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Akademie der Wissenschaften in Wien 
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Sitzungsberichte 
Abteilung I ! FRE KEN 


130. Band 


Jahrgang 1921 — Heft 1 bis 10 


(Mit 6 Tafeln, 31 Textfiguren und 1 Kartenskizze) 


Gedruckt auf Kosten des Jerome und Margaret Stonborough-Fonds 


Wien, 1921 
Aus der Staatsdruckerei 


In Kommission bei Alfred Hölder 
Universitätsbuchhändler 


Buchhändler der Akademie der Wissenschaften 


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Inhalt 


Brunswick H., Der mikrochemische Nachweis pflanzlicher Blausäreverbindungen. 


Eine neue mikrochemische Methode zum Nachweis von Cyanwasserstoff 
und Bmiallsun: (lies Noten) 7 o sau 08 : c a SR 
Diener C., Die Faunen der Hallstätter Kalke des ee Be Ausee 
(Mit 1 Textfigur.) RE NEEHRRE Mae an es 
Geitler L., Versuch einer Lösung des Heterocysten- Bohlen "Mir 1 Tafel.) 
Handel-Mazzetti H. und Köhler A., Die in Guidschou (»Kweitschou«) und 
Hunan gesammelten Gesteine. (Mit 2 Textfiguren und 1 Kartenskizze.) 
Huber B., Zur Biologie der Torfmoororchidee Liparis Loeselii Rich. (Mit 
are‘ Ba N a RR een 
Kerner-Marilaun F., Bauxite und alone als der Tertiär. 
klimate in Dalmatien. (Mit 1 Textigur) ...... - RE 
Klein G., Studien über das Anthochlor. (Il. Mitteilung.) Mit 1 Tafel) . 
Klein G., Die Verbreitung des Hesperidins bei den Galieae. (Ein neuer Fall von 
chemischen Rassen.) 


Kober L., Regionaltektonische Gliederung des mittieren Teiles ostalpinen 


Zentralzone. (Mit 1 Textfigur.) . A NENNEN 
Krasser F., Zur Kenntnis einiger fossiler Floren es unteren Lias der Succes- 
sionsstaaten von Österreich-Ungarn. : Aue EN ae 
Piskernik A., Über die Einwirkung fluoreszierender Farbstoffe auf die ee 
der Samen. (Mei Mesa) co 0 De oe Ne Meite 
Priesner H., Beiträge zur Lebensgeschichte der Thysanopteren. I. Thrips 
klapaleki Uz., ein Orchideenschädling. (Mit 6 Textfiguren.) . 
Ruttner F., Das elektrolytische Leitvermögen verdünnter Lösungen unter dem 
Einflusse submerser Gewächse. I. (Mit 4 Textfiguren.) . 
Schröder B., Phytoplankton aus Seen von Mazedonien. (Mit 12 Bestheuten) 
Schussnig B., Ein Beitrag zur Kenntnis der Cytologie von Tuber aestivum \Vitt. 
ndgsnlkeschourensE a: ! aD oyap: 
Schwenk A., Über Mikroorganismen in der Wiener ee 
Sölch J., Das Grazer Hügelland. Ein Überblick über seine geomorphologische 
Entwicklmg. . . ... RS EEE RE EN : Se 
Tornquist A., Ein »Fenster« dee Tauerndeckensystems inmitten A I 
Granatglimmerschieferdecke südlich des Preber. (Mit 1 Profiltafel.) 
Wettstein F. v., Das Vorkommen von Chitin und seine Verwertung als syste- 
matisch-phylogenetisches Merkmal im Pflanzenreich. 


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Mineralogie, a assanlik, Botanik, Physiologie der Pflanzen, 
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130. Band, 1. bis 3. Heft 


(Mit 6 Textfiguren) 


‚Gedruckt auf Kosten der Jerome und Margaret Stonborough-Spende 
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Wien, 1921 
- Österreichische Staatsdruckerei 


0 Kommission bei Alfred Hölder 
Universitätsbuchhändler a, 


Buchhändler der Akademie der Wissenschaften 
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Wettstein F. v., Das Vorkommen von Chitin und seine Verwertung als syste- 
 matisch-phylogenetisches Merkmal im Pflanzenreich. [Preis: 36 K]. . . 
Diener C., Die Faunen der Hällstätter Kalke des Feuerkogels bei Aussee. 
(Mit 1, Textfignr.) [Preist,60K] a. ee 
'Kerner-Marilaun F., Bauxite und Braunkohlen als Wertmesser der Tertiär 
klimate in Dalmatien. (Mit I Dane? I 120 ie a 


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Akademie der Wissenschaften in Wien 
Mathematisch-naturwissenschaftliche Klasse 


4018 
Sitzungsberichte 


Abteilung I 
Mineralogie, Krystallographie, Botanik, Physiologie der 


Pflanzen, Zoologie, Paläontologie, Geologie, Physische 
Geographie und Reisen 


130. Band. 1. bis 3. Heft 


oo 


Das Vorkommen von Chitin und seine Ver- 
wertung als systematisch -phylogenetisches 
Merkmal im Pflanzenreich 


Von 


Fritz v. Wettstein 
(Kaiser-Wilhelm-Institut für Biologie, Berlin-Dahlem) 


(Vorgelegt in der Sitzung am 10. Februar 1921) 


Die Kenntnis der chemischen Zusammensetzung der Zell- 
membranen bei den Thallophyten ist noch nicht weit fortgeschritten. 
Eine große Zahl Einzelbeobachtungen ist vorhanden, doch fehlt 
meist ein Zusammenhang, ein Bild, wie es uns zum Beispiel die 
Zusammenstellung bei Tunmann (13), p. 610 bis 612, oder bei 
Czapek (3), p. 629ff,, bietet. Bei der oft geringen Zahl morpho- 
logischer Anhaltspunkte, welche. die systematisch-phylogenetische 
Forschung dieser Gruppen findet, ist es selbstverständlich, daß 
auch die Chemie der Membranen wie überhaupt chemische Merk- 
male der Zellen stärker herangezogen wurden. Ich erinnere an 
die starke Betonung von Stoffwechselunterschieden in der Syste- 
 matik verschiedener Algengruppen. Doch sind wir in der Durch- 
‚arbeitung der chemischen Zusammensetzung (ich beschränke mich 
jetzt auf die Zellmembran) noch lange nicht so weit, daß ihre 
Ergebnisse bereits in weitgehenderem Maße systematisch verwertet 
_ werden können. i 
’ Unter den verschiedenen in diesen Zusammenhang gehörenden 
- Substanzen ist eine, die besonders gut charakterisiert ist und über 
die bereits eine Reihe wichtiger Untersuchungen, besonders durch 
van Wisselingh (18 bis 20) vorliegen, das Chitin. Nachdem 
‚durch Gilson und Winterstein [Literatur bei Molisch (11) und 
"Tunmann (13)] sichergestellt war, daß es sich bei dem charakte- 


ristischen Membranstoff der Pilze um Chitin und um dieselbe ° 


"Substanz handelt, die im Tierreich weit verbreitet ist, wurde in 
verschiedenen Pflanzengruppen nach dieser Zellgerüstsubstanz 


; 


4 F. v. Wettstein, 


gesucht und es liegen viele Angaben über ein Vorkommen vor. 
Die einigermaßen einwandfreien früheren Angaben seien zusammen- 
gestellt. 


Flagellata: Keine sicheren Angaben. 

Myxophyta: Plasmodiophora brassicae |Wisselingh (18)]. 

open: Bei Bakterien und Cyanophyceen eine Reihe 
widerstreitender Angaben [Zusammenstellung bei 
Ezapek (ol: 

Zygophyta: 

Phaeophyta: | Keine Angaben. 

Rhodophyta:: 


Euthallophyta: Unter den Chlorophyceen Geosiphon |Fr. Wett- 
stein (17)], unter den echten Pilzen bei sehr 
vielen Formen [Zusammenstellung bei van 
Wisselingh (13)]. 

Cormophyta: Keine einwandfreie Angabe. 


Alle anderen Mitteilungen über ein Vorkommen von Chitin 
oder »chitinähnlichen« Substanzen, Pseudochitin usw., die sich 
in der Literatur besonders bei Flagellaten finden, habe ich in 
allen den Fällen unberücksichtigt gelassen, wo es sich um 
ungenaue, beiläufige Angaben über Einzelfälle aus Gruppen 
handelt, bei denen meine, Nachprüfungen sonst niemals Chitin 
nachweisen konnten. 


