. a) Auf jedem Ring stehen 6 borstentragende Wärzchen 6 
b) Borstentragende Wärzchen fehlen ganz, Körper in den 
Seiten langsseturehtr rer ES Se 8 
Die 6 borstentragenden Wärzchen überall deutlich ent- 
wickelt (die Copulationsorgane der Z bestehen nur 
aus den umgewandelten Gliedmassen des 7. Rumpf- 
SOrmenteS)aLe re Craspedosoma Leach-Rawlins. 
b) Die 6 borstentragenden Wärzchen sind sehr klein und 
nur in der hinteren Körperhälfte halbwegs deutlich 


& 
I 


SICHTDALK ne ee rn 7 

7, &) Obemäche ale: o.6s28>4050>+ 4 Chordeuma C. Koch. 
b) Hintertheil der Ringe nach Art der Juliden längs- 
SCHURCHEH Se ee Anlacosoma mihi. 

8. a) Fühler und Beine sehr dünn und lang... Psendotremia 
Cope 

b)) Bühler und Beineruezer Campodes C. Koch. 


Bei Rhiscosoma alpestre und Craspedosoma flavescens 
konnte ich mehrfach pulli mit 27 Segmenten constatiren, 
welche Zahl bisher für kein Entwicklungsstadium bekannt war. 


Gattung Rhiscosoma Latzel 1884. 


Rh. alpestre Latzel. II, p. 174. 


Thiere mit 28 Segmenten sind 5:5 mm lang, 0:75 mm 
breit und haben 45 Beinpaare. Jederseits 22 Ocellen zu 1, 2, 3, 
4.9, l. oder 1, 28,4, 5,6, -Barber gelblich mit’einem dunklen 
Rückenstrich und verdunkelten Seiten. Der Rückenstrich wird 
von Flecken zusammengesetzt, die auf jedem Ring am Vorder- 
rand beginnen und ein Stück vor dem farblosen Hintersaum 
der Ringe in einen dunklen Querstreifen übergehen (Taf. I, 
Fig. 14). Die Sceulptur so wie für Thiere mit 23 Segmenten 


Die Myriopoden Steiermarks. 185 


beschrieben, nur tritt das Körnige der Oberfläche noch mehr 
Nenvor Die Körnehenısind bis 72u hoch (Taf. T,.Bie. 13). 
Kopf, Beine und Fühler kurz und reichlich, Aftersegment lang 
behaart, der übrige Körper ganz kahl. 

Thiere mit 19 Segmenten haben 24 Beinpaare, sind 3 mm 
lang, 0:43 mm breit; jederseits 7 Ocellen (1, 2, 4), Fühler kurz, 
keulenförmig. Farbe viel blasser als bei Erwachsenen. 

Durch die Güte von Herrn Dr. Latzel konnte ich sein 
Originalexemplar mit meinen Funden vergleichen und deren 
Identität unzweifelhaft feststellen. 

Steiermark: Graz, Platte in zwei kleinen Schluchten am 
Fusse des Berges, unfern von Bächen. 

Oberösterzeich (1), Tirol (B.): 


Gattung Atractosoma Fanzago 1876. 


A. meridionale Fanzago. 
Lanrzel; 1, 9.177 
Seeiermarnk (er 1p 180). 
Kamen (2), Kranz (9). 


A. marmoratum C. Koch 1847. 


Syn. 1847. Craspedosoma marmoratum C. Koch. System 
der Myriopoden p. 121 = (Cr. Rawlinsi Koch in Deutsch- 
lands Ins. Crust. Arachn. etc. 

Syn. 1863. Craspedosoma marmoratum C. Koch. Die 
Myriopoden, II, p. 40. 

Syn. 1868. Craspedosoma marmoratum Meinert. Naturh. 
dsrarr. V..D..17. 

Syn. 1874. Craspedosoma Rawlinsi Fanzago. Atti d. Soc. 
Mensalicene I. 2, p. 256: 

Syn. 1876. Craspedosoma marmoratum Rosicky. Myr. 
Böhmens, p. 35. 

Syn. 1877. Megalosoma athesinum Fedrizzi. I Chor- 
deumidi Ital., p. 381. 

Syn. 1882. Craspedosoma marmoratum Latzel, Ca- 
vanna. Bull. d. Soc. entom. Ital., p. 366. 


186 C. Attems, 


Syn. 1884. Atractosoma athesinum Fedrizzi, Latzel, 
II, p. 183. 

Syn. 1886. Craspedosoma (Atractosoma) marmoratum 
Haase. Schlesiens Diplopoden. Zeitschr. für Entom. Breslau. 
DISI2E 

Steiermark (L. Il, p. 186): Bei Graz selten. Auch ich habe 
nur Larven gefunden (cf. die Notiz Latzel’s p. 186). Weiz- 
klamm, Gamsergraben und Brundorf bei Marburg. Bachern. 

Niederösterreich (L.). 

Oberösterreich (L.), Kärnten (L.), Krain (L.), Croatien (L.), 
Westungarn (L.). 


A. bohemicum Rosicky 1876. 


Syn. 1876. Craspedosoma bohemicum Rosicky. Arch. der 
naturw. Landesdurchf. von Böhmen. III, 4. Abth., p. 36, Fig. 18. 

Syn. 1884. Atractosoma bohemicum Latzel. Myr. der 
öst.-ung. Mon. II, p. 186. 

Syn. 1886. Atractosoma bohemicum Haase. Schlesiens 
Diplop. p. 51. 

Da ich ausser dieser Art zwei ihr sehr nahestehende und 
scharf nur durch die secundären Geschlechtscharaktere der J’ 
zu unterscheidende neue Formen in unseren Ländern con- 
statirte, gebe ich zum Vergleiche in Fig. 27 (Taf. II) die Profil- 
ansicht der d Copulationsfüsse. An der Basis des 8. Beinpaares 
findet sich ein nach vorne gerichteter, spitzer, sporenartiger 
Dorn. 

Steiermark: Bei Graz sehr selten. Hochschwab nahe dem 
Gipfel. Bürgeralpe bei Aflenz. 

Niederösterreich (L. II, p. 189): Wiener Wald. 

Oberösterreich (L.), Kärnten (L.). 


A. elaphron nov. sp. 


Parvum, gracile, longitudo maris 6—6°5 mm, feminae 6°5 
— (Oo mm latitudo O7 mm. Modice nitidum, granulatum, fuscum 
maculis flavis extinctis, linea mediana dorsi, margo anterior et 
posterior segmentorum, superficies carinarum clariores. Caput 
dense crinitum, frons maris excavata feminae rotundata, An- 
tennae longae tenues, dense crinitae. Oculi triangulares, Ocellis 


Die Myriopoden Steiermarks. 187 


25 compositi fovea temporalis manifesta. Sulcus longitudinalis 
dorsi profundus, dorsum planum, carinae magis angulatae, 
tubera minus manifesta quam A. bohemici, tubercula setigera 
minima, setis brevibus. d’ 48, 9 50 pedum paribus. 

Mas. Pedum paris I. et II. articulus ultimus infra pectine 
setarum rigidarum, articuli ceteri fasciculo setarum, pedes 
ceteri infra pluribus seriebus vesicarum inctructi et dense 
eriniti, coxae septimi paris processu obtuso retrorsum directo, 
octavi paris magnis appendicibus coxalıbus. 

Margines ventrales annuli copulativi dente magno acuto. 
Pedes copulativi detecti, par primum duabus laminis compo- 
situm, laminae anteriores latae, excavatae, pluribus dentibus 
incisae, laminae posteriores parte basali coalitae rotundae, 
longae, tenues apice retrorsum curvatae, ante curvam pluribus 
dentibus instructae. Par secundum breve, conicum pigmento 
nigro repletum, laminae basales simplices processibus carentes. 

Sehr klein, ziemlich schlank, jedoch verhältnissmässig 
gedrungener als A. bohemicum. Es kommt übrigens vor, 
dass die Thiere sich beim Conserviren stark strecken, indem 
die fernrohrartig ineinandergefügten Ringe sich auseinander- 
schieben. Dann scheinen sie sehr dünn zu sein. Im Leben findet 
man sie aber nie so und die angegebenen Maasse beziehen 
sich auch auf normal zusammengeschobene Individuen. 

Länge der d 6-65 mm, der © 6:5—7'5 mm, Breite 
0:7 mm. Die ganze Oberfläche mässig glänzend, fein gekörnt 
auch bei erwachsenen Thieren, Farbe lichterdbraun, bei einiger 
Vergrösserung sieht man eine verschwommene, gelbbraune 
Marmorirung auf braunem Grunde. Mittellinie des Rückens, 
ein schmaler Vorder- und Hinterrand der Rückenschilde und 
die Oberseite der Kiele bleiben heller. 

Kopf reichlich kurz behaart. Stirne des J etwas einge- 
drückt, die des 9 gewölbt, Fühler lang und dünn, reichlich be- 
haart, mit einzelnen langen abstehenden Borsten an den Glieder- 
enden. 

Augen dreieckig, aus (ungefähr) 25 Ocellen zusammenge- 
setzt. Schläfengrube deutlich. Mittelfurche des Rückens recht 
tief. Der Rücken ist ziemlich flach, die Seitenkiele sind eckiger 
als bei A. bohemicum, die Beulen auf ihnen weniger deutlich 


188 C. Attems, 


als bei diesen. Die borstentragenden Höckerchen sehr klein, die 
Borsten selbst ganz kurz. 

d': Die ersten zwei Beinpaare sind auf der Sohle des End- 
gliedes kammartig mit einer Reihe grosser steifer Borsten be- 
setzt, die übrigen Glieder dieser zwei Fusspaare tragen auf der 
Unterseite ein Büschel solcher Borsten. Die Sohle der folgenden 
Beine reichlich beborstet und mit mehreren Reihen kleiner 
Bläschen besetzt. Die Hüfte des 7. Beinpaares hat am Ende 
einen stumpfen nach hinten gerichteten Fortsatz. 8. und 9. Bein- 
paar mit grossen Hüftsäckchen.! 

Ränder des Copulationsringes mit grossem spitzen Zahn, 
dessen innere Kante feingekerbt (Taf. I, Fig. 23). Copulations- 
füsse ganz unbedeckt. Die vorderen bestehen aus 2 Schenkel- 
paaren, einem vorderen breiten hohlgebogenen Blatt, dessen 
unterer und innerer Rand in mehrere unregelmässige Spitzen 
ausgezogen ist, und einem hinteren drehrunden langen dünnen 
Theil; am Ende nach hinten im Winkel gebogen, unterhalb des 
Kniees mit einer Anzahl Zähnchen. Die Basen dieses vorderen 
Paares berühren sich. Hintere Copulationsfüsse: zwei kurze 
stumpfe Kegel mit schwarzem Pigment im Innern. Basalplatten 
ohne Fortsätze (Taf. II, Fig. 24). 

Steiermark: Graz, stellenweise recht häufig, z.B.Leechwald. 

Niederösterreich: Wiener Wald, Leithagebirge bei Manners- 
dorf. 


A. triaina nov. Sp. 


Atractosomati elaphro simillime, praeter maiorem con- 
vexilatem dorsi et plerumque minore numero ocellorum imprimis 
pedibus copulativis maris ab eo differens. Margines ventrales 
annuli copulativi rotundati, dente carentes. Par primum pedum 
copulativorum tribus laminarum paribus compositum. Laminae 
primae basi contiguae, dente longo acuto et pluribus dentibus 
minoribus praeditae. Laminae mediae parvae bipartitae, parti 
lata et parte digitiformi; laminae posteriores magnae antrorsum 
recurvatae acumine pluribus ineisionibus et dentibus obtusis. 


1 Vgl. Haase, Die Abdominalanhänge der Insecten. Morpholog. Jahrbuch, 
Bd. XV. 


Die Myriopoden Steiermarks. 189 


Par secundum conicum, pigmento nigro repletum, corniculum 
gerens. Coxae pedum septimi paris processu carentes. 

Im Körperbau, in der Grösse und Farbe stimmt diese Art 
bis auf folgende kleine Abweichungen ganz mit A. elaphron 
überein: Der Rücken ist etwas mehr gewölbt, seine Mittellinie 
überragt deutlich die Höhe der Seitenkiele. Die Augen bestehen 
bei den Grazer Exemplaren aus 20 Ocellen jederseits. Wiener- 
wald-Exemplare haben auch 22. 

Die reifen Z sind leicht zu unterscheiden: An den Hüften 
des 7. Beinpaares kein Fortsatz, Borsten und Bläschen der 
Sohle wie bei A. elaphron. Die Ränder des Copulationsringes 
sind zugerundet ohne Zahn. Das vordere Paar der Copulations- 
füsse besteht aus drei Schenkelpaaren: Einem vorderen, dessen 
in der Mittellinie sich berührende Basen nahe derselben eine 
lange, schmale Spitze und seitlich mehrere Zähne tragen, einem 
kleineren mittleren am Ende zweitheiligen, der eine Theil breit, 
der andere daumenförmig. Das hintere Schenkelpaar ist gross, 
nach vorwärts gebogen mit mehreren Kerben und 2 breiten 
Zähnen am Ende. Die kurzen breiten Kegel der hinteren Copu- 
lationsfüsse tragen an der Spitze ein gekrümmtes Hörnchen 
Rat Eier 29,,26)) 

Steiermark: Graz, Platte. Auch keine Seltenheit. 

Niederösterreich: Wiener Wald. 


Gattung Craspedosoma Leach Rawlins. 


eraRawlnsıı Beache Eatzei pa 


Bei der Beschreibung der männlichen Copulationsfüsse 
dieser Thiere scheint Latzel einen Theil übersehen zu haben. 
Verhoeff! hat die in der Rheinprovinz vorkommenden Craspe- 
dosoma Rawlinsii untersucht und gefunden, dass das vordere 
Paar der Copulationsfüsse ausser den von Latzel erwähnten 
Theilen, von denen die Spiesse ganz gleich sind, während die 
Aussenzangen eine etwas andere Gestalt zeigen, einen dritten 
Theil, einen Basaltheil mit einem Grannenapparat besitzen. 


I Verhoeff. Ein Beitrag zur mitteleur. Diplopodenfauna. Berl. ent. Zeit- 
schrift; Bd. 36, S. 129. 


190 C. Attems, 


A conto dessen stellt er eine var. similis auf. Nun fand ich aber 
an unseren steirischen Exemplaren ganz einen ähnlichen Theil 
mit mehreren Hackenzähnen und vielen langen Borsten (cf. 
Fig. 28 und 29). Dieser Theil ist allerdings schwer zu sehen, 
weil er in der normalen Lage der Copulationsfüsse von den 
grossen Aussenzangen bedeckt wird. Daher liegt die Ver- 
muthung nahe, dass dieser Grannenapparat auch bei den Exem- 
plaren Latzel’s vorhanden war und nur übersehen wurde. 
Dann wäre natürlich Verhoeff’s var. similis wieder einzu- 
ziehen. Geringe Unterschiede zwischen den steirischen und 
rheinischen Thieren sind allerdings vorhanden: die Aussen- 
zangen der steirischen und niederösterreichischen d’ JS haben 
an mehreren Stellen Zähnchen (Taf. II, Fig. 30, 31.) Der Grannen- 
apparat ist etwas anders, nach der nicht sehr deutlichen Fig. 8 
Verhoeff’s zu schliessen. Die beiden Spiesse, welche am 
Vorderrand der Ventralplatte entspringen sind hohl (Taf. II, 33). 
Das hintere Paar der Copulationsfüsse der Steirer J’ J’ stimmt 
mit Latzel’s Zeichnung überein. Im Exterieur gleichen die 
steirischen Stücke vollkommen den rheinländischen, von denen 
mir einige 9 @ vorliegen. Die Farbe ist bei Thieren von der- 
selben Fundstelle oft ganz verschieden. Neben der typischen 
Farbe, dunkelbraun mit zwei Doppelreihen heller Flecken, 
finden sich in Steiermark gar nicht selten Thiere mit heller 
Grundfarbe, bei denen das Dunkelbraun sich nur in Form eines 
Mittel- und zweier Seitenstreifen erhalten hat, anderseits gibt 
es Exemplare, bei denen man von den hellen Flecken kaum 
eine Spur mehr sieht, so dass das ganze Thier beinahe einfärbig 
schwarzbraun ist. 

Steiermark: Bei Graz durchaus nicht selten. 

Niederösterreich (L. II, p. 194.): Wiener Wald, (Galizinberg, 
Neuwaldegg, Brühl, Anninger etc.), Eisernes Thor, Leopoldsbereg. 

Oberösterreich (L.), Salzburg (L.), Krain (L.), Croatien (L.), 
Westungarn (D.), Purbach am Neusiedler See. 


Cr. oribates Latzel. Inerplgr 


Latzel's Exemplare stammen von hohen Bergen, die im 
Hügelland bei Graz gefangenen stimmen in jeder Beziehung 


ER 


Die Myriopoden Steiermarks. 191 


auch in den männlichen Copulationsfüssen mit des Autors Be- 
schreibung überein. 

Steienmanka,(klaasıer nach EI], p. 195.):Blatter bei’ Graz, 
Radegund, Weizklamm. 


Cr. stygium Latzel. ep) ge: 


Adelsberger Grotte in Krain (L.). 


Cr. moniliforme Latzel. Iren ralze 


Steiermark (L. II, p. 199): In der Drachenhöhle bei Mixnitz, 
tief im Innern der grossen Höhle fieng ich ein erwachsenes J,, 
das sich nicht im mindesten von seinen im Freien lebenden 
Artverwandten unterscheidet. 

Niederösterreich: Dürre Wand bei Gutenstein, Kamm des 
Berzes,| 0. 


Cr. mutabile Latzel. I 6. KEN8). 


Steiermark (L. II, p. 202.): Alle von mir gefundenen ge- 
Boren zur varlyascıare, Batzeit Sehr stosse Kundı starke 
Exemplare mit auffallender gelber Rückenbinde liegen mir 
vom Unterthal bei Schladming und von Aflenz unterhalb der 
Bürgeralpe vor, bedeutend kleinere vom Bachern bei Mar- 
burg. Bei Graz wird diese Art durch eine andere, Cr. simile ver- 
treten, die bei Marburg neben ihr vorkommt. 

Niederösterreich (L. II, p. 202.), Oberösterreich (L.), Salz- 
burg (L.), Kärnten (L.), Krain (L.), Croatien (L.) 


Cr. simile nov. Sp. 


Gleicht dem Craspedosoma mutabile Latzel ungemein. 
Die Unterschiede beider Arten liegen in der Farbe des Rückens 
und in der Gestalt der Copulationsfüsse. Die ganze Oberseite 
ist schwarzbraun, mit Ausnahme eines grossen, unregelmässig 
abgegrenzten gelben Fleckens vor den mittleren und äusseren 
Borstenhöckern, der nicht bis an den intensiv dunkelbraun 
bleibenden Theil des Segmentes reicht. Alle Flecken einer Seite 
bilden ein helles Längsband, der Rest der braunen Rückenfarbe 


192 C. Attems, 


trennt es von der gelben Bauchseite. Auf der Mitte des Rückens 
ist eine feine, vertiefte, helle Längslinie, die Borstenhöcker sind 
gelb, die Borsten weiss. Auf den Segmenten der vorderen 
Körperhälfte ist die Bänderung weniger ausgesprochen, weil 
die hellen Streifen braun marmorirt sind. Die Ränder des 
Copulationsringes beim J bilden einen langen gebogenen Zahn. 
Das erste Paar der Copulationsfüsse (Taf. II, Fig. 34) besteht 
aus zwei Paar Schenkeln. Die beiden Hälften des vorderen 
Paares sind an der schmalen Basis miteinander verbunden und 
senden von der Verbindungsstelle einen unpaaren Fortsatz 
nach dem Körperinnern. Die länglichrunden, am Rande mit 
feinen Borsten besetzten Platten tragen auf der Rückseite einen 
gebogenen Spiess (Taf. II, Fig. 35). Der hintere Schenkel des 
ersten Copulationsfusses (Taf. Il, Fig. 36) hat ein kurzes, quer- 
gestelltes Basalglied, an dessen proximalem Ende sich zahl- 
reiche Sehnen ansetzen. Das distale Ende trägt zwei Äste, 
einen kurzen, dicken, quer medianwärts gerichteten (Taf. II, 
Fig. 34, 36 e) mit einem Flagellum (Fig. 36) und einer langen, 
gebogenen Röhre (Fig. 36 d) (für das Flagellum des hinteren 
Copulationsfusses) am Ende, und den Hauptast (Fig. 34, 36 c, 
Fig. 53) mitmehreren Zähnen und Zacken und dicht behaartem 
Ende: Das Flagellum dieses Schenkels steht am Grunde mit 
einer häutigen, mit kleinen Börstchen besetzten Platte in Ver- 
bindung und endet in ein Büschel langer, hyaliner Geisselhaare 
(Fig. 39a). Das zweite Copulationsfusspaar ist zweigliedrig, 
das grosse erste Glied trägt eine lange Geissel mit einem 
Widerhäckchen am Ende, und auf der Aussenseite mehrere 
Borsten; das kleine Endglied ist behaart und an der Spitze mit 
einem Bündel starrer, stumpfer Borsten versehen (Taf. I, 
Fig. 38, 39). 

Alle übrigen Merkmale, Körpergestalt, Beborstung, Ocellen 
etc. wie bei Or. mutabile. Länge der dd 11—22 mm, der 99 
entsprechend grösser. 

Steiermark: Graz, Weizklamm, Kalsdorfer Auen, Schöckl, 
Mixnitz, Marburg. 


Er. eiliatum C Koch.  Batzer In p203 
Krain (Koch). 


rn 


Die Myriopoden Steiermarks. 98 


Cr. crenulatum Latzel. er09200) 


Steiermark (L. II, p. 206): In der Drachenhöhle bei Mixnitz 
lebt auch diese Art. Sehr auffällig sind die kurzen, dicht- 
sedrängten, stumpfen Dörnchen, welche die ganze Oberfläche 
bedecken. Bei den (bis jetzt allein bekannten) Jugendstadien 
treten die Seitenkiele mehr hervor, als es beim Genus Craspedo- 
soma sonst der Fall ist. @ © mit 28 Segmenten haben 44 Bein- 
paare, die zwei letzten Segmente sind fusslos, das drittletzte 
trägt 1 Beinpaar. Thiere mit 26 Segmenten sind 7:2 mm lang, 
die SS haben 37 Beinpaare, 4 letzte Segmente fusslos, 9 9 mit 
+0 Beinpaaren, 3 letzte Segmente fusslos, viertletztes mit I Bein- 
paar. Thiere mit 19 Segmenten sind noch ganz weiss, haben 
23 Beinpaare und 7 Ocellen jederseits. 


Cr. flavescens Latzel. 7e02209. 


Bei dieser Art konnte ich, so wie bei Rhiscosoma alpestre, 
das Vorhandensein eines Entwicklungsstadiums mit 27 Seg- 
menten constatiren. 

Die d’d dieser Altersstufe haben 42 Beinpaare, die 2 letzten 
Segmente sind fusslos, das drittletzte hat | Beinpaar; 1., 2. und 
8. Beinpaar sehr klein, 3. bis 7. verdickt; auf dem sehr stark 
aufgetriebenen Copulationsring sieht man schon die stummel- 
förmigen Gliedmassen, wie sie die d’S der folgenden Alters- 
stufe haben. Jederseits 10 Ocellen. 

Bei den übrigen Chordeumiden scheint ein Stadium mit 
27 Segmenten nicht vorzukommen, wenigstens haben alle bis- 
Hersanutserundenen zahlreichen Jungen 12, Io, 19, 23, 26 oder 
28 Segmente. Nur Craspedosoma flavescens und Rhiscosoma 
alpestre machen eine jedenfalls sehr bemerkenswerthe Aus- 
nahme. 

Steiermark: Graz, Schöckl bis zum Gipfel, Marburg 
Bachern, Bürgeralpe bei Aflenz. 

Niederösterreich (L. Il, p. 208): Prater, Lobau bei Gross- 
Enzersdorf, Wiener Wald, Reisthal. Ein S mit 28 Segmenten 
hatte an Stelle des späteren 1. Copulationsfusspaares einen 
dicken Kegel, dahinter das rudimentäre 2. Beinpaar des 
7. Ringes. 


Sitzb. d. mathem.-naturw. Cl.; CIV. Bd., Abth. 1. 13 


194 C. Attems, 


Oberösterreich (L.), Salzburg (L.), Kärnten (L.), Krain (L.), 
Croatien (L.), Westungarn (L.). 


Gattung Scotherpes Cope. 


Sc. troglodytes Latzel. l.,ep202 


Adelsberger Grotte in Krain (L.). 


Gattung Trachysoma nov. gen. 


Dorsum rotundatum, Segmenta lateribus carinata, carinae 
libratae, profunde in lateribus corporis exoriuntes; tubercula 
setigera minima; sulcus medius longitudinalis distincetus; capitis 
pars frontalis et occipitalis valde prominens, antennae clavatae 
basi capitis oriuntes: oculi absunt; pedes copulativi maris primo 
pedum pari septimi segmenti formati, par secundum magni- 
tudine ac articulorum numero modo minutum. Segmentorum 
numerus 30. 

Der bei der einzigen bisher bekannten Art sehr kleine und 
schneeweisse Körper hat einen gewölbten Rücken mit horizon- 
talen, tief unten in den Seiten entspringenden Kielen. Borsten- 
tragende Höckerchen winzig, kaum zu sehen. Sehr charakte- 
ristisch ist die Vorwölbung der Stirn, wodurch die Antennen 
auf die Unterseite des Kopfes gerückt ‘sind. Augen fehlen. Bei 
den cd’ ist nur das erste Fusspaar des 7, Körperringes seiner 
Form nach stark verändert (Copulationsfuss). Das 2. Glied- 
massenpaar ist nur ein verkleinertes Laufbeinpaar. 


Trachysoma capito nov. Sp. 


Minimum, gracile, antice latum, postice valde attenuatum, 
album, granulatum, non micans. Caput latum, pars frontalis ac 
occipitalis valde prominens, imprimis in feminis, antennae basi 
capitis oriuntes, frons maris paululum foveolatum. Caput sparse 
et breve crinitum. Antennae breves sparse crinitae, clavatae, 
articulus quintus subito incrassatus, longissimus, articulus 
octavus minimus. Oculi absunt. Scutum dorsale primum latum, 
antice rotundatum, angula postica rectangularia, dorsum rotun- 
datum, linea mediana distincta. Carinae laterales in altitudine 


Die Myriopoden Steiermarks. 195 


ventris exoriuntes, libratae, angulis anticis et posticis rotundatis. 
Latitudo carinarum 0:06 mm. Seta minima. Pedes sparse criniti, 
articulo penultimo seta longa armati, unque magno oJ’ 48, 
09.50 pedum paribus. Longit. corp. 4 mm, latit. 0:39 — 
0:38 mm. 

o: Pedum par primum et secundum paulum incrassatum, 
par. 3.—7. ceteris similia. Pedum copulativorum par primum 
simplicissimum, i. e. par hastularum curvatarum partim obtecta- 
rum laminis basalibus secundi paris, pedibus cursoriis similis, 
modo dimminuti, coxis processu clavato instructi. 

Sehr klein und schlank, vorne breit und gar nicht, hinten 
stark verschmälert. Die ganze Oberfläche ist gleichmässig rauh 
gekörnt, glanzlos. Diese Körnchen lassen den Rand der Seiten- 
kiele feingesägt aussehen. 

Länge des Körpers 4 mm, Breite des d 0:35 mm, 
des © 0:38 mm. Zahl der Segmente 30. 

Kopf verhältnissmässig breit und von sehr eigenthümlicher 
Form, besonders beim 2. Die Stirn- und Scheitelgegend ist 
nach vorne in einen stumpfen Kegel so weit vorgetrieben, dass 
die Fühler auf der Mitte der Unterseite des Kopfes sitzen. Beim 
d' ist das nicht so auffallend, auch ist bei ihm die Stirne in der 
Mitte schwach eingedrückt. Der ganze Kopf ist spärlich kurz 
behaart. Fühler, in. der Form ebenfalls sehr von denen der 
übrigen Chordeumiden abweichend, mässig lang, wenig be- 
borstet. Die ersten 4 Glieder nahezu gleich dick, kurz und bei- 
nahe kugelförmig, indem zwischen je zwei Gliedern eine starke 
Einschnürung ist. Das 5. Glied plötzlich stark verdickt und das 
längste von allen, 6. und 7. allmälig wieder verschmälert, 8. sehr 
klein mit den typischen 4 Sinneskegeln, die an ihrer Basis birn- 
förmig angeschwollen sind (Fig. 21). Augen fehlen vollständig, 
dagegen sind die »Schläfengruben« (Latzel,l.c.p. 42) sehr 
deutlich. Halsschild breit, vorne bogenförmig gerundet, Hinter- 
ecken fast rechwinkelig. Rücken gleichmässig gewölbt, mit 
deutlicher Mittelfurche. Die Seitenkiele entspringen tief unten, 
beinahe erst in der Höhe des Bauches, stehen horizontal vom 
Körper ab. Vorder- und Hinterecken derselben abgerundet. Sie 
sind jederseits 0:06 mm breit, so dass der eigentliche Rumpf 
nur eine Breite von 0:23 mm hat. Die Borsten sind äusserst 

ah 


196 C. Attems, 


klein, die innerste steht noch auf der Wölbung des Rückens, 
da wo dieser vorn in den Seitenkiel übergeht, eine zweite auf 
dem Hintereck der Seitenkiele, quer nach aussen wegstehend. 
Eigene Höckerchen, welche die Borsten sonst tragen, nicht 
bemerkbar. Beine mässig behaart, mittellang, am vorletzten 
Glied mit einer grossen, abstehenden Borste. Klaue kräftig. 
29 mit 50 Beinpaaren. 

Männchen: Die ersten zwei Beinpaare sind etwas verdickt 
(bei den übrigen Chordeumiden sind diese Paare im Gegen- 
theil schwächer als die folgenden). 3.—7. Paar wie alle übrigen. 
Eigenthümlich sind die Copulationsorgane. Das 1. Gliedmassen- 
paar des 7. Segmentes ist in ein Paar gelblicher durchscheinen- 
der, schmaler, am Ende gegeneinander gekrümmter Spangen 
verwandelt. Sie sind in der Ruhelage nach rückwärts an den 
Leib angelegt und zum Theil bedeckt von ein Paar in der 
Mittellinie klaffender, mässig beborsteter und am Rande ge- 
zähnter Platten, über deren morphologische Bedeutung ich 
nicht sicher bin, da ich das einzige d' nicht zerschneiden 
wollte; Hüftglieder des 2. Paares oder Fortsätze der Bauch- 
platten? Ihnen ist das 2. Gliedmassenpaar des Copulations- 
ringes inserirt, ein nur in der Länge und Dicke reducirtes Fuss- 
paar aus 5 Gliedern und ganz kurzer, kegelförmiger Klaue. Die 
Ventralplatte des 8. Körpersegmentes hat einen dicken, gelb- 
lichen Zapfen, der von den Enden der eigentlichen Copulations- 
füsse in die Mitte genommen wird. Die Hüfte des 2. Beinpaares 
des 8. Segmentes hat am Ende ein nach hinten gerichtetes 
Zäpfchen mit einer starken Borste (Taf. I, Fig. 22). 2 

Diese kleinste, von den übrigen Chordeumiden durch 
ihre Kopfform und einfache Gestalt der Copulationsfüsse recht 
abweichende Art fand sich auf der Bürgeralpe bei Aflenz, Platte 
bei Graz und in der Weizklamm in wenigen Exemplaren. 


Gattung Chordeuma €. Koch. 


Ch. silvestre & Roch., Katze Nyp>0: 


Niederösterreich (L.), Kärnten (L.). 


do) 
N 


Die Myriopoden Steiermarks. 1 


Chordeuma graecense nov. Sp. 


Cylindricum, nec antice nec postice attenuatum, album, 
capite et segmentis 9— 7 anterioribus dorso infuscatis, ventro 
et pedibus albis, leve. Long. corp. 7—8 mm, latit. 0:7—0'9 mm. 

Caput maris glabrum, feminae paulum crinitum, frons maris 
impressum, antennae longae, tenues. Ocella utrinque 10—14. 
Scutum primum dorsale lateribus acutum, linea media dorsalis 
distincta, tria paria setarum minima, postice fere evanescentia, 
segmentum anale paucis crinibus longis. 

Mas.: Scutum primum dorsale lateribus nonnullis, scutum 
tertium angulo anteriore multis dentieulis acutis vestitum. 

Pedum par I. et II. tenue, articulis sex compositum, arti- 
culis ultimus parium 1.—9,., infra pectinatim ciliatus, coxae paris 
septimi conum gerentes, par primum annuli octavi tenuius quam 
sequentia, coxae eius clave setigera et nodulosa, coxae secundi 
paris annuli octavi calcare obtuso praeditae. Pedes segmenti 
septimi in organa copulativa commutata, quorum formam 
Fig. 40—43, 46 demonstrant. 

Körper drehrund, weder hinten noch vorne verjüngt; weiss. 
Kopf und Rücken der 5 —7 vordersten Segmente schwach 
braun marmorirt; je weiter nach rückwärts, desto weniger inten- 
siv ist die braune Färbung; Bauch, Füsse und hintere Körper- 
hälfte rein weiss. 

Körperlänge 7—8 mm, Breite der S 0:7—0'8 mm, der 
2.0.8 0:9 mm. 

Kopf beim J beinahe nackt, beim 9 etwas behaart, Stirn 
des d schwach eingedrückt, Fühler lang und dünn, reichlich 
beborstet, Ocellen jederseits 10— 14. 

Halsschild seitlich spitz auslaufend. Die Rückenschilde 
einiger der folgenden Segmente haben etwas über das Niveau 
der übrigen Körperoberfläche hinausragende Seitenränder, sonst 
fehlen seitliche Erweiterungen oder Kiele vollständig. Die Ringe 
sind glatt, nur in den Seiten ist eine schwache Längsrunzelung 
angedeutet. Eine etwas vertiefte Mittellinie des Rückens sehr 
deutlich. Längs dieser Furche brechen die Rückenschilde schon 
bei geringem Druck auseinander. Die 3 Paar Börstchen sind 
sehr klein, vorne schon dünn und kurz, nehmen sie auf den 


198 ©, Kenn, 


hinteren Segmenten noch an Grösse ab. Analsegment mit 
einigen langen Haaren. 

Die Klauen der Füsse haben. oben eine kurze, dicke, unten 
eine lange, borstenförmige Nebenklaue. Die Sehne, welche die 
Klauen einzieht, hat am Ende ihrer Unterseite ein Chitinpolster, 
das an einer Verdickung der unteren Wand des Endgliedes auf- 
liegt, wodurch die Sehne in einem zum Einkrümmen der Klaue 
geeigneten Winkel sich ansetzen kann (Taf. III, Fig. 45). 

Männchen: Der 1. Rückenschild an seinem Seiteneck mit 
einigen wenigen, der 3. Rückenschild am Vordereck, das abge- 
rundet und etwas blasig aufgetrieben ist, dicht mit spitzen 
Zähnchen besetzt. 

1. und 2. Beinpaar dünner und kürzer als die folgenden, 
und nur aus 6 Gliedern bestehend; an der Hüfte des 2. Bein- 
paares mündet die Geschlechtsdrüse. Vom 3. Beinpaar an be- 
stehen die Beine aus 7 Gliedern. 3.—7. Paar stark verdickt. 
Endglied des 1.—3. Paares auf der Unterseite mit einem Kamm 
langer, starrer Borsten besetzt. Das 7. Paar trägt am Ende der 
Hüfte innen einen kleinen Zapfen. Zu Copulationsfüssen sind 
nur die 2 Gliedmassenpaare des 7. Körperringes umgewandelt. 
Das 1. Paar besteht aus zwei grossen hohlen Blättern, deren 
Vorderseite behaart ist und aus zwei in der Mitte rechtwinkelig 
gebogenen dicken, mit Schüppchen besetzten Spiessen, an 
denen je ein dreitheiliges Borstengebilde sitzt, dessen mittlerer 
Ast allseitig mit Nebenborsten besetzt ist, während die beiden 
Seitenäste solche Nebenborsten nur an der dem mittleren Theil 
zugekehrten Seite und am Ende ein Büschel tragen. Der ganze 
Copulationsfuss articulirt mit dem Körperskelet durch ein 
System von Chitinbalken. Das 2. Paar ist recht complicirt ge- 
baut. Zunächst sind ein Paar wagrechte, mit einigen langen, 
kräftigen Borsten besetzte Kolben vorhanden, die mit einem 
langen Flagellum in Verbindung stehen. Nämlich in der Mitte 
von einer Art Warze am Ende der Kolben mündet ein grösserer, 
im Inneren des Kolbentheiles befindlicher Hohlraum, der wieder 
mit dem Flagellum communicirt. Ausserdem finden sich noch 
ein Paar senkrechter, dicht mit stumpfen Dornen und Borsten 
besetzter Zapfen. Der 2. Copulationsfuss articulirt durch 2 wag- 
rechte Balken mit dem Körperskelet. 


Ber 


Die Myriopoden Steiermarks. 199 


Die Ventralplatte des 8. Körperringes hat jederseits von 


dem breiten, stumpfen, mit Wärzchen besetzten Mediankiel 


einen kurzen, stumpfen Dorn. Das erste Beinpaar dieses Ringes 
ist bedeutend schwächer als die folgenden, seine Hüfte trägt 
am inneren Apicalrande einen auf einem kurzen Halse sitzenden, 
mit Wärzchen bedeckten, und mit einer langen Borste ver- 
sehenen Kolben. Die Hüfte des 2. Beinpaares hat am Ende 
hinten einen kurzen Sporn: 

Vorkommen: Graz (Leechwald, Platte.) 


Die Auffindung dieser Art macht eine etwas veränderte 
Fassung der Gattungsdiagnose von Chordeuma nothwendig. 
Bei den bisher bekannten Chordeuma silvestra, Ch. gallicum 
und Ch. germanicum V erh., sind 4 Beinpaare zu Copulations- 
füssen umgewandelt, nämlich das 2. Beinpaar des 6. Körper- 
ringes, beide Beinpaare des 7. und das 1. Paar des 8. Ringes. 
Hier bei graecense sind es nur die beiden Paare des 7. Ringes, 

Es ist überhaupt die successive Einbeziehung weiterer 
Fusspaare zu den ursprünglichen Copulationsfüssen bei den 
Diplopoden sehr interessant zu beobachten, und besonders 
bieten hierin die Chordeumiden viele Übergänge. Als ursprüng- 
liches Copulationsfusspaar müssen wir das I. Gliedmassenpaar 
des 7. Körperringes ansehen, denn dieses Beinpaar ist in allen 
+ Familien, den Polydesmiden, Lysiopetaliden, Juliden und 
Chordeumiden in Copulationsfüsse verwandelt und bildet in 
2 Familien (Polydesmiden und Lysiopetaliden) und in einem 
Genus einer 3. Familie (Trachysoma) allein die Copulations- 
füsse. Das zwingt uns anzunehmen, dass schon die gemein- 
same Stammform aller dieser 4 Familien das erste Beinpaar des 
7. Ringes als Copulationsorgan verwendete. Nun sehen wir, 
dass successive immer mehr Beinpaare in der Umgebung des- 
selben zur Hilfe bei der Begattung herangezogen werden. Bei 
den Polydesmiden und bei den Lysiopetaliden ist es bei der 
Umwandlung des 8. Beinpaares geblieben, ebenso bei Trachy- 
soma unter den Chordeumiden. Bei den Juliden sind beide 
Beinpaare des 7. Ringes verwandelt. In der Familie der Chor- 
deumiden endlich finden wir 1, 2 oder 4 Paar Copulationsfüsse: 
I Paar hat das schon erwähnte Trachysoma, 2 Paar haben die 


200 C. Attems, 


Genera Atractosoma und Craspedosoma und Chordeuma grae- 
cense. Dabei ist aber zu beachten, dass das 2. Fusspaar des 
6. Ringes und das erste des 8. Ringes sehr oft, wenn sie auch 
noch ganz die Form von Laufbeinen haben, entweder ver- 
kümmert sind oder Anhänge tragen, die den übrigen Fuss- 
paaren fehlen. Somit ist schon hier die Einbeziehung dieser 
Beinpaare in das Copulationsorgan vorbereitet. Kegel, Zäpfchen 
oder Wärzchen an den Hüften des 2. Beinpaares des 6. Ringes 
finden sich zZ. B. bei Atractosoma meridionale, Atr. elaphron, 
Craspedosoma moniliforme, Chordeuma graecense. An den 
Hüften des 1. Beinpaares des 8. Ringes finden sich solche 
Bildungen bei Afractosoma carpathicum, Atr. bohemicum, 
elaphron, Craspedosoma Rawlinsi, Crasp. moniliforme, Orasp. 
mutabile. Das erste Beinpaar des 8. Ringes ist verkümmert bei 
Craspedosoma flavescens und bei Chordeuma graecense;, das 
2. Beinpaar des 6. Ringes ist bei Craspedosoma oribates kleiner 
als die übrigen. 

Bei Chordeuma silvestre, gallicum und germanicum finden 
sich, wie schon erwähnt, 4 Copulationsfusspaare. 

Es sind also gerade die neuen Arten Trachysoma capito 
und Chordeuma graecense wegen der, Übergänge zu Ver- 
wandten bildenden Form ihrer Copulationsorgane recht inter- 
essant. Ich erwähnte schon, dass bei den Juliden das 2. Paar 
der Copulationsfüsse die Function übernommen hat, welche das 
einzige, erste Paar der Polydesmiden ausübt, die Weiterleitung 
des Sperma in einer Rinne seines Chitins. 


Familie Iulidae Leach. 


Gattung Iulus Brandt. 


Der Erste, der eine genaue Beschreibung von den Copula- 
tionsfüssen der luliden gab, war Voges;! er beschreibt an 
Inlus londinensis als Beispiel den Copulationsring als bestehend 
aus einem spangenförmigen, dorsalen und einem ventralen 
Theile, dem Copulationsapparate. An letzterem fand er die 
Homologa von 2 Gliedmassenpaaren mit den dazugehörigen 


1 Zeitschrift für wiss. Zool. Bd. XXNI. 


& 
& 
zu 


Die Myriopoden Steiermarks. 201 


2 Ventralplatten und zwei Paaren von Tracheentaschen. Zum 
vorderen Gliedmassenpaar rechnet er die vordere Ventralplatte, 
die vorderen und inneren (= mittleren) Klammerblätter, die 
beiden Flagella und beide Paare von Tracheentaschen auf 
p. 152. Später auf p. 154 corrigirt er sich und zieht das 2. Paar 
der Stigsmentaschen zum hinteren Klammerblatt. Diesen ganzen 
Complex nennt er »vorderes Klammerblatt« (Lamina biceps 
anterior) im Gegensatz zum »hinteren Klammerblatt«, zu denen 
er die hintere Ventralplatte und das Paar der hinteren Klammer- 
blätter zählt: Voges’ Fehler, das innere Klammerblatt (= mitt- 
leres Klammerblatt Latzel’s) zum vorderen Gliedmassenpaare 
zu zählen, ist umso unerklärlicher, als er selbst ganz gut be- 
schreibt, wie das innere Klammerblatt medial mit der hinteren 
Ventralplatte, lateral mit dem 2. Paare der Stigmentaschen ver- 
bunden ist. Latzel corrigirt ihn bereits und nennt die Theile: 
vorderes Paar und hinteres Paar der männlichen Copulations- 
füsse, letzteres mit dem mittleren Klammerblatt als Ast. Eine 
allgemeine Beschreibung der Copulationsfüsse hat letzter Autor 
leider nicht gegeben und bei der Systematik der Iuliden die 
Beschaffenheit der Ocellen zu sehr in den Vordergrund gestellt, 
was bereits Verhoeff rügte. 

Berlese! verfällt ebenfalls in den Fehler von Voges, das 
mittlere Klammerblatt zum vorderen Gliedmassenpaar zu 
zählen; er nennt letzteres proandrium, und zwar pr. duplex, 
wenn ein deutlich gesondertes mittleres Klammerblatt vor- 
handen ist und pr. simplex, wo ein solches als selbständiger 
Theil fehlt. Er legt bei der Gruppirung bereits Gewicht darauf, 
ob ein Flagellum vorhanden ist oder nicht, und unterscheidet 
sechs Untergattungen von /ulus: 

Augen fehlen: Zyphloiulus. 

Augen vorhanden: 

mit Proandrium duplex und Flagellum: Drachinlus, 
Diploiulus, Ophinlus; 

mit Proandrium simplex, ohne Flagellum: Pachiulus, 
Archiulus. 


1 Berlese, Julidi del Museo di Firenze. Bull. Soc. entom. ital. 
XVII, 1886. 


202 C. Attems, 


Eingehend hat sich Verhoeff mit den Copulationsfüssen 
der Iuliden beschäftigt und das Endresultat kürzlich in den 
Verh. der zool.-bot. Gesellschaft in Wien publieirt. Er kommt in 
dieser Arbeit zunächst auf die unrichtige Auffassung von Ber- 
lese und Voges zu sprechen und beschreibt dann vergleichend 
die Copulationsfüsse der verschiedenen /ulus-Gruppen. Er zieht 
zum vorderen Beinpaar des 7. Körperringes die Vorderblätter 
und das erste Paar der Tracheentaschen, zum hinteren Bein- 
paar die Hinterblätter, Mittelblätter, das zweite Paar der 
Tracheentasche und das Flagellum, soweit es vorhanden ist. 
Er zeigt, was ganz richtig ist, wie das secundäre Hinterblatt 
sich durch Abspaltung vom Urhinterblatt gebildet hat, indem 
wir Formen haben, bei denen das Hinterblatt ein Stück ist und 
solche, bei denen es theilweise oder ganz in zwei Theile 
gespalten ist. Dann befasst er sich mit der Phylogenie des 
Flagellums, doch ist seine Deutung der Abstammung dieses 
Organes und seiner Function meiner Ansicht nach in Folge 
mehrerer Befunde, die ich machte, unhaltbar. 

Er sucht nachzuweisen, dass dasselbe phylogenetisch zum 
hinteren Beinpaar gehört, indem es aus einem ursprünglich 
im Hinterblatt laufenden Canal, dem Ausführungsgange einer 
Blase, der sich allmälig aus dem Urhinterblatt herausschnürte, 
selbständig wurde und an das Vorderblatt anheftete, entstanden 
ist. Er beschreibt bei den Arten fuscipes, humgaricus, varius, 
cattarensis und flavipes, die er unter den Genusnamen Pachy- 
inlus zusammenfasst, einen »Spermagang«, nämlich einen 
Canal im Urhinterblatt, der an der Spitze eines röhrenartigen 
Fortsatzes mündet; wie wir sehen werden, ist dieser vermeint- 
liche Spermagang der Ausführungsgang einer Drüse (der Pro- 
stata m.). 

Bei einer anderen Gruppe, seinem Genus Palaioiulus, 
sieht er das Homologon des Flagellums in einer Blase (der 
»fovea« umgeben vom »Randwulst«) sammt Ausführungsgang, 
der in einem Ast des Hinterblattes verlaufen kann und dann 
Semiflagellum genannt wird; bei sabulosus genauer beschrieben. 
Er theilt das alte Genus /ulus in 5 Genera mit 14 Subgenera. 

I. Pachyiulus (Urhinterblatt ungetheilt, enthaltend den 

Spermagang). 


Die Myriopoden Steiermarks. 203 


II. Palaioiulus (2. Beinpaar gespalten in Mittelblatt mit 
Innenast und secundäres Hinterblatt, letzteres mit dem 
Spermalapparat (Fovea und Randwulst), meist auch mit 
Spermagang und Semiflagellum. 

Il. Zulus (2. Beinpaar ebenfalls in Mittelblatt (aber ohne 
Innenast) und secundäres Hinterblatt gespalten. Fla- 
gellum am Vorderblatt, peitschenförmig. 

IV. Micropodoinulus. Flagellum mit Enterhacken, sonst wie 
Iulus. 

V. Tachypodoinlus, auf ]J. albipes gegründet, dem Semi- 
flagellum, Spermagang etc. fehlen sollen. 

Nach meinen Untersuchungen verhält es sich folgender- 

massen: 

Zum ersten Gliedmassenpaar des Copulationsringes ge- 
hören die vorderen Klammerblätter, eventuell mit Flagellum, 
eine Ventralplatte und 2 Tracheentaschen; zum zweiten Paare 
die Hinterblätter, eventuell auch die Mittelblätter, ebenfalls eine 
Ventralplatte und 2 Tracheentaschen. 

Wir können die /ulus-Arten in zwei grosse Gruppen 
theilen, je nachdem am vorderen Klammerblatt ein Flagellum 
vorhanden ist oder nicht. Letzteres ist eine grosse, an der Basis 
des Vorderblattes auf dessen dem Hinterblatt zugekehrten Seite 
articulirende Borste mit birnförmig angeschwollener Basis, an 
welche die Muskeln, welche sie bewegen, inserirt sind. Es läuft 
ganz allmälig in eine feine Spitze aus, welche geschlossen ist 
und im letzten Theile mit zarten Widerhäckchen besetzt sein 
kann. Ich halte es für eine ungemein vergrösserte Borste, wie 
solche sich, allerdings viel kleiner, bei luliden ohne Flagellum 
finden können; so hat / albipes deren mehrere; bei 7. fuscipes, 
hungaricus, flavipes, varius und cattarensis finden sich an dem 
Ende einer Chitinleiste stets einige, bei molybdinus (mit Fla- 
gellum) sah ich einmal auch eine. Ein ganz gleich gebautes 
Flagellum findet sich auch an den vorderen Copulationsfüssen 
von /sobates varicornis. Man könnte versucht sein, dieses Fla- 
gellum für etwas ähnliches zu halten, wie das Hüfthörnchen 
der Polydesmiden, das allerdings kürzer und dicker ist, aber 
sonst ebenso gebogen, ebenso in einer Grube an der Basis des- 
selben Fusspaares articulirt und zur Bewegung des Sperma 


204 C. Attems, 


dient. Vielleicht hat man es auch bei den Polydesmiden auf 
eine Borste zurückzuführen. Die Ventralplatte, der die Vorder- 
blätter mit ihren Tracheentaschen, die stets deutlich von 
ersteren getrennt sind, aufsitzen, ist überall eine schmale Quer- 
spange. | 
Am hinteren Gliedmassenpaar kann man sehr gut die 
successive Trennung in Mittel- und Hinterblätter erkennen. 
Die Ventralplatte ist hier öfters sehr dünnhäutig und die 
Copulationsfüsse sind sowohl mit ihr verbunden, als auch 
untereinander durch mediane Fortsätze vereinigt. Bei /ulus 
fasciatus, umilineatus etc. ist der ganze hintere Copulationsfuss 
ein zusammenhängendes Stück, an dem ein in unmittelbarer 
Verlängerung der Tracheentasche stehender Theil stark chitini- 
sirt ist, das spätere mittlere Klammerblatt. Bei fuscipes, varius 
und Verwandten ist die Trennung schon weiter fortgeschritten, 
indem das Hinterblatt von der Spitze an bis etwa zur Hälfte in 
2 Lamellen gespalten ist, in eine stärker chitinisirte, mehr nach 
vorn gelegene und nach abwärts in die Tracheentasche über- 
gehende, und in eine nach hinten daran sich anschliessende 
weichhäutige. Bei den meisten unserer einheimischen Iuliden 
sind Mittel- und Hinterblatt bis auf eine Verbindungsbrücke an 
der Basis ganz getrennt, und dann legt sich das Mittelblatt 
mehr oder weniger fest an das Vorderblatt an, welches zu 
seiner Fixirung oft eine Grube nahe der Insertion des Fla- 
gellums hat, in die ein Fortsatz des Mittelblattes sich einsenkt, 
oder das Ende des Vorderblattes greift über das Mittelblatt 
darüber. 
Das Hinterblatt ist überall im Wesentlichen eine einge- 
faltete Lamelle, medialer und lateraler Rand schlagen sich ein 
und im Grunde der so gebildeten Höhlung findet sich ein zeit- 
weiliges Reservoir für das Sperma: die Samenrinne oder Samen- 
blase. Ein solches ist auch bei den Arten mit Flagellum vor- 
handen, daher wird die Deutung des letzteren als Homologon 
des Spermalapparates hinfällig. Im einfachsten Falle findet sich 
in der Höhlung des Hinterblattes nur eine Rinne mit stark 
chitinisirten Wänden, die mit einer kleinen Anschwellung etwa 
in der Mitte des Blattes beginnt und an der Spitze ausmündet. 
Die Anschwellung am Anfange kann sich zu einer Blase 


Die Myriopoden Steiermarks. 205 


erweitern, welche das Sperma durch eine grosse rückwärtige 
Öffnung aufnimmt und an die Rinne abgibt (Taf. IV, Fig. 56, 
61, 67). Das Flagellum wird in seiner Lage häufig dadurch 
fixirt, dass es in einer zweiten Rinne der Hinterblätter wie in 
einer Scheide verläuft (Taf. IV, Fig. 67) oder dass eine Chitin- 
falte sich darüber legt (Taf. IV, Fig. 59, 64), sonst liegt es in 
der Höhlung des Hinterblattes mit seiner Endhälfte. 

Die Auflösung des Hinterblattes in mehrere Stücke kann 
übrigens noch weiter gehen als in Mittel- und secundäres 
Hinterblatt. Bei den wenigsten Arten ist letzteres ein einheit- 
liches Stück; es zeigt vielmehr die Tendenz, sich in mehrere 
separate Chitinlamellen aufzulösen; am weitesten in dieser Be- 
ziehung ist wohl /. sabulosus gegangen. 

Bei mehreren Arten findet sich zwischen den Tracheen- 
taschen der hinteren Copulationsfüsse eine paarige Drüse, deren 
Ausführungsgänge an die Basen der Hinterblätter treten, hier 
von einer Rinne desselben aufgenommen werden und an ihren 
Spitzen ausmünden. Die Drüse ist aus kleinen Follikeln zu- 
sammengesetzt, deren Zellen von zahlreichen kleinen, glänzen- 
den Körnchen erfüllt sind (Taf. VI, Fig. 109), wahrscheinlich 
das Secret der Drüse, weil sie auch den Ausführungsgang er- 
füllen, wodurch er leicht auffindbar wird. Letzterer ist, so lange 
er im Innern der Drüse verläuft, sehr ungleich weit, bald eng, 
bald lacunenartig angeschwollen (Taf. VI, Fig. 107) und nimmt 
von allen Seiten zahlreiche Seitenästchen auf (Taf. VI, Fig. 108). 
Diese Drüse ist besonders stark entwickelt bei /ulus fuscipes 
MarıVT Ein 10%), hungaricus (Wat. VI, Fig. 110), Aavipes, 
varıns und cattarensis, und es ist sehr auffallend, dass bisher 
von ihr nichts gesagt wurde, trotzdem die Copulationsfüsse 
dieser Thiere oft untersucht wurden. Viel rudimentärer fand ich 
sie bei /ulus eurypus, fasciatus, podabrus, unilineatus und 
foetidus (Taf. IV, Fig. 54, VI, 95, 99 pr.). 

Die Zulus-Arten sind sich in ihrem ganzen Habitus so ähn- 
lich, dass bisher niemand daran dachte, sie in verschiedene 
Genera zu theilen. Erst Verhoeff glaubte durchgreifende Unter- 
schiede in den Copulationsorganen gefunden zu haben, indem 
er versuchte, das Flagellum, welches einer grossen Anzahl zu- 
kommt, mit Theilen des hinteren Klammerblattes bei Formen 


2096 GrATtbems, 


ohne Flagellum zu homologisiren, wovon oben. Die Hinter- 
blätter haben jedoch überall dieselbe Einrichtung zur Fort- 
leitung des Sperma, das Flagellum ist eine Einrichtung sui 
generis, es ist eine geschlossene Borste, deren Vorhandensein 
aber nicht gar so relevant ist, immerhin aber ist sie ein so auf- 
fallendes Merkmal, dass wir die Inlus-Arten in zwei grosse 
Gruppen bringen wollen: Mastigoiulus mit Flagellum, und 
Enantiulus ohne Flagellum; in beiden Gruppen finden sich 
verschiedene Grade in der Trennung der hinteren Copulations- 
füsse in Mittel- und Hinterblatt. 

Ich gebe im Nachfolgenden eine Übersicht aller palae- 
arktischen J/ulus-Arten, hauptsächlich nach dem Bau ihrer 
Copulationsorgane. 


Gattung Iulus. 


I. Untergattung Mastigoiulus. 


Vorderes Klammerblatt mit einem Flagellum. 


A. Mittleres Klammerblatt scharf vom hinteren gesondert 
1. Erstes Beinpaar des J’ häkchenförmig 
a) Augen vorhanden 
a. Analsegment ohne Schwänzchen. Die Foramina 
repugnatoria berühren die Quernath. 
oo. Ventrale Analplatte mit einem nach vorwärts 
gekrümmten Haken: 


I. foetidus Koch. 


ßB. Ventrale Analplatte ohne Haken. 

I. Scheitelgruben fehlen: 

I: Iuscus (Meimert), Katzel. 

I. londinensis Leach. 

I. britannicus Verhoeft. 

T. occwltus Verhoett. 

Inbolei ©. Koch: 

12 IDauzeliı, Nexhoene 

II. Scheitelgruben vorhanden: 

I. pusillus Leach. 

I. margaritatus Fanzago. 

I. frisius Verhoeff. 


Die Myriopoden Steiermarks. 207 


ß. Analsegment mit Schwänzchen 
ao. Foramina repugnatoria berühren die Quer- 
nath, Scheitelgruben fehlen. 
I. Schwänzchen kurz, abgerundet oder kol- 
big: 

Immtalieus, Warvzei,. 
T. luridus €. Koch. 
I. fulviceps Latzel. 
I. Meinerti Verhoefft. 
I. decipiens Berlese. 


II. Schwänzchen häkchenförmig nach auf- 
wärts gebogen: 


I. molybdinus C. Koch. 


III. Schwänzchen lang, spitz, gerade oder 
nach abwärts: 


I. nitidus Verhoeff. 


IV. Schwänzchen lang, spitz, ventrale Anal- 
platte in eine lange Spitze ausgezogen: 


I. dicentrus Latzel. 


ßB. Foramina repugnatoria berühren die Quer- 
nath. Scheitelgruben vorhanden, hintere Seg- 
menttheile glatt, Schwänzchen lang, spitz: 


I. imbecillus Latzel. 
I. blaniuloides Verhoeftf. 


yr. Foramina repugnatoria von der Quernath ent- 

fernt. Scheitelgruben vorhanden, Schwänz- 
chen lang und spitz 

I. Körper einfarbig grau oder schwarz: 

I. fallax. 

I. vagabundus Latzel. 

I. heiveticus Verhoeft. 

I. trilobatus Verhoeft. 

I. alemannicus Verhoef!t. 

I. oribates Latzel. 

I. montivagus Latzel. 


208 C. Attems, 


I. marmoratus nov. Sp. 
I. laeticollis Porat. 

I. minutus Porat. 

I. nigrofuscus Verhoeff. 


II. Rücken mit lichten Längsstreifen: 
I. trilineatus C. Koch. 
TI. velictuns Verhoeft. 
I. albolineatus (Lucas) Latzel. 
I. albovittatus Verhoeff. 
I. belgicus Latzel. 


b) Augen fehlen: 
I. strictns Latzel. 


I. Cantoni Brolemann. 


2. Erstes Beinpaar der JS kegelförmig, beborstet, Hüften 
des 2. Beinpaares mit langen Fortsäizen. 
a) Flagellum dünn, peitschenförmig: 
I. eurypus mihi. 
b) Flagellum kurz, dick, mit Endhacken: 
T. hgulifer Latzel. 
I. terrestris Porat. 
5. Mittleres Klammerblatt als selbständige Lamelle nicht ab- 
getrennt: 


I. fasciatus Koch. 

I. podabrus Latzel. 

I. unilineatus C. Koch.! 

I. (Megaphyllum) productus Verhoefft. 


Il. Untergattung Enantiulus. 
Vorderblatt ohne Flagellum. 
A. Mittleres Klammerblatt vom hinteren scharf gesondert: 


I. nanus Latzel. 
I. peliduus Latzel. 


1 Iulus Frivaldszkyi Daday ist nur eine Farbenvarietät von umilineatus, 
wie ich mich durch Untersuchen der Copulationsorgane überzeugte. 


Die Myriopoden Steiermarks. 209 


I. Oliveirae Verhoeff. 

I. dorsovittatus Verhoeff. 
I. Karschi Verhoeft. 

I. mediterraneus Latzel. 
I. sabulosus L. 

T. Porati Verhoeff. 

I. albipes Koch. 


B. Mittleres Klammerblatt mit dem hinteren zum grössten 
Theile verwachsen. Prostatadrüse sehr stark entwickelt: 


I. juscipes ©. Koch. 

I. hungaricus Karsch. 
I. varius Fabricius. 
Isnaunpes & Koch. 

I. catiarensis Latzel. 


In einem Aufsatze im zoologischen Anzeiger Nr. 456 stellt 
Verhoeff ein neues Genus Megaphyllum auf, welches er da- 
durch charakterisirt, dass es ein wohlausgebildetes Flagellum 
besitzt und dass die Urhinterblätter noch nicht in Mittel- und 
secundäre Hinterblätter differenzirt sind. Doch fügt sich die Art 
- Megaphyllum projectum der Beschreibung nach recht zwanglos 
in die Gruppe fasciatus, unilineatus, podabrus ein, welche zu- 
sammen ich nur als eine Abtheilung des Subgenus Mastigo- 
inlus betrachte und ich sehe eigentlich keinen Grund, ein 
besonderes Genus für diese Art aufzustellen. Zu untersuchen 
bleibt noch, ob auch 7. projectus die Prostata besitzt, wie die 
anderen erwähnten Arten. 


I. Untergattung Mastigoiulus mihi. 


I. foetidus C. Koch. ILanezel, Il 10. 278. 


Die hintere Ventralplatte des Copulationsringes ist dünn- 
häutig und bildet einen tiefen Napf, in welchen die Flagella mit 
ihrer Biegung hineinragen. Die Mittelblätter senden medianwärts 
einen starken Fortsatz einander entgegen, durch welchen sie 
untereinander verbunden sind. Der basale Theil der Hinterblätter 
ist weich, aus ihm erhebt sich eine stärker chitinisirte, einge- 
bogene Lamelle mit der Samenrinne im Innern und daneben mit 

Sitzb. d. mathem.-naturw. Cl.; CIV. Bd., Abth. 1. 14 


210 C. Attems, 


einer Falte im Chitin, unter welcher die Endhälfte des Flagellums 
liegt. Der Anfang der Samenrinne ist zu einer sehr zartwandigen 
Samenblase erweitert. Dicht neben der Falte für das Flagellum 
verläuft der Ausführungsgang der Prostata (Taf. IV, Fig. 54). 
Das Flagellum hat nur ganz unbedeutende Seitenzähnchen 
am Ende. 

Steiermark: Diese anderwärts so häufige und in allen 
angrenzenden Ländern vorkommende Art ist bei uns selten, so 
dass ich erst 1 Stück bei Graz und 2 bei Stübing fand. 

Niederösterreich: Bisamberg, Kahlenberg, Eisernes Thor, 
im ganzen Wiener Wald häufig. 

Westungarn: Pressburg, Leithagebirge, Croatien, Agram. 

»Nahezu alle Kronländer beider Reichshälften (L., II, 280).« 


I. luseus Meinert. Batzel Ip 22 


Steiermark: Prof. v. Mojsisovics fand einige Exemplare 
auf dem Frauenkogel bei Graz. 

Niederösterreich (L., II, p. 286, Wien): Croatien (L.), West- 
ungarn (D.). 

I.boletise Koch. Latzeik 11.P728B: 

Erinnert in den Copulationsfüssen besonders in den Hinter- - 
blättern stark an 7. Zuridus und Meinerti. Die an der Basis 
breiten Vorderblätter haben vor der Spitze eine kleine Tasche, 
in welche das Ende der Mittelblätter hineinpasst. Die hintere 
Ventralplatte ist kahnförmig, vorn steht sie mit dem medialen 
Ast der Mittelblätter in Verbindung, seitlich und hinten mit dem 
Hinterblatt. Die Mittelblätter gehen an ihrer Basis in zwei Äste 
aus, der mediale (Taf. IV, Fig. 55a) vereinigt sich (trennbar) 
mit dem der anderen Seite und mit der Ventralplatte, der 
laterale (Fig. 555) trägt die Tracheentaschen. Die Hinterblätter 
bestehen aus je einer gebogenen Basalplatte, von der aus sich 
eine zusammengefaltete Lamelle mit mehreren grossen Chitin- 
zähnen am Rande (Fig. 55y) erhebt. Vom hinteren Eck der 
Ventralplatte führt eine Rinne zu der im Innern der eben er- 
wähnten Lamelle liegenden Samenblase und Samenrinne. In der 
gewöhnlichen Lage sind letztere verdeckt, man muss die Chitin- 
lamelle » seitlich umbiegen, um sie zur Ansicht zu bekommen 
(Fig. 56). Die Öffnung der Samenblase ist gross. 


Die Myriopoden Steiermarks. 211 


Steiermark: Bei Graz selten, bei Marburg und auf dem 
Bachern häufiger. 

Niederösterreich: Bisamberg, Lobau bei Gross Enzersdorf. 
Im Wiener Wald häufig. Eisernes Thor, Kahlenberg. 

Westungarn (L., D.): Leithagebirge, Pressburg. 

»Alpenländer« (L.), Croatien (L., D.): Agram. 


I. pusillus Leach. Leiszell, Ik 0. Zoll. 


Niederösterreich (IL., IL pP. 283, Wien): Prater, Bruck a. d. 
Leitha. 
Westungarn (D.). 


T. luridus &IRKoch: Lauzell Ih 8.281. 


I. luridus, I. fulviceps, I. Meinerti und 1. silvarım sind 
sehr nahe verwandte Formen. 7. silvarım kommt bei uns wohl 
nicht vor. Z. fulviceps wurde von Latzel aus Tirol beschrieben. 
Beide anderen Arten kommen in unseren Gegenden vor. Äusser- 
lich sind beide schwer zu unterscheiden, leicht dagegen in den 
Copulationsfüssen. Die Vorderblätter beider Arten sind sehr 
ähnlich. Die Unterschiede sieht man am besten aus den Fig. 58 
(luridus) und 63 (Meinerti) auf Taf. IV. Das Flagellum von 
luridus ist an der Spitze weich, wenig chitinisirt und nach 
rückwärts umgebogen (Taf. IV, Fig. 60). Es bricht leicht ab, 
und es kann dann so aussehen, als wäre es ein hohler Canal 
mit Öffnung am Ende, was aber nicht der Fall ist. Das Ende 
liest unter einer übergreifenden Falte der hinteren Klammer- 
blätter (Taf. IV, Fig. 59). An letzteren ist der stark chitinisirte 
Seitenhaken (Fig. 59 und 61 u) charakteristisch, der bei 
Meinerti fehlt. Die Mittelblätter (Taf. IV, Fig. 62) weichen 
durch das Fehlen der Schüppchen am Ende von denen Mei- 
nertis ab. Die hintere Ventralplatte ist wieder kahnförmig und 
geht seitlich in die Hinterblätter über. Wenn man die zusammen- 
geschlagenen Ränder der letzteren auseinanderbreitet sieht man 
die Samenblase darunter, die hier kräftig chitinisirte Wandungen 
hat. Von den zusammengeschlagenen Rändern des Hinterblattes 
gehen noch zarte Häute aus, welche nur einen schmalen Schlitz, 
durch welchen der Penis Zugang zur Öffnung der Samenblase 
hat, zwischen sich freilassen (Taf. IV, Fig. 61 s der Schlitz). Die 

14* 


2 C. Attems, 


freien Lamellen sind auf Fig. 61 durchsichtig gedacht (ihre 
Ränder aaa respective bbb), um darunter die Samenblase zu 
zeigen. Von letzterer führt eine Rinne an das Ende des 
Klammerblattes. Die Öffnung der Samenblase hat etwas 
wulstige Ränder. 

Steiermark (L., II, p. 293): Graz, Schöckl, Marburg, Bachern 
überall sehr häufig. Gamskogel bei Stübing, Weiz. 

Niederösterreich (L., II, p. 293): Im ganzen Wiener Wald 
gemein, Bisamberg, Eisernes Thor. 


I. Meinerti Ve hos®t 


Berliner entom. Zeitschr., Bd. XXXVI, 1891. Beitrag zur 
mitteleur. Dipl. Fauna. 

Verh..d. zool.'bot. Ges. 1894. 1. Heft, S: 8; Beitr zurDipE 
Fauna Tirols. 

Die Unterschiede von /uridus, abgesehen von den Copula- 
tionsfüssen, sind folgende: Farbe dunkler, mehr in das graue 
ziehend, der glatte Vordertheil der Ringe ist schwarz, der geriefte 
Hintertheil gelblich mit undeutlicher, dunkler Marmorirung. 
Luridus geht mehr ins Gelbe. In der Umgebung jedes Saft- 
loches ein kleiner dunkler Fleck. Wenn die Thiere einige Zeit 
in Alkohol liegen ist die abwechselnd schwarze und gelbliche 
oder graue Querringelung sehr auffallend. Seiten und Bauch 
lichter als der Rücken, indem hier die glatten Segmenttheile 
auch nur dunkel marmorirt sind. Zwischen den Augen und auf 
dem Vorderrand des Halsschildes eine dunkle Querbinde. 

Die Längsstreifung der Segmente ist bedeutend enger und 
feiner als bei /uridus. Die Seiten des Halsschildes haben mehr 
und tiefere Längsfurchen, als die von Zuridus. Die Ocellen sind 
etwas convexer. Sonst so wie letzterer. Backen des J nach 
unten etwas verbreitert, Scheitelgrübchen und Borsten fehlen. 
Bei einem J hatte die Oberlippe abnormer Weise vier Zähne. 
Saftlöcher vor der Quernath, diese berührend. Schwänzchen 
kurz, dick und stumpf. Körper unbeborstet, nur das Analseg- 
ment mit einigen Haaren. 

Die Copulationsfüsse weichen besonders im Hinterblatt 
stark von denen des /. Zuridus ab, was nämlich die Gestalt des 
Aussenrandes betrifft, die am besten aus der Fig. 64 auf Taf. IV 


Die Myrivpoden Steiermarks. 213 


ersichtlich ist. Der Bau der Samenblase etc. ist wie bei /uridus 
Das Flagellum endet hier haardünn und hat keine umgebogene 
Spitze. 

Steiermark: Weizklamm, Hochschwab. 

Niederösterreich: Dürre Wand bei Gutenstein, Wiener 
Wald, Reisthal, Zerbenrigel auf der Rax (circa 15900 m). Ist 
mehr Bergbewohner, während /uridus auch in der Ebene vor- 
kommt. 


7 molybdinus C. Koch. EatzellV 97272. 


Die Vorderblätter haben auf der Rückseite in der Mitte des 
Seitenrandes einen abgerundeten Lappen und oberhalb der 
Insertion des Flagellums ein ausgehöhltes Anhängsel, das mit 
Torhbraumenı Bioment erfüllt ist @Patı IV, Eis 68). Spitze) des 
Flagellums mit kleinen Rauhigkeiten (Taf. IV, Fig. 69). Das 
Mittelblatt hat endwärts drei breite stumpfe Zacken, von denen 
die beiden endständigen wie geschuppt sind, der innerste ist 
der Samenblase zugekehrt (Taf. IV, Fig. 68, 66). Am Hinterblatt 
kann man in Folge dieser Durchsichtigkeit besonders gut die 
Verhältnisse der Samenblase etc. erkennen. Die Samenblase ist 
sehr dünnhäutig, die Lippen der in sie führenden Öffnung 
ebenso (Taf. IV, Fig. 67 Oe). Die Wände der an ihrem oberen 
Ende beginnenden Samenrinne dagegen sind aus starkem 
gelben Chitin (Fig. 67 Sr). Neben der. Samenrinne läuft das 
Flagellum in einer zweiten Chitinrinne (Fig. 67 R). 

Steiermark der 129227) Diese Art war im Jahre 1892 
in der Umgebung von Graz so spärlich vorhanden, dass ich 
während des ganzen Jahres nur ein Exemplar finden konnte, 
an denselben Stellen, an denen ich das Jahr darauf binnen 
Kurzem mehrere hundert erbeutete, darunter ungefähr zweimal 
so viel Weibchen als Männchen. Diese Überzahl an Weibchen 
kann man bei allen einheimischen luliden, und wohlDiplopoden 
überhaupt, bemerken. Dabei denke ich nur an diejenigen Arten, 
die man in halbwegs grösserer Zahl haben kann und bei denen 
das Auffinden nicht gar so Sache des Zufalls ist. 

Graz, Weizklamm, Peggau, Schöckl, Bachern, Marburg. 

Oberösterreich (L.), Salzburg (L.), Kärnten (L.), Krain (L.), 
Croatien (L.). 


214 C. Attems, 


I. dicentrus Latzel. 1... 11,92 779 


Steiermark: Gamsergraben, Brühl und Brunndorf bei 
Marburg. 
Kärnten (P.), Kram (1), ’Croatien (LE) WestunsarenD% 


I. imbecillus Latzel. l..e., ups 


Steiermark: Aus der Umgebung von Graz habe ich 4, von 
Peggau 1 Stück, also selten bei uns. 

Latzel kennt ihn aus Oberösterreich und Serbien »in dem 
weiten Raum dazwischen hatte er nicht die Spur dieser Art 
gefunden«, es passt also Steiermark als Fundort recht gut her. 
Je ein Stück fand ich auf dem Mt. Maggiore bei Abbazia und 
bei Rodik im Küstenland. 


Iulus fallax Meinert. 


1868. Naturh. Tidsskr., 3 R., 5..Bd., p. 19. 

Syn. I. longabo Latzel, 1. c.. II, p.313, betreffs der weiteren 
Synonymie cf. Porat. Entom. Tidskr. Stockholm 1839, p. 37 ff. 

Farbenvariationen sind recht häufig, neben typisch 
schwarzen Exemplaren, welche bei uns weitaus die Mehrzahl 
bilden, habe ich aus Graz auch lichtgelbbraune und von einer 
anderen Fundstelle weissgrau und schwarz quergeringelte. 
Auch in der Grösse kommen beträchtliche Verschiedenheiten 
vor. Doch sind die Copulationsfüsse aller dieser gleich, so wie 
Latzel sie beschreibt und abbildet. Auch aus dem Küstenland 
stimmen die Präparate mit denen der hiesigen vollkommen 
überein. 

Steiermark (L., I, p. 316): Graz, Weizklamm, Peggau, 
Marburg, Bachern. 

Niederösterreich (L.): Wiener Wald, Kahlenberg, Bruck a. d. 
Leitha. 

Oberösterseich (BI) Salzbuzsr rkernmtenı(d&) Kram): 
Croatien (L.), Westungarn (D.). Purbach am Neusiedler See. 


I. vagabundus Latzel. se pe 


Syn. I. fallax var. vagabundus Latzel, 1. c., II, p. 316 ff. 
Darüber vergl. Porat Ent. Tidskr., Stockholm 1889. 


Die Myriopoden Steiermarks. 215 


Die Gruppe des /ulus vagabundus sammt Verwandten ist 
unzweifelhaft die schwierigste unter allen luliden, deren einzelne 
Arten sich mit Sicherheit nur durch genaue Betrachtung der 
Copulationsfüsse unterscheiden lassen. Es wurden bisher 9 
Arten aus dieser Verwandtschaft beschrieben, über welche 
Verhoeff kürzlich eine Übersicht! gegeben hat, zu denselben 
kommt hier eine neue 10. (J. marmoratus). Sehr nahe verwandt 
sind auch 7. fallax und die Gruppe des /. trilineatus, albo- 
lineatus ete. 

In unseren Gegenden fand ich von denselben folgende: 
I. vagabundus Latzel, Iulus alemannicus Verhoefft, I. trilo- 
batus Verh. und /. marmoratus mihi. 

Ich gebe zunächst, um mich nicht bei jeder Art zu wieder- 
holen, die gemeinsamen Merkmale (die übrigens auch dem 
/. fallax zukommen) der genannten 4 Arten: 

Scheitelfurche und 2 borstentragende Scheitelgrübchen 
deutlich zu sehen. ÖOcellen convex, einzeln deutlich unter- 
scheidbar, Fühler lang und dünn, am Ende schwach keulig ver- 
dickt. Stipites mandibulares der ZZ nicht verdickt oder nach 
unten vorragend, dafür die stipites gnathochilarii aufgetrieben 
und das ganze Gnathochilarium in Folge dessen unterseits aus- 
gehöhlt. Hinterrand der Segmente fein gekerbt und mit langen 
Cilien besetzt. Saftlöcher weit von der Quernath nach hinten 
entfernt. Analsegment reichlich beborstet, Schwänzchen lang, 
spitz und gerade, am Ende unmerklich abwärts gebogen. Anal- 
schuppe am Ende zugespitzt und etwas vorragend. 

Trotz ihrer grossen specifischen Verschiedenheit weisen 
auch die Copulationsfüsse auf die nahe Verwandtschaft hin. 
Diese Ähnlichkeit fällt besonders bei der Betrachtung von rück- 
wärts auf. Überall haben wir die charakteristisch gestaltete 
Fortsetzung der Ventralplatte (aufallen Figuren mit d bezeichnet), 
welche als halber Kelch die Basis des hinteren Klammerblattes 
umgibt, den spitzen Mediandorn 5 und hinter der Lamelle, 
welche die Samenrinne birgt, die hyaline Platte (»stiefelschaft- 
artiger Theil« Verhoeff’s) mit breit zugerundetem medianen 


1 Verhoeff, Beitr. z. Dipl.-Fauna Tirols. Verh. d. zool.-bot. Ges. Wien. 
1834. 1. Heft. 


ZANG C. Attems, 


Lappen (/) und stark chitinisirtem, medianwärts eingekrümmten 
Lateralhaken (a). Mit Ausnahme von Zrilobatus findet sich 
auch noch am Hinterblatt ein zarter, oberseits gezähnelter 
Seitenhaken (c). 


I. vagabundus Latzel. 


Farbe lichter als bei alemanmicus’ und trilobatus, der 
Rücken meist rothbraun aufgehellt, Scheitel und hintere Hälfte 
des Halsschildes dunkelrothbraum, Seiten unterhalb der Saft- 
löcher hellgrau marmorirt. Beine hell. Furchung mässig tief und 
weitschichtiger als bei Zrilobatus, Halsschildseiten ohne Furchen. 
Alle Füsse, auch diejenigen hinter dem Copulationsring, ohne 
Tarsalpölster (Taf. V, Fig. 73); im Übrigen sichtlich länger und 
dünner als bei den Verwandten. Erstes Beinpaar ein kleines 
Häkchen. Hüfte des 2. Beinpaares mit dem charakteristischen, 
nach seitwärts gerichteten, an das 2. Glied angelegten Fortsatz. 

Vordere Klammerblätter (Taf. V, Fig. 71) mit Innenzahn, 
der aber nicht so gross und abgerundet ist, wie in Latzel’s 
Fig. 142 auf Taf. XII. Im Profil entsprechen die Bilder von 
meinen Präparaten (Taf. V, Fig. 70) vollkommen letztgenannter 
Zeichnung. Bei der Betrachtung von vorne sieht man noch 
2 kräftige Haken (Fig. 72, a und ß). 

Steiermark: Marburg. 


I. alemannicus Verhoeft. 


Zoologischer Anzeiger Nr. 403, 1892. 

Schwarz, unterhalb der Saftlöcher ein lichter, dunkel- 
marmorirter Fleck, Halsschild schwarz. Beim Liegen in Alkohol 
werden die Thiere abwechselnd schwarz und schiefergrau quer- 
geringelt. 

Grösste und stärkste Form unter seinen Verwandten. 

Unterkiefer schwächer verdickt als bei den übrigen. 

Halsschild ganz ohne Seitenfurchen. Furchung der Rücken- 
schilde so wie bei vagabundus, etwas seichter und weit- 
schichtiger als bei Zrilobatus. Männchen mit 92—97 Segmenten. 

1. Beinpaar wie gewöhnlich ein kleiner Haken. Hüfte des 
2. Beinpaares mit einem Fortsatz wie vagabundus. Die 2 vor- 
letzten Tarsalglieder der JS haben auf den Beinpaaren hinter 


Die Myriopoden Steiermarks. . ZalZ, 


dem Copulationsring weisse Pölster (Taf. V, Fig. 77), auf den 
vorderen Beinpaaren fehlen solche Bildungen. Angedeutet sind 
sie hier nur dadurch, dass die Glieder etwas dicker sind als bei 
vagabundus und dass ihre Unterseite fein gekerbt ist. 

Vorderblätter (Taf. V, Fig. 76) mässig breit, Innenrand 
gerade, ohne Innenzahn. Höchstens ein winziges Höckerchen 
findet sich an der entsprechenden Stelle, Mittelblätter ohne 
Besonderheiten. 

Die Hinterblätter auf meinen Präparaten stimmen mit 
Merhoetts Rie>>s, auf Tat. II, in den Verh. der zool.-bot. Ges. 
1894, I. Heft, überein, von seiner var. simplex (cf. Taf. V, Fig. 75). 
Wir haben ein zusammengefaltetes, in 2 Spitzen auslaufendes 
Blatt, welches im Grunde seiner Höhlung die Samenrinne trägt, 
die im lateralen der 2 Zipfel ausmündet. Der gezähnelte Haken 
c wurde auf Fig. 75 weggelassen. 

Anfangs August fing ich auf dem Schöckl neben ungefähr 
80 Q mehrere geschlechtsreife S und mehrere Männchen, von 
dem Entwicklungsstadium, welches Verhoeff »Schaltstadium« 
(status medius) genannt hat und welches dadurch charakterisirt 
ist, dass das 1. Beinpaar noch nicht in ein Häkchenpaar ver- 
wandelt ist, während der Copulationsring ventralwärts schon 
offen ist und die allerdings noch einfacher als beim ausge- 
wachsenen Thier gestalteten Copulationsfüsse hervortreten 
lässt. Die meisten der Thiere fand ich auf dem Plateau des 
Berges (1465 m) unter Steinen, oder unter dem, letztere be- 
deckenden Moose. Der Chitinpanzer der sogenannten Schalt- 
männchen ist ganz weich und unter ihm scheint der neue, 
ebenfalls noch weiche durch. Sie waren also im Begriffe sich zu 
häuten, und an einigen Stellen des Körpers hatte sich die alte 
Chitinhülle bereits soweit abgehoben, dass sie mit Nadeln leicht 
herabpräparirt werden konnte. Ein ähnliches Verhalten zeigt 
auch z.B. Glomeris conspersa, bei der ebenfalls der alte Chitin- 
panzer vor der Häutung ganz weich wird.! 


1 Man findet öfters neben frisch gehäuteten Thieren, die noch weich sind, 
den abgeworfenen Chitinpanzer liegen; an Stelle des Mundes ist ein Loch in 
demselben, sonst schlüpfen die Thiere langsam aus ihrer alten Haut heraus, 
ohne sie im geringsten zu verletzen. Dies beobachtete ich bei Zulus, Glomeris 
und Zithobius. 


218 C. Attems, 


Das erste Beinpaar dieser Schaltmännchen besteht aus 
6 Gliedern und ähnelt ganz den übrigen Beinen (Verhoeff gibt 
für seinen J. Karschi an, dass das erste Beinpaar nur 4 Glieder 
hat). Den Hüften des 2. Beines fehlt der gewisse charakte- 
ristische Haken. Kein Beinpaar hat Tarsalpölster. Aus der 
Öffnung des Copulationsringes ragen die Copulationsfüsse weit 
vor. Sie sind noch viel einfacher gebaut als bei Erwachsenen 
(Taf. V, Fig. 78) und ganz durchsichtig. Das Flagellum ist ver- 
hältnissmässig kürzer, das mittlere Blatt nur eine kleine drei- 
eckige Platte etc. In der ersten Hälfte August fing ich noch 
4 weitere Männchen dieses Entwicklungsstadiums neben ge- 
schlechtsreifen auf dem Röthelstein bei Mixnitz und auf der 
Platte bei Graz. 

Steiermark: Graz, Stübing, Schöckl, Hochschwab, Weiz. 

Niederösterreich: Wiener Wald. 


I. trilobatus Latzel, Verhoeft. 


Latzel’hat’in seinem oft eitirten Werk in den RiesNoz 
und 142—145, die Copulationsfüsse mehrerer Arten als 
Varietäten seines fallax abgebildet. Für die in Fig. 144—145 
dargestellte schlägt Verhoeff den Namen Zrilobatus vor. Um 
die Namen, deren Zahl ohnehin schon prosperirt, nicht noch 
zu vermehren, acceptire ich denselben für eine Art aus hiesiger 
Gegend, in derich dieselbe zu erkennen glaube, die Latzel bei 
Verfassung seiner Fig. 144 und 145 vorlag. 

Farbe schwarz, oder schwarz und dunkelrothbraun ge- 
ringelt. Seiten etwas heller, Marmorirung, wenn überhaupt vor- 
handen, nur unbedeutend, Bauch und Füsse gelblichweiss. In 
der Grösse dem alemannicus beinahe gleichkommend, etwas 
schlanker als vagabundus. S mit 48—51 Segmenten. 

Halsschild seitlich mit mehreren kräftigen Längsfurchen, 
Furchung der Rückenschilde tief und eng. Saftlöcher gross und 
leicht zu sehen, während sie bei alemannicus viel undeutlicher 
sind. 

1. und 2. Beinpaar wie bei vagabundus. Beine vor dem 
Copulationsring ohne, hinter demselben mit Tarsalpölstern auf 
den 2 vorletzten Gliedern (Taf. V, Fig. 86.) 


Die Myriopoden Steiermarks. 219 


Copulationsfüsse im Ganzen sehr gedrungen, breit und 
kurz. Vergl. die Fig. 82 und 74, ietztere von alemannicus. 

Vorderblätter mit kräftigem Innenzahn (Taf. V, Fig. 84). 
Flagellum am Ende reichlich mit Widerhäkchen besetzt (Fig. 83). 
Die Basen der Mittelblätter sind seitlich verbreitert und stehen 
lateral mit dem Aussenende des Theiles d der Hinterblätter, 
median mit der Ventralplatte und untereinander in Verbindung, 
von der lateralen Verbindungsstelle zwischen d und M zieht 
eine gelbe Chitinlamelle g zum Hinterblatt. 

Die Hinterblätter sind mehrfach zusammengefaltete La- 
mellen, die man durch Zerzupfen in die beiden in Fig. SO und 81 
dargestellten Theile trennen kann, welche übereinanderliegend 
zu denken sind. Auf dem zu hinterst liegenden ae. Be 0 
liegt der taschenförmige, Fig. 81, der in seiner Höhlung y die 
Samenleitung besorgen dürfte. Der zarte Seitenhaken c der 
übrigen Arten fehlt hier. Der mediane Dorn db, Seitenhaken a 
und hyaline Platte f wie überall. Im Profil kann man am Saume 
allerdings mehrere Lappen erkennen, doch nicht so scharf wie 
in Latzel’s Figur 144 und 145 (ef. damit Taf. V, Fig. 79.) 

_ Steiermark: Platte bei Graz, Stiftingthal, Schöckl.. 


I. marmoratus nov. Sp. 


Tulo montivago Latz. similis, differt al eodem forma pedum 
copulativorum, quae figuris87—91 demonstratur. 

Farbe schwarz, mit rothbrauner Marmorirung, auch am 
Rücken. Vorderkopf gelbbraun, Binde zwischen den Augen 
schwarz, Scheitel und Halsschild, letzteres mit Ausnahme 
eines schwarzen Vorderrandes licht rothbraun, Seiten hell mar- 
morirt, Bauch und Füsse gelbbraun. 

Bedeutend kleiner und schlanker als vagabundus. 

Männchen mit 51—52 Segmenten. 

Furchung der Rückenschilde tief und dicht, sehr regel- 
mässig. 

Halsschild ohne Seitenfurchen. 

Stipites gnathochilarii stark verdickt, Gnathochilarium 
unten hohl. Oberkiefer der S ohne Verlängerung. 

l. Beinpaar ein Häkchen wie gewöhnlich. 

Hüfte des 2. Beinpaares ohne jeglichen Fortsatz. 


220 C, Mikes. 


Die 2 vorletzten Tarsalglieder aller Beinpaare mit weissen 
Pölstern, die aber nicht zahnartig vorragen (Taf. V, Fig. 91). 
Vorderblätter sehr schlank, von der Basis nach der Spitze 
continuirlich verschmälert, ohne Innenzahn, am Ende mit 
einigen Schüppchen (Taf. V, Fig. 87). Flagellum mit wenigen 
winzigen Widerhäkchen am Ende. Mittelblätter ebenfalls sehr 
schmal, etwas kürzer als die vorderen. Von ihrer lateralen Ver- 
einigung mit dem Theil d der Hinterblätter zieht auch hier eine 
zugespitzte gelbe Chitinlamelle hinauf (Fig. 87 und 88 9). 
Hinterblätter ebenfalls in 2 übereinandergelegte Stücke (Fig. 88 
und 89) trennbar, am Ende mit mehreren Zacken und mit dem 
Seitenhaken c. 

Steiermark: Graz, Hochschwab. 


I. montivagus Latzel, =, Pp-202 


Niedezosterteiche (E11 92320) 


T. tmilineatus’ CrKoch, - Patzer 9 


Kärnten (L.), Krain (L.), Westungarn (D.) 


I. eurypus nov. sp. 


Corpus parvum, maris gracile, feminae crassius, nitidum, 
nigerrimum, ventro spadix, pedes albicantes. Longitudo corp. 
d 15—20 mm, 9 18—25 mm, latitudo d 1—1'3 mm, 9 1’#bis 
2 mm. Segmenta 46 et piuria, pedum paria 72—80, 3—4 seg- 
menta ulteriora apoda. Vertex sulco et foveis duabus setigeris; 
numerus ocellorum ca. 34. Segmentum primum lateribus ob- 
tusum, rugosum. Segmentum secundum lateribus 9—6 striis 
longitudinalibus, segmenta cetera profunde striata, margine 
postico sparsim ciliata, segmenta ulteriora densius crinita. 
Foramina repugnatoria a sutura integra remota. Spina segmenti 
ultimi longa, recta, acuta. 

Mas.: Stipites mandibulares infra producti, stipites gnatho- 
chilarii stria longitudinali tenui loco tuberi Juli terrestris. 

Pedum par primum conicum, longe crinitum; par secundum 
valde incrassatum, clavatum, coxis processu longo antrorsum 
directo, gnathochilarium attingente, processui Juli terrestris 
simili instructum, par 3.—7. modice incrassatum, articulus 


Die Myriopoden Steiermarks. 221 


tertius paris septimi maxime inflatus, margine mediano pro- 
minens ibique apertura praeditus. articuli 4+—6 eiusdem paris 
tenues. Margines ventrales annuli copulativi clausi pedes co- 
pulativos obtegentes. Laminae anteriores pedum copulativorum 
latae, flagellum gerentes. Laminae mediae aeque longae sed 
angustiores, Jaminae posteriores laminis mediis late coniunctae 
hyalineae, vas deferens glandulae prostaticae et ductum sper- 
maticum gerentes. 

Klein, die Männchen schlank und zierlich, die Weibchen 
bedeutend dicker und gedrungen; glänzend und tiefschwarz, 
Bauch rothbraun, Füsse grauweiss; von unseren einheimischen 
Iuliden ist es entschieden die am intensivsten schwarze Art. 

Länge der d 13—1lö mm, der 9 18—20 mm. Breite der 
5 1—-1:3 mm, der © 1'2—1'8 mm. Zahl der Segmente 
er 2.000710 108 Dien2 N etzien sind tusslos, damen Zahl 
der Beinpaare bei fd 74—84, bei 9 81—87. Scheitelfurche und 
2 borstentragende Scheitelgrübehen vorhanden, Ocellen wie 
gewöhnlich in einem dreieckigen Haufen, z. B. zu 1, 3, 4, 5, 6. 
7, 8, (34). Fühler von gewöhnlicher Form. Über den Mundrand 
stehen 4 borstentragende Grübchen, Halsschild in den Seiten 
abgerundet, fein längsgerunzelt; erster Rückenschild gröber 
gerunzelt, mit 5—6 Längsfurchen, die übrigen Segmente recht 
tief, aber nicht sehr eng längsgerieft, am Hinterrand mit wenigen 
kleinen Wimpern besetzt, letzte Segmente etwas reichlicher be- 
haart besonders das Analsegment. Die Saftlöcher sind von der 
vollkommen geraden, nicht ausgebogenen Nath nach rückwärts 
entfernt. Das gerade Schwänzchen ist lang und spitz, nur am 
Ende ganz schwach nach abwärts gekrümmt. Analsegment 
von gewöhnlicher Form, mit dreieckiger, zugespitzter Anal- 
schuppe. 

In den bisher betrachteten Merkmalen stimmt diese Art 
mit den anderen einheimischen schwarzen Iuliden, wie ligulifer, 
vagabundus etc., so überein, dass die @ und unreifen d’ nur 
schwer und lediglich durch ihre geringe Grösse und tief- 
schwarze Färbung (mit rothbraunem Bauch), der jegliche Mar- 
morirung fehlt, unterschieden werden können. Die reifen / 
haben aber recht auffallende secundäre Geschlechtscharaktere: 
An Stelle der behaarten Beule auf den stipites gnathochilarii, 


222 C. Attems, 


wie bei /. terrestris, ist eine kleine, bald verlaufende Längs- 
furche. Die Backen sind wie gewöhnlich nach unten erweitert. 

Das 1. Beinpaar besteht aus 2 kleinen, mit langen, nach 
unten und rückwärts gerichteten Borsten besetzten Kegeln. 
Einige dieser Haare sind sehr lang (Taf. VI, Fig. 96). 

2. Beinpaar kurz und ausserordentlich verdickt, zwischen 
2. und 3. Glied etwas eingeschnürt, im 3. Glied am dicksten, 
von hier nach dem Ende zu conisch zugespitzt und mit kleiner 
Klaue versehen (cf. Fig. 97). Eine solche Form des 1. Lauf- 
beines habe ich bei keiner /ulus-Art sonst gesehen. Die Hüften 
desselben haben, ähnlich wie bei /. terrestris, je einen langen 
schmalen, am Ende löffelförmig verbreiterten, bis an das Gnatho- 
chilarium reichenden Chitinfortsatz (cf. Fig. 97 2). 3.—7. Bein- 
paar dicker als die übrigen; das 3. Glied des 7. Beinpaares ist 
stark angeschwollen und springt am medialen Rand stumpf- 
eckig vor, an der Spitze dieses Kegels ist eine Öffnung, von der 
ein trichterförmiger Canal in das Innere des Gliedes führt, wie 
ich glaube, der Ausführungsgang einer Drüse, jedenfalls eine 
sehr auffallende, bei luliden sonst nicht beobachtete Bildung. 
Dieses Glied ist schwach behaart, die 3 Endglieder dagegen 
sehr reichlich und sind dünn und schlank (ef. Fig. 98, 92.) 

Die Ränder des Copulationsringes schliessen fest anein- 
ander und lassen in der Ruhelage nur die Spitzen der Copula- 
tionsfüsse sehen (Fig. 98). Die vorderen Klammerblätter sind 
ein Paar breiter Platten, auf der Aussen- und dem oberen Theii 
der Innenseite mit kleinen Schüppchen bedeckt. Auf der dem 
mittleren Blatt zugekehrten Seite tragen sie, oberhalb des in 
eine dünne fadenförmige Spitze ausgehenden Flagellums, eine 
dünne, in mehrere breite Zacken ausgehende, ihnen parallel an- 
liegende Lamelle. Breite des vorderen Klammerblattes 160 
(ef. Fig. 94). Die mittleren Klammerblätter sind gleich lang wie 
die vorderen, aber viel schmäler am Aussenrand, vor dem Ende 
flach ausgebuchtet und haben in der Nähe dieser Bucht einen 
gesimsartigen Vorsprung, dessen Oberseite, sowie die Spitze 
des Klammerblattes mit Schüppchen bekleidet ist. Breite in der 
Mitte 120 u, am Ende 60 u (ef. Fig. 95). Die hinteren Klammer- 
blätter sind durch eine breite Brücke mit den mittleren ver- 
bunden, hyalin, durchsichtig und untereinander durch einen 


Die Myriopoden Steiermarks. 228 


Fortsatz des medialen Randes verbunden. Bei dieser Art findet 
sich neben der Samenrinne der Ausführungsgang der Prostata. 
Das Ende des Hinterblattes geht in mehrere Zähne aus, hinter 
der Lamelle, welche Samenrinne und Prostatagang trägt, liegt 
noch eine grosse, dünne Platte (Taf. VI, Fig. 95). 

Bisher waren J/. lignlifer und 1. terrestris die einzigen 
Arten, mit kegelförmigem, beborsteten, ersten Beinpaar. Beide 
haben ausserdem abweichend gestaltete Flagella und löffel- 
förmige Fortsätze an der Füfte des 2. Beines, und Verhoeff 
sründete deshalb aufsie sein Genus Micropodoinlus. Nun haben 
wir in 2. eurypus die 3. Art mit beborsteten Höckern, statt des 
ersten Beinpaares, aber das Flagellum endet gerade so haar- 
dünn wie bei den meisten anderen luliden. Die drei, I. ligulifer, 
terrestris und eurypus, gehören jedenfalls nahe zusammen und 
entfernen sich einigermassen von den übrigen Iuliden, ohne 
dass man diesen Unterschied, der eigentlich nur in der Gestalt 
des 1. Beinpaares unvermittelt ist, generischen Werth beilegen 
müsste. Am meisten verschieden ist wohl eurypus durch seine 
Drüse in der Tibia des 7. Beinpaares, Besitz der Prostata etc. 

Steiermark: Bei Graz an mehreren Punkten gar nicht selten, 
besonders oft fand ich ihn in den Strünken abgehauener Erlen 
an nassen Stellen. 


Trlısultewkarzei 189: 


Syn. 1866. /ulusterrestris. Porat. Sveriges Myr. Dipl., p. 27. 

Syn. 1868. Julus terrestris. Meinert. Naturh. Tidskr., 3R. 
Maple: 

Syn. 1869. Inlus terrestris Porat. Öfvers. Vet. Ak. Forh., 
p. 647. 

Syn. 1870. Inlus terrestris. Stuxberg. ibid., p. 901. 

Syn. 1884. Iulus scandinavius. Latzel. Myr. d. öst.-ung. 
Mon., Il., p- 322. 

Syn. 1889. Julus scandinavius. Daday: Myr. R. Hung. p. 97. 

Syn. Iulus ligulifer. Latzel, Verhoeff. Berl. ent. Zeitschr. 
DRVL 189], P..102. 

Porat (Entom. Tidskr. 1859) hat nachgewiesen, dass die 
Art in Schweden und Norwegen gar nicht vorkommt, weswegen 


224 C. Attems, 


der Artname von Latzel geändert wurde. Cf. Verhoeffl.c. und 
La zell ll ds, 

Verhoeff hat kürzlich eine var. corniger beschrieben, in- 
dem er an den rheinländischen Exemplaren einen krummen 
Fortsatz auf der Coxa des 2. Beinpaares fand, von dem er an- 
nahm, dass er dem Exemplar, welches Latzel beschrieben, fehle, 
da letzter Autor seiner nicht Erwähnung thut. Nun fand ich 
aber genau denselben Haken an den Exemplaren aus dem 
Wiener Wald, was wohl darauf schliessen lässt, dass er von 
Latzel übersehen wurde. Die var. corniger ist daher wieder 
einzuziehen. 

Niederösterreich (L. II, p. 324): Bisamberg, Wiener Wald, 
Brühl, etc., Prater, Lobau bei Gross-Enzersdorf. 

Oberösterreich (L.), Westungarn (L.), Leithagebirge bei 
Bruck a. d. L. Ein Exemplar hatte nur einen Zahn auf der Ober- 
hose (er Neic \W, Die, 9), 


I. unilineatus, fasciatus und podabrus haben ganz ähnlich 
gebaute Copulationsfüsse, die dadurch eine eigene Gruppe 
innerhalb der Mastigoinlus-Arten bilden, dass gesonderte Mittel- 
blätter nicht vorhanden sind, sondern das ganze hintere Paar 
der Copulationsfüsse sammt der dazugehörigen Ventralplatte 
und den Tracheentaschen ist ein einheitliches Stück. Die Ven- 
tralplatte kann am besten mit einer Schale verglichen werden, 
die zwischen beiden Hälften ausgespannt ist und in ihrer 
Höhlung die umgebogenen Theile der Flagella aufnimmt. Allen 
drei Arten kommt eine Prostata zu. a 


I.-unilineatus € Koch,  Batzel, 7 p20>2 


Das vordere Copulationsfusspaar reicht weiter nach ab- 
wärts als sonst gewöhnlich, dafür sind die Tracheentaschen 
sehr kurz. Seitlich ist es sehr fest mit dem hinteren Paar ver- 
bunden, von dem es nur mit Mühe getrennt werden kann 
(Taf. VII, Fig. 123). Das Flagellum hat kurz vor der Spitze eine 
Einschnürung; letztere ist mit winzigen Widerhäkchen besetzt 
(ran valenie. 129). 

Die Hinterblätter sind auch hier eingerollte Lamellen, die 
eine Hälfte ist stärker chitinisirt und die unmittelbare Verlänge- 


Die Myriopoden Steiermarks. 220 


rung der Tracheentasche (m), die andere weichhäutigere birgt 
die Samenrinne und eine grössere Samenblase (Taf. VI, 
Fig. 122); beide Hälften sind bis beinahe zum Ende ungetheilt, 
erst kurz vor der Spitze spaltet sich das Hinterblatt; die Spitze, 
welche dem späteren Mittelblatte entspricht (m), ist glatt, die 
dem secundären Hinterblatte entsprechende (%) ist mit zahl- 
reichen, stumpfen Zähnchen besetzt und geht in einen be- 
borsteten, kleinen Lappen und zwei Hörnchen aus (Taf. VII, 
Fig. 124). Der Ausführungsgang der Prostata zieht neben der 
Samenkiane hin (Tat. VII, Fig. 122'pr.). 

Steiermark: Bisher immer ausserhalb des Waldes auf 
Wiesen und Feldern unter Steinen gefunden. Graz, Kalsdorf, 
auf dem Grazer Felde, Rann. 

Niederösterreich (L. II, p. 305): Wiener Wald bei Reka- 
winkel, Kaltenleutgeben, Leithagebirge bei Mannersdorf, Bruck. 

Oberösterreich (L.), Salzburg (L.), Kärnten (L.), Krain (L.), 
Croatien (L.), Westungarn (L.). 


IstaseiatusI@, BE Koch 1838 = T austniacus Katzel 
el, PI292 


Die Vorderblätter reichen so wie bei zmilineatus weit nach 
abwärts. Die Flagella sind in ihrer ersten Hälfte halbrinnen- 
förmig mit gelappten Rändern. Die Spitze ist reichlich mit 
Seitenzähnchen besetzt. Von dem eng mit dem vorderen ver- 
bundenen Hinterblatt trennt sich der die Samenrinne und den 
Ausführungsgang der Prostata führende Theil leicht vom 
übrigen los, der das Ende des Flagellums umscheidet und in 
mehrere stets gleichgestaltete Zähne und Zacken ausgeht 
GDarev Tl Rio..99). 

Steiermark: Bei Graz überwiegt die dunkle Färbung var. 
nigrescens Latzel in allen Übergängen von der typischen bis 
zur einfärbig schwarzen Farbe, oft an einer Localität helle und 
dunkle zusammen. Die Copulationsfüsse der ganz schwarzen ’ 
sind gerade so, wie die der typisch gefärbten. Badlwand, 
Schöckl; bei Marburg sehr häufig; Bachern, Aflenz, Stübing, 
Strassgang. 

Niederösterreich: Eisernes Thor bei Baden, Dürre Wand, 
Leithagebirge. 


Sitzb. d. mathem.-naturw. Cl.; CIV. Bd., Abth. I. 15 


DD 
ID 
& 


C. Attems, 


Westungarn: Purbach am Neusiedler See. 
»Fast alle Kronländer der Monarchie« (L. II, p. 299). 


I. (Megaphyllum) projectus Verhoeff. 


Zool. Anz. Nr. 456, 1394, p. 322. 
»Laubwald bei Graz« (Verhoeff). 


II. Untergattung Enantiulus. 


I. nanus Latzel. 11,.P2262 


Die Copulationsfüsse sind so wie Latzel sie darstellt. Das 
Flagellum fehlt thatsächlich. Seinen diesbezüglich ausge- 
sprochenen Zweifel hat Verhoeff neuerdings berichtigt. Die 
Mittelblätter sind deutlich und scharf von den hinteren getrennt. 

Mitte September 1895 fand ich auf dem Bachern bei Mar- 
burg 37 Inlus nanus, darunter waren 24 Q, 4 geschlechts- 
reife S', 1 S' immaturus (mit geschlossenem Copulationsringe) 
und 8 »Schaltmännchen«. 

Die Schaltmännchen haben 41, 42 oder 43 Segmente, also 
eine geringe Zahl gegen 43-60 der Ausgewachsenen, sind 
8 mm lang. Eines mit 42 Segmenten hat 65 Beinpaare, 6 End- 
segmente fusslos, analog die übrigen. Die Ocellen sind noch 
deutlich unterscheidbar, ich zähite 8 jederseits. Das Schwänz- 
chen des Analsegmentes ist unbedeutend stumpfer und kürzer 
als bei erwachsenen Thieren. Die Hauptunterschiede liegen in 
den secundären Geschlechtscharakteren: Das erste Beinpaar ist 
noch geradeso gestaltet, wie beim immaturus mit geschlossenem 
Copulationsring, nur ist es durchscheinender durch Rückbildung 
des lebenden Gewebes im Innern und alleiniges Zurückbleiben 
des Chitins. Bei einem J, welches offenbar kurz vor der Häu- 
tung stand, was daran zu erkennen ist, dass unter der durch- 
sichtig gewordenen alten Chitinhülle der. neue Chitinpanzer 
bereits durchschimmert, sieht man im Innern des ersten Fuss- 
paares sogar schon ein kurzes, schwach gebogenes Stäbchen, 
das Material zum Häkchen, in welches sich dieses Gliedmassen- 
paar bei der letzten Häutung verwandelt, und das, um Platz in 
der alten Chitinhülle zu haben, noch ausgestreckt ist. Der 
Copulationsring ist auf der Bauchseite geöffnet und aus der 


. » . 97 
Die Myriopoden Steiermarks. 22 


Öffnung ragen die Copulationsfüsse weit heraus. Die vorderen 
Blätter sind so wie beim geschlechtsreifen J‘, die hinteren sind 
schmäler. Die grossen Zähne, in welche das Blatt der Er- 
wachsenen ausgeht, sind hier noch ganz klein und die Reihe 
von Dornen zwischen erstem und zweitem Zahne fehlt voll- 
ständig (Taf. VI, Fig. 103). 

Sieiermark (1. Il, p: 262): Bei Graz sehr haus. Weiz- 
klamm, Peggau, Stübing, Schöckl bis zum Gipfel, Mixnitz, Mar- 
burg, Bachern, St. Ilgener Thal, Aflenz, Bürgeralpe auf dem 
Hochschwab. 

Niederösterreich (L.): Wiener Wald, Kahlenberg, Brühl ete. 
Eisernes "Thor, Dürre Wand. Viel seltener als in Steiermark. 
Reisthal, Rax (Zerbenriegel). 

Oberösterreich (L.), Salzburg (L.), Kärnten (L.), Croatien (L.), 
Westungarn (L.). 


I. pelidnus Latzel. ee 20207 


Syn. ?Julus (Tachypodoiulus) styricus Verhoeff. Zool. 
Anz. 1894, p. 324, Nr. 456. 

Die Angabe Latzel's, dass sein /ulus pelidnus ein Fla- 
gellum besitze, scheint doch auf einem Irrthum zu beruhen. Die 
ganze Beschreibung des Exterieurs und auch die Fig. 186 der 
Copulationsfüsse von /. pelidnus stimmen so genau mit einem 
lJuliden überein, den ich hier fand, dass ich denselben für 
pelidnus halte, trotzdem ihm ganz bestimmt kein Geisselapparat 
zukommt. Es wäre in Hinblick auf die nahe Verwandtschaft 
mit nanus,. die auch Latzel anerkennt, übrigens sehr merk- 
würdig, wenn pelidnus ein Flagellum besässe, wo namus 
keines hat. Die vorderen und mittleren Klammerblätter (Taf. VI, 
Fig. 100, 101) zeigen nichts Besonderes. In den hinteren findet 
sich wieder eine Samenrinne mit erweitertem Anfangstheil, der 
mit einer grossen Samenblase in Verbindung zu stehen scheint, 
was ich aber wegen der Kleinheit und geringen Chitinisirung 
des Objectes nicht bestimmt gesehen habe. Nach rückwärts 
von den Hinterblättern liegen noch zwei Platten (Fig. 102 p). 
Die kurzen, vorstehenden Zäpfchen, welche Latzel erwähnt, 
sind nichts weiter als die medialen Ecken derselben, welche 
zwischen den Hinterblättern heraussehen. Diese Platten sind 


1a; 


228 C. Attems, 


wohl dasselbe wie der mit 5 bezeichnete Theil bei vagabundus 
und Verwandten. 

Unter den vielen hundert steirischen Exemplaren finden 
sich öfters hell gelblichweisse mit dunkelrothbraunen Füssen. 
Sonst sind letztere auch licht gefärbt. 

Steiermark (L. II, p. 269): Stellenweise sehr häufig. Graz, 
Schöckl bis zum Gipfel, Weizklamm, Röthelstein bei Mixnitz, 
Stübing, Bachern, St. Ilgener Thal, Aflenz, Hochschwab. 

Niederösterreich: Reisthal und Dürre Wand bei Guten- 
stein. 

Oberösterreich (L.), Kärnten (L.). 

Ich vermuthe, dass der von Verhoeff im zool. Anz. Nr. 456 
beschriebene /ulus diese Art ist. 


I. sabulosus L. katze 17 Pp>327 


Die Samenblase und Samenrinne in den Hinterblättern hat 
bereits Verhoeff beschrieben. Er gibt ebenfalls für diese Art 
ein Schaltstadium an. 

Ich habe schon oben erwähnt, dass die Hinterblätter von 
sabulosus die meisten Stücke zeigen. Letztere sind unterein- 
ander durch Häute verbunden und es ist wohl so aufzufassen, 
dass im ursprünglich eine Lamelle bildenden Hinterblatte ein- 
zelne Partien stärker chitinisiren, während die Stellen da- 
zwischen weich bleiben. Dadurch kommen die zahlreichen 
scheinbar selbständigen Stücke zu Stande. 

Wir haben zunächst eine unpaare, hyaline, mediane 
Platte (a) mit 2 dreilappigen Plättchen (d), an welche jederseits 
eine längliche Spange (f) befestigt ist, die den beweglichen 
Aussenschenkel (e) trägt; letzterer wiederum ist mit den übrigen 
Theilen durch ein kleines Stück (g) verbunden (Fig. 120, 127). 
Die beiden Hauptstücke, welche Samenblase und Samenrinne 
enthalten sinde.die Stückes en ındr as EenR® eff’s Zeichnung 
(Verh.d. zool.-bot. Ges. Wien, 1894, Taf. V, Fig. 4) gibt die ein- 
zelnen Aineile nicht deutlich an (Darsv SR 7 
Das Mittelblatt vergl. Fig. 118. 

Steiermark \(L. II, p. 33) Er lebt auch beirunsvolienes, 
sandiges Terrain und findet sich dementsprechend im Grazer 


Die Myriopoden Steiermarks. 229 


Feld, in den Auen am Murufer bei Puntigam, etwas südlicher 
bei Kalsdorf sogar sehr häufig, ferner in den Auen am Save- 
ufer bei Rann, an den sonnigen Weinbergabhängen bei Strass- 
gang. Ein einziges seinem Namen untreu gewordenes 9 fand 
ich unter dem feuchten Moose einer senkrechten Felswand 
mitten im Walde bei Peggau; Stübing, Platte. 

Niederösterreich (L.): Prater, Leopoldsberg, Petersdorf. 

@perostemeichnk), Ssalzburse (R), Kärnten (L), Krain (7), 
Croatien (L. D.), Westungarn (L. D.). 


I. fuscipes C. Koch. Barzeiip2339: 


Ist mit /. humgaricus, flavipes, varius und cattarensis sehr 
nahe verwandt, und der Bau der Copulationsfüsse aller 5 Arten 
ist derselbe, die Unterschiede sind nur unwesentliche Ände- 
rungen der äusseren Contouren. Den vorderen Klammerblättern 
fehlt ein Flagellum, dagegen finden sich am Rande einer schräg 
auf der Hinterseite des Blattes hinziehenden Leiste mehrere 


.starre Borsten; am medialen Rande des verbreiterten Endes 


liest ein weicher stumpfer Haken. Die vordere Ventralplatte ist 
sehr dünnhäutig, beide Vorderblätter sind mit einander ver- 
wachsen und springen an der Verschmelzungsstelle stumpf 
schnabelig nach hinten vor, und keilen sich in die vom Basal- 
theil der Hinterblätter gebildete Furche hinein (Taf. VI, Fig. 105). 

Beide Hinterblätter sind nur lose miteinander verbunden, 
als Ventralplatte betrachte ich auch hier eine grosse weich- 
häutige Platte, die sich hinten an die Basen ansetzt. Der laterale 
Rand jedes Klammerblattes ist nach einwärts, der mediale nach 
aussen umgeklappt, ersterer setzt sich nach abwärts unmittelbar 
in die Tracheentasche fort, die ganze laterale Hälfte des Blattes 
ist stärker chitinisirt, seine Endhälfte trennt sich vom übrigen 
Theil und weist so auf die Bildung des Mittelblattes hin. Die 
Spalte braucht nur bis zur Basis hinabzugehen und Mittel- und 
Hinterblatt als separate Lamellen sind fertig. Der medianwärts 
sich daran schliessende Theil ist weicher, durchsichtiger, 
weniger stark chitinisirt und sein eingeschlagener Rand setzt 
sich schliesslich in eine ganz dünne Membran fort. Die Spitze 
ist sehr charakteristisch gestaltet. In ihrer Form liegt der Haupt- 


230 C. Attems, 


unterschied von den nahe verwandten Arten. Median finden wir 
eine dünne hyaline Platte mit zarten Fransen besetzt (a), lateral 
ein kleines Säckchen mit verdicktem Boden (b), zwischen 
beiden mündet der Ausführungsgang der mächtigen Prostata 
(pr. Taf. VI, Fig. 106). Das erwähnte Säckchen, welches beim 
nahe verwandten 7. hungaricus noch viel deutlicher ist und 
einen viel stärker verdickten Boden hat, dessen Contouren von 
Verhoeff für die Mündung seines Samenganges d. i. des 
Prostatacanales gehalten wurde, ist meist von einer körnigen 
Masse erfüllt, und ich halte es für das Homologon der Samen- 
blase. Bei fuscipes und hungaricus mündet es zwischen zwei 
Lappen seines Randes nach aussen, bei flavipes, varius und ° 
cattarensis führt noch eine Rinne aus dem Säckchen bis an das 
Ende eines Fortsatzes. Die Prostata ist hier so gross, dass sie 
an Länge beinahe den Tracheentaschen gleichkommt, es ist 
jederseits eine länglich runde Drüsenmasse von körnigem Aus- 
sehen. Der Ausführungsgang, gleich von Anfang an ziemlich 
weit, macht im Inneren der Drüse mehrere Windungen und 
nimmt die zahlreichen kleinen Nebenästchen auf. Er ist von 
sehr ungleicher Weite und von denselben grünen Körnchen 
erfüllt, welche auch die Zellen der Drüse in grosser Zahl ent- 
halten (Taf. VI, Fig. 104, 107—109). 
Oberkärnten (L.), Krain (L.), Croatien (L.). 


Gattung Isobates Menge. 


I. varicornis C. Koch. Latzel, II, p. 240. 


Die Copulationsfüsse schliessen sich eng an die des Genus 
Julus an. Am vorderen Paar ist der Aussenschenkel (Taf. VII, 
Fig. 114a) sehr auffallend, er ist beweglich einer seitlichen 
Verbreiterung der Basis aufgesetzt, und es könnte die Frage 
auftauchen, ob er nicht etwa dem Mittelblatt der Zulus-Arten 
homolog ist, also ein vom hinteren Copulationsfusspaar losge- 
schnürter und in Verbindung mit dem vorderen Paar getretener 
Theil ist. Es wäre das noch eine Stufe weiter in der Spaltung 
des »Urhinterblattes«. Schon bei mehreren /ulus-Arten ist das 
Mittelblatt so fest mit dem Vorderblatt verbunden, dass man 


Die Myriopoden Steiermarks. 231 


beide kaum unversehrt trennen kann, aber immer bleibt es dort 
in Verbindung mit Hinterblatt und Tracheentasche, was hier 
nicht mehr der Fall wäre. Letzterer Umstand verbietet also 
vorläufig diese Deutung des Aussenschenkels. Jedenfalls ist er 
dem ganz ähnlich gestalteten und angesetzten Aussenschenkel 
der vorderen Klammerblätter bei Blaniulus homolog (Taf. VII, 
Fig. 1162). Das Flagellum ist ganz wie bei /ulus, an der Spitze 
mit kleinen Widerhäkchen besetzt (Fig. 115). Im Hinterblatt 
findet sich seitlich nahe der Basis eine grosse Grube, aus der 
die Samenrinne längs der Aussenseite des Hinterblattes hin- 
führt, um schliesslich im letzten Stück selbstständig zu werden 
und auf einem seitlich etwas vorragenden kleinen Vorsprung 
zusenden (Kar VI. ie. 115). 

Junge (aus der Lobau) mit 16 Segmenten sind 2 mm lang, 
das 14. Segment ist lang und hat Andeutungen weiterer 
Theilungen. 15 Beinpaare, 6 Endsegmente fusslos, 3 Ocellen 
im Dreieck (1, 2.) weiss. Die spätere dunkle Farbe nur durch 
eine schwache Marmorirung angedeutet, vom 6.— 10. Segment 
grosse dunkelrothbraune Flecken in der Umgebung der Saft- 
löcher, der erste besonders gross. 

Junge von 19 Segmenten haben 20 Beinpaare, 5 fusslose 
Endsegmente, das vorletzte weiss und weich. Länge nicht ganz 
3 mm. 6 Ocellen (1,2, 3.) Farbe sehr licht, vom 6.— 14. Segment 
grosse Saftlochflecken. Nackt, nur auf dem Analsegment einige 
längere Borsten. 

Steiermark: Marburg. 

Niederösterreich (L., II, p. 248): Wiener Wald, Eisernes 
Thor, Lobau bei Gross-Enzersdorf. 


Isobates varicornis. var. denticulata mihi. 


Unterscheidet sich von der Forma gen. (Tat. VII, Fig. 112) 
durch den Besitz einer hyalinen mit mehreren langen Dornen 
besetzten Platte am medialen Rande der hinteren Copulations- 
Busse (Tat. VII Eis. 113). 

Steiermark: Gamskogel bei Stübing, Graz. Findet sich 
immer unter Baumrinde. 

Oberösterreich (L.), Kärnten (L.), Westungarn (D.). 


201 C. Attems, 


Gattung Blaniulus .Gervais. 


Blrpulchellus- CIE rKoch: 


Syn. Inlus pulchellus C. L. Koch. Deutschl. Crust. Crach. 
Nlsze, Job 22, 15 11%. 

Syn. Blaniulus venustus Latzel. Myr. d. öst.-ung. Mon. 
Il, p. 244 (woselbst die Synonymie bis 1884.) 

Syn. 1884. Inlus venustus Meinert, Latzel. In Gadeau de 
Kerville. Myr. d. 1. Normandie. Bull. des am. d. sc. nat. de Rouen. 
1884, p. 269. 

Syn. 1885. Inlus pulchellus Berlese. Acari. Myr. e Scorp. 
cal, Zl, 2 

Syn. 1886. Julus pulchellus Berlese. Iulidi del Museo di 
Kirenze, p. 00. 

Syn. 1887. Inlus pulchellus Haase. Schles. Diplop. II, p. 9 

Syn. 1888. Inlus venustus Dalla Torre. Die Myr. Tirols. 
p. 97, in Bericht des naturw. medic. Ver. pro 1888. 

Syn.1889. Inlus pulchellus Porat.Nya bidragtillSkandinav. 
Halföns myriopodologi, in Entomol. Tidskr. Stockholm 1889, 
p. 31, woselbst eine Kritik der Synonymie. 

Syn. 1889. Inlus venustus Daday. A magyarorszagi myrio- 
podak magänrajza. Budapest 1889, p. 99. 

Syn. 1890. Julus venustus Meinert, Latzel. In Gadeau 
de Kerville, My d.]. Normen dd, p- 300% 

Syn. 1891. Iulus venustus Verhoeff. Berl. Entomol. Zeit- 
sen, |, LODOSNL 95 19er 
Syn. 1893. /ulus venustus Humbert et Saussure. Mir des 
environs de Geneve. p. 47. 

Steiermark: Graz, Leechwald im Treibhause unter den 
Blumentöpfen, Brundorf bei Marburg, Bachern. 

Niederösterreich (L. II, p. 248.): Prater. 

Oberösterreich (L.) 


Bill fuseus am Stem  Batzelnlieps22a: 


1 Pullus von 20 Segmenten hat 23 Beinpaare, 6 fusslose 
Endsegmente, jederseits 3 Ocellen in einer Längsreihe. Farbe 


Die Myriopoden Steiermarks. 233 


blass, vom 6.—14. Ring grosse Braunrothe Flecken in der Um- 
gebung der Saftlöcher, auf dem 6. Ring am grössten. Be- 
wimperung der Ringe verhältnissmässig stark, Furchung wie 
bei Erwachsenen. 

Steiermark: Stiftingthal und Lineckberg bei Graz, einige 
Stücke. 

Niederosterteieh (Il. II, p. 250), Kärnten (L.). 


Bl. suttulatus Bose. TLatzel, I, p. 280. 
Niederösterreich (L. I, p. 258): 


Ill. Unterordnung Colobognatha Brandt. 
Familie Polyzonidae Gervais. 


Gattung Polyzonium Brandt. 


P. germanicum Brandt. Latzel, II, p. 398. 


Steiesmark (Er 1,92 3007 Keechwaldpei Graz, Schöckl 
(in circa 10007» Höhe), Bodenbauer am Fusse des Hochschwab. 

Niederösterreich: Rekawinkel. 

Oberösterreich (L.), Croatien (L.). 


D 
(0%) 
B 


Fig. 


C. Attems, 


Bareledarnume 


Auf allen Figuren bedeutet: 


No a ro DD m 


[0,6] 


Erstes Gliedmassenpaar des 7. Ringes bei Chordeumiden. 
7: 


Zweites » » > » > 
.61I Zweites Beinpaar des 6. Ringes. 
.8I Erstes » SS > 
. 8II Zweites > ee 

Flagellum. 


Hinteres Klammerblatt der Iuliden. 


.F. Kieferfuss der Chilopoden. 


Mittleres Klammerblatt der Iuliden. 


.m. mala maxillarum. 


Ausführungsgang der Prostata. 


.m. Stipites maxillares. 


Samenblase (luliden). 
Samenrinne » 
Tracheentasche. 
Vorderes Klammerblatt der Iuliden. 


.p. Ventralplatte. 


Tafel I. 


Lithobius pelidnus. Zahnrand der Kieferfusshüfte, normal. 


> » » > > abnormal. Graz. 
» triceuspis » » » Graz. 

> dentatus » > » Plawutsch. 

» piceus. Weibliche Genitalsporen. Graz. 

» erythrocephalus. Weibliche Genitalsporen. Schöckl. 

» pelidnus, 5‘. Analbeinklaue, abnorm. 


Geophilus electricus. Graz. 1. und 2. Paar der Maxillen: Z innere Lade, 
2 e äussere Lade, o. erster Tasterlappen, ß. zweiter Taster- 
lappen der ersten Maxille, » Z palpus labialis der zweiten 
Maxille. 


Fig. 


Fig. 


10. 
le 


16. 


18. 


99 
22. 


LO 
(ds) 


DD, 
SEIZIEO Oz 


OO DD mw 
[0 


S 


Die Myriopoden Steiermarks. 230 


Geophilus insculptus. Gvaz. Beide Maxillen. Bezeichnung wie bei 
Fig. 8. 
» sodalis. @. Frankreich. Ebenso. 
Orinomus oligopus. 5°. Hochschwab. m d Mandibel, ep Epipharynx, 
2, le \. Maxille, p Z! Unterlippentaster. 
Geophilus insculptus juv. Rekawinkel. Körperende. b letzter Bauch- 
schild, ? p Pleuralporen und -drüsen, a p Analporen. 
Rhiscosoma alpestre, pull. Graz. Ein Seitenkiel im Durchschnitt. 
> » » » Ein Rückenschild. 
Eurypauropus hastatus. Graz. Eine Seitenfranse. 


» > » Hinterende. 
> > » Antenne. 
> > > Hinterrand eines Rückenschildes. 


Glomeris multistriata. 5'. Graz. Copulationsfüsse. 
» conspersa. &'. Marburg. Ein Horn der Lamina intercoxalis. 
Trachysoma capito. &'. Hochschwab. Kopf von der Ventralseite. 

» Bu » C F Copulationsfüsse. Bp 72 
zweites Beinpaar des 7. Segmentes, Bp 8! erstes Bein- 
paar des 8. Segmentes. P Fortsatz an dessen Ventral- 
platte, Bp 8? zweites Beinpaar des 8. Segmentes. 

Atractosoma elaphron. Copulationsring von der Ventralseite gesehen. 
p Pleuralrand des Rückenschildes. Graz. 


Tafel 1. 


Atractosoma elaphron. Copulationsfüsse im Profil. Graz. 
» triaina. Ebenso. Graz. 1—4 die Hörner des vorderen 
Copulationsfusspaares. 


» triaina. Copulationsfüsse von der Ventralseite, 
» bohemicum. Copulationsfüsse. Wiener Wald. 
Craspedosoma Rawlinsi. Graz. Vorderes Paar der Copulationsfüsse. 
» > »  Theilc vonFig.28 stärker vergrössert. 
> » Wiener Wald. Theil a von Fig. 28 von der 
Rückseite. 
» » Graz. Wie Fig. 30. 
» » >» Theil db von Fig. 28. 
simile. Ein Rückenschild im Querschnitt. S.K. Seiten- 
kiel. 
» > Graz. Vorderes Paar der Copulationsfüsse. 
> » Theil a und 5 mit der Ventralplatte isolirt. 


Theil c, d, e, f von Fig. 34. 
» Ende von d der Fig. 36. Vergr. 360/1. 
> ) »  Hinteres Paar der Copulationsfüsse. 
Spitze des Flagellums von Fig. 38. 
Spitze des Flagellums von Fig. 36 f. 


. 40. 


. 98. 


C. Attems, 


Tafel TII. 


Chordeuma graecense. Copulationsfüsse im Profil. 


» » von der Rückseite. 
Hinteres Paar der Copulationsfüsse. 


» Spitze des Flagellums derselben. 
» 7. Beinpaar des g'. 
» Klaue (K.) und Spitze des letzten Tarsalgliede s 


eines Beines, ch p Chitinpolster, s Sehne; 
n k Nebenklaue. 


> Vorderes Paar der Copulationsfüsse. 
» Theil a und x von Fig. 42, stärker vergrössert. 
» Ventralplatten und Hüften des 8. und 9. Bein- 


paares (des 8. Segmentes). 
2.—4. Rückenschild im Profil. 
1. Beinpaar. 


ww DD 


Tafel IV. 


Craspedosoma simile. Theil c von Fig. 34. 
Iulus foetidus. Wiener Wald. Mittleres und hinteres Klammerblatt. 


» 


» 


boleti. Monte Maggiore. Eine Hälfte der Copulationsfüsse, aus- 


einandergelest. 
» Wiener Wald. Samenblase stärker vergrössert. 

» » » Ganzer Copulationsapparat im Profil. 
luridus. Wiener Wald. Vorderes Klammerblatt von der Rück- 
Eseite: i 
» Wiener Wald. Hintere Klammerblätter, auseinander- 

gebreitet. 


» Spitze des Flagellums. Vergr. 360/1. 
> Wiener Wald. Samenblase. Vergr. 100/1. 


» » » Mittleres Klammerblatt. 
Meinerti. Vorderes Klammerblatt. 

» Hinteres » 

» Mittlere Klammerblätter. 


molybdinus. Mittlere und hintere Klammerblätter. Graz. 
» Graz. Theil von H., stärker vergrössert. R Rinne 
für das Fiagellum. O e Eingang in die Samenblase. 
Meinerti. Vordere und ein hinteres Klammerblatt. 
» Spitze des Flagellums. 


Fig. 70. 


> 


» 


» 


zul. 
72. 
73. 
74. 
73. 
76. 
Tre 


78. 


9, 


Die Myriopoden Steiermarks. 237 
Tafel V. 
Iulus vagabundus. Marburg. Hälfte des Copulationsapparates. 
> > » Vorderes und mittleres Klammerblatt. 
» > » Spitze des hinteren Klammerblattes. 
» > » Ein Fuss hinter dem Copulationsring. 
»  alemannicus. Graz. Copulationsapparat von der Rückseite. 
» > » Spitze des hinteren Klammerblattes. 
> > »  Vorderes Klammerblatt. 
> > >» Tarsus eines Beines hinter dem Copula- 
tionsring. 
> > Schöckl. Copulationsapparat eines Schaltmänn- 
chens. 


»  trilobatus. Graz. Hinteres Klammerblatt. 


SO und 81. Julus trilobatus. Graz. Dasselbe zerlest. 


82. 


Iulus trilobatus. Graz. Ganzer Copulationsapparat von der Rück- 


seite. 
» » » Spitze des Flagellums. 
» » »  Vorderes Klammerblatt. 
> » »  Vorderes und mittleres Klammerblatt., 
» » » Ein Fuss hinter dem Copulationsring. 


» marmoratus. Hochschwab. Copulationsblätter auseinander- 


gelegt. 


88 und 89. Julus marmoratus. Hochschwab. Theile des hinteren Klam- 


100. 
101. 
102. 
103. 
104. 
105. 


merblattes. 
Iulus marmoratus. Hochschwab. Ganzer Copulationsapparat im 
Profil. 
» » Hochschwab. Tarsus des 3. Beines. 


» eurypus. Tibia des 7. Beines. 
» ligulifer. Wiener Wald. g’'. Oberlippe. 


Tafel VI. 
Iulus eurypus. Graz. Vorderes Klammerblatt. 
» » Mittleres und hinteres Klammerblatt. 
» » &. 1. Beinpaar. 
» >» d'. 2. Beinpaar. Z Löffelförmiger Hüftfortsatz. 
» » Ventralseite des Copulationsringes und 7. Beinpaar. 


»  fascialus. Marburg. Hälfte des Copulationsapparates. 

»  pelidnus. Graz. Vordere Klammerblätter. 

» » » Mittlere » 

» » »  Hlinteres » 

» namus. Schöckl. Copulationsapparat eines Schaltmännchens. 
»  fuscipes. Triest. Hintere Klammerblätter. Pr Prostata. 

» » » Vordere > 


C. Attems, Die Myriopoden Steiermarks. 


Iulus fuscipes. Triest. Spitze von a auf Fig. 104. 
»  flavipes. Anfang des Ausführungsganges im Innern der Prostata, 


» » Ein Stück von Fig. 107 stärker vergrössert. 

> > Ein Stück der Prostata. Vergr. 360/1. 

»  hungaricus. Spitze des hinteren Klammerblattes. 

» » Hälfte des hinteren Copulationsfusspaares. 
Tafel VI. 


Isobates varicornis. Baden. Hinterer Copulationsfuss. 


» » var. denticulata m. Stübing. Ebenso. 
» » Baden. Vordere Copulationsfüsse. 
> » » Spitze des Flagellums. 


Blaniulus pulchellus. Vordere Copulationsfüsse. 
Iulus sabulosus. Hintere Klammerblätter, auseinandergebreitet. 
Theile a—g; vergl. Text. 


» » Mittleres Klammerblatt. 

» » Hinteres und mittleres Copulationsfusspaar in 
natürlicher Lage von hinten gesehen. 

» » Theil e und d der Fig. 117 und 119. 

» » Spitze von e der Fig. 120. 

»  umilineatus. Hälfte des hinteren Copulationsfusspaares. 

» > Vorderes Klammerblatt. 

» » - Spitze des hinteren Klammerblattes. 

» » Spitze des Flagellums. 


» hungaricus. Vorderes Klammerblatt. 


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ungsberichte d.kais. Akad. d. Wiss., math.-naturw. lasse, Bd. CIY. Abth. I. 1895. 
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N SIRZUNG VOM EFEBRUZR 1895. 


Herr Dr. H. Rabl in Wien spricht den Dank aus für die 
ihm von der kaiserl. Akademie zur Fortsetzung seiner Studien 
an der zoologischen Station in Neapel über die Pigment-Ent- 
wicklung niederer Thiere bewilligte Unterstützung. 


Das w. M. Herr Regierungsrath Prof. E. Mach übersendet 
eine Arbeit aus dem physikalischen Institute der k. k. deutschen 
Universität in Prag von dem Assistenten dieses Institutes 
Bra y Geitler, betitelt: »Schwingungssvorsange in com- 
Bienen Erresern Kertz/scher Wellen«. 


DassesMeshlerr Pror Kranz Exner m Wien übersender 
eine Abhandlung von Prof. P. Bachmetjew aus Sofia: »Über 
BiesVertheilung der magnetischen Verlängerung im 
Eisendrähten«. 


Eee zron Dralen. Klemeneie ın Graz übersendet eine 
Abhandlung, betitelt: »Beobachtungen über gleichzeitige 
Magnetisirung in circularer und axialer Richtung«. 


Der Secretär legt folgende eingesendete Abhandlungen 


l. »Zur Kenntniss der Zoantharia tabulata« von Herrn 
J. Wentzel, k. k. Realschullehrer in Laibach. 

»Beitrag zur ConstructionvonKrümmungskugeln 
an Raumcurven«, von Herrn J. Sobotka in Wien. 


uw 


240 


Das w. M. Herı Prof. Albrecht Schrauf überreicht eine Ab- 
handlung des Universitätsassistenten Herrn Carl Hlawatsch: 
»Über eine neue Kupferantimon-Verbindung aus der 
Kelten zur Bnixllerez 


Das w. M. Herr Hofrath Prof. G. Tschermak legt im 
Namen der Commission für die petrographische Erforschung 
der Centralkette der Ostalpen den Bericht des c. M. Herrn Prof. 
F. Becke in Prag über die diesjährigen Aufnahmen vor. 


241 


DIN ZUNG VON 2 BEBRUARISIS. 


Der Vicepräsident der Akademie Herr Prof. E. Suess 
führt den Vorsitz. 


T 


Der Vorsitzende gibt der tiefen Trauer Aus- 
druck über das am 18. Februar erfolgte Ableben des 
Ehrenmitgliedes der kaiserlichen Akademie der 
Wissenschaften 


Seiner kaiserlichen und königlichen Hoheit 


des durchlauchtigsten Herrn 


PRZTIERZOGS ALBRECHT. 


Die Mitglieder nehmen stehend diese Trauer- 


kundgebung entgegen. 


Sitzb. d. mathem.-naturw. C1.; CIV. Bd., Abth. I. 16 


242 


Der Secretär legt das erschienene Heft VII—X (October 
bis December 1894), Abtheilung II. b des 103. Bandes der 
Sitzungsberichte vor. 


Ferner legt der Secretär eine Abhandlung von Dr. Sokrates 
A. Papavasiliu, Privatdocenten an der Universität in Athen, 
unten dem Iitel+ »Diası swosssez Disloeatftonspepensnen 
Lokris vom 20. und 27. April 1894« vor. 


Das w. M. Herr Regierungsrath Prof. F. Mertens über- 
reicht eine Abhandlung: »Über die Composition der 
binären quadratischen Formen«. 


Das w. M. Herr Hofrath Prof. Ad. Lieben überreicht eine 
Arbeit: »Über Reduction der Kohlensäure bei gewöhn- 
Neaer Nemperanırz, 


lern Bros Der Ed Eippmanınsüberseicht genen 
chemischen Laboratorium der k. k. Universität in Wien aus- 
geführte Arbeit: »Über o-Bromphenylnaphtylketon«, von 
Dar aRKmolkundsRaulkeohn: 


SUZUNGSBERICHTE 


DER 


KAISERLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN. 


MATHEMATISCH -NATURWISSENSCHAFTLICHE CLASSE. 


EV. BAND: IINDIERE 
ABTHEILUNG I. 
ENTHÄLT DIE ABHANDLUNGEN AUS DEM GEBIETE DER MINERALOGIE, 


KRYSTALLOGRAPHIE, BOTANIK, PHYSIOLOGIE DER PFLANZEN, ZOOLOGIE, 
PALÄONTOLOGIE, GEOLOGIE, PHYSISCHEN GEOGRAPHIE UND REISEN. 


ae 


( : AREA TR RN! 


VI. SITZUNG VOM 7. MÄRZ 1895. 


Der Secretär legt das erschienene Heft IX— X (November 
und December 1894), Abtheilung II. a. des 103. Bandes der 
Sitzungssberichte, ferner das Heft I (Jänner 1895) des 
16. Bandes der Monatshefte für Chemie vor. 


Kern Bor, Dr. ©, /Eumlirz ander k.k. Universität in 
Czernowitz übersendet eine Abhandlung, betitelt: »Die Er- 
starrungswärme in Lösungen«. 


Der Secretär legt ein versiegeltes Schreiben behufs 
Wahrung der Priorität von Herrn F. C. Lukas, Rechnungs- 
official der k.k. statistischen Uentral-Commission in Wien mit 
der Aufschrift: »Rotationsreihen« vor. 


Das w. M. Herr Oberbergrath E. Mojsisovics Edler 
v. Mojsvar überreicht eine Abhandlung des Herrn Gejza 
v.Bukowski in Wien, unter dem Titel: »Die levantinische 
Molluskenfauna der Insel Rhodus« (II. Theil, Schluss). 

Das w. M. Herr Prof. H. Weidel überreicht folgende zwei 
im I. chemischen Laboratorium der k. k. Universität in Wien 
ausgeführte Arbeiten von Carl Oettinger: 


l. »Über die Umwandlung des Triamidophenols in 
das 1-, 2-, 3-, 5-Phentetrole«. 

2. »Zur Kenntniss der Acetylproducte des Triamido- 
phenols«. 


Herr Intendant Hofrath F. Ritter v. Hauer überreicht eine 
Abhandlung von Dr. A. Bittner in Wien: »Über zwei un- 
genügend bekannte Crustaceen des Vicentinischen 
Eocäns«. 


IT 


246 


Herr Dr. Ed. Mahler in Wien überreicht eine Abhandlung 
unter dem Titel: »Zur Chronologie der Babylonier«. 


Herr Prof. Dr. Wilhelm Wirtinger an der k.k. Univer- 
sität in Innsbruck überreicht eine Mittheilung: »Zur Theorie 
der allgemeinen Thetafunctionen«. 


Schliesslich legt der Vorsitzende, Herr Prof. E. Suess, 
eine neue Collecte von photographischen Mondbildern 
vor, welche Herr Prof. Dr. L.Weineck, Director der k.k. Stern- 
warte in Prag, mit einem hierauf bezüglichen Schreiben ein- 
gesandt hat. 


Selbständige Werke oder neue, der Akademie bisher nicht 
zugekommene Periodica sind eingelangt: 


Ithaka, U.S. New York, Cornell University, The Physical 
Review. Editors: Edward L.Nichols and Ernest Merritt. 
Vol. I.—X. January— February 1895. New York, 1895; 8°. 


247 


Über zwei ungenügend bekannte brachyure 
Crustaceen des Vicentinischen Eocäns 
vor 
A. Bittner. 


(Mit 1 Tafel.) 


Die nachstehende Mittheilung bezieht sich auf zwei von 
mir in den Denkschriften der kaiserl. Akademie der Wissen- 
schaften, math.-naturw. Classe, II. Abth., 34. Band, 1875 be- 
schriebene Brachyurenreste der alttertiären Tuffe von San 
Giovanni llarione: auf Ranina laevifrons und auf Periacanthus 
horridus m. 

Von der ersteren, ursprünglich auf einen nicht zum besten 
erhaltenen Rest begründeten Art liegt gegenwärtig ein sehr 
vollständig erhaltener Cephalothorax in der Sammlung der k.k. 
geologischen Reichsanstalt, während die Untersuchung eines 
Bruchstückes der zweiten Art Aufschlüsse gab über die genauere 
systematische Stellung dieses auffallenden Oxyrhynchen. 


Ranina laevifrons Bittn. 
Abalos Ir, ler, &, Ab, 
Denkschriften der kaiserl. Akad., 34. Bd., 1875, S. 68, Tab. I, Fig. 4, ferner 
Denkschriften der kaiserl. Akad., 46. Bd., 1883, S. 302, 305. 


Es seien zunächst die Maasse des vollständig erhaltenen 
Cephalothorax dieser Art (zum Vergleiche mit jenen des in 
Denkschriften, Bd. 46, S. 300 beschriebenen und Taf. I, Fig. 1, 2 
abgebildeten Exemplars von Ranina Marestiana König) hier 
angeführt. 

Die grösste Länge des Cephalothorax, bis zur Spitze des 
Stirnstachels gemessen, beträgt 33 mm, die grösste Breite 27 mm, 


248 A. Bittner, 


die Breite des Vorderrandes (zwischen den Spitzen der innersten, 
respective vordersten Randzähne gemessen) gegen 20 mm, die 
Breite des Hinterrandes 121/, mm, die Breite des Stirnlappens 
an seiner Basis etwas über 3 mm, die Länge desselben etwa 
3 mm, die Breite des von Querleisten freien Raumes am Vorder- 
rande kaum mehr als 1!/, mm, der Abstand zwischen je zwei 
Querfurchen, respective Querleisten der Oberseite des Cephalo- 
thorax ebenso viel, also etwa 11/, mm; die Anzahl der gezähnten 
Querleisten beträgt ungefähr 22; die Länge des Vorderseiten- 
randes (zwischen der Spitze des vordersten und der Basis des 
hintersten Vorderseitenrandzahnes) 9 mm. 

Die Dimensionsverhältnisse sind also bei beiden Arten 
wesentlich dieselben, mit einziger Ausnahme des sehr auf- 
fallenden Unterschiedes in der Breite des von den gezähnelten 
Querleisten freibleibenden Stirnsaumes, der bei Ranina Mare- 
stiana fast doppelt so breit ist als bei R. laevifrons. Ausserdem 
ist dieser Stirnrandsaum bei R. Marestiana mit Rauhigkeiten 
besetzt, die gegen vorn allmälig schwächer werden, und der 
Vorderrand selbst ist glatt, ganzrandig, nicht gezähnelt oder 
gekerbt, während bei Ranina laevifrons der Randsaum glatt ist, 
der Rand selbst jedoch scharfe, aber viel feinere Zähnchen trägt, 
wie sie auf den Leisten des Cephalothorax stehen. Die Unter- 
suchung des hier beschriebenen Cephalothorax bestätigt also die 
früher gegebene Beschreibung dieser Art vollkommen und man 
darf, nachdem die Unterschiede gegenüber Ranina Marestiana 
sich so constant erweisen, wohl annehmen, dass man es in 
R. laevifrons mit einer wohldifferenzirten Form zu thun habe. 
Auch der Verlauf des Stirnrandes bei dem diesmal zu be- 
schreibenden Stücke gleicht ganz jenem bei dem erstbeschrie- 
benen Exemplare; vom zweiten Einschnitte wendet er sich 
gerade nach auswärts, während bei R. Marestiana die bogen- 
förmige Richtung des Gesammitverlaufes beibehalten wird, so 
dass der erste oder vorderste Seitenzahnlappen bei dieser Art 
stärker vorgezogen erscheint. Eine weitere constante Differenz 
liegt in der Breite der durch die innere (stärkere) Orbitalscissur 
getrennten Vorderrandabschnitte. Bei R. Marestiana liegt diese 
Scissur genau in der Mitte zwischen einem inneren Abschnitte, 
der bis zur Mittellinie der Stirn reicht, und einem äusseren, der 


Crustaceen des Vicentinischen Eocäns. 249 


durch den äusseren Vorderrandlappen nach aussen begrenzt 
wird, bei R. laevifrons dagegen ist der innere der beiden 
Abschnitte beträchtlich breiter als der äussere. 

Die beiden rückwärtigen Vorderseitenrandzähne bei Ranina 
Marestiana sind breite Lappen, die auf dem fast ununter- 
brochenen Randsaume aufsitzen, die entsprechenden Zähne bei 
R. laevifrons einfache Spitzen mit breiten Randsaumlücken 
dazwischen, durch welche die Zahnleisten der Oberseite auf 
. den umgeschlagenen Rand der Hepaticalregion ununterbrochen 
fortsetzen, so dass die Verzierung der umgeschlagenen Hepa- 
ticalregion genau dieselbe ist wie jene der Oberseite des Cephalo- 
thorax, während im auffallenden Gegensatze hiezu diese um- 
geschlagene Partie bei R. Marestiana in ihrer Verzierung mehr 
mit dem breiten Vorderrandsaume übereinstimmt; es sind nicht 
srobgezähnte Querleisten,sondern mehr oder weniger gerundete, 
pustelförmige, mit ein oder mehreren feineren Zähnchen besetzte 
Erhabenheiten vorhanden. Dieselben erstrecken sich bis an 
den vordersten Rand der Suborbitalpartie, während diese bei 
R. laevifrons wie der Stirnrand glatt bleibt. Diese Unter- 
schiede sind ausserordentlich auffallende.! Die Zahnreihen der 
Oberfläche des Cephalothorax stehen bei Ranina laevifrons 
ein wenig gedrängter als bei R. Marestiana, in der Zahnbildung 
selbst scheint kein Unterschied zu bestehen. : 

Es unterliegt wohl keinem Zweifel mehr, dass R. laevifrons 
eine von den übrigen Arten weit verschiedene Form darstellt. 
Unter den nordalpinen Eocänarten, mit welchen sich in neuerer 
Zeit Th. Ebert wieder beschäftigt hat (Jahrb. der königl. preuss. 
geol. Landesanstalt und Bergakad. für 1886 und 1888) scheint 
bisher nichts Ähnliches bekannt zu sein. Sowohl R. Fabri, als 
R. Helli Schafh. schliessen sich in der Bildung des Stirnrandes 
enge an R. Marestiana an. 

Auch die von Brocchi beschriebene Form des Pariser 
Eocäns, » Palaeonotopus Barroisi«,dürfte sich an die Marestiana- 
Gruppe anreihen. Es wurde von mir schon in Denkschriften 
der kais. Akad., 46. Bd., 1883, S. 300 darauf hingewiesen, dass 


1 Sie wurden übrigens schon in Denkschriften, 46, Bd., 1883, S. 302 ein- 
gehend besprochen. 


250 ABettnlert 


dieser Palaeonotopus Brocchi’s von den eocänen Raninen der 
Marestiana - Gruppe kaum wesentlich verschieden sei, und 
später hat (l. cc. 1886, S. 263) auch Th. Ebert das wieder hervor- 
gehoben und die Gattung Palaeonotopus als ungenügend be- 
gründet erklärt. Die Aufstellung dieser Gattung für einen zum 
Marestiana-Typus gehörigen Raniniden wäre wohl auch unter- 
blieben, wenn berücksichtigt worden wäre, dass in dem von 
mir beschriebenen tiefeocänen Notopus Beyrichii (48. Bd. der 
Denkschriften der kaiserl. Akad., 1833, S. 17, Tab. I, Fig. 4; 
34. Bd. derselben Denkschriften, 1875, S. 72, Tab. I, Fig. 6) eine 
Form vorliegt, welche dem lebenden Nofopus schon recht 
nahe steht. 


Periacanthus horridus Bittn. 
als, I, Inter, IL, 2, 


Denkschriften der kaiserl. Akad. der Wissensch., 34. Bd., 1875, S. 77, Tab. II, 
Big. 1. 


Das schön erhaltene Originalexemplar dieser Art, welches 
im Besitze der k.k. geol. Reichanstalt ist, wurde in meiner oben 
eitirten Arbeit leider sehr ungenügend abgebildet, so dass ich 
diesmal die Gelegenheit ergreife, eine richtigere Abbildung 
dieser merkwürdigen Oxyrhynchen - Form beizufügen. Die 
Frontalhälfte eines zweiten Exemplars, deren Unterseite bloss- 
gelegt werden konnte, gibt erwünschte Aufschlüsse über die 
genauere systematische Stellung dieser Art. Es zeigt sich 
zunächst, dass die Begrenzung der Orbitalregion seinerzeit von 
mir ganz falsch aufgefasst wurde, indem nur die breite zwei- 
spitzige Partie nächst den Stirnstacheln nach Analogie mit 
Pericera als Orbita angesehen ward, während sich jetzt heraus- 
stellt, dass die Orbita ganz und gar majoiden Charakter besitzt. 

Es ist somit die supponirte Orbitalröhre nicht gegen aussen 
geschlossen, sondern der als oberer Orbitalrand betrachtete 
Theil des Vorderrandes stellt nur den inneren Abschnitt dieses 
Supraorbitalrandes dar, während der entsprechende untere 
Theil der Augenhöhle theilweise vom Basalgliede der äusseren 
Antennen gebildet wird. Beide Theile bilden einen halb- 
geschlossenen Hohlraum, aus welchem gegen aussen, respective 


Crustaceen des Vicentinischen Eocäns. Zol 


seitwärts das Auge selbst frei heraustritt und über den 
nächstfolgenden kleinen bis zum nächsten grossen Dorne 
reicht, so dass diese beiden Dorne noch zum Supraorbitalrande 
gehören und die beiden tiefen Einschnitte zwischen ihnen 
nichts sind als die Supraorbitalscissuren der Majoiden. Der 
erwähnte äussere grosse Dorn — oder äussere Supraorbital- 
zahn — wurde von mir früher als der Hepaticalregion ent- 
sprechend aufgefasst, während dieselbe in Wirklichkeit erst 
nach aussen von demselben folgt. 

Während die einzelnen Elemente des Supraorbitalrandes 
sich ganz genau auf jene der Majoiden beziehen lassen, ist 
das weniger der Fall für die untere Umrandung der Orbita. 
Dieselbe ist hier von einem scharfen, fast schneidenden Rande 
eingefasst, der auch an der Unterseite des grossen äusseren 
Zahnes fast bis zu dessen Spitze verläuft. Der zwischen den 
beiden Scissuren (ähnlich wie an der Oberseite) liegende Lappen 
der Majoidea (spec. Maja selbst) ist nicht wie bei diesen aus- 
gebildet, sondern weiter gegen innen geschoben und parallel 
zur äusseren Äntenne verlängert, so dass er diese nach einwärts 
drängt und auf einen schmalen Raum, entsprechend dem Gehör- 
tuberkel, reducirt. Die äusseren Antennen (resp. die Basilar- 
glieder derselben) sind keineswegs so fest mit ihrer Umgebung 
verschmolzen, wie bei den recenten Oxyrhynchen, sondern 
durch deutliche vertiefte Nähte von dieser abgegrenzt, eine 
alterthümliche Erscheinung, die auch bei Micromaja tuber- 
culata m. constatirt wurde (Denkschriften, 46. Bd., S. 308, Tab. I, 
Fig. 6). Die Ansätze der inneren Antennen liegen in grossen 
Gruben an der Basis der beiden Stirndornen. Nach abwärts 
gerichtete mittlere Frontaldornen und entsprechende Dornen 
der äusseren Antennen, wie sie bei Maja entwickelt sind, 
existiren bei Periacanthus nicht, dessen ganze Stirn- und 
Antennarregion stark von oben her comprimirt und verhältniss- 
mässig sehr dünn erscheint. Der mittlere Fortsatz des Epistoms 
zwischen die Antennulae ist scharf markirt, auch die übrigen 
Epistomialränder sind deutlich leistenförmig erhaben. Der Mund- 
rahmen ist gegen vorn stark verbreitert. Die Endostomialleisten 
und die mittlere Durchbohrung des vorderen Endostomialrandes 
sind deutlich wahrnehmbar. 


[) 
[&) 
[) 


AeBiEmlers, 


Auf Grund der soeben beschriebenen Bildung der An- 
tennar- und Orbitalregion von Periacanthus kann es keinem 
Zweifel unterliegen, dass diese eocäne Oxyrhynchenform nicht 
zu den Parthenopiden, sondern dass sie zu den Majinen gestellt 
werden muss. Unter diesen fällt sie eben so sicher wieder der 
eigentlichen Familie der Majidae zu (nach der Classification 
vonE.J.Miersin The journal of The Linnean Society, vol. XIV, 
1879). Von den Subfamilien dieser Familie kommt die dritte, 
jene der Micippinen, wegen ihrer eigenthümlichen Stirnbildung, 
nicht in Vergleich. Es verbleiben somit die Subfamilien der 
Majinen und der Schizophryinen, von denen erstere durch 
schmälere Gesammtform und wohlentwickeltes Rostrum, letztere 
durch breitere Form und kurzes oder obsoletes Rostrum charak- 
terisirt wird. Nach diesen Kennzeichen müsste Periacanthus 
unbedingt zu den Schizophryinen, einer kleinen, durch wenige 
Gattungen repräsentirten Gruppe der Oxyrhynchen gestellt 
werden. 

Demnach wäre die Stellung von Periacanthus im Systeme 
gegenwärtig eine ziemlich scharf fixirte, wenn auch von einer 
generischen Übereinstimmung oder auch nur auffallend nahen 
Verwandtschaft zu einer derGattungen derSchizophryinen nicht 
gesprochen werden kann, im Gegentheile gerade im Baue der 
Antennar- und Ocularregionen zwischen den recenten Gattungen 
und der fossilen Form recht erhebliche Differenzen existiren, 
welche ihrenHauptausdruck finden in der unvollkommenen Ver- 
wachsung des basalen Antennargliedes mit seiner Umgebung, 
einem Merkmale, das bekanntlich unter den recenten Oxy- 
rhynchen nicht allzu häufig und bei der Unterfamilie der Majinen 
sogar nur ausnahmsweise vorkommt, bei den eocänen Majiden 
aber etwas ganz Gewöhnliches zu sein scheint,nachdemes bereits 
bei Micromaja und bei Periacanthus constatirt werden Konnte. 
Immerhin ist die genauere Präcisirung der systematischen 
Stellung dieser Form ein Fortschritt gegenüber der älteren Auf- 
fassung, nach welcher ich in derselben einen Eurynome ver- 
wandten Parthenopiden erblicken zu können glaubte. 


A. Bittner: kEocaene Brachyuren . 


ureaypaf! 


A Swoboda ndNat gez.u.lith. Lith Anst v. Th.Bannwarth Wien. 


Sitzungsberichte d.kais. Akad.d. Wiss., math.-naturw. Classe, Bd. CIV. Abth. I. 1895. 


Crustaceen des Vicentinischen Eoeäns. 2583 


Tafelerklärung. 


. Periacanthus horridus Bittn. Wiederabbildung des Originals dieser 


Art, 11/,mal vergrössert. 


. Dieselbe Art. Ein Bruchstück (Frontalhälfte) derselben. 11/,mal ver- 


grössert, von oben und (2 a) von der Unterseite, mit vollständig erhal- 
tener Antennar-, Mund- und Augenregion. 

. Ranina laevifrons Bittn. Ein vollständig erhaltener Cephalothorax 
dieser Art von der Oberseite, in natürlicher Grösse. 


. Dieselbe Art. Linke Hälfte der Stirn- und Augenregion von der 


Ober- und Unterseite in zweifacher Vergrösserung. Nach dem Original- 
exemplare dieser Art. 


. Ranina Marestiana König. Rechte Hälfte der Stirn- und Augenregion 


von oben, linke Hälfte derselben Regionen von unten gesehen; in 
zweifacher Vergrösserung; zum Vergleiche mit Fig. 4 Nach dem, 
Denkschriften, 46. Bd., Tab. I, Fig. J abgebildeten Stücke. 


Sämmtliche Stücke stammen aus den Tuffen von San Giovanni llarione 


und befinden sich im Museum der k. k. geologischen Reichsanstalt. 


254 


Künstliche Antimonit- und Wismuthkrystalle 
aus der k.k. Hütte in Prfibram 


Dr. phil. P. Philipp Heberdey. 


Aus dem mineralogischen Museum der k. k. Universität in Wien. 
(Mit S Textfiguren.) 


(Vorgelegt in der Sitzung am 10. Jänner 1395.) 


A. Künstliche Antimonitkrystalle. 


Unter den zufälligen Hüttenproducten, welche im Jahre 
1892 Herr Prof. Schrauf laut Ermächtigung des hohen k.k. 
Ackerbau-Ministeriums in Pribram gesammelt hat, befindet sich 
eine Stufe, welche vom Hartbleischmelzen herrührt. Sie ist 
durch das Vorhandensein künstlicherKrystalle von Antimonitbe- 
merkenswerth und wurde deshalb von Herrn Bergrath C.Mann 
aufbewahrt. Jetzt ist sie dem mineralogischen Museum unter 
dem Inventarnummer 8870 einverleibt. Mir wurde die Unter- 
suchung von Herrn Prof. Schrauf anvertraut, welche ich in 
dessen Institute unter seiner Leitung ausführte. 

Von den zwei nachstehenden Zeichnungen stellt die erste 
(Fig. 1) die Vorderseite der untersuchten Stufe, die zweite 
(Fig. 2) eine Seitenansicht mit photographischer Treue dar. 

Wie aus diesen Abbildungen zu erkennen ist, befindet 
sich in der Mitte der Stufe, welche circa 8cm lang, 5 cm breit 
und 2cm hoch ist, ein Hohlraum, ein Theil einer geöffneten 
Druse, an deren Wänden zahlreiche Antimonitkrystalle sitzen. 
Diese erreichen eine Länge von mehreren Millimetern bis zu 
lcm und sind von stahlgrauer Farbe. Umgeben und ein- 
geschlossen ist diese Krystalldruse durch eine etwa 1 cm dicke 
Lage der in der Fig. 2 mit « (Unterlage) bezeichneten Sub- 


Künstliche Antimonitkrystalle. 259 


stanz, welche ein metallisch glänzendes Aussehen hat und 
einer Speise ähnlich erscheint. Darauf folgt eine doppelt so 
starke Schichte von dunkelschwarzer Farbe mit mattem Glanze, 
welche in den Abbildungen nur zum Theile sichtbar und in 
Fig. 2 mit m (mittlerer Theil) bezeichnet ist... Ein grösserer 
Theil derselben wird nämlich durch die mit »s« (seitlicher 


Theil) bezeichnete Substanz bedeckt, welche bläulichgrau in 
Anlauffarben schimmert und mit einer Mächtigkeit von nur 
wenigen Millimetern auf (m) eine Art lockeren porösen Über- 
zuges bildet. 


Diese drei genannten Schichten sind schon durch ihre 
Farbe und ihren sonstigen äusseren Habitus von einander 
unterschieden; ausserdem befindet sich aber noch zwischen 
(2) und (m) eine dünne, metallisch silberweiss glänzende 
Lamelle, welche sich einerseits zwischen beiden hinzieht, 
anderseits gleich einem schmalen Bande auch die Lage (m) 
selbst durchsetzt, um endlich in den Hohlraum einzutreten. 
Hier umkleidet sie theils die krystallfreien Theile der Druse, 


256 P. Heberdey, 


theils bildet sie den Untergrund der Antimonitkrystalle. Eine 
qualitative Analyse dieser Zwischenlage liess einen reichen 
Antimon- und Schwefelgehalt erkennen. 


$. I. Krystalle. 


Die Antimonitkrystalle, welche, wie oben erwähnt, eine 
Länge bis zu Icm erreichen, zeigen stahlgraue Farbe, sind 
nirgends mit Anlauffarben bedeckt und bestehen der qualita- 
tiven Analyse nach nur aus Antimon und Schwefel. Sie zeigen 
alle ein zerschlissenes, schilfähnliches Äussere, stehen sehr 
dicht bei einander, oft büschelförmig angeordnet und weisen 
je zwei schön glänzende Flächen auf, welche die Spaltflächen 
sind. Dieselben sind zwar gross, allein, wie beim Messen 
ersichtlich wurde, ausnahmslos mehr oder weniger gekrümmt, 
so dass die erhaltenen Signale entweder ganz undeutlich oder 
wenigstens nicht einheitlich waren. Ausser den Spaltflächen 
a(100) fand ich noch die Flächen m(110), n(430), (034). 


| Gemessen Miller 
020 100 : 100 a 180 — 
a: m O0F10 45 29 45, 283: 
a:V 100: 430 3008 37 14 
a:f 100 : 034 90 26 90 — 


Alle diese Flächen sind mit Ausnahme von (100) sehr 
schmal und schlecht (oft mit Cavernen) ausgebildet, und nur 
ein einziger Krystall ermöglichte einiger- 
034 massen genaue Winkelmessungen. Ebender- 
selbe wies auch die Domenfläche (f) auf. 
Mit (100) bildet diese den Winkel von 90°, 
der Schnittwinkel ß (vergl. Fig. 3) betrug unter 
100 oo dem Mikroskop gemessen 52°16’. Da dieses 
Doma nun mit 100 einen Winkel von 90° 
bildet, so stellt dieser gemessene Winkel den 
Normalenwinkel zu (010) vor, gemessen 
52°16’, nach Miller 52°11’, und es entspricht 
die Fläche dem Index 034 (Miller). 
Dies war der flächenreichste Krystall, alle übrigen waren 
formenärmer. 


Fig. 3. 


Künstliche Antimonitkrystalle. 2187 


$. II. Chemische Zusammensetzung der einzelnen Schichten 
der Stufe. 


DBoster Schiehte, die Unterlage bildend (2). 


Das Pulver dieser Substanz ist von violettgrauer Farbe 
(Radde 40, c), sintert in der Glühhitze zu einer festen Masse 
zusammen und bekommt einen Stich ins Bräunlichrothe; dabei 
zeigt sich eine Gewichtszunahme von 4:74°/,, indem ein 
Theil des Fe,S sich zu Fe,O, oxydirt. In concentrirter Salz- 
säure ist es nur theilweise zersetzbar (von 0:5475 8 waren 
0:2742 g, also 50°08°/, unlöslich). In rauchender Salpetersäure 
und in Bromsalzsäure wird es gelöst, und es verbleibt nur ein 
geringer Rückstand, der sich als Kohle erweist. 

Die Analyse ergab folgende Resultate: 


Analyse I Analyse II Analyse III 
SIREHE AN. 18'393 — 18:4 
ern. 64:86 64:62 
Gier 730 7:80 
SON Re Zell PENZ 
RR N... V:19) Or 21 
0 me 


98:39 19:88 


Bei der Analyse I wurde das Pulver mit rauchender Sal- 
petersäure, bei der Analyse II mit Bromsalzsäure aufgenommen. 
Da sich beim Versetzen mit letzterer eine ziemlich intensive 
Schwefelwasserstoffentwicklung zeigte, konnte in dieser Ana- 
lyse der Schwefel nicht bestimmt werden, während er aus der 
ersten Analyse als schwefelsaurer Baryt erhalten wurde. Eine 
weitere Untersuchung (Analyse III) wurde daher speciell zur 
Schwefelbestimmung vorgenommen, die Substanz ward mit 
Soda und Salpeter aufgeschlossen und ergaben sich 18:49), 
Schwefel, ein Resultat, welches mit dem aus Analyse I er- 
haltenen vollkommen übereinstimmt. 

Bemerkenswerth ist noch, dass in dem Schwefelammon 
haltenden Filtrate, welches nach Ausfällung der Basen der 
Eisengruppe erhalten wurde, nach längerem Stehen eine weitere 


258 P. Heberdey, 


Fällung eintrat, in der qualitativ neben Spuren von Kupfer ünd 
Eisen noch ein dritter Grundstoff nachweisbar war, der aber 
wegen der geringen Menge des Niederschlages nicht voll- 
kommen isolirt werden konnte. Nach möglichster Entfernung 
von Fe und Cu war der bleibende Rest in Salpetersäure und 
Königswasser mit gelber Farbe leicht löslich, die salzsaure 
Lösung zeigte sich grün gefärbt, und entstand aus derselben 
durch Ammon im geringen Überschuss ein brauner Nieder- 
schlag. Ferrocyankalium bewirkte eine lavendelgraue, in Säuren 
unlösliche Fällung, Wasserstoffsuperoxyd eine rothe Färbung. 
Die Phosphorsalzperle war im Reductionsfeuer gelblich gefärbt 
und bekam beim Erkalten einen schwachen Stich ins Grüne. 
Diese Reactionen lieferten wegen der noch vorhandenen Ver- 
unreinigungen durch Cu und Fe keine vollkommene Klarheit, 
doch machen sie es wahrscheinlich, dass dieser dritte Grund- 
stoff Vanad ist, dessen Vorkommen umso leichter erklärlich 
ist, als sich Vanad häufig spurenweise in Eisenerzen findet, 
von denen es dann in die beim Bleiprocess zugeschlagenen 
Eisenschlacken übergeht. 

Rammelsberg führt! eine von Schaff ausgeführte Ana- 
lyse eines sogenannten Rohsteines aus dem Freiberger Schmelz- 
processe an, die folgendes Resultat ergab: 


Se 18:98 
Kerle 64:59 
Io Sl 
Cu 1-65 
As,0, 06 
Zus 0:56 
Ne 0:13 

0202 


Es zeigt sich, dass in der von mir untersuchten Substanz 
und in der Freiberger Schlacke der Eisen- und Schwefelgehalt 
vollkommen ident ist. Daher kann dieser Theil unserer Stufe 
mit Rohstein verglichen werden, und dies umsomehr, als dem- 
selben das metallische Aussehen, die speisgelbe Färbung, 


1 Lehrbuch der chem. Metallurgie, S. 189, Berlin 1850. 


Künstliche Antimonitkrystalle. 299 


welche an der Luft durch Oxydation allmälig ins Grauschwarze 
übergeht, ferner die Feinkörnigkeit und Spröde zukommt, 
welche Rammelsberg |. c. als gemeinsame Kennzeichen der 
sogenannten Rohsteine aufstellt. 

Wenn wir nun, um die chemische Constitution zu erfahren, 
die Analyse I der Rechnung zu Grunde legen, so erhalten wir 
folgende Verhältnisse: 


Analyse I (a) Quotient Gerechnet 
Se 18-330), 0-572 18-450), 
NN 2: 0219 0003 — 
Rewe... 6486 Klo 6462 
SS Vak Fol 00898 710 
Cum... 39 02123 RES 


Diesen Quotienten entspricht eine Zusammensetzung 


Vorne, Se er 83.097 
len Spr 2: 1.0.01 


so dass wir erhalten 96 Fe,S+Cu,Sb, mit etwas Zinksulfid 
gemengt, welcher Zusammensetzung die in obiger Columne 
unter »Gerechnet« eingestellten Procentziffern entsprechen. Es 
verhält sich also der Quotient von Kupfer zu dem von Antimon 
mepriebensorder von Bisen zu Schwefel wie 271. Bs liest 
also eine Mischung vor, die besteht aus einem Eisenhalbsulfuret 
und einer Kupferantimonverbindung von analoger Zusammen- 
setzung, wie sie in der Hütte von Brixlegg als zufälliges Hütten- 
product entstanden ist.! Betreffs des Eisenhalbsulfuretes wäre 
noch zu erwähnen, dass auch Rammelsberg (|. c.) bei den 
Rohsteinen eine solch niedrige Schwefelungsstufe des Eisens 
annimmt. Wegen des hohen Antimongehaltes verdient unsere 
Substanz den Namen »Speise«. 


DezeinersScehichte, den mittleren Theil ’bildend (2). 


Diese Lage zeigt eine wesentlich andere chemische Zu- 
sammensetzung als die unterste Schichte z. 


I Vergl. Hlawatsch, Über eine Kupferantimonverbindung aus der 
k. k. Hütte zu Brixlegg. Diese Sitzungsberichte 1895. 
Sitzb. d. mathem.-naturw. Cl.; CIV. Bd., Abth. 1. ’ 15 


260 Br klleipiendienyz 


Das Pulver ist von grauer Farbe und schon durch Salz- 
säure bis auf einen geringen kohligen Rest zersetzbar. Die 
Analyse ergab folgende Resultate: 


Analyse IV Quotient Gerechnet 
SO 30:88 Ol 28:46 
Bern 28:43 0,807 80:21 [Fe+FeO] 
Ze 1209 al 11733 
Po... Da 0:014 DH 
Speer... Val 0001 Gen 
Cusan. 0:98 0015 0:98 
NO 4:71 0:065 4:69 
CEO 6:69 0154 MS 
MOL... 287 0'016 0:66 
LO, Sa Le 0:010 102110) 
SEE nr 12°18 0.379 IL 2068) 
Bor. Spuren 

9° 77 


Wird angenommen, dass die Hälfte des Eisens an Schwefel 
gebunden ist als FeS, so ergibt sich folgende chemische Con- 
stitution der Schlacke: 


Best ar 38:230/ 
MmSIkOs RE 8:61 
CASIO 7: oz 
Mos2N Or 107.8 
Besser 14:71 
ZINSEN DR 1,0296 
PDSE NE 2 
CUS Le 1:24 
SDESs HS. 0:16 


Aus diesen Annahmen folgen die in der voranstehenden 
Columne unter »Gerechnet« angegebenen Procentziffern, und 
wir erhalten: 


58 FeSiO,+13MnSiO,+30CaSiO,+Mg,Al,O,+33FeS+ 
+34ZnS+3SPbS+CwS. 


Künstliche Antimonitkrystalle. 261 


Eine ähnliche, aber im Schwefelgehalt verschiedene Zu- 
sammensetzung zeigen jene Schlacken, welche in Pribram 
beim Verschmelzen des Bleisteines fallen und die den Unter- 
suchungen Mann’s zufolge! nachstehende Procentverhältnisse 


on So 30:4 
mol, 36-81 
IMEnMO) re: DET 
Zoe 10-17 
ron 4-25 
Bo 9.2 
Bro 9:27 
Born! 115 


Es ist also die vorliegende Substanz eine Mittelstufe 
zwischen Schlacke und Stein, ein Gemenge aus Silicat und 
Sulfid. 


DEBEeinuens elle lien) ellasente) Schichve(s): 


Diese überzieht einen Theil des ganzen Handstückes als 
löchriger poröser Überzug, ist undeutlich krystallinisch und 
von geringer Mächtigkeit, das Pulver ist grauschwarz und in 
Salpetersäure löslich. Beim Versetzen mit HNO, schied sich ein 
Theil des Schwefels rein aus und konnte als solcher getrennt 
und bestimmt werden; der restirende Theil des Schwefels wurde 
als Baryumsulfat gewogen. 


Analyse V Quotient Gerechnet 
Se aha ud: 16:94 0,929 ION 
Son, 1.08 0:017 1:32 
Bee... 2436 O7 24-22 
Det... ZOCSU 0463 25797 
DR: 20226 0:312 20:24 
Nie. 0:59 0010 0:59 
Ce 1:02 0:016 102 
Sehe. 341 0:045 322 
CaO 2280) 0041 2:48 
Deo 27 0:032 1-32 
MnO.. 0:59 0-008 0-61 

97:74 


1 Die k. k. Silber- und Bleihütte zu Pribram. V. A. Zarähal, S2/0r 
Berg- und Hüttenmännisches Jahrbuch, XXXVIII, 1890, Wien. 


18* 


262 P. Heberdey, 


Es ergibt sich als chemische Zusammensetzung: 


A 28 24:36 
Besionr 3.80 
ZWISUNE en 30:21 
Nisıue herr: 0:94 
OUSweaer 27 
Mess en 2917 
(E2, Mein) PAS oO pre 9.39 


und wir erhalten: 


15Pb+3Fe,SiO,+39ZnS+NiS+Cu,S+25Fe,S+ 
+3(Ca,MgMn)As,O,, 


welcher Constitution die oben unter »Gerechnet« angegebenen 
Procentziffern entsprechen. Blei wurde hier als im gediegenen 
Zustande vorkommend angenommen, was auch durch die beim 
Reiben auftretenden Blättchen von gediegenem Blei bestätigt 
wird. Arsen wurde als vierbasisch angenommen, und zwar 
nach Analogie der Phosphorsäure, welche in der Thomas- 
schlacke ebenfalls als vierbasisches Salz vorhanden ist.! 

Diese Schichte (s) ist eine Mischung von Silicaten und 
Arsen haltender Speise; beide haben andere Constitution als 
die in den Schichten m und za vorkommenden analogen Ver- 
bindungen; überdies ist auch metallisches Blei beigemengt. Es 
scheint daher diese Schichte unabhängig vom Bildungsacte 
der anderen entstanden zu sein und sie stammt vielleicht (mit 
Rücksicht auf ihr schaumartiges Äussere) von einer anderen 
Phase des Schmelzprocesses als (x) und (m). 


$S. III. Resume. 


Die Analyse der einzelnen Schichten zeigt, dass die Stufe 
aus den beim Schmelzprocess gewöhnlich fallenden Producten, 
Speise und Stein besteht, die nach ihrem verschiedenen speci- 
fischen Gewichte übereinander gelagert sind. Der antimon- 
reiche Theil bildet die Unterlage und zeigt unterhalb des 


1 Kosmann, Über die chemische Stellung der Thonerde in Hochofen- 
schlacken. 1892, Zeitschrift »Stahl und Eisen«. 


Künstliche Antimonitkrystalle. i 263 


Drusenraumes eine ziemlich bedeutende Convexität. Die Druse 
selbst entstand jedenfalls aus einer Dampfblase und es zeigt die 
Ausbauchung von u an, dass die Blase in ihrer jetzigen Form 
bereits vollkommen entwickelt war, während noch die Speise im 
flüssigen Zustande sich befand. Ferner lässt sich noch an der 
Stufe feststellen, dass die Blase in der Speise selbst entstanden 
ist, indem man deutlich das Auseinanderweichen der homo- 
genen Schichte x in einen oberen convexen und unteren con- 
caven Theil bemerkt. Die anderen Lagen sind jünger und 
schmiegen sich vollkommen der Configuration der Speise an. 
Ob die dünnen, antimonreichen Lamellen, die zwischen den 
einzelnen Schichten sich befinden, durch nachströmenden Anti- 
monitdampf entstanden sind, oder ob sie auf spätere Aus- 
strömung des in der Blase einmal vorhandenen Dampfes zu- 
rückgeführt werden müssen, lässt sich nicht mit Sicherheit 
feststellen. Doch scheint ein späterer Dampfzufluss nicht mehr 
angenommen werden zu müssen, da die Antimonitkrystalle die 
Druse nur zum kleinen Theile auskleiden und zu ihrer Bildung 
jedenfalls der einmal vorhandene Dampf hinreichte. 


B. Künstliehe Wismuthkrystalle. 


Aus derselben Suite, wie das oben beschriebene Hand- 
stück mit den Antimonitkrystallen stammt eine Stufe mit haar- 
förmigen Wismuthkrystallen (Nr. 8866). Dieselbe ist ein etwa 
faustgrosses Stück einer erdigen Herdsohle, von graugrüner 
Farbe und durch die Anwesenheit dieser zahlreichen kleinen 
Kryställchen ausgezeichnet, welche Krystalle zusammen ein 
Gewicht von etwa 1 g haben; sie finden sich zum Theil einzeln 
in den Löchern der Stufe, an mehreren Stellen aber sind zahl- 
reiche vereinigt zu kugelförmig aussehenden Aggregaten. Ihre 
Farbe ist grauweiss mit einem Stich ins Röthliche. Die einzelrfen 
Individuen sind säulenförmig ausgebildet, ihre Flächen zumeist 
mit undurchsichtigen mikroskopisch kleinen Schmelzkugeln 
bedeckt. Einzeln stehende vollkommen isolirte Krystalle sind 
selten, meist sind je zwei in Form eines schiefen Kreuzes 
mit einander verwachsen; doch ist diese Verwachsung keine 
regelmässige, da der Neigungswinkel der beiden Balken sehr 
wechselt. 


264 P. Heberdey, 


Beistehende Figuren zeigen einige dieser Formen, wie sie 
unter dem Mikroskop sichtbar sind. 


Big.) 9. Fig. 6. 


Fig. 4. 


Die charakteristische Farbe der Krystalle, der metallische 
Glanz machte schon a priori wahrscheinlich, dass hier krystalli- 
sirtes Wismuth vorliege, was durch die chemische Untersuchung 
bestätigt wird. Mit dem Löthrohr geprüft, zeigt sich weder ein 
Arsen-, noch auch ein Schwefelgeruch. In der Oxydations- 
flamme schmelzen die Krystalle sehr leicht und hinterlassen 
ein gelbes Oxyd. Es liegen also diesen Versuchen zufolge 
Krystalle aus Wismuth vor. Da sie sich aber in Salpetersäure 
nur partiell lösen und sich noch während der Lösung sofort 
mit einem weissen Pulver bedecken, ist ein geringer Arsen- 
gehalt wahrscheinlich. Die weisse unlösliche Substanz ist, wie 
Herr Prof. Schrauf bei Mixit nachgewiesen,* ein Wismuth- 
arsenat, welches in Salpetersäure nicht löslich ist. 

Eine genaue quantitative Analyse gestattete die geringe 
Menge des Materials nicht. 

Von besonderem Interesse sind diese Krystalle dadurch, 
dass sie einerseits von der gewöhnlichen Form des natürlichen 
und künstlichen krystallisirten Wismuths ganz abweichen, 
anderseits noch nicht beobachtete Flächen und eine ganz neue 
vollkommene Spaltbarkeit zeigen. Während nämlich bei den 
aus dem Schmelzflusse künstlich gewonnenen, sowie bei den 
natürlichen Wismuthkrystallen nur Rhombo&der und Basis aus- 
gebildet erscheinen und alle rhombo&drischen Habitus auf- 
weisen, sind die hier vorliegenden Krystalle säuienförmig ent- 
wickelt mit vorherrschender Ausbildung der Prismenzone. End- 
fläche und Rhombo&£derfläche sind schlecht ausgebildet. Da die 


1 Groth, Zeitschrift für Krystallographie, 1880, Bd. IV, S. 278. 


Künstliche Antimonitkrystalle. 269 


Krystalle an und für sich nie die Grösse von I mm erreichen, ihre 
Dicke zwischen 0'052 und 0'057 mm (mit dem Mikroskop 
gemessen) schwankt, ferner zahlreiche Auflagerungen auf den 
Flächen sich vorfinden, so konnten die Winkelwerthe nur 
approximativ bestimmt werden. Mit absoluter Sicherheit aber 
konnte die Prismenzone festgestellt werden. 

Die vorkommenden Flächen sind (vergl. Fig. 7 und 8): 


c(0001)OR; e(0112)—!/,R; s(0221)—2R; m(O110)xR. 
Axenverhältniss (nach Dana) 1:1:1:1:3036. 


Gemessen Dana 
m:m, ol >30, 00020] 
m, : m, 60 0 
mM, : M; 33 30 
M;: mM, 00270 
mM, : M, Sl 0 
M, : M; 9.0 
M:.eE dl 80) 72,80 
M:C 9 > Ü) 9000 
m :s (mikrosk. Messung) 18 72 1822 


Aus diesen Messungen ersieht man, dass wirklich die 
Prismenzone und nicht etwa ein verzogener Rhombo&der 
s(—2R) vorliegt, ferner dass m thatsächlich oR und nicht 
ooR2 ist. 

Die Krystalle zeigen eine vollkommene Spaltbarkeit nach 
oR, die bislang noch nicht beobachtet wurde. Ebenso gelang 


266 P. Heberdey, Künstliche Antimonitkrystalle. 


es leicht, sie nach (0001) zu spalten; auch die Spaltbarkeit 
nach e und s ist erkennbar. 

Ob die Krystalle aus dem Schmelzflusse oder auf pneu- 
matogenem Wege entstanden sind, lässt sich mit ziemlicher 
Sicherheit feststellen.Da eine Unterlage von nicht krystallisirtem 
Schmelzflusse vollkommen fehlt, kann nur pneumatogene Ent- 
stehungsweise vorliegen. Die Krystalle können entstanden sein 
zu einer Zeit, wo der Wismuthdampf sich bereits in einem 
nahezu tropfbarflüssigen Aggregatzustande befunden hat; ein 
Theil wurde zur Krystallbildung verwendet, ein anderer Theil 
bildete die Schmelzkugeln auf den Flächen und die Lamellen, 
welche sich häufig an der Verwachsungsstelle zweier Krystalle 
befinden (vergl. Fig. 4 und Fig. 6). 


267 


VII. SITZUNG VOM 14. MÄRZ 1895. 


Der Secretär legt das erschienene Heft VIII—X (October 
bis December 1894), Abtheilung I des 103. Bandes der Sitzungs- 
berichte vor, womit nun der Druck dieses Bandes in allen 
Abtheilungen vollendet ist. 


Dasısyz N. Bier "Oberbergratht EB) Mejsisovies Edle: 
v. Mojsvärlegt eine Abhandlung vonDr. KarlDiener vor, unter 
dem Titel: »Mittheilungen über triadische Cephalo- 
Bodentaunen? von der Üssuri-Bulehtr und der Insel 
Russkj in der ostsibirischen Küstenprovinz«. 


Das w. M. Herr Prof. A. Weichselbaum überreicht eine 
Abhandlung aus dem pathologisch-anatomischen Institute der 
k.k. Universität in Wien von Dr. K.Buday, betitelt: »Beiträge 
Ans renen von der Osteoeremesis Impertecta<: 


Das w. M. Herr Director E. Weiss überreicht eine Abhand- 
Maesyon Brot Dr). v. Heppergerin Graz unter dem Titel: 
»Über die Helligkeit des verfinsterten Mondes und 
die scheinbare Vergrösserung des Erdschattens«. 


Herr Dr. F. Czapek überreicht eine im pflanzenphysio- 
logischen Institute der k. k. Wiener Universität ausgeführte 
Arbeit: »Über Zusammenwirken von Heliotropismus 
und Geotropismus«. 


Ders Vorsitzende, Fler Vieeprasident E. Suess, zeiet 
und bespricht zwei von dem ausw. c. M. Herrn M. Loewy, 
Director der Pariser Sternwarte, und Herrn. Puiseux’ mit 
dem grossen Equatorial coude dieser Sternwarte angefertigte 
3ilder von Theilen des Mondes. 


Mittheilungen über triadische Cephalopoden- 
faunen von der Ussuri-Bucht und der Insel 
Russkij in der ostsibirischen Küstenprovinz 


Dr. Karl Diener. 


Im Jahre1889 untersuchte Herr BergingenieurD.L.Iwanow 
auf einer bergmännischen Expedition in das südliche Ussuri- 
Gebiet der ostsibirischen Küstenprovinz die triadischen Ab- 
lagerungen in der Umgebung der Ussuri-Bucht (bei Wladi- 
wostok) und auf der Insel Russkij, in denen Herr Margaritow 
im Jahre 1887 zuerst bezeichnende Versteinerungen entdeckt 
hatte. Das in diesen Ablagerungen gesammelte Versteinerungs- 
material wurde an Herrn Oberbergrath Dr. E. v. Mojsisovics 
in Wien gesendet, der mir im Jahre 1893, kurz nach meiner 
Rückkehr aus dem Himalaya, die Cephalopoden zur Bearbeitung 
anvertraute, da einzelne derselben Beziehungen zu solchen 
aus der unteren Trias des Himalaya erkennen liessen, deren 
monographische Bearbeitung ich für die Palaeontologia Indica 
übernommen hatte. Obwohl meine Arbeiten über diese beiden 
Cephalopodenfaunen nunmehr nahezu fertiggestellt sind, dürfte 
doch noch eine geraume Zeit bis zur Publication derselben 
verstreichen. Bei dem grossen Interesse aber, das die unter- 
triadische Fauna des Ussuri-Gebietes und der Insel Russkij 
durch ihre Beziehungen zu den Otoceras Beds des Himalaya 
bietet, erscheint es mir wünschenswerth, die Resultate meiner 
Untersuchungen noch vor der Drucklegung meines ausführ- 
lichen Berichtes über die stratigraphische Gliederung der 
Himalaya-ITrias zur Kenntniss der Fachgenossen zu bringen. 


Triadische Cephalopodenfaunen. 269 


In den Aufsammlungen von Iwanow sind, wie schon 
E. v. Mojsisovics auf Grund einer Durchsicht der Stücke 
andeutete,! zwei triadische Horizonte faunistisch vertreten. Der 
höhere derselben entspricht beiläufig dem Muschelkalk. Er 
wird durch dunkle, rostfarben anwitternde Sandsteine mit 
Monophyllites sichoticus n. sp., Ptychites sp.ind. (aus der Gruppe 
der »rugiferi«) und Acrochordiceras sp. ind. repräsentirt. Unter 
den wenigen, diesem Niveau angehörigen Fossilresten, die 
ausschliesslich von der Insel Russkij stammen, ist nur Mono- 
phyllites sichoticus hinreichend gut erhalten, um eine speci- 
fische Benennung zu rechtfertigen. Diese Form unterscheidet 
sich von dem arktischen M. spetsbergensis Öberg? durch die 
Anwesenheit von bloss zwei Lateralsätteln, während der dritte 
Laterallobus als ein dreispitziger, nicht weiter zu gliedernder 
Nabellobus bis zur Naht reicht. Näher als M. spetsbergensis 
steht dieser Art eine gleichfalls der Gruppe des M. sphaero- 
phyllus v. Hauer angehörige Form aus den Klippenkalken von 
Enrichnne (Unterer Müschelkalk) in Mibet, die ich unter dem 
Namen M. Hara Dien.° in dem der Beschreibung der Hima- 
laya-Fossilien gewidmeten Bande der Palaeontologia Indica 
abgebildet und beschrieben habe. 

Die Vergesellschaftung von Formen der Gattungen Mono- 
phyllites, Ptychites und ÄAcrochordiceras weist mit voller Be- 
stimmtheit auf Ablagerungen vom Alter des Muschelkalkes hin, 
wenn auch ein Vergleich mit den Muschelkalkfaunen anderer 
Triasterritorien mit Rücksicht auf die Unzulänglichkeit des 
vorliegenden Materials ausgeschlossen erscheint. 

Die weitaus überwiegende Mehrzahl der mir zur Bearbei- 
tung anvertrauten Fossilien gehört einem untertriadischen 
Horizont an. Dieser Horizont ist in Iwanow’s Aufsammlungen 
durch hellgraue, sehr harte, stets mehr oder weniger kalkreiche, 
mitunter allerdings beinahe quarzitische Sandsteine vertreten. 


! E.v. Mojsisovics, Vorläufige Bemerkungen über die Cephalopoden- 
faunen der Himalaya-Trias. Diese Sitzungsber., CI. Bd., 1892, S. 376. 

- E.v. Mojsisovics, Arktische Triasfaunen. Mem. acad. imp. des 
sciences de St. Petersbourg, VIle ser., T. XXXIII, N°. 6, p. 72. 

» Himalayan Fossils. Cephalopoda of the Muschelkalk. Vol. II, Pt. 2 
Pl. XXI, Fig. 9. Ser. XV, der Palaeontologia Indica. 


? 


270 Kr Direner, 


Die Cephalopoden sind fast ausnahmslos als Steinkerne, nur 
selten mit fragmentarischen Schalenresten erhalten. Diese Fauna 
umfasst die folgenden Cephalopodenformen: ! 

7 Nautilus sp. ind. ex aff. N. guadrangulo Beyrich. 

* Orthoceras aff. O. punjabiensi Waagen. 

» sp. ind. ex aff. O. campanili v. Mojs. 
Dinarites latiplicatus nov. sp. 
Ceratites minutus Waagen. 
Damubites Nicolai nov. Sp. 


a a a a 


> nov. spec. ind. 
Ussuria nov. gen. Schamarae nov. Sp. 
* > Iwanowi nov. Sp. 
”* Psendosageceras nov. gen. Sp. ind. 
+ Proptychites acutisellatus nov. Sp. 
A » hiemalis nov. Sp. 
5 » sp. ind. ex aff. hiemalı. 
7 » otoceratoides noV. SP. 
Xenaspis orientalis nov. Sp. 
* 


Ophiceras cf. Sakumtala Dien. 
Meekoceras boreale Dien. 

» nov. sp. ind. ex aff. M. borealı. 

*+ Kingites Varaha Dien. 

+ Koninckites septentrionalis nov. Sp. 

Unter den Ammonitiden treten die Trachyostraca den 
leiostraken Formen gegenüber an Arten- und Individuenzahl 
ausserordentlich zurück, eine Erscheinung, die sich in der 
Cephalopodenfauna der Unteren Trias des Himalaya wiederholt. 
Die Gattung Dinarites v. Mojs., die in den sibirischen Olenek- 
Schichten eine so grosse Rolle spielt, ist hier nur durch eine 
einzige Art aus der Gruppe der »circumplicati« vertreten, die 
eine entfernte Ähnlichkeit mit D. Doelteri v. Mojs. besitzt. 
Ceratites minutus Waag. ist identisch mit einer von Waagen 
beschriebenen Form aus den (untertriadischen) Ceratiten- 
Mergeln der Salt Range, die durch das Auftreten zahlreicher, 


4-4 


ringförmiger, den Externtheil übersetzender und verkehrt imbri- 
cirter Einschnürungen sich auszeichnet. Unter den Danubiten 


1 Die mit ® bezeichneten Formen stammen von der Ussuri-Bucht, die mit 
7 bezeichneten von der Insel Russkjj. 


Triadische Cephalopodenfaunen. DEN 


steht Danubites Nicolai dem D. himalayanus Griesb. aus den 
Otoceras Beds des Himalaya sehr nahe. 

Unter den Ammonea leiostraca sind zunächst die beiden 
neuen, merkwürdigen Gattungen Ussuria und Pseudosageceras 
zu erwähnen. Ussuria, die als Nachkomme des Genus Thalasso- 
ceras Gemellaro aus der Artinskischen Stufe Russlands und 
dem Perm von Sicilien anzusehen sein dürite, besitzt die höchst- 
entwickelten Loben, die bisher bei einem Ammoniten der unteren 
Trias bekannt geworden sind. Die reich zerschlitzte Suturlinie 
ist insbesondere durch den Gegensatz in der Variationsrichtung 
des Externsattels und der Lateralsättel charakterisirt, indem 
der Externsattel in einem breiten, monophyllischen, an der 
Basis tief eingeschnürten Blatt endet, während die Lateralsättel 
an der Spitze pyramidenförmig zusammenlaufen und tief dolicho- 
phyli gezackt sind, wie in der den Hallstätter Kalken eigen- 
thümlichen Gruppe der Distichites compressi. Pseudosageceras 
dagegen vereinigt mit der äusseren Erscheinung von Longo- 
bardites v. Mojs. in seiner Suturlinie Merkmale von Longo- 
bardites, Pinacoceras und Sageceras. Neben den drei drei- 
theilisen Hauptloben sind noch vier Adventivloben und min- 
destens fünf, gleich den vorigen zweitheilige Auxiliarloben 
vorhanden, während die Sättel, wie bei Sageceras, durchaus 
ganzrandig, schmal und zungenförmig sind. An dem ersten 
Hauptlobus endet der breite mittlere Lobenzacken in zwei 
feinen Spitzen. Ebenso ist bei dem auf denselben unmittelbar 
folgenden Adventivlobus jeder der beiden Äste wieder mit zwei 
feinen Spitzen am Grunde versehen. 

An Arten- und Individuenzahl in den untertriadischen 
Sandsteinen am stärksten vertreten ist die Gattung Proptychites 
Waagen (Typus Proptychites Lawrencianus de Kon.). Eine 
Untersuchung der Jugendexemplare des Proptychites hiemalıs, 
der häufigsten Form, bestätigte die von Waagen vermutheten 
nahen Beziehungen dieses Genus zu Pivchites, indem, wie bei 
dem letzteren, die Jugendformen globos sind und in der äusseren 
Erscheinung von den Formen im altersreifen Stadium erheblich 
abweichen. Einen sehr auffallenden Typus der Gattung stellt 
Proptychites otoceratoides dar, der durch seine Involutions- 
verhältnisse und die starke Auftreibung der Nabelkante an 


DD K. Diener, 


Otoceras Griesb. erinnert. Unter den Meekoceraten, die in der 
unteren Trias Östsibiriens mit vier Arten erscheinen, gehört je 
eine Art den Untergattungen Kingites Waag. und Koninckites 
Waag.an. Zu Ophiceras Griesb., das sich durch die zarte, auf 
den Steinkern beschränkte Spiralsceulptur von den Meeko- 
ceraten unterscheidet und in die Subfamilie der Gymnitinae 
Waag. gehört, ist eine mit dem indischen O. Sakıumtala, der 
eigentlichen Leitform der Otoceras Beds des Himalaya, wahr- 
-scheinlich identische Form zu stellen. Neben diesen Formen 
mit kurzer Wohnkammer kommt auch noch eine Art vor, bei 
der die Länge der Wohnkammer nahezu einen vollen Umgang 
beträgt und die in Folge dessen der Gattung Aenaspis Waag. 
(Typus Xenaspis carbonaria Waag.) zugezählt werden muss. 

In der Cephalopodenfauna der untertriadischen Sandsteine 
der Insel Russkij und des Ussuri-Gebietes befindet sich keine 
mit einer Form der nordsibirischen Olenek-Schichten identische 
oder auch nur näher verwandte Art, dagegen sind mindestens 
zwei, wahrscheinlich jedoch drei mit den Otoceras Beds des 
Himalaya gemeinsame Arten vorhanden, nämlich: 

Meekoceras boreale Dien. 

Meekoceras (Kingites) Varaha Dien. 

Ophiceras cf. Sakumtala Dien. 

Nahe verwandtschaftliche Beziehungen scheinen ferner zu 
bestehen zwischen Nautilus sp. ind. ex all. N. guadrangulo 
Beyr. und N. brahmanicus Griesb. — der einzige Unterschied 
liest in der externen Stellung des Sipho bei der letzteren Art — 
und zwischen Danubites Nicolai und D. himalayanus Griesb. 
Endlich ist Ceratites (Dinarites) minutus Waagen! identisch 
mit einer Form aus den Ceratite Marls der Salt Range, die 
zwar etwas jünger sein dürften als das Otoceras-Hauptlager 
unmittelbar über den permischen Productus-Shales des Hima- 
laya, aber doch entschieden eine tiefere Position einehmen, als 


1 Von der Identität mit der Salt Range-Form Waagen’s konnte ich mich 
durch die Vergleichung mit den gegenwärtig in Wien befindlichen Original- 
exemplaren der letzteren überzeugen. Für die Benützung der Originalexemplare, 
sowie für die liebenswürdige Überlassung der Correcturbogen seiner Mono- 
sraphie der Triascephalopoden der Salt Range bin ich Herrn Prof. Waagen 
zu verbindlichstem Danke verpflichtet. 


Triadische Cephalopodenfaunen. NS 


die den Olenek-Schichten Sibiriens und den Subrobustus Beds 
des Himalaya beiläufg gleichwerthigen Ceratiten-Sandsteine 
der Salt Range. 

Es liest somit nahe, die untertriadischen Sandsteine der 
Insel Russkij und des Ussuri-Gebietes als eine tiefere Trias- 
bildung als die Olenek-Schichten von Nordsibirien anzusprechen 
und sie beiläufig mit den Otoceras Beds des Himalaya 
zu parallelisiren, deren von Griesbach im Jahre 1379 ent- 
deckte Fauna uns die älteste bis heute bekannte Cephalopoden- 
Fauna der unteren Trias darstellt.! Das Vorkommen unter- 
triadischer Ablagerungen vom Alter der Otoceras Beds in der 
ostsibirischen Küstenprovinz ist nicht allein aus dem Grunde 
interessant, weil Bildungen von einem so tieftriadischen Ge- 
präge in der arktisch-pacifischen Triasprovinz bisher noch nicht 
entdeckt worden waren, sondern auch, weil die nahen faunisti- 
schen Beziehungen zwischen dieser und der indischen Trias- 
provinz nun auch in diesem Horizont durch das Auftreten 
gemeinsamer Formen trotz der grossen Entfernung (über 600 
geographische Meilen) klar ersichtlich werden. 

Was die Verbreitung und die Lagerungsverhältnisse der 
Triasbildungen im südlichen Ussuri-Gebiete betrifft, so verdanke 
ich hierüber Herrn A.Karpinsky, Director des Russischen geo- 
logischen Comites, für dessen »Memoires« die Publication meiner 
Untersuchungen über die ostsibirischen Triascephalopoden 
bestimmt ist, einen eingehenden Bericht des Bergingenieurs 
Herrn D. L. Iwanow. Den Mitheilungen desselben zufolge ist 
die Verbreitung der Trias in jenem Gebiete eine ziemlich aus- 
gedehnte. Triasvorkommen erscheinen bisher nachgewiesen 
auf der Halbinsel Murawiew” und deren südwestlicher Fort- 
setzung, der Insel Russkij, an der Strelok-Strasse und auf der 
Putjatin-Insel, endlich im Inneren des Landes bei der Eisen- 
bahnstation Rasdolnaja im Flussthale des Suifun und bei 
3elzowa am Ussuri. 

Die Triasablagerungen beginnen auf der,Halbinsel Mura- 
wiew und auf der Insel Russkij, wo die besten Aufschlüsse 


1 C.L. Griesbach, Palaeontological Notes on the Lower Trias of the 
Himalayas. Records Geol. Surv. of India, Vol. XII, p. 94— 113. 
? Auf dieser Halbinsel liegt auch die Stadt Wladiwostok. 


274 K. Diener, Triadische Cephalopodenfaunen. 


vorliegen, mit groben Conglomeraten, die oft Stücke von Berg- 
kalk mit bezeichnenden Petrefacten desselben umschliessen. 
Darüber folgen die cephalopoden- und bivalven-, seltener auch 
brachiopodenführenden Sandsteine, manchmal mit Zwischen- 
lagen von Geröllen und kohlenhaltigen Schieferthonen. Sie 
sind von zahlreichen Brüchen und Verwerfungen durchsetzt 
und werden von Eruptivgesteinen (Diabasen und Quarzpor- 
phyren) durchbrochen. An der Ajax-Bucht (Insel Russkij) liegen 
die Triasconglomerate auf Granit, an der Schamara (Halbinsel 
Murawiew) auf Breccien, die älter sind als der Bergkalk des 
Carbonsystems. Allenthalben ist die Lagerung der Trias eine 
übergreifende und gegen das Grundgebirge stets bis zu einem 
gewissen Grade discordante. 

Bei Rasdolnaja besteht die Trias aus Sandsteinen und 
dunkelfarbigen, thonigen Schiefern mit zahlreichen Bivaiven, 
deren Bearbeitung von Herrn Dr. A. Bittner übernommen 
wurde. 

Ich schliesse diese kurzen Mittheilungen mit einem Hin- 
weise auf die Thatsache, dass durch die Entdeckung mariner 
Triasablagerungen bei Wladiwostok im südlichen Ussuri- 
Gebiete ein wichtiges neues Glied in die Reihe der Triasvor- 
kommen in der Umrandung des Pacifischen Oceans sich einfügt 
und dass nunmehr zum erstenmale auch cephalopodenführende 
Bildungen der untersten Trias, die älter sind als die Olenek- 
Schichten, in der pacifischen Region nachgewiesen erscheinen. 


[&) 
S] 
ol 


Über eine neue Kupfer—Antimon-Verbindung 
aus der k.k. Hütte zu Brixlegg 


von 


Carl Hlawatsch. 


Aus dem mineralogischen Museum der k. k. Universität in Wien. 
(Mit 1 Tafel und 12 Textfiguren.) 


(Vorgelegt in der Sitzung am 14. Februar 1895). 


$. 1. Im October 1892 erhielt ich durch die Güte meines 
hochverehrten Lehrers, ‘Herrn Prof. Dr. Schrauf, mehrere 
Stucke “einer wioletten Speise zur Untersuchung. Dieselbe 
bestand im Wesentlichen aus Kupfer und Antimon, und war 
zum Theile in den Hohlräumen der derben Masse in Form von 
Blättchen auskrystallisirt. 

Die erwähnten Stücke entstammen einer in der k.k. Hütte 
zu Brixlegg in Tirol vorgenommenen Einschmelzung der Fahl- 
erze und waren von Einem Hohen k. k. Ackerbau-Ministerium 
Herrn Prof. Schrauf durch weiland Hofrath R. v. Friese und 
durch die k. k. Berg- und Hüttendirection in Brixlegg über- 
lassen worden. 

Was das Aussehen dieser Stücke anbelangt, so ist zu 
bemerken, dass zwischen der derben Masse und den krystal- 
linischen Blättchen ein lockerer, bröseliger Theil sich befindet, 
der aus wirr durcheinanderliegenden, sehr kleinen Blättchen 
besteht. Auf diesem sitzen die grösseren Blättchen ohne be- 
stimmte Orientirung auf. 

Die beifolgenden Abbildungen dreier Stücke dieser Speise 
sind nach Photographien der Originale angefertigt (siehe Tafel). 

Bei Fig. 1 sehen wir deutlich die lockere, bröselige Masse, 
auf der die Blättchen in den verschiedensten Lagen aufsitzen, 

Sitzb. d. mathem.-naturw. Cl.; CIV. Bd., Abth. I. 19 


276 C. Hlawatsch, 


bei Fig. 2 und 3 hingegen das Auftreten jener Blättchen in 
Klüften. 

Die Originale zu Fig. 1 und 2 standen mir im minera- 
logischen Museum der Universität Wien zur Verfügung. Fig. 3 
stellt den Rest des ursprünglichen Ofenbären dar und befindet 
sich in Verwahrung der k. k. Hüttenverwaltung zu Brixlegg. 

Die Entstehung dieser Speise wird am Schlusse dieser 
Abhandlung ausführlicher erörtert werden. 

2a Biaenschamen und chemische 77 ao Ten 
setzung der Grundmasse. Die derbe Masse dieser violetten 
Speise zeigt metallischen Glanz und eine Farbe, die Nr. 22 f 
(violett) der Radde'schen Farbenscala entspricht. 

Ihre Härte ist 31/,, das specifische Gewicht wurde zu 
8.603 gefunden. 

Im Pulver fand man breitgedrückte Blättchen von ge- 
diegenem Blei. Ein angeschliffenes Stück liess auch deutlich 
die eingeschlossenen Bleikörner erkennen. 

Die Farbe des Pulvers stimmt mit 21 (blauviolett, Radde) 
überein. 

Um die Zusammensetzung dieser Grundmasse zu erfahren, 
wurde eine Analyse (I) derselben ausgeführt und 0°9648 8 in 
feingepulvertem Zustande mit Königswasser behandelt.! Sie 
löste sich bis auf unwägbare Spuren kohliger Substanz und 
gab 0:106 8 AgcCl. 

?/, der Lösung wurden zur Bestimmung des Schwefels ver- 
wendet. Die erhaltene Menge BaSO, wog 0:0898 8. 

Der andere Theil der Lösung wurde mit Ammon versetzt 
und Cu, Pb, Bi, Fe dureh Binleitung von H,S gefällt 

Aus dem Filtrate wurden 04835 g Sb,S, vermengt mit 
Schwefel erhalten, durch Oxydirung zu Sb,O, wurde als Mittel 
wiederholter Bestimmungen 38'29°/, Sb erhalten. Eine Probe 
auf As ergab nur unwägbare Spuren. 

Die übrigen Metalle wurden nacheinander mit H,SO,, 
Cyankalium und H,S getrennt und 0:1346 g PbSO,, 0:0027 8 


1 Das Aufschliessen im Chlorstrome wurde wegen der bedeutenden 
Menge Blei nicht angewendet, da wegen der Flüchtigkeit von Pb Cl, eine Tren- 
nung ungenau geworden wäre. 


Neue Kupfer — Antimon -Verbindung. DU 


Bi,O, und 0:0077 g Fe,O, gefunden. Aus den Filtraten wurden 
nach Vertreibung von Cyan 03027 g CuO gewonnen. 
Es ergibt sich also folgende Zusammensetzung: 


Gefunden Gerechnet 

% Ren aen Vene 

auf 100%), aus Formel 

Cum. 411279 41:13 41:19 
SD sau e8 38:29 37:74 31:79 
Boenaene: 15°86 15:63 1999 
Mh. 0:83 0:82 0:81 
Bi ss de 0:69 0-62 0:62 
INEr 0:93 0:92 092 
Spas. SI) Sale. 3:14 


101:46 10000 100 00 


Aus diesen Zahlen ergibt sich die complicirte Formel 


C ug BasıPbrnı Fe Ag1oBluSız1 - 


Schon aus obiger Formel lässt sich ersehen, dass sich 
Cu:Sb nahezu verhält wie 2:1. Desshalb wurde eine Ver- 
bindung Cu,Sb als Grundsubstanz angenommen, die übrigen 
Bestandtheile als labile Beimengungen betrachtet. 

Demnach ergeben sich folgende Gruppen, die sich wie 
nachstehende Ziffern verhalten. 


Mol.-Ziffer in Procenten 
Eu Shleriairenn 491 77:60 
Es Klunmwsiis.e 14 1:66 
EISEN 22 1'495 
AS 5 0:93 
Bann. 2 0:76 
BSR 84 1498 
Bean: 17 202. 


Die Untersuchung der Blättchen führte übrigens zu einem 
analogen Resultate. 
105 


278 C. Hlawatsch, 


8,3. Eigienschaften der, Bläftchen Die Blättehe 
über deren Vorkommen in Drusenräumen der derben Masse 
bereits gesprochen wurde, zeigen ebenfalls metallischen Glanz 
und eine Farbe, die Nr. 224 (violett, Radde) am nächsten 
kommt. Ihr Pulver zeigt dieselbe Farbe, wie das der Grund- 
masse. 

Ihrer Cohärenz nach sind" sie sehr spröde; ihre Hlarfe 
IS, 2 

Die Dichte wurde mittelst des Pyknometers an 3 g mög- 
lichst reiner Blättchen bestimmt und ergab als Mittel mehrerer 
Beobachtungen 8'389. Für reine Substanz ist die Dichte nicht 
genau bestimmbar, da trotz sorgfältigen Aussuchens keine 
Blättchen ohne Verunreinigungen zu finden waren. 

Eine Bestimmung der Dichte an 11g eines Materiales, 
welches sich durch starke Besetzung mit Schmelzkugeln, 
regenerirten Krystallen etc. auszeichnete, ergab 8683. 

Diese bedeutend grössere Dichte gegenüber der an den 
reineren Blättchen gefundenen lässt schliessen, dass die 
fremden, parasitischen Körper ein hohes specifisches Gewicht, 
welches das ihres Wirthes übersteigt, besitzen müssen. Da auch 
die Grundmasse ein geringeres specifisches Gewicht (8°603) 
aufweist, als das obige, so enthält sie ebenfalls weniger an 
jenem schweren Metall, welches die Verunreinigungen aus- 
macht. 

Diese bei der Analyse sowohl, als auch bei der Bestim- 
mung der Dichte sehr störenden fremden Körper bestehen aus 
zahlreichen Schmelzkugeln, Schmelzhäufchen (siehe Fig. 4 
und 5 der Tafel) und secundär gebildeten Krystallen, die an das 
Blättchen angeschmolzen und nicht lostrennbar sind. 

Die Grösse der Schmelzkugeln schwankt zwischen 0:050 
bis I mm. Ihre Häufigkeit ist ungleich und regellos, ohne Ver- 
unreinigungen ist aber fast kein einziges Blättchen zu finden. 

Häufig bilden die Schmelzmassen auch das Bindemittel, 
mit dem zwei oder mehrere Blättchen aneinandergekittet sind. 
Ihren Eigenschaften nach sind sie metallischen Charakters, der 
sich besonders in ihrer Ductilität zu erkennen gibt. 

Die Analyse zeigt, dass die weitaus überwiegende Mehr- 
zahl aus gediegenem Blei besteht. Zu bemerken ist ferner, dass 


Neue Kupfer—Antimon -Verbindung. 279 


sich nirgends Tropfen von Kupfer, Antimon oder von der 
geschmolzenen Grundmasse finden. 

8.4. Analyse der Blättchen mit zahlreichen para- 
sitischen Körpern. Zur quantitativen Analyse wurden von 
dem Pulver der Substanz, welche zur Bestimmung der Dichte 
verwendet worden war, 10004 g genommen. Auch hier hatte 
ich beim Reiben breitgedrückte Bleistückchen gefunden. 

Oberwähnte Menge wurde in Königswasser und Wein- 
säure gelöst.! Bei dieser Analyse wurde nur auf die Gewinnung 
des Schwefels und des Antimons Rücksicht genommen. 

Aus der Lösung wurde 'mit BaCl, der S gefällt und 
. 0:0744 g BaSO, erhalten. 

Das Filtrat wurde nach Ausfällung von Ba und des Bleies 
ammoniakalisch gemacht und durch Einleitung von H,S— Cu, 
Fe, Bi gefällt. 

Aus der Lösung wurde Sb mit HCl als 1:2034 g schwerer 
sulfidischer Niederschlag erhalten. 0:312g hievon oxydirt, 
ergaben 01338 g Sb,O,, daher in toto 40:73°/, Sb. Eine 
Wiederholung ergab 40°67°/, Sb. 

Demnach wurden bei dieser Analyse (Il a) erhalten 


40-709), Sb, 1-02%/, S. 


Zur Bestimmung von Cu, Pb, Fe, Ag, Bi wurde eine neue 
Analyse (II db) durchgeführt. 

Gleichzeitig wurde versucht, den Procentsatz des anhaften- 
den gediegenen Bleies getrennt zu bestimmen.? Zu diesem Be- 
hufe wurden 1°0008 g der Substanz mit mässig verdünnter 
Essigsäure 8 Stunden unter Luftdurchleitung gekocht. Aus 
dem Riltrate wurden 0-1785g PbSO,, 0:07438 Cu,S und 
O=r82] 2 Sb,S, erhalten. 

Der in Essigsäure ungelöst gebliebene Rückstand wurde 
in Königswasser gelöst. Die Lösung wurde von AgCl abfiltrirt, 


1 Das Pulver der Blättchen mit HCl behandelt, entwickelte in mässiger 
Menge HsS. 

2 Die Resultate ergaben, dass diese Trennung nicht genau ist, da auch 
PbS in Lösung geht. Dies wurde direct bewiesen, indem gepulverter Bleiglanz 
derselben Behandlung unterzogen wurde. Bereits nach 11/,-stündigem Kochen 
liess sich in der Lösung Pb, im abziehenden Luftstrom H,S nachweisen. 


280 C. Hlawatsch, 


mit Weinsäure versetzt und durch Ammon und H,S erst Bi, 
dann Fe, Pb, Cu gefällt und diese weiters getrennt. 

AgCl wog 0:0102 g, Bi,O, 0:0083 g, PbSO, 00423 g, 
Be,0,,05002672: 

Das Kupfer wurde in Schwefelatmosphäre erhitzt und als 
Cu,S bestimmt. Dasselbe wog 0:4364 g.! 

Die Resultate dieser Analyse sind also 15°09°%, Pb, 
Oz Ar 05,74% Bi, 0718 ,.Be und20,77221,C 

Mit den Resultaten der Analyse Ila ergeben sich folgende 
Procentziffern. 


Gefunden Gerechnet 

%, auf 100%), 
SPAN HIN 40-70 41:02 
SUNERR. 40:72 41:04 
BR REN 19209 15:21 
AN. 0-77 0:78 
Bir: 0:74 74 
Beate 0:18 0-18 
Serla.kaise 19402 1:03 
99222 100 :00 


8.5. Analyse (III) von möglichst gut ausgesuchtem 
Materiale. Es wurde, um aus einem eventuellen bedeutenden 
Unterschiede zwischen der Zusammensetzung der reineren und 
der weniger reinen Blättchen auf die Natur der angeschmolzenen 
Körper zu schliessen, auch von 0°4064 g möglichst gut aus- 
gesuchten Materiales eine Analyse durchgeführt. 

Da wegen der geringen Menge der reinen Substanz eine 
Theilung der Lösung, also auch eine quantitative Schwefel- 
bestimmung nicht möglich war, so wurde versucht, denselben 
aus der Lebhaftigkeit der Gasentwicklung beim Behandeln mit 
HCl zu schätzen. 


1 Diese Kupferbestimmung wurde im I. chem. Laboratorium bei Herrn 
Prof. Weidel durch Behandeln im Wasserstoffstrome controlirt und mit den 
obigen übereinstimmende Resultate erhalten. 


Neue Kupfer — Antimon-Verbindung. 281 


Dieselbe war die gleiche, wie beim Lösen unreiner Sub- 
stanz, daher auch die abgerundete Ziffer von 1°/, S für die Ana- 
lyse III nach den Ergebnissen der Analyse IIa angenommen 
wurde. ’ 

Das weitere Verfahren bei der Analyse Ill war das gleiche 
wie bei I. 

Bswurden, erhalten: 000222 Age, 006288 PbSO,, 
DOOR BLO.N 0223| 3 Cs, 0,32228 mit Schweiel ge 
mengtes Sb,S,, 0:1392 g davon gaben 0:0942 g Sb,O,. Hieraus 
ergeben sich die Procentziffern: 


Gefunden Gerechnet 

0% auf 100%, 

(Cable ee 43:80 Alu aD) 

So. ua 42.00 A 2) 

los ne en ie 10797 10:69 

Me 0-41 0-42 

Bere 0922 22 
97:62 

Sea 1:00 1:00 

100.00 


Eine Verminderung des Bleigehaltes ist also thatsächlich 
zu erkennen, doch ist sie weit geringer, als dass man den Blei- 
gehalt nur auf Conto der angeschmolzenen Körper setzen 
könnte. 

os Nutsteilluine den chemischen Bormel für die 
Blättchen. Die Resultate der Analysen führen zu nachstehen- 
den Molecularverhältnissen. Bei der Gruppirung wurde die 
Formel Cu,Sb als Grundlage genommen und für die übrigen 
Elemente die einfachste Bindungsart gewählt. 

In der Tabelle sind die Zahlen für die Analyse II mit 
gewöhnlichen, die der Analyse III mit fetten Ziffern gedruckt. 


282 C. Hlawatsch, 


Bl: Molecular- | ‚Ver- Molecular- imProsentan 
zahl bindung zahl 
| 
Cu 4836 | 5302 | CusSb 2418 | 2651 | 79:97 | 86-55 
Sb 2547 | 2720 | AgsSh | 15 1a lg 
Pb 549 | 391 PbSb 102 54 4-47 2:33 | 
Ag 54| 80| Pos 2116| 38| 91 752 
Fe 2A — | FeS 2 | — 0:28 — 
Bi 27 8 | Bi 27 s 0:75 0:22 
S 20 I | 231 99 6-40 2-71 


Bei Analyse III tritt also die Substanz Cu,Sb noch mehr 
in den Vordergrund,! als bei Analyse II. Bei beiden Analysen 
bleibt aber ein verhältnissmässig grosser Theil des Bleies frei, 
obwohl fast der gesammte Schwefel und das überschüssige 
Antimon an Blei gebunden wurde. 

Dieses freie Blei macht mit einem Theil von PbS und mit 
dem Wismuth die angeschmolzenen Körper aus. Der grösste 
Theil des an Schwefel gebundenen Bleies dürfte aber in iso- 
morpher Mischung mit Cu,Sb vorhanden sein. Gründe für diese 
Ansicht finden sich in den Erscheinungen, die in 8.3 beschrieben 
wurden. Ebenso spricht auch das Ergebniss der Analyse des 
ausgesuchten Materiales (Analyse III) für dieselbe Hypothese. 

Ein Vergleich der beiden Analysen? ergibt nämlich, wenn 
man auf Eisen keine Rücksicht nimmt, dass bei dem reineren 
Materiale der Gehalt an Blei gesunken ist. Von dem Minder- 
betrage entfällt ?/, auf freies Blei, '/, auf PbSb. PbSb und PbS 
sind daher nicht bloss in der Verunreinigung, sondern auch in 
der Hauptsubstanz enthalten.’ 


1 Die Analysen von F. Nekvapil (siehe S. 292) führen ebenfalls zu dem 
Verhältniss CugSb. 

2 Siehe oben. 

3 Diese auf chemischem Wege von den Verunreinigungen zu trennen, 
war nicht möglich. Vergl. Anm. S. 279. 


Neue Kupfer— Antimon-Verbindung. 283 


Analoga für die Vertretung des einwerthigen Kupfers 
durch zweiwerthiges Blei bieten sich in der Gruppe des Kupfer- 
glanzes, im Alisonit (Cu,, Pb)S und Zorgit (Cu,, Pb)Se dar; für 
die Vertretung von Cu durch Ag im Strohmeyerit und Jalpait 
(Eu As,)srundim Bukairit (Cu,, Ag,)Se. 

Für die Vertretung des Schwefels durch Antimon aber 
finden sich Beispiele in der Gruppe der Kiese. 

Die Annahme einer Substanz mit der Formel PbSb wird 
durch das Vorhandensein von Cu,Sb gerechtfertigt, da sie in 
obigen Verhältnissen einen Rückhalt findet. 

Ein weiterer Beleg für die Möglichkeit der Formel Cu,Sb 
lässt sich auch in den Verhältnissen des Discrasit finden. 

Groth! gibt diesem nämlich die Formel Ag,Sb, die auch 
in unserem Falle benutzt wurde, obwohl Rammelsberg? dem 
Discrasit die Formel Ag,Sb und Ag,Sb, Sandberger? aber 
die Formel Ag,Sb zuschreibt. 

Dr. A. Brand fand bei einer aus dem Gestübbe der Blei- 
öfen zu Mechernich stammenden Substanz Blättchen von eisen- 
grauer Farbe und tesseraler Krystallform mit skelettartiger Aus- 
bildung nach O. Die Analyse ergab in einem Falle 32:80°/, Sb, 
22, Eb17259), Cu, 4360%% Ni,10,480/,,Co, 0.27% ,xBe, 
066°), S. Aus dieser und den anderen analogen Analysen 
schliesst Dr. Brand nach Abzug von FeS, Cu,S, NiSb, CoSb 
auf zwei Substanzen mit den Formeln PbSb und Cu,Sb. 

Erstere Formel wurde auch in unserem Falle angenommen, 
wo sie ja ihr Analogon in Cu,Sb findet. 

Die Formel Cu,Sb gibt auch A. Firket? bei einer Analyse 
von Blättchen, welche oberflächlich beim Umschmelzen von 
Hartblei auf der Hütte Sclaigneaux entstanden waren, an. 

In unserem Falle lässt sich jedoch diese Formel nicht an- 
wenden. Bei der Speise von Brixlegg würden nämlich circa 
24°%/, Sb bei Annahme der Formel Cu,Sb ungebunden bleiben. 

1 Groth, Tab. Übers. der Min. nach ihren kryst.-chem. Beziehungen. 
IT2Aufl, S.23: 

2 Rammelsberg. N. J.d. Min. 1865, S. 477. 

3 Sandberger, N.J.d. Min. 1869, S. 315. 

4 Dr. Albano Brand, Zusammensetzung und Krystallform einiger Pro- 


ducte aus dem Bleihüttenbetriebe. Groth, Z. f. Kr. XVII, 1890, S. 266. 
2 Siehe Groth, Z. f. Kr. XIII, 1888, S. 420. 


284 C. Hlawatsch, 


Der Schwefel, den Dr. Brand in weit geringerer Menge 
vorfand, wird sowohl von ihm, als auch von uns in isomorpher 
Vertretung mit Sb in die Formel eingeführt. 

Nach Analogie mit dem Domeykit Cu,As wäre vielleicht 
zu erwarten gewesen, der vorliegenden Verbindung käme die 
Formel Cu,Sb zu. Allein dann blieben noch immer mindestens 
9%/, Sb ungebunden, ohne dass der Schwefel berücksichtigt 
würde. 

Obwohl Brand’s und Firket’s Formel Cu,Sb ihre Stütze 
in den Reihen Whytneit Cu,As, Algodonit Cu,As, Domeykit 
Cu,As hat, obwohl A. Laist und F. H. Norton! im Horsfordit 
eine Substanz fanden, deren chemische Formel zwischen Cu,Sb 
und Cu,Sb schwankt; — für die vom Autor untersuchte Sub- 
stanz lässt sich trotz der einladenden Aufeinanderfolge in 
obiger Reihe weder Cu,Sb noch Cu,Sb als Formel annehmen. 
Übrigens kann auch die Constitution Cu,Sb, unserer Speise 
nicht zukommen. 

Synthetische Versuche? ergaben zwar ein Product, dessen 
Zusammensetzung auf die Formel Cu,Sb, hindeuten würde, 
aber bei Annahme obiger Formel ergäbe sich ein Überschuss 
von 10%/,°/, ungebundenen Kupfers, was, da freies Kupfer im 
Analysenmaterial nirgends zu finden war, den gefundenen 
Thatsachen widerspricht. Selbst wenn der gesammte Schwefel 
an Kupfer als Cu,S gebunden würde, so bliebe ausser dem 
gesammten Blei noch 6!/,°/, freies Kupfer, wenn Cu,Sb, ange- 
nommen würde. 

SeE7e Aussehen? deräBlättchen. dBetrachtefg manzdre 
Blättchen, so fällt vor Allem auf, dass Ober- und Unterseite 
verschieden sind. Die Seite, welche wir fernerhin als Oberseite 
bezeichnen wollen, zeigt ein gefiedertes Aussehen (siehe Fig. 6, 
7 und 8 der Tafel). Wir sehen eine Hauptrippe, welche offenbar 
die Hauptwachsthumsrichtung charakterisirt und welche in eine 
lancettenartige Spitze des Blättchens endet. Senkrecht darauf 
stehen Nebenrippen, welche am vorderen Ende des Blättchens 
zunächst nur als schwach erhabene, rundliche Auszackungen 


1 Groth, Z. f. Kr. XVII, S. 400. 
2 Vergl. 8. 12. 


Neue Kupfer — Antimon-Verbindung. 285 


entwickelt sind. Weiter nach rückwärts erhalten diese Aus- 
buchtungen immer deutlicher den Charakter von Lancetten. 
Gleichzeitig verlängern sich ihre erhabenen Rücken gegen die 
Hauptleiste und schliessen sich endlich dieser an. Auf diese 
Weise entsteht ein Gitterwerk solcher Leisten. 

An manchen Blättchen zeigen sich andere Wachsthums- 
erscheinungen. Die Hauptleiste, an der Spitze noch regelmässig, 
verbreitert sich plötzlich und führt eine Wiederholung der Lan- 
cette herbei. Manchmal wiederholt sich dieser Vorgang und die 
Folge davon sind dann federartige Streifungen parallel der 
Contour der Blättchenspitze. 

Die Lancetten haben zumeist ein sehr spitzes Aussehen. 
Bei näherer Betrachtung jedoch wird bald klar, dass sie in 
einen stumpfen Winkel enden, dessen 
Schenkel in allmäliger Rundung in die 
Wachsthumsrichtung übergehen. Mit- 
unter findet sich auch eine bauchige 
Erweiterung der Lancette in der Richtung 
der Nebenrippen. Diese Verhältnisse soll 
Fig. 9 anschaulich machen. Eine Mes- Fig. 9 (14/1). 
sung der spitzen Lancetten ist durch die continuirliche Rundung 
unmöglich gemacht. 

An den Enden der Nebenrippen finden sich aber manch- 
mal stumpfe, messbare Winkel. Hie und da zeigen sich dann 
auch gerade Abstumpfungen. Wiederholen sich solche Enden, 
so führt dies zu einem gegliederten, treppenartigen Aufbau, wie 
dies bei Krystall 3 (siehe die Fig. 18 auf S. 291) der Fall war. 

Eine der merkwürdigsten Eigenschaften der Blättchen ist, 
dass ihre Oberseite (siehe S. 284) von der Unterseite gänzlich 
verschieden ist. Letztere ist immer glatt und zeigt von den Aus- 
buchtungen der Oberseite nur die äusseren Contouren, nie 
Rippen. 

Auffallend ist ferner die Erscheinung, dass Ätzfiguren nur 
auf der Unterseite erzeugbar sind. | 

8.8. Spaltbarkeit der Blättchen. Die lamellar ent- 
wickelten Krystalle spalten nach Flächen, welche senkrecht auf 
die Blättchenebene stehen und deren Tracen auf derselben mit 
der Richtung der Rippen // (siehe Fig. 10) einen Winkel von 45° 


286 CHENAmatsich, 


einschliessen. Da die Bruchränder schwach gekrümmt verlaufen, 
und gegen den Durchschnittspunkt bedeutend von ihrer ur- 
sprünglichen Richtung abweichen, waren die Messungen sehr 
erschwert. 

Es ergeben sich für a: (siehe beistehende schematische 
Zeichnung Fig. 10) folgende Werthe, welche an zwei Blättchen 
als Mittel aus je 7 Beobachtungen gewonnen wurden. 


aa A ee. 
2 ao a = AAN) 


Der Winkel der beiden Spaltrichtungen aa’ ist also inner- 
halb der Fehlergrenze 90°. Eine directe Messung ergab jedoch 
wegen der Krümmung der Ränder nur 88°. 

Die Resultate der Messungen des Winkels zwischen Blatt- 
ebene P und Spaltfläche a schwankten bei beiden Spaltflächen 

zwischen 89° und 91°, der Winkel Pa ist also 90° 

a a’ Beide Spaltrichtungen aa’ sind morphologisch 

ident und es liegt der Schluss nahe, dass wir es 

mit einer tesseral krystallisirten Substanz zu 

thun haben. Es erübrigt jetzt zu bestimmen, 

welche Indices den Spaltrichtungen und der 
Blättchenebene zukommen. 

Der Octa&der, der sonst häufig als Blattebene bei solchen 
Bildungen auftritt, kann hier nicht in Betracht kommen, da 
auf O nie eine derartige Lage der Spaltebenen vorhanden sein 
kann. 

Aber auch &©O kann mit Rücksicht auf die Spaltverhält- 
nisse nicht als Blättchenebene angesehen werden, da die Spalt- 
flächen senkrecht auf dieselbe stehen. Spaltrichtungen nach 
dem Würfel können aber nicht gleichzeitig auf &oO senkrecht 
stehen und sich senkrecht kreuzen. Entweder müssten beide 
oder nur eine um 45° gegen dieselbe geneigt sein. Auch die 
Verhältnisse der auftretenden Flächen (vergl. $. 10) zeigen eine 
Symmetrie, welche sich mit der Annahme, dass die Blättchen- 


Fig. 10. 


ebene &ÖO sei, nicht vereinbaren lässt. 
Allen Bedingungen genügt jedoch die Voraussetzung, 
dass P (also die Blättchenebene) eine Würfelfläche sei. 


, “ 


Neue Kupfer — Antimon-Verbindung. 287 


Die Spaltflächen können dann entweder ebenfalls Würfel- 
flächen sein oder auch Flächen des Rhombendodecaäders. Aus 


‚Gründen, welche im 8. 10 entwickelt werden sollen (vergl. Anm. 


S. 288), wurde die letztere Annahme vorgezogen. 
Beraten ndere Blättchen veesen Fosungs- 
mittel. Ätzt man die Blättchen mit verdünnter Salpetersäure, 
so erhält man auf der glatten Unterseite Ätz- 
figuren. Dieselben bilden grabenartige Ver- 
tiefungen, deren Längsaxen beiden Spalt- 
richtungen parallel laufen, und zwar in regel- 
loser Vertheilung ohne Bevorzugung einer 
Spalttiehtumer Ihre "Gestalt ist m Big. 11 
schematisch wiedergegeben. Die Kanten a und c sind um 45° 
gegen die Kanten 5 geneigt und wurden 20 Messungen daran 


vorgenommen, deren Mittel 44°56’ ergab. Eine Messung der 


Neigung der Flächen A und B war nicht möglich, da keine 
Reflexe zu erhalten waren. Ein Versuch, durch die Tiefen- 
messung der Ätzgruben mittelst des Mikroskopes den Winkel 
zu ermitteln, führte zu keinem Resultate. Eine starke Vergrösse- 
rung war wegen unzureichender Beleuchtung der Ätzgruben 


288 C. Hlawatsch, 


nicht anwendbar, und bei dem benützten Objective 4 (Fuess) 
erschienen Ränder und Tiefe meinem Auge in gleicher Schärfe. 
Die Fig. 12 und 13 stellen solche geätzte Blättchen dar.! 
Aus dem Vergleiche der Spaltrichtung mit den Umrissen 
der Ätzfiguren ergibt sich, dass die letzteren den Combinations- 


Big 19. 


kanten von ©0oo und oO entsprechen, mit einer Verzerrung 
nach der Spaltungstrace. 

8. 10. Messungen. Messbare Flächen sind nur wenige 
vorhanden. Die Resultate,? weiche sich an vier Krystallen er- 
gaben, sind in nebenstehender Tabelle zusammengestellt, hiebei 
wurde die Rechnung unter der Annahme, die Blattebene sei 
Würfelfläche, geführt? (vergl. Fig. 14). 


1 Bei Fig. 12 überwiegt die Längsrichtung der Grübchen so sehr, dass 
sie wie senkrecht aufeinanderstehende Striche zu sehen sind. 

2 Der Winkel der Flächen mm’ wurde mit dem Fuess’schen Mikroskope 
(Objectiv 4) als ebener Winkel, die übrigen nach Angabe von Prof. Schrauf 
(Z. f. Kr., 1892, B. 20, S. 90—92) am Goniometer mit Benützung eines Pan- 
krat’schen Mikroskopes statt eines Beobachtungsfernrohres gemessen. 

3 Wie schon im 8. 8, S. 287, angegeben wurde, ist es auch möglich, die 
Spaltflächen als Flächen von (100) anzunehmen. In diesem Falle erhalten die 
Rlaejinen tolsemnde Ihmeiesse PM, FF 10, a= 0, ss il, 7= 447, 
B=22, !=28, = 1,28, Ads lolt, gerechme me aa, 


Neue Kupfer— Antimon-Verbindung. 


289 


Sape Win 133 Mr 
Kry- S R Symbole Se einer 
stalls | Ca gemessen gerechnet | © 2 | Beob. 
1 m:P 320 : 001 908 90° 1 
m: m! 320 : 320 69 02' 7 28 10 al 
3,2 321: 001 73 12 74 291/o 2 7 
GIS ‚2.12 :001 16 24 16 38 6 7 
2 |\m:m 320 : 320 67°49' O2 4 14197 
BAR 320: 100 33 80 33 Al 10 37 
Ser 302 : 001 56 20 56 181/o bi) 1207 
3 (ed 405 : 001 39°19' 38391), 11 48" 
Se 302 : 001 Di 22 56 181/, 11 14 
4 BEI 025 : 001 22° 44' 21°48' 13 1207‘ 
UT 035 : 001 80 22 30 58 16 1 06 
ni 045 : 001 39 04 38 391/o 18 34 
Sa 032 ::001 56 20 56 181/, 7 53 
u':P 025 : 001 22032) ae 9 
"22 025 : 001 212 98 21 48 4 
ae 32 035 : 001 30 49 30 58 9 
me 035 : 001 29 47 30 38 7 
KuSR 045 : 001 39 05 38 391/o 9 
np 045 : 001 39 03 33 391/, 9 
S'3J2 032 : 001 56 21 6 181/, 8 
's:P | 032:001 56 19 56 181], 9 


un se506l1o,, 0: PR — 13237, 
m: m‘ behält denselben Werth. 
Allein die schlechte Übereinstimmung zwischen Rechnung und Beob- 


s:P—=54°44' (vergl. Projection Fig. 15), 


achtung bei der Fläche s— (111), sowie die complicirten Indices für o und q 
gaben die Veranlassung, diese Annahme trotz der anscheinend richtigeren Er- 
klärung der Spaltflächen und des sporadischen Auftretens der Fläche T fallen zu 
lassen. Um jedoch eine leichte Orientirung auch nach dieser zu ermöglichen, 
erhielten 302 und 320 in Fig. 14 verschiedene Bezeichnungen. 


290 C. Hlawatsch, 


Wegen der starken Rundung der Flächen können die 
Messungen (Schimmermessungen) nur einen sehr approxima- 
tiven Werth haben und lassen bei der Rechnung der Indices 
einen grossen Spielraum (bis zu 2°). Die Indices sind daher 
nur angenähert giltig. 

Legt man die gefundenen Flächen in eine allgemeine Pro- 
jection (siehe Fig. 14 und 15), so erhält man ein Bild, welches 


070 


Fig. 14. 


am ehesten dem eines tesseralen Körpers entspricht, dessen 
Flächen nicht holoödrisch entwickelt sind. 

An Krystall 1 (siehe Fig. 16) finden wir die zwei Flächen 
m und m’, welche senkrecht auf die Blättchenebene stehen und 
daher in die Zone fallen, in welcher die beiden 
Spaltebenen (M und M’) liegen. Sind die Spalt- 
flächen = 110 und 110, so müssen die Flächen 
m und m’ 320 respective 320 sein (gemessen 
02, Bersehhner 8728), 

Obgleich hier eine grosse Differenz zwischen 
Beobachtung und Rechnung vorliegt, so steht 
dieselbe der Annahme der obigen Indices doch 
nicht hindernd entgegen, da am Krystall 2 ein dem gerechneten 
Winkel bedeutend näher stehender Werth (67°49) gefunden 
wurde. Würde man das trimetrische Krystallsystem statt des 
tesseralen annehmen, so würde das aus obigem Winkel (69°02°) 
gerechnete Verhältniss @©:5 = 0:6877:1 dem des Akanthites 
0:6886:1 (Dauber) nahekommen, dessen Prismenwinkel nach 
Dauber zwischen 68°44’ und 70°56’ liest. Unsere Ansicht, 
dass wir für die vorliegenden Blättchen das tesserale Krystall- 


Fig. 16. 


Neue Kupfer— Antimon-Verbindung. 291 


system anzunehmen haben, wird eben dadurch noch bekräftigt, 
da Krenner! ebenfalls den vorerwähnten Akanthit auf das 
reguläre System zurückführt. 

An diesem Krystall sind noch die Flächen OÖ und g, letztere 
wegen ihres hohen Index, zu erwähnen. 

In Krystall 2 (Fig. 17) ist der Lancettenwinkel 67°49 (vergl. 
oben). Bemerkenswerth ist hiebei, dass dieses Lancettenende 
durch 100 gerade abgestumpft ist. Was die 


domatischeFläche sanbelangt,so wäre dieselbe ro 

nach der tesseralen Formenlehre zur Form nm 

gehörig, da aber dies nach der zweiten Auf- ll 

fassung (vergl. Anm. S. 289) nicht der Fall wäre, 

so wurde die verschiedene Benennung der e “e 
Mer, Il, 


zwei Flächen s und m beibehalten. 

Krystall 3, welcher ein gegliedertes Aussehen besitzt 
(vergl. Fig. 18, siehe auch S. 285), weist in der Zone 001 : 100 
Aueckanochndie Nlacher auf (00139719). 
Derselper Winkel tritt "auch in” der Zone 
001:010 auf. 

In Krystall 4 (vergl. Fig. 19) wurden die 
Böschungswinkel der Leiste gemessen, wel- 
chen die Indices 025, 035, 045 und 032 ge- 
nügen. 

Dem Leser der vorhergehenden Zeilen 
wird es nicht entgangen sein, dass das tesse- 
rale System nur als erste Annäherung zur 


Big. 18. 


Bestimmung der Formenl«ge angenommen wurde. Bestimmtes 
über das Krystallsystem unserer Substanz kann aber erst dann 
ausgesagt werden, wann besser aus- 
gebildete Krystalle, als hier zur Ver- 
fügung standen, gefunden und unter- 
sucht worden sind. 
Saeldiumendiesen Anti- 
mon-Kupferspeise. Über das Fahlerzschmelzen, bei dem 
diese Speise zufällig entstand, entnehme ich den theils schrift- 


I GHotn, 278 BR BI RUV. 1888, 5.888. 
Sitzb. d. mathem.-naturw. Cl.; CIV. Bd., Abth. I. 20 


292 C. Hlawatsch, 


lichen, theils mir von Herrn Hüttenverwalter Nekvapil in 
Brixlegg mündlich ertheilten Belehrungen Folgendes: 

In Brixlegg werden die zu Kitzbüchel, Schattberg, Kogl 
und Matzenköpfl gewonnenen Erze verhüttet. Hiebei werden 
die silberreicheren Fahlerze separat verschmolzen. 

Im Jahre 1880 fielen bei einer solchen Fahlerzcampagne 
zwei Speisen, eine violette und eine gelbe, deren Analysen, von 
Herrn Hüttenverwalter Nekvapilausgeführt, folgende Resultate 
gaben. 


Grundstoff violettel gelbe? 
Cu. ae: 41-05 9, 11-150, 
ee et 8:61 40:96 
Con 1:28 169 
I 0:975 0-16 
SD neh 43'836 28:95 
NS le ee 1:56 6:25 
SEE EIN RE 1:46 KOze 


Eine Substanz, welche dem sogenannten Glimmerkupfer? 
entspricht, ist nicht vorhanden. 

Im Jahre 1890 wurde eine ähnliche Fahlerzschmelze vor- 
genommen, wobei ein sogenannter Ofenbär entstand. Aus 
diesem stammt das Materiale, welches mir zur Verfügung stand. 
Bezüglich des Vorganges bei der Bildung dieses Bären theilt 
der Herr Hüttenverwalter folgendes mit: 

»...Was die violette Speise anbetrifft, so ist dieselbe 
gefallen bei der im Jahre 1890 stattgefundenen Schmelzung der 
Antimon-Fahlerze im Hochofen auf Lech (Stein). Als nämlich 
nach 62-tägiger Ofencampagne im November der Hochofen 
wegen Versagung des Lechstiches in Folge des entstandenen 
starren Ansatzes im Gestübbe-Tiegel des gemauerten ÖOfen- 
gestelles (siehe Fig. 20) (derselbe dient zur Aufnahme der 
erschmolzenen Massen) ausgeblasen worden war, wurde nach 


1 Ungefähr FegCu395Sb,3AS Sp. 
2 Ungefähr Fe,,„CusSb;AsaS;. 
3 Rammelsberg, Metallurgie. Berlin, 1850, S. 211. 


Neue Kupfer— Antimon-Verbindung. 293 


vollzogener Abtragung der Gestellmauerung zur Zerkleinerung 
des ungefähr 30 q schweren Ansatzes A geschritten«. 

»Hiebei ergab sich, dass derselbe aus drei verschiedenen 
und von einander genau abgesonderten Producten zusammen- 
gesetzt war. Der unterste Theil s war die in Rede stehende 
violette Speise, das Mittelstück s, bestand aus einer speisgelben, 
glänzenden Speise und der oberste Theil s, war nichts anderes 
als mit Lechschnürchen durchzogene Schlacke. Alle drei 
Trümmer waren spröde und liessen sich leicht zerkleinern«. 

»Zähes, metallisches Eisen, welches sonst bei den soge- 
nannten Ofensäuen (Bären) stets den Hauptbestandtheil bildet, 
war nicht vorhanden. Die- 
selbe Bildung ergab sich auch 
bei der Schmelzung der Fahl- 
erze im Jahre 1880«. 

»...Zu bemerken wäre, 
dass in beiden Fällen die 
gelbe Speise, welche kupfer- 
und antimonärmer, aber ei- 
sen- und arsenreicher ist, 
nicht in krystallisirter Form 
Dorhandenı ware... 2.2... 


Aus diesen Erklärungen 
des Herrn Hüttenverwalters kann man folgende Schlüsse über 
die Bildung der Speise machen: 

Der grösste Theil des Antimons verband sich mit dem 
Kupfer und lagerte sich als schwereres Product zu unterst ab. 
Da die Speise aber ziemlich leicht schmelzbar ist, so blieb sie 
offenbar auch nach beendeter Campagne einige Zeit in flüssigem 
Zustande. Die obere gelbe Speise aber war, theils weil sie 
künstlich abgekühlt worden war, theils weil sie wegen ihres 
grösseren Eisengehaltes schwerer schmelzbar ist, bereits fest 
geworden. Sie bildete dann eine starre Decke, unter der die 
violette Speise langsam erstarrte. 

Durch daraus folgende Contraction entstanden Risse und 
Klüfte, theils in vertical-radialer, theils in horizontaler Richtung. 

Unter der gelben Speise blieb natürlich ebenfalls ein Hohl- 
raum. 


20” 


294 C. Hlawatsch, 


Beim Erstarren schieden sich aus der Masse die absor- 
birten Gase ab. Vielleicht waren auch dampfförmige Antimon- 
verbindungen, sowie Bleidämpfe, die bei jener Temperatur noch 
bestehen konnten, vorhanden. 

Alle diese Producte konnten aber wegen der festen Decke, 
die von der gelben Speise gebildet wurde, nicht entweichen, 
mussten sich in den Höhlungen ansammeln und durch ihre 
Spannkraft ein Zusammensinken der Masse verhindern. Es 
wäre nun leicht erklärlich, dass durch Einwirkung von Antimon- 
dämpfen aus der Grundmasse, die noch etwas Kupfer im Über- 
schusse enthielt, die Verbindung Cu,Sb auskrystallisirte. 

Wir finden ja einen ähnlichen Vorgang, wenn wir Kupfer 
mit Schwefel bei der Verdampfungstemperatur des letzteren 
behandeln, wo sich plötzlich die kleinen Octa&der von Cu,S 
bilden. 

Das einzige Hinderniss für diese Erklärung bildet die 
grosse Übereinstimmung zwischen der Zusammensetzung der 
Grundmasse und der der Blättchen. 

Trotzdem ist aber eine Entstehung durch directes Aus- 
krystallisiren aus dem Schmelzflusse nicht anzunehmen. Die 
Blättchen sitzen nie auf der Grundmasse selbst auf und sind 
stets frei von anhaftenden Partikeln derselben, so dass eine 
pneumatogene Bildung das Wahrscheinlichste wäre. 

Allein wie mir bei meinem Besuche in der k. k. Hütte zu 
Brixlegg Herr Hüttenverwalter Nekvapil mündlich mittheilte, 
kann bei der Bildung der Blättchen keine so hohe Temperatur 
geherrscht haben, dass die Verbindung Cu,Sb sich in dampf- 
förmigem Zustande hätte befinden können. 

Es wäre ferner möglich, dass durch das Entweichen ab- 
sorbirter Gase beim Erstarren ein oberflächliches Schäumen 
eingetreten ist. Durch Krystallisiren des Schaumes entstanden 
dann die Blättchen. Für diese Bildungsart spricht die lockere 
Masse, auf der die Blättchen sitzen. 

Die Tropfen von gediegenem Blei aber können unmöglich 
durch Spratzen der Grundmasse entstanden sein, da letztere 
nirgends als secundäres Product anzutreffen ist. Sie müssen 
vielmehr Condensationsproducte von Dämpfen sein, welche sich 
in kleinen Tropfen niederschlugen. Dieselben sammelten sich 


Neue Kupfer— Antimon-Verbindung. 2ER 


dann zu grösseren Schmelzkugeln. Gewiss ist, dass ein ein- 
faches Krystallisiren aus dem Schmelzflusse nicht stattgefunden 
haben kann, sondern dass auf jeden Fall gasförmige Producte 
dabei eine Rolle spielten. 

Dehnt man, wie dies von vielen Seiten geschieht, den Be- 
griff »pneumatogen« auf alle Entstehungsarten aus, bei welchen 
Dämpfe und deren Condensationsproducte thätig sind, so lässt 
sich diese Bezeichnung auch in unserem Falle anwenden. 

8.12. Künstliche Reproduction. Um die untersuchte 
Substanz synthetisch zu erzeugen, wurden mehrere Versuche 
gemacht. 

Kupfer und Antimon im Verhältnisse 4:1 zusammen- 
geschmolzen, gab einen eisengrauen, harten und etwas ab- 
plattbaren Regulus. Dessen Analyse ergab 78 .6°/, Cu und 
20:0°/, Sb, also ein Verhältniss, das dem von Dr. Brand auf- 
gestellten Cu,Sb nahekommt. 

Hierauf wurden 10:745 8 Kupfer in Form eines dicken 
Bleches mit 10:837 g Antimon unter einer Kochsalzdecke theils 
auf dem Gebläse, theils über dem Maste’schen Brenner im 
Chamottetiegel zusammengeschmolzen. Ein Theil des Antimons 
war als Valentinit auskrystallisirt. Das Schmelzproduct war eine 
erobkrystallinische Masse von violetter Farbe, welche unserer 
Speise glich. An der Oberfläche liessen sich deutlich krystallisirte 
Blättchen erkennen, die aber in der Schmelzmasse selbst sassen. 
In einem Hohlraume waren sie sogar als Druse ausgebildet. Das 
specifische Gewicht dieses Schmelzproductes war 801, an- 
nähernd gleich dem der Fahlerzspeise; seine Härte = 3. Eine 
Analyse mit 0'9265g desselben ergab 45:7°/, Cu und 54'5°/, Sb, 
nahe einer Verbindung Cu,Sb,. Diese Differenz gegen Cu,Sb 
dürfte von ungebundenem Antimon herrühren, welches zwischen 
den einzelnen Blättchen der krystallinischen Masse unverändert 
erhalten blieb. 

Aus diesen Verhältnissen! ergibt sich, dass die violette 
Speise, welche Gegenstand der Untersuchung war, einem 
künstlich erzeugbaren Schmelzproduct entspricht und die 
Formel Cu,Sb besitzt, wobei Ag, Pb, S vicariirend eintreten. — 


I Vergl. auch Gınelin, Handb. d. Chemie, IV. Aufl., 1844, III, S. 444 und 
Berzelius, Lehrb. d. Chemie, III. Aufl., 1834, III, S. 312. 


296 C. Hlawatsch, Neue Kupfer — Antimon-Verbindung. 


Zum Schlusse sei es mir gestattet, meinen wärmsten Dank 
auszusprechen: Einem Hohen k. k. Ackerbau-Ministerium für 
die gnädige Erlaubniss zum Besuche und zum Studium der 
k.k. Hütte zu Brixlegg, ferner dem Herrn k. k. Oberbergrath 
Göbl in Wien, sowie den Herren der k. k. Berg- und Hütten- 
verwaltung in Brixlegg, Herrn Vorstand Oberbergrath Cer- 
mäk, Herrn Hüttenverwalter Nekvapil, sowie Herrn Berg- 
verwalter A. v. Koschin für ihre freundlichen Unterweisungen; 
ferner dem Herrn Director der k. k. Lehr- und Versuchsanstalt 
für Photographie und Reproductionsverfahren, Herrn Regierungs- 
rath Prof. Dr. J. M. Eder, sowie Herrn Prof. Valenta für die 
Ausführung einiger Mikroskop-Photographien; ferner Herrn 
Prof. Dr. Weidel und Herrn Dr. Herzig für gelegentliche Rath- 
schläge; insbesondere aber Herrn Prof. Dr. A. Schrauf, unter 
dessen Leitung die ganze Arbeit durchgeführt wurde. 


Fig. 8. (%/) 


Fig. 6. (1) 


Lichtdruck von Max Jaffe, Wien. 


Sitzungsberichte d. kais. Akad. d.Wiss., math.-naturw. Classe, Bd. CIV. Abth. I. 1895. 


a ET 


Beitrag zur Kenntniss der Laubmoosflora des 
Hochgebirgstheiles der Sierra Nevada in 
Spanien 


Prof. Dr. Franz v. Höhnel. 


(Vorgelegt in der Sitzung am 29. November 1894.) 


I. Einleitung. 


Die spanische Sierra Nevada ist vielfältig von Botanikern 
besucht und erforscht worden, insbesondere seitdem Edmund 
Boissier! auf die reichen Pflanzenschätze derselben auf- 
merksam gemacht hatte. Nichsdestoweniger kann dieselbe nur 
in phanerogamologischer Richtung als einigermassen bekannt 
bezeichnet werden, die Cryptogamen der Sierra Nevada sind 
bisher stets nur gelegentlich und nie systematisch gesammelt 
und studirt worden. 

Unter den kleineren Cryptogamen sind es unzweifelhaft 
die Laub- und Lebermoose, welche das grösste pflanzen- 
geographische Interesse in Anspruch nehmen, und gerade für 
das südliche Spanien haben dieselben Beziehungen von ausser- 
ordentlichem Interesse kennen gelehrt, die die Phanerogamen- 
flora nicht erkennen liess. In dieser Beziehung ist namentlich 
das Auftreten einer californischen Form zu erwähnen. 

Obwohl nun neben Boissier noch eine ganze Reihe von 
anderen Botanikern, wie Clemente Simön de Rojas?, Johann 
Lange, Moritz Willkomm?, Eugen Bourgeau*, Bory de 


! Voyage botanique dans le midi de l’Espagne. Paris 1839 — 45. 

2 Introduccion a la criptogamia espagnola. Madrid. 

® Zwei Jahre in Spanien und Portugal. Dresden und Leipzig 1847. 

1 Plantas cogidas en Espana, Portugal e Islas Baleares en differentes 
Viajes, desde ano 1849. Madrid. 


298 F. v.Höhnel, 


Saint Vincent!,Schimper’ und Fritze? in der Sierra Nevada 
gelegentlich oder vornehmlich Moose sammelten, so konnten 
im Jahre 1889 von Miguel Colmeiro* aus der Sierra Nevada 
doch nur 72 Arten angeführt werden. Für ganz Spanien und 
Portugal führt derselbe Autor 362 Laubmoosarten an. Es ist 
klar, dass diese Zahlen nur einen relativ geringen Bruchtheil 
der factischen Laubmoosflora der betreffenden Gebiete reprä- 
sentiren. In der That ist die Moosflora der iberischen Halbinsel 
noch höchst lückenhaft erforscht. Indessen ist aus der Literatur 
zu ersehen, dass Colmeiro’s Verzeichniss unvollständig ist. 
So finde ich die II. Auflage von Schimper’s Synopsis und 
Fritze’s Reise gar nicht berücksichtigt. Schimper gibt noch 
10 Arten an und Fritze sammelte 7 für die Sierra Nevada 
neue Arten, so dass also bis 1892 aus der Sierra Nevada 89 
Laubmoosarten bekannt waren. 

Wenn man bedenkt, dass sich die Sierra Nevada von den 
fast tropischen Gefilden der Südküste, wo Baumwolle, Zucker- 
. rohr und Cochenille gedeihen, bis fast in die Region des ewigen 
Schnees erhebt und so nach den Alpen und dem Kaukasus das 
höchste Gebirge innerhalb Europa darstellt, so kommt man 
zum Schlusse, dass die Moosflora derselben eine sehr reiche 
sein müsse. Vergleicht man indessen damit die mageren Er- 
gebnisse der bisherigen Forschungen, so erkennt man das 
Irrige dieses Schlusses. In moosreichen Thälern der Alpen ist 
es leicht in einem Nachmittage S0O— 90 Arten zu sammeln, eben- 
so viel als eine ganze Reihe von Sammlern und Forschern aus 
der Sierra Nevada auf vielen Excursionen zusammengebracht 
haben. 


1 Florule de la Sierra Nevada. Annal. gen. des Sciences Physique. 
Brusellas 1820. 

2 Synopsis muscorum europaeorum. Editio secunda. 1876. Stuttgartiae. 

3 G. Geheeb. Beitrag zur Moosflora von Spanien. Flora 1874. p. 516 
bis 521. 

4 Enumeracion y revision de las plantas de la peninsula hispano-lusi- 
tana € islas Baleares con la distribucion geografica de las especies, y sus 
nombres vulgares, tanto nacionales como provinciales. Tomo V (Moncotyle- 
dones y Crittogamas). Madrid 1889. 

Eine ältere Aufzählung der Cryptogamen ist: Don Miguel Colmeiro, 
Enumeracion de las Cryptogamas de Espana y Portugal. Madrid. 1867. 


Laubmoosflora der Sierra Nevada. 299 


Unter diesen Sammlern befand sich der berühmte scharf- 
sichtige Bryologe Ph. W. Schim pe r, dem die Bryologie 
so zahlreiche Entdeckungen in anderen Theilen Europas 
verdankt. 

In der That ist die Sierra Nevada ein relativ äusserst 
moosarmes Gebirge. Nur hie und da, wo Quellen entspringen, 
entfaltet sich eine üppigere, aber im Grossen und Ganzen sehr 
einförmige Moosvegetation, und vollends auf den breiten, dürren 
Rücken, die von den Hauptspitzen nach verschiedenen 
Richtungen hin ausstrahlen, kann man stundenlang wandern, 
ohne einen Moosrasen zu sehen. 

Auf.der von mir im September und Anfangs October 1892 
in der Sierra Nevada ausgeführten, vornehmlich bryologischen 
Reise war ich schon durch die Jahreszeit auf die höheren 
Regionen des Gebirges angewiesen. Fast bis zur Höhe von 
1500 m war beinahe allerorts die gesammte Moosvegetation 
verstaubt und vertrocknet, so dass, von der glühenden Hitze 
ganz abgesehen, an ein systematisches und erfolgreiches 
Sammeln nicht gedacht werden konnte. Ich beschränkte mich 
auch um so lieber auf die höheren Regionen, von 1500 m auf- 
wärts, als gerade diese das meiste bryo-geographische Interesse 
in Anspruch nehmen mussten. War es doch einerseits von 
grösstem Interesse zu erfahren, in welchem Verhältnisse die 
alpine Region der Sierra Nevada zu der der Alpen und Pyrenäen 
in bryo-geographischer Beziehung stünde, und anderseits anzu- 
nehmen, dass die tieferen Lagen den Charakter der gewöhn- 
lichen mediterranen Moosflora tragen würden. Obwohl nun 
schon die bisherigen geringen Resultate mit Sicherheit zeigen, 
dass die iberische Mediterran-Moosflora ihren besonderen 
Charakter hat (ich erinnere nur an die Arten Tortula limbata, 
Antitrichia californica, Anacolia Webbi, Enthostodon pallescens, 
Rhynchosteginm mediterraneum u. A.), so müssen naturgemäss 
die höheren und höchsten Regionen das grössere Interesse in 
Anspruch nehmen, schon deshalb, weil hier ein genauerer Ver- 
gleich möglich war, und weil die von denen der Pyrenäen und 
Alpen so verschiedenen äusseren Verhältnisse des Hochgebirges 
von Granada weit wesentlichere bryo-geographische Unter- 
schiede vermuthen liessen. 


300 F. v. Höhnel, 


Abgesehen von der geringen geographischen Breite (circa 
37° n.) und der damit verbundenen klimatischen Verschieden- 
heiten ist die Sierra Nevada auch in geologischer Beziehung 
eigenartig und von den übrigen Hochgebirgen Europas ver- 
schieden. Der Reisende, der sich mit Spannung derselben 
nähert, sei es um das Cap de Gata schiffend, sei es durch das 
Genilthal fahrend, ist enttäuscht durch die Einförmigkeit und 
Harmlosigkeit der Contouren des Gebirges, und würden nicht 
Schneeflecke, die nur nach schneearmen Wintern mit nach- 
folgenden sehr heissen Sommern völlig schwinden, die Höhe 
des Gebirges ahnen lassen, so würde kein anderes Moment ein 
so hervorragendes Gebirge vermuthen lassen. 

Ganz richtig bemerkt R. Drasche in seiner geologischen 
Skizze der Sierra Nevada:! »Von welcher Seite man immer die 
Sierra betrachtet, stets erscheint sie als ein langgezogener, 
ziemlich steil aus West sich erhebender, langsam nach Ost 
abflachender Rücken; kaum, dass die zwei höchsten Punkte, 
die Veleta und der Mulahacen, sich von dem Kamme des Ge- 
birges unterscheiden.« 

Selbst von hervorragenden Punkten bei Granada oder 
Guadix, wie der Silla del Moro oder der Anhöhe von Diezma? 
zeigt die Sierra Nevada durchaus keine Hochgebirgsformen. 

Diese Eigenthümlichkeit, mit der die Einförmigkeit der 
Moosflora mittelbar innig zusammenhängt, ist nicht nur eine 
Folge der Trockenheit des Gebirges, sondern hauptsächlich 
durch die meist weiche Beschaffenheit seiner Gesteine bedingt. 
Denn der eigentliche Hochgebirgstheil der Sierra Nevada 
besteht fast nur aus weichen Thonglimmerschiefern, die zur 
Bildung von kühnen Spitzen, feuchten Schluchten u. dgl. nicht 
geeignet sind. Nirgends trifft man Granit, Gneiss oder Horn- 
blendeschiefer an? und dürften diese Gesteine der Sierra Nevada 
vollständig fremd sein. Mit der weichen Beschaffenheit dieses 
Gesteines hängen die Einförmigkeit der Formen des Haupt- 
kammes zusammen, die Breite und Harmlosigkeit der davon 


I Jahrbuch der k. k. geolog. Reichsanstalt. XXIX. 1879, p. 96. 

2 Siehe die schönen Panoramen von R. Pauk bei Drasche. 

3 Drasche, ]l.c.S. 96 und die gute Karte auf Tafel VII, auf der irrthümlich 
der Alcazaba als Culminationspunkt mit 3545 ın bezeichnet ist. 


Laubmoosflora der Sierra Nevada. 301 


ausstrahlenden Rücken, die geringe Zergliederung des Ge- 
birges überhaupt, der Mangel einer Mannigfaltigkeit im Detail 
und die Moosarmuth. Denn wenn es auch möglich ist, dass 
weitere Forschungen eine bedeutende Artenzahl an Moosen 
ergeben könnte, so steht es schon jetzt fest, dass die Mooswelt 
in der Sierra Nevada quantitativ sehr zurücktritt. 

Die erstere Möglichkeit wird insbesondere dadurch ge- 
geben, dass der Thonglimmerschieferkern der Sierra Nevada, 
namentlich im Nordwesten, von anderen Gesteinsschichten ein- 
geschlossen wird, die eine grössere Mannigfaltigkeit bewirken. 

Wenn man von Granada (690 m), dem gewöhnlichen Aus- 
gangspunkte zum Besuche der Sierra Nevada, sei es einem der 
vier vom Hauptkamme nach WNW abgehenden Hauptthäler, 
sei es dem dazwischen liegenden Rücken, folgt, am zweck- 
mässigsten am Camino de los neveros, so durchschreitet man 
vier verschiedene Gesteinszonen. 

Zunächst befindet man sich im Gebiete des von Drasche 
Alhambra-Conglomerat genannten Gesteines, hierauf 
kommt die miocäne Blockformation, dann durchschreitet 
man eine Zone von Kalken unbestimmten Alters, mit ein- 
gelagerten Sandsteinen, Mergeln und Schiefern, und endlich 
gelangt man in die Region der Thonglimmerschiefer. Das 
Alhambra-Conglomerat ist nur um Granada herum entwickelt 
und erreicht nur die Meereshöhe von etwa 750m. Von da bis 
etwa zur Höhe von 900—1000,n reicht die miocäne Block- 
formation. Die darauffolgende Kalkzone erreicht ihren Culmi- 
nationspunkt im Cerro de Trevenque mit etwa 2274 m,' während 
die Thonglimmerschieferzone Höhen bis 3500— 3600 m erreicht. 
Nachdem das Alhambra-Conglomerat und die miocäne Block- 
formation aus den Gesteinen der höheren Lagen der Sierra 
Nevada zusammengesetzt sind, und daher vorwiegend aus Ge- 
rölle und Blöcken der leicht zerstörbaren Glimmerschiefer- 
formation mit sehr wenig Kalksteinen bestehen, so wird man 


1 Die Höhenangaben für die Sierra Nevada beruhen nur auf Barometer- 
beobachtungen und sind daher sehr unsicher und schwankend. Daher wird für 
den Culminationspunkt, den Mulahacen, bald 3481n, bald 3545 oder 3638 m 
angegeben. 


302 F. v. Höhnel, 


nach der Gesteinsunterlage hauptsächlich zwei Moosfloren 
unterscheiden können, die des Kalkbodens und die des Glimmer- 
schieferbodens. 

Meine eigenen bryologischen Forschungen erstrecken sich 
hauptsächlich auf die Kalkzone und die des Glimmerschiefers. 
Wie aus dem Nachfolgenden hervorgeht, fand ich trotz eifrigen 
Suchens und ausnahmsloser Berücksichtigung der sterilen 
Formen nur 132 Arten Laubmoose.! Davon sind jedoch 72 
Arten für aas bereiste Gebiet ganz neu, und 4 Arten und 
1 Varietät mussten als bisher unbekannt benannt und be- 
schrieben werden. 

Daraus ergibt sich, dass meine Reise in bryologischer Be- 
ziehung einigen Erfolg hatte. 


U. Systematische Aufzählung der bisher aus der spani- 
schen Sierra Nevada bekannten Laubmoose. 


Wenn ich im Nachfolgenden nicht nur die von mir gesam- 
melten Laubmoose anführe, sondern auch die von früheren 
Forschern gefundenen berücksichtige, so thue ich dies nicht 
nur deshalb, weil ich die grosse Mehrzahl derselben (60 von 89) 
ohnehin selbst wiederfand, sondern auch der Vollständigkeit 
wegen und weil mir einzelne Arten zu kritischen Bemerkungen 
Gelegenheit geben werden. Was die Reihenfolge der Auf- 
zählung anlangt, so ordnete ich die Arten bis zu den Poly- 
trichaceen nach Limpricht, »die Laubmoose Deutschlands, 
Österreichs und der Schweiz« und den Rest derselben nach der 
zweiten Auflage von Schimper’s Synopsis muscorum euro- 
paeorum. 

1. Hymenostomum tortile (Schwgr.). Kommt auf den Kalk- 
felsen ober Cortijo Geronimo von 1800—2000 m nicht selten _ 
vor. Meist steril. 

2. Gymmostomum rupestre Schleich. Nach Boissier 
in den Borreguiles® de la Sierra Nevada in der Höhe von 


1 Die gesammelten Hepaticae und sonstige interessante botanische Funde 
sind einer späteren Publication vorbehalten. 
2 Lammweiden. 


. foyatı 
Laubmoosflora der Sierra Nevada. 303 


7000—8000'. Nach Schimper im Barranco! de S. Juan und 
am Picacho? de Veleta. 

3. Gymnostomum calcareum (Bryol. germ.) Kommt nur am 
Fusse des Gebirges, besonders an Mauern, meist steril, vor. So 
z. B. in und um Granada (H.), an Mauern der Alhambra 
(Schimp.) (700— 800 ım). 

4. Weisia crispata (Bryol. germ.). An Kalkfelsen am 
Dornajo (1800 — 2000 m). 

od. Weisia viridula (L). Scheint in der ganzen Sierra Ne- 
vada bis gegen 2000 nicht selten zu sein. Besonders häufig 
in der nördlichen Kalkzone. Am Dornajo bis zur Spitze. 

Neben der Normalform auch die südliche Varietät ambly- 
odon (Brid.) (z. B. im Thale von Trevelez 2000 nm auf Glimmer- 
schiefer). 

6. Dicranoweisia crispula (Hedw.). Auf Thonglimmer- 
chieferboden an feuchten quellisen Orten in Höhen von 
400— 2600 m der Südseite der Sierra Nevada. Besonders schön 
und reichlich fruchtend an den Hängen des von Trevelez zum 
Puerto de Vacares (Sattel von 3077 m Höhe) ansteigenden 
Thales. 

7.Eucladium verticillatum (L.). Von Granada aus, wo schon 
von Schimper (an feuchten Mauern der Alhambra), ferner von 
Boissier, und an der Wasserleitung, welche von der Generalife 


S 
2 


nach der Alhambra führt, sowie an Quellen unterhalb der 
Alhambra von J. Lange gefunden, in allen Thälern der Sierra 
Nevada bis etwa zur Höhe von 1500m. In der Kalkzone am 
Dornajo bis fast 2000m Höhe erreichend. Nach Schimper 
in ganz Spanien vorkommend. Ich fand die Pflanze auch bei 
Cintra in Portugal. Hier und mehrfach auch in der Sierra Ne- 
vada die var. angustifolium Jur. Von dieser Form (die nach 
Binnen ehpr 270Fbishernstets ohne Hrüchte gefunden 
wurde) fand ich auch spärliche entleerte Früchte, die sich nicht 
von denen der Normalform unterscheiden. 

8. Oreoweisia Bruntoni (Smith), von Fritze im Genilthale 
bei 6000’ Meereshöhe gefunden, ist an der Strasse zwischen den 


I Thalschlucht. 
2 Schnabelförmige (Berg-) Spitze. 


904 F. v. Höhnel, 


Minas Estrella gegen Guejar, in der Höhe von 1200— 1500 »z 
auf Glimmerschiefer, nicht selten mit Früchten zu finden. 
Peristom meist rudimentär. Zu beachten ist, dass auf der 
iberischen Halbinsel und zwar bei Oporto eine charakteristische 
Oreoweisia, nämlich die O. robusta Venturi! vorkommt, welche 
der Bruntoni sehr ähnlich ist, und sich gewiss auch in Spanien 
findet. Oreoweisia Bruntoni kommt in fast ganz Spanien, wie 
es scheint aber überall selten vor. 

9. Oreoweisia Mulahacenii v. Höhnel. Diese neue Art, 
deren nächste Verwandte OÖ. Bruntoni (Smith) ist, fand ich in 
Thonglimmerschiefer-Felsspalten auf der Spitze des Mulahacen 
(e. 3600 m). 

10. Dichodontium pellucidum (L.). Nach Clemente bei 
Agua agrilla y Chorreras de Portugos und im Barranco de 
Irevelez auf der Südseite der Sierra Nevada (Thon- und Kalk- 
glimmerschiefer 1000— 1500 m). 

11. Oncophorus virens (Sw.). Nach Boissier und 
Schimper in Höhen von 2800—3100 m am Abhange des 
Mulahacen und Collado de Bacares (offenbar Südseiten), und 
nach Willkomm an schattigen und feuchten Orten an Felsen 
und Holz im Corral de Veleta (2700 m?). Nach meiner Erfahrung 
kommt die Pflanze namentlich auf der Südseite des höchsten 
Kammes der Sierra Nevada an quelligen Orten, feuchten Wiesen 
etc. nicht selten vor, in Höhen von 2500—2600 ım vor. Am 
üppigsten im Vacares-Thale. 

12. Dicranella squarrosa (Starke). Südseite der S.Nevada 
im Vacares-Thale, an Bächen 2600 »z. Steril. 

13. Dicranella varia (Hedw.). Nur in der tieferen Region, 
vom Fusse des Gebirges in der miocänen Blockformation bis in 
die untere Kalkregion. Bei dem Fuente del castano 1000 mm. 

14. Dieranum scoparium (L). Unterhalb der Laguna de 
Vacares, quellige Orte 2500 m. Mit Früchten. 

15. Dicranum longifolium Ehrh. Ebenda. Steril. 

16. Fissidens decipiens de Not. Weiblich steril. Im oberen 
Genil-Thale bei der Mina Estrella 1580 m, am Abhange des 
Dornajo 1800 m (Kalk). 


1 Revue bryologique, 1882, p. 61. 


Laubmoosflora der Sierra Nevada. 810) 


17. Fissidens taxifolius (L.) Hedw. Im Barranco de Tre- 
velez 2200 m an einer feuchten Felswand (Schiefer). 

18. Ceratodon purpnreus (L.) Brid. Diese in ganz Spanien 
verbreitete Art wurde schon von Boissier für die Sierra Ne- 
vada angegeben. Ich fand sie vielfach, sowohl auf der Nord- 
wie auf der Südseite des Gebirges. Sie steigt bis 3000 m hinauf 
und ist fast stets steril. 

Die eigenthümliche Varietät 8 drevifolins Milde steril in 
dichten niedrigen Rasen an Kalkfelsen ober Cortijo Geronimo 
1800 m. 

19. Ditrichum flexicanle (Schleich). Nur von mir steril 
an Kalkfelsen am Dornajo 1800 m gefunden. 

20. Distichium capillaceum (Sw.). Schon von Boissier 
für das Gebiet angegeben, von Willkomm im Corral de Veleta 
und bis zur Höhe von 1000’ gefunden, ebenso von Clemente. 
Die Pflanze ist in der mittleren und oberen Quellregion 
2600 — 3100 m sehr verbreitet, meist reich fruchtend. 

21. Didymodon rubellus (Hoffm.). Von Boissier all- 
gemein für das Gebiet angegeben. Ich fand die Pflanze nur auf 
Thonglimmerschieferboden auf der Südseite bis 2000 m. 

22. Didymodon tophaceus (Brid.). Nur auf der Nordseite 
im Kalkgebiete, an Quellen, z. B. an der Fuente del castano 
1000 m. Steril. 

23. Didymodon rigidulus Hedw. Steril im Genil-Thale 
1500 m. 

24. Trichostomum crispulum Bruch. Im Kalkgebiete bis 
1800 m. 


25. Tortella caespitosa (Schwägr.). Von Schimper im 


Genil-Thale bei Guejar de la Sierra entdeckt. Ich konnte die 
Pflanze trotz eifrigen Suchens nicht finden. 

26. Tortella tortuosa (L). Obwohl bisher für das Gebiet 
nicht angegeben, fand ich sie in der ganzen Sierra, am 
häufigsten im Kalkgebiete. Bis 2600 m ansteigend. 

27. Tortella sguarrosa (Brid.). Nach Lange in der Umge- 
bung von Granada. In derKalkzone nicht selten bis 2000 m, steril. 

28. Barbula unguiculata (Huds). Von Clemente im All- 
gemeinen für die Sierra Nevada angegeben, ist diese Art da- 
selbst jedenfalls nicht häufig, da ich sie nur ein paar Mal fand. 


©) 


306 F. v. Höhnel, 


Scheint im Gebiete nur bis 1000 m anzusteigen (Fuente del 
castano). ; 

29. Barbula fallax Hedw. Wird zwar für das Gebiet nicht 
angegeben, ist aber in der ganzen Sierra verbreitet und steigt 
bis 3000 m an. Meist steril. Viel häufiger als Vorige. 

30. Barbula vinealis Brid. Im Genil-Thale bei Mina Es- 
trella 1500 m. 

31. Barbula revoluta Schrad. An Kalkfelsen beim Cortijo 
de los mimbres 1660 mn. Steril. 

32. Barbula convoluta Hedw. Auf derNordseite des Gebirges 
im Kalkterrain sehr verbreitet. Meist steril. Z.B. Abhänge des Dor- 
najo 1700 m, Fuente de la criviera 900 m, Minas Estrella 16601. 

33. Crossidium squamigerum (Viv.).. An Kalkfelsen am 
Abhange des Dornajo 1700 m. Nachdem das Peristom bereits 
fehlte, so ist die Möglichkeit nicht ausgeschlossen, dass €. 
grisenm Jur. vorliegt. Der genaue Vergleich mit guten Exem- 
plaren beider Arten ergab kein ganz einwandfreies Resultat. 
Seta (S—9mm lang), Kapselform und Grösse (2? mm lang, gerade, 
0:6 mm dick) und Blatthaar (bis 3mal so lang als die Lamina) 
sprechen aber eher für sguamigerum. Nachdem ich beide 
Arten in Südeuropa mehrfach gefunden hatte, neige ich der 
Ansicht hin, dass man sie nur mit Hilfe des Peristomes sicher 
unterscheiden kann. Die bei Juratzka, Limpricht etc. ange- 
gebenen übrigen Unterschiede sind nicht immer stichhältig. 

34. Desmatodon latifolius (Hedw.). Ist für die höheren 
Regionen der Sierra Nevada sehr charakteristisch. An feuchten, 
quelligen Orten von 2700— 3000 nm überall zu finden. Steril in 
niedrigen Heerden noch bei 340072 am Rücken, der vom Mula- 
hacen nach Süden zieht. Schon von Boissier und Schimper 
für den Corral de Veleta 2800 m und den Borreguil de San 
Jeronimo 2800 m angegeben, also merkwürdiger Weise nur für 
die Nordseite des Gebirges. Die Pflanze ist aber auf der Süd- 
seite viel häufiger, stellenweise massenhaft. Auffallender Weise 
ist die Normalform mit den begrannten Blättern selten (z. B. 
2900 m auf den Südwesthängen des Picacho de Veleta, ferner 
am Mulahacen 2900—3400 m), man findet meist nur die 
Varietät B muticus Brid. Die fruchtenden Formen weichen 
etwasvon denalpinen ab, wie aus folgenden Angaben hervorgeht: 


Laubmoosflora der Sierra Nevada. 307 


Kapsel kürzer und dicker (900 u lang und 600 u breit); 
Deckel kleiner, gerade und stumpf geschnäbelt (470 u hoch, 
also fast !/, so lang als die Kapsel); Seta kürzer, meist nur 
8-9 mm lang; Sporen 17—26 uw sehr ungleich gross, fast 
glatt, Peristom 320 u hoch, Tubus 44 u. 

35. Tortnla cuneifolia (Dicks). Von Clemente für den 
oberen Theil des Barranco de Trevelez angegeben. Diese Art 
ist gewiss verbreitet in den tieferen Theilen der Sierra Nevada. 
Im Herbste dürfte dieselbe kaum mehr zu finden sein. 

36. Tortula muralis (L.). Diese auch in Spanien sehr ver- 
breitete Art ist auffallender Weise nur von Clemente und 
Fritze (Geheeb) für das Gebiet angegeben (Puerto del Rejon, 
Granada und oberes Genil-Thal). Ich habe sie nicht gesammelt. 
Scheint also jedenfalls im Gebiete seltener zu sein. 

37. Tortula margincta (Bryol. eur.). Von mir nur einmal 
im oberen Barranco de Trevelez 2200 m mit reichlichen Früchten 
gefunden. 

38. Tortula subnlata (L.). Diese schon von Clemente 
(unterhalb des Rejon-Sattels) und Willkomm (Thalschlucht 
von S. Juan) angegebene Art ist in der Sierra Nevada auf allen 
Gesteinsunterlagen sehr verbreitet von 800-2500 m. In den 
tieferen Lasen finden sich nicht selten Formen mit um- 
geschlagenen Blatträndern, die sich der Varietät ß recurvo- 
marginata Breidler sehr nähern. 

39. Tortula inermis (Brid.). Reich fruchtend 1800 m auf 
Kalkfelsen am Abhange des Dornajo, ferner im Genil-Thale 
1500 m. 

40. Tortula montana (N. v. Es.). Ist bisher für die Sierra 
Nevada nicht angegeben worden, jedenfalls mit der ruralis 
verwechselt. 

Von Granada bis zur äussersten Spitze des Mulahacen 
circa 3600 m; die häufigste Tortula der Sierra Nevada. Die 
Hochgebirgsformen sind steril und sehr dichtrasig, und von 
3000 m an findet man sehr kleine, verkümmerte, dichtrasige, an 
Gymnostomum calcareum erinnernde Exemplare mit ver- 
kümmertem Blatthaar, sehr schwacher, oft vor der Spitze 
endigender Rippe, flachem Blattrande, die so von der Normal- 
form abweichen, dass man ohne die vorhandenen zahlreichen 

Sitzb. d. mathem.-naturw. Cl1.; CIV. Bd., Abth. I. 21 


308 F. v. Höhnel, 


Übergänge die Zusammengehörigkeit mit T. montana nicht 
erkennen könnte. 

41. Tortula ruralis (L.). Steigt ebenfalls bis gegen 3000 m 
hoch hinauf. Ist im Ganzen etwas weniger häufig als die vorher- 
gehende Art und fast stets steril. 

42. Tortwla Mülleri (Bruch). Von Ph. W. Schimper 
zwischen Guejar de la Sierra und dem Cortijo de la Vibora an 
Felsen in dichten Rasen gesammelt. Der Fundort liegt im Kalk- 
gebiete und wahrscheinlich 1400—1500 m hoch. 

43. Cinclidotus riparius (Host). Nach Willkomm auf der 
Borreguil de S. Jeronimo (2650 m?). 

44. Schistidium apocarpum (L.). Von Clemente allgemein 
für das Gebiet angegeben. Ich fand die Pflanze nur in der Kalk- 
zone am Dornajo 1600-- 1800 m. 

45. Schistidium alpicola (Sw.). Mit Früchten an quelligen 
Orten an den Abhängen des Mulahacen, und im oberen Capil- 
leira-Thale 2500— 2700 m. Wie es scheint, stets die Normalform. 

46. Schistidium confertum (Funck). Kommt im ganzen 
Gebiete bis zur höchsten Spitze auf allen Gesteinen vor. Auf 
den Giptelfelsen des Mulahacen noch mit Früchten. 

47. Schistidium pulvinatum (Hoffm.). Nach Clemente 
an Felsen bei Trevelez. Da ich im Trevelez-Thale nur die vor- 
hergehende Art sah, liegt vielleicht eine Verwechslung mit 
dieser vor. | 

48. Schistidium atrofuscum (Schimp.). Diese seltene Art 
fand ich in typischen Exemplaren an Kalkfelsen ober Cortijo 
de S. Geronimo 1900 m mit Früchten, zusammen mit der neuen 
Grimmia Dornajii v. H. Nachdem diese Art neuerdings auch 
in Montenegro von Baldacci! gesammelt wurde, ist es mir 
wahrscheinlich, dass sie überhaupt mediterran ist und in den 
nördlichen Kalkalpen ihre Nordgrenze erreicht. 

49. Grimmia Dornajii v. Höhn. Siehe vorige Art und die 
Beschreibung S. 322. 

50. Grimmia leucophaea Gre&v. Ist in der Sierra Nevada 
sehr verbreitet und bis gegen 3000 m ansteigend. Z. B. bei der 
Mina Estrella 1580 nz, im Gebiete der miocänen Blockformation 


ı Bottini, Beitrag zur Laubmoosflora von Montenegro. Hedwigia 
1892, p. 134. 


Laubmoosflora der Sierra Nevada. 309 


unterhalb des Fuente del castano 950 m, fast 3000 m hoch an 
der Nordwestseite des Picacho de Veleta. 

ol. Grimmia commntata Hüben. Verhält sich ganz so 
wie vorige Art und meist zusammen mit ihr (wie in den Alpen!). 
Auch bei der Laguna de Vacares bei circa 3000 m. 
| 52. Grimmia orbicularis Bruch. Von Fritze bei Granada 
gesammelt. 

98. Grimmia pulvinata (L.). In der ganzen Sierra häufig, 
jedoch kaum über 2000 m ansteigend. 

54. Grimmia Mühlenbeckii Schimp. Im oberen Genil- 
Thale 1600 m, mit Früchten. 

595. Grimmia Lisae de Not. Als Grimmia trichophylla 
Grev.v. meridianalisSchpr.von Schimper an sehr trockenen 
Hügeln zwischen Granada und dem Kamme der Sierra Nevada 
reichlich und sehr schön gesammelt. Ich fand die Pflanze 
Iypische nur im Basen bis, eisca 2000 m (zB. Ruente de la 
criviera 900 m, Fuente del castano 1000 m, oberstes Genil-Thal 
2000 m). In höheren Lagen fanden sich zum Beispiele an der 
Nordwestseite des Picacho de Veleta 3000 m Formen, die ich 
als die Normalform von 

56. Grimmia trichophylla Gre&v. betrachte. 

57. Grimmia decipiens (Schultz). Nach Colmeiro von 
Schimper in der Umgebung von Granada gesammelt. 

58. Grimmia montana Bryol. europ. Ist in der Sierra Ne- 
vada auf Schiefer nicht selten, oft zusammen mit der (steril 
höchst ähnlichen) commautata, z. B. im oberen Trevelez-Thale 
2200m. Am Picacho de Veleta bis 3000 m hoch steigend. Nicht 
selten mit Frucht. 

59. Grimmia alpestrisScheich. VonSchimper unterhalb 
des Pico de Veleta bei Panderon in der Höhe-von 2760 m ge- 
funden. Ich fand die Pflanze auf Glimmerschiefer im Trevelez- 
Thale 2500 »» und auf der Südseite des Picacho de Veleta 
2800 m mit Früchten. 

60. Grimmia mollis Bryol. europ. Von Schimper in der 
Höhe von 2680 m an einem Schneewasser in einer steilen 
Schlucht bei den Borreguiles de San Geronimo gefunden. 

61. Dryptodon patens (Dicks.). An quelligen Orten unter- 
halb der Laguna de Vacares, 2800 m, steril. 


2% 


310 FE. v. Höhnel, 


62. Racomitrinm acienlare (L.). Von Clemente im All- 
gemeinen für die Sierra Nevada angegeben, fand ich die Pflanze 
nur auf der Südseite des Gebirges, und zwar steril. Am schönsten 
im Barranco de Trevelez 2600 m. Daselbst auch die weiter 
unten beschriebene neue Varietät B angustifolium. 

63. Racomitrium protensum Braun. Quellige Orte unter- 
halb der Laguna de Vacares, 2800 m, steril. 

64. Racomitrium fascicnulare (Schrad.). Im oberen Genil- 
Thale bei den Minas Estrella, 1580 m. 

65. Hedwigia albicans (Web.). Von Clemente für den 
Barranco de Trevelez und Portugos angegeben. Ich fand die 
Pflanze nur in den nördlichen Thälern bis 1700 m auf Schiefer. 
Im oberen Genil-Thal und sonst auch die Varietät ß leuco- 
phaea Br. eur. 

66. Amphidium Monugeotii (Bryol. eur.). Von mir nur auf 
der Südseite 2200 m, steril. im Barranco de Vacares. 

67. Orthotrichum cupnlatum Hoffm. Ist im Kalkgebiete 
sehr häufig und bis über 2000 m ansteigend. Schon von 
Boissier angegeben. Auch in der miocänen Blockformation, 
z.B. an der Fuente de la criviera 900 m. 

68. Orthotrichum Sardagnanıum Vent. An Kalkfelsen ober 
Cortijo de los mimbros, 1800 m. Die Sierra Nevada-Pflanze 
weicht etwas von der Normalform ab (Vorperistom sehr 
niedrig und schwach entwickelt, Scheidchenhaare nicht papillös, 
oft zwei-mehrzellreihig, sehr lang; Sporen bräunlich, nicht 
schwärzlich). 

69. Orthotrichum patens Bruch. Nach )J. Lange bei 
Guejar de la Sierra vorkommend. 

70. Orthotrichum rupestre Schleich. Nach Boissier am 
Weideplatze von S. Geronimo bei dem Prado de Yegua, 2060 m. 

71. Orthotrichum Sturmii Hornsch. Auf der Nordseite 
des Gebirges von 1000— 3000 m verbreitert. (Der Boissier'sche 
Standort für O. rupestre gehört wahrlich auch hieher, da ich 
stets nur Sturmii fand.) Höchster Standort am Picacho de 
Veleta (Nordwestseite) 3000 ım. 

72. Orthotrichinm speciosum Nees v. Es. An Thon- 
glimmerschieferfelsen 2200 m am Camino de los Neveros vor 
den Prados de Yegua. 


Laubmoosflora der Sierra Nevada. Sl 


73. Encalypta vulgaris (Hedw.). Die Normalform, sowie 
die Varietät ß obfusa Bryol. germ. bis circa 2300 m im Süden 
und Norden der Sierra Nevada. Am häufigsten im Trevelez- 
und Genil-Thale (Fritze). Auch von Clemente gefunden. 

74. Encalypta rhabdocarpa Schwgr. Die Normalform und 
die Varietät ö leptodon (Bruch) nicht selten in der Kalkzone 
bis über 2000 m Höhe. Seltener die Varietät 8 pilifera (Funck); 
letztere z.B. an Kalkfelsen am Dornajo. 

75. Georgia pellucida (L.).. Von Clemente in den Alpu- 
jarras bei Portugos gefunden. 

76. Fumaria hygrometrica (L.).. Nach Boissier und Cle- 
mente in den Vego von Lanjaron (Alpujarras). 

77. Funaria convexa Spruce, vonLange und Schimper 
bei Granada gefunden. 

78. Webera acuminata (Hopp. und Hornsch.). Steril und 
? an der Südostseite des Mulahacen, 3000 m. 

79. Webera polymorpha (Hoppe und Hornsch.) v. brachy- 
carpa (H. und H.). Feuchte Orte am südöstlichen Abhang des 
Mulahacen, 2500 mn. 

80. Webera cruda (L.). An feuchten Orten, sowohl auf 
Kalk (z. B. 1800 m an Felsen ober Cortijo Geronimo), als auf 
Schiefer (z. B. unterhalb der Laguna de Vacares 2800 m, am 
Alcazaba und Mulahacen bis 3000 m hoch ansteigend). Die 
zweihäusige Varietät 8 minus Schpr. im oberen Jenil-Thale 
1700 m. 

81. Webera commnutata Schimp. Ist auf der Südseite in 
der Quellenregion des Gebirges vom Cerro de Caballo bis zum 
Lomo de Maitena 2400— 2600 m sehr verbreitet. Fast stets steril. 

82. Webera andalusica v. Höhn. Diese neue Art kommt 
an feuchten quelligen Orten in circa 2800 m Höhe (häufig mit 
voriger zusammen) nicht selten vor. 

83. Webera annotina (Hedw.). Auf der Südseite des Ge- 
birges in der Höhe von 2000— 3000 m am Alcazaba, Cerro de 
Vacares, Mulahacen etc. steril. 

84. Mniobryum carneum (L.).. Von Clemente für das 
Gebiet angeführt. Bis 3000 m, z.B. am Picacho de Veleta an- 
steigend. Auch im Kalkgebiete, z. B. am Fuente del castano 
1000 »n. Nur steril gesehen. 


5112 F. v. Höhnel, 


85. Mniobryum albicans (Wahlenb.). Charakteristisch für 
die Quellenregion in 2500 —2800 m Höhe des Hochgebirges. 
Insbesonders in der Varietät B glaciale Schleich. mächtige, 
meist sterile Rasen bildend. Rehr schön an den Abflüssen der 
Lagunen. Im oberen Capilleira-Thale, im Vacares-Thale etc. 
sehr üppig. 

86. Bryum pendulum (Hornsch.). Nach Schimper auf 
den höchsten Theilen der Sierra Nevada. Ich fand nur die 
Varietät B compactum Hornsch. auf der Südseite zwischen 
Alcazaba und Mulahacen 2600 m. | 

87. Bryum inclinatum (Sw.). Von Boissier an feuchten 
Orten in 2050 m Höhe ober S. Geronimo am Dornajo gefunden. 

88. Bryum bimum Schreb. Nach Clemente bei Agua 
agrilla de Portugos (Alpujarras). Ich fand die Pflanze (steril) in 
2500 m Höhe an quelligen Orten unterhalb der Laguna de 
Vacares. 

89. Bryum cirrhatum Hopp. und Hornsch. Im oberen 
Trevelez-Thale gegen den Vacares-Sattel, 2400 m. Mit Frucht. 

90. Bryum provinciale Philib. In den tieferen Theilen des 
Gebirges. Z. B. im Genil-Thale mit Anacolia Webbii 1600 mm, 
auf Schutt beim Fuente de la criviera 900 ım. Steril. 

91. Bryum pallescens Schleicher. Ist in der Sierra Nevada 
nicht selten und schon von Boissier 2200 m im oberen 
Vacares-Thal, von Willkomm und Schimper im obersten 
Theile des Barranco de S. Juan 2600—2800 m auf Schiefer 
gefunden. Ich fand die Pflanze mit Kapseln auf der Südseite 
des Gebirges mehrfach in Höhen von 2200— 2500 m. 

92. Bryum capillareL. In den unteren Theilen des Gebirges 
ist die Varietät ö meridionale Schimp. häufig und schon von 
Schimper (Mauern in Granada und der Alhambra) und Fritze 
(im Genil-Thale bis 2200 m) nachgewiesen. Von mir in allen 
Thälern bis 2000 m gefunden. 

An feuchten quelligen Orten in 2500— 2600 m Höhe fand 
ich die interessante Varietät y flaccidum Bryol. eur. steril. 

93. Bryum Donianum Grev. Meist steril und nicht selten 
am Fusse des Gebirges bis 1500 m, an Mauern, z. B. bei 
Granada mit Eucladium verticillatum, im Jenil-Thale bei Minas 
Bstrellazere: 


Laubmoosflora der Sierra Nevada. 318 


94. Bryum obconicum Hornsch. Nach J. Lange um 
Granada (und Cordoba) auf Mauern, feuchten Felsen und auf 
feuchtem Boden. Nachdem diese sehr seltene Art dem Bryum 
capillare L. v. meridionale und dem Bryum Donianum Schpr. 
höchst ähnlich ist und letztere beide an den angegebenen 
Standorten nicht selten sind und dabei von Lange gar nicht 
erwähnt wurden, so scheint es mir wahrscheinlich, dass eine 
Verwechslung mit einer der beiden Arten vorliegt, um so mehr, 
als B. obconicum aus anderen Theilen Spaniens nicht an- 
gegeben wird. 

95. Bryum caespititium L. Schon von Clemente allgemein 
für die Sierra Nevada angegeben, fand ich diese Art auf allen 
Böden bloss bis zu 3000 »n Höhe. In den höchsten Lagen sterile, 
verkümmerte Formen, unten reich fruchtend. 

96. Bryum alpinum Huds. Schon von Bory auf den 
Borreguiles der Sierra Nevada und von Colmeira im Corral de 
Veleta, ferner von Fritze im Genil-Thale bei 2200 m gefunden, 
ist diese Art sowohl auf der Nordseite, wie auf der Südseite 
des Gebirges nicht selten, meist steril, 2200—2500 m, auf 
Thonschiefer. 

97. Bryum erythrocarpum Schwägr., von Boissier im 
Corral de Veleta 2800 m gefunden. Von mir die Varietät B radi- 
cnlosum (Brid) in tieferen Lagen, z. B. am Fuente del castano, 
1000 m, reich fruchtend gefunden. 

98. Bryum atropurpureum Wahlenb. von Fritze im 
Jenil-Thale in 2200 m Höhe gefunden. 

99. Bryum argenteum L. Steigt in der Sierra Nevada bis 
gegen 3000 m hoch hinauf. Meist steril und nicht selten. 

100. Bryum pallens Swartz. An Quellen und Bächen 
2600 m am südöstlichen Abhang des Mulahacen. 

101. Bryum Schleicheri Schwägr. Sowohl die Normal- 
form, als auch die beiden Varietäten ß angustatum Schpr. und 
x latifolium Schpr. in den höheren Theilen der Sierra Nevada 
an Quellen, Bächen u. s. w. in Höhen von 2400— 2900 m sehr 
verbreitet. Nur steril gesehen. Schon von Boissier, Willkomm 
und Schimper beobachtet. 

102. Bryum pseudotriguetum Schwer. In der Quellregion 
von 2400—2900 m des höchsten Abschnittes der Sierra Nevada 


314 F. v. Höhnel, 


häufig. (Vom Cerro de Caballo bis zum Vacares-Passe.) Nach 
Willkomm im Barranco de Dilar in der Höhe von 3000 m die 
(mir nicht bekannte) Varietät B nevadense Hampe. 

103. Mnium umdulatum (L... Nach Clemente in den 
Chorreros de Portugos (Alpujarras). 

104. Mnium punctatum (L., Schreb.). Nach Boissier 
und Clemente in der Sierra Nevada in Höhen von 2200 bis 
2500 m an. Ich fand diese Art nur steril an südlichen Quell- 
abflüssen am Mulahacen 2700 m. 

105. Amblyodon dealbatus (Dicks.). Nach Schimper sehr 
selten auf den höchsten Theilen der Sierra Nevada, und nach 
Boissier im Corral de Veleta (2800 m). 

106. Meesia triguetra (L... Nach Clemente im Agua 
agrilla de Portugos (Alpujarras). 

107. Aulacomium palustre (L.). Schon von Clemente 
und Bory (am Ursprunge des Dilar) im Gebiete aufgefunden. 
Nicht nur die Normalform, sondern auch die Varietät e alpestre 
Schpr. ist in den höheren Regionen des Gebietes an Quellen 
und Bächen nicht selten. So an allen Abhängen des Alcazaba 
und Mulahacen, 2200— 2500 m. 

108. Bartramia ithiphylla (Haller). Wurde bisher nur 
von Schimper für den Picacho de Veleta angegeben (2800 m). 
Die Pflanze ist jedoch in der ganzen Sierra verbreitet, von 1500 
bis 3000 m; häufig mit Frucht. (Sehr schön im Jenil-Thale, an 
den Quellen des Mulahacen, im oberen Vacares-Thal etc.). 

109. Bartramia pomiformis Hedw. Von Clemente 
allgemein für dieses Gebiet angegeben und von Fritze im 
Jenil-Thale gefunden. 

110. Anmacolia Webbii (Mont.). Dieses auf Teneriffa 
häufige Moos wurde in Europa zuerst 1847 von Ph. W. 
Schimper auf sehr trockenem Boden der Montes de Granada 
gegen das Jenil-Thal hin gefunden. Später von Fritze im 
hinteren Jenil-Thale, 1900 »n, gesammelt. Es scheint im Gebiete 
nur steril vorzukommen. Ich fand es bei den Minas de Estrella 
1500 m und bei Fuente del castano 1000 m und auf der Süd- 
seite der Sierra Nevada im Barranco de Trevelez 2000 zz. 

111. Conostomum boreale Swartz. Von Schimper auf 
dem Picacho de Veleta steril gesammelt. Ich halte es bei dem 


Laubmoosflora der Sierra Nevada. 31o 


Umstande, dass ich diese Art nicht finden konnte, hingegen 
nicht selten Philonotis seriata Mitt. antraf, nicht für unmöglich, 
dass hier eine Verwechslung dieser beiden Arten vorliegt, da 
kleine sterile Exemplare von letzterer Art dem Conostomum 
boreale habituell sehr ähnlich sind. 

1127 Philonotis Fontana (L.).. Schon‘ von Clemente 
(Barranco de Trevelez), Boissier und Bory (Nacimiento de 
Dilar) angegeben, ist diese in 2300— 2800 m Höhe an Quellen 
und Bächen nicht selten, z.B. am Prado redondo, am Abflusse 
BendreitSeenlete. 

ISsernndlonobisnseniata‘ (Mitt): Ist die, verbreitetste 
Philonotis der alpinen Region, an allen Quellen, feuchten 
Wiesen u.s. w. oft in ausgedehnten Rasen zu finden. Auf Thon- 
glimmerschieferboden 2500-2800 m, nur steril. Es ist von 
grossem Interesse, dass diese im Himalaya und Kaukasus 
häufige, in den Alpen höchst seltene Art in der spanischen 
Sierra Nevada wieder auftritt. 

114. Philonotis alpicola Jur. Ist im Allgemeinen ebenfalls 
häufiger als die fontana. Nicht selten fertil. An den gleichen 
Standorten wie die vorhergehenden, doch tiefer hinabsteigend. 
So im Barranco de Trevelez noch bei 2000 m. 

115. Catharinea undulata (L.). Nach Clemente bei Agua 
agrilla de Portugos (Alpujarras). 

116. Pogonatum nanum (Schreb.). Nach Clemente im 
Barranco de Trevelez. 

117. Pogonatum aloides (Hedw.). Von mir und Fritze im 
oberen Jenil-Thale gefunden. Ich fand die Normalform, Fritze 
eine nachGeheeb wahrscheinlich die Varietät defluens (Brid.) 
(= minimum Crome in Limpricht |. c. S. 608) darstellende 
Form. 

118. Polytrichum sexangnlare Flörke. Von Boissier 
angeblich am Picacho de Veleta in der Höhe von 3100 m ge- 
funden. (Nicht gesehen.) 

119. Polytrichum juniperinum Willd. Ist in der mittleren 
und oberen Region bis 2800 m in der ganzen Sierra gemein 
Häufig mit Frucht. In den höheren Lagen in der Varietät 
alpinum Schimp. vertreten. (Schon von Clemente und 


316 F. v. Höhnel, 


Boisssier etc. beobachtet.) In tieferen Lagen (z. B. am Fuente 
del castano 1000 m) weniger häufig. 

120. Fontinalis antipyrethica Linn. In Bächen und Quell- 
wässern von Granada (nach Lange im Aqueducto morisco) bis 
2800 m Höhe, auch auf der Südseite nicht selten. So in der 
Dilar-Quelle (Bory), im oberen Capilleira-Thale, im Prado 
redondo, im Cogollos (Clemente) etc. 

121. Lencodon scinroides (L.). Sowohl die Normalform, als 
auch die südliche Varietät morensis Schpr. bis zur Höhe von 
2100 m häufig. 

122. Pterogonium gracıle (Dill... Bei den Minas Estrella 
im oberen Jenil-Thale steril, 1600 m. 

123. Antitrichia californica Sull. Kommt nicht nur in der 
Sierra Morena vor (Schimper), sondern auch im oberen Jenil- 
Thale, 1500 m. Steril. 

124. Pseudoleskea atrovirens (Dicks.). Von Boissier für 
das Gebiet angegeben. Ich fand die Pflanze nur in der alpinen 
Region an quelligen Orten, z. B. an der Südseite des Picacho 
de Veleta bei 2700 m, steril. 

125. Thuidium abietinum (L.). Nach Clemente bei Tre- 
velez und Portugos in den Alpujarras. ’ 

126. Homalothecium sericeum (L.). Ist in der ganzen Sierra 
häufig und schon von Clemente und Boissier angegeben. Bis 
2800 m ansteigend. 

127. Homalothecium Phillipeanum (Spruce). Hie und da 
im Kalkgebiete und in den heissen Thälern bis 1500 m. Am 
schönsten im Jenil-Thale c. fr. 

128. Camptothecium lutescens (Huds.). Vom Fusse des 
Gebirges bis gegen 2900 m ansteigend. Höchster Standort 
Laguna de Vacares. Meist steril. 

129. Camptothecium aureum (Lag.) fand ich im oberen 
Jenil-Thale, 1500 m. Von Clemente allgemein für das Gebiet 
angegeben. 

130. Brachythecium salebrosum (Hoffm.). Ist im Gebiete 
jedenfalls nicht häufig, ich fand diese Art nur an feuchten 
Orten unterhalb der Laguna de Vacares, 2800 ın, steril. 

131. Brachythecium glareosum Br. und Schpr. Nur steril 
an feuchten Orten des Gebirges, 2000—2600 m, in fast allen 


Laubmoosflora der Sierra Nevada. Sal 


Gräben der Südseite, z.B. im Poquera-Thale. Auf der Nord- 
seite an den westlichen Abhängen des Muron de Puerto de 
Lobo, 2400 m. 

132. Brachythecium albicans (Neck.). Von Fritze in 
einer robusteren Form im oberen Jenil-Thal gesammelt bei 
1600—1900 m Höhe. 

133. Brachythecium collinum (Schleich.). Fertil bei der 
Laguna de Vacares, 2900 m. 

134. Brachythecium velutinum (L.) 8 condensatum Schpr. 
Von Schimper an sehr trockenen Mauern und selten vom 
Fusse der Sierra Nevada bis 2500 m Höhe gefunden. Ich fand 
die Pflanze sowohl auf der Nord-, wie auf der Südseite ver- 
schiedentlich, aber stets spärlich. Die von Colmeiro l.c.V. Bd., 
S. 542 angeführte Varietät y sericeum C.M. (von Schimper 
bei Guejar de la Sierra gesammelt) ist von der Varietät conden- 
satum Schpr. wohl nicht verschieden. 

135. Brachythecium Rutabulum (L.) fand ich nur 2800 m 
hoch an der Südwestseite des Picacho de Veleta. Steril. (Von 
Clemente im Allgemeinen für das Gebiet angegeben.) 

136. Brachythecium vivnlare Br. und Schpr. In allen 
Quellbächen der Südseite des Hochgebirges häufig. Steril. 

137. Brachythecium populeum (Hedw.). Nach Boissier 
in der Sierra Nevada bei 1950 m Höhe. Nicht gesehen. 

Auf der äussersten Spitze des Mulahacen, circa 3600 m 
hoch, wächst in dichtem Rasen in Schieferfelsspalten eine 
sterile und etwas verkümmerte Hypnacee, die beim ersten 
Anblick an Aypnum Vaucherii Lesqu. erinnert und in der 
That auch zum Theile kurz zweinervige Blätter aufweist, jedoch 
ein viel weiteres Zellnetz besitzt. Die genaue mikroskopische 
Untersuchung jedoch liess es mir sehr bald zweifellos erscheinen, 
dass ein Brachythecium vorlag. Dass alpine Formen einnerviger 
Hypnaceen die Neigung haben zweinervig zu werden, kann 
man am Brachythecium erythrorhyzon und tauriscorum, und 
an Eurhynchium diversifolium gut beobachten. In der 'That 
zeigte die in Rede stehende Art neben zweifellosen einnervigen 
Brachythecium-Blättern (ähnlich denen von salebrosum, tauris- 
corum oder erithrorhyzon) auch Blätter, die kurz zweinervig 
waren und an die von Hypnum Vaucherii Lesqu. erinnerten. 


318 F. v. Höhnel, 


Solche Funde zeigen, wie nahe die Hypnaceen mit einander 
verwandt sind. Nachdem die genannte Pflanze, wie erwähnt, 
verkümmert war (die Spitzen vieler Stämmchen waren wurm- 
gallig,die Blätter vielfach rugulös, wie bei Drachythecinm tauris- 
corum v. rugnlosum Molend.), so liess sich eine sichere Be- 
stimmung nicht ausführen, doch vermuthe ich, dass eine der 
genannten drei Arten vorliegt. 

138. Scleropodium Illecebrum (Schwgr.). Am Nordfusse 
des Gebirges bei Granada 700 m, im Genil-Thale bei 1500 m 
steril. 

139. Eurhynchium strigosum (Hoffm.) var. ß imbricatum 
Br. Eur. Am Fuente de la criviera 900 m, bei den Minas de 
Estrella 1500 m im Jenil-Thale. Steril. 

140. Eurhynchium diversifolium Br. und Schpr. Ist in 
der Region von 2200—3000 m auf steinigem Boden nicht 
selten. Steril. Sowohl auf der Nord-, wie auf der Südseite des 
Hauptkammes. 

141. Eurhynchium praelongum (L.). Am Fusse der Sierra 
bei Granada nicht selten (Fritze, v. Höhnel). Auf der Süd- 
seite bei den Chorreras de Portugos, nach Clemente. 

142. Rhynchostegium tenellum (Dicks.). Von Fritze im 
Alhambra-Park gefunden. 

143. Rhynchostegium confertum (Dicks.). Im oberen Tre- 
velez-Thale 2000 m. Steril. 

144. Rhynchostegium rusciforme (Weis.). Nach Boissier 
in den Borreguiles de San Geronimo. 

145. Amblystegium serpens (L.). In der ganzen Sierra 
Nevada (Clemente). Bis 2800 m-ansteigend. 

146. Hypnum Halleri L.F. Nach Clemente in der Sierra 
Nevada. 

147. Hypnum chrysophyllum Brid. Nicht häufig im Ge- 
biete. Noch bei 2700 m auf der Südseite zwischen Alcazaba 
und Mulahacen. 

148. Hypnum exannulatum Gümb. Ist an quelligen Orten 
in Höhen von 2300— 3000 m häufig im Gebiete. Besonders auf 
der Südseite. Steril. 

Hier auch die Varietät y Rotae (de Not.) in Bächen. 
Stenil 


Laubmoosflora der Sierra Nevada. 319 


149. Hypnum flnitans L. Nach Clemente in Höhen von 
3100—3500 m. Da ich stets nur ganz sterile oder rein männ- 
liche oder rein weibliche Formen aus der Gruppe /luitans- 
exannnlatum fand, so zweifle ich nicht daran, dass mir nur 
exannunlatum vorlag. Indessen ist es wahrscheinlich, dass auch 
die echte /luitans im Gebiete vorkommt, um so mehr, als es 
nach den bekannten eingehenden Untersuchungen von Sanio 
über die Gruppe Harpidium! kaum mehr einem Zweifel unter- 
liegen kann, dass beide Arten nur Varietäten von flnitans 
darstellen. 

150. Hypnum uncinatum Hdw. habe ich nur in der Region 
über 2200 m an feuchteren Orten gefunden. Hier häufig, aber 
steril. 

151. Hypnum filicinum L. Nach Clemente im Barranco 
de Trevelez. Nicht gefunden. 

152. Hypnum decipiens (Thuidium — de Noöt.). An quelligen 
Orten unterhalb der Laguna de Vacares, 2800 m. Steril und 
spärlich. 

153. Hypnum commutatum Hedw. Von Fritze im Jenil- 
Thale 1900 m; Boissier: Sierra Nevada; Lange: an Brunnen 
Ieranada, Ich and diese Art nur beim Buente Avellano 
(Alhambraconglomerat, 700 m). 

154. Hypnum falcatum Brid. Ist in der oberen Quell- 
region, 2300— 3000 m, der Sierra Nevada gemein. Steril. 

155. Hypnum cupressiforme L. Ist im Gebiete verbreitet. 
Bis 3000 m ansteigend. Die Varietät e fliforme Schpr. an 
Baumstämmen häufig. Die Varietät subjulaceum Mol. im oberen 
Jenil-Thale bei 1600 m. 

196. Hypnum Alcazabae v. Höhn. Diese neue Art an den 
südöstlichen Abhängen des Alcazaba in der Höhe von 2300 m 
auf Thonglimmerschieferboden. Steril. 

157. Hypnum curvicaule Jur. An feuchten Felsen an den 
südöstlichen Abhängen des Mulahacen in der Höhe von 2800 m. 
Die Sierra Nevada-Pflanze weicht von der alpinen nur unmerk- 
lich ab und gehört zu den kleineren Formen dieser Art. 


I Siehe Bot. Centralblatt, Bd. 2 (1880), 5 (1881) und 13 (1883): Hedwigia, 
1887 und Bihang till k. svenska Vet. Akad. Handlingar, Bd. 1, Nr. 1. 


320 F. v. Höhnel, 


158. Hypnum molle Dicks. auch in der kleineren Form 
ß Schimperianum (Lor.) in der Quellregion bei 2500—3000 m 
nicht selten. 

159. Hypnum: dilatatum Wils. An den gleichen Orten 
nicht selten. { 

160. Hypnum cuspidatum L. Nach Bory und Clemente 
auf den Borreguiles und unterhalb der Fälle de Dilar. 

161. Aylocomium squarrosum (L... Nach Bory und 
Clemente in den Lagunillas der Sierra Nevada. 


II. Beschreibung der neuen Formen. 
l. Oreoweisia Mulahacenii nov. spec. 


Mit Oreoweisia Bruntoni Sm. zunächst verwandt. 

Einhäusig. Die weiblichen Blüten gipfelständig, mit Para- 
physen. Innere Perichätialblätter kürzer, breitscheidig, stumpf- 
lich, die Seta scheidig umfassend. Die äusseren von den Laub- 
blättern kaum verschieden. Die männlichen Knospen mit 2—3 
kleinen, breit eiförmigen bis fast rundlichen, chlorophyllarmen, 
stumpfen, fast rippenlosen, häutigen, zarten, glatten Hüllblättern, 
ganz von den scheidigen, zartwandigen Theilen von 2—-3 
äusseren Hüllblättern umschlossen. Sie finden sich auf kürzeren 
Seitenzweigen, die an der Basis bewurzelt sind, unter den 
weiblichen Blüten, zeigen circa 320 x lange Antheridien und 
farblose fadenförmige Paraphysen. 

Rasen dicht, dunkelgrün, kaum I cm hoch. Stengel zart 
(105 u dick), dreiseitig rundlich, mit kleinem, undeutlich be- 
srenztem Centralstrang, umgeben von drei Schichten dünn- 
wandiger, weitlumiger Zellen. Rinde gut abgegrenzt aus 2 bis 
3 Schichten von dickwandigen, kleinen, gelbbraunen Zellen 
gebildet. 

Untere Blätter etwas kürzer, obere 19 —2 mm lang, trocken 
hakig einwärts gekrümmt und verbogen bis fast kraus, feucht 
im Bogen zurückgekrümmt mit aufgerichteter Spitze. Blätter 
300—400 u. breit, im ersten Drittel ziemlich gleich breit, von 
da aber gegen die Spitze gleichmässig verschmälert, mit auf- 
gebogener Lamina, daher rinnig hohl und schwer auszubreiten. 
Blattrand verdickt, oberwärts, sowie die Spitze zweischichtig, 
aufrecht, oben wellig uneben, aber nicht gezähnt. 


Laubmoosflora der Sierra Nevada. Sal! 


Lamina im unteren Blattdrittel einschichtig, oberwärts von 
der Rippe, dem Rande und der Spitze her zweischichtig. Auch 
einzelne isolirte Zellen und Zellreihen zweischichtig Zellen 
der Lamina oberwärts nicht sehr derbwandig, im fast scheidigen 
Basaltheile sehr zartwandig und farblos, an der Insertion oft 
röthlich. Zellen oberwärts bis zum untersten Viertel des Blattes 
quadratisch, chlorophylireich, oben 7—10, abwärts bis 18 ı 
lang und breit. 

Zellwände oberwärts röthlichbraun, Blattspitze von 1So- 
diametrischen Zellen gebildet, etwas trüb. Unteres Blattviertel 
aus hyalinen, kurz rectangulären, sehr zartwandigen, weiten 
Zellen gebildet, die gegen den Rand hin noch dünnwandiger 
werden, aber keine deutlichen Blattflügelzellen bilden. 

Zellen im oberen Blatttheile, besonders rückwärts, deut- 
lich stumpf — warzig mammillös vorgewölbt; die halbrunden 
Mammillen häufig von einer flachen Papille gekrönt, ausserdem 
ebensolche Papillen häufig über den Pfeilern und am Blatt- 
rande. 

Blattrippe vor oder mit der Spitze endigend, unten flach, 
70—110 u breit, gelb, nicht scharf begrenzt, ohne eigentliche 
Stereiden, oberwärts fast homogen, mit 2 basalen Deutern 
und 4—5 nicht differenzirten Aussenzellen, im Innern einige 
dünnwandige kleine Zellen. Im unteren Theile 4 dünnwandige 
mediane Deuter, darüber und darunter einige kleine Zellen, 
Sklerenchymbänder andeutend, die unteren oft in 2—3 getrennte 
Gruppen vertheilt, die oberen oft fehlend. 

Seta etwa 5 mm lang, unten rechts, oben links gedreht, 
120 — 130 u. dick. 

Vaginula etwa 700 u lang, länglich bis cylindrisch, mit 
kurzer Ochrea. 

Kapsel aufrecht, gerade, länglich-cylindrisch, gelbbraun, 
dünnhäutig, mit kurzem (170 u), kaum angeschwollenem Halse. 
Kapsel 1:5 mm lang und !/, mm breit, an der Basis mit grossen 
Spaltöffnungen. Mündung wenig enger, mit 6—8 Reihen von 
kleinen querrectangulären oder isodiametrischen, wenig dicker- 
randigen, hellrothbraunen Zellen. Ring nicht deutlich, bleibend. 
Kapselepidermis sehr zartwandig, Zellen kurz rectangulär. 
Columella circa 75 y dick, innerhalb der Mündung endigend. 


322 F. v. Höhnel, 


Kapsel trocken runzelig-längsfurchig, streifig. Sporen an- 
scheinend glatt, rundlich, circa 13 —15 u breit. Peristom sehr 
tief inserirt, aus 16 lanzettlichen, etwa 110—120 1 langen, 
spitzen,haplolepiden Zähnen bestehend. Zähne 10— 12 gliederig, 
glatt, weder gestrichelt, noch papillös, Querbalken seitlich kaum 
vortretend, Innenseite mit einer Längslinie; Zahnränder zart, 
durchscheinend. Zähne ungleichmässig entwickelt, oft ver- 
kümmert oder kürzer; die kurzen ohne Theilunsslinie. 

Deckel unbekannt. Haube (jung) einseitig geschlitzt. 

Ich fand die Pflanze am 29. September 1892 auf der 
äussersten (Thonglimmerschiefer) Spitze des Cerro de Mula- 
hacen, 3545 m, des Culminationspunktes der Sierra Nevada auf 
der spanischen Halbinsel. 

Sie unterscheidet sich von der Oreoweisia Bruntoni 
(Smith) durch die geringere Grösse, den mehr rundlichen 
Stengelquerschnitt, die verdickte Stengelschichte, die kürzeren 
weniger krausen, am Rande nicht zurückgerollten, an der 
weniger scharfen Spitze ganzrandigen Blätter; ferner durch 
das Fehlen eigentlicher Stereiden in der Blattrippe, durch die 
mehr ausgeprägte Doppelschichtigkeit des Blattes, die nicht 
spitzen, sondern flachen Mammillen, die besonders unterseits 
entwickelt sind; durch die trocken faltige Kapsel, das glatte 
Peristom, die kleineren glatten Sporen und durch den ver- 
schiedenen Standort. 


2. Grimmia Dornajii n. sp. 


Zu Gasterogrimmia gehörig, und zwischen Grimmia 
anodon Br. Eur. und G. plagiopodia Hedw. in der Mitte 
stehend. 

Einhäusig; die J Blüthen gipfelständig, später pseudo- 
lateral am Fruchtspross; meist 4—5 männliche Hüllblätter. 
Dieselben sind breit eiförmig und circa 900 u lang und 570 u 
breit. Rippe derselben etwa 30 u breit, nach oben hin ein wenig 
dicker, vor der stumpfen Spitze verschwindend. Gegen die 
Basis hin ein Randsaum vorhanden, der aus 1—4 Reihen von 
hyalinen, zartwandigen Zellen besteht. Ü Paraphysen fehlen. 
Antheridienschläuche voll 550, leer 430 u lang. Weibliche 
Blüthen mit zahlreichen, farblosen Paraphysen. 


Laubmoosflora der Sierra Nevada. 3283 


In Tracht und Grösse wie Gr. pagiopodia Hedw. Wächst 
in flachen (kaum polsterförmigen) dichten, erderfüllten, leicht 
zerfallenden, kaum wurzelhaarigen, !/,—1cm hohen Rasen, von 
dunkler schmutziggrüner Farbe. 

Die einzelnen Stämmchen sind fast kätzchenartig. Die 
Blätter feucht aufrecht stehend, fast anliegend. Trocken dicht 
anliegend, steif, nicht gedreht oder verbogen. Die unteren 
Blätter sind stumpflich, länglich — lanzettlich, kielig hohl, 
dachig übereinanderliegend. Zellen mässig dickwandig, oben 
rundlich quadratisch, unten kurz rectangulär. Rand flach. Rippe 
verschwindend oder in die Spitze eintretend; 30—40 ı dick, 
oben wenig breiter. 

Obere Blätter breiter, eiförmig, kielig hohl, oberwärts 
fast kahnförmig. Rippe unten 40, oben bis über 60 u dick, im 
Querschnitte dreischichtig; zwei basale Deuter, eine geringe 
Anzahl von sehr kleinen Binnenzellen und nicht differenzirte 
Aussenzellen. Blattspitze der oberen Blätter, die bis über 22 mm 
lang werden, farblos, in ein stumpfgezähntes, mässig langes 
hyalines Haar (meist kürzer als das Blatt), in das die Rippe 
eintritt, verlängert. Blattrand stets aufrecht, von der Blattspitze 
herab oft farblos. Blattzellen mässig dickwandig, oben rundlich 
quadratisch, in der Mitte etwas länglich, gegen die Basis im 
Mittel viermal länger als breit. Bei den Perichaetialblättern, 
welche die Kapsel ganz einhüllen, ist ein oft bis über die Blatt- 
mitte verlaufender, aus mehreren dünnwandigen hyalinen 
Zellenreihen gebildeter Randsaum vorhanden. | 

Blattlamina entweder einschichtig, oder die äusserste Blatt- 
spitze (wenigstens der grösseren Blätter) und der Blattrand 
doppelschichtig, wenigstens stellenweise. Bei den obersten und 
Perichätialblättern häufig einzelne Zellreihen der Lamina weit 
(manchmal bis in das untere Blattviertel) herab doppelschichtig. 
Diese doppelschichtigen Zellreihen hängen bei den grösseren 
Perichätialblättern manchmal netzförmig zusammen, wodurch 
dieselben sehr eigenthümlich aussehen. 

Alle grösseren Blätter sind im Mikroskope eigenthümlich, 
fast gelatinös durchsichtig, was in viel geringerem Grade auch 
bei plagiopodia, nicht aber bei anodon der Fall ist. Sie sind 
relativ chlorophyllarm und erscheinen im Mikroskope licht 

Sitzb. d. mathem.-naturw. Cl.; CIV. Bd., Abth. I. 22 


324 F. v. Höhnel, 


gelblich grün gefärbt. Die Laminarzellen sind durchschnittlich 
etwas grösser als bei den beiden genannten Verwandten und 
ganz glatt. 

Stengel mit etwa 30 u breitem Centralstrang, dünn, 
Rindenzellen mässig dickwandig, wenig kleiner als das innere 
hyaline Parenchym. 

Seta nur 160 u über die Ochrea hinausragend, an der 
Spitze verdickt, gekrümmt. Vaginula mit spärlichen, einzel- 
reihigen, gelblichen Haaren versehen. 

Kapsel I mm lang, dick eiförmig bis fast kugelig, entleert 
fast halbkugelig (ganz wie bei anodon), an der Basis einseitig 
ausgebaucht, dünnhäutig entleert. Mündung erweitert; Zellen 
der Kapselepidermis (Exothecium) sehr derbwandig (Zellwand- 
dicke 10 u, bei anodon 5 1) aus kurz rectangulären bis länglich 
unregelmässigen gelbbraunen Zellen gebildet. Um die Mündung 
2—3 Reihen von isodiametrischen, noch derberen, dunkelroth- 
braunen Zellen. Ring nicht deutlich differenzirt, bleibend, ein- 
reihig. An der Kapselbasis rundliche, farblose Spaltöffnungen. 

Peristom fehlend. Deckel und Haube unbekannt. 

Sporen 9—10 u, rundlich, glatt, gelbbräunlich. 

Ich fand die Pflanze am 26. September 1892 in der Seehöhe 
von circa 1900 m auf Kalkfelsen, circa 200 m über Cortijo 
S. Geronimo am Westabhange des Dornajo. Sie wächst dort 
zusammen mit dem seltenen Schistidium atrofuscum Schpr. 

Die Pflanze ist ein interessantes Beispiel dafür, dass ein 
Moos vollständig, selbst mit der besten und ausführ- 
lichsten Beschreibung einer anderen Art übereinstimmen und 
dabei doch gänzlich davon verschieden sein kann. Versucht man, 
meine Pflanze mit den bekannten Handbüchern europäischer 
Moosfloren zu bestimmen, so kommt man mit grösster Sicherheit 
auf Grimmia anodon Br. Eur. Nicht der leiseste Verdacht, dass 
doch eine andere Art vorliegen könnte, erscheint berechtigt. 

Vergleicht man nun die Pflanze mit typischen Exemplaren 
der anodon, so findet man sofort, dass eine ganz andere Pflanze 
vorliegt. Namentlich sind das Zellnetz der Blätter und der In- 
halt der Zellen total verschieden. Vergleicht man nun die nächst- 
verwandte plagiopodia, so bemerkt man eine grosse Verwandt- 
schaft im Zellaufbau der Blätter, aber der Mangel des Peristoms 


Laubmoosflora der Sierra Nevada. 328 


und der Kalkstandort, sowie andere kleinere Unterschiede 
machen sich bemerkbar. 

In der That steht die Grimmia (Gasterogrimmia) Dornajii 
in der Mitte zwischen anodon und plagiopodia. Im vegetativen 
Aufbaue steht sie der plagiopodia sehr nahe. Bei dieser Art ist 
aber die Lamina stets einschichtig und nur der Rand hie und 
da zweischichtig, während sich die Gr. Dornajii, was die Zwei- 
schichtigkeit anbelangt, fast so wie anodon verhält, hingegen 
eine andere Zellenbeschaffenheit hat. Anodon hat stets dunkel- 
grüne, undurchsichtige Zellinhalte, namentlich im oberen Blatt- 
theile. Dormajii hat durchscheinende, gelblichgrüne, chloro- 
phyllarme Zellen, mit mehr anscheinend gelatinösen Wänden. 

Der Mangel des Peristoms, die Weitmündigkeit der ent- 
leerten Büchse, die kürzere Seta sind grosse Unterschiede von 
der plagiopodia, während der Hauptunterschied der Kapsel von 
jener von anodon durch die viel dickwandigeren Exothecium- 
zellen gegeben ist. 

Nachdem ich viele Kapseln untersucht habe und nirgends 
auch nur Spuren von einem Peristom antraf, so zweifle ich 
nicht, das letzteres stets fehlt, obwohl der Umstand, dass die 
Kapseln schon längst entdeckelt und grösstentheils entleert 
waren, die Möglichkeit offen lässt, dass doch ein Peristom 
vorhanden war. Die Wahrscheinlichkeit hiefür ist aber nach 
meiner Überzeugung so gut wie gleich Null. Denn nicht nur, 
dass die untersuchten Kapseln im Übrigen sehr gut erhalten 
waren, ist das Peristom bei den Grimmien überhaupt nicht hin- 
fällig, sondern zähe, und ist die Kapsel bei unserer Pflanze wie 
bei allen Gasterogrimmien von den Perichätialblättern völlig 
eingehüllt und geschützt. Selbst dann, wenn sich trotz alledem 
nach dem Auffinden weiterer Exemplare ein dem von G. plagio- 
podia sogar völlig gleiches Peristom constatiren liesse, könnte 
bei der Existenz einer ganzen Reihe weiterer Unterschiede eine 
Vereinigung mit einer des bisherigen europäischen Gastero- 
srimmien nicht stattfinden. 

3. Racomitrium aciculare (L.) var. nov. ß angustifolium. 

Die Exemplare dieser Art aus der Sierra Nevada haben im 


Allgemeinen schmälere Blätter mit weniger breit abgerundeter 
Spitze. 


co 
D 
(op) 


F. v. Höhnel, 


Ich fand jedoch auch Formen von Orthotrichum-ähnlichem 
Habitus, welche verdienen als eigene Varietät anerkannt zu 
werden, umso mehr, als es sich wahrscheinlich um nur in Süden 
vorkommende Formen handelt, da ähnliche Variationen für 
Europa bisher nicht angegeben wurden. 

Die Hauptunterschiede der obigen Varietät von der Normal- 
form sind folgende. 

Die Blätter sind relativ schmäler, gegen die Spitze fast 
kielig, an der Basis weniger faltig. Sie sind deutlicher papillös. 
Die Blattränder sind oft ganz flach und stets weniger stark 
umgerollt als bei der Normalform. Die Blattspitze ist nicht 
breit abgerundet, sondern mehr weniger spitz, oder stumpflich, 
seltener scharf spitz, oft ganzrandig, oder mit weniger auf- 
fallenden, stumpflichen Sägezähnen versehen. 

Ich fand diese Varietät auf der Südseite der Sierra Nevada 
in der Höhe von circa 2600 m im oberen Trevelez-Thale. 


4. Webera andalusica n. sp. 


Diese neue Art ist mit W. commutata Schpr. und Web. 
carinata (Brid., Boulay) zunächst verwandt. Der carinata 
etwas näherstehend, doch von beiden durch mehrere Merkmale 
gut unterschieden. 

Lockerrasig; Stämmchen meist einfach, wenige Millimeter 
bis 1’o cm hoch; gleichmässig beblättert, fast kätzchenartig. 
Laubblätter nach obenhin kaum grösser, matt oder schwach 
glänzend, hellgrün, kielig hohl, in fünf Parastichen angeordnet 
und dadurch die Stämmchen im feuchten Zustande regelmässig 
gedreht — fünfkantig. Trocken ist dies weniger deutlich. 

Zweihäusig und gemischtrasig. 

Sterile Stämmchen: Alle Blätter mehr minder spitzig auf- 
recht abstehend, kielig hohl, nur an der Spitze flach, aus breiter 
(kaum verschmälerter), nur wenig herablaufender Basis länglich. 
Blattrand aufrecht, ganz, nur an der Spitze sehr fein gesägt. 
Länge bis etwas über I mm, Breite circa !/, mm. Unterste 
Blätter wenig kleiner, oberste kaum grösser. Rippe rückwärts 
kielig vorragend, ziemlich kräftig, an der Basis 50—60 u breit, 
weit vor der Spitze verschwindend, grün, an der Basis röthlich. 
Zellen der Blattspitze 6—9 1, der Blattmitte 9—10, der Basis 


Laubmoosflora der Sierra Nevada. SD 


10—15 1 breit, dünnwandig. Zellen der Blattmitte 55—100, 
meist SO u lang, an der Spitze kürzer. Randzellen 110 lang 
und 6 u breit, Aussenwand derselben dickwandig (2—3'3 1), 
Innenwandung dünnwandig; Rand meist etwas dunkler gelb- 
grün und daher Blätter undeutlich oder kaum gesäumt. 

Blattrippe vierschichtig; (1) obere Epidermis vierzellig, 
kleinzellig, (2) zwei mediane, mässig grosse Deuter; (3) ein aus 
‘—10 dickwandigen und kleinen gelben oder röthlichen Zellen 
bestehendes Sclerenchymband, (4) meist acht differenzirte 
Aussenzellen (Rücken Epidermis). 

Stengel roth, unten 160, oben 200 u dick, an der Basis, und 
bis über die ersten Blätter hinauf mässig braunwurzelhaarig, 
fünfkantig. Centralstrang farblos, klein, oft flach gedrückt (30 
bis 50 w), aus sehr engen collenchymatischen Zellen bestehend, 
umgeben von 5—6 Schichten, von innen farblosen, aussen 
ebensolchen oder meist rothen, sehr zartwandigen, grossen und 
weitlumigen, an den Ecken sehr schwach verdickten Paren- 
chymzellen, die meist directe an die dickwandige und grüne 
(nie rothe) Epidermis angrenzen. Hie und da einige einschichtige, 
dickwandige, kleine Rindenzellen. 

Hie und da (aber nicht häufig) in den Blattachseln gerade, 
steife, dünne, grüne blattlose Pseudopodien, etwas kürzer als 
die Blätter und schwach tordirt. Männliche und weibliche 
Pflanzen meist etwas niedriger, wie die sterilen bis zum Schopfe 
gleichmässig beblättert. 

Perichätialblätter steif aufrecht, aus breiter, kaum ver- 
schmälerter Basis länglich lanzettlich, bis etwas über 1:8 mm 
lang, spitz, grün, an der Basis roth. Blattrand an Basis und 
Spitze flach, in der Blattmitte schwach, aber deutlich zurück- 
gebogen; Spitze deutlich (stärker als die Laubblätter) gesägt. 
Rippe kräftig, ziemlich weit vor der Spitze verschwindend. 
Innere Perichätialblätter kürzer als die äusseren. Archegonien 
spärlich, etwa 430—500 u lang, Paraphysen spärlich, kurz, 
farblos. 

Männliche Blüthen schmal köpfchenförmig, mit auf- 
rechten Hüllblättern. Antheridien zahlreich, circa 450 lang, 
entleert farblos oder schwach röthlich. In den Schopfblättern 
achselständig. Paraphysen kürzer als die Antheridien, meist 


328 F. v. Höhnel, 


sechszellig, fadenförmig, Basalzelle goldbraun, die übrigen 
farblos, zart. 

Männliche Hüllblätter an der Basis oder in der unteren 
Hälfte roth oder gelbroth. Die äusseren aus eiförmiger Basis 
rasch zugespitzt, bis 1'7 mm lang, die folgenden kürzer 
aus breit eiförmiger, rother, sehr lockerzelliger, kielig hohler 
unterer Hälfte, grün, plötzlich kürzer oder länger zugespitzt. 
Der hohle rothe Theil reicht bis zur Spitze der in der Achsel 
sitzenden Antheridien. Darauf folgen längliche und lanzettliche 
kleinere Hüllblätter mit etwas schwächerer Rippe. Die innersten 
Hüllblätter sind schmal lanzettlich bis fast paraphysenartig- 
fadenförmig, aus 1—5 Zellreihen bestehend, rippenlos, grün 
bis chlorophylifrei, circa 4—500 u lang. Die schmälsten sehen 
aus wie in der Mitte zweizellreihige Paraphysen, und bilden 
offenbar Übergänge zu diesen. Die meisten männlichen Hüll- 
blätter sind in der Mitte und oben am Rande dunkler grün, 
daselbst auch die Zellen verschieden gestaltet, wodurch ein 
undeutlicher Saum entsteht. Der Rand ist aufrecht oder in der 
Mitte schwach zurückgebogen. Die Rippe ist bei den äusseren 
Hüllblättern am kräftigsten, und stets vor der Spitze ver- 
schwindend, unten röthlich und meist etwas verflacht, oben 
gelbgrün. Die grösseren Hüllblätter haben den Blattrand in der 
Mitte meist schwach umgeboben. 

Kapsel und Seta sind unbekannt. 

Ich fand die Pflanze am 28. September‘ 1892 in "eirca 
2800 m Höhe an feuchten Orten südwestlich vom Picacho de 
Veleta in der Sierra Nevada, und später noch mehrfach an 
ähnlichen Orten. Sie scheint in der obersten Region der Sierra 
Nevada verbreitet zu sein. 

Die Art ist von carinata durch die fast matten Rasen, 
die männlichen und weiblichen Hüllblätter, die Paraphyser, 
Blattzellen, Pseudopodien und mehrere Einzelheiten im Bau 
verschieden. 


9. Hypnum Alcazabae nov. spec. 


Eine Form aus der Abtheilung Drepanium. In Feinheit, 
Farbe und Habitus wie hellere Exemplare von Pseudoleskea 
catenulata, aber nicht matt, sondern sehr schwach glänzend. 


Laubmoosflora der Sierra Nevada. 329 


Mit der Lupe betrachtet subjulacen Formen von Aypnum 
cupressiforme ähnlich sehend, dabei aber noch feiner und 
zarter als Aypnum dolomiticum und Sauteri. Farbe dunkel 
olivenbraungrün. Rasen niedrig, verworren und ziemlich dicht. 
Stämmchen niederliegend verlängert, manchmal flagellenartig 
verdünnt und astfrei endend; unregelmässig oder entfernt fiedrig 
verästelt. Beblätterte Stämmchen und Zweige ziemlich gleich 
dick, trecken circa 300—400 1. breit. 

Blüten und Früchte unbekannt. Blätter aus etwas ver- 
schmälerter Basis länglich eiförmig bis breit dreieckig, rasch 
in eine fast lineale Blattspitze von fast einem Drittel der ge- 
sammten Blattlänge verschmälert. Blätter der Hauptstämmchen 
mehr dreieckig, breiter, flacher und ganzrandig. Die der Zweige 
sind mehr eilänglich, hohler, schmäler und gegen die Spitze 
(oft ziemlich grob) gesägt. Astblätter bis 300, Stammblätter bis 
450 1. breit. Blattlänge 600— 750 u. Blätter aufrecht anliegend 
oder wenig abstehend, allseitswendig oder an den Zweig- 
spitzen sehr schwach einseitswendig, nie sichelförmig. 

Blattrippen fehlend oder ganz kurz, undeutlich, ungleich- 
lang, nie die Mitte der eigentlichen Lamina erreichend. Lineare 
Blattspitze aus I—5 Zellreihen bestehend. 

Blattzellen in den schmäleren Blättern ein wenig schmäler 
als in den breiteren; in der Blattmitte und von da gegen die 
Spitze länglich-rhombisch bis breit lineal, aber nie wurmförmig, 
6-0 Su breit und 25-45 1 lang. Gegen die Basis etwas 
weiter und kürzer, hier manchmal fast parenchymatisch. An 
den Blattflügeln etwa 20—25 etwas grössere, kurz rectanguläre 
bis fast quadratische, chlorophyllreiche Zellen, 9—13 1 breit, 
mit nur wenig dickeren, sonst nicht verschiedenen Wänden. 
Eigentliche, scharf abgegrenzte Blattflügelzellen aber fehlen. 

Paraphyllien fehlend oder nicht mit Sicherheit nach- 
zuweisen. Der Stengel im Längsverlaufe hie und da mit dichten 
Büscheln von rothbraunen glatten Wurzelhaaren besetzt. 
Stämmchendicke 130 — 190 u. 

Im Blattbaue zeigt diese Art noch eine entfernte Ver- 
wandtschaft mit Pylaisia polyantha und Hypnum incurvatum. 
Vielleicht näher liegend ist eine Beziehung zu den feinen 
Amblystegium-Formen. Eine nähere Verwandtschaft liegt jedoch 


390 F. v. Höhnel, 


in keinem dieser Fälle vor. Als die nächstverwandten europäi- 
schen Formen halte ich Hypnum cupressiforme und Vaucheri, 
die zwar viel robuster sind, aber in mikroskopischer Beziehung 
Ähnlichkeiten zeigen. Eine ganz nahe Verwandtschaft liegt aber 
auch hier nicht vor und nimmt diese Art unter den Drepanien 
eine ganz isolirte Stellung ein. 

Ich fand diese Art auf Thonglimmerschieferboden an den 
südöstlichen Abhängen des Alcazaba in der Höhe von etwa 
2800 m gegen Ende September 1892. 


IV. Schlussbemerkungen. 


Es bedarf wohl keiner ausführlichen Begründung, wenn 
ich sage, dass die spanische Sierra Nevada in bryologischer 
Beziehung noch viel zu wenig bekannt ist, um sie in bryo- 
geographischer Beziehung entsprechend würdigen zu können. 
Nicht nur, dass bisher aus diesem Gebirge erst 161 Arten 
bekannt sind, sondern auch die Mehrzahl dieser Species ist aus 
dem Gebiete erst an einem einzigen Standorte oder nur an 
wenigen Punkten desselben gefunden worden, so dass die 
Grösse des Antheiles, welchen dieselben an der Zusammen- 
setzung der Moosflora nehmen, nicht genügend beurtheilt 
werden kann. Wenn man bedenkt, dass, um das nächste der 
in bryo-geographischer Beziehung genauer bekannten Gebirge 
zu nehmen, z. B. in den Pyrenäen gegen 500 Laubmoosarten 
vorkommen,! so kann man ruhig annehmen, dass bisher kaum 
die Hälfte der Laubmose der Sierra Nevada gefunden wurden. 

Wenn ich es nichtsdestoweniger unternehme, einige bryo- 
geographische Bemerkungen an die obige Aufzählung zu 
knüpfen, so thue ich diess desshalb, weil es mir scheint, dass 
schon die bisherigen Funde ein so charakteristisches bryo- 
geographisches Bild zeichnen, dass es sich der Mühe lohnt, 
dasselbe festzuhalten. 

Geht man zunächst die Reihe der Familien der Laubmoose 
durch, so findet man, dass eine ganze Anzahl derselben, und 


1 Siehe R.Spruce, The Musci and Hepaticae of the Pyrenees (Transact. 
Bot. Soc. Edinb., III [103—216]), ferner J. E. Zetterstedt in Kongl. Sv. Vet. 
Ak. Handl., Bd. 5, Nr. 10, S. 1—51 und JeaubernatetF.Renauld, Guide du 
bryologe dans la chaine des Pyrenees (Revue de botanique, T. II [1883—1884]). 


Laubmoosflora der Sierra Nevada. Sal 


zwar gerade viele der charakteristischesten derselben entweder 
völlig fehlen oder nur sehr schwach vertreten sind. 

Vergeblich sucht man in der Sierra Nevada nach Sphagna- 
ceen, Andaeaceen, Buxbaumiaeen, Leucobryaceen, Seligeria- 
ceen, Splachnaceen, Timmiaceen, Neckeriaceen, Hookeriaceen 
und Fabroniaceen. Wenn es nun auch für mehrere der ge- 
nannten Familien wahrscheinlich ist (z.B. für die Seligeriaceen, 
Neckeriaceen und Fabroniaceen), dass sie noch aufgefunden 
werden dürften, so bleibt doch noch immer eine ganz stattliche 
Anzahl von fehlenden charakteristischen Familien übrig. Schon 
dieser Mangel drückt der Moosflora des in Rede stehenden 
Gebietes ein eigenthümliches Gepräge auf. Dabei habe ich von 
den kleinen cleistocarpischen Moosen nicht gesprochen, da 
diese meist ephemerer Natur, im Sommer und Herbst gewöhn- 
lich schon verschwunden sind und daher gewöhnlich nicht 
gesammelt werden können. 

Geht man nun zu den Gattungen über, so wird die Sache 
noch deutlicher. Anoectangium, Rhabdoweisia, Cynodontium, 
Trematodon, Dicranodentium, Campylopus, Leucobryum, Blin- 
dia, Pottia, Coscinodon, Ptychomitrium, Zygodon,Ulota, Dissodon, 
Tayloria, Splachnum, Physcomitrium, Enthostodon, Leptobryum, 
Anomobryum, Zieria, Timmia, Diphiscium, Leptodon, Neckera, 
Homalia, Fabronia, Habrodon, Leskea, Anomodon, Hetero- 
cladium, Pterygynandrum, Pylaisia, Climacium, Isothecium, 
Orthothecium, Plagiothecium, Andraca und Sphagnum sind 
nebst mehreren anderen weniger wichtigen, nicht genannten, 
noch sämmtlich für die Sierra Nevada ausständig. 

So sicher es nun ist, dass ein Theil dieser Gattungen im 
Gebiete noch entdeckt werden wird, so kann doch anderseits 
nicht geläugnet werden, dass die Zahl der zweifellos fehlenden 
noch so gross ist, dass hiedurch das bryo-geographische Bild 
der Sierra wesentlich beeinflusst wird. 

Aber nicht bloss solche negative Eigenthümlichkeiten zeigt 
das in Rede stehende Gebiet. Ein Gebirge, das in floristischer 
Beziehung wie kaum ein zweites in Europa ausgezeichnet ist, 
lässt erwarten, dass auch die Cryptogamenflora ihre Besonder- 
heiten aufweisen werde. Schon Schimper fand in der Sierra 
Nevada die canarische Ancolia Webbi Mont., und ich konnte 


BO F. v. Höhnel, 


die amerikanische, von einigen anderen Punkten Spaniens 
(und neuerdings auch aus den französischen Alpen) bekannte 
Antitrichia californica Sull. im Gebiete derselben nachweisen. 

Vorläufig aber ganz auf die Gebirgsregion der Sierra 
Nevada beschränkt sind die vier oben beschriebenen Arten: 
Oreoweisia Mulahacenii, Grimmia Dornajii, Webera andalu- 
sica und Hypnum Alcazabae. Es ist wohl anzunehmen, dass 
dies Pflanzen sind, die sich, wie so viele andere des Gebietes, 
im Atlas wiederfinden werden. 

Welche exceptionelle Stellung die Sierra Nevada in Spanien 
in bryologischer Beziehung einnimmt, mag auch daraus ent- 
nommen werden, dass nach den bisherigen Forschungen nicht 
weniger als 27 (von 161) Moose derselben im übrigen Spanien 
fehlen. Es sind dies folgende: Gymmnostomum rupestre, Weisia 
crispata, Oreoweisia Mulahaceni, Schistidium atrofuscum, 
Grimmia Dornajii, Grimmia Mühlenbeckii, Grimmia mollis, 
Rhacomitrium fasciculare, Amphidium Mougeotii, Ortho- 
trichum Sardagnanum, Orthotrichum patens, Webera acumi- 
nata, Webera commautata, Webera andalusica, Bryum pen- 
dulum, Bryum inclinatum, Bryum cirrhatum, Amblyodon 
dealbatus, Amacolia Webbi, Philonotis seriata, Philonotis 
alpicola, Polytrichum sexangulare, Eurhynchium diversifolium, 
Hypnum decipiens, FHypmnum Alcazabae, Hypnum curvicaule 
und Aypnum dilatatum. 

Es wäre von grossem Interesse gewesen, die Zusammen- 
setzung der alpinen Moosflora der Sierra Nevada nach ihrer 
Herkunft zu studiren. Indessen ergeben sich hiebei mannig- 
fache Schwierigkeiten. 

Die alpine Phanerogamenflora der Sierra Nevada lässt 
sechs Kategorien von Pflanzen erkennen; nämlich 1. endemi- 
sche Pflanzen des Gebirges, 2. spanische Arten, 3. südeuro- 
päische Gebirgspflanzen, 4. klimatisch indifferente Arten der 
Mediterranflora, 5. mit Mittel- und Nordeuropa gemeinsame 
Pflanzen und endlich 6. Glieder der arctisch-alpinen Flora. 

Bei der im Allgemeinen viel grösseren Verbreitung, welche 
die Moosarten durchschnittlich zeigen, in Verbindung mit der 
noch relativ geringen Kenntniss derselben, ist es einerseits zu 
erwarten, dass diese Kategorien von Arten bei den Moosen 


- Of 
Laubmoosflora der Sierra Nevada. 238 


weniger scharf von einander getrennt sein werden, anderseits 
aber wahrscheinlich, dass noch andere hinzukommen müssen. 

Nach Boissier! wird die alpine Region der Sierra Nevada 
von 6500’, das ist also etwa 2100 m, an gerechnet. Lässt man 
dies auch für die Moose gelten — es ist aber sicher, dass die 
Moosdecke bei 2100 m Höhe noch keinen alpinen Charakter 
trägt —, so findet man allerdings, dass diese Höhengrenze von 
der Mehrzahl der gesammelten Arten entweder fast erreicht 
oder überschritten wird, und wo dies bei relativ wenigen Arten 
nicht der Fall ıst, ist meistentheils anzunehmen, dass weitere 
Forschungen ein solches auch für diese ergeben werden. 
Wenigstens für die Südseite des Gebirges ist dies mit Sicherheit 
anzunehmen. Solche Arten, die bisher in der Sierra Nevada 
(wenigstens annähernd) noch nicht in Höhen über 2100 m 
sefunden wurden und die die alpine Region auch nicht erreichen 
dürften, sind folgende: Gymnostomum calcareum (700—800 m), 
Didymodon tophaceus (1000m), Georgia pellucida, Grimmia 
orbicularis, Grimmia decipiens, Orthotrichum patens, Funaria 
convexa, Bryum provinciale, Bryum Donianum, Mnium undıu- 
latum, Homalothecium Phillipeanum, Camptothecium aureum, 
Scleropodium Dlecebrum, Rhynchostegium tenellum. 

Zahlreich sind hingegen die Arten, welche zwar bisher 
noch nicht in der alpinen Region des Gebietes gefunden wurden, 
deren Auffindung daselbst jedoch wahrscheinlich ist. Es dürfte 
hieher die Mehrzahl jener Arten gehören, welche in der oben 
gegebenen Aufzählung als bis zu 1700—2000 m ansteigend 
angeführt wurden. Dass hiebei indessen specielle Verhältnisse 
Schranken setzen können, die nicht überschritten werden 
können, das zeigt sich namentlich bei den Kalkmoosen der 
Sierra Nevada. Nachdem das Kalkgebiet nur mit dem Cerro de 
Trevenque (2274 m) sehr wenig und nur mit einem steilen 
Gipfelfelsen in die alpine Region hinaufragt, ist es auch klar, 
dass die Kalkmoose des Gebietes in der Regel diese Region 
nicht erreichen können. Ich zweifle nicht, dass, wenn das 
(Gebiet des Kalkes in der Sierra Nevada stärker und höher ent- 
wickelt wäre, die Mehrzahl der Kalkmoose die Boissier'sche 


I Voyage en Espagne, I. 


334 F. v. Höhnel, 


Grenze von 2100 m überschreiten würden. Als eigentlich alpine 
Moosvegetationen können in der Sierra Nevada nach meiner 
Ansicht nur die in Höhen von über 2500 nz in der oberen Thon- 
glimmerschieferregion vorkommenden betrachtet werden. Diese 
und nur sie bilden an geeigneten Stellen Genossenschaften, ! 
die sich local zu ausgedehnten Moosmatten entwickeln, von 
höchst charakteristischer Zusammensetzung. 

Solche Moosmatten an feuchten quelligen Gehängen, 
meist in 2600— 3000 m Höhe, zeigen meist folgende Zusammen- 
setzung: Desmatodon latifolius, Polytrichum juniperinum 
alpinum, Mniobryum albicans, Philonotis seriata, Oncophorus 
virens, Hypnum exannulatum, Webera commntata, Hypnum fal- 
catum, Bryum psendotriguetrum, Bryum Schleicheri latifolium. 

In zweiter Linie kommen auch in Betracht: Mnium punc- 
tatum, Distichium capillaceum, Philonotis fontana, Philonotis 
alpicola, Bartramia ithiphylla, Aulacomium palustre alpimum 
u. A. Wenn nun auch nur wenige eigentlich alpine Formen 
unter den angeführten vorhanden sind, so lässt das Gesammt- 
bild dieser Moosmatten den alpinen Charakter derselben doch 
nie verkennen. Dies wird noch auffallender, wenn auch die 
nicht überall auftretenden acessorischen Elemente dieser Ge- 
nossenschaften in Betracht gezogen werden. Es sind dies 
folgende: Dicranella sguarrosa, Schistidium alpicola, Webera 
andalusica, Bryum pendulum, Bryum alpinum, Amblyodon 
dealbatus, Eurhynchium diversifolium u. A. 

Über der Region der so beschaffenen Moosmatten ist die 
Moosvegetation der Sierra Nevada sehr ärmlich. 

So fand ich z.B. auf dem Gipfeltheile des Culminations- 
punktes der Sierra Nevada, nämlich des Cerro de Mulahacen, 
circa 3600 m, ober jener Moosmattenregien, nur sehr wenige 
Moose. 

Von 3000— 3500 m waren nur Desmatodon latifolius var. 
muticus, Tortula montana und Bryum caespititium, alles nur 
steril und sehr verkümmert zu finden. Die letzten Gipfelfelsen 
trugen folgende Arten: 


ı A.v. Kerner, Pflanzenleben, II, S. 819 und Österr.-ungarische Mon- 
archie in Wort und Bild, Bd. I, S. 1885 (1887). 


Laubmoosflora der Sierra Nevada. 339 


1. Orthotrichum sp., steril. 

2. Oreoweisia Mulahaceni, c. fr. 

3. Schistidium confertum, c. fr. 

4. Brachythecium sp., steril. 

>. Tortula montana, steril. 

Mit Ausnahme von zweien dieser Arten waren alle nicht 
nur steril, sondern auch verkümmert. 

Ganz ähnlich verhalten sich auch der Picacho de Veleta 
und andere Spitzen. 

Versucht man es nun, die eigentlich alpine Moosflora 
der Sierra Nevada (im obigen und nicht im Boissier’schen 
Sinne) nach ihren Bestandtheilen zu zerlegen, so findet man, 
soweit die heutigen Kenntnisse reichen, nur folgende Kate- 
gorien: 

1. Endemische Formen: Hypnum Alcazabae, Oreoweisia 
Mnulahaceni, Webera andalnusica. 

2. Mit Mittel- und Nordeuropa gemeinsame Arten sind 
zahlreich, z.B. Polytrichium juniperinum, Mniobryum albicans, 
Hypnum exannulatum, Hypnum falcatum, Bryum pseudo- 
triguetrum, Mnium punctatum, Distichium capillaceum, Philo- 
notis fontana, Bartramia ithiphylla etc. 

3. Arctisch-alpine Formen sind auch zweifellos, zZ. B. Des- 
matodon latifolius, Oncophorus virens, Conostomum boreale. 

4. Mit den Alpen (Kaukasus und Himalaya) gemeinsame 
Formen sind: Philonotis seriata, Bryum Schleicheri, Philonotis 
alpicola. 

Wie schon früher erwähnt, dürften die endemischen Formen 
im Atlas ihre eigentliche Heimat haben. 

Weder eigentlich spanische Arten, noch südeuro- 
päische Gebirgspflanzen, oder klimatisch interessante 
Arten der Mediterranflora steigen in die alpine Moosregion 
der Sierra Nevada. 

Weiteren Specialforschungen muss es überlassen bleiben, 
die, wie aus dieser Arbeit wohl hervorgeht, höchst interessanten 
und pflanzengeographisch wichtigen bryologischen Verhältnisse 
der alpinen Region der spanischen Sierra Nevada vollständig 


klar zu legen. 


280 F. v. Höhnel, Laubmoosflora der Sierra Nevada, 


Was schliesslich die tieferen Regionen anbelangt, so habe 
ich schon in der Einleitung die Gründe angegeben, welche 
mich zwangen, meine Untersuchungen vornehmlich auf die 
höheren zu beschränken. Es ist kein Zweifel, dass letztere 
jetzt relativ besser bekannt sind als erstere. Es ist daher hier 
noch schwerer eine pflanzengeographische Analyse von dauer- 
hafterem Werthe zu machen, als bei den hochalpinen Regionen. 
Weitere Untersuchungen, die ich selbst in günstigerer Jahres- 
zeit auszuführen gedenke, müssen zur Lösung einer derartigen 
Arbeit das nöthige Grundmaterial liefern. 

Nur zweier Momente, die sich schon bei der Betrachtung 
der bisherigen Resultate sofort aufdrängen, sei hier zum 
Schlusse noch kurz gedacht. Jedenfalls trägt die Moosflora 
der tieferen Regionen des Gebietes einen mediterranen Cha- 
rakter mit gewissen specifischen iberischen Eigenheiten, 
die ihr ein besonderes Interesse verleihen. Wesentlich beein- 
flusst wird aber dieser Charakter durch die Wald-, Feuchtigkeit- 
und Schattenarmuth, welche viele Elemente der Moosflora zu- 
rückgedrängt haben auf einzelne Punkte oder in grössere 
Höhen, Elemente, die an und für sich vollgiltige normale Be- 
standtheile bilden würden, und in früheren Zeiten, als die Sierra 
Nevada noch grosse Wälder barg, auch gebildet haben. Es 
wird die Aufgabe weiterer Untersuchungen sein, diesen Verhält- 
nissen im Detail nachzuspüren. 


Über Zusammenwirken von Heliotropismus 
und Geotropismus 


von 


Friedrich Czapek. 


Aus dem pflanzenphysiologischen Institute der k. k. Universität in Wien. 


Es ist eine bekannte Thatsache, dass heliotropisch reizbare 
aufrechtstehende Keimpflanzen und ältere wachsende Stengel- 
theile sich gegen einseitig einfallende Lichtstrahlen nicht immer 
in gleicher Weise bezüglich der neu einzunehmenden Richtung 
verhalten. Während die einen (z. B. Vicia sativa, Sporangien- 
träger verschiedener Mucorineen) sich bei hinreichender Stärke 
der einseitigen Beleuchtung mit ihrer Längsaxe genau in die 
Richtung der einfallenden Lichtstrahlen einstellen, gibt es 
anderseits sehr viele Pflanzen, welche sich bei der gleich- 
starken oder noch intensiveren einseitigen Beleuchtung niemals 
in die Lichtstrahlenrichtung vollständig hineinkrümmen, sondern 
stets mit derselben einen je nach der Species der Pflanze und 
der Lichtintensität verschieden grossen Winkel einschliessen 
(z.B. Pisum, Helianthus, Lepidium, Avena u. a.). Wenn man 
von stark und schwach heliotropischen Pflanzentheilen spricht, 
so hat man vor allem Anderen dieses Verhältniss im Auge. 
Dies würde wohl im Wesentlichen der richtige Ausdruck für 
die gegebenen Thatsachen sein, wenn an den betreffenden 
Pflanzen der Heliotropismus allein wirksam wäre, wenn sie 
z. B. auf dem Klinostaten in einer verticalen Ebene unter ein- 
seitiger Beleuchtung gedreht würden. Nun sind aber die jungen 
Keimlinge, wachsenden Stengel, Sporangienträger sämmtlich 
meist in hohem Grade mit negativ geotropischen Eigen- 
schaften begabt. Werden daher diese Pflanzen und Pflanzen- 


338 N. Gamperk, 


theile durch eine heliotropische Induction aus der verticalen 
Lage herausgekrümmt, so muss anderseits vermöge des Geo- 
tropismus das Bestreben erweckt werden, in die Ausgangslage 
zurückzukehren. Heliotropismus und .Geotropismus wirken 
demnach einander entgegen. Die Stellung, welche die helio- 
tropisch gereizte Pflanze schliesslich gegen die Einfallsrichtung 
der Lichtstrahlen einnimmt, ist durch beide Richtkräfte be- 
stimmt und, wie man sich meist auszudrücken pflegt, eine 
Resultante der heliotropischen und geotropischen Bestre- 
bungen. Weicht die heliotropisch gekrümmte Pflanze nur um 
einen kleinen Winkel von der Lotlinie ab, so überwiegt der 
Geotropismus, und umgekehrt ist eine Pflanze natürlich stärker 
heliotropisch als geotropisch zu nennen, wenn sie nur wenig 
oder gar nicht aus der horizontalen Lichteinfallsrichtung heraus- 
ragt. Diese Grunderscheinungen waren bereits Dutrochet! 
bekannt, welcher auf die Verschiedenheit der geotropischen 
Krümmung an verdunkelten und einseitig beleuchteten Stengeln 
‚hinwies und auch das Zustandekommen resultirender Stellungen 
an Pflanzentheilen durch gleichzeitiges Einwirken von Schwer- 
kraft und Licht klar erkannt hatte. Einen weiteren wesentlichen 
Fortschritt in Methode und Fragestellung bedeuten erst die von 
Mohl? angestellten Versuche. Die Versuchspflanzen wurden 
horizontal gelegt und von unten mittels eines Spiegels einseitig 
beleuchtet. Auf diese Weise griffen Heliotropismus und Geo- 
tropismus thatsächlich unter gleichen Bedingungen an, um 180° 
einander entgegengesetzt, beide unter einem Winkel von 90° 
gegen die Längsaxe der untersuchten Pflanze gerichtet. An einer 
aufrechtstehenden Pflanze dagegen muss offenbar der Helio- 
tropismus zuerst wirksam werden, und die krümmende Wirkung 
der Schwerkraft kann erst dann sich äussern, wenn die helio- 
tropisch reagirende Pflanze einen genügend grossen Winkel 
mit der Verticalen bildet. Mohl beobachtete an den horizontal 
liegenden, von unten beleuchteten Keimlingen das bemerkens- 
werthe Verhalten, dass sich die Pflanzen vertical nach abwärts 


1 H. Dutrochet, Memoires pour servir a l’histoire anatomique et physio- 
logique des vegetaux et des animaux, Paris, 1837. Tome II, p. 8 und Recherches 
anatom. et physiol. sur la structure intime des animaux et vegetaux, 1824, p. 92. 

2 H. Mohl, Vegetabil. Zelle, 1851, p. 140. 


Heliotropismus und Geotropismus. 339 


krümmten, bis sie in die Richtung der einfallenden Lichtstrahlen 
gelangten, in welcher Lage sie verharrten, als ob sie gar nicht 
geotropisch wären. Es ist durch diesen Versuch die Thatsache 
nachgewiesen, dass die resultirende Stellung von gleichzeitig 
helio- und geotropisch inducirten Keimpflanzen nicht in allen 
Fällen dieselbe seinmuss, in welchen dieLichtstrahlen zur Längs- 
axedesOrgansrechtwinkelig einfallen unddas Organin günstiger 
Neigungslage zu geotropischer Reizung sich befindet. Denn 
beleuchten wir die aufrecht stehende Pflanze seitlich horizontal, 
so gelangt sie in vielen Fällen nicht in die Lichteinfallsrichtung, 
sondern bildet einen Winkel mit der letzteren; während dieselbe 
Pflanze horizontal liegend von unten beleuchtet sich in die 
verticale Lichteinfallsrichtung genau einstellt. Mohl verzeichnet 
dieses Versuchsergebniss, ohne eine weitere Discussion des- 
selben zu geben. Ein wesentlicher Factor wurde übrigens von 
Mohl noch ausser Acht gelassen, nämlich der zeitliche Verlauf 
der Reizreaction; es wurde nur der Endeffect der Reaction in 
Betracht gezogen. 

Die Versuche Mohl’s an horizontal liegenden, von unten 
her beleuchteten Pflanzen wurden von H. Müller (Thurgau)! 
wieder aufgenommen und in einiger Hinsicht erweitert. Es 
stellte sich heraus, dass manche der Untersuchungsobjecte sich 
garnicht dem Lichte zukrümmten, sondern geotropisch aufwärts 
wuchsen. Müller fiel es auch auf, dass Stengel von Fritillaria 
hiebei einen Tag lang horizontal gerade blieben, um sich nach 
dieser Zeit erst aufwärts zu krümmen. Die meisten Keim- 
pflanzen aber krümmten sich, Mohl’s Angaben gemäss, vertical 
nach abwärts. In den Erörterungen seiner Versuche geht 
Müller kaum über die von Mohl kurz angedeuteten Sätze 
hinaus, indem er sagt, dass bei verschiedenen Pflanzen der 
Geotropismus verschieden stark der heliotropischen Krümmung 
entgegenwirkt. Die beobachtete zeitliche Verschiebung des 
Beginnes geotropischer Aufkrümmung wird nicht weiter theore- 
tisch verwerthet und offenbar gleichfalls in dem eben an- 
gedeuteten Sinne aufgefasst. Die Untersuchungen Mohl’s und 
H. Müller's haben wohl gezeigt, dass nicht in jeder beliebigen 


1 H. Müller, Über Heliotropismus. Flora, 1876, S. 65. 
Sitzb. d. mathem.-naturw. Cl.; CIV. Bd., Abth. 1. 23 


340 F. Czapek, 


Lage der Pflanze zur Lotlinie die gleiche heliotropische Reizung 
irn Verein mit dem Geotropismus des Versuchsobjectes immer 
dieselbe resultirende Gleichgewichtslage ausgelöst wird; die 
nahe liegende Frage, wie es sich bezüglich anderer Lagen als 
der horizontalen und vertical aufrechten verhält, blieb jedoch 
unbeantwortet. Besonders aber vermisst man die Klarstellung 
des zeitlichen Verlaufes der resultirenden Reaction. Es blieb 
dies Wiesner! vorbehalten, welcher Forscher in einer Reihe 
sorgfältiger und ausführlicher Untersuchungen mehrere dieser 
noch unbekannt gebliebenen Verhältnisse aufdeckte. Von 
Wiesner rührt der Nachweis her, dass vorher in aufrechter 
Stellung einseitig beleuchtet gewesene Pflanzen mancher 
Species sich horizontal gelegt deutlich später geotropisch auf- 
wärts krümmen, als vorher nicht heliotropisch inducirte Pflanzen 
der gleichen Art. Es ist die vorausgegangene heliotropische 
Induction gleichsam ein Hinderniss für die geotropische Krüm- 
mungsfähigkeit. 

In grossen allgemeinen Zügen fasste Pfeffer? das vor- 
handene Material über unseren Gegenstand zusammen, und 
mit seiner Darstellung ist auch bereits der Rahmen für die noch 
ausstehenden Detailforschungen gegeben. Neu ist besonders 
der von Pfeffer gegebene Hinweis auf die Möglichkeit, dass ein 
pflanzliches Organ, welches bestimmte heliotropische und geo- 
tropische Qualitäten besitzt, bei gleichzeitiger Wirksamkeit 
beider Richtungsbewegsungen nicht unbedingt dieselbe Sensi- 
‚ bilität für Licht und Schwerkraft zu haben braucht, wie wenn 
nur eine dieser Richtkräfte angreift. Die resultirende Stellung 
durch Zusammengreifen von Geotropismus und Heliotropismus 
ist ja nicht durch zwei unveränderliche Factoren bedingt, 
sondern entspricht nur den geotropischen und heliotropischen 
Eigenschaften des Organs unter den momentan gegebenen 
äusseren Verhältnissen. Natürlich kann diese Einflussnahme 
der beiden Richtungsimpulse auf einander sich entweder nur auf 
den resultirenden Krümmungserfolg oder auf den zeitlichen 
Verlauf der Reaction, oder auf beides erstrecken. 


1 J. Wiesner, Die heliotrop. Erscheinungen im Pflanzenreiche, I (1878) 
S. 55, 63, Sonderabdruck aus Denkschr. d. kais. Akad. d. Wissensch. in Wien. 
2 Pfeffer, Pflanzenphysiologie, II, S. 338 (1881). 


Heliotropismus und Geotropismus. 34l 


In neuester Zeit ist auf das Zusammengreifen von Geo- 
tropismus und Heliotropismus noch von Noll! Bezug ge- 
nommen worden. In seiner vorwiegend speculativ gehaltenen 
Arbeit? führt Noll einen Versuch mit Sinapis und Lepidium 
an, die er theils am Klinostaten, theils frei aufrechtstehend 
einseitiger Beleuchtung aussetzte. Die Lichtstärke wurde so 
regulirt, dass die rein geotropische und die rein heliotropische 
Krümmung in der Zeiteinheit ungefähr die gleichen waren. Die 
freistehenden Pflanzen gelangten nur wenig später in die helio- 
tropische Gleichgewichtslage als die am Klinostaten befind- 
lichen, es war der Effect des Geotropismus daher im Verlauf 
und der Grösse der resultirenden Reaction äusserlich gleich 
Null. Die Beobachtung Noll’s ist desshalb von Werth, weil sie 
auf die zeitlichen und die Grössenverhältnisse der einzelnen 
Reactionen für sich Rücksicht nimmt, und das Versuchs- 
ergebniss klar ausspricht, dass bei Zusammenwirken zweier 
in Bezug auf zeitlichen Verlauf und zu erzielenden Grösseneffect 
gleicher Richtungsimpulse, der eine derselben in dem zu Tage 
tretenden Effect äusserlich nicht sichtbar zu werden braucht. 
Mit den an diese Versuche sich knüpfenden Erörterungen 
Noll’s über die Einwirkung des Lichtes auf geotropische Dis- 
positionen der Pflanzen kann man sich hingegen nicht ein- 
verstanden erklären, zumal Noll die eben beschriebenen Vor- 
gänge direct mit den von Stahl?’ beschriebenen Richtungs- 
veränderungen an Nebenwurzeln bei Belichtung der letzteren 
in eine Parallele stellt. Noll übersieht vor allem dabei ganz, 
dass es sich bei den Stahl’schen Versuchen keineswegs um 
Heliotropismus handelt, sondern um eine Erscheinung, die mit 
der Richtung des Lichteinfalls in keinerlei Zusammenhang steht, 
und ebenso gut bei allseitiger Beleuchtung eintritt, wie bei ein- 
seitiger. Die »Änderung in der geotropischen Disposition« an 
den einseitig beleuchteten Keimpflanzen ist aber reine Wirkung 


1 Noll, Über heterogene Induction. Leipzig, 1892, S. 56. 

> Vergl. hiezu die kritische Besprechung Pfeffer’'s in »Die Reizbarkeit 
der Pflanzen«, Verhandl. d. Gesellsch. deutsch. Naturf. und Ärzte, 1893. I. Die 
allgem. Sitzungen, S. 88. 

» E. Stahl, Einfluss des Lichtes auf den Geotropisunus einiger Pflanzen- 
organe, Ber. d. deutsch. bot. Gesellsch., Bd. II (1884), S. 383. 


23” 


342 RB Czapeik, 


des Heliotropismus und wird durch allseitige Belichtung durch- 
aus nicht inducirt. 

Eine wesentliche Lücke in der Kenntniss dieser Vorgänge 
hat aber auch Noll nicht ausgefüllt, nämlich die Frage der 
gegenseitigen Beeinflussung geo- und heliotropischer Reiz- 
perception und geo- und heliotropischer Reaction. Und gerade 
darin liegt einer der Hauptangelpunkte für die Beurtheilung 
des Zusammenwirkens von Heliotropismus und Geotropismus.! 
Nicht genügend gewürdigt wurde bisher noch ein anderer 
Umstand, welcher die Relationen zwischen den specifischen 
heliotropischen und geotropischen Eigenschaften betrifft. Der 
einfachste Fall ist offenbar der, in welchem beide an der 
resultirenden Stellung betheiligten Richtungsimpulse jeder für 
sich allein in einer gegebenen Zeit den gleichen Krümmungs- 
effect auslöst. Dies hat auch Noll in seinen oben angeführten 
Versuchen durch eine Regulirung der Intensität in der ein- 
seitigen Beleuchtung zu erreichen gesucht. Ganz einwurfsfrei 
ist aber diese Methode nicht zu nennen, wenn wir bedenken, 
dass sich die heliotropischen Qualitäten der Pflanze, die »Licht- 
stimmung«, mit einer Änderung in der Intensität des einfallenden 
Lichtes ändern können. Wir haben daher keinerlei Garantie 
dafür, dass in zwei Versuchsfällen, in denen die resultirende 
Stellung die gleiche, die Beleuchtungsintensität aber ver- 
schieden gross ist, das Zusammengreifen von Geotropismus 
und Heliotropismus in der gleichen Weise statt hat. Sicher 
werden wir aber gehen, wenn wir eine Lichtintensität zur 
heliotropischen Induction anwenden, welche dem empirisch 
bestimmten Optimum der heliotropischen Reactionsfähigkeit 
entspricht, und Pflanzen zum Versuch heranziehen, welche die 
heliotropische Krümmung unter optimalen Bedingungen mit 
demselben zeitlichen und Grösseneffect ausführen, wie die 
geotropische Krümmung. Ein derartiges Object fand ich z.B. 
in Avena- und Lepidium-Keimlingen. Geotropische und helio- 
tropische Krümmung werden bei diesen Pflanzen unter opti- 


1 Man vergleiche hiezu die Bemerkung Pfeffer’s in »Die Reizbarkeit der 
Pflanzen«, Verhandl. d. Gesellsch. deutsch. Naturf. und Ärzte, 1893. I (Die 
allgem. Sitzungen), S. 89, Anmerkung. 


Heliotropismus und Geotropismus. 343 


malen Bedingungen! gleich rasch und mit gleicher Intensität 
ausgeführt. 