Aus dieser Zusammenstellung ergab sich die Möglichkeit, 
daß Chitin nur bei nichtautotrophen Thallophyten als Membran- 
stoff auftrete und eine Abhängigkeitsbeziehung zwischen. hetero- 
tropher Ernährung und Chitinbildung bestehen könnte, worauf 
auch das Vorkommen im Tierreich hinzudeuten schien. Ich habe 
zur Entscheidung dieser Frage heterotrophe Formen aus allen 
Gruppen geprüft, ferner auch Organe an sonst autotrophen Pflanzen, 
die in ihrer Ernährung sicherlich heterotropher Natur sind, wie 
der Gametophyt der Gymnospermen und Angiospermen. Es wurden 
außer Myxophyten, Schizophyten und Euthallophyten, auf die ich 
später näher eingehen werde, bei denen sich aber, wie gleich 
hervorgehoben sei, nur bei der letzten Gruppe Chitin nachweisen 
läßt, farblose Flagellaten in großer Zahl, Zygophyten, Rhodophyten 
(Janczewskia, und als onalle verschiedene autotrophe Formen 
in allen Entwicklungsstadien), Phaeophyten und Cormophyten, wie 
Neottia, Epipogon, Corallorhiza, Monotropa, Orobanche, Lathraea, 
Oytinus, ferner Prothallien vieler Gymnospermen und Embryosäcke 
von Angiospermen untersucht. Weder an heterotrophen noch an 
irgend einem Entwicklungsstadium autotropher Pflanzen dieser 
Gruppen läßt sich Chitin nachweisen und die oben angedeutete 
Abhängigkeitsbeziehung besteht nicht. 


Vorkommen von Chitin im Pflanzenreich. 8) 


Bei Myxomyceten und Schizophyten weichen die verschiedenen 
Angaben stark voneinander ab und darum will ich auf diese, 
gleichfalls in negativem Sinne entscheidenden Untersuchungen 
an diesen Gruppen näher eingehen, bevor ich. die Einzelheiten 
innerhalb der Euthallophyten diskutiere. Vorerst sei aber ein Über- 
blick über die mikrochemischen Reaktionen gegeben, die von 
van Wisselingh eingeführt, für die Erkennung dieser Substanz 
brauchbar sind. Es kamen ja leider nur mikrochemische Reaktionen 
für diese Untersuchungen in Betracht, da bei der geringen Größe 
der Objekte ein Isolieren der Zellwände unmöglich ist und die 


 ungereinigte Masse der Organismen mehr Fehlerquellen bietet bei 


makrochemischen Methoden, denn bei mikrochemischen. Besonders 
bei Bakterien ist dieser Umstand wesentlich. Auf die chemische 
Zusammensetzung des Chitins möchte ich nicht weiter eingehen, 


nachdem die Analysen noch zu keiner Einigung geführt haben. 


Es handelt sich um ein stickstoffhaltiges Polysaccharid von 
geringer Reaktionsfähigkeit mit anderen Substanzen, weshalb auch 
die Erkennung des Chitins nur dadurch möglich ist, daß es sich 
durch Erhitzen mit hochprozentiger Kalilauge in Chitosan über- 
führen läßt, das mit den verschiedensten Substanzen schöne, klar 
erkennbare Farbenreaktionen gibt. 

Die Durchführung dieser Reaktionen ist nicht immer leicht. 
Sehr exaktes Arbeiten mit absolut chemisch-reinen Substanzen ist 
Bedingung. Dabei möchte ich von vornherein betonen, daß nur 
die einwandfreie Übereinstimmung einer ganzen Reihe von ver- 
schiedenen Reaktionen und einer großen Zahl gleicher Reaktionen 
und andauernde Kontrolle an Objekten mit sicherem Chitingehalt 
zu klaren Resultaten führt. Auf die Berücksichtigung dieser Fehler- 
quellen wird in den Büchern von Molisch (11) und Tunmann (13) 
immer wieder verwiesen und diese Hinweise können nicht ein- 
dringlich genug wiederholt werden. Viele der die Literatur so 
belastenden unrichtigen Angaben sind auf die nicht genügend 
kritisch angewandte mikrochemische Methode zurückzuführen, und 
ein als positiv angegebenes Resultat durch negative Befunde zu 
berichtigen, ist immer eine mißliche Sache. Ich bin bei meinen 
ersten Chitinuntersuchungen anfangs auch oft in die Irre gegangen, 
doch konnten diese Fehler immer durch kritischen Vergleich 
verschiedener Reaktionen vermieden und korrigiert werden. Nach- 
dem schon früher durch van Wisselingh (18) die ausgezeichnete 
Chitosanreaktion mit Jod und Schwefelsäure angegeben wurde, 
stellte dieser Autor (19) neuerdings noch eine Reihe neuer 


Reaktionen zusammen, die sehr wertvolle Dienste leisten. Diese 


Proben beruhen alle auf der Erkennung des Chitosan. Dieses wird 
aus Chitin durch Einwirkung von 50 bis 60 °/, Kalilauge während un- 
gefähr einer halben Stunde bei gleichzeitiger Erhitzung aum 1605. 
erhalten. Die einzige Methode, die hier durchzuführen ist, ohne 
die meist zarten Opjckte bis zur Unkenntlichkeit zu zerstören, 
ist die Erhitzung in zugeschmolzenen Röhrchen im Ölbade, wie 


6 F. v. Wettstein, 


sie van Wisselingh öfters beschreibt (18, 19). Anfängliche Miß- 
stände beim Zuschmelzen der Röhrchen beseitigt einige Übung. 
Die von Vouk (15) empfohlene Modifikation, die Objekte in kon- 
zentrierter Kalilauge offen zu kochen, ist bei gröberen Objekten, 
wie Teile von Hutpilzen usw., sehr gut durchführbar, für feineres 
Material ist sie aber unmöglich, die Objekte werden so zerstört, 
daß ein orientierender Zusammenhang nicht mehr zu gewinnen ist. 


Nach der Erhitzung wird die Kalilauge allmählich durch starken 


Alkohol in Abstufungen bis zu destilliertem Wasser verdrängt, 
der mehr oder weniger rasche Übergang richtet sich nach der 


Natur der Objekte. Durch Alkohol erfolgt gleichzeitig eine sehr 


nützliche Härtung des Materiales. Das nun in den Präparaten 
vorhandene Chitosan gibt folgende Reaktionen: Durch Zusatz von 
Jodjodkalium und einer verdünnten Säure erzieit man rotviolette 
Färbung. Am einfachsten ist die Verwendung von 1 bis 5%, 
Schwefelsäure, die Konzentration darf aber nie höher genommen 
werden, da durch starke Konzentration der rotviolette Farbton 
verschwindet und anderseits schon schwach konzentrierte 


Schwefelsäure Zellulosereaktion erscheinen läßt, die in schwacher, 


Form sehr ähnliche Farbtöne gibt und sehr leicht verwechselt 
werden kann. Durch verdünnte Phosphorsäure, Salzsäure, Essig- 


säure, Zitronensäure, ja sogar Kaliumbisulfat läßt sich die Schweiel- 
säure ersetzen, dabei treten aber alle Farbenstufen von Rotviolett 


bis Blauviolett auf. Eine Übereinstimmung aller dieser Proben 
gibt ein sehr wertvolles Kriterium [Näheres bei:van Wisse- 
linsh (19)]. 

Von den zahlreichen anderen Reaktionen, die dieser Autor 
angibt, möchte ich als besonders wertvoll noch folgende, auch 
leicht anwendbare erwähnen. Durch Behandeln chitosanhaltiger 
Objekte mit Ferrocyanwasserstoffsäure und Zusatz eines Ferri- 
salzes oder mit Ferricyanwasserstoffsäure und einem Ferrosalz er- 
halten die chitosanhaltigen Stellen Blaufärbung durch die Bildung 
von Berlinerblau, respektive Turnbullsblau. Ferner erzielt man 
durch Pikrinsäure dauernde, nicht auswaschbare Gelbfärbung, 
durch naphthochinonsulfosaures Natrium eine Orangefärbung, die 
gegen verdünnte Salz- oder Schwefelsäure resistent, in verdünnter 
Kalilauge (5 bis 10%,) dagegen in Olivgrün umgewandelt wird. 
Alle diese letzteren Reaktionen sind aus dem Grunde so sehr 
wertvoll, weil gerade die Jodschwefelsäure-Reaktionen sehr leicht zu 
den irreführendsten Verwechslungen mit anderen Zeilwandstoffen 
(Amyloid, Zellulose) und vielen Zellinhaltsstoffen (Kohlehydraten), 
die sich an die Innenseite der Zellwände anlegen, führen, da sie 
ähnliche Farbtöne ergeben. Die von van Wisselingh angegebene 
Reinigung der Objekte durch Erhitzen in Glycerin auf 300° trägt 
sehr zur Vermeidung von Irrtümern bei. 