Ich überzeugte mich, dass auf dem Klinostaten unter ein- 
seitiger Beleuchtung rotirte Pflanzen zu gleicher Zeit ihre helio- 
tropische Krümmung begannen, wie Keimlinge der gleichen 
Art, welche, im Dunkeln horizontal liegend, sich geotropisch 
aufrichteten. Die Krümmung schrittauch an den heliotropischen 
und geotropischen Pflanzen fast vollkommen gleich vor und 
die Endstellung (Krümmung um 90° bei Avena und Lepidium) 
war zu gleicher Zeit in beiden Fällen erreicht. Ich bestimmte 
auch das Minimum jener Zeit, welche bei heliotropischer und 
geotropischer Reizung nothwendig ist, um eben eine merkliche 
Induction zu erzielen. Wenn die Hafer- und Kressekeimpflanzen 
etwa 15 Minuten lang bei 18° C. Temperatur einseitig beleuchtet 
worden waren, oder durch die gleich lange Zeit im Dunkeln 
horizontal lagen und dann auf dem Klinostaten unter Licht- 
abschluss rotirt wurden, so war allemal eine Nachwirkung 
erzielbar, und zwar in diesen Fällen für Geotropismus und 
Heliotropismus von derselben Winkelgrösse. Man kann daher 
behaupten, dass sämmtliche Phasen der geotropischen:und 
heliotropischen Reizvorgänge hier mit gleicher Schnelligkeit und 
gleichem äusseren Effect auftreten. Wirkt also Geotropismus 
oder Heliotropismus bei diesen Versuchen für sich allein, so 
functionirt der Aufnahmsapparat der Pflanze für den Reiz, sowie 
der Reactionsapparat mit der gleichen Schnelligkeit; wenigstens 
tritt äusserlich keine zeitliche oder Grössendifferenz bei den 
Reizvorgängen zu Tage. Soweit unsere experimentellen Mittel 
und Cautelen reichen, haben wir gleiche geotropische und 
heliotropische Verhältnisse ‘hergestellt, und zum Vergleich 
brauchbar gemacht. Wird nun an derartig ausgewählten Ver- 
suchsobjecten ein Zusammengreifen von geotropischer und 
heliotropischer Reizung realisirt, so sind die Versuchsbedin- 
gungen so weit als thunlich vereinfacht. Ein Überwiegen von 


! Über Optimum der Lichtstärke bezüglich heliotropischer Krümmung 
vergl. Wiesner, Die heliotrop. Erscheinungen, I, Wien 1878, S. 33. Dass die 
geotropische Reaction unter dem Einfluss der einfachen Schwerkraftrichtung 
nahezu bei optimaler Reizstärke verläuft, habe ich bereits an einem anderen 
Orte gezeigt (Czapek, Jahrb. f. wiss. Bot., Bd. 27, S. 306 [1895)). 


344 F. Czapek, 


Geotropismus oder Heliotropismus, während deren antagonisti- 
scher Wirksamkeit, welches sich etwa in der resultirenden 
Stellung durch sehr starke Annäherung an die verticale oder 
horizontale Lage ausdrückt, beweist uns dann ohneweiters, 
dass einer der Impulse beim Zusammenwirken nicht so ver- 
laufen ist, wie für sich allein. Welche Reizphasen, ob Perception 
oder Reaction, sich gegenseitig beeinflussten, ist eine weitere 
Sache, die bisher noch nicht näher verfolgt wurde. 

Dass man aber nicht allein auf den resultirenden Effect, 
sondern auch auf den zeitlichen Verlauf des Zusammengreifens 
der Richtungsimpulse zu achten hat, ist bereits hervorgehoben 
worden. Man wird ebenso gut ein Nacheinander- als ein Neben- 
einandergehen der Inductionen berücksichtigen müssen. In 
Bezug auf die einzelnen Phasen der Reizvorgänge wird man zu 
untersuchen haben, ob gleichzeitig stattfindende geotropische 
und heliotropische Perception einander beeinflussen können, ob 
ein pflanzliches Organ, welches geotropisch oder heliotropisch 
bereits inducirt ist, eine normale Reizempfindung für einen 
neuen andersartigen Impuls besitzt, und ob endlich eine directe 
Beinflussung geotropischer und heliotropischer Reizreaction 
unter sich stattfinden kann. Was den letzterwähnten Fall betrifft, 
so muss man sich ja vergegenwärtigen, dass die geotropische 
Reaction nicht dieselben Mittel in Anspruch nehmen muss wie 
die heliotropische, trotz gleichen äusseren Effectes, wobei ganz 
gut eine verschieden grosse Intensität der heliotropischen und 
geotropischen Reaction denkbar ist. Natürlich ist ein weiterer 
möglicher Fall, dass eine geotropische Reaction im heliotro- 
pisch gereizten Organ anders verläuft als im normalen, und um- 
gekehrt. | 

Es erübrigt uns noch, darauf hinzuweisen, dass alle her- 
vorgehobenen Gesichtspunkte sich eigentlich nicht allein auf 
das Zusammenwirken von Geotropismus und Heliotropismus 
beziehen, sondern überhaupt auf ein Ineinandergreifen zweier 
Richtungsbewegungen, die entweder gleichzeitig angreifen oder 
mit einem gewissen Zeitunterschied. Eine besondere Bedeutung 
der Erkenntniss dieser Verhältnisse ist darin gelegen, dass wir 
dadurch Anhaltspunkte gewinnen können, um gewisse Rich- 
tungsverhältnisse, deren Auffassung als resultirende Stellungen 


Heliotropismus und Geotropismus. 345 


noch fraglich ist, besser zu beurtheilen. Vor allem ist da an die 
Seitenwurzeln, horizontalen Rhizome und andere plagiotrope 
Organe zu denken. 


Experimenteller Theil. 


I. Nacheinanderfolgende Inductionen. 
A. Heliotropismus an geotropisch gereizten Organen. 


Die Versuche beziehen sich insgesammt auf Keimpflanzen. 
Aus der grossen Anzahl der untersuchten Objecte beanspruchen 
diejenigen das hervorragendste Interesse, bei denen sich gleicher 
heliotropischer und geotropischer Effect bei isolirter Reizung 
ergab, die somit gewissermassen als gleichmässig heliotropisch 
und geotropisch empfindlich betrachtet werden können, wenn 
wir uns einen Vergleich ungleichartiger Reizvorgänge erlauben. 
Beispiele hievon sind Keimlinge von Avena sativa, Phalaris 
canariensis, Lepidium sativum, Sinapis alba. Bei Versuchen 
an dicotylen Pflanzen ist natürlich Rücksicht zu nehmen auf 
die spontane Nutation, und man muss die Pflanzen so orientiren, 
dass die Reizkrümmungen stets die Flanken des Keimlings 
betreffen und die Krümmungsebene somit auf der Nutations- 
ebene senkrecht steht. 

Legt man Avena-Keimpflanzen unter Lichtabschluss hori- 
zontal, so beobachtet man bei einer Temperatur von 17— 20°C. 
etwa nach 60—-70 Minuten die erste Spur einer Aufwärts- 
krümmung. Werden nun solche Pflanzen wieder aufrecht ge- 
stellt und nun einseitig beleuchtet, wobei die früher nach unten 
gekehrt gewesene Seite der Lichtquelle zugewendet wird, so 
beobachtet man zunächst eine geotropische Nachwirkung an 
ea Kemlimeen; sie krünmmen sieh vermöse der ertheilten 
Orientirung vom Lichte weg. Vergleicht man mit vorher nicht 
geotropisch gereizten Controlpflanzen, so kann man constatiren, 
dass die Krümmung sich zu gleicher Zeit wieder zu vermindern 
beginnt, als die Controlpflanzen heliotropische Reaction aufzu- 
weisen beginnen. Das tritt nach etwa 60-70 Minuten ein. 
Hat man anderseits einen Theil der vorher horizontalgelegten 
Keimpflanzen nach ihrer Aufrechtstellung im Finstern belassen, 
so findet man an letzteren Pflanzen noch keine Verminderung 


346 F. Czapek, 

der geotropischen Nachkrümmung zu der angegebenen Zeit, 
sondern es haben im Gegentheil dieselben ihre maximale 
Krümmung noch nicht erreicht. Der Versuch lehrt uns, 
dass in dem untersuchten Falle die vorhergegangene 
Sielorropi sche Indie ni om aui.eiae nachher ein zeletrere 
heliotropische Reizung von keinem Einfluss ist. Die 
geotropisch inducirten Pflanzen reagiren ebenso heliotropisch, 
wie normale Keimlinge. Das gleiche Resultat ergibt sich aus 
Versuchen mit anderen Keimpflanzen, deren geotropische und 
heliotropische Reaction in zeitlichem Verlauf und Grösse über- 
einstimmen (Phalaris, Lepidium, Sinapis). Aber auch Pflanzen, 
deren geotropischer Reactionsverlauf viel rascher und ener- 
gischer ist als der heliotropische, zeigen das gleiche Verhalten 
(Helianthus, Impatiens, Phaseolus, Pisum). Nie konnte eine 
Störung des heliotropischen Reactionsvermögens durch voraus- 
gegangene geotropische Induction gefunden werden. Die Mög- 
lichkeit eines anderweitigen Vorkommens einer derartigen 
Störung ist aber selbstverständlich damit nicht sicher aus- 
geschlossen. 


5. Geotropismus an heliotropisch gereizten Organen. 


Setzen wir Keimpflänzchen von Avena oder Phalaris der 
Wirkung einseitig einfallenden Lichtes aus, und zwar ver- 
schieden lange Zeit, und legen dieselben sodann im Dunkeln 
horizontal, mit der früher der Lichtquelle zugewendeten Seite 
nach unten, so ist bezüglich der nun eintretenden geotropischen 
Reaction ein deutlicher Unterschied gegenüber vorher nicht 
heliotropisch gereizter Pflanzen vorhanden. Man beobachtet 
nämlich eine Verspätung des Eintrittes geotropischer Krüm- 
mung an den heliotropisch inducirten Pflanzen im Vergleich 
zu gleichzeitig horizontal gelegten Controlpflanzen. Es fällt 
diese Erscheinung schon an Keimlingen auf, welche relativ 
ganz kurze Zeit einseitig beleuchtet gewesen waren. Bereits 
10 Minuten Belichtungsdauer äussert die beschriebene Wirkung 
auf den Geotropismus. 

Variirt man in dem Versuche die Beleuchtungsdauer und 
vergleicht die zu verschiedenen Zeiten ins Dunkle horizontal 
gelegten Pflanzen mit vorher nicht heliotropisch gereizten, so 


Heliotropismus und Geotropismus. 347 


ist eine sehr deutliche Zunahme der geotropischen Reactions- 
verspätung mit Zunahme der vorhergegangenen Beleuchtungs- 
dauer zu constatiren. Die Zeitwerthe schwanken natürlich 
innerhalb gewisser nicht zu enger Grenzen. Versuche, die ich 
mit Haferkeimlingen anstellte, ergaben im Mittel für: 


10 Minuten heliotropischer Reizung 15—20' 

20 >» >» > 30—40’ 

30 » » b » 00-65, \ Ver- 
Bo S >» |6070 | spätung 
0 » >» >» | 

60 » >» > 120, 


geotropischer: Aufrichtung im Vergleiche zu gleichzeitig hori- 
zontal gelegten Controlpflanzen. Die Versuche waren im Dunkel- 
zimmer bei 17—19° C. Temperatur angestellt. Als Lichtquelle 
diente eine Argand’sche Lampe, die in 1 m Entfernung von 
den Pflanzen aufgestellt war. Es ist noch zu bemerken, 
dass eine Abwärtskrümmung in Folge heliotropischer Nach- 
wirkung in schwachem Grade erst nach 30 Minuten langer 
_ heliotropischer Reizung auftrat, und mit Zunahme der Be- 
leuchtungsdauer bis auf eine Stunde sich beträchtlich ver- 
stärkte. Als Zeitpunkt des Beginnes geotropischer Aufrichtung 
wurde bei heliotropisch abwärtsgekrümmten Keimlingen natür- 
lich jener angesehen, in welchem sich der Winkel mit der 
Horizontalen eben zu verkleinern begann. Avena und Phalaris 
canariensis zeigen diese Erscheinung am schönsten. Weniger 
deutlich ist sie an Keimpflanzen von Lepidium.'! 

Die Verspätung des Eintrittes geotropischer Reaction nach 
vorhergegangener heliotropischer Reizung ist keine allgemeine 
Erscheinung. Keimpflanzen von Helianthus annnus, Phaseolus 
maultiflorus, Sinapis alba z.B. zeigten, von mir daraufhin unter- 
sucht, keine Verschiebung des geotropischen Reactionseintrittes. 
Sehr deutlich und schön trat dagegen die Erscheinung hervor 
bei Gramineenkeimpflanzen, an den Sporangienträgern von 
Phycomyces nitens, etwas weniger ausgeprägt bei Lepidium 
sativum. Es fällt sofort auf, dass die »heliotropisch weniger 


! Der Erste, der derartige Erscheinungen beobachtete, war bekanntlich 
Wiesner (Die heliotropischen Erscheinungen im Pflanzenreich, I, Wien, 1878 
[Separatabdruck aus den Denkschr. der kais. Akademie], S. 63). 


348 EB. Czapek, 


empfindlichen« Pflanzen, nämlich jene, welche in aufrechter 
Stellung einseitiger Beleuchtung ausgesetzt sich um einen 
relativ kleinen Winkel aus der Lotlinie entfernen, ein negatives 
Versuchsergebniss geben. Dieselben Pflanzen besitzen, auch 
auf dem Klinostaten untersucht, eine längere heliotropische 
Inductionsdauer als es ihre geotropische ist. Auch unter Aus- 
schluss des Geotropismus krümmen sich diese Pflanzen später 
dem Lichte zu, als sie sieh im Dunkeln horizontal gelegt geo- 
tropisch aufrichten. Doch auch dann, wenn wir solche Ver- 
suchsobjecte so lange einseitig beleuchten, bis Reactionseintritt 
erfolgt (etwa 3—4 Stunden bei etiolirten Helianthus-Keim- 
pflanzen) und sie nachher horizontal legen, hat die helio- 
tropische Induction keinen Einfluss auf die Zeit des geo- 
tropischen Krümmungsbeginnes. Die Pflanzen krümmen sich 
in Folge heliotropischer Nachwirkung erst abwärts; die Krüm- 
mung beginnt sich aber in Folge heliotropischer Aufrichtung 
zu derselben Zeit zu vermindern, zu welcher nur geotropisch 
gereizte Vergleichspflanzen zu reagiren beginnen. 

Es frägt sich nun: Welcher Art ist die durch den Helio- 
tropismus gesetzte Veränderung in der geotropischen Reactions- 
fähigkeit? Die vorausgegangenen Erörterungen lehren, dass 
wir darüber am ehesten an solchen Pflanzen Anhaltspunkte 
erlangen können, an denen geotropische und heliotropische 
Reizvorgänge in allen Phasen äusserlich mit gleichem Grössen- 
effect und mit gleicher Schnelligkeit verlaufen. Werden solche 
Keimpflanzen erst eine kurze Zeit heliotropisch indueirt und 
sodann mit der, der Lichtquelle zugekehrt gewesenen Seite 
nach unten im Dunkeln horizontal gelegt, so setzen beide 
Actionen, die heliotropische (als Nachwirkung) und die geo- 
tropische mit kleiner Zeitdifferenz ein. Es muss also von 
Beginn an ein Ineinandergreifen der Reizreactionen statt- 
haben, und es frägt sich, inwieweit die Verspätung des geo- 
tropischen Aufkrümmens auf diesen Umstand sich zurückführen 
lässt. Wie oben angegeben, ist die Verspätung des Eintrittes 
der geotropischen Krümmung umso bedeutender, je länger die 
vorausgegangene heliotropische Reizung gedauert hat. Mit 
Zunahme der Dauer heliotropischer Reizung geht aber eine 
Zunahme des ausgelösten Reizeffectes einher, bis zu einem 


Heliotropismus und Geotropismus. 349 


maximalen Werthe. Der Einfluss heliotropischer Reizung auf 
eine nachherige geotropische Induction ist somit auch umso 
grösser, je grösser der ausgelöste heliotropische Reizeffect ist. 
Dieses Verhältniss sahen wir ja auch in dem Umstande aus- 
gedrückt, dass die Verspätung geotropischen Reactionsein- 
trittes mit der Grösse der heliotropischen Nachwirkung zunahm. 
Steht die Verzögerung des geotropischen Krümmungsbeginnes 
nun in einem causalen Abhängigkeitsverhältniss zur Grösse der 
vorher inducirten heliotropischen Reizreaction, so würden wir 
von einer hemmenden Wirkung der letzteren auf die geotro- 
pischen Reactionsvorgänge zu sprechen haben. Dabei ist es 
wichtig, dass an den gewählten Versuchspflanzen beiderlei 
Reizvorgänge für sich in gleichem "zeitlichen Verlauf und 
äusserlich gleicher krümmender Wirkung vor sich gehen. Wenn 
trotzdem eine hemmende Wirkung seitens des Heliotropismus 
auf den geotropischen Effect gefunden wird, so spricht dies für 
eine Ungleichartigkeit, eine relativ verschiedene Intensität beider 
Reizvorgänge, die nur beim Zusammengreifen derselben con- 
statirt werden kann. Dass hingegen bei zwei aufeinander- 
folgenden, in entgegengesetztem Sinne ertheilten gleichartigen 
heliotropischen oder geotropischen Inductionen niemals eine 
Hemmung der zweiten Reaction vorkommt, lehrt der Versuch. 

Eine Keimpflanze, die etwa °/, Stunden lang von der einen 
Seite her beleuchtet wurde, sodann um 180° gedreht wird, 
krümmt sich wohl anfangs im Sinne der erst ertheilten Induction 
vom Lichte weg, ihre Krümmung beginnt sich aber zu gleicher 
Zeit zu vermindern und in die gegensinnige umzuschlagen, wie 
eine zu Beginn der zweiten Induction neu aufgestellte Ver- 
gleichspflanze heliotropisch reagirt. Ebenso krümmt sich eine 
Keimpflanze, die man eine Zeit lang horizontal gelegt, sodann 
um 180° gedreht hat, gleichzeitig nach aufwärts, wie eine im 
Zeitpunkt des Umdrehens hinzugelegte Controlpflanze. Gleich- 
artige gegensinnige Impulse hemmen einander nie. Wenn es 
nun ungleichartige, entgegengesetzt wirkende Inductionen von 
sonst gleich schnellem Verlauf und gleicher krümmender 
Wirkung thun, so müssen wir eine Verschiedenheit in den 
Leistungen ihrer mechanischen Mittel annehmen, die sich nur 
in dem Falle der Gegenwirkung experimentell erweisen lässt. 


390 Br @ztampleik, 


Es ist diese Erscheinung von Interesse, weil sie zeigt, dass bei 
gleicher äusserer Wirkung zweier Richtungsimpulse dennoch 
Verschiedenheiten bezüglich ihrer Action obwalten können. Aus 
dem gleichen Effect darf nicht auf Gleichheit der Mittel der 
Reaction geschlossen werden. Man kann diese Ergebnisse 
geltend machen gegen das von Sachs! auch für die pflanz- 
lichen Reizvorgänge angenommene Princip der specifischen 
Energie nach Johannes Müller. Neuerdings scheint sich auch 
Rothert? zu dieser Ansicht hinzuneigen, wie bereits früher 
Noll? die Sachs’sche Idee acceptirt hatte. Dagegen hat sich 
andererseits Pfeffer* entschieden gegen die Annahme von 
specifischen Energien im Sinne Johannes Müller’s bei 
Pflanzen ausgesprochen. Die oben angeführten Beobachtungen 
können nur die von Pfeffer geltend gemachten Gegengründe 
verstärken. 

Wie uns aber Versuche mit rascher geotropisch, als helio- 
tropisch reagirenden Pflanzen (Helianthus, Cucurbita, Ricinus) 
zeigten, hat bei diesen die heliotropische Action keinen hem- 
menden Einfluss auf den Geotropismus. Wir dürfen daher nicht 
für die heliotropische Reaction überhaupt die dargelegten 
Relationen zur geotropischen Reaction in Anspruch nehmen, 
sondern das oben Gesagte kann nur für den speciellen Fall der 
gleichmässig verlaufenden heliotropischen und geotropischen 
Reaction an einer Pflanze gelten. Die Mechanik der heliotro- 
tropischen Krümmungsvorgänge muss ja nicht an allen Objecten 
identisch sein, ebensowenig die der geotropischen. 

Jedoch nicht allein einen hemmenden Einfluss seitens der 
heliotropischen Reaction auf die geotropische Reaction sind 
wir anzunehmen berechtigt. Es ist noch die Möglichkeit zu 
erwägen, dassan der bereits heliotropisch gereizten Keimpflanze 


1 J. Sachs, Über orthotrope und plagiotrope Pflanzentheile. Arbeiten 
d. botan. Inst. zu Würzburg, II, S. 282 (1879) und Vorlesungen über Pflanzen- 
physiologie, ll. Aufl., Leipzig 1887, S. 622. 

2 W. Rothert, Über Heliotropismus. Cohn’s Beiträge zur Biologie der 
Pflanzen, VII, S. 184 (1894). 

3 F. Noll, Über heterogene Induction. Leipzig 1892, S. 16. 

4 W. Pfeffer, Die Reizbarkeit der Pflanzen. Verhandl. der Gesellsch. 
deutscher Naturforscher und Ärzte, 1893, I. Theil, S. 90. 


Heliotropismus und Geotropismus. sol 


keine normale geotropische Empfindlichkeit, sondern eine 
Herabsetzung der letzteren sich vorfindet, und dass die Ver- 
spätung des geotropischen Reactionseintrittes wenigstens theil- 
weise durch Veränderung der geotropischen Reizempfindlich- 
keit bedingt ist. Die Beobachtung, dass einer längeren Dauer 
der vorausgegangenen heliotropischen Reizung und einer in 
Folge dessen grösseren heliotropischen Nachwirkung eine 
vermehrte Verspätung des geötropischen Krümmungsbeginnes 
entspricht, schliesst die genannte Möglichkeit nicht aus. Wenn 
auch mit Zunahme der heliotropischen Inductionsdauer die 
Latenzperiode der heliotropischen Reizung nicht abnimmt, so 
kann man doch die Zunahme der als Nachwirkung erzielbaren 
Winkelgrösse auf eine vermehrte Intensität der heliotropischen 
Reizperception beziehen. Und da sich eine angenommene 
Änderung der geotropischen Empfindlichkeit durch helio- 
tropische Reizung vor allem auf Beeinflussung der heliotro- 
pischen und geotropischen Reizperception untereinander zurück- 
geführt werden müsste, so wäre es verständlich, dass verstärkte 
heliotropische Empfindung auch eine umso intensivere Ein- 
wirkung auf die geotropische Empfindlichkeit hat. Natürlich fusst 
diese Annahme auf dem Nebeneinanderbestehen beider Percep- 
tionen. Dass die heliotropische Perception wirklich nach Auf- 
hören der einseitigen Beleuchtung bis zum Eintritt der geo- 
tropischen Reizaction nachhält, lässt sich leicht zeigen, indem 
man die Keimpflanze durch die gleiche Zeit nach Aufhören 
der beiderseitigen Beleuchtung durch Fixirung mittels über- 
geschobener Glasröhrchen an der Krümmung hindert. Noch nach 
mehreren Stunden, auch nach kurzdauernder Beleuchtung, ist 
an solchen Pflanzen am Klinostaten, nach Entfernung der 
hindernden Glasröhrchen, eine heliotropische Nachwirkung 
erzielbar. Die äusseren Bedingungen zum Ineinandergreifen der 
heliotropischen und geotropischen Reizperception sind somit 
gegeben. Die Entscheidung aber, ob ein solches thatsächlich 
stattfindet, ist nicht mit voller Sicherheit zu fällen. Die zu 
erwähnenden Versuche lassen es aber nicht wahrscheinlich 
erscheinen, dass eine Herabsetzung der geotropischen Empfind- 
lichkeit durch eine vorausgegangene heliotropische Induction 
stattfindet. Um zu beurtheilen, ob die geotropische Reizempfind- 


302 Pr @zapek, 


lichkeit einer Pflanze herabgesetzt oder normal ist, können wir 
uns einmal der vergleichenden Grössenbestimmung jener Zeit 
bedienen, die vom Beginn der Reizung bis zum Beginn der 
geotropischen Krümmung verstreicht (Latenzperiode der geo- 
tropischen Reizung), oder wir können als Mass der Reiz- 
empfindlichkeit die, jedesmal nach gleichlanger Induction erziel- 
bare Winkelgrösse der geotropischen Nachwirkung benützen. 
Da in unserem Falle eine Veränderung der bis zum Krümmungs- 
eintritt verlaufenden Zeitlänge durch den Versuch bereits fest- 
gestellt ist, so haben wir noch die zweite Methode zuhilfe zu 
nehmen. Setzen wir Keimlinge von Avena oder Lepidinm einer 
einseitigen Beleuchtung 50—60 Minuten hindurch aus, wobei 
die Pflanzen aufrecht stehen, legen die Versuchspflanzen sodann 
etwa durch dieselbe Zeit hindurch horizontal mit der, der Licht- 
quelle früher zugewendet gewesenen Seite nach unten, und 
bringen die Pflanzen sodann unter Lichtabschluss auf den 
Klinostaten, so weisen die Pflanzen zuerst eine Nachwirkungs- 
krümmung im Sinne der heliotropischen Reizung auf, sodann 
geht die Krümmung aber in eine entgegengesetzt gerichtete 
über, im Sinne der zweiten geotropischen Induction. Vergleichen 
wir nun, sobald die geotropische Nachwirkung ihr Maximum 
erreicht hat (was in etwa 6—8 Stunden der Fall ist), die Winkel- 
grösse derselben mit der Grösse der geotropischen Nach- 
wirkung, welche Keimpflanzen aufweisen, die gleichzeitig mit 
den zuerst heliotropisch gereizten durch die gleiche Zeit hori- 
zontal gelegt und sodann auf den Klinostaten gebracht waren, 
so ergibt sich kein Unterschied. Bei gut geotropisch reagirenden 
Objecten beträgt die Grösse der geotropischen Nachwirkung 
in beiden Fällen 90°. Dieses Versuchsresultat spricht somit nicht 
direct für eine Alteration der geotropischen Empfindlichkeit 
nach vorhergegangener heliotropischer Reizung. Freilich ist 
dieses negative Ergebniss auch kein unbedingter Beweis gegen 
die Möglichkeit der obigen Annahme. 

Wenn wir aufrecht stehende heliotropisch reizbare Pflanzen 
bezüglich des zeitlichen Eintrittes der heliotropischen Reaction 
vom Beginn der Belichtung an gerechnet vergleichen mit 
Pflanzen, die unter sonst gleichen Bedingungen am Klinostaten 
einseitiger Beleuchtung unterworfen werden, so beobachten wir 


Heliotropismus und Geotropismus. 393 


bezüglich des Zeitpunktes des Krümmungseintrittes ein überein- 
stimmendes Verhalten. Dies gibt bereits Wiesner! an, und es 
ist die gegentheilige Angabe bei H. Müller?, welcher ein 
früheres Eintreten heliotropischer Krümmung bei Ausschaltung 
des Geotropismus angibt, dementsprechend zu corrigiren. Der 
weitere Verlauf der heliotropischen Krümmung ist aber bei den 
freistehenden und den Klinostatenpflanzen sehr verschieden. 
Bereits sehr bald nach Beginn der Reaction macht sich an den 
aufrecht stehenden Pflanzen ein beträchtlich verlangsamter 
Verlauf der heliotropischen Krümmung geltend, der in dem 
Gegenwirken des Geotropismus seinen Grund hat. Es ist daraus 
zu schliessen, dass durch die vorausgegangene heliotropische 
Reizung eine wesentliche Herabsetzung der geotropischen 
Empfindlichkeit nicht gut stattgefunden haben kann. Auch aus 
diesem Grunde kann man sich also nicht für eine Beeinflussung 
der geotropischen Perception der heliotropisch gereizten Pflanzen 
entscheiden. 

Gewiss lässt sich hingegen die Verzögerung des Eintrittes 
geotropischer Krümmung an heliotropisch gereizten Pflanzen 
auf eine hemmende Gegenwirkung der heliotropischen Reaction, 
auf die geotropischen Krümmungsvorgänge zurückführen. Und 
zwar kommt diese Fähigkeit zu hemmen dem heliotropischen. 
Reizvorgang? allein zu, nicht aber dem geotropischen; ersterer 
erweist sich gegebenen Falles als der stärkere. Gleichartige 
Inductionen beeinflussen einander in ihrem Effect in keiner 
Weise. 


II. Gleichzeitig erfolgende Inductionen. 


Hatten wir bei der Untersuchung der gegenseitigen Beein- 
Nussung nacheinander inducirter Reizbewegungen nur den 
Eintritt und den Verlauf der zweiten Richtungsbewegung zu 


I Wiesner, Die heliotropischen Erscheinungen, I, S. 57, Wien 1878. 

2 H. Müller, l.c. 

3 Dass der beeinflussende Factor wirklich der Heliotropismus und nicht 
etwa eine andere Wirkung der Belichtung ist, zeigt der erfolglose Verlauf 
obiger Versuche, die man mit Pflanzen ausführt, welche aufrechtstehend um 
eine verticale Axe vor der Lichtquelle am Klinostaten rotirt wurden. Es ist dann 
keinerlei Verzögerung des Eintrittes einer nachher inducirten geotropischen 
Action zu constatiren. 


304 Brezapek, 


beachten, so kommt bei gleichzeitiger Einwirkung zweier Richt- 
kräfte auf einen reactionsfähigen Pflanzentheil, natürlich ausser 
den Modalitäten von Eintritt und Verlauf der resultirenden 
Bewegung, noch die Verschiedenheit des endlichen Effectes der 
zusammenwirkenden Impulse in Betracht. Wie in den bisherigen 
Versuchen mit nacheinander folgenden Impulsen, so gilt auch 
bei gleichzeitiger Induction bezüglich des Studiums von 
Krümmunsgseintritt und Reactionsverlauf der Grundsatz, zu 
diesen Versuchen besonders Objecte heranzuziehen, deren 
»Latenzperiode« für Geotropismus und Heliotropismus gleich 
ist und deren helio- und geotropischer Reactionsverlauf nach 
Zeit und Grösseneffect möglichst ähnlich vor sich geht. Denn 
sonst können wir selbstverständlich auch hier nicht auf ein 
möglichst vollkommenes Zusammengreifen der Richtungsbe- 
wegungen rechnen. Die Qualität des Endeffectes der zusammen- 
wirkenden Impulse hingegen müssen wir auch an Pflanzen in 
Betracht ziehen, welche bezüglich zeitlichen Eintrittes und 
Verlaufes der geotropischen und heliotropischen Krümmung 
Verschiedenheiten aufweisen. 

Wollen wir an einer Pflanze die Wirkung gleichzeitiger 
heliotropischer und geotropischer Reizung untersuchen, so 
werden wir auch da von einer Variation der Reizstärke (Schwer- 
kraft, Licht) absehen müssen, um den Factor einer Reiz- 
stimmungsänderung auszuschalten. Wir beschränken uns 
wiederum auf einfache Schwerkraftwirkung, und jene Licht- 
stärke, welche an der aufrecht stehenden Pflanze in der möglichst 
kurzen Zeit Eintritt heliotropischer Reaction bewirkt. Die 
Änderung der Versuchsbedingungen kann einmal erzielt werden 
durch Variation der Lage des Versuchsobjectes zur Lotlinie, 
wobei der Lichteinfall stets entweder in verticaler oder horizon- 
taler Richtung erfolgt, so dass beide Richtkräfte mit einander 
in allen Fällen einen rechten Winkel einschliessen. Weitere 
Versuche beschränken sich nicht auf diesen Fall, sondern 
betreffen Anordnungen, in denen die Lichteinfallsrichtung mit 
der Lotlinie jeden beliebigen anderen Winkel als einen rechten 
einschliesst und die Versuchspflanzen wie im ersten Falle 
verschiedene Lagen zum Horizont einnehmen. Die Discussion 
der einzelnen Versuche ist im Folgenden dermassen gegeben, 


Heliotropismus und Geotropismus. 305 


dass für jeden einzelnen Fall gesondert die Änderungen in 
Eintritt und Verlauf der inducirten Action, sowie die Grösse 
des erzielten Effectes dargelegt werden. 


Reihe A. Die Richtung des Lichteinfalls horizontal. 


1. Pflanze aufrechtstehend, Lichteinfall horizontal. 


Die diesbezüglichen Versuche betreffen zum grössten Theil 
etiolirte junge Keimpflanzen. Von anderen Pflanzenorganen 
wurden Sporangienträger von Phycomyces mitens und die 
negativ heliotropisch reizbaren Würzelchen von Sinapis alba 
(in Wasser cultivirt) herangezogen. Es wurde bereits oben 
erwähnt, dass junge Haferkeimlinge oder Keimpflanzen von 
Lepidium aufrechtstehend und einseitig beleuchtet, den Eintritt 
heliotropischer Krümmung zu derselben Zeit zeigen, wie gleich- 
artige Pflanzen, die auf dem Klinostaten unter einseitiger 
Beleuchtung in verticaler Ebene gedreht werden. Auf den helio- 
tropischen Reactionseintritt hat der Geotropismus keinen Ein- 
fluss. H. Müller-Thurgau hatte zwar anders lautende An- 
gaben gemacht, doch sind dieselben bereits von Wiesner 
richtig gestellt worden. Der weitere Verlauf der Reaction ist 
aber bei den aufrechtstehenden, gegenüber den Klinostaten- 
pflanzen, von allem Anfäng an ein viel langsamerer und es 
gelangen die Klinostatenpflanzen bedeutend früher in ihre 
heliotropische Gleichgewichtslage, als die aufrechtstehenden 
Pflanzen in die resultirende Endstellung. 

Für den zuerst einsetzenden Vorgang an den aufrecht- 
stehenden heliotropisch gereizten Pflanzen werden wir die 
heliotropische Perception ansehen, die äusserlich unbeeinflusst 
von geotropischen Reizvorgängen vor sich geht. Desshalb ist 
ja der Beginn der Krümmung zeitlich der gleiche, wie bei 
Anwendung’der Rotation am Klinostaten. So wie aber die sich 
heliotropisch krümmende Keimpflanze aus der Verticalen sich 
entfernt, tritt sie unter Bedingungen, welche vermöge des 
Geotropismus eine Rückkrümmung in die Ausgangslage aus- 
lösen müssen. Die heliotropische Krümmung schreitet wohl 
weiter fort, jedoch verlangsamt. Dass die Hemmung die helio- 
tropische Reaction betrifft, nehmen wir an, weil die heliotropische 

Sitzb. d. mathem.-naturw. C1.; CIV. Bd., Abth. I. 24 


306 Be ziarpeik 


Perception ohne geotropische Gegenwirkung geschah. Die Be- 
obachtung jedoch, dass die Verlangsamung der heliotropischen 
Krümmung von allem Anfang an stattfindet (sehr deutlich 
bei Avena-Keimlingen zu verfolgen), muss uns zu einiger 
Vorsicht in der Beurtheilung dieser Verhältnisse mahnen. Es 
scheint dieses frühe Einsetzen der Hemmung heliotropischer 
Krümmung darauf hinzudeuten, dass in der Verticallage den- 
noch eine geotropische Gegenwirkung auf die heliotropische 
Reizung ausgeübt wird; denn im gegentheiligen Falle müsste 
man erwarten, dass die Hemmung der heliotropischen Action 
erst nach Ablauf der specifischen Latenzperiode des geo- 
tropischen Reizes beginnt, und nicht von Anfang an zu beob- 
achten ist. Dass aber in der Gleichgewichtslage der geotropische 
Reiz thatsächlich wirksam ist, haben wir aus einer Reihe von 
Thatsachen zu schliessen, von denen ich hier nur die Richtungs- 
änderung von Nebenwurzeln, wenn man an ihnen Rotation am 
Klinostaten einleitet, und den autotropischen Ausgleich geo- 
tropischer Krümmung an Hauptwurzeln erwähnen will.! 

Bei der Beurtheilung des Krümmungsverlaufes an den 
aufrechtstehenden heliotropisch gereizten Pflanzen ist natürlich 
des weiteren zu beachten, dass mit der fortschreitenden 
Änderung des Neigungswinkels die auszulösende heliotropische 
und geotropische Wirkung sich quantitativ ändern muss, und 
zwar in entgegengesetztem Sinne, ein Verhältniss, welches die 
hemmende Wirkung des Geotropismus begünstigen muss. 

Die den Krümmungsbeginn und den Reactionsverlauf be- 
treffenden Versuche beziehen sich eben nur auf Pflanzen, 
welche bei optimaler Reizstärke ihre geotropische und helio- 
tropische Krümmung gleich rasch und intensiv ausführen. Man 
kann die verlangsamte Reaction sehr schön an Keimlingen von 
Avena, Lepidinm und an Sporangienträgern von Phycomyces 
beobachten. Wenn Noll? an Keimpflänzchen von Sinapis und 
Lepidium, deren heliotropische Reaction durch Abstufung der 


1 Vergl. Pfeffer, Die Reizbarkeit der Pflanzen. Verhandl. d. Gesellsch. 
deutscher Naturforscher und Ärzte, 1893, I. Theil, S. 84, Anmerkung. Über 
Autotropismus auch Czapek, Untersuchungen über Geotropismus. Jahrbücher 
fr. wiss. Bot., Bd. 27,58. 31.271895). 

2 F. Noll, Über heterogene Induction. Leipzig 1892, S. 57. 


Heliotropismus und Geotropismus. 397 


Beleuchtungsintensität der geotropischen Reaction gleichgestellt 
war, fast gleich schnellen Krümmungsverlauf wie am Klino- 
staten sah, so dürfte dies an besserer heliotropischer Reactions- 
fähigkeit seines Materials gelegen haben; vielleicht war aber 
auch in Noll’s Versuchen eine von Anfang an, wenn auch in 
geringem Masse, verlangsamte Krümmung vorhanden. 

Die dieGrösse desresultirenden Effectes betreffenden 
Versuche wurden derart angestellt, dass die Pllanzen 24 Stunden 
lang im Dunkelzimmer einseitig beleuchtet wurden, und der 
Krümmungswinkel nach Ablauf dieser Zeit an zahlreichen 
Exemplaren gemessen wurde, an der Pflanze selbst und an 
genauen Zeichnungen derselben. Die individuellen Schwan- 
kungen der Winkelgrösse sind relativ sehr bedeutend, wie man 
in jedem grösseren Satz von Keimlingen bemerken kann. Wegen 
der genügend langen Versuchsdauer braucht man sich nicht 
auf Objecte zu beschränken, welchen möglichst gleichmässig 
verlaufende heliotropische und geotropische Reizvorgänge eigen 
sind, sondern kann auch dabei Pflanzen heranziehen, die mehr 
minder grosse Unterschiede in der Zeitdauer des Eintrittes und 
der Schnelligkeit des Verlaufes helio- und geotropischer Krüm- 
mung zeigen. Je nach der Pflanzenart ist bekanntlich der 
resultirende Krümmungswinkel verschieden gross. Es gibt 
Pflanzen, die sich direct horizontal in die Lichteinfallsrichtung 
stellen (Phycomyces, Pilobolus, Vicia sativa nach Wiesner), 
andere bilden einen kleinen Winkel mit der Lichteinfallsrichtung 
(Lepidinm, Avena, Phalaris, Sinapis, Linum); andere endlich 
weichen auch nach länger dauernder heliotropischer Induction 
nur wenig von der Verticalen in ihrer Richtung ab (Felianthus, 
Impatiens, Phaseolus u. a.). Die negativ heliotropischen Keim- 
wurzeln von Sinapis alba stellen sich in einen Winkel von 
40—50° zur Verticalen. Dass sich eine Ungleichheit in der geo- 
und heliotropischen Krümmunsgsfähigkeit und Empfindlichkeit 
im resultirenden Effecte zu Gunsten der bevorzugten Richtungs- 
bewegung äussern muss, braucht nicht weiter auseinander- 
gesetzt zu werden. Hervorzuheben ist aber, dass in jenen Fällen 
wo gleiche Intensität von Perception und Reactionsfähigkeit 
bezüglich Geotropismus und Heliotropismus dem Experimente 
nach vorausgesetzt werden kann (Avena, Phalaris, Lepidium, 


24* 


308 F. Czapek, 


Phycomvces), im resultirenden Effect stets ein Überwiegen des 
Heliotropismus hervortrat. So stellt sich Phycomyces ganz in 
die Einfallsrichtung der Lichtstrahlen, die übrigen genannten 
Pflanzen in einen Winkel von durchschnittlich nur 20° gegen 
das einfallende Licht. Auch hier, wie bezüglich der hemmenden 
Wirkung auf eine nachfolgende geotropische Induction, äussert 
sich ein Intensitätsunterschied der Reactionen zu Gunsten der 
heliotropischen, ohne dass bei einem Vergleiche der einzelnen 
geo- und heliotropischen Reizphasen äusserlich ein merkbarer 
Unterschied hervortritt. 


2. Pflanze horizontal. Licht fällt horizontal ein, von dem 
apicalen Ende der Pflanze her parallel zur Längsaxe der 
letzteren. 


Die Ergebnisse bei dieser Versuchsanordnung sind ana 
den im vorhergehenden dargelesten Verhältnissen. 

Der Reactionseintritt erfolgt an den zu den diesbezüglichen 
Beobachtungen geeigneten Objecten zu derselben Zeit, wie der 
Beginn der geotropischen Krümmung an im Dunkeln gehaltenen 
Vergleichspflanzen. Der weitere Verlauf der Reaction hingegen 
zeist sich gegenüber den Controllepflanzen von Anbeginn an 
wesentlich verlangsamt. Die rein geotropisch sich krümmenden 
Objecte haben bereits einen viel grösseren Krümmungswinkel 
erreicht, wenn die beleuchteten Pflanzen eben erst in ihre End- 
stellung gelangen. Was oben von den seitlich beleuchteten 
aufrechtstehenden Versuchsobjecten gesagt wurde, können wir 
mithin auch auf die horizontalen, von vorne beleuchteten 
Pflanzen übertragen. Obzwar der zeitliche Beginn des Reactions- 
eintrittes gegenüber einem rein geotropischen keine Änderung 
erkennen lässt, dürfen wir aus der vom Anfang der Krümmung 
an zu beobachtenden Verlangsamung des Reactionsverlaufes 
vielleicht auf eine bereits stattfindende heliotropische Beein- 
flussung schliessen, welche schon in der Horizontallage der von 
vorne beleuchteten Pflanze einsetzt, allein in keiner zeitlichen 
Verschiebung des Reactionsbeginnes sich äussert. 

Die Winkelgrösse der resultirenden Endstellung ist 
dieselbe, wie sie von Pflanzen der gleichen Species aus der 
normalen orthotropen Stellung aus bei einseitiger Beleuchtung 


Heliotropismus und Geotropismus. 399 


erreicht wird. Das Gleiche gilt, wie noch ausgeführt werden 
wird, von invers aufgestellten seitlich beleuchteten Pflanzen, 
‚Wir Können demnach sagen, dass dieser Winkel für die resul- 
tirende Stellung heliotropisch und geotropisch reizbaren 
Pflanzen einer bestimmten Species bei horizontalem seitlichem 
Lichteinfall (von bestimmter Intensität) charakteristisch ist. Er 
entspricht der rechtwinkeligen Stellung beider Richtkräfte (Fort- 
pflanzungsrichtung des Lichtes und der Anziehung durch die 
Gravitation), und er kann als heliotropischer Grenzwinkel 
bezeichnet werden. 

Nachstehend folgen die als Mittelzahlen vieler Versuche 
empirisch bestimmten Werthe des heliotropischen Grenzwinkels 
für eine Reihe von Pflanzenarten: 


IayComGes nitensnsaa:.n 0... 0... 0° 
Pılobolus erystallinus ....... AL) 
WetarsarıVa 2 ne. 20 
Denan sata ee 20 
Tanalamıs canamiensisinn cn... 20 
Linum usitatissimum ........:... 20 
Inmassica Napmsı. 2... . LE 20 
Datura Stramonium.......... 20 
Nenidıum satiiumı :............ 30 
Sinapis alba (Keimstengel) ....... 30 
JERSINN, SCHEIDEN a een 30 
car Haba a 30 
Ianaseolusimamlnnlonrusnn. 2.00 30 
Sinapiszalga Wurzel)... 0.0... 40 
Wlehanthusanmuus.......... 0. 45 
URIEINUS CommMUMS nn 45 
Oronabita mepo 2.2... NO 


Sachs! hat bekanntlich den Winkel, welche Nebenwurzeln 
vermöge ihres Geotropismus unter normalen Vegetations- 
bedingungen mit der Lotlinie bilden, als geotropischen 
Grenzwinkel bezeichnet. Dabei wirkt auf die Nebenwurzeln 


1 S, Sachs. Über das Wachsthum der Haupt- und Nebenwurzeln, II. 
Arbeiten des bot. Inst. zu Würzburg; Bd. 1, Heft IV (1874), S. 617. 


360 PF.Czapek, 


keine andere äussere Richtkraft, ausser der Schwerkraft ein. 
Es könnte nun befremdlich erscheinen für den resultirenden 
Winkel, den ein orthotroper Pflanzentheil, unter dem bekannten 
Einfluss zweier rechtwinklig zu einander angreifender Richt- 
kräfte stehend, gegen die Lotlinie bildet, den analogen Aus- 
druck »heliotropischer Grenzwinkel« zu gebrauchen. 
Es ist aber in der That zwischen der plagiotropen Stellung 
der Nebenwurzeln und der resultirenden Stellung, die ein 
orthotropes geotropisch und heliotropisch reizbares Organ bei 
einseitig horizontal einfallender Beleuchtung einnimmt, mehr 
wie eine äusserliche Ähnlichkeit vorhanden, wie ich bezüglich 
der Seitenwurzeln noch an anderer Stelle zu begründen hoffe. 
Hier will ich nur auf die resultirende Stellung orthotroper 
Organe bei gleichzeitiger heliotropischer und geotropischer 
Reizung eingehen. 

Wie oben erwähnt, nehmen junge Avena-Keimpflanzen 
(ihr heliotropisch empfindlicher Cotyledo) gegen horizontal 
einfallendes Licht als Endstellung einen Neigungswinkel von 
circa 70° gegen die Verticale, oder einen heliotropischen Grenz- 
winkel, von 20° ein. Bringt man vorher aufrecht im Dunkeln 
gewesene Pflänzchen sofort in den heliotropischen Grenzwinkel, 
so dass sie von Anfang an mit den horizontal einfallenden 
Lichtstrahlen einen Winkel von 20° bilden, so bleiben sie, wie 
man a priori nicht für ausgeschlossen gehalten hätte, nicht 
dauernd in dieser Lage, sondern krümmen sich binnen der 
normalen Inductionszeit leicht geotropisch aufwärts, 
doch nur an der Spitze. Diese geotropische Krümmung ver- 
schwindet in wenigen Stunden wieder, und die Pflanze bleibt 
hierauf dauernd in der ihr anfangs ertheilten Lage. Vollkommen 
deutlich gelang dieser Versuch nicht mit allen untersuchten 
Pflanzenspecies; am besten mit Gramineen- und Cruciferen- 
keimlingen. Dabei ist nicht etwa eine durch den geringen 
Winkel, welchen die Längsaxe der Pflanzen mit der Licht- 
einfallsrichtung bildet, bedingte Verlängerung der heliotropischen 
Inductionszeit im Spiele. Denn wenn man Pflanzen am Klino- 
staten rotirend unter demselben Einfallswinkel heliotropisch 
reizt, so erfolgt der Krümmunsgseintritt ohne merkliche Verspä- 
tung gegenüber einer Reizung unter grösserem Einfallswinkel- 


“ 


Heliotropismus und Geotropismus. 6l 


Setzt man die Pflanzen, bevor man sie in die Lage des 
heliotropischen Grenzwinkels bringt, vorher in aufrechter 
Stellung dem Einflusse horizontal einfallender Lichtstrahlen 
aus, jedoch nicht allzulange (!/, Stunde), um keine intensive 
Nachwirkung zu erhalten, so fällt der Versuch ganz analog 
dem erwähnten aus. Auch da entsteht, freilich durch die voraus- 
gegangene heliotropische Induction verspätet, eine geotropische 
Aufkrümmung, welche sich nach einigen Stunden wieder durch 
heliotropische Gegenwirkung wieder ausgleicht. Diese Versuche 
beweisen, dass auch in der resultirenden Endstellung die geo- 
tropische Reizperception fortdauert, wenn auch sonst die 
geotropische Action durch den gegenwirkenden Heliotropis- 
mus verhindert wird. Dass die geotropische Empfindlichkeit 
in der resultirenden Stellung thatsächlich keine Schwächung 
durch den Heliotropismus erfährt, lehrt uns der Versuch, indem 
man die Versuchspflanzen um einen kleinen Winkel über die 
resultirende Stellung hinaus gegen die horizontale Lage hin 
dreht. Es krümmen sich die Pflanzen zur normalen Zeit wieder 
in die resultirende Stellung geotropisch zurück. Der resultirende 
Krümmungseffect ist mithin wohl anzusehen als bestimmt 
durch die Gegenwirkung der heliotropischen und geotropischen 
Reaction, ohne dass eine Schwächung der geotropischen Per- 
ceptionsfähigkeit erfolgt wäre. Es lehrten uns bereits die Ver- 
suche, mit aufeinanderfolgender heliotropischer und geotro- 
pischer Reizung, dass trotz äusserlich gleichem Verlauf und 
Grösseneffect zwischen heliotropischer und geotropischer Reac- 
tion doch Differenzen, die wir einer Intensitätsverschieden- 
heit vergleichen können, obwalten. So müssen wir auch hier 
die Prävalenz der heliotropischen Bestrebungen auffassen, 
wie sie sich in dem Winkel der resultirenden Stellung gleich- 
mässig geotropisch und heliotropisch reagirender Pflanzen- 
organe ausprägt. Wenn, wie bei Phycomyces, in der resultirenden 
Stellung der Geotropismus nicht zum Ausdruck kommt, so ist 
dies nur der extremste Fall. 

Wie zu erwarten, ist eine constante Grösse des Grenz- 
winkels orthotroper Pflanzentheile nicht nur giltig für das 
Zusammengreifen von Heliotropismus und Geotropismus, falls 
Licht und Schwerkraft rechtwinkelig zu einander angreifen, 


362 P. Czapek, 


sondern auch für die Combinationen zweier anderer Richtkräfte 
unter ähnlichen Bedingungen. Leicht festzustellen ist dasselbe 
Gesetz für das Zusammengreifen von Geotropismus und Hydro- 
tropismus an verschiedenen Keimwurzeln, sowie des negativen 
Geo- und Hydrotropismus der Sporangienträger von Phycomyces. 


3. Pflanze invers senkrecht. Einseitiger Lichteinfall in 
horizontaler Richtung. 


Hierüber ist eigentlich nichts neues zu sagen, weil die 
Ergebnisse mit den bei den beiden ersterwähnten Versuchs- 
anordnungen erzielten übereinstimmen. 

Vergleichen wir eine seitlich durch horizontal einfallendes 
Licht beleuchtete, invers aufgestellte Keimpflanze von Avena 
oder Helianthus bezüglich der Zeit des Eintrittes der Reaction 
mit gleichzeitig verdunkelt invers aufgestellten Pflanzen der- 
selben Art, so ergibt sich kein Unterschied zwischen den helio- 
tropisch gereizten und den bloss geotropisch induecirten 
Objecten. Wir arbeiten bei unseren Versuchen stets unter 
optimalen Bedingungen zur helio- und geotropischen Reizung. 
Wenn bei gleichsinnigem Zusammenwirken beider Richtkräfte 
die Inductionszeit dieselbe ist, wie für eine einzelne Richtkraft 
(vorausgesetzt, dass, wie z. B. bei Avena, gleichartige äussere 
Verhältnisse obwalten), so müssen wir annehmen, dass die 
Mechanik des Krümmungsverlaufes eben keinen schnelleren 
Eintritt einer Reizaction gestattet. 

Es lässt sich weiter feststellen, dass auch der weitere Krüm- 
mungsverlauf gegenüber dem rein geotropischen in keiner 
Weise zeitliche Verschiedenheiten darbietet und die Pflanze 
kommt in ihre resultirende Endstellung etwa zu derselben 
Zeit, zu welcher die rein geotropische Vergleichspflanze auf 
ihrem Wege in die aufrechte Stellung dieselbe Lage passirt. 
Der Heliotropismus beschleunigt demnach den Reactionsver- 
lauf nicht. Natürlich wird auch zu der Zeit, zu welcher die 
Pflanze in die Horizontallage vorübergehend zu stehen kommt, 
keine directe krümmende Wirkung des einseitig einfallenden 
Lichtes stattfinden können; dagegen wird wohl eine helio- 
tropische Nachwirkung auch in dieser Lage vorhanden sein 
müssen. Wenn.nun die Horizontallage passirt ist, so wird die 


Heliotropismus und Geotropismus. 3693 


Wirkung von Geotropismus und Heliotropismus in eine gegen- 
sinnige übergehen, doch zeigt sich kein äusserer Erfolg des 
Entgegenwirkens in der Schnelligkeit der Krümmung, indem 
die heliotropische directe Reizung in Folge des kleinen Winkels 
mit der Lichteinfallsrichtung keine genügende Wirkung auslöst. ! 

Der resultirende Krümmungseffect ist der gleiche Winkel, 
wie er an der horizontalen oder aufrechtstehenden Pflanze 
unter sonst gleichen Bedingungen zustande kommt. Der helio- 
tropische Grenzwinkel ist also für ein bestimmtes orthotropes 
Pflanzenorgan bei horizontal einseitig einfallendem Licht von 
bestimmter Intensität eine constante Grösse, wie immer auch 
die Pflanze ursprünglich gegen die Verticale orientirt sein mag. 


Reihe B. Richtung des Lichteinfalls vertical von unten. 
1. Pflanze horizontal. Lichteinfall senkrecht von unten. 


Wie bereits Eingangs erwähnt, sind derartige Versuche 
schon von H. v. Mohl? angestellt und mit denselben Resultaten 
von Müller-Thurgau° wiederholt worden. 

Meine Versuche waren ebenfalls in der Form angestellt, 
dass die horizontal liegenden Pflanzen mittelst Spiegel von 
unten her beleuchtet wurden, während im übrigen zwischen 
ihnen und der Lichtquelle ein schwarzer Schirm sich befand. 

Werden Keimpflanzen von Avena in der geschilderten Weise 
im Dunkelzimmer bei 18—20° C. geotropisch und heliotropisch 
gereizt, so beobachtet man binnen der normalen geotropischen 
Inductionszeit, oder etwas später (80 Minuten) an den Keim- 
lingen eine leichte Aufwärtskrümmung der Spitze; diese Krüm- 
mung bleibt 2—3 Stunden unverändert, dann aber gleicht sie 
sich rasch aus; es entsteht eine heliotropische Krümmung nach 


1 Es braucht wohl nicht ausgeführt zu werden, dass der Heliotropismus 
invers gestellter orthotroper Pflanzentheile bei der Wiederaufrichtung die spon- 
tane Nutation sehr wirksam unterstützen muss, so dass das Organ rasch in 
eine Lage kommt, die zur Auslösung geotropischer Krümmung günstig ist. Über 
die biologische Bedeutung dieser Verhältnisse vergleiche man J. Wiesner: Die 
heliotropischen Erscheinungen, II, S. 33, Wien 1880. 

®2 H.v. Mohl. Vegetabilische Zelle. 1851, S. 140. 

3 H. Müller. Über Heliotropismus. Flora, 1876, S. 65. 


364 F. Czapek, 


abwärts, welche langsam vorwärts schreitet, und nach etwa 
6 Stunden haben sich alle Pflanzen vertical nach abwärts, also 
in die Richtung des einfallenden Lichtes gekrümmt. Die Keim- 
pflanzen von Avena percipiren, wie mehrfach hervorgehoben, 
bei optimaler Reizstärke gleich rasch geotropisch und helio- 
tropisch; auch der geotropische und heliotropische Krümmungs- 
verlauf ist bei Avena gleichartig. Die Discussion der Versuche 
gestaltet sich deshalb hier relativ einfach. 

Die geotropische Perception muss normal erfolgen; denn 
der Beginn der geotropischen Krümmung zeigt sich zur be- 
stimmten Zeit. Dass die heliotropische Perception nicht beein- 
flusst ist, kann aus diesem Versuche nicht erschlossen werden. 
Stellen wir aber folgenden Versuch an: die Pflänzchen werden 
etwa 1—1!/, Stunden lang in horizontaler Stellung von unten 
her mittelst Spiegel beleuchtet und sodann im Dunkeln am 
Klinostaten an horizontaler Axe rotirt, so ergibt sich keine 
weitere geotropische Reaction, als im ersten Versuch; hingegen 
tritt heliotropische Nachwirkung in beiden Versuchen zur 
gleichen Zeit ein. Damit ist der Beweis erbracht, dass auch die 
heliotropische Perception ungestört erfolgt, obwohl die helio- 
tropische Reaction verspätet eintritt. Die Verzögerung der helio- 
tropischen Abwärtskrümmung kann also nur auf das Ent- 
gegenwirken der geotropischen und heliotropischen Reaction 
bezogen werden, und es werden hiebei die “geotropischen 
Bestrebungen vollständig überwunden, so dass die Pflanze in 
die Richtung der einfallenden Lichtstrahlen als resultirende 
Endstellung gelangt. 

Ganz analoge Verhältnisse bieten dar Phycomyces nitens, 
Lepidium sativum, welche letztere Pflanze noch früher als 
Avena ihre heliotropische Abwärtskrümmung einleitet. 

Wie bereits H. Müller constatiren konnte, halten sich 
zwar sehr viele Keimpflanzen an den von Avena geschilderten 
Typus, manche jedoch krümmen sich überhaupt nicht nach 
abwärts, sondern mehr oder weniger stark geotropisch auf- 
wärts. Ein Beispiel von diesem Verhalten geben Helianthus 
annnus-Keimlinge, die als resultirende Endstellung unter einem 
Winkel von 45° über der Horizontalen schliesslich zu stehen 
kommen. Pflanzentheile, die sich ähnlich verhalten, besitzen 


Heliotropismus und Geotropismus. 369 


übrigens, soweit ich untersucht habe, stets eine kürzere geo- 
tropische Inductionszeit als die heliotropische. Sie reagiren 
früher und schneller geotropisch, als heliotropisch. Das Ein- 
. greifen des Heliotropismus in die Krümmungsaction geschieht 
also erst, nachdem die geotropische Aufwärtskrümmung bereits 
vorhanden ist. Bei Helianthus z. B.. kann der Heliotropismus 
überhaupt erst angreifen, wenn sich die Pflanze schon nahezu 
in die resultirende Stellung durch rein geotropische Action 
emporgekrümmt hat. 


2. Pflanze invers senkrecht. Einseitiger Lichteinfall vertical 
von unten. 


Über das Verhalten derartig behandelter Pflanzen finden 
sich in der Literatur Angaben vor: von Elfving!, welcher 
Forscher sah, dass Phycomyces-Fruchtträger in invers senk- 
rechter Stellung, von unten her beleuchtet, in dieser Stellung 
verbleiben. Klemm? sah dasselbe Verhalten an Caulerpa proli- 
fera, deren Sprosse unter den angegebenen Versuchsbedin- 
gungen nach abwärts weiter wuchsen. 

Thatsächlich kann man’diesen Befund an sehr zahlreichen 
Keimpflanzen und anderen, zugleich heliotropisch und geo- 
tropisch empfindlichen Pflanzentheilen feststellen. Und nicht 
nur an Objecten, die früher und rascher heliotropisch reagiren 
als geotropisch, sondern auch an den bereits in dieser Arbeit 
vielfach untersuchten gleichmässig geo- und heliotropisch 
reagirenden Pflanzen herrscht das gleiche Verhalten. Avena- 
oder Lepidium-Keimpflanzen, in inverser Lage aufgestellt und 
von unten her beleuchtet, verbleiben ebenfalls in ihrer Stellung, 
ohne auch nur vorübergehend eine Spur einer geotropischen 
Aufwärtskrümmung aufzuweisen. 

Bringen wir sodann die Pflanzen in Rotation auf dem 
Klinostaten im Dunkeln, so stellt sich keine Krümmung, also 
keine geotropische Nachwirkung ein. Da der ganze Versuch 
eigentlich nur negative Befunde darbietet, so ist es schwer 
möglich, eine vollkommen sichere Deutung zu liefern. Die 

ı F. Elfving. Beitrag zur Kenntniss der physiologischen Einwirkung 
der Schwerkraft auf die Pflanzen. Acta Soc. Scient. Fenn. Bd. 12. (1880.) 

®2 P. Klemm. Über Caulerpa prolifera. Flora 1893, S. 460. 


066 F. Czapek, 


früher erwähnten Versuche lassen es nicht als wahrscheinlich 
erscheinen, dass eine Beeinflussung der geotropischen Perception 
im Spiele ist, sondern eher dürfte der Heliotropismus selbst die 
Pflanze in der inversen Stellung festhalten. Da früher von mir 
angestellte Versuche! ergeben haben, dass in der genau inversen 
Lage keine geotropische Induction zustandekommt, so wird 
auch in der schliesslich festgehaltenen Stellung wohl keine 
krümmende Wirkung der Schwerkraft dem Heliotropismus 
entgegenstehen. Das eben geschilderte Verhalten zeigen alle 
jene Pflanzenorgane, welche auch in horizontaler Stellung von 
unten beleuchtet sich vertical nach abwärts richten. Jene 
Pflanzen dagegen, welche aus der horizontalen Lage sich nicht 
gegen die unten befindliche Lichtquelle krümmen, sondern sich 
geotropisch nach aufwärts richten, bleiben nicht in der ihnen 
ertheilten inversen Lage, wenn sie von unten her beleuchtet 
werden, sondern krümmen sich mehr weniger weit empor. 
Keimpflanzen von Helianthus annuus z. B. krümmen sich 
unter den geschilderten Bedingungen um einen Winkel von 
etwa 45° aus der invers senkrechten Stellung empor, um in 
dieser Stellung zu verbleiben. Der Beginn des Aufwärtskrüm- 
mens stimmt zeitlich überein mit dem Anfang rein geotropischer 
Krümmung an Pflanzen, die man gleichzeitig im dunklen Raum 
invers gestellt hat. Auch bezüglich der Schnelligkeit des 
Krümmunsgsverlaufes zeigt sich kein wesentlicher Unterschied. 


3. Pflanze schräg, aufwärts, oder abwärts gestellt. Einseitiger 
Lichteinfall vertical von unten her. 


Diese Fälle bieten uns kein neues Moment. Sie stimmen in 
ihrem Endergebniss wesentlich mit dem vorletzt beschriebenen 
Falle überein. 

Stellt man junge Haferkeimpflänzchen etwa um 40° gegen 
die Horizontale geneigt schräg aufwärts und beleuchtet sie von 
unten her, so beobachtet man an ihnen, wie an horizontal 
gelegten Pflanzen zuerst eine normal eintretende geotropische 
Aufkrümmung ihrer Spitze, welche einige Zeit hindurch ohne 


1 F. Czapek. Untersuchungen über Geotropismus. Jahrb. für wiss. Bot.; 
Bd. 27, S. 290 (1395). 


Heliotropismus und Geotropismus. 807 


zuzunehmen anhält, hierauf verschwindet, einer langsam zu- 
nehmenden, immer stärker werdenden heliotropischen Abwärts- 
krümmung Platz macht. Schliesslich richten sich die Pflanzen 
unter scharfem Winkel vertical nach abwärts und verbleiben 
in dieser Lage. Betreffs der Discussion dieses Versuches will 
ich hier bloss auf die oben gegebene Darstellung der Verhältnisse 
an horizontal gelegten, von unten her beleuchteten Pflanzen 
hinweisen. Bemerkt sei nur, dass die Zeit, durch welche hin- 
durch die leichte geotropische Aufwärtskrümmung sich be- 
merklich machte, an den schräg aufwärts gerichteten Pflanzen 
entschieden kürzer (1'/, Stunden) war, als an den horizontal 
gelesten Objecten (2—3 Stunden). Dies steht wohl mit der 
Zunahme der Intensität der ausgelösten geotropischen Wirkung 
mit zunehmendem Neigungswinkel gegen die Lotlinie in Zu- 
sammenhang. 

Ganz ähnliche Befunde bieten sich dar, wenn wir die 
Pflanzen (Avena, Lepidium) schräg abwärts neigen und von 
unten her in verticaler Richtung beleuchten. Die geotropische 
schwache Aufkrümmunsg tritt auch da ein, falls der Winkel der 
Versuchspflanze mit der Horizontalen nicht zu nahe an 90° liegt. 
Sie bleibt aber aus, wenn die Pflanze nur um einen kleinen Winkel 
(10°) von der invers senkrechten Lage abweicht. 

Pflanzenorgane, welche schneller und intensiver geotropisch 
als heliotropisch reagiren, krümmen sich meist geotropisch 
nach aufwärts, wenn sie in schräg aufwärts oder abwärts 
gerichteter Lage von unten her beleuchtet werden. Allerdings 
muss es aber, wie aus den gegebenen Darlegungen bereits 
hervorgeht, schräge Lagen geben, in welchen kein geotropischer 
Krümmungserfolg möglich ist. Der Neigungswinkel dieser 
neutralen Lagen ist gegeben durch die Winkelgrösse der geo- 
tropischen Krümmung aus der horizontalen Lage bei von unten 
her senkrecht einfallendem Licht. Der Versuch bestätigt auch, 
dass Helianthus-Keimpflanzen z. B. unter einem Winkel von 
45° schräg aufwärtsgerichtet und von unten her beleuchtet, 
die anfangs ertheilte Lage als resultirende Endstellung bei- 
behalten. Ebenso tritt dieses Ergebniss ein, wenn man die 
Helianthushypocotyle um 45° schräg nach abwärts neigt und 
von unten her beleuchtet. | 


363 F. Czapek, 


Die Thatsache, dass Keimpflanzen von Helianthus, hori- 
zontal liegend und von unten her beleuchtet, sich um 45° 
aufwärtskrümmen, folglich mit derLichteinfallsrichtung schliess- 
lich einen Winkel von 135° bilden, zusammengehalten mit 
dem Versuchsergebniss, dass dieselben Keimlinge invers senk- 
recht und von unten her beleuchtet sich nur um 45° aus der 
Lichteinfallsrichtung entfernen, belehrt uns bereits darüber, 
dass fürs die’ Versuche "mit verticalt vonZuntenwere 
tallendemBieht. das Geserz?von der Constaazades 
heliotropischen Grenzwinkels nicht gilt. Der Winkel 
der resultirenden Endstellung mit dem einfallenden Lichte ist 
hier verschieden, je nach der der Pflanze anfangs ertheilten 
Stellung. Wennan einem orthotropen Organ zweiRicht- 
kräfte (Schwerkraft, Licht) gegensinnig wirksam sind, 
so, ist also der resultirende Krüummungseriolesatent 
allein durch die gegenseitigen Beziehungen derKraft- 
richtungen gegeben, sondern auch durch die Lage des 
Orcans, Wilken hinieieisfendTerperdene Krarreiceelee 
wnkelistzu/eimander, sofse die urden Nanzentmen 
specifische Grösse des Krümmungserfolges bereits 
durch das zu einander rechtwinkelige Angreifen der 
Richtkräfte bestimmt. Hiebeisind optimaleReizerfolge 
MoRalseiesietzr. 


Reihe C. Lichteinfalisrichtung schräg. 


1., Pflanze aufrecht. Lichteinfall schräg von unten. 


Werden aufrechtstehende Keimpflanzen von Phalaris cana- 
riensis oder Avena sativa von einseitig einfallenden Licht- 
strahlen getroffen, die schräg von unten, etwa 45° unter der 
Horizontalen, kommen, also mit der Längsachse der Pflanzen 
einen Winkel von 135° bilden, so unterscheidet sich das Ver- 
suchsergebniss nur wenig und nur graduell von jenem Falle, 
wo die aufrechtstehenden Keimpflanzen dem einseitigen Ein- 
tall horizontalgerichteter Lichtstrahlen ausgesetzt sind. Wenn 
wir zunächst den schliesslichen Krümmunsseffect in Betracht 
ziehen und zu diesem Behufe die Keimlinge nach 24stündiger 
Beleuchtungsdauer untersuchen, so haben sich dieselben 


Heliotropismus und Geotropismus. 369 


(Avena) nicht vollständig in die Lichteinfallsrichtung orientirt, 
sondern stehen mit ihrem oberen Theile horizontal, indem 
sie sich um einen Winkel von 90° aus der ursprünglichen 
Lage herausgekrümmt haben. Pflanzenorgane, die besser geo- 
tropisch als heliotropisch reagiren, wie Keimlinge von Helianthus 
annmıs, bilden entsprechend kleinere Winkel mit ihrer Anfangs- 
stellung. Der Eintritt der heliotropischen Krümmung erfolgt 
ohne Verspätung, gleichmässig mit gleichzeitig aufgestellten 
‚heliotropisch inducirten Klinostatenpflanzen. Der Verlauf der 
Krümmung hingegen ist gegenüber den letzteren sehr verlang- 
samt. Die Pflanzen gelangen erst in mehreren Stunden (8— 10) 
in ihre resultirende Stellung. Die Verzögerung der heliotro- 
pischen Krümmung setzt gleich anfangs ein. 

Was von den unter einseitig horizontalem Lichteinfall 
stehenden aufrechten Pflanzen oben gesagt wurde, können wir 
vollständig auf diese eben dargelegten Verhältnisse übertragen. 
Auch hier ist, am wahrscheinlichsten ausschliesslich, . gegen- 
seitige Beeinflussung der heliotropischen und geotropischen 
Reizreaction anzunenmen. 


2. Pfianze horizontal, Lichteinfall schräg von unten. 


Die unter diesen Bedingungen eintretende Combination 
des geotropischen und heliotropischen Reizerfolges ist analog 
derjenigen, die wir an horizontalen von unten her in verticaler 
Richtung beleuchteten Pflanzen sehen. Werden horizontal lie- 
gende Gramineenkeimlinge in der angegebenen Weise (Licht- 
einfallsrichtung etwa unter 35° unterhalb der Horizontalen) 
heliotropisch gereizt, so stellen sich die Pflanzen, nachdem sie 
eine gewisse Zeit hindurch leichten Geotropismus aufgewiesen 
haben, langsam in die Lichteinfallsrichtung ein. Pflanzen, die 
nicht in gleicher Weise heliotropisch wie geotropisch reagiren, 
sondern schneller geotropisch, krümmen sich nach aufwärts. 
So stellen sich Helianthus-Keimpflanzen unter einem Winkel 
von 30—40° über der Horizontalen schief aufwärts. Die Dis- 
zussion dieser Befunde wäre dieselbe, wie sie von den unter 
B 2 angeführten Versuchen gegeben worden ist. 


370 Pr Czapek, 


3. Pflanze invers senkrecht, Lichteinfall schräg von unten. 


Alle untersuchten orthotropen, geo- und heliotropisch 
reagirenden Pflanzentheile verhielten sich gleich, und stellten 
sich ohne Verzögerung des Krümmunsgseintrittes und Reactions- 
verlaufes schliesslich in die Richtung der (unter 30—40° unter- 
halb der Horizontalen) einfallenden Lichtstrahlen. 

Die letztbesprochenen drei Versuchsreihen, die sich auf 
schrägen Lichteinfall von unten her beziehen, zeigen bezüglich 
des resultirenden Krümmungserfolges verschiedene Ergebnisse. 
Ausser dem Winkel, welchen die Richtungen der einwirkenden 
Kräfte (Licht, Schwerkraft) miteinander einschliessen, ist dem- 
nach auch hier die Lage des untersuchten Pflanzentheiles zur 
Lotlinie für die Grösse des endlichen Krümmungserfolges 
massgebend. 


4. Lichteinfall schräg von oben. 


Es ist klar, dass eine heliotropisch und geotropisch reizbare 
Pflanze, von einseitig schräg, von obenher einfallenden Licht- 
strahlen getroffen, nur dann von ausschliesslich gegensinnig 
angreifenden Richtkräften beeinflusst wird, wenn sie dabei 
aufrecht steht. Steht sie hingegen horizontal oder invers senk- 
recht, so wirken Helio- und Geotropismus in demselben Sinne 
so lange, bis sich die Pflanze in die Richtung des Lichteinfalles 
gestellt hat. In den beiden letzterwähnten Fällen kann mithin 
an eine Verzögerung des Reactionseintrittes bereits a priori 
nicht gedacht werden. Im ersten Fall findet diese Verspätung 
des Krümmungsbesginnes, wie der Versuch lehrt, ebenso wenig 
statt, wie wir es an Pflanzen, die aufrecht stehend von horizontal 
einseitig einfallendem Lichte getroffen werden, im Vergleich zu 
heliotropisch indueirtenKlinostatenpflanzen constatiren konnten. 
Bezüglich der Verlaufsgeschwindigkeit der Krümmungsaction 
ergeben sich, wie leicht vorauszusehen, Differenzen zwischen 
den aufrechten schräg von oben beleuchteten Pflanzen einer- 
seits, und den horizontalen und inversen in gleicher Weise 
beleuchteten Pflanzen andererseits. Berücksichtigen wir zu- 
nächst Objecte von gleichmässiger helio- und geotropischer 
Reactionsfähigkeit, wie es Gramineen- und Lepidium-Keimlinge 


Heliotropismus und Geotropismus. 37l 


sind. Wie sich junge Avena-Keimlinge viel langsamer horizontal 
einfallenden Lichtstrahlen zuwenden, wenn sie aufrecht stehen, 
als wenn sie, am Klinostaten befindlich, heliotropisch gereizt 
werden, so geschieht es natürlich auch, wenn der Versuch mit 
der Abänderung ausgeführt wird, dass das Licht schräg von 
oben einfällt. Die unter der Einwirkung des Geotropismus 
stehenden Pflanzen reagiren vom Beginne der Krümmung an 
viel langsamer als die Klinostatenpflanzen. Werden hingegen 
die Keimlinge in horizontaler oder inverser Lage schräg von 
oben her beleuchtet, so erfolgt die Aufwärtskrümmung unter geo- 
und heliotropischem Einflusse ebenso rasch, wie an Pflanzen, 
welche sich im Dunkeln aus der gleichen Lage rein geotropisch 
emporkrümmen. 

Die Winkelgrösse der resultirenden Stellung jedoch ist, 
soweit untersucht, in allen drei Fällen dieselbe. Die Pflanzen 
stellen sich in die Richtung der schräg von oben her einfallenden 
Lichtstrahlen ein. Wenn wir sagen, die Winkelgrösse der resul- 
tirenden Stellung ist in allen drei Fällen gleich, so haben wir 
dabei freilich nicht ausseracht zu lassen, dass der Krümmungs- 
erfolg dabei verschieden gross war, weil ja die gleiche Endlage 
aus verschiedenem Neigungswinkel erreicht wurde. 

Dasselbe Verhältniss stellt sich heraus, wenn wir Objecte, 
wie Keimpflanzen von Helianthns oder Cucurbita, untersuchen, 
die früher und rascher geotropisch reagiren, als heliotropisch. 

Bei heliotropischer Reizung negativ geotropisch und 
positiv heliotropisch reactionsfähiger orthotroper Organe durch 
schräg von oben einfallendes Licht, obwaltet daher bezüglich 
der resultirenden Endstellung dasselbe Gesetz, wie bei Reizung 
durch horizontal einfallendes Licht. Die resultirende Lage ist 
unabhängig von der dem Versuchsobjecte anfangs ertheilten 
Stellung und ist allein bestimmt durch die Einfallsrichtung der 
Lichtstrahlen. Der heliotropische Grenzwinkel ist bei schräg 
von oben einfallender Beleuchtung stets kleiner, als bei hori- 
zontalem Lichteinfall. Bei gleichmässig helio- und geotropisch 
reactionsfähigen Pflanzentheilen ist der Grenzwinkel im ersten 
Falle gleich Null und wird erst für Beleuchtung, die unter 
kleinem Neigungswinkel gegen die Horizontale einfällt, von 
Null verschieden. 

Sitzb. d. mathem.-naturw. Cl.; CIV. Bd., Abth. 1. 


DD 
Oo 


372 F. Czapek, 


Zusammenfassung. 


Die mitgetheilten Untersuchungen über Zusammengreifen 
von Heliotropismus und Geotropismus gestatten uns einige 
Schlüsse zu ziehen, die sich einestheils auf den Modus der 
gegenseitigen Beeinflussung zweier ineinander eingreifender 
Richtungsbewegungen beziehen; anderntheils auch bei der 
Beurtheilung in Betracht kommen, ob eine gegebene plagiotrope 
Stellung eines Pflanzenorganes als resultirende Stellung zu 
deuten ist oder nicht. 

Wie Pfeffer! zuerst betont hat, »kann a priori nicht 
behauptet werden, dass das Licht eine gleiche heliotropische 
Krümmungskraft erstrebt, wenn diese für sich allein, oder 
gleichzeitig mit einer geotropischen, sei es nun gleichsinnigen 
oder entgegengesetzten Wirkung zur Geltung kommt«. Umge- 
kehrt gilt dies natürlich auch von der geotropischen Action. Es 
kam uns deshalb darauf an, zu entscheiden, ob eine Alteration 
der geotropischen oder heliotropischen Sensibilität bei Inein- 
andergreifen beider Reizvorgänge vorhanden sei oder nicht. Im 
weiteren war festzustellen, ob in den schon lange bekannten ? 
Fällen des Überwiegens oder völligen Unterdrückens geo- 
tropischen Krümmungseffectes seitens des .Heliotropismus in 
der resultirenden Stellung nur die Reactionsvorgänge einander 
in der genannten Weise beeinflussen, oder ausserdem Änderung 
der Reizempfindlichkeit im Spiele sei. Wie oben ausgeführt 
wurde, haben wir keine Veranlassung, selbst in den Fällen 
entschiedener Prävalenz des Heliotropismus, an gleichmässig 
helio- und geotropisch reactionsfähigen Objecten beim Zu- 
sammenwirken beider Richtkräfte Herabsetzung geotropischer 
Sensibilität durch Heliotropismus anzunehmen. Versuche 
sprechen theilweise direct gegen die Zulässigkeit dieser An- 
nahme; andererseits lassen sich die experimentell festgestellten 
Thatsachen ebenso gut durch ein Ineinandergreifen und Sich- 
beeinflussen der helio- und geotropischen Reizreaction allein 


1 Pfeffer, Pflanzenphysiologie I, S. 118 (1881). 
2 Vor allem ist von Wiesner daraufhingewiesen worden. (Die heliotrop. 
Erscheinungen I], S. 55 (1878). 


Heliotropismus und Geotropismus. 378 


deuten. Weder die Verspätung der geotropischen Aufkrümmung 
an vorher heliotropisch inducirten Keimpflanzen, noch das 
äusserliche Zurücktreten oder Vernichtung geotropischen Reiz- 
erfolges im resultirenden Effecte bei gleichzeitigem Angreifen 
beider Richtkräfte geben uns directe Veranlassung eine geo- 
tropische Sensibilitätsänderung! zu postuliren. Dafür, dass 
durch den Geotropismus eine Änderung der heliotropischen 
Empfindlichkeit, und damit des angestrebten Krümmungs- 
erfolges bewirkt wird, haben wir, wie aus unseren Versuchen 
hervorgeht, gleichfalls keine Anhaltspunkte. Im Gegentheil 
spricht manches für die Anschauung, dass der zeitliche Verlauf 
der Krümmung, sowie die Grösse des resultirenden Effectes 
beim Zusammengreifen von Heliotropismus und Geotropismus 
bedingt ist durch qualitative Differenzen zwischen helio- 
tropischer und geotropischer Reizreaction. Wenn wir sehen, 
wie die an einem Öbjecte im Falle alleiniger Wirksamkeit der 
geotropischen an Schnelligkeit des Verlaufes und Grösse des 
Krümmungseffectes gleichkommende heliotropische Reaction 
beim Zusammenwirken beider Reizvorgänge in ihrem äusseren 
Erfolge den Geotropismus bedeutend überwiegt oder völlig 
unterdrückt, so müssen wir an eine qualitative Verschiedenheit 
der Actionen denken, welche zu Gunsten des Heliotropismus 
im resultirenden Effecte sich äussert. Es wurde auf die Be- 
_ deutung dieses bei einer Reihe von Versuchspflanzen gefun- 


1 Über die Möglichkeit einer geotropischen Sensibilitätsänderung über- 
haupt vergleiche man F. Czäpek, Untersuchungen über Geotropismus, Jahr- 
bücher für wissensch. Botanik, Bd. 27, S. 269 (1895). Fortgesetzte Versuche 
zeigten, dass nicht nur bei Einwirkung von Kälte, Sauerstoffmangel, länger 
andauernder mechanischer Hemmung nur Herabsetzung, nicht aber Aufhebung 
geotropischer Sensibilität erfolgt, sondern dass auch chloroformirte, sowie an der 
Spitze plasmolysirte Wurzeln geotropischen Reiz empfinden, obwohl sie die 
Action nicht ausführen können. Es liegt der Gedanke nahe, dass geotropisch 
sensibles Protoplasma, überhaupt so lange es noch am Leben ist, seine Empfind- 
lichkeit gegen die Einwirkung der Schwerkraft bewahrt: ein Resultat, zu dem 
gleichfalls W. Rothert (Über Heliotropismus, Cohn’s Beiträge zur Biologie d. 
Pfl., Bd. 7, S. 180 (1894) auf anderem, mehr theoretischem Wege gelangt ist. Mit 
möglichster Genauigkeit angestellte Versuche, das Vorhandensein geotropischer 
Perception durch Veränderungen im Längs-Querschnittsstrom des Organes 
analog der negativen Schwankung des thierischen Nervenstroms oder des 
Stromes im Dionaeablatte nachzuweisen, führten zu negativem Resultat. 


25% 


374 F. Czapek, 


denen Verhältnisses bereits hingewiesen und geltend gemacht, 
dass damit die von manchen Seiten verfochtene Annahme einer 
specifischen Energie im Sinne Johannes v. Müller’s für die 
pflanzlichen Richtungsbewegungen nicht vereinbar ist. Eine 
Differenz speciell zwischen heliotropischer und geotropischer 
Reaction ist bereits von Correns! angegeben worden, welcher 
fand, dass die heliotropische Krümmungsfähigkeit schon bei 
einer höheren Partiärpressung des Sauerstoffes erlischt, als die 
geotropische. 

Es beschäftigten uns ferner die Beziehungen, die zwischen 
der resultirenden Endstellung des geo- und heliotropisch gleich- 
zeitig gereizten Organes und der Einfallsrichtung der Richtkräfte 
in Bezug auf die Längsaxe des Organes obwalten. Von der 
Abhängigkeit der resultirenden Lage, von der Stärke der aus- 
lösenden Richtkräfte (von denen vor allem die variable Licht- 
intensität in Betracht kommt) sahen wir ab, indem die ein- 
schlägigen Beziehungen besonders durch Wiesner bereits 
dargelegt worden sind. Lassen wir Licht und Schwerkraft in 
einer bezüglich des auszulösenden Reizeffectes optimalen 
Intensität auf ein Pflanzenorgan einwirken, so kann man 
sowohl die Lage des orthotropen Organs zur Lotlinie variiren, 
als auch den Winkel, welchen die Einfallsrichtungen der an- 
greifenden Kräfte mit einander bilden. Es ergab sich das Gesetz, 
dass für den Fall, in dem die Kraftrichtungen aufeinander senk- 
secht stehen, das Licht also einseitig horizontal kommt, nur 
dieses Verhältniss für die resultirende Stellung das entscheidende 
ist, die dem Object anfänglich ertheilte Lage zur Lotlinie dagegen 
gleichgiltig ist. Und zwar stellt sich das Pflanzenorgan in den 
meisten Fällen nicht in eine der Einfallsrichtungen der Kräfte 
ein, sondern bildet mit beiden einen Winkel (heliotropischer 
Grenzwinkel). Auch für den Lichteinfall schräg von oben 
(Winkel der Kraftrichtungen <R) gilt ein Ähnliches Verhältniss, 
doch stellen sich die Pflanzen mit ihrer Längsaxe stets in die 
Lichteinfallsrichtung ein. Ist der Lichteinfall schräg von unten 
oder direct senkrecht von unten gerichtet (Winkel der Kraft- 


1 C. Correns, Über die Abhängigkeit der Reizerscheinungen höherer 
Pflanzen von der Gegenwart freien Sauerstoffs. Flora 1892, S. 87. 


Heliotropismus und Geotropismus. ) 


richtungen > R, beziehungsweise —=2R), so ist ausserdem für 
die resultirende Stellung sehr häufig die anfängliche Neigungs- 
lage des Pflanzentheiles entscheidend, so wie stets auch etwa 
vorhandene Differenzen in Schnelligkeit und Grösseneffect der 
helio- und geotropischen Krümmung. Mit der Grösse des helio- 
tropischen Grenzwinkels ist natürlich nicht zu verwechseln der 
Grösseneffect der resultirenden Krümmung, welcher letzterer je 
nach der Anfanssstellung des Pflanzentheils verschieden sein 
muss, wenn auch der heliotropische Grenzwinkel für alle 
Anfangsstellungen eine constante Grösse ist. 

Aus diesen Ergebnissen lassen sich einige Gesichtspunkte 
zur Beurtheilung plagiotroper Stellungen ableiten. 
" Kann man für plagiotrope Organe von constantem geo- 
tropischem Grenzwinkel den Nachweis liefern, dass ihre Stellung 
eine unter Einfluss zweier-Richtkräfte eingenommene resul- 
tirende Lage ist, so ist nach den voranstehenden Erörterungen 
auch weiter zu folgern, dass die beiden Kraftrichtungen auf- 
einander senkrecht stehen müssen, oder dass das Organ seine 
Gleichgewichtslage in einer der Kraftrichtungen hat. Für den 
Nachweis, dass es sich bei einer plagiotropen Lage um eine 
resultirende Stellung handelt, dürfte in geeigneten Fällen der 
oben beschriebene Versuch von Wichtigkeit sein, welcher zeigt, 
dass ein orthotropes Organ unter Einfluss von Geo- und Helio- 
tropismus sofortin den ihm zukommenden empirisch bestimmten 
heliotropischen Grenzwinkel gestellt, in demselben nicht ver- 
bleibt, sondern vorübergehend eine mässig starke Aufwärts- 
krümmung aufweist. 


316 


IX. SITZUNG VOM 21. MÄRZ 1895. 


Der Secretär legt das erschienene Heft II (Februar 1895) 
des 16. Bandes der Monatshefte für Chemie vor. 


Das c. M. Herr Hofrath Prof. Dr. Alexander Bauer über- 
reicht eine Arbeit aus dem chemischen Laboratorium der 
k. k. Staatsgewerbeschule in Bielitz: »Über das Wesen des 
Bärbeprocesses«e von Prot. Dr. G v. Georsieytes und 
DESBENowY. 


Der Secretär legt folgende eingesendete Abhandlun- 
gen vor: 
1. »Über die Ellipse vom kleinsten Umfange durch 
drei gegebene Punkte« (Il. Mittheilung), von Prof. 
Dr. Victor v. Dantscher an der k. k. Universität in Graz. 
2. »ZurTheorie derBewegungeinesstarrenSystemss, 
von Prof. Eduard Weyr an derk.k.böhmischen technischen 
Hochschule in Prag. 


Das c. M. Herr Hofrath Prof. L. Boltzmann überreicht 
folgende zwei Abhandlungen: 

1. »Über die Transformation des Zwanges in all- 
gemeine Coordinaten«, von Prof. Dr. A. Wassmuth in 
Graz. ; 

2. »Strömung der Elektricität in Rotationsflächen«, 
von Leonhard Fleischmann, cand. math. in Archshofen 
(Württemberg). 


SIERZUNGSDERICHTE 


"DER 


KAISERLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN, 


MATHEMATISCH-NATURWISSENSCHAFTLICHE CLASSE. 


EIVZBANDSIVZ EIER 
ABTHEILUNG 1. 
ENTHÄLT DIE ABHANDLUNGEN AUS DEM GEBIETE DER MINERALOGIE, 


KRYSTALLOGRAPHIE, BOTANIK, PHYSIOLOGIE DER PFLANZEN, ZOOLOGIE, 
PALÄONTOLOGIE, GEOLOGIE, PHYSISCHEN GEOGRAPHIE UND REISEN. 


379 


X. SITZUNG VOM 4. APRIL 1895. 


Die Nomenclatur-Commission der Anatomischen 
Gesellschaft in Würzburg übermittelt ein Exemplar der 
von ihr vereinbarten »Nomina anatomica« und spricht den 
Dank aus für die diesem Unternehmen von Seite der kaiserl. 
Akademie zu Theil gewordene Unterstützung. 


Das w. M. Herr Hofrath L. Schmarda übersendet eine 
Abhandlung von Dr. Alfred Nalepa, k. k. Gymnasialprofessor 
in Wien, betitelt: »Beiträge zur Kenntniss der Gattung 
Phytoptus Duj. und Monaulax Nal.« 


Das w.M. Herr Prof. H. Weidel übersendet eine in seinem 
Laboratorium ausgeführte Arbeit von Dr. J. Herzig, betitelt: 
>Studien über Quercetin und seine Derivate« (XI. Ab- 
handlung). 


Das c. M. Herr Prof. Franz Exner übersendet eine Arbeit 
aus dem physikalischen Institute der k.k. Universität in Wien 
von Dr. Egon R.v. Schweidler: »Über die innere Reibung 
und elektrische Leitungsfähigkeit von Quecksilber 
und einigen Amalgamen«. 


Passe. NM. Elerr Prof. Zd. H. Skraup übersendet folgende 
zwei im chemischen Institute der k. k. Universität in Graz aus- 
geführte Untersuchungen: 

- 1. »Einige Derivate der Galaktonsäure«, von Emil 

Kohn. 

2. »Über Hydrirungsversuche mit Cinchonin«, von 

Dr. Fr. Konek v. Norwall. 


380 


Prof. Dr. R. v. Wettstein übersendet eine im botanischen 
Institute der k. k. deutschen Universität in Prag ausgeführte 
Untersuchung des Herrn Dr. Jos. Rompel, betitelt: »Krystalle 
vonCalciumoxalat in der Fruchtwand der Umbelli- 
feren und ihre Verwerthung für die Systematik«. 


Das w. M. Herr Hofrath Prof. Ad. Lieben überreicht eine 
Abhandlung aus dem chemischen Laboratorium der k.k. Hoch- 
schule für Bodencultur in Wien von B. Welbel und S. Zeisel: 
»Über dieCondensation von FurfurolmitPhlorogluein 
und eine auf diese gegründete Methode der quantita- 
tiven Bestimmung, des BEurfurols in Bentosensssard 
Pentosanen« (I. Mittheilung). 


Das w. M. Hofrath Director J. Hann überreicht eine 
Abhandlung unter dem Titel: »Die Verhältnisse der Luft- 
feuchtigkeit auf dem Sonnblickgipfel«. 


Ferner legt Hofrath Hann eine Abhandlung von Dr. Fritz 
v. Kerner in Wien vor, betitelt: »Eine paläoklimatische 
Studie«. 


Herr Dr. Carl Diener, Privatdocent an der k. k. Universität 
in Wien, überreicht eine Abhandlung: »Ergebnisse einer 
geologischen Expedition in den Central-Himalaya 
von Johär, Hundes und Painkhända«. 


381 


BUNESERZENG VON 25 APRIE 1,899. 


Herr Vicepräsident der Akademie, Prof. E. Suess, führt 
den Vorsitz. 


Der Vorsitzende gibt Nachricht von dem Verluste zweier 
correspondirender Mitglieder dieser Classe im Auslande, und 
zwar des Herrn Prof. J.D.Dana, dessen Ableben am 14. April l.J. 
in New Haven, und des Herrn Geheimrathes Prof. Dr. Carl 
Ludwig, dessen Ableben am 24. April l.J. zu Leipzig erfolgte. 

Die anwesenden Mitglieder erheben sich zum Zeichen des 
Beileides über diese Verluste von ihren Sitzen. 


Der Secretär legt das erschienene Heft Iund Il (Jänner und 
Februar 1895), Abtheilung Il. b. des 104. Bandes der Sitzungs- 
berichte, ferner das Heft III (März 1895) des 16. Bandes der 
Monatshefte für Chemie vor. 


Das k. u. k. Ministerium des Äussern übermittelt als 
Fortsetzung des Werkes: »Voyage of H.M.S. Challenger 
1873—1876« die eben erschienenen Schlussbände I und II: 
er Summary ofthe Seientifie Resultse«e. 


Blerzr Prof Dr R. v Lendenfeld in CEzernowitz spricht 
den Dank aus für die ihm von der kaiserl. Akademie zum Ab- 
schlusse seiner Arbeiten: »Monographie der adriatischen 
Spongien« gewährte Subvention. 


Das c.M. Herr Regierungsrath Prof. C. Freiherr v. Ettings- 
hausen in Graz übersendet eine Abhandlung, betitelt: »Bei- 
träge zur Morphologie der Eichenblätter auf phyto- 
paläontologischer Grundlage«. 


(U%) 
(0,0) 
DD 


Der Secretär legt folgende eingesendete Abhandlungen 


1. »Aktinische Wärmetheorie und Elektrolyse«, von 
Herrn P. C. Puschl, Stifts-Capitular in Seitenstetten. 

22.0 Sıyanlühle tiisichren che outlerdierzKreis ade 
systeme«, von Prof. Otto Rupp an der k. k. technischen 
Hochschule in Brünn. 


Das w. M. Herr Hofrath Director A. Kerner Ritter v. Mari- 
laun überreicht eine Abhandlung von Prof. Dr. J. Steiner in 
Wien) betitelt »Bin? Beitraege zzurklechtentaumarden 
Sahara« 


DD 


Das w.M. Herr Hofrath Prof. V. v. Lang überreicht eine 
Mittheilung von Dr. Victor Schumann in Leipzig: »Zur Photo- 
sraphie der Piehtstrahlen” kleinster Wellenlan sen: 
Vom“ Buntspeeerums lensielUs 189,20 


Schliesslich überreicht der Vorsitzende eine Abhandlung 
von Prof. Ch. Dep&ret in Lyon: »Über die Fauna von mio- 
cänen Wirbelthieren aus der ersten Mediterranstufe 
von Eggenburg«. 


Selbständige Werke oder neue, der Akademie bisher nicht 
zugekommene Periodica sind eingelangt: 


Voyage ofH.M.S. Challenger 1873—1876. A Summary 
of the Scientific Results. Published by Order of Her 
Majesty’s Government. Part I and II (with Appendices). 
London, 1895; 4°. 


383 


Ein Beitrag zur Flechtenflora der Sahara 


Bor Dr 2]. Steiner. 


Dr. Fritz Kerner v. Marilaun hat im December des ver- 
flossenen Jahres in der Nähe der Oase Biskra im nordwest- 
lichen Theile der Sahara mehrere aut Turonkalk wachsende 
Flechten gesammelt und mir zur Bearbeitung übergeben. 

Das Gebiet, aus welchem diese Flechten stammen, ist in 
lichenologischer Beziehung noch sehr wenig untersucht. Ausser 
vereinzelnten Angaben in Nyl. Et. s. 1. Lich. de l’Alg. in Mem. soc. 
sc. nat. Cherb. 1854 und Prodr. Lich. Gall. et Alg. 1857 sind von 
dort nur 23 von Norrlin gesammelte Arten durch Nylander 
in der »Flora« 1879 bekannt gemacht worden. Insoferne be- 
deutet daher das von Dr. Fritz Kerner v. Marilaun gesam- 
melte Materiale einen werthvollen Beitrag zur Flechtenflora der 
Sahara. 

Die Bedeutung dieses Beitrages wird noch dadurch 
erhöht, dass das genannte Gebiet eine grosse Zahl endemischer 
Phanerogamen aufweist und daher erwartet werden durfte, 
dass sich auch die Lichenenflora dort ähnlich verhalten werde. 
Iazder Rhatı fanden sich unter‘ den von’ Dr. Britz Kerner 
v. Marilaun mitgebrachten 13 Arten nicht weniger als vier 
bisher unbekannte, welche für das Gebiet der Sahara eigen- 
thümlich zu sein scheinen. 

Im Nachfolgenden sind die mitgebrachten Arten aufgezählt, 
beziehungsweise ausführlich beschrieben. Einschaltungsweise 
wurden auch einige Lichenen aus jenem Gebiete besprochen, 
welche zwar von anderen Sammlern herstammen, an welche 


384 J. Steiner, 


aber einige systematische Bemerkungen anzuknüpfen gerade 
hier die geeignetste Stelle war.! 


° 


1. Collemopsidium calcicolum n. sp. 


Granula thallina omnino nigra, opaca, sterilia punctiformia 
v.ad O0'2 mm It.O'1 mm crass., supra calcem late dissipata v. 
rarius nonnulla congesta. Apothecia granulis majoribus (ad 
0:3 mm diam.) immersa, subglobosa tandem diam. ad 0:2 mm 
atting., apice thallum vix superantia, perithecio tenuiore, cel- 
luloso, eircumeirca fusco-violaceo, supra incrassato nigrescente, 
poro tandem ad 0:09 mm dilatato. Paraphyses filiformes, in- 
aequaliter crassae, membrana tenui, tenuiter quidem sed 
distincte septatae incolores, ramosae, ramis varie tortis et hic 
inde retiforme connatis. Asci elongato-elliptici, supra vix in- 
crassati 60— 75 u lg. 17—19yw1t. Sporae incolores, l-septatae, 
arthoniomorphae, cellula altera latiore, utroque apice rotundatae, 
medio non constrictae 12—17 u 1g. 6-85 u. (raro 9.) It. I con- 
tentus ascorum et paraphysium lutescit, membrana et gelatina 
non colorantur. 

Pycnides globosae, apotheciis parvis similes sed diaphanae, 
punctiforme apertae, incolores (semel supra violascentem vidi), 
aut cum perithecio, valde approximato, in eadem areola, aut in 
areolis separatis, parvis. Sterigmata simplicia, pycnosporae 
ellipticae v. ovales 3 A u Ig. 22.7 wit. 

Gonidia mediocria diam. 14— 18 watting. contentu coeruleo- 
viridi, membrana ad corticem thalli fusco-sanguinea, KHO non 
violacee tincta. Coenobia 2—6 (8) cellularia globosa (diam. ad 
341) per thallum aequaliter (substratiforme) distributa et hyphis, 
numquam elongatis, irretita. 

Die Flechte steht offenbar der Cryptothele africana Müll. 
Arg., Fl. 1879, p. 292 nahe, und wenn die »lamina hyalina, 
basi olivaceo-fusca« und das »receptaculum distincte cellulo- 
sum, violaceo-nigricans«l.c. vielleicht als Perithecium integrum 
gedeutet werden dürfte, so würden beide mit Collemopsidium 
iocarpım Nyl. Fl. 1881, p. 6, eine wohlabgegrenzte Gattung 
bilden. 


1 Sie sind dadurch gekennzeichnet, dass ihren Namen fortlaufende Num- 
mern nicht vorangesetzt wurden. 


BER TT 


Zur Flechtenflora der Sahara. 385 


Crypt. permiscens zeigt einen bedeutend verschiedenen 
Fruchtbau: ein sehr dickes und dichtes, seitwärts von ver- 
längerten Hyphen gebildetes, farbloses Amphithecium, welches 
später, diffus und schwach, durch einen Farbstoff gefärbt 
erscheint, welcher dem der Gonidienhäute recht ähnlich sieht, 
und einen im Verhältniss zu diesem Amphithecium sehr kleinen 
Nucleus ohne Paraphysen. In Quetschpräparaten kann man 
allerdings zwischen den Schläuchen vereinzelte paraphysen- 
artige Hyphen finden, die aber meiner Ansicht nach durchaus 
von dem Amphithecium herstammen. 

Die Pycnosporen von Cr. permiscens sind nach Forssell, 
Gloeol. p. 38, gerade oder gekrümmt nadelförmig, von Coll. 
iocarpum, l.c. p.39 unbekannt. Th. Fries schreibt in Fl. 1866, 
p. 455, beiden Flechten, die er zu einer neuen Gattung Crypto- 
thele bringt, gleiche nadelförmige, gerade oder gekrümmte 
Pycnosporen zu. Coll. iocarpum ist mir unbekannt geblieben 
und über die Pycniden und Pycnosporen von Cr. permiscens 
kann ich, trotzdem mir Exemplare aus dem Herbar des k. Hof- 
museums, wie in anderen Fällen, zuvorkommendst zur Ansicht 
überlassen wurden — wofür ich auch hier meinen Dank aus- 
spreche — nichts Bestimmtes anführen, da ich in Quetsch- 
präparaten, von Perithecien wohl dünne, stäbchenförmige 
Pyenosporen (meist 4 u. 1g., 0:5 w It.), aber nie Sterigmen oder 
vollständige Pyeniden fand. Jedenfalls sind die Pycnosporen 
von Coll. calcicolum weit verschieden. 


Psorotychia numidella Forss. Gloeol. p. 76. — Nyl. Fl. 1878, 
p. 338 sub Collemops. 


Crusta tenuis indeterminato-macularis, minute granulosa 
(granula sterilia vix O°2 m exced.) scabrida, nigra (areolae 
majores diam. ad O-5 mm, laeves, instratae Omphalariae cuidam 
adscribendae). Apothecia ut in deser. a cl. Nylander|.c. data, 
sed tandem ad O4 et paullo ultra dilatata, semper concoloria. 
Paraphyses distincte filiformes, hic inde tenuiter septatae, epi- 
thecium lutescens. Asci elongati ad 63 u 1g., 7—8'5 u It., mem- 
brana non incrassata. Sporae ellipticae v. subcylindricae, utro- 
que apice rotundatae 10— 14 u 1g. 7—8'5 u It. React. jod. cadem 
ac numidellae l.c. Pycnides apotheciis parvis similes, sterigmata 


386 J. Steiner, 


simplicia, pycnosporae ellipticae 3—3'8 u lg, 1'5—2 » It. 
Membrana gonidiorum KHO non violacee tingitur. 

Ein fertiles Exemplar der Ps. numidella sah ich nicht, 
ein steriles des k. Hofmuseums ist zweifelhaft, da unter Omph. 
tiruncula Nyl. ein ganz gleiches Exemplar liegt. Im Ganzen 
stimmt die Flechte mit der Diagnose von Nylander. c. über- 
ein, auffallend sind nur die weiter geöffneten Apothecien und 
besonders die kleineren (l. c. 10—17 u Ig., 7—11 w It.) Sporen, 
letztere umsomehr, als Apothecien und Sporen sehr gut ent- 
wickelt sind, ich vermag aber nicht zu entscheiden, ob eine zu 
trennende Form vorliegt. 


Omphalaria nummularia Dur. Fl. Alg. p. 200 p. 13 comp. — 
Nyl. Alg. p. 320. — Nyl.Fl. 1878, p. 338. — Forss. Gloeol. p. 99. 


Discus thallum aequans, margine prominente nullo. Para- 
physes conglutinatae. Sporae 24—50 in asco 9—7 u Ig., 
3—4'5 1 It. I. adh. hymenium e lutescente sanguineo rubet, 
hypothecio diutius coerulescente. Pycnides immersae, incolores. 
Sterigmata simplicia, brevia et tenuia. Pycnosporae utroque 
apice subacutae, subfusiformes 2—3 u 1g., 1—1'5 w It. 

Fertil selten, steril häufiger auf dem Kalke und über 
andere Flechten, besonders auf und zwischen End. subcom- 
pactum, mit äusserst wechselndem, aber vorherrschend dünner 
oder dicker nodulös korallinisch zertheiltem (var. caespitosa 
Nyl.), wenig abstehendem oder fast angedrücktem Thallus, 
der in sterilem Zustande von steriler Omph. plectopsora 
Mass. nicht immer zu unterscheiden sein dürfte. Noch mehr 
als die folgende Art eine Mittelform zwischen Peccania und 
Omphalaria. 


Omphalaria tiruncula Nyl. Fl. 1878, p. 338. 


Thallus ater, monophyllinus, subrotundus ad 0°7 mm.lat. 
v. varie coralloideo solutus paullo major. 

Apothecia tandem ad O4 mm aperta, plana. Paraphyses 
primum filiformes et septatae, mox pro magna parte gelatinoso 
concretae, plus minus fuscescentes. Sporae globosae v. sub- 
globosae, raro ellipticae immixtae 7—11y lg, 7—8'5 u It. 


ar} 


Zur Flechtenflora der Sahara. 381 


Sterigmata simplicia, pycenosporae subglobosae v. late ellipticae 
2—2:8u1g., 1'6—2glt. 

Bis auf die weiter geöffneten Apothecien stimmt die 
Flechte mit der Diagnose von Nylander|.c. genügend über- 
ein. Sowohl auf dem Kalk, als besonders über End. subcom- 
pactum zahlreich vertreten. 

Es scheint mir bei Gloeolichenen öfter als bei anderen 
Flechten vorzukommen, dass die Sterigmen und Pycnosporen 
nicht gut entwickelt sind, bald collabiren, im Umrisse also ver- 
ändert aussehen. Die angeführten Masse beziehen sich nur 
auf gut ausgebildete Organe. 


i) 


Pa@ollema pulposum Nyl Syn. p. 109. — Aecn. Syn. p. soll. 


Steril auf Erde neben Lecan. crassa. 


3. Heppia subrosulata n. sp. 


Thalli areolae lurido-olivaceae v. obscuratae, diam. 05 — 
1 mm, 0:15 v. vix O'2 mm crassae, subrotundae, ambitu plus 
minus evidenter brevilobatae, rosulas parvas planoadpressas v. 
ad marginem leviter plicatas, dissipatas v. congestas formant. 
Apothecia solitaria, rotunda, plana, immersa v. tandem paullo 
emersa, margine inconspicuo, rufo-fusca (madef. rufa), vel 
demum obscurata, diam. ad 0:5 mm (raro O'6 mm) attingunt. 
Asci clavato-elliptici, magnitud. variae, 60-1201 1g., 20— 35 u It. 
placodiomorphe incrassati et insuper calyptra gelatinosa, ad 
10—14 u crassa, tecti, polyspori. Sporae 50—100 in asco, 
globosae v. subglobosae, rarius ellipticae v. oviformes immixtae 
4—6 (raro 8) u 1g., 4—6 1. It., in ascis donec congregatae, saepe 
spurie purpurascentes. 

Paraphyses p. majore parte late filiformes, septatae, supra 
sensim incrassatae cellulis subrotundis. Epithecium rufo-lutenw., 
In pagina inferiore thalli hyphae centroversus stratum pur- 
purascens v. atropurpureum formant, caeterum cortex cellulosa 
fuscescens. 

Gonidia mediocria (10—14 1. diam.) contentu coeruleo- 
viridi, membranis semper tenuibus, incoloribus, coenobia for- 
mant 2—8 cellularia saepe vestigia pluria monsträntia, ubi 
hyphae irretientes affixae' erant. 

Sitzb. d. mathem.-naturw. Cl.; CIV. Bd., Abth. I. 


180) 
for) 


388 J. Steiner, 


Einzelne Apothecien zerstreut zwischen anderen Flechten 
auf der Oberfläche, gut entwickelt, aber seitwärts, also an mehr 
beschatteter Stelle, auf dem Kalke. Nur die ersteren Apothecien, 
die der Sonne viel mehr ausgesetzt waren, zeigen das Besondere, 
dass durch KHO sowohl das Hypothecium, als auch die 
Plasmareste zwischen den ausgebildeten Sporen in den Aseis 
intensiv violett gefärbt werden, eine Farbe, die allerdings bald 
wieder verbleicht und verschwindet. 

Durch den Thallus nähert sich die Art wohl am meisten 
der H. obscuratula Nyl., Fl. 1878, p. 339, in Bezug auf die 
Sporen und den purpurnen Farbstoff der Apothecien und des 
Thallus gleicht sie mehr der AH. purpurascens Nyl., Prodr. 
(Separ.) p. 80, ist aber von beiden deutlich verschieden. 


4. Acarospora percaenoides Jatta, Monog. Lich. It. Merid., 
p. 146. Nyl., Armor. p. 399 sub Lecanora. 


Nur einige kleine Gruppen von Areolen auf dem Kalk und 
auf dem Thallus der Lecan. platycarpa. 


5. Caloplaca (Sect. Pyrenodesmia) variabilis (Pers.) Th. Fr. — 
var. candida Stitz., Lich. Afr. (Separ.) p. 101. 


Thallus areolatus albus v. caesio-albus, laeviusculus. Apo- 
thecia primum punctiformia, tandem diam. ad I mm atting,., 
varie lobata, adpressa, disco atro spurie cinereo-pruinoso, made- 
facto mox viridule pellucido, margine primus crenulato, tandem 
subintegro, tenuiore. 

Die Form dealbata (Nyl.), welche in Denkschr. k. Akad. 
d. Wissensch. Wien, Bd. LXI, p. 523, von Patras angeführt ist, 
unterscheidet sich durch den dickeren, mehligen Fruchtrand, die 
weniger frei sitzenden Apothecien und die mehligen Areolen. 


6. Caloplaca (Sect. Dlastenia) teicholyta Stnr. — Ach., Univ. 
p. #25 sub Lecanora (non DC. Fl. Fr. Ed. III. aug. 1815, p. 185, 
ubi confunditur cum Pl. versicolore ]. c. Vol. Il, p. 380). 


Thallus sterilis, ad marginem optime lobatus, non rarus. 
Pycnides normales. 


Zur Flechtenflora der Sahara. 389 


Gyalolechia interfulgens Stnr. — Ny|., Fl. 1877, p. 340, 
sub Lecanora. 


Areolae thalli vitellinae partim crustose congestae, minores 
et planiores, partim dissipatae, ab initiis parvis diam. ad 2 mm 
attingentes (0:4 mm crassae) convexulae, distincte rugoso- 
striatae et ad marginem subcrenulatae. Paraphyses filiformes, 
septatae, supra sensim ad 5'5 mw incrassatae et subglobose 
eellnilosae, Sporae octonae 15 191 12.6 7. (taro 7o)wIt. 
l-septatae, septo p. m. p. tenui, elongato-ellipticae; rarius 
apicibus rotundatis medio sensim constrictae, septo leviter in- 
crassato, hic inde tubulum axeos menstrante. KHO adh. thallus 
et apothecia optime purpurascunt. Pycnides leviter tantum 
tuberculiforme emersae, thallo paullo saturatius vitellinae, 
ideirco facile praetervisae. Sterigmata multiarticulata, mediocria 
v. crassa. Pycnosporae ellipticae 2:5 —4 uw lg, 1:9—2 It. 

Biesvorliesende Hlechte gehört nach ‘der Diagnose 1: e. 
sicher zu interfulgens Nyl., nur scheint sie thallodisch besser 
entwickelt zu sein. Nach meiner Ansicht steht sie aber nicht 
der Cal. incrustans (Ach.) nahe, sondern schliesst sich viel- 
mehr der Gyal. fulgens (Sw.) und Gyal. bracteata (Hoffm.) an. 
Der allerdings bedeutende Unterschied der Sporen erscheint 
Eitenn@yal, sarosa, (Stzb., Bich- Arft.ı]lSep.]p- 90) theilweise 
ausgeglichen. 

Die Gattung Gyalolechia (Mass.) kennzeichnen: Sporae 
uniloculares v. simplieiter l-septatae, v. septo leviter incrassato; 
sterigmata multiarticulata, pycnosporae varie ellipticae. 


7. Rinodina calcarea Arn., Verh.d.z.b. Ges. Wien 1879, p. 362. 
— Arn,, Fl. 1872, p. 38, sub R. caesiella var. 


Syn, Becan,. calciamans Stzb., Lich. Afr. (Sep.), p. 107; 
var. Ampsagana Stzb.|]. c. 

Sporae 17—23 w 1g., 10—15 p It. 

Pycnides parvae, supra atrae. Sterigmata multiarticulata, 
pyenosporae elongatae 4—6 uw Ig., 15 —1'S ut. 

Die Sporen erreichen nicht ganz die Länge, welche 
Stitzenberger |. c. angibt, doch zweifle ich nicht, dass die- 
selbe Form vorliegt. 


26* 


390 I.aSteiner,, 


8. Lecanora (Sect. Placodium) erassa Ach., Lich. Un. p. 413. 
— Huds. Fl. Ang. Il, p. 530, sub Lich. 


Auf Erde, Moose überwachsend. 


9. Lecanora (Sect. Aspicilia) calcarea (L.) Sommerf. 


Var. contorta Hoffm. D. Fl. Il., p. 186. 
F. subochracea Müll. Arg. Fl. 1872, p. 467. 


10. Lecanora (Sect. Aspicilia) platycarpa n. sp. 


Thallus mediocris (ca: 1 mm crass.) rimoso areolatus, albus 
v. subochraceo-albus, ad ambitum hic inde breviter inciso-lobu- 
latus, reag. solit. non mutatus. Areolae majores, plano-con- 
vexiusculae, subfarinosae. Apothecia singula v. 2—3 in quavis 
areola, tumque confluentia, semper plana, rotunda v. varie 
angulosa ad 1 mm It. (v. in var. ad 14 mm), immersa thallum 
aequantia, nigra, leviter caesio-pruinosa, madefacta nigra. 
Margo proprius nullus, thallodes non v. vix spurie prominens. 
Discus tandem una alterave rima fissus (comp. var.). Lamina 
p. m. tenuis, epithecio olivaceo-fusco. Paraphyses late filiformes, 
septatae et ramosae (comp. diese Sitzb., Abth. I, Bd. CII, S. 171 
und Taf. I, Fig. 5). Asci elliptici, sporae octonae incolores 
globosae, ellipticae v. ovales 10:-5—16 u Ig, 8—I1lg It. 
Hymenium I adh. mox sanguineo rubet. 

Pycenides parvae v. minimae, supra atrae, immersae, saepius 
congestae et hic inde confluentes. Sterigmata simplicia v. sub- 
simplicia ramosa. Pycnosporae oblongae v. crasse bacillares 
282 le, I—2 m Ir 


Var. circummunita Nyl. Fl. 1878, p. 340 sub Zecanora 
circummaunita. 


A typo differt thallo, praesertim centroversus magis sub- 
ochraceo-albo, non areolato sed hic inde leviter rimuloso, super- 
ficie rugoso-granuloso v. granuloso-subsquamuloso, ambitu 
saepe distinctius lobulato, faciem, ut jam cl. Nylander l.c. 
dieit, fere Dipl. gypsacei praebente. Apotheciorum margo non 


Zur Flechtenflora der Sahara. 391 


prominens nec rugosus, primum latus, sed mox attenuatus, 
tandem hic inde evanescens. Discus planus, subrotundus ad 
1:4 mm It., tandem optime, fere rhagadiose, fissus. 

Der Thallus ist mit Areolen von Acar. percaenoides Nyl. 
und End. subcompactum an einigen Stellen besetzt. 

Die Form des Apothecienrandes, der Sporen und der 
Pycnosporen stimmen nicht vollständig mit der Beschreibung 
von Nylander|.c. überein, aber bei dem ähnlichen Gesammt- 
habitus, der ja für Aspicilia ein sehr auffallender ist, könnte 
nur nach Original-Exemplaren entschieden werden, ob die vor- 
liegende Flechte doch vielleicht von circummaunita zu trennen 
wäre. Jedenfalls ist sie eine Varietät der platycarpa, die selbst 
wieder der Lec. Cahirensis Müll., Arg. durch den inneren Bau 
der Apothecien und die Pyenosporen nahesteht und sich mit 
dieser trotz des Habitus an Lec. circinata anschliesst, wie 
ehuschon@in d.sitzb. Bd. EIN ABtn:T, SH1.71) Separ.S. 20), 
hervorhob. 


11. Endocarpon (Sect. Placidium) subcompactum n. sp. 


Thallus sgquamulosus v. squamuloso-areolatus, nigrofuscus 
v. olivaceo-niger, madefactus paullo dilutior, laevis opacus v. 
hie inde subnitidus. Areolae partim late dissipatae, majores 
(0:8 mm diam.), partim orbiculariter congestae, rarius adhuc 
subcompactae minores (ad 0:4—0 5 mm diam.) subrotundae, 
convexulae v. medio depressae, margine undulato-sublobulatae. 

Perithecia tenuiter integre nigra, immersa, ostiolo thallum 
aequante, globosa diam. ad O4 mm. 

Paraphyses distinctae nullae. Asci elavato-oblongi 60— 70 4, 
lg., 20-26 u It. Sporae octonae, incolores globosae v. late 
ellipticae 10—15 u 1g., 10—11'7 alt. 

Pyenides singulae centro areolarum immersae ostiolo 
nigricante. Sterigmata multiarticulata crassa, pycnosporae 
elongatae v. breviter bacillares 2—4 u Ig., 1—1’5 u It. Gelatina 
et asci I vinose rubent, hypothecium plus minus coerulescit. 

Von End. compactum Nyl., Pyr. p. 16 (Mass. Misc. p. 32) 
Indem olvacenm" Stitz., Lich. Afr. (Sep.) p. 217, durch die 
Wachsthumsweise der Areolen, das Perithecium integrum und 
die vorherrschend breiten Sporen verschieden. Die Pycniden, 


392 J. Steiner, 


Sterigmen und Pycnosporen sind bei End. compactum ganz 
übereinstimmend, nur finde ich letztere hie und da in der Mitte 
etwas zusammengezogen, so dass sie den Eindruck hervor- 
bringen, als ob sie zweizellig wären. 

Auf beiden Kalkstücken die vorherrschende Flechte. 

Wie schon bei den einzelnen Arten hervorgehoben wurde, 
besiedeln die Areolen von End. subcompactum mit Vorliebe 
fremde Flechtenlager, bilden aber, besonders für Gloeolichenen, 
auch eine gesuchte Unterlage. 


2 


12. Endocarpon (Sect. Placidinm) subcerustosum Stitz., Lich. 
Afr. (Sep.), p. 218. — Nyl. Alg. p. 340 sub End. cinerascens var. 
— Nyl., Prodr. p. 178 sub Verrucaria. 


Thallus crustaceus squamoso-rimosus v. magis areolato- 
diffractus (ambitu non aliter quam centroversus) vix 0° mm 
crassus, sed subtus pellicula densa rhizinarum incolorium 
vestitus, submollis, cinereo-albo pruinosus. Statu madefacto 
cortex sub pruina fuscidule pellucet. Perithecia parva, pluria in 
quavis areola, globosa, incoloria apicibus leviter obscuratis, vix 
ad 0:15 mm denudatis, thallum aequantia, parte denudata diu 
albido-pruinosa. Sporae 15—18 u Ig., 6:9—8 u It. Pycnides 
peritheciis minoribus simillimae. Sterigmata articulata, cellulis 
3—4, crassa. Pycnosporae cylindricae rectae v. leviter curvatae 
9—6re lg. 145 1:9 wlt. 

Ein Exemplar von End. suberustosum Nyl. sah ich nicht, 
und da es nach der Diagnose |. c. nicht möglich ist, über die 
Zugehörigkeit der Flechte sicher zu entscheiden, wurden ihre 
Merkmale angeführt. f 

Sie hat das Aussehen eines dünneren, weniger tief zer- 
klüfteten, vollständig krustenförmigen End. Schäreri (Fr.) Nyl. 
oder Zrachyticum (Hazsl.) mit randwärts mehr abgeflachten 
Areolen. 

Der Thallus ist aber weicher und schon dadurch ver- 
schieden, dass die Unterseite und die Haftfasern farblos sind. 

Von der Sect. Catopyrenium trennen sie die Perithecien 
und von Verr. spodopsara Ny|. ist sie durch mehrere Merkmale 
verschieden. 


Zur Flechtenflora der Sahara. 393 


13. Tichothecium pygmaeum Krb. var. grandiusculum Arn., 
Verh. d. zool.-bot. Ges. Wien, 1370, p. 532. 


Sporae ad o0 in aseis, 6—-10 5 w1g., 4-55 w It. 

Die Perithecien treten noch weniger vor als bei Anzi 
Long. n. 369. 

Auf einem sterilen Thallus der Lecan. platycarpa. 


Die Eigenthümlichkeit des nördlichen Saharagebietes in 
lichenologischer Beziehung: zahlreiches Auftreten neuer Arten 
in europäischen Gattungen, besonderes Hervortreten der Gloeo- 
lichenen, die reiche Entfaltung der Gattungen Heppia und 
Endocarpon werden auch durch vorliegenden kleinen Beitrag 
illustrirt. Für die Lichenologie wäre eine genauere Durch- 
forschung der an die Südabhänge des Atlas grenzenden Theile 
der Sahara gewiss von hervorragender Bedeutung. 

Als besonders bezeichnend dürfen Lecan. platycarpa und 
circummunita hervorgehoben werden, welche mit Lecan. Ca- 
hirensis Müll. Arg. und deren Verwandten aus Egypten einen 
Stamm bilden, der, soweit bekannt, auf dieses Gebiet be- 
schränkt ist. 

Nylander hat in »Flora« I. c. hervorgehoben, dass auf 
dem von der Sonne durchglühten Gestein dieser Gegenden freie 
Algen durchaus nicht vorkommen. Für die Oberfläche des 
Kalkes kann ich diese Beobachtung bestätigen, an den Seiten 
aber sind sowohl mehrere Arten freilebender Gloeo- 
capsa, als auch Rasen von Seylfonema vorhanden. 


395 


Über die Fauna von mioeänen Wirbelthieren 
aus der ersten Mediterranstufe von Eggenburg 
von 


Charles Deperet, 


Professor an der Universität zu Lyon. 


(Mit 2 Tafeln.) 


Die Arbeiten vonRolle, der Herren Ed. Suess, Th. Fuchs 
und anderer österreichischer Geologen haben seit lange gezeigt, 
dass das Miocän des Donauthales zwei grosse Stufen umfasst, 
welche als die erste und die zweite Mediterranstufe 
bezeichnet worden sind. Diese beiden Stufen, welche man mit 
Leichtigkeit über einen grossen Theil der atlantischen, wie der 
mittelländischen Gebiete Europas und selbst im westlichen 
Asien zu verfolgen und wieder zu erkennen im Stande ist, 
unterscheiden sich, wie Herr Prof. Suess gezeigt hat, durch 
ihre in gewissen Regionen ziemlich abweichende Verbreitung, 
und auch durch ihre marine Fauna. Sie unterscheiden sich 
auch durch ihre Fauna an Landsäugethieren, aber das ist ein 
Gegenstand, auf welchen die Aufmerksamkeit der Geologen 
noch nicht in hinreichend scharfer Weise gerichtet worden ist. 

Die Lagerstätten von Landsäugethieren in der zweiten 
Mediterranstufe sind zahlreich und gut bekannt. In Öster- 
reich haben die Arbeiten der Herren Ed. Suess, Peters, 
R. Hoernes, Hofmann, Toula uns bekannt gemacht mit der 
Fauna des Miocäns der steyrischen Lignite, welches an 
der äussersten Basis der zweiten Mediterranstufe liegt und 
welches sich mit denselben Arten bei Leiding in Niederöster- 
reich wiederfindet. Die häufigsten Typen desselben sind: Mast- 
odon angustidens, Anchitherium Aurelianense, Listriodon splen- 


396 Ch. Deperet, 


dens, Dicrocerus furcatus, Pliopithecus antiguus. Diese Fauna 
erhebt sich übrigens mit sehr ähnlichen Merkmalen bis in die 
Ablagerungen vom Horizonte des Leithakalkes und selbst bis 
in die sarmatische Stufe in der Umgebung von Wien.! 

In Frankreich sind es die Süsswasserablagerungen 
von Sansan (Gers), welche sich nahezu an die Grenze der 
beiden Mediterranstufen stellen,” und sie enthalten eine reiche 
Säugethierfauna, welche identisch ist mit jener der steyrischen 
Lignite und wohlbekannt ist durch die Arbeiten von Ed. Lartet, 
von P. Gervais und des Herrn Filhol. Die Ablagerungen 
von Simorre in derselben Gegend sind ein wenig höher als 
jene von Sansan, gehören aber auch durch ihre Säugethiere 
zur selben zrossen Stufe. Im Rhöne-Thale enthalten die Bohn- 
erz-IThone der Umgebung von Lyon (La Grive-St. Alban, 
Mont Ceindre) eine schöne Säugethierfauna, welche um ein 
Geringes jünger ist, als die Fauna von Sansan, aber auch zu 
der zweiten Mediterranstufe gehört. Man kann sie genau gleich- 
stellen jener der Lignite deroberen Süsswassermolasse 
der Schweiz (Ellg, Käpfnach), den Süsswasserschichten 
von Steinheim, des Ries, von Georgensgmünd und des 
Dinotherium-Sandes in Bayern. Trotz einiger leichter Ver- 
schiedenheiten in der Entwicklung gewisser Gattungen kann 
man sagen, dass die Säugethierfauna der zweiten Mediterran- 
stufe ziemlich sich gleich bleibt von der Basis bis zur oberen 
Grenze dieser Stufe. 

Die Lagerstätten von Landsäugethieren in der ersten 
Mediterranstufe sind viel seltener und weniger bekannt. 

Ohne Zweitel die Teichster ist jene, der Sapllesszde 
l’Orleanais (Loiret), eine Flussbildung, welche weite Öber- 
flächen im Pariser Becken einnimmt und in einer continen- 
talen Facies die erste Mediterranstufe darstellt, während die 
marinen Faluns der Touraine der Transgression der zweiten 
Mediterranstufe in diesem selben Becken entsprechen. Die 
Localitäten Neuville-aux-Bois, Chevilly, Avaray u. S. w. 


1 Ed. Suess, Diese Sitzungsber., Wien, 1863, Bd. 47. 
2 C. Deperet, Bull. soc. geol. de France, 3. Ser, t. 21 und Comptes 
rendus, p. CXIX. 


Wirbelthiere von Esgenburg. 397 


haben zahlreiche Reste von Landsäugethieren geliefert, welche 
zwar bereits zum Theile von P. Gervais bestimmt wurden,! 
welche jedoch einer eingehenden Monographie noch bedürfen. 

Zur ersten Mediterranstufe gehören auch einige Fundorte 
von Wirbelthieren im Miocän der Schweiz, wie z.B. jene der 
grauen Süsswassermolasse von Lausanne, der Engel- 
halde bei Bern, von Rappenfluh bei Aarburg, sowie die 
unteren Schichten der marinen Molasse (Muschelsandstein) 
des Cantons Neuchätel (La Moliere, Brüttelen) und von Zürich 
(Würenlos, Benken), aber die Säugethierreste dieser Ablage- 
rungen sind wenig zahlreich und sind noch nicht der Gegen- 
stand genauer vergleichender Studien gewesen. 

Die erste Mediterranstufe Österreichs (Horner Schichten) 
besitzt auch eine wichtige Lagerstätte von Wirbelthierresten in 
der Nähe der Stadt Egsgenburg. Als ich im Jahre 1892 die 
schöne geologische Sammlung der Wiener Universität be- 
suchte, bewunderte ich den Unterkiefer aus dieser Lagerstätte, 
welcher bereits von Neumayr besprochen worden ist, der ihn 
zu der oligocänen Gattung Ayopotamus stellte. In Eggenburg 
selbst konnte ich die Fundstelle dieses Stückes besuchen und 
in dem Besitze des Herrn Krahuletz, des Aufsammlers dieser 
Reste, noch einige demselben Thiere angehörige Bruchstücke 
sehen. Endlich hat ganz kürzlich Herr Suess die Güte gehabt, 
mir einige neueste Funde von Eggenburg, sowie den ganzen 
Besitz der Wiener Universität und des Herrn Krahuletz anzu- 
vertrauen. Hiefür sage ich den verbindlichsten Dank. 


I. Säugethiere. 
Pachydermen. Familie der Anthracotheridae. 
Genus Brachyodus n. gen. 

Brachyodus onoideus sp. Gervais (Taf. ]). 


Synonymie: Anthracotherium magnum de l’Orleanais; Blainville, Osteogr. 
genre Anthracotherium, pl. II. 

Anthracotherium onoideum Gervais, Zool. et Pal. frang. 1. ed., t. I, p. 96, — 
2. ed., p. 190. 

Hyopotamus Neumayr, Hvyopotamus-Reste von Eggenburg; Verh. Geol. 

Reichsanst. 1883, p. 283. 


I P. Gervais, Zool. et Paleont. frangaise, 1. et 2. ed. 


398 Ch. Deperet, 


Beschreibung. 


Das wichtigste Stück ist ein Unterkiefer (Taf. I, Fig. 1), 
dessen linke Hälfte beinahe unbeschädigt ist, ausser gegen 
vorne in der Region der Incisiven und gegen rückwärts in der 
Gegend der Einlenkung. Die rechte Hälfte ist minder gut 
erhalten. Die allgemeine Gestalt des Unterkiefers ist schlank 
und verlängert; insbesonders gilt dies von dem horizontalen 
Aste, welcher bemerkenswerth ist durch die geringe Höhe im 
Vergleiche zur Stärke der Backenzähne. Der untere Rand des 
Knochens ist bogig, leicht concav gegen vorne; in der Gegend 
des Prämolare bildet er dann eine ziemlich ausgesprochene 
convexe Krümmung, deren Maximum in der Höhe des vorderen 
Randes des letzten Molars liegt; hierauf erhebt er sich, indem 
er sich vom Niveau des Kronfortsatzes an ausbuchtet und 
beugt sich dann rasch nach abwärts gegen den Winkel des 
Kiefers. Unglücklicherweise ist das Stück an dieser Stelle 
gebrochen, wodurch das Studium der wichtigen Merkmale der 
rückwärtigen Theile des Unterkieiers unmöglich ist. Man sieht 
auf der Aussenfläche eine einzige, ziemlich grosse Dentar- 
öffnung, welche etwas vor dem 1. Prämolar liegt; in diesem 
Niveau beginnt auch an der Innenseite die Symphyse der 
beiden Kieferäste. 

Die Schneidezähne und Eckzähne fehlen an diesem Stücke, 
dagegen ist die Reihe der Backenzähne unbeschädigt mit Aus- 
nahme des 1. Prämolars, welcher gebrochen ist (Taf. I, Fig. 2). 

Die Zahnformel des Unterkiefers umfasst wie bei Anthra- 
cotherinm und bei Ancodus (Hyopotamus) 4 Prämolare und 
3 Molare. : 

Der 1. Prämolar ist nur durch seine Wurzel vertreten, 
welche einfach ist und einem Zahne von ziemlich schwachen 
Dimensionen entspricht. Die drei letzten Prämolare sind zwei- 
wurzelig und gleichen sich sehr untereinander, ausser was die 
Grösse betrifft, welche von vorne nach rückwärts zunimmt. 
Ihre Krone besteht aus einer einzigen conischen Spitze, welche 
quer zusammengedrückt ist, von schlanker Form, mit einer 
ziemlich ausgeprägten Schneide gegen vorn und gegen rück- 
wärts; ausserdem trennt sich an der Innenseite ein vor- 


Wirbelthiere von Eggenburg. 399 


springender Rücken vom Gipfel ab, zieht gegen abwärts und 
ein wenig gegen rückwärts und trennt auf diese Weise die 
Innenseite des Zahnes in zwei leicht ausgehöhlte Flächen, 
deren rückwärtige die kleinere ist. Ein fast ununterbrochener 
Basalwulst umgibt die Basis der Krone und erhebt sich zu 
einer Spitze in der Mitte jeder der beiden Seiten des Zahnes. 

Die Lage der Prämolaren in dem Kiefer ist von Bedeu- 
tung. Wenn man mit Sorgfalt, den oberen Rand des Kiefers 
betrachtet, sieht man, dass zwischen der starken Alveole des 
Eckzahnes und der Wurzel des 1. Prämolars eine Barre oder ein 
Diastem besteht, dessen genaue Länge sich allerdings nicht 
bestimmen lässt; aber die vier Prämolare stehen in ge- 
schlossener Reihe, eine Anlage, welche sehr verschieden 
ist von jener bei Anthracotherium oder bei Ancodus, bei 
welchen immer eine mehr oder weniger grosse Lücke zwischen 
dem 1. und :2. Prämolar vorhanden ist. Dieses Merkmal einer 
geschlossenen Reihe der Prämolarzähne musste einer mehr 
verkürzten Gestalt der Schnauze bei dem 'IThiere von Eggen- 
burg entsprechen und musste demselben ein ziemlich ver- 
schiedenes Aussehen geben. 

Die Molaren, in der Zahl drei, gleichen sehr jenen von 
Ancodus; sie umfassen zwei Hügel, von denen jeder aus einem 
inneren, kegelförmigen und erhabenen Zahntheile und aus 
einem äusseren, halbmondförmigen Zahntheile besteht, welcher 
letztere ziemlich stark von vorn gegen rückwärts zusammen- 
gedrückt und von dreieckigem Aussehen ist. Im vorderen Hügel 
heftet sich der Halbmond durch seinen rückwärtigen Rand an 
die innere Spitze; das Gegentheil ist bei dem zweiten Hügel 
der Fall, und diese Anordnung gibt den scharfen Schmelzkanten 
auf der Oberfläche der Krone eine ziemlich absonderliche Form 
wie X, welche sich in identischer Weise bei Ancodus findet. 

Der letzte Molarzahn unterscheidet sich von den beiden 
vorhergehenden durch das Vorhandensein eines dritten Hügels 
oder Talon, welcher wie bei Ancodus von einem einzigen 
Zahntheile in Gestalt eines ziemlich zusammengedrückten 
Halbmondes gebildet wird. Die Basis aller Backenzähne ist 
gegen aussen von einem wenig ausgesprochenen Schmelz- 
wulste umgeben. Die Schmelzoberfläche ist mit sehr zierlichen 


400 CH Diepieret, 


kleinen, bogigen Streifen geziert, welche das Vorhandensein 
einer gewissen Menge von Cement anzeigen. 

Die obere Bezahnung ist weniger gut bekannt. Die 
Lagerstätte von Eggenburg hat zwei caniniforme Zähne geliefert 
(Taf. I, Fig. 3), welche nach meiner Meinung der rechte und der 
linke obere Eckzahn sind. Ferner hat man gefunden: den 
4. Prämolar rechts (Fig. 4), den 2. und 3. Molar rechts (Fig. 5 
und 6) und endlich den 3. Molar links. Alle diese Zähne gehören 
augenscheinlich einem und demselben Individuum an, zu 
welchem auch der oben beschriebene Unterkiefer gehört. 

Die Eckzähne weichen von jenen von Anthracotherium 
ab, welche conisch und abgerundet sind; sie sind quer zu- 
sammengedrückt, mit einem schneidigen Rande nach vorn und 
rückwärts. Eine der beiden Seiten, wahrscheinlich die äussere, 
ist convex; die andere, die innere, ist beinahe eben. Diese Zähne 
sind viel grösser als bei der Mehrzahl der Ancodus, mit Aus- 
nahme des Ancodus leptorhynchus von Ronzon, bei welchem sie, 
indem sie sich nach aussen krümmen, das Aussehen der Hauer- 
zähne des Ebers annehmen; die Zähne des Thieres von Eggen- 
burg waren nicht in dieser Weise nach aussen gekrümmt. 

Der, 4: Tobiene Praämeolası War Big Arsrengdrer 
wurzeliger Zahn von ganz besonderem Baue. Seine Krone trägt 
zwei grosse hauptsächliche Zahntheile; sie sind halbmond- 
förmig; der eine steht gegen aussen, der andere, welcher 
enger ist, gegen innen, aber ausserdem besteht im rückwärtigen 
Theile der Krone und zwischen den beiden hauptsächlichen 
Zahntheilen, ein dritter, subconischer Zahntheil, welcher an 
jeder Seite mit dem äusseren und dem inneren Haupttheile ver- 
bunden ist. Dieser accessorische Zahntheil kann nur als das 
Rudiment des rückwärtigen Lobus angesehen werden, welcher 
in allen Molarzähnen gut entwickelt ist. Auf jeden Fall ist 
dieses Biement, ganz hezeichmend tür den Eypussszon 
Eggenburg und findet sich weder bei Ancodus, noch bei 
Anthracotherium. 

Die Molarzähne (Taf. I, Fig. 5, 6) sind ganz nach dem 
gewöhnlichen Typus der Anthracotheriden gebaut, d. i. mit 
drei Zahntheilen für den vorderen Hügel und zwei für den 
rückwärtigen. Die Krone ist quadratisch oder richtiger tra- 


Wirbelthiere von Eggenburg. 401 


pezoidal in Folge einer leichten Convergenz gegen rückwärts 
der äusseren und der inneren Seite. Die äusseren Zahntheile 
dieser Molaren sind viel ausgesprochener halbmondförmig, 
als bei Anthracotherium und ihre äussere Wand ist stärker 
gegen innen gestossen, auf dieselbe Weise, wie bei den 
Molaren von Ancodus. Die inneren Zahntheile sind auch etwas 
weniger conisch, etwas mehr halbmondförmig als bei Anthra- 
cotherium. Dagegen sind alle ‚diese Zahntheile wenig erhöht, 
viel weniger hoch und schlank als bei Ancodus; der Bau dieser 
Backenzähne ist wesentlich brachyodont wie bei Anthra- 
cotherium. Als besonders bezeichnende Merkmale der Backen- 
zähne von Eggenburg müssen angegeben werden: Das Vor- 
handensein eines dicken Schmelzwulstes, welcher die Basis 
der Krone umgibt und auf der inneren Seite noch stärker ist; 
die Existenz eines Systems von feinen, bogigen Streifen auf 
der Oberfläche des Schmelzes, bestimmt, um das Cement fest- 
zuhalten, welches bei Anthracotherium und bei Ancodus fehlt. 

Das einzige bekannte Stück des Skeletes ist ein Astra- 
galus (Taf. I, Fig. 7) von einer Gestalt, welche die Mitte hält 
zwischen Anthracotherium und Ancodus. Er ist weniger ge- 
drungen, mehr verlängert als bei dem Ersteren, aber weniger 
schlank und weniger verlängert als bei dem Letzteren. Er 
unterscheidet sich auch von dem Astragalus des Anthra- 
cotherium magnum durch eine stärkere Ablenkung gegen 
aussen der Einlenkung des Vorderfusses im Vergleiche zur 
Einlenkung der Tibia und durch die viel kleinere Gelenk- 
fläche des Calcaneum. Alle diese Merkmale, welche man 
in einem erhöhten Maasse bei Ancodus und bei der ganzen 
Gruppe der Suiden antrifft, deuten ein weniger schweres Thier 
an, mit weniger massiven Extremitäten als bei Anthracotherium, 
doch nicht so schlank als bei Ancodus. 


Vereleiehe. 


Die erste Frage geht dahin, welcher Gattung das Thier 
von Eggenburg einzureihen sei. Diese wichtige Frage ist in der 
That von zwei hervorragenden Paläontologen nach zwei ver- 
schiedenen Richtungen beantwortet worden. Auf einer Seite 
hat Paul Gervais (loc. cit.) diesen Typus mit dem Namen 


402 Ch. Deperet, 


Anthracotherium onoideum bezeichnet, nach Resten, welche, 
wie weiterhin ersichtlich sein wird, in den Sables de l’Orleanais 
gefunden worden sind, während Neumayr (loc. cit.) auf der 
anderen Seite die Stücke von Eggenburg zu Hyopotamus 
gestellt hat. 

Die genaueren Studien, welche ich über dieses miocäne 
Thier anstellen konnte, haben mich bei demselben eine sonder- 
bare Vereinigung von Merkmalen kennen gelehrt, welche 
diesen beiden Gattungen der Familie der Anthracotheriden 
eigen sind, aber sie haben mich zu der Schlussfolgerung 
gebracht, dass dieses Thier von der einen, wie von der anderen 
der genannten Gattungen durch besondere Kennzeichen ver- 
schieden sei, welche die Schaffung eines neuen generischen 
Typus rechtfertigen; dieser ist den miocänen Ablagerungen 
eigenthümlich, und wegen des brachyodonten Baues der 
Backenzähne schlage ich vor, denselben mit dem Namen 
Brachyodus zu bezeichnen. 

Brachyodus unterscheidet sich von den Anthracotherien 
wie A. magnum Cuv., Alsaticum Cuv., Dlyricum Tell. 
Valdense Kow., hippoidenm Rütim. durch folgende Kenn- 
zeichen: 

l. Durch die Gestalt des Unterkiefers; der honzon- 
tale Ast ist schlanker, weniger hoch im Niveau der Backen- 
zähne, und sein unterer Rand ist bogig, anstatt beinahe gerad- 
linig zu sein; die Symphyse ist weniger gegen rückwärts 
verlängert und musste weniger lang sein; gegen aussen sieht 
man nur eine Dentaröffnung anstatt zwei oder drei. 

2. Durch dieoberen Eckzähne, welche quer zusammen- 
gedrückt und innen abgeflacht sind, anstatt beinahe conisch 
und rund zu sein. 

3. Durch den 3. oberen Prämolar, welcher mit drei 
Hügeln versehen ist anstatt zwei, in Folge des Vorhanden- 
seins einer mittleren rückwärtigen Spitze zwischen den beiden 
grösseren Hügeln. 

4. Durch die oberen Molarzähne. Die Zahnhügel sind 
viel weniger conisch, mehr halbmondförmig, die Aussenwand 
der beiden äusseren Zahnhügel ist stark gegen innen gedrückt 
undı zeigt fast keine mittlere Kante; der Schmelzkamm, 


Wirbelthiere von Eggenburg. 4083 


welcher diese beiden Hügel trennt, ist hiedurch stärker und 
rückwärts mehr hervortretend. 

5. Durch die unteren Prämolare, welche alle in einer 
eeschlossenen Reimer stehen, anstatt ‚dass den... von 
dem 2. durch ein Diastem getrennt wäre; zugleich sind diese 
Prämolare mehr verkürzt, was in Verbindung steht mit der 
kürzeren Gestalt des Kiefers. 

6. Durch die unteren Mplarzähne; die inneren Zahn- 
hügel sind mehr erhöht und weniger dick; die äusseren Hügel 
sind mehr V-förmig zusammengedrückt; der rückwärtig-äussere 
Hügel heftet sich mit seinem vorderen Rande an den ent- 
sprechenden inneren Hügel wie bei Ancodus und nicht mit 
seinem rückwärtigen Rande; der Talon des letzten Backen- 
zahns ist weniger entwickelt und bildet nur eine einzige Spitze 
anstatt zwei getrennten und fast gleich hohen Hügeln. 

7. Durch das Vorhandensein eines dicken und ununter- 
brochenen Schmelzwulstes, welcher die Basis aller 
Backenzähne umgibt, insbesondere im Oberkiefer; dieser Wulst 
ist bei Anthracotherium kaum angedeutet. 

8. Durch eine ganz besondere, feine, wellige Strei- 
fung, welche auf der Schmelzoberfläche aller Zähne sicht- 
bar ist. 

9. Durch den Astragalus, welcher weniger gedrungen, 
mehr verlängert ist, mit einer mehr gegen aussen abgelenkten 
Distalhälfte und einer wesentlich weniger ausgedehnten Fläche 
für den Calcaneus. 

Diese Unterschiede sind von ungleicher Bedeutung; unter 
den wichtigsten müssen genannt werden: Die Schlankheit des 
Unterkiefers, die zusammengedrückte Form der Eckzähne, der 
dreispitzige obere 4. Prämolar, die geschlossene Reihe der 
unteren Backenzähne, der halbmondförmige Typus der äusseren 
Hügel der oberen Backenzähne, der einfachere Talon des letzten 
unteren Molarzahnes. 

Die Ähnlichkeiten von Brachyodus mit Anthracotherium 
beziehen sich hauptsächlich — abgesehen von den Merkmalen, 
welche der ganzen Familie der Anthracotheriden gemein sind 
— auf die subquadratische Form der Krone der oberen Backen- 
zähne und auf den brachyodonten Typus der Zahnhügel 


- 


Sitzb. d. mathem.-naturw. Cl.; CIV. Bd., Abth I. 27 


404 Ch. Deperet, 


aller Molaren oben und unten. Aber diese gemeinschaftlichen 
Kennzeichen können nicht hinreichen, um die Vereinigung 
dieser beiden Typen in demselben Genus zu rechtfertigen. 

Verglichen mit der Gattung Ancodus Pomel (= Hyo- 
potamus Owen) zeigt Brachyodus gleichfalls Übereinstim- 
mungen und Unterschiede. 

Die wichtigsten Unterschiede sind die folgenden: 

1. Die viel mehr verlängerte Gestalt des vorderen 
Theiles des Unterkiefers bei Ancodus; dieses Merkmal 
verräth sich zugleich durch die Verlängerung der Prämolaren 
und durch die Bildung eines zweiten, zuweilen sehr langen 
Diastems zwischen dem 1. und 2. Prämolar. 

2. Der 4. obere Prämolar von Ancodus zählt nur zwei 
Zahnhügel, während Drachyodus drei besitzt. 

3. Die oberen und unteren Molarzähne sind bei Ancodus 
ausgezeichnet durch die Höhe der Kronen und die erhöhte 
Gestalt der Zahnhügel; jene von Drachyodus sind viel 
niedriger. 

4. Die oberen Molarzähne von Ancodus besitzen eine 
Krone, welche breiter als lang ist, anstatt quadratisch 
zu sein, und ihre äussere Wand ist noch mehr nach innen 
gedrückt und noch mehr halbmondförmig als bei Drachyodus. 

5. Die Backenzähne von Ancodus haben keinen Basilar- 
wulst, und ihr Schmelz ist nicht gestreift. 

Die Übereinstimmungen zwischen Ancodus und Brachy- 
odus sind wichtig. Sie beziehen sich auf: 

I. die” Gestalt des7horizontalent Astes des Unter 
kiefers, welche in beiden Gattungen fast identisch ist, und 
die beinahe gleiche Lage des rückwärtigen Randes der Sym- 
physe; 

2. die oberen Molarzähne: Die äusseren Zahnhügel 
sind halbmondförmig, und ihre äussere Wand ist nach einwärts 
gedrückt wie bei Ancodus; der Schmelzkamm, welcher diese 
beiden Hügel verbindet, bildet auch einen starken Vorsprung 
gegen aussen; 

3.die unteren Molarzähne: Die verbreiterte Gestalt der 
inneren Hügel, die V-förmige Zusammendrückung der äusseren 
Hügel, die Art ihrer Verbindung mit den inneren Hügeln, sind 


Wirbelthiere von Eggenburg. 405 


in beiden Typen fast gleich; der letzte Molar zeigt einen ein- 
fachen Talon, mit einer einzigen Spitze, ganz wie bei Ancodus. 

Im Ganzen kann gesagt werden, dass Brachyodus ein 
Ancodus ist, dessen Kiefer in ihrem Vordertheile verkürzt sind, 
was die Verkürzung der Prämolare und ihre Stellung in 
geschlossener Reihe zur Folge hat; zugleich sind die Hügel 
der Molare niedriger und nehmen den brachyodonten Typus 
von Anthracotherium an. Brachyodus verwirklicht daher 
thatsächlich ein Übergangsglied zwischen Anthracotherium 
und Ancodus. Diese Thatsache ist um so bemerkenswerther, 
als Brachyodus ein miocäner Typus und folglich jünger ist, als 
jedes der beiden genannten oligocänen Genera. 

Die Diagnose der Gattung Brachyodus wird zu lauten 
haben: 

»Unterkiefer schlank, mit bogigem unteren Rande, wenig 
nach vorne verlängert; 4 untere Prämolare, verkürzt, erhöht, in 
geschlossener Reihe; 3 untere Molare, nach dem Typus von 
Ancodus, aber mit weniger hohen Zahnhügeln; Talon des 
3. Molars wenig dick, mit einer einzigen Spitzer Obere ,Eck- 
zähne zusammengedrückt, gegen innen abgeflacht, gegen 
aussen convex; 4. oberer Prämolar dreispitzig; obere Molar- 
zähne fast quadratisch, mit fünf niedrigen, halbmondförmigen 
Hügeln, die Aussenwand nach innen gedrückt, doch etwas 
weniger als bei Ancodus. Backenzähne an der Basis von einem 
dicken und ununterbrochenen Schmelzwulst umgeben. Der 
Schmelz aller Zähne fein gestreift. Astragalus verhältnissmässig 
verlängert, mit abgelenktem Distaltheile und kleiner Fläche für 
den Calcaneus«. 

Die Gattung Brachyodus ist nicht auf die Lagerstätte von 
Eggenburg beschränkt, welche allerdings die besten bisher 
bekannten Reste geliefert hat; sie erscheint auch in den fluvia- 
tilen Sables de l’Orleanais. Blainville hat ein Stück eines 
Unterkiefers unter der Bezeichnung » Anthracotherium magnum 
de l’Orleanais« aufgeführt und beschrieben,! für welches 
P. Gervais später den Namen Anthracotherium onoideum vor- 


! Osteographie, genre Anthracotherium, pl. III (A. magnum de 
’Orleanais). 


BE 


406 Ch. Deperet, 


geschlagen hat.! In der zweiten Ausgabe seines Werkes be- 
schränkt sich Gervais, um diese Art zu kennzeichnen, auf die 
folgenden kurzen Angaben: »Grösse nahe jener des Esels. 
Fossil zu Neuville (Loiret) mit Rhinoceros mit grossen Incisiven. 
Ich habe diese Art aufgestellt auf Grund eines Stückes eines 
Unterkiefers im Museum zu Orleans, welches Blainville als 
zu Anthracotherium magnum gehörig abgebildet hat. Derselbe 
ist um ein gutes Drittel kleiner als der Unterkiefer der Samm- 
lung Croizet und es fehlt ihm der äussere Vorsprung, welcher 
diesen auszeichnet<«. Wie man sieht, lehrt diese Diagnose 
keines der besonderen Merkmale des Thieres kennen, um 
welches hier es sich handelt, denn der äussere Vorsprung des 
Unterkiefers, welcher bei Anthracotherium magnum vorhanden 
ist, fehlt auch bei anderen Anthracotherien, wie z.B. bei Anthra- 
cotherium hippoideum. Hinzugefügt muss werden, dass die 
Backenzähne des von Gervais beschriebenen Stückes sich in 
einem sehr vorgeschrittenen Stande der Abnützung befinden 
und dass hiedurch die Gestalt der Zahnhügel unkenntlich wird. 
Es wäre‘ jedoch möglich gewesen, an diesem Stücke die An- 
ordnung der Prämolare in geschlossener Reihe zu erkennen 
(der erste ist durch seine Wurzel vertreten), ein sehr wichtiges 
Kennzeichen, welches, wie bekannt, bei Anthracotherium nicht 
besteht. 

Dank der Gefälligkeit des Herrn Prof. Gaudry ist es mir 
möglich gewesen, im Museum zu Paris die bezeichnendsten 
Theile des Thieres aus dem Orl&anais zu studiren, insbesondere 
obere und untere Backenzähne, mehrere Astragali u. s. w. Ich 
habe hier zum Vergleiche einen nicht abgenützten oberen 
Molarzahn abbilden lassen (Taf. II, Fig. 1), welcher von Neu- 
ville-aux-Bois stammt. Dieser Molar, welcher der 2. obere ist, 
wiederholt Zug für Zug die Kennzeichen von Brachyodus, mit 
Ausnahme einer um ein Geringes bedeutenderen Grösse. Da 
die Hügel sogar weniger abgenützt sind, als in den Stücken 
von Eggenbursg, tritt ihr halbmondförmiger Bau noch mehr her- 
vor als bei den letzteren; man sieht wieder die starke Beugung 
nach innen der äusseren Wand, das Verwischen der Mittelleiste 
der äusseren Hügel, das starke Vortreten gegen aussen des 


1 Zool. etPaleont. frang., 2. ed., p. 96. 


Wirbelthiere von Eggenburg. 407 


Kammes, welcher diese Hügel verbindet, den dicken und fort- 
laufenden Wulst an der Basis der Krone und ebenso die feine 
Smeltunge, des Schmelzes, welche so bezeichnend ist für die 
Zähne von Eggenburg. Die unmittelbare Vergleichung dieses 
Backenzahnes mit jenen aus Österreich gestattet keinen Zweifel 
über die nicht nur generische, sondern auch specifische Identität 
beider Typen, trotz der leichten Verschiedenheit in der Grösse, 
welche individuell sein muss. x 

Die Prüfung des von Blainville abgebildeten Unterkiefers 
bestätigt diese Übereinstimmung: der horizontale Ast ist 
schlank, wenig hoch, bogig am unteren Rande; es besteht nur 
eine einzige Dentaröffnung; die vier Prämolare stehen in ge- 
schlossener Reihe; der letzte Molar hatte einen kleinen Talon, 
welcher nur eine einzige Spitze haben konnte. Die Dimensionen 
des Stückes stimmen mit jenem von Eggenburg überein. 

Endlich wird die Identität auch völlig bestätigt durch die 
Vergleiche, welche ich an nicht abgenützten Unterkieferzähnen 
und am Astragalus anstellen konnte. 

Der Brachyodus von Eggenburg muss daher nach dem 
Gesetze der Priorität die specifische Bezeichnung Brachyodus 
omoideus sp. Gervais erhalten. 


Geographische und geologische Verbreitung. 


Vom stratigraphischen Standpunkte aus ist die gleich- 
zeitige Anwesenheit dieser Art in Frankreich und in Österreich 
in der ersten Mediterranstufe (Burdigalien) eine Thatsache von 
hoher Bedeutung, welche weitere Entdeckungen an anderen 
Punkten ohne Zweifel noch vermehren werden. 

Bis jetzt wurde in der That keine Spur dieser Thierform 
weder in den doch so gut durchforschten Lagerstätten der 
zweiten Mediterranstufe, noch in den jüngeren Ablagerungen 
des europäischen Neogen entdeckt. 

Anders ist es in Indien. Herr Lydekker hat aus dem 
unteren Theile der Sewalik-Ablagerungen (Bugti Hills, an der 
Nordostgrenze Indiens) zwei obere Molarzähne unter dem 
Namen Hyopotamus giganteus beschrieben und abgebildet,! 


Ealeont. Indica, ser. 10, vol. II, p. 160; pl. XXIV, Fig. 3. — Id: 
Catal. foss. Mamm. Brit. Mus., part II, p. 234, Fig. 33. 


408 Ch. Deperet, 


welche alle Merkmale von Brachyodus aufweisen und offenbar 
dieser Gattung angehören. Diese Zähne zeigen die niedrige 
Form der Hügel, den halbmondförmigen Bau, die Eindrückung 
der Aussenwand, den dicken Basalwulst, endlich die feine 
Streifung des Schmelzes der Backenzähne von Brachyodus. Es 
wäre selbst schwer, sie von dem Brachyodus onoideus Europas 
der Art nach zu trennen, wenn man nicht die stärkeren Dimen- 
sionen des indischen Typus in Betracht ziehen würde und sein 
viel jüngeres geologisches Alter, welches dem Ende des Miocän 
oder vielleicht selbst dem Anfange des Pliocän zufällt. 

So hat die Gattung Brachyodus, abgeleitet wahrscheinlich 
von den oligocänen Ancodus, in Europa während der ersten 
Mediterranstufe gelebt, um hierauf in diesem Gebiete zu er- 
löschen und nach Indien auszuwandern, wo sie sich wenig- 
stens bis zum Ende des Miocän erhalten hat. 


Sirenia. 
Genus Metaxytherium de Christol. 
Metaxytherium Krahuletzi n. sp. 
(Taf. II, Fig. 2—7). 


Bieisiehnzernb,umee: 


Die Sande von Eggenburg haben kürzlich eine Anzahl 
isolirter Backenzähne geliefert, welche verschiedenen Indivi- 
duen von Metaxytherinm von verschiedenem Alter zufallen. 
Die Sammlung umfasst: 

1. Einen vorletzten oberen Molar (Taf. II, Fig. 2), sehr 
abgenützt. Man kann immerhin feststellen, dass die Krone aus 
zwei Querhügeln bestand, mit einem ziemlich ausgesprochenen 
Talon gegen vorne und gegen rückwärts. In dem Zustande vor- 
gerückter Abnützung, in welchem dieser Zahn sich befindet, 
verschmelzen diese Elemente an der Innenseite zu einer Art 
von grossem Talon von rundlicher Gestalt, während sie gegen 
aussen noch unterscheidbar bleiben. Drei Wurzeln sind vor- 
handen, zwei äussere und eine einzige starke gegen innen. 

22 Drei vorletzten untere, Molares Derzersier daR 
Fig. 3), sehr abgenützt und mit zwei von vorne gegen rück- 
wärts abgeflachten. Wurzeln, bestand aus zwei Querhügeln, 


Wirbelthiere von Eggenburg. 409 


einem kleinen Talon gegen vorne und einem starken Talon 
gegen rückwärts; diese verschiedenen Elemente sind in Folge 
der Abnützung vereinigt und sind nur umgeben von einem 
gemeinsamen Schmelzbande in der Gestalt von 8. 

Decsayveite, (dRar all, Big. A)ınist, im) Gezentheile‘ ein 
junger Zahn, im Zustande des Keimes und ohne Wurzeln; die 
Hügel sind unberührt; es bestehen zwei Querjoche, jedes ver- 
sehen mit einem starken, pyramıdalen Hügel, zwischen welchen 
sich mehrere secundäre Zapfen zeigen. Es gibt keinen vorderen 
Talon, sondern nur einen starken, bituberculaten, rückwärtigen 
Talon. Ä 

Der dritte endlich (Taf. II, Fig. 5) ist auch ein Keim- 
zahn, ohne Wurzeln, welcher von dem vorhergehenden nur 
durch etwas grössere Dimensionen und durch seinen tief 
eingespaltenen rückwärtigen Talon sich unterscheidet. 

Sn ame leirzrenumive ne, Molane (Mal, Risr6,7), taeil- 
weise abgenützt und mit drei Wurzeln versehen, von welchen 
zwei vorne und eine rückwärts. Ihr Bau ist ein sehr ähnlicher: 
die Krone umfasst drei Querjoche, deren Zapfen durch Ab- 
nützung vereinigt sind zu einer Art von Bogen, welcher convex 
ist gegen vorne; ausserdem besteht ein kleiner unpaarer Zapfen, 
welcher einen rückwärtigen Talon bildet. Einer dieser Zähne 
(Fig. 6) ist dicker und stärker als der andere. 


Nenelercihre, 


Die tertiären Sirenoiden theilen sich in mehrere Genera 
oder Subgenera, deren wichtigste sind: | 

1. Felsinotherium Capellini; umfasst mehrere Arten, alle 
aus dem Pliocän Italiens: F. Foresti Cap., F. Gastaldii de Zign., 
F. subapenninicum Brun. 

2. Metaxytherium de Christol; begreift in sich eine Art 
aus dem Pliocän von Montpellier (M. Serresi Gerv.) und die 
Mehrzahl der miocänen Typen, von welchen M. fossile Cuv. 
aus den Faluns des Anjou zuerst beschrieben worden ist. Die 
anderen miocänen Arten, wie M. Beaumonti de Christol aus 
der Molasse von Beaucaire, M. Siuderi v. Mayer aus der 
Molasse des Aargau, M. Lovisati Cap. aus dem Miocän von 
Sardinien und von Lecce, M. Christoli Fitzinger aus dem 


410 Ch. Deperet, 


miocänen Sande von Linz, sowie verschiedene Reste, welche aus 
Malta, von Baltringen und aus dem Leithakalke von Hainburg 
bei Wien erwähnt worden sind, gehören möglicherweise alle 
derselben Art an; ihre unterscheidenden Merkmale sind min- 
destens sehr wenig bekannt. 

3. Halitherinm Kaup (Sensu stricto),; entspricht haupt- 
sächlich dem oligocänen Typus der Becken von Paris und 
Mainz (H. Schinzi Kaup = H. Guetiardi Blainv.). Dieselbe 
Gattung umfasst sehr wahrscheinlich auch eine Reihe eocäner 
Typen, wie H. Chongneti Gaudry von St. Cloud, H. (Proto- 
therinm) Veronense de Zigno aus dem Vicentinischen, A. Bel- 
lunense de Zigno von Schio, H.(Trachytherium) Ranlini Gerv. 
von La R£ole; 7. dubinm Cuv. aus dem Calcaire de Blaye; 
H. (Eotherium) Aegyptiacum Owen vom Mokattam. 

Diese verschiedenen Gattungen unterscheiden sich haupt- 
sächlich durch die Gestalt des Schädels, der Prämaxillaria, des 
Unterkiefers, durch die grössere oder geringere Entwicklung 
der oberen Incisiven, endlich durch die Anzahl und die Gestalt 
der Backenzähne. Es ist uns bei den folgenden Vergleichen 
wegen der Beschaffenheit der in Eggenburg gefundenen Reste 
nur möglich, das letztere Merkmal in Betracht zu ziehen. 

Das Studium der Backenzähne führt zunächst zu der Ein- 
reihung der Sirenoiden von Eggenburg in die Gattung Metaxy- 
therium. Bei den Felsinotherien (z.B. F, subapenninicum Brun.!) 
sind die Molarzähne breiter, kürzer, mehr quadratisch, und ihr 
Bau zeigt sich mehr verwickelt durch das Hinzutreten zahl- 
reicher intermediärer Zapfen zu den Haupthügeln, ein wenig 
wie in den Backenzähnen des heutigen Ss. 

Der zweite Lobus des vorletzten oberen Molar ist mehr 
reducirt, mehr abgerundet; der letzte untere Molar ist mehr 
quadratisch, nicht nach hinten verengt; er zählt nur 2 Haupt- 
loben und einen trituberculaten Talon, anstatt 3 Loben und 
einem einzapfigen Talon. Es ist wahr, dass man ohne Zweifel 
die Gesammtheit des dritten Lobus und des Talons der Backen- 
zähne von Eggenburg als homolog den drei Zapfen des Talons 


1 Bruno in: Blainville, Osteographie; genre Manatus, pl. IX, 
(Cheirotherium Brocchii d’Italie). 


Wirbelthiere von Eggenburg. 411 


von Felsinotherium anzusehen hat, aber der Grössenunterschied 
dieser homologen Theile ist trotzdem sehr wichtig und be- 
zeichnend. 

In der Gattung Halitherium (wie bei H. Schinzi Kaup!) 
sind die Backenzähne im Gegentheile schmäler und von ein- 
facherem Baue als bei der Art von Eggenburg; die Haupthügel 
sind mehr gerundet, weniger pyramidal und sind besser ab- 
getrennt durch das Vorhandensein einer geringen Anzahl von 
secundären Zapfen. Der letzte untere Molar zählt, wie bei 
Felsinotherium, nur zwei Hauptloben, mit einem wohl ab- 
getrennten Talon in Gestalt eines vielzapfigen Halbmondes. 

Obwohl die Backenzähne von Eggenburg in Betreff der 
verhältnissmässigen Breite der Krone und des Grades der Com- 
plication der intermediären Zapfen die grösste Analogie mit 
jenen von Metaxytherium besitzen, können sie doch keiner bis- 
her beschriebenen Art dieser Gattung beigezählt werden. Sie 
trennen sich hauptsächlich durch den besonderen Bau des 
letzten unteren Molars, welcher von vorn gegen hinten drei 
Loben zählt, mehr einem kleinen Talon mit einer Spitze, anstatt 
nur zwei Loben mit einem bifiden Talon, welcher bei M. fossile 
Cuv.? aus dem Miocän von Anjou vorhanden ist, mit welchem 
wahrscheinlich ein grosser Theil der miocänen Sirenoiden von 
verschiedenen Fundorten zu vereinigen ist (siehe oben), und 
insbesondere M. (Halitherium) Christoli Fitzinger? aus dem 
Sande von Linz, welcher doch beiläufig demselben geologischen 
Niveau angehört, wie die Lagerstätte von Eggenburg. Die Art 
von Linz unterscheidet sich deutlich von jener von Eggenburg 
durch ihren letzten unteren Molar, welcher zwei Loben und 
einen bifiden Talon besitzt, wie der Typus aus dem Anjou. 

M. Serresi Gerv.* aus dem Pliocän von Montpellier unter- 
scheidet sich leicht von dem Typus von Eggenburg durch die 
kleinen Dimensionen seiner Molare, durch seinen kürzeren und 


1 Kaup, Beiträge zur näheren Kenntniss der urweltlichen Säugethiere, 
1855; — Blainville, Osteogr., g. Manatus, pl. XI (M. Guettardi). 

2 Blainville, Osteogr., g. Manatus, pl. IX (M. Cuvieri de Doue). 

3 Fitzinger, Bericht über die in Sandlagern von Linz aufgefundenen 
fossilen Reste eines urweltlichen Säugers (Halitherium Christoli Fitz.). Sechster 
Bericht des Mus. Franeisco-Carol. 1842, S. 61, Taf. 1. 

4 P.Gervais, Zool. et paleont. frang., 2. ed., pl. 5 et 6. 


412 Ch. Deperet, 


mehr gerundeten vorletzten oberen Molar, und insbesondere 
durch den letzten unteren Molar, welcher nur zwei Loben hat 
mit einem ziemlich starken trituberculaten Talon. 

Im Ganzen zeigt sich das wichtigste Unterscheidungs- 
merkmal des Sirenoiden von Eggenburg in dem Baue seiner 
unteren Backenzähne. Schon im vorletzten Molar (Taf. II, 
Fig. 4, 5) ist der Talon stärker, wichtiger als in irgend einer 
anderen bekannten Art und er bildet mit seinen beiden wohl- 
geschiedenen Hügeln einen wahren Lobus, vergleichbar den 
beiden Hauptloben, welche ihm vorangehen. Im letzten Molar 
(Taf. II, Fig. 6, 7) hat sich der Talon so sehr entwickelt, dass 
die beiden ziemlich kleinen, paarigen Hügel, welche man auf 
dem Talon des letzten Molar, z. B. bei M. Serresi und bei 
M. fossile sieht, eben so wichtig geworden sind, wie jene der 
vorderen Loben des Zahnes und einen wahren dritten Lobus 
bilden, welcher den beiden vorgenannten Arten fehlt. Die ein- 
zelne Spitze, welche den Talon der Molare von Eggenburg 
bildet, ist nur homolog der mittleren unpaaren Spitze des Talons 
von M. Serresi oder von Felsinotherium, aber mit viel stärkeren 
Dimensionen. In Summe hat sich in den Molaren von Eggen- 
burg dank der Entwicklung, welche die drei Hügel des Talons 
erfahren haben, eine Vermehrung der Zahl der Loben dieser 
Molare vollzogen, durch einen Vorgang, nahezu ähnlich jenem 
der Entwicklung des Typus der Backenzähne des Mastodon 
angustidens zu dem Typus des Mastodon longirostris. 

Diese Merkmale nöthigen zu der Schaffung eines neuen 
specifischen Namens für die Zähne von Eggenburg und ich 
schlage vor, diese Art Herrn Krahuletz zu widmen, in Erinne- 
rung an seine ausdauernden Bemühungen um die genauere 
Erforschung der Ablagerungen von Eggenburg. 


II. Reptilia. 
Chelonia. 
Genus Testudo Linn. 
Testudo noviciensis Nouel (Mus. Paris). 
(Bat IaRie3u9): 
Verschiedene Bruchstücke einer Landschildkröte von 
mittlerer Grösse wurden in der Lagerstätte von Eggenburg 


Wirbelthiere von Eggenburg. 413 


angetroffen; die einzigen, welche einiges Interesse in Bezug 
auf Vergleichung mit bekannten Arten darbieten, sind die 
folgenden: 

1. Ein Bruchstück des Plastron (Taf. II, Fig. 8) entsprechend 
der Gular-Region. Der Knochen ist ausgezeichnet durch seine 
Dicke; man sieht deutlich die Spur von zwei paarigen Gular- 
schuppen, welche durch ihre Vereinigung ein Dreieck bilden 
mit nach rückwärts liegendem Scheitel, welcher in 0'013 von 
der Spitze geschnitten ist von der Suturlinie des Episternum 
mit dem Entosternum. 

2a Bin zyyeites Stück (Tat. II, Fig. 9) bietet den grössten 
Theil des Hyosternum der rechten Seite. Auf der Innenseite 
zeigt die Suturlinie mit dem Entosternum, dass dieser letztere 
Knochen einen rückwärtigen Rand besass, welcher leicht 
schräge gegen hinten war und einen Aussenrand, der beinahe 
von vorne nach hinten gerichtet war. Man beobachtet auch gut 
die ziemlich eigenthümliche Gestalt der humero-pectoralen 
Schuppenfurche; diese Furche, welche in ihrem mittleren Theile 
quer verläuft, wendet sich dann mit einem stumpfen Winkel, 
aber sehr rasch gegen vorne. Die Brustschuppe war sehr 
schmal, verbreiterte sich aber dreieckig an den Seiten. 

BeNnderes Bruchstücke zeieen. dass die Schuppen? des 
Panzers mit ziemlich ausgesprochenen, concentrischen Furchen 
geziert waren, welche auch, doch minder ausgesprochen, auf 
den Schuppen des Plastrons vorhanden waren. 

Im Vergleiche mit lebenden Schildkröten kann man die 
Gesammtlänge des Panzers der Art von Eggenburg auf 0 25m 
veranschlagen. 

Es ist schwer, mit so unvollkommenen Resten die Be- 
ziehungen zu allen bekannten lebenden und fossilen Arten im 
Einzelnen festzustellen. Ich beschränke mich darauf, zu sagen, 
dass ich die fast vollständige Identität der Stücke von Eggen- 
burg mit den entsprechenden Theilen einer Testudo aus den 
Sables de l’Orleanais beobachtet habe, welchen Nouel den 
Namen Testudo noviciensis (von Neuville-aux-Bois) beigelegt 
hat und welche unter dieser Bezeichnung in den Sammlungen 
des Pariser Museums erscheint. Man findet bei der Schildkröte 
des Orleanais die doppelte Gularschuppe wieder, welche nach 


414 Ch. Deperet, 


rückwärts stark übergreift auf das Entosternum, ferner die poly- 
gonale Gestalt des Entosternum, versehen mit einem fast trans- 
versalen rückwärtigen Rande und einem von rückwärts nach 
vorne gerichteten Aussenrande, endlich die so eigenthümliche 
rasche Beugung, welche an den Seiten von der humero-pecto- 
ralen Furche gebildet wird. 

Diese Eigenthümlichkeiten, verbunden mit der überein- 
stimmenden Grösse und der ähnlichen Dicke der Knochen lässt 
keinen Zweifel in Bezug auf die Identität beider Formen. 

In geologischer Beziehung fügt sich die gleichzeitige An- 
wesenheit der Testudo noviciensis in der ersten Mediterranstufe 
des Pariser Beckens und von Eggenburg zu jener des Brachy- 
odus, um der Landfauna dieses Horizontes ein besonderes 
Gepräge zu geben. 


Zum Schlusse erübrigt mir noch die kurze Erwähnung 
einiger anderer Reste von Reptilien. 

1. Ein Rippenstück einer Fluss-Schildkröte oder Trionyx 
mit der bezeichnenden grubigen Verzierung; dieses Stück ist 
nicht specifisch zu bestimmen. Ich beschränke mich darauf, zu 
erinnern, dass Gervais (Zool. et Pal. frang., p. 137) in den 
Sables de l’Orleanais, zu Avaray, eine Art von Trionyx unter 
dem Namen T. Lockardi erwähnt hat, jedoch ohne die speci- 
fischen Merkmale anzugeben. 

2. Mehrere Zähne eines Crocodilus von ziemlich beträcht- 
licher Grösse. Der längste und grösste dieser Zähne ist Taf. II, 
Fig. 10 abgebildet; er ist fast conisch, doch ein wenig com- 
primirt, mit der Andeutung einer scharfen Kante nach vorn und 
nach rückwärts; die Schmelzoberfläche ist mit wenig tiefen 
Längscanneluren bedeckt. Diese Zähne werden wohl derselben 
Art angehören, welche von derselben Lagerstätte unter der 
Bezeichnung Crocodilus (Gavialosuchus) Eggenburgensis von 
Toula und Kail beschrieben worden ist.' Ich habe unter den 


1 F. Toula und J. A. Kail, Über einen Krokodilschädel aus den 
Tertiärablagerungen von Eggenburg; Denkschriften Akad. Wien, vol. L, 1885, 
p- 299, Taf. I—I1. 


Wirbelthiere von Eggenburg. 415 


schönen Stücken von Crocodiliern aus den Sables de l’Orleanais, 
welche im Museum zu Paris aufbewahrt werden, Zähne ge- 
funden, welche mit den mir von Eggenburg vorliegenden nach 
Gestalt und Grösse gut übereinstimmen. Die Crocodilier des 
Orleanais sind noch nicht beschrieben. 


Die Fauna der ersten Mediterranstufe von Eggenburg um- 
fasst daher nach dem heutigen Stande die folgenden Typen: 
Pachydermata: Brachyodus onoideus sp. Gervais. 
Sirenoidea: Metaxytherium Krahuletzi n. sp. 


Reptilia: Testudo Noviciensis. Nouel; 
Trionyz Sp.; 
Crocodilus Eggenburgensis Toula et Kail. 


416 


DD — 


DE 


[86 


Ch. Deperet, Wirbelthiere von Eggenburg. 


Erklärung der Tafeln. 


Tafel 1. 


Brachyodus onoideus (sp. Gervais). 


Halber Unterkiefer von aussen gesehen; 1/o. 
Serie der drei Molare und der drei letzten Prämolare, vor denselben 
die Alveole des 1. Prämolars; natürl. Grösse. 


Oberer Eckzahn; natürl. Grösse. 


Vierter oberer Prämolar; natürl. Grösse. 


Zweiter oberer Molar; natürl. Grösse. 


Dritter oberer Molar; natürl. Grösse. 


Astragalus, gesehen auf die Fläche des Calcaneus; 1. 


Tafel II. 


Zweiter oberer Molar von Brachyodus onoideus aus den Sables de 


l’Orleanais. 


Metaxytherium Krahuletzi n. sp. Vorletzter oberer Molar. 


» 


» 


Vorletzter unterer Molar, sehr ab- 
genützt. 

Selber Molar eines anderen Indivi- 
duums; Keim. 

Selber Molar von einem stärkeren 
Individuum. 

Letzter unterer Molar. 

Selber Molar von einem stärkeren 
Individuum. 


Testudo Noviciensis Nouel. Episternum. 


» 


» 


» 


Hyosternum. 


Crocodilus Eggenburgensis Toula et Kail. Loser Zahn. 


ICh: Deperet : 


Phototypie Sylvestre, Lyon. 


Ch. Deperet : Miocane Wirbelthiere von Eggenburg, 
: Taf. I. 


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Sitzungsberichte d. kais. Akad. der Wiss., math.-naturw. Classe, Bd. CIV, Abth. I. 1895. 


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5: 


417 


Krystalle von Caleiumoxalat in der Frucht- 
wand der Umbelliferen und ihre Verwerthung 
für die Systematik 


Dr. Jos. Rompel S.). 


Aus dem botanischen Institute der k. k. Universität in Prag. 


(Mit 2 Tafeln.) 


Die vorliegende Abhandlung gliedert sich in drei Theile. 
Der erste fasst die Bemerkungen zusammen, welche über 
die zu behandelnde Frage sich bereits in der Literatur vor- 
finden, und berichtet zugleich über die Methode meiner Unter- 
suchungen. Im zweiten Theil werden sodann meine Beob- 
achtungen über das Calciumoxalat in der Fruchtwand mög- 
lichst kurz wiedergegeben, während der letzte Theil die aus 
den Beobachtungen sich ergebenden Folgerungen enthält. 


I. Literatur und Methode. 


Krystallablagerungen sind in den meisten Pflanzenfamilien 
nichts Seltenes. Ihrer Substanz nach sind die Krystalle der 
Pflanzen wohl in den weitaus zahlreichsten Fällen oxalsaurer 
Kalk. Bei dieser Häufigkeit wird einige Abwechselung erreicht 
theils in der Form der Krystalle durch grösseren oder gerin- 
geren Flächenreichthum oder durch Krystallisation in zwei ver- 
schiedenen Systemen, theils in der verschiedenartigen Weise 
der Localisation dieser Krystalle innerhalb der pflanzlichen 
Gewebe. 


418 J. Rompel, 


In der hier zu behandelnden Frage interessirt neben dem 
Auftreten von Calciumoxalatkrystallen und den verschiedenen 
Formen in erster Linie die auffällige, sich innerhalb gewisser 
Gruppen durchaus constant zeigende Localisation der Kry- 
stalle. Es ist in dieser Beziehung erwähnenswerth, dass schon 
Jochmann! im Jahre 1854 bei zwei Umbelliferen, Astrantia 
maior L. und Arctopus echinatus L., zwar nicht im Pericarp, 
sondern im Rhizom Calciumoxalatkrystalle vorfand, deren 
Lagerung ihm so merkwürdig erschien, dass er sie mit 
folgenden Worten beschreibt: »Cellularum hos crystallos con- 
tinentium dispositio parenchymatis striaturam concen- 
tricam, annulorum annotinorum speciem simulantem, efficit.« 

Als allgemein reich an Calciumoxalat dürften die Umbelli- 
feren erst bekannt geworden sein, seitdem man auf die reich- 
liche Anhäufung desselben im Endosperm sämmtlicher Um- 
belliferenfrüchte hingewiesen hat. Es genügt, diesbezüglich 
auf die Arbeit Pfeffer’s? vom Jahre 1872 hinzuweisen, wo 
der Krystalldrusen, welche neben Globoiden als Einschlüsse 
in den Aleuronkörnern auftreten, ausführlich Erwähnung ge- 
schieht. Dass auch hier die Localisation nicht eine regellose 
ist, geht aus den Ausführungen Lüdtke’s? hervor, der sich 
neuerdings ebenfalls mit den Aleuronkörnern der Umbelliferen 
und ihren Einschlüssen eingehend beschäftigt hat. Äusserst 
deutlich zeigt z. B. ein Querschnitt durch eine reife Frucht von 
Caucalis daucoides L., wie die grossen, sofort in die Augen 
fallenden Drusen des Endosperms in Reihen liegen, welche 
mit den Begrenzungslinien des Endosperms gleichläufig sind. 

Aus dem Gesagten, ferner aus der Bemerkung Kohl's,t 
dass Daucus seinen Kalkreichthum nur an den Blättern er- 
kennen lässt (35°/, der Reinasche), sowie aus dem, was ich 
über die Kalkablagerung im Pericarp berichten werde, geht 


1 Jochmann, De Umbelliferorum structura et evolutione nonnulla. 
Dissertatio. Vratislaviae, 1854. 

2 Pfeffer, Untersuchungen über die Proteinkörner etc. Pringsheim’s 
Jahrbuch, VIII, 1872. 

3 Lüdtke, Beiträge zur Kenntniss der Aleuronkörner. Pringsheim’s 
Jahrbuch, XXI, 1889. 

4 Kohl, Kalksalze und Kieselsäure in der Pflanze. Marburg, 1889, S. 10. 


Krystalle im Pericarp der Umbelliferen. 419 


hervor, dass die Kalksalze vielfach nicht gleichmässig den 
einzelnen Organen und Organtheilen zugewiesen sind, sondern 
dass es in den einen zu Anhäufungen kommen, während in 
anderen der Kalkgehalt bedeutend abnehmen kann. 

Nach diesen Befunden über den Kalkgehalt ist es aller- 
dings berechtigt, wenn Kohl! die Umbelliferen zu den kalk- 
begehrenden Pflanzenfamilien rechnet. Über den Kalkgehalt 
der Umbelliferen scheinen indess, nach Kohl zu schliessen, 
keine besonderen Untersuchungen vorhanden zu sein, und 
selbst dort, wo Kohl! über den Kalkoxalatreichthum der 
Pericarpien spricht, fehlen Beispiele aus der Familie der 
Umbelliferen. Bezüglich der Pericarpien der Umbelliferen in 
ihrem Verhalten zum Kalkoxalat liest nun in der That auch 
sonst nirgends eine ausführliche Mittheilung vor; nur in der 
reichen Specialliteratur über die Familie dürfte sich die eine 
oder andere Notiz finden. Was mir aus letzterer bekannt 
geworden ist, stelle ich im Folgenden in chronologischer 
Ordnung zusammen. 

Bei den Untersuchungen von Kraus? ist es durch die 
Auswahl der zehn untersuchten Species bedingt gewesen, 
dass er im Pericarp der Umbelliferen keine Kalkoxalatkrystalle 
fand, während ihm dies für Vertreter aus den Familien der 
EHenopodiaceen,Ürtieceen, Rosaceen, Ranuneulaceen, 
Malvaceen, Labiaten gelang. In der That findet sich unter 
den zehn von Kraus als untersucht angeführten Umbelliferen- 
arten Keine mit krystallführendem Pericarp. 

Interessant ist die Angabe, welche Moynier de Ville- 
poix°® in einer Abhandlung vom Jahre 1878 macht über 
Oxalatdrusen in Blatt und Frucht von Eryngium und über 
die eigenartige Localisation derselben in letzterer. »Dans le 
genre Erynginm nombreux cristaux macles spheroidaux se 
trouvent dans des cellules speciales disseminees ga et la dans 
la moelle et dans le parenchyme de la feuille. Ils offrent 


1 Kohl, a. a. O., S. 11 und 48. 
2 G. Kraus, Über den Bau trockener Pericarpien. Pringsheim’s Jahr- 
buch, V, 1866. Vergl. besonders S. 108. 
3 Moynier de Villepoix, Recherches sur les canaux secreteurs des 
fruits des Ombelliferes. Ann. des sc. nat. 6. s., t. 5, 1878. 
Sitzb. d. mathem.-naturw. Cl. ; CIV. Bd., Abth. I. 28 


420 J. Rompel, 


dansllestsuit Tun eumeuxrexemplende Moralisar tor 
les deux faces commissurales du fruit sont bordees 
SuUrtouse leur lonswWeutrzpar une zameeerdere eis 
a cristaux«. 

Eine in ähnlicher Weise vereinzelte Angabe findet sich 
bei Bartsch! in seiner Umbelliferenarbeit vom Jahre 1882, 
wiederum mit einem Hinweis auf die auffällige Lagerung 
der Krystalle. Bartsch gibt ausdrücklich an, dass er nur bei 
Astrantia maior L. im Pericarp Calciumoxalatkrystalle fand, 
und zwar in der Form von Drusen, »die in den Parenchym- 
zellen liegen und einen Ring um die Fruchtknotenhöhle 
bilden, aber auch in den übrigen Theilen der Fruchtschale 
ausser in der Epidermis vorkommen.« Es ist seltsam, dass 
Bartsch nur in dem einen Falle Krystalle beobachtete, da er 
unter den untersuchten Früchten auch die von Chaerophyllum 
temulum L., Torilis Anthriscus Gmel., Eryngium planum L. 
aufzählt, da er ferner gerade auch die Verhältnisse an der 
Commissur genauer untersuchte und zudem die oben citirte 
Abhandlung von Moynier de Villepoix in der von ihm 
benützten Literatur anführt. Unten wird übrigens die Angabe 
über Astrantia maior etwas zu rectificiren sein. 

Marloth? scheint Krystalle im Pericarp der Umbelliferen 
überhaupt nicht gekannt zu haben. Für seine Arbeit war neben 
mechanischen Zellen auch die Anhäufung von Kalkoxalat- 
krystallen als mechanisches Schutzmittel von Belang. Bei den 
Primulaceen z. B. wird auch angeführt, dass sie in der 
Samenschale eine Zellschichte mit Krystallen besitzen, für die 
Umbelliferen aber fehlt jede derartige Angabe, obgleich die 
untersuchten Früchte unter anderen die Namen von -Hydro- 
cotyle vulgaris L., Eryngium planum L., Astrantia maior L., 
Anthriscus silvestris Hoffm. enthalten, Pflanzen, welche, wie 
wir sehen werden, sämmtlich im Pericarp Krystalle in typischer 
Lagerung besitzen. 


1 Bartsch, Beiträge zur Anatomie und Entwicklung der Umbelliferen- 
früchte. I. Theil. Inaugural-Dissertation. Breslau, 1882. 

2 Marloth, Über mechanische Schutzmittel der Samen u. s. w. Dis- 
sertation. Leipzig, 1883. 


a A 


Krystalle im Pericarp der Umbelliferen. 421 


Schliesslich findet sich in einer Abhandlung Tanfani’s! 
noch folgende kurze Notiz: »Sono frequenti le cellule, che 
contengono cristalli di ossalato di calcio, ed ho osservato, 
che queste cellule spesso si trovano lungo la faccıa 
Bgistaceo Kdeineoechinisa Toro 'eı dal doccoforo«. 
Diese unbestimmte Angabe, denn kein Genus, keine Species 
ist genannt, ist an und für sich ziemlich werthlos, da ja schon 
die Pericarpien von zehn Fructhtarten, welche Kraus unter- 
suchte, wirklich keine Krystalle enthalten, und da, wie aus 
dem zweiten Abschnitt dieser Abhandlung sich ergeben wird, 
thatsächlich auch die Früchte der meisten Umbelliferen 
im Pericarp keine Krystalle besitzen dürften. Indessen 
wird diese unbestimmte Angabe einigermassen ergänzt durch 
die der Abhandlung beigegebenen Tafeln. Die auf diesen 
dargestellten Fruchtquerschnitte von Scandix Pecten Veneris, 
Chaerophyllum temulum und Chaerophyllum aureum weisen 
die besagten Krystalle längs der Commissur auf. Da andere 
Fruchtquerschnitte mit Krystallführendem Pericarp nicht ge- 
zeichnet sind, so liegt wohl der Schluss nahe, dass Tanfani 
mit obigen Worten Früchte im Auge hatte, welche die Krystalle 
nach dem Typus gelagert haben, den wir weiter unten als 
den Scandix-Iypus kennen lernen werden. Es sei auf die 
Abbildungen Tanfani’s auch hingewiesen als Ergänzung 
zu den dieser Arbeit beigegebenen Figuren. 

Weitere Angaben, Krystalle im Pericarp der Umbelliferen- 
frucht betreffend, sind mir trotz eingehenden Nachforschens 
nicht bekannt geworden, und die oben referirten Notizen 
stammen aus schwer zugänglichen Dissertationen und Zeit- 
schriften und sind zum Theil in Abhandlungen mit vorwiegend 
anderem Inhalt niedergelegt. Wie aus den angeführten Citaten 
ersichtlich ist, fiel den drei Autoren, welche überhaupt über 
krystallführende Pericarpien berichten, neben dem Vorhanden- 
sein auch die eigenartige Localisation der Krystalle auf. 


I Tanfani, Morfologia ed istologia del frutto e del seme delle Apiacee. 
Nuovo Giorn. Bot. Ital., XXIII, 1891. — Hier auch eine ziemlich vollständige 
Zusammenstellung der Literatur über die Umbelliferen (= Apiacee, nach 
Caruel, Flora ital.). 


28* 


422 J. Rompel, 


Indessen zieht keiner aus der Art der Localisation irgend 
welche Schlüsse, was natürlich bei den nur vereinzelten Beob- 
achtungen auch nicht möglich war. 

Über die bei meinen Untersuchungen befolgte Methode 
ist nur wenig zu bemerken. Es wurde in allen Fällen so vor- 
gegangen, dass Längsschnitte oder Querschnitte durch die 
Fruchtwand, beziehungsweise Frucht unter dem Mikroskop 
auf etwa vorhandene Krystalle hin durchmustert wurden. Es 
dürfte diese bei einer an Vertretern so reichen Familie recht 
langwierige Art des Vorgehens schliesslich noch die am 
schnellsten zum Ziel führende sein. Glühen von dickeren 
Schnitten und Prüfung der Asche schien mir im Allgemeinen 
nicht zweckdienlich, und zwar aus verschiedenen Gründen. 
Da das Endosperm der Umbelliferen immer Drusen von 
Calciumoxalat enthält, hätten die Schlüsse auf Vorhanden- 
sein von Krystallen im Pericarp oft zweifelhaft erscheinen 
müssen. Sodann kam es ja sehr darauf an, die Lagerung 
der Krystalle zu studiren, sowie die anatomische Beschaffen- 
heit ihrer nächsten Umgebung. Endlich schien es oft von 
Werth, namentlich um durch blosses Berücksichtigen der 
Krystalle nicht zu einseitigen Schlüssen verleitet zu werden, 
die gesammten endomorphen Verhältnisse des Pericarps mikro- 
skopisch zu erforschen. — Nur in einigen Fällen habe ich 
das Polarisationsmikroskop angewandt, um mich bei minder 
günstigem Material vom Vorhandensein oder Fehlen der Kry- 
stalle zu überzeugen oder über den optischen Charakter vor- 
handener Krystalle zu informiren. 

Die Schwierigkeiten, welche sich der Untersuchung in 
den Weg stellen, sind in der Regel nicht gross. Die gefärbten 
Secrete, welche reichlichst in den schizogenen Secretgängen 
der Frucht auftreten und oft auch die Zellwände gelb bis braun 
färben, erschweren mitunter die Beobachtung. Bei Alkohol- 
material hat man darauf. zu achten, dass die vielfach auf- 
tretenden krystallinischen Fällungen nicht mit den in Frage 
stehenden Krystallen verwechselt werden. Zu berücksichtigen 
ist endlich, dass Abwesenheit von Krystallen an der Com- 
missur namentlich bei ausgetrockneten, in die Mericarpien zer- 
fallenen Früchten erst zu constatiren ist, nachdem :man sich 


Krystalle im Pericarp der Umbelliferen. 423 


überzeugt hat, dass die Zellschichten an der Commissur 
noch intact sind. 

Vorgenommen wurden die Untersuchungen, soweit sie die 
Krystalle betreffen, im Juni, November, December vorigen und 
in den zwei ersten Monaten dieses Jahres. Als Material 
dienten im Sommer fast nur Früchte in frischem Zustand, und 
zwar in verschiedenen Reifestadien. Im Winter wurde zunächst 
Alkoholmaterial benützt, welches mir in sehr dankenswerther 
Weise Herr Tatar, Gärtner des hiesigen botanischen Gartens, 
während der Ferien aus der Umbelliferenabtheilung des bota- 
nischen Gartens gesammelt hatte. Die Resultate, welche das 
Alkoholmaterial ‚lieferte, wurden öfters controlirt an Früchten, 
welche dem Herbar des botanischen Institutes entnommen wur- 
den. Schliesslich wurden mir für eine ganzeReihe von Genera, für 
welche kein anderes Material zur Verfügung stand, die nöthigen 
Früchte theils aus dem Herbar, theils aus der Samensammlung 
des botanischen Institutes freundlichst zur Verfügung gestellt. 

Was den mikrochemischen Nachweis des oxalsauren 
Kalkes betrifft, so ist selbstverständlich, dass er nicht bei 
jeder Species aufs neue vorgenommen wurde. Für die ein- 
zelnen Typen wurden mehrmals die gewöhnlichen Reactionen 
auf Calciumoxalat (Behandlung mit Essigsäure, Salzsäure, 
Schwefelsäure, Prüfung des Glührückstandes) vorgenommen. 
Dieselben sind zwar nicht stricte beweisend, machen aber 
die Annahme von oxalsaurem Kalk höchst wahrscheinlich, 
welche noch durch die optischen Charaktere, soweit sie bei 
den kleinen Dimensionen der Krystalle zu ermitteln waren, 
unterstützt wird. Die Drusen von Sanicula europaea L. sind 
wegen ihrer äusserst hohen Doppelbrechung als monoklin 
anzusehen, während andere drusenähnliche Gebilde, wie z.B. 
bei reifen Früchten mancher Chaerophylla, als kleine Krystall- 
gruppen, zusammengesetzt aus tetragonal krystallisirenden 
Einzelindividuen, zu betrachten sind.! In den meisten Fällen 
wurde übrigens aus der gleichen Localisation auf die 


! Wenn auch hier nicht der Ort ist, um auf die Erscheinungen doppel- 
brechender Zellwände u. s. w. näher einzugehen, so sei wenigstens kurz auf 
folgende Erscheinung hingewiesen. Die grossen Emergenzen mancher Umbelli- 
ferenfrüchte, sehr schön z. B. die von Caucalis orientalis L., sind sehr stark 


424 J. Rompel, 


gleiche chemische Zusammensetzung der vorhan- 
denen Krystalle geschlossen. 

Die Veranlassung dazu, das Calciumoxalat im Pericarp 
der Umbelliferenfrüchte näher zu untersuchen und für die 
Systematik zu verwerthen, gaben Beobachtungen, welche ich 
bei Untersuchungen anderer Art mehrmals zu machen Gelegen- 
heit hatte. Es fielen mir in mehreren Früchten die Krystalle 
auf; das stets Charakteristische in der Localisation entging 
mir natürlich nicht, und da zufällig unter den im Anfang unter- 
suchten Früchten solche der Genera Dowlesia, Sanicnla und 
Scandix waren, hatte ich schon Beispiele der drei Localisa- 
tionstypen vor Augen, welche wir weiter unten als Hydro- 
cotyle-Typus, Sanicula-Typus und Scandix-Typus 
kennen lernen werden. Da sich zugleich manche Früchte als 
krystallfrei im Pericarp herausstellten, die krystallführenden 
Formen aber im Laufe der Untersuchungen an Zahl zunahmen, 
und zwar durch Genera, welche den drei oben ange- 
Kührten im System sehr naher stehen, so mussterieh 
naturgemäss vermuthen, dass dieser endomorphe Cha- 
rakter sich bei Untersuehungrreichen Mareriaolssads 
systematisch werthvoll ergeben könne. Inwieweit diese 
Vermuthung durch die Untersuchung bestätigt wurde, geht aus 
den zwei folgenden Abschnitten hervor.! 


II. Wiedergabe der Beobachtungen. 


Damit die Beobachtungen, welche ich bezüglich krystall- 
führender Pericarpien gemacht habe, möglichst kurz und dabei 


doppelbrechend; die optische ÖOrientirung der die Doppelbrechung verur- 
sachenden Substanz ist aber in der ganzen vielzelligen Emergenz derartig 
einheitlich, dass die Emergenz in allen Theilen gleichzeitige, und zwar 
gerade Auslöschung zeigt. 

1 Was die oben angeführten »Untersuchungen anderer Art« angeht, so 
beziehen sich dieselben auf die schon so vielfach behandelten Secretgänge 
der Frucht und andere damit im Zusammenhang stehende anatomische Eigen- 
schaften. Zu diesen Untersuchungen wurde ich durch meinen verehrten Lehrer, 
Herrn Prof. v. Wettstein, angeregt. Dieselben sind ebenfalls dem Abschlusse 
nahe; es möge entschuldigt werden, wenn einige Verhältnisse der Secretgänge, 
welche auf den dieser Arbeit beigegebenen Abbildungen schon dargestellt sind, 
erst in der späteren Arbeit ihre Erklärung finden. 


Krystalle im Pericarp der Umbelliferen. 425 


zugleich möglichst übersichtlich zusammengestellt seien, habe 
ich der folgenden Aufzählung die Classificirung der Umbelli- 
feren zu Grunde gelegt, wie sie in dem leicht zugänglichen 
Werk: Genera Plantarum, auctoribus G. Bentham et )J.D. 
Hooker (Vol. I, Pars III) durchgeführt ist. Wie angedeutet, 
geschieht dieser Anschluss lediglich aus praktischen Grün- 
den, nicht etwa, weil ich dieser systematischen Anordnung in 
Allem meine Zustimmung gebe. 

Die vonsmiT untersuchten Genera>sind mit tont 
laufenden Nummern versehen. Neben dieser Nummer 
Binder sich diejenise, welche’ das betreffende Genus 
bei Bentham und Hooker besitzt,-in Klammern an- 
BergeetBinden. sich beiden als "untersucht ange- 
gebenen Species ausser dem Namen keine weiteren 
Aulsaipen., sio bedeutet dies, dassı dieselSpeeiest von 
nımtersucht wurden, dass, aber Krystalle im Peri- 
earpı bei ihnen nicht vorbanden sind oder wenigstens 
von mir nicht gefunden wurden. Die Genera, welche 
or min nieht -unpersucht; wurden, simd überhaupt 
Terra ubeetuhrt sie werden? aber ohne, vueiteres 
kenntlich durch die Lücken, welche die eingeklam- 
merten Genusnummern aufweisen. 


Tribus I. Hydrocotyleae. 


ed) EydrocotyleE. — Dieses Genus habe’ ich, weil es 
allein unter den Hydrocotyleae auch in der heimischen Flora 
vertreten ist, ziemlich eingehend behandelt. Von den zahl- 
reichen Arten wurden untersucht 7. bonasiensis Lam.,! H. sib- 
thorpioides Lam., H. moschata Forst. H. triloba Thunb,, 
letztere zur Section Centella gehörig.” 


1 Was die den einzelnen Arten beigegebenen Autorennamen betrifft, so 
habe ich mich bemüht, consequent denjenigen Autor namhaft zu machen, 
welcher die beiden von mir gebrauchten Namen zuerst in dieser Combination 
gegeben hat. Eine weitläufigere Bezeichnung halte ich für eine Arbeit wie die 
vorliegende für entbehrlich. 

® Die Bestimmung der untersuchten Pflanzen habe ich auf ihre Richtig- 
keit nicht geprüft. Ich hielt mich diesbezüglich an die Angaben, welche im 
hiesigen botanischen Garten und im Herbar des botanischen Institutes vor- 


426 J. Rompel, 


Querschnitte durch reife Früchte zeigen bei den ange- 
führten Arten bezüglich der inneren Schichten des Pericarps in 
ziemlich übereinstimmender Weise folgenden Bau (Fig. 2). Die 
Zellen der innersten Schichte sind in den zwei der Beobachtung 
zugänglichen Richtungen — radial und tangential — von 
gleich kleinem Durchmesser; durch ihre gleichmässig sehr ver- 
dickten Wände sind sie als mechanische Zellen charakterisirt, 
fein linienförmige einfache Tüpfel durchsetzen die Verdickungs- 
schichten. — Die Zellen der zweiten Schichte sind nur radial 
von sehr kleinem Durchmesser, während sie tangential sehr 
in die Länge gezogen sind; sie verlaufen, wenn wir uns die 
Frucht vertical gestellt denken, horizontal oder doch nicht 
beträchtlich gegen die Horizontalebene geneigt. Die Zellwände 
sind in gleicher Weise gebaut wie die der innersten Zell- 
schichte. — Die dritte Schichte besteht aus dünnwandigen 
krystallführenden Parenchymzellen. 

Ein radialer Längsschnitt durch die Frucht zeigt ein 
ähnliches Bild, nur haben die Zellen der innersten und der 
zweiten Schichte gleichsam ihre Rollen gewechselt; erstere 
erscheinen jetzt als longitudinal gestreckte Fasern, während 
letztere longitudinal den gleich kleinen Durchmesser auf- 
weisen wie radial. 

Aus dem Gesagten erhellt, dass das Pericarp innen zwei 
Schichten von anatomisch gleich gebauten Faserzellen besitzt, 
welche aber in ihrem Längsverlauf so orientirt sind, dass sie fast 
senkrecht auf einander stehen. Die Zweizahl dieser Schichten 
ist übrigens nicht immer streng eingehalten. Namentlich da, wo 
Zellen endigen und andere anfangen, kann für kurze Strecken 
eine Aufeinanderlagerung der gleichsinnig verlaufenden 
Zellen statthaben, während für typische Prosenchymzellen ja 
das Ineinandergreifen der verjüngten oder schief zu- 
geschärften Enden meist charakteristisch ist. 

Ein gut geführter Tangentialschnitt, der die drei inner- 
sten Schichten des Pericarps abhebt, wird demnach ein sehr 


liegen; in einigen Fällen, wo mir bei der Untersuchung Zweifel an der Richtig- 
keit der Bestimmung auftauchten, habe ich die Bestimmung controlirt oder das 
betreffende Material von der Untersuchung ausgeschlossen. 


Krystalle im Pericarp der Umbelliferen. 427 


charakteristisches Bild bieten. Bei nicht zu starker Vergrösse- 
rung erkennt man zwei Systeme von sich durchkreuzenden 
Linien, die Linien jedes Systems sind unter sich parallel. Das 
Ganze ist also zu vergleichen einer feinen quadratischen Felde- 
rung oder dem Maschenwerk eines Gewebes. Die Linien 
kommen zu Stande durch die Abgrenzung der Zellwand nach 
aussen und nach dem Lumen zu. Über dieses feine Maschen- 
werk hin sind nun mit durchweg sehr genau einge- 
Malenten  Gleichtrormiskert die hell "aufiblitzenden 
Krystalle vertheilt. Es sind einfache Formen mit vor- 
herrschenden Pyramidenflächen, alle relativ gross und von 
ungefähr gleichen Dimensionen. 

Genaue Beobachtungen sprechen dafür, dass diese drei 
Schichten ein zusammengehöriges Ganze bilden gegen- 
über den anderen nach aussen davon gelegenen Schichten des 
Pericarps. Demnach ist es nicht nur zweckmässig, sondern 
auch durchaus natürlich, die drei Schichten als Endo- 
carp zu bezeichnen und ihnen die übrigen auch unter sich 
zusammengehörigen Schichten als Exocarp gegenüber zu 
stellen. Weiter unten (vergl. 7. Bowlesia) wird noch auf ein 
anderes Moment hingewiesen werden, welches die Gliederung 
des Pericarps in diese zwei Theile (mit Vernachlässigung eines 
Mesocarps) und die angegebene Grenze rechtfertigt. 

Diese Bezeichnung wird übrigens auch dadurch gerecht- 
fertigt, dass die als Endocarp bezeichneten Schichten durch 
eine ganze Reihe von Genera, wie wir sehen werden, 
constant bleiben, während die als Exocarp bezeichneten 
innerhalb derselben Generasowohlinexomorphen,als 
in endomorphen Charakteren sehr wechseln. Ja dieser 
Wechsel kann sogar bei verschiedenen Arten der gleichen 
Gattung vorhanden sein. Aydrocotyle bonariensis liefert ein 
Beispiel dafür. Das Exocarp besitzt nämlich nach innen, wo 
es dem Endocarp sich anfügt, fünf eigenartige Zellcomplexe, 
welche in ihrer Lage je einem Gefässbündel entsprechen. Auf 
dem Querschnitt hat jeder Complex mehr oder weniger die 
Form eines gleichschenkligen Dreiecks, dessen Basis am Endo- 
carp liegt, so dass hier die fünf Dreiecke beinahe oder wirklich 
zusammenstossen, während ihre Scheitel nach den Gefäss- 


428 J. Rompel, 


bündeln hin divergiren. Die Zellen dieser Gewebecomplexe 
weichen von den anderen Parenchymzellen des Exocarps durch 
geringere Grösse, bräunliche Färbung der Membran und gegen- 
seitigen engen Anschluss augenfällig ab. Die übrigen unter- 
suchten Hydrocotyle-Arten besitzen diese Zellcomplexe nicht. 

Junge Fruchtstadien, welche untersucht wurden, ver- 
anlassen noch die folgenden Bemerkungen. Die Faserzellen 
des Endocarps werden ihrer äusseren Form nach recht früh 
angelegt, weisen alsdann aber noch eine dünne Membran auf; 
die Verdickung derselben erfolgt erst ziemlich spät. Es ist nun 
beachtenswerth, dass in jungen Früchten die Krystall- 
schichte schon vollständig vorhanden, also vor Aus- 
bildung der Verdickungsschichten entstanden ist; und 
zwar dürften die Krystalle an Zahl und Grösse nicht beträcht- 
lich zurückstehen vor dem Befund bei der reifen Frucht. Die 
weitere Ausbildung der Krystallschicht während des Heran- 
reifens der Frucht dürfte im Wesentlichen in einem durch das 
Wachsthum der Zellen bedingten weiteren Auseinander- 
rücken der Krystalle bestehen. Es kann also, wie aus dem 
Gesagten folgt, das Entstehen der Calciumoxalatkrystalle mit 
der Auflagerung der Verdickungsschichten in den Faserzellen 
nicht in genetische Beziehung gebracht werden. 

Auch die einheimische Art H. vulgaris L., welche noch 
nachträglich untersucht wurde, zeigt Krystallschichte und 
mechanische Schichten von gleicher Beschaffenheit. 

2. (8.) Trachymene Rudg. — Didiscus! pusillus F. v. M. 
und D. caeruleus Hook. wurden untersucht. Beide zeigten im 
Bau des Endocarps vollständig den Hydrocotyle-Typus, 
nur treten die quergestreckten Zellen oft deutlich in zwei 
Schichten auf und erscheinen die Krystalle weniger dicht 
gelagert, besonders bei D. caeruleus. 

Es ist bekannt, dass bei manchen Arten dieser Gattung 
heteromorphe Theilfrüchte ausgebildet sind. Diese Hetero- 
morphie ist übrigens nur in den Emergenzen des Exo- 
carps ausgeprägt. Die eine Theilfrucht kann nämlich mit 


1 Die von Bentham und Hooker unter ein Genus subsumirten Genera 
sind hier gleichfalls immer dem betreffenden Genus zugerechnet, doch sind die 
Namen der früheren Genera meist beibehalten. 


Krystalle im Pericarp der Umbelliferen. 429 


langen, durch eigenthümliche netzförmige Zellwandverdickung 
sehr mechanisch gebauten Anhängen kräftig bewehrt sein, 
während die andere völlig oder fast völlig glatt ist. Überblickt 
man einen ganzen Fruchtstand, so wird diese Einrichtung 
sofort verständlich; die bewehrten Früchte befinden sich näm- 
lich aussen, während die unbewehrten Theilfrüchte das Innere 
des köpfchenartig sich zusammenziehenden Fruchtstandes 
einnehmen. Ähnliche Erscheinungen treten auch in anderen 
Gruppen der Umbelliferen auf, so bei mehreren Torilis, öfters 
bei Caucalis orientalis L., zuweilen auch in etwa bei Daucus 
Carota. 

Bei reifen Früchten suchte ich die mechanischen Elemente 
des Endocarps durch Maceration zu isoliren. Es gelang leicht, 
mit Schulze’schem Gemisch die beiden Zelllagen in ihrem 
Zusammenhang als einzigen Rückstand zu erhalten. Messungen 
ergaben im Durchschnitt 500 u für die Längendimension und 
> für die Querdimension der faserförmigen Zellen. Deutlich 
trat auch jetzt hervor, dass die Poren, welche die Verdickungs- 
schichten durchsetzen, fein spaltenförmig sind. 

3. (4.) Siebera Reichb. — Hieher ziehen Bentham und 
Hooker Trachymene DC. Die untersuchten Arten T. ericoides 
Sees laneeolatan Ruder, N hıneanis Sp, 1: ovata Rude: 
zeigen wiederum den gleichen Bau der mechanischen Endo- 
carpschichten und dazu die Krystallschichte äusserst deutlich 
mit zahlreichen Krystallen. 

4. (9.) Xanthosia Rudg. = Leucolaena R. Br. — L. can- 
dida Benth. und X. rotundifohla DC. sind in Bezug auf mecha- 
nische Schichten und Krystalle ganz nach dem Hydrocotyle- 
Typus gebaut. 

8. (6.) Azorella Lam. — Hieher gehören Fragosa Ruiz et 
Pav. und Pozoa Lag. Fragosa spinosa Ruiz et Pav. und 
Pozoa coriacea Lag. zeigen die Krystallschichte und die inneren 
Schichten des Endocarps typisch nach Hydrocotyle. Es sei 
bemerkt, dass von Fr. spinosa sehr junge Früchte untersucht 
wurden; schon in diesem Stadium waren die Krystalle sehr 
zahlreich und dichtgedrängt vorhanden. 


430 J. Rompel, 


Tribus II. Mulineae. 


6. (9.) Spananthe Jacg. — Es muss auffallen, dass selbst 
mi Be sinn der neuen "ReibusderrbishenieerBamades 
Endocarps bleibt. — Die einzige Species Spananthe pani- 
culata Jacg. zeigt im Endocarp vollständig den Hydrocotyle- 
Typus. Exocarp und Endocarp zeigen hier schon Neigung, 
sich von einander zu trennen, in der Weise, dass die Krystall- 
schichte mit den Faserzellen des Endocarps aber fest ver- 
bunden bleibt; viel deutlicher wird diese Scheidung bei dem 
folgenden Genus. 

7. (10.) Bowlesia Ruiz. et Pav. — B. nodiflora Presl. und 
B. tenera Spr. wurden in verschiedenen Reifestadien unter- 
sucht (Fig. 1). Sie zeigen beide in übereinstimmender Weise 
eine mit Krystallen reich besetzte Zellschichte ausserhalb der 
bekannten mechanischen Zellen. Doch das Wichtigste ist, dass 
wir hier die Richtigkeit unserer früheren Unterscheidung von 
Exocarp und Endocarp anschaulich vor Augen haben. Am 
Rücken jeder Theilfrucht löst sich nämlich das Endocarp vom 
Exocarp los; während das Exocarp in einer fast halbkreis- 
förmigen Rundung von dem einen seitlich dorsalen Gefäss- 
bündel zum anderen verläuft, zieht sich das Endocarp in einer 
geraden Linie (auf dem Querschnitt) von der einen Seite zur 
andern. So entsteht zwischen Exocarp und Endocarp ein 
grosser Hohlraum (Fig. 1, s), welcher bei halbreifen Früchten 
an Grösse hinter der Fruchthöhle (f) nicht zurückbleibt. 

Diese interessante Spaltungserscheinung lässt wohl keine 
andere Erklärung zu als die, dass das Endocarp frühzeitig die 
langen schlauchförmigen Zellen bildet und dann am dorsalen 
Theil seine Wachsthumsfähigkeit verliert, während das Exo- 
carp sie noch besitzt. In Folge der hiebei entstehenden Gewebe- 
spannung tritt eine Spaltung ein, bei welcher die krystall- 
führende Schichte den mechanischen Zellen des Endocarps 
verbunden bleibt, sich aber vom Exocarp in der angegebenen 
Weise trennt. Es ist wohl anzunehmen, dass der pericarpale 
Hohlraum eine biologische Bedeutung für die Frucht hat; 
welche aber, ist auf Grund der anatomischen Beschaffenheit 
allein schwer zu sagen. 


A 


Krystalle im Pericarp der Umbelliferen. 431 


Aus dem Gesagten ist einzusehen, dass es bei Bowlesia 
auf die einfachste Weise möglich ist, den dorsalen Theil des 
Endocarps für sich allein zu präpariren und so ein deutliches 
tangentiales Flächenbild zu erhalten. Noch nicht halbreife 
Früchte von B. nodiflora ergaben durch Messung folgende 
Werthe bezüglich der Krystalle. Die ungefähr isodiametrischen 
Krystalle besitzen einen Durchmesser von 10—13 u, die Ent- 
fernung benachbarter Krystalle von einander beträgt je nach 
den verschiedenen Richtungen 10 —20 1, letztere Entfernung 
von der äusseren Begrenzung der Krystalle, nicht von ihren 
Mittelpunkten aus gerechnet. 

Das ähnlich wie bei Spananthe sehr einfach gebaute Exo- 
carp schliesst bei den zwei untersuchten Species nach aussen 
mit zahlreichen, kurz gestielten vier-, sechs- oder achtstrahligen 
Sternhaaren ab. 

Bowlesia dichotoma Poepp. wurde nur geprüft auf Vor- 
handensein der Krystallschichte und der inneren Hartschichten. 
Beide sind in der gewöhnlichen Ausbildung vorhanden. 

8. (12.) Huanaca Cav. — H. geraniifolia DC. besitzt in 
gleicher Weise ein Endocarp, bestehend aus Krystallschichte 
und Hartschichten. 

9. (14.) Asteriscium Cham. u. Schlecht. — A. chilense 
Eau. ur schlecht. A, Roeppigii DE), ebenso die von Bent 
ham und Hooker aus Section 3 von Mulinum! hieher ge- 
zogenen Formen M. Dipterygia DC. und M. isatidicarpum 
DC. weisen sehr zahlreiche Krystalle ausserhalb der Hart- 
schichten auf. 

10. (15.) Mulinum Pers. — M. ciliosum Presl. und 
M. proliferum Pers. zeigen wiederum in Bezug auf Krystalle 
und Hartschichten den gleichen Typus. M. ciliosum wurde 
genauer untersucht (Fig. 3). Hier ist nun vor Allem wichtig 
zu bemerken, dass die den Juga intermedia entsprechenden 
Flügel der Frucht (vergl. in Fig. 3 die in denselben befindlichen 
Gefässbündel und die nach aussen davon gelegenen schmalen 


1 Vergl. De Candolle, Prodromus, IV, p. 80. 
2 Bezeichnung und Autor nach dem Herbar des botanischen Institutes 
in Prag. 


432 J. Rompel, 


Secretgänge) nicht vom Exocarp allein gebildet sind. Aber 
das Endocarp nimmt nicht mit allen seinen Schichten am Auf- 
bau der Flügel Antheil, vielmehr laufen nur die horizontal 
liegenden Faserzellen, vom commissuralen und dorsalen 
Bündel kommend, in die Flügel ein und bilden in mehreren 
Schichten gleichsam deren Skelet, während die vertical 
gestellte Faserschichte und die Krystallschichte im Flügel 
fehlen, also im strengen Sinne nur die Fruchthöhle um- 
schliessen. Dasselbe lässt sich bei anderen Arten, auch beisolchen 
der vorigen und der folgenden Gattung beobachten; ob es bei 
allen derartig geflügelten Formen in gleicher Weise statt hat, 
vermag ich nicht zu sagen; jedenfalls ist dies nach den 
gemachten Beobachtungen wahrscheinlich. Von Interesse ist 
aber diese Lagerung desshalb, weil dadurch ziemlich deutlich 
gezeigt wird, dass die Bildung der Krystalle wenigstens nicht 
direct in physiologischem Zusammenhang steht mit der 
Ausbildung der dickwandigen Faserzellen, oder wenn für die 
Bildung der Krystalle in irgend einer Weise ein solcher 
Zusammenhang doch vorhanden wäre, dass die Lagerung 
der Krystalle von biologischen Momenten abhängig ist. — 
Manche der dieser Tribus angehörigen Früchte sind vom 
Rücken aus so stark abgeplattet, dass man die angegebene 
Lagerung der Krystalle ausgezeichnet beobachten kann, wenn 
man eine ganze Theilfrucht — selbst eine Aufhellung mit 
Chloralhydrat ist meist entbehrlich — bei etwa 50- bis 100- 
facher Vergrösserung einstellt. Sehr deutlich ist dies z. B. 
bei Mulinum ciliosum der Fall. Äusserst zahlreiche Krystalle 
blitzen dem Auge des Beobachters entgegen, wenn er auf 
den über der Fruchthöhle liegenden Theil blickt; sehr scharf 
aber ist durch das Verschwinden der Krystalle die Grenze 
zwischen Flügeln und den dazwischen gelegenen Theilen des 
Pericarps markirt, nur hie und da findet sich ein Krystall, der 
die Grenze um ein wenig überschreitet. 

11. (16.) Hermas L. — H. villosa Thunb,, FM. ciliata L., 
FH. quercifolia Eck]. stimmen in Bezug auf Krystalle und Hart- 
schichte ganz mit Mulinum überein. 


Krystalle im Pericarp der Umbelliferen. 433 


Tribus III. Saniculeae. 


12. (17.) Eryngium L. — von jetzt ab finden wir ganz 
neue Verhältnisse. Ein Endocarp wie bei den vorausgehenden 
zwei Tribus ist nicht vorhanden; statt der mechanischen Zellen 
dort finden wir hier dünnwandige Parenchymzellen; eine 
einzelne, die ganze Fruchthöhle umschliessende krystall- 
führende Zellschichte ist gleichfalls nicht vorhanden, wir haben 
hiereinen neuen Localisationstypus. Auch die morpho- 
logische Ausbildung der Krystalle wechselt; statt der einfachen 
Krystallformen zeigen sich nunmehr Krystallgruppen in der 
Form sogenannter Krystalldrusen,' über deren Localisation 
bei Eryngium wir schon oben (S. 419) die Worte Moynier’s ver- 
nommen haben. Die von mir untersuchten Arten E. campestre L., 
E. dichotomum Desf. E. planum L., E. yuccaefolium Mich,., 
zeigen an der breiten Commissur die Krystalldrusen sehr 
deutlich und zahlreich. In zwei bis vier Zellreihen erstrecken 
sich die Drusen von einer Seite der Commissur zur andern; bei 
der Trennung der Theilfrüchte vertheilen sich die krystall- 
führenden Zellen gleichmässig auf beide. 

Ausser den an der Commissur gehäuften Drusen sieht man 
vereinzelte in den sonstigen Parenchymzellen des Pericarps 
liegen, besonders in denen des Endocarps (unter Endocarp hier 
die inneren Schichten des Pericarps, etwa von den Gefäss- 
bündeln nach innen, verstanden). Bei einer Frucht fand ich im 
Griffel eine lange Reihe von Drusen, von denen sich eine dicht 
an die andere anschloss; andere Früchte habe ich daraufhin 
nicht untersucht. 

13. (18.) Alepidea Laroche. — Das wenige Material, 
welches von A. ciliaris Laroche zur Verfügung stand, liess 


1 Ich sage »sogenannter«, weil die Botaniker sich mit dieser Benen- 
nung eigentlich nicht in Übereinstimmung befinden mit den Mineralogen, 
beziehungsweise Krystallographen. Denn die Definition von Druse, wie 
sie sich z.B. bei Tschermak findet (Lehrbuch der Mineralogie, 4. Aufl., 1894, 
S. 114 und 115), lässt sich wohl auf die sogenannten Oxalatdrusen der Botanik 
nicht anwenden; ein anderer Ausdruck, etwa Krystallsterne, wäre im Inter- 
esse der Einheitlichkeit gewiss vorzuziehen, eine Einführung dürfte aber höch- 
stens, wenn sie von Seite eines Lehrbuches geschieht, Erfolg haben; desshalb 
genüge es, hier darauf hingewiesen zu haben. 


434 J. Rompel, 


mich nicht in allen Punkten zu einem sicheren Resultat kommen. 
Von einer Anhäufung an der Commissur war nichts zu 
erkennen, doch sind Drusen im Pericarp vorhanden; am zahl- 
reichsten scheinen sie in den Anhängen des Exocarps 
(dieselben sind am besten denen von Sanicula zu vergleichen, 
sind aber kleiner) gelegen zu sein und in den exocarpalen 
Zellen darunter. 

14. (19.) Arctopus L. — Im Pericarp von Arctopus echi- 
natas L., wurde keine Druse gefunden; das ganze Pericarp, 
namentlich auch das äusserst mechanisch gebaute Endocarp 
weicht in allen morphologischen Charakteren von dem der 
typischen Saniculeae ab. 

15. (20.) Astrantia L. — A.major L. besitzt im Pericarp reich- 
lich Krystalldrusen von oxalsaurem Kalk (Fig. 9). Die Localisation 
ist in manchen Punkten eine von Erynginm abweichende. Da 
die beiden Theilfrüchte an der Commissur nur mittelst weniger 
Zellen zusammenhängen, so kann hier eine Anhäufung kaum 
statthaben. In der Thatsind sie ganz in das Endocarp verlegt, hier 
sind längs der Fruchthöhle mehrere Schichten von Parenchym- 
zellen, welche sämmtlich Drusen enthalten. Von der Lagerung 
in den übrigen Theilen erhält man am besten eine Vorstellung 
wenn man sich die Stellen des Endocarps, welche bei vielen 
anderen Umebelliferen, etwa bei Carum Carvi, von den in 
tangentialer Richtung sehr verbreiterten Secretgängen (vitiae) 
eingenommen werden, mit krystallführenden Zellen erfüllt 
denkt. Auch hier bilden diese Zellen mehrere Schichten. In den 
sonstigen Parenchymzellen endlich liegen Drusen nur mehr hie 
und da vereinzelt (Fig. 9). 

Demnach ist es klar, dass die Drusen nicht einen ge- 
schlossenen Ring um die Fruchthöhle bilden, wie Bartsch es 
angibt (vergl. oben S. 420), der Ring ist vielmehr an den Stellen, 
welche nach innen von den Gefässbündeln liegen, deutlich 
unterbrochen. Dadurch unterscheidet sich z. B. die Localisation 
der Krystalle bei Astrantia von der bei Sanicula. 

Um die Krystalllagerung bei Astrantia deutlich beobachten 
zu können, muss man Früchte nehmen, in denen die Zellen des 
Pericarps noch möglichst wenig obliterirt sind, d. h. also 
möglichst junge Früchte. Die späteren Stadien mit ausge- 


Krystalle im Pericarp der Umbelliferen. 435 


wachsenem Endosperm zeigen alle Gewebetheile des Endocarps 
in radialer Richtung sehr stark comprimirt. Und nur in Folge 
dessen, dass nach innen von den Gefässbündeln keine Drusen- 
anhäufungen stattgefunden haben, ist ein so enger Anschluss 
des Gefässbündels und des Secretganges an das Endosperm 
möglich. 

Die folgenden Arten A. helleborifolia Salisb., A. intermedia 
M.Bieb., A. minor L. zeigen gleichfalls sehr zahlreiche Drusen; 
dieselben sind auch immer im Endocarp in ähnlicher Weise 
wie bei A. maior gehäuft. Auch sonst im Pericarp waren Drusen 
zu beobachten, doch kann über die Lagerung dort nichts 
Bestimmtes gesagt werden, weil mir nur sehr weit entwickelte 
Früchte dieser Species zur Verfügung standen. 

16. (21.) Hacquetia Neck. — Die einzige Art H. Epipactis 
DC. besitzt die zahlreichen Calciumoxalatdrusen des Pericarps 
wieder in einer etwas verschiedenen Lagerung. Es ist hier 
nirgends zu einer bevorzugten Ansammlung gekommen, die 
Drusen liegen vielmehr ziemlich zahlreich in den Parenchym- 
zellen des ganzen Pericarps gleichmässig zerstreut. Nur hie und 
da liegen Gruppen von drei bis fünf Zellen beisammen, von 
denen jede eine Druse enthält (Fig. 4). 

17. (22.) Sanicula L. — Fünf Arten wurden untersucht, 
S. europaeaL. und S. marylandica L. genauer. 

S. europaea (Fig. 5) hält bezüglich der Localisation der 
Krystalldrusen ungefähr die Mitte zwischen Astrantia und 
Eryngium. An der des Carpophors entbehrenden Commissur 
liegen die Drusen in ähnlicher Weise gehäuft wie bei Eryngium. 
Ausserdem sind ziemlich zahlreiche Drusen als ein endocarpaler 
hier geschlossener Kranz vorhanden; doch dominiren im 
Endocarp die Krystallzellen nicht allein, sie theilen sich viel- 
mehr in den Raum mit zahlreichen kleinen intercellularen 
Secretgängen. In den Parenchymzellen des übrigen Pericarps 
finden sich Drusen nur sehr vereinzelt. 

S. marylandica L. unterscheidet sich in der Lagerung der 
Krystalle von unserer einheimischen Art in zwei Punkten 
(Fig. 8). Statt des endocarpalen Kranzes finden wir einen huf- 
eisenförmigen Bogen, der von den commissuralen Gefäss- 
bündeln aus den dorsalen Theil der Theilfrucht umzieht; die 

Sitzb. d. mathem.-naturw. Cl.; CIV. Bd., Abth. I. 29 


436 J. Rompel, 


krystallführenden Zellen sind auch nicht zwischen die kleinen 
Secretgänge des Endocarps eingelagert, sondern liegen ausser- 
halb derselben und zwar viel dichter beisammen. Sodann sind 
die Krystalldrusen sehr zahlreich in den Parenchymzellen 
der anderen Pericarptheile zerstreut, was natürlich sehr an 
Hacguetia erinnert. 

Die drei folgenden Arten wurden weniger genau unter- 
sucht. S. canadensis L. schliesst sich wie in den grossen Secret- 
gängen ausserhalb der Gefässbündel so auch in der Lagerung 
der sehr zahlreich vorhandenen Drusen nahe an S. marylandica 
an. — 5. crassicanlis Poepp. besitzt ebenfalls zahlreiche 
Drusen, hauptsächlich am Endocarp gelagert. — S. graveolens 
Poepp., bei De Candolle die Section Sanicoria bildend, verhält 
sich auch in Bezug auf die Drusen abweichend, dieselben treten 
gehäuft nur an der Commissur auf, hier aber in sehr grosser 
Zahl; im sonstigen Pericarp sind sie nur vereinzelt. 

18. (24.) Actinotus Labill. — Die beiden untersuchten 
Species Actinotus Helianthi Labill. und A. minor DC. sind 
zwar dem Habitus nach verschieden, stimmen aber beide im 
Bau des Endocarps völlig überein, und zwar kehrt hier in 
vollständig typischer Ausbildung der Hydrocotyle- 
Typus wieder. Die Krystallschichte ist vorhanden und mit 
zahlreichen Krystallen besetzt; nach innen von ihr liegen 
mehrere mechanische Schichten, deren Zellen sich in der oben 
angegebenen Weise kreuzen. 

19. (25.) Lagoecia L. — Die einzige Art L. cuminoides L.! 


Tribus IV. Echinophoreae. 


20. (27.) Echinophora L. — E. spinosa L. besitzt wahr- 
scheinlich keine Krystalle im Pericarp, doch bin ich etwas 
zweifelhaft, ob nicht sehr kleine an der Commissur vorhanden 
sind. 

21. (28.) Pycnocycla Lindl. — P. tomentosa Decaisne 
weist in sehr dünnwandigen Zellen, welche in der Nähe der 
Commissur liegen dürften, zahlreiche Krystalle auf; dieselben 
sind bei unreifen Früchten (nur solche standen mir zur Ver- 


1 Besitzt also keine Krystalle im.Pericarp; vergl. den Text auf S. 425. 


later 


Krystalle im Pericarp der Umbelliferen. 437 


fügung) sehr klein und enthalten dazu noch einen Kern von 
abweichender Lichtbrechung. Letzterer dürfte identisch sein mit 
dem aus Proteinstoffen bestehenden Kern vieler Drusen. Die 
Krystalle blieben der Form nach beim Glühen als Rückstand 
in der Asche; sie sind unlöslich in Essigsäure, geben bei Zusatz 
von verdünnter Schwefelsäure reichlich Gypsnadeln,! sind 
löslich (?) in Salzsäure, so dass immerhin Calciumoxalat als 
wahrscheinlich angenommen werden kann. An der weiteren 
Verfolgung der Frage hinderte mich der Mangel an geeigneten ° 
Früchten. 


Tribus V. Ammineae. 


Subtr. 1. Smyrnieae. 


22. (29.) Physospermum Cuss. — Ph. actaeaefolium Presl. 
Ph. aquilegifolium Koch. 

23. (80.) Molopospermum Koch. — Die einzige Species 
M. cicutarium DC. besitzt in mancherlei Hinsicht ein auffälliges 
Pericarp. Man vergleiche die Querschnittsbilder bei Reichen- 
bach? und das bessere bei Baillon.?” Am meisten überrascht, 
dass sich an der sehr verengten Commissur rings um den 
Carpophor ziemlich zahlreiche Krystalldrusen vorfinden. Ausser- 
dem finden sich die Drusen im übrigen Pericarp, wenn auch 
weniger häufig als um den Carpophor. 

Es sei kurz darauf hingewiesen, dass man die Krystalle 
um den Carpophor leicht übersehen kann, wenn man reife 
Früchte untersucht. Die äussersten Zelllagen an der Commissur 
lösen sich nach Trennung und Austrocknung der Theilfrüchte 
leicht los. 

2A (82.) Eecokia DE. — L. eretica DC. 

25. (393.) Hippomarathrum Link. — Hierher Schrenckia 
Fisch. et Mey. Untersucht Sch. fungosa Boiss. 


1 Wenn auch nicht wahrscheinlich, so wäre es doch immerhin möglich, 
dass die Gypsbildung allein von dem Kalksalz (wahrscheinlich Calciumoxalat) 
ausging, welches sich in der Membran der Trichome der Frucht befindet; einige 
von diesen waren in meinem Präparat unversehens vorhanden gewesen. 

2 Reichenbach, Icones Florae Germanicae, vol. XXI, tab. 169. 

3 Baillon, Histoire des plantes, tome 7. 

29I# 


438 Jako mmpieil, 


26. (34.) Conium L. — C. maculatum L. 
27.(39.) Smyrnium L. — S. perfoliatum'L., S. OlusatrumL. 
28. (42.) Erigenia Nutt. — E. bulbosa Nutt. 


Subtr. 2. Euammineae. 


29. (43.) Hohenackeria Fisch. et Mey. — H. polyodon 
TOoSE 

30. (44.) Bupleurum L. — B. fruticosum L., B. Gerardi 
Jacg., B. rotundifolium L., B. tennissimum L. 

31. (45.) Heteromorpha Cham. et Schlecht. — H. arbo- 
rescens Cham. et Schlecht. besitzt im Pericarp Krystall- 
drusen. Dieselben sind in grösserer Zahl rings um den Carpo- 
phor und seitlich von demselben gelagert; vereinzelte Drusen 
finden sich im übrigen Parenchym des Pericarps. 

32. (47.) Lichtensteinia Cham. et Schlecht. — Die vier 
von mir untersuchten Arten. Z. Jacera Cham. et Schlecht, 
Tr. beihana Beklau zeyh, Lpymelhrijoha Cham.erschleehr 
L. inebrians E. Mey besitzen sämmtlich Drusen im Peri- 
carp, doch theilen sie sich in Bezug auf Zahl und Lagerung 
der Krystalle in zwei Gruppen, welche Gruppen übrigens auch 
schon an den vegetativen Organen, besonders den Blättern 
äusserlich kenntlich sind. 

L. lacera und L. beiliana gehören zusammen. Hier sind 
die Drusen ungeheuer zahlreich. In Folge dessen treten sie fast 
an allen Stellen, welche von den grossen Secretgängen und 
den nach innen davon gelegenen Gefässbündeln frei gelassen 
sind, gehäuft auf, besonders fallen dadurch auf die Com- 
missur, wo die Lagerung fast vollständig die gleiche ist wie 
bei Sanicula und Eryngium, und die endocarpalen Gewebe- 
partien zwischen den Gefässbündeln, was besonders an 
Astrantia erinnert. 

Anderseits gehören L. pyrethrifolia und L. inebrians zu- 
sammen. Die Drusen treten hier in viel geringerer Zahl auf. 
Sie liegen hauptsächlich um den Carpophor, und zwar in über- 
wiegender Mehrzahl seitlich von demselben (an der Commissur). 
Nur ganz vereinzelt finden sich Drusen im übrigen Parenchym 
des Pericarps. Es ist dies übrigens nicht der einzige carpo- 
logische Unterschied der beiden Gruppen, da bei der zweiten 


Krystalle im Pericarp der Umbelliferen. 439 


Gruppe nur valleculare Secretgänge vorhanden sind, von den 
»vittae intrajugales« aber selbst bei starker Vergrösserung 
keine Spur wahrzunehmen ist.‘ 

33. (48.) Trinia Hoffm. — T. Kitaibeli M. Bieb, Tr. Hoff- 
manni M. Bieb,, Tr. vulgaris DC. 

34. (49.) Apium L. — A. graveolens L., Helosciadium 
inundatum Koch: 

30. (92.) Cicnuta L. — C. virosa L. 

36. (53.) Ammi L. — A. majus L. 

37. (94.) Pituranthos V iv. — Hierher Deverra aphylla DC. 

38. (86.) Carum L. — C. Carvi L., Petroselinum sativum 
Hoffm., Ridolfia segetum Mor., Ptychotis ammoides Koch, 
Ptychotis heterophylla Koch. 

39. (97.) Sison L. — S. Amomum L. 

40. (59.) Falcaria Host. — F. Rivini Host., F. latifolia 
Koch. 

41.(60.) Sium L.— S. lancifolium M.Bieb,., S. latifolium L., 
Berula angustifolia Koch. 

42. (61.) Aegopodium L. — Ae. Podagraria L. 

43. (62.) Pimpinella L. — P. Saxifraga L., P. rotundifolia 
M. Bieb., Lereschia Thomasii Boiss,? Reutera gracilis Boiss., 
Zizia integerrima DC., Bunium alpinum Waldst. et Kit. 

44. (65.) Cryptotaenia DC. — ÜC. canadensis DC. 


Subtr. 3. Scandicineae. 


45. (66.) Conopodium Koch. — Hierher die untersuchten 
Arten Sphallerocarpus Cyminum Bess., Butinia bumnioides 
Boiss., Scaligeria microcarpa DC. 


1 Die untersuchten Früchte sind sämmtlich dem Herbar des hiesigen 
botanischen Institutes entnommen. Ich habe keinen Grund, an der Richtigkeit 
der Bestimmung zu zweifeln. Rhyticarpus ist im Herbar nicht vorhanden, wess- 
halb die Arten der zweiten Gruppe damit nicht verglichen werden konnten. 

2 Diese Pflanze, von der ich sehr schöne Exemplare einsehen konnte, ist 
nach meiner Ansicht trotz der Umstellung neuerer Autoren dem Genus Crypto- 
laenia zuzurechnen. Cr. canadensis besitzt nicht fünf, sondern sieben 
Gefässbündel in jeder Theilfrucht; das ist am besten wahrzunehmen an 
halbreifen Früchten; wenn ich mich nicht sehr täusche, ist dasselbe bei 
Lereschia Thomasii der Fall; ich hatte indess hier nur völlig reife und 


trockene Früchte zur Verfügung, an welchen dies schwerer wahrzunehmen ist. 


440 J. Rompel, 


46. (68.) Osmorhiza Rafin. — Bei O. frigida Poepp.! habe 
ich einfache Krystalle an der Commissur und um den Carpo- 
phor deutlich wahrgenommen; die untersuchten Früchte waren 
sehr jung; die Lagerung der Krystalle erinnert sehr an die 
bei den folgenden Scandicineen. — Dagegen muss ich ©. brevi- 
stylis DC. bezüglich der Krystalle als zweifelhaft bezeichnen. 

47. (69.) Myrrhis Scop. — M. odorata Scop. liefert zuerst 
in ausgesprochener Weise einen neuen Localisations- 
typus. Der Carpophor ist hier ausserordentlich mächtig ent- 
wickelt; seitlich von diesem hängen die Theilfrüchte noch eine 
kurze Strecke zusammen. Der Carpophor ist nun von dünn- 
wandigen Parenchymzellen umgeben und die Zellen der ersten 
Schichte führen je einen Krystall, so dass der Carpophor von 
einem seiner elliptischen Querschnittsform angepassten Kry- 
stallkranz umgeben ist. Seitlich vom Fruchtträger treffen die 
krystallführenden Zellen zusammen und gehen von da beider- 
seits in zwei bis drei Schichten durch die Commissur bis zur 
Epidermis. Ich habe stets nur einfache Krystalle, keine Drusen 
gesehen; an anderen Stellen des Pericarps fehlen die Krystalle 
gänzlich. 

48. (70.) Oreomyrrhis Endl. — O. eriopoda Hook. 

49. (71.) Chaerophyllum L. — Ch. aromaticum L., Ch. 
aureum L., Ch. bulbosum L., Ch. elegans Gaud., Ch. Held- 
reichii Orph., Ch. hirsutum L., Ch. macnlatum Willd., Ch. 
procumbens Crantz, Ch. Villarsii Koch, Physocanlus nodosus 
Tausch, also Vertreter aus allen drei von De Candolle im 
Prodromus aufgestellten Sectionen, wurden untersucht. Auch 
auf verschiedene geographische Verbreitung ist bei Auswahl 
des Materials Rücksicht genommen, ähnlich bei den folgenden 
Gattungen Scandix und Anthriscus. 

Alle untersuchten Arten von Chaerophyllum zeigen in fast 
übereinstimmender Weise zahlreiche Krystalle an der Com- 
missur, welche in gleicher Weise wie bei Myrrhis gelagert sind. 
Die Krystalle sind auch hier meist einfache Formen, sehr oft 
mit vorherrschendem Längsprisma. Einfachen Formen begegnet 


1 Pflanze und Bezeichnung aus dem Herbar des botanischen Institutes 
in Prag. 


Krystalle im Pericarp der Umbelliferen. 441 


man namentlich in jugendlichen Fruchtstadien fast immer, nur 
hie und da sieht man schon kleine kreuzförmige Zwillinge ein- 
gelagert; letztere Erscheinung macht es begreiflich, wenn reife 
Früchte einiger Arten statt der einfachen Krystalle Krystall- 
gruppen zeigen; diese sind jedoch durchaus nicht mit den 
typischen radialstrahligen Drusen zu verwechseln, sie sind 
auch ganz anders gebaut und zeigen im polarisirten Licht ein 
anderes Verhalten. 

Da die Theilfrüchte bei Chaerophyllum längs der ganzen 
Commissur zusammenhängen, muss die Lagerung hier natür- 
lich insofern von der bei Myrrhis abweichen, dass die seitlich 
vom Carpophor liegenden krystallführenden zwei bis vier Zell- 
schichten längs der Commissur einen längeren Weg haben bis 
zur Epidermis als bei Myrrhis (Fig. 10). Bei Trennung der Theil- 
früchte vertheilen sich die Krystalle gleichmässig auf beide. 
Ein der Commissur paralleler Längsschnitt, der die obersten 
Zellschichten abhebt, weist im Mikroskop natürlich sehr zahl- 
reiche Krystalle auf. 

Biasolettia tuberosa Koch, von Bentham und Hooker 
hierher gestellt, zeigt ein ganz ähnliches Verhalten bezüglich 
der Krystalle. Nur entspricht die Commissur und in Folge 
dessen auch die Krystalllagerung seitlich vom Carpophor mehr 
den Verhältnissen bei Myrrhis. 

0. (73.) Scandix L. — Sc. Aucheri Boiss., Sc. australis L., 
Sc. Balansae Reut., Sc. Pecten Veneris L., Sc. persica Mart., 
Sc. Pecten Veneris B brevirostris Boiss., Sc. pinnatifida V ent., 
also Vertreter der beiden Sectionen Pecten und Wylia wurden 
untersucht. Da die Commissur hier ungefähr von gleicher Breite 
ist wie bei Chaerophyllum, so kann man sagen, dass sich 
Scandix in Bezug auf Vorkommen und Localisation der 
Krystalle völlig an Chaerophyllum anschliesst (Fig. 7). Bei einigen 
Früchten habe ich auch den oberen Theil des Schnabels unter- 
sucht, ohne indess hier Krystalle zu finden. 

51. (74.) Anthriscus Hoffm. — A. alpestris Wimm. et 
Grab. A. Cerefolium Hoffm., A. fumarioides Spr., A. glau- 
cescens ViS., A. nemorosa Spr., A. pachycarpa Kost.,! A. sil- 


! Frucht mit Bezeichnung der Pflanze aus dem Herbar des botanischen 
Institutes zu Prag. 


442 J. Rompel, 


vestris Hoffm., A. trichosperma R. et Sch. wurden untersucht. 
Alle besitzen einen Kranz von Krystallen um den Carpophor. 
Da die Commissur bei Anthriscus sehr eingeengt ist, so liegen 
seitlich vom Carpophor in der Commissur nur mehr wenige 
krystallführende Zellen (Fig. 11). Es bedarf bei ausgereiften 
Früchten bei manchen der genannten Arten besonderer Aufmerk- 


samkeit, um die Krystalle wahrzunehmen. 


Tribus VI. Seselineae. 


Subtr. 1. Euseseleae. 


52. (77.) Athamanta L. — A. cretensis L., A. Matthioli 
Wulf. 

53. (80.) Seseli L. — S. glaucum Jacg.; hierher Seselinia 
austriaca Beck. 

54. (81.) Foeniculum Adans. — F. officinale All. 

99. (83.) Kundmannia Scop. — K. sicula DC. 


Subtr. 3. Cachrydeae. 


56. (87.) Magydaris Koch. — M. tomentosa Del. 

57. (88.) Cachrys L. — (. crispa Pers. 

58. (89.) Prangos Lindl. — Hierher Colladonia DC; C. tri- 
quetra DC. 


Subtr. 4 Oenantheae. 


59. (93.) Oemanthe L. — Oe. pencedanifolia Poll., Oe. 
Phellandrium Lam. 

60. (98.) Aethusa L. — Ae. CynapiumL. 

61. (101.) Capnophyllum Gaertn. — Hierher Krubera 
Hoffm.; K. leptophylla Hoffm. 

62. (102.) Stier Scop. — SS. trılobum, Scop. — Hierher 
Agasyllis Hoffm.; A. caucasica Spr. 


Subtr. 5. Schultzieae. 


63. (105.) Schultzia Spr. — Sch. crinita Spr. 
64. (107.) Silaus Bess. — S. pratensis Bess. 


Krystalle im Pericarp der Umbelliferen. 443 


Subtr. 6. Selineae. 


65. (110.) Meum Jacq. — Die nach Bentham und Hooker 
einzige Species M. athamanticum Jacg. 

66. (112.) Ligusticnm L. — Untersucht die hierhergestellten 
Meum Mutellina Gaertn., Haloscias scoticum Fries, Pachy- 
pleurum simplex Rchb. 

67. (118.) Annesorhiza Cham. et Schlecht. — A. hirsuta 
Eckl. u. Zeyh. besitzt im Pericarp zahlreiche Krystalldrusen; 
dieselben scheinen an der Commissur und in den Thälchen der 
Frucht besonders gehäuft zu sein. | 

68. (117.) Selinum L. — S. Carvifolia L. — Hieher Cnidium 
orientale Boiss. 

69. (119.) Pleurospermum Hoffm. — P. austriacumHoffm,, 
P. uralense Hoffm. — Hierher Hladnikia golacensis Koch. 


Subtr. 7. Angeliceae. 


70. (120.) Levisticum Koch. — L. officinale Koch. 

71. (121.) Angelica L. — A. brachyradia Freyn, A. Razulii 
Gou., A. silvestris L. 

72.(122.) Archangelica Hoffm. — A. atropurpurea Hoffm.,, 
A. litoralis Ag., A. officinalis Hoffm. 


Tribus VII. Peucedaneae. 


73. (123.) Ferula L. — F. communis L., Ferulago silvatica 
Rchb. 

74. (125.) Peucedanum L. — P. palustre Moench, P. 
rablense Koch. — Hierher Anethum graveolens L., Imperatoria 
Ostruthium L. Tommasinia purpurascens Boiss., Tommasinia 
verticillaris Bert., Pastinaca sativa L., Pastinaca opacaBernh,, 
Ormosolenia cretica Tausch. 

79. (127.) Heracleum L. — H. amplissimum Wender., 
H. giganteum Fisch., A. ligusticifolinm M. Bieb., H. sibiricum 
L., A. Sphondylium L. 

76. (134.) Tordylium L. — Hierher Synelcosciadium Carmeli 
Boiss., Hasselguistia cordata L. 


444 J. Rompel, 


Tribus VIII. Caucalineae. ' 
77. (138.) Coriandrum L. — €. sativum L., C. melphitense 


Ten, Guss, a 

78. (139.) Bifora Hoffm. — B. testiculata DC. 

79. (140.) Cuminum L. — C. Cyminum L. 

80. (141.) Trepocarpus Nutt. — T. Aethusae Nutt. 

81. (144.) Artedia L. — A. sguamata L. 

82. (145.) Daucus L. — Bei D. aureus Destf., D. australis 
Poepp., D. brachiatus Sieb., D. Carota L., D. crinitus Dest., 
D. gummifer Lam. D. maritimns Lam. D. scaberrimus 
Tausch,!D. setifolius Desf., D. toriloides DC. konnte ich im 
Pericarp nirgends Krystalle beobachten. 

Von der Section Platyspermum? wurden untersucht D. 
mmuricatus L., D. pulcherrimus Koch, D. bessarabiens DC., 
D. laserpitoides DC., D. pubescens Koch. Hier waren sowohl 
in jungen als in ausgereiften Früchten deutlich Krystalle vor- 
handen bei D. pulcherrimus Koch und D. bessarabicus DC., bei 
den anderen konnten solche, obgleich ich die Früchte mehrerer 
Arten wiederholt untersuchte, nicht im geringsten con- 
statirt werden. 

Noch überraschender ist wohl, dass die Lagerung der 
Krystalle bei den zwei genannten Species vollständig die 
des Scandixtypus ist. Bezüglich D. pulcherrimus vergleiche 
man die Figuren 6 und 13 Cancalis orientalıis. 

Ferner gehört hierher die untersuchte Orlaya maritima 
Koch (ohne Krystalle). 

83. (146.) Caucalis L. — C. dancoides L., C. mauritanica L., 
C. muricata Bisch. besitzen ebenfalls Krystalle im Pericarp, 
und zwar wiederum mit der Lagerung nach dem Scandix- 
typus (Fig. 12). In reifen Früchten treten die Krystalle bei 
manchen Formen häufig als zusammengesetzte verwachsene 
Aggregate auf. 

Hierher Torilis Spreng. Es wurden untersucht 7. africana 
Spreng., T. Anthriscus Gmel., T. divaricata Tausch, T. hel- 


1 Pflanze mit dieser Bezeichnung aus dem Herbar des botanischen Insti- 


tutes zu Prag. 
2 Vergl. De Candolle, Prodromus, IV, p. 210. 


Krystalle im Pericarp der Umbelliferen. 445 


vetica Gmel., T. heterophylla Guss, T. neglecta R. und S., 
T. nodosa Gaertn., T. fuberculata Spreng. Alle diese Arten 
besitzen an der Commissur grosse einfache Krystalle; die 
Lagerung ist wieder ganz der bei Scandix entsprechend. 

Hierher Turgenia Hoffm. — Turgenia latifolia Hoffm. 
verhält sich hinsichtlich der Krystalle ganz wie Torilis. 


Tribus IX. Laserpitieae. 


84. (148.) Polylophium Boiss. — P. orientale Boiss. 

85. (149.) Laserpitium L. — L. hispidum M. Bieb., L. lati- 
folium L., L. Siler L. 

86. (151.) Thapsia L. — Thapsia garganica L., Melanoseli- 
num decipiens Hoffm. 

Die Zahl der untersuchten Gattungen hätte leicht vermehrt 
werden können bei denjenigen Tribus, welche wahrschein- 
lich überhaupt keine Vertreter mit krystallführendem Pericarp 
besitzen. Von denjenigen Tribus hingegen, die nach meinen 
Untersuchungen solche Krystalle vermuthen liessen, habe ich 
alle Gattungen, soweit sie mir zur Verfügung standen, unter- 
sucht. Wenn auch hier noch manche Gattungen, welche gerade 
eine Untersuchung recht wünschenswerth erscheinen lassen, 
ununtersucht blieben, so möge dies darin seine Entschuldigung 
finden, dass es mir trotz mehrfacher Bemühungen nicht gelang 
entsprechendes Untersuchungsmaterial davon zu erhalten. 

Noch habe ich zwei Genera hier anzufügen, welche in der 
obigen Reihe keinen Platz finden konnten, da sie den Araliaceen 
angehören, beziehungsweise zugezählt werden. 

87. (9 der Araliaceae.) Astrotricha DC. — Es wurden 
untersucht A. floccosa DC., A. latifolia Benth., A. ledifolia DC. 
Fast reif waren die Früchte von A. latifolia. Dieselben haben 
ein Endocarp ganz nach dem Hydrocotyle-Typus. Innen 
liegen mehrere mechanische Schichten, bestehend aus langen 
Bastfasern; die Lage der Fasern zeigt ganz die Anordnung wie 
bei Hydrocotyle. Nach aussen von den Faserschichten liegt die 
krystallführende Zellschichte mit zahlreichen Krystallen. 
— Ganz ähnlich verhalten sich bezüglich Faserschichten und 
Krystalle die zwei anderen Arten, von denen Früchte nur in 
sehr jugendlichen Stadien untersucht werden konnten. 


446 J. Rompel, 


88. (35 der Araliaceae) Hedera L. — H. Helix L. besitzt 
im Endocarp ziemlich zahlreiche Kalkoxalatdrusen; sie sind 
besonders an jungen Fruchtstadien deutlich und in ihrer 
ursprünglichen Lagerung zu erkennen. In Parenchymzellen 
gelagert, umgeben sie kranzartig die einzelnen Fruchtfächer. 


III. Folgerungen aus den Beobachtungen. 


Fassen wir die Beobachtungen, welche Krystalle im Peri- 
carp nachgewiesen haben, nach Pflanzengruppen zusammen, 
soergebensichalskrystallführend die Hydrocoteylae, 
Mulineae, Saniculeae, Scandicineae, Caucalineae im 
Sinne, Kochiszdies GrupperderaEehiweophoreaesplenp: 
zweifelhaft; kKrystallführend sind sodann die Pericarpien 
mehrerer Gattungen, welche nach der zu Grunde gelegten 
systematischen Gruppirung sich in verschiedene andere Gruppen 
vertheilen, wie Molopospermum, Heteromorpha, Lichtensteinia, 
Annesorhiza. 

Als nicht krystallführend im Pericarp treten vor Allem 
hervor die grossen Gruppen der eigentlichen Ammi- 
neen, der Peueedameen, denSeselineentund-denPaser 
Pliftäilelemm® 

Wenn wir also, was das Auftreten von Krystallenin 
Pericarpien betrifft, den von Kraus! und Kohl? aufgeführten 
Familien die Umbelliferen und Araliaceen hinzufügen 
können, so ist es anderseits von Interesse zu constatiren, dass 
die Umbelliferen sich in diesem Punkt nicht gleich verhalten 
sondern in zwei grosse Gruppen gespalten sind. 

Was die Form der eingelagerten Krystalle angeht, so 
verhalten sich die Umbelliferen mit krystallführendem Pericarp 
wiederum nicht gleich, sie lassen sich vielmehr in solche mit 
einfachen Krystallen oder wenigstens nicht eigentliche Drusen 
besitzende und in solche mit eigentlichen Drusen unterscheiden. 
Auf die Drusen sei hier noch desshalb besonders auf- 
merksam gemacht, weil dieselben nach den Untersuchungen 
von Kraus! in den Pericarpien seltener sind als die einfachen 


1 Kraus, Über den Bau trockener Pericarpien, Pringsheim’s Jahr- 
buch, V, S. 94. 
2 Kohl, Kalksalze und Kieselsäure in der Pflanze. Marburg, 1889, S. 48. 


lerl 


Krystalle im Pericarp der Umbelliferen. 447 


Formen. Wir haben bei den Umbelliferen zahlreiche Genera 
mit Drusen, bei den Araliaceen die allein untersuchte Gattung 
Hedera gleichfalls mit Drusen kennen gelernt. 

Was endlich die Localisation der Krystalle im Pericarp 
betrifft, so fanden sich in ausgeprägter Weise vor Allem 
drei Localisationstypen, welche durch ihre Häufigkeit 
und durch ihre Constanz innerhalb gewisser Gruppen 
unsere Aufmerksamkeit erregen mussten. 

Und gerade diese drei Localisationstypen der Krystalle 
geben uns noch eine Reihe von wichtigen Folgerungen an die 
Hand, Folgerungen, welche theils als sichere, theils als mehr 
weniger wahrscheinliche angesehen werden müssen, theils 
schliesslich nicht unwichtige Fingerzeige darbieten dürften 
für zukünftige Untersuchungen morphologisch -systematischer 
Natur über die in Frage stehende Pflanzengruppe. 

Ist man im Vorausgehenden darauf aufmerksam geworden, 
mit welcher Constanz innerhalb gewisser Gruppen der gleiche 
Localisationstypus gewahrt bleibt, so wird der folgende Satz 
kaum befremden. Es ist der Localisationstypus der 
KrystalleeinausgezeichnetesendomorphesMerkmal, 
dasımıt Vorsicht. und unter steter Berücksichtigung 
anderer exo- wie endomorpher Charaktere der ganzen 
Brlenize angewandt zum" mindesten orientiren, ja ın 
manchen zweifelhaften Fällen einfach ausschlag- 
Bepenıd sein dürfte über die Gruppenstellung einer 
Umbellifere. Ich sage Gruppenstellung, denn zu einer Ab- 
srenzung der Gattungen von einander können die Krystalle 
kaum, zur Abgrenzung von Sectionen und Arten überhaupt 
nicht in Betracht kommen. 

Bevor wir weiter eindringen, dürfte es rathsam sein, 
wenigstens mit einigen Worten auf die Ansichten einzugehen, 
welche bezüglich der Verwerthung der Kalkoxalatkrystalle für 
die Systematik in der jüngsten Zeit ausgesprochen wurden. 

Kohl! sagt: »Es ist in neuerer Zeit häufig? das Calcium- 
oxalat systematisch verwerthet worden und bis zu einer 


ION ATATO. Sıl95. 
2 Vergl. die Citate bei Kohl, a. a. O. S. 195. 


448 J. Rompel, 


gewissen Grenze darf man es wohlals zuverlässiges 
anatomisches Merkmal betrachten.« Weiterhin mahnt er 
mit Recht, den oxalsauren Kalk nur mit grosser Vorsicht in 
dieser Hinsicht zu verwerthen. 

Das Urtheil, welches E. Gilg! neuerdings über die Ver- 
werthung von Krystallbildungen in der Pflanze für die Syste- 
matik aussprach, ist anscheinend einer derartigen Verwerthung 
ziemlich ungünstig. Doch bei genauerem Studium dürfte man 
die Ausführungen dieses Forschers als durchaus berechtigt 
anerkennen müssen, die ja nur gegen eine einseitige und in 
Folge dessen schon verurtheilte Hochschätzung der sogenannten 
»anatomischen Methode« in der Systematik gerichtet sind. 

Was speciell die Krystallfrage angeht, so wendet sich 
Gilg vor Allem gegen van Tieghem, welcher in seiner Be- 
arbeitung der 'Thymelaeaceen besonderes Gewicht auf Vor- 
handensein oder Fehlen von Krystallen, sowie auf die 
Form der Krystalle gelegt hatte. Die durchaus berechtigten 
Ausstellungen Gilg’s in dieser Beziehung werden aber schon 
desshalb sich nicht einfach auf die Umbelliferen übertragen 
lassen, weil der endomorphe Charakter, welcher hier ver- 
werthet ist, vor Allem in der Localisation der Krystalle zu 
suchen ist, und weil ferner die Verwerthung eine solche sein 
wird, welche nicht mit Vernachlässigung der sonstigen 
morphologischen Charaktere, sondern unter Steter 
Heranziehung derselben vorgenommen wird. 

Jeder unbefangen urtheilende Forscher findet es heute 
selbstverständlich, dass ein morphologisches Merkmal nicht 
systematischen Werth besitzt, weiles endomorphen, beziehungs- 
weise exomorphen Charakters ist; weil vielmehr ein morpho- 
logisches Merkmal sich nach genauer Prüfung als ein solches 
von systematischem Werth erwiesen hat, ist es zu gebrauchen, 
sei es nun ein exomorphes oder ein endomorphes. Denn wenn 
auch die Anordnung der Pflanzen nach dem natürlichen System 
möglichst alle morphologischen Momente einer Pflanze 
berücksichtigen soll, so wird man bei der Untersuchung 


1 E. Gilg, Studien über die Verwandtschaftsverhältnisse der Thyme- 
laeales und über die »anatomische Methode. Engler’s Bot. Jahrb., Bd. XVIII, 
H. 5, 1894. 


Dich 


Krystalle im Pericarp der Umbelliferen. 449 


schwerlich vorankommen, wenn man nicht den einen oder 
anderen morphologischen Charakter als leitenden heraus- 
greifen und überall hin verfolgen kann. Dieser muss natürlich 
die nöthige Constanz zeigen, und die anderen morphologischen 
Verhältnisse müssen -sich dann als mit ihm im Einklang 
stehend herausstellen, dürfen ihm zum mindesten nicht wider- 
sprechen. Nach dem Gesagten dürfte es zur Genüge klar sein, 
dass einseitige Verwerthung von endomorphen Verhältnissen 
mir völlig ferne liegt. 

Kommen wir jetzt auf das System der Umbelliferen selbst. 
»Systema Umbelliferarum me iudice longe recedit a per- 
fectione«, diese Worte, welche den Text des Umbelliferen- 
bandes der Reichenbach’schen Icones Florae Germanicae 
eröffnen, halte ich auch jetzt noch für vollauf berechtigt, nach 
der Überzeugung, welche ich einerseits aus fast durch sechs 
Monate fortgesetzten anatomischen Studien der Früchte, ander- 
seits durch vergleichende Betrachtung der Classificationsver- 
suche neuerer Autoren! gewonnen habe. Ohne Zweifel gibt es 
in der Familie Gruppen, welche im morphologischen Aufbau 
mancher Organe so convergiren, dass sie scheinbar einander 
recht nahe stehen und desshalb im System leicht fälschlich mit 
einander in Verbindung gebracht werden. Dass derartige Con- 
versenzen bei einer an Arten so reichen Familie, welche sich 
aber in ihrem morphologischen Aufbau nur in verhältniss- 
mässig engen Grenzen bewegt, vorhanden sind, dürfte nicht 
besonders auffällig sein. 


1 Hier seien die systematischen Werke aufgezählt, welche in der Folge 
verschiedentlich heranzuziehen sind. Wird demnach ein Autor genannt, ohne 
beigegebene Anmerkung, so ist das an dieser Stelle citirte Werk zu verstehen. 

De Candolle, Prodromus systematis naturalis, pars IV. 

Endlicher, Genera Plantarum. 

Reichenbach, Icones Florae Germanicae, vol. XXI. 

Bentham et Hooker, Genera plantarum, vol. I, pars III. 

Nyman, Conspectus Florae europaeae, nebst erschienenen Supplementen. 

Baillon, Histoire des plantes, tome VII. 

Parlatore-Caruel, Flora italiana, vol. VII. 

Warming, Handbuch der systematischen Botanik. Deutsche Ausgabe 
von E. Knoblauch. Berlin, 1890. 

Engler, Syllabus. Grosse Ausgabe. Berlin, 1892. 


450 J. Rompel, 


Dass die Classifieirung der Umbelliferen noch keine voll- 
kommenere ist, liegt vor Allem an der einseitigen Benützung 
gewisser meist exomorpher Merkmale und auf deren Homo- 
logisirung, wenn sie vorhanden waren. Die Involucralver- 
bältnisıse, dievRippendenrEruehr, diem Anode 
ihrer Compression, das Vittensystem, die Endosperm- 
verhältnisse an der Fugenseite werden immer wichtige 
Charaktere liefern zur Aufstellung und Abgrenzung theils von 
Gruppen, theils von Gattungen, doch würde es der Wirklichkeit 
nicht entsprechen z. B. zu behaupten, dass alle Umbelliferen 
mit dorsaler Compression der Frucht eine natürliche 
Gruppe bilden, dass alle mit Nebenrippen versehenen Früchte 
oder alle mit je einem vallecularen Secretgang, oder alle 
ein gefurchtes Endosperm besitzenden Früchte Pflanzen 
angehören müssen, welche je eine natürliche, zusammen- 
gehörige Abtheilung in der Familie ausmachen. Der Verall- 
gemeinerung dieser Merkmale sind dieselben Schranken gesetzt 
wie der der anatomischen Merkmale, und diese Verallgemeine- 
rung hätte gewiss nicht in dem Masse, wie es geschehen ist, 
stattgefunden, wenn man für die Systematik der Umbelliferen 
die anatomischen Merkmale wenigstens etwas mehr heran- 
gezogen hätte. 

Bevor ich die drei Localisationstypen im einzelnen ge- 
nauer behandle, dürfte es gut sein, als für dieselben gemein- 
schaftlich giltig, noch folgende Sätze auszusprechen. Das 
Vorhandensein von Krystallen, und zwar in der einem 
der.Nypen zukommendensPaserumezisut andre 70er 
hörigkeit einer Pflanze zu einer bestimmten Gruppe 
ein entscheidenderes Merkmal als der negative Be- 
fund, d.h. völlige Abwesenheit von Krystallbildungen 
run die, Niieht- zu gehen ikei is zus dieser Grupp esse 
AnwesenheitvonKrystallen genügt einvöllig anderer 
Localisationstypus, welcher mit dem bei einer natürlichen 
Gruppe von Pflanzen auftretenden Typus nicht durch Über- 
gänge verbunden ist, um eine Pflanze aus dieser natürlichen 
Gruppe auszuscheiden. 

Auf Einzelheiten ist diesbezüglich getrennt einzugehen, 
-da die Localisationstypen wohl an Werth selbst ungleich sind 


Krystalle im Pericarp der Umbelliferen. 451 


und in Folge dessen auch Folgerungen von ungleichem Werthe 
geben müssen. 


a) Der Hydrocotyle-Typus. 


Den ersten Localisationstypus des Calciumoxalats im Peri- 
carp der Umbelliferenfrucht bezeichne ich nach dem Genus 
Hydrocotyle. Die Benennung könnte, soweit die Sache dabei in 
Frage kommt, in gleicher Weise nach irgend einer anderen 
Gattung der Hydrocotyleae und Mulineae vorgenommen werden, 
denn in allen ist die Ausbildung die gleich typische. Von den 
untersuchten Genera weisen dreizehn diesen Typus auf, und 
zwar von diesen dreizehn Gattungen sämmtliche vierund- 
dreissig untersuchte Arten. Der Typus charakterisirt sich kurz 
dadurch, dass das Endocarp innen in der Regel zwei bis vier 
Lagen sehr langgestreckter Bastzellen aufweist, denen sich 
aussen ein die ganze Fruchthöhle umschliessender Krystall- 
panzer anschliesst. 

In dem letzten Satz werden zwei Momente als von Wichtig- 
keit für den vorliegenden Typus hervorgehoben, die innere 
Klaus chichte und die aussere Krystallschichte, und ich 
betone, dass auf beide Gewicht zu legen ist. 

Die augenscheinlich nahen verwandtschaftlichen Bezie- 
hungen, in welchen die Gattungen der Hydrocotyleae und der 
Mulineae je unter sich stehen, lassen mit ziemlicher Sicherheit 
erwarten, dass auch die wenigen von mir nicht untersuchten 
Gattungen dieser beiden Tribus denselben Bau des Endocarps, 
d. h. Hartschichte und Krystallschichte besitzen, wenn diese 
Gattungen jetzt wirklich bereits die ihnen zukommende Stelle 
im System einnehmen. Dass die nicht untersuchten Gattungen 
den untersuchten zum Theile wenigstens sehr nahe stehen, 
dafür sprechen z. B. die Bemerkungen, welche diesen Gattungen 
in den »Genera plantarum« von Bentham und Hooker beige- 
fügt sind. So heisst es bei Micropleura Lag., dass dieses Genus 
sich von Hydrocotyle, Section Centella (wohin die unter- 
suchte FH. triloba gehört) »vix nisi umbella composita« unter- 
scheidet; bei Domeykoa Philippi, heisst es »Bowlesiae affine«; 
bei Diposis DC. »fructus fere Mulini« u. s. w. 

Sitzb. d. mathem.-naturw. Cl.; CIV. Bd., Abth. I. 30 


452 I Komm @ll, 


Es kann also mit Recht der angeführte Bau des Endocarps 
als ein den beiden Tribus constant zukommender anatomischer 
Charakter bezeichnet werden. Nun wird die Frage auftreten: 
ist dieser übereinstimmende anatomische Charakter einfach 
eine Parallelerscheinung ohne innere Beziehung der beiden 
Tribus zu einander, oder wird uns durch denselben die vor- 
handene systematische Verbindung der beiden Gruppen wirklich 
mit der grössten Deutlichkeit ausgesprochen? Man wird sich 
sicherlich für das letztere und demnach füreine Zusammen- 
fassume dern "bleidenl "Tr ibusuin Kemer entschikessch 
müssen. Es lassen sich, wie das bis in die neueste Zeit 
üblich ist, die Hydrocotyleae und die Mulineae nicht als. zwei 
parallele Gruppen auffassen, welchen man als dritte Gruppe 
die Saniculeae coordinirt. Tribus I und II besitzen einen 
gemeinsamen, sie verbindenden Charakter; was sieaber unter 
Sich vmenbimders dasıtmenmesie von denssantenmle en: 

Eine Vergleichung der übrigen morphologischen Merkmale 
und des Gesammthabitus der in Betracht kommenden Pflanzen 
rechtfertigt durchaus die vorgeschlagene Zusammenfassung. 
Es’ ist dies schon zur Genüge daraus ersichtlien dasszdie 
Grenze zwischen Hydrocotyleae und Mulineae stets eine sehr 
schwankende war. So stehen bei De Candolle Bowilesia unter 
den Hydrocotyleen und Pozoa bei den Mulineen, ebenso bei 
Endlicher, während bei Bentham und Hooker umgekehrt 
Pozoa unter Tribus I, Bowlesia unter Tribus Il steht; letzteres 
erhält aber die Bemerkung »genus inter Aydrocotylineas et 
Mulineas ambiguum.« Baillon hält die beiden Tribus so wenig 
auseinander, dass er Azorella, Apleura, Spananthe, d.h. Genera, 
welche sich nach Bentham und Hooker auf beide Tribus 
vertheilen, zu einem Genus vereinigt. Wir sehen übrigens 
hier deutlich den geringen Werth des Compressionsmodus der 
Frucht für die scharfe Abgrenzung von Gruppen, und zwar 
gerade hier, weil in Bowlesia und anderen Gattungen Über- 
gänge vorhanden sind, welche das eine Extrem der Compression 
mit dem anderen verbinden. 

Als Bezeichnung für die in dieser Weise geschaffene 
erste Tribus der Umbelliferen schlage ich vor Aydro- Mulineae, 
denNamen in abgekürzter Weise von den Gattungen mit den zwei 


Krystalle im Pericarp der Umbelliferen. 4583 


extremen Fruchtformen hernehmend. Ob diese Gruppe in zwei, 
etwa den bisherigen Tribus entsprechende Unterabtheilungen 
zu zerlegen sei, ist meiner Ansicht nach eine müssige und 
bedeutungslose Frage, die viel von dem subjectiven Ermessen 
des einzelnen Systematikers abhangen wird. Will man übrigens 
eine weitere Theilung nach der Compression der Frucht vor- 
nehmen, so halte ich eine Dreitheilung (Aydrocotyleae, Bow- 
lesieae, Mulineae) für am meisten consequent. 

Eine Schwierigkeit, welche der vorgenommenen Zusam- 
menfassung mit den Worten Marloth’s! gemacht werden 
könnte, halte ich nicht für bedeutend. Wenn Marloth bemerkt, 
dass der anatomische Bau der Samenschale für die Systematik 
nur von untergeordneter Bedeutung sei, dabei unter Samen- 
schale das Pericarp der Umbelliferenfrüchte mit einschliessend, 
so ist das eben doch nur eine Behauptung ohne Beweis, und 
es lässt sich gegen dieselbe, in dieser Allgemeinheit auf- 
gestellt, zum mindesten dasselbe einwenden, wie gegen den 
allgemeinen Satz: »Der Bau des Endocarps ist für die Syste- 
matik von höchster Bedeutung«, den ich etwa auf Grund 
meiner Beobachtungen aufstellen wollte. Beide Sätze können 
ihre Richtigkeit haben in Specialfällen; dass sie dieselbe 
haben, ist für die einzelnen Fälle zu beweisen; dass’ aber 
mein Satz im vorliegenden Fall thatsächlich zutrifft, glaube ich 
zur Genüge bewiesen zu haben. 

Bevor ich auf die genauere Abgrenzung der Tribus der 
Hydro-Mulineae gegenüber anderen Gruppen eingehe, dürften 
die folgenden Fragen und ihre Beantwortung zur Klärung der 
Verhältnisse beitragen. Es liegt zunächst die Frage sehr nahe, 
wird also jede Umbellifere, welche im Endocarp in besagter 
Weise die Krystallschichte und die Hartschichte besitzt, den 
Hydro-Mulineae zuzuzählen sein. Ich antworte, nach meiner 
Ansicht hat man die übrigen morphologischen Charaktere der 
Pflanze zu prüfen; sprechen diese nicht mit voller Bestimmt- 
heit dagegen, was im vorliegenden Fall kaum je eintreten 
dürfte, so ist die Pflanze den Hydro-Mulineae beizuzählen. In 


! Marloth, Über mechanische Schutzmittel der Samen u. s. w. Dis- 
sertation, Leipzig, 1883. 


30° 


454 J. Rompel, 


diesem Fall vergleiche ich den Bau des Endocarps etwa dem 
Leitfossil des Geologen; wie dieses, in seiner ursprünglichen 
Lagerung angetroffen, den Forscher oft schneller und einfacher 
über die relativen Altersverhältnisse der Schichten aufklärt als 
petrographische und andere Verhältnisse, so wird das Endo- 
carp noch die Zugehörigkeit zu den Hydro-Mulineae erweisen, 
wenn andere morphologische Charaktere im Stiche lassen. 

Aber würde eine Umbellifere, welche die gleichen mecha- 
nischen Schichten im Endocarp besitzt, aber des angelagerten 
'Krystallpanzers entbehrt, hieher zu stellen sein? Es scheint ja 
immerhin nicht unmöglich, dass es in der Natur thatsächlich 
hiehergehörige Pflanzen gibt, bei welchen es vielleicht äusserer 
Verhältnisse halber nicht mehr zur Bildung und Ablagerung 
der Kalkoxalatkrystalle kommt. Wahrscheinlichkeit scheint 
mir freilich diese Annahme nur sehr wenig zu haben, zumal da 
ein Mangel an Ca im Boden kaum in Betracht kommen kann, 
da ferner die Krystalle im Pericarp früher angelegt werden als 
die Drusen in den Aleuronkörnern des Endosperms. Gegebenen 
Falls wären übrigens die sonstigen morphologischen Verhält- 
nisse sehr eingehend zu prüfen, besonders Merkmale zu suchen, 
welche positiv für eine Zugehörigkeit zu den Aydro-Mulineae 
sprächen. 

Ziehen wir schliesslich noch in Betracht, ob eine Pflanze, 
welche im Endocarp weder Krystalle, noch die mechanischen 
Schichten dem Hydrocotyle-Typus entsprechend aufweist, zu 
den Aydro-Mulineae gehören könne. Bei einer solchen Be- 
schaffenheit des Endocarps halte ich eine Zugehörigkeit zu 
den Hydro-Mulineae nicht mehr für möglich. Nach einer so 
völligen Änderung des Endocarps dürften auch andere Organe 
immer entsprechende Differenzen aufweisen, welche eine Aus- 
scheidung aus der Tribus berechtigt erscheinen lassen. 

Suchen wir nun im Hinblick auf die vorausgehenden Sätze 
die Zugehörigkeit, beziehungsweise Nichtzugehörigkeit zu den 
Hydro-Mulineae für einige Gattungen festzustellen. 

Das Genus Erigenia Nutt. ist bei De Candolle und 
Endlicher unter die Aydrocotyleae gestellt und wurde noch 
früher sogar dem Genus Hydrocotyle selbst zugezählt. Bent- 
ham und Hooker stellen hingegen Erigenia zu den Smyr- 


Krystalle im Pericarp der Umbelliferen. 459 


nieae, Baillon weist ihm ungefähr die gleiche Stellung zu. 
Wir haben im II. Abschnitt gefunden (Nr. 28), dass Erigenia 
keine Krystalle im Pericarp besitzt; diese Gattung weist über- 
haupt nicht den Hydrocotyle-Typus im Bau des Endocarps 
auf. So hatten denn die neueren Autoren jedenfalls Recht, 
dieses Genus aus der Tribus der Aiydrocotyleae auszuscheiden. 
Die älteren Autoren waren gewiss hauptsächlich durch die 
sehr starke laterale Compression der Frucht veranlasst 
worden, diese nordamerikanische Pflanze den Hydrocotyleen 
einzuverleiben. 

Umgekehrt finden wir, dass die Gattung Permas bei 
De Candolle und Endlicher unter den Smyrnieae steht, 
während Bentham und Hooker und ebenso Baillon die- 
selbe aus dieser Gruppe ausscheiden und in. die Nähe von 
Mulinum stellen. Die an drei Species von mir vorgenommene 
Untersuchung und die Befunde am Endocarp bezüglich der 
Krystallschichte und der Hartschichte bestätigen durchaus die 
Zugehörigkeit von Hermas zu den Hydro-Mulineae (vergl. 
Del): 

Das Genus Actinotus hat bis jetzt meines Wissens noch 
nirgends seine richtige Stellung erhalten. Bei De Candolle 
und Endlicher eröffnet es die Reihe der Sanicnleae, diese 
Stellung kommt der richtigen am nächsten; bei Bentham und 
Hooker, ebenso bei Baillon steht es ungefähr am Ende 
dieser Tribus. Für die letztere Stellung ist hauptsächlich mass- 
gebend gewesen das »ovarium I-loculare, l-ovulatum«, ein 
Charakter, der den drei Gattungen Actinotus Labill.,, Lagoecia 
L., Petagnia Guss. gemeinschaftlich zukommt, aber nach 
genauer Prüfung nicht zu einer Zusammenstellung berechtigt. 
Die zwei untersuchten Arten von Actinotus (vergl. Nr. 18) 
besitzen im Endocarp Krystallschichte und Hartschichte, also 
vollständig den Hydrocotyle-Typus. Es ist also diese Gattung 
aus der Reihe der Sanicnleae auszuscheiden und unter die 
Hoydro-Mulineae zu stellen. Einer solchen Änderung wider- 
sprechen die exomorphen Charaktere der Gattung durchaus 
nicht. Die Inflorescenz kann natürlich gar nicht in Frage 
kommen; die langen, ruthen- bis baumförmigen Trichome., 
welche die ganze Frucht von Actinotus Helianthi einhüllen, 


456 J. Rompel, 


erinnern höchstens äusserlich an die Emergenzen der Sani- 
enla-Frucht; die Laubblätter derselben Art erinnern in der 
Form z.B. sehr an die von Didiscus caeruleus. 

Bezüglich Klotzschia Cham. dürfte eine Untersuchung 
des Endocarps jedenfalls auch die Entscheidung über die 
Stellung im System bringen. Diese Gattung gehört nach End- 
licher, ferner nach Bentham und Hooker zu den Sani- 
culeae, von Baillon aber wird sie ganz in die Nähe von 

zorella und Mulinum gestellt mit der Bemerkung: »Genus 
Azorellis et Micropleuro perquam affine«. Das Auffinden der 
Krystallschichte würde alle Zweifel beheben. 

Zu empfehlen wäre auch eine Untersuchung der Peri- 
carpien von Apleura Philippi und Laretia Gill. Die beiden 
Gattungen scheinen, nach den Beschreibungen zu schliessen, 
manche besondere Charaktere aufzuweisen, und es wäre dem- 
nach von Interesse zu prüfen, ob ihnen der Hydrocotyle-Typus 
des Endocarps zukommt. 

Schliesslich müssen noch einige Gattungen erwähnt wer- 
den, von denen es zweifelhaft ist, ob sie den Umbelliferen oder 
den Araliaceen angehören. Bentham und Hooker sagen:! 
Astrotricha DC., Horsfieldia R. Br., Myodocarpus Brongn. et 
Gries., et Delarbrea Vieill. genera a plerisque inter Umbelli- 
feras recepta, nobis videntur ob habitum et fructus potius ad 
Araliaceas referenda«. Die beiden erstgenannten Genera finden 
wir bei De Candolle und Endlicher in der That den Aydro- 
cotyleae, beziehungsweise den Saniculeae eingefügt; doch die 
späteren Autoren schliessen sich alle an Bentham und 
Hooker an, und so finden wir alle vier erwähnten Gattungen 
bei Bentham und Hooker, bei Baillon, bei Harms unter 
den Araliaceen. Während Harms unter den Araliaceen ausser 
den drei letztgenannten Gattungen noch dem Genus Mackin- 
laya einen Anschluss an die Umbelliferae zuerkennt, scheint 
er Astrotricha von den Umbelliferae für völlig getrennt zu 
halten. 


1 

2 Harms, Araliaceae in Engler-Prantl, Die nat. Pflanzenfamilien, 
Th. III, Abth. 8, S. 23 u. folg. — Vergl. besonders die graphische Darstellung 
in der Tabelle auf S. 23. 


BR: 


Krystalle im Pericarp der Umbelliferen. 457 


Von all den genannten Gattungen war es mir nur mög- 
lich Astrotricha zu untersuchen (vergl. Nr. 87). Meine Unter- 
suchungen an drei Arten kamen in Folge des mit Zydrocotyle 
in Hartschichte und Krystallschichte durchaus übereinstim- 
menden Endocarps zu dem Schlusse, dass die Stellung, welche 
Astrotricha bei De Candolle und Endlicher einnimmt, die 
richtige ist, d. h. dass Astrotricha zur Tribus der Hydro- 
Mulineae gehört. 

Es ist kaum zweifelhaft, dass noch andere jetzt zu den 
Araliaceae gestellte Gattungen mit den Aydro-Mulineae enger 
verknüpft sind als die Aydro-Mulineae mit den anderen Tribus 
Benz Umibelliteren. Von Interesse diesbezüglich ist noch die 
Bemerkung bei Bentham und Hooker:! »Apleura Philippi, 
genus Umbelliferarum, Araliaceis accedere videtur fructu ex 
auctore drupaceo; habitus et characteres caeteri omnino Azo- 
rellae. — Hydrocotylearıum genera nonnulla nunc fructu nunc 
petalorum aestivatione Panaceis accedunt, sed habitus et cae- 
tera omnia Umbelliferarume. 

Bes waberısiecher dass mich, alle Anallaeeen sichten 
ae Bezilehune \sllelcharntie verhalten. Die einzige 
Gattung, welche untersucht wurde, Hedera (vergl. Nr. 88), 
genügt, um dieses darzuthun. 

Demnach ist der besagten Übereinstimmung nicht dadurch 
zur Genüge in der Systematik Rechnung getragen, wie man 
etwa meinen könnte, dass man mit Baillon sämmtliche Aralia- 
ceen als Tribus der Umbelliferen der Tribus der Hydrocotyleae 
(beziehungsweise Heterosciadiae) folgen lässt. — Es dürfte 
sich vielmehr lohnen, die Araliaceen auf den Bau des Endo- 
carps näher zu untersuchen; auf diesem Wege wäre es mög- 
lich, für einen Theil derselben vielleicht einen Anschluss an 
die Hydro-Mulineae zu erhalten, für den anderen Theil sich 
zu überzeugen, dass dieser Anschluss nicht statt hat. 


b) Der Sanicula-Typus. 


Der zweite Localisationstypus der Krystalle, welchen ich 
der bisherigen Tribus entsprechend als Sanicula-Typus 


L-V.e.15,.935% 


458 J. Rompel, 


bezeichne, zeigt nicht dieselbe strenge Einheitlichkeit wie der 
erste. Strenge Einheitlichkeit herrscht allerdings in der Form 
der Krystallbildungen, es ist stets die Drusenform. In Bezug 
auf die Lagerung herrscht Übereinstimmung insoweit, dass bei 
allen dem Typus folgenden Pflanzen in den Parenchymzellen 
des ganzen Pericarps Krystalle vorkommen können. Weiterhin 
zeigt sich Übereinstimmung darin, dass locale Drusenansamm- 
lungen die Regel bilden, mögen diese nun an der Commissur 
oder im Endocarp oder in beiden statt haben. Von den unter- 
suchten Genera weisen zunächst fünf unzweifelhaft diesen 
Typus auf; er war in den fünfzehn untersuchten Arten stets 
deutlich zu erkennen. 

Da nun die Gruppe der Saniculeae, soweit wenigstens die 
fünf den Typus zeigenden Gattungen in Frage kommen — 
Eryngium, Alepidea, Astrantia, Hacguetia, Sanicnla — in 
Folge ihrer sonstigen Charaktere schon als eine durchaus 
natürliche zu betrachten ist, erscheint das Krystallmerkmal für 
die Zusammenfassung dieser fünf Gattungen weniger werth- 
voll. Aber das Vorhandensein der Drusen und die Beschaffen- 
heit des Endocarps sind desshalb von Werth, weil durch sie die 
Gruppe der Sanicnleae äusserst scharf von der der Hydro- 
Mnlineae geschieden wird. Zudem wird das Vorhandensein 
von Drusen im Pericarp immer wenigstens ein willkommener 
Fingerzeig sein und zur Prüfung anregen, ob in diesem Fall 
eine Gattung sich nicht mit den Sanicnleae in Verbindung 
bringen lässt, wie umgekehrt das gänzliche Fehlen der Drusen 
zum genauen Nachforschen bestimmen muss, ob die anderen 
morphologischen Charaktere wirklich derartige sind, dass sie 
einen Anschluss an die Sanicnleae rechtfertigen. 

Im Hinblick auf diesen Satz sind die folgenden Erörte- 
rungen beigefügt und desshalb auch danach zu beurtheilen. 

Bentham und Hooker führen zehn Gattungen unter den 
Sanicnleae auf. Fünf davon haben wir bereits besprochen; von 
den fünf andern sind zwei bereits unter dem Hydrocotyle- 
Typus behandelt, wo wir fanden, dass Actinofus sicher, 
Klotzschia wahrscheinlich zu den Hydro-Mulineae gehört. Von 
den drei noch übrig bleibenden Gattungen wurden Arctopus 
und Lagoecia untersucht; dieselben dürften ähnlich wie auch 


Krystalle im Pericarp der Umbelliferen. 459 


die nicht untersuchte Pelagnia der Tribus der Sanicnleae 
nicht angehören. 

Arctopus findet sich bei De Candolle und Endlicher 
unter den Smyrneae, bei Bentham und Hooker und bei 
Baillon unter den Sanicnleae. Baillon findet diese Gattung 
Astrantia und Eryngium nahestehend, er benützt zugleich das 
»carpellum alterum saepius sterile«, um mittelst Arctopus die 
drei Gattungen Actinotus, Lagoecia, Petagnia den Saniculeae 
anzufügen. »Le plus souvent«, sagt er, »l’une des deux loges 
avorte et demeure sterile rudimentaire; par la ce genre sert 
d’intermediaire aux types, qui precedent et aux trois suivants, 
dans lesquels iln’y a qu’une cavite carpellaire a l’äge adulte. 
Pupart ce charactere commun, ceux-ei sont dailleurs 
er ser dinerents Kunde lauitne pourieonstituerchaeun 
une sousserie particuliere«.! 

Bezüglich Arctopus finde ich eine Übereinstimmung mit 
Astrantia und Eryngium, welche dieselbe Tribus nöthig machte, 
nicht, vor Allem weicht die Gattung in allen exo- und endo- 
morphen Charakteren der Frucht vollständig ab, so dass ich 
dieselbe den Saniculeae nicht einreihe. 

Für die Stellung von Lagoecia und Petagnia sind die 
obigen Worte eines Systematikers wie Baillon werthvoll. 
Noch deutlicher spricht sich für die völlig isolirte Stellung 
dieser zwei Gattungen Caruel aus. | 

Was Lagoecia angeht, so sprechen in der That alle 
Chararaktere der Frucht dafür, dass diese Gattung den Sani- 
cnleae in keiner Weise angehört. Dafür spricht die vollständige 
Abwesenheit von Drusen im Pericarp, dafür sprechen die schon 
bei Caruel erwähnten und neuerdings von A. Meyer? für das 
fertile Fruchtfach in der Zahl vier angegebenen und abge- 
bildeten »vittae valleculares«, dafür spricht das sehr dünne 
Pericarp. — Die »vittae« finde auch ich, und zwar als longi- 
tudinal sehr kurze, aber tangential sehr breite Intercellular- 
räume, eine Ausbildung, welche in keiner Beziehung bei 


1en22 025.100. 
2 A. Meyer, Über die Entstehung der Scheidewände in dem secret- 


führenden, plasmafreien Intercellularraume der Vittae der Umbelliferen. Bot. 
Ztge. Nr. 23, 1889. 


460 J. Rompel, 


den Saniculeae etwas Analoges hat. Die Art dieser Secret- 
gänge, ferner der Bau des Pericarps erinnern meiner Meinung 
nach sehr an die eigentlichen Ammineen. Doch wohin immer 
auch ZLagoecia gehören mag, jedenfalls sagt Nyman mit Recht: 
»Genus hocce a caeteris Saniculeis habitu et notis variis valde 
abhorret« und desshalb dürfte Lagoecia selbst als Anhang 
zu den Sanicnleae kaum zu rechtfertigen sein. 

Die ebenso allein stehende Gattung Petagnia habe ich 
nicht untersuchen können. Die obigen Worte Baillon’s mögen 
auch hier ergänzt werden durch die Nyman’s, der sagt: 
»genus valde singulare constituens« und später: »Petagnia 
quoad characteres genericos typum praebet valde singularem; 
quare Caruel pro ea tribum propriam constituit«. 

Es dürfte also Tribus II der Umbelliferen von den zehn 
bei Bentham und Hooker aufgeführten Gattungen schliess- 
lich nur fünf behalten. Es fragt sich aber anderseits, ob die 
Tribus nicht eine Vermehrung erhält oder ob wenigstens 
nicht gewisse Formen sich ihr mehr weniger anschliessen. Ein 
Anschluss an die Aydro-Mnlineae ist, wie dargethan, nicht 
vorhanden. Dagegen muss es nach den Ergebnissen der Unter- 
suchungen im ll. Abschnitt zum mindesten als offene Frage 
bezeichnet werden, ob durch Eryngium und Alepidea nicht 
manche südafrikanische Gattungen, welche bisher an ver- 
schiedenen Stellen untergebracht wurden, sich an die Sani- 
culeae anschliessen. Nur mit einigen Worten will ich auf diese 
Frage eingehen, zur gründlichen Behandlung derselben ging 
mir das nöthige Untersuchungsmaterial ab. Nach meinen Unter- 
suchungen kommen zunächst in Frage Lichtensteinia, Hetero- 
morpha, Annesorhiza (Glia). Annesorhiza, welche von Bent- 
ham und Hooker im System weit von Lichtensteinia entfernt 
wird, dürfte dieser Gattung doch ziemlich nahe stehen; es 
findet sich z.B. für Lichtensteinia inebrians das Synonym Glia 
gummifera. Die genannten Gattungen besitzen nun sämmt- 
lich Krystalldrusen im Pericarp; die Localisation der Drusen 
erinnert oft sehr an die bei den Sanicnleae. Bereits ein Hin- 
weis auf diese mögliche Zusammengehörigkeit findet sich 
bei Bentham und Hooker in den Worten: »Genus (Lichten- 
steinia) vittis Saniculeis accedit«. Wenn man nun auch bezüg- 


Bee 


Krystalle im Pericarp der Umbelliferen. 461 


lich der Verwerthung der »vittae« für die Systematik mit der 
Zeit zurückhaltender geworden ist als früher, so bilden die- 
selben doch immerhin ein Moment, welches in Verbindung 
mit anderen Charakteren zu beachten ist. Endlich finde 
ich, soweit die mir vorliegenden Pflanzen zu einem solchen 
Ausspruch berechtigen können, dass der Habitus mancher 
Lichtensteinien, namentlich auch das Blatt sehr an manche 
Eryngien und an Alepidea erinnert. Diese Bemerkungen mögen 
als Anregung dienen für eine weitere Untersuchung auf Grund- 
lage reichhaltigen Materials. Es sei hier nochmals darauf hin- 
gewiesen, dass der Genuscharakter von Lichtensteinia für 
mehrere Arten zweifelhaft erscheint. Diese dürften vielleicht 
der Gattung Rhyticarpus angehören; wenn nicht, dann werden 
sie als eigene Gattung abzutrennen sein. 

Es bleibt an dieser Stelle noch die Frage zu erörtern, ob 
die zwei Tribus der Aydro-Mulineae und der Saniculeae, dem 
bisherigen Gebrauch entsprechend, unter eine höhere Kategorie 
subsumirt und als solche allen anderen Umbelliferen gegen- 
über gestellt werden können. Wir finden bis in die neueste 
Zeit diese Zusammenfassung noch vorgenommen, sei es nun 
unter dem Namen Heterosciadiae (Bentham und Hooker, 
Engler), sei es als Aydrocotyleae (Baillon, Warming), wobei 
zu bemerken, dass die beiden letztgenannten Autoren die 
übrigen Umbelliferengruppen nicht zusammenfassen und den 
Hydrocotyleae gegenüber stellen. Ich kann die Zusammen- 
fassung weder in der einen, noch in der anderen Art billigen, 
da mir die morphologischen Verhältnisse der beiden Gruppen 
eine solche als nicht den natürlichen Verhältnissen ent- 
sprechend erscheinen lassen. Der Blüthenstand ist durch- 
aus kein durchgreifendes und in Folge dessen kein brauch- 
bares Merkmal. Schon der Name Heterosciadiae zeigt an, 
dass die Zusammenfassung lediglich auf ein negatives Merk- 
mal hin erfolgt ist. Die Inflorescenz verhält sich anders, als 
sie gewöhnlich bei den Umbelliferen erscheint; damit ist aber 
noch nicht gesagt, dass sie bei den beiden Tribus die gleiche 
ist, und wenn sie die gleiche wäre, würde daraus noch immer 
nicht folgen, dass die Hydro-Mulineae und Saniculeae zu- 
sammen eine natürliche höhere Einheit ausmachen. Man wird 


462 J. Rompel, 


vielleicht auf das Calciumoxalat im Pericarp hinweisen. Doch 
mir scheint dasselbe wegen seiner gänzlich verschiedenen 
Krystallform und Lagerung eher die beiden Tribus zu 
trennen als zu verbinden, zumal Übergänge nicht vorhan- 
den sind. 


c) Scandix-Typus. 


Sehr werthvoll für die Systematik und in Bezug auf die 
Localisation streng einheitlich durchgeführt erscheint der dritte 
Typus, der wohl am besten im Anschluss an die bisherige 
Gruppe als Scandix-Typus zu bezeichnen ist. Er ist in allen 
Fällen dadurch charakterisirt, dass die krystallführenden dünn- 
wandigen Parenchymzellen kranzartig den Carpophor umlagern 
und seitlich von diesem in mehreren Schichten den je nach den 
Gattungen längeren oder kürzeren Streifen der Commissur bis 
zur Epidermis einnehmen. In mehr als vierzig Arten wurde 
dieser Localisationstypus von mir gefunden; nicht mit Unrecht 
dürfte man ihn gerade wegen dieser Constanz innerhalb der 
natürlichen Gruppe als ein sehr empfindliches Reagens 
auf die Zugehörigkeit zur Gruppe der Scandicineae 
betrachten. Wenn die Krystalle in der angegebenen Lagerung 
vorhanden sind, dürfte nach meiner Erfahrung die vorurtheils- 
freie Prüfung der übrigen morphologischen Verhältnisse stets 
die Zugehörigkeit zu den Scandicineen bestätigen, oder, und 
das wäre nach meiner Ansicht schon hinreichend, wenigstens 
nicht widerlegen. 

Die Ausdehnung, welche man der Gruppe der Scandieinen 
gegeben, hat im Lauf der Zeit verschiedentlich gewechselt. Ein 
kurzer Blick in die verschiedenen grösseren systematischen 
Werke genügt, um sich davon zu überzeugen. Es ist sodann 
von Interesse zu sehen, welche Stellung im System mehrere 
Gruppen erhalten haben, die den Scandicineae wirklich oder 
anscheinend verwandt sind. 

Es ist zunächst durchaus anzuerkennen, dass bei De 
Candeolle die Cauealineaetmichrumit den? Dauernere 
verschmolzen sind und dass sich die ersteren so eng an die 
Scandicineae anschliessen. Die Reihe der Orthospermen endigt 


Krystalle im Pericarp der Umbelliferen. 463 


mit den Daueineen, die Campylospermen beginnen mit den 
Elaeoselineae, denen sich die Caucalineae (nur die drei Genera 
Caucalis, Turgenia, Torilis enthaltend) und dann die Scan- 
dicineae anschliessen. Diese Anordnung kam dadurch zu 
Stande, dass mehr Gewicht gelegt wurde auf den endomorphen 
Charakter der Furchung des Endosperms an der Fugenseite 
als auf den exomorphen der Fruchtemergenzen. 

Statt nun auf diesem richtigen Wege voranzugehen und, 
wie es bei vertiefter Forschung wohl hätte geschehen müssen, 
die Caucalineen mit den Scandicineen zu vereinigen, kam es, 
namentlich durch die Einführung der ziemlich werthlosen 
grossen Gruppen der Haplozygiae und Diplozygiae, zu einer 
immer weiteren Entfernung der beiden Gruppen von einander. 
Bei Endlicher und Reichenbach stehen sie noch neben- 
einander wie bei De Candolle. Bei Bentham und Hooker 
aber bilden die Scandicineae eine Subtribus der Ammineae 
unter den Haplozygien, während die Caucalineae mit den 
Daucineae vereinigt eine erweiterte Tribus unter den Diplo- 
zygien bilden. Darin liegen zwei grosse Fehler, die weite 
Entfernung der Caucalineae von den Scandicineae und die 
Vereinigung der Caucalineae mit den Dancineae. 

Baillon ging in dieser Richtung so weit, als überhaupt 
gegangen werden konnte. Die Scandicineen befinden sich, ohne 
irgend wie abgetrennt zu sein, unter der grossen Gruppe der 
Careae, die Caucalineen sind aber nicht nur den Daucineae 
einverleibt, sondern sogar dem Genus Daucus selbst, welches 
unter seinen elf Sectionen auch Torilis, Turgenia, Caucalis 
u. Ss. w. enthält. 

Banuelstellt m” seiner Tnibus 3 Kernleae als wierte 
Subtribus die Scandicineae (Falcaria, Chaerophyllum, Scandix, 
Myrrhis), als fünfte Subtribus Anthriscus und Biasolettia 
auf, während Caucalis sich in Tribus 6 Silereae, Subtribus 2 
Thapsieae befindet. 

Warming führt unter seinen sechs Umbelliferengruppen 
als dritte die Scandicineen auf, als sechste die Daucineen; diese 
kommen an Umfang etwa der gleichnamigen Gruppe Baillon’s 
gleich, ohne indess Caucalis mit der Gattung Daucus zu ver- 


oO 


einigen. Engler schliesst sich engstens an Bentham und 


464 J. Rompel, 


Hooker an, ebenso Beck,! soweit die Scandicineae und 
Caucalineae ın Frage kommen. 

Diese Angaben aus der Literatur, welche sich leicht noch 
vermehren liessen, dürften einen genügenden Einblick in die 
seitherigen Classificationsversuche dieser Gruppen gewähren. 
Am meisten befriedigt, wie schon angedeutet, die ältere Auf- 
stellung. 

An diese ältere Aufstellung mich anschliessend, und ge- 
stützt vor Allem auf die gleiche Localisation der Kry- 
stalle, halte ich dafür, dass die Caucalineae und Scandicineae 
imnatürlichen System durchaus mit einanderin Verbindung zu 
bringen sind. Ich fasse beide Gruppen demnach als eine Tribus 
zusammen, unter dem Namen Scandicineae, diese mag, was 
übrigens von untergeordneter Bedeutung ist, in die zwei Sub- 
tribus Enscandicineae und Caucalineae getheilt werden, welche 
durch die Gattung Anthriscus ziemlich eng verbunden sind. 

Drei Punkte sind bezüglich der neu aufgestellten Tribus 
noch zu erörtern, zunächst die wirkliche Einheitlichkeit der- 
selben, dann ihre Abgrenzung auf der Seite der Buscandicineae 
gegen die Enammineae und andere fragliche Gattungen, endlich 
ihre Abgrenzung auf der Seite der Cancalineae besonders gegen 
die Daucineae. 

Die Zusammengehörigkeit der beiden in Frage stehenden 
Gruppen wurde von vielen Systematikern gleichsam gefühlt. 
Nur dadurch wird es begreiflich, dass ältere Systematiker sich 
öfters nicht klar wurden, ob eine ihnen vorliegende Pflanze zu 
Torilis oder Anthriscus, zu Torilis oder Chaerophyllum u. Ss. w. 
gehöre, wie dies die ziemlich zahlreich in diesen Gattungen 
vorkommenden Synonyma beweisen. Gegen die Zusammen- 
stellung spricht weiter nichts als die sogenannten Nebenrippen, 
oder besser die zahlreichen Emergenzen, welche dem Exocarp 
aulsitzen. Abgesehen davon, dass diese Bildungen in erster 
Linie biologischen Werth haben und in der Systematik meiner 
Ansicht nach nur für die Unterabtheilung grösserer, durch 
andere Merkmale als zusammengehörig charakterisirter 


1 Beck v. Mannagetta, Flora von Niederösterreich, Wien, 1892, 
S. 612 u. folge. 


Krystalle im Pericarp der Umbelliferen. 465 


Gruppen Verwendung finden können, ist es durchaus nicht 
rewiesen,dass die Emergenzen der Caucalineen mit den Neben- 
rippen der Daueineen und Laserpitieen identische Bildungen sind, 
wodurch eine Annäherung der Caucalineae an diese Gruppen 
gerechtfertigt würde. Aber die Emergenzen fehlen auch den 
seither als Scandicineae zusammengefassten Gattungen nicht 
völlig. Bei manchen Anthriscus- und Chaerophyllum-Arten, bei 
Physocaulus nodosus sind sie zur Genüge angedeutet. Umge- 
kehrt können wir Mericarpien von Torilis finden, welche in 
Bezug auf Glätte der Epidermis hinter denen von Anthriscus 
nicht zurückstehen. Nehmen wir T. heterophylla oder T. nodosa, 
für welche z.B. Nyman bemerkt: »fructus typice heteromorphi, 
nempe mericarpio uno muricato-granulato.« Die Trennung der 
Gruppen auf die äussere Bewehrung hin wäre zu vergleichen 
der Trennung von Aydrocotyle und einer stark bewehrten 
Trachymene (vgl. oben Nr. 2, S.428); so wenig die letztere, ebenso 
wenig ist .dıe erstere zu billigen. Auch die Zahl, vor Allem aber die 
verhältnissmässig schwache Entwicklung und die sich 
Bietchhleibender Fagerunge? der! valleeularenıSeeret- 
gänge verbindet die Caucalineae bestens mit den Scandicineae, 
trennt sie aber von Daucus und Laserpitium. Ein geübter 
Beobachter wird schon an der Lagerung dieser Secretgänge 
auf dem Querschnitt mit grosser Wahrscheinlichkeit angeben 
können, ob Krystalle an der Commissur zu erwarten sind oder 
nicht. Auch die Lage und Grösse der Gefässbündel einschliess- 
lich dem zugehörigen Bastbeleg, worüber man sich am besten 
an Querschnitten orientirt, spricht durchaus für die Verbindung, 
namentlich Anthriscus und Torilis stehen sich in diesem 
Merkmal sehr nahe. Ohne dass es nöthig wäre noch auf die 
Furchung des Endosperms und auf die vegetativen Organe hin- 
zuweisen, halteich es auf Grund des Gesasten, vorAllem 
Bernd dest arussiespro.chen‘ identischen! Loeali- 
sationstypus der Krystalle für völlig entschieden, dass 
die Aufstellung der Tribus Scandicineae in dem angedeuteten 
Umfang den Grundsätzen einer natürlichen Systematik 
durchaus entspricht. Die bisherige Trennung machte ja 
einem »künstlichen« System alle Ehre, dem »natürlichen« 
aber nicht. 


466 J. Rompel, 


Ungleich schwieriger ist der zweite Punkt abzuthun, die 
scharfe Umgrenzung der Euscandicineae. Schon bisher sind 
diesbezüglich kaum in Zweifel gezogen worden die Gattungen 
Scandix, Myrrhis, Biasolettia, Physocaulus, Chaerophyllum, 
Anthriscus. Dieselben weisen sich durch den Besitz der Krystalle 
in der angegebenen Localisation als zusammengehörig aus, sie 
bilden also den sicheren Grundstock der Euscandicineae. Da- 
gegen sind—ichnehmenurdiebeiBentham und Hooker unter 
dieser Gruppe (trib. V, subtr. 3) angeführten Gattungen vor — 
‚Conopodium und Oreomyrrhis auszuschliessen, während die 
nicht untersuchten Gattungen Tingnuarra, Rhabdosciadium, 
Ottoa als zweifelhaft bezeichnet werden müssen, ebenso die 
ungenügend untersuchte Osmorhiza. Auch von Gattungen, 
welche bei Bentham und Hooker ausserhalb der angegebenen 
Gruppe aufgeführt sind, dürfte sich für einige, welche nach der 
Beschreibung in manchen Punkten Ähnlichkeit mit Chaero- 
phyllum oder Scandix zu haben scheinen, eine Untersuchung 
der Commissur auf Krystalle empfehlen. 

Hier ist die Stelle, um einige Worte über Molopospermum 
zu sagen. Abgesehen von der Drusenform, in welcher hier die 
pericarpalen Krystalle auftreten, ist auch der Localisationstypus 
von Scandix nicht streng eingehalten. Von den älteren Syste- 
matikern (Koch, De Candolle, Endlicher) wurde Molopo- 
spermum zu den Scandicineae gestellt, doch seit Reichenbach, 
der sagt: »Molopospermum K. quid inter Scandicineas sibi 
velit, nullus intelligo. Ad Smyrneas relegavi,« wird es in die 
Nähe von Smyrnium gestellt (Bentham und Hooker, Baillon, 
Engler). Da ich unter der Gruppe der Smyrneae überhaupt 
keine Krystalle im Pericarp gefunden habe und da Molopo- 
spermum auch sonstige Ähnlichkeit mit den Zuscandicineae 
besitzt, scheint es mir immerhin rathsam, diese Gattung als 
alleinstehenden Vertreter eines etwas abweichenden Seiten- 
zweiges den Euscandicineae anzuschliessen. 

Was die Gattung Diasolettia angeht, so halte ich dafür, 
dass sie mit Chaerophyllum nicht zu vereinigen ist, wie 
Bentham und Hooker wollen. Die Ausbildung der Rippen 
und Thälchen, die Gefässbündel, namentlich auch die einge- 
engte Commissur bringen sie der Gattung Myrrhis, letzteres 


Krystalle im Pericarp der Umbelliferen. 467 


Merkmal auch Anthriscus näher. Das Merkmal der Krystalle 
dürfte übrigens geeignet sein, die Gattung Biasolettia von 
anderen wie Butinia, Conopodium, Carum u. s. w., scharf zu 
trennen. So sehrich anerkenne, dass die Gruppe der Scandicineae, 
wie sie Nyman aufführt, von allen nicht zu derselben gehörigen 
Gattungen befreit ist, und so sehr mir die von Nyman neu 
aufgestellte Gruppe der Bulbocastaneae für die anderen 
Gattungen zusagt, muss ich doch betonen, dass Diasolettia von 
der letzteren Gruppe zu entfernen ist, da die Zugehörigkeit 
zu den Euscandicineae ausser Zweifel steht. 

Der dritte Punkt, die Umgrenzung der Caucalineae, ist wieder 
leichter zu erledigen. Aus den Untersuchungen im II. Abschnitt 
geht hervor, dass Daucus und die verwandten Gattungen durch 
Fomstsantes. Rehllen der Krystalle von Caucahs und 
dessen Verwandten, wo die Krystalle stets vorhanden sind, 
streng geschieden sind. Theoretisch ist demnach bezüglich 
der Grenze keine Schwierigkeit vorhanden. Indessen geht aus 
den vorliegenden Beschreibungen nicht immer hervor, ob eine 
Gattung mehr an Caucalis oder an Daucus sich anschliesst. 
Desshalb wären namentlich einige etwas zweifelhafte Gattungen 
wie Ammiopsis, Szowitzia u. a. auf das Vorhandensein von 
Krystallen in der Commissur zu untersuchen. Dass derartige 
Untersuchuugen Erfolg versprechen, geht aus dem, was oben 
(Nr. 82) bei Daucus pulcherrimus K. und D. bessarabicus DC. be- 
züglich der Krystalle gesagt wurde, hervor. Es liegt nach 
eingehender Untersuchung kein Grund vor, diese beiden Arten 
nicht von Daucus abzutrennen und der Gattung Caucalis zuzu- 
Bekkeiben,.s richtigen wiederum zuzuschreiben, erstere) als 
C. orientalis L., letztere als C. litoralis M. Bieb. Dass gerade 
diese zwei Arten Krystalle aufweisen, musste mir anfangs, als 
ich die einschlägige Litteratur noch nicht kannte, etwas seltsam 
vorkommen. Ich hatte erwartet, dass die ganze Section Platy- 
spermum Krystalle zeigen könne. Doch dies traf nicht ein, und 
ienamusste an der Einheitliehkeit dieser Section zweifeln. 
Bei genauerem Studium fand ich übrigens, dass schon De 
Candolle die zwei Arten als einander näher stehend den 
andern gegenüber betrachtet und dass Nyman beide unter der 


Bezeichnung »Exinvolucrati« zusammenstellt. Zudem hat 
Sitzb. d. mathem.-naturw. Cl.; CIV. Bd., Abth. 1. Sl 


468 INaksommpieis, 


der letztere Autor bei Caucalis orientalis die interessante Be- 
merkung: Species haecee see. el. Celak owsky gen. Caucalidi 
restituenda est. Videndum igitur an non ambae Dauci species 
exinvolucratae generi dieto iterum jungendae sint.« Die von 
Celakowsky! schon vorgenommene Restitution von Daucus 
pulcherrimus kann ich demnach auf Grund eines neuen Merk- 
mals bestätigen, die von D. bessarabicus aber gleichfalls vor- 
nehmen. Es ist dies ein interessanter Specialfall, welcher deutlich 
zeigt, wie die Krystalllagerung mit anderen richtig ge- 
würdigten morphologischen Verhältnissen nicht in 
Widerspruch steht, sondern durchaus harmonirt, also 
ein Beweis dafür, dass unser »Reagens« wirklich eindeutige 
Resultate liefert. Der Subtribus Caucalineae gehören also nach 
den vorliegenden Untersuchungen Canucalis, Turgenia, Torilis 
an. Mich über die Zusammenfassung oder Trennung der hierher 
gehörigen Pflanzen in eine, beziehungsweise mehrere Gattungen 
auszusprechen, geht über den Rahmen meiner Arbeit hinaus. 
Es sei darum nur kurz bemerkt, dass die Form der Krystalle, 
falls sie sich nach eingehenderen Untersuchungen constant 
zeigt, eine Trennung ermöglicht in zwei Gruppen, deren erste 
immer grosse einfache Krystalle aufweist (Torzlis, Turgenia, 
soweit von mir untersucht), deren zweite zusammengesetzte 
bis drusenähnliche Krystalle besitzt (Caucalis; immer ?). 
Die Frage, an welche Gruppe sich die Scandicineae an- 
schliessen und welche Gruppe sich wieder an die Scandicineae 
anschliesst, muss vorläufig als eine offene betrachtet werden. 
Ich bezeichne desshalb diese Tribus auch nicht als die dritte 
der Umbelliferen, wie ich auch weit davon entfernt bin, die drei 
Tribus mit krystallführendem Pericarp auf diesen Charakter hin 
als eine höhere Einheit zusammenzufassen; zudem ist es 
ja noch fraglich, ob nicht auch noch andere kleinere Gruppen, 
wie etwa die Echinophoreae oder die BulbocastaneaeNyman's 
Krystalle in systematisch verwerthbarer Weise besitzen?. Eine 


1 L. Celakowsk y, Über Caxcalis orientalis L., Bot. Zeitung, Bd. XXXI, 
1873. 

2 Auf Grund einiger Wahrnehmungen, halte ich es für angemessen, diese 
2 Gruppen mit Zugrundelegung eines reichen, gut bestimmten Materials 


weiter zu untersuchen. 


Krystalle im Pericarp der Umbelliferen. 469 


reichlichere Zuziehung von anatomischen Merkmalen dürfte 
überhaupt für die Systematik der Umbelliferen von Vortheil sein. 
Diespezüelich nach einer neuen Seite hin ein Stück Arbeit 
gethan zu haben, nicht abererschöpfend gewesen zu sein, 
das ist es, was die vorliegende Abhandlung beansprucht. 
Noch eine Bemerkung über die nach Abtrennung der Cau- 
calineae noch verbleibenden Daucineen. Dieselben stehen sicher- 
lich in Beziehung zu Tribus IX Laserpitieae (beiBentham und 
Hooker). Man wird deshalb mit Baillon am besten thun, beide 
unter dem Namen Daucineae zu vereinigen, doch ist natürlich 
diese Baillon’sche Gruppe von Caucalis u. Ss. w. zu befreien. 


d) Über die biologische Bedeutung des Calciumoxalats in den 
drei Localisationstypen. 


Anhangsweise möge mit wenigen Worten noch auf diesen 
Punkt eingegangen werden. Es handelt sich nicht um die 
physiologische Rolle des Caleiumoxalats. Eine solche ist 
gewiss auch vorhanden, mag da nun an die Unschädlich- 
machung der Oxalsäure oder an geeigneten Niederschlag des 
an die aufgenommenen anorganischen Säuren gebundenen 
Calciums oder an andere Annahmen oder an mehrere zugleich 
gedacht werden. Es fragt sich hier, ob bei den beobachteten 
Localisationstypen neben der Bildung der Calciumoxalatkry- 
stalle der Pflanze auch die Fähigkeit zukommt dieAblagerung 
der Krystalle so zu reguliren, dass das Excret durch seine 
Lagerung der Pflanze irgendwie Vortheile bietet. Durch ihre 
Substanz scheinen die Kalkoxalatkrystalle nicht schädlich 
auf thierische Pflanzenfeinde zu wirken, wenigstens liegen 
keine diesbezüglichen Angaben vor. Dass manche Kalkoxalat- 
krystalle durch ihre Form gegen angreitende Thiere Schutz 
bieten, wurde durch Stahl! nachgewiesen. Die Umbelliferen- 
früchte scheinen mir ein beachtenswerthes Beispiel dafür, wie 
durch die Lagerung der Krystalle eine schützende Wirkung 
erzielt wird. Zu schützen ist der junge Keimling, beziehungs- 
weise dessen Nahrung, das Endosperm. 

Wenn wir den ersten Localisationstypus betrachten, den 
bei Hydrocotyle, so dürfte ein Schutz in ziemlich ausgiebiger 


I Stahl, Pflanzen und Schnecken. Jena, 1889. 


318 


AN J. Rompel, 


Weise erreicht werden. Die nur sehr dünne Hartschichte wird 
durch einen sich eng anschliessenden festen Krystallpanzer 
— die Krystalle liegen sehr häufig, z. B. bei Arten von Hydro- 
cotyle und Mulinum, so dicht, dass sie sich fast berühren — 
verstärkt. Namentlich dürfte für die junge Frucht, wo die Zellen 
der Hartschichte noch nicht die verdickten Wände besitzen, 
gegenüber gallenbildenden Insecten und parasitischen Pilzen 
die schon vorhandene Krystallschichte von Bedeutung sein. 

Noch deutlicher scheint in der Lagerung die Rolle eines 
Schutzmittels vorhanden zu sein, wenn die Krystalle an der 
Commissur gehäuft sind, wie das zum Theile beim Sanicula- 
Typus, immer beim Scandix-Typus der Fall ist. Die Früchte, 
welche diese Lagerung aufweisen, haben sämmtlich eine gut 
sieschürzte aussere Hülle, set es dürch zahlteichesemr 
genzen oder durch reichliche Einlagerung von Kalksalzen in 
der Epidermis (Anthriscus, Biasolettia) oder durch tangential 
sehr breite Bastbelege (Chaerophyllum, Scandix). Trennen sich 
nun die Theilfrüchte von einander, dann würde an der Com- 
missur eine im Verhältniss zu den anderen oberflächlichen 
Schichten weniger geschützte Stelle an die äussere Umgebung 
grenzen, wenn dort nicht auf andere Weise Vorsorge getroffen 
wäre. Die Figuren 5, 7, 8, 10, 13 dürften dies anschaulich 
machen. Bei Figur 13 sind die Stellen, welche an der Commissur 
mit s bezeichnet sind, an der reifen Frucht Hohlräume, ent- 
standen durch Obliteration der dort befindlichen Zellen. Ich 
konnte mich mehrmals überzeugen, dass nach aussen von 
diesen Hohlräumen die krystallführenden Zellen mit den Kry- 
stallen ganz intact vorhanden waren. Es können also auch für 
das Umbelliferenpericarp die Worte Kohl’s! angeführt werden. 
»Die festigende Wirkung des Kalkoxalats ist sicher nicht auf 
das den Membranen incorporirte Salz beschränkt, sondern auch 
die als Inhaltskörper auftretenden Krystalle können in be- 
stimmten Fällen dasselbe leisten. — Mit Recht wird man auch 
dem Kalkoxalat in Samenhäuten und Pericarpien einen nicht 
unbedeutenden Antheil an der Festigung ihrer Gewebe zu- 
schreiben dürfen, besonders da auch hier häufig die Krystalle 


1 Koll, &. 8, ©; 8; 168. 


Krystalle im Pericarp der Umbelliferer. 471 


die Lumina der Zellen ganz ausfüllen, also gleichsam ein 
Ganzes mit deren Membran bilden.« 


Zusammenfassung der Hauptergebnisse. 


Es dürfte von Nutzen sein, wenigstens die hauptsäch- 
lichsten Resultate in kurzer Zusammenstellung folgen zu 
lassen. 

1. In der botanischen Literatur finden sich nur wenige 
und zwar vereinzelte Angaben über das Vorhanden- 
sein von Calciumoxalatkrystallen in der Fruchtwand 
ae Umbelliteren. 

2. Eine eingehende diesbezügliche Untersuchung, vor- 
genommen an mehr als 220 Arten, welche sich auf fast 100 
Gattungen vertheilen, ergab, dass Krystalle von Cal- 
emmoxalat bei mehreren Gruppen von Umbelliferen, 
Bekehrenjerunter sich ein natürliehes/ Ganze’ bilden, 
im Pericarp vorhanden sind, während sie beianderen 
derartigen Gruppen fehlen. 

8 Weit wichtiger als das blosse Vorhandensein 
der Krystalle ist für die Systematik der innerhalb jeder 
Gruppe eimsehaltene Kagerungsstypus’derselben 

4. Hinsichtlich der Krystalllagerung lassen sich drei 
Typen aufstellen, welche als Hydrocotyle-, Sanicula- und 
Scandix-Typus bezeichnet wurden. 

DaDersHydrocotyle Eypus! welcher /durehrein aus 
innerer Hartschichte und äusserem Krystallpanzer 
zusammengesetztesEndocarpcharakterisirt ist, wurde 
bei 84sich auf 13 Gattungen vertheilenden Artennach- 
gewiesen, ohne dass sich bei den Untersuchungen für 
die Tribus der Hydrocotyleae und Mulineae eine Aus- 
nahme gezeigt hätte. 

6. Das constante Vorhandensein des genannten Typus 
berechtigt nach Prüfung der anderen morphologischen Ver- 
hältnisse zur Aufstellung einer Tribus Hydro-Mulineae an 
Stelle der zwei genannten. 

7. Das Kriterium der Krystalllagerung bestätigt für Hermas 
die Zugehörigkeit, für Erigenia die Nichtzugehörigkeit zu den 


472 J. Rompel, 


Hydro-Mulineae, dasselbe macht es nöthig, die Gattungen 
Actniotus und Astrotricha gleichfalls der genannten Tribus 
einzuverleiben. 
8.DerSanicula-Typus,welcherKrystalldrusenmeist 
an bestimmten Stellen des’ Beriearps sehamitundsa 
Parenchymzellen gelagert aufweist, aber hinsichtlich der La- 
gerung weniger streng [fixirt ist, wurde bei ungefähr 
acht Gattungen an mehrals 20 Arten nachgewiesen. 

9. Die Gattungen Arctopus und Lagoecia sind aus der 
Tribus der Sanicnleae auszuscheiden. 

O=7Dier Koysealldwusenzzundz ihreiTkagere men 
Lichtensteinia und verwandten südafrikanischen Gattungen 
legen nebst anderen morphologischen Merkmalen die 
Vermuthung nahe, es könne eine Verbindung dieser Gattungen 
mit den Sanicnleae bestehen. 

11. Der Scandix-Typus, welcher in mehr als 40 Arten, 
die auf etwa 10 Gattungen (je nach deren engerer oder 
weiterer Fassung) vertheilt sind, nachgewiesen wurde, ist durch 
das Auftreten meisteinfacher Krystalle in mehrerenZell- 
schichtenlängsderCommissurundumdenCarpophor 
charakterisirt. Keine untersuchte echte Scandicineenfrucht 
zeigte diesbezüglich eine Ausnahme. 

12. Dieser Typus der Krystalllagerung ist ausschlaggebend 
für die Vereinigung der Caucalineae (Cancalis, Torilis Tur- 
genia) mit den Scandicineen. 

135 Zur Subtribus Euscandicineae gehören bis jetzt 
nach den vorliegenden Untersuchungen: Chaerophyllum, Physo- 
caulus, Scandix, Myrrhis, Biasolettia, Anthriscus; zur Subtribus 
Caucalineae: Torilis, Caucalis, Turgenia. 

14: Daucus pulcherrimus Koch und D. bessarabicus DC. 
sind der Gattung Caucalis zu restituiren unter der Bezeichnung 
C. orientalis L. und C. hitoralis M. Bieb. 

15. Eine Zusammenfassung der beiden Tribus Fydro- 
Mulineae und Saniculeae unter einem der eingeführten Namen 
(Heterosciadiae, Hydrocotyleae) entspricht nicht dem natürlichen 
System; ebensowenig lassen sich alle Gruppen der Umbelliferen 
mit pericarpalen Calciumoxalatkrystallen in eine höhere Ein- 
heit zusammenfassen. 


Krystalle im Pericarp der Umbelliferen., 478 


Zum Schlusse liegt mir noch die angenehme Verpflichtung 
ob, dem Vorstand des hiesigen bot. Institutes, meinem verehrten 
BeRTenskleren Brot, Dr. vw. Wettstein, bestens zu danken für 
Überlassung und Besorgung des so reichhaltigen Materials, 
ferner für die ausgiebige Gewährung der nöthigen Literatur, 
endlich vor allem für die Leitung meiner sich lang hinziehenden 
Uniersuchungen. Auch dem Vorstand des pflanzenphysio- 
Daischen, Institutes, Feten Prof. Dr. Moliseh, bin ich für die 
freundliche Überlassung von Literatur sehr zu Dank verpflichtet. 


474 J. Rompel, Krystalle im Pericarp der Umbelliferen. 


Erklärung der Abbildungen. 


"Die beigegebenen Abbildungen bezwecken die drei Typen der Kry- 
stalllagerung auf Querschnitten des Pericarps zu veranschaulichen. 
Zur besseren Orientirung sind ausser den Contouren und den durch blaue 
Punkte wiedergegebenen Krystallen die Gefässbündel nebst ihren 
mechanischen Belegen und der eventuell vorhandenen endocarpalen 
Hartschichte mittelst schwarzer Punktirung, die den sogenannten 
Thälchen entsprechenden und die die Gefässbündel begleitenden Secret- 
gänge mit gelber Farbe in der dem Ganzen entsprechenden Vergrösserung 
eingetragen; die Vergrösserung ist 25/,, bei Fig. 9 50/,. Alle Figuren sind so 
orientirt, dass die Commissur quer liegt. — Die Zeichnungen wurden 
sämmtlich mit Hilfe des Abbe’schen Zeichenapparates angefertigt. — c Com- 
missur, f Fruchtfach, r Raphe, s schizo-, beziehungsweise lysigener Inter- 
cellularraum. 

1. Bowlesia nodiflora, halbreife Frucht. 

2. Hydrocotyle moschata, fast reife Frucht. 

3. Mulinum ciliosum, dessgleichen; Flügel krystallfrei. t 

4. Hacquetia Epipactis, halbreife Frucht; Querschnitt von oben. 

5. Sanicula europaea, Endocarp mit Commissur; ein Fach unbefruchtet; 
halbreif. 

6. Caucalis orientalis, sehr junges Stadium; links ein abnormaler Secret- 
“gang; Verlängerung der Stacheln weggelassen. 

. Scandix Balansae, fast reife Theilfrucht. 


N 


8. Sanicula marylandica, halbreife Frucht. 
9. Astrantia maior, junges Fruchtstadium. 
10. Chaerophvllum bulbosum, halbreife Frucht. 
11. Anthriscus silvestris, halbreife Theilfrucht. 
12. Caucalis dancoides, fast reif; Stacheln weggelassen; zwei kleine 
Secretgänge iin der Rapbke. 
13. Caucalis orientalis, reife Theilfrucht, Verlängerung der Stacheln weg- 
gelassen. 
In den Figuren 4, 5, 8 und 9 bedeuten die blauen Punkte Krystalldrusen. 
Die Figuren 1, 2 und 3 zeigen denHydrocotyle-Typus, die Figuren 4, 
5, 8 und 9 den Sanicula-Typus, endlich die Figuren 6, 7, 10, 11, 12 und 13 
den Scandix-Typus. 


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Sara 


Orayno 


Artsnatsummn ne nrentn san e" 


j Lith Anst.v.Th.Bannwarth,Wien 


erichte d.kais. Akad. d. Wiss., math.-naturw. Classe, Bd. CIV. Abth. I. 1895 


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Ö, 


SZ UNESBERICH IE 


DER 


BD. 


EIVZBANDZVIEIERIT. 


ABTHEILUNG 1. 
NTHÄLT DIE ABHANDLUNGEN AUS DEM GEBIETE DER MINERALOGIE, 


YSTALLOGRAPHIE, BOTANIK, PHYSIOLOGIE DER PFLANZEN, ZOOLOGIE, 
 PALÄONTOLOGIE, GEOLOGIE, PHYSISCHEN GEOGRAPHIE UND REISEN. 


477 


xXU. SITZUNG VOM 9. MAI 1895. 


Denssiepenbürsische Verein fürn Naturwissen- 
schaften in Hermannstadt ladet die kaiserliche Akademie zur 
Theilnahme an der am 12. d.M. stattfindenden Eröffnungsfeier 
seines neuen Museumgebäudes ein. 


Klerr> Brot. Dr E. Weimek, Director der & k. Sternwarte 
in Prag, übermittelt weitere Fortsetzungen seiner neuesten 
Mondarbeiten. 


Den Secrewar, leet eine Abhandlung von Pror Karl 
Zulkowski an der k. k. deutschen technischen Hochschule 
nserao vor, betitelt: »ZuUr Chemie des Corallims und 
Fuchsins«. 


Ferner legt der Secretär ein versiegeltes Schreiben behufs 
Wahrung der Priorität von Herrn Franz Pabisch in Wien vor, 
welches die Aufschrift führt: »Neuer Flugapparatmittelst 
Explosionsturbine«. 


Das w. M. Herr Hofrath Prof. Ad. Lieben überreicht eine 
Abhandlung von Dr. Victor Kulisch in Wien: »Zur Kennt- 
niss der Condensationsvorgänge zwischen o-Toluidin 
und a-Diketonen, sowie a-Ketonsäureestern«. 


Dasıw. My Her: Hoftath A, Kermer v. Marılaun über- 
reicht eine Abhandlung von Dr. Karl Fritsch, Privatdocent an 
der k.k. Universität in Wien: »Über einige Orobus-Arten 
und ihre geographische Verbreitung«. 


Herr Dr. Gustav Jäger überreicht eine Abhandlung: 
»Über die elektrolytische Leitfähigkeit von wässe- 
rigen Lösungen, insbesondere deren Abhäneisgkeit 
Mon der Temperatur«. 


478 


XII. SITZUNG VOM 16. MAT 1895. 


Der Secretär legt das erschienene Heft I—II (Jänner- 
Februar 1895), Abtheilung I, des 104. Bandes der Sitzungs- 
berichte vor. 


Ser BxeellienzaderHern Curater. Stellvertrerer er 
die kaiserliche Akademie in Kenntniss, dass Se. k. und k. Hoheit 
der durchlauchtigste Herr Erzherzog Rainer in der dies- 
jährigen feierlichen Sitzung am 30. Mai zu erscheinen und 
dieselbe als Curator der Akademie mit einer Ansprache zu 
eröffnen geruhen werde. 


Der Secretär überreicht eine Abhandlung von Prof. Dr. 
J. M. Pernter in Innsbruck: »Über die Häufigkeit, Dauer 
und. die meteoroloeisichens Eigenschaften dessE oh 
in Innsbruck«. 


479 


Über einige Orobus-Arten und ihre geo- 
graphische Verbreitung. 
Series I. Zuiei. 


Ein Beitrag zur Systematik der Vicieen 
von 
Dr. Karl Fritsch, 
Privatdocent an der k. k. Universität in Wien. 


(Mit 1 Kartenskizze.) 


In der ersten Ausgabe von Linne’s »Species plantarum« 
findet sich auf p. 728 die Diagnose des Orobus luteus, als 
dessen Vaterland Sibirien angegeben wird. Die ziemlich aus- 
führliche Beschreibung passt vollkommen auf jene Pflanze, 
welche später von Gmelin in seiner »Flora Sibirica« unter der 
Bezeichnung »Orobus foliis pinnatis ovato-lanceolatis, stipulis 
triangulis, caule ramoso herbaceo« beschrieben und abgebildet 
wurde.! Dieselbe Pflanze wurde später von Fischer und 
Meyer? als Orobus luteus L.ß. orientalis bezeichnet, unter 
welchem Namen sie auch Ledebour° aufführt. Da in Sibirien 
keine andere Art der Gattung Orobus vorkommt, welche mit 
dieser verwechselt werden könnte, so ist es ganz zweifellos, 
dass Linne& unter seinem Orobus Inteus diese »var. orientalis« 
Fisch. et Mey. verstanden hat. 

Später hat Linne allerdings noch eine andere Pflanze mit 
dem sibirischen Orobus luteus confundirt. Schon in der zehnten 
Ausgabe des »Systemae naturae« wird (p. 1164) als Synonym 
zu Orobus luteus »O. alpinus latifolius C. B. 351«* citirt. Dieser 


Gmelin, Flora Sibirica, IV, p. 13, tab. 4 (1769). 
Index tertius seminum hort. bot. Petrop. p. 42 (1837). 
Ledebour, Flora Rossica, I, p. 690 (1842). 

4 Bauhin, Pinax, p. 351. 


1 
9 
2 
B) 


480 K. Fritsch, 


»Orobus alpinus latifolius« wurde von Bauhin schon im 
Jahre 1620! nach Exemplaren aus den Pyrenäen und aus den 
Schweizer Alpen recht gut beschrieben; es ist jener Orobus, 
welcher von Fischer und Meyera.a.O. als Orobus luteus L. 
a. occidentalis bezeichnet wurde. — In der zweiten Ausgabe 
von Linne&’s »Species plantarum« (p. 1028) ist, entsprechend 
den Angaben Bauhin’s, das Vorkommen des Orobus luteus 
»in Sibiriae, Veronae, Pyrenaeorum alpinis« angegeben. Hier 
umfasst also Orobus Inteus L. beide von Fischer und Meyer 
unterschiedenen Varietäten. 

Es ist interessant, dass Linne& selbst in der Mantissa II.? 
diese beiden von ihm früher confundirten Pflanzen wieder als 
var. « und ß auseinanderhält, und zwar ist hier die var. ß die 
sibirische, von Gmelin abgebildete Pflanze. Linn& fügt hier 
noch die Bemerkung bei: »An hic duae distinctae species? mea 
descripta fuit sibirica«. 

Aus diesen Darlegungen geht mit Sicherheit hervor, dass 
unter Orobus luteus L. die sibirische Pflanze zu verstehen ist, 
und dass diese allein den Linne’schen Namen zu führen hat, 
da sie von allen im Gebiete der Alpen vorkommenden Formen 
dieser Artengruppe durch zwar geringfügige, aber constante 
Merkmale zu unterscheiden ist. Der allgemein übliche Gebrauch 
des Namens Orobus luteus L. für eine in den Pyrenäen und im 
Alpenzuge verbreitete Art ist somit zu verwerfen. 

Nach Linne war es zuerst Scopoli, welcher einen 
Orobus aus der Verwandtschaft des Orobus luteus L., und 
zwar unter dem Namen Orobus montanus, beschrieb. Die Ab- 
bildung Scopoli’s ist sehr schlecht; trotzdem lässt sich mit 
Rücksicht auf die — wenn auch ungenügende — Beschreibung 
und die Angabe: »habitat in silvis Carnioliae montanae et 
frigidioris« mit Sicherheit annehmen, dass die auf dem Nanos 
und Krainer Schneeberg vorkommende Pflanze, auf welche die 
Beschreibung Scopoli’s ganz gut passt, dessen Orobus mon- 
tanus ist. Diese Pflanze ist von dem sibirischen Orobus IuteusL. 


1 Bauhin, Prodromus, p. 149. 
2 Linne, Mantissa plantarum altera, p. 442—443 (1771). 
3 Scopoli, Flora Carniolica, ed. 2, II, p. 60, tab. 41 (1772). 


Orobus-Arten und ihre geographische Verbreitung. 481 


leicht zu unterscheiden, weicht aber auch von der früher 
besprochenen Pflanze der Westalpen und Pyrenäen erheblich ab. 

aslahre lSalPrzersehien "des dritte, Band den epoche- 
machenden »Descriptiones et icones plantarum rariorum Hun- 
gariae« von Waldstein und Kitaibel, in welchem aus 
Croatien ein Orobus laevigatus ausführlich beschrieben und 
abgebildet wird.! Dieser Orobus, der, wie später nachgewiesen 
wurde, in den Karpathenländern und in Westrussland weit 
verbreitet ist, zeichnet sich unter allen verwandten Arten be- 
sonders durch die sehr bedeutende Reduction der Kelchzähne 
aus und ist von zahlreichen Autoren als selbständige Art 
anerkannt worden. 

Drei Jahre später beschrieb Lapeyrouse einen Orobus 
Tournefortii? aus den Pyrenäen. Dieser wird von den meisten 
Autoren einfach als Synonym des »Orobus Inteus« der West- 
alpen und Pyrenäen citirt.? Gegen diese Identification sprechen 
aber drei wichtige Momente: erstens führt Lapeyrouse diese 
Art neben Örobus Iutens L. an, hebt ausdrücklich die unter- 
scheidenden Merkmale hervor und nennt Orobus Tournefortii 
ein Mittelding zwischen Orobus Inteus L. und Orobus vernus L.; 
zweitens legt er grosses Gewicht auf die Nervatur der Blätt- 
chen, die zwar in der Abbildung jedenfalls etwas schematisirt 
ist, aber bei Orobus Inteus L. und dessen Verwandten doch nie- 
mals ähnlich ist, wohl aber bei anderen Orobus-Arten, z. B. bei 
Orobus vernusL.; endlich schreibt Lapeyrouse seinem Orobus 
Tournefortii purpurne Blüthen zu. Wenn auch diese letzte An- 
gabe irrthümlich sein könnte, da Lapeyrouse, wie er selbst 
mittheilt, nur Herbarexemplare vorlagen, so kann doch die aus- 
drücklich hervorgehobene Angabe der Nervatur kaum aus der 
Luft gegriffen sein. Es ist mir daher wahrscheinlich, dass 
Orobus Tournefortii Lap. doch etwas anderes ist, als der 
»Orobus lnteus« der Pyrenäen; vielleicht ist er wirklich eine 


I Waldstein et Kitaibel, Deser. et ic. pl. rar. Hung., III, p. 270, 
tab. 243 (1812). 

2 Lapeyrous einMem. d.Mus. d’hist. nat. Paris, II, p. 298, tab. 10 (1815); 
Suppl. a l’hist. abr. d. pl. d. Pyren., p. 102 (1818). 

3 Vergl. Grenier et Godron, Flore de France, I, p. 486; Willkomm, 
Prodr. flor. Hispan. III, p. 321; Nyman, Conspectus fl. Europ., p. 204. 


482 I, So, 


Hybride zwischen Orobus lutens und vernus — hiefür spräche 
auch der Umstand, dass diese Pflanze später nicht wieder auf- 
gefunden wurde.! Übrigens, wie immer dies zu erklären sei — 
jedenfalls ist Orobus Tournmefortii Lap. eine zweifelhafte 
Pflanze. 

Im Jahre 1816 erschien Baumgarten’s »Enumeratio 
stirpium Transsilvaniae«, in welcher (I, p. 327 und 329) aus 
Siebenbürgen ein »Orobus Iuteus L.« und ein »Orobus laevi- 
gatus Waldst.« beschrieben wurde. Beide Arten waren aber 
falsch benannt; Baumgarten’s »Orobus Iuteus L.« ist der 
echte Orobus laevigatus W. K., während jene Pflanze, die 
Baumgarten für Orobus laevigatus W.K. hielt, eine neue Art 
war, welche erst 10 Jahre später von Sprengel? unter dem 
Namen Orobus transsilvanicus beschrieben wurde. 

Wallich entdeckte im westlichen Himalaya einen Orobus 
aus der Verwandtschaft des Orobus luteus L., welchen er als 
Orobus Emodi bezeichnete,? aber ohne ihn zu beschreiben. Als 
dann Baker in der »Flora of British India« die Leguminosen 
bearbeitete, zog er diesen Orobus Emodi ohne jede Bemerkung 
als Synonym zu Orobus Inteus L.,* obwohl er von letzterer Art 
durch mehrere Merkmale abweicht. Im speciellen Theile werde 
ich diesen Orobus unter Wiederherstellung des von Wallich 
gegebenen Artnamens beschreiben. 

Eine andere neue Art beschrieb Steven im Jahre 1837 aus 
Taurien unter dem Namen Orobus aureus.° Mit dieser Art fällt 
der von Boissier 1843 beschriebene® Orobus Orientalis vom 
bithynischen Olymp, sowie der von C. Koch aus Armenien 
beschriebene Orobus Kolenatii? zusammen, wie dies schon 


1 »Personne que je sache, depuis Tournefort, n’a rencontre aux Pyrenees 
cette espece remarquable. J’ai herborise plusieurs fois au Pic de Lhieris, ou il 
la cueillit. Cette montagne est habituellement visitee par les voyageurs, a cause 
de la richesse et du luxe de sa vegetation; il n’est pas venu a ma connaissance 
qu’aucun botaniste l’y ait rencontree.« Lapeyrouse in Mem. du Mus. II, 396. 

2 Sprengel, Systema vegetabilium, III, p. 260 (1826). 

3 Wallich, Catalogue Nr. 5948 (1828). 

4 Flora of British India, II, p. 181 (1879). 

5 Index tertius seminum hort. bot. Petrop., p. 42 (1837). 

6 Boissier, Diagnoses plant. Orient. nov., Ser. I., fasc. 2, p. 106 (1843). 

“ Linnaea, XXIV, p. 96 (1851). 


Br 


Orobus-Arten und ihre geographische Verbreitung. 485 


Boissier erkannte.! Nahe verwandt mit dieser Art ist Orobus 
grandiflorus Boiss.,! der, zuerst am Libanon durch Reygasse 
entdeckt, auch am Bingoel Dagh in Armenien von Kotschy 
gesammelt wurde.? 

Die Unterschiede zwischen den beiden von LinneE ver- 
einigten Orobus-Arten, von denen die eine die Pyrenäen und 
Alpen, die andere den Ural und die centralasiatischen Gebirge 
bewohnt, fielen, wie schon oben erwähnt wurde, zuerst Fischer 
und Meyer auf, welche diese beiden Pflanzen als var. occiden- 
talis und var. orientalis unterschieden.? Der erstere Name deckt 
sich vollkommen mit jener Pflanze, welche von den neueren 
Autoren, wie z. B. von Gremli,* als Orobus Inteus L. im 
engeren Sinne bezeichnet wird; ich bezeichne daher auch 
im speciellen Theile dieser Abhandlung diesen westeuropäischen 
Orobus mit dem Namen Orobus occidentalis (Fisch. et Mey. 
pro var. O. /utei L.). Dagegen umfasst die var. orientalis Fisch. 
et Mey. mit Rücksicht auf die angegebene Verbreitung »a Hel- 
vetia orientali usque ad Dahuriam« nicht allein den echten 
Orobus luteus L., sondern auch den oben erwähnten Orobus 
montanus Scop., der allerdings ersterem sehr nahe steht, aber 
doch mit ihm nicht identisch ist. 

Ledebour nahm die beiden Varietäten von Fischer und 
Meyer auch in seine »Flora Rossica« auf? und fügte als dritte 
Varietät den Orobus laevigatus W. K. hinzu. 

Diese letztere Art wurde, wie schon von Baumgarten, 
so auch von mehreren späteren Autoren falsch gedeutet, was 
zur Folge hatte, dass der echte Orobus laevigatus W. K. wieder- 
holt als neue Art beschrieben wurde: so aus der Bucowina von 
Herbich unter dem Namen Orobus subalpinus,® aus Sieben- 
bürgen von Schur als Orobus glaberrimus,’ aus Ingrien von 


1 Boissier, Flora Orientalis, II, p. 622 (1872). 

2 Siehe S. 492 und 494. 

Index tertius seminum hort. bot. Petrop., p. 42 (1837). 

Gremli. Neue Beiträge zur Flora der Schweiz, 2. Heft, S. 6 (1832). 
Ledebour, Flora Rossica, I, p. 690. 

Herbich, Stirp. rar. Bucovinae, p. 49 (1853). 

Vergl. S. 508. 


oa a » 


A484 K. Fritsch, 


Meinshausen als Orobus Ewaldi.' Gremli stellte einen 
Orobus styriacus auf,” welcher, wie schon Preissmann’ 
richtig erkannte, gleichfalls mit Orobus laevigatus W. K. zu- 
sammenfällt. 


Steven hat seinerzeit aus Iberien einen Orobus aurantius 
beschrieben,* den er an seinen »Orobus luteus« anreiht und der 
auch von Ledebour? gleich nach diesem behandelt wird. 
Boissier® hat jedoch diese Pflanze in die Gattung Vicia 
gestellt, da die Beschaffenheit des Griffels dieselbe dahin ver- 
weist. Ich muss somit diese Art, die in Herbarien manchmal 
mit Orobus aureus Stev. verwechselt wird, aber schon habituell 
durch die mehrpaarigen Blätter und die grossen, paarweise 
ungleichen Nebenblätter sehr auffallend abweicht und gewiss 
keine nähere Verwandtschaft mit dem Formenkreise des 
Orobus lnteus L. hat, aus meiner Betrachtung ausschliessen. 
Jedoch möchte ich bei dieser Gelegenheit die Bemerkung ein- 
flechten, dass die Benennung .dieser Art als Vicia aurantia 
(Stev.) Boiss. nomenclatorisch unzulässig ist, da die Pflanze 
schon im Jahre 1808 von Desfontaines unter dem Namen 
Orobus croceus vortrefflich beschrieben und abgebildet wurde,? 
während die Beschreibung des Orobus aurantius Stev. erst 
im Jahre 1819 erfolgte. Die in Rede stehende Art hat somit den 
Namen Vicia crocea (Desf. sub Orobo) zu führen, da eine 
Vicia dieses Namens meines Wissens nicht existirt. 


Die genaue Feststellung der Merkmale, durch welche sich 
die oben besprochenen Arten aus der Gruppe des Orobus 


1 Bull. soc. imp. natur. Moscou, XLI, p. 354 (1868); Flora Ingrica, p. 90 
(1878). 

= Gremli, Neue Beiträge zur Flora der Schweiz, 2. Heft, S. 6 (1882). 

3 Mittheil. d. naturwiss. Ver. f. Steiermark, 1890, S. CXII. 

* Steven in Marschall a Bieberstein, Flora Taurico-Caucasica, 
III, p. 462 (1819). 

5 Ledebour, Flora Rossica, I, p. 690. 

6 Boissier, Flora Orientalis, II, p. 578. 

* Desfontaines in Annal. du mus. d’hist. natur., XII, p. 59, tab. 9 
(1808). 


Orobus-Arten und ihre geographische Verbreitung. 485 


luteus L. von einander unterscheiden lassen, sowie namentlich 
auch die Ermittlung ihrer geographischen Verbreitung, ist der 
Zweck der vorliegenden Abhandlung. Dem speciellen Theile, 
welcher die Beschreibungen und die Angaben über die Ver- 
breitung der einzelnen Arten enthalten soll, möchte ich nur 
noch einige allgemeine Bemerkungen vorausschicken. 

Aus den obigen Auseinandersetzungen ergibt sich, dass 
im Ganzen acht von einander unterscheidbare Formen aus der 
Verwandtschaft des Orobus luteus L. existiren. Unter diesen 
werden nur drei, nämlich Orobus aureus Stev., Orobus grandi- 
florus Boiss. und Orobus transsilvanicus Spr. ziemlich all- 
gemein als selbständige Arten behandelt,! während die übrigen 
von vielen Autoren nur als »Varietäten« des Orobus lutens L. 
aufgefasst werden. Es ist aber nicht gerechtfertigt, Formen, die 
sich durch constante Merkmale unterscheiden und die ausser- 
dem von einander getrennte Areale bewohnen und in ihrem 
Verbreitungsbezirke durchaus selbständig auftreten, als Varie- 
täten zu bezeichnen. Varietät ist eine durch äussere Einflüsse, 
z. B. durch den Standort, bedingte Form, die durch Aufhebung 
dieser Einflüsse, also z.B. durch Verpflanzung an einen anders 
gelegenen Ort, ihre charakteristischen Merkmale verliert. Nun 
habe ich aber von den meisten? Orobus-Arten aus der Ver- 
wandtschaft des Orobus luteus L: cultivirte Exemplare gesehen, 
die alle wesentlichen Eigenthümlichkeiten in der Cultur bei- 
behalten haben. Wir haben es also mit Formen zu thun, deren 
Merkmale von äusseren Verhältnissen unabhängig sind: mit 
Arten. Freilich sind die Unterscheidungsmerkmale dieser 
Arten geringfügiger als die zwischen Arten, wie etwa Orobus 
vernus L., Orobus niger L. und Orobus hirsutus L. Die letzteren 
sind grosse, durch eine Reihe auffallender Merkmale aus- 
gezeichnete Arten, Hauptarten der Gattung Orobus. Die hier 
zu behandelnden Arten aus der Verwandtschaft des Orobus 
Iutenus L. sind dagegen untereinander nahe verwandte, durch 
relativ wenig auffallende Merkmale von einander geschiedene, 


1 Baker (Flora of British India, II, p. 181) zieht auch Orobus aureus Stev. 
als Synonym zu Orobus luteus L. 

2 Von Orobus Iuteus (s. str.), Orobus Emodi Wall. und Orobus trans- 
silvanicus Spr. sah ich keine cultivirten Exemplare. 


486 K. Fritsch, 


kleine Arten (petites especes).! Solche kleine Arten? dürfen 
nicht ignorirt werden; im Gegentheil, die genaue Feststellung 
ihrer Merkmale und besonders ihrer geographischen Verbreitung 
allein ist geeignet, Licht in die phylogenetischen Beziehungen 
derseiben zu bringen. 

Nur eine von den oben erwähnten acht Formen kann ich 
nicht als selbständige Art betrachten: es ist dies Orobus mon- 
tanus Scop. Auf den ersten Blick scheint allerdings die Pflanze 
der Krainer Gebirge von dem in den Westalpen und Pyrenäen 
vorkommenden ÖOrobus occidentalis (Fisch. et Mey.) wesent- 
lich verschieden zu sein; bei der Durchsicht reichlichen Herbar- 
materials stellt sich jedoch die Unmöglichkeit einer scharfen 
Abgrenzung heraus und ich werde daher die von Scopoli 
beschriebene Pflanze unter Orobus occidentalis (Fisch, et Mey.) 
abhandeln. 

Es folgt nun die specielle Behandlung der einzelnen sieben 
Arten. 


Orobus L. 
Series 1. Liien. 
A. Species Asiaticae (quarum duae etiam in Europa orientali). 


1. Orobus luteus Linng, Spec. pl. ed. 1, p. 728 (1753); Lede- 
bour, Flora Altaica, III, p. 361 (1331). 


Syn. Orobus foliis pinnatis ovato-lanceolatis, stipulis tri- 
angulis, caule ramoso herbaceo Gmelin, Flora Sibirica IV, 
p. 13, tab. 4 (1769). 

Orobus Gmelini Fischer in D. C. Prodr., II, p. 378 (1825). 

Orobus Iutens ß. ovientalis Fischer et Meyer, Index 
tertius seminum hort. bot. Petrop., p. 42 (1837), pr. p.:* Lede- 
bour, Flora Rossica, I, p. 690 (1842), non ©. orientalis Boiss. 


1 Vergl. Kerner, Schedae ad floram Austro-Hungaricam, I, p. 107. 
2 Der Ausdruck »Unterarten« (subspecies) ist zulässig, soferne man 
darunter nichts anderes versteht, als solche »kleine Arten«. 

3 Die anderen Abtheilungen sind nicht Gegenstand dieser Abhandlung. 


4 Vergl. S. 483. 


Orobus-Arten und ihre geographische Verbreitung. 487 


Rhizoma crassum, lignosum, fere tuberosum, radices 
multas fibrosas emittens. Caulis fortis, glaber, basi lignosus, 
infra cylindricus, striatus, squamis tantum valde sparsis prae- 
ditus, superne angulato-sulcatus, dense foliosus. Stipulae in- 
feriores magnae, late triangulari-ovatae vel fere semi- 
lunares, basi cordatae, margine crispae, integrae vel dentibus 
magnis inaequalibus instructae, superiores angustiores, glabrae, 
juveniles tantum margine ciliatulae. Foliola 6—9, haud raro 
nonnulla alterna, remota, brevissime petiolulata, elliptica vel 
oblongo-elliptica, apice in mucronem brevem producta, sed 
nunquam acuminata, glabra, infra glaucescentia; rhachis 
angulata, glabra; petioluli barbati. Racemi axillares, longe 
petiolati, folia nonnumquam excedentes, pluriflori, glabri. 
Flores magni, ochroleuci, postea fulvolutei, pedicellis saepe 
deorsum curvatis insidentes. Calyx pallide flavescente-virens, 
basi supra gibbus, facie glaber, margine obliquo ciliato; 
dentes breves triangulares, inferiores paulolongiores 
angustioresque. Vexilli lamina rotundata; carina sub- 
geniculata obtusa alis curvatis manifeste longior. Stylus 
apice complanatus, sed vix dilatatus, intus dense barbatus. 
Legumina linearia, in spinam acuminata, calyce circumdata, 
glabra. 

Caulis 60— 100 cm altus. Foliola 40—60 mm longa, 20 u. 
253 mm lata. Flores 25—30 mm longi. Calycis tubus! 6 mm, 
dentes inferiores Il mm longi. Legumina (usque ad spinae 
apicem) ca. 70 mm longae, 6—7 mm latae. 

Area geographica. Ural et montes Asiae centralis a 
Turkestan usque in Davuriam. 

Spleici mina visa:? 


1 Die Länge der Kelchröhre ist stets an der Unterseite, vom Ende des 
Blüthenstieles bis zum Grunde des medianen Kelchzahnes, gemessen. 

2 Abkürzungen: hb. B. — Herbar Boissier, beziehungsweise Bar- 
bey—Boissier (Genf); hb. H. —= Herbar Haläcsy (Wien); hb. K. = Herbar 
Kerner (Wien); hb. M. — Herbar des k. k. naturhistorischen Hofmuseums 
(Wien); hb. P. — Herbar des botanischen Institutes der deutschen k. k. Uni- 
versität (Prag); hb. R. = Herbar Reuter und Barbey (Genf); hb. U = Herbar 
des botanischen Museums der k. k. Universität (Wien); hb. Z. = Herbar der 
k. k. zoologisch-botanischen Gesellschaft (Wien). 


483 KrkReibsich® 


Rossia europaea. Ural, Kyn im Gouv. Perm (Teplouk- 
hoff, 1893, herb. Degen). 

Asia. Copiosissime ubique in pratis ad flumen Torub 
usque ad cacumen montis Mustag (Turczaninow, 1846, 
hb. B.). Turkestan (Krause, hb. B.). Songarei (Schrenk, 
hb. M., B.). In rupestribus umbrosis montium Aktschauly et 
Tarbagatai, nec non in montosis ad fl. Irtysch (Karelin et 
Kiriloff, 1840, Nr. 226, hb. M.); Tarbagatai (Ledebour, 1844, 
hb. B.). Altai (Ledebour, hb. M,, P.). Altai, Tschusa (Politow, 
hb. U.). In pratis silvaticis prope Krasnojarsk (Turczaninow, 
1838, hb. B.). Davuria (ex herb. Jacquin, hb. M.). 

Orobus luteus L. ist durch den hohen, kräftigen Wuchs, 
die niemals zugespitzten Blättchen, die grossen, breiten Neben- 
blätter, den Mangel jeglicher Behaarung mit Ausnahme der 
Blättchenstiele und der Kelchmündung, die kurzen, aber doch 
stets gut entwickelten Kelchzähne und die grossen Blüthen von 
den meisten verwandten Arten leicht zu unterscheiden. Am 
nächsten kommen ihm gewisse Formen des Orobus occidentalis 
(Fisch. et Mey.), die ausnahmsweise kahl sind und kurze 
Kelchzähne besitzen; vergl. hierüber das unter Orobus occiden- 
talis (Fisch. et Mey.) Gesagte. 

Linne's Orobus luteus in der ersten Ausgabe der »Species 
plantarum« enthält, wie schon in der Einleitung auseinander- 
gesetzt wurde, nur diese sibirische Pflanze. Erst in seinen 
späteren Werken confundirte Linne& dieselbe mit Orobus occi- 
dentalis (Fisch. et Mey.). Gmelin zweifelt an der Identität 
des von ihm beschriebenen und abgebildeten sibirischen Orobaus 
mit Orobus luteus L., citirt aber die zweite Ausgabe- der 
»Species plantarum« (p. 1028), wo thatsächlich Citate und 
Standorte stehen, die sich zweifellos auf Orobus occidentalis 
(Fisch. et Mey.) beziehen. Der von Linne ursprünglich aus 
Sibirien beschriebene Orobus luteus deckt sich aber sicher voll- 
kommen mit der Pflanze Gmelin’s. Die Diagnosen Linne&’s 
und Gmelin’s widersprechen einander scheinbar in zwei 
Punkten; Linne schreibt: »stipulis rotundato-lunatis dentatis«, 
Gmelin: »stipulae fere triangulae, ambitu crispae, integrae«<; 
ferner spricht Linne von einem »caulis simplex«, Gmelin von 
einem »caulis admodum ramosus«. Die Nebenblätter sind bald 


Orobus-Arten und ihre geographische Verbreitung. 489 


gezähnt, bald ganzrandig und in ihrer Gestalt so veränderlich, 
dass beide Diagnosen in dieser Beziehung als richtig gelten 
können. Der Stengel ist insoferne ästig, als er aus den Blatt- 
achseln langgestielte Blüthenstände entwickelt; vegetative 
Verzweigung desselben habe ich niemals gesehen; auch die 
Abipilduns Gmelin’s zeiet sie nicht. Gmelin meint also 
unter den »Ästen« jedenfalls die Blüthenstände, während 
Linne den Stengel als einfach bezeichnet, dann aber von 
»racemi axillares« spricht, so dass beide Angaben dasselbe 
besagen. 

Es sei noch bemerkt, dass Ledebour schon in der »Flora 
Altaica« die Unterschiede zwischen dem sibirischen und west- 
europäischen Orobus luteus vortrefflich angibt, aber mit dem 
Satze schliesst: »Pro diversa specie tamen non haberem«. Noch 
früher hatte schon Fischer die sibirische Pflanze als Orobus 
Gmelini bezeichnet, ohne jedoch diesen Namen selbst zu ver- 
öffentlichen. Später wurde dann die Pflanze allgemein als 
Orobus Iuteus var. orientalis Fisch. et Mey. bezeichnet. Meiner 
Ansicht nach müssten aber diejenigen, welche den Namen 
Orobus lIuteus L. in weiterem Sinne gebrauchen und für die 
sibirische Pflanze einen Varietätnamen verwenden wollen, den 
älteren Namen Orobus Gmelini Fisch. wählen, weil De Can- 
dolle unter ausdrücklicher Citirung der Beschreibung und 
Abbildung Gmelin’s und Angabe des Vaterlandes diesen 
Namen veröffentlicht hat. Die Pflanze wäre also dann als 
Orobus Iuteus L. var. (oder besser subsp.) Gmelini (Fisch. pro 
specie) zu bezeichnen. 


2. Orobus Emodi [Wallich, Catalogue, p. 203, Nr. 5948 (1828), 
nomen solum; Baker in Flora of British India, II, p. 181 (1879) 
pro synonymo Lathyri lutei Baker] Fritsch. 


Syn. Lathyrus Intens Baker in Flora of British India, II, 
p. 180 (1879) (excl. synonym. plur.!), non Orobus luteus Linne. 
Rhizoma...? Caulis elongatus, tenuis, glaber, inferne 
cylindricus, superne angulato-sulcatus. Stipulae angustae, 
longe acuminatae, annexu basali falcato bicaudatae, juniores 
puberulae. Foliola 6—8, haud raro nonnulla alterna, remota, 


490 Ko Ri usich# 


brevissime petiolulata, elliptica, acuminata, apice mucronata, 
supra viridia, glabra, subtus glaucescentia, imprimis in 
nervis pubescentia; rhachis. canalieulata puberula; 
petioluli tomentoso-barbati. Racemi axillares, longe petiolati, 
laxe pauciflori, glabri; pedicelli tantum basi barbato- 
pubescentes. Flores ochroleuci, vexillo supra intensius luteo. 
Calyx pallens, basi supra gibbus, facie glaber, margine 
obliquo ciliato; dentes lineari-triangulares, inferiores 
in arıstam acuminati. Carina subacuta, alis paululum 
longior. Stylus ut in O. luteo L. Legumina matura calyce, 
corolla, staminum tubo circumdata, linearia, in spinam acumi- 
nata, compressa, utringque carinata, seminibus ejaculatis con- 
torta. 

Caulis 70—80 cm altus. Foliola 60—80 mm longa, 20 u. 
40 mm lata. Flores ca. 23 mm longi. Calycis tubus 6 mm, 
dentes superiores 0:5 mm, laterales 1’5—2 mm, infimus 
2—3 mm. Legumina contorta 60—70 mm longa, valvis ca. 
9 mm latis. 

Area geographica. Himalaja occidentalis. 

Specimina visa. Himalaja boreali-occidentalis, 4000 u. 
7000’ (Hooker fil. et Thomson, hb. M.). Kashmir, Limbar 
nullah, 10000—12000’ (Duthie Nr. 11041, hb. U.). Damdar 
Valley, 10000— 11000’ (Duthie, Flora of North-Western India 
| Tihri-Garhwäl] Nr. 1016, hb. B.). Ganges Valley near Jängla 
8000— 9000’ (Duthie, |. c. Nr. 1016, hb. B.). 

Orobus Emodi Wall. steht in allen Merkmalen dem Orobus 
grandiflorus Boiss. am nächsten, bei dessen Besprechung ich 
die Unterschiede angeben werde. Von Orobus luteus L. unter- 
scheidet sich Orobus Emodi Wall. schon habituell durch die 
stets zugespitzten Blättchen und viel schmälere Nebenblätter, 
ferner durch die Behaarung der Blattunterseite, der Trauben- 
spindel und der Blüthenstiele. Auch ist Orobus Emodi Wall. 
viel zarter und schlaffer, hat bedeutend dünnere Stengel und 
längere Kelchzipfel. 

Die oben citirten Exemplare des Orobus Emodi Wall. aus 
Kashmir (Duthie, Nr. 11041), welche zu Beginn der Anthese 
gesammelt wurden, weichen auf den ersten Blick von den 
übrigen mir vorliegenden Exemplaren dieser Art erheblich ab. 


Orobus-Arten und ihre geographische Verbreitung. 491 


Am auffallendsten ist der Umstand, dass die Blätter zur Blüthe- 
zeit noch ganz unentwickelt sind, etwa so wie bei Orobus 
vernus L. Ferner ist der Stengel nicht immer kahl, sondern bei 
einem der Exemplare dicht kurz behaart. Die Nebenblätter sind 
etwas breiter als bei typischem Orobus Emodi W all., die Kelch- 
zipfel des behaarten Exemplares etwas länger als bei den 
anderen. Diese Pflanze wurde von Duthie am 18. Mai 1892 
gesammelt, während der typische Orobus Emodi Wall. von 
demselben Sammler im Damdarthale (Duthie, Nr. 1016) in 
derselben Seehöhe erst am 26. Juni (1883) blühend getroffen 
wurde. Bezüglich der Behaarung möchte ich nur noch be- 
merken, dass dieselbe wahrscheinlich später verschwindet.! 
Wegen der auffallenden Entwicklung der Blüthen vor der Ent- 
faltung der Blätter, die ich bei einem Orobus aus der Gruppe 
des O. /uteus L. nie in so auffallender Weise beobachtet habe, 
scheint es mir geboten, die von Duthie in Kashmir gesammelte 
Pflanze mit einem eigenen Namen, als var. majalis, zu be- 
zeichnen. 

Der Name Orobus Emodi Wall. ist bis jetzt nicht rechts- 
giltig publicirt worden. Bei Wallich selbst ist er nicht nur 
»nomen nudum«, sondern auch noch mit ? bezeichnet. Nur 
durch Baker, der diesen Namen als Synonym zu seinem 
Lathyrus Inteus citirt, erfährt man, was Orobus Emodi Wall. 
überhaupt ist. Ich wäre unter diesen Umständen berechtigt 
gewesen, diese Pflanze neu zu benennen, zog es aber vor, einen 
bereits existirenden Namen in Anwendung zu bringen. Es sei 
noch bemerkt, dass Baker nicht berechtigt war, sich als Autor 
des Lathyrus lutens zu bezeichnen, da dieser Name bereits 
früher von Petermann und Grenier für »Orobus luteus L.«, 
beziehungsweise für Orobus occidentalis (Fisch. et Mey.) 
gebraucht wurde (vergl. die unten angeführten Synonyme des 
O.occidentalis). Übrigens weiss auch der »Index Kewensis« 
nichts von der Existenz eines Lathyrus Inteus Petermann, 
beziehungsweise Grenier. 


1 Übrigens ist die Behaarung z. B. auch bei Orobus occidentalis (Fisch. 
et Mey.) variabel. 


co 
[e8) 


Sitzb. d. mathem.-naturw. Cl.; CIV. Bd., Abth. I. 


492 K. Fritsch, 


3. Orobus grandiflorus Boissier, Flora Orientalis, II, p. 622 
(1872). 


Rhizoma...? Caulis tenuis, glandulis minutis brun- 
neis adspersus, ceterum glaber,! angulatus. Stipulae 
semilunares, acuminatae, basin versus dilatatae et nonnum- 
quam repando-dentatae, glandulis adspersae, ceterum 
glabrae. Foliola plerumque 8—10 (rarius 5—7), haud raro 
nonnulla alterna, remota, brevissime petiolulata, elliptica, 
acuminata, apice mucronata, utrinque elevato-nervosa, sub- 
tus pallidiora glandulisque minutis (supra multo rariori- 
bus) punctata; petioluli pubescentes. Racemi axillares, folia 
vixX excedentes, multiflori, glandulosi. Flores magni, 
lutei, vexillo saturatius tinctoe. Calyx pallidus, basi saepe 
infuscatus, basi supra gibbus, parce glandulosus; dentes 
superioresi !breves, Kinlamenlares, Einfeniores zalge 
elongatae, subulatae, puberulae. Carina acuta, alis 
manifeste longior. Stylus apice complanatus, supra dense 
barbatus. Legumina linearia, in spinam attenuata, denique 
contorta, glandulis adspersa, ceterum glabra. Semina com- 
presso-cylindrica, obtusata, atrofusca, nitida; hilum lineare. 

Foliola 60—70 mm longa, 20— 32 mm lata. Flores 25 u. 
30 mm longi. Calycis tubus 6 mm, dentes superiores ca. | mm, 
laterales 4—5 mm, inimus ca. 6 mm longus. Legumina 30 u. 
70 mm longa, 9—7 mm lata. Semina bene evoluta 6 mm longa, 
3 mm lata; hilum 45 mm longum. 

Area geographica. Montes Armeniae australis et Syriae 
borealis. 

Specimina visa: Prov. Musch, ad- radices australes 
Bingoel montis ad Gumgum in districtu Warto, in querceto 
ad pagum Koweg, 5000’ (Kotschy, it. cilic.-kurd. 1859, 
Nr. 349, hb. B., M.). Libanon, sur les hauteurs, qui dominent 
Eden (Reygasse, hb. B., specimen originale!) — Cultus in 
»Jardin de Valleyres« ex seminibus a Kotschy prope Musch 
ad radices Bingoel Dagh, ab aliis in Libano lectis (hb. B., hb.R.). 


1 Bei mikroskopischer Untersuchung findet man neben den Drüsen auch 
einfache, einzellige Haare, aber nur spärlich. 


Orobus-Arten und ihre geographische Verbreitung. 495 


Orobus grandiflorus Boiss., der die grossen Blüthen mit 
Orobus Iuteus L. und Orobus Emodi Wall. gemein hat, lässt 
sich von diesen beiden Arten leicht unterscheiden. Von Orobus 
lutens L. weicht er durch die zugespitzten Blätter und längere 
Kelchzipfel, von Orobus Emodi Wall. durch den fast gänz- 
lichen Mangel der Behaarung und die reichblüthigen Trauben 
ab. Ausserdem sind fast alle Theile der Pflanze mit sehr kleinen, 
braunen Drüsen besetzt, weiche bei den beiden vorher be- 
schriebenen Arten gar nicht, oder doch nur so spärlich und ver- 
einzelt vorkommen, dass sie nur bei eingehender Untersuchung 
aufgefunden werden können. 

Diese Drüsen erweisen sich bei mikroskopischer Unter- 
suchung als dreizellige, keulenförmige Trichome, die aus einer 
kurzen, farblosen Stielzelle und zwei mit braunem Inhalt 
erfüllten Zellen bestehen. Sehr häufig sind diese Trichome — 
wenigstens an der getrockneten Pflanze — derart umgelest, 
dass sie der Epidermis enge anliegen und dann bei schwächerer 
Vergrösserung den Eindruck stielloser, schildförmiger Drüsen 
machen. Es sei übrigens darauf aufmerksam gemacht, dass auf 
den Stengeln und Blättern der Orobus-Arten (besonders häufig 
bei Orobus transsilvanicus Spr.) nicht selten ein Pilz vor- 
kommt, welcher braune oder schwärzliche Punkte erzeugt, 
die bei Betrachtung mit der Lupe leicht für Drüsen gehalten 
werden können. Jedoch sind diese Punkte viel unregelmässiger 
und meistens von einem gebräunten Hofe umgeben; übrigens 
gibt die mikroskopische Untersuchung sofort Aufschluss. 

Die hier beschriebenen Drüsen kommen auch dem Orobus 
aureus Stev. und dem Orobus transsilvanicus Spr. zu. Während 
jedoch die letztere Art durch die niemals zugespitzten Blätter 
und die starke Behaarung leicht zu erkennen ist, steht Orobus 
aureus Stev., der sich auch geographisch unmittelbar an- 
schliesst, dem Orobus grandiflorus Boiss. sehr nahe. Boissier 
hatte in seinem Herbar auch zuerst die Pflanze nur als Varietät 
des Orobus aureus Stev. bezeichnet. In der »Flora Orientalis« 
gibt er als specifische Unterschiede die dreimal grösseren 
Blüthen, den kahlen Kelch und das die Flügel überragende 
Schiffchen an. Nun gibt es aber auch Exemplare des Orobus 
aureus Stev. mit nur wenig behaarten Kelchen und fast kahlen 

33# 


494 K. Fritsch, 


Stengeln und Blättern. Es bleiben also zur sicheren Unter- 
scheidung nur die Blüthen, welche übrigens nicht dreimal, 
sondern kaum doppelt so gross sind, als bei Orobus aureus 
Stev., und das allerdings constante Längenverhältniss des 
Schiffchens und der Flügel. Fruchtexemplare beider Arten sind 
daher nur auf Grund der Behaarung zu unterscheiden; gleich- 
wohl kann ich Kotschy’s Nr. 294 aus Nord-Syrien, welche 
Boissier zu dem Orobus grandiflorus citirt, wegen der ziem- 
lich auffälligen Behaarung des Stengels und der Kelche nicht 
hieher stellen, sondern nur zu Orobus aurens Stev. 

Umgekehrt gehört aber Kotschy’s Nr. 349, welche 
Boissier zu Orobus aureus Stev. citirt, nicht zu dieser Art, 
sondern zu Orobus grandiflorus Boiss. Es geht dies nicht nur 
aus dem Mangel der Behaarung der in Fruchtexemplaren 
-gesammelten Pflanze, sondern insbesondere aus den oben 
citirten blühenden Exemplaren hervor, welche im Garten zu 
Valleyres aus den von Kotschy von demselben Standorte 
(Bingoel Dagh) mitgebrachten Samen erzogen wurden und die 
typischen Blüthen des Orobus grandiflorus Boiss. zeigen. Die 
Blätter sind bei diesem armenischen OÖ. grandiflorus Boiss. 
wesentlich schmäler als bei Orobus aureus Stev., bei anderen 
Exemplaren aber ebenso breit wie bei Orobus aureus Stev. 

Wenn ich hier Orobus grandiflorus Boiss. trotz seiner 
nahen Verwandtschaft mit Orobus aurens Stev. als eigene Art 
aufführe, so geschieht dies insbesondere desshalb, weil mir . 
cultivirte Exemplare beider Arten aus dem Garten in Valleyres 
vorliegen, welche zeigen, dass sich die in den Blüthen liegenden 
Unterscheidungsmerkmale auch in der Cultur unverändert 
erhalten. 


4. Orobus aureus Steven in Fischer et Meyer, Index tertius 
seminum hort. Petrop., p. 42 (1837). 


Syn. Orobus Orientalis Boiss., Diagn. pl. Orient. nov., ser. 1, 
fasc. 2, p. 106 (1843); non ©. Zuteus ß. orientalis Fisch. etMey. 

Orobus Kolenatii C. Koch in Linnaea XXIV, p. 96 (1851). 

Lathyrus aureus Brandza, Prodromul Florei Romane, 
p. 946 (1883); Taubert in »Natürl. Planzenfam.«, III, 3, p. 354 
(1894). 


Orobus-Arten und ihre geographische Verbreitung. 495 


Rhizoma lignosum, pluricaule. Caulis tenuis,glandulis 
minutisbrunneisadspersus,ceterum puberulus vel sub- 
glaber, angulatus. Stipulae semilunares, inferiores latiores, acu- 
minatae, nonnumquam basin versus crispo-dentatae, glandulis 
adspersae etminute puberulae,rarius subglabrae. Foliola 
plerumque 6—8, haud raro nonnulla alterna, brevissime petiolu- 
lata, ovato-elliptica, breviter acuminata (ima nonnum- 
quam obtusa) et mucronata, utrinque elevato-nervosa, subtus 
Ballıdıorasalandulisaue punetatar; petiolus,srhaechis; 
Dez pair, pllenumquer! puberuli; petioluliThirsutt. 
Racemi axillares, longe petiolati, multiflori, pubescentes 
slandulisque minutis adspersi. Pedicelli curvati, vil- 
losuli. Flores iis affinium minores, fulvo-lutei. Calyx 
viridis vel infuscatus, basi supra gibbus, pubescens et 
minute (saepe sparse tantum) glandulosus; dentes supe- 
riores obtusato-triangulares, laterales lanceolato- 
triangulares multo longiores, infimus subulato-line- 
aris, tubum aequans. Carina obtusa vel subacuta, alis 
manifeste brevior. Stylus complanatus, apice supra dense 
barbatus. Legumina linearia, in spinam attenuata, reticulato- 
nervosa, juniora dense glandulosa, ceterum glabra, semini- 
bus ejaculatis contorta. Semina compressa, circuitu ob- 
longa, atrofusca; hilum lineare. 