Zu diesen Untersuchungen kommt noch die Prüfung .des 
Chitins selbst, Löslichkeit in konzentrierter Salzsäure, Schwefel- 
säure, wobei Braunfärbung eintritt, Färbung mit Chlorzinkjod usw. 


Vorkommen von Chitin im Pflanzenreich. } 7 


“ fvergl. Molisch (11) und Tunmann (13)], doch treten die 
Reaktionen an Bedeutung sehr zurück und sind nur als Ergänzung- 

zu gebrauchen, immer aber muß betont werden, daß eine einzelne 
Reaktion wertlos ist und nur die Übereinstimmung möglichst 
vieler einer Kritik wirklich standhält. 


Mit Hilfe dieser Reaktionen habe ich die Angaben über das 
Vorkommen von Chitin im Pflanzenreich möglichst vollständig 
nachgeprüft. Wie bereits erwähnt, waren es schließlich nur drei 
Gruppen, die näher untersucht werden mußten: Myxomyceten, 
Schizophyten und Euthallophyten. 


Die Membranstoffe der Myxomyceten. 


Darüber, daß in dieser Gruppe mit Ausnahme von Plasmo- 
diophora Brassicae Wor. Chitin nicht nachzuweisen ist, sind 
sich alle Autoren [Jahn (8), van Wisselingsh (18, 19)] einig. 
Ich selbst habe folgende Arten untersucht: Arcyria punicea Pers., 
Comatricha nigra (Pers.), Fuligo Septica Gmelin, Hemitrichia 
rubiformis (Pers.),, H. clavata (Pers.), Lycogala epidendron (L.), 
Stemonitis fusca Roth, KReticularia umbrina Bull, Trichia con- 
torta (Ditm.). Bei keiner Art fand ich diese Substanz. Chitin 
kommt also bei Myxomyceten nicht vor. Auf Plasmodiophora 
komme ich später noch zurück. Über das Vorkommen von Zellu- 
lose finden sich von de Bary (4) Angaben für junge Zustände 
von Arcyria, Lycogala und Trichia, ebenso von Jahn (8) für 
Comatricha und Stemonitis, ferner von van Wisselingh bei 
Didymium squamulosum (Alb. et Schw.), dagegen fand letzterer 
bei Fuligo septica Gmelin (18) keine Zellulose. Ich habe die 
oben angeführten Arten auch nach dem Vorhandensein dieser 
Substanz durchgeprüft. „Meist gelingt die Reaktion nicht ohne 
weiteres. Bei der größeren Zahl der untersuchten Arten konnte 
ich Zellulose nicht nachweisen. Bei Stemonitis und Comatricha 
aber wurden die Angaben Jahn’s (8) bestätigt, daß Blaufärbung 

_ mit Jodschwefelsäure und Chlorzinkjod auftritt, doch nicht, wie 
Jahn bereits hervorhub, in allen Stadien, und selbst bei ein- 
tretender Blaufärbung sind die Löslichkeitsverhältnisse in Kupfer- 
oxydammoniak und konzentrierter Schwefelsäure andere, oft ganz 
verhindert oder unvollständig. Ob dies seinen Grund im Auftreten 
einer andern Modifikation von Zellulose hat, wie Jahn (p. 293) 
andeutet oder wie mir wahrscheinlicher vorkommt, darauf zurück- 
zuführen ist, daß andere begleitende Membranstoffe die Zellulose- 
reaktion verhindern, vermag ich nicht sicher zu entscheiden. 
Freilich gelingt es nicht durch van Wisselingh’s Glycerinverfahren 
oder andere Mittel (Einwirkung von Chromsäure) solche Begleit- 
stoffe zu entfernen. Anderseits erinnere ich an die Membranen der 
Siphoneen, bei denen auch oft die Reaktion der vorhandenen 
Zellulose durch andere Stoffe verhindert wird. Jedenfalls ist 


S F. v. Wettstein, 


überhaupt in den Membranen der Myxomyceten eine große Zahl 


interessanter Stoffe lokalisiert, worauf ja auch die lebhaften Farben 


hindeuten. Zellulose kommt also. als Bestandteil dieser Membranen 
vor, doch spielt beim Aufbau eine andere Gruppe von Substanzen 
die Hauptrolle. Ich konnte feststellen, daß die Membranen dieser 
Pilze, des Kapillitiums, der Sporen und der Sporangienwände von 
Substanzen zusammengesetzt sind, die eiweißartigen Charakter tragen 


und wohl in die Gruppe der Keratine gehören. Sie geben die 


Eiweißreaktionen. Mit Salpetersäure tritt Gelbfärbung ein, Zusatz 
von Ammoniak färbt orangegelb, von Natriumhydroxyd braun. Die 
Millon’sche Probe ist deutlich und Zucker + Schwefelsäure gibt 
meist eine purpurne Färbung, selten mehr violett. Die starke 
Schwarzfärbung durch Kalilauge und Bleiacetat deutet auf den 
für die Keratine charakteristischen Reichtum an abspaltbarem 
Schwefel. Die Substanzen sind nur in heißen Laugen und Säuren 
löslich. Sehr störend wirken hier verschiedene Farbstoffe, die 
aber meistens durch sehr schwache Chromsäure oder Kalium- 


permanganat + Schwefelsäure entfernt werden können. Die Zuge- 


hörigkeit zu den Keratinen scheint mir sehr wahrscheinlich und 
in der Verbreitung dieser Substanzen zeigt sich bei den unter- 
suchten Formen große Einheitlichkeit. Der Stamm der Myxo- 
phyten erscheint durch die Zusammensetzung aus 
Keratinen, durch das Zurücktreten von’ Zelluleseseer 
Membranen und Fehlen von Chitin gegenüber den übrigen 
Pflanzenstämmen, bei denen eiweißartige Substanzen als 
Membranbildner fehlen, scharf charakterisiert. 


Die Membranstoffe der Schizophyten. 


Über die Natur der in dieser Gruppe vorhandenen Membran- 
substanzen gehen die Angaben sehr weit auseinander. Bei Schizo- 
phyceen fanden Hegler (7) und Kohl (10) Chitin=verbrien 
dagegen bestritten van Wisselingh (18) und Wester (16) dieses 
Vorkommen. Dieselbe Meinungsverschiedenheit bestand auch über 
das Auftreten von Zellulose. Eine seither erschienene Arbeit von 
Klein (9) über die Chemie der Zellhaut der Cyanophyceen hat 
hier Klarheit geschaffen. Mehrere Arten von Oscillatoria, Lyngbia, 
Schizothrix, Hydrocoleum, Scytonema, Tolypothrix, Dichothrix, 
Rivnlaria, Nostoc und Anabaena wurden geprüft. Klein kommt 
zu dem mit van Wisselingh und Wester übereinstimmenden 
Ergebnis, daß Chitin bei Cyanophyceen nicht vorhanden ist. 
Ich konnte dies bestätigen. Die Membran besteht vorwiegend aus 
Pektinstoffen. Außerdem findet sich in den innersten Schichten 
der Scheiden von Scytonemataceen und Rivulariaceen, bei Schizo- 
thrix und in den Heterocysten der solche bildenden Formen Zellulose. 


Im Brennpunkt des Interesses steht die Frage des Vorkommens 
von Chitin bei Bakterien. Van Wisselingh (20) faßt 1916 alle 


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Vorkommen von Chitin im Pflanzenreich. 9 


hiehergehörenden Angaben neuerdings kritisch zusammen. Die 
meisten Angaben halten einer kritischen Prüfung nicht stand und 


nach neuerdings durchgeführten Reaktionen an einer großen Zahl 


verschiedener Bakterien kommt van Wisselingh zu seiner 
früheren Ansicht, daß Chitin bei Bakterien als Membranstoff fehlt, 
betont aber, daß die einzigen Angaben, die einwandfrei erscheinen 
und die für ein Vorkommen sprechen, von Viehoever (14) ge- 


macht sind, die darum einer Aufklärung bedürfen. Dank dem 


überaus sroßen Entgegenkommen des Herrn Geheimrates Prof. 
Dr. A. Mayer, dem ich an dieser Stelle meinen ergebensten Dank 
sagen möchte, war ich in der Lage, an den gleichen Bakterien- 
stämmen, mit denen Viehoever gearbeitet hatte, meine Nach- 
prüfungen anzustellen. Ich untersuchte: 


Bacillus alvei Krompecher. 
» asterosporus A. M. 
» probatus A.M. et Viehoever. 
» vobur A. M. et Neide. 
> sphaericus A. M. et Neide. 
» subtilis Cohn. 
» tumescens Zopf. 
Sarcina ureae Beijerinck. 


Es war mir von vornherein wahrscheinlich, daß es sich nur 
um eine Fehlerquelle in der Methodik bei einem der Untersucher 
handeln konnte, da es doch auffallend war, daß mit der gleichen 
Reaktion van Wisselingh bei keiner einzigen der vielen Bakterien, 
die er untersuchte, Chitin nachweisen, während Viehoever bei 
allen Formen die Substanz finden konnte. Ich habe zuerst genau 
nach der Vorschrift van Wisselinghs gearbeitet und dabei eben- 
falls feststellen können, daß bei der Erhitzung vollständige Auf- 
lösung der Bakterien erfolgt, sie sind unauffindbar. Jede chitinöse 
Membran übersteht aber diesen Prozeß leicht und ist gar nicht 
empfindlich, selbst wenn es sich um sehr zarte Objekte wie 
Mucorineenhyphen handelt. Dies spricht einwandfrei gegen die 
Anwesenheit von Chitin. Die Möglichkeit, mit kürzerer Einwirkungs- 
dauer ein Verbleiben der Membranteile zu erzwingen, wie es 
Viehoever versuchte, scheint mir aber von falschen Voraus- 
setzungen auszugehen. 


Ich habe nun auch diese abgekürzten Verfahren vorgenommen, 
indem ich Kalilauge von 10°/, bis konzentriert, bei Temperaturen 
von Zimmertemperatur bis 200° und Einwirkungsdauer von fünf 
Minuten bis zu einem halben Jahre einwirken ließ. Immer erreichte 
ich dasselbe Ergebnis. War noch eine Spur der Bakterien fest- 
zustellen, ergab sich keine Chitinreaktion, war der Prozeß weiter 
fortgeschritten, waren die Bakterien verschwunden. Diese Prüfungen 
wurden mit denselben Bakterien durchgeführt, auf die sich 
Viehoever besonders stützt, Bacillus asterosporus und probatus. 
Der Autor gibt eine Reihe Farbentöne an, die bei Zusatz von 


10 F. v. Wettstein, 


Jodjodkalium und Schwefelsäure auftreten sollten und als Chitin- 
reaktion gedeutet wurden. Ich erhielt dieselben Erscheinungen, 
Farbentöne von rosa in allen Abstufungen bis dunkelrotbraun, 
auch ganz farblose und braune Individuen. Es war aber ein Irrtum, 
diese als Chitinreaktion zu deuten, denn diese Farbenreaktionen 
sind nicht eine Folge des Zusatzes von Jod und Schwefelsäure, 
sondern sie treten auch schon bei Einwirkung von Kalilauge 
allein auf und werden nur deutlicher durch den Zusatz von 
Schwefelsäure. Jodjodkalium ist dabei überhaupt nicht notwendig, 
ebenso wie Zusatz von konzentrierterer Schwefelsäure (50°%/,) diese 
Farbtöne dunkler und deutlicher macht, während bei der Chitin-. 
reaktion hier schon Entfärbung beginnt. 

Viehoever selbst betont (6. 447), daß es unmöglich ist 
das gleiche Objekt beim Durchsaugen verschiedener Lösungen 
immer zu beobachten. Darum konnte diese Fehlerquelle ausschlag- 
gebend sein. Trotzdem gelingt es durch Eintrocknen auf dem 
Deckglas manchmal eine oder die andere Zelle dauernd zu be- 
obachten und dann bekommt man ein einwandfreies Resultat. 
Diese violetten Färbungen sind also die direkte Folge einer 
Reaktion eines unbestimmten Stoffes mit Kalilauge, was Viehoever 
anscheinend auch gesehen hat (p. 447), wobei auch er angibt, 
daß diese Färbung nicht nur in der Membran der Sporen oder 
Oidien, sondern auch in den Schleimen, besonders bei B. astero- 
sporus auftritt. Das Verhängnisvolle war, daß gerade ein Farbton 
auftrat, der mit dem der Chitosanjodschwefelsäure-Reaktion zu 
verwechseln war. Es mußte also diese Verwechslung einwandfrei 
zutage treten, wenn die anderen van Wisselingh’schen Reaktionen 
mit Pikrinsäure, Cyanwasserstoffsäure und naphthochinonsulfosaurem 
Natrium angewendet wurden, die andere Farbentöne geben. Dabei 
trat nie eine Chitosanreaktion auf, auch unter allen Vorsichts- 
maßregeln, die Viehoever angibt, gutes Auswaschen der Kali- 
lauge, Anwendung bester Zeiß’scher Optik ‘bei Tageslicht usw. - 
Das letzte Glied dieser Beweisführung, die Analyse der Substanz, 
die mit Kalilauge Rotfärbung gibt, muß ich leider schuldig bleiben. 
Ich vermute, es handelt sich um ein Produkt des Ernährungs- 
stoffwechsels der Bakterien, worauf seine verschiedene Menge in 
den einzelnen Zellen und die dadurch bewirkten Abstufungen der 
Farben hindeuten. 

Damit sind die Ergebnisse der verschiedenen Untersuchungen 
über die Bakterienmembranstoffe in Einklang zu Gunsten der 
Annahme van Wisselingh’s gebracht, daß sich Chitin als 
M&embranstoff der Bakterien: .nicht "nachweisen Jaßpßt. 
Sonst dürfte die Zusammensetzung dieser Membranen entsprechend 
dem ' polymorphen Stoffwechsel der Bakterien eine recht ver- 
schiedene sein. Am meisten scheinen »Pektinstoffe« am Aufbau 
beteiligt zu sein. In wenigen Fällen ist Zellulose nachgewiesen, 
wie bei Bacterium xylinum von van Wisselingh (20). Auch 
die Chlamydobakterien scheinen sich membranchemisch, wie die 


Vorkommen von Chitin im Pflanzenreich. et 


anderen Schizophyten zu verhalten. Beggiatoa hat kein Chitin 
und keine Zellulese, wohl aber reichlich das, was unter »Pektin- 


stoffen« vorläufig zusammengefaßt wird. 


Membranstoffe der Euthallophyten. 


Entsprechend der Vielgestaltigkeit der hier zusammengefaßten 
‘Typen sehen wir auch in dem membranchemischen Aufbau eine 
sroße Mannigfaltigkeit. Einheitlicher sind die Verhältnisse bei den 
autotrophen Chlorophyceen, bei welchen die Zellulose die Grund- 
substanz der Membranbildung darstellt. Diese tritt in allmählicher 
phylogenetischer Entwicklung innerhalb der Volvocales auf. Die 
Polyblepharideen, viele Chlamydomonadaceen haben sicher keine 
Zellulosewände, dagegen ist diese Substanz bei anderen Chlamy- 
domonas-Arten zweifellos vorhanden, bei Volvocaceen ist sie all- 
gemein verbreitet. Das Auftreten der Zellulosemembran geht hier 
Hand in Hand mit der morphologischen Entwicklung vom 
Flagellatentypus zur Volvocaceenzelle. Ulotrichales und Proto- 
coccales haben einheitliche Zellulosemembranen, dagegen werden 
die Verhältnisse bei den Siphonales immer verwickelter. Die 
Zellulose tritt stark zurück, meist ist sie noch vorhanden und 
wird von anderen Stoffen verdeckt, die in immer weiterem Umfange 
an der Wandbildung teilnehmen. Sie sind meist unbekannter Natur. 
Ich erinnere an die bei Caulerpa und Verwandten von Correns (2) 
und bei Characeen von Debsky (5) gefundenen Substanzen. 
Doch will ich auf diese systematisch wichtigen Tatsachen nicht 
näher eingehen, da die Angaben noch zu vereinzelt sind. Chitin 
kommt bei Chlorophyceen nicht vor, mit Ausnahme von dem von 
mir beschriebenen Fall bei Geosiphon, auf den ich noch zurück- 
komme. 


Die Membranstoffe der echten Pilze wurden zuerst von van 
Wisselingh genauer überprüft. Es hängt wohl mit der großen 
Mannigfaltigkeit morphologischer Differenzierung und physiolo- 
‚gischen Verhaltens zusammen, daß wir bei den weiterentwickelten 
Pilzgruppen sehr verschiedene membranbildende Substanzen finden. 
Zwei Grundsubstanzen haben allgemeine Verbreitung, aber in sich 
gegenseitig ausschließender Vertretung, Zellulose und Chitin. Nie 
sind beide zusammen vorhanden. Dabei tritt Zellulose nur bei 
einigen Gruppen der Phycomyceten auf, aber hier streng an syste- 
matische Einheiten gebunden, bei Monoblepharideen und Oomycetes. 
Bei folgenden Formen wurde Zellulose gefunden, wobei die An- 
gaben van Wisselingshs (18) und Petersens (12) mit auf- 
senommen wurden und mit (Wi) und (Pe) bezeichnet sind. 