Caulis 60 cm et ultra altus. Foliola 60—70 mm longa, 
30—40 mm lata. Flores plerumque 18—20 mm longi. Calycis 
tubus 4—-O mm, dentes superiores ca. Imm, laterales 3—5 mm, 
infimus 4—6 mm longus. Legumina 69—75 mm longa (vel 
breviora), 5—6 mm lata. Semina 5—6 mm longa, 3:5 —4 mm 
lata; hilum 4:5 —5 mm longum. 

Area geographica. Montes Tauriae, Romaniae australis 
et Bulgariae, Asiae minoris usque in Armeniam australem et 
Syriam borealem. 


Specimina visa: 


Tauria. Specimina originalia (Steven, hb. M., Turcza- 
ninoff, 1846, hb. B.). In silvis prope Sebastopolim (Parreys, 
Nr. 93, hb. M., hb. P.). In Wäldern am Demerdzi (Rehmann, it. 
Taur. 1874, hb. B.) 


496 K. Fritsch, 


Romania et Bulgaria. Babadagh in der Dobrudscha, 
Wald von Cucarova (Sintenis, 1873, hb. B.). Comana, in silvis 
(Grecescu, hb. H.). In nemoribus prope pagum Obirtenik inter 
Rustschuk et Bjela (Janka, iter turcicum 1871 et 1872, hb. B,, 
RE. MM) > Durguie dEtrope hrirker1279,Nn0nB: 

Asia. Pres de la cascade, dans les fore&ts, sur le revers 
nord du Mont Olympe, Bithynie (Burnat, 1889, hb. B.). Olymp. 
Bithyn.  (Aucher-Bloy, 3NE1IO22FhB Br NZ lspeezorz 
O. orientalis Boiss.!], Fritsch, hb. B., Montbret, hb. M., 
Frivaldszky, hb. M.). Ad Bolu in Bithynia (Pestalozza, 
1846, hb. B.). Pontus austr., in monte Ak-dagh prope Amasia, 
i11l00 m (Bornmüller, Pl. Anatol. orient. 1890, Nr. 2643, hb. B- 
M., P.). Anatolien (Wiedemann, hb. U.). Lazistan, vallee de 
Djimil, vers 2000 »n; bord des chemins (Balansa, 1866, Nr. 183, 
hb. B.). In monte Argaeo Cappadociae, Gereme, 4500’ (Kotschy, 
ie. elle kurd. 1899, Nr 2092707 BE MI SAcnemaerasetee 
Szandschak Gümüschkhane, Darsosdagh, in quercetis (Sin- 
tenis. Iter orientale 1894, Nr. 5742). Syria borealis, in silvis 
abietum ad Akma Dagh prope Beilan, 4500’ (Kotschy, 1862, 
BlYSyr..bor. Nr. 294). hbB., M). Syria Moentbret, 'hb-ID5 
Cultus in horto (Valleyres) ex seminibus a Kotschy in 
Autmenia leeus (hbrB,aR). Cultus=in hortorkrasensıı Hure) 
et Vindobonensi, ubi vidi vivum. 

Orobus aureus Stev. ist in Bezug auf Gestalt und Grösse 
der Blättchen, sowie auch in Bezug auf Behaarung, innerhalb 
gewisser (ziemlich enger!) Grenzen veränderlich, aber doch 
stets leicht von allen verwandten -Arten, mit Ausnahme des 
Orobus grandiflorus Boiss., zu unterscheiden. Auch ist Orobus 
grandiflorus Boiss. die einzige verwandte Art, deren Ver- 
breitungsgebiet mit einem Theile des Areals des Orobus aureus 
Stev. zusammenfällt. Die Blättchen sind übrigens niemals so 
schmal, wie bei dem von Kotschy unter Nr. 349 ausgegebenen 
Orobus grandiflorus Boiss.; wie aber bereits bei letzterer Art 
erwähnt wurde, gibt es auch Exemplare derselben, die sich in 
Bezug auf die Blattgestalt von Orobus aureus Stev. nicht 
unterscheiden lassen. Dagegen fand ich den Kelch, sowie die 
Traubenspindel und Blüthenstiele bei Orobus aureus Stev. 
stets behaart, auch noch an Fruchtexemplaren, niemals dagegen 


Orobus-Arten und ihre geographische Verbreitung. 497 


bei Orobus grandiflorus Boiss. Diese Behaarung ist besonders 
stark, fast zottig, bei den bulgarischen, von Janka gesammelten 
Exemplaren; bei einigen kleinasiatischen Exemplaren dagegen 
nur sehr spärlich. Schliesslich sei noch erwähnt, dass die 
Exemplare aus Lazistan (l. Balansa) durch besonders grosse, 
slänzende Blättchen und etwas grössere Blüthen auffallen, 
während z.B. die aus der Dobrudscha vorliegende Pflanze sehr 
kleinblüthig ist. 

Orobus Emodi Wall., der bei flüchtiger Betrachtung dem 
Orobus aurenus Stev. ähnlich ist, ist durch zarteren, schlafferen 
Bau, Mangel des drüsigen Überzuges, kahle Traubenspindel 
Undekelche,) lockere, armblüthise Trauben, kürzere untere 
Kelchzähne und grössere, heller gelbe Blüthen leicht zu unter- 
scheiden. 

An der Identität der schon von Boissier vereinigten Arten 
Orobus aurens Stev., Orobus orientalis Boiss. und Orobus 
Kolenatii C. Koch besteht nicht der geringste Zweifel. Von 
den beiden ersteren sah ich Originalexemplare; die Beschreibung 
des Orobus Kolenatii C. Koch passt aber Wort für Wort so 
genau auf Orobus aureus Stev., dass damit unmöglich eine 
andere Pflanze gemeint sein kann. 


B. Species Europaeae. 


5. Orobus transsilvanicus Sprengel, Systema vegetab., III, 
p. 200. 41520): 

Syn. Orobus laevigatus Baumgarten, Enumer. stirp., II, 
p. 329 (1816), non W.K. 

Rhizoma lignosum, ramosum. Caulis bası lignosus, 
sulcato-striatus, infra squamis tantum praeditus, sparse 
minute glandulosus, ceterum glaber; supra dense foliosus, 
hirsutus. Stipulae inferiores latae, annexu basali falcato 
praeditae, glandulis multis obsitae, superiores angusti- 
ores bicaudatae, hirsutae. Foliola 4—6, haud raro alterna, 
parum remota, brevissime petiolulata, late elliptica, apice 
mucronata, sed rarissime acuminata, subtus glauces- 
centia et puberula, inferiora etiam sparse glandu- 
BEechaehis et imprimis petiolwli, foliorum supe 
riorum villoso-hirsuti. Racemi axillares, foliis plerum- 


498 K. Fritsch, 


que breviores, pauci- vel pluriflori, hirsuti. Flores medi- 
ocres, fulvo-lutei, pedicellis villoso-hirsutis insidentes. 
Calyx pallide viridis vel subcoloratus, basi supra gibbus, 
villosus; dentes superiores breves, triangulares, in- 
feriores multo longiores. Carina vix acuta, alis paulo 
longior. Stylus apice vix dilatatus, intus barbatus. Legumina 
linearia, complanata, in spinam attenuata, glabra, juniora 
stylo longo rostrata. 

Caulis 50—70 cm altus. Foliola 50—70 mm longa, 
25— 80 mm lata. Flores fere 20 mm longi. Calycis tubus 5 mm, 
dentes superiores ca. 1 mm, laterales plerumque 4 mm, infimus 
fere 5 mm longus. Legumina (immatura) ca. 60 mm longa, 
6—7 mm lata. 

Area geographica. Montes Transsilvaniae. 

Specimina visa: Bükk bei Klausenburg, an Wald- 
rändern und auf Wiesen (Janka, hb. M., U., Z, H.; Wolff, 
hb. M., Z.; Vägner, hb. M.). In Obstgärten und Bergwäldern 
bei Schässburg im »Wolkendorfer Grund«, in 520 m Seehöhe, 
häufig (Barth in Flora exsiccata Austro-Hungarica Nr. 2403 et 
in Baenitz, hb. Europ. Nr. 3061, hb. K., H.,M.; Baumgarten 
sub nom. Orobi laevigati W. K., hb. M.). 

Orobus transsilvanicus Spr. schliesst sich enge an den 
gleich darauf zu besprechenden Orobus occidentalis (Fisch. et 
Mey.) an. Von typischen Exemplaren desselben ist er leicht 
durch die starke, fast zottige Behaarung und die grossen, nur 
in 2—3 Paaren vorhandenen Blättchen zu unterscheiden. Da 
jedoch Orobus occidentalis (Fisch. et Mey.) sowohl in Bezug 
auf die Behaarung, als auch in der Grösse der Blättchen sehr 
veränderlich ist, so gibt es Formen desselben, die sehr nahe an 
Orobus transsilvanicus Spr. herankommen. Gleichwohl tritt 
Orobus transsilvanicus Spr. in Siebenbürgen durchaus selbst- 
ständig auf; er vertritt dort den gänzlich fehlenden Orobus 
occidentalis (Fisch. et Mey.). Neben ihm kommt in Sieben- 
bürgen nur noch Orobus laevigatus W.K. vor, der wegen des 
Mangels der Behaarung und wegen der sehr verkürzten Kelch- 
zähne von ÖOrobus transsilvanicus Spr. sehr auffallend ab- 
weicht und meines Wissens niemals durch Zwischenformen 
mit ihm verknüpft ist. 


Er 


Orobus-Arten und ihre geographische Verbreitung. 499 


Von den asiatischen Arten ist keine mit Orobus trans- 
silvanicus Spr. zu verwechseln. In Bezug auf die Behaarung 
kommt ihm von diesen Orobus aureus Stev. am nächsten, der 
aber durch zugespitzte Blättchen und durch die drüsige Be- 
kleidung der Inflorescenzen leicht zu unterscheiden ist. Bei 
Orobus transsilvanicus Spr. finden sich nämlich die Drüsen- 
haare nur am unteren Theile der Pflanze, wo sie namentlich 
an den Nebenblättern, Blattspindeln und an der Unterseite der 
Blättchen auftreten. Von den übrigen asiatischen Arten ist 
Orobus transsilvanicus Spr. durch die starke Behaarung des 
Stengels und der Inflorescenzen (auch der Kelche) — abgesehen 
von anderen Merkmalen — sehr leicht zu unterscheiden. 

Baumgarten hielt die eben besprochene Art für Orobus 
laevigatus W.K., während er den letzteren als Orobus Iuteus L. 
bezeichnete. Diese Verwechslung wäre nicht möglich gewesen, 
wenn Baumgarten die Beschreibung und Abbildung des 
Orobus laevigatus W.K. mit den von ihm in Siebenbürgen 
gesammelten Orobus-Arten verglichen hätte. Sprengel er- 
kannte den Irrthum Baumgarten’s und nannte die von 
Letzterem verkannte Pflanze Orobus transsilvanicus, unter 
welchem Namen sie seither allgemein bekannt geworden ist. 


6. Orobus occidentalis [Fischer et Meyer, Index tertius 
seminum hort. Petrop., p. 42 (1837) pro var. O. Iutei L.] Fritsch. 


Syn 07obus Isrens Kımme, Spechpl.ed.2,21028.1763); 
pr. p. (quoad plantam Europaeam), non Spec. pl. ed. 1. 

Lathyrus ochraceus Kittel, Taschenbuch der Flora 
Deutschlands, 2. Aufl., p. 1183 (1844). 

Lathyrus montanus Godr. et Gren., Flore de France, I, 
p. 456 (1848), non Bernh. 

Lathyrus Inteus Petermann, Deutschl. Flora, p. 155 
(1849); Grenier, Flore.de la chaine Jurassique, p. 192 (1865), 
non Baker. 

Rhizoma horizontale, lignosum. Caulis basi cylindricus, 
aphyllus, superne angulatus, dense foliatus, modo puberulus 
etsparse minute glandulosus, modo subglaber, tenu- 
issime pruinosus. Stipulae inferiores late triangulari- 


800 K. Fritsch, 


ovatae, basi oblique cordatae, margine saepe den- 
tatae, plerumque glandulosae, saepe etiam puberulae. 
Foliola 6—10, haud raro alterna, parum remota, brevissime 
petiolulata, elliptica vel elliptico-lanceolata, apice mucro- 
nata, ceterum acuta (rarissime acuminata), subtus glau- 
cescentia et plerumque puberulaz7rperolult Wparbare 
Racemi axillares, pluriflori, puberuli vel glabri, nonnum- 
quam glandulosi. Flores fulvo-ochroleuci. Calyx pallidus 
vel infuscatus, basi supra gibbus, villosulo-puberulus 
(rarıus glaber et in margine tantum ciliatus); dentes supe- 
riores breves triangulares, inferiores elongati (rarius 
superioribus parum longiores). Carina subacuta, alis 
manifeste longior. Stylus apice spathulato-dilatatus, intus 
brevissime tomentellus. Legumina juniora linearia, in stylum 
longe attenuata; adulta in spinam attenuata, seminibus ejacu- 
latis contorta. Semina compressa, circuitu subrotunda, 
atrofusca; hilum lineare. 

Caulis 30—60 cm altus. Foliola 30—75 mm longa, 12u. 
25 mım lata. Flores 22—25 mm longi. Calyeis tubus 5—6 mm, 
dentes superiores vix | mm, laterales in planta typica 2—3 mm, 
infimus in eadem 3—5 mm longi. Legumina fere 60 mm longa, 
6—7/ mm lata. Semina bene evoluta 4 mm longa et lata, 2 mm 
crassa; hilum 3 mm longum. 

Area geographica. A Pyrenaeis per Alpium tractum 
usque in Austriam superiorem, Stiriam, Carnioliam, Istriam, 
Croatiam, Serbiam, Banatum; Apenninus. 

Specimina visa: 

Pyrenaei. Bosque de Burguete de la regata que viene del 
Alto Biscarra, Roncesvalles (Pavon, 1786, hb. B.). Ad rupes 
du Bois prope Cauterets (Dupuy, hb. U.). Hautes Pyrenees, 
Gedre (Bordere, 1870, hb. M,, K,, El. Dupuy, hb. U). Braities 
ombrag£es et bords des bois du vallon de Bareilles pres d’Arreau 
(Boutigny in Billot, Fl. Gall. et Germ. exsiec. Nr. 969, hb. B,, 
Wr Cierpr (Caumet, hb2 M). Hautesebyrenees, (Boueecr 
Boa nb> BR). HM. du Capsır (Riyaiieree16s0rhprB): 

Apenninus. In pratis et silvaticis Apennini Pistoriensis, 
Boscolungo, 1300 m (Levier, 1876, hb. B., Z.). Alle falde del 
Cimone, alto Apennino Modenese (Gibelli, hb. H.). 


Orobus-Arten und ihre geographische Verbreitung. 01 


Alpes Gallicae. Mont Seuse pres Gap (Gariod, hb. Ü.). 
For&t de Boscodon, sous Embrun (Gariod, hb. U.). La Made- 
leine au Lautaret (Gariod, hb. U.). Hautes Alpes, Lautaret, 
2000 m (Faure et Chaboisseau in Magnier, Flora selecta 
ENEsol, hb. Ms Eh) Guillestre?(Maille, hb.:M). +Briancon 
(Querin, hb. B.). Brezon (?) (Bourgeau, 1848, hb. R.). Grande 
Chartreuse, Isere (Jordan, hb. Z.). Chambery (Huguenin, 
hb. K.). Vivace, montagne de Grenier, pres le passage de la 
Grotte (Hiusuenin, Nr. 27, hb. U.). 

Jura etAlpes Helveticae. LaDöle, abondant (Michalet 
HB Sehmidely,. hb..H.shb.B,, hb..R). Reeulet (hb..R.) 
Jura pres de Thoiry (hb.R.). Jura, au vall. d’Ardreau(?) (Ayasse, 
hb. Z.). Mont Meri pr. Geneve (Weyler, hb. M.). Vallee de 
Ferret, au dessous de chälets, abondant (Reuter, hb. R., hb. B.). 
Berner Alpen, Stocekhern!(Nee, hb. B): 

Eipiesiul inolliaersepremerionalis, IBayanılae, Salıs- 
burgi, Austriae superioris, Stiriae. Im Bernhardsthale bei 
Elbigenalp im Lechthale (Friedler, hb. K.). Alpen im Amper- 
gebirge bei Rothenbach, sehr spärlich unter Krummholz 
(Schonger, hb. K.). In Wäldern unter Haselgesträuch bei 
Schneizelreuth unweit Reichenhall (Spitzel in Rchb. Fl. Germ. 
exsice. Nr. 1257, hb. B., hb. M.). +Mauthäusl bei Reichenhall, 
an Felsen (Kreutzer, hb. K.). +Subalpine Bergwiesen bei Salz- 
burg (Brandmayer, hb. Z.). + Hintersee bei Salzburg (Hinter- 
munsrer, hb22.). Schafbere bei Mondsee (Hinterhuber, hp-PR.): 
Gesträuch beim Steyerstes um Bodinggraben bei Windisch- 
garsten (OÖberleitner, hb. U.). Alpenweiden am Gipfel des 
Almkogels bei Weyer, 4800’ (Oberleitner, hb. U., hb. Z.). 
In der Alpenregion des Pyrgas bei Admont, auf Kalk, 4500. 
(Sttobl.hb.!K.) 

ElpiesuliroliaermeridionalisietVienetiae, 7In'pratis 
Carigole ad Paneveggio, solo porphyraceo, 1600 m (Eichen- 
feld, hb. H.). +Alpenwiesen auf dem Kreuzberge bei Sexten, 
auf Kalk, 5000—6000’ (Gander, hb. U.; Huter, hb. K., hb. P.). 
Wiesen in Ampezzo, 1300— 1500 m (Treffer, hb. Z.). Landro 
(Strauss, Maly, Brandmayer, hb. Z.). Tirolia australis 
(Wacehini, hb. R.). M. Tomatico prope Feltre (Ambrosi 
hb. M.). Mt. Serva bei. Belluno (Spreitzenhofer, hb. Z.). 


502 K. Fritsch, 


Carinthia. Auf dem Lamprechtkogel in der Plöcken, auf 
Wiesen (Pichler, hb. K., H.). Auf Bergwiesen bei Raibl im 
Canalthal, auf Kalk, 900 m (Jabornegg in Flora exsiccata 
Austro-Hungarica Nr. 2402; Richter, hb. H.; Brandmayer, 
hb. Z.; Kremer, hb. Z., hb. B.). rAuf Wiesen im Bärenthal 
(Krenberger, hb. K., H.). Auf Wiesen bei St. Anna am Fuss 
des Loibl (Hoppe, hb. U.; Traunfellner, hb. P.; Wulfen, 
hp. M.;Heuifler, hb. Z Krenbereern, hb, Z, EHE 7 Aupbees- 
wiesen im Bodenthal, 3600’ (Jabornegg, hb. U., R., Z.). Alpes 
Carinthiae (Hauser, hb. M.). $+»Kärnten« (Ressmann, hb. Z.). 

Montes Goriziae, Carnioliae, Istriae. Wiesen am 
Mersiy Vrh bei Tolmein (Kremer, hb. Z.). +Alpe Goliza und 
Begunhza (Freyer in Rchb. Fl. Germ. exsicc. Nr. 1256 sub 
nom. ©. laevigati Kit., hb. B., H., M.). Ad pedem montis Stol 
prope Veldes (Rastern, hb. K.). Alpe BelSica bei Jauerburg 
(Deschmann, hb. U.). + Grosskahlenberg (Freyer in Rchb. FI. 
Germ. exsicc. Nr. 1257 sub nom. O. Intei L.).+Laibach (Reichen- 
bach, hb. R.). +ISskaschlucht zwischen Krim- und Mokrätzberg 
bei Laibach (Deschmann, hb. Z.). Idria (Dolliner, hb. Z.). 
Robila (Feriantschitsch, hb. M.). 7Nanos, am Saume der 
Buchenwälder oberhalb der Hieronymuskapelle (Tommasini, 
home U: Kernmer,sihbake.; Bäldolss bob ZEEnpERIE 
+ Krainer Schneeberg, unter Krummholz (Kerner, hb. K.). 
+ Monte Maggiore (Tommasini, hb. Z.). +In silvis montanis 
Illyriae (Tommasini, hb. B.). 

Croatia. +In alpe Plissivitza Croatiae (Kitaibel, als O. 
laevigatus, hb. P.).! FSamar (Borbäs, hb. K.). In pratis prope 
Sealvanı (Nainer,0n03B. 2SchilossierehbsL.9: 

Banatus. +In silvis montis Simion ad Oravicza (Heuffel, 
non, BJ, Wilenzbiieckkt ihbaR nos) 

Serbia. +In silvestribus saxosis montis Ples (Pan£ic, 
hb. B.). 

Unter allen verwandten Arten ist Orobus occidentalis 
(Fisch. et Mey.) in seinen Merkmalen am unbeständigsten. 
In typischen Exemplaren, wie sie namentlich in den fran- 
zösischen Alpen und in der Schweiz vorkommen, ist er mit 


1 Vergl. das unter Orobus laevigatus W. K. Gesagte. 


Orobus-Arten und ihre geographische Verbreitung. 803 


gar keiner anderen Art zu verwechseln. Schon habituell durch 
die kleinen, schmalen Blättchen sehr auffallend, unterscheidet 
es sich von Orobus luteus L. und O. laevigalus W. K. sofort 
durch die Behaarung und die verlängerten Kelchzipfel; von 
Orobus aureus Stev. nebst anderen Merkmalen durch die 
nicht zugespitzten Blättchen und die grösseren Blüthen, deren 
Schiffchen die Flügel stets überragt; von O. grandiflorus Boiss. 
und O. Emodi Wall. schon durch die Behaarung allein, sowie 
gleichfalls durch die nicht zugespitzten Blättchen. Am nächsten 
steht der typische Orobus occidentalis (Fisch. et Mey.) dem 
Orobus transsilvanicns Spr., welcher aber bedeutend grössere 
und breitere Blättchen hat und viel stärker, fast zottig behaart 
ist, Stark behaarte Exemplare des Orobus occidentalis (Fisch. 
et Mey.), die zugleich grössere und breitere Blättchen haben, 
stehen dem Orobus transsilvanicus Spr. oft schon sehr nahe, 
ohne jedoch vollständig mit ihm übereinzustimmen. Es muss 
jedoch ausdrücklich hervorgehoben werden, dass gerade in 
den Siebenbürgen zunächst liegenden Theilen des Verbreitungs- 
bezirkes des Orobus occidentalis (Fisch. et Mey.), so nament- 
lich in Krain und Croatien, derartige Annäherungsformen nicht 
vorkommen. 

Dagegen finden sich in dem eben genannten Gebiete fast 
ausschliesslich Formen des Orobus occidentalis (Fisch. et 
Mey.), welche man direct als Zwischenformen zwischen diesem 
und Orobus laevigatus W. K. auffassen muss. Der typische 
Orobus occidentalis (Fisch. et Mey.) hat den Stengel, die 
Unterseite der Blättchen, die Nebenblätter, Traubenspindel 
und Kelche stets mehr oder weniger behaart; bei Orobus lae- 
vigatus W. K. dagegen sind alle diese Theile fast immer ganz 
kahl und nur der Rand des Kelches gewimpert, so wie bei 
Orobus luteus L. Die erwähnten Zwischenformen haben oft 
noch die Kelche behaart, während alle vegetativen Theile (mit 
Ausnahme der auch bei Orobus laevigatus W. K. gebärteten 
Blattstielchen) nahezu ganz kahl sind. Ebenso verhält es sich 
mit der Gestalt der Kelchzähne: bei typischem Orobus occi- 
dentalis (Fisch. et Mey.) sind dieselben sehr verlängert, bei 
Orobus laevigatus W.K. auf ganz kurze, pfriemliche Spitzen 
reducirt; bei den erwähnten Zwischenformen mehr oder weniger 


504 K. Fritsch, 


stark verkürzt, aber immer noch stärker entwickelt als bei 
Orobus laevigatus W.R. 

Es ist unter diesen Umständen unmöglich, eine scharfe 
Grenze zwischen Orobus occidentalis (Fisch. et Mey.) und 
Orobus laevigatus W. K. zu ziehen. Anderseits ist die Zu- 
sammenziehung beider Arten ganz unmöglich, da die Differenzen 
zwischen typischen Exemplaren beider Arten grösser sind als 
zwischen allerı anderen Arten dieser Gruppe. Man könnte sich 
vielleicht dadurch helfen, dass man den Krainer Orobus, der 
in seinen Merkmalen thatsächlich die Mitte zwischen den 
beiden hält, von beiden abtrennen und als Orobus montanus 
Scop.! selbständig behandeln würde. Ich konnte mich aber 
hiezu deshalb nicht entschliessen, weil diese Art eine ganz 
künstlich abgegrenzte sein würde. Die Mittelformen zwischen 
Orobus occidentalis (Fisch. et Mey.) und Orobus laevigatus 
W. K. sind unter einander durchaus nicht gleich: manche 
Exemplare haben die Blattform und die Behaarung des einen 
und die Kelchzipfel des anderen, manche die Blattform und 
Kelchzipfel des einen, aber ohne die charakteristische Behaarung 
u.s. w. Legt man aber nur auf eines dieser Merkmale Gewicht, 
z. B. auf die Länge der Kelchzipfel, so müsste man auch 
einzelne Exemplare aus den Pyrenäen und aus Frankreich, 
deren Zugehörigkeit zu Orobus occidentalis (Fisch. et Mey.) 
gar keinem Zweifel unterliegt, von diesem abtrennen. Auch 
findet man oft an einem und demselben Standorte neben 
einander Individuen, welche habituell vollkommen ähnlich 
sind, von denen aber eines verlängerte, ein anderes verkürzte 
Kelchzipfel, oder das eine behaarte, das andere kahle Kelche-hat. 

Es ist von Wichtigkeit, hervorzuheben, dass in jenen 
Gebieten, wo Orobus laevigatus W. K. vollständig fehlt, also 
insbesondere in den Pyrenäen und Westalpen, sowie im 
Apennin, auch die erwähnten Zwischenformen fehlen, oder 
doch nur ganz vereinzelt neben der typischen Pflanze vor- 
kommen. Weiter nach Osten zu werden derlei Formen immer 
häufiger, so dass in Krain und Croatien schon die typische 
Form geradezu selten ist. Ich habe in dem obigen Verzeichnisse 


1 Vergl. S. 480, 8. 


Orobus-Arten und ihre geographische Verbreitung. 505 


der von mir eingesehenen Exemplare jene Standorte, von 
welchen ich Exemplare mit stark verkürzten Kelchzipfeln 
(neben typischen oder auch allein) sah, durch ein vorgesetztes + 
bezeichnet. 

Die eben besprochene, vorzugsweise im Osten des Ver- 
breitungsgebietes der Art wachsende Form des Orobus occiden- 
talis (Fisch. et Mey.) steht auch dem sibirischen Orobus 
Inteus L. sehr nahe. Exemplare, welche nicht nur verkürzte 
Kelchzipfel, sondern auch kahle Stengel, Blätter und Kelche 
haben, sind nur noch durch den zarteren, niederen Wuchs, die 
dünneren Rhizome, kleinere Blättchen und Blüthen von Orobus 
Iutens L. zu unterscheiden. Da jedoch die letztere Art in Sibirien 
ganz unveränderlich und niemals behaart ist, so würde eine 
Vereinigung dieser Formen mit Orobus Iuteus L. nur die that- 
sächlichen Verhältnisse verwischen. 

Mit Rücksicht auf die grosse Variabilität des Orobus 
occidentalis (Fisch. et Mey.) dürfte es sich empfehlen, die 
in den einzelnen Theilen seines Verbreitungsgebietes vor- 
kommenden Formen noch näher zu besprechen, insbesondere 
desshalb, weil sich an mehreren Punkten schon recht auf- 
fallende Localrassen ausgebildet haben. 

Alle von mir eingesehenen Exemplare aus den Pyrenäen 
zeichnen sich durch grosse, 50— 75 mm lange Blättchen, höheren 
Wuchs, sowie durch das reichliche Vorkommen von Drüsen- 
haaren an allen vegetativen Theilen, sowie auch an den 
Kelchen aus. Habituell erinnert diese Form der Pyrenäen oft 
an Orobus luteus L., von dem sie sich aber sofort durch die 
langen Kelchzipfel, sowie durch die reichliche Behaarung und 
Drüsenbekleidung unterscheidet. Boissier hat diese auffallende 
Localrasse in seinem Herbar als Orobus Inteus var. grandifolius 
bezeichnet und als Synonym dazu Orobus Tournefortii Lap. 
gesetzt. Den leizteren Namen möchte ich auf alle Fälle ver- 
meiden. Entweder ist Orobus Tournefortii Lap. überhaupt 
etwas anderes, wie ich es schon in der Einleitung! als wahr- 
scheinlich hingestellt habe, oder es ist doch nur die Pyrenäen- 
form des Orobus occidentalis (Fisch. et Mey.), dann ist aber 


1 Siehe S. 481—482., 


806 K. Fritsch, 


die Beschreibung und Abbildung so total falsch, dass sie nicht 
berücksichtigt werden kann. Ich schlage desshalb vor, die 
Pyrenäenpflanze als Orobus occidentalis var. grandifolins 
(Boiss.) zu bezeichnen. Alle Exemplare aus den Central- 
pyrenäen, welche ich gesehen habe, gehören zu dieser Rasse; 
dagegen ist das im Standortsverzeichniss mit $ bezeichnete 
Exemplar aus den Ostpyrenäen (M. du Capsir) viel weniger 
drüsig und hat ausserdem stark verkürzte Kelchzipfel. Dieses 
Exemplar steht dem Orobus Iutens L. sehr nahe, ist aber durch 
die Behaarung sofort von diesem zu unterscheiden. Unter allen 
Formen des Orobus occidentalis (Fisch. et Mey.) könnte die 
var. grandifolinus (Boiss.) am ehesten als eigene Art aufgefasst 
werden; ich habe dies jedoch mit Rücksicht auf die Veränder- 
lichkeit aller einzelnen Merkmale nicht gethan. 

Eine zweite, in typischer Gestalt recht auffallende, aber 
nirgends scharf abgegrenzte Form findet sich insbesondere in 
den Alpen Frankreichs und der Schweiz. Diese hat im Gegen- 
satz zu der eben besprochenen var. grandifolius sehr kleine 
und schmale (circa 40 mm lange und 12 mm breite) Blättchen 
in 4—5 Paaren; die Drüsenbekleidung tritt zurück, dagegen 
sind viele Exemplare dieser Form an Stengeln, Blattstielen und 
Kelchen ziemlich stark behaart, andere dagegen wieder fast kahl. 
Die Kelchzipfel sind fast immer stark verlängert, nur aus- 
nahmsweise verkürzt; so z.B. bei dem oben mit + bezeichneten 
Exemplar aus Briancon, welches abgesehen von der Ver- 
kürzung der Kelchzipfel ganz typisch ist. Ich möchte für diese 
beachtenswerthe Form den Namen Orobus occidentalis var. 
parvifolius vorschlagen. Typische Exemplare dieser Varietät 
sind die oben citirten aus Lautaret, Chambery, vom M. Meri 
u..a. Die Pflanze des Apennin gehört gleichfalls hieher. 

Weiter nach Osten sind derartige Localrassen kaum mehr 
zu unterscheiden. Nur wäre zu bemerken, dass die meisten 
Exemplare aus den nördlichen Kalkalpen, sowie jene aus 
Kärnten, in der Regel ziemlich grosse und namentlich breite, 
jenen des Orobus laevigatus W. K. ähnliche Blättchen haben; 
die Behaarung ist meist ziemlich schwach und die Kelchzipfel 
sind oft stark verkürzt. Dagegen hat die Pflanze vom Nanos 
und Krainer Schneeberg sehr kleine Blättchen, ist fast kahl 


ur 


Orobus-Arten und ihre geographische Verbreitung. 907 


und hat stets kurze Kelchzipfel. Diese letztere kann wohl als 
Orobus occidentalis var, montanus (Scop.) bezeichnet werden, 
da Scopoli wahrscheinlich diese bei der Beschreibung seines 
Orobus montanus vorliegen hatte. Noch mehr Varietäten zu 
unterscheiden, schiene mir unzweckmässig. 

Orobus occidentalis (Fisch. et Mey.) war schon lange vor 
Linne den Botanikern bekannt, wie die Citate Linne&’s aus 
Bauhin, Burser u. A. beweisen. Gleichwohl hat Linne in der 
ersten Ausgabe seiner »Species plantarum« dieser Pflanze 
keine Erwähnung gethan, sondern dort nur den sibirischen 
Orobus luteus beschrieben. Aber schon in der zehnten Ausgabe 
des »Systema naturae« (p. 1164) taucht das Citat »O. alpinus 
latifolins C. B» 351« auf und in der zweiten Ausgabe der 
»Species plantarum« finden wir schon bei Orobus luteus die 
Angabe: ‚Habitat in Sibiriae, Veronae, Pyrenaeorum 
alpibus«. In der Mantissa II. (p. 443) wird die sibirische Pflanze 
als var. ß unterschieden, aber mit dem Zweifel, ob sie nicht als 
Art verschieden sei.! Die späteren Autoren haben mit Rück- 
sicht auf diese Angaben Linne’s den Orobus occidentalis 
(Fisch. et Mey.) gewöhnlich schlechtweg als Orobus luteus L. 
bezeichnet, was aber aus den in der Einleitung? angegebenen 
Gründen incorrect ist. 

Da ich Orobus montanus Scop. von Orobus occidentalis 
(Fisch. et Mey.) nicht als Art unterscheide, so könnte man 
geneigt sein, diese Art mit dem Namen Orobus montanus Scop. 
als dem ältesten zu bezeichnen,? da derselbe lange vor Er- 
scheinen der Publication von Fischer und Meyer schon 
exiehikte, Da es aber san keinem‘ Zweitel unterliest, dass 
Scopoli nicht die typische Form dieser Art vor sich gehabt 
hat (weil diese in Krain sehr selten ist),* da ferner die Dia- 
gnose Scopoli’s (»caulis glaber, stipulae glabrae« etc.) auf 
diese typische Form gar nicht passt, so schien mir die An- 
wendung dieses Namens nicht correct. — Der nächstjüngere 


I Vergl. S. 480. 
Siehe S. 480 — 481. 


[64 


> Grenier und Godron nannten auch die Art Zathyrus montanus. 
1 Ich sah dieselbe nur aus Idria (siehe das Standortsverzeichniss). 
Sitzb. d. mathem. naturw. Cl.; CVI. Bd., Abth. I. 34 


208 K. Fritsch, 


Name Orobus Tournefortii Lap. ist aus den oben! angeführten 
Gründen gleichfalls zu vermeiden. 

Dagegen ist» Orobus lutens L.o.occidentalis« Fisch.etMey. 
a.a.O. mit den Worten: »puberulus; dentibus calycinis 2 superi- 
oribus abbreviatis, 3 inferioribus elongatis. Hab. a Pyrenaeis 
ad Helvetiam usque« so vortrefflich charakterisirt, dass nicht 
der geringste Zweifel über die Bedeutung dieses Namens auf- 
kommen kann. 

Der Name Lathyrus ochraceus Kittel ist bedeutend jünger 
und umfasst mit Rücksicht auf die ziemlich ausführliche Be- 
schreibung und die Standortsangabe »in den Tiroler und 
Krainer Alpen« besonders die östlichen Formen des Orobus 
occidentalis (Fisch. et Mey.) mit Einschluss des Orobus 
montamus SCOP. 


7. Orobus laevigatus Waldstein et Kitaibel, Descript. et 
icon. plant. rar. Hung, III, p. 270, tab. 243 (1812). 


Syn. Orobus Iutenus Baumgarten, Enumer. stirp., I, 
PI827. WS16) vom Einne: 

Orobus luteus x. laevigatus Ledebour, Flora Rossica, 
Il, 9. O0 (lee) 

Orobus subalpinus Herbich, Stirp. rar. Bucovinae, p. 49 
(1853), fide specim. orig.! 

Orobus glaberrimus Schur, Sertum florae Transsilv., 
pr207(1853), Nomen nu dum-ZinVerhsstebenb- Meriare 7pe 
(1859) et in Österr. botan. Zeitschr., X., p. 324 (1860); Enum. 
plant. Transs., p. 174 (1866). 

Orobus Ewaldi Meinshausen in Bull. de la societe d. 
naturalistes de Moscou, XLI. 1., p. 354 (1868). 

Lathyrus Ewaldi Meinhausen, Flora Ingrica, p. 90 (1878). 

Lathyrus luteus b. styriacus et c. lJaevigatus Gremli, Neue 
Beiträge zur Flora der Schweiz, 2. Heft, p. 6 (1832). 

Orobus styriacus Gremli in Dalla Torre, Anleitung zum 
Beobachten und Bestimmen der Alpenpflanzen, p. 203 (1882). 

Rhizoma lignosum, breve, fibras multas longas emittens. 
Caulis basi aphyllus, superne dense foliatus et angulatus, 


1 Vergl. S. 481—482 und S. 505—506. 


. a 


Orobus-Arten und ihre geographische Verbreitung. 09 


tenuis, glaber. Stipulae superiores plerumque angustae, 
lineares, acuminatae, basi appendiculatae, margine glan- 
duloso-ciliatae et nonnumquam puberulae, inferiores latiores. 
Foliola 6—10, haud raro nonnulla alterna, plerumque remota, 
brevissime petiolulata, tenuia, ovato-elliptica, plerum- 
que breviter acuminata, mucronata, glabra, subtus 
glauca; petioluli subglabri velsparse barbati. Racemi 
axillares, pluriflori, glabri, plerumque foliis breviores. 
Flores fulvo-ochroleuci, eis OÖ. occidentalis (Fisch. et 
Mey.) minores. Calyx pallidus vel infuscatus, brevis, 
basi supra gibbus, facie glaber, margine vix conspicue 
eitarulusdentes’superiores vix conspieui vel obso- 
leti; inferiores brevissimi, subulati. Carina subacuta, 
alis paulo longior. Stylus apice complanatus, sed vix dila- 
tatus, intus barbato-tomentellus. Legumina primum stylo 
coronata, adulta in spinam contracta, linearia, complanata, 
calyce circumdata. Semina compressa, circuitu subrotunda, 
atrofusca; hilum lineare. 

Caulis 90—70 cm altus. Foliola bene evoluta 45—65 mm 
longa, 30—40 mm Jlata. Flores 18—20 mm longi. Calycis 
tubus 4—5 mm; dentes inferiores in planta typica ca. O5 mm 
vel breviores, rarius 1 mm longi. Legumina 590—75 mm longa, 
6-—-7 mm lata. Semina ca. 4 mm longa, 3 mm lata, vel minora; 
hilum fere 2:5 mm longum. 

Area geographica. A Prussia orientali per Volhyniam 
et Galiciam in Transsilvaniam, Banatum, Croatiem, Carnioliam; 
Stiria media. 

Specimina visa: 

Brulssarsonlenvalıs. "Brodlaukemer‘ Korst- (Kühn, 'hb. 
Fritsch, hb. U.) 

Rossia occidentalis. Vilna (Gorski, hb.M.). In nemoro- 
sis montosis Lithuaniae frequens (Wolfgang, hb. M.). In 
Volhynia (Hohenacker, unio itiner., 1839). 

Galicia. In Wäldern bei Lesienice, Winiki und Holosko 
bei Lemberg häufig (Widerspach, hb. K., hb. Z.; Blocki, 
hb. B., hb. M.). Zloczower Kreis (Schauer, hb. Z.). »Galicia« 
(Rochel, hb. M., hb. Z.; Zawadzki, hb. M., hb. P.). 


34* 


>10 K. Fritsch, 


Bucovina. Specimina originalia Orobi subalpini Herbich 
in hb. Z.: In der Luczina auf der Alpe Ketschera-Luczinska 
(loc. class.!). In valle fluminis Bistritza prope Tschokaneschje 
in valle Oize, Bodosch (Herbich, hb. Z.). 

Hungaria orientalis. An mit Gestrüpp bewachsenen 
Stellen und lichten Wäldern nächst dem Schlossberg von Huszt, 
330 m (Vägner in Flora exsiccata Austro-Hungarica Nr. 2404; 
hb. K., M.). — In umbrosis »Silvae nigrae« ad oppidum Elesd 
(Simkovies,-hb. RK). 

Transsilvania occidentalis. In silvis et dumetis umbro- 
sis prope Klausenburg (locus classicus Orobi glaberrimi 
Schur!), 330 m (Barth in Flora exsiccata Austro-Hungarica 
Nr. 2404; hb. U., Z., H.). Bükk bei Klausenburg (Wolff, hb. Z.). 
+In montosis herbidis prope Klausenburg (Schur, specimen 
originale O. glaberrimi, hb. M.). 

Banatus. 7 An schattigen Waldplätzen des Berges Simion 
bei Oravicza (Wierzbicki, hb. K., U. M,, B.). + Csiklova im 
Comitat Krassö (Rochel, hb. K.). + Steierdorf (Borbas, hb. M.). 
In silvis meridionalibus Banatus (Heuffel, hb. M.). 

Croatia. 7 »In Merszin et Plisivitza« (Specimen originale 
Kitaibelii!).? In alpibus Croatiae (Kitaibel., hb. P.). 

Carniolia. 7.Gottschee (Müller, hb. M.; hb. P.). 

Stiria media. In dumetis montis »Kreuzberg« prope 
Leibnitz (Kristofin Flora exsiccata Austro-Hungarica Nr. 2404). 
In Wäldern bei Maria Trost nächst Graz, auf Kalk, 1200’ 
(Bittoni,.hb.K.B., U., Z..M. Graf, hb.H  U3Rürstenwarher 
no. UL, 1, lack Yen, nie, Zus Je zewail, In; 22): 

Orobus laevigatus W. K. ist in seiner typischen Gestalt 
mit keiner anderen Art zu verwechseln. Die Gestalt des Kelches 
allein, dessen obere Zähne kaum bemerkbar und dessen untere 
Zähne auf kurze, pfriemliche Spitzchen reducirt sind, genügt 
zur Erkennung dieser Pflanze. Ausserdem sind der schlaffe 
Habitus, die dünnen, breiten, mehr oder weniger deutlich 


1 Von Simkovics (Mathem. es termeszettud. Közlemenyek XVI. p. 132) 
für Orobus orientalis (Fisch. et Mey.) gehalten. 

2 Dieses in Budapest befindliche Exemplar habe ich nicht selbst gesehen; 
Dr. v. Degen hatte aber die Güte, es mir so genau zu beschreiben, dass ich 


es mit Sicherheit hier einreihen kann. 


Orobus-Arten und ihre geographische Verbreitung. Soll 


eiförmigen, gewöhnlich kurz zugespitzten Blättchen, der Mangel 
der Behaarung und die kleinen Blüthen charakteristisch. Aus 
dem Bereiche Galiziens, der Bucovina und aus der Marmaros 
habe ich nur ganz typische Exemplare gesehen, ebenso aus 
Östpreussen. Dagegen kommen z. B. am Berge Simion bei 
Oravicza im Banat neben Formen, die sich von typischem 
Orobus laevigatus W. K. kaum unterscheiden lassen, auch 
solche mit ziemlich verlängerten unteren Kelchzähnen und 
sogar solche mit behaarten Kelchen vor; ich musste daher 
diesen Standort sowohl hier, als auch bei Orobus occidentalis 
(Fisch. et Mey.) citiren. In Bezug auf derlei Zwischenformen 
verweise ich indessen auf das unter der vorhergehenden Art 
Gesagte. — Hier sei nur noch bemerkt, dass ich Formen mit 
etwas verlängerten Kelchzähnen in dem obenstehenden Stand- 
ortsverzeichnisse mit * bezeichnet habe. 

Ich war einige Zeit lang im Zweifel, ob die hier beschriebene 
Pflanze wirklich mit Recht als Orobus laevigatusW.K. bezeichnet 
werden kann. Da nämlich der Originalstandort des Orobus laevi- 
gatus W.K. in Croatien liegt, wo Orobus occidentalis (Fisch. et 
Mey.) nebst den wiederholt besprochenen Zwischenformen vor- 
kommt und der typische Orobus laevigatus in unserem Sinne 
jedenfalls selten ist, so lag es nahe,anzunehmen,dass eine dieser 
Zwischenformen von Kitaibel unter dem Namen Orobus laevi- 
gatus beschrieben wurde. Thatsächlich liegt eine solche Form des 
Orobus occidentalis (Fisch. et Mey.), welche ganz dem Orobus 
montanus Scop. aus Krain entspricht, im Prager Herbar, 
weiche mach der Etiquette von Kitaibel selbst "und vom 
Originalstandorte herrührt!. Anderseits liest in demselben 
Herbar auch ein Exemplar unseres typischen Orobus laevi- 
gatus, gleichfalls aus Croatien und von Kitaibel herrührend. 
Nachdem hier eine Verwechslung der Etiquetten nicht aus- 
geschlossen war,” war es mir von Wichtigkeit, zu wissen, 
was für Exemplare im Herbar Kitaibel in Budapest unter 
den Namen Orobus laevigatus liegen. Herr Dr. v. Degen 
hatte die Liebenswürdigkeit, auf meine Bitte die dort befind- 


1 Siehe S. 502. 


2 Ich fand in demselben Herbar verschiedene Etiquetten sicher verwechselt! 


Du KeuEiniipsichhe 


lichen Originalexemplare auf das genaueste zu vergleichen, 
und mir über das Resultat dieser Vergleichung folgende Mit- 
theilung zu machen: 

»Im Herbar Kitaibel’s liegen zwei mitdem Namen Orobus 
laevigatus bezeichnete Exemplare auf (Fasc. XXIV, Nr. 53 
und Nr. 54). Nr. 53 trägt die Note von Kitaibel’s Hand: „in 
Merszin et Plisivitza“!; Nr. 54 (mit Bleistift): „ut videtur alibi, 
qua croaticus lectus, sed non memini ubi“. Die sub Nr. 53 
aufliegende Pflanze entspricht am besten der Abbildung in 
W.K. Icones t. 243. Die Blättchen sind (breit) eiförmig, zuge- 
spitzt, fast sitzend; die unteren Nebenblätter aus halb spiess- 
förmigem Grunde breit oval, zugespitzt, am Rande gezähnt; die 
oberen aus halb spiessförmigem Grunde lanzettlich, schmäler 
und länger als die unteren. Die Pflanze ist fast ganz kahl. Die 
unteren Kelchzähne sind höchstens 1I—-1'5 mm lang, schmal 
und spitz, pfriemlich, die übrigen noch kürzer, aber dennoch 
als solche erkennbar. Die Form und Dimensionen des Kelches 
sind auf tab. 243 ganz gut wiedergegeben. — Das Exemplar 
Nr. 54 ist sehr ähnlich, hat etwas schmälere Blättchen, viel 
schmälere Nebenblätter und noch kürzere (also beinahe ob- 
solete)r obere Kelchzahne, Dieserletztiene Erlanze seat 
semauı mit den, in. der" Marmarosı vorkommeaden 
überein und dürfte auch dort von Kitaibel gesammelt 
worden sein«. 

Das Resultat dieser Mittheilungen Degen’s ist also 
folgendes: Die Kitaibel zunächst vorgelegene croatische 
Pflanze weicht durch breitere Nebenblätter und etwas längere 
Kelchzipfel von dem Typus der Karpathenpflanze etwas ab; in 
seinem Herbar liegt aber auch die typische Karpathenpflanze 
als Orobus laevigatus. Dass Kitaibel diese beiden einander 
sehr ähnlichen Pflanzen nicht von einander unterschied, ist 
selbstverständlich; die ihm vorgelegene croatische Pflanze war 
jedenfalls ein dem typischen Orobus laevigatus sehr nahe 
stehendes Glied der Formenreihe, die sich zwischen dieser Art 
und Orobus occidentalis (Fisch. et Mey.) einschiebt. Das 
Wichtigste aber ist, dass die ausführliche Original- 


1 Dies ist der Originalstandort in Croatien. 


Orobus-Arten und ihre geographische Verbreitung. 313 


Besehreibume rund die-Abbildung nur auf unseren 
typischen Orobus laevigatus bezogen werden kann. 

Baumgarten! hielt merkwürdiger Weise den Orobus 
transsilvanicus Spr. für Orobus laevigatus W.K.” und ändert 
sanz willkürlich die Kitaibel’sche Beschreibung: Aus einem 
»caulis glaber, laevis« macht er einen »caulis villosus«, ebenso 
bei den Blattstielen, Blütenstielen und Kelchen. Dagegen führt 
er den richtigen Orobus laevigatus W. K. als Orobus luteus L. 
auf. Schur hat den ersteren Fehler zwar verbessert, nimmt 
aber auch als Typus des Orobus laevigatus W.K. eine be- 
haarte Pflanze an’, was der Originaldiagnose Kitaibel’s 
widerspricht. Den typischen Orobus laevigatus W.K. beschreibt 
Schur neu als Orobus glaberrimus. Aus den Worten «calyeis 
dentibus omnibus brevissimis subtriangularibus mucronatis« 
und aus der Betonung der »fehlenden Behaarung« geht mit 
Sicherheit hervor, dass Schur’s Orobus glaberrimus der 
typische Orobus laevigatus W K. ist.* Merkwürdiger Weise 
hat jedoch das im Hofmuseum liegende, oben mit + bezeichnete 
Originalexemplar etwas verlängerte Kelchzähne, während dies 
bei den sehr zahlreichen Exemplaren, welche Barth am 
Original-Standorte Schur’s gesammelt hat, niemals in dem 
Maasse der Fall ist. 

In der Diagnose des Orobus subalpinus Herbich kommen 
einige Worte vor, welche an der Identität dieser Pflanze mit 
Orobus laevigatus W. K. Zweifel erregen könnten: »foliola 
lanceolata, subtus puberula« u. A. Dass aber gleichwohl 
diese Identität zweifellos ist, ergibt sich schon daraus, dass in 
dem Gebiet Herbich’s überhaupt nur typischer Orobus laevi- 
gatus W. K. wächst; ferner beweisen es die von mir einge- 
sehenen Originalexemplare. 

Von Orobus Ewaldi Meinsh. habe ich keine Exemplare 
gesehen; die Beschreibung passt aber Wort für Wort so voll- 


„ 


Baumgarten, Enumeratio, II, S. 329. 

Siehe S. 499. 

Österr. botan. Zeitschrift, 1860, S. 324. 

Simonkai (Enumeratio, p. 199) eitirt Orobus glaberrimus Schur mit 
zu Orobus laevigatus W. K. 


[6% 


3 
4 


514 K. Fritsch, 


kommen auf Orobus laevigatus W. K., dass an der Identität 
kein Zweifel bestehen kann. Die Worte: »Kelch schief gestutzt, 
undeuit tech Sehr kunzree7zahnt, Pobere7Ahmer kamen 
vorhanden«! passen auf gar keinen anderen Orobus. Der von 
Meinshausen angegebene Unterschied in der relativen Länge 
der Blütenstielchen und Kelche? ist ohne Belang, da bei Orobus 
laevigatus W. K. der Kelch bald länger, bald kürzer als der 
Blütenstiel ist. Ausserdem ist schon aus pflanzengeographischen 
Gründen in Ingrien kein anderer Orobus aus dieser Gruppe zu 
erwarten, als der auch in Ostpreussen und Lithauen vor- 
kommende Orobus laevigatus W.K. 

Orobus styriacus Gremli wurde höchst wahrscheinlich 
auf Grund von Exemplaren aus Maria Trost aufgestellt, da 
solche fast in allen Herbarien zu finden sind, während man 
Exemplare aus anderen Gegenden Steiermarks nur selten zu 
sehen bekommt. Da Gremli als wichtigstes Merkmal die 
Kürze der Kelchzähne hervorhebt, so sind seither öfters Formen 
des Orobus occidentalis (Fisch. et Mey.), welche verkürzte 
Kelchzähne haben, als Orobus styriacus Gremli bezeichnet 
worden®. Gremli gibt allerdings Unterschiede zwischen seinem 
Orobus styriacus und Orobus laevigatus W. K. an*, welche die 
Länge und Reichblüthigkeit der Trauben, sowie die Anzahl der 
Blättchenpaare betreffen. Diese Unterschiede sind aber keines- 
wegs constant. Der mir aus der Marmaros in zahlreichen 
Exemplaren vorliegende Orobus laevigatus-W. K. hat sogar 
durchschnittlich armblütigere Trauben als die Pflanze aus 
Steiermark; die Traubenstiele sind zwar durchschnittlich, aber 
nicht immer bei ersterer kürzer. Ebenso sind die Blätter auch 
bei der steierischen Pflanze nicht selten 4—5-paarig gefiedert. 
Ich kann somit der Ansicht Preissmann's?, dass Orobus 


1 Meinshausen, Flora Ingrica, S. 90. 

2 Bull. soc. natur. Moscou, XLI, p. 354. 

3 So gehört z. B. der von Dörfler (Verh. der zool. bot. Ges., 1890, S. 610) 
auf der Bodenwies im Unterlaussathale (Oberösterreich) angegebene Orobus 
styriacus sicher zu Orobus occidentalis (Fisch. et Mey.) 

4 Gremli, Neue Beiträge zur Flora der Schweiz, II. Heft, S. 6. 

5 Preissmann, Bemerkungen über einige Pflanzen Steiermarks. Mit- 
theilungen des naturwissenschaftlichen Vereines für Steiermark, 1890, S. CXII. 

& 


Orobus-Arten und ihre geographische Verbreitung. 915 


styriacus Gremli mit Orobus laevigatus W. K. identisch ist, 
nur beipflichten. 


Es dürfte auffallen, dass ich in der vorliegenden Abhand- 
lung den Gattungsnamen Orobus gebrauche, während doch 
heute schon ziemlich allgemein die Gattung Orobus aufgegeben 
und mit LZathyrus vereinigt wird. Hiezu bestimmten mich 
zweierlei Erwägungen: einmal der Umstand, dass die Klarheit 
der Synonymie durch die nothwendigen Umänderungen der 
Artnamen entschieden verwischt worden wäre; zweitens aber 
auch die Thatsache, dass die durch Vereinigung von Orobus 
mit Lathyrus s. str. entstandene Gattung keineswegs eine 
natürliche genannt werden kann. Wenn man innerhalb dieser 
Gattung wieder zwei Sectionen unterscheidet, die sich ihrem 
Umfang nach mit den früheren Gattungen Lathyrus und Orobus 
vollständig decken, wie dies beispielsweise Taubert! gethan 
hat, so gibt man damit zu, dass die Orobus-Arten der älteren 
Systematiker eine natürliche Gruppe bilden. Will man aber mit 
Rücksicht auf die Geringfügigkeit der Merkmale, welche diese 
Gruppe auszeichnen, oder mit Rücksicht auf die Unmöglichkeit 
scharfer Abgrenzung so kleine Gattungen? nicht gelten lassen, 
so sollte man die gesammten Vicieen (mit Ausnahme von 
Abrus und Cicer) in eine einzige Gattung zusammenziehen. 
Diese Gattung wäre unbedingt eine natürliche und wäre noch 
immer lange nicht so formenreich, wie z. B. die Gattung 
Astragalus. Nur rein praktische Gründe sprechen gegen diese 
Vereinigung. Die vielen Arten, deren Stellung zwischen den 
einzelnen, heute unterschiedenen Vicieen-Gattungen schwankt, 
wie Vicia oroboides Wulf., Orobus ochroleucus W. K., Orobus 
aurantius Stev. u. A. werden nur nach rein künstlichen Merk- 
malen in die eine oder andere Gattung eingereiht; bei der 
Gattung Astragalus dagegen werden dieselben künstlichen 
Merkmale (z. B. die Behaarung des Griffels) nur zur Unter- 
Scheidung von Sectionen verwendet. 

Obschon ich nach dem eben Gesagten die Gattung 
Lathyrus (mit Einschluss von Orobus) für eine künstlich ab- 


I Siehe »natürl. Pflanzenfamilien«, III, 3. S. 353. 
?2 Alefeld hat (Bonplandia IX.) noch kleinere Gattungen unterschieden. 


o16 K. Fritsch, 


gegrenzte und reformbedürftige ansehe, so will ich doch — dem 
allgemeinen Gebrauche folgend — die Nomenclatur der in 
dieser Abhandlung besprochenen Orobus-Arten für den 
Gattungsnamen Lathyrus richtig stellen, damit diejenigen, 
welche die Gattung Lathyrus in dem heute üblichen Umfange 
nehmen, auch die Benennung der Arten aus der hier behandelten 
Gruppe vorfinden. 


1. Orobus luteus L. 


Der Name Lathyrus luteus wurde zuerst von Mönch! im 
Jahre 1796 für Lathyrus annnus L. gebraucht. Für eine Orobus- 
Art verwendete diesen Namen zuerst Petermann? im Jahre 
1849. Obschon dessen Beschreibung sehr kurz ist, kann doch 
mit Sicherheit angenommen werden, dass sich dieselbe auf 
Orobus occidentalis (Fisch. et Mey.) bezieht, da in Deutschland 
— abgesehen von dem damals noch kaum bekannten Vor- 
kommen des Orobus laevigatus W. K. in Östpreussen — keine 
andere Art dieser Gruppe vorkommt. Lathyrus lutens Grenier? 
(1865) ist ganz sicher Orobus occidentalis (Fisch. et Mey.). 
Dagegen ist Lathyrus Inteus Baker* (1879) nach dem Standorte 
Orobus Emodi Wall., nach den Synonymen ein Collectivname. 
Hiezu kommt noch, dass Munby° einen echten in Algier vor- 
kommenden Lathyrus aus der Gruppe des Lathyrus silvestrisL. 
unter dem Namen Lathyrus Iutens beschrieben hat. Unter 
diesen Umständen dürfte es sich wohl aus Zweckmässigkeits- 
gründen empfehlen, den echten, sibirischen Orobus luteus L. 
nicht mit dem Namen Lathyrus Inteus, sondern entsprechend 
den Ausführungen (auf S. 489) als Lathyrus Gmelini (Fisch.) 
zu bezeichnen. 


2. Orobus Emodi Wall. 


Dieser Name kann unverändert in die Gattung Lathyrus 
übertragen werden: Lathyrus Emodi (Wall.) 


1 Mönch, Methodus, p. 138. 

?2 Petermann, Deutschlands Flora, S. 155. 

3 Grenier, Flora de la chaine Jurassique, p. 192. 

* Baker inHooker’s »Flora of Britisch India«, II., p. 180. 
5 Siehe Walpers, Annal. bot. syst., L, p. 245. 


Orobus-Arten und ihre geopraphische Verbreitung. an 


3. Orobus grandiflorus Boiss. 


Da schon ein Lathyrus grandiflorus Sibth. et Sm.! (1813) 
existirt, der unter allen Umständen die Priorität hat, so muss 
Orobus grandiflorus Boiss. bei der Versetzung in die Gattung 
Lathyrus umgetauft werden; ich schlage für ihn den Namen 
Lathyrus Libani vor. 


4. Orobus aureus Stev. 


Brandza? gebrauchte zuerst den Namen Lathyrus aureus 
für diese Art, später auch Taubert.? Die Pflanze ist somit als 
Lathyrus aureus (Stev.) Brandza zu bezeichnen. 


5. Orobus Transsilvanicus Spr. 


Diese Art ist Lathyrus Transsilvanicus zu nennen. 


6. Orobus occidentalis (Fisch. et Mey.) 
Auch der Name Lathyrus occidentalis ist unanfechtbar. 


7. Orobus laevigatus W.K. 


Meines Wissens ist der Name Lathyrus laevigatus bisher 
nicht gebraucht worden. 

Im Anschluss an diese nomenclatorische Besprechung 
möchte ich noch auf einen Irrthum aufmerksam machen, der 
dem Verfasser des »Index Kewensis« passirt ist. Dort wird 
(IL, p. 38) Lathyrus montanus Bernh. mit L. montanus Gren. 
et Godr. indentificirt; ersterer ist aber Orobus tuberosus L., 
letzterer Orobus occidentalis (Fisch. et Mey.). Die Folge dieses 
Irrthums ist dann eine heillose Confusion in dem Verzeichniss 
der Orobus-Arten (Il. S. 375—376), wo ganz verschiedene 
Arten, wie z.B. Orobus orientalis Boiss., O. subalpinus Herb,., 
O. transsilvanicus Spr., O. tuberosusL., O. variegatus Lap. u.a. 
alle als Synonyme des »Lathyrus montanus« erscheinen. 


Bemerkungen zu der beigegebenen Karte. 


Die weiteste Verbreitung unter allen hier abgehandelten 
Arten hat Orobus Inteus L. Ob die auf der Karte eingetragenen 
Grenzen genau richtig sind, kann mit Rücksicht auf unsere 


I! Sibthorp et Smith, Florae Graecae Prodromus, Il., p. 67. 
® Brandza, Prodromul Florei Romane,. p. 546 (1883). 
3 »Natürl. Pflanzenfamilien«, III. Theil, 3. Abth., S. 354 (1894). 


518 K. Fritsch, 


geringen Kenntnisse von den pflanzengeographischen Ver- 
hältnissen Mittelasiens nicht behauptet werden. Da ich aber 
Exemplare aus dem Ural, aus Turkestan, vom Altai und aus 
Davurien gesehen habe, die alle untereinander vollkommen 
übereinstimmen, so ist die sehr weite Verbreitung dieser Pflanze 
ausser Zweifel. Es ist bemerkenswerth, dass gerade diese 
Art, welche am weitesten unter allen verwandten Arten ver- 
breitet ist, fast gar nicht variirt, weder in Bezug auf die 
Gestalt der Blättchen und der Kelche, noch in Bezug auf die 
Behaarung. 

Das Verbreitungsgebiet des im westlichen Himalaya 
endemischen Orobus Emodi Wall. schliesst sich südlich an das 
des Orobus luteus L. an. Auch morphologisch stehen sich diese 
beiden Arten nahe, sind aber stets leicht und scharf von 
einander zu unterscheiden. 

Orobus grandiflorus Boiss., der Merkmale des Orobus 
Emodi Wall. und solche des Orobus aureus Stev. in sich ver- 
einigt und dessen Verbreitungsgebiet auch zwischen jene dieser 
beiden Arten sich einschaltet, lag mir nur von zwei von einander 
weit entfernten Standorten vor; es ist aber wahrscheinlich, dass 
die Pflanze dort weiter verbreitet ist, wenngleich sie jedenfalls 
zu.den seltenen Arten zu rechnen ist. 

Orobus aureus Stev. lag mir aus verschiedenen Theilen 
Kleinasiens, ferner aus der Krim, aus Rumänien und Bulgarien 
vor. Es ist jedoch sehr wahrscheinlich, dass derselbe auch in 
Bessarabien wächst, wo Ledebour! den Orobus occidentalis 
(Fisch. et Mey.) angibt. Da Ledebour den Orobus aureus 
Stev. nicht selbst gesehen hat, sondern nur »ex Fischer et 
Meyer« in Taurien angibt, so ist es leicht möglich, dass er 
diese Art verkannt hat. 

Orobus transsilvanicus Spr. hat unter allen Arten dieser 
Gruppe die kleinste Verbreitung; es ist aber zu beachten, dass 
ihm manche Formen des Orobus occidentalis (Fisch. et Mey.) 
sehr nahe stehen. 

Orobus occidentalis (Fisch. et Mey.) ist die veränderlichste 
Art; sie bildet mehrere charakteristische Localrassen aus, unter 


I! Ledebour, Flora Rossica I, S. 690. 


Orobus-Arten und ihre geographische Verbreitung. o19 


denen die var. grandifolins Boiss. in den Pyrenäen die auf- 
fälligste ist, während die var. montanus (Scop.) in Krain und 
Croatien den Übergang zu Orobus laevigatus W. K. vermittelt. 

Orobus laevigatus W.K. ist in mehrfacher Beziehung sehr 
interessant. In seinen Merkmalen schliesst er sich zunächst an 
Orobus Iuteus L. und an Orobus montanus Scop. an; mit 
letzterem ist er durch Zwischenformen verbunden. Er ist die 
einzige Art, welche sich weit von den Gebirgszügen entfernt, 
während die meisten anderen Arten (ausgenommen sind Stand- 
orte des Orobus aureus Stev.) vorzugsweise die subalpine 
Region höherer Gebirgszüge bewohnen. Die Ostgrenze der 
Verbreitung des Orobus laevigatus W. K. ist nicht genau be- 
kannt; die auf der Karte von Ingrien nach Podolien hin ver- 
laufende Grenzlinie ist möglicher Weise bedeutend zu ver- 
schieben. Interessant ist das Vorkommen dieser Art in Ingrien, 
von wo sie als Orobus Ewaldi Meinsh. beschrieben wurde, 
und in Ostpreussen, wo sie als »Orobus luteus L.« angeführt 
und z.B. in Garcke’s »Flora«! mit dem ganz verschiedenen 
Orobus occidentalis (Fisch. et Mey.) der baierischen Alpen 
zusammengeworfen wurde. Interessant ist ferner das isolirte 
Vorkommen des typischen Orobus laevigatus W. K. an 
mehreren Standorten Mittelsteiermarks, sowie das Zusammen- 
vorkommen dieser Art mit dem von ihr weit verschiedenen 
Orobus transsilvanicus Spr. in Siebenbürgen. 

Das Gebiet, in welchem Orobus occidentalis (Fisch.etMey.) 
mit Orobus laevigatus W. K. und verschiedenen Zwischen- 
formen zusammen vorkommt, habe ich auf der Karte durch 
Schraffirung besonders bezeichnet. Diese Zwischenformen sind 
von grossem Interesse. Ihr Vorhandensein kann auf zweierlei 
Weise erklärt werden: entweder sind sie Kreuzungsproducte 
beider Arten oder sie sind Reste einer Stammform, aus der sich 
die beiden Arten entwickelt haben. Gegen die erstere Annahme 
spricht der Umstand, dass sich Formen mit schwächerer Be- 
haarung und kurzen Kelchzipfeln auch zerstreut in jenem 
Gebiete finden, wo Orobus laevigatus W. K. gar nicht vor- 
kommt. Ausserdem ist die Neigung der Vicieen zur Bildung von 


1 Garcke, Flora von Deutschland, 16. Auflage, S. 119. 


2820 K. Fritsch, Orobus-Arten u. ihre geographische Verbreitung. 


Hybriden überhaupt eine sehr geringe. Dagegen wird die An- 
nahme, dass etwa eine dem Orobus montanus Scop. ähnliche 
Pflanze die Stammform der heute in Europa wachsenden Arten 
war, wesentlich unterstützt durch die Thatsache, dass gerade 
diese fraglichen Formen in allen Merkmalen dem in Sibirien 
weit verbreiteten Orobus Inteus L. am nächsten stehen. 

Noch weiter gehende Vermuthungen über den phylo- 
genetischen Zusammenhang der 7 Typen aus der Gruppe des 
Orobus lutens L. auszusprechen, möchte ich lieber unterlassen. 
Sicher ist, dass alle zusammen einem Stamme angehören, 
dessen Gliederung in nicht allzu frühe Vorzeit hineinreichen 
dürfte. Wie sich diese Gliederung vollzogen hat, das dürfte am 
besten zu ermessen sein, wenn eine grössere Anzahl anderer 
Formenkreise in ähnlicher Weise durchgearbeitet, sein wird. 
Dann werden sich gewisse Übereinstimmungen in der Ver- 
breitung und Gliederung dieser Formenkreise ergeben, welche 
einen Fingerzeig geben für die Erforschung der Geschichte 
der Flora des Waldgebietes unserer Hemisphäfre. 


SAU? 
eReA,, 


hre geogr. Verbreitung. 


en u.i 


Arten 


bus- 


> 


Ss 


N „gl 


6.0 oceidentalis ( Fisch.et Mey. ) 


7. O0 laevigatus W 


K. 


8. Das 6bebiet, in welchem vor. 


se Zwischenformen zwisch. 


6und7 (0 montanus Scop) vor. 
kommen, ist schraffirt. 


ZUg: 


RN 


DRRRINGUD) 
SL IT 


1. Orobus luteus 1,. 
2. 0.Emodi Wall. 


3. O grandiflorus Boiss. 


k.O.aureus Stev. 


5. O transsilvanicus Im. 


Autor del 


Lith Anst.v.Th.Bannwarth Wien. 


Sitzungsberichte d.kais. Akad. d. Wiss., math.-naturw. Classe, Bd.CIV. Abth.I. 1895. 


(oil 
DD 
Er 


XIV. SITZUNG VOM 24. MAI 18993. 


Erschienen sind Heft I—II (Jänner—Februar 1895), Ab- 
theilung II. a des 104. Bandes der Sitzungsberichte, ferner 
das Heft IV (April 1895) des 16. Bandes der Monatshefte 
Dur Chemie. 


Bessseeretan leer dies im Auftrase sea ku. k- Floheit 
des durchlauchtigsten Herrn Erzherzog Ludwig Salvator, 
Ehrenmitgliedes der kaiserlichen Akademie, durch die Buch- 
druckerei Heinrich Mercy in Prag eingesendete Fortsetzung 
des Druckwerkes »Die Liparischen Inseln« Theil IV: »Pa- 
naria« vor. 


Der Verwaltungsrath des Museums Francisco-Caro- 
linum in Linz ladet die kaiserliche Akademie zur Theilnahme 
an der feierlichen Eröffnung des neuen Musealgebäudes ein, 
welche am 29. d. M. von Sr. k. und k. Apostolischen Majestät 
Kaiser Franz Josef I. allergnädigst vorgenommen werden wird. 


Herr Jos. Richard Harkup, Realitätenbesitzer in St. Pölten, 
übersendet ein versiegeltes Schreiben behufs Wahrung der 
Priorität, welches angeblich die Beschreibung eines von ihm 
erfundenen Zeltsystems enthält. 


BEN Herne Brot Krieder Brauer. überreicht leine 
Abhandlung des k. u. k. Regimentsarztes Dr. Anton Wagner 
in Wiener-Neustadt, betitelt: »Eine kritische Studie über 
die Arten des Genus Daudebardia Hartmann in Europa 
und Westasien«. 


O1 
D 
D 


Das c. M. Herr Hofrath Prof. L. Boltzmann überreicht 
eine Abhandlung von Herrn J.C. Beattie in Wien: »Über die 
Bleziehune zwäschen der Veraänderpnoudes Wade: 
standes von Wismuthplatten im Magnetfelde und 
dem Hall-Effecte«. 


Herr Dr. Gustav Jäger in Wien überreicht eine Abhand- 
lung, betitelt: »Zur Theorie der Dissociation der Gase« 
(II. Mittheilung). 


Selbständige Werke oder neue, der Akademie bisher nicht 
zugekommene Periodica sind eingelangt: 


Erzherzog Ludwig Salvator, Die Liparischen Inseln. IV. 
»Panaria«. Prag, 1895; Folio. 


SITZUNGSBERICHTE 


DER 


MATHEMATISCH-NATURWISSENSCHAFTLICHE CLASSE. 


EV BANDIVFERET 


ABTHEILUNG I. 


ENTHÄLT DIE ABHANDLUNGEN AUS DEM GEBIETE DER MINERALOGIE, 
KRYSTALLOGRAPHIE, BOTANIK, PHYSIOLOGIE DER PFLANZEN, ZOOLOGIE, 
PALÄONTOLOGIE, GEOLOGIE, PHYSISCHEN GEOGRAPHIE UND REISEN. 


XV. SITZUNG VOM 14. JUNI 1895. 


Erschienen ist das Heft II —IV (März — April 1895), Ab- 
theilung I. b. des 104. Bandes der Sitzungsberichte. 


Der Vorsitzende, Herr Vicepräsident Prof. E. Suess, 
gedenkt des Verlustes, welchen die kaiserliche Akademie und 
speciell diese Classe durch das am 23. Mai l. J. erfolgte Ableben 
des ausländischen Ehrenmitgliedes Herrn w. Geheimen Rathes 
Professor Dr. Franz Ernst Neumann zu Königsberg in Pr. 
erlitten hat. : 

Die anwesenden Mitglieder geben ihrem Beileide durch 
Erheben von den Sitzen Ausdruck. 


Im Auftrage des k. k. Ministeriums für Cultus und Unter- 
richt übersendet der Vorstand des Geographischen Institutes 
der k. k. Universität in Wien, Herr Prof. Dr. Albrecht Penck, 
die I. Lieferung des mit Unterstützung dieses Ministeriums von 
ihm und Prof. Dr. Eduard Richter in Graz herausgegebenen 
elasacdier österreichischen Alpenseen<e, 


Das c. M. Herr Prof. Franz Exner in Wien dankt für die 
ihm zum Zwecke der Vorarbeiten für seine Untersuchung über 
die Spectra der Meteoriten gewährte Subvention. 


Die Herren Regierungsrath Director Dr. J.M. Eder und 
Ed. Valenta in Wien danken für die Zuerkennung des 
leer Tieben’schenPreises. 


Das w. M. Herr Hofrath Prof. V. v. Lang überreicht eine 
Abhandlung von Dr. Josef Tuma, Assistent an der physi- 
kalischen Lehrkanzel der k. k. Universität in Wien, betitelt: 


35* 


926 
»Messungen mit \Wechselströmen yon hoher Ere- 
quenz«. 


Dasıe. M. Hlerr Brot. ©, Stolzain Innsbruck übersendet 
eine Abhandlung: »Über den Convergenzkreis der um- 
gekehrten Reihe«. 


Das c. M. Herr Prof. Zd. H. Skraup übersendet eine im 
chemischen Institute der k. k. Universität Graz von Prof. Dr. 
H. Schrötter ausgeführte Untersuchung, betitelt: »Beiträge 
zur Kenntniss der Albumosen.« Il. 


Das c. M. Herr Prof. Franz Exner in Wien übersendet 
eine Abhandlung von Dr. Anton Lampa: »Zur Theorie der 
Dielektrica«e. 


Der Secretär legt folgende eingesendete Abhandlungen 
vor: 

1. »Die Clavulina der Adria«, von Prof. Dr. R. v. Lenden- 

= eldeinn®&zernowmlez 

2» Bine Bei trale zur Kimematık den Epenes vonsktot 
Friedrich Prochäska in Prag. 

3. »Aus der Kreislehre«, von Herrn Theobald Wortitsch 
in Wien. 


Herr Hugo Zukal in Wien übersendet eine Abhandlung, 
bentelts > Kom pihell oe a.is chler umdN bio oO SrSchrenämee 
Suchun en übrer die Rlechtene (2Nphandlung) 


Das w. M. Here Prof. H. Weidel überreicht eine ım 
I. chemischen Universitäts-Laboratorium in Wien von den 
Herren J. Herzig und H. Mayer durchgeführte Untersuchung: 
»Weitere Bestimmungen des Alkyls am Stickstoffe. 


Selbständige Werke oder neue, der Akademie bisher nicht 
zugekommene Periodica sind eingelangt: 


K. u. k. Reichs-Kriegs-Ministerium, Relative Schwere- 
messungen durch Pendelbeobachtungen. Aus- 
geführt durch die k. u. k. Kriegs-Marine in den Jahren 
1892 — 1894. Wien, 1895; 8°. 


927 


RK. k. Ministerium des Innern, Instructionen und Vor- 
‚schriften für den hydrographischen Dienst in Österreich. 
Herausgegeben vom k.k. hydrographischen Centralbureau. 
Fünf Hefte. Wien, 1895; 8°. 

Bencek A, und Riehter Ed, Atlas der österreichischen 
Alpenseen. Herausgegeben mit Unterstützung des k.k. 
Ministeriums für Cultus und Unterricht. I. Lieferung: Die 
Seenndess salzkammersutes. (Mit, 18 Karten, und 
100 Profilen auf 12 Tafeln.) Hauptsächlich nach den 
Lothungen von Hofrath Friedrich Simony entworfen 
und gezeichnet von Prof. Joh. Müllner. Wien, 1895; Folio. 


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Morphologisehe und biologische Unter- 
suchungen über die Flechten 
(I. Abhandlung) 


von 


H. Zukal. 


(Mit 3 Tafeln.) 


Einleitung. 


Im Nachfolgenden wird zum ersten Male der Versuch 
gemacht, den Thallus der Flechten auf das Pilzmycel zurück- 
zuführen, und zwar den Thallus der Krusten- und Blattflechten 
speciell auf das gewöhnliche, sich kreisförmig ausbreitende 
Mycel der Ascomyceten, den Thallus der meisten Strauch- 
flechten dagegen auf die verschiedenen Formen der Mycel- 
stränge. 

Da sich die alte Wallroth’sche Eintheilung des Flechten- 
thallus in einen homöomeren und heteromeren als unhaltbar 
erwiesen hat, so habe ich dieselbe aufgegeben und durch die 
Eintheilung des Thallus in einen endogenen und exogenen 
ersetzt. Letztere Eintheilung basirt auf dem Umstande, ob sich 
die Hyphen des Flechtenpilzes auf der Aussenseite der Nähr- 
alge oder im Inneren derselben entwickeln. Auch die detaillirtere 
Gruppirung der zahlreichen Thallusformen erfolgt fast durch- 
gehends aus neuen Gesichtspunkten, aber immer auf der Grund- 
lage leicht nachweisbarer, morphologischer Befunde. Die Begriffe 
»Prothallus«, »myceliarer Rand«, »Flechtenmycel« und »hypo- 
thallinische Anhangsorgane« werden streng präcisirt und auf 
der Grundlage des Befundes, dass unter Umständen aus all. 
diesen Gebilden neue Thallusanlagen hervorgehen können, 
unter dem Namen Hypothallus zusammengefasst. 


830 BE ARkRzUN, 


Im Gegensatz zu letzteren führe ich dann einen neuen 
Begriff in die Flechtenmorphologie ein, nämlich den »Epi- 
thallus«. Unter letzterem Terminus fasse ich all die Um- 
bildungen und Umfärbungen zusammen, welche die Rinden- 
hyphen am Rande oder an den Spitzen des Thallus oder auf 
der ganzen Oberseite desselben erleiden. Die nähere Unter- 
suchung hat ergeben, dass dieser Epithallus als Schutzmittel 
für die jüngsten Gonidien, entweder nach Verletzungen des 
Thallus oder bei gar zu greller Beleuchtung nur von Fall zu 
Fall zur vollen Entwickelung gelangt. 

Da bei den Flechten ebensowenig wie bei den echten 
Ascomyceten eine Sexualität nachgewiesen werden konnte, so 
fasse ich die Ascussporen als endogen gebildete Conidien auf, 
welche als Propagationsorgane denselben biologischen Werth 
besitzen, wie zZ. B. die Stylasporen der Pykniden. 

Die Sporenschläuche wurden nämlich ursprünglich ein- 
zeln zwischen vereinzelten Conidienträgern an demselben 
Mycel entwickelt (Endomyces decipiens). Später erst ent- 
wickelten sich viele Sporenschläuche dicht neben einander und 
traten ähnlich wie die Conidienträger zu gesonderten Gruppen 
zusammen, welche dann gewöhnlich noch vom Mycel aus 
besonders umhüllt wurden. So entstanden die Ascusbehälter 
einerseits und die conidientragenden Stromata und Pykniden 
anderseits. Die Mycelhülle der Ascusbehälter erfuhr später sehr 
weitgehende Differenzirungen, welche sich aber alle leicht 
auf das Schutz- und Ernährungsbedürfniss zurückführen lassen, 
oder welche als specielle Anpassungen für die Sporenaus- 
streuung etc. erscheinen. Bei den Flechten tritt häufig zu der 
Mycelhülle der Ascomata, dem Excipulum proprium, noch eine 
zweite thallodische Hülle, das Excipulum thallodes hinzu, aber 
nur dann, wenn dem Ascusbehälter durch diesen thallodischen 
Überzug ein bestimmter Nutzen erwächst. Worin dieser Nutzen 
besteht, wird an der betreffenden Stelle eingehend erörtert. 

Eine besondere Mannigfaltiskeit in Bezug auf Dicke und 
morphologischen Bau, auf Behaarung und mechanische Festig- 
keit, auf Durchlässigkeit für Licht, Luft und Wasser, auf 
Quellungsfähigkeit, auf das Secretionsvermögen und auf die 
Färbung zeigt die Rinde der Flechten. Ihr Bau kann auch 


Untersuchungen über die Flechten. vol 


niemals auf eine einzige Ursache zurückgeführt werden, sondern 
ist stets der Ausdruck des harmonischen Zusammenwirkens 
mehrerer Factoren (Wiesner’s! Gesetz von der mechanischen 
Coineidenz im Organismus). 

Da die Flechten meistens sehr langlebige Organismen sind 
und im allgemeinen nur wenig unter dem Thierfrass zu leiden 
haben, so war a priori anzunehmen, dass sie in irgend einer 
Weise vor den Angriffen der Thiere geschützt werden. Durch 
eine Reihe von Fütterungsversuchen konnte ich auch in der 
That solche Schutzmittel nachweisen. Dieselben sind vor- 
wiegend chemischer Natur (Flechtensäuren, Kalkoxalat etc.), 
doch kommen auch mechanische Schutzmittel (spitze Thallus- 
theile, stachelige Trichome, sehr harte und zähe Gewebe) und 
Schutzmittel der Lage vor (hypophlöodische und hypocalcide 
Flechten). 

In Bezug auf die Durchlüftung und Wasserversorgung des 
Flechtenthallus konnte ich eine Menge von besonderen Ein- 
richtungen nachweisen, deren Mannigfaltigkeit, in Anbetracht 
des niedrigen Ranges der Flechten im natürlichen Pflanzen- 
systeme, geradezu erstaunlich ist. 

In dem Capitel»DieFlechten alslichtbedürftige Organismen« 
wird die Bedeutung der Lichtintensität für das Vorkommen 
bestimmter Species an bestimmten Orten, für die Entstehung 
der allseitig berindeten Flechten, für die fixe Lichtlage der 
Apothecien etc. erörtert werden, wobei ich hervorheben muss, 
dass sich bei diesen Untersuchungen die Wiesner’sche? 
Lichtmessungsmethode in einem hohen Grade fruchtbringend 
erwiesen hat. In demselben Capitel soll auch die biologische 
Bedeutung des Epithallus und die der Flechtenfarben einer 
eingehenden Discussion unterzogen werden.’ 


1 Wiesner, Biologie der Pflanzen. Wien 1889, S. 8. 

2 Derselbe, Photometrische Untersuchungen auf pflanzenphysiologischem 
Gebiete. I. Abhandlung. Orientirende Versuche über den Einfluss der sogenannten 
chemischen Lichtintensität auf den Gestaltungsprocess der Pflanzenorgane. 
Diese Sitzungsber., Bd. 102, 1893. 

Derselbe, Pflanzenphysiologische Mittheilungen aus Buitenzorg. Diese 
Sitzungsber., Bd. 103, Abth. I (Jänner 1894). 

3 Das bezügliche Capitel konnte übrigens bis jetzt gar nicht abgeschlossen 
werden, weil das Erscheinen einer Abhandlung Wiesner’s »Über den factischen 


an 
(6) 
DD 


H. Zukal, 


Was den Bau der Flechten in Bezug auf den mechanischen 
Standpunkt anbelangt, so hat die Untersuchung ergeben, dass 
weitaus der grösste Theil der Laub- und Strauchflechten 
»biegungsfest« (im Sinne Schwendener's) und nur ein ge- 
ringer Bruchtheil derselben »zugfest« construirt ist. 

Aus dem Capitel »Über das Ernährungs-, Speicherungs- 
und Excretionssystem« soll hier hervorgehoben werden, dass 
es mir gelungen ist, die bisher nur für Kalkflechten bekannt 
gewordenen Sphäroidzellen (Reservestoffbehälter) auch für 
Bacomyces roseus Pers., Sphyridium fungiforme Kbr., Cato- 
lechia pulchella (Schrad) Th.Fr. und S#cta flavissima Müller 
nachzuweisen. 

Die übrigen Abschnitte behandeln das Reproductions- 
system, sowie das Wachsthum, Alter und die Verbreitung der 
Flechten und ihre Abhängigkeit von Klima und Substrat, sowie 
die Flechtenkrankheiten. 

Aus dieser Inhaltsangabe erhellt, dass durch die vorliegende 
Arbeit! die Skizzirung der gesammten Flechtenbiologie beab- 
sichtigt wird. 

Dieses Unternehmen dürfte bei dem gegenwärtigen Stande 
unserer Kenntnisse so manchem Botaniker sehr gewagt er- 
scheinen, allein, wenn Niemand den Muth zu einem Anfange 
besässe, so würde das ganze Gebiet der Kryptogamenbiologie 
noch für lange Zeit eine terra incognita bleiben. 

Überdies stand mir bei der Schlussredaction dieser Arbeit 
der bewährte Rath zweier sehr hervorragender Fachmänner zur 
Seite, nämlich der des Herrn geheimen Regierungsrathes Prot. 
Dr. Schwendener und der des Herrn Hofrathes Prof. Dr. 
Wiesner. Diesen beiden Herren bin ich daher tief verpflichtet 


Lichtgenuss der Pflanzen« abgewartet werden muss, ehe die Arbeit über den 
Einfluss des Lichtes auf die Flechten beendigt werden kann. Eine vorläufige 
Mittheilung über die eben erwähnte Arbeit Wiesner’'s ist bereits in den 
Berichten der deutschen botan. Gesellschaft (Generalversammlungs-Heft 1894) 
erschienen und die Abhandlung selbst dürfte noch im Laufe des nächsten 
Herbstes publieirt werden. 

1 Aus Zweckmässigkeitsgründen werden die »Morphologischen und bio- 
logischen Untersuchungen über die Flechten« in drei gesonderten Abhand- 
lungen erscheinen. 


Untersuchungen über die Flechten. DI 


und ergreife mit Begierde die Gelegenheit, denselben an dieser 
Stelle meinen wärmsten und innigsten Dank auszusprechen. 
Ich erfülle ferner nur eine angenehme Pflicht, wenn ich dem 
Elerrn Hottath Prof. Dr. Kerner v. Marilaun und Herrn Prof. 
Dr. Beck Ritter v. Managetta gleichfalls wärmstens für die 
grosse Liberalität danke, mit der sie mir behufs Förderung 
meiner Arbeit die reichen Mittel der unter ihrer Leitung stehenden 
Institute zur Verfügung gestellt haben. 

Ich danke endlich auch den Herren Dr. Zahlbruckner 
Bad Brei Br. Steimer in Wien, sowie Prot Schüler in Triest 
für so manche Anregung und Bestimmung, sowie für die Über- 
lassung von werthvollem Untersuchungsmaterial. Der zuletzt 
Genannte insbesonders hat mir durch die fortwährende Be- 
schaffung frischer und höchst instructiv gesammelter Flechten 
das schwierige Studium des Hypothallus in einem hohen Grade 
erleichtert. 


1. Die Flechtenpilze. 


Weitaus die überwiegende Menge der Flechtenpilze be- 
steht aus Ascomyceten. Es gibt allerdings auch, wie bekannt, 
Hymenolichenen (Cora, Laudatea, Dictyonema und Rhipido- 
nema'), aber in einer fast verschwindenden Zahl. 


I Bezüglich der Hymenolichenen siehe: 

Johow, Die Gruppe der Hymenolichenen, Pringsheim’s Jahrbuch 
XV, 1884. 

Mattirolo, Contr. Cora (Nuov. Giorn. Bot. Ital., XIII, 1881. 

Möller, Über die eine Thelephoree, welche die Hymenolichenen Cora, 
Dictyonema und Laudatea bildet, Flora, 77. Bd., 1893, S. 254. 

Sehr eine eigenthümliche Auffassung bringt Wainio den Hymenolichenen 
entgegen, welche wir hier, wegen der grossen Bedeutung dieses Autors als 
Flechtenforscher, nicht übergehen können. 

Er hält nämlich das Hymenium der Hymenolichenen für ein Conidien- 
lager und constatirt ausdrücklich den vorläufigen Mangel eines Apotheciums. 
Deshalb stellt er die Hymenolichenes auch auf die gleiche Linie mit Coriscium 
viride (Ach) Wainio mit Leproloma lanuginosum Ach, mit Leprocaulon 
nanum, mit Siphula ete., also unter die »lichenes in statu imperfecto«. 

Meiner Ansicht nach müsste aber Wainio consequenterweise dann 
auch die Hymenomyceten-Gattung Siereum in die fungi imperfecti versetzen. 
Wainio, Etude sur la classification des lichens du Bresil. Helsingsfors, 1890. 


094 H. Zukal, 


Lässt man die Spore eines Ascomyceten, z.B. die von 
Penicillium crustaceum Lk. in einer geeigneten Nährlösung 
keimen, so entwickelt sie 1—3 Keimschläuche. Die Spitze jedes 
Keimschlauches sondert sich dann durch eine Querwand von 
dem übrigen Faden ab und wächst weiter, um nach einiger 
Zeit abermals wieder eine neue Querwand zu bilden. Die Ver- 
ästelung erfolgt bekanntlich so, dass die Binnenzellen in basi- 
fugaler Folge seitliche Ausstülpungen treiben, die nun ihrerseits 
wieder unter fortwährender Querwandbildung ebenso weiter 
wachsen wie der Hauptfaden, d. h. durch Vermittlung der 
Fadenspitze (Scheitelzelle). Nach wiederholter Zweigbildung 
entsteht so ein kreisförmiges Mycel, welches für den Fall, dass 
es in das Substrat nicht einzudringen vermag, sich enge an 
dasselbe anschmiegt. Dieses unmittelbar aus der Spore hervor- 
gegangene, sich in einer Ebene ausbreitende Mycel ist der 
Prothallus oder Protothallus der Mykologen. Sobald dieses 
Mycel aber älter wird, bilden sich die Seitenzweige nicht mehr 
in einer und derselben Ebene, sondern sie werden in ver- 
schiedenen Winkeln aufgerichtet. Die weitere Entwicklung des 
Mycels hängt hauptsächlich von der Ernährung und von 
äusseren Umständen ab. Ist die Ernährung sehr üppig, so 
können die Verzweigungen so dicht werden, dass haut- oder 
tuchartige Gebilde entstehen. Im entgegengesetzten Falle wird 
die Verzweigung ärmlich und locker ausfallen. Was uns hier 
interessirt, ist die Thatsache, dass die Mycelien der Ascomy- 
ceten im Grossen und Ganzen in radialer Richtung durch fort- 
währende Verlängerung ihrer Fadenspitzen wachsen und nach 
und nach eine kreisförmige Fläche bedecken. Dies ist deshalb 
wichtig, weil die kreisförmige Thallusform zahlreicher Krusten 
und Laubflechten hauptsächlich auf diesen Umstand, als letzte 
und eigentliche Ursache zurückgeführt werden muss. Allerdings 
besteht ein grosser Unterschied zwischen dem Wachsthum eines 
Ascomyceten-Myceles und dem Wachsthum eines Flechten- 
thallus. Bei den Ascomyceten ist nämlich das Spitzen- und 
Marginalwachsthum des Mycels gewissermassen unbegrenzt 
— auf jeden Fall sehr gross, das intercalare Wachsthum 
dagegen, insoferne man darunter die Theilung und Streckung 
der Binnenzellen versteht, sehr gering. 


Untersuchungen über die Flechten. 880 


Bei den Flechten verhält es sich gerade umgekehrt. Denn 
hier ist das Spitzen- und Marginalwachsthum schon durch den 
Speciescharakter begrenzt und wird, wie Schwendener! 
nachgewiesen hat, von dem intercalaren Wachsthum oft um 
das Zehnfache übertroffen. 

Diese Verschiedenheit bedingt jedoch nur einen secundären 
Charakter und keinen fundamentalen Unterschied und wird 
durch eine verschiedene Ernährungsweise und durch eine ver- 
schieden lange Lebensdauer hervorgerufen. 

Wenn die kreisförmige Thallusform vieler Flechten in 
letzter Instanz auf die Wuchsform des betreffenden Mycels des 
Flechtenpilzes zurückgeführt werden kann, so basirt die band- 
förmige und cylindrische Form vieler Strauchflechten auf einem 
anderen Umstand. 

Es kommt nämlich häufig, besonders in den älteren Mycelen 
vieler Ascomyceten vor, dass sich die Mycelfäden nicht gleich- 
mässig in allen Radien der Kreisfläche ausbreiten; es werden 
vielmehr gewisse Hauptradien bevorzugt, und in diesen Haupt- 
richtungen wachsen dann die Fäden, oft parallel und dicht 
aneinander geschmiegt, weiter. Auf diese Weise entstehen die 
sogenannten Mycelstränge, welche bald eine band-, bald eine 
seilförmige Form und eine sehr verschiedene Dicke zur Schau 
tragen können. 

Der Thallus von Usnea, Bryopogon, Cornicularia, Evernia 
und Ramalina, sowie die Podetien von Cladonia und Stereo- 
canlon lassen sich nun in einer ähnlichen Weise auf die strang- 
förmige Wuchsform ihrer Flechtenpilze zurückführen, wie der 
kreisrunde Thallus vieler Laub- und Krustenflechten auf die 
gleichmässig dichte, radiale Wuchsform der Mycelien ihrer 
Flechtenpilze. 

Allerdings werden bei den Strauchflechten die ursprünglich 
vorhandenen Thallusstränge durch mechanische und andere 
Kräfte noch in einer sehr mannigfaltigen Weise differenzitt, 
allein die physiologische Arbeitstheilung schafft keine neue 
Thallusform, sie bewegt sich vielmehr nur innerhalb der 


I Schwendener, Untersuchungen über den Flechtenthallus, 1. Theil, 
S. 11—14; 2. Theil, S. 4—6. 


536 H. Zukal, 


durch die ursprüngliche Hyphenlagerung gegebenen Haupt- 
richtung. 

Die kreisförmige Mycelfläche und der Mycelstrang bilden 
die Bauelemente des Flechtenthallus und bedingen den Stil 
der ganzen Flechtenarchitektur; wir werden immer wieder auf 
diese beiden Grundelemente zurückkommen müssen. 

Behufs Erklärung der feineren Thallusconfiguration, der 
Ganzrandigkeit, der Lappen- und Zweigbildung etc. muss 
allerdings ein anderes Moment herangezogen werden, nämlich 
das Verhältniss zwischen dem tangentialen und dem radialen 
Wachsthum. In dieser Beziehung ist übrigens bereits von 
Schwendener! die Hauptarbeit geleistet worden. 

Bei vielen echten Ascomyceten erhebt sich das Mycel zu 
einer ausdauernden und bestimmten Form, dem sogenannten 
Stroma. Diese Umwandlung des Mycels zum Stroma geht 
häufig mit einer beträchtlichen Verdickung der Hyphen, mit 
der Ausbildung einer Rinde und sonstigen Anpassungen, die 
hauptsächlich mit der längeren Lebensdauer in Beziehung 
stehen, Hand in Hand. Die Gestalt des Stromas ist sehr mannig- 
faltig und man unterscheidet tuch-, teller-, kugel-, keulen- und 
geweihartige Formen. Auf den ersten Blick hin könnte es 
scheinen, dass sich ein grosser Theil der Flechten auf solche 
stromabesitzende Ascomyceten zurückführen lassen müsse. 
Allein dem ist nicht so. Die nähere Untersuchung zeigt vielmehr, 
dass die nächsten Verwandten der stattlichsten Laub- oder 
Strauchflechten als Pilze nur ein schwaches Mycel entwickeln 
und dass die Entstehung und Ausgestaltung des Flechtenthallus, 
aus einem mehr oder minder spärlich entwickelten Mycel, einzig 
und allein auf Rechnung des Conviviums mit den Algen gesetzt 
werden muss. 

Allerdings bildet der Flechtenthallus selbst, vom rein 
morphologischen Standpunkt aus, auch eine Art von Stroma; 
allein dieses Stroma wurde von den Flechtenpilzen nicht als 
ein Erbtheil aus der Ascomycetenzeit mit in das Flechtenleben 
herübergenommen, sondern es wurde erst durch das Zusammen- 
leben mit den Algen erworben und dann nach und nach im 


1 Schwendener, Ibidem, 2. Theil, S. 5. 


Untersuchungen über die Flechten. DOM 


Laufe der phylogenetischen Entwicklung auf das mannig- 
faltigste ausgestaltet. 

An den Mycelien der Ascomyceten entstehen gewöhnlich 
sehr verschiedenartige Fortpflanzungs-und Propagationsorgane: 
Chlamydosporen, Conidien, Conidienstroma, Pykniden und 
Ascusbehälter. Die Conidien werden entweder auf einzelnen 
Trägern gebildet oder es vereinigen sich die letzteren zu einem 
Conidienstroma. Letzteres kann hohl werden und sich auf die 
mannigfachste Weise zur Pyknide umbilden. 

Da bei den Flechten Chlamydosporen! und einzelne Coni- 
dienträger nur äusserst selten vorkommen, so interessiren uns 
hier ‚hauptsächlich nur die Pykniden und die sogenannten 
»Ascusfrüchte«, d. h. eigenthümliche, aus Mycelfäden auf- 
gebaute Sporenschlauchbehälter. Mit Rücksicht auf die letzteren 
zerfallen die Ascomyceten, wie ich an einem anderen Orte? 
näher ausgeführt habe, in zwei ganz natürliche Gruppen, die 
ich Hymenoasci und Sphaeroasci nennen will. 

Die Hymenoasci umfassen alle Ascomyceten, deren Sporen- 
schläuche in einer ebenen oder gekrümmten Fläche zu einem 
morphologischen Ganzen, nämlich dem Hymenium vereinigt 
werden. 

Diese grosse Gruppe lehnt sich an die Mucorineen un- 
mittelbar an und geht durch den merkwürdigen Monascus,? 
durch Thelebolus,* Ascozonus,® Ryparobius und Ascophanus in 
die Discomyceten einerseits und durch Podosphaera, Sphaero- 


! Chlamydosporen, im Brefeld’schen Sinne, hat meines Wissens bisher 
nur Neubner bei den Flechten nachgewiesen, und zwar bei den Calieieen. 
Siehe Neuber, Untersuchungen über den Thallus und die Fruchtanfänge der 
Calycieen. Wissensch. Beiträge zum 17. Jahresbericht des königl. Gymnasiums 
zu Plauen. Ostern 1893. 

2 Zukal, Über einige neue Pilzformen. Berichte der deutsch. botan. 
Gesellsch., 1890, Bd. 8, Heft 8, S. 302. 

3 Siehe van Tieghem, Monascus, genre nouveau de l’ordre des Asco- 
mycetes. Bull. de la soc. bot. de France, T. VI. Paris, 1884. 

4 Zukal, Mykologische Untersuchungen. Denkschriften d. kais. Akad. 
d. Wissensch,, LI. Bd. Wien, 1888. 

5 Heimerl, Die niederösterreichischen Ascoboleen. Aus dem 15. Jahres- 
berichte der k.k. Oberrealschule im Bezirke Sechshaus in Wien, 1889. Asco- 
zonus oligoascus n. Sp., S. 27. 


238 H. Zukal, 


theca und Erysiphe anderseits in die Pyrenomyceten über. Ich 
füge noch hinzu, dass dieser Übergang so allmälig und deutlich 
ist, wie selten wo anders im ganzen Pflanzenreiche. 

Bei den Hymenoasci führt also die Spur deutlich zu den 
Mucorineen und es bestätigt sich, was Brefeld! schon längst 
behauptet hat, dass zwischen Sporangium und Ascus kein 
fundamentaler Unterschied besteht. 

Die zweite Gruppe der Ascomyceten, die ich Sphaeroasci 
nenne, beginnt mit Formen wie Endomvyces, Arachniotus,? 
Amanroascus,? Ctenomyces und Gymmoascus, und geht durch 
Aphanoascus* und Penicillium luteum? zu den Aspergillaceen® 
und Tuberaceen über. 

Einen Seitenzweig dieser Gruppe, welcher aber durch die 
Anpassung an die parasitische Lebensweise fast bis zur Un- 
kenntlichkeit verändert ist, bilden die Exoasceen (im Sinne 
Siardie,beiakös): 

Die Sphaeroasci werden durch kleine kugelige oder birn- 
Törmige Sporenschläuche charakterisirt, die nicht zu einem 
Hymenium, sondern zu complieirten, straussartigen Frucht- 
ständen vereinigt sind. Ihre Wurzel ist noch dunkel. Doch 
scheinen sie zu einer sporangiolen Form in einer ähnlichen 
Weise hinzuführen, wie die Zymenoasci zu dem Sporangium. 

Die Flechten besitzen von den Sphaeroasci meines Wissens 
keinen Vertreter. Nur bei Ephebella Hegetschweileri Itz. fand 
ich einen Endomyces. Da derselbe aber mit der Scyfonema nicht 
in einer mutualistischen Symbiose lebt, sondern als Parasit auf- 
tritt, so kann Ephebella nicht als Flechte betrachtet werden.” 
Um so reichlicher sind bei den Flechten die FZymenoasci ver- 


1 Brefeld, Botanische Untersuchungen, Heft IV und IX. 

2 Schroeter, Kryptogamenflora von Schlesien. Pilze, 2. Hälfte, 2. Liefe- 
rung, S. 210. 

3 Schroeter, Ibidem, S. 211. 

1 Zukal, Über einige neue Pilzformen. Berichte d. d. botan. Gesellsch., 
1890, VIII. Bd., Heft 8, S. 295. 

5 Zukal, Entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen aus dem Gebiete 
der Ascomyceten. Diese Sitzungsber., 1889, S. 561. 

6 Schroeter, Flora von Schlesien. Pilze, 2. Hälfte. 2. Lieferung, S. 214. 

7 Zukal, Halbflechten. Flora, 1891, 1. Heft, S. 103. 


Untersuchungen über die Flechten. 909 


treten, und zwar von diesen wieder die Discomyceten zahl- 
reicher als die Pyrenomyceten. 

Die Sporenschläuche der Ascomyceten benöthigen eine 
grosse Menge von Protoplasma und sonstigem Nährmaterial. 
Da diese Stoffe in den Ascis selbst nicht entstehen, so müssen 
sie von anderswoher zugeführt werden. Es geschieht dies 
durch die Ascogone und durch die ascogonen Hyphen, welch 
letztere nicht selten in besonderen Initialorganen der Ascus- 
behälter wurzeln. Die Wand der letzteren, sowie die Paraphysen 
entwickeln sich dagegen in den meisten Fällen aus den gewöhn- 
lichen vegetativen Hyphen, dem sogenannten Hüllapparat. Vom 
physiologischen Standpunkt aus betrachtet differenziren sich 
die Hyphen in dem jungen Ascusbehälter in zwei Gruppen, 
nämlich in vegetative und fertile. 

Die ersteren construiren den ganzen Behälter und erzeugen 
eine grosse Menge von Nährmaterial, die letzteren speichern 
dieses Material auf und leiten es zu den Sporenschläuchen. 

Vom morphologischen Standpunkt aus betrachtet, liegen 
die Dinge allerdings anders. Da kommt es darauf an, die Initial- 
organe, wo solche vorhanden sind, auf ihren morphologischen 
Werth zu prüfen, Homologien aufzusuchen etc. Im allgemeinen 
bereitet diese Arbeit grosse Schwierigkeiten. 

Nur in einzelnen Fällen sind die Initialorgane der Ascus- 
behälter relativ leicht zu deuten. So ist z.B. das Archicarp von 
Monascus und Thelebolus identisch mit dem späteren Sporen- 
schlauch, oder wenn man will, mit dem Sporangium. Bei 
Sphaerotheca functionirt der Tragfaden des Sporangiums als 
Initialorgan, welches sich später in Ascus und Stützzelle diffe- 
renzirt. Häufig ist dieser Tragfaden oder die Trägerhyphe aber 
schraubig gewunden und entwickelt nicht mehr einen einzigen 
Ascus, sondern eine grössere Zahl von Asci, und zwar entweder 
direct oder indirect, d.h. durch Vermittlung einer Zwischen- 
hyphe, wie bei Erisyphe und Eurotium. 

Aber schon hier wird die Deutung unsicher und verliert 
sich in anderen Fällen ganz in das Gebiet der Hypothese. 
Nicht selten fehlt aber das Initialorgan ganz und die fertile 
Hyphe differenzirt sich erst später aus den vegetativen Hyphen 
des jungen Ascusbehälters heraus (Pleosporo, Slerotinia und 

Sitzb. d. mathem.-naturw. Cl.; CIV. Bd., Abth. 1. 36 


540 EL Zutezul, 


Cladonia). Unter Umständen kann aber auch diese Differen- 
zirung unterbleiben, so dass der ganze Ascusbehälter nur aus 
einer einzigen Art von Hyphen besteht und sowohl Asci, als 
auch Paraphysen aus denselben Fäden entspringen, wie z.B. 
bei Claviceps purpurea und Ascodesmis nigricans. 

Man hat meiner Ansicht nach die morphologische Seite 
der ganzen Frage durch die Aufstellung der Begriffe »Hüll- 
apparat und »fertile Hyphe« etwas zu sehr betont, und die 
physiologische Seite derselben viel zu wenig beachtet. Denn 
dass die Differenzirung der Hyphen in den Ascusbehälter- 
Anlagen oft schon sehr frühzeitig geschieht, dass in einzelnen 
Fällen die fertile Hyphe sogar früher erscheint als die vegeta- 
tiven Hyphen, kann meine Auffassung nicht alteriren. Denn 
irgend ein Mycel ist immer schon vorhanden, wenn an denselben 
Initialorgane für die Ascusbehälter zur Entwicklung gelangen. 
Jede Zelle dieses ursprünglichen Mycels erzeugt aber eine 
gewisse Menge von Protoplasma und Nährmaterial. Da nun bei 
den höheren, gefächerten Mycelien das Wachsthum und die 
Neubildung grösstentheils durch die Scheitelzellen erfolgt, so 
wird das Bildungsmaterial der intercalaren Zellen frei und dis- 
ponibel und bildet gewissermassen einen Fond, dessen Grösse 
von der Anzahl der intercalaren, nicht mehr sprossenden Zellen 
bedingt wird. Dieser Fond kann eine sehr verschiedene Ver- 
wendung finden. Oft wird er rasch wieder ausgegeben und in 
das Kleingeld der Conidien und Chlamydosporen umgesetzt. 
Häufig wird er auf einem Haufen gesammelt und an einem 
bestimmten Orte eine zeitlang deponirt, ehe er zur Ausgabe 
gelangt, d.h. das disponible Plasma und die verfügbaren Reserve- 
stoffe wandern aus den intercalaren Zellen aus, um in gewissen 
Zellen, Hyphen oder Hyphencomplexen magazinirt zu werden 
(Gemmen, Dauerhyphen, Pilzbulbillen, Sklerotien). 

Dass aus solchen Magazinen später, d.h. unter günstigen 
Bedingungen, häufig Organe hervorgehen, welche bei ihrer 
Entwicklung viel Bildungsmaterial verbrauchen, wie z.B. die 
Fruchtkörper im weitesten Sinne, ist nur natürlich. Zu den 
Hyphen, in welchen Protoplasma und Nährstoffe aufgestapelt 
werden, rechne ich nun auch die Initialorgane der Ascus- 
behälter, also die Archikarpien, die Woronin’sche Hyphe 


r 


Untersuchungen über die Flechten. o4l 


etc, und zwar unbeschadet ihres sonstigen morphologischen 
Werthes. Solche Orte nun, an denen Protoplasma und Reserve- 
stoffe in irgend einer Weise aufgespeichert worden sind, eignen 
sich unter günstigen Bedingungen vorzüglich zu Neubildungen, 
d. h. sie werden leicht zu Vegetationspunkten. Wenn nun aus 
einem solchen Punkt das Mycel thatsächlich aussprosst, um 
ein Stroma, eine Pyknide oder einen Ascusbehälter zu bilden, 
so ist bei diesem Wachsthumprocess der active, formirende 
Theil das Mycel und nicht das eventuell vorhandene Speicher- 
organ. 

Die Richtigkeit dieser Auffassung erhellt schon daraus, 
dass in den meisten Fällen das Stroma, die Pyknide oder der 
Ascusbehälter ohne jede Spur eines Initialorganes angelegt 
wird. Wenn aber ein Initialorgan vorhanden ist und dann augen- 
scheinlich von einem Hüllapparat umwachsen wird, wie bei 
Eurotium und Thelebolus, so war es wieder das Mycel, welches 
die fertile Hyphe und die Ascusanlage geschaffen und seine 
Umhüllung so lange hinausgeschoben hat, bis diese Anlage 
vollendet war. Nach dieser Auffassung sind Stroma, Pyknide und 
Ascusbehälter morphologisch gleichwerthig, d. h. sie besitzen 
nur den Werth eines besonders abgegrenzten und distinct ge- 
stalteten Myceltheiles. 

Wenn man an dieser Auffassung festhält, so lassen sich 
die morphologischen und physiologischen Erscheinungen aller 
fertilen Stroma, Pykniden und Ascusbehälter leicht und 
ungezwungen erklären. Denn sobald der Ascusbehälter nichts 
anderes ist, als ein besonders geformtes Stück Mycel, dann ist 
es nicht mehr auffällig, wenn z.B. die äussere Wand desselben 
Conidienträger entwickelt (Podosphaera tridactyla) oder wenn 
die, zwischen den einzelnen Sporenschläuchen aufgerichteten 
Mycelfäden (Paraphysen) Conidien abschnüren (Heterosphaeria 
Patella) oder, wenn im Innern des Behälters zuerst nur Conidien 
produceirt werden und später Asci (Physma compactum) oder, 
wenn sich das Mycel des Behälters in verschiedenen Höhlen 
und Abtheilungen spaltet und dann in den einen Conidien, 
in den anderen Sporenschläuche entwickelt (stromatische 
Ascomata), wenn diese Höhlen das einemal eine besondere 
Perithecienwand erzeugen, das anderemal nicht (Dothideen), 


042 Bezukal, 


oder, wenn sich das Mycel der Fortpflanzungsbehälter ver- 
zweigt und dann an einzelnen Stellen steril bleibt, an anderen 

Conidien und an dritten Asci producirt (Xylarien, Cladonien, 
_ Stereocaulon ere)) 

Es ist dann auch nicht mehr auffällig, dass sich die 
Sporenschläuche nur aus den ascogonen Hyphen, beziehungs- 
weise aus einer einzigen fertilen Hyphe entwickeln, denn auch 
die Basidien der Hutpilze theilen sich in gewisse Bezirke und 
die sehr zahlreichen Basidien eines Bezirkes gehen gewöhnlich 
als Enden einer einzigen, büschelig verzweigten Hyphe hervor. 
Ebenso wenig kann es auffallen, dass die Paraphysen ge- 
wöhnlich nicht aus der fertilen Hyphe entstehen. Denn die 
Paraphysen gehören zum vegetativen Hyphensystem des Ascus- 
behälters, welcher unter anderem auch die Aufgabe zu erfüllen 
hat, neue Mengen von Protoplasma und Reservestoffen zu 
erzeugen und dieses Material dann, sobald das vegetative 
Wachsthum beendet ist, den ascogonen Hyphen, beziehungs- 
weise den Sporenschläuchen zuzuführen. Es wandern also 
die Nährstoffe aus den Zellen der Ascusbehälter und der Para- 
physen in einer ähnlichen Weise in die Asci, wie aus den 
intercalaren Zellen des gewöhnlichen Mycels in die Gemmen, 
Conidienträger etc. Da sowohl die fertilen Stroma, wie die 
Pykniden und Ascomata auf einem rein vegetativen Wege 
entstehen und nichts weiter sind als Mycelsprosse, so kann 
man sie auch nicht als Früchte bezeichnen. Denn die Frucht 
setzt nach Kerner! einen Befruchtungsprocess voraus. 

Nun ist aber noch bei keinem Ascomyceten ein sexueller 
Vorgang nachgewiesen worden. Diese Thatsache schliesst 
aber die Möglichkeit nicht aus, dass gewisse Initialorgane der 
Ascusbehälter als functionslos gewordene Geschlechtsorgane 
noch erkannt werden können. 

Gegenwärtig müssen wir aber die Ascomyceten für eine 
Pilzclasse erklären, der die Sexualität vollständig abhanden 
gekommen ist. Das Gesagte gilt auch für die Flechten. Wenn 
ich letzteren Umstand, der eigentlich selbstverständlich ist, 
hervorhebe, so leitet mich hiebei ein besonderer Grund. In 


1 v. Kerner, Pflanzenleben. 2. Theil, S. 43. 


I 


Lu 


Untersuchungen über die Flechten. 4: 


neuester Zeit ist nämlich von Kerner! nachgewiesen worden, 
dass die Hauptursache der Entstehung neuer Formen bei den 
Phanerogamen in der Kreuzung gesucht werden muss. Auch 
Weismann’° nimmt bekanntlich an, dass die erblichen Varia- 
tionen des Keimplasmas so geringfügiger Natur seien, dass 
die Amphimixis hinzutreten müsse, um diese geringfügigen 
Variationen zu potenziren und sichtbar zu machen. Für beide 
Forscher ist also die Sexualität eine Hauptursache des Formen- 
reichthums. 

Mit um so grösserem Interesse müssen wir aber die Asco- 
myceten, beziehungsweise die Flechten betrachten. Denn diese 
grosse Pflanzengruppe besitzt notorisch keine Sexualität und 
doch gibt sie, was Formenreichthum und Artenzahl anbelangt, 
kaum einer entsprechenden Gruppe der höheren Gewächse 
etwas nach. Ja, einige Gattungen derselben, wie Lecidea, 
Lecanora und Cladonia zeigen einen Grad von Variabilität, 
der geradezu an Hieracium und Rubus erinnert. Wir werden 
aus den späteren Capiteln überdies entnehmen, dass beson- 
ders bei den Flechten die Anpassungsfähigkeit an die Extreme 
des Klimas und an sonstige äussere Verhältnisse ausserordent- 
lich gross ist und sich in zahlreichen, morphologischen Eigen- 
thümlichkeiten manifestirt. 

Bei diesen niederen Pflanzen scheinen daher die so- 
genannten Lamarck’schen Factoren noch stark genug zu 
sein, um zahlreiche repräsentative Abänderungen zu bewirken. 
Die natürliche Zuchtwahl wirkt dabei gewissermassen wie 
eine höhere Instanz mit, erhält das Nützliche und lässt alles 
Unzweckmässige zu Grunde gehen. 

Ist es nun nicht in einem hohen Grade merkwürdig, dass 
bei den Flechten eine grosse Mannigfaltigkeit der Formen 
durch directe Anpassungen bewirkt wird, während die Thiere 
und die höheren Pflanzen dasselbe Ziel erst durch den Umweg 
der geschlechtlichen Verbindung erreichen? 

Ich habe mir diese etwas lange Auseinandersetzung hier 
erlaubt, um die Aufmerksamkeit mit allem Nachdrucke auf 


I vw. Kerner, Pflanzenleben. 2. Theil, S. 547: 
2 Weismann, Keimplasma, 1893. 


544 H. Zukal, 


gewisse Punkte zu lenken, weil dieselben meiner Ansicht nach, 
das Verständniss des Flechtenthallus wesentlich erleichtern. 

Diese Punkte sind: Der Baumeister des Flechtenthallus 
ist, wenige Fälle ausgenommen, das Mycel des bezüglichen 
Flechtenpilzes und sämmtliche Propagationsorgane, mit Ein- 
schluss der Ascusbehälter, sind nur Sprosse dieses Mycels. 
Ein Generationswechsel findet demnach nicht statt. In dem 
Baustil des Mycels kommen hauptsächlich die Kreisfläche, 
beziehungsweise der Kugelschnitt und die Radien derselben 
in der Form von Strängen zum Ausdruck. Als Baumaterial 
dient in erster Linie die Hyphe. 


2. Die Flechtenalgen. 


Die im Flechtenthallus vorkommenden grünen Zellen 
wurden von den älteren Lichenologen für den Flechten eigen- 
thümliche Organe gehalten und ihr genetischer Zusammenhang 
mit den Hyphen kam gar nicht in Frage. Diesen Standpunkt 
nehmen sogar jetzt noch einige hervorragende Lichenologen 
ein.! Letzteres Factum mag einige Verwunderung erregen, 
allein es ist für jeden, der mit den oft schwer zu deutenden 
Structurverhältnissen der Flechten genauer vertraut ist, wenig- 
stens erklärbar. Es kommen nämlich nicht selten Fälle vor, 
dass die Hyphen mit den grünen Zellen in einer eigenthüm- 
lichen Weise copuliren. Wenn dann die copulirenden Gonidien 
noch dazu klein und so blass sind, dass sie kaum mehr als 
grün angesprochen werden können, so kann der Beobachter 
leicht den Eindruck erhalten, dass die jungen Gonidien von den 
Hyphen abgeschnürt werden. Auch besitzen einige tropische 
Collemen mitunter eigenthümliche, torulöse Hyphen, welche 
mit einem glänzenden, grünlich schimmernden Inhalt erfüllt 
sind und dann nicht selten eine auffallende Ähnlichkeit mit 
den in demselben Thallus vorhandenen Nostor-Schnüren zeigen. 
Eine eingehende Untersuchung mit den modernen, mikro- 
chemischen Mitteln klärt jedoch in den meisten Fällen den 


1 So sagt z.B. der um die Flechtenkunde so hoch verdiente Nylander 
in seinem Sertum Lichenae Tropicae e Labum et Singapore, Parisiis 1891, in 
Bezug auf ein Stereocaulon: »Tamen in cellulis horum glomerulorum gonidia 
oriri et formari clare videmus«. 


Untersuchungen über die Flechten. 045 


wahren Sachverhalt alsbald auf. Der erste Forscher, welcher 
auf die grosse Ähnlichkeit der Flechtengonidien und Algen 
aufmerksam machte, war de Bary.! Er stellte wenigstens für 
die Gallertflechten die Alternative auf: »Entweder sind die 
in Rede stehenden Lichenen die vollkommen entwickelten, 
fructificirenden Zustände von Gewächsen, deren unvollständig 
entwickelte Formen als Nostocaceen, Chroococaceen bisher 
unter den Algen standen. Oder die Nostocaceen und Chrooco- 
Baeeen sind. typische Algen? sie nehmen die Kormen der 
Collemen, Epheben u. s. f. dadurch an, dass gewisse parasitische 
Ascomyceten in sie eindringen, ihr Mycel in den fortwachsenden 
Thallus ausbreiten und an dessen phycohromhaltige Zellen 
öfters befestigen.« 

Bekanntlich erwies sich die letztere Annahme als die 
Sehtiee Ir hat, sich” auch Schwendener, nach ‚einigem 
Widerstande, im letzten Hefte seiner Untersuchungen über 
den Flechtenthallus 1868 rückhaltslos angeschlossen. 

Ein Jahr später erschien dessen bahnbrechende Arbeit: 
»Die Algentypen der Flechtengonidien«. In dieser Abhandlung, ? 
welche ein grosses Aufsehen machte, indentificirte Schwen- 
dener nicht nur die häufigsten Gonidien mit den entsprechenden 
Algengattungen, sondern setzte auch die physiologische Be- 
deutung der Gonidien für die Flechte, als Vermittler der 
Assimilation, auf das klarste auseinander. Was die Gonidien 
der Flechten selbst anbelangt, so theilt er dieselben in acht 
Gruppen, welche ebenso vielen Algentypen entsprechen. Diese 
Gruppen sind: 1. Sirosiphoneen, bei Ephebe, Spilonema und 
in den Cephalodien von Stereocaulon. 2. Rivularien, bei Tham- 
nidium und Lichina. 3. Scytonemeen, bei Heppia, Porocyphus 
und in den Cephalodien von Stereocaulon. 4. Nostocaceen, bei 
Collema, Leptogium, Pannaria, Peltigera und in den Cepha- 
[odien von Stereocaulon. 5. Chroococaceen, bei Enchylium und 
Phylliscum. 6. Confervaceen, bei Coenogonium und Cystocolens. 
7, Chroolepideen, bei Roccella, den Graphideen und Verrucarien. 
5. Palmellaceen bei den meisten übrigen Flechten. Zu diesen 


I! DeBary, Morphologie und Physiologie der Pilze. 1. Aufl., 1865. 
2 Schwendener, Die Algentypen der Flechtengonidien. Programm der 
Rectoratsfeier der Universität Basel, 1869. 


046 BE Raul, 


acht Typen fügte später noch Bornet! die Algengattung 
Phyllactidinm bei Opegrapha filicina und Strignla als neunten 
Typus hinzu. Die eben erwähnte Abhandlung von Bornet 
war in zweifacher Hinsicht wichtig, denn einmal brachte sie 
eine glänzende Bestätigung der Schwendener’schen Angaben 
von Seite eines der hervorragendsten Algenkenners, dann trugen 
auch die der Bornet’schen Arbeit beigegebenen, prachtvollen 
Abbildungen nicht wenig dazu bei, die Art und Weise zu 
illustriren, wie die Flechtenpilze von den Algen Besitz ergreifen. 
Dies geschieht bekanntlich auf eine sehr mannigfaltige Weise, 
doch lassen sich immerhin gewisse Hauptformen unterscheiden. 
Denn entweder steht die Hyphe auf der Wand der Algenzelle 
mehr oder weniger senkrecht und berührt letztere nur in einem 
einzigen Punkte, oder es legen sich ein oder mehrere Hyphen- 
zweige dicht an die Algenwand an und wachsen in paralleler 
Richtung mit derselben weiter. Mitunter liegen auch die Algen- 
zellen eingekeilt in den Intercellularräumen eines zarten Pseudo- 
parenchyms, in anderen Fällen wieder verbreiten sich die 
Hyphen hauptsächlich in den Gallertscheiden der Algencolonien. 
Der gewöhnlichste Fall ist aber der, dass die Alge von mehreren 
Hyphenästen umklammert wird. Dabei können die Hyphen die 
Alge entweder lückenlos einschliessen, wie z.B. bei Cystocoleus 
oder sie lassen, wie dies meistens der Fall ist, einen grösseren 
oder kleineren Theil der Algenzelle frei. Bezüglich der Art 
und Weise, wie die Hyphen sich an die Algen anlegen, stösst 
man übrigens in ein und demselben Flechtenthallus auf 
Modificationen. So fand ich z. B. in dem Thallus unserer 
kalkbewohnenden Jonaspis-Arten zuweilen zwei Formen von 
Trentepohlia (Chroolepus). In der oberen Thallusregion lagen 
nämlich Trentepohlia-Fäden, mit kleinen rundlichen Zellen, an 
welche sich die Hyphen in der gewöhnlichen Weise anlesten, 
d. h. so, wie sie Bornet in der eben eitirten Abhandlung auf 
Tab. 6 abbildet; in der Tiefe dagegen bildete die Trentepohlia 
viel dickere Fäden, deren Zellen von einer kurzgliedrigen, fett- 
reichen Hyphe bilderrahmenartig so umschlossen wurden, dass 
äusserst zierliche Ketten entstanden. 


1 Bornet, Recherches sur les Gonidies des Lichens. Annal. de sc. nat. 
Ar DOES 


Untersuchungen über die Flechten. e7 


In Bezug auf die Verbindung von Gonidien und Hyphen 
repräsentiren einen zweiten Haupttypus die sogenannten ge- 
stielten Gonidien. Bei diesem Typus sitzen die Gonidien oft 
an eisenthümlich umgebildeten, kurzen Hyphenzweigen, wie 
die Beeren an den Stielen einer Traube. Besonders schön ist 
dieser Typus dort entwickelt, wo Gloeocapsa oder Chroococcus 
als Nähralge functioniren, also bei Omphalaria, Synalissa, 
Phylliscum etc. Vereinzelt copuliren übrigens in ganz ähnlicher 
Weise die Algenzellen auch bei den Nähralgen, Nostoc, Trente- 
pohlia, Cystococcus und Gloeocystis, wie man sich durch die 
genauere Untersuchung des Thallus von Physma (Arnoldia), 
Roccella, Usnea, Miricaria‘ und Epigloea? überzeugen kann. 
Dabei berührt der Hyphenstiel entweder bloss die Aussenwand 
der Algenzelle oder er dringt durch die Gallerthülle und Aussen- 
häute bis zur Intina der Alge vor und schwillt dabei oft knopf- 
förmig an, wie dies häufig bei den Gloeocapsa-, Chroococcus- 
und Gloeocystis-Gonidien vorkommt, oder endlich er dringt in 
das Protoplasma der Alge ein. Letzterer Fall wurde bei Physma 
und Arnoldia beobachtet. Merkwürdig ist es, dass durch das 
Eindringen der Pilzhyphe der Algenprotoplast vorerst nicht 
getödtet, sondern dass er im Gegentheil zu einem hypertrophi- 
schen Wachsthum angeregt wird. Zuletzt scheint er allerdings 
doch zu erliegen, denn man findet in dem frischen Physma- 
Thallus die vergrösserten copulirten Nostor-Zellen gewöhnlich 
inhaltsleer. 

Wie mitunter gleichzeitig zwei Ascomyceten? mit einer 
und derselben Alge in mutualistischer Symbiose zusammen 


1 Micarea im Sinne von Hedlung (Kritische Bemerkungen über einige 
Arten der Flechtengattungen Lecanora, Lecidea und Micarea. Rihang Till k. 
Svenka Vet. Akad. Handlingar, Bd. 18, Afd. III, N. 3. Stockholm, 1892). 
Hedlung hält die Gonidien von Micarea zwar für einen Protococeus, ich bin 
aber durch die sorgfältige Untersuchung ganz frischen Materiales zu der 
Überzeugung gelangt, dass die Gonidien von Micarea Hedlung zu der Algen- 
gattung Gloeocystis Nägeli gehören. 

2 Epigloea. Siehe über diese Gattung meine Arbeit Zpigloea bactrospora 
Zuk. in der österr. botan. Zeitschrift, 1890, Nr. 9. 

3 Zukal, Über einige neue Ascomyceten. Verhandl. der k. k. zool.-bot. 
Gesellsch. in Wien, 1887, S. 39. Der Fall bezieht sich auf, die in der oben 
eitirten Arbeit beschriebenen Pleospora Collematum Zuk. Dieselbe lebt mit dem 


048 H. Zukal, 


leben können, so finden wir auch, und zwar nicht selten, in 
einem und demselben Flechtenthallus zwei oder mehrere Algen, 
als Nährgonidien. 

Hierher gehören vor Allem die sogenannten Cephalodien.! 
Dieselben entstehen durch das Zusammenwirken der Hyphen 
einer bestimmten Flechte mit einer oder mehreren Algen, welche 
zu einem anderen Typus gehören, als die normalen Gonidien 
der bezüglichen Flechte. Sie bilden bald auf der Oberseite, 
bald auf der Unterseite oder auch im Inneren des Thallus der 
Flechten mannigfach gestaltete Höcker und Warzen, selbst 
verzweigte Gebilde. 

Mitunter treten diese Cephalodien so constant auf, dass 
der Versuch gemacht worden ist, sie als systematische Merk- 
male zu verwerthen, so z.B. bei Peltigera aphtosa und mehreren 
Arten der Gattung Stereocaulon. In diesen Fällen könnte man 
beinahe an eine Anpassung des Flechtenpilzes an zwei Algen 
glauben. Gewisse Flechten scheinen, was ihre Anpassung zur 
Nähralge anbelangt, sich nach Forsell gegenwärtig in einer 
Übergangsperiode zu befinden. So besitzen z.B. Solorina cerocea 
und S. saccata in ganz jungem Thallus nur gelbgrüne Gonidien. 
Es dringen aber fast immer im Laufe der weiteren Thallus- 
entwicklung blaugrüne Gonidien (Nostoc) aus dem Substrate 
von unten her in den Thallus ein,” und der ausgewachsene 


Ascomyceten von Physma compactum zusammen mit derselben Alge, nämlich 
einem Nostor, ohne dass man auch bei der serupolosesten Untersuchung eine 
Spur einer Schädigung des Flechtenpilzes oder der Nähralge nachweisen 
könnte. Da aber auch die Pleospora sichtlich gut gedeiht und zahlreiche 
Perithecien mit keimfähigen Sporen entwickelt, so liegt hier offenbar der 
seltene Fall einer dreifachen mutualistischen Symbiose vor. 

1 Über die Cephalodien siehe Th. Fries, Beiträge zur Kenntniss der 
sogenannten Cephalodien bei den Flechten. Flora, 1866, S. 17 und Forsell, 
Lichenologische Untersuchungen. Auszug aus »Studier öfver Cephalodierna. 
Rihang till k. Svenska Vet. Akad. Handlingar, Bd. 8, Nr. 3. Stockholm, 1883. 

2 Von diesem Eindringen habe ich mich bei Solorina saccata thatsächlich 
überzeugt. Diese Flechte ist nämlich in der Umgebung des Klopeiner Sees, 
an dem ich schon durch mehrere Jahre meine Ferien verlebe, sehr gemein. 
Da hatte ich denn Gelegenheit, wahrzunehmen, dass nur die ganz jungen, 
wenige Millimeter messenden Thallusscheibehen ausschliesslich gelbgrüne 
Gonidien besitzen. Bei den grösseren Scheibchen hingen einige Nostornester 
wenigstens im untersten Theile des Markes und drangen allmälig, wie die 


Untersuchungen über die Flechten. 949 


Thallus beider Flechten zeigt fast immer sowohl gelbgrüne, als 
auch blaugrüne Gonidien in wechselnder Menge. Bei Solorina 
saccata v. spongiosa erlangen die blaugrünen Gonidien in quanti- 
tativer Hinsicht sogar das Übergewicht über die gelbgrünen. 
Nun besitzen aber Solorinina sinensis und S. crocoides Nyl. 
nur blaugrüne Gonidien und unterscheiden sich hauptsächlich 
durch dieses Merkmal von den verwandten Arten Solorina 
saccata und S. crocea. Forsell spricht nun den Gedanken aus, 
dass die genannten Nylander’schen Solorinina aus den ihnen 
entsprechenden Solorina-Species dadurch entstanden sind, dass 
die ursprünglich gelbgrünen Gonidien nach und nach durch 
die blaugrünen Gonidien ersetzt wurden. Auf eine ähnliche 
Weise könnte man sich auch die Entstehung der Gattungen 
Stictina, Peltidia und Nephromium aus Sticta, Peltigera und 
Nephroma erklären. Anderseits ist die Annahme, dass die 
Flechtenpilze der genannten Gattungen sich gleich ursprünglich 
an blaugrünen Gonidien angepasst haben, zum mindesten 
ebenso berechtigt. Auch Lecanora hypnorum zeigt Thallus- 
schuppen, von denen einige nur gelbgrüne, andere nur blau- 
grüne Gonidien enthalten, und Forsell glaubt, dass man diese 
Flechte, je nachdem die einen oder die anderen Schuppen vor- 
herrschen, theils als Lecanora hypnorum Hoffm., theils als 
Pannaria pezizoides Web. beschrieben habe. Sehr merkwürdig 
verhält sich auch nach demselben Autor ! Zecanora granatifera 
Sommerf. Die Kruste dieser Flechte enthält nämlich theils 
gelbgrüne, theils blaugrüne (Gloeocapsa) Gonidien. Doch bilden 
sich die Apothecien nur auf dem mit gelbgrünen Gonidien 
versehenen Thallustheilen, während sich in den, mit blaugrünen 
Gonidien erfüllten Bezirken der Kruste höchstens Spermogonien 
entwickeln. Lecanora granatifera ist also eine Flechte, welche 
zweierlei Gonidien besitzt, die aber ihre Assimilation, bei dem 
entschiedenen Vorherrschen der Gloeocapsa-Gonidien, vorzüg- 
lich auf die blaugrünen Gonidien stützt. 


vergleichende Untersuchung verschieden alter Thallusscheibchen auf das klarste 
zeigte, bis zur gelbgrünen Gonidienschichte vor. 

1 Forsell, Die anatomischen Verhältnisse und die phylogenetische 
Entwicklung der ZLecanora gramatina Sonnenf. Botan. Centralblatt, 22. Bd., 
Nr. 15— 16. 


500 H. Zukal, 


Die eben angeführten Fälle bezüglich des Vorkommens 
von zweierlei Gonidien in einem und demselben Flechten- 
thallus dürften übrigens durch eine genauere Untersuchung 
der Krustenflechten beträchtlich vermehrt werden.! Von diesen 
Fällen müssen jedoch jene streng gesondert werden, in welchen 
wohl zwei verschiedene Algen als Gonidien in einem und dem- 
selben Flechtenthallus vorkommen, für welche aber die Wahr- 
scheinlichkeit oder wenigstens Möglichkeit besteht, dass sie 
genetisch zusammenhängen. Dies gilt namentlich von Sficho- 


1 Zu dieser Ansicht bin ich durch meinen häufigen Verkehr mit Kalk- 
flechten gelangt, in deren Thallus ich nicht selten, nach Auflösung des Kalkes 
in verdünnter Salzsäure, zweierlei Algen fand. Allerdings mag es sich in 
diesen Fällen oft nur um zufällige Einschlüsse gehandelt haben und nicht um 
eine Anpassung an zweierlei Gonidien. Es gibt aber auch in letzterer Hinsicht 
Übergänge. So möchte ich z. B. auf die Gloeocapsen- und Chroococcen-Über- 
züge aufmerksam machen, welche oft viele Krustenflechten, insbesondere 
kalkbewohnende, so dicht überziehen, dass sie der Thallusoberfläche eine 
ganz andere Farbe verleihen, als ihr ursprünglich zukommt. Dieser Umstand 
ist vielfach übersehen worden, und in Folge dessen trifft man in den Diagnosen 
der Flechten nicht selten Farbenbezeichnungen, die sich eigentlich auf die 
Algenüberzüge und nicht auf die Flechte selbst beziehen. Es müssen daher 
Bezeichnungen wie crusta atra, persicina, fusco atra, sordide albida, abeido 
cinerescens etc. immer mit einer gewissen Vorsicht aufgenommen werden. An 
den erwähnten Gloeocapsa-Überzügen kann man sich überzeugen, dass ein 
Theil derselben von den Hyphen der Flechte nach allen Richtungen durch- 
wachsen wird und völlig Cephalodien in nuce bildet, während ein anderer 
Theil mit den Hyphen nur in einer oberflächlichen Verbindung steht. Zwischen 
diesen beiden Extremen gibt es übrigens alle möglichen Übergänge. Ob diese 
Chroococceen-Anflüge den Flechten einen Nutzen gewähren, ist ungewiss. Doch 
ist es immerhin auffallend, dass es vorzüglich Cyanophyceen sind, welche von 
den Krustenflechten festgehalten werden. Hier soll auch erwähnt werden, dass 
die in Rede stehenden Chroococcaceen schon wiederholt Anlass zu Miss- 
deutungen gegeben haben. So hielt sie z.B. Minks (Beiträge zur Kenntniss 
des Baues und der Lebensweise der Flechten. Verhandl. der k.k. zoolog.-botan. 
Gesellsch. zu Wien, 26. Bd., 1877) für eigenthümliche Organe der Flechten, 
aus denen die Thallusgonidien hervorgehen und nannte sie Gonocystien. Ich 
selbst hielt sie, verführt durch einige scheinbar gelungene Culturversuche, für 
Propagationsorgane, welchen eine ähnliche Function zukomme wie -.den Soredien 
(der höheren Flechten. Es hat sich aber herausgestellt, dass ich nicht Thallus- 
anfänge, sondern Pseudocephalodien beobachtet hatte. Die vermeintlichen 
Soredien sind daher nichts anderes als Anflüge von Chroococcen. In diesem 
Punkte hat daher Forsell in seiner Polemik gegen meine »Flechtenstudien« 
unbedingt Recht behalten. 


Untersuchungen über die Flechten. oo 


coccus Näg. und Pleurococcus Meneg. Wir treffen diese beiden 
Algengattungen nach Stahl!in den Thallus und Perithecien 
von Polyblastia rugulosa Mass. nach Neubner? innerhalb 
der Thallusschüppchen der Calycien und endlich auch nach 
Krabbe?° in den Anlagen der Cladonien-Podetien. Neubner 
ist durch eingehende Untersuchungen zu dem sehr interessanten 
Schlusse gekommen, dass die Umwandlung des Pleurococcus 
in den Stichococcus durch die mechanische Einwirkung (Druck) 
der Hyphen bewirkt werde und dass diese erworbene Eigen- 
schaft, nämlich die Stichococcus-Form, vererbt werden könne.* 
Sei dem übrigens wie ihm wolle, der genetische Zusammen- 
hang von Pleurococcus und Stfichococcus kann gegenwärtig 
um so mehr als erwiesen angenommen werden, als die Unter- 
suchungen Neubner’s durch Stahl und Krabbe ihre volle 
Bestätigung fanden. 

Minder klar liegen die Dinge dann, wenn blaugrüne Algen 
in einem und demselben Thallus gefunden werden. Dies kommt 
bei den Collemen, Pannarien, Gloeolichenen etc. nicht eben selten 
vor, und Forsell hat in seinen Gloeolichenen eine ganze Reihe 
solcher Fälle zusammengestellt. Ich selbst sah bei Thermutis 
velutina (Ach) Kbr. deutliche Übergänge zwischen Stigonema 
und einer Gloeocapsa, und bei Cora pavonia (Web.) Fr. eben- 
sclche zwischen Scyfonema und Nostoc, beziehungsweise 
Chroococcus. Wenn ich aber die Gloeocapsa oder den Nostoc 
bestimmen sollte, käme ich in Verlegenheit, denn, streng ge- 
nommen, handelt es sich bei Thermutis nur um ein Gloeo- 
BaDSa ahnliches: Gebilde, und bei Cora ist die Sache noch 

1 Stahl, Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Flechten. II. Über die 
Bedeutung der Hymmialgonidien, 1877. 

2 Neubner, Beiträge zur Kenntniss der Calycieen. Flora, 1883, S. 291. 
Neubner, Untersuchungen über den Thallus und die Fruchtanlage. Die Caly- 
eieen. Wissensch. Beilage zum 4. Jahresbericht des königl. Gymnasiums zu 
Plauen i. V. Ostern, 1893. 

3 Krabbe, Entwicklungsgeschichte und Morphologie von Cladonia. 
Leipzig, 1891. 

* Es wäre übrigens auch denkbar, dass der Plenrococcus unabhängig von 
jedem Flechtenpilz in der Stichococcus-Form variirt, und dass dann im Flechten- 
thallus unter günstigen Umständen nur eine latente Eigenschaft des Pleuro- 


coceus zur Entwicklung gelangt. Die Feststellung dieser Thatsache wäre mit 
Rücksicht auf die Vererbungstheorie von grösster Wichtigkeit. 


332 H. Zukal, 

unklarer. Denn hier gehen die tonnenförmig angeschwollenen, 
von Hyphen reichlich umstrickten Scyfonema-Fäden nicht selten 
in Gebilde über, welche gewissermassen zwischen Nosioc und 
Chroococcus die Mitte halten und sich bald mehr dem einen, 
bald dem anderen Typus nähern, ohne ihn jedoch zu erreichen. 
Auf eine ähnliche Weise verhält es sich fast immer, wenn in 
einem Flechtenthallus zwei verschiedene Cyanophyceen ge- 
funden werden. Um zur völligen Sicherheit über den Zusammen- 
hang dieser Formen zu gelangen, wird man wohl zur Isolirung 
der beiden Algen und zur Cultur derselben ausserhalb des 
Flechtenthallus schreiten müssen. 

Bisher wurden nur solche Flechten in Betracht gezogen, 
welche mit den bezüglichen Algen in einer constanten mutuali- 
stischen Symbiose leben. Es gibt aber auch viele Ascomyceten, 
welche für gewöhnlich als Saprophyten leben und nur gelegent- 
lich, so zu sagen von Fall zu Fall, mit einer Alge in ein tempo- 
räres Verhältniss treten und dann mehr oder minder deutliche 
Thallusschüppchen bilden. Ich habe die in Rede stehenden 
Ascomyceten Halbflechten! genannt und einige derselben genau 
beschrieben. Die Halbflechten leiten ganz allmälig zu solchen 
Formen hinüber, bei welchen der Pilz als echter Parasit der 
Alge auftritt. So schmarotzt z.B. die Sphaeria Lemaneae auf 
Lemanea fluviatilis (L.) Ag. Hieher gehören auch Ephebella 
Hegetschweileri Itizs. und Thermnutis velutina (Ach) Krb. 


1 Zukal, Halbflechten. Flora, 1891, Heft 1. Zu den Halbflechten rechne 
ich auch die in meinen »Flechtenstudien« beschriebenen Gattungen Eolichen 
und Zichenopeziza, nicht aber Epigloea, weil ich letztere hereits von drei ver- 
schiedenen Standorten kenne und stets in gleicher Weise entwickelt finde. 

2 Eine genauere Untersuchung von Thermutis velutina (Ach) Kbr. hat 
mich überzeugt, dass dieser Organismus aus dem Verzeichnisse der Flechten 
gestrichen und in die Familie der Bulgarien zu den Pilzen versetzt werden 
muss. Die Anlage der Apothecien schliesst nämlich gewöhnlich mehrere Fäden 
der Nähralge (Scyionema Myochrous |Dillw.] Ag.) ein, die aber im Verlaufe 
der Entwicklung des Apotheciums immer total zu Grunde gehen, so dass 
man in dem Hypotheeium und Eacipulum nur noch schwache Reste derselben 
findet. Auch die Protoplasten der vegetativen Fäden leiden unter den Hyphen 
des Pilzes augenscheinlich, so dass von einer mutualistischen Symbiose wohl 
nicht mehr die Rede sein kann. Nach dem Resultate meiner Untersuchung kann 
ich die genannte Thermutis nicht einmal als »Halbflechte« ansprechen, sondern 
muss den Ascomyceten derselben geradezu als Schmarotzerpilz bezeichnen. 


Sa I 


Untersuchungen über die Flechten. DS 


Bei diesen Formen ist die Symbiose nämlich entweder schon 
von allem Anfange eine antagonistische, wie bei Sphaeria 
Lemaneae (Wor.), oder sie zeigt Anfangs einen indifferenten 
Charakter, welcher aber später, wenn sich der Pilz zur Fructi- 
fication anschickt und die Hyphen in die Algenprotoplasten 
selbst eindringen, entschieden in einen antagonistischen um- 
schlägt. Letzteres ist bei Ephebella und Thermutis der Fall. 

Bei den echten Flechten ist die Symbiose zwischen den 
beiden Componenten stets eine gegenseitig fördernde oder, um 
mit de Bary zu reden, eine mutualistische, bei welcher jedoch 
die Alge insofern benachtheiligt wird, als sie im Flechtenthallus 
auf alle Propagationsmittel, die im Freien sonst ihre Weiter- 
verbreitung sichern, verzichten muss. 

Dabei spielt der Pilz gegenüber der Alge wahrscheinlich 
eine ähnliche Rolle, wie die Mycorhizen gegenüber den Wurzeln 
unserer Waldbäume, d.h. er bewahrt die Alge vor Austrocknung 
und versorgt sie mit Ammoniaksalzen und Nitriten, zu deren 
Aufnahme und Assimilation er viel besser organisirt ist als sein 
Symbiot. Die Alge gibt dafür dem Pilze von ihrem Überflusse 
an Kohlenhydraten ab, die ihre Protoplasten unter dem Einflusse 
des Sonnenlichtes erzeugen. 

Dass bei diesem Verhältnisse die Algen sehr gut gedeihen, 
zeist der Augenschein. Es sprechen dafür aber auch ganz 
bestimmte Beobachtungen. So sah z.B. Stahl! die Hymenial- 
sonidien von Endocarpon pusillum mächtig anschwellen und 
ergrünen, sobald die Hyphen mit ihnen in Berührung traten. 
Auch die verschiedenen Nostoc-, Stigonema-, Gloeocapsa- und 
Chroococcus-Arten werden durch die Symbiose mit dem ent- 
sprechenden Flechtenpilz zu einem sehr üppigen Wachsthum 
angeregt, wie wir bei den Collemen, Epheben und Gloeolichenen 
täglich sehen können. 

Es unterbleibt aber bei den, von den Flechten gefangen 
genommenen Algen jeder sexuelle Process, ja jede Gonidien- 
und Sporenbildung. Sie gleichen Sclaven, welche gut genährt 
und gepflest werden, aber aller Mittel beraubt sind, durch 
welche sie wieder ihre Freiheit und Selbständigkeit erlangen 


1 Stahl, Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Flechten. Heft II, Über 
die Bedeutung der Hymenialgonidien. Leipzig. 1877. 


o4 H. Zukal, 


ON 


könnten. Die Thatsache, dass die Gonidien der Flechten wohl 
Zelltheilung und Wachsthum, und zwar gewöhnlich in üppigster 
Weise zeigen, aber weder Agamogenesis noch Gamogenesis, 
ist in einem hohen Grade interessant, doch vom biologischen 
Standpunkt aus begreiflich. Denn für die Flechte, als physio- 
logische Einheit, wäre es nicht nützlich, wenn ihre Nähralge 
die Fähigkeit zur Bildung von Reproductionsorganen bewahrt 
hätte. Denn die Eier und Samenkörper, die Schwärmsporen und 
ruhenden Sporen der Algen sind fast ausschliesslich dem 
Wasserleben angepasst und hätten innerhalb des Flechten- 
thallus nur wenig Aussicht zur Fortentwicklung. Denkt man 
sich dieselben aber nach aussen entleert, so würde jede solche 
Entleerung für die Flechte einen Stoff- und Kraftverlust bedeuten. 
Wir müssen daher in dem zeitweiligen Verlust des 
Reproductionsvermögens der Gonidien eine, für das 
Leben der Flechte höchst zweckmässige Anpassung 
erkennen. Wie wurde aber diese Anpassung erworben, oder 
mit anderen Worten, wie lässt sich der Verlust des Reproduc- 
tionsvermögens der gefangen genommenen Algen erklären? 
Behufs Beantwortung dieser Frage müssen wir uns erinnern, 
dass die continuirliche Ausbildung, nämlich das auf Zelltheilung 
und Streckung beruhende Wachsthum im Allgemeinen so lange 
währt, als die Kräfte, welche das Wachsthum bewirken, den 
entgegenwirkenden Kräften bedeutend überlegen sind. Nun 
befinden sich die Algen innerhalb des Flechtenthallus in Bezug 
auf das Wachsthum in einer sehr günstigen Lage. Sie werden 
durch den Flechtenpilz vor den Angriffen ‚der Thiere und 
Pflanzen, sowie vor Austrocknung und allzu grellem Lichte 
geschützt, ohne im mindesten an der Assimilation und Athmung 
behindert zu sein, sie sind dem Kampf um’s Dasein in einer 
ähnlichen Weise entrückt, wie ein Diener, für dessen Nahrung, 
Wohnung und Kleidung sein Herr sorgen muss. Unter solchen 
Umständen dürfen wir uns nicht darüber wundern, dass die 
Kräfte,welche das Wachsthum bewirken, den entgegengesetzten 
Kräften bedeutend überlegen sind. ® 

Da aber nur im umgekehrten Falle, nämlich dann, wenn 
die Wachsthumsenergie zu erlahmen beginnt, die Entwicklung 
des Reproductionsvermögens begünstigt wird, so ist es erklär- 


Untersuchungen über die Flechten. 298 


licn, wenn letztere so lange unterbleibt, als das Wachsthums- 
vermögen mit ungeschwächter Kraft fortbesteht. Man könnte 
hier allerdings einwenden, dass diese letztere Bedingung durch- 
aus nicht immer zutrifft, denn es kommen auch für die lang- 
lebigen Flechten Zeiten der Noth und Gefahr, wo das gesammte 
Wachsthum total unterbrochen werden muss. Letzteres ist 
namentlich der Fall, wenn die Flechten durch grosse Kälte 
oder andauernde Hitze ihres ganzen Betriebswassers beraubt 
werden. Dabei ist aber zu bedenken, dass solche Zeiten der 
Noth kaum die Anlage von Reproductionsorganen begünstigen 
dürften. Man könnte auch annehmen, dass das Reproductions- 
vermögen den Gonidien in Folge fortgesetzten Nichtgebrauches 
überhaupt verloren gegangen sei. Dem ist jedoch nicht so, denn 
wenn man die Gonidien künstlich aus dem Thallus befreit und 
dann unter günstigen Bedingungen cultivirt,! so entwickeln sie 
sofort Reproductionsorgane in einer ganz ähnlichen Weise, wie 
die freilebenden Algen. Wir haben im Vorhergehenden die auf- 
fallendsten Anpassungen und Modificationen berührt, welche 
die Algen im Flechtenthallus erleiden, es ist aber wahrscheinlich, 
dass ein genaueres Studium der Chromatophoren, Pyrmoide 
und des sonstigen Zellinhaltes der Gonidien in Bezug auf die 
Anpassung an das Leben im Flechtenthallus noch manches 
interessante Detail zu Tage fördern dürfte.? 


1 Famintzin und Baranetzki, Zur Entwicklungsgeschichte der 
Gonidien und Zoosporenbildung der Flechten. Botan. Zeitung, 1867, S. 189; 
Mem. Acad. St. Petersbourg, 7. serie, t. XI. Hierher gehört auch der von mir 
in den »Flechtenstudien« beschriebene Fall. Ein mit Phialopsis rubra Krb. 
besetztes Stämmchen war gefällt, ausgebohrt und als Bestandtheil einer 
Wasserleitung verwendet worden. Das Wasser überfluthete an mehreren Stellen 
die Röhre. Durch die allzu grosse Feuchtigkeit ging der Thallus der Thialopsis 
allmälig zu Grunde, während seine Gonidien, die Trentepohlia, auf das üppigste 
weiter vegetirten und in kürzester Zeit Schwärmsporangien bildeten. Forsell 
hat zwar hervorgehoben, dass man in diesem Falle unmöglich das Wasser 
für das Zugrundegehen der Flechte verantwortlich machen kann, da es ja 
Flechten gebe, wie z. B. mehrere Verrucarien, die unter Wasser leben. Mich 
hat diese Argumentation sehr in Erstaunen gesetzt. Man bedenke, weil sich 
einige Flechten dem Wasserleben angepasst haben, kann es unmöglich richtig 
sein, dass die Phialopsis durch das Überrieseln der Quelle zu Grunde ging. 

2 Ich will hier nur auf die den Lichenologen wohl schon vielfach bekannte, 
aber meines Wissens noch nicht eingehend gewürdigte Thatsache aufmerksam 

Sitzb. d. mathem.-naturw. Cl.; CIV. Bd., Abth. I. 37 


H. Zukal, 


ON 
[O1 
[oP) 


3. Der Flechtenthallus. 
A. Der Hypothallus. 


Bei gewissen Krustenflechten kann man bemerken, dass 
der Thallus von einzelnen, meist dunklen, dendritisch ver- 
zweigten Hyphen umgeben wird (Taf. I, 4). In anderen Fällen 
sitzt der Thallus auf einer bestimmt configurirten, filzartigen 
Unterlage (Taf. I, 2). Bei noch viel zahlreicheren Krustenflechten 
löst sich der Umfang oder der Rand des Thallus in einen 
strahlig fortwachsenden Hyphensaum auf. 

Ich möchte nun vorschlagen, jedes dieser mycelartigen Ge- 
bilde, unbeschadet seines sonstigen morphologischen Werthes, 
als Hypothallus zu bezeichnen, sobald nachgewiesen ist, dass 
aus ihm neue Thallusanlagen hervorgehen oder wenigstens 
unter besonders günstigen Umständen hervorgehen können. 

Die Gebilde des Hypothallus gehen in der freien Natur in 
mannigfacher Weise in einander über, doch lassen sich immerhin 
vier Hauptformen unterscheiden. Diese sind: 1. Der echte Pro- 
thallus (Protothallus), 2. das Flechtenmycel, 3. die hypothalli- 
nischen Anhangsorgane, 4. der myceliare Rand (Thallusrand). 

Der Prothallus ist ein Mycel, welches unmittelbar einer 
Spore oder Conidie! seinen Ursprung verdankt. Wir treffen ihn 
bei Lecothecium, Rhizocarpon, Catocarpus und bei einigen 
Arten von Buellia, Rinodina, Aspicilia und Lecanora. 

Streng genommen stellt der vollkommen ausgebildete Pro- 
thallus der Flechten nicht mehr das ursprüngliche Mycel dar, 
so wie es aus der Spore hervorgegangen, denn dieses ist zart 
und dünnwandig, sondern ein mannigfach umgewandeltes und 


machen, dass in manchen Flechten die Gonidien, welche nach Chromatophor 
und Zellkern ohne alle Zweifel zu den Chlorophyceen gehören, dennoch ganz 
deutlich blaugrün gefärbt erscheinen. Ich habe diese immerhin frappirende 
Thatsache bei Cladonia endiviaefolia und Cl. fimbriata, ferner bei mehreren 
Psoroma-Arten beobachtet, möchte aber nicht verschweigen, dass ich auch ein 
Gonium und mehrere Scenodesmus-Familien mit deutlich blaugrünem Colorit 
zu Gesichte bekam. 

1 Möller hat bekanntlich in Brefeld’s Laboratorium zahlreiche Thalli 
aus »Spermatien« gezogen. Möller, Über die Cultur flechtenbildender Asco- 
myceten ohne Algen. Münster i. W., 1887; derselbe, Über die sogenannten 
Spermatien der Ascomyceten. Botan. Zeitung, 1888 


Untersuchungen über die Flechten. 997 


bestimmten Verhältnissen angepasstes Mycel. Denn der typische 
Prothallus besteht in der Regel aus relativ wenigen, dicken, 
intensiv gefärbten, dendritisch verzweigten Hyphen, dessen 
Hauptzweige von einem Punkte ausgehen und nach einzelnen 
Hauptradien ausstrahlen. 

In der Regel schmiegen sich diese Hyphen so dicht an das 
Substrat an, dass sie ohne Verletzung von demselben nicht 
abgelöst werden können. Im Centrum dieses dendritischen 
Mycels sitzen meistens mehrere Thallusanlagen. Bei genauer 
Nachforschung findet man aber auch Prothallusindividuen, die 
noch ohne jene Thallusanlage sind. In späterer Zeit befindet 
sich der Prothallus theils unter den Thallusindividuen, theils 
am Umfange der ganzen Colonie und zeigt dann nicht selten 
die Neigung, in strangartige, selbst pseudoparenchymatische 
Gebilde überzugehen. 

Wir können auch ziemlich gut verstehen, warum die 
Hyphen des Prothallus stark verdickt, durch Flechtensäuren 
oder andere Farbstoffe gefärbt, dem Substrate angedrückt und 
dendritisch verzweigt sind. 

Vor allem ist es klar, dass sich auf dem Prothallus nicht 
früher eine Thallusanlage entwickeln kann, bevor die betreffende 
Nähralge vorhanden ist. Die Nähralge kann aber auf zwei 
Wegen in den Bereich der Prothallushyphen gelangen. Sie kann 
nämlich auf dem Substrate bereits vorhanden sein und von den 
fortwachsenden Prothallushyphen aufgefunden werden, oder 
sie kann angeflogen kommen. Darüber können aber Jahre ver- 
gehen. Deshalb müssen die Hyphen des Prothallus vor Allem 
einer längeren Lebensdauer angepasst werden. 

Daher auch ihre Verdickung, daher auch ihre Befähi- 
gung zu einer rein saprophytischen Lebensweise. Sie 
müssen aber auch mit Schutzmitteln ausgerüstet sein, um den 
Angriffen der Thiere, namentlich der Schnecken, während eines 
langen Zeitraumes zu widerstehen. Daher ihre dicken Mem- 
branen, daher ihr Anschmiegen an die Unterlage und ihre 
Färbung! durch Flechtensäuren, Harzfarbstoffe etc. Möglicher- 


1 Ich fasse die Flechtensäuren und die Farbstoffe der Flechten als Schutz- 
mittel wider den Thierfrass auf. Die Gründe für diese Anschauung soll in einem 
späteren Capitel auseinandergesetzt werden. 


Bi 


208 ai Zukail, 


weise hängt auch die dendritische Verzweigung mit dem 
Absuchen des Substrates nach der Nähralge zusammen. Wir 
können auch annehmen, dass die Hyphen, sobald sie in die 
Nähe der Nähralge gelangen, durch Chemotropismus! bestimmt 
werden, nach derselben hinzuwachsen und sie zu umspinnen. 

Gewisse Formen des Prothallus, wie z.B. die von Frank? 
näher untersuchte der Graphideen, leiten zu der zweiten 
Gruppe des Hypothallus hinüber, nämlich zu den Flechten- 
mycelien. 

Diese sind so gut wie gar nicht bekannt und werden hier 
wohl zum erstenmale erwähnt. Ich verstehe darunter einen 
zarten Hyphencomplex, der meistens von einem alten Flechten- 
jhallus ausgeht und ganz wie ein gewöhnliches Pilzmycel das 
Substrat (lockeren Humusboden, Moose, verwittertes Holz) oft 
fussweit durchwuchert und dabei an einzelnen Stellen neue 
Thallusanlagen producirt. 

Ich fand dieses Mycel zuerst bei Peltigera venosa. Hier 
ging es von einem sehr alten, halbzersetzten Thallusindividuum, 
und zwar sowohl von der Thallusunterseite, als auch vom 
Rande aus und erzeugte zahlreiche winzige Thallusschüppchen 
im Umkreise einer Hand. Später fand ich dann ähnliche Flechten- 
mycelien oder profus fortwachsende Rhizoiden bei Solorina 
saccata, Urceolaria scruposa, Bilimbia sphaeroides (Dick) 
Th. Fr. v. muscorum, aber auch bei Xanthoria parietina und 
Cladonia macilenta. Ich möchte dieses Mycel mit den Aus- 
läufern der höheren Gewächse vergleichen. In morphologischer 
Beziehung gehört es wahrscheinlich dem Rhizoidensystem an, 
welches durch besondere Umstände, namentlich durch das 
massenhafte Vorkommen der Nähralge auf dem Substrate zu 
einem profusen Wachsthum in horizontaler Richtung an- 
geregt wird. 

Die Hyphen des Flechtenmycels sind dünnwandig und 
zart, weil sie weder auf eine längere Lebensdauer eingerichtet 
sind, noch wegen ihrer versteckten Lage innerhalb des Sub- 


1 Siehe Dr. Manabu Miyoshi, Über den Chemotropismus der Pilze. 
Botan. Zeitung, 1894, Heft 1. 

2 Frank, Über die biologischen Verhältnisse des Thallus einiger Krusten- 
flechten. Cohn'’s Beiträge zur Biologie, 1. 


r. 


(do) 


Untersuchungen über die Flechten. 0) 


strates besonderer Schutzmittel bedürfen. Trotzdem sind sie 
ausserordentlich erfolgreich. Ich zählte z. B. auf einem 12 cm 
breiten und 38cm langen Holzstück (einer sogenannten Schindel) 
an einem einzigen Mycel 172 Thallusschüppchen von Aanthoria 
parietina. Vom biologischen Standpunkte macht die schnelle 
Entwicklung und Ausbreitung des Flechtenmycels den Ein- 
druck der raschen Ausnützung besonders günstiger Entwick- 
lungsbedingungen durch den Rhizoidentheil eines alten Flechten- 
thallus. Zuweilen, wenn auch selten, vereinigen sich die Mycel- 
fäden zu strang- und flächenartigen Gebilden, die dann ihre 
Membranen etwas verdicken und ausdauernd werden. Ich fand 
diese Form des Flechtenmycels bisher nur bei Zecanora deser- 
torum Krphbr.! (Sphaerothallia esculenta [Nees| Reichardt), 

Die dritte Gruppe des Hypothallus wird von der meist 
dunklen filzigen Hyphenunterlage gebildet, auf welcher der 
Thallus von Pannaria, Catolechia, Decampsia, Placodium_ete. 
aufsitzt. Schwendener?hat diese Hyphengebilde näher unter- 
sucht und nachgewiesen, dass sie mit dem Prothallus nichts zu 
tnun haben, sondern als Trichombildungen des Thallus zu den 
hypothallinischen Anhangsgebilden gerechnet werden müssen. 
Dies hat auch seine volle Richtigkeit. Ich habe mich aber durch 
sehr sorgfältige Untersuchungen davon überzeugt, dass auch 
aus diesem Hyphenfilz neue Thallusschüppchen hervorgehen 
können, oder mit anderen Worten, dass nach meiner obigen 
Definition auch dieser Hyphenfilz zu den Hypothallus gerechnet 
werden muss. Bei Pannaria fand ich solche Thallusanlage am 
Hyphenfilz gar nicht selten, aber immer nur an solchen Locali- 
täten, welche die Entwicklung der Nähralge (Nostor) besonders 
begünstigten (Taf. I, 2). Der Hyphenfilz tritt übrigens bei dieser 


1 Durch die Güte des Herrn Hofraths v. Kerner konnte ich die im Museum 
des k.k. Universitätsgartens liegenden frischen Exemplare dieser Flechte unter- 
suchen, welche von Stapf in der Nähe Ispahans gesammelt worden waren. 
Die jüngeren Exemplare sassen noch an den Steinen fest. Bezüglich des Hypo- 
thallus von Sphaerothallia esculenta siehe auch Reichardt, Über die Manna- 
flechte, Verhandlungen der k. k. zoolog.-botan. Gesellsch. Wien, 1864 und 
Krempelhuber, Lichen esculentus Pall., ursprünglich eine steinbewohnenda 
Flechte. Ebendaselbst, 1867. Mit einer Tafel. 

2 Schwendener, Untersuchungen über den Flechtenthallus. 2. Theij 
S. 13: »Die hypothallinischen Anhangsgebilde«. 


860 H. Zukal, 


Gattung in zwei verschiedenen Formen auf. Das eine Mal 
wachsen die meist blau gefärbten Hyphen weit über den 
Thallusrand hinaus und täuschen durch ihr Anschmiegen an 
die Unterlage und ihre ganze Verzweigung einen Prothallus 
vor. Das andere Mal ragen sie nur wenig über den Thallusrand 
hinaus, bilden aber mehrere Lagen, oft ein ganzes Dickicht, 
dessen starre Spitzen alle nach aussen gerichtet sind. Aber 
auch in diesen dichten Büscheln fand ich, und zwar sowohl 
bei einheimischen, als auch bei exotischen Arten neue Thallus- 
schüppchen, die unter deutlicher Betheiligung der Büschel- 
hyphen entstanden waren. Das Gleiche konnte ich, wenn auch 
seltener, bei Catolechia pulchella (Schrad.) Th. Fr., Placodinm 
dedaleum v. terrestris Lojka, Decampia Hookeri Batt. und 
Catopyrenium cinerenm (Pers.) Kbr. constatiren. 

Es kann daher kein Zweifel darüber obwalten, dass aus 
der filzigen Unterlage der genannten Flechten zuweilen neue 
Thallusschuppen hervorgehen. Ob aber gerade hierin die bio- 
logische Bedeutung des Filzes zu suchen ist, möchte ich sehr 
bezweifeln. Denn es ist klar, dass Flechten, welche auf einer 
dicken filzigen Unterlage ruhen, sich in einer ähnlichen Lage 
befinden, wie ein Thallus, der auf einer Schichte Filtrirpapier 
liegt. Durchfeuchtet man letzteres, so hält es die Feuchtigkeit 
wegen seiner grossen Capillarität lange fest. Es dürfte also die 
Bedeutung des besprochenen Hyphenfilzes hauptsächlich in 
dieser Richtung zu suchen sein. Über die biologische Bedeutung 
des Hyphendickichtes bei Pannaria, welches seine starren 
Spitzen gleich ebenso vielen Pfählen nach aussen wendet, will 
ch an einem anderen Orte meine Meinung abgeben. 

Die vierte Gruppe des Hypothallus bilden die (Taf. I, 2a) 
in centrifugaler Richtung fortwachsenden Randhyphen vieler 
Krustenflechten aus den Familien der Lecanoreen, Lecideen und 
Verrucarieen. 

Es mag auffallen, dass ich diese Randhyphen, welche 
nach de Bary! und Frank? zum Thallus gehören, hier als 


1 DeBary, Vergleichende Morphologie und Biologie der Pilze, S. 435. 
Daselbst auch eine Zeichnung. 

2 Frank, Über die biologischen Verhältnisse des Thallus einiger Krusten- 
flechten. Cohn’s Biologie, 11. 


\ 


Untersuchungen über die Flechten. 61 


vierte Gruppe des Hypothallus anführe. Es geschieht dies aber 
nur in Einklang mit meiner oben gegebenen Definition des 
Hypothallus und mit Rücksicht auf den Umstand, dass aus 
diesen Randhyphen fortwährend neue Thallusanlagen ent- 
stehen. Die morphologische Bedeutung der Randhyphen, sowie 
die Wahrscheinlichkeit,! dass die Gonidiennester der Thallus- 
anlagen von den Randhyphen selbst in die Randzone trans- 
portirt werden, kann die obige Auffassung nicht alteriren. 
Übrigens bedecken die Randhyphen einzelner Arten von Pertu- 
saria, Lecanora und Lecidea, besonders in feuchten Wäldern, 
oft eine Kreisfläche von 6—8 cm im Durchmesser, während im 
Centrum des Kreises der eigentliche Thallus nur erst wenige 
Quadratmillimeter überzieht. In diesen Fällen machen dann die 
Hyphen der Randzone in der That den Eindruck eines Hypo- 
thallus. Für den Biologen ist es gewiss interessant, dass die 
äussersten und folglich auch zartesten Spitzen dieser Rand- 
hyphen, wie Frank hervorgehoben hat, wo möglich in das 
Periderm versteckt werden, und dass sie erst dann hervor- 
brechen, wenn sie dicker und widerstandsfähiger geworden 
sind. In vielen Fällen, z.B bei Lecanora subfusca (L.) Ach 
f. geographica Mass., Sporastatia Morio Krb.? und Stenham- 
mara turgida (Ach) Krb. etc. imprägniren sich die Membranen 
der Randhyphen mit einem schwarzen oder jedenfalls dunklen 
Farbstoff und bilden dann um die Peripherie des Thallus eine 
schwarze verwaschene Linie. Die Deutung dieser Thatsachen 
soll jedoch erst in einem späteren Capitel versucht werden. 


1 Vollkommen sichere Untersuchungen liegen über diesen Punkt allerdings 
noch nicht vor. Allein man sieht häufig, dass die Gonidiennester in der Rand- 
zone, wo bei den Krustenflechten oft ein plötzliches lebhaftes Wachsthum der 
Hyphen in radialer Richtung eintritt, in die Länge gezogen werden, und zwar 
in der Richtung der Hyphen, während die Gonidiennester in dem älteren Theil 
des Thallus durchgehends die rundliche Form zeigen. Besonders deutlich 
zeigt diese Verhältnisse der entkalkte Thallusrand von Manzonia Cantiana 
Garov. Ich empfehle daher dieses Object allen denjenigen, welche sich mit 
der Frage des Gonidientransportes durch die Hyphen näher beschäftigen 
wollen. 

2 Bezüglich des schwarzen Randes von Sporastatia Morio siehe 
Sehwendener, Über den angeblichen Prothallus der Krustenflechten. Flora, 
1866, S. 401. 


962 H. Zukal, 


B. Der Thallus. 


InaD/erze nidio/aeme aba 


(Tafel III, 3.) 


Bei einer kleinen Anzahl von Flechten verlaufen die 
Hyphen des Flechtenpilzes im Innern der Nähralge, so dass 
also die Rinde der Flechte, d. h. die äussere Umgrenzung, 
nicht durch die Hyphen, sondern durch die Algenmembrane 
gebildet wird, wobei letztere oft merkwürdige Umwandlungen 
erleidet (Phylliscum). Die Pykniden und Ascomata dieser 
Flechten können aus dem Algenthallus hervorbrechen oder 
auch nicht. 

Ich will den Thallus dieser kleinen Flechtengruppe endo- 
genen Thallus nennen, im Gegensatze zu den übrigen Flechten, 
bei welchen die Pilzhyphen von aussen her die Nähralge ein- 
schliessen, die also exogenen Thallus besitzen. 

Zu den Flechten mit endogenem Thallus rechne ich 
Epigloea,' Ephebe, Phylliscum, Psorotichia, Plectospora, Om- 
phalaria, Physma, Collema, Synechoblastus, Lepidocollema? 


1 Zukal, Epigloea bactrospora. (Eine neue Gallertflechte mil chlorophyli- 
hältigen Gonidien.) Österr. botan. Zeitschrift, 1890, Nr. 9. 

2 Diese Gattung, welche in einer höchst lehrreichen Weise die Genera 
Pannaria und Collema mit einander verknüpft, wurde bekanntlich von Wainio 
aufgestellt (Etude sur la elassification naturelle et la Morphologie des Lichens 
du Bresil, p. 231) und besteht gegenwärtig aus einer Species. Von einer zweiten 
Species, die ich im Wiener Hofmuseum aufgefunden habe, gebe ich im Nach- 
folgenden die Diagnose. 


Lepidocollema Wainii nov. spec. (Taf. II, Fig. S und 10). 


Thallus collemaartig, grossblätterig, gelappt, trocken weisslichgrau, einem 
schmutzig blauen, aus verdickten Hyphen bestehenden Hypothallus aufsitzend 
und von demselben saumartig umgeben. Lappen angedrückt, abgerundet, am 
Umfange lappig eingeschnitten, etwa 1—2 cm lang und 0'5—1 cm breit. 
Gonidien blass blaugrün, aus Nostor-Schnüren bestehend. Zellen des Nostor 
gestreckt elliptisch, 11— 14. lang und 5—6 u. breit. Heterocysten breit elliptisch, 
etwa 10 u lang und 7—8 u breit. 

Hyphen zart, etwa 2'8 1 dick, in den Durchlüftungsspalten des Thallus 
oft strangartig aneinanderliegend, sonst wie bei Collema. 

Apothecien rothbraun, etwa 1’9 — 2 mm breit, reif flach scheibenförmig, mit 
ganzrandigem Eacipulum thallodes. Hypothecium faserıg, etwa 10 -12 u breit. 


Untersuchungen über die Flechten. 8683 


u. s. w. Bei diesen Flechten wird der ganze Habitus offenbar 
durch die Nähralge bestimmt. Doch wird auch umgekehrt 
die Nähralge durch den eingedrungenen Flechtenpilz zum 
mächtigen Wachsthum angeregt. Wenn man z. B. einen be- 
sonders üppigen Nostoc- oder Stigonema-Rasen findet, so kann 
man mit Sicherheit darauf rechnen, im Algenthallus zahlreiche 
Pilzhyphen vorzufinden. Bei den endogenen Flechten kann 
man makroskopisch oft nicht mehr unterscheiden, wo die 
Flechte aufhört und wo die Alge beginnt. So lebt z. B. der 
Flechtenpilz Epigloea bactrospora Zuk. mit der Nähralge 
Palmella botryoides Ktz. Diese überzieht manches Holzwerk 
oft in handgrossen Flächen. Der Thallus der Epigloea bedeckt 
aber innerhalb dieser Fläche selten mehr als einen cm’. Er 
reicht ebenso weit, als die Hyphen des Flechtenpilzes reichen, 


Das unter dem Hypothecium liegende Eacipulum proprium ist gelblich, eng- 
maschig, pseudoparenchymatisch und besteht aus gestreckten, dickwandigen, 
mit Luft erfüllten Zellen und ist etwa so breit wie die Hymenialschichte. 

Sporenschläuche breit keulenförmig, oben kaum verdickt, circa 58 y. 
lang und 24—26 ı breit, achtsporig. 

Sporen schief zweireihig, elliptisch, farblos, glatt, 15—16 1. lang und 
5—6 u breit. Sie werden von derben, papillösen, oft schraubig gedrehten Gallert- 
hüllen umgeben und messen dann 24 u in der Länge und 13 y in der Breite. 

Paraphysen deutlich gegliedert, etwa 2—2'8 1. breit, aber nur wenig 
verdickt. 

Pykniden zartwandig, farblos, kugelig, flaschenförmig, ganz in den 
Thallus versenkt, etwa 180 u. im Durchmesser, mit einem schwarzblauen Fleck 
über der Mündung. 

Sterigmen gerade, unverzweigt, an der Spitze die Conidien abschnürend. 
Letztere sind stäbchenförmig, an den Enden etwas zugespitzt und etwa 2°9 
bis 3°S u lang und 1'7 u breit, farblos. 

Die im Herbarium des Wiener kaiserl. Hofmuseums erliegenden Exemplare 
dieser Flechte wurden auf der Expedition der Fregatte Novara von Jellinek 
sesammelt, und zwar in den Urwäldern von Tahiti. 

Die Oberfläche der Flechte wird zuweilen von einer Scyfonema bekleidet, 
die auch theilweise in den Thallus eindringt und hier von den Hyphen cepha- 
lodienartig umsponnen werden kann. Bei der Betrachtung von Querschnitten 
der Flechte unter sehr starker Vergrösserung kann man zuweilen den Eindruck 
empfangen, dass die Nostor-Schnüre aus den Hyphen hervorgehen. Diese 
Täuschung entsteht dann besonders leicht, wenn die Nostor-Zellen sehr lang- 
gestreckt und blass sind. Die Anwendung von Reagentien, insbesondere von 
Jod und Chlorzinkjodid klärt jedoch alsbald den wahren Sachverhalt auf. 


64 H. Zukal, 


jenseits dieser Hyphen beginnt die Region der Alge. Ähnlich ver- 
hält es sich oft in den Polstern von Stigonema mamillosum Ag. 

In den Basaltheilen von Ephebe und Plectospora kommt es 
nicht selten vor, dass die Algenprotoplasten sammt ihren Mem- 
branen oft ganz verschwunden sind, und dass die Flechte durch 
die verdickten und gefärbten Hyphen des Pilzes gestützt werden 
muss, um vor dem Fallen bewahrt zu werden. An diesen Stellen 
treten selbstverständlich die Hyphen nach aussen und bilden 
zuweilen selbst ein Pseudoparenchym. 

Wie überall in der Natur, gibt es auch zwischen den endo- 
genen und exogenen Flechtenthallus Übergänge. Bei Synecho- 
blastus z. B. stehen die Hyphen an der oberen Thallusseite 
schon so dicht, dass nur noch ein kleiner Schritt (nämlich die 
Verflechtung) nöthig wäre, um eine Rinde aus Hyphen zu 
erzeugen. 


24 Dier exo;senle Khallırs 
(Tafel II, 1—3). 


Hierher gehören die Hymenolichenen, ferner Cystocolenus, 
Coenogonium, Chiodecton, Leptogium, Mallotium, Polychidium 
und das Heer der übrigen Krusten-, Laub- und Strauchflechten. 
Die grosse Mannigfaltigkeit der exogenen Thallusformen wirkt 
geradezu verwirrend und es ist ein schwieriges Unternehmen, 
diese bunte Mannigfaltigkeit übersichtlich zu gruppiren. 

Wenn ich im Folgenden diese Gruppirung doch versuche, 
so rechne ich dabei auf die Nachsicht der Fachgenossen. 

Der exogene Flechtenthallus zeigt entweder einen mycel- 
artigen Habitus oder nicht. Ist das erstere der Fall, so bleibt 
der Thallus gewissermassen auf der Stufe des Mycels stehen 
und unterscheidet sich von dem echten Pilzmycel nur dadurch, 
dass zwischen den Mycelfäden noch die Nähralge eingestreut 
liegt. Hierher gehören alle soredialen Anflüge und der Thallus 
leprosus vel pulverulentus der Lichenologen, ferner der Thallus 
von Arthonia, Graphis, Arthopyrenia, Microthelia, Leptorhaphis 
etc. Ich will diesen Thallus Th. myceliformis nennen. Derselbe 
ist nicht auf eine bestimmte Ordnung beschränkt, sondern er 
kann bei den Flechten der verschiedensten Familien auftreten. 


Untersuchungen über die Flechten. 069 


So fand ich ihn z.B. als Thallus pulverulentus bei Usnea barbata, 
Placodium circinatum (Per.) Krb., Cladonia pyxidata (L.) Fr., 
Xanthoria parietina, Parmelia caperata (L.) Ach., P. conspersa 
(Ehrh.) Ach,, Ramalina pollinaria (Westr.) Ach., Pannaria 
triptophylla (Ac.) Mass., Pertusaria communis D.C., Bilim- 
bia sphaeroides (Dicks.) Th. Fr. v. muscorum Krb., Thalloe- 
dema candidum (W eb.) Krb., Calycium chlorinum (Ach.) Krb, 
Coniocybe furfuracea (L.) Ach. 

Wenn der Thallus myceliformis ausdauern soll, so wird er 
entweder, so lange er jung.ist, unter das Periderm versteckt, wie 
bei den Graphideen, oder seine Hyphen werden verdickt und 
durch Flechtensäuren oder durch andere Farbstoffe geschützt. 
Die weissen, grauen, gelben, bläulichen oder orangerothen 
Soredienanflüge überziehen das Substrat oft meterweit und 
geben nicht selten ganzen Felsmassen ein bestimmtes Colorit. 
Der Thallus myceliformis kann unter günstigen Umständen 
leicht in den berindeten Flechtenthallus, in den Th. corticatus 
übergehen. Letzterer wird durch die aus Hyphen construirte 
Rinde charakterisirt. Die Hyphenrinde ist meistens interstitienlos 
und wird wenigstens auf der Oberseite des Thallus entwickelt. 
Der Rindenbildung wohnt insoferne eine grosse morphologische 
Bedeutung inne, als sie gewöhnlich eine Differenzirung des 
Thallus in eine Rinden-, Gonidien und Markschichte zur 
unmittelbaren Folge hat. 

Wenn die Thallusanlage bis zur Berindung vorgeschritten 
ist, kann die weitere Entwicklung einen zweifachen Verlauf 
nenmen. Es kann nämlich der Rand des Thallus ebenfalls 
berindet und dadurch der ganze Thallus gewissermassen 
individualisirt werden, oder es bleibt der Thallusrand offen 
und unberindet und besteht dann aus mehreren Lagen strahlig 
verlaufender Hyphen. 

Der berindete Thallus zerfällt daher wieder in einen 
Thallus mit geschlossenem Rande und in einen solchen mit 
offenem hyphösen Rande. Ersteren will ich Thallus distinctus 
und letzteren Th. conglomeratus nennen. Der Thallus distinctus 
kann seiner Grösse nach sehr verschieden sein. Oft bedeckt 
er nur wenige Quadratmillimeter, zuweilen wird er handgross 
und darüber. 


066 H. Zukal, 


Hier muss auch der Umstand Erwähnung finden, dass 
häufig viele Anlagen dieser Thallusform dicht neben einander 
und fast gleichzeitig entstehen. Dies ist besonders dann der 
Fall, wenn diese Thallusanlagen aus einem gemeinschaftlichen 
Hypothallus hervorgehen. Sobald sich dann später jede Thallus- 
anlage zu einem vollständig gesschlossenen Thallus ausgebildet, 
so hat man eigentlich, wie schon von Schwendener! hervor- 
gehoben wurde, ebenso viele Thallusindividuen vor sich, als An- 
lagen zum geschlosenen Thallus vorgeschritten sind. Die Grösse 
der einzelnen Thallusindividuen hängt von dem Charakter der 
Art ab und kann bei der Beurtheilung der Frage, ob ein 
Thallusgebilde ein Inviduum sei oder nicht, kaum in Betracht 
kommen. 

Da nun aber jedes Thallusindividuum zugleich als eine 
Flechtenindividualität aufgefasst werden muss, so stellen sämmt- 
liche aus einem Hypothallus hervorgegangene Thallusindivi- 
duen eigentlich eine Flechtencolonie dar. Man könnte viel- 
leicht glauben, dass für diesen Fall der Namen Flechtenstock 
passender wäre, allein dem ist nicht so. Denn in vielen Fällen 
geht im Laufe der individuellen Entwicklung der Hypothallus 
zu Grunde, und die Flechtenindividuen besitzen dann kein 
gemeinschaftliches Band mehr, auch fehlt ihnen der gemeinsame 
Ernährungscanal. Allerdings kommen auch wieder anderseits 
Verschmelzungen und theilweise Verwachsungen der Thallus- 
individuen, besonders in der Basalregion, gar nicht selten vor. 
Die beschreibende Lichenologie ist jedoch auf die subtile 
Unterscheidung von Individuen und Colonien nicht einge- 
gangen. Sie nennt einfach eine Colonie kleiner, warzenförmiger 
oder kuchenartiger Thallusindividuen einen Thallus areolatus, 
wenn die Individuen grösser und schuppenförmig sind, einen 
Thallus squamosus, sind sie blattartig, Thallus foliaceus, wenn 
strauchförmig, Th. fruticosus. 

Bei dem blattartigen Thallus setzt sie höchstens zur Er- 
läuterung die Worte monophyllus oder polyphyllus hinzu. Der 
Thallus areolatus ist besonders schön bei den Flechten mit 


1 Schwendener, Untersuchungen über den Flechtenthallus. 2. Theil, 
S. 14: Das Flechtenindividuum. 


Untersuchungen über die Flechten. 067 


bleibendem Hypothallus entwickelt, z. B. bei Rhizocarpon, Cato- 
carpus und manchen Arten von Buellia und Lecothecium. In 
letzterer Gattung geht der Thallus areolatus in die Abart 
coralloideus über. 

Der Th. squamosus kommt besonders bei den grösseren 
Krustenflechten, wie z. B. bei den Pannarien und Lecanoreen 
vor. Er geht allmälig in den Th. foliaceus über, der die Blatt- 
flechten charakterisirt. Dieselben sind entweder beiderseits 
berindet, wie Cefraria, Parmelia, Kanthoria, Physcia, Torna- 
benia (Thelochistes), Sticta, Umbilicaria, Gyrophora, Endo- 
Cannon etc oder es ist nur. die ‚Oberseite berindet, wie bei 
Peltigera, Nephroma, Solorina ete. 

Denzulheiliuisı desnletztesen unterscheiden sich von den 
srossschuppigen Formen nur durch die Grösse und Gestalt. 
Auch der blattartige Thallus geht leicht in die nächst höhere 
Form, nämlich in die strauchartige über (Parmelia stygia 
v. lanata). 

Der Th. fruticosus kann aufrecht oder hängend, stielrund 
oder bandförmig, regelmässig oder unregelmässig verzweigt 
sein. Bei ihm tritt die Neigung der Flechtenpilzmycelien zur 
Strangbildung oft recht deutlich zu Tage. Dies gilt insbesondere 
für Usnea, Bryopogon, Alectoria, Cornicularia, Ramalina, 
Enernia, Stereocaulon und Cladonia. Bei Stereocaulon tritt 
eine Differenzirung des ursprünglichen gonidienführenden 
Th. myceliformis in eine horizontale Kruste und in die auf- 
strebenden Pseudopodetien, d.h. in einen strangartigen Theil 
ein. Der nicht strangartige Thallus kann zu einer ausdauernden 
Kruste werden oder auch verschwinden — je nach den Arten. 
Die Stränge der Pseudopodetien gehen nicht aus einer be- 
sonderen Anlage hervor, sondern entstehen im Th. myceliformis 
durch blosses Aneinanderlegen gewisser Hyphen (Taf. I, 7 a). 

Am merkwürdigsten verhält sich jedoch der Thallus 
der Cladonien. Hier entwickelt sich aus soredialen Anflügen 
(Th. myceliformis), seltener aus einem Hypothallus ein Th. corti- 
catus, der je nach der Species krustig, schuppig, blattartig, ja 
selbst strauchförmig sein kann. Dieser Thallus entspricht also 
dem echten Thallus der Krusten-, beziehungsweise der Laub- 
und Strauchflechten. Aus diesem Thallus gehen nun, wie 


268 HH Zukalı 


Krabbe! festgestellt hat, aus eigenen Anlagen (Primordial- 
knäueln) die Podetien hervor. Letztere können die Form eines 
einfachen Fruchtkörperstieles oder Trägers haben; in vielen 
Fällen verzweigt und verwandelt sich aber dieser Apothecium- 
stiel auf das mannigfaltigste. Die bekannte Rennthierflechte ist 
z.B. in toto nichts anderes als ein solcher verzweigter Frucht- 
träger. Bei den Cladonien verwandelt sich daher die Ascus- 
behälteranlage in ein Stroma, das die Fähigkeit besitzt, in der 
mannigfaltigsten Weise auszusprossen, aus angeflogenen Sore- 
dien oder Gonidien Thallusschüppchen zu bilden und je nach 
Umständen Gonidienbehälter oder Ascomata hervorzubringen. 

Da aber nach unserer im ersten Capitel begründeten An- 
schauung der Ascusbehälter der Ascomyceten seinem innersten 
Wesen nach auch nichts anderes ist, als ein Mycelspross, so 
können uns selbst die merkwürdigsten Metamorphosen des 
Cladonien-Apotheciums nicht in Erstaunen setzen. Von den 
Pseudopodetien der Gattung Stereocanlon unterscheiden sich 
die Podetien von Cladonia hauptsächlich durch den Umstand, 
dass letztere umgewandelte Apothecienanlagen, also gewisser- 
massen Sprosse zweiten Grades sind, während die Pseudo- 
podetien von Stereocaulon gewöhnliche Mycelsprosse, also 
Sprosse ersten Grades vorstellen. 

Wir verlassen nun den Thallus distinctus, um den Thallus 
conglomeratus etwas näher zu betrachten. Letzterer entsteht, 
wenn sich die zahlreichen, aus einem Hypothallus hervor- 
gehenden Thallusanlagen nicht isolirt weiter entwickeln, sondern 
im Gegentheil zu einem einzigen Ganzen verschmelzen. Der 
Rand dieser Thallusform besteht aus mehreren Lagen von 
Hyphen, welche in radialer Richtung strahlig weiterwachsen. In 
demselben Verhältnisse aber, als der Rand des verschmolzenen 


I Krabbe, Entwicklung, Sprossung und Theilung einiger Flechten- 
apothecien. Botan. Zeitung, 1882; derselbe, Entwicklungsgeschichte und Mor- 
phologie von Cladonia. Leipzig, 1891; derselbe, Morphologie und Entwicklungs- 
geschichte der Cladonien. Ber. d.d. botan. Gesellsch., I. Bd., S. 64. Nach Schluss 
dieses Capitels ist mir noch die Abhandlung von Reinke, Abhandlungen über 
Flechten. I. Das Podetium von Cladonia (Pringsheim’s Jahresbücher, 26. Bd., 
3. Heft) untergekommen. Ich finde aber nicht, dass ich an meinem Texte irgend 
etwas zu ändern hätte. 


Untersuchungen über die Flechten. 69 


Thallus vorwärts rückt, dürften einzelne Algenhäufchen der 
sich rasch vermehrenden Nähralge von den Hyphen ergriffen 
und nach der Randzone hin transportirt werden. Aus diesen 
Algenhäufchen entstehen nun neue Thallusanlagen, die wieder 
mit einander verschmelzen, und dies geht so fort, bis äussere 
Umstände oder der Artcharakter dem Spitzenwachsthum der 
Hyphen in der Randzone ein Ende setzen. Wir treffen den 
Thallus conglomeratus bei den meisten Krustenflechten und der 
Thallus crustaceus der Lichenologen gehört grösstentheils 
hieher. Die Kruste kann äusserlich glatt (laevigatus) oder 
körnig (granulatus) oder warzig (verrucosus) sein. Sie kann 
aber auch durch Zerreissungen, sowie durch andere Wachs- 
thumsvorgänge scheinbar gefeldert werden. Da diese Felderung 
aber eine unechte ist, so sollte der Ausdruck areolatus nicht 
auf dieselbe angewendet, sondern durch die Ausdrücke pseudo- 
areolatus oder areolato-diffractus ersetzt werden. 

Ich darf wohl an dieser Stelle daran erinnern, dass die 
echte Felderung dadurch zu Stande kommt, dass viele krustige 
Flechtenindividuen gleichzeitig und dicht neben einander auf 
einem gemeinschaftlichen Hypothallus entstehen, wie z.B. bei 
Rhizocarpon. 

Ich will nun die Gruppirung der verschiedenen Formen 
des Flechtenthallus hier kurz recapituliren. 

I. Endogener Thallus (Ephebe, Epigloea, Phylliscum, Om- 
phalaria, Physma, Collema etc.). 

I. Exogener Thallus (Aymenolichenes, Cystocoleus, Coeno- 
gonium, Chiodecton, Leptogium, Mallotium, Polychidium_etc.). 

Der exogene Thallus zerfällt wieder a) in den Thallus 
myceliformis (Thallus Graphidearum, Th pulverulentus vel 
leprosus) und b) in den Thallus corticatus. 

Letzterer trennt sich wieder a) in den Thallus conglome- 
ratus(crusta oder Th. crustaceus) und ß)in den Thallus distinctus. 

Der geschlossene und streng individualisirte Thallus zer- 
fällt dann wieder 1. in den Th. areolatus, 2. Th. squamosus, 
3. Th. foliaceus, 4. Th. fruticosus. 

Der gegebene Gruppirungsversuch bezweckt ausschliess- 
lich eine leichtere Übersicht über die sehr verwickelten Thallus- 
formen vom rein morphologischen Standpunkte aus. 


SUN) H. Zukal, 


Als causa dividendi habe ich das Verhalten der Hyphen 
im Flechtenthallus überall festgehalten. Auf die Systematik 
kann diese Eintheilung schon deshalb keinen Einfluss üben, 
weil die natürliche Gruppirung der Flechten, soweit eine solche 
überhaupt möglich ist, nicht von dem Thallus, sondern von 
carpologischen Merkmalen abhängt. So würde z.B. die natür- 
liche Gruppe der Cladonien, wenn man den Thallus in Betracht 
zieht, nach Krabbe theils zu den Krustenflechten, theils zu 
den Laub- und theils zu den Strauchflechten gerechnet werden 
müssen. 

Ähnliches zeigt uns die natürliche Gruppe der Conio- 
carpeae (Meyer) Wainio mit den Sphaerophoreen, Tylo- 
phoreen und Calycieen, und der Collemeae (Gray) Wainio 
mit Leptogium, Collema, Cryptothele, Pyrenopsis, Ephebe etc. 
Wenn man sich ausserdem fragt, was drückt anderen Flechten- 
familien, wie den Usneen, Ramalinen, Lecideen, Lecanoren, 
Peltideen, Sticten, Urceolarien, Pertusarien, Buellien, Graphideen 
etc. den Stempel der Natürlichkeit auf, so muss man, wenn 
man nicht durch irgend ein anderes System präoccupirt ist, 
antworten: der Ascusbehälter. Ist letzterer nicht bekannt, so 
kann man mit einem Flechtenthallus überhaupt nichts anfangen 
und muss ihn in die Lichenes imperfecti stellen, wie z.B. Lepra- 
ria, Siphnula etc. 

Das Gesagte schliesst aber nicht aus, dass die Nähralge 
in einzelnen Fällen einen wichtigen Gattungscharakter abzu- 
geben im Stande ist, wie z. B. bei Peltigera und Peltidea, 
Nephromium und Nephroma, Solorina und Solorinina ete. Nur 
glaube ich nicht, dass man mit einem reinen Gonidiensystem 
eine natürliche Gruppirung der Flechten erreichen kann. Von 
allen Systemen, die ich kenne, scheint mir das von Wainio! 
der natürlichen Gruppirung der Flechten am meisten zu ent- 
‚sprechen. Ich halte also dieses System oder wenigstens ein 
ähnliches für das Flechtensystem der Zukunft.? 


1 Wainio, Etude. sur la classification naturelle et la Morphologie des 
Lichens du Bresil. Helsingfors, 1890. ! 

2 Ich habe soeben ganz offen meine Meinung über die Gonidiensysteme 
ausgesprochen, obwohl ich bereitwillig zugebe, dass auch im Rahmen eines 
Gonidiensystems sehr Hervorragendes geleistet werden kann (siehe Th. Fries). 


Untersuchungen über die Flechten. orl 


Der Epithallus. 


Bei einigen Krustenflechten, wie z.B. Verrucaria purpn- 
rascens (Hoffm.) Krb., Manzonia Cantiana Garov., Hymenelia 
coernlea Kplhbr., Lecidea coernlea Kplhbr., Aspicilia flavida 
v. coerulea (Hepp.) Arn. etc. wird die gewöhnliche, normale 
Rinde noch von einer dicken, kurzgliederigen, farbigen Deck- 
hyphe in der Form eines lockeren Netzes überzogen. Am 
Thallusrande, ferner in der Nähe der Apothecien und Pykniden, 
schieben sich die Fäden der Deckhyphe gewöhnlich etwas 
enger zusammen und deshalb erscheint auch an diesen Stellen 
die Färbung der Flechte etwas lebhafter (Taf. I, 1 und 5). Eine 
ähnliche dicke, torulöse Hyphe von brauner oder schwärzlicher 
Färbung überzieht in verschiedenen Linien, aber immer sehr 
locker, den Thallus von zahlreichen Arten der Gattungen 
Lithoicea, Polyblastia, Amphoridium etc. 


Was auf systematischem Gebiete gegenwärtig am meisten noth thut, ist die 
einheitliche Behandlung und Revision der Gattungen und der — Nomenclatur. 
Wer dies leisten würde, könnte des allgemeinen Beifalles sicher sein, selbst 
wenn er auf dem Boden eines Gonidiensystems stünde. Im Übrigen halte ich 
an meiner in den »Flechtenstudien« näher begründeten Behauptung fest, dass 
es für die Flechten kein natürliches System geben kann. Denn die Flechten 
sind nicht monophyletischen Ursprunges, sondern polyphyletischer Natur, und 
dies sagt genug. Wenn es aber auch für die Flechten keinen Stammbaum 
geben kann, so haben sie doch Stammbäume, d.h. sie besitzen zahlreiche 
natürliche Gruppen, die wahrscheinlich seit der Secundärzeit der Erde einer 
selbständigen phylogenetischen Entwicklung unterliegen. Letztere ist so gross, 
dass ich die Frage, ob es nicht zweckmässig wäre, die Classe der Flechten 
ganz aufzulassen, mit einem unbedingten Nein beantworten würde. Denn die 
Flechten sind eben so eigenartige Organismen, dass ihre zahlreichen morpho- 
logischen und physiologischen Eigenthümlichkeiten nur dann leicht begriffen 
werden können, wenn man sie fleissig unter einander vergleicht und als ein 
Ganzes behandelt. Die Eintheilung der Flechten bei den verschiedenen Asco- 
mycetengruppen würde übrigens praktisch gar nicht durchführbar sein, denn 
die carpologischen Merkmale, auf welchen die Systematik der Ascomyceten 
basirt, sind ım Laufe der phylogenetischen Entwicklung, bis auf die Sporen 
hinab, derartig modificirt und verwischt worden, dass an eine richtige Ein- 
rangirung gar nicht zu denken ist. — Über die Stellung der Flechten im 
Systeme siehe auch 1.Reinke, Abhandlungen über Flechten, 2.Pringsheim'’s 
Jahrbücher, 26. Bd., Heft 3, S. 524. Da sich die Anschauungen Reinke’s (über 
diesen speciellen Punkt) mit den meinigen nahezu decken, so habe ich der 
obigen Erörterung wieder nichts beizufügen. 
Sitzb. d. mathem.-naturw. Cl.; CIV. Bd., Abth. I. 38 


SD H. Zukal, 


Die äussersten Zweigspitzen des Thallus von Alectoria 
ochroleuca (Ehrh.) Nyl., Cladonia stellata Krb., Cl. aman- 
rocraea (Flk.) Schaer., C]. rangiferina v. arbuscula (W oll.) 
Krb. sind in der Regel viel dunkler gefärbt, als der übrige 
Theil des Thallus. Bei Ramalina carpathica, Neuropogon, 
Taylori Nyl. (Taf. 1,3 a) (Feuerland) und N. melaxanthus Nyl. 
(Neuseeland) sind diese Spitzen schön blau und es zeigt auch 
der übrige Thallus zahlreiche blaue Flecke und Tupfen. 

Bei Parmelia physodes (L.) Ach., P. laevigata (Brasilien), 
P. perforata (Ach.) Nyl. (Canada), P. encausta (S mrft.) Nyl., 
Menegazzia pertusa (Schrad.) Mass, Lecanora atra (Huds.) 
Ach., Placodium daedaleum Lojk. und Pl. inflatum Krb. 
findet man zuweilen auf der Oberseite ähnliche schwarze 
Flecke, welche oft recht zahlreich werden und das Habitus- 
bild der Flechte ganz verändern können. 

Viele Krustenflechten, wie z. B. Lecanora subfusa (L.) 
Ach. v. geographica (Mass.), bei Verrucaria calciseda D.C., 
Sporastatia, Morio Krb., Sp. testudinea (Ach.), Opegrapha 
horistica (Lght.) Stern, O. zonata Krb. u. s. w. umgeben ihren 
Thallus mit einer verwaschenen schwärzlichen Linie, die an 
die Grenzen der Länder auf unseren Landkarten erinnert. Bei 
Verrucaria calciseda und einigen anderen Krustenflechten 
treten ausser der schwarzen Grenzlinie, noch ähnliche schwarze 
Linien und Flecke in unregelmässiger Weise über den Thallus 
zerstreut auf. 

Ich fasse alle diese eben erwähnten Erscheinungen unter 
der Bezeichnung Epithallus zusammen. 

Die Erklärung der biologischen Bedeutung des Epithallus 
soll an einer anderen Stelle versucht werden. ! 


1 Um Missverständnissen vorzubeugen muss hier ausdrücklich hervor- 
gehoben werden, dass dieHyphendesEpithallusinmorphologischer 
Beziehung nicht etwa Trichombildungen sind, obwohl sie ganz 
diesen Eindruck machen, sondern die Sache ist vielmehr so, dass ganz 
gewöhnliche Rindenhyphen sich verdicken, ihre Membran mit 
Farbstoffen imprägniren, kurzgliederig werden, kurz in einer 
Weiseumwandeln, dass sie ein ganz anderes Aussehen gewinnen 
als ihre Schwestern. Wenn man aber ihre Entwicklung studirt, so findet 
man alle möglichen Übergänge zwischen ihnen und den gewöhnlichen Rinden- 
hyphen, so dass über ihre Herkunft kein Zweifel obwalten kann. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


[11 


Untersuchungen über die Flechten. 878 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel I. 


. Randstück des Thallus von Manzonia Cantiana Garov. mit Epithallus, 


Apothecien und Spermogonien (Pykniden). Beia geht ein Riss durch 
den Thallus, welcher von den Epithallushyphen überdeckt worden 
ist. 150. 


. Ein Stück Hypothallus von Pannaria coeruleobadia (Schars) Schl 


mit einer Thallusanlage bei a. 200. 


. Blaugefärbte Spitze des Thallus von Neuropogon Taylori Nyl., aus 


Feuerland. 200. 


. Hypothallus von Catocarpus chionophilus Th. Fr. mit einer Thallus- 


anlage im Centrum. 30. 


. Junger Thallus von Verrucaria purpurascens (Hoffm.) Kbr. mit stark 


entwickeltem Epithallus. 200. 


. Thallusfragment von Physcia villosa Dub., aus Lima. Die ganze Ober- 


fläche ist mit stark hygroskopischen und energisch wasserleitenden 
Trichomen besetzt. 90. 


. Junges Pseudopodetium von Stereocaulon nanum Ach. Bei a entwickelt 


sich dasselbe durch Strangbildung aus den Hyphen des soredialen 
Thallus. 200. 
Tafel 1. 


. Querschnitt durch den Thallus von Oropogon Lozxensis Nyl., aus 


Mexiko. Bei a vermittelt eine verdünnte Hautstelle die Communication 
der äusseren Luft mit der des Markes. Die mechanisch widerstands- 


fähigsten Elemente liegen hier an der äussersten Peripherie des Hohl- 


eylinders. 200. 


. Halber Querschnitt durch den Thallus von Usnea barbata (L.) Fr 


a Athemloch, 5 Mechanischer Strang. 200. 


. Querschnitt durch das obere Thallusdrittel von Ramalina decipiens 


Müller, von den canarischen Inseln. a Rinde, 5 mechanische Stränge. 
Zwischen den letzteren Gonidien und lufthältiges Mark. Im unteren 
Thallus verschwinden die Gonidien zwischen den mittleren Strängen 
und sind nur noch unter der Rinde vorhanden. Dagegen erscheinen 
die Stränge mächtiger entwickelt und nicht selten mit einander ver- 


schmolzen. 200. 


. Längsschnitt durch eine grosse, Sphäroidzellen führende Thalluswarze 


von Baeomyces roseus Pers. 200. 


. Junges Pseudopodetium von Stereocaulon pileatum Ach., 1810. a Exo- 


gene Anlage des Apotheciums, b mechanischer Strang. 200. 
38* 


Fig. 3. 


H. Zukal, Untersuchungen über die Flechten. 


Fragment eines Querschnittes von Cetraria islandica (L.) Ach. Bei 
a geht der Schnitt durch die weissliche, nicht benetzbare, verdünnte 
Hautstelle. 200. 


. Längsschnitt durch das Ende des Pseudopodetiums von Stereocanlon 


paschale (L.) Fr. a Endogene Anlage des Apotheciums, 5b mechanischer 
Strang. 200. 


. Stück eines Querschnittes durch den Thallus von Sticta flavissima 


Müller, aus Neuholland. a Vortretendes Durchlüftungsorgan (Cyphelle), 
b die wasserleitenden Trichome. 200. 


Tafel III. 


. Fragment eines Querschnittes von Parmelia aspidata Ach. a Thallus- 


warze mit einem Durchlüftungssporus auf dem Scheitel. 200. 


. Schnitt durch das mehrfach geschützte Apothecium von Tornabenia 


chrysophtalma (L.) Mass. Bei a bildet ein orangegelber Farbstoff eine 
schützende Decke über das Hymenium. 5b Das Exeipulum thallodes, als 
schützender Wall, der seinerseits wieder durch eine Flechtensäure 
chemisch geschützt ist. c Steife Borsten, welche als mechanisches 
Schutzmittel wirken. 

Querschnitt durch einen Thalluslappen von ZLepidocollema Wainii 
nov. spec., aus Haiti. a Die Oberseite des Hymeniums ist durch eine 
dicke Schichte eines braunrothen Farbstoffes chemisch geschützt. 5 Der 


-schützende Thalluswall des Apotheciums. c Apotheciumanlage mit drei 


Trichogynen, welche während ihres Verlaufes im Thallus von schwarz 
erscheinenden Lufthüllen umgeben sind. d Pyknide (Spermogonium), 
die Conidien entleerend. Ihre Mündung wird durch einen blauschwarzen 
Farbstoff chemisch geschützt. e Die verdickten, durch einen bläulichen 
Farbstoff geschützten Hyphen des Hypothallus. 200. Die derben Linien 
innerhalb des Thallus bedeuten die Bahnen, auf welchen die Luft in 
den gallertartigen Thallus dringt und wo die Hyphen sehr dicht neben 
einander laufen. 


. a Sporenschlauch von Lepidocollema Wainii Zukal. 400. b Einzelne 


Sporen mit gallertartigen Hüllen. 1000. c Sporen ohne Hülle. 600. 


Inhalt. 


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Die Hlechtenpilze 2 re Er 
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Erklärung der Abbildungen . 973 


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IV PESERZUNGENVEM 20 JUNT 1892: 


Dass eV Rene Brot EB Exner übersendet eine Arbeit 
aus dem physikalisch-chemischen Institute der k. k. Universität 
in Wien von Herrn Ernst Simon: »Über den Einfluss der 
Sramleme erosser Brechbarkeit auf das elektrische 
Leitungsvermögen verdünnter Gase«. 


Das c. M. Herr Prof. H. Molisch übersendet eine Ab- 
handlung von Dr. Julius Stoklasa in Prag, betitelt: »Die 
Assimilation des Lecithins «durch die Pflanze«. 


Der Secretär legt eine eingesandte Abhandlung von Prof. 
Dr. ©. Tumlirz in Czernowitz: »Über die Verdampfungs- 
wärme von Lösungen« vor. 


Das w. M. Herr Hofrath Prof. V. v. Ebner überreicht eine 
Abhandlung: »Über den feineren Bau der Chorda dor- 
salis von Myxine nebst weiteren Bemerkungen über 
die Chorda von Ammocoetes«. 

Das w. M. Herr Hofrath Prof. Ad. Lieben überreicht eine 
Arbeit aus dem chemischen Universitätslaboratorium des Prof. 
R. Pribram in Czernowitz von G. Gregor: »Zur Constitu- 
tion des Resacetophenons«. 

Herr Prof. Dr. Ed. Lippmann überreicht eine von ihm 
und Herrn F. Fleissner ausgeführte Arbeit: »Über die 
Hydrirung des Chinins«. 


Der Secretär Hofrath J. Hann überreicht eine Abhand- 
lung unter dem Titel: »Der tägliche Gang des Baro- 


756 


mieters an heiteren und teuben Taremy namenatachn 
auf Berggipfeln«. 


Selbständige Werke oder neue, der Akademie bisher nicht 
zugekommene Periodica sind eingelangt: 


Die Resultate der Untersuchung des Bergbauterrains 
in den Hohen Tauern. (Mit 1 Karte und Textfiguren.) 
Herausgegeben vom k. k. Ackerbauministerium. Wien, 
1895; 8°. 


SIPZUNGSBERICHTE 


DER 


KAISERLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN, 


MATHEMATISCH-NATURWISSENSCHAFTLICHE CLASSE. 


ER BAND=NVIT HERE 
ABTHEILUNG 1. 
ENTHÄLT DIE ABHANDLUNGEN AUS DEM GEBIETE DER MINERALOGIE, 


KRYSTALLOGRAPHIE, BOTANIK, PHYSIOLOGIE DER PFLANZEN, ZOOLOGIE, 
PALÄONTOLOGIE, GEOLOGIE, PHYSISCHEN GEOGRAPHIE UND REISEN. 


ou 
SI 
(do) 


SV N ZUNG NEOM 1 JUEL 1895: 


Erschienen ist das Heft V (Mai 1895) des 16. Bandes der 
Neonkatsheiter tur Chemre. 


Der Vorstand des paläontologischen Institutes der 
k. k. Universität in Wien spricht den Dank aus für die diesem 
Institute überlassene Collection untertriasischer Cephalopoden 
aus dem von Dr. ©. Diener im Central-Himalaya gesammelten 
Materiale. 


Herr Prof. Dr. L. Weinek, Director der k. k. Sternwarte in 
Prag, übermittelt weitere Fortsetzungen seiner neuesten Mond- 
arbeiten. 


Das w. M. Herr Regierungsrath Prof. E. Mach übersendet 
eine Abhandlung von Prof. Dr. G. Jaumann in Prag: »Über 
longitudinales Licht«. 


Das w. M. Herr Prof, L. Pfaundler übersendet eine mit 
Unterstützung der kaiserlichen Akademie im physikalischen 
Institute der k. k. Universität in Graz ausgeführte Arbeit von 
Prof. Dr. Ign. Klemen£it: »Über den Energieverbrauch 
beider Magnetisirung durch oscillatorische Conden- 
satorentladungen«. 


Herr Dr. Alfred Burgerstein, Privatdocent an der K:K. 
Universität in Wien, übersendet eine Abhandlung, betitelt: 
»Vergleichend -histologische Untersuchungen des 
Holzes der Pomaceen«. 


Herr Prof. Rudolf Andreasch an der k.k. Staats-Ober- 
realschule in Währing (Wien) übersendet folgende zwei, mit 
Unterstützung der kaiserlichen Akademie ausgeführte Arbeiten: 


980 
1. »Über Dimethylviolursäure und Dimethyldilitur- 


säuree«e. 
2er Kenntniss densinteohydanroines 


Herr Emil Waelsch, Privatdocent an der k. k. deutschen 
technischen Hochschule zu Prag, übersendet eine Mittheilung: 
Untersuchungen zureiner Binananalysesrvae nı 
dimensionaler Räume«. 


Der Secretär legt folgende eingesendete Abhandlungen 
vor: 
l. »Die homogenen Coordinaten als Wurfcoordi- 
naten«, von Prof. Dr. Gustav Kohn in Wien. 
2eBrei mas ZUG eschächrerder Beornınre Basen Soma 
und Salz«, von Dr. Ernst Elich in Berlin. 


Das w. M. Herr k.u.k. Hofrathı Director F.Steindachner 
überreicht eine von Frau Prinzessin Therese von Bayern 
und von ihm ausgeführte Arbeit: »Über einige Fischarten 
Mexiko’s und die Seen, in welchen sie vorkommen«. 


Das w. M. Herr Hofrath Prof. J. Wiesner übergibt den 
zweiten Theil seiner »Photometrischen Untersuchungen auf 
pflanzenphysiologischem Gebiete«, betitelt: »Untersuchun- 
sion über dem Kiechtsenuss der Enlanzens misRiiee 
sicht auf die Vegetation von Wien, Cairo und Buiten- 
zorg auf Java«. 

Das w. M. Herr Prof. Friedr. Brauer übergibt eine Arbeit 
über einige neuerer Zeit beschriebene neue Gattungen der 
Muscarien. 

Berner lest "Herr Prof. Brauer eine, Arbeit von Llemn 
Assistenten Anton Handlirsch vor, welche den Schluss zu 
dessen Abhandlungen »Monographie der mit Nysson und 
Bembex verwandten Grabwespen« bildet. 

Das w. M. Herr Hofrath Prof. V. v. Lang übergibt eine 
Mittheilung mit dem Titel: »Beobachtungen über die 
Widerstandsänderune des Conracrtes, zweier Prien 
durch elektrische Bestrahlung«. 

Das w. M. Herr Prof. H. Weidel überreicht eine von Herrn 
Siegfried Blumenfeld im I. chemischen Universitäts-Labora- 


os 
torium ausgeführte Untersuchung; »Über Cinchomeron- 
säurederivate«. 


Das w. M. Herr Hofrath Prof. Ad. Lieben überreicht eine 
in seinem Laboratorium ausgeführte Arbeit von Dr. Konrad 
Natterer: »Über einige von dem Botaniker Dr. Otto 
Sapraus Dersien mitsebrachte salzhaltisge Erd und 
Wasserproben und deren Beziehungen zu den Meeres- 
ablagerungen«, mit einem Anhang, enthaltend die Analyse 
einer Wasserprobe aus dem Gaukhane-See, ausgeführt von 
DEaAdolt kleider (7). 


Das e. M. Herr Hofrath Prof. L. Boltzmann überreicht 
folgende zwei Abhandlungen: 


1. »Polarisation und Widerstand einer galvanischen 
Zelle, von Prof. Franz Streintz an der k.k. technischen 
Hochschule zu Graz. 

Die Bapllace sehe sund die Sallmon’sche Schatten. 
theorie und das Saturnringschatten-Problem«, von 
DIE Buchholz nm Jena. 


D 


Herr Dr. Tad. Garbowski in Wien überreicht eine unter 
Mitwirkung des Dr. C. Grafen Attems aus Graz ausgeführte 
Arbeit, betitelt: »Phyletische Deutung der Lithobins- 
Formen«. 


Herr Adolf Steuer überreicht eine im zoologischen In- 
stitute der k. k. Universität in Wien ausgeführte Arbeit, betitelt: 
Diez Sapphirinen des Mistelmeeres und der Adria, 
gesammelt während der fünf Pola-Expeditionen 1890 
bis 1894«. 


Herr E. B. Rosenstadt, Assistent am zoologisch-anato- 
mischen Institute der k. k. Universität in Wien, überreicht eine 
Abhandlung, betitelt: »Untersuchungen über die Organi- 
sation und postembryonale Entwickelung von Zucifer 
Reynandiie«. 


Bemerkungen zu einigen neuen Gattungen 
der Muscarien und Deutung einiger Original- 
Exemplare 


von 


Prof. Dr. Friedr. Brauer, 
w. M.k. Akad. 


(Mit 1 Tafel.) 


Gruppe Oestrus. 


Spathicera Corti. 


Die Oestriden-Gattung Spathicera wurde von Dr. E. Corti 
(Annal. del Museo civico di Stor. Naturale di Genova [2. S.], 
Vol. XV [XXXV] 6—8 April 1895) so ausgezeichnet charakteri- 
sirt und die einzige Art, Sp. Pavesii aus Afrika (Boron Galla, 
Auata Maggio), so genau beschrieben, dass ich nur einige Be- 
merkungen beifügen kann, zu welchen mir die überaus grosse 
Liebenswürdigkeit des Autors insoferne Veranlassung gibt, als 
derselbe mir das werthvolle Unicum zur Untersuchung anver- 
traute. 

In der Gruppe der Oestriden hat eine neue Gattung da- 
durch ein besonderes Interesse, weil die parasitische Lebens- 
weise der Larve oder das von derselben ausersehene Wohn- 
thier nach den Gattungen meist verschieden sind. Weiters 
werden Oestriden meist nur im Larvenzustande bekannt und 
das gilt besonders bei exotischen Formen. Man muss sich zu- 
frieden geben wenigstens aus der Larve festzustellen, ob man 
eine neue Gattung oder Art anzunehmen hat und so existiren 
viele exotische, eigenthümliche, aber nur im Larvenstadium 
bekannte Gattungen (siehe diese Sitzungsberichte, Bd. CI, 


Neue Gattungen der Muscarien. 985 


Jänner 1892, S. 4). In diesem Falle ist das Umgekehrte der Fall, 
hier ist eine sehr merkwürdige Imago vorliegend, von der da- 
gegen weder Larve, noch deren Lebensweise, respective das 
Wohnthier bekannt sind. 

Corti hat nachgewiesen, dass die Fliege zunächst mit 
Gastrophilus verwandt ist, dass sie aber von dieser, auf Equiden 
lebenden Gattung, nebst den vielen gleichen Charakteren, 
wesentlich und zwar durch solche Merkmale abweicht, 
nzeleimienssiier auch mit keimer anderen Oestriden Gat 
Bun ebBeziehumerbeimsien. Das Behlen der. Ocellem, 
die rudimentären Pulvillen trennen die neue Gattung von 
allen anderen dieser Gruppe. Ein drittes Merkmal, der soge- 
Dakıkaberbastenantieje, Kortsatzran den Kühllern, ist!bei 
Ansicht des Thieres sehr eigenthümlich, scheint mir jedoch, 
soviel ich an dem Original-Exemplare ersehen kann (ohne das- 
selbe zu zerstören), mit der besonderen Bildung des 2. Fühler- 
gliedes im Zusammenhange zu stehen und dürfte daher mehr 
eine Bedeutung für die Gattung oder Art Charakteristik haben, 
während die beiden anderen für die ganze Gruppe der Oestriden 
fremd sind. Alle Oestriden haben Ocellen und deutliche, grosse 
Pulvillen. Die Fühler sind dagegen bei den meisten Gattungen, 
und die einzelnen Glieder oft bei d und @ schon etwas ver- 
schieden. — Es scheint jedoch keinem Zweifel unterworfen, 
dass die Gattung in die Gruppe der gastricolen Oestriden ge- 
hört. Kopfbau, Flügelgeäder, Schüppchen, der anhängende, am 
Grunde schmale Hinterleib, die Form der Legeklappen und die 
Stellung der Legeröhre des Weibchens stimmen mit denen der 
Gattung Gastrophilus überein, dagegen unterscheiden sie davon 
der Mangel der Ocellen, die rudimentären Pulvillen, das eigen- 
thümlich glockenförmige 2. Fühlerglied, in welchem das 3. Glied 
verborgen ist, die breitere Gesichtsrinne. — Nach diesen 
Charakteren der Imago müssen wir auch annehmen, dass deren 
Larve im Magen ihres Wohnthieres lebt und jener von Gastro- 
philus sehr ähnlich ist. 

Von den Säugethieren Afrikas, in welchen gastricole 
Oestriden bekannt wurden, haben der Esel, das Pferd, das Zebra 
nur Larven der Gattung Gastrophilus ergeben, wogegen Ele- 
phant und Rhinoceros eigenthümliche andere Gattungen 


984 192 Jbperuulare, 


lieferten, deren Imago zwar unbekannt blieb, die aber von den 
Larven von Gastrophilus so abweichend sind, dass man eine 
generische Verschiedenheit davon bestimmt annehmen muss, 
und zwar ist die im Elephanten lebende Larve (als Cobboldia 
beschrieben) von der obigen Gattung so verschieden und mit 
den Gastricolen-Larven nur dann zu vereinigen, wenn man die 
Diagnose der Larven dieser Gruppe erweitert, um sie durch 
ihre Lebensweise darin aufnehmen zu können (siehe meinen 
Bericht hierüber: Wiener Ent. Zeitsch. VI, S. 217, Taf. II, 1887). 
Blanchard hat die Larve aus dem afrikanischen Elephanten 
als verschiedene Art von der des asiatischen erklärt, obschon 
diese beiden einander sehr ähnlich sind. Die Larven von Cob- 
boldia sind demnach auch von Gastrophilns so sehr ab- 
weichend, dass man eine entsprechende Verschiedenheit auch 
bei der Fliege voraussetzen darf, und das umsomehr, als sie 
eine gleiche Lebensweise führen und diese bei Oestriden-Larven 
mehr eine grössere Ähnlichkeit der Larven, bei sonstiger Ver- 
schiedenheit der Imagines bedingen würde. 

Die Larve aus dem Nilpferde, welches an der Fundstelle 
von Spathicera häufig sein soll, ist zu unvollständig bekannt 
und lebt nicht im Magen, sondern im Fette der Orbita, kommt 
also wohl hier als dubiöse Oestriden-Larve gar nicht in 
Betracht. 

Alle Momente abgewogen, bleibt also nur die Frage, ob 
wir es bei Spathicera mit der Imago zu jener Larve zu thun 
haben könnten, welche nach Delegorgue in ungeheuerer 
Menge im Magen von Rhinoceronten (bicornis und simus) vor- 
kommt und welche ich Gyrostigma genannt habe. Bis jetzt ist 
diese Gattung nur in zweihörnigen Rhinoceros-Arten gefunden 
worden. Die Form, nach welcher ich die Gattung aufstellte, 
lebte im sumatrensischen Nashorn. Nach Karsch haben die 
Larven aus afrikanischen Nashörnern aber denselben Bau der 
Hinterstigmen, wie Gyrostigma, dürften daher nach dem Wirth 
und den gleichen Charakteren wohl in dieselbe Gattung ge- 
hören. Aus dem indischen und javanischen Nashorn ist noch 
kein solcher Parasit bekannt geworden. 

Die Larven, welche der G. Gyrostigma angehören, haben 
die gleichen Mundtheile wie die von Gastrophilus und ähnlich 


Neue Gattungen der Muscarien. 280 


gebaute hintere Stigmen, die sich hauptsächlich durch die 
Länge und den parallelen S-förmigen Verlauf der Arkaden von 
jenen bei Gastrophilus unterscheiden und ferner zeigen sie 
seitliche (4) Zwischenwülste vom 5. bis 9. Ring, welche den 
Gastrophilus-Larven fehlen (man vergl. Verh.d. k. k. zool. bot. 
Gesellsch. 1884, S. 269, T. X). Zum Unterschied von Cobboldia 
mag auch angeführt werden, dass diese letzteren kleiner sind, 
die Grösse unserer Gastrophilus-Larven wenig überschreiten 
(25 mm), keine inneren geraden Kiefer zwischen den Haken 
und ganz anders gebaute Arkadenstege besitzen, ferner durch 
die fleischigen Spitzen am letzten Ringe mehr den Larven der 
Calliphoren oder Sarcophagen gleichen, nur dass die Lippe 
der Stigmenspalte wieder jener der Gastricolen ähnlich ist (vid. 


supra 1. c.). — Sie sind ferner amphipneustisch, zeigen aber 
Zwischenwülste seitlich vom 5. 6. bis 8, 9. Segment wie 
Gyrostigma. 


Zu den grossen Gyrostigma-Larven passt Spathicera als 
Fliege, insoferne die Grössenunterschiede zwischen Larve und 
Fliege im gleichen Verhältnisse stehen wie bei Gastrophilus 
und die Differenz etwa 6mm ist. Bei Gastrophilus egui zeigt die 
Imago 12—14 mm Körperlänge, die erwachsene Larve 18 bis 
20 mm; bei Spathicera hat die Imago 24 mm Körperlänge. 
Gyrostigma als Larve zeigt 3l mm. 

Nach allen Momenten scheint es wahrscheinlich, dass wir 
in Spathicera die Imago zu jenen riesigen Larven der Rhino- 
ceronten haben. Dr. Corti hat die Wege angebahnt, die uns 
vielleicht bald mehr Aufklärung über die afrikanischen Oestriden 
bringen dürften. 


Der Beschreibung der Imago möchte ich noch Folgendes 
aus eigener Anschauung beifügen. 

Der Körper gleicht im Allgemeinen jenem der schlankeren, 
mehr kurzhaarigen und nackt erscheinenden Gastrophilus- 
Arten (equi), der Kopf ist vorne flacher, die Beine sind im Ver- 
hältniss länger und dieForm der Schenkel durch ihre Verdickung 
am Grunde jenen der Hypodermen ähnlich. Die Tarsen sind 
dünn und nicht erweitert, länger als die Hälfte der Schiene, 


586 F. Brauer, 


besonders am 3. Paare. Das 2., 3. und 4. Glied sind successive 
kürzer, das 5. ist wieder länger und gleich den 2 vorletzten 
zusammen. Die Klauen sind stark, aber schlank und einfach, 
am Grunde rundlich verdickt, flach gebogen und etwa halb so 
lang als das 5. Tarsenglied (am letzten Paare sind sie abge- 
brochen mit dem Endglied). Die Pulvillen sind sehr klein, unter 
der Basis der Klauen und zwischen denselben eine Mittelborste. 
Die Hüften sind einfach. Die Flügel sind im Verhältniss länger, 
als bei allen Gastrophilus-Arten und auch länger als der ganze 
Körper der Fliege, während sie bei Gastrophilus stets kürzer 
als die ganze Körperlänge sind. Bei Spathicera sind die Flügei 
um 3 mm länger als der Körper. Das Geäder gleicht bei dieser 
Gattung jenem von G. haemorrhoidalis, die hintere Querader 
steht ausserhalb der kleinen Querader, und zwar etwas weiter 
als die Länge der letzteren. Die 4. und 5. Längsader hören kurz 
vor dem häutigen Hinterrande des Flügels mit einer kleinen 
Biegung nach vorne auf. Die Randader endet genau an der 
Flügelspitze. Die Legeröhre des Weibchens ist kurz, wie bei 
G. pecorum und ähnlich wie bei dieser Art. Die Legeklappen 
bestehen aus einem fingerartig aufwärts gebogenen unteren 
(ventralen) Griffel und einem spitzen oberen (dorsalen), etwas 
abwärts gebogenen Griffel, zu dessen Seiten jederseits eine 
spitzdreieckige Lamelle liegt. Die Ventralplatte, hinter welcher 
der untere Griffel hervortritt, ist halbrund. Dorsal sieht man 
seitlich 2 Platten hintereinander, welche je ein Haarbüschel 
tragen. Ebensolche Büschel stehen aussen am ventralen und 
dorsalen Griffel. Bei Gastrophilus endet die Legeröhre ebenfalls 
mit einem dorsalen und ventralen Griffel oder Scheidentheil, 
welche das heraustretende Ei halten. Der dorsale besteht aus 
2 aneinanderliegenden Theilen. 

Ausser den schon hervorgehobenen Unterschieden von 
Gastrophilus ist noch das 2. Fühlerglied zu besprechen, 
welches an dem (von vorne gesehen) halbmondförmigen kurzen 
1. Gliede mehr nach oben und aussen festsitzt. Das 2. Glied 
stellt von vorne eine breite dreiseitige Platte dar, deren Innen- 
und Unterrand am längsten sind und sich, gegen die Mitte des 
Gesichtes zu, in einem etwas verlängerten, am Ende länger 
beborsteten, flachen, rundlichen Lappen vereinigen. Der Unter- 


Neue Gattungen der Muscarien. 887 


rand geht schief nach aussen und oben, und dort, wo er den 
kürzeren oberen Aussenrand trifft, sieht man die Endborste des 
3. Fühlergliedes nach der Seite vorspringend. Am Grunde ist 
das 2. Glied, vor der Verbindung mit dem 1. Fühlerglied etwas 
ringförmig eingedrückt, abgekröpft. - 

Betrachtet man den Kopf von der Seite her, so zeigt sich 
das 2. Glied ganz gespalten, und zwar bis etwas über die Stelle 
hinauf, wo man die Fühlerborste heraustreten gesehen. Durch 
diese breite Spalte sieht man das 3. Fühlerglied, das bei An- 
sicht von vorne nur wenig unter dem schiefen Unterrande des 
2. Gliedes vortrat. Dieses 3. Glied ist ziemlich lang (?/, so lang 
als das zweite), weich erscheinend, durch Querfurchen runzelig 
und länglich eiförmig und bis zur inneren Lamelle des 2. Gliedes 
herabreichend. Die Fühlerborste am Grunde zeigt an der Basis 
das 2. Borstenglied kurz aber deutlich. Hinter dem 3. Gliede, 
ganz bis zu dessen Ansatz hinauf, sieht man eine flache, leisten- 
artige Lamelle herabsteigen, sich unter dem Ende des 3. Gliedes 
etwas nach vorne biegen und am abgerundeten Endrande mit 
3—4 langen und mehreren kurzen Börstchen enden. Diese 
Bamelleziserder von Corti hervorgsehobeme Taster- 
anhang der Fühler. 

Dessen Ursprung ist nicht deutlich sichtbar und müsste 
das werthvolle Unicum zur weiteren Untersuchung verletzt 
werden. Nach Allem aber, was ich noch sehen kann, scheint 
mir dieser Anhang nichts anderes zu sein, als eine leisten- 
förmige Verlängerung des Unterrandes des 2. Fühlergliedes an 
dessen Hinterseite, wie eine solche auch an der Vorderseite an 
der Vereinigung des Innen- und Unterrandes mit ebenderselben 
Beborstung sich zeigt. Das 2. Fühlerglied wäre sonach glocken- 
förmig und der freie Rand seitlich tief ausgeschnitten, vor und 
hinter dem Ausschnitt in eine Lamelle erweitert oder verlängert 
(siehe Fig. 2—4). 

Merkwürdig ist die sehr ähnliche Bildung des 2. Fühler- 
gliedes bei Microcephalus Löwii Schnabl, nur fehlt hier der 
hintere tasterähnliche Fortsatz.! 


1 Es ist ganz zweifelhaft, in welcher Weise die Arten der Gattung Micro- 
cephalus leben und auf welche Wohnthiere sie angewiesen sind. Ausser der 
Gesichtsbildung zeigen sie aber sonst viel Verwandtschaft mit der Gattung 

Sitzb. d. mathem.-naturw. Cl.; CIV. Bd., Abth.1. 2) 


988 BR. Brauer, 


Die nach innen convexen Vibrissenecken und Backen- 
ränder sind von der breiten Gesichtsrinne stark wulstig abge- 
hoben und die Grube an den ebenso begrenzten Backen 
(Bogengrube, Gesichtseindruck) mit 4—5 »S«-förmigen Quer- 
furchen, wie bei Rhynchomyia. Die Tasterrudimente sind 
kugelig und deutlich. Weiteres ist in der dicht behaarten Mund- 
grube nicht zu sehen. 


Erklärung der Tafel. 


Fig. 1. Spathicera Pavesii Corti nach dem Original-Exemplare 
mittelst derCamera lucida vonReichert gezeichnet. ?/, 1. 
» 2. Kopf derselben von vorne, c. 1°/, 1. Etwas grösser ge- 
zeichnet. Mit derselben Camera und Einer Linse ge- 
zeichnet. 
» 3. Kopf derselben von der Seite ohne Camera gezeichnet, 
weil die Stellung der Flügel dieses nicht möglich 
lalchterne ul 


Hypoderma, jene aber stimmt mehr mit der Gesichtsbildung der Cavicolen. 
Vielleicht könnte man an den sagenhaften Haut-Oestriden des Elenthieres 
denken, weil letzteres dort noch vorkommen soll (Kanold: Breslauer Samm- 
lung für Kunst und Medicin, 1718, S. 1524. Probst Helwing. Nach Hagen, 
briefl. Mittheilung). 

Microcephalus Löwii kommt nach der Richtigstellung des Autors im 
Jakuter Gouvernement, Olekminer Kreis, am Flusse-Bodajbo vor, der in 
den Witui und dieser in die Lena mündet, also in Gegenden, wo die gefrorenen 
Leichen des diluvialen Rhinoceros vorkommen. — Die anderen Arten der Gattung 
kenne ich nicht, und kann in Betreff einer aus Südeuropa meinen Zweifel 
über die Fundstelle nicht unterdrücken. Ich sehe aber, dass Microcephalus 
durch Spathicera so recht die Verwandtschaft von Gastrophilus und Hypoderma 
beweist und eine Mittelform bildet. 

Schnabl hat die Fühler seiner Gattung Mzcrocephalus nicht richtig be- 
schrieben, sein sogenanntes 1. Glied existirt nicht, das 2. ist das wirkliche 
1. Glied und das 3. Glied ist erst das 2. nach unserer Auffassung. Das wirkliche 
kugelige, hinter dem zweiten, genau so wie bei Spathicera, versteckte dritte Glied 
hat Schnabl übersehen (siehe Wiener Ent. Zeitschr., V, S. 345, 1886). — Wir 
wiederholen dieses, weil sonst die von Schnabl gegebene Beschreibung 
(Deutsche Ent. Z. XXI, 1877, S. 51) irreführt. In der Abbildung sind alle Figuren 
naturgetreu, mit Ausschluss von Fig. 6, welche unrichtig ist. Diese stellt nur 
die Spalte dar, welche das 2. Glied seitlich zeigt; erst ein kreisförmiger Contur 
um die Fühlerborstenwurzel würde in derselben das 3. Glied darstellen. 


Neue Gattungen der Muscarien. 889 


Fig. 4. 2. und 3. Fühlerglied derselben von der Seite her ge- 
sehen) Sl 
» ©. Legeröhre und Legeklappen des Weibchens; !%/, 1. Von 
demseiter 
-» 6 und 7. Vorderschiene und Tarsus. 


Se ssrlinterbein; -- 


Microcephalus Schnabl. 


Die Rüssel- und Tasterbildung von Microcephalus gleichen 
der von Oestromyia (Monogr. d. Oestrid. 1863, Taf. X, Fig. 6), 
ebenso sind die Fühler durch eine platte, breite Leiste getrennt, 
nur setzt sich diese bei Möcrocephalus in eine schmale, spitz- 
dreieckige Gesichtsleiste nach unten bis zum Praelabium fort, 
während sie bei Oestromyia zu einem breiten Gesichtsschilde 
erweitert ist, d.h. dort findet sich die Gesichtsbildung der Cavi- 
colen und Gastricolen, hier jene der cuticolen Oestriden (FZypo- 
derma). Nimmt man die Bildung des Rüssels als gewichtiger, 
so würden beide Gattungen, und wahrscheinlich auch die mir 
nicht in natura bekannte Gattung Oestroderma Portchinsky 
(nach Port. fraglich der Oestrus leporinus Pils), in eine natür- 
liche Gruppe gebracht werden können, die sich von Aypoderma 
immer dadurch unterscheiden liesse, weil bei dieser der Rüssel 
ganz rudimentär geworden ist. 

In dieser Gruppe hätte man zwei Abtheilungen: 

a) mit breitem schildartigen Clypeus, Oestromyia; 

b) mit schmalem leistenartigen Clypeus, einer sogenannten 
Gesichtsleiste. Microcephalus, Oestroderma. 

Beiden Abtheilungen ist gemeinsam: Ein nach unten 
gerade vorstreckbarer, kurzer Rüssel ohne Knie, an dem hinter 
dem Prälabium je ein kurzer, kugeliger Taster sitzt und an 
dessen Ende eine kleine, halbkugelige Saugscheibe sichtbar 
ist, die nicht oder kaum breiter als der sonst cylindrische Rüssel 
ist und die beiden vereinten Labellen darstellt. — Wäre Oestro- 
derma wirklich der Oestrus leporinus Plls., so würden zwei 
Gattungen als Larven die Haut von Nagern bewohnen (Lagomys 
und Aypudaeus) und es wäre von der dritten vielleicht das- 
selbe zu erwarten und an den Bobak und das Alpenmurmel- 

395 


290 F. Brauer, 


thier zu denken. — Nach dem Verlauf der Flügeladern und 
dem Bau der langen Beine können wir Microcephalus und 
Oestroderma nur mit Hypoderma vergleichen trotz der ver- 
schiedenen Gesichtsbildung. 

Es wäre daher sehr interessant, über diese Gattungen 
weitere Forschungen anzustellen. 

Wenn man die Larven von genuinen Oestriden in Betracht 
zieht, deren Imago bis jetzt unbekannt geblieben ist, so zeigt 
jene von Dermatoestrus stvrepsicerontis m. (siehe diese Sitzb., 
Bd. CI, Abth. I, Jänner 1892) den Bau des Kopfendes wie die 
Cavicolen-Larven (Cephalomyia), dagegen den übrigen Körper 
wie die von Hypoderma (Oedemagena) tarandi L. und passt 
als Larve in die Gruppe Oestromyia, deren Larven Fühlerwärz- 
chen und Mundhaken besitzen, so dass man auch bei Dermat- 
oestrus bei der Imago ein mehr erhaltenes Rüsselrudiment 
voraussetzen möchte, etwa so wie bei Microcephalus und 
Oestromyia als Fliege. Aus dem Grunde könnte man als Wohn- 
thier des Microcephalus auch ein Hufthier vermuthen, deren 
einige, wie die oben bezeichneten Nager (Arctomys) dieselbe 
Verbreitung mit Microcephalus haben (Östsibirien— Südeuropa) 
z. B. Rinder (oder nach Schnabl! das Vieh der Jakuten), oder 
in Bezug auf die ähnliche Larve von Dermatoestrus, z. B. 
Antilopen und Rinder (Bubalus) in Afrika und Südeuropa. Alle 
diese Formen kommen hier in Betracht neben dem isolirt 
stehenden Elch. Aus Büffeln ist überhaupt ausser der zweifel- 
haften Mittheilung Prof. Wedl’s über Cephalomyia maculata 
(siehe Monogr. d. Oestrid. 1863, S. 167) kein Oestride bekannt. 

Dass Microcephalus als Imago eine Mittelform von Zypo- 
derma, Cephalomyia (Cavicolen) und Gastrophilus darstellt, 
wurde bereits früher (Wiener Entom. Z. V, 1886, S. 345) von 
mir hervorgehoben, ebenso die Beziehungen des nur als Larve 
bekannten Dermatoestrus mit denselben Gattungen ausser 
Gastrophilus (diese Sitzungsber., Bd. CI, S. 14). Die Gruppe der 
Cuterebriden kommt nicht in Betracht. 


1 Deutsche Ent. Z. XXVI, 1882, Heft 2, S. 13. Nach dem Entdecker 
Kietlinski 12. Juli 1371 finden sich dort wilde und zahme Rennthiere, das 


Jakuter Vieh (?) und vielleicht Elenthiere. 


Neue Gattungen der Muscarien. 591 


Bogeria Aust. 


Eine andere neue Gattung der Sectio Oestrus gehört in 
die Gruppe der Cuterebriden und wurde von Austen (Ann. 
MezNar list. (6. =) V. Io, 1895, S. 395, Taf. XIH, Fig. 5-55) 
nebst ihrer Tonne beschrieben und abgebildet. Sie stammt aus 
Central-Amerika (Golf ven Californien, Barbosa-Bay, Medano 
Blanco) und das Wohnthier ist zweifelhaft (nach Lieutenant 
Boger H. O. ?Lepus callotis Wg].). Sie gleicht in der Gestalt 
ganz einer Cuterebra und hat ebenso breitplatte Tarsen, weicht 
ame von dieser Gattume düreh die nackte, kurze, dieke 
Biklesbionuste, das lange drittekühlerelied (so langlals 
das 1. und 2. zusammen) ab. Von Rogenhofera, deren Arista 
ebenfalls nackt ist, trennt sie sich durch die kleine Fühlergrube, 
die kurze Arista und das lange dritte Fühlerglied ebenso ab. 
Von Dermatobia ist sie durch die dicken, platten Tarsen und 
dem ovalen dicken Hinterleib (bei Dermatobia depress.), sowie 
durch den ganzen Habitus sehr verschieden, da sie einer 
Cuterebra gleicht, in deren Nähe sie gehört, während Rogen- 
hofera eine grosse, tiefe Fühlergrube und lange Arista besitzt. 
— Type Bog. princeps Aust. 


Gattungen anderer Gruppen. 


Acroglossa Willst. 
Butterfl. of New England, p. 1916. — B. B. II, 354. . 


Nach den Bemerkungen, welche Snow (Kansas Universit. 
Quart. Vol. III, 1895, p. 185) macht, gehört diese Gattung nicht 
zu den Goniiden, da die Ocellenborsten nach vorne und aussen 
gebogen sind. Ob die Mundborsten aufsteigen oder nicht, konnte 
nach dem Bilde von Williston (Butterfl, N.-Am. Scudder, 
Fig. 21 und 26 1.c. Z.K. M.) nicht erkannt und entschieden 
werden, da die Trennung der Wangen und Vibrissenleisten 
nicht angezeigt ist und die Bogenfurche hier, wie bei fast allen 
Bildern von Muscarien, nicht gezeichnet wurde und die Borsten 


092 E. Brauer, 


so aussehen, als ob sie an der Wange sässen. Nach der Be- 
schreibung sollen die Mundborsten aufsteigen, was aber auch 
bei einigen Gonien-Arten vorkommt und auch sehr häufig früher 
bei solchen Formen gesagt wurde, bei welchen nur Wangen- 
borsten vorhanden sind. Das JS ist ohne Orbitalborsten, das 2 
hat 2 bis 3. — Frontina hat nackte Wangen, Acroglossa be- 
haarte. Stellen wir Acroglossa zur Gruppe Phorocera, so 
kommen wir auf die Gattung Chaetogaedia B. B., welche wie 
Acroglossa nur marginale Macrochaeten zeigt und welche einen 
Theil der Mischgattung Prosphaerysa v. d. Wp. bildete (vide 
Brau. Berg Muse IN, p! 116-und’Note 99772 K2 MV eg 
Muse. II, p. 336, 1891). Chaetogaedia (Prosph.) vilis und crebra 
v.d. Wp. C.-Am. — Es scheint daher Acroglossa = Chaeto- 
gaedia —= p. p. Prosphaerysa v. d. Wp. zu sein.! 


Eucnephalia gonioides T.T. 


gehört nach Snow (Kansas Universit. Quart. Vol. UI, p. 185, 
1895) zur Gruppe Gonia und hat rückgebogene Ocellarborsten 
(siehe die Note (34) Z. K.M. VI. P. III, 1893, p. 186. — Canad. 
Entomgst. 1892, p. 166. T. Townsend). Mir ist die Gattung 
unbekannt. 


Da die Charaktere der in der Gruppe Gonmia vereinigten 
Gattungen von gewisser Seite angefochten wurden, so kann ich 
nur sagen, dass Gonia und Pseudogonia B. B., um die es sich 
hier handelt, sicher verschieden sind und bei Gonia die Klauen 
der J niemals verlängert erscheinen, ferner dass bei Gonia 
das JS stets 2 Orbitalborsten zeigt, ebenso bei Onychogonia, 
bei welcher aber das d längere Klauen und Pulvillen hat. 
Ferner ist festzuhalten, dass Spallanzania hebes Rondani und 
CUnephalia bisetosa B. B. beide von Schiner unter Cnephalia 
bucephala vereint waren und ihr Unterschied nicht vollkommen 
sichergestellt ist, wogegen jene Fliege, welche bei Schiner 
Gonia hebes (Fall.) heisst, von beiden ganz verschieden ist. 


1 Nach einer neuen Mittheilung von Coquillett (Psyche 1895) ist 
Acroglossa Snow (non Wllst.) thatsächlich Chaetogaedia B. B. und Acroglossa 
Willst. (non Snow) ist, wie wir vermutheten eine Spallanzania Rond. (non 
R. D.). — Spallanzania gallica R. D. —= Onychogonia hebes S. (non Fall.). 


c = 
Neue Gattungen der Muscarien. IB 


Auch Kowarz führt dieselbe Gonia hebes (Fall.) auf, insoferne 
er Schiner’s Fauna citirt, und vereinigt damit die Gonia 
cognata Rdi. (Die weitere Synonymie will ich nicht beurtheilen). 
Diese Gonia hebes Schin. (non Fall.) ist nach neuerer Unter- 
suchung eines erhaltenen Männchens eine Onychogonia (S’ mit 
2 Orbitalborsten und verlängerten Klauen) und nicht, wie 
aus der Ähnlichkeit mit cinerascens Rdi. erschlossen wurde 
(Schiner kannte, so wie wir, nur 9) eine Psendogonia. Ich 
hielt nämlich auch bis zum Jahre 1893 GER NEM IND 22 
fest, dass G. hebes Rdi. eine Spallanzania (Cnephalia S.), da- 
gegen G. hebes fall. eine Pseudogonia B. B. sei. Durch Herrn 
P. Stein wurde nun die Type Fallen’s inLund verglichen und 
diese ist aber eine Onephalia Schin, und zwar jene Form, 
welche ich Cn. bisetosa genannt habe, da Cn. bucephala eine 
Mischart zu sein scheint. Es ist daher bei Onychogonia hebes 
alsU Nu lorz Sichimer, Kowarz momkall.) zu setzen, denn 
deren Art ist eine Onychogonia, oder es hätte, wenn Kowarz 
richtig gedeutet hat, cognata Rdi. einzutreten, was mir zweifel- 
haft scheint, da diese von Rondani zu Spallanzania gestellt 
wurde und damit wieder die Sache unklar gemacht würde. 

In den Verh. d. k. k. zool.-bot. Gesellschaft in Wien, 1893, 
S.o11, habe ich die Gattungen reducirt und in der Gruppe Gonia 
zwei europäische Gattungen festgehalten: Gonia mit den 
Untergattungen Gonia und Onychogonia, und Cnephalia mit 
den Untergattungen Pseudogonia, Unephalia und Spallanzania. 

Bei Gonia haben beide Geschlechter Orbitalborsten, bei 
Cnephalia zeigt das Männchen keine, das Weibchen zwei der- 
selben. Herr Snow hat das übersehen und somit einen falschen 
Schluss gemacht (p. 181, Kansas Universit. Quart. Vol. Il, Nr. 3, 
Jänner 1895), ferner scheint er der Ansicht zu sein, dass 
Schiner’s Gonia hebes (false Fall.) identisch sei mitRondani’s 
Spallanzania hebes, was schon Schiner widerlegt, indem er 
von Rondani unter diesen Namen (Spall. hebes) seine Une- 
phalia bucephala erhielt. Onychagonia hebes B. B. = Gonia 
hebes S. (non Fall.) ist mir nur aus Südeuropa bekannt, ist auch 
vonFallen’sArt ganz verschieden und dieSynonymie derselben 
beruht, wie die Type Fallen’s gelehrt hat (P. Stein), auf der 
irrigen Ansicht, dass Gonia hebes fall. (non Schin.) und hebes 


594 F. Brauer, 


Rondani verschieden seien, während thatsächlich beide zu 
COnephalia bucephala Schin. gehören, die als Mischart in bise- 
tosa B. B. (Subg. Cnephalia) und hebes Rond. S.G. (Spallanzania) 
zerfällt. Letzteres muss noch weiter geprüft werden, wie wir 
auch schon (Z. K. M. Muscar. II, 1891, p. 353) durch den Satz 
angedeutet haben: »Es bleibt noch zu untersuchen, ob die 
Länge des 3. Fühlergliedes etc. nicht in dieser Gattung bei den 
Individuen verschieden sei etc.< Es wäre sonach auch mög- 
lich, dass beide nur Formen Einer Art seien, oder wenigstens 
Arten Einer Gattung, wie ich das in dem Aufsatze über die 
europäischen Gattungen (Wiener k. k. zool.-bot. G. 1893, 511) 
angenommen habe. Die so schwer zu unterscheidenden Arten 
Gonia cinerascens Rdi. und hebes Schin. (Kwz.) sind daher 
nicht nur durch die Färbung des Kopfes, sondern durch die 
Backenbreite (Ü und 9) und die Männchen durch die fehlenden 
oder vorhandenen Orbitalborsten zu erkennen; erstere ist eine 
Psendogonia, letztere eine Onychogonia, 


Mesembrinella. 


Giglio Tos hat für Mesembrina quadrilineata F. Wd. 
(Coll. With) und eine neue Art, bicolor sibi aus Mexiko, eine 
neue Gattung errichtet, die er Mesembrinella nennt (Bollt. Mus. 
Zoolog. et Anatom. comp. Torino, vol VIII, Nr. 147, 1893). Sie 
wird von Mesembrina hauptsächlich durch den fast nackten 
Körper abgetrennt. Die von Giglio Tos angegebenen Gattungs- 
charaktere scheinen zwar ganz unwesentliche, aber dennoch 
muss man bei weiterer Untersuchung der hingehörenden Formen 
dem Autor nur zustimmen, dass dieselben eine besondere Gat- 
tung bilden, obschon der Gründer dieser letzteren die wich- 
tigsten Belege hiefür selbst nicht gekannt hat. Wir können den- 
selben auch nicht beschuldigen, diese übersehen zu haben, da 
diese Schuld alle jene trifft, welche über Mesembrina quadri- 
lineata geschrieben haben. Der Schlüssel zur richtigen Erkennt- 
niss dieser Formen ist mit Girschner’s Aufsatz über das 
System der Muscarien gegeben und namentlich in jenem Theile, 
welcher von der Gruppe Muscina handelt, wie ich das im 
4. Theile der Muscaria schizometopa, S. 539, hervorgehoben 
habe, während ich: mit den Ansichten über die Oestriden und 


Neue Gattungen der Muscarien. 298 


Tachinen des Verfassers nicht vollkommen einverstanden bin. 
Mesembrina quadrilineata Wd, nach Girschner's Tabelle 
bestimmt, führt nicht auf dessen Gattung Mesembrina (mit den 
Typen meridiana und mystacea), sondern zu jenen Formen, 
welche eine Borstenreihe an den Hypopleuren zeigen, während 
dies stemnopleuralborsten I, [ oder 2, IF erscheinen. Weiters 
findet man, dass die äusserste Posthumeralborste tiefer steht, 
als die äusserste Praesuturalborste; jedoch wird letzteres 
Merkmal oft unbrauchbar, da die erstere Borste sehr oft haar- 
förmig oder ganz rudimentär und dadurch der Charakter un- 
deutlich wird (M. aeneiventris Wd.). Nach diesen Charakteren 
gehört Mesembrinella zu den Calliphorinen Girschner's. 

Die Arten, welche Meigen in die Gattung Mesembrina 
gestellt hat, M. meridiana L. und M. mystacea L., haben keine 
Borstenreihe an den Hypopleuren und die Borsten des Rücken- 
schildes sind zerstreut oder zart, oder durch Haare in dichter 
Stellung verdeckt oder ersetzt. Alle diese Merkmale, sowie der 
Verlauf der Spitzenquerader erinnert an Cyrfoneura und Para- 
ricia und die Gruppe Anthomyinae Girschner’s. Beimanchen 
als Spilogaster beschriebenen Arten, wie principalis Schin. 
(Novara-Reise) und bei der Gattung Lencomelina Meg. (Dipt. 
exot. Suppl. IV, p. 261) pica Meg. scheint dieselbe Biegung der 
Spitzenquerader stattzufinden. Auch die von Jaennike be- 
schriebene Mesembrina anomala (Museum Senkenbersg, 
Frankfurt a. M., Schrift d. Senkbg. Nat. G., VI) dürfte hieher zu 
Leucomelina gehören und hat keine Hypopleuralborsten. 

Die Sternopleuralborsten sind bei Mesembrina meridiana 
und mystacea nicht stets 1, 2, sondern gewöhnlich fehlen die 
vordere und eine hintere Borste, ohne durch eine Narbe ange- 
zeigt zu sein, also vom Ursprung an, und die Stellung ist dann 
0, 1 oder ganz durch Haare ersetzt, überhaupt unregelmässig. 
Die Hypopleuren sind nackt. Die äussere Posthumeralborste 
fehlt, ebenso die anderen meist (mystacea) und das zeigt, dass 
sich diese Merkmale zur Bestimmung der Gruppen nicht 
stets eignen. 

Nach dieser Erläuterung zeigt sich die Gattung Mesem- 
brina Mg. nur auf Europa und N.-Asien oder die palaearktische 
Region und auf das arktische Nordamerika beschränkt, indem 


96 BBnianiers 


alle aus Süd- und Centralamerika beschriebenen Mesembrina- 
Arten zur Gattung Mesembrinella gehören und in die Gruppe 
Calliphorinae zu stellen sind. 

Zu Mesembrina gehören: resplendens Whlbg. Lappland, 
Nordamerika; Latreillii R. D. Hudsonsbay (? = resplendens); 
meridiana L. Nord- und Mittel-Europa, Klein-Asien (Brussa); 
intermedia Zttst. Schweden (Jemtland); mystacea L. Nord- und 
Mittel-Europa; decipiens Löw. Irkutsk, Kultuk, nördl. Mongolei 
(Leden) = Euziloi Bort. Treudy, Soc Ent. Ross V IV Dep: 
ingrica Port. Hor. Soc. Ent. Ross. XI, p. 29. Russland, St. Peters- 
burg. (Beide Hor. Soc. Ent. Ross. T. XI, p. 29 und russisch 
Troudy Soc-Ent Ross -E VI, pP 32 pI N) Enzmee Fer 
intermedia). 

Zu Mesembrinella gehören: guadrilineata F. Wd. Brasilien; 
bicolor Gig]. T. Mexiko; aeneiventris Wd. Brasil. (Dexia); flavi- 
pennis Meg. (Ochromyia) Brasil. — (Nicht beschrieben finden 
sich im Wiener kaiserl. Museum noch: infumata Moritz ın 
litt. Venezuela; chrysorhoea Moritz litt. Venezuela). —- Nicht 
bestimmbar ist M. pallida Say (Mesembrina Ost.Sack. Catalg.). 
M. anomala Jaennike gehört in die Verwandtschaft von 
Spilogaster. 

Schimer’ hat die 1,9, Arund 2, Ary deren 
Mesembrinella in der kaiserl. Sammlung zu Mesembrina gestellt. 
Wie man aus obiger Aufzählung ersieht, hat Macquart Arten 
von Mesembrinella als Ochromyien beschrieben, das streng 
genommen nicht gefehlt ist, als beide Calliphorinen sind. 
Wiedemann stellte eine Art zu Dexia. Es wird aber schwer, 
aus den beschriebenen Formen ohne Typen herauszufinden, in 
welche Gattung nach meiner Ansicht sie gereiht werden 
können. Mit Ochromyia flavipennis Meg. Dipt. exot. Il/3, 134, 
Taf. 17, F. 3, Brasilien, welche zu Mesembrinella gehört (Type 
Bigot M. C.), ist aber die gleichnamige Ochromyia Dipt. exot. 
Suppl. IV, 245, 9, aus Tasmanien nicht zu verwechseln und 
diese ist überhaupt keine Ochromyia, weil sie behaarte Augen 
haben soll. Ebenso kommt O. nudistylum Mcg. mit nackter 
Arista und haarigen Augen nicht in Betracht (Suppl. V, 111). 
Die zweite brasilianische Art, O. fuscipennis, die mit bicolor 
Wd. (Musca) verglichen wird (l. c. II/3, p. 135, Taf. 17, Fig. 2), 


Neue Gattungen der Muscarien, 897 


scheint nach der Abbildung, welche die Beugung der 4. Ader 
rechtwinkelig mit Zinke und nach aussen concaver Spitzen- 
querader zeigt, mit Wiedemann’s Art sehr verwandt und 
nicht zu Mesembrinella, sondern zu Leptoda zu gehören, wofür 
auch die Macrochaeten am Hinterleibe sprechen. Vielleicht ist 
sie mit fuscipennis Jaenn. identisch. Loew hat als Ochromvia 
enzona die Musca exarsa Wd. litt. C. Wth. aus Guinea be- 
zeichnet, für die wir die Gattung Zonochroa errichtet haben. 
Diese ist aber sehr ähnlich der Ochromyia fasciata Mcg. aus 
ÖOstindien und dürfte letztere in dieselbe Gattung gehören. 

Die von Macquart charakterisirte Gattung Bengalia, nach 
Abtrennung von Ochromyia Mcg., die bei Robineau damit 
vereint gewesen sein soll (Macg. Dipl. exot. II/3,p. 133, Muscid. 
testaceae), deren Type lateralis s. (Pondichery) mir unbekannt 
ist, soll auch wahrscheinlich nach Macq. Musca jejuna Wd. und 
varicolor F. enthalten dürfen. Erstere haben wir zu Auchmero- 


_ myia S. gebracht, letztere dürfte mit Dengalia spurca Wd. in 


litt. M. C. Ähnlichkeit haben, doch ist diese aus Guinea. 
B. spurca Wd. gehört in die Gattung Bengalia B. B. durch die 
Discalmacrochaeten am 4. Ringe. Bei Macquart ist die Macro- 
chaetenstellung von 5. lateralis nicht angegeben. — Von 
Robineau’s Arten sind mir alle unbekannt. — Mit Sicherheit 
ist daher von beiden Gattungen nichts zu sagen und darum 
habe ich typische Arten Schiner’s für dieselben genommen, 
d.h. die Gattungsnamen für gewisse Formen angenommen und 
sie neu charakterisirt. Die von Macquart zu Ochromyia ge- 
stellte Gattung Ormia (punctata) Robineau D. könnte auf 
unsere Phasiopteryx bezogen werden, die zu den Trixiden 
gehört und später von v.d. Wulp. als Neoptera rufa beschrieben 
wurde (Biol. Central-Am.). 

Als Type von Ochromyia haben wir O. ferruginea Dol. 
angesehen, die auch von Osten Sacken als Ochromyia be- 
zeichnet wurde. 

Die Charaktere der in Betracht kommenden Gattungen 
sind nach meiner Ansicht folgende: 

1. Bengalia: 

3. Längsader gedornt, Beugung bogig, V-förmig. Vi- 

brissenecken etwas convergent, Wangen haarig. Backen 


Lu 
098 P. Brauer, 


schmal. 4. Ring mit zwei starken Discalmacrochaeten. 
Randdorn fehlend. 2 mit Orbitalborsten. 

Type B. depressa W1k. S. Cap b. sp. 
2. Ochromyia: 

3. Längsader gedornt, Beugung etwas V-förmig, abge- 
rundet. Vibrissenecken kaum convergent. Wangen schmal, 
nackt oder oben wenig und nur einreihig behaart. Macro- 
chaeten nur marginal. Randdorn fehlend. $ mit Orbital- 
borsten. 

Type O. ferruginea Dol. Amboina. 

3. Zonochroa B.B.: 

Gleicht der Gattung Ochromyia, hat aber bei und 9 
keine Orbitalborsten und nackte Wangen. 

Type Z. exarsa Wd. Guinea. 

4. Auchmeromyia: 

3. Längsader gedornt, Vibrissenecken über dem Mund- 
rande convergent; Beugung stumpfwinkelig abgerundet. Wangen 
kurzborstig. Backen schmal (jejuna, Peuhi) oder breit (Iuteaol 
F.). Randdorn sehr klein oder fehlend. Orbitalborsten des 
Weibchens undeutlich und meist nur die obere Borste deutlich 
entwickelt, dicht ausserhalb der Stirnborstenreihe stehend, 
selten zwei dicht untereinander. Macrochaeten am 3. und 
4. Ringe nur marginal. 

Type A. Inteola F. S. Cap b. sp. 

5. Hemilucilia n. G.: 

3. Längsader gedornt, Beugung stumpfwinkelig oder 
fast rechtwinkelig, abgerundet, Spitzenquerader nach aussen 
concav. Vibrissenecken am Mundrande, nicht convergent, die 
Leisten fast gerade. Wangen nackt. Sternopleuralborsten 1, 1 
(bei Zucilia 2, 1). Hinterleib ohne Macrochaeten. Randdorn 
fehlend. Obere Augenfelder des Männchens grösser. Flügel | 
meist mit Randstrich und grauen Zeichnungen. 

Type AH. segmentaria F. Wd. Brasilien. 


Von allen fünf Calliphorinen-Gattungen mit nackten Augen 
und, ausser der fünften, mit gelblichem und nicht oder nur 
wenig metallisch gefärbtem Körper trennt sich die folgende 


Neue Gattungen der Muscarien. 99 


- durch die nackte, höchstens ganz am Grunde wenig gedornte 


3. Längsader. 
6. Mesembprinella G. T..: 

3. Längsader nackt; Vibrissenecken nicht conver- 
Bent, breia geitennt; Beusuns derA. Längsader beeig, 
oft sehr flach bogig, dieSpitzenqueradernach aussen 
convex. 1. Hinterrandzelle dicht vor oder an der Flügelspitze 
offen mündend. Wangen nackt, Macrochaeten schwach, nur 
marginal. Augen nackt; Sternopleuralborsten 1, | (selten 2, 1), 
Hypopleuren mit einer Reihe zarter Borsten. Äusserste Post- 
humeralborste tiefer stehend als die äusserste Praesuturale, 
oder ganz fehlend. Backen schmal, 1/,—'!/, Augenhöhe. Rand- 
dorn fehlend. 

Type M. quadrilineata Wd. F.C. Wth. Brasilien. 

(Paralucilia B. B. hat die Beugung rechtwinkelig und die 
Spitzenquerader nach aussen concav, aber die 3. Ader nackt. 
Als P. fulvipes Blanch. sind hier zwei Arten von Schiner 
verwechselt worden, von denen die eine eine Compsomyia ist 
und über dem Mundrande stark convergente Vibrissenecken 
zeigt, auch zuweilen bei J’ die oberen Augenfelder sehr ver- 
grössert hat, während die andere am Mundrand endende 
Vibrissenecken, wie Lucilia, besitzt. Für letztere und für Zucilia 
princeps S. litt. Amboina haben wir die Gattung aufgestellt. 
Calliphora fulvipes Blanch. ist somit nur theilweise mit 
Schiner’s Art identisch, ein anderer Theil der Stücke gehört 
zu ee und diese scheinen mit Macquart’s sie, JDINOIE, 
ex9t,'P. 11/2, 132, übereinzustimmen und haben an den 
MI nechenkelm einen gelben Ring, der der Paralncilia fulvipes 
S. Coll. M. C. ganz fehlt. Schiner wurde dadurch irregeführt, 
weil die Stücke an Einer Nadel gespiesst wurden und er die- 
selben als S und 2 Einer Art auffasste. Dass diese Art des 
Präparirens aber hiemit nichts zu thun hat, beweist ein anderes 
Paar, welches aus 2 Weibchen besteht. Das 9 müsste nach 
Schiner ganz schwarze Beine haben, was aber bei fulvipes 
Meg. nicht der Fall ist). 

Die Gattung Hemigymnmochaeta Corti, welche mit Ochro- 
myia verwandt sein soll, hat die Fühlerborste nur in der Basal- 
hälfte behaart und scheint mit Sarcophagen verwandt zu sein. 


600 BE. Brauer, 


Ich kenne sie nicht. (Vide Annal. Museo civico di Stor. natural 
d. Genova [s. 2], Vol. XV [XXXV], 6.—8. April 1395). 

Bemerkenswerth ist, dass manche Arten der Gattungen 
Mesembrina, Mesembrinella und Leptoda ein gemeinsames 
Merkmal zeigen oder vielmehr einen gemeinsamen secundären 
Geschlechtscharakter, der darin besteht, dass bei den Männchen 
die Mittelbeine auffallend verlängert sind und dann auch bei 
Mesembrinella und Mesembrina in diesem Falle an der Beuge- 
seite der Mittelschienen die, sonst für die Calliphorinen cha- 
rakteristische, Borste daselbst verschwindet, während sie bei 
den Weibchen beider Gattungen vorhanden ist, ebenso -bei den 
Männchen mit einfachen Mittelbeinen. Lange Mittelbeine mit 
unbewehrten Mittelschienen zeigen die Männchen von Mesem- 
brina mystacea L. und von Mesembrinella aeneiventris Wd. 

Nach Girschner gehören zu seinen Anthomyiden: 1.Ohne 
Dorn an der Beugeseite der Mittelschienen: Myiospila, 
Cyrtoneura, Pararicia, Musca, Stomoxys und Graphomyia; 
2. mit Dorn an der Mittelschiene: Pyrellia, Psendopyrellia, 
Mesembrina (mit Rücksicht auf obige Bemerkung) und Dasy- 
phora. 


Zusätze und Deutungen. 


Pararicia muss in unserer Tabelle (Z. K. M. IV, P. IH, 
p. 179) von Punkt 15 gestrichen und zu Punkt 11 (Musca) ge- 
stellt und von dieser Gattung unterschieden werden, weil das 
Weibchen keine Orbitalborsten besitzt und das J längere 
Klauen zeigt, dagegen beide Geschlechter die Beugung wie 
Cyrtoneura haben. \ 

Schizotachina (Insecta Saundersiana, p. 264). Walker 
gebraucht diesen Namen tür Tachina-Arten mit gespaltenem 
3. Fühlergliede. Typen: 7. convecta und exul sibi aus den Ver- 
einigten Staaten von Nordamerika. Beide sind nur 11/),—1?/, lin. 
lang und ihre systematische Stellung ist nicht weiter festzu- 
stellen. Talarocera (durch einen unliebsamen Schreibfehler steht 
in meinen früheren Arbeiten: » Talacrocera«) Wllst. ist jeden- 
falls davon ganz verschieden und gehört nach der mir vom 
Berliner k. Museum für Naturkunde durch Herrn Wandolleck 


Neue Gattungen der Muscarien. 601 


freundlichst übersendete Type Wiedemann'’s (Tachina nigri- 
pennis Wd.) ganz in die Nähe von Archytas Jaen. (Tachinodes 
BB ohm), respective "zu den Gattungen ohne Ocellar- 
borsten, mit entwickelten Tastern und borstenlosen Wangen. 
Dies Morderttarsen des Weibehens (die Type ist ein ©) sind 
nicht erweitert. Von Archytas unterscheidet sich die Fliege 
nur durch das gespaltene 3. Fühlerglied. Da aber nun schon 
mehrere Exemplare bekannt wurden (f und 9), so scheint 
der eigenthümliche Fühlerbau normal zu sein. Die Art lässt 
sich mit keiner mir bekannten Archytas-Art vereinigen, wenn 
man von den Fühlern absehen würde. 

Eine weitere Gattung mit gespaltenem 3. Fühlergliede hat 
Williston (Entomol. news, 1895, p. 30) als Dichocera lyrata 
beschrieben und abgebildet und wurden 4 und 15 @ mit 
gleichem Fühlerbau untersucht, was wohl für eine normale 
Bildung sprechen dürfte. Dass solche besonders bei einem 
Geschlechte (S) noch weiter ausgebildete Auszeichnungen, zZu- 
weilen auch bedeutenden Veränderungen unterliegen können, ist 
bei anderen Insecten (Lucanus) längst bekannt; in diesen zwei 
Fällen scheinen es aber mehr constante Bildungen zu sein und 
man könnte aus deren Auftreten bei anderen Formen, als 
Anomalie, nur deren Entstehung erklären. Dichocera kenne ich 
nicht in natura, möchte aber die Gattung nach dem Profil 
mit vortretendem Mundrande und den ganzen Kopfbau, die 
haarigen Augen, erweiterten Vordertarsen des Q etc. in die 
Nähe von Erigone stellen. Williston sieht sie als nächste Ver- 
wandte zu Nemoraea an, in welche Gattung ja früher alle 
Erigonen gehörten. Mik (Wiener Ent. Zeitsch. 1895) will sie 
muthmasslich zur Gruppe Thryptocera als Abnormitäten 
reihen, wofür zwar die Orbitalborsten des d’ und 9, und deren 
kleine Klauen sprechen, nicht aber das Profil und das Geäder. 
Die Art ist 9—10 mm lang, also auch grösser, als die von 
Walker beschriebenen Schizotachinen und stammt aus Nord- 
amerika, Idaho (Aldrich). 

Tachina usta Wd. (Berliner Museum, Type Nr. 3252, Bra- 
silien, Sello) ist nach dem Original-Exemplare, welches ich 
durch Herrn Dr. Wandolleck erhielt, eine zweite Art der Gat- 
tung Chrysotachina B. B. 


602 F. Brauer, 


Tachina anthracina Wd. (Fabricia ead. Berliner Museum, 
Type Nr. 5111, Brasilien, Sello). Scheint in die Gruppe Macro- 
nychio zu gehören und ist sehr ähnlich Angiorhina B. B., hat 
aber nackte Augen. Von Macronychia ist sie durch die 
kurzen Klauen (JS) und von dieser und Megaprosopus durch 
die wenigen Macrochaeten am Rande der zwei letzten Ringe 
verschieden. Auch ist sie Myiophasia ähnlich und Pollenia, 
aber die Fühlerborste ist nackt und lang, Die Wangen sind 
mehrreihig beborstet. Die Spitzenquerader ist an der winkeligen 
Beugung abgerundet. Von Myiotrixa unterscheidet sie das 
lange 3. Fühlerglied. Die Vibrissenleisten sind gleichmässig 
dicht borstig, die Schnurren kaum merklich dicker. Sie ist auch 
den Oestrophasien ähnlich. Sternopleuralborsten 2, 1; an den 
Hypopleuren eine Borstenreihe. Man könnte auch an die mir 
unbekannte Gattung Hyadesimyia Bigot denken. Das Gesicht 
gleicht Macronychia. Die Rückenschildborsten kann ich nicht 
gut sehen. Nach dem einzigen Exemplare bleibt die Stellung 
zweifelhaft. 

Formosia callipygos Gerstaecker(TypeBerliner Museum 
Nr. 3493, Neu-Guinea). Weicht von Rutilia B. B. durch die 
langgefiederte Fühlerborste ab. Die Wangen sind nackt. Sie 
scheint zu Formosia Guerin (B. B., II, 445) zu gehören, deren 
Type plumicornis ist. 

Rutilia nigricostalis Dol. ist gleich Amenia ead. B. B. Von 
den bekannten Arten durch die schmalen Backen (nur !/, Augen- 
höhe) unterschieden (Berliner Museum, Type Nr. 4580, Am- 
boina, Felder). 

Rutilia speciosa Erichs. (Berliner Museum, Type Nr. 3594, 
Vandiemensland) = Amphibolia fulvipes Meg. M. C. 

Tachina chrysophora Wd. (Berl. Museum, Type Nr. 3270, 
Brasilien, Sello) ist gleich Aypotachina disparata B.B. 2. 
Weibchen mit zwei Orbitalborsten. Scheitel ?/, der Augenbreite 
messend. Klauen kurz (beim J sehr lang). 3. Fühlerglied fast 
dreimal so lang als das zweite. Drei Dorsocentralborsten hinter 
der Quernaht; eine vordere Interalarborste vor derselben. 

Tachina melaleuca Wd. (Berliner Museum, Type Nr. 3269, 
Brasilien, Sello) ist eine Sisyropa B. B. Vier Dorsocentralborsten 
hinter der Quernaht; eine vordere Interalarborste. Scheitel des 


Neue Gattungen der Muscarien. 603 


Weibchens ?/, Augenbreite. Erster Ring ohne Sagittalmacro- 
chaeten. 3. Fühlerglied kaum mehr als 21/, mal so lang als das 2. 
2. Borstenglied kurz, deutlich. Schienen schwarz, Taster gelb, 
keulig. Schildchen gelbbraun. Ocellenborsten deutlich. 2 rück- 
gebogene stärkere obere Stirnborsten. 

Lydella unguiculata Dol. (Berl. Museum, Type Nr. 11802, 
Amboina, Felder). Schlecht erhalten. Scheint in die Gruppe 
Eutachina zu gehören. Dorsocentralborsten undeutlich. 3. Fühler- 
glied dreimal so lang als das 2. Beugung mit kurzer Zinke und 
langer Zinkenfalte. Macrochaeten am 1.—3. Ringe nur marginal. 
Peristom sehr schmal; Augen nackt. Entweder eine Eutachina 
oder Microtachina. 

Eurygaster setosa Dol. (Berl. Museum, Nr. 3709, Amboina) 
ist nicht identisch mit der Type von Doleschall im Wiener 
Museum (Podomyia setosa Dol.B.B.) und, soviel man aus dem 
schadhaften Exemplar ersehen kann, eher mit Neomintho oder 
mit den Eutachinen (Tricholyga oder Podotachina) verwandt. 

Tyreomma v.d.Wp. In P. D, p. 404 steht fälschlich Thyre- 
omma. Vide Muse. P. I, p. 381 descript. (?Macguartia-Gruppe). 
Ball 135. 

Celatoria Coquillett. Diese Gattung ist nicht von Besseria 
Zu ennene Die, m »Esyches, Vol p 251. 1895 gegebene 
Darstellung des Autors ändert unsere Ansicht gar nicht. 
Coquillett hält noch stets sein Exemplar für ein Männchen, 
während es nach unserer Ansicht als Weibchen angesehen 
werden muss. Die Genitalien sind ebenso wie bei Besseria in 
den Körper nicht einziehbar, sondern nur in eine Bauch- 
rinne äusserlich einschlagbar. Das 3. Fühlerglied ist ebenso: 
lang, leistenförmig. — Es scheint, dass Coquillett in der Be- 
schreibung der Fühler unserer Gattung Besseria das 2. und 
9. Fühlerglied verwechselt hat. Wir haben gesagt: das 3. Fühler- 
glied ist lang, leistenförmig und circa bis zum unteren Augen- 
rande reichend. (Die amerikanische Art kenne ich nur nach der 
Abbildung, nach welcher das 3. Fühlerglied, als Artunter- 
schied, im Vergleiche zum 2., länger als bei der europäischen 
erscheint, aber auch bis zum unteren Augenrande reicht). Eine 
Gattung, wo das Männchen zwei, das Weibchen aber keine 
Orbitalborsten besitzt — und so scheint es bei Celatoria sein 

Sitzb. d. mathem.-naturw. Cl.; CIV. Bd., Abth.1. 40 


604 F. Brauer, Neue Gattungen der Muscarien. 


zu sollen — ist mir nicht bekannt. Bei Phaninen und Phasinen 
besteht aber die Eigenthümlichkeit, dass gerade die Weibchen 
so merkwürdige äussere Genitalien zeigen, dass man sie ohne 
Untersuchung für Männchen halten könnte. Coquillett scheint 
darüber hinauszugehen und hat sich dadurch zu ganz un- 
passenden Bemerkungen über unsere Gattungen hinreissen 
lassen, die wir aus dem Grunde zurückweisen müssen, weil in 
der Einleitung zu den Vorarbeiten der Muscaria schizometopa 
ganz klar und verständlich auseinandergesetzt wurde, was wir 
von unseren Gattungen halten und auf welche Weise wir die- 
selben reduciren werden. Conf. Einleitung z. P. I, II, III, p. 209, 
ferner V. d. k. k. zool.-bot. Ges. 1893, S. 447. 

Chaetostevenia n.G.B.B.T ypeStevenia parthenopaea Coll. 
Bgst. (Rdi. IV, p. 112). Man muss hier eine besondere Gattung 
aufstellen, weil S/. parthenopaea Rdi. von allen Gattungen in 
der Gruppe Phyto abweicht: Männchen mit schmaler Stirne 
und ohne Orbitalborsten, @ mit Orbitalborsten. 3. und 4. Hinter- 
leibsring oder der 2.—4. mit Discalmacrochaeten. Klauen des / 
verlängert; Backen sehr breit. Hintere Querader näher der 
kleinen Querader als der Beugung. Randdorn deutlich. Beugung 
winkelig, erste Hinterrandzelle langgestielt; Wangen nackt. 
Fühler kurz, unter der Augenmitte. Taster kurz. Die Gattung 
gehört zu der Gruppe Triva in die Nähe von Fortisia B.B. (non 
Rdi. descr.) und so wie Catharosia nicht zu den Phytoiden. — 
Ch. parthenopaea Rdi, hat rothbraune, Ch. Fischeri Coll. Bgst. 
hat schwarze Fühler (Italien, Tivoli bei Rom). In diese Gattung 
gehört auch die Fliege, welche Strobl irrthümlich für Sievenia 
maculata Fll. Rdi. hielt (Dipt. Steiermarks) und seine Be- 
merkung über unsere Sfevenia und deren Abbildung ist daher 
voreilig und falsch, weil dessen Fliege gar keine Sievenia in 
unserem Sinne war. Strobl’s Art ist wahrscheinlich Chaet. 
(Stevenia) parthenopaea Rdi. Siehe B. B,, P. IV, p. 621. 


Be 


% 7 (Re 
>, N 
Autor del. Lith Anst.v. Th.Bannwarth Wien. 


ö Sitzungsberichte d.kais. Akad. d. Wiss., math.-naturw. Classe, Bd. CIV. Abth.I. 1896. 


605 


Untersuchungen über den Liehtgenuss der 
Pflanzen mit Rücksicht auf die Vegetation von 
Wien, Cairo und Buitenzorg (Java) 


Photometrische Untersuchungen auf pflanzenphysiologischem Gebiete) 
(Zweite Abhandlung) 
von 


J. Wiesner, 
w.M.k. Akad. 


(Mit 4 Curventafeln.) 


Einleitung. 


In dem ersten Theile meiner »Photometrischen Unter- 
suchungen«!wurde vorAllem aufdie Wichtigkeit von Messungen 
der Lichtintensität zu pflanzenphysiologischen Zwecken die 
Aufmerksamkeit gelenkt. 

Sodann wurde im Anschlusse an die bekannten Unter- 
suchungen von Bunsen und Roscoe über das photochemische 
Klima eine für den unmittelbaren Gebrauch im Freien adaptirte 
Methode zur Bestimmung der chemischen Lichtintensität ent- 
wickelt, und an der Hand derselben eineReihe von orientirenden 
Versuchen über den Einfluss der sogenannten chemischen 
Lichtintensität auf den Gestaltungsprocess der Pflanzenorgane 
vorgeführt. 


1 Photometrische Untersuchungen auf pflanzenphysiologischem Gebiete. 
Erste Abhandlung. Orientirende Versuche über den Einfluss der sogenannten 
chemischen Lichtintensität auf den Gestaltungsprocess der Pflanzenorgane. 
Diese Berichte, Bd. 102, Abth. I (1893). Diese Abhandlung wird in der Folge 
kurz eitirt: »Phot. Unters. I«. 


40% 


606 J. Wiesner, 


Die vorliegende zweite Abhandlung meiner »Photometri- 
schen Untersuchungen« verfolgt den Zweck, auf Grund messen- 
der Versuche den factischen Lichtgenuss der Pflanzen zu 
ermitteln. Über diesen Gegenstand habe ich bereits im ersten 
Theile! einige in Wien angestellte Beobachtungen bekannt 
gegeben. 

Meine Versuche über die von den Botanikern bisher noch 
nicht durch Messung, sondern bloss auf den Augenschein hin 
beurtheilten Lichtverhältnisse der Pflanzen wurden in den letzten 
Jahren (zwischen Herbst 1892 und Sommer 1895) durchgeführt, 
und zwar in Wien, in Buitenzorg (auf Java) und in Cairo.? 

Die Wiener Beobachtungen fallen in die Jahre 1892— 1895, 
die Buitenzorger Beobachtungen in die Monate November und 
December des Jahres 1893 und in die Monate Januar und 
Februar des Jahres 1894. Auf der Rückreise von Java nach 
Europa hielt ich mich vom 26. Februar bis 13. März in Ägypten 
auf, wo ich durch etwa 14 Tage (in Cairo und Umgebung) 
Messungen vornahm und auf Lichtstärke bezugnehmende 
physiologische Beobachtungen aufzeichnete. Trotz des kurzen 
Zeitabschnittes, in welchem meine dortigen photometrischen 
Bestimmungen fallen, füllen dieselben doch eine fühlbare Lücke 
in meinen Beobachtungen aus und dürften deshalb nicht ohne 
Werth sein. 

Meine Lichtmessungen wurden also in der gemässigten 
Zone, ferner im tropischen und subtropischen Gebiete aus- 
geführt. Das Ziel der Untersuchung war, wie der Titel meiner 
Abhandlung lehrt, die Feststellung des Lichtgenusses der 
Pflanze. Die Aufsuchung des Lichtbedürfnisses lag einst- 
weilen nicht im Plane dieser Arbeit, wenn auch gelegentlich 
diesbezügliche Beobachtungen gemacht wurden und hier auch 
insoferne mitgetheilt werden sollen, um das, was schon von 
vornherein als wahrscheinlich anzunehmen ist, durch einige 
thatsächliche Beobachtungen zu erhärten, nämlich, dass der 


1 L.c. S. 306— 315. 

2 Einige Resultate meiner in unserem und im tropischen Vegetations- 
gebiete ausgeführten diesbezüglichen Untersuchungen trug ich bei der letzten 
Naturforscherversammlung (Wien, 1894) vor, welche in den Berichten der 
Deutschen botanischen Gesellschaft (1894) veröffentlicht wurden. 


Untersuchungen über den Lichtgenuss der Pflanzen. 607 


Breısche Pichtsenuss der Pflanze in der Regel dem 
Bamungecdes Lichtbedaries entspricht. 

Zur näheren Erläuterung dieses Verhältnisses will ich 
gleich zwei typische Beispiele anführen; vorerst sei mir aber 
die Bemerkung gestattet, dass’ich mir nicht die Frage vorlegte, 
welche Lichtintensitäten im Inneren der Pflanze, z.B. im Chloro- 
phyll, einen bestimmten physiologischen Process einleiten, aus- 
führen oder auslösen, sondern mir die näher liegende Aufgabe 
stellte, zu prüfen, welche Stärke das auf die Pflanze von aussen 
treffende Licht besitzt, wie man zum Zwecke des Studiums des 
Wärmebedarfes der Pflanze zunächst untersucht, unter welchen 
äusseren Temperaturen sie sich befindet, obgleich man an- 
nehmen muss, dass beispielsweise das äussere, während der 
Kohlensäureassimilation gemessene Temperaturminimum einer 
bestimmten Pflanze nicht jenes Minimum ist, bei welchem im 
Chlorophylikorn dieser Pflanze die Kohlensäureassimilation 
anhebt. 

Es findet, wie ich mich fortwährend zu überzeugen Ge- 
legenheit hatte, in derNatur eineVerkümmerung (Etiolement, etc.) 
der ungenügend beleuchteten Pflanzen in der Regel nicht statt; 
verkümmerte Formen bilden vielmehr die Ausnahme. So viel 
ich gesehen habe, hat man in der freien Natur zwei Arten dieser 
Verkümmerungen zu unterscheiden. Wenn nämlich ein Abschnitt 
der Entwicklung unter günstigen, der andere unter ungünstigen 
Beleuchtungsverhältnissen stattfindet, so kann es vorkommen, 
dass die Pflanze im zweiten Abschnitt der Ausbildung ver- 
kümmert und nicht unter der Concurrenz mit anderen Pflanzen, 
wie es sonst die Regel ist, einfach zu Grunde geht. Als Beispiel 
führe ich Lamium purpureum an, welches Anfangs April in 
einer noch nicht belaubten Au ihre Blätter entwickelte, ohne 
noch zu blühen. Im Schatten der sich belaubenden Au etiolirten 
die oberen Stengelglieder, die Blätter blieben klein, und es 
entwickelten sich nur wenige Blätter mit kleinen weisslichen 
Corollen. Den anderen Fall beobachtete ich im tiefen Schatten 
an Galium aparine, Geranium Robertianum und mehreren 
anderen Pflanzen, wo dieselben spärlich und ohne Concurrenz 
mit anderen Pflanzen vorkamen. Die Pflanzen blieben im 
Ganzen klein, bildeten aber gewöhnlich überverlängerte Stengel 


608 iVWVElessmienz 


kleine grüngelbliche Blätter und brachten nur wenige kleine 
Blüthen hervor. In der Regel tritt also eine Pflanze im 
Freienunter denihr zusagendstenLichtverhältnissen 
auf, dann gedeiht sie aueh; keimt'sie aber auf Stand 
ernten auf, welcheiihrem Ticehtpedürimiss n ientssolt 
kommen entsprechen, so verkümmert sie nicht (wie 
in Experimenten bei ungenügender oder fehlender Beleuchtung, 
oder im Freien, wenn sie ohne Concurrenz mit anderen Pflanzen 
auftritt), sondern sie wird im Kampfe mit anderen, in 
günstigem Lichte stehenden Pflanzen völlig unter- 
drückt. 

Aber auch der Lichtgenuss der Organe ist in einer merk- 
würdigen, bisher — so viel mir bekannt! — fast ganz über- 
sehenen Weise dem günstigsten Lichtbedarf angepasst, und 
zwar häufiginFolge einer durch das Lichtinducirten 
Correlation der Organe. Wo die epitrophe Verzweigung 
(z.B. bei Salix incana) oder die hypotrophe Verzweigung (z.B. 
bei Populus pyramydalıs?) ausschliesslich durch das Licht 
hervorgerufen wird, sieht man, dass nur jene Laubknospen, 
welche an den bestbeleuchteten Seiten der Zweige stehen (bei 
Salix incana sind dies in der Regel die morphologischen Ober- 
seiten, bei Populus pyramidalis in der Regel die morpho- 
logischen Unterseiten der Zweige) zur Entwicklung kommen, 
während die an den schwächer beleuchteten Seiten der Zweige 
gelegenen Laubknospen unentwickelt bleiben. Letztere fänden 
hier noch Licht genug, um sich zu entwickeln, wenn auch nur 
etiolirt, denn wie man sich leicht überzeugen kann, so ent- 
wickeln sich diese Knospen an abgeschnittenen Sprossen selbst 
in tiefster Finsterniss, natürlich etiolirt. Es kommen also die 
am günstigsten beleuchteten Knospen zu normaler 
Entwicklung und unterdrücken die unsunstiespe 
leuchteten vollständig. 


1 Ich fand in der Literatur nur eine obigen Gegenstand betrefiende 
Beobachtung. Es hat nämlich L. Jost in einer unten citirten Abhandlung 
bezüglich der Rothbuche nachgewiesen, dass die im Lichte treibenden Knospen 
auf die dunkel gehaltenen Knospen desselben Baumes einen wachsthum- 
hemmenden Einfluss ausüben. 

2 Diese beiden Fälle werden unten eingehend erörtert werden. 


Untersuchungen über den Lichtgenuss der Pflanzen. 609 


Die an der Hand der Lichtmessung geführte vergleichende 
Betrachtung der Vegetationsprocesse machte es möglich, einige 
Grundlinien in diesem Gebiete der Pflanzenphysiologie zu 
ziehen; leitete aber weiter zu zahlreichen, bisher nicht oder 
nur unvollständig gelösten’Fragen, welche hier nur in sehr 
geringem Umfange beantwortet werden konnten. Es erschloss 
sich eben durch die photometrische Untersuchung ein so grosses, 
bisher unbebautes Arbeitsfeld, dass ich die Nothwendigkeit 
einsah, mir grosse Beschränkung aufzuerlegen. 

Manches bei diesen meinen mühevollen Untersuchungen 
unvollständig gelöste Problem soll aber, um zu weiteren 
Forschungen anzuregen, gestreift werden, vieles muss freilich 
gänzlich unbesprochen bleiben. 

Auch muss ich gleich in dieser Einleitung betonen, dass 
meine Lichtmessungen nicht den Anspruch auf mathematische 
Genauigkeit erheben, sondern bloss zu Näherungswerthen über 
den factischen Lichtgenuss der Pflanze geführt haben. Doch 
sind die ermittelten Werthe in brauchbaren Zahlen ausgedrückt, 
während man bis jetzt die Lichtverhältnisse, unter welchen die 
Pflanzen vorkommen, nur in sehr unbestimmter Weise charak- 
terisirte, indem man einfach angab, dass dieselben auf sonnigen, 
oder halbbeschatteten, oder tief beschatteten Standorten vor- 
kommen. 

Meine Folgerungen über die Beziehungen der Lichtinten- 
sität zum Lichtgenuss der Pflanzen auf der Erdoberfläche haben 
zum Theil noch einen hypothetischen Charakter, da meine 
messenden Versuche sich nicht auf alle typischen Vegetations- 
gebiete erstrecken, und namentlich macht sich der Mangel an 
Beobachtungen im arktischen und alpinen Gebiete fühlbar. 


Erstes, @apitel: 
Methodisches. 


Zur Ermittlung der Lichtintensitäten, welchen die Pflanzen 
oder deren Organe auf den natürlichen Standorten ausgesetzt 
sind, wurde zunächst die im ersten Theile meiner »Photo- 
metrischen Untersuchungen« beschriebene Methode der Messung 
der chemischen Lichtintensität in Anwendung gebracht. Im 


610 J. Wiesner, 


Wesentlichen stimmt dieselbe mit der Bunsen-Roscoe’schen 
Bestimmung der chemischen Lichtstärke überein. Doch änderte 
ich, wie schon im ersten Theile genau auseinandergesetzt 
wurde, diese Methode derart ab, dass die Lichtintensität an 
Ort und Stelle sofort festgestellt werden konnte, wenn es sich 
nicht um zu hohe Werthe handelte. Es geschah dies durch 
unmittelbaren Vergleich des sich im Lichte färbenden Normal- 
papieres mit dem Normalton. Bei höheren Lichtstärken ist 
aber die Zeit, nach welcher das Normalpapier die Farbe des 
Normaltons erreicht, zu klein, als dass eine genaue Intensitäts- 
bestimmung möglich wäre. In diesem Falle wendete ich eine 
indirecte Bestimmung an, welche ich 1. c. ebenfalls genau 
beschrieben habe. In viel kürzerer Zeit, aber ebenso sicher, 
gelangt man bei starkem Lichte zu genauen Intensitätswerthen, 
wenn man statt des Normaltones bestimmte, genau verglichene 
Scalentöne in Anwendung bringt. Die von mir benützten Scalen- 
töne wurden aber nicht, wie dies Bunsen und Roscoe thaten, 
photographisch hergestellt und durch Fixirung unveränder- 
lich gemacht; ich benützte vielmehr zur Gewinnung der 
Töne lichtbeständige Farben, welche mit den Tönen des 
sich färbenden Normalpapieres übereinstimmten und durch 
Bedeckung mit bestimmten ausgewählten gelben Gläsern in 
vollkommene Übereinstimmung mit den Tönen des Normal- 
papiers gebracht werden konnten. Nach langem Prüfen gelang 
es mir, in den Lefranc’schen Farben das Gesuchte zu finden. 

Die mit denselben hervorgerufenen Farbentöne ändern sich 
bei jahrelanger Aufbewahrung im Dunkeln nicht, und selbst 
hundertstündige Einwirkung des directen Sonnenlichtes bringt 
in dem Tone keine merkliche Veränderung hervor. Es entsteht 
die Frage, wie es möglich sei, die Constanz der Farbentöne zu 
controliren. Es kann dies auf die sicherste Weise durch Ver- 
gleich mit dem Bunsen-Roscoe’schen Normalton geschehen. 
Die Zeiten, welche erforderlich sind, damit bei bestimmten 
chemischen Lichtintensitäten das Normalpapier den 
Normalton, beziehungsweise den zu prüfenden Farbenton an- 
nimmt, sind constant. Dies gibt ein Mittel in die Hand, um zu 
prüfen, ob der Farbenton bei der Aufbewahrung im Dunkeln, 
oder dem Lichte ausgesetzt, constant geblieben ist. Man ist 


EA 


Untersuchungen über den Lichtgenuss der Pflanzen. 611 


somit durch den Vergleich mit dem Normalton zu jeder Zeit in 
der Lage, sich zu überzeugen, ob der in Verwendung stehende 
Scalenton den ursprünglich constatirten und zu Lichtbestim- 
mungen benützten Ton beibehalten habe oder nicht. 

Gegen die Verwendung eines durch Farben hergestellten 
Scalentones kann nichts eingewendet werden, denn in jedem 
Falle handelt es sich um die Feststellung eines Farbentones. 
Ob derselbe photographisch hergestellt und dann fixirt wurde 
oder auf eine andere Art gewonnen wurde, ist gleichgiltig; es 
handelt sich nur darum, ob dieser Ton seine constante Höhe 
beibehält. Diese Bedingung ist aber ebenso genau bei An- 
wendung der Lefranc’schen Farben, als bei der photographisch 
hergestellten Scala der Fall; immer wird man, von Zeit zu Zeit, 
die Vergleichung mit dem absolut constanten Normalton vor- 
nehmen müssen, um der Constanz des Tones sicher zu sein. 

Der Vortheil meiner Methode, unter Anwendung künstlich 
hergestellter Farbentöne die chemische Lichtstärke zu be- 
stimmen, besteht darin, dass ich an Ort und Stelle sofort die 
Intensitätswerthe erhalte, während es nach dem Bunsen- 
Roscoe’schen Verfahren nöthig ist, die im Tageslichte erhaltenen 
Farbentöne des Normalpapiers im Lichte einer Natriumflamme 
mit den Tönen der photographischen Scala zu vergleichen. 

Dass es für pflanzenphysiologische Zwecke vortheilhaft 
ist, an den Pflanzenstandorten oder an bestimmten Pflanzen- 
organen die Lichtstärke direct zu ermitteln, leuchtet wohl von 
selbst ein und erleichtert begreiflicherweise ausserordentlich 
die Durchführung der oft nöthigen zahlreichen Beobachtungen. 

Es frägt sich nur, ob die angewendete Methode auch 
sicher und genau genug ist, um für unsere Zwecke an die 
Stelle der Bunsen-Roscoe'schen gestellt werden zu können. 

Ich habe eine grosse Zahl vergleichender Untersuchungen 
angestellt, um mich zu überzeugen, ob die von mir angewendete 
Methode, nämlich die Benützung eines künstlich erzeugten und 
mit dem Normalton verglichenen Scalentones, ebenso verlässlich 
ist als die Bestimmung mit dem Bunsen-Roscoe’schen 
Normalton, auf deren Richtigkeit ja die ganze Methode beruht. 
Meine Versuche haben ein durchaus befriedigendes Resultat ge- 
geben. Es haben ferner die Herren Dr. Krasser und Dr. Figdor, 


612 J. Wiesner, 


von denen der erstere mit mir gemeinschaftlich das photo- 
chemische Klima von Wien, der letztere mit mir das photo- 
chemische Klima von Buitenzorg bestimmte,! gleichfalls völlig 
befriedigende Resultate erhalten. Gleich der Bunsen-Roscoe- 
schen ist die von mir für pflanzenphysiologische Untersuchungen 
umgestaltete Methode zum mindesten auf + 59°/, genau. 

Die ausserordentlich grosse Luftfeuchtigkeit Buitenzorgs, 
verbunden mit der dort herrschenden hohen Temperatur, brachte 
es mit sich, dass die Normal-Silberpapiere selbst im Dunkeln 
sich etwas färbten. Um diesem Übelstande zu begegnen, wurden 
die Normalpapiere gleich nach ihrer Herstellung in den Ex- 
siccator gebracht, aber dafür Sorge getragen, dass sie nicht 
scharf austrockneten. Erst unmittelbar vor dem Gebrauche 
wurden sie dem Exsiccator entnommen. 

Auf diese Weise wurde die chemischeLichtintensität 
ermittelt, also die Intensität jener Lichtstrahlen, welche beim 
Formbildungsprocess der Pflanze in erster Linie betheiligt sind. 

Allein ich benützte die angewendete Methode, um aus den 
erhaltenen Werthen die Lichtintensität überhaupt, welcher 
die beobachteten Pflanzen und Pflanzentheile ausgesetzt sind, 
genauer gesagt, das Verhältniss der Intensität des gesammten 
Tageslichtes zur Intensität des die Pflanze treffenden Lichtes 
zu bestimmen. 

Es ist erlaubt, anzunehmen, dass das Verhältniss der 
chemischen Lichtintensitäten das Verhältniss der allgemeinen 
Lichtintensitäten ausdrückt, falls die Zusammensetzung der 
geprüften Lichtarten dieselbe ist. Wenn ich also die chemische 
Intensität des gesammten Tageslichtes bestimme und gleich- 
zeitig die chemische Intensität an einem Pflanzenstandorte, zu 
welchem das Tageslicht ungehemmten Zutritt hat, so bezieht 
sich das ermittelte Verhältniss der chemischen Lichtintensität 
auch auf die Intensitätsverhältnisse der Gesammtstrahlung. 
Finde ich beispielsweise eine kleine krautige Pflanze auf 
offenem, geneigten Terrain einer chemischen Lichtintensität 
— 0'345 ausgesetzt, während das gesammte Tageslicht eine 


1 Die mehrjährigen Wiener und die Buitenzorger Beobachtungen über 
das photochemische Klima werden in Bälde publicirt werden. 


Untersuchungen über den Lichtgenuss der Pflanzen. 613 


chemische Intensität = 0'690 beträgt, so darf ich sagen, dass 
diese krautige Pflanze von dem gesammten Lichte die Hälfte er- 
hält. Oder wenn bei einer chemischen Intensität des gesammten 
Tageslichtes = 0:933 das auf einen Baum auffallende Licht 
eine chemische Intensität = 0311 aufweist, so darf ich an- 
nehmen, dass die peripheren Organe des Baumes den dritten 
Theil des gesammten Lichtes empfangen. 

Wenn die Intensität des in der Baumkrone herrschenden 
Lichtes eine geringe ist, so wird man wohl unbedenklich dieses 
Schattenlicht in analoger Weise mit dem gesammten Tages- 
lichte in Vergleich setzen können; denn das von den Blättern 
des Baumes absorbirte Licht verschwindet im Vergleich zur 
Masse des eingestrahlten, diffus sich vertheilenden! Lichtes. 
Auch bei grösserer Schattenstärke wird der durch die Absorption 
des Lichtes hervorgerufene Fehler mit Rücksicht auf die wich- 
tigsten Vegetationsprocesse kein grosser sein. Es ist bekannt,? 
dass das durch ein Blatt gehende Licht nicht mehr befähigt ist, 
in einem zweiten, unterhalb desselben befindlichen Blatte 
Kohlensäureassimilation herbeizuführen. Da wir aber selbst 


1 Man hat sich bisher keine Vorstellung von der Menge des die Baum- 
krone durchstrahlenden diffusen Lichtes gemacht, weil bis jetzt noch Niemand 
sich durch den Versuch überzeugte, wie enorm innerhalb einer Baumkrone 
der freie Lichtraum gegenüber dem Volum der Blatt- und Stammsubstanz ist. 
Ich habe gemeinschaftlich mit Herrn Dr. Linsbauer einige diesbezügliche 
Messungen vorgenommen, welche zeigten, dass der freie Lichtraum innerhalb 
der Krone einer Pappel (Populus monilifera) etwa 1000 mal grösser ist als das 
Volum der oberirdischen Organe des Baumes. Bei Acer Negundo, Acer Pseudo- 
platanus und Abies excelsa haben die Messungen des Herrn Dr. Linsbauer 
die Verhältnisse 800 :1, 670 :1 und 200:1 ergeben. Da der Zutritt des diffusen 
Lichtes innerhalb der Krone überall offen ist, so wird sich aus den angeführten 
Zahlen ersehen lassen, wie gering die Menge des durch die Blätter hindurch- 
gegangenen gegenüber dem die Baumkrone durchsetzenden, unabsorbirt ge- 
bliebenen Lichte ist. Dass auch durch Reflexion höchstens eine nur unbedeutende 
Änderung der Zusammensetzung des Lichtes hervorgerufen werden kann, geht 
aus der Thatsache hervor, dass die spectroskopische Vergleichung des Aussen- 
lichtes eines Baumes mit dem Innenlichte, selbst bei Abschwächung des 
letzteren auf 1/,, des ersteren keinen Unterschied in der spectralen Zusammen- 
setzung erkennen liess. 

2 Nagamatsz, Beiträge zur Kenntniss der Chlorophyllfunction, in den 
Arbeiten des botan. Institutes zu Würzburg, Bd. III, 1888, S. 389 ff. 


614 J. Wiesner, 


innerhalb reich entwickelter Baumkronen Blätter finden, welche 
Stärke produciren, so muss innerhalb dieser Baumkronen 
genügend nichtabsorbirtes Licht vorhanden sein; denn nur 
dieses ist zur Kohlensäureassimilation geeignet.! 

Um mich indess durch das Experiment zu überzeugen, bis 
zu welcher Grenze es erlaubt ist, das innerhalb der Baum- 
kronen vorhandene Licht mit dem Aussenlichte zu vergleichen, 
zum Zwecke der Bestimmung des Lichtantheils, den das inner- 
halb der Krone befindliche vom Gesammtlichte (zur Beob- 
achtungszeit) empfängt, wurde in folgender Weise vorgegangen. 

Es wurde die Intensität des Tageslichtes gemessen und 
ohne jede Absorption durch Abblendung so weit verringert, 
dass Intensitätswerthe, welche von 1 bis 0°001 hinabreichten, 
erhalten werden konnten. Dieses Tageslicht wurde durch ein 
gelbes Glas hindurchgelassen, welches einen Theil der chemi- 
schen Strahlen absorbirte. Es wurde nun die Zeit bestimmt, 


1 Während das durch ein Blatt hindurchgegangene Licht nicht mehr die 
Fähigkeit besitzt, in einem unterhalb desselben gelegenen Kohlensäureassimi- 
lation zu bewirken, reicht, wie ich finde, ein solches Licht zur Entstehung des 
Chlorophylis aus. Selbst dickere Blätter, z. B. die von Aucuba japonica ver- 
mögen dies, sogar in mehrfacher Lage, auch wenn sie unmittelbar über- 
einander liegen, so dass alles nichtabsorbirte Licht ausgeschlossen ist. Ich 
erwähne dies, weil in den Versuchen von Nagamatsz das Blatt, welches 
durchgelassenes Licht empfing, nicht unmittelbar unter dem assimilirenden 
Blatte sich befand, mithin auch etwas nichtdurchgelassenes seitliches Licht 
erhielt, was aber selbstverständlich die Beweiskraft der von Nagamatsz 
angestellten Versuche nicht beeinträchtigt. 

Der eben mitgetheilte Versuch über die chlorophyllerzeugende Kraft des 
durch Laubblätter hindurchgegangenen Lichtes lehrt, dass zur Entstehung des 
Chlorophylis ein Licht von sehr geringer Intensität ausreicht, und dass die 
starke Absorption des Lichtes im Blatte doch nicht so weit reicht, um die zur 
Entstehung des Chlorophylis erforderlichen Strahlen gänzlich auszulöschen. 
Meine erst später zu veröffentlichenden photometrischen Untersuchungen über 
die Entstehung des Chlorophylis haben ergeben, dass die untere Lichtintensitäts- 
grenze für die Entstehung des Chlorophylis bei allen jenen Organen, deren 
chlorophyliführende Gewebe nur von einer Epidermis bedeckt sind, bei einer 
Lichtstärke liegt, welche etwa gleich ist 0:1 Normalkerze. 

Das durch die Blätter durchgelassene Licht ist also zweifellos befähigt, 
zur Entstehung des Chlorophylis beizutragen; allein es ist ein so grosser Über- 
schuss undurchgelassenen Lichtes innerhalb der Baumkrone vorhanden, dass 
ersteres für die Lebensvorgänge entbehrlich erscheint. 


Untersuchungen über den Lichtgenuss der Pflanzen. 615 


welche erforderlich war, damit bei Überdeckung des Normal- 
silberpapiers mit dem gelben Glase der Normalton erreicht 
werde. Es ergab sich, dass bei allen Intensitäten des äusseren 
Lichtes eine Verzögerung bis zur Erreichung des Normaltones 
sich einstellte, welche dem 4'l1fachen bei freier Beleuchtung 
erreichten Zeitwerth entsprach. 

Wenn beispielsweise bei einer bestimmten Intensität 22 Se- 
cunden erforderlich waren, damit ohne Bedeckung der Normalton 
am Normalpapier erreicht wurde, verfloss ein Zeitraum von 
90:2 Secunden bis an dem mit dem gelben Glase bedeckten 
Normalpapier der Normalton auftrat. 

Falls nun auch innerhalb der Baumkrone die 4'1fache 
Zeit erforderlich ist, damit bei Bedeckung des Normalpapiers 
mit dem genannten Glase der Normalton erreicht werde, im 
Vergleiche zu der Zeit, welche nöthig ist, damit an dem un- 
bedeckten Normalpapier der Normalton zum Vorschein komme, 
so erscheint der Vergleich des inneren Baumlichtes mit dem 
äusseren zulässig. 

Es wurden von mir in Gemeinschaft mit den Herren 
Des Ktrasser und Dr Einsbauer zahlseiche‘ vereleichende 
Prüfungen vorgenommen, wobei ein Beobachter das äussere, 
der andere das innere Baumlicht prüfte, welche ergaben, dass 
bis zu einer Schwächung des Baumlichtes auf den achtzigsten 
Theil des äusseren Lichtes ein Unterschied in der chemischen 
Wirkung der verglichenen Lichtarten nicht wahrgenommen 
werden konnte. Es war in jedem einzelnen Falle die 4 1fache 
Zeit erforderlich, damit das bedeckte Normalpapier den Normal- 
ton anzeigte, im Vergleiche zu dem unbedeckt gebliebenen. 
Wenn die Lichtschwächung im inneren Baumlichte noch weiter 
ging, so steigerte sich scheinbar der Absorptionsco£fficient, 
thatsächlich verminderte sich aber der Antheil des Baumlichtes 
an sogenannten chemischen Strahlen. Die über !/,, hinaus- 
gehenden Werthe der Intensität des inneren Baumlichtes sind 
deshalb mit einem Fehler behaftet, welcher um so grösser ist, 
je niederer die Intensität dieses inneren Baumlichtes gefunden 
wurde. 

Da aber das innere Baumlicht nur selten den achtzigsten 
Theil des äusseren Lichtes beträgt, in der Regel hoch oberhalb 


616 J. Wiesner, 


dieser Grenze gelegen ist und nur sehr selten noch kleinere 
Werthe zur Beobachtung kommen, so habe ich von einer 
Correctur dieser Werthe abgesehen, und begnüge mich, die Un- 
sicherheit der betreffenden Beobachtungen an den betreffenden 
Stellen dieser Abhandlung durch ein ? zu charakterisiren. 

Der Versuch lehrt allerdings nur, dass die sogenannten 
chemischen Strahlen des inneren Baumlichtes bis zu der an- 
geführten Grenze keine nachweisliche Schwächung erfahren 
haben. Da aber diese Strahlen, nämlich die stark brechbaren, 
diejenigen sind, welche in der Regel zuerst absorbirt werden 
und auch in der Pflanze eine viel stärkere Absorption erfahren 
als die meisten übrigen Strahlen, so wird man wohl aus der 
Nichtabsorption der chemischen Strahlen in unseren Versuchen 
auch auf die Nichtabsorption der übrigen Strahlengattungen 
schliessen dürfen. Daauch durchReflexion keine auffällige Ände- 
rung in der Zusammensetzung des Innenlichtes der Baumkrone 
zustande kommt, so wird man bis zu einer bestimmten 
Grenze aus dem Verhältniss der chemischen Intensität des 
inneren Baumlichtes zur chemischen Intensität des gesammten 
Tageslichtes, das Verhältniss der Intensität des Baumlichtes 
zu jener des totalen Tageslichtes abzuleiten berechtigt sein. 

Um aber dem Missverständniss vorzubeugen, als würde 
ich die Genauigkeit der Ableitung der allgemeinen Intensitäts- 
verhältnisse aus dem Verhältniss der chemischen Intensitäten 
überschätzen, muss ich hier folgende Bemerkung einschalten. 

Es ist ganz selbstverständlich, dass ein Theil des in die 
Laubkrone eindringenden Lichtes in Folge der Absorption be- 
stimmter Strahlengattungen eine andere Zusammensetzung als 
das zur Krone dringende Tageslicht besitzen muss. Aber die 
hiedurch hervorgerufene Verschiedenheit in der Zusammen- 
setzung des Lichtes wird durch unseren Versuch nicht an- 
gezeigt. Aus unseren Versuchen soll nur der Schluss gezogen 
werden, dass die Menge des in der Krone befindlichen unver- 
änderten diffusen Lichtes im Vergleiche zu dem durch partielle 
Absorption veränderten Lichte eine so grosse ist, dass das 
letztere vernachlässigt werden kann. Diese Vernachlässigung 
ist um so erlaubter, als es sich ja für uns nicht um die Fest- 
stellung absolut genauer, sondern nur um angenähert richtige 


Re 


Untersuchungen über den Lichtgenuss der Pflanzen. 617 


Lichtintensitätswerthe handeln kann. Zur Feststellung völlig 
genauer Intensitätswerthe ist ja die Bunsen-Roscoe’sche 
Methode überhaupt nicht geeignet, was von den genannten 
Forschern ja selbst immer hervorgehoben wurde. 

Es bedarf keiner näheren Erläuterung, wie die Intensität 
des auf ein frei exponirtes Gewächs fallenden Lichtes zu be- 
stimmen ist. Man bedient sich hier eben genau jener Methode, 
welche benützt wird, um die Intensität des allgemeinen Tages- 
lichtes zu finden. 

Hingegen ist es erforderlich, zu erörtern, wie vorzugehen 
ist, um das innere Licht der Baumkrone bezüglich seiner 
Intensität zu prüfen oder die Stärke jenes Lichtes, welches im 
tiefen Schatten stehende Sträucher, staudenartige Gewächse, 
Kräuter etc. geniessen. 

Ginge man nach der gewöhnlichen Methode vor, würde 
man also die Intensität des Schattenlichtes der Bäume 
direct bestimmen, so wäre hierzu ein langer Zeitraum erforder- 
lich. Z. B. bei einer Intensität von O'I des gesammten Tages- 
lichtes, welches im Schattenlichte auf 1/,, abgeschwächt wäre, 
müsste das Normalsilberpapier, um die Farbe des Normaltones 
zu erreichen, durch 800 Secunden exponirt werden. Innerhalb 
dieses langen Zeitraumes kann sich aber die Intensität des 
äusseren Lichtes (gesammten Tageslichtes) beträchtlich ändern. 
Da aber die Intensität des inneren mit der des äusseren Lichtes 
stets verglichen werden muss, so müssten während der ganzen 
Beobachtungszeit nebenher Bestimmungen der Intensität des 
allgemeinen Tageslichtes vorgenommen werden. 

Ich habe nun eine Methode ausfindig gemacht, um die 
Intensität des diffusen Schattenlichtes zu bestimmen, welche 
nicht nur wegen der Kürze des Verfahrens sich empäüehlt, 
sondern auch die gewöhnliche Methode in dem genannten 
Falle an Sicherheit übertrifft und es ferner unnöthig macht, 
nebenher zahlreiche Bestimmungen des allgemeinen Tages- 
lichtes anzustellen. 

Diese Methode besteht in Folgendem: Man bestimmt die 
Intensität der directen Strahlung. (directes Sonnenlicht, 
nämlich die von der Sonne unmittelbar ausgehenden parallelen 
Lichtstrahlen) und die des diffusen Tageslichtes; beide zuerst 


618 J. Wiesner, 


auf freiem Standpunkte und sodann innerhalb der Baum- 
krone. 

Die Intensität des directen Sonnenlichtes muss nun selbst- 
verständlich zu gleicher Zeit dieselbe sein, ob die Sonnen- 
strahlen in die Krone einfallen oder ausserhalb derselben wirken. 
Dass das äussere Gesammtlicht auch bei Sonnenbeleuchtung 
stärker ist als das gleichzeitig in die Krone einfallende sonnige 
Licht, was ich schon im ersten Theile dieser Untersuchungen! 
zahlenmässig belegte, hat seinen Grund darin, dass das erstere 
sich als die Summe von directer Strahlung und starkem diffusen 
Licht, das letztere als die Summe von directer Strahlung und 
schwachem diffusen Licht darstellt. 

Sowohl die Stärke des directen, als die des diffusen Lichtes 
lassen sich rücksichtlich der chemischen Intensität bestimmen, 
wie Roscoe und Thorpe? zuerst gezeigt haben. Lässt man 
nämlich auf das Normalsilberpapier das gesammte Tageslicht 
wirken, so erhält man nach Erreichung des Normaltones aus 
der beobachteten Zeit die Intensität des Gesammtlichtes. Hängt 
man eine geschwärzte, die Sonne (scheinbar) deckende Metall- 
kugel so auf, dass deren Schatten auf das Normalpapier fällt, 
so erhält man die Intensität des diffusen Lichtes. Zieht man 
diesen zweiten Werth von dem ersten ab, so bekommt man die 
Intensität des directen Sonnenlichtes. 

Von diesem Experiment ausgehend, gelange ich zur Be- 
stimmung des diffusen Lichtes der Baumkrone durch folgende 
Erwägungen: 

Bedeutet 7 die Intensität des directen Sonnenlichtes, 7’ die 
Intensität des gesammten Tageslichtes, ’ die Intensität des 
diffusen Tageslichtes, 2” die Intensität des in die Baumkrone 
einfallenden Gesammtlichtes, !’ die Intensität des diffusen 
Lichtes inerhalb der Baumkrone, so ist 


== l—y) 
Ir De 
mithin 
N MN 


ISPhots Unters:, I, S2307EE. 
2 Philosophical Transactions ofthe Royal Society, Vol. 160 (1870), p. 309 ff. 


Untersuchungen über den Lichtgenuss der Pflanzen. 619 


Es lässt sich also ı” aus 7’, ! und 7” berechnen. 

In dieser Abhandlung bedeutet / die ermittelte chemische 
Intensität des gesammten Tageslichtes. Ist 2 die chemische 
Lichtintensität an einem bestimmten Pflanzenstandorte oder die 
an einem bestimmten Organ ermittelte chemische Lichtstärke, 


5 U: en. ! 
so gibt der Ausdruck 7 nicht nur das Verhältniss der chemischen 


Lichtintensität, welche die Pflanze empfängt, zu der des ge- 
sammten Tageslichtes an, sondern das Verhältniss dieser Licht- 
intensitäten überhaupt, soferne die verglichenen Lichtstärken 
sich auf ein und dasselbe Licht beziehen, d.i. auf Licht von 
gleicher Zusammensetzung (siehe oben S. 612 ff.). 

Es soll dieses für uns sehr wichtige Verhältniss in der 
Form ausgedrückt werden, dass ©=| gesetzt wird. In dieser 
Form ausgedrückt sei der resultirende Werth als »specifischer 
Lichtgenuss« (Z) bezeichnet. 

Nenn Woeispielsweiser 27=,0,750 7 = 02527 zeiinden 
2100 202 
10. 250 

Dieser Werth Z bezeichnet also für eine bestimmte Beob- 
achtungszeit und einen bestimmten Beobachtungsort das Ver- 
hältniss des gesammten Tageslichtes zur Intensität des auf die 
Pflanze einwirkenden Lichtes, und zwar erscheint in L das 
erstere in Einheiten des letzteren ausgedrückt. 

Da /, von der Polarregion abgesehen, täglich =O wird, 
so ist klar, dass das Minimum von Z täglich den Werth Null 
erreicht. Ebenso klar ist es, dass Z den Werth =1 nicht über- 
schreiten kann. Dieser Fall träte ein, wenn auf die Pflanze das 
gesammte Tageslicht wirken würde. 

Um nun den specifischen Lichtgenuss der Pflanze in der 
nachfolgenden Darstellung möglichst rationell zum Ausdruck 
zu bringen, sollen folgende specielle Werthe von Z heran- 
gezogen werden. 

L bedeutet den specifischen Lichtgenuss überhaupt. Dieser 
Werth soll aber ferner immer dann angewendet werden, wenn der 
Lichtgenuss einer Pflanze proportional dem gesammten Tages- 
licht steigt und fällt. Dieser Fall tritt ein, wenn der Lichtgenuss 
der Pflanze ein grosser ist, mit anderen Worten, wenn die 

Sitzb. d. mathem.-naturw. Cl.; CIV. Bd., Abth. I. 41 


worden wäre, so ist 


und 2 — 


620 J. Wiesner. 


Lichtstärke, welcher die Pflanze ausgesetzt ist, der Intensität 
des gesammten Tageslichtes sich nähert. Ist z.B. L=!/,.,, 
oder !/,, oder überhaupt kein kleiner Bruchtheil des Gesammt- 
lichtes, so ändert sich dieser Werth nicht oder nur wenig, mag 
die äussere Lichtintensität eine hohe oder niedere sein, wie 
später genauer auseinandergesetzt werden wird. 

Sinkt aber der specifische Lichtgenuss der Pflanze auf 
einen kleinen Bruchtheil des gesammten Tageslichtes, so treten, 
wie wir sehen werden, tägliche Maxima oder Minima, oder 
beide ein. In diesem Falle erscheint es am rationellsten zu 
unterscheiden zwischen »mittlerem specifischen Lichtgenuss« 
[= L(med)], welcher sich aus den zu verschiedenen Tages- 
stunden beobachteten Werthen berechnet, und dem, wie wir 
sehen werden, gewöhnlich zur Zeit der stärksten Beleuchtung 
eintretenden »Minimum des specifischen Lichtgenusses« 
[Z (min)]. Darunter ist aber niemals der schon oben genannte 
absolute Minimumwerth (=0) zu verstehen. 

In einzelnen Fällen ist es erforderlich, das »Maximum des 
specifischen Lichtgenusses« behufs zweckmässiger Charakteri- 
sirung der natürlichen Beleuchtungsverhältnisse hervorzuheben. 
Es sei mit L (max) bezeichnet. Darunter ist aber niemals das 
schon oben genannte absolute Maximum (=1) zu verstehen. 

Wenn also beispielsweise in der Folge gesagt wird, L sei 
— 1/,, so heisst dies, dass das Verhältniss der Beleuchtung der 
Pflanze zum Gesammtlichte constant = !/, ist. 

Wenn jangeführt wird, D = 2/41 n, so’ bedeutetidies, 
dass die betreffende Pflanze bei stärkster Beleuchtung nahezu 
das gesammte Tageslicht empfängt, aber auch bei einer Licht- 
stärke eben noch fortkommt, welche den siebenten Theil des 
gesammten Tageslichtes beträgt. 

L (max) = !/, heisst, dass das innere Licht in der Krone 
eines Baumes bis auf den fünften Theil des gesammten Tages- 
lichtes steigen kann. Es wird sich zeigen, dass bei gewissen 
Pflanzen zur Mittagszeit ein solches Maximum vorkommt. 

Endlich sei. noch als Beispiel der Fall L (min)= 7 
angeführt. Es bedeutet dieser Ausdruck, dass bei einem be- 
stimmten Baume zu einer gewissen, näher anzugebenden Zeit 
gewöhnlich zuMittag) die innerhalb derBaumkrone herrschende 


Untersuchungen über den Lichtgenuss der Pflanzen. 621 


Lichtstärke auf !/,, des gesammten Tageslichtes sinkt, und dass 
dieser Werth im Verlaufe der Tagescurve der Lichtstärke sich 
als ein Minimum zu erkennen gibt. 

Die Ausdrücke / (max), / (med), / (min) sind analog den 
Ausdrücken Z (max), L (med), ZL (min) gebildet, bedürfen also 
keiner weiteren Erläuterung. 


Zweites Capitel. 


Die Beleuchtungsart der Gewächse. 
1. Beleuchtungsrichtung. 


Es gibt wohl kaum eine Pflanze, deren oberirdische 
Vegetationsorgane das gesammte Tageslicht uneingeschränkt 
geniessen. In der Regel reduceirt die Pflanze selbst das ihr zu- 
fliessende Licht durch die Ausbildung ihrer Vegetationsorgane, 
und wo wir die Gewächse angenähert der vollen Wirkung des 
gesammten Tageslichtes ausgesetzt finden, wie in Steppen, 
Wüsten ete., sind ihre Organe reducirt und die Masse der von 
solchen Pflanzen producirten organischen Substanz ist auf 
ein Minimum reducirt. 

Dass die Standortsverhältnisse selbst bis zu einer weit- 
gehenden Grenze (durch das Bodenrelief, durch Beschattung 
etc.) den Lichtgenuss der Pflanzen einschränken, liegt nahe, 
und da ich diesen Gegenstand schon bei früherer Gelegenheit 
erörtert habe, so will ich hier nicht nochmals auf die Sache 
zurückkommen, sondern begnüge mich, auf das hierüber bereits 
Gesagte zurückzuverweisen.! 

Durch ihren Standort oder durch die Lage ihrer Organe 
wird der Lichtzutritt nicht nur im Allgemeinen beschränkt, 
sondern es wird dem Lichte häufig der Zutritt nur nach be- 
stimmten Richtungen ermöglicht. 

Ein aufeiner Böschung stehendes Gewächs mit sogenannten 
Wurzelblättern und einemBlüthenschaft (z.B. Taraxacum offici- 
nale) erhält bloss einen Theil des Tageslichtes; allein das Licht 
kann fast von allen Seiten ungehemmt zutreten. Analoge Fälle 
kann man sich leicht vergegenwärtigen. 


1 Ber. der Deutschen botan. Gesellschaft, 1894, S. 79 ff. 
41% 


622 J. Wiesner, 


Aber viele Pflanzen, beziehungsweise deren Organe, sind 
auf Oberlicht, andere auf Vorderlicht angewiesen. Die 
Blätter der im Waldschluss stehenden Buchen und zahlreicher 
anderer Bäume empfangen, wie die horizontale Lage der Blätter 
erkennen lässt, in erster Linie Oberlicht. Am Stamme der 
Bäume sich ausbreitenden Laub- oder Krustenflechten kommt 
nur das Vorderlicht zugute, aber auch andere ähnlich situirte 
Pflanzen, z.B. die auf Java so häufig auf Baumstämmen flechten- 
ähnlich ausgebreitete Orchidee: Taeniophyllum Zollingeri etc. 
verhalten sich ähnlich. An Mauern, Felsen, Baumstämmen 
stehende oder auf diesen emporkletternde Gewächse sind 
gleichfalls auf Vorderlicht angewiesen, wie schon die durch 
diese Lichtrichtung bedingte fixe Lichtlage der Blätter solcher 
Pflanzen erkennen lässt. 

Es wird. in der Folge bei Angabe der Lichtverhältnisse 
häufig erforderlich sein, die herrschende Beleuchtungsrichtung 
anzugeben. 

Dass manchmal auch Hinterlicht, ja sogar Unterlicht 
auf die Pflanze einzuwirken im Stande ist, soll hier in Kürze 
erörtert werden. 

Die Wirkung des Hinterlichtes auf die Pflanze ist nicht 
so selten zu beobachten. Wenn beispielsweise ein Holzgewächs 
in einer kleinen Entfernung von einem hohen Gebäude steht, 
kann man nach unserer Methode leicht das Verhältniss des 
Vorderlichtes zu dem von rückwärts einfallenden Lichte be- 
stimmen. Von diesem Verhältnisse wird es abhängen, ob bloss 
das Vorderlicht auf die Organe einwirkt, oder ob nicht auch 
eine Wirkung des Hinterlichtes zu constatiren ist. Wo das 
Hinterlicht zu schwach ist, um dem Lichtbedürfniss der be- 
treffenden Pflanze zu entsprechen, sterben Blätter, Zweige und 
Äste des betreffenden Gewächses in demselben Masse ab wie 
durch geschwächtes Oberlicht, und man kann sich durch Licht- 
messungen überzeugen, dass die Stärke des Hinterlichtes, bei 
welcher die Zweige, z.B. einer Thuya occidentalis, abzusterben 
beginnen, einer Lichtstärke des Oberlichtes entspricht, bei 
welcher an diesem Gewächse die Zweige und Äste in der 
Richtung von unten nach oben absterben. 


Untersuchungen über den Lichtgenuss der Pflanzen. 623 


Wie ich gleich zeigen werde, ist der Fall nicht aus- 
geschlossen, dass Pflanzen oder deren Theile auf das von 
unten her auf sie einfallende Licht angewiesen sind, und dem 
entsprechend ihre Organe in derselben Weise nach dem 
Unterlicht orientiren, wie sonst nach dem Ober- oder Vorder- 
licht, oder einem schief von oben einfallenden Lichte. 

Über die Intensität des Unterlichtes in seinem Verhältnisse 
zum totalen Tageslicht habe ich in der Literatur keine Angaben 
gefunden, weshalb ich selbst einige diesbezügliche Beobach- 
tungen angestellt habe, um zu wissen, bis zu welchem Grade 
sich dasselbe unter bestimmten Bedingungen zu steigern vermag. 

Nach meinen Beobachtungen hängt die Stärke des Unter- 
lichtes nicht nur von der Höhe des Beobachtungsortes über 
dem Horizont, sondern auch von dem Reflexionsvermögen 
der Bodenfläche ab, über welcher die Beobachtung angestellt 
wurde. 

Was den ersteren Punkt anlangt, so ist das Unterlicht 
unter sonst gleichen Verhältnissen im Vergleiche zum Tages- 
licht desto intensiver. je mehr man sich über den Horizon! 
erhebt. So beobachtete ich an einer 10 m über einer Strasse 
gelegenen Brücke ein Verhältniss des diffusen Oberlichtes zum 
diffusen Unterlicht von 11'9:1, am Leska-Viaduct der Staats- 
bahn bei Znaim, 29 m über der Thalsohle von 76:1, am Nord- 
westbahn -Viaduct bei Znaim, 50 m über der Thaya 6°1:1. Bei 
Sonnenbeleuchtung gestaltet sich begreiflicherweise dieses Ver- 
hältniss bezüglich des Unterlichtes ungünstiger. Dass mit der 
Erhebung über den Horizont die Intensität des Unterlichtes 
zunehmen muss, erklärt sich aus dem Umstande, dass desto 
mehr vom Horizont aufstrahlendes Licht im Unterlichte zur 
Geltung kommen muss, je mehr man sich über den Horizont 
erhebt. 

Das Reflexionsvermögen des Bodens beeinflusst begreif- 
licherweise im hohen Grade die Stärke des Unterlichtes. So beob- 
achtete ich, dass 1 m über einem hellfarbigen, von der Sonne 
beschienenen Weg das Unterlicht im Vergleiche zum Oberlichte 
auf 1/,. geschwächt erschien, während über einer in nächster 
Nähe befindlichen grünen (mit Klee und Gras bewachsenen), 
ebenfalls besonnten Bodenfläche das Unterlicht bloss t/,, betrug. 


& 
[SS 
A 


J. Wiesner, 


Von Wasser (Flüssen, Bächen etc.) reflectirtes Licht ver- 
stärkt das Unterlicht in hohem Masse. So fand ich auf einer 
Brücke bei Znaim 6 m über der besonnten Fläche des Flusses 
(Thaya) die Stärke des Unterlichtes im Vergleiche zum Ober- 
leht =), 

Man sieht also, dass das Unterlicht unter Umständen 
einen nicht unerheblichen Stärkegrad erreichen kann, es ist 
deshalb von vorneherein nicht unwahrscheinlich, dass es auf 
die Pflanze, z. B. bezüglich der Orientirung der Organe, ein- 
zuwirken im Stande ist, zumal wenn das OÖberlicht stark ge- 
schwächt ist. | 

Das beste Beispiel, welches ich in dieser Richtung anführen 
kann, ist folgendes. Die Verzweigung an geneigten Ästen von 
Lycium barbarum erscheint epitroph,! d. h. an geneigten Ästen 
kommen die Sprosse bloss an der Oberseite zur Entwicklung, 
die der Unterseite werden unterdrückt, obgleich selbst bei Aus- 
schluss von Licht noch Sprossbildung eintritt (siehe oben S.608). 
Je nach den Beleuchtungsverhältnissen kommen nicht nur die 
an der obersten Kante der Äste gelegenen Knospen zur Ent- 
. wicklung, sondern auch noch seitliche. Ich habe nun oftmals 
die Bemerkung gemacht, dass auf erhöhten Stellen befindliche 
Büsche von Lycium durch bogenförmiges Vorwärtswachsen 
der Sprosse nach der Lichtseite über dem Boden eine förmliche 
Laube bilden, deren Oberlicht ausserordentlich geschwächt ist. 
Im tiefen Schatten dieser Laube befindliche Sprosse verzweigen 
sich nun nicht epitroph, indem das Oberlicht zu schwach ist, 
um die oberseits stehenden Knospen zur Entwicklung zu bringen. 
Aber das von unten auistrahlende Licht ist häufig stark genug, 
um Knospen, welche an der Unterseite der Sprosse sich be- 
finden, zur Entwicklung zu verhelfen. Sowohl die oberen 
(normalen) Sprosse, als die unterseits sich entwickelnden 
Sprosse wachsen in der ursprünglichen Richtung weiter: die 
oberen wachsen nach aufwärts, die seitlichen nach der ent- 
sprechenden Seite, die unteren nach unten, sie wachsen auto- 
trop. Aus diesen Beobachtungen ergibt sich, dass die 
gewöhnliche Epitrophie der Sprosse von Lycium bar- 


1 Wiesner, Anisomorphie. Diese Berichte, Bd. 101 (1892), S. 688 ff. 


Untersuchungen über den Lichtgenuss der Pflanzen. 625 


barum eininder Ontogenese durch dasLichtinducirtes 
Verhältniss darstellt, dass dieses Verhältniss durch 
geänderte Beleuchtungsich umkehrenkann,und dass 
Indien beobachteten: Ballen das Untetlicehtdre Ur- 
Sehe dlerimibwaleikikinnen dien an der Umtersenter der 
Äste befindlichen Sprosse bildet. 

Genauer wurde von mir ein Fall untersucht (Anfangs 
Mai 1894), in welchem das Oberlicht des durch das Dickicht 
der Zycium-Zweige dringende Oberlicht im Mittel bloss t/,, des 
gesammten Tageslichtes betrug. Das Unterlicht traf auf oberseits 
tief beschattete Äste und hatte eine Lichtstärke gleich 1/,.,. 
An diesen Ästen kamen nicht nur die Knospen der untersten 
Kante, sondern auch seitlich situirte Knospen zu normaler 
Ausbildung und besassen tief ergrünte, normal aussehende 
Blätter. Die aus den nach unten gerichteten Knospen hervor- 
gegangenen Zweige wuchsen vertical nach abwärts, die anderen 
etwa unter Winkeln von 30°. An den ersteren waren die morpho- 
logischen Oberseiten der Blätter nach unten gerichtet, was ja 
schon in der Entwicklungsrichtung der betreffenden Sprosse 
Beerundeleischien. Aber auch an den schiefmachl unten 
wachsenden Zweigen waren alle morphologischen 
Oberseiten der Blätter nach unten gerichtet. Es wurde 
Brezsalsordiertisse, Biichtlaser diese S3Bläatuen durehrdals 
lnwerglichtknervorseruten, und esımussten die Blätter 
Damenucsprümeliche Riehtuneländern, um in’ die fixe 
Eıchtlage zu gelangen. 

Auch an einigen anderen Holzgewächsen konnte ich die 
Wirkung des Unterlichtes constatiren. So fand ich, dass tief 
beschattete Zweige von Acer campestre und von Celtis australis 
unter dem Einflusse des Unterlichtes ihre Blattflächen orien- 
tirten, sich nämlich senkrecht auf dieses stellten. Bei Acer 
campestre fand ich, dass die betreffenden Blätter in Folge 
ungenügender Beleuchtung nicht die normale Grösse annahmen, 
und dass die Wendung der Blattspreite an der Grenze zwischen 
Blattstiel und Blattfläche zu Stande kam. 

Um den Einfluss des Unterlichtes auf die Herstellung der 
fixen Lichtlage kennen zu lernen, wurden folgende Versuchs- 
reihen durchgeführt. Es wurden im Gewächshause einige 


626 J. Wiesner, 


Pflanzen ausgesucht, welche bei aufrechter Stellung prompt 
eine neue fixe Lichtlage in schwachem Lichte annahmen, wenn 
sie mit den Unterseiten gegen einseitig einfallendes Licht ge- 
stellt wurden. Es waren dies folgende Gewächse: Boehmeria 
polystachya Wedd., Begonia vitifolia Schott, das bekannte, in 
Gewächshäusern unter dem Namen Panicum variegatum häufig 
gezogene Gras Oplismenus imbecillus Kunth. und sSenecio 
elegans L. Die Blätter dieser Pflanzen stellten sich noch bei 
L= 1)... |] (max) = 0:005—0:006] senkrecht auf. das stärkste 
auf sie einfallende diffuse Licht. 

Dieselben Pflanzen wurden auf einer grossen unterseits 
unterstützten Glasplatte, welche aber von unten her reichlich 
Licht erhielt, horizontal aufgestellt und mit einem undurch- 
sichtigen Recipienten bedeckt, so dass sie ausschliesslich der 
Wirkung des Unterlichtes ausgesetzt waren. Bei einer Licht- 
stärke —!/,,, reagirten die Blätter nicht auf das Licht. Als aber 
die Intensität des Unterlichtes auf 1/,„—!/;, gesteigert wurde 
[/ (max) = 0:18—0:022], reagirten die Blätter dieser Pflanzen 
auf das Unterlicht, aber in verschiedener Weise. Die unter dem 
ausschliesslichen Einfluss des Unterlichtes zur Entwicklung 
gelangten Blätter der Boehmeria und der Begonia hatten sich 
genau nach dem Unterlichte orientirt, d.h. die Oberseiten der 
Blätter waren genau nach unten gekehrt. Weniger genau 
erfolgte diese Orientirung bei Panicum variegatum; es zeigte 
sich aber bei den jungen Blättern die Tendenz, sich senkrecht 
auf das Unterlicht zu stellen, indem die genannten Blätter 
durch schraubenförmige Drehung einen Theil ihrer Spreite-mit 
der Oberseite nach abwärts kehrten. Die jungen, im Dunkeln 
entstandenen Blätter von Senmecio elegans zeigten wieder ein 
anderes Verhalten. Die Blattspreiten waren auf dem Wege zur 
Umkehrung über die vertical nach abwärts gekehrte Lage nicht 
hinaus gekommen, die Blattstiele, welche unter normalen Be- 
leuchtungsverhältnissen unter Winkeln von etwa 45° auf- 
gerichtet sind, waren horizontal geworden oder unter Winkeln 
bis 50° unter die Horizontale hinabgekrümmt. 

Erst bei höheren Intensitäten des Unterlichtes (1), —!/,) 
stellen auch die Blätter dieser Pflanze sich senkrecht auf das 
Unterlicht. 


Untersuchungen über den Lichtgenuss der Pflanzen. 627 


Aus diesen Beobachtungen geht hervor, dass bei den 
genannten Pflanzen — und wahrscheinlich gilt dies für alle 
Pflanzen, deren Blätter die fixe Lichtlage annehmen — eine 
viel höhere Lichtintensität erforderlich ist, um ein Blatt aus der 
normalen Lage in die nach dem Unterlicht orientirte zu bringen, 
als um eine neue fixe Lichtlage durch Ober-, Vorder- oder 
Seitenlicht herbeizuführen. 

Unter dem Einflusse des Unterlichtes geht bei vielen tief- 
schattigen Bäumen die geotropische Krümmungsfähigkeit der 
Sprosse verloren, sie werden in dem schwachen Lichte auch 
biesungsfähiger, so dass sie durch die Last der am Zweigende 
sich entwickelnden Blattmasse sich nach abwärts krümmen. 
An tief beschatteten Ästen von Aslanthus glandulosa, auch 
manchmal an Aesculus hippocastanum und anderen Bäumen 
sieht man die am meisten beschatteten Sprosse förmlich vertical 
nach abwärts hängen. Das junge, stärker beleuchtete 
Sprossende hat dann gewöhnlich die Eigenschaft, sich schwach 
geotropisch nach oben zu kehren, so dass solche von oben her 
tief beschattete Äste S-förmig gekrümmt erscheinen. 

Die Wirkung des Unterlichtes auf den Baumwuchs sieht 
man nicht selten an hohen Flussufern, an Basteien und ähn- 
lichen Orten, wo der Baum mit einem Theile seiner Krone, 
nach dem Lichte vorgeneigt, bei starker Laubentwicklung in 
verhältnissmässig hohem Grade. dem Unterlichte ausgesetzt ist. 

Die Verminderung der geotropischen Krümmunsgsfähigkeit 
durch Unterlicht habe ich an ausschliesslich unter dem Ein- 
flusse des Unterlichtes gezogenen Pflanzen mehrfach bemerkt. 
Ob dieselben im Unterlichte heliotropisch werden, also sich 
nach abwärts krümmen, hängt von dem Verhältniss der geo- 
tropischen zur heliotropischen Krümmungsfähigkeit ab. Ich 
muss es mir leider, um vom Hauptthema nicht abzuirren, ver- 
sagen, an dieser Stelle über meine Versuche zu sprechen, und 
bemerke nur noch, dass, wie es Pflanzen gibt, deren Stengel 
heliotropisch dem Unterlichte folgen (Vicia sativa), andere 
existiren, deren Stengel auf das Unterlicht gar nicht zu reagiren 
scheinen (Goldfussia glomerata), nämlich trotz Unterlicht sich 
vollkommen geotropisch aufrichten. 


628 J. Wiesner, 


2. Diffuses und Sonnenlicht. 


Wenn die Sonne bedeckt ist, so sind die Pflanzen und 
überhaupt die beleuchteten Objecte bloss der Einwirkung des 
diffusen Lichtes ausgesetzt. Wenn aber die Sonne frei nieder- 
scheint, so stehen die Pflanzen, wie alle anderen beleuchteten 
Objecte, theils unter dem Einfluss des directen Sonnenlichtes, 
theils unter dem des diffusen Lichtes. 

Die Strahlen der Sonne fallen parallel ein. Deshalb wird 
die Flächeneinheit eines Blattes zu einer bestimmten Zeit und 
bei einer bestimmten Neigung zum Horizonte durch die blosse 
Strahlung der Sonne (directes Sonnenlicht) in gleichem 
Grade beleuchtet, ob das Blatt frei exponirt ist, oder ob es in 
der Peripherie der Baumkrone gelegen ist, oder im Inneren der 
Baumkrone sich befindet. In diesen drei Fällen ist aber die 
Sonnenbeleuchtung (directe Strahlung-+ diffuses Licht) eine 
verschiedene, denn zu der Wirkung der blossen Strahlung 
gesellt sich noch die Wirkung des diffusen Lichtes. Das frei 
exponirte Blatt ist, da es das gesammte diffuse Licht des Ge- 
sammtlichtes erhält, intensiver beleuchtet als das in der Peri- 
pherie der Krone gelegene Blatt, denn dieses empfängt nicht 
das ganze diffuse Licht, da der Baum ein Stück des Himmels 
deckt, welches also das betreffende Blatt nicht beleuchtet. Noch 
geringer ist die Sonnenwirkung auf das im Inneren der Krone 
befindliche Blatt, da hier das zur directen Strahlung sich 
addirende diffuse Licht viel schwächer ist als der diffuse Antheil 
des gesammten Tageslichtes. 

Wie die Stärke des »directen Sonnenlichtes« und die des 
diffusen Lichtes im Freien und in der Baumkrone zu bestimmen 
ist, wurde schon oben (S. 618) angegeben. 

Über das Verhältniss des »directen Sonnenlichtes< zum 
diffusen Lichte wurden im August 1867 von Roscoe und 
Thorpe an der portugiesischen Küste (Quinta do Estero Furado, 
8:5 Meilen von Lissabon entfernt) Bestimmungen ausgeführt, 
welche lehrten, dass bei einem Sonnenstande von O° bis bei- 
läufig 10° die Wirkung des directen Sonnenlichtes noch nicht 
nachweisbar ist, also die Totalbeleuchtung durch das diffuse 
Licht hervorgebracht wird, dass bei einem Sonnenstande von 


Untersuchungen über den Lichtgenuss der Pflanzen. 629 


etwa 40—41° die Wirkung der directen Sonnenstrahlung jener 
des diffusen Lichtes gleichkommt, ferner dass bei dem höchsten 
damals dort beobachteten Sonnenstande (64° 14°) die Wirkung 
der ersteren noch nicht das Doppelte der letzteren erreicht. 

Ähnliche Resultate, jedoch im Allgemeinen eine stärkere 
Wirkung des Sonnenlichtes, erhielt ich durch Messungen, 
welche ich gemeinschaftlich mit Herrn Dr. Linsbauer in Wien 
ausführte und welche später in den Untersuchungen über das 
photochemische Klima veröffentlicht werden sollen. Da wir 
absichtlich nicht nur bei völlig unbedecktem, sondern auch 
bei theilweise bedecktem Himmel beobachteten, um eine Basis 
für die Bestimmung der Intensität der directen Strahlung inner- 
halb der Baumkronen zu gewinnen, so erhielten wir vielfach 
auch für gleiche Sonnenhöhen ungleiche Werthe. 

Die »Sonnenbeleuchtung« innerhalb der Baumkrone und 
überhaupt an den Pflanzenstandorten ist im Vergleiche zur 
»Sonnenbeleuchtung« im Gesammtlichte desto geringer, je 
niederer die Intensität des diffusen Lichtes sich gestaltet. Bei 
höchstem Sonnenstande erreicht sie im Mai allerdings innerhalb 
der Birke 1/,—!/, des Gesammtlichtes; aber in der Krone dicht 
belaubter Bäume sinkt sie auf !/, und tiefer. Noch viel tiefer 
sinkt die Wirkung der directen Strahlung bei niederem Sonnen- 
stande und bei umflorter Sonne, so dass dieSonnenwirkung 
Vereleiche, zum diitusen Lichte \inmerhalb. der. 
Baumkrone nicht so hoch ist, als man gewöhnlich an- 
nimmt. Doch gibtsich bei tiefbeschatteten Bäumen die Wirkung 
der directen Sonne in der im Baumschatten gedeihenden Vegeta- 
tion zu erkennen, indem die von der Sonne durch längere Zeit 
direct beschienenen, im Baumschatten befindlichen Bodenpartien 
eine Vegetation aufkommen lassen, welche dort fehlt, wo bloss 
die Wirkung des diffusen Lichtes zur Geltung kommt. 

Es ist noch nothwendig, auf eine Form der Sonnenbeleuch- 
tung innerhalb der Baumkrone aufmerksam zu machen, welche 
aber für die im Schatten der Bäume auftretende Vegetation so 
gut wie bedeutungslos ist. Wenn die Sonne durch enge, im 
Laube freigelassene Lücken hindurchstrahlt, so erscheinen 
am Boden die bekannten, bei schiefem Lichteinfall elliptisch 
gestalteten Sonnenbilder. Die Intensität des Lichtes dieser 


650 Je \ilelismier, 


Sonnenbilder ist an sich eine geringe und würde noch geringer 
sein, wenn in denselben nicht auch die Wirkung des im Kronen- 
schatten herrschenden diffusen Lichtes zur Geltung käme. Die 
Strahlen, welche diese Sonnenbilder erzeugen, divergiren nach 
unten, und es nimmt die Ihtensität derselben im umgekehrt 
quadratischen Verhältnisse der Entfernung von der das Sonnen- 
bild erzeugenden Lücke im Laube ab. Im Schatten von Acer 
platanoides fand ich die Intensität der Strahlen, welche das 
Sonnenbild erzeugen, in einer Entfernung von 2—3 m von dem 
Schnittpunkt der Sonnenstrahlen am Boden zur Mittagszeit 
auf 1/,, des allgemeinen Tageslichtes gesunken; im Buchen- 
schatten betrug dieselbe gar nur !/,,. Zudem wandern diese 
Sonnenbilder sehr rasch, so dass wohl ersichtlich ist, dass die 
Wirkung dieser Form der Sonneneinstrahlung nur eine sehr 
minimale sein kann. Buchen, welche in geschlossenem Bestande 
(also bei Ausschluss der directen Himmelsbeleuchtung) direct 
von der Sonne bestrahlt werden, lassen am Boden die Ent- 
wicklung von Grasanflug oder eine sehr wenig lichtbedürftige 
Vegetation (Prenanthes purpnrea u. dergl.) zu, während, wenn 
bloss Sonnenbilder am Boden erscheinen und der Baum das 
Maximum seines Schattens erreicht hat, am Boden gar keine 
Phanerogamenvegetation zur Entwicklung kommt. 

Bis, erhellt schommzus dieser Bernrachtumeradas> 
wenn man von den frei exponirten, kleineren, sich nicht selbst 
beschattenden Gewächsen und einstweilen auch von der arcti- 
schen und alpinen Vegetation absieht, das diffuse Licht für 
die Gewächse viel wichtiger ist als das Sonnenlicht, 
welches eben nur’ abgeschwächt und nur indireer 
namlich durch UmsatrziinrditiusesKicht, soworlisrum 
die Bäume und Sträucher, wie für die auf schattigen 
Standort angewiesenen Pflanzen zur Geltung kommt. 

Direct wirkende hohe Lichtintensitäten bringen 
den Diil’anzer keinen? Vontherlassielbisirr unver demesum- 
stigssten Vegetationsbedingungen wehrt sie durch 
ihrem’ @estaltungssprocess das dineete Sonnenlteihtsrn 
hohem Masse ab, so dass sie sich in Genuss des für sie 
am zuträglichsten Lichtes setzt, d.i. das geschwächte 
Sonnen-, hauptsächlich aber das diffuse Licht. 


Untersuchungen über den Lichtgenuss der Pflanzen. 631 


Zur näheren Begründung dieser Sätze bringe ich noch 
folgende Bemerkungen vor. 

Es gibt zahlreiche Gewächse, welche durch bestimmte 
Bewegung ihrer Blätter allen stärkeren Wirkungen der Sonne 
ausweichen, obgleich diese Gewächse zumeist auf den sonnigsten 
Standorten zu finden sind. Ich führe das bekannteste Beispiel 
für diese Kategorie von Gewächsen an: Robinia Psendoacacia. 
Wie bekannt erheben sich an sonnigen Sommertagen schon in 
den Morgen- oder frühen Vormittagsstunden die Blättchen des 
Fiederblattes und stehen lange vor Mittag in der Richtung der 
einfallenden Sonnenstrahlen, entziehen sich also der Wirkung 
des stärksten Sonnenlichtes. Die Blättchen beginnen sich im 
Sommer zu erheben, wenn die Lichtintensität etwa ein Drittel 
der maximalen Intensität des Gesammtlichtes erreicht hat, und 
erreichen die Parallelstellung etwa bei der doppelten Intensität. 
Im Herbste ist ein grösserer Antheil des Gesammtlichtes zum 
Eintritt der Blattbewegung erforderlich, und ist nahezu die 
Gesammtstärke des Lichtes erforderlich, um die Parallelstellung 
mit den Sonnenstrahlen herbeizuführen. Unentwickelte Blätter 
werden durch das Sonnenlicht gar nicht beeinflusst, und junge, 
nahezu ausgewachsene Blätter erfordern relativ höhere Licht- 
intensitäten, um sich parallel zum Lichteinfall zu stellen. Durch- 
schnittlich wird bei einer chemischen Lichtintensität von 0°3 
der Beginn der Bewegung und bei 0'6 die Parallelstellung der 
Blätter wahrgenommen. Wie Robinia verhalten sich zahlreiche 
andere Gewächse, zumal die tropischen und subtropischen 
Leguminosen. 

Bezüglich der Beleuchtung jener Holzgewächse, deren 
Laub in fixer Lichtlage verharrt, durch Sonnen- und diffuses 
Licht bemerke ich hier Folgendes. Das in der Peripherie der 
Baumkrone gelegene Laub geniesst nicht jenes intensiveSonnen- 
licht, wie es der Augenschein vermuthen liesse. Erstlich wird sehr 
viel von dem auf die Peripherie der Laubkrone fallenden Licht 
abgeworfen, und namentlich die Bäume des tropischen Vege- 
tationsgebietes zeichnen sich häufig durch starke Lichtreflexion 
der Blätter aus. Das auffallende Sonnenlicht ist ferner in der 
Kronenperipherie durch die daselbst stattfindende und schon 
erörterte Verminderung des diffusen Lichtes geschwächt, und 


632 J. Wiesner, 


zudem schützen sich diese Blätter häufig dadurch vor dem 
intensivsten Lichte, dass sie bei Annahme der fixen Licht- 
lage dem stärksten Sonnenlichte ausweichen, auf welchen 
Gegenstand ich in diesem Capitel noch zurückkomme. Nicht 
selten schützen sich aber diese peripheren Blätter in anderer 
Weise vor zu starker Sonnenwirkung, indem sich nämlich 
ihre Spreiten nach oben concav krümmen, wodurch eine par- 
tielle Selbstbeschattung der Blattflächen hervorgerufen wird. 
Aber schon in der Nähe der Kronenperipherie, an Stellen, 
wo die Schattenrisse der äusseren Blätter reichlich auf das 
Laub fallen, ist die Besonnung der Blätter nur eine kurz 
anwährende und selbstverständlich eine sehr geschwächte. 
Nach Beobachtungen, welche ich an einem sonnigen Julitag 
anstellte, beziehungsweise anstellen liess, fiel bei der Buche 
auf solche Blätter das Sonnenlicht während des ganzen Tages 
nur durch 21 Minuten, aber nicht zusammenhängend, sondern 
in Zeiträumen von 45 —114 Secunden. Dazu ist noch zu be- 
merken, dass gewöhnlich nur ein Theil der Blattoberfläche 
besonnt war. In der Tiefe der Krone einer reich entwickelten 
Buche, wo das Sonnenlicht nur mehr in Form von Sonnen- 
bildern sich zu erkennen gibt, werden an sonnigen Tagen viele 
Blätter gar nicht von Sonnenstrahlen getroffen, andere nur 
durch kurze Zeit. 

Das diffuse Licht strahlt auf die Pflanze in den verschie- 
densten Richtungen. Liegt das Organ einer Pflanze horizontal 
auf dem Boden, z.B. ein grundständiges Blatt, so empfängt 
die Oberseite derselben von allen Seiten diffuses Licht, wenn 
auch selbstverständlich nicht von gleicher Stärke; ein nicht 
am Boden liegendes, vom Stengel abstehendes Blatt erhält aber 
geradezu von allen Seiten diffuses Licht, selbst von unten her. 
Es kann sich deshalb das Blatt in keiner Lage der 
Wirkung des diffusen Liehtes entziehen; aber dem 
Binltlusser des Sonnen echtes; kannzies "siichwrd une 
Parallelstellung mit den Sonnensrahlen entziehen. 

Die grosse physiologische Bedeutung des diffusen Tages- 
lichtes für die Pflanze spricht sich auch in der von mir zuerst 
constatirten Thatsache aus, dass in der Regel das diffuse Licht 
die fixe Lichtlage der Blätter bestimmt, indem dieselben sich 


Untersuchungen über den Lichtgenuss der Pflanzen. 633 


gewöhnlich senkrecht auf das stärkste ihnen zufliessende 
diffuse Licht stellen.! Auch in den Tropen habe ich diese Regel 
bestätigt gefunden. Aber es tritt hier häufiger wie bei uns der Fall 
ein, dass die Blätter dem stärksten Sonnenlichte, sei es durch 
aufgerichtete, sei es durch nach abwärts gekehrte Lage aus- 
weichen und sich so vor dem stärksten, nämlich vor\dem vom 
Zenith kommendenSonnenlichteschützen. Nurverhältnissmässig 
wenige, zudem schütter belaubte Gewächse zeigen in der Ge- 
sammtbelaubung diesesVerhalten (z.B. Gonocaryum pyrosperma 
Scheff., Pavetta pulcherrima T. et B.); häufiger kommt es vor, 
dass bloss die peripheren Blätter der Krone das genannte Ver- 
halten zeigen, während die im Inneren der Krone gelegenen 
Blätter, der Regel folgend, sich senkrecht auf das stärkste 
diffuse Licht des ihnen zugewiesenen Areals stellen.? 

Da die Blätter sich in der Regel in der angegebenen Weise 
nach dem stärksten diffusen Lichte orientiren, so kann nicht 
bezweifelt werden, dass dieses Licht es ist, welches in der 
Regel die grösste Assimilationsarbeit im Blatte zu leisten hat. 


Drittes Capitel. 


Der Liehtgenuss einiger krautartiger, staudenartiger 
und epiphytischer Gewächse. 


Obgleich ich im Laufe der letzten Jahre sehr zahlreiche 
Pflanzen dieser Kategorie untersuchte, so will ich meine An- 
gaben über den Lichtgenuss derselben doch nur auf die 
Anführung besonders charakteristischer Fälle beschränken. 
Es handelt sich ja in dieser Abhandlung hauptsächlich um 
principielle Erörterungen. Detaillirte Studien über den Licht- 
genuss der Pflanzen werden, wenn meine Anregungen, wie ich 
hoffe, auf fruchtbaren Boden fallen, von anderen Forschern 
ausgeführt werden. 

Aber auch die nachfolgenden Daten erheben nicht den 
Anspruch auf erschöpfende Darstellung des Lichtgenusses der 


1 Wiesner, Die heliotropischen Erscheinungen. II. Theil. Denkschriften 
der kaiserl. Akademie in Wien, Bd. 43 (1880). 

?2 Wiesner, Pflanzenphysiol. Mitth. aus Buitenzorg. I. Beobachtungen über 
die fixe Lichtlage der Blätter tropischer Gewächse. Diese Berichte, Bd. 103 (1894). 


634 J. Wiesner, 


angeführten Pflanzen. Denn abgesehen davon, dass selbst für 
einen und denselben Beobachtungsort (z.B. Wien) durch um- 
fassendere Beobachtungen die Grenzen des Lichtgenusses einer 
bestimmten Pflanze sich in manchen Fällen noch genauer 
werden ziehen lassen, muss gleich hervorgehoben werden, dass 
der Lichtgenuss einer und derselben Pflanze sich nach geo- 
graphischer Breite und Seehöhe gesetzmässig ändert, ja dass 
auch innerhalb der Vegetationsperiode die Lichtverhältnisse 
einer Pflanze einem gesetzmässigen Wechsel unterworfen sind. 

Für jede dieser drei genannten Beziehungen finden sich in 
der nachfolgenden Zusammenstellung die begründenden Beob- 
achtungen. 

1. Wüstenpflanzen. In den Wüsten der weiteren Um- 
gebung von Cairo hatte ich Gelegenheit, zahlreiche Charakter- 
pflanzen dieser Vegetationsformation zu beobachten. Ich nenne: 
Reaumnurea hirtella Jaub., Heliotropum luteum Poir., Tricho- 
desma africana R. Br., Calligonum comosum WL'Her., Zilla 
myaroides Forsk., Zollikoferia nudicanle Boiss., Forskalia 
tenacissima L., Zygophyllum album L. und simplex L., Daemia 
cordata R. Br., Fagonia cahirica Boiss., Reseda decursiva 
Forsk., Convolvulus lanatus Vahl.,. Anthemis melampodina 
Del., Trigonella stellata Forsk., Farsetia aegyptiaca Turra. 
Unter all’ den beobachteten Pflanzen ist nicht eine einzige, 
welche durch einen Theil der Vegetationsorgane einen anderen 
Theil im Lichtgenusse in merklichem Masse zu beeinträchtigen 
im Stande wäre. Selbst bei den mehr als meterhohen Zilla- 
Arten ist die Lichtreduction eine so geringe, dass sie sich nur 
schwer feststellen liesse. Eine solche wäre auch zwecklos. 
Denn was sonst an einer Pflanze durch Selbstbeschattung zum 
Zwecke des Schutzes des Chlorophylis, zur Einschränkung der 
Transpiration etc. geleistet wird, geschieht bei diesen Pflanzen 
fast durchaus durch Einrichtungen, welche in der Gewebe- 
bildung begründet sind, zZ. B. durch dichte Haarbedeckung bei 
Convolvulus lanatus und Anthemis melampodina. Diese Ein- 
richtungen darzulegen, liegt, obgleich ich in dieser Richtung 
mancherlei interessante Beobachtungen angestellt habe, ausser- 
halb des Rahmens dieser Abhandlung. Ich erwähne nur, dass 
die Wüstenpflanzen, welche unter allen Gewächsen der unein- 


Untersuchungen über den Lichtgenuss der Pflanzen. 635 


geschränktesten Lichtwirkung ausgesetzt sind, gleich den auf 
das tiefste beschatteten grünen Pflanzen, im Vergleiche zu den 
anderen Gewächsen ein Minimum organischer Substanz pro- 
dueiren, und noch weit mehr als die typischen Xerophyten 
unserer Flora lehren, dass uneingeschränkter Genuss 
des Sonmenltehwes der Pilanze keinen Vortheil bietet 
Selbst Pflanzen, die in anderen Vegetationsgebieten in üppiger 
Entfaltung vorkommen, z. B. Phragmites communis, reduciren, 
falls sie den klimatischen Verhältnissen des subtropischen 
Wüstenklimas Stand zu halten vermögen, ihre Vegetations- 
organe im Wüstengebiete häufig in einer Weise, dass sie nicht 
wiederzuerkennen sind, wie die Wüstenform des Schilfrohres: 
Phr. com. stenophylla Boiss. lehrt. Inwieweit andere Factoren 
bei der Einschränkung der Substanzbildung dieser Pflanze mit- 
wirken, muss hier unerörtert bleiben. 

2. Bellis perennis, Ornithogalum umbellatum und Tara- 
zxacum officinale. Über den Lichtgenuss dieser Pflanzen habe 
ich mehrere Jahre hindurch eingehende Beobachtungen in der 
Umgebung Wiens angestellt, namentlich im Prater, wo alle drei 
auf dem gleichen Boden, und abgesehen von der Beleuchtung, 
unter völlig gleichen Bedingungen vorkommen. Auf den meisten 
Wiesenplätzen des Praters finden sich anfangs Mai alle drei frei 
exponirt und sind hier fast der vollen Wirkung des gesammten 
Tageslichtes ausgesetzt. Das Maximum ihres specifischen 
Lichtgenusses betrug daselbst !/,.„—!/,.,, da eine absolut freie 
Exposition auf den Wiesenplätzen des Praters nicht stattfindet. 
Es ist dieses Maximum auch das Maximum des Lichtgenusses 
für Ornithogalum umbellatum, während die beiden anderen 
Pflanzen die ganze Vegetationsperiode hindurch auch auf völlig 
freiem Standorte zu finden sind. Z (max) für Bellis perennis 
und Taraxacıum officinale ist mithin = | und nach meinen bis- 
herigen Beobachtungen für Ornithogalum umbellatum L (max) 
— hrs: 

Zu dieser Zeit (anfangs Mai) geht Bellis nicht in den 
Schatten der Au, wohl aber Ornithogalum und Taraxacum; 
Bi med), = '.., (ilman)) = 0:312), letzteres’ bis 
L (med) =!/, (7 (max) = 0152). Das mittlere, durch die Bäume 
der Au gebildete Schattenlicht, bis zu welchem Ornithogalum 

Sitzb. d. mathem.-naturw. Cl.; CIV. Bd., Abth. 1. 42 


636 I), Wiesn sr, 


vordringt, beträgt mithin 1/,., des gesammten Tageslichtes, und 
der correspondirende Werth bezüglich Taraxacum beträgt !),. 

Im Mai nähert sich Bellis den Bäumen der Au bis zu einer 
Lichtstärke von !)/,., (im Juni geht es in den Schatten bis 1),.,). 

Ornithogalum umbellatum ist auf die genannte Frühjahrs- 
periode angewiesen, während die beiden anderen Pflanzen, 
namentlich aber Bellis perennis, fast die ganze Vegetations- 
periode hindurch im blühenden Zustande anzutreffen sind. Im 
April reicht Z (med) für Bellis bis !/,, im Mai bis 1/,.,, im Juni 
bis t/,.,. Im April beträgt Z (med) für Taraxacum officinale bis 
2/,, im Mai und Juni bis */,,- 

Im Spätherbst verhalten sich Bellis und Taraxacum wie 
im Frühlingsbeginne, ihr Lichtgenuss ist wieder ein grösserer 
geworden. 

Die bisherigen Beobachtungen über den Lichtgenuss der 
drei genannten Pflanzenarten haben (für Wien) die folgenden 
Werthe ergeben: 


Aus der 

mittleren 

Intensität 

Untere bezüglich 

Grenze L (med) 

für berechnete 

L (max) I (max) L (med) Intensität 
an . 9 1/ 992 
Beilis [ ENDE Re 1 0942 Ja 0235 
RS ee 1 10041298 12.8 0-174 

perennis | j : 

GE LITE 1 1:300 Us.4 0112 
, anfangs Mai !/,.„— 1-3 09231090 1a. 0120 
umbellatum de 
Taraxacum | Aptil....... 1 0'942 1; 0-106 

offieinale | Mai Juni .. 1 1:300 1/\o 0:050 


3. Corydalis cava L. kommt in der Ebene oder im Hügel- 
lande auf gedecktem Standorte vor, nicht selten (Z =), "/,) 
nur einer maximalen Intensität —= 0°:25—0'40 ausgesetzt. In 
diesem Frühlinge beobachtete ich nun diese Pflanze in der 
subalpinen Region (Hohenberg in Niederösterreich; Seehöhe 
475 m; der Beobachtungsort hatte eine beiläufige Seehöhe von 
500m) in völlig freierExposition [L = !/,..; Z (max) =0 647]. In 
derselben Gegend fiel es mir auf, dass auch Anemone nemorosa 
viel freier als in der Ebene oder im Hügellande bei uns anzu- 


Untersuchungen über den Lichtgenuss der Pflanzen. 697 


treffen ist.! Nimmt man nur auf die Intensität des Lichtes 
Rücksicht, so sollte man gerade das umgekehrte Verhalten 
vermuthen; denn mit der Zunahme der Seehöhe nimmt die 
Intensität des Lichtes, vor Allem die Intensität der sogenannten 
chemischen Strahlen zu; es müsste also gerade auf hoch 
gelegenen Standorten ein Schutz dieser Pflanze gegen das 
starke Licht vermuthet werden. Eine Erklärung dieser merk- 
würdigen Thatsache werde ich erst in einem später folgenden 
Capitel versuchen. 

4. Anemone nemorosa.? Mitte April. 

max) is... 2 (max); = 07398: 

N med)szeicht bis 4, 522. (med))— 0.089 Aber nur bis 
Bamed) = 22. Kllmed)) = 02152] fandlich "dierBflanze üppie. 

Bea (med), teilte sielschon®ispärlichlund. wie min: 
schien, nicht mehr kräftig entwickelt auf. 

Zu Hohenberg in Niederösterreich, etwa in einer Seehöhe 
vonr5001. and ich E (max) = 2, K (max) =1073921: 

5. Lamium purpureum. L (max) = 1, sowohl im April .als 
Mai; normal entwickelt geht sie bis !/,, später bis !/,... Auch 
in viel tieferem Schatten habe ich sie ausnahmsweise auch, 
aber in entschieden etiolirtem Zustande, blühend gefunden 
(siehe oben S. 607). 

6. Laminm maculatum, April—Mai. L=1).,—!s 
[7 (max) = 0°800—0 :150]. 

7. Cardaria Dryaba, Mai L = 1—!/,, U (max) = 1'200 bis 
0120). 

8. Sisymbrium Alliaria. Mai L = !/,—!/, ,; bei !/,, schon 
armblättrig. 

9. Salvia pratensis. Mai L= 1—!)/,., [[ (max) = 1'200 bis 
0'480]. 

10. Hepatica triloba fand ich im April blühend bei Z_ = 
nr 2% Hay) =.0.555 04166], und zwar habe’ ich 


1 Wie mir Herr Dr. K. Fritsch, dem ich die auf Corydalis cava und 
Anemona nemorosa bezugnehmenden oben angeführten Daten mittheilte, sagte, 
kommen auch andere in die subalpine Region hinaufsteigende Pflanzen, z.B. 
Scilla bifolia, in der Höhe freier exponirt als in der Ebene vor. 

2 Wenn kein anderer Standort angegeben ist, so ist als Beobachtungsort 
Wien und nähere Umgebung zu verstehen. 


42% 


638 J. Wiesner, 


dieselbe im Buchen- und im Föhrenwalde genau beobachtet. 
Während im unbelaubten Buchenwalde die Lichtstärke im 
April etwa !/,., bis 1/, beträgt und nur im Schatten des Haupt- 
stammes bis !/, sinken kann, beträgt die mittlere Lichtstärke 
innerhalb des Föhrenbestandes (selbstverständlich bei Aus- 
schluss seitlichen Himmelslichtes) t/,, [I (max) = 0°099]. 
Stehen die Bäume, was ja für den Föhrenwald Regel ist, nicht 
dicht neben einander, so wechseln hellere Stellen des Wald- 
bodens mit dunkleren ab. Ich fand nun Hepatica im Föhren- 
walde nie an den stark beschatteten, sondern stets nur an 
den helleren Stellen; beispielsweise niemals am Grunde der 
Stämme, während sie im Buchenwalde an solchen Stellen 
häufig zu finden ist. 

Im belaubten Buchenwalde findet man beblätterte Exem- 
plare von Hepatica bis zu einer Intensität von !/,, und hin 
und wieder auch noch darunter. Es trittalso diese Pflanze 
im Buchen walde.bei niedereren Pichtintensirarenr ale 
im Föhrenwalde auf. Der Grund dieses verschiedenen Ver- 
haltens liegt in der frühen Blattentwicklung dieser Pflanze, 
welche sich vollzieht, bevor der Buchenwald noch belaubt ist. 
Während der Blattentwicklung der Zepatica im Buchenwalde 
(Mitte April) ist dieser noch wenig belaubt, und die Licht- 
intensität des Buchenschattens beträgt in dieser Zeit 1/,—!),. 
Bei dieser Lichtintensität kommen also die Blätter der Hepatica 
zur Entwicklung, aber sie bleiben erhalten und functioniren 
noch bei viel geringeren Intensitäten. So erklärt es sich also, 
dass Hepatica im Buchenwalde in tieferem Schatten als im 
Föhrenwalde vorkommt; in beiden findet sie genügend Licht 
zur Blattentwicklung, aber sie erträgt stärkere Beschattung als 
ihr im Föhrenwalde zu Theil wird. 

Hepatica blüht also bei !/..„—!/,, gewöhnlich bei !/),—!/; 
[Z (max) = 0:499—0'333, I (med) = 0:242—0:166] und ent- 
wickelt die Blätter bei 1/),—!/, [I (max) = 0.123 —0:329; 
I (med) = 0:062—0:171]. Herangewachsen finden wir die 
Blätter normal und functionirend bis !/,, und darunter (im 
äussersten Falle bei !/,, [I (max) = 0:036], aber schon nicht 
mehr assimilirend und desshalb verkümmernd). 


Untersuchungen über den Lichtgenuss der Pflanzen. 639 


Um zu erfahren, wie die Laubentwicklung von Hepatica 
triloba bei verschiedenen Lichtintensitäten und sonst gleich- 
bleibenden Vegetationsbedingungen vor sich geht, wurden mit 
jungen Blattanlagen versehene Pflanzen von Mitte April bis 
Mitte Mai unter gleichen und möglichst günstigen Vegetations- 
bedingungen, aber verschieden und genau controlirten Licht- 
verhältnissen, eultivirt. 

Bei 7 = 1 (max) =1’250; I (med) = 0598] entwickelten 
sich derbe hellgrüne Blätter, welche im Durchschnitte folgende 
Dimensionen hatten: 


Blattstiel — 29 mm 
Banse der Spreite — 18 
Breitenden Spkeite, — 29 


Bez mas) — 07 (med) = O:1leq]| ent 
wickelten sich Blätter von durchaus normaler Grösse und 
normalen Abmessungen: 


Blattstiel durchschnittlich = 108 mm 
Länge der Spreite 3 
Breite der Spreite — 60 


Beier — all (max 30398, N (med), 10: 082]Edess- 
gleichen, nämlich 


Blattstiel durchschnittlich = 100 mm 
Länge der Spreite = 34 
Breite der Spreite —uo9 


Bern Ns max); 0066571. (med) 0,033] waren 
schon die Blattstiele sichtlich überverlängert und die Spreiten 
reducirt. 


1 Es war bei der Cultur im Freien, beziehungsweise im Gewächshause 
nicht möglich, genau jene Lichtintensitäten herzustellen, bei welchen im Freien 
die Blattbildung beobachtet wurde. 

2 Die im Freien zur Entwicklung gekommenen Exemplare nehmen auf 
jenem Standorte, welchem die cultivirten entnommen wurden, fast genau die- 
selbe Dimension an. Doch habe ich im Freien hin und wieder Blätter dieser 
Pflanze angetroffen, welche weitaus grösser waren. So fand ich beispielsweise 
am Kahlenberg ein Exemplar, dessen Blätter 61 mm lang, 115 mm breit waren 
und dessen Blattstiel 135 nm betrug. 


640 J. Wiesner, 


Höchst auffallend war der etiolirte Charakter der Versuchs- 
pflanzene bei, Z = 1) Em) I0R03 3 Ge OPER 
indem der Blattstiel eine Länge von 145 mm erreichte, die 
Lamina aber im Durchschnitt blos 22 mm lang und 32 mm 
breit war, die Oberseiten der blassgrünen Blätter waren stark 
concav. 

Im Dunkeln hatten die Blattstiele eine durchschnittliche 
Länge von 174 mm erreicht, während die Abmessungen der 
chlorophylllosen Lamina bloss 11, beziehungsweise 17 mm 
° betrugen. 

Piiese Versuche lehren, dass der fach sehesefter 
genuss der Blätter von Hepatica triloba dem optimalen 
Prehtbedürinisse dieser Pflanze entspricehr indem 
veduernrter, Blättern, wie solche kunsthichebeispapere 
halb oder oberhalb der dem factischen Lichtgenusse 
entsprechenden Pichtintensitäten sezogen werden 
können, in der Natur nicht zur Ausbildung kommen 
(siehe ‚oben. S. 607). Dier factische Pichtoenusszdreses 
Pflanze entspricht somit der zweckmässigsten Be- 
leuchtung; Individuen, welche unter anderer als der optimalen 
entsprechenden Beleuchtung vorkommen, gehen im Freien, 
offenbar in Folge Concurrenz mit anderen Pflanzen, zu Grunde. 

11. Orobus vernus. Ende April, anfangs Mai. L= 1/,—Y.. 

12. Chelidonium majus. Blattentwicklung bei L=1\,—1/z.5 
im April; Blüthe Ende April und Mai bei !/,—!/,, im Juni und 
Juli geht diese Pflanze noch tiefer in den Schatten. 

13. Capsella bursa pastoris. Blüht im März und April bei 
L=1-—!/,, im Mai bei 1—!/,, und scheint im Juni und Juli 
noch tieferen Schatten aufzusuchen. 

14. Euphorbia Cyparissias blüht im April bei !/,.„— "3:9; 
im Mai und Juni im Walde selbst noch bei L= 1... 

15. Lithospermum arvense L. Anfangs Mai ist L=1—!),. 

16. Cynanchum vincetoxicum. Ende Mai, anfangs Juni. 
Nach zahlreichen Beobachtungen wächst diese Pflanze im 
Breien ber» —.,. ".. (max) 0:045] Speyer 
schon deutlich verkümmert. Sie blüht bei L=!/.„— 1 
[7 (max) = 1— 0'068]; bei Y/,,— "/s; ist sie schon armblüthig 
(siehe Curventafel 1). 