Monoblepharideae: 


Momoblepharis macrandra (Lagerh.) Woronin. 
» polymorpha Woronin. 


F. v. Wettstein, 


Oomycetes, Peronosporaceae: 


Cystopus candidus (Pers.). 
» Portulaccae (D1.) (Wi). 
Peronospora Alsinearum Casp. (Wi). 


>» Nu KW arborescens (Berk. 

> effusa (Grev.). 

> Ficariae Tul. 

» Lamii A. Braun (Wi). 


Phytophthora infestans (Mont.) De Bary (Wi). 
Plasmopara densa (Rabh.) (Wi). 


Pythiaceae: 


Pythium Daphnidarum Petersen (Pe). 
> De Baryanum Hesse. 
» gracile Schenk (Pe). 
» proliferum De Bary (Pe). 


Saprolegmiaceae: 


Achlya decorata Petersen (Pe). 
>» guacılınes De Bary, (ze). 
»  oligacantha De Bary. 
»  polyandra (Hildebrand) De Bary. 
»  prolifera Nees. 
» racemosa (Hildebrand) Pringsh. (Pe). 


Saprolegnia dioica De Bary. 


» mixzta De Bary. 

» monoica Pringsheim. 

» pavadoxa Petersen (Fe). 
» semidioica Petersen (Pe). 
> Thureti De Bary. 


Leptolegnia candata De Bary (Pe). 
Aplanes androgymus Archer (Pe). 
Apodachlya pirifera Zopf. 


Ferner Arten von 


Aphanomyvces, 

Rhipidium und 

Sapromyces, alle bei Petersen (12). 
Ancilvstidaceae: 


Lagenidium entophytum (Pringsh.). 


Vorkommen von Chitin im Pflanzenreich. 13 


Bei Oomyceten haben also alle Formen ausnahmslos Zellulose- 
 membranen. Bei Monoblepharideen ist diese aber erst nach Behand- 
lung der Hyphen und Oosporen mit konzentrierter Kalilauge fest- 
zustellen, dann tritt Blaufärbung mit Jod -+ Schwefelsäure, Lösung 
in Kupferoxydammoniak usw. ein. Hier verdecken anfangs andere 
Stoffe; diese geben: Braunfärbung mit Chlorzinkjod, mit Jod+ 
Schwefelsäure, Methylenblau färbt nicht dauernd, Rutheniumrot 
sehr stark, heiße Salzsäure quellt, kalte läßt unverändert wie 
Salpetersäure, Delafield’sches Hämatoxylin färbt nicht. Chitin ist 
nicht vorhanden, dagegen ergab ein Vergleich mit den Membran- 
stoffen von Vaucheria überraschende Übereinstimmung, nur wird 
‚diese von Rutheniumrot viel schwächer, dagegen von Safranin 
stark gelblichrot, Monoblepharis aber von Safranin fast gar nicht 
gefärbt. Die Angaben von Petersen (12), daß bei Gonapodya und 
Blastocladia Zellulose nicht vorkommt, ist vielleicht auf ähnliche 
Erscheinungen wie bei AMonoblepharis zurückzuführen. Sonst 
findet sich Zellulose bei den Pilzen nirgends, eine unsichere An- 
gabe van Wisselinghs bei Rhytisma habe ich nicht bestätigen 
können. 


Chitin ist der Grundstoff der Membran aller höheren Pilze. 
Bei den Phycomyceten vertritt er die Zellulose in den Gruppen, 
wo diese sich nicht findet, ausnahmslos. Er kommt bei Oomyceten 
und Monoblepharideen nicht vor, findet sich aber bei Synchytria- 
ceen (Synchytrium taraxaci De Bary et Wor.), Zygomyceten |ver- 
schiedene Arten von Mucor, Pilobolus cristallinus (Wiggers), 
Rhizopus migricans Ehrenb., Phycomyces nitens (Agardh.) und 
Sporodinia grandis Scop.], Entomophtoraceae (Empusa muscae 
Cohn) bei allen bisher geprüften Arten, es ist keine Ausnahme 
bekannt. Leider war es mir nicht möglich, Material von Chytri- 
dineen zu untersuchen, die gerade in diesem Zusammenhange 
sehr wichtig wären. 


Die Membranbildung der Ascomyceten erfolgt immer durch 
Chitin mit Ausnahme zweier Gruppen. Van Wisselingh hat 
bereits sehr viele Formen geprüft, ich habe diese möglichst ergänzt 
durch solche aus Gruppen, die noch ausstanden, wie Rhizinaceae, 
Tuberineae, Exoascineae, Pyrenomyceten, wie Cordyceps und viele 
andere. Ich will von einer Aufzählung absehen und nur betonen, 
daß bei allen Ascomyceten in allen Entwicklungsstadien, Hyphen, 
Konidien, Sklerotien, Fruchtkörpern usw., überall Chitin vorhanden 
ist, mit Ausnahme der beiden Gruppen Sacharomycetineen und 
Laboulbeniaceae. Für erstere steht dies sicher. Von der zweiten 
Ordnung konnte ich eine Laboulbenia-Art ‚untersuchen, doch 
möchte ich, da das Material für eine ganz sichere Prüfung nicht 
reichte, diese Angabe noch mit der nötigen Reserve machen. Die 
Jod-Schwefelsäure- Chitosan-Reaktion fiel jedenfalls negativ aus. 


Chitin ist zwar der Grundstoff der Ascomycetenmembran, 
aber es finden sich auch manche andere Substanzen. Wir wissen 


14 F. v. Wettstein, 


von der Natur dieser Stoffe zu wenig, als daß ich darauf näher 
eingehen möchte. Sie gewinnen aber an Interesse und syste- 
matischer Bedeutung dadurch, daß sie meist. an bestimmten 
Organen und bestimmten Stellen auftreten und mit Chitin gemein- 
sam die Membran aufbauen oder auch Chitin ganz vertreten 
können. Besonders auffallend ist die Tatsache, daß diese Sub- 
stanzen vor allem in der diploiden Generation nachzuweisen sind, 
in den Asci und auch in den askogenen Hyphen, während die 
Sporenmembranen dieser Formen (haploid!) wieder aus Chitin 
aufgebaut sind. Auch die Konidien können häufig andere Membran- 
substanzen zeigen. Die Durcharbeitung ist noch nicht so weit 
gediehen, daß diese Substanzen schon systematisch verwertet 
werden könnten. 


Die Basidiomyceten sind, was das Vorkommen von. Chitin 
betrifft, gleichfalls einheitlich. Es ist auch hier die überwiegende 
Membransubstanz in fast allen Gruppen. Bei manchen treten wieder 
andere Substanzen hinzu, die neben Chitin vorhanden sind oder 
auch hier dieses ersetzen können. Zellulose fehlt vollständig. 
Bei abgeleiteteren Gruppen Polyporeen, Gasteromyceten scheint 
die Zahl der verschiedenen Membransubstanzen sehr groß zu sein. 


Schließlich wären noch die Flechten zu besprechen. Chitin 
ist häufig vorhanden, selbstverständlich nur in der Pilzkomponente. 
Die Algen haben Zellulosemembranen, wenn sie den Chlorophyceen, 
»Pektinmembranen«, wenn sie den Cyanophyceen angehören. Oft 
sind die Pilzkomponenten den verwandten freilebenden Pilzformen 
auch in der Membranzusammensetzung gleich und bestehen aus 
Chitin. Daneben zeigt sich aber wohl, mit den  eigenartigen 
ernährungsphysiologischen Verhältnissen im Zusammenhang stehend, 
ein Zurücktreten des Chitins lokaler und quantitativer Art, wofür 
andere Stoffe (hieher gehören van Wisselinshs Usnein und 
Lichenin) in großer Mannigfaltigkeit auftreten und Chitin als 
Membransubstanz ersetzen. 


Ich habe mich bei Ascomyceten, Basidiomyceten und Lichenen 
beschränkt, die allgemeine Verbreitung des Chitins festzustellen 
und Abweichungen hievon zusammenzustellen. Da es sich in 
dieser Arbeit lediglich um die Verbreitung von Chitin und deren 
Verwertung in systematischer Hinsicht handeln soll, habe ich alle 
Beobachtungen über andere Stoffe unbekannter Zusammensetzung 
weggelassen. Anderseits habe ich auch bisher nur die beobachteten 
Tatsachen zusammengestellt; ich möchte nun zur systematisch- 
phylogenetischen Auswertung übergehen. Vorerst aber einige Be- 
merkungen allgemeinen Inhaltes. 


Oft ist schon darauf hingewiesen worden, daß Merkmale 
chemischer Art in größerem Stile für systematische Zwecke heran- 
gezogen werden können, gewöhnlich werden hier Paradebeispiele, 
wie das Vorkommen von Inulin bei Kompositen oder Myrosin bei 
Cruciferen angeführt. Alle morphologischen Merkmale lassen sich 


BE Re ; A 
Vorkommen von Chitin im Pflanzenreich. 15 


als zurückführbar vorstellen auf das Zusammenwirken einer spezi- 
fischen, chemischen Grundstruktur eines Organismus und aller 
einwirkenden Außenbedingungen. Die spezifische Grundstruktur ist 
das Konstante von Außenbedingungen Unbeeinflußte, und eine nur 
auf dieser fußende, phylogenetische Systematik müßte das Ideal 
vorstellen, da die Konvergenz im. bestmöglichen Maße ausge- 
schaltet ist. Das sind Träume. Die Richtung der biologischen 
Eiweißdifferenzierung hat versucht, gerade diese Grundstruktur 
zum Ausgangspunkt ihrer Untersuchungen zu nehmen, und zwar 
ohne Analyse derselben durch bloße Klassifizierung der Wirkungen. 
Soweit man jetzt schon überblickt, sind aber die unvermeidlichen 
Fehlerquellen durch die völlige Unkenntnis der Substanzen, deren 
Wirkungen untersucht werden, so groß, daß die Ergebnisse viel- 
fach an Verwendbarkeit für systematisch-phylogenetische Forschung 
weit hinter den durch vergleichend morphologisch - entwicklungs- 
geschichtliche Untersuchung gewonnenen zurückstehen, 


Das Zusammenwirken der spezifischen Grundsubstanz mit 
den für diese Außenbedingungen ergibt einen Stoffwechselablauf, 
in den immer wieder neue Außenbedingungen eingreifen und der 
schließlich zur Organbildung führt. Die Grundstruktur ist das 
Konstante, die Außenbedingungen und die von ihnen abhängige 
Organbildung ist schwankend und je mehr bei phylogenetischen 
Arbeiten Teile dieses Stoffwechselablaufes zur Grundlage genommen 
werden, die der spezifischen Grundstruktur im Ablauf näher liegen, 
desto mehr können Konvergenzen ausgeschaltet werden. Diese 
Teile des Stoffwechselablaufes sind chemische Merkmale selbst 
oder die direkteren Grundlagen abgeleiteter Prozesse der Organ- 
bildung. Diese sind infolgedessen auch nicht gleichwertig, sondern 
je nach der Stufe des Stoffwechselablaufes, dem sie in irgend 
einer Weise zugehören von größerer oder geringerer systematischer 
Bedeutung. 

Doch ist erstens der Vorteil bei der Verwertung dieser Merk- 
male vorhanden, daß ihre Abhängigkeitsbeziehung von Außen- 
bedingungen experimentell leichter zugänglich ist und daß zweitens 
an Hand dieser experimentellen Untersuchungen ein Verständnis 
der Wechselbeziehungen zu gewinnen ist, das ökologischen 
Deutungsversuchen phylogenetischer Reihen entgegenkommt. Nicht 
weil diese chemischen Merkmale »exakter« sind, würden sie 
einen Fortschritt bedeuten, sondern weil sie in vielen Fällen im 
organbildenden Stoffwechselablauf der Grundsubstanz um eine 
mehr oder weniger große Zahl von durch Außenbedingungen be- 
einflußten Reaktionen näher stehen können. 


Bisher habe ich die Tatsachen über die Verbreitung von 
Chitin und Zellulose und einiger anderer Membransubstanzen der 
‚Thallophyten zusammengestellt. Jetzt will ich die systematische 
Verwertung diskutieren. Wenn ich dabei auftretende chemische 
Verwandtschaftsbeziehungen in den Vordergrund rücke und stark 


16 F. v. Wettstein, 


betone, soll sich dadurch, dies sei nachdrücklichst hervorgehoben, 
keine einseitige Überschätzung dieser Merkmale ausdrücken. Wir 
sind noch nicht so weit, daß wir über. den Wert chemischer und 
morphologischer Merkmale urteilen können und es gilt vorläufig 
im Einzelfall abzuwägen, welchen wir mehr Wert zubilligen 
werden. Die hier heranzuziehenden chemischen Merkmale scheinen 
mir auch gewissermaßen am Ende des oben angedeuteten Stoff- 
wechselablaufes zu stehen. Jedenfalls aber ist das Auftreten von 
Chitin insoferne von Wert, als es nicht direkt beeinflußbar ist. 
Wenn auch ein Zusammenhang mit der heterotrophen Er- 
nährung der Euthallophyten angenommen werden muß, ist 
das Vorkommen vollständig konstant. Es gelingt nicht, eine 
zelluloseführende Chlorophyceae bei heterotropher Ernährung in 
einen chitinführenden Organismus umzuwandeln. Diese experi- 
mentelle Prüfung ist eine Voraussetzung der Verwendung eines 
chemischen Merkmales, die ich für Chitin an Chlamydomonas- 
Arten Gonium, Pandorina und Chorella-Arten mit negativem 
Ergebnis durchgeführt habe. Daß ein besonderer, festgelegter Stoff- 
wechsel bei Heterotrophen die Grundlage der Ausbildung sein 
muß, beweist das Auftreten von Zellulose bei den ÖOomyceten, 
bei Polyloma u. a. 


Das wichtigste Ergebnis scheint mir zu sein, daß innerhalb 
der einzelnen Pflanzenstämme in der chemischen Zusammensetzung 
der die Zellmembranen aufbauenden Grundsubstanzen große Ein- 
heitlichkeit herrscht und die beiden Körper, Zellulose und Chitin, 
sich in ihrem Vorkommen mit großer Konstanz gegenseitig aus-. 
schließend vertreten können. Chitin ist im Pflanzenreich für die 
Euthallophyten allein charakteristisch. Zellulose tritt bei einfachen 
Gruppen zuerst hin und wieder auf, um dann bei fast allen 
Stämmen die Hauptrolle der Membranbildung zu übernehmen. 
Hier ist es dann nicht die Zellulose, sondern die verschiedensten 
Beimengungen, die den einzelnen Gruppen ein charakteristisches, 
membranchemisches Gepräge verleihen, Zygophyten mit starkem 
Hervortreten mineralischer Substanzen (Kieselsäure, Eisen usw.), 
Rhodophyten mit den charakteristischen Polysacchariden, welche 
die Grundlagen der Gallerten (Agar-Agar usw.) bilden, Phaeophyten 
mit Pentosanen, Methylpentosanen und anderen Substanzen, abge- 
leitete Chlorophyceen mit den charakteristisch zusammengesetzten 
‘ Siphoneenmembranen, schließlich die Cormophyten mit einer großen, 
membranchemischen Mannigfaltigkeit, wobei wohl das Wichtigste 
das allmähliche Auftreten der Holzsubstanz ist. 


Die Myxophyten sind durch sehr starkes Zurücktreten deı 
Zellulose durchaus einheitlich gekennzeichnet, indem die starren 
Wände durch eiweißartige, sonst im Pflanzenreiche nicht auf- 
tretende Substanzen, Keratine?, gebildet werden, welche in den 
Kapillitiumfasern, Sporenwänden und Cystenhüllen überall auftreten. 
Die auch sonst isolierte Stellung der Myxomyceten unter den 


Vorkommen von Chitin im Pflanzenreich. 17 


Pflanzen kommt dadurch auch in membranchemischer "Hinsicht 
zum Ausdruck. Es scheint mir wesentlich, daß unter den gehäuse- 
bildenden Rhizopoden (Arcella, Difflugia u. a.) nach Awerinzew (1) 
bei der Membranbildung die gleichen oder ähnliche Substanzen 
beteiligt sind, wodurch die Annäherung dieser beiden Gruppen 
auch von dieser Seite zu stützen ist. Aus der einheitlichen Gruppe 
der Myxomyceten fällt Plasmodiophora Brassicae Wor. stark 
heraus, da deren Membran zweifellos aus reinem Chitin besteht. 
Auch auf Grund morphologisch-entwicklungsgeschichtlicher Tat- 
sachen wurde der Gegensatz der Phytomyxrineae und Myxogasteres 
oft betont und so deutet alles darauf hin, daß diese Form und 
vielleicht alle Verwandten hier nicht ihren endgültigen Platz haben, 
sondern ihre Zugehörigkeit zu niederen, echten Pilzen, Chytridineen, 
zu erweisen ist, mit denen sie vielleicht auch vom membran- 
chemischen Standpunkt zu vereinigen wären. Wenn sich das Vor- 
kommen von Zellulose in den Cysten von Vampyrelliden, ferner 
bei Chlamydomyxa (Doflein, 6, p. 715ff.) bestätigt, sind vielleicht 
auch hier Anhaltspunkte für eine andere, richtigere Stellung dieser 
sanz unklaren Formen zu gewinnen. 