Untersuchungen über den Lichtgenuss der Pflanzen. 641 


17. Convallaria maultiflora. Mai. Blattentwicklung bei 
u N... Blüthe bei 2 = N, he 

18. Parietaria erecta. Starkes Wachsthum der Vegeta- 
Bonsorsane im, Mai; =). ./, I (max) = 072117 0:150]. 
Im uni wvachsene und, blühend}; 2 =... KH (may) = 
— 0:229—0:023]. Bei der stärksten Beleuchtung, welche diese 
Pflanze im Sommer verträgt, sind die Blätter klein, blassgrün, 
die Stengelglieder kurz, und es werden nur wenig Blüthen 
gebildet. Auch die im Minimum der Beleuchtung zur Ent- 
wicklung gekommene Pflanze hat relativ kleine Blätter und 
bringt nur wenige Blüthen hervor. 

Die oben angegebenen Werthe für Z bezeichnen die Stärke 
jenes Lichtes, welches Parietaria von aussen bekommt, das 
sie also im Schatten jener Holzgewächse, unter welchen sie 
sich aufhält, empfängt. Durch Selbstbeschattung sinkt für die 
tiefer stehenden Blätter dieser Pflanze der Werth noch beträcht- 
lich tiefer. 

19. Thymus serpylium. L = 1—"/,., Juni. I (max) = 1'412 
D12,02950] 2.2 (med) = 05722 0.171. 

20. Sedum acre. L=1—!),... I (max) = 1:352—0:642. 
I (med) = 0:676—0: 342. 

21. Prenanthes purpurea. Üppiges Wachsen und Blühen 
Bee med) — 2, hal 7 (med) 10099705033, B 1 2 med), = 
— 9 Vs, August, zu Kirchdorf in Oberösterreich [7 (med) = 
— 0:055—0:037] nur verkümmerte Blüthen hervorbringend 
oder gänzlich blüthenlos. 

22, .Beobach.umgen über ein ae Gresen Diese 
Pflanzenfamilie bietet in Bezug auf den Lichtgenuss ein höchst 
interessantes Verhalten dar. Einige, namentlich die cosmo- 
politischen Species, sind den verschiedensten Lichtstärken 
angepasst, während wieder andere auf bestimmte, wenig ver- 
änderliche Lichtintensitäten angewiesen sind. Es scheint dies 
namentlich bei zahlreichen frei exponirten Gräsern der Fall zu 
sein. Sowohl bei uns, als in den Tropen gibt es Gräser, welche, 
freilich ohne zu blühen, in sehr tiefen Schatten reichen. Bei 
uns findet man Grasanflug noch bis L=!/,, [[ (max) = 0:02], 
ia densIropenibis /,,, (= 0019). 


642 J. Wiesner, 


Die nachfolgend mitgetheilten Beobachtungen mögen zu 
weiteren Beobachtungen über den Lichtgenuss der Gräser 
anregen. 

In der Umgebung von Wien habe ich folgende Gräser 
bezüglich ihres Lichtgenusses genauer untersucht: Poa annna 
L., Dactylis glomerata L. und Hordeum murinum L. 

Poa annna blüht anfangs März bei 1—!/, [I (max) = 
= 0:893—0'297] und anfangs April bei =1—!/, [I (max) = 
= 1—0:25]. Bis gegen Ende April sah ich sie in Blüthe bei 
E=1—), Y (max) =141 04157), bis’Mitte-Mai per Dr=1 I 
[J] (max) =1'3—0:092]. Im Juni beobachtete ich sie bis L="/,, 
[7 (max) = 0'039]. Zu dieser Zeit verkümmert sie bei völlig 
freier Exposition auf trockenem sandigen Boden, ist aber auch 
auf gutem Boden bei völlig freier Exposition reducirt, bildet 
kurze, fast blattlose Halme und gedrungene Blüthenstände aus. 
Freilich wird sie hier häufig von höher sich entwickelnden 
Gräsern überwachsen, dadurch im Lichtgenusse eingeschränkt 
und kommt dann zu besserer Ausbildung. 

Dactylis glomerata L. Nach meinen durch zwei Jahre fort- 
gesetzten Beobachtungen ist L für diese Pflanze 1—!)/,, [Juni: 
I (max) = 1'’3—0°026]. Bei L=1—*/,, [[ (max) =1’3—0 118] 
fand ich die Pflanze normal mit gedrungenen breiten und 
dichten Blüthenknäueln, von da an bis etwa L=!/,, U (max) = 
— 0'045] bildet sich eine Schattenform mit kürzeren Stengeln 
und schmaler langgezogener Blüthenrispe aus. Auch bei hoher 
Lichtstärke (ZL=1—!/,.,): bleiben die Stengel kurz, aber die 
Blüthenstände kommen zu umso stärkerer Entwicklung. Bei 
L=1!)J,, [I (max) = 0'033] fand ich sie nicht mehr blühend. 
Solche sterile Exemplare reichen bis zu einem Waldschatten 
None (min) => 

Für Hordeum murinum in Blüthe fand ich LZ=1-—!), 
[Z (max) = 1:3— 0'325]. Sterile Exemplare finden sich in 
tieferem Schatten. Wie weit Hordeum in blüthenlosem Zustande 
in den Schatten reicht, habe ich nicht constatirt. Die blühende 
Pilanze ist, wie man sieht, in engere Intensitätsgrenzen gebannt 
als die beiden früher genannten Gräser. 

Poa dura Scop. verhält sich ähnlich und scheint noch 
grössere Anforderungen an das Licht zu stellen. Doch sind 


Untersuchungen über den Lichtgenuss der Pflanzen. 645 


meine Beobachtungen nicht ausreichend genug, um mich hier- 
über bestimmter aussprechen zu können. 

Die auf den Rasenflächen des Esbekieh-Gartens in Cairo 
stellenweise vorkommende Poa annua habe ich genau auf ihre 
Lichtverhältnisse geprüft und auch eine andere Grasart in die 
Beobachtung einbezogen, welche in Bezug auf ihren Licht- 
genuss ein sehr charakteristisches Verhalten darbietet, nämlich 
Stenotaphrum americanum Schrk. Dieses Gras bedeckt die 
nicht oder nur zeitweise und wenig beschatteten Rasenflächen 
des genannten Gartens, und es soll die hohen Luft- und Boden- 
temperaturen und die hohen Lichtintensitäten besser vertragen 
als alle anderen Grasarten, welche in den Gärten Cairos zur 
Rasenbildung versuchsweise verwendet wurden.! Wo der Boden 
stark und durch längere Zeit beschattet ist, tritt diese Grasart 
zurück. So viel ich gesehen habe (änfangs bis Mitte März), ist 
kassdiese Bilanze 2 1, 1. Mamas) =10,893- 07297]: Mon 
hier an, tiefer in den Schatten der Bäume hinein, treten neben 
Oxalis corniculata andere Grasarten auf. Unter diesen Gräsern 
habe ich nur Poa annua auf den Lichtgenuss genauer unter- 
sucht. Ich fand sie in den ersten Tagen des März nirgends bei 
L= | [I (max) = 0:752—0'839], sondern erst vom äusseren 
Schalen) =: 7 (max))=0.220 0:27 9bis in;dentieferen 
inneren Schatten der Bäume [Ficus elastica und bengalensis; 
L=1!/,—!/,, ] (max) =0:093—0:057], und zwar im blühenden 
Zustande. Dass sie in freier Exposition bei einer Intensität von 
0-8 nicht, oder nur sehr vereinzelt auf den Rasenplätzen auf- 
tritt, während sie bei uns noch Intensitäten von I und sogar 
darüber verträgt, scheint wohl nur darin begründet zu sein, 
dass sie von Stenotaphrum auf sonnigen Standorten verdrängt 
wird. Anfangs März geht Poa annua bei uns nur bis !/, in 
den Schatten (siehe oben Seite 642). Aber selbst, wenn bei 
uns jene mittägliche Sonnenhöhe erreicht ist, wie in Cairo 


1 Vielfach wird zur Rasenbildung in den Gärten Cairos auch eine aus 
Peru stammende krautartige Verbenacee: Lippia canescens Kunth mit Erfolg 
herangezogen. Die bewurzelten Stöcke dieser Pflanze bilden liegende, sich 
nicht bewurzelnde Äste, welche dicht mit kleinen Blättern besetzt sind und 
sich dicht dem Boden anschmiegen. Sie kommt, so viel ich zu beobachten 
Gelegenheit hatte, unter den gleichen Lichtverhältnissen wie das oben genannte 
Stenolaphrum vor. 


644 J. Wiesner, 


zur Zeit meiner Beobachtungen (3. März; Sonnenstand zu 
Mittag in Cairo 53°18”), d. i. Mitte April, so ist sie noch nicht 
bei so niederen Lichtstärken wie in Cairo zu finden. In einem 
späteren Capitel wird diese bemerkenswerthe Thatsache dis- 
eutirt werden. 

In Java habe ich den Lichtgenuss von zwei dort gemeinen 
Gräsern genau verfolgt; es sind dies Paspalum platycaule Poir. 
und Orthopogon Burmannii R. Br.! 

Das erstere dieser beiden Gräser geht steril allerdings bis 
L= !j., Y (max) ='0”053], aber’ blühend fand ich’es nurbei 
L=1-—!)J, [I (max) = 1’582—0:52]. Aber selbst innerhalb 
dieser engen Grenzen der Beleuchtung verhält sich die Pflanze 
verschieden, indem sie bei L=1 kleine Blätter und gedrungene 
Blüthenstände ausbildet und auch bei L=!/, reducirt erscheint, 
hingegen bei 1/,.„—!/.., viel üppiger, sowohl was das Blatt, als 
die Blüthenstände anbelangt, ausgebildet ist. 

Das oben genannte Orthopogon blüht auch an schattigen 
Stellen. Wodurch dieses Gras aber ausgezeichnet ist, das ist die 
Fähigkeit desselben, blüthenlos bis in eine Tiefe des Schattens 
einzudringen, wie kaum ein anderes Gras und vielleicht keine 
andere phanerogame Pflanze der Tropen. Ich fand die Rasen 
dieses Grases unter Cynometra noch bei L=!/,, [/ (max) = 
— 0:032], in kleiner Menge unter diesem Baume selbst noch 
bei, — "/., U (max) = 0.019; 7. (med) = 07008 amspren- 
weisen Anflügen im Schatten einer Myristica moschata bei 
DL K (max) = 0:016], aber nichtmehr im’ Schattenzdes 
tieisten Balmendickiehts, nämlich per DU 2 Ka 
— ONE Almee)) = VW] 

23. Flechten. Von grossem Interesse wird es sein, die 
Lichtverhältnisse der Flechten kennen zu lernen. Meine ge- 
legentlich angestellten, diese Pflanzengruppe betreffenden Licht- 
messungen mögen hiezu anregen. 


1 Nach Bestimmungen, welche ich Herrn Dr. V. Schiffner verdanke. In 
Betreff der zweitgenannten Pflanze theilt mir Herr Dr. Schiffner mit, dass 
die von mir beobachtete Pflanze unter dem Namen Orthopogon Burmanniüi 
R. Br. (Oplismenus Burmannii P. Beauv.) gehe, dass sie aber eine andere, 
neue Species repräsentire, welche er unter dem Namen Orthopogon Wiesneri 
beschreibt. 


Untersuchungen über den Lichtgenuss der Pflanzen. 645 


Da die Flechten, welche ich in Buitenzorg beobachtete, 
derzeit noch nicht bestimmt sind, so beschränken sich meine 
Angaben bloss auf europäische Arten. Dass die an der Polar- 
grenze der Vegetation auftretenden Flechten das volle dort 
herrschende Tageslicht geniessen, kann man mit Bestimmtheit 
aussprechen, denn die auf der trockenen Tundra vorkommenden 
Flechten haben keinerlei Deckung, für sie ist Z während des 
ganzen nordischen Tages nahezu = 1. Die Stärke des dortigen 
Lichtes ist aber nicht näher bekannt. 

Auch bei uns existiren nicht wenige Flechten, welche dem 
vollen Lichtgenusse ausgesetzt sind, wie Parmelia conspersa 
Ebr., P. prolixa Ach.! 

Gemauermalsı dieser beiden Arten naber ich dien inder 
Umgebung von Mödling auf Dolomitfelsen häufige Verrucaria 
calciseda D. C. auf ihren Lichtgenuss geprüft. Am besten 
gedeiht sie bei L = 1—1/,.” Tiefer beschattet kommt sie spär- 
licher fort und verkümmert bei L=!),.. 

Ähnlich so verhält sich die fast über die ganze Erde ver- 
breitete Physica (Xanthoria) parietina L.‚welche in völlig freier 
Exposition auftritt, aber in den Schatten geht, nach den von 
mir angestellten Beobachtungen bis !/,,, dabei aber verkümmert. 

Auch die auf den Felsen der Brühl (bei Mödling) häufige 
Psora lucida Sw. habe ich zwischen Z = 1—!)/,, gefunden, sie 
gedeiht aber bei den höheren Intensitäten (etwa 1—!/,) besser. 

Physcia tenella Scop. scheint sehr lichtbedürftig zu sein; 
ich beobachtete sie auf freien Standorten und an gedeckten 
nur bis 1/,. 

Endocarpon miniatum L. gedeiht nach meinen Beob- 
achtungen am besten bei L = !/,—!/,, doch fand ich sie auch 
bei 1—!),,- 

1 Die Bestimmung der von mir geprüften Flechten verdanke ich Herrn 


Dr. Zahlbruckner, welcher es auch übernahm, die von mir in den Tropen 
untersuchten Flechten zu bestimmen. 


2 Die directen Intensitätswerthe habe ich bei den auf die Flechten 
bezugnehmenden Angaben nicht angeführt, da die Flechten während der ganzen 
Vegetationsperiode functioniren und fortwährend, wenn auch langsam, wachsen. 
Sie sind also während dieser Periode der verschiedensten Lichtstärke aus- 
gesetzt. Angenähert erhält man aus L die mittleren Intensitätsmaxima, wenn 


man / (max) —=1 setzt. 


646 J. Wiesner, 


Diesen lichtsuchenden Flechten stehen andere gegenüber, 
welche stärkeres Licht meiden und die zusagendste Beleuchtung 
an Baumstämmen finden, an welchen sie ausschliesslich das 
zumeist sehr stark abgeschwächte Vorderlicht geniessen. Dass 
auch lichtsuchende, aber starken Schatten vertragende Flechten, 
z.B. Physcia parietina L. an Baumstämmen vorkommen können, 
ist nunmehr selbstverständlich. Während aber diese licht- 
suchenden Flechten an hellen Standorten Apothecien bilden, 
sind sie an dunklen Stellen nicht nur unfähig, Früchte zu 
erzeugen, sie tragen auch sonst einen stark reducirten Charakter 
an sich. 

Im tropischen Gebiete fand ich Flechten an dem Hinter- 
lichte ausgesetzten Luftwurzeln der Waringinbäume noch bei 
Ib, (1 (aeg) = GUHSIINE 

Parmelia saxatilis L. und Pertusaria amara Ach. beob- 
achtete ich’ an Baumstammen zwischen 2 ==, l., , erstere 
schien am besten zwischen !/,—!/,., letztere zwischen !/,, bis 
1/,, zu gedeihen. In sehr hellem Vorderlichte habe ich weder 
diese beiden Flechten, noch Physcia ciliaris L. beobachtet. 

Die verbreitete Angabe, dass die Flechten an die Nordseiten 
der Stämme gebunden seien, kann ich nicht bestätigen.! Häufig 
wird man wohl an den Stämmen unserer Bäume an jener Seite, 
welche von dem herrschenden Winde bestrichen sind, eine 
starke Flechtenansiedlung finden. Von dieser Seite her erfolgt 
die reichlichste Aussaat der Flechten, und wenn sie an dieser 
Seite günstige Vegetationsbedingungen finden, so werden sie 
sich hier am üppigsten entwickeln. Der Stamm empfängt- aber 
Flechtensporen und Soredien, wenn auch im verminderten 
Masse, von allen übrigen Seiten, und es werden dann die 
Flechten sich überall ansiedeln, wo sie die Bedingungen für 
ihre Existenz finden und dort am reichlichsten auftreten, wo 
diese Bedingungen am vollkommensten erfüllt sind. Die licht- 
suchenden Flechten werden an den hellsten, die lichtscheuen 


1 Die Moose, welche mehr Feuchtigkeit als die Flechten verlangen, 
siedeln sich an jenen Stellen der Baumstämme an, welche sich am längsten 
feucht erhalten, und kommen deshalb so häufig an den Nordseiten der Stämme 
vor. Auch manche Flechten scheinen aus demselben Grunde die Nordseiten 
zu bevorzugen. 


Untersuchungen über den Lichtgenuss der Pflanzen. 647 


an den dunkelsten Stammseiten sich am reichlichsten ent- 
wickeln. Die Orientirung der Helligkeit an den verschiedenen 
Seiten des Stammes ist nur an freistehenden Bäumen von der 
Weltgegend abhängig, sonst aber nicht. Denn ein am nördlichen 
Waldrand stehender Baumschaft empfängt von Norden mehr 
Licht als von Süden, ein mitten im dichten Waldschluss 
stehender Baum empfängt von allen Seiten her annähernd 
gleich starkes — oder richtiger gesagt in gleichem Masse 
geschwächtes — Licht u. s. w. 

Am Südrande des Waldes, wo Z für den Baumschaft sich 
über !/, erheben kann (ich habe an solchen Schäften im Juni 
I bis auf O°8 steigen sehen), fehlen alle lichtscheuen Flechten, 
während daselbst Physcia parietina sehr gut fortkommt. Par- 
melia caperata L. habe ich an derart situirten Schäften oft 
beobachtet. Die lichtscheuen Flechten finden sich hier an der 
Nordseite des Stammes. Umgekehrt können an einem am 
Nordrande des Waldes stehenden Baume die lichtscheuen 
Flechten an der Südseite und die lichtsuchenden an der Nord- 
seite des Stammes auftreten. 

Im Waldschlusse ist bis zu einer bestimmten Tiefe die 
Wetterseite das für die reichste Ansiedelung von Flechten aus- 
schlaggebende Moment. Noch tiefer in den geschlossenen Wald 
hinein, wo das Vorderlicht der Stämme bis auf 1), —"/300 
[im Hochsommer ist dann / (max) = 0:005—0:008] reicht, 
kommt an derartig situirten Baumstämmen nur mehr ein 
Soredienanflug vor, während ich in den Tropen bei / (max) 
— 0:005—0:006 noch sterile Thallusformen gesehen habe. 

24. Tropische Orchideen. Im Jänner 1894 habe ich im 
Orchideenquartier des botanischen Gartens in Buitenzorg zahl- 
reiche Lichtbestimmungen vorgenommen. 

Die dort cultivirten epiphytischen Orchideen sind auf den 
Stämmen von Plumiera-Arten (Apocyneen) cultivirt und werden 
von dem Laube hochstämmiger Kadongdongs (Zvia acida DC., 
Spondiaceen) überschattet. 

Die Helligkeit des im Orchideenquartier herrschenden dif- 
fusen Oberlichtes betrug durchschnittlich 1/, .., des gesammten 
Tageslichtes [/ (max) = 0°013],.das diffuse Vorderlicht an den 
Stämmen der Plumiera-Bäume durchschnittlich !/—'/,,; des 


648 J. Wiesner, 


gesammten Tageslichtes [/ (max) =0:025—0:023), das Hinter- 
licht %/,,—!/ogı [7 (max) = 0:018—0°016]. Bei Sonnenbeleuch- 
tung steigerte sich die Intensität des einstrahlenden Oberlichtes 
derart, dass dasselbe !/,.—!/,., des gesammten Tageslichtes 
betrug [/ (max) = 0:319—0 194]. 

Folgende Orchideen fand ich daselbst blühend und in guter 
Entwicklung vor: Agrostophyllum javanicum Bl., Eria ornata 
Lindl., Spathoglossis plicata Bl., Thelasis carinata Bl. Für die 
genannten Orchideen scheinen die daselbst herrschenden Licht- 
intensitäten auszureichen. Hingegen dürften folgende daselbst 
beobachteten Orchideen, nach ihrem Aussehen zu urtheilen, nicht 
mehr die für sie erforderlichen Lichtintensitäten gefunden haben: 
Thelasis elongata Bl., Dendrobium acuminatissimum Lindl., 
Coelogyne Rochussenii T. etB., C. Lowei Pont., ©. macrophylla 
Pont., Vanda tricolor Lindl. und Oncidium ampliatum Lindl. 

Alle diese Orchideen sind nach der Art der Ausbreitung 
ihrer Organe vor Allem auf das Oberlicht angewiesen. Dass 
das im ÖOrchideenquartier herrschende, so ausserordentlich 
geschwächte Vorder- (und Hinter-) Licht für die Entwicklung 
der Orchidee: Taeniophyllum Zollingerii Reichenb. fil. nicht 
ausreicht, geht aus der Thatsache hervor, dass diese in Buiten- 
zorg überall an den Schäften der Bäume platt auf der Rinde 
wie eine Flechte sich ausbreitende und desshalb gänzlich auf 
Vorderlicht angewiesene Orchidee in dem genannten Garten- 
bezirke fehlt. 

Die grünen Vegetationsorgane dieser Orchideen bestehen 
bekanntlich aus Wurzeln, welche Träger des Chlorophylis sind, 
mithin als Assimilationsorgane fungiren.! Der Stamm ist ausser- 
ordentlich verkürzt und trägt die kleine Blüthe und später die 
nicht minder unansehnliche Frucht. Die parallel zur Stamm- 
oberfläche plattgedrückten Wurzeln breiten sich auf der Stamm- 
fläche etwa radienförmig aus und erreichen die Länge von 
mehreren Centimetern. 


1 Über die Kohlensäureassimilation durch Luftwurzeln der Orchideen 
(speciell bei Angrecum funale) siehe Pfitzer, Grundzüge einer vergleichenden 
Morphologie der Orchideen, Heidelberg 1882, S. 20. — Über die Lebensverhält- 
nisse des Taeniophyllum Zollingerii, siehe Göbel, pflanzenbiologische 
Schilderungen I, S. 193 ff. 


Untersuchungen über den Lichtgenuss der Pflanzen. 649 


Zahlreiche Intensitätsbestimmungen, welche ich bezüg- 
lich des wirksamen auf Taeniophyllum einfallenden Lichtes 
zwischen dem 10. December 1893 und 3. Februar 1894 ange- 
stellt habe, lieferten folgende Ergebnisse: 


JE I (max) I (med) 

Grenzen der Entwicklung........ Ua—lYsg  0°533—0'050 0:166—0'015 
Üppigste Entwicklung .......... 2, —1/gt 0:228—0:177  0:071—0:055 
Verkümmerung in Folge zu geringer 

Bichuintensität Jy.y. 2.2): 1/sg 0:050 0015 
Verkümmerung in Folge zu hoher 

Iehemtensttase ne Io—!z 0-:811—0':533  0:251—0'166 
Blüthen wurden beobachtet...... in 20 0205 707010062 


Das nee anıdlenientropiische, Epipkiyiienz und 
Schattenpflanzen. Während Taeniophyllum im Orchideen- 
quartier aus Lichtmangel fehlte, war das daselbst auftretende 
"Licht ausreichend für den auf Java gemeinen epiphytischen 
Farn Acrostichum spicatum L. Nach den daselbst und an 
anderen Orten angestellten Lichtmessungen kommt dieser Farn 
Bucher —.n. mas), — 03073] vor; allein bei 2 =. 
bis 2). |7 (max) = 0:133—-0:073] bringt dieser Farn keine 
Sporen mehr hervor. Bei DL =". Y (max) = 0160] sedeiht 
derselbe sehr gut. 

Ich habe oftmals an den Lichtseiten dicker, stark be- 
schatteter Baumstämme Taeniophyllum neben Acrostichum 
gesehen; hingegen fehlte nicht selten an den Schattenseiten 
dieser Bäume das erstere, während das letztere, oft noch in 
sporenerzeugenden Individuen, auftrat. Dies brachte mich an- 
fangs auf die Vermuthung, dass erstere Pflanze lichtbedürftiger 
als letztere sei. Eine genauere Untersuchung lehrte aber, dass 
sich die Sache gerade umgekehrt verhält. Wie schon oben 
bemerkt wurde, ist Taeniophyllum auf das Vorderlicht ange- 
wiesen. Hingegen benöthigt Acrostichum, auch wenn es an 
Baumstämmen auftritt, hauptsächlich Oberlicht. Prüft man nun 
an Ort und Stelle die Stärke des Ober- und Vorderlichtes, so 
ergibt sich in allen jenen Fällen, wo an den Lichtseiten der 
Stämme Taeniophyllum neben Acrostichum auftritt, an den 
Schattenseiten hingegen das erstere fehlt, dass das Oberlicht 


1 Die üppigsten Exemplare, die ich beobachtete, waren blüthenlos. 


650 Vs J. Wiesner, 


stärker als das Vorderlicht ist, und dass das letztere weniger 
als 1/., des allgemeinen Tageslichtes beträgt. Wo gut ent- 
wickelte, wenn auch nicht fructificirende Exemplare von Acro- 
stichum spicatum vorkommen, besitzt das Oberlicht zum min- 
desten den zweiundzwanzigsten Theil des gesammten Tages- 
lichtes. | 

Zu den gemeinsten Epiphyten Javas gehört der Farn 
Drymoglossum numnlariaefolium Mett. Für denselben wurde 
gefunden L='!/,,—"/o-s [] (max) = 0'363—0 138]. Am kräftig- 
sten entwickelt ssiell derselben ben Dr, 5 mas 
= 0:193—0:169]. Bei L=1/,—!/, 7 (max) = 0-400— 07320] 
bleiben sowohl die Laub-, als die Fruchtblätter klein und waren 
schon grün-gelblich gefärbt. Bei L =1/, hatten die Laubblätter 
eine Länge von 10 — 12 mm, die Fruchtblätter von 14 — 17 mm; 
bei !/, die ersteren eine Länge von 18 —2U mm, die letzteren 
von 48—68 mm.! Bei L=1!/,, ] (max) = 0°16] und darunter 
nimmt die Blattgrösse wieder ab.? 

Der vielgenannte charakteristische Farn Asplenium Nidus 
kommt gewöhnlich am Stamme der Bäume im tiefen Schatten 
vor. Doch lehren die photometrischen Untersuchungen, dass 
derselbe sich auch höheren Lichtintensitäten anzupassen ver- 
mag. Ich constatirte für denselben L=!j, —.,; 7 may) = 
— 0:4—0:042]. Thatsächlich findet sich diese Farn manch- 
mal hoch oben in der Laubkrone der Bäume; schon der blosse 
Anblick lässt da eine verhältnissmässig hohe Lichtstärke ver- 
muthen. Am häufigsten fand ich denselben bei L=1,—-!/, 
[/ (max) = 0 :198—0 113], und zwar stets in gut entwickeltem 
Zustande, 

Im tiefen Schatten der Waringin-Allee in Buitenzorg beob- 
achtete ich constant zwei Caladien, ferner den Farn Helmintho- 
stachys ceylanica Presl. An vorübergehend besonnten Stellen 
der Warringin-Allee sah ich häufig Leucas linifolia Spreng,, 


1 Selbstverständlich wurden nur vollkommen ausgebildete Blätter ge- 
messen. Die oben angegebenen Masse beziehen sich auf getrocknete Blätter. 
Die Exemplare, welche zur Messung dienen sollten, wurden als Herbarexem- 
plare eingelegt und erst in Wien gemessen. 

2 Über die Beziehung der chemischen Lichtintensität zur Grösse des 
Blattes siehe Photometr. Unters., I, S. 330 ff. 


Untersuchungen über den Lichtgenuss der Pflanzen. 651 


eine einjährige Labiate. Die Lichtintensität im Schatten der 
Waringinbäume (Ficus Benjamina) beträgt !/, ,., des gesammten 
Tageslichtes [/ (max) = 0'138]. Die Intensität des einfallenden 
Sonnenlichtes betrug im Mittel !/,., des gesammten Tages- 
lichtes [/ (max) = 0'446]. 

An den Vorderseiten der Stämme und mächtig entwickelten 
Luftwurzeln der Waringinbäume fand ich Asplenium Nidus, 
Acrostichum spicatum und Drymoglossum numnlariaefolium. 
Die Hinterseiten der Stämme und Wurzeln waren frei von Epi- 
phyten, nur ein spärlicher Flechtenanflug war an diesen Stellen 
zu sehen (siehe oben S. 646). 

In Buitenzorg beobachtete ich eine im Boden wurzelnde 
kleine Rubiacee, nach gefälliger Bestimmung des Herrn Dr. 
Schiffner Geophila reniformis Don., welche unter allen von 
mir im Tropengebiete beobachteten krautigen nichtepiphytischer 
Dicotylen am tiefsten in den Schatten dringt. Blühend fand ich 
Sesnoeh bei — 27 1 (mass) = 0020: 70 med), =. 0x9 
Blüthenlos geht sie beinahe so tief wie das oben genannte Gras 
Orthopogon Burmannii in den Schatten. 


Viertes Capitel. 


Der Liehtgenuss der Bäume und Sträucher der 
gemässigten Zone. 


Es ist bei einiger Überlegung eigentlich selbstverständlich, 
dass jedes Holzgewächs, Baum oder Strauch, ob es auf völlig 
freiem Standort erwächst oder ob es von grösseren Holz- 
gewächsen überschattet wird, im jugendlichem Zustande mehr 
Licht geniesst als in den späteren Stadien der Belaubung. Es 
vermindert sich mit fortschreitender Entwicklung der 
Iiehschnittliche Lichtgenuss: Diese’ Lichtvermin: 
Berne sehreitet aber nur bis zul einer bestimmten 
Grenze vor, und es wird endlich, nach: Erreichung 
emes Arichtminimums der” durehsehnittliche. Licht 
genuss stationär. 

Diese Thatsache ist mir zuerst bei den in den Tropen aus- 
geführten Lichtmessungen entgegengetreten. Ich habe mehrere 
Ficus-Arten (F. elastica, bengalesis und benjamina) auf ihren 

Sitzb. d. mathem.-naturw. Cl.; CIV. Bd., Abth. I. 45 


652 J. Wiesner. 


Lichtgenuss geprüft und war erstaunt, zu finden, dass Bäume 
von den riesigsten Dimensionen nur wenig oder gar nicht von 
Bäumen mittlerer Grösse und selbst von noch jungen Bäumen 
im Lichtgenuss abweichen. Nicht im Entferntesten nimmt der 
Lichtgenuss in dem Verhältniss ab, in welchem der Baum seine 
Laubkrone entwickelt; es ist vielmehr im grossen Ganzen der 
Lichtgenuss einer Baumart, von einem bestimmten Ausbildungs- 
zustande an, constant, indem das durchschnittliche Innenlicht 
einen bestimmten Intensitätswerth nicht unterschreitet. 

Selbstverständlich ergeben sich in dieser Beziehung nicht 
nur mehr minder weit gehende individuelle Schwankungen, 
sondern es zeigt sich auch rücksichtlich des Lichtgenusses 
eine gewisse typische Variation der Baum- und Straucharten. 
Eine Hängefichte, deren Blätter hauptsächlich auf Vorderlicht 
angewiesen sind, wird voraussichtlich andere Lichtverhältnisse 
als eine gewöhnliche Fichte, deren Blätter hauptsächlich Ober- 
licht geniessen, darbieten. Auch gibtesnach dem Lichtbedürfniss 
mancherlei Culturformen von Bäumen. Die in bestem Garten- 
boden freistehend cultivirten Buchen, Rosskastanien und andere 
Bäume zeichnen sich durch ungemeine Tiefe ihres Schattens 
aus. Solche Bäume haben oft schon eine beträchtliche Höhe 
und beginnen kaum den Hauptstamm zu reinigen. Die unteren 
Äste solcher Rosskastanien hängen oft schon bis zum Boden 
hinab und sperren den Eintritt des Lichtes. In solchen Bäumen 
sinkt das innere Licht auf ein tieferes Minimum als es sonst 
bei diesen Bäumen der Fall ist. 

Wie dem auch im Einzelnen sei: jedes Baumindividuum 
setzt sich" von einer bestimmten. Zeit. seines; Kebenszautzein 
bestimmtes Lichtminimum, indem seine älteren Organe in dem 
Masse absterben oder sich in ihrer Entwicklung einschränken, 
in welchen der Baum neue Organe erzeugt.! Bei immergrünnen 
Bäumen dauert dieser Zustand, von einer bestimmten Entwick- 


1 Es soll, um Missverständnissen vorzubeugen, hier angemerkt werden, 
dass dieses Lichtminimum so lange stationär bleibt, als der Baum in gesundem 
Zustande sich befindet. Erkrankt er oder verdorren Gipfeltriebe und andere 
srosse Äste, was an alternden Bäumen häufig zu beobachten ist, so tritt wieder 
ein stärkeres Licht in die Krone ein. Ich komme indess auf diesen Gegenstand 


später noch zurück. 


Untersuchungen über den Lichtgenuss der Pflanzen. 6993 


lungsgrösse an, zeitlebens, bei sommergrünen wird dieser 
Zustand, von einer bestimmten Entwicklungsgrösse an, alljähr- 
lich erreicht. 

In welcher Weise das Licht und andere Factoren in den 
Lebensprocess eingreifen, um diesen stationären Lichtzustand 
herbeizuführen, wird in einem späteren Capitel auseinander- 
gesetzt werden. 

Hier möchte ich nur, bevor ich die Werthe über den Licht- 
genuss der verschiedenen von mir in unserem, im subtropischen 
und im tropischen Vegetationsgebiete untersuchten Bäume und 
Sträucher vorführe, folgende von mir constatirte Thatsachen 
kurz zusammenfassen: 

Die eeihtinive nsırat inYden- Krone armlaubiser 
Bäume (z.B. der sogenannten »Schattenbäume« der Tropen; 
siehe unten bei Albizzia moluccana ete.) gehtnahezu parallel 
mit der Intensität des gesammten Tageslichtes; denn 
bei welcher Intensität des äusseren Lichtes man das in der 
Krone herrschende Licht prüfen mag, immer erhält man an- 
genähert dasselbe Verhältniss. 

DaB nipjeilanıipzen und im yBeisiinmien dien Belaubume: 
Sreheberimdenmde neichbelaubter Holzgemächserver- 
Kalrenasich in’ den sleichen Weise. 

Nie zumehmenden>Belaubune) solcher‘ Holz- 
eanvalchse, sinkt die Tichtintensität, welcher‘ die 
innerenLaubmassen ausgesetzt sind. Das Verhältniss 
Blensinnmechaln, der Baumkroner hersschendenkicnt, 
intensität zur Intensität des gesammten Tageslichtes 
ist nicht mehr constant. 

4. Holzgewächse, deren Blätter bei Annahme der 
fixen Lichtlage sich nach dem OÖberlichte richten, also 
vorwiegend die horizontale Lage einnehmen (die Mehr- 
zahl der dichtbelaubten Bäume und viele als Unterholz auf- 
tretende Sträucher) weisen im Vergleichezumgesammten 
Tageslichte ein Mittagsminimum auf,d.h. derWerth von ZL 
erreicht Mittags oder, allgemein gesagt, zurZeit, wenn das äussere 
Licht das Maximum seiner Intensität erreicht, sein Minimum. 

5. Holzgewächse, deren Blätter dem intensivsten 
Lichte ausweichen (z. B. Robinia Psendoacacia, deren 

43 


654 J. Wiesner, 


Blätter die Tendenz haben, sich parallel zu den Strahlen des 
Lichtes bei hohem Sonnenstande zu stellen), können im 
Vergleiche zum gesammten Tageslichte ein Mittags- 
maximum erreichen, es kann also Z Mittags oder überhaupt 
zur Zeit der stärksten täglichen Sonnenbestrahlung auf den 
höchsten Werth steigen. 

6. Armlaubige Holzgewächse, welche einen Theil 
ihrer Blätter nach dem Vorderlichte, den anderen 
nach dem Oberlichte orientiren, weisen zwei Maxima 
dessinmeremal&ichtes ıma@Banifereinesı Wacessa dee 
eine fällt in die Vormittags-, das andere in die Nach- 
mittagsstunden. Abgeschwächt treten diese Maxima 
auch bei dichter belaubten Holzgewächsen ein. 

7. Die Lichtstärke desinneren Baumlichtes weist 
also stets eine Tagesperiode auf, welche aber, wie 
die (unter 1., 4., 5., 6.) vorgeführten Typen lehren, einen 
Sehrnienschiedenen Nerlanifenimnmit 

8. In Gebieten, in welchen eine ausgesprochene 
Vegetationsperiode herrscht, wie bei uns, istim Gange 
der Intensität des-inneren Baumlichtes auch eıme 
Jahresperiode nachweislich, welche bei den sommer- 
grünen Gewächsen nicht nur durch den Laubwechsel, 
beziehungsweise durch den in der Entwicklung be- 
gründeten Grad der Belaubunssee sebenist, sondern 
bei den vollbelaubten Gewächsen sich auch darin 
ausspricht, dass das Jahresminimum von Lin die 
Zeit des höchsten Sonnenstandes fällt. 

9, Im Allsemeimenzistralsondteimtenenrätedesem 
der Baumkronmerhernschenden BichtestimaVegeile eine 
zum gesammten Tageslichte desto geringer,je grösser 
die Svärlkser des ausseren BHiemtressiert 

Diese Sätze stützen sich auf ein grossartiges Beobach- 
tungsmaterial, welches ich, vielfach von Herrn Dr. Linsbauer 
unterstützt, im Laufe der letzten drei Jahre gesammelt habe. 

Die nachfolgenden Daten haben den Zweck, den Licht- 
genuss mehrerer Baum- und Straucharten unseres Vegetations- 
gebietes übersichtlich vorzuführen. Die unsere Holzgewächse 
betreffenden Lichtmessungen gehen allerdings durch die ganze 


Untersuchungen über den Lichtgenuss der Pflanzen. 695 


Vegetationsperiode. Da aber für den Lichtgenuss die Minima 
von L besonders charakteristisch sind, so habe ich für die 
zunächst folgende Zusammenstellung (1—20) die auf die Periode 
Mitte Mai bis Mitte Juli bezugnehmenden Zahlen ausgewählt. 
In dieser Zeit ändert sich der mittägliche Sonnenstand nur 
wenig (62° 0’—65° 30’), so dass die Minima von ZL sich nur 
in geringem Grade ändern, während in dem vorhergehenden 
und folgenden Theile der Vegetationsperiode der mittägliche 
Sonnenstand bis auf 31° hinabgeht und schon aus diesem 
Grunde eine grössere Veränderlichkeit in den Werthen 
von L, selbst bei einem und demselben Baumindividuum, sich 
einstellt. 

Die mitgetheilten Daten erheben nicht den Anspruch auf 
Allgemeinsiltigkeit, schon deshalb nicht, weil sich dieselben 
bloss auf die Vegetation von Wien beziehen, und es wohl nach 
den oben angeführten Sätzen keinem Zweifel unterliegen dürfte, 
dass sich bei weitverbreiteten Baumarten je nach Seehöhe und 
geographischer Breite Unterschiede auch im Lichtgenusse 
ergeben werden. 

Es ist ja eigentlich, schon nach den bisher gewonnenen 
Erfahrungen, anzunehmen, dass die Werthe für den factischen 
Lichtgenuss aller Gewächse von grösserer Verbreitung sich 
nach der geographischen Breite und nach der Seehöhe in dem 
Sinne ändern müssen, dass wenigstens im grossen Ganzen 
mit der Zunahme der geographischen Breite und See- 
Dokerder Antheil’ wächst, den die Pflanze vom Ge- 
sammtlichte empfängt. Aber nicht nur der relative, sondern 
auch der absolute Lichtgenuss steht, wie ich weiter unten 
zeigen werde, in Beziehung zu dem Erdpunkte, auf welchem 
die Pflanze sich befindet. 

Wie dem übrigens auch sei, immerhin werden die bezüglich 
des Lichtgenusses der Holzgewächse erhaltenen Zahlen ein 
viel besseres Bild des Verhältnisses der Bäume und Sträucher 
zum Lichte entwerfen als die bisherigen Angaben über den 
Lichtbedarf der Bäume und Sträucher, und werden, wie ich 
hoffe, den Ausgangspunkt für derartige in physiologischer, 
pflanzengeographischer, forstbotanischer und gärtnerischer Be- 
ziehung so wichtigen Untersuchungen bilden. 


656 J. Wiesner, 


In Bezug auf die Bestimmung des inneren Lichtes der 
Baumkrone habe ich noch Folgendes anzuführen. Man kann das 
innere diffuse Licht, das innere (directe) Sonnenlicht und das 
gemischte innere Licht bestimmen. Wie diese Lichtstärken zu 
bestimmen sind, ist aus den früheren diesbezüglichen Angaben 
zu ersehen. Der höchste Werth von L wird wohl bei allen 
Holzgewächsen oder doch bei der überwiegenden Mehrzahl 
der Bäume und Sträucher nahezu =] sein.! 

Von grösster Wichtigkeit ist die Kenntniss des jeweiligen 
(mittäglichen) Minimums des diffusen, innerhalb der Baum- 
krone herrschenden Lichtes, Z (min). Denn gerade dieses Licht- 
intensitätsverhältniss ist für das betreffende Holzgewächs be- 
sonders charakteristisch. 

Zur Ermittlung dieses Minimums ist grosse Aufmerk- 
samkeit erforderlich. Es ist vor Allem nöthig, dass bei der 
Bestimmung dieses Werthes das freie Tageslicht ausgeschlossen 
ist. Befindet man sich z.B. am Schafte einer hohen, freistehenden, 
schattenreichen Buche, so wird man behufs Feststellung der 
inneren Lichtstärke dieses Baumes einen Standpunkt zu wählen 
haben, zu welchem freies Himmelslicht keinen Zutritt hat, denn 
sonst wird das Baumlicht noch durch Tageslicht verstärkt.” 
Am zweckmässigsten ist es, eine Stelle innerhalb der Krone zu 
wählen, an welcher die Fortbildung des Baumes eben erlischt, 
d. i. dort, wo der Hauptstamm oder ein Ast sich reinigt, nämlich 
aus Mangel an Licht die Seitensprosse abzusterben beginnen. 

Ich gebe zunächst eine Zusammenstellung der geringsten, 
Mittags (Wien,Mitte Mai bis Mitte Juli) sich einstellenden inneren 


1 Hempel und Wilhelm haben in ihrem vortrefflichen Werke: Die 
Bäume und Sträucher des Waldes, Wien 1889, S. 21, dieses Verhältniss rück- 
sichtlich der europäischen Holzgewächse folgendermassen ausgedrückt: »Auch 
die am meisten schattenertragenden Holzarten lassen sich im Forstgarten unter 
voller Lichtwirkung erziehen. Von an und für sich schattenbedürftigen 
Bäumen wird man also kaum sprechen können, wohl aber von mehr schatten- 
ertragenden Holzarten und minder schattenertragenden.« 

2 Die Vegetation, welche im Schatten einer solchen Buche steht, befindet 
sich also keineswegs in dem charakteristischen Schattenlicht der Buche, 
sondern in einem Lichte höherer Intensität. Anders ist es im geschlossenen 
Buchenbestande, wo von einem bestimmten Zeitpunkte angefangen ein charak- 
teristisches Lichtminimum herrscht. 


Untersuchungen über den Lichtgenuss der Pflanzen. 697 


Lichtintensität einiger Holzgewächse, ausgedrückt durch das 
Verhältniss zur Intensität des gesammten Tageslichtes. 
Z (min) I (max) 


1. Buxus sempervirens ...... 1/\og?! 0:012 
2. Hagus Silvatica .......... Yes? 0015 Freistehender Baum, Garten- 
form.? 
3. Aescnlus hippocastanum ..1gg? 0:015 Freistehender Baum, Garten- 
form. 
IeRaamsısilvanioa......2... Ueo 0021 _ Geschlossener Bestand. 
5. Aesculus hippocastanum . 157 0:023  Geschlossener Bestand. 
6. Acer platanoides ......... Uss 0:023  Geschlossener Bestand. 
Merlcenfeammpesive 22...2.22.22. Is 0°:030  Freistehender Baum. 
SEP Nesumdo' een ne. 1/og 0'046 Geschlossener Bestand. 
9. Ouercus peduncnlata ..... Uoe 0050 > » 
10. Arlanthus glandunlosa..... 1/ga 0'063  Freistehender Baum. 
11. Thuya occidentalis ....... 1/oo 00703 » > 
IN omIWS alDa ee Us 0086 » » 
19, Teste 1/4 0°118 » » 
ld, Vals JCENRICHO 55 50040830 1 0°118 Gruppe von fünf, etwa in 


einem Kreise stehenden Bäumen, welche einen sechsten umgeben. Dieser 
mittlere Baum war (in Folge mangelhafter Beleuchtung) hoch hinauf 
astlos geworden. Die peripher gestellten waren nur an den Lichtseiten 
tief hinab beastet. Diese Föhrengruppe bringt das Lichtbedürfniss dieser 
Baumart klar zum Ausdruck.t 


OR ern larolBar 1/g 0:144 Üppig entwickelter Garten- 
baum. 

16. Liriodendron tulipifera .. .1r.z 0:186 Einzeln stehender Garten- 
baum. 

17. Salisburya adianlifolia.... .1/z 0'190  Freistehender Baum. 

18. Populus monilifera....... Ya 0216 Baumgruppe. 

TISRKOKINMSLexGelsion...2.2.... Na.g 0:224 Baumgruppe, ähnlich wie bei 


Pinus Laricio. ; 
POmPaKBAderdmaoD> an en.. 1/- 0:260 Freistehender Gartenbaum. 


1 Siehe oben S. 616. 
Bei 1—3 am Boden (im vollen Schatten des Baumes) keine. Vegetation. 

3 Thuya fand ich bezüglich des Mittagsminimums sehr veränderlich, was 
sich dadurch erklärt, dass es seine Zweige sehr verschieden, nämlich nach 
dem Vorderlichte, oder nach dem Oberlichte (selten), oder endlich, und zwar 
oft nach einem schief von oben einfallenden Lichte, orientirt. Stets stehen die 
Zweige senkrecht auf das stärkste diffuse Licht des Standortes. 

4 Ähnlich so verhalten sich alle lichtbedürftigen Bäume, welche häufig 
bei geringer Intensität des Hinterlichtes nur eine halbe Laubkrone ausbilden. 

5 Mitte August beobachtete ich in der Umgebung von Kirchdorf (Ober- 
österreich)in einer Höhe von circa 800 m an Larix Z (min) = 1/5, 7 (max) —= 
— 709259: 


698 InnWVileismiets 


L (min) I (max) 


21. Corylus Avellana ........ 17,1 0'433 Strauch zur Blüthezeit. 

22. Prunus spinosa.......... 3 0722 Reich blühend, noch gänz- 
lich unbelaubt. 

23. > Be agree U, 0'433  Arm- und kleinblüthig, wäh- 
rend des Blühens sich be- 
laubend. 


Es mögen hier einige Bemerkungen über den Licht- 
senuss des Unterholzes unserer Wälder Platz finden. 

Jedes Holzgewächs kann im Walde als Unterholz auf- 
treten, wenn nur sein Lichtbedürfniss geringer ist als das der 
überschattenden Bäume. Ist das Lichtbedürfniss des Unter- 
holzes im jungen Walde aber grösser, so stirbt dasselbe desto 
früher ab, je mehr die Bäume sich entwickeln und je früher sie 
ihre volle Schattenstärke erreichen. 

Es kann ferner jedes auf geringe Lichtstärke gestimmte 
Holzgewächs im Schatten, also auch im Waldesschatten, fort- 
kommen, wenn sein eigenes Lichtminimum kleiner ist als die 
Lichtintensität des Tagesschattens, in welchem das betreffende 
Gewächs zu leben genöthigt ist. 

Es werden deshalb Buche, Rosskastanie, Ahorne etc. starkes 
Schattenlicht vertragen, mithin als Unterholz so lange fort- 
kommen können, bis die Überschattung ihr eigenes Minimum 
unterschreitet. In dem Masse als das ihnen von aussen, sei es 
im Walde oder an einem anderen Standorte, zukommende Licht 
geringer wird, werden sie selbst in ihrer Laubentfaltung ge- 
hindert sein, und eine desto kleinere Masse selbsterzeugtes 
Laub wird genügen, um sie auf ihr Lichtminimum zu bringen. 

Schliesslich reducirt das Unterholz sein Laub so sehr, dass 
kein einziges Blatt des betreffenden Strauches mehr im Schatten 
des eigenen Laubes steht. 

Es kommt diese grösste Ausnützung des Aussenlichtes 
gewöhnlich dadurch zu Stande, dass die Blätter des ganzen 
Strauches die Tendenz haben, sich in einer Ebene auszubreiten. 
Diese Ebene steht senkrecht auf der Richtung des stärksten 
diffusen Lichtes des Standortes und ist im Waldesschluss in 


1 Die unter 21—23 angeführten Beobachtungen wurden im April und 
Mai angestellt und nur des Vergleiches halber der obigen Reihe angeführt. 


Untersuchungen über den Lichtgenuss der Pflanzen. 699 


der Regel die horizontale. Man kann diese Erscheinung an 
zahlreichen als Unterholz auftretenden Gewächsen, z.B. an 
Fagus, Ulmus, Evonymus verrucosus etc. in unseren Wäldern 
beobachten. Eine weitere Unterschreitung der solchen Holz- 
gewächsen im Walde dargebotenen Lichtmenge führt zu ihrem 
Absterben. 

Im Schatten von Carpinus betulus bei L (min) = !/,, fand 
ich folgende Gewächse noch als Unterholz vor: Fagus silvatica 
Carpinus Betulus, Acer campestre, Ulmus campestris, Cornus 
sangninea, welche alle noch wohlerhalten aussahen; hingegen 
unter gleichen Lichtverhältnissen im Absterben begriffen: Sam- 
bucus nigra, Evonymus europaeus und E. verrucosus. 

Die im Waldesschatten auftretenden kraut- und stauden- 
artigen Gewächse empfangen zur Zeit vollkommener Belaubung 
der Waldbäume ein Aussenlicht, welches dem inneren Licht- 
minimum der Letzteren entspricht. Ob die betreffende Boden- 
vegetation unter jenen Verhältnissen aufwuchs, unter welchen 
man sie im belaubten Walde findet, erfordert aufmerksame 
Beobachtung. In der Regel wachsen die grünen Vegetations- 
organe dieser Bodenpflanzen in einer Zeit auf, in welcher der 
Wald noch nicht oder noch unvollständig belaubt ist. 

In diesen Fällen entwickeln sich häufig die grünen Vege- 
tationsorgane bei einer anderen Lichtintensität als die Blüthen. 
Bei im Sommer blühenden Pflanzen ist dann: die Intensität des 
Lichtes, bei welcher das Blühen vor sich geht, niederer als jene, 
bei welcher die grünen Vegetationsorgane sich ausbildeten. Bei 
im ersten Frühlinge blühenden Pflanzen, welche sich erst nach 
der Blüthe belauben, kommen hingegen die Laubblätter gewöhn- 
lich bei einer niedrigeren Lichtstärke zur Ausbildung, als die 
Blüthen. So z.B. bei Hepatica triloba, wenn sie im Laubwalde 
steht, nicht aber wenn sie im Föhrenwalde vorkommt. Da das 
Blühen von der Lichtintensität unabhängiger ist als die Laub- 
entwicklung, so wird der Standort solcher Pflanzen sich vor allem 
nach demLichtbedürfniss des Laubes richten (siehe oben S.638)." 

Aus den zahlreichen Beobachtungen über den Gang der 
inneren Lichtintensität im Vergleiche zum gesammten Tages- 


1 Über Beförderung der Blüthenbildung durch trockenen, sonnigen Stand- 
ort, siehe Wiesner, Biologie, S. 61. 


660 Imvileisılers 


lichte hebe ich nur einige wenige besonders charakteristische 
heraus, deren Ergebnisse auf den dieser Abhandlung beige- 
gebenen Tafeln graphisch dargestellt sind. 

a) Birke (Betula alba), hoher, relativ stark belaubter 
Gartenbaum. Die Beobachtungen wurden von Herrn Dr. Lins- 
bauer ausgeführt, und zwar in der Zeit vom Beginne der 
Belaubung (16. April; die ersten Blättchen waren schon aus 
der Knospe hervorgetreten) bis nach vollendeter Belaubung 
(29. Mai). 

Die Beobachtungen wurden täglich und bei verschiedenster 
Beleuchtung vorgenommen; an charakteristischen trüben und 
sonnigen Tagen wurden oftmals, den ganzen Tag hindurch, 
stündliche Messungen angestellt. 

Es ergab sich, dass im Beginne der Belaubung die Intensität 
des inneren Lichtes der des äusseren (gesammten Tageslichtes) 
proportional ist. Mit Vervollkommnung der Belaubung tritt 
Vormittags und Nachmittags ein Maximum des Lichtgenusses 
ein (Ende Mai etwa um 8" a. m., beziehungsweise 4° p. m.), 
welche durch eine starke Depression von einander getrennt sind. 

Der höchste Werth für Z (max) zur Zeit vollkommener 
Belaubung wurde =!/, gefunden, der häufigste ist 1/,. Der 
kleinste Werth für Z (min) ist /,, der häufigste Y/.. 

Je klarer der Himmel und je höher der Sonnenstand ist, 
desto tiefer liegt das etwa Mittags eintretende Minimum. Die 
Maxima treten gleichfalls desto deutlicher auf, je klarer zur 
Beobachtungszeit der Himmel ist. 

Im grossen Ganzen sinkt das zur Zeit der stärksten Be- 
leuchtung sich einstellende Minimum vom Beginne bis zur 
Vollendung der Belaubung. 

Eine ganztägige, am 29. Mai durchgeführte Beobachtung 
ist der Tafel 2 zu entnehmen. In dieser Tafel ist sowohl der 
Gang der äusseren Lichtintensität (gesammtes Tageslicht) als 
der Gang der innerhalb der Baumkrone herrschenden Licht- 
stärke ersichtlich gemacht, und sind in den Curven sowohl die 
Werthe für ZL als für Z ausgedrückt. 

Das Sinken des Minimums der inneren Lichtstärke vom 
Beginne bis zum Schlusse der Versuchsreihe ist folgender 
Tabelle zu entnehmen. 


Untersuchungen über den Lichtgenuss der Pflanzen. 661 


Beobachtete Werthe von I 
ee U NL a 


Gesammtes Tageslicht Inneres Licht Z (min) 
1 oral 0:834 0:333 U 
So 0:839 0:254 Al 
eMail 0... 0:875 0>219 Sn 
AS 0:977 0.177 10, 
a 1200 0: 171 a 
a. 1122 0:142 1), 
ee... 1.155 0:129 1), 
au ,.2.. 1200 0:109 a 


b) Atlanthus glandulosa Desf. Freistehender, gut ent- 
wickelter Baum. Vor der Beleuchtung betrug Z=!/,.,, und es 
blieb im Laufe des Tages die Intensität des inneren Lichtes 
der des totalen Tageslichtes nahezu proportional. Die Belaubung 
begann am 12. Mai (13895). Die Blätter des endständigen Laub- 
büschels sind Anfangs aufgerichtet und lassen das Licht reich- 
lich eintreten. In dieser Zeit hat das Innenlicht noch eine grosse 
Intensität und ändert sich im Laufe des Tages gleichfalls nur 
proportional der Intensität des gesammten Tageslichtes. Mit 
Annahme der fixen Lichtlage der Blätter sinkt rasch die Inten- 
sität des Innenlichtes, und es ändert sich im Laufe des Tages 
die innere Lichtintensität nicht mehr proportional der äusseren, 
indem zur Zeit der stärksten Insolation an klaren Tagen 
zwischen 11? a. m. und 1” p. m. ein Intensitätsminimum sich 
einstellt. Der Werth Z (min) sinkt mit fortschreitender Belaubung 
constant und erreicht zur Zeit der vollendeten Belaubung den 
niedrigsten Werth. 

Die täglichen, zur Zeit möglichst günstiger Beleuchtung 
vorgenommenen Messungen begannen am 14. Mai und wurden 
bis 15. Juni fortgesetzt, nachdem sich — bei gleichbleibendem 
Maximum der Intensität des äusseren Lichtes — ein stationäres 
Minimum eingestellt hatte. Am 8. Juni war die Belaubung zum 
Abschlusse gelangt. Ein weiteres Sinken von Z (min) in Folge 


1 Im extremsten Falle, bei intensivster mittäglicher Sonnenbeleuchtung, 
sinkt das Minimum, wie bereits oben angegeben wurde, bis auf 1/;,. 


662 J. Wiesner, 


des bis 21. Juni sich steigernden Sonnenstandes konnte nicht 
wahrgenommen werden, offenbar deshalb, weil der Unterschied 
im mittäglichen Sonnenstand zwischen dem 8. und 21. Juni 
nur ein sehr geringer ist, nämlich nur circa einen halben 
Grad (mittäglicher Sonnenstand am 8. Juni 64° 35°, am 21. Juni 
65° 12”) beträgt. Dieser Unterschied ist nun so geringfügig, 
dass die aus der Erhöhung der Lichtintensität sich ergebende 
Verringerung des Minimums innerhalb der Fehlergrenze der 
angewendeten Methode zu liegen kömmt. 

Das mittägliche Minimum Z (min) fiel vom 14. Mai bis zum 
31. Mai successive von U.., auf !/,., sank dann rasch — bis 
4. Juni — auf '/,., und schliesslich bis !/,, * (8. Juni). Zwischen 
14. und 31. Mai ging die innere Intensität des Baumlichtes der 
des äusseren Lichtes nahezu parallel, während von da ab das 
Mittagsminimum sich bemerklich machte. Aus der Tafel 3 ist 
der Gang der Intensität des Tageslichtes und der inneren Inten- 
sität (L und /) für zwei Beobachtungstage (22. Mai und 8. Juni) 
zu ersehen. 

c) Robinia Pseudoacacia. Ich theile meine auf diesen 
Baum bezugnehmenden Beobachtungen mit, weil derselbe ein 
ausgezeichnetes Beispiel für jenen Typus ist, welcher durch 
die Variabilität seines Innenlichtes sich auszeichnet (siehe 
Mar IV). 

Wie jeder andere Baum, erreicht auch die Robinie in einem 
bestimmten Alter ein stationäres Innenlicht, welches so lange 
erhalten bleibt, als der Baum sich normal erhält. Wird er gipfel- 
dürr oder verliert er sonst in Folge des Alters oder ungünstiger 
Verhältnisse grosse Äste, so nimmt er einen auffälligen krank- 
haften Habitus an und Hand in Hand damit geht wieder ein 
starker Lichteinfall, da der Baum nicht mehr die Fähigkeit der 
Lichtregulirung besitzt. 

Insoferne verhält sich also Robinia wie jeder andere Baum. 
Dadurch unterscheidet er sich aber von vielen anderen Baum- 
arten, dass die einzelnen Baumindividuen im Lichtgenusse sehr 
von einander abweichen. Es gibt armlaubige Bäume, bei 


1 Nach anderweitig angestellten Beobachtungen kann das Minimum von 
Ailanthus glandulosa bis auf Y,, sinken. 


Untersuchungen über den Lichtgenuss der Pflanzen. 663 


welchen L=!/,' und sehr dichtlaubige Bäume, bei welchen 
L (min) = !/,, beträgt. Die armlaubigen haben zudem ein mit- 
tägliches Maximum, welches nach dem Gang des gesammten 
Tageslichtes eine Verschiebung erfahren kann (siehe obenS. 631) 
und das umso deutlicher hervortritt, je grösser die Intensität 
des äusseren Lichtes ist. Die reichbelaubten Bäume weisen 
dieses Maximum nicht auf, sondern es ist im Verlaufe der 
Tagescurve der Intensität des inneren Baumlichtes entweder 
gar kein charakteristischer Punkt aufzufinden, oder es stellt 
sich, wie bei so vielen anderen Bäumen, ein mittägliches 
Minimum ein. Das Maximum erklärt sich aus dem Umstande, 
dass mit steigender Lichtintensität die Blättchen der Fieder- 
blätter sich erheben und bei genügender Lichtintensität in die 
Richtung des einfallenden Lichtes kommen; die Blättchen stehen 
dann nahezu aufrecht und lassen das Zenithlicht in die Krone 
stark einstrahlen. An dicht belaubten Baumindividuen wird nur 
ein Theil desLaubes in derPeripherie derKrone in der genannten 
Weise orientirt; die anderen Blätter bleiben ausgebreitet und 
verwehren dem Zenithlicht den Zutritt. Von dem Verhältniss 
der aufgerichteten zu den ausgebreiteten Blättern wird der 
Gang der Intensitätscurve des Innenlichtes abhängen. Bleibt die 
Hauptmasse der Blätter eines dichtbelaubten Baumes ausge- 
breitet, so stellt sich das Minimum ein. Erhebt sich die Haupt- 
masse der Blättchen, so tritt ein Mittagsmaximum ein. In den 
Zwischenfällen kann sowohl das Maximum als das Minimum 
ausgelöscht sein. 

Junge Robinien weisen, gleich den armlaubigen herange- 
wachsenen, an sonnigen Tagen begreiflicher Weise stets ein 
Mittagsmaximum auf. 

Auf der beigegebenen Tafel 4 ist der Gang des Innenlichtes 
zweier Robinien im Vergleiche zum gesammten Tageslichte 
dargestellt, von denen die eine dicht belaubt ist und Mittags ein 
Minimum der Lichtstärke aufweist, die andere laubarm ist, so 
dass zur Mittagszeit alle Blättchen der gefiederten Blätter auf- 
gerichtet sind, in Folge dessen sich ein mittägliches Intensitäts- 
maximum einstellt. 


! In diesem Falle gibt es kein mittägliches Lichtminimum, vielmehr ein 
Mittagsmaximum. 


664 J. Wiesner, 


Fünftes Capitel. 


Liehtgenuss einiger tropischer und subtropischer Holz- 
gewächse.' 


Cocos nucifera L. Anpflanzung in Tjikömöh. Schaft- 
höhe 7 m, Kronendurchmesser 8 m. Die Bäume standen in auf- 
einander senkrechten Reihen in diagonalen Entfernungen von 
7:5, beziehungsweise 12 m. Reicher Graswuchs am Boden. 
ER med) — ne anuer.- 

2. Elaeis gwineensis L. Anpflanzung in Tjikömöh. Höhe 
der Stämme 6 m, Kronendurchmesser 9 m. Die Bäume stehen 
in aufeinander senkrechten Reihen, in diagonalen Entfernungen 
von 7, beziehungsweise 14 m. Am Boden spärlicher Graswuchs 
und Moos Pimed)— 1. Januar 

3. Pandanus furcatns Roob., 10—12 m hoch, reichlich 
belauberT7e (med) — 2/52, December max) 07082: 

4. Pandanus Lais Krz. 6 m hoch, reich verzweigt, mit fast 
geschlossenerKrone. L (med) = 1/,.,.. December. /(max) =0:536. 

5. Dracaena concinna Kunth. L (med) = !/,. December. 
! (mar) = 0478, 

6. Cordyline Rumphii Hook. L (med) = !/,,. December. 
(max) = 0098. 

7. Araucaria excelsa Don. 10 m. L (med) = "/,.,,. Januar. 


1 Wenn kein Standort angegeben ist, so bezieht sich die betreffende 
Beobachtung auf Buitenzorg und dessen Umgebung. 

2 Die Angaben über den Lichtgenuss von Cocos und der amelaren mono- 
cotylen Bäume (2—6) beziehen sich nur auf das von denselben auf den Boden 
geworfene Schattenlicht, zu welchem sich begreiflicherweise auch noch 
Tageslicht mengte. Das in der Krone dieser Bäume herrschende Licht wurde 
nicht bestimmt, da solche hochgelegene Kronen im buchstäblichen Worte doch 
zu schwer zugänglich sind. Nach Vergleichen mit jungen Exemplaren von 
Phönix, deren mehrere Meter lange Fiederblätter noch den Boden berührten, 
zu urtheilen, ist das Licht zwischen den bedeckten Blättern der Krone ein 
ausserordentlich geringes, aber auch das zu den jüngeren Blättern tretende 
Licht ist wegen aufgerichteter Stellung der letzteren stark geschwächt. Die 
oben mitgetheilten Werthe sollen nur zeigen, in welch verschiedenem Grade 
das Licht jener Pflanzen abgeschwächt ist, welche in dem Schatten der ge- 
nannten Bäume sich befinden. 


Untersuchungen über den Lichtgenuss der Pflanzen. 669 


8. Urostigma (Ficus) benjamineum Mig. Waringinbaum. 
Höhe des beobachteten Baumes 22 m, Kronendurchmesser 41 
und 38 m nach gef. Messungen des Herrn Oberförsters 
S.H. Koorders. Im Schatten dieses Baumes wuchsen reichlich 
zwei Caladien, der Farn Helmintostachys zeylanica Prsl. trat in 
fructifieirenden Exemplaren auf, stellenweise Leucas linifolia 
in blühenden Exemplaren. An den Lichtseiten der Luftwurzeln 
Acrostichum spicatum L., Drymoglossum nummnulariaefolium 
Mett. und Asplenium Nidus L.. an der Schattenseite nur 
Flechtenanflüge (siehe oben S. 42). L (med) = 1/,,.,„. December. 
a0 IT med) ==0082; 

9. Urostigma (Ficus) elasticum Mig. Es wurden mehrere 
Bäume in Buitenzorg, ferner in Cairo untersucht, und es ergab 
sieh, “dass Xdie Werthe, von’ 2 (med) nur unerheblich” von 
einander abwichen, nämlich 1/9. —"/ıs.; betragen. Höchst merk- 
würdig fand ich es, dass selbst Bäume von riesigen Dimensionen 
bezüglich der Intensität des mittleren Lichtes innerhalb der 
genannten Grenzen sich bewesten. Ein Baum, welcher nach den 
Messungen des Herrn Oberförsters Koorders in Buitenzorg 
einen Stammdurchmesser von 8°7 m, eine Höhe von 41 m 
besass und dessen elliptischer Kronenquerschnitt einen Durch- 
messer von 47, beziehungsweise 55 m aufwies, ergab auf Grund 
zahlreicher, im December 1893 und Januar 1894 vorgenommener 
Lichtmessungen für Z (med) den Werth !/,,. / (max) = 0: 129; 
I (med) 0062. 

10. Albizzia Lebbek Benth. Helouan in Ägypten, anfangs 
Dez 189422 (med) = 4), ,; (max) = 0:088. 

11. Schinus terebinthifolins Radd. Ebendaselbst zu der- 
selben Zeit beobachtet. Die betreffenden Bäume waren noch 
(voll?) belaubt und waren zur Beobachtungszeit mit Früchten 
beserzt. 7 (med) = !/,—!/,, Z (max) = 0:177—0: 111. 

12. Xanthophyllum. vitellinum Bl. Zwischen dem 10. und 
20. December 1893 wurden zahlreiche photometrische Be- 
Stimmungen an einem Baume vorgenommen, welcher nach den 
Messungen des Herrn Koorders eine Höhe von 26°5 und bei 
elliptischer Querschnittsform der Krone einen Durchmesser von 
18, beziehungsweise 21 m besass. L(med)=!/,,, / (max) = 0'002; 
aim) nel (max) = 0:048. | 


666 J. Wiesner, 


13. Cynometra ramifloraL. Die untersuchten Bäume hatten 
eine Höhe von 8—9 m. Ihr Schatten war der tiefste den ich, 
abgesehen von einer Myristica (siehe oben) und einem Palmen- 
dickichte, wo L (min) bis auf !/,,, hinabging, in den Tropen 
überhaupt beobachtete. Im December wurde L (med) = !/,,, 
I max), —=0-.02 7 und) Ze (Mao 
beobachtet. 

Die Axillarknospen dieses Baumes befinden sich bis auf 
die obersten in so tiefem Schatten, dass sie alsbald verkümmern. 
Nur die Terminalknospe, seltener auch noch eine oder die andere 
der obersten Axillarknospen, entwickelt in der ersten Hälfte des 
December (durch »Ausschütten«) einen hängenden Spross mit 
sehr spät bei circa L (med) = !/, ergrünenden Blättern. Diese 
Lichtintensität fällt mit dem Ergrünen der Blätter so rasch, dass 
in der Regel alle Knospen bis auf die obersten verkümmern. 

14. Ambherstia nobilis Wall., eine herrliche Papilionacee 
(Caesalpinee) aus Birmah, welche in Buitenzorg in zahlreichen 
Exemplaren gezogen wird. Ich habe diesen Baum desshalb 
genauen Lichtmessungen unterzogen, um zu erfahren, unter 
welchen Lichtverhältnissen die jungen, spät ergrünenden und 
die herangewachsenen ergrünten Blätter dieses Gewächses 
sich befinden. 

Ambherstia nobilis ist ein ausgezeichnetes Beispiel eines 
Baumes mit »ausschüttendem Laube«. Im December und Januar 
entwickeln sich aus den obersten Axillarknospen grosse herab- 
hängende Blattbüschel, welche zum Theile in der Peripherie 
der Krone, zum Theile im Inneren der Laubkrone sich befinden. 
Diese Blätter sind beträchtlich geringeren Lichtintensitäten aus- 
gesetzt als die bereits assimilirenden Laubblätter, was für sie 
höchst nützlich ist, damit sich in dem schwachen Lichte das 
Chlorophyll ungehindert entwickeln könne!. Diese jungen, 
verticalherabhängenden Blätter sind auf das relativ geschwächte 
Vorderlicht angewiesen, was für sie ebenso als Schutzmittel bei 
Entstehung des Chlorophylis anzusehen ist, als der Umstand, 


1 Über die Chlorophylibildung bei tropischen Gewächsen, siehe Wiesner, 
Pflanzenphysiologische Mittheilungen aus Buitenzorg. II. Beobachtungen über 
Einrichtungen zum Schutze des Chlorophylis tropischer Pflanzen. Diese 
Benchte, Bas [031 227. 


Untersuchungen über den Lichtgenuss der Pflanzen. 667 


dass jedes Blättchen des Fiederblattes zusammengelegt ist wie 
ein Papierbogen, wodurch das zum Palissadengewebe in die 
Blätter eindringende Licht eine weitere Schwächung erfährt. 
Jedes zusammengelegte Blatt öffnet sich in der Richtung von 
der Spitze zur Basis. Das anfänglich fast farblose unterseits 
röthlich angehauchte Blatt nimmt nach acht Tagen oberseits 
eine blass grünbräunliche Farbe an, hängt aber noch vertical 
hinab, und istnoch wenig turgescent; zwei Tagespäter nimmt es 
eine lichtgrüne Farbe an, gewinnt an Turgescenz und beginnt 
in diesem Zustande sich zu erheben. Das Blatt wächst, sich 
weiter erhebend, weiter und ist erst etwa ein Monat nach dem 
»Ausschütten« völlig ausgewachsen. Der zu denLichtmessungen 
ausgewählte Baum hatte eine Höhe von 15 m und einen 
elliptischen Kronendurchmesser von 193, beziehungsweise 14 m 
und einen Stammdurchmesser von 64 cm. 

Die Lichtmessungen wurden zwischen dem 10. December 
1893 und dem 31. Januar 1894 vorgenommen, während welcher 
Zeit der Baum »ausschüttete«, reichlich mit altem Laube ver- 
sehen war und blühte. 

Am Grunde des Baumes fand sich reichlicher Graswuchs, 
besonders Paspalum platycanle Poir. und Orthopogon Bur- 
mannii R. Br., beide im blüthenlosen Zustande. 

Das Vorderlicht, welches auf ausgeschüttetes Laub fiel, 
hatte in den der Peripherie der Krone am meisten genäherten 
Büscheln eine durchschnittliche Intensität von !/,.,, Z (max) 
= 0:246; im Inneren der Krone sank die Stärke des Vorder- 
liehtes bis auf. ./,,, / (max) = 0°110. Das auf'die Blattbüschel 
von rückwärts einfallende Vorderlicht sank bis auf t/,,. / (max) 
—= 0:051. Die jüngeren, im Inneren der Büschel befindlichen 
Blätter waren einer so geringen Lichtstärke ausgesetzt, dass 
sich dieselbe nach meiner Methode nicht mehr bestimmen liess. 

Die vom Büschel sich abhebenden Blätter sind gleich dem 
ausgewachsenen Laube hauptsächlich auf das Oberlicht ange- 
wiesen, unter dessen Einfluss das Blatt vollkommen ergrünt. 
Das diffuse (Ober-) Licht der Krone hat eine Lichtstärke von 
Us a0; das Sonnenlicht der Krone ist auf 1/),—!/, abge- 
Ben ach 7 (med) — !.., 7 (max) = 0:083. L (min) = !/,o; 
(max) ='0: 071: 

Sitzb. d. mathem.-naturw. Cl.; CIV. Bd., Abth. 1. 44 


668 Iaviiesmier, 


Schliesslich seien noch die Beobachtungen, welche ich 
über den 


Liehtgenuss der sogenannten Schattenbäume 


anstellte, hier in Kürze wiedergegeben. 

15. Albizzia moluccana Mig. Dieser Baum hat für die 
Caffee- Cacao- und andere tropische Culturen eine hohe 
Wichtigkeit, da er als Schattenbaum zum Schutze der be- 
treffenden Anpflanzungen benützt wird!. Im Monate December 
1893 führte ich in Buitenzorg, und zwar zu den verschiedensten 
Tageszeiten zahlreiche Messungen über die im Kronenschatten 
dieses Baumes herrschenden Lichtintensitäten aus. Die unter- 
suchten Bäume standen jenseits des Tjiliwong auf der Insel 
des botanischen Gartens. Die Bäume hatten eine Höhe von 
9—12 m, einen Kronendurchmesser von 8—11 m und einen 
Stammumfang = 90—60cm. Ich erfuhr, dass diese immerhin 
schon ansehnlichen Bäume nur ein Alter von 1!/),—2 Jahren 
hatten. Die Exposition der untersuchten Bäume war eine fast 
völlig freie. 

Bien Imtensiitatdes-Bircehreszinnerhalpz der B aıae 
Kromerhat den Werth Pr, Ta(max) = 0,276%1nEke mem 
Simzi ae maBranllier, uUmlensichminten! 

Die Intensität des diffusen Schattenlichtes dieses Baumes 
(L.) schwankte zwischen Y/,.9g —"/a-90. 7 (max) = 0°733—0:476. 
Das durchgehende Sonnenlicht (richtiger gesagt das durch- 
gehende gemischte Licht bei Sonnenbeleuchtung) schwankte 
Mittags in seiner Intensität zwischen 1/,.„—'/;... / (max) = 
— 0:954— 0'892. 

Die relativ höchsten Intensitäten erhält man bei hohem 
Sonnenstande in Folge der gegen die Sonnenwirkung ge- 
schützten Anordnung der Blättchen. Die Unterschiede gegen- 
über der normalen Blattanordnung sind aber nicht erheblich, 
wie aus den nicht weit auseinander liegenden Grenzwerthen 
der Intensität zu ersehen ist. 

Ausser diesen, in Buitenzorg angestellten Beobachtungen 
über die Intensität des inneren Lichtes der Albizzia molnccana 


1 Der botanische Garten zu Buitenzorg. Leipzig 1893, S. 328. 


Untersuchungen über den Lichtgenuss der Pflanzen. 669 


habe ich an diesem und an anderen Schattenbäumen im Cultur- 
garten zu Tjikömöh noch Lichtmessungen vorgenommen. 

Ausser Albizzia molnccana werden daselbst als Schatten- 
bäume cultivirt: Pithecolobium Saman Benth., Cedrela serru- 
lata Mig. und C. odorata L. Es sind dies durchaus hoch- 
schäftige Bäume von beträchtlicher Höhe (bis 20 m) und einem 
Kronendurchmesser von 6—10 mn, welche nach einer Richtung 
in Entfernungen von 8 zu8m und in der darauf senkrechten 
Richtung von 5 zu 5 Metern über Cacao- und Caffeeculturen 
stehen, und bestimmt sind, die Anpflanzungen von zu starker 
Sonnenbestrahlung zu schützen. 

Die Lichtmessungen wurden zu Tjikömöh anfangs Januar 
1894 vorgenommen und lieferten folgende Resultate: 


L I (max) 
15. Albizzia moluccana Mig. .... Ya 0:531 
16. Cedrela'serrulaia Mig....... en 0451 
IUeRGedrelanodonaia Em an. ae 0402 


18. Pithecolobium Saman Benth.. '/,. 0.354. 


Da diese Bäume sehr armlaubig sind, also sehr viel Licht 
eintreten lassen, so entfernen sich die Minima und Maxima 
von L nur wenig von den angeführten Mittelwerthen (siehe 
oben S. 619 —620). 

BDiürehr dieser Werne ıst, auch? schon die Stärke, jenes 
Lichtes charakterisirt, welches die unter diesen Schutzbäumen 
stehenden Pflanzungen von aussen empfangen. Das Innenlicht 
dieser im Schatten der Schutzbäume cultivirten Gewächse ist 
aber begreiflicher Weise ein viel schwächeres. 


Sechstes Capitel. 


Regelung der Laubsprossbildung durch die Beleuch- 
tung und durch andere Ursachen. 


Die Anlage der Pflanzenorgane erfolgt, wenn von einigen 
wenig bekannten Ausnahmsfällen, in welchen Lichtreiz die 
Anregung zur Entstehung von Organen gibt, abgesehen wird, 
unabhängig vom Lichte. Bezüglich der bei Abwesenheit vom 
Lichte sich entwickelnden und ausbildenden Organe ist dies 
selbstverständlich. Es steht dies aber auch für die Laubblätter 

44% 


670 J. Wiesner, 


ausser Zweifel. Dass auch die Laubknospen, von einigen 
seltenen Ausnahmsfällen abgesehen, bei völligem Ausschluss 
von Licht entstehen können und in der Regel thatsächlich in 
dieser Weise entstehen, ist, soviel mir bekannt, bisher noch 
nicht nachgewiesen worden. Das Studium der Abhängigkeit der 
Verzweigung vom Lichte und namentlich auch die Frage über 
die Einschränkung der Verzweigung in Folge sinkender Licht- 
stärke hat mich genöthigt, diesen Gegenstand zu verfolgen. Ich 
habe sowohl in den Tropen als hier zahlreiche diesbezügliche 
Untersuchungen angestellt, auf welche ich in einer anderen 
Abhandlung zurückkomme. Nur eine interessante Thatsache 
möchte ich hier anführen, weil dieselbe zum Verständniss des 
Nachfolgenden beitragen dürfte. Bei zahlreichen Dracaeneen und 
Pandaneen überzeugte ich mich, dass die Anlage ihrer Axillar- 
knospen in tiefster Finsterniss erfolgt. Die unter dem Schutze 
oft sehr mächtig ausgebildeter Blattbasen angelegten Axillar- 
knospen sind bei diesen Gewächsen oft nur sehr klein und 
wachsen erst im Lichte rasch heran. Bei Pandanus ceramicus 
Rumph. sind die von den Blättern noch bedeckten Axillar- 
knospen so klein, dass sie sich leicht der Beobachtung ent- 
ziehen. Erst nach der Ablösung der Blätter kommen die aus 
diesen Knospen hervorgehenden Axillarsprosse zur Entwicklung. 
Hier wie bei vielen anderen baumartigen Monocotylen 
tritt also der merkwürdige Fall ein, dass trotz des immer- 
grünen Charakters dieser Gewächse die Entwickluns: 
axillarer Seitenzweige erst durch partiellen Laubfall 
möglich gemacht wird. x 
Nicht nur die Anlage, sondern, bis zu einer bestimmten 
Grenze, auch die Entwicklung aller Organe erfolgt unab- 
hängig vom Lichte. Aber die normale Ausbildung aller ober- 
irdischen Organe vollzieht sich in strenger Abhängigkeit vom 
Lichte, und gerade hierbei ergibt sich eine innige Beziehung zur 
Lichtstärke. Über diese Beziehung, namentlich rücksichtlich der 
Verzweigung der Holzgewächse, habe ich im Anschlusse an 
schon früher mitgetheilte einschlägige Beobachtungen! hier 
und in den anderen von mir besuchten Vegetationsgebieten 


I Phot. Unters. 1. 


Untersuchungen über den Lichtgenuss der Pflanzen. 671 


eingehende, zum grössten Theile schon zum Abschluss ge- 
brachte Untersuchungen angestellt, welche ich voraussichtlich 
bald zu veröffentlichen in der Lage sein werde. 

An dieser Stelle will ich bloss den oben mitgetheilten Fall 
über die Verzweigung von Cynometra erläutern. Es wurde oben 
berichtet, dass wohl die Terminalknospe zur Entwicklung 
kömmt, auch manchmal eine, oder seltener einige wenige der 
obersten Axillarknospen, alle anderen Knospen aber ver- 
kümmern. Die Axillarknospen des jungen Sprosses können, 
wie ich mich durch den Versuch überzeugte, in voller Finster- 
niss zur Anlage gelangen, thatsächlich entstehen sie aber 
in einem sehr schwachen Lichte. Mit dem raschen Heran- 
wachsen der ergrünenden Blätter des jungen Sprosses sinkt die 
Intensität des Lichtes, welches die Axillarknospen empfangen, 
sehr rasch, so dass nur die freie Endknospe (oder auch noch 
einige der obersten Axillarknospen) genügend beleuchtet sind, 
die anderen aus Lichtmangel verkümmern und deshalb keine 
Sprosse liefern. Ähnlich so verhalten sich zahlreiche andere 
tropische, immergrüne Holzgewächse. 

Es setzt desshalb bei vielen immergrünen Holz- 
gewächsen die Belaubung durch Schwächung des iin 
Der Baubikromeneindnineenden Kicehtes der Verzwer 
gung eine Grenze, wie denn überhaupt die immergrünen 
Holzgewächse gegenüber den sommergrünen rücksichtlich der 
Verzweigung sich im Nachtheil befinden, da durch die Ent- 
laubung den letzteren so viel Licht zugeführt wird, dass die 
Laubknospen reichlich zur Entwicklung kommen können, ein 
Vortheil, den natürlich die immergrünen Holzgewächse nicht 
geniessen!. 

Die Entlaubung ist nun allerdings ein wichtiger 
Behelffür die Verzweigung, welche, wie wir alsbald sehen 
werden, bei sommergrünen Gewächsen im Allgemeinen eine 
reichlichere als bei immergrünen ist; allein die Entlau- 
Bunezist nur für, jene Vegetationsgebiete vortheil- 
haft, wo die Lichtintensität zur Zeit der Laubent- 
faltung keine hohe ist. Dies ist der Grund, wesshalb in 


1 Photom. Unters. I, 310 ff. 


972 J. Wiesner, 


den Tropen, wo das ganze Jahr hindurch eine an- 
nähernd gleiche, und zwar sehr hohe Lichtintensität 
herrscht, derimmergrüne Baum dieRegel und dersich 
entlaubende Baum nur eine seltene Ausnahme bildet. 

Es ist schon oben auf die merkwürdige Thatsache hin- 
gewiesen worden, dass von einem bestimmten Entwicklungs- 
zustand eines Holzgewächses an das in die Laubmassen der- 
selben einstrahlende Licht auf ein stationäres Minimum sinkt. 
Diese Erscheinung wird nur unter der Annahme verständlich, 
dass von einer bestimmten Mächtigkeit eines Baumes oder 
Strauches an jede Weiterentwicklung der Laubsprosse eine 
Reduction in der Entwicklung, beziehungsweise eine Ver- 
nichtung und Beseitigung alter Laubsprosse zur Folge haben 
Muss. 

Diese Annahme wird durch die Thatsachen vollauf bestätigt 
und prägt sich in einigen längstbekannten Erscheinungen aus. 
Der Hauptstamm wirft in der Richtung von der Basis nach 
oben die Äste in dem Masse ab, als der Schatten der Krone 
den unteren Ästen das Licht benimmt. Bäume mit aufrechtem 
Wuchs und aufstrebenden Ästen (Pyramidenpappeln, Pyra- 
mideneichen, Pyramidenacacien etc.) können zeitlebens bis auf 
den Grund beästet und belaubt bleiben, weil der Lichtentzug 
durch den Kronenschatten fortwährend ganz minimal bleibt. 
Werden Äste aus der Krone ausgesägt, so treten aus dem 
bereits kahl gewordenen Asttheile neue Laubsprosse hervor, 
und wenn die Krone in den peripheren Theilen gelichtet wird, 
so treiben aus dem Hauptstamme adventive oder aus zurück- 
gebliebenen Axillarknospen entstehende Sprosse hervor. In den 
Wiener Parkanlagen sieht man die letztere Erscheinung an den 
Stämmen von Acer Negundo schön ausgeprägt: die Schäfte der 
ausgeästeten Bäume sind im Spätfrühling bis oben hinauf mit 
jungen grünen Zweigen bedeckt. 

Während bei der »Reinigung des Stammes und der Äste« 
die Unterschreitung des Lichtminimums zum Absterben der 
ungenügend beleuchteten Äste führt, ist die Neubegrünung 
des Baumschaftes und der zweiglos gewordenen Asttheile 
darauf zurückzuführen, dass durch die Aussägung der Krone 
oder durch den sonstigen Astverlust der Krone ein Licht in 


"Untersuchungen über den Lichtgenuss der Pflanzen. 678 


die letztere einstrahlen kann, dessen Intensität oberhalb des 
früher bereits erreichten stationären Minimums gelegen ist. 

Durch die Beobachtung lässt sich constatiren, dass jedes 
sich verzweigende Holzgewächs im Laufe seiner Weiterent- 
wicklung eine Einschränkung seiner Verzweigung erfährt. In 
welchem Grade dieselbe auftritt und durch welche Ursachen 
sie herbeigeführt wird, soll hier untersucht werden. 

Vorerst sei nur bemerkt, dass Holzgewächse, welche wie 
die meisten Palmen, die Farnbäume und noch einige später zu 
nennende, selbst dicotyle Holzgewächse, einen unverzweigten 
Stamm besitzen, natürlich keine Einschränkung der Verzwei- 
gung erfahren können, weil sie einen einfachen, unverzweigten 
Stamm besitzen. Bei diesen Gewächsen erfolgt die Verminde- 
rung des äusseren Lichtes durch anfängliche Lageverände- 
rungen! und durch die gedrängte Anordnung der Blätter. Es 
sind auch alle diese Gewächse auf geschwächtes Sonnen- und 
auf diffuses Licht angewiesen (siehe oben S. 664). 

Dass die Vermehrung der Laubsprosse eines Holz- 
gewächses nicht in dem durch die Organisation der letzteren 
gegebenen geometrischen Verhältniss vor sich geht, sondern 
früher oder später eingeschränkt wird, ist lange bekannt. Die 
in der forstlichen Literatur vorhandenen einschlägigen Angaben 
beschränken sich auf die »Reinigung« des Hauptstammes und 
der älteren Asttheile. Am eingehendsten haben sich mit diesem 
Gegenstande Wigand? und N. J. C. Müller? beschäftigt. 
Ersterer hat zahlreiche Fälle der »Remission des Wachsthums« 
genau beschrieben, ohne bezüglich der Erklärung der Erschei- 
nung mehr zu sagen, als sich aus dem Gesetz der grossen 
Wachsthumsperiode von selbst ergibt. 

Die Ergebnisse seiner Untersuchungen fasst Wigand 
folgendermassen zusammen: »Mag nun das Wachsthum (der 
Holzgewächse) ruhig und ebenmässig einherschreiten oder in 
unordentlichen Sprüngen von Jahr zu Jahr dahineilen, wenn 


1 Wiesner, Pflanzenphysiologische Mittheilungen aus Buitenzorg. 1. 
Beobachtungen über die Lichtlage der Blätter tropischer Gewächse. Diese 
Sitzungsberichte, Bd. 103, S. 20. 

2 Wigand, Der Baum. Braunschweig 1854. 

3 Botan. Untersuchungen. Heidelberg 1877. 


674 Juvilesmens 


wir, von diesem Tact im Einzelnen absehen, die Entwicklung 
des Sprosses in ihrem ganzen. Verlaufe überblicken, so wird 
uns ein Gesetz in dem Wachsthumsgang, ein Rhythmus im 
Grossen nicht entgehen, so sehr derselbe auch oft durch die 
Unregelmässigkeit im Einzelnen verhüllt wird. Dieses Gesetz 
besteht aber darin, dass das jährliche Längenwachsthum in 
den ersten Jahren zunimmt, zu einer gewissen Zeit sein Maxi- 
mum erreicht und von da wieder abnimmt...«.! Was Wigand 
»Remission« nennt, ist zweifellos zum Theil auf die Wirksamkeit 
jener erblich festgehaltenen Eigenthümlichkeiten, auf welchen 
die grosse Wachsthumsperiode beruht, zurückzuführen, zum 
grösseren Theile liegen dieser Remission aber äussere Ursachen 
zu Grunde, vor Allem die Abnahme des dem Holzgewächs von 
aussen zufliessenden Lichtes. 

Welche Förderung die Sprosse in der ersten Entwicklungs- 
periode durch relativ verstärkte Verzweigung erfahren können, 
ist nicht Gegenstand dieser meiner Untersuchung; es soll nur, 
wie ja oben auseinandergesetzt wurde, gezeigt werden, welche 
Ursachen thätig sind, um die Verzweigung behufs Herstellung 
des stationären Lichtminimums einzuschränken. 

N.J. C. Müller hat die Einschränkung der Verzweigung 
genauer als Wigand, nämlich durch Feststellung der »Zweig- 
ordnungen« zum Ausdrucke gebracht. Als Ursachen der Ein- 
schränkung des Wachsthums werden aber auch nun im 
Bildungsgesetze gelegene Ursachen, vor Allem das Absterben 
des Haupttriebes (»Zusammenfliessen des Haupttriebes mit 
einem Seitentriebe« 1. c. S. 505) herangezogen. 

Wie sehr die Zahl der Zweigordnungen und der factisch 
ausgebildeten Laubsprosse gegen die durch die Organisation 
gegebenen möglichen Werthe zurückbleibt, geht aus folgender 
Betrachtung hervor. 

Setzt man den Fall, dass an jedem Spross alljährlich nur 
ein System von Axillarsprossen gebildet wird, so müssten in 
n Jahren n—1 Zweigordnungen entstehen. 

Setzt man weiter den Fall, dass die Zahl der sich alljährlich 
bildenden, aus je einem Laubspross hervorgehenden Axillar- 


WVisand, 1.c2s. 74. 


Untersuchungen über den Lichtgenuss der Pflanzen. 675 


sprosse constant ist, nämlich den Werth p erreicht, so müsste, 
wie sich auf inductivem Wege leicht zeigen lässt, die nach 
n Jahren gebildete Zahl von Terminal- und Axillarsprossen den 
Werth 

(p u az} 

erreichen.! 

Eine hundertjährige Eiche müsste 99 Zweigordnungen auf- 
weisen; thatsächlich beobachtete ich aber an den von mir unter- 
suchten Eichenarten nur 5—6.” Eine fünfzigjährige Platane 
besässe 49 Zweigordnungen, thatsächlich constatirte ich aber 
Mur .Z. 

Ein zehnjähriger Birkenast, welcher an jedem Sprosse nur 
zwei Axillarsprosse alljährlich erzeugt, müsste 19.683 Laub- 
Sprosse besitzen. An einem dern Lichte exponirten zehn- 
jährigen Aste der Birke zählte ich aber bloss 238, an einem 
unterdrückten, schattenständigen, eben so alten Aste nur 182 
Zweige, in beiden Fällen aber nicht 9, sondern bloss 5 Zweig- 
ordnungen. 

Die im Tropengebiete wachsenden Bäume müssten, da der 
Sprossentwicklung wegen des Mangels einer Winterruhe eine 
weitere Grenze als bei uns gesetzt ist, im Vergleiche zu unseren 
Holzgewächsen eine noch grössere Zahl von Zweigordnungen 
ausbilden. Thatsächlich wird aber in den Tropen im Vergleiche 
zur Blätterzahl gewöhnlich eine geringere Zahl von Axillar- 
knospen als Laubsprosse ausgebildet als an unseren Holzge- 
wächsen, wodurch die Verzweigung eine Einschränkung erfährt. 

Wie die thatsächlichen Verhältnisse bezüglich der aus- 
gebildeten Zweigordnungen liegen, möge aus folgender Zu- 
sammenstellung entnommen werden, in welche ich nicht nur 
typische, sondern auch extreme Fälle (höchste beobachtete Zahl 
der Zweigordnungen) aufgenommen habe. 

Ich habe zu der folgenden Zusammenstellung zu bemerken, 
dass ich zur Auszählung nur normale Äste auswählte, also 
Äste, welche weder durch natürliche Verletzung, noch durch 
den Baumschnitt ihres natürlichen Endes beraubt wurden, weil 


1 Vergl. dagegen N. J. C. Müller, 1. c. S. 501. 


2 Nach Müller bis 11 Ordnungen (l. c. S. 400 und 502), oder nach seiner 
Zählweise (vergl. unten S. 681) 12 Ordnungen. 


676 J. Wiesner, 


ich sonst zu hohe Werthe bekommen hätte; ferner, dass ich 
zur Beobachtung stets herangewachsene Individuen wählte, 
obgleich sich, wie ich weiter unten zeigen werde, schon in 
jungen Lebensjahren der Holzgewächse das Maximum der 
Zweigordnungen einstellt. 

Endlich sei noch erwähnt, dass ich nur, wie ich mich 
ausdrücken möchte, physiologische Zweigordnungen 
bestimmte, d. i. die im ausgebildeten Zustande sich factisch 
ergebende Verzweigung, also auf die entwicklungsgeschicht- 
liche Werthigkeit der Zweige nicht Rücksicht nahm. Wenn 
also ein Spross als Sympodium sich entwickelte, so wurde, 
falls die Scheinaxe den äusseren Charakter eines Monopodiums 
an sich trug, dieselbe als eine Ordnung gerechnet. Es wurde 
also beispielsweise ein junger noch ununterdrückt sich ent- 
wickelnder, aus der jeweiligen, terminal gestellten Axillar- 
knospe (z.B. bei der Linde) sich hervorbildender Spross 
als einfach angesehen, obgleich er so viele morphologische 
Zweigordnungen aufweist, als er Jahre zählt. Physiologisch ist 
aber ein solcher Spross einem monopodial zur Entwicklung 
gekommenen vollkommen gleichwerthig. In der Zahl der Zweig- 
ordnungen ist weder der Hauptstamm, noch sind die Knospen 
inbegriffen. 

Die auf die tropischen Bäume bezugnehmenden Daten 
dieses Capitels wurden in Peradenya (Ceylon), Singapore, 
hauptsächlich aber in Buitenzorg festgestellt. 


a) Tropische Bäume. 


Wegen des in der Regel immergrünen Charakters dieser 
Bäume ist es häufig, namentlich bei hohen, mit umfangreicher 
Krone versehenen Individuen mit grossen Schwierigkeiten ver- 
bunden, eine genaue Bestimmung der Zahl der Zweigordnungen 
vorzunehmen. Dieser Umstand erklärt die Lückenhaftigkeit der 
nachfolgenden Daten. ! 


1 Auf mein Ersuchen hin hatte Herr Oberförster Koorders in Buiten- 
zorg die Güte, an zahlreichen javanischen Holzgewächsen Bestimmungen der 
Zweigordnungszahlen vorzunehmen. Herrn Koorders Forschungsreise nach 
Celebes verzögerte die Erfüllung meiner Bitte. Die betreffenden Daten sind mir 
erst während des Druckes dieser Abhandlung zugekommen, so dass ich erst 
bei späterer Gelegenheit von denselben werde Gebrauch machen können. 


7 


Untersuchungen über den Lichtgenuss der Pflanzen. 677 


Es gibt in den Tropen Baumarten, welche völlig unver- 
zweigt sich entwickeln; die Zahl der Zweigordnungen dieser 
Bäume ist = O0. Die bekanntesten Beispiele sind die echten 
Baumfarne und die Palmen, deren nicht klimmende Formen 
ja in der Regel nur aus der Terminalknospe ihre Blätter 
entwickeln. Dessgleichen zahlreiche andere monocotyle Bäume. 
Aber auch dicotyle Bäume existiren in den Tropen, welche 
gleich den unverzweigten Farn- und monocotylen Bäumen 
durchwegs grossblättrig sind und unverzweigt bleiben. So habe 
ich Cespedesia Bonplandii Gandot. (Ochnacee), ein 10 m und 
darüber hohes Holzgewächs mit bis meterlangen Blättern, nur 
völlig unverzweigt angetroffen. Carica Papaya, sowohlmännliche 
als weibliche Bäume, oft S—10 m hoch, sind in derRegel völlig 
unverzweigt, doch kommen hin und wieder Individuen mit einer 
Zweigordnung vor. Tschirch bildet einen solchen einfach ver- 
zweigsten Baum ab.! Dessgleichen unverzweigt oder nur eine 
oder zwei Zweigordnungen ausbildend fand ich Astrapaea-, 
Bromwmea-, Cecropia-, Garcinia-, Coccoloba-Arten. Myristica- 
Bäume, von einer aus Amboina stammenden noch unbestimmten 
Art, in zahlreichen Exemplaren in Buitenzorg cultivirt, fand ich 
bei einer Höhe von 5—7 m nur einfach verzweigt. Eine Dios- 
pyros-Art, als Kajoe areng bezeichnet, an 10 m hoch, dess- 
gleichen. Bei Citharexylum sp. fand ich nur zwei, bei Dillenia 
indica L., Grewia sp. zwei bis drei Zweigordnungen ausgebildet. 
Sehr häufigwerden,und selbst bei enorm hohen Bäumen, nur drei 
Zweigordnungen ausgebildet, z. B. bei Sfrombosa-, Cinchona-, 
Jagera-, Hopea-Arten. Dessgleichen bei Plumiera acutifolia 
Poir. Aber selbst bei den grössten von mir in den Tropen beob- 
achteten Baumarten ging die Ordnungszahl über 5 nicht hinaus, 
wenn nämlich die Bestimmung an intacten Zweigen gemacht 
wurde. Als Beispiele führe ich an: Ficus elastica (welche indess 
oft auch nur drei bis vier Zweigordnungen ausbildet), Ficns 
religiosa, Pterocarpus indica, ein Machaerium, die riesigen Rasa- 
mala-Bäume (Altingia excelsa Noran.),welche ich in Tjibodas zu 
beobachten Gelegenheit hatte, endlich Grevillea robusta Sunn., 
welche aber gewöhnlich nur drei Zweigordnungen ausbildet. Die 


1 Tschirch, Indische Heil- und Nutzpflanzen. Berlin 1892, S. 82 (Taf. 48). 


678 J. Wiesner, 


Grösse desBaumes steht mit derHöhe derOrdnungszahl nicht in 
Proportion, denn bei Cinnamomum-Arten von 5—6 m Höhe 
habeichwie an dengrösstenvon mir in den Tropen beobachteten 
Ficus-Arten nicht selten bis fünf Zweigordnungen aufgefunden. 
Es ist bei der Schwierigkeit der Bestimmung der Zweigord- 
nungszahl nicht ausgeschlossen, dass mancher typische Tropen- 
baum eine höhere als die angeführte maximale Ordnungszahl 
aufweist. Die grosse Zahl der angestellten Beobachtungen führt 
zu dem Resultate, dass die Zweigordnungszahl der tropischen 
Holzgewächse — ob ausnahmslos oder in der Regel bleibt einst- 
weilen zweifelhaft — gleich Null ist oder nur einen niederen 
Werth besitzt.! 


b) Bäume, welche bei uns wildwachsend vorkommen oder 
im Freien aushalten. 


Maximale Zweig- 


ordnungszahl 
Daniıv decidaması...: oe dee 3—4 
Salisburya adianthifolia........... 4 
Tamanıx gallica zn... 22 2 ea 4 
Gledidtschia triacanthos...-......... ) 
PaniaunbNa 32. MA er een h) 
Arlanthus glandnlosar a2... 2... B) 
Top ssalBann 2 ee ee © 
Absesiexeelsa, Her sehen nel waehiet: B) 
BinnSs. Daniela Tee ae ) 
Aesculus hippocastanum ..........- 6 
Oueicus peduncwnlata.... 2-2... 23-2: 6 
Robinia Psendoacacia :: 25... .....- 7 
Ülmaus'sampestiis 2 ur ee. Z 
INOKINWSNEHGEISIOR a ae 7 
Betülasalba wine N Rare 7 


1 Die sehr zahlreichen Beobachtungen des Herrn Koorders (s. oben 
S. 676) führten im Wesentlichen zu demselben Ergebnisse. Ausnahmsweise 
kommen wohl auch noch höhere Zweigordnungen vor: die Complication der 
Verzweigung betrifft aber nur die unmittelbar das Laub tragenden Zweige. Die 
blattlos gewordenen Stammtheile dertropischen Holzgewächse 
sind durchwegs nur spärlich verzweigt. 


Untersuchungen über den Lichtgenuss der Pflanzen. 679 


Maximale Zweig- 


ordnungszahl 
BAGPIUUSSDEHIUS ES. .02.222.e en. 8 
Moa u sıhaceatanega ee nen 5 
oem sale le a. Ro) 


Eine höhere Ordnungszahl als S habe ich trotz vieler Auf- 
merksamkeit, welche ich dieser Frage zuwendete, nie beob- 
achtet. In der überwiegenden Mehrzahl der Fälle beobachtete 
ich an unseren Bäumen 6 Zweigordnungen. 


c) Sträucher. 
Maximale Zweig- 
ordnungszahl 

BaRaSaNGTaHbOVeSscens ; .........- 2—3 
WO NUSSaNn Mean See. 
SamDUCHSININa =. 3.222.222 
Vionaaıma Dantanar nn... 
Philadelphus coromarius........... 
Bismsivum vulgane!......0...2.... 
SITIngar Un aaHissa seen 


aD + 


Or =] EP.» 


Nach den vorgeführten und zahlreichen anderen hier nicht 
namhaft gemachten Beobachtungen kann es wohl keinem 
Zweifel unterliegen, dass die Holzgewächse unseres Vegeta- 
tionsgebietes durchschnittlich mehr Zweigordnungen ausbilden 
als die des Tropengebietes. Denn nicht nur kommt in den Tropen 
derMinimumwerth (=0) häufig, bei unseren Bäumen und Sträu- 
chern niemals vor; es herrschen dort die niederen Zweigord- 
nungszahlen vor, bei uns die hohen. 

Im subtropischen Gebiete habe ich wegen kurzen Aufent- 
haltes nur verhältnissmässig wenige Beobachtungen angestellt. 
Auf meine Bitte hatte Herr Prof. Sickenberger in Cairo die 
Güte, namentlich während der kurzen Periode der Entlaubung, 
zu welcher Zeit die Bestimmungen sehr erleichtert sind, weitere 
Beobachtungen anzustellen. Es wurden im Ganzen 71 Arten 
von Holzgewächsen untersucht, von denen nur 20 Species mehr 
als 4 und 10 Arten 6 und mehr Zweigordnungen ausbildeten. Die 
überwiegende Mehrzahl wies 3—4 Zweigordnungen auf. 


630 J. Wiesner, 
Ich führe aus unseren Beobachtungen folgende Beispiele an: 


Zahl der Zweigordnungen 


JO EHEE VON AR os 04220552: 0) 

JEbyol 3302.13 200099 VRR 2205054205: 1 

Darsia japoniecan Nun re 1 

Ademum obesum Schult............ 2 

Citharexylum quadrangnlare Jacg. ..2 (vergl. oben S. 677) 
Grenlaro. ade an SEN 3 (vergl. oben S. 677) 
Banhima purpurea Er nenn: B) 

(GCHALONDOESUN GA 3 

GnevilleaznoonstaohC Ua ereen 3 

BrncwsEbemgalensisleer ee 3 

Picnhsselastweanle as 3—4 (vergl. oben S. 677) 
op Wsno lea 3—4 

Melia AR aa N 3—4 

TElumaiena acntjona Noir 3 (vergl. oben S. 677) 
AeaelarKavanesianeNy dr 4 

Incus neligiosa ler. Mus ee B) 

VbrzzianlEchberiRABr ame 9—6 

ea elamloLıca DO 6—8 


Die Holzgewächse der subtropischen Vegetationsgebiete 
verhalten sich sonach bezüglich der Anzahl der gebildeten 
Zweigordnungen intermediär im Vergleiche zu den Gewächsen 
der tropischen und der gemässigten Klimate. Im subtropischen 
Gebiete vermindert sich bereits die Zahl der Holzgewächse, 
welche gar keine Zweigordnungen ausbilden, und selbst die 
Palmen neigen schon zur Kronenverzweigung (Hyphaene the- 
baica) und sogar zur Buschbildung (Chamaerops humilis), 
indem sich vom Grunde des Stammes aus Seitensprosse ent- 
wickeln. 

Eine scharfe Scheidung der Holzgewächse nach der Zweig- 
ordnungszahl lässt sich allerdings nicht vornehmen; dass aber 
das Minimum dieser Zahl im tropischen Gebiete vorherrscht, 
und dass die Werthe der Zweigordnungszahl im grossen 
Ganzen nach den Polargrenzen der Vegetation zunehmen, wird 
wohl nicht in Abrede gestellt werden können. Bemerkenswerth 
erscheint es ferner, dass manches Gewächs mit dem Vorrücken 


Untersuchungen über den Lichtgenuss der Pflanzen. 681 


in ein nördliches Gebiet die Zahl seiner Zweigordnungen zu 
vermehren scheint. Es ist wohl nicht blosser Zufall, wenn 
Herr Prof. Sickenberger an Populus dilatata Ait. in der 
Umgebung von Cairo nur 3—4 Zweigordnungen (briefliche 
Mittheilung) beobachtete, während bei der bei uns cultivirten, 
mit dieser Species wohl identischen Populus pyramidalis Roz. 
von mir 6, von N. J. C. Müller! 6—8 (nach der von mir 


durchgeführten Zählweise, bei welcher der Hauptstamm in die 


Zahl der Ordnungen [»Zweigordnungen«] nicht eingerechnet 
wird, 5— 7) Zweigordnungen beobachtet wurden. Weitere ver- 
gleichende Beobachtungen in dieser Richtung wären sehr er- 
wünscht. 

Dass das Minimum der Verzweigung der Holzgewächse 
gerade in den Tropen zu finden ist, wo die Zahl der Zweig- 
ordnungen so häufig — 0 ist, hängt wohl schon mit der exorbi- 
tanten Grossblättrigkeit dieser Gewächse zusammen, welche ja 
nur in warmen und heissen Vegetationsgebieten möglich ist, 
weil nur dort die Bedingungen für die relativ lange Zeit in 
Anspruch nehmende Entwicklung solcher Blätter vorhanden 
sind, die ja auch eine Unterbrechung der Entwicklung nicht in: 
dem Masse, wie die Zweige, ertragen würden. Die Grösse der 
Blätter steht zum Grade der Verzweigung in einem sehr ein- 
fachen Verhältniss: je grösser die Blätter eines Holzgewächses 
sind, desto weniger möglich, aber auch desto weniger noth- 
wendig wird die Verzweigung des Stammes. Die grossblättrigen 
Baumformen erfordern aber auch schon wegen der Laubent- 
wicklung relativ viel Licht, und da kommt es diesen Gewächsen 
zugute, dass jedes sich eben ausbreitende Blatt dem vollen 
Lichtgenusse desStandortes zugänglich ist. Bildeten sich Seiten- 
triebe aus, so kämen viele Blätter im Schatten des Haupttriebes 
zur Entfaltung. Die Blätter unverzweigter Holzgewächse sind 
also nicht in Gefahr, durch sie überwölbende Laubmassen 
in der Entwicklung gestört zu werden, wehren aber vor 
der Entfaltung den sich in Folge starker Insolation ein- 
stellenden Lichtüberschuss durch ihre Lage zum stärksten 
Lichte ab (siehe oben S. 664). Im Übrigen ist die Hauptmasse 


1 L.c.S.400. 


682 J. Wiesner, 


des bereits entwickelten Laubes grossblättriger unverzweigter 
Holzgewächse auf geringe Lichtstärken angewiesen (siehe oben 
S. 664, Anmerkung). 

Es dürfte aber auch wohl zu beachten sein, dass ein unter 
den überaus günstigen Vegetationsbedingungen des Tropen- 
gebietes sich entwickelnder Baum nicht jener hohen Sicherung 
seiner Existenz als Individuum bedarf wie ein Holzgewächs 
eines Vegetationsgebietes, in welchem die Ungunst des Klimas 
die Thätigkeit eines solchen Organismus für einen langen Zeit- 
raum unterbricht. Bei nordischen Holzgewächsen kann auch 
sonst viel leichter eine Störung der Individualentwicklung (z.B. 
durch Reif, Frost etc.) platzgreifen, als bei Bäumen der warm- 
feuchten Tropengebiete. Während das Leben einer Palme in 
der Regel auf eine einzige Knospe gestellt ist, haben unsere 
Holzgewächse die Fähigkeit, hunderttausende von Knospen 
hervorzubringen, so dass der grösste, z. B. durch Hagelsturm, 
einem Baume zugefügte Elementarschaden in Folge des hohen 
Reproductionsvermögens eines solchen an die kälteren Klimate 
angepassten Holzgewächses baldigst geheilt werden kann. 

Die maximale Zweigordnungszahl eines Holzgewächses 
wird bald, in den Tropen schon in den ersten Lebensjahren 
erreicht, bei unseren Holzgewächsen später, aber gewöhnlich 
indem. ersten zehn kebensjahrer. Dochreherrschsrapehsen 
dieser Beziehung nicht jene Regelmässigkeit, welche man von 
vornherein vermuthen sollte. Es schreitet nämlich die Zweig- 
ordnungszahl nicht, entsprechend den Lebensjahren, bis zur 
Erreichung der maximalen Zahl fort, sondern es wird die den 
Lebensjahren des Baumes oder Strauches entsprechende Ord- 
nungszahl in der Regel unterschritten, seltener, indem inner- 
halb einer Vegetationsperiode die Axillarsprossbildung sich 
wiederholt, überschritten. 

Wie die photometrische Untersuchung lehrt, erfolgt die 
Regelung der Verzweigung in erster Linie durch die Beleuch- 
tung, d. h. die Ausbildung der Zweigordnungen geht so weit 
von statten, als es die Beleuchtungsverhältnisse zulassen. Mit 
anderen Worten: die Entwicklung der einzelnen Laubsprosse 
aus den Knospen schreitet so lange fort, bis ein Minimum der 
Beleuchtung erreicht ist, bei welchem die Laubentwicklung des 


ee 


Untersuchungen über den Lichtgenuss der Pflanzen. 683 


betreffenden Sprosses ihr Ende erreicht. Der ganze Baum regelt 
aber seine Verzweigung in der Art, dass, von einer bestimmten 
Grenze an, jede Neubildung von Zweigen ein Absterben anderer 
zur Folge hat. 

Dieses Beleuchtungsminimum ist für jede Art von Holz- 
gewächs und wohl für jede Pflanze innerhalb bestimmter 
Grenzen constant, wie in einem früheren Capitel dargelegt wurde. 

Es findet im Laufe der Entwicklung eines Holzgewächses 
gewöhnlich nicht nur eine enorme Reduction der Zweigord- 
nungen, sondern, wie bereits oben nachgewiesen wurde, eine 
noch viel stärkere Reduction der Zweigbildung überhaupt statt. 

Um letztere Thatsache noch weiter zu erhärten, füge ich ® 
den schon oben angeführten Fällen noch folgende Beispiele an: 

Eine zehnjährige Tanne (Abies pectinata), überschattet 
zur Entwicklung gelangt, bildete bloss drei Zweigordnungen 
aus, während bei uneingeschränkter Entwicklung die Aus- 
bildung von neun Sprossordnungen möglich gewesen wäre. Die 
Fall den Sptosse, welche, diese Tanne erzeugte, betrus, 726. 
Da nun jeder gut entwickelte Seitentrieb der Tanne gewöhnlich 
eine Terminal- und zwei Axillarknospen ausbildet, so sollte 
man erwarten, dass die Zahl der Knospen eine beträchtlich 
grössere sei als die der Triebe. Thatsächlich wurden aber nur 
786 Knospen ausgebildet. Hätte jede Knospe sich ausgebildet, 
so wäre die Zahl der Sprosse entsprechend der oben ange- 
gebenen Formel 


Gans 


unter der Annahme, dass p = 2 ist, innerhalb der zehnjährigen 
Entwicklung auf 19.683 gestiegen. 

Eine im Topfe imKalthause cultivirte Fichte (Abies excelsa), 
welche absichtlich constant nur von einer Seite Licht empfing, 
bildete an der Schattenseite nur wenige (7) Sprosse aus. Es ent- 
wickelten sich an diesem schwächlichen zehnjährigen Fichten- 
bäumchen nur drei Zweigordnungen (unter günstigen Vege- 
tationsbedingungen bildet die Fichte fünf Zweigordnungen aus) 
und erzeugte statt 19.683, bloss 135 Sprosse. An der Lichtseite 
war das lebhaft grün gefärbte Bäumchen dicht benadelt. Es sei 
bemerkt, dass die Hauptaxe dieses Bäumchens schwach, aber 

Sitzb. d. mathem.-naturw. C1.; CIV. Bd., Abth. I. 45 


684 i J. Wiesner, 


deutlich positiv heliotropisch wurde, was unter normalen Ver- 
hältnissen von mir nie beobachtet wurde.! 

Die Untersuchung drei- bis zehnjähriger Buchen in Betreff 
der Reduction der Zweigordnungen und der Zweige überhaupt 
hat folgende Resultate ergeben. 


Zahl der Zweigordnungen Zahl der Sprosse 

a En — nn De 

berechnetes berechnetes 

Alter beobachtet Maximum? beobachtet Maximum 
3 Jahre 1 2 8 9 
4» 2 Be) 20 27 
0 3 + 43 81 
O2 3 A) 66 243 
10 > ) S 295 19683 


Aus all’ den angeführten Beobachtungen ergibt sich, dass 
sich bei der Weiterentwicklung der Holzgewächse mit den 
Jahren eine enorme Einschränkung der Sprossentwicklung 
einstellt. 

Es soll nun untersucht werden, auf welchen Ursachen 
diese Erscheinung beruht. 

Wie eine eingehende Untersuchung lehrt, ist dieser Process 
ein sehr verwickelter. So weit ich denselben zu überblicken 
vermag, lassen sich folgende Ursachen der Sprossreduction 
und schliesslichen Sprossvernichtung ausfindig machen. 

1. Verringerung der Laubspross- und Laubblattbildung 
in Folge ungenügender Beleuchtung der Knospen. 

2. Einschränkung der Verzweigung durch terminale In- 
florescenzbildung. 

3. Anderweitiges Absterben des Haupttriebes bei decus- 
sirter Blatt- und Zweiganordnung. 

4. Verringerung der Zahl seitlicher Sprosse in Folge 
sympodialer Verzweigung. 

5. Absprünge. 


1 Hingegen können die Gipfel einseitig beleuchteter Thuyen und Föhren 
auch im Freien heliotropisch werden. 

2 Nach der obigen Formel unter der Annahme, dass jeder Spross jährlich 
zwei neue Sprosse erzeugt, mithin p = 2 ist. 


Untersuchungen über den Lichtgenuss der Pflanzen. 685 


6. Reduction und schliessliches Absterben der Zweige in 
Folge mangelhafter Beleuchtung. 

1. Was den ersten Punkt anbelangt, so erinnere ich zu- 
nächst an die oben (S. 670) bereits mitgetheilte Thatsache, dass 
die Laubknospen in der Regel unabhängig vom Lichte ent- 
stehen, dass aber zur normalen Ausbildung der aus den- 
selben hervorgehenden Sprosse Licht erforderlich ist. Die Inten- 
sität des hierzu nöthigen Lichtes ist je nach der Pflanzenart 
sehr verschieden. Es gibt Holzgewächse, bei welchen schon an 
frei exponirten, d. i. solchen Sprossen, welche nicht durch 
andere Laubsprosse im Lichtgenuss gehemmt werden, ein Theil 
der Knospen, nämlich die nicht genügend beleuchteten, nicht 
zur Entwicklung kommt. Es sind dies jene Gewächse, deren 
Verzweigung sich schon ontogenetisch epitroph, beziehungs- 
weise hypotroph gestaltet, bei welchen also die epitrophe und 
hypotrophe Verzweigung nicht erblich festgehalten ist, sondern 
durch äussere Verhältnisse, in unserem Falle durch das 
Licht hervorgerufen wird und durch Änderung der Beleuchtung 
mannigfaltig modificirt, ja sogar aufgehoben, oder umgekehrt 
werden kann. 

Als Beispiel für eine solche durch das Licht hervorge- 
rufene epitrophe Verzweigung! der Sprosse führe ich Salix 
incana Schrk., als Beispiel für eine durch das Licht hervorge- 
rufene hypotrophe Sprossverzweigung Populus pyramidalis an. 

Die Zweige der ersteren erscheinen allseits gleichmässig 
mit Laubknospen besetzt. Es kommen im Frühling auch die 
Knospen an allen Seiten der Sprosse zur Entwicklung, an 
horizontalen Ästen die oberen, stark beleuchteten ebenso gut, 
wie die unteren, nur in sehr schwachem Lichte gelegenen. 
Aber die aus diesen Knospen hervorkommenden Sprosse bleiben 
kurz, endigen in Blüthenkätzchen, unterhalb welcher nur wenige 
kleine Laubblätter stehen. Im Mai sterben diese Sprosse ab, 
lösen sich von den Zweigen los und es kommen aus 
kleinen Seitenknospen, welche rechts und links von 
den blüthentragenden Sprossen gelegen sind, Laub- 


1 Über Epitrophie der Sprosse siehe Wiesner, Anisomorphie der 
Pflanze. Diese Berichte, Bd. 101, I. Abth., S. 688 ff. 


45: 


686 J. Wiesner, 


sprossier hervor, aber-munan denwentspelevenreten 
Seiten der Muttersprosse. Da nun die Muttersprosse zu- 
meist horizontal oder geneigt gegen den Horizont gelegen sind, 
mithin in der Regel ihre morphologischen Oberseiten am besten 
beleuchtet sind, so kommt es bei Salix incana in der Regel zu 
epitropher Sprossverzweigung. An mehr oder minder stark auf- 
gerichteten Zweigen können die morphologischen Unterseiten 
der Muttersprosse ebenso stark beleuchtet sein als die Ober- 
seiten, es werden dann beiderseits Laubsprosse entwickelt. Ja 
es kann durch Aufrichtung der Muttersprosse das Vorderlicht 
die morphologischen Unterseiten der Sprosse so günstig be- 
leuchten, dass die diesem Lichte zugekehrten Knospen sich zu 
Sprossen entwickeln, während die dem Hinterlichte aus- 
gesetzten, der morphologischen Oberseite der Muttersprosse 
angehörigen Knospen unentwickelt bleiben. Schon diese That- 
sachen beweisen, dass der Salix incana die epitrophe Spross- 
verzweigung nicht angeboren ist. Man kann indess im Experi- 
ment die epitrophe Sprossverzweigung in die hypotrophe ver- 
wandeln, wenn man zur Zeit der Blüthe, wenn also die späteren 
Laubsprosse sich noch im Knospenzustande befinden, die 
horizontal zur Entwicklung gekommenen Muttersprosse um- 
kehrt. Die früheren Schattenseiten der Muttersprosse werden 
zu Lichtseiten und an diesen morphologischen Unterseiten 
kommen jetzt die Laubsprosse zur Ausbildung.! 

Die aufstrebenden Zweige von Popnlus pyramidalis sind 
allseits mit Laubknospen besetzt; von diesen entwickeln sich 
aber nur die im günstigen Lichte (Vorderlicht) befindlichen 
Knospen: es kommt zur hypotrophen Verzweigung. Zwingt 
man die Sprosse in eine neue Lage zum Lichte, so kommen 
nur die an der am stärksten beleuchteten Seite des Zweiges 
gelegenen Knospen zur Ausbildung. Legt man die mit Knospen 


1 Ich habe an zahlreichen anderen Weidenarten das gleiche Verhalten 
der Knospen zum Lichte beobachtet. In vielen Gegenden ist es üblich, zur 
Verhinderung des Betretens der Wiesen an den durch dieselben führenden 
Wegen lange, 3—4 cm dicke Weidenstämmchen mit beiden Enden bogen- 
förmig in den Boden zu stecken. Solche Weidenstämmchen schlagen sehr leicht 
aus, es bilden sich aber alle Laubsprosse nur an den Lichtseiten dieser 
Stämmchen. 


= 


Untersuchungen über den Lichtgenuss der Pflanzen. 687 


besetzten Zweige beispielsweise horizontal, so dass die Ober- 
seite derselben dem Lichte am meisten ausgesetzt wird, so 
kommt es zu epitropher Sprossverzweigung.! 

In diesen beiden extremen Fällen kommen selbst relativ 
sehr stark beleuchtete Knospen nicht zur Entwicklung. In der 
Regel erlischt die Sprossentwicklung aus Knospen bei geringeren 
Lichtintensitäten. Ich habe schon in dem ersten Theile der 
Photometrischen Untersuchungen? gezeigt, dass der Unterschied 
in der Sprossbildung der sommergrünen und immergrünen 
Gewächse auf Unterschiede in der Beleuchtung zurückzuführen 
ist: die sommergrünen Gewächse empfangen im entlaubten 
Zustande im Frühlinge Licht genug, um selbst in der Tiefe 
der Krone die Entstehung von Laubsprossen zu ermöglichen, 
während die immergrünen nur in der Nähe der Kronenperipherie 
Sprosse auszubilden vermögen. Die stärkere Insolation im 
Tropengebiete begünstigt im Allgemeinen bei den dortigen, fast 
durchwegs immergrünen Holzgewächsen die von der Peripherie 
sich entfernenden Knospen mehr als dies bei unseren winter- 
srünen Bäumen und Sträuchern der Fall ist, so dass sich bei 
diesen Gewächsen auch Axillarsprosse in beträchtlicher Ent- 


1 Die Sprosse von Salix incana verzweigen sich also unter natürlichen 
Verhältnissen in der Regel epitroph, die von Populus pyramidalis in der Regel 
hypotroph. Das Massgebende für das Zustandekommen dieser Verzweigung ist 
aber das Licht, so dass man im Experiment, wie ich oben gezeigt habe, bei 
beiden Gewächsen den Verzweisungsmodus geradezu umkehren kann. Aus- 
nahmsweise kann selbst unter natürlichen Verhältnissen eine solche Umkehrung 
der Verzweigungsart erfolgen, wie ich mich sowohl bei Salix incana als bei 
Populus pyramidalis mehrmals zu überzeugen Gelegenheit hatte. 

Da nun die Verzweigung dieser beiden Gewächse ausschliesslich durch 
das Licht geregelt wird, so scheint es geradezu geboten, die beiden genanten 
Typen zusammenzufassen, und ich schlage zur Bezeichnung dieser auf derselben 
Ursache beruhenden, aber in verschiedener Weise ausgeprägten Erscheinung 
den Ausdruck phototrophe Verzweigung vor. Diese phototrophe Ver- 
zweisung führt nun bei Salix incana in der Regel zur Epitrophie, bei Populus 
pvramidalis in der Regel zu Hypotrophie des Sprosssystems. 

Vielleicht empfiehlt es sich später, den Ausdruck »Phototrophie» 
allgemein für alle jene Erscheinungen zu gebrauchen, welche auf gesteigerter 
Entwicklung einseitig beleuchteter, oder einseitig stärker beleuchteter Organe 
(oder Gewebe) beruhen. 

2 Phot. Unters., I, S. 310 ff. 


688 J. Wiesner, 


fernung von der Peripherie der Krone bilden können. So fand 
ich beispielsweise bei Araucaria excelsa noch in der Ent- 
fernung eines Meters von der Peripherie der Krone Spross- 
bildung. Die Intensität des Lichtes an der inneren Grenze der 
Sprossbildung betrug !/,, [] (max) = 0'145]. Doch kommt es, 
wie wir oben (S.671) gesehen haben, auch bei tropischen Bäumen 
(Cynometra ramiflora) vor, dass von den angelegten Knospen 
in Folge der Tiefe des Baumschattens in der Regel nur die 
äusserste, also genau in der Peripherie der Baumkrone gelegene 
Knospe zur Sprossbildung herangezogen wird. 

Aus dieser Darstellung ergibt sich, dass mit der 
Weiterentwicklung der Laubmassen für jedes Holz- 
gewächs ein Zeitpunkt eintreten muss, in welchem 
die Knospen nicht mehr Licht genug von aussen em- 
pfangen, um sich zu Sprossen entwickeln zu können. 
Solche ungenügend beleuchtete Knospen verkümmern entweder 
oder gehen in einen Ruhezustand über und können unter gün- 
stigen Beleuchtungverhältnissen Sprosse bilden, beispielsweise 
wenn durch Aussägung oder Abbruch von Ästen das Licht 
reichlicher in die Krone eintritt.! 

2. Eine grosse Zahl von Holzgewächsen, besonders solche 
mit decussirter Blattordnung, schliesst den Spross mit einer 
Blüthe oder mit einem Blüthenstand ab, z. B. die meisten 
Ahorne, wodurch selbstverständlich eine Einschränkung der 
Verzweigung erfolgen muss. 


1 Über die Bedeutung des Lichtes für die Sprossentwicklung aus Laub- 
knospen habe ich, und zwar sowohl mit Rücksicht auf sommergrüne, als 
immergrüne Gewächse schon in den Phot. Unters., I, S. 310 ff. und S. 349 
mich ausgesprochen. Ein Jahr später hat Jost eine sehr interessante 
Arbeit über den Einfluss der Beleuchtung auf die Entwicklung der Rothbuche 
veröffentlicht (Ber. der Deutschen Botan. Gesellsch., 1894, S. 188 ft.), worin 
gezeigt wird, dass die Knospen der Rothbuche durch das Licht eine allgemeine 
Wachsthumsförderung, im Finstern hingegen eine allgemeine Wachsthums- 
hemmung erfahren, und dass die am Lichte treibenden Knospen eine hemmende 
Wirkung auf die im Dunkeln sich befindlichen ausüben. 

Die von Jost aufgefundene Begünstigung der Laubknospenentwicklung 
durch das Licht ist ein Fall der oben (S. 687) genannten Erscheinung der 
»Phototrophie«. 


Untersuchungen über den Lichtgenuss der Pflanzen. 689 


3. Unabhängig von dieser terminalen Blüthen- oder Blüthen- 
standsbildung tritt bei Holzgewächsen mit decussirter Blatt- 
ordnung nach N.J.C. Müller! ein Abstossen des Zweigendes 
ein, wodurch selbstverständlich derselbe Effect, nämlich Reduc- 
tion der Verzweigung hervorgerufen werden muss. (Es wäre 
dies ein Fall der unten (5) genannten »Absprünge«.) 

4. Partielle Sympodienbildung bei Holzgewächsen ist eine 
lange bekannte Erscheinung. Durch neuere Untersuchungen 
ist die Häufigkeit dieser Erscheinung nachgewiesen worden, 
und ich habe dieselbe auch bei tropischen Holzgewächsen oft 
beobachtet. Die Ursachen dieser häufigen Erscheinung hat man 
aber ebenso wenig beachtet wie die biologische Bedeutung 
derselben. In Betreff der ersteren habe ich bei einer früheren 
Gelegenheit mich ausgesprochen,? hinsichtlich der letzteren 
nehme ich an, dass dieselbe vorzugsweise darin besteht, zur 
Einschränkung der seitlichen Sprossbildungen beizutragen. 
Wenn ein Spross einer Linde sich durch Wachsthum verlängert, : 
so setzt im zweiten Jahre eine Axillarknospe denselben fort, 
und so Jahr um Jahr, so dass beispielsweise ein zehnjähriger 
Spross einem Monopodium gleicht und einem solchen physiolo- 
gisch gleichwerthig ist, obgleich an seinem Aufbau die Anlagen 
von neun Seitensprossen Antheil genommen haben. Würde der 
Spross sich factisch monopodial entwickelt haben, so hätte er, 
wenn alle in den aufeinanderfolgenden Vegetationsperioden 
zuletzt zur Entwicklung gekommenen Axillarknospen Sprosse 
geliefert hätten, neun Seitenzweige mehr, als factisch vorhanden 
sind, geliefert. Diese neun Seitenzweige wurden durch die Sym- 
podialbildung eliminirt. Ein gleiches gilt für jeden Seitenzweig 
einer Linde und für alle (partiell) sympodial sich entwickelnden 
Laubsprosse. Man darf deshalb sagen, dass die sympodiale 
Sprossbildung zu deran verzweigten Holzgewächsen 
regelmässig auftretenden Einschränkung der seit- 
lichen Verzweigung beiträgt. 

N.J.C. Müller spricht (l.c.S. 497 und 505) von einer Art 
von Zweigreduction in Folge »Zusammenfliessens eines Seiten- 
triebes mit dem Haupttriebe«, wobei ein Seitentrieb die Stelle 


1 L. c. S. 502. 
? Botan. Zeitg., 1889, S. 1 ff. und Biologie, Wien 1889, S. 54 ff. 


690 J. Wiesner, 


des Haupttriebes übernimmt. So z.B. bei Eichen (l. c. Fig. 80) 
und Fichten (Fig. 81). Nach der Beschreibung und nach den 
Abbildungen handelt es sich aber hier nicht um die eben 
beschriebene, durch Substitution der Terminalknospe durch 
eine Axillarknospe vermittelte Sympodialbildung der Sprosse, 
sondern um das Absterben terminaler Sprosse, welche durch 
Axillarsprosse substituirt werden, so dass hierdurch auch eine 
sympodiale Bildung zu Stande kommt. 

5. Die organische Ablösung verholzter Äste, dem Forst- 
manne als »Absprünge« bekannt, trägt begreiflicherweise gleich- 
falls zur Verminderung der schon ausgebildeten Zweige der 
Holzgewächse bei. Absprünge wurden bisher bei Kiefern, 
Eichen, Ulmen, Wallnuss, Bergahorn, Weiden und Trauben- 
kirschen beobachtet. Die oben genannte, im Mai erfolgende 
Ablösung der mit Kätzchen versehenen Sprosse von Salix 
incana gehört gleichfalls in die Kategorie der Absprünge. 

6. Von höchster Bedeutung für die Einschränkung der 
Verzweigung ist der Mangel an dem zur normalen Weiter- 
entwicklung der Laubsprosse erforderlichen Lichte. 

Im Punkte 1 ist schon nachgewiesen worden, dass un- 
genügende Beleuchtung zur Unterdrückung der Laubspross- 
bildung führt, indem die ungenügend beleuchteten Knospen 
sich nicht zu Laubsprossen entwickeln. Darum handelt es sich 
aber in diesem Punkte 6 nicht, sondern um die Hemmung der 
Weiterentwicklung eines bereits ausgebildeten Sprosses in 
Folge ungenügender Beleuchtung. 

Jedes Holzgewächs, überhaupt jede Pflanze ist auf eine 
innerhalb bestimmter Grenzen constante Lichtstärke angewiesen 
und wird bei einem Optimum der Beleuchtung am besten 
gedeihen, wobei aber daran erinnert werden muss, dass dieses 
Optimum je nach den anderen Vegetationsbedingungen eine 
Verschiebung erfahren kann, auf welchen Gegenstand ich im 
nächsten Capitel noch zurückkomme. 

Wird aber unter gleichbleibenden Vegetationsbedingungen 
dieses Optimum über- oder unterschritten, so treten häuäg 


1 Hempel und Wilhelm, 1. c. S. 10. Siehe auch die vorzüglichen 
Arbeiten v. Höhnels über »Absprünge« in Oest. forst. Versuchswesen Bd. I 
und II (1879). 


Untersuchungen über den Lichtgenuss der Pflanzen. oa 


Habitusänderungen ein; speciell bei Holzgewächsen führt 
sowohl starkes Überschreiten, als starkes Unterschreiten des 
Optimums zu Reduction, Verkümmerung, schliesslich zum 
Absterben der Laubsprosse. 

Die Reduction und Verdornung der Zweige vieler Holz- 
gewächse in Folge zu grosser Lichtintensität ist eine ganz 
allgemein bekannte Erscheinung. Dass sich aber in Folge zu 
geringer Lichtstärke ein frühzeitiger Schluss der Terminal- 
knospen einstellt, ist meines Wissens bisher nicht beobachtet 
worden, obgleich diese Erscheinung ausserordentlich häufig 
vorkommt. 

Die Mehrzahl unserer Holzgewächse beendigt frühzeitig 
durch Knospenschluss das Wachsthum der Zweige, mancher. 
Baum oder Strauch kurz nach der Belaubung (Buche), andere 
schliessen später das Zweigwachsthum ab, z.B. die Ulmen im 
Juni, während andere bis in den Herbst hinein, überhaupt so 
lange die äusseren Vegetationsbedingungen Wachsthum ermög- 
lichen, treiben (Sambucus; ferner Ampelopsis und zahlreiche 
andere, aus wärmeren Ländern stammende, bei uns in Gärten 
eultivirte Holzgewächse). 

Unter denjenigen Holzgewächsen, welche die Knospen 
inmitten der Vegetationsperiode schliessen, kann man die 
Beobachtung machen, dass dies bei den Schattensprossen 
früher geschieht als bei den Lichtsprossen, und dass über- 
haupt eine Beziehung zwischen Lichtstärke und dem 
Schlusse der Endknospen besteht. 

Die nachfolgend mitgetheilten Daten beziehen sich auf 
gleich ausgebildete, aber ungleich beleuchtete Sprosse desselben 
Baum- oder Strauchindividuums. 


Untere Grenze für die Weiterentwicklung der Terminalknospen. 


L (med) I (max) 


Praxinus excelsiov..... ‚Anfang Mai '/, 0.412 
Acer campesive ......:-. > DE 0:314 
Tilia grandifolia....... » SI 0:314 
Ulmus campestris....... >» EIN 0:314 
Crataegus oxyacantha .. >» SR 0245 
Cornus sangninea ..... > SE 0:153 


692 J. Wiesner, 


L (med) I (max) 


Crataegus oxyacantha...Anfang Juni 1), 0163 
Evonymus vervncosus... >» se 0-152 
Cornus sanguinea...... » Su 0'114 


Sinkende Lichtintensität schränkt also die Laubentfaltung 
ein, aber nicht in gleichem Masse, wie die auf Crataegus und 
Cornus bezugnehmenden, zu verschiedenen Zeiten angestellten 
Beobachtungen lehren. Die Frage, warum im Juni die Grenze 
für die Weiterentwicklung der Sprosse tiefer liegt als im Mai, 
ob die Ursache in der längeren Insolationsdauer oder in der 
höheren Temperatur der Luft gelegen ist, wird erst später 
erörtert werden. 

Die eben besprochene Einschränkung der Laubblattbildung 
der Sprosse durch vermindertes Licht findet, wie wir gesehen 
haben, noch bei relativ hohen Lichtstärken statt. Bei diesen 
Lichtstärken gedeiht das Holzgewächs, da es, wie man sich 
leicht überzeugen kann, bei diesen Lichtintensitäten noch 
assimilirt. 

Erst bei viel geringeren Lichtintensitäten hört die Assi- 
milation des grünen Laubblattes auf, und damit ist seinem 
Dasein eine Grenze gesetzt. Das Assimilationsminimum ent- 
spricht der untersten Grenze des Lichtgenusses, welche für 
zahlreiche Holzgewächse oben angegeben worden ist. Hört das 
Blatt während seiner Entwicklung in Folge Lichtmangels zu 
assimiliren auf, so erreicht es nicht mehr die normale Grösse, 
überhaupt nicht mehr die normale Ausbildung und fristet nur 
kurze Zeit sein Dasein.! 

Sprosse, welche aus Mangel an dem zur Assimilation 
nöthigen Lichte blattarm geworden sind, nur am Sprossende 
Laubblätter tragen, die sich bereits im reducirten Zustande 
befinden, sterben bald ab, und zwar, wie man sich leicht über- 
zeugen kann, in Folge ungenügender Zuleitung des Boden- 
wassers. Die kleinen, in geringer Anzahl an der Zweigspitze 


1 Siehe hierüber auch L. Jost, Über die Abhängigkeit des Blattes von 
seiner Assimilationsthätigkeit, in Pringsh. Jahrb. f. wiss. Bot., Bd. 27 (1895), 
S. 478, Punkt 5. 


Untersuchungen über den Lichtgenuss der Pflanzen. 695 


befindlichen Blätter vermögen nicht mehr durch Transpiration 
den Saftstrom (Wasserstrom) zu unterhalten. Es trocknet ein 
solcher Zweig desto rascher ein, je grösser die Masse seines 
Zweigholzes im Vergleiche zu den zurückgebliebenen Blättern 
ist, indem die kahlen Äste und Zweige durch das Periderm 
mehr Wasser abgeben als die Blätter dieser verkümmernden 
Äste und Zweige nachzusaugen vermögen. Im feuchtwarmen 
Tropengebiete vermodern solche blattarm gewordene Sprosse, 
was übrigens auch bei uns in feuchten Auen, im feuchten 
finsteren Waldschatten, überhaupt dort der Fall ist, wo die 
Transpiration der Bäume oder Sträucher durch äussere Ver- 
hältnisse stark hinabgedrückt ist. Es scheint, als würde diese 
Vermoderung der in Folge ungenügender Beleuchtung blattarm 
gewordenen Zweige durch die Unterdrückung der Saftleitung 
befördert oder verursacht werden. Thatsache ist, dass solche 
bis auf die Sprossspitze hohl gewordenen Äste entweder ver- 
dorren oder vermodern. 

Aus dieser Darstellung ist ersichtlich, dass die für die 
Weiterentwicklung der Holzgewächse unbedingt er- 
forderliche Einschränkung der Belaubung und Ver- 
zweieung. ein -complieirtes Phänomen ist, bei dessen 
Zustandekommen theils äussere Ursachen, nament- 
lieh ungenügende Beleuchtung, wirken, theils in der 
Breznisiahlon vaurzelmde, nvennl auch dureh aussere 
Einflüsse inducirte Ursachen (Sympodienbildung, Ab- 
stossung von Inflorescenzen) sich betheiligen. 

Aus dieser Zusammenfassung der Beobachtungsresultate 
ist auch zu ersehen, dass die Zweigreduction zum Theil durch 
directe Wirksamkeit äusserer Kräfte hervorgerufen wird, zum 
Theil auf inducirte, erblich gewordene Ursachen zurück- 
zuführen ist. 

Am Schlusse dieses Capitels möchte ich noch einige 
Bemerkungen über das innerhalb der Krone verschiedener 
Bäume sich einstellende Assimilationsminimum dem früher 
hierüber schon Gesagten anfügen, auf Grund von Unter- 
suchungen, welche ich in Gemeinschaft mit Herrn Dr. Lins- 
bauer im Juni an sonnigen Tagen ausgeführt habe. Unter 
Assimilationsminimum verstehe ich hier die geringste Licht- 


694 J. Wiesner, 


intensität, bei welcher eben noch Kohlensäure und Wasser 
im Chlorophylikorn in Stärke umgewandelt wird. 

Zum Nachweis der Stärkebildung durch Assimilation der 
Kohlensäure und des Wassers im Lichte bedienten wir uns der 
bekannten vortrefflichen Sachs’schen Methode. Die zu unter- 
suchenden Blätter wurden zuerst in Wasser gekocht, dann bis 
zur Entfärbung mit heissem Alkohol behandelt und schliesslich 
mit Jodtinctur gefärbt, wobei die etwa gebildete Stärke durch 
Blaufärbung sich zu erkennen gab. 

Bei Fagus silvatica und anderen dichtbelaubten Bäumen 
zeigt es sich, dass die dem Helligkeitsminimum des Innen- 
lichtes ausgesetzten Blätter, also die Blätter, welche im Inneren 
der Krone sich befinden, nicht oder nur spurenweise assimi- 
liren. Die in der angegeben Weise behandelten Blätter sind 
ockergelb bis hellbraun, hin und wieder nur zeigt sich eine 
Spur von Stärke. Die in der Peripherie der Krone befindlichen 
Blätter bilden in den späteren Vormittagstunden im Sonnenlichte 
Bei max) =033]zeichlichr Starker Dasszpezzdem 
Mittagsminimum [Z (min) =1/,,; [= 0:015] doch noch eine Spur 
von Stärke gebildet werden kann, konnten wir durch die Sachs’- 
sche Jodprobe constatiren. Hingegen liess sich ein Unterschied 
im Assimilationsgrad zwischen den äussersten Blättern der 
Krone (L=!/,.) und tiefer gelegenen, durch starkes diffuses 
und geschwächtes Sonnenlicht beleuchteten Blättern, deren 
Lichtgenuss t),., [/ (max) = 0°541] betrug, nicht constatiren. 

Liriodendron tulipifera zeigte ein anderes Verhalten. Hier 
fand sich schon an einem sonnigen Morgen im Juni um 8" a. m. 
in einen mittleren Partie.der Baumkrone) MN N (mas) — 
0'270] reichliche Stärkebildung, welche von hier an nach der 
Beripherie FE = 1.5: 7 (max) = 15083] 7seiineen waudegng 
nach innen [L = t/,.,; I (max) = 0'154] völlig erlosch. Mittags 
trat das Stärkemaximum noch viel deutlicher hervor. In der 
Peripherie der Krone [L = !/..,; / (max) = 1'181] war Mittags 
Stärke gebildet worden, desgleichen im Beleuchtungsminimum 
[L = !/s; I (max) = 0144], hier sogar etwas mehr als in der 
Peripherie. 

Ein dritter Typus ist durch Azlanthus glandulosa reprä- 
sentirt. Hier fanden wir die grösste Stärkemenge in den 


ie = 


Untersuchungen über den Lichtgenuss der Pflanzen. 695 


peripheren Sonnenblättern [L=1/,.,; /(max) = 1'083]. Von hier 
nahm die Stärkemenge nach dem Inneren der Krone immer 
mehr und mehr ab. Im Beleuchtungsminimum war Morgens 
(8°) keine Spur von Stärke zu finden, während zu gleicher Zeit 
in der Peripherie sich bereits reichlich Stärke nachweisen liess. 
Mittags war das Maximum der Stärkebildung wieder in der 
Peripherie, das Minimum im Inneren der Krone; hierselbst war 
ein kleines Quantum von Stärke erkennbar. Am Abend fand 
sich wieder dasselbe Verhältniss, aber mit dem Unterschiede, 
dass in allen Regionen der Laubkrone die Stärkemenge zu- 
genommen hatte. 

Endlich BDetnla alba. Diese war in ihrem Verhalten von 
allen übrigen verschieden. In der frühen Morgenstunde war in 
keiner Partie der Laubkrone mehr als eine Spur Stärke zu 
finden. Mittags erschien Stärke in allen Schichten der Laub- 
krone. Abends war die Stärkemenge gestiegen. Ein deutlicher 
oder gar grober Unterschied in der Stärkemenge je nach der 
Lage des Blattes innerhalb der Krone, wie etwa bei Ziriodendron, 
war nicht zu bemerken. 

Bei der Birke wird also ein Assimilationsminimum nicht 
erreicht. Die Zweigreduction wird mithin, soweit sie vom 
Lichte abhängig ist, bei der Birke wahrscheinlich bloss 
durch frühe Einschränkung der Laubbildung hervorgerufen. Da 
die Laubbildung frühzeitig eingeschränkt wird, kommt es bei 
solchen Bäumen nicht zu einer so tiefen Überschattung der 
Zweige, welche den Eintritt eines Assimilationsminimums zur 
Folge haben müsste. 

Eine solche Vereinfachung der Zweigreduction kann nur 
bei schütterbelaubten Gewächsen vorkommen. Es müssen sich 
aber nicht alle schütterbelaubten Holzgewächse in derselben 
Weise verhalten, wie Liriodendron lehrt. 

Diese wenigen Beobachtungen über die Beziehung der 
Lichtintensität zur Assimilation mögen zu weiteren Unter- 
suchungen über diesen ebenso interessanten als in physio- 
logischer Beziehung wichtigen Gegenstand anregen. 

Noch möchte ich erwähnen, dass jene Laubblätter, welche 
in Folge zu geringer Beleuchtung nicht mehr oder nur in 
sehr schwachem Grade assimiliren, nach Sommerregen rasch 


696 J. Wiesner, 


vergilben und sich organisch ablösen. Hiedurch werden bei sehr 
dichtbelaubten Rosskastanien und anderen Bäumen im Inneren 
der Baumkrone nicht selten schon im Monate Juni kleine Äste 
gänzlich blattlos. Da solche frühzeitig blattlos gewordene Äste 
der Gefahr der Vertrocknung ausgesetzt sind und thatsächlich 
auch vertrocknen, so ist zu ersehen, dass auch die Entlaubung 
solcher schwach beleuchteter Äste zur Zweigreduction der 
Holzgewächse beiträgt. 


Siebentes Capitel. 
Discussion einiger Beobachtungsergebnisse. 


Die in den früheren Capiteln mitgetheilten Untersuchungen 
haben unter Anderem zu dem Ergebniss geführt, dass selbst 
eine und dieselbe Pflanzenart innerhalb oft weit gezogener 
Grenzen der Lichtintensität gedeiht und dass je nach dem Vor- 
kommen rücksichtlich der geographischen Breite, der Seehöhe, 
und nach dem Zeitabschnitt, in welchem die betreffende Pflanze 
sich entwickelt, beträchtliche Unterschiede in Bezug auf den 
specifischen Lichtgenuss (Z) sich ergeben. 

Es kann nun gewiss nicht auffallen, dass die Pflanze nicht 
etwa bei einem ganz constanten Werthe von Z gedeiht, sondern 
dass ihre Anpassungsfähigkeit, vielleicht auch der verschiedene 
Anspruch, den die einzelnen photochemischen oder photo- 
mechanischen Lebensprocesse dieser Pflanze an die Licht- 
intensität stellen, bedingen, dass der specifische Lichtgenuss 
ebenso innerhalb bestimmter Grenzen der Lichtintensität ge- 
bannt ist, wie wir ja auch durchaus finden, dass jede Pflanze 
innerhalb bestimmter Temperaturgrenzen gedeiht. 

Diese Thatsache ist also selbstverständlich; um was es 
sich aber hier handelt, ist die durch zahlreiche im Vorher- 
gehenden mitgetheilte Daten erhärtete Thatsache, dass der 
Werth von Z für eine bestimmte Pflanze überhaupt nach Stand- 
ort und Vegetationszeit veränderlich ist, dass nämlich die Car- 
dinalpunkte der Lichtintensität eine Verschiebung erfahren. 

Der »specifische Lichtgenuss« (Z) ist, wie sich von selbst 
versteht, ein Relativwerth, wie ja aus den Daten über die dem- 
selben zu Grunde liegenden, direct bestimmten Intensitäten 


Untersuchungen über den Lichtgenuss der Pflanzen. 697 


hervorgeht, welche im Vorhergehenden den für Z gefundenen 
Zahlen beigesetzt werden. 

Es wird nun zunächst zu prüfen sein, ob die Verschiebung 
der Grenzwerthe von Z für eine bestimmte Pflanze bei Änderung 
der geographischen Breite, der Seehöhe und der Zeit innerhalb 
der Vegetationsperiode nur eine scheinbare ist, nämlich bei 
Umrechnung von ZL auf Intensitäten die Grenzwerthe sich als 
unverändert geblieben darstellen. 

Ein Beispiel möge die Berechtigung dieser Erwägung ver- 
deutlichen. 

Wenn beispielsweise eine Pflanze in einem und demselben 
Gebiete, (bei bestimmter geographischer Breite und bestimmter 
Seehöhe) im März bei ZL = !/, und im Juni bei Z = 1), gedeiht, 
so ist die Möglichkeit nicht ausgeschlossen, dass beide Werthe, 
auf gleiche Intensitäten gebracht, sich als identisch erweisen. 
Hätte man die durchschnittliche, für die betreffende Pflanze 
erforderliche chemische Intensität sowohl für März als für 
Juni = 0:5 gefunden, so würde, selbstverständlich unter der 
Voraussetzung, dass das Verhältniss dieser durchschnittlichen 
chemischen Intensitäten auch das Verhältniss der Licht- 
intensitäten überhaupt ausdrückte, die betreffende Pflanze 
sowohl im März, als im Juni einer durchschnittlich gleichen 
Intensität ausgesetzt gewesen sein, und man könnte annehmen, 
dass die durchschnittliche Lichtintensität das für den 
factischen Lichtgenuss massgebende Moment sei. Falls die 
gemachte Annahme an den Beobachtungen keine Stütze fände, 
so wäre weiter nachzusehen, ob nicht die Maxima der be- 
obachteten Intensität zur Identifieirung der ungleichen Werthe 
von ZL führen. 

Vergleicht man aber die Werthe von ZL, welche bezüglich 
einer bestimmten Pflanze für verschiedene Zeiten und ver- 
schiedene Orte sich ergeben, so findet man, dass jene Fälle, in 
welchen erhöhte Lichtintensität die Werthe von L zum Aus- 
gleich bringen, nicht vorkommen, es sich hingegen als Regel 
herausstellt, dass mit dem Fortschreiten der Jahreszeit vom 
Frühling zum Sommer, mit dem Übergang einer Pflanze aus 
höheren Breiten in niedere, mit dem Herabsteigen einer Pflanze 
aus hoher Lage in eine niedrigere, die unteren Grenzwerthe der 


698 J. Wiesner, 


Intensität zu rasch abfallen, als dass sie auf die Gleichheit der 
unteren Grenzwerthe von / hinweisen könnten. 

Die nähere Betrachtung einiger specieller Fälle wird die 
factische Ungleichheit der unteren Grenzwerthe der Licht- 
intensität darlegen. 

Für Lamium purpureum, bei welcher Pflanze anfangs 
April das Minimum von Z bis !/, reicht, Ende Mai auf !),.. sinkt, 
ist es allerdings von vorneherein nicht unmöglich, dass beide 
Grenzwerthe, auf die entsprechenden Intensitäten umgerechnet, 
sich als gleich ergeben, d. h., dass bei demselben Intensitäts- 
minimum sowohl anfangs April, als Ende Mai die normale 
Entwicklungsfähigkeit dieser Pflanze erlischt.! Allein für Bellis 
perennis (siehe oben S. 636), oder Taraxacum officinale (siehe 
oben S. 636), wo vom April zum Juni der untere Grenzwerth des 
specifischen Lichtgenusses bis unter die Hälfte, beziehungs- 
weise auf ein Drittel sinkt, lässt sich die Annahme einer Intensi- 
tätsgleichheit dieser Minimumwerthe nicht mehr aufrecht er- 
halten. Es wurden allerdings nur chemische Intensitäten ge- 
messen. Aber die ausserordentlich grossen, in der zu ver- 
gleichenden Zeit erhaltenen Differenzen der Intensitätswerthe, 
lassen annehmen, dass auch die Unterschiede in den absoluten 
Intensitäten weitaus zu gross sind, um die gemachte Annahme 
zu rechtfertigen. 

Ich sehe von Lamium ab, denn dieser Specialfall wird 
durch die beiden anderen klaren Fälle gegenstandslos. Be- 
rechnet man aus den beobachteten Intensitäten die unteren 
Grenzwerthe für Z (med), so ergibt sich, wie oben (S. 636) schon 
gesagt wurde, für Bellis im April 0:235, im Juni 0:112, für 
Taraxacum im April 0: 106, im Mai—Juni 0:09. 

Diese Unterschiede sind so gross, dass die Annahme, die 
absoluten Intensitätswerthe könnten in den verschiedenen 


1 Dem im April für Zamium purpureum gefundenem Werthe von Z ent- 
spricht die chemische Lichtintensität 0:489, dem Ende Mai gefundenen Werthe 
von Z die chemische Lichtintensität 0°428. Es entspricht somit auch dieser 
Fall der allgemeinen Regel, dass der untere Grenzwerth für J vom Frühling zum 
Sommer abnimmt; aber die Unterschiede in den beobachteten Intensitäten sind 
in Anbetracht der Unvollkommenheit der Methode zu gering, um zur Lösung 
der discutirten Frage herangezogen werden zu können. 


Untersuchungen über den Lichtgenuss der Pflanzen. 699 


Beobachtungszeiten gleich sein, vollkommen ausgeschlossen 
erscheint. Aus den zahlreichen, oben mitgetheilten Daten über 
die Werthe von L und J lässt sich das Gleiche ableiten und 
man kommt zu folgendem Ergebniss: 

Olpmlan: diesWesthe für den Licehtzemuss einer be- 
Stimmen Bilamıze durch, die,beobachtete maximale 
oe and nah diie Devechnmeten mittleren Intensitäten 
ausdrückt, stetS findet man, dass die Lichtintensität 
als allein massgebender Factor des Lichtbedarfs der 
Erlamze miecht amgesehen werden darf. 

Es ist nun weiter zu prüfen, ob der Lichtbedarf einer 
Pflanze nicht von einer bestimmten Lichtmenge (Lichtsumme) 
abhängig sei. Wenn also beispielsweise die untere Grenze 
von L für Bellis perennis im April,'/,, im Mai !/,., beträgt 
(siehe oben S. 636), so könnte sich die Verringerung von Z im 
Mai daraus erklären, dass im Mai nicht nur die Lichtintensität, 
sondern auch die Beleuchtungszeit eine grössere geworden ist 
und die für Mai berechnete Lichtmenge einen Werth ergibt, 
welcher dem für April berechneten gleicht. In diesem Falle 
wären die beiden Werthe für L: !/, und !/,., nichts Anderes als 
der Ausdruck für die gleiche Lichtsumme. 

Die Bestimmung der Lichtsumme ist unter Zugrundelegung 
der Roscoe’schen Integrationsmethode möglich, auf deren 
Anwendung für pflanzenphysiologische Zwecke ich schon im 
ersten Theile meiner Photometrischen Untersuchungen hin- 
gewiesen habe. Diese Methode besteht darin, dass man in 
ein Coordinatensystem Zeit und beobachtete Intensitäten ein- 
zeichnet und auf diese Art den Gang der Intensität in Form 
Einer @ürsver zeichnet. Die von der Abseisse (Zeit) und der 
Intensitätscurve umschlossene Fläche ist ein Mass der Licht- 
menge (Lichtsumme), welche nach Roscoe als Bruchtheil einer 


Rechtecksfläche berechnet wird, deren Basis —= 24 Stunden, 
deren Höhe = 1 (Intensität = |) angenommen wird, welche 
Fläche man = 1000 setzt. Jede der vier dieser Abhandlung 


beigegebenen Curventafeln enthält die Lichtmengen für das 
gesammte Tageslicht, beziehungsweise für den Lichtgenuss 
bestimmter Pflanzen. 


IE TIIcH SnI3DA. 
Sitzb. d. mathem.-naturw. Cl.; CIV. Bd., Abth.1. 46 


700 J. Wiesner, 


Ich habe im Laufe der Jahre zahlreiche derartige auf deı, 
Lichtgenuss der Pflanze bezugnehmende Lichtsummenbestim- 
mungen vorgenommen, auf die ich aber hier nur so weit ein- 
gehe, als es die Erledigung der gestellten Frage erfordert. Ich 
will nur bemerken, dass man die mittleren täglichen Licht- 
summen oder die Lichtmengen, welche sich auf eine andere 
Zeitperiode beziehen, auch erhält, wenn man die aus den Beob- 
achtungen berechneten mittleren Intensitäten mit der Lichtzeit 
multiplieirt. Die von mir mit wenig empfindlichen Photometern 
direct ausgeführten Lichtsummenbestimmungen haben weniger 
befriedigende Resultate ergeben. 

Ich will nun zunächst an dem in diesem Capitel schon 
benützten Beispiel, den Lichtgenuss von Taraxacum officinale 
betreffend, zeigen, dass die correspondirenden Werthe von L 
(für April: !/,; für Mai—Juni: 1/,,) durchaus nicht auf gleiche 
Lichtsummen, welche in jedem der beiden Fälle zur Ausbildung 
dieser Pflanze erforderlich wären, hinweisen. 

Berechnet man aus den beobachteten mittleren Tages- 
intensitäten und der Lichtzeit die Lichtsumme für April, be- 
ziehungsweise Mai—Juni, so erhält man 


für L=!/, die Tageslichtsumme 866 
BJ = las » » 48:0 


Hieraus ergibt sich, dass Tararacum officinale im April 
eine beträchtlich grössere Lichtsumme erhält als in der Periode 
Mai—Juni. 

Zahlreiche auf andere Pflanzen bezugnehmende Beobach- 
tungen und Berechnungen haben zu dem gleichen Resultate 
geführt, dass eine und dieselbe Pflanze in verschie- 
denen Abschnitten der Vegetationsperiode verschie- 
dieme, Eiechts ummen erhalt wolleteheyvsressiestndnescn 
verschiedenen Zeitabschnitien unelleschen ren 
Intensitaten auszeserzuniste, 


1 Es lassen sich aus den oben mitgetheilten Daten die täglichen 
Lichtsummen für die betreffenden Pflanzen leicht berechnen, wie ich hier an 
einem Beispiel (Bellis perennis, siehe oben S. 636) zeigen will. Z reicht bei 
dieser Pflanze im April bis 1/,, im Mai bis 1/,.,, im Juni bis 1/,.,. Die mittleren 
täglichen Lichtintensitäten betrugen an dem Standort der Bellis im April 0'235, 


Untersuchungen über den Lichtgenuss der Pflanzen. 701 


Die bisher discutirten Fälle des Lichtgenusses legen den 
Gedanken nahe, zu prüfen, ob nicht eine Änderung des Licht- 
genusses der Pflanzen durch die Temperatur der Medien, in 
welchen die Pflanzen sich befinden, namentlich der Temperatur 
des Mediums, in welchem die lichtempfangenden Organe sich 
ausbreiten, hervorgerufen wird. Denn bis jetzt hat sich heraus- 
gestellt, und alle im dritten Capitel angeführten Fälle bestätigen 
dies, dass mit dem Steigen der Lufttemperatur der Lichtgenuss, 
und wir dürfen wohl sagen, der Lichtbedarf, abnimmt. 

Zur Gewissheit wird diese Beziehung durch folgende zwei 
Fälle, von denen der eine den Lichtgenuss einer bestimmten 
Pflanze in verschiedenen Seehöhen, der andere den Licht- 
genuss einer und derselben Pflanze in verschiedener geo- 
erapohısiehrer Breite bereit. 

Wie oben (S. 636) mitgetheilt wurde, so kommt Corydalis 
cava ım Hügellande gedeckt im unbelaubten oder im Beginne 
der Belaubung sich befindenden Walde vor bei maximalen 
Lichtintensitäten von 0:25—0°40 (L=!/,—!/,), während sie in 
der subalpinen Region frei exponirt, einer maximalen Lichtstärke 
on 020.7 ausgeserzuisunbei einem Pichtzenussy— nn. 
Hier haben wir den Fall vor uns, wo eine Pflanze in Folge der 
beträchtlichen Erhebung ihres Standortes über die Meeres- 
fläche einer gesteigerten Lichtintensität ausgesetzt ist. Unter 
sonst gleichen Verhältnissen müsste die Pflanze, falls sich der 
Lichtgenuss nach der Lichtstärke richten würde, in der sub- 


im Mai 0:174, im Juni 0112. Da nun die mittlere Tageslänge (in Wien) im 
April 817, im Mai 905 und im Juni 952 Minuten beträgt, so ergibt sich für: 


den Lichtgenuss von Bellis im April die Lichtsumme 1919 
» » » » Mai » » 157 ” A 
» » » » Juni » » 106 ” 7: 


Diese Lichtsummen lassen sich leicht auf die oben angeführten Roscoe'- 
sche Lichtsummenwerthe umrechnen. Für die hier vorgenommene Discussion 
hätte eine solche Umrechnung aber keinen Zweck. 

Meine anderweitigen, zum Zwecke der Bestimmung von Lichtsummen 
ausgeführten Messungen und Berechnungen lasse ich hier bei Seite, da die 
betreffenden Untersuchungen zur Klärung der in dieser Abhandlung zur Sprache 
kommenden Frage nur so viel beitragen, als im obigen Texte bereits mitgetheilt 
wurde. 


468 


702 I. Vesmer, 


alpinen Region eine gedecktere Lage als in der Ebene oder im 
Hügellande aufsuchen. 

Dass sich die Sache gerade umgekehrt verhält, kann wohl 
nur darin seinen Grund haben, dass Corydalis cava in Folge 
ihres relativ kalten Standortes die stärkere Beleuchtung auf- 
sucht, damit ihre Organe durch das Licht jene Wärme 
empfangen, welche zu ihrem Gedeihen erforderlich ist, die ihr 
aber von jenen Medien, in denen sie ihre Organe ausbreitet, 
nicht in ausreichendem Masse geliefert wird. 

Dass Corydalis cava um Hohenberg einer niedrigeren 
Temperatur ausgesetzt ist als zur gleichen Zeit in der Um- 
gebung von Wien, geht aus folgenden Daten hervor, welche ich 
der Gefälliskeit meines hochverehrten Herrn Collegen Hofrath 
J. Hann verdanke. Über die Temperatur von Hohenberg liegen 
allerdings keine Beobachtungen vor, aber die Lage und See- 
höhe des in der Nähe von Hohenberg gelegenen Guttenstein, 
welches genau so hoch liegt als mein Beobachtungsort in 
Hohenberg, erlaubt es, die mittleren Temperaturen beider Orte 
als gleich anzunehmen. Der Vergleich von Wien (Umgebung) 
und Hohenberg (beziehungsweise Guttenstein) ergibt: 


Mittleres 

Tagesmittel Maximum 

en 220,920.10 20. April OEATIE: 144° C. 
Hohenberg, 500 m, 10.—20. April...... gel De 


Der zweite Fall betrifft die cosmopolitische Poa annna,! 
welche ich in Wien und Cairo vergleichend studirte (siehe oben 
S. 642 —644). Anfangs März ist der Minimumwerth von Z für 
die Pflanze in Wien !/,, in Cairo hingegen !/,,. Wenn in Wien 
jene Sonnenhöhe zu Mittag erreicht wird, welche anfangs März 


1 Da von Poa annua mehrere Varietäten angeführt werden, so war mir 
daran gelegen, zu erfahren, ob die von mir in Cairo beobachtete Pflanze mit 
der in der Umgebung von Wien gewöhnlich vorkommenden identisch ist oder 
ob hier nicht zwei verschiedene Varietäten vorliegen. Um hierüber ins Klare 
zu kommen, habe ich die von mir in Cairo gesammelte Pflanze an den derzeit 
hervorragendsten Agrostologen, Herrn Prof. Hackel in St. Pölten, mit der 
Bitte um genaue Bestimmung gesendet. Herr Prof. Hackel theilt mir nun brief- 
lich mit, dass die übersendete Pflanze eine auch in Mittel- und Südeuropa vor- 
kommende flaumig-spelzige Form der typischen Poa annua ist, welche neben 
der kahlen Form auch bei uns allenthalben vorkommt. Wie Herr Prof. Hackel 


Untersuchungen über den Lichtgenuss der Pflanzen. 7083 


in Cairo herrscht, d. i. Mitte April,! so ist Poa annua hier 
(Umgebung von Wien) nur auf Standorten zu finden, auf 
welchen sie im äussersten Falle den siebenten Theil des all- 
gemeinen Tageslichtes empfängt. Aber nicht nur die Werthe 
von ZL, sondern auch die Werthe von / sind für beide Beob- 
achtungsorte, auch zur Zeit gleicher mittäglicher Sonnenhöhe, 
verschieden. Die Mittel der unteren Grenzwerthe von / (max) 
für Wien und Cairo (0°157, beziehungsweise 0'075) verhalten 
sich zu einander beiläufig wie 2:1. 

Die Analogie dieses Falles mit dem vorher erörterten ist 
wohl sehr augenfällig. So wie Corydalis cava beim Aufstieg 
aus dem Hügellande in die subalpine Region seinen Licht- 
genuss ändert, so auch Poa annna beim Übergang aus der 
subtropischen in die gemässigte Zone. Aus der Intensität des 
Lichtes ist der sehr auffällige Unterschied im Lichtgenuss 
dieser beiden Pflanzen nicht zu erklären. In beiden Fällen wird 
nämlich der Lichtgenuss mit dem Übertritt in ein anderes 
Vegetationsgebiet verändert: in dem einen Fall, beim Über- 
gang aus der Ebene ins Hochgebirge, nimmt die absolute 
Lichtintensität zu, im andern Falle, beim Übergang aus der 
Sub ropischen in die semassieter Zone, ab? Es’’sibt auch 
hier keine andere Erklärung als im früheren, Corydalis cava 
betreffenden Fall: der Lichtgenuss der Poa annua ist zur Zeit 
gleichen Sonnenstandes in Cairo geringer als in Wien, weil die 
Temperatur zu dieser Zeit in Cairo höher ist als in Wien.? 


weiter schreibt, scheint im nordischen Gebiete die kahle Form vorzuherrschen 
sie wurde aber auch in Brasilien, Algier und Griechenland beobachtet. 

Meine Beobachtungen beziehen sich sowohl auf die kahle, als auf die 
behaart-spelzige Form der typischen Poa. Einen Unterschied im Lichtgenusse 
beider konnte ich bisher nicht nachweisen. 

1 In Cairo beträgt am 3. März zu Mittag die Sonnenhöhe 53°18’, in Wien 
am 20. April zu Mittag 53°21’. 

2 Nach gefälligen Mittheilungen des Herrn Hofrathes Hann ist die 
mittlere Temperatur am 3. März in Cairo 14°4 und das mittlere Maximum 21:5, 
hingegen ist die mittlere Temperatur in Wien für den 19. und 20. April (vergl. 
die Anmerkung 1) 10:4° C. und das mittlere Maximum 16:2° C. Es ergibt 
sich somit für gleiche Mittagssonnenhöhe ein Unterschied von 


Mittlere Temperatur Mittleres Maximum 


Bao NVdene. Au NE Dale 


1704 J. Wiesner, 


Das Sinken der Werthe von ZL und / mit zunehmender 
Temperatur der Luft und überhaupt der Medien, in welchen die 
Pflanzenorgane sich ausbreiten, bezieht sich nicht nur auf die 
Entwicklung ganzer Pflanzen, sondern auch auf die Entwick- 
lung von Sprossen, wie die auf S. 691 vorgeführten Beob- 
achtungen lehren. Es wurde gezeigt, dass die Holzgewächse 
mit periodischer Entwicklung des Laubsprosses ihre End- 
knospen schliessen, wenn das dieselben bestrahlende Licht ein 
bestimmtes Minimum erreicht hat. Sonst gleiche Sprosse eines 
und desselben derartigen Laubgewächses schliessen ihre End- 
knospen früher, wenn sie im constanten Schatten sich befinden, 
als solche, welche der Sonnenwirkung ausgesetzt sind. Die 
Sprosse dieser Holzgewächse schliessen im Hochsommer (also 
bei im Ganzen höheren Temperaturen) ihre Schattentriebe bei 
niedrigeren Lichtintensitäten als im Frühlinge. Wird ein Spross 
eines solchen Holzgewächses schon im Frühlinge durch andere 
Sprosse überschattet, so kann derselbe sich vielleicht aus 
Mangel an dem nöthigen Licht nicht mehr weiter entwickeln, 
während, wenn derselbe Spross unter die gleichen Lichtver- 
hältnisse im Hochsommer gekommen wäre, er sich vielleicht 
noch weiter entwickelt hätte. So erlischt für Cornus sangıwinea 
in Wien die Entwicklungsfähigkeit des Laubsprosses im Mai 
schon bei 0°:153, während sie im Juni noch bis 0'114 reicht. 
Wenn also z.B. Sprosse dieses Strauches durch Überschattung 
im Mai eine maximale Lichtintensität von 0'140 ausgesetzt 
sind, so entwickeln sie sich nicht weiter, während, wenn 
sie im Juni durch Überschattung ein Licht dieser Intensität 
empfangen, sie noch weiter sich zu entwickeln befähigt sind. — 

Es ist schon gesagt worden, dass der specifische Licht- 
genuss, in der Form L=ı// ausgedrückt, nur ein Relativ- 
werth ist, nämlich bloss das Verhältniss der Gesammtintensität 
des totalen Tageslichtes zur Gesammtintensität des auf die 
Pflanze fallenden Lichtes ausdrückt. 

Die Zurückführung dieses relativen specifischen Licht- 
genusses aufabsolute Werthe wäre im hohen Grade wünschens- 
werth. Da es aber derzeit eine Sache der Unmöglichkeit ist, 
die absolute Intensität der in der Pflanze wirksamen Strahlen 
in Vergleich zu setzen mit der absoluten Intensität der gleichen 


Untersuchungen über den Lichtgenuss der Pflanzen. 209 


Strahlengattungen des Gesammtlichtes, so entsteht die 
Frage, ob es nicht wenigstens gelingen könne, Z durch die 
Gesammtintensität der Sonnenstrahlung zum Ausdrucke zu 
bringen. 

Die Berechnung der Gesammtintensität des Sonnenlichtes 
aus dem Sinus der jeweiligen Sonnenhöhe hat gar keinen Werth, 
da die Gesammtintensität der Sonnenstrahlung durch die Atmo- 
sphäre in einer tiefgreifenden Weise verändert wird. Durch die 
Untersuchungen von Pouillet, Angot, Langley u. A. sind die 
Verhältnisse der Gesammtstrahlung an verschiedenen Punkten 
der Erde soweit geklärt, dass es gelingt, annäherungsweise 
die einzelnen Werthe für bestimmte Erdpunkte zu ermitteln, und 
dies gäbe ein Mittel an die Hand, die Werthe von Z für den 
ganzen Verbreitungsbezirk einer Pflanze annäherungsweise in 
Calorien auszudrücken. 

Ich sehe von einer Umrechnung aller hier vorgebrachten 
Werthe von Z in Calorien ab und begnüge mich damit, an 
einem Beispiele den Gedanken, den Lichtgenuss einer Pflanze 
durch die Gesammtintensität der Strahlung auszudrücken, zu 
veranschaulichen, ein Gedanke, der vielleicht später bei mono- 
graphischer Bearbeitung des Lichtgenusses bestimmter Pflanzen 
oder Pflanzengruppen zur Ausführung gelangen könnte. 

Ich wähle als Beispiel Poa annua, welche ich anfangs 
März (1892, 1893, 1895) in Wien und (1894) in Cairo beobachtet 
habe. Das (mittlere) Minimum von Z für diese Pflanze ist in der 
genannten Zeit in Wien ?/,, in Cairo !/,,. Zur Zeit, wenn in 
Wien derselbe mittägliche Sonnenstand erreicht ist, wie in 
Cairo anfangs März, d. i. Mitte April, ist in Wien für diese 
Bilanzeii (min) = 1. 

Geht man von den von A. Angot mit dem Transmissions- 
co&fficienten O°7 für die verschiedenen Breitegrade und Jahres- 
zeiten berechneten relativen Werthen der täglichen Wärme- 
strahlung aus, so erhält man durch graphische Interpolation 
und Reduction auf die Solarconstante Langley’s (d. i. 3 Calo- 
rien pro cm? und Minute): Wärmemenge, welche die Sonne an 
einem ganz heiteren Tag anfangs März der Erde in der Breite 
von Cairo zusendet, 586 (kleine) Calorien, gleichzeitig in der 


706 J. Wiesner, 


Breite von Wien 326 Cal. Für die Mitte des April ist diese 
Wärmemenge unter 48° N. B. 646 Cal.! 
Es ist somit für Poa annna 


Anfangs Marza@aromem 7 (min) = 9893.2.@2l91 
» BASHNVHEN Fe NS. » 108-0007 
bass oa), VE Door ED 


Wie man sofort sieht, lehrt auch diese Berechnung, dass in 
Wien zu der Zeit, in welcher der mittägliche Sonnenstand dem 
von Cairo gleicht, wegen der gleichzeitig in Wien herrschenden 
relativ niedrigeren Temperatur daselbst eine grössere Lichtinten- 
sität zum Gedeihen der Poa annua erforderlich ist, als in Cairo. 


Zusammenfassung der wichtigeren Ergebnisse. 


1. Es wurde zunächst die chemische Intensität (J) des 
den Pflanzen von aussen zufliessenden Lichtes im Vergleiche 
zur chemischen Intensität des gesammten Tageslichtes bestimmt 
und daraus der »specifische Lichtgenuss« (Z) der Pflanzen ab- 
geleitet: d. i. das Verhältniss der Gesammtintensität des auf die 
Pflanze einwirkenden Lichtes zur Gesammtintensität des totalen 
Tageslichtes. 

2. Es wurden dieBeleuchtungsverhältnisse derPflanze, erst- 
lich mit Rücksicht auf die Qualität des Lichtes (Gesammtlicht, 
diffuses Licht, directes Sonnenlicht),sodann mitRücksicht auf die 
Beleuchtungsrichtung (Oberlicht, Vorderlicht, Unterlicht) erörtert. 

3. Der Lichtgenuss einfach gebauter Pflanzen (Flechten, 
Kräuter, Stauden etc.) ist für eine bestimmte Pflanze innerhalb 
bestimmter Grenzen constant. Die Werthe von J und L sind 
aber abhängig, a) von der geographischen Breite, b) von der 
Seehöhe, endlich c) von der Entwicklungszeit innerhalb der 
Vegetationsperiode. 

4. Der Lichtgenuss der Holzgewächse unterliegt dem- 
selben Gesetze; es erreicht aber die Intensität des Innenlichtes 
des Baumes erst von einem bestimmten Entwicklungszustand 
an einen — innerhalb bestimmter Grenzen — stationären Werth. 

o. Dieser stationäre Werth kommt dadurch zustande, dass 
von einem bestimmten Entwicklungszustande angefangen dem 


1 Nach gefälligen Mittheilungen meines Collegen Hofrath J. Hann. 


Untersuchungen über den Lichtgenuss der Pflanzen. 707 


Zuwachs eine proportionale Zweigreduction im Inneren der 
Baumkrone folgt. 

6. Die Zweigreduction im Inneren der Baumkrone ist ein 
eamplteiten (Erocess, welcher zum‘ Theile, “dureh” aussere 
Factoren, zum Theile durch erblich festgehaltene Organisations- 
eigenthümlichkeiten hervorgerufen wird. Die in diesem Process 
eingreifenden Hauptfactoren sind: I. Hemmung der Spross- 
bildung durch verminderte Beleuchtung, 2. Verminderung der 
Bildung von Seitenzweigen durch sympodiale Sprossent- 
wicklung, 3. Eintritt eines Lichtminimums bezüglich der Assi- 
milation, 4. Vertrocknung der Zweige bedingt durch verminderte 
Saftleitung in Folge unterdrückter Transpiration der reducirten 
Laubsprosse. 

7. Die im Inneren der Krone herrschende Lichtintensität 
unterliegt einer täglichen Periode. 

a) Im Beginne der Belaubung und bei schwach belaubten 
Bäumen ist die Intensität des Innenlichtes der Bäume der 
Intensität des totalen Tageslichtes proportional. 

b) Bei dichtbelaubten Bäumen tritt Mittags in der Regel ein 
Lichtminimum ein, d.h. die Intensität des inneren Baum- 
lichtes erfährt zur Zeit des höchsten Sonnenstandes eine 
häufig starke Depression, hervorgerufen durch die fixe 
Lichtlage der Blätter, welche dem Eintritt des Zenithlichtes 
ein grosses Hinderniss entgegenstellt. 

c) Bei Bäumen, welche ihre Blätter bei Eintritt der fixen Licht- 
lage zum Theil nach dem Vorderlicht, zum Theil nach dem 
Öberlicht orientiren (Birke), ist das Mittagsminimum von 
zwei Maximis begrenzt. 

d) Bei Bäumen, deren Blätter dem Zenithlichte ausweichen 
(Robinia), kann sich bei schwacher Belaubung ein Mittags- 
maximum einstellen. 

8. Bei sommergrünen Gewächsen unterliegt die Intensität 
des Innenlichtes der Baumkrone einer Jahresperiode, indem 
vom Beginne der Belaubung an bis zur Erreichung des 
stationären Werthes das Mittagsminimum sinkt. 

9. Die stationär gewordenen Minima des Innenlichtes der 
Bäume sind für bestimmte Species innerhalb bestimmter, durch 
die Variation der Art bedingten Grenzen im Mittel constant. So 


708 J. Wiesner, 


ist für Wien (Juni) beim Buchsbaum Z = 1/95, bei der Buche 
(Waldform) !/,,, Acer campestre !/,,, Pinus Laricio !/,,, Birke t/,, 
[Baneme see 

Sehr gering sind die Intensitätswerthe des Innenlichtes 
der sogenannten »Schattenbäume«, welche in den Tropen zur 
Abhaltung zu starken Sonnenlichtes in Kaffee- und anderen 
Plantagen benützt werden. Es wurde gefunden für Albizzia mol- 
luccana L=!/,., für Cedrela odovata L = !/,., und für Pıthe- 
colobium Saman L = Y/,... 

10. Im erossen Ganzen. hat das’ direete Somaen- 
lieht Kur die Dilan ze mmurzeine unterogordneteseden 
tung. Nur im arktischen und alpinen Gebiete und nur in den 
kalten Abschnitten der Vegetationsperiode kommt dasselbe zur 
grösseren Geltung. Wichtiger für das Pflanzenleben ist 
das geschwächte Sonnenlicht und besonders das dif- 
fuse Tageslicht. Dem Einflusse des letzteren kann sich die 
Pflanze während der Zeit ihrer Beleuchtung nie entziehen, 
während die Organe, besonders die Blätter vieler Gewächse, 
Einrichtungen besitzen, um dem intensiven Sonnenlichte aus- 
zuweichen, ja durch Parallelstellung mit den einfallenden 
Strahlen sich dem Einfluss des Sonnenlichtes zu entziehen. 

Die hohe Bedeutung des diffusen Tageslichtes für die 
Pflanze gent schon aus der vom Verfasser im Jahre 1880 
constatirten Thatsache hervor, dass sich die Blätter der meisten 
Pflanzen senkrecht auf das stärkste diffuse Licht des Stand- 
ortes stellen, also die »fixe Lichtlage« durch das diffuse Licht 
bewerkstelligt wird.! 

1. Je enosserr die henzschende Krchkretasckezer 
desto kleiner ist ine der-Reselzder Antheisderszeomn 


1 Dass auch für die Meeresalgen das diffuse Licht von grösster Bedeutung 
ist, geht aus den werthvollen Untersuchungen hervor, welche Berthold im 
Golf von Neapel ausführte (Berthold, Über die Vertheilung der Algen im Golf 
von Neapel. Mittheilungen aus der zoolog. Station in Neapel, Bd. III, 1882, 
S. 303 ff.). 

Berthold hat allerdings keine Messungen der Lichtintensität ausgeführt, 
sondern nur aus den durch den Augenschein ermittelten Lichtverhältnissen 
der Standorte auf das Lichtbedürfniss der Algen geschlossen. Er fand (v.!. ce. 
S. 415), dass die grösste Zahl der Algenformen sich in der Nähe der Schatten- 


Untersuchungen über den Lichtgenuss der Pflanzen. 709 


eesammtlichte der Pflanze zuseführt wird. Dieser 
Lichtantheil wächst im grossen Ganzen in der Richtung vom 
Äquator zu den Polargrenzen der Vegetation und sinkt vom 
Frühling bis zum Hochsommer. Auch im Laufe des Tages ist 
in der Regel zu Mittag, wenn die Intensität des Lichtes das 
Maximum erreicht, in der Krone dicht belaubter Bäume die 
Lichtmenge (abgesehen von den frühen Morgenstunden) im 
Vergleiche zum gesammten Tageslicht ein Minimum. 

12. Mit zunehmender geographischer Breite und Seehöhe 
wächst das Lichtbedürfniss der Pflanze, und da auch das Licht- 
bedürfniss einer Pflanze desto mehr sinkt, je wärmer die Periode 
ist, in welcher sie lebt oder blüht, so kann es keinem Zweifel 
Umierlieoem, dass mit der Abmahme der Demperatur der 
Dioden im welchen die’Pilanze sieh ausbreitee, sin 
Bichitbiedürfimiss steigit. 

13. Aus den vorhergehenden Sätzen ergibt sich sohin, dass 
die volle und directe Sonnenstrahlung für das Pflanzenleben nur 
dann von Bedeutung wird, wenn die Medien, in welchen die 
Pflanze ihre Medien ausbreitet, kalt sind. Wenn also die Pflanze 
durch die Medien nicht die nöthige Wärme bekommt, so muss 
das Licht als Wärmequelle herangezogen werden. Im Vergleich 
zu den Pflanzen der warmen Gebiete empfangen die der kalten 
Gebiete eine grössere Lichtmenge, häufig in Form von Sonnen- 
licht, welches die Gewächse der warmen Gebiete möglichst 
abwehren. Die wahren Sonnenpflanzen sind demnach nicht so 
sehr, wie man bisher meinte, in der tropischen Zone, als vielmehr 
im arktischen und alpinen Gebiete zu finden.! Schon das Über- 


grenze zusammendrängt und schliesst daraus auf die grosse Wichtigkeit des 
zerstreuten Lichtes für das Gedeihen dieser Pflanzen. 

Es braucht wohl nicht besonders betont zu werden, wie wichtig es wäre, 
die Lichtverhältnisse der Algen mit Rücksicht auf die Tiefe des Vorkommens 
und auf die geographische Breite des Standortes messend zu verfolgen. Es ist 
zunächst nach Analogie mit den oben mitgetheilten Resultaten zu vermuthen, 
dass im Allgemeinen das Lichtbedürfniss der Algen bei gleicher Tiefe mit der 
geographischen Breite zunimmt. 

! Damit soll nicht gesagt sein, dass Pflanzen von sehr hohem Licht- 
bedürfniss nicht auch in den Tropen vorkommen. Unter allen immergrünen 
Holzgewächsen weisen die oben angeführten sogenannten »Schattenbäume« 
scheinbar den höchsten (die Blättchen weichen dem intensiven Lichte aus!), 


710 J. Wiesner, 


wiegen kleiner, sich nicht, oder nur wenig selbst beschattender, 
frei exponirter Pflanzen im arktischen und alpinen Gebiete und 
das Vorherrschen der Baumformen im tropischen Gebiete 
spricht für den hohen Lichtbedarf der ersteren und für den 
relativ geringen Lichtbedarf der letzteren. 

14. Der factische Lichtgenuss einer Pflanze entspricht in 
der Regel ihrem optimalen Lichtbedürfniss. Die Pflanze sucht 
die Orte der für sie günstigsten Beleuchtung auf. Bei unge- 
nügender Beleuchtung kann sie nur — etiolirt oder sonst ver- 
kümmert — bestehen, wenn sie sich ausser Concurrenz mit 
anderen Pflanzen befindet (z. B. im Experiment). In der Concur- 
renz mit anderen Pflanzen verkümmert sie an solchen Orten 
nicht, sondern sie geht daselbst vielmehr frühzeitig gänzlich 
zu Grunde. 


Erklärung der Curventafeln. 


Tafel 1. 
Darstellung des Lichtgenusses von Oynanchum Vincetoxicum. 


——— Curve der chemischen Lichtintensität des gesammten Tageslichtes 
(Wien, Mitte Mai). Auf der Abseisse ist die Zeit, auf der Ordinate die 
Lichtintensität aufgetragen. 

1 Curve der oberen Intensitätsgrenze für Oynanchum Vinsetoxicum. 

RE Curve der unteren Intensitätsgrenze für dieselbe Pflanze. 


Tafel 11. 
Darstellung des Lichtgenusses der Birke (Betula alba). 


—— Wie in Taf. I, nach Beobachtungen am 29. Mai. Diese Curve bezeichnet 
gleichzeitig auch die obere Intensitätsgrenze für den Lichtgenuss der Birke. 
SER Curve. der unteren Intensitätsgrenze für die Birke. m Vormittags- 
maximum, m’ Nachmittagsmaximum, dazwischen die starke Depression 
in den späten Vormittags-, in den frühen Nachmittagsstunden und zu 
Mittag. 
thatsächlich einen sehr hohen Lichtgenuss auf. In höheren Breiten, bei relativ 
niederer Temperatur, müsste sich aber ihr Lichtgenuss steigern. Da bei 
der Acclimatisation tropischer Pflanzen in Gewächshäusern kälterer Gebiete 
eine Steigerung derLichtintensität ausgeschlossen ist, so muss durch möglichste 
Erwärmung der Pflanze für ihren Bestand gesorgt werden. Es enthalten über- 
haupt die oben ausgesprochenen Sätze manche bei der Acclimatisation der 
Pflanzen zu beachtende Directiven. 


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ER 


Untersuchungen über den Lichtgenuss der Pflanzen. za 


Tafel III. 


Darstellung des Lichtgenusses.von Azdlanthus glandulosa. 


Wie in Taf. I. Mittel nach Beobachtungen am 22. Mai und 8. Juni 
— » — ».— Untere Intensitätsgrenze am 22. Mai (während der Belaubung). 
ED DN Dessgleichen am 8. Juni (Stationär gewordenes Minimum des Innen- 
lichtes nach Schluss der Belaubung). 
In beiden Fällen bezeichnet die Curve — —— auch die obere Intensitätsgrenze 
des Lichtgenusses. 


Tafel IV. 


Darstellung des Lichtgenusses eines armlaubigen und eines 
dichtbelaubten Individuums von Robinia Pseudoacacia. 


Wie in Taf. I, nach am 10. Juni vorgenommenen Beobachtungen. 
— 2 — 2 — Untere Intensitätsgrenze eines armlaubigen Baumes. 
OR ct,- Untere Intensitätsgrenze eines dichtbelaubten Baumes. 
In beiden Fällen bezeichnet die Curve — —— auch die obere Intensitätsgrenze 
des Lichtgenusses. 


712 


Die Assimilation des Leeithins dureh die 
Pflanze 


von 


Dr. Julius Stoklasa, 


diplom. Agr. Docent an der k. k. technischen Hochschule in Prag. 


(Mit 1 Tafel.) 


(Vorgelegt in der Sitzung am 20. Juni 1395.) 


Durch die Erkenntniss einer richtigen Methode für die 
Lecithin-Bestimmung in den Pflanzenbestandtheilen, um welche 
sich Hoppe-Seyler,:in neuester Zeit E. Schulze und seine 
Schüler besondere Verdienste erworben, wurde auch das 
Studium der Verbreitung des Lecithins und seiner physio- 
logischen Bedeutung für die vitalen Processe der Pflanze 
ermöglicht. 

Gelegentlich des Congresses der Naturforscher und Ärzte 
zu Wien 1894 wies ich auf die Functionen des Lecithins im 
Assimilations- und Dissimilations-Processe hin und betonte 
seine hervorragende Rolle bei der Bildung des Chlorophylis. 

Hier wollen wir die, wichtige Brage enorrenneson 
das Keeithin durenr. die Pflanzenwaurzel-assimdltk 
werden kann. 

Leeithin ist im Boden vorhanden und seine Menge steigt 
mit der Zunahme der organischen Substanzen.! Die Frage 
der Assimilation ist daher in doppelter Hinsicht von Bedeutung. 

Die saprophyte Ernährung der Phanerogamen auf auto- 
phagem Wege wurde bewiesen bei zahlreichen Stickstoft- 
substanzen, als wie beim Asparagin (Baessler und Bertel), 
bei Leucin und Tyrosin (Knopp und Wolf), bei Guanin 
Johnsen u.m.a.; unsere Versuche aber betreffen die 
saprophyteErnährung derPhosphorsäure imLecithin. 


1 Näheres vom Verfasser in Berliner Berichte, 1895. 


EN 


Assimilation des Leeithins durch die Pflanze. le 


Das Leeithin, in seiner chemischen Constitution, wie 
bekannt, von Diakonov! und Strecker? studirt, repräsentirt 
die Formel: 

e | (Cs 13,05); 
H 
N \ OH 
I lo nen, GHoR 


C H \ (02.0): 
aan OH 
(I 0 SE N CE OEL 


Lecithin gewann ich aus Haferkeimlingen nach dem 
Modus E. Schulze’s und A. Lickiernik'’s.’ 

BDiekliaterteumlmoe svürdene ein zerrieben und 
vollkommen trocken — jedesmal durch wasserfreien Äther 
bei 45° C. und schliesslich durch absoluten Alkohol bei 50 bis 
60° C. extrahirt. Die Neutralisirung der organischen Säuren in 
den Extracten bewirkte CaCO,. Die klaren Extracte wurden 
bei 40° C. verdampft und der Verdampfungsrückstand mittelst 
Äther digerirt. Im Äther sind nebst Leeithin auch Cholesterin, 
Einzeeride u 2a, enthalten Um eine reine Leeithinlosung zu 
erhalten, schüttelte man die ätherische Lösung mit Wasser im 
Sehuttelapparate. Es tritt eine starke Emulsion ein, zu 
welcher noch Krystalle von Natriumchlorid hinzukommen, und 
Bir aElasche wird neuerdin es ın den Schüttelapparat 
gegeben. Die Trennung der Ätherschichte vom Wasser geschieht 
dann sehr leicht. 

Die reine Ätherlösung wurde abgedampft und mit 
absolutem Alkohol behandelt. 

Nach starker Abkühlung wurde das Leecithin ausge- 
schieden, dasselbe von der Mutterlauge getrennt, mittelst 
Alkohol gereinigt und über der Schwefelsäure zum constanten 
Gewichte belassen. 

Die Analyse wies nachstehende Constitution auf: Die 
Bestimmung des Phosphors und Cholins geschah nach den 
bekannten Methoden von Hoppe-Seyler. 


1 Ann. Chem. Pharm., 1868. 
2 Hoppe-Seyler, Med.-Chem. Untersuchungen, H. 2 und 3. 
3 Zeitschrift für physiologische Chemie, 1891. 


a: J. Stoklasa, 


An Phosphor fand man in den verschiedenen Producten 
(nachdem dieselben bei 100° C. getrocknet worden waren): 


Broduer, N=22180% 
> IN—2722%%% Dürehschnite- 2720 
> = A229, 


Der Theorie nach erfordert Lecithin, je nachdem es das 
Radical der Ölsäure, Palmitinsäure oder Stearinsäure einschliesst, 
folgendes Phosphor-Quantum: 


Dipalmusı Peeitnme Aal 2 
Dioleylolecitnime, ame 32804 
Disteany) Beethner rear 3:84%), 


Wir sehen daher, dass die von uns gefundenen Zahlen 
höher sind. Es ist wahrscheinlich, dass in derselben Weise, wie 
die Nukleine in den Pflanzen eine Gruppe mit verschiedenem 
Nukleinsäure-Gehalt darstellen, auch in den diversen Lecithinen 
der Gehalt an Glycerinphosphorsäure zu- oder abnimmt. 

Zur Erkenntniss der Constitution des Lecithins zersetzen 
wir circa 7—10 g der Substanz in einer gleichen Menge von 
aufgelöstem Ba(OH), im siedenden Zustande und trennen die 
erhaltenen Producte nach der bekannten Methode Hoppe- 
Seyler. Die durch die Zersetzung entstandenen Baryumsalze 
der Fettsäuren werden filtrirt und in dem stark concentrirten 
Filtrate laugen wir im warmen Zustande mittelst Alkohol Cholin 
aus;die Glycerinphosphorsäure — als Baryumsalz bleibt zurück. 

Die auf dem Filter zurückgebliebenen Baryumsalze der 
Fettsäuren behandeln wir mit Salzsäure und bestimmen vorerst 
die Ölsäure, hernach die Palmitin- und Stearinsäure; Cholin 
wurde mittelstalkoholischerPlatinchloridsolution ausgeschieden. 
Die Formel (C,H, ,NO),Pt€l, entspricht Pt=31:61%%, gefunden 
1278), BE 

Alle und auch die qualitativen Versuche ergaben 
das Resultat, dass wir es mit reinem, aus der Pflanze 
producirtem Lecithin zu thun haben. Nun konnten die 
physiologischen Versuche an die Reihe kommen. 

Die Vegetationsversuche wurden mit Haferkeimlingen von 
Avena sativa vorgenommen, welche bisher auf Kosten der 


FR 


Assimilation des Leecithins durch die Pflanze. 718 


Reservestoffe ihrer Samen in destillirtem Wasser vegetirend, 
mit den ersten entrollten Blättern in eine Nährstofflösung — 
und zwar in jedem Vegetationscylinder! eine Pflanze — 
eingesetzt wurden. 
Die Nährstofflösungen hatten folgende Zusammensetzung: 
In einem Liter destillirten Wassers werden gelöst: 


Bhosphlioriweie Köosume 


BENOsr 2.2. 0.258 Kell: 0.258 
e150,..2.2,..0:29 8 Nakeia a, o2l0g: 

MesOnin.a.. 0.258 Eisensilikat ....0'25 g (beigemischt) 
BaANO,), > .-.0:25 8 BeSO re 0.038 


Mit dieser Lösung wurden 8 Cylinder angefüllt. Zu nach- 
stehenden 6 Cylindern kam eine Lösung von CaH,(PO),.H,O 
hinzu, mit folgender Zusammensetzung der Nährsubstanz: 


ENIOS EN a ie 0-58 

EASO a nee 0'258 
MS OMA ne 0,29% 
Car BONES nn 0:05 8 
ITEMS ag aren u erre N ARe 02294 
Bisensilikat ana 028.8 


Weitere 6 Cylinder wurden mit einer Nährstofflösung 
ohne Phosphorsäure angefüllt, dafür kam jedoch Lecithin mit 
4.23%), Phosphorgehalt hinzu, welcher umgerechnet = P,O, 
369%, ergibt. 

Auf 1000 cm? Nährstofflösung entfallen somit: 


Bader Gruppe = 0.058 Carl, PO,),:H,0 = 0.0238 B,0; 
2» = 288Eecithin —0028,01730 


Das Lecithin bewirkte eine Emulsion in der Nährstoff- 
lösung, und die Vegetationsceylinder mussten öfters mit einer 
dünnen Glasstange durchgerührt werden. Sehr schwierig ge- 
staltete sich der Versuch dadurch, dass — was übrigens vor- 
auszusehen war — sich das Lecithin nach einiger Zeit zersetzte 


1 Von einem Inhalt 2000 cm?. 


Sitzb. d. mathem.-naturw. C1.; CIV. Bd., Abth. I. 47 


716 J. Stoklasa, 


und sich Glycerinphosphorsäure neben Cholin und Fett- 
säuren bildete. (Die Vegetationscylinder wurden immer 
wieder mit frischer Nährstofflösung gefüllt, sowohl 
mie Be cithin, alsvauenemitzC3aEN (E05 3E0 

Die wichtigste Aufgabe bestand darin, die Vegetation 
stets bei denselben Verhältnissen der Nährstoffein- 
wirkung zu erhalten. Die Pflanzen wuchsen im staubfreien 
Vegetationsraume und unter dem Einflusse der Morgensonne. 

Die Versuchsresultate nach der Fruchtreife waren wie folgt 
(siehe Tabelle ]). 

Aus den angeführten Ziffern ersehen wir, dass die Hafer- 
culturen am üppigsten bei Vorhandensein von P,O, in Form 
von Caf, e®)), EL,Oveeetieren, Die Culfurenaustee Eh 
hältiger Nährstofflösung boten wohl kein vollkom- 
menes Medium für die Bildung von lebender Pflanzen- 
materte, niehtsdestoweniger erscheint nabersdocte 
mentirt, dass das Leeithin assimilirt und im die 
vitalen Processe zur Bildung lebender Moleküle von 
Phosphorverbindungen eingeführt worden ist. 


Gewicht der aus einem Samenkorn stammenden Pflanze 
(Durchschnittsertrag). 


Nährstofflösung mit CaH, (PO,),.H,O: 


Gewicht von Lurzelmae ee 3958 
» > Halm, BlatigundsSpreuss zes ee 18:47 g 
> >, SeernierenelKorneRme ee ee 1458 


Nährstofflösung mit Lecithin: 


Gewicht von Wurzelmer ZNSRR) 

» >» lalmBlatgumeSpreu ee Er ee 14:10 g 

» > \seerntete na Normen ee 4-27 8 
Nährstofflösung frei von P,O,: 

Gemilchtsvon Wurzeln. ae wer 0.688 

>» > klalm, Blatt undoSpreusenr ser go reg ie 


1 Bei Erneuerung der Nährstofflösungen wurden die Wurzeln sorgfältig 
abgespült und einige Tage in destillirtem Wasser gezüchtet. 


DI \ 
= 

#2: = 89-1 00.9 0-68 83 19-0 8-0 G.8 ee] < 

== == 66-0 00.8 7.67 G G2.0 8.0 s ee Se] “ 

CE: — 18-6 00-8 8-81 9% 88-0 9.0 O1 nl! < 

= =S 83.0 00-9 9.08 18 G.0 1220) Gl ee TR SULULNE El 
3 = = 
S :3unso’T 91947-°Q°%4 
8 
= 89.F 093 89-81 00.8 9.88 88 80-3 8-1 Ze Al Ser a 
‚Oo oo 8 GsT r6-Pl 00-8 6.78 06 6-1 0.8 I& Ser ne ll “ 
= 96-8 161 10-81 00.2 0.98 96 66 2-1 08 Se a | _ 
8 89-7 088 69:91 00-8 G.68 101 G.9 G.] [43 rn ee eolunN 
5 :uIYO9] FIN 
un 
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S FI. 068 16 ZI 00.8 5-CH 86 6-7 6-1 cy ee SE N © 
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es) (Se zue) 66V 69:21 00.2 8.07 OTl 9.E 5-6 98 ee N! < 
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'I orogeL 


718 J. Stoklasa, 


Zusammensetzung der Trockensubstanz (Gesammt-Phosphor- 


säuregehalt!). 

Normalpflanzen: 
NMULZEL 20 Be ee N N ar, 07330050, 
klalm, Blatt, Spree a ae er 0-26 >> 
Körner . 2 RE N 0-/BB >> 

Lecithinpflanzen: 
VLUTZEN ee a SR ee 072670 
Klalm, Blatt Spreuz een erw Or 
KOENNEN ET TER 0-63 » » 


Phosphorsäurefrei gezogener Hafer: 
Wurzel Halmy Blatt Spreuss rear 0-30 E20: 


Demnach ergibt sich aus den obigen Resultaten die Zu- 
sammenstellung nachstehender Tabelle (I). 


Tabelle II. 


Wurzel Halm, Blatt, Spreu Körner 
' ı U 

a = 2 = 2 = 
>= Ss = S = S 
= & Ss ee = © 
2 3 Pa) » © dei © el = —_> © 
Nährstofflösung 95 g0O 9:5 ERS 95 go 
re< go So Eon | co = 8 
SE Re) S= Re) > He) 

A (6) = @) a \@) 

m Cu Q, ma m 


Mit CaH,(PO,)s.H50 3:95 | 0:013 | 18-47 |0:048 | 7-45 | 0:049 
INIitecitniue 2:15 | 0:0055| 14:10 10-029 | 4:27 | 0-026 
P,0,-freie Lösung....| 068 —_ 1:41 |0-00372]) — — 


Die Vegetationsdauer betrug im Ganzen 135 Tage bei 
normaler Zusammensetzung der Nährstoffe, in Lösungen mit 


1 5—10 g Trockensubstanz wurden in einer geräumigen Platinschale mit 
dreifachem chemisch reinem Na,CO, und NaNO, gemengt und bis zum Ver- 
brennen der Kohle geglüht. Die Phosphorsäure wurde bestimmt nach der 
Molybdänmethode. 

2 Wurzel, Halm, Blatt, Spreu zusammen. 


Assimilation des Lecithins durch die Pflanze. 719 


Lecithingehalt 146 Tage, bei Pflanzen ohne P,O, entwickelte 
sich kein Same, und die Production der organischen Substanz 
war bereits nach 96 Tagen beendet. 

Ein Blick auf die erhaltenen Ziffern belehrt uns über eine 
interessante Stufenleiter des assimilirten Quantums von P,O, 
der aus einem Samenkorn aufgegangenen Pflanze. 


Lösung aut: Cal), (EO)EERO TE 0:1108 
» Be cite Ba a N RAN 0:062 8 
ohne, or een. ua mee 0.0037 2. 


Das Gewicht von 100 Versuchssamen, welche stets im 
annähernden Gewichte eigens ausgewählt wurden, betrug 3'258. 
Die Samen bargen in der Trockensubstanz 0:689°/, Gesammt- 
P,O,. In 100 Hafersamen waren daher 0-0224 8, in | Samen 
0:000224 g enthalten. Aus diesen Ziffern ist zu ersehen, dass 
trotz aller Vorsicht das Ernährungsmedium doch Spuren von 
P,O, aufwies, denen unsere Reactionen nicht beikommen. 
Dieses geringfügige Quantum wurde auch während der Vege- 
tationsdauer durch die Pflanze assimilirt. Wie oben angeführt, 
waren im Durchschnittsquantum producirter Pfllanzensubstanz 
0:0037 g P,O, enthalten; bringen wir 0:0002 8 in Abzug, so 
erübrigen noch 0:0035 8! Interessant war der Anblick des 
Exterieurs der einzelnen Culturen. Die normalen Pflanzen hatten 
sattgrüne Blätter, deren Palissadenzellen unter dem Mikroskop 
eine grosse Menge von Chlorophylikörner aufwiesen, während 
jene Pflanzen, welche in Vegetationscylindern aufwuchsen, wo 
Monocaleiumphosphat durch Lecithin vertreten war, sich jenes 
intensiven Grüns nicht erfreuten. 

Einen kümmerlichen Eindruck machten die Pflänzchen 
ohne Phosphorsäure in der Nährstofflösung. Zu sehen war ein 
verkümmerter Wuchs, ein vorzeitiges Absterben der Blätter 
und die Auswanderung von P,O, in neue Organe. Die mikro- 
skopische Untersuchung ergab, dass das Palissadengewebe 
ungemein arm an Chlorophylikörnern war. Es sei hier erwähnt, 
dass Stickstoff und Phosphorsäure eine wichtige Rolle bei der 
Bildung von Chlorophylikörnern spielen, worüber noch an 
anderer Stelle eingehender referirt werden wird. Ferner ist auch 


720 J. Stoklasa, 


die Ernährung des Zellkernes,! sowie das Wachsthum und die 
Theilung der Zellen von dem Vorhandensein der Phosphor- 
säure bedingt. 

Besonders trat der gelbe Habitus der Blätter von Pflanzen 
aus P,O,-freiem Medium hervor. Aus dieser meiner Beobachtung 
lässt sich der Schluss ziehen, dass nicht die Bedingungen zur 
Bildung von Chlorophyll, sondern jene zur Bildung von Xanto- 
phyll vorhanden waren. 

Interessante Resultate bot die Bestimmung des Leci- 
thins.? Die benützten Hafersamen bargen in der Trocken- 
substanz 0:81°/, Leeithin. Die ausgewachsenen Pflanzen er- 
gaben zur Zeit der Blüthe im Gesammtgewichte aus 
SlnemaSermen: 


Aus einer Nährstofflösung mit CaH, (PO,).E,0: 


Gewicht der Trockensubstanz (Wurzel, Halm, 


SpreusBlätteniete) ee ee 24.838 
Leeithin-Gehalt in der Trockensubstanz .. 0:73°), 
Inder sanzenlEilanzer se 0181 g Lecithin. 


1 Auf dem ‚Gebiete der Chemie des Zellkernes sind namentlich die 
classischen Arbeiten von Zacharias zu nennen. 

2 Wir verfahren bei Ausführung der quantitativen Bestimmung des 
Leeithins nach der modifieirten Methode E. Schulze’s und S. Frankfurt'’s 
(Landw. Versuchsstationen, 1893, S. 307). S—-12 g fein zerriebene Pflanzen- 
substanz (bei 60° C. getrocknet) wurde in eine Papierhülse gebracht und in 
einem Soxhlet’schen Apparat mit wasserfreiem Äther extrahirt, sodann im 
Erlenmeyr'schen Kolben mit absolutem Alkohol fünf- bis sechsmal beim 
Sieden ausgezogen (immer eine Stunde lang). Nach B. v. Bitto (Zeitschrift für 
physiologische Chemie, 1894) müsse man die Pflanzensubstanz 30 mal mit 
Äthylalkohol oder 20 mal mit Methylalkohol auskochen. Meine Untersuchungen 
documentiren, dass bei fünf- bis sechsmaliger Extraction mit Alkohol (Äthyl- 
alkohol) sich das Lecithin vollständig gewinnen liess. 

Die bei der nachträglichen Extraction mit Alkohol erhaltenen Flüssig- 
keiten lieferten unbestimmbare Spuren von Phosphorsäure. Die Angaben von 
B. v. Bittö sind daher unbegründet. 

Drechsel warnt, den ganzen Phosphorgehalt des Alkoholätherextractes 
aufLeeithin zu beziehen, bei Untersuchungen thierischer Flüssigkeiten, Geweben, 
Coneretionen etc. Im thierischen Organismus kommen ausser Lecithin noch 
andere in Äther und Alkohol lösliche organische Phosphorverbindungen vor; 
so wurde z. B. das Jecorin von Drechsel im Alkoholextract der Leber 
gefunden, und zwar aus der ätherischen Lösung desselben durch absoluten 


Assimilation des Lecithins durch die Pflanze. el 


Aus einer Nährstofflösung mit Leeithin: 


esvicht der Nrockensubstanz .........- 18.598 
Lecithin-Gehalt in der Trockensubstanz .. 0:61°), 
Bayer canzen Pilanze.................. 0:113 g Leeithin. 


Aus einer Nährstofflösung ohne Phosphorsäure:! 


er uichi.der Drockensubstanz........... 288,8 
Lecithin-Gehalt in der Trockensubstanz ..0'35°%, 
ge oanzen Billanze, 2.2.2... 0:0071 g Leecithin. 


Schreiten wir nun zur Bestimmung des sich gebildeten 
Lecithins nach beendeter Vegetation. 

us elwer Nahrstonlosune mi Carl, (20), 2,0: 
Durchschnittsertrag aus einem Samen in einem Vegetations- 
ceylinder: 


Körnergewicht in der Trockensubstanz %'45 g 


rim Genaliım Samen). ........... 0:87°%/, 
Gewicht des in den Samen vorhandenen 
Leailitas en sul Be nalen 0:064 8 
ee wichuyen Wurzel; Halm, Spreu ete. ...227412 8 
Leeilinim@ewelle an 02299, 


Wurzel, Spreu, Halm etc. enthalten somit . 0:056 g Lecithin. 


Im Ganzen fand man daher nach beendeter Vegetation in 
der Pflanze aus einem Samen 0°12g Leecithin und 0-11 g 
Gesammt-P,O,. 


Aus einer Nährstofflösung mit Leeithin: 


Durchschnittsertrag* aus einem Samen in einem 


Vegetationscylinder. 
Eomersewieht in der Nrockensubstanz \....2...... 4:27 8 
Be Genalt im Samen 2... 05852, 


Alkohol gefällt. In der Nebennierensubstanz wurde von Manasse ein zucker- 
abspaltender, phosphorhaltiger Körper nachgewiesen. In den Pflanzen sind 
solche organische Phosphorverbindungen bis jetzt noch nicht 
nachgewiesen worden. 

1 Zur Vornahme des Versuches verwendete man die Substanz aus vier 
Vegetationscylindern. 


722 J. Stoklasa, Assimilation des Lecithins durch die Pflanze. 


Gewicht von-VWurzel EalmysSpreun eier are 16'258 
Beeithin-Gehalt 2... 7 De u. ar 0,3227 
Gewicht des Lecithins in dem Samen........ 0.0362 8 


Gewicht des Lecithin in Wurzel, Spreu, Halm etc. .. 0:052g 


Im Ganzen fand man daher nach beendeter Vegetation aus 
einem Samen 0:0882 g Lecithin und 0'062 g Gesammt-P,O,. 

Berechnen wir nun das Phosphorsäurequantum, welches im 
Lecithin enthalten ist, so finden wir bei Pflanzen aus normalem 
Nährstoffmedium 10°, der Gesammt-Phosphorsäure in Form 
von Leeithin. Bei Pflanzen, wo das Monocalciumphosphat 
durch Leeithin ersetzt war, fanden wir, dass von der Gesammt- 
Phosphorsäure nach beendeter Vegetation 12°), in Form von 
Lecithin enthalten waren. 

Besonders erwähnt sei noch, was übrigens auch aus den 
Ziffern hervorgeht, dassin den einzelnen Pflanzenbestandtheilen 
mit dem Schwinden des Chlorophylis auch das 
Lecithin abnimmt. 

Der Versuch ergibt klar eine Assimilationzdes 
Leeithinszund "seine Verwerthunszpeiz dene ye Aalen 
Processen im Pflanzenorganimus. Die Bildung von 
lebendiger Zellsubstanz erfolgt unter Mitwirkung 
vonLecithin. Dererste Beweisfür die Assimilation von 
Phosphorsäure in organischer Form durch Phanero- 
gamen. 


Figurenerklärung. 


Fig. I, II und III sind Hafer-Wasserculturen mit Monocaleiumphosphat, die 
anderen drei Figuren stellen Hafer-Wasserculturen mit Lecithin dar. 


J. Stoklasa: Assimilation des Lecithins durch die Pflanze. 


.——n 


Sitzungsberi i : 
gsberichte d. kais. Akad. d. Wiss., math.-naturw. Classe, Bd. CIV, Abth. I, 1895. 


123 


Vergleichend-histologische Untersuchungen 
des Holzes der Pomaceen 


von 


Dr. Alfred Burgerstein. 


Mozzeiniser Zeit ‚erhielt ich eine kleine, Llolzprobe zur 
Determinirung. Ich machte nun eine Anzahl mikrometrischer 
Massbestimmungen und nach Vergleich derselben mit jenen 
mikroskopischen Merkmalen, welche Hofrath Wiesner in 
seinem Werke: »Die Rohstoffe des Pflanzenreiches« ! für eine 
grosse Anzahl von Nutzhölzern anführt, hielt ich das fragliche 
Holzfragment für Pirus communis eventuell für Maluscommaunis. 
Da nun Wiesner das Holz des Apfelbaumes — welches 
technisch viel weniger als jenes des Birnbaumes verwendet 
wird — nicht beschreibt, und ich auch sonst in der Literatur 
keine xylotomischen Differentialmerkmale von Pirus communis 
und P. Malus vorfand, so unterzog ich selbst das Holz mehrerer 
cultivirter Apfel- und Birnensorten einer vergleichend-histo- 
logischen Untersuchung. 

Als mir ferner Hofrath v. Kerner den Vorschlag machte, 
zu prüfen, ob sich aus dem anatomischen Baue des Holzes von 
Pirus Bollwilleriana Bauhin und Mespilus grandiflora Sm. 
Merkmale für die Hybridität dieser Pflanzen ergeben, erweiterte 
ich die Beobachtungen auf Mespilus germanica L., Sorbus Aria 
Crtz. und einige Crataegus-Arten. 

Bei der genaueren Durchsicht der diePomaceen betreffenden 
phytographischen und systematischen Arbeiten war ich 
einigermassen erstaunt über die Verschiedenartigkeit der Ein- 


I Leipzig (Engelmann), 1873, S. 517 ff. 


724 A. Burgerstein. 


theilung dieser Familie in Gattungen und die Begrenzung der 
Letzteren.! Ich beschloss daher, möglichst viele Pomaceen zu 
untersuchen, um zu erfahren, ob und welche Gattungen — oder 
Gruppen — sich nach dem Holzbau mikroskopisch unter- 
scheiden lassen. Thatsächlich konnte ich 85 Arten (inclusive 
der Hybriden) aus den Gattungen Amelanchier, Aronia, Chaeno- 
meles, Cotoneaster, Crataegus, Cydonia, Malus, Mespilus, Pirus? 
Pyracantha und Sorbus (Aria, Cormus, Hahnia, Sorbus, Tormi- 
naria) prüfen. Von cultivirten Birn- und Apfelbäumen standen 
mir je 12 Holzproben zur Verfügung; von einzelnen Pomaceen 
auch Wurzelholz. Das Materiale erhielt ich zum grössten Theile 
aus dem pflanzenphysiologischen Institute und aus dem botani- 
schen Garten der hiesigen Universität, aus dem botanischen 
Institute der deutschen Universität in Prag und aus den städti- 
schen Baumschulen Wien’s. 

Ich bin deshalb den Herren Hofrath J. Wiesner, Hofrath 
A. v. Kerner, Prof. R. v. Wettstein und dem Stadtgärtner 
G. Sennholz zu Dank verpflichtet. 


Die systematische Eintheilung der Pomaceen. 


Da ich auf Grund meiner Untersuchungen zeigen will, in 
wie weit sich die xylotomisch unterscheidbaren Pomaceen- 
gruppen mit den von den Systematikern aufgestellten und 
begrenzten Gattungen und Sectionen decken, gebe ich im Fol- 
genden einen Überblick der systematischen Eintheilung der 
Familie in alter und neuer Zeit. 

Tournefort? unterscheidet fünf Genera: Pirus, Cydonia, 
Crataegus, Sorbus, Malus. Zu den Crataegen rechnet er Cra- 
taegus Theophrasti, Mespilus apiifolia, Crataegus torminalis 
SEN, 


! Auch die Synonymie der Gattungen ist gross. So heisst beispielsweise 
die erwähnte Mehlbeere: Crataegus Aria L. —= Mespilus Aria Scop. = Sorbus 
Aria Crantz (Koch, Wenzig, Willkomm) = Pirus Aria Ehrh. (De 
Candolle, Endlicher, Focke) = Hahnia Aria Medic. (Dippel) — Aza- 
rolus Aria Borkh. — Pirenia Aria Clairv.= Aria nivea Host (Decaisne, 
Koehne). ! 

?2 Bei den römischen Classikern (Vergil, Horaz) heisst der Birnbaum 
Pırus. Die Schreibung »Pyrus« entstand im Mittelalter. 

> Instıtutiones rei herbariae. Parisiis. I. Editio, 1700. 


Holz der Pomaceen. 728) 


Linne! stellt nur vier Gattungen auf: I. Crataegus (Aria, 
suecica, torminalis, coccinea, Crus galli, tomentosa, viridis, 
indica, oxyacantha, Azarolus, Aronia). 1. Sorbus (aucuparia, 
hybrida, domestica.) Ill. Mespilus (germanica, Pyracantha, 
arbutifolia, Amelanchier, canadensis, Chamaemespilus, Coto- 
neaster), IV. Pirus (Pyraster, Malus, coronaria, Cydonia). 

Aiton? nimmt nur drei Gattungen (Crataegus, Sorbus, 
Mespilus) an, da er die Pirus-Arten unter Mespilus einreiht. 

Bu eussire un cheilter die. Bomaceen wieder im sechs 
Genera ein: Malus, Pirus, Cydonia, Mespilus, Crataegus, 
Sorbns. 

In der von Willdenow* besorgten IV. Ausgabe der Linne- 
schen Species plantarum sind die vier Linne&'schen Genera 
geblieben; es wurden jedoch Crataegus Aria L., Cr. torminalis 
L., Mespilus arbutifolia L. und Mesp. Amelanchier L. zu Pirus 
gestellt. Später hat Willdenow?° die Gattung Crataegus ganz 
aufgelassen und die zugehörigen Arten zu Mespilus gezogen. 
Auch wird die Quitte ex genere Piro ausgeschieden und als 
Cydonia vulgaris angeführt. 

Von Persoon® wurden Aronia (Aronia rotundifolia 
Pers.), von Medicus” Amelanchier und Cotoneaster, von 
Lindley° Chaenomeles, Chamaemeles, Eriobotrya, Hespero-' 
meles, Osteomeles, Photinia, Rhaphiolepis und Stranvaesia als 
neue Genera aufgestellt. Lindley unterscheidet in seiner Poma- 
ceen-Monographie (l.c. D) 12 Genera. Sein Genus Pirus enthält 
(in 8 Sectionen) ein buntes Gemisch von Pirus-, Malus- und 
Sorbus-Arten. Dagegen hat er mit Recht die Gattung Mespilus 
(mit den Arten M. germanica und grandiflora) von den Cra- 
taegen abgetrennt. 


HH 


Speeies plantarum. Ed. II, 1762. 
Hortus Kewensis, 1789. 


[502 


Genera plantarum, 1789. 

Linnee spec. plant. IV. Ed. curav. C.L. Willdenow, 1799. 
Enumeratio plantarum horti reg. Bot. Berolinensis, 1809. 

Synopsis plantarum (Enchiridium Botanicum) etc., 1807. 

Geschichte der Botanik, 1793. 

I. Observations on the natural group of plants called Pomaceae. 
(Transaect. of the Linnean Soc., Vol. XII, 1. Theil, 1821. — I. The Botanical 
Register, 14.—22. Bd., 1828—1836. 


vw 


1 


je.) 


726 A. Burgerstein, 


Im Prodromus von A.P. de Candolle! wird Crataegus 
wieder restituirt und werden 36 sichere, sowie 13 »non satis 
notae« Arten dieses Genus (von Seringe) beschrieben. Mespilus 
enthält nur die beiden Arten Mesp. germanica L. und Mesp. 
grandiflora Smith. Pirophorum, Malus und alle Sorbeen im 
weitesten Sinne erscheinen als Subgenera unter Pirus ein- 
gereiht, was nicht zu billigen ist. Die de Candolle’schen 
Genera sind: 1. Crataegus, 2. Rhaphiolepis, 3. Chamaemeles, 
4. Photinia, 5. Eriobotrya, 6. Cotoneaster, 7. Amelanchier, 
8. Mespilus, 9. Osteomeles, 10. Pirus, 11. Cydonia. 

Host? behielt wieder Sorbus als Gattung, trennte aber 
Aria (Aria nivea Host) als eigenes Genus ab. 

Endlicher? unterscheidet die eilf im Prodromus von de 
Candolle aufgestellten Gattungen unter Hinzufügung von 
Hesperomeles Lindl., und dem von Nuttal? aufgestellten 
Genus Peraphyllum (P. ramosissimum Nutt.). 

Spach’ schliesst sich Seringe bezüglich der im Pro- 
dromus sub 2—9 und 11 genannten Gattungen an; zugleich 
rehabilitirt er die Genera Aronia Pers., Malus Tourn., Chaeno- 
meles Lindl. und Sorbus L., von welch’ letzterem er aber 
Cormus als neue Gattung abtrennt. Die Ausscheidung von 
Malus und Sorbus ex genere Piro ist zweckmässig; hingegen 
sind die Spach’schen Genera Crataegus und Mespilus schlecht 
begrenzt, da er zu ersterem echte Sorbeen, zu letzterem eine 
Menge von Crataegen (sanguinea, coccinea, apiifolia, crus 
galli etc.) rechnet. 

Eine ausführliche systematische Abhandlung über die 
Pomaceen ist die monographische Bearbeitung dieser Familie 
von M.J.Roemer.® Derselbe fasste die Subgenera der Seringe- 
schen Gattung Pirus, die bei letzterem (im Prodromus) ein 


1 Prodromus Syst. nat. regni veget., Il. Th., Parisiis 1825. 

2 Flora austriaca, Vol. II, Vienna 1831. 

3 Genera plantarum etc., Vol. II, Vindobonae 1836— 1840. 

4 J. Torrey and Asa Gray, Flora of North-America, I, 1838—1840, 
p. 474. 

5 Histoire nat. des vegetaux. Paris 1834, 2. Bd., p. 51. 

6 Fam. natural. regni veget. Synopses monographicae. Fasc. III, Rosi- 
florae, 1847, p. 97 — 226. 


Holz der Pomaceen. BER 


Gemenge sehr heterogener Gewächse bildet, als selbständige 
Gattungen auf. Ferner führte er zwei neue Genera ein, nämlich 
Heteromeles (H. arbutifolia Roem. = Crataegus, resp. Photinia 
arbutifolia aliorum) und Pyracantha, zu welcher er vier 
Crataegen, respective Mespilen früherer Autoren /coccinea, 
chinensis, crenulata, pauciflora) zieht. Roemer unterscheidet 
im Ganzen 25 Gattungen. 

Sehr stark haben Bentham und Hooker,!sowieBaillon? 
zusammengezogen. Gemeinsam erscheinen: Pirus, Crataeguns, 
Cotoneaster, Rhaphiolepis, Stranvaesia, Chamaemeles, Ame- 
lanchier und Osteomeles. Ausser diesen acht Gattungen haben 
Bentham und Hooker noch Photinia behalten, Baillon 
Cydonia und Eriobotrya. 

K. Koch? hat die Gattung Crataegus verworfen und reiht 
unter Mespilus die Mispeln und Crataegen der früheren Bota- 
niker; die Crataegus aus der Pyracantha-Gruppe vereinigt er 
mit Cotoneaster,; Malus, Pirus und Cydonia erscheinen wieder 
als Sectionen von Pirus. Seine Classification der Pomaceen 
bdeutet gegenüber jener von Roemer einen Rückschritt und 
ist heute ganz veraltet. 

NVZernizE es schliesst, sich in seimen Arbeiten über-die 
Pomaceen bezüglich Mespilus, Crataegus und Cotoneaster 


1 Genera plantarum. London 1862—1867; Pomeae, p. 626. 


[807 


Histoire des plantes. Monographie des Rosacees. Paris 1869. 

3 Dendrologie. I. Theil. Erlangen (Enke), 1869. 

11. Pomariae Lindley. Neu bearbeitet. Linnaea, 38. Bd., 1874, p. 1—206. 

II. Die Familie Pomariae (Pomaceae) Lindley. Neu bearbeitet und in 
einem Auszuge zusammengestellt in »Monatsschrift d. Ver. zur Beförderung d. 
Gartenbaues in den königl. preuss. Staaten«, 17. Jahrg., 1874 und 18. Jahrg.,1875. 

III. Die Pomaceen. Charaktere der Gattungen und Arten. Jahrb. d. königl. 
Botan. Gartens und des Botan. Museums, Berlin, II. Bd., 1883. Ich kann 
Decaisne nicht Recht geben, wenn er die erste Arbeit von Wenzig (]) nur 
als »une reproduction des travaux anterieurs« bezeichnet. Wenzig hat an 
einem grossen Pflanzenmateriale zahlreiche Messungen vorgenommen, die sich 
hauptsächlich auf die Länge und Breite der Blätter und Früchte, auf die Länge 
der Dornen und auf den Durchmesser der expandirten Blumenkrone beziehen. 
Dagegen glaube ich nicht, dass Wenzig Recht hat, wenn er meint, dass 
M. J. Roemer seine Abhandlung »nur auf Grund der Literatur, ohne Mithilfe 
von Pflanzenmaterial geschrieben hat«. Thatsache ist, dass Roemer manches 
Originelle bringt, und dass z. B. die Roemer’sche Gattung Pyracantha volle 


728 A. Burgerstein, 


Koch an. Crataegus (Mespilus) cordata Ait stellt er jedoch als 
Typus einer neuen Gattung Phalacros Wg. auf. In seiner ersten 
und zweiten Abhandlung (I, ID) unterscheidet der genannte 
Autor bei Pirus die Subgenera Pirophorum DC. und Malus DC. 
und trennt Cydonia von Pirus ab unter gleichzeitiger Streichung 
der Lindley’schen Gattung Chaenomeles; Chaenomeles japonica 
wird als Cydonia japonica Pers. beschrieben. In der dritten 
Abhandlung (III) erscheint die japanische Quitte als Chaeno- 
.meles japonica Lindl., und Malus als selbständiges Genus. 

Fast gleichzeitig mit der ersten Abhandlung von Wenzig 
erschien die monographische Bearbeitung der Pomaceen von 
J. Decaisne.! Dieser Forscher, welcher sich eingehend mit 
dem Studium des Blüthen- und Fruchtbaues der Kernobst-. 
gehölze beschäftigt hat, theilt die Familie in 24 Gattungen ein, 
von denen drei neu sind: 1. Cydonia, 2. Chaenomeles, 3. Docynia 
nov. gen., 4. Rhaphiolepis, 5. Amelanchier, 6. Aronia, 7. Photi- 
mia, 8. Heteromeles, 9. Eriobotrya, 10. Pourthiaea nov. gen., 
11. Pirus, 12. Malus, 13. Cormus, 14. Sorbus, 15. Aria, 16. Tormi- 
naria, 17. Micromeles nov. gen., 18. Pyracantha, 19. Cotoneaster, 
20. Stranvaesia, 21. Chamaemeles, 22. Osteomeles, 23. Cra- 
taegus, 24. Mespilns. 

Mit leider nicht glücklicher Hand hat W. O. Focke? die 
Pomaceen bearbeitet. Bezüglich Cofonmeaster (wohin er auch 
Pyracantha zählt) und Mespilus (zu welcher Gattung er die 
Mispeln und alle Crataegen rechnet) steht er im allgemeinen auf 


Existenzberechtigung hat, während die Wenzig’sche Gattung Phalacros bisher 
von keinem Botaniker acceptirt wurde. Wie sich jetzt aus den blüthenmorpho- 
logischen Untersuchungen von Koehne ergibt, wäre es besser gewesen, wenn 
sich Wenzig mehr an Roemer als an Koch gehalten hätte. 

Die zweite Arbeit von Wenzig (Il) ist »ein Auszug (der ersten) für die 
Freunde der Gartenbaukunst«, die dritte (III) im Wesentlichen ein Auszug aus 
der zweiten. Eine vierte Abhandlung von Wenzig: 

IV. Neue Beobachtungen in der Familie der Pomaceen. Linnaea, 43. Bd., 
1880—82, enthält kritische Bemerkungen zu der Pomaceen-Systematik von 
Decaisne. 

1 Memoire sur la famille des Pomac&es. Nouvelles archives du Museum 
d’hist. nat. de Paris, 10. Bd., 1874, p. 113— 192. 

?2 Pomoideae. In Engler und Prantl: Natürliche Pflanzenfamilien. 
24. Lief., 1888. 


Holz der Pomaceen. 729 


dem Standpunkte von K. Koch. Pirophorum, Malus, Hahnia, 
Sorbus (mit Cormus, Chamaemespilus, Aria, Micromeles) und 
Aronia ordnet er als Subgenera unter Pirus ein, welche Gattung 
dadurch ein derartiges Gemisch heterogener Gewächse bildet, 
dass man sich fast wundern muss, warum nicht auch Crataegus 
und Mespilus miteinbezogen wurden. Ich kann daher Koehne 
nur beipflichten, wenn er sagt, dass Focke in seinem System 
nicht Ordnung und Übersichtlichkeit, sondern Verwirrung ge- 
schaffen hat. 

Eine vorzügliche, auf exacte Eigenbeobachtungen basirte 
Arbeit, betreffend die Charakteristik und Umgrenzung der 
Pomaceen-Gattungen hat E. Koehne! veröffentlicht. Ich werde 
auf diese mit grosser Sachkenntniss verfasste Abhandlung 
später wiederholt zurückkommen. 

In jüngster Zeit sind zwei für den Botaniker und Gärtner 
wichtige Werke erschienen, nämlich der III. Theil der Laubholz- 
Kunde von Leop. Dippel? und die Dendrolosie von Emil 
Koehne.? Obgleich beide Autoren unabhängig von einander 
gearbeitet haben, zeigt sich bezüglich der Pomaceen — andere 
Familien habe ich nicht verglichen — in der Zahl und Um- 
grenzung der Gattungen eine grosse Übereinstimmung, — gewiss 
ein gutes Zeichen. Ich gebe im Folgenden eine Übersicht der 
Eintheilung der Pomaceen nach Dippel und Koehne. 


Dippel. Koehne. 
A. Pomeae. B. Sorbeae. 
IE! InEitkonde are: 
Cydonia Cydonia. 
Pirus. Pirus. 
ImSorbeae: I Sorponderare. 
Sorbus. Sorbus. 
IU. Arioideae. 
Hahnia. Aria. 
Photinia. Photinia. 


1 Die Gattungen der Pomaceen. Wissenschaftl. Beilage zum Programm 
(Nr. 95) des Falk-Realgymnasiums zu Berlin. Ostern 1890. 

2 Handbuch der Laubholzkunde etc. III. Theil. Berlin (Parey), 1893. 

3 Deutsche Dendrologie. Stuttgart (Enke), 1893. 


730 A. Burgerstein, 


Dippel. Koehne. 
Micromeles. Micromeles. 
Rhaphiolepis. 
III. Maleae. IV. Maloideae. 
Aronia. Aronia. 
Cormus. Cormus. 
Torminaria. Torminaria. 
Amelanchier. Amelanchier. 
Peraphyllum. Peraphyllum. 
Malus. Malus. 
Chaenomeles. Chaenomeles. 


B. Crataegeae. A. Crataegeae. 


Cotoneaster. Cotoneaster. 
Pyracantha. Pyracantha. 
Mespilus. Mespilus. 
Crataegus. Crataegus. 


Anatomische Untersuchung des Holzes. 


Der Holzkörper der Pomaceen besteht aus 4) trachealen 
Elementen: Gefässen und Tracheiden, und 5) parenchymatischen 
Geweben: Holzparenchym und Markstrahlen. 

Die Gefässe sind im Jahresring ziemlich gleichförmig ver- 
theilt; im Spätholz sind sie enger und seltener als im Frühholz.! 
Da sowohl das Lumen als die Häufigkeit der Gefässe im Jahres- 
ring meist allmälig abnehmen, da ferner in der Regel nur wenig 
Spätholz sich ausbildet, so sind die Grenzen der Jahresringe 
mit freiem Auge entweder gar nicht oder nur schwer und auch 
unter der Lupe oft nicht deutlich sichtbar, worauf indess schon 
Sanio? aufmerksam gemacht hat. Die Gefässwand ist mit 
behöften Tüpfeln dicht bedeckt. Bei allen untersuchten Arten 


1 Die Bezeichnung Frühholz und Spätholz habe ich in meiner 
Abhandlung: Vergleichend-anatomische Untersuchungen des Fichten- und 
Lärchenholzes (Denkschr. der kaiserl. Akad. der Wissensch. in Wien, LX. Bd., 
1893) unter Anführung von Gründen an Stelle der üblichen Namen Frühlings-, 
Sommer-, Herbstholz vorgeschlagen. Nachträglich fand ich dieselben Termini 
bereits bei Strasburger im Ill. »Heft« (ein Band mit 1000 Seiten) seiner 
»Histologischen Beiträge« (1891). 

2 Botan. Zeitung, 1863, S. 395. 


Holz der Pomaceen. De 


von Sorbus, Cotoneaster und Mespilus tritt eine tertiäre Ver- 
diekungsschichte in Form eines Spiralbandes auf. Auch Cydonia 
und Chaenomeles zeigen die Erscheinung, wenn auch in 
schwächerem Grade. 

Die Wände der Tracheiden sind verhältnissmässig stark 
verdickt und besitzen behöfte Tüpfel mit schräg liegenden 
Spalten. Bei den Cofoneaster-Arten findet sich eine (einfache 
oder doppelte) schraubenlinige tertiäre Verdickungsschichte. 

Parallel mit den Tracheiden ziehen — meist einreihige — 
Holzparenchymstrahlen, deren Wände unbehöfte Tüpfel (Poren) 
von 0:002—0:004 mm Durchmesser tragen. 

Die Markstrahlzellen besitzen zweierlei einfache Tüpfel: 
an den Berührungsstellen mit Tracheiden stehen nur spärliche 
und äusserst kleine Poren; an den Querscheidewänden der 
Markstrahlzellen, sowie dort, wo letztere an Gefässen vorbei- 
gehen, sind die Tüpfel srösser und in reiehliceher Menge 
vorhanden; die Tüpteluns entspricht hier jener des Holz- 
parenchyms. Die Markstrahlen sind, wie man an Quer- und 
Tangentialschnitten sieht, im Stamm- und Astholz meist ein- 
bis zwei-, selten drei- oder vierschichtig; im Wurzelholze 
kommen ein- bis achtschichtige Markstrahlen vor. Bei allen im 
Winter geschnittenen Hölzern enthielten die Holzparenchym- 
und Markstrahlzellen in reichlichster Menge Stärke. 


Wiesner hatin seinem Werke »Die Rohstoffe des Pflanzen- 
reiches«! den histologischen Bau des Holzes von Pirus com- 
munis L., Crataegus oxyacantha L. und Sorbus torminalis 
Crantz beschrieben. Die Beobachtungen dieses Forschers — 
auf die ich später zurückkommen werde — stimmen im Wesent- 
lichen mit meinen Befunden überein. 

Möller? hat den Holzbau von Pirus intermedia Ehrh. 
(Aria suecica Koehne) geschildert. Als Anhang zu der (zum 
Theil unrichtigen) Charakteristik heisst es: »Histologisch voll- 
kommen mit diesem übereinstimmend sind die Hölzer von Pirus 


! Leipzig (Engelmann), 1873, S. 563— 566. 
2 Beiträge zur vergleichenden Anatomie des Holzes. Denkschr. d. kaiserl. 
Akad. d. Wissensch. in Wien, XXXVI. Bd., 1876. 
Sitzb. d. mathem.-naturw. Cl.; CIV. Bd., Abth I. 48 


782 A. Burgerstein, 


prunifoliaW illd., Amelanchier Botryapium DC. und Crataegus 
orientalis Bosc.« Ich kann dem nur beifügen, dass die gedachte 
Übereinstimmung keineswegs eine vollkommene ist, sondern 
dass ich die genannten Arten xylotomisch zu unterscheiden im 
Stande bin. 

P.Schulz,! der die Markstrahlen zahlreicher Holzpflanzen 
untersucht hat, bemerkt bezüglich der Pomaceen: »Im Wesent- 
lichen dasselbe Bild in den Markstrahlen bieten dar: Pirus, 
Crataegus oxyacantha, Sorbus aucnparia, Cydonia vulgaris, 
Mespilus germanica, Cotoneaster vulgaris.« Ich kann dem 
Autor nur beipflichten, da die Markstrahlen der genannten 
Holzarten im Wesentlichen gleichgebaut sind. Immerhin sind 
aber relative Unterschiede vorhanden, von denen einzelne 
generelle Differentialmerkmale abgeben, indem z.B. ein be- 
stimmter Werth der Markstrahl-Zellhöhe bei einer Gattung als 
Minimum, bei einer anderen als Maximum erscheint. 

Ebenso hat Strasburger”? Recht, wenn er sagt: »Im 
Princip stimmen alle von mir zum Vergleich herangezogenen 
Pomaceen (im Bau des Holzkörperr) überein.«® Allein trotz 
dieser principiellen Übereinstimmung ergaben meine 
zahlreichen mikroskopischen Massbestimmungen 
unterscheidende Gattungsmerkmale. Diese sind haupt- 
sächlich die Weite der Gefässe, der Abstand der Markstrahlen 
von einander im Holzquerschnitt, die Höhe der Markstrahl- 
zellen, endlich das Vorkommen oder Fehlen tertiärer Ver- 
dickungsschichten in den Gefässen und Tracheiden. Durch 
Combination dieser Merkmale kann man, wie aus Folgendem 
hervorgeht, die Gattungen: Pirus, Mahıs, Crataegus, Pyracantha, 
Cydonia, Chaenomeles, Sorbus (inclusive Cormus, Torminaria 
und Aria), Amelanchier und Mespilus nach dem Holzbau 
mikroskopisch unterscheiden. Von anderen Pomaceengattungen 
stand mir. leider kein Material zur Disposition. 


1 Jahrb. des königl. Botan. Gartens und Botan. Museums zu Berlin, II. Bd., 
1883,82 220. 

2 Histologische Beiträge, 3. Heft, S. 280. 

3 Strasburger gibt nicht an, welche Pomaceen-Arten er xylotomisch 
verglichen hat. 


* 


Holz der Pomaceen. 798 


In Folge der grossen Gleichförmigkeit des Holzbaues 
mussten behufs Gewinnung absoluter Unterscheidungsmerk- 
male von Gattungen oder Gattungsgruppen zahlreiche Einzel- 
beobachtungen gemacht werden. Bei denjenigen der mir zur 
Verfügung stehenden Hölzern (in der Regel waren es aus dem 
Stamme oder einem Aste herausgeschnittene berindete Scheiben), 
welche weniger als 10 Jahresringe hatten, wurden die Messungen 
in der Regel nur bezüglich des 7. (4.—6.) Jahresringes vor- 
genommen, bei Holzstücken mit einer grösseren Zahl von 
Jahreslagen auch am 10. (9—11), 15. (14—16) etc. Jahresring. 
Gemessen wurden: 

a) Die radiale Weite der Gefässe im Frühholze; 

b) die radiale Dicke (Lumen und Wand) der Tracheiden; 
c) die radiale Dicke der Holzparenchymzellen; 

d) die Höhe der Markstrahlzellen; 

e) die Breite der Markstrahlzellen. 

Bei jedem der gewählten Jahresringe wurden gemessen: 
40—60 Gefässweiten, 20—30 Tracheiden, 10—20 Holzparen- 
chymzellen, 100— 150 Markstrahl-Zellhöhen, 20—30Markstrahl- 
Zellbreiten. 

Aus den direct gewonnenen Zahlen, welche Theilstrich- 
abstände des Ocularmikrometers vorstellten (1 Theilstrich = 
0-00486 mm) wurde das arithmetische Mittel berechnet und 
dieses auf Millimeter redueirt. Um jedoch die Tabellen nicht 
mit Nullen zu überladen, erscheinen in denselben die Zahlen 
in Mikromillimetern ausgedrückt. 

Als ich mich später, d.h. im Laufe meiner Untersuchungen 
überzeugte, dass die Dicke der Tracheiden- und Holzparenchym- 
zellen keine diagnostischen Merkmale abgeben, habe ich nur 
in einzelnen Fällen Messungen der genannten Elemente vor- 
genommen. 

Ferner bestimmte ich am Holzquerschnitt die Zahl der im 
Gesichtsfelde des Mikroskopes liegenden Markstrahlen, und 
zwar 10—20mal pro Jahresring. Wäre für einen concreten Fall 
das Mittel aus 12 Zählungen gleich 7 Markstrahlen, so würden 
sich, da der Durchmesser des Gesichtsfeldes 0'534 mm betrug, 
für die Länge eines Millimeters = 7:0'534 =13'1 Markstrahlen 
ergeben. Ich nenne diese Zahl kurz den Markstrahlabstand; 

48 


734 A. Burgerstein, 


eissentlich ist derselbe gleich dem reeiproken Werth 
der Markzahlenzahl, also hier gleich 1:13 1 = 0076 mm. 
Endlich wurde auch notirt, ob die Markstrahlen ein-, zwei- 
oder mehrreihig waren. 


I., II. Pirus communis. 


Die Beobachtungen wurden an acht Stamm- und vier Ast- 
hölzern gemacht. 


ans DI=B28 mm) 22 —eireaN1007MF2, 10, 3075070) 


UL ma, DB, =. Sammer JS, = 28: Ml, 8, 10, 20; 
INN m. ID, = ame IS Zeiss NL 8,10, ZI, EN. 
N meld, = 102, 000 Je N 8 10, 28 
V.m BD, = 96mm: Je) oA, N. 5710730: 
VI m, Diet 20 I = aM, SZ. 
vie mıDı = 25072m2 25037 10 


VIII. Holzstück mit circa 30 Jahresringen; M. 5, 10, 20, 30. 
.D. =56 mm} Jg. = 45; Mo, 10,30, 40: 

DE = 27 20005 I =. 225 MS, 10,20. 

XL ma. ID, = 28 1900: I; = 183 ME 8, 10), 1 

U m; BE, = 82 na = Ne 


SB 


(Siehe Tab. I und I.) 


Wenn ich nun die niedersten und höchsten Werthe der für 
die einzelnen Jahresringe berechneten Mittel und gleichzeitig 
die von Wiesner angegebenen Mittelwerthe zusammenstelle, 
so ergibt sich beiderseits eine gute Übereinstimmung, mit Aus- 
nahme der Breite der Holzparenchymzellen, für die ich höhere 
Werthe gefunden habe als Wiesner. 


1 Diese Abkürzungen bedeuten: Die betreffende Holzquerscheibe hatte 
im Mittel einen Durchmesser von 328 mm; die Zahl der Jahresringe 
betrug etwa 100; die Messungen wurden im 5., 10., 30, 50., 70. Jahresring 
gemacht. Beispielsweise betrug in den genannten Jahresringen die Gefässweite 
bei Pirus communis I im Mittel: 44 3, 453, 46°2,46°7,45°4 u. In der Tabelle 
ist daher die Gefässweite gleich 44:3—46'7 (w) verzeichnet. Die Zahlen 
der Tabellen bedeuten also die niedersten und höchsten Werthe 
der für die einzelnen Jahreslagen berechneten Mittel. 


Holz der Pomaceen. 


I. Pirus communis Stammholz. 


735 


Gefäss- 
weite 


Tracheiden 


Holz- 
parenchym 


Markstrahl- 
Zellhöhe 


Markstrahl- 
Zellbreite 


Markstrahl- 
abstand 


VIII 


"6 


20 


"5—45'2 


16:5— 18° 
16°0—17°1 
15:8— 16° 
16°2— 17° 
16:5—18° 
14:6—15'8 
15°1—16°2 


14°8—15° 


15° 
14° 20) 
14° 
15° 
No 
14° 
14° 


14° 


‚4 


6 


II. Pirus communis Astholz. 


Gefäss- 
weite 


Tracheiden 


Holz- 


Markstrahl- 


parenchym | Zellhöhe 


Markstrahl- 
Zellbreite 


Markstrahl- 
abstand 


33°7—39'4 


33'8—89'0 


39'9—81'6 


38:4—40'0 


14:0—14°6 


13:9—14'0 


14.0—15'2 


13:0—14'3 


19:8—22°4 


17:5—18'5 


20°3—22° 


[86] 


20:3—22°3 


14:8—15°2 


13:8—14'4 


14:6—15'3 


14 4—14'6 


13:0—13°7 


12:4—13°5 


12:0—13°0 


13:0—13°8 


-1—15°4 


4—14'7 


-0—14'4 


us 


1 Zur Vermeidung von Missverständnissen bemerke ich noch einmal, dass z. B. 
die Zahl 13°8 nicht den linearen Abstand zweier Markstrahlen bedeutet, sondern aus- 
sagt, dass am Holzquerschnitt 13:8 Markstrahlen pro ein Millimeter Bogenlänge vor- 


kommen. 


736 A. Burgerstein, 


Stammholz Stammholz Astholz 

(Wiesner) (Tab. I) (Tab. II) 
Geiassyveltem 40 1 33—49 33—40 
hgzicheidenbreiten er 10. u 14-6—18°0 13—15 
Holzparenchymbreite.. 16 18:3—23°8 17:5—22°4 
Markstrahl-Zellhöhe... 15 14:0—15:5... 18:8=19,3 
Markstrahl-Zellbreite.. 14m 13:0—19.6: 12.0132 


Die richtige Angabe Wiesner's, dass die Markstrahlen 
ein- bis dreireihig sind, ergänze ich dahin, dass einreihige 
Markstrahlen häufig, zweireihige sehr häufig, dreireihige 
selten vorkommen. 

Nach Sanio! sollen die Gefässe von Pirus commmunis die 
»spiralige Verdickung« zeigen, während das vonStrasburger? 
untersuchte Holz von Pirus. communis »innerhalb der Gefässe 
nur an ganz vereinzelten Stellen Spuren von Schraubenbändern 
aufwies«. Auf Grund meiner Beobachtungen — ich habe 40 Holz- 
proben von Pirus communis untersucht — kann ich sagen, dass 
diese Spuren so zweifelhafter Natur sind, dass man mit gutem 
Gewissen behaupten kann, dem Birnbaumholze (überhaupt 
allen Pirus- und Malus-Arten) fehlt die tertiäre schraubenlinige 
Verdickungsschichte.? Schliesslich füge ich noch bei, dass der 
Durchmesser des äusseren Hofes der Gefässtüpfel 0:005 bis 
0009 mm beträgt, und dass in den Gefässen und Tracheiden 
der inneren Jahresringe älterer Stämme bisweilen geformte 
Gummimassen vorkommen. 


IlI., IV. Malus communis. 


Die Beobachtungen wurden (analog Pirus) an acht Stamm- 
und vier Asthölzern gemacht. 


I“ m. D. = 364 mm; Je: = 3071.92 1020730: 

li: ns DD, == 2 1 = 05 NEO, 2ER. 
Im BD =E190 772 22 = 277 Me 310202 
Veen. DD. = 64 nm: Ver = 32.125, 1072030: 


1 Bot. Zeitung, 1863, S. 116. 

2 Histol. Beitr., III. Heft, S. 277. 

3 Die Angabe von De Bary (Anatom. d. Vegetationsorgane etc., S. 495) 
ist demnach zu berichtigen. 


Holz der Pomaceen. 


737 


Veen. =167 mm:iJg. = 60; M. 5, 10, 20,40. 
Em Di = 64 mmiJg.= 14: M. 5:10,14. 
NIS rlolzstück, Je? = 28; M. Kern, Splint. 
au Tolzscuck Je —= 127 M. 5, 10 (relativ). 
Be me) = 130 nm 2X =.19°M. 5, 10, 19! 
Rem tene) ernl8; M. 5, 10,12: 
NEED ASS. == 12 MD; 10. 
NEED 22mm Je = 143M: 5, 10 
Die erhaltenen Resultate sind in den Tabellen III und IV 
verzeichnet. 
III. Malus communis Stammholz. 
Gefäss- enden Holz- Markstrahl- |Markstrahl- | Markstrahl- 
weite Ian parenchym | Zellhöhe | Zellbreite abstand 
IT 190°1—70.0117°4—19:5|23°0—25:3/15:8—16:5/14:0—17:°3/10-5— 12:3 
II 145°7—52:8116°0—16°9)21°5—24:3115°7—16°3]13:6—14°8|10°1—10°5 
IIT |140°0—60:°0/15°0—17'618°:4—22-°6|15°4—17.0/13:5—16°4|11°0—12°6 
IV 148:-8—56°9|15°1—16°1117°5—19°5|115°0—15°3]13:6—14°4111’8— 12-5 
V 140:0—48:0[15°0—17°5/19:4—23°0|15°7—16°3]14°5—17°2110°0—13°0 
VI 154-8—63°1/18:4—19:°2|24:0— 24:3|116°3— 17:0|16°6—-17°4| 9:8—-10:6 
VIT 149-6—50:2|18-1— 18°6123°6--25°2115:8—15°914:8—16°9]10:7—12°7 
VII 150°6—-58:6116 6—-17°6121°6—23-3115°3—15:7|15°6—16°7| 9-8—-10:0 
IV. Malus communis Astholz. 
Gefäss- enden Holz- Markstrahl- |Markstrahl-| Markstrahl- 
weite parenchym, Zellhöhe | Zellbreite abstand 
IX 189:4—42:2113:4—14°9|20:9—22:2114-7—15:8/13:3—16:0|11°8-—-13:0 
X |48:6—-53°5113-3—13:620:3—22:8 14:415°7113-8—14°2|]10:3—11°8 
XI 145-2 —43:0113°9—15°420-9—21-2|14-4—14-6113-5—15:9]12-1— 12-7 
Bl 90a 3536 18520 Ar ers Tess 


Vergleicht man nun die erhaltenen Grenzwerthe von Pirus 
communis und Malus communis, so ergibt sich: 


758 A. Burgerstein, 


Pirus communis Pirus Malus 
Gelässweite . .. 2... 0 en 393 —00 40—70 
Bracheiden..:.%.,.. See am an 13:0— 18:0 13:3—19°5 
Klolzpanenchyme.r er 17:5 —23'8 17:5—25°3 
Markstranl>Zellnonermrr ern 3:8—15°5 14:1—17'0 
Markstrahl-Zellbreite? . ...... 12-0—15°8 12:-8—17°4 
Markstrahlapbstande 13:2—159°4 9:-83—13°0 


Man sieht, dass der Apfelbaum im allgemeinen weitere 
Gefässe, breitere Tracheiden und Holzparenchymzellen und 
grössere Markstrahlzellen hat, dass jedoch alle diese Grössen 
keine absoluten Unterscheidungsmerkmale der beiden Holz- 
arten bilden. Nur der Markstrahlabstand kann als dia- 
gnostisches Merkmal herangezogen werden, da die 
Zahl der Markstrahlen auf einem Millimeter Bogen- 
länge im Holzquerschnitt beim Apfelbaum höchstens, 
beim Birnbaum mindestens 13 beträgt. Als Mittel sämmt- 
licher Massbestimmungen fand ich für Birnholz 14:2, für Apfel- 
holz 11'4 Markstrahlen auf ein Millimeter.! 

Der Durchmesser des Hofes der Gefässtüpfel bewegt sich 
beim Apfelholz zwischen 0:006—0 01 mm; die Markstrahlen 
sind (wie beim Birnholze) ein- bis dreireihig, wobei dreireihige 
Markstrahlen beim Apfelholze häufiger angetroffen werden als 
beim Birnholze. Die Zahl der im Markstrahl übereinander- 
stehenden Zellen (Markstrahlhöhe) steigt beim Birnbaumholze 
bis 30, beim Apfelbaumholze bis 40. Da aber so hohe Mark- 
strahlen überhaupt selten vorkommen, so dürfte auch die Mark- 
strahlhöhe für die Unterscheidung des Holzes nicht verwendbar 
sein. Indess bemerke ich, dass ich diessbezüglich nur wenige 
statistische Daten gesammelt habe. Aus allen meinen Beob- 
achtungen ergibt sich aber, dass, obwohl das Holz 
von Pirus communis und Malıs communis unter demMikro- 
skope im Wesentlichen dasselbe Bild zeigen, dennoch 
eine Unterscheidung möglich ist, indem der Abstand 
der Markstrahlen von einander in allen, die Gefäss- 


1 Der thatsächliche Markstrahlabstand wäre demnach für Birnholz 
0.070 mm, für Apfelholz 0'088 mm. 


Holz der Pomaceen. 139 


weite und Markstrahl-Zellhöhe in einzelnen Fällen 
brauchbare Differenzialmerkmale der beiden: Holz- 
gattungen bilden. 


Va Biruszspiee. div. 


Untersucht wurden folgende Arten: 

Pirus Achras Koch (P. Achras Koch;! P. communis var. 
Zarras Wall \Vz. 116, 111,289, Dip: 338, Koe. 245), m.D. 
25 mm; 4 Jg.,;, M. 3—4.? 

Pirus amygdaliformis Vill. (Koch 218, Weg. I, 21, III, 290, 
Dee. 151, Dip. 362, Koe. 244), m. D. 90 mm; 36 Jg.;\M. 5, 10, 
19430: 

Pirus betulifolia Bunge (We. I, 50, Dec. 152, Dip. 365, 
Koe. 246; Malus beinlifolia Weg. Il, 292), m.D. 18:5 mm; 
4 Jg.; M. 3—4. 

Pirus elaeagnifolia Pallas (Koch 217, We. I, 23, III, 290, 
Dec. 152, Dip. 363, Koe. 243), m.D. 34:5 mm, 14 Jg.; M. 5, 10. 

Pirus heterophylla Regel (Dip. 262, Koe. 245), m.D. 
12 mm; 3Jg.; M. 3. 

Pirus longipes Coss. et Dur. (Weg. I, 46, Dec. 151, Dip. 
364, Koe. 245; Malus longipes Weg. III, 292), m. D. 14 mm; 
4 Jg.; M. 3—4. 

Pirus Michauxii Bosc. (Dec. 151, Dip. 361; P. persica 
Pers., Koch 218, Koe. 244; P. nivalis Jacgq., We. ], 18, We. 
III, 290), m. D. 42 mm; 15 Jg.; M. 5, 10, 15. 

Pirus nivalis Jacg. (Koch 216, We. I, 18, Weg. III, 290, 
Dec. 152, Dip. 360, Koe. 244), m. D. 21 mm; 3 Jg.;, M. 3. 

Pirus persica Persoon (Koch 218, Dip. 361, Koe. 244; 
P.nivalis Jacgq., We. 1, 18, We. Ill, 290, Dec. 152), m.D. 11 mm; 
304; Mi. 18. 


1 Die Citate beziehen sich auf: Koch, Dendrologie; Decaisne, Memoire, 
l. c. (Dee.); Wenzig in Linnaea, l.c. (Wg.D; Wenzig im Jahrbuch, 1. c. 
(Weg. III); Dippel, Laubholzkunde, 3. Bd., l.c. (Dip.); Koehne, Dendro- 
logie (Koe.). 

2 Dies bedeutet: Die Holzscheibe hatte bei einem mittleren Querdurch- 
messer von 25 mm vier Jahresringe; die Messungen (M.) wurden in der Partie 
des 3.—4. Jahresringes gemacht; bei Pirus amygdaliformis am 5., 10., 15., 
30. Jahresring. 


740 A. Burgerstein, 


Pirus salicifolia L. fil. (Koch 218, Dec. 152, Wg. III, 290, 
Dip. 364, Koe. 248), m. D. 30 mm; 15 Jg.; M. 5, 10. 

Pirus sinensis Lindl. (Dee. 152, Dip. 359, Koe. 245; 
P. ussuriensis Maxim., Koch 206, We. 1, 35; P. communis var. 
ussuriensis Maxim., We. III, 289), m. D. 20 mm; 4 Jg.; M.3—4. 

Die erhaltenen Resultate sind in Tab. V zusammengestellt. 


V. Pirus spec. div. 


ee Markstrahl- | Markstrahl- | Markstrahl- 
Zellhöhe Zellbreite abstand 

Ina Se 41°0 14°9 122% 14°6 
amygaoaliformis....| 30:0—35'6| 13:8--14:1| 12:7—14'0114:8—15°3 
Deimlafona. 2 405 13-3 122% 13-7 
elaeagnifolia ...... 33:0-—-40:5| 14°3—14°4| 12-0—13:0|13°6-—-14-1 
heterophylla......: al 0 13°0 >, 14:8 
ÜONEHIES 000000 0% 0 SS 13.4 14:0 150 
Michauxii ........ 89-1 40:8 14261520] 122.513 20114261554 
ES ee 33°6 8° 1802 14°7 
DERSÜCH as ee Ba 15-0 14:2 14:7 
SOUCHOM DEN: 35.0—88:7| 13:2 1420| 137-0—-13:8114-4—15 72 
SUN EISISEN ES 35.0 1826 11125 152 


VI. Malus spec. div. 


Untersucht wurden folgende Arten: 

Malus baccata Desf. (Dec. 154, We. Ill, 292, Dip. 404, 
Klochne 261; Zirus baccave: %, Koch210, We Zar ma 
38 mm; 18Jg.; M.o, 10, 12. 

Malus cerasifera Spach (Dec. 155, Dip. 395; Malus 
cerasifera u. Wg. = Pirus cerasifera Regel = Malus baccata 
x prunifolia Weg. Ill, 293; Malus cerasifera B Weg. —= Pirus 
cerasifera Tausch = Malus prunifolia x baccata Wg. Ill, 293; 
Pirus baccata a cerasifera Tausch, Wg.]1, 45; Malus baccata 
x prunifolia Koe. 260), m. D. 22 mm; 12 Jg.; M. 5, 10. 

Malus coronaria Mill. (Dec. 154, Weg. III, 292, Dip. 401, 
Koe. 258; Pirus coronaria L., Koch 214, We.1, 40), m.D. 
23 IM. 3: 

Malus floribunda Sieb. (Dip. 404, Koe. 261; Pirus specta- 
bilis Ait. var. floribunda Koch 209; Pirus Ringo var. flori- 
bunda Wg.]1, 38; Malus Kaido x baccata Weg. Ill, 293), m. D. 
163 mm; 3Jg.; M. 3. 


Holz der Pomaceen. 741 


Malus Kaido Sieb. (Dip. 400; Pirus Ringo var. Kaido 
We. 1, 37; Malus Kaido [Malus spectabilis x Malus Ringo] 
We. III, 273; Malus Ringox spectabilis Koe. 259), m. D. 24 mm; 
6 Jg.; M. 5—6. 

Malus Niedwetzkyana Dieck. (Koe. 259), m. D. S mm; 
Srjer: NM... 

Malus microcarpa Wendl. Das betreffende Holz erhielt 
ich unter diesem Namen aus der Sammlung des pflanzen- 
physiologischen Institutes der hiesigen Universität. (Synonym 
sollen sein: Pirus baccata L., Malus baccata Desf., Malus 
sibirica Borkh.), m. D. 52 mm; 30 Jg.; M. 5, 10, 15. 

Malus prunifolia Spach (We. III, 291, Koe. 260; Malus 
prumifolia Willd., Dec. 155; Malus prunifolia Borkh., Dip. 
398; Pirus prunifolia Willd., Koch 207, We. I, 47), m.D. 
20 mm; 4 Jg.; M. 3—4. 

Malus Ringo Sieb. (We. III, 292, Dip. 400, Koe. 260; 
Pirus Ringo We.1,37; Pirus spectabilis var. Ringo Koch, 210), 
m. D. 20 mm; 4 Jg.; M. 3—4. 

Malus rivularis Roem. (Dec. 155, We. II, 292, Dip. 405, 
Koe. 202; Pirus rivnlaris We. 1, 38), m.D.10 mm; 4 Jg.; M. 3—4. 

Malus spectabilis Desf. (Dec. 154, Weg. II, 291, Dip. 399; 
Koe. 259; Pirus spectabilis Ait.,. Koch 209), m.D. 12 mm; 
4 Jg.; M. 3—4. 

Die gewonnenen Masse sind in nachstehender Tab. VI 
zusammengestellt. 


VI. Malus 'spee. div. 


eelte Markstrahl- | Markstrahl- | Markstrahl- 
Zellhöhe Zellbreite abstand 

Daccate 40—47:5| 13:4—13-6| 10:8—12:0112:2—-13°1 
DERASDIEHD SE: 40°3—46-2| 13:8—14°8| 12°0—14°3/11°6—12°3 
GOKONDKIA 22:2 42-0 725 15°8 11°8 
NHoribunda,....2.. 438 13°6 13:0 12°7 
VRWAOhO) ee RR 43°5 13:0 19°5 1928 
Niedwetzkiana..... 40°4 Kost 13°6 12°% 
MÄICVOCHTPA u... 43.0490] 14-0 — 14:6) 11-0—12-2)12:0—13:2 
RRUNLOHAS 2... 2. 46°0 Io il °&) 12:4 
IRRTONS Nee 42-5 144 116 23 
VIDULONÜS: 02 no een 42:0 17:0 1930) 120 
SREGLADUISEH. en: 45°5 15:0 141 Ne2—ılle® 


742 A. Burgerstein, 


Alle von mir geprüften Pirus- und Malus-Arten zeigen im 
Wesentlichen denselben Holzbau; die Unterschiede in der Grösse 
der histologischen Elemente sind nur relative: Die Malus-Arten 
haben weitere Gefässe, grössere Markstrahlzellen und weiter 
von einander (im Holzquerschnitte) abstehende Markstrahlen. 
Die gefundenen Grenzwerthe sind: 


Pirus Malus 
Gefasswellen ee 31—41 40—49 
Mankstrahl Zzellhobermr rn 13—15 13—17°5 
MarkstranlozZellpreiter re me 11:2—14°2 11:0—15°9 
Marlestralhlapstande per 13°7—15°4 11’2—13°2 


Als absolute diagnostische Merkmale könnte die Mark- 
strahl-Zellhöhe und der Markstrahlabstand gelten. Was die 
Gefässweite betrifft, so ist diese, wie aus den Tabellen IV und V 
hervorgeht, bei den Pirus-Arten in der Regel kleiner, bei den 
Malus-Arten in der Regel grösser als 0:04 mm; doch kommen, 
wenn man auch Pirus communis berücksichtigt, hier Werthe 
von 0:04—0:'05 mm vor. Eine tertiäre Verdickungsschichte der 
Gefässwand habe ich bei keiner Pirus- und Malus-Art gesehen. 
Auch die Höhe und Breite der Markstrahlzellen geben keine 
sicheren Unterscheidungsmerkmale; wohl aber bildet der 
Markstrahlabstand ein befriedigendes, brauchbares 
Differentialmerkmal; denn es stehen (inclusive Pirus- 
und Malus communis) auf einem Millimeter im Quer- 
schnitt des Holzes bei Pirus 13:9 — 154, bei Malus 98—13 
Markstrahlen. 

Wie sich aus der literarhistorischen Übersicht ergibt, haben 
inne; Seringe, Bindleyz Bndlicher Bentham Fookes 
Baillon, Koch, Wenzig (in Linnaea) und Focke die Malus- 
Gruppe dem Genus Pirus subordinirt, während Tournefort, 
Jussieu, Spach, Roemer, Deeafismer Wenzie (erlakr 
buch), Dippel und Koehne Pivyus und Malus als zwei 
selbständige Genera betrachteten. Koehne rechnet Pirus und 
Malus sogar zu zwei verschiedenen Gruppen, nämlich Pirus 
zu der Gruppe der Piroideae (Pirus, Cydonia), Malus zu der 
der Maloideae (Aronia, Cormus, Torminaria, Amelanchier, 
Peraphyllum, Malus, Chaenomeles). Nach den blütenmorpho- 


- 


Holz der Pomaceen. 143 


logischen Studien dieses Forschers ist die Pomaceengattung 
Pirus sehr scharf begrenzt; einen Übergang zu Malus gibt es 
nicht, und die angeblich nahe Verwandtschaft von Pirus und 
Malus ist eine »fable convenue«.! Bei der grossen Ähnlichkeit 
des mikroskopisch sichtbaren Holzbaues aller Pirus- und 
Malus-Arten ist, wie ich glaube, die oben angeführte Eigen- 
thümlichkeit des Markstrahlabstandes hinreichend, um Pirus 
und Malus als zwei selbständige Gattungen aufzufassen. 

Wie früherbemerkt, vereinigte Wenziganfangs (inLinnaea, 
l. c. I) die beiden Gattungen, später (im Jahrbuch, 1. c. I) trennte 
er sie, stellte aber — wie Koehne (Gattungen der Pomaceen) 
meint — »durch abfällige Discusbecher getäuscht, Pirus Pashia 
Ham, Pirus longipes Coss. et Dur. und Pirus beinlifolia 
Bunge zu Malus«, während sie nach den Untersuchungen von 
Koehne echte Pirus sind, mit Ausnahme der Malus Pashia 
We. (Pirus Pashia Ham.) var. var. Sikkimensis, die wirklich 
eine Malus-Form ist, Auf Grund der xylotomischen Daten, die 
ich für Pirus longipes und Pirus betnlifolia erhielt, muss ich 
Koehne beipflichten. Erstere ist gewiss eine Pirus und keine 
Malus. Pirus (Malus) betulifolia steht infolge der grossen Gefäss- 
weite und des geringen Markstrahlabstandes an der Grenze von 
Pirus und Malus, kann jedoch holzanatomisch eher zu Malus 
als zu Pirus gerechnet werden. Von Pirus (Malus) Pashia stand 
mir leider kein Holz zur Verfügung. 

Dagegen ist Malus crataegifolia Koehne, wie ich später 
zeigen werde, keine echte Malus-Art, sondern entweder eine 
Sorbus (S. crataegifolia W enzig) oder eine Hybride von Sorbus 
und Malus (S. crataegifoliax M. communis Wenzig). 


VII. Crataegus. 


Untersucht wurden folgende Arten: 

Crataegus ambigua C. A. Meyer, m.D. 24mm; 9 Jg. 

Crataegus apiifolia Mchx. (Dip. 455, Koe. 238; Mespilus 
apiifolia Spach, We. |, 152, We. IH, 303), m. D. 43 mm; 20 Jg.; 
eo, 10, 13. 


1 Bekanntlich ist es noch nicht gelungen, Pirus communis und Malus 
communis mir einander erfolgreich zu kreuzen. 


44 A. Burgerstein, 


Crataegus Azarolus L. (Dip. 453, Koe. 240; Mespilus 
Azarolus Poir., Koch 162, Weg. 1,142, Wg. II, 303), m.D. 
14 mm; 3 Jg. 

Crataegus Celsiana Bosc. (Dip. 452, Koe. 239; Megan 
Celsiana Dum., Koch 157; Mespilus pentagyna var. Celsiana 
We. I, 151, We. IH, 503), m.D. 11 mm; 3 Jg. 

Crataegus coccinea L. (Dip. 454, Koe. 232; Mespilus 
coccinea Willd., Koch 150, We. I], 130, un III, 301), m. D. 
52 mm; 19 Jg.; M. 310: 

Crataegus crus galliL. (Dip. 441, Koe. 232; Mespilus crus 
galli Willd., Koch 142, We. 1, 137, We. II, 301), m. D. 30 mm; 
19 3 ML, 8,10), 11% 

Crataegus Douglasii Lindl. (Dip. 430, Koe. 237; Mespilus 
(Crataegus) sangninea var. Douglasii Torr. et Gray, We. |, 
135), m. D. 20 mm; 10 Jg.; M.5—10. 

Crataegus flabellata Bosc. (Mespilus flabellata W illd., 
We. 1,135; Mesgilus coccinea var. hort. flabellata We. III, 302; 
Crataegus coccinea L., Koehne 232; Crataegus coccinea var. 
flabellata Dip. 435, m. D. 15 mm; 5 Jg. 

Crataegus flabellifolia Spach (Sorbus Aria var. flabelli- 
folia Wg.1,55, Dip. 375; Aria flabellifoliaDecaisne, Koe. 250). 
Ich erhielt das Holz unter dem Namen Pirus corymbosa Dest.; 
es ist aber ein Crataegus-Holz. Crataegus corymbosa Dest. 
hort. Paris. = (rat. flabellifolia Spach; m.D. 34mm; 14 Jg.; 
IM ©), 110% 

Crataegus flava Ait. (Dip. 427, Koe. 231; Mespilus flexi- 
spina Mneh., Koch 139), m.D. 16; 9 Je. 

Crataegus granatensis Boiss. (Cr. monogyna Jaqu. var. 
gramatensis, Dip. 458, Koe. 238), m. D. 16 mm; 3 Jg. 

Crataegus Heldreichii Boiss. (Koe. 241; Cr. tanacetifolia 
var. Heldreichii Dip. 446; Mespilus tanacetifolia var. Held- 
reichii Wg. 1, 147, III, 302), m. D. 10 mm; 3 Jg. 

Crataegus hiemalis Lange (Dip. 448, Koe. 234; nach 
Dippelund Koehne wahrscheinlich Cr. crus gallix Cr. penta- 
£yna), m.D. 12 mm; A Jg. 

Crataegus mexicana Moc. et Sess. (Dip. 426, Koe. 230 
Mespilus mexicana Koch 132, Weg. 1, 121, We. III, 300), m. D. 
17 mm; 3 Jg. 


Holz der Pomaceen. 149 


Crataegus nigra W. et K. (Dip. 450, Koe. 240; Mespilus 
niıgva Willd., Koch 153, We. I, 148, III, 302), m. D. 45 mm; 
Banjo; M. 0, 10. 

Crataegus orientalis Pall. (Cr. tanacetifolia Dip. 445, 
Koe. 241; Mespilus orientalis Poir. |var. von tanacetifolia?] 
Koch 163; Mespilus tanacetifolia We. 1, 145). I. m. D. 68 mm; 
24 Jg.; M. 5, 10, 15, 20. — II. m. D. 40 mm; 15 Jg.; M. 5, 10, 15. 

Crataegus oxyacantha L. (Dip. 456, Koe. 238; Mespilus 
oxyacantha W illd., Wg.1,134, Koch 158, Weg. III, 303). I. m.D. 
24 mm; 26 Jg.; M. 5, 10, 15. — Il. m. D. 40 mm; 30 Jg.; M. 5, 
197 20,30. 

Crataegus pectinata Bosc. (Dip. 454, Koe. 239; Mespilus 
oxyacantha var. pectinata Weg. ], 56), m. D. 19 mm; 18 Jg. 

Crataegus pentagyna W. et K. (Dip. 451, Koe. 240; 
Mespilus [Crataegus] atrofusca Stev., Koch 157; Mespilus 
pentagyna Weg. 1, 149, W. UI, 302), m. D. 16 mm; 8 Jg. 

Crataegus pinnatiloba Lange (Ur. monogyna var. pinnati- 
loba Dip. 458; Cr. pinnatiloba [Cr. monogynax oxyacantha?] 
Koe. 238), m.D. 13 mm; 3 Jg. 

Crataegus pontica C. Koch (Koch 162), m. D. 16 mm; 
14 Jg.; M. 5, 10. 

Crataegus prunifolia Pers. (Dip. 443, Koe. 233; Mespilus 
crus galli var. prunifolia Torr. et Gray, Wg.1,140, We. Ill, 301), 
m. D. 40-5 mm; 16 Jg.; M. 5, 10, 15. 

Crataegus punctata Jacq. (Dip. 432, Koe. 235; Mespilus 
cornifolia Münch, Koch 134; Mespilus punctata We. 1, 128; 
Mespilus tomentosa var. punctata A. Gr., Weg. III, 301), m.D. 
I7 mm; 7 Jg. 

Crataegus rivularis Nuttal. (Koe. 237; Mespilus rivnlaris 
We. 1,137, 1, 301; Cr. Douglasii var. rivularis Dip. 431), m.D. 
l3 mm; 3 Jg. 

Crataegus rotundifolia Lindl. (Dip. 439, Koe. 231; Cr. 
Sanguinea var. hort. rotundifolia Mönch, We. II, 302), m. D. 
80 mm; 14 Jg.; M. 5, 10, 14. 

Crataegus rubrinervis Lange (Dip. 453, Koe. 239), m.D. 
16-5 mm; 3 Jg. 

Crataegus songarica hort. (Cr. songarica — dsungarica — 
pinnatifida var. songarica—(r. incisa Dip.447), m.D.8S mm; 3Jg. 


746 A. Burgerstein, 


Crataegus sorbifolia Lange (Koe. 235; Crataegus oxy- 
acantha var. sorbifolia Dip. 457), m. D. 11 mm; 4 Jg. 

Crataegus splendens hort. (Cr. monogyna var. splendens 
Dip. 459), m. D. 19 mm; 6 Jg. 

Crataegus tanacetifolia Pers. (Dip. 455, Koe. 241; Mespilus 
tanacetifolia Poiret, Weg. 1, 145, Weg. II, 302), m. D. 17 mm; 7 Jg. 


VI. Crataegus. 


a Markstrahl- Markstrahl- Markstrahl- 
Zellhöhe Zellbreite abstand 
Ambigma „een... 42-5 ger 16:0 14-0 
SONO 5 6 5 00005: 44-2 —46°5| 14°:8—15°7| 12°4—14°5113:4—14 1 
AUSCKRONES 5 50505080 442 18-1 147 92 
(GNS 0008005: 38°6 14:6 12-6 145 
COOEIDEN 5 0 = 6 9 © 059 41°6—45°0| 16°:0—16°5| 13 :1—14°2/13:5— 140 
erus galli.. 2. 2...) 44°0—46°5|) 17°6—18°4) 13°8—15°4115°0—15°5 
Donglasü......... 442 17-8 15-0 13-4 
Mabellolas2a ne 42-1 16-1 138 13-6 
Olab el) 43:8—47°4 15:5—16°0| 11:8—13°0114°:6—15°0 
TIRUR N 406 174 12-6 102 
IVANGLENSIS ....... 410 15:6 146 140 
JElaHekReHelDd 5 5 >00 05 39-8 16:0 19°8 14°5 
IKempalOS > > 555.2 505 8 424 14:7 143 1827 
MERUCHNA 45°8 14:7 12-4 134 
MEN 22 SR ENSee here 45.0—46°4| 14:8—15°3| 12:6—13°0)13:0— 13:2 
VEN > 0000000 43:4—45°0| 19:0 —19:7| 14:4—15:3)13:9—14°5 
Onientalis I. ..... 39:3—43:8| 19:4—19°8| 14°1—14:8|14:0—14°8 
0oxyacanthal...... 39-6—42:0| 15°6—15°9| 12:4—13°8113:8— 14:2 
oxyacanthall ..... 39-4—40.6| 15°0—15°4 12:8—13:2/14°2—14°8 
TRSOHEDGNAL 5 06 9.00 00.0 39-0—41:6| 20:4—20:5| 15°4—16°3113:0—13°6 
peniagyma........ 44:5 19-5 14-0 13°5 
pinnatiloba ....... 38'8 146 225 14:3 
BONELCaN Ba 33:0—34:4| 20 2—20°4| 15:8—16:3)14°2 14:4 
RRUmDKola 44:6—45°0| 16°7—17'6) 13:5—14:7|13°1—15°5 
punctatar.....2... 40-1 148 12:26 NIT 
{IOONIHFES 65 50 00 006 40°5 16:8 13:0 13°5 
Frotundifolia....... 56:3—52:8| 17:2—17°8| 14°5--15°0]14°6—15°1 
VUDTINENVIS 2.2... 416 19°8 14:0 14-0 
SOWZANICH. 2... 453 16°6 13:0 13°0 
SORDIOH DE 38°2 147 13°8 13°7 
SOleHdeHSSER N 49:8 17°8 15°6 134 
tanacetifolia ...... 380 19:0 159 13.0 


Holz der Pomaceen. 747 


In der vorstehenden Tabelle sind 30 Crataegen angeführt. 
Ich weiss wohl, dass manche dieser »Arten« von einzelnen 
Botanikern nur als Varietäten, z.B. des vielgestaltigen Crataegus 
monogyna u. A. oder als Blendlinge (z.B. Cr. hiemalis = Cr. 
Crus galli X pentagyna) gehalten werden. Allein auf eine 
Prüfung dessen, ob gewisse Crataegen wirklich distincte Arten 
oder nur Abarten seien, konnte ich mich nicht einlassen; auch 
ist dieser Umstand für mich Nebensache. Mir handelte es sich 
vielmehr darum, zu untersuchen, ob sich die Gattungen Pirus, 
Malus, Crataegus und Mespilus holzanatomisch sicher unter- 
scheiden lassen. 

Die für die Crataegen erhaltenen Grenzwerthe waren: 


Gelassweltent.. Sen ern 38—08 

Markstrahl-Zellhöhe ...... 14:6—20°5 
Markstrahl-Zellbreite ..... 12:0—16°3 
Markstrahlabstand .....-. 13:0—15°5 


In den Gefässen fehlt die tertiäre Verdickungsschichte; die 
Markstrahlen sind (wie bei Pirus und Malus) ein- bis dreireihig, 
der Mehrzahl nach zweireihig. 

Von Malus lässt sich Crataegus durch den Markstrahl- 
abstand unterscheiden. Denn während bei Malus auf einen 
Millimeter im Holzquerschnitt höchstens 13'2 Markstrahlen 
(Mittel aus 10—15 Zählungen) stehen, ist die Markstrahlzahl 
bei der überwiegenden Mehrzahl der Crataegen über 13°2. 
Dagegen nähert sich Crataegus rücksichtlich des Markstrahl- 
abstandes so sehr der Gattung Pirus, dass es in dieser Beziehung 
nicht möglich war, die beiden Genera nach dem Holzbau zu 
unterscheiden. Nun haben die Arten von Crataegus in der 
Regel weitere Gefässe und höhere Markstrahlzellen als jene 
von Pirus. 

Das Maximum des Querdurchmessers der Gefässe (Mittel 
aus den Messungen im Jahresring) beträgt bei Pirus mit Aus: 
schluss von Pirus communis O0-041 mm, während die Gefäss- 
weite nur bei 10 von den untersuchten 32 Crataegus- Hölzern 
unter diesen Werth fällt. Mit Einbeziehung von Pirus communis 
entfällt aber die Gefässweite als Unterscheidungsmerkmal des 
Holzes von Pirus und Crataegus. 

Sitzb. d. mathem.-naturw. Cl.; CIV. Bd., Abth. 1. 49 


748 A. Burgerstein, 


Das Maximum der Markstrahl-Zellhöhen beträgt bei Pirus 
mit Ausschluss der Culturbirne O0:015 mm, mit Einschluss der 
letzteren 0°0156 mm. Bei den 32 untersuchten Crataegen wurde 
der Werth unter 0:O015 mm in sechs, jener unter 0°0156 mm 
in acht Fällen beobachtet. 

Die Höhe der Markstrahlzellen bildet somit für 
sehr viele Fälle ein differentialdiagnostisches Merk- 
mal des Holzes von Pirus und Crataegus; in einzelnen 
Fällen dürfte es aber nicht leicht sein, aus der Markstrahl- 
Zellhöhe einen Schluss auf die Zugehörigkeit des Holzes zu 
Pirus oder Crataegus zu ziehen; diese Entscheidung wird umso 
schwieriger sein, weil alle Pirus- und Crataegus-Hölzer 
sehr ähnliche mikroskopische Bilder geben. 

Wie aus der Literaturübersicht hervorgeht, erscheint Cra- 
taegus entweder als selbständige Gattung der Pomaceen, oder es 
wurden die Crataegus-Arten zu Mespilus gezogen. Pomaceen- 
Brforseher, wie Bindley, Roemer; Deeaisneskoeame 
Dippel haben Crataegus und Mespilus als zwei selbständige 
Arten aufgefasst. Willdenow und Andere haben dagegen die 
sehr artenreiche Gattung Crataegus aufgelassen und die hieher 
gehörigen Pflanzen mit der sehr artenarmen Gattung Mespilus 
vereinigt. Ihnen folgten Koch und -Wenzig und — wie es 
scheint, ohne eine kritische Nachuntersuchung — Focke. 

Die Verwandtschaft von Crataegus und Mespilus ergibt 
sich — wie ich aus den exacten Untersuchungen von Koehne 
(Die Gattungen der Pomaceen) entnehme — aus der Überein- 
stimmung der Samenknospen. In beiden Fällen stehen nämlich 
in jedem Fruchtblatt zwei ungleiche Samenknospen, eine 
fruchtbare und eine gestielte unfruchtbare; letztere kann auch 
fehlen. Allein bei Mespilus sind die Fruchtblätter völlig ver- 
schmolzen. Die Steine sind deshalb in der Frucht ringsum, auch 
auf dem Gipfel, von Fruchtfleisch umschlossen. »Der Discus- 
becher zieht sich zur Fruchtzeit als glatte, gleichmässig ver- 
tiefte Schüssel über die Steine hinweg.« Bei Crataegus sind die 
Fruchtblätter unter sich fast gar nicht oder bis nahe an den 
Griffel heran mit dem Kelchbecher längs des halben bis ganzen 
Rückens verwachsen, am Gipfel um den Griffel herum aber 
stets frei. Die Steine sind deshalb am Gipfel vom Frucht- 


Holz der Pomaceen. 49 


tleisch nicht bedeckt; der Steingipfel ist scharfwinklig 
gegen den Discusbecher abgesetzt. 

Mikroskopisch lässt sich aber Mespilus- und Crataegus- 
Holz gut unterscheiden, und zwar durch folgende zwei Merk- 
male: 1. Die Gefässe des Mespilus-Holzes haben eine tertiäre 
Verdickungsschichte, die ich bei keinem einzigen Crataegus 
gefunden habe. 2. Die Markstrahlen sind bei Mespilus ein- bis 
vierreihig; einreihige sind selten, drei- bis vierreihige, namentlich 
in späteren Jahresringen, häufig. Die Markstrahlen der Crataegen 
sind der Mehrzahl nach ein- bis zweireihig; vierreihige habe 
ich bei Crataegus niemals gesehen. 

Aiton hat (im Hortus Kewensis) eine Crataegus cordata 
beschrieben. Miller (Fig. of the most beautif. pl., 1760) nannte 
sie Mespilus cordata, Ehrhart (in Lin. fil. suppl.,1781) Mespilus 
phoenopyrum. 

Roemer reihte sie unter Crataegus, Subgenus Phaeno- 
pirum ein. Wenzig (l,1.c. S.164) stellte die Pflanze als Typus 
einer neuen Gattung: Phalacros auf. Bei Focke erscheint sie 
gar als Cotoneaster cordata (Gen. Coloneaster, Sect. Phoeno- 
pirum). Koehne erkannte die fragliche Pomacee als eine 
Crataegus-Art und hat (Dendrologie, S. 239) die Aiton'sche 
Bezeichnung Crataegus cordata restituirt. Dippel (Laubholz- 
kunde, 3. Bd., S.437) hat sich gleichfalls für Crataegus cordata 
entschieden. Ich konnte nur ein etwa 2 mm dickes Zweig- 
stückchen eines Herbarexemplares der Pflanze mikroskopisch 
ansehen und fand die Merkmale einer CrataegusArt mit sehr 
hohen Markstrahlzellen; dieselbe würde durch diese Eigen- 
schaft gleich Crataegus pectinata und Cr. pontica den Übergang 
von Crataegus zu Pyracantha bilden. Keinesfalls darf man sie 
— wenigstens nach holzanatomischen Merkmalen — unter 
Cotoneaster inseriren, wie es Focke (l.c.) gethan hat. Derselbe 
Autor führt auch Crataegus spathnlata Michx., Crataegus 
berberifolia Torr. et A. Gray und Crataegus arborescens Ell., 
die nach Koehne in jeder Beziehung echte Crataegen sind, 
als Section Pyracantha der Gattung Cotoneaster an. Eine mikro- 
skopische Untersuchung des Holzes (die ich nicht machen 
konnte), würde aber sofort zeigen, ob die genannten Arten zu 
Crataegus oder Cotomeaster gehören. Ein Crataegus aus der 

49* 


750 A. Burgerstein, 


Section Pyracantha der Gattung Cotoneaster wäre aber eine 
überaus merkwürdige Pflanze! 

Wie bereits bemerkt, wurde das Holz von Crataegus oxy- 
acantha L. bereits von Wiesner (l. c.) histologisch untersucht. 
Aus der Gegenüberstellung seiner und meiner Befunde ergibt 
sich die Übereinstimmung der beiderseitigen Beobachtungen, 
mit Ausnahme der Markstrahl-Zellbreite, für die ich höhere 
Werthe gemessen habe. 


Wiesner Burgerstein 

(Mittelwerthe) (Grenzwerthe) 
Gefässweite as. we 0040 0:039—0 042 
ibracheidembreitemn Pure 0.016! 0:012—0:014 
Hlolzparenenyne a 0016 0:016—0:018 
Markstrahl zellpohemer me 0:015 0-015—0:016 
Markstrahl>Zellpreite m. 202 0008 0:012—0:014 


VIII. Pyracantha. 


Pyracantha coccinea Roem. (Dip. 421, Koe. 227; Coto- 
neastevr Pyracantha Spach, Koch 174, We. I, 198, Weg. III, 
306), m. D. 9 mm; 4 Jg. 

Pyracantha crenulata Roem. (Dip. 422, Koe. 227; Coto- 
neaster crenulata Roxb., Koch 175, We. I, 199, Weg. III, 306). 
Von dieser Pflanze stand mir nur ein kleiner Zweigabschnitt 
aus dem Herbarium des Wiener botanischen Hofmuseums zur 
Verfügung. M. D. 5 mm. 


Pyr. coccinea Pyr. crenulata 


Gefässwelter ne mac 40°7 30 
Tracherdenz.. 2, Ras: 14:0 — 
Klolzpasrenehymeer ne: 22.39 — 
Markstrahl-Zellhöhe ...... 200 EN) 
Markstrahl-Zellbreite...... 1828 Fagal 
Markstrahlabstand......... 15.4 NOT. 


Charakteristisch für das Holz von Pyracantha coccinea 
und crenulata ist die relativ grosse Höhe der Markstrahlzellen, 


1 Die bei Wiesner stehende Zahl 0006 ist offenbar ein Druckfehler. 


Holz der Pomaceen. Zol 


die (bei dieser Gattung mehr als bei anderen ausgeprägte) 
ungleiche Höhe der Zellen innerhalb eines Markstrahles und 
die bedeutende Höhe einzelner Zellen im Markstrahl. 
So bestand zZ. B. ein Markstrahl von Pyracantha coccinea — 
die ich genauer untersuchen konnte — aus zehn Zellen mit 
einer durchschnittlichen Höhe von 0'013 mm, darauf folgten 
fünf Zellen, deren Höhe im Mittel 0:035 mm, und auf diese 
vier Zellen, deren Höhe durchschnittlich O-018 mm betrug. Bei 
einem anderen Markstrahl betrug die Zellhöhe in Mikromilli- 
metern: 19+19+15+19+19+934+30+94+24+24+80. 
Werden die Zellen höher, so sind sie häufig radial kürzer, 
so dass schliesslich die Höhe grösser ist als die Länge und 
die Markstrahlzellen das Aussehen von Holzparenchymzellen 
annehmen. 

Ich könnte die bei dem untersuchten Holzstück von Pyr- 
acantha coccinea gesehenen Markstrahlen ungezwungen in a) 
niedrige und D) hohe eintheilen. Die Höhe der’ ersteren betrug 
0-014—0:017 mm (im Mittel 0:0158 mm), die der letzteren 
0:025 — 0'040 mm, ausnahmsweise auch 0:050 mm (im Mittel 
00292 mm). Als Mittel von 230 gemessenen niedrigen und 
hohen Markstrahlzellen ergab sich 0:020 mm. Auch bei Pyr- 
acantha crennlata fand ich niedere und hohe (0.024 bis 
0:032 mm) Markstrahlzellen. Die Markstrahlen sind (wie bei 
Crataegus, Pirus, Malus) ein- bis drei-, in der Regel zwei- 
reihig. Die Gefässe enthalten keine tertiäre Verdickung. 

Die beiden Sträucher wurden von den älteren Syste- 
matikern als Arten der Gattung Crataegus, respective Mespilus 
betrachtet. Spach (hist. nat.) stellte Mespilus Pyracantha 
Linne = (Crataegus Pyracantha Persoon zu Cotoneaster, 
ebenso Koch (Dendrologie) Mespilus crenulata Don. = Cra- 
taegus cvenulata Roxb. Auch bei Wenzig und Focke 
erscheinen die Pflanzen als Cotoneaster Pyracantha und Coton. 
Crenulata. Es hat aber bereits Roemer (l. c.) diese beiden 
Pomaceen in eine eigene Gattung: Pyracantha Roem. gestellt, 
Und bei Decaisne (l. c.), Dippel (l. e.) und Koehne (!. c) 
finden wir sie als Pyracantha coccinea und Pyr. crenulata. 

Aus dem histologischen Bau des Holzes ergibt sich, dass 
die beiden Pflanzen weder zu Cotoneaster, noch bei Crataegıs 


Mo A. Burgerstein, 


eingereiht werden können. Mit den Arten der erstgenannten 
Gattung haben sie die bedeutende Höhe der Markstrahlzellen 
gemeinsam; dagegen fehlen bei den Pyracanthen die tertiären 
Verdickungsschichten, welche in den Gefässen und Tracheiden 
des Cofoneaster-Holzes auftreten; ferner ist die Mehrzahl der 
Markstrahlen bei Cofomeaster einreihig, bei Pyracantha zwei- 
reihig. 

Vergleicht man Pyracantha mit Crataegus, so findet man, 
dass die hohen Pyracantha-Markstrahlzellen bei den Crataegen 
nur ausnahmsweise (Craft. pectinata, Crat. pontica) auftreten; 
dasselbe gilt vom Markstrahlabstand, indem die Zahl von mehr 
als 15 Markstrahlen per Millimeter bei Crataegus nur aus- 
nahmsweise (Crat. crus galli, Crat. Azorolus)' vorkommen. 
Aber eine Eigenthümlichkeit des Pyracantha-Holzes fehlt allen 
Crataegen, nämlich die Ausbildung von Markstrahlzellen oder 
Markstrahl-Zellreihen von (wenigstens bei den Pomaceen) un- 
gewöhnlicher Höhe. Markstrahlen mit 0:03—0:05 mm hohen 
Zellen habe ich nie in einem Crataegus-Holze gesehen. Es ist 
daher die Ausscheidung der beiden Pomaceen aus den 
Gattungen Crataegus und Cotoneaster und die Einreihung 
in eine selbständige Gattung (Pyracantha Roem.) auch 
durch den anatomischen Bau des Holzes begründet. 

Aus den vergleichenden Untersuchungen des Blüthenbaues 
von Koehne? ergeben sich folgende Unterschiede zwischen 
Crataegus, Pyracantha und Cotoneaster. — Crataegus ist 
charakterisirt — und als Gattung scharf begrenzt — durch 
die Ungleichheit der beiden Samenknospen, von denen die 
eine, fruchtbare, sitzend ist, die andere, stets unfruchtbare, mit 
einem stielartigen Theil beginnt und sich kapuzenartig auf den 
Gipfel der fruchtbaren legt. Bisweilen kann diese functions- 
lose Samenknospe auch ganz fehlen. Pyracantha und Cotone- 
aster haben zwei gleiche Samenknospen in jedem Carpellblatt. 


1! Koehne (Gattungen der Pomaceen, S. 9) bemerkt: »Durch ihre Dornen, 
ihre gekerbten Blätter etc. erinnert die Gattung Pyracantha weit mehr an 
Crataegus (als an Cotoneaster), besonders an C. crus galli. — Bei Crat. Azarolus 
fand ich im dritten Jahresring den Markstrahlabstand gleich 15°2; für spätere 
Jahresringe dürfte aber nach meinen Erfahrungen der Werth unter 15 fallen. 

2 Gattungen der Pomaceen, 1890. 


Holz der Pomaceen. 2198 


Während aber bei Cofoneaster die Samenknospen ihre Naht 
einander zuwenden und die Chalaza unterhalb des Gipfels 
tragen, wenden die Samenknospen bei Pyracantha die Raphe 
nach dem Blüthencentrum und tragen die Chalaza an der 
Spitze. 

Auch Decaisne! gibt charakteristische Merkmale des 
Genus Pyracantha an. 

Aus dem anatomischen Holzbau ergibt sich, wie früher 
gezeigt wurde, gleichfalls ein Grund für die Berechtigung der 
Vereinigung der Feuerdorne in eine selbständige Gattung: Pyr- 
acantha. In einer graphischen Übersicht, welche Koehne über 
die verwandtschaftlichen Beziehungen der Pomaceen-Gattungen 
gemacht hat, erscheint Pyracantha als ein die Gattungen 
Cotoneaster und Crataegus verbindendes Glied. Diese Auf- 
fassung erhält auch in der Histologie des Holzes eine Stütze. 


IX. Amelanchier. 


Leider konnte ich von dieser Gattung, von der Dippel 
sechs, Koehne 9 Arten beschreiben, nur Amelanchier cana- 
densis var. Botryapium Torr. et Gray untersuchen; an einem 
viereckigen Holzstücke aus der Sammlung des Botanischen 
Institutes der Prager deutschen Universität wurden in drei 
Partien mikrometrische Messungen vorgenommen und folgende 
Zahlen erhalten: 


Gelässwelter. ..2.2.... 2b 39—49 

Bracheidenbmeite £.0n..:. 13°6-—14°0 
riolzparenchym.. 2... ..%2- 20:8— 22:0 
Markstrahl-Zellhöhe ...... 14:8—15'6 
Markstrahl-Zellbreite...... 14:1—15°3 
Markstrahlabstand........ 9-5—10°7 


Die tertiäre Verdickungsschichte in den Gefässen fehlte; 
die Markstrahlen waren ein- bis zwei-, ausnahmsweise (partiell) 
dreireihig. Die obigen mikrometrischen Werthe stimmen mit 
den von Malus überein. Sehen wir vom Culturapfelbaum ab, 


Ne Sie, 117. 


794 A. Burgerstein, 


so können wir sagen, dass die Markstrahlen bei Amelanchier 
noch weiter abstehen als bei Malus, indem bei den Malus- 
Arten 11’2—13°2, bei Amelanchier nur 9:5—10:7 Mark- 
strahlen per Millimeter vorkommen. 

Mit Einschluss von Malus commaunis, dessen Markstrahl- 
abstand mit 9:8—13:0 berechnet wurde, ergibt sich, dass 
Amelanchier canadensis von Malus holzanatomisch nicht 
zu unterscheiden ist. Wenn Koehne (Gattungen, S. 26) 
sagt: »Die Verwandtschaft von Amelanchier mit Malus scheint 
mir ziemlich auf der Hand zu liegen«, so kann ich rücksichtlich 
des Holzbaues dasselbe sagen. Wie sich diesbezüglich andere 
Arten von Amelanchier verhalten, ist mir nicht bekannt. 


X. Cydonia. XI. Chaenomeles. 


Untersucht wurden: 

Cydonia vulgaris Pers. I (We. I, 7, Dec. 128, We. III, 288, 
Dip. 357, Koe. 246; Pirus Cydonia L. Koch 220), m. D. 54 mm; 
22 Jg.; M. 5, 10, 20 (aus dem Prager botanischen Garten). 

Cydonia vulgaris Pers. Il, m. D. 30 mm; 15 Jg.;.M. 5, 10, 
15 (aus dem Wiener botanischen Garten). 

Chaenomeles japonica Lindl. (Dec. 129, We. Ill, 289, 
Dip. 407, Koe. 262; Cyconia japonica Pers. We. I, 10), m. D. 
12 mm; 6 Jg.; M. 5—6. 

Die xylotomische Untersuchung ergab folgende Werthe: 


Oydonia 1. Cydonia 1. Chaenomeles 
Getasswielten mr 383-464  88:4—41°1 3338 
Rracheidenbreite .- 2318.83 15522 13:2—14°4 Ka 
Holzparenchym..... 2071212941929 2028 174 
Markstrahl-Zellhöhe .13°3- 13°8 13°1—13°6 13°6 
Markstrahl-Zellbreite .11:5—13°0 11°6—13°0 114 
Markstrahlabstand.....10°:5—11'6 10:6—11'2 148 


Alle drei Hölzer zeigten die schraubigen tertiären Ver- 
dickungsschichten in den Gefässen. Dadurch unterscheiden sie 
sich von Pirus, Malus und Crataegus; von den Arten der letzt- 
genannten Gattung unterscheidet sich Cydonia und Chaeno- 
wmeles durch die niedrigen Markstrahlzellen, sowie durch den 


Holz der Pomaceen. 139 


Abstand der Markstrahlen. Der Markstrahlabstand bildet 
zugleich das Differentialmerkmal von Cydonia und 
Chaenomeles. Er fällt bei Cydonia innerhalb der für Malus, bei 
Chaenomeles innerhalb der für Pirus gefundenen Grenzwerthe. 
Dippel und Koehne stellen im System Cydonia neben Pirus 
und Chaenomeles neben Malus. Nach dem histologischen Holz- 
baue müsste man aber Cydonia neben Malus und Chaenomeles 
neben Pirus stellen. 


XII. Sorbus. 


Untersucht wurden: 

Sorbus aucuparia L. (Koch 188, We. I, 70, Dec. 158, 
ve 111, 295, Dip. 366, Koe. 246), m. D: 88 mm; 20J2.; M. 5, 
KO, 15. 

SorbussAriar CrHantz (Koch 19, We 1553, II 293; 
Aria nivea Host. Dec. 160, Koe. 250; Hahnia Aria Dip. 374) 
BD AO mm; 24 Jg., M. 5, 10, 20. 

Sorbus Aria Crantz (Il), m. D. 26 mm; 15 Jg.; M. 5, 15. 

Sorbus domestica L. (Koch 199, We. I, 76, We. III, 295; 
Cormus domestica Spach. Dec. 157, Dip. 386, Koe. 254), m.D. 
18 mm; 30 Jg.; M. 5, 10, 15, 25. 

Sorbus obtusifolia.' M. D. 26 mm; 15 Jg.; M. 5, 15. 

Sorbus scandica Fries (Wg. 1, 56; Sorbus Aria x Sorb. 
auchparia ß scandica Fries. We. I, 296; Hahnia suecica 
Dip. 377; Aria suecica Koe. 250), m. D. 55 mm; 28Jg.; M. 5, 
10, 15,25. 

Sorbus torminalis Crantz (I) (Koch 199, We. I, 61, We. 
II, 294; Torminaria Clusii Roem. Dec. 167, Koe. 255; Tormi- 
naria torminalis Dip. Dip. 386), m. D. 58 mm; 44 Jg.; M. 5, 
A015, 25. ; 

Sorbus torminalis Crantz (IM); m. D. 26 mm; 24 Jg.; 
M. 10, 20. 


1 Das Holz stammte von einer im Wiener botanischen Universitätsgarten 
unter dem Namen Pirus obtusifolia eultivirten Pomacee; ich nenne sie einst- 
weilen Sorbus obtusifolia, wahrscheinlich ist sie eine Varietät der vielgestaltigen 
Sorbus Aria. 


A. Burgerstein, 


196 


XI. Sorbus. 


Gefässweite Tracheiden Holzparenchym N ee Der 
Qaueuparid 2.2... 49°3—50°5 14°:8—17'2 17:3—17°5 14'1—15'2 11:5—12°6 11:1—11°8 
Arial. 22... 39:0— 444 15°8—16°1 21'’4—22:6 16'2—16°7 13:0—14°0 9-0—10:3 
AT De er 39°0-—42°0 14:2 —14°9 19:4—20°4 16°1—16°5 13:1—14°0 9-4—10°3 
domestica....... 40°7 46-5 15°7— 16:0 18:5—20°6 15°8—16°3 12:6—14°4 12-0—12°5 
obtusifolia . & 38 8—42°1 16°5—17°2 21°0—21'4 15°9—16'7 12°7—16°0 9-8—-10:0 
SWECLA i 45 °4—48°5 15°0—16°3 20:8—21'4 18:4—19'8 15°4—18°0 9-2—11'0 
torminalis U ..... 41:0—44 0 14:6—15°0 18:5 —20'4 14:7—15°4 12:0—13°8 11’2—12°0 
torminalis IU.... 38:9--40°5 14:4—15°4 21:4—22°0 14:9 —15°4 12 0—14°0 2175 
Grenzweırthe ..... 38'9—50°5 13:7—17'2 17'3—22°6 14:1—19°8 11:5—16°0 9:0—12:5 


Holz der Pomaceen. on 


Die Tournefort’sche Gattung Sordus wurde vonRoemer, 
Decaisne, Dippel und Koehne in die Gattungen Sorbus, 
Aria (Hahnia), Cormus und Torminaria zergliedert. Wenzig 
(III) hat wieder die Gattung Sorbus Tournef. restituirt, aller- 
dings auch emendirt; Aria, Cormus, Torminaria bilden bei 
Wenzig nur Subgenera von Sorbus. Wieder andere Systema- 
üker wie Lindley, Seringe (in De Candolle), Endlicher, 
Bentham-Hooker, Baillon, Focke haben die Sorbeen 
(inclusive Aria, Torminaria, Cormus ete.) mit den Pireen und 
Maleen zusammengewürfelt. 

Aus der vergleichenden Histologie des Holzes ergibt sich, 
l. dass sich die Sorbeen (im weitesten Sinne) durch die (in der 
Regel kräftig entwickelte) tertiäre Verdickung der Gefässwand 
nicht mit den Malus-Arten, noch weniger — in Folge des 
grossen Markstrahlabstandes — mit den Pirus-Arten zu einer 
natürlichen Gruppe vereinigen lassen, und 2. dass es derzeit 
nicht möglich ist, Sorbus, Aria, Cormus und Torminaria 
holzanatomisch als verschiedene Gattungen zu unterscheiden. 
Allerdings ist z.B. der Markstrahlabstand am kleinsten (die 
Zahl der Markstrahlen per Millimeter am grössten) bei Cormus 
domestica, grösser bei Sorbus aucuparia und Torminaria 
Clusii, noch grösser bei Aria nivea und Aria suecica; um 
jedoch den Markstrahlabstand als differentialdiagnostisches 
Merkmal zu erklären, müsste noch eine grössere Zahl von 
Arten und Individuen untersucht werden. Ich kann also einst- 
weilen nur sagen, dass in Bezug auf den anatomischen 
Holzbau die Sorbeen Tournef. (Wenzig emend.) (Cormus, 
Aria, Torminaria, Sorbus) eine distincte — von Pirus, 
Malus, Cotoneaster, Mespilus etc. unterscheidbare— Gruppe 
bilden. Die Markstrahlen der Sorbeen sind meist zweireihig, 
häufig einreihig, selten dreireihig. 


XIII. Cotoneaster. 


Untersucht wurden folgende Arten: 

Cotoneaster acutifolia Lindl. (Dip. 412, Koe. 225; Coto- 
neaster nigra var. acutifolia Wg.1,183; Coton. lncida Schlecht, 
Dec. 174; Coton. aestivalis B lucida T orr. et Gray, We. Ill, 307), 
m. D. 15 mm; 3 Jg.; M. 5. 


798 A. Burgerstein, 


Cotoneaster bacillaris Wallich (Koch 172, Dec. 175, 
We.1,191, Weg. III. 305, Dip. 417, Koe. 226), m. D. 9 mm; 3 Jg. 

Cotoneaster frigida Wallich (Koch 173, Dec. 175, Weg. 
1, 193, We. II, 306, Dip. 419, Koe. 226), m. D. N um: 39I2 

Cotoneaster laxiflora Jacq. (Dec. 474; Coton. nigra var. 
laxriflora Koch 167, Wg. 1,182, Weg. Ill, 304, Dip. 412, Koe. 225), 
m. D. 13 mm; 8 Jg.; M. 4—2. 

Cotoneaster multiflora Bunge (Koch 169, Dec. 174, We. 
I, 190, Weg. III, 305, Dip. 416, Koe. 226), m. D. 13 mm; 10 Jg. 

Cotoneaster nigra Wahlenbg. (Koch 166, We. I, 182, 
We. III, 304, Dip. 411, Koe. 225), m. D. 20 mm; 12 Jg.; M. 5, 10. 

Cotoneaster nummularia Fisch et Meyr (Koch 171, 
Dec. 173, We. I, 187, We. Ill, 305, Dip. 416, Koe. 226), m.D. 
27 mm; 13 Jg.; M. 5, 19. 

Cotoneaster racemiflora Koch (Koch 170, Dip. 415; 
Coton. Fontanesii Spach, Dec. 173; Coton. nummnlaria var. 
racemiflora Weg. II, 305, Koe. 227), m. D. 16:5 mm; 12 Jg.; 
M. 10. 

Cotoneaster tomentosa Lindl. (Koch 166, Dee. 172, W 
I, 185, We. 166, Dip. 414, Koe. 225), m. D. 11 mm; 7 Jg.; M. 

Cotoneaster uniflora Bunge (Koch 168, Dec. 173, We. 
I, 179, Weg. III, 304, Dip. 410, Koe. 226), m. D. 21 mm; 7 Jg. 

Cotoneaster vulgaris Lindl. (Dec. 172, Weg. Ill, 304, 
Dip. 411; Coton. integerrima Med. Koch 165, We. I, 180, 
Koe. 226), m.D. 14 mm; 13 Jg.; M. 5, 10. 

Die Resultate enthält Tab. XIII, aus der sich folgende 
Grenzwerthe ergeben: 


8. 
d. 


Gefässweilte nn Nee 33—42 

Markstzahl>zellhohes ar 18:0—23°5 
Markstrahl-Zellbreite ..... 12:1—15°5 
Markstrahlabstandeee 22 14:9 —17'2 


Die Gefässe enthalten bei allen Cotoneaster-Arten quer 
verlaufende tertiäre Verdickungsschichten, wie dies auch bei 
Sorbus, Cydonia, Chaenomeles, Aronia und Mespilus der Fall 
ist. Es haben jedoch die Cofoneaster-Arten Eigenthümlichkeiten 
im Holzbau, wodurch sie sich von den genannten Gattungen 
unterscheiden. Diese sind: a) Die Markstrahl-Zellhöhe ist 


Holz der Pomaceen. 759 


sehr gross (sie wird nur von Sorbus suecica erreicht); b) die 
Höhe der Zellreihen (in radialer Richtung) im Markstrahl 
ist häufig sehr ungleich; c) die Markstrahlen sind der 
Mehrzahlnach einreihig, der Minderzahl nach partiell 
zweireihig; dreireihige Markstrahlen habe ich nie gesehen; 
DiedilerrHiolzzeillien (Tracheiden) besitzen ein einfaches 
oder doppeltes Schraubenband. 

Über einige Crataegus-Arten, die Focke (l.c.) zu Cotone- 
.aster zieht, habe ich früher gesprochen. 


XII. Cotoneaster. 


ee Markstrahl- Markstrahl- Markstrahl- 
| Zellhöhe Zellbreite abstand 

BONONdE 55 5 ons 33:0 205 15°5 16 8 
DAGEUaNESEr Se: 42:0 21:8 144 19°5 
NHzidan 2... ... 330 1925 126 14:8 
NGESORKOAENG 0.508 0.000098 35°5 18°8 124 16 8 
IMULEONG 2.22... 33°0 20:6 13°1 16°0 
NS 68 6 Bao oe 36 0—836:7| 19:4—20°8) 12:2—12:4116°8—17°1 
numularia........ 40:0—41-4| 22-3 —23*5| 14-1—14:6115°5— 16-5 
vacemiflova ....... 39°3 209 13:0 16:8 
tomentosa......... 37:0 22:8 19.20 164 
DRIOHU > 22. 20: 392 17 13°1 145 
DRESANISEER Sn ee. 346-365) 18:0—20°0) 13:4—13:8|17°0—17°2 


XIV. Aronia. 


Untersucht wurde: 

Aronia rotundifolia Pers. (Amelanchier rotundifolia Lam., 
Bemi78, \We.T, 106, Ws. III, 293, Dip. 589, Koe. 255), m. D. 
8 mm; 12 Jg. 

Aronia spec. (Dieses Holz befindet sich im pflanzen- 
physiologischen Institute der Wiener Universität), m. D. 26 mm; 
23 Je; M. 5,10, 15. 


760 A. Burgerstein, 


A. rotundifolia Aronia spec. 
Gretasswielter ee 34 40-5440 
Nrachadenaneii® )ooe-soar: 0. 1220 14 6—15°2 
Blolzpazenchymer NDR. 14'6 16:5—19°5 
Madksurman-zellaoüne »4,-25.2% 1928 16°0—16°3 
Markstranl-Zellbreiter nr ver 14:0 12:6—12°9 
Mearkstramlabstandesneree 12 11°4—13°1 


Bei beiden Aronien zeigten die Gefässe tertiäre Ver- 
dickungsschichten; die Markstrahlen erwiesen sich nur ein- bis 
zweireihig. Dreireihige habe ich nicht gesehen, kann jedoch 
deshalb nicht behaupten, dass solche bei den Aronien überhaupt 
nicht vorkommen. Aronia zeigt einen ähnlichen histologischen 
Bau des Holzes wie Sorbus,; der Unterschied liegt in dem 
Markstrahlabstand. Die gegenseitige Entfernung der Mark- 
strahlen (im Holzquerschnitte) ist nämlich bei Aronia kleiner 
als bei Sorbus (und Cydonia), gleichzeitig aber grösser als bei 
Chaenomeles. 


XV. Mespilus. 


Mespilus germanica L. (Koch 129, Dec. 187, We. I, 118, 
We. III, 300, Dip. 422, Koe. 241). 

I. Holzscheibe, m. D. 12 mm, 5 Jg. 

II. Holzstück; untersucht wurden zwei Partien. 


Mesp. germ. 1 Mesp. germ. 11 
Gefässweite na Sa 30—91 
racheidembreiter se 13:4 14:2—16°0 
Klolzpatenehymn wer 187 16.2 164 
Markstrahl-Zellhöher . 2..2.2.... I8°2 15:5—15'8 
IMarksteahl-Zellogeite Dre: 138 13°2—13°8 
Mackstrahlapstanderne see 13.4 13°7—13°8 


Die Gefässe zeigen deutlich tertiäre Verdickungsschichten; 
auch in einzelnen Tracheiden erscheint stellenweise ein 
Spiralband. 

Eine besondere Eigenthümlichkeit des Mispelholzes bilden 
die kurzen und breiten Markstrahlen in der Tangentialansicht. 
Die Markstrahlen sind nämlich ein- bis vierschichtig; 


Holz der Pomaceen. 761 


Bereich, kommen in "spater sebildeten Jahres 
Bimsem drei und vierreihige Markstrahlen häufis vor; 
hiebei erscheinen die Markstrahlzellen in der Tangentialansicht 
nicht reihenweise nebeneinander laufend, sondern unregel- 
mässig neben- und übereinander gelagert. 

Auf die histologischen Unterschiede des Holzes von 
Mespilus und Crataegus wurde schon früher (bei Crataegus) 
hingewiesen. 


XVI. Hybriden. 


Bekanntlich werden in den systematischen Werken unter 
den Pomaceen ziemlich viele Bastarde angeführt; manche 
Formen werden bestimmt als Hybriden erklärt, von anderen 
wird die Hybridität angenommen oder vermuthet. 

Ich untersuchte folgende Fälle: 

Pirus Bollwilleriana Bauhin (Pirus Pollveria L.) (We. 
I, 78, We. III, 296; Pirus auricnlaris Knoop, Koch 219, Dip. 
359, Koe. 219): Sorbus Aria (Aria nivea) x Pirus communis. 

I. m. D. 19-5 mm; 7 Jg.,; M. 5—7. städt. Arboretum Wien 
I. m. D. 24 mm; 11 Jg.; M. 5, 10. Bot. Garten Wien. 

Il. m. D. 30 mm; 16 Jg.; M. 5, 15. Bot. Garten Prag. 

Sorbus fennica C. Koch (Koch 194, Koe. 248; Sorbus 
hybrida Dip. 371): Sorbus snecica x Sorbus aucuparia, m.D. 
16 mm; 15 Je.; M. 5, 10. R 

Sorbus florentina Bertol. (Sorbus tormiualis x Pirus 
malus Weg. 1, 86; Sorbus crataegifolia Weg. III, 295; Malus 
crataegifolia Dip. 402, Koe. 257). Ich konnte nur eine kleine 
Holzprobe, die einer Herbariumpflanze des Wiener botanischen 
Hofmuseums entnommen wurde (E. Levier, herb. Etruscum), 
untersuchen. 

Sorbus hybrida L. (Dec. 159, We. I, 81, Weg. III, 296, Dip. 
371, Koe. 248): Sorbus Aria (Aria nivea)x Sorbus aucuparia, 
m. D. 438 mm; 32 Jg.; M. 5, 10, 15, 20. 

Sorbus latifolia Pers. (Koch 194, Dec. 162, We. I, 82, 
We. III, 296, Dip. 388, Koe. 252): Sorbus Aria (Aria nivea) x 
Sorbus torminalis (Torminaria Clusii). 

Lm.D. 30 mm; 15 Jg.; M. 5, 10: 

Ilm. D. 30 mm; 24 Jg.; M. 5, 10, 20. 


A. Burgerstein, 


a 


a 


Mespilus grandiflora Smith. (Koch 130 = Mespil. germanica x Crataegus stipulosa, mexicana oder 
leucophloeos; Dec. 187 = Mespilus germanica X Crataegus spec.; Mespilus grandiflora als Art, nicht als 
Hybride. We. I, 119, We. Ill, 300; Crataegus grandiflora als Art und nicht als Hybride. Dip. 426, Koe. 230). 

I. m. D. 43 mm; 22 Jg.; M. 5, 10, 20. Botan. Garten Wien. 
II. m. D. 35 mm; 20 Jg.; M. 5, 10, 15. Städtische Parkanlagen Wien. 
Il. m. D. 18 mm; 7 Jg.; M. 5—6. Städtisches Arboretum Wien. 


XVI Hybriden. 


Gefässweite Tracheiden | Holzparenchym Fe ee 

Pirus Bollwilleriana l..... 35°7 164 228 153 144 11°8 
» » ...|  34°6—836°5 14-0—14°8 19:6—20°4 15:3— 154 14°:6— 16:0 10:9—11°3 
» » Il....| 45°2—46°0 17°0—17°5 22°3—23:0 16°3—16°6 15°:6— 16:2 11-0—11°1 
Sorbus fennica........ 39 °9— 400 — _ 2 20:4—20°5 17°2—18'5 13:6—13'7 

Sorbus florentina ...... 38°5 —_ _ 15°6 14:0 11110 
Sorbus hybrida ...........| 836°5—89'5 _ _ 15°4—15°9 12°0—14'8 13:6 —14°5 
SA UDO Be — — 19:0—20'3 16°5—19°5 10:0—10°3 
» » ee 40 :4—43 0 16°0—18°1 21:5—23°0 19:4—20°5 17:0—20°5 8:5— 90 
Mespilus grandiflora 1.. 39:0—43°8 12:5—13'2 15°8—17:0 16-0—16°1 12-5—15°5 14:0—14°3 
» U 41:3-—45°5 13:6— 14:0 17:3—18°3 15:0— 160 12:5—14°8 14:0— 14:2 

» Neo 40:0 12:3 1.96 19,5 145 141 


Holz der Pomaceen. 763 


Pirus Bollwilleriana wird allgemein als Bastard von Pirus 
communis und Sorbus Aria gehalten. Vergleicht man nun 
die xylometrischen Werthe von Pirus communis-Astholz — 
denn das Untersuchungsmaterial von Pirus Bollwilleriana war 
gleichfalls solches — und von Sorbus Aria, so ergibt sich: Aus 
den Gefässen und Holzzellen lässt sich kein Schluss für die 
_ Hybridität ziehen; man könnte nur allenfalls sagen, dass Pirus 
Bollwilleriana sich mehr an Aria, als an Pirus anschliesst. 
Was jedoch die Höhe der Markstrahlzellen und die 
Zahl der Markstrahlen per Millimeter im Holzquer- 
schnitt betrifft, so steht Pirus Bollwilleriana zwischen 
Pirus communis und Sorbus Aria. 

Denn es beträgt (rund): 


Pirus eom. Pir. Bollwill. Sorbus Aria 


Markstrahl-Zellhöhe..... 14—15 15—16 16 —17 
Markstrahlabstand...... 14—15 11—12 go==10 


Die Gefässe von Pirus Bollwilleriana zeigen tertiäre Ver- 
dickungsschichten, die ich bei keiner Pirus-Art und bei jeder 
Sorbus-Art gefunden habe. 

Es ergibt sich also, was den Bau des Holzes betrifft, dass 
1. Pirus Bollwilleriana Bauh. (Pirus Pollveria L.) zwischen 
Pirus commmnis und Sorbus Aria steht und 2., dass diese 
Bomiaeee sich mehrsan letzterelalsian erstere an- 
schliesst, und nach xylotomischen Merkmalen classi- 
ficirt, eher Sorbus Bollwilleriana als Pirus Bollwilleriana 
zu nennen wäre. 

Sorbus fennica (Sorb. suecica x aucuparia) steht bezüg- 
lich der Markstrahl-Zellhöhe der Sorbus suecica viel näher als 
der Sorbus aucuparia, bezüglich des Markstrahlabstandes 
näher der letzteren. Denn es ist: 


S. SWECICA S. fennica S. aucuparia 
Markstrahl-Zellhöhe....... 18:5—20 2020 14—15 
Markstrahlabstand ........ 9-0—11 13:7 11—12 


Die Gefässe zeigen die tertiäre Verdickungsschichte; die 
Markstrahlen sind in der Regel ein- bis zweireihig, ausnahms- 
weise dreireihig. 

Sitzb. d. mathem.-naturw. Cl.; CIV. Bd., Abth. I. 50 


764 A. Burgerstein, 


Sorbus florentina Bertol. (Cormus florentina Dec.) 
wurde von den älteren Autoren als Crataegus und Mespilus 
florentina, auch als Pirus crataegifolia Savi. beschrieben. Bei 
Wenzig (in Linnaea, S. 86) erscheint die Pflanze unter 
»species hybridae« als Sorbus torminalis x Pirus Malns. 
Später (im Jahrbuch d. Berliner botan. Gartens, S. 295) wurde 
sie von Wenzig als reine (nicht hybride) Art mit der Bezeich- 
nung: Sorbus crataegifolia W g. beschrieben. Koehne hält die 
Pflanze für eine selbständige (nicht hybride), der Malus corona- 
ria Mill. nahestehende Species. Er sagt (Gattungen der 
Pomaceen, S. 27): »Nicht von diesem Autor (Wenzig) zu 
Malus gerechnet, aber nach meinem Dafürhalten hinzuzufügen 
ist Malus crataegifolia M.« (Koehne); und (S. 28): »Da Malus 
crataegifolia erweichende Früchte hat, so scheint sie die Gruppe 
der hartfrüchtigen Arten mit bleibendem und die der zuletzt 
weichfrüchtigen Arten mit abfälligem Discusbecher zu ver- 
binden.« Die Pflanze ist dann sowohl bei Koehne (Dendrologie) 
als auch bei Dippel (Laubholzkunde) als Malus crataegifolia 
beschrieben worden. 

Ich konnte, wie schon früher bemerkt, nur eine kleine 
Holzprobe dieser Pomacee untersuchen. Aus dem Markstrahl- 
abstand ergab sich, dass die Pflanze keineswegs als Pirus, 
wohl aber als Malus crataegifolia bezeichnet werden könnte. 
Der Markstrahlabstand beträgt nämlich 11:6 und — ob zufällig 
oder nicht — bei Malus coronaria 11:8. Diese Zahl 11:6 fällt 
aber auch innerhalb der für die Sorbeen berechneten Grenz- 
werthe: 9-0—12:°9. - 

Nun fand ich aber in den Gefässen deutliche tertiäre 
Verdickungsschichten; die Pflanze kann daher keine reine 
Malus-Art sein. Nach der Histologie des Holzes kann 
die Pflanze nur Trolgender Bezeichnungen aneplemwe 
Cormus florentina Dec. oder Sorbus florentina Weg., oder 
Malus spec. x Sorbus spec., vielleicht ist sie Malus commmunis 
oder M. coronaria x Sorbus torminalis oder Sorb. domestica, 
was seitens der Systematiker näher zu untersuchen wäre. 

Sorbus hybrida ist nach Wenzig und Koehne: Aria 
nivea x Sorbus aucuparia, nach Dippel Halmia snecica X 
Sorbus aucnparia, nach Decaisne (l. c., S. 159) überhaupt 


Holz der Pomaceen. 263 


keine Hybride. Die Höhe der Markstrahlzellen spricht für die 
Annahme von Wenzig und Koehne, und gegen jene von 
Dippel, der Markstrahlabstand gegen die Ansicht von 
Decaisne. Ich möchte mich dahin aussprechen, dass Sorbus 
hybrida wegen der nahe bei einander stehenden Mark- 
strahlen nicht eine reine, sondern eine hybride Sorbus 
darstellt. 

Sorbus latifolia Pers. wird fast allgemein für einen 
Blendling von Sorbus Aria und Sorbus torminalis gehalten; 
Drealsme. beimaechter sie für eine nicht hybride Art: Die 
Pflanze steht rücksichtlich des Markstrahlabstandes der Sorb. 
Aria näher als der Sorb. torminalis; die hohen Markstrahlzellen 
erinnern an Sorbus fennica und Sorb. suecica. 

Mespilus grandiflora Smith. (Mespilus Smithii De C., 
Crataegus grandiflora C. Koch (in Verh. des Ver. zur Be- 
förderung des Gartenbaues N. R. 1853, S. 227) wurde bald als 
Hybride (Mespilus x Crataegus), bald als reine Art angesehen. 
K. Koch (Dendrologie, S. 131) bezeichnet sie als eine »zweifel- 
hafte Art« und bemerkt: »Obgleich in dem Jaquin’schen 
Herbarium zu Wien’sich Exemplare aus Karolina vorfinden, so 
bin ich doch geneigt, zumal man nicht immer Früchte sieht, 
Mespilus grandiflora für einen Blendling, und zwar entweder 
der Mesp. germanica und (Crat.) stipulosa, vielleicht auch 
der mexicana oder der Mesp. germanica und lencophloeos 
zu halten.«< Decaisne (Memoire I. c., p. 187) sagt: » Mespilus 
grandiflora Sm. est un hybride d’une Crataegus et du Mespilus 
germanica.« 

Für Willkomm (Forstliche Flora 1875, S. 604) ist die 
Pflanze »sicher ein beide Gattungen (Crataegus und Mespilus) 
verbindendes Mittelglied.« 

Dagegen beschreiben sie Wenzig, Koehne und Dippel 
als eisemersrh und zwar Wenziei(l le. S 119 und IM |. c., 
S. 300) als Mespilus grandiflora Sm., Koehne (Dendr., S. 230) 


1 »Quelques botanistes considerent cet arbre comme un hybride d’un 
Aria et du Torminaria;, mais je ferai observer, que 1’A. Zatifolia est la seule 
espece du groupe, qui se rencontre A Fontainebleau et quelle ne peut, par 
eonsequaut £tre le resultat d’un croisement entre le Torminaria et une plante, 
qu n’existe meme pas dans toute l’entendre de la flore parisienne.« 


50* 


766 A. Burgerstein, 


und Dippel (Laubholzkunde, 3. Bd. S. 426) als Crataegus 
grandiflora C. Koch. 

In seiner kritischen Abhandlung: »Die Gattungen der 
Pomaceen,« sagt Koehne, S. 14: »Crataegus grandiflora ist 
wiederholt für einen Bastard von Mespiluns germanica und 
irgend einer Crataegus-Art angesprochen worden. Es könnte 
dies nur eine Crataegus mit gelappten Blättern sein, da die nicht- 
blühenden Triebe von C. grandiflora eine bald tiefergehende, 
bald sehr seichte Lappenbildung zeigen. Für die Bastardnatur 
spricht ferner die zwischen 14 und 28 schwankende Staubblatt- 
zahl, die vielleicht auf eine 10 männige Crataegus-Art deuten 
könnte. Gegen die Bastardnatur spricht der gänzliche Mangel 
eines Einflusses von Mespilus auf den Blüthen- und Fruchtbau, 
ein Mangel, der meinen übrigen Erfahrungen an Gattungs- 
bastarden bei Pomaceen durchaus entgegensteht. In dieser 
Hinsicht ist C. grandiflora eine echte (rataegns...« 

Vergleicht man nun die xylo- mikrometrischen Werthe von 
Mespilus (Crataegus) grandiflora einerseits mit den der 
Mespilus germanica, anderseits mit den einer Crataegus, z. B. 
Crataegus oxyacantha, so ergibt sich: % 


M. germanica M. (C.) grandiflora C. oxyacantha 


Gerässwelter sa 39°0—37'0 39:0—45'0 39 —42 
hkachleidenbreiter mer: 13°0—16°0 12 3—14°0 13 —14 
Holzpasenchymes ee 16°2—16'7 15°6—18-3 16 —18 
Markstrahl-Zellhöhe ...... 152-1878 15:0—16°1 13 —16 
Markstrahl-Zellbreite ..... 1322,—1328 12:5—15°5 12:4—13°8 
Markstrahlabstand ....... 13°4—13'8 14:0—14°3 13°8—14°8 


Diese Zahlen lehren, dass Mespilus grandiflora der 
Crataegus oxyacantha näher steht als der Mespilus germanica, 
dass jedoch auch zwischen den beiden Mespilen keine wesent- 
lichen Unterschiede bestehen. 

Nun zeigt aber das Mikroskop in den Holzgefässen von 
Mesp. grandiflora deutliche tertiäre Verdickungsschichten; auch, 
sieht man ausnahmsweise in einzelnen englumigen Holzzellen 
schraubige Verdickungen, Eigenthümlichkeiten, die im Holze 
von Mesp. germanica, jedoch bei keiner Crataegus-Art ange- 
troffen werden. Ferner sind die Markstrahlen bei Mesp. grandi- 

flora geradeso wie bei Mesp. germanica, 1—4 schichtig mit 


Holz der Pomaceen. 7167 


häufigem Vorkommen von 3—4 reihigen Strahlen, während (im 
Stamm- und Astholz) der Crataegen die Markstrahlen meist 
1—2-, selten 3-, niemals 4- oder mehrreihig sind. 

Es ergibt sich somit auf Grund des histologischen 
Baues des Holzes, dass Mespilus-Crataegus grandiflora 
keinesfalls eine reine Crataegus-Art ist, sondern ent- 
weder eine Mespilus-Art oder eine Hybride von Mespilus 
germanica und Crataegus spec. Für die Bezeichnung der 
Pflanze hätte desshalb der alte Name Mespilus grandi- 
flora Smith. (Exot. Botan., I, 1804) zu verbleiben. 


Ergebnisse. 


Alle untersuchten Pomaceen zeigen einen im Wesentlichen 
übereinstimmenden histologischen Bau des Holzes; es lassen 
sich jedoch einzelne Gattungen (Cydonia, Mespilus, Pyracantha, 
etc.) oder Gruppen (Sorbeen) xylotomisch unterscheiden und 
bestimmen. Kaum unterscheidbar sind in einzelnen Fällen 
Pirus und Crataegus, sowie Amelanchier und Malus. Vielleicht 
lassen sich auch einzelne Arten determiniren; um jedoch 
darüber etwas Bestimmtes aussagen zu können, müsste die 
Untersuchung auf mehrere Individuen einer Art (incl. der von 
den Systematikern aufgestellten Varietäten) ausgedehnt werden. 
So viel ist jedoch sicher, und leicht erklärlich, dass die ein- 
zelnen Arten im anatomischen Bau des Holzes weniger 
differiren als in der äusseren Gestalt ihrer Organe. 

Die für die Diagnostik verwendbaren xylotomischen Merk- 
male sind: 

1. Das Vorkommen oder Fehlen von tertiären Verdickungs- 
schichten in den Gefässen und Tracheiden. 

2. Die (radiale) Weite der Gefässe. 

3. Die Höhe der Markstrahlzellen. 

4. Die Zahl der Markstrahlen pro Millimeter (am Holzquer- 
schnitt). Ich habe diese Zahl der Kürze wegen den Markstrahl- 
abstand genannt; eigentlich ist dieser der reciproke Werth der 
Markstrahlzahl, denn je kleiner (grösser) der gegenseitige 
Abstand der Markstrahlen ist, desto grösser (kleiner) ist die 
Zahl der im Gesichtsfelde des Mikroskopes sichtbaren Mark- 
strahlen (am Querschnitt). 


768 A. Burgerstein, 


>. Die Zahl. der Markstrahl-Zellreihen (im Tangential- 
schnitt). 

Eine Übersicht der (untersuchten) Pomaceen-Genera nach 
holzanatomischen Merkmalen gibt die folgende Tabelle. 


I. Gefässe ohne tertiäre Verdickungsschichten. Mark- 
strahlen ein- bis dreireihig; zweireihige sehr häufig, einreihige 
häufig, dreireihige selten. 

A. 10—13 Markstrahlen auf die Millimeterlänge im Holzquer- 


schnitt. Gefässweite 0:040—0'060 mm (ausnahmsweise 
bei Malus communis höher); Markstrahl-Zellenhöhe 


VOII: OT mE Seen Malus, Amelanchier. 
b. 13—16 Markstrahlen auf die Millimeterlänge im Holzquer- 
schnitt. 


a) Gefässweite 0:030— 0'040 mm (bei Pirus communis 
bis 0:050 mm); Markstrahl-Zellenhöhe 0°013 bis 

0 DIN ee er Re Eh Pirus. 

b) Gefässweite meist 0:040—0:045 mm, selten kleiner 
(bis 0:033 mm) oder grösser (0050 mm); Markstrahl- 
Zellenhöhe meist 0:015—0'018 mm, selten kleiner 
(bis 0:0146 mm) oder grösser (bis 0-0205 mm) ..... 
Crataegus. 

c) Gefässweite 0:035—0:041 mm; mittlere Höhe der 
Markstrahlen im Jahresring 0:020—0 021mm; Höhe 
der einzelnen Markstrahlen sehr ungleich; neben 
niederen (0 014 mm) treten auch hohe (= 0:030 bis 
0'050 mm) Markstrahlen auf, bei denen die radiale 
Länge kleiner oder fast gleich ist der radialen Höhe... 
Pyracantha. 


ll. Gefässe mit tertiären Verdickungsschichten. 


A. Markstrahlen ein- bis zweireihig (häufiger ein- als zwei- 
reihig). Tracheiden mit schraubiger Verdickung. 19—17 
Markstrahlen auf die Millimeterlänge im Holzquerschnitt. 
Gefässweite meist 0:033— 0'040 mm. Markstrahl-Zellen- 
abstand 020190. 022mm Zar Cotoneaster. 

B. Markstrahlen ein- bis dreireihig (meist zwei-, häufig ein-, 
selten dreireihig). 


Holz der Pomaceen. 1769 


a) 9—12 Markstrahlen auf die Millimeterlänge im Holz- 


querschnitt. 
a) Gefässweite 0'038—0:046mm; Markstrahl-Zellen- 
kohe02013- 0.0 lAmım..... 2.220022: Cydonia. 


ßB) Gefässweite 0035—0'050 mm; Markstrahl-Zellen- 
höhe meist 0:014—0:017 mm (bei Sorbus sue- 

204.0, 018. 0.020 mm) 2.2..2....3..... Sorbus. 

b) 12—13 Markstrahlen auf die Millimeterlänge im Holz- 
querschnitt. Gefässweite 0:034— 0'044 mm; Mark- 
strahl-Zellenhöhe 0:0158— 0.0163. ........ Aronia. 

c) 13—14 Markstrahlen auf die Millimeterlänge im Holz- 
querschnitt. Gefässweite 0:0350—0:035 mm; Mark- 
strahl-Zellenhöhe 0 :013—0 014mm ..Chaenomeles. 


C. Markstrahlen ein- bis vierreihig (selten ein-, häufig drei- 
reihig). 13°4—13:8 Markstrahlen auf. die Millimeterlänge 
im Holzquerschnitt. Gefässweite 0 :035—0 037 mm; Mark- 
Strahl Zellmohe 0.015 0.016 mm ..2....2..... Mespilus. 


Die von den Systematikern angenommene Hpybridität von 
Pirus Bollwilleriana Bauhin (Pirus Pollveria L.) = Pirus 
communis x Sorbus Aria ist auch im anatomischen Bau des 
Holzes begründet. 

Sorbus ftorentina Bertol. wurde in neuerer Zeit entweder 
als echte Sorbus-Art oder als echte Malus-Art beschrieben. 
Nach Ausweis des histologischen Holzbaues ist es keinesfalls 
eine reine Malus-Art, sondern entweder eine nicht hybride 
Sorbus oder ein Blendling von Sorbus und Malus. Mespilus 
grandiflora Sm. ist nicht, wie neuestens (Koehne, Dippel) 
angenommen wird eine echte Crataegus-Art, sondern entweder 
eine reine Mespilus oder ein Bastard von Mespilus germanica 
und Crataegus spec. 


XVII. Wurzelholz. 


Ausser zahlreichen Stamm- und Asthölzern erhielt ich auch 
einige Wurzelhölzer, deren histologischen Bau ich untersuchte. 
Und zwar: 


Pirus communis L., m. D. 120 mm, 50 Jg. M. 5, 20, 40, 50. 
Pirus communis L., m. D. 32 mm, 18 Jg. M. 5, 10, 15. 


FR® A. Burgerstein, 


Maluıs communis Lam., m. D. 24mm, 12 Jg. M. 5, \0. 
Malus communis Lam., m. D. 50 mm, 42 Jg. M. 5, 20, 40. 
Malnus baccata Desf., m. D. 33mm, 10 Jg. M. 5, 10. 
Crataegus fusca Hort., m. D. 19 mm, 14 Jg. M. 5, 10, 14. 
Crataegus prunifolia Pers. m. D. 16mm, 10 Jg. M.5 10 
Sorbus aucnuparia L., m. D. 24mm, 10 Jg. M. 5, 10. 
Cotoneaster frigida Wall., m. D. 16mm, 8 Jg. M. 5—8. 

Zum Vergleiche stelle ich die für die Wurzelhölzer ge- 
fundene mikrometrischen Werthe mit den bei den Stamm- 
respective Asthölzern der betreffenden Art gefundenen Zahlen 
zusammen. 


Pirus communmis L. 


Stamm- 
und Astholz Wurzelholz I Wurzelholz II 
(Getässweite gr 33— 90 64—66 54— 60 
Nracheidenpreitener er 13°0— 18:0 17:5— 18:0 18:0— 19-0 
klolzpasenechymae er 17.9— 23:8 26:2 —28°5 30:0—31°6 
Markstrahl-Zellhöhe...... 138:8—15°6 18:5 - 19° 0 17:6—20'2 
Markstrahl-Zellbreite ..... 12:0—15'8 15°8—18°5 15:0—17°6 
Markstrahlabstand ....... 138°2—15'4 12:0— 12:6 Ve 
Malnus communis Lam. 
Stamm- 
und Astholz Wurzelholz I Wurzelholz II 
Gelässwelte.. de 40— 70 77. —80 68— 70 
Airacheidenbzeiter 2.2.1212: 13°385— 19:5 16°2—16°3 16:0—17'4 
Holzpasenehym.......... 17:5—25°3 30:0— 80:2 23:0—25°0 
Markstrahl-Zellhöhe...... 14°1—17°0 20°2—20°7 18:6—20:0 
Markstrahl-Zellbreite ..... 12°8— 174 14:1—17'2 14:5— 174 
Markstrahlabstand ....... 9:8—13°0 11°7—11'8 20-1222 
Malus baccata Dest. 
Stammholz Wurzelholz 
Gelassweite.. Daran see 40—47 5 86—11'6 
bracheidenbreite. ne 13:6—14'2 18:4— 21:6 
kiolzpasenehym 0 er 195°3—19°7 24:3—24'8 
Marksteahl-Zellhche nm 13:4—183°6 18:7—19°1 
Markstranlozellbkeiten N. 2a 10:8—12:0 14:0—15'8 
INankstrahlabstanedee 0 1222 IS 9:6—10°:8 


Holz der Pomaceen. 


Crataegus fusca hott. 


Stammholz 
a Esel se ae ern 45 °0—47° 
Macheidenbreite ........ nn... 13:4— 14° 
Felzparstelnnee A RR 16°:2—17: 
Neeickstrahl_Zellhöhe: .....:.... 16:0— 16: 
Merkstrahl_Zellbreite .. .....:... 14:5— 16° 
Deinksiralabstand.n...ur 202. 13:0— 14: 


Crataegus prunifolia Pers 


Stammholz 
EENASSWEILER NER, ARE 44 :6—45 
Mracheidenbreiter „2... 2120... 12:8— 13° 
Kolzparenehym nn... 19:3— 17: 
Mioenlesteahl-Zellhohe .=.1.12.... 16:7—17° 
Markstwahl-Zellbreite 7....2..2.... 13:9 — 14° 
Markstrahlabstand.. 2. 2.2.2: 13°1— 13° 


Sorbus aucuparia L. 


Stammholz 
GeaSSswmraler RE 49:3— 00° 
racheidenbreite, U... 148 — 17° 
Wolzparenehym. ... u. ee, 1020 2: 
Maskstrahl Zellhöhe.. ...... ....-. 14:1—15° 
Nercksttahlozellbreite 2.2.0.2. 11:5 — 12° 


Beicksmahlabstand.. 2.2.2... Isle ° 


oa $r OU © 


D ©u 


SENESEDESL 


D Q m Qu 


00 © 


Cotoneaster frigida Wallich. 


Stammholz 
near ee 830 
Btcheidenbreite.: 2... 2 18° 
ES axenehiymie sl. ee ZA OR 
Benkstrahl-Zellhöhe ..:......--..... 19-5 
Darkstranl-Zellbreite.....:......2.....:. 1226 
Bstranlabstand......2.. 222... 148 


SI 
| 
m 


Wurzelholz 
71—74 
16:8— 17:1 
24:4—26'8 
19:5—21'6 
14:8— 180 
7:7— 84 
Wurzelholz 
een 
16°'3—16'8 
21:6— 23:0 
16°6— 17:0 
12:6—14°2 
8:0— 8$°1 
Wurzelholz 
55-70 
17:0—19'6 
2ile= 122,32 
17'8—18'2 
13:6—14°'8 
0:2 00:9 


Wurzelholz 
46:0 
32 
23:0 
202 
14:5 
1.127 


Aus dem Vergleiche der vorstehenden Zahlen ergibt 


sich: 


D2 A. Burgerstein, Holz der Pomaceen. 


a) Im Wurzelholze haben die Gefässe ein viel weiteres Lumen, 
als im Stamm- und Astholze (Besonders auffallend zeigt 
dies Malus baccata und Crataegus fusca). 

b) Im Wurzelholze sind die Tracheiden und Holzparenchym- 
zellen breiter (Malus baccata, Crataegus fusca!), die 
Markstrahlzellen viel höher und auch etwas breiter als im 
Schaft- und Astholze. 

c) Im Wurzelholze ist die Zahl der Markstrahlen im Holz- 
querschnitt (auf die Länge eines Millimeters berechnet) 
kleiner als im oberirdischen Holzkörper. 


Tertiäre Verdickungsschichten kommen im Wurzelholze 
von Sorbus aucuparia und Cotoneaster frigida wie im Stamm- 
holze vor. Die Markstrahlen fand ich bei Pirus communis, 
Malus communis, Malus baccata, Sorbus aucuparia und 
Cotoneaster frigida ein- bis dreireihig. Dasselbe Verhalten 
zeigen auch die Stamm- und Asthölzer der genannten Pflanzen, 
mit Ausnahme von Cotoneaster, denn der oberirdische Holz- 
körper der Arten dieser Gattung hat ein- bis zweireihige 
Strahlen. Dagegen sah ich bei Crataegus prunifolia ein- bis 
fünfreihige, bei Crat. fusca ein- bis achtreihige Markstrahlen. 
Da die Zellen in diesen Fällen nicht reihenweise angeordnet 
sind, so erscheint ein solcher Markstrahl im Tangentialschnitt 
wie ein Conglomerat vieler, neben- und übereinanderstehender 
Zellen. 


VIE SETZUNG VON I IUET 1895: 


DensvVorsiitzende, Liere Vieeprasident Frof. E7 Suess 
gedenkt des Verlustes, welchen die kaiserliche Akademie und 
speciell diese Classe durch das am 8. Juli 1. J. erfolgte Ableben 
des wirklichen Mitgliedes Herrn emerit. k. k. Universitäts- 
professors Dr. Josef Loschmidt in Wien erlitten hat. 

Die anwesenden Mitglieder geben ihrem Beileide über 
diesen Verlust durch Erheben von den Sitzen Ausdruck. 


Das c. M. Herr Regierungsrath Prof. C. Freiherr v. Ettings- 
hausen in Graz übersendet eine Abhandlung, betitelt: »Über 
die Nervation der Blätter bei der Gattung Ouercus mit 
Besonderen Berueksichtisung ihrer vorweltlicnen 
Arten«. 


Das’e, M. Herr Prof. Franz Exner in Wien übersendet 
eine von ihm in Gemeinschaft mit Herrn stud. phil. E.Haschek 
ausgeführte Arbeit, betitelt: »Über die ultravioletten Fun- 
kenspectra der Elemente«. I. Mittheilung. 


Ferner übersendet Herr Prof. Franz Exner eine im physi- 
kalisch-chemischen Institute der Wiener Universität ausgeführte 
Arbeit von Herrn Hans Benndorf, betitelt: »Über den Druck 
in Seifenblasen«. 


Das c. M. Herr Prof. H. Molisch übersendet eine Arbeit: 
»Die Ernährung der Algen«. (Süsswasseralgen, I. Abhand- 
lung.) 

Das w. M. Herr k. u. k. Hofrath Director F. Steindachner 
überreicht eine »Vorläufige Mittheilung über einige 
neue Fischarten aus derichthyologischen Sammlung 
desk.kK.naturhistorischen Hofmuseums in Wien«. 


774 


Das w. M. Herr Intendant Hofrath Fr. Ritter v. Hauer legt 
eine Abhandlung vor unter dem Titel: »Nautileen und 
Ammoniten mit ceratitischenLoben aus dem Muschel- 
kalk von Haliluci bei Sarajevo in Bosnien«. 


Das w.M. Herr Hofrath Prof. V.v. Lang überreicht folgende 
drei Abhandlungen aus dem physikalischen Institute der K.K. 
Universität zu Innsbruck: 


1. »Über das magnetische Kraftfeld einer von elek- 
trischen Schwingungen durchflossenen Spirale«, 
von Prof. Dr. Ernst Lecher. 

2. »Über den Sahulka’schen Gleichstrom im Wechsel- 
strom-Lichtbogen Eisen—Kohle«, von Franz Gold. 

3. »Über die Bestimmung der Frequenz von Wechsel- 
strömen«, von Theodor Wulf, S.)J. 


Das w. M. Herr Hofrath Prof. C. Toldt überreicht eine 
Abhandlung von Dr. Josef Lartschneider, emerit. Assistent 
des anatomischen Institutes der k. k. Universität in Wien, 
betitelt: »Zur vergleichenden Anatomie des Dia- 
phragma pelvis«. 


Das w.M. Herr Prof. H. Weidel überreicht folgende drei 
Arbeiten aus dem I. chemischen Laboratorium der k. k. Univer- 
sität in Wien: 

l. »Über die Bildungvon Thiazolderivaten ausHarn- 
säure«, von H. Weidel und L. Niemiflowicz. 
.»Zur Kenntniss einiger Nitroverbindungen der 
Pyridinreihe«, von H. Weidel und E. Murmann. 
3. »Über die directe Einführung von Hydroxyl- 
gruppen in Oxychinoline«, von Julius Diamant. 


DD 


Das w. M. Herr Hofrath Prof. Ad. Lieben überreicht eine 
in seinem Laboratorium ausgeführte Arbeit: »Elektrolytische 
Bestimmung der Halogene«, von Dr. G. Vortmann. 


Ferner überreicht Herr Hofrath Lieben eine Arbeit von 
Dr. Adolf Jolles in Wien: »Über eine einfache und 
empfindliche Methode zum qualitativen und quantita- 
tiven Nachweis von Quecksilber in Harn«. 


175 


Das w. M. Herr Hotfrath Prof. V. v. Ebner überreicht eine 
Abhandlung: »Über den feineren Bau der Chorda dor- 
salis von Acipenser«. 


Das e.M. Herr Custos E. v. Marenzeller überreicht eine 
für die Berichte der Commission zur Erforschung des östlichen 
Mittelmeeres bestimmte Abhandlung mit dem Titel: »Echino- 
dermen«, gesammelt 1895 und 1894. 


Ferner überreicht Herr Custos v. Marenzeller unter dem 
Titel: »Über eine neue Echinaster-Art von den Salomons- 
inseln« die Beschreibung eines Echinaster callosus genannten 
Seesternes. 


Schliesslich übergibt Herr Custos v. Marenzeller die 
vorläufige Beschreibung einer neuen Polychäten-Gattung und 
Art aus der Familie der Goldkrönchen, unter dem Titel: » Phala- 
crostemma cidariophilum, eine neue Gattung und Art der 
Hermelliden«. 


Derselbe berichtet auch über die Auffindung einer Myzo- 
stoma-Art in Seesternen unter dem Titel: » Myzostoma asteriae 
n. sp., ein Endoparasit von Asierias-Arten«. 


Herr Prof. Dr. Ed. Lippmann überreicht eine Arbeit aus 
dem III. chemischen Laboratorium der k. k. Universität in 
Wien von Dr. Paul Cohn: »Über Tetraalkyldiamidoazo- 
naphthalin«. 

Selbständige Werke oder neue, der Akademie bisher nicht 
zugekommene Periodica sind eingelangt: 


rukaus Plücker's sesammelte wissenschaftliche Ab- 
handlungen. Im Auftrage der königl. Gesellschaft 
der Wissenschaften in Göttingen herausgegeben von 
A.Schoenflies und Fr. Pockeis. I. Band. Mathematische 
Abhandlungen. (Mit dem Bildnisse Plücker’s und 73 Text- 
Beonem.) leipzig), 11895; 32. 

Eresenius C.R. Anleitung zur qualitativen chemischen 
Analyse. (Mit 1 Tafel und 48 Textfiguren.) Braunschweig, 
1895:8°, 


SIZUNESDERICHTE 


DER 


KATSERLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN, 


MATHEMATISCH-NATURWISSENSCHAFTLICHE CLASSE. 


EIV BAND. MIN. HER 
ABTHEILUNG 1. 
ENTHÄLT DIE ABHANDLUNGEN AUS DEM GEBIETE DER MINERALOGIE, 


KRYSTALLOGRAPHIE, BOTANIK, PHYSIOLOGIE DER PFLANZEN, ZOOLOGIE, 
PALÄONTOLOGIE, GEOLOGIE, PHYSISCHEN GEOGRAPHIE UND REISEN. 


AngendB BihAuTan Be 


XIX. SITZUNG VOM 10. OCTOBER 1895. 


Der Vorsitzende, Here Vieepräasident Lrof. BE. Suess 
begrüsst die Classe bei Wiederaufnahme der Sitzungen nach 
den akademischen Ferien und heisst das neueingetretene Mit- 
glied Herrn Prof. C. Grobben herzlich willkommen. Zugleich 
beorusst derselbe Flerin Dr. Melchior Treupb, Director des 
botanischen Gartens in Buitenzorg (Java), welcher die Sitzung 
als Gast mit seiner Anwesenheit beehtrt. 


Hierauf gedenkt der Vorsitzende der Verluste, welche 
die kaiserl. Akademie und speciell diese Classe seit der letzten 
Sitzung durch den Tod einiger hochverdienter Mitglieder erlitten 
hat, und zwar des ausländischen Ehrenmitgliedes Louis Pasteur 
in Paris (gestorben am 28. September 1. J.); des inländischen 
correspondirenden Mitgliedes Prof. Moriz Willkomm in Prag 
(gestorben am 26. August 1. J.) und des ausländischen corre- 
spondirenden Mitgliedes Prof.Sven Ludwig Loven in Stockholm. 

Die anwesenden Mitglieder geben ihrem Beileide an diesen 
Verlusten durch Erheben von den Sitzen Ausdruck. 


Ferner theilt der Vorsitzende mit, dass die wissenschaft- 
liche Expedition S. M. Schiff »Pola« in das Rothe Meer am 
7.d. M. den Hafen von Pola verlassen hat und dass dieselbe vor 
ihrer Abfahrt auf telegraphischem Wese von der kaiserl. Aka- 
demie zu reichen Erfolgen beglückwünscht wurde. 


Für die diesjährigen Wahlen sprechen ihren Dank aus: 
Herr Prof. C. Grobben in Wien für seine Wahl zum wirk- 
lichen Mitgliede, Herr Prof. W. Wirtinger in Innsbruck für seine 


Sl 


780 


Wahl zum inländischen correspondirenden Mitgliede, und die 
Herren Professoren M. Berthelot in Paris und W. Engelmann 
in Utrecht für ihre Wahl zu ausländischen correspondirenden 
Mitgliedern dieser Classe. 


Herr Prof. Dr. Ign. Klemen£ic in Graz dankt für die ihm 
zur Fortsetzung seiner Untersuchungen über den Energie- 
verbrauch bei der Magnetisirung durch oscillatorische Ent- 
ladungen gewährte nochmalige Subvention. 


Der Secretär legt ein im Auftrage Sr. k. u. k. Hoheit des 
durchlauchtigsten Herrn Erzherzogs Ludwig Salvator, 
Ehrenmitgliedes der kaiserl. Akademie, von der Buchdruckerei 
H.Mercy in Prag übersendetes Exemplar des Werkes: »Colum- 
bretes« vor. 


Im Laufe der akademischen Ferien sind folgende Publi- 
cationen der Classe erschienen: 

Sitzungsberichte, Bd. 103 (1895), Abtheilung I, Heft 
III—1V (März—April); Abtheilung Il. a., Heft II—IV (März und 
April) und V—VI (Mai—Juni); Abtheilung II. b., Heft V—VI 
(Mai— Juli); Abtheilung II, Heft I—V (Jänner—Mai). 

Monatshefte für Chemie, Bd. 16 (1895), Heft VI (Juni), 
VII (Juli) und VIII (August). 

Se. Excellenz der k.k. Minister für Cultus und Unter- 
richt, Herr Dr. Paul Freiherr v. Gautsch, setzt die kaiserl. 
Akademie der Wissenschaften von der am 2. October I. J. 
erfolgten Übernahme der Geschäfte dieses Ministeriums in 


IXenntniss. 


Das w.M. Herr k.u.k. Hofrath Director F. Steindachner 
übersendet eine Abhandlung, betitelt: »Beiträge zur Kennt- 
niss der Süsswasserfische der Balkan-Halbinsel«. 


Ferner übersendet Herr Hofrath Steindachner eine Ab- 
handlung des Herrn Friedrich Siebenrock, Custos-Adjuncten 
am k. k. naturhistorischen Hofmuseum in Wien, betitelt: »Das 
Skelet der Agamidae«. 


Das w. M. Herr Hofrath Prof. Ad. Lieben übersendet eine 
Arbeit aus dem chemischen Laboratorium der k. k. Universität 


(s1 


in Czernowitz von Herrn Georg Gregor: »Über die Einwir- 
kung von Jodäthyl auf B-resorcylsaures Kalium«. 


Das c. M. Herr k. u. k. Oberst des Armeestandes Albert 


v. Obermayer übersendet eine Abhandlung: »Über die Wir- 
kung des Windes aufschwach gewölbte Flächen«. 


Das c. M. Herr Prof. Guido Goldschmiedt übersendet 


vier Arbeiten aus dem chemischen Laboratorium der k. k. 
deutschen Universität in Prag: 


1. 


ID 


8% 


»Über die Hydrazone des Fluorenons und seiner 
Substitutionsproducte«, von Guido Goldschmiedt 
und Franz Schranzhofer. 

»Über eine neue, aus dem Isobutylidenhydrazin 
gewonnene Base«, vom a. o. Prof. Carl Brunner. 
»Über Papaveraldoxim«, von Dr. Robert Hirsch. 
»Chemische Untersuchung der Samen von Nephe- 
lium lappaceum und des darin enthaltenen Fettes«, 
von Max Baczewski. 


Herr H. Zukal in Wien übersendet die II. Abhandlung 


seiner Arbeit: »Morphologische und biologische Unter- 
suchungen über die Flechten«. 


VOr: 


Der Secretär legt folgende eingesendete Abhandlungen 


»GeologischeUntersuchungenimöstlichenBalkan 
und abschliessender Bericht über seine geologi- 
schen Arbeiten im Balkan«, von Prof. Dr. Franz Toula 
an der k.k. technischen Hochschule in Wien. 


. »„ZumProblem der Wärmetheorie«, vonP.C.Puschl, 


Stiftscapitular in Seitenstetten. 


. »Über die analytische Form der concreten stati- 


Sischens Nassenerseheimumegen«, von‘ Dr. Ermst 
Blaschke, Privatdocent an der k. k. Universität in Wien. 


Das w. M. Herr Hofrath Prof. Ad. Lieben überreicht eine 


Arbeit aus dem Laboratorium des Herrn Prof. Przibram in 
Czernowitz: »Zur Bildung des Pinakolins aus Calcium- 
isobutyrat«, von Carl Glücksmann. 


782 


Herr Dr. Friedrich Czapek, Privatdocent an der k. k 
Universitätin Wien, überreicht eine im pflanzenphysiologischen 
Institute der Wiener Universität ausgeführte Ärbeit: »Über 
die Richtungsursachen der Seitenwurzeln und einiger 
anderer plagiotroper Pflanzentheile«. 


Selbständige Werke oder neue, der Akademie bisher nicht 
zugekommene Periodica sind eingelangt: 


Erzherzog LudwigSalvator: »Columbretes«. Prag, 
1895; 4°. 

Tillo, A. v, Expedition der kaiserl. russischen Geo- 
graphischen Gesellschaft. Beobachtungen der russi- 
schen Polarstation an der Lenamündung. I. Theil. Astrono- 
mische und magnetische Beobachtungen 1882—1884, be- 
arbeitet (mon. V.. Buss;sE. Müller’ und! NA Iursens 
Anhang: 1. Drei Porträts; 2. Beschreibung der Lena-Expe- 
dition von A. Bunge; 3. Zwei Karten; 4. Bilder und 5. Ein 
Plan. Petersburg, 1895, Folio. 


783 


Die Ernährung der Algen 


(Süsswasseralgen. I. Abhandlung) 
von 


Hans Molisch, 
c.M.k. Akad. 


(Mit 2 Textfiguren.) 


(Vorgelegt in der Sitzung am 11. Juli 1895.) 


Historisches. 


Untersuchungen über das Nährelementenbedürfniss von 
srünen Land-Phanerogamen und von Pilzen liegen namentlich 
bezüglich der ersteren in grosser Menge vor. Hingegen sind 
meines Wissens noch keine systematischen Ernährungs- 
versuche über Algen gemacht worden. Man hat vielmehr, wie 
aus der Litteratur hervorgeht, einfach ohne zu prüfen, die mit 
grünen Phanerogamen gemachten Erfahrungen auf die Algen 
übertragen. Dass eine solche Generalisirung von vorneherein 
nicht berechtigt ist, liegt auf der Hand. Sie kann möglicher- 
weise zur Wahrheit, aber auch zu falschen Schlüssen führen, 
denn a priori lässt sich in solchen Dingen, abgesehen von jenen 
Elementen, welche sich an dem Aufbaue wesentlicher Bestand- 
theile der lebendigen Zelle betheiligen, nichts Bestimmtes vor- 
aussagen. Gewissheit können hier nur ausgedehnte Versuchs- 
reihen schaffen. Demgemäss schien es mir wichtig, speciell die 
Ernährung der Algen in ähnlicher Weise, wie ich dies für Pilze 
that! und noch thue, genauer zu studiren. 

Ein einzelner Versuch mit Algen beansprucht gewöhnlich 
eine lange Zeit (L— 2 Monate), so dass ein umfassendes Studium 


! H. Molisch, Die mineralische Nahrung der Pilze, I. Abhandlung. 
Diese Berichte, Bd. CIII, Abth. I, 1894. 


784 H. Molisch, 


der Algenernährung erst in einigen Jahren zum Abschluss 
kommen dürfte Auch dürfen die mit Süsswasseralgen ge- 
wonnenen Resultate nicht ohne Weiteres auf die einem 
wesentlich anders zusammengesetzten Medium angepassten 
Meeresalgen übertragen werden. Ich beabsichtige daher in 
einer Reihe von Abhandlungen die Ernährung der Algen zu 
behandeln, und zwar zuerst die der Süsswasser- und dann die 
der Meeresalgen. 

Meine in den letzten zwei Jahren ausgeführten Versuche 
haben bereits zu einigen Resultaten geführt, die ich in den 
folgenden Zeilen mittheilen will. Zuvor soll aber noch das 
Wesentliche über die Geschichte unseres Gegenstandes hier 
seinen Platz finden. 

Unter den Arbeiten, die wir zu erwähnen haben, befindet 
sich keine einzige, welche auf die Eruirung der durchaus noth- 
wendigen Nährelemente lossteuert. Man hielt es für selbst- 
verständlich, dass die für die grünen Landphanerogamen als 
nothwendig erkannten Elemente auch den Algen unentbehrlich 
sind. Daher verfolgen denn auch die gleich zu erwähnenden 
Abhandlungen verschiedener Forscher Ziele, die mit der Er- 
nährung zwar zusammenhängen, die aber mit der Feststellung 
der Nährelemente wenig oder gar nichts zu thun haben. 

A. Famitzin! cultivirte behufs entwicklungsgeschicht- 
licher Beobachtungen Algen in der bekannten Knop'schen 
Nährlösung und fand, dass dieselben viel stärkere Concentra- 
tionen vertragen als Phanerogamen. Während man bei höheren 
Pflanzen gewöhnlich über eine 0°5°/, Lösung nicht hinaus- 
zugehen pflegt, konnte der genannte Autor eine üppige Ent- 
wicklung von Mougeotia, Oedogonium, Stygeoclonium, Proto- 
coccus viridis und anderen in 3°/, Lösung beobachten. 

Einige sehr bemerkenswerthe Beobachtungen über Algen- 
Ernährung machten Loew und Bokorny.? Nach diesen beiden 
Forschern ist Salpetersäure bei Zygnemaceen eine günstigere 


1 A. Famitzin, Die anorganischen Salze als ausgezeichnetes Hilfs- 
mittel zum Studium der Entwicklungsgeschichte der niederen Pflanzenformen. 
Botan. Zeitung, 1871, S. 781. 

2 O.Loew und Th. Bokorny, Chemisch-physiologische Studien über 
Algen. Journ. f. prakt. Chemie, Neue Folge, Bd. 36, 1887. 


Die Ernährung der Algen. 789 


Stickstoffquelle als das Ammoniak. Es würden sich demnach 
diese Pflanzen diesbezüglich so verhalten wie die höheren 
Phanerogamen; indess betonen die Verfasser mit Recht, dass 
eine Verallgemeinerung für die anderen Algengruppen vorläufig 
nicht rathsam erscheint, da das Vorkommen einzelliger Algen 
auf Mistjauchen und Urinplätzen, also auf ammoniakhaltigen 
Substraten,eine ausgiebige Assimilation von Ammoniak beweise. 

Ammoniaksalze erwiesen sich für Spirogyra als direct’ 
schädlich, ein Zusatz von 1 Salmiak pro mille Culturwasser 
verursacht nach einiger Zeit Absterben der Alge. 

Auffallend und jedenfalls der Nachprüfung werth ist die 
Beobachtung von Loew und Bokorny,! dass Spirogyra in 
Natronsalpeter besser gedeiht als in Kalisalpeter. Bei Gegen- 
wart von Kalisalpeter (nicht von Chlorkalium oder Monokalium- 
phosphat) trat in Gegensatz zu Natronculturen abnorm reich- 
liche Stärkebildung und baldiges Absterben ein. Auch Knop’ 
will eine günstige Einwirkung von Natronsalzen auf Algen 
beobachtet haben. Loew und Bokorny deuten die Sache so, 
dass zwar Kalium für die Alge nothwendig ist und dass dieselbe 
die nöthigen Spuren von Kalium in jedem Wasser vorfindet, 
dass aber ein Zusatz von ! Kalisalpeter pro mille schon ein 
Zuviel ist, indem gewisse Functionen krankhaft gesteigert 
werden. Bei Zusatz von Natronsalpeter falle diese Störung 
hinweg. 

Versuche, Algen mit organischen Stoffen z. B. mit Pepton, 
Asparaginsäure oder Glycerin zu ernähren, missglückten wegen 
der reichlich auftretenden Spaltpilze in den Culturen, doch 
sollen schliesslich Algen bei Ausschluss von Licht in einer 
0:1%/, Lösung von Asparaginsäure, welche häufig gewechselt 
wurde, gewachsen und lange gesund geblieben sein.’ 

Endlich suchte ©. Loew* durch Ernährung von Spirogyra 
in Nährlösungen mit und ohne Phosphor die physiologische 
Bedeutung dieses Elementes für die Pflanze festzustellen, wobei 


Fre. S. 279. 

® Citirtnach Loew und Bokorny, ebenda S. 276. 
3 Loew und Bokorny,.c. S. 277. 

4 Loew ©., Über die physiologischen Functionen der Phosphorsäure. 
Biolog. Centralblatt, Bd. XI, Nr. 9 und 10. 


186 H. Molisch, 


er zu folgenden Ergebnissen gelangt: »Bei Zufuhr von Phos- 
phaten wird Ernährung des Zellkernes und damit Wachsthum 
und Theilung der Zellen ermöglicht. Zellen von Spirogyren 
können zwar längere Zeit ohne Phosphatzufuhr leben und 
sowohl Stärkemehl als Eiweis bilden, doch leidet Wachsthum 
und Vermehrung. Die Ansicht, dass anorganische Phosphate 
sich bei dem Eiweissbildungsprocess betheiligen, findet in den 
Beobachtungen an Spirogyren keine Stütze.« 

Von grosser Bedeutung ist die in letzter Zeit häufig auf- 
geworfene Frage, ob Algen den freien Stickstoff verwerthen 
können. Bekanntlich hat A. B. Frank! zuerst auf Grund von 
Versuchen die Behauptung aufgestellt, dass bodenbewohnende 
Algen im Stande seien, elementaren Stickstoff zu assimiliren, 
eine Behauptung, welche später durch lehrreiche Versuche von 
Schloesing und Laurent, ferner von Alfred Koch und 
Kossowitsch’° eine neue Stütze zu erhalten schien. Obwohl 
aus den Versuchen der fünf genannten Forscher zwar mit 
Sicherheit hervorging, dass die Algen bei der Stickstoffixirung 
irgendwie betheiligt waren, so blieb, da nicht mit Reinculturen 
von Algen, sondern mit Gemischen von diesen und anderen 
niederen Pflanzen, vor allen von Bacterien experimentirt wurde, 
doch die Frage offen, ob die Algen als solche oder unter Inter- 
vention von Pilzen freien Stickstoff fixiren, oder die Stickstoff- 
bindung der Pilze vielleicht nur fördernd beeinflussen. Um diese 
Lücke auszufüllen, stellte Kossowitsch in einer als exact zu 
bezeichnenden Arbeit? neue Versuche mit Reinculturen von 
Cystococcus und Stichococcus und mit Gemischen von Algen 
und Bacterien an, und fand, dass die beiden genannten Algen 
an und für sich auch bei günstigen Wachsthumsbedingungen 
den freien Stickstoff der Atmosphäre nicht assimiliren können, 
dass aber die Fähigkeit der Stickstoffixirung anderen niederen 
Pflanzen (Bacterien) in hohem Masse innewohnt. Kossowitsch 

ı Frank A. B., Landwirthschaftl. Jahrbücher, 1888, S. 421 und Berichte 
der deutsch. botan. Ges., 1889, S. 34. 

2 Annales de l’institut Pasteur, 1892, p. 65 und p. 824. 

3 Untersuchungen über die Assimilation von freiem Stickstoff durch 
Algen. Botan. Zeitung, 1893, Il. Abth., S. 321. 


4 P. Kossowitsch, Untersuchungen über die Frage, ob die Algen 
freien Stickstoff fixiren. Botan. Zeitung 1894, S. 97. 


Die Ernährung der Algen. 187 


nimmt an, dass die Algen insoferne bei der Stickstofffixirung 
betheiligt sind, als sie durch Bildung und Abgabe von organi- 
scher Substanz die Bacterien mit Nahrung versehen. 

Vor Kurzem beschrieb Th. Bokorny! eine Versuchsreihe 
über Ernährung von Spirogyra, Zygnemeen und Mesocarpus 
mit einer completen, einer magnesiumfreien und einer calcium- 
freien Nährlösung, wobei hauptsächlich auf eine etwaige Be- 
ziehung zwischen diesen beiden Elementen und gewissen 
Zellorganen die Aufmerksamkeit gerichtet war. Bokorny 
leitet nun aus seinen Versuchen ab, »dass bei voller Nährlösung 
eine normale Ausbildung sämmtlicher Zellorgane erfolgte, bei 
Caleiummangel eine allmälig immer deulicher werdende Massen- 
abnahme der Chlorophyllapparate, bei Calcium- und Magnesium- 
mangel eine Schrumpfung des Kernes, sowie der Chlorophyl]l- 
apparate (besonders auch der Pyrenoide)«. Er erklärt diesen 
Befund durch die Annahme ©. Loew’s, derzufolge Calcium 
unter Anderem für die Pflanze nothwendig sei, weil dieses 
Element als Caleium-Nucleinverbindung an dem Aufbau des 
Kernes und der Chlorophylikörper betheiligt sei. 

Abgesehen von meinen später zu schildernden Versuchen, 
die nicht zu Gunsten der eben geäusserten Ansicht ©. Loew’s 
sprechen, scheint es mir mit Rücksicht auf das complicirte, 
uns noch fast ganz unbekannte chemische Getriebe in der 
lebenden Zelle nicht ohneweiters erlaubt, wofern bei Aus- 
schluss eines Nährelementes sich eine mangelhafte Ausbildung 
eines Zellorganes einstellt, gleich eine directe Beziehung 
zwischen diesem Element und der chemischen Zusammen- 
setzung des Zellorganes oder seiner Ausbildung überhaupt 
anzunehmen. Das Schrumpfen des Kernes oder des Chlorophyll- 
körpers könnte in den Bokorny’schen Versuchen ebenso gut 
eine Folge des mangelhaft ernährten Plasmas, also secundärer 
Natur sein. 

Endlich sei noch einer Arbeit von Bouilhac? gedacht, 
welche zeigt, dass in Lösungen von Arsenaten ein üppiges 


1 Th. Bokorny, Über den Einfluss des Calciums und Magnesiums auf 
die Ausbildung der Zellorgane. Botan. Centralblatt, 1895, Bd. LXI, S. 1. 

2 M.R. Bouilhac,, Influence de l’acide arsenique sur la vegetation des 
algues. Comptes rendus 1894, No. 22 p. 929. 


188 H. Molisch, 


Gedeihen von Algen stattfindet, und welche zu beweisen 
sucht, dass Arsenate Phosphate bei der Ernährung von Algen 
vollständig vertreten Können. 

Eine Vertretbarkeit eines Elementes durch ein anderes ist 
mit Rücksicht auf die Pflanzenernährung oft behauptet worden. 
Ich erinnere nur an die einschlägigen Angaben Nägeli’s, denen- 
zufolge Magnesium durch Calcium, Strontium oder Baryum 
bei Pilzen vertretbar sein sollen. Ich habe vor Kurzem erst 
gezeigt,' dass Nägeli’s Behauptungen auf ungenauen Unter- 
suchungen beruhen und sich als vollständig unberechtigt 
erweisen, was Benecke? knapp darauf vollauf bestätigt hat. 
Auch die angebliche theilweise Vertretbarkeit von Magnesium 
durch Beryllium, welche von Sestini für Weizen angenommen 
wird, besteht nach den sorgfältigen Versuchen Benecke's 
höchstwahrscheinlich nicht, so dass die neuerdings wieder auf- 
tauchende Behauptung Bouilhac’s von einer vollständigen 
Vertretbarkeit des Phosphors durch Arsen bei dem Eingeweihten 
einiges Misstrauen erwecken muss. Ich enthalte mich jedoch 
in diesem Punkte vorläufig eines bestimmten Urtheils, da ich 
in einer folgenden Abhandlung speciell dieser Frage näher zu 
treten gedenke. 


Methodisches. 


Die Versuchsanstellung, wie ich sie bei der Ernährung 
der Pilze in Anwendung gebracht und die ich früher? bereits 
ausführlich geschildert, stellte sich auch für Algenculturen als 
sehr zweckmässig heraus. Die Algen wurden ebenso wie die 
Pilze, wenn nicht ausdrücklich etwas anderes betont wird, in 
mit Baumwollpfropfen verschlossenen Erlenmeyer'schen 
Glaskolben von etwa 300 cm? Inhalt cultivirt, und zwar in Nähr- 
lösungen, auf deren Darstellung die grösste Sorgfalt verwendet 
wurde. Jeder, der sich mit der Ernährung niederer Organismen 
einige Zeit abgegeben hat, wird alsbald die Wahrnehmung 
machen, dass sowohl Pilze, wie Algen oft mit ausserordentlich 

1 H.Molisch,].c.S. 566. 

2 W. Benecke, Ein Beitrag zur mineralischen Nahrung der Pflanzen. 
3er. d. deutsch. botan. Ges., 1894, Generalversammlungsheft S. 105. 


3 H. Molisch, Die Pflanze in ihren Beziehungen zum Eisen, Jena 1892, 
'S. 105, ferner meine Arbeit: Die mineralische Nahrung der niederen Pilze, 1. c. 