Das vollständige Fehlen von Chitin und seltenes Auftreten 
der Zellulose charakterisiert die Membranbildung der Bakterien 
und scheidet sie scharf von den heterotrophen Reihen der Euthallo- 
phyten. Die Grundsubstanzen scheinen bei Cyanophyceen, Bakterien 
und Chlamydobakterien überall »Pektinstoffe« zu sein, die aber, 
vielleicht im Zusammenhang mit der Mannigfaltigkeit der Stoff- 
wechselvorgänge, vor allem bei den Schizomyceten mit verschie- 
denen anderen kombiniert, verdeckt oder ersetzt sein können, 
unter denen auch Zellulose auftreten kann, bei Cyanophyceen in 
den Heterocysten und bei einzelnen Formen in der Innenschicht 
der Hüllgallerte, ferner bei Bacterum xylinum u. a. Die Einheit- 
lichkeit im Fehlen von Chitin ist aber so groß, daß ich sogar 
glaube, bei strittigen Formen wie Mycobakterien Könnte man die 
Zugehörigkeit zu Bakterien oder Pilzen auf diesem Wege zu ent- 
scheiden versuchen. 


Wenn wir auch über das verbreitete Vorkommen der Zellu- 
lose bei Chlorophyceen bereits einen Überblick haben, fehlt uns 
dieser vollständig im Hinblick auf jene Substanzen, die bei der 
Membranbildung der Siphoneen beteiligt sind. Hier ist Klarlegung 
sehr wichtig, da ein Vergleich dieser und bei einzelnen Phycomy- 
ceten auftretender Substanzen für die systematische Gruppierung 
gerade dieser letzteren sicher sehr wertvoll wird. Chitin kommt 
bei den Chlorophyceen mit einer Ausnahme nicht vor. Auch 
heterotrophe Formen, wie Polyfoma und experimentell heterotroph 
gezogene Volvocales, verhalten sich ebenso. Zellulose tritt eben 
bei den ersten Anfängen einer Membranbildung bei Chlamydo- 
monadaceen bereits auf und verschwindet erst bei den abgeleitet- 
sten Typen mehr oder weniger. Ist dieser Körper der Membranstoff 


Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl., Abt.I, 130. Bd. 2 


18 F. v. Wettstein, 


der autotrophen Reihe, so ist es Chitin in der heterotrophen der 
Pilze. Hier tritt es bei den Ascomyceten und Basidiomyceten 
beherrschend hervor, bei den einfacheren Gruppen, den Phycomy- 
ceten, sind Übergänge in der Form vorhanden, daß einmal Zellulose, 
bei andern Chitin erscheint, bei der großen Mehrheit aller Pilz- 
typen überwiegt aber letzteres und wird auch hier wieder bei 
abgeleiteten Typen durch andere Stoffe verdeckt oder ersetzt. 


Die Teilung durch das Vorkommen von Chitin und Zellulose 
ist bei den Phycomyceten sehr scharf. Die Oomyceten (ohne Aus- 
nahme!) haben Zellulosemembranen, die Zygomyceten Chitin! Da 
erstere Substanz membranchemisch nach ihrem Vorkommen bei 
älteren oder jüngeren Typen ursprünglicher, letztere abgeleitet zu 
sein scheint, will ich daraus schließen, daß es sich bei den Oomy- 
ceten und Monoblepharideen um jüngere direktere Abkömmlinge 
von Chlorophyceentypen handelt, bei denen Stoffwechselvorgänge 
vorliegen, die etwa auf ähnlicher Stufe wie Polytoma stehen. Es 
ist wichtig, daß gerade bei diesen Formen auch morphologisch 
und ökologisch einfachere Merkmale auftreten, wie bewegliche 
Fortpflanzungsorgane (Zoosporen und Spermatozoiden der Mono- 
blepharideen), einfache Eibefruchtung, die an Vorgänge wie bei 
Siphoneen stark erinnert, häufiges Wasserleben. Eine vergleichende 
Untersuchung der Begleitstoffe ergibt sicher auch Anhaltspunkte 
für die Gruppen von Chlorophyceen, denen diese Pilze nahestehen, 
für die Monoblepharideen, glaube ich, deutet die ähnliche Membran- 
zusammensetzung mit Vaucheria bereits in diese Richtung, was 
morphologisch auch begründet ist. Daß sich anderseits innerhalb 
dieser Pilze auch Formen finden, die ihren Ursprung von ähn- 
lichen Pilzen nahmen, wobei eine morphologische Abänderung mit 
einem gleichbleibenden, die Membranbildung bedingenden Stoff- 
wechsel kombiniert sein kann, darauf scheinen mir die Ancylisti- 
dales hinzuweisen. 


Daneben aber finden sich unter den Phycomyceten Gruppen 
ganz anderer Organisation, die Zygomyceten und Synchytriaceae, 
deren Membran ohne Ausnahme aus Chitin gebildet wird. Es muß 
eine lange, vollständige Umprägung der Stoffwechselvorgänge vor 
sich gegangen sein und diese drückt vom membranchemischen 
Standpunkt diesen Gruppen den Stempel alter Typen auf, die 
meiner Meinung nach scharf von den jüngeren Gruppen zu trennen 
sind. Dabei soll dies nicht so zu verstehen sein, daß dadurch 
innerhalb dieser Chitintypen eine einheitliche Gruppe entsteht, 
die untereinander in direkter Beziehung stehen, sondern es handelt 
sich auch um die Zusammenfassung von verschiedenen von 
Chlorophyceen ehemals abgezweigter Typen, die aber bereits aus- 
geprägten Pilzcharakter haben, während der Chlorophyceen- 
charakter stark zurücktritt. Es bleibt dann der Entscheidung nach 
andern Merkmalen überlassen, mit welchen Organisationsstufen 
der autotrophen Reihen man die Glieder dieser heterotrophen Pilze 


Vorkommen von Chitin im Pflanzenreich. 19 


- zusammenbringt. Für die Synchytriaceae wird dies leichter gelingen, 
sie mit Protococcaceen in Zusammenhang zu setzen. Dagegen 
bilden die Zygomyceten eine isolierte Gruppe (Gametangien- 
Kopulation, kein einziger Flagellatenzustand, keine im Wasser 
lebenden Formen). Vielleicht bringt hier die Gruppe der Chytridia- 
 ceen Aufschluß, die ich leider noch nicht berücksichtigen kann. 
In diesem Zusammenhang möchte ich auch Geosiphon erwähnen, 
dessen Chitinmembran und sonstigen reduzierten Merkmale (Fehlen 
jeder Zoosporen- oder sexuellen Fortpflanzung) jedenfalls auch 
auf einen alten Abkömmling der Chlorophyceen schließen lassen, 
für den aber entprechend dem siphonalen Bau eine Beziehung zu 
Chlorophyceentypen (Siphoneen, Botrydium) leichter zu finden ist. 
Zusammenfassend haben wir unter den bisherigen Phycomyceten 
2 Gruppen: 


Heterotrophe Formen mit Betonung des Algen- 
charakters (heterotrophe Algen), jünger abgezweigte Typen 
mit Zellulosemembranen und irgend einem Flagellatenstadium 
(Monoblepharideae, Oomycetes). 


Eiererottophe Formen mit „Betonune des Pilz- 
charakters (heterotrophe Pilze), lange abgezweigte Typen 
mit Chitinmembranen und meist keinem Flagellatenstadium 
(Synchytriaceae, Zygomycetes). 