Die Ernährung der Algen. 89 


geringen Mengen mineralischer Stoffe ihr Auskommen finden,! 
weshalb jede Verunreinigung der Nährlösung, beziehungsweise 
der Nährsalze so weit als möglich vermieden werden muss. 
Alles, was ich darüber früher? äusserte, gilt auch mutatis 
mutandis für Algen, weshalb ich darauf einfach verweise. 
Wollte jemand Ernährungsversuche mit Algen in Nähr- 
lösungen machen, wie sie für höhere Phanerogamen bereitet 
werden, wo die verwendeten Nährsalze in der Regel nicht erst 
einer besonderen Reinigung unterworfen werden, so würde er 
jedenfalls zu ganz unklaren Resultaten kommen. Man darf 
eben nicht vergessen, dass die von einer Alge entwickelte 
Menge an Pflanzensubstanz eine verschwindend kleine ist, im 
Vergleich zu der von Phanerogamen producirten. Jede minera- 
lische Verunreinigung wird demnach bei den langsam wach- 
senden Algen einen relativ viel grösseren Effect hervorrufen 
können, während bei raschwüchsigen höheren Pflanzen diese 
durch schnellen Verbrauch alsbald unschädlich gemacht wird. 
Welch grosse Sorgfalt bei unseren Versuchen nothwendig 
ist, geht schlagend aus dem Umstande hervor, dass man 
wenigstens in gewissen Experimenten von der Verwendung der 
Glasculturgefässe absehen oder dieselben vor ihrer Benützung 
derart behandeln muss, dass von der Glassubstanz nichts in 
Lösung gehen kann. Während der ziemlich langen Versuchs- 
dauer könnten sonst leicht Spuren von Kalium, Calcium, Eisen 
und Silicium aufgelöst werden und das Versuchsresultat stören. 
Da Platin ausserordentlich theuer ist und auch auf manche 
Algen nach langem Contact giftig wirkt, so versuchte ich es, um 
mich vom Glase unabhängig zu machen, mit Gefässen aus 
metallisch »reinem« Nickel, die ich mir in der Berndorfer Metall- 
warenfabrik für meine Zwecke eigens anfertigen liess. Es sei 
jedoch gleich bemerkt, dass sich derartige Nickelgefässe für meine 
Versuche als vollkommen unbrauchbar erwiesen, da das Nickel, 
offenbar weil Spuren davon in Lösung gehen, die Entwicklung 


1 Das Auftreten von Algen in mit destil. Wasser versehenen Glaskolben 
oder in mit Magnesiumsulfatlösungen erfüllten Flaschen bei Zutritt von Licht 
gibt dies schon zu erkennen. 

2 H. Molisch, Die Pflanze in ihren Beziehungen zum Eisen. Jena 1892, 
S. 105, ferner meine Arbeit: Die mineralische Nahrung der niederen Pilze, 1. c. 


790 H. Molisch, 


der Algen vollständig verhindert. Nach längerem Herumprobiren 
kam ich endlich auf den Gedanken, die sorgfältig gereinigten 
Glasgefässe auf ihrer Innenseite mit einer dünnen Schichte von 
Paraffin zu belegen, um die Berührung der Nährflüssigkeit mit 
dem Glas zu verhindern. Diese Methode hat sich bei Algen ! gut 
bewährt. Ich will nur erwähnen, dass kleine Chlorkalium- oder 
Zuckerkrystalle, welche der Glaswand anlagern und von der 
Paraffinhaut eingehüllt waren, durch die Nährlösung selbst 
nach mehreren Monaten nicht im Mindesten angegriffen wurden, 
wohl ein deutlicher Beweis dafür, dass die Nährlösung dann 
auch das Glas nicht angreifen konnte. Zur Verwendung kam 
absichtlich ein Paraffin von hohem Schmelzpunkte (74—78°), es 
ist das solide Paraffin der Pharm. germ. III, welches bei den 
Temperaturen, die bei den Versuchen in Betracht kommen, 
stets fest bleibt. Um die Glasgefässe an ihrer Innenfläche mit 
einer dünnen Paraffinhaut zu versehen, verfuhr ich in der 
Weise, dass ich in das vollständig trockene Gefäss — wenn 
dieses feucht ist, hebt sich die Paraffinhaut blasenartig ab — 
eine kleine Menge Paraffın goss, dann nach Verflüssigung 
desselben bei gelinder Wärme das Gefäss in horizontaler Lage 
kurze Zeit hin- und herrollte und dann rasch vertical stellte. 
Es vertheilt sich dabei das Paraffin in dünner Schichte in der 
unteren Hälfte des Kölbchens und erstarrt. Nach vollständiger 
Abkühlung wurde sodann die Nährlösung hineingegeben. Im 
Folgenden werden so behandelte Glasgefässe kurz als Paraffin- 
gefässe bezeichnet werden. 

Das destillirte Wasser wurde entweder aus einem Glas- 
kolben oder bei sehr heiklen Versuchen aus einer Platinretorte 
überdestillirt und nach Passirung eines Platinkühlers in einem 
Paraffingefäss aufgefangen. 

Die Nährsalze wurden im reinsten Zustande, wo möglich 
als sogenannte »garantirt reine Reagentien« gekauft und über- 
dies noch zwei- bis dreimal umkrystallisirt. 

Obwohl Algen relativ sehr concentrirte Nährlösungen ver- 
tragen, so wählte ich doch mit Rücksicht auf meine Zwecke 
ziemlich verdünnte Nährlösungen, weil sich diese als aus- 


1 Hingegen nicht bei Pilzen, da die Hyphen nach längerer Zeit in das 
Paraffin eindringen. 


Die Ernährung der Algen. za 


reichend erwiesen und etwaige Verunreinigungen hier auf ein 
Minimum herabgedrückt werden. Die Culturen standen in 
starkem diffusen Lichte an einem Südfenster bei gewöhnlicher 
Zimmertemperatur. 


Versuche mit Microthamnion Kützingianum Näg.!a genuinum 
(Naeg.) Hansg. 


In dieser Alge erkannte ich ein ausgezeichnetes Versuchs- 
object. Sie trat spontan durch das ganze Jahr hindurch im 
Prager pflanzenphysiologischen Institute auf, war also stets 
leicht zu beschaffen. Sie scheint keiner Ruheperiode zu bedürfen, 
vermehrt sich bei genügender Nährstoffzufuhr beständig und 
ausserordentlich rasch. Unter günstigen Umständen erhält man 
bereits in 2—-3 Wochen üppige Culturen. 

Mit dieser Alge wurde nun eine srosse Reihe von Ver- 
suchen, welche Aufschluss geben sollten über das Nähr- 
elementenbedürfniss, durchgeführt. 

Die Nährlösungen hatten folgende Zusammensetzung: 


Die complete Nährlösung: 
1. 280 8 destillirtes Wasser, 
22 BO, NEN). Er 
022,0, 8, 
02922507, Me; 
VNTSOCTA 
Spur Eisenvitriol? (2 Tropfen einer 1°/, Lösung) 


Die kalkfreie Nährlösung: 
2. Die Lösung 1, aber ohne SO,Ca. 


Die phosphorfreie Nährlösung: 
3. 250 8 destillirtes Wasser, 
0:28 NO,K 
0:12 SO,Mg 
03172:50), Ca 
Spur Eisenvitriol. 


! Für die Bestimmung dieser und einiger anderer Algen bin ich Herrn 
Prof. Dr. Richard Ritter v. Wettstein zu grossem Danke verpflichtet. 
® Anstatt dieses Körpers bot ich den Stickstoff häufig in der Form KNO;. 
3 Mehr Eisen wirkt leicht giftig. 


132 H. Molisch, 
Die stickstofffreie Nährlösung: 
4. Die Lösung 1, aber ohne PO, (NH,),H. 
Die kaliumfreie Nährlösung: 
9. Die Lösung 1, aber ohne PO,KH,. 


Die magnesiumfreie Nährlösung: 
6. Die Lösung 1, aber ohne SO,Mg. 


Die schwefelfreie Nährlösung: 
7. 250 8 destillirtes Wasser, 
0:2g PO, (NH,),H 
0:1 g PO,KH, 
0:18 (NO,),Mg 
DA O NER 
Spur Eisenvitriol. 


Die eisenfreie Nährlösung: 


8. Die Lösung 1, aber ohne Eisenvitriol. 


Die entsprechenden Nährlösungen wurden auf je 5, also 
zusammen auf 40 Erlenmeyer’sche Kölbchen vertheilt, indem 
jedes Kölbchen 50 cm’ der Nährlösung erhielt. Hierauf wurde 
mittelst einer sterilisirten Platinröse eine sehr kleine Menge 
der Alge von einer Cultur, die nur diese Art und vereinzelte 
Bacterien enthielt, überimpft, nachdem die Impfmasse zuvor 
noch in destillirtem Wasser abgespült wurde, um die im Impf- 
tropfen vorhandenen gelösten mineralischen Substanzen auf 
ein Minimum herabzudrücken. Jedes Kölbchen erhielt einen 
Wattapfropfverschluss. Mit Rücksicht auf den Zweck unserer 
Versuche hätte es selbstverständlich gar nichts geschadet, wenn 
sich in den Culturen noch andere Algen vorgefunden hätten, 
was thatsächlich bei einzelnen Kölbchen auch der Fall war. 

Das Resultat der Versuche war nun Folgendes. In den 
Gefässen mit der completen Nährlösung und in der kalk- 
lreien entwickelten sich schon nach 8 Tagen (im Sommer) 
ansehnliche Algenräschen, nach 2—3 Wochen erschienen alle 
diese Kölbchen schon von Weitem tiefgrün — in scharfem 
Gegensatze zu allen anderen Culturgefässen, in welchen von 
einer Weiterentwicklung der Alge noch nichts zu bemerken 
war und welche daher ganz farblos erschienen. Erst nach 


Die Ernährung der Algen. 793 


4 Wochen machte sich in den eisenfreien Culturen eine ganz 
geringe Entwicklung geltend, doch war diese minimal zu be- 
zeichnen im Vergleich zu der in den completen oder kalkfreien 
Nährstofflösungen. Die Weiterentwicklung in den eisenfreien 
Culturen blieb auch später noch gehemmt, auch hatten sie eine 
weniger tiefgrüne Färbung. So stand die Sache auch nach 
2 Monaten, nach welcher Zeit der Versuch abgebrochen wurde. 
Dass selbst in der kalium- und in der schwefelfreien Lösung 
sich keine Spur einer Entwicklung zeigte, beweist wohl genug 
deutlich, dass meine Nährlösungen frei von Verunreinigungen 
waren und dass sich die Paraffingefässe sehr bewährten, denn 
Jedermann weiss, wie schwer es ist, Kalium- oder Schwefel- 
spuren von der Nährlösung ferne zu halten. Der Versuch lehrte 
also zunächst, dass ohne die Elemente Stickstoff (in ge- 
bundener Form), Kalium, Schwefel, Magnesium, Phos- 
Pvor undeBssen ein Gedeihenrunserer Alge nieht 
Start hat: 

In den stickstofffreien Gefässen war nicht bloss die Ent- 
wicklung gehemmt, sondern es büsst die Impfmasse ihre Farbe 
auch ein. Bei Wiederholung dieser Versuche zeigte sich mit 
stickstofffreien Lösungen in gewöhnlichen Glasgefässen mit- 
unter eine schwache Entwicklung der Alge, doch nehmen die 
Fäden alsbald eine weisse Farbe an, so dass sie dem freien 
Auge wie Pilzfäden erschienen. 

In hohem Grade beachtenswerth ist, dass die Algen zu 
ihrer Entwicklung gebundenen Stickstoff benöthigen. 
Ich hebe dies hervor mit Rücksicht auf die Bestrebungen 
Frank’s,! die Fähigkeit, elementaren Stickstoff zu assimiliren, 
nicht nur den Leguminosen, sondern allen grünen Pflanzen, 
somit auch den Algen zuzuschreiben. Obwohl meine Versuche 
ursprünglich gar nicht darauf gerichtet waren, so haben sie 
doch auch bezüglich der Stickstofffrage ein Resultat geliefert. 
Hätten die Algen sich in den stickstofffreien Gefässen ent- 
wickelt, so hätte man keinen bestimmten Schluss ziehen können, 
da ja die Möglichkeit nicht ausgeschlossen war, dass gebundener 
Stickstoff in Form von Ammoniak, salpetriger oder Salpeter- 

Tape! 

Sitzb. d. mathem.-naturw.Cl.; CIV. Bd., Abth. 1. 92 


Dee: H. Molisch, 


säure aus der Atmosphäre durch den Baumwollpfropf hätte in 
die Nährlösung gelangen können. Trotz dieser Möglichkeit hat 
sich aber die Alge gar nicht entwickelt; um so sicherer dürfen 
wir daher sehliessen, dass sie mit dem in Menge vorhandenen 
freien Stickstoff der atmosphärischen Luft nichts anzufangen 
weiss. Ich befinde mich dabei in voller Übereinstimmung mit 
den Versuchsergebnissen von Kossowitsch, der auf Grund 
anderer Experimente mit Reinculturen von Algen, denen Stick- 
stoff in gebundener Form zur Verfügung stand, ebenfalls zu 
demselben Schlusse kam.! Immerhin wäre es jedoch denkbar, 
dass die Algen in irgend einer Beziehung zur Stickstoffixirung 
von Bodenbacterien stehen, etwa nach der Annahme von 
Kossowitsch in einem symbiotischen Verhältnisse leben, 
ihnen hiebei organische Substanzen zukommen lassen und sie 
hiedurch auch in der Stickstoffassimilation fördern. Übrigens 
ist es gar nicht nothwendig, hier gleich an eine Art Symbiose 
zu denken, es wäre ja auch möglich, dass die organische und 
anorganische Substanz der nach und nach absterbenden Algen 
den Pilzen zur üppigen Ernährung dient und hiedurch ihre 
Leistungen begünstigt. 

Das Resultat der Versuche war aber weiterhin insoferne 
im höchsten Grade überraschend alszesr aniadas 
Besiuimimikessite, lehnte, diasısı unserer Nleewsrdeissakee 
nicht bedarf. Ich habe diese Thatsache bereits früher durch 
Versuche in Glasgefässen ohne Paraffin zu wiederholten Malen 
constatiren können, habe mir aber sofort den Einwand gemacht, 
dass vielleicht Spuren von Kalk aus dem Glase gelöst wurden. 
Eben dieser Umstand war es, der mich auf die Verwendung 
von Paraffingefässe leitete. Das Ergebniss war aber in diesen 
ganz dasselbe, obwohl von einer Lösung des Glases nicht die 
Rede sein konnte. Überdies ergab die spectroskopische Prüfung 
der Nährlösung die Abwesenheit jeder nachweisbaren Spur von 
Kalk. Da die Nährlösung mit aller nur möglichen Sorgfalt dar- 
gestellt war, da der Versuch auch dann, als die Impfmasse von 
kalkfreier Cultur genommen wurde, wieder dasselbe Resultat 
gab, so folgt eben mit zwingender Nothwendigkeit daraus der 


Die Ernährung der Algen. 798 


Schluss, dass unsere Alge ebenso wie niedere Pilze ohne Kalk 
ihre Entwicklung durchmachen und dabei ihr ursprüngliches 


Gewicht gewiss um das Vielhundertfache vermehren kann. 


Berisyzeivegens Umtersuchungen mit drei anderen 
Algen, nämlich mit Stichococeus baccilaris Naeg. b major 
Rbh., Ulothrix subtilis(?) Kg. und Protococcus sp. ergab sich 
bezüglich des Nährelementenbedürfnisses ganz das- 
Selen resultan, und zwar auch bezüslich des’ Stick. 
stoffes und desKalkes. Es gibt also gewiss zahlreiche 
leid eigen Al sense lchie Kalleniieht bemöthrtsien. Esseilt 
dies aber nicht für alle Algen, denn Spirogyra und Vaucheria 
gehen ohne Kalk bald zu Grunde. Während diese beiden 
Pflanzen in completen kalkhältigen Nährlösungen recht gut 
gedeihen, sterben sie in kalkfreien, sonst aber completen 
Lösungen bald, Spirogyra oft schon nach wenigen Stunden ab. 
Für diese und wahrscheinlich auch für viele andere ist der Kalk 
nothwendig. Die Wichtigkeit dieser Base für Spirogyra betonen 
übrigens schon Loew! und Bokorny.? 

Von Interesse ist, dass das Absterben von Spirogyra, wie 
auch schon Loew° fand, in kalkfreien Lösungen durch einen 
Zusatz kleiner Mengen von Strontiumsalzen auf lange Zeit 
hinausgeschoben wird. »In einer vollen Nährlösung« sagte 
Loew, »welche statt des Calciumnitrates Strontiumnitrat enthielt, 
lebten die Spirogyren (bei 10— 14° C.) längere Zeit (3 Wochen). 
RU: Auch Baryumsalze werden längere Zeit ertragen«. 

Ich machte folgenden Versuch: Eine kleine Menge von 
Spirogyra sp. kam 

1. in destillirtes Wasser; 
in eine complete Nährstofflösung; 
in eine complete Nährstofflösung weniger Kalk; 
in eine complete Nährstofflösung weniger Kalk, aber 
+ Strontiumchlorid; 

5. ineine complete (kalkhältige) Nährstofflösung + Stron- 
tiumchlorid. 


> go ID 


I Loew, Flora, 1892, S. 382. 
2 Bokorny, Botan. Centralblatt, 1. c. 
3» Loew, 1. ce. S. 392 und 393: 


O1 
[&%) 


796 H. Molisch, 


In der Nährlösung 1, 2, 4 und 5 blieben alle Fäden 
mehrere Wochen am Leben, in der Lösung 3 hingegen waren 
nach 5 Tagen alle abgestorben. In den Culturen mit Strontium 
findet einige Zeit Wachsthum und Vermehrung der Zellen statt, 
so dass man geneigt wäre, an eine vollständige Ersetzbarkeit des 
Calciums durch Strontium zu denken. Wenn auch von einer 
solchen nicht die Rede sein kann, wie wir gleich sehen werden, 
so ist doch zweifellos, dass bis zu einem gewissen Grade bei 
Spirogyra die Rolle des Calciums von dem Strontium über- 
nommen wird.! A priori erscheint es auch nicht unmöglich, dass 
ein dem Calcium verwandtes, theils mit denselben, theils mit 
ähnlichen Eigenschaften ausgerüstetes Element, das Calcium 
partiell ersetzen kann. Nehmen wir z. B. an, dass Calcium die 
Aufgabe hätte, die Anhäufung freier schädlicher Säuren zu 
hindern (Schimper), so könnte diese Rolle das Strontium 
möglicherweise auch besorgen. Vermöge anderer, dem Calcium 
nıcht zukommenden Eigenschaften könnte aber gleichzeitig das 
Strontium in seinen Verbindungen noch in anderer eigenartigen 
und zwar schädlicher Weise einwirken, und eben deshalb ausser 
Stande sein, das Calcium zu ersetzen. Von einem wirklichen 
vollen Ersatz des Ca durch Strontium kann bei Spirogyra 
thatsächlich auch nicht die Rede sein, da die Zellen alsbald unter 
dem Einflusse derStrontiumverbindung eine auffallende abnorme 
Erscheinung aufweisen und schliesslich absterben. Die Zell- 
theilungen vollziehen sich nach einigen Tagen nicht mehr normal, 
indem die Querwände eine unvollständige Ausbildung 
erfahren. Diese springen sehr oft nicht bis gegen die Mitte 
vor und erscheinen häufig als zapfenartige, unregelmässige 
Vorsprungsbildungen, wie in Fig. 1a. Demgemäss werden die 
Protoplasten der einzelnen Zellen nicht mehr vollends separirt, 


1 Analoges habe ich bei Keimlingen der Bohne beobachtet. Während 
Wurzeln in einer kalkfreien Lösung im Wachsthum stillestehen oder sogar 
absterben, wachsen sie in derselben Lösung nach Zusatz von Strontiumchlorid 
recht gut. Das Absterben des Stengels wird bei Ausschluss von Kalk durch 
Strontium etwas hinausgeschoben, schliesslich erfolgt aber doch, und zwar zu 
einer Zeit, wo die Cotylen noch prall mit Reservestoffen gefüllt sind, das 
Absterben des Stengels. Man kann somit mittelst Strontium den durch Kalk- 
mangel bedingten Tod der Pflanze hinausschieben, aber nicht verhindern. 


Die Ernährung der Algen. ein 


sondern bleiben durch mehr minder breite Protoplasmabrücken in 
Verbindung. Oft hängen — man kann sich durch Einleitung von 
Plasmolyse davon leicht überzeugen — die Protoplasten von 
2—5 benachbarten Zellen mit einander direct zusammen, Fig. 2. 
Überdies erleidet unter dem Einflusse des Strontiums das 
Chlorophyliband nicht selten auffallende Störungen in seinem 
Verlauf und Umriss. 

Diejenigen, welche mit Böhm den Kalk als nothwendig für 
den Aufbau der vegetabilischen Zellhaut erachten, würden 
vielleicht diese Thatsache zu Gunsten der Böhm’schen Ansicht 


deuten. Auch ich war anfangs geneigt, die unvollständige 


Querwandbildung durch Kalkmangel zu erklären, allein ich kam 
davon alsbald ab, als ich mich überzeugte, dass sich die 
unvollständige Querwandbildung auch dann einstellte, als ich 
Spirogyra in Nährlösungen cultivirte, die gleichzeitig Strontium 
Bde alesumsenthielten. Die Erscheinung tritt auch hier ein, 
wenn auch nicht so prägnant. 


Ich habe vor Kurzem nachgewiesen, dass niedere Pilze des 
Kalkes entrathen können! und dass hierin ein wichtiger Unter- 
schied in dem Nährelementenbedürfniss zwischen den niederen 
Pilzen? und höheren grünen Landpflanzen gegeben sei. Diese 


1 Molisch H., Die mineralische Nahrung etc., |. c. 
2 Es ist nicht ausgeschlossen, dass gewisse höhere Pilze des Kalkes 
doch bedürfen. 


798 H. Molisch, 


Einschränkung war, wie sich nunmehr zeigt, sehr am Platze, 
denn wir kennen jetzt bereits auch grüne Pflanzen, nämlich 
niedere Algen, welche mit den Pilzen insoferne auch eine gewisse 
gewisse Verwandtschaft bekunden, als sie des Kalkes nicht 
bedürfen. 

Diese Thatsache hat aber meiner Meinung nach auch 
insoferne grosse Bedeutung, als sie ein Streiflicht auf die Frage 
nach der Bedeutung des Kalkes für die Pflanze wirft. Ich werde 
mich darüber ganz kurz fassen, da ich diese Frage an einem 
anderen Orte speciell behandeln werde. | 

Böhm war der Meinung, dass der Kalk bei der Umbildung 
organischer Baustoffe in Formbestandtheile des Pflanzenleibes 
eine analoge Rolle spiele wie bei der Metamorphose des Knorpels 
im Knochen.! Die Böhm’sche Annahme über die Bedeutung 
des Kalkes verliert durch meine Untersuchungen ausserordent- 
lich, denn die Thatsache, dass niedere Pilze und gewisse Algen 
des Kalkes nicht bedürfen und doch ihre Membranen bilden, 
steht im Widerspruche damit. 

Ferner hat ©. Loew? vor wenigen Jahren die Ansicht zu 
begründen versucht, dass der Kalk an dem Aufbau des Zell- 
kernes und der Chlorophylikörner Antheil nimmt, und zwar 
sollten diese beiden Zellorgane aus einer Calciumverbindung von 
Nuclein und Plastin bestehen. Derselben Auffassung schliesst 
sich Bokorny° in seiner oben citirten Arbeit an. Nun sehen 
wir aber, dass Pilze ihre Zellkerne und gewisse Algen diese 
und überdies Chlorophylikörper normal entwickeln, ganz ohne 
Kalk. Dies deutet wohl sehr darauf hin, dass der Kalk im 
Dienste eines bestimmten Stoffwechselprocesses steht, der den 
niederen Pilzen und unseren Versuchsalgen abgeht. Es gewinnt 
damit die Ansicht Schimper'’s,* derzufolge die Rolle des Kalkes 
darin besteht, dass die für das Plasma giftige Oxalsäure fest- 


1 Böhm J., Über den vegetabilischen Nährwerth der Kalksalze. Diese 
Berichte, 1875, April-Heft. 

2 Loew O., Über die physiologischen Untersuchungen der Calcium- und 
Magnesiumsalze etc., l. c. S. 393. 

3 Bokorny Th., Über den Einfluss des Caleiums etc., 1. c. 

4 A.F.W.Schimper, Zur Frage der Assimilation der Mineralsalze 
durch die grüne Pflanze. Flora, 1890, S. 249. 


Die Ernährung der Algen: «99 


gelegt werden soll, ausserordentlich an Wahrscheinlichkeit. Ob 
der Kalk nur diese Function hat oder noch andere, bleibt vor- 
läufig noch unentschieden. url 

Beiläufig sei hier bemerkt, dass die Behauptung Deherain's 
(Fremy, Eneyclopedie chimique, T. X, Nutrition de la plante, 
p. 19), derzufolge Keimlinge der Bohne ete. sich bei Ausschluss 
von Kalk bis zum völligen Verbrauch der Reservestoffe normal 
entwickeln, wofern sie bei höherer Temperatur (30—35° C.) 
gehalten werden, auf irgend einem Versehen beruhen muss. 
Ich habe mich im Gegentheil durch zahlreiche Versuchsreihen 
überzeugt, dass Bohnen, Wicken, Erbsen und zahlreiche andere 
Keimlinge in kalkfreien Lösungen bei hoher Temperatur (30 bis 
39° C.) sogar früher absterben als bei gewöhnlicher Zimmer- 
temperatur (18° C.). Ähnliches wie ich fand ©. Loew für Spiro- 
Bazar. (3lora, 1892,17e7372): 


Zusammenfassung. 


1. Die untersuchten Süsswasseralgen benöthigen zu ihrer 
Ernährung, mit einer Einschränkung bezüglich des Caleiums, 
ae Sehen Blementes (Es ER ON, SER NE, BD undKe) male die 
iöhere grüne Pflanze. 

2. Bei den Versuchen hat sich die überraschende Thatsache 
ergeben, dass zahlreiche Algen (Microthamnion Kützingianum 
Naeg., Stichococcus baccilaris Naeg., Ulothrix subtilis(?) Kg. 
und Protococcus sp.) des Kalkes völlig entbehren können, 
während andere wie Spirogyra und Vaucheria in einer sonst 
completen aber kalkfreien Nährlösung alsbald zu Grunde gehen. 
Es verhalten sich demnach gewisse Algen wie niedere Pilze, die 
ja bei vollständigem Ausschlusse von Kalk sich gleichfalls 
normal entwickeln. Der bisher als richtig anerkannte Satz, dass 
jede grüne Pflanze Calcium zu ihrer Ernährung benöthisgt, ist 
also nicht mehr allgemein richtig, denn er gilt für einen Theil 
der Algen nicht. 

Dies wirft ein interessantes Streiflicht auf die Beurtheilung 
der Kalkfunction in der Pflanze, und zwar insoferne als meine 
Versuche weder für die Annahme Böhm’s, dass der Kalk zum 
Aufbau der vegetabilischen Zellhaut nothwendig sei, noch für 
die Ansicht OÖ. Loew’s sprechen, der den Kalk bei dem Aufbau 


s00 H. Molisch, Die Ernährung der Algen. 


des Zellkerns und der Chlorophylikörper eine Rolle spielen lässt. 
Wir kennen nämlich jetzt zahlreiche Pilze und Algen, welche 
ohne jede Spur von Kalk ihre Membranen, Zellkerne, beziehungs- 
weise Chlorophylikörper ausbilden. Der Kalk ist also nicht ein 
wesentlicher Bestandtheil jeder lebenden Zelle, sondern dürfte 
in specifische Stoffwechselprocesse eingreifen, und höchst wahr- 
scheinlich in erster Linie der Anhäufung freier Säuren oder 
ihrer giftig wirkenden löslichen Salze entgegen zu wirken 
haben in der Weise wie dies Schimper’s Hypothese plausibel 
gemacht hat. 

3. Der von meinen Algen assimilirte Stickstoff musste in 
gebundener Form geboten werden, da sie den freien Stickstoff 
der Athmosphäre nicht zu assimiliren vermochten — in Über- 
einstimmung mit den Versuchen von Kossowitsch und im 
Widerspruche mit der Annahme von Frank. 


MT 


801 


Nachträge und Sehlusswort zur Monographie 
der mit Nysson und Bembex verwandten 
Grabwespen 


von 


Anton Handlirsch. 
(Mit 2 Tafeln.) 


(Vorgelegt in der Sitzung am 4. Juli 1895.) 


I. Nachträge. 


Im Laufe der seit dem Erscheinen des 1. Theiles meiner 
Monographie verflossenen acht Jahre hat sich, wie es in der 
Natur ähnlicher Arbeiten liegt, eine Reihe von Nachträgen an- 
gesammelt. Sendungen aus den Museen in Berlin, Budapest, 
Brüssel, Genua, Hamburg und Leyden und aus den 
Sammlunsen der kerren HE. de Saussure, Dr A. v. Schult- 
hess Rechberg, General OÖ. Radoszkowsky, Dr. F. Mora- 
witz, a S6hllerseren, De | Massen, Judo Ar (EoSser, 
L. Fairmaire, Dr. Gazagnaire, F. Sickmann und vielen 
Anderen lieferten, zusammen mit den reichen neuen Acquisi- 
tionen unseres Hofmuseums, ausser einer grösseren Zahl 
ganz neuer Formen, auch mehrere mir seinerzeit nicht bekannte 
Arten und Varietäten, sowie Daten für die geographische Ver- 
breitung und Synonymie. 

In zweiter Linie sollen zu den Nachträgen auch die von 
anderen Autoren in zerstreuten Schriften niedergelegten, theils 
neueren, theils übersehenen Beiträge zur Kenntniss der mit 
Nysson und Bembex verwandten Grabwespen kritisch verwerthet 
werden, um so die ganze in sieben Theilen erschienene Mono- 
graphie mit dem Jahre 1894 zu einem einheitlichen Abschlusse 
zu bringen. Manche von diesen Beiträgen verdanke ich dem 


802 A. Handlirsch, 


bibliographischen Bienenfleisse C. W. v. Dalla-Torres’, der 
mir den betreffenden Theil des Manuscriptes seines Catalogus 
Hymenopterorum zur Revision einschickte. 


Nachträge zum Literaturverzeichnisse. 


Ashmead, Will. H., The habits of the aculeate Hymenoptera. Psyche, VII, 
p. 19, 39, 59, 1894. 

Baldini, U., Contribuzioneallo Studio degli Imenotteri del Modenese. Atti 
della Soc. dei Natur. di Modena. Ser. 3, Vol. XII, p. 45, 1894. 

Bartram, John, Observations made by Mr. John Bartram, at Pensilvania, on 
the yellowich Wasp of that Country: in a Letter to Mr. Peter Colinson. 
Philosophical Transactions. LIII, London, p. 37—38, 1763. 

+Blanchard, E., Cuvier’s Regne animal. Ed. 3. II. 1849. (In meinem Ver- 
zeichnisse als Ed. Masson eitirt). 

Bordas, M.L., Glandes salivaires des Hymenopteres de la Famille des Melli- 
nidae. Bull. de la Soc. Philomathique de Paris. 8. ser., VI, Nr. 2, p. 66 
bis 67, 1894. 

—  Appareil glandulaire des Hymenopteres. Ann. Sc. Nat. XIX, Nr. 1, 2, 3. 
Paris 1895. 
Brischke, G. Die Hymenopteren der Provinz Preussen. ‚Schr. d. kön. phys. 
Öcon. Ges. Königsberg, II, p. 97, 1862. - 
ıBrünnich, Prodromus Insectol. siaellandicae, Dissert. resp. Urb. Brunn. 
Aascow. Hafniae. 1761. 

Costa, A., Miscellanea entomologica. Mem. quarta. Rendic. della R. Accad. di 
Napoli. Fasc. 40, 1893 et Atti della R. Accad. di Napoli, V. ser. 2, Nr. 14, 
tab. IV, 1893. 

Cresson, E.T., Report upon the collections of Hymenoptera made in portions 
of Nevada, Utah, Colorado, New Mexico and Arizona during the years 


1872 — 1874. 
Davis, T., The habits of a ground hornet. Canad. Entomol. XXIII, 1, p. 9, 
1891. 


iDesmarest, Chenu, Encyeclop. hist. nat. annuelle. 1860. 

Dittrich, Zeitschrift für Entomologie, Breslau, IX, p.XX, 1884. (Mellinus arv. 
n. sabul. in Schlesien). 

Dumeril, C. Entomologie analytique. Memoires de l’Academie des sciences 
de I’Instit. Imper. de France, XXXI. 2. Part. Paris, 1860. 

Engel, H., 6. Beitrag zur Kenntniss der Hymenopteren der Umgebung von 
Hamburg. Verhandl. d. Ver. f. naturw. Unterhalt. in Hamburg, VIII, 52 
bis 56, 1894. 

Eversmann,E. Die Brutstellen des Fylaeus guadricinctus. Bull. Mosc., XIX, 
2, p. 188, 1846. 

Fabre, Souvenirs Entomologiques. 3. ser. Paris, 1886. 

Fabricius, Nova insectorum genera. Skrifter af naturhist. Selskabet. Kjöben- 
havn. 1., ‚Heft 1, p. 213—228, 1790. Übers.: Schneider’s neuestes Ma- 
gazin für Liebhaber d. Entom., I., p. 14, 1791. 


Grabwespen. 803 


Fischer, J. B., Versuch einer Naturgeschichte von Livland, 2. Ed. 80, 1791. 
Fox, J., Description of three new species of Hymenoptera. Entomol. News, I., 
Nr. 7, 106, 1890. 

— A new species of Nyssonidae. ibid. II, Nr. 2, p. 31, 1891. 

—  Hymenopterological Notes, I, Ibid. II, Nr. 10, p. 194, 1891. 

— New North-American species of Gorytes. Canad. Entomol. XXIV, 19, 1892. 

— New species of fossorial Hymenoptera. Canad. Entomol., XXV, 113 - 117. 
1893. 

— Studies among the Fossorial Hymenoptera. I. Synopsis of the N.-Am. 
species of Alyson. Entom. News. V, Nr. 3, p. 86—89. II. Synopsis of the 
N.-Am. spec. of the gen. Didineis. Ibid. Nr. 4, p. 126—128. III. Synopsis 
of the N.-Am. spec. of the gen. Mellinus. Ibid. Nr. 6, 201 — 203, 1894. 

—  Aproposed classification of the fossorial Hymenoptera of North America. 
Proc. Acad. Nat. Sc. Philad. 292 — 307, 1894. 

— Report on some Mexican Hymenoptera, principally from Lower California. 
Proc. Calif. Acad., IV, p. 1, 1894. 

— Second Report on some Hymenoptera from Lower California, ibid., p. 92, 
1894. 

— Synopsis of the Stizini of Boreal America. Proc. Akad. N. S. Philad., 
p. 264, 1895. 

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—  Deux especes nouvelles de Gorytes. Ann. Soc. Ent. Fr. Bull., p. 155— 157, 
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Kawall, J. H., Phaenologische Beobachtungen in Kurland. Correspondenzbl. 
d. naturf. Vereines zu Riga. XV, 47, 146, XVI, 35, 1866. 
i 


804 A. Handlirsch, 


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— Beitrag zur Raubwespenfauna Turkmeniens. Ibid. XXVII, 327, 1894. 
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1893. 
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Schilling, Über die in Schlesien gefundenen Arten der Gattung Mellinus. 
Übers. d. Arb. und Veränd. d. schles. Gesellsch. für vaterl. Kultur, p. 112, 
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Schletterer, A., Zur Hymenopterenfauna von Istrien. Pola, 1894 (Programm). 
Schrank, F., Kritische Revision des österr. Insectenverz. in Fuessly’s Neues 
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+Schröckenstein, Verzeichniss der Halbkäfer etc. 1802. 
Schummel, Auseinandersetzung der Gattung Nysson. Übers. d. Arb.d. Schles. 
Ges. f. vaterl. Cultur (1833), p. 78, 1834. 
Sceudder, Sam. H., The tertiary Insects of North- Ken U. S. Geol. Surv. 
of the Territories. 1890. 
Sickmann, F., Beiträge zur Kenntniss der Hymenopterenfauna des nördl. 
China. Zool. Jahrb. VIN, 195, 1894. 
Siebold, C. Th. v., Über das Receptaculum seminis der Hymenopteren- 
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Grabwespen. 805 


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— Notes on Hymenoptera. Entom. Annual, p. 35, 1857. 

— Notes on Hymenoptera. Ibid. 111, 1864. 

— Notes on Hymenoptera. Ibid. 132, 1866. 

— Asecond contribution to the list of aculeate Hymenoptera of North-Wales. 
Ent. M. M. XII, 110, 1875. 

Staveley, Miss., Observations on the Neuration of the Hind Wings of Hyme- 
nopterous Insects and on the Hooks, wich joint the Fore and Hind Wings 
together in flight. Trans. Linn. Soc. London, XXIII, 125—138, t. 16— 17, 
1860.77 ! 

Steinvorth, H., Eine Raubwespe (Mellinus arvensis). Jahresh. d. naturw. 
Ver. Lüneburg, IIl., 142—144, 1867. 

Stroem, H., Beskrivelse over Norske Insecter. Köngl. Danske Vidensk. Sels- 
kabs Skrivter. Nye Samling. III, 264, 1788. 

Verhoeff, C., Beiträge zur Biologie verschiedener Hymenopteren-Arten. Mel- 
linus arvensis. Zoolog. Jahrbücher, VI, 696 — 699, 1892. 

Westlund A., Hymenopteroloogisia havainnoita Laatokanpohjois-rannikolta. 
Acta Soc. pro Fauna et Flora Fenn., IX, Nr. 2, 1893. 


Nysson Latr. 


Der Synonymenliste ist beizufügen: 


? < Vespa, Müller, Linne’s Natursystem. V, II, 878, 1775. 
Nvsson, Fallen, Specimen novam Hymen. disp. method. 29, 1812. 
— Westwood, Intrd. Il. Synops. 79, 1840. 
> < Pompilus, Dumeril, Mem. Acad. Paris, XXXI (2), 938, 1860. 
Nysson, Packard, Guide to the Study of Insects, 163, 1870. 
— dGirard, Traite element. d’Ent. II, 946, 1879. 
— Karsch, Insectenwelt, 2. Ed. 255, 1882 
> Paranysson, Cresson, Trans. Amer. Ent. Soc. (Synops.), 117, 1887. 
> Nysson, » » » » » » 7, 87. 
> Hyponysson, > » > » > » ld, 1887. 
Nysson, Radoszkowsky, Bull. Mosc., 19, 1891. 
— Saunders, Hymen acul. Brit., 109, 1893. 
— Fox, Proe. Ac. N. S. Philad., 303, 1894. 


Nach einer Angabe Smith’s nistet Nysson spinosus in der 
Erde. 

Nach Siebold besitzt das 9 von Nysson (trimaculatus) 
eine sehr kurzgestielte Samenkapsel und einen noch kürzeren 
gemeinsamen Drüsencanal. 


806 A. Handlirsch, 


Nysson Texanus Cress. 


In der Diagnose dieser Art soll es heissen: Pars inferior tem- 
porum postice marginata, spina brevi et saepe indistincta munita. 

Ich untersuchte noch eine Anzahl gut erhaltener Stücke 
aus Texas und fand einen ähnlichen, wenn auch kleineren 
Dornfortsatz an den Schläfen wie bei N. fnüscipes. 


Nysson luteipennis Gerst. 


Ich habe Gerstäcker’s Type aus dem Berliner Museum 
untersucht, kann aber der ausgezeichneten Originalbeschreibung 
nichts beifügen. 


Nysson Gayi Spin. 


Von dieser Arterhieltich ein 9 ausChile (Fairmaire don.) 

oO Pars inferior temporum postice marginata, in spinam 
obtusam producta: frons supra antennarum insertionem carinato- 
tuberculata. Clipeus in medio marginis antici distincte depressus, 
paulo sinuatus. Spinae laterales mesothoracis distinctae. Scutel- 
lum fere horizontale, marginibus lateralibus paulo prominentibus. 
Metanotum distincte bilobatum. Spinae segmenti medialis vali- 
dae, acutae etlongae. Alarum anticarum area cubitalis tertia non 
petiolata. Alarum posticarum area analis multo ante originem 
venae cubitalis terminata. Tibiae posticae extus dentibus 6—7 
munitae. Segmentum ventrale secundum satis convexum, basim 
versus rotundato truncatum. Area mediana segmenti dorsalis 
sexti satis angusta, apice rotundata et fere semielliptica. Seg- 
mentorum dorsalium margines postici distincte incrassati. 

Thorax dense et crasse punctatus, abdomen sparsius sed 
satis crasse. Facies, margo pronoti, metanotum, latera segmenti 
medialis aureo-tomentosa. Segmenta ventralia cum marginibus 
dorsalium argenteo nitida. Corpus nigrum, fasciis interruptis 
segmentorum 1—3 flavis, antennis nigris, pedibus fusco ferru- 
gineis, anticis et mediis pro parte ferrugineis. Long. corp. 9 mm. 

Der Clipeus ist in der Mitte des Vorderrandes deutlich ein- 
gedrückt und zeigt neben diesem Eindruck je einen ziemlich 
deutlichen zahnartigen Vorsprung. Die Fühler sind mässiglang 
und kräftig, nicht so lang wie zZ. B. bei chrysozonus. Die End- 
säume der Segmente sind deutlich abgeschnürt. 


Grabwespen. 807 


Nysson foveiscutis Gerst. 


Auch von dieser Art habe ich Gerstäcker’s Type (Berl. 
Mus.) untersucht. 


Nysson chrysozonus Gerst. 


Von dieser auffallenden Art erhielt das Wiener Hofmuseum 
ein von Dr. Iheringin Rio grande do Sul iin Süd-Brasilien 
gesammeltes weibliches Exemplar. Gerstäcker hat die Art 
nach einem männlichen Exemplare, das ich vom Berliner Mu- 
seum zur Ansicht erhalten habe, so ausgezeichnet beschrieben, 
dass ichmich darauf beschränken kann, hier nur die Geschlechts- 
unterschiede anzuführen. 

Das mir vorliegende Exemplar ist 11 mm lang. 

Endglied der Fühler um die Hälfte länger als das vorher- 
gehende, kaum gekrümmt und von der Mitte bis zum Ende all- 
mälig verjüngt. 

Das Endsegment ist hinten gerade abgestutzt und seitlich 
nur mit kurzen undeutlichen Kielen versehen; das abgeflachte 
Mittelfeld zeigt wie die Umgebung eine feine Sculptur. 

Der Höcker unter der Flügelinsertion ist sehr deutlich, fast 
dornartig, der Stiel der 2. Cubitalzelle fast so lang als diese 
Zelle hoch (bei Gerstäcker’s Exemplar viel kürzer). In dieser 
Beziehung treten bei einer Art oft bedeutende Schwankungen auf. 


Nach Nysson chrysozonus ist einzufügen: 


Nysson Croesus n. Sp. 


2 Frons tuberculo valido carinato instructa. Clipeus mar- 
gine antico late sinuato. Scutellum horizontale, marginibus 
lateralibus distincte sursum flexis. Metanoto bilobo. Segmenti 
mediales spinae laterales validae. Alarum posticarum area analis 
multo ante originem venae cubitalis terminata. Tibiae posticae 
spinis 9—1O munitae. Segmentum ventrale secundum valde 
prominens, fere ut in chrysozono. Area dorsalis segmenti sexti 
apice late rotundata. Corpus paulo minus dense sed fere aeque 
crasse punctatum quam in chrysozono. 

Caput cum thorace superne brunnescente tomentosum, 
facies, margo pronoti et margines segmentorum dorsalium aureo 


808 A. Handlirsch, 


tomentosa, pectus et venter cum pedibus luxuriose argenteo 
tomentosa. 

Corpus nigrum, lateribus segmenti primi et secundi rufis, 
fasciis latis, continuis segmentorum dorsalium 1—5 cum toto 
segmento ultimo obscure flavis. Antennae nigrae; pedes maxima 
pro parte ferruginei. Long. corp. 11mm. Species neotropica. 

Diese prächtige Art ist wohl schon an den angegebenen 
Merkmalen leicht zu erkennen. Der Rand des Pronotum ist 
kantig, der Höcker an den Mittelbrustseiten deutlich. Dorn des 
Mittelsegmentes gross und spitz, oben kantig, am Ende gelb. 
Endränder der Segmente wulstig abgeschnürt; zweite Ventral- 
platte stark vortretend, fast wie bei chrysozonus. Fühler nicht 
so kräftig wie bei dieser Art.- Dritte Cubitalzelle der Vorder- 
flügel nicht gestielt. Flügel schwach gebräunt, mit dunklem 
Geäder. 

1 9 aus Brasilien, Eigenthum des Budapester Museums. 


Nysson scalaris Illiger. 


Der Synonymie dieser Art ist beizufügen: 


Nysson auratus, Schummel, Arb. schles. Ges. vaterl. Gult. 78, 5’ 1834. 
7 Sphex (Nysson) Dufourianım, Blanchard, Cuvier’s R. Anim. Ed. 3, 
I 15 122, u 2, 1ER) (er Dale Norte): 
? Nysson incertus, Radoszkowsky, Reise nach Turkestan, 45, 4, t. 5, f. 6, 
2 1879: - 
— — Handlirsch, Sitzungsber. der k. Akad. der Wiss., XCV, 
400, 1887. 

—  scalaris, Radoszkowsky, Bull. Mosc. 1891, p. 19, f. 60. 

I! —  — var. franscaspicus, Radoszkowsky, Horae Soc. Ent. Ross., 
XXVII, 71, 1893. 3 

— — var, Morawitz, Horae Soc. Ent. Ross. XXVIII, 356, 5’ 1894. 


u 


Von der var. franscaspicus schickte mir Herr General 
Radoszkowsky einige Exemplare zur Untersuchung. Sie 
stimmen in den plastischen Merkmalen ganz mit der gewöhn- 
lichen Form überein. Die Sculpur ist so wie bei scalaris (nicht 
wie bei Draueri!), der Rand des Pronotum nicht kantig. Die 
schwarze Grundfarbe wird besonders im weiblichen Geschlecht 
durch roth ersetzt, so dass bei den mir vorliegenden Stücken 
fast der ganze Thorax und die ersten zwei Segmente roth sind. 
Die gelben Zeichnungen sind ausgedehnter, die Fühler in beiden 


Grabwespen. 809 


Geschlechtern roth. Bei einem JS ist die Körperfarbe fast wie 
bei scalaris, die Fühler dagegen roth; ähnlich ist auch die von 
Morawitz beschriebene Varietät gefärbt. 

Nachdem nun constatirt ist, dass scalaris mit rothen 
Fühlern vorkommt, nehme ich keinen Anstand, auch den von 
Radoszkowsky beschriebenen N. incertus hieherzuziehen. 
Es ist jedoch möglich, dass diese Art mit decemnotatus Mor. 
identisch ist. 

Als Fundorte sind anzuführen: Pola, Sarepta, Astra- 
chan, und für die oben erwähnten Varietäten die trans- 
caspischen Gebiete: Saraks, Tschuli, Sarafschan. 

Schletterer fing die Art auf Paliurus (Pola). 


Nach scalaris ist einzufügen: 


Nysson decemnotatus Morawitz. 


Nysson decemnotatus, Morawitz, Horae Soc. Ent. Ross. XXIII, g' 609, 
1889. 


»Niger, opacus, argenteo-tomentosus, tegulis, pedibus an- 
tennisque ferrugineis; his articulo 3. pedicello dimidio longiore, 
ultimo truncato subtus emarginato; dorsulo scutelloque crasse 
punctatis, interstitiis punctorum hisplerumque latioribus et 
rugulosis; segmento mediano spinis lateralibus brevioribus 
armato; alis posticis area anali longe ante furcam cubiti ter- 
minata; abdomine submicanti subtillissime densissimeque 
punctulato, praeterea punctis grossis dispersis munito, segmen- 
tis 1.—5. utrinque macula flavescenti magna ornatis, 6.—7. an- 
gulis lateralibus dentiformibus, ventralibus 2.—D. apice dense 
albido-ciliatis. — Lg. d‘ S mm. 

Gesicht und Clipeus sind so dicht silberweiss behaart, dass 
man die Sculptur nicht wahrnehmen kann; die Stirn ist über 
der Fühlerbasis deutlich gekielt; Scheitel und Hinterhaupt grob 
und sparsam, die Wangen ein wenig feiner und dichter punktirt 
und mit spärlichen greisen Haaren besetzt. Mandibeln und 
Fühler rostroth, Schaft mitten pechbraun, Pedicellus fast kugel- 
förmig; drittes Fühlerglied um 1/, länger als das zweite und 
auch deutlich länger als das folgende; das letzte Geisselglied 


ist gekrümmt, mit abgestutzter Spitze und kürzer als die beiden 
Sitzb. d. mathem.-naturw. Cl.; CIV. Bd., Abth. I. 33 


810 2 A. Handlirsch, 


vorhergehenden zusammengenommen. Der Thorax ist dicht 
greis behaart, das Pronotum mit abgerundeten Ecken, die 
Seiten der Vorderbrust schwach glänzend und quergestreift. 
Dorsulum und Schildchen sehr grob punktirt, die Punkte ober- 
flächlich eingestochen, die Zwischenräume derselben hin und 
wieder breiter, als jene und stellenweise eben, oder auch runze- 
lig erhaben; die Mesopleuren sind dicht punktirt gerunzelt. Das 
Metanotum ist mit silbergrauem Filze dicht bedeckt, die Meta- 
pleuren oben matt, unten in geringer Ausdehnung glänzend. 
Das Mittelsegment hat einen mitten der Länge nach gestreiften 
und jederseits sehr dicht silberweiss bekleideten Rücken; die 
Seitenstacheln sind verhältnissmässig kurz und rostroth gefärbt; 
die hintere Wand ist dicht quergestreift und zeigt ausserdem 
noch in der Mitte drei erhabene Längslinien; die Seiten sind 
oben punktirt-gerunzelt, unten fast glatt und schwach glänzend. 
Die glänzenden Tegulae und Flügelwurzel rostroth; die Anal- 
zelle der Hinterflügel ist weit vor dem Ursprunge der Cubital- 
ader geschlossen. Der schwachglänzende Hinterleib ist am 
Grunde sehr dicht silberweiss behaart, sehr fein und dicht 
punktirt und noch mit grösseren Punkten, die namentlich auf 
den vorderen Segmenten deutlicher sichtbar sind, versehen. Die 
Segmente 1—5 haben jederseits eine grosse, querovale, blass- 
gelbe Makel, die beiden letzten dornförmig hervorgezogene 
Seitenecken und das letzte einen mitten vortretenden Endrand. 
Die Ventralringe 2—5 sind mitten am Endrande mit langen, 
weissen Wimpern besetzt; der zweite, sehr dicht weisslich be- 
haarte, hat eine abgerundete, wenig vortretende Basis; der 
letzte ist fein und dicht punktirt. Die Beine sind rostroth, die 
dicht silberweiss behaarten Hüften und Trochanteren dunkel 
gefärbt, die Schienen des dritten Paares bedornt. 

Sehr ähnlich N. scalaris Illiger; bei diesem ist aber die 
Zeichnung und die Sculptur eine verschiedene; ausserdem ist 
auch noch das dritte Fühlerglied nicht länger als die ein- 
schliessenden. 

Bei Tedschen (Turkmenien) am 5. Mai 1889 von 
A.v. Semenow gesammelt«. 

Diese Art scheint mir nach der ausgezeichneten Beschrei- 
bung zu schliessen, mit scalaris ausserordentlich nahe verwandt 


Grabwespen. Ssıll 


zu sein. Sie ist, wie erwähnt, vielleicht mit Radoszkowsky’s 
incertus identisch. 


Nysson mysticus Gerst. 


Auch von dieser Arthabe ich Gerstäcker’s Type gesehen. 


Vor N. fulvipes ist einzufügen: 


Nysson rufus n. Sp. 


Q Pars inferior temporum postice marginata; frons supra 
antennarum insertionem plana, haud tuberculata seu carinata. 
Clipei margo anticus simplex, nec longitudinaliter nec transverse 
carinatus. Prothoracis margo superior rotundatus, superne non 
deplanatus, lateribus non angulatis. Scutellum declive, margi- 
nibus lateralibus non sursum flexis. Metanotum brevissimum, 
haud bilobatum. Segmenti medialis spinae laterales distinctissi- 
mae. Alarum anticarum area cubitalis tertia superne mediocriter 
angustata, alarum posticarum area analis paulo post originem 
venae cubitalis terminata. Tibiae posticae spinis septem distinc- 
tissimis ornatae. Abdominis segmentum ventrale secundum 
rotundatum. Segmenti dorsalis sexti area mediana carina serrata 
circumdata. 

Corpus mediocriter et sparse punctatum. 

Caput, thorax et abdomen rufa, vertice solum obscuriore. 
Tegulae, calli humerales et fasciae continuae in segmentis 1—4 
flava. Pedes et antennae testacae. Long. corp. 6 mm. 

Species Aegyptiaca. 

Diese auffallende Art erinnert durch die bedornten Hinter- 
schienen an N. scalaris und seine Verwandten, stimmt aber 
durch den Mangel des Stirnhöckers und durch das Flügelgeäder 
wieder mit Arten überein, die keine bedornten Hinterschienen 
haben. 

Die Form des Körpers ist kurz und gedrungen. 

Augen gegen den Clipeus ziemlich schwach convergent. 
Stirne ohne deutliche Mittelstrieme, an der Stelle des Höckers 
nur mit einigen ganz kleinen Runzeln versehen. Die seitlichen 
Öcellen sind weiter von einander als von den Facettaugen ent- 
fernt. Clipeus gleichmässig gewölbt, am Vorderrande weder 

Da 


812 A. Handlirsch, 


eingedrückt, noch mit einem Querkiel versehen; auch von 
Längskielen oder Höckerchen ist keine Spur. 

Von den Fühlern ist bei dem einen mir vorliegenden 
Exemplare leider nur die Basis erhalten. 

Die Seitenhöcker und die Kante der Mesothoraxseiten sind 
ziemlich deutlich; das kurze Metanotum trägt an jeder Seite ein 
kleines undeutliches Spitzchen. Das Mittelsegment ist jederseits 
in eine deutliche, gut abgesetzte, schief nach aussen und hinten 
gerichtete Spitze ausgezogen. Im Mittelfelde steht ein ziemlich 
stark erhabener, runzeliger Höcker. 

Die Flügel sind fast glashell mit schwarzem Geäder. Der 
Stiel der zweiten Cubitalzelle ist fast so lang als die Zelle hoch; 
die beiden Discoidalqueradern münden sehr nahe an den beiden 
Enden der zweiten Cubitalzelle in den Cubitus. Die dritte 
Cubitalzelle ist unten ungefähr dreimal so breit als oben und 
die Analzelle der Hinterflügel endet knapp hinter dem Ursprunge 
des Cubitus. 

Die Hinterschienen tragen an der Aussenkante 7 sehr 
deutliche, gut abgesetzte Dornen. Die Mittelschienen sind aussen 
mit einer Anzahl kleiner Dörnchen besetzt. Der längere Sporn 
der Hinterschienen ist etwas mehr als halb so lang wie der 
entsprechende Metatarsus. 

Die Endränder der einzelnen Hinterleibssegmente sind 
leicht abgeschnürt. Die sechste Dorsalplatte ist dadurch auf- 
fallend, dass die zwei Seitenkiele des Mittelfeldes sehr deutlich 
sägezähnig sind und dass sie in je eine kleine Spitze enden. 
Dadurch erscheint das Ende des Hinterleibes schwach zwei- 
spitzig, was sonst bei Nysson im weiblichen Geschlechte 
nicht der Fall ist. 

Die gröbere Punktirung ist auf der Stirne und am Thorax- 
rücken sehr schütter, aber ungewöhnlich deutlich ausgeprägt: 
Grundpunktirung sehr fein. Mittelbrust sehr dicht und grob 
punktirt. Die Metapleuren tragen nur im oberen Theile einige 
Querrunzeln. Mittelsegment in der unteren Partie der Seiten 
glatt, sonst runzelig. Auf dem Hinterleibe ist dieGrundpunktirung 
kaum zu bemerken, die grobe Punktirung etwas feiner als auf 
dem Thoraxrücken, gleichfalls sehr schütter und von vorne 
nach hinten abnehmend. Das zweite mässig gewölbte Bauch- 


Grabwespen. 813 


segment ist ähnlich punktirt wie die entsprechende Rücken- 
platte. 

Mein Exemplar ist leider sehr abgerieben und zeigt nur 
an wenigen Stellen ein gut erhaltenes Toment, so an den Mittel- 
brustseiten, am Bauche und an den Seiten des Mitelsegmentes; 
auch auf der Stirne und im Mittelfelde des Endsegmentes sind 
Spuren eines reichlichen silberweissen Tomentes vorhanden. 

Auffallend ist die durchaus rothe Körperfarbe, die nur auf 
dem Scheitel zum Schwarzen hinneigt. Die Beine smd ein- 
schliesslich der Hüften lichtroth, ebenso die Fühler (soweit sie 
bei meinem Exemplare erhalten sind). Mandibeln gelbroth, an 
der Spitze verdunkelt. 

Diese Art scheint, nach den plastischen Merkmalen und 
dem Geäder zu schliessen, zwischen den Arten, die mit scalaris 
näher verwandt sind, und zwischen N. fulvipes einzureihen zu 
sein. Einen sicheren Platz im Systeme kann sie erst erhalten, 
bis das männliche Geschlecht bekannt ist. 

Ich untersuchte ein aus Ägypten stammendes Exemplar, 
Eigenthum des Herrn Marquet in Toulouse. 


Nysson fulvipes Costa. 


Wurde bei Fiume (Orchovica) gefunden (Mus. Vindo- 
bon.). 


Nysson spinosus Forster. 


Die Synonymie dieser Art ist in folgender Weise zu 
ergänzen: 


2 iVeepa bidens, Müller, Linne’s Natursystem. V, 2, 884, 1775. 

— — Fabricius, Species Insectorum. I, 464, 1781. 

— -—. Villers, Linnaei Entomologia. II, 271, 1789. 

— —. Gmelin, Syst. Naturae. Ed. 13, I. (5), p. 2757, 1790. 
en (Crabro) spinosa, Gmelin, System. Nat. Ed. 13, I. (5), 2761, 1790. 
Sphex cribaria spinosa, Christ, Naturgesch. 286, 1791. 

? Vespa bidens, Olivier, Enc. meth. VI, 687, 1791. 

? — _—. Fabricius, Ent. syst. II, 269, 1793. 

? — — Schrank, Fauna boica. II, 2, 354, 1802. 

? — -— Fabricius, Syst. Piezat. 263, 1804. 

Nysson spinosus, Schummel, Arb. schles. Ges. 78, 1834. 

— _— Girard, Traite element. d’Ent. II, 946, 1879. 


814 A. Handlirsch, 


Nysson spinosus, Karsch, Insectenwelt. 2. Ed. 255, 1882. 
— — Radoszkowsky, Bull. Mose. 19, f. 62, 1891. 
— — Saunders, Hymen. acul. Brit. 110, t. 15, f. 3, 1893. 


Vor die Synonymenreihe von Mellin. spinosus Fabr. 1793 
bis Crabro spinos. F. 1804 ist das Zeichen > zu setzen. 

Zu dem Citate von Wesmael ist ein ! zu setzen; ich 
erhielt Typen aus dem Brüssler Museum. 

Im August 1888 fand ich N. spinosus bei Trafoi in Tirol 
in einer Höhe von 1700 m. 


Nysson interruptus Fabric. 


Vor das Citat N. Shuckardii W esmael ist ! zu setzen. 
Der Synonymie ist beizufügen: 


1 Sphex (Nysson) interruptus, Blanchard, Cuv.R.an. 3. Ed. II, t. 122, 
f. 3, 1849. 
Nysson Shuckardi, Brischke, Schr. Königsb. II, 101, 1862. 
—  interruptus, Girard, Traite element. d’Ent. II, 946, 1879. 
—  interruptus, Saunders, Hymen. acul. Brit. 110, 1893. 


Die Art wurde im Araxesthale (Armenien) gefunden 
(Mus. Vindob.). 


Nach Nysson grandissimus ist einzureihen: 


Nysson notabilis n. Sp. 


oO N. epeoliformi et grandissimo affinis et similis. Tem- 
pora postice distincte marginata. Clipeus in margine antico 
prope medium tuberculis duobus prominentibus. Frons inermis. 
Thorax forma normali, scutello plano, marginibus non reflexis, 
metanoto inermi. Segmentum mediale spinis lateralibus brevi- 
bus et robustis. Alarum anticarum vena cubitalis secunda et 
tertia prope radium confluentes, area cubitalis tertia ergo petio- 
lata. Alarum posticarum area analis paulo post originem venae 
cubitalis terminata. Tibiae posticae distincte spinulosae. Seg- 
mentum ventrale secundum aequaliter et satis convexum. 

Opacus, thorace satis dense et crasse punctato; abdomine 
sparsius et subtilius punctato. Segmentum dorsale sextum area 


Grabwespen. 815 


mediana brevi fere triangulari. Corpus infra argenteo tomen- 
tosum, nigrum, clipeo, mandibulis, fascia pronoti cum callis 
humeralibus, maculis mesopleuralibus, fasciis scutelli, meta- 
noti, spinis segmenti medialis, fasciis latissimis interruptis 
segmentorum dorsalium omnium, macula centrali ultimi et 
dimidio apicali segmenti ventralis secundi flavis, basi segmenti 
ventralis secundi et lateribus segmenti primi rufis. Antennae 
fuscae, scapo infra flavo, basi flagelli ferruginea. Pedes flavo et 
ferrugineo-variegati. Long. corp. 12 mm. 

19 aus dem Araxesthale (Mus. Caes. Vindob.). Dem 
epeoliformis und grandissimus ähnlich und ebenso robust 
gebaut. Fühler kurz und kräftig. Flügel fast hyalin mit dunk- 
lerem Saume und schwärzlichem Geäder. An den Zeichnungen 
sowohl, als an dem verschiedenen Clipeus leicht von den zwei 
genannten Arten zu trennen. 


Nysson opulentus Gerst. 


Type gesehen! 


Nysson trimaculatus Rossi. 


Der Synonymie ist beizufügen: 


? Nysson dissectus, Schummel, Arb. schles. Ges. 78, 1834. 
— trimaculatus, Girard, Traite element. d’Ent. II, 946, 1879. 
— -— Saunders, Hymen. acul. Brit. 110, 111, 1893. 


Auch von dieser Art untersuchte ich Wesmael’sche Typen, 
daher zum Citate ein ! 
Nysson militaris Gerst. 


Gerstäcker’s Type gesehen! 


Nysson niger Chevr. 


Wesmael’s Type gesehen! 
Der Synonymie ist beizufügen: 


< Nvsson macnlatus, Brischke, Schriften phys. ökon. Ges. Königsb. II, 
101, 1862. 


816 A. Handlirsch, 


Nysson maculatus Fabric. 


Die Synonymie ist in folgender Weise zu ergänzen: 


Sphex maculata, Fabricius, Mant. Ins. I. 277 u. 50, 1787. 
—  maculosa, Gmelin, Syst. Nat. Ed. XII. I. (5.), p. 2731, 1790. 
— macunlata, Rossi, Mant. Ins. 127, 1792. 
—  — Schrank, Fauna Boica. I. (2.), 323, 1802. 
Nysson maculatus, Klug, Magaz. Ges. naturf. Fr. Berlin. II, 53, 1807. 
— — Schenck, Jahresb. Nassau. XI, 95, 1856 (monstr.). 
? Pompilus maculatus, Dumeril, Mem. Acad. sc. Paris. XXX, (2), 940, 1860. 
< Nysson maculatus, Brischke, Schr. Phys. Oek. Ges. Königsb. II, 101, 1862. 
—  — Karsch, Insectenwelt. 2. Ed. 255, 1832. 
—  — Radoszkowsky, Bull. Mose. 19, f. 61, 1891. 


Das vierte Citat in meiner Monographie soll nach Dalla 
Torre lauten: 


Sphex maculata, Sturm, Verzeichn. meiner Insectens., S. 55 n. 26, T. 3, 
m, 2, 1798: 


Olivier’s Nysson maculatus ist offenbar eine Mischart im 
stärksten Sinne und kann zu keiner bestimmten Art als Syno- 
nym gezogen werden. 

Auch von dieser Art habe ich Wesmael’s Type gesehen. 

Als Fundort ist zu erwähnen: Armenien (Araxesthal), 
Mus. caes. Vindobon. 


Nach N. macnlatus sind einzureihen: 


Nysson variolatus Costa. 
Tab. II, Fig. 22. 
? Nysson decemmaculatus, Chevrier, Nyssons du bassin du Leman. 28, 
Il, & 1807. 
!  — wvariolatus, Costa, Annuario del Museo di Napoli. V, 72, 9, 1869. 
— — Handlirsch, Sitzungsber. d. k. Akad. d. Wiss. XCV, 399, 
1887. 


cd’ Pars inferior temporum postice marginata; clipei margo 
anterior depressus; frons inermis. Thorax forma communi. Pars 
inferior laterum segmenti medialis laevis eiusque spinae late- 
rales robustae et satis longae. Alarum posticarum area analis 
in origine venae cubitalis terminata. Pedes inermes. Segmentum 


Grabwespen. 817 


ventrale secundum rotundatum. Corpus crasse et satis dense 
punctatum, multo crassius quam in maculato, in fronte thorace- 
que satis dense tomentosum, nigrum, segmento abdominis 
primo rufo, fascia interrupta pronoti, callis humeralibus, fascia 
scutelli maculisque lateralibus segmentorum quinque anticorum 
flavis. Pedes fusci, tibiis tarsisque pallidioribus, geniculis flaves- 
centibus. Antennae breves et crassae, distincte breviores quam 
in maculato, articulo ultimo vix curvato, apice truncato et 
duobus praecedentibus aeque longo. Abdominis segmentum 
septimum spinis duabus lateralibus satis brevibus. Long. corp. 
7 mm. 

Diese Art steht dem maculatus und niger sehr nahe, 
unterscheidet sich aber von beiden, ausser der rothen Hinter- 
leibsbasis, leicht an der sehr groben Sculptur und an den 
dicken, kurzen Fühlern. Von Friesei, dessen d mir unbekannt 
ist, dürfte sich variolatus ausser den gerandeten Schläfen auch 
leicht durch die viel gröbere Sculptur trennen lassen, von 
Chevrieri durch das einfach gewölbte zweite Ventralsegment. 

Die Beschreibung von Chevrier’s decemmaculatus (J') 
dürfte sich wohl nicht, wie ich früher vermuthete, auf Friesei, 
sondern auf die oben beschriebene Art beziehen; es wird jedoch 
besser sein, selbst für den Fall, als die Identität durch Vergleich 
der Typen festgestellt werden sollte, den Namen decemmacu- 
latus fallen zu lassen, weil er ja nicht von Chevrier, sondern 
von Spinola bereits früher für eine Mischart gebraucht wurde. 

Das oben beschriebene Individuum (Type!), aus Süd- 
italien stammend, erhielt ich durch die Gefälligkeit des Herrn 
Prof. Costa aus dem Neapler Museum zur Ansicht. 


Nysson curtulus Morawitz. 
Nysson curtulus, F. Morawitz, Horae Soc. Ent. Ross. XXVI, 156, 1892. 


»Niger, opacus, tibiis tarsisque ferrugineis, mandibulıs 
basi, callis humeralibus, pronoti fascia medio interrupta scu- 
telloque antice flavis; dorsulo scutelloque crasse profundeque 
crebre punctatis, spinis lateralibus segmenti mediani brevibus; 
alis posticis area anali post originem venae cubitalis termınata; 
abdomine sat crasse punctato segmentis quatuor anterioribus 
fascia medio interrupta flava signatis, primo toto, reliquis lateri- 


818 A. Handlirsch, 


bus plus minusve rufo-pictis, ultimo modice bidentato, ventrali 
secundo basi convexa; antennis articulo ultimo leviter emargi- 
nato antepenultimo dimidio longiore, apice truncato, angulo 
interno fere dentiformi. d 6 mm. 

Hab. in Turkestania. 

Der matte Kopf ist fein punktirt, die Stirn sehr dicht silber- 
farbig tomentirt, zwischen den Fühlern mit einem kleinen abge- 
stutzten Höcker versehen. Der untere Theil der Schläfen ist 
schwach gerandet. Der Clipeus an den Seiten mit weisslichem 
Filze bedeckt, mitten am unteren Rande ein wenig vortretend 
und hier sehr flach ausgerandet. Mandibeln pechroth mit gelber 
Basis. Fühler pechschwarz, der Schaft an der Spitze und der 
Pedicellus unten rostfarben; die Geisselglieder kurz, die ersten 
vier fast kleiner als letzterer, die übrigen deutlich breiter als 
lang, das letzte schwach ausgerandet, um die Hälfte länger als 
das vorhergehende, mit abgestutztem Ende, dessen innere Ecke 
zahnförmig vorspringt. Das Pronotum hat eine mitten unter- 
brochene gelbe Binde. Dorsulum, Mesopleuren und Schildchen 
viel gröber als der Kopf punktirt, mit matten, sehr fein lederartig 
gerunzelten Punktzwischenräumen; Scutellum am Grunde mit 
einer glänzenden gelben Binde geschmückt. Schulterbeulen gelb. 
Das Hinterschildchen ist feiner als das Schildchen punktirt, die 
Metapleuren glatt und glänzend. Das Mittelsegment erscheint 
kurz, indem das Schildchen fast noch einmal so lang als die 
Dorsalfläche des ersteren ist; diese ist beiderseits mit greisem 
Tomente bekleidet, mitten längsstreifig gerunzelt; der untere 
Abschnitt der Seitenwände ist glatt und glänzend, der obere 
grob punktirt und matt; die Stacheln sind kurz; die hintere 
Wand ist, mit Ausnahme der Längsstreifen, quer gerunzelt. 
Die Flügelschuppen sind hell scherbenroth, die Adern der 
schwach getrübten Flügel schwarz gefärbt, die Analzelle der 
hinteren fast am Ursprunge der Cubitalader geschlossen. Der 
Hinterleib ist überall dicht, oben etwas feiner, die zweite 
Ventralplatte, welche mitten am Grunde gewölbt erscheint, 
fast ebenso stark wie das Dorsulum punktirt. Das erste Seg- 
ment vollständig, die drei folgenden am Seitenrande mehr oder 
weniger intensiv roth gefärbt, die vier vorderen mit einer mitten 
weit unterbrochenen gelblichen Binde geziert, das letzte abge- 


Grabwespen. 819 


stutzt mit dornartig vortretenden Seitenecken. Die Beine sind 
schwarz, die Spitze der Schenkel, Schienen und Tarsen hell 
rostfarben, die vorderen Tibien an der Basis gelb gefleckt und 
an der Spitze gebräunt, die hinteren nicht bedornt. 

Von dem ähnlichen N. maculatus Fabr. durch die viel 
gröbere Sculptur und das kürzere Mittelsegment, auch das 
ganz anders gestaltete letzte Fühlerglied zu unterscheiden. 

In der Nähe von Jaban (im Zerafschan-Gebirge) von 
A.v. Semenow am 28. Mai 18558 gesammelt.« 

Diese Art scheint, nach der ausgezeichneten Beschreibung 
zu schliessen, dem N. variolatus Costa sehr nahe zu stehen. 


Nysson Barrei Radoszkowsky. 
Tab. II, Fig. 23. 
! Nvsson Barrei, Radoszkowsky, Horae Soc. Ent. Ross. XXVIL, 71, 
7 1893 
© . 


cd Pars inferior temporum postice marginata. Clipei margo 
anticus depressus. Frons inermis. Antennae minus robustae 
quam in N. maculato, articulo penultimo multo minus dilatato, 
ultimo parum curvato et multo minore quam in N. maculato. 
Thoracis latera sub alis distincte spinulosa. Spinae segmenti 
medialis validae. Pars inferior laterum segmenti medialis fere 
laevis. Alarum posticarum area analis paulo post originem 
venae cubitalis terminata. Tibiae posticae inermes. Segmentum 
ventrale secundum rotundatum, valde convexum. Segmentum 
dorsale septimum spinis duabus lateralibus satis distantibus. 

Corpus satis dense crasse punctatum, mediocriter pilosum 
et tomentosum, nigrum, thorace et segmento primo maxima pro 
parte rufis, clipeo, margine pronoti, spinis segmenti medialis, 
fasciis anguste interruptis segmentorum 1—5 pallide flavis. 
Antennae brunneae, basi infra flava. Alae fere hyalinae. Pedes 
ferruginei, tibiis extus flavis. Long. corp. 6 mm. 

Species Transcaspica. 

Körper sehr robust, an den Hinterrändern der Segmente 
mit deutlichen Hautsäumen. Punktirung entschieden gröber als 
bei maculatus, dem diese Art sehr nahe steht. Zwischen den 
zwei Seitenspitzen des siebenten Segmentes ist keine Vor- 
ragung zu bemerken. 


820 eAHandiakiseh, 


Untersucht habe ich 1 S aus Saraks in Transcaspien, 
Eigenthum des Herrn Radoszkowsky. 


Nysson Ruspoli Schulthess. 


! Nysson Ruspolii, Schulthess-Rechberg, Entomol. Nachr. XIX, 18, 
2 1893. 


»? Pars inferior temporum postice marginata. Clipeus mar- 
gine anteriore lateribus depressus, margine ipso leviter excisus, 
frons inermis. Thorax forma consueta, spinis segmenti medialis 
lateralibus validis. Alarum posticarum area analis paulo post 
originem venae cubitalis terminata. Pedes inermes. Segmentum 
secundum ventrale rotundatum. 

Corpus parce pilosum. Caput mediocriter, thorax valde 
grosse et profunde punctati. Segmentum mediale supra valde 
grosse rugosum, postice campis bene determinatis, lateribus 
infra fere laevibus. Abdomen quam caput subtilius et sparsius 
punctatum. 

Niger; ore, clipeo margine inferiore, antennis, articulis 
quatuor ultimis exceptis, prothorace, callis humeralibus, tegulis, 
scutello, lateribus segmenti medialis pedibusque rufo-ferrugi- 
neis. Prothorax luteo-fasciatus. Abdomen rufo-fuscum, superne 
segmentis 2.—0. medio nigricantibus, 1.—3. fascia tenui api- 
cali medio late interrupta eburnea instructum. Long. corp. 
9:09 MM. 

Species aethiopica. 

N. Ruspolii ist ausgezeichnet durch grobe und tiefe Punkti- 
rung des ganzen Körpers, besonders des Thorax, die scharf 
ausgeprägte Felderung der Hinterfläche des Mittelsegmentes, 
die starken Seitendornen desselben und die auffallende Färbung. 
In Beziehung auf die Sculptur steht er dem N. maculatus 
Fab. sehr nahe, unterscheidet sich aber von demselben durch 
geringere Grösse und andere Färbung.« 

1 2 von Fürst Ruspoli und Dr. Keller aus Ogadeen 
(Somaliland) mitgebracht. Ich habe das Exemplar gesehen 
und mit der ausgezeichneten Beschreibung von Schulthess 
ganz übereinstimmend gefunden. 


Grabwespen. 821 


Nysson tridens Gerstäcker. 


Von=dieser Art erhielt ich nachträglich Gerstäcker’s 
Type und ein von Marquet bei Toulouse gesammeltes 
Exemplar. Beide stimmen mit meiner Beschreibung überein. 


Nysson quadriguttatus Gerstäcker. 


Type gesehen! Ich halte diese Art für verschieden von 
variabilis und Gerstäckeri. Gerstäcker’s Beschreibung ist 
höchst exact und bedarf keiner Ergänzung. 


Nach N. variabilis ist einzufügen: 


Nysson humilis n. sp. 
Tab. II, Fig. 21, 24. 


cd’. Pars inferior temporum postice haud marginata. Frons 
inermis. Thorax forma normali, spinis lateralibus segmenti 
medialis brevissimis. Alarum posticarum area analis paulo 
post originem venae cubitalis terminata. Antennarum articulus 
ultimus apice vix truncatus, nec curvatus, nec excisus. Tibiae 
posticae inermes. Segmentum ventrale secundum parum et 
aequaliter convexum, dorsale septimum dentibus lateralibus 
valde distantibus et inter dentes arcuato prominens. 

— Corpus mediocriter punctatum, in segmentis dorsalibus 
satis sparse et multo subtilius quam in Gerstäckeri, tridente 
etc., parum tomentosum et pilosum, nigrum, maculis parvis 
lateralibus segmenti primi pallidis, antennis piceis, pedibus 
brunneis, basim versus fusecis, tibiis flavolineatis. Long. corp. 
4 mm. Species palaearctica. 

Mit Gerstäckeri und variabilis sehr nahe verwandt, sehr 
klein und zierlich. Clipeus mit depressem Vorderrande. Flügel 
fast glashell mit dunklem Geäder. An den ungerandeten 
Schläfen, der Form der letzten Fühlerglieder, an dem Geäder 
der Hinterflügel und der feinen zerstreuten Punktirung des 
Hinterleibes ist die Art leicht von allen ähnlichen zu unter- 
scheiden. 1 J aus dem Araxes-Thale. 


Nysson dimidiatus Jurine. 


Der Synonymenliste ist beizufügen: 
Nysson dimidiatus, Latreille, Tabl. Enc. et Method., 24. Part., Tab. 380, 
Fig.1, 9, 1818. 


822 ea Erlamtdilesteih® 


Nysson dimidiatus, Brischke, Schr. Phys. Oecon. Ges. Königsb., II. 
101, 1862. 

? — trimacnlatus var. Morawitz, Horae Soc. Ent. Ross., V, 43, 1867. 

—- dimidiatus, Saunders, Hymen.acul. Brit., 110, 111,t. 15, f. 4, 1893. 


Ausserdem ist zu dem Citate Nysson dimidiatus Wesmael 
einBzZuNserzen? 

Als Fundorte sind zu erwähnen: Armenien und Spanien 
(Barcelona). 


Nach N" Friesei ist einzuschalten: 


Nysson Ibericus n. sp. 


? Pars inferior temporum postice haud marginata; margo 
anterior clipei simplex, nec depressus nec carinatus; frons 
inermis. Thorax forma communi, spinis lateralibus segmenti 
medialis tenuibus et satis longis. Tibiae posticae inermes. 
Alarum posticarum area analis paulo post originem venae 
cubitalis terminata. Segmentum ventrale secundum rotundatum. 

Corpus valde et dense punctatum (multo crassius quam 
in N. Friesei) vix pilosum, nigrum, abdominis basi rufa. Calli 
humerales, fascia abbreviata non interrupta in medio marginis 
superioris pronoti, basis scutelli et fasciae tres late interruptae 
abdominis flava, Pedes cum coxis et trochanteribus rufil. Long. 
corp. 7'O mm. 

Species palaearctica. 

Der Körper ist grösser als bei N. Friesei, dem die Art am 
nächsten steht, und von gleich gedrungenem Bau wie dieser. 
Der Kopf mit den Fühlern, der Thorax und die Beine ähnlich 
wie bei der genannten Art, nur ist der längere Sporn der 
Hinterschienen kaum länger als die Hälfte des entsprechenden 
Metatarsus. Flügel mässig getrübt; dritte Cubitalzelle oben 
nicht so stark verschmälert als bei Friesei. An den Hinterflügeln 
endet die Analzelle deutlich hinter dem Ursprunge des Cubitus. 
Die zweite Ventralplatte ist hoch gewölbt. 

Die Punktirung ist entschieden gröber und dichter als bei 
Friesei und bei den anderen verwandten Formen. Auf dem 
Kopfe sind die groben Punkte nicht gut ausgeprägt, auf dem 
. Dorsulum dagegen sehr deutlich, ebenso an den Mesopleuren, 


Ki: 


Grabwespen. 823 


die eine deutliche Längskante tragen. Die Metapleuren weisen 
im oberen Theile einige Querfalten auf und das Mittelsegment 
zeist ähnliche Sculptur wie bei Friesei. Auf dem Hinterleibe 
nimmt die Punktirung von vorne nach hinten allmälig an Inten- 
sität ab, sie ist auf dem zweiten Segmente schwächer, aber 
nicht viel spärlicher als ‚am ersten. Bei N. Friesei: ist der Kopf 
gröber punktirt. 

Behaarung und Toment spärlich, nur ober den Seiten- 
dornen des Mittelsegmentes dicht und silberglänzend. 

Die rothe Farbe des Hinterleibes erstreckt sich auf das 
erste Segment, auf die Bauchplatte des zweiten und auf die 
Seitenränder der zweiten Dorsalplatte. Fühler schwarz, an der 
Bmverseiter der ersten vier Glieder” röthlich. ‘Kiefer röthlich, 
ebenso die Tegulae. Von den gelben Seitenflecken der ersten 
drei Segmente sind die letzten die kleinsten. 

N. Ibericus ist von den verwandten Arten leicht zu unter- 
scheiden: Von militaris und maculatus, die gleichfalls theilweise 
roth gefärbten Hinterleib haben und in der Grösse ziemlich 
ähnlich sind, durch die ungerandeten Schläfen; von fridens an 
denselben Merkmalen und an der Grösse; von guadriguttatus, 
Gerstäckeri, variabilis, dimidiatus, mit denen die Art in den 
ungerandeten Schläfen übereinstimmt, durch die Grösse; von 
quadriguttatus und Gerstäckeri ausserdem an dem Geäder der 
Hinterflügel; von variabılis, dimidiatus und den anderen ge- 
nannten Arten, mit Ausnahme des N. militaris, durch die gröbere 
Sculptur; von allen Arten schliesslich durch die Färbung. 

Ich erhielt von dieser Art ein in Madrid gesammeltes 
Exemplar durch die Güte des Herrn Prof. Dr. J. Bolivar vom 
Madrider Museum zur Untersuchung. 


Nach Nysson Doriae sind anzuführen: 


Nysson rugosus Cameron. 
Nysson rugosus, Cameron, Hymenopt. Orientalis, II, 4, t. IX, f.13, 1890. 
»Niger, linea pronoti, linea abdominis segmentis 1—2, 


maculaque scutelli, flavis, abdominis basi femoribusque posticis 
rufis; alis fuscis. Long. 5—7 mm. 


824 A. Handlirsch, 


Fühler gedrungen, mit mikroskopischer weisser Behaarung; 
das dritte Glied nicht viel länger als das vierte, das Endglied 
am Ende kegelförmig, länger als das vorletzte. Kopf stark 
punktirt, dicht mit silbernem, am Scheitel etwas goldigem 
Toment bedeckt. Wangen gerandet. Stirne mit verlängertem, 
kielartigen Vorsprung unmittelbar ober den Fühlern. Augen 
oben leicht gebuchtet. Ende des Clipeus in der Mitte zwei- 
zähnig. Mandibeln an der Basis gelb, am Ende roth. Thorax 
runzelig punktirt und weisslich behaart. Pronotum mitten oben 
leicht erhaben, im Centrum glänzend, unpunktirt und kahl, 
seine Seiten (von oben gesehen) gebogen. Scutellum viel mehr 
runzelig als das Mesonotum, Metanotum nicht sehr gut davon 
getrennt, hinten abgerundet und verschmälert. Mittelsegment 
nadelrissig, glänzend, mit vier Kielen versehen; seine Seiten- 
ecken mit kräftiger Spitze, die länger als breit erscheint. Meso- 
pleuren convex, dicht behaart, stark punktirt, deutlich über die 
Metapleuren vortretend. Abdomen spärlich mit seichten gut 
separirten Punkten besetzt, die zwei Endsegmente stärker als 
die anderen. Pygidialfeld mit Längsrunzelstreifen. Ventral- 
platten wie die dorsalen punktirt, die erste seitlich gerandet, 
in der Mitte stark vortretend und daselbst mit zwei Kielen ver- 
sehen, seitlich gleichfalls gekielt. Hypopygium nadelrissig an 
der Basis und im Centrum; sonst punktirt und am Ende mit 
zwei Zähnchen versehen. Basalsegment ganz roth mit Aus- 
nahme einer gelben Linie am Ende. Ende des zweiten Seg- 
mentes gelb; drittes Segment an der Basis mehr oder weniger 
roth; die zwei ersten Ventralplatten roth. Beine (besonders die 
Tibien und Tarsen) dicht mit weisslicher Behaarung bedeckt. 
Seitenenden der Hüften, Kniee und Spitzen der Schienen mehr 
oder weniger gelblich; Hinterschenkel ganz, die vier vorderen 
unten mehr oder weniger roth; Hinterschienen unten mehr oder 
weniger roth. Zweite Cubitalzelle lang gestielt; zweite Dis- 
coidalquerader fast interstitial. Tegulae roth. 

Schienen nicht bedornt, Clipeus nicht gekielt. Metanotuns 
nicht zweilappig. Bei einigen Exemplaren ist an den Seiten des 
dritten und vierten Segmentes ein kleiner gelber Fleck vor- 
handen. 

Hab. Barrackpore (Rothney). 


Grabwespen. 829 


Nach dem Stirnhöcker zu schliessen, gehört die Art in die 
Nähe von scalaris. Leider sagt Cameron nichts über das 
Geäder der Hinterflügel und über die zweite Ventralplatte; er 
hatte nur 2 vor sich. 


Nysson erythropoda Cameron. 
Nysson erythropoda, Cameron, Hymenopt. orientalis, II, 5,t. 9, f. 18, 1890. 


»Niger, argenteo pilosus, capite et thorace rugoso-punctatis; 
antennis subtus pedibusque rufis, linea pronoti, tegulis, linea 
sceutelli maculisque abdominis segmentis 1—2 flavis; alis fuscis. 
Long. 65 mm. 

Dem rugosus sehr nahe stehend; unterscheidet sich durch 
die unten rothen Fühler, die mit Ausnahme der Hüftenbasis 
ganz rothen Beine; Basis des Hinterleibes nicht roth. Binde des 
Pronotum ununterbrochen; Basalglied der Fühler mehr kugelig, 
dicker und kürzer, das zweite nicht viel kürzer als das dritte; 
die Augen sind stärker gebogen, die Ocellen mehr erhaben. 
Mittelbrust am hinteren Ende mit einem gedrungenen, mitten 
unterbrochenen Kiel, der sich unten nahe bis zur Sternalgrube 
fortsetzt. Das Hypopygium ist in der Mitte stärker gewölbt. Die 
zweite Cubitalzelle ist länger, an der unteren Seite so lang als 
die dritte, während sie bei rugosus deutlich kürzer ist. 

Clipeus am Ende zweizähnig, Mandibeln und Palpen 
dunkelroth. Mittelsesment mit vier Kielen, an den Seiten dicht 
blass behaart; seine Dornen stumpf. Die weisse Behaarung der 
Tibien sehr dicht, fast die Farbe verbergend. 

Hab. Barrackpore.« 

Auch bei dieser Art macht Cameron weder eine Angabe 
über das Geschlecht, noch erwähnt er etwas von dem Geäder 
der Hinterflügel u. s. w. Ich halte es nicht für sicher, dass die 
zwei Arten so nahe verwandt sind, wie Cameron meint; die 
Zeichnungen der Köpfe wenigstens sprechen nicht dafür. 


Nysson lateralis Packard. 
Der Synonymie ist beizufügen: 


Nvsson lateralis. Packard, Guide to the Study of insects, 163, 1870. 
— laterale, Provancher, Additions a la Faune Canad., 268, 1889. 


Sitzb. d. mathem.-naturw. Cl.; CIV. Bd., Abth. 1. 54 


826 A. Handlirsch, 


Nach N. Jateralis ist einzufügen: 


Nysson nigripes Provancher. 


Nysson nigripes, Provancher, Additions a la Faune Canadienne, 269, 
1889. 


»Nysson pieds-noirs. Nysson nigripes n. Sp. 

d' — Long. 5 mm. Schwarz ohne Flecken, an gewissen 
Stellen weisslich behaart; Gesicht unter den Fühlern silbern 
tomentirt. Prothorax nach hinten zu fast viereckig, Mesothorax 
fein punktirt, Mittelsegment stark runzelig, mit einem Dorn an 
den Ecken. Flügel fast glashell, Radialzelle ohne Anhang, 
zweite Cubitalzelle gestielt und die dritte an der Radialader stark 
verschmälert. Beine ganz schwarz, mit weisslicher Pubescenz 
auf den Schenkeln und Schienen. Hinterleib ziemlich fein 
punktirt, vor dem Ende plötzlich verjüngt, die Nähte an der 
Basis des zweiten und dritten Segmentes röthlich, ebenso ein 
Fleck an den Seiten des ersten. Endsegment mit zwei Dornen. — 
- Hull (Guignard). 

Verwandt mit pumilus Cresson, aber durch das Fehlen 
der gelben Flecke kenntlich.« 

Provancher scheint von Gerstäcker’s Monographie 
nichts profitirt zu haben, denn in seiner Beschreibung fehlen 
alle wesentlichen Merkmale. Der Name migripes kann der Art 
bleiben, weil der gleichlautende von Spinola synonym mit 
trimaculatus ist. Es ist mir absolut unmöglich, dieser Art einen 
Platz im natürlichen Systeme anzuweisen. 


Nysson rusticus Cresson. 
Der Synonymie ist beizufügen‘! 


? Nysson rusticus, Provancher, Additions ala Faune Canadienne, 269, 1889. 


»Nysson rustique. Nysson rusticus, Cresson. 

9 Long. 5:5 mm. Mattschwarz, fein punktirt, Kopf und 
Thorax mit weissen Seidenhaaren. Schildchen punktirt. Mittel- 
segment mit ungefähr 10 kleinen Kielen am Rücken. Flügel 
hyalin, gegen die Spitze und besonders in der Radialzelle ange- 
raucht. Beine schwarz, ungefleckt. Hinterleib oval, gegen das 
Hinterende verjüngt, dick, fein punktirt, sein erstes und ein Theil 


Grabwespen. 827 


des zweiten Segmentes rostroth, das letztere mit einem gelben 
Punkt jederseits am Hinterrande. — Ottawa (Guignard).« 

Es ist keineswegs ganz sicher, dass Provancher wirklich 
Cresson’s N. rusticus vor sich hatte. Nach Cresson sind 
beim Weibe die Segmente 2—4 mit lichten Flecken versehen, 
nach Provancher blos das zweite. Solche Variationen kommen 
wohl bei manchen Arten vor, aber trotzdem möchte ich nicht 
ohne Vorbehalt Provancher’s rusticus in die Synonymie 
der Cresson’schen Art stellen. Dass wirklich verschiedene 
Arten vorliegen, lässt sich aus der obigen mangelhaften Charak- 
teristik freilich auch nicht entnehmen. 


Bothynostethus Kohl. 
Bothynostethus, Fox, Proc. Ace. N. S. Philad., 305, 1894. 


Nach Dothynostethus nitens ist einzufügen: 


Bothynostethus distinctus Fox. 
Bothynostethus distinctus, Fox, Entomol. News, II, Nr. 2, 31, SQ 1891. 


»@ Schwarz, glänzend; Clipeus, Seiten des Gesichtes, 
Raum zwischen den Fühlern, die hinteren Augenränder und die 
Seiten des Mittelsegmentes mit silberner Behaarung; Schulter- 
beulen, Metanotum, Linie an den Vorderschienen, ein Fleck 
an den mittleren und hinteren geblichweiss; Kopf fein punktirt 
und mit mässig langer blassbrauner Behaarung bedeckt; Gesicht 
mit gut ausgeprägter Längslinie in derMitte, die von den Fühlern 
bis nahe zum vorderen Nebenauge reicht; die Stirne zeigt vor 
dem vorderen und den Seiten der hinteren Nebenaugen tiefe 
Furchen; die seitlichen Furchen sind schief; Vorderrand des 
Clipeus in der Mitte mit zwei grossen isolirten Zähnen; zwischen 
diesen Zähnen und den Seitenwinkeln des Clipeus liegen zwei 
viel kleinere Zähne; drittes Fühlerglied kürzer als das vierte 
oder fünfte; das vierte ist etwas länger als das fünfte; die Glie- 
der 8S—10 sind fast gleich; Augen gegen den Scheitel divergent, 
ihr Innenrand ober der Mitte des Gesichtes leicht nach innen 
geneigt; Prothorax oben in der Mitte ausgerandet, mit einer 
schmalen, an der Ausrandungsstelle unterbrochenen Binde; von 
der Ausrandungsstelle des Prothorax ziehen zwei parallele, 


54* 


828 A. Handlirsch, 


stark markirte Linien, die sich bis zur Mitte des Dorsulum 
erstrecken; Scutellum spärlich punktirt, mit einem Mittelein- 
drucke, der hinten deutlicher ist; die Sutur zwischen Dorsulum 
und Scutellum tief und breit, an denSeiten gezähnelt; Metanotum 
durch eine eingedrückte Mittellinie getheilt; Mittelsegment mit 
breitem und tiefem Längseindruck, der sich an der Basis der 
hinteren Fläche herzförmig verbreitert; Basis des Mittelseg- 
mentes glatt; eine tiefgrubige, gebogene Furche zieht von dem 
Mitteleindrucke zu den vorderen seitlichen Ecken; zwischen 
diesen Furchen und den runzeligen Seiten ist ein fein punktirter 
Raum, die hintere Fläche ist vor dem Ende narbig. Flügel an 
der Basis hyalin, an der Endhälfte russig; Geäder und Stigma 
schwarz; Costal- und ‚Subcostalader zusammenfliessend; 
Tegulae röthlichpechbraun, Tibien und Tarsen mit weisslicher 
Behaarung bedeckt. Hinterleib fein punktirt, mit blassbrauner 
Behaarung bedeckt, die seitlich, oben am fünften und sechsten 
Segmente und unten an den Hinterrändern der Segmente, 
dichter ist; Hinterränder der Segmente oben glatt, röthlich- 
pechbraun; Pygidium gross, am Ende abgerundet und anliegend 
blass behaart, Bauch unten röthlich. Länge 9 mm. 

S — Schlanker als das 9, der Vorderrand des Clipeus fast 
abgestutzt oder leicht buchtig; die Vordertibien vorne und die 
Tarsen roth; Pygidium kurz, an der Spitze abgestutzt, mit an- 
gedrückter Behaarung; sonst wie das 9. Länge 8 mm. 

Drei Exemplare, Camden County N. J. 22. Juli und 
10. August 1890«. 

Durch die Publication dieser Art ist das Vorkommen der 
Gattung Bothynostethus in der Nearctischen Region fest- 
gestellt. Es ist nur zu bedauern, dass Herr Fox in seiner Be- 
schreibung keine Vergleiche mit den beiden bisher bekannten 
Arten anstellt, und dass die sexuellen Differenzen von ihm so 
wenig berücksichtigt werden. 


Scapheutes Handl. 


In der Beschreibung dieser Gattung ist zu ergänzen: 

Fühler im weiblichen Geschlechte klein und dünn, fast 
cylindrisch. Vordertarsen mit kurzen Wimpern. Sechste Dorsal- 
platte mit gut begrenztem Mittelfelde. 


Grabwespen. 829 


Scapheutes Mocsaryi Handl. 


In der Beschreibung ist zu ergänzen: 
Rand des Pronotum, Schulterbeulen und zwei grosse 
Flecken auf dem Schildchen gelb. 


Scapheutes Brasilianus n. sp. 


2 Corpus robustum. Oculi versus clipeum multo magis 
convergentes quam in S. Mocsaryi. Clipeus satis latus, margine 
antico irregulariter denticulato. Mandibulae in margine externo 
profunde excisae. Segmentum mediale rotundatum, area mediana 
nec limitata nec sculptura a reliqua parte differente, solum striga 
longitudinali divisa. Alae aequaliter sed minus obscure tinctae 
quam in S. Mocsaryi nervatura similiter constructa. Tarsi antici 
breviter ciliati. Antennae graciles, vix clavatae. Segmentum 
dorsale sextum area mediana bene limitata et rugoso-punctata 
instructum. 

Corpus multo minus grosse punctatum, distincte pubescens, 
nigrum, clipeo, margine pronoti, callis humeralibus, scutello 
maculisque lateralibus segmentorum dorsalium 1—D flavis. 
Antennae nigrae scapo infra flavo; pedes nigri flavo-variegatı. 
Long. corp. 10 mm. 

Species neotropica: 

Diese Art ist dem S. Mocsaryi im Allgemeinen ähnlich, 
unterscheidet sich aber von demselben durch eine Reihe 
wesentlicher Merkmale. Die Augen convergiren gegen den 
Clipeus viel stärker; dieser ist am Vorderrande in der Mitte mit 
einem kleinen Ausschnitte und ausserdem an jeder Seite mit 
drei undeutlichen Zähnchen versehen. 

Das Mittelfeld des Medialsegmentes ist nicht begrenzt, 
aber durch eine deutliche Längsfurche getheilt, es ist voll- 
kommen glatt und etwas stärker glänzend als die Umgebung. 
Die Grenze zwischen Metanotum und Mittelsegment wird 
durch eine grubige Naht gebildet. 

Die Flügel sind gleichmässig, aber schwächer tingirt als 
bei der anderen Art. 

Die Cilien an den Vordertarsen sind kaum länger als der 
Metatarsus breit, 

Fühler kurz und dünn mit fast cylindrischen Gliedern. 


830 - A. Handlirsch, 


Hinterleib ganz ähnlich gebaut wie bei Mocsaryi; die 
sechste Rückenplatte trägt ein deutlich begrenztes, flaches, 
halbelliptisches Mittelfeld mit grober runzeligpunktirter Sculptur 
und ist dicht mit groben kurzen Börstchen besetzt. 

Gesicht und Schläfen tragen dichtes goldiges Toment, der 
Körper ähnliche Behaarung wie bei Mocsaryi. Punktirung in 
ihrer Vertheilung auf die einzelnen Körpertheile ähnlich wie 
bei der genannten Art, im Ganzen aber bedeutend feiner, 

Die gelben Zeichnungen sind ähnlich wie bei Sc. Mocsaryi. 

Ich untersuchte ein weibliches Exemplar aus Coary in 
Brasilien (Amazonas), Eigenthum des Herrn W. Wüstnei. 


Alyson Jur. 


Der Synonymie ist beizufügen; 


Alysson, Klug, Magaz. Naturf. Fr. Berlin, II, 53, 1808. 
Alyson, Westwood, Introd. II. Synops., p. 80, 1840. 
-— Girard, Traite element. d’Entomol., II, 925, 1879. 
Alysson, Radoszkowsky, Bull. Mose., 19, 1891. 
Alyson, Fox, Proc. Ac.N.S. Philad., 303, 1894. 


Alyson Ratzeburgii Dahlbom. 


Ich hatte Gelegenheit, eine Type von Dahlbom aus der 
Sammlung Wesmael’s zu vergleichen; es ist daher das 
betreffende Citat mit ! zu versehen. 


Nach A. Ratzeburgii ist einzufügen: 


Alyson Picteti n. sp. 


cd Area mediana segmenti medialis fere triangularis, 
distinctissime longitudinaliter rugosa. Segmenta dorsalia satis 
dense et aequaliter punctata. Alae anticae indistincte bifasciatae. 
Corpus nigrum, clipeo, macula mediana excepta, orbitis anticis 
maculisque lateralibus segmenti secundi flavis. Antennae infra 
flavae et testaceae, supra fuscae. Pedes laete ferruginei, coxis 
trochanteribusque nigris. Long. corp. 6—8 mm. Species Alge- 
MIENSIS, 

Mit Ratzeburgii und tricolor sehr nahe verwandt und in 
der Gestalt des Mittelfeldes mit ihnen übereinstimmend. Die 
Punktirung der zwei ersten Dorsalplatten ist wesentlich dichter 


Grabwespen, 831 


und ziemlich gleichmässig vertheilt. Die Seiten des Mittel- 
segmentes sind deutlich punktirt und unterscheiden sich dadurch 
von denen des Ratzeburgii, wo sie vorne glatt und nach hinten 
zu mehr gerunzelt sind. Auch durch die Beinfarbe dürfte Picteti 
leicht von Ratzeburgii zu trennen sein. Tricolor ist am Thorax 
reichlich licht gezeichnet, Perthesii und fuscatus haben ein 
anders geformtes Mittelfeld des Medialsegmentes und sind, 
ausser durch geringe Grösse, auch noch anderweitig verschieden. 
Ich sammelte von dieser Art 11 Exemplare (leider durch- 
wegs d') bei der Station Col des Oliviers in den Montagnes 
el Kantour (Provinz Constantine). Meinem liebenswürdigen 
Reisegefährten, Herrn Alph. Pictet (Genf) gewidmet. 


Alyson tricolor Lep. 


Zu dem Citate Wesmael’s ist ! zu setzen. 
Die Art wurde von Steck bei Grono (Mesoccotha]) in 
der Schweiz gefunden. 


Alyson fuscatus Panzer. 
Zu dem Citate A. bimaculatus Wesmael ist ! zu setzen 
und der Synonymie beizufügen: 
Alysson bimaculatus, Klug, Magaz. naturf. Fr. Berlin, Il, 53, 1808. 
Alyson bimaculatus, Brischke, Schr. Phys. Oek. Ges. Königsberg, 1. 
100, 1862. 
Alysson bimaculatus, Radoszkowsky, Bull. Mosc, 20, f. 63, 1891. 
Alyson oppositus Say. 
‘Der Synonymie ist beizufügen: 


Alyson oppositus, Provancher, Additions a la Faune Canad. 269, 270, 


& 271839. 
—  -- . Fox, Entomol. News, V, Nr. 3, 77—78, 1894. 


Alyson melleus Say. 


Der Synonymie ist beizufügen: 


Alyson melleus, Provancher, Additions ä la Faune Canad. 270, J'Q 
1887. 
— — Fox, Entomol. News, V, Nr. 3, 77—78, 1894. 


Seit dem Erscheinen meiner Monographie wurden noch 
folgende Arten der nearctischen Region beschrieben: 


832 A.Handlirsch, 


Alyson radiatus Fox. 
Alyson radiatus, Fox, Entomol. News, V, Nr. 3, p. 87, 1894. 


Q Schwarz; Unterseite des Schaftes, Clipeus, Fleck zwi- 
schen den Fühlern, innere Augenränder, Mandibeln, mit Aus- 
nahme von Spitze und Basis, und die Vorderseite des ersten 
Beinpaares gelb; Vorderhüften und Trochanteren an der Basis 
schwarz; die vier hinteren Schienen, Tarsen und Spitzen der 
Schenkel rothgelb; Flecken am zweiten Segment weiss; Flügel 
gebräunt, mit schwach angedeuteter dunklerer Binde in der 
Radial- und Cubitalzelle; Stigma blassrothgelb, die Adern viel 
dunkler. Stirne dicht und fein, aber deutlich punktirt, der 
Scheitel noch deutlicher; Vorderrand des Clipeus in der Mitte 
undeutlich zweizähnig; erstes Geisselglied nicht mehr als um 
1/. länger als das zweite; Dorsulum und Scutellum fein und 
ziemlich dicht punktirt, das letztere deutlich eingedrückt; Mittel- 
feld des Medialsegmentes an der Basis fast so breit als lang, 
mit zahlreichen, starken, radialförmig verlaufenden Runzeln; 
ausserhalb des Mittelfeldes ist das Mittelsegment grob gerunzelt; 
Metapleuren glatt. Hinterleib glänzend, die zwei ersten Ringe 
spärlich punktirt. 7 mm. 

JS Unterseite der Fühler, die vier hinteren Tibien und 
Tarsen vorne und die beim Q erwähnten Theile gelb. Flügel 
subhyalin; erstes Glied der Geissel entschieden kürzer als das 
zweite, dieses wieder kürzer als das dritte, Endglied gebogen. 
7 mm. 

Nevada, Colorado. Durch die Form und Sculptur des 
Mittelfeldes des Mittelsegmentes kenntlich. 


Alyson conicus Provancher. 


Alyson conicus, Provancher, Additions ala Faune Canad. 9 271. 1887. 
— -—. Fox, Entom. News, V, Nr. 3, p. 86—88, 1894. 


Provancher sagt: 

»0 Long. 6 mm. Schwarz; Clipeus, Mandibeln mit Aus- 
nahme der Spitze, die vorderen Augenränder mit der Unter- 
seite des Fühlerschaftes blassgelb. Scheitel glatt, glänzend, ohne 
deutliche Punktirung. Mittelsegment verlängert, glänzend, 


Grabwespen. 839 


sowohl in dem Mittelfelde, als an den Seiten mit feinen und weit- 
läufigen Streifen versehen. Flügel hyalin, mit schwach ver- 
dunkeltem Bande in der Radialgegend. Beine röthlichbraun, die 
vorderen mit den Schienen und Tarsen gelb. Hinterleib polirt, 
glänzend, schwarz, mit runden weissen Flecken am zweiten 
Segmente, an dessen Ende er am breitesten ist, und von wo er 
sich nach der Basis und nach dem Ende zu in Form zweier 
entgegengesetzter Kegel verschmälert; Mittelfeld der letzten 
Dorsalplatte flach, ziemlich klein und röthlich behaart. Ottawa 
(Guignard)«. 

Bei dieser Art erwähnt der Autor nichts von der Form des 
Mittelfeldes des Medialsegmentes, während er bei den zwei 
anderen zugleich beschriebenen Arten dieses Merkmal be- 
achtet. 

Fox ergänzt diese Beschreibung wesentlich durch folgende 
Angaben: 

Q Mittelfeld des Medialsegmentes U-förmig, entschieden 
länger als an der Basis breit, unregelmässig und ziemlich fein 
gerunzelt. Thorax schwarz. Clipeus mit dunklem Fleck in der 
Mitte; Flügel mit Ausnahme der gewöhnlichen Wolke fast 
hyalin. 

d' Schwarz. Innere Orbita bis zur Mitte der Stirn, Fühler- 
schaft und zweites Glied unten, Mandibeln, mit Ausnahme der 
Spitze, Clipeus, mit Ausnahme eines dunklen Mittelfleckes 
(manchmal ist der ganze Clipeus dunkel), Ende der Vorder- 
hüften, Vorderschenkel und Schienen vorne gelb. Vier Hinter- 
Schienen Narsen und Ende deu Schenkel rorhgelb. Geissel 
unten dunkelrothgelb. Flügel subhyalin, irisirend, Geäder und 
Stisma rothgelb. Erstes Glied der Geissel nur wenig mehr als 
halb so lang als das zweite, dieses etwas kürzer als das dritte. 
Stirne fein und dicht punktirt, in der Mitte stark eingedrückt. 
Scutellum eingedrückt. Mittelfeld des Medialsegmentes kürzer 
als beim 9. Hinterleib glänzend, die ersten zwei Ringe nicht 
punktirt. 9°5 mm. Canada. 


Alyson Guignardi Provancher. 
Alyson Guignardi, Provancher, Additions a la Faune Canad. J'?P 
271, 1887. 
— — Fox, Entomol. News, V, Nr. 3, 86—87, 1894. 


834 A. Handlirsch, 


Provancher’s Beschreibung lautet: 

»@ Long. 8mm. Schwarz; Mandibeln mit Ausnahme der 
Spitze honiggelb, Clipeus schwarz, punktirt und weiss behaart, 
Schaft der Fühler oben mit einer schwarzen Linie, manchmal 
tritt an der unteren Partie der Augenränder eine kleine gelbe 
Linie auf. Thorax fein punktirt, ungefleckt, die Hinterecken des 
Prothorax und die Seiten des Mesothorax mit silberglänzender 
Behaarung. Mittelfeld des Medialsegmentes U-förmig und mit 
groben, deutlichen Längsstriemen versehen. Flügel hyalin mit 
braunem Querbande hinter dem Stigma. Beine schwarz, die 
zwei Endglieder der Tarsen honiggelb. Hinterleib robust, ge- 
wölbt, polirt, glänzend, die weissen Flecken des zweiten Seg- 
mentes gross, Hinterende behaart, Endsegment bräunlich. 

cd’ Clipeus, Oberlippe, Mandibeln mit Ausnahme der Spitze, 
Unterseite des Fühlerschaftes, die vorderen Augenränder, vier 
Punkte am Rande des Pronotum und das Ende der Vorder- 
hüften weiss oder lichtgelb. Mittelsegment stark gerunzelt. 
Beine rothbräunlich, die hinteren dunkler. — Be&cancour, 
Ottawa (Guignard)«. 

Diese Art scheint mit fuscatus und oppositus nahe ver- 
wandt zu sein. 

Fox nennt das Mittelfeld im Gegensatze zu Provancher 
dreieckig, gibt aber keine weitere Ergänzung der Beschreibung. 
Als Fundort führt er Illinois an. 


Alyson striatus Fox. 
Alyson striatus, Fox, Entomol. News, V, Nr. 3, p. 87—88. 5 1894. 


d Schwarz; Unterseite des Schaftes, Clipeus, Seiten des 
Gesichtes, innere Augenränder bis zur Mitte der Stirn, Mandibeln, 
mit Ausnahme der Spitzen, zwei Flecken am Pronotum und 
das Ende der Vorderhüften gelb; Beine rothgelb oder blassgelb, 
Fühlergeissel unten bräunlich; Flecken des zweiten Segmentes 
weiss, quer-oblong; Flügel subhyalin, irisirend, Geäder roth- 
gelb. Kopf, Thorax und Abdomen mit deutlicher anliegender 
Behaarung. Vorderrand des Clipeus leicht eingebogen. Stirne 
fein und dicht punktirt, in der Mitte stark der Länge nach ein- 
gedrückt; erstes Glied der Geissel nur wenig mehr als halb so 
lang als das zweite, dieses so lang oder etwas länger als das 


Grabwespen. 839 


dritte, Endglied wie gewöhnlich gebogen. Dorsulum und 
Seutellum mit ziemlich feinen, dicht gestellten Punkten, das 
Schildchen nicht eingedrückt; Mittelfeld des Mittelsegmentes 
dreieckig, mit einer starken Querrunzel vor dem Ende, wodurch 
es halbelliptisch aussieht; in Jem Mittelfelde verlaufen zwei 
starke, divergente Kiele. Mit Ausnahme des Raumes zwischen 
diesen Kielen ist das Mittelsegment grob gerunzelt. Metapleuren 
glatt. Mesopleuren im unteren Theile grob längsstreifig. End- 
segment des Hinterleibes röthlich. 7 mm. District Columbia. 
An den gestreiften Mesopleuren leicht zu erkennen. 


Alyson triangulifer Provancher. 


Alyson triangulifer, Provancher, Additions a la Faune Canad. %' 272, 
1889. 
—  trianguliferus, Fox, Entomol. News, V, Nr. 3, 86—89. J'? 1894. 


Provancher’s Beschreibung lautet: 

»d' Long. 7mm. Schwarz, sehr fein punktirt. Kopf kurz und 
quer. Clipeus, Mandibeln, Augenränder und Fühlerschaft weiss 
oder blassgelb. Fühler kurz, unten röthlich, oben bräunlich, das 
letzte Glied sichelförmig (en croissent). Schulterbeulen mit einem 
kleinen, weissen Fleck. Mesothorax dicht punktirt; Mittel- 
segment wenig verlängert, mit einem durch deutliche Kiele 
begrenzten dreieckigem Mittelfelde; dasselbe ist glänzend, mit 
zwei kleinen, divergenten Kielen und anderen minder deutlichen 
Streifen. Seiten des Mittelsegmentes regelmässig gestreift, die 
hintere Fläche runzelig. Flügel hyalin, mitschwach verdunkeltem 
Bande in der Gegend des Stigma; die erste Discoidalquerader 
mündet sehr nahe der Basis der zweiten Cubitalzelle, zweite 
Discoidalquerader interstitial. Beine roth, die vier Vorderhüften 
unten weiss, die hinteren, so wie die Basis und die äusserste 
Spitze der Hinterschenkel schwarz. Hinterleib schlank, polirt, 
glänzend, schwarz mit weissen, runden Flecken am zweiten 
Segmente; Endsegment roth, mit langem Dorn an jeder Seite. 
— Becancour«. 

Provancher meint, dass diese durch die Form und das 
Mittelfeld des Medialsegmentes ausgezeichnet Art vielleicht eine 
eigene Gattung bilden könnte. Ich glaube nicht. 


836 A. Handlirsch, 


Fox beschreibt das 9 wie folgt: 

»Q Schwarz; erster und zweiter Hinterleibsring roth. 
Mandibeln, mit Ausnahme der Spitze, Clipeus, Orbita bis zur 
Mitte der Stirn, Schaft, die zwei bis drei ersten Geisselglieder 
unten und die Schulterbeulen gelb. Beine ganz rostroth, die 
vorderen zum Gelben hinneigend. Stirne und Scheitel fein und 
gleichmässig punktirt. Erstes Geisselglied kaum etwas länger 
als das zweite. Prothorax und Dorsulum fein und dicht, aber 
deutlich punktirt; der erstere seitlich deutlich gestreift. Schild- 
chen nicht eingedrückt, seine vordere Nath grob grubig. Mittel- 
feld des Medialsegmentes fast genau dreieckig, etwas unregel- 
mässig gerunzelt. Hintere Fläche des Mittelsegmentes runzelig. 
Flügel subhyalin, irisirend, mit dunkler Wolke in der Nähe der 
Radial- und Cubitalzellen. Hinterleib, besonders unten, mit 
langen, dunklen Haaren schütter besetzt. 7—&8 mm. — Massa- 
chusetts, Virginia, Illinois. Ähnlich dem 2 des oppositus, 
aber durch die Form des Mittelfeldes und die Beinfärbung ver- 
schieden«. 


Bestimmungstabelle der nearctischen Alyson-Arten.! 


Feminae. 
1. Area mediana segmenti medialis triangularis........ B) 
Ne ZEHN semielliptiea m 2. 2 2 
22 lRorasomiger. ra RR IT NETTE De B) 
—  ferrugineus, pedes, exceptis tibiis posticis, fer- 
FUOIDEI. MER As an REN ASIAN ER 2 Maine melleus 
a NbdomenesinexeoloreiterrleINeOrEr Fr En B 


— segmentis duobus basalibus ferrugineis; area 
mediana segmenti medialis crasse reticulata; 
parte postica segmenti medialis in lateribus bi- 
dentata. we 1 Me, DER NE REN oppositus 

4. Area mediana segmenti medialis fere aeque longa ac 
lata, 'rugis radialibus 7—8 distinctis; clipeus 
omnino flavusstalae’subiuseae ram radiatus 

7 2laumıdmerdisineiesonsToremTe 
gulariter et satis subtiliter rugosa; clipeus macula 


INach Fox. 


O1 


ID 


Grabwespen. 887 


mediana obscura; alae, fascia radiali obscuriore 


SRerplansubhyalmaehber een wann. conicus 
Abdomen nigrum; clipeus et pedes maxima pro parte 
INS INNE. a NIE EL Guignardi 
— segmentis duobus basalibus ferrugineis; clipeus 
DAS DEE SERVER N nn. triangnlifer. 
Mares. 
Area mediana segmenti medialis triangularis........ 6) 
u a ssemielipliea... . 2. e.n ns... 2 
erasscehneneulatau u man 3 
u , hHaud.reticulatauı.. innen, . 4 
Bade szeBelipeushntenie. ee ee an oppositus 
—  exceptis tibiis posticis, fulvi; clipeus flavus... melleus 


Area mediana segmenti medialis rugis numerosis ra- 

dialibus distinctis; clipeus et flagellum infra 

IIEINGET 0 On RN EI NR RE SER E radiatıs 
— — — -—  subtiliter rugosa, rugis duabus cen- 

tralibus postice divergentibus; clipeus flavus, 

macula mediana obscura; flagellum infra testa- 

CSU N Et EN ER LS Rn an cONIcuS 
Area mediana segmenti medialis distincte triangularis, 

sine ruga transversa ante apicem sita; pedes 

kulvarecoxis’ quawiorantieistlavis... „2.2. triangulifer 
— 0 — — -— ante apicem ruga transversa di- 

stincta, ergo formam semiellipticam simulans ... 6 
Nesopleurae ubiquespunetatae, . . .......2.0..... Guignardi 
pen mienlone strlataem.n. 2.0002 u striatus. 


Didineis Wesmael. 


Der Synonymie ist beizufügen: 


Didineis, Saunders, Hymen. acul. Brit. 112, 1893. 
— Fox, Entom. News, V, Nr. 4, 126, 1894. 
— Proc. Akad. N. S. Philad. 303, 1894. 


Didineis lunicornis Fabr. 


Der Synonymie ist beizufügen: 


7 Sphex (Alvson) lunicornis, Blanchard, Cuvier’s R. an. Ed. 3, II, 
t. 123. f. 4, 1849. 


838 A. Handlirsch, 


Alyson luinicorne, Brischke, Schriften Phys. Öcon. Ges. Königsb., II, 
100, 1862. 
Didineis lunicornis Saunders, Hymen. acul. Brit. 112, t. 15, £.5, 6. 
1893. 
Nachträglich habe ich Wesmael’s Typen gesehen! 
Als Fundorte sind noch zu nennen: Fiume, Triest und 
Pola. 


Didineis texana Cresson. 


Didineis texana, Fox, Entomol. News, V, Nr. 4, 127, 1894. 


Als Fundorte führt Fox an: Virginia, District of Co- 
lumbia, Texas und Ottawa. 

Hier sind noch zwei von Fox beschriebene nearctische 
Arten einzufügen: 


Didineis nodosa Fox. 
Tab. II, Fig. 20. 


Didineis nodosa, Fox, Entom. News, V, No. 4. 127, Fig, 2, 5, 1894. 


cd Vorderrand des Clipeus etwas abgestutzt. Stirne und 
Scheitel sehr fein und dicht punktirt. Fühler dick, das erste 
Geisselglied länger als das zweite und unten am Ende stark 
verdickt, die vier folgenden in ähnlicher Weise verdickt, das 
vorletzte Glied unten am Ende in eine Spitze ausgezogen, das 
Endglied sehr gross und gekrümmt. Mittelsegment grob gestreift; 
im halbelliptischen Mittelfelde verlaufen zu beiden Seiten eines 
Mittelkieles schiefe Streifen. Vorderbeine stark verdickt und 
erweitert, der untere Rand der Vorderschenkel in der Mitte fast 
eckig. Hinterleib fein und dicht punktirt. Die ersten zwei 
Segmente roth. Tibien und Tarsen rothgelb. Unterseite des 
Schaftes, Clipeus mit Ausnahme der Mitte und die inneren 
Augenränder gelb. Endglied der Geissel rothgelb. Flügel sub- 
hyalin, irisirend, ohne dunkle Flecken. 6 mm. State of 
Washinston. 


Didineis peculiaris Fox. 
Tab. II, Fig. 19. 


Didineis pecnliaris, Fox, Entomol. News, V, No. 4, 127—128, Fe. 3, 1894. 


0 Hinterhaupt ziemlich stark entwickelt. Stirne und Scheitel 
ziemlich dicht und fein punktirt. Clipeus dreizähnig. Erstes 


Grabwespen. 839 


Geisselglied etwas kürzer als die zwei folgenden zusammen. 
Dorsulum fein und dicht punktirt. .Mittelsegment ziemlich fein 
gerunzelt. Hinterleib fein und dicht punktirt. Durchaus roth- 
braun, die Unterseite des Thorax und das Endglied der Fühler 
schwärzlich. Clipeus und Ende des Hinterleibes spärlich weiss 
behaart. Flügel subhyalin mit dunkler Wolke in der Gegend 
der Radial-, zweiten Cubital- und zweiten Discoidalzelle. 8 mm. 

cd Fühler dick. Geisselglied 1—5 unten am Ende verdickt 
oder knopfartig, aber nicht so auffallend wie bei nodosa; das 
Endglied sehr gross, gekrümmt und am Ende etwas abgestutzt, 
das vorhergehende Glied unten am Ende in eine Spitze aus- 
gezogen. Vorderschenkel am unteren Rande unten abgerundet, 
wie beim ® gefärbt, mit Ausnahme, dass die Endsegmente 
schwärzlich sind und die inneren Augenränder, die Unterseite 
des Schaftes und der Vorderrand des Clipeus gelb. Flügel mit 
dunkler Wolke. 6—7 mm. Montana. 


? Didineis solidescens Scudder. 


Didineis solidescens, Scudder, The tertiary Ins. of N. Am., p. 620, t. 10, 
f. 30, 1890. 


Es scheint mir äusserst gewagt, in diesem von Scudder 
abgebildeten Hymenopteron gerade eine Didineis erkennen zu 
wollen. Das Thier kann ebenso gut einer ganz anderen Familie 
angehören und unterscheidet sich von Didineis wesentlich 
durch die viel grössere Radialzelle und den gedrungenen Bau. 


Bestimmungstabelle der nearctischen Arten.! 
Feminae. 
I Caput et thorax niera, abdomen rufum ....... texana. 
Caput, thorax et abdomen ferrugineo-brunnea. .pecnliaris. 
Mares. 


l. Antennae graciles, articulis infra haud nodosis. ./erana. 
Antennae robustae, articulis ınfra plus minusve 


BOOSTER ar sth. Alm 2: 
PaNieta, sesments duobus primis rußs ...... .... nodosa. 
Omnino brunneo-ferruginea, segmentis apicali- 
BUS SOUM IIMUSCAlis. ca. 3. ee en pecnliaris. 


1 Nach Fox. 


840 A. Handlirsch, 


Mellinus Fabric. 


< Mellinus, Fabricius, Skrift naturh. Selsk. Kjöbenhavn, I (1), 227, 1790. 
< — —- Schneider's neuestes Magaz., I, 28, 1791. 
— Klug, Magaz. Ges. naturf. Fr. Berlin, II; 53, 1808. 
-- Fallen, Specim. nov. Hymen. disp. Meth., 28, 1813. 
— Westwood, Introd. Synops., 81, 1840. 
— Schilling, Übers. Arb. schles. Ges. vaterl. Cult., 112, 1842. 
Dumeril, Mem. Acad. sc. Paris, XXXI (2), 876, 1860. 
— Steinvorth, Jahresh. nat. Ver. Lüneburg, III, 143, 1867. 
— Girard, Traite element. d’Ent., II, 944, 1879. 
— Karsch, Insectenwelt, 2. Ed., 258, 1882. 
— Andre, Species des Hymenopt., III, 168, 1888. 
— Saunders, Hymen. acul. Brit., 113, 1893. 
— Fox, Entomol. News, V, No. 6, 201, 1894. 
— — Proe. Ac.N.S. Philad. 303, 1894. 


N 
| 


Über die Anatomie und speciell über die Drüsen von 
Mellinus hat in jüngster Zeit Bordas interessante Unter- 
suchungen veröffentlicht, denen ich hier nur die wesentlichsten 
Punkte entnehme. Bordas unterscheidet bei M. arvensis: 
1. Glandes salivaires thoraciques, 2. glandes supracerebrales. 
3. glandes mandibulaires, 4. glandes sublinguales, 5. glandes 
linguales, 6. glandes maxillaires sup£rieures. 

Über die Biologie von Mellinus liegen einige neuere 
Beobachtungen vor. Verhoeff beobachtete Mellinus arvensis 
und schreibt darüber in den Zool. Jahrb. (VI, 1892): 

»Die Höhlen der einzelnen Grabwespen lagen an einer 
Stelle beisammen, aber stets einige Centimeter von einander 
entfernt. Auch ich sah sie stets die Pollenia rudis eintragen, 
welche sie am Rüssel festnehmen und auf ihr reitend den 
Körper halten. Vor dem Höhleneingang dreht das Mellinus-2 
sich schnell um, die Fliege immer am Rüssel festhaltend, und 
am Rüssel zieht sie, rückwärtslaufend, ihre Beute in die Tiefe 
hinab. Die Gänge ziehen sich fast senkrecht hinunter und 
werden hie und da in Folge hindernder Steine oder Würzelchen 
etwas geschlängelt. Die Tiefe der Schächte mass 30—40 cm 
vom Eingang bis zur Endzelle.....Ich fand aber nie eine Spur 
von Zweigbau, vielmehr ist der Stollen von Mellinus ein Einzell- 
bau mit enorm tiefem Schachte..... Einen Gang von mehr als 
30 cm Tiefe verfolgte ich bis ans Ende, traf darin das zornig 


Fr Au ee 
RZ 


Grabwespen. 841 


summende Mellinus-Q und am Ende eine Pollenia, aber kein 
Ei. In einem anderen fand ich die Endzelle schon durch eine 
Schichte losgeschabten Lehms verschlossen mit vier Pollenien, 
welche kein Lebenszeichen mehr von sich gaben. Zwischen 
den Pollenien lag, ohne Befestigung — ein Ei. Mehrere andere 
Schächte enthielten 9—6 Fliegen, geschlossene Endzellen und 
ebenfalls je ein Ei. Am folgenden Tage grub ich abermals 
einige Schächte auf, mehrere enthielten Larven, welche halb 
erwachsen waren, die Zellen waren jedoch stets geschlossen. 
Die meisten Zellen enthielten ein Ei, daneben 3—6 Pollenien, 
aber nie waren sie offen gelassen. War eine Zelle noch offen, 
so enthielt sie entweder gar nichts oder nur 1—2 Pollenien, nie 
ein Ei. In einer Zelle fand ich fünf Pollenia rudis und eine 
Tephritis-Art. 

Mellinus arvensis trägt also — wie auch Philanthus — 
zunächst den für die Larve nothwendigen Vorrath an Fliegen 
ein, darauf legt sie ein Ei, ohne Befestigung, zwischen die 
vollkommen bewusstlosen Opfer und schliesst die Zelle sofort 
in kunstloser Weise durch losgeschabten Lehm. Mellinus steht 
somit auf derselben relativ niedrigen Culturstufe wie Philanthus, 
nur insofern noch niedriger, als er keinen Zweigbau verfertigt 
und dadurch viel Kraft unnütz verschwendet. Die Larve spinnt 
einen gelbbraunen, länglich-ovalen und undurchsichtigen Frei- 
cOocon.« 

Verhoeff erklärt sowohl dasVorkommen vonZweigbauten, 
als das Füttern der bereits entwickelten Larve seitens der 
Mutter, wie es Schenk angibt, für irrthümlich. 

Freund Kohl hat in Südtirol (Ratzes) Gelegenheit gehabt, 
den Mellinus alpinus m. in grosser Zahl beim Brutgeschäfte zu 
beobachten und theilt mir hierüber mit: Die Wespen nisten in 
grasigem Boden und graben circa 40 cm tiefe Gänge in einer 
Richtung von ungefähr 45°. Der Eingang ist fast ?/, cm weit 
und von einem kleinen Wall umgeben; er wird nicht wie bei 
Bembex bei jedesmaligem Verlassen des Nestes geschlossen, 
sondern bleibt immer offen. Wenn die mit Beute beladene 
Wespe ankommt, dringt sie sofort rücklings in den Bau ein, 
ohne denselben zuerst zu visitiren. Der Gang ist am Ende zu 
einer Zelle erweitert, und Kohl spricht die Vermuthung aus, . 

Sitzb. d. mathem.-naturw. Cl.; CIV. Bd., Abth. 1. 55 


842 A. Handlirsch, 


dass auch Seitenzweige angelegt werden, weil er oft in der 
Nähe des Hauptganges ober der Endzelle einzelne Fliegen 
deponirt fand. In den Zellen fand Kohl bis zu sieben Fliegen 
und in jenen, wo noch wenige Fliegen waren, weder ein Ei, 
noch eine Larve von Mellinus. Das Ei wird seitlich an einer 
Fliege zwischen dem ersten und zweiten Beinpaare befestigt, 
so dass das eine Ende bis zur Flügelinsertion reicht. Die mit- 
“ gebrachten Cocons sind einfach gebaut, nicht sehr dicht aus 
gelbbrauner Seide gesponnen und aussen mit Resten der ver- 
zehrten Fliegen bedeckt; sie sind dünnwandig, weich und 
lassen sich leicht eindrücken. Von den bei Bembex und Sphecins 
vorkommenden eigenthümlichen Lüftungsvorrichtungen ist 
keine Spur zu sehen. Kohl hat den Mellinus-Weibchen eine 
grosse Zahl Fliegen (80) abgenommen, die nach einer gütigen 
Bestimmung durch Herrn Prof. Dr. F. Brauer folgenden 
Gattungen und Arten angehören: Sarcophaga, ÖOnesia, Calli- 
phora, Pollenia, (vespillo, atramentaria, rudis), Cyrtoneura, 
Homalomyia, Aricia, Spilogaster, Anthomyia, Myospila (medi- 
tabuda), Phorocera (polleniella), Paramacronychia, Gymnodexia 
(triangulifera), Somoleia (rebaptizata), Blepharidea, Parexorista 
(antennata), Dasyphora (pratorum), durchwegs Muscarien- 
und nur zwei Acalyteren und eine Leptis. 

Der Zahl nach überwiegen die Anthomyinen und in zweiter 
Linie stehen erst die Pollenien. 

Ich möchte mich nicht Verhoeff’s Ansicht anschliessen 
und jede Angabe über einen verzweigten Bau bei Mellinns 
bezweifeln. Es ist doch ganz gut möglich, dass das Verhalten 
der Wespe bei der Anlage des Nestes nicht immer ganz gleich 
ist, und dass es sich in gewissem Grade nach der Boden- 
beschaffenheit oder dem Klima richtet. Übrigens muss ja 
irgendwo der Anfang zu den complieirteren Zweigbauten zu 
finden sein; warum nicht gerade bei Mellinns? Auch das nach- 
trägliche Füttern der schon dem Ei entschlüpften Larve möchte 
ich trotz der gegentheiligen Beobachtungen von Kohl und 
Verhoeff nicht a priori wegleugnen. Nach meiner Auffassung 
ist die Lebensweise vor Schwankungen innerhalb gewisser 
Grenzen und vor Ausnahmen nicht mehr geschützt als die 
morphologischen Charaktere. 


A" 


Grabwespen. 843 


Von anderen Arbeiten, in denen über Mellinus- Biologie 
die Rede ist, möchte ich hier noch erwähnen: Smith, Trans. 
Ent. Soc. Lond., V, 1848, p. 58 (nichts Bemerkenswerthes), 
Girard, Les insectes, II, 1879, p. 944 (nichts Neues), Sick- 
mann, Jahresb., Osnabrück, 1893 (M. arvensis trägt Hylemyia 
strigosa, Pollenia rudis und Onesia sepulcralis ein) und endlich 
die Arbeit Steinvorth’s (Jahresb., Lüneburg 1867, p. 142), in 
welcher von einem Mellinus berichtet wird, der oft Massen von 
Fliegen tödte, ohne sie fortzutragen, und der den Bauern als 
Fliegenfresser bekannt sei Diese Angabe dürfte nun freilich 
auf einem Irrthume beruhen, oder auf einer Verwechslung mit 
einer anderen Wespe. Steinvorth hat übrigens das Benehmen 
des echten Mellinus beim Fliegenfang gut beobachtet und 
schildert das bekannte Anschleichen und Losstürzen auf das 
Opfer. Einer Mittheilung Wissmann’s gemäss sollen die Röhren 
von Mellinus verzweigt sein. 


Mellinus arvensis Linne. 
Zur Synonymie gehört noch: 


Apis atra ete., Linne, Fauna Suecica, 299 und 992, 1746. 

i Vespa arvensis, Brünnich, Prodr. Insect. Siaelland., 18, 1761 (sec. 
Dalla Torre). 
Vespa Nr. 3. Geoffroy, Hist. abr. des Ins., Il, 371, 1762. 
Vespa arvensis, Schrank, Fuessly’s neues Magaz., I, 297, 1782. 
— — Ström,Danske Vidensk. Selsk. Skrift. Nya Saml., Ill, 281,1788. 

>? Sphex bipunctata, Villers, C. Linnaei Entomol., III, 245, 69, 1789. 
7> Mellinus arvensis, Fabricius, Skrift. naturh. Selsk., Kjöbenhavn, I, 


p. 227, 1790. 


T>  — bipunctatus, Fabricius, ibid. 217, 1790. 
> — arvensis, Fabricius, Schneider’s neuestes Magaz., I, 29, 1791. 
> —  bipunclatus, Fabricius, ibid. 30, 1891. 
> Vespa diversa, Olivier, Encycl. method., VI, 692, 1791. 
>  — succincta, Olivier, ibid. VI, 694, 1791. 


> Sphex annularis, Christ, Naturgesch., 315, t. 31, f. 7, 1791. 
>? Mellinus campestris, Fabricius, Ent. Syst., II, 287, 6, 1793. 
>? -— -— Walckenaer, Faune, Paris, II, 94, 4, 1802. 
T Crabro U-flavum, Schröckenstein, Verz. d. Halbkäfer etc., 32, 1802 
(sec. Dalla Torre). 
f Mellinus arvensis, Gravenhorst, Übers. zool. Syst., 277, 1807 (sec.D.T.). 
—  pratensis, Jurine, N. Meth., t. 10, gen. 19, 1807. 
> — -—. Curtis, Brit. Entomol., XII, 580. n. 4, 1836. 


55* 


844 A. Handlirsch, 


Mellinus annulatus, Gimmerthal, Bull. Mosc., 9, p. 449, 1836. 
Sphex (Mellinus) arvensis, Blanchard, Cuviers R. anim., 3. Ed., II, 
t. 123, f. 3, 1849 (sec. D.T.). 
Mellinus arvensis, Steinvorth, Jahresb., Lüneb., III, 143, 1867. 
— —. Girard, Traite element. d’Ent., II, 945, t. 73, f. 6, 1879. 
— — Karsch, Insectenwelt, 2. Ed., 259, 1832. 
— — Andre, Species des Hymen, III, 168, 1888. 
—  — Radoszkowsky, Bull. Mosc., 15, f. 42, 1391. 
— — Saunders, Hymen, acul. Brit., 114, t. 25, f. 7, 1893. 


Auch von dieser Art habe ich Wesmael’s Typen gesehen! 

Bei sehr hell gefärbten Exemplaren treten zwei Flecken 
innerhalb des Mittelfeldes und Flecken an den Seiten des 
Mesosternum auf. 


Nach M. arvensis ist einzufügen: 


Mellinus alpinus n.sp. 
Mellinus arvensis var. alpina, Handlirsch, Monographie, II, 283, 1887. 


Am 17. August 1888 traf ich in Süd-Tirol auf einer Partie 
durch das Val Selva (Seitenthal des Val di Sole) an einer 
reich mit Farnkraut bewachsenen Waldlichtung in grosser 
Menge Mellinus- Männchen, die sich auf den von Morgen- 
nebeln noch sehr nassen Farnbüschen äusserst lebhaft herum- 
tummelten. Die dunkelgefärbten Beine der Thiere und die hohe 
Lage des Fundortes (circa 1300 m) brachten mich auf die Ver- 
muthung, dass die Exemplare mit der vonMann im Glockner- 
gebiete gesammelten Form identisch sein könnten, und ich 
suchte daher sofort nach den bisher unbekannten Weibchen, 
von denen ich auch drei am Rande des Fusssteiges, der die 
Lichtung durchzieht, erbeutete. Von den Männern sammelte 
ich in einigen Minuten gegen 60 Stück. 

Durch dieses Material bin ich zu einer anderen Ansicht 
über das Artrecht der Form gekommen. Ich habe gefunden, 
dass alle im Val Selva gesammelten Stücke mit den am 
Glockner gefundenen in allen in meiner Beschreibung 
erwähnten Merkmalen übereinstimmen und habe noch einige 
andere, allerdings nicht sehr auffallende Unterschiede von 
M. arvensis aufgefunden. Hier die Beschreibung: 


Grabwespen. 845 


Vertex a latere visus altior quam in M. arvensi. Alae 
minus lutescentes. Feminae antennarum articuli flagelli paulo 
graciliores. Puncta maiora in segmentis dorsalibus distincte 
magis distantes. Pedes in utroque sexu obscuriores, femoribus 
maris usque ad apicem nigris. 

Die Farbe der Flügel neigt bei arvensis mehr zum Gelben, 
bei alpinus mehr zum Grauen. Die Beine sind dunkel rothgelb 
oder fast braun und an der Basis viel reichlicher schwarz als 
bei arvensis. Die Punkte sind am Scheitel entschieden schwächer 
ausgeprägt, und auf den Dorsalplatten ist die gröbere Punktirung 
entschieden weitläufiger. Die groben Punkteindrücke, die bei 
arvensis nur an der äussersten Basis des Mittelfeldes der 
sechsten Dorsalplatte vorhanden sind, reichen hier viel weite: 
gegen die Spitze. Beim Weibe sind die Seitenränder des 
Dorsulum etwas stärker aufgebogen als bei arvensis, die 
Geisselglieder im Verhältnisse zu ihrer Dicke etwas länger. 

Von den Weibchen hat nur eines eine schmale lichte Binde 
am Clipeus, alle drei haben das vierte Segment ganz schwarz 
und die Binde am zweiten unterbrochen, die am dritten ununter- 
brochen. Bei den Männchen ist Segment 4 und 5 ganz schwarz, 
die Binde des zweiten Segmentes immer, die des dritten fast 
immer unterbrochen. In der Grösse stimmen d’ und 9 ganz 
mit arvensis überein. Wenn auch von den angeführten Unter- 
schieden jeder einzelne für sich allein unbedeutend ist, so 
berechtigen sie doch alle zusammen zur Aufstellung eineı 
neuen Art. Dass die Unterschiede constant sind, hat mir die 
Untersuchung einer sehr grossen Individuenzahl beider Arten 
bewiesen. 

Im letzten Jahre wurde M. alpinus von Kohl in Hunderten 
von Exemplaren bei Ratzes in Süd-Tirol, also auch hoch 
oben, gefunden und beim Brutgeschäfte beobachtet. Alle diese 
Exemplare stimmen mit denen vom Glockner und vom Val 
Selva überein. 


Mellinus compactus Handl. 


In der Sammlung Tischbein’s (Hamburger Museum) 
steckt unter den Varietäten des M. arvensis ein Männchen des 
M. compactus und trägt wie die anderen von Tischbein 


846 A. Handlirsch, 


gesammelten Exemplare ein kleines Zettelchen mit dem Datum 
(in diesem Falle 5./VIll.). Fundort ist leider keiner angegeben. 

Das genannte Exemplar stimmt mit dem von mir beschrie- 
benen Weibe in allen wesentlichen Merkmalen überein, so in 
der Form des Mittelsegmentes und des ersten Hinterleibringes, 
der im Verhältnisse zu jenem des Mannes von arvensis ebenso 
verkürzt und verdickt ist, wie im weiblichen Geschlechte. Die 
Fühler sind ganz ähnlich wie bei arvensis, ebenso die Flügel 
und Beine. 

Grundfarbe schwarz, Clipeus, innere Augenränder, Rand 
des Pronotum, Schulterbeulen, ein Fleck dahinter, ein Fleck 
auf dem Schildchen, zwei kleine Flecken am zweiten, zwei 
grosse am dritten und ein grosser Mittelfleck des sechsten 
Segmentes gelb. Fühler oben schwarz, ihr Schaft unten gelb, 
Geissel unten röthlich. Beine rothgelb, an den Coxen, Trochan- 
teren und an der Basis der Schenkel schwarz. 

Ausserdem erhielt ich ein @ der Art von Herrn Gaza- 
snaire aus Henrichemont (Dep. Cher) in Frankreich, das 
sich von obigem nur durch etwas geringere Grösse unter- 
scheidet. Die Art gehört also der europäischen Fauna an. 


Mellinus sabulosus Fabricius. 


Zur Synonymie gehört noch: 


? Sphex ruficornis, Villers, C. Linnaei Entomol., III, 245 u. 68, 1789. 
+ Mellinus sabulosus, Fabricius, Skrift. naturh. Selsk. Kjöbenh., I (1), 
228, 3, 1790; 
— —_ —  "'Schneider's Neuestes Masgaz., I, 29, 2, 1731. 
— -— Sturm, Verz. meiner Insectens., S. 56 u. 28, t. 3, &.4, 1796 


(nach D. T.). 

— . —- Staveley, Trans. Linn. Soc. Lond., XXIII, 128134, t. 17, 
f. 39, 1860. 

— ruficornis, Dumeril, Mem. Acad. sc., Paris, XXXI (2), 876, 
36 


— sabulosus, Girard, Traite elem. d’Entom., II, 945, 1879. 
— — Karsch, Insectenwelt, 2. Ed., 259, 1832. 
— — Andre, Species des Hymenopt., III, 170, 1838. 
!< Anthophilus Hellmanni, Radoszkowsky, Horae Soc. Ent. Ross., 
XXI, 1888. 
Mellinus sabulosus, Radoszkowsky, Bull. Mose., 15, 1891. 
—  — Saunders, Hymen. acul. Brit., 114, 1893. 


Grabwespen. 847 


Radoszkowsky beschrieb als Anthophilus Hellmanni 
Eversm. ein Gemisch aus zwei verschiedenen Gattungen: 
Anthophilus (Philanthus) Hellmannii Eversm. d und Mellinus 
sabulosus Q. Seine Beschreibung des 9 passt vollkommen auf 
die Type, welche er so freundlich war uns einzusenden, nicht 
so die von Eversmann gegebene Beschreibung, die sich 
wirklich auf einen Anthophilus bezieht. Das uns gesandte 
Exemplar (M. sabulosus) trägt mit Eversmann'scher Schrift 
die Bezeichnung »Anthophilus Hellmanni« und stammt aus 
Irkutsk. Entweder hat Eversmann das Exemplar falsch 
bestimmt (nach Publication der Art), oder es ist durch fremde 
Hände die Etikette verwechselt und Radoszkowsky auf 
diese Weise irregeführt worden. 

M. sabulosns wurde von Leder bei Irkutsk und in der 
nördlichen Mongolei gefunden. 


Mellinus pygmaeus Handl. 


In die Synonymie ist zu setzen: 
Mellinus pygmaeus, Cameron, Biolog. Central. Amer., Tab. V, Fig. 5,1890. 


— — Fox, Entomol. News, V, No. 6, p. 202, 1894. 


Mellinus bimaculatus Packard. 


Als Autor dieser Art ist Packard aufzufassen, da sie von 
Harris nur genannt, aber nicht beschrieben wurde. Harris’ 
»List ete.« kam mir.erst nach Publication des zweiten Theiles 
meiner Monographie zu Gesicht. 

Der Synonymie ist beizufügen: 

Mellinus bimaculatus, Fox, Entom. News, V, No. 6, 202, 1894. 

Fox ergänzt die Beschreibung in einigen Punkten: 

& Unterscheidet sich vom @ durch einen schmalen gelben 
Saum am Vorderrande des Clipeus. Die drei ersten Fühler- 
glieder sind unten gelb, die folgenden röthlich. Letzte Ventral- 
platte breit-dreieckig ausgerandet. Maine, New Hampshire. 


Mellinus rufinodis Cresson. 
Der Synonymie ist beizufügen: 
Mellinus rufinodis, Fox, Entom. News, V, No. 6, 201, 1894. 
Bei dem Abschlusse meiner Monographie (ll.) hatte ich 
noch keine Exemplare dieser Art gesehen und musste mich 


848 A. Handlirsch, 


mit der Copirung der Öriginalbeschreibung begnügen. In- 
zwischen erhielt ich aus dem Hamburger Museum (Coll. Tisch- 
bein) 2 Exemplare (d 9) zur Ansicht und bin daher jetzt in 
der Lage selbst eine Beschreibung zu liefern. Die beiden 
Exemplare stimmen mit Cresson’s Beschreibung keineswegs 
ganz überein; es sind nicht, wie Cresson sagt, Segment 2 und 
4, sondern Segment 3 und 5 (9) respective 3 und 6 (J) gelb 
gezeichnet. Trotzdem zweifle ich nicht, dass hier nur ein 
Irrthum von Seite Cresson’s vorliegt, denn die Anlage der 
Zeichnungen hat in der ganzen Gattung denselben Typus, und 
bei Cresson kommen ähnliche Irrthümer öfters vor. Er hat 
offenbar die Grenze zwischen Segment 2 und 3 übersehen, was 
daraus zu entnehmen ist, dass er die Flecken in das Enddrittel 
des zweiten Segmentes verlegt, während sie de facto an der 
Basis des dritten liegen. 

Caput temporibus validis,a latere visum oculis non angusti- 
oribus; oculis versus clipeum distincte divergentibus; ocellis 
posticis multo ante lineam coniunctionis oculorum sitis et inter 
se aeque distantibus quam ab oculis. Pars decliva segmenti 
medialis cum parte horizontali angulum 140° formans et in- 
distincte limitata. Latera segmenti medialis haud striata, area 
mediana bene limitata, medio haud impressa et haud valde 
rugosa. Abdominis segmentum primum apice satis incrassatum, 
fere ut in M. arvensi constructum. Segmenti dorsalis sexti 
feminae area mediana subtiliter striata et omnino punctis sat 
magnis obtecta. Caput et thorax multo subtilius punctata, quam 
in M. arvensi. Abdomen subtilissime punctulatum, punctis 
maioribus carens. 

Corpus nigrum, segmento primo rufo, facie, thorace et 
abdomine pallide-flavo variegatis. Antennis nigris, infra testaceis, 
pedibus rufo-brunneis. 

Long. corp. 9—11 mm. 

Species nearctica. 

Mellinus rufinodis gleicht in Bezug auf den Körperbau 
und das Flügelgeäder ganz unseren einheimischen Arten. Das 
Mittelsegment besitzt jedoch weder die deutlichen von den 
Seiten des Mittelfeldes schräg nach hinten und unten ver- 
laufenden Kiele, noch den runzeligen Eindruck in der Mitte des 


F:n 


Grabwespen. 849 


Mittelfeldes. Die vier vorletzten Fühlerglieder des S sind 
unten nicht ausgerandet. 

Die Sculptur ist bedeutend feiner, dichter und gleich- 
mässiger als bei den europäischen Arten. 

Flügel schwach gelbbraun tingirt. 

Körper mit äusserst feinem, lichtem Tomente bedeckt. 

Die Zeichnungen sind licht, ähnlich wie bei sabnlosus. Im 
Gesichte sind bei meinen Exemplaren nur die inneren Augen- 
ränder schmal gelb, am Thorax der Rand des Pronotum, ein 
Fleck auf dem Schildchen, das Metanotum und die Schulter- 
beulen; auf dem Hinterleibe zwei grosse zusammenstossende 
Flecken des dritten und zwei kleine an den Seiten des vierten 
und beim Weibe .das fünfte mit Ausnahme des Hinterrandes, 
beim Manne ein kleiner Strich in der Mitte des fünften und ein 
grosser Fleck am sechsten Ringe. Fühler im weiblichen 
geschleehte imten rothlich, im männlichen” gelb. Beine in 
beiden Geschlechtern rothbraun, gegen die Basis zu verdunkelt. 


Mellinus abdominalis Cresson. 


Der Synonymie ist beizufügen: 
Mellinus abdominalis, Fox, Entom. News, V, No. 6, 202. 1894. 


Fox sagt über die Art: To several female specimens having 
the greater part of the head in Front yellow. I have given the 
varietal name personatus. The males of this species are peculiar 
for their long, slender abdomen. 


Mellinus alpestris Cameron. 


Melliuus alpestris, Cameron, Biolog. Central. Am., II, 85, Tab. V, Fig. 6, 
1890. 
—  — Fox, Entomol. News, V, No. 6, 202, 1894. 


»Niger, nitidus; capite et thorace aciculatis; clipeo, scapo, 
lineis pronoti, scutello, macula metanoti, maculis, abdominis, 
tibiis tarsisque anticis flavis; alis fere hyalinis, nervis nigris. 9 
Long. 7 mm. 

Hab. Mexico, Xucumanatlan in Guerrero 7000 feet 
FEIEH. Smith). 


850 A. Handlirsch, 


Kopf und Thorax mit kurzer Pubescenz; Augen parallel; 
Ocellen kaum ein Dreieck bildend und die hinteren von den 
Augen so weit entfernt als die Länge des vierten Fühlergliedes 
und etwas weiter von einander; Clipeus am Ende breit abge- 
rundet, seine Mitte mit drei kurzen breiten Zähnen. Der ganze 
Clipeus, die Basis der Mandibeln und die inneren Augenränder 
schmal gelb. Zwei nahe zusammengerückte Linien am Pronotum, 
die Schulterbeulen, ein Theil der Tegulae, ein viereckiger Fleck 
auf dem Schildchen, ein kleinerer auf dem Metanotum und ein 
länglicher Fleck an der Seite des Mittelfeldes des Medial- 
segmentes gelb. Mittelsegment nadelrissig, sehr fein und stark 
punktirt; das Mittelfeld erhaben, etwas länger als breit und 
hinten abgerundet; Mittelsegment hinten allmälig abgedacht, 
an der Basis in der Mitte eingedrückt. Hinterleib glänzend, un- 
punktirt, an den Endsegmenten mit kurzer weisser Behaarung. 
Pygidialfeld grob nadelrissig, vor dem Ende flachgedrückt, 
hinten ungefähr ein Viertel so breit als an der Basis, an den 
Seiten gerade. 

Hinterleibsstiel unterseits nicht gekrümmt, am Ende er- 
weitert, etwas länger als das zweite Segment. Die Basalhälfte 
des Stieles, je ein etwas ovaler Fleck an den Seiten des zweiten 
Segmentes, je ein längerer an den Seiten des dritten, und ein 
Streif am Ende des vorletzten Ringes, gelb. Die vorderen Kniee, 
die Tibien und die Tarsen vorne und alle Sporne sind gelb. Die 
erste Cubitalquerader ist in der Mitte zurückgebeugt, so dass 
sie dort einen Winkel bildet, die zweite gerade und schief, die 
dritte ober der Mitte gebeugt. Das dritte Fühlerglied ist kaum 
um ein Viertel länger als das vierte.«- 


Entomosericus concinnus Handl. 


Diese Art wird vonMorawitzausAstrachan (M.Bogdo) 
angeführt, ich selbst sah Exemplare aus Ungarn und Klein- 
asien (Mus. Bero!.). 


Gorytes Latr. 


Die Synonymie dieser Gattung ist durch folgende Citate 
zu ergänzen: 


v < Mellinus, Fabricius, Skrift. naturh. Selsk. Kjöbenh. I, 1, 227, 1790. 
= —  — Scechneider’s neuestes Magaz.T, 28, 1791. 


Grabwespen. 851 


Gorvtes, Klug, Magaz. Ges. naturf. Fr. Berlin. II, 53, 1807. 
Arpactus, Fallen, Spec. n. Hymen. disp. meth. 28. 1813. 
> Gorytes, Westwood, Introd. Synops. 80, 1840. 


> Hoplisus, » » » 80, 1840. 

> Euspongus, » » >» 80, 1840. 

> Lestiphorus, >» Se 220 .180.00840: 

> Arpactus, » » >» 80, 1840. 
> < Mellinus, Dume£ril, Mem. Acad. sc. Paris. XXXI (2), 876, 1860. 
> < Pompilus, » » SER» » XXXI (2), 938, 1860. 

> Gorytes, Girard, Traite elem. d’Entom. II, 947, 1879. 

> Hoplisus, » » » » II, 948, 1879. 

> Harpactus, >» » » » II, 949, 1879. 


> Hoplisus, Provancher, Additions a la Faune Canad. 275, 1889. 
> Harpactes, Saussure, Hist. Nat. Madagasc. 529, 1892. 
Dienoplus, Fox, Proc. Acad.N. S. Philad., 548, 1893. 
Gorytes, Saunders, Hymen. acul. Brit. 1893. 
— Fox, Proc. Acad.N. S. Philad., 303, 1894. 

Girard (Les Ins. Il.) sagt über den Giftapparat von Gorytes: 
»Les vaisseaux constituant la partie la plus ant£rieur de l’appa- 
reil sont formes en arbuscule a rameaux plus ou moins replies 
ou agglomeres«. f 

Nach Siebold besitzt das 9 von Gor. mystacens eine sehr 
kurzgestielte Samenkapsel und einen noch kürzeren gemein- 
schaftlichen Drüsencanal. 

Nach Sickmann nistet Gor. lunatus in sandigem Boden, 
ungefähr 11/),—2 cm tief und trägt nur Acocephalus striatus und 
bifasciatus (Larven und Imago!) ein. Die um Beute ausfliegende 
Wespe kam nach 2—3 Minuten schon wieder beladen zurück. 


Gorytes Rogenhoferi Handl. 


Von dieser Art untersuchte ich Exemplare aus dem 
Araxesthale in Armenien (Mus. Vindobon.). Morawitz 
constatirt ihr Vorkommen im Astrachaner Gebiet (Ryn— 
Pesski). r 


Nach dieser Art ist einzuschalten: 


Gorytes Handlirschii Morawitz. 
Gorytes Handlirschiü, Morawitz, Horae Soc. Ent. Ross. XXIV, 610. 
Of 1890. 
»Oculis magnis, globosis, versus clipeum convergentibus, 
ocellis posticis latissime distantibus; antennis valde clavatis 


852 A. Handlirsch, 


articulis basalibus flavis, 3. scapo fere breviore, apicalibus sub- 
tus testaceis; pronoto angusto flavo-limbato; dorsulo opaco 
dense minus profunde punctato, angulis lateralibus anticis et 
posticis flavis; metanoto flavo; mesosterno haud carinato, seg- 
mento mediano area cordiformi obsoleta, lateribus rotundatis; 
abdominis segmentis omnibus apice late flavo-fasciatis, primo 
non constricto; pedibus flavis nigro-variegatis, tarsis posticis 
longissimis articulo unguiculari atro. 

90 Segmento 6° supra tomento brunneo dense tecto; tarsis 
anticis ciliis vel aculeis nullis. Lg. 9—10 mm. 

d' Scutello plerumque flavo-picto vel toto flavo.Lg.3— 9 mm. 

Das Weibchen hat einen schwarzen matten, fein und zer- 
streut punktirten Kopf und gelbe Taster. Die Netzaugen sind 
sehr gross, stark hervorgequollen, nach unten zu convergent. 
Die hinteren Ocellen sind von einander fast dreimal so weit, 
als vom Augenrande entfernt. Stirn, Clipeus und Stirnschildchen 
weiss pubescent, die beiden letzteren gelb gefärbt. Die gelben 
Mandibeln mit braunrother Spitze. Die stark keulenförmig ver- 
dickten Fühler sind schwarz, die letzten zum Theil lehmfarben. 
Das sehr schmale Pronotum hat einen gelben Endrand und 
gelbe Schulterbeulen. Dorsulum und -Schildchen matt, ziemlich 
fein und dicht punktirt, bei ersterem sowohl die vorderen, als 
auch die hinteren Ecken breit gelb gefärbt, auf letzterem zu- 
weilen ein gelblicher Querstrich vorhanden; beide sind von ein- 
ander durch eine sehr feine Nath getrennt. Das gelbe Metanotum 
ist sehr fein punktirt. Die schwach glänzenden Mesopleuren 
sind spärlich greispubescent, ziemlich fein und dicht punktirt; 
Sternum und Pleuren nicht von einander geschieden, Meta- 
pleuren glatt. Das Mittelsegment ist fein und dicht, die abge- 
rundeten Seiten bedeutend feiner und sparsamer, stellenweise 
gar nicht punktirt und hier glänzend; der herzförmige Raum ist 
schwach ausgeprägt. Die bräunlichen Tegulae vorne gelb, die 
Flügelwurzel pechbraun, die Adern der schwach getrübten 
Flügel etwas blasser gefärbt; die Analzelle der Hinterflügel 
endigt hinter dem Ursprunge der Cubitalader. Der kaum 
glänzende Hinterleib ist dicht und feiner als das Dorsulum 
punktirt, weiss bereift, die Segmente I—5 am Endrande mit 
einer sehr breiten, gelben Binde, die des zweiten jederseits noch 


Grabwespen, 893 


stark erweitert, geschmückt. Der erste Hinterleibsring ist nach 
vorne zu ein wenig verengt, mit schräg abstürzender vorderer 
Fläche, der schmal membranös gesäumte Endrand desselben 
eine Spur breiter als dessen Durchmesser in der Mitte; der 
letzte ist mit braunem, glänzenden Tomente bekleidet. Die 
zweite Ventralplatte ist gleichmässig gewölbt, dicht punktirt 
und wie die drei folgenden Ventralringe schmal gelb gesäumt. 


‚Die Beine sind gelb, die Hüften, Trochanteren und am dritten 


Paare die Basis der Schenkel und das Klauenglied nebst Ballen 
schwarz, der vorderste Metatarsus ohne Kammdorne. 

Das Männchen ist dem Weibchen sehr ähnlich, zuweilen 
ist bei demselben das Schildchen vollständig gelb gefärbt. 

Diese Art ist zunächst G. Rogenhoferi Handlirsch ver- 
wandt; bei dieser Art, welche sparsamer punktirt und daher 
glänzender ist, erscheint der nicht membranöse Endrand des 
ersten Abdominalsegmentes deutlich breiter als dessen Quer- 
durchmesser in der Mitte; die Taster und Fühlerglieder 2—3 
dunkel, das Klauenglied des dritten Beinpaares aber hell gefärbt, 
die vorderen Binden des Hinterleibes sind unterbrochen, das 
zweite Geisselglied länger als der Schaft, etc. 

Aus Transcaspien vom General A.W. Komarow er- 
halten«. 

Für die freundliche Widmung dieser Art sage ich Herrn 
Dr. Morawitz meinen besten Dank. 


Gorytes coarctatus Spinola. 
Tab. I, Fig. 6, 10. 

Elier ist zu eitiren: 

Ammatomus coarctatus, Radoszkowsky, Bull. Mose. 13, f. 34, 1891. 

Das Bekanntwerden mehrerer nahe verwandter Formen 
veranlasst mich, die Beschreibung zu ergänzen: 

Von oben gesehen ist das erste Dorsalsegment beim 9 fast 
nur so lang als breit, beim ( 1!/,mal so lang als breit. Die 
Ocellen sind im weiblichen Geschlechte fast viermal so weit 
von einander entfernt, als von den Facettaugen, d. h. sie liegen 
ungemein nahe bei den Facettaugen. 

Im Araxesthale kommt diese Art gemeinsam mit rufinodis 
vor. Ich selbst fing ein bei Triest (Pirano). 


894 A. Handlirsch, 


Gorytes rufinodis Rad. 


Tab. I, Fig. 4,7. 


Gorytes rufinodis, Morawitz, Horae Soc. Ent. Ross. XXVIH, 356. 


d' G. mesosteno valde affinis et similis. Oculi magni, glo- 
bosi, versus clipeum valde convergentes; antennarum flagellum 
ut in mesosteno clavatum. Margo pronoti angustissimus; dor- 
sulum sutura simplici a scutello separatum. Pectus et segmen- 
tum mediale ut in mesosteno. Alarum posticarum area analis 
distincte post originem venae cubitalis terminata. Alae hyalinae 
venis pallide-brunneis. Tibiae posticae sat graciles et parum 
spinosae. Abdominis segmentum primum multo longius et an- 
gustius quam in G. coarctato,paulo angustius quam in mesosteno. 

Caput et thorax crasse sed multo sparsius punctata quam 
in G. mesosteno. Maxima pars corporis subtiliter argenteo- 
tomentosa. 

Niger, faciei parte sub antennis sita, callis humeralibus, 
margine pronoti, strigis latis in marginibus lateralibus dorsuli, 
scutello, metanoto fasciisque latis segmentorum abdominalium, 
quarum secunda in ventrem continuata est, flavis. Abdominis 
segmentum primum plus minusve rufo-variegatum, interdum 
totum rufum. Antennae nigro-fuscae, basi flava, apice testaceo. 
Pedes flavi, nigro variegati. Long. corp. 7—9 mm. 

Species palaearctica. 

Dem G. mesostenus sehr ähnlich, aber noch zarter und 
schlanker gebaut. 

Die Punkteindrücke des Thorax und insbesondere des 
Dorsulum sind bedeutend grösser und sehr weitläufig gestellt. 
Die Flügel sind vollkommen glashell, während sie bei smeso- 
stenus deutlich angeraucht erscheinen. Die rothe Farbe auf dem 
ersten Segmente scheint, wie dies meistens der Fall ist, sehr 
zu variiren, doch wären selbst Exemplare, denen das Roth ganz 
fehlt — und es ist keineswegs ausgeschlossen, dass solche 
existiren — von mesostenus leicht an den breiten, gelben Seiten- 
rändern des Dorsulum und an dem gelben Schildchen (abge- 
sehen von der verschiedenen Sculptur) zu erkennen. Von den 
Fühlern sind die ersten zwei Glieder ganz gelb; die Unterseite 
der Geissel ist stets lichter als die Oberseite. Von den Vorder- 


Grabwespen. 899 


und Mittelbeinen sind nur Hüften und Trochanteren, von den 
hinteren auch die Schenkel und die Spitzen der Tarsenglieder 
nebst den Klauen schwarz. 

Das Mittelfeld des Endsegmentes (9) ähnlich wie bei 
G. coarctatus, nur etwas weniger deutlich längsrunzelig. 

Erstes Segment des Mannes doppelt so lang als breit, des 
Weibes 1?/,mal so lang als breit, also nur wenig dicker als 
beim d.. 

Ocellen des 9 dreimal so weit von einander als von den 
Facettaugen, d.h. etwas weiter von den Facettaugen als bei 
coarctatus. Fühler des 9 etwas weniger stark keulig als bei 
der genannten Art. Stirnstrieme erhalten. 

Aus dem Araxesthale (Armenien). 

In die Gruppe des coarctatus gehören noch folgende drei 


Arten: 
Gorytes rhopalocerus n. Sp. 


Tab. I, Fig. 5, 9. 

G. mesosteno, coarctato et rufinodi valde similis et affinis. 
Oculi magni, globosi, versus clipeum valde convergentes. An- 
tennarum flagellum distincte minus clavatum, quam in coarctato. 
Margo pronoti angustissimus. Dorsulum sutura simplici a 
scutello separatum. Alae paulo infumatae, venis fuscis, ut in 
speciebus supra nominatis dispositis. Pedes fere ut in Gor. 
coarctato. Abdominis segmentum primum angustius quam in 
coarctato, latius quam in G. rufinodi, apice distincte coarctatum. 

Corpus fere ut in rufinodi multo minus crasse et minus 
dense punetatum quam in coarctato, distincte argenteo tomen- 
tosum. 

Niger, fronte sub antennis, clipeo, margine pronoti cum 
callis humeralibus, strigis lateralibus dorsuli, scutello, metanoto, 
fasciis satis latis continuis sinuatis segmentorum dorsalium et 
segmenti ventralis secundi saturate flavis. Antennae fuscae, basi 
flava, flagello infra testaceo. Pedes flavi, coxis trochanteribus, 
femoribusque in mare nigro-, in femina rufo-variegatis, tarsorum 
posticorum apice articuli ultimi solum cum unguiculis nigro. 
Long. corp. 6—8 mm. 

Species Algeriensis. 


856 A. Handlirsch, 


Diese Art steht in Bezug auf die Form des ersten Seg- 
mentes zwischen coarctatus und rufinodis in der Mitte; das- 
selbe ist beim S etwas mehr als 1!/,mal so lang als breit, beim 
oO nicht ganz 1!/,mal; es ist nicht so stark knopfartig als bei 
coarctatus. Die hinteren Ocellen (2) sind nicht viel mehr wie 
doppelt so weit von einander entfernt, als von den Augen. 
Stirnstrieme deutlich. 

Leider kann ich das von mir als mesostenus beschriebene 
Exemplar nicht mehr vergleichen, doch dürfte rhopalocerus von 
dieser Art an den spärlichen gelben Zeichnungen des Thorax 
zu unterscheiden sein. Mit coarctatus und rufinodis ist eine 
Verwechslung durch die oben angegebenen Merkmale wohl 
ausgeschlossen. 

Ich fing von dieser Art 4 d und 2 9 auf Daucus-Blüthen 
in Biskra (24.—27./V. 1891) und in Mraier am Chott Mel- 
rhir in der ostalgerischen Sahara. 


Gorytes Saharae n. sp. 
Tab. I, Fig. 8. 


0 G. rhopalocero affinis et similis. Oculi magni globosi, 
versus, clipeum valde convergentes. Antennarum flagellum 
paulo minus distincte clavatum. Margo pronoti angustissimus. 
Dorsulum sutura simplici a scutello separatum. Alae hyalinae, 
venis brunneis, ut in speciebus praecedentibus dispositis. Pedes 
fere ut in G. coarctato. Abdominis segmentum primum distincte 
longius quam in rhopalocero et coarctato, brevius quam in 
rufinodi, apice distincte coarctatum. | 

Sculptura fere ut in rhopalocero, corpus valde argenteo 
tomentosum. 

Niger, maximaparte segmenti dorsalisprimi et segmentorum 
ventralium tria anticorum rufa, facie sub antennis, margine pro- 
noti cum callis humeralibus, lateribus dorsuli, scutello, metanoto, 
fasciis continuis segmentorum dorsalium et maculis lateralibus 
segmenti ventralis-secundi pallide flavis. Antennae testaceae, 
basi flava, flagello superne infuscato. Pedes flavi, basi cum 
femoribus ferruginea, tibiis posticis fusco-maculatis, tarsorum 
posticorum articulis singulis apice infuscatis. Long. corp. 9 mm. 

Species Algeriensis. 


a I 
Ben 7 


N 


Grabwespen. 857 


Das erste Segment ist 1!/, mal so lang als breit. Stirnstrieme 
deutlich, Ocellen grösser als bei rhopalocerus, die hinteren 
viermal so weit von einander entfernt, als von den Augen. 

Diese Art ist an den angegebenen Merkmalen von allen 
Verwandten gut zu unterscheiden. Ich fing 1 9 in Mraier am 
Chott Melrhir mit rhopalocerus zusammen auf Umbelliferen. 


Gorytes amatorius Smith. 


Gorytes amatorius, Cameron, Hymen. oriental. 2, t. 9, f. 15, 1890. 


Ich habe diese Art seinerzeit unter den undeutbaren ange- 
führt (p. 536) und bin erst durch die seither von Cameron 
gegebenen Ergänzungen zur Beschreibung in die Lage versetzt 
worden, ihr den richtigen Platz im Systeme anzuweisen. 

Cameron sagt: 

»Fühler fast keulenförmig, die Geissel an der Basis dünn; 
das dritte Glied mehr als doppelt so lang, als das vierte. Augen 
gross, bis zur Basis der Mandibeln reichend, nach unten deut- 
lich convergent und grob facettirt. Die Ocellen stehen in einem 
Dreiecke und doppelt so weit von einander als die hinteren von 
den Augen entfernt sind. Clipeus mässig convex, am Ende 
gerandet, fast quer. Mesosternum ohne Kiel. Mittelfeld des 
Mittelsegmentes glatt, glänzend und kahl, durch eine schmale, 
undeutliche Furche begrenzt. Hinterleibsstiel knopfartig, vom 
zweiten Segment gut abgesetzt, welches an der äussersten Basis 
mit dem ersten gleich breit ist, sich aber nach hinten stark 
erweitert. Hinterleib verlängert, länger als Kopf und Thorax 
zusammen. Pygidialfeld deutlich begrenzt, mit kurzen, an- 
liegenden Borstenhaaren bedeckt und offenbar längsstreifig. 
Zweite Cubitalzelle oben nicht viel schmäler als die dritte und 
breiter als die zweite Discoidalzelle oben. Erste Cubitalquerader 
in der Mitte eckig. Vordertarsen und Tibien bedornt. Bombay«. 

Nach der Abbildung (Kopf und Fühler) und der guten 
Beschreibung ist nicht zu zweifeln, dass diese Indische Art in 
die nächste Verwandtschaft des coarctatus gehört. 


, Eine Trennung der Gruppe des Rogenhoferi von der des 
coarctatus erweist sich nunmehr als unmöglich. Der einzige 


Unterschied, die Form des ersten Segmentes, ist nach dem 
Sitzb. d. mathem.-naturw. Cl.; CIV. Bd., Abth. I. 56 


858 A. Handlirsch, 


Bekanntwerden mehrerer Arten hinfällig geworden. Beide 
Gruppen zusammen lassen sich durch die Augenform, den Bau 
des Thorax und der Beine ziemlich gut präcisiren, sie könnten 
als Genus oder Subgenus betrachtet, den Namen Ammatomas 
behalten. 


Zu der Gruppe des aeneus und bipunctatus (Ulytaemmnestra) 
gehören folgende 4 Arten: 


Gorytes subtilis n. sp. 


Mas. Latitudo capitis desuper visi paulo minus quam dup- 
lum longitudinis; oculi magni, versus clipeum convergentes; 
margo anticus clipei in medio haud depressus. Antennae graciles, 
vix clavatae, articulo tertio et quarto fere aeque longis. Sutura 
inter dorsulum et scutellum simplex. Episternum mesothoracis 
limitatum, epimerum cum sterno confusum. Mesosternum 
antrorsum valde indistincte carinatum. Segmenti medialis latera 
haud divisa, area mediana triangularis satis angusta, nitida et 
solum versus basim longitudinaliter rugosa. Alae ut in G. aeneo. 
Tibiae parum spinosae; metatarsus intermedius distinete cur- 
vatus. Abdominis segmentum primum angustius et longius 
quam in G. aeneo, hirto etc. latitudine fere duplo longius, apice 
‘ distincte coarctatum; segmentum secundum fere semiglobosum. 
Segmentum septimum occultum. 

Corpus satis subtiliter et aequaliter punctatum, parce 
pubescens et tomentosum, nigrum, vix aeneo nitens. Clipeo, 
margine pronoti, callis humeralibus, metanoto maculisque 
duabus lateralibus magnis segmenti dorsalis secundi et parvis 
tertii saturate flavis. Antennae nigrae, scapo infra flavo, Nlagello 
infra testaceo; pedes nigri, tibiis anticis totis, intermediis et 
posticis in parte basali, tarsisque flavis. Long. corp. 6 mm. 

Species neotropica. 

Ich beschreibe diese Art nach einem einzelnen d aus 
Caracas, Eigenthum des Berliner Museums. 

Die Schläfen sind nicht so stark entwickelt als bei zenenus, 
ungefähr so wie bei hirtus. Die Stirne ist vor den seitlichen 
Ocellen deutlich eingedrückt. Die Stirnstrieme deutlich. Das 
erste Segment istlänger und schmäler als bei allen verwandten 


Grabwespen. 809 


Arten, das zweite Dorsalsegment infolge dessen fast halbkugelig; 
zweite Ventralplatte gleichmässig und schwach gewölbt. Die 
Punktirung ist mässig dicht und sehr fein. In allen wesentlichen 
Merkmalen stimmt die Art mit jenen der Artgruppe überein; sie 
dürfte dem parvulus und bipwnctatus am nächsten stehen, von 
beiden aber, so wie von hirtus, aeneus, etc. an dem schmalen 
ersten Segmente sofort zu trennen sein. 


Gorytes tener n. Sp. 


Femina. Latitudo capitis desuper visi minus quam duplum 
longitudinis. Oculi magni, versus clipeum convergentes. Margo 
anticus clipei distincte depressus. Antennae graciles, parum 
clavatae, articulo tertio quarto paulo longiore. Sutura inter dor- 
sulum et scutellum simplex. Episternum mesothoracis bene 
limitatum, epimerum cum sterno fero omnino confusum. Sternum 
sine carina longitudinali. Segmenti medialis latera haud divisa, 
area mediana angusta fere usque ad apicem longitudinaliter 
rugosa. Alarum anticarum area cubitalis prima excipit venam 
transverso-discoidalem primam, secunda secundam. Alarum 
posticarum area analis brevissima multo ante originem venae 
cubitalis terminata. Tibiae valde spinosae, tarsi solito non 
longiores, metatarsus intermedius curvatus, pulvilli distincti, 
tarsi antici brevissime ciliati. Abdominis segmentum primum 
fere obconicum, apice vix coarctatum, latitudine sua parum 
longius. Segmentum ventrale secundum aequaliter convexum, 
segmentum dorsale sextum area mediana satis magna, dense 
aciculato-punctata praeditum. Corpus vix aeneo-nitens, sparse 
et satis subtiliter punctatum, distincte pilosum, clipeo, margine 
pronoti, callis, fascia metanoti, fasciis angustis sinuatis seg- 
menti secundi, tertii et quarti flavis. Antennae fuscae scapo 
infra flavo, flagello basim versus testaceo. Pedes fusci, tibiis 
tarsisque anticis pallidioribus, femoribus anticis et intermediis 
extus flavomaculatis. Long. corp. /mm. 

Species neotropica. 

Von dieser Art erhielt ich ein 9 aus Caracas (v. Lans- 
berge, Leidener Museum). Alle wichtigen Charactere stimmen 
mit denen der geneus-Gruppe überein. Schläfen stark entwickelt. 
Die Ocellen sind nicht in Grübchen versenkt. Stirnstrieme ver- 


56* 


860 A. Handlirsch, 


wischt. Dorsulum weitläufig und ziemlich fein punktirt. Hinterleib 
besonders an den Endrändern der Segmente reichlich behaart. 

G.tener istvon den verwandten Arten an der verschiedenen 
Zeichnung des Hinterleibes, an dem fast bis zum Ende längs- 
runzeligen Mittelfelde des Medialsegmentes, an der Form des 
ersten Segmentes und an den nicht in Grübchen versenkten 
Ocellen sicher zu unterscheiden. 


Gorytes sphaerosoma n. sp. 


Mas. Oculi magni, versus clipeum convergentes. Margo 
anticus clipei simplex. Antennae graciles, vix clavatae, articulo 
tertio quarto distincte longiore. Sutura inter dorsulum et scutel- 
lum simplex. Sternum mesothoracis haud distincte carinatum, 
ab episterno separatum sed cum epimero confusum. Segmenti 
medialis area mediana usque ad apicem longitudinaliter rugosa. 
Alarum anticarum venae transverso-discoidales cum venis 
transversis cubitalibus (1. et 2.) confluentes. Alarum posticarum 
area analis brevissima, multo ante originem venae cubitalis 
terminata. Tibiae distincte spinosae, tarsi solito non longiores, 
metatarsus intermedius distincte curvatus, pulvilli distincti, 
tarsi antici ciliis destituti. Abdomen breve, segmento primo 
apice vix coarctato, fere obconico et latitudine propria vix 
longiore; segmento secundo dorsali valde globoso, ventrali fere 
plano; segmento septimo occulto. Corpus aequaliter, valde dense 
et in dorsulo satis crasse punctatum, distincte tomentosum, vix 
pilosum, nigrum, non aenescens. Clipeus, margo pronoti, scutel- 
lum, metanotum et fasciae latae segmentorum dorsalium, primo 
excepto, saturate flava. Antennae nigrae, scapo et flagelli basi 
infra pallidis, pedes nigro-fusci, geniculis tibiisque antieis et 
mediis ad partem brunneis. Long. corp. 7 mm. 

Species neotropica. 

Schon an der auffallenden Zeichnung und an der sehr 
dichten Sculptur des Thoraxrückens ist diese Art von den an- 
deren der Gruppe des aeneus leicht zu unterscheiden. Die 
Schläfen sind stark entwickelt, die Ocellen liegen in seichten 
Grübchen. Stirnstrieme nicht sehr deutlich. Die beiden Discoidal- 
adern der Vorderflügel fallen bei dem einen mir vorliegenden 
Exemplare mit der ersten respective zweiten Cubitalquerader 


1.06] 
hi 
RL 

Va 


BEN: 


Grabwespen. 86l 


zusammen, doch scheint mir etwas Tendenz zu der in der 
Gruppe vorherrschenden Stellung vorhanden zu sein. Die Art 
könnte höchstens mit Zener verwechselt werden, doch dürfte 
schon der Sculpturunterschied zur Trennung hinreichen. 

Untersucht wurde 1 S aus Südamerika, Eigenthum des 
Berliner Museums. 


Gorytes Championi Cameron. 


Gorytes championi, Cameron, Biologia centr. americana, II, 72, 1890. 


»Nigro-aeneus, nitidus, laevis, vix punctulatus; scapo 
antennarum subtus, clipeo, basi mandibularum, margine pronoti, 
scutello, metanoto, abdominis maculis duabus, tibiis tarsisque 
anterioribus, basi tibiarum posticarum medioque tarsorum 
posticorum albis; alis hyalinis. Segmento mediali nitido, non 
striolato. Long. 6°5 mm. 

Hab. Guatemala, San Gerönimo (Champion). 

Basalglied der Fühler gebogen, etwas länger als das dritte 
und vierte Glied zusammen, das dritte und vierte Glied fast 
gleich; Geissel gegen das Ende allmählich verdickt, jedes Glied 
etwas länger als breit, unten bräunlich. Kopf hinter den Augen 
gerandet, das Hinterhaupt nicht stark entwickelt; Stirne und 
Scheitel kurz, der Clipeus dicht und länger silberweiss behaart; 
Palpen weiss; Augen gross, grob facettirt, unten bis zu den 
Mandibeln reichend und nach unten convergent; die hinteren 
Öcellen sind von einander fast doppelt so weit entfernt als von 
den Facettaugen; eine schmale Furche zieht von den Ocellen 
zu den Fühlern, die weit ober der Basis des Clipeus inserirt 
sind; dieser letztere ist convex und am Ende breit abgerundet. 
Thorax glänzend, ziemlich dicht weisslich behaart; Mittel- 
segment mit langer, weicher, weisser Behaarung, unpunktirt; 
das Mittelfeld scharf begrenzt doch weder punktirt noch ge- 
streift; Mesopleuren punktirt; die Mesosternalfurche undeutlich. 
Hinterleib glänzend, unpunktirt, etwas länger als der Thorax; 
der Stiel länger ale das zweite Segment, seine Endhälfte stark 
erweitert, unten dunkel bräunlich-weiss; das zweite Segment 
oben jederseits mit einer weissen Linie; Endsegment kurz, breit, 
ziemlich stark punktirt. Beine dicht weiss behaart; die Spitzen 
der Mitteltarsen schwärzlich; Hintertarsen schwarz mit Aus- 


862 A. Handlirsch, 


nahme des grösseren Theiles des zweiten und dritten Gliedes; 
Tibien spärlich bedornt. 

G. Championi unterscheidet sich von @. bipunctatus und 
dessen Verwandten durch das an der Basis nicht gestreifte, 
unpunktirte Mittelsegment. Bei G. Championi sind Kopf und 
Thorax (besonders das Mesonotum) viel stärker violett gefärbt 
als der Hinterleib; die zweite Cubitalzelle ist am Ende kürzer 
als die dritte; die erste Discoidalquerader mündet vor der ersten 
Cubitalquerader, die zweite ist interstitial.« 

Diese Art stimmt in dem nicht längsstreifigen Mittelfelde 
mit violacens überein. 


Gorytes bipunctatus Say. 


Der Synonymie ist beizufügen: 
Gorytes bipunctatus, Cameron, Biol. Centr, Amer. II, t. 5, f 11, 1890. 


Gorytes Chilensis Sauss. 


Ich erhielt 3 & aus Chile von Herrn L. Fairmaire. 

Die schwarzen Fühler sind schlank mit fast fadenförmiger 
Geissel, deren einzelne Glieder in der Mitte etwas dicker sind 
als an den Enden; Unterseite des Schaftes gelb. 6—-81/, mmı. 


Nach @. thoracicus Sm. ist einzuschalten: 


Gorytes megalophthalmus n. sp. 
Tab.I, Big. 1, 11. 


S Caput horace paulo angustius, oculis maximis, versus 
clipeum latum divergentibus, fronte angusta, distinctissime 
longitudinaliter impressa. Tempora satis lata, convexa. Anten- 
nae a clipeo et ab antennis fere aeque distantes. Ocelli in 
angulo acuto dispositi, postici oculis valde approximati. Clipeus 
latissimus, parum convexus et in medio marginis antici depres- 
sus. Thorax brevis et robustus, pronoti margine distincto, fere 
angulose truncato. Mesosterno convexo, antrorsum carinato, 
ab episterno et epimero bene separato. Scutellum et meta- 
notum convexa, suturis haud foveolatis limitata. Segmentum 
mediale breve, postice valde declive, lateribus haud divisis, 
area dorsali triangulari bene limitata et divisa. Alae satis 
magnae, in disco distincte infumatae, venis fuscis. Area radialis 


Grabwespen. 863 


longa, lanceolata. Area cubitalis secunda excipit ambas venas 
transverso discoidales. Alarum posticarum area analis multo 
ante originem venae cubitalis terminata. Pedes robusti, tarsis 
gracilibus, tibiis distinctissime spinosis, pulvillis distinctis, tarsis 
anticis brevissime ciliatis, tibiis intermediis et posticis calcaribus 
binis distinctissimis. Abdomen satis breve, segmento dorsali 
primo basi valde decliva, in apice secundo parum angustiore, 
haud coarctato. Segmento dorsali septimo libero, in lateribus 
prominente (ig.!)), segmento ventrali secundo crista magna 
transversa, tertio, quarto quintoque medio deplanatis, et in 
lateribus fere tuberculatis, septimo occulto. 

Corpus valde dense et satis subtiliter punctatum, meta- 
pleuris et segmenti medialis lateribus superne rugulosis, inferne 
fere laevibus. Area mediana segmenti medialis basi et lateribus 
punctatis, in medio et in apice laevis. Corpus distinctissime 
griseo pilosum, nigrum, orbitis anticis, clipeo, margine pro- 
noti, callis humeralibus, maculis duabus lunulatis segmenti 1., 
maculis parvis lateralibus 2. et fascia 3. flavis. Pedes nigrofusci, 
tibiis tarsisque ad partem pallidioribus. Long. corp. 12 mm. 

Spec. Australensis. 

Ich beschreibe diese Art nach einem d aus Australien, 
Eigenthum des Berliner Museums. Es fehlen leider die Fühler, 
doch ist eine so auffallende Form auch in verstümmeltem 
Zustande leicht kenntlich. In vielen Punkten finde ich auf- 
fallende Übereinstimmung mit Smith’s G. thoracicus, so dass 
ich nicht an der nahen Verwandtschaft beider Formen zweille. 
Die nächsten Beziehungen dieser zwei australischen Arten 
dürften wohl mit den amerikanischen Gruppen des bipunctatus 
und Chilensis zu suchen sein. Die Gruppe ist wohl durch 
folgende Merkmale zu charakterisiren. 

Die Augen sind sehr gross und divergiren nach unten 
deutlich. Scutellum durch eine einfache Naht vom Dorsulum 
getrennt. Mittelbrust mit gut begrenztem Epimerum und Epi- 
Sternum, nur vorne mit einer Kante versehen. Mittelsegment 
kurz, steil abfallend, mit gut begrenztem und getheiltem Mittel- 
feld; seine Seiten ungetheilt. Flügel gross, mit langer, spitziger 
Radialzelle. Die beiden Discoidalqueradern münden in die 
zweite Cubitalzelle nahe ihren Enden (bei Zhoracicus scheint 


s64 A. Handlirsch, 


die erste Querader in die erste Cubitalzelle zu münden). Anal- 
zelle der Hinterflügel weit vor dem Ursprunge des Cubitus 
endend. Beine kräftig. Schienen stark bedornt. Vordertarsen 
sehr kurz bewimpert. Pulvillen entwickelt. Mittel- und Hinter- 
schienen mit je zwei gut entwickelten Spornen. Tarsen schlank. 
Hinterleib kurz und robust, sein erstes Segment breit glocken- 
förmig, nicht abgeschnürt. Zweite Ventralplatte mit einem 
Querwulst. Siebente Dorsalplatte freiliegend, die entsprechende 
Ventralplatte verborgen. 

Als Subgenus aufgefasst müsste diese Gruppe den Namen 
Miscothyris führen. 


Gorytes modestus Radoszk. 
Tab. I, Fig. 3. 

Zur Synonymie: 

Olgia modesta, Radoszkowsky, Bull. Mosc. 14, fig. 39, 1891. 

Von dieser Art erhielt ich durch die Güte des Autors ein 
Exemplar zur Ansicht und bin dadurch in der Lage, eine 
Beschreibung der wesentlichen Charaktere zu liefern. 

G. modestus ist der Repräsentant einer eigenen Gruppe 
(Olgia), die sich durch manche Merkmale an die Gruppe des 
bipunctatus anlehnt. Die Augen sind gross, gegen den Clipeus 
deutlich convergent und vorne gröber facettirt. Fühler schwach 
keulig. Pronotum wulstig, im Niveau des Dorsulum liegend. 
Mittelsesment sehr kurz, unmittelbar hinter dem Metanotum 
steil abfallend. Die zweite Cubitalzelle nimmt beide Discoidal- 
queradern auf. Die Analzelle der Hinterflügel endet weit vor 
dem Ursprunge des Cubitus. Beine kräftig, mässig bedornt. 
Vordertarsen mit Cilien. Pulvillen deutlich. Hintertarsen nicht 
länger als gewöhnlich. Hinterhüften oben mit einem Dorn. 
Erstes Segment nicht stielartig abgesetzt, die folgenden in der 
Endhälfte angeschwollen, fast an Cerceris erinnernd. Sechste 
Dorsalplatte mit kleinem Pyeidialfelde. 

© Oculi satis magni, versus clipeum distincte conver- 
gentes. Antennarum flagellum distincte clavatum. Margo pro- 
noti satis latus. Sutura inter dorsulum et scutellum simplex. 
Mesosternum antrorsum distincete carinatum; episternum satis 
distincte limitatum. Segmentum mediale postice valde declive, 


Grabwespen. 865 


brevissimum, area mediana magna, bene limitata et polita, 
lateribus haud divisis. Alae hyalinae; area cubitalis secunda 
anticarum excipit ambas venas transverso-discoidales. Alarum 
posticarum area analis multo ante originem venae cubitalis 
terminata. Pedes satis robusti, tibiis mediocriter spinosis, tarsis 
antieis distincete ciliatis, coxis posticis superne prope basim 
dente magno munitis, tarsis postieis solito non longioribus, pul- 
villis distinctis. Abdomen satis longum, segmento dorsali primo 
satis lato, haud petioliformi, apice haud coarctato, secundo, 
tertio quartoque in dimidio apicali dilatatis (fere ut in Genere 
Cerceris); segmento dorsali sexto area dorsali parva triangu- 
lari, distinete punctata. Segmenta ventralia forma normali. 

Corpus distinctissime punctatum, vix pilosum et tomen- 
tosum, nigrum, segmentis abdominis plus minusve rufo-varie- 
gatis, clipeo, orbitis latissimis anticis, margine pronoti cum 
callis humeralibus, episterno mesothoracis, maxima parte scu- 
telli, metanoto, fasciisque valde biemarginatis, medio interdum 
interruptis segmentorum dorsalium pallide-flavis. Antennae 
testaceae, scapo infra pallido, supra infuscato. Pedes ferruginei, 
basi infuscata, tibiis tarsisque fere omnino pallide flavis. Long. 
corp. 8 mm. 

Species palaearctica. 

Kopf von vorne gesehen ziemlich abgerundet, Augen gegen 
den Clipeus zu deutlich, aber nicht sehr stark convergent, stark 
gewölbt und vorne gröber facettirt. Die seitlichen Ocellen sind 
von einander mindestens doppelt so weit entfernt als von den 
Facettaugen. Stirne flach, ohne deutliche Mittelfurche. Fühler 
etwas weiter von einander entfernt als vom oberen Rande 
des Clipeus, deutlich — aber nicht stark keulenförmig. Clipeus 
schwach gewölbt, mit gleichmässig geschwungenem Vorder- 
rande. Schläfen von der Seite gesehen ungefähr halb so breit 
als die Facettenaugen. Rand des Pronotum besonders an den 
Seiten wulstartig vortretend und fast im Niveau des Dorsulums 
gelegen. An den Mittelbrustseiten ist die vordere nach unten 
ziehende Kante deutlich, setzt sich aber nicht nach hinten 
fort. Das Episternum ist gut abgegrenzt, das Epimerum mit 
dem Sternum verschmolzen. Mittelsegment auffallend kurz, 
unmittelbar hinter dem Metanotum steil abfallend, sein Dorsal- 


866 A. Handlirsch, 


feld sehr gut begrenzt, nicht getheilt und durchaus glatt, 
die Seitenflächen ziemlich fein unregelmässig gerunzelt, die 
hintere, abschüssige Fläche grob punktirt. Dorsulum, Scutellum 
und Mittelbrust sind glänzend und grob punktirt, die Seiten 
des Metathorax matt, fein punktirt und gerunzelt. Vordertarsen 
am ersten Gliede kurz bewimpert, an den folgenden länger. 
Hinterschienen mit langen Endspornen. Hinterleibsringe in der 
Basalhälfte fein und dicht, in der erweiterten Endhälfte gröber 
und zerstreuter punktirt. 

G. modestus ist schon durch die merkwürdige Form der 
Dorsalsegmente auffallend, und ein weiteres hervorragendes 
Merkmal liegt in dem Zahn der Hinterhüften. Durch die stark 
gewölbten, vorne gröber facettirten Augen, das wulstig vor- 
springende Pronotum und das Geäder der Hinterflügel sind 
Beziehungen zur Gruppe des bipunctatus angedeutet. Näheres 
über die systematische Stellung wird sich vielleicht nach ein- 
gehender Untersuchung des männlichen Geschlechtes sagen 
lassen. 

Radoszkowsky hat wohl die Genitalien abgebildet, aber 
das genügt nicht. Soviel ist übrigens daraus zu entnehmen, 
dass sie denen von G. Maracandicus ähnlich sind. Die achte 
Ventralplatte endet in eine breite Spitze. 


Gorytes Maracandicus Radoszk. 
Zur Synonymie: 
Kaufmannia maracandica, Radoszkowsky, Bull. Mose. 14, f. 38, 1891. 


Ich erhielt 1 9° vom Berliner Museum aus Patara in 
Anatolien (leg. Löw), dessen Untersuchung die Ergänzung 
meiner Beschreibung ermöglicht. 

Der Gruppencharakteristik ist beizufügen: 

Vordertarsen des Weibes mit kurzen Cilien, nur am vor- 
letzten Gliede mit langen (von Radoszkowsky übersehen). 

Der Artbeschreibung ist beizufügen: 

Mittelfeld der sechsten Dorsalplatte schmal, ungefähr wie 
bei Gor. procrnstes, und zerstreut punktirt. Schildchen ohne 
Seitenflecken. 


[0,0] 
(op) 
SI 


Grabwespen. 


Gorytes mystaceus Linne. 


Der Synonymie ist beizufügen: 


? Vespa campestris, Ström, Danske Vid. Selsk. Skrift. Nya Saml. III, 
280, 1788. 
+ > Mellinus myslaceus, Fabricius, Skrivt. naturh. Selsk. Kjöbenh. I (1.), 
228 m, 6, 170, 
> — campestris, Fabricius, ibid. 226 n. 3, 1790. 
> — mystaceus, Fabricius, Schneiders neuestes Magaz. I, 29, 1,1791. 
= — campestris, Fabricius, ibid. 29, 3, 1791. 
? Vespa campestris, Fischer, Vers. Naturg. Livl. 2. Ed. 344 u. 790, 1791. 
— 2 22Schmamke Baunanboiear 11.2) 35020. 221271802 
1 Mellinus mystaceus, Schröckenstein, Verz. d. Halbkäfer etc. S. 31, 
1802 (sec. D. T.). 
Gravenhorst, Vergl. Übers. zool. Syvalı 20, 107 (SEC; 
ID), 1.) 
7 Sphex (Gorytes) mystaceus, Blanchard, Cuvier’s R. an. Ed. 3, I, t. 122, 
1.8, 1828) (ses, DM); 
Gorvtes mystaceus, Staveley, Trans. Linn. Soc. Lond. XXII, S. 127 bis 
134, t. 17, f. 37, 1860. 
 — - Desmarest, Chenu. Eneyecl. hist. nat. annuelle. 145, f. 127, 
18602 (sech DE): 
Mellinus mystaceus, Dumeril, Mem, Acad. sc. Paris. XXXI, (2) 876, 1860. 
Gorytes mystaceus, Girard, Traite Elem. d’Ent. II, 947, t. 73, f. 4, 1879. 
— — Radoszkowsky, Bull. Mose. 11, f. 24, 1891. 
— -—. Saunders, Hymen. acul. Brit. 105, 106, t. 14, f. 6, 1893. 


h ge 


Aus der Synonymenliste ist das Citat: » Mellin. campestris, 
Kabrieius, Ent. Syst. I, 287, 1793« zu streichen; es bezieht 


sich wahrscheinlich auf Mellinus arvensis. 
Ich fand G. mystaceus bei Trafoi in Tirol bis zu einer 


Höhe von fast 1800 m. 


Gorytes campestris Lepeletier. 


Der Synonymie gehören noch folgende Citate an: 


Gorytes campestris, Givard, Traite element. d’Ent. II, 948, 1879. 
> -— -— Radoszkowsky, Bull. Mose. 11, f. 23, 1891. 
> -— Fargei, Radoszkowsky, ibid. 11, f. 25, 1891. 
—  campestris, Saunders, Hymen. acul. Brit. 105, 107, t. 14, £. 7,1.893: 


Von Fundorten möchte ich anführen: Armenien (Costa) 
und Araxesthal in Armenien (Hofmuseum). 


868 A. Handlirsch, 


In die Gruppe des mystaceus sind noch die zwei folgenden 
Arten einzureihen: 


Gorytes Fairmairei Handlirsch. 


Tab. I, Fig. 13. 


Gorytes Fairmairei, Handlirsch, Ann. Soc. Ent. Fr. Bull. p. 155, 1893. 


5 G. mystaceo affıinis et similis, sed distinete gracilior. 
Antennarum flagelli articuli distincte breviores quam G. cam- 
pestris, multo breviores quam wmystacei. Segmenti medialis 
area mediana distincte longitudinaliter rugosa. Alae valde lute- 
scentes. Tarsorum anticorum articulus secundus, tertius et 
quartus breves et distinctissime dilatati, longitudine multo 
latiores, ultimus maximus, cochleatus, i. e. oblongus et infra 
excavatus. Tarsi intermedii anticis similes sed distincte minus 
dilatati, articulo ultimo cochleato minore, primo tribus sequenti- 
bus longiore et distincete curvato. Tarsi postici graciles, articulo 
ultimo distinete cochleato sed minore quam in tarsis anticis et 
intermediis. Abdominis segmentum ventrale secundum a latere 
visum angulose productum, foveis nonnullis satis magnis 
praeditum. Corpus aequaliter et mediocriter punctatum, satis 
sparse fusco-pilosum, nigrum, clipeo, antennarum articuli primi 
apice, margine pronoti, callis humeralibus, fascia in meta- 
noto, fasciis latis segmentorum dorsalium quatuor anticorum, 
maculis magnis in medio marginis postici segmenti dorsalis 
quinti et sexti, fasciis angustis plus minusve interruptis seg- 
menti ventralis secundi, tertii et quarti flavis, pedes nigri, tibiis 
tarsisque flavis, articulis ultimis cochleatis nigris. Long. corp. 
10 mm. 

Species Algeriensis. ar 

Diese. Art ist mit mystaceus und campestris sehr nahe 
verwandt, unterscheidet sich aber sehr leicht durch die merk- 
würdige Form der Tarsen, die bei den genannten Arten kaum 
erweitert sind. 

Herr Gazagnaire fand ein Exemplar bei Tlemcen (Mai 
1888), ich selbst ein zweites bei der Station Col des Oliviers 
in den Montagnes el Kantour (Juni 1891). Die Art scheint 
also in Algerien weiter verbreitet zu sein. 


& 
(op) 
(do) 


Grabwespen. 


Gorytes stenopygus n. Sp. 
Tab. I, Fig. 12. 

G. mystaceo affinis. Caput latum. Oculorum margines antici 
sinuati, versus clipeum non distincete convergentes. Antennae 
longae, eylindricae. Sutura ‘inter dorsulum et scutellum non 
foveolata. Episternum mesothoracis bene limitatum. Sternum 
carina verticali antrorsum instructum, carina horizontali nulla. 
Segmenti medialis area dorsalis brevis et vix limitata, fovea 
mediana magna rugisque longitudinalibus distinctissimis prae- 
dita. Alae in parte radiali distinctissime infuscatae, venis fusco- 
ferrugineis, fere ut in mystaceo dispositis. Alarum posticarum 
area analis multo ante originem venae cubitalis terminata. 
Pedes fere ut in G. mystaceo constructi, tibiis tarsisque vix 
spinosis, tarsis anticis haud ciliatis, in mare non dilatatis, 
pulvillis parvis. Abdomen fere ut in G. mystaceo constructum, 
segmentis dorsalibus magis convexis, apice paulo coarctatis, 
segmento ventrali secundo a latere visum ut in mystaceo angu- 
lose prominente; segmento dorsali sexto feminae area dorsali 
parva et angustissima. Maris segmentum dorsale septimum 
haud occultum. Corpus paulo crassius punctatum, quam in 
mystaceo, lateribus mesothoracis superne transverse TUgOSis, 
segmento mediali fere toto rugoso, segmento ventrali secundo 
subtiliter punctulato punctis maioribus sparsis. Corpus satis 
dense brunneo pilosum et tomentosum, nigrum, clipeo apice 
eXcepto, margine pronoti cum callis humeralibus, metanoto, 
fasciis angustis segmenti dorsalis 1. -4. (9) vel 1-5 (EC) 
flavis. Antennae et pedes feminae ferruginei; maris antennae 
nigrae, pedes fusci tibiis tarsisque pro parte brunneis, tibiis 
extus flavolineatis. Long. corp. 10 mm. 

Species Malayana. 

Diese Art stimmt in den Gruppencharakteren mit mysta- 
ceus vollkommen überein. Der Körper ist etwas gedrungener, 
das Mittelfeld des Medialsegmentes weniger deutlich begrenzt 
und mit gröberen Runzeln bedeckt, die sich über die Grenze 
hinaus fortsetzen. Das zweite Ventralsesment ist dem von 
campestris ziemlich ähnlich, nicht so grob punktirt wie bei 
mystaceus. Die Dorsalsegmente sind stärker gewölbt und in 
Folge dessen etwas von einander abgeschnürt. 


870 A. Handlirsch, 


Ich untersuchte 1 9 aus Celebes, Eigenthum des Buda- 
pester Museums, und 1 J aus Luzon, Eigenthum des Berliner 
Museums. 


Unmittelbar an die Gruppe des mystaceus schliesst sich 
die folgende neuseeländische Art an: 


Gorytes carbonarius Smith. 


Gorytes carbonarius, Smith, Catal. Hymen. Ins. IV, 366, 25, f? 1856. 
— -— Hutton, Catal. New Zealand Hymen. 104, 1881. 
!  =-- trichiosoma, Cameron, Mem. and Proc. ofthe Manchester Litte- 
rary and Philosoph. Soc. 4 Ser. I (21.) Z' 1888. * 


Mas. Caput latum temporibus oculis distincte angustiori- 
bus, oculis versus clipeum distinete convergentibus. Antennae 
longae et graciles, flagello cylindrico. Sutura inter dorsulum et 
scutellum distincte foveolata. Episternum et epimerum meso- 
thoracis a sterno et inter se separata. Area dorsalis segmenti 
medialis limitata, distincte divisa et versus apicem in margine 
rugosa. Area cubitalis secunda alarum anticarum excipit ambas 
venas transverso-discoidales. Area analis alarum posticarum 
longe ante originem venae cubitalis terminata. Abdominis seg- 
mentum primum breve et latum, apice non coarctatum. Segmen- 
tum ventrale secundum ut in G. mystaceo a latere visum angu- 
lose-productum. Pedes mediocriter graciles, tibiis vix spinosis, 
tarsis antieis non ciliatis, pulvillis distinctis. Segmentum ven- 
trale octavum apice non furcatum. Corpus nigrum, satis sub- 
tiliter et mediocriter dense punctatum, capite et thorace dense 
et satis longe atro-pilosis, abdomine breviter piloso. Long. corp. 
9 mm. 

Kopf mässig gross, Stirne breit, die Facettaugen jedoch 
gegen den Clipeus deutlich convergent. Von vorne gesehen ist 
der Scheitel in der Gegend der Ocellen stark erhaben; diese 
liegen in einem stumpfwinkeligen Dreiecke, dessen Basis fast 
mit der Verbindungslinie der Facettaugen zusammenfällt. Die 
beiden seitlichen sind von einander so weit entfernt als von 
den Facettaugen. Schläfen von der Seite gesehen deutlich 
schmäler als die Facettaugen. Fühler so weit von einander 
entfernt als von den Facettaugen und nahe am Clipeus inserirt; 


Grabwespen. 871 


ihr Schaft ist nur wenig länger als das vierte Glied, dieses nur 
wenig länger als das dritte. Im Ganzen ist die Geissel sehr 
schlank, fast cylindrisch und so lang als Kopf und Thorax 
zusammen. Ihre Glieder sind einander fast gleich und einzeln 
ungefähr doppelt so lang als,breit. Stirne ohne deutliche Mittel- 
strieme. Clipeus schwach gewölbt mit etwas niedergedrücktem 
Vorderrande. Thorax kurz und mässig gedrungen, der Rand 
des Pronotum schmal und etwas unter dem Niveau des Dor- 
sulum gelegen. Dieses ist schwach gewölbt, in der Mitte vorne 
mit einem sehr kurzen Längseindrucke versehen, zu beiden 
Seiten desselben mit je einer längeren feinen Strieme und 
ausserdem an den Seiten neben dem aufgebogenen Rande je 
mit einer kurzen eingedrückten Linie. Schildchen flach, vom 
Dorsulum durch eine deutlich grubige Naht getrennt. Meta- 
notum flach, ohne Auszeichnung. Mittelbrust vorne mit einer 
deutlichen kurzen Kante, die nicht bis auf die Unterseite reicht. 
Episternum durch eine deutlich grubige Naht abgesondert, Epi- 
merum vom Sternum durch eine einfache, undeutliche Furche 
geschieden. Mittelsegment kurz, hinten steil abfallend, sein 
Mittelfeld ziemlich deutlich begrenzt, durch eine deutliche 
Längsfurche getheilt und nur gegen das Ende zu am Rande 
runzelig, die abschüssige Fläche ist stark lederartig gerunzelt 
und mit vier kurzen, gegen die Insertion des Hinterleibes 
ziehenden Kielchen versehen. Flügel gross und lang, in der 
Basalhälfte fast hyalin, aber gegen den Rand zu deutlich 
gebräunt; Geäder dunkel. Die zweite Cubitalzelle nimmt die 
beiden Discoidalqueradern ungefähr in gleichen Abständen 
hinter der ersten und vor der zweiten Cubitalquerader auf. 
Die Analzelle der Hinterflügel endet weit vor dem Ursprunge 
des Cubitus. Beine mässig schlank; Schienen kaum bedornt, 
Vordertarsen nicht bewimpert, Pulvillen gut entwickelt. Hinter- 
leib ähnlich geformt wie bei mystaceus, sein erstes Segment 
kurz und breit, vom zweiten nicht abgeschnürt. Zweite Bauch- 
platte wie bei G. mystaceus vorne fast rechteckig höckerartig 
vorragend. Siebente Dorsalplatte nur sehr wenig unter der 
sechsten vorragend. Achte Bauchplatte in eine ungetheilte 
Spitze endend. 


872 A. Handlirsch, 


Punktirung: ziemlich fein und mässig dicht und nicht in 
eine gröbere und feinere zu scheiden. Stirne und Clipeus matt 
und sehr dicht punktirt; das Mittelfeld des Medialsegmentes 
ist fast glatt. Zweite Bauchplatte mit wenigen gröberen Punkt- 
eindrücken versehen. 

Die schwarze Behaarung ist auf Kopf und Thorax reich- 
lich und ziemlich lang, auf dem Hinterleibe viel kürzer. 

Die Färbung ist durchaus schwarz. 

Diese neuseeländische Art gehört in die nächste Nähe 
von G. mystaceus, bildet jedoch wahrscheinlich eine eigene 
Gruppe, denn nach Smith sind im weiblichen Geschlechte 
die Vordertarsen bewimpert, auch ist die Naht zwischen Dor- 
sulum und Scutellum grubig. 


Die folgenden zwei Arten bilden eine eigene Gruppe, die 
sich wohl am besten in der Nähe von mystaceus unterbringen 
lässt. 

Augen gegen den Clipeus deutlich convergent. Fühler 
schwach keulenförmig, ihr Endglied stark gekrümmt, der 
Schaft kurz und dick. Rand des Pronotum gut entwickelt. 
Sutur zwischen Dorsulum und Scutellum grubig. Mittelbrust 
vorne mit mehr oder minder deutlicher verticaler Kante. Epi- 
sternum deutlich, Epimerum undeutlich begrenzt. Mittelseg- 
ment kurz, mit deutlichem Mittelfeld und kenntlicher Stigmen- 
furche. Geäder ähnlich wie bei der mystacens-Gruppe; die 
zweite Cubitalzelle nimmt beide Discoidalqueradern auf; Anal- 
zelle der Hinterflügel vor dem Ursprunge des Cubitus endend. 
Beine mässig bedornt. Tarsen von normaler Länge. Pulvillen 
nicht sehr gross. Vordertarsen mit Cilien (0!). Hinterleib kurz 
und robust, das erste Segment ähnlich wie bei mystacens, nicht 
stielartig und am Ende nicht eingeschnürt. Zweite Ventralplatte 
gewölbt. Viertes, fünftes und sechstes Ventralsegment mit 
langen Wimperhaaren. Siebentes Dorsalsegment klein, abge- 
rundet, siebentes Ventralsegment verborgen, achtes in eine 
breite Spitze endigend, an der Basis wie bei anderen Gorytes- 
Arten mit drei Muskelansätzen. 


Grabwespen. 875 


Durch den Thoraxbau und das Geäder an die mystaceus- 
Gruppe erinnernd, durch die convergenten Augen aber davon 
verschieden. 

Eine genauere Gruppencharakteristik kann erst nach dem 
Bekanntwerden des @ gegeben werden. 


Gorytes dizonus n. Sp. 
Tab. I, Fig. 22. 

S Oculi versus clipeum distincete convergentes. Antennae 
Satis longae, vix clavatae, articulo ultimo curvato. Thorax 
robustus, sutura antica scutelli foveolata, episterno mesothora- 
cis bene limitato, sterno vix carinato. Segmentum mediale 
breve, area dorsali lata, sat distincte limitata et longitudinaliter 
rugosa. Alae in margine radiali satis obscurae, venis fuseis, 
fere ut in G. mystaceo dispositis; alarum posticarum area analis 
multo ante originem venae cubitalis terminata. Pedes statura 
normali, tibiis mediocriter spinosis, pulvillis distinctis, tarsis 
anticis breviter ciliatis. Abdomen satis robustum, segmento 
secundo dorsali et ventrali satis globosis, segmento primo dor- 
sali apice haud coarctato. Segmenta ventralia 4, 5. (et? 6.) 
ciliis longis praedita. Dorsulum dense et subtiliter punctulatum, 
punctis maioribus distinctis sparsis. Scutellum, metanotum et 
pars horizontalis segmenti medialis longitudinaliter rugosa, 
latera mesothoracis transverse rugosa, latera metathoracis et 
segmenti medialis alutacea; pars decliva segmenti medialis 
irregulariter rugosa. Abdomen in dorso dense punctulatum 
punctis paulo maioribus sparse immixtis, in ventre nitidum, 
sparse et mediocriter crasse punctatum. Caput et thorax griseo- 
pilosa, abdomen in dorso dense fusco tomentosum. 

Corpus nigrum, clipeo, margine antico excepto, orbitis 
anticis, fascia pronoti, callis humeralibus, fascia segmenti 1. et 
3. flavis, segmentis analibus brunneis. Antennae nigrae, scapo 
infra pro parte flavo. Pedes nigri, geniculis tibiisque ferrugineis, 
tarsis anticis et intermediis ferrugineis, postieis flavis, articulis 
in apice infuscatis. Long. corp. 11 mm. 

Species Australensis. 

1 & (sehr defect) aus Victoria, Eigenthum des Stutt- 
garter Museums. 

Sitzb.d. mathem.-naturw. E1.; CIV. Bd., Abth.T. 57 


874 A. Handlirsch, 


Stirne ohne Längsstrieme, Clipeus breit, fast trapezförmig, 
vorne gerandet, in der Mitte deprimirt. Ocellen in einem sehr 
stumpfen Winkel angeordnet, die hinteren ungefähr so weit 
von einander als von den Facettaugen. Rand des Pronotum 
gut entwickelt, nicht weit unter dem Niveau des Dorsulum 
gelegen. Radialzelle schlank, zweite Cubitalzelle oben stark 
verschmälert, dritte oben fast breiter als unten. Cubitus bis 
nahe zum Rande fortgesetzt. 

Es ist nicht ausgeschlossen, dass diese Art mit bellicosus 
Smith identisch oder nahe verwandt ist, doch lässt sich ohne 
Vergleich mit der Type nichts Sicheres sagen. 


Gorytes ciliatus n. sp. 


Mas. Oculi versus clipeum distincte convergentes. Anten- 
nae satis longae, vix clavatae, articulo ultimo curvato. Thorax 
robustus, sutura inter dorsulum et scutellum foveolata, epi- 
sterno mesothoracis bene, epimero indistincte limitato, sterno 
antice sat distincte carinato. Segmentum mediale satis breve, 
convexum, area mediana optime limitata et divisa, polita. Alae 
distincte lutescentes, apicem versus infumatae, venis ochra- 
ceis, fere ut in G. mystaceo dispositis. Alarum posticarum 
area analis distincte ante originem venae cubitalis terminata. 
Pedes statura normali, tibiis mediocriter spinosis, tarsis anticis 
distinete ciliatis articulo primo et ultimo distincetissime dila- 
tatis. Tibia antica angulo apicali externo valde spinoso pro- 
ducto. Abdomen robustum segmento primo satis lato apice 
non coarctato, segmento secundo dorsali valde convexo, ven- 
trali parum convexo; segmento dorsali septimo libero, ventrali 
occeulto. Segmenta ventralia 4—6 basim versus ciliis longis 
rufis praedita. 

Totum corpus superne dense et subtiliter punctulatum et 
tomentosum, nigrum, orbitis anticis, parte frontis sub antennis 
sita, clipeo, labro, margine pronoti cum callis, macula epister- 
nali, lateribus dorsuli, macula centrali scutelli; area mediana 
segmenti medialis, maculis magnis segmenti dorsalis primi, 
dimidio basali secundi, macula centrali marginis apicalis tertii, 
fasciis latis apicalibus 4., 5. et 6. segmentoque ventrali secundo 


Grabwespen. 875 


fere toto ochraceo-flavis. Antennae et pedes testacei. Long. 
corp. 13 mm. 

Species Australensis. 

Diese auffallende Art ist mit dizonmns entschieden nahe 
verwandt. Fühler, Kopf und Flügel sind sehr ähnlich. Stirne 
mit einer Mittelstrieme. Die Ocellen liegen so nahe an einander, 
dass die Entfernung zwischen der vorderen und den seitlichen 
geringer ist als der Durchmesser einer Ocelle; die hinteren sind 
ungefähr so weit von einander entfernt als von den Facett- 
augen. Auffallend ist die Bildung der Vordertarsen, die sehr an 
G. Fairmairei aus der mystacens-Gruppe erinnert. An den 
Mittelschienen sehe ich nur einen Sporn und einige kleine 
Dörnchen. Es kann sein, dass der zweite Sporn abgebrochen 
oder sehr reducirt ist. 

Ich untersuchte 1 9’ aus Adelaide, Eigenthum des Ber- 
liner Museums. 


Gorytes fuscus Tasch. 


In der Synonymie ist nachzutragen: 
Gorytes fuscus, Cameron, Biolog. Centr. Amer., U, Tab. V, Fig. 10, 1890. 


Als Fundorte sind zu erwähnen: Temax in Northern 
Nucaran und San Joagqguim in’ Vera Paz, Guatemala 
(nach Cameron). 


In die Gruppe des G. fuscus sind noch die beiden hier 
folgenden Arten einzureihen: 


Gorytes Jordani n. sp. 


G. fusco valde similis et affinis. Caput latum, oculis versus 
clipeum vix convergentibus. Anguli laterales clipei maris setulis 
nonnullis longioribus muniti. Antennae- (J’) articulis 3.—9. 
postice paulo arcuato-prominentibus, 10. et 11. postice paulo 
arcuato excavatis. Mesosternum ut in G. fusco constructum et 
carinatum. Alae ut in G. fusco, area anali posticarum paulo 
post originem venae cubitalis terminata, anticae in parte radiali 
valde infumatae. Pedes et abdomen ut in fusco. Area mediana 
segmenti medialis vix limitata, solum prope basim strigis non- 
nullis indistinctis longitudinalibus, praeterea fere laevis. Thoracis 


Dres 


876 A. Handlirsch, 


dorsum magis distincte punctatum, quam in G. fusco, abdominis 
dorsum paulo subtilius sed crebrius punctatum. Area mediana 
segmenti 6. ? magna, elongata. 

Corpus ut in G. fusco dense tomentosum, nigrum, fasciis 
latissimis obscure flavis in segmentis dorsalibus et ventralibus 
3.—5., segmento 6. pro parte flavo (segmento septimo J occulto). 
Antennae nigrae. Pedes fuseci, tibiis tarsisque anticis et inter- 
mediis antrorsum brunneis. Long. corp. 10— 12 mm. 

Species neotropica. 

Dem @. fuscus, robustus und Iheringi sehr nahe stehend 
und besonders dem ersteren sehr ähnlich, an den fast ganz 
verschwundenen Längsrunzeln des Mittelfeldes des Medial- 
segmentes aber sofort zu unterscheiden. Durch den kleinen 
Bart in den Ecken des Clipeus (J’) ist wohl eine Beziehung zur 
Gruppe des Jatifrons etc. angedeutet. Beide Gruppen lassen 
sich übrigens kaum scharf trennen. 

1 d von Dr. PaulJordan aus Paraguay, 1 9 vom Berliner 
Museum. 

Gorytes Iheringii Handl. 
Gorytes Iheringi, Handlirsch, Ann. k. k. naturh. Hofmuseum in Wien, 
VIII, 276, 1893. 

G. robusto et fusco simillimus. 

Femina. Caput latum, oculis versus clipeum non conver- 
gentibus. Antennarum scapus articulo tertio longior, flagellum 
versus apicem vix incrassatum. Thorax robustus; dorsulum et 
scutellum sutura foveolata separata. Mesosternum ab episterno 
et epimero vix separatum et carina longitudinali distinctissima 
munitum. Segmentum mediale rotundatum, area mediana magna, 
lata, indistincte limitata et rugis circa 18 longitudinalibus 
munita. Alae lutescentes, in parte radiali macula obscura 
signatae. Area analis alarum posticarum paulo post originem 
venae cubitalis terminata. Tibiae satis spinosae. Metatarsus 
pedum anticorum versus apicem magis incrassatus quam in 
G. fusco, minus quam in robusto. Tarsi antici distinctissime 
ciliati. Abdomen breve, sesmento dorsali secundo fere globoso, 
segmento ventrali secundo haud angulose prominente. Area 
mediana segmenti sexti latitudine dimidio longior, in medio 
haud carinata et sparse crasse punctata. 


za 


Grabwespen. 877 


Thorax et abdomen distinctissime punctata et valde tomen- 
tosa. Totum corpus nigrum, orbitis anticis, margine antico 
clipei, fascia angustissima pronoti, maculis minimis in margine 
postico scutelli, fasciisque angustissimis in margine apicali 
segmentorum 2—5 flavis. Segmentum sextum omnino nigrum. 
Antennae nigrae, infra flavae. Pedes nigri, tibiis quatuor anticis 
et tarsis anticis antrorsum flavis. Long. corp. 12 mm. 

Species neotropica. 

Diese Art steht, wie bemerkt, dem G. fuscus und robustus 
sehr nahe; mit ersterem stimmt sie in Bezug auf die deutlich 
erhaltene Längskante der Mittelbrust, mit letzterem in dem 
verhältnissmässig breiten Mittelfelde des Endsegmentes überein, 
von beiden ist sie an dem ganz schwarzen Endsegmente zu 
unterscheiden. In der Grösse und Form hält die Art zwischen 
den beiden Genannten die Mitte, schliesst sich aber in Bezug 
auf die übrigen Merkmale enger an fuscus an. Die gelben 
Zeichnungen des Hinterleibes sind viel spärlicher als bei beiden 
Arten, die Binden schmäler und die Unterseite ganz schwarz. 

Ich untersuchte ein Exemplar aus Rio grande do Sul in 
Brasilien, welches daselbst von Dr. Ihering, dem ich die Art 
zu widmen mir erlaube, gesammelt wurde. 


Gorytes semipunctatus Taschenberg. 


Bei einem weiblichem Exemplar aus dem Berliner Museum 
endet die Analzelle der Hinterflügel etwas vor dem Ursprunge 
des Cubitus. 


In die Verwandtschaft des fuscus gehört auch 


Gorytes iridipennis Smith. 


Cf. Monogr. S. 838. 

DO Facies lata, oculis versus clipeum haud distincte con- 
vergentibus, antennis gracilibus et brevibus. Thorax minus 
robustus quam in G. fusco etc. Sutura inter dorsulum et 
seutellum foveolata. Mesosternum carina longitudinali et trans- 
versa distincta munitum. Episternum et epimerum vix limitata. 
Segmentum mediale rotundatum, area mediana satis magna, 
vix limitata et distinctissime longitudinaliter rugosa. Alae fere 


878 A. Handlirsch, 


hyalinae, valde iridescentes, anticae macula magna obscura in 
parte radiali, stigmate lutescente, venis fuscis. Alarum posti- 
carum area analis in origine venae cubitalis terminata. Pedes 
solito non robustiores, tibiis tarsisque satis spinosis, tarsis 
antieis distinctissime cilialis, pulvillis magnis. Abdomen gracilius 
quam in G. fusco, segmento prime satis brevi, apice non coarc- 
tato. Segmentum dorsale 6. area dorsali fere semielliptica, satis 
brevi et crasse punctata. Segmentum ventrale secundum modice 
convexum, nitidissimum et crasse punctatum. 

Thoracis et segmenti medialis dorsum sparse et satis 
crasse punctatum, latera laevia. Segmentum dorsale primum 
fere laeve, 2. sparse et subtiliter punctatum, reliqua densius et 
crassius punctata. Corpus nitidum, parum tomentosum, nigrum 
et in thorace paulo aenescens, clipeo, orbitis anticis et posticis, 
margine pronoti cum callis humeralibus, macula episternali, 
scutello, metanoto, maculis magnis segmenti medialis, fasciis 
mediocriter latis segmenti dorsalis 1.—D., fasciisque angustis 
segmenti ventralis 2.—D. laete flavis. Antennae nigrae, infra 
flavae, pedes fusci, ferrugineo-variegati, tibiis antrorsum flavis. 
Long. corp. 8 mm. 

Species neotropica. 

1 9 aus Brasilien, Eigenthum des Budapester Museums. 
Vorderflügel mit einem kleinen dunklen Fleck an der Basis der 
ersten Cubitalzelle und einem grossen auf der Radialzelle, der 
sich auf den oberen Theil der zweiten und dritten Cubitalzelle 
ausdehnt. 

Die Art ist an der Sculptur und Farbe leicht zu kennen 
und entschieden mit fuscns und Consorten nahe verwandt. 


Nach @. sepuleralis ist einzufügen: 


Gorytes austerus Handl. 


Gorytes austerus, Handlirsch, Ann. k.k. naturh. Hofmus. Wien, VII, 
277, 1893. 


G. sepnlerali similis. 
Mas. Caput latum, postice marginatum. Oculi versus clipeum 
distinete convergentes. Antennae satis robustae, scapo articulo 


Grabwespen. 879 


tertio longiore. Articuli sequentes usque ad nonum infra arcuate 
prominentes, articulus nonus latissimus, — decimus infra valde 
excisus, undecimus et duodecimus infra paulo excisi, ultimus 
praecedentibus minor. Thorax robustus, mesosterno carina 
longitudinali distincta munito. Episternum et epimerum inter 
se separata sed cum sterno confusa. Sutura inter dorsulum 
et scutellum foveolata. Segmentum mediale convexum, area 
 mediana lata trianguları sulcis latis transverse striatis circum- 
data et divisa, irregulariter rugosa munitum; parte decliva 
valde reticulata, in medio haud sulco distinceto divisa. Alae 
satis fumatae, in parte radiali obscuriores, venis nigricantibus, 
costa, subcosta et stigmate laete ochraceis. Area cubitalis tertia 
superne distinctissime angustata. Area analıs alarum posticarum 
in origine venae cubitalis terminata. Tibiae spinosae. Abdo- 
minis segmentum primum multo brevius et robustius quam 
in G. sepulcrali, apice non coarctatum; segmentum dorsale 
secundum gibbum,— ventrale fere planum. Segmentum septimum 
distincte prominens. 

Thorax et caput laevia, abdomen punctis parvis multo 
magis distinctis quam in G. sepulcrali sparse obtectum. Totum 
corpus dense ochraceo tomentosum, atrum, fasciis angustis in 
segmentis 2—D luteis. Antennae et pedes nigri. Long. corp. 
10 mm. 

Species neotropica. 

Diese Art ist bei oberflächlicher Untersuchung dem sepul- 
cralis und seminiger ähnlich, weicht aber dennoch durch 
mehrere sehr wesentliche Charactere von diesen Arten ab. 

Die Fühler sind höchst auffallend geformt. Die Geissel- 
glieder nehmen bis zum neunten allmälig an Länge ab, an Breite 
zu und sind unten deutlich bogenförmig erweitert; das 10. Glied 
ist an der Basis noch so breit als das neunte und wird durch 
einen bogigen Ausschnitt plötzlich verjüngt, so dass es am 
Ende kaum mehr als halb so dick ist als das neunte. Das 
10. Glied ist etwas länger als das vorhergehende und die beiden 
folgenden einzeln; die letzteren sind unten einfach aus- 
gebuchtet. Das Endglied ist sehr kurz und schmäler als das 
vorhergehende. Die seitlichen Ocellen sind entschieden weiter 
von einander entfernt als von den Facettenaugen. Der Thorax 


880 A. Handlirsch, 


ist dem des sepulcralis ungemein ähnlich. Die Furche, die bei 
sepulcralis das Episternum vom Epimerum trennt, fehlt hier. 
Das Mittelsegment ist ganz ähnlich wie bei sepulcralis, d.h. 
die Mittelfurche des Mittelfeldes ist nicht auf den abschüssigen 
Theil fortgesetzt, und der Raum zwischen der Mittelfurche und 
den Seitenfurchen zeigt nur schwache, unregelmässige Runzeln, 
nicht wie bei seminiger scharfe Kiele. Die Flügelfärbung ist 
sehr verschieden. Die Vorderflügel sind an der Wurzel kaum 
dunkler als am Saume, die Radial- und erste Cubitalzelle sind 
am stärksten beraucht. Auffallend ist der bis zum Stigma gelbe 
Costalrand. Auch die Hinterflügel sind gleichmässig getrübt, 
am Vorderrande gelb. Die dritte Cubitalzelle ist ähnlich wie 
bei seminiger. Der Metatarsus der Hinterbeine ist viel breiter 
und im Verhältnisse zu den folgenden Gliedern auch länger 
als bei sepulcralis. Der Hinterleib ist bedeutend robuster und 
gedrungener als bei beiden genannten Arten, besonders das 
erste Segment ist dicker und breiter, ähnlich wie bei den Arten 
aus der Gruppe des fuscus. 

Die Punktirung ist besonders an den Seiten des zweiten 
Segmentes deutlich. 

Von den beiden anderen Arten der Gruppe, Cayennensis 
und scnatellaris ist austerus sehr leicht an dem Mangel gelber 
und rother Thoraxzeichnungen zu unterscheiden, ausserdem 
an der: Flügelfärbung u. s.w. Auch von der mir unbekannten 
Art Brasiliensis Shuck. dürfte austerus durch die Flügelfarbe 
gut zu trennen sein. 

Ich untersuchte ein Exemplar aus Rio grande do Sul, 
von Dr. Ihering gesammelt. 


Gorytes tristrigatus Fabr. 


d Augen gegen den Clipeus deutlich convergent, dieser 
mit kleinem Bart in den Seitenecken. Fühler etwas keulen- 
förmig, dicht behaart, ihre Geisselglieder einfach, ohne Aus- 
kerbung oder Vorragung. Das siebente Segment ganz hinter 
dem sechsten verborgen. Fühler schwarz, nur das erste Glied 
unten licht. 

4 5 vom Berliner Museum. Portorico. 


Grabwespen. Ss8l 


” 


Gruppe des Gorytes punctuosus. 


In meiner Monographie habe ich, dem Beispiele Schenck's 
folgend, G. punctatus Kirschb. und punctuosus Eversm. 
vereinigt. Ich hielt mich hiezu umsomehr für berechtigt, als 
Eversmann selbst (cf. Schenk) die Zusammengehörigkeit 
beider Arten zugab. Ausserdem zog ich auch A. Ottomanus 
Mocs. zu derselben Art und legte auf den Sculpturunterschied 
(cf. S. 400) wenig Werth. Damals hatte ich nur einige weibliche 
Individuen des Offomanus vor mir, die, abgesehen von der 
Sceulptur und Farbe, wirklich nur sehr schwer von punctatus 
zu unterscheiden sind. 

In neuester Zeit ist es mir nun durch Vermehrung des 
Materiales und namentlich durch die Kenntniss des d gelungen, 
den Offomanus als Art zu charakterisiren. Ausserdem erhielt 
das Hofmuseum 2 d einer dritten, nahe verwandten Art aus 
dem Araxes-Thale in Armenien. Welche von den drei 
Arten ist nun punctnosus Eversm., dessen Beschreibung auf 
alle drei passt? 

Herr Dr. F. Morawitz war so liebenswürdig, die in der 
Sammlung der Entomologischen Gesellschaft zu Petersburg 
aufbewahrten Typen Eversmann'’s mit Exemplaren meiner 
drei Arten zu vergleichen, und er constatirte, dass der Name 
punctuosus der Art aus dem Araxes-Thale zukomme. Die 
Arten der Gruppe sind also in folgender Weise aufzufassen: 


Gorytes punctatus Kirschbaum. 
Tab. I, Fig: 16. 


> Psammaecius punctulatus, Lepeletier, Ann. Soc. Ent. Fr., I, 72, 1 
(var. @), 1832. 
> _—_ — -—. Hist. nat. II, 75,1 (var. 9), 1845. 
Hoplisus punctatus, Kirschbaum, Stett. Ent. Zeit., XIV, 45, 2, 1853 
— — -— Über Hopl. punctatus ete., 3, g' 2, 1855. 

— — Schenck, Grabwespen Nassaus, g’ 9, 171, 4, 1857. 
I 0 — Crassicornis, Costa, Fauna di Napoli, 53, t. XIV, f. 7, ', 1859. 
! —  maculipennis,Giraud, Verh.zool. bot. Ges., Wien, XI, 106, /', 1861. 
> —  Craverii, Costa, Ann. Mus. zool. Napoli, V, 83, 9, S' , 1869. 
ı> -— Crassicornis, Costa, Ann. Mus. zool. Napoli, V, 84, 11, 5’, 1869. 
! — punciulatus, Chevrier,Ent. Ges. Schaffhausen, III, 272, 5 2,1870. 
—  Craverü, Costa, Ann. Mus. zool. Napoli, VI, 95, 5, t. II, £.5 
DS. NBzL ' 


882 A. Handlirsch, 


<! Gorytes punctuosus, Handlirsch, Monogr., III, 395, t. U, f. 12; t. III, 
Den AO Bee 

Hoplisus Craverii, Baldini, Atti Soc. Natur. Modena, 3, ser. XIII, fasc. 1 
t. 3, f. 4, 5, 1894. 

Zu dieser Art gehört die Beschreibung S. 395 meiner Mono- 
graphie, mit Ausnahme des Schlusspassus über die Variation 
der Punktirung, der sich auf Otfomannus bezieht. 

Diese Beschreibung ist in folgenden Punkten zu ergänzen: 

Die Stirne des d’ ist in der Gegend des Ocellen um zwei 
Fünftel breiter als in der Gegend der Fühler, und die Bartborste 
an den Ecken des Clipeus sehr lang und auffallend. Fühler- 
glied 5—9 (J’) unten gleich stark gewölbt vortretend. Punktirung 
in beiden Geschlechtern gröber und weitläufiger als bei Otto- 
manus und punctnosus. Das zweite Dorsalsegment nahe der 

‚Basis ohne deutliche Quereinschnürung. Zeichnungen (J ?) 
immer rein gelb. 

Von den in meiner Monographie angeführten Funderten 
gehören folgende hieher: Deutschland (Mombach, Bam- 
berg), Österreich (Nord- und Süd-Tirol, Dalmatien), 
Schweiz (Zürich, Sienze, Nyon) waltene(Neapelis@2uz: 
brien, Bra), Sicilien (Motta), Albanien, Griechenland 
(Attika, Morea). Dazu kommen noch: Spanien (Barcelona, 
Mus Vind., Algerien (Setif, Tlemcen, leg. Handlirsceh) 
und Armenien (Araxes-Tha|). 


Gorytes Ottomanus Mocsary. 
Tab. I, Fig. 15. 
! Hoplisus Ottomanus, Mocsary, Nerm. Razer, 1116186, 051.879% 
>! Gorvtes punctuosus, Handlirsch, Monogr., IN, 395 (Q), 1888. 
! — Otlomanus, Handlirsch in Schletterer Hymenopterenf. von 
Istrien, S. 32, 1894. 

G. punctnoso et punctato similis et valde affinis, fronte in 
mare infra minus angustata, antennis in d minus incrassatis, 
corpore et imprimis abdomine densius et minus crasse punctato 
picturisque albido-flavis distinguendus. Segmentum dorsale 
secundum prope basim haud transverse impressum. 

Die Stirne ist im männlichen Geschlechte breiter, und die 
Augen convergiren nicht so deutlich nach unten, so dass die 
Breite der Stirne in der Ocellengegend nur um ein Fünftel mehr 


ch 


Grabwespen. 889 


beträgt als in der Fühlergegend. Die Fühler sind (J) schlanker 
als bei pumctatus, und das siebente Glied ist unten weniger 
gewölbt als die zwei vorhergehenden und die zwei folgenden. 
Thorax und Hinterleib ganz ähnlich wie bei punctatus, ebenso 
die Flügel und Beine. Das zweite Segment wie bei pumnctatus 
ohne Quereinschnürung nahe der Basis. Die Punktirung ist in 
beiden Geschlechtern, namentlich auf dem Hinterleibsrücken 
dichter und viel weniger grob als bei punctuosus. Die Zeich- 
nungen Sind ganz ähnlich, nur nicht so rein gelb, mehr weisslich. 
Beine rostroth, mit dunkler Basis. Grösse und Gestalt wie bei 
punctatus. Der Bart an den Ecken des Clipeus kürzer als bei 
punctatus J'. 

re aus Umesarn (Mus. Vindoben), | <& Pola (leo. 
Semlevceven), | oO aus Griechenland (Mus. Vindobon. leg. 
Krüper), 1 9 aus Tultscha in der Dobrudscha (Mus. Vin- 
dobon.), 1 @ aus Lesina (Mus. Vindobon.), 1 9 aus Vrana in 
Dalmasıen (les De Sturany), | o aus-Uwmae in Bosnien 
(Mus. Budapest), 1 9 aus Kleinasien (Mus. Budapest). 

Die Art ist also im östlichen Mittelmeergebiete verbreitet. 

Gorytes punctuosus Eversmann (nec Handlirsch, 1888). 
Tab. I, Fig. 14. “ RN 
Hoplisus punctuosus, Eversmann, Fauna Volgo-Ural., 393, 3, 1849 
(! teste Morawitz). 

G. punctato et Ottomano similis et valde affinis. Fronte in 
mare distincte minus angustata quam in punctato, fere ut in 
Ottomano. Antennis fere ut in G. Oftomano sed paulo crassio- 
ribus, articulis 5, 6, 8 et 9 infra distincte magis prominentipus. 
Segmentum dorsale secundum prope basim distincte transverse 
impressum. Thorax paulo subtilius punctatus quam in G. Otto- 
mano, multo subtilius quam in G. punctato. Abdomen fere ut 
in G. Otlomano, subtilius quam in G. punctato sculpturatum. 
Picturae satis pallide flavae. 

Diese Art sieht den beiden Genannten so auffallend ähnlich, 
dass eine Unterscheidung nur bei grosser Aufmerksamkeit 
möglich wird. Die Grösse, Gestalt, Farbe der Flügel etc. und 
selbst die Vertheilung der Zeichnungen sind bei allen dreien 
nahezu gleich. Bei punctnosus ist die Stirne wie bei Offomanus 
nach unten weniger verschmälert als bei punctatus. Die Fühler 


884 A. Handlirsch, 


sind deutlich dicker als bei Offomanus und der Bart ist wie bei 
dieser Art kürzer als bei punctatus. Ein guter Unterschied von 
beiden Genannten dürfte in der nahe an der Basis gelegenen 
deutlichen Einschnürung der zweiten Dorsalplatte zu suchen 
sein. Von punctatus ist punctuosus durch die viel feinere 
Sculptur zu trennen, schwieriger von Otflomanus. 
Araxes-Thal in Armenien (2 J Mus. Vindobon.), Vor- 
berge des Ural (Eversmann), Astrachan (M. Bogdo, 
Morawitz). 
Gorytes latifrons Spinola. 
Tab. 1, Fig. 21. 
? Arpactus pulchellus, Radoszkowsky, Bull. Mose, 15, Fig. 41 (exelus. 


Synon.), 1891. 


Als Fundort ist anzuführen Barcelona (leg. Antiga). 


In die Gruppe des pumctatus und latifrons gehören noch 
folgende Arten der alten Welt: 


Gorytes Quedenfeldti n. sp. 
Tab. I, Fig. 18. 

5 G. punctnoso et Otlomano similis et valde affinis, 
fronte superne tertia parte latiore quam inferne, antennis brevi- 
oribus, infra solum in articulo 5. et 9. paulo incrassatis. Area 
mediana segmenti medialis parva, rugis 10 validis divergen- 
tibus praedita. Sepmentum dorsale 2. basi ut in punctuoso 
depressum. Sculptura ut in G. pumctuoso. Carina mesosterni 
haud distincte spinoso-prominens. Macula obscura alarum 
distinetissima. Clipeus, orbita lata antica, margo pronoti cum 
callis humeralibus, scutellum, fasciae mediocriter latae segmenti 
l. et 2., fasciae in lateribus abbreviatae 3. et 4. pallide flava. 
Pedes ferruginei, tibiis tarsisque anticis et intermediis paulo 
flavescentibus. Long. corp. 10 mm. 

Spee. Algeriensis. 

Diese Art steht dem pumctatus, punctuosus und Ottomanus 
sehr nahe. Mit punctnosus stimmt das an der Basis flach- 
gedrückte zweite Dorsalsegment und die Sculptur überein; das 
Mittelfeld des Medialsegmentes ist ähnlich wie bei punctatus 
und hat weniger Längsfalten als bei Offomanus und punctuosus. 
Die Fühler sind im Ganzen kleiner als bei gleich grossen 


Grabwespen. 889 


Exemplaren der drei genannten Arten und nur an der Unter- 
seite des 5. und 9. Gliedes deutlich erweitert. Die Stirne ist 
oben um !/, breiter als unten, der Bart des Clipeus gut entwickelt. 
Die dritte und vierte Ventralplatte tragen vor dem Hinterrande 
je einen deutlichen Querwulst, der bei den drei obgenannten 
Arten höchstens angedeutet ist, oder ganz fehlt. Mit dem gleich- 
falls algerischen G. Gazagnairei und mit Jatifrons ist eine 
Verwechslung wohl ausgeschlossen. 

Ich untersuchte ein von dem leider so früh seiner rastlosen 
Sammelthätigkeit durch den Tod entrissenen Lieutenant 
Quedenfeldt in Algerien (Blidah-Medeah) gesammeltes 
männliches Exemplar, Eigenthum des Berliner Museums. 


Gorytes Gazagnairei Handlirsch. 
Tab. 1], Fig. 17. 


Gorytes Gazagnairei, Handlirsch, Ann. Soc. Ent. Fr. 


SG 9 G. punctato etc. affinis et similis, sed facillime 
distinguendus. Corpus robustius. Oculi versus clipeum distincte 
magis convergentes. Margo anticus clipei maris in lateribus 
valde sinuatus, angulis lateralibus barba brevi sed distinctissima 
instructis. Antennae maris crassiores quam in pumctuoso, 
imprimis in parte apicali, articulis 5. 8. et 9. infra valde pro- 
minentibus. Antennae feminae distincte clavatae, fere ut in 
pumctuoso constructae Thorax fere ut in punctuoso satis 
crasse et crebre punctatus, segmento mediali rugoso-punctato, 
area mediana longitudinaliter oblique rugosa. Mesosternum in 
mare dentibus magnis distinctissimis lateralibus armatum, in 
femina denticulis vix conspicuis. Alae anticae in parte radiali 
macula fusca multo obscuriore quam in pumctato instructae, 
venis cubitalibus et discoidalibus basim versus plus minusve 
infumatis. Abdominis segmentum primum, valde convexum et 
minus dense et crasse punctatum, quam secundum. Segmenta 
ventralia distincte magis convexa quam in punctnoso. Segmentum 
ventrale sextum maris valde convexum, fere tuberculatum. 
Corpus nigrum, orbitis anticis in mare latis in femina angustis, 
clipeo (in J’ toto, in 9 solum margine superiore) margine pronoti 
cum callis humeralibus, macula mesopleurali maris, fascia scu- 
telli fasciisque in segmentis dorsalibus quatuor anticis, quarum 


886 A. Handlirsch, 


ultima in ’lateribus plus minusve abbreviata est, saturate flavis. 
Antennae nigrae, scapo infra in mare flavo, in femina ferrugineo. 
Pedes obscure ferruginei, basim versus nigricantes. Long, corp. 
08.50 10 mm. 

Spec. Algeriensis. 

Von den Verwandten leicht durch die Fühlerform, den 
Clipeus und den Mesosternaldorn zu unterscheiden, im weib- 
lichen Geschlechte überdiess durch die viel intensiver gefärbten 
Flügel und die zartere Punktirung des Hinterleibsrückens. 

Von Herrn Dr. Gazagnaire Ende April 1883 bei 
Nemoures gefangen. 


Gorytes curtulus Costa. 
Tab. I, Fig. 20. 
! Gorytes (Hoplisus) curtulus, Costa, Rendie. Acad., Nap., fasc. 4, 1893. 
!  —  curtulus, Costa, Atti Acad. Nap., 2.ser., V.No.14,7,t.4.f.2.1893. 

d G. latifronte similis sed distincte robustior. Antennae 
distincte crassiores imprimis in articulis quatuor ultimis; articuli 
6--9 infra aequaliter prominentes. Alae multo magis lutescentes 
quam in G. latifronte et punctato macula fusca distincta. Ab- 
dominis segmentum primum magis convexum, a secundo ergo 
melius separatum. Segmentum ventrale sextum haud distincte 
convexum. Sculptura fere ut in G. pumctato in segmento primo 
distincte crassior et magis densa quam in Jatifronte. 

Corpus nigrum, orbits anticis, clipeo, margine pronoti, callıs 
humeralibus, macula mesopleurali, antennarum scapo fere toto, 
fascia scutelli, fasciis latis segmentorum tria anticorum, macula 
oblonga in medio marginis postici quarti, maculisque latera- 
libus segmenti ventralis secundi et tertii flavis. Pedes lutei, 
femoribus superne, tibiis posticis superne, coxis, trochanteribus 
apiceque articulorum tarsi postici fuscis. Long. corp. 79 mm. 

Species Tunetana. 

Der Kopf und der Bart sind ganz ähnlich wie bei latifrons, 
die Fühler halten zwischen denen des latifrons und punctatus 
die Mitte. Diese Art ist von Gazagnairei leicht an der Flügel- 
färbung, dem Mangel des Mesosternaldornes und der Form des 
Clipeus, vom ÖOffomanus an dem schmäleren Gesichte von 
punctnosus an den Fühlern zu unterscheiden. 

Ich erhielt vom Autor I Z aus Tunis zur Untersuchung. 


Grabwespen. 887 


Gorytes Aglaia n. sp. 


d Gor. punctato affinis et statura satis similis. Caputlatum, 
oculis versus clipeum distincte sed haud valde convergentibus. 
Anguli laterales clipei distincte.barbati. Antennae satis robustae, 
articulo tertio quartoque postice paulo prominulis, articulo nono 
praecedentibus distincte latiore, 10., 11. et 12. infra paulo ex- 
cavatis. Thorax brevis et robustus, sutura antica scutelli fove- 
olata, mesosterno carina longitudinali et transversa distinctis, 
epimero vix limitato. Segmentum mediale area dorsali satis 
parva, rugis 12 postice divergentibus praedita. Alae fere hya- 
linae, venis brunneis, stigmate pallido, area radiali cum parte 
superiore areae cubitalis secundae et tertiae macula fusca tectis; 
alarum posticarum areae analis in origine venae cubitalis ter- 
minata. Pedes statura normali, tibiis distincte spinosis. Abdominis 
segmentum primum satis angustum, apice non coarctatum, 
segmentum secundum basim versus valde angustatum, ut in 
G. pumctnoso distincte impressum; segmentum dorsale et 
ventrale septimum occultum. Segmenta ventralia forma normali. 
Corpus crasse et crebre punctatum, nigrum, pronoto, lateribus 
dorsuli, maculis mesopleuralibus et segmenti medialis, scutello, 
metanoto et abdomine-basi nigra segmentorum excepta-rulis, 
clipeo, orbitis antieis, callis humeralibus, fascia angusta segmenti 
primi et secundi, fasciis in lateribus abbreviatis 3., 4. et 5., apice 
segmenti sexti et fascia segmenti ventralis secundi flavis. 
Antennae ferrugineae, apice nigro. Pedes ferruginei, tibiis tar- 
sisque anticis et intermediis flavescentibus. Long eorp: 
10:5 mm. 

Species Aethiopica. 

Diese auffallend gefärbte Art stimmt in den wesentlichen 
Merkmalen mit der Gruppe des punctatus überein. Der Clipeus 
ist am Vorderrande geschweift und trägt an den Seitenecken 
einen deutlichen Bart. Der dunkle Fleck der Vorderflügel 
erreicht nicht die Cubitalader. Das erste Hinterleibssegment ist 
schmäler als bei punctatus, das zweite an der Basis daher 
stark verengt und dahinter stark gewölbt. Die Punktirung ist 
sehr grob und namentlich am Thorax auch dicht. Mesosternum 
ohne Dorn. 


388 A. Handlirsch, 


Untersucht wurde 1 Z vom Cap, Eigenthum des Berliner 
Museums. 


Gorytes Euphrosyne n. sp. 


2 G. Aglaia similis et affinis. Caput latissimum, oculis 
versus clipeum vix convergentibus. Thorax fere ut in Aglaia, 
segmenti medialis area mediana maiore, strigis 14. parallelis, 
praedita. Alae anticae macula maiore, aream radialem, cubitalem 
secundam totam et partem cubitalis tertiae et discoidalis secun- 
dae tegente. Alarum posticarum area analis in origine venae 
cubitalis terminata. Pedes statura normali, tibiis spinosis, tarsis 
anticis ciliatis. Abdomen fere ut in G. Aglaia constructum; seg- 
mentum dorsale sextum area mediana dense punctata, satis 
lata et basim versus distinctissime subito coarctata praeditum. 

Corpus fere ut in Aglaia crasse et satis crebre punctatum, 
nigrum, clipeo, orbitis anticis et posticis, prothorace, lateribus 
dorsuli, mesosterno, lateribus segmenti medialis et segmentorum 
dorsalium, segmentisque ventralibus fere totis ferrugineis, 
margine pronoti, fascia scutelli, fascia angusta segmenti primi, 
fascia latissima segmenti dorsalis et ventralis secundi, apice 
segmenti dorsalis quarti et segmentis duobus ultimis totis flavis. 
Antennae ferrugineae, scapo infra flavo; pedes ferruginei, tibiis 
anticis et intermediis flavolineatis. Long. corp. 10:5 mm. 

Species Aethiopica. 

Diese Art steht der vorhergehenden sicher sehr nahe und 
ich bin nicht ganz überzeugt, dass die beiden Arten wirklich 
verschieden sind. Der wesentlichste Unterschied liegt in dem 
grösseren, mit parallelen Runzeln versehenen Mittelfeld des 
Medialsegmentes und in der grösseren Ausdehnung des dunklen 
Fleckes der Flügel. Jedenfalls ist es besser, vorläufig eine Ver- 
einigung nicht vorzunehmen. 

Untersucht wurde 1 Q aus Afrika vom Berliner Museum. 


Gorytes Thalia n. sp. 


0 G. Aglaia et Euphrosyne affınis et similis. Segmenti 
medialis area mediana satis parva, rugis 12 divergentibus 
praedita. Macula alarum ut in Aglaia venam cubitalem haud 


Grabwespen. 389 


attingens. Abdominis segmentum primum latius quam in prae- 
cedentibus, secundum ergo basi haud coarctatum. Area mediana 
segmenti sexti satis parva, punctata et basim versus non 
angustata. 

Caput, thorax et imprimis abdomen multo subtilius punc- 
tata quam in speciebus supra nominatis. Corpus nigrum, lateri- 
bus segmenti dorsalis primi et apice segmenti ultimi ferrugineis, 
maculis orbitalibus, fascia interrupta clipei, margine pronoti 
cum callis humeralibus, fascia scutelli, fasciis angustis segmen- 
torum dorsalium quatuor anticorum pallide flavis. Antennae 
obscure ferrugineae, pedes laete ferruginei. Long. corp. 9 mm. 

Species aethiopica. 

Diese zierliche Art ist von den beiden vorhergehenden 
ausser an der Färbung auch an der namentlich am Hinterleibe 
bedeutend feineren Punktirung zu unterscheiden. Das zweite 
Segment ist an der Basis nicht so stark eingezogen, wie bei 
jenen und das erste Segment entschieden breiter. Das Mittelfeld 
der sechsten Dorsalplatte ist fast halbelliptisch und nicht wie 
bei Euphrosyne gegen die Basis plötzlich verengt. 

Untersucht wurde 1 0 vom Cap, Eigenthum des Berliner 
Museums. 


Gorytes Emeryi Gribodo. 


Hoplisus Emeryi, Gribodo, Rassegna degl’Imen. Mozambico. R. Accad. 
Bologna. 130, 1894. 


»Parvus sed sat robustus, nigrofuscus, griseo pruinosus 
(praesertim in abdomine), antennis, callis humeralibus, alarum 
tegulis, pedibus, abdominis segmentis primo, sexto et septimo 
ubique, segmento quinto maxima parte apicali, segmentisque 
secundo, tertio et quarto margine utrinque rufo-ferrugineis; 
mandibulis, clipeo, oculorum orbitis facialibus dimidio infero, 
antennarum Scapo antice, fascia collari dorsali, tibiis quatuor 
anticis antice duabusque posticis intus, tarsis, segmentorum 
abdominalium 1—4 margine apicali flavo sulphureis; antenna- 
rum flagello apice fusco-ferrugineo; tarsis duobus posticis 
dimidio apicali nigro-fuscis; abdominis segmento primo medio 
longitudinaliter indeterminante nigro-maculato: abdominis fasciis 
marginalibus flavis 1., 3. et 4. utrinque attenuatis, 2. utrinque 

Sitzb. d. mathem.-naturw. Cl.; CIV.Bd., Abth. I. 58 


sy) A. Handlirsch, 


aucta: alis pure hyalinis, macula fusca (cellulas radialem totam, 
cubitalemque secundam dimidio occupante) ornatis; capite 
thoraceque sat validis, abdomine, comparate graciliori: capite 
confertim subtenuiter irregulariter punctulato subcoriaceo; 
thoracis dorso modice dense sed sat crasse irregulariter punc- 
tato subcoriaceo; pleuris modice irregularıter punctatis; seg- 
mento mediali (metathorace) confertim crasse regulariter punc- 
tato subreticulato; area cordiformi longitudinaliter sat crasse 
sed irregulariter striata; abdominis segmentis primo nitido, 
sequentibus opacis, sparsim omnibus punctulatis (margine 
apicali confertius, crassiusque); antennarum scapo tumidiusculo; 
flagello brevi, robusto, articulis 3—7 brevibus (praesertim 4., 5., 
6., 7.) ultimo sat longo; articulis 3—7 postice tumidiusculis, 
7— 10 postice impressis; abdominis segmento primo subpetioli- 
formi, nonnihil compressiusculo; segmento secundo tumido, 
basi conico, apice subhemisphaerico; segmento sexto acute 
conico; pygidio brevi, minuto; alis comparate, subbrevibus, . 
Long. corp. 8 mm. 

1 Exemplar vom Flusse Magnarra in Mozambique«. 

Gribodo vergleicht diese Art mit seinem Hoplisoides 
intricans und sagt, sie bilde einen Übergang zwischen Hoplisus 
und Zoplisoides, weil das siebente Segment noch etwas sicht- 
bar sei. Ich zweifle nicht, dass sowohl Emeryi, als intricans in 
die Gruppe des punctatus gehören. 


Gorytes Feae n. Sp. 


0 G. punctato aflfinis et satis similis. Frons lata, oculis 
versus clipeum latum vix convergentibus. Antennae satis breves 
et graciles, vix clavatae. Thorax brevis et robustus. Sutura 
scutelli foveolata. Mesosternum carina longitudinali et trans- 
versa distinctis, episterno et epimero haud distincte limitatis. 
Segmentum mediale area mediana satis distincte limitata, rugis 
decem parallelis distinctissimis, lateribus haud divisis. Alae 
parum infumatae, macula fusca distinctissima in parte radiali, 
venis fuscis, stigmate pallido. Alarum posticarum area analis 
in origine venae cubitalis terminata. Pedes statura normali, tibiis 
distincte spinosis, tarsis anticis ciliatis, pulvillis distinctis. Ab- 
domen satis parvum, haud petiolatum, segmento primo brevi, 


Grabwespen. 891 


apice non coarctato. Area dorsalis segmenti sexti fere trian- 
gularis, dense aciculato-punctata. Thorax et segmentum mediale 
superne crebre et crasse, in lateribus subtilius et sparsius 
punctata. Segmenta dorsalia antica sparse et subtiliter, postica 
crebrius punctata. 

Corpus dense brunnescente-tomentosum, nigrum, orbitis 
latis anticis et clipeo flavis, margine pronoti, callis humeralibus, 
fascia scutelli, fasciis in segmentis quatuor anticis dorsalibus 
et in segmento ventrali secundo obscure flavis, pro parte fere 
brunneis. Antennae nigrae, scapo infra flavo, flagello infra 
testaceo. Pedes fusci, apice femorum tibiisque anticis et inter- 
mediis pro parte obscure brunneis. Long. corp. 9 mm. 

Species regionis orientalis. 

1 9 von Fea in Palon (Peguü) VIN, 1837 gesammelt. Die 
Art steht in jeder Beziehung dem pumnctatus und Consorten 
nahe, ist aber an der zarten Punktirung des Hinterleibes, sowie 
an den anderen oben erwähnten Merkmalen leicht zu er- 
kennen. 


Gorytes Jentinki n. sp. 


9 Speciebus sectionis G. punctati affinis. Frons lata, oculis 
versus clipeum haud convergentibus. Antennae satis tenues et 
breves, flagello vix clavato. Thorax brevis et robustus, sutura 
antica scutelli foveolata, mesosterno carina longitudinali et 
transversa distinctis, episterno haud-epimero indistincte limitato, 
Segmentum mediale area dorsali satis parva, rugis circa 10 
longitudinalibus praedita, lateribis haud divisis. Alae parum in- 
fumatae, venis et stigmate ochraceis, macula fusca aream 
radialem et partem superiorem cubitalis 2. et 3. tegente. Alarum 
posticarum area analis in origine venae cubitalis terminata. 
Pedes statura normali, tibiis distincte spinosis, tarsis anticis 
distinctissime ciliatis, pulvillis distinctis. Abdominis segmentum 
primum satis breve et angustum, fere ut in speciebus cum 
G. Cayennensi affinibus constructum, segmentum secundum 
basi valde coarctatum, valde convexum et fere semiglobosum; 
segmentum dorsale sextum area mediana dense punctata, late 
lanceolata. Thorax crasse et satis crebre, in segmento mediali 
valde dense punctatus, caput mediocriter punctatum, abdominis 

58# 


892 A. Handlirsch, 


segmenta dorsalia basim versus subtilius, apicem versus cras- 
sius punctata. Corpus dense tomentosum, maxima pro parte 
obscure ferrugineum, capite, pectore, macula mediana dorsuli, 
scutello, metanoto, area mediana segmenti medialis et basi 
segmentorum abdominalium nigris, clipeo brunneo, orbitis 
anticis luteis. Pedes plus minusve obscure ferruginei, basim 
versus nigricantes. Antennae brunneae, scapo infra pallidiore. 
Long. corp. 9 mm. 

Species in insula Timor reperta. 

Es ist nach dem weiblichen Geschlechte allein nicht leicht 
zu sagen, ob die Art in die Gruppe des punctatus im engsten 
Sinne gehört, mit der sie wohl in den meisten wesentlichen 
Merkmalen übereinstimmt, oder ob sie als Repräsentant einer 
eigenen Gruppe aufzufassen ist. Die Form des Hinterleibes 
erinnert mehr an die des Cayennensis oder fuscus. Übrigens 
sind ja alle drei Gruppen so eng mit einander verwandt und 
keineswegs scharf zu scheiden. Es ist viel wahrscheinlicher, 
dass die Art zu der über die palaearctische, aethiopische und 
orientalische Region verbreiteten Gruppe des punctatus gehört, 
als zu einer der zwei anderen exclusiv amerikanischen. Die 
Entdeckung des Männchens wird ja sicher Aufschluss geben. 

Verwechslungen mit anderen Arten sind wohl schon durch 
die auffallende Färbung ausgeschlossen. 

Untersucht wurden 2 9 aus Timor (Wieneke), Eigen- 
thum des Leidener Museums. Ich widme die Art Herrn Director 
Dr. Jentink, dem ich die Zusendung des Leidener Materiales 
verdanke. 


Gorytes orientalis Handlirsch. 


Gorytes orientalis, Cameron, Hymenopt. orientalis. 1, t. 9, f. 14, 1890. 


Cameron gibt wesentliche Ergänzungen zu dieser von 
Smith als Zricolor beschriebenen und von mir umgetauften Art, 
die ich nicht selbst gesehen habe. Aus Cameron’s Angaben 
ist zu ersehen, dass die Art in die Gruppe des punclatus 
gehört. 

»Eine sehr variable Art, besonders in Bezug auf die Ver- 
theilung von Schwarz, Roth und Gelb am Thorax. Augen fast 
parallel, mässig gross, etwas unter die Basis des Clipeus herab- 


Grabwespen. 893 


reichend und mässig grob facettirt. Fühler des 2 gedrungen, 
gegen das Ende verdickt, ihr drittes Glied ungefähr 1/, länger 
als das vierte; im männlichen Geschlechte relativ von derselben 
Länge, das 10.— 13. Glied unten ausgehöhlt. Mesosternum mit 
einem Längskiel, Mesopleuren; mit zwei Senkrechten und einer 
breiteren schiefen Furche. Die erste und zweite Cubitalquer- 
ader gekrümmt; die zweite Cubitalzelle an der Spitze etwas 
schmäler als die zweite Discoidalzelle. Analzelle der Hinter- 
flügel kurz hinter dem Ursprung des Cubitus endend. Kopf und 
Thorax mit zerstreuten Punkten, die am Kopfe feiner sind, als 
am Thorax. Basalfeld des Mittelsegmentes deutlich durch eine 
erenulmte Buüreche beswenzt, breiter als lang, mit zwei durch 
Querkiele verbundenen mittleren Längskielen und an jeder 
Seite ausserdem mit fünf starken Kielen versehen. Ende des 
Mittelsegmentes in der Mitte etwas concav und quergerunzelt. 
Das Mittelfeld variirt in der Färbung von schwarz bis roth. 
Erstes Segment mässig breit an der Basis, gegen das Ende zu 
allmälig erweitert. Vordertarsen stark bedornt. Barrackpore 
(Rothney).« 


Gorytes pictus Smith. 
Gorytes pictus, Cameron, Hymenoptera orientalis. 2, 1890. 


Cameron vermuthet, dass diese Form blos eine Varietät 
des orientalis sei. Sollte er recht haben, so müsste selbstver- 
ständlich die Art den Namen pictus bekommen; fricolor und 
orientalis kämen in die Synonymie. 


Gorytes intricans Gribodo. 
Hoplisoides intricans, Gribodo,R. Accad. di Bologna. 132, 1894. 


Gribodo ergänzt seine früheren Angaben über die Art 
durch Beschreibung des 9. Aus seinen Angaben über die Be- 
ziehungen zu G. Emeryi etc. entnehme ich, dass auch intricans 
in die Gruppe des punctatus gehört. 

»@ mari simillima tantum differt corpore nonnihil crassius 
et confertius punctato, minus sericeo, magis nitido; antennarum 
scapo cylindrico non nisi lenissime tumidiusculo; articulis fla- 
gelli terminalibus haud impressis; epipygio apice deplanato 


894 A. Handlirsch, 


utrinque carinulato; carinulis arcuato-fractis, supra non con- 
fluentibus; clipeo ferrugineo. 

Var. Colore rufo corporis obscuriore, fere nigro; interdum 
fasciis abdominis 3., 4., 5. utrinque attenuatis, evanescentibus. 
Long. corp. 9—10 mm.« 

Ich habe diese südafrikanische Art früher irrthümlich unter 
den australischen angeführt. Es ist möglich, dass sie mit 
einer der drei von mir beschriebenen südafrikanischen Arten 
identisch ist. 


Gorytes microcephalus Hand. 


kommt nach Fox auch in Camden-County (28. Juni 1891) 
vor. Fox glaubt, microcephalus könne das S von mebulosus 
Barelesseim: 


Ausser den in meiner Monographie angeführten, gehören 
noch folgende amerikanische Arten in die Gruppe des pumnctatus. 


Gorytes hypenetes n. Sp. 
Tab.I, Fig. 19. 

S G.hamalo, barbatulo etc. affinis et similis. Caput solito 
non minus, oculis versus clipeum distincte convergentibus. 
Clipeus satis convexus, margine antico vix sinuato, angulis 
lateralibus haud distincte productis, barba satis longa haud in- 
curvata munitis. Antennae satis robustae, articulo 3.—8. postice 
paulo arcuatis, articulo nono distincte dilatato et apice spinoso 
prominente, decimo abbreviato, undecimo elongato et infra ex- 
cavato, ultimo penultimo fere duplo longiore. Thorax satis 
robustus, episterno et epimero mesothoracis haud limitatis, 
sterno carina longitudinali distincta, carina transversa Tfere 
obsoleta. Sutura antica scutelli foveolata. Segmentum mediale 
breve, lateribus haud divisis, area mediana parva triangularis 
rugis decem postice paulo divergentibus praedita. Alae parum 
infumatae, venis brunneis; anticae macula magna obscura 
aream radialem et partem superiorem cubitalium tegente; 
posticae area anali paulo post originem venae cubitalis ter- 
minata. 

Pedes statura normali, tibiis distincte spinosis, pulvillis 
distinetis. Abdominis segmentum primum satis latum, apice 


Grabwespen. 895 


non coarctatum, secundum bası non constrictum mediocriter 
convexum; segmentum dorsale et ventrale septimum occultum. 

Corpus satis sparse punctis mediocriter .crassis tectum, 
distincte tomentosum, nigrum, orbitis anticis, clipeo, margine 
pronoti, callis humeralibus, maeula episternali, scutello, maculis 
oblongis lateralibus segmenti medialis, fasciis satis angustis 
segmentorum dorsalium (1—5), interdum segmenti sexti apice 
maculisque parvis lateralibus segmentorum ventralium flavis. 
Antennae nigrae, scapo infra pallido; pedes nigrofusci, tibiis 
pallidioribus, antici et medii extus in femoribus, tibiis tarsisque 
flavolineati. Long. corp. 7—8 mm. 

Species Americana. 

Die Augen sind unten um ein Drittel weniger weit von ein- 
ander entfernt als oben; der Clipeus ist ähnlich wie bei bar- 
batulus nicht eckig vorragend und mit einem geraden Bart ver- 
sehen. Die Art dürfte an den angegebenen Merkmalen von allen 
verwandten leicht zu trennen sein. 

Ich untersuchte 2 /, Eigenthum des Berliner Museums, 
von denen eines die Bezeichnung »Columb. Moritz«, das 
andere »mericanus Laguaira« trägt. 


Gorytes spilographus n. Sp. 


20 Frons lata, oculis versus clipeum vix convergentibus. 
Antennae satis graciles, vix clavatae. Thorax robustus, sutura 
inter dorsulum et scutellum foveolata. Mesosternum carina longi- 
tudinali distineta, carina transversa fere obsoleta. Episternum 
cum sterno confusum, epimerum satis distincte limitatum. Seg- 
mentum mediale rotundatum, area dorsali magna, vix limitata 
et rugis postice divergentibus praedita. Latera segmenti medialis 
haud divisa. Alae hyalinae, macula magna fusca in area radiali, 
secunda et tertia cubitali maculisque minoribus prope venas 
transverso-humerales (1. et 2.) et in apice areae discoidalis 
secundae. Alarum posticarum area analis in origine venae cubi- 
talis tenuinata. Pedes statura normali, tibiis distinctissime 
spinosis, tarsis anticis ciliatis, pulvillis distinctis. Abdomen 
segmentis dorsalibus satis convexis, segmento primo brevi, 
apice non coarctato. Segmenti sexti area dorsalis satis magna, 
fere semielliptica et dense aciculato-puncta. Thorax in dorso et 


896 A. Handlirsch, 


in lateribus satis sparse crasse punctatus, segmentum mediale 
postice rugoso punctatum. Segmentum dorsale primum fere 
laeve, reliqua basim versus subtilius, apicem versus crassius et 
mediocriter dense punctata. 

Corpus nigrum, vix pilosum et tomentosum, orbitis anticis, 
maculis magnis lateralibus confluentibus clipei, fascia interrupta 
pronoti et scutelli, callis humeralibus, macula episternali, fasciis 
sinuatis segmenti 1—4 et macula 5. flavis. Antennae nigrae, 
scapo infra flavo, flagello infra testaceo. Pedes fusci, femoribus 
in apice, tibiis tarsisque flavo-variegatis. Long. corp. 10 mm. 

Species nearctica. 

1:9 aus Nordamerika (Coll Saussure). Diese Art 
gehört zweifellos in die Gruppe des hamatus, respective punc- 
tatus. Der Clipeus trägt an den Seiten des Vorderrandes einige 
längere Borsten, ähnlich wie bei den d der ganzen Gruppe. In 
der Sculptur und Zeichnung ähnelt die Art sehr dem hamatus, 
doch sind die Flügel ganz anders gefleckt. 


Gorytes dentatus Fox. 
Gorytes dentatus, Fox, Canad. Entomol. XXV. 116. 5’. 1893. 


»Kopf nicht so breit als der Thorax. Ocellarregion leicht 
erhaben. Ocellen in einem sehr stumpfen Winkel gelegen. Stirne 
mit grossen flachen Punkteindrücken zerstreut besetzt, mit 
stark eingedrückter Mittellinie. Innere Augenränder nach unten 
leicht aber deutlich convergent. Schaft kaum länger als der 
Clipeus in der Mitte; drittes Fühlerglied deutlich länger als 
jedes der folgenden mit Ausnahme des letzten, mit dem es 
beinahe gleich lang ist. Zehntes bis zwölftes Glied unten aus- 
gerandet, das zwölfte nur schwach. Clipeus convex mit einigen 
zerstreuten undeutlichen Punkten und deutlich eingebogenem 
Vorderrande. Thorax mit starken isolirten Punkten besetzt, am 
spärlichsten am Schildchen. Ausser dem grossen Längskiel der 
Mittelbrust ist noch weiter hinten ein zweiter, in einen gedrun- 
genen Zahn auslaufender Kiel vorhanden. Mittelfeld des Medial- 
segmentes gut begrenzt, dreieckig, mit etwas eingebogenen 
Seiten, an der. Basis stark längsrunzelig und weiter hinten quer- 
runzelig. Die vier hinteren Schienen und Tarsen mässig bedornt. 
Flügel hyalin, mit einer dunklen Wolke, die die Radialzelle, 


Bo 
BR ; 


Grabwespen. 897 


zweite und dritte Cubitalzelle und das Ende der dritten Dis- 
coidalzelle ausfüllt. Ein kleinerer Fleck ist am Ende der Medial- 
und Submedialzelle. Stigma und Costalader röthlich, die andern 
Adern schwarz. Abdomen mit ziemlich starken isolirten Punkten, 
die an der Ventralseite am stärksten sind. Erstes Segment am 
Ende fast so breit als das zweite, nahe der Basis der Quere 
nach aufgeschwollene, so dass, von der Seite gesehen, beide 
Ringe durch eine tiefe Sutur getrennt sind. Körper ganz hell- 
rostroth, Spitzen der Mandibeln schwarz; Clipeus, Stirne und 
Gesichtsseiten, Schaft unten, Querlinie des Pronotum, Schulter- 
beulen, Vordertheil der Mesopleuren, Scutellum, ein Fleck an 
der Vorderseite der Vorder- und Mittelschienen, erstes Glied 
der Mitteltarsen an der Basis und die Endränder der drei ersten 
Segmente blassgelb. Die Binde des zweiten und dritten Seg- 
mentes am schmälsten und seitlich erweitert; eine breite Binde 
am zweiten Ventralringe und zwei grosse Flecken am dritten 
gleichfalls gelblich. Clipeus spärlich blass behaart. 10 m. 

Grand Canon, Arizona. Am nächsten mit spilopterus 
und Zricolor verwandt.« 

Ich zweifle nicht, dass diese Art in die punctatus-Gruppe 
gehört, in die jedenfalls auch spzlopterus und fricolor fallen. 


Gorytes armatus Provancher. 


Gorytes armatus, Provancher, Additions a la Fanne Canad. 272. 1889. 


»Gorytes arme. Gorytes armatus n. Sp. 

oO Smm. Schwarz, polirt, glänzend, obgleich überall mit 
groben Punkten schütter besetzt. Kopf, von oben gesehen, quer 
mit breiter, stark punktirter Stirne; Kopfschild, mit Ausnahme 
seines Vorderrandes, Unterseite des Fühlerschaftes, vordere 
Augenränder, Rand des Pronotum, Schulterbeulen, ein Fleck 
hinter denselben, Querbinde am Schildchen und Binden an den 
Endrändern der Hinterleibsringe gelb; Flügelschüppchen röth- 
lich. Mittelfeld des Medialsegmentes mit 12—14 regelmässigen 
Längsstriemen, die abschüssige Fläche mit groben Punkten. 
Mandibeln schwarz, nahe an der Basis am oberen Rande mit je 
einem langen, gelben, aufrechten Dorn; Clipeus weiss behaart, 
aber nicht punktirt. Flügel mit einem braunvioletten Fleck, der 
die Radial- und einen Theil der zweiten Cubitalzelle bedeckt. 


898 A. Handlirsch, 


Beine schwarz und gelb; alle Schenkel mit den Hüften und dem 
Ende der Schienen, besonders aussen, schwarz, der Rest gelb. 
Hinterleib kurz, oval, stark punktirt; die fünf Basalsegmente 
mit gelbem Endrande, am breitesten am ersten und zweiten 
Ringe, wo sie auch in der Mitte verschmälert sind; die Segmente 
drei und vier an der Basis mit einem glatten Bande; das 
Endsegment gleichfalls stark runzelig punktirt. — Ottawa 
(Guignard). 

Verwandt mit mebulosus, Packard, und vielleicht ein 
Männchen dieser Art; die Unterschiede der Färbung und die 
Dornen der Mandibeln sind wohl nur sexuelle Unterschiede. 
Wir haben das von Packard beschriebene Weib nicht ge- 
sehen.« 

Aus diesen Schlussbemerkungen und aus der Ängabe über 
die »Dornen an der Basis der Mandibeln«, die gewiss mit den 
Borsten am Unterrande des Clipeus identisch sind und nur von 
Provancher irrthümlich auf die Mandibeln verlegt werden, ist 
zu entnehmen, dass das Zeichen ? am Anfange der Beschrei- 
bung ein Druckfehler ist. Die Form gehört gewiss in die Gruppe 
des Gor. punctuosus. Ob sie eine neue Art bildet oder ob 
sie mit einer der nordamerikanischen Arten dieser Gruppe 
zusammenfällt, ist aus der mangelhaften Beschreibung nicht zu 
entnehmen. 


Gorytes punctifrons Cameron. 


Gorytes punctifrons, Cameron, Biolog. centr. Amer. Il. 74. Tab. V. 
Riszullor 072 1890. 


»Niger, punctatus; segmento mediali rugoso-punctato; ore, 
orbitis oculorum, scapo subtus, margine pronoti, tegulis, fascia 
sceutelli, tibiis tarsisque anterioribus, marginibus abdominis 
segmentis, flavis; alis hyalinis. Long. fere 6 mm. Hab. Mexico, 
Bresidio Borrem) 

Antennen mit dichter blasser Pubescenz; der Schaft gelb; 
Geissel unten braun; drittes Glied ungefähr um ein Viertel 
länger als das vierte; Basalglied etwas länger als das dritte und 
vierte zusammen; -die Glieder unten vorragend, das neunte am 
Ende mit einer stumpfen vorragenden Spitze. Kopf spärlich mit 
brauner Behaarung bedeckt, Clipeus silberhaarig, glänzend; 


Grabwespen. 899 


Stirne und Scheitel mit ziemlich weitläufiger Punktirung; eine 
breite, aber nicht sehr tiefe Furche unter den Ocellen; ober den 
Fühlern mit einem scharfen Kiele. Clipeus in der Mitte wellig, 
seine Ecken mit einem dichten Haarbüschel; Palpen rothgelb 
an der Basis schwarz. Augen gross, nach unten sehr schwach 
convergent. Clipeus, Mandibeln, mit Ausnahme der braunen 
Spitzen, und die inneren Augenränder, bis nahe zur Spitze, gelb. 
Thorax mit kurzer, dichter, blasser Behaarung, die auf der 
Brust am längsten ist; mit grossen, gut isolirten Punkten, die 
am Mittelsegmente grösser sind; Metapleuren glänzend, fast 
unpunktirt, breit ausgehöhlt. Mittelsegment mit einem begrenz- 
ten, nach hinten zugespitzten, längsstreifigen Mittelfelde. Der 
Rand des Pronotum, die Schulterbeulen, ein grösserer Fleck 
dahinter, die Tegulae und das Scutellum hellgelb. Die Mitte des 
hinteren Theiles des Medialsegmentes ist concav und gekielt; 
der Kiel an jeder Seite gestrichelt. Hinterleib so lang, aber 
-schmäler als der Thorax, glänzend, punktirt; die Punkte werden 
gegen das Ende zu dichter und kleiner; die Behaarung ist grau 
und besonders an den Endsegmenten dicht; alle Segmente oben 
breit gelb gesäumt; zweites Segment entschieden länger als 
das erste, von der Basis gegen das Ende allmälig erweitert; 
Pygidialfeld dreieckig, runzeligpunktirt; das erste Bauchsegment 
mit. grossen tiefen Punkten, die anderen Segmente fein und 
unregelmässig punktirt. Beine behaart; die Kniee, die Vorder- 
und Mitteltarsen, ihre Tibien vorne, die Hintertarsen (mit Aus- 
nahme der Spitze), die vorderen und mittleren Schienen hinten 
(mit Ausnahme einer schwarzen Linie in der Mitte), die hinteren 
Schienen an der Basis und die Sporne gelb, die hinteren Sporne 
röthlich. Flügel glashell; die Wolke erstreckt sich über die 
Radialzelle (mit Ausnahme einer kleinen Zelle an der äussersten 
Basis), die zweite Cubitalzelle (mit Ausnahme eines schmalen 
Bandes an der unteren Seite), die dritte Cubitalzelle (mit Aus- 
nahme einer schief dreieckigen Partie in der unteren vorderen 
Gegend) und den Raum in der Discoidalzelle, der von den Dis- 
coidalqueradern eingefasst ist; die erste und zweite Cubital- 
querader nach oben gleichmässig convergent, so dass die zweite 
Cubitalzelle oben schmäler ist als die zweite Discoidalzelle; 
Cubitus hinter der dritten Cubitalzelle obsolet. Mesosternalkiel 


900 A. Handlirsch, 


breit und deutlich; an der Basis der Metapleuren ist eine mässig 
breite, halbschiefe, tiefe Furche. Dornen der Tibien beinahe ver- 
schwunden. 

Diese Art ist offenbar mit G. hamatus Handl. aus Colo- 
rado verwandt. Diese letztere unterscheidet sich trotzdem von 
punctifrons durch den kurzen, breiten Schaft, das am Ende 
schiefe Basalglied der Geissel, das eingeschnittene Endglied 
und die nicht so deutlich verdickten fünf Endglieder, durch die 
von den. Augen weiter als von einander entfernten Ocellen (bei 
punctifrons kann mann kaum sagen, sie liegen in einem stumpf- 
winkeligen Dreiecke, da das vordere nur eine sehr kleine Strecke 
vor den hinteren liegt), durch die rauchigen Flügel (bei puncti- 
frons glashell), durch die unterbrochene Binde des Pronotum 
(bei punctifrons ununterbrochen), durch die zwei Flecken des 
Schildchens und die ganz schwarze Fühlergeissel. Auch ist 
G. hamatus um 2 mm länger als punctifrons.« 

Nach der Abbildung des Kopfes scheint die Art mit micro- 
cephalus und Pergandei am nächsten verwandt zu sein. 


Gorytes maculipennis Cameron. 


Gorytus maculipennis, Cam eron, Biolog. centr. amer. II. 73. Tab. V. 
Bie,122. 07718590; 


»Niger, nitidus; thorace superne sparse punctato; scapo 
antennarum, margine clipei, orbitis oculorum, margine pronoti, 
scutello, fascia metanoti, maculis duabus in segmento mediali, 
tegulis fasciisque 4 abdominis, flavis; alis fere hyalinis, fasciis 
tribus fuseis. Long. 7 mm. 

Hab. Panama, Bugaba (Champion). 

Fühler kräftig, fast keulenförmig; der Schaft verlängert, 
schmal und unten gelb; Geissel bis zum dritten Viertel seiner 
Länge unten bräunlich; das dritte Glied entschieden länger als 
das vierte. Kopf nicht viel breiter als der Thorax, glänzend, un-: 
punktirt, mit dichtem braunem Haar bedeckt; Clipeus silber- 
haarig; Augen fast parallel; die hinteren Ocellen sind etwas 
weiter von einander entfernt als von den Facettaugen; Stirne 
nicht flachgedrückt und mit Ausnahme der sehr dünnen, un- 
deutlichen Furche ober den Fühlern ohne Furche und ohne 


Grabwespen. x 901 


Kiel; Clipeus kurz, breit gerundet, an der Basis flachgedrückt, 
rundherum silberhaarig; Mandibeln pechbraun, an den Spitzen 
schwärzlich. Thorax oben spärlich braun behaart, die Meta- 
pleuren und das Sternum mit dichterer und längerer, matt 
silberner Behaarung, glänzend; das Mesonotum und das Ende 
des Mittelsegmentes mit schwachen Punkten besetzt; das Mittel- 
eldwerstreekt sien fast bis zur Mitte des Sesmentes, seine 
zwölf Kiele nehmen von der Mitte nach den Seiten allmählig 
an Länge ab und sind nicht deutlich gerandet; die Mittelfurche 
ist schmal, aber deutlich und ununterbrochen; Mesosternalfurche 
schmal, aber deutlich. Hinterleib etwas länger und schmäler als 
der Thorax; der Stiel und das erste Segment nicht punktirt; die 
anderen Segmente nicht so glänzend, fast lederartig und punk- 
tirt; Mittelfeld des Endsegmentes seitlich gekielt, am Ende 
stumpf zugespitzt und mit tiefen verlängerten Punkten besetzt 
und spärlich behaart. Ventralsegmente mit zerstreuten Punkten; 
das letzte stark und dicht punktirt, roth, an der äussersten 
Basis schwarz. Beine spärlich behaart; hinten schwarz, die 
Tibien vorne mit gelben Linien; die Schenkel (das hintere Paar 
schmal) vorne dunkelroth; Tarsen rothgelb; die Dornen der 
Kipien und Warsen und die Sporne licht. Der Clipeus, eine 
Linie längs der inneren Augenränder (ungefähr °/, der Augen - 
höhe erreichend), das Pronotum, die Schulterbeulen, ein grös- 
serer Fleck dahinter, Schildchen und Metanotum, zwei breite 
ovale Flecken am Mittelsegment, die Tegulae, die Schulterbeulen 
und die Endränder der Hinterleibsringe gelb; Basis und Seiten 
des Stieles roth. Flügel glashell; die ganze Radialzelle, ein 
Punkt am Ende der Subcostalzelle, der die Costa berührt, eine 
BleimesWolker ins den Spitze der ersten Cubrtalzelle umd das 
Ende der zweiten Cubitalzelle schwärzlich; Stigma rothgelb; 
Geäder schwärzlich; Cubitus hinter der dritten Cubitalzelle 
sehr schwach. Tibien bedornt, die Dornen blass; Vordertarsen 
mit ziemlich langen Wimpern.« 

Ich zweifle nicht, dass diese Art in die Gruppe des G. punc- 
tuosus gehört. Der Name macnlipennis ist zwar schon von 
Giraud (1861) vergeben, fällt aber in die Synonymie von 
punciatus, Cameron’s Art braucht daher nicht umgetauft zu 
werden. 


902 A. Handlirsch, 


Gorytes spilopterus Handl. 


In der Synonymie ist nachzutragen: 


Gorytes spilopterus, Cameron, Biolog. centr. amer. Il, Tab. V, Fig. 16. 
DEI8I0: 


Als Fundort ist Northern Sonora (Mexico) anzuführen 
(Cameron). 


Gorytes tricolor Cresson. 


Gorytes tricolor, Fox, Canad. Entomol. XXIV, 149, 1892. 


Nach Fox hat Cresson bei seiner Beschreibung ein männ- 
liches Individuum vor sich gehabt und nicht, wie angegeben 
ist, ein weibliches. Fox beschreibt das 9 wie folgt: 

0 Kopf nicht so breit als der Thorax; Ocellengegend 
ziemlich deutlich erhaben; Stirnfurche gut ausgeprägt. Clipeus 
mit grossen, zerstreuten Punkten, convex, quer-oval, am Vorder- 
rande etwas eingebogen. Innenränder der Augen fast parallel. 
Stirne, Scheitel und Hinterhaupt mit starken, isolirten Punkten; 
Wangen glänzend. Geissel gegen das Ende nur schwach ver- 
dickt; Schaft viel länger als der Clipeus in der Mitte breit; drittes 
Fühlerglied nur wenig länger als das vierte, viertes bis sechstes 
Glied fast gleich, das vierte kaum länger als das fünfte. Thorax 
mit sehr starken, isolirten Punkten, am Scutellum am spär- 
lichsten. Mittelfeld des Medialsegmentes gut begrenzt, in der 
Mitte durch eine Furche getheilt, beinahe glatt (manche Exem- 
plare zeigen Spuren von Längs- oder Querstreifen); vier Hinter- 
schienen und Tarsen stark bedornt; Vordertibien stark be- 
wimpert; Sporn der Vorderschienen schief abgestutzt. Flügel 
hyalin, eine dunkle Wolke bedeckt die Radialzelle, den oberen 
Theil der dritten Cubital-, die zweite Cubital- und Theile der 
Discoidalzellen. Stigma und Costalader gelblich. Analzelle der 
Hinterflügel bei dem Beginne des Cubitus endend. Hinterleib 
mit starken, isolirten Punkten; unten die Mitte des zweiten und 
die Basalhälfte des dritten und vierten Segmentes unpunktirt. 
Pygidialfeld kurz und breit; die Seitenkiele erstrecken sich nicht 
bis zur Basis des Segmentes. Schwarz; ein breiter, verlängerter 
Fleck der Wangen, Prothorax, Dorsulum und Mesopleuren zum 


Grabwespen. 903 


Theile, Mittelsegment, mit Ausnahme des Mittelfeldes und eines 
Fleckes an der Hinterseite, die gelb gezeichneten Beine, das 
erste Segment oben, mit Ausnahme des Endrandes, und die zwei 
Endsegmente ganz roth; Gesicht, Clipeus, Basalhälfte der Man- 
dibeln, Fühler, Prothorax oben, ein grosser Fleck vorne an den 
Mesopleuren, Scutellum und ein breites Band am Endrande der 
Sesmente 1—4 oben und 2 und 3 unten gelb; Fühler etwas 
zum Braunen neigend. Länge 10— 11 mm. 

Var. Ein Exemplar von Colorado ist statt schwarz ganz 
roth, aber ebenso gelb gezeichnet. 

Montana und Colorado«. 


Gorytes elegans Lepeletier. 
Der Synonymie ist beizufügen: 


Arpactus elegans, Radoszkowsky, Bull. Mose. 13, f. 35, 1891. 


Gorytes consanguineus Handl. 


Diese Art ist identisch mit dem ungefähr um dieselbe Zeit 
beschriebenen 


! Harpactes transiens, Costa, Rendic. della Acad. di Napoli, 2. ser., I, 242 
1888. 


Costa’s Publication ist am 3. December 1887 vorgelegt, 
aber auch erst im Jahre 1888 erschienen, also in demselben 
Jahre wie der III. Theil meiner Monographie. Es ist jedem Ento- 
mologen überlassen, sich entweder für den Namen Zransiens, 
dem eine durchaus mangelhafte Beschreibung der Art nach der 
Färbung zu Grunde liegt, für den aber allerdings eine zweifel- 
hafte Priorität spricht, oder für meinen, in der Monographie auf- 
gestellten, zu entscheiden. 

Costa’s Exemplare stammten aus Sicilien. 

G. consangnineus ist in Pola nicht selten und wurde von 
Schletterer in Mehrzahl gesammelt. 


Gorytes leucurus Costa. 


Nach consangnineus ist die mir seinerzeit unbekannte Art, 
(S. 440 meiner Monographie) einzureihen, von der ich seither 
1 9 aus Tonara (Type Costa’s) gesehen habe. 


904 A. Handlirsch, 


2 G. affini similis. Segmentum mediale longius et an- 
gustius, fere ut in erigno, omnino distincte rugosum, area 
mediana bene limitata et longitudinaliter rugosa praeditum. 
Alarum anticarum area cubitalis 3. superne distincte angustata. 
Capitis forma ut in G. affini. Thorax satis subtiliter punctatus. 
Tibiae posticae multo minus spinosae quam in affint. 

Niger, segmentis tribus primis margineque antico 4. rufis, 
5. in dorso macula magna pallide flava. Orbita antica et margo 
anticus clipei, calli humerales, margo pronoti, et macula scutelli 
flava. Antennarum scapus infra luteus. Pedes obscure rufofusci, 
tibiis tarsisque plus minusve pallidioribus. Alae fere hyalinae. 
Long. corp. 7 mm. 

Die Kopfform stimmt mit elegans und affinis überein, die 
Form des Mittelsegmentes mit exiguns. Das schlanke Mittelfeld 
des Medialsegmentes ist gut begrenzt und mit unregelmässig 
runzeligen Längsfalten bis zur Spitze angefüllt. Auch die hintere 
Fläche und die Seiten des Medialsegmentes sind runzelig. 
Thorax mit zartem, lichtem Toment und mässig feiner Punkti- 
rung am Dorsulum. Hinterschienen nur mit einigen Dörnchen. 


Gorytes tumidus Panzer. 
Der Synonymie ist beizufügen: 


Gorytes tumidus, Saunders, Hymen. acul. Brit. 105, t. 14, f. 5, 1893. 


Gorytes Walteri Handlirsch. 


Hier ist zu eitiren: 


Gorytes Walteri, Handlirsch, Verh. k. k. zool.-bot. Ges. Wien. XXXIX, 
279, 1889. 


Gorytes laevis Latr. 


Der Synonymie ist beizufügen: 


Pompilus cruentus, Dumeril, Mem. Acad. Sc. Paris, XXXI (2), 940, 
1860. 

Harpactus Morawitzi, Radoszkowsky, Horae Soc. Ent. Ross. XVIII, 
28, Q 1884. 

Gorytes Morawitzii, Handlirsch, Monographie, III, 440, 1883. 

> Arpactus caucasicus, Radoszkowsky, Bull. Mose. 13, f. 36, 1891. 

> — laevis, Radoszkowsky, ibid. 14, f. 37, 1891. 


Ein mir vom Herrn General Radoszkowsky zuge- 
schicktes 9 seines H. Morawitzi ist wohl nichts als eine Varietät 


Grabwespen. 905 


des laevis, bei der die zwei ersten Segmente des Hinterleibes 
roth sind, ebenso die Beine und die Zeichnungen des Kopfes. 
In den plastischen Merkmalen fand ich keinen Unterschied. Bei 
der Bestimmung dieser Form nach meiner Tabelle kommt man 
auf pulchellus, doch ist dieser sonst leicht zu erkennen. 

In jüngster Zeit erhielt ich G. laevis aus Barcelona 
(Antiga leg.), Exemplare mit ganz schwarzem Mittelsegment 
aus Hammam Bou Hadjar bei Oran, von mir selbst 
gesammelt, ferner einige Stücke mit fast ganz schwarzem 
Thorax und schwarzen Beinen (dadurch von lumatus leicht zu 
unterscheiden) aus Triest (Handl.) und Pola (Schletterer). 


Gorytes lunatus Dahlbom 


erhielt unser Museum aus Petersburg (Radoszk.) und vom 
Stilfserjoch (über 2000 m) von mir selbst gesammelt. 


Gorytes Tauricus Radoszkowsky. 


Type gesehen! 
Nach Tauricus ist einzureihen: 


Gorytes Turcmenicus Radoszkowsky. 


! Harpactes turcmenicus, Radoszkowsky, Horae Soc. Ent. Ross. XXVII, 
70, 1893. 


G. Taurico valde similis et affinis, corpore multo minus 
crasse punctato, fronte fere laevi. 

Niger, orbitis anticis, clipeo, margine pronoti cum callis 
humeralibus, scutello, metanoto, maculis segmenti primi, fascia 
in lateribus ampliata secundi, segmento quinto fere toto pallide 
flavis. Antennae fuscae, infra in scapo flavae, in flagello testa- 
ceae. Pedes ferruginei coxis trochanteribusque nigris, antici et 
intermedii in femoribus tibiisque pallido-maculati. Alae distincte 
lutescentes. Long. corp. 7 mm. 

Species palaearctica. 

Dem Tanuriens sehr nahe stehend und ausser in dem Ge- 
äder und der Kopfform auch in der Gestalt und Sculptur des 
Mittelsegmentes übereinstimmend. An der viel schwächeren 

Sitzb. d. mathem.-naturw. Cl.; CIV.Bd., Abth. 1. 59 


906 A. Handlirsch, 


 Punktirung, die namentlich auf der Stirne sehr zart wird, ist 
Turcmenicus leicht zu unterscheiden. 

Radoszkowsky beschrieb ein 9 aus Merw und schickte 
mir als Type zur Ansicht ein d’ aus Seraks. 


Gorytes quadrisignatus Palma. 


Mon dieser Ayı erhtelt 1chr durch die lGntendesskieren 
Prof. A. Costa ein männliches Exemplar zur Ansicht. 

Die Art steht dem G. tumidus, laevis und Sareptanus sehr 
nahe. Kopfform wie bei diesen Arten, d. h. die Stirne und der 
Scheitel sind stärker gewölbt als bei affinis, elegans u. A. Die 
seitlichen Ocellen stehen im Gegensatze zu den ähnlichen 
Arten näher bei den Facettaugen, als bei dem vorderen Neben- 
auge (bei jenen sind sie durchwegs höchstens gleich weit ent- 
fernt). Flügel deutlich getrübt, die dritte Cubitalzelle unten viel 
breiter als oben. Mittelsegment durchaus sehr scharf und deut- 
lich gerunzelt, Mittelfeld gut begrenzt und durchaus mit zer- 
knitterten Längsfalten erfüllt. Fühler ganz ähnlich wie bei 
Sareptanus. Punktirung am Dorsulum und an den Mesopleuren 
sehr deutlich und scharf, aber nicht dicht, am Hinterleibsrücken 
dichter und etwas feiner. 

Grundfarbe ist schwarz; Segment 1 und 2 ganz roth. 
Innere Augenränder und Seiten des Clipeus, Schulterbeulen, 
eine unterbrochene schmale Binde des Pronotum, eine Binde 
am Scutellum, zwei Flecken am ersten Segmente und zwei 
Flecken am zweiten (nach innen verlängert) gelb. Beine braun- 
roth, an der Basis dunkler, Vorder- und Mittelschenkel am 
Ende hinten mit verwischtem lichten Flecke. Hinterschienen 
sehr schwach bedornt. 5°9 mm. 

An der Ocellenstellung und Färbung leicht zu erkennen. 


Gorytes ornatus Smith. 
Hier ist zu citiren: 


Gorytes ornatus, Cameron, Hymen. orientalis, 1, 1890. 


In die Gruppe des elegans und laevis (Harpactes) gehören 
noch die drei folgenden Arten. 


Grabwespen. 907 


Gorytes histrio Saussure. 


! Harpactes histrio, Saussure, Hist. nat. Madagascar. 530, t. 27,f. 10, 1892. 


Caput latum, oculis versus clipeum latum non convergenti- 
bus. Sutura inter dorsulum et s£utellum foveolata. Segmentum 
mediale area dorsali magna, triangulari et bene limitata, rugis 
postice divergentibus praedita. Pars decliva segmenti medialis 
et latera distincte rugulosa. Alae hyalinae, area cubitali tertia 
anticarum superne parum angustata, area anali posticarum ante 
originem venae cubitalis terminata. Tibiae posticae parum 
spinosae, tarsi antici feminae distincte ciliati. Antennae maris 
graciles, fere cylindricae articulo 10. et 11. infra distincte ex- 
cavato, ultimo praecedenti paulo longiore, vix curvato et apicem 
versus angustato. Abdominis segmentum 1. breve, apice non 
coarctatum, sextum arae mediana fere inpunctata. 

Corpus nitidum, in dorso thoracis et abdominis valde sparse 
et satis subtiliter punctatum, sparse pilosum et tomentosum. 
Caput ferrugineum, macula frontali et oceipitali nigris. Thorax 
laete ferrugineus pectore infuscato. Abdomen nigrum, maculis 
duabus magnis rotundis segmenti secundi et parte segmenti 
quinti saturate flavis. Antennae nigrae, infra pro parte pallidae. 
Pedes nigrofusci, tibiis antieis et intermediis antrorsum ad 
partem pallidioribus. Long. corp. 6 mm. 

Species Madagascariensis. 

Diese Art ist dem laevis nur in der Farbe ähnlich, ihr 
Scheitel ist aber nicht so hoch gewölbt und die Sculptur durch- 
aus verschieden. 

Meran, SEypen Saulssureis. 


Gorytes vicarius n. Sp. 


S G. lunato etc. affinis et similis. Caput latum, oculis 
versus clipeum non convergentibus. Antennae gracilis, articulo 
decimo infra distincte, tribus segmentibus parum excisis, articulo 
ultimo brevi. Sutura antica scutelli foveolata. Mesosternum 
carina longitudinali distincta. Episternum et epimerum satis 
distincte limitata. Segmentum mediale breve et valde convexum, 
area dorsali bene limitata et irregulariter rugosa. Alarum anti- 
carum area cubitalis tertia superne haud valde angustata. 

59* 


908 - A. Handlirsch, 


Alarum posticarum area analis ante originem venae cubi- 
talis terminata. Pedes statura normali. Abdomen fere ut in 
G. lumato constructum. Latera et dorsum mesothoracis punctis 
crassis sparsis praedita. Segmentum mediale pone suturam 
lateralem et in parte decliva dense ruguloso-punctatum. Ab- 
domen, imprimis in segmento secundo, dense et satis subtiliter 
punctatum. Corpus nigrum, orbitis anticis, clipeo, fascia pronoti, 
callis, scutello, maculis lateralibus segmenti primi, fascia an- 
gusta in lateribus valde dilatata secundi et fascia quinti pallide 
flavis. Antennae fuscae, infra apicem versus pallidiores; pedes 
nigrofusci, tibiis tarsisque pallidioribus. Long. corp. 6 mm. 

Species Aethiopica. 

Die Sculptur ist am Thorax ähnlich wie bei Sareptanus, 
am Hinterleibe gröber, aber nirgends so grob wie bei Tauricns. 

Es ist dies die zweite aethiopische Art der Gruppe, die 
beschrieben wird. | 

Ich untersuchte 1 d vom Cap, Eigenthum des Berliner 
Museums. 


Gorytes mendicus Handl. 


Gorytes mendicus, Handlirsch, Ann. k. k. naturh. Hofmus. Wien, VIII, 
278, 1893. 

Dienoplus pictifrons, Fox, Proc. Acad. Nat. Sciences Philad., 549 (1893), 
1394. 


Femina. Caput latum, oculis versus clipeum latum non con- 
vergentibus. Sutura inter dorsulum et scutellum foveolata. Seg- 
mentum mediale satis longum, vix rugosum, area mediana bene 
limitata et divisa sed non longitudinaliter rugosa. Alarum anti- 
carum area cubitalis tertia superne non distincte angustata; 
alarum posticarum area analis ante originem venae cubitalis 
terminata. Tibiae posticae parum spinosae. Tarsi antici distinc- 
tissime ciliati. Abdominis segmentum primum breve et latum, 
apice non coarctatum. Segmentum ventrale secundum parum 
convexum. Segmentum dorsale sextum area mediana nitida 
sparse punctata praeditum. 

Corpus subtilissime punctulatum, punctis maioribus sparsis 
et parum distinctis, nigrum, segmentis duobus primis, lateribus 
et ventre tertii, quarti et quinti rufis, orbitis anticis et clipeo 


Grabwespen. 909 


flavo-variegatis, antennis fuscis, scapo infra flavo, pedibus 
fuscis. Long. corp. 6:5 mm. 

Species regionis nearcticae. 

Diese zierliche Art stimmt in allen wesentlichen Merkmalen 
mit den Arten der elegans-Gruppe überein, ist jedoch an der 
verschiedenen Sculptur des Mittelsegmentes leicht von den- 
selben zu unterscheiden: dieses trägt nämlich nur knapp ober 
der Insertionsstelle des Hinterleibes einige gröbere Runzeln, 
während es sonst nur fein lederartig erscheint. Auch innerhalb 
des Mittelfeldes sind keine scharfen Längsrunzeln zu bemerken. 
Die Hinterschienen sind etwas deutlicher bedorntals bei elegans. 
Die Cubitalader der Vorderflügel endet unmittelbar hinter der 
dritten Querader. 

Kopf und Thorax sind reichlich silbergrau tomentirt, der 
Hinterleib spärlicher. Die Basis des Kopfschildes ist dunkel. 
Die erste Dorsalplatte an der Basis und ein Fleck in der Mitte 
der zweiten sind dunkel, die ganze Fläche dieser Ringe sonst 
roth; von den folgenden drei Ringen sind nur die Seiten roth, 
ebenso die ganzen Bauchplatten, mit Ausnahme der letzten. 
Gelbe Zeichnungen sind nur im Gesichte vorhanden. 

Ich beschrieb diese Art nach einem Exemplare, von Herrn’ 
Diek in Yale (Britisch Columbia) gesammelt. Nach Fox 
sind beim d’ die gelben Zeichnungen im Gesichte und auf den 
Beinen reichlicher, die Fühler länger. 


Nach Gor. infernalis ist einzuschieben: 


Gorytes Mexicanus Cameron. 


Gorytes mexianus, Cameron, Biolog. centr. amer., II, 76, Tab.V, Fig. 15. 
2 1890. 

»Niger; thorace rugoso-punctato; scapo antennarum, clipeo, 
scutello, fasciis duabus abdominis tarsisque rufis; alis fere 
hyalinis, anticis fulvo-fumatis, stigmate et nervis rufo-testaceis. 
? Long. 11!/, mm. 

Babe Niexieon Nemax in North Jueatanı Gaumen) 

Kopf gross, hinter den Augen scharf eingezogen und fast 
so breit als der Thorax. Augen parallel, seitliche Ocellen von 
den Facettaugen ziemlich viel weiter entfernt als von der vor- 


910 A. Handlirsch, 


deren und weniger weit als von einander. Ocellenregion etwas 
erhaben. Clipeus breit vortretend, seine Basis grob punktirt, die 
Endhälfte ohne Punkte, das Ende gerandet und in der Mitte 
kaum wellig; Stirne und Scheitel opak, lederartig und zerstreut 
punktirt, nicht flachgedrückt, und mit Ausnahme einer undeut- 
lichen Furche unter den Ocellen, ohne Furchen und Kiele. 
Stirne, Scheitel und Hinterhaupt mit bräunlichen Haaren bedeckt; 
unmittelbar unter und zwischen den Fühlern ist eine silberne 
Haarfranse; Clipeus mit langer röthlicher Behaarung. Fühler 
gegen das Ende verdickt, die Basalglieder der Geissel stark ver- 
längert; drittes Glied völlig um ein Viertel länger als das vierte. 
Thorax kaum glänzend, spärlich behaart; Mesonotum und Scu- 
tellum stark und dicht punktirt, die Mesopleuren mehr glänzend 
und weniger stark punktirt, ihr Kiel deutlich; Mittelfeld des 
Medialsegmentes dreieckig, gerandet und mit 20 Kielen versehen, 
der Rest des Segmentes glänzend, grob punktirt, die mittlere 
Partie unregelmässig genetzt und viel gröber punktirt als die 
Seiten; Pleuren glänzend, in derMitte schief ausgehöhlt, spärlich 
punktirt, ihr äusserstes Ende ober den Hüften grob gestreift. 
Hinterleib länger als Kopf und Thorax zusammen; der Stiel 
‘glänzend, spärlich punktirt, fast so lang als das zweite Segment, 
aber viel schmäler und am Ende erweitert; der Rest des Hinter- 
leibes matt, dicht, aber nicht grob punktirt; Pygidialfeld mit 
Ausnahme der abgerundeten, glänzenden, unpunktirten Spitze 
längsstreifig; Bauchplatten glänzend, spärlich punktirt. Die 
zweite und dritte Querader oben jenseits der Mitte rundlich 
gebogen; Cubitus hinter der dritten Cubitalzelle sehr un- 
deutlich. 

Die Beschreibung dieser Art erinnert sehr an die Gruppe 
des concinnus und infernalis, doch muss die Kenntnissnahme 
des männlichen Geschlechtes abgewartet werden, um einen 
sicheren Schluss auf die Verwandtschaft ziehen zu können. 
Ich stelle die Art vorläufig in die genannte Gruppe. 


Gorytes bicinctus Rossi. 


In der Synonymenliste sind anzuführen: 


7 Sphex (Crabro) bicinctus, Blanchard, Cuvier’s Regne anim, Ed. 3, II. 
t. 122, 8. 9, 1849 (see! D. T.) 


Grabwespen. enlil 


Lestiphorus bicinctus, Costa, Ann. Mus. Napoli V, 75, 1869. 
? — — Radoszkowsky, Bull. Mose. 13, f. 33, 1891. 
Gorytes bicinctus, Saunders, Hymen, acul. Brit. 105, 108, t. 15, f. 2, 1893. 


In die Gruppe des bilunnlatus (Lestiphorus) gehört noch 


Gorytes egregius Handl. 


Gorytes egregius, Handlirsch, Ann. k. k. naturh. Hofmus. Wien, VIII, 
278, 1893. 


Mas. Caput rotundatum, vertice parum arcuato, clipeo 
latissimo, satis convexo et fere trapezino, oculis versus os non 
convergentibus. Antennae longae et graciles, scapo articulo tertio 
breviore, articulis tribus penultimis brevissimis et infra parum 
excisis. Sutura inter dorsulum et scutellum foveolata. Meso- 
sternum distinctissime carinatum, ab epimero bene separatum 
sed cum episterno confusum. Segmenti medialis pars horizon- 
talis et decliva non limitatae, area mediana magna, bene limitata 
et omnino longitudinaliter rugosa, latera indistincte divisa. 

Alae hyalinae, haud fusco-maculatae, area cubitali tertia 
inferne latiore quam superne; alarum posticarum area analis in 
origine venae cubitalis terminata. Pedes graciles, tibiis posticis 
spinosis, pulvillis distinctissimis. 

Abdominis segmentum primum satis longum et angustum, 
versus apicem incrassatum et in apice ut in @. bibincto coarc- 
tatum. Segmentum secundum valde convexum, versus basim 
valde contractum, fere campaniforme, segmentum ventrale 
secundum parum convexum. Segmentum ventrale octavum 
processo furcato instructum. 

Caput subtiliter punctatum. Dorsulum subtiliter punctatum 
et punctis magnis irregulariter et dense obtectum. Latera thora- 
cis fere laevia et punctis sparsis mediocribus praedita. Segmen- 
tum mediale dense et crasse rugoso-punctatum. Abdomen 
omnino subtilissime punctulatum. Corpus parum tomentosum, 
nigrum, capite, thorace et abdomine luxuriose flavopictis, 
antennis testaceis, pedibus flavis-parce nigro variegatis. Long. 
corp. 11 mm. 

Species palaearctica. 


O2 A. Handlirsch, 


Diese prächtige Art gehört in die Gruppe des G. bilumulatus, 
dem sie in Bezug auf den Körperbau ziemlich ähnlich ist; sie 
ist jedoch etwas schlanker. 

Die Ocellen stehen in einem noch stumpfwinkeligeren Drei- 
ecke als bei bilumulatus und die seitlichen sind von einander 
entschieden weiter entfernt als von den Facettaugen. Die 
Schläfen sind viel schmäler. Das Mittelfeld des Medialsegmentes 
ist durch sehr deutliche, gerade Furchen und Kiele begrenzt 
und mit 12 sehr scharfen geraden Längsfalten versehen, die bis 
zur Spitze erhalten sind. Flügel schwach und gleichmässig 
gelbbraun tingirt, ohne Spur eines dunkleren Fleckes in der 
Radialgegend. Ihr Geäder ist lichtbraun. Das erste Segment ist 
entschieden länger und schlanker als bei bicinctus und bilumn- 
latus und, so wie bei der ersteren Art, vor dem Endrande nicht 
mit einer Furche versehen. 

Im Vergleiche mit bilunnlatus und bicinctus ist die Grund- 
punktirung des Körpers bedeutend feiner, es treten aber dafür 
auf dem Dorsulum sehr grobe, unregelmässige, stellenweise fast 
zusammenfliessende Punkte auf. Die Sculptur des Mittelseg- 
mentes ist noch viel gröber und schärfer als bei bicinctus. Gelb 
sind die Mandibeln, die Oberlippe, der Clipeus, die Stirne unter- 
halb der Fühler, breite Streifen an den inneren und äusseren 
Augenrändern, von denen die letzteren auf dem Scheitel 
zusammenstossen, ein keilförmiger Fleck in der Mitte der Stirne, 
der Rand des Prothorax, die Schulterbeulen, ein grosser Fleck 
an jeder Seite der Mittelbrust, eine schmale Linie an jeder Seite 
des Dorsulum, das Scutellum, das Metanotum und zwei grosse 
eiförmige Flecken auf dem Mittelsegmente, das Ende und die 
Seiten des ersten Segmentes, die Basis des zweiten, breite Bin- 
den am zweiten bis fünften und die zwei letzten Segmente, die 
ganze Unterseite des Hinterleibes, mit Ausnahme sehr schmaler, 
schwarzer Binden an der Basis der einzelnen Ringe. Fühler- 
schaft oben dunkel, unten gelb, die Geissel rothgelb. Beine gelb, 
an der Oberseite der Hüften, Trochanteren und Schenkelbasis 
schwarz gefleckt. 

Die Art ist von den anderen der Gruppe an den ange- 
führten Merkmalen auf den ersten Blick zu unterscheiden. In 
meiner Bestimmungstabelle kommt man auf bicinctus. 


Grabwespen. 913 


Ich beschreibe diese prächtige Art nach einem männlichen 
Individium aus dem Araxesthale in Armenien; Eigenthum 
des Hofmuseums. 


Die folgende Art gehört höchstwahrscheinlich auch in die 
Lestiphorus-Gruppe. 


Gorytes rufocinctus Fox. 


Gorytes rufocinctus, Fox, Canad. Entomol., XXIV, 153, 1892. 


»@ — Öcellen in einem Dreieck angeordnet, das hintere 
Paar durch eine gekrümmte Furche verbunden. Clipeus mit 
grossen Punkten, sein Vorderrand eingebogen. Augen gegen 
den Clipeus divergent. Die Stirne sieht sehr fein granulirt aus 
und hat eine deutliche Mittelfurche. Fühler lang und schlank, 
ihr drittes Glied viel länger als das vierte. Thorax glänzend, am 
Dorsulum ausserordentlich fein und dicht punktirt; Mesopleuren 
mit grossen seichten Punkten. Nähte vor und hinter dem 
Scutellum deutlich grubig. Mittelfeld desMedialsegmentes gross, 
mit einer Mittelfurche und schönen radialen Streifen; Hinter- 
seite des Segmentes rauh, die Basaltheile glatt und glänzend; 
Flügel subhyalin, Geäder und Stigma schwarz; eine dunkle 
Wolke erfüllt die Radial-, zweite Cubital- und einen Theil der 
dritten Discoidalzelle. Querader der Hinterflügel interstitial. 
Mittel- und Hintertibien und Tarsen deutlich bedornt; Vorder- 
tarsen lang bewimpert. Hinterleib zerstreut grob punktirt; das 
erste Segment stark eingeschnürt, oben vor dem Ende mit einer 
nerenabreiten Oweriurehe, die sich von einer Seite bis zur 
anderen erstreckt. Unterseits sind die Punkte deutlicher, beson- 
ders am Endsegment, das auch oben stark aber spärlich punk- 
tirt ist. Tiefschwarz, glänzend, Unterseite der Geissel und die 
Tarsen leicht gebräunt, Innenseite der Vordertibien gelblich; 
Endrand des ersten Segmentes und das zweite, mit Ausnahme 
des Endrandes, roth. Länge 10 mm. 

Ein Exemplar. Washington (State).« 


914 A. Handlirsch, 


Für sehr. nahe verwandt mit G. gracilis Patton halte ich: 


Gorytes mirandus Fox. 

Gorytes mirandus, Fox, Canad. Entomol. XXIV, 152, 1892. 

»d Kopf etwas breiter als der Thorax. Stirne in der Mitte 
depress mit deutlicher Mittelstrieme und starken, isolirten 
Punkten. Augen gegen den Clipeus schwach convergent. Clipeus 
convex, ziemlich stark und spärlich punktirt, sein Vorderrand 
eingebogen. Fühlergeissel lang, in der Mitte verdickt, aber gegen 
das Ende zu wieder dünner; das dritte Glied viel länger als das 
vierte, das zehnte unten ausgeschnitten. Dorsulum und Pleuren 
mit groben Punkten; die Näthe an den Pleuren mit kurzen, 
starken Querleisten, d. h. grubig. Scutellum wie das Dorsulum 
punktirt. Mittelfeld des Medialsegmentes gut begrenzt, mit 
starker Mittelfurche und schiefen Längsfalten. Am Ende des 
Mittelfeldes ist eine starke Grube. Hintere Fläche des Mittel- 
feldes unregelmässig gestreift, die Seiten punktirt, mit einer 
schiefen, grubigen Furche. Hinterschienen und Tarsen deutlich 
bedornt; die Vorderschenkel sehr verbreitert und an der Innen- 
seite gegen die Basis zu flachgedrückt. Flügel subhyalin, 
irisirend, in der Radialzelle und an der Spitze geschwärzt. 
Hinterleib glänzend, gestielt — d. h. das erste Segment ist viel 
schmäler als das zweite, am Ende breiter als an der Basis; 
Segment 3—5 oben und 2—7 unten mit grossen Punktein- 
drücken, die am ersten und an der Oberseite des zweiten Seg- 
mentes nicht so deutlich sind. Letztes Ventralsegment bifid. 

Schwarz; Clipeus, Labrum, Mandibeln, mit Ausnahme der 
Spitze, Gesicht, breite innere Augenränder, Schaft und Unter- 
seite des dritten Fühlergliedes, das ganze zweite Glied, die 
hinteren Augenränder, der Rand des Pronotum, Schulterbeulen, 
vordere Partie der Mesopleuren, Fleck unter den Tegulis, Scu- 
tellum, Metanotum, ein grosser Fleck an jeder Seite der hinteren 
Partie des Mittelsegmentes, Beine, mit Ausnahme der Oberseite 
der Coxen, Trochanteren und Schenkel, breite Bänder am End- 
rande aller Dorsalplatten, von denen das zweite am breitesten 
ist, und Binden der Ventralplatten gelb. Der grösste Theil der 
Fühler und die Hinterschienen und Tarsen zum Theile bräun- 
lich. Länge 9 mm. 


Grabwespen. 915 


Nevada. Vier Exemplare. Verwandt mit nofabilis Handl. 
aus Mexico, durch das unten ausgeschnittene zehnte Fühler- 
glied etc. aber verschieden«. 

Es ist mir nicht recht klar, warum Fox die Art nicht mit 
gracılis vergleicht, der ja auch ein bifides achtes Ventralsegment 
und ein ausgeschnittenes zehntes Fühlerglied und schwach 
convergente Augen hat. 


Gorytes laticinctus Shuck. 


Der Synonymenliste ist beizufügen: 


? Hoplisus quinquecinctus, Radoszkowsky, Bull. Mose. 12, f. 27, 1891. 
Gorytes laticinctus, Saunders, Hymen. acul. Brit. 105, 108, 1893. 


Gorytes quadrifasciatus, Fabricius. 


Der Synonymie ist beizufügen: 


Hoplisus quadrifasciatus, Brischke, Schriften Phys. Öcon. Ges. Königs- 
berg, Il, 101, 1862. 
?? Euspongus quadrifasciatus, Radoszkowsky, Bull. Mosec., 12, Fig. 26, 
1891. 
Gorytes quadrifasciatus, Saunders, Hymen. acul. Brit. 105, 107, t. 15, 
5, IS. 
Ich ande der Arc pelrartonsin Birol in einer Flone,von 


1700 m; Leder sammelte sie in der nördlichen Mongolei. 


Gorytes dissectus Panzer. 
Zur Synonymie gehört: 
? Hoplisus albidulus, Radoszkowsky, Bull. Mose. 12, fig. 29, 1891. 


Diese Art wurde im Araxesthal gesammelt (Mus. Vindo- 


bon.). 
Gorytes ambiguus Handlirsch. 


Herr H. Leder sammelte in der nördlichen Mongolei 
eine Anzahl Gorytes-Männchen, die ich entschieden für ambi- 
guus halte. 

Die Stirne ist in der Fühlergegend etwas breiter als beı 
dissectus, und die einzelnen Geisselglieder sind etwas kürzer, 
zZ. B. ist das dritte Fühlerglied kaum 2!/,mal so lang als breit, 
das vierte nur doppelt so lang als breit etc. Die Stirne ist nicht 
abgeflacht. Sculptur des Mittelsegmentes wie beim 9. Punk- 


916 A. Handlirsch, 


tirung ähnlich wie bei dissectus d. In der Färbung stimmen 
alle (sieben) mir vorliegenden Exemplare auffallend überein. 
Licht gefärbt sind: Clipeus, Orbita, Stirnschildchen, Unterseite 
des Schaftes, Rand des Pronotum, Episternalfleck, Binde am 
Schildchen, schmale ununterbrochene Binden der vier ersten 
Dorsalplatten und eine Binde der zweiten Ventralplatte. Beine 
rostroth, nur an der äussersten Basis dunkel; Tibien und Tarsen 
der Vorder- und Mittelbeine theilweise gelb. Im Übrigen mit 
dem 9 übereinstimmend. 


Nach dieser Art ist einzufügen: 


Gorytes negleetus n. sp. 


G. dissecto et ambigno satis affinis. Oculi versus clipeum 
distincte convergentes. Segmentum mediale valde rugosum, 
area mediana magna, indistincte limitata et longitudinaliter 
striata. Alae distincte infumatae, venis obscuris, stigmate brun- 
neo. Alarum posticarum area analis paulo post originem venae 
cubitalis terminata. Abdominis segmentum primum basi non 
striatum. Thorax minus subtiliter quam in dissecto et valde 
dense punctatum, fere ut in guadrifasciato. Abdomen fere laeve, 
corpus nigrum, clipeo, orbitis anticis fasciisque angustis undu- 
latis segmentorum quatuor anticorum saturate flavis. Pedes 
nigri, tibiis tarsisque anticis et intermediis antrorsum flavis. 
Long. corp. 1O— 11 mm. 

Species palaearctica. 

Maris antennae nigrae, longae, articulis latitudine circa 
duplo longioribus; frons superne fere duplo latior quam inferne. 

Feminae antennae fere ut in dissecio, minus graciles quam 
in quadrifasciato, graciliores quam in quinguefasciato etc., 
articulis duabus penultimis longitudine fere aeque latis; frons 
infra tertia parte angustior quam supra, segmentum dorsale 
sextum area satis lata triangulari, sparse punctata. 

Stirne mässig gewölbt, mit undeutlicher Strieme, nach 
unten entschieden viel mehr verschmälert als bei quadri- 
fasciatus und selbst bei dissectus, aber lange nicht so stark 
wie bei guinquefasciatus und quingnecinctus mit ihren Ver- 
wandten. Die feine Punktirung des Thoraxrückens ist fast 


Grabwespen. 7 


noch stärker als bei guadrifasciatus und sehr gleichmässig. 
Grobe Eindrücke fehlen. Auf dem Mittelsegmente ziehen die 
scharfen, nicht verknitterten Längsrunzeln über die Grenze 
des Mittelfeldes und werden erst auf der nicht begrenzten 
abschüssigen Fläche verworren. 

Die Art dürfte an den angegebenen Merkmalen leicht und 
sicher von den Verwandten zu trennen sein. Ich untersuchte 
zwei Exemplare, mit »Dybowsky« bezeichnet und wahr- 
scheinlich aus dem Caucasusgebiete oder aus Sibirien 
stammend. 


Nach Gor. geminus ist einzufügen: 


Gorytes vicinus Handl. 


Gorytes vicinus, Handlirsch, Ann. k.k. naturh. Hofmus. Wien, VIII, 
279, 1893. 

Femina. G. gemino valde affınis et similis. Antennae gra- 
ciles, flagello non clavato. Oculi versus clipeum parum conver- 
gentes. Segmentum mediale subtilius rugosum, area mediana 
magna, bene limitata et longitudinaliter striata. Alae sat obscure 
flavo tinctae, in parte radiali vix obscuriores. Alarum posti- 
carum area analis distincte post originem venae cubitalis termi- 
nata. Tarsi antici ciliati. Abdominis segmentum primum basi 
non striatum. Area mediana segmenti sexti angusta et sparse 
punctata. 

Corpus ut in G. gemino punctatum, parce pilosum et 
tomentosum, nigrum, clipeo, macula lata in margine antico 
excepta, orbitis anticis, margine pronoti, macula in meso- 
pleuris, margine postico scutelli fasciisque quinque angustis 
in abdomine flavis; antennae nigrae scapo infra flavo, flagello 
infra testaceo. Pedes nigri tibiis et tarsis infra flavis. Long. 
corp. 10 mm. 

Species regionis nearcticae. 

Diese Art ist, wie erwähnt, dem G. geminus sehr ähnlich; 
die Fühlergeissel ist etwas weniger schlank. Die Sculptur des 
Mittelsegmentes ist zur Unterscheidung am besten zu ver- 
wenden. Die Runzelung ist ausserhalb des Mittelfeldes viel 
feiner als bei den verwandten Arten, fast lederartig und zeigt 


918 A. Handlirsch, 


an der abschüssigen Fläche eine Tendenz zur Bildung von 
Längsstreifen. Das durch eine einfache feine Naht begrenzte 
Mittelfeld ist durch eine scharfe Furche getheilt und trägt an 
den Seiten gerade, nach hinten divergirende Längsfalten, die 
gegen die Spitze zu sehr undeutlich werden. Die Binden des 
Hinterleibes sind sehr schmal, und die zweite erstreckt sich 
auch auf die Seitenecken der Ventralplatte. Die Tarsen sind 
oben dunkel braunroth, unten licht. Oberlippe gelb, Mandibeln 
schwarz. 

G. vicinus ist an der verschiedenen Sculptur des Mittel- 
segmentes, an den stark gelb tingirten Flügeln und der Fühler- 
farbe von den verwandten Arten zu unterscheiden. Ich unter- 
suchte ein Exemplar aus dem Washington Territorium in 
Nordamerika. 


Gorytes atricornis Pack. 


In der Synonymie ist anzuführen: 


Hoplisus atricornis, Provancher, Additions a la Faune Canad. 276, 
1889. 


Folgende drei von Fox beschriebene nordamerikanische 
Arten gehören entweder in die Gruppe des geminus und 
vicinus oder in die Gruppe des quwingnecinctus, die ja ohne- 
dies nicht scharf zu trennen sind. 


Gorytes Nevadensis Fox. 


@Gorytes Nevadensis, Fox, Canad. Entomol. XXIV, 150, 1892. 


»? Kopf so breit als der Thorax; Ocellengegend ziemlich 
deutlich erhaben; Ocellen ein sehr niederes Dreieck bildend. 
Stirnstrieme deutlich, aber nicht stark. Augen gegen den Clipeus 
deutlich convergent. Clipeus convex mit grossen, zerstreuten 
Punkteindrücken, am Vorderrande etwas eingebogen. Fühler- 
schaft nicht so lang als der Clipeus in der Mitte breit ist; die 
Geissel lang, nicht verdickt; das dritte Glied ungefähr um ein 
Drittel länger als das vierte. Stirne stark punktirt, das Hinter- 
haupt spärlicher und feiner. Dorsulum mit zerstreuten groben 
Punkten und vier parallelen Längsstriemen nahe der Basis. 
Mesopleuren ausserordentlich fein punktirt. Naht vor dem 
Scutellum grubig. Mittelfeld des Mittelsegmentes in der Mitte 


1 oe 
Ü 


Grabwespen. 919 


tief gefurcht mit neun bis zehn starken radiären Streifen jeder- 
seits der Mittelfurche, die sich etwas über die Grenze des 
Feldes hinaus fortsetzen. Die hintere Fläche des Medialseg- 
mentes durch eine starke Furche getheilt und, mit Ausnahme 
einiger grober Runzeln am Ende, glatt oder sehr fein punk- 
tirt. Die Mittelsegmentstigmen sind durch einen vorragenden 
Lappen verdeckt. Flügel subhyalin, gelblich gefärbt, in der 
Radial- und einem Theile der Cubitalzellen verdunkelt. Die 
Adern, welche die Radial- und Cubitalzellen einschliessen, 
nebst der zweiten Cubitalquerader schwarz, die übrigen gelb. 
Analzelle der Hinterflügel hinter dem Ursprung des Cubitus 
endend. Beine kräftig, die vier Hinterschienen spärlich bedornt; 
Vordertarsen deutlich mit spärlichen kurzen Borsten besetzt, 
die ungefähr halb so lang sind als das erste Glied. Hinterleib 
glatt, unten mit einigen zerstreuten Punkten. Schwarz, Schaft 
unten, Mandibeln in der Mitte, Prothorax oben, Schulterbeulen, 
zwei Flecken an den Mesopleuren, eine breite Linie am Scu- 
tellum, das Metanotum, zwei grosse ovale Flecken des Mittel- 
segmentes, Unterseite der Schenkel, mit Ausnahme der Basis, 
Basis der Schienen, Hinterhüften unten und die Endränder der 
ersten fünf Dorsalplatten (auf S. 1 und 2 in der Mitte aus- 
gerandet), die Basis des Endsegmentes seitlich, die Endhälfte 
der zweiten Ventralplatte und die ganze dritte, vierte und 
fünfte gelblich. Tegulae, Unterseite der Schienen und Tarsen 
mehr oder weniger bräunlich. 12 mm. 

cd Unterscheidet sich vom 9 in folgenden Punkten: Stirn- 
strieme undeutlich; die vier vorderen Schienen und Tarsen 
ganz gelblich; alle Hüften unten gelb gefleckt und die dritte 
bis fünfte Ventralplatte nicht ganz gelb; drittes Fühlerglied 
ungefähr um ein Fünftel länger als das folgende. 

Nevada.« 


Gorytes atrifrons Fox. 
Gorytes atrifrons, Fox, Cand. Entomol. XXIV, 151, 1892. 
0 Dem Nevadensis sehr ähnlich und durch folgende Merk- 
male verschieden: Stirne fein und dicht punktirt; drittes Fühler- 


glied ungefähr um ein Viertel länger als das vierte; Labrum 
mit silbernen Haaren; Mittelsegment hinten stark gerunzelt; 


920 A. Handlirsch, 


das erste Glied der Vordertarsen ungefähr so lang als die drei 
folgenden zusammen, während es bei Nevadensis länger ist; 
Cilien der Vordertarsen mehr als halb so lang als das erste 
Glied; die gelben Binden des Hinterleibes sind schmäler und 
das Pygidium ist breiter; Schaft und Glied 3—8 unten bräun- 
lich; Beine gelb in reicherem Masse als bei Nevadensis; Kopf 
ausser einigen abstehenden blassen Haaren am Clipeus bräun- 
lich tomentirt. Länge 10—12 mm. 

S Geissel länger und schlanker als beim 9, nicht bräun- 
lich, das dritte Fühlerglied etwas länger als das vierte; Clipeus, 
Labrum, Gesicht, breite innere Augenränder, Schaft und die 
folgenden Glieder unten gelb. Länge 10 mm. 

Nevada. 49 und 1 Z. 2 9 haben keine gelben Flecken 
am Mittelsegment. : 


Gorytes albosignatus Fox. 
Gorytes albosignatus, Fox, Canad. Entomol. XXIV, 152, 1892. 


»® Ähnlich dem atrifrons, aber sofort an den weisslichen 
Zeichnungen zu erkennen. Fühlergeissel allmälig verdickt, das 
neunte bis elfte Glied nicht viel länger als breit, das dritte 
Glied ungefähr um ein Drittel länger als das vierte; die hintere 
Fläche des Mittelsegmentes stark gerunzelt. Flügel subhyalin, 
kaum gelb tingirt. Die zwei Basalsegmente glänzend, die 
folgenden leicht behaart und mit einigen undeutlichen Punkten 
besetzt. Pygidium kurz, etwas länger als an der Basis breit, 
grob-zerstreut punktirt. Basis des Clipeus, Gesicht, innere 
Augenränder (unten am breitesten), der Schaft und das folgende 
Glied unten, und Seitenflecken der zweiten und dritten Ventral- 
platte weisslich; das Ende der Schenkel, Schienen und Tarsen, 
mit Ausnahme der äusseren Seite der zwei ersten Paare, bräun- 
lich. Länge 10 — 12 mm. 

5 Geissel lang, nicht verdickt, das dritte Glied sehr wenig 
länger als das vierte; die vier vorderen Tibien und Tarsen 
ganz weisslich; Clipeus nicht stark punktirt wie beim 9. Länge 
8 mm. 

Montana. 49,20. Mit Nevadensis und atrifrons nahe 
verwandt.« 


de) 
ID 
ex 


Grabwespen. 


Gorytes pleuripunctatus Costa. 
Zur Synonymie: 
? Hoplisus plenripunctatus, Radoszkowsky, Bull. Mose. 12, f. 30, 1891. 


Gorytes pleuripunctatus, Morawitz, Horae Soc. Ent. Ross. XXVII, 420, 
1893. ; 


Von Fundorten sind zu erwähnen: Pendshakent in 
Turkestan (sec. Morawitz), Montagnes el Kantour und 
Biskra in Algerien (leg. Handl.). 


Gorytes quinquefasciatus Panzer 


wurde von Konow bei Fürstenberg in Mecklenburg 
gefunden! 


Gorytes fallax Handl. 
Der Synonymie ist beizufügen: 
Psammaecius fallax, Radoszkowsky, Bull. Mose. 13, f. 32, 1891. 


Diese Art wurde von Sickmann bei Iburg (auf Daucus) 
Indeyon Schlletterer in St Bauls bei Bozen in Sud-Trwol 
gefangen. Die Exemplare aus Süd-Tirol sind kleiner als die 
von mir bei der Beschreibung der Art untersuchten (S 8 mm, 
0 9 mm), stimmen aber sonst mit meiner Beschreibung überein. 
Die Fühler und Beine des Weibes sind genau so gefärbt wie 
bei den anderen Exemplaren. 


Gorytes Procrustes Handl. 


Nach Morawitz kommt diese Art im Gebiete von Astra- 


ehams (RyneBessiki) vor. Ich erhielt‘ von Costa I Oo Taus 
Armenien. 


Gorytes nigrifacies Mocsary. 


Aus Barcelona erhielt ich 1 und 1 ©, die in allen 
plastischen Merkmalen auffallend mit den von mir beschrie- 
benen ungarischen Exemplaren der Art übereinstimmen, in der 
Färbung aber von denselben nicht unbedeutend differiren. 

Die Binden des Hinterleibes sind rein gelb, nicht so licht 
wie bei den pannonischen Stücken und auch nicht unter- 
brochen. Beim / ist am Clipeus ein gelber Fleck vorhanden. 


Die Beine des 9 sind an der Basis reichlicher schwarz gefärbt. 
Sitzb. d. mathem.-naturw. Cl.; CIV. Bd., Abth. I. 60 


922 A. Handlirsch, 


Es scheint mir hier eine analoge Farbvariation vorzuliegen, 
wie bei guinquefasciatus, wo auch die östlichen Stücke lichter 
und spärlicher gezeichnet sind als die westlichen. 

Erwähnen möchte ich noch, dass bei nigrifacies die Fühler 
des Z auffallend kürzer sind als bei den verwandten Arten. 


Gorytes quinqueeinctus Fabricius. 


Der Synonymie ist beizufügen: 


Mellinus quinguecincius, Dumeril, Mem. Acad. Sc. Paris. XXXI. (2.), 
876, 1860. 

Hoplisus quinguecinctus, Brischke, Schr. Phys. Ök. Ges. Königsberg. 

I, OH, 182: 
! Psammaecius latifrons, Radoszkowsky, Bull. Mosc. 12, f. 31, 1891. 
Zu dem Citate: Hopl. latifrons Eversmann ist ein ! zu 
setzen; ich habe Typen aus Radoszkowsky’'s Sammlung 
gesehen. 


Nach Gorytes guinguecinctus sind die drei folgenden Arten 
einzuschalten: 


Gorytes maculicornis Morawitz. 
Hoplisus maculicornis, Morawitz, Horae Soc. Ent. Ross. XXIII, 149 
Q 1888. 

»Niger flavo-pictus; antennis articulis tribus primis flavis 
supra nigro-notatis, reliquis aurantiacis; palpis flavis; dorsulo 
alutaceo sat dense minus crasse punctato,; segmento mediano 
supra striato, striis rectis apice abbreviatis, lateribus sub- 
tilissime rugulosis; abdomine fasciis flavis quinque ornato, 
petiolo basi haud striato, segmento ultimo longitudinaliter stri- 
goso. @ 12 mm. 

Weibchen. Der Kopf ist schwarz, die untere Hälfte des 
inneren Orbitalrandes gelb gefärbt, der Scheitel fein und 
dicht punktirt-gerunzelt, bräunlich pubescent. Clipeus gelb mit 
schwarzem Endsaume, welcher mitten deutlich ausgerandet 


’ 


ist; vor dieser Ausrandung ist eine kleine Grube, aus welcher 
mehrere lange Haare hervortreten, vorhanden. Mandibeln 
schwarz mit einem gelben Scheibenflecken am Grunde. Die 
Taster gelb. Die Fühler sind nach der Spitze zu ein wenig 
verdickt, der Schaft, das Pedicellum und das dritte Glied gelb 
gefärbt, die beiden ersten mit einem schwarzen Punkte auf 


Grabwespen. 923 


der oberen Seite, das letztere mit einem dunkeln Streifen 
gezeichnet; die übrigen Glieder sind orangeroth. Pronotum 
mit vollständiger gelber Binde, die Schulterbeulen gelb. Dor- 
sulum sehr fein nadelrissig und ausserdem oberflächlich und 
zerstreut punktirt, bräunlich pubescent. Auf den glatten Meso- 
pleuren ist hinter dem Schulterhöcker ein gelber Flecken vor- 
handen. Die hintere Hälfte des matten Schildchens ist gelb 
gefärbt. Metanotum matt, mit glänzenden Pleuren. Das Mittel- 
segment ist an den Seiten fast glatt, die hintere Wand und die 
Dorsalfläche verhältnissmässig schwach gerunzelt; der herz- 
förmige Raum ist durch eine Längsfurche halbirt und beider- 
seits von derselben sind fünf bis sieben erhabene Längs- 
streifen, welche die Spitze nicht erreichen und am Grunde 
nach innen umgebogen sind, vorhanden. Die Flügelschuppen 
sind vorn gelb, hinten braun, die Flügel schwach rauchig 
getrübt, das Randmal hell bräunlichgelb, die Adern dunkler, an 
der Wurzel aber rothgelb gefärbt. Die fünf vorderen Abdominal- 
segmente sind am Endrande gelb eingefasst; die Binden sind 
vollständig und die des zweiten Ringes beiderseits erweitert; 
das letzte ist dicht längsstreifig und sehr sparsam punktirt. 
Auf dem Bauche sind die drei mittleren Segmente schmal 
gelb, an den Seiten breiter, gesäumt. Die meisten Hüften und 
Trochanteren sind schwarz, gelb gefleckt; die Schenkel des 
vordersten Beinpaares sind schwarz, am Grunde und an der 
Spitze roth, unten gelb gefärbt; die Mittelschenkel sind schwarz 
mit rother Spitze, die des dritten Beinpaares unten gelb, oben 
roth gefärbt und hier mit einem schwarzen Wische gezeichnet; 
deren Hüften sind einfärbig gelb. Alle Schienen und Tarsen 
sind röthlichgelb. 

Kansu. Ssigu (China). 

Sehr ähnlich G. guinguecinctus F., von demselben haupt- 
sächlich durch die verschiedene Sculptur des Scheitels und 
des Mittelsegmentes zu unterscheiden.« 


Gorytes proximus Handl. 
Gorytes proximus, Handlirsch, Ann. k.k. naturh. Hofm. VIII, 280, 1893. 


Femina. G. quinguecincto valde similis et affinis. Caput et 
antennae fere ut in G. guinguecincto. Thorax superne subtilis- 
60* 


924 A. Handlirsch, 


sime punctulatus punctisque paulo maioribus satis indistinctis 
praeditus, in lateribus nec rugulosus, nec punctatus. Segmen- 
tum mediale rugosum, in parte antica laterum laeve. Area 
mediana bene limitata et rugis longitudinalibus satis irregulari- 
bus instructa. Abdomen fere laeve, punctis maioribus omnino 
carens. Area dorsalis segmenti sexti ut in G. guingquecincto 
longitudinaliter et subtiliter striata. Niger, clipeo, margine pro- 
noti, callis humeralibus, macula mesopleurali, fascia scutelli et 
fasciis angustis continuis in segmentis I—5 flavis, pedibus 
testaceis, coxis, trochanteribus anticis et mediis, femoribusque 
anticis et mediis ultra medium nigris, antennis supra nigris 
infra flavis. Long. corp. 10 mm. 

Species palaearctica. 

Diese Art ist dem G. guingnecinctus und sulcifrons sehr 
ähnlich, unterscheidet sich jedoch von ersterem durch die 
bedeutend schwächere Punktirung des Dorsulum; es sind 
sowohl die gröberen Punkte, als auch die Grundpunktirung 
sehr schwach und undeutlich, so dass die Art in dieser 
Beziehung beinahe mit sulcifrons übereinstimmt, von dem sie 
sich jedoch durch die am Ende nicht in Höckerchen aus- 
laufenden Längsstriemen des Dorsulum und besonders durch 
die unregelmässige, grobe Streifung des Mittelfeldes des Medial- 
segmentes unterscheidet. In der Farbe stimmt prorimus ganz 
mit guingnecinctus überein, die Fühler sind wie bei diesem 
oben dunkel, die Hinterschenkel ganz rothgelb. Zum Unter- 
schiede von G. Schlettereri sind die Schulterbeulen und ein 
Fleck auf den Mesopleuren gelb. Ich konnte leider nur ein 
Exemplar untersuchen und daher nicht constatiren, ob die 
Unterschiede vollkommen constant sind; bei den zahlreichen 
Exemplaren, die mir von guingquecinctus und sulcifrons zur 
Untersuchung vorlagen, haben sie sich als constant erwiesen, 
und ich schliesse daraus, dass das oben beschriebene Indivi- 
duum einer eigenen Art angehört. Die Fühler sind oben ganz 
schwarz wie bei guinguecinctus; bei sulcifrons sind sie ent- 
weder ganzlicht oder es ist nur die Geissel an derBasis oben licht. 

Das mir vorliegende Exemplar stammt aus Hellenen- 
dorf im Caucasusgebiete und ist Eigenthum des Hof- 
museums. 


Grabwespen. 925 


Gorytes Schlettereri Handlirsch. 


Gorytes Schlettereri, Handlirsch, Ann. k. k. naturh. Hofmus. Wien, 
VII, 281, 1893. 


Femina. G. quinguecincto valde similis et affinis. Caput et 
antennae fere ut in guinguecincto. Thorax superne distinctis- 
sime punctulatus, punctis maioribus carens, in lateribus nec 
rugulosus, nec punctatus. Segmentum mediale ut in G. quin- 
quecincto rugosum, area mediana irregulariter crasse striata. 
Abdomen distincte punctulatum, sine punctis maioribus. Area 
dorsalis segmenti sexti ut in speciebus supra nominatis striata. 
Niger, clipeo, margine pronoti, fascia scutelli fasciisque angustis 
in segmentis 1—5 flavis. Pedes testacei, coxis, trochanteribus, 
femoribus, apice excepto, maculisque in tibiis anticis et mediis 
nigris. Antennis nigris, infra flavis. Long. corp. 11 mm. 

Species regionis palaearcticae. 

Diese Art ist so wie G. proximus mit gquingecinctus unge- 
mein nahe verwandt. Die feine Punktirung ist auf Kopf und 
Thorax viel deutlicher als bei sulcifrons, quinguecinctus und 
proximus, die groben Punkte des Dorsulum sind ganz ver- 
schwunden. In Bezug auf die Sculptur des Mittelsegmentes 
stimmt die Art ganz mit guingquecinctus und proximus überein 
und ist dadurch von sulcifrons gut zu unterscheiden. Auf- 
fallend ist, dass sowohl der gelbe Fleck auf den Schulter- 
beulen, als auch der auf den Mesopleuren fehlt und dass die 
Hinterschenkel bis nahe zur Spitze dunkel sind. Fühler wie 
bei proximus und gquinguecinctus oben ganz schwarz. 

Ich untersuchte ein 2, welches ich in Tirol in der Nähe 
des Reschen-Passes neben der Strasse fing. Das ÖOriginal- 
exemplar befindet sich in der Sammlung des Hofmuseums. 


Gorytes sulcifrons Costa. 


Von dieser Art sammelte ich zwei weibliche Exemplare, 
eines in Alle-Sarche in Süd-Tirol, das andere im Leitha- 
gebirge bei Kaisersteinbruch in Ungarn. Ausserdem sind 
folgende Fundorte hervorzuheben: Araxesthalin Armenien 
und Barcelona in Spanien (Mus. Vindobon.), ferner Jangob: 


926 A. Handlirsch, 


Kol ın Turkestan und Choasha-Kala in Turkmenien 
(sec. Morawitz). 


Gorytes simillimus Smith. 
Der Synonymie ist beizufügen: 


Hoplisus ephippiatus, Provancher, Additions a la Faune Canad. 276, 
1888. 


Als Fundort ist Britisch-Columbien (Revelstocke) zu 
erwähnen. 


Gorytes phaleratus Say. 


Der Synonymie ist beizufügen: 


Hoplisus phaleratus, Provancher, Additions a la Faune Canad. 276, 
1888. 


In die Gruppe des phaleratus gehören die zwei folgenden 
amerikanischen Arten und wahrscheinlich auch die dritte 
(G. Polybia). 


Gorytes montanus Cameron. 


Gorytes montanus, Cameron, Biolog. Central Amer. II, 77, tab. V, 
fig. 17, 1890. 


»Niger, linea pronoti, scutello, maculis 2 in segmento 
mediali margineque abdominis segmentis, rufis; alis fere hya- 
linis, antieis fuseis. Ö Long. 8 mm. 

Hlab. Mexico, Omilteme.in Querreror8s000-Reen (LIEF 
Smith). 

Fühler gegenüber der Augenmitte und gleich weit von 
den Ocellen und von dem Ende des Clipeus inserirt, ziemlich 
lang und etwas keulenförmig; alle Geisselglieder, besonders 
aber das erste länger als breit; Schaft dick und kürzer als das 
dritte Glied; das dritte Glied etwas länger als das vierte. Kopf 
fast so breit als der Thorax, lederartig und oben dicht mit 
brauner Pubescenz bedeckt; Clipeus und Wangen kurz silber- 
haarig; Augen gegen den Mund convergent; eine schmale 
Furche zieht von den Öcellen abwärts; Clipeus breit, aber 


Grabwespen. 927 


nicht stark gewölbt, am Ende flachgedrückt und leicht wellig. 
Thorax: Mesonotum lederartig; Pleuren glänzend, unpunktirt; 
Mesopleuralkiel fein, aber deutlich. Mittelsegment mit deut- 
lichem Mittelfeld; eine breite Furche zieht über die Mitte herab, 
und von den Seiten der Basis zieht je eine gezackte Furche 
schief gegen die Mitte, wo sie sich mit der Mittelfurche ver- 
einigt; das Segment hat eine allmälig abgerundete Abdachung. 
Metapleuren mit tiefer, ziemlich dicht weiss behaarter Furche. 
Hinterleib so lang als Kopf und Thorax zusammen, sein Stiel 
wird von der Basis zum Ende allmälig weiter und beträgt 
ungefähr drei Viertel der Länge des zweiten Segmentes; dieses 
ist gegen das Ende sehr allmälig und nicht stark erweitert, 
sehr glänzend und unpunktirt; die folgenden Segmente opak, 
sehr dicht braun behaart. Die Mesopleuralfurche ist fast com- 
plet; die Schulterbeulen und ein kleiner Fleck dahinter sind 
roth; Mittelsegment mit kleinem rothen Fleck in der Mitte; 
innere Augenränder in der Mitte roth; Tibien vorne rothgelb; 
Basalglied der Mitteltarsen vorne gelb; Vordertarsen an der 
Spitze der Glieder dunkel. Die Furche vor dem Scutellum ist 
fein grubig oder fast gezackt. Hinterleibsstiel breit schwarz 
am Ende und längs der Seiten, mit einem queren Fleck in der 
Mitte an der Basis; die folgenden Segmente roth gebändert; 
Endsegment schwarz, haarig, unpunktirt. Die zweite Cubital- 
zelle ist ungefähr halb so lang als die dritte am Ende und 
länger als der Raum zwischen den beiden Discoidalqueradern; 
Costa dunkel gelbbraun, schwarz gesäumt; Cubitus hinter der 
dritten Cubitalzelle undeutlich.« 

Cameron stellt diese Art in die Gruppe des venustus, 
aequalis u. Ss. w., was mir ganz richtig zu sein scheint. 


Gorytes Cameronis mihi. 


Gorytes Handlirschi, Cameron, Biolog. Central-Amer. II, 78, tab. V, 
Fig. 18, 1890. 


»Niger; basi clipei, orbitis oculorum infra, margine pronoti, 
apice scutelli, maculis duabus parvis in segmento mediali, tibiis 
subtus marginibusque in abdominis segmentis, flavis; alis fere 
hyalinis, anticis late fumatis. Long. II mm. 


928 A. Handlirsch, 


Hab. Mexico, Xucumanatlan in Guerrero, 7000 feet 
(H. H. Smith). 

Fühler schwach keulenförmig, ihr drittes Glied etwas 
länger als das erste und fast um ein Viertel länger als das vierte; 
die Glieder 3—6 länger als breit, 7—11 breiter als lang, 4—6 
und ein Theil des dritten dunkelroth an der Unterseite. Augen 
gegen den Clipeus leicht, aber deutlich convergent; die hinteren 
Ocellen sind von einander durch einen etwas grösseren Zwischen- 
raum getrennt, als von den Facettaugen. Stirne und Scheitel 
leicht gewölbt, chagrinirt und mit zerstreuten, mässig groben 
Punkten besetzt. Stirnfurche schmal und seicht. Clipeus in der 
Mitte breit gewölbt, sein Ende niedergedrückt und deutlich breit 
gerandet; Lippe abgerundet und mit langen, goldigen Haaren 
besetzt. Die inneren Augenränder und ein breiter, unregel- 
mässiger Streif über die Mitte des Clipeus gelb. Stirne und 
Scheitel mit kurzem, dunkelrostrothem Toment und langen, 
braunen Haaren; Clipeus, Wangen und Oberlippe mit langer, 
silberweisser, goldigschimmernder Behaarung. Thorax glänzend, 
das Mesonotum fein chagrinirt und kurz behaart; Mittelsegment 
mit langer, brauner Behaarung, Pleuren und Sternum mit dunkel- 
rother Pubescenz; die Furche an der Basis des Scutellum grob 
grubig. Rand des Pronotum, Schulterbeulen, ein kleiner Fleck 
dahinter, eine Linie am Hinterrande des Scutellum und ein. 
kleiner Fleck nahe an der Seite des Mittelsegmentes gelb; 
Mittelfeld des Medialsegmentes deutlich begrenzt, die Furchen 
tief, weit und undeutlich gezackt; die zwei schiefen Furchen an 
den Metapleuren weit und tief; Mesopleuralkiel deutlich. Hinter- 
leibstiel glatt, unpunktirt, glänzend, gegen das Ende allmälig, 
aber nicht stark verdickt und deutlich-vom zweiten Segmente 
abgesetzt; zweites Segment allmälig von der Basis zum Ende 
erweitert und mit gar nicht oder kaum verschmälertem‘ 
opakem, chagrinirtem Endrande. Alle Segmente sind hinten 
gelb gesäumt. Beine weiss behaart; die Schienen vorne gelb, 
mässig bedornt; Vordertarsen mit langem, reichlichem Haar, 
das (sowohl wie die Behaarung der anderen Tarsen) blass-roth- 
braun ist. Zweite Cubitalzelle oben weniger als halb so lang 
als die dritte, und kaum so lang als der Raum zwischen den 
zwei Discoidalqueradern. 


Grabwespen. 929 


Der J hat den Clipeus ganz schwarz; die Fühlerglieder 
dicker und die an der Basis der Geissel kürzer, das dritte Glied 
kürzer als das erste; das Metanotum gelb; die gelben Flecken 
des Mittelsegmentes grösser; die Wolke an der Vorderseite der 
Flügel lichter gefärbt«. 1 

Der Name Handlirschii wurde fast gleichzeitig von Mora- 
witz und Cameron für Arten der Gattung Gorytes gewählt, 
und ich erlaube mir, mit dem besten Danke für die Widmung, 
die später beschriebene Art nach ihrem Autor zu benennen. Die 
Art gehört ohne Zweifel in die Gruppe des venustus etc., in die 
sie auch Cameron gestellt hat. 


Gorytes Polybia n. sp. 


2 Corpus satis robustum. Frons satis lata, oculis versus 
elipeum distincte convergentibus; vertex convexus; clipeus 
parum convexus. Antennae distincte clavatae, articulis pen- 
ultimis Nagelli longitudine distincte latioribus. Thorax robustus, 
sutura antica scutelli foveolata, mesosterno carinato, episterno 
et epimero bene limitatis. Segmentum mediale convexum et 
satis breve, lateribus satis distincte divisis, area mediana bene 
limitata et divisa. Alae brunneae, margine apicali pallidiore, venis 
basim versus ochraceis, apicem versus fuscis, fere ut in specie- 
bus cum G. phalerato etc. affinibus dispositis. Alarum postica- 
rum area analis distincte post originem venae cubitalis terminata. 
Pedes satis robusti, tibiis distincte spinosis, tarsis antieis ciliatis, 
pulvillis distinctis. Abdomen distincte petiolatum, segmento 
primo satis angusto et apice distincte coarctato, segmento dor- 
sali sexto area triangulari lata, dense acıculata. 

Corpus fere laeve, solum in parte postica segmenti medialis 
punctis nonnullis maioribus praeditum, dense tomentosum, 
nigrum, fasciis satis latis saturate flavis in margine postico 
segmenti dorsalis et ventralis 2., 3., 4. et 5., segmento ultimo 
obscure ferrugineo. Antennae nigrofuscae, flagello basim versus 
ferrugineo. Pedes fusci, femoribus tibiisque antrorsum rufescen- 
tibus. Long. corp. 13 mm. 

Species Neotropica. 

Ich untersuchte 2 2, von Sello in Südamerika gesammelt 
und Eigenthum des Berliner Museums. Die Art stimmt in 


930 A. Handlirsch, 


den meisten wesentlichen Charakteren mit der Phaleratus- 
Gruppe überein, unterscheidet sich aber durch das stielartig 
abgesetzte erste Segment. Sie erinnert in der Form sehr an 
gewisse Polybia-Arten. Es ist vor dem Bekanntwerden des 
Männchens nicht möglich, die Verwandtschaft sicher festzu- 
stellen; jedenfalls aber gehört die Art in die Nähe von phaleratus 
oder notabilis. 

Stirnstrieme deutlich; Ocellen in einem stumpfwinkeligen 
Dreiecke liegend, die hinteren näher bei einander als bei den 
Facettaugen; Clipeus schwach gewölbt. Seitenfurche des Mittel- 
segmentes nicht sehr deutlich. Die Zeichnung allein ist ge- 
nügend, um eine Verwechslung mit irgend einer der mir 
bekannten Arten auszuschliessen. 


Nach @G. Kohlii ist anzuführen: 


Gorytes intercedens Handl. 


Gorytes intercedens, Handlirsch, Ann. k. k. naturh. Hofmus. Wien. 
VII, 281, 1893. 

Mas. Oeculi versus clipeum valde convergentes; Vertex 
convexus. Antennae longae et graciles, sed distincte breviores 
quam in G. Kohlii. Sutura inter dorsulum et scutellum distincte 
foveolata. Mesosternum carina distincta munitum, ab episterno 
et epimero bene separatum. Segmentum mediale rotundatum, 
lateribus fovea distincta divisis, area mediana satis magna, bene 
limitata et divisa, in parte basali distincte longitudinaliter 
rugosa, in parte apicali laevi. Pars decliva segmenti medialis 
vix rugosa, lateribus fere laevibus. Alae satis infumatae, in parte 
radiali obscuriores, in parte basali lutescentes, venis fusecis, 
costa et stigmate pallidis. Alarum anticarum area cubitalis 
secunda excipit ambas venas transverso-discoidales; area cubi- 
talis tertia lata. Alarum posticarum area analis multo post 
originem venae cubitalis terminata. Tibiae posticae vix Spinosae, 
pulvilli distinctissimi. Abdominis segmentum primum satis 
angustum, distincte brevius et latius quam in G. Kohlii, longius 
et angustius quam in speciebus quae G. quadrifasciato et 
quinguecincto magis affines sunt, apice non coarctatum. Seg- 
mentum secundum satis convexum et versus basim distinctis- 


Grabwespen. 931 


sime coarctatum. Segmentum ventrale secundum fere planum, 
segmentum dorsale septimum non occultum, segmentum ven- 
trale octavum apice haud furcatum. 

Caput subtilius et sparsius punctatum quam in G. Kohlii. 
Dorsulum punctis sat magnis walde distantibus instructum, 
pleurae et sternum inpunctata. Abdomen subtiliter punctulatum 
in segmento dorsali secundo punctis paulo maioribus immixtis. 

Corpus parce tomentosum, nigrum, clipeo, margine pronolti, 
callis humeralibus, macula in episterno, fascia scutelli, maculis 
parvis in lateribus segmenti medialis fasciisque latis in seg- 
mentis dorsalibus 1—6 flavis, antennis nigris, scapo inira flavo, 
pedibus nigris, femorum apice, tibiis tarsisque luteis. Long. 
corp. 9 mm. 

Species palaearctica. 

Diese Art bildet einen auffallenden Übergang zwischen 
G. Kohlii und den Gruppen des guadrifasciatus. und guingue- 
cinctus, sowohl in Bezug auf die Sculptur des Mittelsegmentes, 
als auch auf die Form des ersten Segmentes; doch scheint mir 
die Verwandtschaft mit G. Kohlii eine nähere zu sein, als die 
mit den anderen genannten Artgruppen. 

Das Dorsulum ist in der Mitte nicht merklich eingedrückt; 
das Mittelfeld des Medialsegmentes ist bis nahe zur Mitte deut- 
lich längsrunzelig. Die abschüssige Fläche ist stark glänzend 
und mit schräg nach unten und aussen verlaufenden, nicht 
scharf ausgeprägten Runzeln versehen (bei Kohlii sind die 
Runzeln viel schärfer und unregelmässig). Die Mittelbrustseiten 
sind zum Unterschiede von Kohlii nicht grob punctirt. Das 
erste Segment des Hinterleibes ist kürzer und breiter, jedoch 
vom zweiten noch immer sehr deutlich abgesetzt. Die aufrechte 
reichliche Behaarung, wie sie bei Koklii auf Kopf und Thorax 
auftritt, fehlt hier fast ganz; die gröbere Punktirung des zweiten 
Hinterleibsringes ist deutlich, weitläufig und viel feiner als am 
Dorsulum. 

Ich untersuchte ein männliches Exemplar aus Madrid, 
Eigenthum des: königl. Museums der Universität in Madrid, 
von wo ich es durch die Gefälligkeit des Herrn Prof. Ig. Bolivar 
zur Untersuchung erhielt. 


932 A. Handlirsch, 


Nach @. splendidus ist einzufügen: 


Gorytes centralis Cameron. 


Gorytes cenlralis, Cameron, Biolog. Central-American., II, 84, Tab. VI, 
Big. 1. 1890. 


»Niger; antennis rufis, medio supra nigro; facie, margine 
pronoti, lineis duabus mesonoti maculisque quatuor in segmento 
mediali, flavis; alis fulvo-hyalinis. 9. 

Long. fere 12 mm. 

Habs Mexteo,, Atoyaceine Veran Eruza EEE Sue 
Temax in North-Yucatan (Gaumer); Guatemala, San 
Gerönimo (Champion). 

Fühler röthlich, ihr Schaft unten gelb; das zweite bis 
siebente Geisselglied oben schwarz; Basalglied kürzer als das 
dritte, welches deutlich länger ist, als das erste und zweite 
zusammen; drittes Glied um ein Viertel länger als das vierte. 
Kopf schmäler als der Thorax; oben dicht mit rothgoldenem 
Toment und spärlich mit langen röthlichen Haaren besetzt, 
Clipeus silbern tomentirt; Stirne mit zerstreuter Punktirung, die 
Strieme gut entwickelt; Ocellen in einem Dreiecke; Gesicht 
unterhalb der Fühler und die Basalhälfte der Mandibeln gelb. 
Mesonotum mit dichtem, röthlichem Toment und ziemlich 
langen, schwarzen Haaren; fein und zerstreut punktirt; Pleuren 
sehr glänzend, unpunktirt, spärlich behaart; Brust dicht silber- 
glänzend tomentirt. Der Eindruck vor dem Scutellum durchaus 
grubig. Mittelsegment mit allmälig gerundeter Abdachung, 
ziemlich dicht mit langem dunkelrothem Haar bedeckt; Mittel- 
furche hinter der V.ereinigung mit den Seitenkielen viel weiter 
und tiefer, aber nicht bis zum Ende reichend. Die Mesopleural- 
furche reicht etwas über die Mitte und eine schiefe, gebogene 
Furche zieht von den Schulterbeulen herunter, ohne die Längs- 
furche zu erreichen. Ober den Hinterbeinen ist eine kurze, 
weite Furche mit drei kräftigen Kielen. Der Rand des Pronotum, 
die Tegulae, Schulterbeulen, der grössere Theil der Meso- 
pleuren, die Metapleuren (mit Ausnahme einer schwarzen Linie 
am Ende), zwei breite Längslinien am Mesonotum, das Schild- 
chen (mit Ausnahme einer Längslinie an der Basis), zwei kleine, 
ovale, schiefe Flecken an der Basis des Mittelsegmentes und 


Grabwespen. 933 


zwei grosse, die den grössten Theil der Seiten einnehmen, gelb. 
Hinterleibsstiel so lang als das zweite Segment, am Ende 
erweitert; das zweite Segment an der Basis nicht breiter als 
das Ende des Stieles und einen kurzen Hals bildend, hinter 
welchem es plötzlich erweitert ist. Pygidalfeld glänzend, fast 
glatt mit zerstreuten Punkten längs der Seiten; am Ende abge- 
rundet und nicht punktirt. Der Stiel trägt lange, braune Haare; 
die anderen Segmente sind dicht mit röthlicher Pubescenz 
bedeckt; erstes und zweites Segment an der Basis und am 
Ende, die folgenden nur am Ende und das Endsegment ganz, 
die Unterseite der zwei ersten und der Hinterrand der folgenden 
Bauchplatten gelb; das zweite Segment oben nicht viel weniger 
als halb so lang als das dritte. Beine gelb, die Schenkel, Schienen 
und die Basis der Tarsen oben schwarz gestreift; Vordertarsen 
spärlich und stark bedornt. Flügel hyalin, mit röthlichem Anflug, 
das Stigma blassgelb; Cubitus complet. 

Von @. splendidus kann centralis leicht an dem glänzen- 
den, fast unpunktirten Pygidalfelde unterschieden werden; das 
dritte Glied der Fühler ist länger als das erste (um !/, länger 
als das vierte), das Mittelsegment mit vier gelben Flecken etc. 
G. splendidus stimmt mit centralis in der Form des Pygidal- 
feldes überein, aber er hat den Fühlerschaft merklich grösser 
als das dritte Glied«. 

Ich zweifle nicht, dass diese Form mit splendidus sehr 
nahe verwandt ist. 


Gorytes Natalensis Smith. 
Der Synonymie ist beizufügen: 


Gorytes natalensis, Staveley, Trans. Linn. Soc. Lond. XXIII, 131— 134, 
ale 8 1800 


Die Charakteristik der Notabilis-Gruppe ist zu ergänzen: 

Seiten des Mittelsegmentes ohne Längsfurche (im Gegen- 
satze zu guingquecinctus, phaleratus, Kohlii und politus, wo 
eine solche Furche vorhanden ist). 


Gorytes notabilis Handl. 


1d,19 aus Brasilien (Pester Museum). 


934 A. Handlirsch, 


Nach dieser Art sind die vier folgenden einzuschalten: 


Gorytes fumipennis Smith. 


Gorytes fumipennis, Smith, Catal. Hymen. Ins. IV, 364, u 2 1856. 
— —. Handlirsch, Monogr. 532, © 1888. 


0 G. mnotabili statura similis. Oculi versus clipeum valde 
convergentes; vertex convexus; clipeus satis latus et parum 
convexus. Sutura inter dorsulum et scutellum foveolata; epi- 
sternum et epimerum a sterno distincte carinato bene separata. 
Segsmentum mediale convexum, lateribus haud divisis, area 
mediana bene limitata et divisa. Abdomen fere petiolatum, seg- 
mento primo satis angustato et apice paulo coarctato. Segmen- 
tum ventrale secundum valde convexum. Segmentum dorsale 
sextum area mediana lata et dense aciculata. Antennae parum 
clavatae, articulis longitudine haud latioribus. Alae anticae 
distinctissime infuscatae, parte apicali fere hyalina, venis fuscis, 
fere ut in notabili dispositis. Alae posticae in margine costali 
distincte infumatae, area anali post originem venae cubitalis 
terminata. Pedes satis longi, tibiis spinosis, tarsis anticis ciliatis 
pulvillis distinctis. 

Corpus laeve, valde tomentosum, nigrum, clipeo, macula 
anteapicali excepta, orbita antica, fronte sub antennis, margine 
pronoti, callis humeralibus, angulis lateralibus dorsuli, fascia 
lata scutelli, maculis maximis in lateribus segmenti medialis, 
segmento primo, macula mediana dorsali excepta, fascia 
angustissima segmenti Secundi flavis, marginibus apicalibus 
segmenti 2., 3., 4. et 5. obscure brunnescentibus. Antennae 
fuscae, flagello infra pallidiore, scapo flavo. Pedes fusci, femori- 
bus tibiisque antrorsum flavis, tarsis anticis et mediis flavis, 
posticis solum in articulo 3. et 4. flavis. Long. corp. 11 mm. 

Species Neotropica. 

Obwohl ich nur ein einzelnes 2 gesehen habe, zweifle ich 
nicht, dass die Art mit notabilis in eine Gruppe gehört, weil 
beide Arten fast in allen plastischen Merkmalen mit einander 
ganz auffallend übereinstimmen. 

In meiner Monographie habe ich diese Art noch unter 
den Ungedeuteten angeführt und Smith’s Beschreibung über- 
setzt. Durch einen Druckfehler ist diese Beschreibung in dem 


Grabwespen. 933 


auf die Beinfarbe bezüglichen Passus gänzlich verstümmelt 
worden. Es sind zwischen dem Worte »Hintertarsen...« und 
»...schwarzbraun« folgende zwei Zeilen ausgeblieben: »eben- 
so; die Coxen und das Basalglied der Hintertarsen schwarz, 
das Endglied der Mittel- und Hintertarsen«. 

Das eine von mir untersuchte @ stimmt ganz gut mit 
Smith’s Beschreibung, es stammt aus Bahia und ist Eigen- 
thum des Berliner Museums. 


Gorytes fuscipennis Cameron. 
Gorytes fuscipennis, Cameron, Biolog. Central-Amer., Il, 79, Tab. V, 
Fig. 19, 1890. 

»Niger, fulvo-pubescens; scapo apiceque antennarum, labro, 
clipeo, linea pronoti, tegulis, scutello, maculis duabus in seg- 
mento mediali pedibusque rufis; alis fuscis, stigmate flavo. 9. 
Long. 10 mm. 

Hab. Mexico, Valladolid in Yucatan (Gaumer). 

Fühler kürzer als der Thorax, kräftig und gegen das Ende 
zu verdickt, ihr drittes Glied ist etwas länger als das vierte, das 
Basalglied deutlich länger als das dritte. Augen nach unten con- 
vergent. Kopf lederartig und dicht braun behaart; Wangen und 
Clipeus silberhaarig; eine feine Furche zieht von den Ocellen 
zu den Fühlern herunter; Clipeus breit gewölbt und am Ende 
vortretend. Thorax matt und oben lederartig, dicht mit kurzer, 
brauner Behaarung bedeckt, Mittelsegment dichter behaart und 
an der Basis mit längeren goldigen Haaren. Pleuren und Ende 
des Mittelsegmentes glänzender und unpunktirt. Der Basaltheil 
der Mittelfurche des Mittelsegmentes ist schmal und unter- 
brochen, bevor er die tieferen und breiteren schiefen Furchen 
erreicht; der Endtheil der Mittelfurche ist fast so breit, als die 
schiefen Furchen; die schiefen Eindrücke an den Metapleuren 
seicht und schmal. Erstes Segment glänzend, unpunktirt, nach 
hinten allmälig, aber nicht stark verbreitert und an der Basis 
flachgedrückt; die anderen Segmente sind matt und dicht röth- 
lich behaart. Mittelfeld der sechsten Dorsalplatte grob längs- 
streiig und mit steifer, silberglänzender Behaarung; am Ende 
unpunktirt, glänzend und kahl. Längsfurche der Mesopleuren 
breit und tief, gegen das Ende undeutlicher; die schiefe Furche 


936 A. Handlirsch, 


verwischt. Die Furche vor dem Scutellum deutlich grubig. Der 
ganze Schaft und die Unterseite der Geissel, das Gesicht unter- 
halb der Fühler, der Rand des Pronotum, die Tegulae, Schulter- 
beulen, das ganze Schildchen, die Mitte des Metanotum und 
zwei grosse, längliche Flecken an den Seitenecken des Mittel- 
segmentes röthlich. Der Stiel an der Basis gelb, in der Mitte 
schwarz, am Ende röthlich; die drei folgenden Ringe am Ende 
breit roth, die zwei Endsegmente ganz roth; Beine an der Basis 
schwarz; die Schenkel oben breit schwarz, das vordere Paar 
blos an der Basis; Vordertarsen stark bewimpert; Hinter- 
schienen seitlich mit drei und am Ende mit einem Dorn. Zweite 
Cubitalzelle oben stark verschmälert, indem die beiden Quer- 
adern dadurch nahe an einander rücken, dass sich die zweite 
allmälig zur ersten neigt; Cubitus deutlich, aber hinter der 
dritten Cubitalzelle dünn. 

Verwandt mit phaleratus, durch die grubige Naht des 
Schildchens aber verschieden«. 

Ich bin überzeugt, dass diese Form in die nächste Ver- 
wandtschaft von nofabilis gehört. 


Gorytes alticola Cameron. 


Gorytes alticola, Cameron, Biolog. Central Amer. II, 81, Tab. V, Fig. 21, 
189. 


»Niger; antennis rufis; mesonoto rufo-fulvo; linea pronoti, 
lineis duabus mesonoti, scutello, lineis duabus in segmento 
mediali, basi petioli abdominisque segmentis apieibus, flavis; 
abdominis basi sordide rufo-fulva; alis fusco-fumatis, apice fere 
hyalinis, stigmate ochraceo. d © Long. 12 mm. 

Hab. Mexico, Chilpancingo in Guerrero 4600 feet 
(atslal, Sfeastuln)) 

Fühler von der Mitte bis zum Ende merklich verdickt; 
Basalglied länger als das dritte, das dritte und vierte fast gleich; 
die Glieder 3—7 länger als breit und allmählig kürzer werdend, 
Endglied länger als das vorhergehende. Augen gegen den 
Clipeus deutlich convergent; die hinteren Ocellen sind von 
einander ungefähr so weit entfernt als vom vorderen. Stirne 
und Scheitel spärlich punktirt, mit goldiger oder röthlicher 
Behaarung und mit einigen braunen Haaren; Stirnstrieme sehr 


Grabwespen. 937 


fein, fast verloschen. Clipeus convex, am Ende gerandet und 
wellig, dicht silberhaarig. Thorax ohne Punkte; Mesonotum 
matt und dicht mit kurzer röthlichbrauner Behaarung bedeckt; 
Pleuren glänzend, spärlich behaart; Mittelsegment dicht mit 
röthlicher Behaarung bedeckt. Furche das Mesonotum (?) gebo- 
gen und tief; Mesopleuralfurche fast complet. Auf den Meta- 
pleuren ist eine bogige, schmale, halbschiefe Furche, die von 
etwas ober der Mitte bis zum Ende reicht. Die Furche, die von 
den Stigmen herabzieht, ist von derselben Breite und Form, 
aber länger. Mittelfeld des Medialsegmentes unpunktirt und 
ohne Kiele, die Mittelfurche erreicht nicht die Basis, die Seiten- 
furche seicht, nicht gestrichelt und in dieMittelfurche verlaufend. 
Hinterleibsstiel drei Viertel von der Länge des zweiten Seg- 
mentes, gegen das Ende allmälig verdickt; zweites Segment 
an der Basis verschmälert, unpunktirt, sehr kurz behaart; drittes 
Segment an der Basis glatt, glänzend, im übrigen so wie die 
folgenden Ringe dicht mit kurzer röthlicher Behaarung bedeckt. 
Pygidialfeld grob längsstreifig und spärlich mit steifem Silber- 
haar besetzt. Fühler röthlich; der Schaft unten gelb, das End- 
glied mehr oder weniger schwärzlich an der unteren Seite. Der 
Clipeus, die inneren Augenränder bis zu den Fühlern, die Basis 
der Mandibeln, der Rand des Pronotum, die Schulterbeulen, ein 
Fleck dahinter, eine breite Linie am Mesonotum längs der 
Tegulae, der hintere Rand des Schildchens und zwei grosse 
längliche Flecken am Mittelsegmente sind gelb. Hinterleibsstiel 
röthlich, seine Seiten und das Ende breit gelb; das zweite Seg- 
ment röthlich mit schwarzer Basis und gelbem Ende; die 
anderen Segmente schwärzlich, am Ende dunkel gelb; Pygidial- 
feld dunkelroth; die Ventralsegmente an der Basis schwarz, 
dann roth und zuletzt gelb, so dass das Roth in Gelb übergeht. 
Beine röthlich, zum Gelben neigend; Coxen, Trochanteren, ein 
srösserer Theil der Schenkel und eine Linie am Endrande der 
hinteren Tibien schwarz. Flügel rauchig mit violettbraunem 
Anflug und am Ende lichter; Costa und Stigma roth; Geäder an 
der Basis röthlich, am Ende braun. 

Der Mann unterscheidet sich vom Weibe durch die heller 
gelben Zeichnungen des Hinterleibes und die oben grösstentheils 
schwarze Fühlergeissel, die unten dunkelroth ist; die Glieder 

Sitzb. d. mathem.-naturw. Cl.; CIV. Bd., Abth. I. 61 


938 A. Handlirsch, 


der Geissel sind dicker und treten an der Unterseite breit vor, 
besonders das 7. bis zum 12.; Endsegment glatt und unpunktirt, 
spärlich behaart. 

In beiden Geschlechtern ist das Mesonotum manchmal 
theilweise röthlich. 

G. fuscipennis ist mit alticola nahe verwandt, aber kleiner, 
und glänzender gezeichnet, besonders der Kopf ist kleiner und 
nicht so dick; ebenso ist die Stirnstrieme deutlich, der Clipeus 
kaum so stark gewölbt (seine Farbe nicht gelb, und das Roth 
erstreckt sich bis zu den Fühlern), das Metanotum nicht schwarz, 
die Furchen des Mittelsegmentes tiefer und die mittlere voll- 
ständig, derHinterleibsstiel schmäler, länger, mehr flachgedrückt 
und an der Basis schmäler (der Basaltheil bildet einen deutlichen 
Hals, der vom anderen Theile deutlich abgesetzt ist), und der 
Hinterleib ist verschieden gefärbt. Bei G. alticola beträgt die 
zweite Cubitalzelle völlig drei Viertel der Länge der dritten und 
ist nicht wie bei fuscipennis allmälig zu einer Spitze ver- 
schmälert.« 

Für diese Art gilt gleichfalls das bei G. fuscipennis gesagte. 


Gorytes alpestris Cameron. 


Gorytes alpestris, Cameron, Biolog., Central Amer., II, 83, Tab. V, Fig. 22, 
1890. 

»Long. 10 mm. 9 d.. 

Hab. Mexico, Chilpancingo in Guerrero 4600 Teer 
(GER Sinitun): 

Unter den von Mr. Smith bei Chilpancingo gefangenen 
Individuen von Gorytes sind einige in der allgemeinen Färbung 
und Form dem G. alticola sehr ähnlich, aber deutlich davon 
verschieden. Bei diesen Exemplaren, die ich unter obigem 
Namen separirt habe, entbehren Clipeus und Wangen die dichte 
silberglänzende Behaarung, wie sie bei alticola auftritt; der 
Clipeus ist schwarz mit gelbem Fleck in der Mitte, und ist 
spärlich bedeckt mit groben Punkten und nicht annähernd so 
convex; die Fühler sind gegen das Ende plötzlicher verdickt 
und roth mit den vier oder fünf Endgliedern schwarz, auch ist 
das dritte Glied im Verhältnisse länger als das vierte und deut- 
lich länger als das erste. Stirnstrieme schmal, aber deutlich; die 


Grabwespen. 939 


zwei Endfurchen der Metapleuren sind tiefer und breiter (völlig 
doppelt so breit als bei @G. alticola); die das Mittelfeld des 
Medialsegmentes einschliessenden Furchen sind breiter und 
gezackt, die Mittelfurche ist breiter, tiefer und vollständig. Der 
Hinterleibsstiel ist an den ersten 'zwei Dritteln schwarz, dann 
folgt ein röthlicher Fleck und das Ende ist breit gelb; zweites 
Segment an der Basis schwarz, am Ende gelb, in der Mitte 
roth; das dritte schwarz am Ende, breit gelb in der Mitte; die 
anderen Segmente zum grössten Theile gelb; Endsegment roth, 
gestrichelt. 

Das Männchen unterscheidet sich von demselben Ge- 
schlechte des alticola in denselben Punkten wie das Weibchen. 
Die Flügel sind tiefer tingirt und mehr violett gefärbt als beim 
Weibe. 

Hinterleib und Mittelsegment weder punktirt noch nadel- 
rissig; Beine mässig bedornt. Ich bin fast sicher, dass die Sutur 
an der Basis des Scutellum grubig ist; aber da bei allen Indivi- 
duen die Nadel durch dieselbe geht, kann ich es nur an den 
Seiten sehen.« 

Ich glaube am besten zu thun, wenn ich auch diese Art in 
die Gruppe des @G. notabilis stelle, freilich ist die Möglichkeit 
nicht ausgeschlossen, dass sie zu venestus und phaleratus 
gehört. 


Gorytes punctulatus Van der Lind. 
Der Synonymie ist beizufügen: 
? Hoplisus punctatus, Radoszkowsky, Bull. Mose. 12, f. 28, 1891. 


Ich untersuchte Exemplare aus Madrid und aus dem 
Araxesthale in Armenien. 

Nach Morawitz kommt diese Art auch im Gebiete von 
Astrachan (Astrachanu.Ryn—Pesski) und in Turkestan 
(Urgut) vor. 

Gorytes luxuriosus Radoszkowsky. 

Der Synonymie ist beizufügen: 


Hoplisus Iuxuriosus, Radoszkowsky, Bull. Mose. 14, f. 40, 1891. 


61* 


940 A. Handlirsch, 


Die dreinun folgenden Arten scheinen für sich je eine eigene 
Gruppe zu repräsentiren, ich bin aber vorläufig nicht in der Lage 
ihnen einen definitiven Platz in meinem Systeme anzuweisen. 


Gorytes monstrosus Handlirsch. 
Tab. I, Fig. 2. 


! Gorytes monstrosus, Handlirsch, Ann. k. k. naturh. Hofmus., IX, 286, 
lee 9 


2 Oculi magni, versus clipeum valde convergentes. Vertex 
gibbosus. Tempora latissima, postice fere angulose-prominentia. 
Ocelli maximi, approximati et angulum valde obtusum for- 
mantes. Clipeus parvus, parum convexus et antrorsum mar- 
ginatus. Antennae breves et graciles, flagello vix clavato. Thorax 
brevissimus et robustus; pronoti margo angustus. Dorsulum 
convexum, impressione mediana longitudinali distincta et a 
scutello sutura foveolata separatum. Mesosternum cum epimero 
et episterno confusum, infra concavum, carina distinctissima, 
in medio dentes duo formante munitum. Segmentum mediale 
breve, rotundatum, area dorsali triangulari distinctissime limi- 
tata et longitudinaliter rugosa. Alae fere hyalinae, valde irides- 
centes et in parte radiali distincte infumatae, venis fuscis; anti- 
carum area cubitalisecunda ambas venas transverso-discoidales 
excipiente; posticarum area anali in origine venae cubitalis 
terminata. Pedes satis robusti, valde spinosi. Trochanteres satis 
magni, intermedii superne dente distincto muniti. Tibiae posticae 
incrassatae. Tarsi antici distinctissime ciliati. Pulvilli distincti. 

Abdomen petiolatum, segmento 1. apice paulo coarctato, 
longitudine fere aeque lato, secundo globoso et basim versus 
valde coarctato. Segmentum ventrale secundum parum con- 
vexum. Segmentum dorsale 6. area triangulari angusta, postice 
acuta, nitida et sparse punctata. 

Corpus valde crasse punctatum, nitidum, pallido hirsutum, 
nigrum, segmento 1. rufo, margine pronoti cum callis humera- 
libus, fascia interrupta in margine postico segmenti 1., fascia 
angusta 2. maculisque transversis in medio marginis postici 
4. et d. flavis. Antennae nigrae. 

Pedes ferruginei, femoribus antieis, tibiis tarsisque posticis 
fusco-variegatis, tarsis intermediis flavis, posticis flavo-varie- 


Grabwespen. 941 


gatis, tibiis intermediis et posticis basi flavomaculatis. Long. 
corp. 6 mm. 

Species Aethiopica. 

Durch die eigenthümliche Kopfform, das stielartig abge- 
setzte erste Segment, den Seitendorn des Mesosternum u. S. w. 
höchst auffallend. 

Die Sculptur ist gleichfalls eigenthümlich: Am Dorsulum 
stehen die Punkte in Längsreihen, an den sonst glatten Meta- 
pleuren ist vorne eine lange Punktreihe zu erkennen. Die Um- 
gebung des Mittelfeldes des Medialsegmentes ist glatt. 

Es kann kein Zweifel sein, dass G. monstrosus in die 
Gattung Gorytes s. 1. gehört; das Geäder ist ein typisches 
Gorytes-Geäder. Die Radialzelle bis zur Spitze dem Costalrande 
anliegend, ohne Anhang, Stigma gut entwickelt, beide Discoidal- 
queradern in die zweite fünfeckige, nicht gestielte Cubitalzelle 
mündend u. s. w. Die Mittelschenkel sind am Ende nicht erwei- 
tert und die Mittelschienen tragen zwei Sporne. | 

Über die verwandtschaftlichen Beziehungen kann ich noch 
nichts Sicheres angeben weil mir nur i Q vorliegt 

Tanga (Zanzibar) 5. April 1893 von Dr. H. Brauns 
gesammelt. 


Gorytes cribratus Morawitz. 


Goryies cribratus, Morawitz, Horae Soc., Ent. Ross., XXVI, 157, 1891. 


»Niger, antennis haud clavatis rufo-piceis, scapo antice 
flavolineato; oculis magnis fere parallelis, orbita interna flavo- 
limbata; thorace crassissime punctato, mesosterno haud longi- 
tudinaliter carinato; area cordiformi segmenti mediani basi 
striata; alis hyalinis, anticis medio infumatis, posticis area anali 
ante originem venae cubitalis terminata; abdominis segmento 
secundo fortiter punctato, subtus basi non angulose prominente; 
pedibus piceis, tarsis posticis tibia paulo longioribus. d 10 mm. 

Hab. in territorio Transcaspico. 

Kopf schwarz, sehr dicht, ziemlich grob punktirt, nicht 
behaart, schwach glänzend. Die hinteren Ocellen sind von ein- 
ander ein wenig weiter als von den Netzaugen entfernt; diese 
sind stark entwickelt, nach unten zu etwas convergent, der 
Innenrand mit Ausnahme des oberen Drittels gelb eingefasst. 


942 A. Handlirsch, 


Der deutlich punktirte Clipeus ist fast doppelt so breit als lang, 
das Stirnschildchen glatt. Die Mandibeln sind mitten braunroth 
geringelt; die Taster bräunlich. Die schlanken Fühler sind nach 
dem Ende zu verdünnt, hell pechroth, oben etwas dunkler 
gefärbt, mit gelb gestreiftem Schafte; das zweite Geisselglied ist 
länger als dieser, das dritte kaum ein wenig kürzer erscheinend. 
Der Brustkasten ist überall schwarz gefärbt, das schmale Pro- 
notum mit abgerundeten Seitenecken. Dorsulum und Schildchen 
sehr grob und dicht punktirt, beide von einander durch eine 
gekerbte Querlinie geschieden; ebenso sind auch die Meso- 
pleuren, welche keine Leisten haben, sculptirt. Das Hinter- 
schildchen ist dicht punktirt-gerunzelt, die Metapleuren quer- 
gestreift. Das Mittelsegment ist sehr dicht und grob punktirt- 
gerunzelt, der herzförmige Raum am Grunde längsstreifig, sonst 
grob punktirt. Tegulae pechroth mit dunkler Scheibe. Die Flügel 
sind klar, die vorderen mitten in weiter Ausdehnung rauchig 
getrübt, das Randmal braun, die Adern dunkler gefärbt; die 
zweite Cubitalzelle ist trapezisch, an der Radialader verhältniss- 
mässig weniger verengt wie bei den anderen Arten; die Vena 
transversa ord. interstitiell. Die Analzelle der Hinterflügel ist 
vor dem Abgange der Cubitalader geschlossen. Der Hinterleib 
ist einfärbig schwarz, das erste Segment mit grob punktirter 
Basalhälfte, die Endhälfte spiegelblank, lebhaft glänzend, un- 
punktirt; das zweite ist sehr grob und dicht punktirt, die 
glatten Zwischenräume der Punkte wenig breiter als diese; das 
dritte und vierte sind bedeutend feiner, die folgenden äusserst 
fein punktirt. Die Beine sind dunkel pechbraun, die Hüften der 
vorderen Beinpaare an der Spitze gelblich gefärbt; die hintersten 
Tarsen sind nur wenig länger als die Schiene, das vierte Glied 
derselben deutlich länger als breit. 

Von der Gestalt des G. guinguecinctus Fabr. weicht diese 
Art von allen mir bekannten durch die sehr grobe Sculptur ab. 

Bei Dort-Kuju von A.v. Semenow gesammelt. 


Gorytes flaviventris Morawitz. 
Gorytes flaviventris, Morawitz, Horae Soc. Ent. Ross.. XXVII, 32, 1894. 
»Flavus, capite thoraceque nigro-variegatis; hoc crasse 
punctato; antennis haud clavatis; oculis magnis infra conver- 


Grabwespen. 945 


gentibus; mesosterno carinato; segmenti mediani spatio cordi- 
formi punctato rugisque longitudinalibus notato; alis anticis 
nigro-venosis, cellula radiali fumata, carpo pallide-flavo, posticis 
cellula anali in ipsa origine venae cubitalis terminata; abdo- 
minis segmentis densissime punctatis, dorsalibus intermediis 
basi fascia angusta utrinque abbreviate nigra signatis, ultimo 
area intermedia subtiliter sparsim punctata, ventralibus uni- 
coloribus flavis, splendidis, secundo plano utrinque fortiter 
punctato; pedibus flavis pulvillis magnis atris instructis, meta- 
tarso antico ciliis longis munito. 9 20 mm. 

Tedshen (Turkmenien). Glasunow collegit. 

Der schwarze, weiss pubescente Kopf ist fein, die Schläfen 
zerstreut punktirt; am hinteren Augenrande steht in der Mitte 
ein kurzer gelber Streifen und in der Nähe der Wangen eine 
grosse gelbe Makel. Clipeus, Stirnschildchen und Gesichtsseiten 
bis über die Fühlerwurzel hinauf gelb. Oberlippe, Taster und 
Mandibeln gelb; letztere mit schwarzer Spitze. Die hinteren 
Ocellen sind von einander ebenso weit als von den Netzaugen, 
welche nach unten zu stark convergiren, entfernt. Die drei 
Basalglieder der Fühler sind hellgelb, die folgenden dunkler 
gelb gefärbt und oben schwach gebräunt. Das dritte Glied ist 
kürzer als der Schaft, doppelt so lang als der Pedicellus; das 
vierte, fünfte und sechste sind fast ebenso gestaltet; die übrigen 
werden allmälig kürzer, und es sind die vorletzten fast breiter 
als lang. Der grösste Theil des Brustkastens ist gelb, das Pro- 
notum mit abgerundeten Seitenecken. Das grob und ziemlich 
dicht punktirte Dorsulum ist vorne schmäler, hinten breiter 
schwarz gefärbt. Schildchen und Hinterschildchen sparsam und 
fein, Mesopleuren grob und dicht punktirt, mit zum Theil 
schwarz gefärbten Nähten. Die Metapleuren sind fein quer- 
gestreift. Das gelbe, ziemlich grob punktirte Mittelsegment hat 
einen schwarzen herzförmigen Raum, welcher mit Längsstreifen 
bedeckt und zwischen diesen deutlich punktirt ist. Die gelben 
Tegulae sind braun gefleckt. Radial- und Cubitalzellen der 
Vorderflügel sind rauchig getrübt, das Randmal hellgelb, die 
Adern dunkel gefärbt. Die Dorsalplatten des gelben Hinter- 
leibes sind sehr dicht, die drei vorderen gröber als die hinteren 
punktir, 2—5 am Grunde mit einer schmalen, schwarzen, 


944 A. Handlirsch. 


beiderseits abgekürzten Binde gezeichnet. Die Ventralplatten 
sind glänzend, die zweite jederseits in weiter Ausdehnung grob 
punktirt. Die gelben Beine haben kohlschwarze Pulvillen; die 
unteren Glieder des dritten Paares sind bräunlich gefärbt. Diese 
Art steht eigenthümlich da.« 


Die nun folgenden Arten habe ich nicht gesehen, und 
ihre Beschreibungen genügen nicht zur Einreihung in meine 
Gruppen. 


Gorytes eximius Provancher. 


Gorytes eximius, Provancher, Additions a la Faune Canadienne, 274, 
2,1889. 


»Gorytes recherche, Gorytes eximius n. sp. 

0 Long. 8:5 mm. Schwarz, mit weissen, durch dichtes 
Silberhaarkleid hervorgerufenen Zeichnungen. Clipeus, Man- 
dibeln, vordere Augenränder, Schläfen, Rand des Pronotum, 
Schulterbeulen, ein grosser Fleck darunter, der sich bis zum 
Sternum ausdehnt, ein Fleck jederseits innerhalb der Flügel, 
Schildchen, die oberen Ränder der Mittelbrustseiten und Binden 
am Ende der Hinterleibsringe weiss, silberhaarig. Clipeus breit, 
quer, glänzend. Fühler schwarz, an der Basis mit weisslicher, 
seidenartiger Behaarung, am Ende röthlich. Mittelfeld des 
Medialsegmentes polirt, mit tiefer Mittelfurche, die Seiten dicht 
mit schön rother Behaarung bedeckt, am oberen Rande jedoch 
weiss. Seiten des Mesothorax mit Ausnahme der weissen 
Schultern gleichfalls roth. Flügel hyalin, ohne irgend einen 
Fleck, mit braunem Stigma und schwarzen Adern. Beine schwarz 
mit weisser Efflorescenz, die Schenkel sowie die Innenseite der 
Tibien roth. (Coquillett.) 

Die schönste Art, die wir gesehen haben.« 

Ich möchte fast bezweifeln, dass diese Art in die Gattung 
Gorytes gehört, die Beschreibung ist aber viel zu mangelhaft, 
um irgend eine Deutung vornehmen zu können. Provancher 
scheint eine Vorliebe für bereits vergebene Namen zu haben, 
denn auch der Name eximius ist schon von Smith (1862) für 
eine australische Art verwendet worden, die jedoch mit Zarsatıs 
Sm. synonym ist. 


Grabwespen. 945 


Gorytes floridanus Fox. 

Hoplisus foveolata, Fox, Entomol. News, I, 106, 9, 1890. 

Gorytes floridanus, Fox, Entomol. News, II, 196, 1891. 

»@ Schwarz, glänzend; Kopf spärlich punktirt, kaum so 
breit als der Thorax; Clipeus, Labrum, Basalhälfte der Mandibeln, 
Fühlerschaft, die ersten sechs Geisselglieder, der Thorax, Flecken 
nahe am Ende der Hintertarsenglieder und das erste Segment 
mit Ausnahme einer Endbinde dunkel rothbraun; Clipeus mit 
in gewisser Beleuchtung silberglänzender Pubescenz und mit 
langen goldigen Haaren; Oberlippe mit einer goldigen Haar- 
franse am Vorderrande; Gesicht mit deutlicher Furche, die vom 
vorderen Nebenauge bis zur Mitte herabreicht. Mittelsegment 
schwach punktirt und mit blassbrauner Behaarung bedeckt; 
eine tiefe Längsfurche erstreckt sich von der Basis bis zum 
Ende und ist am Ende des Mittelfeldes durch eine tiefe Grube 
unterbrochen; die schiefen, das Mittelfeld einschliessenden 
Seitenfurchen sind grubig. Flügel russig-braun, irisirend; die 
zweite Discoidalquerader mündet in die zweite Cubitalzelle vor 
ihrem Ende. Eine Linie an den vorderen Augenrändern, der 
Endrand des Schildchens, die Tarsen und ein Ring am End- 
rande des Basalsegmentes gelblich; die übrigen Segmente des 
Hinterleibes schwarz. Länge 14—15 mm. 

Zwei Exemplare. Florida. Gesammelt von Charles W. 
Johnson, von der Wagner Institution in Philadelphia. 

Diese Art gleicht etwas dem G. Smithii Cresson, aus 
Illinois, aber die Flügel sind dunkler, die zweite Discoidal- 
querader fällt nicht mit der zweiten Cubitalquerader zusammen, 
und das Basalsegment ist zum grössten Theile bräunlich.« 

Nach dieser Beschreibung ist kein Schluss auf die syste- 
matische Stellung der Art möglich. Der Name foveolatus war 
bereits (1888) vergeben und wurde von Fox durch einen neuen 
ersetzt. 

Gorytes Provancheri mihi. 
Gorytes laticinctus, Provancher, Additions a la faune Canadienne, 274, 
d, 1889. 

»Gorytes-a-larges ceintures. Gorytes laticinctus n. Sp. 

d° Long. 11 mm. Schwarz, polirt und glänzend, Kopf mit 
kurzer graulicher Behaarung. Clipeus, Mandibeln, Gesicht, kleine 


946 A. Handlirsch, 


Streifen an den Augenrändern, die den Scheitel nicht erreichen, 
Schaft mit Ausnahme eines schwarzen Fleckes an der Basis 
oberseits, die Unterseite der vier bis fünf Basalglieder der Fühler, 
der Rand des Pronotum, ein Fleck an den Seiten des Mesothorax 
nahe der Insertion der Flügel, ein Fleck auf den Schüppchen, 
drei oder vier andere unten an den Seiten, das Schildchen, ein 
Fleck am Metanotum, je ein grosser ovaler Fleck an den Seiten 
des Mittelsegmentes, ein Theil der Beine mit einer Binde am 
Ende jedes Hinterleibsegmentes citronengelb. Fühler unten 
gegen das Ende röthlich. Flügel hyalin, gegen das Ende ver- 
dunkelt, Stigma gelb. Mittelfeld des Mittelsegmentes mit einer 
Mittelfurche und regelmässigen Strahlen an jeder Seite. Beine 
gelb, eine Linie an der Aussenseite der Schenkel und ein Fleck 
am Ende der Schienen und der Hüften schwarz. Hinterleib mit 
je einer breiten Binde am Ende der Segmente, die zwei ersten 
in der Mitte ausgerandet, alle an den Seiten erweitert. — Van- 
couver (Taylor). 

Es ist merkwürdig, dass Provancher nicht einmal be- 
merkt hat, dass der Name Jaticinctus, der ja doch in der Literatur 
sehr oft erwähnt wird, bereits vergeben ist. Auch diese Art ist 
höchst mangelhaft charakterisirt. 


Gorytes ruficornis Provancher. 


Gorvles ruficornis, Provancher, Additions ä la Faune Canadienne, 273, 
a 95 1880, 
»Gorytes cornes-rousses. Gorytes ruficormis n. Sp. 

9 Long. 13 mm. Schwarz, subopak; Kopf und Thorax 
fein punktirt. Fühler ganz rothgelb mit Ausnahme des Schaftes, 
der oben mehr oder weniger braun gefleckt ist. Clipeus quer, 
convex, sowie die Mandibeln und die bis zum Scheitel reichenden 
Augenränder roth. Der Rand des Pronotum, die Schulterbeulen 
und ein Fleck dahinter, das Schildchen und das Metanatum, 
sowie ein länglicher, an der Innenseite ausgerandeter Fleck an 
der Seite des Mittelsegmentes gelb. Mittelfeld des Medial- 
segmentes mit feinen Längsstreifen, seine Seitenflächen mit 
feinen schiefen Streifen und der untere Theil der abschüssigen 
Fläche querstreifig. Flügel gelblich durchscheinend, ihr Ende 
vom Stigma an angeraucht, aber nur bis zur Cubitalader 


Grabwespen. 947 


herunter; Stigma gelb. Beine röthlichgelb, die vier hinteren 
Hüften mit ihren Schenkeln, die Spitze ausgenommen, schwarz, 
Endglied der Tarsen gleichfalls schwarz. Hinterleib glatt, schlank, 
gelb mit schwarzen Binden an der Basis der vier ersten Ringe, 
von denen die am dritten Segmente sehr schmal ist, sechstes! 
Segment ganz gelb und das Endsegment roth und punktirt. 

d' Das ganze Gesicht unterhalb der Fühler sammt den bis 
zum Scheitel aufsteigenden Augenrändern gelb; eine Linie am 
Dorsulum ober der Flügelwurzel, ein grosser länglicher Fleck 
unter den Flügeln und zwei grosse, in der Mitte fast zusammen- 
stossende Flecken an den Seiten des Mittelsegmentes gelb. 
Hinterleib gelb mit je einer schwarzen Linie an der Basis der 
vier ersten Segmente; Endsegment röthlich. — Californien 
(Coquillet!t). 

Eine durch die Färbung gut gekennzeichnete Art.« 

Dem letzteren Ausspruche kann ich nicht zustimmen. 
Über die systematische Stellung der Art erhält man aus der 
Beschreibung gar keinen Anhaltspunkt; man kann blos aus 
dem Umstande, dass Provancher dieselbe zu Gorytes und 
nicht zu Hoplisus stellt, schliessen, dass die Stirne breit und 
die Analzelle der Hinterflügel kurz ist. Der Name ruficornis 
kommt zwar bei Gorytes schon vor, fällt aber in die Synonymie 
von guinguecinctus; Provancher's Art braucht daher nicht 
umgetauft zu werden. 


Gorytes balteatus Cameron. 


Gorytes baltealus, Cameron, Biolog. Central. Amer., II, 80, Tab. V, 
Fig. 20, 1890. 

»Niger, scapo antennarum, margine pronoti, macula meso- 
pleurali, scutello, metanoto, maculis duabus in segmento 
mediali tegulisque flavis; flagello antennarum rufo; pedibus 
flavis; superne nigro-lineatis; alis flavo-hyalinis. 9. Long. 
16 mm. : 

Hab. Guatemala, Zapote (Champion). 

Fühler kräftig, ihre Glieder an der Unterseite leicht er- 
weitert und einzeln länger als breit, das dritte und vierte fast 


1 Soll wohl heissen fünftes. 


948 A. Handlirsch, 


gleich, Basalglied länger als das zweite und dritte zusammen. 
Kopf schmäler als der Thorax, matt; Stirne, Scheitel und Hinter- 
haupt dicht mit röthlichem Haar besetzt, Wangen und Clipeus 
silberhaarig; Oberlippe am Ende spärlich mit langen silber- 
glänzenden Haaren besetzt; Augen nach unten convergent; 
Ocellen in einer seichten Grube; eine schmale seichte Grube 
zieht von dem vorderen Punktauge zu den Fühlern; Clipeus 
breit gewölbt, sein Rand in der Mitte fast gerade; Stirne mit 
einigen zerstreuten Punkten. Thorax oben dicht röthlich behaart, 
die Seiten blass und spärlich und die Brust silberglänzend, 
länger und dichter; die Seiten glänzen viel stärker als die anderen 
Partieen; Mesopleuralfurche vollkommen, mässig breit und tief; 
eine schmale Furche zieht von den Flügelschuppen herunter. 
Mittelsegment allmälig abgerundet, ohne Mittelfeld und mit 
einer mässig breiten, seichten Mittelfurche. Hinterleibstiel so 
lang als das zweite Segment, sehr glänzend und an der Basis 
in der Mitte breit ausgehöhlt. Die übrigen Segmente sind dicht 
punktirt und röthlich behaart; das Mittelfeld des sechsten 
Segmentes trägt an der Basis in der Mitte einige runde Punkt- 
_ eindrücke, ist am Ende nicht punktirt und im Übrigen mit 
grossen, tiefen, verlängerten Punkteindrücken und langen 
goldigen Haaren bedeckt. Bauchplatten spärlich punktirt und 
röthlich behaart; die letzte Bauchplatte mit grossen zerstreuten 
Punkteindrücken, in der Mitte gekielt und spärlich behaart. 
Folgende Theile sind gelb: Der Kopf unterhalb der Fühler und 
die Augenränder, der Rand des Pronotum, die Tegulae, Schulter- 
beulen, ein grosser Fleck im vorderen Theile der Mesopleuren 
und eine schmale schiefe Linie an deren Ende, eine Linie am 
Mesonotum längs der Tegulae, die Seiten des Mittelsegmentes, 
das Metanotum, der Hinterleibsstiel (mit Ausnahme eines grossen 
schwarzen Fleckes in der Mitte), die zwei Basalsegmente und 
das ganze Endsegment und die folgenden Ringe am Ende breit. 
Vordertarsen mässig bedornt. Cubitus voliständig.« 

Cameron stellt diese Art in dieselbe Gruppe mit phale- 
ratus und venustus, was mir nicht richtig zu sein scheint. Nach 
der Abbildung ist das erste Segment schmal und vom zweiten 
ziemlich stark abgeschnürt, so dass eher eine nähere Ver- 
wandtschaft mit Kohlii oder politus anzunehmen wäre. 


Grabwespen. 949 


Gorytes fasciatipennis Cameron. 


Gorytes fasciatipennis, Cameron, Biolog. centr. amer., II, 75, Tab. V, 
Brom 21890. 


»Niger, nitidus, sparse punctatus; orbitis oculorum, margine 
pronoti, scutello, maculis duabus parvis in segmento mediali 
fasciisque abdominis duabus, flavis; alis fumato-hyalinis, anticis 
fuscis, stigmate ochreo. 2.’Long. fere 7 mım. 

Hab. Mexico, Temax in North-Yucatan (Gaumen). 

Fühler kurz und dick, unten gelb, die Geissel gegen das 
Ende verdickt; das Gelb geht an der Geissel in Roth über; das 
dritte Glied ist fast um ein Viertel länger als das vierte, das 
Basalglied länger als das dritte. Kopf glänzend, ziemlich dicht, 
aber kurz behaart; fast unpunktirt, der Clipeus mit einer Reihe 
von Punkten an der vorgeworfenen Mittelpartie: Stirn und 
Scheitel fast convex, die erstere ober den Fühlern leicht aus- 
gehöhlt, ohne Furchen und Kiele; Augen fast parallel; die 
hinteren Ocellen etwas weiter von einander entfernt als von 
den Augen, aber weiter von den Augen als vom vorderen 
Punktauge; Clipeus in der Mitte der Quere nach gewölbt, sein 
‚Endrand in der Mitte kaum wellig. Thorax glänzend, das Meso- 
notum, Seutellum und Mittelsegment mit groben, mässig grossen 
Punkten; Mesopleuren unpunktirt, ziemlich dicht behaart, ihr 
Kiel deutlich; die 10 Kiele des Mittelsegmentes kräftig, mit 
ziemlich weiten Zwischenräumen und undeutlich eingesäumt; 
Ende des Mittelsegmentes mit leichter Abdachung, hinter der 
Mitte gekielt und mit schiefen Kielen, die vom Mittelkiele nach 
dem Ende laufen. Hinterleib mit scharf zugespitzter Endhälfte; 
die zwei Basalringe glänzend, unpunktirt, fast kahl; die übrigen 
Ringe dicht und ziemlich grob punktirt und behaart; Mittelfeld 
der letzten Bauchplatte am Ende abgerundet und mit grossen 
länglichen Punkteindrücken versehen, welche gegen die Spitze 
zu sehr gedrängt stehen, die Seiten gerandet. Bauchringe 
punktirt. Beine kräftig, borstig und mit einer lichten Pubescenz 
bedeckt; die Dornen der Tibien und Tarsen weiss, ebenso die 
Sporne; Hinterschienen aussen mit Höckerchen versehen. Die 
zweite Cubitalzelle am oberen Ende kaum halb so lang als die 


950 A. Handlirsch, 


dritte und etwas länger als die zweite Discoidalzelle; Cubitus 
hinter der zweiten Cubitalzelle undeutlich.« 

Ich wage nach dieser Beschreibung des Weibes nicht mit 
Sicherheit eine Gruppe anzugeben, in welche diese Art zu 
stellen wäre. Am wahrscheinlichsten ist, dass sie in die Gruppe 
des fnuscns oder punctuosus gehört, möglicherweise repräsentirt 
sie eine eigene Gruppe, die aber nach der Stellung der Ader auf 
den Hinterflügeln (interstital), nach der Stirnbreite u. s. w. in 
die Nähe der genannten Gruppen gestellt werden müsste. Die 
Beschreibung des männlichen Geschlechtes wird hier Aufschluss 
geben. 


An Gorytes schliesst sich die folgende Gattung an: 


Kohlia n. g. 


Mit Gorytes zunächst verwandt. Die Mundtheile sehr 
ähnlich wie bei Gorytes, nur im Ganzen mehr verlängert. Ober- 
lippe gut entwickelt, fast wie bei Sphecius und Stirus. Unterlippe 
viel länger als bei Gorytes. Maxillartaster sechs-, Lippentaster 
viergliedrig. Mandibeln aussen ohne Ausschnitt. Alle drei Ocellen 
gut entwickelt. Thorax ähnlich gebaut wie bei Gorytes. Mittel- 
segment mit deutlich abgegrenzter abschüssiger Fläche. 
Schulterbeulen weit von der Flügelwurzel entfernt. Pronotum 
sehr schwach ausgebildet, (fast wie bei Bembex etc.). Mittel- 
hüften deutlich von einander abstehend. Vordertarsen (?) lang 
bewimpert. Pulvillen entwickelt. Schenkel am Ende nicht er- 
weitert. Schienen mit deutlichem zweiten Sporn. Radialzelle 
lang, am Ende etwas von der Costa abgerückt und mit einer 
kurzen Anhangsader versehen, länger als ihre Entfernung von 
der Mündung der Medialader in die Subcosta. Von den drei 
Cubitalzellen ist die mittlere am kleinsten und nach oben stark 
verschmälert, aber nicht gestielt. Beide Discoidalqueradern 
münden in die zweite Cubitalzelle und die Analquerader endet 
vor dem Ursprunge des Cubitus. Stigma der Vorderflügel deutlich, 
aber nicht sehr stark entwickelt. Hinterflügel mit einer ununter- 
brochenen Reihe von Häkchen als Retinaculum. Analzelle weit 
hinter dem Ursprunge des Cubitus endend. Hinterleib mit 


Grabwespen. Sal 


sehr breitem ersten Segmente, in der Form fast an Tachytes 
erinnernd. Ventralplatten ziemlich flach. Sechste Dorsalplatte 
mit grossem Mittelfelde. Die einzelnen Segmente nicht von 
einander abgeschnürt. In der Gestalt an Epeolus oder die 
grossen Tachytes-Arten erinnernd. Schwarz mit gelben und 
rothen Zeichnungen. 

Ich gründe dieses Genus auf eine südafrikanische Form, 
von der mir nur ein weibliches Individuum vorliegt, und bin 
deshalb noch nicht in der Lage eine vollkommene Genus- 
beschreibung zu liefern. Ich würde die Form ohneweiteres zu 
Gorytes stellen, wenn nicht die Unterschiede des Geäders 
(Radialzelle und Analquerader) im Vereine mit dem verschiedenen 
Habitus und den längeren Mundtheilen und die Form des 
Mittelsegmentes sich von allen mir bekannten Arten dieser 
Gattung unterscheiden würden. Durch das kleinere Flügel- 
stigma und die längere Lippe scheinen mir Beziehungen zu 
Sphecins angedeutet zu sein. 


Kohlia cephalotes n. sp. 


Tab. I, Fig. 23, 24. 


© Caput maximum. Oculi maximi globosi. Frons satis 
lata, infra et supra fere aeque lata. Tempora satis angusta. 
Vertex in medio paulo impressus. Stemmata angulum acutum 
formantes. Clipeus magnus, prominens et in parte apicali 
distinctissime depressus. Labrum transverse ellipticum, solito 
multo maius, distincte longitudinaliter carinatum. Antennae 
inter se paulo minus distantes quam ab oculis, graciles et satis 
breves, flagello vix clavato. Mandibulae in margine externo haud 
excisae. Thorax magnus et robustus, margine prothoracis 
angustissimo et desuper visum vix distinguendo. Dorsulum 
valde convexum, in medio paulo impressum et a scutello 
sutura simplici separatum. Episternum mesothoracis bene 
limitatum, epimerum cum sterno confusum. Segmentum mediale 
parte postica valde decliva a parte horizontali bene separata, 
area dorsali magna, bene limitata et longitudinaliter rugosa, 
in partem declivam producta. Latera segmenti medialis non 
divisa. Alae magnae, fere hyalinae venis, brunneis. Area radialis 


952 A. Handlirsch, 


latitudine quintuplo longior, apice paulo a costa remota, fere 
appendiculata. Area cubitalis prima et tertia fere aeque magna, 
secunda minor et superne valde angustata sed non petiolata, 
infra ambas venas transverso-discoidales excipiens. Vena 
transverso-humeralis ante originem venae cubitalis terminata. 
Stigma distinctum. Alarum posticarum area analis multo post 
originem venae cubitalis terminata. Pedes satis graciles, tibiis 
parum spinosis, tarsis valde spinosis, pulvillis distinctis; femora 
apice non dilatata; tibiae intermediae calcaribus. duobus 
distinctis munitae. Tarsi antici distinctissime ciliati, haud 
dilatati. Abdomen distincte depressum, fere ut in genere Tachytes 
constructum, segmento dorsali 1. lato, basi valde decliva et 
apice non coarctato. Segmento dorsali sexto area mediana 
magna triangulari et longitudinaliter striata. 

Corpus dense et crasse punctatum, segmento mediali fere 
rugoso punctato, parce pilosum,facie argenteo micante, segmento 
mediali griseo-villoso, nigrum, orbitis anticis, clipeo, labro, 
margine angusto pronoti cum callis humeralibus, macula 
episternali, strigis lateralibus dorsuli, fascia interrupta metanoti, 
fasciis latis undulatis segmentorum dorsalium, segmentoque 
ultimo fere toto flavis. Segmentis ventralibus laete ferrugineis. 
Antennae basi ferrugineae, apice fuscae. Pedes ferruginei, tibiis 
tarsisgque intermediis et posticis flavo-variegatis. L. c. 13 mm. 

Spec. aethiopica. 

Die Augen sind vorne etwas gröber facettirt als an den 
Seiten, ihr Vorderrand ist schwach geschwungen. Die Ocellen 
sind weit auf die Stirne vorgerückt und liegen in einem sehr 
spitzen Winkel. Der Rand des Pronotum ist sehr schwach 
entwickelt und liegt tief unter dem Niveau des Dorsulum. Die 
Schulterbeulen sind von der Flügelwurzel weit entfernt. Die 
Radialzelle ist länger als ihre Entfernung von der Vereinigung 
der Medialader mit der Subcosta. Das Stigma ist deutlich 
entwickelt. Das Mittelsegment hinten stark abgeplattet, fast 
senkrecht abfallend und das Mittelfeld reicht auf diesen ab- 
schüssigen Theil hinunter. 

19 aus Südafrika, Eigenthum des Berliner Museums. 


Grabwespen. 993 


Sphecius Dahlbom.' 


In der Synonymie ist anzuführen: 


< Stizus, Girard, Les Insectes, Il, 949, 1879. 

Sphecius, Fox, Proc. Ac. N. S. Philad., 304, 1894. 

N bid. 264, 1895. 

Die Fühler sind natürlich beim / dreizehn-, beim 9 zwölt- 
gliedrig, nicht umgekehrt, wie durch ein Versehen angegeben 
wurde. 

Ich habe eine Beobachtung von Patton über die Lebens- 
weise von Sphecius übersehen: S. speciosus fängt Cicada prui- 
nosa Say. Die durch den Stich der Wespe gelähmte Cicade 
wurde auf den Rücken gelegt, mit gefalteten Flügeln; die Wespe 
stand darüber und hielt die Cicade mit den Mittelbeinen, so 
dass die Tarsen von den Augen bis zur Flügelbasis reichten, 
wo die Klauen eingehängt waren, während sie auf den Vorder- 
beinen und auf der Spitze der Hinterbeine auftrat. So wurde 
die Cicade, den Kopf voraus, über den Boden geschleppt und 
auf einen kleinen Busch befördert, von wo aus der weitere 
Transport im Fluge erfolgte. 

T. Davis gibt (l. c.) eine Notiz über Siizus speciosus und 
sein Benehmen beim Eintragen der Cicada tibicen, in der aber 
nichts Neues enthalten ist. 

Sehr ausführlich und interessant sind Riley’s neueste 
Publicationen über die Biologie des Sph. speciosus. Die ersten 
von den drei Arbeiten (im Canad. Entomol., 1891) will ich über- 
gehen, weil in den zwei folgenden Alles ausführlicher behandelt 
wird. Im Insect Life, 1892, bespricht Riley zuerst den Fang 
und das Fortschleppen der gelähmten Cicade, wobei die Wespe 
gezwungen ist, ihren Flug von einem erhöhten Platze aus 
zu beginnen. Die paralysirten Cicaden conserviren sich in 
trockenem Grunde sehr lange, und Riley fand wiederholt noch 
gut erhaltene Exemplare, die nahezu ein Jahr in der Erde 
gelegen waren, weil aus irgend einem Grunde das Ei der 


1 Die neuesten Arbeiten von Fox sind mir erst während der Druck- 
legung dieser Nachträge zugekommen und konnten daher nicht mehr ganz 
berücksichtigt werden. 


[op] 
[&) 


Sitzb. d. mathem.-naturw. Cl.; CIV.Bd., Abth. 1. 


954 A. Handlirsch, 


Wespe zu Grunde gegangen war. Sphecins wählt stets trockene 
Böschungen zur Anlage seiner Bauten, die in der Regel aus 
einem Rohre bestehen, das sich circa 6 Zoll weit erstreckt, 
dann seine Richtung ändert und sich noch 6—8 Zoll weiter 
fortsetzt, um in eine kugelige, 1!/, Zoll weite Zelle zu führen. 
Häufig verlässt eine Anzahl Äste den Hauptgang ungefähr an 
derselben Stelle und endet nach einem Laufe von 6—8 Zoll in 
ähnliche Zellen wie der erste. Häufiger verlassen die Seiten- 
sänge den Hauptgang an verschiedenen Stellen. Die Zellen 
enthalten 1—2 Cicaden, meistens zwei, und in diesem Falle 
werden die Larven grösser. Riley meint, es sei eine Cicade 
für männliche und zwei für weibliche Larven bestimmt, glaubt 
aber nicht, das Geschlecht werde durch die Ernährung bedingt, 
sondern sei schon im Ei angelegt. Das lang-eiförmige, zarte Ei 
wird an die Mittelbrustseite der Cicade gelegt und die junge, 
nach 2—3 Tagen ausschlüpfende Larve beginnt in den Brust- 
nähten zu saugen. Zur Entwicklung braucht die. Larve nicht 
viel über eine Woche. 

Die Beschreibung der Larve entnehme ich einer noch 
späteren dritten Arbeit desselben Verfassers (Entomol. Soc. 
Washington): Die Larve ist 1!/,—2 Zoll lang und namentlich 
in der vorderen Partie sehr dehnbar und contractil, so dass sie 
beim Fressen einer grossen Syrphidenlarve gleicht. Die Haut 
ist nahezu glatt, aber leicht gerunzelt und mehr oder weniger 
weisslich gefleckt, besonders zwischen den einzelnen Ringen. 
Es sind 10 Paare röthlichbrauner Stigmen (am 1.— 10. Segment) 
vorhanden. Kopf harzfärbig, mit sehr gut entwickelten Mund- 
theilen. Clipeus, Labrum, Mandibeln, Maxillen und Labium sind 
so vollkommen wie bei vielen Coleopterenlarven. Die Mandibeln 
sind sehr kräftig, stumpf zugespitzt und vor dem Ende mit 
einem Zahne versehen. Sie sind dunkelbraun, an der Spitze 
fast schwarz und an der Basis blasser. Die Maxillen sind grosse - 
fleischige Organe, die in zwei bräunliche hornige Fortsätze 
auslaufen, von denen einer entschieden den Taster repräsentirt. 
Auch die Unterlippe ist fleischig und trägt zwei hornige, die 
Zunge repräsentirende Fortsätze und eine Spinndrüse. Fühler 
sehr rudimentär und durch zwei kleine weissliche Erhebungen 
auf der Stirne bezeichnet. 


Grabwespen. 955 


Der Cocon wird sehr schnell im Laufe von zwei Tagen 
gesponnen und besteht zuerst aus einem Gerüst von Seiden- 
fäden, in dem ein beiderseits offener Sack angefertigt wird. Der 
ganze Cocon besteht aus Seide und Erde und ist 11/J,—1?/, Zoll 
lang, innen mit gelber grober Seide lose ausgekleidet, mit Aus- 
nahme eines Raumes in der Mitte, der 1/,—?/, der Innenfläche 
beträgt und dicht mit feiner weisser Seide ausgefüttert ist. In 
dieser Partie, bedeckt von der Seide, sind zu sehen 8—-20 
dunkelbraune, leicht erhabene Flecken, bedingt durch eine 
harzartige Masse, die zum Verschlusse eigenthümlicher hohler 
Höckerchen dient, welche nach aussen zu offen sind. Diese 
Höcker sind aus derselben harzartigen Masse gebildet und 
erinnern in ihrer vollendeten Form an Stigmen; sie werden 
offenbar nach Vollendung des Cocons verschlossen. Riley hat 
ähnliche Gebilde bei keiner anderen Sand- oder Grabwespe 
bemerkt und anfangs an erhärtete Excremente gedacht, später 
aber die Überzeugung gewonnen, dass sie von der Larve mit 
Absicht hergestellt werden und wahrscheinlich Ventilations- 
apparate seien. 

Bei Bembex obsoletus(?) sollen ähnliche Lüftungsapparate 
vorkommen. 

Die Larve bleibt im Cocon unverändert über den Winter 
liegen und verpuppt sich erst im Frühjahre, kurze Zeit vor dem 
Erscheinen des Insectes. Die Nymphe hat (nach der Abbildung 
zu schliessen) keine Pleuralzapfen. 

Es ist höchst interessant, dass diese Lüftungsapparate, die 
zugleich von Riley für Sphecins und von Wesenberg für 
Bembex nachgewiesen wurden, bei Formen vorkommen, welche 
in der Lebensweise sonst ziemliche Verschiedenheiten auf- 
weisen, und spricht sehr für die nahe Verwandtschaft der 
Gattungen. Es wäre höchst wichtig, den Cocon von Gorytes 
und Siizus diesbezüglich zu untersuchen. 

Nach einer brieflichen Mittheilung des Herrn Dr. Brancsik 
hat Herr Frey in Madagascar beobachtet, wie Sphecius 
Grandidieri (= Freyi mihi) grosse Cicaden (Poecilopsaltria 
Brancsiki Dist. und Platypleura pulverea Dist.) fängt. 

Ashmead’s Arbeit (Psyche, 1894) enthält nichts Neues 
über Sphecins. j 

62* 


956 A. Handlirsch, 


Sphecius antennatus Klug. 


Der Synonymie ist beizufügen: 
? Sphecius nigricornis, Radoszkowsky, Bull, Mose., 16, f, 44, 1891. 


Diese Art kommt nach Morawitz bei Astrachan vor: 
das Leydener Museum besitzt Exemplare aus Persien. 
Ich habe Klug’s Type gesehen! 


Nach antennatus ist einzufügen: 


Sphecius intermedius n. Sp. 
Tab. II, Fig. 1. 


Ss Sph. antennato et nigricorni similis et affinis. Antenna- 
rum articulus ultimus fere ut in specie praecedente constructus, 
infra bis emarginatus, minus curvatus quam in migricormi et 
paulo crassius quam in antennato, articulo penultimo dimidio 
longior. Flagellum longius, quam in nigricorni. Metatarsi inter- 
medii pars apicalis normalis longitudine multo latior, fere ut in 
nigvicorni. Thorax, ut in nigricorni, paulo crassius punctatus 
quam in antennato, valde griseo - brunneo hirsutus. Corpus 
pigrum, orbitis  anticis, parte inferiore frontis, clipeo, labro, 
strigulis minimis in margine pronoti, maculis magnis lateralibus 
segmenti dorsalis 1. et 2., fasciis interruptis undulatis 3.—6. 
flavis. Antennae fuscae, scapo et maxima parte flagelli infra 
flavo, apice articuli ultimi testaceo. Pedes flavi, coxis, trochan- 
teribus femorumque basi nigris. Long. corp. 17 mm. 

Species Algeriensis. 

Von dieser Art fing ich 1 bei Batna in Ost-Algerien 
auf Umbelliferen. Sie hält zwischen antennatus und nigricornis 
die Mitte. Die Fühler sind wie bei antennatus schlanker und 
länger als bei nigricornis; es ist z. B. das sechste Glied fast 
doppelt so lang als breit, bei nigricornis nur 1*1/,mal so breit. 
Das Endglied ist gleichfalls dem des antennatus ähnlich, aber 
etwas dicker und seine zweite Auskerbung kleiner. Der Meta- 
tarsus der Mittelbeine ist dagegen wieder dem von nigricormis 
ähnlicher: der nicht erweiterte Endtheil viel kürzer als bei 
antennatus. In Bezug auf Farbe und Sculptur ist zintermedins 


Grabwespen. 957 


dem migricornis täuschend ähnlich, und ich glaube daraus 
schliessen zu können, dass auch das 9 dem nigricornis sehr 
ähnlich sieht. Es dürften wahrscheinlich die aus Algier an- 
geführten nigricornis- Exemplare zu intermedius gehören. 

Ob Larra Syriaca zu nigricornis oder zu intermedius 
oder vielleicht zu einer dritten ähnlichen Art gehört, kann ich 
nicht constatiren. Ich untersuchte eine Type (Berl. Mus.), konnte 
sie aber von nigricornis nicht unterscheiden. (Ein zweites, auch 
als Type bezeichnetes Stück war ein Stizus!) Jedenfalls müssen 
noch grössere Serien von verschiedenen Fundorten untersucht 
werden, um für das weibliche Geschlecht gute Charaktere zu 
finden. 


Sphecius nigricornis Dufour. 
Hier ist zu citiren: 
Stizus nigricornis, Girard, Les Insectes, II, 950, 1879. 
Sphecius Uljanini Rad. 


In der Synonymie dieser Art ist anzuführen: 


Stizus terminus, Kirby, Trans. ‚Linn. Soc. Lond., V, 3, 134, Tab. XIV, 
Biere On 11859. 

Die mittelmässige Abbildung (von M. H. Fisher) scheint 
genauer zu sein als Kirbys’ Beschreibung, denn die Fühler 
sind richtig licht gemalt, während sie in der Beschreibung 
schwarz gemacht werden etc. Auf jeden Fall ist diese n. sp. 
mit Uhjanini identisch. 

Als Fundort nennt Kirby das Thal Hari-rud in Afghan- 
istan. 


Sphecius percussor Handl. 
Hier ist zu ceitiren: 
! Sphecius percussor, Handlirsch, Verh. k. k. zool.-bot. Ges. Wien, 
\ ROTE 280. 51889) 
Sphecius speciosus Drury. 
Tab BRie2,3: 


Der Synonymie dieser Art ist beizufügen: 


Vespa tricincta, Fabricius, Spec, Ins., I, 459, 1781. 
-— —  Gmelin, Syst. Nat., Ed. 13, I, 5, p. 2749 n. 32, 1790. 


958 A. Handlirsch, 


Vespa trieincta, Olivier, Eneyel. method., VI, 677, 1791. 
— -—.. Christ, Naturg. d. Ins., 218, 1791. 
< Sphecius speciosus, Cameron, Biol. Centr. Am., II, 91, 1890. 
— — Handlirsch, Jahresb. d. Trencsiner Com., XII u. XIV, t. 7, 
1, 9 19,, 10), 
— u 2 I WoRa Erocn ACH NASAEHNad 2630189 


Cameron scheint die von mir bei der Unterscheidung der 
Amerikanischen Sphecins-Arten verwendeten plastischen Merk- 
male ganz übersehen zu haben, denn er vereinigt wieder nach 
dem Beispiele Patton’s mehrere Arten mit speciosus, allerdings 
mit Hinzufügung eines ?. Er selbst untersuchte mehrere central- 
amerikanische Exemplare, die mit der typischen Speciosus- 
Form nicht ganz übereinstimmen: »Die Individuen aus Central- 
Amerika haben das Pro- und Mesonotum roth; die aus Guate- 
mala (Panzos in Vera Paz) haben die zwei Basalsegmente, das 
eine aus Honduras (Ruatan Island) die drei Basalsegmente 
gelb gezeichnet; das letztere hat die Flügel lichter gefärbt, 
ebenso ist bei allen die rothe Farbe auffallend. Bei keinem von 
den Exemplaren ist das Roth am Thorax und das Gelb am 
Abdomen gleich.< Abgebildet wurde von Cameron ein 
aus Guatemala, das nur auf den zwei ersten Ringen gelbe 
Zeichnungen hat und bei dem Segment | roth, die folgenden 
fast ganz schwarz sind. 

Es ist sehr leicht möglich, dass die von Cameron unter- 
suchten Exemplare eine oder zwei neue Arten repräsentiren, 
und es ist sehr zu bedauern, dass Cameron die Stücke nicht 
mit den anderen Arten in Bezug auf Sculptur etc. genau ver- 
glichen hat, umsomehr als er gerade für subtile Unterschiede 
ein sehr gutes Auge hat. 


Sphecius Grandidieri Saussure. 


! Stizus Grandidieri, Saussure, Societas entomologica, II (2), 9, Q, 1887. 

! Sphecius Freyi, Handlirsch, Jahreshefte des naturw. Ver. in Trencsin, 
XIIl, 1890, Tab. VII, Fig. 5 et 5a. 

! Stizus Grandidieri, Saussure, Hist. nat. des Hymen. de Madagasc., 

463. Tab. XI, Fig. 7, 1890— 1892. d 

Femina. Statura S. speciosi. Corpus robustum, thorax 

latitudine vix longior. Episternum mesothoracis cum sterno 


confusum, epimerum bene limitatum. Segmentum mediale valde 


EEE EEE EU 


Be 


ei 
= 
Hr 
4 


Grabwespen. 959 


declive, area mediana magna et lata, sulco longitudinali valde 
indistincto. Alae longae et valde lutescentes, versus basim 
obscuriores quam in margine, venis brunneis. Alarum anticarum 
area radialis longissima, lanceolata. Alarum posticarum area 
analis multo post originem venae cubitalis terminata. Pedes 
robusti, tibiis tarsisque valde spinosis. Abdomen crassum, 
segmento primo lato et brevi, segmento ventrali secundo satis 
aequaliter convexo. Corpus satis dense et paulo subtilius punc- 
tatum quam in Shp. specioso, capite et thorace griseo villosis, 
clipeo argenteo micante. Caput rufo-brunneum, clipeo pallidiore, 
thorax et segmentum mediale superne et in lateribus plus 
minusve obscure rufo -ferrugineis, pectore fusco. Abdomen 
nigrum, segmento primo, apice excepto, lateribus segmenti 
dorsalis secundi et segmento ventrali secundo, apice excepto, 
rufo-ferrugineis. Pedes testacei. Antennae seu totae testaceae 
seu in flagello plus minusve infuscatae. Antennae haud longiores 
quam thorax cum capite. Segmenti dorsalis sexti area mediana 
distinctissime latior quam in S. specioso. Long. corp. 23—40 mm. 

Species regionis Aethiopicae. 

Sph. Grandidieri gehört, soviel nach dem weiblichen 
Geschlechte zu urtheilen ist, in die Verwandtschaft der ameri- 
kanischen Arten der Gattung, unterscheidet sich aber von 
denselben durch das breitere Mittelfeld der sechsten Dorsal- 
platte. Das Schildchen ist flacher als bei speciosus, das Mittelfeld 
des Medialsegmentes nicht so deutlich getheilt. Die Punktirung 
dessslinorassuliekens ist. sehr dieht,, nicht so’ 'schars aus. 
geprägt als bei speciosus und mit deutlichen gröberen Punkt- 
eindrücken untermischt. Die zweite Cubitalquerader ist eckig 
umgebogen, die zweite Discoidalquerader viel stärker gegen 
den Rand vorgebogen als bei der genannten Art. Die Punktirung 
des Hinterleibes ist gleichfalls bedeutend dichter. 

Dieses ti, würde von, keren Brzeys my Nessipe (Mada- 
gaskar) gesammelt; ein Exemplar besitzt das Hofmuseum, 
mehrere, Hert Dr. Branesik in Trenesin. 

Saussure’s erste Beschreibung lautet wie folgt: 

»Obscure-ferruginea, fulvo-hirsuta; clipeo utrinque argen- 
tato; pronoto subtus et abdomine nigris, hoc basi ferrugineo- 
vario; alis hyalino-ferrugineis. 9 22 mm. Madagaskar.« 


960 A. Handlirsch, 


Aus dieser Beschreibung konnte ich nicht einmal darüber 
ins Klare kommen, ob die Art zu Sphecius oder zu Stizus 
gehört. Nun ist im Jahre 1890 (Ende) die Figur in Saussure’s 
Werk erschienen, und ich war jetzt in der Lage, die Art 
wenigstens in das Genus Sphecius zu stellen. In Bezug auf die 
Grösse des Thieres ist zu erwähnen, dass die Abbildung mit 
der Beschreibung nicht übereinstimmt; es ist nach derselben 
die Länge des Thieres 27 mm. Im Frühjahre 1891 hatte ich nun 
Gelegenheit, das typische Exemplar in Saussure’s Sammlung 
zu vergleichen und zu constatiren, dass die Art mit meinem 
Sphecins Freyi identisch ist. 


Sphecius Malayanus n. Sp. 


Femina. Statura Sph. speciosi et Grandidieri. Thorax lati- 
tudine distincte longior. Episternum mesothoracis cum sterno 
confusum, epimerum bene limitatum. Segmentum mediale valde 
declive; areae medianae sulco longitudinali distincto. Alae 
magnae, valde lutescentes, basim versus ochraceae, venis 
obscure brunneis. Alarum anticarum area radialis longissima, 
lanceolata. Alarum posticarum area analis multo post originem 
venae cubitalis terminata. Pedes robustissimi et longi, tibiis 
tarsisque valde spinosis. Abdomen ut in Sph. specioso minus 
robustum quam in speciebus palaearctieis, segmento ventrali 
secundo satis convexo, segmento dorsali sexto area latissima 
triangulari dense et crasse punctata. Corpus dense, aequaliter 
et satis subtiliter punctatum. Facies argenteo tomentosa, thorax 
dense fusco villosulus. Caput nigrum, orbitis anticis et posticis, 
clipeo labroque obscure ferrugineis. Thorax niger. Abdomen 
ferrugineum, basi segmenti primi et interdum secundi plus 
minusve nigris. Antennae testaceae. Pedes nigri, tibiis tarsisque 
obscure ferrugineis. Long. corp. 23— 30 mm. 

Species Malayana. 

Sphecius Malayanus gehört gleich Grandidieri in die 
nächste Nähe der amerikanischen Arten und bildet wohl mit 
der madagassischen Art zusammen eine eigene Gruppe. 

Kopf und Fühler sind ganz ähnlich wie bei speciosus 
gebaut. Das Mittelfeld des Endsegmentes ist, wie bei Grandidieri, 
entschieden breiter als bei den palaearctischen und amerika- 


Grabwespen. 961 


nischen Arten. Die Flügel sind ganz ähnlich wie bei den letzteren 
und bei Grandidieri, ebenso die Beine. 

In die nächste Verwandtschaft dieser Art dürfte auch 
Smith’s Sph. pectoralis gehören. Es wäre höchst interessant, 
endlich einmal eine der Arten im männlichen Geschlechte 
kennen zu lernen, um zu constatiren, ob sie eine eigene Gruppe 
bilden oder mit den amerikanischen zusammenfallen. Immerhin 
liefert die Entdeckung des Sph. Malayanus wieder einen Beweis 
der nahen Beziehungen zwischen der Fauna Madagascars 
und Indiens. 

Ich untersuchte 4 9 aus Timor und Sumbava, Eigen- 
thum des Leidener Museums. 


In der Gattung Sphecius muss vorläufig als fragliche Art 
auch der von mir bei Freirus citirte 


Sphecius lanio Stal. 
angeführt werden. 


Bembidula Burm. 


Die Synonymie ist zu ergänzen: 


Monedula, Provancher, Addition a la Faune Canad., 412, 1889. 
Bembidula, Cameron, Biol. Central. Amer., II, 95, 1890. 
— Fox, Proe. Acad. N.S. Philad., 304, 1894. 


Bembidula odontophora Handl. 


1 9 aus Cayenne, vom Berliner Museum als » Moneduia 
dissecta Dahlbom« bezeichnet, ist jedenfalls das vom genannten 
Autor S. 187 als » Stictia dissecta Klug in Mus. Berolin. secund. 
Erichson in litteris« erwähnte Exemplar, aber nicht das von 
ihm beschriebene, von dem er ausdrücklich sagt: »Habitat 
in America meridionali. Specimen unicum possideo.« Hätte 
Dahlbom das Stück aus Cayenne vor sich gehabt, so hätte er 
sicher diesen Fundort angegeben. In der Beschreibung werden 
ausdrücklich vier Querbinden am Thorax erwähnt, was auf 
variegata Olivier passt. Ich lasse daher das Citat der Dahl- 
bom'schen dissecta bei BD. variegata. 


962 A. Handlirsch, 


Bembidula diseisa Taschenb. 
Der Synonymie ist beizufügen: 
Bembidnla discisa, Cameron, Biolog. Central. Amer., II, 95, Tab. VI, 
Fig. 12, 13, 1890. 

Cameron verzeichnet folgende Fundorte: Mexico, Valla- 
dolid in Yucatan (Gaumer); Guatemala, Senahu in Vera 
Paz, Paraiso 300 feet (Champion); Panama, Volcan de 
Chiriqui 2000—3000 feet, David (Champion). 

Ausserdem sind noch folgende Fundorte zu erwähnen: 
SierraCordobaundCaucainColumbien (BerlinerMuseum), 
Paraguay (Dr. Jordan), Venezuela (Hofmuseum). 


Bembidula spinosa Fabricius. 


Als erstes Citat ist in der Synonymie anzuführen: 
Bembex spinosa, Fabrieius, Ent. Syst. IV, 458 u. 9—10, 1794. 


Bembidula variegata Olivier. 
In der Synonymie ist zu ergänzen: 
Bembidula variegata. Cameron, Biolog. Centr. Amer., II, 96, Tab. VI, 
Fig. 14, 1890. 

Von dieser Art sah ich Exemplare aus Chile (Fairmaire), 
Presidio in Mexico (Cameron) und Pamamaz Berwer 
Museum). Cameron verzeichnet folgende Fundorte: Mexico, 
Omealca near Orizaba (M. Trujillo), Teapa in Tabasco 
(EL. HE. Smith); Guatemala, San Joagquin m Veraerr 
(Champion). 

Bembidula capnoptera Handl. 


Diese Form wurde auch in Mexico gefunden (Jalisco, 
see Cam enom): 


Bembidula Burmeisteri Handl. 

Als Synonym ist anzuführen: 

! Bembidula Burmeisteri, Cameron, Biolog. Centr. Amer., II, 96, Tab. VI, 
Fig. 15, 16, 1890. 

Ich erhielt von Herrn Cameron vier Exemplare dieser Art 
zur Ansicht. Bei einem dieser Stücke istauf dem ersten Segmente 
auch ein kleiner Mittelfleck vorhanden, bei einem anderen trägt 
dieses Segment eine in der Mitte verschmälerte, aber nicht 


Grabwespen. 963 


unterbrochene Binde. Der Fleck an den Mesopleuren fehlt 
manchmal, ebenso die Flecken an den Seiten des ersten 
Segmentes. Länge 13— 16 mm. 

Als Fundorte sind zu erwähnen: 

Navarrete in Tepic (Schumann), Venta de Zopilote 
BUN EeR Rio Bapaeaıo 1200 feet; beide in Guerrero (Er HE 
Sara) Kenmaxı in Norch" Yucatan (Gaumen) (Naeh 
Cameron.) 


Die zwei folgenden Arten kenne ich nicht. Sie sind sehr 
ungenügend beschrieben, kaum gut genug, um sagen zu können, 
dass sie in das Genus Dembidula gehören. 


Bembidula? nigrifrons Provancher. 
Monedula nigrifrons, Provancher, Additions a la Faune Canad., 415, 
D g' 1889. 

»Monedula front-noir. Monedula nigrifrons n. Sp. 

oO 13 mm. Schwarz mit gelben Zeichnungen. Clipeus, 
Oberlippe, mit Ausnahme der Spitze, Mandibeln, mit Ausnahme 
der Spitzen, gelb, das ganze Gesicht schwarz mit silber- 
glänzender Behaarung. Scheitel mit weissen Haaren. Fühler 
schwarz, der Schaft kaum unten gelb gefleckt. Eine Binde in 
der Mitte des Prothorax, und eine Linie an dessen Hinterrande, 
die die Schulterbeulen bedeckt und sich mit einem grossen 
Fleck an den Seiten des Mesothorax vereinigt, die Flügel- 
Senuppenn eine Eimierlober der Insertion der Hlüsel, rein 
verlängerter Fleck an jeder Seite des Mesonotums, ein grosser 
Fleck an jeder Seite des Schildchens, das Metanotum, das 
ganze Ende des Mittelsegmentes mit einem grossen Fleck an 
seinen Hinterecken gelb. Flügel hyalin mit braunen Adern. 
Beine gelb, die Hüften und Schenkel, mit Ausnahme der Spitze, 
schwarz, die Vordertarsen gelb mit langen schwarzen Dornen. 
Hinterleib mit breiten gelben Bändern am Ende aller Segmente, 
von denen das erste vorne in der Mitte viereckig ausgeschnitten 
ist, während die folgenden jederseits der Mitte eine kleine Aus- 
randung zeigen. Unten schwarz mit dreieckigem Fleck an jeder 
Seite der Segmente. — Los Angeles (Coquillett), (Territor. 
Californien). 


964 A. Handlirsch, 


d Hinterleib fast ganz gelb am Rücken, die Segmente nur 
mit einer kleinen schwarzenLinie an derBasis. Der zweite Bauch- 
ring mit einem starken, schwarzen nach hinten gebogenen Dorn. 

Viel schmäler als fasciata, obwohl ebenso lang.« 


Bembidula parata Provancher. 


Monedula parata, Provancher, Additions a la Faune, Canad. 416, 
TER 


»Monedula par&e. Monedula parata n. sp. 

9 Long. 15 mm. Schwarz; Clipeus, Oberlippe, Mandibeln, 
mit Ausnahme der Spitzen, Unterseite des Fühlerschaftes, die 
hinteren Augenränder gelb. Der Clipeus vorne schwarz ein- 
gesäumt, die Oberlippe mit bräunlichem Strich in der Mitte. Der 
Prothorax, die Schulterbeulen, die Schüppchen, eine Linie vorne 
und eine an der Seite am Mesonotum, ein Fleck an jeder Seite 
des Schildchens, das Metanotum, die Hinterwinkel des Mittel- 
segmentes, die unten verschmälert und abgerundet ohrförmig 
verlängert sind, gelb. Flügel schwach verdunkelt, besonders an 
der Vorderseite. Beine gelb, alle Hüften, die Basis der Schenkel 
und eine Linie an deren Hinterseite schwarz. Hinterleib mit 
breiter gelber Binde auf jedem Segmente, die am ersten in der 
Mitte verschmälert und unterbrochen, die folgenden mit einer 
kleinen Kerbe in der Mitte und einer leichten Biegung an 
jeder Seite. Endsegment stark punctirt, jederseits mit drei- 
eckigem gelben Fleck, die durch eine einfache schwarze Linie 
getrennt sind. Unten tragen die Segmente mit Ausnahme des 
ersten je eine breite, wellige Binde; die Binde des Endsegmentes 
ist vorne und hinten ausgerandet und das Segment endet in 
einen kleinen schwarzen Schwanz. Los Angeles (Coquillett.) 
(Neal Seinnormlen.) 

Eine durch die Färbung ausgezeichnete Art, das Gelb am 
Thorax und am Endsegment ist viel dunkler als die Hinterleibs- 
binden.« 


Steniolia S ay. 


In der Synonymie ist anzuführen: 


Steniolia, Provancher, Additions a la Faune Canad. 412, 414, 1889. 
Steniolia, Cameron, Biolog. Central. American., II, 92, 1890. 
— Fox, Proc. Acad. N. S. Philad., 304, 1894. 


Grabwespen. 965 


Provancher erwähnt in seiner Beschreibung wohl die 
langen Maxillen, aber mit keinem Worte die Bildung der 
Palpen. In der Bestimmungstabelle heisst es »labre non 2 fois 
aussi long que large«, in der Beschreibung dagegen »labre 
2 fois etc.«. Auf ähnliche »Irrthümer« und Mängel muss man 
bei Provancher<« stets gefasst sein. 


Steniolia longirostris Say. 
Zur Synonymie: 


Steniolia longirostra, Cameron, Biolog. Central. American., II, 92, 
ab> vl, Bie..9, 11890. 


Als Fundorte führt Cameron an: Mexico, Northern 
Sonorar Nioerısom), Venta de Zopilote in @uervero 
2800 feet, Cuernavaca (H.H. Smith); Guatemala, Pana- 
jachel 5000 feet, San Gerönimo 3000 feet (Champion). 


Steniolia scolopacea Handl. 


In der Synonymie ist anzuführen: 


? Steniolia duplicata, Provancher, Additions a la Faune Canad., 414, 


eu 271889: e 
—  scolopacea, Cameron, Biolog. Centr. Amer. Il, 94, Tab. VI, Fig. 11, 
1890. 
? — Edwardsii, Patton, Proc. Ent. Soc. Washington, III, 45, 1894. 


Es ist möglich, dass Provancher diese Art und S£. Zibialis 
zusammen vor sich gehabt hat. Wenn er nur eine gesehen hat, 
so ist aus der unzulänglichen Beschreibung nicht sicher zu 
entnehmen, welche von beiden es ist. Provancher’s Exemplare 
stammten aus Californien. 

Cameron führt als Fundorte an: Mexico, Northern 
Sonora (Morrison), Jaral near Guanajuato (Schumann). 

Fox zieht meine scolopacea als Synonym zu duplicata 
Provancher. Nachdem beide Beschreibungen nahezu gleich- 
zeitig erschienen sind, und jene Provancher'’s, wie oben er- 
wähnt, sich vielleicht auf eine Mischart bezieht, ziehe ich es 
vor, den in meiner Monographie aufgestellten Namen beizu- 
behalten. Als Fundorte gibt Fox San Jose del Cabo, Mag- 
Bene lsland, "Kower! Purisima’ und‘ San Jose de 
Gracias an. 


966 A. Handlirsch, 


Patton sagt von der Art nur, sie sei sehr variabel, und 
führt als Synonym Provancher'’s duplicata an, woraus ich 
schliesse, dass es sich um meine scolopacea handle, denn 
»Edwardsii Cresson«, wie Patiton angibt, ist meines Wissens 
nirgends beschrieben. 


Steniolia tibialis Hand. 


Auch bei dieser Art ist in der Synonymie anzuführen: 


? Steniolia duplicata, Provancher, Additions a la Faune Canad., 414. 


g9 1889. 


Monedula Latr. 
Zur Synonymie: 
< Bembex, Lamarck, Systeme des Anim. s. vert. 272, 1801. 
Monedula, Girard, Les Insectes, II, 961, 1879. 
— Cameron, Biolog. Centr. Amer. II, 97, 1890. 
— Radoszkowsky, Bull. Mosc., 8, 1891. 
— Fox, Proe. Ac. N. S. Philad., 304, 1894. 


Monedula signata L. 

Zur Synonymie: 

Vespa signata, Linne, Pandora Ins. Amoen. Acad. V,t.3,f.216n. 14, 1758. 

Sphex (Monedula) signata, Blanchard, Cuvier’sR. Anim. Ed. 3, II, 

12.9, 112, 
Monedula signata, Cameron, Biolog. Centr. Amer. II, Tab. VI, Fig. 22, 1890. 
— -— Radoszkowsky, Bull. Mose. 8, f. 14, 1891. 

Cameron führt folgende Fundorte an: Mexico, Ventas 
in Duran'gio, Tres "Marias Ins, Presidio,: Marzauken 
(Borren), San Blasen Jalısco,rAtoyaec in Vera Ernere 
(Schumann), Teapa and San Juan Bautista in Tabasco 
(ER Smith), Dem axzın Norcheu@atranı Gaumen en 
tish Honduras, R. Sarstoon (Blancaneaux); Guatemala, 
San Joaquın in Vera Paz, Rıor Naranıo (Champion); 
Niearasua, Chontalesı Janson); Costarkıiea, Cache 
(Rogers). 

Dr. Jordan sammelte zahlreiche Exemplare in Paraguay. 


Monedula volucris Handl.- 


Von dieser Art erhielt ich nachträglich 8 J vom Berliner 
Museum aus Columbien (Cauca Vulcan.), alle mit der Be- 
schreibung übereinstimmend. 


Grabwespen. 967 


1 d vom Leidener Museum aus Bogota hat Gesicht und 
Thorax etwas weniger reichlich licht gezeichnet. 


Monedula punctata Fab. 


Zur Synonymie: 

Vespa (Bembex) punctata, Gmelin, Syst. Nat. Ed. 13,1,5,2768n. 152, 1790. 

Monedula punctata, Cameron, Biolog. centr. Amer. II, Tab. VI, Fig. 24, 

29, 1890. 

Cameron nennt folgende Fundorte: Mexico, Tierra 
Folonadeonin Guerrero, 2000 feet (H. HE. Smith); Guate- 
mala, San Joaquin in Vera Paz (Champion); Panama, 
Bugaba, 800—1500 feet (Champion), Panamacity (Bou- 
card). 

Ein Exemplar aus Mattogrosso (Berliner Mus.) hat 
schmale Binden am Scutellum, Metanotum und Mittelsegment, 
sowie etwas vergrösserte Mittelflecken des ersten Segmentes. 


Nächst M. carbonaria ist einzufügen: 


Monedula maccus n. Sp. 


Femina. M. carbonariae affınis et quoad colorem M. volucri, 
pantherinae et lineatae satis similis. Scutellum et dorsulum fere 
omnino ut in carbonaria punctatum. Corpus nigrum, orbitis 
anticis et posticis, clipeo, maculis duabus magnis basalibus 
exceptis, lateribus labri, mandibulis, apice excepto, margine lato 
pronoti cum callis humeralibus, maculis magnis lateralibus pro- 
thoracis, fascia lata scutelli, fascia metanoti, fascia lata arcuata 
segmenti medialis, maculis lateralibus angulisque posticis seg- 
menti medialis, maculis magnis lateralibus et minoribus discali- 
bus haud confluentibus segmentorum quatuor anticorum, ma- 
culis magnis lateralibus quinti maculisque parvis lateralibus 
segmentorum ventralium 2—4 flavis. Antennae nigrae, scapo 
infra flavo; pedes nigri maculis nonnullis parvis in femorum 
apice lineisque in tibiis tarsisque anticis flavis. Alae fere hyalinae. 
Long. corp. 22—25 mm. 

Species neotropica. 

M. maccus ist von carbonaria und arcuata, denen sie in 
Bezug auf Sculptur und Körperform am nächsten steht, schon 


968 A. Handlirsch, 


an den isolirten discalen Flecken der Segmente zu trennen, von 
beiden weicht übrigens auch die Thoraxzeichnung wesentlich 
ab. Von den Arten mit isolirten Flecken ist die Trennung durch 
den Mangel der Längsstreifen am Dorsulum und die unge- 
fleckten Mittelbrustseiten nicht schwierig. Auch die Sculptur 
des Scutellum bietet ein gutes, verlässliches Merkmal. In der 
Tabelle kommt man zu M. lineata und pantherina. 

Ich untersuchte 39 aus Cordovain derargentinischen 
Republik, Eigenthum des Leidener Museums. 


Monedula arcuata Burm. 


!1 9 vom Berliner Museum aus Montevideo, ganz iden- 
tisch mit den von mir beschriebenen, hat typischen Werth, es 
ist von Gerstäcker benannt. 


Monedula decorata Burm. 


Von dieser Art erhielt ich gleichfalls ein von Gerstäcker 
bestimmtes Exemplar aus Mendoza (Berliner Mus.). Dasselbe 
unterscheidet sich von arcuata und den anderen verwandten 
Arten durch die ganz gelben Thoraxseiten und die gelbe Brust. 
Im Übrigen sind die Zeichnungen ähnlich wie beim dj, die 
Binden des Hinterleibes etwas schmäler. Beine gelb, oben an 
den Schenkeln und Schienen mit schwarzen Linien. Kopf und 
Unterseite wie beim Ö gezeichnet. 


Monedula heros Fabr. 
Zur Synonymie: 


Monedula heros, Cameron, Biolog. centr. Amer. II, 98, Tab. VI, Fig. 21, 
1890. 


Als Fundort ist zu erwähnen: Guatemala, Champerico 
(Champion); Mexieo, Ventasr nn Dosansor 2000 
(Borrer); San Blas in Jaliseo, Navartete in Tepice (Schu 
mann); Nicaragua, Chontales (Janson); Panama (Bou- 
Sard)) 

i Monedula Medea Handl. 


2 9 aus Cayenne haben die Binden des Scutellum, Meta- 
notum und Mittelsegmentes sehr reducirt, fast verschwunden. 


Grabwespen. 969 


Monedula notata Taschenb. 


1 90 aus Urugnay (Leidener Museum). 


Monedula Surinamensis Deg. 
Zur Synonymie: 


Monedula surinamensis, Cameron, Biolog. centr. Amer. II, Tab. VI, 
Fig. 23, © 1890. 
— — Radoszkowsky, Bull. Mose. 8, f. 13, 1891. 


Als Fundort istnach Cameron zu erwähnen: Chontales 
in Nicaragua (Belt). 


Monedula denticornis Hand. 


Aus Puerto-Cabello in Venezuela (Leidener Mus.). 


Monedula caesarea Hand. 


l 9 aus Cauca in Columbien (Berliner Museum). 


Monedula fuscipennis Lepeletier. 


! Von Dahlbom’s Zetterstedtii habe ich die Type (Ber- 
liner Museum) gesehen. 


Monedula Adonis Handl. 


d Feminae similis. Antennae longiores et robustiores, 
articulis ”—12 infra deplanato excisis, 7. apicem versus Spinoso 
prominente, 12. postice distincte lobato, ultimo praecedenti fere 
aeque longo sed angustiore, distincte curvato et apice rotundato. 
Femora antica infra valde deplanata. Tarsi antici distincte dila- 
tati, articulo ultimo fere cordiformi, vix ciliati. Coxae inter- 
mediae apice dente magno acuto, femora intermedia ante apicem 
infra dente magno. Tibiae intermediae apice extrorsum biden- 
tatae. Segmentum ventrale secundum nec carinatum, nec tuber- 
culatum, nec in parte apicali inflatum, ut in femina constructum. 
Segmentum dorsale sextum latissimum, spinis lateralibus vali- 
dis, acutis, processo mediali apice exciso. Segmentum ventrale 
6. planum, in disco spinis sex distinctissimis inflexis munitum. 
Segmentum ventrale 7. occultum, 8. processo acuto ante apicem 
dilatato. 

Sitzb. d. mathem.-naturw. Cl.; CIV. Bd., Abth. I. 63 


970 ; A. Handlirsch, 


Sehr auffallend sind die sechs in einer Querreihe ange- 
ordneten Dörnchen, die bei meinem Exemplare der Basis des 
Segmentes zugewendet sind und ganz auf der Oberfläche auf- 
liegen; es scheinen bewegliche Gebilde zu sein, jedenfalls 
homolog mit dem von mir erwähnten Organ bei der signata- 
Gruppe. 

Durch das flache zweite Ventralsegment weicht diese Art 
von der Surinamensis-Gruppe, sowie von den zwei ersten 
Gruppen ab und kann als Repräsentant einer eigenen Gruppe 
gelten. Das achte Ventralsegment hat einen breit lancettförmigen 
Fortsatz. 

Id, 19 vom Budapester Museum aus Brasilien. 


Monedula Chilensis Esch. 
Hier ıst zu’ eitiren: 
Bembex peruvianus, Givard, Les Insectes, II, 959, t. 74, f. 6, 1879. 
(Es ist nur eine Reproduction der Gu&rin’schen Abbildung). 


Monedula vulpina Handl. 


29 aus der Provinz Catamarca in Argentinien (Lei- 
dener Museum) unterscheiden sich von den chilenischen 
durch schwarze Fühlergeissel und zwei kleine, gelbe Flecken 
am Dorsulum. 


Monedula speciosa. 


Fox gibt El Paraiso in Loweı, Californien, als Fund- 
ort an. 


Stizus Latreille. 


Der Synonymie ist beizufügen: 


> Larra, Dume£ril, Mem. Acad. sc. Paris, XXXI (2), 937, 1860. 
< Stizus, Girard, Les Insectes, II, 949, 1879. 
— Radoszkowsky, Bull. Mose. 8, 1891. 
Stizolarra, Saussure, Grandidier's Hist. Madag. 455, 465, 1892. 
Stizus, Fox, Proc. Acad. N. S. Philad., 304, 1894. _ 
— Fox, Proc. Ac.N. S. Philad., 264, 1895. 


Nach Siebold besitzt das Stizus (fridens) 9 einen kurzen, 
oben erweiterten Ductus seminalis, in welchen der lange Stiel 
einer runden Samenkapsel und der sehr lange, gemeinschaft- 


Grabwespen. 971 


liche Canal zweier kurzer Glandulae appendiculares neben ein- 
ander einmünden. 

Girard sagt von dem Giftapparate der Stizus 9: »Les 
vaisseaux constituant la partie la plus anterieur de l’appareil 
sont formes en arbuscule a rameaux plus ou meins replies ou 
agglomeres. 

Nach Fabre (Souvenirs, III, 249) fängt Stizus ruficornis 
drei bis fünf Mantis religiosa-Larven für eine Zelle und macht 
einen Cocon aus Seide und Sand, der jenem von Bembex ähn- 
lich ist, sich aber in folgenden Punkten unterscheidet: »Sur le 
flanc de la coque, de partout regulierement nivelee, fait hernie 
un grossier bourrelet, petite motte de sable agglutine«. Diese 
Bildung wird dadurch erklärt, dass die Larve zuerst einen Sack 
mit einer oberen und einer seitlichen Öffnung macht, durch 
welch letztere sie den Sand holt, um den Cocon innen zu voll- 
enden; die kleine Seitenöffnung wird zuletzt von innen her ver- 
schlossen. 

Stizus tridens Fabr. 
Tab. II, Fig. 8. 


Der Synonymie ist beizufügen: 
Stizus tridens, Girard, Les Insectes, II, 949, t. 74, f. 8, 1879. 
Stizzolarra (Stizus) tridens, Saussure in Grandidier, 466, t. XI, f. 6, 
1892. 
Nach Funk ist diese Art bei Bamberg an sandigen 
Stellen haune, Ich erhielt  Pxemplare aus Wanger (Coll. 
Saussure). 


Mit tridens nahe verwandt ist: 


Stizus crassipes n. Sp. 
Tab. II, Fig. 9. 


d Stizo tridenti valde similis et affinis. Caput fere ut in 
tridente, minus lato, antennis autem a margine superiore clipei 
multo magis remotis, fere ut in Zröidente constructis. Segmenti 
medialis carinae laterales distincte excisae. Alae fere hyalinae, 
area cubitali secunda haud petiolata. Pedes — imprimis postici 
— crassiores, femoribus posticis latitudine solum triplo lon- 
gioribus (in fridente fere quadruplo longiores). Tibiae posticae 

63* 


072 A. Handlirsch, 


multo minus spinosae. Corpus minus crasse punctatum. Thora- 
cis dorsum sparsius punctatum. Corpus nigrum, mediocriter 
cyanescens. Orbitis antieis, fronte sub antennis, clipeo, labro, 
margine angusto pronoti cum callis humeralibus, fasciis angustis 
sinuatis in segmentis 5—6 anticis pallide flavis. Antennae nigrae, 
infra pallidae; pedes ferruginei, basi nigra. Long. corp. 9— 11mm. 

Species palaearctica. 

Diese Art steht dem Zridens nahe, ist aber sehr leicht an 
den dickeren, rothen Beinen und an der verschiedenen Kopf- 
form zu unterscheiden. Die Fühler sind viel weiter vom oberen 
Rande des Clipeus, der deutlicher begrenzt ist als bei Zridens, 
entfernt. 

Ich untersuchte 27 aus Barcelona, von Herrn P. Antiga 
gesammelt. Zwei gleichfalls in Barcelona gesammelte Weib- 
chen unterscheiden sich von Zridens durch den gelben, oben 
deutlich begrenzten Clipeus und durch die etwas weiter 
‘vom Clipeus entfernten Fühler. Sie haben breitere Hinterleibs- 
binden, als die oben beschriebenen JS, und die beiden ersten 
Cubitalqueradern münden in einem Punkte in die Radialader. 
Die Beine sind fast wie bei Zridens, nicht dicker, schwarz und 
gelb gezeichnet. Ich wage es nicht, nach dem spärlichen mir 
vorliegenden Materiale, diese Weibchen als zu den oben be- 
schriebenen Männchen gehörig zu betrachten. 


Stizus tenellus Klug. 


Von dieser Art habe ich die Type (Berliner Mus.) gesehen! 


Stizus spinicornis Saussure. 


Stizolarra spinicornis, Saussure, Hist. Nat. Madagasc. 467, 1892. 


Die erste vorläufige Beschreibung wird hier wesentlich 
ergänzt: 

cd‘. Klein, schwarz, etwas grösser als Zridens. Körper glatt, 
sehr fein punktirt und grau tomentirt. Fühler oben dunkel, unten 
rothgelb, das erste Glied rothgelb, oben mit schwarzer Binde. 
Mandibeln, Lippe, Clipeus, Stirne bis zur Fühlerinsertion röth- 
lichgelb, silberglänzend tomentirt. Ein länglicher Fleck ober 
den Fühlern und eine schmale Querlinie am Scheitel gelb. 
Augenränder gelb. 


Grabwespen. 973 


Thorax schwarz; der Rand des Pronotum mit den Schulter- 
beulen breit gelb; Dorsulum gelb gerandet und mit zwei 
kleinen Längslinien. Flügelschüppchen mit zwei Flecken unter 
den Flügeln gelb. Schildchen mit gelben Seitenflecken, Meta- 
notum gelb gerandet. Mittelsegment mit V förmigem gelben 
Streif, hinten concav und glatt, die Seitenkanten stark eckig 
vorspringend, nach unten zu etwas ausgebuchtet und mit einem 
kürzeren Zahn versehen. Die Ecken gelb. Hinterleib schwach 
violett schimmernd, das erste Segment oben gelb mit zwei 
schwarzen Flecken, das zweite und dritte schwarz mit tief- 
zweibuchtiger Binde, das vierte, fünfte und sechste gelb mit 
zwei schwarzen Querflecken, das siebente gelb. Die Segmente 
3—6 an den Seiten an der Basis mit je einem schwarzen Quer- 
fleck. Unten sind die Segmente schwarz, gelb gerandet, das 
zweite reichlicher gelb gezeichnet. Beine gelb, Hüften, Trochan- 
teren und Oberseite der Schenkel schwarz gefleckt; Tibien vor 
dem Ende hinten schwarz gefleckt. Flügel hyalin mit braun- 
rothen Adern; die zweite Cubitalzelle regelmässig dreieckig mit 
abgerundeten Ecken, die dritte breiter als hoch, gegen den 
Radius kaum verschmälert, mit sehr schiefem Aussenrande und 
abgerundetem Ende. Zweite Discoidalquerader nur gebogen. 

d. Endglied der Fühler in eine kurze Spitze auslaufend 
und etwas gekrümmt, das 11. Glied unten mit einem Dorn. 


In diese Gruppe gehören noch folgende fünf äthiopische 
Arten: 
Stizus Braunsi Handl. 
Stizus Braunsii, Handlirsch, Ann.k.k. naturh. Hofmus. Wien, IX, 287, 
1894. 

Stizo Zridenti valde similis et affinis. Gracilis. Alarum 
anticarum area cubitalis secunda breviter petiolata. Segmentum 
mediale carinis lateralibus profunde excisis, spinoso-prominen- 
tibus. Pedes solito non crassiores. Thorax superne satis sparse 
et mediocriter crasse punctatus. Abdomen sat dense mediocriter 
punctatum. Corpus vix tomentosum, mediocriter dense pilosum. 

Niger, orbitis anticis, clipeo, macula mediana saepe excepta, 
labro, margine pronoti cum callis humeralibus, maculis latera- 
libus dorsuli et scutelli, fascia metanoti, angulis segmenti 


974 A. Handlirsch, 


medialis, fascia lata saepe interrupta segmenti primi, fasciis 
bisinuatis in segmentis 2.—D. vel 6. dorsalibus, maculis latera- 
libus segmentorum ventralium citrinis. Antennae nigrae, infra 
flavae. Pedes flavi, basi cum parte femorum et maculis nonnullis 
in tibiis nigris. Alae hyalinae. Long. corp. 7—9 mm. 

Species Aethiopica. 

Diese Art stimmt in den meisten wesentlichen Merkmalen 
mit Zridens und tenellus überein. Der Clipeus ist nach oben zu 
deutlich begrenzt und die Fühler sind vom Clipeus weiter ent- 
fernt als bei tridens, ungefähr wie bei Zenellus. Die Seitenkanten 
des Mittelsegmentes sind tiefer ausgeschnitten als bei fridens 
und ragen ober dem Ausschnitte stark spitz vor. Die zweite 
Cubitalzelle der Vorderflügel ist bei allen mir vorliegenden 
Stücken sehr kurz gestielt, kürzer als bei Zenellus. Die Punk- 
tirung des Hinterleibes ist weniger grob als bei Zridens, dafür 
aber ziemlich dicht, jedoch nicht so gleichmässig als bei Zenmellus. 

Von tenellus und gracilis ist Braunsii auch an der ver- 
schiedenen Zeichnung zu unterscheiden. 

Ich untersuchte zwei d und vier 9 aus West- und Ost- 
afrika: Cap Lopez, Cap Palmas, Delagoa-Bay, Mozam- 
bique (leg. Dr. Brauns) und aus Transvaal (Coll. Saussure). 


Stizus aemulus n. Sp. 


Stizo Braunsii valde similis et affinis. Gracilis. Alarum 
anticarum area cubitalis secunda haud petiolata. Segmentum 
mediale carinis lateralibus distincte profunde excisis, superne 
minus distincte spinoso-prominentibus quam in Braunsii. Pedes 
solito non crassiores. Corpus distincte crassius punctatum quam 
in Draumnsii, magis pilosum. 

Niger. Orbita antica, latera clipei, labrum, margo pronoti 
cum callis humeralibus, anguli postici dorsuli, maculae laterales 
scutelli, fascia metanoti, fasciae quinque segmentorum dorsalium 
(1.—5. interrupta), maculae laterales segmentorum ventralium 
pallide flavae. Antennnae nigrae, infra flaväe. Pedes nigri, apice 
femorum, tibiis tarsisque flavo-variegatis. Long. corp. 8—9 mm. 

Species Aethiopica. 

Diese Art unterscheidet sich von Braunsii durch die 
weniger spitz vorragenden Ecken des Mittelsegmentes, die 


Grabwespen. 975 


gröbere unregelmässigere Punktirung des Hinterleibsrückens 
und die nicht gestielte zweite Cubitalzelle. Bei einem Exemplare 
laufen die zwei Cubitalqueradern in einem Punkte zu der Radial- 
ader zusammen. Von Zridens unterscheidet sich gemulus ausser 
durch den stärkeren Ausschnitt der Mittelsegmentkanten auch 
durch den nach oben deutlicher begrenzten Clipeus. Die Stirne 
in derFühlergegend kommt mir etwas breiter vor als bei Draunsii. 

Ich untersuchte ein d und ein 9 vom Cap. (Berliner Mus. 
et Coll. Saussure). Es ist möglich, dass aemulus ebenso wie 
Braunsii mit einer der von Smith beschriebenen Arten identisch 
ist, doch lässt sich an der Hand der schlechten Beschreibungen 
dieses Autors nichts Sicheres sagen. 


Stizus maior n. Sp. 


Speciebus praecedentibus valde similis et affinis sed maior 
et robustior. Alarum anticarum area cubitalis secunda brevis- 
sime petiolata. Segmenti medialis anguli laterales profunde 
excisi. Pedes statura normali. Corpus vix tomentosum, distinc- 
tissime pilosum, thorace satis dense mediocriter punctato, 
abdominis dorso minus distincte sed densius punctato quam in 
St. aemnulo. 

Niger, orbitis anticis, parte inferiore frontis, clipeo, macula 
mediana excepta, labro, margine pronoti, callis humeralibus, 
lateribus dorsuli et scutelli, fascia metanoti, angulis segmenti 
medialis, fascia lata interrupta segmenti primi, fasciis undulatis 
2., 3., 4. et 5. maculisque lateralibus segmentorum ventralium 
flavis. Antennae nigrae, infra flavae; pedes flavi, basi cum 
femoribus et tibiis nigro-variegata. Alae vix infumatae. Long. 
corp. 12 mm. 

Species Aethiopica. 

Diese Art steht jedenfalls dem aemulus sehr nahe, mit dem 
sie in der Form des Mittelsegmentes übereinstimmt, dessen 
Kanten tief ausgeschnitten sind, ober dem Ausschnitte jedoch 
nicht so spitz vorragen wie bei Draumsii. Der Clipeus ist, wie 
bei den genannten Arten, nach oben deutlich begrenzt. Die Stirn 
erscheint in der Fühlergegend stärker verschmälert als bei 
aemulus. Von beiden Arten unterscheidet sich maior durch die 
Grösse. 


976 A. Handlirsch, 


Ich untersuchte ein 2 aus Südafrika, Eigenthum des 
Berliner Museums. 


Stizus polychromus n. Sp. 


Stizo tridenti affinis. Oculi versus clipeum, satis conver- 
gentes. Antennae longae et graciles, vix clavatae, in mare arti- 
culis tribus ultimis fere ut in S#. fridenti constructis. Segmentum 
mediale carinis lateralibus infra late excisis, superne angulose 
rotundatis. Alae valde lutescentes, in parte radiale distincte 
infumatae, area cubitali secunda non petiolata. Alarum posti- 
carum venae ut in ,S/. fridente. Segmenta ventralia inermia. 
Feminae segmentum dorsale sextum sine area mediana distincta. 
Maris segmentum dorsale septimum apice late rotundatum. 
Corpus satis dense punctis mediocribus tectum, in thorace et 
capite distincte brunneo tomentosum, mediocriter pilosum. 
Corpus nigrum, orbitis anticis, clipeo, labro et in @ parte in- 
feriore frontis flavis, magna parte prothoracis cum callis hume- 
ralibus, lateribus dorsuli, fascia scutelli et in femina maculis 
lateralibus mesothoracis segmentique medialis ferrugineis. Ab- 
domen ferrugineum, basi segmenti 1.2. et 3. nigra, segmento 
2.,3. et in 0’ 4. fasciis angustis undulatis citrinis. Antennae et 
pedes ferruginei. Long corp. 12 mm. 

Species Aethiopica. 

Diese durch die sehr auffallende Färbung leicht kenntliche Art 
gehört ohne Zweifel in die Gruppe des Zridens. Ich glaube nicht, 
dass sie mit irgend einer anderen Art verwechselt werden kann. 

Die Augen sind nach unten etwas weniger convergent als 
bei Zridens. Clipeus oben deutlich abgegrenzt. Beine von nor- 
maler Gestalt. Seitenkanten des Mittelsegmentes unten flach 
ausgeschnitten und ober dem Ausschnitte nicht stark eckig 
vortretend. 

Ich untersuchte ein 9 und ein d vom Cap und der Dela- 
goa-Bai, Eigenthum des Berliner Museums. 


Stizus gracilis Schulthess. 
! Stizus gracilis, Schulthess, Entomol. Nachr. XIX, 19, 1893. 
d' Stizo tridenti Fab. affinis sed gracilior, corpore minus 
pubescente. Caput thorace parum latius. Thorax subtiliter sparse 
punctatus, punctis maioribus raris. Segmentum mediale postice 


Grabwespen. Sg 


sat profunde excavatum, nitidum, area mediana bene deter- 
minata, carina laterali inferne prominula compressa, dentem 
magnum excisum formante. Alae hyalinae, area cubitali 2. non 
petiolata, venis cubitalibus 1. et 2. in venam radialem ipsam 
confluentibus. Abdomen sat dense Punctatum, segmentis ven- 
tralibus inermibus. Niger, vix aeneo-micans. Clipeus, labrum, 
mandibularum basis, pars inferior frontis, orbita antica, antennae 
subtus, margo pronoti cum callis humeralibus, latera pronoti, 
tegulae, pars posterior scutelli, metanotum, anguli laterales 
segmenti medialis et macula in disco, maculae mesopleurales, 
fasciae latae omnium segmentorum abdominalium, 1. antice 
trisinuata, secunda in lateribus aucta, reliquae bisinuatae, fasciae 
ventrales angustae in lateribus auctae pallide citrinae. Pedes 
eitrini. Long. corp. 10 mm. 

Species africana. 

Sf. gracilis unterscheidet sich von fridens durch schwächere 
Behaarung, feinere Sculptur, besonders des Abdomens, con- 
cavere Hinterfläche des Mittelsegmentes und stärkere Entwick- 
lung der Seitenkanten desselben, sowie durch die viel reichere 
heller gelbe Zeichnung; von Zenellus Klug durch die nicht 
gestielte zweite Cubitalzelle, die gröbere weitläufigere Punk- 
tirung des Abdomens und die Verbreitung der gelben Färbung, 
insbesondere das Fehlen derselben auf der Mitte des Dorsulum 
und durch die ganz gelben Beine. 

Schulthess beschrieb die Art nach einem d’, das von 
Fürst Ruspoli im Webithale (Ostafrika) gefangen worden 
war. 

Stizus Magrettii Handl. 


Ein 2 von der Insel Waigiu (Budapester Museum). 


Stizus proximus Handl. 


Der Synonymie ist beizufügen: 
St. reversus, Cameron, Hymen. Orient. 9, t. 10, f. 1, 1890. 


Ein 9 aus Carin Cheba 900—1100 M. VI. 1888 von Fea 
gesammelt, Eigenthum des Herrn P. Magretti. 

Sollte es sich herausstellen, dass Smith’s reversus keine 
Mischart ist, so muss der Name proximus fallen. Cameron hat 
ein von Smith bestimmtes Stück gesehen. 


978 A. Handlirsch, 


Stizus pusillus Handl. 


Drei ein 9 aus Birmanien (Fea XI und X. 1885) von 
Herrn Magretti erhalten. Ein 9 und zwei d’ aus Borneo und 
Sumatra vom Leidener Museum. Drittes Dorsalsegment mit 
oder ohne Fleck in der Mitte! 


Stizus insularis Handl. 


Amboina (d‘, Berliner Museum), Java und Borneo 
(Leidener Museum); bei den letztgenannten sind die gelben 
Zeichnungen am Thorax und Abdomen etwas reichlicher. 


Stizus facialis Hand. 


Ein d’' und ein @ aus Aru (Leidener Museum). Das © ist 
dem ©’ ganz ähnlich, hat aber um eine Hinterleibsbinde weniger. 
Die Fühler sind unten licht, der Clipeus gelb. Gesicht unten 
schmäler als bei den verwandten Arten, aber circa um die Hälfte 
breiter als beim d‘. Grösster Augenabstand fast dreimal so gross 
als der kleinste. Fühler fast doppelt so weit vom Clipeus ent- 
fernt als von den Facettaugen. 


Stizus versicolor Handl. 


Ein 9 aus Port Moresby (Berl. Mus. leg. Finsch) stimmt 
ganz mit der Beschreibung überein, ist aber kaum 11 mm. lang. 
Es ist von Javanus sofort an dem stärkeren Ausschnitt der 
Mittelsegmentkanten und an der Fühlerinsertion zu unter- 
scheiden. 

Stizus antipodum Handl. 

Von dieser Art erhielt ich aus der Sammlung Saussure’s 
2 und 19 mit der Bezeichnung: ? Stiller Ocean. Das 9 
stimmt ganz mit den von mir beschriebenen aus Sidney 
überein. Das c unterscheidet sich durch etwas mehr con- 
vergente Augen und dadurch, dass die Fühler etwas weiter 
vom deutlich begrenzten oberen Rande des Clipeus entfernt 
sind. Die Fühler selbst sind schlank, schwarz, unten zum 
Theile gelb. Ihre Endglieder sind ganz ähnlich ausgezeichnet 
wie bei den übrigen Arten der Gruppe. Die Ventralplatten sind 
unbewehrt und das siebente Dorsalsegment läuft auffallend 
spitz zu. Zeichnungen ganz ähnlich wie beim ®. 


Grabwespen. 979 


Stizus signatus Handl. 


Ich habe bei der Beschreibung vergessen zu sagen, dass 
sie sich auf ein 7’ bezieht. 


Stizus anthracinus -Handl. 


19 aus Timor (Leidener Museum). 


Stizus Bolivari Handl. 


Von dieser Art hatte ich seinerzeit nur 19 untersucht 
jetzt liegen mir noch 59 und 1 J vor, und ich bin in der Lage, 
die Beschreibung zu ergänzen. 

Die Breite der Binden variirt, so dass dieselben bei einigen 
Stücken schmäler sind als bei exrcisus. Die Flügel sind manch- 
mal ebenso gebräunt wie bei dieser Art, und der Clipeus ist oft 
in der Mitte schwarz. 

Constant sind die angegebenen Unterschiede der Sculptur 
und Behaarung, sowie die Verschiedenheit des Ausschnittes 
an den Mittelsegmentkanten (kleiner). Die Augen (9) sind 
unten entschieden näher aneinander gerückt als bei excisus. 
Die Fühler des o sind ziemlich kurz, gegen das Ende zu deut- 
lich verdickt; ihr elftes Glied endet unten in eine kurze, feine, 
nicht stark abstehende Spitze. Das zwölfte Glied ist nicht stark 
gebogen. Das Endsegment läuft sehr schmal zu und ist an 
den Seiten etwas geschweift; es ist zum Theil gelb. Länge 
—10 mm. Brasilien (ltaituba), Bogota; Wiener, Berliner 
und Budapester Museum. 


Stizus guttulatus Handl. 
Diese Art halte ich für identisch mit der fast gleichzeitig 
beschriebenen: 
Stizolarra Chichimeca, Saussure, Grandidier's Hist. nat. Madag. 466. 
g 1892. 
Stizus loriculatus Smith. 
Zu dieser Art gehört als Synonym: 
Stizolarra histrio, Saussure, Grandidier’s Hist. nat. Madagasc.466, 1892. 
Saussure beschrieb ein d’ aus Zanzibar und schickte 
mir ein @ von derselben Provenienz. Es ist dem d sehr ähn- 
lich. Die Augen sind nach unten deutlich, aber nicht sehr stark 


930 A. Handlirsch, 


convergent, die Fühler fast gleich weit vom Rande des Clipeus 
und von den Augen inserirt, schlank und nicht keulenförmig. 
Endsegment schmal abgerundet, ohne deutliches Mittelfeld. 


Stizus Caffer Saussure. 


Ich habe seinerzeit angenommen, dass Caffer und lori- 
culatus ein und derselben Gruppe angehören. Heute möchte 
ich das nicht mehr so sicher behaupten, nachdem mir zwei 
Arten (haplocerus und euteles) vorliegen, die dem Caffer ähn- 
lich sind, aber durch ihre an den drei Endgliedern nicht aus- 
gezeichneten Fühler (S) als eine von der des loriculatus ver- 
schiedene Gruppe zu betrachten sind. Eine dritte Art (Jateri- 
macula) kenne ich nur im weiblichen Geschlechte und kann 
von derselben ebensowenig wie von Caffer sagen, in welche 
von den zwei Gruppen sie gehört. 

Die Beschreibungen der drei obgenannten neuen Arten 
folgen hier: 

Stizus laterimacula n. sp. 
Tab.II, Fig. 18. 

0 SL. Caffer valde similis. Oculi versus clipeum distincte 
sed haud valde convergentes. Antennae ab oculis et a clipeo 
fere aeque distantes, satis robustae et parum clavatae. Seg- 
mentum mediale postice excavatum, angulis lateralibus com- 
pressis et fere bis excisis. Alae valde infumatae, violaceo- 
nitentes; area cubitali secunda haud petiolata. Alarum posti- 
carum area medialis ex apice solum unam venam longitudi- 
nalem emittens. Pedes satis robusti, tarsis anticis satis latis, 
distinctissime ciliatis. Abdominis segmentum dorsale ultimum 
satis elongatum, area dorsali destitutum. Segmenta ventralia 
inermia. Corpus dense et satis subtiliter punctatum, vix pilo- 
sum, distincte tomentosum, ferrugineum, disco dorsuli et basi 
segmenti medialis cum segmentis dorsalibus 2. et 3. nigricanti- 
bus. Segmentis quatuor anticis dorsalibus maculis distinctis 
lateralibus flavis. Antennae et pedes ferruginei. Long. corp. 
15 mm. 

Species Aethiopica. 

Diese Art dürfte wohl mit Caffer sehr nahe verwandt sein 
und an der nicht gestielten zweiten Cubitalzelle, der Form des 


a 


Grabwespen. 981 


Mittelsegmentes, dessen Seitenkante ober der tiefen unteren 
Ausbuchtung noch mit einer flachen, aber deutlichen Aus- 
buchtung versehen ist, dazwischen jedoch nicht spitz vortritt, 
wie bei Zoriculatus, sowie an der reichlichen rostrothen Zeich- 
nung leicht zu erkennen. Wie bei loriculatus und Caffer ist 
der Körper stark metallglänzend. 

19 von der Delagoabai (Berliner Museum). 

Wie erwähnt bleibt es bei dieser Art, sowie bei Caffer 
vorläufig unentschieden, ob sie in die Gruppe des loriculatus 
oder in die der zwei folgenden Arten gehören. 


Kopfform, Geäder, Mittelsegment und Hinterleib fast ganz 
wie bei loriculatus, die sechste Ventralplatte (5) jedoch unbe- 
wehrt, die Fühler (J’) einfach, ihre drei Endglieder nicht wie 
bei loricnlatus, tridens etc. ausgezeichnet, sondern ganz ähn- 
lich wie die vorhergehenden. Trotz der einfachen unbewehrten 
Fühler möchte ich diese Gruppe doch von der des inermis 
trennen, denn es scheint mir doch eine nähere Verwandtschaft 
mit loricnlatus angedeutet, während sich inermis, abgesehen 
von den Fühlern, eng an die Zridens-Gruppe anschliesst. 


Stizus haplocerus n. sp. 
Tab. II, Fig. 17. 


cd Oculi versus clipeum haud valde sed distincte con- 
vergentes, fere ut in S£. loriculato. Antennae a clipeo fere 
duplo magis remotae, quam ab oculis, longae et cylindricae, 
articulis duobus penultimis praecedentibus aequalibus, inermi- 
bus et fere cylindricis, articulo ultimo parum curvato, prae- 
cedenti fere aeque longo. Segmentum mediale postice excava- 
tum, lateribus compressis, distincte bis excisis et bispinosis. 
Alae valde brunneo-infumatae, area cubitali secunda haud petio- 
lata. Alae posticae area mediali ex apice solum unam venam 
longitudinalem emittens, area analis paulo post originem venae 
cubitalis terminata. Pedes statura normali. Abdominis segmen- 
tum dorsale septimum satis late triangulare rotundatum. Seg- 
menta ventralia inermia. Lobi inflexi segmenti dorsalis septimi 
valde ferrugineo pilosi. Corpus dense et satis crasse punctatum, 
sparse pilosum, nigrum, orbitis anticis et posticis, linea mediana 


982 A. Handlirsch, 


et parte inferiore frontis, clipeo, labro, margine pronoti cum 
callis humeralibus, lateribus dorsuli et angulis posticis seg- 
menti medialis, maculis magnis fere quadratis in lateribus 
segmentorum dorsalium 1.—6. flavis; segmento ultimo ferru- 
gineo. Antennae et pedes ferruginei. Long. corp. 14 mm. 

Species Aethiopica. 

Die Mittelsegmentseiten treten zwischen den zwei Aus- 
buchtungen eckig vor. Die Zeichnung des Hinterleibes ist 
sehr auffallend: sein Rücken sieht gelb aus mit einem breiten 
schwarzen Längsband, das vom ersten bis zum vorletzten 
Ringe reicht. Die Zeichnungen auf Kopf und Thorax sind 
theilweise braungelb. 

Diese Art, von der mir nur 1 d vom Cap der guten 
Hoffnung (Berliner Museum) vorliegt, ist an den angegebenen 
Merkmalen sehr leicht zu erkennen. 


Stizus euteles n. Sp. 
Tab. II, Fig. 16. 


d' Speciei praecedenti valde similis et affinis. Caput cum 
antennis fere ut in specie praecedente. Carinae laterales seg- 
menti medialis simpliciter excisae, superne flexuosae et postice 
rotundato -prominentes. Alae satis infumatae, area cubitali 
secunda haud petiolata, posticae et pedes ut in specie prae- 
cedente. Segmentum dorsale septimum magis elongato-triangu- 
lare quam in haplocero. Segmenta ventralia inermia. Latera 
reflexa segm. 7. minus pilosa. Corpus dense et distincte sub- 
tilius punctatum quam in specie praecedente, thorace tomen- 
toso, vix piloso. Niger, aeneo micans, orbitis, linea mediana in 
fronte, clipeo, labro, magna parte prothoracis cum callis hume- 
ralibus, lateribus dorsuli, angulis segmenti medialis et maculis 
magnis lateralibus segmenti 1.—6. flavis, scutello, maculis 
magnis mesopleuralibus et segmentis ultimis in dorso et in 
ventre ferrugineis. Antennae ferrugineae, scapo infra flavo, 
pedes ferruginei, flavo-variegati. Long. corp. 15 mm. 

Species Aethiopica. 

Dem haplocerus sehr ähnlich, aber durch die verschiedene 
Form des Mittelsegmentes und die feinere Punktirung des 
Thorax, sowie durch das schmälere und längere Endsegment 


Grabwespen. 983 


zu unterscheiden. Die zwei ersten. Cubitaladern treten am 
Radius näher zusammen als bei haplocerus und laterimacula. 
Die Flecken des Hinterleibes sind am Endrande der Segmente 
etwas gegen die Mittellinie verlängert, so dass sie beinahe 
durch dünne Querbinden verbunden erscheinen. 1 d’ aus Dar 
es Salaam an der Zanzibarküste, Eigenthum des Wiener 
Hofmuseums. 


In die nächste Nähe von Sf. loriculatus gehört auch die 
folgende Art, von der ich seinerzeit nur ein @ gesehen hatte 
und deren Stellung im System unentschieden bleiben musste. 


Stizus gracilicornis Handl. 

Synonym: 

! Stizus Barrei, Radoszkowsky, Horae Soc. Ent. Ross. XXVII, 63, J'? 
1893. 

Maris antennae longissimae, graciles, articulo 11. processo 
paulo clavato instructo, duodecimo elongato, apice postice pro- 
ducto, ultimo curvato, acuto. Segmentum ventrale secundum 
inerme, sextum medio excavatum, lateribus paulo elevatis, in 
medio apicis tuberculo obtuso lato, septimum lobis lateralibus 
segmenti dorsalis fere tectum, inerme. Picturae fere ut in 9; 
segmentum 7. macula magna lobata. 

Sehr schlank, besonders sein Hinterleib. Fühler sehr lang 
und dünn, ihre Endglieder ganz ähnlich wie bei discolor. 

Durch diese Merkmale sind Beziehungen zu loriculatus 
und discolor nachgewiesen, namentlich ist die Übereinstim- 
mung in der Bewehrung der Ventralplatten mit loriculatus 
ein wichtiges Moment für die Ermittlung der natürlichen Ver- 
wandtschaft. Die Fühler nähern sich denen von discolor. 

Die untersuchten Exemplare stammen aus Saraks in 
Transcaspien (Coll. Radoszkowsky). 


Nach st. hoplites ist einzureihen: 


Stizus dentiventris n. Sp. 


S St. hoplites et peregrino affinis. Caput quam in peregrino 
atius, oculis versus clipeum valde convergentibus, antennis a 


984 A. Handlirsch, 


clipeo satis remotis, gracilibus et longis, articulis tribus ultimis 
fere ut in speciebus supra nominatis constructis. Segmentum 
mediale postice distincte excavatum, lateribus compfessis, pro- 
funde excisis et angulose prominentibus. Alae satis infumatae, 
area cubitali secunda haud petiolata. Alae posticae ut in 
speciebus nominatis. Femora postica haud distincte spinosa. 
Abdomen longum et gracile, forma St. hoplites, segmento dor- 
sali septimo apice satis late triangulare rotundato. Segmen- 
tum ventrale secundum tuberculo magno compresso, sextum 
tuberculo depresso fere trapezino. Corpus fere ut in SZ. hoplites 
punctatum et pilosum, nigrum, orbitis anticis, clipeo, macula 
mediana excepta, margine angusto pronoti et callis humerali- 
bus, fasciis angustis segmentorum quatuor anticorum dor- 
salium pallide flavis, marginibus segmentorum et segmento 
anali ferrugineis. Antennae ferrugineae, scapo infra flavo supra 
fusco; pedes ferruginei basi nigra. Long. corp. 13 mm. 

Species Aethiopica. | 

Die Art ist dem hoplites sehr ähnlich, an den oberhalb des. 
Ausschnittes eckig vorragendenMittelsegmentkanten, den rothen 
Beinen und Fühlern und an dem Mangel des grossen Dornes 
an der Hinterseite der Hinterschenkel gut zu unterscheiden. 

Ich untersuchte 1 X aus dem Berliner Museum mit der 
Bezeichnung »Caffria«. 


Nach Stizus Gazagnairei ist einzuschalten: 


Stizus monodon n. Sp. 


St. Gazagnairei similis et affinis. Caput paulo latius et 
oculi versus clipeum paulo magis convergentes. Antennae fere 
ut in Gazagnairei. Segmentum mediale lateribus compressis, 
infra distincte excisis, supra non angulose prominentibus. Alae 
parum infumatae, vena cubitali secunda non petiolata. Maris 
femora postica in dimidio apicali vix excavata, postice paulo 
ante medium dente distincto munita. Abdomen fere ut in 
Gazagnairei constructum, segmento dorsali septimo maris 
angustiore, fere trigono, segmento ventrali secundo dente com- 
presso truncato, sexto inermi, septimo inermi. Feminae seg- 
menta ventralia inermia, segmentum sextum fere conicum 


Grabwespen. 985 


area dorsali destitutum. Corpus minus subtiliter et aequaliter 
punctatum, quam in Gazagnairei, mediocriter pilosum, nigrum, 
orbitis anticeis, clipeo, labro, callis humeralibus et in mare 
fascia pronoti, fascia metanoti et in d’ fasciis continuis seg- 
mentorum I—4 cum macula mediana segm. 5., in 9 fascia 
interrupta 1., continua 2., fere obsoleta 3. et macula mediana 4. 
pallide flavis, marginibus segmentorum plus minusve ferrugi- 
neis. Antennae nigrae, infra testaceae, scapo infra flavo. Pedes 
in mare ferruginei, basi nigra, in © nigri tibiis tarsisque testa- 
ceo-variegatis. Long. corp. 9— 10 mm. 

Species Aethiopica. 

Durch das bewehrte zweite und unbewehrte sechste Seg- 
ment des d mit Mayri und Gazagnairei übereinstimmend und 
dem äusseren Aussehen nach dem Gazagnairei ähnlich, an 
den ganz anders gebildeten Hinterschenkeln aber leicht zu 
unterscheiden. Ich untersuchte 1 d und 1 9 vom Berliner 
Museum mit der Bezeichnung »Afr. austral.« 


Nach Sfrzus inermis ist einzufügen: 


Stizus gorytoides n. Sp. 
Tab. II, Fig. 5, 6. 


oO Caput latum, oculis versus clipeum distincte conver- 
gentibus, fronte lata, superne dimidio latiore quam inferne. 
Clipeus latissimus, supra haud limitatus, antennae inter se 
paulo minus distantes quam ab oculis, graciles et vix clavatae. 
Labrum breve et rotundatum. Segmentum mediale postice 
paulo excavatum, lateribus parum compressis, distincte exeisis 
et angulose prominentibus. Alae longae, distincte grisescentes, 
venis fuseis. Area cubitalis secunda haud petiolata. Alarum 
posticarum area medialis solum unam venam longitudinalem 
emitiens, area analis paulo post originem venae cubitalis ter- 
minata. Pedes statura normali, tarsıs anticis distincte ciliatis. 
Abdomen gracile et satis longum, segmento dorsali sexto area 
dorsali nulla. Segmenta ventralia inermia. Thorax superne 
dense et subtiliter punctatus, abdomen in dorso sparsius et 
crassius. Corpus parum pilosum, in thorace et capite brunneo 
'tomentosum, nigrum, paulo coeruleo-micans, maculis orbitali- 

Sitzb. d. mathem.-naturw. Cl.; CIV. Bd., Abth. I. 64 


986 A. Handlirsch, 


bus, lateribus clipei, labro, callis humeralibus, maculis laterali- 
bus scutelli et metanoti, angulis segmenti medialis, maculis 
parvis lateralibus segmenti ]. et 2. maculisque discalibus 3., 4. 
et 5. flavis. Antennae nigrae, infra flavae; pedes nigri, tibiis 
tarsisque flavo et brunneo-variegatis. Long. corp. 10 mm. 

Species Indo-Australensis? 

Durch den Gorytes-ähnlichen Habitus auffallend und in 
Folge der nach unten convergenten Augen, des Geäders und 
Mittelsegmentes jedenfalls in den grösseren Verwandtschafts- 
kreis des Zridens einzureihen. Das Mittelsegment ist an den 
Seiten nicht so stark comprimirt wie bei dieser Art und erinnert 
mehr an die Form des inermis; es erscheint, von oben gesehen, 
deutlich nach hinten verschmälert. 

Erst das Bekanntwerden des d’ wird einen sicheren Schluss 
auf die systematische Stellung ermöglichen. 

Untersucht habe ich 2 9 aus Saussure’s Sammlung; sie 
sind mit »Stiller Ocean« bezeichnet. 


Stizus clavicornis Hand. 


2 d und 29 aus Transvaal und vom Cap (Coll. Saus- 
sure). 


Nach dieser Art ist einzuschalten: 


Stizus rhopalocerus n. sp. 
Tab. IE, Fig. 4, 7. 


2 St. clavicorni affinis. Caput latum, oculis maximis, valde 
convexis, versus clipeum valde convergentibus. Clipeo con- 
vexo et minus longo quam clavicornis, ab antennarum basi 
multo magis remoto. Labrum latitudine fere aeque longum, 
clipeo paulo brevius. Thorax capite paulo angustior, scutello 
et metanoto parum convexis, segmento mediali postice modice 
excavato, lateribus paulo compressis et infra prope basim 
abdominis spinosis. Alae satis longae, fere hyalinae, venis 
fuscis; anticarum area cubitalis 2. haud petiolata, 3. superne 
et inferne fere aeque lata. Alae posticae area medialis venam 
unam longitudinalem emittens, area analis paulo post originem 
venae cubitalis terminata. Pedes satis graciles, tarsis anticis 


Grabwespen. 987 


eiliis longissimis praeditis. Abdomen gracile, in segmento 
secundo latissimum, segmento primo solito longiore, segmento 
dorsali sexto area dorsali destituto, segmentis ventralibus 
inermibus. Antennae valde clavatae, fere ut in Sf. clavicorni 
constructae. 1 

Thorax superne crasse et dense, abdomen multo subtilius 
punctatum. Corpus parum pilosum et tomentosum, nigrum, 
orbitis latis anticis et posticis, parte inferiore frontis, clipeo, 
labro, margine prothoracis cum callis, maculis lateralibus dor- 
suli et scutelli, fascia metanoti, lateribus thoracis et pectore 
fere totis, angulis lateralibus segmenti medialis, fasciis latis in 
lateribus valde dilatatis etin margine antico rufescentibus, ventre 
toto et segmento anali saturate flavis. Antennae et pedes ferru- 
ginei. Long. corp. 14 mm. 

Species Aethiopica. 

Diese interessante Form steht in mancher Beziehung 
dem clavicornis nahe, doch ist die Kenntniss des J” unerläss- 
lich, um zu entscheiden, ob beide Arten derselben Gruppe 
angehören. 

Habituell erinnert rhopalocerus fast an einen Philanthus. 
Die Radialzelle ist etwas länger als bei /Zridens und seinen 
näheren Verwandten; die erste Cubitalquerader gerade, die 
zweite stark gebogen. Beide Discoidalqueradern münden nahe 
bei einander fast in die Mitte der zweiten Cubitalzelle. Die 
hinteren Ocellen sind von einander und von den Augen fast 
gleich weit entfernt und liegen nahezu in der Verbindungslinie 
der Facettaugen.Schläfen ziemlich dick, gewölbt. Fühler ungefähr 
halb so weit vom Clipeus entfernt als die Stirn an dieser Stelle 
breit ist. Oberlippe auffallend lang, fast dreieckig und ziemlich 
flach. An den Mittelbrustseiten ist das Epimerum gut begrenzt. 
Mittelfeld des Medialsegmentes gut begrenzt. Beine nicht sehr 
robust, die Vordertarsen kurz, ihre zwei ersten Glieder erweitert, 
die Cilien lang und dünn, Pulvillen gut entwickelt, Schienen 
und Tarsen mässig bedornt, die mittleren und hinteren mit je 
zwei gut entwickelten Spornen. Hinterschenkel unbewehtrt. 
Das erste Segment ist schlank, glockenförmig, entschieden 
länger als bei den verwandten Arten. 

19 vom Cap (Coll. Saussure). 

64* 


0988 A. Handlirsch, 


Stizus tridentatus Fabr. 
Zu ceitiren: 
Stizolarra tridentata, Saussure in Grandidier’s Hist. Madag. 470, 1892. 


19 aus Marocco (Berliner Museum). 

Ich glaube wohl, dass sich Saussure’s Beschreibung auf 
tridentatus bezieht, aber nicht, dass sein Exemplar wirklich 
aus Madagascar stammt, umsomehr als er keine näheren 
Angaben über die Provenienz macht. 


Stizus crassicornis Fabr. 


Zur Synonymie gehört noch: 
Sphex crassicornis, Villers, Linnaei Entomol. III, 242, 58, 1789. 
Typhia crassicornis, Gmelin, Syst. Nat. Ed. 13, I, 5, 2740, 2, 1790. 
Larra crassicornis, Dahlbom, Hymen. Europ. I, 138, 1843. 

— — Dumeril, Mem. Acad. se. Paris, XXXT. (2.), 938, 1860. 
Stizus fulvipes, Radoszkowsky, Bull. Mose. 8, f. 12, 1891. 


Stizus Klugii Smith. 


Ich habe aus dem Berliner Museum 1 9 von Klug’s 
Larra apicalis (Type! Arabia felix) erhalten; dasselbe 
stimmt mit dem von mir beschriebenen Exemplare vollkommen 
überein. 

Stizus cyanipennis Saussure. 


Stizolarra cyanipennis, Saussure, Hist. Nat. Madagasc. 470, 1892. 


Seit der Publication meiner Monographie ist der Text zu 
Saussure's Werk erschienen, wo eine ausführliche Beschrei- 
bung der Art zu finden ist. Auch war Herr v. Saussure so 
liebenswürdig, mir ein Originalexemplar einzusenden. 

90 Der Kopf ganz ähnlich wie bei fenestratus, die Stirne 
breiter als bei abdominalis, zwischen den Fühlern sehr deutlich 
gekielt. Erste Dorsalplatte mit sehr deutlichem Längskiel, der 
nahezu von der Basis bis auf den horizontalen Theil des Seg- 
mentes reicht; bei fenestratus ist keine Spur davon zu sehen, 
bei abdominalis ist er angedeutet. Die Punktirung des Hinter- 
leibsrückens ist gröber als bei den zwei genannten Arten, das 
Endsegment ganz ähnlich wie bei fenestratus. Die Flügel sind 
am Endrande und an der Basis kaum lichter als in der Mitte 


Grabwespen. 989 


und die Körperfarbe ist nur an einigen Stellen des Thorax 
und Hinterleibsrückens rein schwarz, sonst überall mehr oder 
minder dunkelbraunroth, ebenso die Beine und Fühler. In 
Bezug auf die Gruppencharaktere herrscht vollkommene Über- 
einstimmung mit den genannten Arten. 


In die Gruppe des Zridentatus gehört auch: 


Stizus citrinus Klug. 


! Larra citrina, Klug, 'Symbolae Phys. T. 46, f. 4, @ 1845. 

Stizus citrinus, Handlirsch, Monogr. VI, 169, @ 1892. 

Nach der Beschreibung und Abbildung Klug'’s war ich der 
Ansicht, die Art gehöre entweder in die Gruppe des fasciatıus 
oder ruficornis, und war nicht wenig überrascht, als ich zwei 
Typen vom Berliner Museum erhielt und sah, dass die wesent- 
lichen Charaktere mit denen der Zridentatus-Gruppe überein- 
stimmen. 

oO Caput latum, oculis versus clipeum distincte conver- 
gentibus, temporibus angustis. Frons inter antennas vix cari- 
nata. Clipeus satis longus et convexus. Labrum elongatum, 
convexum, apice rotundatum. Antennae breviores quam in 
tridentato, distincte clavatae. Epimerum mesothoraeis satis 
distinete limitatum. Segmentum mediale fere ut in Zridentato. 
Alae magnae, hyalinae, vix lutescentes, venis testaceis. Area 
cubitalis secunda superne minus angustata quam in Zridentato. 
Alae posticae fere ut in Zridentato. Pedes graciles, breviores 
quam in Zridentato. Abdomen longum, fere ut in Zridentato. 
Segmento dorsali 6. apice paulo deplanato, rotundato. Sculptura 
paulo subtilius quam in Zridentato. Corpus mediocriter dense 
pallido-pilosum, flavum, capite, thorace et abdominis basi pro 
parte fere testaceis, lineis tribus abbreviatis marginibusque 
segmentorum angustis infuscatis. 

Pedes flavi. Antennae testaceae. Long. corp. 14—15 mm. 

Species Aegyptiaca. 

Dies ist die erste mir bekannte Art der Zridentatus-Gruppe 
mit ganz lichten Flügeln. Eine Verwechslung mit irgend einer 
anderen bekannten Art ist ausgeschlossen. 

Die von mir untersuchten Typen stammen aus Fajum. 


990 A. Handlirsch, 


Stizus terminalis Eversm. 


kommt nach Sickmann auch in Nordchina vor. 


Nach chrysorrhoeus ist einzufügen: 


Stizus Saussurei n. Sp. 
Tab. II, Fig. 13. 


dd St. chrysorrhoeo affinis et similis. Maris antennarum 
articulo ultimo praecedenti distincte longiore, curvato et apice 
rotundato. Alae basim versus lutescentes, in disco et imprimis 
in parte radiali distinctissime infumatae, venis ut in chrysor- 
rhoeo dispositis. Corpus fere ut in chrysorrhoeo punctatum et 
pilosum, nigrum, orbitis latis anticis et posticis, scutello fron- 
tali, clipeo, labro, maxima parte prothoracis cum callis hume- 
ralibus, lateribus dorsuli, macula magna mesopleurali, fasciis 
scutelli, metanoti et segmenti medialis, maculis magnis laterali- 
bus segmenti medialis, fasciis latissimis late interruptis seg- 
mentorum dorsalium 1.—5., fascia vix interrupta 6. et maculis 
maximis lateralibus segmentorum ventralium laete flavis, mar- 
gine segmentorum ventralium 5. et 6. segmentoque dorsali 
ultimo toto et segmentis ventralibus, picturis flavis exceptis, 
ferrugineis. Antennae ferrugineae, scapo infra flavo, flagello 
supra infuscato. Pedes ferruginei, flavo-lineati. Long. corp. 
17—18 mm. 

Das Stirnschildchen ist fast quadratisch, die erste Cubital- 
querader gebogen, also kein Zweifel, dass die Art in die Gruppe 
des fasciatus gehört. An dem längeren, am Ende nicht abge- 
stutzten Endgliede der Fühler und an der Färbung ist sie leicht 
von dem ähnlichen chrysorrhoeus zu unterscheiden. Ich unter- 
suchte 2 d’ vom Cap aus der Sammlung Saussure's. 


Stizus continuus Klug. 


19 aus Andalusien, Type von Klug (Berliner Museum) 
und einige Exemplare aus Barcelona (leg. Antiga). 


Stizus Perrisii Duf. 


Der Synonymie ist beizufügen: 
Stizus conicus, Brischke, Schr. Phys. Ök. Ges. Königsberg, II., 101, 1862. 


Grabwespen. 3 


Veh erhielt xemplate diesen Art aus Kürstenbers?i. M. 
(leg. Konow) und aus Ungarn (Kecskeme£t, Mus. Budapest). 
Vom Berliner Museum erhielt ich 1 o@ als Type zu Klug'’s 
Larra syriaca; gewiss ein Irrthum in der Bezeichnung, denn 
die echte Type, die mit dem Bild und der Beschreibung überein- 
stimmt, ist sicher! ein Sphecius. 

Das Mittelfeld der sechsten Dorsalplatte des 9 ist fast so 
breit wie bei fasciatus, also viel breiter als bei ferminalıs. 
Fühlergeissel oben schwarz, unten braunroth, an der Spitze 
licht. Binden des ersten und zweiten Segmentes breit unter- 
brochen, des dritten schmal, des vierten gar nicht unter- 
brochen. Binde des fünften Segmentes in drei Flecken getheilt. 
Dritte Mentralplatte mit zwei Flecken; breite "innere. und 
schmale äussere Augenränder, Clipeus, Oberlippe, ein schmaler 
Rand des Prothorax, die Schulterbeulen, Seitenränder des Dor- 
sulum und schmale Binden am Scutellum und Metanotum licht. 
Flügel sehr schwach gelblich, viel lichter als bei facsiatus und 
terminalis, mit lichtem Geäder. Beine rothgelb, die Hüften und 
Trochanteren schwarz. 


Nach S/. melanurus sind einzureihen: 


Stizus Tunetanus Costa. 
Tab. I, Fig. 11. 


! Stizus tunetanus, Costa, Rendic. Accad. Nap. fasc. 4, 1893. 
u Zr Aecadı Nap. V, ser», No: 1A 7, a Rv. tl 1898. 


JS Antennarum articulus ultimus latitudine distincte plus 
quam dimidio longior, apice fere truncatus et parum cur- 
vatus. Dorsulum et imprimis scutellum densissime mediocriter 
punctata, segmenti medialis area mediana crasse punctata, 
striga longitudinali obsoleta. Alae distinctissime lutescentes, 
parte radiali distinctissime infumata. Caput et thorax breviter 
pallido villosa. Pedes solito non graciliores. Corpus nigrum, 
orbitis angustis posticis et latissimis anticis, scutello frontali, 
clipeo, labro, mandibulis, apice excepto, margine pronoti cum 
callis humeralibus, lateribus dorsuli strigisque duabus minimis 
in disco, macula in mesopleuris, scutello, metanoto, margine 
areae medianae segmenti medialis fasciisque latissimis fere 


992 A. Handlirsch, 


totam superficiem tegentibus segmentorum tria anticorum dor- 
salium, rmaculis magnis lateralibus fere contiguis 4. maculisque 
parvis lateralibus segmenti ventralis tertii luteis. Latera seg- 
menti 1. et 2. pro parte ferruginea. Antennae ferrugineae, arti- 
culo 8S—10 infuscatis. Pedes luteo-testacei, basi et maxima 
parte femorum nigris. 17 mm. 

Diese Art ist mit S#. Mocsaryi aus Tunis entschieden nahe 
verwandt, aber ausser der Farbe an dem schlankeren, dünneren 
Endgliede der Fühler, der etwas unregelmässigeren Punktirung 
des Mittelsegmentes, der dichteren und etwas feineren Punk- 
tirung des Scutellum zu unterscheiden. Die Breite des Stirn- 
schildchens und die Krümmung der ersten Cubitalquerader 
lassen keinen Zweifel übrig, dass sie in die nähere Verwandt- 
schaft des fasciatus gehört. 

1 d aus Tunis, die Type zu Costa’s Beschreibungen. 


Stizus Mocsaryi n. sp. 
Tab. II, Fig. 10. 


d Speciei praecedenti similis et valde affinis. Antennarum 
articulus ultimus latitudine vix dimidio longior, apice vix trun- 
catus et parum curvatus. Dorsulum et imprimis scutelium 
paulo minus dense punctata. Segmenti medialis area mediana 
crasse punctata, striga longitudinali distincta. Alae valde lute- 
scentes, parte radiali distinctissime infumata. Caput et thorax 
breviter griseo villosa. Pedes solito non graciliores. Corpus 
nigrum, orbitis angustissimis posticis et latioribus anticis, 
clipeo, labro, mandibularum basi, fascia angusta pronoti, strigis_ 
lateralibus dorsuli, fascia in margine postico scutelli, ferrugineis, 
fascia lata segmenti tertii maculisque lateralibus 2. et 4. flavis. 
Antennae ferrugineae, articulis 6—11 infuscatis. Pedes nigri, tibiis 
tarsisque plus minusve obscure ferrugineis. Long. corp. 19 mm. 

Mit Zunetanus nahe verwandt, aber an dem kürzeren, 
dickeren Endgliede der Fühler, der minder dichten Sculptur 
des Scutellum und der deutlicheren Mittelstrieme des Mittel- 
segmentes gut zu unterscheiden. 

Es ist möglich, dass diese Art mit dem von Lepeletier 
beschriebenen J von S#. grandis identisch ist, doch stimmen 
mehrere Angaben nicht überein. 


Grabwespen. 993 


Hieher gehört auch eine seinerzeit incertae sedis ange- 
führte Art: 


Stizus Aegyptius Lepeletier. 
Tab. II, Fig. 12. 


P 


Stizus aegyptius, Lepeletier, Hist. nat. III, 300, 9, J'Q, 1845. 
! Larra dichroa, Klug, Symbolae physicae, t. 46, f. 9, j', 1845. 
Stizus aegyplius, Handlirsch, Monogr. VI, 167, 1892. 


cd Speciebus praecedentibus (Tumetanus et Mocsaryi) 
similis et affinis. Antennarum articulus ultimus latitudine 
dimidio longior, penultimus minus gracilis quam in Zumnetano, 
fere ut in Mocsaryi, articulo ultimo minus crasso quam in 
Mocsaryi, apicem versus distincte angustato, paulo cur- 
vato et apice fere rotundato. Scutellum frontale longitudine 
latius. Vena cubitalis prima ut in praecedentibus curvata. Alae 
distincte lutescentes, parte radiali distincte infumata. Caput 
et thorax breviter griseo villosa. Dorsulum et scutellum fere 
ut in Mocsaryi punctata. Striga areae segmenti medialis 
satis distincta. Corpus nigrum, orbitis latis anticis et angustis 
posticis, scutello frontali, clipeo, labro, margine prothoracis, 
callis humeralibus, lateribus dorsuli et margine postico scutelli 
plus minusve saturate luteis, pro parte ochraceis, segmentis 
tribus primis in dorso et in ventre fere omnino ochraceis. 
Antennae ferrugineae, flagello superne pro parte fusco. Pedes 
ferruginei, coxis trochanteribusque nigris. Long. corp. 18 mm. 

nel (Bype: yon Kluge) aus Saecahtam in Asypten, 
vom Berliner Museum bekommen. 

Die Art gehört entschieden in die Gruppe des fasciatus 
und dürfte von den Verwandten ausser an der Farbe auch an 
den angegebenen plastischen Merkmalen hinlänglich gut zu 
erkennen sein. 

Stizus zonosoma m. 
! Stizus zonatus, Handlirsch, Monographie, VI, 136, t. 2, f. 13, 1892. 

Nachträglich erhielt ich vom Berliner Museum die Type 
zu Klug’s Si. zonatus und fand, dass die Beschreibung Klug'’s 
und nicht, wie ich seinerzeit annahm, die Abbildung falsch ist. 


Das, was ich für zonatus Klug hielt, ist eine neue Art und soll 
den Namen zonosoma erhalten. 


994 A. Handlirsch, 


Stizus biclipeatus Christ. 


In der Synonymie ist anzuführen: 


? Tiphia ruficornis, Fabricius, Mant. Ins. I, 279, 12, 1787. 
2 27 —Z Gmelin, Syst. Naturae, XI, 7,5, 2741, 13, 1790: 
2 Tr abhrtenusy EntıSsysta1l 2206, 18,1793: 


Stizus rufescens Smith. 


In der Synonymie ist anzuführen: 


Stizus rufescens, Cameron, Hymen. orient. 8, 1890. 


Stizus succineus Klug. 


19 aus Ambukol, Type von Klug, aus dem Berliner 
Museum. 
Stizus basalis Guer. 


Von dieser Art erhielt ich aus dem Berliner Museum 1 9 
von Senegal und 1J aus Ägypten. Letzteres trug die Be- 
zeichnung ZL. dorsalis Klug und stimmt mit der Abbildung von 
Klug’s Z. infuscata überein. Eine L. dorsalis ist nicht be- 
schrieben. 

Stizus bizonatus Spinola. 
Tab. II, Fig. 15. 


Ich hatte Gelegenheit, die Typen zu Klug’s 2. bizonata (J‘) 
und sphegiformis (9) zu vergleichen! 


Nach St. bizonatus sind folgende drei Arten einzufügen: 


Stizus Transcaspicus Radoszkowsky. 
Tab. II, Fig. 14. 


! Stizus transcaspicus, Radoszkowsky, Horae Soc. Ross. XXVII, 62, 
1893. 


d' St. bizonato similis et affinis. Scutellum frontale longi- 
tudine paulo latius. Antennarum articulis ultimus latitudine 
Juplo longior, curvatus et apice oblique truncatus. Alae fusco- 
violaceae, vena cubitali prima vix curvata. Corpus nigrum, 
thorace et capite griseo breviter pilosis, orbitis angustis posticis 
et latis anticis, scutello frontali, clipeo, macula basali fusca 


Grabwespen. 995 


excepta, labro, segmentis 2. et 3. (in dorso et in ventre) totis, 
maculisque magnis lateralibus 4. flavis, margine prothoracis, 
lateribus dorsuli, fascia scutelli et maxima parte segmenti primi 
ferrugineis. Pedes nigricantes, tibiis tarsisque ex parte ferru- 
gineis. Antennae laete ferrugineae, scapo infra flavo. Long. 
corp. 15—17 mm. 

Species palaearctica. 

2 aus Seraks in Transcaspien, Typen von Ra- 
doszkowsky. Die Art sieht dem bizonatus ähnlich, ist aber an 
dem am Ende deutlicher abgestutzten Endgliede der Fühler, an 
der deutlichen Punktirung des Thoraxrückens u. s. w. gut zu 
unterscheiden. 

Stizus atrox Smith. 


0 Stizo bizonato affinis. Alae fuscoviolaceae, vena cubitali 
prima distincte curvata. Corpus nigrum, labro, clipeo, scutello 
frontali, orbitis anticis et posticis ochraceis, parte pronoti, an- 
gulisque lateralibus dorsuli ferrugineis. Antennae testaceae, 
basim versus infra pallidiores. Pedes fusci, geniculis, tibiis 
tarsisque anticis et intermediis ferrugineis. Area parva pygidialis 
aureo tomentosa, ut in bizonato angustior quam in basali. Long. 
corp. 24 mm. 

Species Aethiopica. 

Körper noch etwas schlanker als bei bizonatus, die Punk- 
tirung des Thoraxrückens unbedeutend gröber. Von dem ähn- 
lich gefärbten basalis schon an der schlankeren Gestalt, an dem 
goldig behaarten Hinterende und dem schmäleren Pygidialfelde 
zu erkennen. 

Untersucht habe ich 1 9 aus dem Inneren Südafrikas, 
Eigenthum des Berliner Museums, ganz mit Smith’s Beschrei- 
bung übereinstimmend. 


Stizus pentheres n. sp. 


S St. bizonato affinis. Scutellum frontale longitudine 


distincte latius. Antennarum articulus ultimus crassus, latitudine 
dimidio longior, apice vix truncatus. Alae obscure fusco-viola- 
ceae, vena cubitali 1. distincte curvata. Corpus nigrum, capite 
et thorace breviter griseo pilosis, orbitis anticis et posticis 
labroque obscure ferrugineis, segmento dorsali secundo maculis 


996 A. Handlirsch, 


parvis, tertio maioribus flavis. Pedes fusci, tibiis tarsisque an- 
ticis antrorsum brunneis. Antennae ferrugineo-brunneae, flagello 
superne pro parte fusco. Long. corp. 20 mm. 

Gehört nach dem Geäder und der Kopfform gewiss in die 
Gruppe des fasciatus und ist an den ganz dunklen Flügeln und 
an der Zeichnung von allen anderen Arten zu trennen. Das 
Endglied der Fühler ist dicker als bei bizonatus, wo es fast 
doppelt so lang als breit erscheint. Der Körper ist fast so 
schlank als bei bizonatus. 

1 S vom Cap (Berliner Museum). 

Es kann sein, dass diese Art mit einer von Smith be- 
schriebenen (flavomaculatus, fuscipennis) identisch ist. 


In die Gruppe des fasciatus gehört auch 


Stizus praestans Morawitz. 


Stizus praestans, Morawitz, Horae Soc. Ent. Ross. XXVII, 421, 2 
1893. 


Genis fere nullis; oculis inferne vix convergentibus; an- 
tennis articulo tertio scapo dimidio longiore; clipeo longitudine 
duplo latiore; ventre nitido subtilissime densissimeque punctu- 
lato; alis leviter flavescenti-hyalinis, fulvo-venosis, cellulis cubi- 
talibus maxima pro parte radialique tota fumatis; abdominis 
segmentis dorsalibus et ventralibus flavis, nigro-variegatis; tibiis 
postieis externe leviter excavatis, biseriatim spinosis. 

2 scuto frontali transverso, scutello disco fovea impressa 
nulla et haud tomentoso. 16 mm. 

d scuto frontali quadrato, antennarum articulo ultimo 
leviter arcuato. 15 mm. 

Varsaminor (Turkestan, leg. Glasunov). 

Bei dem 9 ist der Kopf schwarz, weiss behaart, die Stirne 
und der Scheitel silberweiss tomentirt, der hintere Augenrand 
sehr breit gelb eingefasst. Die Taster, die mit schwarzen Zähnen 
versehenen Mandibeln, die schmale Oberlippe, der Clipeus, das 
Stirnschildchen und die Gesichtsseiten bis über die Fühler- 
wurzel hinauf, gelb gefärbt. Der Clipeus ist reichlich doppelt so 
breit wie hoch; das Stirnschildchen ist gleichfalls breiter als 


a eh 
we 


Grabwespen. 997 


hoch, unten jederseits mit einer schwarzen Querlinie gezeichnet. 
Die oben kaum gebräunten Fühler sind orangefarben, Schaft 
und Pedicellus gelb, letzterer oben mit einem schwarzen Flecken; 
das dritte Fühlerglied ist unten am Grunde gelb gestreift, etwa 
11/,mal so lang als der Schaft und das vierte Glied; dieses und 
die zunächst folgenden sind mehr wie doppelt so lang als breit; 
die Endglieder erscheinen dicker und kürzer. Das Pronotum ist 


fast vollständig gelb gefärbt. Das sehr fein punktirte, kurz röth- 


lich-greis behaarte Dorsulum ist jederseits breit gelb eingefasst. 
Das ebenfalls fein punktirte und kurz behaarte Schildchen ist 
gelb mit theilweise schwarz gefärbter Basis und bräunlich 
gesäumtem Endrande; auf dessen Scheibe ist weder ein Grüb- 
chen, noch eine Filzmakel vorhanden. Das Schildchen ist von 
dem Hinterschildchen durch keine vertiefte Querlinie ge- 
schieden. Die Schulterbeulen und eine grosse, unregelmässige 
Zeichnung auf den Mesopleuren gelb. Das Hinterschildchen ist 
hinten gelb gerandet. Die Seiten des weiss behaarten Mittel- 
segmentes und der hintere Theil des Rückens sind gelb gefärbt. 
Die Tegulae sind weisslichgelb, die Flügel schwach gelblich 
getrübt, röthlichgelb geadert, die Radialzelle und der obere 
Theil der zweiten und dritten Cubitalzelle gebräunt. Der 
schlanke Hinterleib ist auch in der Mitte kaum breiter als der 
Brustkasten; die Dorsalplatten sind äusserst fein, die glänzenden 
Ventralplatten deutlicher punktirt. Oben sind die Segmente gelb, 
am Grunde schwarz gezeichnet und ist auch deren Endrand 
meist schwarz oder bräunlich eingefasst; das letzte ist fast voll- 
ständig gelb gefärbt, mit röthlicher, ziemlich breit flach abge- 
Setzter Spitze; unten sind dieselben schwarz und mit sehr 
breiten, an den Seiten erweiterten, mitten zuweilen schmal 
unterbrochenen, gelben Binden geziert; die letzte Ventralplatte 
mit gelber Spitzenhälfte. Die Beine sind mit Einschluss der 
Dornen gelb, die Hüften, Trochanteren und die Basis der 
Schenkel schwarz gefärbt, der vorderste Metatarsus aussen mit 
sechs langen Borsten bewehrt. Die Schienen des dritten Bein: 
paares sind aussen fast rinnenförmig ausgehöhlt; diese Rinne 
ist nur beiderseits mit Stacheln besetzt. 

Das Männchen ist dem Weibchen sehr ähnlich, nur ist die 
Fühlergeissel oben intensiver gebräunt, das letzte Glied deut- 


998 A. Handlirsch, 


lich gebogen. Das Stirnschildchen ist so hoch wie breit und 
zeigt jederseits am unteren Rande eine schwarze Makel. 

Diese Art ist mit St. fasciatus Fabr., terminalis Eversm. 
und Koenigi F. Mor. verwandt, deren Weibchen aber ein mit 
befilzter Scheibe versehenes Schildchen besitzen und bei denen 
die Schienen des dritten Beinpaares schwächer rinnenförmig 
ausgehöhlt sind; diese Rinne ist ausserdem nicht nur allein 
beiderseits, sondern auch mitten mit einigen Stacheln besetzt. 
Die Männchen dieser drei Arten haben einen zum Thorax ver- 
hältnissmässig breiteren Hinterleib. 


Stizus ruficornis Fabricius. 
In der Synonymie ist anzuführen: 


+ Sphex (Stizus) ruficornis, Blanchard, Cuvier’s R. aniım. Ed. 3, II, 
ll, 8, er) Ban; ID), AL, 
Stizus ruficornis, Lespes, Ann. Sc. Nat. (4), IX, 241, 1858 (Gehörorgan). 
— — Girard, Les Insectes, II, 949, 1879. 
? Stizolarra ruficornis, Saussure, Grandidier’s Hist. nat. Madag. 469, 
1892. 


Von Klug's L. pubescens aus Andalusien habe ich die 
Typen! gesehen (Berliner Museum). Nach Sickmann kommt 
ruficornis in Tientsin vor. Bezüglich des Citates aus Saus- 
sure’s Werk muss ich bemerken, dass seine Beschreibung 
wohl auf ruficornis passt, dass mir aber das Vorkommen dieser 
Art in Madagascar höchst zweifelhaft erscheint. Entweder 
hat Saussure ein Exemplar des ruficornis mit falscher Fund- 
ortsangabe oder eine andere, dem ruflcornis sehr ähnliche Art 
vor sich gehabt. 


Stizus ferrugineus meiner Monographie ist zu nennen: 


Stizus zonatus Klug, non Handlirsch. 


! Larra zonata, Klug, Symbolae physicae, t. 46, f. 2, 2 1845. 

— ferruginea, Smith, Catal. Hymen. Ins. IV, 342, 5‘ 1856. 
! — dimidiata, Taschenberg, Zeitschr. f. d. g. Nat. 342, 24, © 1875. 
! Stizus ferrugineus, Handlirsch, Monogr. VI, 159, t. 2, f.23, 5? 1892. 


Das von mir untersuchte 9, Type von Klug aus dem Ber- 
liner Museum, unterscheidet sich von der Type Taschen- 


Grabwespen. 999 


berg’s durch die rostrothen zwei Endsegmente und die ganz 
rostrothen Fühler, stimmt aber sonst (plastisch!) ganz überein. 
Wie schon früher (bei zonosoma) erwähnt, ist Klug’s Abbildung 
richtig, die Beschreibung aber falsch. 


Nach Sifizus Kohlii ist einzufügen: 


Stizus Handlirschii Radoszkowsky. 


Sf. Kohlii et zonato (Klug!) valde affinis et similis. Scutel- 
lum frontale maris quadratum. Alae distinctissime lutescentes, 
in parte radiali distincte infuscatae, vena cubitali prima recta. 
Feminae scutellum fovea mediana distincta. Dorsulum et scu- 
tellum distinete minus dense et crasse punctata, quam in Sf. 
Kohlii, paulo minus distincte quam in zonato. Maris antennarum 
articulus ultimus distincte curvatus et apice truncatus, cum 
praecedente distincte longior quam in zonato et apice minus 
angustato. 

Corpus laete ferrugineum, pectore pro parte nigro, facie, 
temporibus, pronoto et segmentis 3. et 4. (in dorso et in ventre) 
flavis. Antennis pedibusque ferrugineis. Long. corp. 19—23 mm. 

Species palaearctica. 

Ich untersuchte 2 und I oaus Saraksrım Vrans- 
caspien, die ich der Güte des Autors verdanke, dem ich zu- 
gleich für die freundliche Widmung meinen besten Dank aus- 
drücke. 

Die Art ist in Grösse, Gestalt und Farbe den beiden 
genannten sehr ähnlich, unterscheidet sich aber durch die 
Punktirung von Kohlii und durch das Endglied der Fühler von 
zonatus. 

Stizus annulatus Klug. 


Auch von dieser Art hatte ich Gelegenheit, Klug’s Type 
zu vergleichen (Berliner Museum, Syrien). 
Stizus Hispanicus Mocsary. 


Herr Prof. Costa war so liebenswürdig, mir die Typen 
seines Sf. villosus zu senden, die ganz mit jenen von Mocsäry 
übereinstimmen. 


1000 A. Handlirsch, 


Stizus fuliginosus Klug. 


In der Synonymie ist das Citat » Stizus abdominalis Dahl- 
bom etc.« zu streichen. 1 JS (Arabia felix in Mus. Berolin.) ist 
Klug’s Type und unterscheidet sich von den ägyptischen 
Exemplaren nur durch etwas grössere Ausdehnung der roth- 
braunen Farbe des Hinterleibes. Im Brüsseler Museum steckt 
1 der Art aus Sierra Leone und 1 9 aus Gambia. 


In die Gruppe des ruficornis gehören noch die zwei 
folgenden Arten: 
Stizus Ritsemae n. sp. 


9 Stizo ruficorni affinis. Alae valde lutescentes, in parte 
radiali distinctissime infuscatae, vena cubitali prima fere recta. 
Facies fere ut in ruficorni. Scutellum medio fovea distincta 
pilifera praeditum. Segmentum dorsale sextum apice satis late 
rotundatum, distincte marginatum. Caput et thorax distinctis- 
sime pallido villosa, facies argenteo sericea. Thoracis dorsum 
fere ut in ruficorni punctatum. Totum corpus ferrugineum, facie 
maculisque magnis angulosis in lateribus segmentorum dor- 
salium (1—5) citrinis, antennis pedibusque ferrugineis. Long. 
corp. 28 mm. 

Species Aethiopica. 

Durch die prächtige Färbung ausgezeichnet und von allen 
Arten der ruficornis-Gruppe leicht zu unterscheiden. Die 
Flecken der Dorsalsegmente sind innen fast gerade abgestutzt 
und liegen ganz an den Seiten der Ringe, ähnlich wie bei 
S2. caffer. Die Flügel sind entschieden dunkler als bei den ver- 
wandten Formen. 

Ich beschreibe die Form nach einem einzelnen 9, Eigen- 
thum des Leidener Museums. Dasselbe trägt die Bezeichnung 
»Nagstglas d’Elmina«. 


Stizus orientalis Cameron. 
Stizus orientalis, Cameron, Hymenopt. orientalis, 7, 1890. 
»Brunneus, flavo-variegatus, facie flava; antennis pedibus- 
que rufis; alis flavo-hyalinis. @ Long. 24 mm. 
Augen nach unten convergent, Ocellen in einem Dreieck, 
die vordere in einem Grübchen, die hinteren von einander fast . 


Grabwespen. 1001 


doppelt so weit als von den Augen entfernt. Eine breite Furche 
zieht über die Stirne herunter. Clipeus convex, Labrum am 
Ende breit abgerundet. Ein dunkelbrauner Streif zieht über den 
Scheitel, und in der Gegend des vorderen Punktauges ist ein 
ähnlicher Fleck, ebenso ober jedem Fühler. Kopf dicht und fein 
runzelig punktirt. Mandibeln an der Basis lichtgelb, glänzend. 
Schaft punktirt, kurz silbern behaart, das dritte Glied so lang 
als das vierte und fünfte zusammen. Thorax fein runzelig 
punktirt, licht wollig behaart; Mittelsegment hinten steil ab- 
fallend, tief und breit gefurcht und quergestreift. Das Pronotum 
oben und seitlich und die Schulterbeulen gelblich; Mesonotum 
vorne und mehr oder weniger von den Mesopleuren schwärz- 
lich; das Ende des Mittelsegmentes gleichfalls verdunkelt. 
Hinterleib sehr zart punktirt. Zweites Segment mit grossen ei- 
förmigen Seitenflecken, der grössere Theil des dritten und 
vierten, und die Enden des fünften lichtgelb; das dritte und 
vierte Bauchsegment an den Seiten breit gelb. Pygidialfeld 
punktirt. Die zweite Cubitalzelle oben sehr schmal, nicht viel 
mehr als halb so breit wie der Abstand der beiden Discoidal- 
adern am Cubitus, und etwas breiter als der Abstand der zweiten 
Discoidalquerader von der zweiten Cubitalquerader; die zweite 
Discoidalgquerader mündet etwas vor der Mitte der zweiten 
Cubitalzelle in den Cubitus. Beine an den Tibien und Tarsen 
mit mikroskopischer weisser Behaarung und stark bedornt. 
Barackpore«. i 

Diese Art scheint sehr ähnlich gefärbt zu sein wie bzcli- 
peatus und rnfescens, dürfte aber nach der Augenstellung und 
dem Geäder zu schliessen, in die ruficornis-Gruppe gehören. 


Stizus interruptus Fabricius. 
Bei dieser Art ist zu citiren: 


Vespa (Bembex) indica, Gmelin, Syst. Nat., Ed. 13, I, 5, 2769 u. 158, 
1790. 


Bembex Fabr. 
Zur Synonymie: 


' —< Bembex, Lamarck, Systeme des Anim. sans vertebre, 270, 1801. 
Bembex, Fallen, Specimen. nov. hymen. disp. Meth., 36, 1813. 
— Dwumeril, Mem. Acad. sc. Paris, XXXI. (2) 853, 1860. 
Sitzb. d. mathem.-naturw. Cl.; CIV. Bd., Abth. I. 65 


1002 A. Handlirsch, 


Bembex, Girard, Les Insectes, II. 957, 1879. 

> Bembex, Provancher, Faune Canad. Addit., 412, 1889. 

> Microbembex, Provancher, Faune Canad. Addit., 412, 1889. 
Bbembex, Fox, Proc. Acad. N. S. Philad., 304, 1894. 


Im Jahre 1763 hat J. Bartram in den Philos. Transactions 
die Biologie einer »Yellowish Wasp« von Pensilvanien, 
offenbar einer Bembex-Art, beschrieben. Bartram sah, dass die 
Wespen grosse Fliegen in ihre Nester schleppten, deren Ein- 
gang sie nach dem Verlassen mit Sand verschlossen. Das Nest 
war sechs Zoll tief und am äussersten Ende lag eine grosse 
Made mit einigen Fliegen und Fliegenresten, von denen sich 
die Larve vor ihrer Verpuppung nährte. 

Nach Eversmann nisten oft viele Tausende von D. ros- 
frata dicht beisammen im Sande. Die Arbeiten von Disconzi 
und Girard enthalten nichts Neues, 

Ashmead (Psyche) berichtet, dass nach Coquillett 
Bembex fasciata in Californien Eristalis tenax- und B. obso- 
leta Say (?) Mnsca, Lucilia, Sarcophaga und Psilocephala 
eintrage. 

Nach Siebold erscheint der ductus seminalis des © von 
B. rostrata. lang und gebogen und nimmt in seinem oberen, 
etwas erweiterten Ende den kurzen gemeinschaftlichen Aus- 
führungskanal der beiden Anhangsdrüsen und den Stiel einer 
sehr langgestreckten hornförmig gebogenen Samenkapsel auf. 

Nach Girard ist die Giftblase von Bembex lang-eiförmig 
und hat einen kurzen Ausführungsgang. 


Bembex integra Panzer. 


Sollnach Morawitz auch in Turkestan vorkommen. 


Bembex afra Hand. 


Drei d vom Cap, Eigenthum des Leidener Museums. 
Ä 


Bembex rostrata L. 


Der Synonymie ist beizufügen: 
— — Linne, Fauna Suec. p. 300, n. 999, 1746. 
i Apis rostrata, Brünnich, Prodr. Insect. Siaelland: 19, 1761. (sec. D.T.) 
— — ‚Christ, Naturg. d. Ins.: 177, 1791. 
bembex vostrata, FallEn, Spec. nov. hym. disp. meth. 36. 1813. 


Grabwespen. 1003 


+ Sphex (Bembex) rostrata, Blanchard, Cuvier's R. An. Ed. 3. I, t 121, 
f 1. 1849. (sec. D. T.) 
Bembex rostrata, Dumeril, Mem. Acad. sc. Paris, XXXI. (2) 853. 
1860. 
Bembex rostrata, Disconzi, Entom. Vicent. 129, t. 9, f. 144, 18659. 
Bembex rostratus, Girard, Les Insectes. II. 958, t. 74, f. 7. 1879. 
Bembex bidentata Van der Linden. 


Aus Nordpersien vom Leidener Museum. 


Bembex melancholica Smith. 

Hier ist noch zu citiren: 

? Bembex melancholica, Smith, Journ. Linn., Soc. Ill, 160, 1858. 

Es ist nicht ganz sicher, dass die in oben citirter Arbeit 
erwähnten lichteren Varietäten von Aru wirklich zu melancho- 
lica gehören. 

Bembex Braunsii Handl. 

2. eines 


Bembex Braunsii, Kohl, Annalen des k. k. natur. Hofmus. IX, t 17 f 121, 
125, 130, 133, 1894. 


Bembex Kriechbaumeri Handl. 
Zu citiren: 


Bembex Kriechbaumeri, Kohl, Ann. k. k. nat. Hofmus. IX, t. 17, f. 123, 
126, 127, 129. 1394. 


Bembex Madecassa Saussure. 


Fünf hellgefärbte S von der Insel Mayotte (Comoren) 
aus dem Leidener Museum. 


Bembex Spinolae Lep. 
Zur Synonymie: 
Bembex fasciata, Provancher, Additions aA la Faune Canad. 413, 1889. 


Nach Bembex capensis ist anzuführen: 


Bembex expansa Gribodo. 
Bembex expansa, Gribodo, Miscellanea entomol II, 22, oh 1894. 
»Fusco-nigra, parum nitida, sat dense albogrisea pilosella; 
labro, mandibulis, callis humeralibus, alarum tegulis, macula 


65* 


1004 A. Handlirsch, 


metapleurarum, scutelli marginibus posticis pedibusque flavo- 
citrinis; abdominis segmentis flavo-fasciatis; fasciis flexuosis, 
secunda utrinque nigro submaculata; ano nigro; femoribus 
inermibus; tarsorum intermediorum articulo primo in laminam 
sat conspicuam, margine arcuatam, apice pellucida, dilatato; 
segmento ventrali secundo carinula elevatissima subspinoidea 
armato, sexto tuberculo robusto depresso-plano apice acuto 
praedito; alis hyalinis. d. Long. corp. 17 mm. 

Hab. Saganeiti (Abyssinia).« 

Diese Art steht entschieden dem capensis sehr nahe, und 
ich würde mich nicht besinnen, sie als synonym zu erklären, 
wenn nicht der verschiedene Fundort zur Vorsicht mahnen 
würde. 


Bembex Borrei Hand. 


Aus Timor, Leidener Museum. 


Bembex monodonta Say. 
Synonym: 


Microbembex monodonta, Provancher, Additions ala Faune Canadienne, 
413, 1889. : 


Bei den ungedeuteten Arten der äthiopischen Region ist 
hinter grisescens einzureihen: 


Bembex melanosoma Gribodo. 


Bembex melanosoma, Gribodo, Reale Acad. delle Scienze die Bologna, 
132, S', 1894. 


»Medius velsubmagnus, nonnihil, comparate, gracilis, niger 
omnino sat dense griseo villosulo, pilis-brevibus, clipeo argenteo 
tomentoso; clipeo labroque obscurissime rufo-ferrugineis, labro 
utrinque et apice tenuissime luteo marginato; mandibulis medio 
lividis; antennarum articulis quatuor ultimis intus (in excava- 
tione) luteo-testaceis; oculorum orbitis postice tenuiter luteis, 
thorace omnino nigro, immaculato (tantum alarum tegulis antice 
obsolete luteo punctatis): soxis, trochanteribusque nigris, femo- 
ribus duobus anticis duobusque posticis nigro-fuscis, supra 
longitudinaliter luteo lineatis; femoribus intermediis luteis, 
postice supra nigro-fuseis, infra fusco bilineatis; tibiis duabus 


Grabwespen. 1005 


anticis fuscis, antice late, extus ad basim tenuiter luteo lineatis; 
tibiiss quatuor posticis luteis extus tenuiter, et postice latius 
fusco lineatis; tarsis luteis, infra plus minus fusco pictis; abdo- 
mine nigro obsolete iridescenti; segmento dorsali primo medio 
Nlavo fasciato, fascia medio attenuatissima et latissime interrupta 
(id est loco fasciae duabus maculis lateralibus triangularibus); 
segmento secundo medio flavo fasciato, fascia postice biarcuata 
(medio nonnihil angulatim emarginata), antice duabus maculis 
connexis, ellipticis, obliquis, medio confluentibus in basim nigram 
segmenti (hinc fasciam 'antice profundissime subuniformiter 
erosam): segmento tertio ut secundus picto sed maculis nigris 
ellipticis minus obliquis et magis in basim confluentibus, hinc 
fasciam flavam antice latius emarginatam; segmentis quarto 
quintoque medio flavo fasciatis, fascia biarcuata, medio tenuiter 
interrupta, utrinque nonnihil aucta; segmento sexto utrinque 
flavo-bipunctato; epipygio nigro immaculato; ventre nigro 
immaculato, tarsorum anticorum articulo primo nonnihil (sed 
perpauce) incrassato, prismatico-trigono; abdominis segmento 
ventrali secundo medio longitudinaliter carinato, carina tenui 
sed sat elevata, postice in dentem brevissimum sed acutum 
desinente; segmento ventrali sexto medio postice carinato-sub- 
tuberculato-cuspidato; ipopygio medio carinato; alis pure hya- 
linis, brevibus. d Long. corp. 18 mm. 

Un solo esemplare dalle sponde del Fiume Magnarra. 

La colorazione specialmente del corpo, la brevita delle alı, 
e la conformazione delle armature ventrali fanno facilmente e 
sicuramente distinguere questa specie.« 


Bembex repanda Fabr. 


Der Synonymie ist beizufügen: 


Vespa (Bembex) tranguebarica, Gmelin, Syst. Nat. Ed. 13, I. 5, p. 2769, 
n. 156, 1790. 


1006 A. Handlirsch, 


II. Schlusswort. 


Nachdem nunmehr die morphologischen und biologischen 
Verhältnisse der einzelnen Arten und Gruppen möglichst ein- 
gehend und stets vergleichend erörtert worden sind, will ich 
versuchen, ein Gesammtbild der verwandtschaftlichen und 
phylogenetischen Beziehungen zu geben. 

Die vergleichende Morphologie hat in erster Linie zur Be- 
grenzung der Arten und in weiterer Folge zur Einreihung der- 
selben in eine grosse Zahl von Artgruppen und Gattungen 
geführt, die mit einander in mehr oder weniger engen Be- 
ziehungen stehen. Obwohl noch für die Zukunft durch die 
genauere Erforschung fremder Welttheile ein wesentlicher Zu- 
wachs an neuen Formen zu erwarten ist und obwohl noch so 
manche alte Art nicht genügend untersucht werden konnte, 
dürfte es bei dem heutigen Stande unserer Kenntniss doch 
schon möglich sein, wenigstens ein — von den Details abge- 
sehen — annähernd richtiges Bild der Beziehungen zu ent- 
werfen, in denen die einzelnen Gruppen und Genera zu einander 
stehen. 

Wir sind dabei, ausser der vergleichenden Morphologie, 
fast ganz auf die geographische Verbreitung angewiesen, weil 
: sich die Biologie bei allen Formen der Gruppe als ziemlich 
übereinstimmend erwiesen hat, weil ferner die Anatomie wenig 
bekannt ist und die morphologischen Untersuchungen nur in 
geringem Grade ergänzen wird, denn es handelt sich ja hier 
doch nur um einen Complex nahe verwandter Formen von 
ähnlicher Lebensweise. Dasselbe gilt wohl auch von der 
Embryologie, welche hauptsächlich bei dem Studium höherer 
Kategorien von Bedeutung ist. Die Palaeontologie endlich lässt 
uns gänzlich im Stiche, denn es ist meines Wissens bisher erst 
eine einzige fossile Form höchst zweifelhafter Natur, Scudder’s 
Didineis solidescens, aufgefunden worden. 

Zu zoogeographischen Betrachtungen erscheint diese 
Gruppe der Grabwespen sehr geeignet. DieNyssoniden sind zwar 
gute Flieger, entfernen sich aber dennoch nicht weit von ihren 
Brutplätzen und sind einer passiven Verbreitung wenig unter- 
worfen, weil sie bei Stürmen nicht fliegen, nicht im Holze oder 


Grabwespen. 1007 


Dünger leben und ihrer Natur nach auch nicht durch andere 
Thiere oder durch Wasser verbreitet werden können. Grosse 
Wanderungen, wie bei Aphiden, Libellen, Lepidopteren etc., 
wurden bei Grabwespen nie beobachtet. Keine einzige Art ist 
cosmopolitisch und nur einzelne sind über'mehr als ein Faunen- 
gebiet verbreitet. 

Bei der Eintheilung der Faunengebiete in nachstehender 
Tabelle habe ich mich der Hauptsache nach an das bekannte 
classische Werk von Wallace gehalten und nur einige Ände- 
rungen vorgenommen, die zum Theile einer Arbeit von Möbius 
im 87. Bande des »Archiv für Naturgeschichte« entlehnt sind 
und durch die Verbreitung der Grabwespen bestätigt werden.! 
Es dürfte sich empfehlen, nicht nur zwei Sorten von Regionen 
anzunehmen, wie die Haupt- und Nebenregionen von Wallace, 
weil ja einige seiner Hauptregionen mit einander mehr überein- 
stimmen, als mit anderen. 


Ich habe mich daher für folgende Eintheilung entschieden: 


1. Gebiet der alten Welt; umfasst das palaearctische, aethio- 
pische und indo-malayische. 

2. Gebiet der neuen Welt oder amerikanisches Gebiet mit dem 
neotropischen und nearctischen Theile. 

3. Australisches Gebiet. 


Zum palaearctischen Gebiet rechne ich im Gegensatze zu 
Wallace die ganze Sahara bis Timbuktu und ganz Ägypten 
(cf. Möbius) und theile es in das europäische-sibirische, das 
mediterrane und das chinesische Gebiet. Das mediterrane oder 
Mittelmeergebiet reicht weiter nordöstlich als bei Wallace, und 
zwar bis zum Altai, das chinesische (mandschurische) weiter 
nördlich, so dass es die eigentliche Mongolei einschliesst, die 
bei Wallace zur sibirischen Subregion gehört. Innerhalb des 
europäisch-sibirischen Gebietes verwende ich aus praktischen 
Gründen nur die Bezeichnungen Nordeuropa (n.), Mitteleuropa 
(m), Südeuropa (s.), Alpen, Südosteuropa (so.). Das Mittelmeer- 


1 In der Auffassung der arctischen und antarctischen Gebiete als eigene 
Regionen stimme ich mit Möbius’ Ansicht vollkommen überein. Beide Gebiete 
kommen hier nicht in Betracht, weil sie keine Nyssoniden beherbergen. 


1008 A. Handlirsch, 


gebiet theile ich durch die Adria in ein westliches Gebiet (w.) 
(Südwesteuropa bis zur Adria), ein östliches Gebiet (o.) (Balkan- 
halbinsel bis Turkestan, Syrien und Persien), ferner in das 
ägyptische Gebiet (e.), in das algerische (a.) und canarische (c.). 
Innerhalb des chinesischen Gebietes unterscheide ich die Mon- 
golei (m.), das eigentliche China (ch.), Korea (k.) und Japan (j.). 

Die äthiopische oder afrikanische Region zerfällt in das 


continental-afrikanische Gebiet — mit den Unterabtheilungen 
Süd- (s.), West- (w.) und Ost- (o.) Afrika — und in das mada- 
gassische Gebiet — Madagascar (m.), die Comoren (c.) und 


Mauritius (b.). 

Zwischen der indomalayischen und australischen Region 
betrachte ich Neuguinea als Grenzgebiet und rechne daher die 
austromalayische Subregion von Wallace zur indomalayischen 
Region. Ich finde die zwischen Borneo und Celebes hinziehende 
Grenze nicht bestätigt. Die ganze Region mag in ein indisches 
(Gebiet (i.) Vorder- und Hinterindien — die ich wegen der meist 
unzulänglichen Fundortangaben nicht trennen kann — und (c.) 
Ceylon zerfallen. Malacca gehört zum malayischen Gebiete, in 
dem ich die alte Grenze beibehalte, um zu zeigen, dass sie für 
diese Thiergruppe nicht bestehen kann; (i.) bezeichnet also den 
indomalayischen Theil, westlich der Mangkasar-Strasse, (a.) den 
austromalayischen oder östlichen Theil. 

Das australische Gebiet zerfällt in den continentalen 
Theil (a.), Neuseeland (n.) und Polynesien (p.). 

In der amerikanischen Doppelregion unterscheide ich das 
nordamerikanische (nearktische) und südamerikanische (neo- 
tropische) Gebiet. Weil ich in Folge der meist mangelhaften 
Fundortangaben nicht in der Lage bin, weitere Unterab- 
theilungen zu begrenzen, theile ich das nordamerikanische Ge- 
biet nur in einen westlichen Theil (w.) und einen östlichen (o.), 
zwischen denen die Rocky-Mountains die Grenze bilden. Das 
südamerikanische Gebiet endlich zerfällt in das continentale 
Centralamerika (c.), die Antillen (a.), das brasilianische Gebiet 
oder Gebiet des Amazonenstromes (b.), das Laplata-Gebiet (I.) 
und Chile (ch.). 

Hier möchte ich nur noch hervorheben, dass von einer 
scharfen Begrenzung der Regionen selten die Rede sein kann 


Bere. 


Grabwespen. 1009 


und dass im Gegentheile oft ausgedehnte Grenzgebiete be- 
stehen, in denen sich die einzelnen Faunen mischen; es wird 
also bei der Verwerthung der Resultate immer darauf zu achten 
sein, zu welcher von zwei Regionen eine in solchen Grenz- 
gebieten vorkommende Art eigentlich gehört. 

Wallace hat seine Regionen hauptsächlich auf die höheren 
Wirbelthiere — also phylogenetisch junge Formen — gestützt 
und es ist daher geradezu erstaunlich, wie gut sich die Ver- 
breitung der Grabwespen in denselben Ramen fügen lässt, wo 
doch die Hymenopteren um so vielälteren Ursprungs sind, und 
wo schon zur Zeit der Saurier von Solenhofen noch heute 
existirende Hymenopteren-Gattungen (wie Sirex) lebten! 

Dass die Regionen für die einzelnen Thiergruppen nicht 
ganz gleich bleiben können, hat Wallace selbst hervor- 
gehoben. 


A. Handlirsch, 


1010 


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afrikanisches 
(aethiopisches) 


Amerikanisches 


Gebiet 


palaearctisches Gebiet 


Gebiet 


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(sayasyy9.1eau) 


SAYOSTUENLIAWEPIOU 


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SOYOSTUEYNLIAWEPNS 


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2? modestus Sm.. 


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excisus Handl.. 
Bolivari Handl. 


NORUSSHhamKa ls ni 


consobrinus Handl.. 


bicinctus Tasch. . 


flavus Cam. . 


b. 


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(oriental.) Gebiet 


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A. Handlirsch, 


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A. Handlirsch, 


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malayisches 
(oriental.) Gebiet 


491999) 
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afrikanisches 
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Gebiet 


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palaearctisches Gebiet 


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Amerikanisches 


Gebiet 


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(sayasyo1eau) 
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1062 A. Handlirsch, 


Einem Versuche, die einzelnen Faunengebiete durch ihre 
Bewohner zu charakterisiren, muss ich vorausschicken, dass 
zur Bezeichnung der Hauptgebiete (Regionen) in erster 
Eine die Artenuppen zus jener drsuntensseordmeren 
Gebiete (Subregionen) die Arten zu verwenden sein 
werden. Meine 114 Artgruppen entsprechen den Gattungen 
bei höheren Thieren. 

Beginnen wir mit den drei grossen Gebieten, so erscheint 
jenes der Alten Welt durch 53 specifische Artgruppen 
charakterisirt, während nur 14 mit dem amerikanischen Gebiete 
und 3 mit dem australischen gemeinsam sind; das Gebiet der 
Neuen Welt (Amerika) beherbergt 37, das australische 
endlich 12 eigene Gruppen. 

Was mich veranlasst drei von Wallace’s Hauptregionen in 
dem Gebiete der Alten Welt zusammenzufassen ist der Umstand, 
dass neun Gruppen, und darunter einige sehr grosse, über diese 
drei Regionen verbreitet sind und sonst nirgends vorkommen; 
ausserdem sind sieben Gruppen palaearctisch-äthiopisch und 
drei äthiopisch-indisch. 

Nord- und Südamerika haben 13 gemeinsame, aber 
nur auf Amerika beschränkte Gruppen. 

Das palaearctische Gebiet ist durch 25 specielle Gruppen 
gekennzeichnet (Entomosericus, Gorytes modestus, G. Mara- 
candicus, Sphecius nigricornis, Bembex Megerlei, cinctella, ad- 
mirabilis u. v. a.). 13 Gruppen des palaearctischen Gebietes 
sind auch im afrikanischen vertreten, 9davon auch im indischen, 
7 andere Gruppen im nordamerikanischen Gebiete. Das palae- 
arctische Gebiet scheint also die meisten Beziehungen mit 
dem afrikanischen zu haben. 

Innerhalb des palaearctischen Gebietes entfällt der grösste 
Formenreichthum auf das Mittelmeergebiet und insbesondere auf 
den östlichen Theil desselben, den wir mit vollem Rechte als das 
Entwicklungscentrum der Gattungsgruppe und wohl der meisten 
Grabwespen ansprechen können. Das östliche Mittelmeergebiet 
allein hat 77 specifische Arten und 94 weiter verbreitete. 
Das westliche Mittelmeergebiet hat 21, das algerische 21, das 
ägyptische 34 specielle Arten. Das westliche und östliche 
zusammen bewohnen 43 Arten, Algier und Ägypten zusammen 


Grabwespen. 1063 


nur 7 Arten, worunter schon die6 über das ganze Mittelmeergebiet 
verbreiteten gerechnet sind; das östliche Gebiet und Ägypten 
zusammen bewohnen nur 8 Arten, von denen 7 auch weiter 
verbreitet sind, das westliche und Algier 8, von denen 6 weiter 
verbreitet sind. Aus dieser gedrängten Übersicht ergibt sich, 
dass man innerhalb der Mediterranregion mit vollem Rechte 
eine weitere Theilung vornehmen kann. Für das östliche Mittel- 
meergebiet wäre sogar eine Anzahl eigener Gruppen an- 
zuführen, so dass man beinahe an ein Gebiet höheren Ranges 
denken könnte: Entomosericus, Gorytes modestus, Maracan- 
dicus, cribratus, Stizus gynandromorphus etc. 

Das europäisch-sibirische Gebiet, als verhältnissmässig am 
besten durchforschtes, ‚lässt ‘sich durch in: dieser: Arbeit 
behandelte Formen fast nur in negativer Weise charakterisiren, 
indem kaum 9 Arten als typisch europäisch bezeichnet werden 
können. 51 in der europäischen Region gefundene Arten sind 
nicht nur auf diese beschränkt, sondern der Mehrzahl nach als 
mediterrane zu bezeichnen. Im Norden Europas wurden bisher 
nur 18 Arten beobachtet — durchwegs auch weiter südlich 
vorkommende Formen. 

Wohl in Folge ungenügender Erforschung sind aus dem 
chinesischen Gebiete bisher erst 18 Formen bekannt geworden, 
davon 9 eigenthümliche (3 in Korea, 4 in China, I in der 
Mongolei, 1 in Japan), 5 ausserdem im östlichen Mittelmeer- 
gebiete und 4 in der ganzen palaearctischen Region vor- 
kommende. 

Das continentale afrikanische Gebiet ist durch 13 speci- 
fische Gruppen bezeichet (Gor. monstrosus, Kohlia, Sphecius 
Aethiops, Stizus clavicornis, Bembex bubalus, Afra, Karschii, 
diversipennis, fuscipennis etc.). 7 Gruppen hat die afrikanische 
Region mit der palaearctischen gemeinsam, 3 mit der indischen. 
Keine einzige von den das continentale Afrika bewohnenden 
Gruppen hat vorwiegend indischen Charakter, viele dagegen 
vorwiegend palaearctischen. Die Faunen von West-, Ost- und 
Süd-Afrika sind hinlänglich differenzirt, denn es entfallen auf 
West- und Öst- je 15, auf Süd-Afrika 48 specifische Arten, 
während nur 6 über die ganze Region verbreitet sind. 


1064 A. Handlirsch, 


Als Misch- oder Zwischenregion können wir das mada- 
gassische Gebiet bezeichnen (Madagaskar, Comoren, Mauritius). 
Es hat keine eigene specifische Gruppe aufzuweisen und 
seine Fauna setzt sich aus der gleichen Zahl (je 5) indischer 
und afrikanischer Elemente zusammen; die auf Madagaskar 
selbst vorkommenden Arten sind jedoch zumeist specifisch 
madagassisch, während Mauritius zwei auch in Indien ge- 
fundene Arten beherbergt. 

Die indische (orientalische) Region entspricht mit der von 
Wallace angegebenen Begrenzung nicht der Verbreitung 
unserer Formen, indem auf sie nicht mehr als eine einzige 
specifische Gruppe (mit einer Art) entfällt (Bembex Indica). 
Ausserdem sind noch 2 Gruppen (B. Hova und Papua) vor- 
wiegend indisch, respective indo-malayisch. Was die Zahl der 
in den einzelnen Unterabtheilungen des Gebietes vorkommenden 
Arten betrifft, so fällt auf, dass noch keine Art ausschliesslich 
in Ceylon, dagegen 4 in Ceylon und im continentalen Indien, 
28 in letzterem allein und nur 3 im continentalen und indo- 
malayischen Theile zugleich gefunden wurden. Aus dem letzt- 
genannten Theile sind 14 Arten bekannt geworden, von denen 
aber wieder 6 im austro-malayischen Gebiete auftreten. 

Für die Nyssoniden und Bembeciden gibt es also keine 
indische Hauptregion und keine ceylonische Subregion. Die 
Zahlenverhältnisse erlauben nur einen Unterschied zwischen 
indisch-continental-ceylonisch einerseits und malayisch ander- 
seits. Die indisch-ceylonischen sowie die malayischen Arten 
gehören in vorwiegend palaearctisch-äthiopische oder in cosmo- 
politische Gruppen. Die indo-malayischen Arten gehören fast 
durchwegs in dieselben Gruppen wie die austro-malayischen 
und sind meistens mit ihnen sehr nahe verwandt; 8 Arten sind 
bisher nur im indischen, 13 nur im australischen Theile und 
6 in beiden Theilen der malayischen Region nachgewiesen 
worden. Ich kann also die Zerreissung des’ malayischen Ge- 
bietes und die Zuweisung der Theile zu zwei verschiedenen 
Hauptregionen nicht billigen, weil nirgends zwischen Haupt- 
regionen verhältnissmässig so viele identische Arten auftreten, 
wie es hier der Fall wäre, und werde in dieser Ansicht durch 
den Umstand bestärkt, dass 10 typisch australische Gruppen in 


Grabwespen. 1065 


der austro-malayischen Region fehlen, während nur 3 Gruppen 
und nicht eine einzige Art in beiden Gebieten gemeinsam ver- 
treten sind. 

Würde man also die Grenze zwischen der australischen 
Region und der malayischen zwischen Neuguinea und dem 
Cap York ziehen, so wäre wenigstens Australien eine reine und 
scharf begrenzte Region mit 10 specifischen Gruppen und 
36 specifischen Arten und hätte nur 3 Gruppen mit anderen 
Regionen gemein. Australien wäre dann die bestbegrenzte 
Region, zumal mit Rücksicht auf die isolirte Stellung von vielen 
ihrer Gruppen. 

Aus Neuseeland und Polynesien kennt man erst je eine 
Art aus je einer specifischen Gruppe. 

Für die malayische Region kann als charakteristisch die 
Gruppe der 5. Papua angegeben werden, für die australische 
die Gattung Exreirus, Nysson mysticus, Gorytes thoracieus,ciliatus, 
Bembex vespiformis, egens etc. 

. Nun zur amerikanischen Region. Sie beherbergt 37 speci- 
fische Gruppen und 13, die auch in anderen Regionen vor- 
kommen. Von den 37 specifisch amerikanischen Gruppen sind 
13 in Nord- und Süd-Amerika zugleich vertreten. Als typisch 
amerikanische Gruppen möchte ich bezeichnen: Monedula, 
Bembidula, Bothynostethetus, Steniolia, Scapheutes, Gorytes bi- 
punctatus, fuscus etc., Nysson texanus, opulentus etc., Sphecius 
speciosus, Stizus brevipennis, Bembex monodonta, Spinolae, 
unbilipennis etc. Von den typisch amerikanischen Formen 
gehört die Mehrzahl der neotropischen Region an, für welche 
16 Gruppen als specifisch anzunehmen sind, während auf die 
nearctische deren nur 10 entfallen. Beiden Regionen gemeinsam 
sind, wie schon erwähnt, 15, der nearctischen und palaearctischen 
gemeinsam 7, und nahezu cosmopolitisch 6 Gruppen. Von den 
13 in beiden Theilen des amerikanischen Gebietes vertretenen 
Gruppen hat die Mehrzahl neotropischen Charakter. 

Im Grossen und Ganzen kann die neotropische Region als 
sehr gut charakterisirt gelten, weil fast alle daselbst beob- 
achteten Gruppen ausserdem sonst nirgends vorkommen als 
im südlichen Nord-Amerika (von den cosmopoliten Gruppen 

abgesehen). Von den Unterabtheilungen des neotropischen 

Sitzb. d. mathem.-naturw. Cl.; CIV. Bd., Abth. 1. 69 


1066 A. Handlirsch, 


Gebietes ist das Chilenische durch 6 specifische Arten aus- 
gezeichnet, während 5 in Chile beobachtete Arten auch ander- 
weitig verbreitet sind. Das Laplata-Gebiet zeichnet sich durch 
26 specifische gegen 11 weiter verbreitete Arten, das brasilia- 
nische Gebiet durch 47 specifische gegen 15 weiter verbreitete 
aus. Als besonders bemerkenswerth möchte ich die Zahlen- 
verhältnisse hervorheben, die sich aus einem Vergleiche der 
centralamerikanischen Region mit den Nachbargebieten ergeben. 
41 Arten sind ausschliesslich auf dem centralamerikanischen 
Festlande beobachtet worden, 10 in Central-Amerika und Brasi- 
lien, 4 in Central-Amerika und auf den Antillen und nur 4 in 
Central- und Nord-Amerika. Den Gruppen nach entfallen 38 
centralamerikanische Arten auf vorwiegend neotropische und. 
nur 17 auf vorwiegend nearctische Gruppen. Hiedurch wird 
also die centralamerikanische Subregion im Sinne Wallace's 
vollkommen bestätigt; es wird ferner gezeigt, dass sie mehr 
neotropischen als nearctischen Charakter hat. Die antillische 
oder insulare Subregion endlich kommt nicht viel in Betracht; 
sie beherbergt nur 7 specifische Arten, von denen 2 einer 
exclusiv antillischen Artgruppe angehören (G. tristrigatus), 
4 von ihren Arten kommen auch in Centralamerika, 3 auch in 
Brasilien, keine einzige in Nordamerika vor. 

Das nordamerikanische Gebiet wird, wie erwähnt, durch 
10 specifische Gruppen gekennzeichnet, während 11 nearctisch- 
palaearctisch, 13 als nearctisch-neotropisch und 7 als nahezu 
cosmopolitisch bezeichnet werden können. Als charakteristisch 
für die neotropischen Beziehungen sind zu nennen die Gruppen 
des N. texanus, Bothynosthetus, Monedula, Bembidula etc., 
während der palaearctische Einfluss sich in den Gattungen 
Alyson, Didineis und Mellinus ausprägt. Dass eine Theilung 
Nordamerikas in ein westliches und östliches Gebiet berechtigt 
ist, beweist der Umstand, dass im westlichen Theile allein 40 
und im östlichen allein 62 Arten gefunden wurden, während 
nur 16 aus beiden Gebieten nachgewiesen erscheinen. Neo- 
tropischen Charakter haben 37 östliche und 14 westliche, 
nearctischen 24 östliche und 17 westliche Arten, was mit der 
bekannten Annahme von der Einwanderung der palaearctischen 
Elemente über Ost-Asien nach West-Amerika übereinstimmt, - 


Grabwespen. 1067 


indem deutlich ein Überwiegen der neotropischen Elemente 
im Östen und der palaearctischen im Westen zu erkennen ist. 


Vergleicht man nun die einzelnen "Gruppen nach ihrer 
geographischen Verbreitung, so sieht man in erster Linie, dass 
nur wenige ganz oder nahezu cosmopolitisch sind. In Folge 
der geringen activen und passiven Verbreitungsfähigkeit der 
Formen bin ich gezwungen, diese weit verbreiteten Gruppen 
für phylogenetisch alt zu halten und ihren Ursprung in eine 
Zeit zu verlegen, in der die meisten anderen, weniger weit 
verbreiteten Gruppen noch nicht bestanden. 

Die Gruppen mit geringer Verbreitung zerfallen bei Berück- 
sichtigung ihrer morphologischen Beziehungen in drei Kate- 
gorien, und zwar: ]. in relativ isolirte, 2. in solche, die mit weit 
verbreiteten Gruppen nahe verwandt sind, und 3. in solche, die 
zusammen wieder einen grösseren Complex (oder eine Gattung) 
bilden, ohne mit einer weit verbreiteten Gruppe nahe verwandt 
zu sein. 

Die Gruppen der ersten Kategorie machen bei dem Ver- 
suche einer phylogenetischen Übersicht die grössten Schwierig- 
keiten, denn es ist möglich, dass sie sehr alt oder verhältniss- 
mässig jung sind. Im ersten Falle können wir sie als Überreste 
alter, sonst ausgestorbener und nur mehr in einem beschränkten 
Gebiete erhaltener Formen betrachten (analog mit den austra- 
lischen Marsupialen), oder für alte Seitenzweige andere Gruppen, 
die durch lange räumliche Isolirung morphologisch stark ver- 
ändert worden sind, oder endlich für junge Seitenzweige, deren 
bedeutendere morphologische Differenzirung durch besonders 
intensive äussere Einflüsse bedingt sind, die sich unserer Beob- 
achtung meistens entziehen. 

Die localen Gruppen der zweiten Kategorie möchte ich 
durchwegs für junge Seitenzweige von weit verbreiteten halten, 
mit denen sie nahe verwandt sind. 

Bei den in dritter Reihe angeführten Gruppen ist an- 
zunehmen, dass sie entweder das Product durch räumliche 
Trennung erfolgter Theilung einer jetzt ausgestorbenen Gruppe 
bilden, oder, dass in einer von diesen localen Gruppen der Aus- 

69* 


1068 A. Handlirsch, 


gangspunkt zu suchen ist. In letzterem Falle könnte man 
annehmen, dass diese nunmehr locale Stammgruppe in den 
anderen Gebieten ausgestorben ist, respective, dass sie sich 
daselbst mehr verändert hat. 

Bei Nysson finden wir drei Complexe näher verwandter 
Gruppen und einige ziemlich isolirt stehende. 


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Die erste Gruppenserie hat als solche grosse Verbreitung, 
doch sind ihre Elemente mehr local. Wir können also annehmen, 
dass dieser Complex in die dritte oben erwähnte Kategorie 
gehört. Die Ursprungsgruppe ist entweder nicht mehr erhalten, 
oderin Brachystegus und fulvipes zu suchen.Obwohl australische 
Formen in der Regel als alt bezeichnet werden können, möchte 
ich doch den Stamm dieser Gruppen nicht in Acanthostethus 
suchen, sondern in einer Form mit entwickelten drei Cubital- 
queradern, denn das Verlöschen (Rudimentärwerden) der 
einen bei Acanthosthethus ist entschieden eine secundäre Er- 
scheinung. | 

Bei dem zweiten Complexe (plagiatus-spinosus) kann ich 
keiner Gruppe einen Vorrang einräumen, bei dem dritten da- 
gegen möchte ich in der Gruppe des maculatus den Stamm 
suchen, denn es dürften in diese artenreiche Gruppe auch einige 
noch nicht genügend bekannte amerikanische Formen gehören. 
Über die Stellung der drei isolirten Gruppen wage ich keine 
Schlüsse zu ziehen. 

Bei der Gattung Gorytes finden wir einereichere Gliederung 
als bei Nysson. 


Grabwespen. 1069 


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Weder für den Complex Miscothyris-Clytaemnestra, noch 
für den von carbonarius-ciliatus kann ich eine Ursprungsgruppe 
bezeichnen, dagegen glaube ich mit Sicherheit punctatus als den 
Ausgangspunkt für Cayennensis, tristrigatus und fuscus, ferner 
Harpactes als den Ausgangspunkt für Agraptus und Lesti- 
phorus annehmen zu können. Gemeinsamen Ursprung (viel- 
leicht die Gruppe des Kohlii) haben sicher auch die Gruppen 
Euspongus bis Megalomma.Die Gruppen Olgia und Kaufmannia 
zeigen entfernte Beziehungen zu den zwei Complexen, zwischen 
denen sie stehen, können also entweder als Abkömmlinge oder 
Reste einer für diese beiden Complexe gemeinsamen Stamm- 
form, oder als aberrante Seitenzweige einer der hier in Betracht 
kommenden Gruppen aufgefasst werden. Velutinus steht wohl 
ziemlich isolirt, scheint aber zu Agraptus die meisten Be- 
ziehungen zu haben. Notabilis, bipartitus und Psammaecius 
haben wohl mit Hoplisus und Harpactes (nebst den nahe- 
stehenden Gruppen) gemeinsame Wurzel; vielleicht findet sich 
in Psammaecius der Rest einer beiden Gruppencomplexen 
gemeinsamen Stammform. Ammaltomnus ist so isolirt, dass ich 
nicht sagen kann, ob mehr Beziehungen zu den mit bipunc- 
tatus verwandten Formen oder den Hoplisusähnlichen existiren. 

Vier locale Gruppen von zusammen nahezu cosmo- 
politischer Verbreitung finden wir bei der Gattung Specius; 
von ihnen kann höchstens die des Grandidieri als Stammgruppe 


1070 A. Handlirsch, 


aufgefasst werden. Sie ist über das malayische, madagassische 
und wahrscheinlich auch über das australische Gebiet ver- 
breitet. 

Innerhalb der Gattung Stizus finden wir eine grössere Zahl 
localer Gruppen, die sich alle direct von einer cosmopolitischen 
(Stizomorphus) ableiten lassen. Zwei Gruppen der alten Welt 
(fasciatus und ruficornis) sind nahe verwandt und durch die 
Gruppe des fridentatus mit dem Complexe des Stizomorphus 
verbunden. Die exclusiv amerikanische Gruppe des brevipennis 
scheint eine Parallelform zu fasciatus zu sein und sich un- 
abhängig von dieser aus Stizomorphus-ähnlichen entwickelt zu 
haben. 


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Für die Gattung Monedula würde sich folgendes Schema 
ergeben: ä 


— signata (N.- u. S.-Am.) 
— notata (S.-Am.) 

— Surinamensis (S.-Am.) 
— Adonis (S.-Am.) 

— speciosa (N -Am.) 


\ — Chilensis (Chile) 
\ = guttata (Lap., Chile) 


\i 


| 
| 


Grabwespen. 1071 


Hier möchte ich die Gruppenreihen der Chilensis und 
speciosa _ als die ältesten, aus Bembex hervorgegangenen 
Elemente bezeichnen, weil sie noch die meiste Ähnlichkeit mit 
dieser Gattung haben und weil zudem ihre Verbreitung auf ein 
höheres Alter hindeutet, als bei den anderen Gruppen. 

Ungemein schwierig gestalten sich die Verhältnisse bei 
der letzten hier zu besprechenden Gattung, bei Bembex, wo 
die Gruppen mit wenigen Ausnahmen auf secundäre sexuelle 
Charaktere basirt sind. Wir können zwei mit einander nahe 
verwandte amerikanische Gruppen (Dembeces aberrantes) in 
Gegensatz zu allen anderen bringen. Ich halte diese Gruppen 
für einen sehr aberranten Zweig, dessen Verbindung mit dem 
Hauptstamme verwischt ist. Die übrigen Gruppen zerfallen in 
eine Anzahl grösserer Reihen, die sich wieder, wie es scheint, 
zu zwei Complexen vereinigen. 


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Die Gruppen der ersten Hauptreihe, von vespiformis bis sinu- 
ata zeichnen sich dadurch aus, dass die zweite Ader der Hinter- 
flügel rudimentär wird, was auf einen Ursprung aus Formen 
mit entwickelter zweiter Ader hinweist, wie sie die zweite 
Hauptreihe einschliesst. In dieser zweiten Reihe dürften die 
Gruppen Mediterranea, Spinolae und Musca mit zusammen 
cosmopolitischer Verbreitung und verhältnissmässig einfachem 
Bau den Ausgangspunkt für andere mehr locale, wie cinera, 
nubilipennis, melanopa, admirabilis, bilden. Die isolirten 
Gruppen Afra und Brunneri haben einzelne Charaktere aus 
beiden Reihen. In der dritten Reihe möchte ich rostrata mit 


1072 A. Handlirsch, 


amoena einerseits als Stamm für Cressonis und physopoda, 
anderseits bidentata als Stamm von Papua annehmen. Diversi- 
pennis und Monedula stehen sehr isolirt. 

So wie die Gruppen kann man auch die Genera nach ihrer 
Verwandtschaft wieder in mehrere Gattungsgruppen vereinigen, 
zwischen denen isolirte Gattungen übrig bleiben. 


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Raus SELS SESOTSER Se 
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Den weiteren Zusammenhang dieser Reihen zu verfolgen 
ist mir nicht möglich, weil dazu ein intensives Studium der 
ganzen Familie der Grabwespen nothwendig wäre. 


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Grabwespen. 


Index zu den Nachträgen. 


Seite 

ANSOTEEN  a 830 
— bimacnlatus.......... s3l 
UTCONIEUSE HEN. 832 
EeuSscatusprer N. 831 
— Guignardi...... dos So) 
ER IUNICORmeR AS. 838 
— melleuse ea. un. 831 
— oppositus........... s3l 
EBICtEtI N ne 830 
—  radiatus............. 832 
— Ratzeburgi.......... 830 
— Erstriatuse. la re 834 
—trianesuliteren ar, 839 
et colon 831 
Ammalomus coarclatus....... 8593 
Anthophilus Hellmanmii ..... 846 
ENDUSEROStHatR 3 1002 
Arpaelns Caucasicus......... 904 
— VERS ao 903 
N NASSEN 904 
Er pWlcHellnse 834 
BEmbexrh re 1001 
NEE 1002 
— abidentatau ne 1003 
EBOLLEN Een 1004 
— ae Braunsi...n 2.2... 1003 
u expansakeeen ren 1003 
UN OSCHMaN ae 1003 
—eintegtan a. 1002 
— Kriechbaumeri....... 1003 
— Madecassa .......... 1003 
— melancholica .... ...1003 
— melanosoma......... 1004 
— monodonta.......... 1004 
— Derwvianüus .......... 970 
repandarn anne nenn. 1005 
—zrostrata... nun ae. 1002 
—72Spinolae............ 1003 


SBINOSW..... 2. 962 


Bothynostethus 


Crabro U-flavum 
Didineis 


Dienoplus 


Entomosericus concinnus ... 
Euspongus quadrifasciatus ... 
Gorytes 


2908 


odontophora Ball 


albosignatus 


SE 


. 947 


1075 


Seite 
961 
962 
962 


962 


964 
962 
962 
827 
827 
843 
837 
837 
838 
838 
839 
838 
851 
908 
850 
915 
850 
887 
920 
938 
936 
857 
915 
897 


919 
878 


910 
862 
927 


867 


1074 


A. Handlirsch, 


Seite Seite 

Goryteskeentralispesr rer 932 Gorytes Maracandicus....... 866 
—  cijatus werner 874 — megalophthalmus .... 862 
— 2 ECnhampionpr mr 861 u mendiensereee 908 
— u chilensiseaa nr rer 862 —e > Mextjcanlsıer Pe 909 
u coaretatusprse ee 353 — microcephalus....... 894 
— consanguineus....... 903 A mirandus. sem 913 
— u eriDTatuUs 941 a mystaceuspre re 867 
— eurtuluspg ae 886 — = modestus nm ae 364 
—.. dentatusı at... 896 —  menstrosus.......... 940 
u disseetuse Rn 200.2. 915 — I montanus Zw 926 
Ir dizonusp a ee: 873 — MOHN 502252002 = 904 
Zi lestegiuser ee 911 —. Natalensisr. 2. 2er 933 
—ı melegansn ya 903 = meglectuse ee 916 
—. DmormM ooonsaan: 389 —  Nevadensis..... 918 
— Euphrosyne........- 388 —  nigrifacies..... 921 
— ei onoooone 944 = motabllisee - „ar 933 
— ahaımmareln 868 —rorientaisyae rer 892 
—ertallaxı.. 5 022: 921 == +OInatus’t ur ee 906 
I WERANSeH a et 867 — Zu 0ttomanısp Ser 882 
— Zr fasceiatipennise 0. 949 —zSphaleratus. 000 926 
I Bleae ee 890 —= ,PICFUSEA ee 893 
— flaviventris.... 942 —  pleuripunctatus....... 920 
— Zebloridanuserer er 945 -—Polyibiar ar Sr 929 
— fumipennis ........... 934 — uProerustesey Pr 0 921 
— fuseipennis.......... 935 — Provancheri..... 945 
Ur HUSEUSI En ee 875 — PTOXINUSIE re 923 
— I Gazamameae rn 885 — punetatusa ee s81 
— Handlirschii...... 851, 927 — VE BUnNCcHtTonSsT Re 398 
—_ U nHiStrIo nn N en 907 —  jpunetulatus 2.2.02: 939 
= salhıypenetesp rg 394 — punctuosus....... 882, 883 
us elhennsuı zes mu e 876 —  quadrifasciatus ...... 915 
— intercedens.......... 930 — quadrisignatus. ..... 906 
— U NntrIiecansger 893 — _Quedenfeldti........- 384 
—  midıpennisea 877 —  quinquecinctus.. 922 
—entinkitneere 891 —  quinquefasciatus ...... 921 
= Jordanien 875 —rhopalocenuser ae 855 
—urlaevisı en 904 —Rogenhofen 2... sl 
—sslatieinetuse may 915, 945 ET 946 
atom se 884 — etrulnodiserr ee 854 
—Zleueususprr 0 903 — N rufocmetuse 913 
— RER ee 905 —  1Saharac.. a. 2.02 8956 
— Ze lUxUMIOsuUse a wog 939 — SE Schlettererin ger 925 
EEE maculicormisee 0 922 — semipunctatus....... 877 
—maeulipennis 22.0 900 — SEsımillımusser gene 926 


Grabwespen. 1075 

Seite Seite 

Gorytes sphaerosoma....... 860 NrIIHORGHSSICONMISE ER 988 
—  spilographus......... 895 —ı NDICNVORNEN. 993 

—  spilopterus.......... 902 — GIRO) 9 areas 998 
—  StenopyguS.......... 869 ern WoInen IS 
— suBtllisenn. nen nenn 858 — DON ano 998 
—ssuleiftonsemr anne. 925 Lestiphorus bicinctus ........ 910 
— Ss Baumeusann ren snn. 905 Mellinusem 840 
—uskhallanse sonen 8838 — abdominalis....... . 849 
eBtenen een 859 —ı valpestris Alena 849 

—  trichiosoma .......... 870 —galpinusi.n Sara 844 
— OR 902 Banvensisensw 843 

— tristnisatus rn... 380 —  arvensis var. alpina .... 844 
 unmidusı 3. Wil... 904 — bimaculatus......... 847 

— Turcmenicus ........ 905 —EWbipUmCHOImSE 8343 
ZERVACaHIUS en. 907 Eco mM BESIHISEE 843 
HENICHMUSEE PN, 917 —Fcompactusesre re 845 

= EN Vialteri.. 2. Ne 904 ZU MYSIOGEUSER SER NN. 867 
lonpochesuhistnioßn nn: „907 —E BRRKAVenSiSEa 843 
EZ MoHRaWwIED ZEN 904 — pygmaeus...... nn Sa 
EI KONSIENSE N 12903 —  quinquecinctus ....... 922 

—_ -FUHCMENICUS.... 2... 905 I HUNCONDa SE 846 
Hoplisoides intricans ........ 893 —enunnedise re 847 
Hoplisus albidulus........ eRajlo —sabulosuser ser 846 
ERUCORNESEN N. 918 Microbembex monodonla...... 1004 
I CHASSICORMIS. an... ssl Millimus annulatus .:....... 844 

— 0 ONORNERE, S  oNa s8l Monedulagın 966 
ICH ee. 889 — 5 AÜOMISWEA NIE. 969 
— (JAN JOES 20.08 00000 926 = Nsarcuatar. a leer. 967 

=, OO ARORE: 5 Bo ee 945 escacesarea are: 969 
I URUKDOSUS TE ee 939 = »Chilensise ns 290, 970 
rMOCHlICORmiS 8. 922 = 2decorata:. „mau. 967 
— muculipennis......... ssl —udenticomis nes 969 

I 0Bomanus as... 882 — Ffuseipennis 200022 969 
SE DHaleHOtUSSa N. 926 ZA HEROES. 967 
— plewripunctaims.... .. 920 —ı. maceusiitn.. So. 967 
=  mUMNetatus......... 881, 939 —eyMedeasee 968 

— I SDUNCINlaLUS 2.2.2.2... sl — I NISKUKONS ee. 963 

SEE PUNGENOSUSEN.E .. 883 MOL. 967 

— quadrifasciatus........ 915 — N NENNE 0006 Wanecaoe 964 

—  gquinguecinctus ....915, 922 Zr spunetatara ln. 967 
Kanufmannia maracandica .... 866 —Hsienatar here: 966 
BIOhlawen nn, 950 zuspeciosauunan ne 970 
_scephalotes 2... ..... 951 — Surinamensis........ 969 
Bam ciuman 2... ne 989 — »volueris..... 0202)... 966 


1076 


A. Handlirsch, 


Seite 

Monedula vulpina.......... 970 
INYSSOn ara nenne 805 
Eu AUROTUSI Nr er Kehle 808 
Bären. ee 819 
— chrysozonus ........ 807 
—METOESUSIHH ae 807 
—Veurtuluse.......,e er 817 
— decemmaculatus....... 816 
— decemnotatus........ 809 
—erdimidiatusa se er 821 
en ISSECLUS: Sera: 815 
m Perythropodar zer... 825 
rtoyeiseutiseeree re 806 
—  stulvyipes Sep Pe, 813 
a (Gay 806 
—,. Humilis.. ce sera: 821 
— u IDerieusae meer 822 
EN SENCENIWSE ra 805 
—EiNteLLUpEUSEe 814 
— Snlateraliserer ra: 0: 828) 
— luteipennis .......... 806 
— zmaculatusp men 815, 816 
— militaris ..... RR te) 
a mystieusen..r ee sıl 
— MISCHEN 815 
=. MEI 826 
— 3 notabilise ns ange: 814 
—zeopulentuserserere 815 
—  quadriguttatus....... 821 
—n SEUJUSE a er e sil 
ZI TUSOSUSIT EHE 823 
— HRuspolisge were 820 
— TUStCUSIe are: 826 
—escalarisp age were, 808 
—  scalaris v. transcaspicus 808 
I ESTUCKONA DENE 814 
—ESPINOSUSEE TEE 813 
ur kexanuser..n se 805 
tridensa nn, er 821 
— trimaeulatus......... 815 
— trimacnlatus var. ..... 822 
u VamolasuSs 816 
Olga modesin..2.3222.22 22: . 864 


Pompilus cruentus .......... 904 


Seite 
Pompilus maculatus.......... 816 
Psammaecius falle» ......... 921 
EA KON SE re 922 
— GNS = 2 6 52 =: . 881 
Scapheutesp Sr 825 
= FBrasikiensiseer ee 829 
—ı 1 Mocsaryira re 829 
SPReelus ame ER 953 
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—  Sintermediuse. 956 
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—Malayanusı 2.22 960 
— MISTIOTMS.. 2... 956, 957 
ur pereussone. . 957 
—ı MSPECIOSUS.. Dr... 957 
— 5 Uhlannus. es e 957 
SPNEXLONAULORISE er 843 
—L. ARÜEMSIS) u. ee ee 844 
— 7 DICANEINS, a SEEN 
— WIEDER 05 >52 2820: - 843 
I CHASSVCONNDSEE ee 988 
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—  MACUlDIOE REN 816 
—  Maculosar rn. 816 
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Grabwespen. 1077 

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1078 A. Handlirsch, 


Tafelerklärung. 
Tafel 1. 
Fig. 1. Kopf von Gorytes megalophthalmus HBandl. 
RD m » » monstrosus Handl. 
Sa » » modestus Rad. 
4. Erstes Segment von Gor. rufinodis Rad. 5 
> > » »  » rhopalocerus Handl. 5 
EWIG: > > » » coarctatus Spin. f' 
SR ES » »  » rufinodis Rad. 
2213 » >» » » Saharae Handl.Q 
» 9 » » »  » rhopalocerus Handl. 
Ze Om» » »  » coarclatus Spin. 9 


» 11. Endsegment von Gor. megalophthalmus Handl. 5‘ 
>12, » »  » stenopygus Handl. Q 
» 13. Vordertarsus von Gor. Fairmairei Handl. 5 
» 14. Fühler von Gor. punctuosus Ev. S' 

Solar > »  » ÖOtlomanus Mocs. g' 

lo »  » punclatus Kirschb. g' 

DE > »  » Gazagmairei Handl. % 
2018. 00 » >» OQuedenfeldti Handl. g' 

» 19. » » » hypenetes Handl. %' 

220 > »  » curtulus Costa. g’ 

> Dllo 2 »  » Jatifrons Spin. g' 

Ser » >» dizonus Handl. 5 

» 23. Kopf von Kohlia cephalotes Handl. 

» 24. Radialzelle von Kohlia cephalotes Handl. 


Tafel II. 


Fig. 1. Fühler von Sphecius intermedius Handl. g' 
» 2. Larve von Sphecius speciosus (nach Riley). 
a) Kopf, b) Unterlippe, c) Maxille. 
» 8. Cocon von Sphecius speciosus (nach Riley). 
a) Ventilationsapparat. 
. Kopf von Stizus rhopalocerus Handl. 9 
2,002 »  gorytoides Handl. 2 
. Fühler von Stizus goryloides Handl. Q 


v 
n a9 ar 


> » »  rhopalocerus Handl. 2 


Autordel Lith Anstv. Th.Bannwarth,Wien. 


_  Sitzungsberichte d.kais. Akad. d. Wiss., math.-naturw. Classe, Bd. CIV. Abth.I. 1895. 


Lith Anst.v. Th Bannwarth ‚Wien. ö A 


crassipes H andl. Jg 
Fühler von Stizus Mocsaryi Handl. 5 


» »  » Tunetanus Costa. g' 
> » »  Aegypticus Lep. g' h 
m » » Saussurei Handl. 5’ 
> »  »  Transcaspicus Rad. g' 


> » »  bizonatus Klug. 

Mittelsegmentkante von 2. euteles Handl. 5 

» » » haplocerus Handl. g' 

» » » laterimacula Handl. 5 
9. Fühler von Didineis peculiaris Fox &' (nach Fox). 
120.21» » » _ nodosa Fox 5’ (nach Fox). 
>» 21. Siebente Dorsalplatte von Nysson humilis Handl. Jg 
> 22. Fühler von N. variolatus Costa. J' 
223, > » N. Barrei Rad. g' ix 
Baar ae humilis Handl. 5’ N. 


1080 


RX. SITZUNG VOM 17 OCTOBER 1393 


Der Vorsitzende begrüsst das anwesende Mitglied Herrn 
Regierungsrath Prof. E. Mach, der nun durch seine Berufung 
nach Wien an den akademischen Sitzungen theilzunehmen in 
der Lage ist. 


Das k. u. k. Reichs-Kriegs-Ministerium »Marine- 
Section« theilt ein Telegramm des Commandos S. M. Schiffes 
»Pola« mit, laut welchem letzteres mit der wissenschaftlichen 
Expedition ins Rothe Meer am 15.d.M. Vormittag wohlerhalten 
in Port Said eingelaufen ist. 


Sie BExzcke |lenz.derklerz Cnrator Stelzer rrereder 
kaiserl. Akademie übermittelt ein Exemplar der Regierungs- 
vorlage des Staatsvoranschlages für das Jahr 1895, betreffend 
Capitel IX »Ministerium für Cultus und Unterricht«, ferner ein 
Exemplar des Allerhöchst sanctionirten Finanzgesetzes vom 
27. Juli 1895. 

Herr Dr. Alfred Nalepa, Professor am k. k. Elisabeth- 
Gymnasium im V. Bezirk in Wien, übersendet folgende vor- 
läufige Mittheilung über »Neue Gallmilben« (12.Fortsetzung). 

Das w. M. Herr Hofrath Prof. V. v. Ebner überreicht eine 
Abhandlung: »Über den Bau der Chorda dorsalis des 
Amphioxus lanceolatus.« 


Selbständige Werke oder neue, der Akademie bisher nicht 
zugekommene Periodica sind eingelangt: 
Engelhardt B. de, Observations astronomiques, faites 
dans son Observatoire ä Dresde. I]Ime Partie. Dresden, 

ISIS 


1081 


Haecekel E. Systematische Phylogenie der Wirbelthiere 
(Vertebrata). Il. Theil des Entwurtes einer systematischen 
Eıhmlosemier Berlin, 1895, 8% 

Jahrbuch der organischen Chemie, herausgegeben von 
Gaetano Minunni (Palermo). Erster Jahrgang, 1893. 
Mit einem Vorwort von Ernst v. Meyer (Dresden). Leipzig, 
18: &% 

Reber J., des Johann Amos Comenius Entwurf der nach 
dem göttlichen Lichte umgestalteten Naturkunde und 
dessen beide physikalischen Abhandlungen: »Unter- 
suchungen über die Natur der Wärme und der Kälte« und 
»Descartes mit seiner Naturphilosophie von den Mecha:- 
nikern gestürzt.« Giessen, 1895; 8°. 


Sitzb. d. mathem.-naturw. C1.; CIV. Bd., Abth. 1. 70 


1082 


XXI. SITZUNG VOM 24. OCTOBER 1893. 


In Verhinderung des Herrn Vicepräsidenten führt Herr 
Intendant Hofrath Ritter v. Hauer den Vorsitz. 


Das k. u. k. Reichs-Kriegs-Ministerium »Marine-Section« 
theilt ein Telegramm des Commandos S. M. Schiffes »Pola« mit, 
laut welchem letzteres mit der wissenschaftlichen Expedition 
ins Rothe Meer am 18. d. M. Nachmittag wohlbehalten in Suez 
eingelaufen ist. 


Für die diesjährigen Wahlen sprechen ihren Dank aus: 
Blemu Bros EC \Meilersiinass; ine Berlin fürzseine Wahle zum 
Ehrenmitgliede — und Herr Director H. Seeliger in München 
für seine Wahl zum correspondirenden Mitgliede dieser Classe 
im Auslande. 


Das w. M. Herr Regierungsrath Prof. E. Mach legt eine 
Arbeit aus dem physikalischen Institute der k. k. deutschen 
Universität in Prag von Dr. Josef Ritter v. Geitler vor, betitelt: 
»Schwingungsvorgangin complicirten Erregern 
Hertz’scher Wellen«. (Il. Mittheilung.) 


Das w.M. Herr Hofrath Prof. V. v. Lang überreicht eine 
Mittheilung der Herren Regierungsrath Dr. J. M. Eder und 
E. Valenta in Wien: »Über das rothe Spectrum des 
Argonse. 


Ferner legt Herr Hofrath v. Lang eine Arbeit vor, betitelt: 
»Interferenzversuch mit elektrischen Wellen«. 


1083 


Herr Dr. J. Holetschek, Adjunct der k. k. Universitäts- 
Sternwarte in Wien,überreicht eine Abhandlung, betitelt:»Unter- 
suchungenüberdieGrösse undHelligkeitderKometen 
undihrerSchweife. I. Die Kometen bis zum Jahre 1760.« 


Das w. M. Herr Hofrath Director J. Hann überreicht eine 
Abhandlung von Eduard Mazelle, Adjunct am k. k. astronom.- 
meteorolog. Observatorium in Triest, betitelt: »Beitrag zur 
Bestimmung des täglichen Ganges der Veränderlich- 
keit der Lufttemperatur.« 


70* 


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Aviso. 


Die zur Abhandlung des Herrn F, Siebenrock: »Das 
Skelet der Agamidae« gehörigen sechs Tafeln konnten ein- 
getretener technischer Schwierigkeiten wegen — welche erst 
nach der Rückkehr des Verfassers von einer wissenschaft- 
lichen Forschungsreise behoben werden können — diesem Hefte 
nicht beigegeben werden, und werden dieselben mit einem der 


nächstfolgenden Hefte zur Ausgabe gelangen. 


Wien, im Februar 1896. 


Kaiserliche Akademie der Wissenschaften. 


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1.887 
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WEL 


SIIZUNGSBERICHTE 


DER 


MATHEMATISCH-NATURWISSENSCHAFTLICHE CLASSE. 


CIV. BAND. IX. HEFT. 


ABTHEILUNG I. 


ENTHÄLT DIE ABHANDLUNGEN AUS DEM GEBIETE DER MINERALOGIE, 
KRYSTALLOGRAPHIE, BOTANIK, PHYSIOLOGIE DER PFLANZEN, ZOOLOGIE, 
PALÄONTOLOGIE, GEOLOGIE, PHYSISCHEN GEOGRAPHIE UND REISEN. 


Bei 
12 
n 


71 


1087 


XXI. SITZUNG VOM 7. NOVEMBER 1895. 


Erschienen sind Heft VII (Juli 1895), Abtheilung Il. a. des 
104 Bandes der Sitzungsberiehte, ferner das Heft IX 
(November 1895) des 16. Bandes der Monatshefte für 
enemie. 


Das k. u. k. Reichs-Kriegs-Ministerium »Marine- 
Section« theilt ein Telegramm des Commandos S.M. Schiffes 
»Pola« mit, laut welchem letzteres mit der wissenschaftlichen 
Expedition ins Rothe Meer am 2. d. M. Nachmittag wohlbehalten 
in Djeddah eingelaufen ist. 


Sir Archibald Geikie in London spricht den Dank aus 
für seine Wahl zum ausländischen correspondirenden Mitgliede 
dieser Classe. 


Dem seerenar lest, eme Abhandlung von Dr Wilhelm 
Sigmund in Prag: »Über die Einwirkung des Ozons auf 
die Pflanze« vor. 


Das w.M. Herr Prof. H. Weidel überreicht eine im I. che- 
mischen Universitäts-Laboratorium von Herrn Dr. J. Herzig 
ausgeführte Arbeit: »Über Haematoxylin und Brasilin« 
(III. Abhandlung). 


Das w. M. Herr Hofrath Prof. V. v. Lang überreicht eine 
Abhandlung der Herren Regierungsrath Dr. J. M. Eder und 
E. Valenta in Wien: »Über die Spectren von Kupfer, 
Silber und Gold«e. 


1088 


Selbständige Werke oder neue, der Akademie bisher nicht 
zugekommene Periodica sind eingelangt: 


Le Prince Albert I®, Prince Souverain de Monaco, Resul- 
tats des Campagnes Scientifiques accomplies sur Son Yacht 
»/’Hirondelle«. Publies sous la direction avec le concours du 
Baron Jules de Guerne, charge des Travaux zoolo- 
giques a bord. Fascicule VIII. Zoanthaires provenant des 
campagnes du Yacht »l’Hirondelle« (Golfe de Gascogne, 
Acores, Terre-Neuve) (avec deux planches) par E. Jour- 
dan. — Fascicule IX. Contribution a l’etude des Cephalo- 
podes de l’Atlantigque Nord (avec six planches) par 
L. Joubin. Imprimerie de Monaco, 1895; Folio. 


1089 


Das Skelet der Agamıdae 


von 


Friedrich Siebenrock, 


Custos-Adjunct am k. k. naturhistorischen Hofmuseum in Wien. 
(Mit 6 Tafeln.) 


(Vorgelegt in der Sitzung am 10. October 1895.) 


Die Familie der Agamidae, welche sich durch ihren Arten- 
reichthum auszeichnet, bildet in osteologischer Beziehung eine 
der interessantesten Sauriergruppen. In ihr hat die Natur eine 
grosse Formenfülle geschaffen, welche auch am Skelete wie 
bei keiner anderen Familie zur Geltung kommt. Abgesehen von 
den zwei Typen, welche sich am Skelete nach der Lebens- 
weise der Thiere im Allgemeinen erkennen lassen, sind es 
besonders einzelne Theile desselben, welche eine solche Ver- 
schiedenheit in der Anordnung und Entwicklung der Knochen 
darbieten, dass man oftmals glauben könnte, einen mehr als 
generischen Charakter ausgeprägt zu sehen. Ein ganz specielles 
Interesse erwecken das Lacrymale, der Vomer, die Mandibula, 
der Zahnbau, der Schultergürtel mit dem Sternocostalapparat 
und der Meniscus am Tarsus. 

So weit es möglich war, kamen alte Abhandlungen, welche 
Osteologisches über die Agamidae enthalten, in Berücksich- 
tigung. Nur die Cephalogenesis von Spix war mir nicht zu- 
gänglich, dafür wurden Erdl’s Tafeln zur vergleichenden 
Anatomie des Schädels, welche die Abbildungen nach Spix 
enthalten, eingesehen. Vergleicht man das schon Vorhandene 
über die Osteologie der Agamidae mit dem in dieser Abhand- 
lung Gebotenen, so erhellt daraus, dass es noch manches Neue 
oder nicht genug Klargestellte mitzutheilen gab. Die Unter- 
suchungen erstreckten sich auf nachstehende Gattungen und 


1000 F. Siebenrock, 


Arten, von denen immer mindestens zwei Skelete, ein ganzes 


und ein zerlegtes, angefertigt wurden. 


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. Draco volans Linne. 
. Sıtana ponticeriana Cuv. 

. Lyriocephalus scutatus Linne. 
. Gonyocephalus Kuhlii Schleg. 


» subcristatus Blyth. 
Godeffroyi Ptrs. 

. Acanthosaura lamnidentata Blgr. 

. Japalura variegata Gray. 

. Calotes cristatellus Kuhl. 


»  jmbatus D.B. 
versicolor Daud. 
»  miystaceus D.B. 


» ophiomachus Merr. 
. Charasia Blanfordiana Stol. 
. Agama sangninolenta Pall. 


» pallida Reuss. 
»  ‚hispida Linne. 
>  .atvra Daud. 


> colonorum Daud. 
» tuberculata Gray. 
» himalayana Steind. 


» stellio Linne. 


3. Phrynocephalus Theobaldi Blytn. 
» mystaceus Pall. 


. Amnphibolurus Decresii D.B. 

>» muricatus White. 
> barbatus Cuv. 

. Lophura amboinensis Schloss. 

. Liolepis Bellii Gray. 
. Uromastix spinipes Daud. 

> Hardwickii Gray. 
. Molochus horridus Gray. 


Java. 

Kachh. 

Ceylon. 

Tengger - Gebirge, Ost- 
Java. 

Andamanen. 

Duke ot York-Inseln. 

Birma. 

Darjeeling. 

Java. 

Java. 

Caleutta. 

Indien. 

Indien. 

Parisnath. 

Syrien. 

Ägypten. 

Cap. 

Cap. 

Dagana. 

Kotegurh. 

Kargil, Leh. 

Griechenland, Syrien. 

Rupshu Lei, Kloster 
Hanle. 

Umgebung des Caspi- 
Meeres. 

Seven Hills bei Adelaide. 

Neuholland. 

Neuholland. 

Zamboanga. 

China. 

Ägypten. 

Indien. 

Australien. 


Skelet der Agamıdae. 1091 


Sämmtliche Thiere sind der herpetologischen Sammlung 
des Museums entnommen, welche mir von meinem hoch- 
verehrten Chef, Herrn Hofrath Director Dr. F. Steindachner, 
in der liberalsten Weise zur Bearbeitung übergeben wurden. 
Ich erfülle daher eine angenehme Pflicht, ihm für die Über- 
lassung des werthvollen Materiales meinen besten Dank aus- 
zusprechen. 

Zur leichteren Orientirung folgt hier anschliessend die 
Synonymie für jene Arten, welche in der Literatur noch die 
alten, in der heutigen Systematik nicht mehr gebräuchlichen 
Namen führen. 

Draco viridis'= Draco volans Linne. 

Lyriocephalus margaritaceus? — Lyriocephalus scutatus 
IL na, 


Galeotes lophyrus® | = Gonyocephalus chamaeleontinus 
Lophyrus giganteus? \ Laur. 
Agama aspera * ] ED Ale Re 
a 0 Asamahispida Sinne 
» orbicularis?\ 


Stellio vulgaris® |} 

» cordylinus ”\ 

Grammatophora barbata?—= Amphibolurus barbatus Cuv. 

Istinrus amboinensis? = Lophura amboinensis Schloss. 
Leiolepis guttata® = Liolepis Bellii Gray. 

Bei einer Art, welche Cuvier (17) als Agama umbra 

bezeichnet hat, konnte die Synonymie nicht klargestellt werden. 

In Folge meiner Abreise zur österreichischen Tiefsee- 


— Agama stellio Linne. 


. Expedition in das Rothe Meer war es mir nicht mehr ermöglicht, 


die für diese Abhandlung bestimmten sechs Tafeln beizufügen. 
Dieselben werden jedoch mit Bewilligung von Seite der kaiser- 
lichen Akademie nach meiner Rückkehr nachträglich erscheinen. 


A. Kopf. 


Salverda (öl) hat die Schädel der Saurii sguamati nach 
der äusseren Gestalt ähnlich wie Cuvier (17) in zwei Typen 
untergetheilt. Zu dem einen Typus gehören die Varanidae mit 


medeman (ol), = Rathke (90), 32Schlesel (52), * Bral (21), 
5 Nitzsch (43), 6 Blanchard (5), ? Parker (46), 8 Mehnert (41). 


1092 F. Siebenrock, 


einem Nasenbein und einem paarigen Stirnbein. Der zweite 
Typus umfasst alle übrigen Saurier, welche im Gegensatze zu 
dem ersteren zwei Nasenbeine und nur ein Stirnbein besitzen. 
Die einzige Gattung Lacerta mit getheiltem Stirnbein wird 
davon ausgenommen, während die Chamaeleonidae, obwohl 
ihr Schädel in der allgemeinen Form bedeutend abweicht, dem 
zweiten Typus beigezählt werden. 

Diese Eintheilung ist wohl nach dem heutigen Stande der 
Dinge hinfällig geworden, denn weder das unpaarige Nasen- 
bein noch das paarige Stirnbein zeichnet die Varanidae vor 
den übrigen Sauriern aus. Wie von mir (55 und 56) nach- 
gewiesen werden konnte, ist auch bei Brookesia und Uroplates 
das Nasenbein unpaarig. Viel häufiger als Salverda geglaubt 
hat, begegnen wir unter den Sauriern der Paarigkeit des Stirn- 
beines, denn ausser bei Lacerta finden wir diese auch bei 
Tachydromus, Psammodromus und Algiroides. Ferner besitzen 
ein paariges Stirnbein die Scincoiden - Gattungen Eaimeces, 
Chalcides und Scinceus, unter den Anguidae Ophisaurus und 
Angnis, die Gerrhosauridae, Heloderma, Anniellidae, Anely- 
tropidae, Amphisbaevidae und einige Geckonidae. | 

Es dürfte kaum gelingen, die Saurier nach dem Baue ihres 
Schädels in grössere Gruppen zu theilen, sollte dabei auf alle 
einzelnen Knochen Rücksicht genommen werden. Begegnen 
wir doch schon bei vielen Arten innerhalb einer Gattung im 
Baue des einen oder anderen Knochens sehr grossen Ver- 
schiedenheiten, geschweige denn bei einer umfangreichen 
Familie. Gerade die Agamidae werden uns sehr klar vor Augen 
führen, welche Mannigfaltigkeit im Baue und in der Anordnung 
mancher Knochen vorkommen kann. 

Im Allgemeinen lässt sich der Schädel der Agamidae, 
wenn man auf seinen Bau nicht weiter Rücksicht nimmt, ın 
zweierlei Formen scheiden, in eine schmale, seitlich zusammen- 
gedrückte und eine breite, plattgedrückte Form. Erstere findet 
man hauptsächlich bei den auf Bäumen lebenden Arten, während 
die letztere ausschliesslich den auf der Erde vorkommenden 
Vertretern der Familie eigenthümlich ist. Aber durchaus nicht 
alle auf dem Boden lebenden Arten besitzen den breiten, platt- 
gedrückten Schädel, sondern einige von ıhnen könnte man 


Skelet der Agamidae. 1093 


wegen der schmalen Form für Baumbewohner halten, wären 
uns nicht die gemachten Beobachtungen überliefert, dass die 
betreffenden Thiere wirklich auf dem Boden leben. 

Eine schmale, zusammengedrückte ‚Form des Schädels 
besitzen die Gattungen Draco, Gonyocephalus, Lyriocephalus, 
Acanthosaura, Japalura und Calotes, welche ausnahmslos 
Baumthiere sind. Die Gattung Sitana, deren Schädel beinahe 
noch schmäler als von Draco ist, soll jedoch nach den Mit- 
theilungen Blanford’s und Jerdon’s in G. Boulenger: »The 
Fauna of British India, including Ceylon and Burma; Reptilia 
and Batrachia. London, 1890« eine reine Bodeneidechse sein; 
p. 115; »Sitania is purely a ground-lizard; it is found in open 
country as well as in woods.« Auch Lophura amboinensis 
würde man nach ihrer Schädelform für eine ausgesprochene 
Baumeidechse halten, während sie nach den Angaben Valen- 
tyn’s in: »G. Shaw, General Zoology, Vol. II, Part 1. London 
1802« nur an den Ufern der Flüsse oder auf den in deren 
Nähe wachsenden Gesträuchern lebt, aber niemals auf grössere 
Bäume klettert. Das Thier flüchtet sogar bei drohender Gefahr 
nicht auf Bäume, sondern stürzt sich in das Wasser und ver- 
birgt sich unter den Steinen. 

Unter jenen Gattungen, welche auf dem Boden leben, finden 
wir bei Agama, Phrynocephalus, Amphibolurus, Uromastix und 
Molochus die breite Schädelform vor. Diese verschmälert sich 
aber wieder bedeutend bei Charasia und Liolepis, so dass 
sie für Baumthiere gehalten werden könnten, während beide 
Gattungen ausgesprochene Bodenbewohner sind. 

Man hat in den älteren systematischen Handbüchern ver- 
sucht, die Agamidae in dendrophilae und humivagae ein- 
zutheilen. Davon wurde in neuerer Zeit gänzlich Abstand 
genommen, da es an sicheren Merkmalen fehlte, um die eine 
Gruppe von der anderen trennen zu können. Auch in osteo- 
logischer Beziehung war es unmöglich, Verschiedenheiten zu 
finden, welche eine solche Trennung erlauben würden, obwohl 
es ja nicht unmöglich wäre, dass die verschiedene Lebens- 
weise im Baue und in der Anordnung der Bewegungsorgane 
zum Ausdruck käme. Nicht einmal die Zähne weichen in irgend 
einer Weise von ihrer der ganzen Familie eigenthümlichen 


1094 F. Siebenrock, 


Beschaffenheit ab, obwohl viele Gattungen davon insectivor 
und andere herbivor sind. 

Das Cranium, welches zur Umschliessung des Gehirnes 
dient, ist nur in seinem hinteren Abschnitte aus knöchernen 
Wandungen zusammengesetzt, nach vorne wird es durch 
knorpelig-häutige Gebilde ergänzt, wodurch eine beiläufig ovale 
Cranialhöhle entsteht. Der knöcherne Theil des Craniums setzt 
sich wieder aus zwei Segmenten zusammen, von denen das 
hintere oder Occipitalsegment in vier, das vordere oder Sphenoi- 
dalsegment in fünf Knochen zerfällt. Alle diese Knochen ver- 
wachsen bei den Agamidae so wie bei den übrigen Sauriern im 
erwachsenen Stadium zu einem soliden Knochenring, während 
sie bei den übrigen Reptilien, also bei den Crocodilen, Schild- 
kröten und Schlangen zeitlebens getrennt bleiben. Diese merk- 
würdige Thatsache wurde bisher niemals besonders hervor- 
gehoben, obwohl es nicht an Abhandlungen fehlt, welche sich 
sehr eingehend mit dem Baue des Wirbelthierschädels be- 
schäftigen. 

Das Cranium der meisten Agamidae zeichnet sich durch 
eine Eigenthümlichkeit aus, welche bisher in keiner anderen 
Saurierfamilie beobachtet werden konnte. Es besitzt nämlich 
an der oberen Cranialwand beiderseits an der Vereinigung des 
Supraoccipitale mit dem Otosphenoideum ein rundes oder ovales 
Loch, welches von einer Membran verschlossen ist. Dieses 
Foramen sphenoocecipitale (f.s. o.) ist bei den Gattungen 
Draco, Sitana, Lyriocephalus, Gonyocephalus, Acanthosaura, 
Japalura, Calotes, Charasia, Agama, Phrynocephalus, Amphi- 
bolurus und Lophura anwesend, während es bei Liolepis, Uro- 
mastix und Molochus spurlos fehlt. Es verschwindet nicht im 
gereiften Alter, wie dies bei den Löchern, welche bei jungen 
Agamidae zwischen gewissen Gesichtsknochen gefunden 
werden, der Fall ist. Dieses Foramen sphenooceipitale scheint 
bei den auf Bäumen lebenden Gattungen grösser zu sein, als 
bei den Bodenbewohnern. 

Das Oceipitalsegment zerfällt bei jungen Thieren in das 
Basioccipitale, die beiden Pleuroccipitalia und in das Supra- 
oceipitale. Alle vier Knochen umgrenzen das Foramen occi- 
pitale (f. oc.), welches vertical gestellt und rund ist; nur bei 


Skelet der Agamidae. - 1095 


Draco und Molochus scheint es mehr einem Ovale zu gleichen. 
An seiner Basis ragt der unpaarige halbmondförmige Condylus 
oceipitalis (c. oc.) hervor, dessen mittlerer Theil vom Basi- 
occipitale und seitlich von den beiden Pleuroceipitalia gebildet 
wird. Das Basioccipitale (b. o.), Occipital basilaire Cuvier, 
Oceipital inferieur Blanchard, Occipitale inferiore o. Basi- 
occipitale Calori, Pars basilaris occipitis Salverda, hat die 
allen Sauriern eigenthümliche pentagonale Form. Die Kanten 
gleichen sich fast in der Länge, und von den fünf Ecken springt 
nur die rückwärtige bedeutender hervor, um die Pars condy- 
loidea medialis zu bilden, welche durch ihre Grösse die 
gleichbenannten Theile an den Pleuroceipitalia bedeutend über- 
ragt. Die obere Fläche des Basioccipitale ist concav, die untere 
Bonvex vous letzterer entspringen die Deiden Tubereula 
sphenooceipitalia (ft. s. o.), welche bedeutende Hervor- 
ragungen zum Ansatze von Kopfmuskeln bilden. Sie sind an 
ihrer oberen Partie bei Draco, Calotes, Agama, Amphibolurus, 
Liolepis und Uromastix rinnenförmig vertieft, womit sie die 
untere knöcherne Hälfte der kurzen Eustach’schen Röhre her- 
stellen. Die Ineisura jugularis fehlt bei allen hier unter- 
suchten Arten ausser bei Draco volans, Calotes jubatus, Liolepis 
guttatus und Uromastix; besonders gross ist dieselbe bei 
Liolepis guttatus. 

Das Basioceipitale verbindet sich hinten mit den Pleur- 
oceipitalia, vorne seitlich mit den Otosphenoidea und vorne in 
der Mitte mit dem Basisphenoideum. 

Das paarige Pleuroceipitale (p. o.), Oceipital lateral 
Cuvier, Oceipitaux lateraux Blanchard, Occipitale laterale 
Calori und Salverda, ist von polygonaler Form und dient 
sowohl zur seitlichen Begrenzung des Foramen oceipitale, als 
auch zur Umschliessung des Gehörorganes. Betrachtet man 
das Pleuroccipitale von der Innenseite, so sieht man genau wie 
bei Lacerta, dass selbes in einem früheren Stadium aus zwei 
Theilen bestanden haben muss. Der mediale, mehr hinten 
gelegene Theil ist ein solider Knochenbogen, welcher das 
Foramen oceipitale begrenzt und unten die Pars condyloidea 

ateralis bildet. Der laterale, mehr nach vorne gelagerte Theil 
besteht hauptsächlich aus Hohlräumen für das Gehörorgan und 


1096 F. Siebenrock, 


entsendet an seiner Aussenfläche den Processus paroticus. 
Diese beiden Theile bleiben unter den Reptilien nur bei den 
Cheloniern zeitlebens getrennt, während sie bei den Sauriern, 
Crocodilen und Ophidiern schon vor dem Verlassen des Eies 
zu einem Knochen verschmelzen. Nur bei Hatteria bleibt die 
Trennung eine Zeit lang über das postembryonale Leben 
erhalten, so dass man bei ziemlich grossen Thieren die Selbst- 
ständigkeit der beiden Knochen noch constatiren kann. Das 
Getrenntsein des Pleuroccipitale in zwei Knochen bei den 
Cheloniern veranlasste Hoveley (35) zur Aufstellung seiner 
Ötica-Theorie, welche aber dadurch hinfällig wurde, dass am 
Supraoceipitale auch in den frühesten Entwicklungsstadien die 
Selbständigkeit der Epiotica niemals nachgewiesen werden 
konnte. 

Die Aussenseite des Pleuroceipitale ist concav, ihre mediale 
Kante begrenzt bogenförmig das Foramen occipitale und 
schwillt unten zur Pars condyloidea lateralis (p. ce.|.) an. 
Ober derselben entspringt seitlich der Processus paroticus 
(p- p.); er ist sehr verschieden in seiner Länge, und zwar am 
längsten bei Uromastiv, am kürzesten bei Molochus. Seine 
untere Partie ist rinnenförmig und das Ende etwas verbreitert. 
Der Processus paroticus steht mit dem Squamosum, Para- 
quadratum,! Quadratum und Parietale in Verbindung. 

Zwischen der Pars condyloidea lateralis und dem Processus 
paroticus liegen die Nervenlöcher für das 9.,10. und 12. Gehirn- 
nervenpaar. Ihre Zahl schwankt zwischen zwei und drei auf 
jeder Seite; vier Nervenlöcher wie bei den Scincoiden, Anguiden, 
Gerrhosauriden und den Lacertiden findet man bei den Aga- 
miden niemals. Bei Agama kommt es zuweilen vor, dass an der 
Innenfläche für den Nervus hypoglossus inferius ein separates 
Nervenloch vorhanden ist. Es verschmilzt aber während des 
Durchbruches durch den Knochen immer mit dem Foramen 
nervi glossopharyngei, so dass dann aussen im Ganzen nur 
drei Nervenlöcher sichtbar werden. Die Gattungen Gonyo- 
cephalus, Japalura, Calotes, Charasia, Agama, Phrynocephalus, 


Diese beiden Knochen wurden von mir in den früheren Abhandlungen 


als Supratemporale und Squamosale bezeichnet. 


ge 


Skelet der Agamidae. 1097 


Lophura und Liolepis besitzen drei Nervenlöcher, und zwar 
zunächst der Basis des Processus paroticus das Foramen 
nervi hypoglossi (XII), neben der Pars condyloidea lateralis 
das Foramennervivagıi(X) und zwischen beiden oder unter- 
Kalos des, ersteren’das Bovamen’mervi glossopharyngei 
(IN). Bei den Gattungen Draco, Sitana, Lyriocephalus, Acantho- 
saura, Amphibolurus, Uromastix und Molochus sind nur zwei 
Nervenlöcher anwesend, denn das Foramen für den Nervus 
glossopharyngeus fehlt, weshalb er gemeinschaftlich mit dem 
Nervus hypoglossus aus der Schädelhöhle heraustritt. Die Form 
dieserNervenlöcher zeigt sich ausserordentlich verschieden. Das 
Foramen nervihypoglossi ist entweder schlitzartig wie beiDraco, 
Sitana, Lyriocephalus,Gonyocephalus,Japalura, Agama, Phryno- 
cephalus, Amphibolurus Decresii, Lophura, Liolepis, Uromastix 
und Molochus, oder rund wie bei Acanthosaura, Calotes, 
Charasia, Amphibolurus barbatus und muricatus. Es ist zumeist 
bedeutend grösser als das Foramen nervi vagi, obwohl auch 
wie bei Gonyocephalus und Japalura das Gegentheil der Fall 
sein kann. 

Lateral und etwas unterhalb vom Foramen nervi hypo- 
glossi setzt sich der Recessus scalae tympani (r. t.) aus 
dem Foramen jugulare (f.j.) und dem mehr nach vorne 
gerlecktenKoramen eochleare seu rotundum (€. co.) zu. 
sammen. Er ist bei allen Gattungen mehr weniger oval und nur 
vom Pleuroccipitale allein umschlossen, mit Ausnahme von 
Draco volans, Calotes jubatus, Liolepis guttatus und Uromastix, 
bei denen das Foramen jugulare erst durch die Beihilfe des 
Basioceipitale ergänzt wird. 

An der Basis des Processus paroticus liegt etwas oberhalb 
des Recessus scalae tympani die Incisura vestibuli (i. v.), 
welche durch das Otosphenoideum zum Foramen vestibuli 
seu ovale (f. v.) vervollständigt wird. Letzteres gleicht meistens 
dem Recessus scalae tympani an Grösse, übertrifft ihn aber 
erheblich bei Lyriocephalus, Gonyocephalus Kuhlii und Phryno- 
cephalus und ist nicht oval, sondern fast kreisrund. 

Die concave Innenseite des Pleuroceipitale bildet das 
hintere Drittel der Gehörhöhle, und wird durch die Crista 
cochlearis (ce. co.) in das oberhalb liegende Vestibulum (v.) 


1098 F. Siebenrock, 


und unten in die Cochlea (c.) getrennt. Das Vestibulum vertieft 
sich mitten zur hinteren Ampullenhöhle (h. a.), in welche 
der Canalis semicircularis frontalis und an deren oberem 
Umfange das runde Orificium canalis semicircularis 
horizontalis (s. h.) einmündet. Die laterale Kante ist unten 
zur Incisura vestibuli (i. v.) ausgeschnitten. Die Cochlea 
besitzt nur das Foramen cochleare seu rotundum (f. 
co.), zu welchem bei der Gattung Agama noch ein zweites 
Foramen x hinzukommt, welches ober dem ersteren liegt 
und eine weitere Communication zwischen den beiden Hohl- 
räumen herstellt. An der oberen Kante der Vestibularwand 
sieht man das Foramen canalis semicircularis frontalis 
(fo. f.) und an der lateralen Kante das Foramen canalis 
semicircularis horizontalis (fo. h.). 

Das Pleuroceipitale steht unten mit dem Basioceipitale, 
oben mit dem Supraoccipitale und vorne mit dem Otosphenoi- 
deum in Verbindung. Ausserdem legt sich an das laterale Ende 
des Processus paroticus, wie früher hervorgehoben wurde, das 
Squamosum, das Paraquadratum, das Quadratum und das 
Parietale an. 

Das Supraoccipitale (s. o.), Oceipital superieur Cuvier 
und Blanchard, Occipitale superiore Calore, Achterhoofds- 
schub Salverda, bildet mit den beiderseitigen Enden das 
obere Drittel der Gehörhöhle, mit dem mittleren Bogenstück 
den oberen Theil des Foramen oceipitale. 

Die Seitenstücke wurden von Hooley (35) als Epiotica 
bezeichnet, weil sie nach seiner Anschauung von einem sepa- 
raten Centrum entstanden sind, p. 223: »But the study of 
development has shown that this part of the supraoceipital is, 
in many, if notall, Reptiles and Birds, developed from a separate 
centre, which subsequently coalesces with the supraoccipital; 
so that, just as the opisthotic in these animals ordinarily 
coalesces with the exoccipital, the epiotic anchyloses with the 
supraoccipitalse. Dem tritt Baur (2 und 3) mit der Begründung 
entgegen, dass die Selbständigkeit des Epioticum nicht einmal 
an Chelonier-Embryonen nachzuweisen sei, obwohl dies bei 
ihnen am ehesten der Fall sein würde, weil sich auch das 
Paroceipitale als freier Knochen zeitlebens erhält. Bei eine 


Skelet der Agamidae. 1099 


sehr jungen Lacerta Simonyi Steind. hielt ich (57) die Ein- 
schnitte an der hinteren Kante des Supraoccipitale, welche an 
der Vereinigung des Bogenstückes mit den Seitentheilen liegen, 
für den Überrest einer ehemaligen Trennung des Supraoccipi- 
tale in drei besondere Stücke, weil überdies noch von den Ein- 
schnitten gegen den vorderen Rand hin zarte Furchen ziehen 
er ar IV,DEig: 23). 

Der Bogen des Supraoccipitale ist bei den meisten Arten 
sehr breit, bei Phrynocephalus aber sehr schmal. Die hintere, 
halbmondförmig ausgeschnittene Kante begrenzt das Foramen 
occipitale, die vordere wird durch eine Membrane mit dem 
Parietale ‚verbunden. An der Oberfläche erhebt sich in sagittaler 
Richtung ein niedriger Kamm, welcher vorne als Processus 
ascendens (p.as.) endigt und durch ein kurzes Knorpel- 
stück mit dem Parietale in Verbindung steht. Bei Draco, 
Gonyocephalus, Calotes, Charasia und Amphibolurus ist er 
sehr lang, bei Phrynocephalus und Molochus kaum wahr- 
nehmbar. 

Jeder Seitentheil enthält eine halbkugelförmige Vertiefung, 
das Dach des Vestibulum. In dieses mündet oben die Com- 
missur (cms.) ein, welche durch das Zusammentreffen des 
Orificium canalis semicircularis frontalis und sagittalis entsteht. 
Die innere Vestibularwand wird vom Aquaeductus sylvii in 
schiefer Richtung von aussen und oben nach innen und unten 
durchbohrt, wesshalb das Foramen aquaeducti sylvii 
ERS mumanoneri lteotmalsı dasıR. ass. interrmumla. s).. Bei 
Liolepis, Uromastix und Molochus sieht man in gleicher Weise 
wie bei den meisten Saurier-Familien an der vorderen Kante 
des Vestibulum das Foramen canalis semicircularis 
sagittalis (fo.s.) und an der hinteren Kante das Foramen 
canalis semicircularis frontalis (fo. f.). Bei den übrigen 
hier in Betracht kommenden Gattungen ist der Canalis semi- 
eircularis sagittalis durch einen Ausschnitt von der Vestibular- 
wand abgetrennt, wesshalb er einen besonderen Fortsatz bildet, 
an dessen Ende das Foramen canalis semicircularis sagittalis 
liegt. An dessen vorderem Umfange entspringt die obere Hälfte 
des Processus trabeculae superior (p. t. s.), während die 
untere Hälfte dem ÖOtosphenoideum angehört. Der Processus 


1100 F. Siebenrock, 


trabeculae superior ist bei Calotes am längsten, bei Agama und 
Molochus am kürzesten. 

Das Supraoccipitale verbindet sich vorne mit dem ÖOto- 
sphenoideum, hinten mit dem Pleuroccipitale. 

Das Sphenoidalsegment bildet die vordere Partie des 
knöchernen Cranium und stützt mit theils knöchernen, theils 
knorpeligen Gebilden den häutigen Theil desselben. Es zerfällt 
bei jungen Thieren in das Basisphenoideum, von welchem das 
Parasphenoideum entspringt, und in die beiden Otosphenoidea. 
Ferner liegen in der häutigen Schädelwand die beiden Orbito- 
sphenoidea, welche sich nach vorne im Septum interorbitale 
als Praesphenoideum fortsetzen. 

Das Basisphenoideum (b. s.), Sphenoide Cuvier und 
Blanchard, Corpo dello sfenoide Calori, Os sphenoideum 
Salverda, nähert sich in der Grundform einem quergestellten 
Rechtecke, dessen obere Fläche concav ist und mit dem Basi- 
occipitale den knöchernen Boden der Gehirnhöhle bildet. 

Nach Calori besteht das Basisphenoideum bei Platy- 
dactylus muralis aus vier Stücken, dem Corpo dello sfenoide 
posteriore, corpo dello sfenoide anteriore und den beiden 
piccole ale dello sfenoide, welche Bezeichnungen er auch auf 
die übrigen Saurierköpfe übertragen hat. Von Parker (47) 
wurde jedoch nachgewiesen, dass sich das Basisphenoideum 
nicht aus einem Paar hinter-, sondern nebeneinander liegender 
Knochenpunkte entwickelt hat, welche nach beiden Seiten die 
Processus pterygoidei entsenden. Somit ist die Darstellung 
Calori'’s eine irrige. 

Die untere Knochenlamelle des Basisphenoideum ragt über 
die hintere Kante etwas hervor und schiebt sich unter die 
vordere Kante des Basioccipitale darunter. Ihre beiden Ecken 
sind bei Gonyocephalus Godeffroyi, Lophura amboinensis, Uro- 
mastix und Molochus in ziemlich lange, abwärts gekehrte Fort- 
sätze ausgezogen, welche sich an die Tubercula sphenooeci- 
pitalia anlegen und daher ihren vorderen Umfang bilden. Die 
vordere, etwas eingebuchtete Kante stellt dasDorsum ephippii 
(d. e.) dar; ihre Ecken ragen bei Acanthosaura, Amphibolurus 
und Uromastix stärker hervor als bei den übrigen Gattungen 


Skelet der Agamidae. OT 


und verbinden sich mit den absteigenden Ästen des knorpeligen 
Orbitosphenoideum. 

An der unteren Fläche des Basisphenoideum entspringen 
SieabeicenL Locessmisıpreryeoiden(p. pt), desen Endenbei 
den Gattungen mit breitem plattgedrückten Schädel viel mehr 
nach vorne gerichtet und divergirend sind als bei den schmal- 
köpfigen. Ihre Länge ist weniger verschieden als ihre Breite. 
An der äusseren Fläche der mässig verbreiterten Enden articulirt 
das Pterygoideum. 

Zwischen den Processus pterygoidei setzt sich das Basi- 
sphenoideum in das Parasphenoideum fort und bildet mit der 
vorderen Kante des ersteren die Fossa hypophyseos (f.hy.). 
Am Grunde derselben entspringen die beiden Processus 
Bealbreiennl are immertomese (pl Mrundrerstreeken! sich an der 
oberen Fläche des Parasphenoideum nach vorne. Das Basi- 
sphenoideum wird von drei Paar Canälen durchzogen, deren 
Öffnungen theils in der Fossa hypophyseos, theils unter der- 
selben liegen. Medial von den Processus trabeculae inferiores 
führt das Foramen earotieum internum (f. ca.) in einen 
kurzen Canal, welcher in den Canalis Vidianus einmündet. An 
den Enden des Dorsum ephippii liegt das Foramen für einen 
ers den Carotis intennasi(t. ca.), welcher dureh einen 
kurzen Canal an der oberen Fläche des Basisphenoideum in 
die Schädelhöhle eindringt. Endlich durchbricht der Canalis 
Vidianus den Processus pterygoideus an seiner Basis in 
sagittaler Richtung, daher findet man an seinem vorderen Um- 
fange unter der Fossa hypophyseos das Foramen canalis 
Vidiani anterius (f.v.a.) und hinter ihm, unter der seitlichen 
Kante des Basisphenoideum das Foramen canalis Vidiani 
Bostenüus (Üv.Bp.). 

Das Basisphenoideum verbindet sich hinten mit dem Basi- 
oceipitale, vorne mit der häutigen Schädelwand, oben mit den 
Ötosphenoidea und unten durch die Processus pterygoidei 
mit den Pterygoidea. 

Das Parasphenoideum (pa.s.), Rostro sfenoidale Calori, 
bildet einen schwertklingenförmigen Fortsatz des Basisphenoi- 
deum, welcher sich zwischen den Pterygoidea zur Nasengegend 
hin erstreckt und spitz endigt. An seiner oberen Fläche 


Sitzb. d. mathem.-naturw. Cl.; CIV. Bd., Abth. I. 72 


1102 F. Siebenrock, 


verlaufen die unteren Schädelbalken zur Nasenhöhle, während 
die untere Fläche von der Mundschleimhaut überkleidet. ist. 
Nicht bei allen Agamidae verknöchert das Parasphenoideum, 
welches wenigstens doppelt so lang als das Basisphenoideum 
ist, sondern bei Lyriocephalus, Calotes jubatus, Calotes crista- 
tellus und Molochus bleibt es beständig Knorpelig - häutig, 
Während also die übrigen hier berücksichtigten Calotes-Arten 
ein knöchernes Parasphenoideum besitzen, zeichnen sich die 
beiden obgenannten Arten durch ein knorpelig-häutiges aus. 
Schon Salverda (51) bemerkt, dass bei Calotes (cristatellus) 
und Histiurus der lange Stiel, in welchen sich das Grund- 
stück des Keilbeines verlängert, sehr kurz ist. Von der letzteren 
Gattung ist die Angabe unrichtig, denn sie besitzt ein ganz 
normal entwickeltes, knöchernes Parasphenoideum. 

Das paarige Otosphenoideum (o. Ss.) Rocher Cuvier,! 
Blanchard, Grande ala dello sfenoide Calori, Ala magna 
Salverda, schliesst mit seiner blasigen Erweiterung vorne 
die Gehörhöhle ab und verbindet sich durch seine Fortsätze, 
welche an der äusseren Fläche entspringen, mit den Nachbar- 
knochen. Der schuppenartige Processus posterior supe- 
rior (p. p. S.) heftet sich seiner ganzen Länge nach an die 
Vorderfläche des Processus paroticus an; er ist aber um ein 
Drittel kürzer als dieser. Die Ala otosphenoidea fehlt fast 
allen Gattungen, dafür bildet der stets sehr stark hervortretende 
Canalis semicircularis sagittalis den vorderen Rand und mit 
dem unterhalb liegenden Processus anterior inferior (P. 
a.1.) die Incisura otosphenoidea (1. ot.), welche durch die 
häutige Schädelwand in das Foramen nervi trigemini um- 
gestaltet wird. 

Fischer (22) berichtet auf S. 19, dass bei Lophura amboi- 
mensis der dritte Ast des Nervus trigeminus durch eine be- 
sondere Öffnung den Schädel verlassen soll, wie dies von mir 
(96) bei Uroplates fimbriatus constatirt wurde. An dem von mir 
untersuchten ZLophura-Schädel ist von einem solchen Loch 


! In meiner früheren Abhandlung: »Das Skelet der Lacerta Simonyi 
Steind. und der Lacertidenfamilie überhaupt« in diesen Sitzb., Bd. CIII, Abth. I, 
1894, steht bei der Synonymie irrthümlicherweise Alisphenoid Cuvier statt 
Rocher Cuvier. 


Skelet der Agamidae. 1105 


keine Spur vorhanden und die Incisura otosphenoidea überein- 
stimmend mit den übrigen Agamidae gebildet. 

An der Innenfläche des Otosphenoideum entspringt etwas 
über der Incisura otosphenoidea ein kurzer, spitzer Stachel, 
welcher nach vorne gekehrt und, wie es scheint, allen Agamidae 
eigenthümlich ist. Die Crista otosphenoidea zieht scharf- 
tandig vom Processus posterior superior in schiefer Richtung 
abwärts zum Basisphenoideum, bildet den Sulcus venae 
jugularis und beherbergt hinten das KForamen vestibuli, weiter 
vorne das Foramen nervi facialis (VIl). Am wenigsten ist 
die Incisura venae jugularis bei Lvriocephalus und Molochus 
entwickelt, speciell bei der letzten Gattung nur angedeutet. 

Der innere Theil des Otosphenoideum zerfällt in die vordere 
Hälfte des Vestibulum (v.) und der Cochlea (ce.). Das oben 
liegende Vestibulum vertieft sich medial in die vordere Am- 
pullenhöhle, welche aus der Vereinigung der Ampulla 
sagittalis und der Ampulla horizontalis hervorgeht und 
durch das Foramen cavi ampullarum anterioris mit dem 
Vestibulum communieirt. In der vorderen Ampullenhöhle liegt 
lateraldasForamen canalissemicircularishorizontalis, 
medial das Foramen nervi acustici, ramus vestibularis 
(VII) und vorne das Foramen canalis semicircularis 
sagittalis. 

Die Cochlea, welche durch die nur wenig vortretende 
Crista cochlearis (c. co.) vom Vestibulum abgetheilt wird, 
buchtet sich oben zum Semicanalis seu Canalis Iympha- 
ticus (Ss. 1.) ein. Er ist schief gestellt und bei Agama so breit, 
dass er den eigentlichen Cochlearaum auf ein Minimum reducirt. 
An der medialen Cochleawand liegt ein Einschnitt, welcher 
gemeinschaftlich mit dem anstossenden Pleuroccipitale das 
Foramen nervi acustici, ramus cochlearis (VIII’) umschliesst. 
Nur bei Sitzana und Gonyocephalus wird dasselbe in überein- 
stimmender Weise mit den meisten Sauriern vom Otosphenoi- 
deum allein gebildet. 

Neben dem lateralen Rande des Vestibulum findet man 
an der Basis des Processus posterior superior das Foramen 
canalis semicircularis horizontalis (fo. h.) und unterhalb 
am Rande selbst die Incisura vestibuli (i.v.). Das Foramen 


TR 


1104 F. Siebenrock, 


canalis semieircularis sagittalis (fo. s.) liegt auch hier 
wieder nur bei Uromastix, Liolepis und Molochus am oberen 
Rande, während bei den anderen Gattungen das obere Ende 
des Canalis semicircularis sagittalis in derselben Weise wie 
beim Supraoeccipitale einen Fortsatz bildet. Von dessen vorderem 
Umfange entspringt die untere Hälfte des Processus trabe- 
culae superior (p. t. s.). Hinter der Inceisura otosphenoidea 
stellt eine querovale Vertiefung an der äusseren Fläche der 
vorderen Vestibularwand den Porus acusticus internus 
(po. i.) dar, welcher aber mit Ausnahme von Sitana und Gonyo- 
cephalus erst durch das Pleuroccipitale vervollständigt wird. 
Im vorderen Theile liegst das Foramen nervi acustici, 
ramus vestibularıs, hinten das Foramen nervi acustici, 
ramus cochlearis und unter dem Porus acusticus internus das 
Foramen nervi faeialis internum. 

Das Otosphenoideum verbindet sich oben mit dem Supra- 
oceipitale, unten mit dem Basioccipitale und Basisphenoideum, 
vorne mit der häutigen Schädelwand und hinten mit dem Pleur- 
oceipitale. 

Die Bogencanäle und Ampullen treten bei vielen Gattungen, 
und zwar hauptsächlich bei jenen, welche auf Bäumen ieben, 
aber auch bei den Bodenbewohnern Sitana, Charasia und 
Phrynocephalus als deutliche Wülste hervor. Diese sind jedoch 
nicht nur bei jugendlichen Thieren gut sichtbar, sondern auch 
bei vollkommen ausgewachsenen, so dass ihr Verlauf ganz 
genau: verfolgt werden kann. An der Oberfläche des Supra- 
occipitale beginnt der Canalis semicircularis frontalis seitlich 
vom Processus ascendens, er zieht als runder Wulst über die 
hintere Cranialwand und endigt zwischen Condylus oceipitalis 
und Foramen vestibuli als Ampulla canalis semicircularis 
frontalis. Der Canalis semicircularis sagittalis entspringt un- 
mittelbar vor dem vorhergehenden; er erstreckt sich nach vorne, 
bildet den vorderen Rand des Otosphenoideum und erweitert 
sich oberhalb der Ineisura otosphenoidea zur Ampulla canalis 
semicircularis sagittalis. Schliesslich sieht man an der 
hinteren Cranialwand oberhalb der Ampulla des frontalen 
Bogens den Beginn des Canalis semicircularis horizontalis; er 
durchbricht den Processus paroticus an seiner Basis und läuft . 


Skelet der Agamıdae. 1105 


an der seitlichen Cranialwand nach vorne, um neben der 
Ampulla des sagittalen Bogens als Ampulla canalis semi- 
eircularis horizontalis zu endigen. 

Bei den Gattungen Agama, Amphibolurus, Lophura, Lio- 
lepis, Uromastix und Molochus sind diese Gebilde nur bei jungen 
Thieren sichtbar, mit zunehmendem Alter werden sie von der 
äusseren Knochenlamelle fast ganz verdeckt, so dass sie kaum 
mehr wahrzunehmen sind. 

Die Innenwände des Cranium werden von der Dura mater 
überkleidet, welche sowohl als äussere Hülle des Gehirnes 
fungirt, als auch die Stelle des Periostium vertritt. Sie verlängert 
sich über den vorderen Cranialrand hinaus, verläuft an der 
unteren Fläche des Parietale und bildet die vordere Schädel- 
wand. Sie erstreckt sich dann an der unteren Fläche des Frontale 
in die Nasenhöhle hinein, den engen Canalis olfactorius 
umschliessend, und steigt als Septum interorbitale nach ab- 
wärts, wo sie sich mit den beiden unteren Schädelbalken 
verbindet. Die Dura mater ist es auch, welche bei den jungen 
Thieren die Fontanellen des Schädels bildet. 

Das paarige Orbitosphenoideum (or, s.), Aile orbitaire 
Cuvier, Ala ingrassiale Calori, wurde von Salverda (öl) 
sowohl in den Abbildungen als auch in der Beschreibung weg- 
gelassen. Es stellt einen kleinen, verschiedenartig geformten 
Knochenbogen dar, welcher um den hinteren Rand des Fo- 
ramen opticum (II) gelagert und durch theils knöcherne, theils 
knorpelige Fortsätze mit der Nachbarschaft verbunden ist. 
Somit besteht es aus einem knöchernen und knorpeligen Theil. 
Bei den meisten Gattungen ist das Orbitosphenoideum sehr 
einfach gebaut. Es bildet einen schmalen Knochenbogen, von 
dessen oberem, etwas verbreitertem Ende ein kurzes verkalktes 
Knorpelstück aufwärts zieht und sich mit der unteren Wand 
des Canalis olfactorius verbindet. Ausserdem ist das obere Ende 
noch unmittelbar an dem Praesphenoideum angeheftet. Das 
untere Ende steht durch ein kurzes meist verkalktes Knorpel- 
stück ebenfalls mit dem Praesphenoideum in Verbindung. Etwas 
complicirter wird das Orbitosphenoideum bei Gonyocephalus 
Godeffroyi, bei der Gattung Agama und Molochus, denn von 
der hinteren Kante des Knochenbogens entspringt ein ver- 


1106 P? Siebenrock, 


schieden langer Fortsatz, welcher durch einen Knorpelstreifen 
bis zum Parietale hin verlängert wird, und sich mit dem oberen 
Schädelbalken verbindet. Dadurch entsteht in der häutigen 
Schädelwand ein vorderes, dreieckiges und ein hinteres un- 
gefähr viereckiges Fenster, welches das erstere an Grösse 
bedeutend überragt. Das vordere Fenster wird vorne und hinten 
vom Orbitosphenoideum und oben vom Schädelbalken begrenzt; 
das hintere Fenster vorne vom Orbitosphenoideum, hinten vom 
Otosphenoideum, oben vom Parietale und unten vom Basi- und 
Praesphenoideum. Noch mehr breitet sich das Orbitosphenoideum 
bei den Gattungen Acanthosaura, Amphibolurus und Uromastix 
aus, indem sich der rückwärtige Knorpelstreifen in einen auf- 
steigenden Ast, welcher sich mit dem oberen Schädelbalken 
verbindet, und in einen absteigenden Ast theilt. Der letztere zieht 
abwärts zum vorderen Rande des Otosphenoideum, umgibt 
halbkreisförmig die Ineisura otosphenoidea und setzt sich an 
den vorderen Winkel des Basisphenoideum an. Dadurch ent- 
stehen in der häutigen Schädelwand drei Fenster, ein vorderes, 
ein hinteres oberes und ein hinteres unteres Fenster. Ersteres 
wird vorne und hinten vom Orbitosphenoideum, oben vom 
Schädelbalken begrenzt; das zweite vorne vom Orbitosphenoi- 
deum, hinten vom Otosphenoideum und oben vom Schädel- 
balken; das letzte vorne und hinten vom Orbitosphenoideum, 
unten vom Basi- und Praesphenoideum. Man findet somit bei 
den zuletzt genannten Gattungen die gleiche Anordnung wie 
bei den Lacertiden. 

Das Orbitosphenoideum wird von Cope (16) als »postoptic« 
bezeichnet und auf Seite 189 in folgender Weise beschrieben: 
»] remark that it is typically triradiate, sending two branches 
upwards and one downwards. This is its character in Agamidae, 
Varanidae and Tiidae. The posterior superior branch is much 
reduced in many Iguanidae and Lacertidae and in some 
Agamidae (Megalochilus), and it is absolutely wanting in 
Gerrhosaurus and Chamaeleon.« Aus meiner Darstellung geht 
hervor, dass der hintere obere Fortsatz bei den Agamidae nicht 
nur sehr reducirt, sondern bei vielen Gattungen sogar voll- 
ständig fehlen kann. Eine besondere Erwähnung verdient noch 
der Bau des Orbitosphenoideum bei Uromastixr. Hier ist der 


. Skelet der Agamidae. 1107 


Knochenbogen sehr breit, und an seine hintere, bogige Kante 
setzt sich der ganzen Länge nach ein Knorpelsaum an, von 
welchem im oberen Drittel die beiden Knorpeläste entspringen. 

Das Praesphenoideum (pr. s.) wird von Cuvier (17) als 
»Prolongement du sphenoide en avant en un tige cartilagineux« 
bezeichnet. Von Blanchard (5) und Salverda (öl) wird es 
gar nicht berücksichtigt und Calori (12) vergleicht es mit der 
Lamina perpendiculata des Ethmoideum: »Össetto longitudinale 
impresso nel setto interorbitale, ıl quale ossetto potrebbe per 
essere distinto compararsi ad un rudimento di lamina perpen- 
dieulare dello ethmoide.« 

Nach Leydig (40) erhebt sich das Praesphenoideum von 
den beiden unteren Schädelbalken zu einer verticalen Knorpel- 
platte, welche im Septum interorbitale eingelagert ist. Es besitzt 
eine ähnliche Gestalt, wie sie von Weber (64) bei Lacerta 
beschrieben wird. Die hintere stark eingebuchtete Seite verbindet 
sich durch die beiden Enden mit dem Orbitosphenoideum, die 
vordere abgerundete Seite liegt zwischen den beiden Prae- 
frontalia eingekeilt und geht oben in die untere Wand des 
Canalis olfactorius über. 

Die Höhe des Praesphenoideum unterliegt bei den Agamidae 
nicht unwesentlichen Verschiedenheiten, denn wir finden es sehr 
niedrig bei Draco, Sitana und Acanthosaura, während es bei 
Agama viel höher wird; die grösste Ausdehnung erreicht es 
jedoch bei Agama hispida, wo sich das Praesphenoideum fast 
über das ganze Septum interorbitale bis auf ein kleines Fenster 
am oberen Rande ansdehnt. 

Mit Ausnahme von Calotes versicolor, ©. mystaceus und 
C. ophiomachus kommen im Praesphenoideum stets Kalkablage- 
rungen vor, welche sich sogar über das ganze Knorpelgebilde, 
wie bei Gonyocephalus Godeffroyi, Charasia und Amphibolurus 
ausbreiten können. 

Bei Molochus horridus war es mir nicht möglich, Knorpel- 
gebilde im Septum interorbitale wahrzunehmen, wesshalb ich 
glaube, dass ein Praesphenoideum diesem Thiere ganz fehlt. 

Im Anschlusse an das knöcherne Cranium begegnen wir 
am Dache des Schädels einem breiteren Knochen, welcher oben 
die Schädelhöhle ergänzt und der Schläfengegend als Grund- 


1108 F. Siebenrock, 


lage dient, dieser Knochen ist das Parietale (p.) aller Autoren. 
Es stellt bei allen Gattungen eine unpaare, viereckige Knochen- 
platte dar, welche unten mehr weniger concav, oben convex ist. 
Die vordere Kante verbindet sich mit dem anstossenden Frontale 
nicht durch eine Zackennaht, sondern ist rinnenförmig aus- 
gehöhlt, wodurch die Beweglichkeit der beiden Dachknocher 
ermöglicht wird. Auf die Thatsache, dass bei den Sauriern das 
Parietale mit dem Frontale in beweglicher Verbindung steht, hat 
Nietzsch (43) zuerst hingewiesen. Die vorderen Ecken des 
Parietale springen nach aussen bedeutend vor, wodurch die 
lateralen Kanten stark eingebuchtet erscheinen. Die hintere 
Kante besitzt an der unteren Fläche mitten eine kleine Vertiefung, 
Fossa parietalis, in welche sich der Verbindungsknorpel des 
Supraoccipitale einsenkt. Die hinteren Ecken verlängern sich in 
die Processus parietales (pr. p.), welche lang und comprimirt 
sind. Ihr verjüngtes Ende verbindet sich mit dem Processus 
paroticus und bildet gemeinsam die Fossa retrotemporalis. 
An die laterale Fläche des Processus parietalis legt sich das 
Squamosum und Paraquadratum an, niemals aber dasQuadratum. 

Die obere Fläche des Parietale ist zumeist glatt, bloss bei 
Draco, Lyriocephalus und Molochus erheben sich neben der 
Mittellinie zwei niedrige Höcker, welche bei Lyriocephalus am 
meisten hervorragen und in je zwei Spitzen auslaufen. Bei 
Gonyocephalus Godeffroyi wird die Oberfläche des Parietale 
durch zwei starke Kämme, welche sich in schräger Richtung 
kreuzen, bedeutend erhöht. Diese setzen sich längs der Processus 
parietales fort und verbreitern dieselben nicht unerheblich. Die 
untere  Rläche. ist durehrdie Crista eramii paureraliszein- 
gesäumt, welche sehr wenig entwickelt am äussersten Rande 
verläuft, wesshalb nur eine Facies cranialis besteht, während 
die sonst lateral liegende Facies temporalis gänzlich mangelt. 

Das Foramen parietale (fo. p.) bietet bezüglich seiner 
Lage bei den Agamidae grosse Verschiedenheiten dar. Gewöhn- 
lich wird es vom Parietale und Frontale gemeinsam umschlossen. 
Ausnahmen hievon bilden: Sifana ponticeriana und Gonyo- 
cephalus Kuhlii, bei welchen es nur vom Frontale, Gonyocephalus 
Godeffroyi, wo es nur vom Parietale gebildet wird. Bei Liolepis 
Bellii fehlt das Foramen parietale vollständig. 


: SS 5 
3 
vw; 


Skelet der Agamidae. 1109 


Die Fontanellen, welche bei den Agamidae zwischen Parie- 
tale und Frontale so häufig auftreten, sind nur den jüngeren 
Thieren eigenthümlich, wie schon Stannius (60) ganz richtig 
bemerkt hat. Sie verschwinden bei allen, Gattungen in einem 
gewissen Alter, nur scheinen sie sich bei den Agamidae länger 
zu erhalten, als bei anderen Sauriern. Wie von Leydig (40) her 
bekannt ist, verknöchern am Parietale zuerst die beiden 
Processus parietales sammt dem anstossenden hinteren Rand 
und von hier schreitet die Verknöcherung des Parietale immer 
mehr vor, bis schliesslich nur der minimale Ausschnitt am 
vorderen Rande für das Foramen parietale übrig bleibt. 

Tiedemann (61) spricht bei Draco von zwei Parietalia, 
Seite 12: »Die beiden Scheitelbeine sind klein und nach oben 
gewölbt.« Seine Darstellung vom Skelete des Draco volans ist 
so winzig und der Schädel nur in den dürftigsten Umrissen 
gezeichnet, dass man daraus nicht entnehmen kann, ob Tiede- 
mann nicht etwa ganz andere Knochen für die Parietalia hält, 
als den von allen Autoren als Parietale anerkannten Knochen 
zwischen dem Hinterhaupte und dem Frontale, welcher bei 
Draco, so wie bei sammtlichen Agamidae stets unpaarig auftritt. 
Trotz solcher Fehler und Unvollkommenheiten wurde Tiede- 
mann's Figur vom Draco-Skelete in den grössten Handbüchern 
der vergleichenden Anatomie copirt, bis sie durch jene von 
Dumeril (19) verdrängt wurde. Aber auch die letztere ist so 
oberflächlich gehalten, dass sie sich für wissenschaftliche 
Kriterien ganz unzureichend erweist. 

Das Parietale verbindet sich vorne in der Mitte mit dem 
Frontale, seitlich mit dem Postfrontale, hinten in der Mitte durch 
einen Knorpelstab mit dem Supraoeccipitale, seitlich durch die 
Processus parietales mit dem Processus paroticus, Squamosum 
und Paraquadratum. 

Das Frontale (f.), Frontal prineipal Cuvier, Frontal 
Blanchard, Frontale principale Calori, het eigenlijke voor- 
hoofdsbeen Salverda, ist ebenso wie das Parietale, eine un- 
paarige, viereckige Knochenplatte, nur viellänger und bedeutend 
schmäler als dieses. Das verhältnissmässig breiteste Frontale 
besitzt Molochus horridus, das schmälste Phrynocephalus 
Theobaldi. Die hintere, abgerundete Kante verbindet sich, wie 


1110 F. Siebenrock, 


schon früher erwähnt wurde, beweglich mit dem Parietale; ihre 
beiden Ecken springen so wie die vorderen Ecken des zuletzt 
senannten Knochens nach aussen bedeutend vor und dienen 
gemeinsam dem Postfrontale zur Anlagerung. Grösstentheils 
erreichen die Ecken der beiden Knochen die gleiche Länge; bei 
Uromastix sind aber jene des Frontale viel kürzer als die des 
Parietale und bei Molochus ist das Umgekehrte der Fall. Die 
vordere, bedeutend schmälere Kante des Frontale ist entweder 
ausgeschnitten wie bei Agama und Phrynocephalus, oder spitz 
zulaufend wie bei Calotes. Ihre obere Fläche besitzt zwei 
nischenförmige Vertiefungen, in welche sich die beiden Nasalia 
schuppenartig einfügen. Bei Charasia und Uromastixr kommt 
eine mittlere, kleine Nische dazu, weil bei diesen beiden Gat- 
tungen auch das Praemaxillare mit dem Frontale in Verbindung 
tritt. Die seitliche Kante dient vorne dem Praefrontale zur An- 
lagerung und ihr rückwärtiger freier Rand, welcher sehr stark 
eingebuchtet ist, bildet den oberen Augenhöhlenrand, Margo 
supraorbitalis. Dieser erscheint bei Gonyocephalus Kuhlii 
besonders tief ausgeschnitten, weil sowohl die hinteren Ecken 
des Frontale bedeutend nach vorne, als auch die sehr weit vor- 
springenden Praefrontalia stark nach rückwärts gekrümmt sind. 
In ähnlieher Weise stellt Schlegel (82) den Schädel’ von 
Gonyocephalus chamaeleontinus dar, nur besitzt derselbe einige 
Unrichtigkeiten, von denen später die Sprache sein wird. 

Die Oberfläche des Frontale ist immer glatt und in sagittaler 
Richtung mehr weniger muldenförmig vertieft, weil die lateralen 
Ränder etwas aufwärtsgebogen sind. Die untere Fläche wird 
von der Crista cranii frontalis umsäumt, welche sich in der 
Mitte des Frontale beiderseits am meisten nähert und die Rima 
olfactoria bildet. Hinter ihr liegt die Facies cranialis zur 
Überdachung der Gehirnhöhle und vor ihr die Facies nasalis, 
welche den hinteren Theil der Nasenhöhle bedeckt. Die Pro- 
cessus descendentes, welche bei den Lacertidae so bedeutend 
entwickelt sind und mit den Praefrontalia die knöcherne Augen- 
Nasenhöhlen-Scheidewand bilden, fehlen bei den Agamidae 
vollständig. 

Die hintere Kante des Frontale nimmt bei den meisten 
Arten an der Begrenzung des Foramen parietale Theil oder 


Skelet der Agamidae. aaa 


umschliesst dasselbe bei Sifana ponticeriana und Gonyocephalus 
Kuhlii allein, wie schon beim Parietale hervorgehoben wurde. 
Bei manchen Gattungen, wie bei Sitana, Agama, Phrynocephalus 
und Molochus tritt zwischen dem Frontale und den Nasalia 
ebenfalls eine Fontanelle auf, welche gerade so wie jene zwischen 
Parietale und Frontale auf Jugendzustände zurückzuführen ist, 
weil sie bei ausgewachsenen Thieren vollkommen verschwindet. 
Calori (12) nennt die Öffnung zwischen dem Frontale und den 
Nasalia bei Agama stellio »foro Wormiano« und vergleicht die 
betreffende Fontanelle mit den beiden Fontanellen der Chamae- 
leonidae, Seite 373: »Il foro descritto ricorda il doppia forame 
otturato da membrana, occorrente nella medesima regione del 
teschio del Camaleonte africano.« Dabei übersieht jedoch Ca- 
lori, dass die Fontanellen bei letzterem zeitlebens persistiren, 
während die Fontanelle bei Agama stellio nur in der Jugend 
vorhanden ist. 

Das Frontale verbindet sich hinten mit dem Parietale und 
den beiden Postfrontalia, vorne mit den Nasalia, bei Charasia 
und Uromastix mit dem Praemaxillare und den beiden Prae- 
frontalia und unten mit der häutigen Schädelwand. 

Dem Processus parietalis finden wir zwei Knochen an- 
gefügt, welche theils zur Anlenkung des Quadratum, theils zum 
Aufbau des Schläfenbogens dienen. Sie wurden von mir in den 
früheren Abhandlungen nach Parker’s Nomenclatur als Supra- 
temporale und Squamosale angeführt. Gaupp (24) erbringt 
durch den Vergleich mit den höheren Wirbelthieren und an der 
Hand der Entwicklungsgeschichte den Nachweis, dass für den 
ersteren Knochen die schon von Hallmann (30) aufgestellte 
Benennung Squamosum die einzig richtige sei. Ich schliesse 
mich diesbezüglich der Auffassung Gaupp's vollkommen an. 
Weniger überzeugte mich die Nothwendigkeit, den zweiten 
Knochen als Paraquadratum zu bezeichnen, obwohl mir 
dieser Name mehr Berechtigung zu haben scheint, als der von 
Baur (4) gewählte »Prosquamosum.« Denn nach meiner An- 
schauung steht der betreffende Knochen doch in einer viel 
wichtigeren Beziehung zum Quadratum als zum Squamosum. 

Das paarige Squamosum (s.), Mastoidien Cuvier, Blan- 
chard, Squamoso Calori, ist ein kleiner, wenig gebogener 


1192 F. Siebenrock, 


Knochensplitter, welcher der lateralen Fläche des Processus 
parietalis anliegt und mit seinem unteren, etwas angeschwellten 
Ende sich an den Processus paroticus anheftet. Seine Länge 
ist sehr verschieden. Man findet es sehr kurz bei Agama 
fuberculata und A. himalayana, am längsten bei Calotes und 
Uromastix. Speciell bei der letzteren Gattung bildet es einen 
beträchtlicheren Knochenbogen, welcher über die Mitte des 
Processus parietalis hinausreicht. Gaupp (24) scheint das Squa- 
mosum von Uromastix blos nach Cuvier's (17) Darstellungen 
zu kennen, weil er erwähnt, dass es so wie bei den Chamae- 
leonten ganz zurückgedrängt ist. Cuvier’s Squamosum ist oben 
viel zu kurz ausgefallen, denn in Wirklichkeit überragt es den 
medialen Schenkel des Paraquadratum bedeutend an Länge. 
Salverda (Sl) lässt denselben Knochen bei Calotes cristatellus 
ganz unerwähnt, obwohl er gerade bei den Calotes-Arten sehr 
lang ist. Calori (14) führt bei Agama aculeata den Mangel des 
Squamosum als Unterschied von Agama stellio an; es kann 
jedoch bei allen Agama-Arten nachgewiesen werden. Übrigens 
ist es in seiner Darstellung bei der letzteren Art viel zu gross 
ausgefallen, denn es bleibt bei Agama immer ein sehr beschei- 
denes Knochenstück. Nur bei Molochus horridus war es mir 
nicht möglich, das Squamosum aufzufinden, somit wäre dies 
der einzige Agamid, dem es fehlt. 

Das Squamosum verbindet sich mit dem Processus parie- 
talis, mit dem Processus paroticus, mit dem Paraquadratum und 
mit dem Quadratunı. 

Das paarige Paraquadratum (pa. q.), Temporal Cuvier, 
Blanchard, Apofisi zigomatica Calori, Os quadratojugale 
Salverda, Brühl ist immer viel grösser als der vorhergehende 
Knochen und bildet den hinteren Theil des Schläfenbogens. 
Seine Gestalt variirt bei den Agamidae ausserordentlich, denn 
es kann nicht blos nach den Gattungen, sondern sogar nach 
den einzelnen Arten verschieden sein. Immer bildet aber das 
Paraquadratum einen etwas abwärts gekrümmten, schlanken 
Knochen, dessen hinteres Ende sich mit dem Processus parie- 
talis, Squamosum und Quadratum verbindet. Dasselbe kann ent- 
weder einfach verbreitert sein, wie bei Gonyocephalus Godeffroyi, 
Calotes, Acanthosaura, Charasia, Agama, Amphibolurus, 


nn 


Skelet der Agamidae. rei 


Liolepis und Molochus, oder hakenförmig aufwärts gebogen wie 
bei Draco, Sitana, Lyriocephalus, Gonyocephalus Kuhlii, G. sub- 
cristatus, Agama tuberculata und Phrynocephalus, oder das 
hintere Ende verlängert sich in einen nach vorne gekrümmten 
Schenkel, wie bei Agama atra und Uromastix, so dass das 
Paraquadratum speciell bei der letzteren Gattung wie eine Gabel 
aussieht. 

Auch das vordere Ende stellt sich nicht immer gleich dar; 
es ist einfach, etwas zugespitzt und legt sich an das Postfrontale 
und Jugale an bei Draco, Sitana, Gonyocephalus subcristatus, 
G. Godeffroyi, Acanthosaura, Japalura, Agama, Phryno- 
cephalus, Amphibolurus, Liolepis, Molochus und Uromastix 
Hardwickii, oder es verbindet sich nur mit dem Jugale, ohne 
das Postfrontale zu berühren, wie bei Uromastix spinipes. Das 
vordere Ende ist bei Calotes jubatus, C. cristatellus, ©. versi- 
color ebenfalls spitz, aber zwischen Postfrontale und Jugale ein- 
gekeilt. Endlich finden wir dasselbe verbreitert bei Lyriocephalus, 
Gonyocephalus Kuhlii, Calotes mystacens, C. ophiomachns, 
Charasia und Lophura. 

Bei den meisten Sauriern ist nur das hintere Ende des 
Paraquadratum mit dem Quadratum verbunden, bei den Agami- 
dae aber dient mit Ausnahme von Liolepis und Uromastix auch 
noch ein grosser Theil der unteren Kante des Paraquadratum 
zur Anlagerung des zuletzt genannten Knochens. Zu diesem 
Zwecke ist dasselbe bei Gonvyocephalus, Calotes, Agama, Amphi- 
bolurus und Lophura in der Mitte nach aussen fortsatzartig 
verbreitert. Am ausgedehntesten finden wir dies bei Lyrio- 
cephalus, wo die ganze untere Kante mit dem Quadratum in 
Verbindung steht. Dieser Thatsache begegnen wir noch bei den 
Iguanidae, aber nicht bei allen, und insbesondere bei Hatteria. 


‚Dadurch wird die Beweglichkeit des Quadratum natürlicherweise 


sehr beeinträchtigt. 

Das Paraquadratum verbindet sich vorne mit dem Post- 
frontale und Jugale (bei Uromastix spinipes mit letzterem 
Knochen allein), hinten mit dem Processus parietalis, Squamosum 
und Quadratum. 

Das paarige Quadratum (g.), L’os tympanic Cuvier, 
Tympanique Blanchard, Tympanico Calori, Os tympanicum 


DI: F. Siebenrock, 


Salverda, stellt ein derbes, viereckiges Knochenblatt dar, 
welches im Allgemeinen bei den Gattungen mit zusammen- 
gedrücktem Schädel viel schlanker ist, als bei jenen mit platt- 
gedrücktem Schädel. Es ist ein wenig nach vorne gekrümmt 
und mit der einen Fläche vor-, mit der anderen rückwärts 
gerichtet. Die vordere Fläche zeigt sich in verticaler Richtung 
muldenförmig vertieft, während die rückwärtigeFläche durch die 
kräftig hervortretende Crista posterior in zwei Hälften getheilt 
wird. Die grössere laterale Hälfte ist stark ausgehöhlt und bildet 
äusserlich die Crista tympani zur Anhaftung des Trommel- 
felles. Das obere, sehr breite Ende des Quadratum erhält durch 
die bedeutend vorspringende Crista posterior eine dreieckige 
Form und dient als Condylus cephalicus zur gelenkigen 
Verbindung mit dem Processus paroticus, Squamosum und 
Paraquadratum. Es besitzt zwei Epiphysen, von denen die 
mediale Epiphyse nach Huxley (36) das Pteroticum, nach 
Brühl (11) das Adoceipitale sein würde. Mit dem rollen- 
förmigen Condylus mandibularis des unteren Quadratum- 
endes articulirt die Mandibula, und an die mediale Kante legt 
sich das Pterygoideum an. 

Bei Lyriocephalus fehlt am Quadratum die Crista tympani, 
und die laterale Hälfte der hinteren Fläche ist nicht ausgehöhlt, 
sondern Nach. 

Eine sehr merkwürdige Verbindungsweise des Quadratum 
führt Tiedemann (61) auf S. 12 bei Draco an: »Nach vorn ist 
das Schläfenbein mit dem Öberkieferbein verbunden, denn das 
Jochbein fehlt.« 

Das paarige Maxillare (m.), Maxillaire Cuvier, Maxillaire 
superieur Blanchard, Mascellare superiore Calori, Os supra- 
maxillare Salverda, schliesst sich bei den Agamidae nicht 
unmittelbar an das Frontale wie bei den Lacertidae, Scincoidae 
etc. an, sondern an das Praefrontale, welches zwischen beiden 
Knochen eingeschoben ist. Es bildet als grösster Gesichtsknochen 
die Grundlage für die drer Sinneshöhlen: Mund, Nase, Auge. 
Zu diesem Zwecke gruppiren sich um das Maxillare verschiedene 
Knochen, welche theils als Functions-, theils als Deckknochen 
zur Completirung des Gesichtes beitragen. 


Skelet der Agamidae. 1115 


DasMaxillare lässt sich am besten miteinem langgestreckten 
Dreieck vergleichen. Seine Basis bildet die Crista dentalis, die 
vordere Seite den unteren Rand der Apertura narium externa, 
die hintere Seite den unteren Augenhöhlenrand. An der Crista 
dentalissind die Zähne, Dentes, befestigt, welche auf dem Rande 
festgewachsen zu sein scheinen und daher von Wasgler (63) 
Dentes acrodontes genannt wurden. Über ihre Befestigungs- 
weise an den Kiefern und über ihren Bau soll bei der Beschrei- 
bung der Mandibula die Rede sein. 

Die Zahl der Zähne ist bei den Agamidae eine verhältniss- 
mässig geringe, denn wir finden nur bei Uromastix spinipes 
20 und Agama colonarım 22 in einem Maxillare, während bei 
den übrigen Gattungen meist noch weniger vorhanden sind. 
Ihrer Form nach kann man drei Arten unterscheiden: Dentes 
incisivi, D. primores Wagler, mit conischen, spitz endigenden 
Kronen; Dentes canini, D. laniarii Wagler, gleichen den 
ersteren, nur sind sie grösser; Dentes molares, mit breiten, 
dreieckigen Kronen, welche nur bei Uromastix etwas abgerundet 
erscheinen. 

Von den beiden ersten Arten ist grösstentheils ein Zahn 
in jedem Maxillare anwesend, während ihre Zahl bei der letzten 
Art zwischen 8 und 20 schwankt, wie man aus der nachstehenden 
Tabelle ersehen kann. 


Dentes Dentes Dentes 
incisivi canini molares 
LOIAENEN. DONE Se a 1 1 13—16 
Sana ponticeriana........-. AB 1 1 11—14 
Lyriocephalus scutatus .......... l | 13 
Gomypocephalns Kuhlii ......:....: 2 — 12 
» suberistalus ...... 1 1 14—15 
> GO moyaE... 2. 1 1 19 
Acanthosaura lamnidentata ...... 1 1 17 
Japalura variegata.:ı..... ..n....: 1 1 15 
Palotesscristatellus =... 2.:31nohi. 1 1 13—14 
Ben ynbalusıaentn.. IEITKA CR 2 | 1 13— 14 
» VERSICRIOH NIS ea 1 1 10—15 
» Mysiaceus....... EN 7ER) 1 1 14 
> Onhiomdchns. 2.2.1... 1 | 17 


1116 F. Siebenrock, 


Dentes Dentes Dentes 

ineisivi canini molares 
Charasia Blanfordiana ......... 1 1 14 

Agama sanguminolenta ........... 1 1 12—15 
NAH DL Ida Seele 1 1 15 
> NLSDI a REEL 1 1 13 

> DENE a ER OLE e 1 1 14—15 

> COIONOIAN TE EN 1 1 8—20 

> EINISRCHINNON sa os ao aenen- 1 1 15— 16 
N inalayama er 1 1 12 

DER ASTEHLIO a. Dre bye ler ae 1 1 8—13 
Phrynocephahıs Theobaldi ....... 1 1 ke) 
» HEIST GENE E 1 1 9 
Amphibolurus Decresü ..... ' 1 1 13 
» DCHADEINIS 5 20 5 hee 1 1 16 
» WANKICOEMSE Eee 1 1 13 
Lophura amboinensis .......:... 1 1 je 
JENS Joa 0 ee een 1 1 11 

UNOIMESMARSDINIDeSEa = _- 17—20 
>» lad Unckaine Er  e — = 12 
Io lochınsınonmiduse 1 1 13 


Wagler (63), welcher sich zuerst mit den Zähnen der Sau- 
tier etwas eingehender befasst hatte, war der Meinung, dass 
ihre Zahl bei einem Individuum vom Verlassen des Eies bis 
zum gereiften Alter unverändert dieselbe bleibe, Seite 228, 
Anmerkung 2: »Man hat bisher geglaubt, die Krokodile seien 
die einzigen Amphibien, welche mit vollkommener Zahnzahl 
zur Welt kämen; allein dies ist ein Irrthum. Ich habe gesehen, 
dass alle Echsen und Schlangen mit der ihnen bestimmten 
Anzahl von Zähnen das Ei verlassen. In ganz jungen Echsen 
und Schlangen zähle ich eben so viele Zähne als in solchen, 
welche ihre vollkommene Grösse erreicht hatten.« Dies wird 
wohl am besten durch die Zahlenverhältnisse bei Agama colo- 
norum und Agama stellio widerlegt, denn während die jungen 
Thiere der beiden Arten nur 8 Dentes molares in jedem Maxillare 
besitzen, erhöht sich ihre Zahl bei den erwachsenen Thieren 
der letzteren Art auf 13 und bei der ersteren sogar auf 20. 
Es ist daher nicht leicht, die richtige Anzahl der Zähne zu 


Skelet der Agamidae. al, 


bestimmen, wenn man nicht vollkommen ausgewachsene 
Thiere vor sich hat. Speciell Calori (12) war sehr verwundert, 
dass Blanchard (5) bei Agama stellio eine andere Zahl der 
Zähne als er constatirte. 

Die Dentes canini fehlen bei Gonyocephalus Kuhlii, denn 
die ersteren Zähne sind zwar conisch, gleichen sich jedoch 
vollkommen in der Grösse, wesshalb sie beide als Dentes inci- 
sivi zu gelten haben. Ebenso fehlen sie nach meiner Ansicht 
auch bei Uromastix. Wagler (63) gibt zwar für jedes Maxillare 
einen Dens caninus an, fügt aber hinzu, dass er sehr kurz 
»brevissimus« sei. Die beiden ersten Zähne haben sowohl unter 
sich, als auch mit den darauffolgenden 5 Dentes molares dieselbe 
Grösse. Ferner stehen bei allen Agamidae die Dentes incisivi 
und canini in den beiden Kiefern gänzlich isolirt, bei Uromastix 
dagegen sind sie mit den Dentes molares zu einer gemeinsamen 
Zahnreihe verschmolzen. Daher entspricht weder der erste Zahn 
einem Dens incisivus noch der zweite einem Dens caninus, 
sondern Uromastix besitzt im Maxillare nur Dentes molares. 

Diese sind bei allen Agamidae mit Ausnahme von Uro- 
mastix triangulär; überdies erhebt sich an der Krone nach 
vorne und hinten eine kleine Spitze, somit sind also die Zähne 
tricuspid. Freilich werden die beiden kleineren Zacken sehr 
häufig gar nicht wahrgenommen oder nur bei jungen Thieren, 
weil sie sich rasch abzunützen scheinen. Eine ganz besondere 
Form besitzen die Dentes molares bei Uromastix spinipes, 
welche schon von Calori (13) auf Seite 166 sehr naturgetreu 
geschildert werden: »Rispetto alla loro forma, essi non apparis- 
cono veramente triangolari, ma tendono al subcilindrico, e sono 
compressi, non acuti nella estremita, piuttosto taglienti, incavati 
nella corona esternamente per adattarsi a bocca chiusa alla 
convessita della faccia in terna dei denti mascellari superiori.« 
Noch merkwürdiger sind dieselben von Uromastix Hardwickti, 
denn ihre Kronen haben zwei Spitzen, aber nicht hinter-, sondern 
nebeneinander, nämlich eine laterale grössere und eine mediale 
kleinere Spitze und dazwischen eine kleine Grube. Somit 
gleichen sie auffallend den Backenzähnen mancher Nage- 
thiere. Ähnliche Kronen besitzen auch die Zähne von Draco 
volans. 


Sitzb. d. mathem.-naturw. C1.; CIV. Bd., Abth. 1. 73 


1118 EB. Siebenrock, 


Die Dentes molares sind nicht alle gleich gross in einem 
Maxillare, sondern sie nehmen gewöhnlich vom ersten Zahn 
an nach rückwärts allmälig zu. Bei Uromastix theilen sie sich 
in zwei Gruppen, davon sind die vorderen Zähne bedeutend 
kleiner als die rückwärtigen. So finden wir bei Uromastir 
spinipes 10 kleine Dentes molares, welchen ebenso viele grosse 
folgen, bei U. Hardwickii 7 kleine und 5 grosse. Sehr merk- 
würdig sind dieselben bei Molochus horridus angeordnet, denn 
die drei vordersten stehen in normaler Weise vertical, während 
sich die darauffolgenden mit ihren Spitzen immer mehr einwärts 
kehren, so dass die rückwärtigen Zähne horizontal gelagert 
sind. Die Crista dentalis wurde bei Molochus in der Mitte um 
90° einwärts gedreht. 

Die Crista dentalis krümmt sich vorne etwas einwärts und 
bildet den Processus praemaxillaris, das hintere Ende ist 
in den langen Processus zygomaticus ausgedehnt. Der 
erstere biegt sich bei Lyriocephalus erheblich aufwärts, schwillt 
knorrig an und bildet die Unterlage für das kugelig geformte, 
sehr grosse Rostrale. An der Innenfläche entspringt die Lamina 
horizontalis. Sie theilt sich durch den dreieckigen Pro- 
cessus palatinus in die vordere Hälfte, welche laterai die 
Apertura narium interna seu Choana begrenzt und in die hintere, 
bedeutend schmälere Hälfte, welche den lateralen Rand des 
Foramen suborbitale bildet. Das vordere breite Ende der Lamina 
horizontalis verbindet sich mit dem Processus praemaxillaris. 
Dadurch entsteht eine kleine Fläche zum Ansatze des Prae- 
maxillare. Bei Uromastix bleibt es aber durch einen Ausschnitt 
in ähnlicher Weise wie bei den Lacertidae getrennt, um den 
Processus vomerinus darzustellen. Es stosst mit jenem des 
zweiten Maxillare zusammen und bildet eine Knochenbrücke, 
welche das Praemaxillare von der Berührung des Vomer aus- 
schliesst. Diese Knochenbrücke wird bei Amphibolurus Decresii 
und Zophura sehr schmal und fehlt bei Molochus horridus 
gänzlich, so dass der Vomer mit dem Praemaxillare in Ver- 
bindung tritt. 

An der vorderen Seite des Maxillare liegt unten die Inci- 
sura nasalis als halbmondförmiger Ausschnitt und an der 
hinteren Seite dient ein eben solcher Ausschnitt zur Anlagerung 


Fe 


19 
Skelet der Agamidae. 1191 


des Lacrymale oder, wo es abwesend ist, zur Begrenzung des 
Foramen lacrymale. Durch die Vereinigung der beiden Seiten 
entsteht nach oben der Processus praefrontalis, welcher 
in den meisten Fällen zweizackig ist und mit dem Praefrontale 
in Verbindung steht. Bei Uromastix liegt am hinteren Theile 
der Incisura nasalis ein grosses, rundes Loch, welches die 
Basis der vorderen Seite durchbohrt und eine Communication 
mit der Nasenhöhle herstellt. Brühl (11) bezeichnet dasselbe 
einfach als Nervenloch. Nach meiner Meinung scheint es noch 
einem anderen Zwecke zu dienen, denn es ist viel grösser als 
alle anderen Nervenlöcher und unter allen Agamidae nur bei 
Uromastix anwesend. 

Das Maxillare wird oberhalb der Crista dentalis vom 
Canalis alveolaris superior durchzogen; seinen Eingang 
bildet das Foramen posterius, an der hinteren Seite gelegen, 
den Ausgang das Foramen anterius am hinteren Umfange 
der Incisura nasalis. 

Die glatte Aussenfläche des Maxillare zeigt ober der Crista 
dentalis mehrere Nervenlöcher in wechselnder Anzahl, die etwas 
gehöhlte Innenfläche leistenförmige Hervorragungen zum An- 
satze der häutigen Nasenmuscheln. 

Das Maxillare verbindet sich vorne mit dem Praemaxillare, 
Nasale und Turbinale, oben mit dem Praefrontale und Lacry- 
male, unten mit dem Palatinum, hinten mit dem Jugale und 
Transversum. Es begrenzt vorne die Apertura narium externa, 
hinten die Augenhöhle, eventuell das Foramen lacrymale, vorne 
unten die Apertura narium interna, hinten unten das Foramen 
suborbitale; es hilft bilden den Boden der Nasen-, der Augen- 
und der Jacobson’'schen Höhle, endlich einen Theil des 
Palatum durum. 

Das Praemaxillare (p. m.), Intermaxillaire "Cuwier, 
Blanchard, Premascellare od intermascellare Calori, Os 
intermaxillare Salverda, ist bei der Mehrzahl der Agamidae 
pfriemenförmig und nur bei wenigen Gattungen nimmt es in 
ähnlicher Weise wie bei den Lacertidae die Form eines Hand- 
rechens an, so bei Gonyocephalus subcristatus, Japalnra varie- 
gata, Agama tuberculata, Amphibolurus, Lophura und Mo- 
lochus. 

73% 


1120 F. Siebenrock, 


Der unterste Theil, welcher die Zähne trägt, bildet den 
Processus maxillaris, von dessen Grösse eben die Form 
des Praemaxillare abhängt. Die Zähne sind so wie der erste 
Zahn des Maxillare conisch mit spitz endigenden Kronen, also 
Dentes incisivi. Ihre Zahl ist meist eine sehr geringe, denn sie 
beträgt nur bei zwei Arten mit Sicherheit 5, vermindert sich 
aber bei einigen Arten sogar auf einen Zahn, wie nachfolgende 
Tabelle zeigt. 


Draco VOlaNS. DIE 3 
SELANG-PONICENIaNaE ee 6) 
yo Geplhalınsı SEWLaLUSE 2 2 
(GonVocepnalW SKIN IE ee 3 
SUDCNISITAINSS er 6) 

> Godefjnoyea- are 3 
Acanthosaura lamnidentata ..........- 3 
Galoves,cAdstatelluUsan Er ae 3 
U RTHEATUS ee 3 
VERSUCHT VE ee 3 
IMNSIOGENSSS HER N ee 3 

> 20pyMiOoMACchWSE SEE ED 
Charasia Blanjondianar vn 3 
Asama Sangwinolemtası 2.2.2 ee 2 
pDallidazun ausser 2 
NiSm1dar. 3 Fa ee 2 

Ana er 1 
COLONORUM Sr ae Nee 1 
Inbercnlatan 2.33%... Ska nee 3 
himalayana ....... Ders 2 

>11. 2StelNonn. re re 2 
Phrynocephalus Theobaldi ............ 1 
MIVSIACEN SC 1 
Amphibolmsns Decrestn u... 0 002 4 
> MUKICAEUS SI er 4 

> baybarusyer ae SER 3 
Lophura amboinensis ....2...2......2n. 6) 
D10lepis. Bellii...2 2 2 were 4 


Bkomasıı, Spinipes ee 1, juv. 3 


Skelet der Agamidae. 11249 


BaonmastirnJardwicküin.... 2. f, juw 8 
IIOlOCHUSENORMIANS us... an San ek or 

Wie man sieht, ist die Zahl 3 am stärksten vertreten, wobei 
der mittlere Zahn fast immer die beiden seitlichen Zähne an 
Grösse übertrifft. Die merkwürdigste Bezahnung weist wohl 
das Praemaxillare von Uromastix auf, wo bei erwachsenen 
Thieren nur ein einziger, sehr breiter Zahn anwesend ist, 
welcher aber bei Uromastix spinipes eine dreilappige und bei 
Uromastix Hardwickii sogar eine fünflappige Form besitzt. In 
gleicher Weise beschreibt Calori (13) die Bezahnung des Prae- 
maxillare von Uromastix spinipes, während Wagler (63) von 
zwei Zähnen spricht, S. 323: »Dentes primores supra duo latis- 
simi, plani, corona acutissima trilobata, approximatissimi, ossi 
intermaxillari longe producto innati etc.«. Owen (44) hat zuerst 
angegeben, dass sich ursprünglich 2—4 Zähne entwickeln, 
welche später mitsammen verwachsen, S. 239: »In the young 
ofthe Uromastix there are from two to four anterior or inter- 
maxillary teeth which subsequently become anchylosed to- 
gether, so as to appear like one lobated tooth«. Auch Günther 
(29) äussert sich in derselben Weise bei Uromastix Hardwickii. 
Speciell bei der letzteren Art gewinnt man an jungen Exem- 
plaren den Eindruck, dass das Praemaxillare nicht einen Zahn 
besitze, sondern dass fünf (nicht vier, wie Günther angibt) 
nahe aneinander gesetzte Zähne anwesend sind. 

Der Processus maxillaris setzt sich aufwärts in den immer 
ziemlich langen und spitz endigenden Processus nasalis 
fort. Er ist nur wenig nach aussen gekrümmt und verliert sich 
zwischen den medialen Rändern der Nasalia. Bei Uromastix 
und Charasia reicht er sogar bis zum vorderen Ende des Fron- 
tale. Seine Basis durchbohrt ein kurzer Canal, welcher die 
Fortsetzung des Canalis alveolaris superior ist und beiderseits 
durch ein kleines Nervenloch zugänglich gemacht wird. 

Vom Processus maxillaris entspringt ferner der Processus 
palatinus, welcher fast horizontal nach hinten gewandt ist 
und mit Ausnahme von Uromastix eine oft sehr lange Spina 
praemaxillaris besitzt. 

Tiedemann (61) führt bei Draco irrthümlicherweise zwei 
Zwischenkieferbeine an. 


1122 F. Siebenrock, 


Das Praemaxillare verbindet sich unten mit dem Maxillare 
(bei Molochus auch mit dem Vomer), oben mit den Nasalia (bei 
Uromastix und Charasia auch mit dem Frontale) und begrenzt 
medial die Apertura narium externa. 

Das paarige Nasale (n.), Os nasaux Cuvier, Blanchard, 
Nasale Calori, Os nasale Salverda, besitzt die Form eines 
dreieckigen Knochenplättchens, welches das Dach der Nasen- 
höhle bildet. Es ist bei Draco, Sitana, Lyriocephalus, Gonyo- 
cephalus, Acanthosaura, Japalura, Charasia und Amphibolurus 
ganz flach, weil diese Gattungen einen oben abgeplatteten 
Schädel besitzen; hingegen zeigt es bei Agama, Phrynocephalus, 
Lophura, Liolepis, Uromastix und Molochus entsprechend der 
rundlichen Form des Schädels eine schwache Wölbung nach 
oben. Die vordere Kante, welche zur Umgrenzung der Apertura 
narium externa dient, ist mehr weniger halbmondförmig aus- 
geschnitten. Die mediale, in eine ziemlich lange Spitze aus- 
gezogene Ecke steht mit dem Processus nasalis des Prae- 
maxillare in Verbindung, die laterale, flügelförmig verbreiterte 
Ecke mit dem Maxillare. An der Basis der medialen Ecke liegt 
bei Uromastix ein Nervenloch. Rückwärts endigt das Nasale in 
eine zumeist etwas abgerundete Ecke, welche sich schuppen- 
förmig über das vordere Ende des Frontale legt. Die mediale 
Kante stosst mit dem anderen Nasale zusammen, und zwar so, 
dass zwischen den beiden Nasalia sowohl vorne ein spitz- 
winkeliger Ausschnitt für den Processus nasalis des Prae- 
maxillare bleibt, als auch hinten ein kürzerer aber breiterer 
Ausschnitt für das Frontale gebildet wird. An dieser Stelle 
findet man bei jungen Thieren von Sitana, Agama, Phryno- 
cephalus und Molochus die schon beim Frontale besprochene 
Fontanelle. Bei Charasia berühren sich die medialen Kanten 
der Nasalia nicht, sondern sie werden vom dazwischenliegenden 
Praemaxillare vollkommen getrennt. Dies kommt auch bei 
Uromastix vor, zuweilen bedecken aber die Nasalia das Prae- 
maxillare, welches dann an ihrer unteren Fläche bis zum 
Frontale hinzieht. Das obere Ende des Processus nasalis 
kommt daher im hinteren Ausschnitte der beiden Nasalia 
wieder zum Vorscheine und gleicht einem abgegrenzten 


Skelet der Agamidae. 1123 


Knochenplättchen, welches Brühl (11) fälschlich als Inter- 
calare bezeichnet hat. 

Das Nasale verbindet sich bei den Agamidae sowie bei 
den /guanidae und bei Hatteria auch mit dem Praefrontale, 
während es bei den anderen Sauriern für gewöhnlich von 
dieser Verbindungsweise ausgeschlossen ist. Nur bei Uro- 
mastix spinipes erreicht es mit der lateralen Ecke nicht mehr 
das Maxillare, sondern legt sich an die mediale Hälfte des 
Praefrontale an. Daher betheiligt sich der letztere Knochen 
ebenfalls an der Begrenzung der Apertura narium externa, 
welches Factum unter den jetzt lebenden Sauriern meines 
Wissens nur bei den Varanidae, Chamaeleonidae und bei 
Brookesia angetroffen wird. 

Die Grösse der ovalen Apertura narıium externa hängt 
natürlich von der Länge des Praemaxillare und der Nasalia ab. 
Weil bei den Agamidae ersteres sehr lang ist, letztere aber ver- 
hältnissmässig kurz sind, finden wir dieselbe meistens sehr 
gross, ungewöhnlich gross jedoch bei Uromastix, weil es die 
kürzesten Nasalia besitzt. 

Das paarige Turbinale (t.), Concha Cuvier, Salverda, 
wurde von Blanchard und Calori unbezeichnet gelassen, 
obwohl es speciell bei Uromastix in auffallendster Weise zu 
Tage tritt. Es ist immer ein sehr dünnes Knochenplättchen, 
welches im vorderen Theile der Nasenhöhle liegt und die 
verschiedenfachste Form besitzen kann. Wir finden es bei 
Draco, Gonyocephalus subcristatus dreieckig, bei Gonyocephalus 
Godeffroyi halbmondförmig, bei Sitfana und Agama lang- 
gestreckt und viereckig, dessen hintere Ecken sich bei Sitana 
in schmale Fortsätze verlängern. Die obere Fläche stellt sich in 
sagittaler Richtung concav dar, während die untere Fläche im 
vorderen Drittel durch eine quere, kammförmige Leiste in zwei 
Hälften getheilt wird. Der vordere Rand, welcher immer etwas 
abwärts gekrümmt ist, verwandelt mit der eben erwähnten 
Leiste die vordere Hälfte des Turbinale in ein Gewölbe, welches 
das Dach für die Höhle des Jacobson'’schen Organes bildet. 
Die medialen Kanten der beiden Turbinalia stossen zusammen, 
ohne sich kammförmig zu erheben, wesshalb sie sich auch 
nicht am Aufbaue des Septum narium betheiligen. Die lateralen 


1124 F. Siebenrock, 


Kanten besitzen bei einigen Arten, zZ. B. bei Sitana ponticeriana, 
Acanthosaura lammidentata, Agama sangwinolenta, Uromastix 
spinipes und U. Hardwickii einen kurzen Stachel, welcher über 
den Rand der Apertura narium externa hervorragt. 

Das Turbinale steht mit dem Maxillare und Praemaxillare 
in Verbindung. 

Das paarige Praefrontale (pr. f.), Frontal anterieur Cu- 
vier, Blanchard, Etmoideo laterale o Frontale anteriore 
Calori, Os frontale anterius Salverda, wird von Eichwald 
(20) übereinstimmend mit Bojanus als Ethmoideum laterale 
bezeichnet. Ebenso hält Klein (39) die Praefrontalia für die 
Seitentheile des Ethmoideum, weil sie den Nervi olfactorii zum 
Durchlass dienen. Diese Ansicht scheint wohl unrichtig zu 
sein, denn das Ethmoideum der höheren Wirbelthiere geht aus 
der Verknöcherung des Primordialeranium hervor, während die 
Praefrontalia als sogenannte Deckknochen aufzufassen sind. 
Ferner dienen sie vornehmlich zur Begrenzung der Augenhöhle 
und erst in zweiter Linie zum Durchlass der Nervi olfactorii, 
welche durch einen eigenen knorpelig-häutigen Canal in die 
Nasenhöhle gelangen. Und auch dieser zieht nicht immer 
zwischen den beiden Praefrontalia durch, weil der hintere Ein- 
gang in die Nasenhöhle bei manchen Sauriern nicht von diesen, 
sondern den Processus descendentes der Frontalia gebildet 
wird, Z. B. bei den Lacertidae, einigen Scincoidae und den 
Gerrhosauridae. Tiedemann (61) nennt die Praefrontalia bei 
Draco wie manche ältere Autoren in irriger Weise Thränen- 
beine, welche wie bei den Vögeln gross und stark sind. Endlich 
führt Erdl (21) das Praefrontale als Pars nasalis ossis frontis an. 

Das Praefrontale gleicht einem etwas nach aussen ge- 
krümmten Dreiecke mit einer lateralen, medialen und unteren 
Seite. Die erstere bildet den vorderen Theil des Margo supra- 
orbitalis und unterhalb die Incisura lacrymalis. An diese 
legt sich das Lacrymale spangenartig an, wenn es anwesend 
ist. Über der Incisura lacrymalis ragt ein eckiger Fortsatz her- 
vor, welcher bei Gonyocephalus Kuhlii sichelförmig nach hinten 
gerichtet ist und bei ZLyriocephalus scutatus sich so verlängert, 
dass er mit dem ebenfalls nach vorne ausgedelinten Post- 
frontale zusammenstosst. Dadurch entsteht neben dem Margo 


[oil 


Skelet der Agamidae. 12 


supraorbitalis ein accessorischerKnochenbogen und dazwischen 
das Foramensupraorbitale, welches schon von Boulenger 
(9 und 10) als Fossa supraorbitalis erwähnt und abgebildet 
wird. Die mediale und hintere Seite theilt sich in zwei Blätter, 
wodurch ein Hohlraum entsteht, welcher zur rückwärtigen Be- 
grenzung der Nasenhöhle dient. Das vordere Blatt der medialen 
Seite verbindet sich mit dem Frontale und Nasale, das rück- 
wärtige bildet den hinteren Eingang in die Nasenhöhle, ausser 
bei Lyriocephalus, wo der mediale Rand vom Palatinum ver- 
drängt wird. Die untere Seite verbindet sich vorne mit dem 
Maxillare, unten und rückwärts mit dem Palatinum. 

Das Praefrontale ist bei Uromastix am kleinsten unter den 
Agamidae und stellt eigentlich nur einen Knochenbogen dar, 
dessen laterales Ende sich etwas verbreitert. Dass es bei Uro- 
mastix spinipes auch die Apertura narium externa bilden hilft, 
wurde schon beim Nasale erwähnt. 

Das paarige Postfrontale (p. f.), Frontal posterieur Cu- 
vier, Blanchard, Frontale posteriore Calori, Os frontale 
posterius Salverda, ist bei den Agamidae ein einfacher 
Knochen, welcher den hinteren Theil des Margo supraorbitalis 
und den vorderen Theil des Arcus supratemporalis .bildet. Es 
wird von Erdl (21) als Pars orbitalis ossis frontis bezeichnet, 
und nach Calori (12) scheint es bei Agama stellio ein »fram- 
mento del zigomatico« zu sein. Cope (16) fasst es als Post- 
orbitale = Postfrontale 2 auf, S. 186: » The postfrontal is wan- 
ting and in most cases is fused with the postorbital in the 
Varanidae and Agamidae-. Auch Gaupp (24) gibt an, dass 
der Ausfall des Postfrontale 1 leichter zu verstehen sei, als der 
des Postfrontale 2, welches zur Bildung des oberen Schläfen- 
bogens beiträgt. Aber die von mir (53) angeführten Beispiele 
bei der Gattung Lygosoma beweisen, dass das erstere ein viel 
bedeutenderer Knochen als das letztere ist, welches bei manchen 
Arten mit dem. Postfrontale 1 verschmilzt. Daraus würde hervor- 
gehen, dass dann der einfache Knochen bei den Sauriern als 
Postfrontale und nicht als Postorbitale aufzufassen ist. 

Das Postfrontale stellt entweder einen kurzen, verticalen 
Knochenbogen dar, dessen unteres Ende stark verbreitert ist, 
oder ein etwas nach aussen gekrümmtes, dreieckiges Knochen- 


1126 z F. Siebenrock, 


plättchen, wie bei den meisten Arten von Agama und bei Uro- 
mastix spinipes. Das obere schmale Ende verbindet sich mit 
der Vereinigungsstelle des Frontale und Parietale, und fordert 
bei Lyriocephalus überdies noch einen langen, schmalen Fort- 
satz nach vorne, welcher sich, wie schon früher erwähnt wurde, 
mit dem Praefrontale vereinigt. Das untere breite Ende ver- 
bindet sich vorne mit dem Jugale, hinten mit dem Paraquadra- 
tum und bei Draco, Sitana, Gonyocephalus Godeffroyi, Calotes 
versicolor, Agama sangwinolenta, A. pallida, A. hispida, 
Phrynocephalus, Amphibolurus und Molochus nach unten auch 
noch mit dem Transversum. Die letztere Verbindungsweise des 
Postfrontale dürfte bei den Sauriern sehr selten vorkommen, 
und Klein (39) hat sie nur von den Krokodilen angeführt. Der 
vordere Rand des Postfrontale begrenzt hinten die Augenhöhle, 
der hintere Rand aussen das Foramen supratemporale. 

Uromastix spinipes besitzt unter allen Agamidae das 
kleinste Postfrontale, welches unten nur mit dem Jugale, aber 
nicht mit dem Paraquadratum in Verbindung steht, während 
es sich bei Uromastix Hardwickii gar nicht von dem der 
übrigen Agamidae unterscheidet. 

Das paarige Lacrymale (l.), Lachrymal Cuvier, Lacry- 
mal Blanchard, Lagrimale Calori, Os lachrymale Salverda, 
ist nicht bei allen Agamidae anwesend, sondern es fehlt nach- 
benannten Gattungen und Arten vollständig: Draco, Sitana, 
Lyriocephalıs, Calotes versicolor, C. mystaceus, Agama san- 
guinolenta, A. pallida, A. hispida, Phrynocephalus, Amphi- 
bolurus und Uromastix. Es bietet aber bei jenen Arten, welche 
ein solches besitzen, eine so grosse Mannigfaltigkeit in der 
Grösse und Verbindungsweise dar, dass es den merkwürdigsten 
Knochen des Schädels bildet. Das Lacrymale stellt im Allge- 
meinen ein kleines Knochenplättchen dar, welches sich an die 
Ineisura lacrymalis des Praefrontale spangenartig anfügt und 
in einem entsprechenden Ausschnitt an der lateralen Kante des 
Maxillare befestigt ist. Auf diese Weise begrenzt es mit dem 
ersteren Knochen das Foramen lacrymale (f. |.) und trägt 
unten vorne zur Umrahmung der Augenhöhle bei. Es ist äusser- 
lich in seiner ganzen Ausdehnung sichtbar, das obere Ende 
meist, breit und abgerundet, das untere Ende spitz. Ersteres 


Skelet der Agamidae. 1127 


verbindet sich mit dem Frontale, letzteres mit dem Jugale und 
der ganze untere Rand mit dem Maxillare. Bei Gonyocephalus, 
Calotes, Acanthosaura, Japalura und Charasia entspringt an 
der Innenfläche des unteren Endes ein kurzer Fortsatz, welcher 
sich mit dem benachbarten Palatinum vereinigt, während sich 
bei Agama, Lophura, Liolepis und Molochus, wo dieser Fort- 
satz fehlt, das untere Ende selbst an den genannten Knochen 
anlegst. 

Das Lacrymale erscheint bei Calotes ophiomachus, in Ver- 
gleich zu den anderen Calotes-Arten, wo es vorhanden ist, 
bedeutend reducirt, denn es füllt nicht mehr den Ausschnitt an 
der hinteren Kante des Maxillare aus und erreicht daher auch 
nicht das Praefrontale, sondern es bildet nur einen schmalen 
Saum am unteren Umfange der Augenhöhle. Noch mehr ver- 
kümmert findet man es bei Charasia Blanfordiana, denn es ist 
äusserlich gar nicht mehr sichtbar, sondern als kleiner Knochen 
zwischen Praefrontale, Maxillare und Jugale eingekeilt. Endlich 
bildet es bei Molochus horridus nur ein ganz unansehnliches 
Knöchelchen. Nichtsdestoweniger hilft es in allen drei Fällen 
das Foramen lacrymale begrenzen. 

Man gewinnt bei der Betrachtung des Lacrymale der 
Agamidae, speciell aber bei Molochus, die Überzeugung, dass 
es nur das losgetrennte vordere Stück des Jugale ist. Daher 
fehlt es bei jenen Arten, wo entweder das Jugale so kurz ist, 
dass es sich nicht bis zum Foramen lacrymale ausdehnt, wie 
bei Draco, Sitana, Lyriocephalus, Calotes versicolor, C. mysta- 
ceus, Phrynocephalus und Amphibolurus, oder wenn es das- 
selbe erreicht wie bei Uromastix, so hat es sich eben vom 
Jugale nicht losgetrennt, wesshalb letzteres dann zur Bil- 
dung des Foramen lacrymale herangezogen wird. Cope (16) 
behauptet, das Lacrymale sei bei den Scincoidae mit dem 
Praefrontale vereinigt, S. 186: »Lachrymals are present, but 
they are fused with the prefrontal in the Scimcoidae«. Dies 
scheint mir wohl unrichtig zu sein, denn die meisten von mir 
(33) untersuchten Scincoidae besitzen ohnehin ein Lacrymale 
und bei den Gattungen Trachysaurus, Tiligua und Egernia 
bestehen die gleichen Verhältnisse wie bei den Agamidae ohne 
Lacrymale. 


1128 F. Siebenrock, 


Das Foramen lacrymale ist ausser bei Uromastix immer 
sehr gross und kann auf sechsfache Weise zu Stande kommen: 


a) bei Agamidae mit einem Lacrymale: 

1. durch das Lacrymale und Praefrontale bei Gonyocepha- 
lus, Acanthosaura, Japalura, Calotes cristatellus, C. jubatus, 
Agama stellio und Lophura; 

2. durch das Lacrymale, Praefrontale und Maxillare bei 
Calotes ophiomachus, Charasia und Molochus; 

3. durch das Lacrymale, Praefrontale und Palatinum bei 
Agama atra, A. colonorum, A. tuberculata, A. himalayana und 
Liolepis. 

b) Bei Agamidae ohne Lacrymale: 


4. durch das Praefrontale und Maxillare bei Draco, Lyrio- 
cephalus, Calotes versicolor, C. mystaceus, Agama sangninolenta, 
pallida, hispida, Amphibolurus und Phrynocephalus; 

o. durch das Praefrontale, Maxillare und Palatinum bei 
Siılana; 

6. durch das Praefrontale, Maxillare und Jugale bei Uro- 
mastix. 

Das Lacrymale fehlt nach Calori (14) auch bei Agama 
aculeata und nach Mivard (42) bei Chlamydosaurus Kingii; 
bei letzterem wird das Foramen lacrymale vom Praefrontale 
und Maxillare gebildet. 

Jene Arten, bei welchen das Foramen lacrymale durch das 
Praefrontale und Maxillare zu Stande kommt, besitzen an der 
hinteren Kante des letzteren Knochens einen grossen, halb- 
mondförmigen Ausschnitt. Dieser wird von einer Membrane 
überkleidet, welche das Lacrymale zu ersetzen scheint. 

Schlegel (52) und Erdl (21) haben bei Draco, letzterer 
auch bei Agama hispida irıthümlicherweise ein Lacrymale dar- 
gestellt, während es von Boulenger (10) bei Calotes jubatus 
weggelassen wurde. Dasselbe hat Schlegel (52) in der Ab- 
bildung des Schädels von Gonvyocephalus chamaeleontinus 
weder vom Praefrontale, noch vom Jugale getrennt, so dass es 
mit diesen beiden einen langen Knochen bildet. Dass Tiede- 
mann (61) das Praefrontale bei Draco als Thränenbein be- 
zeichnet hat, wurde schon erwähnt. 


Skelet der Agamidae. 1129 


Das paarige Jugale (j.), Jugal Cuvier, Blanchard, 
Jugale Calori, Os jugale Salverda, ist ein ziemlich grosser 
Knochenbogen, welcher bei den meisten Arten im rückwärtigen 
Theile sehr breit wird und zur unteren Begrenzung der Augen- 
höhle dient. Der vordere schmale Bogenschenkel legt sich als 
Processus maxillaris an den Processus zygomaticus des 
Maxillare an und sein vorderes spitzes Ende verbindet sich auf 
mehrfache Weise mit den Nachbarknochen, und zwar: 

1. mit dem Lacrymale und Palatinum bei Gonvyocephalus 
Godeffroyi, Agama himalayana, A. stellio, Liolepis und Mo- 
lochus; 

2. mit dem Lacrymale bei Gonyocephalus Kuhlii, G. sub- 
cristatus, Acanthosaura, Japalura, Calotes cristatellus, C. juba- 
tus, C. ophiomachus, Charasia, Agama colonorum, A. tubercn- 
lata und Lophura; 

3. mit dem Palatinum bei Amphibolurus und Uromastix; 

4. mit dem Maxillare selbst bei Draco, Sitana, Lyrio- 
cephalus, Calotes versicolor, C. mystaceus, Agama sanguino- 
lenta, A. pallida, A. hispida, A. atra und Phrynocephalus. 

Der obere Bogenschenkel, welcher bei Calotes versicolor, 
C. mystaceus, C. ophiomachus, Agama sanguinolenta und Uro- 
mastix breit ist, dient als Processus temporalis dem Post- 
frontale und Paraquadratum zur Anlagerung. Der Processus 
zygomaticus springt nur wenig vor und überragt kaum das 
hintere Ende des gleichnamigen Fortsatzes am Maxillare. An 
die Innenfläche setzt sich das laterale Ende des Transversum 
an. Oberhalb des Processus zygomaticus durchbohrt ein kurzer 
Nervencanal das Jugale schief aufwärts. Daher liegt das eine 
Nervenloch an der Aussenfläche, das andere am oberen Rande. 

Das Supraorbitale fehlt bei allen Agamidae. Nur ent- 
springt bei den meisten Arten am äusseren Winkel des Prae- 


frontale ein kleines dreieckiges Stück aus derbem Fasergewebe, 


welches offenbar als Ersatz für das Supraorbitale dienen soll. 

Zwischen den Kieferknochen, der Schädelkapsel und den 
Quadratbeinen ist der Gaumenapparat eingeschoben, welcher 
den Boden des Schädels und das Dach der Mundhöhle bildet. 
Er besteht aus dem Vomer, Palatinum, Pterygoideum und 
Transversum, welche Knochen sowohl unter sich, als auch 


1130 EF. Siebenrock, 


mit der Nachbarschaft unbeweglich verbunden sind; nur der 
rückwärtige Theil des Pterygoideum fügt sich dem Basisphe- 
noideum und Quadratum gelenkig an. 

Der, Vomer v)),, Vomer Cuwier, Blancehard, Nomere 
Calori, Os vomeris Salverda, wurde von Nitzsch (43) als 
vorderes Gaumenbein, Os palatinum anticum, bezeichnet. Über 
seine Beschaffenheit finden wir grösstentheils unrichtige An- 
gaben vor, denn er wird immer für einen paarigen Knochen 
ausgegeben. Beispielsweise berichtet Cope (16) auf p. 188: 
»The vomers are separate in all forms excepting Chamaeleon 
etc.«; ebenso schreibt Salverda (51) von Calotes cristatellus: 
»De insgelijks parige ossa vomeris etc.<; schliesslich stellt 
auch Boulenger (17) den Vomer von Calotes jubatus paarig 
dar Nur "Born (7), Beurtherit ihn bei Dracoszichuer Bra 
jedoch bei einer grossen Anzahl von Arten unpaarig, und 
merkwürdiger Weise treffen wir ihn bei den verschiedenen 
Arten dreier Gattungen theils paarig, theils unpaarig an. Die 
beiden Vomerhälften verschmelzen aber nicht etwa erst im vor- 
gerückten Alter, sondern bei ganz jungen Thieren bilden sie 
schon eine ungetheilte Knochenplatte. 

Einen paarigen Vomer besitzen: Gomyocephalus Godef- 
froyi, Agama atra, A. colonorum, A. tuberculata, A. hima- 
layana, A. stellio, Amphibolurus, Lophura, Liolepis, Uromastix 
spinipes und Molochus; einen unpaarigen: Draco, Sitana, 
Lyriocephalus, Gonycephalus Kuhlii, G. subcristatus, Acantho- 
saura, Japalura, Calotes, Charasia, Agama sangwinolenta, 
A. pallida, A. hispida, Phrynocephalus und Uromastix Hard- 
wickii. Nach Mivard (42) soll er bei Chlamydosaurus paarig 
sein. Der paarige Vomer ist ein schmales, dreieckiges Knochen- 
plättchen von geringer Grösse, welches sich durch das vordere 
spitze Ende mit dem Maxillare, bei Molochus aber mit dem 
Praemaxillare verbindet. Das hintere breite Ende fügt sich 
schuppenartig dem Palatinum an. Die laterale Kante, welche 
bei den meisten Arten bogenförmig oder bei Uromastix gerade 
verläuft, begrenzt die Apertura narium interna und bildet im 
vordersten Theile die sehr kleine Incisura Jacobsoniana. 
Die medialen Kanten der beiden Vomerhälften erheben sich zu 
einer Crista vomerina, welche zum Ansatze des knorpeligen 


a 


Skelet der Agamidae. ron 


'Septum narium dient. Bei den Agama-Arten mit Ausnahme 


von Agama pallida, bei Amphibolurus, Liolepis, Uromastix 
und Molochus werden die beiden Vomerhälften hinten durch 
einen schmalen Ausschnitt getrennt, welcher den Anfang der 
Lacuna pterygo-vomerina bildet. Er reicht bei Uromastix 
Hardwickii soweit nach vorne, dass die beiden Vomerhälften 
nur durch eine schmale Knochenbrücke verbunden werden. 

Die Oberfläche des Vomer enthält vorne eine kleine ovale 
Vertiefung, welche den Boden des Jacobson’'schen Organes 
bildet und hinten eine viel grössere, rinnenförmige zum gleichen 
Zwecke für die Nasenhöhle. Die untere Fläche ist etwas con- 
vex mit einer Längsfurche in der Mitte, bei Uromastix aber 
concav, weil die beiden rückwärtigen Schenkel aufwärts zu 
einander geneigt sind. 

Das paarige Palatinum (pa.), Palatin Cuvier, Os palatin 
Blanchard, Palatino Calori, Os palatinum Salverda, von 
Nitzsch (435) hinteres Gaumenbein, Os palatinum posticum, . 
genannt, stellt eine breite, aber ziemlich kurze Knochenplatte 
dar, welche nur bei Draco und Molochus sehr schmal ist. Das 
vordere Ende theilt sich in zwei Fortsätze, von denen der 
mediale Fortsatz, Processus vomerinus, in der Verlänge- 
rung des Palatinum an seiner Basis winkelig nach abwärts 
gebogen ist und die Verbindung mit dem Vomer vermittelt. 
Der laterale Fortsatz, Processus maxillaris, ist bei Sifana, 
Lyriocephalus, Calotes versicolor, C. mystaceus, C. ophio- 
machus, Charasia, Agama sanguinolenta und Phrynocephalus 
an seinem hinteren Theil hakenförmig nach rückwärts ge- 
krümmt und legt sich der Innenseite des Maxillare an. Bei den 
anderen Gattungen und Arten wird er aber durch einen Aus- 
schnitt, Incisura palatina, in einen oberen und unteren 
Schenkel getheilt. Der letztere verbindet sich immer mit dem 
Maxillare und bei Gonyocephalus Godeffroyi auch mit dem 
Transversum, der obere Schenkel aber auf folgende Weise mit 
den Nachbarknochen: 1. mit dem Maxillare selbst bei Draco, 
Agama pallida und A. hispida; 2. mit dem Lacrymale bei 
Gonyocephalus Kuhlii, G. subcristatus, Acanthosaura, Japa- 
lura, Calotes cristatellus, C. jubatus, Agama atra und Lophura; 
3. mit dem Jugale bei Amphibolurus und Uromastix; 4. mit dem 


82 F. Siebenrock, 


Lacrymale und Jugale bei Gonyocephalus Godeffroyi, Agama 
colonorum, A. tuberculata, A. himalayana, A. stellio, Liolepis 
und Molochus. 

Die Incisura palatina wird auf zweifache Weise zum 
Foramen palatinum ergänzt, und zwar entweder durch das 
Maxillare bei Draco, Gonyocephalus Godeffroyi, Agama pallida, 
A. hispida, A. atra, A. colonorum, A. tnubercnlata, A. hima- 
layana, A. stellio, Amphibolurus, Lophura, Liolepis, Uromastix 
und Molochus; oder durch das Maxillare und Lacrymale bei 
Gonyocephalus Kuhlii, G. subcristatus, Acanthosaura, Calotes 
cristatellns und C. jubatus. Bei jenen Arten, welche den Pro- 
cessus maxillaris hinten ungetheilt besitzen, wird das Foramen 
palatinum von folgenden Knochen umschlossen: vom Pro- 
cessus maxillaris des Palatinum, Maxillare und Praefrontale 
bei Lyriocephalus, Calotes versicolor, ©. mystaceus, Agama 
sangninolenta und Phrynocephalus Theobaldi; vom Lacrymale 
und den obgenannten Knochen bei Calotes ophiomachus und 
Charasia; vom Praefrontale und Maxillare bei Phrynocephalus 
mystaceus. Sitana besitzt kein separates Foramen palatinum, 
sondern es scheint sich mit dem Foramen lacrymale vereinigt zu 
haben. Das hintere Ende des Palatinum verbindet sich mit dem 
Pterygoideum und bei Uromastix auch mit dem Transversum. 

Die laterale Kante wird durch den Processus maxillaris 
in die kleinere, vordere Hälfte zur Begrenzung der Apertura 
narıum interna und in die grössere hintere Hälfte zum gleichen 
Zwecke das Foramen suborbitale abgetheilt. Die medialen 
Kanten sind bei Agama, Amphibolurus, Liolepis, Uromastix 
und Molochus durch einen nach vorne enger werdenden Spalt, 
Lacuna pterygo-vomerina, vollkommen getrennt. Bei 
Draco, Sitana, Lyriocephalus, Gonyocephalus, Acanthosaura, 
Japalura, Calotes, Charasia, Phrynocephalus und Lophura 
stossen sie vorne nahtweise zusammen, bei Gonyocephalus 
Godeffroyi und Calotes cristatellus werden sie sogar in ihrer 
ganzen Länge verbunden. Daher ist Hoffmann's (34) Bemer- 
kung unrichtig, dass die Palatina bei allen lebenden Sauriern 
in der Mittellinie nicht zusammentreffen. An der oberen Fläche 
erhebt sich vorne die Crista palatina, welche mit dem 
Praefrontale in Verbindung steht und bei Lyriocephalus sich in 


Skelet der Agamidae. 1133 


einen aufwärts ragenden Fortsatz verlängert, der mit dem 
Frontale zusammenstosst. Der vor der Crista palatina liegende 
Theil hilft den Boden der Nasenhöhle bilden, der rückwärtige 
den Boden der Augenhöhle. Die untere Fläche ist entweder in 
sagittaler Richtung etwas vertieft oder ganz eben. Sie bildet 
einen Theil des harten Gaumens. 

Das paarige Pterygoideum (pt.), Pterygoidien Cuvier, 
Blanchard, Pterigoideo Calori, Os pterygoideum Salverda, 
Endopterygoideum Brühl, von Nitzsch Verbindungsbein 
genannt, bildet bei den Agamidae einen starken, haken- 
förmigen Knochen, welcher mit seinen Flächen vertical gestellt 
ist. Der vordere, kürzere Schenkel verbindet sich als Pro- 
cessus transversus mit dem lateral gelegenen Transversum 
und springt mit diesem stark nach unten vor. Der rückwärtige, 
viel längere Schenkel, Processus quadratus, articulirt an 
der medialen Fläche seines Vorderrandes mit dem Processus 
pterygoideus des Basisphenoideum und das hintere Ende mit 
der medialen Kante des Quadratum. An der oberen Kante 
seines Vorderrandes liegt die Fossa columellae zur Ein- 
lagerung des gleichnamigen Knochens. Von der vorderen 
Fläche des Processus transversus entspringt ein breiter, blatt- 
artiger Fortsatz, Processus palatinus. Dieser ist mässig 
lang, mit seinen beiden Flächen horizontal gestellt, so dass sie 
sich mit den Flächen des Processus quadratus rechtwinkelig 
schneiden. Der Processus palatinus verbindet sich mit dem 
gleichnamigen Knochen, hilft mit seiner oberen Fläche den 
Boden der Augenhöhle und mit seiner unteren Fläche das Dach 
der Mundhöhle bilden. Seine medialen Kanten sind gewöhn- 
lich durch die Lacuna pterygo-vomerina getrennt. Bei 
Gonyocephalus Godeffroyi, Calotes cristatellus und Ü. versi- 
color stossen sie jedoch vorne zusammen, so dass die Lacuna 
pterygo-vomerina bloss von den Pterygoidea gebildet wird. 
Daher kommt dieselbe bei den Agamidae auf dreierlei Weise 
zu Stande: 1. durch den Vomer, das Palatinum und Ptery- 
goideum bei Agama, Amphibolurus, Liolepis, Uromastix und 
Molochus; 2. durch das Palatinum und Pterygoideum bei 
Draco, Sitana, Lyriocephalus, Gonyocephalus Kuhlii, G. sub- 
cristatus, Acanthosaura, Japalura, Calotes jubatus, C. mysta- 

Sitzb. d. mathem.-naturw. Cl.; CIV.Bd., Abth. 1. 74 


1134 F. Siebenrock, 


ceus, C. ophiomachus, Charasia, Phrynocephalus und Lophura; 
9. durch das Pterygoideum allein bei Gonyocephalus Godeffroyi, 
Calotes cristatellus und C. versicolor. 

Die laterale Kante des Processus palatinus begrenzt das 
Foramen suborbitale nur bei Uromastix nicht, weil das Pala- 
tinum bis zum Transversum reicht und somit das Pterygoideum 
ausschliesst. Der Processus quadratus ist an der medialen 
Fläche rinnenförmig ausgehöhlt und in der Mitte flügelartig 
verbreitert, so dass sein hinteres Ende viel schmäler erscheint. 
Bei Molochus bleibt er aber beiderseits flach, und das hintere 
Ende verbreitert sich schaufelförmieg. 

Das Pterygoideum ist bei allen Agamidae zahnlos. 

Das paarige Transversum (tr.), Os transverse Cuvier, 
Blanchard, Transverso Calori, Os transversum Salverda, 
Ectopterygoideum Brühl, von Nitzsch als Hinterkieferbein, 
Os postmaxillare, bezeichnet, stellt eine kurze, mehr weniger 
runde Knochensäule dar, welche den Gaumenapparat hinten 
mit dem Maxillare unbeweglich verbindet. Beide Enden sind 
stark verbreitert, um eine ausgiebige Knochenfläche zur Ver- 
bindung mit der Nachbarschaft herzustellen. Das laterale Ende 
hat eine trianguläre Form mit einem vorderen, hinteren und 
oberen spitzen Winkel. Es steht bei allen Agamidae mit dem 
Maxillare und Jugale in Verbindung, bei Draco, Sitana, Gonyo- 
cephalus Godeffroyi, Calotes versicolor, Agama sangninolenta, 
A. pallida, A. hispida, Phrynocephalus, Amphibolurus und 
Molochus ausserdem noch durch den oberen Winkel mit dem 
Postfrontale. Bei Gonyocephalus Godeffroyi erstreckt sich der 
vordere Winkel bis zum Processus maxillaris des Palatinum und 
tritt auch mit diesem in Verbindung. Das mediale, gabelförmige 
Ende bildet einen dünnen, horizontalen Fortsatz, welcher sich 
an das Pterygoideum (und bei Uromastix auch an das Pala- 
tinum) anheftet, und einen sehr dicken verticalen Fortsatz, 
welcher mit dem Processus transversus des Pterygoideum ver- 
bunden ist. Er ragt mit letzterem ausser bei Molochus so stark 
nach unten vor, dass er das Niveau des unteren Quadratum- 
endes überholt. 

Das Transversum schliesst hinten das Foramen sub- 
orbitale ab, welches bei den Agamidae nach dem bisher 


Skelet der Agamidae. 39 


Gesagten in folgender Weise umgrenzt sein kann: 1. vom 
Maxillare, Palatinum und Transversum bei Uromastix, 2. vom 
Palatinum, Pterygoideum und Transversum bei Gonyocephalus 
Godeffroyi, 3. vom Maxillare, Palatinum, Pterygoideum und 
Transversum bei allen übrigen hier untersuchten Agamidae. 

Die paarige Columella (cl.), Columella Cuvier, Blan- 
Band, Gallen Salverda, Epipterygoid’Parker Cope 
Baur,! von Nitzsch Aufhängebein, Os suspensorium, genannt, 
stellt sich nach Gaupp's (23) Untersuchungen als die Homo- 
logie mit dem Processus ascendens des Quadratum bei den 
urodelen Amphibien dar. Gaupp weist an der Hand der Ent- 
wicklungsgeschichte nach, dass die Columella der kionocranen 
Saurier ursprünglich mit dem Quadratum zusammenhängt, in 
der Folge den Zusammenhang mit demselben verliert, um 
secundär eine untere Verbindung mit dem Pterygoideum und 
bei einer Anzahl von Sauriern auch eine obere mit’ dem Parie- 
tale einzugehen. 

Die Columella ist ein dünner, runder Knochenstab, dessen 
unteres Ende in der Fossa columellae des Pterygoideum ruht. 
Das obere Ende legt sich bei den Agamidae niemals an die 
laterale Kante des Parietale an, sondern es ist auch bei jenen 
Arten, welche eine sehr lange Columella besitzen, wie Acantho- 
saura lamnidentata, Agama pallida, A. tuberculata, A. hima- 
layana, A. stellio, Amphibolurus Decresii, A. muricatus, A. bar- 
batus, Lophura amboinensis, Liolepis Bellii und Uromastix 
spinipes, immer durch einen, wenn auch sehr kurzen Streifen 
Bindegewebe damit verbunden. Bei den übrigen Arten legt 
sich das obere Ende der häutigen Schädelwand an und ragt 
gewöhnlich nur etwas über die Ala otosphenoidea hinaus, bei 
Draco reicht es aber bloss bis unter dieselbe. 

Die Columella verläuft meistens ganz gerade in etwas 
schiefer Richtung von oben und hinten nach unten und vorne. 

Die Mandibula besteht gemäss der Saurieranordnung 
aus zwei Hälften, deren vordere Enden durch eine Naht zur 


1 In meiner Abhandlung: »Das Skelet der Zacerta Simonyi Steind. etc.«, 
diese Sitzungsber., Bd. CIII, Abth. I, 1895 steht irrthümlich, dass Baur (2) 
mit anderen Autoren die Columella für das Alisphenoid hält; es soll heissen 
Baur hält das knöcherne Orbitosphenoideum für das Alisphenoid. 


T4F 


12130 F. Siebenrock, 


Symphysis mandibularis vereinigt sind. Bezüglich der 
Stückzahl einer jeden Mandibula-Hälfte galt speciell bei den 
älteren Autoren die Anschauung, dass sie bei allen lebenden 
Sauriern sechs beträgt. Nur bei Chamaeleo war Cuvier (17) 
im Zweifel, ob das Operculare anwesend sei oder nicht. Erst 
neuere Autoren, wie Günther (29), Leydig (40), Brühl (11) 
etc. haben gezeigt, dass sich die Stückzahl bei einigen 
Sauriern auf fünf oder sogar auf vier vermindern kann, bis 
diese Reduction von mir (53, 55, 56, 97) nicht nur auf viele 
Arten, sondern auf ganze Genera ausgedehnt werden konnte. 
Es handelt sich dann immer um die Verschmelzung zweier 
Knochenstücke zu einem, wesshalb auch bei jungen Individuen 
eine grössere Zahl vorhanden sein kann, wie von Baur (Ö.) 
und mir (53, 505, 86, 57) nachgewiesen wurde, als bei denselben 
Thieren im erwachsenen Stadium. Gerade die Agamidae bieten 
wieder ein Beispiel von der Reduction ihrer Knochenstücke 
in einer Mandibulahälfte dar, denn manche Arten besitzen in 
normaler Weise sechs, bei anderen Arten werden dieselben auf 
fünf und wieder bei anderen auf vier vermindert. 
Bisher war das Factum für diese so artenreiche Familie 
gänzlich unbekannt. Es wurde nur von einigen Autoren hin- 
gewiesen, dass das Operculare sehr klein sei; so berichtet 
schon Cuvier (17) auf p. 274: »Dans les stellions et les agames 
le dentaire s’etend d’avantage en arriere, ce qui raccoureit 
beaucoup le sur-angulaire et la partie de l’articulaire que l’on 
voit a la face externe. La reduction est encore plus forte pour 
l’operculaire, qui est presque reduit A rien, et laisse en avant, 
au lieu d’un simple trou, un long sillon creuse dans le den- 
taire.« In ähnlicher Weise spricht sich auch Cope (16) auf 
p. 191 aus: »The splenial bone is wanting in the Chamaeleo- 
nidae, and is very small in the Agamidae«. Das Operculare ist 
bei diesen nicht nur sehr klein, sondern es fehlt sogar vielen 
Arten vollständig. Die Reduction bezieht sich aber nicht bloss 
auf das Fehlen des zuletzt genannten Knochens, sondern es 
verschmilzt auch bei mehreren das Supraangulare mit dem 
Articulare, so dass eine Mandibulahälfte aus folgenden Stücken 
zusammengesetzt sein kann: a) vorne dem Dentale, hinten 
dem Articulare, aussen oben dem Supraangulare, aussen. 


Skelet der Agamidae. 113V 


unten dem Angulare, innen oben dem Coronoideum, innen 
unten dem Operculare bei Gonyocephalus Kuhlii, Gonyocephalus 
subcristatus, G. Godeffroyi, Acanthosaura, Japalura, Calotes, 
Charasia, Agama tuberculata, Amphibolurus, Lophura, Uro- 
mastix spinipes, b) das Operculare fehlt bei Draco, Sitana, 
Lyriocephalus, Agama sanguinolenta, A. pallida, A. hispida, 
A. atra, A. colonorum, A. himalayana, A. stellio, Phryno- 
cephalus, Liolepis, Uromastix Hardwickii und Molochus, c) das 
Supraangulare verschmilzt mit dem Articulare unter den sub 
a) und b) angeführten Arten bei Draco, Sitana, Gonyocephalus 
subcristatus, Calotes cristatellus, Charasia, Agama pallida, 
A. tuberculata, A. stellio und Phrynocephalus mystaceus. Somit 
besitzt also Draco, Sitana, Agama pallida, A. stellio und 
Phrynocephalus mystaceus nur vier Knochenstücke in einer 
Mandibulahälfte, und zwar das Dentale, Articulare, Angulare 
und Coronoideum. Dieselbe Zusammenstellung finden wir bei 
Hatteria, denn ich glaube nicht, dass der von Günther (29) 
als splenial angeführte Knochen dem Operculare entspricht, 
sondern er kann nur, wenn man damit die Agamidae ver- 
gleicht, nach der Lage und Ausdehnung als Angulare auf- 
gefasst werden. Daher würde bei Hatteria ebenso wie bei den 
oben angeführten Arten der Agamidae das Operculare fehlen. 

Die Verschmelzung des Supraangulare mit dem Articulare 
beschränkt sich bei den erwähnten Arten gerade so wie bei den 
Scincoidae, Angnidae, vielen Lacertidae, Geckonidae und Uro- 
platidae auf ausgewachsene Thiere, denn die jungen behalten 
sie durch eine Naht getrennt. Da aber fast von jeder Gattung 
die eine oder andere Art die Verwachsung der beiden Knochen 
zeigt, liegt die Vermuthung nahe, dass sie vielleicht allen Arten 
zukommt, nur waren sie nicht alt genug. Denn thatsächlich 
sind die beiden Knochen bei jenen Arten getrennt, welche 
durch die anwesenden Cranialnähte noch ihren Jugendzustand 
erkennen lassen. 

Das Dentale (d.), Dentaire Cuvier, Blanchard, Dentario 
Calori, Pars dentalis Salverda, erreicht bei den Agamidae 
im Verhältniss zu den übrigen Knochen der Mandibula eine 
ungewöhnlich grosse Ausdehnung. Es ist entweder im Ganzen 
oder wenigstens am schmal zulaufenden, vorderen Ende ein- 


1138 F. Siebenrock, 


wärts gekrümmt, um mit dem anderen Dentale die Symphysis 
mandibularis zu bilden. Das hintere, oftmals sehr breite Ende 
verbindet sich mit dem Supraangulare und Articulare, am 
oberen Rande befestigt sich hinten das Coronoideum, unten 
das Angulare, und an die mediale Fläche legt sich das Oper- 
culare, wenn es vorhanden ist, an. Den hinteren Rand kenn- 
zeichnet ein verschieden tiefer Einschnitt zur Begrenzung des 
Nervenloches a, welches eigentlich dem Supraangulare ange- 
hört. Die laterale convexe Fläche besitzt nach vorne hin 
mehrere kleine Nervenlöcher für Zweige des Nervus alveolaris 
inferior. Längs der medialen Fläche zieht der sehr seichte 
Sulcus cartilaginis Meckelii bis zum vorderen Ende. Dieser 
steht fast der ganzen Länge nach offen und wird bloss rück- 
wärts vom Angulare bedeckt, weil das Operculare entweder 
ganz fehlt oder zu klein ist, um den Sulcus_ cartilaginis 
Meckelii auch nur theilweise zu bedecken. Über diesem liegt 
der Canalis alveolaris inferior, welcher bei den meisten 
Gattungen sehr weit ist, bei Agama, Phrynocephalus, Uro- 
mastix und Molochus aber einen sehr engen Canal bildet. Die 
untere Kante des Dentale ist meistens etwas gekrümmt, die 
obere, Crista dentalis, hingegen beinahe gerade. An ihr 
befestigen sich die Zähne, Dentes, in gleicher Weise wie am 
Maxillare.. Auch an der Mandibula kann man wieder drei 
Arten Zähne, Dentes incisivi, D. canini und D. molares 
unterscheiden. Ihre Zahl stellt sich bei den einzelnen Arten 
folgendermassen dar: 


Dentes‘  Dentes? 7 Dentes 

ineisivi canini molares 

DIRACOT ESSEN A ANSe 1 1 13—15 

SEAN ES Re 2 1 a2 
ND)100Geph als N 1 1 14 
Gonyocephalus Kuhlil ........... 1 1 12 
» SUDCHISIArUS 23 2 j 5 
> GOAEI HORSE 1 1 16 
ACARENOSENTAT EEE 1 1 17 
JaDalmmaRS 2 1 8) 
Galoves enıstanelus 0 2 1 15 
> IND DONSC EE REe 2 1 14 


Skelet der Agamidae. 1139 


Dentes Dentes Dentes 

ineisivi canini molares 

Brlores Versicolouan....N\.ansase 2 1 11—15 
EM YSIAGeUS anna sehe 2 l 15 
> ophiomaehus .........:.- Das 1 17 
Biagasta nahen. ei 2 1 14 

Asama sangminolenta. ..2......- | 1 1216 
palhdas au. nhessenr 1 l r4 
» SE er 1 1 13 
» ÜNOR EE 1 1 7 

» COLORS N le leheler: 1 1 9—21 

> Erbenenlatas es 2 1 15-—-18 
» Mmmalayanar. 3... 1 1 13 

» SUellO rn age 1 1 10—19 

Phrynocephalus Theobaldi ....... | 1 9—10 
» MUNSIUGEUSE 1 1 9 
Amphibolurus Decresü.......... 1 1 14 
>» MUNICAUS: 2 Iren. 1 1 15 
» DanbarmSser nn 1 1 17 
HEOHHI HANS Sn ara teens 3 1 12 
IEHON SOSE ER ER Er | 1 12 

Wkomasıı%.spinipesi..- 2. 2.2 er: 1 1 19—18 
>» Ilanenuckii ar, 3. 1 1 12 
IoYochnsa rn ee: 1 1 14 


Aus dieser Liste geht hervor, dass in der Mandibula fast 
die gleiche Anzahl von Zähnen vorhanden ist wie in den 
Maxillae. Nach Wagler (63) würden bei Lyriocephalus die 
Dentes ineisivi in der Mandibula fehlen, während nach meinen 
Untersuchungen so wie bei den meisten Agamidae zwei an- 
wesend sind. Derselbe Autor gibt auch bei Calotes nur zwei 
Dentes inecisivi in der Mandibula statt vier an. Eine besondere 
Erwähnung verdienen die Molarzähne der Mandibula von 
Molochus. Ihre Zahnkronen sind dreieckig mit einer lateralen 
Spitze und zwei medialen Höckern, welche durch eine Furche 
getrennt werden. Diese breite Form der Zahnkronen hängt 
offenbar mit der horizontalen Stellung der Molarzähne in den 
Maxillae zusammen. 


1140 Hesstebientio ck, 


Die Saurier werden nach der Befestigungsweise ihrer 
Zähne an den Kiefern in zwei Gruppen getheilt. Zur einen 
Gruppe gehören die Saurii pleurodontes, deren Zähne in einer 
Rinne an die mediale Fläche der Zahnleiste befestigt sind. Die 
zweite Gruppe umfasst die Saurii acrodontes, deren Zähne am 
oberen Kieferrande aufsitzen. Zu den letzteren werden auch 
die Agamidae gerechnet, aber speciell bei diesen hat der Aus- 
druck acrodont nicht seine volle Berechtigung. Die Zähne 
sind dem oberen Kieferrande nicht aufgewachsen, sondern sie 
stecken vielmehr in Nischen, welche an der medialen Fläche 
der Zahnleiste liegen. An den jungen Thieren irgend eines 
Agamiden findet man grösstentheils sowohl in den Maxillen, 
als auch in der Mandibula den letzten Molarzahn noch sehr 
klein und im Zahnsäckchen eingeschlossen in der Nische der 
inneren Fläche des Kieferrandes liegen. Der vorletzte Molar- 
zahn ist dagegen schon vollkommen entwickelt und seine 
Basis mit dem Kiefer verwachsen, während seine laterale 
Fläche noch nicht mit der medialen Fläche der Zahnleiste 
verschmolzen ist. Löst man diesen Zahn gewaltsam von seiner 
Basis los, so bleibt an der medialen Fläche der Zahnleiste eine 
Nische zurück, in welcher der entfernte Zahn befestigt war. 
Erst an den vorne gelegenen Zähnen verschmilzt auch die 
laterale Fläche mit der Zahnleiste, und sie werden, da sie sehr 
nahe gesetzt sind, durch den Zahnschmelz unter einander 
verbunden. Mit dem fortschreitenden Alter des Thieres bilden 
sich dann an der Aussenfläche der Kiefer zwischen je zwei 
anstossenden Zähnen verticale Furchen, so dass es den An- 
schein hat, als wären die Zähne dem Kieferrande aufgewachsen. 
Eine Erneuerung der Molarzähne, wie schon Wagler (65) 
hervorhebt, findet niemals statt, daher werden sie auch mit 
vorgerücktem Alter des Thieres bis auf den Kieferrand abge- 
nützt. Die Dentes incisivi und D. canini stehen ganz isolirt 
und sind genau so an die Kiefer befestigt, wie die Zähne der 
pleurodonten Saurier; auch ihre Regeneration findet in der- 
selben Weise statt. Nicht zeitlebens bilden sich neue Zähne, 
wie Röse (49) von Chamaeleon angibt, sondern während des 
Wachsthums der Thiere, daher besitzt z. B. die Mandibula- 
hälfte bei einem jungen Thier 9 Zähne und bei einem aus- 


Skelet der Agamidae. 1141 


gewachsenen 21. Das Nachwachsen der Zähne geschieht am 
hinteren Kieferende, und der sich neu bildende Zahn liegt am 
Maxillare immer neben dem Ansatze des Transversum, an der 
Mandibula medial vom Coronoideum. Bei erwachsenen Thieren 
sind die letzten Molarzähne ziemlich weit von den genannten 
Knochen nach vorne gerückt. 

Über den Bau und die Entwicklung der Zähne bei den 
Agamidae ist bisher nichts veröffentlicht worden, denn sowohl 
Tomes (62), als auch Santi Sirena (59) hat nur die Zähne 
der pleurodonten Saurier untersucht. Erst in neuerer Zeit 
erschien von Röse (49) eine Abhandlung über die Zahnent- 
wicklung von Chamaeleon. Leider standen mir zu den osteo- 
logischen Studien der Agamidae nur junge oder schon er- 
wachsene Thiere, aber keine Embryonen zur Verfügung. Daher 
liefern auch meine Untersuchungen über den Bau und die Ent- 
wicklung der Zähne bei den Agamidae keine. neuen Befunde, 
sondern sie bestätigen wenigstens die Angaben von Röse, 
weil die Zähne von Chamaeleon in vieler Beziehung mit denen 
der Agamidae übereinstimmen. Die Abbildungen wurden einer 
Schnittserie! der linken Mandibulahälfte von Agama_ colo- 
norum entnommen, welches Thier von der Schnauzenspitze 
bis zur Cloake eine Länge von 39 mm hatte. Zu diesem Behufe 
wurde der Knochen in sehr verdünnter Salzsäure entkalkt und 
mit Boraxcarmin gefärbt. Die Abbildungen, welche auf Taf. VI 
folgen, haben nicht allein den Zweck, die Zähne vorzuführen, 
sondern sie sollen zugleich die ganze Topographie der Mandi- 
bula in verschiedenen Abschnitten darstellen. Daraus erhellt 
besonders der gänzliche Mangel des Operculare bei Agama 
colonorum. 

Fig. 39 stellt einen Frontalschnitt der Mandibula ungefähr 
in der Mitte des Coronoideum dar. Man sieht daher lateral das 
Dentale (d.) mit dem Canalis alveolaris inferior (ce. a. i.). 
Medial erstreckt sich von oben nach unten das Coronoideum 
(co.) und legt sich unten an das rinnenförmige Articulare 
(ar.) an. Es wird unten vom Angulare (an.) umgeben, und 


1 Die Anfertigung derselben verdanke ich der Liebenswürdigkeit meines 
Freundes und Collegen Herrn Dr. R. Sturany. 


1142 F. Siebenrock, 


alle drei Knochen umschliessen mit dem Dentale den Canalis 
cartilaginis Meckelii (ca. m.). In diesem liegt zu unterst 
die Cartilago Meckelii (c. m.) als grosse runde Knorpel- 
scheibe, welche sehr schön die Knorpelstructur erkennen lässt, 
oberhalb derselben der Nervus alveolaris inferior (n.a. i.) 
und zwischen beiden zwei Blutgefässe y und y’. Der genannte 
Nerv ist durch einen verticalen Streifen in zwei ungleiche 
Hälften getheilt, weil er im Begriffe steht, einen Nervenzweig 
abzugeben, welcher in Fig. 41 schon vollkommen isolirt ist. 
Zwischen der medialen Fläche des Dentale und der lateralen 
des Coronoideum zieht vom Epithelium die Zahnleiste (z. |.) 
abwärts und bildet im Bindegewebe eine Anhäufung von Meso- 
dermzellen, das Schmelzorgan (®. o. g.). 

In Fig. 40 haben sich die Zellen schon mehr differencirt 
und bilden zwei Schichten, eine untere Schichte die Schmelz- 
membran (s. mb.) und eine obere das äussere Epithel des 
Schmelzorganes (s. e.a.). Beide schliessen die Schmelz- 
pulpa (s. p.) ein, während das Ganze die Zahnpapille (Z. p.) 
bogenförmig umgibt. 

In Fig. 41 liegt zwischen dem Dentale und dem orons- 
deum dasSchmelzorgan (Ss. 0. g.), welches aus dem äusseren 
(er e7a)nund.dem. inneren Schmelzepichelli(szer )epesicht 
und den Zahn umschliesst. Ihr Bau stimmt ganz mit der Dar- 
stellung von Röse (49) bei Chamaeleon überein. Der Zahn wird 
bloss vom Dentin (dn.) gebildet, weil das Email von der Salz- 
säure aufgelöst wurde. Das Dentin zeigt die zahlreichen, sehr 
eng gesetzten Zahnröhrchen, welche concentrisch angeordnet 
sind. Das Innere des Zahnes füllt der Dentinkeim seu Zahn- 
pulpa (z. p.) aus, deren obere Schichte die Innenwände des 
Dentin überkleidet. Im Canalis cartilaginis Meckelii hat sich 
der Nervus alveolaris inferior in einen Zweig (z.) getheilt, 
welcher lateral liest und durch ein kleines Nervenloch im 
Angulare nach aussen gelangt. 

In Fig. 42 ist das Coronoideum und auch das Articulare 
bedeutend reducirt, hingegen zeigt sich das Angulare in der 
grössten Ausdehnung und bildet den unteren Abschluss des 
Canalis cartilaginis Meckelii. Der Nervus alveolaris inferior hat 
sich abermals getheilt; sein Zweig, welcher viel stärker als der 


Skelet der Agamidae. 1143 


eigentliche Nerv ist, liegt medial und gelangt am vorderen Ende 
des Angulare als Ramus lingualis (r. 1.) nach aussen in die 
Zunge. Der vollkommen ausgebildete Zahn besteht aus dem 
Dentin (dn.) und umschliesst die Pulpahöhle mit der Zahn- 
pulpa (z. p.). Man sieht ferner die Grenze des Dentin und 
des Knochens des Dentale (u.). Die Innenwände des Zahnes 
werden von den Odontoblasten (o.b.) ausgekleidet, hingegen 
haben sich die Osteoblasten von der Knochenwand losgelöst 
und sind mit dem Dentinkeim einwärts geschrumpft. 

In Fig. 43 fehlt das Coronoideum, das Articulare ist sehr 
klein und schliesst mit dem Angulare nicht mehr vollkommen 
den Canalis cartilaginis Meckelii ab. Der Ramus lingualis des 
Nervus alveolaris inferior hat sich von diesem entfernt und 
strebt der Mündung des Canalis Meckelii zu. Das Dentin geht 
allmälig in den Kieferknochen über ohne sichtbare Spur der 
früheren Trennung beider Theile. 

In Fig. 44 sind von den Knochen der Mandibula nur das 
Dentale und Angulare übrig und begrenzen bloss lateral die 
Cartilago Meckelii (c. m.), so dass der Canal medial offen bleibt 
und als Sulcus cartilaginis Meckelii (s. m.) bis zur Symphyse 
der Mandibula zieht. Der Nervus alveolaris inferior ist in den 
Canalis alveolaris inferior (c. a. i.) eingetreten. 

Endlich wird in Fig. 45 der Sulcus cartilaginis Meckelii 
nur vom Dentale gebildet. Hier sieht man auch den Übergang 
der Odontoblasten des Zahnbeines in die Osteoblasten des 
Kieferknochens ganz deutlich. Cement konnte in keinem der 
Schnitte wahrgenommen werden. Die Trennung eines Zahn- 
scherbchens, wie sie von Röse (49) bei Chamaeleon beob- 
achtet wurde, war auch an den Zähnen der jüngsten von mir 
untersuchten Thiere nicht zu sehen. 

Das Articulare (ar.), Articulaire Cuvier, Blanchard, 
Articolare Calori, Pars articularis Salverda, ist am rück- 
wärtigen Theile sehr stark angeschwellt und bildet oben die 
Gelenkspfanne, Fovea articularis, zur Verbindung mit dem 
Condylus mandibularis des Quadratum. Hinter derselben ver- 
längert es sich in den Processus retroarticularis, welcher 
bei Calotes, Agama und Amphibolurus am längsten und 
gewöhnlich bogenförmig aufwärts gebogen ist, während er bei 


1144 F. Siebenrock, 


Phrynocephalus und Uromastix sehr verkürzt erscheint. Seine 
obere Fläche stellt durch eine ziemliche Vertiefung die Fossa 
retroarticularis dar. In ihr liegt knapp hinter der Fovea articu- 
laris ein Nervenloch ß, welches nach Fischer (22) die Chorda 
tympani, einen Zweig des Nervus facialis, aufnimmt. Diese 
gelangt durch einen kurzen Canal unter der Fovea articularis 
in den Canalis cartilaginis Meckelii und verbindet sich mit dem 
Nervus alveolaris inferior. An der medialen Fläche des Articu- 
lare ragt neben und etwas unterhalb der Fovea articularis ein 
hakenförmiger Fortsatz, Processus subarticularis, hervor, 
welcher bei Gonvyocephalus Godeffroyi und den Agama-Arten 
eine bedeutende Grösse erlangt, während er bei Draco und 
Japalura ganz unansehnlich ist. 

Der vordere rinnenförmige Theil des Articulare begrenzt 
unten den Canalis cartilaginis Meckelii und der mediale Rand 
bildet mit der langgestreckten Incisura Meckelii die untere 
Hälfte der sehr grossen Fossa Meckelii. In dieser entspringt 
am Boden, horizontal nach vorne gewendet, der stielförmige 
Fortsatz für den Meckel’schen Knorpel. 1 

Das Articulare verbindet sich vorne mit dem Dentale, 
lateral mit dem Supraangulare und Angulare, medial mit dem 
Coronoideum und Operculare, wenn es vorhanden ist. 

Das Supraangulare (s. a.), Surangulaire Cuvier, Blan- 
chard, Sopraangolare Calori, Pars supraangularis Salverda, 
ist bei den Agamidae wegen der grossen Ausdehnung des 
Dentale nach rückwärts sehr verkürzt, so dass es kaum die 
Hälfte der Länge des Articulare erreicht. Es bildet die laterale 
Wand der Fossa Meckelii und besitzt zwei Nervenlöcher, von 
denen das eine Nervenloch y am hinteren Ende oben liegt und 
nach Fischer (22) den Ramus recurrens cutaneus ma- 
xillae inferioris, einen Zweig des dritten Trigeminus-Astes, 
durch einen kurzen Canal in den Canalis cartilaginis Meckelii 
führt. Das vordere, bedeutend grössere Nervenloch x wird auch 
oberflächlich von der hinteren Kante des anstossenden Dentale, 
welches das Supraangulare theilweise bedeckt, begrenzt. Das 
vordere Ende des Supraangulare endigt entweder in eine dünne 
Spitze oder es spaltet sich wie bei Uromastix in zwei breite 


Zi 


Skelet der Agamidae. 1145 


Zacken. Das rückwärtige, verdickte Ende schliesst sich der 
Fovea articularis des vorhergehenden Knochens an. 

Das Supraangulare verbindet sich vorne mit dem Dentale, 
hinten mit dem Articulare, oben mit dem Coronoideum und 
unten mit dem Angulare, niemals aber mit dem Operculare, 
wenn es anwesend ist. 

Das Angulare (an.), Angulaire Cuvier, Blanchard, 
Angolare Calori, Pars angularis Salverda, überragt um das 
Doppelte die Länge des vorhergehenden Knochens. Es bildet 
eine lange, schmale Rinne, welche am rückwärtigen Ende etwas 
aufwärts gekrümmt ist und vorne den Canalis cartilaginis 
Meckelii umschliessen hilft. Der rückwärtige, breitere Theil legt 
sich lateral an das Articulare und Supraangulare an und ist 
daher äusserlich sichtbar. Der vordere Theil dreht sich so stark 
einwärts, dass er an der medialen Fläche der Mandibula 
zwischen Dentale und Articulare verläuft. In ihm liegt ein 
kleines Nervenloch, durch welches ein Zweig des Nervus 
alveolaris inferior nach aussen gelangt. Sein vorderes Ende 
begrenzt die Mündung des Canalis cartilaginis Meckelii, welcher 
dann in den Sulcus gleichen Namens übergeht. 

Das Angulare verbindet sich hinten mit dem Dentale und 
Operculare, wenn es vorhanden ist; das Coronoideum tritt nicht 
damit in Berührung. 

Das Operculare (op.), Operculaire Cuvier, Blanchard, 
Opercolare Calori, Pars opercularis Salverda, besitzen nicht 
alle Agamidae, sondern es fehlt, wie schon erwähnt wurde, bei . 
Draco, Sitana, Lyriocephalus, Agama, mit Ausnahme von 
A. tubercnlata, Phrynocephalus, Liolepis, Uromastix Hard- 
wickii und Molochus. Ist es aber anwesend, so spielt es durch 
seine Kleinheit eine so untergeordnete Rolle, dass es bei vielen 
Arten morphologisch kaum dem Operculare anderer Saurier, 
z. B. der Lacertidae, Scincoidae etc. entspricht. Es trägt sonst, 
abgesehen von der Grösse, wesentlich zur Begrenzung des 
Canalis cartilaginis Meckelii bei und besitzt ein Nervenloch für 
den Ramus lingualis des Nervus alveolaris inferior oder bildet 
wenigstens die hintere Grenze desselben. Bei den Agamidae 
stellt es aber ein kleines Knochenplättchen dar, welches der 
Innenfläche des Dentale und Articulare aufliegt und zwischen 


1146 F. Siebenrock, 


Coronoideum und Angulare eingekeilt ist. Sein vorderes Ende 
reicht bei Agama tuberculata und Uromastix spinipes nicht 
einmal bis zur Austrittstelle des Ramus lingualis, so dass es 
einem losgelösten Splitter des Dentale gleicht. Bei Acantho- 
saura und Amphibolurus wird es am grössten, und bei der 
letzten Gattung umschliesst es sogar mit dem Dentale das 
Nervenloch für den Ramus lingualis. 

Das Coronoideum (co.), Complementaire Cuvier, Blan- 
chard, Coronoideo o Complementario Calori, Pars coronoidea 
Salverda, stellt ein flaches Knochenplättchen dar, welches der 
medialen Fläche der Mandibula anliegt. Von seiner oberen 
Kante erhebt sich der ziemlich lange Processus masseteri- 
cus, welcher eine schwache Biegung nach rückwärts macht 
und bei Molochus fast senkrecht emporragt. Von ihm zieht an 
der medialen Seite des Coronoideum eine starke Leiste ab- 
wärts; diese ist gewöhnlich nicht unerheblich über die untere 
Kante verlängert und begrenzt die Fossa Meckelii vorne. Wir 
finden diese Kante bei den meisten Arten sehr stark entwickelt, 
etwas weniger bei Lyriocephalus und gar nicht bei Molochus 
und Uromastix. Die letztere Gattung hat das hintere Ende des 
Coronoideum gabelig gespalten, womit es die Fossa Meckelii 
umgibt. 

Das Coronoideum breitet sich hauptsächlich an der medi- 
alen Fläche der Mandibula aus, so dass äusserlich nur der 
Processus massetericus sichtbar ist. Es verbindet sich oben mit 
dem Dentale und Supraangulare, unten mit dem Articulare und 
eventuell mit dem Operculare. 

Bei allen Agamidae wird so wie bei den meisten Sauriern 
der Raum zwischen Supraoccipitale und Parietale, wenn er 
auch noch so gering ist, wie bei Acanthosaura, Japalıra und 
Molochus durch eine Membran ausgefüllt. Bei Sitfana pontice- 
riana liegt unter derselben eine Kalkmasse, welche die Innen- 
fläche des Supraoccipitale überzieht (Taf. I, Fig. 5) und bis 
zum hinteren Rand des Parietale reicht. Sie stellt die ein- 
getrockneten Kalkkrystalle des Saccus endolymphaticus vor, 
über dessen Bau und Bedeutung von Wiedersheim (67) bei 
Phyllodactylus europaeus ausführlich berichtet wurde. Solche 
Kalkconceremente im Bereiche des Saurier-Schädels hat zuerst 


Skelet der Agamidae. 1147 


Calori bei Platydactylus guttatus Cuv., Gecko verticillatus 
Laur. und bei Platydactylus muralis D.B. = Tarentola mau- 
ritanica Linne aufgefunden und nach ihrer verschiedenen 
Localität als Tracheloliti, Ophtalmoliti und Cranoliti bezeichnet. 
Man war der Meinung, dass sie nur bei den Geckoniden zu 
finden seien, bis sie von mir (55) auch bei Brookesia super- 
ciliaris Kuhl constatirt wurden. Dieses Thier besitzt jedoch 
nicht alle drei Paare von Lymphsäcken, sondern nur die Tra- 
cheoliti. Auch bei Sitfana ponticeriana konnte von diesen bloss 
ein unpaariger Lymphsack in der Schädelhöhle selbst nach- 
gewiesen werden, während die übrigen Lymphsäcke in der 
Halsgegend und Augenhöhle fehlen. Nach Calori wäre der- 
selbe bei den angeführten Geckoniden paarig und er nannte 
ihn Cranoliti. Es war mir trotz der sorgfältigsten Untersuchung 
nicht gelungen, solche Lymphsäcke auch noch bei den anderen 
hier berücksichtigten Agamidae aufzufinden, obwohl kaum 
anzunehmen ist, dass sie bloss Sitama ponticeriana allein 
besitzt. 


B. Rumpf. 


Die Wirbelsäule, Columna vertebralis, zerfällt bei den 
Agamidae in folgende Abschnitte: Vertebrae cervicales, 
V. dorsales, V. dorsolumbales und V.lumbales. Diese 
werden als Vertebrae praesacrales zusammengefasst. Hier- 
auf folgen die Vertebrae sacrales und zuletzt die V. cau- 
dales. Liolepis und Uromastix sind die einzigen Gattungen, 
welche keinen Lumbalwirbel besitzen, denn auch der letzte 
praesacrale Wirbel trägt noch eine Rippe. 

Die Vertebrae cervicales betragen immer acht, von 
denen die ersten vier gewöhnlich rippenlos sind und die vier 
folgenden Rippen besitzen. Eine Ausnahme davon bildet Draco, 
weil die Rippen erst am sechsten Cervicalwirbel beginnen, was 
schon von Tiedemann (61) und Cuvier (17) richtig ange- 
geben wurde. Hinwiederum findet man bei Uromastix, dass die 
Rippen schon am dritten Cervicalwirbel angeheftet sind. Dies 
konnte sowohl bei U. spinipes, als auch bei U. Hardwickii 
beobachtet werden. In derselben Weise äussert sich auch 
Calori (13) auf S. 167: »Le cervicali sono otto, e le cinque 


1148 F. Siebenrock, 


posteriori hanno processi costali o costole cervicali, mentre nel 
predetto Stellione solo le quattro ultime vanno fornite di tali 
costole; sotto il quale rispetto l’Uromastix confondesi coi 
Varanidi, coi Lacertidi ecc.«. Brühl (11) hingegen hebt in der 
Erklärung zu den Taf. LlIl und LIV hervor, dass die vordersten 
vier praesacralen Wirbel rippenlos, daher wahre cervicales sind. 
Als unrichtig erweisen sich die Angaben über die Zahl der 
Cervicalwirbel bei Draco und Liolepis in Cuvier’s »Lecons 
d’Anatomie comparee, seconde Edition«, wo sie für die letztere 
Gattung nur zwei und für die erstere sogar sechs betragen soll. 
Selbstverständlich werden da nur die rippenlosen Wirbel als 
cervicale betrachtet, somit würden bei Liolepis die Rippen 
schon am dritten und bei Draco erst am siebenten Cervical- 
wirbel beginnen. Ebenso gibt Eichwald (20) für Agama cau- 
casia die unrichtige Zahl sieben an, während dieselbe nach 
Ihering (37) bei Agama stellio sogar neun betragen soll. 

Der Atlas besteht aus den drei typischen Stücken, dem 
Körper und den beiden Bogenhälften, welche immer durch 
Nähte getrennt bleiben. Der Körper, Corpus, bildet einen mas- 
siven Knochenbogen, an dessen unterem Umfange eine Hyp- 
apophyse entspringt, welche bei manchen Gattungen, wie 
Draco, Sitana, Uromastix und Molochus viel weniger ent- 
wickelt ist, als bei Calotes, Agama, Amphibolurus und Lophura. 
Speciell bei Amphibolurus barbatus dehnt sich die Hypapo- 
physe hakenförmig nach rückwärts aus und bedeckt den 
vorderen Theil des Epistropheus. Die beiden Flächen des 
Atlaskörpers bilden Gelenksstellen, und zwar vorne für den 
Condylus oceipitalis, rückwärts für die Hypophyse des Epi- 
stropheus und die obere halbmondförmige Kante articulirt mit 
dem Processus odontoideus des zuletzt genannten Wirbels. An 
beiden Enden dieser Kante erheben sich die Bogenhälften. 

Jede Bogenhälfte, Arcus, schwillt unten zur Massa 
lateralis an, welche sich dann in den eigentlichen Bogen- 
schenkel fortsetzt. Die erstere hat wieder vorne und hinten eine 
Gelenksfläche, welche sich halbmondförmig an jene des Kör- 
pers anschliesst. Nur sei bemerkt, dass die rückwärtige Gelenks- 
fläche viel grösser als die vordere ist und zur Verbindung mit 
dem Körper des Epistropheus selbst dient. Der Bogenschenkel 


Skelet der Agamidae. 1149 


ist auswärts gekrümmt, am Ende schaufelförmig verbreitert und 
mit dem zweiten nicht durch Synostose, sondern ganz lose nur 
durch Zellgewebe verbunden. Der Processus articularis 
posterior, welcher bei allen Agamidae an der hinteren Kante 
des Bogenschenkels entspringt, fehlt merkwürdiger Weise bei 
der Gattung Amphibolurus vollständig. Das Ligamentum 
transversum spannt sich zwischen den oberen Grenzen der 
Massae laterales aus und theilt das Volumen des Atlas in zwei 
Hälften. 

Der Epistropheus übertrifft an Grösse alle praesacralen 
Wirbel. Er zerfällt bei jungen Thieren in den Wirbel selbst, 
das Os odontoideum, und in die Hypapophyse, welche 
Stücke mit dem fortschreitenden Alter verschmelzen, zum Unter- 
schiede vom Atlas, wo die einzelnen Theile zeitlebens getrennt 
bleiben. ! 

Der Körper, Corpus, ist unten gekielt und oben mehr 
weniger plan; sein hinteres, kugelförmiges Ende wird durch 
eine Einschnürung etwas abgehoben. Das vordere, viel breitere 
Ende besitzt einen halbkreisförmigen Ausschnitt, in den sich 
das Os odontoideum einfügt, um später zum Processus 
odontoideus mit dem Körper zu verschmelzen. Unterhalb 
dient eine dreieckige Vertiefung zur Anlagerung der Hypapo- 
physe. Das Os odontoideum hat mit einer kurzen, vorgestreckten 
Zunge Ähnlichkeit, deren Spitze schmal und die Basis ange- 
schwellt ist. Die obere, plane Fläche liegt im gleichen Niveau 
mit jener des Wirbelkörpers. Die untere abgerundete Fläche 
articulirt mit der oberen Kante des Atlaskörpers. Die Hypapo- 
physe verbindet sich mit dem Wirbelkörper und dem Os 
odontoideum. Ihr vorderes Ende ragt wulstartig hervor und ist 
mit der hinteren Fläche des Atlaskörpers gelenkig verbunden. 
Dieses und das Os odontoideum werden beiderseits durch ein 
beträchtliches Stück des breiten Vorderrandes des Wirbel- 
körpers flankirt, welches mit der Hinterfläche der Massa lateralis 
des Atlasbogens in Verbindung tritt. Dadurch entsteht eine sehr 
ausgebreitete Gelenksfläche für den Atlas, welche die Drehungs- 
möglichkeit wesentlich erhöht. Die Hypapophyse läuft in einen 
langen Dorn aus, der in paralleler Richtung mit dem Körper bei 
den meisten Gattungen bis zu dessen Ende reicht. 


Sitzb. d. mathem.-naturw Cl.; CIV. Bd., Abth. 1. 75 


1150 F. Siebenrock, 


Der Bogen, Arcus, umschliesst mit dem Körper das 
Foramen medullare und bildet durch einen vorderen und 
hinteren Ausschnitt mit den anstossenden Wirbeln die Fora- 
mina intervertebralia. Der sehr breite, kammförmige Pro- 
cessus spinosus überragt vorne die Bogenhälften des Atlas 
und dient diesem gleichsam zum Schutze. Die Processus 
articulares sind wie bei allen Sauriern so angeordnet, dass 
die Anteriores mit den aufwärts gerichteten Gelenksflächen von 
den Posteriores des vorhergehenden Wirbels bedeckt werden. 
Bei Amphibolurus fehlen natürlich die Processus articulares 
anteriores, entsprechend der Abwesenheit der Posteriores am 
Atlas. Die Processus transversi fehlen entweder ganz oder 
sie ragen bei einigen Gattungen, wie Gonyocephalus, Calotes, 
Phrynocephalus und Molochus nur als minimale Höcker hervor. 

Der Epistropheus der Agamidae unterscheidet sich durch 
den Mangel einer zweiten Hypapophyse von dem der Lacertidae, 
Scincoidae, Anguidae etc., gleicht aber dadurch jenem der ihnen 
in vieler Beziehung ähnlichen Iguanidae. 

Die folgenden sechs Cervicalwirbel gleichen sich so ziem- 
lich im Baue. Der Körper ist wenigstens bei den vorderen noch 
deutlich gekielt und stets procoel.’Die Gelenkspfanne zeigt sich 
bei den auf Bäumen lebenden Gattungen mehr kreisförmig, 
während sie bei den terrestren eine ellipsoide Form annimmt 
mit einem grösseren Quer- als Höhendurchmesser. Mit ihr 
stimmt die Form des Gelenkskopfes überein, welcher durch 
eine Einschnürung vom Körper deutlich abgesetzt ist. Am 
unteren Umfange der Gelenkspfanne entspringt die Hypapo- 
physe, welche sich ausser dem Atlas und Epistropheus noch 
an den vier darauffolgenden Wirbeln vorfindet, so dass also 
sechs Cervicalwirbel zusammen sechs Hypapophysen besitzen. 
Bei Molochus scheinen nur fünf anwesend zu sein, denn am 
sechsten Cervicalwirbel konnte keine Hypapophyse mehr wahr- 
genommen werden. Calori (13) und Brühl (11) führt bei Uro- 
mastix Spinipes nur vier und der erstere Autor (12) bei Agama 
stellio bloss fünf Cervicalwirbel mit Hypapophysen an, obwohl 
beide Gattungen, wie leicht nachweisbar ist, sechs besitzen. 

Die Hypapophysen, Notokyrtomata Brühl, Spine inferiori 
Calori, stellen solide, hakenförmige, nach rückwärts gebogene 


Skelet der Agamidae. 1151 


Fortsätze dar, welche am unteren Umfange der Gelenkspfanne 
befestigt sind, so dass sie dieselbe ergänzen. Während sie also 
bei den Lacertidae, Scincoidae etc. immer am Gelenkskopfe, 
somit hinten am Wirbel aufsitzen, finden wir dieselben bei den 
Agamidae vorne. Sie sind ausser bei Molochus und Uromastix 
ziemlich lang und breit. Speciell bei deraletzteren Gattung 
gleichen sie kleinen, rundlichen Körnern. Eine besondere Länge 
erreichen sie dagegen bei Calofes, und dennoch wurden sie von 
Salverda (öl) nicht berücksichtigt. Ihre Grösse nimmt nach 
hinten allmälig ab. Sie befestigen sich bei jungen Thieren durch 
Synchondrose und verschmelzen bei erwachsenen vollständig 
mit dem Wirbelkörper. 

Die Bogen, Arcus, Notokyrtomata Brühl, sind breit und 
vorne von sehr dünnem Knochengewebe, so dass sie ganz 
transparent werden. Sie umschliessen das Foramen medul- 
lare und bilden an ihrer Basis durch die beiderseitigen Ein- 
schnitte zwischen je zwei Wirbeln die Foramina interverte- 
bralia. 

Die Processus spinosi, Notospinae Brühl, erreichen 
im Allgemeinen bei den Baumthieren, wie Gonyocephalus, 
Acanthosaura, Japalura und Calotes eine beträchtliche Länge 
und sind schmal, während sie Agama, Amphibolurus und 
Phrynocephalus durch ihre Kürze und Breite unterscheiden. 
Bei den ersteren ragen sie fast vertical empor und bei den 
letzteren schief nach rückwärts. Die Processus transversi, 
Parapophysen Brühl, stellen an den rippenlosen Cervical- 
wirbeln kurze, warzenförmige Fortsätze dar, welche vorne 
zwischen Körper und Bogen entspringen. Sobald sie aber 
Rippen tragen, bilden sie derbe, querovale Knochenwülste, die 
vorne etwas abwärts geneigt sind. Die Processusarticulares 
anteriores et posteriores, Parapophysen Brühl, springen 
weit nach aussen vor und verleihen dadurch dem Wirbel eine 
sehr breite Gestalt. Ihre einfachen Gelenksflächen stehen schief 
von aussen nach innen und abwärts; sie verbinden sich in der 
beim Epistropheus angeführten Weise. 

Die Dorsal- und Dorsolumbalwirbel unterscheiden 
sich von den Cervicalwirbeln hauptsächlich durch den Mangel 
der Hypapophysen und durch ihre Grösse. Sie besitzen aus- 


75% 


13 F. Siebenrock, 


nahmslos Rippen, welche an die sehr kurzen Processus trans- 
versi befestigt sind. Diese erreichen bei Draco eine ungewöhn- 
liche Länge, besonders für jene Rippenpaare, welche zum Aus- 
spannen der Flughaut dienen. Die Processus spinosi sind bei 
den Baumthieren wieder bedeutend länger als bei den am 
Boden lebenden Agten und besonders lang bei- Gonyocephahıs 
Godeffroyi. Nur bei Draco fallen sie durch ihre Kürze auf, 
nehmen aber die ganze Länge des Wirbels ein. 

Der Unterschied zwischen Dorsal- und Dorsolumbalwirbel 
wurde von mir (97) beim Skelete der Lacertidae genauer prä- 
eisirt und bestätigt sich auch bei den Agamidae wieder. Ihre 
Zahl verhält sich bei den einzelnen Arten in nachfolgender 
Weise. 


TDnacorVolans ee 9 Dorsal-, 6 Dorsolumbalwirbel. 

Stana ponticeriana........ GIPAF> 6) > 
Lyriocephalus scutatus ..... OR 7 
Gonyocephalus Kuhlii ...... TRERRS 6 

» subcristatus . 7 > 7 > 
» Godenno)i Se 7 
Acanthosaura lammidentata. 9  » 6) 

Japalnra variegata ........ SE 7 > 

@alotessenistatelusan re Ob > > 
DRG BAUS. SEN NERN: IE 6) 

I BUCHSICOUONEE SE DIE ONE A) 
PETETWMYSTOCENSAAE - Ale Gr 5) 
». ophiomachus....... 9 > ) 

Charasia Blanfordiana..... Ta 7 > 
Agama sanguinolenta ...... 10» 4 
2 DIE 00 > ER Sa 4 

EN NiSDIdae Ser In 5) > 

> RER DSIRENIDE S > 6 > 
2 FCOlONOKU Eee 9 > 6) 

RN iNbenemlayeme TORE 6) > 

De molayamor a SHE 7 > 

>» Stellio.. 212 NDR EE S > 7 > 


Phrynocephalus Theobaldi ..8S >» 
» MYSIACEUS . .. 9 > 


a 


Skelet der Agamidae. 1153 


Amphibolurus Decresii ..... 7 Dorsal-, 7 Dorsolumbalwirbel. 

» muricatus ... 7 » 6 » 

» barbatns..... 2 » 4 » 
Lophura amboinensis ...... Sr d » 
MorenissBelln. sa... 208. 10 > 6 > 
Uromastix spinipes ........11 > 6) > 

» Hardwickiü ..... 11 » Bi) > 
Molochus horridus.....:... 8 > 4 > 


Weil Brühl (11) bei Uromastix spinipes nur vier Cervical- 
wirbel anführt, müssen die Dorsalwirbel selbstverständlich um 
vier mehr, also 20 betragen. Ganz unrichtige Zahlen dieser 
Wirbel werden von Cuvier (17) bei Lyvriocephalus und Liolepis, 
von Tiedemann (61) bei Draco, und von Eichwald (20) 
wahrscheinlich auch bei Agama caucasia angegeben. Die 
letztere Art unterscheidet sich kaum in der Skeletanordnung 
von der so nahe verwandten Agama stellio. 

Lumbalwirbel ist bei allen Agamidae, ausser bei Uro- 
mastix und Liolepis einer anwesend. Dieser unterscheidet sich 
von den vorhergehenden Wirbeln durch seine ungewöhnlich 
langen Processus transversi, welche spitz endigen und etwas 
nach vorne gewendet sind. Richtige Angaben über das Vor- 
kommen eines Lumbalwirbels wurden von Eichwald (20) bei 
Agama caucasia, von Calori (12) bei Agama stellio und von 
Salverda (öl) bei Calotes cristatellus gemacht. Nicht angeführt 
wird derselbe von Cuvier (18) bei Lyriocephalus und Agama, 
von Calori (14) bei Agama aculeata und von Ihering (37) 
bei Agama stellio. Brühl (11) meint, der von Calori bei Agama 
stellio erwähnte rippenlose Praesacralwirbel käme sehr wahr- 
scheinlich nur auf Rechnung des Präparators. Am wider- 
sprechendsten lauten jedoch die Angaben bei Draco, denn nach 
Cuvier (17) und Owen (45) fehlt ein Lumbalwirbel, dann führt 
der erstere Autor in einem späteren Werke (18) zwei an, und 
Tiedemann (61) erhöht dieselben sogar auf vier. Eine Täu- 
schung ist auch am ehesten bei Draco möglich, weil die drei 
letzten Rippenpaare die Processus transversi kaum an Länge 
übertreffen, so dass erst durch die Zerlegung des Rumpfes der 
wahre Sachverhalt ermittelt werden kann. 


1154 F. Siebenrock, 


Die Sacralwirbel bilden die hintere Grenze des Rumpfes 
und dienen dem Becken zur Befestigung. Zu diesem Zwecke 
sind ihre Processus transversi entsprechend umgestaltet. Es 
werden niemals mehr als zwei Sacralwirbel angetroffen und 
dennoch beschreibt Tiedemann (61) von Draco deren drei: 
»Die Region des Beckens oder das Kreuzbein ist aus drei 
Wirbeln zusammengesetzt, von denen nur der zweite und dritte 
Wirbel mit den Querfortsätzen zusammengewachsen sind und 
zu beiden Seiten ein ovales Loch bilden. An die Querfortsätze 
der drei Wirbel legen sich die Darmbeine an.« Aus dieser Dar- 
stellung wäre zu schliessen, dass es sich entweder um einen 
Präparationsfehler der betreffenden Partie handelt, oder es liegt 
ein Fall von Wirbelassimilation vor. Auch Cuvier (17) gibt bei 
Stellion du Levant = Agama stellio drei Sacralwirbel an, ohne 
eine Bemerkung über diese ungewöhnliche Zahl beizufügen. 

Die Sacralwirbel unterscheiden sich von den vorher- 
gehenden Wirbeln eigentlich nur durch ihre grossen Proces- 
sus transversi, welche sehr lang und dick sind. Ihre Enden 
nehmen beim ersten Sacralwirbel eine runde Form an und 
bilden eine hufeisenartige Gelenksfläche für das Ilium des 
Beckens. Sie tragen bei Lyriocephalus ein langes Stück calci- 
nirten Knorpels, welcher sich um den Rand des Endes ansetzt, 
vorne in eine Spitze ausläuft und sich zum Processus trans- 
versus des zweiten Sacralwirbels erstreckt. Dieses Knorpelstück, 
welches zur Vergrösserung der Gelenkspfanne für das Ilium 
dient, macht den Eindruck eines Rippenknorpels, so dass man 
an die Rippennatur der sacralen Processus transversi gemahnt 
wird. 

Die Processus transversi des zweiten Sacralwirbels sind 
mehr plattgedrückt und am Ende durch eine Einkerbung 
schwach gegabelt; dessen vordere stärkere Zacken verbinden 
sich mit den Processus transversi des ersten Sacralwirbels und 
umschliessen gemeinschaftlich die grossen ovalen Foramina 
sacralia. An der unteren Fläche führt neben dem Wirbel- 
körper beiderseits ein Loch in einen engen Canal, welcher an 
deren oberen Fläche gegen das Ende hin wieder ausmündet. 
Die Processus transversi des zweiten Sacralwirbels bilden 
somit Lymphapophysen, welche von Salle (80) zuerst bei 


Skelet der Agamidae. MS 


den Schlangen und schlangenähnlichen Sauriern beschrieben 
wurden. Die Verbindung geschieht bei den Sacralwirbeln auf 
dieselbe Weise, wie bei den übrigen Wirbeln. Allein ihre Be- 
weglichkeit scheint demnach auf ein Minimum redueirt zu sein, 
abgesehen von der Vereinigung ihrer Processus transversi, 
welche die Beweglichkeit zweifelsohne beeinträchtigt. Denn die 
Gelenksstellen (Kopf und Pfanne) zwischen den beiden Wirbeln 
sind sehr rauh und uneben, woraus man schliessen muss, dass 
ihre Verbindung eine sehr stramme ist. Die Processus arti- 
culares stehen fast senkrecht und die Processus spinosi 
nähern sich bei Gonyocephalus Godeffroyi auffallend. 

Über das Vorkommen von Wirbelassimilationen bei den 
Agamidae wurde von mir (54) in einer früheren Arbeit berichtet. 

Die Caudalwirbel erreichen bei den Baumthieren eine 
bedeutend grössere Anzahl als bei den Bodenthieren. Sie be- 
trägt bei den ersteren oft mehr als das Dreifache der Prae- 
sacralwirbel. Übrigens kann man auch bei den Agamidae kaum 
ka Sicherheit ihre Zahl"@sichtie anführen, weil sie, wie ves 
scheint, der Individualität unterworfen ist. Freilich wird hier 
die Regenerirung des Schwanzes weniger oft angetroffen als 
bei den Lacertidae, Scincoidae etc. mit quergetheilten Caudal- 
wirbeln, sie kommt aber ebenfalls vor, obwohl ihre Wirbel solid 
sind. Diese werden nämlich in der zweiten Hälfte des Schwanzes 
mitten so dünn, dass sie sehr leicht entzweibrechen und dann 
wächst aus dem vorderen Stück des abgebrochenen Wirbels in 
gleicher Weise wie bei den Familien mit quergetheilten Caudal- 
wirbeln ein Knorpelrohr nach. Die Regenerirung des Schwanzes 
findet daher bei den Agamidae viel weiter hinten statt als bei 
den vorhergenannten Familien. 

Die beigefügte Tabelle zeigt die Zahlenverhältnisse der 
praesacralen und Caudalwirbel bei den einzelnen Arten und bei 
jenen mit Regenerirung des Schwanzes den Beginn derselben. 


Praesacral- Caudal- 

wirbel wirbel 
BL GalUalan Sa N. BIN ER 24 46 
Dramasponticeriana: 222... 2 20 38 
Dyriocephalus'sceutatns ............ 22 29 
Gonvocephalus Kuhliü.. ....ı2...2. 22 44 


1156 F. Siebenrock, 


Praesacral- Caudal- 
wirbel wirbel 
 Gonyocephalus suberistatus ...... .. 29, res. vom as 
>» GOÄ 24 74 
Acanthosaura lamnidentata ........ 24 42 
Vapolunor lo Vegaro ee 24 40 
(Aloveskchustareln Sm 23 53 
DT IDATWSEE ee, 23 93 
20 WCHSICOlONEE a 23 =) 
DE BNEVSTaCeWSE ee 23 reg. vom 39. an 
2 0nMoOmAchmSE... 23 . ‚reg. vom 43. an 
@nanasia Blon)ondiaman 23  ..Teg. vom 28 an 


Aisamıa SaWzumolema. 7... 022.0 23 41 
a Dallıday 0 ee ee. 22 41 
DIRENISPIAaN rn Rare s 28 28 
RN EEE N 23 29 
> GCOLOHOKUMD EN 23 3) 

> DUDEN ee 24 reg. vom 16. an 

MisaalaNanaR Er 24. reg. vom 24. an 
un aeSLell1O.. Tre ee 24 31 
Phrynocephalus Theobaldi ......-. 21 39 
NENSTOCENS 22% 42 

Anplhıboluans Dechesu es 23 reg. vom 30. an 
> WIUNIGALWS 22 3 
>» DOWDaIWSEe 29 44 
ION EINDIOINENSIS So con: >>: 24 64 
Wiolopessmellun a 24 63 
Unomastr.Sspinipes ee 24 23 
Handwıckies 24 24 
IMolochms None 21 26 


Der erste Caudalwirbel besitzt den kürzesten, aber den 
stärksten Wirbelkörper, welcher bei den folgenden Wirbeln bis 
ungefähr zur Mitte des Schwanzes immer länger und dann bis 
zum Ende allmälig wieder kürzer wird. Die Stärke nimmt aber 
continuirlich vom ersten bis zum letzten Wirbelkörper ab. Die 
Wirbelkörper sind ausnahmslos procoel und stets ohne Quer- 
theilung, aber in der zweiten Hälfte des Schwanzes werden sie 
speciell bei den Baumthieren so dünn, dass sie leicht entzwei- 


Skelet der Agamidae. oz 


brechen. Von hier aus wird dann der Schwanz wieder regenerirt, 
indem von der vorderen Hälfte des letzten Wirbels ein nach 
rückwärts sich verjüngendes Knorpelrohr herauswächst. 

Am zweiten oder dritten Caudalwirbel beginnen dieHaem- 
apophysen, welche am unteren Umfange des Gelenkkopfes 
durch Zellgewebe befestigt sind. Sie stellen längliche Knochen- 
bogen dar mit nach abwärts ragenden Dornen. Diese sind ent- 
weder schmal, stabförmig und lang wie bei Charasia, Agama, 
Phrynocephalus, Amphibolurus, Lophura, Liolepis, Uromastix 
und Molochus, oder breit, schaufelförmig und kürzer bei Draco, 
Sitana, Lyriocephalus, Gonyocephalus, Acanthosaura, Calotes 
und Japalura. Ihre Grösse nimmt in gleichem Masse wie die 
des Wirbels überhaupt ab. Die letzten Caudalwirbeln scheinen 
keine Haemapophysen mehr zu besitzen. 

Die Processus spinosi der vorderen 15 Caudalwirbel 
erreichen bei Gonyocephalus Godeffroyi und Lophura amboi- 
nensis eine ungewöhnliche Länge, nehmen aber dann rasch 
ab, bis sie an den letzten Wirbeln ganz verschwinden. Die 
Processus transversi kommen gewöhnlich nur an den 
vorderen Caudalwirbeln vor, und zwar ist ihre Zahl bei den 
Bodenthieren meistens grösser als bei den Baumthieren. Sitana 
hat bloss an den vorderen 8, Phrynocephalus mystaceus an 32 
und Uromastix allein an allen Caudalwirbeln Processus trans- 
versi. Die vordersten sind lang und stehen bei den Bodenthieren 
fast rechtwinkelig vom Wirbelkörper ab, während sie sich bei 
den Baumthieren mehr rückwärts neigen oder, wie bei Draco 
und Sitana, sichelförmig zurückkommen. Die Processus arti- 
culares verschwinden erst bei den allerletzten Caudalwirbeln. 

Die Rippen, Costae, Pleuralia Brühl, beginnen bei den 
Agamidae, mit Ausnahme von Draco und Uromastix, am fünften 
Cervicalwirbel, bei der letzten Gattung schon am vierten und 
bei Draco gar erst am sechsten. Sie erstrecken sich bei Liolepis 
und Uromastix auf alle folgenden praesacralen Wirbel, während 
bei den übrigen Gattungen der letzte praesacrale Wirbel immer 
rippenlos bleibt und daher als ein lumbaler zu betrachten ist. 
An einem Skelete von Agama atra hatte, so wie bei Uromastix, 
ebenfalls der vierte Cervicalwirbel schon eine Rippe. Es scheint 
jedoch, dass sie nur ein Überbleibsel des embryonalen Stadiums 


1158 » F. Siebenrock, 


ist, weil an zwei weiteren Skeleten derselben Art die Rippen 
erst am fünften Cervicalwirbel beginnen. 

Die Rippen werden nach ihrer Lage und Function in 
Costae cervicales, C. dorsales verae, C. dorsales spu- 
riae und C. dorsolumbales eingetheilt. Ihre Zahlenverhält- 
nisse erweisen sich bei den einzelnen Arten folgendermassen: 


| Costae | Costae | Costae | Costae |‘ | 
Name | cer- (dorsales/dorsales| dorso- Summe 
‚ vicales verae | spuriae | lumbales 
| | | 
ID) VOEMS os aa eer ee | 3 3 6 6 | all8 | 
Sıtanda ponticeriama ........ a: 3 3 5 | 15 | 
Lyriocephalus sceutatus .. 4 B) 3 7 17 
Gonyocephalus Kuhlii ....... 4 4 3 6 107 
» suberistatus.. al er: 4 B) 7 18 
» Godeffroyi.....\. 4 4 4 7.2 al 
Acanthosaura lamnidentata.. .\ 4 4 B) 6 ee 11G 
Japalura variegata.......... 1.254 4 4 7 19 
Onlotesierıstatellus 2.1: | 4 4 6) B) 18 
DS 4 4 9) B) DB 
DU &05100),0 | 4 4 6) b) I at® 
DE UVSEAGEUSER EEE et 4 b) 6) 18 
onniomachlsEEE | 4 a 6) b) 18 
Charasia Blanfordiana ...... I 4 3 7 18 
Agama sanguinolenta ...... 4 a 6 4 > 18 
mals ne BA 3 LE: 7 
SEE na 4 Da ee 18 
I | 4 4 4 6 18 
> EOVOOUTE Is 2b 4 B) B) Lara 
» TWberEIWlaL | 4 4 6 Ö 18) 
>» Whimalayanaıı 22. | 4 4 + m | 19 
>50; Shalluor, aa Re | 4 4 4 Zt ir 
Phrynocephalus Theobaldi.... a 3 5 4 16 | 
» MYStaceus „| A 3 6 4 ra 
Amphibolurus Decresii ...... 4 4 3 & 18 
» MUTICAEUS .. 4 4 3 6 | 17 
» barbatus...... | 4 4 S 4. 20 
Lophura amboinensis ....... Re N 4 7 19 
Teiolepiss Bella u | 4 6 6 20 
Uromastix spinipes .. 6) 4 7 b) A| 
» IElaehunerka a) + 7 b) an 
Molochus horridus 4 B 4 | 4 | 16 
I | 


Skelet der Agamidae. 1159 


Nach Eichwald (20) würde sich die Zahl der Rippen bei 
Agama cancasia auf 20 belaufen, nämlich 3 cervicale und 17 
dorsale. Ebenso gibt Calori (14) bei Agama acnleata um ein 
Rippenpaar zu viel an, weil nach diesem Autor auch der letzte 
praesacrale Wirbel Rippen hat. Noch fehlerhafter sind die 
Angaben der Rippenzahl bei Draco volans. Tiedemann (61) 
berichtet darüber auf S. 14: »Der Drache besitzt vierzehn Paar 
Rippen, nämlich sechs Paar wahre, kurze und gebogene Rippen, 
welche das Brustbein erreichen, und acht Paar falsche, gerade 
Rippen, welche in der Flughaut liegen und diese unterstützen.« 
Dass sich nicht sechs Paar Rippen, sondern nur drei mit dem 
Sternum verbinden, wurde schon von Rathke (48) berichtigt. 
Aber auch die Zahl der falschen Rippen ist unrichtig, denn sie 
beträgt nicht acht, sondern laut Tabelle zwölf Paar Rippen. 
Ebenso irrthümlich ist die Darstellung von Owen (45) auf 
Seite 58: »In this little Lizard (nämlich Draco) there are 
twenty vertebrae supporting movable ribs, which commence 
apparently at the fifth. Those of the eighth vertebra first join 
the sternum, as do those of the ninth and tenth; the pleur- 
apophyses of the eleventh vertebra suddenly acquire extreme 
length; those of the four following vertebrae are also long and 
slender; they extend outward and backward, and support the 
parachute formed by the broad lateral fold of the abdominal 
integuments. The pleurapophyses of the succeeding vertebrae 
rapidly shorten.« Soweit würden sich nach Owen die Rippen 
bei Draco in folgender Weise vertheilen: 3 Costae cervicales, 
3 dorsales verae, 5 dorsales spuriae und 9 dorsolumbales. 

Die Cervicalrippen. Von diesen ist die erste sehr kurz 
und ihr laterales Ende spitz; bei Draco, Agama und Phryno- 
cephalus wird dasselbe breit und dient stets zum Ansatze eines 
kurzen Knorpelstückes. Bei Uromastix, wo sie sich schon 
am vierten Cervicalwirbel befestigt, bildet sie ein kurzes, lateral 
abgerundetes Knöchelchen ohne Knorpelbesatz. Die zweite 
Cervicalrippe ist länger und am lateralen Ende meistens etwas 
verbreitert, ganz besonders jedoch bei Agama. Ihr Knorpel 
theilt sich nicht in zwei Äste, sondern bleibt stets einfach und 
kurz. Die beiden folgenden Rippen gleichen den Dorsalrippen 
denn sie sind lange, nach aussen gekrümmte Knochenbogen 


1160 F. Siebenrock, 


mit einem kurzen Knorpelbesatz. Uromastix besitzt natürlich 
drei kurze und zwei lange Cervicalrippen, Draco von den 
letzteren nur eine einzige. Das mediale Ende stellt bei den 
ersteren eine ovale und bei den letzteren eine runde Gelenks- 
pfanne zur Articulation mit dem Wirbel dar. Ganz abweichend 
von den übrigen Gattungen verbinden sich die ersten zwei 
Cervicalrippen bei Agama und Phrynocephalus nicht gelenkig, 
sondern durch Synchondrose mit dem Processus transversus 
des betreffenden Wirbels. Daher ist dessen Fläche nicht ab- 
gerundet und glatt, sondern plan und rauh. Ja, die Synchon- 
drose geht sogar bei Phrynocephalus bisweilen in Synostose 
über, so dass die Rippen mit den Wirbeln total verschmelzen. 

Die Dorsalrippen. Die wahren Dorsalrippen stellen 
ziemlich lange, schlanke Knochenbogen dar, ‘welche nach 
aussen gekrümmt sind und durch ein Knorpelstück, Rippen- 
knorpel, Cartilago costarum, Sternocostalleisten Stannius, 
Gastropleuralia Brühl, entweder mit der hinteren Kante des 
Praesternum oder mit dem Xiphisternum in Verbindung stehen. 
Ihre Zahl ist eine sehr geringe, denn sie beträgt höchstens vier 
und bei manchen sogar nur drei auf jeder Seite. Die Befesti- 
gungsweise der Rippenknorpel an das Sternum ist eine sehr 
verschiedenfache, wie man aus der folgenden Tabelle ersehen 


kann. 
Am Prae- Am Xiphi- 
sternum sternum 
Dya20:woOlausu sa ser sane Ö (0) 
Siıtana ponkceRiamaz ee 2 1 
Dysmocephalns scutalns es 2 1 
GoONoGeHhalıS Kühle 3 1 
> SUWDCHUSUAHUS SB 3 \ 
> Godepjwoyisanan 3a 20 3 1 
Acanthosaura lamnidentata >. ........2... 3 1 
Vapalunarvaniesatanr ee B) 1 
@alotes cristavellusen ans 2 2 
N UNbAatus u An a aaa aa 2 2 
> VERSICOLONA. Sie. ae 2 2 
SEN SIaGeNS ‚aaa. Bones 2 2 
DEOPNIOMaChuUsSEr Sn ee 2 2 


Skelet der Agamidae. 1161 
Am Prae- Am Xiphi- 
sternum sternum 

Binasiasblanjordiena,.. .... -:-%. 2.4.0: 3 1 
leaıma sanguimolenia....... 4.n....22...- > 1 
pallıdan nn... ana en. le. 3  ) 
2 SyOdeNen ee A ee B) | 
a EN ee tee are has kant 3 1 
3.10 a 6) 1 
> ERDNSIFODONRER "a ST, Se REENTRENE 0) 1 
Senimalananarı 3.2.4. 32 8 ) 1 
> ONE ee ee RE 3 1 
nuocenhalıns; Nheobaldi, ..1........2. 3 6) 
> M)SUOGERSE a ee 3 Ö 
mınlabolnmns, Deckesiin.. na nenn: 3 j 
> HANBIGAIN SE rc a ) I 
>» DanDat HS ee re: ©) 1 
Nonnuna amboimenSiss..-. 2... seen ne 6) ] 
IL. ION DS VAN aa N N Se 4 Ö 
WoamalstinespimiDes..... Yan ee ee 4 (0) 
> TÄOHENDECRI N ehe 4 (0) 
Molochus horridus....... a ® 1 


Auch hierin kommen wieder Abweichungen vor. Bei zwei 
Skeleten von Sitana geschieht die Befestigungsweise der Rippen 
an das Sternum auf die angegebene Art, während bei einem 
dritten Skelete um ein Rippenpaar weniger vorhanden ist und 
sich das eine mit dem Praesternum, das andere mit dem Xiphi- 
sternum verbindet. Ebenso werden bei einem Skelete von 
Agama atra in abnormer Weise die zwei vorderen Rippen- 
paare dem Praesternum, die beiden rückwärtigen dem Xiphi- 
sternum angefügt. Schliesslich verbinden sich an einem Skelete 
von Uromastix spinipes anstatt alle vier Rippenpaare nur drei 
mit dem Praesternum und das letzte Paar befestigt sich an das 
Xiphisternum. 

Die Cartilagines costarum sind gewöhnlich rund, bei Lyrio- 
cephalus und Molochus aber unten rinnenförmig ausgehöhlt. 
Sie bestehen bei Uromastix und Molochus aus zwei Theilen, 
wie dies bei der ersten Gattung schon von Brühl (11) richtig 


1162 F. Siebenrock, 


dargestellt wurde, so dass die Rippen in drei Stücke zerfallen. 
Brühl bezeichnet das mittlere Stück als Mesopleurale. 

Die falschen Dorsalrippen gleichen den vorhergehen- 
den, nur sind ihre Rippenknorpel kurz, so dass sie das Sternum 
nicht mehr erreichen. Sie werden bei Draco in ungewöhnlicher 
Weise verlängert, durchbrechen die Muskelwand und dienen 
bekanntlich als Stützen der Flughaut. Ihre Zahl wird von 
Tiedemann (6l), Owen (45) und Dumeril (19) mit fünf 
angegeben, während an den von mir benützten Skeleten stets 
sechs Paare vorhanden waren. Diesbezügliche Untersuchunge 
an mehreren Exemplaren von Draco volans L., D. reticnlatus 
Gthr., D. lineatus Daud. und D. fimbriatus Kuhl ergaben, 
dass unverhältnissmässig öfter sechs oder fünf Paare solcher 
Rippen vorkommen. Auch bei Liolepis Bellii übertreffen die 
sechs falschen Rippen die vorhergehenden wahren an Länge, 
welche sogar bis zur sechsten Rippe noch bedeutend zunimmt. 
Sie sollen nach Cantor (ld) zu einem ähnlichen Zwecke 
dienen wie bei Draco: »Like the mechanism of the Genus 
Draco, the membranes are expanded by means of the very long 
six anterior pairs of spurious ribs, which the Lizard has the 
power of moving forward under a right angle with the vertebral 
column. The six posterior ones are excessively short, and 
though equally moveable, do not appear materially to assist in 
expanding the membranes.« 

Die Dorsolumbalrippen sind bedeutend kürzer als die 
Dorsalrippen, am Ende zugespitzt und nur mit einem ganz 
kurzen Knorpel besetzt. Vermöge ihrer Krümmung nach rück- 
anstatt abwärts gewinnen sie Ähnlichkeit mit den Processus 
transversi. Bloss bei Uromastix bietet ihre Unterscheidung 
einige Schwierigkeiten dar, weil beide Rippenarten nach rück- 
wärts allmälig kürzer werden, während bei allen anderen 
Gattungen die erste Dorsolumbalrippe bedeutend kürzer als 
die vorhergehende letzte Dorsalrippe ist. 

Das Brustbein, Sternum, gliedert sich in das Episternum, 
Praesternum und Xiphisternum, welche Theile nach ihrer Lage, 
Form und Entwicklung verschieden sind. 

Das Episternum (e. st.), das untere oder vordere Stück 
des Brustbeins nach Rathke (48), Os impair Cuvier, Corpus 


UrE 


Skelet der Agamidae. NS 


osseum sternale Eichwald, Os anterieur Blanchard, Osso 
impare Calori, Os episternale Salverda, Episternale Brühl, 
Episternum Gegenbaur, Goette, Wiedersheim, Interclavi- 
cle Parker, besitzt bei den Agamidae eine: verschiedenartige 
Form, welche schon Rathke (48) von mehreren Gattungen 
beschrieben hat. Zugleich sei aber hier bemerkt, dass die vom 
genannten Autor angeführten Arten Calotes pictus und Agama 
umbra nicht zu den Agamidae, sondern zu den /guanidae 
gehören und dass die erstere Art mit Uraniscodon umbra 
Gray, die letztere mit Uraniscodon plica Kaup synonym ist. 

Das Episternum entsteht nach Goette’s (27) Unter- 
suchungen aus zwei schmalen Knochenstreifen in den Schlüssel- 
beinanlagen, welche imLaufe der Entwicklung zusammenfliessen 
und einen derben Knochen bilden. Dieser ist an der unteren 
Fläche des Praesternum durch Zellgewebe befestigt, überragt 
dasselbe vorne und verbindet sich mit den beiden Schlüssel- 
beinenden. Das Episternum hat entweder die Gestalt eines T 
mit sehr langen Querbalken wie bei Agama, oder mit kurzen 
wie bei Lophura, Liolepis, Uromastix und Molochus. Es gleicht 
einem Anker bei Phrynocephalus oder einer Pfeilspitze bei 
Draco, Sitana, Lyriocephalus, Gonyocephalus, Acanthosaura, 
Calotes, Japalura, Charasia und Amphibolurus. Sein Stamm 
reicht gewöhnlich kaum bis zur Hälfte oder sogar nur bis zum 
vorderen Drittel des Praesternum, nur bei Ziolepis und Uromastix 
ist er bis zum distalen Ende des Praesternum ausgedehnt; er 
ist schmal bei Draco, Sitana, Lyriocephalus, Gonyocephalus, 
Japahıra, Charasia, den meisten Agama-Arten und Phryno- 
cephalus, etwas breiter bei Acanthosaura, Calotes, Agama tuber- 
cnulata, A. stellio, Amphibolurus und Lophura und plattenförmig 
bei Molochus,; endlich hat derselbe bei Liolepis und Uromastix 
Ähnlichkeit mit einer Schwertklinge. Die Querbalken sind bei 
Agama tuberculata, A. himalayana und A. stellio verbreitert 
und bei letzterer Art in ihrer ganzen Länge an die beiden 
Claviculae angelagert, wie dies von Calori (12) und Parker 
(46) dargestellt wird. 

Das Praesternum (p. st.), das obere oder hintere Stück 
des Brustbeins nach Rathke, Disque rhomboidal Cuvier, 
Pars cartilaginea sternalis Eichwald, Cartilagine romboidale 


1164 F. Siebenrock, 


Calori, Sternalplatte Salverda, Sternale Brühl, Sternum 
Blanchard, Parker, Gegenbaur, Goette, Wiedersheim, 
besteht aus einer rhomboidalen calcinirten Knorpelplatte mit 
einer mehr weniger starken Wölbung nach unten. Es gleicht 
bei Agama, Phrynocephalus, Amphibolurus, Uromastix und 
Molochus einem Pentagon, weil der distale Winkel so stark 
abgestutzt ist, dass er eine ziemlich lange Seite bildet. Die 
proximalen Seitenkanten sind gefalzt zur Articulation mit der 
Coracoidea und entsenden am hinteren Ende der oberen Lippe 
einen Fortsatz, welcher durch ein langes Band mit der Scapula 
in Verbindung steht. Dieser Fortsatz befindet sich an derselben 
Stelle, wo Goette (27) im ersten Entwicklungsstadium beim 
Sternum von Cnemidophorus einen Zipfel hervorhebt, welcher 
wahrscheinlich mit der letzten Halsrippe zusammenhing. Er 
ist sehr gross bei Lyriocephalus, Acanthosaura, Calotes und 
Charasia, sehr klein bei Amphibolurus, Lophura, Liolepis und 
Uromastix und hat jedenfalls den Zweck, die Sicherheit des 
Gelenkes zwischen dem Praesternum und dem Coracoideum zu 
erhöhen. Zum gleichen Zwecke scheint auch das vordere Ende 
der unteren Lippe stark verbreitert zu sein. Die distalen Seiten- 
kanten sind meistens länger als die proximalen speciell bei den 
Baumthieren mit einem schmalen und langen Praesternum. Sie 
besitzen kurze Fortsätze zur Verbindung mit den wahren Dor- 
salrippen, deren Zahl sich nach der Anwesenheit der letzteren 
richtet. Sie wurde von Cuvier (17) bei SZellio mit vier und bei 
Agama mit zwei angegeben. Aus der Tabelle über die Zahl der 
Rippen ist jedoch ersichtlich, dass sich bei beiden, jetzt zur 
Gattung Agama vereinigten Gruppen regelmässig drei Rippen- 
paare an das Praesternum befestigen. 

Gegen das distale Ende hin liegen im Praesternum ge- 
wöhnlich zwei ziemlich grosse Fenster, welche sogar hie und 
da durch ein drittes oberhalb gelegenes Fenster vermehrt werden 
können. Diese sind bei Agama, Phrynocephalus, Amphibolurus 
und Liolepis sehr gross und bloss durch einen schmalen Streifen 
in der Mitte getrennt. Bei Liolepis geschieht die Trennung auch 
durch das Episternum. Die Fenster nehmen bei jungen Thieren 
den grössten Theil des Praesternum ein, so dass dieses nur 
aus einem schmalen Rahmen besteht, welcher mit zunehmendem 


m 


Skelet der Agamidae. 1165 


Alter der Thiere immer breiter wird, bis nur die beiden Fenster 
übrig bleiben. Dieser Vorgang findet seine Erklärung in der 
Entwicklung des Praesternum, wie sie Goette (27) bei 
Cnemidophorus dargestellt hat. Ein solides, Praesternum ohne 
Fenster besitzt nur Lyriocephalus, Lophura und Molochus. 
Sehr merkwürdig ist die Anwesenheit eines niedrigen Kammes 
bei Molochus und Lyriocephalus an der Unterfläche, welcher 
sagittal in der Medianlinie liegt und die Verschmelzung der 
beiden Hälften des Praesternum andeutet, die in einem früheren 
Stadium Jurch eine Spalte getrennt waren. 

Das Xiphisternum (x. st.), Brustbeinhörner Rathke, 
Processo xifoideo Calori, Xiphisternale Brühl, Xiphisternum 
Parker, bildet zwei vom distalen Ende des Praesternum ent- 
springende Knorpelstreifen, welche Cuvier (17) als »longues 
tiges greles« beschreibt. Ihre Lage zu einander hängt natürlich 
von der Form des distalen praesternalen Winkels ab; ist dieser 
spitz, dann nähern sie sich stark und laufen eine Strecke parallel 
wie Z. B. bei Draco, Sitana, Lyriocephalus, Calotes ete., oder 
wenn an Stelle des Winkels eine längere Kante tritt, dann 
stehen sie weit ab von einander und divergiren stark nach 
aussen wie bei Agama, Phrynocephalus, Amphibolurus etc. 
Ihre Enden krümmen sich bogenförmig vorwärts und stecken 
frei in der Muskelwand. Ihre lateralen Seiten dienen mit Aus- 
nahme von Draco, Agama pallida, Phrynocephalus, Liolepis 
und Uromastix ein bis zwei Rippen zum Ansatz. Parker (46) 
scheint auch Agama stellio zu den Ausnahmen zu rechnen, 
denn am Sternum des genannten Thieres fehlt in der Dar- 
stellung die Verbindung des vierten Rippenpaares mit dem 
Xiphisternum. Die beiden Theile des Xiphisternum liegen viel 
oberflächlicher in der Bauchwand als die Rippenknorpel und 
dienen dem Muskulus pectoralis major zum Ursprunge. 

Am Schultergürtel, Cingulum scapulare, sind die drei 
Elemente wohl entwickelt und umgeben von untenher den 
Rumpf, indem die beiden abdominalen Elemente Clavicula 
und Coracoideum den Anschluss an das Sternum bilden und 
die dorsal gelegeneScapula frei in die Muskulatur des Rückens 
eingebettet ist. Die Verbindung zwischen der Scapula und der 
Clavicula wird durch ein Gelenk hergestellt, während die 

Sitzb. d. mathem.-naturw. Cl.; CIV. Bd., Abth. I. 76 


1166 F. Siebenrock, 


Scapula mit dem Coracoideum in der Jugend durch Synchon- 
drose verbunden ist, welche sich später in Synostose ver- 
wandelt. 

Die Scapula (s.), Omoplate Cuvier, Blanchard, stellt 
einen schaufelförmigen Knochen dar, welcher bei den meisten 
Gattungen lang und schmal, bei Agama, Phrynocephahıs, 
Uromastix und Molochus mehr kurz und gedrungen aussieht. 
Der untere, stielförmig verschmälerte Theil zeigt am Ende eine 
kleine Anschwellung, welche sich mit dem Coracoideum ver- 
bindet und rückwärts gemeinsam die Fovea articularis (f. a.) 
für den Oberarmkopf bildet. Der obere schaufelförmige Theil 
setzt sich in das Suprascapulare (s. s.) fort, welches aus 
calcinirtem Knorpel besteht, und sich am freien Ende mehr 
weniger beilförmig verbreitert. Sein oberer Rand besitzt mehrere 
ovale Fenster, welche bei Agama am grössten sind, aber auch, 
wie bei Lyriocephalus, Lophura, Amphibolurus und Molochus, 
gänzlich fehlen können. Die vordere Kante der Scapula bildet 
bei vielen Gattungen eine kleine Hervorragung, Acromion, 
welche zur Anlenkung des lateralen Endes der Clavicula dient 
und theils mitten, theils mehr oben liegt. Sie rückt bei Agama 
tubercnlata, A. himalayana, A. stellio, Phrynocephalus, Liolepis 
und Molochus bis zur Vereinigung der Scapula mit dem Supra- 
scapulare hinauf, so dass die Clavicula mit beiden Theilen in 
Verbindung tritt, und bei Uromastix ist sie nur mit dem Supra- 
scapulare verbunden. Wegen der wechselnden Lage hältGegen- 
baur (26) die Bezeichnung Acromion für die Verbindungsstelle 
der Clavicula an der Scapula für unzulässig. 

Die Scapula von Lophura unterscheidet sich von den 
übrigen Agamidae durch den Besitz eines grossen Scapular- 
fensters, wie wir es bei /guana finden und wie es von mir (98) 
auch bei einigen Scincoiden beschrieben wurde. Durch dasselbe 
theilt sich die Scapula in zwei Fortsätze, von denen der vordere 
Fortsatz von Parker (47) Mesoscapula und von Cope (16) 
Proscapularprocess genannt wird. Die Knorpelspange, welche 
sich vom Suprascapulare zum eben genannten Fortsatz hin 
erstreckt und vorne das Scapularfenster umschliesst, bezeichnet 
Parker (47) als Praescapulare. Eine ziemlich genaue Abbildung 
des rechten Schultergürtels von Lophura gibt Salverda (O1), 


Skelet der Agamidae. 1167 


aber ohne jedwede Erklärung und Bezeichnung der einzelnen 
Theile desselben. 

Aus der Beschreibung der Scapula geht hervor, dass sich 
die Clavicula bei den Arten der früheren Gattung Stellio, welche 
mit der Gattung Agama vereinigt wurde, mit dem Supra- 
scapulare verbindet, während dieselbe bei den Arten der 
früheren Gattung Agama mit der Scapula selbst verbunden ist. 
Dadurch ergibt sich ein kleiner Unterschied zwischen den 
beiden früher getrennt gewesenen Gattungen. Bei dieser Ge- 
legenheit sei auch aufmerksam gemacht, dass die frühere 
Gattung Stiellio wenigstens um einen praesacralen Winkel 
mehr besitzt, als die ursprüngliche Gattung Agama, wie aus 
der Tabelle über die Wirbelzahl hervorgeht. 

Das Coracoideum (er.), Coracoidien Cuvier,Blanchard, 
Osso coracoidea Calorı, Coracoidales sleutelbeen Salverda, 
hat Ähnlichkeit mit einem breiten Beil. Die medial gelegene 
Schneide wird vom knorpeligen Epicoracoideum überkleidet 
und der laterale Beilrücken vereinigt sich mit der Scapula, um 
gemeinsam die Fovea articularis zu bilden. Vor derselben ent- 
springt ein langer Fortsatz, von Gegenbaur (27) Procora- 
coideum genannt, welcher mit dem Coracoideum einen tieferen 
Ausschnitt umschliesst und vom Epicoracoideum zu einem 
ovalen Fenster ergänzt wird. Gegenbaur (27) bezeichnet das- 
selbe als Hauptfenster, Parker (47) als Upper coracoid fenestra. 
Es ist bei Zophura, Liolepis und Uromastix sehr gross, bei 
Molochus ungewöhnlich klein. Hinter diesem liegt das Nerven- 
loch, welches sich zuweilen durch den Schwund der beide Öff- 
nungen trennenden Knochenbrücke mit dem Fenster vereinigt. 

Das Epicoracoideum (e. cr.), Chondroclaviculare Brühl, 
überzieht als schmaler Knorpelstreifen die mediale Kante des 
Coracoideum sammt den angeführten Fenstern und verbreitert 
sich vorne flügelartig. Sein hinterer schmaler Theil verbindet 
sich mit der gefalzten Kante des Praesternum; der vordere Theil 
ragt gewöhnlich über das letztere hervor und bedeckt das Epi- 
coracoideum der anderen Seite so, dass das der rechten Seite 
auf jenem der linken zu liegen kommt. Hievon bilden bloss 
Agama und Phrynocephalus Ausnahmen, weil bei diesen beiden 
Gattungen die Epicoracoidea so schmal sind und das Praesternum 


76% 


1168 F. Siebenrock, 


so breit ist, dass sich die ersteren nicht mehr berühren. Hoff- 
mann (33) hebt von Gonyocephalus dilophus das sich Kreuzen 
der Epicoracoidea als eine besondere Eigenthümlichkeit hervor, 
obwohl dies bei den meisten Agamidae angetroffen wird. 

Der Ausschnitt zwischen dem Procaracoideum und der 
Scapula wird bei den meisten Agamidae durch ein Band, 
welches die beiden Knochen verbindet, zur Coraco-scapular 
fenestra Parker ergänzt. Bei Lophura, Liolepis und Uromastix 
tritt aber an die Stelle des Bandes eine Knorpelspange, Prae- 
scapulare Parker, welche vom Epicoracoideum zum Supra- 
scapulare hinzieht und bei Lophura auch das Scapularfenster 
umschliesst, Bei Lophura und Uromastix wurde das Prae- 
scapulare schon von Goette (27) nachgewiesen, während es 
von Liolepis bisher noch unbekannt war. 

Die. .Clavicula (el), Clavieula Cuvier, Blanehard, 
Clavicola Calori, Dermoclavicolare Brühl, entsteht nach 
Rathke (48) als ein Fortsatz der Scapula und verknöchert 
nach Gegenbaur'’s (26) Untersuchungen, ohne sich vorher in 
Knorpel umzuwandeln. Es stellt einen dünnen bogenförmigen 
Knochen dar, welcher sich bloss bei Lophura, Liolepis und 
Molochus etwas verbreitert. Das mediale Ende steht sowohl 
mit dem vorderen Theil des Episternum als auch mit der 
anderen Clavicula in Verbindung; es ist bei Lyriocephalus und 
Acanthosaura hakenförmig abwärts gebogen, bei den Agama- 
Arten sanguinolenta, pallida, hispida, atra und colonorum 
gabelig gespalten, so dass das Episternum dazwischen einge- 
keilt wird. Das laterale Ende ist bei den verschiedenen Gattungen 
in der schon früher angeführten Weise mit der Scapula ver- 
bunden. Nur bei Agama stellio liegt die Clavicula den Quer- 
balken des Episternum an, bei allen anderen Arten bleibt sie 
durch einen grossen Zwischenraum davon getrennt, weil die- 
selben zumeist stark nach rückwärts gekehrt sind. 

Die vordere Extremität gliedert sich so wie bei den übrigen 
Sauriern mit wohlentwickelten Gliedmassen in den Oberarm, 
Humerus, den Vorarm, Antibrachium und in die Hand, 
Manus. 

Der Humerus ist ein ziemlich langer Röhrenknochen, 
dessen wenig gekrümmtes Mittelstück, Diaphyse, an beiden 


Skelet der Agumidae. 1169 


Enden in die breiten Apophysen übergeht, welche zur ge- 
lenkigen Verbindung mit den Nachbarknochen dienen. Zu 
diesem Zwecke finden wir stets einen Gelenksfortsatz, Con- 
dylus articularis, und neben diesem rauhe Hervorragungen, 
Condyli musculares, welche zur Inserirung der Muskel dienen. 
Die proximale, schaufelförmig verbreiterte Apophyse bildet den 
ovalen, überknorpelten Gelenkskopf, Caput humeri, zur Ver- 
bindung mit der Schulterpfanne, dem sich innen der Condylus 
medialis und aussen der Condylus lateralis beigesellt. Der 
letztere ist bedeutend grösser als der erstere und hakenförmig 
einwärts gebogen. An seiner lateralen Fläche springt speciell 
bei Agama eine starke Leiste vor, welche mit vollem Rechte als 
selbständiger Condylus, und zwar als tertius betrachtetwerden 
kann. Von ihm zieht eine kurze Spina zur Diaphyse. Die distale 
Apophyse ist nach rückwärts gedreht und etwas schmäler als 
die vorhergehende. Sie verbindet sich mit den Antibrachium 
und bildet daher zwei Gelenksfortsätze, lateral das Capitulum, 
medial.die, Krochlear) Oberkalblrast der BEpieondylus 
lateralis und E. medialis hervor. Der erstere wird vom 
Canaliseklepicondyloideus durchbohrt, und zwar so, dass 
er unten an der Epiphyse beginnt und der dorsalen Fläche des 
unteren Humerusendes ausmündet, wie ihn Wiedersheim (66) 
von Lacerta ocellata beschreibt. Oberhalb der Trochlea liegt an 
der ventralen Fläche die Fossa supratrochlearis anterior 
zur Aufnahme der vorspringenden oberen Enden des Anti- 
brachium bei der Flexion. In ihrem oberen Umfange befindet 
sich ein Loch, durch welches die eingeführte Sonde längs des 
ganzen Humerus bis zur proximalen Apophyse gelangt. 

Der Vorarm, Antibrachium, besitzt lateral die Speiche, 
Radıus und medial. die Elle, Ulna. Weil aber in normaler 
Stellung die beiden Knochen theilweise pronirt sind, liegt 
eigentlich der Radius vorne und die Ulna hinten. Beide über- 
treffen an Länge den Humerus; ihre oberen Enden verbinden 
sich gelenkig, die unteren hängen nur durch Bandmasse 
zusammen und die Diaphysen bleiben durch das Spatium 
interosseum getrennt. 

Der Radius, Peron&, Blanchard, ist bedeutend dünner 
als die Ulna; nur die beiden Apophysen schwellen etwas an. 


1170 F. Siebenrock, 


Die obere Apophyse verbindet sich mit dem Capitulum des 
Humerus und mit der lateralen Seite der Ulna, die distale, 
wenig stärkere Apophyse mit dem Radiale des Carpus. Von ihr 
entspringt ein deutlicher Processus styloideus. 

Die Ulmar -Cubitust@uyier Blanehard bestzran dr 
proximalen Apophyse hinten ein gut entwickeltes Oleceranon, 
vorne den Processus coronoideus und dazwischen die 
Fossa sigmoidea major zur Articulation mit der Trochlea 
am Humerus. Auch die Fossa sigmoidea minor ist an der 
lateralen Fläche des Processus coronoideus deutlich wahrnehm- 
bar, aber wohl mehr als flache Gelenksstelle.Die in der Endsehne 
des Musculus triceps eingebettete Patella ulnaris hat eine 
ansehnliche Grösse. Die distale Apophyse ist abgerundet und 
steht der proximalen an Stärke bedeutend nach; sie verbindet 
sich mit dem Ulnare und Sesamboideum des Carpus. 

Die Hand, Manus, wird abgetheilt in die Handwurzel, 
Carpus, Mittelhand, Metacarpus und in die Finger, Digiti. 

Der Carpus besteht aus zwei Reihen vielwinkeliger 
Knochen, zwischen denen ein einzelner Knochen als Andeutung 
einer dritten mesalen Reihe eingeschoben ist. Die Zahl und 
Anordnung der Carpalknochen zeigt bei den Agamidae sowohl 
unter sich, als auch mit den anderen Saurierfamilien eine grosse 
Übereinstimmung, höchstens dass der eine oder andere Knochen 
kleine Formverschiedenheiten darbietet. 

Die proximale Carpusreihe besitzt das medial gelegene 
Radiale (r.), Radial Cuvier, Blanchard, Radiocarpale Brühl, 
lateral das Ulnare (u.), Cubital Cuvier, Blanchard, Calori, 
Ulnocarpale Brühl, Intermedium Cope und das Sesam- 
boideum (se), Bisitorme /Cuvier,. Blanchard, Calore 
Accessorium Gegenbaur, Ulnosesamboideum Brühl, Ulnare 
(= pisiforme) Cope. Die ersten beiden Knochen sind biconcav 
und liegen in derselben Ebene. Sie stossen entweder in der 
Mitte zusammen wie bei Sitana, Calotes, Agama, Phryno- 
cephalus, Uromastix und Molochus, oder sie werden durch das 
dazwischen gelagerte Centrale wie bei Draco, Lyriocephalıs, 
Acanthosaura, Japalura, Charasia, Amphibolurus, Lophura 
und Ziolepis von einander getrennt. Das Radiale verbindet sich 
mit dem distalen Ende des Radius, das Ulnare mit jenem der 


Skelet der Agamidae. IMIRZZAIL 


Ulna; letzteres ist viel stärker als der Radius und trägt an der 
Dorsalfläche eine höckerartige Hervorragung, welche bei den 
Baumthieren ziemlich gross, besonders stark aber bei Lyrio- 
cephalus entwickelt ist. Das Sesamboideum schliesst sich 
lateral dem Ulnare an und verbindet sich mit dem distalen 
Ulnaende. 

Der von Hoffmann (32) bei Gonyocephalus dilophus als 
Intermedium bezeichnete Knochen ist, wie schon Born (8) 
richtig gestellt hat, das Centrale und daher sein Centrale das 
Carpale 1. Ebenso glaubte Kehrer (38), bei Calotes versicolor 
ein allerdings minimales Os intermedium nachweisen zu können. 
Es fehlt jedoch bei allen Agamidae vollständig und ist auch 
bei jungen Thieren nicht nachweisbar. Daher hat es Born (8) 
von keinem einzigen Agamiden erwähnt. 

Die distale Carpusreihe besteht aus fünf Knochen, Carpale 
1—5 (ca. 1—5), Digitocarpale 1—5 Brühl. Zwischen dieser 
und der proximalen Reihe ist das CGentrale (c.), Diacarpale 
Brühl, eingelagert und schiebt sich zwischen Radiale und 
Ulnare vor, so dass die beiden Knochen entweder getrennt 
werden oder nur oben zusammenstossen. Distalwärts wird das 
Centrale von den Carpalia 1—4 umgeben. Von der distalen 
Carpusreihe verbindet sich das Carpale I (ca. I): proximal mit 
dem Radiale, lateral mit dem Centrale, distal mit dem Meta- 
carpale 1 und Carpale 2; das Carpale 2 (ca. 2): proximal mit 
dem Carpale I und dem Centrale, medial mit dem Metacarpale 1, 
lateral mit dem Carpale 3, distal mit dem Metacarpale 2; das 
Carpale 3 (ca. 3): proximal mit dem Centrale, medial mit dem 
Carpale 2, lateral mit dem Carpale 4, distal mit dem Metacar- 
pale 5; das Carpale 4 (ca. 4): proximal mit dem Ulnare und 
Centrale, medial mit dem Carpale 3, lateral mit dem Carpale 5, 
distal mit dem Metacarpale 4; endlich das Carpale5 (ca. 5): 
proximal mit dem Ulnare, medial mit dem Carpale 4, distal mit 


dem Metacarpale 5. Das Carpale 1 — bei Molochus das Car- 
pale 2 — ist der kleinste und Carpale 4 der grösste Knochen 


der distalen Carpusreihe. Die Carpalia 2—4 zeichnen sich 
besonders bei Draco durch ihre Länge und keilförmige Gestalt 
aus, wie es schon von Gegenbaur (25) hervorgehoben wurde. 
Ein Sesamboideum der radialen Seite, welches Brühl (I 1) von 


2 F. Siebenrock, 


Uromastix spinipes darstellt, konnte nirgends aufgefunden 
werden. In der Sehne des gemeinschaftlichen Fingerbeugers 
liegt ein längliches Sesambein, oben rinnenförmig vertieft und 
unten convex. 

An der vorderen Extremität einer Agama colonorum von 
86mm Rumpflänge bestehen sowohl die distalen Epiphysen 
der Vorarmknochen als auch die proximalen der fünf Metacar- 
palia aus Knorpel. Ebenso sind Radiale, Ulnare und Sesam- 
boideum noch knorpelig, die ersten beiden besitzen aber schon 
einen Knochenkern, welcher gegen die Medianlinie der Extre- 
mität gelagert ist. Das noch ganz knorpelige Centrale hat eine 
fast viereckige Form und schiebt sich proximal nur an das 
Radiale und Ulnare an, ohne dazwischen vorzudringen. Von 
den fünf Carpalia sind Carpale 1 und 2 noch ganz knorpelig, 
dagegen zeigen Carpale 4 und 5 einen grossen central gelegenen 
Knochenkern, welcher bei Carpale 3 sehr klein ist. Bei derselben 
Art von 49 mm Rumpflänge besitzen schon alle Epiphysen und 
die Carpaltheile einen Knochenkern, nur das Sesamboideum 
und das Carpale 1 sind rein knorpelig. Somit verknöchert 
zuerst das Radiale, Ulnare, Carpale 3, 4 und 5, dann das Car- 
pale 2 und das Centrale, endlich das Sesamboideum und Car- 
palemin 

Die Metacarpalia 1—5 (mc. 1—5) sind kurze Knochen- 
säulen mit verstärkten Enden zur gelenkigen Verbindung ihrer 
Nachbarknochen. Zu diesem Zwecke haben sie proximal 
Gelenksgrübchen und distal Gelenksköpfchen. Das Metacar- 
pale I ist der kürzeste und stärkste, das Metacarpale 3 der 
längste Knochen. 

Die Finger Digiti I—V (dg. I—V) setzen sich aus kurzen 
Röhrenknochen, Phalanges 1—5 (ph. 1—5) zusammen, deren 
Enden in der Form mit den Metacarpalia übereinstimmen. Die 
Zahl der Phalangen ist eine ziemlich constante und beträgt vom 
I. bis zum V. Finger 2, 3, 4, 5, 3. Bei Sifana hat sich dieselbe 
am vierten Finger vermindert, daher lautet die Formel 2, 3, 4, 
4, 3. Einer bedeutenden Reduction begegnen wir aber bei 
Molochus, indem sich die Zahl der Phalangen bei allen Fingern 
ausser dem ersten verringert hat; sie stellt sich in folgender 
Weise dar: 2, 2, 3, 3, 2. Die vorletzten Phalangen sind immer 


Skelet der Agamidae. 23 


am längsten, die letzten hakenartig abwärts gekrümmt und 
spitz zulaufend; sie tragen die Klauen. Die letzten Phalangen 
besitzen dorsal und ventral an der Basis kleine Sesambeine, 
über welche die Endsehnen der langen Fingermuskeln gleiten. 

Das Becken, Pelvis, setzt sich aus zwei Hälften und jede 
Hälfte wieder aus drei Stücken zusammen, welche bei jungen 
Thieren durch Synchondrose, bei erwachsenen durch Synostose 
verbunden werden. Die ventralen Stücke, voran die Pubica, 
rückwärts dielschia, sind horizontal gelagert und umschliessen 
einen grossen herzförmigen Raum, welcher von Muskeln aus- 
sefüllt wird, und der Beckenhöhle als Boden dient. Von den 
genannten Knochen erhebt sich beiderseits schief nach rück- 
wärts gewendet das Ilium und vermittelt die Verbindung mit 
den Sacralwirbeln, wodurch ein vollständiger Knochenring zum 
Schutze der Beckeneingeweide entsteht. Für die Anlenkung 
der hinteren Extremität bilden die drei Beckenknochen an ihrer 
Vereinigung lateral eine pfannenförmige Vertiefung, das Ace- 
tabulum. Bei den Agamidae kann man hauptsächlich zweier- 
lei Formen des Beckens unterscheiden. Die eine Form ist lang 
und schmal, die andere kurz und breit. Die erstere Form be- 
sitzen die Baumthiere, wie Gonyocephalus, Calotes etc., die 
letztere die Bodenthiere, wie Agama, Phrynocephalus, Molo- 
chus etc. 

Das Ilium (il.) aller Autoren ist am unteren Theile, Corpus 
ilii, verbreitert, medial convex, lateral ausgehöhlt und bildet 
durch die Vereinigung mit den zwei anderen Beckenknochen 
das Acetabulum zur Articulation für den Oberschenkelkopft. 
Das Corpus ilii setzt sich in einen stabförmigen Knochen fort, 
welcher an seinem Ursprunge, also über dem Acetabulum im 
Winkel nach rückwärts gebogen ist. Vorne entspringt die 
Spina praeacetabuli (s: 'pr.), "Füberili Brühl,’ welcher 
nach Wiedersheim (66) bei den Krocodilen, Dinosauriern und 
Vögeln zu der mächtigen Pars praeacetabularis ossis ilei wird. 
Sie ist bei allen Arten, ausser bei Molochus horridus, wo sie 
gänzlich fehlt, sehr stark entwickelt. Das obere Ende des Ilium 
hat immer ein epiphysenartiges Ansatzstück, Suprailium Baur 
(1) und die mediale Fläche ist etwas angeschwellt für die Ver- 
bindung mit den beiden Sacralwirbeln. Das Ilium erreicht im 


117+ KrsSiebentoöck, 


Allgemeinen bei den Baumthieren eine bedeutendere Länge 
als bei den Bodenthieren. Wir finden es daher bei Gonyocephalus, 
Calotes etc. lang und schlank, bei Phrynocephalıs, Uromastix 
etc. kurz und dick. 

Das Pubicum (p.), Os ileo-pectineum Gorski (28), schwillt 
am distalen Ende zum Corpus pubis an, welches vorne das 
Acetabulum ergänzt. Von hier geht es in einen geraden, 
schlanken Knochen über, dessen proximales Ende mit dem 
anderen Pubicum die Symphysis ossium pubis (s. p.), 
Symphysis ossium ileo-pectinea Gorski bildet. In diese schiebt 
sich von vorne das Epipubis (e. p.) keilförmig ein und zeigt 
bei den Agamidae zweierlei Verhalten. Entweder ragt es voran 
über die Pubica eine spitze Ecke bildend und verknöchert bei 
den meisten Gattungen, oder es beschränkt sich auf das Niveau 
der Pubica, und bleibt zeitlebens knorpelig, wie bei Phryno- 
cephalus, Uromastix und Molochus. Wiedersheim (65) fand 
bei Agama colonorum das Epipubis doppelt, während die von 
mir untersuchten Exemplare der gleichen Art ein unpaariges 
Epipubis hatten, welches bei jungen Thieren rein xnorpelig, 
bei erwachsenen verknöchert war. Dagegen fand ich, dass 
selbes bei den Gattungen Draco, Sitana, Gonyocephalıus, Calotes, 
Agama (tuberculata, stellio und himalayana), besonders bei 
jüngeren Thieren, mitten von einem Fenster durchbrochen ist, 
was jedesfalls für die ursprüngliche Paarigkeit des Epipubis 
sprechen würde. Unmittelbar vor dem Acetabulartheil des 
Pubicum liegt das Foramen obturatorium (f. ob.) Hoff- 
mann (81), Pubic foramen Cope. Neben demselben entspringt 
an der vorderen Kante der Schambeinhöcker, Tuber pubis 
(t. p.), Processo uncinato o spima del pube Calori, Praepubis 
Wiedersheim, Processus ossis ileo-pectinei Gorski, Pro- 
cessus lateralis pubis Mehnert, Pectineal process Cope. 
Dieser ist bei Uromastix viel mehr dem Acetabulum genähert 
als bei den anderen Gattungen und bildet nur einen einfachen 
Fortsatz, während von demselben bei den übrigen Gattungen 
eine dünne Knochenlamelle gegen die Symphysis ossium pubis 
hinzieht. Dadurch wird das Pubicum beiderseits flügelförmig 
verbreitert und das ganze Becken erhält ein derberes Aussehen. 
Nach Cope (16) soll der Tuber pubis bei Gonvyocephalus 


N“ 


Skelet der Agamidae. To 


fehlen, er ist aber ebenso wie bei den anderen Gattungen 
anwesend. 

Das Ischium (i.), Os pubis Gorski, ist immer viel breiter, 
aber kürzer als der vorhergehende Knochen. Das laterale Ende, 
Corpus ischii, betheiligt sich an der Bildung des Acetabulum 
und das mediale vereinigt sich mit der anderen Seite zur Sym- 
physis ossium ischii (s. i.), Schambeinfuge Gorski. Ihre 
Länge hängt mit der beträchtlichen Breite der Ischia zusammen. 
Der Symphysenknorpel ist bei Molochus besonders breit, 
dagegen bei Draco, Sitana, Lyriocephalus etc. sehr schmal. 
Er verlängert sich am proximalen Ende der Symphysis ossium 
ischii nach vorne und bildet ein lanzettförmiges calcinirtes 
Knorpelstück, Epischium (e.i.),welches Calori (13)als OÖssetto 
anteriore della sinfisi ischiatica bezeichnet hat. Dasselbe ist 
bei den meisten Gattungen mässig lang und durch das Liga- 
mentum medianum pelvis (l. m.) Mehnert (41) mit der 
Symphysis ossium pubis verbunden. Dadurch wird der herz- 
förmige Innenraum des Beckens, Foramen cordiforme (f. c.) 
Hoffmann, Foramen pubo-ischiadicum Wiedersheim in zwei 
gleiche Hälften getheilt. Bei Agama und Amphibolurus ver- 
längert sich das Epischium fast bis zur Symphysis ossium 
pubis, so dass das Ligamentum medianum pelvis nur sehr kurz 
ist. Es vereinigt sich mit derselben bei Phrynocephalus, Uro- 
mastix und Molochus vollständig und wird von Brühl (11) bei 
Uromastix als Cartilago interpubica angeführt. Aus der unmittel- 
baren Verlängerung des Symphysenknorpels entsteht das 
Hypoischium (h.) Hoffmann, Retropubicum Brühl, Os 
cloacae Autorum, welches vom distalen Ende der Symphysis 
ossium ischii nach hinten gerichtet ist. Es stellt einen ziemlich 
langen caleinirten Knorpelstab dar, welcher sich bei Lyriocepha- 
lus durch eine bedeutende Breite auszeichnet. Das Hypoischium 
läuft bei Draco, Charasia, Agama, Phrynocephalus, Amphi- 
bolurus, Lophura, Liolepis, Uromastix und Molochus in eine 
Spitze aus, während sich das Hinterende bei Sitana, Lyrio- 
cephalus, Gonyocephalus, Acanthosaura und Calotes in zwei 
kurze Äste spaltet. Das Vorderende ist gewöhnlich von einem 
runden Fenster durchbrochen; dasselbe fehlt jedoch bei Zyrio- 
cephalus, Gonyocephalus Kuhlii, Lophura, Uromastix und 


1176 F. Siebenrock, 


Molochus. Die rückwärtige, eingebuchtete Kante des Ischium 
verlängert sich lateral zur Spina ischii (s. is.). 

Den Reichthum der Epiphysen am jugendlichen Becken 
hob schon Calori (13) hervor und führte unter diesen eine 
»epifisi completante l’orlo anteriore della cavita cotiloide« an, 
welche Brühl (11) als Os acetabulare bezeichnet. Nach meiner 
Anschauung ist dieser Terminus unrichtig, weil die Epiphyse 
keinen integrirenden Bestandtheil des Acetabulum bildet und 
bei erwachsenen Thieren vollkommen verschwindet. 

Die hintere Extremität ist genau so wie die vordere aus 
drei Abschnitten, dem Oberschenkel, Femur, Unterschenkel 
Crus und Fuss, Pes zusammengesetzt. Sie übertrifft die vordere 
Extremität besonders bei den Baumthieren bedeutend an Länge. 

Der Oberschenkel, Femur, präsentirt sich als eine ziemlich 
starke Knochensäule, deren Mittelstück, Diaphyse, immer 
etwas gekrümmt ist, während sich die beiden Endstücke, Apo- 
physen, verstärken, um die Gelenks- und Muskelfortsätze zu 
bilden. Die proximale Apophyse besitzt den seitlich stark com- 
primirten Gelenkskopf, Caput femoris, zur Articulation mit 
dem Acetabulum. Unterhalb entspringt an der ventralen Fläche 
der Trochanter medius, welcher von dem ersteren durch 
einen Ausschnitt getrennt wird. 

Der Trochanter posterior kommt nur bei Agama und 
Phrynocephalus deutlich zur Geltung, hingegen ist der von mir 
(57) zuerst bei den Lacertidae hervorgehobene Trochanter 
anterior fast bei allen Arten, auch bei den kleinsten, wie bei 
Draco und Sitana, gut sichtbar. Die distale Apophyse bildet 
zur gelenkigen Verbindung mit der Tibia eine Rolle, Trochlea, 
welche von den beiderseitigen Epicondyli flankirt wird. Ober 
ihr deutet eine schwache Vertiefung an der hinteren Seite die 
Fossa poplitea an. Unterhalb des Epicondylus medialis liegt 
seitlich an der Rolle die Anlenkungsstelle für die Fibula. 

Der Unterschenkel, Crus, besitzt analog dem Antibrachium 
zwei Knochen, die laterale, respective ventral gelegene Tibia 
und die mediale, respective dorsal gelegene Fibula. Beide 
Theile sind durch das Spatium interosseum getrennt, 
welches sich nur in der Mitte etwas erweitert und an beiden 
Enden schmäler wird. 


ru 


Skelet der Agamidae. NZ 


Die Tibia gleicht einer dreikantigen Knochensäule und 
ist viel stärker, aber etwas kürzer als die Fibula. Die proximale 
Apophyse übertrifft an Stärke bedeutend die distale. Sie ist 
oben convex und hat zwei Menisci interarticulares auf- 
liegen, welche zwei Vertiefungen zur Aufnahme der Trochlea 
des unteren Femurendes erzeugen. In jedem der beiden knor- 
peligen Menisci sind zwei kleine Knöchelchen eingebettet, 
welche zuerst von Calori (12) als Ossa interarticularia 
bezeichnet wurden. Sie sind im medialen Meniscus viel grösser 
als im lateralen; von ihnen liegt im ersteren ein Knöchelchen 
vorne, das andere hinten, während sie im lateralen Meniscus 
am äusseren Rande neben einander gelagert sind. Die Patella 
tibialis fehlt den meisten Gattungen und ist auch dann, wenn 
sie wie bei Agama, Liolepis und Uromastix vorhanden, immer 
viel kleiner als die Patella ulnaris. Nach Cope (16) würde sie 
sogar mit wenigen Ausnahmen bei allen Sauriern fehlen. Wir 
finden somit im Bereiche des Kniegelenkes bei den Agamidae 
fünf, respective vier Knöchelchen, also fast um die Hälfte 
weniger als bei den Scincoiden und Gerrhosauriden. Am 
medialen Rande des proximalen Tibiaendes liegt die Fibula an 
und erstreckt sich bis zum distalen Femurende. Die distale, 
verbreiterte Apophyse articulirt mit dem Astragalofibulare des 
Tarsus. Ein Malleolus externus fehlt oder ist wie bei Uro- 
mastix nur schwach entwickelt. Die vordere Kante tritt bei der 
Tibia stark hervor und bildet am oberen Ende die Tuberositas 
tibiae. 

Die Fibula ist sehr dünn und an den beiden Enden ganz 
wenig verstärkt. Die proximale Apophyse verbindet sich mit 
der Tibia und dem Femur, die distale mit dem Astragalofibulare 
des Tarsus, aber nicht mit der Tibia. Der Malleolus internus 
ist ebenfalls nur angedeutet. 

Der Fuss, Pes, zerfällt gleich wie die Hand in drei Ab- 
schnitte, Fusswurzel, Tarsus, Mittelfuss, Metatarsus und 
Zehen, Digiti pedis. 

Der Tarsus besteht aus zwei Reihen vielwinkeliger 
Knochen, welche im Verhältnis zum Carpus bedeutend ver- 
mindert wurden. Wir finden in der proximalen Reihe bei aus- 


MS F. Siebenrock, 


gewachsenen Thieren nur einen Knochen und in der distalen 
Reihe deren zwei. 

Die proximale Tarsusreihe besitzt einen Knochen, 
das Astragalofibulare Born, Calcaneo-astragalo-scaphoi- 
deum Gegenbaur, Hoffmann, Tibiofibulotarsale Brühl, 
welches nach Gegenbaur (25) aus der Verschmelzung von 
vier Knochen, dem Tibiale, Fibulare, Centrale und Intermedium 
hervorgegangen ist. Born (6) schliesst davon das Centrale, 
welches Gegenbaur im grossen Vorsprunge der grösseren 
tibialen Hälfte des Astragalofibulare sucht, aus, weil es nach 
seiner Ansicht im Meniscus zwischen dem genannten Knochen 
und dem Metatarsale 1 vertreten ist. Das Astragalofibulare (as.) 
stellt einen breiten, aber kurzen Knochen dar, welcher bei 
jungen Thieren durch eine sagittale Naht in zwei ungleiche 
Hälften zerfällt. Die grössere tibiale Hälfte entspricht dem 
Astragalus (as.), Tibial Cuvier, Blanchard, Calori, Tibio- 
tarsale Brühl, die kleinere Fibulare dem Calcaneus (as), 
Peronien Cuvier, Blanchard, Calori, Fibulotarsale Brühl. 
Beide Stücke verwachsen stets zu einem Knochen. Daher ist 
sowohl Calori’s (13) als auch Brühl’s (11) Meinung unrichtig, 
dass dieselben bei Uromastix selbständige Knochen bilden. 
Die proximale Seite des Astragalofibulare verbindet sich mit 
den beiden Unterschenkelknochen und besitzt daher zwei 
Gelenksflächen, eine längsovale Fläche für die Tibia und eine 
etwas kürzere für die Fibula. Beide Flächen stossen proximal . 
im Winkel zusammen, sie werden aber durch einen schmalen 
Saum von einander getrennt. 

Die distale Seite hat die Form einer Doppelrolle, welche 
dorsalwärts nischenartig vertieft ist. Sie dient den Metatarsalia 
1, 2, dem Tarsale 3, dem Cuboideum und dem Metatarsale 5 
zur Anlenkung. Die lateralen Seiten sind abgerundet und die 
fibulare Seite bildet einen deutlichen Tuber calcanei. 

Die distale Tarsusreihe besteht aus zwei Knochen, 
dem Cuboideum (cu.), Os central Blanchard, Digitotarsale 
4—o Brühl, Tarsale 4 Hoffmann und dem Tarsale3 (ta. 3), 
Digitotarsale 3 Brühl. Das erstere überragt letzteres bedeutend 
an Grösse und steht distal mit dem Metatarsale 4—5 und dem 


2 


Tarsale 3 in Verbindung. Das Tarsale 3 ist ein keilförmiger 


Skelet der Agamidae. OS) 


Knochen mit der Spitze nach vorne gewendet; er verbindet 
sich proximal mit dem Astragalofibulare und Cuboideum, lateral 
mit dem letzteren, medial mit dem Metatarsale 2 und distal mit 
dem Metatarsale 3. > 

Alle Agamidae besitzen den Bandapparat, welcher sich 
zwischen dem Metatarsale I—2, dem Tarsale 3 einerseits und 
dem Astragalofibulare anderseits ausbreitet, in derselben Weise, 
wie er von Born (6) bei /guana tuberculata Taf. 1, Fig. 4 dar- 
gestellt wird. Auch der knorpelige Meniscus ist stets gut ent- 
wickelt; er liegt halbbogenförmig auf der medialen Hervor- 
ragung des distalen Endes des Astragalofibulare auf. Er befestigt 
sich mittelst eines Bandes an der Dorsalfläche desselben, umgibt 
den medialen Rand und setzt sich mit einem Bande an der 
plantaren Fläche desselben Knochen an. Im plantaren Bogen- 
schenkel bildet sich bei Agama, Phrynocephalus, Amphibolurus, 
Lophura, Liolepsis und Molochus ein kleiner Knochen, welcher 
zuerst von Calori (12, 14) unter mehreren Gattungen auch 
bei Agama stellio, Taf. 23, Fig. 10 und bei A. aculeata, Taf. ], 
Fig. 5 dargestellt und als »Osso sopranumerario« bezeichnet 
wurde. Er liegt aber nicht, wie ihn der genannte Autor abbildet, 
dorsalwärts, sondern ganz in der Planta zwischen Astragalo- 
fibulare und Metatarsale | eingekeilt. Daher ist er in der nor- 
malen Stellung des Fusses zum Unterschenkel gar nicht und 
in der Strecklage theilweise in der Tiefe sichtbar. Gegenbaur 
(25) hat diesen Knochen bei den Ascalaboten als Tarsale 1 
gedeutet, und dieser Anschauung schloss sich auch Hoffmann 
(32) an, während ihn Perrin (47 a) bei Agama colonorum als 
Tarsale 1 und 2 bezeichnet. Born (8) erblickt aber im Meniscus 
das an den Rand gerückte Centrale und hält den darin ent- 
haltenen Knochen für einen der knöchernen Kerne, wie sie 
häufig in den Sehnen und Bändern der Vola gefunden werden. 
Nun fand ich aber bei den hauptsächlich auf Bäumen lebenden 
Agamiden-Gattungen Draco, Sitana, Lyriocephalus, Gonyo- 
cephalus, Acanthosaura, Japalura, Calotes und Charasia sogar 
zwei Knochen, von denen der zweite in der dorsalen Bogen- 
hälfte des Meniscus ebenfalls zwischen Astragalofibulare und 
Metatarsale 1 eingekeilt liest und den plantaren oftmals an 
Grösse übertrifft. Dadurch trägt der Meniscus zur Herstellung 


1180 F. Siebenrock, 


einer doppelten Gelenkspfanne, einerseits für den convexen 
Vorsprung des Astragalofibulare, anderseits für das ebenfalls 
convexe proximale Ende des Metatarsale 1 wesentlich bei, 
genau so wie wir es beim Kniegelenk finden. Daher ist dem 
Meniscus nach meiner Ansicht keine morphologische Bedeutung. 
beizumessen, wie dies von Born (8) geschieht, sondern er ist 
als Zwischengelenksknorpel zu betrachten, wie im Kniegelenke 
deren zwei vorkommen, in welchem zur Unterstützung kleine 
Knöchelchen eingelagert sind. Diese fehlen unter allen Aga- 
midae nur bei Uromastix. Dafür sind aber bei den jungen 
Thieren dieser Gattung an der distalen Gelenksfläche des 
Astragalofibulare zwei kleine epiphysenartige Hervorragungen 
anwesend, von denen die eine Hervorragung auf dem medialen 
Vorsprung, die andere neben der Naht zwischen den beiden 
Hälften des genannten Knochens ruht. Sie verschmelzen bei den 
ausgewachsenen Thieren vollständig mit dem Astragalofibulare 
und bilden Gelenksvorsprünge. 

Der Tarsus von Sitana, deren hintere Extremität nur vier 
Zehen besitzt, hat dieselbe Zusammensetzung wie bei den 
fünfzehigen Agamidae. Von der fünften Zehe ist nur das 
Metatarsale, welches die gewöhnliche, hakenförmige Gestalt 
hat, anwesend, während die Zehenglieder fehlen. 

Am Tarsus einer jungen Agama colonorum von 36 mm 
Rumpflänge hat das Astragalofibulare, welches aus einem 
Knorpelstück besteht, zwei Knochenkerne, von denen der 
tibiale Knochenkern der grössere ist. Ebenso besitzt das Cuboi- 
deum und das Tarsale 3 schon einen runden Knochenkern, 
während die proximalen Epiphysen der fünf Metatarsalia rein 
knorpelig sind. 

In der Sehne des gemeinschaftlichen Zehenbeugers ist 
ebenso wie an der vorderen Extremität ein viereckiges flaches 
Sesambein eingefügt. 

Die Metatarsalia 1—5 (mt. 1—5) kommen in der Form 
der Metacarpalia gleich bis auf das Metatarsale 5, welches 
sich durch die kurze, hakenartige Form unterscheidet. Hoff- 
mann (32) hält dasselbe für das Tarsale 5; Born (8) hat jedoch 
nachgewiesen, dass es vermöge des Baues und der Entwicklung 
nur ein Metatarsalknochen sein kann. Eben an der beim Carpus 


Skelet der Agamidae. ala 


und Tarsus erwähnten Agama colonorum zeigt das Metatarsale 
den gleichen Bau wie die übrigen Metatarsalia, nämlich eine 
knöcherneDiaphyse und die beiden noch knorpeligen Epiphysen. 
Die Metatarsalia 3—4# zeichnen sich durch ihre besondere Länge 
aus, denn sie beträgt das Doppelte vom Metatarsale I und das 
Vierfache vom Metatarsale D. 

Die Zehen, Digiti pedis I—V (dg. p. I-V) setzen sich 
aus den einzelnen Phalangen (ph.) zusammen, welche von der 
ersten bis zur fünften Zehe in folgender Anzahl vorhanden sind: 
2,3, A,09,&. Ausnahmen bilden ZLyriocephalus: 2, 3, 4, 5, 5; 
IMolochus., 2, 2, 3, 83, 25. Sitana:. 2, 3, 4, 2. Eine; erhebliche 
Reduction der Phalangen ist bei Molochus erfolgt und bei 
Sitana fehlen jene der fünften Zehe vollständig. Die einzelnen 
Phalangen stimmen im Baue mit denen der Finger überein, nur 
sind sie speciell bei den Baumthieren länger, ausser bei 
Molochus, wo dieselben an beiden Extremitäten durch ihre 
besondere Kürze auffallen. Die letzten Phalangen tragen so wie 
an den Fingern die Klauen; sie laufen spitz zu und sind 
abwärts gekrümmt. An ihrem Basaltheile liegen dorsal und 
plantal kleine Sesambeine, 

Die wichtigsten Merkmale, durch welche das Skelet der 
Agamidae ausgezeichnet ist, lassen sich kurz in folgende 
Punkte zusammenfassen: 

1. Ein Foramen sphenooceipitale ist zwischen dem 
Supraoccipitale und dem Otosphenoideum ausser bei Löolepis, 
Uromastix und Molochus anwesend. 

2. Die Ineisura jugularis fehlt am Basioccipitale, aus- 
genommen bei Draco, Calotes jubatus, Liolepis und Uromastix. 

3. Die Zahl der praecondyloideen Nervenlöcher beträgt 
entweder zwei oder drei auf jeder Seite, niemals aber vier. 

A. Der Recessus scalae tympani wird ausser bei 
Draco, Calotes jubatus, Liolepis und Uromastix vom Pleur- 
occipitale allein umschlossen. 

5. Die Gattung Agama besitzt in der Cochlea ein accesso- 
risches Foramen, welches eine zweite Communication 
zwischen ihr und dem Vestibulare herstellt. 

6.DasParasphenoideum bleibt bei Zyriocephalus, Calotes 
jubatus, ©. cristatellus und Molochus zeitlebens knorpelig-häutig. 

Sitzb. d. mathem.-naturw. Cl.; CIV. Bd., Abth.I. 77 


1182 F. Siebenrock, 


7.DieAla otosphenoidea fehlt, weshalb der Canalis semi- 
circularis sagittalis den vorderenRand desOtosphenoideumbildet. 

8. Das Foramen nervi acustici, ramus cochlearis 
wird vom Ötosphenoideum und Pleuroccipitale und nur bei 
Sitana und Gonyocephalus wie bei den meisten Sauriern vom 
ersteren Knochen allein gebildet. 

Die mordere hautise Schädelwand str die Horr 
setzung der Dura mater. 

10. Das knorpeligePraesphenoideum fehlt bei Molochus. 

11. Das Foramen parietale wird im Allgemeinen vom 
Parietale und Frontale, bei Sitfana und Gonyocephalus Kuhlii 
nur vom Frontale und bei Gonyocephalus Godeffroyi nur vom 
Parietale umschlossen. Es fehlt bei Ziolepis vollständig. 

12. Das Squamosum fehlt bei Molochus. 

13. Das Quadratum ist mit Ausnahme von Liolepis und 
Uromastix nicht nur mir dem hinteren Ende des Paraquadratum, 
sondern auch mit einem grossen Theil der unteren Kante des- 
selben verbunden, wodurch die Beweglichkeit des Quadratum 
vermindert wird. Die Crista tympani fehlt bei Zyriocephalus. 

14. Die Dentes molares des Maxillare gleichen bei 
Draco und Uromastix Hardwickii denen der Nagethiere, weil 
die Zacken an den Kronen nicht hinter, sondern nebeneinander 
stehen und durch eine Grube getrennt werden. 

15. Das Praemaxillare verbindet sich bei Charasia und 
Uromastix auch mit dem Frontale. 

16. Die Nasalia sind bei Charasia und oft auch bei Uro- 
mastix durch das Praemaxillare getrennt; sie verbinden sich 
wie bei der /guanidae und bei Hatteria auch mit der Prae- 
frontalia. 

17. Das Postfrontale vereinigt sich bei Lyriocephalus 
mit dem Praefrontale zu einem Bogen neben dem Supraorbital- 
rande, wie schon von Boulenger hervorgehoben wurde. Es 
verbindet sich bei Uromastix spinipes nur mit dem Jugale, 
anstatt wie bei den meisten Sauriern auch mit dem Para- 
quadratum. 

18. Das Lacrymale bietet in der Grösse und Verbindungs- 
weise eine ausserordentliche Mannigfaltigkeit dar. Bei Draco, 
Sitana, Lyriocephalus, Calotes versicolor, C. mystacens, Agama 


Skelet der Agamidae. 1183 


sanguinolenta, A. pallida, A. hispida, Phrynocephalus, Amphibo- 
lurus und Uromastix fehlt es vollkommen. Es scheint das los- 
gelöste vordere Ende des Jugale zu sein. 

19. Das Foramenlacrymale kann auf sechsfache Weise 
zu Stande kommen. 

202 Das Fusalle- verbindet sich” dureh” den Proeessus 
maxillaris auf vierfache Art mit den Nachbarknochen. 

21. An Stelle des fehlenden Supraorbitale entspringt bei 
den meisten Arten am Praefrontale ein Stück aus derbem Faser- 
gewebe. 

22. Der Vomer ist bei Gonyocephalus Godeffroyi, Agama 
atra, A. colonorum, A. tuberculata, A. himalayana, A. stellio, 
Amphibolurus, Lophura, Liolepis, Uromastix spinipes und 
Molochus paarig, bei Draco, Sitana, Lyriocephalus, Gonyo- 
cephalus Kuhlii, G. subcristatus, Acanthosaura, Japalura, 
Calotes, Charasia, Agama sanguinolenta, A. pallida, A. hispida, 
Phrynocephalus und Uromastix Hardwickii zu einer unpaaren 
Knochenplatte verschmolzen. Er verbindet sich bei allen 
Gattungen vorne mit den Maxillaria und nur bei Molochus mit 
dem Praemaxillare. 

23. Das Palatinum verbindet sich durch den oberen 
Schenkel des Processus maxillaris auf vierfache Weise mit den 
Nachbarknochen. 

24. Das Foramen palatinum hat sich bei Sifana mit 
dem Foramen lacrymale vereinigt. 

25. Die Palatina sind bei Agama, Amphibolurus, Lio- 
lepis, Uromastix und Molochus vollkommen getrennt, bei Draco, 
Sitana, Lyriocephalus, Gonyocephalus, Acanthosaura, Japalıra, 
Calotes, Charasia, Phrynocephalus und Lophura vorne, bei 
Gonyocephalus Godeffroyi und Calotes cristatellus dagegen der 
sanzen Länge nach durch eine Naht verbunden. 

26. Die Pterygoidea stehen bei Gonyocephalus Godeffroyi, 
Calotes cristatellus und C. versicolar am vorderen Ende unter 
sich in Verbindung. 

27. Die Lacuna pterygovomerina wird auf dreierlei 
Weise gebildet. 

28. Das Transversum verbindet sich bei Draco, Sitana, 
Gonyocephalus Godeffroyi, Calotes versicolor, Agama sangni- 


mmes. 
(URS 


1184 F. Siebenrock, 


nolenta, A. pallida, A. hispida, Phrynocephalus, Amphibolurus 
und Molochus ausser mit dem Maxillare und Jugale auch noch 
mit dem Postfrontale. 

29. Das Foramen suborbitale kommt auf dreierlei 
Weise zu Stande. 

0. Jede Mandibulahälfte setzt sich aus sechs Stücken 
zusammen bei Gonyocephalus, Acanthosaura, Japalura, Calotes, 
Charasia, Agama tuberculata, Amphibolurus, Lophura und 
Uromastix spinipes; aus fünf Stücken, weil das Operculare 
fehlt, bei Draco, Sitana, Lyriocephalus, Agama sanguinolenta, 
A. pallida, A. hispida, A. atra, A. colonorum, A. himalayana, 
A. stellio, Phrynocephalus, Liolepis, Uromastix Hardwickii und 
Molochus. Bei den erwachsenen Thieren von Draco, Sıtana, 
Gonyocephalus subcristatus, Calotes cristatellus, Charasia, 
Agama pallida, A. tuberculata, A. stellio und Phrynocephalus 
mystaceus verschmilzt das Supraangulare mit dem Articulare, 
daher werden die Stücke in einer Mandibulahälfte bei Draco, 
Sitana, Agama pallida, A. stellio und Phrynocephalus mystaceus 
auf vier reducirt. Das Operculare gleicht, wenn es anwesend 
ist, einem kleinen losgelösten Splitter des Dentale. 

3l. Die Dentes molares der Mandibula besitzen bei 
Molochus dreieckige Kronen, bestehend aus einer lateralen 
Spitze und zwei medialen Höckern; sie haben daher grosse 
Ähnlichkeit mit den Zähnen der Nagethiere. 

32. Der Bau und die Entwicklung der Zähne bei den 
Agamidae stimmt im Allgemeinen mit den Chamaeleonidae 
überein. 

33. Die Sacci endolymphatici und zwar die Cranoliti 
(Calori) sind bei Sifana ponticeriana vorhanden. 

34. Die Processus articulares posteriores des Atlas 
fehlen bei Amphibolurus. 

35. Der Epistropheus besitzt nur eine Hypapophyse 
wie bei den /guanidae. 

36. Die Hypapophysen der Cervicalwirbel befestigen 
sich am vorderen Ende des Wirbelkörpers und betheiligen sich 
an der Begrenzung der Gelenkspfanne; sie verschmelzen bei 
erwachsenen Thieren stets mit dem Wirbelkörper. 


Skelet der Agamidae. 1185 


37. Alle Agamidae, ausser Liolepis und Uromastix, besitzen 
einen Lumbalwirbel, welcher sich durch sehr lange, spitze 
Processus transversi auszeichnet. 

38. Der erste Sacralwirbel ist bei’ Lyriocephalus mit 
einem ziemlich langen Endknorpel der Processus transversi 
versehen, welcher zur Vergrösserung der Gelenkspfanne dient 
und Ähnlichkeit mit einem Rippenknorpel hat. 

SSEDienEnocessus, namswersi des zweiten Saeral- 
wirbels werden in ihrer ganzen Länge von einem Canal durch- 
zogen; sie stellen Lymphapophysen dar. 

40. Die Rippen beginnen am fünften Cervicalwirbel, bei 
Uromastix schon am vierten und bei Draco erst am sechsten. 

41. Die ersten zwei Cervicalrippen verbinden sich bei 
Agama und Phrynocephalus abweichend von den anderen 
Gattungen und den meisten Sauriern nicht gelenkig mit den 
betreffenden Processus transversi, sondern durch Synchondrose. 

42. Im Praesternum fehlen bei Zophura, Lyriocephalus 
und Molochus die sonst zu zweien vorhandenen Fenster; die 
beiden letzten Gattungen besitzen an der ventralen Fläche in 
der Medianlinie einen niedrigen sagittalen Kamm. 

43. Die Epicoracoidea kreuzen sich bei Agama und 
Phrynocephalus nicht, sondern sie bleiben getrennt, weil sie 
sehr schmal sind, und das Praesternum sehr breit ist. 

44. Lophura, Liolepsis und Uromastix besitzen ein knor- 
peliges Praescapulare, an dessen Stelle sich bei den übrigen 
Gattungen ein Band vorfindet. 

45. Das laterale Clavicula-Ende verbindet sich ent- 
weder mit der Scapula, oder mit dieser und dem Suprascapulare 
oder mit letzterem allein. 

46. Am Carpus verknöchert zuerst das Radiale, UlInare, 
Carpale 3, 4 und 5, später das Carpale 2 und das Centrale, 
zuletzt das Sesamboideum und Carpale 1. 

47. Das Intermedium fehlt bei allen Agamidae. 

48. Die Spina praeacetabuli des Ilum fehlt bei Molo- 
chus horridus spurlos. 

49. Das Epipubis ist bei Uromastix, Phrynocephalus 
und Molochus knorpelig, bei den übrigen Gattungen ver- 
knöchert. 


1186 F. Siebenrock, 


50. Der Meniscus des Tarsus (Centrale, Born) zwischen 
dem Astragalofibulare und dem Metatarsale 1 hat keine morpho- 
logische Bedeutung, sondern er ist als Zwischengelenks- 
Knorpel aufzufassen, in welchem sich bei Agama, Phryno- 
cephalus, Amphibolurus, Lophura, Liolepis und Molochus ein 
kleiner plantarer Knochen (Tarsale 1, Gegenbaur) bildet, 
während bei Draco, Sitana, Lyriocephalus, Gonyocephalus, 
Acanthosaura, Japalura, Calotes und Charasia sogar zwei 
Knochen anwesend sind. Uromastix besitzt im Meniscus gar 
keinen Knochen. 


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Skelet der Agamidae. 1191 


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Erklärung der Abbildungen. 


Tafel I. 


. Cranium von Calotes cristatellus Kuhl im Profi. 
. Rechtes Pleuroccipitale von Agama colonorum Daud. von innen. 


Rechtes Otosphenoideum desselben Thieres von innen. 


. Supraoceipitale von Calotes versicolor Daud. von unten. 
. Supraoceipitale und Parietale von Silana ponticeriana Cuv. von unten 


mit den aufgelagerten Cranoliti. 


. Kopf von Acanthosaura lamnidentata Blgr. von unten. 
. Kopf von Agama tuberculata Gray im Profil. 


Kopf desselben Thieres von unten. 


. Vordere Orbitalgegend von Charasia Blanford., Stol. 


Tafel II. 


Kopf von Agama sangwinolenta Pall. im Profil. 

Kopf desselben Thieres von unten. 

Kopf von Sitana ponticeriana Cuv. im Profil. 

Kopf von Calotes ophiomachus Merr. im Profil. 

Rechte Mandibulahälfte von Agama sangninolenia Pall. von innen. 
Rechte Mandibulahälfte von Agama tuberculata Gray von innen. 
Rechte Mandibulahälfte von Uromastix Hardwickii Gray von oben. 
Rechte Mandibulahälfte von Molochus horridus Gray von oben. 


Tafel III. 


Kopf von Molochus horridus Gray im Profil. 

Kopf desselben Thieres von oben. 

Kopf desselben Thhieres von unten. 

Kopf von Gonyocephalus Godeffroyi Ptrs. von unten. 
Epistropheus von Amphibolurns barbatus Cuv. von vorne. 

Die ersten drei Halsrippen von Uromastix spinipes Daud. seitlich. 
5.— 7. Cervicalwirbel von Agama tuberculata Gray seitlich. 


Tafel IV. 


. Kopf von Gonyocephalus Kuhlii Schleg. im Profil. 
. Kopf desselben Thieres von unten. 

. Schultergürtel und Brustbein von Molochus horridus Gray von unten. 
. Becken desselben Thieres von unten. 

. Linker Fuss von Agama colonorum Daud. 
. Linker Fuss von Silana ponticeriana Cuv. 


92 


F. Siebenroek, 


Tafel V. 
Fig. 31. Schultergürtel und Brustbein von Gonvocephalus Kuhlii Schleg. von 
unten. 
» 82. Becken desselben Thieres von unten. 
» 33. Schultergürtel und Brustbein von Agama atra Daud. von unten. 
» 34. Becken desselben Thieres von unten. 
» 85. Schultergürtel und Brustbein von ZLyriocephalus scutatus Linne von 
unten. 
» 86. Schultergürtel und Brustbein von Liolepis Bellii Gray von unten. 
Katelsvir 
Fig. 37. Rechte Hand einer jungen Agama colonorum Daud. 
» 38. Rechter Fuss von Calotes mystaceus D. B. mit dem Meniseus und den 


beiden Ossa interarticularia. 


39—45. Querschnitte der linken Mandibulahälfte einer jungen Agama 


colonorum Daud. 


Erklärung der Buchstaben. 
A. Am Kopfe. 


ac. Arcus des Supraoceipitale. 


am. s. Ampulla canalis semicircularis sagittalis. 


an. Angulare. 


ar. Articulare. 


a. 


v. Aquaeductus vestibuli. 


b. o. Basioceipitale. 


b. s. Basisphenoideum. 

ce. Cochlea. 

ce. a.ı. Canalis alveolaris inferior. 

ca. m. Canalis cartilaginis Meckelii. 

c. f. Canalis semicireularis frontalis. 

c. h. Canalis semicireularis horizontalis. 


©} 


.m. Cartilago Meckelii. 

cms. Commissur. 

co. Coronoideum. 

ce. oc. Condylus oceipitalis. 

c. ol. Canalis olfactorius. 

er. Cranoliti. 

c. s. Canalis semieircularis sagittalıs. 
d. Dentale. 

dn. Dentin. 

f. Frontale. 

f. a. Fovea artieularis. 

f. a. a. Foramen cavi ampullarum anterioris. 


Skelet der Agamidae. 1193 


f. co. Foramen cochleae. 
f. j. Foramen jugulare. 

f. 1. Foramen lacrymale. 
f.m. Fossa Meckelii. 


ih 


fo. f. Foramen canalis semieircularis frvontalis. 


oc. Foramen oceipitale. 2 


fo. h. Foramen canalis semieircularis horizontalis. 
fo. s. Foramen canalis semieircularis sagittalis. 

f. p. Foramen parietale. 

f. pa. Foramen palatinum. 

t. r. Fossa retroarticularis. 

f. r. 1. Foramen für den Ramus lingualis des Nervus alveolaris inferior. 
f. s. o. Foramen spheno-oceipitale. 

{. v. Foramen vestibuli. 

i. ot. Ineisura otosphenoidea. 

i. v. Inceisura vestibuli. 

j. Jugale. 

l. Laceıymale. 

m. Maxillare. 

n. Nasale. 

n. a.i. Nervus alveolaris inferior. 

o.a.f. Orifieium ampullae canalis semieireularis frontalis. 
o. b. Odontoblasten. 

o. h. Orificium canalis semieireularis horizontalis. 
op. Opereulare. 

or. Ss. Orbitosphenoideum. 

0. Ss. Otosphenoideum. 

p- Parietale. 

pa. Palatinum. 

p. a. 1. Processus anterior inferior. 

pa. q. Paraquadratum. 

pa. s. Parasphenoideum. 

p. e. Pars condyloidea. 

p- f. Postfrontale. 

p. l. Pars lateralis des Supraoceipitale (Epioticum Huxley). 
p. m. Praemaxillare. 

p. ma. Processus massetericus. 

p. o. Pleuroceipitale. 

p- p. Processus paroticus. 

p. p.s. Processus posterior superior. 

p. pt. Processus pterygoideus. 

p. r. Processus retroarticularis. 

pr. f. Praefrontale. 

pr. p. Processus parietalis. 

pr. s. Praesphenoideum. 


1194 F. Siebenrock, 


p- Ss. Processus subarticularis. 

pt. Pterygoideum. 

p- t. i. Processus trabeculae inferioris. 
p: t. Ss. Processus trabeculae superioris. 
q. Quadratum. 

l. Ramus lingualis des Nervus alveolaris inferior. 
t. Recessus scalae tympani. 

. Squamosale. 

a. Supraangulare. 

e. a. Äusseres Schmelzepithel. 

e. i. Inneres Schmelzepithel. 


ann 


. 1. Semicanalis Iymphaticus. 

m. Sulcus cartilaginis Meckelii. 
mb. Schmelzmembran. 

0. g. Schmelzorgan. 


nom u 


. p. Schmelzpulpa. 

tr. Transversum. 

t. s. o. Tubereulum sphenooceipitale. 

tu. Turbinale. 

u. Grenze zwischen Dentin und dem Knochen des Dentale. 
v. Vestibulum. 

vo. Vomer. 

x. Loch in der Scheidewand zwischen der Cochlea und dem Vestibulum. 
y, y’. Blutgefässe. 

z. Zweig des Nervus alveolaris inferior. 

z. 1. Zahnleiste. 

z. p. Zahnpapille. 

II. Foramen nervi optici. 

VI. Foramen nervi facialis. 

VIIla. Foramen nervi acustici, Ramus vestibularis. 

VII db. Foramen nervi acustici, ramus cochlearis. 

IX. Foramen nervi glossopharyngei. 

X. Foramen nervi vagi. 

XII. Foramen nervi hypoglossi. 


5. Am Rumpfe. 
ac. Acetabulum. 
ar. Arcus vertebrae. 
as. Astragalofibulare. 
ce. Centrale. 
ca. 1—5. Carpale 1—5. 
e. ce. 1—3. Costa cervicalis 1—3. 
ec. c. ce. 1—9. Cartilago costae cervicalis 1—9. 
e. d. 1—4. Cartilago costae dorsalis 1—4. 
el. Clavieula. 


Skelet der Agamidae. 


co. Corpus vertebrae. 

er. Coracoideum. 

cu. Cuboideum. 

dg. p. I—V. Digitus pedis I—V. 

e. cr. Epicoracoideum. ‘ 


e. p. Epipubicum. 


e. st. Episternum. 

f. a. Fovea articularis. 

fa. c. 1—2. Facies costalis 1—2. 
f. c. Foramen cordiforme. 

fe. a—b. Fenster im Praesternum. 


fe. 1. Fenster zwischen Coracoideum und Procoracoideum. 


fe. 2. Unteres Fenster der Scapula. 
fi. Fibula. 

f. m. Foramen medullare. 

fo. Nervenloch im Coracoideum. 
f. ob. Foramen obturatorium. 

h. Hypoischium. 

hm. Humerus. 

hy. Hypapophyse. 

i. Ischium. 

i. 1. Ilium. 

l. m. Ligamentum medianum. 
m. Meniscus des Tarsus. 

me. 1—5. Metacarpus 1—5. 
mt. 1—5. Metatarsus 1—5. 

0. s. Os interarticulare superius. 
o.i. Os interarticulare inferius. 
p. Pubieum. 

p. a. a. Processus articularis anterior. 
p. a. p. Processus articularis posterior. 
p. er. Procoracoideum. 

ph. 1—5. Phalanx 1—5. 

p. 0. Processus odontoideus. 

p. S. Processus spinosus. 

p. sc. Praescapulare. 

p- st. Praesternum. 

r. Radiale. 

ra. Radius. 

s. Scapula. 

se. Sesamboideum. 

s.i. Symphysis ossium ischii. 
s. is. Spina ischii. 

S. p. Symphysis ossium pubis. 
Ss. pr. Spina praeacetabuli. 


1195 


s. s. Suprascapulare. 

ta. 3. Tarsale 3. 

ie ilonze 

t. p. Tuber pubis. 

u. Ulnare. 

‚ul. Ulna. 

v. c. 3—7. Vertebra cervicalis 3—7. 
‘x. st. Kiphisternum. | 


 Sämmtliche Figuren sind Originalzeichnungen. 


Ge Ban vE Konopicky. Lith Anst x. Th Bannwarth,Wien. 


itzungsberichte d.kais. Akad. d. Wiss., math.-naturw. Classe, Bd. CIV. Abth. I. 1895. 


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v ‚E.Konopickv. Lith Anst.v. Th.Bannwarth,Wien. 


richte d.kais. Akad. d. Wiss., math.-naturw. Classe, Bd.CIV. Abth. I. 1895. 


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kelet der As amidae. 


ih. v. E.Konopicky. Lith Anstx.Th.B lich 
ungsberichte d.kais. Akad. d. Wiss., math.-naturw. Classe, Bd.CIV. Abth.I. 1895 . 


DEN 


a9R 


Über die Riehtungsursachen der Seiten- 
wurzeln und einiger anderer plagiotroper 
Pflanzentheile 


von 


Friedrich Czapek. 
Aus dem pflanzenphysiologischen Institute der k. k. Universität in Wien. 


(Vorgelegt in der Sitzung am 10. October 1895.) 


Die Aufgabe, welche ich mir für die vorliegende Arbeit 
vor Allem gestellt hatte, war die, ein Urtheil über die Ursachen 
des geotropischen Grenzwinkels der Seitenwurzeln erster Ord- 
nung zu gewinnen. Dass in das zu bearbeitende Gebiet auch 
andere plagiotrope Organe, besonders die horizontalen Rhizome 
und Ausläufer einbezogen wurden, war eine Consequenz der 
erhaltenen Resultate. Nach den von verschiedenen Forschern 
vertretenen Ansichten war es ja bisher zum mindesten zweifel- 
haft, ob Analogien zwischen den Richtungsverhältnissen der 
Nebenwurzeln und jenen der horizontalen Rhizomen vorhanden 
seien. Solche Analogien bestehen aber thatsächlich, wie ich 
darzulegen versuchen werde. Und nicht nur die Richtungs- 
ursachen der verschiedenen unterirdisch lebenden plagiotropen 
Organe bieten zahlreiche Vergleichspunkte; es scheinen auch 
beim Geotropismus der oberirdischen plagiotropen Organe 
einestheils ganz ähnliche Verhältnisse obzuwalten, anderen- 
theils abweichende Erscheinungen durch deutliche Übergänge 
verbunden zu sein. Obwohl ich mich mit den Richtungsverhält- 
nissen der oberirdischen plagiotropen Organe bereits längere 
Zeit eingehend beschäftige, so muss ich mich in dieser Publica- 
tion doch noch auf die gelegentliche Erwähnung einiger ge- 
wonnener Anschauungen beschränken und die weitläufige Aus- 
führung meiner Ergebnisse einer später zu veröffentlichenden 

Sitzb. d. mathem.-naturw. Cl.; CIV.Bd., Abth. 1. 78 


1198 F. Czapek, 


Arbeit überweisen. Hauptgegenstand der vorliegenden Studien 
sollen die Richtungsursachen der unterirdischen plagiotropen 
Pflanzentheile sein. 


Erster Abschnitt. 


Die Seitenwurzeln. 


8. 1. Ein historischer Rückblick auf die von den älteren 
Physiologen betreffs der den Nebenwurzeln eigenthümlichen 
Richtungsverhältnisse geäusserten Anschauungen ist im Ganzen 
wenig lehrreich und kann deshalb an dieser Stelle kurz gehalten 
sein. 

Der Begründer der Lehre vom Geotropismus, Knight,! 
selbst scheint sich mit den Seitenwurzeln speciell nicht befasst 
zu haben. Er beurtheilt sie blos in einer kleinen Bemerkung 
vom Standpunkte seiner theoretischen Ansichten: sie seien 
viel weniger saftig als die Hauptwurzel und reagirten deshalb 
weniger auf die Einwirkung der Schwere. In Form unserer 
heutigen Ausdrucksweise würde es heissen, die Nebenwurzeln 
seien weniger geotropisch als die Hauptwurzeln. 

Die meiste Aufmerksamkeit hat Dutrochet” den Neben- 
wurzeln gewidmet. Er erkannte, dass dieselben geradeso wie 
Hauptwurzeln dem richtenden Zuge der Schwerkraft unter- 
worfen seien. Sie besässen aber, wie er meinte, ausserdem das 
Bestreben, senkrecht zu ihrer Implantationsfläche zu wachsen, 
ähnlich wie der Mistelkeimling senkrecht auf sein Substrat 
zuwächst. Das Resultat beider gleichzeitig einwirkenden Be- 
strebungen sei nun eine mittlere Richtung, in welcher die Axe 


1 Th. A. Knight, Über die Richtung des Würzelchens und Keims bei 
dem Aufgehen der Samen. Philosoph. Transact., 1806, Th. I, p. 107. Übersetzt 
in L. Chr. Treviranus’ Beyträge zur Pflanzenphysiologie, Göttingen, 1811, 
S. 204 und in H. Ambronn, Sechs pflanzenphysioiogische Abhandlungen 
von Th. A. Knight. Leipzig, 1895, S. 10 (Ostwald’s Classiker der exacten 
Wissenschaften, Nr. 62). 

2 H. Dutrochet, Recherches sur la structure intime des animaux et des 
vegetaux. Paris, 1824, p. 101—102. Man vergleiche auch desselben Autors 
Memoires pour servir etc. Paris, 1837, t. Il, p. 32—33. Die ältere Darstellung 
verdient aber, wie in manchen anderen von diesem Forscher behandelten 


Fragen, bei weitem den Vorzug. 


Richtungsursachen plagiotroper Organe. 699 


der Seitenwurzel mit der Verticalen einen mehr weniger spitzen 
Winkel bildet. Dutrochet sah mithin das Zustandekommen 
der Schrägstellung als Resultante zwischen Geotropismus und 
Eigenrichtung an. Dass üle an dem Mistelhypocotyl wirksame 
Richtungsursache, welche Dutrochet als identisch mit der 
Eigenrichtung der Nebenwurzeln ansah, sich späterhin wesent- 
lich als negativer Heliotropismus herausgestellt hat,! macht die 
Ansicht dieses Forschers nicht weniger discussionsfähig, und 
es war über deren Richtigkeit nicht früher ein abschliessendes 
Urtheil möglich, als man in der Anwendung des Klinostaten 
ein Mittel hatte, um geotropische Richtungsbewegungen sicher 
zu erkennen. 

Dutrochet’s Vermuthung blieb jedoch bis in die neueste 
Zeit vollkommen unbeachtet. 

W. Hofmeister? äusserte in seinen verschiedenen 
Schriften mehrfache Ansichten über das Zustandekommen 
der schrägen Richtung der Seitenwurzeln. Dieselben stehen 
grösstentheils in engem Zusammenhang mit der bekannten 
Theorie des Geotropismus, welche dieser Forscher aufgestellt 
hatte. Hofmeister dachte sich zuerst, dass die Schrägstellung 
der Seitenwurzeln mit der relativ geringen Länge der Krüm- 
mungszone, dem langsamen Spitzenwachsthum und vermehrter 
Dehnbarkeit der Gewebe der Unterseite zusammenhänge. Später 
(Pflanzenzelle, 1. c.) legte er das Hauptgewicht auf den Wider- 
stand der starren Zellschichten der Wurzelhaube, welche der 
Abwärtsbewegung der weichen Spitze hindernd entgegenstehe. 
Da die theoretischen Anschauungen Hofmeister’s ihre Wider- 
lesung längst gefunden haben, ist es auch nicht nöthig, auf die 
Ansichten dieses Autors bezüglich der Seitenwurzeln näher 
einzugehen, zumal dieselben auch für den weiteren Fortschritt 
in unserer Frage ohne Bedeutung waren. 

1 Der negative Heliotropismus des Mistelhypocotyls war übrigens 
Dutrochet bereits bekannt (l. c. p. 116). 

2 W. Hofmeister, Über die durch Schwerkraft bestimmten Richtungen 
von Pflanzentheilen. Berichte der math.-phys. Classe der königl. sächsischen 
Gesellsch. der Wissenschaften, 1860, S. 175. — Derselbe in der unter dem 
gleichen Titel in Pringsheim’s Jahrbüchern für wissenschaftliche Botanik, 


Bd. 3 (1863) erschienenen Arbeit (S. 103) und in: »Die Lehre von der Pflanzen- 
zelle<, Leipzig, 1867, S. 282. 


78% 


1200 F. Czapek, 


Den Beginn erfolgreicher und fruchtbringender Forschung 
über die Richtungsursachen der Seitenwurzeln bedeutet erst 
die bekannte Arbeit von Sachs! über das Wachsthum der 
Haupt- und Nebenwurzeln. Sachs erbrachte den exacten 
experimentellen Nachweis, dass den Nebenwurzeln Geotropis- 
mus innewohnt, und sprach mit klaren Worten aus, dass 
das Problem der Erklärung des »geotropischen Grenzwinkels« 
darin liege, zu erfahren, warum der positive Geotropismus die 
Seitenwurzel nicht in die Verticallage führt, sondern bereits 
unter grossem Neigungswinkel zu wirken aufhört. Allerdings 
war die von Sachs versuchte Lösung des von ihm erkannten 
Problems unzulänglich; sie stand jedoch mit keiner der damals 
bekannten Erscheinungen im Widerspruche und war übrigens 
von ihrem Autor selbst nur als hypothetische hingestellt 
worden. Sachs dachte sich die Schiefstellung der Seiten- 
wurzeln dadurch bewirkt, dass an diesen Organen der positive 
Geotropismus bereits unter einem grossen Neigungswinkel 
(»geotropischer Grenzwinkel«) unwirksam werde, ohne dass 
ihm eine andere Richtkraft entgegenwirke. Bei Hauptwurzeln 
hingegen bleibe die richtende Wirkung der Schwere so lange 
vorhanden, als die Wurzel sich nicht vollständig in der Loth- 
linie befinde. In gewissem Sinne kann man also auch nach 
Sachs den Seitenwurzeln »schwächeren Geotropismus« als 
den Hauptwurzeln zuschreiben. Dass die Auffassung von 
Sachs die zutreffende nicht sein kann, geht aber bereits aus 
einem einfachen Versuch hervor, welcher zeigt, dass Seiten- 
wurzeln durch Aufwärtskrümmung in ihre Grenzwinkellage 
zurückkehren, wenn sie in vertical abwärts gerichtete Stellung 
gebracht worden sind.? Wären die Seitenwurzeln thatsächlich 
nur »schwächer geotropisch« als die Hauptwurzeln, so hätten 
sie ja keinen Grund, aus der Verticallage heraus sich empor- 


1 Arbeiten des botan. Institutes zu Würzburg, Bd. I, Heft 4 (1874), 
S. 584 und gesammelte Abhandlungen, Bd. II, S. 864, Leipzig, 1893. Ferner 
vergleiche man die Abhandlung: »Über orthotrope und plagiotrope Pflanzen- 
theile<. Arbeiten des botan. Institutes zu Würzburg, Bd. II, Heft 2 (1879), 
S. 240 und Gesammelte Abhandlungen, Bd. II, S. 1018, Leipzig, 1893. 

2 Czapek, Untersuchungen über Geotropismus. Jahrbücher für wissen- 
schaftl. Botanik, Bd. 27 (1895), Heft 2, S. 330. 


Richtungsursachen plagiotroper Organe. 1201 


zukrümmen. Weitere Gegengründe gegen die erwähnte Auf- 
fassung soll die vorliegende Arbeit bringen. 

Die Experimente von Sachs wurden späterhin von 
Elfving! mit demselben Resultat wiederholt, 

Eine von der Sachs’schen Lehre gänzlich abweichende 
Theorie vom Zustandekommen des geotropischen Grenzwinkels 


_ der Seitenwurzeln hat in neuester Zeit F. Noll? aufgestellt. Auf 


dieselbe wird noch in ausführlicher Weise zurückzukommen 
sein. 


I. Die normale Stellung der Seitenwurzeln zur Lothlinie. 


8.2. Dass die Seitenwurzeln erster Ordnung sich bestreben, 
einen bestimmten Winkel zur Verticalen, den geotropischen 
Grenzwinkel, stets einzuhalten und nach erlittener Ablenkung 
in denselben zurückkehren, ist der häufigste Fall; es gibt aber 
Ausnahmen hievon. Bekannt ist es ja, dass die Seitenwurzeln 
vieler horizontaler Rhizome und oberirdischer Ausläufer voll- 
kommen oder nahezu senkrecht in den Boden wachsen, also 
orthotrope Organe sind. So zZ. B. bei Marsilia, Cyperus alterni- 
Folius, Potentilla reptans, die aus den Knoten von Oplismenus 
imbecillus (Panicum variegalum) entspringenden Neben- 
wurzeln. Anderseits gibt es auch nicht allzu seltene Fälle, in 
welchen Nebenwurzeln erster Ordnung nur wenig geotropisch 
reagiren. Phaseolus multiflorus besitzt solche Seitenwurzeln. 
Im feuchten Raum erzogen, wachsen sämmtliche Nebenwurzeln 
von jungen Bohnenpflanzen horizontal, also unter einem geo- 
tropischen Grenzwinkel von etwa 90°. In Sachs’schen Keim- 
kästen, in feuchtem Sägemehl cultivirt, wachsen die oberen 
Seitenwurzeln oft unregelmässig nach verschiedenen Rich- 
tungen, wie sie gerade durch kleine Hindernisse im Substrat 
beeinflusst werden. Nicht selten sieht man sie sogar auf grössere 
Strecken über das Niveau des Substrates an die Luft hinaus- 


I Fr. Elfving, Beitrag zur Kenntniss der physiologischen Einwirkung 
der Schwerkraft auf die Pflanzen. Abdruck aus Acta Soc. Scient. Fenn., t. XII 
(1880), p. 36. 

2 F. Noll, Über heterogene Induction, Leipzig, 1892, S. 38 und: Über 
eine neue Eigenschaft des Wurzelsystems: Botan. Centralblatt, Bd. 60 (1894), 
Sl28. 


1202 F. Czapek, 


treten und an der Oberfläche des Sägemehls hinwachsen; 
besonders tritt dies auf, wenn nicht nur die Glaswände ver- 
dunkelt werden, sondern der Keimkasten gänzlich in einen 
dunklen Raum gestellt wird. Mitunter biegen die oberen Seiten- 
wurzeln, einem Hindernissausweichend, auch stark nach abwärts. 

An sehr zahlreichen Pflanzen halten aber die Seiten- 
wurzeln eine bestimmte Schräglage zum Horizont genau ein 
und haben einen constanten geotropischen Grenzwinkel; der 
letztere ist für die verschiedenen Pflanzenarten oft specifisch 
verschieden. Kleiner als 70° ist er selten; öfters ist er fast 90°. 

Die Seitenwurzeln zweiter Ordnung sind nur hie und da 
deutlich geotropisch. Bei Zea Mays konnte ich an diesen 
Organen im Einklange mit den Beobachtungen von Sachs! 
sicher Geotropismus constatiren. 

Auf weitere Darlegungen bezüglich der allgemeinen Stel- 
lungsverhältnisse der Seitenwurzeln brauche ich nicht ein- 
zugehen, indem Sachs in seiner bereits erwähnten grund- 
legenden Arbeit diesen Gegenstand in einer heute noch voll- 
kommen giltigen Weise umfassend behandelt hat. 

Die von mir verwendeten Versuchspflanzen waren die 
gleichen wie die bereits von Sachs studirten. Vorzüglich 
benützte ich Vicia Faba (grosssamige Varietät), Cncurbita 
Pepo, Helianthus annmus, Zea Mays, Lepidium sativum. 


II. Die plagiotrope Stellung der Seitenwurzeln ist rein geo- 
tropischer Natur und keineswegs durch andere äussere oder 
autonome Richtkräfte mitbedingt. 


8.3. Ausser Geotropismus sind meines Wissens von keiner 
Seite irgendwelche andere äussere Richtkräfte zur Erklärung 
der plagiotropen Lage der Nebenwurzeln herangezogen worden. 
Die Mitwirkung autonomer Richtungsursachen dagegen ist 
thatsächlich behauptet worden von Dutrochet und neuer- 


I Sachs, Arbeiten des botan. Institutes zu Würzburg, Bd. 1, Heft 4 
(1874), S. 631. Der Geotropismus ist auch an den Seitenwurzeln zweiter 
Ordnung der Hauptwurzel junger Maispflanzen festzustellen und betrifft nicht 
nur die aus den Knotenwurzeln älterer Planzen entsprechenden Zweige. Bei 
den Sachs’schen Versuchen blieb übrigens der Einfluss des Abschneidens der 
übrigen Wurzeln unberücksichtigt. 


Richtungsursachen plagiotroper Organe. 1203 


dings seitens F. Noll’s in deren bereits citirten Schriften. Dass 
aber keine andere Richtkraft, ausser der Schwerkraft, am 
Zustandekommen des geotropischen Grenzwinkels betheiligt 
ist, lässt sich durch Versuche am Klinostaten ohne Weiteres 
beweisen. Denn schaltet man durch langsame Rotation um 
eine horizontale Axe, wobei die Hauptwurzel parallel der Axe 
orientirt wird, die krümmende Wirkung der Schwere in Bezug 
auf das ganze Wurzelsystem aus, so sind die Seitenwurzeln 
erster Ordnung geradeso wie die Hauptwurzel vollkommen 
desorientirt. Man kann sie nach beliebigen Richtungen durch 
vorgelegte Hindernisse oder Durchwachsenlassen durch ge- 
bogene Glasröhrchen ablenken: sie wachsen schliesslich in 
der Ablenkungsrichtung weiter, ohne irgendwelche Richtungen 
hiebei zu bevorzugen. 

Meine Versuchsanordnung (welche sich überhaupt bei 
den von mir an Nebenwurzeln angestellten Klinostatenver- 
suchen als praktisch bewährte) war folgende. Die Seiten- 
wurzeln wurden cultivirt in prismatischen Zinkblechkästen 
von 30 cm Höhe, IO cm Breite und 10 cm Tiefe. Einerseits 
bestand die Grundfläche des Kastens aus einem abnehmbaren 
Deckel mit gut übergreifendem Rand. Der Deckel und die andere 
fixe Grundfläche besassen eine runde Bohrung mit kurzem 
Halseinsatz von 2 cm Durchmesser, welche mittelst Korken 
verschlossen wurde. Die Korke waren ihrerseits durchbohrt, 
um ein Aufschieben des ganzen Blechkastens auf die Klino- 
Statenaxe zu gestatten. Zwei gegenüberliegende Seitenflächen 
des Kastens bestanden aus Glastafeln, welche mittelst Falz 
zum Einschieben eingerichtet waren. Die Vorrichtung ent- 
sprach somit einem Sachs’schen Keimkasten, welcher auf eine 
Klinostatenaxe sich befestigen lässt. Der Kasten wurde zum 
Gebrauche mit feuchtem Sägemehl oder mit Erde gefüllt. Längs 
der beiden Glaswände wurde im Substrat je ein gerader Canal 
zur Aufnahme der Wurzeln vorgebohrt. Sodann wurden die 
Wurzeln eingeführt. Die Versuchsobjecte besassen bereits eine 
Hauptwurzellänge von 8S— 10cm und entwickelten dann binnen 
2—5 Tagen ihre Seitenwurzeln am Klinostaten. War der Kasten 
in der geschilderten Weise beschickt worden, so wurde er auf 
die Axe des Klinostaten geschoben, wobei natürlich die 


1204 F. Czapek, 


Verschlusskorke stramm, ohne zu gleiten, an die Axe passen 
mussten. Schliesslich wurden die Glasplatten mit undurch- 
sichtigem schwarzen Papier überdeckt, um Lichtzutritt von 
den Versuchspflanzen abzuhalten. Die Klinostatenaxe und die 
Längsaxe des Kastens waren zu unseren Versuchen horizontal 
gestellt. Somit rotirten die Hauptwurzeln um eine zu ihrer 
Längsrichtung parallele Axe. Die hervorsprossenden Seiten- 
wurzeln erster Ordnung standen annähernd zur Mutteraxe 
rechtwinklig und rotirten also in einer verticalen Ebene. Eine 
krümmende Wirkung des Geotropismus war also auch an 
diesen eliminirt. Wurden zartere Seitenwurzeln (Cucurbita, 
Phaseolus) zum Versuche verwendet, so konnte ich ohne 
weitere Vorrichtung sofort erkennen, dass nicht blos die 
Hauptwurzel, sondern auch die Nebenwurzeln erster Ord- 
nung dem Einflusse keiner Richtkraft folgten, sondern dahin 
wuchsen, wo der Widerstand in dem umgebenden Medium am 
geringsten war, wobei sie die mannigfachsten Krümmungen 
einschlugen. Die Phaseolus-Nebenwurzeln bildeten in zwei bis 
drei Tagen ein dichtes Gewirr von durcheinanderwachsenden 
Wurzeln, ohne dass eine Orientirung nach bestimmter Rich- 
tung stattgefunden hätte. Kräftigere Seitenwurzeln, wie die 
von Vicia Faba, schieben die kleinen Sägemehlpartikelchen, 
die ihnen beim Festhalten der geradlinigen Wachsthums- 
richtung im Wege sind, einfach zur Seite, und es bietet das 
Wurzelsystem keinen anderen Anblick, als wie wenn es im 
feuchten Raum am Klinostaten cultivirt worden wäre. Stellt 
man nun diesen Wurzeln feste Hindernisse in den Weg, wie 
kleine Glasplatten (Objectträger) mit abgeschliffenen glatten 
Rändern, so wachsen die Wurzeln diesen Glasplatten, sobald 
sie mit ihrer Spitze daran angelangt sind, entlang. Kommen sie 
nach einer gewissen Strecke an den Rand des Öbjectträgers, 
so wachsen sie in der letzten Richtung weiter, ohne dass sie 
irgendwelche Krümmungen erlitten. Lässt man einige Faba- 
Seitenwurzeln in kleine knieförmig gebogene Glasröhrchen 
hineinwachsen, so wachsen die Wurzeln, aus dem Röhrchen 
mit der Spitze herausgelangt, in der eingeschlagenen Richtung 
geradlinig fort, welche Richtung auch immer ihnen die Biegung 
des Röhrchens aufgenöthigt hat. 


Richtungsursachen plagiotroper Organe. 1205 


Nimmt man den Zinkblechkasten mit den Wurzeln vom 
RKlinostaten ab und stellt ihn so auf, dass die Hauptwurzeln 
ihre normale vertical abwärts gerichtete Lage erhalten, so 
beobachtet man natürlich, indem die orientirende Schwerkraft- 
wirkung ihre Bedingungen wiedergefunden hat, dass sich 
sämmtliche Seitenwurzeln erster Ordnung in die Lage des 
geotropischen Grenzwinkels hineinkrümmen. 

Die Ergebnisse dieser Versuche zeigen direct, dass für 
die Einhaltung des geotropischen Grenzwinkels der Neben- 
wurzeln erster Ordnung keine anderen Richtkräfte in Beiracht 
kommen können als jene, welche die verticale Lage der Haupt- 
wurzel bedingen. Da wir am Klinostaten die Versuchsobjecte 
unter sonst ganz gleichen Bedingungen hielten, wie sie die 
Cultur im Keimkasten unter normalen Verhältnissen gewährt, 
mit der einzigen Änderung bezüglich der Schwerkraftwirkung, 
so folgt daraus unmittelbar, dass der Geotropismus allein die 
plagiotrope Stellung der Seitenwurzeln verursacht. 

Zum ersten ist damit dargethan, dass anderweitige äussere 
Richtungsimpulse nicht in Frage kommen können. Eine Be- 
theiligung von Hydrotropismus, A&rotropismus, Rheotropismus 
wäre ohnehin nicht leicht denkbar gewesen. Am ehesten noch 
Contactreiz (Haptotropismus) durch den Contact mit dem 
Mutterorgan, welche Wirkung durch den Klinostatenversuch 
als nicht vorhanden dargetnan wird. Von Interesse bezüglich 
einer Contactwirkung sind ab und zu an der grosssamigen 
Faba zu beobachtende Missbildungen der Hauptwurzel mit 
Gabelung des Vegetationspunktes. In solchen Fällen sind nun 
beide Zweige der Hauptwurzel gleich stark entwickelt, und 
beide sind orthotrop. Auch hier ist somit keine Plagiotropie in 
Folge Contactreizes vorhanden. 

Zum andern haben unsere Klinostatenversuche erwiesen, 
dass auch keine autonomen Richtkräfte an der Entstehung des 
geotropischen Grenzwinkels der Seitenwurzeln theilnehmen. 
Damit fällt die in neuester Zeit von Noll! geäusserte Ansicht, 
dass die geotropische Gleichgewichtslage der Seitenwurzeln 


I F. Noll, Über eine neue Eigenschaft des Wurzelsystems. Niederrhein. 
Gesellsch. für Natur- und Heilk. zu Bonn, Sitzung vom 5. März 1894. Botan. 
Centralbl., Bd. 60 (1894), S. 129. 


1206 F. Czapek, 


ausser durch positiven Geotropismus durch eine radial zur 
Richtung der Mutteraxe wirksame autonome Richtkraft bedingt 
sei, welche Noll »Exotropiexs genannt hat. Zu der Meinung, 
dass möglicherweise nicht allein Geotropismus an der Grenz- 
winkellage betheiligt sei, ist Noll! durch die richtige Über- 
legung gekommen, dass die Annahme alleinigen positiven 
Geotropismus die von Sachs entdeckte Änderung des Grenz- 
winkels mit zunehmender Centrifugalkraft nicht ohne Weiteres 
zu erklären vermöge. Die von Noll gegebene Deutung seiner 
experimentellen Befunde trifft aber nicht zu. Noll liess Seiten- 
wurzeln von Lupinen und Feldbohnen gegen vorgelegte Glas- 
platten oder Hohlcylinder anwachsen. Durch diese Hinder- 
nisse erlitten die Wurzeln eine gewaltsame Ablenkung. Nach 
Beseitigung des Hindernisses stellten sich die fortwachsenden 
Wurzelspitzen mit scharfer Biegung wieder in die radiale 
Richtung zur Mutteraxe ein. Diese Beobachtungen sind voll- 
kommen richtig. Die Deutung hingegen, welche die beschrie- 
benen Krümmungen als bedingt erklärt durch eine autonome 
radial zur Mutteraxe richtende Ursache (»Exotropie), ist eine 
verfehlte. Noll gibt nicht näher an, nach welchen Richtungen 
zur Lothlinie die Ablenkung der Seitenwurzeln durch die vor- 
gelegten Hindernisse erfolgte. In den von mir angestellten Ver- 
suchen sah ich sehr häufig eine Ablenkung nach unten; doch 
auch zur Seite abgedrängte Seitenwurzeln wurden an den 
Glasplatten angeschmiegt oft vorgefunden. Die nach unten 
abgelenkten Wurzeln wachsen, auch wenn man das Hinderniss 
nicht wegnimmt, mit scharfer Krümmung in den geotropischen 
Grenzwinkel hinein, sobald sie den unteren Rand der Glas- 
platte erreicht haben. Nimmt man hingegen, bevor die Um- 
wachsung erfolgt ist, die Glasplatte (nach circa 12 Stunden) 
weg, so stellen sich die abgelenkten Seitenwurzeln sofort 
wieder in die Grenzwinkellage ein. Diese Rückkehr in die 
Normalstellung ist nun in beiden Fällen gewiss nicht, wie Noll 


1 F. Noll, Heterogene Induction. Leipzig, 1892, S. 38. Zuerst hat wohl 
W. Pfeffer (Pflanzenphysiologie, II, S. 339, 1881) auf dieses Verhältniss auf- 
merksam gemacht. Man vergleiche ferner die Discussion in F. Czapek, Unter- 
suchungen über Geotropismus. Jahrbücher für wissenschaftl. Botanik, Bd. 27, 
S. 332 (1895). 


Richtungsursachen plagiotroper Organe. 1207 


meint, autonomer Natur. Ein Versuch am Klinostaten zeigt 
dies ohneweiters. Cultivirt man die Versuchspflanzen in dem 
oben beschriebenen Zinkblechkasten und legt den Seiten- 
wurzeln erster Ordnung Glasplatten vor, so 'beobachtet man, 
dass die gegen den acroskopen Theil der Hauptwurzel hin 
abgelenkten Nebenwurzeln keine Krümmung erleiden, sobald 
sie den unteren Rand des Hindernisses erreicht haben. Sie 
wachsen vielmehr in der Ablenkungsrichtung parallel der 
Hauptwurzel weiter fort. Die von Noll beobachtete Aufwärts- 
krümmung ist somit nicht autonomer Natur, sondern wir 
haben es thatsächlich mit einer geotropischen Erscheinung zu 
thun, wie direct aus dem Nichteintreten derselben im Klino- 
statenversuch folgt. Wiederholt man den Klinostatenversuch 
mit der Abänderung, dass die ablenkende Glasplatte nach 
12—16 Stunden, oder noch früher, wieder weggenommen 
wird, so beobachtet man eine mehr weniger rasch erfolgende 
Rückkehr der Seitenwurzeln in ihre ursprüngliche Lage. Es 
lässt sich leicht feststellen, dass dieser Ausgleich der den 
Wurzeln durch die Glasplatte aufgezwungenen Krümmung 
nur dann stattfindet, wenn die Glasplatte nach kurzer Zeit 
(12 Stunden) wieder weggenommen wird. Der Krümmungs- 
ausgleich findet also nur dann statt, wenn die Ablenkungs- 
krümmung durch Einstellung des Längenwachsthums in der 
gekrümmten Zone noch nicht fixirt ist. Dieser Krümmungs- 
ausgleich beruht wirklich auf autonomen Ursachen, darf jedoch 
nicht, wie Noll es thut, auf eine ausschliesslich radial zur 
Mutteraxe wirksame Richtkraft bezogen werden, sondern ist 
eine Theilerscheinung des ganz allgemein an radiären Organen 
vorkommenden Bestrebens geradlinig fortzuwachsen (Autoortho- 
tropismus). Ich habe bereits früher diese Verhältnisse ausführ- 
lich behandelt und kann hier auf die damals gegebene Dar- 
stellung verweisen.! Die von Noll beobachteten Thatsachen 
gehören mit hinein in das Gebiet des Autotropismus, und 
durch passende Versuche am Klinostaten ist unschwer zu 
erweisen, dass die Rückkehr einer durch kurze Zeit hindurch 


I F. Czapek, Untersuchungen über Geotropismus. Jahrbücher für 


wissensch. Botanik, Bd. 27, S. 308. 


1208 F. Czapek, 


gewaltsam abgelenkten Seitenwurzel in ihre frühere Wachs- 
thumsrichtung nicht nur in radial zur Mutteraxe gerichtete 
Lagen erfolgt, sondern in jeder beliebigen Lage der Neben- 
wurzel mit demselben Effect möglich ist. Eine autonome, 
radial zur Mutteraxe wirksame Richtkraft (Noll’s Exotropie) 
kann somit an den Seitenwurzeln nicht existiren. 

Es blieben uns noch jene Fälle aus Noll’s Versuchen zur 
Erörterung, in denen die Wurzeln durch die vorgelegte Glas- 
platte zur Seite abgedrängt werden. Die Spitze solcher seitlich 
abgelenkten Nebenwurzeln richtet sich, an der Glasplatte dicht 
hinwachsend, bald schräg abwärts, in die Stellung des geo- 
tropischen Grenzwinkels und gelangt so geradlinig weiter- 
wachsend an den freien Rand der Glasplatte und verbleibt 
auch fernerhin in der eingeschlagenen geraden Richtung. Eine 
Örientirung radial zur Hauptwurzel findet nicht statt. Wenn 
man in anderen Versuchen die Glasplatte, nachdem _ Seiten- 
wurzeln durch dieselbe seitlich abgelenkt wurden, nach kurzer 
Zeit wieder wegnimmt, so kehren die Wurzeln, wie es auch 
Noll gesehen hat, wieder in die früher vor der Ablenkung ein- 
gehaltene Richtung durch Ausgleich der Krümmung zurück. 
Hier haben wir es mit einem autotropischen Krümmungs- 
ausgleich zu thun, wie ein solcher stets nach einer gewalt- 
samen Ablenkung von der geradlinigen Wachsthumsrichtung 
vorkommt und nur so lange möglich ist, als das Längen- 
wachsthum der gewaltsam gekrümmten Region noch nicht 
abgeschlossen ist. Für die Annahme einer autonomen, blos 
radial zur Mutteraxe wirksamen Richtungsursache sind dem- 
nach auch diese Versuche nicht verwerthbar. 

An den Seitenwurzeln erster Ordnung sind also ausser 
geotropischen Richtkräften keine anderen äusseren oder auto- 
nomen Impulse nachweisbar, welche am Zustandekommen der 
plagiotropen Stellung und des geotropischen Grenzwinkels der 
Nebenwurzeln betheiligt sein könnten. Unsere weitere Auf- 
gabe ist es nun, darzulegen, wieso geotropische Richtungs- 
ursachen allein die schräge Lage der Seitenwurzeln herbei- 
führen. 


Richtungsursachen plagiotroper Organe. 1209 


III. Die geotropischen Eigenschaften der Seitenwurzeln. 


8.4. Mit dem Nachweis, dass beim Zustandekommen des 
geotropischen Grenzwinkels der Seitenwurzeln erster Ordnung 
andere Richtkräfte als der Geotropismus nicht betheiligt sind, 
kehren wir wiederum auf den Standpunkt zurück, den Sachs 
in seinen Untersuchungen über die Seitenwurzeln bereits als 
den richtigen erkannt hatte. Es wird sich uns nun darum 
handeln, festzustellen, auf welche Art der positive Geotropis- 
mus der Seitenwurzeln das Einhalten der Schrägstellung 
seitens dieser Organe vermitteln könnte. Ich sehe drei Mög- 
lichkeiten. Zum ersten wäre zu prüfen, ob die von Sachs 
geäusserten und oben bereits erwähnten Überlegungen sich 
als stichhältig erweisen: ob nämlich die krümmende Wirkung 
der Schwerkraft an den Nebenwurzeln thatsächlich sehr rasch 
mit abnehmendem Neigungswinkel sich vermindert, im Gegen- 
satz zu den Hauptwurzeln, an denen sie so lange richtend 
fortwirkt, als der Neigungswinkel mehr wie wenige Winkel- 
grade beträgt. Dass manches gegen diese Ansicht spricht, 
wurde schon oben hervorgehoben. 

Ein zweiter möglicher Fall, auf den ich schon früher 
hingewiesen habe,! wäre der, dass die Grenzwinkellage der 
Seitenwurzel ebenso eine eigenthümliche geotropische Gleich- 
sewichtslage für sich darstellt, so wie die Verticalstellung, 
welche der krümmenden Wirkung der Schwere unterworfene 
Hauptwurzeln anstreben. Es gehört ja keineswegs zum Begriffe 
des Geotropismus, dass unter dessen Einfluss jedes reactions- 
fähige Organ eine Einstellung in die Lothlinie, nach abwärts 
oder nach aufwärts, zu erreichen sucht. A priori ist es nicht 
als ausgeschlossen zu betrachten, dass jede beliebige bestimmte 
Lage zum Horizont an bestimmten Pflanzentheilen eine eigen- 
thümliche geotropische Gleichgewichtslage bilden kann; und 
es wäre auch die Grenzwinkelstellung der Seitenwurzeln eben 
jene Lage, welche bedingt ist durch die jenen Organen speci- 
fisch zukommende Art, auf den geotropischen Reiz zu reagiren. 


1 Jahrbücher für wissenschaftl. Botanik, Bd. 27 (1895), S. 329. 


1210 F. Czapek, 


Eine weitere Möglichkeit ist endlich die, dass den Seiten- 
wurzeln wohl positiv geotropische Eigenschaften, so wie ortho- 
tropen Organen, conform den Ansichten Sachs’ zukommen; 
dass aber ausserdem der Einfluss der Schwere bei den Neben- 
wurzeln noch andere krümmende Wirkungen hervorruft, welche 
dem positiven Geotropismus entgegenwirken können und nicht 
gestatten, dass der positive Geotropismus eine Einstellung in 
die Lothlinie herbeiführt. Man könnte dieser Vorstellung folgend 
gewissermassen von einer resultirenden Stellung, welche sich 
im geotropischen Grenzwinkel ausdrückt, sprechen. Ein ähn- 
liches Verhältniss bietet sich bezüglich einseitiger Lichtwirkung 
an dorsiventralen Organen mehrfach dar, wenn dem Helio- 
tropismus Photoepinastie entgegenwirkt. Allerdings ist von 
anatomisch radiär gebauten Organen bis jetzt kein derartiges 
Beispiel angegeben worden. 

Die Entscheidung zwischen den beiden letztgenannten 
Möglichkeiten ist, wie wir sehen werden, schwierig. Die mir 
bis jetzt bekannten Thatsachen lassen sich aber durch die 
letztgenannte, von mir bereits in einer vorläufigen Mittheilung 
(Berichten den deutschenrbotan=Gesellsche 1189555 299) ver- 
tretene Annahme gut erklären und diese befindet sich mit 
keinen Ergebnissen im Widersgruche. 

8.5. Abkrümmungsversuch. Wenn man Seitenwurzeln 
erster Ordnung (am besten von Vicia Faba) am Klinostaten in 
einem Zinkblechkasten, wie ich ihn oben beschrieben habe, 
erzieht; die Vorrichtung vom Klinostaten herunternimmt, sobald 
die Seitenwurzeln 2—3 cm Länge erreicht haben, und sodann 
den Kasten so aufstellt, dass die Seitenwurzeln in den geo- 
tropischen Grenzwinkel, wie er für die betreffende Pflanzenart 


empirisch bestimmt wurde, zu liegen kommen, so bleiben die 
Seitenwurzeln nicht in dieser Lage, sondern krümmen sich 
nach etwa zwei Stunden leicht abwärts. Diese Krümmung 
bleibt nur wenige Stunden bestehen, worauf die Seitenwurzeln 
in den geotropischen Grenzwinkel wieder zurückkehren. Es ist 
nicht einmal nothwendig, die Seitenwurzeln am Klinostaten 
zu erziehen, um dasselbe Versuchsergebniss zu sehen. Man 
braucht nur dem Keimkasten, in welchem die Versuchspflanzen 
erzogen wurden, durch Drehung eine solche Lage zu geben, 


Richtungsursachen plagiotroper Organe. 1214 


dass die Hauptwurzeln zwar nicht vertical stehen, bestimmte 
Reihen von Seitenwurzeln jedoch in dem geotropischen Grenz- 
winkel sich befinden. Auch da ist festzustellen, dass die 
betreffenden Seitenwurzeln nicht, wie man vermuthen könnte, 
in der gegebenen Lage von Anfang an weiterwachsen, sondern 
dass sie vorübergehend eine leichte Krümmung nach abwärts 
aufweisen. Bei der Ausführung dieser Versuche ist natürlich 
vor Allem darauf zu achten, dass man die Seitenwurzeln genau 
in den geotropischen Grenzwinkel bringt. Bei Vicia Faba ist 
dies nicht schwer zu erreichen, indem die Nebenwurzeln dieser 
Pflanze bei entsprechender Behandlung sich sehr gleichmässig 
verhalten und in feuchtem Sägemehl im dunklen Raum bei 
18—20° C. erzogen constant den gleichen Grenzwinkel von 
70° aufweisen. Durch Aufstellung von Controlversuchen kann 
man sich gegen Fehler in dieser Hinsicht sichern. 

Da durch die Untersuchungen von Sachs nachgewiesen 
ist, dass die Seitenwurzeln erster Ordnung positiv geotropisch 
sind, so können wir annehmen, dass die geschilderte vorüber- 
gehende Abwärtskrümmung positiv geotropischer Natur ist. 
Die fernere Frage, warum diese geotropische Krümmung unter 
den erwähnten Verhältnissen eintritt, kann meines Erachtens 
weder durch die Sachs’sche Annahme eines »schwächeren 
Geotropismus«, noch mittelst der Annahme beantwortet werden, 
dass die Grenzwinkellage eine eigenthümliche primäre geo- 
tropische Gleichgewichtsstellung ist. Freilich spricht der Ver- 
such anderseits auch nicht direct dagegen, dass eine dieser 
Auffassungen die giltige ist. 

Zum Verständniss des beschriebenen Abkrümmungsver- 
suches an Nebenwurzeln scheint mir aber ein Versuch an 
heliotropischen Keimpflanzen in nicht unwesentlichem Grade 
beitragen zu können. Ich habe des Versuches bereits in einer 
früher veröffentlichten Arbeit Erwähnung gethan.! Etiolirte 
Haferkeimlinge,? von einer Seite her beleuchtet, krümmen sich 
gegen die Lichtquelle so weit heliotropisch, bis sie mit der. 


1 Über Zusammenwirken von Heliotropismus und Geotropismus. Diese 
Sitzungsberichte, Bd. CIV, Abth. i, März 1895, S. 360. 
2 Dieselben reagiren gleich rasch helio- und geotropisch. 


1212 F. Czapek, 


Lichteinfallsrichtung einen Winkel von beiläufig 20° bilden. 
Dabei ist vorausgesetzt, dass die Pflänzchen vorher aufrecht 
standen und das Licht in horizontaler Richtung mit genügender 
Helligkeit einfällt. Stellt man einen neuen Versuch mit dem 
gleichartigen Material auf, wobei aber die Pflänzchen mit ihrer 
Längsaxe sofort in den Winkel von 20° gegen die horizontale 
Lichteinfallsrichtung gebracht werden, so beobachtet man, dass 
die Keimlinge in dieser Stellung nicht verbleiben. Sie krümmen 
sich vielmehr nach 1—2 Stunden schwach, jedoch sehr deut- 
lich, mit der Cotyledospitze geotropisch aufwärts. Diese Krüm- 
mung verschwindet jedoch in einigen Stunden wieder, und 
durch ihren Ausgleich kehren die Keimlinge in die gegebene 
Anfangsstellung zurück. 

Die Ähnlichkeit dieser Erscheinung, deren nähere Erörte- 
rungen am angeführten Orte einzusehen sind, mit dem Ab- 
krümmungsversuch an Seitenwurzeln ist eine unverkennbare. 
Wenn es sich auch dabei vorderhand um einen Vergleich 
heterogener Dinge handelt, so scheint es dennoch erlaubt, 
angesichts der Unzulänglichkeit anderer Erklärungsversuche, 
bereits auf Grund dieser Experimente auf die Ähnlichkeit der 
Grenzwinkellage von Seitenwurzeln mit resultirenden Stel- 
lungen hinzuweisen. 

8. 0, Umterschiede  meder Geschwindieiesissede 
Eintrittes geotropischer Reaction in verschiedenen 
Neigungslagen. Ertheilt man einer Hauptwurzel eine Ab- 
lenkung aus der Lothlinie von bestimmtem beliebigen Winkel- 
werth und stellt den gleichen Versuch mit einer möglichst 
gleichen anderen Hauptwurzel an, nur mit dem Unterschiede, 
dass die Drehung aus der Ruhelage nach der anderen Seite 
hin, aber um den gleichen Winkel vorgenommen wird, so ergibt 
ein Vergleich der Geschwindigkeit des geotropischen Reactions- 
eintrittes keinen Unterschied in den beiden Versuchen. Beide 
Wurzeln beginnen sich gleichzeitig zu krümmen. Der Impuls 
war ja beidemal der gleiche, und Hauptwurzeln verhalten sich 
physiologisch radiär. 

Seitenwurzeln erster Ordnung zeigen aber hievon ver- 
schiedene Verhältnisse. Stellt man zwei Sachs’'sche Keim- 
kästen, in welchen junge Pflanzen von Faba bis zur Entwicklung 


Richtungsursachen plagiotroper Organe. 1218 


von Seitenwurzeln erzogen worden sind, derart auf, dass 
bestimmte Reihen von Nebenwurzeln in dem einen Kasten etwa 
60° aus ihrer Grenzwinkellage nach aufwärts gedreht werden, 
während correspondirende Seitenwurzelreihen an Pflanzen des 
anderen Kastens um den gleichen Winkel von 60° nach abwärts 
geneigt werden, und wartet man an den im Dunkeln gehaltenen 
Versuchsobjecten den Eintrift geotropischer Reaction ab, so 
findet man jedesmal, dass die schräg aufwärts geneigten 
Wurzeln ihre Rückkehr in die Grenzwinkelstellung viel früher 
beginnen, als die steil abwärts gerichteten. Während die 
ersteren unter günstigen Wachsthumsbedingungen bereits nach 
11), —2 Stunden eine leichte Abwärtskrümmung ihrer Spitze 
zeigen, lässt sich an letzteren beiläufig erst | Stunde später 
eine deutliche Spur von Reaction nachweisen. Die Grösse der 
Ablenkung aus der Grenzwinkellage und die sonstigen Ver- 
suchsbedingungen waren hiebei die gleichen. Der Versuch 
gestattet den direeten Schluss, dass die in beiden Fällen aus- 
gelöste Krümmungsaction nicht gleich intensiv sein kann. 
Beobachtet man den weiteren Krümmungsverlauf an den 
Wurzeln beider Versuchsaufstellungen, so ist leicht festzu- 
stellen, dass allemal die schräg aufwärts abgelenkten Wurzeln 
sich rascher krümmen und stets früher in ıhre Grenzwinkel- 
stellung gelangen, als die um den gleichen Winkel nach 
abwärts abgelenkten gleichen Wurzeln, die doch denselben 
Weg wie die ersteren zurückzulegen hatten. 

Dass zum Verständniss dieses Verhaltens die einst von 
Sachs geäusserte Meinung, dass die Seitenwurzeln schwächer 
geotropisch seien als die Hauptwurzeln, nicht ausreicht, braucht 
kaum erörtert zu werden; jene Theorie vermag nicht einmal 
die Thatsache des Aufwärtskrümmens an sich an den abwärts 
geneigten Seitenwurzeln zu erklären. Die in Rede stehenden 
Beobachtungen deuten auf hievon gewiss verschiedene Ver- 
hältnisse. 

Die oben angeführte Möglichkeit, dass die Grenzwinkel- 
stellung der Seitenwurzeln ebenso eine eigenthümliche geo- 
tropische Gleichgewichtslage, wie die Verticalstellung der 
Hauptwurzeln darstellen könnte, scheint ohne nähere Über- 
legung mit den erwähnten Versuchen nicht vereinbar zu sein. 

Sitzb. d. mathem.-naturw. Cl.; CIV. Bd., Abth. I. 79 


1214 F. Czapek, 


Man könnte denken, dass im Falle der Richtigkeit jener Auf- 
fassung die Seitenwurzeln bei gleich grosser Ablenkung aus 
ihrer Gleichgewichtslage, sei es nach oben oder unten, stets 
mit der gleichen Geschwindigkeit zurückkehren müssten, ohne 
den gefundenen zeitlichen Unterschied im Krümmungsbeginn 
und Verlauf zu zeigen. Sie sollten sich wie Hauptwurzeln ver- 
halten, welche aus der Verticalstellung um einen bestimmten 
Winkel nach rechts oder links abgelenkt, sich gleich schnell in 
ihre Ruhelage zurückkrümmen. Es darf aber nicht übersehen 
werden, dass jener Unterschied in dem Krümmungsverlauf 
auch von einer physiologischen Verschiedenheit der Oberseite 
und Unterseite herrühren könnte. Obwohl anatomisch radiär 
gebaut, könnten die Seitenwurzeln doch bis zu einem gewissen 
Grade physiologisch dorsiventral sein, so dass ihre jeweilige 
Oberseite rascher geotropisch reagirt als die Unterseite. Die 
Möglichkeit ist nicht auszuschliessen, dass an Nebenwurzeln, 
die unter einseitiger Wirkung der Schwerkraft stehen, eine 
jederzeit durch Lageänderung auslöschbare Dorsiventralität 
inducirt wird, welche sich in ungleicher Reactionsfähigkeit von 
Ober- und Unterseite äussert. Ich möchte an das bekannte 
Beispiel der plagiotropen Epheusprosse erinnern, von denen 
Sachs! gezeigt hat, dass die anatomisch vollständig dorsi- 
ventral gebauten und hervorragend physiologisch dorsiven- 
tralen Schwebesprosse in kurzer Zeit ihre Dorsiventralität 
umkehren, nachdem man sie um 180° tordirt hat. Der Epheu 
besitzt eine vom Lichte inducirte, vollständig auslöschbare 
Dorsiventralität. Die horizontalen Schösslinge mancher Rubus- 
Arten sind völlig radiär gebaut; es besteht aber doch eine 
leichte physiologische Dorsiventralität darin, dass bei der 
Abwärtskrümmung genau vertical aufgerichteter Sprosse stets 
die frühere Oberseite zur convexen Flanke wird. Dreht man 
einen solchen Schössling um 180°, so kann man diese Dorsi- 
ventralität binnen wenigen Stunden ebenfalls umkehren; dabei 
bleibt der radiäre horizontale Spross unbewest in seiner Stellung. 
Die Möglichkeit, dass der geotropische Grenzwinkel der Seiten- 


1 Sachs, Arbeiten des botan. Institutes zu Würzburg, Bd. II, Heft 2 
@ISO)ERST 20ne 


Richtungsursachen plagiotroper Organe. 1215 


wurzel in einer eigenthümlichen selbständigen geotropischen 
Gleichgewichtslage begründet ist, bleibt demnach trotz obiger 
Versuche noch discussionsfähig. 

Ebensowohl ist aber die weitere Annahme zulässig, dass 
die verlangsamte Aufkrümmung abwärts abgelenkter Seiten- 
wurzeln zurückzuführen ist auf die Wirksamkeit zweier anta- 
gonistischer Richtkräfte. Wenn wir nämlich von der Ansicht 
ausgehen, dass bei der Abwärtskrümmung aufwärts geneigter 
und bei der Aufwärtskrümmung abwärts abgelenkter Seiten- 
wurzeln verschiedene geotropische Richtungsimpulse in Betracht 
kommen, so ist es leicht verständlich, dass die Aufwärts- 
krümmung wegen der Gegenwirkung des positiven Geotro- 
pismus langsamer verlaufen muss. Ähnlich krümmt sich ja 
auch der Stengel eines schräg aufwärts geneigten Keim- 
pflänzchens langsamer gegen horizontal einseitig einfallendes 
Licht als ein schräg abwärts geneigtes gleiches Pflänzchen. Für 
die Entscheidung, welche der beiden genannten Ansichten die 
zutreffende ist, wäre es wohl vor Allem wichtig zu wissen, ob 
in der Grenzwinkelstellung selbst der abwärtskrümmende 
Impuls fortwirkt; denn wenn wirklich positiver Geotropismus 
wie an Hauptwurzeln vorhanden ist, so muss er auch in der 
Grenzwinkellage wirksam sein; wenn es sich dagegen bei der 
Grenzwinkelstellung um eine primäre Gleichgewichtslage 
handelt, so kann in derselben weder ein aufwärts- noch ein 
abwärtskrümmender Impuls thätig sein. Möglicherweise ist 
hiezu der oben beschriebene Abkrümmungsversuch verwertbar. 
Jedoch ist derselbe vom Standpunkt der Annahme einer vorüber- 
gehend indueirten Dorsiventralität der Seitenwurzeln in dem 
oben dargelegten Sinne nicht unanfechtbar. 

Aber auch der Nachweis der Identität des abwärts- 
krümmenden Impulses mit positivem Geotropismus wäre in 
der untersuchten Frage entscheidend. Dafür lässt sich nun 
allerdings anführen, dass an horizontalgelegten Seitenwurzeln 
die Abwärtskrümmung mit fast ebenso grosser Schnelligkeit 
eintritt, wie an horizontal gelegten Hauptwurzeln derselben 
Pflanze, obwohl bei ihnen die Ablenkung aus der Gleichgewichts- 
lage nur 10— 20° betrug, während die Hauptwurzeln um 90° 
geneigt waren. Im Rinklange mit dieser Beobachtung steht 


79* 


1216 F. Czapek, 


ferner die Grösse der an horizontalgelegten Seitenwurzeln 
erzielbaren geotropischen Nachwirkung. Dies spricht sehr 
dafür, dass die Seitenwurzeln wirklich denselben positiven 
Geotropismus besitzen, wie die Hauptwurzeln, und weiter, dass 
das Nichterreichen der Verticalstellung und Verbleiben im 
Grenzwinkel auf einer Gegenwirkung einer zweiten, noch näher 
zu bestimmenden geotropischen Einwirkung beruht. 

Wie noch später darzulegen sein wird, zeigt sich auch an 
den radiär gebauten oberirdischen horizontalen Ausläufern von 
Rubus u. a., dass in analoger Weise die Aufwärtskrümmung 
vertical abwärts gerichteter Schösslinge rascher einsetzt, als 
die Abwärtskrümmung vertical aufrechter Schösslinge. 

Ich bin geneigt, auch dieses Verhalten auf Vorhandensein 
negativen Geotropismus zurückzuführen, und nicht auf stärkere 
Krümmunsgsfähigkeit der Unterseite gegenüber der Oberseite 
des Schösslings in Folge physiologischer Dorsiventralität. 
Jedenfalls wäre das Zusammentreffen sehr auffällig, dass es bei 
den unterirdischen plagiotropen Organen immer die Oberseite, 
bei den oberirdischen horizontalen Organen stets die Unterseite 
ist, welche schneller auf den geotropischen Reiz reagirt; und 
der Gedanke an positiven, beziehungsweise negativen Geotro- 
pismus dieser anatomisch radiären Organe liegt nahe. 

ST Rhiyzuhimisichlen seotRopisicheniRorzuneN ehr 
bloss eine continuirlich, sondern auch eine discontinuirlich wirk- 
same äussere Reizursache ist bekanntlich im Stande an Pflanzen- 
organen einen Reizerfolg auszulösen. Die interessanten Ver- 
suche Wiesner’s’ haben dies auch für die heliotropischen 
Reizvorgänge erwiesen. Es gelingt für den Geotropismus leicht 
analoge Resultate zu erhalten, wenn man in ziemlich rascher 
Aufeinanderfolge geotropische Ruhelage und Ablenkung mit 
einander abwechseln lässt, nur darf der Aufenthalt in der 
Ruhelage nicht zu lange dauern, und die Ablenkung muss 
hinreichend lange währen. Es ist hier nicht der Ort, auf nähere 
Details solcher Versuche einzugehen. Ich will mich mit der 
Angabe begnügen, dass ich bei allen untersuchten Keimwurzeln 


1 J. Wiesner, Die heliotropischen Erscheinungen im Pflanzenreiche, 
II, S. 23 (1880). Separat aus dem XLII. Bd. der Denkschriften der math.- 
naturw. Classe der kais. Akademie der Wissenschaften in Wien. 


Richtungsursachen plagiotroper Organe. 2a. 


nach Ablauf von zwei Stunden geotropische Krümmung erhielt, 
wenn ich dieselben während dieser Zeit je 10 Secunden lang 
vertical abwechselnd verharren liess. Die Versuche wurden 
ohne besondere Apparate einfach so angestellt, dass ein an dem 
Arme eines Universalgestelles mittelst improvisirten Charniers 
in verticaler Ebene beweglicher, geschlossener Zinkblechkasten, 
der die Wurzeln enthielt, durch rasches Neigen mit der Hand 
und Anlehnen an feste Stützen in die entsprechende Lagen 
gebracht wurde. Die Wurzeln waren in Sägemehl ceultivirt und 
konnten durch in den Kasten eingesetzte Glaswände hindurch 
beobachtet werden. 

Diese Versuche lassen sich nun dazu benützen, um ein 
Versuchsobject zu gleicher Zeit zwei entgegengesetzt ge- 
richteten geotropischen Inductionen zu unterwerfen. Man 
braucht nur, statt die Wurzeln in die senkrechte Stellung zu 
bringen, denselben abwechselnd mit der Horizontalstellung eine 
Winkellage zur Verticalen zu ertheilen. Die letztere Winkel- 
stellung muss selbstverständlich auf der anderen Seite der 
Ruhelage sich befinden, damit die in ihr zu inducirende geo- 
tropische Krümmung eine der ersten Induction entgegengesetzt 
wirkende wird. Dass auf solche Weise thatsächlich der beab- 
sichtigte Erfolg erreicht wird, folgt daraus, dass die eintretende 
geotropische Krümmung eine geringere ist, als wenn die 
Wurzeln intermittirend horizontal und in die Lotlinie gestellt 
werden. Die Krümmung bleibt ganz aus, sobald zwei um 180° 
verschiedene Horizontallagen mit einander abwechseln, oder 
andere gleiche Neigungswinkel beiderseits ertheilt werden; 
die beiden inducirten Krümmungsactionen sind gleich und 
gegensinnig, ihr äusserer Erfolg deshalb gleich Null. 

Für unsere Untersuchungen an den Seitenwurzeln ist der 
eben beschriebene Versuch insofern verwendbar, als man mit 
seiner Hilfe ebenfalls die Verschiedenheit der in gleichen 
Winkelentfernungen oberhalb und unterhalb der Grenzwinkel- 
stellung ausgelösten Krümmungserfolge constatiren kann. Ich 
brachte Seitenwurzeln von Faba, deren Grenzwinkel 70° betrug, 
je 10 Secunden lang in eine 70° über der Grenzwinkelstellung, 
also um 50° schräg aufwärts gerichtete Lage, und 10 Secunden 
lang vertical abwärts, also 70° unter die Grenzwinkelstellung. 


1218 F. Czapek, 


Nach zweieinhalb Stunden (bei +30° C. Temperatur) waren 
sämmtliche Nebenwurzeln der untersuchten Orthostiche deutlich 
geotropisch. Mithin muss die Action der Abwärtskrümmung 
die intensivere gewesen sein. Man könnte einwenden, dass die 
durch die wiederkehrende rasche Drehung erzeugte Centrifugal- 
wirkung störend eingegriffen habe. Dass dies jedoch nicht der 
Fall gewesen sein konnte, zeigten mir Versuche, in denen 
Nebenwurzeln alle 10 Secunden eine rasche (eine Secunde 
währende) Drehung in verticaler Ebene mit Rückkehr in die 
Gleichgewichtslage erhielten; diese Wurzeln krümmten sich 
auch nach vier Stunden nicht. 

Versuche mit intermittirender geotropischer Reizung 
können aber auch noch derart angestellt werden, dass man die 
Wurzeln in jeder der beiden Lagen so lange lässt, als zu einer 
vollständigen geotropischen Induction hinreicht, und die Lage 
dann erst in die andere verwandelt. Derartige Versuche sind, 
wenn auch mit anderer Fragestellung, bereits von Fr. Darwin 
und Dor. Pertz! ausgeführt worden. In diesem Falle erhält 
man immer schliesslich einen Reizerfolg, auch wenn die beiden 
Lagen sich in gleichem Neigungswinkel befanden. Dies ist 
auch leicht verständlich, wenn man bedenkt, dass je zwei auf- 
einanderfolgende Inductionen einen gewissen Phasenunter- 
schied besitzen müssen, welcher ein, wenn auch temporäres 
Überwiegen der ersten über die zweite erfolgte Induction herbei- 
führt. Darwin und Pertz fanden, dass wirklich ein derartig 
veriodisches Auf- und Abkrümmen statthaben kann. Dieser 
Phasenunterschied wird natürlich um so kleiner sein müssen, 
je kürzer eine Inductionsperiode währte; er kann so gering 
gemacht werden, dass die Krümmungserfolge nur mikroskopisch 
sicherzustellen sind. 

Diese für jedes orthotrope geotropische Object empirisch 
leicht bestimmbaren Bedingungen existiren für Seitenwurzeln 
jedoch nicht. Man erhält an diesen, wenn man unter gleichem 
Winkel abwechselnd gegensinnig geotropisch reizt, auch bei 
der minimalen geotropischen Inductionsfrist als Resultat eine 
scharfe Krümmung nach abwärts. Es ist dies ein neuer Beweis 


1 Fr. Darwin and Dor. Pertz, On the Artificial Production of Rhytm 
in Plants. Annals of Botany, Vol. VI (1892), S. 245 


Richtungsursachen plagiotroper Organe. 1219 


dafür, dass von zwei unter dem gleichen Winkel ober und unter 
der Grenzwinkelstellung ausgelösten Reactionen die erstere die 
stärkere ist. Dabei ist für den zu erzielenden Effect die Grösse 
der ertheilten Neigungswinkel von auffallend untergeordneter 
Bedeutung. 

Die Versuche mit rytmischer gegensinniger Reizung zeigen 
demnach insgesammt, dass ein Unterschied in der Intensität 
der Krümmung nach aufwärts und abwärts an den Seiten- 
wurzeln erster Ordnung besteht. 

Wie oben des Näheren ausgeführt wurde, ist die Möglich- 
keit vorhanden, dass ein derartiges Verhalten auf einer vorüber- 
gehend durch den Einfluss der Schwerkraft an den plagiotropen 
Seitenwurzeln inducirten Dorsiventralität beruht. Dabei ist aber 
mit vorausgesetzt, dass die Seitenwurzeln eine eigenthümliche 
transversalgeotropische Gleichgewichtslage in ihrem Grenz- 
winkel besitzen, und nicht eigentlich positiv geotropisch sind. 
Nicht in Übereinstimmung mit dieser Anschauungsweise scheint 
mir zu stehen, dass auch in horizontaler oder sogar sehr 
schwach abwärts geneigter Lage die Abwärtskrümmung an 
den Seitenwurzeln sich mit wenig gegen das Optimum (bei 
60—90° Ablenkung) verminderter Schnelligkeit einstellt, 
während wir von anderen Organen wissen, dass in kleinem 
Ablenkungswinkel sehr merkliche Verspätung der Rückkehr 
in die Ruhelage, gegenüber grösseren Ablenkungen, erfolgt.! 
Die Intensität der an Seitenwurzeln bei sehr geringer Neigung 
nach aufwärts eintretenden Krümmungsaction, wie auch die 
Grösse der unter diesen Verhältnissen erzielbaren geotropischen 
Nachkrümmung, deutet eher dahin, dass es wirklich positiver 
Geotropismus ist, welcher des weiteren ungehindert die Seiten- 
wurzeln in die Verticallage führen würde. Dass aber in den 
Lagen unterhalb der Grenzwinkelstellung ein aufwärts krüm- 
mender Impuls thätig ist, haben wir bereits in vielen Versuchen 
constatiren können. Für diesen lässt sich nun zeigen, dass er 
wohl bis zur Horizontallage wirksam ist, im oberen Quadranten 
aber ein Impuls zur Aufwärtskrümmung nicht mehr einwirkt. 
Seitenwurzeln krümmen sich nämlich, wenn sie um 60—90° 


I! Czapek, Untersuchungen über Geotropismus. Jahrbücher für wissen- 
schaftliche Botanik, Bd. 27, Heft 2 (1895), S. 293. 


1220 F.Czapek, 


über ihre Grenzwinkelstellung hinaus nach aufwärts abgelenkt 
werden, nur wenig rascher abwärts, als in der Horizontallage. 
Dies spricht dafür, dass in der Horizontallage keine Gegen- 
wirkung gegen den positiven Geotropismus mehr vorhanden 
ist. Sonst müsste man ja einen bedeutenden Unterschied be- 
züglich des Krümmungsverlaufes zwischen der horizontalen 
und schräg aufwärts gerichteten Lage wahrnehmen müssen. 
Auch ist die an vertical oder steil schräg abwärts ge- 
richteten Seitenwurzeln erzielbare Nachwirkung nur klein, was 
ebenfalls darauf hindeutet, dass der ausgelöste Krümmungs- 
effect nur die horizontale Lage anstrebt. Diese Erfahrungen 
legen die Ansicht nahe, dass der aufwärtskrümmende Impuls 
an den Seitenwurzeln ein »transversalgeotropischer« ist, 
welcher für sich allein wirksam der Wurzel eine horizontale 
Stellung ertheilen würde. Da nun aber die Nebenwurzeln auch 
positiv geotropische Eigenschaften besitzen, so nehmen sie in 
der Regel keine genau horizontale Lage ein, sondern infolge 
des Zusammenwirkens beider geotropischen Richtungs- 
bewegungen eine schwach abwärts geneigte, in welcher .dem- 
nach der Transversalgeotropismus prävalirt. Oft ist, wie be- 
kannt, die Richtung der unteren Nebenwurzeln deutlich steiler 
abwärts, der Grenzwinkel ein kleinerer, indem die unteren 
Seitenwurzeln stärker positiv geotropisch sind, als die oberen. 
Positiver und transversaler Geotropismus wirken gemeinsam 
und gleichsinnig, wenn es gilt schräg aufwärtsgestellte Seiten- 
wurzeln in ihren Grenzwinkel zurückzuführen. Sie wirken 
hingegen antagonistisch, wenn eine steil abwärts gerichtete 
Seitenwurzel in ihre Gleichgewichtslage sich zurückkrümmt; 
hier muss der Transversalgeotropismus erst den positiven über- 
winden, ehe er krümmend wirken kann. Und so erklären sich 
in einfacher Weise die auffälligen Unterschiede im Krümmungs- 
verlauf abwärts und aufwärts abgelenkter Seitenwurzeln, von 
denen die ersteren sich viel langsamer krümmen als die letzteren. 
Die Versuche mittelst intermittirender Reizung bewiesen des 
weiteren, dass abgesehen von einer Gegenwirkung beider 
Actionen, wie sie sich im Unterschiede des Krümmungsverlaufes 
aus verschiedenen Neigungslagen ausdrückte, die ausgelösten 
Krümmunsgseffecte für sich verschieden sein müssen. 


Richtungsursachen plagiotroper Organe. 122 


8.8. Centrifugalversuche. Derartige Experimente an 
Nebenwurzeln hat bekanntlich Sachs! zuerst angestellt und 
gezeigt, dass bei einer Fliehkraftwirkung von der 2-, 3-, 4- und 
vielfachen Beschleunigung der Schwere der Grenzwinkel sich 
in zunehmendem Maasse verkleinert, weil die krümmende 
Wirkung des positiven Geotropismus sich mit Zunahme der 
einwirkenden Kraft immer mehr und mehr steigert. 

Wie weit die Grenzwinkelverkleinerung geht, hat Sachs 
nicht zahlenmässig angegeben. In Versuchen, die ich zur 
Orientirung über diese Verhältnisse schon früher angestellt 
habe, ergab sich eine Verminderung des Grenzwinkels von 
Nebenwurzeln der Vicia Faba von 70° auf 45—40° bei einer 
einwirkenden Fliehkraft von der 35-fachen Beschleunigung der 
Schwere. Es gelang mir jedoch auch unter Anwendung noch 
höherer Centrifugalkräfte niemals, eine vollkommene Einstel- 
lung der Seitenwurzeln in die Fliehkraftrichtung, analog den 
Hauptwurzeln, zu erreichen; sie behielten auch bei den stärksten 
Fliehkräften eine Winkelstellung zur Kraftrichtung bei. 

Wie sich die Nebenwurzeln unter Einwirkung ganz 
schwacher Centrifugalkräfte, von der Reizschwelle angefangen 
bis zur Grösse der Beschleunigung der Schwere verhalten, ist 
bisher nicht untersucht worden. Eine Reihe von Versuchen, 
die ich zur Sicherstellung dieser Verhältnisse unternahm, 
ergab, dass sich die Seitenwurzeln von Vicia Faba gegen die 
schwächsten Centrifugalkräfte genau transversal stellen, also 
einen Grenzwinkel von 90° haben, so wie die von Elfving 
untersuchten horizontalen Rhizome. Die von mir bereits früher 
bestimmte Reizschwelle liegt bei 0'001 der Beschleunigung 
der Schwere. Hier findet also schon krümmende Wirkung der 
Centrifugalkraft statt, und zwar stellen sich die Seitenwurzeln 
senkrecht zur Kraftrichtung.” Lenkt man sie nach irgend einer 
anderen Richtung hinab, so kehren sie wieder in diese trans- 
versale Lage zurück, die demnach eine geotropische Gleich- 
gewichtsstellung ist. Ganz denselben Befund kann man con- 


1 J. Sachs, Über das Wachsthum der Haupt- und Nebenwurzeln Il. 
Arbeiten des botan. Institutes zu Würzburg, Bd.1, Heft 4, S. 621 (1874). 

2 Bei sehr kleinem Rotationsradius müssen selbstverständlich die Seiten- 
wurzeln in einem flachen Bogen wachsen. 


122, F. Czapek, 


statiren, wenn man die Fliehkraftwirkung steigert bis etwa 
0:18 (g = Beschleunigung der Schwere). Bei weiterer Steige- 
rung aber vermindert sich der Grenzwinkel, und zwar ziemlich 
rasch, da er bei einer Kraft = 1 g, also der normalen Schwer- 
kraftwirkung von 90° auf 70° gesunken ist, also um 20° ab- 
genommen hat. Die weitere Abnahme erfolgt aber, wie aus den 
ersterwähnten Versuchen hervorgeht, recht langsam, indem wir 
die Fliehkraft auf das 38-fache steigern müssen, um eine 
weitere Verminderung um 30° zu erzielen. In einer Curve aus- 
gedrückt, wobei die Abscissen Fliehkraftgrösse, die Ordinaten 
Grenzwinkelgrösse bedeuten, würde zu Beginn ein sehr rasches, 
dann aber ein sehr langsames Abfallen der Curvenlinie sichtbar 
werden. 

Die hiebei benützten Apparate waren für grössere Ge- 
schwindigkeiten ein mittelst Schmidt’schem Wassermotor 
getriebener kleiner Centrifugalapparat des Wiener pflanzen- 
physiologischen Institutes, welcher bis zu 40 Touren herab (in 
der Minute) ganz verlässlich arbeitete; für die langsamere Um- 
drehung diente als Motor das oberschlächtige Wasserrad eines 
Voit-Pettenkofer’schen Respirationsapparates, womit selbst 
für drei Umdrehungen per Minute eine vollkommen gleich- 
mässige Rotation auch für längere Zeit erreicht werden konnte. 

Selbständige Beweiskraft für irgend eine Ansicht über die 
Ursachen der plagiotropen Stellung an Seitenwurzeln besitzen 
die Centrifugalversuche nicht. 

Der von Sachs geäusserten Meinung, dass die krümmende 
Wirkung des Geotropismus an Nebenwurzeln bereits unter 
grossem Neigungswinkel erlösche, widersprechen die Resultate 
dieser Versuche nicht, wenn sie dieselbe auch nicht etwa 
bestätigen können. Unter Einwirkung grösserer Kräfte kann ja 
der »schwache Geotropismus« der Seitenwurzeln in bestimmter 
Relation zunehmen. Dass die Auffassung der Grenzwinkel- 
stellung als primäre geotropische Gleichgewichtslage mit den 
Ergebnissen der Centrifugalversuche nicht unvereinbar ist, 
wurde von mir schon einmal hervorgehoben ! 


1 F. Czapek, Untersuchungen über Geotropismus. Jahrbücher f. wissen- 
schaftl. Botanik, Bd. 27, Heft 2, S. 332 (1895). 


Richtungsursachen plagiotroper Organe. 228 


Da nun aber die Ursachen der Plagiotropie der Seiten- 
wurzeln auf anderem Wege von uns als ein Zusammenwirken 
von positiv- und transversalgeotropischen Bestrebungen ge- 
deutet werden konnten, so vermögen wir auch die Centrifugal- 
versuche in diesem Sinne direct zu discutiren. Dass die Ände- 
rung des geotropischen Grenzwinkels mit einer Änderung der 
einwirkenden Fliehkraft auf das Vorhandensein einer resul- 
tirenden Stellung hinweist, ist zuerst von Pfeifer! geltend 
gemacht worden, und es ist auch thatsächlich die einfachste 
Deutung der oben dargestellten Verhältnisse, wenn man die 
allmälige Abnahme des Grenzwinkels auf eine resultirende 
Wirkung zurückführt, wie dies uns durch den Nachweis positiv- 
und transversalgeotropischer Richtungsimpulse an den Seiten- 
wurzeln gestattet ist. Bei Anwendung ganz schwacher Kräfte 
überwiegt der Transversalgeotropismus so vollständig, dass er 
allein in der (senkrecht zur Fliehkraftrichtung gestellten) Lage 
zum Ausdrucke kommt. Dass positiver Geotropismus da nicht 
vorhanden ist, ist damit nicht erwiesen, denn in einer resul- 
tirenden Stellung brauchen nicht beide Componenten aus- 
sedrückt zu sein, wie es viele Pflanzen zeigen, welche sich 
heliotropisch bis zur Horizontalen krümmen, obwohl sie geo- 
tropisch sind. Erst über O1 g Fliehkraftwirkung beginnt sich 
auch der positive Geotropismus im Effecte geltend zu machen, 
indem der Grenzwinkel kleiner wird als 90°. Bei normaler 
Schwerkraftwirkung überwiegt im Krümmungseffecte noch 
immer der Transversalgeotropismus. Erst bei 40 8 sind die 
beiden Bestrebungen zukommenden Antheile im resultirenden 
Effecte gleich, oder der Antheil des positiven Geotropismus 
bereits etwas grösser, indem der Betrag des Grenzwinkels auf 
50—40° sinkt. Bei der Änderung der geotropischen Reiz- 
stimmung mit zunehmender Centrifugalkraft scheint demnach 
der Transversalgeotropismus in seiner Wirkung anfangs rascher, 
dann aber langsamer zuzunehmen als der positive Geotro- 
pismus. 

Auf die interessante Analogie zwischen den unter Einfluss 
ganz schwacher Centrifugalkräfte stehender Seitenwurzeln und 


1 W. Pfeffer, Pflanzenphysiologie, I. Bd., S. 339. Leipzig 1881. 


1224 F. Czapek, 


den horizontalen Ausläufern und Rhizomen werden wir noch 
zurückzukommen haben. 

8.9. Näheres über den positiven und transversalen 
Geotropismus der Seitenwurzeln und das Zusammen- 
wirken dieser beiden Impulse. Nachdem wir gesehen 
haben, dass Aufwärtskrümmung und Abwärtskrümmung an 
den Seitenwurzeln aus dem gleichen Ablenkungswinkel unter- 
halb, beziehungsweise oberhalb der Grenzwinkellage ungleich 
rasch eintreten und ungleich schnell verlaufen, daher nicht gut 
gleichen Äusserungen ein und desselben Richtungsimpulses 
entsprechen können, erübrigt uns noch, durch weitere Unter- 
suchung jedes einzelnen beider Impulse ein Verständniss ihres 
Zusammenwirkens, welches sich im Zustandekommen der 
Grenzwinkelstellung äussert, zu gewinnen. Zu den diesbezüg- 
lichen Versuchen wählte ich als bestes Object Vicia Faba; doch 
wurden an anderen Pflanzen die erhaltenen Resultate controlirt. 

Bezüglich der Emporkrümmung von Seitenwurzeln aus 
vertical abwärts gerichteter Lage kann es durchaus nicht 
zweifelhaft erscheinen, dass dieselbe durch die Wirkung eines 
einzigen Factors, den wir als Transversalgeotropismus erkannt 
haben, eingeleitet wird. Positiver Geotropismus kann erst dann 
in Action treten, sobald die sich aufwärts krümmenden Seiten- 
wurzeln eine gewisse, wenn auch geringe Schrägstellung 
erlangt haben. Eine bestimmte Orientirung der Richtung der 
Aufwärtskrümmung, in Bezug auf die Wachsthumsrichtung 
der Hauptwurzel, besteht nicht; es krümmen sich vielmehr in 
nicht vorher zu bestimmender Weise die Seitenwurzeln theils 
gegen die Basis, theils gegen die Spitze der Hauptwurzel hin, 
empor. Die Zeit, binnen welcher nach Einleitung der Vertical- 
stellung der Beginn der Krümmung erfolgt, beträgt für Faba, 
Cucurbita, Zea unter günstigen Verhältnissen zwei Stunden, 
ist also viel länger als die zur Einleitung der Abwärtskrümmung 
erforderliche Frist. Aber auch die minimale Zeit, die zur Aus- 
lösung einer Aufwärtskrümmung eben noch hinreicht, ist 
grösser als die entsprechende Zeit für die Abwärtskrümmung; 
dies erwiesen unsere Versuche mit abwechselnder geotropischer 
Induetion. Der Impuls zur Aufwärtskrümmung nimmt sehr 
rasch ab, wenn sich die Neigungslage der Seitenwurzeln dem 


Richtungsursachen plagiotroper Organe. 1229 


Grenzwinkel nähert. Man beobachtet öfters sogar, dass Seiten- 
wurzeln, die nur um etwa 10° unterhalb der Grenzwinkel- 
stellung sich befinden, gar nicht in den Grenzwinkel sich 
hineinkrümmen, sondern in der gegebenen Lage weiterwachsen. 
Es steht dieses Verhalten in scharfem Gegensatze zu der 
wiederholt erwähnten energischen Abwärtskrümmung horizon- 
taler, selbst sehr schwach abwärts geneigter Seitenwurzeln. 
Unter der Annahme eines positiven Geotropismus der Neben- 
wurzeln erklären sich diese Ergebnisse ganz einfach; die lang- 
same Aufwärtskrümmung erscheint dann bedingt durch eine 
Gegenwirkung des positiven Geotropismus, und die rasche Ab- 
nahme des Impulses zur Aufwärtskrümmung mit zunehmendem 
Neigungswinkel muss eintreten, weil der positive Geotropismus 
zunimmt und der Transversalgeotropismus abnimmt. Selbst- 
verständlich kommt ausserdem noch die längere »Latenzzeit« 
des transversalen Geotropismus als unterstützendes Moment in 
Betracht. 

Wenn sich schräg aufgerichtete Seitenwurzeln herab- 
krümmen, so muss ihr Transversalgeotropismus jedenfalls 
hiebei betheiligt sein. Dieser ist es aber nicht allein, denn wenn 
wir die Neigung zur Horizontalen vermindern, so ist die Ab- 
nahme der Geschwindigkeit des Krümmungseintrittes nur ganz 
gering, das Verhalten also ein gegensätzliches, wie an abwärts 
geneigten Seitenwurzeln. Man kann sogar feststellen, dass sich 
horizontal gelegte Nebenwurzeln nur wenig später geotropisch 
krümmen, als die horizontal liegenden Hauptwurzeln der 
gleichen Pflanze (Vicia Faba). Es legt dies nahe, dass auch 
den Seitenwurzeln positiv geotropische Eigenschaften zu- 
kommen, und dass die Abwärtskrümmung durch Vermittlung 
des positiven und transversalen Geotropismus zugleich vor sich 
geht. Rein positiv geotropisch muss aber der Krümmungsimpuls 
eingeleitet sein, wenn die Seitenwurzeln horizontal liegen. 
Einleitung der Krümmung durch nur positiven Geotropismus 
wird man auch erhalten müssen, wenn man die Seitenwurzeln 
zwischen zwei um den gleichen Winkel von der Horizontallage 
nach oben und unten entfernten Stellungen langsam hinauf und 
hinab pendeln lässt, wobei der jeweilige Aufenthalt ober der 
Horizontalen und unterhalb derselben geringer sein muss, als 


1226 F. Czapek,. 


die Zeit, welche gerade noch hinreicht, Transversalgeotropismus 
zu induciren. Auf die angegebene Weise lässt sich die Zeit der 
latenten Reizung und das Minimum der zur Induction nöthigen 
Zeit für den positiven Geotropismus der Seitenwurzeln be- 
stimmen. Beide Werthe sind bedeutend geringer als für den 
Transversalgeotropismus, wie er an vertical abwärts gerichteten 
Seitenwurzeln einwirkt. Während vertical abwärts gestellte 
Nebenwurzeln von Vicra Faba sich erst nach zwei Stunden 
aufzukrümmen beginnen, tritt die geotropische Krümmung an 
horizontalgelegten Wurzeln bereits nach längstens 11/, Stunden 
ein. Ebenso ist es möglich, an horizontalen Seitenwurzeln 
dieser Pflanze schon nach 20 Minuten langer Induction eine 
kleine geotropische Nachwirkung zu erzielen, während man bei 
senkrecht nach unten gestellten Nebenwurzeln der doppelten 
Zeit hiezu bedarf. 

Obwohl Seitenwurzeln, welche sich unter dem Einflusse 
sehr schwacher Fliehkraft befinden, eine rein transversale 
Stellung zum Rotationsradius festhalten, so lässt sich doch 
wahrscheinlich machen, dass auch da positiv geotropische 
Eigenschaften bereits vorhanden sind, die im Krümmungseffecte 
jedoch nicht ausgedrückt erscheinen. Denn, wenn man Seiten- 
wurzeln von Faba von Anfang des Versuches an senkrecht 
zum Rotationsradius stellt und sie nun der Einwirkung einer 
ganz schwachen Fliehkraft (ich verwendete eine Stärke von 
0:003 —0:07 8) unterwirft, so krümmen sich die Nebenwurzeln 
leicht nach der Peripherie zu, jedoch nur vorübergehend, und 
nach einigen Stunden wachsen sie wieder senkrecht zur Flieh- 
kraftrichtung weiter. Dieser Versuch entspricht vollkommen 
dem oben Beschriebenen Abkrümmungsversuch und zeigt, dass 
auch ganz schwache Fliehkraft positiv geotropische Reizung 
bedingt. Diejenige Stärke der Fliehkraft, welche die Reiz- 
schwelle bildet, dürfte demnach für positiven und transversalen 
Geotropismus der Seitenwurzeln ungefähr dieselbe sein. 

Frank,!' von welchem Forscher bekanntlich der Begriff 
» Transversalgeotropismus« zuerst aufgestellt worden ist, gab 


1 A.B. Frank, Die natürliche wagerechte Richtung von Pflanzentheilen. 
Leipzig, 1870, S. 21. 


Richtungsursachen plagiotroper Organe. 22% 


für denselben als Definition, dass er die Längsaxe des Organs 
rechtwinkelig zur Richtung der wirkenden Kraft (der Schwer- 
kraft) zu stellen strebt. Darin fehlt aber, wie sich leicht zeigen 
lässt, ein wichtiges Merkmal. ; 

Drehen wir eine Hauptwurzel, aus welcher Nebenwurzeln 
erster Ordnung hervorsprossen, am Klinostaten um eine der 
Längsaxe des Mutterorgans parallele horizontale Axe, so 
wachsen, wie schon Sachs in seiner mehrfach erwähnten 
Arbeit zeigte, die Seitenwurzeln in ihrem Eigenwinkel gerad- 
linig weiter und nehmen meist eine zur Hauptwurzel beinahe 
senkrechte Richtung dabei an. Die krümmende Einwirkung der 
Schwerkraft ist dabei eliminirt. Dass der positive Geotropismus 
ausgeschaltet sein muss, ist ohneweiters klar. Dasselbe gilt 
aber nicht vom Transversalgeotropismus, wenn wir ihn nach 
Frank'’s Definition nehmen, denn alle Seitenwurzeln wenden 
ja dem acroskopen Theil der Hauptwurzel einerseits, und dem 
basiskopen Theil anderseits stets dieselbe Flanke zu, und es 
besteht gar kein Grund, dass nicht ein Transversalgeotropismus 
im Sinne Frank’s in Action treten könne und die Seitenwurzeln 
sich parallel zur Hauptwurzel horizontal stellten. Das tritt aber, 
wie die Erfahrung lehrt, nicht ein und desshalb kann auch die 
Definition Frank’s nicht richtig sein. Es fehlt darin nämlich 
die wesentliche Bestimmung, dass die Krümmungsebene des 
transversalen Geotropismus in einer Verticalebene mit der 
Krümmungsebene des positiven Geotropismus liegt. Nur unter 
dieser Einschränkung ist es erklärlich, dass auch der Trans- 
versalgeotropismus im Klinostatenversuch eliminirt erscheint. 
Auf die Bedeutung dieser Einschränkung für die Theorie des 
Transversalgeotropismus werden wir später noch einzugehen 
haben. 

Wenn wir unsere Ansicht, dass der geotropische Grenz- 
winkel der Seitenwurzeln Effect des Zusammenwirkens von 
transversalem und positivem Geotropismus sei, festhalten, so 
bleibt noch die Frage zu beantworten, ob es nicht in Wider- 
spruch stehe, dass eine Componente eine grössere Latenzzeit 
und eine längere minimale Inductionszeit als die andere Com- 
ponente besitze und dabei im resultirenden Effecte prävalirt, 
wie wir es beim Transversalgeotropismus sehen. 


1228 F. Czapek, 


Ein Widerspruch kann jedoch hierin nicht erblickt werden, 
denn Zeit der latenten Reizung und Minimum der Inductions- 
zeit zweier zusammenwirkender Richtungsbewegungen stehen 
in keinerlei Abhängigkeitsverhältniss zu deren Antneil im 
resultirenden Effecte. Sowohl die Componente mit längerer 
Inductionszeit, als die mit kürzerer, kann den grösseren Effect 
in der resultirenden Krümmung besitzen. Ein Beispiel für den 
ersten Fall bietet uns die hydrotropische Krümmung von senk- 
recht stehenden Keimwurzeln nach einer zu ihnen parallel auf- 
gestellten nassen Fläche. Zeit der latenten Reizung und die 
minimale Inductionszeit sind für den Hydrotropismus von Mais- 
wurzeln entschieden grösser als für den Geotropismus dieser 
Organe. Und doch kann in der resultirenden Stellung der An- 
theil des Hydrotropismus der bedeutend überwiegende sein. 
Dieser Fall ist aber der Grenzwinkelstellung der Seitenwurzeln 
- analog. Häufiger ist es allerdings, dass im resultirenden Effect 
die Componente mit kürzerer Inductionsdauer überwiegt, wie 
es allgemein bei der Endstellung heliotropisch gereizter Keim- 
pflanzen in Erscheinung tritt. 


2. Abschnitt. 


Die geotropischen Eigenschaften horizontaler Rhizome 
und Ausläufer. 


8.10. Historisches. Dutrochet! ist meines Wissens der 
erste Forscher gewesen, welcher auf die eigenthümlichen geo- 
tropischen Eigenschaften der Rhizome gewisser Sumpfpfllanzen 
(Typha, Sparganium, Sagittaria), infolge derer diese Organe 
in horizontaler Richtung weiterwachsen, geachtet hat. In sehr 
treffender Weise machte er diese Erscheinung geltend gegen 
die damals noch verbreitete Ansicht, dass zwischen Stengel und 
Wurzel ein polarer Gegensatz bestehe, und ferner gegen die 
von Knight über den Geotropismus der Stengel aufgestellte 
Theorie. Die späteren Erklärungsversuche Dutrochet’s sind 


ei 


1 H. Dutrochet, Memoires pour servir etc. Tom. Il, p. 6 u. 9. (1837). 
Auch bereits in seinen »Recherches sur la structure inlime« (1824), p. i12, 
werden diese Verhältnisse berührt. 


Richtungsursachen plagiotroper Organe. 1229 


freilich nicht brauchbar, weil sie auf unrichtigen Angaben über 
den anatomischen Bau der erwähnten Organe basiren. 

Hofmeister! widmete zwar dem Geotropismus der hori- 
zontalen Rhizome eine ziemlich ausführliche Darlegung, war 
aber in seiner Auffassung desselben nicht glücklich. Er meinte 
für die horizontale Richtung der Ausläufer von Zypha und 
Equisetum den Widerstand des zähen schlammigen Mediums, 
in welchem dieselben leben, verantwortlich machen zu sollen. 
Er stützt sich dabei auf den von ihm nicht weiter kritisch ver- 
arbeiteten Versuch, in welchem er in reinem Wasser oder 
feuchter Luft cultivirte Rhizome sich vertical aufrichten sah. Es 
ist kaum zweifelhaft, dass dieses Resultat die Folge von Ver- 
letzungen (vielleicht auch von Lichtzutritt) war, indem jene 
Organe auf dergleichen Einflüsse sehr empfindlich reagiren, 
wie es zuerst Elfving? erkannt hat. 

Elfving, dem wir die grundlegenden Versuche über 
die horizontalen Rhizome verdanken, stellte vornehmlich die 
wichtigen Thatsachen fest, dass die Ausläufer genau so wie 
Seitenwurzeln plagiotrope, aber radiäre Organe sind, d. h. dass 
sie stets gleich reagiren, wie man sie auch um inre Längsachse 
drehen mag, und dass ferner die untersuchten Rhizome (Hele- 
ocharis, Sparganium, Scirpus maritimus) immer wieder in 
die horizontale Lage zurückkehren, wie immer man sie auch 
vordem zum Horizonte orientirt hatte. Damit waren die Hof- 
meister'schen Ansichten widerlegt. In theoretischer Hinsicht 
äusserte sich Elfving sehr zurückhaltend. Dass die richtige 
Auffassung der behandelten Thatsachen aber nicht bereits von 
diesem Forscher mit klaren Worten ausgesprochen wurde, war 
wohl nur an der unzutreffenden Beurtheilung der Richtungs- 
ursache der Seitenwurzeln gelegen. Historisch ist Elfving’s 
Arbeit deshalb von hohem Interesse, weil in derselben, freilich 
Ohne dass es von ihrem Autor besonders hervorgehoben wurde, 
zum erstenmale eine Erscheinung sichergestellt wurde, welche 


1 W. Hofmeister, Über die durch die Schwerkraft bestimmten Rich- 
tungen von Pflanzentheilen. Jahrbücher für wissenschaftl. Botanik, heraus- 
gegeben von Pringsheim, Bd. 3, S. 106 ff. (1863). 

2 F. Elfving, Über einige horizontal wachsende Rhizome. Arbeiten des 
botan. Institutes zu Würzburg, Bd. 2, Heft 3 (1880), S. 489. 

Sitzb. d. mathem.-naturw. Cl.; CIV. Bd., Abth. 1. so 


1230 F. Czapek, 


als » Transversalgeotropismus« bezeichnet werden muss. Frank 
hatte in seiner Schrift über die natürliche wagrechte Richtung 
der Pflanzentheile es zum Nachtheile seiner Theorie ver- 
absäumt, auf die Seitenwurzeln und unterirdischen Rhizome 
Rücksicht zu nehmen. 

In neuerer Zeit wurden die Beobachtungen Elfving’s von 
Goebel! und Stahl? bestätigt, indem ganz analoge Verhält- 
nisse an den Ausläufern von Adoxa, Circaea, Trientalis und 
anderen entdeckt wurden. 

8. 11. Die Resultate meiner Untersuchungen kann ich kurz 
dahin zusammenfassen, dass zwischen Seitenwurzeln, horizon- 
talen unterirdischen Ausläufern und Rhizomen bezüglich ihrer 
geotropischen Eigenschaften die grösste Ähnlichkeit besteht. 
Beiden kommen jene Richtungsursachen zu, welche wir als 
transversalen und positiven Geotropismus erkannt haben, und 
ein Unterschied ist eben nur darin vorhanden, dass bei den 
horizontalen Rhizomen in ihrer geotropischen Gleichgewichts- 
lage der positive Geotropismus nicht zum äusseren Ausdrucke 
gelangt, wie in der Schrägstellung der Seitenwurzeln. Wenn 
auch diese Ergebnisse mir bereits als sichere erscheinen, so 
muss ich doch hervorheben, dass ich die diesbezüglichen 
Untersuchungen vorderhand nur als fragmentarische und er- 
weiterungsbedürftige ansehen kann. Die langsamen Wachs- 
thums- und Reactionsverhältnisse der betreffenden Pflanzen- 
organe erschweren die experimentelle Behandlung sehr, und 
machen mehrfach Apparate unentbehrlich, welche mir bis jetzt 
noch nicht zu Gebote standen. 

Der Nachweis von positivem Geotropismus an horizontalen 
unterirdischen Ausläufern und Rhizomen ist bisher noch nicht 
geführt worden, obwohl die Beobachtungen Stahl's über den 
Einfluss des Lichtes auf den Geotropismus dieser Organe eini- 
germassen auf solchen hindeuteten. Die von mir dabei ange- 
wendeten Methoden waren dieselben, wie jene welche ich bei 
der Untersuchung der Seitenwurzeln benützte. Selbstverständ- 
lich gilt aber auch hier derselbe kritische Vorbehalt, wie dort. 


I K. Goebel, Botan. Zeitung, 1880, S. 790. 
2 E. Stahl, Berichte der deutschen botan. Gesellsch. Bd. II (1884), S. 383. 


Richtungsursachen plagiotroper Organe. 1231 


Die Ungleichheit der geotropischen Reaction nach gleicher 
Ablenkung nach oben und unten könnte auch hier als Ausdruck 
einer vorübergehend durch die Schwerkraft inducirten Dorsi- 
ventralitätgedeutet werden; und die zu beschreibende Richtungs- 
änderung unter dem Einflusse stärkerer Centrifugalkraft lässt 
schliesslich auch eine andere direct nicht leicht abzuweisende 
Deutung zu, wie die bei den Seitenwurzeln gegebene, nämlich 
die einer Änderung der Reizstimmung. Allein auch die von mir 
vertretene Auffassung steht mit keiner einzigen Thatsache in 
Widerspruch, und hat den Vorzug, dass zahlreiche experimentell 
festgestellte anderweitige Erscheinungen ungezwungene Er- 
klärung durch sie finden. 

Vergleichtman anvertical aufwärts und abwärts gerichteten 
Rhizomen oder Ausläufern den Eintritt der Krümmung, welche 
die Rückkehr in die Horizontalstellung vermittelt, so lässt sich 
stets, und meist in auffälliger Weise, ein früher eintretendes 
Herabkrümmen der aufgerichteten Objecte beobachten. Als 
Beispiele führe ich an: 

Rhizome von Butomus umbellatus wurden unter verschie- 
denen Winkeln in nasser Erde im Sachs’schen Keimkasten im 
Freien cultivirt (Mai 1894). Nach zehn Tagen war das vertical 
aufwärtsgerichtete Rhizom geotropisch gekrümmt, es folgen in 
kurzer Frist die schräg aufgerichteten. Die abwärtsgekehrten 
Rhizome krümmten sich erst nach weiteren zehn Tagen 
merklich. 

Ausläufer (»Wandersprosse«) von Adoxra in Erde cultivirt, 
im Gewächshaus (April 1895). Von zwei Gruppen waren die 
einen 60° über der Horizontalen schräg aufgerichtet, die 
andere um 60° abwärts geneigt. Erstere reagirten schon nach 
36 Stunden, letztere erst nach zwei Tagen. 

Ausläufer von Circaea, nach Goebel’s Vorgang in Nähr- 
lösung (verdunkelt) erzogen; im Arbeitsraum, Juli 1895. Zwei 
Gruppen: die einen um 60° schräg aufgerichtet, die anderen um 
denselben Winkel abwärts geneigt. Erstere reagiren nach acht 
Tagen, letztere erst 48 Stunden später. 

Analoge Resultate wurden erhalten mit Zeleocharis, Poly- 
gonatum, Sansvieria carnea, Cyperus alternifolius, Oxalis 
stricta, Asperula odorata. 


80* 


1232 F. Czapek, 


Man muss bei diesen, wie den anderen Versuchen sorgfältig 
Verletzungen der Versuchspflanzen zu vermeiden trachten, weil 
man sonst sehr häufig traumatische Richtungsänderungen zu 
sehen bekommt, worauf Elfving zuerst hingewiesen hat. 

Ich fasse auch bei diesen Pflanzenorganen die Verlang- 
samung der Aufwärtskrümmung aus abwärtsgeneigten Lagen 
auf als bedingt durch eine Gegenwirkung des positiven Geo- 
tropismus gegen den aufwärtskrümmenden Transversalgeo- 
tropismus. An aufwärtsgeneigten Organen aber wirkt positiver 
und transversaler Geotropismus gleichsinnig, das Rhizom in 
die Horizontallage zurückzuführen; deshalb krümmt sich das 
Organ rascher. Möglich wäre jedoch auch der Fall, obgleich ich 
noch kein derartiges Object finden konnte, dass die Krümmung 
nach auf- und abwärts gleich schnell eintritt, somit positiver 
Geotropismus vermuthlich gar nicht vorhanden ist. Für die 
Theorie des Transversalgeotropismus wäre es gerade von 
Bedeutung, zu wissen, ob dies vorkommen kann oder nicht. 

Den unterirdischen Ausläufern analog scheinen sich die 
merkwürdigen blattstielbürtigen Stolonen von Nephrolepis 
tuberosa zu verhalten. Sie sindschwach transversal-geotropisch; 
wenn sie älter werden, hängen sie passiv herab. Auch an diesen 
Organen sah ich die Niederwärtskrümmung nach Aufrichtung 
etwas früher erfolgen, als die Aufkrümmung nach Herabbiegen. 
Es erinnern diese Gebilde an Luftwurzeln, und ihr geotropisches 
Verhalten steht damit im Einklang. 

Es sei noch erwähnt, dass an vertical aufwärts gerichteten 
Rhizomen und Ausläufern sich die Lage der Krümmungsebene 
vorher nicht bestimmen lässt; nach allen Seiten hin ist die 
Abwärtskrümmung möglich, und sie erfolgt auch in den ver- 
schiedensten Richtungen. Die genannten Pflanzenorgane sind 
eben, sowie Seitenwurzeln und Hauptwurzeln physiologisch 
radıär. 

An manchen raschwüchsigen Ausläufern konnte ich auch 
die von den Nebenwurzeln beschriebenen Versuche mit inter- 
mittirender und rhytmisch wiederholter geotropischer Induction 
ausführen, so gelangen sie ohne weiteren Hilfsapparat mit 
Adoxa. Der Erfolg ist derselbe wie an Nebenwurzeln, es tritt 
Abwärtskrümmunsg ein. Wollte man an anderen Rhizomen diese 


Richtungsursachen plagiotroper Organe. 1233 


Versuche anstellen, so wäre wohl eine automatisch thätige 
Vorrichtung hiezu nöthig. 

An den Rhizomsprossen von Adoxa war es mir auch 
möglich, erfolgreich Centrifugalversuche anzustellen. 

Unter günstigen Vegetationsbedingungen weisen diese 
Ausläufer bereits nach 12—15-stündiger rascher Rotation eine 
schwache, jedoch deutliche Krümmung nach der Peripherie hin 
auf. Ich wandte eine Fliehkraft von 3—4-facher Beschleunigung 
der Schwere an. Leider verfügte ich bisher nicht über einen 
genügend starken Motor, welcher mehrere Tage und Nächte 
ohne fortwährende Beaufsichtigung in Betrieb bleiben könnte. 
Daher konnte ich auch nicht diejenige Lage bestimmen, welche 
die Sprosse zur Kraftrichtung schliesslich einnehmen, und 
musste mich vorläufig mit der Feststellung, dass überhaupt 
Ablenkung stattfindet, begnügen. Jedenfalls geht daraus so viel 
hervor, dass sich die erwähnten Ausläufer im Allgemeinen 
analog den Seitenwurzeln verhalten. Wie sich andere hori- 
zontale unterirdische‘ Organe im gleichen Falle benehmen, 
muss ich weiteren Untersuchungen überlassen. 

Als Ergebniss der bisher an horizontalen Ausläufern und 
Rhizomen angestellten Versuche kann wohl angesehen werden, 
dass zwischen diesen Organen und den schräg abwärtswach- 
senden Seitenwurzeln keine essentielle Differenz bezüglich 
ihrer geotropischen Eigenschaften obwaltet. Wenn man über- 
haupt für plagiotrope Organe positiven Geotropismus annimmt, 
so muss man auch den horizontalen Rhizomen nach ihrem 
oben mitgetheilten Verhalten positiv geotropische Eigenschaften 
zuerkennen, obwohl sich ein äusserer Effect solcher in der 
geotropischen Gleichgewichtslage nicht ausprägt. Und das ist 
ja beim Zusammenwirken mehrerer Richtkräfte an einem Organ 
kein seltenes Vorkommniss, dass eine derselben keinen sicht- 
baren Antheil im resultirenden Effecte hat. Ich will nur an 
heliotropisch gereizte Sporangienträger von Phycomyces nitens 
erinnern, welche trotz ihres negativen Geotropismus bei ge- 
nügender Lichtstärke sich stets vollständig in die Richtung der 
einseitig einfallenden Lichtstrahlen einstellen. 

Ebenso wie an Seitenwurzeln lässt sich auch an horizon- 
talen unterirdischen Sprossen durch entsprechende Klinostaten- 


1234 F. Czapek, 


versuche erweisen, dass es wirklich nur geotropische und 
keine autonomen oder sonstig äussere Richtkräfte sind, welche 
im normalen Zustand die Organe in der horizontalen Wachs- 
thumsrichtung festhalten. Auf dem Klinostaten rotirt sind die 
unterirdischen Sprosse, wie die Seitenwurzeln, vollkommen 
bezüglich ihrer einzuhaltenden Wachsthumsrichtung des- 
orientirt; sie wachsen geradlinig fort nach jeder Richtung hin, 
in welche man sie gewaltsam ablenkt. 

Es ist noch zu betonen, dass es auch horizontale Rhizome 
gibt, denen bestimmt keine geotropischen Eigenschaften zu- 
kommen, sondern die jede beliebige ihnen gewaltsam aufge- 
zwungene Richtungauch beibehalten. Nach den Untersuchungen 
von Barth! ist das kriechende Rhizom von Agropyrum repens 
ein derartiger Fall, und es sind die anders lautenden Angaben 
von C. Kraus? auf ungenügend kritisch angestellte Versuche 
zurückzuführen. 

Voraussichtlich werden noch andere gleiche Fälle gefunden 
werden, und es dürfte vielleicht das Rhizom von Carex arenaria 
unter dieselben zählen. 

8-12. Einige, Beobachtungen "über (oberrdiesche 
horizontale Organe. Im Anschluss an die Untersuchung des 
geotropischen Verhaltens plagiotroper unterirdischer Organe 
halte ich es für nicht unwichtig, den Massstab der gewonnenen 
Anschauungen zur Beurtheilung des Geotropismus der übrigen 
plagiotropen Organe zu verwenden, wenngleich eine endgiltige 
ausführliche Behandlung der letzteren hier noch nicht gegeben 
werden soll. Ich will mich auf die Besprechung weniger Beispiele 
beschränken, dabei möglichst nur dieWirkung des Geotropismus, 
nicht auch des Heliotropismus im Auge behalten, soweit diese 
‚getrennte Behandlungsweise möglich ist. Auch muss vorläufig 
von einer eingehenderen kritischen Würdigung der vorhandenen 
Literatur Umgang genommen werden. 

1. Die horizontal am Boden hinkriechenden Schösslinge 
von vielen Rubus-Arten (zZ. B. R. caesius) sind anatomisch 
streng radiär gebaut; ihre Blätter stehen in 2/5 Stellung ange- 

I R. Barth, Die geotropischen Wachsthumskrümmungen der Knoten. 


Inaug. Diss. Leipzig, 1894, S. 35. 
2 C.Kraus (Triesdorf), Flora, 1878, S. 324. 


; 
2 
f 
s 


Richtungsursachen plagiotroper Organe. 1235 


ordnet, und nur durch die geotropische Aufrichtung der Blatt- 
stiele gewinnt der Spross das durch einseitige Wendung der 
Blätter bedingte äusserliche Ansehen eines dorsiventralen Ge- 
bildes. So wie ein horizontales Rhizom kehren auch diese 
Schösslinge aus senkrecht aufrechter und vertical abwärts 
gerichteter Lage wieder prompt in ihre Horizontalstellung 
zurück. Allein es besteht ein Unterschied gegenüber den 
radiären horizontalen Rhizomen, insoferne die senkrecht auf- 
wärts gestellten Schösslinge ihre Rückkehr in die Horizontal- 
lage immer durch ein verstärktes Längenwachsthum ihrer 
natürlichen Oberseite einleiten. Die geotropische Krümmung 
zeigt somit, dass diese Organe physiologisch dorsiventral sind. 
Diese Dorsiventralität ist jedoch sehr leicht umkehrbar; drehen 
wir einen Rubus-Ausläufer um 90°, so dass die früher seitlichen 
Flanken nach oben und unten sehen, und fixiren das Organ in 
der neuen Lage, so wächst dasselbe ohne äusserliche Reaction 
weiter; nur die Blattstiele richten sich wieder senkrecht auf. 
Als diejenige Richtungsursache, welche die Rubus-Schösslinge 
in der Horizontalstellung festhält, muss der Geotropismus allein 
angesehen werden. Man hat für ähnliche Fälle (Lysimachia 
Nummularia, Fragaria) eine Betheiligung von negativem 
Heliotropismus angenommen,! vor allem weil diese horizon- 
talen Sprosse ins Dunkle gebracht sich aufrichten. Wie wir 
sehen werden ist letztere Erscheinung anders aufzufassen, und 
es lässt sich auch zeigen, dass die in Frage stehenden Organe 
im gewöhnlichen Tageslicht wohl schwach positiv, nicht aber 
negativ heliotropisch sind. Leitet man Rubus- oder Fragaria- 
Ausläufer in einen dunklen Recipienten, welcher in seinem 
Boden eine Öffnung besitzt, und beleuchtet mittelst eines 
geneigten Spiegels die horizontalen Sprosse möglichst intensiv 
von unten, so bemerkt man kein Abwenden vom einfallenden 
Lichte, obwohl gewiss günstige Bedingungen zum Eintritt 
negativ heliotropischer Krümmungen gesetzt sind. Epinastisch 
sind diese Organe keineswegs, wie schon aus dem erwähnten 
Flankenstellungsversuche hervorgeht; es kann also auch eine 


1 So Frank, die natürliche wagerechte Richtung der Pflanzentheile, S. 18 
(1870); ferner De Vries, Arbeiten des botan. Institutes zu Würzburg, Bd. I, 
Heft 2 (1872), S. 234. 


123% EF.Czapek, 


derartige Richtungsbewegung den negativen Heliotropismus 
nicht aufgehoben haben. Dreht man ferner die erwähnten 
horizontalen Sprosse in einer verticalen Ebene um eine hori- 
zontale Klinostatenachse, während sie dabei einseitig beleuchtet 
werden, so istauch da kein Abwenden von Licht zu constatiren. 
Die Fragaria-Ausläufer und Lysimachia-Stengel, mit denen ich 
experimentirte, waren vielmehr schwach positiv heliotropisch. 
Die Horizontalstellung dieser Sprosse ist also ebenso wie jene 
der unterirdischen Ausläufer rein geotropischer Natur, und es 
muss auch hier von Transversalgeotropismus gesprochen 
werden. Aber es ist, so wie an den unterirdischen Rhizomen 
positiver, neben transversalem noch negativer Geotropismus 
vorhanden. Indem andere Richtkräfte nicht dafür verantwortlich 
gemacht werden können, ist für diese Auffassung geltend zu 
machen, dass sich vertical abwärts gerichtete Rubus- und Erd- 
beer-Ausläufer viel rascher in die Horizontallage emporkrümmen, 
als sich aufrechte gleiche Sprosse herabkrümmen. In dem einen 
Falle wirken eben negativer und transversaler Geotropismus 
gleichsinnig, im anderen gegensinnig. Wie sich diese Sprosse 
unter Einfluss stärkerer Centrifugalkraft benehmen, habe ich 
noch nicht versucht; es steht zu erwarten, dass sie sich gegen 
das Rotationscentrum hin krümmen werden, in Analogie zum 
Verhalten der (positiv geotropischen) horizontalen unterirdischen 
Sprosse. Wenn man Pflanzen von Lysimachia Nummaularia 
parallel der Sprossachse am Klinostaten dreht, so gewinnen sie 
ein äusserlich ganz radiäres Ansehen; die Blätter verharren, 
statt sich wie sonst mittelst Blattstieltorsion zweizeilig mit 
ihren Spreiten zu stellen, in der decussirten Lage, und die 
Sprossachse bleibt gerade. | 

2. Während die eben besprochenen horizontalen Sprosse 
ihre Lage nicht ändern, sobald man ihre Achse um 90° dreht, 
also die früheren seitlichen Flanken nach oben und unten 
kehrt,! und gerade bleiben, wenn sie auf den Klinostaten ge- 
bracht werden, verhalten sich weitere Kategorien plagiotroper 
Organe wesentlich anders. Als Repräsentanten einer nächsten 

1 Ich will im folgenden dieses Experiment nach dem Forscher, welcher 


es zuerst als wichtiges Hilfsmittel zur Untersuchung auf Epinastie angewendet 
hat, De Vries’schen Flankenstellungsversuch nennen. 


Richtungsursachen plagiotroper Organe. 21 


Classe wählte ich die plagiotropen »Schwvebesprosse« des 
Epheus, die zuerst von Sachs! in eingehender Weise studirt 
worden sind. Wie der genannte Forscher fand, stellen sich 
aufwärtsgerichtete Epheusprosse nicht bloss im Lichte (in 
Folge negativen Heliotropismus und Photoepinastie), sondern 
auch im Dunkeln horizontal, und zwar krümmen sie sich stets 
so, dass die morphologische Oberseite die convexe wird, und 
die mit den Haftwurzeln bekleidete Seite concav wird. Führen 
wir im Dunkeln den Flankenstellungsversuch aus, so entsteht 
die analoge Krümmung zur Seite in horizontaler oder in Folge 
eintretender negativ geotropischer Aufrichtung schwach ge- 
neigter Ebene. Diese epinastische Krümmung wird, indem sie 
auch im Dunklen eintritt, nicht bloss vom Licht, sondern auch 
durch die Schwerkraft inducirt, und es ist die Dorsiventralität 
der Hedera-Sprosse demnach nicht nur photogen, sondern zum 
Theil auch geogen. Autonome Dorsiventralität kommt den 
Schwebesprossen nicht zu, wie der Versuch an Klinostaten- 
pflanzen lehrt. Dieselben werden nämlich, wie schon Sachs 
vermuthete, ähnlich wie Lysimachia radiär. Die durch Licht 
und Schwerkraft inducirte Dorsiventralität der Epheusprosse 
lässt sich umkehren. Dies wurde von Sachs entdeckt. Wird 
ein derartiger Spross um 180° gedreht, so dass die bewurzelte 
Seite zur oberen und zur Lichtseite wird, so bildet er nach 
wenigen Wochen an seiner nunmehrigen beschatteten Unter- 
seite neue Haftorgane, während die neue Oberseite auch 
physiologisch die Eigenschaften einer solchen gewinnt. 

3. In sehr interessanten verwandten Beziehungen zu den 
eben von den plagiotropen Epheusprossen kurz erwähnten 
Erscheinungen stehen die an den Farnprothallien und Mar- 
chantiaceenthallomen festgestellten Thatsachen. Obwohl die 
Dorsiventralität dieser Organe nach den Untersuchungen 
Pfeffer’s? und Leitgeb’s? im wesentlichen eine photogene 


1 J. Sachs, Arbeiten des botan. Institutes zu Würzburg, Bd. II, Heft 2 
(ESRO)ESE 297. 

2 W. Pfeffer, 
1. Heft (1871), S. 91 f£. 

3 H. Leitgeb, Flora 1877, S. 174; 1879, S. 317; diese Berichte 1879, 
Bd. 80, Abth. I, S. 201. 


Arbeiten des botan. Institutes zu Würzburg, I. Bd., 


1238 B..Czapiek, 


ist, und ein etwaiger Antheil der Schwerkraft daran überhaupt 
fraglich erscheint, so kann doch gezeigt werden, dass Lichtreiz 
und Schwerkraftreiz in ganz analoger Weise bezüglich der 
durch sie verursachten Richtungsbewegungen und Dorsiven- 
tralität thätig sind. Leitgeb hat dargethan. dass sich an 
horizontal schwimmenden Farnprothallien durch Beleuchtung 
von oben und unten beliebig die Dorsiventralität umkehren 
lässt; man hat es ganz in der Hand an dem neuen Zuwachs 
durch Beleuchtung einer Seite daselbst die Oberseite zu indu- 
ciren. Am Marchantiathallus hingegen wird durch einmalige 
hinreichend lang fortgesetzte Induction eine nicht mehr ab- 
änderliche Dorsiventralität auch am neu hinzukommenden 
Zuwachs gesetzt, wie Pfeffer fand. Wird ein ausgebildeter 
Marchantienthallus um 180° gedreht, so dass die frühere Unter- 
seite zur Lichtseite wird, so löst man dadurch verstärktes 
Wachsthum der morphologischen Oberseite aus, welches 
mittelst Krümmung um 180° den Thallus in seine frühere 
ÖOrientirung (wenigstens den neuen Zuwachs) zurückzuführen 
strebt. Eine autonome Dorsiventralität kommt den Marchantia- 
ceen ebensowenig zu, wie den bisher betrachteten Organen. 
Denn erzieht man Pflanzen im Dunklen am Klinostaten (aus 
kleinen Thallusläppchen, indem Brutknospen im Dunklen meist 
zu Grunde gehen), so erhält man stielrunde radiärgebaute 
Gebilde, die in keiner Weise Dorsiventralität erkennen lassen. 
Ich muss bemerken, dass im Gegensatz zu mehreren früheren 
Angaben etiolirte Marchantia-Sprosse,dienicht am Klinostaten 
erwuchsen, keineswegs radiär sind, sondern aufrechte, schmal- 
rinnige dorsiventrale Gebilde darstellen. Diese Dorsiventralität 
muss durch Schwerkraft bedingt sein; der aufrechte Wuchs ist 
dieselbe Erscheinung, wie die Aufrichtung vieler horizontaler 
Ausläufer im Dunklen, und wird noch im weiteren zur Sprache 
gebracht werden. Mehrfach findet sich auch die Angabe, dass 
diese etiolirten Thalluslappen unterseits positiv heliotropisch 
seien. Sie krümmen sich auch wirklich gegen einseitig auf die 
Unterseite einfallendes Licht. Dass das aber kein positiver 
Heliotropismus ist, folgt aus dem Umstande, dass die Krüm- 
mung so weit fortgesetzt wird, bis die morphologische Ober- 
seite dem Lichte zugewendet ist, also um 180° gewendet wurde. 


Richtungsursachen plagiotroper Organe. 1239 


Beleuchtet man die Oberseite, so bleibt der Spross, wie schon 
Frank angibt, gerade; denn die Oberseite befindet sich bereits 
in der angestrebten Orientirung senkrecht zum einfallenden 
Licht, in ihrer transversal heliotropischen Gleichgewichts- 
stellung. Die Marchantiaceenthallome haben aber nicht nur das 
Bestreben, sich zur Lichteinfallsrichtung transversal zu stellen, 
sondern sie richten sich auch bei hinreichender Stärke geo- 
tropischer Reizung ohne Rücksicht auf das einfallende Licht 
transversalgeotropisch. Der betreffende Versuch ist zuerst von 
Sachs ausgeführt worden, und zwar in der Weise, dass im 
diffusen Tageslicht Marchantia-Pflänzchen in einem rasch 
rotirenden Glasrecipienten erzogen wurden. Die Fliehkraft betrug 
3—4g. Nach einigen Wochen wendeten sämmtliche mittlerweile 
erwachsenen Thalluslappen ihre Oberseite dem Rotationscentrum 
zu, und nahmen mithin zur Fliehkraftrichtung eine transversale 
Stellung ein.! Gewiss wird die Marchantia auch in ihrem nor- 
malen Leben sich bestreben, horizontal zu wachsen, um eine 
zur Schwerkraftrichtung transversale Stellung zu behalten; 
jedoch ist der stets vorhandene Einfluss des Lichtes viel 
mächtiger als der Geotropismus, und es tritt in Folge dessen 
stets das Bestreben hervor, senkrecht zur Lichteinfallsrichtung 
zu wachsen. Etiolirte Sprosse sind deutlich negativ geotropisch. 
Ob, wie zu vermuthen, negativer Geotropismus neben trans- 
versalem auch an den beleuchteten Pflanzen besteht, muss ich 
noch unbeantwortet lassen. 

4. Einen weiteren Typus, der an epinastischen Sprossen 
nicht selten ist, repräsentiren uns die gleichfalls von Sachs 


zuerst genauer untersuchten plagiotropen Seitenäste der Afropa 
Belladonna. Im Dunklen vertical aufrecht gestellt, krümmen 
sich dieselben scharf und rasch in ihre Horizontalstellung 
zurück, indem ihre Oberseite convex wird. Der Vries’sche 
Flankenstellungsversuch ergibt ebenfalls eine scharfe Krüm- 
mung zur Seite, wobei die Oberseite zur convexen wird. Es ist 
der Einfluss der Schwerkraft, welcher diese Erscheinung 
bedingt. Zweige am Licht oder im Dunkeln auf dem Klinostaten 
gedreht bleiben gerade; die früher angegebene Epinastie ist 


I Noll’s Deutung dieses Versuches (Heterogene Induction [1892] S. 35) 
ist eine irrige. 


1240 F. Czapek, 


also keine autonome, sondern geogenen Ursprungs. Umkehrbar 
ist dieselbe ebensowenig, wie am Marchantienthallus. Dreht 
man einen horizontal im Dunklen liegenden plagiotropen 
Atropa-Zweig um 180°, so dass seine Unterseite nach oben 
gekehrt ist, so krümmt sich (wie schon Sachs gesehen hat) 
durch verstärktes Längenwachsthum der früheren Oberseite 
der Spross energisch empor, und diese Krümmung findet dann 
erst ihr Ende, sobald die Drehung um 180° vollendet, die 
frühere Orientirung von Ober- und Unterseite wieder hergestellt 
ist. Der Spross hat dann seine frühere Transversalstellung zur 
Lotlinie wieder erreicht. Wir sehen also, dass die plagiotropen 
Organe, deren Dorsiventralität nicht mehr umkehrbar ist, ein 
doppeltes Bestreben haben müssen: einmal ihre Transversal- 
stellung zu Schwerkraft- und Lichtrichtung festzuhalten, und 
anderseits die physiologische Oberseite und Unterseite in ihrer 
normalen Lage zu behalten. 

©. Die eben besprochenen Verhältnisse an epinastischen 
Sprossen leiten uns auf einige Betrachtungen über den Geo- 
tropismus der Laubblätter hinüber. Wesentlich eigenthümlich 
für viele derartige Organe ist Epinastie autonomen Charakters. 
Im Dunklen am Klinostaten gedreht, schlagen dieselben eine 
gekrümmte Wachsthumsrichtung ein, wobei die Oberseite (an 
erwachsenen Organen) convex wird. Noll! suchte diese 
Krümmung als geotropische hinzustellen, indem er annahm, 
dass Ober- und Unterseite verschieden geotropisch seien, und 
die Seite, welche geotropisch empfindlicher sei, beantworte die 
rhytmisch während der Rotation wiederholte gleiche Reizung 
durch eine geotropische Krümmung in ihrem Sinne (es wäre 
das die Oberseite). Diese Ansicht .beruht aber auf der nicht 
zutreffenden Voraussetzung, dass derartige kurze Inductionen 
mit relativ langen Pausen einen Krümmungseffect zu erzielen 
vermögen. Dass dies nicht der Fall ist, lehrt ein einfacher 
Controlversuch, in welchem Laubblätter auf entsprechend 
lange Zeit in entsprechend langen Intervallen in die betreffende 
am Klinostaten vorhandene Lage gebracht werden, während sie 
in den Zwischenpausen in normaler Stellung sich befinden. Es 


1 Noll, Heterogene Induction, Leipzig 1892, S. 12. 


Richtungsursachen plagiotroper Organe. 1241 


wird da kein Reizerfolg erzielt. Die autonome Epinastie der 
dorsiventralen Laubblätter ist wohl zu trennen von jenen früher 
gleichfalls schlechthin als Epinastie bezeichneten inducirten 
Richtungsbewegungen, welche in manchen Fällen als Empor- 
krümmung invers horizontalgelegter Blätter (wie an den 
Atropa-Zweigen) und stets am Klinostaten bei einseitiger 
Beleuchtung der Blattunterseiten in Erscheinung treten. Im 
erstgenannten Falle ist die eintretende epinastische Krümmung 
durch die Schwerkraft inducirt, und im zweiten Falle haben 
wir es mit Photoepinastie zu thun. Die Dorsiventralität der 
Laubblätter ist nicht umkehrbar; jene Seite, welche die Spalt- 
öffnungen führt, ist unabänderlich zur Unterseite in Bezug auf 
die Transversalstellung zur Lotlinie, und zur Schattenseite 
in Bezug auf einseitig einfallendes Licht bestimmt; sie kann 
ihre Eigenschaften nicht wechseln. Dasselbe gilt von der spalt- 
öffnungsfreien oberen Seite. Im Zusammenhange mit der Noth- 
wendigkeit jeder der beiden mit unveränderlichen Eigenschaften 
ausgerüsteten Blattseiten die ihr zukommende Orientirung zu 
Licht- und Schwerkraftrichtung zu ermöglichen, steht die Aus- 
bildung der den Laubblättern (und zygomorphen Blüthen) 
eisenthümlichen Richtungsbewegungen, dem Geotortismus 
und Heliotortismus Schwendener’s. Die Torsion hat natür- 
lich zur Folge, dass die angestrebte Orientirung vollständig 
und auf dem kürzesten Wege erreicht werden kann. Es gibt 
jedoch bestimmte Fälle, in welchen die angestrebte Orientirung 
ebenso rasch und ausreichend durch epinastische Krümmung 
erlangt wird. Wie schon erwähnt, ist dies bei Pflanzen zu 
beobachten, welche, am Klinostaten gedreht, von ihrer Unter- 
seite her beleuchtet werden. Seitens mehrerer Autoren ist diese 
Erscheinung als räthselhaft hingestellt worden und complicirte 
Erklärungsversuche wurden mancherseits zu Hilfe genommen. 
Wenn wir jedoch bedenken, dass der pflanzliche Organismus 
die Fähigkeit besitzt, die von ihm gesuchte Orientirung je nach 
den gebotenen Verhältnissen mit wechselnden Mitteln in 
kürzestem Wege wieder einzunehmen, so wird auch diese 
Erscheinung verständlich sein. Denn der am Klinostaten 
befindlichen Pflanze kommt ihre autonome Epinastie unge- 
hemmt vom Geotropismus bei der Erreichung ihrer fixen Licht- 


n 


1242 F. Czapek, 


lage zu Gute und muss die heliotropische Reaction in wirk- 
samster Weise unterstützen. Eine photogene Torsion würde 
nicht so vollständig zum Ziele führen, indem nach Ausführung 
einer solchen die Photonastie und autonome Epinastie bestrebt 
sein würden, ein Wegkrümmen der Blattoberseite vom Licht 
zu bewirken. 

Negativer Geotropismus kommt den dorsiventralen Laub- 
blättern mindestens unter bestimmten äusseren Verhältnissen 
zu. Dies lehrt ihre schräg aufgerichtete Lage im Dunkeln, in 
welche sie nach Umkehrung der ganzen Pflanze wieder zurück- 
kehren. Das Bestreben, die Blattspreite zur Richtung der Schwer- 
kraft transversal zu stellen, wurde bereits von Dutrochet! 
mittelst Centrifugalversuche bewiesen. Es lassen sich in dieser 
Weise auch die complicirten geotropischen Orientirungs- 
bewegungen in manche Analogie an anderen dorsiventralen 
Organen bringen, und wir haben gesehen, dass sich die zuerst 
betrachteten Kategorien dorsiventraler Pflanzentheile ganz nahe 
an die radiären unterirdischen horizontalen Organe anschliessen. 
Ich wollte an dieser Stelle nur gewisse Gesichtspunkte apho- 
ristisch hervorheben und muss weitere Darlegungen späteren 
Arbeiten überlassen. Man wird jedoch bereits aus dem wenigen 
Gegebenen ersehen können, dass es nicht der richtige Gesichts- 
punkt ist, wenn man, wie es De Vries zuerst that, ohne Rück- 
sicht auf die physiologische und anatomische Ausbildung der 
dorsiventralen Organe in ihnen allen dieselben Richtungs- 
bewegungen annehmen wollte, wie sie den radiären Organen 
zukommen. Ebenso ferne liegt uns aber die allzu summarische 
Auffassung, welche Frank mit der Lehre von seinem Trans- 
versalgeotropismus und -heliotropismus verband. 

5-18.) Theoretisches zum "Begriffe; Transwersei- 
geotropismus. Unsere bisherigen Erörterungen hatten zum 
Ergebniss, dass die plagiotropen Organe einmal.ein ganz 
specifisches Reactionsvermögen auf den geotropischen Reiz 
besitzen, wie es orthotropen Pflanzentheilen nicht zukommt; 
zum andern, dass trotzdem auch bei den plagiotropen Organen 
(vielleicht sogar ohne Ausnahme) positiver oder negativer Geo- 


1 H.Dutrochet, Memoires pour servir etc., Tome II, p. 52 ff., Paris 1837. 


Richtungsursachen plagiotroper Organe. 1243 


tropismus, wie bei Hauptwurzeln und Sprossen, zu constatiren 
ist. In der plagiotropen Gleichgewichtslage kann sich z. B. der 
positive Geotropismus ausdrücken, wie bei den Seitenwurzeln; 
er kann aber auch sozusagen äusserlich latent sein, wie an den 
horizontalen Ausläufern. Wir sprachen vom Zusammenwirken 
des positiven mit transversalem Geotropismus und gaben hierin 
der Erkenntniss Ausdruck, dass dabei ein Verhältniss obwalte, 
vergleichbar etwa dem Zusammenwirken von Heliotropismus 
und Geotropismus. Von den übrigen (negativ geotropischen) 
plagiotropen Organen gilt aber Ähnliches. Es können ander- 
seits bei den geotropischen Krümmungen inhärent dorsiven- 
traler Sprosse und Laubblätter auch Geoepinastie und negativer 
Geotropismus zusammenwirken, um das Organ in seine Gleich- 
gewichtsstellung (bei Ausschluss des Lichtes) wieder zurück- 
zuführen und es darin zu erhalten. Wir sahen, dass die plagio- 
tropen Organe einen viel zusammengesetzteren geotropischen 
Apparat brauchen, als die ortnotropen radiären, und die Reaction 
wird umso complieirter, je tiefer sich die Wirkung der Schwer- 
kraft (und des Lichtes) in der indueirten Dorsiventralität, in der 
Differenzirung functionell verschiedener Partien des Organes, 
äussert. Hand in Hand damit geht aber eine weitreichende 
Regulation der zur Reaction in Verwendung kommenden Mittel, 
so dass das Organ seine Rückkehr in die Gleichgewichtslage 
auf einem den jeweiligen Bedingungen angepassten Wege be- 
werkstelligen kann. Ich erinnere an das abweichende Benehmen 
von Blättern, die am Klinostaten gedreht von unten beleuchtet 
werden und speciell für Geotropismus an epinastische Krümmung 
um 180° aus invershorizontaler Stellung. Von derartigen Ge- 
sichtspunkten möchte ich auch das Verhältniss des Transversal- 
geotropismus radiärer und schwach dorsiventraler Pflanzen- 
theile zur Epinastie, die an stärker dorsiventralen Organen 
durch die Wirkung der Schwerkraft ausgelöst wird, auffassen. 

Das Ziel, welches die Epinastie, sowie der Transversal- 
geotropismus radiär-horizontaler Organe anstrebt, ist ein ana- 
loges: die Herbeiführung der specifischen plagiotropen Gleich- 
gewichtslage. Die angewendeten Mittel müssen aber verschieden 
sein, indem obere und untere Seite der epinastischen Organe 
durch die Wirkung der Schwerkraft ungleichen Bau und 


1244 F.Czapek, 


ungleiche Reactionsfähigkeit erlangt haben. Letzterer Umstand 
bringt es z. B. auch mit sich, dass Schwebesprosse des Epheu’s 
oder plagiotrope Atropazweige in horizontaler Flankenstellung 
sich zur Seite epinastisch krümmen; hier wurde eben ausser 
der einen Reizkrümmung ein stärkeres Längenwachsthum der 
Oberseite ausgelöst. Rein tritt die Natur des Transversalgeo- 
tropismus an den Laubblättern und zygomorphen Blüthen her- 
vor, wenn sie ihre Gleichgewichtslage, wie es meist derFall ist, 
durch Torsion wieder zu erlangen suchen, unabhängig von der 
indueirten Epinastie. Wenn also auch die angewendeten Mittel 
bei den verschiedenen Kategorien plagiotroper Pflanzentheile 
äusserst verschieden sind, so wird doch immer dasselbe Ziel, 
die mehr weniger transversale Stellung zur Richtung des Lotes, 
zu erreichen gesucht, und dem tragen wir Rechnung, wenn wir 
allgemein vom Transversalgeotropismus plagiotroper Organe 
sprechen. Wir wissen ja übrigens auch nicht, ob bei allen 
orthotropen Organen zur Erlangung der positiv oder negativ 
geotropischen Gleichgewichtslage derselbe Mechanismus in 
Thätigkeit tritt. 

Wenn wir sagen, in den Nebenwurzeln z. B. wirken 
positiver und transversaler Geotropismus zusammen zur Ein- 
haltung ihres Grenzwinkels, so ist dies in gewissem Sinne eine 
Abstraction. Denn es ist nicht etwa möglich, Bedingungen her- 
zustellen, unter welchen bloss eine dieser Componenten richtend 
einwirkt. Entweder wirken beide oder keine. So bleiben, wie 
wir sahen, Seitenwurzeln am Klinostaten gerade, wenn ihr 
Mutterorgan um seine horizontale Längsachse gedreht wird. 
Sie wenden der Hauptwurzelspitze und dem Hypocotyl ander- 
seits stets dieselbe Flanke zu, und krümmen sich nicht an die 
Horizontale, parallel der Hauptwurzel. Wir dürfen desshalb auf 
Grund dieser Überlegungen und Erfahrungen vermuthen, dass 
positiver und transversaler Geotropismus der Seitenwurzeln 
und horizontalen Ausläufer keineswegs von einander unab- 
hängige geotropische Richtungsimpulse darstellen, sondern 
dass sie beide unzertrennlich verbundene Bestandtheile des 
geotropischen Reactionsapparates der erwähnten Organe sind. 
Vergleichen wir die positiv geotropische Action mit einem 
Räderwerk von bestimmter Zusammensetzung und Function, 


Richtungsursachen plagiotroper Organe. 1245 


so kann dasselbe einmal der selbständige Motor für eine 
mechanische Leistung sein, das anderemal aber nur ein Be- 
standtheil eines complicirteren Apparates, welcher einen ganz 
anderen mechanischen Effect hat, wie das Räderwerk allein, 
als selbständiger Apparat. Und dieser complieirte Apparat ist 
nur dann in Thätigkeit, wenn sämmtliche Bestandtheile functio- 
niren. Ein derartig combinirter Apparat wäre eben auch der 
Geotropismus der plagiotropen Organe. Wenn wir denselben 
auch bis zu einem gewissen Grade als zusammengesetzten 
Apparat zu erkennen vermögen, so dürfen wir nicht vergessen, 
dass er anderseits als einheitliches Ganzes aufzufassen ist. 


Dritter Abschnitt. 


Die Wirkungen anderweitiger äusserer Factoren auf 
den Geotropismus plagiotroper Organe. 


8. 14. Lichtwirkung. Entziehung des Lichtes oder Ver- 
änderung der normalen Beleuchtungsverhältnisse pflegen auf 
den Geotropismus plagiotroper Organe sehr prägnanten Ein- 
fluss zu äussern. Bezüglich der Seitenwurzeln und der unter- 
irdischen horizontalen Ausläufer hat uns Stahl! die funda- 
mentalen Thatsachen kennen gelehrt und auch in theoretischer 
Hinsicht wesentlich die richtigen Anschauungen vertreten. 

Die Nebenwurzeln erster Ordnung der meisten Pflanzen 
reagiren sehr rasch auf den Einfluss von Licht, nachdem sie 
vorher im Dunkeln cultivirt worden waren. Faba, Cucurbita 
Pepo, Zea, in feuchtem Sägemehl erzogen hinter den Glastafeln 
eines Sachs’schen Keimkastens, weisen bereits zwei Stunden 
nach Exponirung am Lichte eine scharfe Abwärtskrümmung 
ihrer Nebenwurzelspitzen auf, und die Seitenwurzeln haben da 
auch bereits in ihrem Spitzentheile jene Lage erreicht, welche 
sie, fortan beleuchtet, als neuen geotropischen Grenzwinkel 
beibehalten. Wie Stahl schon ausführlich beschrieben hat, ist 
diese Grenzwinkelverringerung durch den Einfluss des Licht- 
zutrittes eine ganz beträchtliche. So wachsen Faba-Seiten- 


1 E. Stahl, Einfluss des Lichtes auf den Geotropismus einiger Pflanzen- 
organe. Berichte der deutsch. botan. Gesellsch., Bd. II (1884), S. 383. 
Sitzb. d. mathem.-naturw. Cl.; CIV. Bd., Abth.1. sl 


1246 F. Czapek, 


wurzeln am Lichte um 60—50° gegen die Lotlinie geneigt 
während sie im Dunkeln einen Grenzwinkel von 80° bilden 
Auch bei Kürbisnebenwurzeln verringert sich der Grenzwinkel 
um 20--30°, von 70° auf 50—40°. Verdunkelt man die Pflanzen, 
so wird der alte grössere Grenzwinkel wieder angenommen. 
Verschiedene Wellenlänge der wirksamen Lichtstrahlen war in 
meinen Versuchen ohne merkbaren Einfluss auf den erzielten 
Effect. Hinter blauem Kobaltglase krümmten sich Seitenwurzeln 
von Faba und Cucurbita mit der gleichen Energie abwärts, wie 
gleiche Wurzeln, die unter einem gelben Glassturz aufgestellt 
worden waren. Für den Krümmungseffect ist es ferner gleich- 
giltig, ob das Licht einseitig einfällt, oder ob es von allen Seiten 
einstrahlt. Seitenwurzeln in feuchtem Raume cultivirt zeigten 
mir bezüglich der durch Licht verursachten Grenzwinkel- 
änderung keinen Unterschied, ob das Licht einseitig in be- 
stimmter Richtung einfiel, oder ob das Culturgefäss vor der 
Lichtquelle um eine verticale Klinostatenachse rotirte, so dass 
für allseitig gleichmässige Beleuchtung gesorgt war. 

Wie zu erwarten, ist die Reaction der Seitenwurzeln auf 
Beleuchtung nicht durch directe Empfindlichkeit der wachsenden 
und krümmenden Region bedingt, sondern die Wurzelspitze ist 
auch bezüglich des richtungsändernden Einflusses des Lichtes 
der allein sensible Theil. Dies lässt sich leicht zeigen, wenn 
man die Spitze einiger Seitenwurzeln einer Pflanze mit licht- 
undurchlässigen Käppchen, etwa aus Stanniol, bedeckt, sodann 
den Keimkasten mit den Versuchsobjecten an das Licht stellt. 
Sämmtliche nicht adjustirte Seitenwurzeln krümmen sich nun 
abwärts; diejenigen aber, deren Spitze das verdunkelnde 
Käppchen einhüllt, reagiren nicht auf den Einfluss der Be- 
leuchtung, sondern wachsen dauernd in ihrem früheren Grenz- 
winkel weiter. Stahl hat die in Rede stehende Lichtwirkung 
auf Nebenwurzeln aufgefasst als Änderung der geotropischen 
Eigenschaften dieser Organe am Licht. Dass diese Anschauung 
die zutreffende ist, lässt sich auch erweisen. Es bedarf kaum 
einer Discussion, dass heliotropische Wirkungen nicht im 
Spiele sind. Bestimmte Orientirung der beleuchteten Seiten- 
wurzeln zur Lichteinfallsrichtung findet nicht statt; ebensowenig 
ist einseitiger Lichteinfall Erforderniss zum Stattinden der 


Richtungsursachen plagiotroper Organe. 1247 


Abwärtskrümmung. Letztere tritt wie erwähnt auch bei allseitiger 
gleichmässiger Beleuchtung ein. Zu erwägen wäre hingegen 
allerdings, ob nicht durch Beleuchtung an Seitenwurzeln eine 
leicht umkehrbare Dorsiventralität inducirt werde, welche ein 
verstärktes Längenwachsthum der Oberseite zur Folge hat. 
Dass aber die Abwärtskrümmung am Lichte durch letzteren 
Umstand nicht hervorgerufen wird, beweist die Beobachtung, 
dass auch beleuchtete Seitenwurzeln als vollkommen physio- 
logisch radiäre Organe reagiren. Man kann sie beliebig um ihre 
Längsachse drehen und ihnen dabei die gleiche Ablenkung 
ertheilen: sie reagiren stets in gleicher Art, können daher nicht 
epinastisch geworden sein. Cultivirt man Seitenwurzeln am 
Klinostaten in einem Zinkblechkasten mit Glaswänden, wie er 
oben beschrieben wurde, in feuchtem Sägemehl, und lässt die 
Objecte am Lichte rotiren, so tritt keine Krümmung ein. Mit 
Aufhebung der krümmenden Wirkung der Schwerkraft wurde 
also auch der krümmende Einfluss des Lichtes aufgehoben. 
Man kann sich des weiteren davon überzeugen, dass die 
Induction, welche horizontalgestellte beleuchtete Seitenwurzeln 
erfahren, sich nicht merklich von der an verdunkelten horizon- 
talen gleichartigen Objecten erzielbaren Wirkung unterscheidet. 
Denn in beiden Fällen ergibt sich am Klinostaten die gleiche 
Grösse der im Dunkeln sichtbar werdenden Nachwirkung. Nach 
allem ist somit an eine directe krümmende Wirkung des Lichtes 
nicht zu denken, und es ist die von Stahl geäusserte Meinung, 
dass es sich um eine Änderung der geotropischen Eigenschaften 
durch das Licht handelt, die richtige. Diese Änderung der Reiz- 
stimmung dürfte in einer Änderung der positiv geotropischen, 
nicht aber der transversalgeotropischen Eigenschaften der 
Seitenwurzeln bestehen. Ausser der Grenzwinkelverkleinerung 
spricht dafür der Umstand, dass sich vertical abwärtsgerichtete 
Seitenwurzeln von Faba im Licht und im Dunkel unter sonst 
gleichen Bedingungen gleich rasch beginnen, sich nach auf- 
wärts in die entsprechende Grenzwinkelstellung zurückzu- 
krümmen. Horizontale oder schräg aufwärtsgeneigte Seiten- 
wurzeln beginnen sich hingegen am Lichte merklich rascher 
abwärts zu krümmen, als sie im Dunkeln gectropisch reagiren. 


(00) 
m 


1248 F. Czapek, 


Letzteren Versuch hat schon Stahl! mit dem gleichen Erfolg 
angestellt. 

An den Seitenwurzeln zweiter Ordnung von Zea Mays, 
welche in geringem Grade geotropisch sind, konnte ich gleich- 
falls eine Verkleinerung des Grenzwinkels durch Beleuchtung 
constatiren. 

Die Mehrzahl der unterirdischen horizontalen Ausläufer 
scheint sich nach den bisherigen Untersuchungen (Stahl) 
gegenüber dem Einflusse dauernder Beleuchtung den Seiten- 
wurzeln ganz analog zu verhalten. Die Richtungsänderung ist 
hier häufig noch viel auffallender. So wachsen die horizontalen 
Ausläufer von Adoxa und Trientalis am Lichte vertical abwärts, 
wie Hauptwurzeln. Die Ausläufer von Circaea Lutetiana hin- 
gegen krümmen sich am Lichte nur bis zu einem Grenzwinkel 
von etwa 45°2 Wie wir sahen, sind auch die horizontalen 
unterirdischen Ausläufer positiv geotropisch, wenngleich diese 
Eigenschaft in der Gleichgewichtslage sich äusserlich nicht 
ausdrückt. Es wird daher der positive Geotropismus, welcher 
die Abwärtskrümmung am Lichte bedingt, nicht erst durch die 
Beleuchtung wachgerufen, sondern nur mehr oder weniger ver- 
stärkt. Dies bedeutet dieselben Verhältnisse, wie sie von den 
Seitenwurzeln besprochen wurden. 

Nicht alle unterirdischen Ausläufer und Rhizome verhalten 
sich jedoch gegenüber Beleuchtung, so wie die Seitenwurzeln. 
Es ist bekannt, dass viele derselben am Licht sich in Laub- 
sprosse umwandeln und sich dabei negativ geotropisch auf- 
richten. Dies findet auch an Rhizomen statt, die im Dunkeln, so 
wie das Rhizom von Agropyrum repens, in keinem nachweis- 
baren Grade geotropisch sind. 

So wie an unterirdischen ist es auch an oberirdischen 
plagiotropen Organen eine sehr verbreitete Erscheinung, dass 
dieselben am Lichte andere geotropische Eigenschaften besitzen 
als im Dunkel. Die lange bekannte Eigenthümlichkeit horizon- 
taler Ausläufer und Sprosse im Dunkeln sich vertical aufzu- 
richten gehört in diese Kategorie von Erscheinungen. Es wurde 


16, 8, 8. 8 
2 Goebel, Botan. Ztg. 1880, S. 790. 


Richtungsursachen plagiotroper Organe. 1249 


bereits in Kürze dargelegt, dass die früher verbreitete Annahme, 
die Horizontalstellung dieser Organe sei bedingt durch Zu- 
sammenwirken von negativem Heliotropismus und negativem 
Geotropismus, keine zutreffende ist. Diese Pflanzentheile sind 
innerhalb der Grenzen normaler Tagesbeleuchtung überhaupt 
nicht negativ, sondern schwach positiv oder gar nicht helio- 
tropisch. Ihre Horizontalstellung ist eine rein geotropische 
Gleichgewichtslage; neben transversalen Geotropismus besitzen 
sie jedoch auch negativ geotropische Eigenschaften. Es gibt 
nun derartige horizontale Sprosse, welche im Dunkeln keine 
Änderung der geotropischen Reizstimmung erleiden und die- 
selbe Gleichgewichtslage beibehalten, wie unter normalen Ver- 
hältnissen am Licht; zahlreiche andere Ausläufer und Stengel 
wachsen hingegen im Dunkel nicht horizontal weiter, sondern 
richten sich binnen kurzer Zeit vertical auf. Von den von mir 
diesbezüglich untersuchten Pflanzen blieben auch im Dunkeln 
horizontal die Ausläufer von Fragaria vesca, x grandiflora 
(Ananaserdbeere), Potentilla reptans, Glechoma hederacea, die 
Stengel von Linaria Cymbalaria. Verticale Aufrichtung ist 
vorhanden z.B.an Ranunculus repens, Viola odorata (Sommer- 
ausläufer), Ampelopsis hederacea, Vinca major, Polygonum 
aviculare. Duchesnea indica, Trifolium repens. Rubus caesius, 
Lysimachia Nummularia. Man kann aus den angeführten Bei- 
spielen ersehen, dass der Verzweigungsmodus, ob mono- oder 
sympodial, für das Verhalten im Dunkeln irrelevant ist. So 
bleiben die sympodialen Fragaria-Ausläufer und die mono- 
podialen Stolonen von Potentilla reptens im Dunkeln gerade, 
während sich die sympodialen Stolonen der Duchesnea und 
die monopodialen Rubus-Schösslinge aufwärtskrümmen. Die 
Änderung der geotropischen Eigenschaften durch Verdunklung 
besteht in einer Verstärkung des negativen Geotropismus. Es 
ist nicht unwahrscheinlich, dass die genauere Erforschung der 
Richtungsursachen plagiotropdorsiventraler Organe noch zahl- 
reiche weitere Fälle von Änderung der geotropischen Eigen- 
schaften und zwar von Verstärkung des negativen Geotropismus 
mit eintretender Verdunklung kennen lehren wird. Solche Ver- 
hältnisse dürften auch bei der Aufrichtung etiolirender Mar- 
chantia-Sprossen mitspielen. Selbst bei Laubblättern, welche 


1250 F. Czapek, 


sich im Dunkeln oft mit ihrem Stiel viel steiler aufwärtsrichten, 
könnte es sich möglicherweise in manchen Fällen ebenfalls um 
Änderung der geotropischen Eigenschaften, bedingt durch Licht- 
entziehung, handeln. Selbstverständlich ist in gewiss sehr ver- 
breiteter Weise derselbe Zweck, dass sich im Dunkeln die 
Pflanzenorgane aufrichten, auf vielen verschiedenen Wegen 
erzielbar, und es entscheidet die specifische Eigenart und Re- 
actionsweise des Organismus, welche Mittel hiezu in Thätig- 
keit treten. So ist es a priori klar, dass durch Wegfall des 
negativen Heliotropismus, der Photoepinastie, mit eintretender 
Verdunklung, durch Hyponastie ebenfalls Aufrichtung erreich- 
bar ist. 

Die besprochene Fähigkeit, auf Lichtzutritt und Lichtent- 
ziehung mit einer Änderung ihrer geotropischen Reizstimmung 
zu antworten, ist offenbar für die betreffenden Pflanzen von 
biologischer Wichtigkeit. So werden die unterirdischen Wurzeln 
und Ausläufer hiedurch in Stand gesetzt, die ihnen gedeihliche 
Umgebung des dunklen feuchten Erdreiches aufzusuchen, 
während die oberirdischen Sprosse, ohne auf heliotropische 
Reactionsfähigkeit angewiesen zu sein, das Licht gewinnen 
können. Es ist auch nicht ohne Bedeutung, dass viele jener 
horizontalen Ausläufer und Sprosse nur schwach heliotropisch 
sind. Sie besitzen in der veränderlichen Art, auf den geo- 
tropischen Reiz zu reagiren, einen sehr nützlichen Ersatz für 
die mangelnden heliotropischen Eigenschaften. Dieses Ver- 
hältniss zwischen Geo- und Heliotropismus kann man daher 
als ein vicariirendes bezeichnen. Positiver Geotropismus tritt 
vicariirend ein für den negativen Heliotropismus, der negative 
Geotropismus vicariirend für den positiven Heliotropismus. Es 
ist thatsächlich an einen regulatorisch wirksamen Einfluss des 
Beleuchtungswechsels zu denken, indem je eine allgemein vor- 
kommende Verstärkung des positiven Geotropismus durch 
Beleuchtung und Verstärkung des negativen Geotropismus 
durch Verdunklung an Wurzeln und Sprossen nicht beobachtet 
wird. In ähnlicher Weise kann auch der Hydrotropismus vom 
Geotropismus unterstützt und ersetzt werden. Viele Wurzeln, 
besonders Seitenwurzeln, sind nur schwach hydrotropisch; es 
ist bei denselben ihr positiver Geotropismus, welcher ihnen dazu 


Richtungsursachen plagiotroper Organe. 2a 


verhilft das feuchte tiefergelegene Erdreich aufzusuchen. Der 
allgemeine Gesichtspunkt, von welchem diese Erscheinungen 
aufzufassen sind, ist der, dass eine dem Organismus nützliche 
oder nothwendige Thätigkeit nicht unbedingt eine von dem 
betreffenden äusseren Agens direct ausgelöste eigenartige Re- 
action sein muss, sondern dass die Pflanze auf sehr verschiedene 
andere Weise ebenso zweckentsprechend reagiren kann. Im 
weitern Sinne gehören ja auch hieher verschiedene Arten von 
Stoffwechselvorgängen. Leiden etwa die grünen assimilirenden 
Organe einer Pflanze Zuckermangel, so kann wohl diesem 
Umstand durch energischere Assimilation gesteuert werden; 
ebensowohl kann aber mittelst vermehrter Diastasebildung aus 
Reservestoffbehältern Material flüssig gemacht werden. Und 
besonders lehrreich ist es, wenn, wie in dem erwähnten Falle, 
dasselbe Organ unter verschiedenen Verhältnissen eine ver- 
schiedene, den Bedingungen angepasste Reaction ausführt. Es 
wird dann unter den verschiedenen zu Gebote stehenden Mitteln 
die passende Auswahl getroffen: ein Beispiel, wie weitgehend 
die Regulirungsvorrichtungen im Organismus eine zweck- 
mässige Reaction herbeizuführen im Stande sind.! 

Es sei noch erwähnt, dass in Fällen einer Functions- 
änderung mit den Vorgängen, die nun neu eintreten, die directe 
Auslösung geotropischer Reactionsänderung gegeben sein 
dürfte. So kann man sich vorstellen, dass der Eintritt der 
Assimilationsvorgänge an ergrünenden Niederblättern beleuch- 
teter unterirdischer Sprosse (z. B. Asperula, Triticum repens) 
für die geotropische Reactionsänderung ebenso die Auslösung 
mit sich bringt, wie für die Wachsthumsvorgänge an den nun 
sich zu Laubblättern ausbildenden Schuppenblättern. 

S. 15. Einfluss der Temperatur. Dass Seitenwurzeln 
geradeso wie auf Beleuchtung, auch auf erhebliche Temperatur- 
änderungen durch Änderung ihres geotropischen Grenzwinkels 
reagiren, hat zuerst Sachs? gezeigt. Wenn auch leicht con- 


1 Man vergleiche die jüngst von Pfeffer gegebenen Darlegungen in 
Jahrbücher für wissenschaftl. Botanik, Bd. 28, S. 229 ff. (1895). 

2 J. Sachs, Arbeiten des botan. Instit. zu Würzburg, Bd. I, Heft IV 
(1874), S. 624. 


1292 F. Czapek, 


statirbar, so ist doch diese Erscheinung weniger prägnant, als 
die Grenzwinkeländerung durch Beleuchtung. Nebenwurzeln 
von Faba, bei 18—20° C. erzogen, zeigten mir bereits nach 
zehnstündigem Aufenthalt im dunklen Brutraum von 31°C. 
Temperatur eine deutliche Krümmung nach abwärts. Sie be- 
fanden sich in feuchtem Sägemehl, und es wurde genau ge- 
achtet, dass das Substrat seinen Feuchtigkeitsgrad nicht ver- 
mindere und dass rings um die Wurzeln die gleiche Temperatur 
herrsche. Temperaturerhöhung wirkt demnach geradeso wie 
Licht ändernd ein auf die geotropischen Eigenschaften der 
Seitenwurzeln. In beiden Fällen wird die krümmende Wirkung 
des positiven Geotropismus verstärkt. Dass nicht in dem ange- 
gebenen Versuchsresultate etwa ein mit erhöhter Temperatur 
vermehrtes Längenwachsthum und damit erhöhte geotropische 
Krümmungsfähigkeit eine Rolle spielt, geht daraus hervor, dass 
die Seitenwurzeln von Faba bei 31° C. bereits sehr langsam 
wachsen. Die optimale Temperatur für ihr Längenwachsthum 
liegt etwa bei 26° C. Bei 20° C. wachsen sie schneller als 
bei 31° C. und besitzen den grösseren geotropischen Grenz- 
winkel. 

Dass die Verstärkung des positiven Geotropismus der 
Seitenwurzeln durch höhere Temperatur biologische Bedeutung 
haben muss, ist leicht verständlich. Denn die Nebenwurzeln 
werden durch diese Reaction in den Stand gesetzt, aus durch- 
wärmten und weniger mit Feuchtigkeit gesättigten, sich in 
tiefergelegene, kühlere und relativ feuchtere Erdschichten zu 
begeben. Die Einwirkung der Temperatur auf die Art geo- 
tropisch zu reagiren ist umso bedeutungsvoller für die Seiten- 
wurzeln, als dieselben nicht stark thermotropisch sind. So 
ersetzen die geotropischen Eigenschaften den Nebenwurzeln 
nicht nur den allermeist kaum nachweisbaren negativen Helio- 
tropismus, sondern auch Thermotropismus. 

An anderen plagiotropen Organen als an den Seitenwurzeln 
konnte ich bisher eine Änderung der geotropischen Reiz- 
stimmung mit der Temperatur nicht feststellen. 

816. Bintluss vermehzten, und vermuteten 
Feuchtigkeit des Substrates. Die ersten Angaben über 
derartige Einwirkungen auf den Geotropismus der Seiten- 


Richtungsursachen plagiotroper Organe. 1298 


wurzeln rühren gleichfalls von Sachs! her. Sachs fand an 
Faba-Pflanzen, welche in trockener Erde cultivirt und dann 
plötzlich stark begossen worden waren, dass binnen einigen 
Stunden eine plötzliche Abwärtskrümmung der Seitenwurzeln 
erfolgte. Jedoch wird bemerkt, dass dieses Ergebniss inconstant 
war, und dass mitunter gar kein Effect durch plötzliche Be- 
feuchtung erzielt werden konnte. Meine eigenen Versuche 
führten zu wenig brauchbaren Resultaten. Ich beschränke mich 
darauf, zu bemerken, dass ich im Gegensatz zu Sachs mehr- 
mals sehr ausgiebige Grenzwinkelvergrösserung an Faba- 
Nebenwurzeln beobachtete, sobald die in sehr wenig feuchtem 
Sägemehl erzogenen Pflanzen plötzlich stark begossen worden 
waren. Dass auf diesem Wege keine einwurfsfreien Resultate 
gewonnen werden können, erhellt schon daraus, dass man durch 
starkes Begiessen des trockenen Substrates von der Oberfläche 
her nicht leicht allseitig gleiche Feuchtigkeit sofort und sicher 
in der ganzen Umgebung der Wurzeln herstellen wird. Daher 
sind auch die hydrotropischen Einflüsse nicht eliminirt. Es 
wird Sache weiterer Forschungen sein, mit Hilfe brauchbarer 
Methoden diese Fragen einer Lösung zuzuführen. 

Seil Bilmınküuls Savony Menletz unwen. Tech” vurllehier die 
weit verbreiteten und sehr verschiedenartigen Erscheinungen 
zusammenfassen, welche in einer Richtungsänderung seitlicher 
Organe bestehen, hervorgebracht durch traumatische Ein- 
wirkungen auf das Organ selbst oder auf die Mutterachse des- 
selben oder andere Auszweigungen der letzteren.? 

Sachs” wies zuerst darauf hin, dass an Pflanzen, deren 
Hauptwurzel zum grossen Theile durch einen Querschnitt 
abgetrennt wurde, die der Amputationsfläche nächst gelegenen 
Seitenwurzeln viel steiler nach abwärts wachsen, als unter 
normalen Verhältnissen. Dass es sich dabei um eine Änderung 
der geotropischen Eigenschaften jener Nebenwurzeln handeln 
muss, folgt direct daraus, dass der Versuch am Klinostaten 


17 Saehs, 17e.'S. 623. 

2 Bezüglich der einschlägigen Literatur verweise ich besonders auf 
Pfeffer, Physiologie Bd. Il, S. 336, Leipzig 1881. 

3 J. Sachs, Arbeiten des botan. Instit. zu Würzburg, Bd. I, S. 622 (1874). 
Bestätigt wurden die Versuche von Darwin (Bewegungsvermögen S. 159). 


1284 F. Czapek, 


durchgeführt keine Richtungsänderung der untersten Seiten- 
wurzeln ergibt. 

Lange bekannt sind bereits die gleichartigen Erscheinungen 
an Tannen, die ihres Endsprosses verlustig geworden sind, und 
bei denen ein sich vertikal aufrichtender Seitenspross des 
obersten Wirtels den Wipfelspross ersetzt.! Darwin? hebt 
hervor, dass die Affection mit Aecidium elatinum an den Seiten- 
zweigen der Tanne ebenfalls geotropische Aufrichtung zur Folge 
hat, und citirt mehrere andere Beispiele (Euphorbia, Portulaca), 
wo normal niederliegende Stengel aufrecht werden, wenn sie 
von einem Brandpilze befallen werden. Die interessanten Ver- 
Stlehe), BA tivamerisuzeisten, dasszlleienfes Verlerzunsenede 
Stammes mancher Wasserpflanzen (Sparganium, Scirpus mari- 
fimus) hinreichen, um eine Aufwärtskrümmung der Stolonen 
hervorzurufen. Dieselbe Erscheinung constatirte auch Goebel* 
für Sagittaria, und führt als verwandte Erscheinung an, dass 
an Kartoffelpflanzen, die durch nasse Witterung und deren 
Folgen geschädigt wurden, die Ausläufer statt horizontal zu 
wachsen und Knollen zu bilden, aufrechte Laubsprosse werden. 
C. Kraus?’ zeigte, dass diese Änderung der geotropischen 
Eigenschaften der Kartoffelausläufer auch künstlich hervorge- 
rufen werden kann. Vöchting® entdeckte in jüngster Zeit, dass 
auch umgekehrt Laubtriebe der Kartoffel ihren Geotropismus 
ändern und horizontal wachsen, nachdem die Ausläufer tragende 
Region der Pflanze von Erde entblösst worden ist. 

Es ist sicher, dass schon die wenigen citirten Beispiele 
ganz heterogene Vorkommnisse in sich begreifen, denen nur 
das gemeinsam ist, dass ein Trauma den ersten Anstoss zu 
einer Änderung der Art geotropisch zu reagiren gegeben hat. 


1 Vergl. J. Sachs, Arbeiten des bot. Instit. zu Würzburg, Bd. 2, Heft 2 
(1879), S. 280. 

2 Ch. und Fr. Darwin, Das Bewegungsvermögen der Pflanzen. Deutsch 
von Carus, S. 161, Stuttgart 1881. 

3 Fr. Elfving, Arbeiten des botan. Instit. zu Würzburg, Bd. II, Heft III 
(1880), S. 492. 

4 K. Goebel, Botanische Zeitung 1880, S. SIS— 819. 

5 C. Kraus, Flora 1878, S. 324. 

6 H. Vöchting, Botanische Zeitung 1895, I. Abth., S. 95, 97. 


j : 
3 
b: 


Richtungsursachen plagiotroper Organe. 1255 


Aus einer Gleichheit der äusseren Action aber darf man be- 
kanntlich nicht auf Gleichheit der dabei stattfindenden inneren 


‚Vorgänge schliessen.! Früher war allerdings die Meinung ver- 


breitet, dass die Aufrichtung vordem plagiotroper Seitenorgane 
nach Verletzung des Endsprosses auf stärkeres Wachsthum 
und stärkeren Geotropismus in Folge verstärkter Nahrungs- 
zufuhr zurückzuführen sei. Sachs hat a. a. O. jedoch zuerst 
geltend gemacht, dass diese Organe ja stärker wachsen, aber 
dabei bleiben könnten wie früher; denn nach Beseitigung des 
Gipfels plagiotroper Epheu- oder Kürbissprosse werden die 
nächsten Knospen nicht orthotrop, obgleich sie kräftiger 
wachsen?  Inr dieser Klinsieht ist auch ‘die Beobachtung 
Vöchting'’s, welche oben eitirt wurde, von Bedeutung, indem 
nach derselben Sprosse in Folge stärkerer Zufuhr von Reserve- 
stoffen aus steil aufgerichtete zu horizontalen werden. Die Auf- 
deckung der ganzen Kette von Vorgängen wird für jeden ein- 
zelnen Fall eine Detailuntersuchung erheischen. Jetzt lässt sich 
nur erkennen, dass das auslösende Moment für die Änderung 
im Geotropismus sehr verschiedenartig sein kann; die Folgen 
der gesetzten Verletzung sind ja auch in übriger Hinsicht fall- 
weise verschieden, und wir müssen uns vorstellen, dass bald 
diese, bald jene Folge des traumatischen Eingriffs die unmittel- 
bare Auslösung der Änderung in der geotropischen Reactions- 
weise veranlasst. Dass in speciellen Fällen die gesteigerte 
Nahrungszufuhr und die damit verknüpften Vorgänge die aus- 
lösende Ursache sein können, ist damit zugestanden und dürfte 
auch eintreffen. Aber ebenso gut kann eine traumatisch hervor- 
gerufene functionelle Mehrleistung des seitlichen Organs, 
welches dem verletzten Theil zunächst liegt, eine Änderung der 
geotropischen Reizstimmung des Seitenorgans bedingen. Diese 
letzte Consequenz dürfte besonders dann eintreten, wenn mit 
der Erlangung einer anderen geotropischen Gleichgewichtslage 
ein ausgiebigeres und leichteres Arbeiten des Organs gegeben 
wird. So wird z. B. eine Seitenwurzel nach Verletzung des 
Mutterorgans mehr zur Gewinnung des Wassers für die Pflanze 


1 Vergl. hiezu Pfeffer, Studien zur Energetik der Pflanze, Leipzig 1892, 
S.1223. 


1256 F. Czapek, 


aus dem Boden in Anspruch genommen werden; und wenn die 
Seitenwurzel steiler abwärts wächst als sonst, wird sie sehr oft 
eher in der Lage sein, feuchtere Bodenschichten zu gewinnen, 
als in ihrer früheren Wachsthumsrichtung. Wenn wir uns 
erinnern, wie sehr alle Einrichtungen im Organismus auf 
Wiederausgleich nach einer gesetzten Störung gestimmt sind, 
so werden wir die ausgesprochene Vermuthung nicht abweisen. 
In anderen Fällen ist uns aber die directe auslösende Ursache 
der Richtungsänderung noch ganz unverständlich, wie z.B. bei 
den von Darwin erwähnten Beispielen von Pilzerkrankungen 
an Enphorbia und Portnulaca. 


Vierter Abschnitt. 


Zusammenfassung einiger Resultate. 


Entgegen einer vielfach vertretenen Meinung ist die eigen- 
thümliche geotropische Gleichgewichtslage zahlreicher plagio- 
troper Pflanzentheile nicht durch die Annahme derselben geo- 
tropischen Richtungsbewegungen zu verstehen, wie sie den 
orthotropen Organen eigen sind. So wie es einen positiven und 
negativen Geotropismus gibt, so ist auch thatsächlich ein trans- 
versaler oder Diageotropismus bei vielen radiären und dorsi- 
ventralen plagiotropen Organen vorhanden. Dabei ist jedoch 
festzuhalten, dass die Horizontalstellung eines plagiotropen 
Pflanzentheils sich vielleicht immer als Resultante verschiedener 
Richtungsbewegungen ergibt, und der Transversalgeotropismus 
nur eine Componente darstellt. Die Annahme Frank'’s von einer 
einheitlichen Ursache für alle geotropischen Horizontalstellungen 
ist daher nicht zutreffend. Dagegen lässt sich aber auch die 
allgemeine Giltigkeit der de Vries’schen Anschauung, welche 
die Existenz eines Transversalgeotropismus nicht zulässt und 
die horizontalen geotropischen Stellungen als Resultante aus 
negativem Geotropismus und Epinastie erklärt, nicht mehr 
aufrecht erhalten. 

Die plagiotrope Stellung der Seitenwurzeln erster Ordnung 
ist nur durch geotropische Richtungsursachen bedingt, wie 
Klinostatenversuche erwiesen. Es ist also die von Noll ge- 
äusserte Ansicht, dass hiebei autonome Richtungsursachen 


Richtungsursachen plagiotroper Organe. 1297 


mitwirken, als widerlegt zu betrachten. Am zutreffendsten 
dürfte jene Auffassung sein, welche die Plagiotropie der Seiten- 
wurzeln als Resultante positiv und transversalgeotropischer 
Bestrebungen erklärt. Alle bisher bekannten Erscheinungen an 
Seitenwurzeln lassen sich damit in Einklang-bringen und es 
lässt sich die auffallende Thatsache von der grösseren Ge- 
schwindigkeit im Eintritt und Verlauf der Abwärtskrümmung 
an aufwärtsgerichteten Seitenwurzeln gegenüber der Aufwärts- 
krümmung abwärtsgerichteter Wurzeln ungezwungen ver- 
stehen, wenn man in dem ersten Falle eine gleichsinnige, im 
anderen eine entgegengesetzte Wirksamkeit zweier geo- 
tropischer Richtungsimpulse sieht. Wenn auch positiver und 
transversaler Geotropismus bezüglich der äusseren Wirkung 
einander schwächen oder verstärken können, so sind sie doch 
beide Bestandtheile eines geotropischen Apparates und können 
nicht etwa getrennt in Action treten, obgleich ihre gemeinsame 
Action öfters, wie an vertical abwärtsgestellten oder horizontalen 
Seitenwurzeln, durch eine der Componenten eingeleitet wird. 
Die einst von Sachs geäusserte Meinung, dass die plagiotrope 
Stellung der Seitenwurzeln sich durch einen schwächeren Geo- 
tropismus derselben erklären lasse, wird bereits durch die That- 
sache, dass abwärtsgerichtete Seitenwurzeln sich wieder nach 
aufwärts in ihre Grenzwinkelstellung zurückkrümmen, unwahr- 
scheinlich gemacht. 

Die horizontalen unterirdischen Rhizome und Ausläufer 
besitzen ausser ihren bereits durch Elfving’s Untersuchungen 
nachgewiesenen transversalgeotrepischen Eigenschaften auch 
positiven Geotropismus, obwohl sich derselbe nicht wie bei 
Nebenwurzeln in der Gleichgewichtslage äusserlich ausdrückt. 
Man kann dieses Verhältniss etwa vergleichen mit der Erschei- 
nung, dass sich manche helio- und geotropisch reizbare Pflanzen- 
theile in die Richtung von unten oder seitlich horizontal ein- 
fallender Lichtstrahlen vollständig einstellen, als ob sie gar 
nicht geotropisch wären. Unter Einfluss ganz schwacher 
Centrifugalkraft benehmen sich auch die Seitenwurzeln ganz 
wie horizontale Ausläufer. 

Auch viele oberirdische horizontale Ausläufer (Fragaria, 
Rubus u. a.) besitzen dieselben geotropischen Eigenschaften 


1258 F. Czapek, 


wie die unterirdischen horizontalen Organe. Negativer Helio- 
tropismus hat unter normalen Umständen keinen Antheil am 
Zustandekommen der Horizontalstellung; die letztere ist viel- 
mehr rein geotropischer Natur. 

Bei den ausgeprägt anatomisch und physiologisch dorsi- 
ventralen Sprossen und Laubblättern, sowie den zygomorphen 
Blüthen dürfte in höherem Maasse, als es meist bisher geschah, 
der Einfluss der durch Schwerkraft inducirten (geogenen) 
Dorsiventralität auf die Art der geotropischen Reaction zu be- 
rücksichtigen sein. Insoferne als diese Organe eine zur Lotlinie 
transversale Stellung anstreben, ist ihnen auch Transversalgeo- 
tropismus zuzuschreiben. Mit den verschiedenen Graden der 
Dorsiventralität hängt es zusammen, wenn dieses Ziel auf ver- 
schiedene Weise erreicht wird. Aber auch dasselbe Organ kann 
unter verschiedenen Versuchsbedingungen seine transversale 
Lage durch verschiedene Reactionsart (Krümmung, Torsion) 
erlangen. 

Die Richtungsänderung von Seitenwurzeln und horizontalen 
unterirdischen Ausläufern durch Licht beruht, wie bereits Stahl 
angab, auf einer Verstärkung ihrer positiv geotropischen Eigen- 
schaften. Biologisch bedeutsam ist diese Erscheinung, weil 
durch Änderung einer Richtungsbewegung (Geotropismus) der 
Mangel der entsprechenden anderen (negativer Heliotropismus) 
ersetzt wird. Auch die Aufrichtung vieler horizontaler ober- 
irdischer Ausläufer und Sprosse im Dunkeln ist etwas analoges, 
und die Meinung, der Wegfall von negativem Heliotropismus 
bedinge die Aufrichtung, ist als unzutreffend zu betrachten. 

Temperaturerhöhung, vielleicht auch Feuchtigkeitserhöhung 
imumgebenden Medium,ferner Verletzungen an anderen Gliedern 
des Pflanzenindividuums bedingen ähnliche Änderung der geo- 
tropischen Reizstimmung wie Beleuchtung. Bei den trauma- 
tischen Einflüssen ist zu beachten, dass die direct auslösende 
Ursache für die geotropische Änderung durch sehr heterogene 
innere Vorgänge gebildet werden kann, und dass daher ver- 
schiedene noch nicht hinreichend charakterisirbare Erschei- 
nungen unter den »traumatischen Änderungen des Geotropis- 
mus« zusammengefasst werden. 


Richtungsursachen plagiotroper Organe. 


Inhaltsverzeichniss. 


Erster Abschnitt. Die Seitenwurzeln . . 
8. 1. Historischer Rückblick . ee © 
I. Die normale Stellung der Seitenwurzeln zur Wolle (S- 5) Ban 
I Die en Stellung der Seitenwurzeln ist rein geotropischer 


Natur. (8. ER BRITEN Bes 
III. Die u Eigenschaften der Seiten UZelDWe ee: 
8. 4. Mögliche Auffassungen 
STSFAbkrümmunesyersuchn rn nm Sr Reine 


8. 6. Unterschiede in der Geschwindigkeit Bes Eintrittes geo- 
tropischer Reaction in verschiedenen Neigungslagen . 
$. 7. Rhytmische geotropische Reizung 
$. 8. Centrifugalversuche er i Bar 
8. 9. Näheres über den positiven und aan Geo- 
tropismus der Seitenwurzeln . 
Zweiter Abschnitt. Die geotropischen Bibenseträften He konalet lie 
und Ausläufer. az 
$. 10. Historisches . RER. & 
8. 11. Unterirdische Rhizome und Ausläufer ua 
8. 12. Einige Beobachtungen über oberirdische horizontale 
Ba ON et SUR 
le Thestelsches zum Begriffe des Teansversalssohiopik- 
mus N ee Lrleenes 7 AU 
Dritter Abschnitt. Die Wirkungen ie äusserer Factoren en 
Geotropismus plagiotroper Organe . 
$. 14. Lichtwirkung 
S. 15. Einfluss der Temperatur . i 
S. 16. Einfluss vermehrter und ee een Mi 
Sul StHaIe SEI TRE En Re EEE LET 
17. Einfluss von Verletzungen . \ 
Vierter Abschnitt. Zusammenfassung einiger Resultate 


[&S) 
Du 
(de) 


1260 


XXIUI. SITZUNG VOM 14. NOVEMBER 1895. 


Erschienen ist Heft V—VII (Mai—Juli 1895), Abtheilung I, 
des 104. Bandes der Sitzungsberichte. 


Blerr P. EC Puschl, Stirtsceapitular im Seitensteften, über 
sendet eine Abhandlung unter dem Titel: »Höchster Siede- 
punkt und kritische Temperarurz. 


Herr Prof. Dr. BP. Riehter in Graz erstattet einemyor 
läufigen Bericht über seine im Sommer 1. J. mit Unterstützung 
der kaiserl. Akademie der Wissenschaften unternommene Reise 
nach Norwegen. 


Der Secretär theilt mit, dass das in der Sitzung vom 
17. März 1892 behufs Wahrung der Priorität vorgelegte ver- 
siegelte Schreiben des Prof. Dr. Richard Godeffroy in Wien, 
mit der Aufschrift »>Zurn Constitugron ders Konlen- 
hydrate« nach erfolgtem Ableben des Einsenders von dessen 
Gattin Frau Adele Godeffroy zurückgezogen wurde. 


Das w. M. Herr Hofrath Prof. Ad. Lieben überreicht eine 
Arbeit aus dem chemischen Laboratorium der Universität in 
Bern von den Herren St. v. Kostanecki und J. Tambor: 
»Über einen weiteren synthetischen Versuch in der 
Gentistaretnaz, 


IIITVESITZUNG VON 2177 NOVEMBER 1895: 


Der Secretär legt eine eingesendete Abhandlung von 
Dr. Anton Lampa in Wien vor: »Über die Bestimmung 
der Dielektricitätsconstante eines anisotropen Stoffes 
nach einer beliebigen Richtung aus den Dielektrici- 
tätsconstanten nach den Hauptrichtungen«. 


Selbständige Werke oder neue, der Akademie bisher nicht 
zugekommene Periodica sind eingelangt: 


Bosscha J., Christian Huygens. Rede, gehalten am 200. Ge- 
dächtnisstage seines Lebensendes zu Haarlem am 8. Juli 
1895. Aus dem Holländischen übersetzt von Th. W. En gel- 
mann, Lea 1800, 8% 

Carprenta Ih, Erineipios, de Stereochimieca, Eisboa, 1892787. 

Blinsichs 2 DE ZiEhertnuesatomier weilehts, or therzehemieall 
elements and the unity of matter. (With plates and dia- 
grams.) St. Louis, Mo., U.S., 1894; 8°. 

Saeco, Bssatsun Borosenie de larterzer irn so, 


Sitzb. d. mathem.-naturw. Cl.; CIV. Bd., Abth. I, 84 


SITZUNGSBERICHTE 


DER 


KAISERLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN 


MATHEMATISCH-NATURWISSENSCHAFTLICHE CLASSE. 


EV BAND. I EIER 
ABTHEILUNG I. 
ENTHÄLT DIE ABHANDLUNGEN AUS DEM GEBIETE DER MINERALOGIE, 


KRYSTALLOGRAPHIE, BOTANIK, PHYSIOLOGIE DER PFLANZEN, ZOOLOGIE, 
PALÄONTOLOGIE, GEOLOGIE, PHYSISCHEN GEOGRAPHIE UND REISEN. 


Dar ZUNG MON 75. DECEMBERY71SI: 


Der Secretär legt den akademischen Almanach für das 
Jahr 1895, ferner das erschienene Heft VIII (October 1895), 
Abtheilung I.b. des 104. Bandes der Sitzungsberichte vor. 


Das c. M. Herr Hofrath Prof. E. Ludwig übersendet eine 
Arbeit aus dem Laboratorium für medicinische Chemie der 
k.k. Universität in Krakau von Dr. Michael Senkowski: »Zur 
Kenntniss der Constitution der Cholsäure«. 


Der Secretär legt eine eingesendete Abhandlung von 
Dr. Max Margulesin Wien: »Über dieZusammensetzung 
der gesättigten Dämpfe von Mischungen« vor. 


Herr Franz Karl Lukas, k.k. Rechnungs-Official in Wien, 
ersucht um Eröffnung seines in der Sitzung dieser Classe vom 
7. März d.)J. behufs Wahrung der Priorität vorgelegten ver- 
siegelten Schreibens mit der Aufschrift: »Rotationsreihen«, 
indem derselbe zugleich einen Abdruck seiner eben erschienenen 
Publication: »Zur Untersuchung biologischer Erschei- 
nungen« überreicht, worin dieser Gegenstand behandelt 
worden ist. 


Das w. M. Herr Hofrath Prof. J. Wiesner überreicht eine 
Abhandlung, betitelt: »Beiträge zur Kenntniss des tropi- 
schen Regens«. 


Herr Hofrath Wiesner legt ferner eine von Herrn A. Stift, 
Adjunet am chemischen Laboratorium der Versuchsstation 
für Zuckerindustrie in Wien, ausgeführte Arbeit über die 
chemische Zusammensetzung des Blüthenstaubes 
era unlzeltube vor. 


83* 


1266 


Das w. M. Herr Regierungsrath Prof. F. Mertens über- 
reicht eine Abhandlung: »Über Dirichlet’sche Reihen«. 


Der Vorsitzende bringt den wesentlichen Inhalt zweier 
brieflicher Mittheilungen zur Kenntniss, welche von dem 
wissenschaftlichen Leiter der Expedition S. M. Schiffes »Pola« 
im Rothen Meere, Herrn Hofrath Director F. Steindachner 
w. M., aus Djeddah ddo. 9. November 1895 eingelangt sind. 


> SIE SITZUINGVOMEI2T DECEMBER 1895. 


Erschienen ist Heft VIII (October 1895), Abtheilung I des 
104. Bandes der Sitzungsberichte. 


Das c. M. Herr Hofrath Prof. E. Ludwig übersendet eine 
von den Herren Prof. Dr. J. Mauthner und Prof. Dr. W. Suida 
in Wien ausgeführte Arbeit: »Beiträge zur Kenntniss des 
Cholesterins« (III. Abhandlung). 


Das c. M. Herr Hofrath Prof. A. Bauer übersendet eine 
Arbeit aus dem chemischen Laboratorium der k. k. Staats- 
gewerbeschule in Bielitz: »Zur Kenntniss der gefärbten 
Rosanilinbasen«, von Prof. Dr. G. v. Georgievics. 


DerssieeretzilesteimsvonsklernaW: Ebert ınGentsein- 
gesendetes versiegeltes Schreiben behufs Wahrung der Priorität 
vor, welches die Aufschrift führt: »Reduction des Drei- 
körperproblems in der Ebene auf die Radiivectoren«. 


Über Ansuchen des Herrn Franz Carl Lukas, k. k. Rech- 
nungs-ÖOfficials in Wien, wird dessen in der Sitzung dieser 
Classe vom 7. März 1. J. behufs Wahrung der Priorität vor- 
gelegtes versiegeltes Schreiben mit der Aufschrift: »Rota- 
tionsreihen« eröffnet. Der auszugsweise Inhalt desselben wird 


zur Veröffentlichung in dem akademischen Anzeiger bestimmt. 


1268 


Selbständige Werke oder neue, der Akademie bisher nicht 
zugekommene Periodica sind eingelangt: 


The Analyst, the Organ of the Society of Public Analyst, 
a monthly Journal devoted to the advancement of Ana- 
lytical Chemistry. Volume XX, No. 226—237 (January 
to December 1895). London, 1895; 8°. 


1269 


ZOO SITZUNG- MOM 19. :DECHMBER7LI8I3: 


Erschienen ist der 62. Band (Jahrgang 1895) der Denk- 
Schritten dieser Classe, ferner die daraus veranstaltete 
Collectivausgabe der Tiefseeberichte (IV. Reihe). 


Der Secretär legt das im Auftrage Sr. K. u. k. Hoheit des 
durchlauchtigsten Herrn Erzherzogs Ludwig Salvator, 
Ehrenmitgliedes der kaiserl. Akademie, von der Buchdruckerei 
Heinrich Mercy in Pragübersendete Werk: »DieLiparischen 
Imseln.v. Bilieuri< vor. 


Herr Prof. Dr. L. Weinek, Director der k. k. Sternwarte in 
Prag, übermittelt 9 Fortsetzungen seiner neuesten Mondarbeiten. 


Das w. M. Herr Prof. L. Pfaundler übersendet eine Arbeit 
aus dem physikalischen Institute der k. k. Universität in Graz 
von Herrn Albin Keiter: »Über die Tragkraft stab- 
förmiser Elektromagnetes. 


Bler Broße2 Mrazee von der Universität, ia) Bukarest 
übersendet eine Mittheilung: »Über die Anthracit- 
Barkdrunn mem dies ss üurdi ehren A bihlarnareset dien Süd- 
karpathen«. 


Herr Victor Grünberg, Assistent der Lehrkanzel für 
Physik an der k. k. technischen Hochschule in Brünn, über- 
sendet eine Mittheilung über einen leichttransportablen Apparat 
für den Petrographen zur raschen Bestimmung des specifischen 
Gewichtes eines Minerals (Gesteins). 


1270 


Das w. M. Oberbergrath Dr. E. v. Mojsisovics legt eine 
gemeinsam mit den Herren Prof. Dr. W. Waagen und Dr. 
C. Diener ausgeführte Arbeit: »Entwurf einer Gliederung 
der pelagischen Sedimente des Triassystemss« vor. 


Das w. M. Herr Hofrath Prof. Ad. Lieben überreicht eine 
Arbeit aus seinem Laboratorium von Dr. W. Meyerhoffer: 
»Über reciproke Salzpaare. I. Theorie der reciproken 
Salzpaare mit besonderer Berücksichtigung von Salmiak und 
Natriumnitrat«. 


Das w. M. Herr Regierungsrath Prof. F. Mertens überreicht 
eine Abhandlung: »Über das Nichtverschwinden der 
Dirichlet'schen Reihen mit reellen Gliedern«. 


Das w. M. Herr Hofrath Prof. V. v. Lang überreicht 
eine Mittheilung der Herren Regierungsrath Dr. J. M. Eder 
und E. Valenta in Wien: »Über drei verschiedene 
Spectren des Argon«. 


Selbständige Werke oder neue, der Akademie bisher nicht 
zugekommene Periodica sind eingelangt: 


Erzherzog Ludwig Salvator, Die Liparischen Inseln, 
V. Filicuri. Prag, 1895; Folio. 

Vlaicu Arseniu, Merceologia si Technologia pentru scolele 
comerciale, profesionale si studiu privat. Brasov, 1895; &°. 


Eu 


Entwurf einer Gliederung der pelagischen 
Sedimente des Trias-Systems 


von 


Dr. E. v. Mojsisovics, Dr. W. Waagen, 
w.M.k. Akad. c.M.k. Akad. 


und 


Dr. C. Diener.! 


Seit die Arbeiten unserer Altmeister F.v. Hauer, Gümbel, 
v.Richthofen, Stur und Benecke uns zuerst die Versteine- 
rungsfülle und die reiche Gliederung der pelagischen Trias ahnen 
liessen, ist der Schwerpunkt des Studiums dieser Epoche von 
seinem Ausgangspunkte, dem germanischen Triasbecken, all- 
mälig in die Alpen verlegt worden. Während aber durch die 
vereinten Bemühungen zahlreicher Forscher unsere Kenntniss 
der alpinen Trias seither immer mehr erweitert und vertieft 
wurde, sind in der letzten Zeit neben den alpinen die asia- 
tischen Ablagerungen des Trias-Systems zu einer noch vor 
Kurzem kaum vermutheten Bedeutung gelangt. Ja für das Ver- 
ständniss der Aufeinanderfolge der untertriadischen Faunen 
versprechen die bezüglichen Bildungen in Ostindien und Sibi- 
rien fast ebenso wichtig zu werden, wie es diejenigen der Öst- 
alpen heute schon für die Kenntniss der pelagischen Entwick- 
lung der oberen Trias sind. 


1 Die vorliegende Arbeit verdankt ihre Entstehung einer Anregung des 
Herrn Prof. E. Suess. Der hier mitgetheilte Entwurf ist ein Ergebniss unserer 
gemeinsam mit ihm gepflogenen Berathungen. Der Bearbeitung des die Untere 
Trias (Skythische und Dinarische Serie) betreffenden Abschnittes unterzogen 
sich Prof. W. Waagen und Dr. C. Diener. Die Darstellung der Oberen Trias 
(Tirolische und Bajuvarische Serie) hat Dr. E. v. Mojsisovics übernommen. 


2 E. v. Mojsisovies, W. Waagen und C. Diener, 


Besonderer Dank gebührt daher an dieser Stelle den mit 
der Leitung der geologischen und paläontologischen Institute 
in Calcutta und St. Petersburg betrauten Fachgenossen, den 
Herren In) Oldham, Medlıcott, Blantord MEI 
Griesbach, Schmidt, Inostranzeff und Karpinsky, 
deren liebenswürdiges Entgegenkommen uns die Möglichkeit 
bot, die asiatischen Triasbildungen theils auf Grund eigener 
Anschauung, theils auf Grund des Studiums des gesammten, 
aus denselben bis heute bekannt gewordenen Versteinerungs- 
materials kennen zu lernen. 

Was wir in dieser Mittheilung bieten, ist der Versuch einer 
Gliederung der normalen, pelagischen Sedimente der Trias auf 
Grund ihrer Cephalopodenfaunen, jener Sedimente, die durch 
ihre weite Verbreitung innerhalb der Thetys! und des arktisch- 
pacifischen Gebietes den Beweis liefern, dass sie thatsächlich 
die Ablagerungen der grossen Meere, die normalen Sedi- 
mente der Triasepoche darstellen. Typen dieser pelagischen 
Trias sind gegenwärtig im Gebiete des Mittelmeeres von der 
Ebromündung bis zur Astrachanischen Steppe, in Kleinasien, 
in Afghanistan, auf den Höhen des Pamir und Himalaya, in 
der Salt Range des Punjab, auf Timor, Neu-Caledonien und 
Neu-Seeland, in Peru, in Californien, Nevada und Idaho, im 
Cascaden-Gebirge der Dominion of Canada und auf den vor- 
liegenden Inseln, auf Japan, am Ussuri-Golf, in Nordsibirien 
und Spitzbergen bekannt. Diese triadischen Sedimente der 
Thetys und des arktisch-pacifischen Meeresgebietes, in denen 
uns eine mehr oder weniger continuirliche Reihe mariner 
Ablagerungen vorliegt, glauben wir unserem Entwurfe einer 
Normalgliederung des Trias-Systems zu Grunde legen zu sollen, 
indem wir der Ansicht Neumayr'’s vollinhaltlich beipflichten, 
dass bei dem Studium der geschichteten Ablagerungen die 
Bildungen der grossen Meere den Typus abzugeben haben. 

Es wird eine spätere Aufgabe sein, die Parallelisirung 
einzelner Abschnitte der pelagischen Trias mit solchen im 
germanischen Triasgebiete herzustellen. Die Schwierigkeiten 


1 Diesen Namen schlug E. Suess für das »Centrale Mittelmeer« Neu- 
mayr’s vor (Natural Science, vol. II, No. 138, March 1893). 


Trias-System. 1278 


einer solchen Parallelisirung sind von einem von uns! schon 
vor Jahren hervorgehoben und fast gleichzeitig auch von 
F. v. Richthofen? gegenüber Gümbel eingehend gewürdigt 
worden. Wohl bietet die germanische Trias mit jener der Ost- 
alpen zur Zeit des Röth und am Beginn der Muschelkalk- 
Periode Berührungspunkte, dagegen sind solche von da ab bis 
in die Rhätische Stufe in so ungenügender Weise vorhanden, 
dass die Frage nach der oberen Grenze des Muschelkalkes in 
den Alpen auch heute noch zu den am meisten umstrittenen in 
der Triasgeologie gehört. Als ein gut gekanntes Beispiel einer 
eigenartigen, localen Entwicklung ist die germanische Trias 
von ganz besonderem Interesse, aber gerade in Folge ihrer 
Eigenartigkeit kann sie nicht die Grundlage für die Gliederung 
der universellen Ablagerungen der Triasepoche abgeben. So 
mag ein Volk, das lange Zeit hindurch von seinen Nachbarn 
abgeschlossen, seine Geschichte in durchaus selbstständiger, 
eigenartiger Weise gestaltete, mit Recht ein hervorragendes 
Interesse von Seite des Historikers für sich in Anspruch nehmen, 
ohne dass ihm in einer Darstellung der Weltgeschichte ein 
maassgebender Einfluss eingeräumt werden könnte. 
Abgesehen von der Schwierigkeit der Parallelisirung sind 
die für die germanische Trias üblichen Stufennamen derart 
ausgeprägte Faciesbezeichnungen, dass sie auf marine Sedi- 
mente nicht anwendbar erscheinen. Auch auf diese Thatsache 
hat der eine von uns schon vor längerer Zeit hingewiesen und 
insbesondere gegen die Einführung der Bezeichnung »Keuper« 
in die alpine Nomenclatur Einsprache erhoben.” Was für den 
Keuper gilt, trifft aber mindestens für den Buntsandstein in 
dem gleichen Maasse zu, denn auch für die hochmarinen, tief- 
triadischen Kalke der Salt Range und des Himalaya mit ihren 
reichen Cephalopodenfaunen wird wohl schwerlich die Be- 
nennung »Buntsandstein« als passend erachtet werden können. 


1 E. v. Mojsisovics, Faunengebiete und Faciesgebilde der Trias- 
periode in den Ostalpen. Jahrb. k.k. Geol. Reichsanst. 1874, XXIV. Bd., insbes. 
S. 128 — 134. 

2 F. v. Richthofen, Über Mendola-Dolomit und Schlern-Dolomit. Zeit- 
schr. Deutsch. Geol. Ges. 1874, XXVI. Bd., insbes. S. 254— 256. 

3 E. v. Mojsisovics, Die Dolomitriffe von Südtirol etc. S. 41. 


1274 E. v. Mojsisovics, W. Waagen und C. Diener, 


Es scheint uns daher zweckmässig, alle derartigen aus 
Faciesbezeichnungen hervorgegangenen Stufennamen in ihrer 
Anwendung aufjenen Entwicklungstypus zu beschränken, dem 
sie ursprünglich entnommen sind. In dieser Hinsicht stehen 
wir auf einem ähnlichen Standpunkte, wie die Herren Munier- 
Chalmas und A. de Lapparent! in ihrem Entwurfe einer 
Nomenclatur der Sedimentärformationen, die derartige Bezeich- 
nungen ebenfalls nur für einen bestimmten chorologischen, von 
den normalen marinen Sedimenten abweichenden Entwick- 
lungstypus verwerthen. 

Unserem Bestreben entsprechend, eine Gliederung der 
pelagischen Trias auf Grund der bisher bekannten Cephalo- 
podenfaunen zu geben, möchten wir den vorliegenden Ent- 
wurf als eine Parallele zu der von Oppel zuerst angeregten 
und trotz Quenstedt’s Widerstand durchgeführten, heute all- 
gemein üblichen Classification des Jura betrachtet wissen. Die 
Schwierigkeiten einer solchen Classification für das Trias- 
System ergaben sich wesentlich daraus, dass wir für dieses 
System nicht wie für den Jura in Mitteleuropa gewissermaassen 
ein Schulgebiet besitzen, dass eine Zonengliederung für zum 
Theil weit von einander entfernte Gebiete selbstständig durch- 
geführt werden muss, dass es endlich bei den ausserordentlich 
complicirten Lagerungsverhältnissen und dem raschen Facies- 
wechsel innerhalb der alpinen Region eines unvergleichlich 
grösseren Aufwandes an Zeit und Mühe bedurfte, ehe in der 
Feststellung der stratigraphischen Aufeinanderfolge der die 
einzelnen Faunen umschliessenden Schichtbildungen eine ge- 
sicherte Grundlage für eine Zonengliederung geschaffen werden 
konnte. 

Auch bei der Beurtheilung des vorliegenden Entwurfes 
wird man nicht vergessen dürfen, dass derselbe nichts Anderes 
ist als der Ausdruck des augenblicklichen Standes unserer 
Kenntnisse. Wir dürften dem Wesen der Sache vielleicht am 
nächsten kommen, wenn wir die hier mitgetheilte Gliederung 
der pelagischen Trias gewissermaassen als das Grundgerüst 


1 Munier— Chalmas et A. de Lapparent: Note sur la nomenclature 
des terrains sedimentaires. Bull. Soc. Ge&ol. de France, 38 ser., XXI, 1893, p. 438. 


Trias-System. 1275 


oder als den Rahmen zu einer solchen bezeichnen, innerhalb 
dessen vermuthlich noch vielfache Modificationen und Erweite- 
rungen sich durch das Fortschreiten unserer Erkenntniss als 
nothwendig erweisen werden. Dass die wahre Zahl der je einer 
Zone im Sinne von Oppel und Neumayr entsprechenden 
Einzelfaunen mit der Zahl von 22 für die Trias nicht erschöpft 
ist, liegt auf der Hand. Wir können sogar einige Lücken in der 
paläontologischen Überlieferung direct namhaft machen, deren 
Überbrückung durch glückliche Funde die obige Zahl mit 
Bestimmtheit vermehren müsste. Eine solche Lücke wird bei- 
spielsweise durch jene scharfe paläontologische Scheidelinie 
markirt, die mitten durch die Hallstätter Kalke des Salzkammer- 
gutes zwischen den Zonen des Tropites subbullatus und des 
Sagenites Giebeli hindurchläuft und den einen von uns im 
Jahre 1869 zur Zerlegung der gesammten oberen Trias der 
Östalpen in zwei Hauptabtheilungen veranlasste. Sollte dieser 
Hiatus einmal durch die Entdeckung noch unbekannter Faunen 
überbrückt werden, so würde sich daraus wohl auch die Noth- 
wendigkeit der Einschiebung einer oder selbst mehrerer neuer 
Zonen in das Schema der Normalgliederung der pelagischen 
Trias ergeben. An der Basis der Zone des Ceratites binodosus 
findet sich eine faunistische Lücke ähnlicher Art. 

Obwohl wir uns der Unvollkommerheit, die einem jeden 
derartigen Entwurfe stets anhaftet, klar bewusst sind, halten 
wir doch gerade den jetzigen Zeitpunkt für geeignet, um mit 
unserem Entwurfe hervorzutreten, nachdem wir unsere Studien 
der uns anvertrauten, reichen Fossilschätze der asiatischen 
Trias zum Abschlusse gebracht haben, die Bearbeitung des 
californischen Triasmaterials durch amerikanische Geologen 
anderseits in naher Aussicht steht. Die neuen Ergebnisse aber, 
welche insbesondere das Studium der Aufeinanderfolge der 
untertriadischen Faunen geliefert hat, liessen es uns wünschens- 
werth erscheinen, dass durch die Einführung einer jene Ergeb- 
nisse fixirenden Nomenkclatur eine geeignete Grundlage für die 
Parallelisirung der verschiedenen Triasbildungen innerhalb der 
thetydischen und der arktisch-pacifischen Meeresgebiete her- 
gestellt würde. 


1276 E. v. Mojsisovies, W. Waagen und C. Diener, 


Es ist wiederholt der Einwurf laut geworden, dass es nicht 
möglich sei, dem Trias-System eine Zonengliederung nach dem 
Schema derjenigen des Jura anzupassen, dass die für die Trias 
bisher aufgestellten Zonen nur eine locale Bedeutung besitzen 
und sich nicht mit constanten faunistischen Merkmalen über 
ein grösseres Gebiet der Erdoberfläche gleich jenen des Jura 
verfolgen lassen; eine Zonengliederung seidaher zum mindesten 
überflüssig, da den Bedürfnissen der Stratigraphie die locale 
Eintheilung nach Schichtgruppen weit besser Rechnung trage. 

Selbst wenn die landläufige Meinung von dem beschränk- 
ten Geltungsgebiete der bisher in der Trias erkannten Zonen 
richtig wäre, so würde sich hieraus noch kein stichhaltiges 
Argument gegen den Werth einer Zonengliederung überhaupt 
ergeben. Selbst wenn eine Zone nur an einer einzigen Stelle 
auf der Erde nachgewiesen sein sollte, so ändert dieser 
Umstand noch immer nichts an der Bedeutung jener Zone für 
die Entwicklungsgeschichte der organischen Welt. Auch ist 
ja die Anwendbarkeit jeder Zonengliederung insoferne eine 
beschränkte, als dieselbe durchaus nicht die Basis für eine 
geologische Localgliederung abzugeben bestimmt ist und eine 
solche daher niemals zu ersetzen vermag. Ihre Bedeutung 
beruht vielmehr in dem Umstande, dass die paläontologischen 
Zonen uns das geeignetste Mittel an die Hand geben, die 
Altersunterschiede zwischen verschiedenen Faunen zu fixiren 
und so einen chronologischen Werthmesser bei einem Ver- 
gleiche der jene Faunen umschliessenden Sedimente zu 
gewinnen.! 

Allein auch die Ansicht, dass innerhalb des Trias-Systems 
Zonen von so universeller Verbreitung wie im Jura vollständig 
fehlen, hat heute ihre Berechtigung zum grossen Theile ein- 
gebüsst. Gerade das Studium der asiatischen Ablagerungen hat 
unsere Erfahrungen in dieser Richtung wesentlich erweitert. 
In der Olenek-Fauna Nordsibiriens und in den Subrobustus- 
Schichten des Himalaya, in den dinarischen Ablagerungen der 


1 Vergl. insbes. M. Neumayr, Über unvermittelt auftretende Cephalo- 
podentypen im Jura Mitteleuropas. Jahrb. k. k. Geol. Reichsanst. Wien, XXVIN. 
BARS, Swarzatt: 


Trias-System. N, 


Alpen und Östindiens treten einige, jenen weit von einander 
entfernten Bildungen gemeinsame Formen auf. Die Aonoides- 
Zone der alpin-mediterranen Triasprovinz kehrt im Himalaya, 
die Zone des Tropites subbullatus im Himalaya und in Cali- 
fornien mit nahezu gleichen faunistischen Merkmalen wieder. 

Trotz des einheitlichen faunistischen Charakters, welcher 
sich in den Trias-Sedimenten innerhalb jenes weiten Raumes, in 
dem sie heute bereits bekannt sind, kundgibt, machen sich 
provincielle Verschiedenheiten in sehr markanter Weise geltend. 
Die indische Triasprovinz bildet das vermittelnde Bindeglied 
zwischen dem grossen arktisch-pacifischen Faunengebiet und 
der kleinen westlichen Mediterran-Provinz, welche als west- 
liche Dependenz der Thetys aufzufassen ist. 

Bei der Zusammenfassung der den einzelnen Faunen ent- 
sprechenden Zonen zu Stufen als Einheiten höherer Ordnung 
haben wir uns ven den bei der gegenwärtig üblichen Ein- 
theilung des Jura maassgebenden Gesichtspunkten leiten lassen. 
Aus praktischen Gründen erschien es uns zweckmässig, neben 
den Stufen in besonderen Fällen noch weitere Unterabtheilungen 
zu schaffen, da der Umfang der einzelnen Stufen sonst in einem 
zu grossen Missverhältnisse zu jenem der Stufen des Jura- 
oder Kreide-Systems stehen würde, in dieser Richtung jedoch 
eine gewisse Gleichförmigkeit bei der Classification der ver- 
schiedenen Systeme wünschenswerth ist. 

Dem gegenwärtigen Stande unserer Kenntniss dürfte die 
Abstufung des Trias-Systems in vier Serien mit 8 Stufen und 
12 Unterstufen am besten Rechnung tragen. Die Benennung 
der neuen Stufen wurde soweit als möglich dem Gebiete der 
typischen Entwicklung derselben entnommen. Doch haben wir 
es principiell vermieden, zu eng gefasste, besser als Schicht- 
bezeichnungen zu gebrauchende Localnamen zu wählen. Des- 
gleichen glaubten wir, blosse Umschreibungen alter Schicht- 
bezeichnungen, die von ihren Autoren ursprünglich in einem 
ganz bestimmten Sinne gebraucht worden waren, wie »Wer- 
fenien« oder »Virglorien« nicht acceptiren zu sollen, da sie 
leicht zu Missdeutungen Anlass geben. 

Als Hauptabschnitte unterscheiden wir im Trias-System 
miensSerien, die Skythische, die Dimanısche, die Wirelische 


1278 E. v. Mojsisovies, W. Waagen und C. Diener, 


und die Bajuvarische, von welchen die Skythische ein bei- 
läufiges Äquivalent des Buntsandsteins, die Dinarische unserer 
Ansicht nach ein solches des Muschelkalkes im germanischen 
Triasbecken darstellt. 

Die Reihenfolge der Einzelfaunen, beziehungsweise der 
denselben entsprechenden Glieder innerhalb der alpin-medi- 
terranen und der indischen Triasprovinz ist in der beigefügten 
Tabelle ersichtlich gemacht. 


I. Untere Trias. 


(Skythische und Dinarische Serie) 


von W. Waagen und C. Diener. 


Der Name der untersten Hauptabtheilung der pelagischen 
Trias, der »Skythischen« Serie ist ebenso wie die Bezeichnungen 
der einzelnen Stufen und Unterstufen der asiatischen Region 
entlehnt. In derindischen Triasprovinz erscheint eine Gliederung 
dieser Serie in sieben, besonderen Einzelfaunen entsprechende 
Zonen durchführbar. Eine continuirliche Aufeinanderfolge 
mariner Sedimente, welche sechs dieser Cephalopodenfaunen 
in einander concordant überlagernden Schichtbildungen ein- 
schliessen, besitzen wir in den Ceratiten-Schichten der Salt 
Range des Punjab. Eine Monographie der Ammoneen dieser zum 
Theil sehr eigenartigen Faunen izt kürzlich zur Publication ! 
gelangt, doch ist die Bearbeitung der übrigen Faunenelemente, 
sowie die Zusammenstellung der geologischen Ergebnisse der 
diesbezüglichen Studien noch ausständig. 

Um für Parallelisirungen eine Grundlage zu schaffen, 
erscheint es nothwendig, an dieser Stelle zunächst einen Über- 
blick über die einzelnen Cephalopodenfaunen zu geben, deren 
Beschreibung in dem erwähnten Werke nunmehr vorliegt. 

Die unterste der bisher in den Ceratite Beds unterschiedenen 


Schichtreihen setzt den Lower Ceratite Limestone zu- 
sammen. 


1 W. Waagen, Fossils from the Ceratite-Formation. Palaeontologia 
Indica, ser. XIII. Salt Range Fossils. Vol. II, 1895. 


Triasprovinz 


Serien Stufen Unter Schichtbezeichnung 
(verschiedenartiger örtlicher 
Entwicklung) 
Rhaetisch 
oberju 
(Seva 
| 
Bajuvarisch ee] 
N mittelju 
Juvavisch (Alau 
unterju! 
(Lac 
2] 
(Tuv 
i mittelk 
Karnisch (Juli 
unterk! 
(Cordey 
Tirolisch =) 
obern 
(Longob 
Norisch 
untern 
(Fassa 
m ee ee zz EEE 
Bosı! Muschelkalk des Himalaya 
Anisisch | - - 
Dinarisch i | Brachiopoden-Schichten mit 
Balalı Rhynchonella Griesbachi (Himalaya) 
Hydaspisch Obere Ceratiten-Kalke der Salt Range 
 —— 
Ceratiten- Subrobustus 
Jakutisch Sandstein der Beds des 
Salt Range Himalaya 
Skythisch 
Ceratite Marls der Salt Range 
Gand 
Brahmanisch 
ntere Ceratiten-Kalke der Salt Range 
Gang Otoceras Beds des Himalaya 


Sitzb. d. mathem.-naturw. Cl.; CIV. Bd., 


(Untere Trias nach W. Waagen und C. Diener; Obere Trias nach E. v. Mojsisovics). 


Übersicht der Gliederung der pelagischen Trias. 


Sitzb. d. mathem.-naturw. Cl.; CIV, Bd., Abth, I. 


Mediterrane Triasprovinz Indische Triasprovinz 
Serien Stufen Unterstufe ic ee 
n Zone nung Zone | Schichtbezeichnung 
(der pelagischen Facies) |.(Y® ISSENArtIgen R Raci (verschiedenartiger örtlich 
pelag ) jörticherEntwieklung) (der pelagischen Facies) Enkyicklung] cher 
Rhaetisch 22. Z. der Koessener ee 
Avicula contorta Sch. | 
= = | 
21. Z. des 
oberjuvavisch Sirenites Argonautae | 
(Sevatisch) 20. Z, des e 
Bajuvarisch Pinacoceras Metternichi = 
Fre - Juvavische | @ 
R tteljuvavisch le 5 
Juvavisch | MILeJUve ss 5 3 
(Alaunisch) || Oyriopleurites bierenalus et 2 
2) Juvavische 
18, Z. des = Genhalbsodente 
unterjuvavisch Cladiscites ruber a Ep el une 
(Laeisch) IR 92 Himalaya 
Sagenile. 
oberkarnisch 16. A Karnische 
(Tuvalisch) Tropites subbullalus Saudlingssch! Cephalopodenfaunen | 
i mittelkarnisch® 15. Z. des ER des 
ala (Julisch) Trachyceras Aonoides RUNDER SON, Himalaya 
unterkarnisch 14. Z. des Gasanenisch 
(Cordevolisch) Trachyceras Aon. — 2 
Tirolisch = = 
obernorisch 13. Z. des WWERBERBFISEN 
(Longobardisch) | Protrachyceras Archelaus & & 
2 
Norisch „Ns EB Marmolatakalk 
unternorisch Dinarites avisianus 
Fassanisch 7 = 7 =? 
\ ) Mi eis: a Buchensteiner Sch. | 
Protrachyceras Curionii 
B 10. Z. des sen 5 Z. des enelkalkass Hımalavı 
E Bosnisch rahlesshrisodosus | Oberer Muschelkalk Ptychites rugifer Muschelkalk des Himalaya 
Anisisch = wo > a Z. des | Brach den-Schict i 
PER 2 . Z. des A A . des rachiopoden-Schichten mit 
Dinarisch Balkmsch Ceratites binodosus Unterer/Muschelkalk Sibirites Prahlada Rhynchonella Griesbachi (Himalaya) 
( | pr 8. Z. des — R = a 
Hydaspisch Stepli en Obere Ceratiten-Kalke der Salt Range! 
Bar —— 
7. 7. des 
Flemingites Flemingianus 
RR Ze Ceratiten- Subrobustus 
Jakutisch Z. des Werfner Schicht: Re Sandstein der Beds des 
Tiroliles Cassianus ein lehten ib Flemingites radiatus Salt Range | Himalaya 
5. Z. des | 
Ceratites normalis | 
Skythisch 2, 2 es 
Proptychites trilobatus Ceratite Marls der Salt Range 
A der Z. des 
Gandarisch Ostalpen Proptychites Lawrencianus 
Brahmanisch RATE — — 
Gyrönites eens Untere Ceratiten-Kalke der Salt Range 
Ki 1. Z. des Sctasyah “ 
Gangetisch (OrlaareES Wtrgelpngn Otoceras Beds des Himalaya 


Trias-System. 1281 


Es sind mehrfache Andeutungen vorhanden, dass in diesem 
Schichtencomplex mehrere,verschiedene paläontologischeZonen 
unterschieden werden können, doch sind die Anhaltspunkte, 
die von einem von uns während der einzigen Reise, die er durch 
die Salt Range, dazu noch unter sehr misslichen Gesundheits- 
umständen gemacht, gewonnen wurden, zu gering, um eine 
definitive Unterscheidung durchzuführen. 

Die Cephalopodenfauna dieser Schichtenreihe ist die 
folgende: 


Dinarites patellaW. Lecanites impressus W. 
Ambiles rupestris W. Gyronites frequens W. 
Proptychites Oldhamianus W. » superior W. 

» discoides W. > Nangaensis W. 
Kymatites typus W. » plicosus W. 
Meekoceras varians W. Prionolobus atavus W. 
Koninckites vetustus W. > compressus W. 

» impressus W. » plicatus W. 

» Davidsonianus Kon. » ovalis W. 
Lecanites gangelicus Kon. » plicatilis W. 

» psilogyrus W. » Buchianus Kon. 
» undatus W. » ophioneus W. 


Man sieht, dass in dieser 24 Arten umfassenden Fauna die 
Trachyostraca nur durch eine einzige Art, die erstangeführte, 
vertreten sind, während alle übrigen Formen zu den Leiostraca 
gerechnet werden müssen. Einstweilen wird es wohl genügen 
die ganze Schichtreihe als eine einzige Zone »Zone des Gyro- 
mites freguens W.« zusammenzufassen. 

Die darüber folgende Schichtreihe wurde schon frühe als 
die Ceratite Marls unterschieden: Nach der Vertheilung der 
Proptychites-Arten innerhalb dieser Gebilde können zwei Zonen 
unterschieden werden, die Zone des Proptychites Lawrencianus 
unten und die Zone der Proptychites trilobatus oben. 

Die erste dieser beiden Zonen, aus denen zusammen bisher 
24 Cephalopoden-Arten bekannt sind, enthält ungefähr die 
folgenden Species: 


Proptvchites Lawrencianus Kon. Koninckites ovalis W. 

» ammonoides W. Gyronites evolvens W. 

» Khoorensis W. Prionolobus rotundaltus W. 
Meekoceras pulchrum W. » undatus W. 


Sitzb. d. mathem.-naturw. Cl.; CIV. Bd., Abth.]. s4 


. 


1282 E. v. Mojsisovics, W. Waagen und C. Diener, 


In der oberen Zone dagegen können folgende Arten an- 
geführt werden: 


Dinarites (Ceratites) minulus W. Proptychiles trilobatus W. 
Clypites typieus W. » undatus W. 

»  Kingianus W. Kingites lens W. 

evolvens W. » declivis W. 

Ambites discus W. Meekoceras Koninckianum W. 

» magnumbilicatus W. Koninckites Vercherei W. 
Proptvchites latifimbriatus Kon. » volutus W. 

» magnumbilicatus W. Prionolobus rotumdatus W. 


Auch in diesen Ceratite Marls sind die Trachyostraca 
noch ungemein selten, und auch in dieser Liste findet sich 
nur eine einzige Art, Dinarites (Ceratites) minutus, welche 
dahin gehört. Der eine von uns! hat dieselbe Art auch in den 
Aufsammlungen von Iwanow aus den untertriadischen Sand- 
steinen der Ussuri-Bucht gefunden und an grösseren Exem- 
plaren einen zweiten Seitenlobus nachgewiesen, weshalb die 
Art als zur Gattung Ceratites gehörig erscheint. 

Die Leiostraca sind wieder ganz ausserordentlich im 
Übergewicht und zeigen äusserst mannigfaltige Typen, unter 
denen die Proptychiten die Hauptrolle spielen. 

Die auffallendste und meist auch die mächtigste der 
Abtheilungen, die zu den unteren Ceratiten-Schichten der Salt 
Range gehören, sind’die Ceratite Sandstones Schorsm 
Felde zeigte sich die Mächtigkeit dieser Ablagerungen so auf- 
fallend, dass es angemessen erschien, dieselben in drei Unter- 
abtheilungen zu bringen, und einen Lower, Middle und Upper 
Ceratite Sandstone zu unterscheiden. 

Im Lower Ceratite Sandstone haben sich die folgenden 
Arten von Ammonoiden-Cephalopoden gefunden: 


Ceratites normalis W. Koninckites gigas W. 
Prionites arenarius W. > Lyellianus Kon. 
Celtites subrectangularis W. Gvronites rotula W. 
Kymatites posterus W. > radians W. 
Kingites mimutus W. » arenosus W. 
Meekoceras radiosum W. » vermiformis W. 


1 C. Diener, Triadische Cephalopodenfaunen der ostsibirischen Rüsten- 
provinz. Memoires du Com. geol. St. Petersbourg. Vol. XIV, Nr. 3, p. 15. 


Trias-System. 1283 


Die Trachyostraca haben in diesen Schichten schon be- 
deutend an Zahl zugenommen und es sind bereits drei Arten 
dieser Abtheilung hier zu verzeichnen. Im Ganzen ist aber die 
Fauna, soweit die Aufsammlungen bis jetzt reichen, ziemlich 
arm, da sie nur 12 Arten umfasst. Neue Aufsammlungen werden 
wahrscheinlicher Weise einen bedeutenden Zuwachs an Formen 
bringen; man darf eben nie aus den Augen lassen, dass das 
Material für die Beschreibung dieser Faunen das Resultat einer 
einzigen Saison darstellt, also nothwendig sehr lückenhaft sein 
muss. Was würde man von der Fauna der Hallstätter Kalke 
kennen, wenn sich die gesammten Aufsammlungen in diesen 
Schichten über insgesammt nicht mehr als 2 oder 3 Monate 
erstrecken würden? 

Viel reicher an Formen (im Ganzen 22) sind wieder die 
Nardalen@eraeite Sandstones oder Stachella Beds wie 
sie auch genannt wurden. In diesen Schichten lassen sich die 
nachfolgenden Arten unterscheiden: 


Dinarites coronatus W. Aspidites arenosus W. 
Celtites laevigatus W. >» magnumbilicatus W. 
»  acuteplicatus W. > evolvens W. 
Paranorites ambiensis W. » Kingianus W. 
Proptvchites plicatus W. » dentosus W. 
«< - obliqueplicatus W. » discus W. 
Flemingites glaber W. Meekoceras falcatum W. 
» nanus W. > magnumbilicatum W. 
» rotula W. > rota W. 
» radiatus W. » planulatum Kon. 
Parakymatites discoides W. Koninckites radiatus W. 


Auch hier ist die Zahl der Trachyostraca noch auf 3 
beschränkt, während die Leiostraca ihnen gegenüber wieder 
in unverhältnissmässig grosser Menge auftreten. Neben den 
Cephalopoden-Resten finden sich hier auch noch in sehr grosser 
Häufigkeit Gasteropoden-Schalen, und zwar unsymmetrisch 
aufgerollte Bellerophonten, für die in dem das Palaeozoicum 
behandelnden Bande des Salt Range-Werkes der Gattungs- 
name Sitachella vorgeschlagen wurde. Diese Gasteropoden- 
Reste haben auch die Veranlassung gegeben diese Schichten 
Stachella Beds zu benennen. 

g4* 


1284 E. v. Mojsisovics, W. Waagen und C. Diener, 


Aus dem Upper Ceratite Sandstone ist wieder nur 
eine kleine Anzahl von Cephalopoden bekannt, obwohl, soweit 
dies zu beobachten möglich war, diese Schichten sehr reich 
an Versteinerungen, namentlich Cephalopoden-Resten, sein 
dürften. Allein da die Gehäuse meistens sehr gross sind, und 
auf der Reise in wilden Gegenden grössere Brechwerkzeuge 
selten zu Gebote stehen, muss man sich auf das beschränken, 
was man gerade im Vorbeigehen mitnehmen kann. Also auch 
in diesem Falle dürfte das hier Beschriebene nur ein sehr 
unvollkommenes Bild der Gesammtfauna geben. Das Gebotene 
aber ist schon geeignet, das Interesse der hier vorkommenden 
Fossilreste darzuthun. Die Arten sind: 


Dinarites evolutus W. Flemingites trilobatus W. 
Ceratites Wynnei W. » Plemingianus Kon. 
Prionites trapezoidalis W. > compressus W. 
Cellites armatus W. Aspidites superbus W. 
Acrochordiceras atavum W. Lecanites ophioneus W. 
Proptvchites aberrans W. Prionolobus seguens W. 


Aus diesen, im Vorhergehenden angeführten Listen ergibt 
sich, dass der Ceratite Sandstone drei deutlich geschiedene 
und stark von einander abweichende Cephalopoden-Faunen 
beherberst. 

Am merkwürdigsten ist das stetige Anwachsen der Trachy- 
ostraca an Zahl der Arten und Gattungen. Während in den 
unter den Sandsteinen gelegenen Schichtabtheilungen in jeder 
Gruppe nur ein einziger Vertreter der Trachyostraca vorhanden 
war, haben sich in den tieferen Lagen des Sandsteines selbst 
bereits drei Vertreter dieser Formgruppe in jedem unterscheid- 
baren Horizonte eingestellt. Mit dem Upper Ceratite Sandstone 
ist diese Zahl bereits auf fünf gestiegen, welcher Anzahl nur 
sieben Leiostraca gegenüber stehen. 

Die Cephalopoden-Faunen der einzelnen Abtheilungen des 
Ceratite Sandstone zeigen jede für sich so viel Selbstständigkeit, 
dass man leicht jede als besondere Zone auffassen kann, und 
es ist nur nöthig, Namen dafür zu geben. Für die unterste der- 
selben, für die Schichten, welche als Lower Ceratite Sandstone. 
zusammengefasst wurden, dürfte wohl der Name »Zone des 
Ceratites normalis« am geeignetsten sein, da die genannte 


Trias-System. 12:88) 


Art die auffallendste in der ganzen Fauna ist. Die höher folgenden 
Zonen aber müssen nach Flemingites benannt werden, da diese 
Gattung sehr charakteristisch ist und auf diese beiden Schich- 
gruppen beschränkt erscheint. Den Middle Ceratite Sandstone 
könnte man wohl als »Zone des Flemingites radiatus«, den 
Upper Ceratite Sandstone als »Zone des Flemingites Flemingi- 
anus« bezeichnen. 

Im Himalaya zerfällt die skythische Serie in zwei fauni- 
stisch sehr deutlich unterschiedene Abschnitte, in die tieferen 
Otoceras Beds und in die höheren Subrobustus Beds.! Nur 
die untersten Bänke der Otoceras Beds führen die von Gries- 
bach? entdeckte Fauna mit Ofoceras Woodwardi und Ophiceras 
Sakuntala als Leitfossilien, während die höheren Bänke nahezu 
versteinerungsleer sind. Die Fauna der Zone des Otoceras 
Woodwardi umfasst 44 Cephalopoden-Arten. Es sind dies die 
nachstehenden: 


Nautilus Brahmanicus Griesb. Proptvchites Markhami Dien. 
» sp. ind. » Scheibleri Dien. 
Damubites3 himalayanus Griesb. > sp. ind. 
» sp. ind. aff. himalayano. Prosphingites Nala Dien. 
» Lissarensis Dien. » Kama Dien. 
» ellipticus Dien. Hungarites sp. ind. 
planidorsatus Dien. Prionolobus sp. ind. 
» aff. planidorsato. Vrshnuites Pralambha Dien. 
» rigidus Dien. Flemingites Guyerdeti Dien. 
» aff. rigido, Ophiceras Sakuntala Dien. 
Sitala Dien. » Hibeticum Griesb. 
Medlicottia Dalailamae Dien. re medium Griesb. 
Nannites hindostanus Dien. > gibbosum Griesb. 
» Herberti Dien. >».  ptychodes Dien. 


! C. Diener, Ergebnisse einer geologischen Expedition in den Central- 
Himalaya von Johar, Hundes und Painkhanda. Denkschr. der kaiserl. Akad. der 
Wissensch. Bd. LXII, math.-nat. Cl. 1895, S. 571 ff. 

2 C.L. Griesbach, Palaeontological Notes on the Lower Trias of the 
Himälayas. Records Geol. Surv. of India, XIII, 1880, p. 94—113. 

3 Die hier als Danubiles bezeichneten Formen schliessen sich auf das 
Engste an die in den Ceratiten-Schichten der Salt Range verbreitete Gattung 
Gyronites W. an, doch wurden sie auf Grund der etwas stärkeren Oberflächen- 
sculptur bereits zu Danubites gestellt. Typische Danubiten, die man mit 
Sicherheit den Trachvostraca zurechnen muss, treten aber im Himalaya ebenso 
wie in der Salt Range erst in höheren Schichten (Subrobustus Beds) auf. 


1286 E. v. Mojsisovics, W. Waagen und C. Diener, 


Ophiceras Dharma Dien. Otoceras undatum Griesb. 
Chamunda Dien. » fissisellatum Dien. 
platyspira Dien. Koninckites Vidarbha Dien. 

» demissum Opp. - Kingites Varaha Dien. 
» serpentinum Dien Meekoceras Hodgsoni Dien. 

Otoceras Woodwardi Griesb. > boreale Dien. 

> Clivei Dien. > sp. ind. 
Draupadi Dien. » sp. ind. aft. plicatilr. 


» Parbati Dien. 


Diese Fauna ist die älteste im Trias-System bisher bekannte 
und sie muss knapp an der Permgrenze liegen, da die dieselbe 
einschliessenden Schichtbänke in ihrem Liegenden ganz all- 
mälig in die permischen Productus Shales übergehen, deren 
Brachiopodenfauna eine beträchtliche Zahl mit den Oberen Pro- 
ductus-Kalken der Salt Range gemeinsamer Arten besitzt. Den 
armenischen Otoceras Beds von Djulfa, deren Fauna wir durch 
die Arbeiten von Abich! kennen gelernt haben, steht die Fauna 
der Zone des OÖ. Woodwardi zeitlich wohl sehr nahe, ist jedoch 
jünger als diese, da die Gattung ÖOtoceras bei Djulfa mit vor- 
wiegend palaeozoischen Faunenelementen vergesellschaftet 
auftritt, im Himalaya dagegen den Cephalopodentypen von 
ausgeprägt mesozoischem Habitus nur eine einzige palaeo- 
zoische Gattung, Medlicottia, beigemischt erscheint.? 

Die Zone des ÖOtoceras Woodwardi nimmt eine tiefere 
bathrologische Stellung ein als die Unteren Ceratiten-Kalke der 
Salt Range. An der Grenze zwischen Perm und Trias befindet 
sich in der Salt Range eine Lücke, indem hier an der Basis des 
Trias-Systems theils versteinerungsleere Kalke, theils Con- 
glomerate auftreten, die auf eine der Ablagerung der Unteren 
Ceratiten-Kalke vorangehende negative Bewegung des Meeres 
hinweisen. Im Himalaya erscheint diese Lücke durch die 
untersten Bänke der Otoceras Beds mit der Fauna des ©. Wood- 
wardi überbrückt. 


1 H. Abich, Geologische Forschungen in den kaukasischen Ländern, 
I. Th. Eine Bergkalkfauna von der Araxesenge bei Djoulfa in Armenien, 
Wien, 1878. 

2 Eine Monographie der Fauna der Otoceras Beds des Himalaya wird in 
dem bereits im Druck befindlichen ersten Theile des Vol. II der Himalayan 
Fossils (Palaeontologia Indica, ser. XV) gegeben werden. 


Trias-System. 1287 


Die vier unteren Zonen der skythischen Serie fassen wir 
als »Brahmanische Stufe« zusammen und unterscheiden in 
derselben zwei Unterstufen, die Gangetische, repräsentirt 
durch die Zone des ÖOloceras Woodwardi, und die Ganda- 
rische, welche die in der Salt Range entwickelten Zonen 
dieser Stufe umfasst. Der Name »Brahmanisch«! für eine Stufe, 
deren Typus ostindische Ablagerungen bilden, bedarf wohl 
keiner weiteren Begründung. Die Bezeichnung »Gangetisch« 
wurde mit Rücksicht auf das classische Entwicklungsgebiet 
der Otoceras Beds im Bereiche der Ganges-Quellen gewählt. 
Die Bezeichnung »Gandarisch« bezieht sich auf den Volks- 
stamm der Gandaren oder Gandariten, der Bewohner der 
Gegend der Salt Range zur Zeit Alexander’s des Grossen. 

Im Ussuri-Gebiete wird die Brahmanische Stufe durch die 
Proptychites-Schichten mit Proptychites hiemalis und Kingites 
Varaha vertreten. Unter den 20 Cephalopodenarten derselben 
sind zwei, vielleicht sogar drei mit der Zone des Otoceras 
Woodwardi, eine mit den Ceratiten-Mergeln gemeinsam.? Eigen- 
thümliche Elemente dieser Fauna stellen die Gattungen Ussuria 
Dien. und Psenudosageceras Dien. dar. 

Der Brabmanischen Stufe steht als eine zweite Abtheilung 
der Skythischen Serie eine Stufe gegenüber, welche in der Salt 
Range durch die drei Zonen des Ceratite-Sandstone, im Hima- 
laya durch die Subrobustus Beds repräsentirt wird. Nur ein 
kleiner Theil der Fauna der Subrobustus-Schichten ist, insbe- 
sondere durch die Aufsammlungen von Griesbach bei Muth 
in Spiti, bis heute bekannt geworden. Unter den 17 Ammoniten- 
arten derselben, die den Gattungen, beziehungsweise Unter- 
gattungen Ceratites, Danubites, Hedenstroemia, Meekoceras, 
Lecanites, Aspidites, Proptychites und Flemingites angehören, 
zeigen 7 sehr nahe Beziehungen zu Formen des Ceratiten- 
Sandsteins, oder sind mit solchem vielleicht sogar direct zu 
identificiren. Schon in den Ceratiten-Sandsteinen findet sich 
eine erhebliche Zahl von Formen, die ihre nächsten Ver- 


1 Nach den Brahmans, der Aristokratie der arischen Eroberer Indiens. 
2 C. Diener, Triadische Cephalopodenfaunen der ostsibirischen Küsten- 
provinz. Mem. Com. geol. St. Petersbourg, Vol. XIV, Nr. 3. 


1288 E. v. Mojsisovies, W. Waagen und C. Diener, 


wandten in den Olenek Schichten Nordsibiriens besitzen, 
deren faunistische Schätze uns insbesondere durch die Auf- 
sammlungen von Czekanowski erschlossen worden sind. 
Noch entschiedener spricht für eine Gleichstellung beider 
Faunen die Thatsache, dass zwei der bezeichnendsten Arten 
Hedenstroemia Mojsisovicsi Dien. und Ceratites subrobustus 
M ojs., mit durchaus gleichartigen Merkmalen in den sibirischen 
Olenek Schichten und in den dem Ceratiten-Sandstein gleich- 
werthigen Subrobustus Beds des Himalaya auftreten. 

Die Olenek-Fauna umfasst 41 Cephalopodenarten aus den 
Gattungen, beziehungsweise Untergattungen Dinarites, Cera- 
tites, Sibirites, Mecekoceras, Kingites, Hedenstroemia, Pro- 
sphingites, Goniodiscus, Popanoceras, Pleuronautilus und 
Atractites.! 

Obwohl sie daher an Artenmenge hinter dem Ceratiten- 
Sandstein um ein Geringes zurücksteht, so bezeichnet sie doch 
in Folge ihres Reichthums an trachyostraken Ammoniten den 
interessantesten Entwicklungstypus der in Rede stehenden 
Stufe. Sie erschien uns daher am geeignetsten, um eine Be- 
nennung für jene Stufe abzugeben und schlagen wir für die 
letztere den Namen »Jakutisch« vor, nach der Völkerschaft 
der Jakuten, die die Ufer des Polarmeeres am Unterlaufe des 
Olenek und der Lena bewohnt. 

In der südlichen Kalkzone der Ostalpen folgt bekanntlich 
über dem permischen Bellerophonkalk und mit diesem local 
durch Wechsellagerung verbunden, oder unmittelbar über dem 
Groedner Sandstein der Schiefer- und Kalksteincomplex der 
Werfner Schichten, der bis heute nur eine einzige Cephalo- 
podenfauna geliefert hat. Die cephalopodenführenden Bänke 
mit der Fauna des Tirolites cassianus sind auf die obere Ab- 
theilung der Werfner Schichten beschränkt, die in der alpin- 
mediterranen Triasprovinz ein beiläufiges Äquivalent des 
mitteleuropäischen Buntsandsteins darstellen. 


1 E. v. Mojsisovics, Arktische Triasfaunen. Mem. acad. imp. des 
sciences de St. Petersbourg, VII. ser., T. XXXII, Nr. 6, 1886, und Über einige 
Triasammoniten des nördlichen Sibirien. Mem. acad. imp. des sciences de 
St. Petersbourg, VII. ser. T. XXXVI, Nr. 5, 1888. 


Trias-System. 1289 


Ihrem zoologischen Charakter nach ist diese Fauna, wie 
E. v. Mojsisovics gezeigt hat, ungefähr gleichwerthig jener 
der Olenek Schichten und würde demgemäss in die Jakutische 
Stufe zu stellen sein. Schärfere Parallelisirungen mit der 
Indischen und Arktisch-pacifischen Triasprovinz sind für die 
Zeit der skythischen Bildungen nicht durchführbar. Die Be- 
schränkung der Tiroliten, dieser eigentlichen Leitformen der 
Werfner Schichten, auf die alpin-mediterrane Region weist 
darauf hin, dass während der skythischen Epoche eine gewisse 
Isolirung des Mittelmeeres gegenüber dem Indisch-Paeifischen 
Gebiete eingetreten sein dürfte! Erst während der Dinarischen 
Epoche fand ein Austausch alpin-mediterraner und indischer 
Formen statt, wie das Auftreten einer beträchtlichen Zahl 
alpiner Typen im Muschelkalk des Himalaya (Zone des Piychites 
rugifer) beweist. 

Gegen Osten reicht die Werfner Entwicklung bis zum 
Bogdoberge in der Astrachanischen Steppe. 

Für die zweite Hauptabtheilung des Trias-Systems schlagen 
wir den Namen »Dinarische Serie« vor. Innerhalb dieser 
Serie erscheinen bis heute erst drei Zonen sicher nachgewiesen, 
doch liegen für die Nothwendiekeit der Einschiebung einer 
neuen Zone an der Basis des Dinodosus-Horizonts bereits 
einige Anzeichen vor. 

Die unterste der drei dinarischen Zonen, jene des Stepha- 
nites superbus, kennen wir vorläufig nur aus der Salt Range, 
wo derselben die Fauna der Oberen Ceratiten-Kalke ent- 
spricht. In diesem Upper Ceratite-Limestone ist ohne Zweifel 
die reichhaltigste Fauna unter sämmtlichen Triasschichten der 
Salt Range enthalten, insbesondere, wenn man bedenkt, dass 
auch hier bisher keine systematischen Aufsammlungen gemacht 
wurden, sondern dass alles Material nur von gelegentlichen 
Funden herrührt. 

Der Upper Ceratite-Limestone hat nicht weniger als 
4] Arten von Ammoniten geliefert. Es sind die folgenden: 


1 Welche Bedeutung die asiatischen Cephalopodenfaunen für die Gliede- 
rung der skythischen Serie besitzen, geht am deutlichsten aus der Thatsache 
hervor, dass 212 bisher bekannten asiatischen Cephalopodenformen aus dieser 
Serie nur 25 aus der alpin-mediterranen Region gegenüberstehen. 


1290 E. v. Mojsisovies, W. Waagen und C. Diener, 


Dinarites dimorphus W. Acrochordiceras compressum W. 
Ceratites inflatus W. Stephanites superbus W. 
disculus W. > corona W. 
» Murchisonianus Kon. Sibirites Kingianus W. 
angularis W. > chidruensis W. 
» dimorphus W. > dichotomus W. 
» sagitta W. > inaegwicostatus W. 
» patella W. ceratitoides W. 
Prionites tubercnlatus W. > discoides W. 
» undatus W. > amgulosus W. 
linguatus W. > parvumbilicatus W. 
Balatonites (?) Punjabiensis W. > ibex W. 
Danubites (Celtites) trapezoidalis W. > hircinus W. 
Celtites multiplicatus W. > tenuistriatus W. 
»  dimorphus W. Goniodiscus ypus W. 
»  ovalis W. Monophyllites? sp. ind. 
» teres W. Meekoceras fulguratum W. 
Acrochordiceras dimidialum W. » tortum W. 
» distractum W. » tardum W. 
» coronatum W. Lecamites convolutus W. 


cf. Damesi N oetl. 


Das Auffallendste an dieser Fauna ist das plötzliche riesige 
Überhandnehmen der Trachyostraca. In der obigen Liste 
gehören nicht weniger als 35 Arten zu den Trachyostraca, 
während nur 6 Arten den Leiostraca zuzuzählen sind. 

Dieser grosse Wechsel in der Zusammensetzung der 
Cephalopoden-Fauna, ohne dass damit zugleich die Facies sich 
ändern würde — denn in den hier vorliegenden Schichten 
ebenso wie in den vorhergehenden herrscht Cephalopoden- 
Facies — scheint von nicht geringer Bedeutung zu sein, und 
liegt die Vermuthung nahe, dass an der Basis des Upper 
Ceratite Limestone eine Formationsgrenze zu ziehen sei. _ 

Die Fauna des Upper Ceratite Limestone zeigt sowohl 
Anklänge an die ÖOlenek-Fauna, wie an jene des alpinen 
Muschelkalkes. Weitaus die meisten Faunenelemente aber, 
wie Prionites, Stephanites oder die beträchtliche Zahl (11) 
ganz eigenartiger Repräsentanten der Gattung Sibirites lassen 
überhaupt keine Analogien zu solchen anderer Triasterritorien 
erkennen. Da diese Fauna nur sehr wenige (4) leiostrake 
Ammoniten enthält, kann auf die ceratitische Ausbildung der 
Suturlinie bei denselben kein besonderes Gewicht gelegt werden. 


Trias-System. 1291 


Dagegen spricht die relative Häufigkeit des Genus Acrochor- 
diceras, dem auch eine mit A. Damesi Noetl. aus dem germa- 
nischen Muschelkalk sehr nahe verwandte Art angehört, dafür, 
die Oberen Ceratiten-Kalke der Salt Range bereits der Dina- 
rischen Serie zuzuweisen. 

Wir gelangen also auf Grund des Vergleiches der Fauna 
des Oberen Ceratiten-Kalkes mit den Faunen ausserhalb der 
SaltRange gelegener Triasdistricte zu einemähnlichen Ergebniss, 
wie auf Grund des Studiums der Beziehungen dieser Fauna zu 
den derselben innerhalb der Salt Range selbst vorangehenden 
Triasfaunen. 

Es kann wohl nicht in Zweifel gestellt werden, dass die 
tieferen Abtheilungen der Ceratiten - Schichten als zeitliche 
Äquivalente jener Bildungen anzusehen seien, welche in Mittel- 
Europa den Namen »Buntsandstein« tragen. Anderseits jedoch 
haben wir gesehen, dass angefangen von den tiefsten Ablage- 
rungen des Lower Ceratite Limestone bis hinauf zur oberen 
Grenze der Ceratite Sandstones eine continuirliche Serie der 
Cephalopoden-Faunen angetroffen wird, dass aber vom Ceratite 
Sandstone zum Upper Ceratite Limestone ein beträchtlicher 
Wechsel sich einstellt. Hier muss also eine Formationsgrenze 
durchgezogen werden, und diese Grenze kann nur jene zwischen 
der Skythischen und Dinarischen Serie sein.“ 

Wir glauben daher die Oberen Ceratiten-Kalke an die Basis 
der Dinanischen Serie stellen zu sollen umd”betrachten sie 
innerhalb der letzteren als den Typus einer besonderen Stufe. 
Die Bezeichnung der letzteren als »Hydaspische« Stufe ist 
dem alten Namen des die Salt Range an ihrer Ostseite um- 
fliessenden Ihelum (Hydaspes) entnommen. 

Ablagerungen, die man der Hydaspischen Stufe mit Be- 
stimmtheit zurechnen könnte, sind ausserhalb der Salt Range 
nicht bekannt. Vielleicht gehören die Posidonomyenkalke 
von Spitzbergen! und die rothen triadischen Klippenkalke 
von Chitichun in Tibet derselben an. Unter den 11 Cephalo- 
podenarten der spitzbergischen Posidonomyenkalke stehen die 
meisten auf einem nur wenig höheren Entwicklungsstadium 


I E.v. Mojsisovics, Arktische Triasfaunen |. c. 


1292 E. v. Mojsisovies, W. Waagen und C. Diener, 


als jene der Olenek-Fauna, was für eine verhältnissmässig tiefe 
Position derselben innerhalb der Dinarischen Serie sprechen 
würde. Die merkwürdige Fauna der triadischen Klippen- 
Kalke von Chitichun, die den Typus der Hallstätter Ent- 
wicklung innerhalb der indischen Triasprovinz repräsentiren, 
enthält 15 Cephalopoden-Arten, darunter 11 Vertreter der 
Ammonea leiostraca. Da schon durch diese Zusammensetzung 
die Chitichun-Fauna einen directen Vergleich mit den Ob. Cera- 
titen-Kalken nicht zulässt, bleibt die bathrologische Stellung 
derselben noch unsicher. Diese Unsicherheit wird noch ver- 
schärft durch das Auftreten alterthümlicher Elemente (Xenaspis, 
Gymnites Ugra) neben solchen, deren zoologischer Charakter 
auf ein höheres Niveau der Dinarischen Serie hinweist.! 

Die zweite Stufe der Dinarischen Serie umfasst die 
einander faunistisch nahestehenden Zonen des Ceratites bino- 
dosus und des C. trinodosus? in der alpinen Trias, also jene 
Bildungen, die man gegenwärtig als alpinen Muschelkalk 
zu bezeichnen pflegt.? Die Bezeichnung »Anisische Stufe« 
(Anisus= Bnns) empnehlt= sich aus dem Gamdendagpe ge 
Zonen in der Umgebung der altberühmten Localität Gross- 
Reifling im Ennsthale in typischer Weise entwickelt sind. Aus 
dem Dinodosus-Horizont des Tiefengrabens macht eine eben 
in Veröffentlichung begriffene Arbeit von G. v. Arthaber* 
nicht weniger als 81 Arten namhaft, während die Fauna 
der Gamssteinkalke ein reiches, erst zum geringsten Theile 
bearbeitetes Versteinerungsmaterial der Trinodosus-Zone ge- 
Kerenghas 

1 C. Diener, Denkschr. k. Akad. d. Wiss. Bd. LXII, math.-naturw. Cl,, 
1'895, S2 »98 und Balaeont- Ind, ser XIV vol2yPpt2>22 { 

2 Zwei faunistisch verschiedene Cephalopoden-Niveaux wurden im 
alpinen Muschelkalk zum erstenmale von E. v. Mojsisovics im Jahre 1872 


(Verh. k. k. Geol. Reichs-Anst. 1872, S. 190) unterschieden. Diesen Niveaux 
wurden später (Dolomitriffe ete., S. 79) die obenstehenden Zonenbezeichnungen 


beigelest. 

> Vergl. auch E. W. Benecke, Bemerkungen über die Gliederung der 
oberen alpinen Trias und über alpinen und ausseralpinen Muschelkalk. Ber. 
der naturf. Ges. zu Rreiburs; i. B., Bd. IX, Heft 3, 11895. 

4 G. v. Arthaber, Die Cephalopodenfauna der Reiflinger Kalke. 
W. Waagen’s Beitr. zur Pal. und Geol. Österreich-Ungarns etc., Bd. X., 1895. 

5 Vergl. A. Bittner, Verh. k. k. Geol. R.-A. 1884, S. 262, 1885, S. 143. 


Trias-System. 1298 


Der Binodosus-Zone entspricht die Balatonische, der 
Trinodosus-Zone die Bosnische Unterstufe. Die erstere Be- 
nennung spielt auf die Umgebung des Platten-Sees an, wo die 
reiche Gliederung des unteren Muschelkalkes durch die ver- 
dienstvollen Arbeiten von J. Boeckh! über die Trias des 
Bakony-Waldes nachgewiesen wurde. Die zweite Benennung 
schien uns mit Rücksicht auf den Umstand angemessen, weil 
von den vier typischen, untereinander wohl nicht vollkommen 
gleichaltrigen Faunen der Trinodosus-Zone, von Reutte, Schreyer 
Alm, Prezzo und Han-Bulog, die letztere als die weitaus reichste 
erscheint. Durch F. v. Hauer sind bisher 120 Cephalopoden- 
Arten aus der Fauna von Han-Bulog beschrieben worden, 
während die Fauna der Schreyer Alm bei Hallstatt 72, jene von 
Prezzo 24, jene von Reutte nur 18 Arten geliefert hat,? obwohl 
serade die letztere durch Beyrich'’s* bekannte Arbeit für 
unsere Kenntniss der dinarischen Faunen in den Ostalpen 
historische Bedeutung gewonnen hat. 

Im Himalaya entspricht der bosnischen Unterstufe die von 
Griesbach als Muschelkalk bezeichnete Schichtgruppe, die 
die reichste bisher bekannte asiatische Triasfauna mit 80 
Cephalopoden-Arten geliefert hat. Die Beziehungen dieser 
Fauna zu jener der alpin-mediterranen Provinz sind deutlich 
ausgeprägt; zwei, vielleicht drei Formen (Sturia Sansovinii 
Mojs., Proarcestes Balfouri Oppel = P. Escheri Mojs. und 
ÖOrthoceras cf. campanile Mojs.) sind beiden gemeinsam. Die 
Beziehungen der Fauna des Himalaya-Muschelkalkes (Zone 

1 J. Boeckh, Die geologischen Verhältnisse des südlichen Theiles des 
Bakony. I. Theil Mitth. aus dem Jahrb. der königl. ungar. geol. Anst., II. Bd.,1873. 

2 F.v. Hauer, Die Cephalopoden des bosnischen Muschelkalkes von 
Han-Bulog bei Sarajevo. Denkschr. kais. Akad. der Wiss. LIV, mathem.-naturw. 
Classe 1887, und Beiträge zur Kenntniss der Cephalopoden aus der Trias von 
Bosnien. I. Neue Funde aus dem Muschelkalk von Han Bulog bei Sarajevo. 
Ibsid2 ERBE, 1892: 

3» E.v. Mojsisovics, Die Cephalopoden der Mediterranen Triasprovinz. 
Abh.k. k. Geol. Reichs Anst., X. Bd. 

4 E. Beyrich, Über einige Cephalopoden aus dem Muschelkalk der 
Alpen und über verwandte Arten. Abhandl. königl. Akad. der Wiss., Berlin 1866. 


5 C. Diener, Cephalopoda of the Muschelkalk. Palaeontologia Indica, 
ser. XV, Himalayan Fossils, Vol. II, Pt. 2. 


1294 E. v. Mojsisovies, W. Waagen und C. Diener, 


des Ptychites rugifer Oppel) zu jener der bosnischen Stufe in 
den Östalpen sind durch die Herrn G. v. Arthaber in den 
keiflinger Kalken kürzlich geglückten (noch nicht publieirten) 
Funde unserer Erkenntniss noch näher gerückt worden. 

Die Zone des Ceratites binodosus dürfte im Himalaya 
wahrscheinlich durch den Horizont des Sibirites Prahlada Dien. 
vertreten sein. Ob die triadischen Klippenkalke von Chitichun 
dieser oder der tieferen Zone des Siephanites superbus ent- 
sprechen, bleibt vorläufig eine offene Frage. 

In der Salt Range dürfte wenigstens ein Theil der über den 
Oberen Ceratiten-Kalken folgenden Abtheilungen der Trias- 
bildungen der anisischen Stufe zuzurechnen sein. 

Über dem Upper Ceratite Limestone folgt hier ein durch- 
greifender Wechsel der Facies. Während bis dahin alle tria- 
dischen Schichten in einer Cephalopoden-Facies entwickelt 
waren, folgt plötzlich eine Bivalven-Facies, in welcher Cephalo- 
poden zu den Seltenheiten gehören. Es wurde diese Abtheilung 
dementsprechend als Bivalve-Beds bezeichnet. 

Die Bivalven-Fauna dieser Schichten ist noch nicht genau 
durchgearbeitet, doch sind die Exemplare meist schlecht 
erhalten und von nur wenig prägnantem Typus. Aviculaceen, 
Pectinaceen, Myophorien, Arcaceen sind vorhanden, daneben 
ein sehr schöner Plenronantilus, der einigermassen an alpine 
Muschelkalk-Typen erinnert, endlich die folgenden Ammoneen: 


Dinarites sinnatus W. 
Lecanites planorbis W. 


» lagueus W. 


Über dieseFormen lässt sich im ganzen wenig sagen. Merk- 
würdig ist, dass Lecanites noch in typischen Formen hier herauf- 
reicht. Es erinnert dies gewissermaassen an alpine Verhältnisse, 
wo Lecanites noch in den Cassianer-Schichten sich findet. 

Dass diese Bivalve-Beds noch irgend einem Horizonte der 
Dinarischen Serie angehören dürften, kann man wohl kaum 
bezweifeln, allein es ist nicht möglich, die näheren Äquivalente 
derselben innerhalb der Dinarischen Serie anzugeben. 

In der Arktis erscheint die anisische Stufe durch die 
Daonellen-Kalke von Spitzbergen repräsentirt, deren 26 


Trias-System. 1295 


Cephalopoden-Arten zum Theil Anklänge an Formen der 
indischen Triasprovinz zeigen.! 


Geographische Verbreitung der pelagischen Sedimente 
der unteren Trias. 


I. Skythische Bildungen. a) Innerhalb des Mediterran- 
Gebietes in der Ausbildungsweise der Werfner Schichten, so 
noch am Bogdo Berge in der astrachan'schen Steppe. 

b) In Asien: Salt Range und Himalaya (Brahmanisch und 
Jakutisch); Ussuri Bucht und Insel Russkij in Ostsibirien 
(Brahmanisch); am Unterlaufe des Olenek und auf der Insel 
Kotelny in Nordsibirien (Jakutisch). 

c) In Amerika: Meekoceras Beds von Idaho.” 

NED marische, Bildunsenz a) na Eiropa: Nussernalb 
des Alpengebietes (mit Einschluss des Bakony) sind dinarische 
Cephalopodenfaunen im Muschelkalk des germanischen Trias- 
beckens, im Ebrogebiet bei Barcelona,’ in den Westkarpathen 
(Neusohler Comitat),* in Bosnien (Han Bulog und Haliluci und 
in neuester Zeit noch an einer Reihe von anderen Localitäten) 
und Dalmatien (Bocche di Cattaro) bekannt. 

b) In Asien: Am Golf von Ismid im Marmara Meere (im 
Sommer 1895 von Prof. F. Toula entdeckt); in der Salt Range 
und im Himalaya; auf der Insel Russkij (ostsibirische Küsten- 
provinz); Kalkstein von Mengilaech und Masylfelsen am Olenek; ® 
Insel Tas-Ary an der Mündung der Lena (Nordsibirien).’ 


I E.v. Mojsisovics, Arktische Triasfaunen, 1. ce. 

2 Ch. White, Triassic Fossils of Southeastern Idaho. Ann. Rep. U. S. 
Geol. Surv. of the Territories (Hayden) for 1878, Pt. I. 

3 Nach Einsendung einer Suite von schlecht erhaltenen Ceratiten 
an Oberbergrath E. v. Mojsisovics. Diese Ceratiten erinnern eher an solche 
des germanischen Wellenkalkes als an jene des alpinen Muschelkalkes. 

* D. Stur, Bericht über die geologischen Aufnahmen im oberen Waag- 
und Granthale. Jahrb. k. k. Geol. Reichs Anst., XVIII, 1868, S. 356 ff. 

5 Mittheilung des Herrn Dr. G. v. Bukowski. 

6 E. v. Mojsisovics, Arktische Triasfaunen, 1. c. S. 88 und 96 und 
Mem. Acad. imp. de sc., St. Petersbourg, VII ser., T. XXXVI, Nr. 5,1 888, p. 20. 

? Nach Einsendung einer Suite von Cephalopoden (insbes. Hungarites 
triformis M 0js.) durch Baron E. v. Tollan Dr. €. Diener. 


1296 E. v. Mojsisovics, W. Waagen und C. Diener, 


Ausserdem ist an dieser Stelle der von Loczy! bei dem 
Kloster Tschung-tieng in Süd-China entdeckten Bivalven- und 
Gastropoden-Fauna zu gedenken, deren Verwandtschaft mit 
jener des deutschen Muschelkalkes betont wird. 

c) Innerhalb der Arktis: Posidonomyen-Kalke und Dao- 
nellen-Kalke von Spitzbergen, von denen die ersteren eine ältere 
vielleicht der hydaspischen Stufe angehörige Fauna um- 
schliessen. 

d) In Amerika: Bildungen, die man der Dinarischen Serie 
mit Bestimmtheit zuweisen könnte, sind bisher nicht bekannt, 
doch werden von Hyatt? aus der Trias von Taylorville (Cali- 
fornien) Cephalopoden namhaft gemacht, die auf eine Vertretung 
des alpinen Muschelkalkes hinweisen sollen. 


Il. Obere Trias 
(Tirolische und Bajuvarische Serie) 
vonE. v. Mojsisovics. 

Der in dem Il. Bande meines Werkes über die Cephalopoden 
der Hallstätter Kalke? gegebenen Gliederung der Oberen Trias 
habe ich hier nur wenige Mittheilungen hinzuzufügen. 

Die Norische und Karnische Stufe fasse ich in Über- 
einstimmung mit Munier-Chalmas und A. de Lapparent 
als Tirolische Serie zusammen. Die Grenze zwischen dieser 
und der die juvavische und rhätische Stufe umfassenden 
Bajuvarischen Serie markirt die schärfste zoologische Grenze 
innerhalb der Oberen Trias der Östalpen. 

Die Norische Stufe umfasst ausser den bereits bekannten 
Zonen des Protrachyceras Curionii und des Protrachyceras 
Archelaus die zwischen dieselben neu einzuschiebende Zone 
des Dinarites avisianus. Diese Zone wird repräsentirt durch 
die in den beiden letzten Jahren von Kittl* und Salomon?’ 


I Die wissenschaftlichenErgebnisse derReise des Grafen BelaSzechenyi 
in Ostasien, 1877—1880. Wien, E. Hölzel, 1895. I. Bd., S. 738. 
2 A. Hyatt, Jura and Trias of Taylorville, Calitorme. Bull. of the Geol. 
Soc. of America, Vol. 3, Rochester 1892, p. 395. 
3 Abhandlungen k. k. Geol. Reichs Anst., Wien, VI. Bd., II. Hälfte, 1893. 
+4 E. Kittl, Die triadischen Gastropoden der Marmolata und verwandter 
Fundstellen in den weissen Riffkalken Südtirols. Jahrb. k. k. Geol. R. A., 1894. 
5 W. Salomon, Geologische und palaeontologische Studien über die 


Marmolata. Palaeontographica, 42. Bd. 


Trias-System. 129% 


beschriebene Fauna der Marmolata- und Latemar-Kalke. Die 
jene Fauna umschliessenden Kalke wurden von mir im Jahre 
1879 als Untere Wengener Dolomite bezeichnet und der von 
jenem der Wengener Fauna abweichende ältere Charakter der 
Latemar - Fauna betont, während die Reichhaltigkeit der 
Marmolata-Fauna zu jener Zeit noch nicht bekannt war. Die 
Unterscheidung der »Unteren Wengener Kalke und Dolomite« 
gründete sich auf die geologische bedeutsame Thatsache, dass 
ihr Aufbau den grossen südtirolischen Eruptionen der Wengener 
Zeit vorausgieng. 

Ich erlaube mir, den hierauf bezüglichen Passus aus meinem 
Werke über die Dolomitriffe von Südtirol (p. 484) an dieser 
Stelle wörtlich anzuführen, da ich die damals von mir vertretene 
Anschauung über das Alter der Marmolata- und Latemar-Kalke 
auch heute noch für durchaus zutreffend erachte. 

»Die Fossilien der Marmolata, des Latemar-Gebirges und 
des Dosso Capello (vergl. S. 355 u. 379) stehen mit den aus 
den Lagerungsverhältnissen gezogenen Schlüssen über das 
Alter dieser Dolomite in bestem Einklange, insoferne dieselben 
auf das Niveau der Porphyrtuffe von Kaltwasser bei Raibl ver- 
weisen. Es wurde bereits angedeutet, dass der Charakter der 
an diesen Fundstellen vorkommenden Cephalopoden nach den 
phylogenetischen Beziehungen auf eine derjenigen der Buchen- 
steiner Schichten zunächst sich anschliessende Fauna hinweist. 
Da in allen isopischen Dolomitriffer” unseres Gebietes ein 
aliquoter, unterster Theil des Wengener Dolomits seiner Bil- 
dungszeit nach der Ausbreitung der Augitporphyrlaven voran- 
ging, so stünde der Annahme nichts im Wege, dass die Fauna 
der Fassaner und Fleimser Dolomite und der Tuffe von Kalt- 
wasser etwas älter, als die typische Wengener Fauna sei.« 

Kittl hat die stratigraphische Stellung der Latemar- und 
Marmolata-Kalke gleichfalls in zutreffender Weise gedeutet und 
eine sachgemässe Charakteristik ihrer Fauna gegeben. 

Die Zone des Dinarites avisianus erscheint auch in den 
Tuffen von Kaltwasser bei Raibl vertreten. 

Diese Zone fassen wir mit der sie unterlagernden Zone 
des Protrachyceras Curionii (Buchensteiner Schichten) als 
unternorische oder Fassanische Unterstufe zusammen und 

Sitzb. d. mathem.-naturw. Cl.; CIV. Bd., Abth. 1. 89 


1298 E. v. Mojsisovics, W. Waagen und C. Diener, 


stellen ihr die Zone des Protrachyceras Archelaus (Wengener 
Schichten) als obernorische oder Longobardische Unterstufe 
gegenüber. 

Im Bakony-Wald erscheint eine Zweitheilung dieser Unter- 
stufe in der Überlagerung der rothen, hornsteinführenden Kalke 
mit der Esino-Fauna durch die weissen Füreder Kalke mit der 
Fauna der typischen Wengener Schichten angedeutet.! 

Die Eintheilung der Karnischen und Juvavischen Stufe 
ist mit der in dem Il. Bande der Cephalopoden der Hallstätter 
Kalke (p. 810) gegebenen Tabelle in Übereinstimmung geblieben. 
Doch schien es im Interesse der Gleichförmigkeit des vor- 
liegenden Entwurfes zweckmässig, den bereits damals unter- 
schiedenen Abtheilungen der einzelnen Stufen besondere Be- 
zeichnungen als Unterstufen beizulegen, nachdem eine weite 
Verbreitung der meisten derselben in den letzten Jahren nach- 
gewiesen erscheint. 

Als solche Bezeichnungen schlage ich vor die Namen: 

Cordevolisch? für die unterkarnische, Julisch? für die 
mittelkarnische, Tuvalisch? für die oberkarnische, Lacisch? 
für die unterjuvavische, Alaunisch® für die mitteljuvavische 
und Sevatisch’ für die oberjuvavische Unterstufe. 

Die Rhätische Stufe umfasst nur eine einzige Zone, 
jene der Avicnla contorta.® Eine Cephalopodenfauna derselben 
ist bisher nur aus den Ostalpen bekannt.” Suess!? hat inner- 


= 

1 E. v. Mojsisovics: »Die Cephalopoden der mediterranen Trias- 
provinz«. Abhandl. k. k. Geol. Reichs-Anst., X. Bd., p. 312. 

2 Nach dem Cordevole, dessen Quellgebiet nahe bei St. Cassian liegt. 

3 Nach den julischen Alpen, in deren Gebiet Raibl liest. 

4 Als Mons Tuval bezeichneten die Römer das Berggebiet zwischen 
Berchtesgaden und Hallein. 

5 »In laciacis«, römischer Name für das Salzkammergut. 

6 Die Alauner lebten zur Zeit der römischen Besiedelung des juvavischen 
Gebietes in der Gegend von Hallein. 

7 Nach den Sevatern, einem keltischen Volksstamm zwischen Inn 
und Enns. : 

S A.v. Ditmar: »Die Contorta-Zone etc.«, 1864. 

9 Pompeckj: »Ammoniten des Rhaet.« Neues Jahrb. für Min., 1895, II. Bd. 

10 In E. Suess und E. v. Mojsisovics: »Studien über die Gliederung 
der Trias- und Jurabildungen in den östlichen Alpen. Nr. II. Die Gebirgsgruppe 
des Osterhorns.« Jahrb. k. k. Geol. Reichs-Anst., 1868, p. 188 ff. 


Trias-System. 1299 


halb der Rhätischen Stufe in einem Theile der Nordkalkalpen 
eine Aufeinanderfolge von fünf verschiedenen Facies (Schwä- 
bische Facies, Karpathische Facies, Hauptlithodendronkalk, 
Koessener Facies und Salzburger Facies) unterschieden. Die 
erste dieser fünf Facies erscheint durch ihr Auftreten in den 
ausseralpinen Ablagerungen der Rhätischen Stufe von Bedeu- 
tung. Die ärmliche Cephalopodenfauna mit Mojsvarites planor- 
boides Gümb. und Choristoceras Marshi Hauer besitzt noch 
ein ausschliesslich triadisches Gepräge, und zwischen derselben 
und den Faunen der tiefsten Zonen des Lias existirt eine vor- 
läufignoch nirgends auf der Erde durch glückliche Funde über- 
brückte Lücke in der paläontologischen Überlieferung. 


Geographische Verbreitung der pelagischen Sedimente 
der oberen Trias. 


I. Norische Bildungen sind ausserhalb des Alpen- 
systems im engeren Sinne nachgewiesen: a) in Europa: Bei 
Mora d’Ebro in Spanien (bei Barcelona);! auf den Balearen? 
(an beiden Localitäten fassanische Unterstufe); bei Lagonegro 
in Süditalien (longobardisch);? bei PoZoritta in der Bukowina 
(longobardisch);* in der Dobrudscha? (longobardisch). 

b) in Asien: auf der Insel Nipon (Japan), ohne dass eine 
nähere Horizontirung möglich wäre.® 
N eelepoden der Mediterr. Triasprovinz 1. c. p. 313 und Verh. k.k. 
Geol. Reichs-Anst., 1881, p. 105. 

2 Verh. k. k. Geol. Reichs-Anst., 1887, p. 327. 

G. de Lorenzo, Sul Trias dei dintorni di Lagonegro in Basilicata. 


Atti R. Acad. sc. fis. e mat. di Napoli Vol. V, ser. 2. Nr. 8 (1892), ferner, Le 
Montagne mesozoiche di Lagonegro, ibid. Vol. VI, ser. 2, Nr. 15 (1894) und: 


I} 


Osservazioni geologiche nell’ Apennino della Basilicata meridionale, ibid. Vol. 
VII, ser. 2, Nr. 8 (1895). 

4 Paul »Die Trias in der Bukowina«. Verh. k. k. Geol. R.-A. 1874, p. 368. 

5 Auf Grund der Einsichtnahme einiger von Herrn Prof. Gregorio Stefa- 
nescu gesammelter Cephalopoden. Vergl. auch Verh. k. k. Geol. Reichs-Anst. 
1873. S. 309. 

6 E. v. Mojsisovics: »Über einige japanische Triasfossilien«. Beiträge 
zur Paläontologie Österreich-Ungarns etc. von E. v. Mojsisovics und M. 
Neumayr, Bd. VII. — Von Chahil in Afghanisch-Turkestan erwähnt C. L. 
Griesbach (Records Geol. Surv. of India XX, 1837, p. 97) das Vorkommen 
von Daonella Lommeli, doch dürfte diese Bestimmung wohl noch einer Revision 
zu unterziehen sein. 


85* 


1300 E. v. Mojsisovics, W. Waagen und C. Diener, 


c) in Nordamerika: Ein Theil der von Meek und Gabb 
beschriebenen Fauna, deren Typen mit Japan gemeinsam sind." 
Die Fortsetzung dieser Schichten findet sich höchst wahr- 
scheinlich auch in der Cordillere von Canada. Die aus der 
canadischen Trias bisher bekannt gewordenen Fossilien sind 
für eine nähere Parallelisirung leider nicht ausreichend.? 

I. Karnische Bildungen sind ausserhalb des Alpen- 
systems im engeren Sinne bekannt: a) in Europa: auf Sicilien;? 
in Bosnien (südöstlich von Serajevo)*; bei Pozoritta in der 
Bukowina (cordevolisch)?; in Ost-Siebenbürgen (julisch oder 
tuvalisch).® 

b) in Asien: Himalaya (julisch und tuvalisch); wahrschein- 
lich auch die Daonellen-Gesteine von Rotti im indischen 
Archipel.” 

c) in Nordamerika: Subbullatus-Schichten von Californien 
(nach A. Hyatt und J. P. Smith). 

III. Juvavische Bildungen. Ausser in der sogenannten 
Hallstätter Entwicklung, die auf die nordöstlichen Alpen 
zwischen Berchtesgaden und Wien beschränkt ist, sind inner- 
halb der letzten Jahre juvavische Cephalopoden an einer 
grösseren Reihe von Fundorten im Dachsteinkalk der Ostalpen 
nachgewiesen worden. Ich begnüge mich hier zu erwähnen, 
dass im Dachsteinkalk bisher mindestens zwei altersver- 
schiedene Cephalopoden-Niveaux, und zwar das oberkarnische 


1 Meek in Cl. King, U. S. Geol. Exploration of the 40. Par. IV, Orni- 
thology and Palaeontology, Washington 1877. — W. Gabb: »Description of 
the triassic fossils of California etc.« in Whitney’s Geol. Surv. of California, 
Vol. I, Palaeontology. 

2 J. F. Whiteaves: »Contributions to Canadian Palaeontology«. Vol. I, 
Pt. 2. Montreal 1889, p. 127. 

3 G. Gemmellaro: »Sul Trias della regione occidentale della Sicilia.« 
Roma, Mem.R. Acad. dei Lincei 1881—82, ser. 3a., Vol. XII. 

4 E.v. Mojsisovics in »Grundlinien der Geologie von Bosnien und 
Hercegovina«. Wien, Hölder, 1880, p. 321. 

5 E.v. Mojsisovics: »Über einige neue Funde von Fossilien in den 
Ostkarpathen«. Verh. k. k. Geol. Reichs-Anst. 1879, S. 189. 

6 E. v. Mojsisovics: »Über norische Bildungen in Siebenbürgen«. 
Verh. k. k. Geol. Reichs-Anst., 1875, S. 142, i 

? A. Rothpletz: »Die Perm-, Trias- und Jura-Formation auf Timor und 
Rotti im indischen Archipel« Palaeontographica, Bd. 39, 1892. 


Trias-System. 1301 


des Tropites subbullatus und ein juvavisches constatirt werden 
konnten. 

Ausserdem erscheinen juvavische Bildungen bisher nach- 
gewiesen a) in Europa: in der Bukowina (rothe Hallstätter 
Kalke unterjuvavischen Alters von Valle mestakan bei Kimpo- 
lung, nach von Prof. V. Uhlig mitgetheilten Stücken); bei 
Dernö in Oberungarn, von welcher Localität 18 Arten der ober- 
juvavischen Zone des Pinacoceras Metternichi vorliegen; in 
Öst-Siebenbürgen (alaunisch). 

b) in Asien: Balia Maden in Kleinasien (wahrscheinlich 
sevatisch); Pamir (Halorellen- und Monotis-Gesteine von 
möglicherweise schon alaunischem, wahrscheinlich aber seva- 
tischem Alter); Zhob Valley in Afghanistan (Zone des Cyrto- 
pleurites bicrenatus, alaunisch); Himalaya;? Rotti (Gesteine mit 
Monotis salinaria, mittel- oder oberjuvavisch.? 

c) auf dem Malayischen Inselbogen: Neu-Caledonien* und 
(2) Neu-Seeland.’ 

d) in Süd-Amerika: Peru.® 

e) in Nord-Amerika: innerhalb der Triasablagerungen 
von Californien. A. Hyatt erwähnt aus der Trias von Taylor- 
ville Rhabdoceras, eine Gattung, die in Europa bisher nur aus 
der juvavischen Stufe bekannt ist. Von Gabb wird ferner der 
innere Kern eines catenaten Haloriten abgebildet, was umso 
bemerkenswerther erscheint, als catenate Haloriten aus dem 
Himalaya noch nicht bekannt sind. 

Endlich ist noch der weiten Verbreitung der Pseudo- 
monotis-Schichten innerhalb der Arktisch-Pacifischen 


1 E. Suess, Beiträge zur Stratigraphie Centralasiens. Denkschr. kais. 
Akad. d. Wiss. LXI. math.-naturw. Cl., 1894, S. 458. 

2 Nähere Mittheilungen über die obertriadischen Cephalopodenfaunen 
des Himalaya werden in einer demnächst in den Denkschr. d. kais. Akad. 
erscheinenden Arbeit gegeben werden. * 

3 Das triadische Alter der auf Grund der Angaben von Theobald der 
oberen Trias zugewiesenen Schichten der Arakan-yoma in Burma erscheint in 
hohem Grade zweifelhaft. 

4 Comptes-Rendus de l’acad. des sciences, Paris, 18. nov. 1895. 

5 Arktische Triasfaunen, 1. c. S. 151 und F. W. Hutton, On the geo- 
losy of New-Zealand. Quart. Journ. 1835, p. 204. 

6 Arktische Triasfaunen, S. 151. 


1302 E.v.Mojsisovics, W. Waagen u. C.Diener, Trias-System. 


Region zu gedenken. Eine sorgfältige Zusammenstellung der 
Localitäten, an welchen man diese, zumeist als triadisch ange- 
sprochenen Ablagerungen bisher aufgefunden hat, ist von 
F. Teller! gegeben worden. In Bezug auf die Unsicherheit 
der Altersstellung der Pseudomonotis-Schichten sind wir leider 
über den von Teller in jener trefflichen Arbeit präcisirten 
Standpunkt auch heute noch nicht hinausgekommen. 


Die erwähnten Fundorte umfassen den ganzen Umkreis des 
Pacifischen Oceans und der Arktis, ferner die Thetys, als deren 
westlichster Ausläufer sich das mediterrane Becken darstellt, 
während an den Küsten des Atlantischen Oceans und auf dem 
afrikanischen Continent marine Bildungen triadischen Alters 
vollständig unbekannt sind. In Übereinstimmung mit Suess 
gelangen wir daher auf Grund dieser Übersicht der pelagischen 
Sedimente der Trias zu dem Ergebniss, dass während der 
Triasepoche der atlantische Ocean mindestens in seinem 
heutigen Umfange noch nicht existirt haben kann, dass die 
Thetys auch im Süden von einem grossen Festlande begrenzt 
war und dass das mittelländische Meer nicht eine Dependenz 
des atlantischen Oceans, sondern einen integrirenden Bestand- 
theil jenes uralten, heute erloschenen Meeres bildete. 


ı F. Teller inE.v. Mojsisovics, Arktische Triasfaunen, S. 110 ff. 


1303 


Morphologische und biologische Unter- 
suchungen über die Flechten 
(II. Abhandlung) 


H. Zukal. 


(Vorgelegt in der Sitzung am 10. October 1895.) 


1. Die Rinde der Flechten als Schutzmittel der Algen vor 
allzustarkem Wasserverlust durch die Verdunstung. 


Die Rinde der Flechten hat sehr verschiedene Functionen 
zu erfüllen. Neben der mechanischen Leistung der allgemeinen 
Körperbedeckung hat sie nämlich die Gonidien und den übrigen 
Thallus von dem zu starken Verluste des für den ungestörten 
Verlauf der Lebensthätigkeit so nöthigen Betriebswassers zu 
bewahren; sie muss aber auch umgekehrt in vielen Fällen das 
Wasser von aussen aufnehmen und nach innen weiterleiten 
und so für den Ersatz des durch Verdunstung verursachten 
Wasserverlustes Sorge tragen. Die Rinde ist ferner die Trägerin 
verschiedener chemischer und mechanischer Schutzmittel, durch 
welche der Thallus nicht nur vor dem Thierfrass und vor pflanz- 
lichen Schmarotzern beschützt, sondern auch befähigt wird, 
allen Unbilden der Witterung und des Klimas jahrelang Trotz 
zu bieten. 

Die Rinde ist ferner der Ort, an welchem der Flechten- 
organismus seine zahlreichen Secrete und Excrete mit Vorliebe 
deponirt. Sie muss endlich bis zu einem gewissen Grade trans- 
parent sein und unter allen Umständen so viel Licht durch- 
lassen, als für den Assimilationsprocess der Gonidien erforder- 
lich ist. 


1304 H. Zukal, 


Hier speciell haben wir es nur mit jenen Einrichtungen zu 
thun, durch welche der Thallus und namentlich die Gonidien- 
schichte vor allzugrosser Austrocknung bewahrt werden. 

Letztere kann erfolgen entweder durch starke Transspira- 
tion, namentlich im direceten Sonnenlichte, oder durch das 
Gefrieren des imbibirten Wassers bei grosser Kälte. Hat der 
Wasserverlust eine gewisse Grenze überschritten, so verfallen 
die Flechten in einen latenten Zustand, in welchem sämmtliche 
Lebensthätigkeiten fast auf Null sinken. Es geht jedoch aus 
Jumelle’s! Untersuchungen hervor, dass die Flechten den 
wasserarmen Zustand nicht beliebig lang ertragen können und 
dass höhere Flechten nach einer dreimonatlichen Austrocknung 
und dann erfolgten Wiederbefeuchtung eine sehr herabgesetzte 
Lebensenergie zeigen, und zwar sowohl in Bezug auf die As- 
similation, als auch auf die Respiration. Auch im durchfeuchteten 
Zustande steht die Aufnahme des Sauerstoffes und der Kohlen- 
säure in einer ganz bestimmten Beziehung zum Wassergehalte. 

Da die Rinde der Flechten in den weitaus meisten Fällen 
aus Pilzhyphen besteht und nur bei den Flechten mit endo- 
genem Thallus aus den bezüglichen Hüllhäuten der Algen, so 
muss hier vor Allem die Frage aufgeworfen werden: Wie 
schützt sich der einzelne Pilzprotoplast vor allzugrossem 
Wasserverlust durch Austrocknung? Die Antwort lautet mit 
Beziehung auf die Dauerzellen, Sporen und Sklerotien der 
Pilze: Durch Verdickung und Cuticularisirung der Membranen 
seltener durch Gallertbildungen und Farbstoffe und Salze. Man 
beobachtet nämlich an trocken aufbewahrten, dickwändigen 
Sporen, an »verholzten« Pilzen und Sklerotien, dass sie nur 
sehr langsam, oft erst nach Monaten, ihren wässerigen Inhalt 
verlieren und man kann sich überzeugen, dass im Allgemeinen 
die Transpiration umsomehr herabgesetzt wird, je mehr die 
Zellhäute verdickt und cuticularisirt sind. Dieselben Mittel nun, 
welche die einzelne Pilzzelle anwendet, um sich vor dem 
totalen Verluste des Betriebswassers zu schützen, wenden auch 
die Hyphen und jener Hyphenverband an, der in seiner 


1 Jumelle, Recherches physiologiques sur les Lichens (Revue gen. 
de Bot.). 


Untersuchungen über die Flechten. 1808 


Gesammtheit die Rindenschichte bildet. Die Rinde stellt also 
gewissermassen eine Decke vor, welche selbst nur schwer ganz 
austrocknet und die auch die unter ihr liegenden Thallus- 
schichten, namentlich die Gonidien, ebenfalls vor Austrocknung 
bewahrt, indem sie sie vor dem directen Sonnenlichte, be- 
ziehungsweise vor der strahlenden Wärme schützt und die 
Transspiration der Nähralgen herabsetzt. Diese Aufgabe erfüllt 
selbst die alte Rinde, die in vielen Fällen nicht mehr als lebend 
angesehen werden kann. 

Der feinere Bau der Rinde zeigt grosse Verschiedenheiten 
und Eigenthümlichkeiten, deren Mannigfaltigkeit jedoch begreif- 
lich ist, wenn man bedenkt, dass sie nicht nur für die Zwecke 
des Schutzes, sondern auch für die Durchlässigkeit in Bezug 
auf das Licht und das Wasser angepasst sein muss und dass 
sie ausserdem auch noch häufig als Ablagerungsstätte für 
diverse Säuren, Salze und Farbstoffe .dient. So zahlreich 
übrigens die Figenthümlichkeiten im morphologischen Aufbau 
der Rinde auch sein mögen, so lassen sich immerhin mehrere 
Haupttypen unterscheiden, auf welchen sich jeder gegebene 
Fall mehr oder minder leicht zurückführen lässt. Allerdings 
gehen die zu erwähnenden Rindentypen in mannigfacher Weise 
ineinander über. Auch kommt es vor, dass die Rinde an den 
jüngeren Thallustheilen einem anderen Typus angehört, als an 
den älteren. 

Als ersten Typus will ich den pseudoparenchymatischen 
anführen, weil er der häufigste ist. Bei dieser Rindenform sind 
die Hyphen gewöhnlich so durcheinandergeflochten und ihre 
Zellen derartig zu einem Scheingewebe verschmolzen, dass der 
Verlauf der einzelnen Hyphe in der Regel nicht mehr erkannt 
werden kann. Die Dicke dieser Rinde ist sehr verschieden und 
wird meist durch die Anzahl der Zellreihen bedingt, welche das 
Pseudoparenchym aufbauen. Dabei ist zu bemerken, dass die 
oberste, unmittelbar an die Luft grenzende Zellreihe gewöhn- 
lich gefärbt oder mit Flechtensäuren incrustirt ist und ausser- 
dem häufig beträchtlich dickere Zellwände aufweist, als die 
tiefer liegenden Zellreihen. DerpseudoparenchymatischeRinden- 
typus kommt häufig an den älteren Thallustheilen vieler Strauch- 
flechten, z.B. von Usmea und Bryopogon, Cornicularia und 


1306 H. Zukal, 


Sphaerophorus, bei den meisten Laubflechten, wie z.B. bei den 
laubartigen Cetrarien, bei Sticha, Peltigera, Solorina, Nephroma, 
Parmelia Endocarpon, Umbilicaria Gyrophora, endlich auch 
bei den grösseren Krustenflechten vor. 

Der zweite Typus wird durch die pallisadenartige Rinde 
repräsentirt. Dieselbe besteht aus parallelen, senkrecht zur 
Thallusfläche aufgerichteten Hyphen, welche nicht miteinander 
zu einem Gewebe verschmolzen sind, sondern nur dicht neben- 
einanderstehen, wie die Paraphysen in den Apothecien. Dieser 
Typus kommt gewöhnlich dann zur Entwicklung, wenn die 
Hyphen einen regelmässigen, orthogonal trajectorischen Ver- 
lauf! nehmen, wie z. B. in den Spitzen von Evernia, Sphaero- 
phorus, Thamnolia und Rocella. Aber nur bei letzterer Gattung 
kommt der Pallisadentypus zur reinsten Entwicklung, während 
er bei den übrigen Formen mit senkrecht aufgerichteten Hyphen 
durch innige Verschmelzung der nachbarlichen Hyphenzweige 
leicht in den pseudoparenchymatischen Typus übergeht. 
Letzteres ist auch nach Schwenderer der Fall bei /mbricaria, 
Pannaria, Endocarpon, Umbilicaria, Gyrophora, Placodium, 
Endopyrenium etc. 

Als dritten Typus will ich die »faserige« (fibröse) Rinde 
anführen. Bei dieser Rindenform wird der faserige Charakter 
der die Rinde bildenden Pilzhyphen erhalten und die Hyphen 
verlaufen entweder parallel der Längsaxe des Thallus, wie_ 
z.B. in den Thallusspitzen von Usnea, Bryopogon, Cornicularia, 
Ramalina etc. oder parallel zur Thallusoberfläche, wie bei 
manchen Physcien, Sticten, Tornabenien, Coccocarpien etc. 

Auch die faserige Rinde geht leicht in die pseudoparen- 
chymatische über, indem auch sie gewöhnlich aus mehreren 
Hyphenschichten besteht, die mehr oder minder innig mitein- 
ander verschmelzen können. 

Einen vierten Typus stellt die untere Rinde vieler Parmelien 
vor. Diese besteht gewöhnlich nur aus ein bis zwei Hyphen- 


1 Auf diesen Verlauf hat besonders Schwendener im 1. und 2. Theile 
seiner Untersuchungen über den Flechtenthallus aufmerksam gemacht. Siehe 
auch dessen Abhandlung: Über die durch Wachsthum bedingte Verschiebung 
kleinster Theilchen in trajectorischen Curven. Monatsbericht der k. Akadem. 
d. W. zu Berlin 1880, S. 408. 


Untersuchungen über die Flechten. 1307 


lagen, ist meistens dunkel gefärbt und die stark gekrümmten 
Hyphen sind in allen möglichen Richtungen so durcheinander- 
geflochten, dass eine lückenlose Haut entsteht, der man aber 
ihren Aufbau aus Hyphen sofort ansieht. Nach oben zu geht 
diese Rinde allmälig in die Markschichte über. Sie scheint 
übrigens nur im jüngeren Thallus die Flechte vor zu starkem 
Wasserverlust durch die Verdunstung zu bewahren, im älteren 
Thallus dagegen stirbt sie häufig ab und hängt dann oft nur in 
einzelnen Fetzen an der Markschicht, ohne dass durch diesen 
Umstand das Gedeihen der Flechte alterirt würde. Besonders 
schön treffen wir diesen Rindentypus entwickelt bei Cetraria 
glauca, Parmelia perlata, P. physodes, P. encausta, Menegazzia 
pertusa etc. Manchmal zeigt auch die obere, parenchymatische 
Rinde vereinzelte schwarze Stellen und Flecken, welche dann 
nach demselben Typus gebaut sind, wie die untere Rinde. Die 
Erklärung dieser Thatsache wird jedoch an einem anderen 
Orte versucht werden. 

Bei vielen niedrigen Krustenflechten endlich besteht der 
ganze Thallus oft nur aus einem in radialer Richtung fort- 
wachsenden, nicht mehr geschlossenen Mycele, in dem hie und 
da einzelne Gonidiennester eingestreut sind. Trotzdem bildet 
sich oft auch hier, namentlich im Centrum des Thallus, eine 
Art Rinde, indem sich die obersten Hyphen verdicken, bräunen 
und schwärzen und nicht selten mehr oder minder dicht mit- 
einander verweben, wie wir dies häufig bei Lithoicea tristis und 
verwandten Formen beobachten können. 

Ich will diese Rindenform als fünften und letzten Typus 
aufstellen. Er führt uns ganz allmälig zu den Erscheinungen 
des Epithallus. Da der letztere aber, da er keine lückenlos 
geschlossene Decke bildet, die Nähralgen und den übrigen 
Thallus vor Wasserverlust nicht zu schützen vermag, so soll 
er an einem anderen Orte näher erörtert werden. Hier muss 
noch hervorgehoben werden, dass die vier ersten Rinden- 
typen nahezu interstitienlose Oberhäute bilden, ein 
Umstand, der für die Rolle der Rinde als Schutzmittel gegen 
die allzustarke Verdunstung von grösster Bedeutung ist und 
der auch von Schwendener in seinen Untersuchungen über 
den Flechtenthallus wiederholt betont wird. 


1308 H. Zukal, 


Die Dicke der ganzen Rindenschichte scheint in einer 
directen Beziehung zu der Gefahr zu stehen, in welcher die 
Flechte an einem bestimmten Orte durch Austrocknung 
gelangen kann. Je grösser diese Gefahr ist, desto mehr verdickt 
sich unter sonst gleichen Umständen die Rindenschichte, selbst- 
verständlich innerhalb der durch den Speciescharakter ge- 
zogenen Grenzen. Von der Richtigkeit dieses Satzes habe ich 
mich wiederholt durch vergleichende Messungen der Rinden- 
schichten von besonnten und beschatteten Formen ein und der- 
selben Species überzeugt. Auch zeigen die an der Südseite an 
nackten Felsen wachsenden Flechten und jene heisser, regen- 
armer Gegenden und Wüsten den gemeinsamen Charakter der 
ausserordentlich verdickten Aussenrinde. Ich erinnere hier nur 
an Parmelia Hottentotta, Leconora esculenta und an unsere 
Psoroma-, Placodium- und Thalloedema-Arten. Durch die 
mächtig entwickelte Rinde können sogar die Vertreter ganzer 
Floren einen gemeinsamen Habitus gewinnen, wie dies z.B. 
bei den Flechten der Capflora oder bei jenen Chiles und 
Australiens der Fall ist. 

In manchen Fällen bedeckt sich die Rinde der Flechten 
mit einer Art von gemeinsamen Cuticula in einer so auffallenden 
Weise, dass dieselbe sogar in rein systematischen Werken! 
ausführlich erwähnt wird. Diese Cuticula stammt, wieSchwen- 
dener? zuerst gezeigt hat, von dem abgestorbenen Theil der 
obersten Rinde. Bei den meisten Krustenflechten und auch bei 
vielen höheren Flechten stirbt nämlich die ältere Rinde allmälig 
von oben nach unten ab, wird aber von den unteren, lebens- 
kräftigen Thallusschichten in demselben Maasse immer wieder 
neu construirt, als sie von oben her abstirbt. Die abgestorbene 
Rindenschichte aber fällt einem eigenthümlichen Degenerations- 
process anheim, welcher dieselbe in eine durchscheinende, homo- 
gene Masse verwandelt. Letztere wird entweder schollenweise 
abgestossen — der häufigste Fall — oder sie bleibt erhalten und 


1 Siehe Th. Fries, Lichenographia Scandinavica, p. 212, in der Diagnose 
von Acarospora glaucocarpa. 

2 Schwendener, Untersuchungen über den Flechtenthallus 2. Theil, 
S. 6, das Absterben der oberen Rinde und der Gonidien. 


Untersuchungen über die Flechten. 1309 


überzieht als ein ziemlich dickes, homogenes Häutchen die 
ganze Rinde. Dieses Häutchen hat eine auffallende Ähnlichkeit 
mit der Cuticula der höheren Gewächse und verstärkt augen- 
scheinlich die Schutzmittel der Flechte gegen allzugrosse Aus- 
trocknung. Besonders schön entwickelt ist diese Pseudocuticula 
bei mehreren Arten der Gattungen Umbilicaria und Acarospora. 
Die Pseudocuticula und die Rinde zeigen deutliche Reste von 
abgestorbenen Gonidien, die aber hier viel weiter auseinander- 
liegen, als in der Gonidienschichte. Diese Gonidienreste be- 
weisen, dass die Rinde fortwährend von oben nach unten 
abstirbt, sie legen aber auch Zeugniss ab von einem intensiven 
intercalaren Wachsthum, durch welches die ursprünglich hart 
nebeneinandergelagerten Gonidien ziemlich weit auseinander- 
gerückt werden. Das fortwährende Absterben der Rinde von 
aussen nach innen zu bedingt auch eine fortwährende Regene- 
ration der Gonidienschichte, beziehungsweise der Markschichte 
in derselben Richtung. Nur bei den Cladonien wandert nach 
Krabbe! die Gonidienschichte nicht allmälig nach unten, 
sondern sie bleibt an Ort und Stelle. Die Rinde der Thallus- 
schuppen (nicht der Podetien) der Cladonien regenerirt sich 
nämlich auf eine eigenthümliche Weise. Sie stirbt zwar auch, 
wie bei den übrigen Flechten, in basipetaler Richtung ab, aber es 
wird nicht die oberste Schichte der Gonidienzone zu einer neuen 
Rinde umgewandelt, sondern es spriessen zwischen den Goni- 
dien neue Hyphenzweige in die Höhe, die sich zwischen den 
todten oder absterbenden Elemente der oberen Rinde drängen 
und diese allmälig ersetzen. Die abgestorbenen Rindenelemente 
scheinen resorbirt zu werden. 

Auch die Rinde der Podetien zeigt manche Eigenthümlich- 
keiten. Sie kann natürlich nur bei jenen Cladonien gebildet 
werden, wo ein continuirlicher Thallusmantel auftritt. Im ent- 
gegengesetzten Falle überzieht sie nur einzelne Thallusschuppen 
oder Körnchen, die sich auf dem Podetium entwickeln. Aber 
selbst dort, wo sie das ganze Podetium wie eine gemeinsame 
Haut bedeckt, wird sie nicht auf einmal angelegt, sondern sie 


1 Krabbe, Entwicklungsgeschichte und Morphologie der Flechtengattung 
Cladonia. Leipzig, 1891. 


(3310) H. Zukal, 


entsteht gleichzeitig an sehr verschiedenen, oft weit ausein- 
anderliegenden Punkten auf den einzelhen Thalluskörnern. 
Früher oder später fliessen dann allerdings die einzelnen 
Rindenanlagen zu einem continuirlichen Ganzen zusammen. 
Die gemeinsame Rinde der Cladonienpodetien gleicht daher 
einem Kleide, das aus lauter Flicken und Flecken zusammen- 
gesetzt wurde. Interessant gestaltet sich auch die Entwicklung 
der Rinde bei den niedrigen Krustenflechten, bei welchen der 
ganze Thallus seinen mycelartigen Habitus beibehält. Dort tritt 
zunächst über und neben den eingestreuten Gonidiennestern 
eine lebhafte Vermehrung der Hyphen ein; später werden dann 
die Gonidiennester von einem Hyphenfilz überwuchert, der ent- 
weder seinen myceliaren Charakter beibehält oder den eines 
Pseudoparenchyms annimmt. Dabei gedeihen beide Compo- 
nenten, nämlich Alge und Pilz, vortrefflich. Denn die die 
Gonidienhäufchen bildenden Algen werden immer grösser und 
üppiger und zeigen bald lebhafte Theilung, während die sie 
bedeckenden Hyphen bedeutend anschwellen, torulös werden, 
ihre Membrane verdicken und in letztere nicht selten Farbstoffe 
und Säuren ausscheiden. Die oft nur auf gewisse Stellen be- 
schränkte Rindenbildung bei den niederen Krustenflechten gibt 
uns ein Bild von der allmäligen Entstehung der Rinde der 
Flechten überhaupt. 

Nicht als ob ich die Nähralgen für die Entstehung der- 
selben verantwortlich machen möchte. Das wäre falsch, denn 
eine Art von Rinde bildet sich immer dort, wo organische 
Materie in den unmittelbaren Contact mit der Aussenwelt tritt. 
Auch gibt es bei den Pilzen zahlreiche stromatische Bildungen, 
wie z. B. die Rhizomorphen, die natürlich keine Nähralgen 
besitzen, aber sich doch einer wohlentwickelten Rinde erfreuen. 
Man kann aber mit Sicherheit behaupten, dass die Mycelien 
der meisten jetzt einen Flechtenthallus bildenden Ascomyceten 
ohne die zufällig in sie hineingerathenen Algen niemals ein 
Stroma gebildet hätten. Der erste Schritt zur Entstehung des 
Flechtenthallus bestand also darin, dass auf irgend eine Weise 
Algen in ein Ascomycetenmycel hineingelangten und dann von 
den Hyphen überwuchert und bedeckt wurden. Durch diese 
Hyphendecke wurde aber den bezüglichen aerophilen Algen 


Untersuchungen über die Flechten. an! 


ein sehr wesentlicher Dienst geleistet, denn sie sind durch die- 
selbe vor dem directen Sonnenlichte und vor Austrocknung 
wenigstens bis zu einem gewissen Grade beschützt worden. 
Erst später entwickelte sich aus diesem oberflächlichen Verhält- 
nisse ein intimerer Verkehr, indem die sehr hygroskopischen 
Pilzhyphen häufig Gelegenheit fanden, die unter ihnen liegenden 
Algen mit Wasser und den in diesem aufgelösten Nährstoffen 
zu versorgen und dafür nach den Gesetzen der Osmose andere 
Stoffe — in diesem Falle Kohlenhydrate (?) — in Tausch erhielten. 
Man kann also mit einem gewissen Grade von Berechtigung 
sasen? Die Entwieklung der Hyphendecke über den 
eingestreuten Algenhäufchen, sagen wir der Rinden- 
Dilldume, Swanınderverste und wiehtiessteischritt zur 
Thallusbildung. Im Laufe der phylogenetischen Entwicklung 
entstanden dann zwischen beiden Componenten des Thallus 
immer innigere Anpassungen, die in einen immer complicirteren 
Bau der Thallusschichten, insbesondere der Rinde, ihren morpho- 
logischen Ausdruck fanden. Die einfache myceliare Hyphen- 
decke über den Algenhäufchen ging bald in eine Art von 
Pseudoparenchym über. Letzteres wurde oft mächtig verdickt 
. und in verschiedene Schichten differenzirt. Die Verdickung der 
Rinde, so sehr sie auch den Bedürfnissen der Nähralgen ent- 
gegenkommen mag, fand jedoch ihre natürlichen Grenzen in 
dem Umstande, dass die Rinde nicht nur als Schutzmittel 
wider den Wasserverlust, sondern auch als Leitungsorgan 
für das Licht und das Wasser functioniren muss. Die oberste 
Rindenschicht dient ausserdem zur Aufstapelung von Farb- 
stoffen, Flechtensäuren und Salzen. Letztere mögen wohl mit 
zur Herabsetzung der Verdunstung des Flechtenthallus bei- 
tragen. Wenigstens werden die massenhaften Incrustationen 
von Kiesel-, Kalk-, Natrium- und Kaliumsalzen, welche die 
Pflanzen der Steppen und Wüsten oft dicht überziehen, von 
den Biologen! gegenwärtig in diesem Sinne gedeutet. 

Wenn das Bedürfniss nach Verdickung der Rinde sehr 
gross ist, aber mit Rücksicht auf andere physiologische An- 


1 Siehe Kerner, Pflanzenleben, I. Theil, Schutz gegen die Gefahren über- 
mässiger Transspiration. S. 209. 


IH H. Zukal, 


forderungen nicht ganz befriedigt werden kann, so werden 
wenigstens einzelne Hautstellen verdickt, während die anderen, 
zwischen ihnen gelegenen, relativ dünn bleiben. Die ver- 
dickten Rindenpartien können dann entweder nach aussen 
hügelartig vorspringen, wie dies z.B. häufig bei den Gattungen 
Usnea, Gyrophora und Umbilicaria beobachtet wird, oder sie 
können sich nach innen vorwölben und dann nicht selten 
die Gonidien theilweise verdrängen. Letzteres kommt bei 
manchen Parmelien, insbesondere bei P. Hottentotta und 
Physcia stellaris vor. Die verdünnten Hautstellen werden da- 
gegen nicht selten zum Durchbruch der Soradien benützt. 
Diese Eigenthümlichkeiten, sowie die mannigfachen Anhangs- 
organe der Rinde sollen jedoch an einem anderen Orte zur 
näheren Besprechung gelangen. 


2. Die Schutzmittel der Flechten wider die Angriffe der 
Thiere. 


Die Hyphen vieler Pilze scheiden Fettstoffe, Säuren und 
Salze ab, welche häufig gefärbt sind und gewöhnlich in der 
Form fester Körnchen oder Nädelchen an der Aussenseite der 
Membranen niedergeschlagen werden und diese zuweilen ganz 
incerustiren. In anderen Fällen tingiren diese Farbstoffe oft nur 
den Zellinhalt, oder sie durchdringen auch noch gleichzeitig 
die Zellhaut, ohne auf der Aussenseite derselben nieder- 
geschlagen zu werden. Ich erinnere nur an die oft prachtvoll 
roth-, gelb- und grüngefärbten Pezizen, und an unsere bunt- 
gefärbten Hutpilze. Die meisten dieser Farbstoffe und Säuren! 
zeichnen sich durch einen bitteren, brennenden oder widerlich 
adstringirenden Geschmack aus. 

Dieselbe Befähigung zur Ausscheidung von Fettfarbstoffen, 
Säuren und Salzen finden wir auch bei den Flechten, nur ist 
dieselbe bei letzteren ausserordentlich gesteigert. Insbesondere 
sind es die Säuren, die bei den Flechten oft in einer exorbi- 
tanten Weise zur Entwicklung gelangen. Dieselben haben 
auch schon frühzeitig die Aufmerksamkeit der Chemiker und 


1 Näheres hierüber in Zopf’s »Pilze«, 4. Abschnitt, Physiologie, S. 127, 
Breslau 1890. 


Untersuchungen über die Flechten. 1313 


Botaniker erregt und viele derselben sind analysirt oder 
wenigstens genau untersucht worden." Eine nähere Unter- 
suchung hat sogar ergeben, dass viele Flechten gleichzeitig 
mehrere Säuren, Salze und Fettfarbstoffe auszuscheiden ver- 
mögen. So hat man nach Zopf? z.B. bei der Cladonia rangi- 
ferina Evernsäure, Atranorsäure und Usninsäure, bei Cefraria 
islandica Centrarsäure und Lichesterinsäure, bei Aanthoria 
parietina Chrysophansäure und Vulpinsäure etc. 

Was den Ort anbelangt, wo die Säuren, Farbstoffe und 
Salze zur Ausscheidung gelangen, so ist in der Mehrzahl der 
Fälle, insbesondere bei den Strauchflechten, wohl die Rinde 
die Hauptablagerungsstätte. 

Bei den Flechten mit dorsiventralem Bau, z.B. bei Par- 
melia, Physcia, Peltigera u. Ss. w., ist die obere Seite gewöhn- 
lich reicher an den genannten Stoffen, als die untere. Wenn 
aber die Markschichte des Thallus sehr dick ist, oder wenn 
der Thallus breite, freie Rinden zeigt, die nicht dem Substrate 
anliegen, sondern leicht aufgerollt werden können, dann können 
die incrustirenden Substanzen auch im Marke und auf der 


1 Die wichtigsten Arbeiten über die Flechtensäuren und überhaupt über 
die Flechtenfarbstoffe sind: 

F. Schwarz, Chemisch-botanische Studien über die in den Flechten 
vorkommenden Säuren. In Cohn’s Beiträgen zur Biologie, III., 1880. 

Haumann und Hilger, Die Pflanzenstoffe, I., S. 304—312. 

Bachmann, Mikrochemische Reactionen der Flechtenstoffe, Zeitschrift 
für wissensch. Mikroskopie, III., 1886. 

Dieselbe, Flora, 70. Bd., N. 19. 

Dieselbe, Über Emodin, Bericht d. deutsch. bot. Gesellsch., 5. Bd., 1887. 

Hesse, Über Ceratophyllin. Annalen der Chemie und Pharmacie, Bd. 119, 
S. 369. 

Zopf, »Die Pilze«, S. 131. Hier findet sich eine sorgfältige Zusammen- 
stellung der ganzen einschlägigen Literatur. 

Derselbe, Die Weissfärbung von Thamnolia vermicularis. Hedwigia 1893. 

Derselbe, Über die Färbungsursachen einiger Flechten mit gelbem Colorit, 
Beiträge zur Phys. und Morph. niederer Organismen. Halle 1894. 

Kobert, Die Giftstoffe der Flechten. Sitzungsb. der nat. Gesell. zu Dorpat, 
Bd 5.197. 

Giessler, Die Localisation der Oxalsäuren in den Pflanzen. Jenaische 
Zeitschrift für Naturwissenschaften, Bd. 27. Neue Folge, Bd. 20, 1893. 

2 Zopf, »Pilze«, S. 137. Breslau 1890. 

Sitzb. d. mathem.-naturw. C1.; CIV. Bd., Abth.1. 86 


ill H. Zukal, 


Unterseite in einer erstaunlichen Menge angehäuft werden. Ich 
verweise nur auf Haematomma ventosum, auf viele tropische 
Sticta- und Ricasolia-Arten, insbesondere auf Cladonia. 

Besonders häufig treffen wir die Farbstoffe und Säuren 
an den fortwachsenden Spitzen und Rändern der Flechten, an 
den Aufbruchstellen der Soredien und an diesen letzteren 
selbst. Auch die Hyphen des Hypothallus und der hypo- 
thallinischen Anhangsorgane sind häufig durch dieselben Stoffe 
gefärbt, mitunter sogar die Sporen. Manche Flechten werden 
statt durch Säuren durch Kalkoxalat incrustirt. Letzteres erfüllt 
dann in dichtgedrängten Körnchen oder deutlichen Krystallen 
nicht nur die Rinde, sondern auch den ganzen Thallus, ins- 
besondere das Mark. Hieher gehören z.B. Psoroma lentigerum, 
Ochrolechia tartarea, Urceolaria scrnuposa, Thalloidima can- 
didum, Chlorangium Jussufii etc. 

In anderen Fällen wird in der Rinde eine Art von Eisen- 
oxydoxydul-Verbindung abgelagert, wobei es nach Molisch! 
zweifelhaft bleibt, ob dieselbe organischer oder anorganischer 
Natur ist. Solche Eisenablagerungen kommen in den rost- 
rothen Varietäten (formae oxydatae) vieler Krustenflechten, 
insbesondere bei den Gattungen Lecidea, Aspicilia, Acaro- 
spora, Rhizocarpon und Urceolaria vor. Ebenfalls in einem 
hohen Grade zweifelhaft ist es, ob die Flechten ebenso wie 
gewisse Algen und Moose in Stande sind, den kohlensauren 
Kalk abzuscheiden und sich damit zu incrustiren.? 


1 Molisch, Die Pflanze in ihren Beziehungen zum Eisen. Jena, 1892. 

2 Die Fähigkeit der Flechten, Kalk abzuscheiden, wird von Bachmann 
auf Grund seiner sehr umfassenden Untersuchungen geleugnet. Siehe Bach- 
mann, die Beziehungen der Kalkflechten zu ihrem Substrat. Berichte der 
deutsch. bot. Gesell., 8. Bd., S. 141. 

Bachmann, Der Thallus der Kalkflechten. Wissensch. Beilage zu dem 
Programme der Realschule zu Plauen i. V. Ostern 1892. 

Ich habe jedoch einzeln abgesprengte Thallustheile von Aspieilia calcarea, 
Lecidea rupestris und Urceolaria contorta, welche sämmtliche auf einem kalk- 
hältigen Sandsteine gewachsen waren, mit verdünnter Salzsäure behandelt 
und dabei ein lebhaftes Aufbrausen der Thallusfragmente und eine vollständige 
Entkalkung derselben bemerkt. Gleichzeitig wurde festgestellt, dass es sich 
in den genannten Fällen nicht um Kalkoxalat, sondern wirklich um kohlensauren 
Kalk gehandelt hat. Ein näherer Bericht über diese Untersuchung soll jedoch 
an einem anderen Orte gegeben werden. 


Untersuchungen über die Flechten. 1315 


Wir müssen jetzt die Frage aufwerfen, welchen Zweck 
die incrustirenden Substanzen, insbesondere die Flechtensäuren 
erfüllen? Man könnte sie einfach als Auswurfsstoffe, als Ab- 
fallsproducte des Stoffwechsels auffassen, welche von dem 
Protoplasma nach aussen abgeschieden werden, weil sie im 
lebenden Zellleibe überflüssig oder gar schädlich geworden 
sind. So mag es sich auch ursprünglich thatsächlich verhalten. 
Wenigstens deutet der Umstand darauf hin, dass viele Krusten- 
flechten nur dann Eisenverbindungen in ihre Rinde abscheiden 
und formae oxydatae werden, wenn ihnen eisenhältiges Wasser 
zugeführt wird. Doch ist es mit dieser Annahme noch lange 
nicht alles erklärt. Man kann dann weiter fragen, warum die 
Flechtensäuren und das Kalkoxalat oft in erstaunlicher Menge 
und an gewissen Theilen, z.B. an der oberen Rinde, an den 
fortwachsenden Rändern und Thallusspitzen, an den Apo- 
thecien und Soredien angehäuft werden, während sie an den 
älteren Thallustheilen nicht selten ganz verschwinden? Bevor 
wir es versuchen, auf diese Fragen eine Antwort zu ertheilen, 
wird es gut sein, wenn wir uns einige, die gesammten Flechten 
betreffende Thatsachen recht lebhaft in das Gedächtniss zu- 
rückrufen. Diese Thatsachen sind: 1. Die Flechten gehören, 
wie die Pilze, zu jenen Pflanzen, welche einen sehr hohen 
Nährwerth besitzen, also an sich sehr begehrenswerthe Objecte 
für die pflanzenfressende Thierwelt abgeben. 2. Die Flechten 
gehören zu den verbreitertsten und langlebigsten Gewächsen. 
3. Die Flechten haben verhältnissmässig sehr wenig unter den 
Angriffen der Thiere zu leiden. — Wenn man die beiden ersten 
Sätze mit dem dritten vergleicht, so wird man vom Stand- 
punkte der heutigen Biologie unwillkürlich zu dem Schlusse 
sedrängt: Die langlebigen und nahrhaften Flechten müssen 
durch irgendwelche Mittel vor dem Thierfrasse beschützt 
werden. 

Indem wir diesen Schutzmitteln nachspüren, sind wir 
gezwungen, uns etwas näher nach den Angreifern umzusehen, 
also nach jenen Thieren, welche sich thatsächlich hie und da 
an den Flechten vergreifen. Ausser dem Rennthiere, dem Moos- 
thiere und dem Moschusochsen sind nur noch einige Räupchen 
und Schnecken als Flechtenfresser bekannt. In der Noth, d.h. 

86" 


1316 H. Zukal, 


zur Zeit grossen Nahrungsmangels, verzehren jedoch auch 
Hirsch und Reh, ja sogar Schaf und Ziege grössere Flechten, 
namentlich die Cladonia rangiferina und Cetraria islandica 
nebst verwandten Formen. Umgekehrt können auch Rennthier 
und Moschusochse leicht an das gewöhnliche Futter unserer 
Hausthiere gewöhnt werden und ziehen dann letzteres sogar 
den Flechten entschieden vor. Was folgt nun aus dem Ver- 
halten der genannten Thiere gegenüber dem Flechtenfutter? 
Wohl nur die Thatsache, dass das Wild und unsere Hausthiere 
die Flechten trotz ihres Nährwerthes nur gezwungen fressen 
und wir können uns auch vorstellen, dass das Rennthier sich 
nur unter dem Drucke der äussersten Noth nach und nach an 
das Flechtenfutter gewöhnt hat. Woher aber die Abneigung 
der genannten Thiere gegen die nahrhaften Flechten? Die Ant- 
wort ist sehr einfach, sie schmecken schlecht. Von dieser 
letzteren Thatsache kann man sich direct überzeugen, wenn 
man ein Büschel Rennthierflechte oder isländischen Mooses 
ordentlich durchkaut. Man verspürt während des Kauens einen 
unangenehmen, bitteren Geschmack und hat auch nachher 
noch eigenthümlich stechende, kratzende und adstringirende 
Empfindungen. Wenn man aber die genannten Flechten durch 
längere Zeit kocht, oder noch besser, dem kochenden Wasser 
etwas Soda zufügt, so verlieren sie den unangenehmen Ge- 
schmack und können dann anstandslos gegessen ! werden. 


1 Sie schmecken allerdings auch dann noch fade, aber ich verspürte 
keine unangenehmen Nachempfindungen. Übrigens werden einige Flechten 
thatsächlich von den Menschen gegessen. Ich verweise nur auf die Manna- 
flechte, welche möglicher Weise von den Juden mit einem Zusatz von 
der Soda der Wüste gekocht wurde und auf die in neuester Zeit bekannt 
gewordene Gyrophora esculenta Miy. (Dr. Manabu Miyoshi, Die essbare 
Flechte Japans. Scut. Centralblatt 1893, Nr. 45). Nach demselben Autor werden 
in einigen Districten Japans auch noch einige andere Flechten gegessen, wie 
z. B. die Alectoria sulcata Nyl. 

Was die obenerwähnte Gyrophora esculenta Miy., betrifft, so ist mir bei 
der näheren Untersuchung derselben aufgefallen, dass sich bei dieser Flechte 
die Rindenschichte sammt der Gonidienschichte als zusammenhängendes Ganzes 
äusserst leicht von der dicken und festen Markschichte abtrennt. Ja im Wiener 
k. Hofmuseum werden in einer Schale Exemplare dieser Flechte aufbewahrt, 
von denen kein einziges mehr eine Gonidien- oder Rindenschichte besitzt. Die 


Untersuchungen über die Flechten. 1317 


Besonders interessant verhalten sich unter den Flechtenfressern 
die Räupchen aus der Gruppe der Sackträger und anderen 
Familien. Die meisten derselben sind nächtliche oder wenigstens 
lichtscheue Thiere und halten sich während des Tages gewöhn- 
lich unter dem Thallus grösserer Laubflechten, insbesondere 
von Parmelia, Physica, Xanthoria etc., verborgen. Von den 
Senanmten®klechten fressen. sie>aber nach Rogen- 
Dosen die umtenen Ihetle, mamlıch die untere 


leichte Trennbarkeit der Gonidien- und Rindenschichte macht es mir erklärlich, 
dass die Flechte wegen ihrer Schmackhaftigkeit als ein Leckerbissen der 
japanischen Küche betrachtet wird. Bei derReinigung und Zubereitung derselben 
werden wahrscheinlich die beiden oberen Thallusschichten jedesmal entfernt 
werden. Da aber nur die letzteren die Träger der chemischen Schutzmittel sind, 
so wird eigentlich nur ein Pilz genossen, der wohl recht sehr schmackhaft, 
wenn auch etwas schwer verdaulich sein kann. 

Nach einer mündlichen Mittheilung des Herrn Prof. Dr. Steiner in Wien 
werden in einigen Hochthälern seiner Heimath (Tirol) Flechten dem Viehfutter, 
insbesondere dem Schweinefutter beigemischt und von den Thieren willig ver- 
zehrt. Die betreffenden Bäuerinnen behaupten sogar, dass die Schweine von 
einem solchen Futter ganz besonders fett werden. 

1 Einige derselben machen auch auf der Oberseite des Flechtenthallus 
eine Art von Fallthüren, welche sie bei Tage durch einige Fäden zuziehen, 
bei Nacht aber öffnen, um aus derselben ausschwärmen zu können. ; 

Ich verdanke diese Daten den mündlichen Mittheilungen des Custos am 
Wiener naturhistorischen Hofmuseum, Herrn Alois Rogenhofer, dem ich an 
dieser Stelle meinen verbindlichsten Dank abstatte. 

Er war es auch, der mich auf ein Werkchen aufmerksam machte, in dem 
ich einige genauere Daten über flechtenfressende Raupen fand: Es ist dies Otto 
Wilde’s Buch »Die Pflanzen und Raupen Deutschlands«. Berlin 1860. 

Da diese Arbeit den Botanikern bisher unbekannt geblieben ist, für den 
Biologen aber zahlreiche, beachtungswerthe Beobachtungen enthält, so erlaube 
ich mir hier, auf dasselbe ausdrücklich aufmerksam zu machen. 

Auch führe ich hier die hervorragendsten Flechtenvertilger unter den 
Raupen ausführlich an, weil meines Wissens über diesen Punkt in der ganzen 
Flechtenliteratur noch jede nähere Angabe fehlt. Nach Wilde sollen vorkommen: 
Auf Usnea barbata: Gnophos mucidaria und G. pullata, Acidalia calcearia und 
A. confinaria und A. submutata. Auf Bryopogon jubalum: Fumea sepium, 
Mniophila cinerea. Auf Ramalina fraxinea: Boarmia lichenaria, Mnmiophila 
corlicaria. Auf Hagenia ciliaris: Lithosia griseola. Auf Xanthoria parietina: 
Naclia ancilla, Fumea sepium, Selina mesomella, Lithosia rubricollis, L. quadra, 
L. aureola, L. Iuleola, L. griseola, Calligenia rosea, Aventia flexula, Boletobia 
fuliginaria, Boarmia glabraria, B. lichenaria, Talaeporia psendobombycella. 
Auf Physcia stellaris und Parmelia saxatilis: Bryophila glandifera, B. perla, 


1318 H. Zukal, 


Rinde, das Mark und die Gonidienschichte, niemals 
aber die mit Flechtensäuren imprägnirte obere Rinde. 
Was die Schnecken! anbelangt, so trifft man sie mit Vor- 
liebe auf jenen Flechten oder Flechtentheilen, die entweder gar 
keinen oder nur einen sehr spärlichen Überzug von Flechten- 
säuren besitzen, so z.B. auf Bryopogon jubatum, Peltigera 
canina und P. aphthosa, auf den braungefärbten Apothecien 
mehrerer Leconora-Arten, insbesondere von L. subfusca, 

Ich selbst habe wiederholt mit den häufigsten Schnecken- 
arten experimentirt und dieselben mit Flechten, unter Aus- 
schluss jeder anderen Nahrung, gefüttert. In den meisten Fällen 
rührten sie jedoch die Flechten gar nicht an oder sie zer- 
stückelte dieselben, ohne sie zu fressen. Schliesslich gingen die 
Versuchsthiere zu Grunde oder sie klebten sich mit der Mün- 
dung ihrer Schale an das Versuchsgefäss an und verfielen in 
einen Scheintod. Was ist nun die Ursache, dass die meisten 
Thiere die Flechten entweder ganz verschmähen oder sie nur 


B. algae, B. ereptricula. Auf Sticta pulmonaria,; Naclia ancilla, Lithosia rubri- 
collis, Boarmia viduaria. Auf Peltigera und Lecanora: Nudaria mundana, 
Bryophila troglodyta, Lithosia luteola. Auf Lecanora porella: Nudaria mundana, 
Bryophila ereptricula, B. receptricula, B. raptricula. Auf Cladonıa rangiferina: 
Lithosia arideola. 

1 Nach Dr. Sturany’s mündlichen Mittheilungen kommen in der ganzen 
eonchologischen Literatur nur sehr zerstreute und magere Notizen über 
fllechtenfressende Schnecken vor. Auf die Flechtenarten selbst, die von den 
Schnecken verzehrt werden sollen, gehen die Autoren gar nıcht ein. Auch ist 
aus den spärlichen Daten nicht zu ersehen, ob es unter den flechtenfressenden 
Schnecken Specialisten gibt, die einer bestimmten Flechtenspecies angepasst 
sind. In dem allbekannten Werke unseres verstorbenen Kronprinzen Rudolf, 
Die österreich-ungarische Monarchie in Wort und Bild, finde ich 
im Übersichtsbande, S. 278, folgende merkwürdige Stelle, welche ich mir hier 
wörtlich anzuführen erlaube: »Von besonderer faunistischer Bedeutung für 
Siebenbürgen sind die daselbst ausschliesslich aufFelsen der Jurakalke lebenden 
Baleoclausilien, oder wie sie jetzt genannt werden Alopien. Über 16 Arten, 
darunter Alopia pomatiae, A. Haueri und A. Bielzi, umfasst diese merkwürdige 
Gattung, deren Mitglieder selbst im grössten Sonnenbrande mit der Gehäuse- 
mündung an dem Felsen angeklebt bleiben, sich von kleinen Flechten 
ernährend.« 

Wie man sieht, ist hier noch ein weites Feld zu beackern, und eine biolo- 
gische Arbeit über die Flechten und die Schnecken würde gewiss eine Fülle 
der interessantesten Thatsachen zutage fördern. 


Untersuchungen über die Flechten. 1319 


gezwungen in der äussersten Hungersnoth verzehren, während 
die stammverwandten Pilze bekanntlich von dem Thierfrasse 
nur schwer zu schützen sind? Ohne Zweifel liegt die Ursache 
dieser Erscheinung in den Flechtensäuren und Bitterstoffen, in 
dem Kalkoxalat und sonstigen Excreten, mit denen die Flechten 
mehr oder minder dicht überzogen sind. Von der Richtigkeit 
dieses Satzes kann man sich durch Fütterungsversuche direct 
überzeugen. Wenn man nämlich die Flechtensäuren und Bitter- 
stoffe, den oxalsauren Kalk und die Farbstoffe durch Behand- 
lung mit heissem Alkohol und Benzol, verdünnter Salzsäure 
oder schwacher Kalilauge sorgfältig entfernt, dann nehmen die 
meisten Versuchsthiere die derartig präparirten Flechten an- 
standslos als Nahrung an, allerdings nur im Zustande des 
Hungers. Wenn wir uns aber Rechenschaft darüber geben 
wollen, wie die genannten Stoffe wirken, so finden wir, dass 
diese Wirkungen sehr verschiedener Natur sein können. In den 
meisten Fällen wird die Wirkung der Säuren etc. darin bestehen, 
dass sie der bezüglichen Flechte einen unangenehmen oder 
widerlichen Geschmack verleihen, in anderen Fällen kann man 
aber auch annehmen, dass die Kalkoxalat- und Farbstoff- 
krystalle in einer ähnlichen Weise wirken, wie die Raphiden 


! Ich habe hauptsächlich mit der Cefraria islandica experimentirt, weil 
man sich diese Flechte, das bekannte »Isländische Moos«, bei jedem Droguisten 
leicht verschaffen kann. Nach etwa 1/,stündigem Kochen der Flechte in einem 
Wasser, dem etwas Soda zugesetzt worden war, und nachfolgendem Trocknen 
wurde sie von weissen Mäusen im Zustande des Hungers anstandslos gefressen, 
dagegen von Helix pomatia und Helix nemoralis noch immer verschmäht. Erst 
nach wiederholter Behandlung der gekochten Cetraria mit heissem Alkohol und 
verdünnter Kalilauge und abermaligem Auswaschen und Trocknen wurde sie von 
der hungerigen Helix nemoralis und Limax maximus angenommen, von der 
Helix pomatia aber hartnäckig zurückgewiesen. 

Während des Experimentirens mit der Cetraria islandica kam mir der 
Gedanke, ob sich die in den nördlichen Ländern der Erde in unermesslicher 
Menge wachsenden Flechten nicht auch national - ökonomisch verwerthen 
liessen? Sie brauchten nur in Fabriken ihrer mannigfachen Schutzmittel beraubt 
werden, um ein Nahrungsmittel von nicht zu unterschätzendem Nährwerthe 
abzugeben. Meiner Ansicht nach müssten die Flechten besonders in den Zeiten 
der Hungersnoth, die sich leider in Russland, Sibirien, Norwegen, Grönland etc. 
immer noch periodisch wiederholen, ein billiges Surrogat des Mehles unserer 
Getreidearten liefern. 


1320 Hr Zua) 


bei den höheren Pflanzen, also mechanisch; endlich ist es auch 
nicht ausgeschlossen, dass sich die genannten Stoffe gegen 
manche kleinere Thiere geradezu wie Gifte! verhalten. Aus 
dem Gesagten erhellt, dass die Säuren und das Kalkoxalat, die 
Bitter- und Farbstoffe bei den Flechten eine ähnliche Rolle 
spielen, wie nach Stahl? die Bitterstoffe und ätherischen Öle, 
die Gerbsäuren und Raphiden bei den höheren Gewächsen, 
dass sie also als Schutzmittel wider den Thierfrass aufgefasst 
werden müssen. 

Von diesem Gesichtspunkte aus werden uns auf einmal 
viele Dinge und Structureigenthümlichkeiten klar, die früher 
in ein mystisches Dunkel gehüllt waren. Wir begreifen nun, 
warum die Flechtensäuren gerade an der Peripherie des Thallus 
angehäuft werden, und insbesondere auf der oberen Rinde, 
denndiese Thallustheile sind offenbar von den Thieren zuerst 
bedroht. Wir begreifen ferner, warum gerade die fortwachsenden 
Spitzen und Ränder der Soredien und Apothecien durch die 
Säuren ganz besonders beschützt werden. Diese Theile be- 
dürfen nämlich eines besonderen Schutzes, weil sie noch sehr 
zart sind und des gewöhnlichen Schutzes der Rinde entweder 
ganz oder theilweise entbehren, oder weil sie für die Pflanze 
eine grosse Wichtigkeit besitzen. Ältere Thallustheile haben 
dagegen für viele Flechten nur einen geringen Werth, und an 
diesen Theilen verschwinden häufig auch die besonderen 
Schutzmittel, nämlich die Farbstoffe, die Säuren etc. Wir ver- 
stehen jetzt auch, warum einzelne Hyphen und Zellen, welche 
für die Regeneration der Flechten wichtig sind, wie z.B. die 
Hyphen des Hypothallus, die Soredien und gewisse Sporen 
von den Flechten doppelt und dreifach geschützt werden, näm- 
lich durch Verdickung und Cuticularisirung der Häute und 
durch Farbstoffe und Säuren. Flechten, die an sehr sterilen 
Orten, wie z.B. auf hochalpinen Felsen oder gar am Wüsten- 
saume wachsen, wo der Kampf ums Dasein zwischen den 
pflanzenfressenden Thieren am heftigsten entbrennt, sind 


1 Siehe über diesen Punkt Kobert, Die Giftstoffe der Flechten. Sitzungs- 
bericht der nat. Gesellsch. zu Dorpat, X. Bd., S. 157. 
2 Stahl, Pflanzen und Schnecken, S. 77—84. Jena 1888. 


Untersuchungen über die Flechten. el 


gewöhnlich nicht nur an ihrer Oberfläche geschützt, sondern 
es strotzt gewöhnlich auch ihr ganzes Innere von den in- 
cerustirenden Substanzen. Insbesondere gilt dies für die 
srösseren Formen, welche leicht auffallen und wegen ihres 
Nahrungsgehaltes als besonders begehrenswerthe Objecte er- 
scheinen könnten. Ich verweise nur auf die alpinen Cladonien 
und Cetrarien, ferner auf Thammolia vermicularis,' Solorina 
crocca, auf Haematomma ventosum, Psoroma crassum und 
P. Lagascae, Chlorangium Jussufii, Cladonia miniata var. 
sangninea und endlich auf die zahlreichen Sticten. 

Bei den zuletzt genannten Flechten ist der Umstand inter- 
essant, dass jene Stellen der Unterseite, wo die Rinde unter- 
brochen ist (Cyphellen), die also kleineren Thieren gewisser- 
massen einen offenen Eingang in das Innere der Flechte 
gewähren, durch Flechtensäuren und ähnliche Stoffe in einer 
sehr ausgiebigen Weise geschützt werden. Dies ist z.B. in 
einer sehr auffallenden Weise bei Sticta aurata, St. flavissima, 
St. nitida, St. albo-cyphellata und St. oxygmaea der Fall. 

Bei der genaueren Untersuchung der Flechten vom Stand- 
punkte des Schutzes gegen den Thierfrass stösst man aber 
doch auf eine grosse Anzahl von Formen, die entweder gar 
nicht, oder nur in einem sehr geringen Ausmasse chemisch 
geschützt erscheinen. Diese Flechten entbehren aber .der 
Schutzmittel mit nichten, denn sie sind entweder mechanisch 
geschützt oder sie geniessen des Schutzes der Lage. 

Auf mechanische Schutzmittel treffen wir schon bei den 
Pilzen; ich verweise nur auf die steinharten Gehäuse mancher 
Pyrenomyceten oder auf ausdauernden Arten von Polyporus 
und Daedalea. Wie aus den angezogenen Beispielen hervor- 
geht, bestehen die mechanischen Schutzmittel hauptsächlich in 
einer Verdickung und Cuticularisirung der Zellhäute.” Etwas 


1 In dieser Flechte hat Zopf in jüngster Zeit eine neue Flechtensäure 
sefunden. Siehe Zopf, Die Weissfärbung von Zhamnolia vermicularis. Hed- 
wigia 1893. 

2 Nach den unter der Leitung Wiesner's im physiologischen Laboratorium 
in Wien von Richter durchgeführten Untersuchungen unterscheidet sich die 
Pilzcellulose nur deshalb so bedeutend von der Cellulose der übrigen Pflanzen, 
weil in den Wänden der Pilzzellen gewöhnlich grosse Mengen von sogenannten 


922 H. Zukal, 


Ähnliches finden wir auch bei den Flechten. Hier werden 
namentlich die Membranen der oberen Rindenzellen oft in 
einer exorbitanten Weise verdickt. Dabei können die äussersten 
Schichten dieser Häute (im durchfeuchteten Zustande) ent- 
weder eine gallertig schlüpferige Beschaffenheit zeigen oder 
sie können cuticularisirt sein. In beiden Fällen stellen sie im 
trockenen oder wasserarmen Zustande einen beinharten Körper 
vor, der selbst dem Eindringen des Rasirmessers einen be- 
deutenden Widerstand entgegensetzt. Solche Häute kommen 
z.B. bei Bryopogon und Cornicularia, Sphaerophorus, Gyro- 
phora, Leconora, Psoroma ete. vor. 

Bei anderen Flechten verwandelt sich die oberste, ab- 
sterbende Rinde in die bereits an einem anderen Orte ausführ- 
lich erwähnte Pseudocuticula. Die Collemen zeigen im durch- 
feuchteten Zustande durchwegs eine gallertige Beschaffenheit, 
welche nach Stahl! ebenfalls als mechanisches Schutzmittel 
aufgefasst werden muss. Im trockenen Zustande dagegen 
zeigen sie eine hornartige Consistenz, welche wohl nur von 
einem sehr starken Zahn überwältigt werden könnte. 

Zu den mechanischen Schutzmitteln rechne ich ausser den 
verdickten und verkorkten Häuten auch noch sehr mannigfach 
gestaltete Zähne, Stacheln, spitze Zweigenden, Trichomdickichte 
u. s. w., welche besonders im trockenen Zustande recht wohl 


incerustirenden Substanzen abgelagert werden. Siehe Richter, Beiträge zur 
genaueren Kenntniss der chemischen Beschaffenheit der Zellmembranen bei den 
Pilzen. Sitzungsberichte der kais. Akademie der Wissensch. zu Wien, 83. Bd., 
I. Abth., S. 494—510, 1881. In neuester Zeit haben sich Gilson und Winter- 
stein mit demselben Thema beschäftigt und die thatsächlichen Befunde 
Richter's bestätigt. Doch kommt Gilson (La cristallisation de la cellulose et 
la composition chimique de la membrane cellulair vegetale. Extrait de la revue 
»La Cellule<, t. IX) zu dem Schlusse, dass die Membranen der Pilze wahrschein- 
lich keine Cellulose enthalten, und wenn ja, dass die letztere von der gewöhn- 
lichen Cellulose weit abweiche. Winterstein (Zur Kenntniss der Pilzcellulose, 
Berichte der deutschen bot. Gesellsch. 1893, S. 441) dagegen meint, dass die 
Pilzhäute circa 100%), gewöhnliche Cellulose enthalten, die übrige Masse der 
Membranen dagegen wegen ihres Stickstoffgehaltes von der echten Cellulose 
weit abweiche und höchstwahrscheinlich zu einem dem Chitin verwandten 
Glycaproteide gehöre. 
1 Stahl, Pflanzen und Schnecken. Jena 188S8.- 


Untersuchungen über die Flechten. 1923 


im Stande sind, kleinere, weichere Thiere, wie z.B. Schnecken, 
von dem Thallus der Flechten abzuwehren. Bei den Pannarien 
z.B. sind zuweilen die starren Zweigspitzen des kräftig ent- 
wickelten Hypothallus in radialer Richtung so nach aussen 
gestellt, dass sie den Thallus nach allen Seiten wie einen Wald 
aus spitzen Pfählen umgeben und trefflich dazu geeignet 
erscheinen, kleinere, herankriechende Thiere von dem Thallus 
abzuhalten. Eine ähnliche Wirkung werden die spitzen Tri- 
chome oder besser Thallusprolificationen ausüben, welche wir 
am Rande des Thallus oder auf demselben bei vielen Gyro- 
phora-, Parmelia- und Physcia-Arten finden. 

Mitunter endigt der Thallus selbst in scharfe oder spitzige 
Äste, oder er ist an seinem Rande mit kurzen hornigen Zähnen 
besetzt. Das erstere treffen wir 2.B. bei Leptogium lacerum, 
aber auch bei vielen Cladonien, Physcien etc., das letztere 
häufig bei Cefraria und am thallodischen Rande der Apothecien 
(crenulirte Apothecien). 

Zu den Schutzmitteln wider den Thierfrass rechne ich 
auch, und nicht zuletzt, jene Vortheile, welche dem ganzen 
Thallus oder einem bestimmten Theil desselben durch seine 
Lage zur nächsten Umgebung erwachsen. Bei den Pilzen finden 
wir den Schutz der Lage reichlich ausgebeutet. So verstecken 
z.B. die meisten Hutpilze ihr zartes Mycel entweder unter die 
Oberfläche des Humus oder unter die Borke morscher Bäume 
und entwickeln nur ihre »Fruchtkörper« an freier Luft. An 
letzteren lassen sich dann entweder Schutzmittel nachweisen 
oder ihre Entwicklung geht so rasch vor sich, dass sie bereits 
unzählige Sporen ausstreuen, ehe es ihren zahlreichen Feinden 
(Käferlarven, Käfern, Schnecken etc.) gelungen ist, sie ernstlich 
zu schädigen. Denselben Schutz der Lage treffen wir nun auch 
bei den Flechten. So versteöken z.B. die hypophloeodischen 
Species den grössten Theil ihres Thallus unter der Rinde der 
Bäume und treten nur mit ihren »Fruchtkörpern« an die Ober- 
fläche. Viele Kalkflechten thun nach Bachmann! dasselbe, 


! Bachmann, Die Beziehungen der Kalkflechten zu ihrem Substrat. 
Bericht der deutschen bot. Gesell. 1892, 1. Heft. 

Derselbe, Der Thallus der Kalkflechten. Wischensch. Beilage zu dem 
Programme der städt. Realschule zu Plauen in V. 1892. 


1324 IS, Aukzzll, 


indem sie sich, wahrscheinlich mit Hilfe saurer Excrete, tief in 
ihre kalkige Unterlage hineinfressen. Besitzen solche Kalk- 


Bachmann hat auch auf dem sehr mühsamen Wege der Dünnschliffe 
den Beweis geliefert, dass ein Theil der Kalkflechten sich thatsächlich ganz in 
den Kalk hineinfrisst, und zwar nicht nur mit dem rhizoidalen Theile, sondern 
mit dem ganzen Thallus. 

Ich selbst habe in den »Flechtenstudien« eine andere Ansicht vertreten, 
nämlich die, dass die in Rede stehenden Kalkflechten nur mit den Rhizinen, 
beziehungsweise mit der Markschichte in den Kalkfelsen dringen, dann aber 
den durch ihre Ausscheidungen gelösten Kalk dazu benützen, um ihren oberen 
Theil, d. h. die Rinde und Gonidienschichte mit Kalk zu incrustiren. Diese 
Ansicht muss für die Mehrzahl der in Betracht kommenden Fälle aufgegeben 
werden, da die Dünnschliffe Bachmann’s, welche ich selbst zu sehen Gelegen- 
heit hatte, jeden Zweifel an der Richtigkeit der von ihm vertretenen Auffassung 
bannen. Selbstverständlich ist die Möglichkeit nicht ausgeschlossen, dass in 
anderen, von Bachmann nicht untersuchten Fällen, dennoch der kohlensaure 
Kalk oder ein Gemisch von kohlensaurem und kleesaurem Kalke zur Ausschei- 
dung gelange. Ich bin zu meiner in den »Flechtenstudien« näher erläuterten 
Ansicht hauptsächlich durch die Untersuchung der kalkbewohnenden Verru- 
carien, insbesondere den V. rupestris und V. caleiseda gelangt. Wenn man 
nämlich die Rindenschichte dieser Flechten unter Benützung einer Beleuchtungs- 
linse und einer etwa 150 maligen Vergrösserung betrachtet, so sieht man, dass 
die Hyphen von einer weissen krystallinischen Masse theils incrustirt, theils 
schollenartig bedeckt werden. Der Beobachter hat dabei den entschiedenen 
Eindruck, dass diese weisse Masse, welche zuweilen sogar ein zusammenhän- 
sendes Häutchen bildet, von den Hyphen der Rindenschichte abgeschieden 
worden ist. Ich habe nun die fragliche weisse, krystallinische Masse für kohlen- 
sauren Kalk gehalten, und hier lag; der Irrthum. Eine neuerliche Untersuchung 
derselben Flechten hat folgendes ergeben: 1. Der grösste Theil des Thallus 
bis auf die Rinde ist in den Kalkstein versenkt. Im Rhizoidentheil trennt der 
feste Kalk die einzelnen Hyphen auf weitere Strecken; weiter nach oben zu 
werden die trennenden Kalkwände jedoch immer dünner und seltener und die 
Rindenschichte bildet eine fast kalkleere zusammenhängende Haut. Diese Haut 
imbibirt äusserst lebhafte Anilinfarben, insbesondere Eosin und Gentiana-Violett. 
Da sich, wie gesagt, nur die Oberhaut der Verrucarien färbt, nicht aber der 
Kalkstein, auf dem sie sitzen, so kann man durch das blosse Einlegen 
handgrosser Verrucarien-Exemplare in verdünnte Anilinlösungen und nach- 
folgender Trocknung, prachtvoll gefärbte Dauerpräparate erhalten, die jahrelang 
unverändert bleiben. 2. Entkalkt man grössere Stücke von Verrucaria calciseda 
und V. rupestris sorgfältig mit verdünnter Salzsäure, so überzeugt man sich 
bald, dass die Rinde dieser Flechten mit einem weisslichen, krystallinischen 
Körper incrustirt ist, der durch die Salzsäure nicht gelöst wird, wohl aber durch 
heisses Glycerin, heisse Kalilauge, durch Benzol etc. Die Constitution dieses 
Körpers, welcher bisher übersehen wurde, ist noch nicht bekannt, doch dürfte 


Untersuchungen über die Flechten. 1325 


bewohner aber eine geschlossene, interstitienlose Rinde, so 
kann die letztere, in Folge ihrer ganzen Wachsthumsgeschichte 
nicht unter dem Kalke versteckt werden. In diesem Falle wird 
aber nach meinen Erfahrungen stets der blossliegende, nicht 
mit Kalk bedeckte Thallus, also die oberste Fläche desselben, 
chemisch geschützt. 

Ein schönes Beispiel für dieses Verhalten bietet Verrucaria 
plumbea, aber auch V. rupestris und V. calciseda. Wiederum 
andere Flechten legen sich so dicht und platt an die Unterlage 
an, dass sie von einem kleinen, pflanzenfressenden Thiere kaum 
angegriffen werden können. Dies gilt insbesondere für viele 
Krustenflechten, und zwar sowohl für Stein-, als auch für Holz- 
bewohner. Auch die Hyphen des oft radienartig ausstrahlenden 
Hypothallus schmiegen sich mitunter so ausserordentlich dicht 
an das Substrat an, dass keine Schneckenraspel ihnen etwas 
anzuhaben vermag. Auch die von den höheren Ästen der Bäume 
herabhängenden oder überhaupt alle in der Krone der Bäume 
wachsenden Flechten geniessen bis zu einem gewissen Grade 
den Schutz der Lage. Die meisten Schnecken besteigen nämlich 
die Bäume nur bis zu einer gewissen Höhe, nämlich nur so 
hoch, als noch ein mässiger Grad von Feuchtigkeit vorhanden 
ist. In Folge dieses Verhaltens werden alle jene Flechten, welche 
in einer höheren Baumregion vegetiren, wenigstens von dem 
Besuche der Schnecken verschont bleiben. 

Die Fälle, in welchen eine Flechtenspecies vor dem Thier- 
frass nur durch ein einziges Mittel geschützt ist, sind verhält- 
nissmässig selten. Am häufigsten vereinigen sich zu demselben 


derselbe zu der Gruppe der Flechtensäuren gehören. Seine biologische Bedeutung 
liest klar zutage. Der ganze Thallus der Flechte ist dadurch geschützt, dass 
er in den Kalkstein versenkt ist, nur die Rinde, welche nicht versenkt werden 
kann, würde schutzlos den Angriffen der Thiere preisgegeben sein. Damit aber 
auch diese Angriffslinie gesichert werde, treten die chemischen Schutzmittel in 
Action, und zwar in der Form des weissen, krystallinischen Körpers. Wie dieser 
Schutzwall erworben wurde, ist fraglich. Man könnte an die Wirkungen einer 
spontanen Variation denken und an die Fixirung derselben durch die natürliche 
Zuchtwahl. Wahrscheinlicher ist nur aber die Annahme einer allmäligen 
Steigerung eines natürlichen Processes, durch welchen ein Excret an einen Ort 
zur Ausscheidung gelangte, wo für dessen Ablagerung der beste Platz vor- 


handen war. 


1326 H. Zukal, 


Zwecke die chemischen mit den mechanischen Mitteln. So sind 
z.B. die meisten Arten von Endocarpon und Gyrophorva auf 
der Oberseite durch dicke Incrustationen von Flechtensäuren 
chemisch geschützt, während ihre Unterseite durch eine sehr 
starke Verdickung der Membranen mehr mechanisch behütet 
wird. Ein ähnliches Verhalten zeigt auch Umbilıcaria. Die ein- 
zelnen Arten dieser Gattung müssen aber einzelne Stellen 
ihrer unteren Rinde aus Rücksicht auf die Durchlüftung des 
Thallus bedeutend verdünnen. Diese verdünnten, cyphellen- 
ähnlichen Hautstellen liegen aber nicht in derselben Ebene mit 
den übrigen Theilen der unteren Rinde, sondern sie werden, 
bildlich gesprochen, von der Flechte zurückgezogen, indem 
sich der Thallus an diesen Stellen blasenartig nach der oberen 
Seite zu vorwölbt. Wir haben es hier offenbar mit einem 
Parallelfall zu den Cyphellen von S#icta zu thun. Bei vielen 
Arten dieser letzteren Gattung werden aber die Athemlöcher 
(Cyphellen) durch eine exorbitante Anhäufung von Flechten- 
säuren geschützt (I. Abh., Taf. Il, Sa), bei Umbilicaria jedoch 
mechanisch durch das Verbergen und Zurückziehen derselben 
in tiefe Höhlungen. 

Eine besondere Anhäufung von Schutzmitteln treffen wir 
bei den Apothecien. In Bezug auf die letzteren liegen bei den 
Flechten die Thatsachen ähnlich wie bei einem grossen Theile 
der Phanerogamen bezüglich der Blüthen. Wie bei den meisten 
Blüthenpflanzen nach Kerner! ganz merkwürdige Einrich- 
tungen vorhanden sind, um das Herankriechen unwillkommener 
Gäste zu den Blüthen zu verhindern, so sind auch bei den 
Flechten die Apothecien von dem unwillkommenen Besuch 
kleiner, pflanzenfressender Thiere sehr wirksam geschützt. - 

Die »Ascusfrüchte« der Flechten besitzen entweder eine 
thallodische Hülle oder nur ein excipulum proprium, d. h. eine 
ausschliesslich aus Hyphen gebildete Hülle. Letztere gleicht 


1 Kerner, Die Schutzmittel der Blüthen gegen unberufene Gäste. Fest- 
schrift zur Feier des 25 jährigen Bestehens der k. k. zool.-bot. Gesellschaft in 
Wien, 1876. 

Derselbe, Pflanzenleben, 2. Theil, Fortpflanzung und Vermehrung der 
Früchte. S. 43. 


Untersuchungen über die Flechten. 1327 


dann in allen Stücken den entsprechenden Formen der echten 
Ascomyceten. Die »Fruchtkörper« der letzteren sind theils 
mechanisch, theils chemisch geschützt. Mechanisch z.B. bei 
den harten Sphaerien und Hysteriaceen, aber auch bei den 
gallertigen Bulgarien und Ascoboleen, chemisch bei den Nectrien, 
farbigen Pezizen etc. 

Ähnlich verhalten sich auch die »Fruchtkörper« der 
Flechten. So zeigen z. B. die »Ascusfrüchte« der Graphidien 
und Pyrenulaceen, Verrucarien etc. eine harte, die der Biatoreen 
und anderen eine weiche, gallertige Beschaffenheit. Gewöhnlich 
werden aber bei den Flechten die mechanischen und chemischen 
Schutzmittel combinirt. Se sind’ zZ. B. die Apoetheecien vieler 
Arten der Gattungen Lecidea und Diatora nicht nur durch ihre 
Häute oder gallertige Beschaffenheit mechanisch geschützt, 
sondern auch chemisch, indem die meisten derselben durch 
Flechtensäuren, oder durch verwandte Stoffe, schwarz, blau, 
roth u. s. w. gefärbt werden. Als ein gemischtes Schutzmittel 
ersten Ranges wirkt aber, von Ernährungsvortheilen abgesehen, 
der thallodische Rand der Apothecien (das excipulum thallodes). 
Gewöhnlich ist derselbe mit der ursprünglichen Fruchtkörper- 
hülle (exceipulum proprium) innig verwachsen, und letztere wird 
dann meist nur rudimentär entwickelt, weil ihre eigentliche 
Aufgabe, nämlich die feste Umrahmung und Beschützung der 
Sporenschläuche, von dem thallodischen Rande übernommen 
worden ist. 

Ich habe das excipulum thallodes ein gemischtes Schutz- 
mittel der Apothecien genannt, weil ich glaube, dass es bald 
mechanisch, bald chemisch wirkt, gewöhnlich aber mit beiden 
Mitteln gleichzeitig. Bei Collema z.B. wirkt seine gallertig 
schlüpfrige Beschaffenheit mehr mechanisch (1.Abh., Taf. III, 32), 
bei allen übrigen Flechten, deren obere Rinde durch Flechten- 
säuren etc. besonders geschützt ist, wirkt es chemisch und 
mechanisch. Der thallodische Rand zeigt nämlich fast immer 
dieselbe Färbung wie die obere Seite des übrigen Thallus, d.h. 
es ist fast immer durch dieselben Stoffe wie der Thallus chemisch 
geschützt. 

Der thallodische Wall wirkt aber auch in vielen Fällen 
mechanisch, indem er seine Krone mit starken Zähnen und 


1328 H. Zukal, 


Stacheln crenelirt, die wohl dazu geeignet erscheinen, weichere 
Thiere von dem Apothecium zu verscheuchen. 

Gelingt es aber einem kleineren Thiere, z. B. einer Olau- 
silia oder Pupa, den thallodischen Wall trotz seiner Schutz- 
wehren zu übersteigen, so trifft dasselbe auf die Lamina des 
Apotheciums. Diese ist in den meisten Fällen roth, blau, schwärz- 
lich gefärbt, d.h. durch Flechtensäuren oder durch ähnliche 
Körper chemisch geschützt (1. Abh. Taf. III, 2 a—.c). Wollte 
das Thier bis zu den Sporenschläuchen vordringen, so musste 
dasselbe erst das Dickicht der gallertigen und oft dicht mit 
einander verklebten Paraphysen ! durchbrechen und hätte hier 
ausser den chemischen Schutzwehren auch noch bedeutende 
mechanische Hindernisse zu überwinden. 

In anderen Fällen wachsen aus dem thallodischen Rande 
oder aus der nächsten Umgebung desselben lange, spitze Äst- 
chen hervor, so dass das Apothecium wie von Wimpern einge- 
schlossen wird. Diese Bildungen sind schon den älteren Licheno- 
logen aufgefallen, so namentlich auch dem tiefen und geist- 
vollen Wallroth, der sie in seiner bilderreichen Sprache bei 
Usnea florida, Ramalina fraxinea, Physcia ciliaris, Cornicu- 
laria tristis und Tornabenia chrysophthalma (1. Abh., Taf. II, 2c) 
als »Metaphosis der regelwidrigen Umsprossung« beschrieben 
hat. Manchen »Fruchtkörpern« kommt auch der Schutz der 
Tager zur@ute, :Sor kegsenzzIBr dier potheeiens vieler Arsen 
von Cornicnlaria, Cetraria, Physcia und Leptogium zwischen so 
vielen spitzen Zweigen und Zacken, dass es weicheren Thieren 


1 Die Paraphysen der Flechten zeigen eine grosse Mannigfaltigkeit der 
Formen und Eigenthümlichkeiten, welche bisher noch viel zu wenig gewürdigt 
worden sind. Denn sie weichen nicht nur in Bezug auf ihre Grösse, Gliederung, 
Festigkeit, Verzweigung, Vergallertung, Verwachsung und Verklebung und 
Lebensdauer beträchtlich von einander ab, sondern auch in Bezug auf ihren 
Inhalt, ihre Secrete und Excrete. Dass alle diese Eigenthümlichkeiten ihre 
besondere biologische Bedeutung haben, ist wahrscheinlich. Nähere Mitthei- 
lungen über den Bau der Paraphysen, von Seite des Herrn Dr. Zahlbruckner, 
der sich eingehend mit diesem Thema beschäftigt, dürften übrigens in nicht allzu 
ferner Zeit die erwähnte Lücke ausfüllen. Siehe über diesen Punkt auch die 
interessanten Ausführungen Wainio’s in Etude sur la classification naturelle 
et la Morphologie desLichens du Bresil. Groupes caracterises par les paraphyses, 
p. XXIV. 


Untersuchungen über die Flechten. 1329 


sehr schwer, wenn nicht unmöglich wird, bis-zu den Apothecien 
vorzudringen. In. anderen Fällen wurden die Fruchtkörper 
tief in den Thallus versenkt und dadurch einigermassen ver- 
steckt. 

Dies gilt nicht nur für das Gros der pyrenocarpen Flechten, 
sondern auch für einen Theil der discocarpen, so z. B. für die 
Urceolarien und vor allen für Solorina saccata und Heppia 
virescens. Bei Nephromium und Nephroma werden die Apo- 
thecien auf der Unterseite der Thallusränder angelegt, welche, 
wie der ganze übrige Thallus, dem Substrate so lange anliegen, 
bis die Fruchtscheiben reif sind. Dies hat den Vortheil, dass 
die Apothecien vor allen Thieren, welche über die Oberseite 
der Flechte dahinkriechen, versteckt und gesichert werden. Zu- 
letzt benimmt sich allerdings der Randlappen des Thallus so, 
dass die Apothecien nach oben zu liegen kommen und die Asci 
ihre Sporen in der gewöhnlichen Weise ausschleudern können. 
Diese auf die Sporenejaculation berechnete Krümmung kann 
aber den Apothecien nicht mehr zum Nachtheile gereichen, weil 
dieselben zu dieser Zeit durch die dicke Gallertschichte der 
Paraphysen und durch deren sonstigen Secrete ausreichend 
geschützt werden. 

Des Schutzes der Lage erfreuen sich bis zu einem gewissen 
Grade auch jene Apothecien, die sich bei den herabhängenden 
Formen am äussersten Ende der Äste bilden. Denn um zu diesen 
Apothecien zu gelangen, müssen die herankriechenden Thiere 
den Weg über den ganzen Thallus nehmen, der aber oft 
wegen der vielen chemischen und mechanischen Hindernisse 
sehr beschwerlich ist. 

Weniger klar liegen die Dinge bei den grösseren Arten der 
Peltigera. Hier bildet der Thallus mehr oder weniger regel- . 
mässige Rosetten, welche im durchfeuchteten Zustande dem 
Substrate gewöhnlich ziemlich dicht anliegen. Im trockenen 
Zustande dagegen wird der Thallus in Folge gewisser Span- 
nungen gewöhnlich so gekrümmt, dass seine freien Ränder 
sammt den Apothecien hoch emporgehoben werden. 

Wollte sich eine herankriechende Schnecke jetzt diesen 
Rändern und den Apothecien nähern, so würde sie auf einen 
Wald von Spiessen treffen, die in senkrechter Richtung ihr 

Sitzb. d. mathem.-naturw. Cl.; CIV. Bd., Abth. 1. 87 


1230 H. Zukal, 


entgegenstarren. Im trockenen Zustande wird nämlich ein Theil 
der Haftfasern und Rhizome aus dem lockeren Substrate gezogen 
und in diese Lage gebracht. Von der anderen Seite her könnte 
die Schnecke allerdings leichter zu den Apothecien gelangen. 
Allein hier trifft sie auf den ältesten Theil des Thallus, der 
gewöhnlich schon jedes Schutzmittels ledig geworden ist, und 
von der Flechte (im trockenen Zustande) geopfert wird, um 
die Apothecien zu retten. Im durchfeuchteten Zustande können 
die Schnecken in Folge der entgegengesetzten Krümmungen des 
Thallus die Apothecien leichter erreichen, und zwar auch von 
der Aussenseite her; allein jetzt werden die Feuchtscheiben durch 
die aufgequollene Gallerte der Paraphysen hinreichend ge- 
schützt. Auch die Thallusränder und lebhaft fortwachsenden 
Thallustheile sind theils durch Überzüge chemisch wirkender 
Stoffe, theils durch ein schleim- oder spinnengewebeartiges 
Hyphengewebe mechanisch geschützt.! 

Dass die Fruchtkörper (Perithecien) der pyrenocarpen 
Flechten ebenfalls häufig den Schutz der Lage geniessen, 
wurde schon oben erwähnt. Interessant und lehrreich ist nur 
der Umstand, dass jener Theil des Peritheciums, welcher in 
den Thallus eingesenkt ist, also durch letzteren beschützt 
wird, in der Regel weich bleibt, während der hervorragende 
unbeschützte Theil meist schwarz und hart wird oder sich 
eines chemischen Schutzmittels erfreut. 

Schon eine flüchtige Umschau bei den Gattungen Endo- 
carpon, Lithoicea, Verrucaria etc. wird das Gesagte erhärten. 
Wenn aber die Perithecien aus der sehr dünnen, firnissartigen 
Kruste fast ganz zu Tage treten, also im erwachsenen Zustande 
so gut wie gar keinen Schutz durch den Thallus geniessen, 


1 Am Klopeiner See in Kärnthen fand ich einmal eine kleine helixartige 
Schnecke auf dem Thallus von Peltigera aphthosa. Sie hatte aus dem Thallus 
schon ziemlich bedeutende Stücke herausgefressen, jedoch immer so, dass die 
Markschichte und die zahlreich vorhandenen Cephalodien erhalten blieben. 

Ich konnte auch mit Hilfe einer Lupe bemerken, dass die Schnecke, deren 
Bestimmung ich leider versäumte, den Warzen sorgfältig auswich und es auch 
absolut unterliess, eine Warze auch nur mit der Zunge zu berühren. Sollten 
etwa die Cephalodien von Peltigera aphthosa auch zu den Schutzmitteln 
gehören? 


Untersuchungen über die Flechten. (831 


dann werden sie auch in ihrem ganzen UmfangevonderMündung 
bis zur Basis geschützt, und zwar gewöhnlich mechanisch, denn 
sie erscheinen in diesem Falle meistens als schwarze, harte 
Gehäuse. Die Gattungen Thelidium, Microthelia, Polyblastıia 
und S/faurothele liefern zu dem Gesagten mannigfache Beispiele. 

Bis jetzt haben wir nur die reifen Ascusfrüchte der Flechten 
vom Standpunkte ihres Schutzbedürfnisses vor dem Thierfrass 
flüchtig! betrachtet. Allein es ist klar, dass die jungen Frucht- 
körper und ihre Anlagen in einem noch ausgiebigeren Masse 
dadurch geschützt sind, dass sie entweder ganz in dem Thallus 
versenkt oder wenigstens durch das geschlossene Excipulum 
thallodes bedeckt werden. Mit dem Schutzbedürfnisse hängt es 
wohl auch zusammen, dass die Primordien der meisten Frucht- 
körper endoymen Ursprunges sind. 

Die eben gegebenen, die Ascusfrüchte betreffenden Mit- 
theilungen, so wenig vollständig sie auch immerhin sein mögen, 
dürften doch genügen, um meine oben aufgestellte Behauptung: 
die Fruchtkörper der Flechten verhalten sich in Bezug auf die 
Häufung der Schutzmittel ganz ähnlich, wie die Blüthen der 
Phanerogamen, als nicht übertrieben erscheinen zu lassen. 

Nach den Fruchtkörpern sollen hier anhangsweise auch 
die Conidienbehälter (Pycniden) zur Sprache kommen. Auch 
sie besitzen eine grosse Mannigfaltigkeit der Formen und zahl- 
reiche Structureigenthümlichkeiten, wie mir jeder zugeben wird, 
der diese »Spermogonien« etwaan derHand der ausgezeichneten 
Monographie Lindsays’s? näher studirt hat. Hier interessirt 
uns nur die Frage, ob diese Behälter oder ihre Producte, die 


! Eine monographische Benandlung der Früchte sämmtlicher Flechten- 
gattungen, vom Standpunkte des Schutzes gegen die Angriffe der Thiere, würde 
vielleicht denselben Umfang erreichen, wie die ganze vorliegende Abhandlung. 

2 Lindsay, Memoir on the Spermogones and Pycnides of Filamentous, 
Fruticolose and Foliaceous Lichens. (Transact. Royal Soc. of Edinburgh, 
vol. XXII. 

Idem, Memoir on the Spermogones and Pyenides of Crustaceous Lichens. 
(Transae. Linn. Soc., vol. XXVIIl. 

i Siehe auch Nylander, De momento characteris spermogoniorum notula. 
Flora, 1862, p. 353. 
Idem, Synopsis method. Lich., p. 34. 


SS) 


1332 


K. Zukal 


{ü 


Conidien, Eigenthümlichkeiten besitzen, die als Schutzvorrich- 
tungen angesprochen werden müssen. Diese Frage muss 
entschieden bejaht werden, denn die Anzahl der Fälle, die das 
Gesagte erhärten, ist Legion. 

Rein mechanisch geschützte Pycniden sind selten, doch 
treffen wir sie immerhin bei den Formen mit sehr dünner Kruste, 
und zwar sowohl bei den discocarpen, als auch bei den pyrino- 
carpen Flechten. Am auffallendsten sind sie bei den Calycieen, 
Graphideen und Pyrenulaceen, wo sie oft als harte, schwarze 
Behälter auftreten, die mit den Ascusfrüchten gar keine oder 
nur eine sehr geringe Ähnlichkeit besitzen. Nur theilweise 
mechanisch geschützte Pycniden sind ebenfalls nicht selten. 
Sie kommen dort vor, wo ein Theil der Pycnide in den Thallus 
versenkt ist, ein anderer nicht. Das aus dem Thallus hervor- 
ragende Stück des Conidienbehälters zeigt dann in der Regel 
eine lederartige oder hornige, das im Thallus versenkte Stück 
eine weiche Beschaffenheit (1. Abh. Taf.III, 34). Als bekannteres 
Beispiel führe ich die Pycniden von Ramalina an. Am häufigsten 
jedoch werden die Conidienbehälter chemisch geschützt, und 
zwar gewöhnlich durch dieselben Stoffe wie die »Frucht- 
körper«. Deshalb zeigen sie meistens auch dieselbe Färbung 
wie die Apothecien, beziehungsweise Perithecien, wie aus 
zahlreichen Beispielen bei Diatora und Lecidea etc. erhellt. 
Mitunter verdanken die Pycniden jedoch ihre Färbung weniger 
dem Behälter als den hervorgequollenen und intensiv gefärbten 
Conidien. Dieser Fall kommt z. B. bei den scharlachroth ge- 
färbten Conidienbehältern einiger Arten von Cladonia vor. 

Wie man sieht, erstrecken sich die Schutzmittel der Flechten 
auf alle wichtigeren Theile des Flechtenorganismus, auf den 
Thallus, die Fruchtkörper, Conidienbehälter, Soredien und 
Sporen. Ja sogar die ersten Keimungsproducte werden, wenn 
sie längere Zeit lebensfähig bleiben sollen, chemisch und 
mechanisch geschützt. Ich erinnere nur an die stark ver- 
dickten, platt anliegenden und meistens auch durch Flechten- 
säuren gefärbten Hyphen des Hypothallus von Rhizocarpon, 
Buellia, Lecotheciuim etc. 

Wie wirksam diese Schutzmittel gegen die Angriffe der 
T'hiere sind, geht einerseits aus der geringen Anzahl der that- 


Untersuchungen über die Flechten. 1333 


sächlich sich von Flechten nährenden Thieren, anderseits aus 
der Langlebigkeit der Flechten hervor. 

Minder kräftig erweisen sich beschriebene Schutzmittel 
gegen pflanzliche Parasiten aus der Gruppe .der Pilze. Zopf 
zählt in seinem Werke »Die Pilze« eine lange Reihe dieser 
Flechtenschmarotzer auf. Von diesen sind indessen nur einige 
besonders gefährlich, weil sie den ganzen Thallus vernichten, 
wie z.B. das Fusarium Kühnii und manche Arten von Illo- 
sporium. Die übrigen befallen entweder nur die Apothecien oder 
bestimmte Arten‘ des Thallus. So bewohnt z.B. das Celidium 
Stictarum Tul. mit Vorliebe diejenigen Apothecien von Sficta 
pulmonaria, welche in der Mitte liegen, die rundständigen 
dagegen fast niemals. Einige der sogenannten Flechten- 
schmarotzer dürften sich übrigens bei näherer Untersuchung 
als blosse Hausgenossen entpuppen, d. h. als Pilze, welche mit 
der Flechtenalge im gemeinsamen Haushalt leben, ohne jedoch 
die Existenz des Flechtenpilzes im mindesten zu bedrohen. 

Ein Beispiel hiezu liefert die Pleospora Collematum Zuk.! 


3. Aufnahme und Fortleitung des Wassers. 


Wenn wir eine trockene Flechte, welche vielleicht schon 
jahrelang im Herbar gelegen ist, ins Wasser tauchen, so nimmt 
sie in kurzer Zeit die Form und Gestalt des lebenden Indivi- 
duums so vollkommen an, dass man darüber in Zweifel sein 
könnte, ob man einen lebenden oder todten Organismus vor 
sich habe. Versucht man dasselbe Experiment mit einer pha- 
nerogamen Herbarpflanze, so gelingt es bekanntlich nicht. Wie 
kommt dies? Die Sache ist sehr einfach. Die Form und Gestalt 
der höheren Gewächse beruht, wenn man vom Holzkörper und 
dem mechanischen Gewebssystem absieht, hauptsächlich auf 
dem Turgor der Zellen, ist also an das Leben der Zellproto- 
plasten gebunden. Sind letztere todt, so collabiren die Zell- 
wände, werden matsch, und kein Wasserzufuhr kann ihnen 
ihre frühere Steifheit und Elasticität wiedergeben. 


! Zukal. Pleospora Collemalum, in meiner Arbeit: »Über einige neue 
Ascomyceten. Verhandl. der k. k. zool. bot. Gesellsch. zu Wien, 37. Band, 
S. 39, 1887. 


1334 K. Zukal, 


Anders bei den Flechten. Hier beruht die typische Gestalt, 
der ganze Habitus des Individuums auf der Festigkeit der Zell- 
wände. Deshalb bleibt es sich für die äussere Form der Flechte 
so ziemlich gleich, ob die festen Wände von lebenden Proto- 
plasten bewonnt sind oder nicht. Trotzdem zeigen gerade 
die Flechten oft ein sehr verschiedenes Aussehen, aber diese 
Änderung in der äusseren Form, Färbung, Transparenz, Festig- 
keit, Biegsamkeit, Elasticität etc. hängt nicht vom Leben der 
Protoplasten, sondern hauptsächlich von dem Umstande ab, ob 
sich die Zellwände im Zustande der Wasserarmuth oder des 
Wasserüberflusses befinden. Die Zellwände der Flechten, wie 
überhaupt die der meisten Pilze, gehören nämlich in einer ganz 
hervorragenden Weise zu den imbibitionsfähigen Pilanzen- 
gebilden, d. h. sie besitzen die Fähigkeit der Wasseraufnahme 
und Quellbarkeit in einem hohen Grade. Die Quellbarkeit 
bewegt sich aber zwischen festen Grenzen, welche von der 
Zellart abhängen, der die Wände angehören. So besitzen 
z. B. die Wände der Markzellen im Grossen und Ganzen eine 
geringere Quellbarkeit als die Rindenzellen. Über die Ursache 
des verschiedenen Grades der Quellbarkeit der Zellhäute wissen 
wir gegenwärtig noch nichts Sicheres. Doch lässt sich die ver- 
schiedene Quellbarkeit ein und derselben chemischen Sub- 
stanz, nämlich der Zellhäute, durch die Wiesner’sche Der- 
matosomen-Theorie! ziemlich befriedigend erklären, wenn man 
sich vergegenwärtigt, dass ein geänderter Modus in der Ver- 
kettung der Dermatosomen auch die Menge des Imbibitions- 
wassers beeinflussen wird. (Man denke an Badeschwämme 
mit verschieden construirtem Fasergerüste.) 

Da die äussere Gestalt der ausgewachsenen Flechten 
hauptsächlich auf der Festigkeit und Quellbarkeit der Mem- 
branen beruht und da sich diese Eigenschaften der Hyphen 


1 Über die Dermatosomen siehe: 

Wiesner, Untersuchungen über die Organisation der vegetabilischen 
Zellhaut. Sitzungsb. der kais. Akad. der Wissensch. zu Wien, 1866. 

Siehe ferner: 

Höhnel, Über das Verhalten des vegetabilischen Zellmembran bei der 
Quellung. Bericht der Deutsch. bot. Gesellsch., 1884, 2. Bd., Heft.2, S. 42, ferner. 

Wiesner, Die Elementarstructur, Wien, 1892, S. 26, 27, 41. 


Untersuchungen über die Flechten. 1335 


auch nach dem Tode der Flechten kaum verändern, so kann 
man den Modus der Wasseraufnahme bei den Flechten auch 
an Herbarexemplaren studiren, muss aber dann allerdings, um 
sich vor Fehlern zu schützen, häufig lebende Individuen zur 
Controle heranziehen. 

Wie wichtig das Wasser für die Flechten ist, geht aus den 
Untersuchungen Jumelle’s! hervor. Diese Untersuchungen 
haben nämlich ergeben, dass die Respirations- und Assimila- 
tionsenergie bei den wasserreicheren Individuen bedeutend 
grösser ist als bei den wasserarmen. Doch findet keine gleich- 
mässige Zunahme statt. Ist nämlich der Wassergehalt einer 
Flechte durch längere Zeit ein geringer gewesen, dann genügt 
eine schwache Zunahme desselben, um die Assimilations- und 
Respirationsenergie erheblich zu vermehren. Selbstverständlich 
ändert sich durch die Wasseraufnahme auch das Gewicht der 
Flechten. Im Zustande grösster Sättigung mit Wasser ist nach 
Jumelle das Verhältniss von Frischgewicht und Trocken- 
gewicht wie 2-8:1, mit den Grenzwerthen von 2:1 bei Pertu- 
saria communis und 4'31:1 bei Physcia parietina; bei den 
Collemen und den meisten übrigen homöomeren, gelatinösen 
Flechten verhält sich jedoch das Gewicht der mit Wasser 
gesättigten Flechte zum Trockengewicht wie 35:1. Dafür 
trocknen diese nie ganz aus, wie aus ihrer Athmung und 
Assimilation hervorgeht. Die übrigen Flechten verfallen jedoch 
in den Zeiten der Wasserarmuth in eine Art von latentem 
Zustand, in welchem die Assimilations- und Respirations- 
energie ausserordentlich sinkt. Dann genügt schon eine geringe 
Wasserzufuhr, um beide Lebensthätigkeiten stark anzufachen. 
Doch können auch die Flechten den wasserarmen Zustand, 
der entweder bei grosser Kälte oder andauernder Trockenheit 
eintritt, nicht beliebig lange ertragen. Dies geht schon aus der 
Athmung der Flechten, die lange des Wassers entbehrten, mit 
Sicherheit hervor. Eine Ramalina fraxinea wurde nämlich 
von Jumelle während dreier Monate im trockenen Zustande 
sehalten und dann angefeuchtet. Im Dunklen absorbirte sie 


I Jumelle, Recherches physiologiques sur les Lichens. (Revue gen. de 
Bot.), 1892. 


1336 | H. Zukal, 


hierauf in 17 Stunden 0'149 cm? Sauerstoff (ein frisches Exem- 
plar vom gleichen Gewichte in gleicher Zeit 5°55 cm’). Im 
Lichte hatte die erstere in 6 Stunden fast nichts, die letztere 
2:61 cm? Kohlensäure absorbirt. Die Lebensenergie war daher 
durch die lange Austrocknung sehr geschwächt worden. Wenn 
aber auch im latenten Zustande Assimilation und Respiration 
sehr sinken, so sinkt dagegen nicht auch die Transpiration. 
Diese hängt von der Temperatur, den Winden und von der 
relativen Feuchtigkeit der Luft ab und kann gerade zur Zeit 
der Wass®rnoth bei grosser Hitze sehr gesteigert werden. Es 
muss nun die Frage aufgeworfen werden, wie ersetzt die 
Flechte den durch die Transpiration erlittenen Wasserverlust? 
Nimmt der ganze Thallus den Thau und Regen auf oder nur 
ein Theil desselben, oder bestehen für die Wasseraufnahme 
gar besondere Vorrichtungen? Für diejenigen Flechten, welche 
dem Substrate fest anliegen, wie dies z. B. bei den meisten 
Krustenflechten der Fall ist, sind diese Fragen leicht zu beant- 
worten; denn hier gibt es nur zwei äussere, zur Wasserauf- 
nahme eventuell befähigte Schichten, nämlich die Rinde und 
das Mark. Letztere ist erfahrungsgemäss zu diesem Geschäfte 
vollkommen untauglich. Es bleibt also nur die Rinde übrig. 
Diese erweist sich thatsächlich zur Wasseraufnahme befähigt, 
wovon man sich leicht überzeugen kann, wenn man eine 
beliebige Stelle der Oberfläche einer Krustenflechte mit Wasser 
betupft. Der Wassertropfen wird eingesaugt, aber nicht bei 
allen Krustenflechten mit gleicher Energie. Die Schnelligkeit, 
mit welcher ein Tropfen aufgenommen wird, kann als eine 
Art von Massstab für die Energie der Wasseraufnahme gelten. 
Als Einheit könnte man die Energie einer Flechte wählen, 
welche notorisch nur sehr langsam das Wasser aufsaugt und 
dann durch den Vergleich zu dem Resultat kommen, dass die 
Energie dieser Flechte z.B. 3, die jener vielleicht 5 beträgt. 
Diese Daten wären aber sehr ungenau, weil man kaum zwei 
Flechten findet, bei welchen die Bedingungen der Wasser- 
aufnahme vollkommen gleich sind. Diese wird nämlich durch 
die Grösse und Configuration der Thallusschüppchen, durch 
die Flechtensäuren und andere Excrete, durch Trichome und 
sorediale Bildungen, durch die Öffnungen der Pycniden und 


> 


Untersuchungen über die Flechten. 887 


durch zufällige Risse, durch hypothallinische Gebilde und 
zufällige Algenüberzüge, vor Allem aber durch den Grad der 
Trockenheit bestimmt. Könnte man alle diese Umstände gleich 
machen, dann erst wären die Bedingungen für das verglei- 
chende Bemessen der verschiedenen Wasseraufnahmsenergien 
verschiedener Flechtenspecies gegeben. Da aber diese Gleich- 
machung der äusseren Bedingungen kaum gelingen dürfte, so 
müssen wir uns einstweilen bezüglich der Bezeichnung der 
Wasseraufnahmsenergie mit den Worten langsam, rasch und 
sehr rasch begnügen. Der unverletzte, soredienlose Thallus 
von Pertusaria communis nimmt zZ. B. den Wassertropten nur 
langsam auf und leitet ihn auch nur langsam seitlich und nach 
unten weiter. Die Rinde von Lecanora esculenta dagegen 
Dinner dlarsn\N\. as serssehrnaschr aus umenleiterles auch 
sehr rasch weiter. Diese Energie der Wasseraufnahme hängt 
wahrscheinlich mit der Lebensweise der Flechte in Steppen 
und Wüsten zusammen, welche sie zwingt, jeden noch so 
flüchtigen Regenschauer oder jede noch so schwache Thau- 
bildung schnell auszunützen. Im Allgemeinen kann man bezüg- 
lich der Krustenflechten nur sagen, dass die dünneren und 
jüngeren Ränder der Kruste das Wasser energischer imbibiren 
als die älteren Krustentheile. 

Bei den Laubflechten kommt es in Bezug auf die Wasser- 
aufnahme zwischen der oberen und unteren Rinde häufig zu 
einer Art von Arbeitstheilung. 

Bringt man z.B. einen Tropfen Eosinlösung auf die obere 
Seite des trockenen Thallus von Zndocarpon miniatum und 
stülpt, um Störungen zu verhindern, eine Glasglocke über den- 
selben, so können 20 Minuten und darüber vergehen, ehe der 
Tropfen absorbirt wird. Verwendet man aber zu demselben 
Experiment die Unterseite der Flechte, so wird der Tropfen in 
derselben Zahl von Secunden aufgesaust, als er früher Minuten 
brauchte. Man bemerkt dann auch, wie von der Unterseite aus 
die Eosinlösung über die Ränder des Thallus hinweg nach der 
Oberseite geleitet wird, und dass diese dann viel rascher auf- 
saugt wie früher, als der Tropfen direct aufgelegt worden war. 
Trocknet man dann ein solches mit Eosin getränktes Exemplar 
und macht dann durch dasselbe dünne Querschnitte, so über- 


1538 H. Zukal, 


zeugt man sich auch, dass die rothe Färbung durch mehrere 
Zellschichten reicht. Nach diesem Befunde wird also das 
Wasser von Endocarpon hauptsächlich von der unteren Rinde 
aufgenommen und dann nach der oberen Rinde zu weiter- 
geleitet. In der letzteren leiten vorwiegend die inneren Rinden- 
zellen, während die äusserste Lage derselben, wegen der dort 
massenhaft vorhandenen Incrustationen von Flechtensäuren 
etc. von dem Wasser nur schwer durchdrungen werden kann. 
Ganz ähnlich wie Endocarpon verhalten sich im Allgemeinen 
auch die Parmelien, d. h. im jungen, unversehrten und soredien- 
losen Parmelienthallus leitet im Allgemeinen die untere Rinde 
das Wasser viel besser als die obere. Ich sage im Allgemeinen, 
weil besondere Ausnahmen bei dieser Familie keineswegs selten 
sind. Letztere kommen häufig dann vor, wenn sich auf der Ober- 
seite des Thallus isidienartige Wucherungen oder Prolificationen 
bilden oder wenn der Thallus von zahlreichen Soredien durch- 
brochen wird. Auch die Oberseite der alten Thallustheile rosett- 
artig wachsender Formen, wie zZ. B. von Menegazzia pertusa, 
Parmelia conspersa, P. centrifuga, leitet das Wasser ziemlich 
gut. Dies kommt daher, weil im höheren Alter von der oberen 
Rinde auch die Flechtensäuren und incrustirenden Substanzen. 
verschwinden, welche das Haupthinderniss für die Aufnahme 
des Wassers bildeten. Nichtsdestoweniger bleibt die Regel 
bestehen, dass bei den Parmelien und verwandten Formen 
vorzugsweise die Unterseite des Thallus zur Wasseraufnahme 
befähigt ist. Hierin wird sie, wenigstens bei den Holzbewohnern, 
durch die soliden Rhizoidenstränge nicht wenig unterstützt. 
Diese senkrecht in das Substrat eindringenden Stränge dienen 
nämlich nicht nur zur Befestigung des 'Thallus, sondern sie 
leiten auch die Feuchtigkeit aus der Tiefe des Substrates 
gleich Saugdochten der unteren Rinde zu. Zu dieser Leistung 
sind die Rhizinae solidae ausgezeichnet befähigt, denn sie 
bestehen aus hauptsächlich longitudinal verlaufenden, nahezu 
parallelen Hyphen, die so locker neben einander liegen, dass 
zwischen den einzelnen Hyphen sehr kräftig wirkende Capillar- 
gefässe entstehen. Von der Leitungsfähigkeit der Rhizinae 
solidae kann man sich direct überzeugen, wenn man das 
untere Ende eines solchen unverletzten Haftstranges in das 


Untersuchungen über die Flechten. 1339 


Wasser und in die Eosinlösung taucht. Man sieht das Wasser 
rapid in dem Hyphenstrange in die Höhe steigen und sich 
auf der unteren Rinde verbreiten. Auch auf indirectem Wege 
kann man dieselbe Überzeugung gewinnen, wenn man ein 
grösseres, trockenes, mit einer Parmelia, z.B. mit Xanthoria 
parietina besetztes Borkenstück, unten ein wenig befeuchtet. 
Wenn man sorgfältig arbeitet, dann kann es geschehen, dass 
der Thallus der Xanthoria früher durchfeuchtet wird als die 
oberste Schichte der Borke. Diese Erscheinung kann aber nur 
durch die Thätigkeit der soliden Haftstränge erklärt werden. 
Die Leitungsfähigkeit der soliden Haftstränge macht es auch 
erklärlich, warum sich die grossblätterigen Parmelien lieber auf 
Bäumen mit rissiger, rauher Borke ansiedeln als auf Stämmen 
mit glatter Rinde. Die grossblätterigen Parmelien bedürfen 
nämlich zu ihrem Gedeihen schon etwas mehr Feuchtigkeit 
als die kleinen Physcien, Lecanoreen und Graphideen. Diese 
Feuchtigkeit stapelt wohl die dicke, rissige Borke auf, nicht 
aber die glatte Rinde, von welcher das wenige Regenwasser, 
welches überhaupt den Stamm trifft, sehr rasch wieder herab- 
rinnt, ohne aufgenommen zu werden. Selbstverständlich gilt 
das Gesagte nur für relativ trockene Orte. 

Sehr merkwürdig verhalten sich bezüglich der Wasser- 
aufnahme auch die Gattungen Peltigera und Peltidea. Bei 
diesen Laubflechten ist bekanntlich nur die obere 'Thallusseite 
berindet, die untere nicht. Nun besteht aber die äusserste Lage 
der oberen Rinde aus sehr verdickten Zellen, welche nur wenig 
zur Aufnahme und Fortleitung des Wassers geeignet sind. Auf 
der Unterseite dagegen vereinigen sich die Rhizinen zu netz- 
artig mit einander verbundenen Hyphensträngen. Die Maschen 
dieses Rhizinennetzes sind in den älteren Theilen des Thallus, 
weit in den jüngeren Thalluspartien dagegen um ein Viel- 
faches enger und endigen in dem Thallusrande, also dort, wo 
das lebhafteste Wachsthum stattfindet und wo sich auch die 
Apothecien bilden. Es ist noch hinzuzufügen, dass von ver- 
schiedenen Punkten des rhizoidalen Netzes dicke, aber locker 
verfilzte Hyphenbüschel ausgesendet werden, welche in das 
Substrat (Moos, lockerer Humusboden ctc.) oft mehrere Centi- 
meter tief eindringen. 


13940 H. Zukal, 


Da das auf der Unterseite des Peltigera-Thallus ver- 
laufende Rhizinennetz eine gewisse Ähnlichkeit hat mit den 
Adern (Gefässen) höherer Gewächse und da es ausserdem 
nicht selten noch dazu auffallend gefärbt ist, so hat man ihm 
den Namen »Venennetz« gegeben. Ich habe mich aber über- 
zeugt, dass die Ähnlichkeit des Venennetzes mit den Blatt- 
nerven höherer Gewächse nicht bios eine rein äusserliche, 
sondern eine tiefergehende ist; denn beide Organe, die Pelti- 
gera-Venen und die Blattnerven dienen im Wesentlichen dem- 
selben Zwecke, nämlich der Wasserleitung. Von der Function 
der Peltigera-Venen kann man sich durch einen sehr einfachen 
Versuch überzeugen. Hängt man nämlich einen grösseren, 
unversehrten, trockenen Peltigera-Thallus so an einem Faden 
auf, dass der Thallusrand und die Apothecien nach oben und 
die älteren Thallustheile nach unten zu liegen kommen und 
bringt dann diese letzteren mit einer Eosinlösung in Berührung, 
so sieht man, wie die Flüssigkeit einzig und allein in dem 
Venennetz in die Höhe steigt, den Thallusrand und die Apo- 
thecien erreicht und von hier aus mit Hilfe der unteren, 
dünneren Zellschichten der Rinde auch über die Oberseite des 
Thallus verbreitet wird. Die zwischen den Venen liegenden 
Partien des Markes werden durch diesen aufsteigenden Flüssig- 
keitsstrom nicht benetzt. Im Freien betheiligen sich an diesem 
Leitungswerke auch die senkrecht nach abwärts gerichteten 
Rhizinenbündel, indem sie genau so wie Saugdochte wirken 
und bei trockenem Wetter die Feuchtigkeit aus der Tiefe 
des Substrates holen. Eine nähere Untersuchung des feineren 
Baues dieser Hyphenstränge und des ganzen Venennetzes 
zeigt, dass das Wasser nicht im Inneren der Hyphen, sondern 
einzig und allein zwischen den Hyphen durch die Kräfte der 
Capillarität fortgeschafft wird. 

Mit dem Peltigera-Thallus verwandt ist auch der von 
Solorina. Bei dieser Gattung existirt jedoch kein Venensystem, 
und das Betriebswasser wird hauptsächlich durch die jüngsten 
Thallustheile, d. h. durch die Thallusränder vom Substrate 
direct aufgenommen. Nur die Apothecien, welche zu ihrem 
Wachsthum und Gedeihen offenbar eines grösseren Masses 
von Feuchtigkeit bedürfen als der übrige Thallus, stehen durch 


Untersuchungen über die Flechten. 1341 


ein rindenartiges, wasserleitendes Zellgewebe mit dem feuchten 
Substrate in einem unmittelbaren Contact. 

Nicht minder interessant wie der Peltigera-Thallus verhält 
sich bezüglich der Wasseraufnahme der Thallus von Siicta, 
beziehungsweise Stictina. Die Arten beider Gattungen sind 
beiderseits berindet, doch ist die obere Rinde immer etwas 
dicker und weit weniger zur Wasseraufnahme geeignet, wie die 
untere. Letztere bildet übrigens keinen continuirlichen Überzug, 
sondern zeigt gewisse Unterbrechungen, wo dann die Mark- 
schichte ganz oder theilweise zu Tage tritt. Die von der Rinde 
entblössten Stellen der unteren Thallusfläche bilden entweder 
kleine, scharf begrenzte Grübchen, die sogenannten Cyphellen, 
oder minder scharf begrenzte, grössere Flecke (1. Abh., Taf. II, 
Fig. 8a). Beide Formen der unberindeten Stellen, die Grübchen 
und die Flecke, treten für das Auge deshalb mehr hervor, weil 
sie unbehaart sind, während der übrige berindete Theil der 
unteren Thallusfläche mit kurzen Filzfasern (Haaren) dicht 
bekleidet wird. Hängt man nun wieder einen trockenen Sficta- 
Thallus senkrecht so an einem Faden auf, dass die älteren 
Thallustheile nach unten liegen und eine Eosinlösung berühren, 
so sieht man, wie die Flüssigkeit ziemlich rasch in der unteren 
behaarten Rinde in die Höhe steigt, um sich endlich auch 
über den Thallusrand auf der oberen Rinde zu verbreiten. Bei 
diesem Versuche werden die Cyphellen oder die unbehaarten, 
cyphellenartigen Flecke selbst nach stundenlanger Einwirkung 
der Eosinlösung nicht benetzt.! Die grosse Leitungsfähigkeit 
der unteren Rinde muss umsomehr überraschen, als ihr feinerer 
Bau sich kaum wesentlich von der oberen Rinde unterscheidet. 
Beide bestehen nämlich aus einem Pseudoparenchym von 2—5 
Zelllagen und sind bald aus dickeren, bald aus dünnwandigen 
Zellen zusammengefügt. Während aber die obere Rinde glatt 
ist und höchstens von Flechtensäuren und dergleichen Stoffen 


I Da die Eosin-Lösung die von ihr durchfeuchteten Rindentheile deutlich 
roth färbt und diese Färbung auch im getrockneten Thallus jahrelang sichtbar 
bleibt, so kann man sich auch auf die oben angeführte Art physiologische 
Dauerpräparate anfertigen und an denselben jederzeit die Leitungsfähigkeit der 
unteren Rinde und der Unnetzbarkeit der Cyphellen und der gleichwertigen 
Organe demonstriren. 


1342 H. Zukal, 


incrustirt wird, zeigt die untere Rinde immer die oben erwähnte 
Behaarung. Die einzelnen Haare bestehen aus einer einzigen 
Reihe von 2—5 Zellen und können als directe Ausstülpungen 
der Rindenzellen betrachtet werden. Sie stehen so dicht bei- 
sammen, dass zwischen ihnen einerseits und zwischen ihnen 
und der unteren Rinde anderseits zahlreiche Capillargefässe 
entstehen, in denen das Wasser ziemlich rasch in die Höhe 
steigt. Dass es wirklich die Haare sind und nicht die Rinden- 
zellen, welche die Wasserleitung bewirken, davon kann man 
sich leicht überzeugen, wenn man bestimmte Stellen der Unter- 
seite vorsichtig so rasirt, dass die Rinde nicht verletzt wird. An 
den von den Haaren künstlich befreiten Stellen wird dann das 
Wasser ebensowenig fortgeleitet wie von den Cyphellen und 
von den cyphellenartigen Stellen. Die Hauptursache, warum 
die letzteren Organe vom Wasser nicht benetzt werden, liegt 
also in dem Mangel an jedweder Behaarung. 

Eine ganz ähnliche, wasserleitende Behaarung wie bei 
Sticta treffen wir auch auf der unteren Thallusseite vieler Arten 
von Nephroma und Ricasolia. Hier fehlen aber die Cyphellen, 
dafür ist der ganze Rand der Unterseite unbehaart und bildet 
gewissermassen eine einzige, grosse Cyphelle. 

Sehr eigenthümlich verhalten sich bezüglich der Wasser- 
aufnahme manche Physcien. Bei der Physcia ciliaris z. B. 
nehmen die jüngsten Thallusspitzen und die Trichome das 
Wasser sehr energisch auf. Die Fortleitung desselben besorgt 
jedoch hauptsächlich ein schmaler Rindenstreifen zu beiden 
Seiten des bandförmigen Thallus, welcher auf der Oberseite 
beginnt und auf die Unterseite saumartig hinübergreift. 

Überraschend schnell nehmen die stark behaarten Phy- 
seienuwier 7. B.2 die Tohyscian Urllosas siehe 1 Ay ale 
das Wasser auf. Hier wirken eben die zahlreichen Zwischen- 
räume zwischen den dicht stehenden Trichomen als ebenso- 
viele kräftige Capillargefässe und ausserdem ist die behaarte 
Rinde selbst zur augenblicklichen Aufnahme und Fortleitung 
des Wassers besonders befähigt. Bei der Gattung Cetraria 
und. insbesondere bei der (. islandica ist mir dagegen die 
grosse Trägheit aufgefallen, mit der das Wasser vom Thallus 
aufgenommen und fortgeleitet wird. Wenn man z. B. einen 


Untersuchungen über die Flechten. 1348 


trockenen Thallus dieser Flechte mit den älteren Thallus- 
theilen nach abwärts an einem Faden so aufhängt, dass der 
unterste Theil desselben etwa !/, cm tief in eine Eosinlösung 
taucht, so wird man nach 12 Stunden die obersten Thallus- 
spitzen noch vollkommen trocken finden. Diese ungewöhnliche 
Langsamkeit in der Wasseraufnahme hängt wahrscheinlich 
mit den Lebensgewohnheiten und dem Standorte der Flechte 
zusammen. Sie bewohnt nämlich theils die Tundra, theils die 
Hochebene der Gebirge und ist den grössten Theil des Jahres 
unter dem Schnee geborgen und muss in einem anderen Theil 
desselben unaufhörlich Regengüsse über sich ergehen lassen. 
Die Zeit, welche sie wirklich trocken verbringt, ist verhält- 
nissmässig kurz, und während dieser Zeit wird ein gewisser 
latenter Zustand eintreten, in welchem alle Lebensfunctionen, 
namentlich Athmung und Kohlensäureaufnahme, auf das Mini- 
mum reducirt sind. Wollte man die Flechten in ombrophile und 
ombrophobe eintheilen, wie dies Wiesner! jüngst mit den 
Gefässpflanzen gethan hat, so müsste man an die Spitze der 
ombrophilen neben die Collemaceen entschieden die Cetrarien 
stellen; an diese würden sich dann gewisse Cladonien reihen, 
namentlich die Cl. rangiferina anreihen. Denn alle diese 
Flechten vertragen, besonders auf den nordischen Standorten, 
eine unglaubliche Menge von Feuchtigkeit, ohne durch die- 
selbe auch nur im mindesten in ihren Vegetationsverhältnissen 
beeinträchtigt zu werden. 

Wir kommen jetzt zu dem Verhalten der strauchartigen 
Flechten in Bezug auf die Wasseraufnahme und Fortleitung. 
Hier hat mich die nähere Untersuchung belehrt, dass das 
Wasser nicht von den Befestigungspunkten nach den Vegeta- 
tionspunkten hingeleitet wird, wie z. B. bei allen höheren Land- 
pflanzen, sondern in umgekehrter Richtung von den jüngsten 
Thallusspitzen nach den ältesten Thallustheilen hin. Auch 
ist die Energie der unmittelbaren Wasseraufnahme in den 
jüngeren Thallustheilen um ein Vielfaches grösser als in den 


I Wiesner, Grundversuche über den Einfluss der Luftbewegung auf die 
Transpiration der Pflanzen. (Sitzungsb. der kais. Akad. der Wissensch. in Wien, 
1887). 


1844 H. Zukal, 


älteren Theilen. Als aufsaugendes Organ functionirt hier wie 
überall die Rinde. Nur wo keine eigentliche Rinde vorhanden 
ist, wie in den Podelien mancher Cladonien- und Stereocaulon- 
Arten, leitet statt der Rinde die bekannte krause, dicke Deck- 
hyphe. Der Centralstrang von Usnea, sowie die Stränge von 
Ramalina, Evernia, Physcia etc., sowie der mechanische Ring 
von Cladonia leiten nicht, sondern erfüllen nur mechanische 
Zwecke. Allerdings werden auch sie schliesslich durchfeuchtet, 
aber dies dauert ziemlich lange. Auch beträgt das aufgenom- 
mene Wasser nur einen sehr geringen Bruchtheil des Trocken- 
gewichtes. Es gibt aber doch auch Strangbildungen, welche 
leitend wirken. In dem Strangnetzwerk von Cladonia retipora 
Labill. steigt z. B. das Wasser mit derselben Schnelligkeit in 
die Höhe wie in einem guten Löschblatt oder im Zucker. Auch 
in diesem Falle bilden die netzig verbundenen Stränge ein aus- 
gezeichnet wirksames Capillarsystem. Bei den Strauchflechten 
mit gegittertem und durchbrochenem Thallus, wie zZ. B. bei 
Ramalina reticnlata, kann man bemerken, dass das Regen- 
wasser in den Maschen des Netzwerkes oder in den Thallus- 
löchern Wasserhäutchen bildet und auf diese Art auch von 
den herabhängenden Formen längere Zeit festgehalten wird. 
Solche Wasserhäutchen beobachtete ich auch in den drei- 
eckigen Öffnungen, die man in den Astwinkeln von Bryopogon 
Alectoria und Cornicnlaria nicht selten findet. 

Ich habe mir auch die Frage vorgelegt, ob die Flechten 
das Wasser nicht auch in Dampfform aus der Atmosphäre auf- 
zunehmen vermögen. Mit dem Worte »Dampf« ist hier nicht 
der sichtbare Nebel gemeint, denn dieser gehört zu den tropf- 
bar-flüssigen Körpern, und sein Durchfeuchtungsvermögen ist 
evident, sondern der Dampf der Physiker, welcher unsichtbar 
ist und Tension besitzt. Zu diesem Ende wurden vollkommen 
trockene Flechten aller Ordnungen über Nacht in einen Raum 
gebracht, der bei einer Durchschnittstemperatur von 15° C. mit 
Dampf gesättigt war. Am nächsten Morgen waren immer alle 
Exemplare ohne Ausnahme so durchfeuchtet, dass der Thallus 
einen genügenden Grad von Biegsamkeit und Elasticität ange- 
nommen hatte, um vor dem Zerbrechen geschützt zu sein. 
Trotzdem waren sie noch weit von dem Sättigungspunkte 


Untersuchungen über die Flechten. 1345 


entfernt, denn die meisten derjenigen Flechten, welche sich in 
der feuchten Kammer mit Wasserdampf mässig durchfeuchtet 
hatten, konnten noch ganz bedeutende Quantitäten Wasser 
aufnehmen, wenn ihnen letzteres in flüssiger Form geboten 
wurde. Immerhin ist durch diese Versuche festgestellt worden, 
dass die Flechten als höchst empfindliche, hygroskopische 
Körper angesehen werden müssen, denn sie nehmen nicht nur 
den Wasserdampf sehr leicht auf, sondern sie verändern dabei 
auch ihre Gestalt, indem sie nach der Wasseraufnahme ihre 
Äste lockern oder sonstwie dem Thallus eine andere Con- 
figuration geben. Besonders fällt diese Gestaltveränderung an 
allen gepressten Herbarexemplaren auf nach Durchfeuchtung 
derselben in der feuchten Kammer. 

Wenn aber auch alle Flechten als hygroskopische Körper 
bezeichnet werden müssen, so weichen sie doch in Bezug auf 
den Grad der Hygroskopicität erheblich von einander ab. Zu 
den stark hygroskopischen Formen gehören die dicht behaarten 
Arten, wie z. B. Physcia comosa, Ph. intricata, Ph. villosa, 
Ph. ciliaris, Ph. lencomelas,!' ferner die auf der Unterseite 
behaarten Species der Gattungen Sticta, Ricasolia, Nephro- 
mium, Peltigera und Mallotium. Die Trichome dieser Flechten 
bewähren sich daher nicht nur als Leitorgane für das tropfbar- 
flüssige Wasser, sondern auch als vorzügliche Perceptions- 
organe für den Wasserdampf. 

An die behaarten Flechten schliessen sich bezüglich der 
Schnelligkeit, mit der das dampfförmige Wasser aufgenommen 
wird, unmittelbar die fädigen Formen an, also die Arten von 
Usnea, Bryopogon, Alectoria, Ramalina etc. Am wenigsten 
hygroskopisch scheinen die Krustenflechten zu sein, nament- 
lich jene, welche ihren Thallus grösstentheils in den Kalk ver- 
stecken. 


1 Dieselben Physcien zeichnen sich auch durch die Schnelligkeit aus, 
mit der das Wasser im tropfbar flüssigen Zustande aufgenommen und weiter- 
geleitet wird. Diese Erscheinung hängt höchstwahrscheinlich mit der Wasser- 
armuth ihrer Standorte und Wohnbezirke zusammen, welche sie zwingt, jede 
Gelegenheit zur Wasseraufnahme sofort auszubeuten. 

-An besonders trockenen Orten, z.B. Chiles und Perus wird diese Behaarung 
so stark entwickelt, dass die betreffende Flechte durch dieselbe oft ein ganz 
bizarres Aussehen erhält und kaum mehr zu erkennen ist. 


[0.0) 
(0,8) 


Sitzb. d. mathem.-naturw. Cl.; CIV. Bd., Abth. I. 


1546 H. Zukal, 


Die Hygroskopicität ist für die Flechten eine höchst 
wichtige Eigenschaft, unA nicht wenigen Arten ermöglicht sie 
geradezu die Existenz. Dies gilt besonders für die Bewohner 
jener Gegenden, wo es nur wenige Tage im Jahre regnet, wie 
dies z. B. in manchen Landschaften Chiles, Australiens und 
Nordafrikas der Fall ist. Aber auch die Flechten, welche das 
schroffe Felsengeklüfte unserer Hochgebirge bewohnen, an 
denen weder Schnee, noch Regen haftet, werden aus ihrer 
Hygroskopicität einen unberechenbaren Vortheil ziehen. Denn 
es bleibt sich schliesslich gleich, ob das Wasser in tropf- 
barer Form oder als Dampf aufgenommen wird, die Haupt- 
sache ist immer, dass die Flechten vor dem Verlust des für die 
ungestörte Function des Protoplasmas so wichtigen Betriebs- 
wassers bewahrt bleiben. Allerdings kann der Wasserdampf 
den Flechten weder Aschensubstanzen, noch Ammoniaksalze, 
noch salpetersaure Verbindungen zuführen, allein es ist all- 
gemein bekannt, dass die niederen Pflanzen mit unglaublich 
kleinen Mengen dieser Substanzen ihr Auskommen finden. 

Wenn wir uns nun den Vorgang der Wasseraufnahme 
durch die Flechten vergegenwärtigen, so geschieht derselbe im 
Allgemeinen so, dass zuerst die Rinde oder ihre Prolificationen 
(Trichome, Rhizoiden) das Wasser aufnehmen, dann dasselbe 
durch die nächstliegenden Hyphen bis zu den Gonidien leiten, 
um es hier aufzustapeln. Die Gonidien bedürfen nämlich in 
ihrer Eigenschaft als Algen im Allgemeinen einer grösseren 
Menge von Betriebswasser als die Pilzgewebe. Auch sind 
ihre oft mächtig entwickelten, stark quellbaren Hüllmem- 
branen zur Wasseraufnahme ganz besonders geeignet. Ganz 
zuletzt erst werden die Hyphen des Markes durchfeuchtet, 
und zwar in einer so wenig ausgiebigen Weise, dass das auf- 
genommene Wasser in der Regel nur einen Bruchtheil des 
Trockengewichtes ausmacht, während sich in den übrigen 
Geweben des Flechtenthallus das aufgenommene Wasser zu 
dem Trockengewichte wie 2:1 oder wie 3:1, bei den Collemen 
sogar mitunter wie 30:1 verhält. | 

Nicht minder bedeutungsvoll wie die Wasseraufnahme ist 
für das Leben der Flechten auch die Wasserabgabe. In dieser 
Beziehung gilt, soweit meine Erfahrung reicht, die Regel, dass 


Untersuchungen über die Flechten. 1347 


jene Flechten, welche das Wasser rasch aufnehmen, wie z. B. 
die behaarten Physcien, dasselbe auch wieder relativ rasch 
abgeben. Eine Ausnahme von dieser Regel machen jedoch die 
Collemen, Pannarien, kurz alle Flechten, welche Cyanophyceen 
in der ‚Gonidienschichte oder als Cephalodien führen, Eine 
nähere Untersuchung dieser interessanten Thatsache hat mich 
auch darüber belehrt, dass es hauptsächlich die gallertigen 
Häute und Hüllmembranen der genannten Algen sind, welche 
als Wasserspeicher wirken. Bringt man nämlich einen mit 
Wasser gesättigten Nostoc und eine ebenfalls mit Wasser 
gesättigte Archilichene (im Sinne von E. Fries) in je einen 
Exsiccator, so braucht der Nostoc zum Trocknen die zehn- 
fache Zeit wie die Archilichene, ja er wird eigentlich im Innern 
nur erst nach Wochen vollkommen trocken. Aus dieser 
ansachlerschliesseeich, dassdie,Cyanophyesenim 
Blechtenthallusı umbesehadet anderer Kunetionen, 
als Wasserspeicher wirken. Sollte die Häufigkeit, mit der 
die Cyanophyceen als fremde Gäste im Innern des Flechten- 
thallus oder (bei den Krustenflechten) auf der Oberfläche 
derselben gefunden werden, nicht ganz besonders zu ihrem 
Wasserspeicherungsvermögen in einer directen Beziehung 
stehen? Ich bin sogar zu der Ansicht geneigt, dass auch 
andere Pflanzen, welche mit den Cyanophyceen in einer 
Symbiose leben, wie z.B. Gunnera, Azolla, Pellia, Marchan- 
tia etc., dies nur deshalb thun, weil sie mit den kleinen Ein- 
wohnern (Nostoc-Kugeln etc.) ebensoviele Wasserbehälter be- 
herbergen. Die genannten Pflanzen bedürfen nämlich zu ihrem 
Gedeihen unter allen Umständen grosser Feuchtigkeit, deshalb 
mögen ihnen auch die eingeschlossenen Cyanophyceen zu 
den Zeiten der Wassernoth gute Dienste leisten. Das Ein- 
dringen der Cyanophyceen in ihre Werthe lässt sich aber 
theils auf das Bewegungsvermögen der genannten Algen, 
theils auf chemotropische Reizwirkungen zurückführen. Bei 
den Flechten werden jedoch die zufällig angeflogenen oder 
vorhandenen Cyanophyceen von den Hyphen festgehalten, 
unter Umständen auch umstrickt und weitertransportirt. 


1348 H. Zukal, 


4. Die Durchlüftung des Flechtenthallus. 


So wie die Thiere müssen auch die Pflanzen athmen, 
d. h. sie müssen Sauerstoff aufnehmen und denselben zur 
Oxydation bestimmter Verbindungen verwenden. Dies steht 
seit Saussure’s! denkwürdigen Untersuchungen für alle 
Pflanzen fest. Der zur Athmung benöthigte Sauerstoff wird 
gewöhnlich aus der Atmosphäre, beziehungsweise aus der 
Bodenluft entnommen, und nur die untergetauchten Gewächse 
decken ihren Sauerstoffbedarf aus der vom Wasser absor- 
birten Luft. 

Manche Pflanzen können jedoch auch solchen Sauerstoff 
einathmen, der bereits in anderen Molekülen gebunden ist, d.h. 
. sie können diesen Molekeln die Sauerstoffatome entreissen und 
so Veranlassung zu weitgehenden chemischen Umwandlungs- 
processen geben. Man nennt diesen Oxydationsprocess seit 
Pflüger (1875) »intramoleculare Athmung«. Letztere kommt, 
wie Pasteur? zuerst gezeigt hat, insbesondere gewissen 
Pilzen zu und manifestirt sich bei der Gährung und anderen 
Fermentationen in der grossartigsten Weise. Die Athmung der 
Flechten wurde in jüngster Zeit durch Jumelle? untersucht. 
Durch letzteren wurde festgestellt, dass die Flechten sehr 
energisch athmen, und zwar insbesondere im Dunklen, weil 
sich in diesem Falle beide Componenten des Flechtenthallus 
an der Sauerstoffaufnahme betheiligen. Dabei ist das Verhält- 
niss zwischen der abgegebenen Kohlensäure und dem auf- 
genommenen Sauerstoff bei den heteromeren Flechten wie 
1:08, bei den homöomeren wie 1:0:6. Auch sehr hohe 
Temperaturextreme, wie —20° C. Kälte oder 40° C. Wärme, 
behindern die Flechten in ihrer Athmung nur wenig. Nachdem 
festgestellt worden ist, dass die Flechten sehr energisch 


1 Th. de Saussure, Chemische Untersuchungen über die Vegetalien. 
Deutsch von Voigt, 1869. 

2 Pasteur, Memoire sur la fermentation alcoolique. Ann. de chim. et 
phys. 1860 und Etude surla biere, Paris 1876. 

Derselbe, Flora 1863, S. 9. 

3 Jumelle, Recherches physiologiques sur les Lichens: (Revue gen. de 
Bot., vol. IV, 1892.) 


Untersuchungen über die Flechten. 1349 


athmen und die Sauerstoffaufnahme selbst bei ausserordent- 
lich extremen Temperaturen nicht erlischt, tritt an uns die 
Frage heran, ob alle Theile der Flechte in gleicher Weise an 
der Sauerstoffaufnahme participiren oder ob gewisse Theile 
der Flechte ganz besonders für die Aufnahme, Aufspeicherung 
und Fortleitung der Luft geeignet erscheinen? 

Es kann kein Zweifel darüber obwalten, dass bei dem 
weitaus überwiegenden Theile der Flechten letzteres der Fall 
ist. Die nähere Untersuchung hat sogar die überraschende 
Thatsache ergeben, dass einzelne, hoch entwickelte Laub- 
flechten Einrichtungen besitzen, welche mit den Spaltöffnungen 
der höheren Gewächse in Parallele gestellt werden können. 

Es wurde in dieser Abhandlung schon wiederholt hervor- 
gehoben, dass die Markschichte als derjenige Theil des Thallus 
bezeichnet werden muss, der vorzugsweise zur Aufnahme und 
Aufspeicherung der Luft geeignet erscheint. Ich glaube sogar 
hier die Vermuthung aussprechen zu sollen, dass möglicher- 
weise der ganze Bau der Markhyphen (die Art ihrer Ver- 
zweigung, ihre Oberfläche und Elastieität und Festigkeit) ganz 
speciell dazu angepasst ist, die atmosphärische Luft auf- 
zunehmen und festzuhalten.! Von der Kraft wenigstens, mit 
der die Luft von dem Netzwerk des Markes festgehalten wird, 
kann sich jeder eine Vorstellung machen, der einen Flechten- 
thallus nach einem mehrtägigen Regen oder nach einem mehr- 
stündigen Einweichen näher untersucht. Die Markschichte 
wird dann immer noch, wegen der zwischen den Markhyphen 
festgehaltenen Luft, rein weiss erscheinen. 

Selbst in den dünnen, im Wasser des Objectträgers 
liegenden Thallusschnitten will die Luft nicht ganz aus dem 
Marke entweichen, und man muss zur Luftpumpe oder zum 
absoluten Alkohol greifen, wenn man die Luftblasen aus den 
Schnitten ganz vertreiben soll. Da alle lebenden Zellen athmen 
und die Zellen der Rinde von oben her nur schwer für die Luft 
durchgängig sind, so müssen wir annehmen, dass die Luft aus 


I Möglicherweise reichen die zwischen den Markhyphen immer vor- 
handenen Zwischenräume für sich allein schon zur Erklärung der sich dort 


hartnäckig erhaltenden Luft aus. 


1350 H. Zukal, 


dem Marke nicht nur die Gonidien, sondern auch die Zellen der 
Rindenschichte, kurz alle lebenden Protoplasten des Thallus 
mit Sauerstoff versorge. Auf diese Weise müsste die in der 
Markschichte aufgestapelte Luft immer sauerstoffärmer werden, 
wenn der Sauerstoffverlust von aussen her nicht ausgeglichen 
würde. 

Es lässt sich auch in der That nachweisen, dass die Luft 
im Marke immer mit der äusseren Atmosphäre in einer mehr 
oder minder directen Communication steht. Betrachten wir 
z. B. die Krustenflechten. 

Dieselben liegen grösstentheils unmittelbar mit ihrer Mark- 
schichte dem Substrate auf und werden durch die meist zu 
Rhizoiden umgewandelten untersten Markfasern gewöhnlich 
so auf der Unterlage befestigt, dass sie nur unter Beob- 
achtung besonderer Vorsichtsmassregeln von denselben los- 
gelöst werden können. 

Dennoch steht die Luft ihres Markes mit der äusseren 
Atmosphäre in Verbindung. Davon kann man sich leicht über- 
zeugen, wenn man eine beliebige Krustenflechte in Glycerin 
oder Olivenöl taucht und dann mit einer starken Lupe betrachtet. 
Zahlreiche, unter der Flüssigkeit schwarz erscheinende Luft- 
blasen zeigen dann die Punkte an, wo die Luft der Atmosphäre 
mit der Luft des Markes communieirt. Auch bei den hypo- 
phlöodischen Krustenflechten und bei den Kalkflechten mit 
unterirdischem Thallus verhält sich die Sache ähnlich, weil in 
ersterem Falle die Luft durch das lockere, meist abgestorbene 
Periderm ungehindert zu dem Thallus treten kann, im zweiten 
dagegen die Kalkhöhlen immer etwas grösser sind als die 
darin steckenden Thallustheile. 

Sehr ein eigenartiges Bild liefern unter dem Mikroskop 
dünne Schnitte durch den Thallus der Gallertflechten, wenn 
dieselben trocken, d. h. ohne vorhergehende Aufweichung, in 
wasserfreies Glycerin oder Olivenöl gelegt worden sind. Man 
staunt dann über die Menge der schwarzen, lufthaltigen Linien 
und Flecke, von denen die durchscheinende Thallusmasse oft 
in einer sehr zierlichen Weise durchzogen wird (Abh. 1, Taf. 
III, 3). Die schwarzen Canäle und Flecke bezeichnen nicht nur 
die luftführenden Grenzlinien zwischen den Hüllmembranen - 


Untersuchungen über die Flechten. toll 


der Nostoc-Schnüre und Gloeocapsa-Familien, sondern sie 
begleiten auch nicht eben selten die die Gallertmasse durch- 
setzenden Hyphen, insbesondere das Trichogyn und den Hüll- 
apparat der jungen Apothecien und Pyeniden. . 

Macht man ferner einen Schnitt durch das trockene Apo- 
thecium einer grösseren Collema-Species und beleuchtet den- 
selben in Glycerin oder Olivenöl unter dem Mikroskop, so 
erscheint das ganze Hypothecium und ein Theil des Excipu- 
lums schwarz, d.h. mit Luft erfüllt (Abh. 1, Taf. IM, 3). Nun 
fallen aber ‚gerade die grösseren Collema-Arten, wie schon 
Zahlbruckner! hervorgehoben hat, durch ein mächtig ent- 
 wickeltes Hypothecium auf. Die Zellen dieses Hypotheciums 
enthalten aber, wenigstens in den vorgeschritteneren Ent- 
wicklungsstadien des Apotheciums, Luft, bilden also in ihrer 
Gesammtheit eine Art von Luftpolster, welchem das Apo- 
thecium aufsitzt. In dem gegebenen Falle liest wohl die 
Annahme sehr nahe, dass der Luftpolster für das Apothecium 
dieselbe Bedeutung besitzt wie das Mark für den Thallus 
einer heteromeren Flechte, nämlich die eines Durchlüftungs- 
apparates. Aus meinen eben angedeuteten Untersuchungen 
über die Durchlüftung der homöomeren Flechten gehen zwei 
Thatsachen hervor: 1. dass auch in den gallertigen Thallus 
reichlich Luft eindringt; 2. dass es insbesondere die Hyphen 
des fertilen Apparates sind, welche von besonders dicken Luft- 
hüllen umgeben werden. Es ist allerdings richtig, dass auch 
die Nostoc- oder Gloeocapsa-Protoblasten athmen und in Folge 
dessen die Gallerte der bezüelichen Algen bis zu "einem 
gewissen Grade für die Luft durchgängig sein muss. Die 
Hyphen des fertilen Apparates scheinen aber mehr Sauerstoff 
zu bedürfen als die Algenzellen, deshalb umgeben sie sich 
auch mit eigenen Lufthüllen. Im Lichte dieser Thatsachen 
erscheint die Hypothese von van Tieghem,? nach welcher 


! Zahlbruckner, Beiträge zur Flechtenflora von Nieder-Österreich, IIl., 
Verhandl. der k. k. zool.-botan. Gesellsch. in Wien, 1890, S. 239—290. 

2 Van Tieghem, Neue Beobachtungen über die Fruchtentwicklung 
und vermeintliche Sexualität der Basidiomyceten und Ascomyceten. Botan. 
Zeitung, 1876. 


1592 H. Zukal, 


das von Stahl! entdeckte Trichogyn der Collemaceen als 
eine Art von Respirationsorgan functioniren soll, um vieles 
plausibler als ehedem. 

Die Strauchflechten werden gemeinhin von einer sehr 
dicken, interstitienlosen Rinde ringsum eingeschlossen, und es 
könnte gerade bei diesen Flechten zweifelhaft sein, ob ihr 
Luftgewebe, ich meine das Mark, jederzeit mit der Atmosphäre 
in Communication stehe. Es lässt sich jedoch die fragliche 
Verbindung auch bei dieser Gruppe in jedem einzelnen Falle 
nachweisen. Betrachten wir z. B. die Gattung Usnea. Hier 
wirken stets mehrere Factoren zusammen, um das genannte 
Ziel zu erreichen. So ist erstens die Rinde nicht überall gleich 
dick, sondern sie besitzt zahlreiche verdünnte Stellen, an denen 
das Mark beinahe an die äusserste Hautschichte reicht. Dass 
diese verdünnten Hautstellen für die Luft durchgängiger sein 
müssen wie die oft exorbitant verdickten, liegt auf der Hand 
(Abh. 1,. Taf. II,. 1 und 2a). Zweitens besteht die Rinde an 
den jüngsten Thallusspitzen nur aus einer einzigen Lage fast 
paralleler Hyphen, welche sich über der Vegetationsspitze 
kuppelartig zusammenneigen. Die Rinde der Thallusspitzen 
wird aber wegen ihrer grossen Zartheit dem Durchgang der 
Luft nur einen geringen Widerstand entgegensetzen. Das 
Gesagte gilt auch für die zahlreichen Warzen und Papillen 
des Usnea-Thallus. Drittens wirken die zahlreichen entleerten 
Spermogonienbehälter (Pycniden), mit denen der Usnea-Thallus 
übersäet ist, als ebensoviele Athemlöcher. Der Basaltheil dieser 
Pycniden besteht nämlich aus einem ziemlich lockeren Hyphen- 
geflecht und reicht bis in die Markschichte. Nach der Ent- 
leerung der Conidien wird ferner die Höhlung der Pycnide 
mit einem Hyphengeflecht ausgefüllt, welches sich in Bezug 
auf den Luftgehalt von dem Marke nur wenig unterscheidet. 
Viertens setzen auch alle Soredien das Mark mit der äusseren 
Luft in directe Verbindung.” Fünftens zeigt die Rinde des 


1 Stahl, Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Flechten. I., Über die 
geschlechtliche Fortpflanzung der Collemaceen. Leipzig, 1877. 

2 Man hat sich daran gewöhnt, alle von der Rinde entblössten Thallus- 
stellen als Durchbruchsstellen der Soredien zu betrachten. In vielen Fällen 
mag diese Annahme auch richtig sein. In anderen dagegen liegen die morpho- 


Untersuchungen über die Flechten. 1393 


älteren Thallus fast immer tiefe ringförmige Risse, welche senk- 
recht zur Thallusaxe. orientirt sind und bis zur Markschichte 
reichen. Selbstverständlich wirken bei der Durchlüftung des 
Usnea-Thallus nicht immer alle fünf Factoren in.gleicher Weise 
mit. Bald steht der eine im Vordergrunde, bald der andere. 
Immer aber liegen die Dinge so, dass sich stets die Luft des 
Markes, in Bezug auf Spannung, Feuchtigkeitsgehalt, Sauer- 
stoffmenge etc. mit der äusseren Luft in das. Gleichgewicht 
setzen kann. 

Bei den Gattungen Dryopogon und Alectoria besteht der 
Thallus aus einem fadenförmigen, hohlen Cylinder, der einen 
grossen, axil gelegenen Luftraum einschliesst, mit welchem 
das Mark in unmittelbarer Verbindung steht. Diese Gattungen 
besitzen also, wie manche Wasserpflanzen, ein inneres Luft- 
reservoir. 

Übrigens sorgen auch hier zahlreiche Soredien und leere 
Pycniden, sowie dünne Hautstellen für genügende Ventilation 
(ph. Rat 11.12). 

Bei Cornicularia, namentlich bei C. fristis und C. aculeata 
v.obtusa, weichen die Rindenhyphen auf der kuppelförmigen 
Vegetationsspitze so stark auseinander, dass dort zuweilen 
ein völliger Porus entsteht. In extremen Fällen schlagen sich 
bei €. Zristis die ursprünglich über den Vegetationspunkt 
zusammengeneigten Hyphen zurück und bilden um den termi- 
nalen Porus herum eine Art von grobem Pinsel. Auch zeigt 
die Rinde dieser Gattung im Querschnitte sehr grosse Unter- 
schiede in der Dicke. Über diesen Punkt sagt Schwendener:! 
»Sehr häufig beobachtet man z.B. den Fall, dass dieselbe (die 
Rinde) förmlich in zwei Hälften getheilt erscheint, indem die 
Lockerung des Gewebes sich auf zwei diametral gegenüber- 
liegenden Punkten bis auf den äussersten, von dunkel gefärbten 
Fasern gebildeten Rand erstreckt«. Ich selbst sehe in dieser 
Structureigenthümlichkeit eine Vorrichtung, welche speciell der 


logischen Verhältnisse so, dass an diesen Orten überhaupt keine Soredien 
gebildet werden. Im letzteren Falle wäre es vielleicht zweckmässiger solche 
hautlose Thallusstellen als Luftlöcher zu bezeichnen. 

U Schwendener, Untersuchungen über den Flechtenthallus, T., S. 41. 


1894 H. Zukal, 


Ventilation des sonst durch eine äusserst dichte Rinde aus- 
‘gezeichneten Cornicularienthallus dient. Bei den Gattungen 
Evernia und Ramaling communicirt die äussere Luft mit der 
des Markes einerseits durch die dünn berindeten Thallus- 
spitzen und andere verdünnte Hautstellen, anderseits durch 
die Soredien und Pyceniden. Die verdünnten Hautstellen bilden 
sich häufig zwischen den netzartig mit einander verbundenen 
Strängen. Dort kann die durch diverse Spannungen erzeugte 
Lockerung des Rinden- und Gonidiengewebes oft so weit 
gehen, dass das Mark unmittelbar zu Tage tritt. In manchen 
Fällen verschwindet sogar letzteres, bald nur auf der einen 
Thallusseite, bald auf beiden, so dass ganze Löcher ent- 
stehen. 

Die Podetien von Cladonia besitzen einen centralen Hohl- 
raum, der in der ersten Jugend mit dem Marke der Thallus- 
schüppchen, später unmittelbar mit der äusseren Luft in Be- 
rührung steht. Im Verlaufe des Wachsthums werden nämlich 
die Thallusschüppchen, in denen sich die Podetien in einer 
ganz ähnlichen Weise wie die Primordien der gewöhnlichen 
Apothecien entwickelt haben, sowohl nach oben, als auch nach 
unten durchbrochen und umgeben schliesslich den Basaltheil 
der Podetien in der Form einer Manschette. Später stirbt auch 
diese, sowie der unterste Theil des Podetiums allmälig ab, und 
dann communicirt die centrale Lufthöhle unmittelbar mit der 
äusseren Atmosphäre. 

Es ist übrigens noch sehr fraglich, ob die innere luft- 
erfüllte Höhlung an der Durchlüftung des Podetiums einen 
hervorragenden Antheil nimmt. In den Vegetationsspitzen der 
Podetien wird dies wohl der Fall sein; für die gonidien- 
führenden Schüppchen der äusseren Mantelfläche dagegen ist 
der innere Luftraum offenbar bedeutungslos, denn hier tritt die 
äussere Luft mit dem Marke in eine directe Verbindung. Das- 
selbe gilt auch mutatis mutandis für Sfereocaulon (Abh. 1, 
Ta I, & und Do 

Sehr reich mit Luft erfüllt erscheint auch der Thallus von 
Roccella. Dieselbe reicht, wie uns jeder Längsschnitt durch 
den Thallus deutlich macht, bis zu dem Hyphengeflecht am 
Grunde der senkrecht aufgerichteten Rindenhyphen. Letztere 


Untersuchungen über die Flechten. 185)8) 


sind oft selbst, besonders im unteren und älteren Thallus 
vollkommen leer und mit Luft erfüllt. Auch der Thallus von 
Sphaerophorus enthält trotz seiner ungewöhnlich dicken Rinde 
eine grosse Menge Luft. Da aber hier im trockenen Zustande 
die Rinde sehr brüchig ist, so zeigt dieselbe häufig tiefe Risse, 
die gewöhnlich senkrecht auf die Längsaxe des Thallus orientirt 
sind und häufig bis zur Markschichte reichen. Auch bei dieser 
Gattung sterben die Zellen der älteren Rinde ab und erfüllen 
sich mit Luft. Ein Tangentialschnitt durch die ältere Rinde 
von Sphaerophorus gibt deshalb wegen der grosslumigen, sehr 
unregelmässig geformten und mit Luft erfüllten Zellen ein ganz 
eigenartiges Bild. Neben den Rissen sorgen noch zahlreiche 
alte Spermogonienöffnungen und bei Roccella überdies noch 
die hier sehr häufig auftretenden Soredien für die Durchlüftung 
des Thallus. 

Aus dem Gesagten geht hervor, dass bei den Strauch- 
flechten gewöhnlich mehrere Umstände zusammenwirken, um 
die Durchlüftung des Thallus zu sichern, dass aber dieses Ziel 
unter allen Umständen erreicht wird, wenn auch die Mittel 
hiezu in einer mannigfachen Weise wechseln. 

Bei den Laubflechten ist besonders die Unterseite des 
Thallus an der Durchlüftung betheiligt. So treffen wir schon 
auf der Unterseite von Cetraria islandica, soweit man über- 
haupt bei dieser Flechte von einer solchen reden kann, eigen- 
thümliche weisse, unregelmässig begrenzte Flecke, welche wie 
Narben aussehen. Untersucht man diese Flecke näher, so findet 
man, dass an diesen Stellen die Rinde und die Gonidien (für 
den Fall, dass solche überhaupt vorhanden sind) fehlen und 
dass hier die Markhyphen unmittelbar zu Tage treten (Abh. 1, 
Taf. II, 6a). Zwischen den locker verwebten Hyphen dieser 
Flecken, welche überdies durch Excrete besonders geschützt 
werden, haftet die Luft mit solcher Kraft, dass sie selbst durch 
künstliche Mittel (Luftpumpe, absoluten Alkohol) nur schwer 
aus denselben vertrieben werden kann. Weicht man den Thallus 
der genannten Cefraria im Wasser auf, so erscheint derselbe im 
durchfallenden Lichte transparent, bis auf die weissen Flecke, 
welche wegen der dort vorhandenen Luft undurchsichtig und 
dunkel bleiben. Das isländische Moos gehört daher zu den 


1356 H. Zukal, 


wenigen Flechten, bei denen im durchfeuchteten Zustande die 
Luft auch aus der Markschichte verdrängt wird, daher ihre 
Transparenz. Eine umso grössere Wichtigkeit besitzen aber 
für das Leben der Flechte die weissen Flecke. Sie müssen 
geradezu als Lungen angesprochen werden, welche den Thallus 
während den grössten Theil des Jahres — wo er sich nämlich 
im durchfeuchteten Zustande befindet — mit Sauerstoff ver- 
sorgen. Damit soll jedoch keineswegs die Möglichkeit geleugnet 
werden, dass sich auch andere Factoren, namentlich die Ober- 
fläche, an der Durchlüftung der Flechte betheiligen. 

Bei den Parmelien kommt die Durchlüftung des Thallus 
hauptsächlich mit Hilfe der unteren Rinde zu Stande. Letztere 
ist nämlich bei den Flechten dieser Familie ziemlich dünn und 
nicht nach dem pseudoparenchymatischen, sondern nach dem 
myceliaren Typus gebaut. Zudem stirbt sie sehr bald ab und 
ihre Zellen enthalten dann Luft. Eine weitere Eigenthümlich- 
keit dieser unteren Rinde besteht darin, dass sie dem inter- 
cularen Flächenwachsthum des Thallus nur in ihrer Jugend 
zu folgen vermag. Im älteren Thallus wird sie passiv gedehnt 
und reisst dann häufig an mehreren Stellen auf, so dass die 
Markschicht blossliegt. Besonders deutlich sieht man dieses 
Verhalten der unteren Rinde bei Menegazzia pertusa, Parmelia 
physodes, P. perlata, P. saxatilis, P. encausta, P. caparata, 
P. conspersa und Xanthoria parietina. Bei vielen Physcien 
sind die Thalluslappen überhaupt nur in ihrer Jugend auch 
auf der Unterseite mit einer Rinde bekleidet. Im späteren Alter 
ist der grösste Theil der unteren Thallusfläche überhaupt nicht 
berindet, und die Luft des Markes communieirt dann unmittel- 
bar mit der äusseren Atmosphäre. Bei Parmelia stygia v.lanata 
und theilweise auch bei P. fahlunensis werden die schmalen 
Thalluslappen stielrund, und die Flechte gleicht dann äusser- 
lich mehr einer Alectoria als einer Laubflechte. Diese Form- 
veränderung geht mit einer ausserordentlichen Verdickung und 
Verhärtung der Rinde Hand in Hand. Macht man durch den 
Thallus dieser Flechten einen Querschnitt, so sieht man, dass 
sich das Mark an zwei entgegengesetzten Stellen bis fast an 
die äusserste Peripherie des Thallus erstreckt. Bei diesen Par- 
melien wird also die Durchlüftung des Thallus genau durch 


Untersuchungen über die Flechten. 1397 


dasselbe Mittel bewirkt wie bei Cornicularia und warum? Weil 
bei diesen Flechten auch die Berindung dieselbe Beschaffen- 
heit erlangt hat wie bei Cornicularia. Ist dies nicht hoch inter- 
essant? Wenn die Parmelien auch im Allgemeinen von unten 
aus durchlüftet werden, so zeigt nicht selten auch die obere 
Rinde mancherlei Structureigenthümlichkeiten und Einrich- 
tungen, welche gleichfalls das Eindringen der äusseren Luft in 
den Thallus ermöglichen. Der Thallus von Menegazzia pertusa 
zZ. B. besitzt zahlreiche Löcher, welche gewöhnlich bis zur 
unteren Rinde reichen. Da aber der Rand dieser Löcher nicht 
mit einer interstitienlosen Rinde, sondern nur mit einem locker 
verwebten Hyphenüberzug bekleidet ist, so wirken die ge- 
nannten Thallusöffnungen als ebensoviele Luftlöcher, welche 
die Luft des Markes mit der äusseren Atmosphäre in Ver- 
bindung setzen. 

Bei Parmelia olivacea var. aspera. (Abh. 1, Taf. II, 1a) 
ist die obere Rinde mit zahlreichen, warzenförmigen Aus- 
stülpungen übersäet, welche immer mit einem lockeren, luft- 
hülligen Hyphengewebe erfüllt sind, das mit dem Marke in 
einer unmittelbaren Verbindung steht. Gonidien fehlen in der 
Regel oder sie sind nur im Basaltheile vorhanden. Die Spitze 
oder Kuppe dieser Thallusprotuberanzen ist mit einer sehr 
dünnen Rinde überzogen. Letztere verschwindet aber häufig 
ganz, und es entwickelt sich ein veritabler Porus, welcher wie 
ein Kamin der äusseren Luft unmittelbaren Einlass gewährt. 
Ich muss hinzufügen, dass diese Kamine nur dann von der 
Flechte geöffnet werden, wenn die obere Rinde sehr verdickt 
worden ist und eine fast hornartige Beschaffenheit angenommen 
hat. Ähnliche Kamine fand ich bei Cornicularia tristis, und bei 
manchen Parmelien, wie zZ. B. bei Parmelia stygia. 

Bei Parmelia saxatilis und P. caparata etc. ist die Ober- 
seite nicht glatt, sondern zeigt flache Vertiefungen und grat- 
artige Erhöhungen, die netzförmig mit einander in Verbindung 
stehen. Auf den Graten ist nun die Rinde oft so dünn, dass sie 
nicht selten an diesen Stellen zerreisst. Häufig ist auch die 
Thallusoberfläche mit zahlreichen isidienartigen Ausstülpungen 
und Eflorescenzen bedeckt, die sämmtlich nur sehr dünn be- 


rindet sind. 


1358 H. Zukal, 


Bei anderen Formen wieder, wie Z.B.bei Menegazzia pertusa, 
Parmelia physodes, P. encausta etc. treten auf der Oberseite 
des Thallus eigenthümliche schwarze Flecke! auf. An diesen 
Stellen fehlen in der Regel die Gonidien, und das Mark wird 
nur von einer dünnen Rinde bekleidet, welche einen ähnlichen 
Bau besitzt wie die Rinde auf der Unterseite des. Thallus. 
Unregelmässig verdünnte Hautstellen kommen auch auf der 
Oberseite des Thallus von Gyrophora vor. Hier aber bilden sie 
nicht die Grate, sondern die Thäler, während die verdickten 
Hautstellen hügelartig vorspringen. In den Thälern ist aber die 
Haut oft so dünn, dass die Gonidien fast zu Tage treten. Bei 
einigen Arten, zu denen auch die Gyrophora hyperborea gehött, 
liegt unter der verdünnten Rinde direct das Mark, während die 
Gonidien nur unter jenen Stellen entwickelt werden, welche 
hügelartig vorspringen. Da bei der Gattung Gyrophora die 
untere Rinde gewöhnlich sehr. stark entwickelt und überdies 
auch noch mit Flechtensäuren und ähnlichen Substanzen in- 
erustirt ist, 
Stellen der oberen Rinde die Aufgabe lösen, die Luft des 
Markes mit der äusseren Atmosphäre in Verbindung zu setzen. 
Selbstverständlich können alte Spermogonienöffnungen, Sore- 
dien und dünne Thallusausstülpungen, wo sie vorkommen, an 
der Durchlüftung des Thallus participiren. 

Bei den Gattungen Endocarpon und Heppia treffen wir auf 
einen T'hallustypus, bei welchem die Markschichte sehr redueirt 
erscheint, mitunter sogar ganz fehlt. Dann zeigt der Thallus 


so werden wohl hauptsächlich die verdünnten 


auf dem Quer- und Längschnitt ein vollkommen pseudoparen- 
chymatisches Gefüge. Seine Durchlüftung erfolgt mit Hilfe 
zahlreicher Intercellulargänge, welche zwischen den Zellen des 
Pseudoparenchyms ein förmliches Netzwerk bilden. Von der 
Existenz dieser Intercellulargänge kann man sich überzeugen, 


1 Solche schwarze Flecke treffen wir auch auf dem Thallus von Verru- 

caria.calciseda. Wenn man mit dem Taschenmesser diese Flecke durchsticht, so 

überzeugt man sich, dass an diesen Stellen der Thallus gar nicht oder nur 

| wenig verkalkt ist. Der Bau der schwarzen Rinde ist überdies ein solcher, dass 

überall die Luft gut eindringen kann. Ich mache auf die Durchgängigkeit der 

schwarzen Flecke für die Luft hier ausdrücklich aufmerksam, ohne damit aber 
eine andere Function auszuschliessen. 


Untersuchungen über die Flechten. 1359 


wenn man eine Serie Thallusschnitte trocken, d.h. ohne vorher- 
gehende Aufweichung in Olivenöl, einbettet und unter dem 
Mikroskop studirt. Man überzeugt sich dann auch, dass die 
Luft vorzugsweise durch die obere Rinde in den Thallus 
dringt, weil viele schwarze Linien (Luftcanäle) senkrecht zur 
oberen Thallusfläche führen. Diese senkrechten Intercellular- 
gänge münden nämlich in besondere Poren und Porenanlagen, 
mit denen der junge Endocarpon-Thallus geradezu übersäet 
ist. Doch möchte ich nicht behaupten, dass diese Poren eigens 
zu dem speciellen Zwecke der Durchlüftung angelegt werden. 
Die Sache ist vielmehr so, dass ein Theil derselben später als 
Auswurfsöffnung den Pycniden dient und wohl auch als solche 
angelegt wird. Ein anderer Theil der Poren steht jedoch auch 
im alten Thailus nicht mit den Pycnidenhönhlen, sondern mit 
den Intercellulargängen in Verbindung. Bei Endocarpon dürfte 
übrigens die Luft auch‘ durch die ‚untere Rinde, trotz. ihrer 
bedeutenden Mächtigkeit, in den Thallus dringen, weil die- 
selbe, wenigstens im späteren Alter, aus abgestorbenen, mit 
Luft erfüllten Zellen besteht und ihr Pseudoparenchym eben- 
falls Intercellulargänge zeigt. Ganz ähnlich wie Endocarpon 
verhält sich auch bezüglich der Durchlüftung der Heppia- 
Thallus, denn auch in ihn dringt die äussere Luft mittelst 
Intercellulargänge ein. 

Beizden Beltideen. steht die, Puft des Markes /mit der 
äusseren Atmosphäre in directer Verbindung, weil die hieher- 
gehörigen Flechten auf ihrer Unterseite rindenlos sind. Doch 
ist zu bemerken, dass bei Solorina selbst nach tagelangem 
Regen nur die berindeten Stellen ihrer Unterseite benetzt 
werden, das eigentliche Mark aber nicht. Die Markhyphen 
werden allerdings durchfeuchtet, doch halten sie die Luft 
zwischen ihren Zweigen unter allen Umständen fest. Dasselbe 
gilt für das Mark von Peltigera, beziehungsweise von Peltidea. 
Auch hier steigt das Regenwasser nur durch das Venennetz 
in den Thallus empor, das dazwischen liegende Mark bleibt 
weiss, d.h. mit Luft erfüllt. 

Die schönsten und merkwürdigsten Vorrichtungen zur 
Durchlüftung des Flechtenthallus treffen wir jedoch bei den 
Gattungen Sficta, Stictina und Umbilicaria. Hier geht nämlich 


1360 H. Zukal, 


die physiologische Arbeitstheilung und morphologische Diffe- 
renzirung so weit, dass besondere Durchlüftungsorgane gebildet 
werden, welche, meiner Ansicht nach, ganz gut mit den Spalt- 
öffnungen der höheren Gewächse in eine Parallele gesetzt 
werden können. Bei Sticta und Stictina ist die untere Rinde, 
wie schon in einem früheren Capitel erläutert wurde, mit einem 
wasserleitenden Trichomfilz bekleidet. Nur an gewissen Stellen 
fehlen Haare und Rinde (oder letztere ist wenigstens sehr dünn 
und porös), und hier tritt das lufthältige Mark fast unmittel- 
bar zu Tage. Die Grösse der unbehaarten Stellen schwankt 
zwischen den einzelnen Arten bedeutend, bei ein und der- 
selben Species jedoch nur wenig. Bei manchen Arten bilden 
sie mehrere Centimeter grosse, unregelmässig begrenzte Flecke 
und nehmen oft den grösseren Theil der Thallusunterseite 
ein. Bei anderen Species dagegen bedecken sie nur wenige 
Quadratmillimeter und bilden entweder runde, scharf begrenzte 
Grübchen oder wärzchenartig vorspringende kurze Röhrchen. 
Dass dieselben in vielen Fällen durch Farbstoffe und Flechten- 
säuren in einer ganz ausgezeichneten Weise geschützt werden, 
wurde gleichfalls schon in einem früheren Capitel besprochen. 
Die älteren Lichenologen ! haben diese Grübchen Brutbecher 
(Cyphellen) genannt und für Organe gehalten, aus denen Sore- 
dien entleert werden. Schwendener? hat jedoch nach- 
gewiesen, dass die Cyphellen mit den Soredien in gar keinem 
Zusammenhange stehen. 

Über ihre biologische Function spricht er sich in folgender 
Weise aus: »Welches nun aber die wahre Bedeutung der 
Cyphellen sei, lässt sich aus ihrer anatomischen Beschaffen- 
heit nicht erkennen. Es ist möglich, dass sie als eine Art von 
Spaltöffnungen zu betrachten sind, durch welche die in ‚dem 
Markgewebe enthaltene Luft mit der Atmosphäre in Verbindung 
gesetzt wird. Es ist auch ebenso gut möglich, dass sie für die 
Pflanzen keine weitere Bedeutung haben als die Löcher, welche 


1 Meyer, Die Entwicklung, Metamorphose und ‘Fortpflanzung der 
Flechten. Göttingen, 1825, S. 148. 

2 Schwendener, Untersuchungen über den Flechtenthallus, 2. Theil, 
Ss. 41. 


Untersuchungen über die Flechten. 1361 


bei Imbricaria terebrata den ‘ganzen Thallus und bei einigen 
höheren Pflanzen das Blattparenchym durchsetzen«. 

Ich habe diese Stelle wörtlich citirt, weil sie für den 
damaligen Standpunkt der Wissenschaft (sie wurde nämlich 
1862 geschrieben) charakteristisch ist und dann auch, weil sie 
dem Scharfsinn des genannten Forschers alle Ehre macht. Eine, 
längere Versuchsreihe, die ich zu dem Zweck unternommen 
habe, um über die biologische Bedeutung der Cyphellen ins 
Klare zu kommen, hat nämlich ergeben, dass Schwendener 
mit seiner im Anfang des obigen Citates ausgesprochenen Ver- 
muthung recht hatte, indem sich die Cyphellen thatsächlich 
als Durchlüftungsorgane bewährten. Durch dieselbe Versuchs- 
reihe. wurde aber auch festgestellt, dass auch den grossen, 
unbehaarten Flecken eine ganz ähnliche Function zukomme 
wie den Cyphellen. Was die Versuche selbst betrifft, so legte 
ich mir in jedem einzelnen Falle die Frage vor, ob die vor- 
handenen unbehaarten Flecke, beziehungsweise die Cyphellen 
wirklich für die Luft durchgängig seien und ferner, ob die Luft 
auch im nassen Thallus von den genannten Organen fest- 
gehalten werde. Deshalb wurden bei jeder Species zahlreiche 
Quer- und Flächenschnitte der fraglichen Organe trocken und 
unter Olivenöl auf ihre Lufthältigkeit geprüft. Sodann wurde 
der flachgepresste Thallus der bezüglichen Species stets so 
aufgehängt, dass seine ältesten Theile die tiefste Stelle ein- 
nahmen und zugleich eine Eosinlösung berührten. Endlich 
wurde auch der Thallus jeder untersuchten Species immer auf 
mehrere Stunden unter das Wasser getaucht. Sämmtliche Ver- 
suche? lieferten nahezu dasselbe Resultat, nämlich 1. dass alle 


1 Bringt man einen solchen untergetauchten Sizcta-Thallus unter den 
Recipienten einer Luftpumpe, so strömt die Luft aus den Cyphellen oft schon 
nach dem ersten Kolbenhube mit grosser Vehemenz heraus, zum Beweis, dass 
diese Organe dem Austritt der Luft aus dem Thallus den geringsten Widerstand 
entgegensetzen. 

2 Ich habe folgende Arten der Gattungen Sticta und Stichina bezüglich 
der Betheiligung der Cyphellen und unbehaarten Stellen an der Thallus- 
durchlüftung näher untersucht: S/. pulmonaria, St. scrobiculata, St. herbacea, 
St. amplissima Scop., St. Sylvatica (L.) Nyl., St. fuliginosa (Dicks.) Nyl., 
St. orygmaea Nyl., St. Freycinetii Del., St. nitida Tay., St. multifida Laur., 

Sitzb. d. mathem.-naturw. Cl.; CIV. Bd., Abth. 1. 59 


1362 H. Zukal, 


Cyphellen und haarlosen Flecke für die Luft durchgängig sind 
und die äussere Atmosphäre mit dem Marke in directe Ver- 
bindung setzen; 2. dass der auf der Unterseite aufsteigende 
Flüssigkeitsstrom weder die Cyphellen, noch die haarlosen 
Flecke berührt, sondern vielmehr ihnen ausweicht; 3. dass 
beide Organe selbst im untergetauchten Thallus vom Wasser 
nur schwer benetzt werden, und dass das Wasser niemals 
durch diese Theile in das Mark dringen kann, um die Luft aus 
denselben zu verdrängen. 

Nächst Sticta sind auch viele Arten der Gattungen Rica- 
solia und Nephroma (Nephromium) von einem wasserleitenden 
Tomentum überzogen. Bei beiden Gattungen fehlen jedoch die 
Cyphellen oder die cyphellenartigen Flecke. Dafür ist der 
Thallusrand der Unterseite auf eine gewisse Breite haarlos 
und mit einer für die Luft leicht durchgängigen Rinde bedeckt. 
Dieser haarlose Rand scheint nun für die genannten Gattungen 
eine ähnliche Bedeutung zu besitzen wie die haarlosen Flecke 
bei Sficta. Der Thallus von Umbilicaria ist bekanntlich mit 
zahlreichen blasigen Auftreibungen bedeckt, welchen eben- 
soviele grubenförmige Vertiefungen auf der Unterseite ent- 
sprechen. Beide Thallusseiten sind mit einer dicken Rinde 
bekleidet, welche das Wasser mit nahezu gleicher Schnellig- 
keit fortleitet. Während jedoch auf der Oberseite die blasigen 
Auftreibungen mit derselben Rinde überzogen sind wie die 
dazwischen liegenden Vertiefungen, fehlt die Rinde in den 
Gruben der Unterseite ganz, oder besser gesagt, sie ist dort 
durch ein dichter gewebtes, aber für die Luft durchgängiges 
Markgeflecht ersetzt. Durch die Gruben kann daher die Luft 
der Markschichte mit der äusseren Atmosphäre direct com- 
municiren. Sie functioniren daher gleich den Cyphellen als 
Luftlöcher oder Stigmen und haben gleich den Cyphellen zu 
ihrer Function auch noch eine ziemlich auffallende Form 
gewonnen. Doch werden sie vor den Angriffen kleiner Thiere 
nicht durch chemische Schutzmittel bewahrt, sondern durch 
mechanische. 


St. aurata (Ach.), St. fossulata Duf., St. flavissima Müll., St. disserta Ach., 
St. sinnosa (Pers.) Nyl., Laboria retigera Ach. 


Untersuchungen über die Flechten. 1363 


Schliesslich möchte ich noch auf einen Umstand aufmerk- 
sam machen, welcher mit der stärkeren oder schwächeren Ent- 
wicklung des Markes in Beziehung zu stehen scheint. 

Von den Phanerogamen weiss man nämlich, dass ein 
sonniger oder alpiner Standort die Entwicklung des Durch- 
lüftungssystems wesentlich beeinflusst, welche Einflussnahme 
sich zunächst in der Vertheilung der Spaltöffnungen und durch 
grössere Ausbildung der Lufträume geltend macht. Auch bei 
den Flechten kommt Ähnliches vor, indem an sehr sonnigen 
Standorten oder in alpiner Lage die Entwicklung der Mark- 
schichte augenscheinlich gefördert wird. Als Beispiel der För- 
derung durch die sonnige Lage führe ich das Chlorangium 
Jussuffii,‘ für den alpinen Standort Haematomma ventosum 
und die dicken Placodien, Pertusarien und Ochrolechien an. 
Dass die alpine Lage und die damit verbundene stärkere Insola- 
tion auch die Dicke der oberen Rinde beeinflusst, ist schon in 
einem früheren Abschnitt erwähnt worden. 

Der Leser dieses Capitels wird aus den zahlreichen Mitteln, 
welche zur Durchlüftung des Flechtenthallus dienen, den 
Schluss ziehen, dass die Flechten ein sehr grosses Athmungs- 


1 Der kugelige Thallus dieser Flechte zeigt auf seiner Oberseite tiefe 
Grübchen. Von der Basis dieser Grübchen, welche mit einer dünnen Rinde 
bekleidet sind, geht ein locker gewebter, lufthältiger Hyphenzug senkrecht 
zum Marke. Ich sehe in diesen Grübchen eine Einrichtung, welche direct darauf 
hinzielt, die Luft des Markes mit der äusseren Atmosphäre in Verbindung zu 
setzen, während die extreme verdickte Rinde die Transpiration so viel wie 
möglich verhindert. 

Der aussergewöhnlich sonnige Standort der Flechte, im Vereine mit ihrer 
rollenden Lebensweise im Wüstensande, machen einerseits die bedeutende Ent- 
wicklung des Durchlüftungssystems, anderseits die erstaunliche Verdickung 
der Rinde verständlich. 

Man könnte allerdings einwenden, dass die erwähnten Grübchen eigent- 
lich jene Stellen bezeichnen, an welchen später die Apothecien und Pycniden 
hervorbrechen. Allein die in Rede ‚stehende Varietät der ZLecanora esculenta 
nämlich das Chlorangium Jussufii Lk. bildet in der Regel keine Apothecien 
und nur wenige Pyceniden aus. 

Auch könnte man ja mit demselben Recht das Umgekehrte behaupten, 
nämlich, dass die Primordien der Apothecien nur deshalb häufig in der Tiefe 
der Durchlüftungstrichter angelegt werden, weil sie hier in Bezug auf Licht, 
Luft und Feuchtigkeit am besten situirt sind. 


89 


1364 H. Zukal, 


und Transpirationsbedürfniss besitzen. Das ist auch thatsächlich 
so, und man kann sich auch über diese Thatsache nicht wundern, 
wenn man bedenkt, dass die Hauptmasse der Flechten aus 
Pilzsubstanz besteht und letztere sich in vielen Beziehungen 
der thierischen Substanz mehr nähert als der pflanzlichen. 
Bisher wurde das Mark der Flechten als ein Durchlüftungs- 
apparat par excellence behandelt. Es ist aber noch nicht die 
Frage aufgeworfen worden, ob das Mark der Flechten als der 
Ort bezeichnet werden soll, wo die Sauerstoffaufnahme vor- 
zugsweise stattfindet, oder nur als ein Stapelplatz der Luft, als 
ein Luftreservoir. Da aber ein grosser Theil der Markhyphen 
des protoplasmatischen Inhaltes entbehrt und daher kaum mehr 
als lebend betrachtet werden kann, so scheint mir auch das 
ganze Mark als solches wenig dazu geeignet zu sein, die 
Oxydationsprocesse für den ganzen Thallus zu vermitteln. Es 
wird daher wohl nur die zweite Alternative angenommen 
werden können, nach welcher das Mark der Flechten nichts 
Anderes bedeutet als eine Art von Luftreservoir, welches am 
besten mit den grossen Luftkammern der Wasserpflanzen ver- 


glichen werden kann. 


5. Das Ernährungs-, Speicherungs- und Excretionssystem der 
Flechten. 


Über den wichtigsten Theil der Flechtenphysiologie, näm- 
lich über die Ernährung, wissen wir nur wenig und dieses 
Wenige beruht mehr auf allgemeinen Reflexionen, als auf 
besonderen, exacten Beobachtungen. 

Gewöhnlich stellt man sich die Ernährung der Flechten 
so vor, dass die Gonidien, als chlorophylihältige Organismen, 
unter Intervention des Lichtes Kohlensäure aufnehmen und 
daraus Kohlenhydrate bereiten, welche auch dem zweiten 
Componenten der Flechte, nämlich dem Flechtenpilze zugute 
kommen. Die Alge deckt daher, wenigstens in den meisten 
Fällen, den Kohlenstoffbedarf der ganzen Flechte. Der Flechten- 
pilz dagegen versorgt die Alge mit dem nöthigen Betriebs- 
wasser und den in demselben aufgelösten Salzen. Insbesondere 
ist er zur Aufnahme stickstoffhältiger Verbindungen befähigt, 
und zwar nicht bloss von Ammoniakverbindungen und salpeter- 


Untersuchungen über die Flechten. 1365 


sauren Salzen, sondern nach Nägeli! auch der Amide und 
Amine. Ob die Flechtenpilze aber den freien Stickstoff aufzu- 
nehmen vermögen, wie dies in neuer Zeit von Frank? und 
Kosewitsch? für die Leguminosen nachgewiesen wurden, ist 
zweifelhaft. 

Die Assimilation der Flechten ist von Jumelle* genauer 
untersucht worden. Da jedoch die Ergebnisse dieser Unter- 
suchung schon wiederholt besprochen worden sind, so sollen 
hier nur einige Hauptsätze dıeser wichtigen Arbeit kurz recapi- 
Bohnen werden Dieselben lauten: 212 BerTagüberwiestrdie 
Assimilation die Respiration. 2. Für die Flechten existirt bezüg- 
lich der Assimilation kein allgemeines Optimum’ der Licht- 
intensität, doch wirkt im Allgemeinen Sonnenlicht günstiger, 
als diffuses Licht. 3. Den grösseren Laub- und Strauchflechten 
kann der Wassergehalt nicht ohne schwere Benachtheiligung 
der Assimilation ganz entzogen werden. Die Krustenflechten 
erwiesen sich in diesem Punkte resistenter. 4. Erstaunlich 
unabhängig ist die Assimilation der Flechten von der Tem- 
peratur, denn die Versuchsreihen zeigen, dass bei +35° C. die 
Kohlensäureaufnahme noch ganz energisch ist und erst bei 
+40°C. etwas sinkt. Aber auch +60° C. werden von den 
Flechten durch mehrere Stunden meist ganz gut vertragen, 
während nach Sachs bei Phanerogamen +50° CE. durch 
10 Minuten hinreichen, um die Pflanzen sicher zu tödten. Was 
die Kälte anbelangt, so wird selbst bei —40° C. von gewissen 
Flechten noch assimilirt. 


! Nägeli, Ernährung der niederen Pilze. Sitzungsber. d. Münchener 
Akad. d. Wiss. 1879 u. botan. Mittheil. III, S. 395. 

2 Frank, Lehrbuch der Pflanzenphysiologie. Berlin (der ungebundene 
Stickstoff der Luft), S. 124, 1890. 

3 Kossewitsch, Durch welche Organe nehmen die Leguminosen 
freien Stickstoff auf? Bot. Zeitung 1892. 

4 Jumelle, Recherches physiologiques sur les Lichens, Rev. gen. de 
Bot. Vol. IV, 1892. 

> Dagegen gibt es höchst wahrscheinlich ein solches Optimum der Licht- 
intensität bei jeder einzelnen Species. Für diese Annahme sprechen die bei 
ein und denselben Arten auftretenden Variationen in der Färbung und Dicke 
der Rinde, welche ich für ebenso viele Anpassungen an die Durchschnitts- 


intensität halte. 


1366 H. Zukal, 


Der von den grünen Gonidien aufgenommene Kohlenstoff 
wird von diesen zum Aufbau diverser Verbindungen, wie 
Cellulose (Gallerte), fetter Öle, Stärke, Zucker etc. verwendet, 
und man hat bisher angenommen, dass die Gonidien die 
Kohlenhydrate in hinreichender Menge erzeugen, um den 
Kohlenstoffbedarf der ganzen Flechte zu decken und dieselbe 
so bis zu einem gewissen Grade unabhängig von dem Substrate 
zu machen. 

Die Richtigkeit dieser Annahme wurde durch Bonnier! 
erwiesen. Derselbe säete nämlich Flechtensporen auf lebende 
Algen in Pasteur’schen Flaschen so aus, dass jede andere 
Ernährungsquelle als die Nähralge und sterilisirte Luft voll- 
kommen ausgeschlossen wurde. Nachdem diese Flaschen in 
den Pyrenäen in der Region des Nadelholzes ausgesetzt worden 
waren, erhielt er nach zwei Jahren nicht nur vollständige 
Flechtenanlagen, sondern auch Fructificationsorgane auf den- 
selben. Auch die Untersuchung Stahl’s? über die Ernährung 
von Thelidium minutulum durch die Hymenialgonidien von 
Endocarpon pusillum bestätigt die Richtigkeit des obigen 
Satzes, zeigt jedoch gleichzeitig, dass auch die Nähralge durch 
die Berührung mit dem Pilz nicht wenig in ihrem Gedeihen 
gefördert werde. Anderseits haben die im Brefeld’'schen 
Laboratorium von Möller? durchgeführten Culturversuche mit 
Evidenz ergeben, dass die Flechtenpilze auch ohne Algen zur 
Thallusbildung, ja zur Conidienfructification gebracht werden 
können. Dass sich auch im Freien einige Flechten die Fähigkeit 

1 Bonnier, Cultur des Lichenes ä lair libre et dans de l’air prive de 
germes (B. S. B. France, T. 33, 1886, p. 546 —54S). 

Bonnier, Recherches experimentales sur la synthese des Lichens dans 
un milieu prive de germes. C.R. Paris, T. 203, 1886, seance du 15 novembre, 
p. 943-- 944. 

2 Stahl, Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Flechten. II. Über 
die Bedeutung der Hymenialgonidien, 1877. 

3 Möller A., Über die Cultur flechtenbildender Ascomyceten ohne Algen. 
Untersuch. d. bot. Inst. zu Münster 1837. 

Möller, Über die sogenannten Spermatien der Ascomyceten. Botan. 
Zeitung 1888, S. 421—425. 

Brefeld, Untersuchungen aus dem Gesammtgebiete der Mykolosie. 
IX. Heft, 1891. 


Untersuchungen über die Flechten. 1367 


der rein saprophytischen Ernährung bewahrt haben, zeigen 
uns die Beobachtungen Frank’s! über die Thallusbildung 
mehrerer Graphideen. Ich selbst möchte auf die zahlreichen 
Arten von Catocarpus, Rhizocarpon, Buellia und Rhinodina 
hinweisen, deren Prothallus sich auch ohne Algen jahrelang 
lebensfähig erhält, und ferner auf den Umstand aufmerksam 
machen, dass von manchen Flechten, wie z. B. von Buellia 
parasema und Acolium tigillare, Formen bekannt sind, deren 
Thallus und Fruchtkörper sich ganz ohne Algen entwickelt; es 
sind dies die Formae saprophilae der Lichenologen. Wir treffen 
dieselben, ausser bei den genannten zwei Flechten, auch noch 
bei mehreren Arten der Gattungen Calycium, Lecidea, Arthonia 
und Thelecarpon. 

Die Dinge liegen also so, dass vielen Flechten die Fähig- 
keit einer rein saprophytischen Ernährungsweise wenigstens 
potentiell innewohnt. In einzelnen Fällen nimmt das Verhalten 
der Flechten gegenüber den Pflanzen ihrer nächsten Umgebung 
sogar einen nahezu parasıtären Charakter an. 

Mit Bezug auf die angeführten Thatsachen über die Mög- 
lichkeit einer rein saprophytischen Lebensweise einer grösseren 
Anzahl von Flechten möchte ich auf das Princeip des Chemo- 
tropismus”? nicht ganz verzichten, wenn ich erklären sollte, 
warum die eine Gruppe der Flechten Kalk, die andere Urgebirg, 
die dritte Baumrinden und andere einen lehmigen Boden als 
Unterlage bevorzugen. Trotz alledem gilt doch für die unge- 
heure Mehrheit der Flechten der Satz, dass die durch die 
Assimilation der Gonidien erzeugten Verbindungen genügen, 
um nicht nur diese selbst, sondern auch die Flechtenpilze 
mit Kohlenstoff zu versorgen. Es tritt nun die Frage an uns 
heran, wo und wie die Aufnahme der Kohlenhydrate durch 
den Flechtenpilz erfolge? Darauf kann man nur antworten, 
dass diese Aufnahme gewöhnlich durch diejenigen Hyphen, 
beziehungsweise Hyphenzellen erfolge, welche den Gonidien 
unmittelbar anliegen. In den meisten Fällen werden nämlich 


1 Frank, Über die biologischen Verhältnisse des Thallus einiger 
Krustenflechten. Cohn’s Beiträge zur Biologie der Pflanzen. II. Bd. 


2 Miyoshi, Über den Chemotropismus der Pilze. Leipzig 1894. 


1368 H. Zukal, 


die einzelnen Gonidien innerhalb der Gonidienschichte von 
dünnwandigen Hyphenzweigen wie von Fingern umklammert. 
Seltener bilden die Hyphen hausterienartige Örgane aus, 
welche die Intina der Algenzelle nur an einem einzigen Punkte 
berühren, wobei sie nicht selten knopfförmig anschwellen. 

Dieser Vorgang findet gewöhnlich nur bei solchen Algen- 
zellen statt, welche von dicken, geschichteten gallertigen Hüll- 
membranen umschlossen sind, wie zZ. B. bei Chroococcus, Gloeo- 
capsa (Xanthocapsa) und Gloeocystis. In manchen Fällen, wie 
z.B. bei Physma und Arnoldia dringen die Hausterien direct in 
einzelne Algenzellen und ragen in das Innere derselben zapfen- 
artig hinein. Die so angebohrten Algenprotoblasten gehen nicht 
gleich zu Grunde, sondern fallen einer Art von Hypertrophie 
anheim, sterben aber doch früher ab als die nicht befallenen, 
unverletzten Zellen des in Frage kommenden Nostoc. Bei den 
meisten Collemen verlaufen die Hyphen des Flechtenpilzes nur 
in den dicken gallertigen Hüllmembranen der Algen, ohne sich 
an diese selbst anzulegen. In einigen Fällen, wie z. B. bei 
Heppia, Endocarpon und einigen Pannaria-Arten liegen die 
Gonidien in den Intercellularräumen eines zarten Pseudoparen- 
chyms. Es liegt auf der Hand, dass die unmittelbar an die 
Gonidien grenzenden Zellen dieses Parenchyms eine ähnliche 
Thätigkeit entfalten müssen, als wie die zarten Hyphenzweige, 
welche sonst die Gonidien umklammern. 

Wie mannigfaltig übrigens auch immer das morphologische 
Detail beschaffen- sein mag, welches sich auf die mehr oder 
minder innige Verknüpfung von Hyphen und Gonidien bezieht, 
so obliegt es immer den die Algenprotoblasten unmittelbar 
berührenden oder wenigstens den ihnen zunächst liegenden 
Hyphen, die Kohlenhydrate aufzunehmen und nach den Punkten 
des Verbrauches fortzuleiten. In welcher Form dieser Über- 
tritt stattfindet, ob als Zucker oder als Fett, ist noch nicht 
ermittelt worden. Thatsache ist nur, dass die zur unmittelbaren 
Übernahme der Kohlenhydrate dienenden Hyphen gewöhnlich 
äusserst zarthäutig und daher für endosmotische Vorgänge 
besonders geeignet sind. Auch findet man dieselben niemals 
inhaltsleer, sie werden im Gegentheil immer von einem Proto- 
plasma erfüllt, das allerdings, je nach dem momentanen 


Untersuchungen über die Flechten. 1369 


Stande der Flechte, bald glänzend, bald matt, bald homo- 
gen, bald feinkörnig,.bald gleichmässig dicht, bald von zahl- 
reichen Vacuolen durchsetzt erscheint. Der sonstige Inhalt 
dieser Hyphen, nämlich Zellkern und Nucleolus, Zellsaft etc. 
ist noch nicht näher untersucht worden. Doch lässt sich nicht 
verkennen, dass die Gonidienschichte (also die Algen sammt 
den sie umspinnenden Hyphen) wenigstens für die hetero- 
meren Flechten von der allergrössten Wichtigkeit ist. Denn hier 
werden nicht nur die Kohlenhydrate erzeugt, übernommen und 
weitergeleitet, sondern es gehen von hier auch alle wichtigen 
Neubildungen aus. Aus der Gonidienschichte entspringen näm- 
lich die Hyphen, welche die alternde Rinde entweder ganz 
ersetzen oder wenigstens immer wieder reconstruiren. Von der 
Gonidienschichte aus werden auch immer wieder neue Mark- 
hvphen gebildet, so dass die Dicke des Markes, trotz der all- 
mäligen Wanderung der Gonidien nach abwärts, nicht nur 
nicht abnimmt, sondern häufig sogar zunimmt. In der Gonidien- 
zone sammelt sich in einzelnen Hyphen Protoplasma und Fett 
an und gibt so die Veranlassung zur Entstehung der Primordial- 
knäuel der Fructificationsorgane. In der Gonidienzone endlich 
geht auch der Athmungsprocess mit der grössten Lebhaftigkeit 
vor sich, und hier werden auch wahrscheinlich die einfachen 
Baustoffe, wie Wasser, Kohlenhydrate und Salze zu den com- 
plicirten Molekülen der Eiweisskörper zusammengesetzt. Da 
überdies die Gonidienschichte als derjenige Gewebsbestandtheil 
im Flechtenthallus bezeichnet werden muss, der am längsten 
lebendig bleibt, so wird man sich keiner Übertreibung schuldig 
machen, wenn man sie mit dem Cambium der höheren 
Gewächse vergleicht. Dieselben Hyphen aber, welche die Über- 
nahme und Fortleitung der Kohlenhydrate, die Respiration und 
Synthese besorgen und sich an den complicirtesten Neu- 
bildungen betheiligen, eignen sich jedoch nur wenig zum 
Ansammeln und Aufstapeln eines eventuellen Überschusses 
der Nährstoffe. Dies besorgen vielmehr, wie die vergleichenden 
Untersuchungen lehrten, hauptsächlich die Markhyphen. Letz- 
tere sind nämlich häufig sehr verdickt und bilden dann ge- 
wissermassen eine Anhäufung oder besser gesagt einen Vor- 
rath von Pilzcellulose. Oder sie sind dünnwandig und enthalten 


1370 H. Zukal, 


eine grössere oder geringere Menge von Fett. Zu diesen dünn- 
wandigen, fetthaltigen Markhyphen gehören auch die »Sphä- 
roidzellen«. Von letzteren soll indessen erst später ausführ- 
licher die Rede sein. Hier handelt es sich um die Frage, ob die 
Pilzcellulose, beziehungsweise das Lichenin, Isolichenin und 
das Fett der Markhyphen als Reservestoffe fungiren oder nicht? 
Ich möchte das erstere annehmen, und zwar aus zwei Gründen. 
Erstens ist nämlich eine solche Verzehrung und Verflüssi- 
gung verdickter Zellhäute thatsächlich nachgewiesen worden, 
und zwar bei den Sklerotien und in manchen Fruchtkörpern 
der Pilze. Zweitens wandert bei vielen Krustenflechten die 
Gonidienschichte von oben nach unten, indem die oberen 
Thalluspartien allmälig absterben. Auf dieser Wanderung muss 
selbstverständlich die oberste Schichte des Markes gar bald er- 
reicht und dann morphologisch umgestaltet werden, d.h. ihre 
Hyphen müssen, wenn sie dickhäutig sind, wieder dünnhäutig 
gemacht werden. Wir wissen übrigens nicht, ob dies geschieht, 
noch weniger, wie dies geschieht. Was den letzteren Punkt 
betrifft, so ist es wahrscheinlich, dass der Zellstoff der Häute 
für den Fall seiner Verwendung als Nährmaterial zuvor in einen 
anderen, löslichen Körper umgewandelt wird. Übrigens bestehen 
nicht alle Hyphenwände der Flechten — von incrustirenden 
Substanzen abgesehen — aus Pilzzellstoff, denn manche der- 
selben färben sich wie die Stärke durch Jodlösung blau.! 
Solche sich durch Jod bläuende Zellhäute findet man z.B. 
im Marke von Bryopogon und einigen Alectoria-Arten, aber nur 
zu gewissen Zeiten. Constant vorhanden sind sie bei Cefraria 
islandica, Roccella tintoria, Sphaerophorus cotalloides und, wie 
ich erst jüngst fand, auch bei Acroscyphus sphaerophoroides. 
Bei dem isländischen Moos liegen die sich durch Jod bläuenden 
Hyphen von der untersten Rinde bis zum obersten Mark, bei 
den übrigen färben sich ausschliesslich die Markhyphen blau. 
Die zahlreichen übrigen Färbungen der Hyphenmembranen, 
welche z. B. nach Behandlung mit Chlorkalk oder kaustischem 


1 Nach Zopf, Pilze p. 123 (Kohlehydrate), Breslau 1890. Derjenige- 
Körper in den Zellmembranen der Flechtenhyphen, welcher sich durch Jod- 
lösung direct blau färbt, ist nicht das Lichenin, wie gewöhnlich geglaubt. 
wird, sondern das Isolichenin (Beilstein’s Handbuch ]). 


Untersuchungen über die Flechten. 1571 


Kali u. s. w. auftreten und die in neuerer Zeit sogar als 
Artenmerkmale vielfache Verwendung finden, dürften jedoch 
grösstentheils auf incrustirenden Substanzen beruhen. Nächst 
Cellulose wird von den Flechten am häufigsten Fett auf- 
gestapelt, und zwar gewöhnlich in der Form eines fetten Öles, 
das meistens mit dem Plasma der Hyphen innig vermengt ist 
und demselben ein eigenthümlich glänzendes Aussehen gibt. 
Der Ort der Aufstapelung ist auch hier wieder das Mark. Zu 
diesem Ende sind die Zellen des Markes gewöhnlich tönnchen- 
artig oder flaschenförmig angeschwollen. Bei einigen Kalk- 
flechten schwellen sogar zu demselben Zwecke zahlreiche 
Zellen des Markes und der Rhizoiden zu kugeligen oder 
flaschenförmigen Gebilden an, welche den gewöhnlichen Durch- 
messer der Hyphen weit übertreffen und ziemlich auffallende 
Fettbehälter darstellen. 

Dieselben sind zuerst von Steiner! aufgefunden, aber in 
einem anderen Sinne gedeutet worden. Ich selbst habe diese 
Organe als Reservestoffbehälter aufgefasst und für mehrere 
kalkbewohnende Krustenflechten beschrieben.? Seit dieser Zeit 
ist die Zahl der »Sphäroidzellen« besitzenden Krustenflechten 
durch Hulth? und Bachmann! noch vermehrt worden und 
beträgt jetzt 20. 

1 Steiner, Verrucaria calciseda, Petraclis exanthematica. Ein Beitrag zur 
Kenntniss des Baues und der Entwicklung der Krustenflechten. Klagenfurt 1881. 

Zur Zeit der Publication meiner Flechtenstudien war mir die oben citirte 
Arbeit Steiner’s nicht bekannt, weshalb ich auch dieselbe nicht berück- 
sichtigen konnte. Ich constatire hier übrigens ausdrücklich, dass die »Spheroid- 
zellen« Steiner früher zu Gesichte kamen als mir. 

2 Zukal, Flechtenstudien, Denkschr. d. k. Akad. d. Wissensch. Bd. 48, 
St. 15, Wien 1884. — Zukal, Über das Vorkommen von Reservestoffbehältern 
bei Kalkflechten. Bot. Zeitung 1886, Nr. 45. 

3 Hulth, Über Reservestoffbehälter der Flechten. Vortrag gehalten in 
Botaniska Sektionen af Naturvetenskapliga Studentsällskapet i Upsala. Bot. 
Centralblatt Bd. 45, Nr. 7 u. 9. 

4 Bachmann, Der Thallus der Kalkflechten, Wissenschaftl. Beilage 


zu dem Programm der st. Realschule zu Plauen i. V. Ostern 1892, S. 7. 

5 Zu den von Bachmann angeführten 16 Flechten kommen nämlich 
noch hinzu: Baeomyces roseus Pers, Sphyridium byssoides (L.) Ph. Fr., Cato- 
lechia pulchella (Schrad) Th. Fr., Sticta flavissima Müll., St. orygmaea Nyl., 
St. Freycinetii Del., St. faveolata Del. var. cervicornis und mehrere andere 
noch unbestimmte Formen Australiens. 


(872 H. Zukal, 


Da sämmtliche Arten, bei denen man bisher Sphäroid- 
zellen auffand, Kalkbewohner sind, so war ich sehr erstaunt, 
als ich von befreundeter Seite! darauf aufmerksam gemacht 
wurde, dass auch bei einem Erdbewohner, nämlich bei Baeo- 
myces voseus, dieselben Reservestoffbehälter vorkommen. Das 
ist auch thatsächlich so, und zwar entwickeln sich die Sphäroid- 
zellen gewöhnlich in grösseren, kugeligen oder halbkugeligen 
Thalluswarzen, die sich schon makroskopisch von den gewöhn- 
lichen Thalluskörnern der Kruste durch Färbung und Grösse 
unterscheiden.” Ich muss hinzufügen, dass ich die sphäroid- 
zellentragende Thallusform von Daeomyces roseus besonders 
schön und häufig in hochalpiner Lage, z. B. auf dem Seekar 
der Radstädter Tauern beobachtet habe. Der Zufall führte mir 
später noch zwei andere erdbewohnende Flechten zu, nämlich 
Sphyridium byssoides (L.) Th. F. und Catolechia pulchella, 
welche gleichfalls durch prachtvoll entwickelte Sphäroidzellen 
ausgezeichnet sind. Auch im Basaltheil des Markes der eben- 
falls erdbewohnenden Diatora granulosa fand ich eine dicke, 
kurzzellige, torulöse Hyphe, deren Zellen gleichfalls mit einem 
glänzenden, grünlich schimmernden Öl erfüllt waren. Ich hebe 
diesen Umstand hier hervor, weil ich im Rhizoidentheil und in 
der Randzone vieler Kalkflechten eine ganz ähnlich gebaute 
Hyphe angetroffen habe, aber gewöhnlich ganz inhaltsleer. 


Bei Baeomyrces roseus wurden die Sphäroidzellen von Zahlbruckner in 
Wien, bei den drei letztgenannten Flechten von mir aufgefunden. 

Bei Sticta flavissima Müll. (Regensburger Flora 1883, p. 23 treten sie 
nur sehr vereinzelt in dem mächtig entwickelten Marke auf. Sie sind hier 
ungewöhnlich diekwandig und mit deutlichen Poren versehen (I Taf. II, 8). Ich 
fand diese vereinzelten Sphäroidzellen stets inhaltsleer und kann daher nicht 
dafür einstehen, dass sie zu Zeiten wirklich Fett führen. 

1 Ich verdanke diese Mittheilung der Freundlichkeit des Herrn Dr. Zahl- 
bruckner in Wien. 

2 Diese Thalluswarzen von Baeomvces roseus (1. Abh., Taf. II, Fig. 4) 
sind schon den älteren Lichnologen aufgefallen. So beschreibt z. B. Küttling 
(Flora 1845, Nr. 27) dieselben ziemlich eingehend und sagt schliesslich 
folgendes: »Man könnte zu der Ansicht kommen, dass sie (nämlich die grossen 
Warzen) unentwickelte Apothecien darstellen. Allein man sieht, dass der 
Baeomyces aus dem Thallus hervorgehe.« »Ich kann daher in den Knötchen vor 
der Hand keine andere Bedeutung, als die eines höher entwickelten Thallus 


finden.« 


Untersuchungen über die Flechten. 1373 


Da mir auch schon häufig inhaltsleere Sphäroidzellen zu 
Gesicht gekommen sind, so vermuthe ich, dass zu den Zeiten 
des Bedarfes das fettreiche Protoplasma aus den an tiefster 
Stelle versteckten Reservestoffbehältern nach den Orten des 
Bedarfes auswandern. Man könnte auch die Frage aufwerfen, 
warum das Fett bei vielen Arten in den Hyphen des Markes 
auf eine ziemlich wenig auffallende Art deponirt werde, bei 
einigen anderen Species dagegen in der auffallenden Form der 
Sphäroidzellen? Darauf möchte ich antworten: Sphäroidzellen 
werden überall dort gebildet, wo das Fett in solcher Menge 
aufgestapelt werden soll, dass dasselbe in den gewöhnlichen 
und schwach ausgedehnten Zellen der Hyphen nicht mehr 
untergebracht werden kann. Dann müssen sich eben einzelne 
Zellen der Hyphen besonders vergrössern und in eigene Fett- 
behälter umwandeln. Übrigens kann man oft in ein und dem- 
selben Thallus alle Übergänge zwischen den tönnchen- oder 
fässchenförmig aufgetriebenen Zellen der Markhyphen und den 
eigentlichen Sphäroidzellen auffinden, wie zZ. B. in den Mark- 
hyphen von Sficta flavissima Müller. Ich glaube ferner hervor- 
heben zu sollen, dass die Krustenflechten mit Sphäroidzellen 
hauptsächlich an solchen Standorten gefunden werden, wo 
Perioden des üppigsten Wachsthums mit Perioden grossen 
Mangels abwechseln. Solche Orte sind vor Allem die hoch- 
alpine Region, dann steile oder senkrechte Kalkfelsen der 
Hügel- und Bergregion, endlich die niedrige, sandige, sterile 
Heide. In den Hochalpen z. B. wirken Feuchtigkeit, Insola- 
tion und ein kräftig entwickeltes Durchlüftungssystem in der 
Regel zusammen, um während der kurzen Periode des alpinen 
Sommers das Wachsthum mächtig zu fördern. In der Hügel- 
und Bergregion bedingen für die Flechten der sterilen Kalk- 
felsen, an denen das Wasser leicht abfliesst, die länger an- 
dauernden Frühlings-, Herbst- und Winterregen ebensoviele 
Epochen des üppigen Wachsthums. Das Gleiche gilt für die 
sandige Heide, in welcher das Regenwasser versinkt wie 
durch ein Filter. In den Perioden reichlicher Durchfeuchtung 
und Belichtung werden Assimilation und Synthese so kräftig 
arbeiten, dass grosse Mengen von Nährmaterial in der Form von 
Fett zur Magazinirung gelangen können. Diese Aufstapelung 


1374 Il Zueukezull, 


erfolgt aus biologischen Zweckmässigkeitsgründen gewöhnlich 
in den Zellen des Markes. Häufig reicht aber der Raum, den 
die Markzellen bieten, zur Aufnahme des massenhaft pro- 
ductiven Fettes nicht aus; dann kommt es eben zur Anlage 
und Entwicklung von Sphäroidzellen! oder wenigstens zur 


1 In jüngster Zeit hat Fünfstück (die Fettabscheidungen der Flechten, 
Beiträge z. wissensch. Botanik von Fünfstück, Bd. I, Stuttgart 1895) die 
Fettbildung bei den Kalkflechten einer sehr eingehenden Untersuchung unter- 
zogen und ist zu dem interessanten Resultat gelangt, dass das Fett der Kalk- 
flechten nicht als Reservestoff, sondern als ein Excret aufgefasst werden muss. 
Letzteres, nämlich das Excret, steht zu dem Substrat der Kalkflechten in einer 
ganz bestimmten Beziehung. Die Fettbildung unterbleibt nämlich in allen 
Fällen, sobald die Flechten auf einem von Carbonaten freien Substrat wachsen. 
Die Mächtigkeit der Gonidienschichte steht zur Fettproduction in einem um- 
gekehrten Verhältnisse, d. h. je üppiger die Gonidienschichte, desto geringer 
die Fettbildung. Auch mit der Anlage, Ernährung und Ausbildung der Frucht- 
körper hat die Fettproduction nichts zu thun, denn sie kann ebenso reichlich 
bei vollkommen sterilen, wie bei reich fructificirenden Individuen stattfinden. 
Das Fett der Kalkflechten ist auch nicht ein Assimilationsproduct der Gonidien, 
sondern ein Excret der Hyphen. 

Letztere Behauptung hat Fünfstück durch einen Culturversuch zu 
beweisen gesucht. Von einem im Freien auf homogenen Dolomit vegetirenden 
Verrucaria calciseda wurden mit dem Meissel die Rindengonidien und ein 
Theil der Markschichte (soweit dieselbe Sphäroidzellen enthielt) abgespalten 
und nur der unterste Theil der Markschichte, welche nur septische Hyphen und 
niemals das typische Sphäroidzellgewebe enthielt, im Substrate zurückgelassen. 
Nach drei Jahren wurden dann die mit dem Meissel bearbeiteten Stellen unter- 
sucht und in 14 Fällen constatirt, dass sich der im Gestein zurückgelassene 
Rhizoidentheil der Verrucaria nicht nur ohne Gonidien weiterentwickelt, sondern 
es sogar bis zur Ausbildung eines typischen Sphäroidzellgewebes gebracht hat. 

Dem gegenüber muss ich bemerken, dass sich sowohl vom rein theore- 
tischen als auch vom Erfahrungsstandpunkte aus gegen die Möglichkeit der 
Fettproduetion ausschliesslich durch die Hyphen nichts einwenden lasse, denn 
viele echte Pilze, wie z. B. Dematium, Fumago, die Mucorineen und die meisten 
Hymenomyceten, erzeugen das Fett massenhaft. Ich kann jedoch nicht finden, 
dass durch den von Fünfstück angestellten Culturversuch der Beweis für 
Fettproduction der Hyphen bei den Kalkflechten erbracht worden ist; denn die 
Art und Weise, wie dieser Versuch angestellt wurde, gibt uns gar keine Sicher- 
heit, dass nicht von der Seite her, d. h. von einem noch unverletzten Stück 
Verrucaria-Thallus aus, die erwähnte Neubildung stattgefunden hat. Diese 
Annahme istumso gerechtfertigter, je grösser die Unwahrschein- 
lichkeit ist, dass ein Flechtenpilz, der vielleicht ungezählte, 
Decennien mit einer bestimmten Alge in strengster Symbiose 


Untersuchungen über die Flechten. 1378 


tönnchenförmigen Ausweitung der Markzellen. Weitaus der 
erosste Iheil@der Klechten entwickelt ‘aber selbst an den 


gelebt hat, nun plötzlich, nachdem er seiner Rindengonidien 
und Sphäroidzellenschichte gewaltsam beraubt worden war, mit 
dem Reste seiner Hyphen als Saprophyt weiter lebe und neues 
Gewebe bilde. 

Gegen die Annahme, dass das Fett der Kalkflechten den Charakter eines 
Reservestoffes besitze und ein Assimilationsproduct der Gonidien sei, führt 
Fünfstückan, dass gerade die epilithischen Kalkflechten mit dickem Thallus 
und stark entwickelter Gonidienschichte die spärlichste Fettabsonderung 
zeigen. 

Darauf hin möchte ich antworten, dass alle Flechten, welche ihren 
Thallus in das Substrat verstecken, wie z. B. die hypophlöodischen und endo- 
lithischen Flechten, überhaupt nur einen sehr schwachen Thallus und daher 
auch nur eine dünne Gonidienschichte entwickeln. Es hängt dies höchst wahr- 
scheinlich einerseits mit dem Schutz der Lage, anderseits mit dem Gesetz 
der Ökonomie des Wachsthums zusammen, welches die Thallusmassen nur so 
weit anwachsen lässt, als zum Gedeihen des ganzen Flechtenpilzes unbedingt 
nothwendig ist. Für die Richtigkeit dieser Auffassung spricht der Culturversuch 
Möllers, der bekanntlich den Thallus von Graphis scripta ohne Gonidien auf 
sterilisirten Sägespähnen erzog. Dieser Thallus zeigte eine deutliche Differen- 
zierung von Rinde und Mark. In der freien Natur aber wird der Thallus dieser 
Flechte unter das Periderm der Bäume versteckt und er geniesst so den Schutz 
der Lage. Sofort tritt das Gesetz der Ökonomie des Wachsthums in Thätigkeit, 
denn die nun entbehrlich gewordene Rinde wird ganz reducirt und der ganze 
Thallus auf einen lockeren, myceliaren Stand gebracht. Trotzdem steht es fest, 
dass die Urgebirgsflechten im Allgemeinen einen dickeren Thallus besitzen, 
als die Kalkflechten. 

Die Dicke des Thallus, insbesondere des Thallus der Krustenflechten 
hängt aber hauptsächlich von der Mächtigkeit der Markschichte ab und letztere 
wird gewöhnlich von slark verdickten Hyphen gebildet. Die Cellulose der 
Markhyphen functionirt aber bei der Wanderung der Thallusschichten von 
oben nach unten höchst wahrscheinlich als Reservestoff, der umso reichlicher 
entwickelt wird, je wasserarmer und steriler der Standort ist. Die Sache 
liegtalso so, dass die Urgebirgs- und Holzflechten in der Regel 
Cellulose, die Kalkflechten dagegen Fett aufhäufen. Manche 
epilithische Kalkflechten und ein Theil der Erdflechten verhalten sich wie die 
Urgebirgsflechten. Dennoch scheint der Kalk zu der Fettproduction in einer 
gewissen Beziehung zu stehen, obschon diese Beziehung kein directe zu sein 
braucht. Dies zwingt uns aber keineswegs zu der Annahme, dass die Hyphen 
das Fett produciren müssen. Denn es wäre immerhin möglich, dass die Gonidien, 
wenn sie auch nur in einer dünnen Schichte vorhanden sind, unter dem Ein- 
Nusse des Lichtes Kohlenhydrate produeiren, dieselben dann an die Hyphen 
abgeben, welche sie weiter leiten, in Fett umwandeln und an geeigneten Orten 


1376 H. Zukal, 


sterilsten Orten kein Fett; er häuft aber zu den Zeiten des 
Überflusses dennoch Reservematerial auf, und zwar in der 
Form von Cellulose, indem er die Wände seiner Markzellen 
ganz ausserordentlich verdickt. Ob ausser über Cellulose, 
Lichenin und Fett die Flechten noch über andere Reserve- 
stoffe verfügen, ist derzeit noch unbekannt. 

Protoplasma, Glycogen und dergleichen sammeln sich im 
Flechtenthallus nur an gewissen Orten an, nämlich in den 
Archicarpien, Ascogonen und ascogonen Hyphen. Da die 
Bedeutung dieser Organe bereits an einem anderen Orte ein- 
gehend gewürdigt worden ist, so möchte ich hier nur auf ihre 
physiologische Leistung aufmerksam machen. Diese besteht 
darin, dass dieselben nicht nur die Sammelstellen für plastische 
Stoffe, sondern gewissermassen auch die Gefässe darstellen, 
aus welchen die Proteinkörper etc. nach den Orten des Ver- 
brauches, z.B. in die Asci geleitet werden. In dieser Beziehung 
erinnern sie bis zu einem gewissen Grade an die Siebröhren 
der höheren Gewächse. 

Die Protoplasmaspeicher (ascogonen Hyphen und dergl.) 
gehen aus gewöhnlichen vegetativen Hyphen hervor und 


aufstapeln. Die Thatsache, dass das Fett gewöhnlich weit weg von den Goni- 
dien in den untersten Theilen des Thallus angetroffen wird, kann biologisch 
auch so gedeutet werden, dass es dort deponirt wird, wo es vor den Angriffen 
der Thiere am sichersten ist. Die Kalkflechten verstecken eben ihren Spar- 
pfennig in den tiefsten Nischen ihrer Keller. Selbst die Thatsache, dass die 
Fettbildung bei den Kalkflechten zu dem Substrate in irgend einer Beziehung 
stehe, so wahrscheinlich auch dies an und für sich ist, steht noch nicht 
absolut fest. Denn wir treffen dieselbe Fettbildung auch bei einigen Erd- und 
Rindenflechten. Zahlbruckner fand nämlich die Sphäroidzellen bei Baco- 
myces roseus, ich selbst bei Sphyridium fungiforme, Catolechia pulchella, Biatora 
granulosa, Sticta flavissima und anderen, und ich bin überzeugt, dass eine 
genauere Untersuchung der Erd- und Rindenflechten diese Zahl beträchtlich 
vermehren wird. Es ist indessen auch bei den eben genannten Flechten eine 
Beziehung zu den Carbonaten, beziehungsweise zur Kohlensäure keineswegs 
ausgeschlossen, doch wird dieselbe erst nachgewiesen werden müssen. 

Alles in Allem möchte ich daher mein Urtheil dahin formuliren, dass trotz 
der interessanten und grossen Arbeit von Fünfstück das letzte Wort über 
die Fettproduction der Flechten noch nicht gesprochen worden ist, und zwar 
weder in Bezug auf die physiologische Bedeutung des Fettes, noch bezüglich 
der Frage, wer der eigentliche Fettproducent im Flechtenthallus sei, die Hyphe 
oder die Gonidie? 


Untersuchungen über die Flechten. 1377 


können auch nach Krabbe! wieder in vegetative Hyphen 
übergehen, ohne dass es zur Anlage von Fruchtkörpern kommt. 

Noch mächtiger als das Speicherungssystem ist bei den 
Flechten das Excretionssystem entwickelt. Doch besitzen die 
Flechten keine specifischen Excretionsorgane, sondern sie 
scheiden die Auswurfsstoffe des Stoffwechsels entweder in die 
Haut oder auf die Aussenseiten der Membranen ab. Als Aus- 
wurfsstoffe betrachte ich aber den oxalsauren Kalk,? die Eisen- 
verbindungen, die Flechtensäuren und Farbstoffe, die Harz- 
säuren, Harze, aromatische Körper und Bitterstoffe. Die bio- 
logische Bedeutung dieser Körper, als chemische Schutzmittel, 
ist bereits in einem anderen Capitel näher erörtert worden. 
Hier will ich nur darauf hinweisen, dass die Rinde als die 
ursprüngliche Ablagerungsstätte der Auswurfsstoffe anzusehen 
ist. Nur unter besonderen Umständen, wenn zZ. B. eine Flechte 
an einem sehr sterilen Orte lebt, wo der Kampf ums Dasein auf 
das heftigste entbrennt und die betreffende Flechte in Gefahr 
kommt, auch von kleineren Säugethieren angegriffen zu werden, 
wird der oxalsaure Kalk und die Flechtensäure auch im 
Inneren des Thallus und in der Markschichte abgeschieden, 
offenbar zu dem Zweck, sie durch und durch ungeniessbar zu 
machen. Chlorangium Jussuffii, Cladonia sangninea, Solorina 
crocca und Haematomma ventosum liefern zu dem Gesagten 
treffliche Beispiele. 


6. Die Flechten vom mechanischen Standpunkt aus 
betrachtet. 


Der Entdecker des mechanischen Gewebes der Pflanzen, 
nämlich Schwendener,?’ hat bereits darauf aufmerksam 


1 Krabbe, Entwicklungsgeschichte und Morphologie der Cladonien. 
Leipzig 1895. 

2 Wehmer, Entstehung und physiologische Bedeutung der Oxalsäure im 
Stoffwechsel einiger Pilze. Bot. Zeitg., 49. Jahrg. 619. 

Giessler, Die Localisation der Oxalsäure in der Pflanze. Jenaische 
Zeitschr. f. Naturwissensch. XXVII. Bd. Neue Folge, Bd. 20, 1893. 

3 Schwendener, Das mechanische Prineip im anatomischen Bau der 
Monocotyledonen. Leipzig 1874. — Derselbe, Zur Lehre von der Festigkeit der 
Gewächse. Abhandl. der k. Akad. d. W. Berlin. — Haberlandt, Die Entwick- 
lungsgeschichte des mechanischen Gewebssystems der Pflanzen. 

Sitzb. d. mathem.-naturw. Cl.; CIV. Bd., Abth. I. 90 


a HE. Zukal, 


gemacht, dass auch bei den Zellenkryptogamen, obwohl speci- 
fisch mechanische Zellen fehlen, nichtsdestoweniger die 
Herrschaft des mechanischen Principes recht deutlich hervor- 
trete. Bei den Flechten ist letzteres allerdings nur an den 
höheren Formen bemerklich, denn bei den an ihrer Unterlage 
angeschmiegten Krustenflechten kommen vom mechanischen 
Standpunkte aus höchstens die Befestigungsmittel derselben 
an die Unterlage in Betracht. Um vieles deutlicher sind die 
mechanischen Einrichtungen bei den strauchartigen Flechten, 
insbesondere bei jenen Arten, welche an sehr exponirten 
Stellen wachsen, wie z. B. bei den Bartflechten der Wetter- 
tannen und Lärchen unserer Hochgebirge oder bei den Rama- 
lina-Formen unserer sturmgepeitschten Felsklippen. 

Betreten wir nach einem heftigen Gewittersturme einen 
Hochwald, so finden wir den Boden desselben nicht selten von 
einer erstaunlichen Menge von Flechten bedeckt, die der Sturm 
von den Bäumen gerissen hat. Es sind dies lauter Individuen 
die der enormen Stosskraft der mit grosser Geschwindigkeit 
dahineilenden Lufttheilchen nur einen ungenügenden Wider- 
stand entgegensetzten konnten. 

Von den zahlreichen Formen dagegen, welche der Gewalt 
des Sturmes erfolgreich Trotz geboten haben, werden wir 
selbstverständlich das Gegentheil annehmen müssen. 

Wenn wir den Thallus der strauchartigen Flechten etwas 
näher untersuchen, so finden wir im Allgemeinen Arten mit 
cylindrischem oder bandförmigem Querschnitte, deren festere 
und widerstandsfähigere Theile durchwegs von der mechanisch 
neutralen Zone möglichst weit abstehen, also gegen die 
Peripherie des Thallus zu liegen. Dabei sind diese festen 
Theile, welche immer durch ein Hyphengewebe gebildet 
werden, entiveder biegsam und elastisch oder durch ein 
Füllgewebe ausgesteift, kurz so beschaffen, dass ein Ein- 
knicken nicht so leicht zu Stande kommen kann. Dabei sehen 
wir die Regel eingehalten, dass bei den cylindrischen Formen 
der Thallus an der Basis am dicksten ist und sich gegen die 
Spitze zu allmählig conisch verjüngt, während die bandartigen 
Formen in der Richtung von der Basis nach dem Thallusende 
zu von ähnlichen Curven begrenzt werden, wie z. B. die Gras- 


Untersuchungen über die Flechten. (879 


blätter. Endlich beträgt auch die Dicke des mechanisch wider- 
standsfähigen Thallusgewebes wenigstens '/),—!/, des ganzen 
Querschnittsdurchmessers, meistens aber sogar !/,—!/,, weil die 
Festigkeit der Pilzzellen im Allgemeinen beträchtlich geringer 
ist, als die Bast- oder Libriforenzellen der höheren Gewächse. 

In Bezug auf die Festigkeit und den mit letzteren in 
directer Beziehung stehenden morphologischen Aufbau kann 
man die Strauchflechten in zwei Gruppen theilen. In der ersten 
Gruppe stehen jene Arten, bei denen alle widerstandsfähigen 
Hyphenelemente gegen die Peripherien gedrängt sind und hier 
eine Art von mechanischen Mantel bilden. Dieser Mantel ver- 
einigt stets die Biegungsfestigkeit mit der Zugfestigkeit. Hier- 
her gehören die Arten der Gattungen: Dryopogon, Alectoria, 
Dufourea, Evernia, Thamnolia, Cladonia (Podolien), Stereo- 
caulon etc. 

In der zweiten Gruppe kommt es neben der Ausbildung 
eines widerstandsfähigen, peripherischen Ringes noch zur 
Entwicklung eines centralen, axilen Stranges. Hier differenzirt 
sich also aus den Thallusgeweben neben dem hauptsächlich 
der Biegungsfähigkeit dienenden mechanischen Mantel noch 
ein anderer Thallustheil heraus, welcher speciell auf die Zug- 
festigkeit berechnet ist. Hierher gehört die artenreiche, cosmo- 
politische Gattung Usnea, ferner Neuropogon und theilweise 
auch Zvernia. 

Bei Usnea (Abh. i, Taf. II, 2) besteht die Rindenschichte, 
welche zugleich den mechanischen Mantel darstellt, aus sehr 
verdickten Hyphen, die in allen möglichen Richtungen so 
durcheinander geflochten sind, dass in den älteren Thallus- 
theilen der Rindenquerschnitt dasselbe Aussehen hat, wie 
der Rindenlängsschnitt. Intercellulargänge existiren zwischen 
den einzelnen Hyphen nicht, es erscheinen vielmehr die Grenz- 
linien zwischen den einzelnen Hyphen nahezu verwischt, wes- 
halb sich auch die Lumina der Hyphenzellen wie Höhlungen 
in einer homogenen Masse ausnehmen. 

In den älteren Rindentheilen führen die Rindenzellen Luft, 
können also nicht mehr als lebend betrachtet werden. Die 
Dicke der Rinde, beziehungsweise sämmtlicher Rindenschichten 
wechselt je nach Species und Thallushöhe ausserordentlich. 

90* 


13830 Untersuchungen über die Flechten. 


In mittlerer Thallushöhe dürfte sie durchschnittlich etwa !/, 
des ganzen Querschnittes betragen. Gegen den Befestigungs- 
punkt zu wird sie relativ dünner und kann bei manchen 
Formen ganz abgestossen werden. Da die Rinde von Usnea 
aus sehr verdickten und bei manchen tropischen Arten auch 
aus hornartigen Hyphen aufgebaut ist, und da auch die Ge- 
sammtdicke der Rinde, vom mechanischen Standpunkte aus 
betrachtet, im richtigen Verhältnisse zum ganzen Querschnitt 
steht, so würde die Usnea-Rinde zu sehr bedeutenden Leistungen 
in Bezug auf Biegungsfestigkeit befähigt sein, wenn sie nicht, 
wenigstens im trockenen Zustande, zu spröde wäre. Von dieser 
Sprödigkeit kann man sich leicht überzeugen, wenn man einen 
trockenen Usnea-Faden zwischen zwei Fingern rasch hin- und 
herbewegt. Es springen dann Rinde, Mark- und Gonidienschichte 
in der Regel ab und es bleibt nur der zähe Centralstrang übrig. 
Diese Sprödigkeit ist auch die Ursache, dass man in der freien 
Natur fast nie ein grösseres Usnea-Exemplar mit vollkommen 
unverletzter Rinde findet. Fast immer zeigt dasselbe an zahl- 
reichen Stellen ringförmige Sprünge, welche parallel zu einander 
liegen und senkrecht zur Längsachse orientirt sind. Da diese 
Sprünge in der Regel bis zur Markschichte — dem Luftgewebe 
— reichen, so wirken diese auf den ganzen Thallus wie ebenso 
viele Ventilatoren. Im Allgemeinen erhält man den Eindruck, 
dass Usnea in Bezug auf die Biegungsfestigkeit nicht besonders. 
gut construirt ist. Deshalb ist auch Schwendener der 
Meinung, dass die Hängeformen der Usnea die ursprünglichen 
und die aufrechten, strauchartigen Varietäten und Arten die 
abgeleiteten sind.! In der That zeigen auch letztere eine un- 
gewöhnliche Dicke der Rinde, die bis !/, des Querschnitts- 
durchmessers erreichen kann.? 


1 In dem eben eitirten Werke (Schlusscapitel). Das mechanische Princip. 

2 Ob eine strauchförmig wachsende Flechte die aufrechte oder hängende 
Wuchsform annimmt, hängt wahrscheinlich von der Widerstandsfähigkeit der- 
selben gegen die Schwerkraft ab. Doch fehlen über diesen Punkt noch die 
ersten Versuche. Es istjedoch ohne weiteres klar und auch vonSchwendener 
hervorgehoben worden, dass sich die Hängeformen hauptsächlich der Zug- 
festigkeit, die aufrechten Formen dagegen besonders der Biegungsfestigkeit 


anpassen müssen. 


Untersuchungen über die Flechten. 1381 


Wenn die Gurtungen der Usnea wegen ihrer Sprödigkeit 
als nicht besonders zuverlässig bezeichnet werden müssen, so 
steht es dafür mit den Einrichtungen gegen die Wirkungen des 
Zuges umso besser. Ich ziele mit dem Gesagten selbstverständ- 
lich auf den Centralstrang. Derselbe besteht im Grossen und 
Ganzen aus dicht aneinandergelagerten, parallelen und relativ 
dünnwandigen Hyphen, von vorherrschend longitudinalem Ver- 
lauf. In ihrer Gesammtheit bilden diese Hyphen einen soliden 
Cylinder, der von den übrigen Geweben durch die Markschichte 
getrennt wird und in seinen älteren Parthien aus abgestorbenen 
Elementen zusammengesetzt ist. Nichtsdestoweniger zeichnet 
sich dieser Cylinder (Medullarstrang) durch eine bedeutende 
Zähigkeit, verbunden mit einer relativ grossen Festigkeit aus. 
So trug z. B. der Medullarstrang von Usnea longissima bei 
einem Querschnitte von ungefähr 300 u im Helbmesser etwas 
über 300 8 innerhalb der Elasticitätsgrenze; ein anderer von 
U. ceratina aus Chile bei einem Querschnitte von 430 u Halb- 
messer sogar 00 g.! 

Es muss hier hervorgehoben werden, dass der Central- 
strang von Usnea und einigen verwandten Formen das einzige 
mir bekannte Beispiel eines specifisch mechanischen Gewebes 
bei Flechten gibt. Eine genaue Untersuchung hat mir nämlich 
die Überzeugung gebracht, dass der Centralstrang weder der 
Wasserzufuhr, noch der Durchlüftung dient, dass er aber eben- 
sowenig als Speicher für Reservestoffe angesehen werden kann. 

Er dient vielmehr einzig und allein mechanischen Zwecken, 
indem er dem bartartig herabhängenden langen Thallus gegen 
den Zug der Stürme die nöthige Festigkeit verleiht. Es entspricht 
auch ganz den theoretischen Anforderungen, welche man an 
ein zugfest gebautes Organ stellen kann, dass der Central- 
strang in der Richtung nach der Thallusbasis hin immer dicker 
und zäher wird. Schliesslich löst er sich in eine grössere 
Anzahl von Rhizoiden und Haftfasern auf, welche tief in das 


I Nach Haberlandt’s Physiologischer Pflanzenanatomie p. 106 trägt 
der Markstrang von Usnea 17 kg per Quadratmillimeter-Querschnitt. Nach 
meinen Versuchen erhalte ich, wenn ich auf I wm? redueire, das einemal 
1057 8, für U. ceratina gar nur 861 9, also etwas weniger, als der oben genannte 


Forscher. 


1382 13 YAnURZUN, 


Substrat eindringen und dabei so zugfest sind, dass ein unge- 
wöhnlich starker Sturm wohl den Thallus selbst zu zerreissen 
vermag, aber niemals im Stande ist, denselben unversehrt mit 
allen seinen Haftfasern vom Substrate abzulösen.! 

An Usnea schliesst sich die Gattung Nenropon an, welche 
aber nahezu denselben Bau zeigt, wie die ersten. Man könnte 
höchstens sagen, dass die Hyphen des centralen Stranges 


1 Bei dem cosmopolitischen Charakter von Usnea und bei ihrer Verbrei- 
tung fast über die ganze Erde, ist das Auftreten zahlreicher Varietäten und 
Arten beinahe selbstverständlich. Minder bekannt ist es, dass auch im ana- 
tomischen Bau oft ganz erhebliche Abweichungen von dem allgemeinen Typus 
zu Tage treten. So wird z. B. bei Usnea longissima und verwandten Formen 
von dem älteren Thallus die Rinde sammt der Gonidienschichte auf eine weite 
Strecke (vom Anheftungspunkt an gerechnet) ganz abgeworfen. Der Haupt- 
stamm besteht dann fast nur aus dem mehr oder minder eckigen Medullar- 
strange, der an seiner Aussenseite mit einigen krausen Hyphen und einzelnen 
Gonidiennestern besetzt sein kann. 

Bei sehr grossen und alten Exemplaren kann es sogar vorkommen, dass 
der Centralstrang hohl wird und in diese Höhlung krause Hyphen nach allen 
Richtungen hineinwachsen. Ein Querschnitt durch solch einen alten Usnea- 
Stamm gleicht dann eher dem von Stercocaulon als dem einer Usnea. 

Die Entstehung der Varietät »articulata« beruht wahrscheinlich auf den 
oben erwähnten parallelen Sprüngen, welche in gewissen Abständen ringartig 
die Rinde durchsetzen. Wenn dann einige Zeit nach der Entstehung der 
Sprünge das Wachsthum der Rinden- und Gonidienschichte namentlich in 
tangentialer Richtung durch irgend eine Ursache angeregt wird, so entstehen 
zwischen je zwei Sprüngen fässchenartige Auftreibungen des Thallus, weil 
gegen die beiden Sprünge zu das Wachsthum allmählig gehemmt wird und in 
den Rissen selbst ganz erlischt oder höchstens zu einer Art Narbenbildung 
führt. Die Ursachen dieser Hemmung können mancherlei Art sein, sollen aber 
hier nicht näher discutirt werden. 

Unter gewissen Ernährungsbedingungen scheint im Usnea-Thallus_ das 
Bedürfniss nach der räumlichen Vergrösserung der assimilirenden Fläche ein- 
zutreten, welcher Vergrösserung dann auch die Rinde alsbald folgt. In diesem 
Falle bedeckt sich der Thallus mit mannigfaltigen Ausstülpungen von theils 
warzenförmiger theils Nügelförmiger Form. Auf diese Weise dürfte die Varietät 
»angulala« zu Stande kommen. Grosse Feuchtigkeit, verbunden mit einer 
minder günstigen Lichtintensität, scheinen die Flechte zu einer überreichen 
Zweigbildung zu veranlassen, der Fruchtbildung dagegen hinderlich zu sein. 

Wenigstens traf ich die soredialen Formen und die Varietät »hirta« 
meistens an sehr feuchten und etwas düsteren Orten. 

Die entgegengesetzten Einflüsse dürften dagegen zu ganz astlosen 
Formen, zur Varietät »intestinaeformis« führen. 


Untersuchungen über die Flechten. 1383 


weniger die parallele Richtung einhalten und dass häufiger 
Hohlräume im Innern desselben auftreten. Auch kann man in 
der Rinde leicht zwei Schichten nachweisen, von denen die 
äussere aus parallelen, senkrecht zur Fadenachse verlaufenden, 
die innere aus wirr durcheinander geflochtenen Hyphen besteht. 
In Bezug auf das mechanische Moment zeigen beide Gattungen 
jedoch keine Unterschiede. 

Auch die Evernia vulpina, welche bei uns nur im Hoch- 
gebirge an sehr exponirten Stellen wächst, zeigt einen ähnlichen 
Bau, aber nur in den untersten Thalluspartien, in der Nähe 
des Anhaftungspunktes. In den oberen Thallustheilen löst sich 
dagegen der Centralstrang in mehrere dünne Stränge auf. 
Dieses Factum ist insoferne interessant, weil es die Beziehung 
des centralen Stranges zur Zugfestigkeit in das hellste Licht 
setzt. Denken wir uns nämlich die Flechte an ihrem Standorte 
im Kampfe mit den wechselnden Winden, so ist es klar, dass 
die Kraft, welche sie von ihrer Unterlage abzureissen sucht, in 
demselben Verhältnisse grösser wird, als man sich von den 
Thallusspitzen dem gemeinschaftlichen Anhaftungspunkte 
nähert. In den untersten Thallustheilen herrscht also auch die 
grösste Gefahr des Zerrissenwerdens, dort ist aber auch der 
stärkste Widerstand organisirt worden in der Form eines 
mächtigen, zähen, centralen Gewebestranges.! 

Eine abgesonderte Betrachtung verdient auch die Evernia 
divaricata, weil sie uns über den Weg belehrt, den die ein- 
zelnen Formen zurücklegen mussten, um zur Differenzirung 
eines centralen, mechanischen Stranges zu gelangen. Diese 
Evernia gehört nämlich mit den Arten von Usnea, Bryopogon, 
Cornmienlaria ete. zu jenen Flechten, deren Hyphen ursprünglich 
einen parallelen, longitudinalen Verlauf nehmen, wie aus dem 
Bau der Thallusspitzen erhellt. Man kann sich nun den Thallus 
dieser Flechten, ohne den Thatsachen den geringsten Zwang 
anzuthun, aus einem in Strängen wachsenden Ascomyceten- 
mycel entstanden denken, welches zwischen den Hyphen der 


1 Ein ähnlicher Centralstrang an der Basis des strauchförmigen Thallus 
dürfte übrigens noch bei mancher ausländischen Physcia, Evernia und Torna- 
benia aufgefunden werden. 


1384 HuZzukal, 


Stränge Plenrococcus aufgenommen hat. Letzterer Umstand hat 
dann weiter zu einer grösseren Verdichtung der Stränge durch 
lebhafteres Wachsthum der Mycelfäden und schliesslich zur 
Ausbildung einer äusseren Rinde geführt, während die inneren 
Hyphen der Stränge durch tangentiale und radiale Wachsthums- 
vorgänge immer mehr gelockert und zu einem luftführenden 
Mark umgewandelt wurden. Unter dem Einfluss der Zugkräfte 
kam es namentlich bei den hängenden Formen zu einer weiteren 
Differenzirung des Markes in ein hauptsächlich luftführendes 
Gewebe und in einen centralen Strang von ausschliesslich 
mechanischer Leistung, wie zZ. B. bei Usnea. Bei Evernia di- 
varicata ist nun die Differenzirung der inneren Hyphenlagen 
in ein luftführendes und in ein mechanisches Gewebe noch 
nicht so weit gediehen, wie bei Usnea, aber bereits deutlich 
angedeutet, indem das sogenannte Mark aus einem locker 
gewebten und aus vorzüglich longitudinal verlaufenden Hyphen 
gebildeten Strang besteht. Wegen dieser noch mangelhaften 
Anpassung an die Zugkräfte des Windes kann sich auch die 
E. divaricata an besonders stürmischen Punkten nicht be- 
haupten, und selbst im dichten Hochwalde, den sie mit Vorliebe 
bewohnt, wird sie von starken Gewitterstürmen zu Hunderten 
von den Bäumen gerissen, und dann auf dem stark beschatteten 
Nadelboden rettungslos dem Verderben preisgegeben. 

Eine gewisse Mittelstellung zwischen den vorwiegend züg- 
fest und biegungsfest gebauten Flechten nehmen die Arten der 
Gattung Ramalina'! ein, obgleich auch bei ihr die Rücksicht 
auf die Zugfestigkeit bedeutend vorwaltet. Der 'Thallus lässt 
sich auch bei dieser Gattung auf ein, in dichten Strängen 
wachsendes Mycel zurückführen, dessen Hyphen einen vor- 
wiegend longitudinalen Verlauf zeigen. Nur ist der Querschnitt 
der einzelnen Stränge (Thallusstämmchen) nicht Kreisrund, 
sondern bandartig. Das Convivium mit den Algen hat hier 
ebenfalls zur Verdichtung der Hyphen in den Strängen und 


ı Über den Bau der Ramalina-Thallus siehe auch Stizenberger, 
Bemerkungen zu den Ramalina-Arten Europas, und Schwendene r’s Unter- 
suchungen über den Flechtenthallus. 

Nylander, Monogr. Ramal. 1870. 


Untersuchungen über die Flechten. 1385 


zur Ausbildung einer besonders differenzirten Rinde geführt, 
oder mit anderen Worten, es hat die Ausbildung eines band- 
förmigen, verzweigten Stromas begünstigt. Die eigentliche 
Rinde bleibt bei den Arten dieser Gattung relativ zart und hat 
offenbar nur eine sehr untergeordnete mechanische Bedeutung. 
Die mechanische Leistung, und zwar hauptsächlich gegen den 
Zug, wird vielmehr ausschliesslich von gewissen Strängen des 
Markes übernommen. 

Zur Erreichung dieses Zweckes wird im Laufe der indivi- 
duellen Entwicklung das primäre Mark in zwei verschiedene 
Theile differenzirt, nämlich in ein luftführendes Gewebe und in 
mehrere Stränge von vorzüglich mechanischer Leistungsfähig- 
keit. Die erwähnten Markstränge sind von sehr ungleicher Zahl 
und Dicke und verschmelzen häufig sowohl unter einander, als 
auch mit der Rinde. Letzterer Vorgang ist begreiflich, wenn 
man bedenkt, dass die Ramalina-Arten, wenigstens in ihrer 
Jugend, einen aufrechten Wuchs zeigen. In Folge dieses Um- 
standes müssen die einzelnen Thalluszweige nicht zugfest, 
sondern auch biegungsfest construirt sein. Nach den Anforde- 
rungen der Biegungsfestigkeit sollen die widerstandsfähigen 
Thalluselemente möglichst nahe an die Peripherie rücken, nach 
den Forderungen der Zugfestigkeit dagegen mehr nach der 
Thallusaxe zu. Nun geschieht in den oberen Thallustheilen 
thatsächlich das erstere, in den unteren Thalluspartien dagegen, 
wo die Zugkräfte am intensivsten wirken, das letztere. Hier 
übertrifft übrigens auch die Dicke der Stränge bei weitem jene 
der jüngeren Thallusregionen, wie ein Blick auf zwei Quer- 
schnitte aus verschiedener Thallushöhe sofort deutlich macht. 
In der Nähe des Befestigungspunktes ist auch die Tragkraft 
des Ramalinenthallus sehr bedeutend. So trug z.B. ein Thallus- 
stück von Ramalina decipiens Müll.! 2 cm über dem Be- 
festigungspunkt 1'5 Ag bei einem mittleren Querschnitte von 
höchstens 1 mm” — soviel beträgt nämlich die Summe der 
Strangquerschnitte (Abh. 1, Taf. II, 3). 


1 Das Exemplar stammt aus der Sammlung des pflanzenphysiologischen 
Institutes zu Wien und wurde von Herrn Dr. Oskar Simony von den Azoren 
mitgebracht. 


1386 H. Zukal, 


Man könnte nun die Frage aufwerfen, wie es denn komme, 
dass bei so verwandten Gattungen wie Usnea und Ramalina, 
welche sich beide auf strangartig wachsende Ascomyceten- 
mycelien zurückführen lassen, unter dem Einflusse derselben 
mechanischen Kräfte, das einemal ein einziger Centralstrang, 
das anderemal mehrere, isolirte Stränge gebildet werden? Die 
Ursache dieser Verschiedenheit liegt wahrscheinlich schon in 
den Mycelien der bezüglichen Ascomyceten. Bei Usnea war 
nämlich der Querschnitt der primären Mycelstränge schon 
von allem Anfang an kreisförmig, und die Stränge selbst 
zeigten die Neigung, dem Einfluss der Schwere zu folgen, d.h. 
hängende Wuchsformen zu bilden. Hier konnte also der Ein- 
fluss der Zugkräfte gewissermassen in voller Reinheit zur 
Geltung kommen und ein centrales, mechanisches Gewebs- 
bündel entwickelt werden. Die Mycelstränge der Ramalina- 
Ascomyceten waren dagegen wahrscheinlich schon a priori 
bandförmig und zeigten die Tendenz, sich in den älteren 
Thallustheilen abermals wieder in einzelne Stränge zu spalten. 
Diese schon gegebene Eigenschaft des Ramalina-Mycels führte 
dann, nach gefestigter Symbiose mit den bezüglichen Algen, 
unter dem Einfluss der mechanischen Kräfte zur Ausbildung 
mehrerer Gewebsstränge, wobei die natürliche Zuchtwahl den 
bereits gegebenen Bauplan fast gar nicht zu verändern brauchte. 
Ein besonders instructives Bild von der Wuchsweise des Rama- 
lina-Thallus erhält man durch die Betrachtung der Thallus- 
spitzen von Ramalina reticnulata Kaplbr. Hier tritt nämlich die 
Neigung des bandförmigen Thallus, sich wieder in mehrere 
Thallusstränge zu spalten, schon makroskopisch zu Tage und 
führt zur Bildung eines zierlichen Netzwerkes. Da bei der 
Formirung des letzteren bedeutende Spannungen entstehen, so 
wird das zwischen den Strängen und den Anastomosen der- 
selben liegende Thallusgewebe gewöhnlich zerrissen, und der 
Thallus wird an vielen Stellen zugleich durchlöchert. Die 
einzelnen Gewebsstränge des stehen gebliebenen Netzwerkes 
umgeben sich dann später mit einer selbständigen Gonidien- 
und Rindenschicht. Ähnliche Bildungen, nur minder deutlich, 
treffen wir übrigens auch bei unseren einheimischen Rama- 
linen. 


Untersuchungen über die Flechten. 1387 


Zu den vorwiegend biegungsfest gebauten, strauchartig 
wachsenden Flechten gehören Bryopogon, Oropogon, Alectoria, 
Dufourea, Cornicularia, Sphaerophorus, Acroscyphus, Clado- 
nia und Stereocaulon, Pilophorus und Roccella- 

Bei den Arten dieser Gattungen sind nämlich die mecha- 
nisch widerstandsfähigen Hyphen an die äusserste Peripherie 
gerückt. Wenn Bryopogon, trotzdem es ursprünglich biegungs- 
fest gebaut ist, nicht einen aufrechten Habitus zeigt, so liegt 
die Ursache dieser Erscheinung nach Schwendener!in einem 
ungewöhnlich starken Längenwachsthum. Dass die an unseren 
Bäumen wie Bärte herabhängenden Dryopogon-Formen auch 
zugfest gebaut sein müssen, versteht sich von selbst. Die Zug- 
festigkeit wird theilweise durch die Festigkeit und Elasticität 
der Rindenhyphen, theils durch die Verkleinerung des Thallus- 
querschnittes bedingt. Einen ganz ähnlichen Bau wie Dryo- 
pogon zeigen auch Alectoria, Cornicularia und Oropogon; 
doch treten bei den oben genannten Gattungen die aufrecht 
wachsenden Formen in den Vordergrund. 

Bei Sphaerophorus und Acroscyphus wird der sehr dicke, 
aber etwas brüchige mechanische Mantel durch ein Füllgewebe 
ausgesteift. Hier tritt also wieder eine Differenzirung des 
primären Markes in ein luftführendes und in ein Füllgewebe 
ein. Letzteres besteht aus parallelen, ziemlich dicht aneinander- 
liegenden und vorzüglich longitudinal verlaufenden Hyphen. 

Roccella besitzt in seiner dicken, eigenthümlich gebauten 
Rinde einen ausgiebigen Schutz wider biegende und ins- 
besondere ziehende Kräfte. Die Rinde besteht bekanntlich aus 
dicken, -häufig lufthältigen, palissadenartig neben einander 
stehenden Hyphen, welche senkrecht zur Oberfläche orientirt 
sind. An ihrer Basis bilden die senkrecht stehenden Rinden- 
hyphen ein dichtes Geflecht, welches allmälig in das ver- 
worrene Filzgewebe des Markes übergeht. Der Roccella-Thallus 
kann von den stärksten Stürmen gepeitscht werden, ohne zu 
zerreissen oder einzuknicken, denn das unterrindige Geflecht 
ıst ausserordentlich zugfest construirt, während anderseits der 
biegungsfeste mechanische Mantel allen Gefahren leicht trotzt, 


1 Schwendener, Das mechanische Prineip im anatomischen Bau der 
Monocotyledonen, Leipzig 1874. 


1388 H. Zukal, 


indem bei den stärksten Biegungen die Palissaden auf der con- 
vexen Seite bloss etwas ihre Querschnittsform zu verändern 
brauchen, um den stärksten Druck oder Zug zu compensiren. 
Zu diesem Ende besitzt jede Palissade eine elastische Hülle, 
ich meine seine Gallerthülle, die eine solche Ouerschnittsverän- 
derung sehr erleichtert. 

Auch die Podetien von Cladonia und Stereocaulon sind 
vorzugsweise biegungsfest gebaut. Doch repräsentiren sie in 
Bezug auf die Festigkeit einen eigenen Typus. Denn bei den 
genannten Gattungen liegt der assimilirende Apparat an der 
Aussenfläche des Cylinders und dann kommt erst das mecha- 
nisch widerstandsfähige Gewebe, während es sich bei den 
übrigen vorwiegend biegungsfest gebauten Arten gerade um- 
gekehrt verhält. Bei Stereocaulon werden aus einem horizon- 
talen Mycel, das bei den grösseren südamerikanischen Arten 
stromatisch werden kann, zahlreiche mehr oder minder dicke 
Mycelstränge theils bogenartig, theils senkrecht aufgerichtet 
(Abh.1, Taf. I, 7). Schon das horizontale Mycel birgt zahlreiche 
Gonidiennester, welche auch von den aufgerichteten Mycel- 
strängen in die Höhe gehoben werden. Die Hyphen der auf- 
gerichteten Mycelstränge (Podetien) differenziren sich später in 
zwei Gewebe, nämlich in einen peripherischen, krausen, luft- 
hältigen Filz und in einen centralen, aus dichten und vor- 
herrschend longitudinal verlaufenden Hyphen bestehenden 
Strang. Letzterer ist der mechanisch widerstandsfähige Theil, 
während der peripherische Filz eine Art von Durchlüftungs- 
mantel darstellt (Abh. 1, Taf. II, 5 und 7). Die gonidienführenden 
Thallusschüppchen oder Körnchen bilden sich ausschliesslich 
in diesem Mantel, und zwar entweder aus den emporgehobenen 
Gonidien oder aus angeflogenen Algen derselben Art oder nicht 
derselben Art (Cephalodien). 

Die Hyphen des Luftmantels bleiben nämlich trotz ihrer 
Dicke lange lebend und sind wahrscheinlich in Folge eines 
chemiotropischen Reizes,! den die angeflogene Alge auf sie 


1 Dass Pilze leicht auf gewisse chemische Reize in der Weise reagiren, 
dass die Hyphen nach der Reizstelle hin wachsen oder sich von ihr abwenden. 
hat jüngst Miyoshi bewiesen. 

Siehe Miyoshi, Über den Chemotropismus der Pilze, Leipzig 1894. 


Untersuchungen über die Flechten. 1389 


ausübt, stets zu einer lebhaften Zweigbildung, eventuell zur 
Einstrickung der Alge bereit. Im späteren Alter kann an den 
unteren Theilen der Podetien der ganze Luftmantel sammt 
allen gonidienführenden Thalluskörnchen abgestossen werden. 
Dasselbe gilt für den horizontalen Thallus oder für das thallo- 
dische Stroma, wo ein solches vorhanden ist, wie Z.B. bei 
Stereocaulon proximum. 

Die Podetien der Cladonien stellen bekanntlich nach 
Krabbe's! gründlichen Untersuchungen verzweigte Frucht- 
körper dar, welche aus besonderen Anlagen entspringen. Ich 
stehe ohne jeden Vorbehalt auf demselben Stundpunkte, d.h. 
auch ich glaube, dass die Cladonienpodetien den morphologi- 
schen Werth von Apothecien besitzen. Da ich aber die Apo- 
thecien selbst nicht als Früchte im Sinne Kerner’s? gelten 
lassen kann, weil sie ihre Entstehung nicht einem Befruchtungs- 
processe verdanken, sondern dieselben nur für besonders 
differenzirte Mycelsprosse erklären muss, so unterscheiden sich 
die Podetien der Cladonien von den Pseudopodetien von Sfereo- 
caulon in summa durch die Thatsache, dass bei CJadonia die 
Podetien aus einer besonderen Anlage (Primordium) hervor- 
gehen, bei letzterer nicht. Im übrigen sind die Podetien beider 
Gattungen, sowie jedes Apothecium überhaupt, nur modificirtes 
Mycel. Der mechanisch widerstandsfähige Theil des Cladonien- 
podetiums bildet einen Hohlcylinder, der aus vorwiegend longi- 
tudinal verlaufenden, stark verdickten Hyphen gebildet wird 
und einen mehr oder minder breiten, mit Luft erfüllten Hohl- 
raum einschliesst. Die äussere Mantelfläche des mechanisch 
widerstandsfähigen Gewebes wird von lockeren, krausen 
Hyphen bekleidet, die stets zu einer lebhaften Zweigbildung, 
beziehungsweise Umstrickung angeflogener Soredien oder 
Algen bereit sind. Aus diesen lockeren Hyphen entwickeln 
sich auch thatsächlich die vereinzelten gonidienführenden 
Körnchen oder Schüppchen, beziehungsweise das zusammen- 
hängende thallodische Kleid der Podetien. Letzteres besitzt 


1 Krabbe, Entwicklungsgeschichte und Morphologie der Cladonien. 
Leipzig 1891. 
2 v. Kerner, Pflanzenleben. 2, Theil, S. 43. (Definition und Eintheilung 


der Früchte.) 


1390 H. Zukal, 


bekanntlich wie die einzelne Schuppe eine eigene Gonidien-, 
Rinden- und Markschichte.! 

Pilophorus? besitzt bekanntlich eine grosse Ähnlichkeit 
theils mit Oladonia, theils mit Stereocaulon. Der mechanisch 
widerstandsfähige Theil des Podetiums umschliesst jedoch nur 
einen sehr engen Hohlraum, der zudem noch mit Markhyphen 
theilweise ausgefüllt wird. 

Die bilateral gebauten Strauchflechten und der grösste 
Theil der Laubflechten stellen in Bezug auf die Festigkeit platt- 
gedrückte Hohlcylinder (Träger) vor, bei welchen die obere 
und untere Rinde als Gurtungen, das elastische Filzgewebe des 


1 Von diesem allgemeinen Typus können jedoch die Podetien von 
Cladonia mitunter ziemlich weit abweichen. Bei der neuholländischen (2. aggre- 
gata Gschw. z. B. bildet die gemeinsame Rinde des thallodischen Podetien- 
kleides eine zusammenhängende dicke Schichte, welche zugleich die Function 
eines mechanischen Gewebes übernehmen muss, denn der innere mechanische 
Mantel unter der Gonidienschichte ist nur angedeutet und zu einer gewöhn- 
lichen Markschichte reducirt. 

Bei einer neuseeländischen Oladonia-Species, welche ich der Güte des 
Herrn Prof. v. Höhnel verdanke, verhält sich die gemeinsame Rinde des 
Podetiums ähnlich, nur kommen innerhalb derselben strangartige Bildungen, 
welche reichlich untereinander anastomosiren und die Festigkeit der äusseren 
Rinde bedeutend erhöhen, vor. Hie und da bilden sich zwischen den erwähnten 
Verstärkungen einzelne runde Löcher aus, welche bis in die grosse Höhle des 
Podetiums führen. 

Sehr eigenthümlich ist auch die Cladonia retipora gebaut. Bei dieser neu- 
holländischen Art besteht nämlich die Masse des Podetiums aus mehreren 
isolirten Hyphensträngen, die durch mannigfache Anastomosen so mit einander 
verbunden sind, dass die Flechte ein ganz eigenthümliches, wabiges oder 
korallenartiges Aussehen erhält. Zwischen den Strängen und ihren Quer- 
verspreitzungen entstehen grosse, mit Luft erfüllte Räume, die nur an ihren 
Grenzen mit einem lockeren, gonidienführenden, markartigen Hyphenfilze sehr 
ungenügend ausgefüttert werden. Selbstverständlich bilden die erwähnten 
Hyphenstränge auch das mechanisch widerstandsfähige Gewebe, an welches 
übrigens, was die Festigkeit anbelangt, nur sehr geringe Anforderungen ge- 
stellt werden, weil die genannte Flechte, wie unser Sphagnum, in dichten 
Polstern wächst, in welchen ein Individuum zugleich das andere stützt. 
Erwähnenswerth ist noch die Thatsache, dass bei dieser Flechte die mecha- 
nischen Stränge zugleich als vorzügliches Leitorgan für die Wasserzufuhr 
funetioniren. 

2 Über die interessante Gattung Prlophorus siehe H. Fries. Comm. Ster. 
1857 und Lichenographia Scandinavica p. 54. 


Untersuchungen über die Flechten. 1891 


Markes aber als Füllung fungiren. Doch kommt es auch bei 
den bilateralen Flechten zu mannigfaltigen Abweichungen von 
dem allgemeinen Schema. So haben z. B. einige Arten der 
Gattung Cetraria, wie C. islandica, C. cucullataund C. nivalis 
einen aufrechten Wuchs und stellen ihren Thallus fast senkrecht 
so auf, dass das Licht fast in gleicher Weise beide Thallus- 
seiten trifft. Da aber ein hauptsächlich nur in einer Fläche 
entwickelter Körper nur sehr schwer aufrecht stehen bleibt, so 
wird behufs grösserer Festigkeit der untere Theil des Thallus 
röhrenförmig oder dütenförmig eingerollt. Jene Cetrarien aber, 
welche nicht aufrecht wachsen, sondern sich wie Parmelien 
mehr der Unterlage anschmiegen, wie z.B. C. pinastri, be- 
nöthigen dieses ausschliesslich der Festigkeit dienenden Mittels 
nicht, und in Folge dessen wird auch der Thallus an seiner 
Basis nicht eingerollt. 

Die Arten der Gattungen Parmelia und Xanthoria werden 
durch solide Hyphenbündel, die ihrerseits zugfest gebaut sind, 
an die Unterlage befestigt.! Da sie sich gewöhnlich ziemlich 
dicht dem Substrate anschmiegen, so bieten sie im Allgemeinen 
dem Winde wenig Widerstand, und in Folge dessen kommt es 
bei diesen Gattungen auch nur selten zu besonderen mechani- 
schen Einrichtungen. Einzelne Ausnahmen mögen indessen 
immerhin vorkommen. So greift z.B. die mächtig entwickelte 
Rindenschichte von Parmelia Hottentotia mit einem System 
leistenartiger Vorsprünge bis tief in die Gonidienschichten 
hinein. Wahrscheinlich hat jedoch diese Vorrichtung den Haupt- 
zweck, die Verdunstung der Flechte so viel als möglich zu 
reduciren. Mechanisch wirkt sie wie ein System oberflächlicher 
Verspreizungen, welches die Einrollung des Thallus vom Rande 
her verhindert und dessen Festigkeit überhaupt bedeutend 
erhöht. 

Bei Physcia und Tornabenia treffen wir wieder auf Arten 
mit fast strauchförmigem Wuchse. Die grösseren derselben 


1 Wenn diese Rhizinienbündel auf ein Substrat treffen, in das sie nicht 
eindringen können, so entwickelt sich an ihrem Ende die von Lotsy entdeckte 
Haftscheibe. Siehe J. P. Lotsy, Beiträge z. Biologie der Flechtenflora des 
Grünebergs bei Göttingen. Inaugural-Dissertation. Göttingen 1890. 


1392 HD. Zukal, 


zeigen auch thatsächlich vereinzelte mechanische Stränge, 
welche sich theils an die Rinde anlegen, theils im Marke ver- 
laufen. 

Die Arten der Gattungen Sficta und Ricasolia, welche oft 
in grossen Lappen von den Felsen und Bäumen herabhängen, 
werden wohl theilweise durch Haftfasern an das Substrat 
befestigt und bieten nur an den freieren Randpartien dem 
Winde einen Angriffspunkt. Ihr Thallus zeigt nicht selten 
leistenförmige Erhöhungen, welche vielfach mit einander com- 
municiren und demselben, besonders bei Sficta, oft ein netz- 
aderig grubiges Aussehen geben. Ich halte die aderförmigen 
Auftreibungen für ein System von Verspreizungen, welches 
hauptsächlich mechanischen Zwecken dient und die Festigkeit 
des relativ dünnen, aber sehr ausgebreiteten Thallus erhöht. 
Einige grössere, bilateral gebaute Flechten sitzen mit einer Art 
von Haftscheibe oder Gomphus auf ihrer Unterlage. Die Hyphen 
des Gomphus legen sich, unter Benützung jeder Unebenheit, 
so ausserordentlich fest an das Substrat an, dass selbst die 
stärksten Stürme diese Flechten nicht von den Felsen reissen 
können. Hierher gehören die meisten Arten von Endocarpon, 
Umbilicaria und Gyrophora. Diese Flechten sind sämmtlich 
durch den Umstand ausgezeichnet, dass ihre Rinde an der 
unteren Seite mächtiger entwickelt ist als an der oberen. Wie 
lässt sich nun diese Structureigenthümlichkeit erklären? Behufs 
Beantwortung dieser Frage glaube ich darauf hinweisen zu 
sollen, dass die Zugkraft des Sturmes hauptsächlich auf jene 
Theile des flächenförmigen Thallus wirken müssen, welche 
sich in der Nähe der Haftscheibe befinden, also auf Theile der 
unteren Seite. Diese müssen vor Allem zugfest gebaut sein, 
um dem Zerreissen zu widerstehen. Die obere Thallusseite ist 
mehr Knickungen und Faltungen, also Druckkräften ausgesetzt, 
welche jedenfalls leichter überwunden werden können wie die 
mächtigen Zugkräfte der Stürme. Übrigens erhöht die ungleich- 
mässig verdickte obere Rinde bei Gyrophora und die netzig 
grubige Beschaffenheit des ganzen Thallus von Umbilicaria die 
allgemeine Festigkeit, namentlich gegen die seitlich wirkenden 
ziehenden und scherenden Kräfte. Der Thallus von Endo- 
carpon gleicht aber einem Träger, dessen Gurtungen durch 


Untersuchungen über die Flechten. 1393 


ein besonderes Füllwerk (Pseudoparenchym) von einander 
getrennt gehalten werden. Im durchfeuchteten Zustande aber 
zeigt er überdies eine Zähigkeit und eine Elasticität, welche 
an den Kautschuk erinnert. 

Die Arten der Gattungen Peltigera, Solorina und Nephroma 
sind entweder mit ihrer ganzen Unterseite an das Substrat fest- 
gewachsen oder wenigstens durch eigenthümliche Hyphen- 
stränge, die Rhizinae stuppeae, sehr sicher verankert. Die 
Rhizinen, welche bei Peltigera sehr tief und senkrecht in das 
Substrat eindringen und sich mit der Unterseite des Thallus 
mit dem Aderfilz vereinigen, haben übrigens neben der Befesti- 
gung des Thallus auch noch andere Aufgaben, namentlich 
die Wasserzufuhr zu besorgen. Vom Standpunkt der Festig- 
keit ist nur zu bemerken, dass sie sehr zugfest gebaut sind 
und dem Zerreissen einen bedeutenden Widerstand entgegen- 
setzen. Sonst finden sich bei den genannten Gattungen keine 
auf die Festigkeit bezughabenden auffallenden Eigenthümlich- 
keiten. 

Dasselbe gilt im Grossen und Ganzen auch für das Heer 
der Krustenflechten, was übrigens nicht zu verwundern ist, 
wenn man bedenkt, dass die in Rede stehenden Organismen 
sich meist ziemlich dicht an ihre Unterlage anschmiegen und 
daher weder als Träger der eigenen Masse, noch als Wider- 
standsobjecte gegen den Wind besonders in Betracht kommen. 
Doch sind selbst hier noch Spuren zu verfolgen, dass auch 
sie der Herrschaft des mechanischen Prineips unterstehen. Ich 
erinnere z. B. nur an die Stiele der Apothecien von Baeomyces 
und Sphyridium, welche cylindrische Träger darstellen. 

Was die Gallertflechten anbelangt, so können sich die- 
selben nur dann zu stattlicheren, strauchartigen Formen er- 
heben, wenn sie von den Hyphen gegurtet werden, oder mit 
anderen Worten, wenn ein aus Hyphen bestehendes Rinden- 
gewebe der gallertigen Masse die nöthige Festigkeit gibt. Die 
Richtigkeit dieser Behauptung springt sofort in die Augen, 
wenn man die Arten der Gattungen Leptogium und Lichina 
mit denen der übrigen Collemaceen vergleicht. 

Schliesslich will ich noch einen Fall vorführen, welcher 
zeigt, dass manche Flechten auch eine ziemlich grosse rück- 


Sitzb. d. mathem.-naturw. Cl.; CIV. Bd., Abth. I. 91 


1394 H. Zukal, 


wirkende Festigkeit besitzen können. Er betrifft das bekannte 
Chlorangium Jussufii Link. Von dieser Flechte hat zuerst 
Reichardt! festgestellt, dass sie ursprünglich eine Stein- 
bewohnerin ist, deren Areolen sich auf einem derben, 
fädigen Hypothallus entwickeln. Im Verlaufe des weiteren 
Wachsthums lösen sich die Areolen, und zwar gewöhnlich 
mehrere auf einmal von ihrer Unterlage ab, gelangen in den 
Wüstensand und werden mit demselben jahrelang von dem 
Winde hin- und hergerollt, ohne zu Grunde zu gehen. Sie 
können dieses eigenthümliche Leben nur in Folge zweier 
Anpassungen führen. Die erste Anpassung besteht in einer 
Einrollung des abgerissenen Thallus zu einer Kugel, die zweite 
in einer ungewöhnlichen Verdickung und Festigung der die 
Kugel überziehenden Rinde. Die von ihrer Unterlage abge- 
rissenen Thallusareolen bilden nämlich bald in Folge eines 
eigenthümlichen Wachsthumsprocesses ein ringsum geschlos- 
senes sphärisches Gebilde. Dadurch gelangt das früher an der 
unteren Seite der Thallusareolen offen zu Tage liegende Mark 
in die Mitte des nun kugeligen Thallus, wodurch jedenfalls die 
Verdunstung sehr herabgesetzt wird. 

Die bereits erwähnte, sehr dicke Rinde zeichnet sich neben 
ihrer grossen Hygroskopicität und raschen Aufnahmsfähigkeit 
für das Wasser auch noch durch eine merkwürdige Festigkeit 
aus, durch welche die Flechte eben befähigt wird, mit dem 
Sande jahrelang hin und her zu rollen, ohne dem Zerreiben zu 
unterliegen. 

Sonst ist die rückwirkende Festigkeit bei den Flechten 
nicht eben gross. So konnte ich zZ. B. den im Wiener pflanzen- 
physiologischen Laboratorium befindlichen Apparat zum Messen 
der Festigkeit diverser Pflanzentheile aus dem Grunde nicht 
benützen, weil die Flechten durch das Einklemmen in die 
Messingzwingen jedesmal zermalmt wurden. Immerhin werden 
die angeführten Thatsachen genügen, um zu zeigen, dass auch 
für die Flechten dieselben Gesetze gelten, welcheSchwendener 


1 Reichardt, Über die Mannaflechte. Verhandl. der k. k. zool.-botan. 
Gesellsch. in Wien, 1864 und Krempelhuber, Zichen esculenlus Pall., 
ursprünglich eine steinbewohnende Flechte. Ebendaselbst 1867. 


Untersuchungen über die Flechten. 1395 


für die pflanzlichen Träger der Monocotyledonen und Dicotyle- 
donen ermittelt hat.! 


I! Anhangsweise soll hier Erwähnung finden, dass auch bei Ephebe, 
Plectospora, Omphalaria ete. mechanisch wirksame Hyphen ausgebildet werden. 
Bei den untersten und ältesten Partien dieser Flechten verschwinden nämlich 
im Alter die bezüglichen Nähralgen sammt ihren Hüllmembranen. Die kleinen 
strauchartigen Flechten müssten nun umstürzen, wenn sich nicht die Hyphen 
des Flechtenpilzes mächtig verdickten und den ganzen Thallus trügen. In 
manchen Fällen färben sich auch diese verdickten Basishyphen blaugrün, wie 
2. B. bei Ephebe Kerneri. (Siehe das bezügliche Capitel meiner Flechten- 


studien.) 


Seite 

1. Die Rinde der Flechten als Schutzmittel der Algen vor allzustarkem 
\Masserverlustadurchrdie,Merdunstune Drang 1303 
2. Die Schutzmittel der Flechten wider die Angriffe der Thiere ......... 1312 
Se Nuinahmesundakortleitunesdesn Wassers nr 13383 
Ze Dien DincchlüttunesdesBlechtenthallusen er we 1348 
5. Das Ernährungs-, Speicherungs- und Excretionssystem der Flechten . . 1364 
6. Die Flechten vom mechanischen Standpunkte aus betrachtet ........ 1377 


91% 


1397 


Beiträge zur Kenntniss des tropischen Regens 


von 
J- Wiesner, 
w.M.k.Akad. 


(Mit 1 Textfigur.) 


Vorbemerkung. 


Während meines Aufenthaltes in Buitenzorg auf Java in 
der Zeit von November 1893 bis Februar 1894 beschäftigten 
mich unter Anderem Studien über die mechanische Wirkung 
der heftigen Tropenregen auf die Pflanze. Die hierüber in der 
Literatur anzutreffenden Angaben lauten dahin, dass die 
tropischen Regengüsse eine starke schädigende Wirkung auf 
die Gewächse ausüben. Krautige Pflanzen, z. B. die annuellen 
»Blumen« unserer Gärten sollen, diesen Angaben zufolge, dess- 
halb in den Tropenländern nicht gedeihen, weil sie vom Regen 
zerschmettert werden würden, lebendes Laub soll von den 
niederprasselnden Regentropfen zerschlitzt oder gar abgerissen 
werden, desgleichen Blüthen etc. 

Schon meine in Europa angestellten Vorstudien liessen 
mich annehmen, dass einzelne dieser Erscheinungen, wie das 
Nichtgedeihen mancher krautiger Gewächse im feucht-warmen 
Tropengebiete einen anderen Grund habe, nämlich auf den 
ombrophoben Charakter der Vegetationsorgane! der be- 
treffenden Pflanze, welche eine lange andauernde Benässung 
nicht zulassen, zurückzuführen sei, und dass auch die 


1 Wiesner, Über ombrophiles und ombrophobes Laub. Diese Sitzungs- 
berichte, Bd. 102, I. Abth. (1893). Siehe auch meine Abhandlung: Über den 
vorherrschend ombrophilen Charakter des Laubes der Tropengewächse. Ebenda, 
Bd. 103, Abth. I (1894). 


1398 J. Wiesner, 


angeblichen Verletzungen des Laubes und der Blüthen durch 
die blosse mechanische Wirkung des Regens eine geringe 
Wahrscheinlichkeit für sich haben. 

Sollte die Frage der mechanischen Wirkung des tropischen 
Regens ihrer vollständigen Erledigung zugeführt werden, so 
war es nothwendig, mit grösster Gründlichkeit die betreffenden 
Verhältnisse zu prüfen: einerseits musste die Menge des 
niederfallenden Regens für möglichst kleine Zeiträume, sowie 
die lebendige Kraft der niederfallenden Regentropfen, anderseits 
und parallel hiezu der an der Pflanze sich zu erkennen gebende 
Effect durch die unmittelbare Beobachtung festgestellt werden. 

Was ich in ersterer Beziehung in der physikalischen und 
besonders in der meteorologischen Literatur auffand, reichte für 
meine Zwecke nicht aus, so dass ich mich genöthigt sah, die 
betreffenden Fragen selbst experimentell zu lösen. 

Die Ergebnisse dieser Studien, welche, wie ich von com- 
petenter fachmännischer Seite höre, auch für den Meteorologen 
und Klimatologen von Interesse sind, stelleich im Nachfolgenden 
kurz zusammen, während die pflanzenphysiologischen Resultate 
meiner diesbezüglichen Untersuchungen in den Annales du 
Jardin Botanique de Buitenzorg (Leyden) zur Veröffent- 
lichung gelangen werden. 

Die nachfolgenden Beiträge zur Kenntniss des tropischen 
Regens enthalten die Angabe der Methoden, welche ich zur 
Ermittelung von Regenhöhen für kurze Zeiträume anwendete, 
nebst Beobachtungen, welche ich nach diesen Methoden erhielt, 
ferner Untersuchungen über Grösse, Fallgeschwindigkeit und 
lebendige Kraft der Regentropfen. 

Der Darlegung dieser Gegenstände geht eine kurze Dar- 
stellung über den Gang der Witterung während der Beob- 
achtungszeit voran. 


I. Gang der Witterung in Buitenzorg in der Zeit vom 
10. November 1893 bis 4. Februar 1894. 


Dieser Abschnitt enthält die von mir erhobenen Daten 
über den Eintritt und die Dauer der Regen an den einzelnen 
Beobachtungstagen, über die tägliche Regenhöhe, ferner über 
Gewitter und Wind. 


Zur Kenntniss des tropischen Regens. 1399 


Die Daten über Eintritt und Dauer der Regen dürfen wohl 
als vollständig verlässlich angesehen werden. Kine Controle 
für die Richtigkeit meiner Aufzeichnungen finde ich in der 
Übereinstimmung meiner Beobachtungen über Zahl und Datum 
der Regentage und der regenfreien Tage mit jenen, welche 
Herr Prof. G. Kraus gleichzeitig und unabhängig von mir in 
Buitenzorg anstellte und kürzlich bezüglich der Monate No- 
vember und December 1893 summarisch publicirte. Ich komme 
auf dieselben später noch zurück. Eine weitere Controle der 
Richtigkeit meiner Aufzeichnungen bilden die Daten, welche 
Herr Dr. Figdor in Buitenzorg in der Zeit vom 19. December 
1893 bis 4. Februar 1894 über die Witterung zum Zwecke 
seiner Studien über den Saftdruck der Bäume sammelte. Ein 
Vergleich meiner Aufzeichnungen mit den seinen hat eine voll- 
ständige Übereinstimmung unserer Daten ergeben. 

Die nachfolgend mitgetheilten täglichen Regenhöhen sind 
den von Herrn Dr. van der Stok, Director des meteorologischen 
Institutes in Batavia, redigirten »Regenwaarnemingen in Neder- 
landsch-Indi&« 1893 und 1894 entnommen.! 

Ein Vergleich meiner Aufzeichnungen über Zeit und Dauer 
der täglichen Regen mit den täglichen Beobachtungen der 
Rkegenhöhen nach den Aufzeichnungen der »Regenwaarne- 
mingen« ergibt manchen — jedoch zumeist nur scheinbaren 
— Widerspruch. Es lassen ja meine Beobachtungen mit denen 
der »Regenwaarnemingen« nur einen bedingten Vergleich zu. 
Denn meine systematischen Beobachtungen, welche mit meinen 
Aufzeichnungen über das photochemische Klima von Buiten- 
zorg Hand in Hand gingen, erstrecken sich nur auf die Zeit 
von Morgen bis Abend, also durchschnittlich auf einen Zeit- 
raum von 12 Stunden, während die täglichen Regenhöhen auf 
einen Zeitraum von 24 Stunden sich beziehen. Es ist ferner zu 
beachten, dass die Morgens vorgenommene ombrometrische 
Bestimmung der Regenmenge für den laufenden Tag eingestellt 


' Während der Niederschrift dieser Abhandlung war der Band 1894 in 
Wien noch nicht eingelangt. Der Gefälligkeit des Herrn Dr. Snellen, Director 
des königl. niederländ. meteorolog. Institutes in Utrecht, verdanke ich schrift- 
liche Daten über die täglichen Regenmengen von Buitenzorg in den Monaten 


Jänner und Februar, welche den »Regenwaarnemingen..« entnommen sind. 


1400 J. Wiesner, 


wird, während sie die Regenhöhe des Vortages anzeigt.! So 
erklärt es sich beispielsweise, dass in meinen Regenaufzeich- 
nungen der 25. Jänner als regenloser Tag angeführt wird, 
während die »Regenwaarnemingen« für den 25. Jänner 34 mm, 
hingegen für den 26. eine Regenhöhe = O0 mm angeben. Aber 
selbst wenn man alle Regenhöhen um 24 Stunden zurückdatirt, 
so ergibt sich noch mancher scheinbare Widerspruch; erstlich 
weil ich in der Regel die Nachtstunden unberücksichtigt 
gelassen habe, und zweitens, weil meine Beobachtungen um 
6" a.m. oder auch noch früher begannen, während die Be- 
stimmung der Regenhöhen wahrscheinlich später gemacht 
wurde.? 

Was die Beobachtungen über Gewitter und Wind anlangt, 
so habe ich dieselben gelegentlich, so gut es ging, aufgezeichnet. 
Für die Verlässlichkeit der angeführten Daten kann ich ein- 
stehen, nicht aber für deren Vollständigkeit. 

Meine Studien über das photochemische Klima, über 
welche ich erst später zu berichten in der Lage sein werde, 
erforderten Beobachtungen über den Grad der Bedeckung des 
Himmels. An die hierauf bezüglichen Daten, welche vom 
19. November 1893 an aufgenommen wurden, füge ich einige 
in die nachfolgende Zusammenstellung ein, um die Charakte- 
ristik des Ganges der Witterung zu vervollständigen. 

Im Nachfolgenden bedeutet B, völlig klaren, B,, völlig 
bedeckten‘ Himmel, 5, 23, bedeuten, dass Lin ode 
Himmels mit Wolken bedeckt sind. 

S, bedeutet vollständige Bedeckung des Himmels; S, zeigt 
an, dass die Sonne nur als heller Schein am Himmel sichtbar 
ist; S,, dass die Sonne hinter Wolken als Scheibe erkennbar 
ist; S,, dass die Sonne von einem zarten Wolkenschleier 
bedeckt ist; endlich bezeichnet S, vollen Sonnenschein. 


! »Regenwaarnemingen«, Bd. I, Vorwort. 

2 Die »Regenwaarnemingen« enthalten keine bindende Vorschrift bezüg- 
lich der Zeit der Bestimmung. Es wird (Bd. I, Vorwort) dem Beobachter völlig 
freie Hand gelassen. Doch erfolgt die Aufzeichnung der Regenhöhe gewöhnlich 
zwischen 6—9"a.m. 


Zur Kenntniss des tropischen Regens, 1401 


November. 


11. November. Vormittags halbtrüb, Nachmittags Regen. Regen- 


2. 


13. 


14. 


WR. 


18. 


119% 


» 


» 


» 


» 


» 


höhe = 32 mm. 5 

Vormittags halbtrüb, Nachmittags schwacher 
Regen. Regenhöhe = 0.! 

Vormittags halbtrüb, Nachmittags schwacher 
Resenskesenhohe 07 

Trüb bis 1" p.m., dann kurz andauernder Regen. 
Regenhöhe == 0O.! 

Vormittags trüb, Mittags halbsonnig, 1—3" p.m. 
trüb. Um 3% kurzer, starker Regen. 3? 30—4"p.m. 
schwacher Regen. Um 5"p.m. kurzer, starker 
Regen. Regenhöhe = 2 mm. 

Vormittags halbtrüb, 1" p.m. starker Regen mit 
Gewitter, dann bis 5? p.m. Regen von wech- 
selnder Stärke. Regenhöhe = 15 mm. 
Vormittags halbsonnig, Mittags trüb, 2— 3" Ge- 
witter, darauf Aufhellung. Um 5" starker Regen- 
guss. Regenhöhe = 16 mm. 

Vormittags sonnig, 12" schwacher Regen, mit 
Sonnenschein wechselnd. 3" 30 p.m. starker 
Regenguss. Um 4" enorm starkes Gewitter, bis 
530 p.m. schwaches Gewitter mit Regen. 
Regenhöhe = 9 mm. 

Bie 12) sonne, Umel232,S,, dann trüb: Umik 
schwacher Regen, von schwachem Donner be- 
gleitet. Dann trüb, aber regenlos. Um 5"30 p.m. 
Gewitterregen. Dann schwacher Regen bis 
8”30 p.m. Regenhöhe = 96 mm. 


1 Nach den »Regenwaarnemingen« werden für die Zeit vom 11.— 30. No- 


vember 8 Tage (12., 13., 14., 23., 24., 25. und 26. November) angegeben, an 
welchen der Regenmesser keinen Regen anzeigte. Ich habe hingegen bloss den 
23. und 24. November völlig regenfrei gefunden. Dies stimmt genau mit den 


Beobachtungen, welche zu gleicher Zeit mit mir zum Zwecke seiner Studien 
über das Wachsthum des Bambusrohres Herr Prof. G. Kraus in Buitenzorg 
anstellte (Ann. du Jardin Botan. de Buitenzorg, Vol. XII, p. 201). Offenbar waren 
die Regenmengen zu klein, um vom Ombrometer angezeigt zu werden. 


1402 


J. Wiesner, 


20. November. 6" a.m. Sonne, Vormittags bis 11" halbsonnig. 


[&6) 


IS) 
> 


28: 


DD 
do) 


So. 


Um 12272B,S, Bis pm. trüb. "A kurzen 
schwacher Regen. 6"30 p.m. bis tief in die Nacht 
hinein starker Regen.! Regenhöhe = 60 mm. 
Trüb und halbsonnig während des Vormittags. 
Um 12"15 B,S,. Nachmittags abwechselnd halb- 
sonnig und trüb, Abends trüb, Nachts Regen. 
Regenhöhe = 12 mım. 

Früh halbsonnig. 8"30 B,S,. 9"30 B,S, ,. Von 
11°10 trüb bis 415 p.m. Etwas Wind. Um 
4”15p.m. schwacher Regen. Regenhöhe = Omm. 
Bis 4" p.m. halbsonnig, dann trüb. 12"m. B, S, ,. 
Regenfreier Tag. Regenhöhe = Omm. 
Sonniger Tag. Vormittags B,—B, S, ,, Mittags 
B,S,, Nachmittags B,—B,. Regenfreier Tag. 
Regenhöhe = O mm. 

Halbsonuig bis 4" p.m. Mittags B, S,. 4—5"p.m. 
trüb, 5-6" p.m.schwacherRegen. Regenhöhe =. 
Vormittags trüb. 12" m. B,,S. Bis 3"p.m. trüb, 
um 4"p.m. bis Abends kurzer, schwacher Regen. 
Regenhöhe = 0 mm. 

6 7a me tu da jora.ne sehr schwacher 
Regen, dann trüb. 10"45 a.m. schwacher, Mittags 
starker, dann schwacher Regen bis Nachts. 
Regenhöhe = 5 mm. 

Trüb und abwechselnd schwacher Regen bis 
4" p.m., dann starker Regen bis Abends. Regen- 
höhe = 44 mm. 

Trüb und halbsonnig abwechselnd bis 2" p.m. 
2-4" p.m. Gewitter mit Regen. Regenhöhe 
— 12 mm. 

Sonnig und halbsonnig bis I1"a.m., dann trüb. 
12—2" p.m. starker Regen, dann trüb. Regen- 
höhe = 10 mm. 


! Die nächtlichen Beobachtungen über Regen sind unvollständig, und 


wurde von mir nur dann Regen angegeben, wenn ich zufällig während eines 
nächtlichen Regens erwachte, oder wenn der Zustand der Vegetation am frühen 


Morgen mit Bestimmtheit auf einen nächtlichen Regen hinwies. 


Zur Kenntniss des tropischen Regens. 1403 


December. 


1. December. Vormittags trüb und sonnig wechselnd (10"55 


W 


(08) 


DRS ND20EBSS..  Mutar Bas, 122m. B,Sh) 
Bis 1245 trüb, um 1"45 schwaches, um 2? hef- 
tiges Gewitter mit starkem Regen bis 3”30p. m., 
dann trüb, ohne Regen, etwas Wind. Regen- 
höhe = 83 mm. 

6"a.m. Zenith klar, Horizont trüb. 6"30a.m. B,S,, 
8" a.m. B,S,, Mittag B, S,, dann trüb. 1"45 bis 
3"15 starker Regen. 4” etwas Sonne, dann trüb 
und hin und wieder sonnig bis Abends. Regen- 
höhe = Io mm. 

on ar. Zenitlaizlans 6" Nschon 3,, trüb: bis 10, 
dann halbsonnig bis 1"30 (12% B, S, ; 1230 B,S,), 
dann trüb. 1245 starker Donner, 2—-3" p.m. 
starker Regen, trüb, um 4" Sonne, dann trüb und 
etwas sonnigabwechselnd. Regenhöhe = 19 mm. 
6" a.m. B,. Sonnig bis 11", dann trüb. 11”30 
starker Regen. 12” m. B,,%. 1745—3" starker 
Regen. Trüb bis Abends. Regenhöhe = 14 mm. 
3.80—11"30 B,,, dann halbsonnig und trüb 
wechselnd bis Mittag. 12" m. starker Regen, 
dann in Pausen regnend bis 4" p.m. Trüb bis 
Abends. Abends theilweise bewölkt. Regenhöhe 
— 12 mm. 

6"a.m. trüb, etwas nebelig, 7"a.m. zarte Wolken- 
Schileiersssonnter 823, 25,5,: 1023 3,8,2,; 10.30 
B,S,, 1130 B,,S,. 12—12"30 Regen, dann ab- 
wechselnd trüb und sonnig. 2— 8" und 4—8"p.m. 
Regen, sonst trüb. Regenhöhe = 6 mm. 
Morgens Zenith frei, sonst wolkig. 6” a.m. B,,. 
7"a.m. Zenith klar, B,. Trüb und halbsonnig 
wechselnde bis 12. p.m. (2. 20am 2,5; 115 
Br; 1228 5,8,). 2! p.m. Regen bis Abends. 
Um 3" p.m. Gewitter. Regenhöhe = 10 mm. 
5"a.m.— 1"p.m. trüb und sonnig wechselnd 
(5"45—7"20.a.m. B,,S,; 8?30 B,,S,; 945 B,S,; 


1404 


9. December. 


10. 


jele 


16. 


J. Wiesner, 


12 2400.03,,8,5 1222m2B,S es dannatenpr ae 
bis 8" p.m. Regen. Regenhöhe = 42 mm. 

6" a.m. B,,, Zenith mit zarten Wolken bedeckt, 
dann trüb. 1"30—-3"30 Regen, trüb bis 8" p.m. 
Dann halbbestirnt. Regenhöhe = 20 mm. 

6" a.m. Zenith klar, sonst trüb und halbsonnig 
wechselnd bis 1" p.m. (10°40 a.m. B, S,; 11"30 
B,S5; 12”45 B,oS%0)- 1° p.m. schwacher Regen, 
dann halbsonnig bis 4"30, dann trüb. Regen- 
höhe = 9 mm. 

6" a.m. B,, trüb. 6"30—9"30 Regen, dann halb- 
sonnig und trüb abwechselnd (B,_,, Sp_3)- 8" bis 
10" p.m. Regen. Regenhöhe = 5 mm. 

6" Zenith fast frei, D,,. Trüb und sonnig ab- 
wechselnd bis 1"30. 10"50—11"40 B,_, S,_;. 
1"30 Gewitter und Regen bis 3?45 p.m. Regen- 
höhe = 6 mm. 

6" a.m. Zenith fast frei, D,, bis Mittag halbsonnig 
(11?4—11?50 3, ,S;_,). 15 p.m. starkes Ge- 
witter und starker Regen bis 3° p.m. und bis 
4"20 p. m. schwacher Regen. Nachts starker 
Regen. Regenhöhe = 10 mm. 

6" a.m. B, sonnig (7"45—12"5a.m. B „S_. 
12"45—1"30 starker Regen, dann halbsonnig 
und trüb wechselnd. 2"50 p.m. schwacher Regen, 
dann trüb. Regenhöhe = 62 mm. 

Bis 11"20 a.m. sonnig (920 a.m. B,S,; 11”20 
B,S,). 11"45a.m. kurzer Regen. Nachmittags 
sonnig (4.45 'B,S,; 5225. B,S,; 52.8072-581; 
550 2, ,S,). Regenhöhe = 4 mm. 

Morgens halbsonnig B,. 8h45—_9h15 a.m. Regen, 
dann trüb. 10"—-10®°30 Regen, dann trüb. 5" bis 
530 Regen, trüb. S"—8"30 Regen. Regen- 
none =. (0 


1 Auch Herr Prof. Kraus hat gleich mir in seiner oben genannten Ab- 


handlung an diesem Tage Regen beobachtet. 


Zur Kenntniss des tropischen Regens. 1405: 


17. December. Trüb. 10%a.m. Regen, dann trüb. 3?—3%:30 Regen, 
dann trüb bis Abends. Um 5" p.m. kurzer Regen. 
Regenhöhe = 5 mm. 

18. > Sonnig bis 11" a.m. (7"20a.m. B,S,; 10"3 B,S,), 
dann trüb. 2"30—4" Regen, dann trüb. Regen- 
höhe: = 2 mm. 


IS). » Sonnig, 2—2"15 Regen, dann abwechselnd trüb 
und sonnig. Regenhöhe = 2 mm. 

20. » Sonnig und halbsonnig wechselnd bis 4” p.m., 
dann trüb. Regsenlosei: Tag. Resenhöhe—=0. 

2% > Bis 10% a.m. trüb, von 10"45— 1" p.m. halbsonnig 


(B,_10 Ss _3), 2°—2"30 Regen, dann sonnig und 
trüb wechselnd, Nachts Mondschein. Regen- 
höhe = 4 mm. 


22: > 6" a.m. B,, sonnig bis Mittag, dann trüb; 2 bis 
3% p.m. Regen, dann trüb. Regenhöhe = 1 mm. 

23: » 6" a.m. trüb. B,,. 6"30 a.m.bis Abends Regen von 
wechselnder Stärke. Regenhöhe = 26 mm. 

24. » 6" trüb. 630 bis Mittags wenig Sonne (S,—5,), 


trüb und Regen abwechselnd, dann trüb. 4" 
schweres Gewölk am Himmel, aber kein Regen. 
Regenhöhe = 10 mm. 

2a} >» 6° sonnig bis Mittag, dann trüb. 3? 22 p.m. Ge- 
witterregen, dann trüb bis Abends. Regen- 
höhe = 3 mm. 


20: » Fast den ganzen Tag sonnig und halbsonnieg. 
630 p.m. Gewitterregen. Regenhöhe = 
27 mm. 

Di. » Trüb und hin und wieder halbsonnig. 3"45 bis 


6"p.m. Regen, dann trüb. 10" p.m. Regen. Regen- 
höhe = 2 mm. 
28. » 6" sonnig bis Mittag (B,_, S,). 2?—2°45 Regen, 
dann halbsonnig. Regenhöhe = 16 mm. 
Halbsonnig und sonnig (10" B,S,; 11" B,S,, 
a ans. A B.5,:105 78, S))akkenn Rewen: 
Regenhöhe = 2 mm.! 


DD 
so 
Y 


! Auch Prof. Kraus bezeichnet (l. c.) den 29. Decemberalsregenfreien Tag. 


14 


06 


J. Wiesner, 


30. December. Vormittags sonnig und halbsonnig (6" B,; 7" B, 


31. 


D 


SSNBES, BIS NBS N MD leyae 
Regen, dann trübe. Nachts kein Regen. Regen- 
hohe—ı0% 

Trüb. Mittags kurzer Regen, dann bis 3°15 p.m. 
abwechselnd trüb und sonnig. Um 3?15—4"p.m. 
kurz andauernder Regen, dann bis Abends ab- 
wechselnd sonnig und trüb. Regenhöhe = 3mm. 


anner 


. Jänner. Früh sonnig bis 10" a.m., dann trüb bis 10%45 a.m. 


Um 10"45 starker Regen, dann trüb und halbsonnig 
wechselnd (12" m. B,, S,) bis Abends. Regen- 
Höne=——0 

Früh sonnig bis gegen Mittag (6" a.m. B,; 9" B, S,; 
10% B, S,; 11" B,S,). 12" schwacher, 1:30 — 2:30 
bedeutend stärkerer Regen, dann trüb bis Abends. 
Regenhöhe = 0. 

Vormittags halbsonnig (6”" B,; 9° B,S,; 10" S,; 
11" B,S,). 12° schwacher, 1"30—2"15 p.m. be- 
deutend stärkerer Regen, dann trüb. Regenhöhe 
— 21 mm. 

6" a.m. B, windig, zumeist sonnig bis Mittag. 
12% m. B,,S,: 12" 15—2"30 p.m. kurzer, schwacher 
Regen, dann trüb. Regenhöhe = 23 mm. 

Sonnig, Nachmittags Regen (6" B,; 7” B,S,; 8" B,S,; 
9" B,S,; 10% B,S,; 12" B,S,). Nachts Regen. Regen- 
höhe = 4 mm. 

6" a.m. Regen und so fort bis 5" p.m. Abends halb- 
gestirnter Himmel. Nachts Regen. Regenhöhe = 
Ss mm. 

Regen bis 9°30, dann Aufheiterung bis Mittag 
(O2,85 112 S2SBIS))Fdannfresnenschh 
hierauf halbsonnig. Abends Regen. Regenhöhe = 
13 mm. 


1 Gleich mir führt auch Prof. Kraus den 30. December als einen Tag an, 


der nicht regenfrei war. 


Zur Kenntniss des tropischen Regens. 1407 


8. Jänner. Den ganzen Tag regnerisch, zum Theil sehr starker 


9: 


10. 


15. 


18. 


29; 


Regen. Regenhöhe = 17 mm. 

Den ganzen Tag Regen mit Ausnahme der Zeit von 
10— 12" m. (10°20— 10°40 und 11? 10—12" B,,S,) 
trüb. Regenhöhe = 32 mm. 

Trüb, spärlich halbsonnig (12" m. B,,S,), #45 bis 
6" p.m. zuerst schwacher, dann starker, zum Theil 
sehr heftiger Regen. Regenhöhe = 4 mm. 

Regen oder trüb bis Mittags, dann trüb bis Abends. 
Nur um 11” a.m. etwas sonnig (B,, Sı)- Regen- 
höhe = 20 mm. 

Trüb und regnerisch bis Mittag, Nachmittags trüb 
und halbsonnig. Regenhöhe = 13 mm. 

Morgens Regen, dann regnerisch und halbsonnig 
bis Mittag (12" m. B,, S,)- Nachmittags trüb und 
regnerisch. Um 6" p.m. schwaches Gewitter. 
Regenhöhe = 17 mm. 

Früh starker Regen, dann regnerisch bis 10" a.m., 
dann trüb und von 10"30— 12" halbsonnig (B,,S,), 
desgleichen bis Abends. Regenhöhe = 30 mm. 

6" a.m. B,,. 7—8" a.m. Regen. dann trüb und 
regnerisch bis Mittag. Nachmittags trüb und sonnig 
wechselnd. Regenhöhe = 7 mm. 

Vormittags halbsonnig (7" B,S,; 8" Bo; 9 Bo Si; 
10—12" B,,'S). Nachmittags trüb. Regenloser 
Tag. Regenhöhe = 3 mm. 

Vormittags trüb und halbsonnig wechselnd bis 
Mika (0229.55: ZB Sı4 92,827. 102 3,8; 
12" B,,9,). Nachmittags etwas regnerisch, Abends 
halbheiter. Regenhöhe = | mım. 

Halbsonnig und sonnig wechselnd (9" B,S,; 11" 
BSD IBENS: 3. 9.m.B, 82: 1825.) Cp.m: 
kurz andauernder Gewitterregen. Regenhöhe 
— 17 mm. 

Son? bis) Mittag, (8. 7B,S,; 9278, 1078,85 
117 B,S,; 12% B,S,). 1130 —8% p.m. Gewitter mit 
Regen, dann regnerisch. Regenhöhe = 2 mm. 


1408 


20. Jänner. 


J. Wiesner, 


Halbsonnig und sonnig bis Mittag (11" B,S,; 12° 
B,S,). 1"15—2"30 p.m. Regen, dann trüb. Regen- 
höhe = 8 mm. 


21.—25. Jänner. An diesen fünf Tagen war der Verfasser nicht 


26. Jänner. 


ZB » 
DR » 
29, > 
30. » 
3 | » 
1. Februar. 
2 » 
3. » 
4 = » 


in Buitenzorg. Nach verlässlichen Mittheilungen hat 
es während dieser Zeit täglich mit Ausnahme 
des 23. Janner"gereoenerr Regenhoher = 23a, 
18 und 34 mm. 

Früh sonnig. Vormittags trüb und halbsonnig wech- 
selnd (12" m. B,,:S,): 1?30 p.m. sehr starker Regen, 
dann trüb bis Abends. Regenhöhe = 0. 

Früh sonnig, dann trüb und sonnig wechselnd 
za Br SE EBEN SE 2 BSH pmestanker 
Regen, dann trüb. Regenhöhe = 10 mm. 
Vormittags trüb und halbsonnig wechselnd, 2% 
schwacher Regen, dann trüb. Regenhöhe = I mm. 
Früh trüb, dann schwacher Regen bis gegen Mittag, 
dannber (?) Regenhöhe = 0. 

Vormittags abwechselnd trüb und heiter. 1%30 bis 
1"45 Starker, dann bis 3" schwacher Regen, dann 
zumeist trüb. Regenhöhe = 0. 

Vormittags halbsonnig. 1"30—2"30 Regen und 
Wind. Regenhöhe = 0. 


Februar. 


Regen bis 2" p.m., dann trüb. Nachts starker Regen. 
Regenhöhe = 7 mm. 

Vormittags trüb. Mittags Regen. Nachmittags trüb 
und halbsonnig wechselnd. Abends und Nachts 
Regen. Regenhöhe = 23 mm. 

Regen bis 9°45 a.m., dann trüb. Regenhöhe = 50 mm. 
Trüb und sonnig wechselnd bis gegen Mittag .... 
Regenhöhe = 11mm. 


Von den beobachteten 85 Tagen — der 4. Februar wurde 
nicht mitgerechnet, da an demselben keine vollständigen Beob- 


Zur Kenntniss des tropischen Regens. 1409 


achtungen angestellt wurden — waren zuverlässig nur sechs 
Tage in der Zeit vom Sonnenaufgang bis Sonnenuntergang 
vollkommen regenfrei, nämlich der 23. und 24. November, der 
20. und 29. December, endlich der 16. und 25. Jänner. Gewitter 
wurden an 15, Wind an 4 Tagen beobachtet, wobei noch auf 
die Anmerkung auf S.6 zu verweisen und weiter zu bemerken 
ist, dass ich vom 21.— 25. Jänner nicht in Buitenzorg anwesend. 
war, bezüglich welcher Zeit ich allerdings über die Regenver- 
hältnisse unterrichtet wurde, nicht aber über Auftreten von 
Wind und Gewitter. 

Die Gesammt-Regenmenge im November 1893 betrug 
369 mm. Die stärksten Regenfälle waren am 9. (73 mm), 
19. (06 mm) und 20. (60 mm). 

Die Gesammt-Regenmenge im December 1893 betrug 
415 mm. Die stärksten Regenfälle waren am 1. (88 mm), 
8. (42 mm) und 14. (62 mm). 

Die Gesammt-Regenmenge im Jänner 1894 betrug 341 mm. 
Der stärkste Regenfall war am 22. (35 mm).! 

Nach Iojährigen Beobachtungen beträgt die jährliche 
Regenmenge von Buitenzorg 4464 mm, die mittlere Regenmenge 
in den Monaten Jänner—December: 495, 422, 467, 422, 367, 
289, 261, 232, 361, 416, 373 und 359 mm. 

Meine Regenbeobachtungen fallen somit, wie man sieht, 
fast in die Periode des grössten Regenfalles.? 


I Nach schriftlichen Mittheilungen des Herrn Director Snellen (aus 
»Regenwaarnemingen« pro 1894, Batavia 1895). 

2 Nach »Regenwaarnemingen« pro 1893, p. 367 und 399. — Nach 
A. Woeikof (Resultate der 15jährigen Beobachtungen im malayischen 
Archipel, Meteorologische Zeitschrift, 1895, S. 404) sind in Buitenzorg die 
zwei regenreichsten Monate Jänner und März, die zwei trockensten August 
und Juli. 

3 Ob die regenreichste Zeit auch diejenige ist, in welcher der stärkste 
Regen (grösste Regenhöhe in der Secunde oder Minute) fällt, ist nicht unter- 
sucht, liesse sich aber nach den von mir angegebenen Methoden ermitteln. Es 
muss aber den Meteorologen überlassen bleiben, zu ermitteln, ob die Angabe 
der Regenstärke von Belang ist. 


Sitzb. d. mathem.-naturw. Cl.; CIV. Bd., Abth. I. 92 


1410 J. Wiesner, 


II. Methoden zur Ermittlung von Regenhöhen für kurze Zeit- 
abschnitte. 


Die Ermittlung der Regenhöhe geschieht bekanntlich 
durch Regenmesser (Ombrometer), welche, ihrem Zwecke ent- 
sprechend, bloss die Bestimmung von innerhalb grösserer Zeit- 
räume niederfallenden Regenmengen zulassen. Durch diese 
Apparate wird gewöhnlich die Regenmenge für einen Zeitraum 
von 12 oder 24 Stunden bestimmt. 

Die in neuerer Zeit in Verwendung gekommenen regi- 
strirenden Ombrometer gestatten allerdings auch die Ablesung 
von in kleineren Zeiträumen niedergefallenen Regenmengen, 
etwa für eine Viertelstunde oder selbst 10 Minuten. 

Meine Fragestellung erforderte aber die Feststellung von 
Regenhöhen für möglichst kleine Zeiträume. wenn thunlich für 
die einzelne Secunde. Zu diesem Zwecke sind aber selbstver- 
ständlich selbst die genauesten registrirenden Ombrometer 
nicht geeignet, weshalb ich mich genöthigt sah, ein von dem 
gewöhnlichen Verfahren der Regenhöhenbestimmungen ab- 
weichendes zu ersinnen. 

Ich habe zur Erreichung des bezeichneten Zieles zwei 
Methoden in Anwendung gebracht, welche ich kurz mit dem 
Namen Büretten- und Aufsaugungsmethode bezeichne. Die- 
selben erlauben im günstigsten Falle die pro Secunde nieder- 
fallende Regenmenge mit ausreichender Genauigkeit festzu- 
stellen. 

Die Bürettenmethode besteht in Folgendem. Es wird 
eine durch Glashahn verschliessbare und zu Öffnende Bürette 
fix und vertical aufgestellt. Über derselben befindet sich ein 
Glastrichter, dessen Hals in die Bürette eingeführt ist. Die 
obere Trichteröffnung wird genau horizontal gestellt. Der Rand 
des Trichters umspannte in meinen Versuchen eine Fläche 
— 7939 mm’. Die Calibrirung der Bürette liess direct die Ab- 
lesung von Kubikcentimetern, 500 und schliesslich 100 mm? zu. 
»0 mm? konnten noch abgeschätzt werden. Es wurde entweder 
die Regenmenge ermittelt, welche innerhalb einer bestimmten 
Zeit in der Bürette sich ansammelte, oder es wurde ein 
bestimmtes Flüssigkeitsvolum angesammelt und genau ermittelt, 


Zur Kenntniss des tropischen Regens. 1411 


welcher Zeitraum erforderlich war, bis die völlständige Füllung 
des betreffenden Volums (gewöhnlich I cm?) erfolgt war. 

Dfe Bestimmung wurde nur bei völliger Windstille vor- 
genommen, welche ja an dem Beobachtungsorte, wie auch die 
obigen Daten lehren, die Regel bildet. 

Die Zeitbestimmung erfolgte mit Zuhilfenahme eines so- 
genannten Chronographen, nämlich einer Secundenuhr, welche 
durch Druck auf die Feder in Gang zu bringen ist, durch einen 
zweiten Druck zum Stillstand gebracht wird, und deren Zeiger 
durch einen dritten Druck wieder auf den Nullpunkt zurück- 
kehrt. Mit Zuhilfenahme dieser Uhr lässt sich eine Zeitbestim- 
mung vornehmen, ohne dass es nöthig ist, die Zeit am Ziffer- 
blatte abzulesen. Man kann also den Flüssigkeitsstand in der 
Bürette ablesen und gleichzeitig Beginn und Schluss jedes Ver- 
suches markiren. Der verwendete Chronograph gestattete die 
Ablesung von 0'2, und bei einiger Übung die Schätzung 
von O*1. 

Die Aufsaugungsmethode beruht auf dem Principe, 
dass die Tropfen einer Flüssigkeit, auf homogene Fliesspapiere 
geträufelt, sich in Flächen ausbreiten, welche den Gewichten 
der auffallenden Tropfen proportional sind. Nimmt man das 
erste beste Fliess- oder Filterpapier zum Versuche, so kommen 
wohl Fehler bis zu 12°), vor. Wählt man aber das zum Ver- 
such zu verwendende Fliesspapier mit Sorgfalt aus, so gelangt 
man bei genauer Durchführung des Versuches zu überraschend 
genauen Resultaten, welche (bei nicht allzukleinen Tropfen, die 
übrigens bei meinen Regenversuchen nicht in Betracht kamen) 
das Gewicht des niederfallenden Regens bis auf —+2°/, richtig 
angeben. 

Die von mir zumeist verwendeten Fliesspapiere hatten für 
Wasser eine Absorptionsconstante, welche pro Quadratcenti- 
meter = 0:0055, beziehungsweise 0'0104 g betrug, d.h. jedem 
Quadratcentimeter des vom Papiere absorbirten Wassers ent- 
sprach ein Gewicht von 00055, beziehungsweise 00104 g. 

Indem man die Wasser- oder die Regentropfen auf das 
Papier fallen lässt, ist es erforderlich, dass das Papier horizontal 
und »hohl« liegt, also unterseits nicht mit einem Körper in Be- 
rührung stehe, welcher Wasser aufsaugt oder durch Adhäsion 


92% 


1412 J. Wiesner, 


festhält. Wird der Versuch in mässig feuchter oder in trockener 
Luft ausgeführt, so hat man zur Verhütung der Verdunstung 
das hohl aufliegende Papier, auf welchem sich der Tropfen 
ausbreitet, mit einem Uhrglas vorsichtig zu bedecken, welches 
an seiner Innenseite durch Bedeckung mit feuchten Fliess- 
papierstreifen feucht erhalten wird. In den Tropen ist in der 
Regel diese Vorsicht unnöthig, da die Luft zumeist, besonders 
während des Regens, nahezu vollständig dampfgesättigt ist. Es 
macht keine Schwierigkeit, den Zeitpunkt zu finden, in welchem 
die Flüssigkeit sich auf dem Papier vollständig ausgebreitet 
hat. Ist dieser Zeitpunkt erreicht, so markirt man die Grenzen 
des scharf umschriebenen feuchten Flecks durch eine feine 
Bleistiftlinie, copirt durch Pausepapier und bestimmt die 
Flächengrösse mittelst Millimeterpapier. 

Fallen auf eine und dieselbe Stelle des Papiers zwei oder 
mehrere Tropfen, so kann nichtsdestoweniger die Gewichts- 
bestimmung des niedergefallenen Regenwassers mit derselben 
Genauigkeit ausgeführt werden, als wenn die Tropfen einzeln 
auf das Papier gefallen wären, man hat nur Sorge zu tragen, 
dass man so lange wartet, bis die Grenzen des sich aus- 
breitenden feuchten Fleckes sich nicht mehr erweitern, denn 
selbst beim Niederfallen mehrerer Tropfen auf eine und die- 
selbe Stelle des Papiers lässt sich eine genaue (indirecte) 
Gewichtsbestimmung des niedergefallenen Wassers durch- 
führen, wovon man sich leicht auf folgende einfache Weise 
überzeugen kann. Lässt man aus einem genau gearbeiteten 
Tropflläschchen, dessen ausfliessende Tropfen gleiches Gewicht 
besitzen, die sich also auf dem Fliesspapier zu Kreisflächen 
völlig gleicher Grösse ausbreiten, einen, zwei, drei... Tropfen 
auf dieselbe Stelle des Aufsaugepapiers niederfallen, so findet 
man, dass die Quadrate der Radien der ersten, zweiten, dritten... 
Kreisfläche sich zu einander wie die Zahlen 1:2:3... ver- 
halten 9eBs  Sinde mi chin aırenssmunseremsRlalliessckte 
Blächen, ewelcherndiessiikopien Zaun demmBapiewesen 
zeugen, den Gewichten der auffallenden Wasser- 
tropfen genau proportional. 

Es braucht nicht besonders auseinandergesetzt zu werden, 
dass das Papier, auf welches die Tropfen auffallen, gross 


Zur Kenntniss des tropischen Regens. 1415 


genug sein muss, damit die Flüssigkeit sich ungehindert aus- 
breiten könne. 

Misst man die Fläche, auf welcher die Tropfen auffielen, 
und misst man ferner die Grösse der Flächen, welche die sich 
ausbreitenden Flüssigkeitstropfen einnehmen, so erhält man 
durch Zuhilfenahme der ermittelten Constanten (zZ. B. 00055 8 
pro Quadratcentimeter) die auf die genannte Fläche in einer 
bestimmten Zeit niedergefallene Regenmenge, woraus sich die 
Regenhöhe leicht berechnen lässt. 

Würde beispielsweise in 5 Secunden auf eine Papierfläche 
von 100 cm? sich eine Flüssigkeitsmenge ausgebreitet haben 
deren Fläche in Summe 51:50 cm? beträgt, so sind innerhalb 5" 
auf die genannte Fläche 0.283258 Wasser niedergefallen, was 
einer Regenhöhe = 0:02832 mm pro 5" und 0:00566 mm pro 
Secunde entsprechen würde. 


e) 


Es ist selbstverständlich, dass man bei sehr starkem Regen 
Papiere zur Bestimmung wählen wird, welche einen hohen Ab- 
sorptionsco£flicienten haben (z.B. 0:010—0 016 8 pro Quadrat- 
centimeter), während sich bei schwächerem Regen die Verwen- 
dung von Papieren mit kleinerem Absorptionsco£fficienten 
z.B. 0:003—0:008 8 pro Quadratcentimeter) empfehlen werden. 


II. Bestimmungen von Regenhöhen, nach der Büretten- 
methode durchgeführt. 
I. 
9. December 18993. 
Dauer des Regens: 1"30 p. m.— 3"30 p. m. 
Beobachtungszeit: 2 40 p.m.— 3 45 p. m. 


Zeit Regenhöhe in mm ! 

Beobachtung Nr. 1........ 24 AQ— 24 50 0:928 

3 RE 2 50--2 55 SER 

ORSRERE IT. 2 89-8 0'345 

An Era 3.39 One 

DE re EL 39. —8 15 0:039 

» EROAE EEE 3 15—3 30 OOZ 
SER AAUE 3 80—3 45 0) 


! Quotient aus der angesammelten Regenmenge in Kubikmillimetern und 
Trichterquerschnitt (7539 mm?2). 


1414 J. Wiesner, 


Rkegenhöhe in mm 
— nn ee Se S 
pro Sec. pro Min. pro Stunde pro Tag 


Beobachtrune> Nee 27.02009975.0209200832308 133693 
> >» 2.2.2....0".00192, 0,07 92m 04 et 
> 9.2.0... 0.0013 2020090722 21720 99:36 
222.0.02.00E00V9EE0 10255 22123 34:27 
>29. 222..0:.00007...02.00397 05232 9.02 
>62 ...2.02:000027 0.0002 2.02009 98 

0) 0) 0) Ö 

2 


13. December 1893. 
Dauer des Regens: 1"5 p.m.—4"20 p.m. 
Beobachtungszeit: 2 40 p.m.— 4 30 p.m. 


Zeit Regenhöhe in mm 
BeobachtunesNane 35 — 3810 0:384 
» DE 3 10—3 15 0'013 
> Da ee 3 15—3 25 (0) 
» SER 3 25—3 30 0:185 
» a 3 30—3 39 0208 
> OR 3 39—3 40 0:130 
> De hen air 3 40-3 45 0117 
> > OR er 3 45—-3 00 0026 
>» SEE 3 80—4 20 0026 
» LO 4 20—4 30 (0) 
Regenhöhe in man 


pro Sec. pro Min. pro Stunde pro Tag 


Beobachtung Nr. 1... 0:00128 0:0768 4608 110:59 
> > 2... 0:00002 7070026 02156 3:74 
> en) 0 (0) O 
> >». 4... 0.000652 7 020320. 822220 93:28 
> >» 98... 0:00069 0.0416 2.496 9:90 
> 6.%r 0u00045..0:.026072 17960 37:44 
> > 7. 10:00039 0.023542. 717204 33:70 
> > 2.8.0 95000092 0500927 0.2312 749 
>. .9..2..0.00001. 20200085 9,048 eo 
Seele) 0 ) (0) 


Zur Kenntniss des tropischen Regens. 1415 


16. December 1893. 
Dauer des Regens: 845 a.m.—9" 15 a.m. - 
Beobachtungszeit: 8 47 am. —9 12a.m. 


Zeit Regenhöhe in mm 
Beakachiune Nr 1.2... 8N 47 — 8152 02500 
>» RE 8 52—8 57 0:435 
» a Rn 8 37—9 2 Sol 
» Se mon 007 0:035 
> Bo %7 —o) 12 Spur 


Regenhöhe in mm 


a 
pro Sec. pro Min. pro Stunde pro Tag 


Beohachtune Ne 1... 0.001835 0: 110 660 158 40 
> > 22.02.205.0014157 202.087 0222 125728 
0937.2.050001.2420-2720722220 93280 
> 2472 2.,.0920008277.02007 0:42 10:08 

> DO SA“ Spur ? ? 


23. December 1893. 

Dauer des Regens: Von 6"30 a.m. bis Abends fast fort- 
währender Regen von wechselnder Höhe. 

Beobachtungszeit: 2"50 p.m.—3"15 p.m. 

In dieser Beobachtungsreihe wurde die Zeit ermittelt, 
welche erforderlich war, bis I cm” Wasser in der Bürette sich 
angesammelt hat. Im Übrigen blieb die Versuchsanstellung die 
gleiche wie in den Versuchsreihen 1, 2 und 3. Der Werth 


1000 


7539 


02 1926 


gab die Regenhöhe für die Zeit der Beobachtungen, aus 
welchem durch Division mit der Secundenzahl zunächst die 
Regenhöhe pro Secunde sich ergibt. 


1416 


Beob- 
achtung 


Ne 


25. December 1893. 
Dauer des Regens: 3" p.m.—3"22 p.m. 
Beobachtungszeit: 3 p.m.—3 22 p.m. 


Beob- 
achtung 


N 


DD 


ON Ss &9 


SERIEN 


Y Y 
RER 
RS 1 ©) 


Zur Füllung 


von 1 cm? waren 


erforderlich 


20% 
20° 
25° 
39° 
Zul? 
Os 
19% 
20: 
49° 
SO 
100: 
40° 
45° 
60° 


- 


DH Oon oO —% 


DESOESEOL 


DD 


on 


Sec. 
» 


» 


Zur Füllung 


von lcm? waren 


erforderlich 


10 


(op) 


[ar 


Do oDmvowouo»n 


(O1 EEE Eon Sr 


86) 


J. Wiesner. 


ee 

pro Sec. 
0:00646 
0:00663 
0:00526 
0:00378 
0:00619 
000720 
0:00872 
000646 
0:00291 
000166 
0:00133 
0:00329 
0:00293 
0:00219 


Ol 


pro Sec. 

:01326 
00933 
00720 
:00825 
HOSE: 
"01326 
-02139 
02652 
02262 
02139 
-01700 
:00872 


erezezserererezozereono2® 


Regenhöhe in mm 


pro Min. 
0) . 
"398 
"816 
7227 
ol 
-432 
323 
"388 
1178 
100 
"080 
197 
1:76 


SOSOSOOo9eooooooaooeoeoeoe 


388 


Sl 


a 
pro Stunde pro Tag 
23°250 39800 
2ZBISS0 aa 
18:960 455 :04 
3.6202 326288 
2222005 75949021 
29.3207 622208 
31.2800, 77.00 012 
2322902 2538400 
10250077 222200 
6:000 144:00 
4.8007 711520 
1412820,77 283468 
10:560 299 :44 
7'860 188:64 


Regenhöhe in mn 


pro Tag 


SE are EHEN 


pro Min. 
(0) . 
"960 
432 
-497 
"048 
20,30 
2883 
og 


796 


pro Stunde 
72700 
600 
920 
"820 
"880 
760 
980 
460 
420 
980 
200 
380 


1146° 
806: 
0228 
Kilos 
789: 
1146°2 
18475 
2291: 
2386: 
1847 ° 
1468 ° 
Mas 


24 
40 


Zur Kenntniss des tropischen Regens. 1417 
27aDecempber 1898. 
Dauer des Regens: 3" 45 p.m.—6° p.m. 
Beobachtungszeit: 4 p.m.— 5" p.m. 


Zur Füllung 2 Regenhöhe in mm 

Beob- von Icm? waren SS N 
achtung erforderlich pro Sec. pro Min. proStunde pro Tag 
NE Sa0ssee 020003797. 020227 17302. 07 732509 
Due DaZa> 070003772.020226 1:3560 32.54 
> lo9r > 02.000835,2.020513 7 32.076807 7732787 
Se 730° > 0.000298, ,0,04990 7273004 2.692.902 
2) 240 » 0.000553 008332 1 OR20 2 

» 6 1080 » 0:000123 0:0074 0:4440 10:66 
& 490 ° » E00 02717 U10377 2029780772357 


7. 
6. Jänner 1894. 


Dauer des Regens: 6" a.m.— 5! p.m. 
Beobachtungszeit: 6% 25 a.m.— 7" 50 a.m. 


Zeit Regenhöhe in man 

Beobachtune, Nr. len... 6% 25 —6"45 0:0983 
» DA: 6 45— 7 2 0106 

> I 1.2 —1 12 0259 

> Te ES  12—7 24 VS 

» OR 7 24—7 30 0.597 

> HE 7 380—7 383 0:623 

» a 7 39—7 40 0.464 

TOR eK. 7 40—1/ 48 0:132 

> OA eN 7 45 —1 50 0:026 


. Regenhöhe in mm 
ag NN WITZ Rn DER TS 
pro Sec. pro Min. pro Stunde pro Tag 


Beobachtung Nr. 1....0:000077 000465 02790 70 
>» 22 2722.2.02.0001.04702006237.073738 SE 
23228. 0.10004222. 02.023530 7217.5180 36'483 

» 2», 1.222.02.0010807.0208916 3.9098 93:89 

> 2292.22.02.001927.0209283) 53.9098 153568 

» >2.0203020020729 021246077 747607 "177912 
772.:05001947.0:092307 5756807 1832.63 

> » 8....0:000440 0:02640 1:5840 38:02 

» >. 9722:.02000057 02005207 0:3120 7:49 


1418 J. Wiesner, 


8. Jänner 1894. 

Dauer des Regens: Von Früh bis Abends mit wechselnder 
Stärke. 

Beobachtungszeit: 7"15 a.m.—7"25 a.m. 


Zeit Regenhöhe in mm 
BeobachtuneiNe ea aD 2 0:066 
» SEEN U 7 21—7 26 0:066 
RE Ne: 7 26—1 383 02132 
Ar 7 33—1 45 0'066 
Regenhöhe in mm 
GE gen 1 > ER an a Fe 
pro Sec. pro Min. proStunde pro Tag 


1......02000133 001109: 06600 7 715287 
S 23 ..07000220750:013202,0.79207 219291 
> >»3.....0-.000314..0-01886 113102 77% 
4....0 000092 0:00550 03300 1:92 


Beobachtung Nr. 


» 


» 


do) 


8. Jänner 1894. 

Dauer des Regens: Von Früh bis Abends mit wechselnder 
Stärke. 

Beobachtungszeit: 12" 10 p.m.— 12" 25 p.m. 


Zur Füllung Regenhöhe in mm 
Beob- von lcm3 waren er Eee — 
achtung erforderlich pro Sec. pro Min. pro Stunde pro Tag 
Nr. 1 1,950.Sec. . . .0:0132607077936 747.739 A226 
SD Su2r > 0: 01.617.07079702 258 2122 189703 
3 Deo 0 037886 2:2732 136-392 83273 :40 
4 40 » 0-033150 1:9890 119-340 286416 
> 4:5 » 0:029467 1:7680 106:080 254592 
» 6 er 0:017447 10468 62:808 1507:39 
7 8:4 > 0015785 0:9471 .38:826 1363.82 
8 922725 0:014413 0:8648 51'888 124531 
9 14,3,» 0:009144 0:5486 32-916 789:98 


Zur Kenntniss des tropischen Regens. 1419 


IV. Einige nach der Aufsaugungsmethode durchgeführte 
Bestimmungen von Regenhöhen. 


Diese oben beschriebene Methode wurde hauptsächlich 
benützt, um die Grösse der Regentropfen kennen zu lernen. Ich 
komme hierauf später zurück. Es wurden aber mit Zuhilfe- 
nahme dieser Methode auch Regenhöhen für einzelne Secunden 
bestimmt. 

Die gesammte in den einzelnen Versuchen in Anwendung 
gebrachte, die Tropfen aufnehmende Fläche der Aufsaugungs- 
papiere betrug 250 cm? und die Aufsaugungsconstante der 
benützten Papiere betrug 0°0055, beziehungsweise 0:0104 8 
pro 1 cm’. Für stärkere Regen sind, wie schon bemerkt, die 
Papiere mit höheren, für schwächere Regen die mit niedrigeren 
Absorptionsco£fficienten vorzuziehen. 

Es wurden zahlreiche Versuche ausgeführt, besonders bei 
starkem Regen (und natürlich auch bei völliger Windstille), um 
die höchsten pro Secunde niederfallenden Regenmengen kennen 
zu lernen. Es konnte aber nur ein kleiner Theil der Versuche 
als gelungen betrachtet werden, nämlich nur jene, bei welchen 
keine zufällige Benässung des Papieres stattfand. Es wurde je 
ein Papier von 500 cm” Fläche hohl aufgelegt und mit einem 
breitrahmig ausgeschnittenen Cartonstücke derart belegt, dass 
die zur Aufnahme der Tropfen bestimmte Fläche 250 cm? frei 
zu liegen kam. Die nach der Aufnahme der Tropfen erfolgte 
Ausbreitung der Flüssigkeit über die Fläche von 250 cm’ 
hinaus konnte natürlich keine Störung des Versuches herbei- 
führen, denn es handelt sich ja in diesen Versuchen um 
zweierlei: erstens, dass die Regentropfen auf eine Fläche von 
bestimmter Grösse niederfallen, und zweitens, dass sie sich, 
ihrer Grösse entsprechend, vollständig ausbreiten. Es kann. 
deshalb keine Fehler hervorbringen, wenn die Ausbreitungs- 
lläche über die Aufnahmsfläche hinaus sich ausdehnt. 

Aus meinen zahlreichen, nach der Absorptionsmethode 
ausgeführten Beobachtungen hebe ich bier nur einige wenige 
hervor, welche ich bei den zeitweise überaus heftigen Regen 
am 28. November 1893 und 10. Jänner 1894 anstellte An 


1420 J. Wiesner, 


letzterem Tage habe ich die grössten Regenhöhen pro Secunde 
notirt, und es dürften dieselben wohl den grössten Regenhöhen 
nahekommen, welche in den Tropen vorkommen. 

Die mittlere Regenhöhe, welche ich aus den am 28. No- 
vember angestellten, durch 8 Minuten fortgesetzten Beobach- 
tungen ableitete, betrug 0:O0l5ö mm pro Secunde, was auch 
nahezu dem Mittel entspricht, welches die parallel angestellten 
Bürettenversuche ergaben. Der höchste beobachtete Werth 
betrug aber innerhalb der Beobachtungszeit 0:0299 mm pro 
Secunde, woraus also zunächst hervorgeht, dass selbst inner- 
halb eines Zeitraumes von 8 Minuten die Intensität des Regens 
sehr beträchtlichen Schwankungen ausgesetzt ist. Zur Füllung 
von 1 cm? war innerhalb der genannten Zeit ein kleinster Zeit- 
raum von 8'°2 Secunden erforderlich, was pro Secunde einer 
grössten Regenhöhe von 0:0255 mm entspricht. Es scheint 
mithin schon während eines Zeitraumes von 9:2 Secunden 
die Regenstärke sich verändert zu haben. 

Unter der Annahme, dass die beobachtete Regenstärke 
von 0:0299 mm pro Secunde angehalten haben würde, hätte 
die Regenhöhe pro Minute 1794, pro Stunde 10764 und pro 
Tag 2583: 36 mm betragen. 

Die mittlere Regenhöhe, welche ich nach der Aufsaugungs- 
methode am 10. Jänner 1894 erhielt, wich nur unerheblich von 
dem Mittel der Bürettenversuche ab. Die höchsten in der Se- 
cunde nach der Aufsaugungsmethode erhaltenen Werthe waren 
wieder höher als die nach der Bürettenmethode erhaltenen 
Durchschnittswerthe. Die grösste Regenhöhe, welche ich 
nach der Aufsaugungsmethode in der Secunde erhielt, betrug 
0:0405 mm. Esist dies die grösste Regenhöhe, welehe 
ichwüberhauperbieobachvere: 

Aus dieser Regenhöhe berechnet sich unter der Annahme 
constant starken Regens eine Regenhöhe pro Minute von 
2:4500 mm, pro Stunde von 145°80 mm und von 34992 mm 
pro Tag, welcher letztere Werth schon der jährlichen Regen- 
menge von Buitenzorg nahekommt. 

Die berechnete stündliche Regenhöhe von 145:80 mm 
übersteigt beträchtlich die grössten stündlichen Regenhöhen, 
welche auf der Erde bisher beobachtet wurden. 


Zur Kenntniss des tropischen Regens. 1421 


V. Grösse der Regentropfen. 


Über die Grösse, welche fallende Regentropfen erreichen 
können, habe ich in den meteorologischen Schriften keine 
zuverlässigen Daten gefunden. Die noch immer reproducirte 
Angabe, dass im äquatorialen Gebiete oft Regentropfen von 
Zollgrösse niederfallen,! ist wohl schon von vornherein höchst 
unwahrscheinlich, und, wie übrigens die unten folgenden, auf 
thatsächlichen Beobachtungen fussenden Auseinandersetzungen 
mit voller Bestimmtheit zeigen werden, unrichtig. 

Auch über die Grösse, welche fallende Wassertropfen 
erreichen können, konnte ich in der Literatur nichts auffinden, 
obgleich über Tropfenbildung mancherlei interessante physika- 
lische Untersuchungen vorliegen.? 

Ich habe deshalb selbst eine Reihe von Versuchen über 
die grössten möglichen Wassertropfen angestellt, um die 
obere Grenze der Grösse, welche Regentropfen erreichen 
können, auszumitteln. 

Die Versuche wurden in der verschiedensten Weise aus- 
geführt, leiteten aber stets zu demselben Resultate: dass 
nämlich die grössten Wassertropfen, welche ich erzeugen 
konnte, nahezu ein Gewicht von 0:26 g hatten. 

Die genauesten, nämlich zu den übereinstimmendsten 
Resultaten führenden Versuche wurden in folgender Weise 
ausgeführt. Aus einer Wasserleitungsröhre, welche durch einen 
genau gearbeiteten Hahn eine sehr feine Regulirung des 
Wasserausflusses ermöglichte, wurde Wasser in der Weise 
abgelassen, dass kein continuirlicher Strom mehr ausfliessen, 
sondern bloss Tropfen, und zwar die schwersten Tropfen, 
welche unter den gegebenen Verhältnissen sich bilden konnten. 
Es wurden je zwanzig Tropfen in einem gewogenen mit Uhr- 
glas bedeckten Becherglas gesammelt und gewogen. Das 


! In Kunzek’s Meteorologie (Wien 1847) S. 124 heisst es: »In der 
heissen Zone erlangen die Regentropfen oft eine Grösse von einem Zoll im 
Durchmesser«. Aus welcher Quelle Kunzek diese Angabe schöpfte, ist nicht 
angegeben. Diese Angabe ist später in andere Werke übergegangen, z. B. in 
Hessler’s bekannte Physik, 2. Auflage, S. 887. 

= So 2. B. J. B. Hannay, On Drops. Proc. R. Soc. of Edinb. Vol. XX 
(1895), Guthrie, ebendaselbst Vol. XII. 


1422 J. Wiesner, 


durchschnittliche Tropfengewicht betrug in drei aufeinander- 
folgenden Versuchen 0'267, 0:269 und 0268 g. 

In einer nächsten Versuchsreihe wurde vollkommen rein 
geschlämmter, feinkörniger Sand auf ein in Rahmen gespanntes 
etwa 600 cm”? messendes Colirtuch gebracht und von demselben 
Wasser abfliessen gelassen. Nachdem das Wasser nicht mehr 
in einem continuirlichen Strahl, sondern in grossen Tropfen 
abrann, wurde zum Sand beiläufig in dem Verhältniss Wasser 
in Tropfenform zufliessen gelassen, als unten abrann. Es 
wurden wieder je zwanzig Tropfen in der oben angegebenen 
Weise gesammelt und gewogen. In drei aufeinanderfolgenden 
Versuchen wurden folgende durchschnittliche Tropfengewichte 
selunden20225970726070:2332 

In einer dritten Versuchsreihe wurde in der gleichen Weise 
vorgegangen, nur mit dem Unterschiede, dass statt des ge- 
reinigten Sandes gewaschene Sägespäne angewendet wurden, 
von welchen nur reines Wasser abfloss. Der Versuch ergab 
folgende durchschnittliche Tropfengewichte. Im ersten Ver- 
suche 0-261, im zweiten 0:260, desgleichen im dritten. 

Nimmt man die Durchschnitte aus diesen Versuchen, so 
ergibt sich 


beuxohrausilüser zer: mittlere Tropfengrösse — 0'26808, 
bei Colirung über Sand.... > > — 025938 
bei Colirung über Sägespäne > > — 026068. 


Diese für meine Zwecke allerdings ausreichende Methode 
ist freilich zu roh, um zu entscheiden, in welchem Masse die 
verschiedenen Bedingungen der Tropfenbildung in jedem ein- 
zelnen Falle auf das Gewicht des Tropfens einwirken, und ob 
die gefundenen Unterschiede bloss zufällige sind, oder ob nicht 
die Verschiedenheiten der Adhäsionsverhältnisse, beziehungs- 
weise (im Röhrenversuch) der grössere Wasserdruck jene 
kleinen Unterschiede in der Tropfengrösse bewirken, welche 
in meinen Versuchen gefunden wurden. 

Mit diesen grössten von mir erzeugten Wassertropfen habe 
ich experimentirt und bin zu dem bestimmten Resultat gelangt, 
dass die grössten Regentropfen ein Gewicht besitzen müssen, 
welches kleiner ist als 0'268. | 


- Zur Kenntniss des tropischen Regens. 1423 


Lässt man nämlich die bei der Sand- oder Sägespäne- 
celirung abfliessenden Wassertropfen eine Höhe von 22 bis 9 m 
fallen, so reissen sie auseinander, es fällt zuerst ein schwerer, 
dann fast unmittelbar darauf mit deutlichem Anschlag ein 
leichter Tropfen, und der erstere besitzt, nach der Absorptions- 
methode gemessen, ein Gewicht, welches stets unter 0:28 
gelegen ist. 

NEE vage anszallerdresen Versuchen. ableiten 
konnen, dass die aus einer Höhe von mehr als am 
nutedlentallenden AResentropfen im äussersten Kalle 
Bar Genzlehtnmon, 02278 nicht überschreiten kömmen, 
was übrigens auch aus meinen directen, nach der Absorptions- 
methode ausgeführten Messungen der Regentropfengrösse 
hervorgeht. 

Bevor ich die Resultate dieser Messungen und Beob- 
achtungen mittheile, möchte ich nur durch eine Berechnung 
meiner Regenfallbeobachtungen zeigen, dass Regentropfen von 
Zollgrösse (siehe oben S. 1421) ganz unmöglich sind. 

Es kommt nur selten, und zwar nur im Beginn intensiver 
Regen vor, dass pro Secunde und pro 10O cm? nur ein schwerer 
Regentropfen niederfällt, gewöhnlich fallen in der Secunde auf 
die genannte Fläche 2, 3 Tropfen und mehr. Nun ergibt sich 
aus meinen zahlreichen, oben nur zum Theil wiedergegebenen 
Beobachtungen als grösste beobachtete Regenhöhe pro Secunde 
0-04 mm. Dieser Regenhöhe entspricht aber für eine Fläche 
von 100cm? ein Gewicht des niedergefallenen Wassers = 400 mg. 
Ein Regentropfen von Zollgrösse hat aber ein Gewicht von etwa 
7140 mg. Wenn man also die Annahmen bis auf's äusserste 
steigert, indem man annımmt, der eine pro Secunde auf eine 
Fläche von 100cm? niedergefallene Regentropfen habe das 
grösste pro Secunde beobachtete Regentropfengewicht erreicht, 
so hätte ein solcher grösster Regentropfen nur etwa den acht- 
zehnten Theil des Gewichtes eines Regentropfens von Zoll- 
grösse.! Aber selbst ein Regentropfen von 0°4g ist aus oben 
angeführten Gründen schon ein Ding der Unmöglichkeit. 


! Nimmt man einen länger andauernden Regen an, bei welchem pro Sec. 
und 100 cm je ein zollgrosser Regentropfen fällt, so würde nach weniger als 
zwei Stunden die jährliche Regenhöhe von Buitenzorg erreicht sein. 


1424 J. Wiesner, 


Berechnet man das Gewicht der Regentropfen unter der 
Voraussetzung, dass bei grösster bisher beobachteten Regen- 
höhe (0-04mm pro Sec.) 2, 3, 4, 5 und 6 Regentropfen auf 
eine Fläche von 100 cm?” in der Secunde niederfallen, so erhält 
man folgende Werthe: 


Tropfengewicht 
2uNNoplen proisee 0,2008 
3 » > 0°133 
4 » » » 7 100 
i) > 2 0080 
6 > Di 0'066 


Nun beobachtet man inmitten stärksten Regens innerhalb 
einer Secunde pro 100cm? allerdings 2—6, manchmal noch 
mehr Tropfen. Aber die angenommene maximale Regenhöhe 
ish doch nun ein seltener Ausnahmstalle Bs Terofepr etc 
Somit anuılsanderz am seisveillten? Berechnumeisd ass 
Siehiwyiersten- in den Tropen nliederiallendenzkeecne 
bRopten, im. aussensten. Kaller eine Gewicht von 
beissen Kkomınkem: 

Das nach der Aufsaugungsmethode bestimmte maximale 
Tropfengewicht beträgt nach meinen, bei den stärksten Regen 
ausgeführten Beobachtungen 0:160g8. So schwere Tropfen 
habe ich aber nur selten beobachtet. Viel häufiger hatten die 
während eines Regens beobachteten grössten Regentropfen 
bloss ein Gewicht von 0:06 — 0:08 g.! 


! Nach Abschluss meiner Untersuchungen über die Grösse der Wasser- 
tropfen machte mich mein verehrter College, Herr Hofrath Hann, auf eine 
Abhandlung aufmerksam, welche von Dr. Rohrer im Jahre 1859 unter dem 
Titel »Über Regentropfen und Schneeflocken« in diesen Berichten Bd. XXXV, 
S. 211 ff veröffentlicht wurde. In dieser Abhandlung wurde der Versuch ge- 
macht, die Grösse der Regentropfen zu ermitteln. Die Regentropfen wurden aur 
eine Glasplatte aufgefangen, worauf der Durchmesser des sich am Glase aus- 
breitenden Tropfens und dessen Höhe gemessen wurde. Der kleinste bei Platz- 
und Gewitterregen beobachtete, auf der Glasplatte ausgebreitete Tropfen betrug 
0"6 bei einer Höhe von 0"05, der grösste 16”0 bei einer Höhe von 0"2. Aus 
seinen Messungen und Berechnungen leitet der Verfasser (S. 214) ab, dass die 
grössten bei den stärksten Regen (in Lemberg) beobachteten Tropfen einen 
Durchmesser besassen, welcher 3" noch nicht erreichte. Nach der von mir 
vorgenommenen Umrechnung der Messungen des Dr. Rohrer, haben die 


Zur Kenntniss des tropischen Regens. 1425 


Würden die grössten Regentropfen jenes Gewicht erreichen 
können, welches die grössten aus Röhren abfliessenden Wasser- 
tropfen annehmen, und würden Tropfen unter 0'268 Gewicht 
nicht mehr zerreissen, so müssten die grössten Regentropfen 
ein Gewicht von 0'2g erreichen, was ich in keinem einzigen 
Fall beobachtet habe. 

Es ist somit wahrscheinlich, dass auch Tropfen unter 
0:26g Gewicht im Falle zerreissen. Ich habe dies aber nicht 
untersucht, weil ich mich begnügte, die obere Grenze der 
Grösse fallender Wassertropfen approximativ zu ermitteln. 

Dass die fallenden Regentropfen auch nicht mit grösseren 
zu O°2g bis 0'268 schweren Tropfen verschmelzen, scheint 
gleichfalls aus meinen Beobachtungen hervorzugehen. Käme 
eine solche Verschmelzung thatsächlich zustande, so könnten 
so schwere Regentropfen sich doch nur bei einer Fallhöhe unter 
5 m in ihrem Gewichte erhalten. 

Ich glaube weiter unten, wenn ich die Geschwindigkeit 
fallender Regentropfen abhandeln werde, eine Erklärung dafür 
geben zu können, dass eine Verschmelzung grösserer Regen- 
tropfen bei ruhigem, das ist vom Winde nicht gestörten Falle 
der Tropfen sehr unwahrscheinlich ist. 

Vergleicht man das aus einer Brause selbst bei geringem 
Drucke niederfallende Wasserquantum mit der bei dem stärksten 
tropischen Regen niedergehenden Regenmenge, so ergibt sich, 
dass die erstere im Vergleiche zur letzteren enorm gross ist. 


grössten von ihm beobachteten (und nach seiner Angabe nicht häufig vor- 
kommenden) Regentropfen ein Gewicht von 0'108 g. 

Die von Rohrer angewendete Methode ist sehr ungenau, weil die nieder- 
fallenden Tropfen auf der Glasplatte in der Regel kein zusammenhängendes 
Ganze bilden. Aber auch die Berechnung des Inhaltes der auf dem Glase 
ausgebreiteten Tropfen kann nicht mit Genauigkeit durchgeführt werden; 
erstlich wegen der Schwierigkeit die Tropfenhöhe genau zu ermitteln, und 
zweitens weil man nicht genau weiss, welche Körperform der Inhaltsberechnung 
des am Glase ausgebreiteten Tropfens zu Grunde gelegt werden soll. Die von 
mir in Anwendung gebrachte Absorptionsmethode ist unvergleichlich genauer. 
Die schwersten Regentropfen, welche ich bei Platzregen in den Monaten 
August und September der Jahre 1893—1895 zu Kirchdorf in Oberösterreich 
beobachtete, hatten ein Gewicht von 0'12—0°13g. In der Regel sind aber die 
bei Platzregen niederfallenden Regentropfen beträchtlich leichter. 

Sitzb. d. mathem.-naturw. Cl.; CIV. Bd., Abth. I. 93 


1426 J. Wiesner, 


Aus der Brause einer gewöhnlichen Gartengiesskanne fliesst 
pro Secunde in einer Höhe von 1 m, wenn alles ausfliessende 
Wasser in Tropfen aufgelöst ist, eine Flüssigkeitsmenge ab, 
welche eine Wasserhöhe von 1—4 mm liefert. Im äussersten 
Falle ist also die aus der Brause in Tropfenform 
niederfallende Menge hundertmal grösser als die, 
welche bei den stärksten tropischen Regen nieder- 
Bent. 

Man ist von vorneherein wohl nicht geneigt anzunehmen, 
dass die bei Platzregen oder gar bei den heftigsten tropischen 
Regen niederfallende Wassermenge im Vergleiche zu der 
aus einer Brause abfliessenden, so ausserordentlich gering ist. 
Man lässt sich eben durch das Getöse, welches z. B. beim 
Niederprasseln eines heftigen Regens auf das Blätterdach der 
Bäume entsteht, täuschen. 

Diese und ähnliche Täuschungen haben häufig zu der 
Annahme geführt, dass bei den heftigsten Regengüssen, z. B. 
bei Wolkenbrüchen und tropischen Regen, das Wasser in Fäden 
oder in Strömen aus der Höhe niederfliesst.! Experimentell 
ergibt sich aber zweierlei: erstlich, dass ein Wasserfaden beim 
Fall sich sehr rasch in Tropfen auflöst, und zweitens, dass 
‘selbst unter der Annahme sehr dünner Wasserfäden eine so 
kolossale Wassermenge niederfällt, dass die bei den heftigsten 
. Tropenregen sich ergebenden Wassermengen dagegen ver- 
schwinden. 

Lässt man aus einer Bürette, welche mit 25cm?” Wasser 
gefüllt ist, bei einer Ausflussöffnung von 1’S mm Durchmesser 
einen continuirlichen Strom ausfliessen, und erhält man den 
Druck der etwa 20cm hohen Wassersäule constant, so zerreisst 
der Wasserfaden 12cm unter der Ausflussöffnung, bei einem 
Wasserstand von ldcm 9cm, bei öcm Acm unter der Aus- 
flussöffnung. In einer verticalen Entfernung von I—2 m ist der 
Wasserstrahl völlig in kleine Tropfen aufgelöst und fällt in 


1 Vergl. z.B. Kunzekl.c., ferner Lorenz und Rothe, Lehrbuch der 
Klimatologie, Wien, 1874, S. 134, wo es heisst, dass nach Angabe von 
Reisenden in den Tropen der Regen nicht mehr in Tropfen, sondern in Wasser- 
fäden niederzufallen scheint. 


Zur Kenntniss des tropischen Regens. 1427 


8—9 m Tiefe wie ein Regen nieder. Die Tropfen dieses »Regens« 
haben nach meinen mittelst der Absorptionsmethode vorge- 
nommenen Messungen ein Gewicht von 0:06—0'12g. Da, wie 
ich oben gezeigt habe, die grössten Tropfen beim Falle in 
kleinere zerreissen, so ist es ganz selbstverständlich, dass ein 
Niedergehen des Regens in Form von »Strömen« oder »Fäden« 
wohl ausgeschlossen erscheint. Selbst wenn ein Zusammen- 
fliessen der Tropfen angenommen werden würde, so müssten 
infolge zu geringen Druckes die so entstandenen vereinigten 
Wassermassen beim Falle rasch in Tropfen zerlegt werden. 

Aus der Bürette, welche zu obigen Versuchen diente, fliesst 
bei einem Druck von 20 cm Wasserhöhe in einer Secunde etwa 
1 cm? Wasser aus. Nimmt man an, dass pro Quadratcentimeter 
nur ein solcher Wasserfaden niederginge, so würde innerhalb 
einer Stunde die »Regenhöhe« 36000 mm betragen, das ist etwa 
das Achtfache der jährlichen Regenhöhe von Buitenzorg. 


VI. Fallgeschwindigkeit der Regentropfen. 


Eine mathematisch genaue Bestimmung der Fallgeschwin- 
digkeit der Regentropfen lag nicht in meiner Absicht. Es han- 
delte sich mir nun darum, approximativ für Tropfen bestimmter 
Grösse die Fallgeschwindigkeit zu erhalten, um daraus den 
Stoss, der auf die niederfallenden Pflanzentheile ausgeübt wird, 
annähernd richtig bestimmen zu können. 

Die diesbezüglichen Versuche wurden zum Theile in einem 
abgeschlossenen Stiegenhause der Universität, zum Theile 
im sogenannten Thurmmagazin der Universitätsbibliothek, zu 
dessen Benützung der Bibliotheksdirector Herr Regierungsrath 
Dr. Grossauer mir gütigst die Erlaubniss ertheilte, ausgeführt. 

Im Stiegenhause hatte ich einen disponiblen Fallraum von 
88m, im Thurmmagazin von 22:2 m Höhe. 

Während der Versuche waren Fenster und Thüren sowohl 
des Stiegenhauses als auch des Thurmmagazins vollkommen 
geschlossen, so dass keine merkliche Luftbewegung stattfand. 

Die Versuche wurden mit Tropfen von bestimmtem Ge- 
wichte vorgenommen. Leichtere Tropfen (von 0:01—0:06 g) 
wurden durch Abfliessen bestimmt geformter und vorher bis 
zu einer bestimmten Tiefe in reines Wasser eingetauchten 

93% 


1428 J. Wiesner, 


Holzstäbe gewonnen. Schwerere Tropfen (0:07 g) wurden durch 
Ausfliessen aus sehr genau gearbeiteten Tropffläschchen er- 
zeugt. Die grössten Tropfen (0:25—0:26g) gewann ich durch 
Coliren von Wasser über Sägespähne, welche sich auf einem in 
Rahmen gespannten Colirtuch befanden. 

Die Versuche wurden von zwei Beobachtern ausgeführt. 
Die genauesten Versuche machte ich in Gemeinschaft mit Herrn 
Dr. Friedrich Czapek, Assistent am pflanzenphysiologischen 
Institute. Ein Beobachter markirte durch kurzen Anruf den Ab- 
gang des Tropfens, ein zweiter bestimmte mit Zuhilfenahme 
des Chronographen die Zeit zwischen Abgang des Tropfens 
und dem Momente des Niederfallens. Die Beobachter wechselten 
von Zeit zu Zeit ihren Standort, so dass die Zeitbestimmung 
von zwei Beobachtern vorgenommen wurde. 

Es wurden Tropfen von 0-01, 0:05, 0:06, 0:07 und 0:25 
bis 0:26g fallen gelassen. Da erst von 5-5 m Fallhöhe an 
eine ausreichend verlässliche Bestimmung der Fallzeit vor- 
genommen werden konnte, so wurde erst von dieser Fallhöhe 
an beobachtet, und betrugen die Höhen,” von welchen die 
Tropfen fallen gelassen wurden 5°5, 8:8, 9:34, 11:39, 16:49 
und 22:24 m. 

Es wurden im ganzen an 200 Beobachtungen angestellt. Die 
kleinste beobachtete (mittlere) Fallgeschwindigkeit dieser fünf 
Tropfengattungen bei den sechs Fallhöhen betrug 6:28 m, die 
grösste 741m. Es zeigte sich in allen beobachteten Fällen 
eine Annäherung an den Werth 7m pro Secunde. 

Die genauesten Versuche waren natürlich diejenigen, 
welche bei der grössten Fallhöhe (22:24 m) vorgenommen 
wurden, weil die Fallzeit die grösste war. Für die sechs ver- 


1 Die kleinsten Tropfen, welche ich durch Abfliessen des Wassers von 
zugespitzten Holzstäben erzielen konnte, hatten ein Gewicht von 7—8 ıng. 
Es war aber mühsam, umständlich und zeitraubend solche Tropfen zu erhalten, 
es gelang aber leicht und sicher Tropfen von 0'1g zu erzeugen, weshalb ich 
diese als Tropfen geringsten Gewichtes in meinen Versuchen verwendete. 

Durch Zerstäubungsapparate erhält man natürlich noch viel kleinere 
Tropfen, die sehr langsam, anscheinend ohne jede Acceleration sinken. Es lag 
nicht in meiner Absicht mit so kleinen Tropfen zu experimentiren. 

2 Die Anlage des Thurmmagazins liess die Verwendung von genau 
proportionalen, etwa von 2 zu 2 m differirenden Fallhöhen nicht zu. 


Zn 


” a 


Zur Kenntniss des tropischen Regens. 1429 


schiedenen Tropfenkategorien wurden im Durchschnitte die 
Werthe 7:17—7'41 m pro Secunde ermittelt; die gewonnenen 
Zahlen liessen aber durchaus kein Zunahme der Fallgeschwin- 
digkeit mit Zunahme des Tropfengewichtes erkennen.! 

Die geringe, aber für meine Zwecke ausreichende Genauig- 
keit der Versuche und der weitere Umstand, dass die Geschwin- 
digkeiten bis zu Fallhöhen von 5'5 m nach meiner Methode 
gar nicht ermittelt werden konnten, bestimmen mich, aus meinen 
hier angeführten Beobachtungen keinen anderen als den 
Schluss zu ziehen, dass Wassertropfen von 0':01—0'258 
Gewicht bei Fallhöhen von 5:9 —22'2m mit ange- 
mamert seleicher Geschwindiskeit von etwas mehr 
Ale nndenSeeunde niederfallen: 

Immerhin lässt sich aus den Beobachtungen auch ableiten, 
dass schon innerhalb einer Strecke von weniger als 
Auen Nceellenation der tallenden Kroptren dureh 
den Luftwiderstand nahezu aufgehoben wird. 

Da ich nach meiner Methode jene Fallhöhe, bei welcher 
die Beschleunigung durch den Luftwiderstand aufgehoben wird, 
nicht zu finden vermochte, so habe ich auf anderen Wegen mir 
darüber Aufschluss zu verschaffen gesucht. 

Die folgende Methode hat meinen Zwecken am besten ent- 
sprochen. Es wurden auf jene Fliesspapiere, welche zur Be- 
stimmung der Regenmenge nach der Absorptionsmethode 
dienten, Tropfen aus bestimmten Höhen fallen gelassen. War 
die Fallhöhe gering, betrug dieselbe nur einen oder wenige 
Centimeter, so breitete sich der Wassertropfen ganz oder 
nahezu in einer Kreisfläche auf dem Papiere aus. Je grösser 
die Fallhöhe wurde, desto mehr veränderte sich die Gestalt des 
aufgesogenen Tropfens. Die Figur wurde strahlig, und desto 
regelmässiger, je ruhiger der Tropfen abfiel, und je fester das 
absorbirende Papier gespannt war. Am besten ist es, dasselbe 
im einem Holzrahmen mit Heftnägeln zu spannen. Je grösser 
die Fallhöhe ist, desto grösser wird die Zahl der Strahlen, 


1 Da Tropfen von 0:01—0:26g Gewicht mit nahezu gleicher Geschwin- 
digkeit fallen, so ist es unwahrscheinlich, dass (bei Windstille) grössere Tropfen 
während des Falles untereinander verschmelzen (vergl. oben S. 1425). 


1430 J. Wiesner, 


welche von einem Tropfen ausgehen. Aber auch je schwerer 
ein Tropfen ist, desto grösser wird bei gleicher Fallhöhe die 
Zahl der Strahlen. Für jeden Tropfen erhält man aber bei einer 
bestimmten Fallhöhe ein Maximum von Strahlen, welches durch 
weitere Vergrösserung der Fallhöhe nicht mehr überschritten 
wird. Jene Fallhöhe, bei welcher die Zahl der Strahlen ihr 
Maximum erreicht, bezeichnet angenähert den Punkt, in welchem 
die Acceleration des fallenden Tropfens durch den Luftwider- 
stand aufgehoben wird, und von welchem an der Tropfen mit 
gleicher oder doch annähernd gleicher Geschwindigkeit fällt. 

Die Ausbreitung der Tropfen erfolgt in verschiedenen 
Fliesspapieren in verschiedener Weise, je dünner die Papiere 
sind, desto länger werden die Strahlen. Unter sonst gleichen 
Verhältnissen ist bei verschiedenem Papiere die Zahl der 
Strahlen verschieden. Man muss also bei Durchführung einer 
Versuchsreihe mit einem und demselben Papier operiren und 
muss sich von dessen Homogenität überzeugen, am besten 
nach der oben angegebenen Absorptionsmethode. Es müssen 
sich Tropfen von gleichem Gewichte in vollkommen gleicher 
Fläche ausbreiten. 

Meine hier ausgeführten Versuche ergaben folgendes 
Resultat: 


ee Maximale Strahlenzahl Kleinste Fallhöhe zur Erreichung 
ohne (Mittel aus 10 Beob- des Maximums der Strahlen 
achtungen) (Mittel aus 10 Beobachtungen) 
0.018 1728 1— 2m 
0:03 23 2— 3 
0:06 26 2— 4 
007 3D 3— 5 
0:10 40 9— 8 
0:16 49°5 8—11 
0-20 52 9—14 


Die bei starken Regengüssen und bei Windstille nieder-- 
fallenden Tropfen geben bei gleichen Gewichten angenähert 
dieselben Strahlenzahlen. Doch habe ich sowohl bei tropischen, 
als bei unseren Regen in der Regel etwas grössere Werthe 
gefunden als beim Fall aus einer Höhe von circa 22m, z.B. 
in Buitenzorg bei 0:06g8 29, bei 0:16 53 Strahlen etc., ferner 


Zur Kenntniss des tropischen Regens. 1451 


in Kirchdorf (Oberösterreich) bei 0'038 24, bei 0'068 29 
Strahlen im Mittel. Es scheint also, dass die Beschleuni- 
gung der aus grossen Höhen niederfallenden Tropfen 
erst in einer weit über 22m hinaus liegenden Fall- 
höhe den Werth Null erreicht; es ist aber im hohen Grade 
wahrscheinlich, dass die Geschwindigkeitszunahme assympto- 
tisch erfolge, der Werth Null also nie erreicht wird. Jedenfalls ist 
aber mit Rücksicht auf die grosse Fallhöhe des Regens über 20m 
hinaus die Geschwindigkeitszunahme eine ungemein geringe. 

Dass die Fallgeschwindigkeit des Regens eine geringe 
und — man muss wohl sagen angenähert — eine constante 
ist, geht aus folgenden anschaulichen Thatsachen hervor, auf 
welche mich mein verehrter College, Herr Regierungsrath Prof. 
Mach bei Gelegenheit meiner Mittheilung der eben vorge- 
führten Beobachtungen über die Fallgeschwindigkeit von 
Wassertropfen aufmerksam machte. 

Wenn man den Fall des Regens bei Wind betrachtet, so 
geben die fallenden Tropfen das Bild gerader unter einander 
paraller Linien, und zwar auf grosse Distanzen in verticaler 
Richtung, nämlich so weit das Auge reicht. 

»Wenn die Bahn der fallenden Regentropfen«, bemerkt 
Herr Prof. Mach, »bei Combination der Fallbewegung mit der 
nahezu gleichförmigen Windbewegung geradlinig erscheint, 
wie es thatsächlich der Fall ist, so folgt, dass die Tropfen ohne 
merkliche Beschleunigung, mit bereis constanter Geschwindig- 
keit fallen, ferner, dass deren Geschwindigkeit in verticaler 
Richtung wegen der merklichen Schieflage der Bahn von der 
Ordnung der Windgeschwindigkeit ist. 

Bedeutet v (siehe nebenstehendeFigur) dieFallgeschwindig- 
keit, w die Windgeschwindigkeit, so ist | 


Ww ; S 
Br baren Oi 
7 g 


Mit Beschleunigung fallende Tropfen 
müssten eine nach oben convexe parabolische 
Bahn beschreiben. Wäre die Horizontalcom- 
ponente der Tropfengeschwindigkeit von der ei 
Windgeschwindigkeit noch merklich verschieden, so müsste 


1432 J. Wiesner, 


die Bahn wegen der merklichen Horizontalbeschleunigung 
eine nach oben concave Curve sein. 

Aus der geringen Fallgeschwindigkeit folgt zugleich, dass 
die Falltiefe zur Erreichung der Endgeschwindigkeit nur eine 
geringe ist.« — 

Nach Beendigung meiner Beobachtungen über die Fall- 
geschwindigkeit der Wassertropfen wurde ich auf eine kleine 
Abhandlung von H. Allen! aufmerksam gemacht, in welcher 
eine theoretische Ableitung der Geschwindigkeit des fallenden 
Regens versucht wird. In dieser Abhandlung wird der Nachweis 
geliefert, dass der Einfluss des Gewitterregens auf die Wind- 
bildung weit überschätzt wurde. Es wurde behauptet, dass der 
Ausfluss der Luft unter einer Gewitterregenwolke mit einer 
Geschwindigkeit von 40—50 Meilen pro Stunde erfolgen könne. 
Allen berechnet aber für den Fall von Regentropfen mit 3 mm 
Durchmesser, dass der Ausfluss der Luft unter der regnenden 
Wolke bloss mit einer Geschwindigkeit von 0°0036 Fuss pro 
Secunde, mithin von 0°05243 Meilen pro Stunde erfolge. 

Zu dieser Berechnung benöthigt Allen die Fallgeschwindig- 
keit der Regentropfen. Er leitet die Fallgeschwindigkeit aus der 
bekannten Formel von Price (Theorie of projectiles) 


Vz Ma 


ab, indem er für k (Widerstand des Mediums) setzt: 


Dichte der Luftx grösster Querschnitt des Tropfens 
Volum des Tropfens 


Indem er einen Tropfen von 5 mm im Durchmesser (eirca 
0:063 g) annimmt, erhält er nach obiger Formel eine Fall- 
geschwindigkeit von 5°03 m pro Secunde, also eine Zahl, die 
noch kleiner ist, als der von mir experimentell nachgewiesene 
Werth. 

Da aber bei allen meinen Fallgeschwindigkeitsbestim- 
mungen die beobachtete Fallzeit niemals den Werth von 3:1 


1 QOutflow of air under falling rain. Amer. meteorol. Journal, Vol. IV (Mai 
1857 — April 1888), p. 206— 211. 


Zur Kenntniss des tropischen Regens. 1433 


Secunden überschritt, da ferner bei der grössten Fallhöhe 
meiner Versuche (22:24 m) unter der Voraussetzung der 
Richtigkeit der von Allen berechneten Fallgeschwindigkeit die 
Fallzeit hätte mehr als 44 Secunden betragen müssen, da end- 
lich der Fehler meiner Zeitbestimmung bei jedem Versuche sich 
soweit ausgleicht, dass derselbe im Durchschnitte höchstens 
—0:1 Secunde beträgt: so kann wohl mit Bestimmtheit an- 
genommen werden, dass der von mir beobachtete Werth dem 
factischen näher kommt, als der von Allen berechnete. 


VI. Lebendige Kraft der fallenden Regentropfen. 


Da das Gewicht der fallenden Regentropfen nunmehr 
bekannt ist und für Tropfen von 0:01—0:°26g die bei deren 
Fall sich einstellende Endgeschwindigkeit mit grosser Annähe- 
rung ermittelt wurde, so lässt sich mit einer für meine Frage- 
stellung ausreichenden Genauigkeit die lebendige Kraft der 
(bei Windstille) zur Erde fallenden Regentropfen nach der 
Formel 

pv® 
28 
berechnen. 

Nimmt man an, dass die Regentropfen ein Gewicht von 
0:2 g erreichen könnten — wie schon oben bemerkt, habe ich 
aber so schwere Regentropfen nicht einmal bei den schwersten 
von mir beobachteten tropischen Regen constatirt — so hätten 
dieselben beim Niederfallen zur Erde beiläufig eine lebendige 
Kraft von 0:0005 Kilogrammmetern. 

Die schwersten bis jetzt beobachteten Regentropfen (Ge- 
wicht = 0:16g) kämen zur Erde mit einer lebendigen Kraft 
— 0:0004 Kilogrammmetern. Beträchtlich kleiner und leicht zu 
berechnen ist die lebendige Kraft der gewöhnlich bei heftigem 
Regen niederfallenden Tropfen von 0:06—0:08 g Gewicht. 

Man sieht aus diesen Zahlen, wie gering die Kraft ist, mit 
welcher selbst die schwersten Regentropfen niederfallen. Es 
ist ein schwacher Stoss, den das Blatt durch den einzeln 
niederfallenden Regentropfen erfährt, welcher Stoss durch die 
elastische Befestigung des Blattes am Stamme noch weiter 
verringert wird. Mehr als Zittern des Laubes und der Zweige 

Sitzb. d. mathem.-naturw. Cl.; CIV. Bd., Abth. 1. 94 


[5W 5 15 = > 7 
1454 J. Wiesner, Zur Kenntniss des tropischen Regens, 


ist als directe mechanische Wirkung des stärksten Tropen- 
regens nicht wahrnehmbar. 

Was über das Zerschmettern aufrechtwachsender krautiger 
Pflanzen, über das Zerspalten und Abreissen von Blättern durch 
dei: tiggischen Regen etc. behauptet wurde, ist durchaus un- 
, beispielsweise die zarten Keimblätter der Tabak- 
pflanze, welche mit den harten Bodentheilcehen in: 
Berührung sind, durch starken Regen kleine Verletzungen 
erfahren können, steht mit den nunmehr geklärten Thatsachen 
über die Kraft des niederfallenden Regens ganz im Einklange. 
Allein alle gröberen Verletzungen von Pflanzen und Pflanzen- 
theilen auf die directe Wirkung des Regens zu stellen, ist 
nicht mehr erlaubt. 

Welche mechanische Wirkung der Regen auf die Pflanze 
ausübt, welche kleinen Beschädigungen von Blättern und 
Blüthen factisch vorkommen, welche Reize durch die fallenden 
Regentropfen ausgelöst werden, welche sonstige in physio- 
logischer Beziehung bemerkenswerthe Veränderungen durch 
die Kraft des Regens hervorgerufen werden, wird die in der 
Vorbemerkung zu dieser Abhandlung angekündigte Schrift 
enthalten. 


CIV. BAND. I. UND II. HEFT. 


_ JAHRGANG 1895. — JÄNNER UND FEBRUAR. 


ABTHEILUNG I. 


(MIT 11 TAFELN.) 


Ay 


Gi 
WIEN, 1895. un pers 


R KAISERLICH- KÖNIGLICHEN HOF- UND STAATSDRUCKEREI. 
x I, % 


In COMMISSION BEI F. TEMPSKY, 


INHALT 


des 1. und 2. Heftes Jänner und Februar 1895 des CIV. Bandes, 
Abtheilung I der Sitzungsberiehte der mathem.-naturw. Classe, 


I. Sitzung vom 10. Jänner 1895: Übersicht. . -.... 2»... 


Fuchs Th., Studien über Hieroglyphen und Fucoiden. [Preis: 10 kr. 

— 20: PIE]; a2 9 ee ee 

I. Sitzung vom 17. Jänner 1895: Übersicht © Pr. ea rel 
III. Sitzung vom 24. Jänner 1895: Übersicht .. . . 2... u 
IV. Sitzung vom 7. Februar 1895: Übersicht .... 2.2... 
Suess E., Einige Bemerkungen über den Mond. [Preis: 35 kr. — 

70 Pie rer er =... . 
Haberlandt G., Anatomrchi -physiologische Untersuchungen über 
das tropische Laubblatt. II. Über wassersecernirende und 
-absorbirende Organe. (II. Abhandlung.) (Mit 4 Tafeln.) 

[Preis: 1 8.——.kr.—= 2 Mk. — Pf] 2 2 See 

Attems C., Graf, Die Myriopoden Steiermarks. AND? 7 Tafeln.) [Preis: 

2 fl. 10 kr. —4 Mk. 20 Pfg.] . a ET 

V. Sitzung vom 14. Februar 1895: Übersicht -. . . . 2.2... 
VI. Sitzung vom 21. Februar 1895: Übersicht .. . 2. 2.2.2... 


Seite 


3 


55 


117 


Preis des ganzen Heftes: 2 fi. 90 kr. = 5 Mk. 80 Pfe. 


- MATHEMATISCH-NATURWISSENSCHAFTLICHE CLASSE. 


” j bi 


CIV. BAND. III. UND IV. HEFT. 


"JAHRGANG 1895. — MÄRZ unD APRIL. 


ABTHEILUNG 1. 


Be 


zeR KRYSTALLOGRAPHIE, BOTANIK, PHYSIOLOGIE DER PFLANZEN, ZOOLOGIE, 


er 


vu. Sitzung vom 7. März 1895: Übersicht. . . . an 


Bittner A., Über z Zwei ungenügend Bea Crusta 


a 
vn. ee vom 14. März 1895: Übersicht + 2. . ee 


x 


der Ussuri-Bucht und ae Insel Russkij in der aussehen 
Küstenprovinz. ‚[Preis: 1 — 22 BE 


der k. k. Hütte zu Brixlegg. (Mit 1 Tafel und 12 BTeraug 
x. + TRreis: Ayckr’==90 Pfor]: a ee 


Höhnel er 2 BE zur Kenniniss ddr a 5 Hoc: 


70 Pfg.]: EEE 
Czapek F., Über Ze von Heliotropismus und 
tropismus. [Preis: =) kr.— 70 Pfg.] . 


IX. Sitzung vom 21. März 1895: Übersicht RR 
X. Sitzung vom 4. April 1895: Übersicht... . 
"XI oe vom 23. EN 1895: Übersicht . . 


30: Play. aaa 
‚ Deperet Ch., Über gie Fauna von miocänen Wirbelthieren au d 


eh 


> < nn 


EI, BAND-V. BIS VI. HERT. 


JAHRGANG 1895. — MAI BIS JULI. 


ABTHEILUNG 1. 


Krik, 
"Batensuuocnarmn, 3 BOTANIK, PHYSIOLOGIE DER PFLANZEN, ZOOLOGIE, 


(MIT 9 TAFELN UND 1 KARTENSKIZZE.) 


” 54741708 
| Nov € 1806 


WIEN, 1895. | 


- INHALT 


Sitzungsberiehte der mathem.-naturw. Classe. 


XII. Sitzung vom 9. Mai 1895: Übersicht .... . 
XIII. Sitzung vom 16. Mai 1895: Übersicht. . . . 


XIV. Sitzung vom 24. Mai 1895: Übersicht. ... . 
XV. Sitzung vom 14. Juni 1895: Übersicht. Fe 


die Flechten. (I. a (Mit 3 Tafeln.) [Preis: 
10 kr. — 2 Mk. 20 Pfg.] . BEP EE 


XVI. Sitzung vom 20. Juni 1895: Übersicht .... . 
XVII. Sitzung vom 4. Juli 1895: Übersicht . . . . 


planzenphysiologischem Gebiete.) (I. A sun 


ZUNGSBERICHTE 


DER KAISERLICHEN 


ADENIE DER WISSENSCHAFTEN 


r 
* 


= _ M'THEMATISCH-NATURWISSENSCHAFTLICHE CLASSE. 


CIV. BAND. VII. HEFT. | 


JAHRGANG 1895. — OCTOBER. 


ABTHEILUNG 1. 
ENTHÄLT DIE ABHANDLUNGEN AUS DEM GEBIETE DER MINERALOGIE, 


er KRYSTALLOGRAPHIE, BOTANIK, PHYSIOLOGIE DER PFLANZEN, ZOOLOGIE, 
PALÄONTOLOGIE, GEOLOGIE, PHYSISCHEN GEOGRAPHIE UND REISEN. - 


(MIT 2 TAFELN UND 2 TEXTFIGUREN.) 


x ER er ai " j “ R > 
NOV 4 ' 996 
in | DEEN 


WIEN, 1895. 
AUS DER KAISERLICH-KÖNIGLICHEN HOF- UND STAATSDRUCKEREIL 


IN COMMISSION BEI CARL GEROLD’S SOHN, 


- BUCHHÄNDLER DER KAISERLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN. 


ne .. 


beriehte der ae -naturw. Classe. 


\ 


XIX. Sitzung vom 10. October 1895: Übersiene a 5 


Molisch H., Die el der Algen (Süsswassralgen. 


2 Tafeln) [Preis: 2 fl. 30 kr. —= 4 Mk. 60 Pfg.] : 


XX. Sitzung vom 17. October 1895: Übersicht . . R 
xl. Sitzung vom 24. October 1895: Übersicht Be RT e { 


(MIT 6 TAFELN.) 


INHALT 


dos 9. Heftes November 1895 des CIV. Ende, ln > 
berichte der mathem.-naturw. lasse. 


£, 


XXI. Saar vom 7. November 1895: "Übersicht 2: VS = 


Siebenrock F., Das Skelet der en DE 6 Tale) 1 
11.70 kr. = — = — 40 Pfg.] . Ga x 


1 Mk. Er en TREE 
XXI. ‚Sitzung vom 14. ‚November 1895: Übersicht . 


„ 


CIV. BAND. X. HEFT. 


JAHRGANG 1895. — DECEMBER. 


ABTHEILUNG I. 


; 


ZXV. Sitzung vi vom 5. December 1895: Übersicht = N 
. XXVI. Sitzung vom-12. December 1895: Übersicht . u ER 
. XXVIl. Sitzung vom 19. December 1895: Übersicht . 


‘ die Flechten. (U. an) (Preis: 80 kr. 
60 Pfg.] 3 GR ARE SENT ER 


1 I Texitiur) [Preis: 40 kr. — - 80 Pig]. 


rten A t heilungen, "welche 


auch einzeln Den 


logie der Sn inzen, Zoologie, Paläontologie, Geo- 
logie, Physischen Geographie und Reisen. 


It teilung II. a. Die Abhandlungen aus dem Gele der 
Mathematik, Astronomie, Physik, Meteorologie 
und Mechanik. 

btheilung Il. b. Die Abhandlungen aus dem Gebiete os 
Chemie. 


theilung II. Die Abhandlungen aus dem Gebiete der 
- Anatomie und Physiologie des Menschen und der 
_  Thiere, sowie aus jenem der theoretischen Medicin. 


Dem Berichte über jede Sitzung geht eine Übersicht aller 
[ derselben vorgelegten Manuscripte voran. 
i Von jenen in a, Sitzungsberichten a Sn 


a 


- Die dem Gebiete I und verwandter Theile a 


o ee diese fehlen,-die Titel der En Abhandlungen 
un wie bisher, acht Tage nach jeder Sitzung aus- 


SMITHSONIAN ermunon 


IÄUMUNNNUNNN 


vo 7692