Die Ascomycetes beginnen bei den niedersten Formen bereits 
mit Chitinmembranen und deren Vorläufer dürften daher auch in 
solchen zu suchen sein, mucorineenartige Typen, worauf die 
Andeutung eines antithetischen Generationswechsels bei Phycomiyces 
auch hinweist. Die Ascomyceten sind membranchemisch im allge- 
meinen einheitlich, auf das Hervortreten von anderen Membran- 
substanzen, besonders in der diploiden Generation, das mir syste- 
matisch von Bedeutung erscheint, habe ich bereits hingewiesen. 
Ich möchte hier nur noch kurz auf zwei Ausnahmen unter den 
Ascomyceten eingehen, Sacharomycetineae und Laboulbenieae. 
Von beiden wissen wir nur, daß kein Chitin in den Membranen 
vorkommt, ich bin überzeugt, daß die kritische Stellung gerade 
der letzteren Gruppe von membranchemischen Merkmalen eine 
Klärung erfahren könnte, leider war mein Material dazu viel zu 
spärlich. Über die Basidiomyceten ist in diesem Zusammenhange 
nicht viel zu diskutieren. Chitin spielt als Membransubstanz die 
Hauptrolle, nur möchte ich auch hier nachdrücklichst darauf hin- 
weisen, daß mit fortschreitender Differenzierung verschiedene neue 
‚Substanzen auftreten (Polyporeen, Gasteromyceten), die in syste- 
matischer Verwertung sehr bedeutungsvoll sind. 


Damit will ich schließen, ich wollte zeigen, daß die Membran- 
chemie in der Systematik der Thallophyten sehr wertvoll ist und 
habe versucht, auf diesem Wege mit der Verwertung des Chitins 
zu beginnen. 


20 F. v. Wettstein, Vorkommen von Chitin im Pflanzenreich. 


Schließlich sei es mir gestattet, allen denen, die mich bei 
meinen Arbeiten in zuvorkommendster Weise mit Material unter-- 
stützten, insbesondere Herrn Prof. P. Claussen, Herrn Geheimrat 
A. Mayer, Herrn Dr. H. Neumayer und Herrn Kustos Dr. Wagner, 
meinen besten Dank zu sagen. 


Literaturverzeichnis. 


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der Gehäuse bei den Süßwasserrhizopoden. Archiv für Protisterunde, VIH, 
pP. 92. 

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3. Czapek, F., 1905, Biochemie der Pflanzen, Jena. 

4. De Bary, A., 1884, Vergleichende Morphologie und Biologie der Pilze, Myce- 
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5. Debsky, B., 1898, Weitere Beobachtungen an Chara fragilis Desv. Jahrb. 
für wiss. Bot., XXXI. 

6. Doflein, F., 1916, Lehrbuch der Protozoenkunde, 4. Aufl. 

. Hegler, R., 1901, Untersuchungen über die Organisation der Phykochromaceen- 
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. Jahn, E., 1899, Zur Kenntnis des Schleimpilzes Comatricha oblusata Preuss. 
Festschrift für Schwendener, Berlin. 


[Sb 


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9. Klein, G., 1915, Zur Chemie der Zellhaut de Cyanophyceen. Sitzungsber. der 
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10. Kohl, G., 1903, Über die Organisation und Physiologie der Cyanophyceen- 
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11. Molisch, H., 1913, Mikrochemie der Pflanze, Jena. 

12. Petersen, H. E., Studier over Ferskvands-Phycomyceter. Botanisk Tidsskrift, 
29. Bd., Kopenhagen. 

13. Tunmann, O., 1913, Pflanzenmikrochemie, Berlin. 

14. Viehoever, A., 1912, Über den Nachweis von Chitin bei Bakterien. Ber. der 
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15. Vouk, V., 1915, Zur Kenntnis der mikrochemischen Chitinreaktion. Ber. der 
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16. Wester, D. H., 1909, Studien über das Chitin. Archiv der Pharmacie, 
CCXLVM. 

17. Wettstein, Fr. v., 1915, Geosiphon Fr. Wettst., eine neue interessante Siphonee. 
Österr. bot. Zeitschrift. 

18. Wisselingh, C.v., 1897, Mikroskopische Untersuchungen über die Zellwände 
der Fungi. Jahrb. für wiss. Bot., XXXI. 

19. Derselbe, 1915, Über die Anwendung der in der organischen Chemie gebräuch- 
lichen Reaktionen bei der phytomikrochemischen Untersuchung. Folio micro- 
biologica, 11. 

20. Derselbe, 1916, Over het onderzoek naar het voorkomen van chitine en cellu- 
lose bej bacterien. Pharmaceutisch Weekblad, Nr. 33 und 34. 


Die Faunen der Hallstätter Kalke des 
Feuerkogels bei Aussee 
Von 
Prof. C. Diener 


w. M. Akad. 
(Mit 1 Textfigur) 


(Vorgelegt in der Sitzung am 27. Mai 1921) 


In der palaeontologischen Literatur des vorigen Jahrhunderts 
über die Hallstätter Kalke des Salzkammergutes, insbesondere in 
den Publikationen von F. v. Hauer, Stur, E. v. Mojsisovics, 
Kittl, Koken und Bittner, spielen drei Namen von Fundorten in 
der Umgebung von Aussee, nämlich: Feuerkogel, Rötelstein, 
Teltschen, eine hervorragende Rolle. Alle drei Namen beziehen 
sich auf den gleichen Fundort, den Gipfel des Feuerkogels (1622 m). 
Aus drei Aufschlüssen der roten und weißen, rotgeäderten Hall- 
stätter Kalke seiner flachen Kuppe, die unmittelbar östlich der 
Langmoosalpe zwischen dem Zuge des Rötelstein (1610»») und 
des Kampl (1681 m) aufragt, stammt jene unterkarnische (julische) 
Fauna, die ebensosehr durch den Reichtum als durch die prächtige 
Erhaltung ihrer Fossilien berühmt geworden ist. Die Teltschenalpe 
liegt außerhalb des Verbreitungsgebietes der Hallstätter Kalke. Der 
Rötelstein dagegen besteht aus einem massigen, fossilleren Riff- 
kalk, an dessen Basis in der Nähe des ehemaligen Ferdinands- 
stollens norische Hallstätter Kalke mit einer Faunula anstehen, 
die E. v. Mojsisovics als »Linse mit Glyphidites docens« 
beschrieben hat. 


Die Cephalopoden der julischen Hallstätter Kalke des Feuer- 
kogels haben in F.v. Hauer und E.v.Mojsisovics, die Brachio- 
. poden in Bittner, die Gastropoden in Koken, die Bivalven aus 
' den Familien der Halobiidae und Monotidae in Kittl, die Fora- 
miniferen in A. Heinrich ihre Bearbeiter gefunden. Über die 
geologischen Verhältnisse des Gebietes hat zuerst Kittl im 
Exkursionsführer zum IX. Internationalen Geologenkongreß. in 


SR 
En 
“vo: 


22 C. Diener, 


Wien, 1905, später in ausführlicher Weise G. Geyer in seiner 
Arbeit: »Aus den Umgebungen von Mitterndorf und Grundlsee im 


steirischen Salzkammergut« (Jahrb. Geol. Reichsanst., LXV, 1915, 


p. 195 ff.) berichtet. 


Meine Bearbeitung der reichen Aufsammlungen Kittl’s und 
Heinrich’s ließ mir eine Untersuchung der stratigraphischen 
Verhältnisse am Feuerkogel wünschenswert erscheinen. Mit Unter- 
stützung von Seite der Akademie der Wissenschaften in Wien 
konnte ich eine solche Untersuchung im August 1919 unter 
Führung des Sammlers Johann Rastl, des besten Kenners aller 
fossilführenden Lokalitäten, vornehmen. Die stratigraphischen und 
tektonischen Verhältnisse der Rötelsteingruppe brauche ich hier 
nicht zu erörtern. Sie findet in Geyer’s obenzitierter Arbeit eine 
erschöpfende Darstellung. An dieser Stelle will ich mich daher 
auf eine Gliederung der Hallstätter Kalke des Feuerkogels und auf 
eine Charakterisiertung ihrer Fauna beschränken, wobei den 
Cephalopoden als den eigentlich leitenden Formen die Hauptrolle 
zufällt. 


Das Plateau des Feuerkogels mit seinen Gipfelkuppen besteht 
aus roten und weißen, rotgeäderten Hallstätter Kalken mit der 
unterkarnischen (julischen) Fauna. Geyer schätzt ihre Mächtigkeit 
auf 30 bis 40 m. Sie werden wahrscheinlich von ähnlichen Kalken 
_ unterlagert, die Spuren der anisischen Schreyeralmfauna führen, 
so daß eine Vertretung der ladinischen Stufe hier zu fehlen 
scheint. Alle Aufschlüsse im Hallstätter Kalk sind durch die 
Sammler gelegentlich der Ausbeutung des Fossilmaterials künstlich 
geschaffen worden. Der größte befindet sich knapp unter dem 
Gipfel des Feuerkogels (1622 m). Entlang seines südlichen Abfalls 
sind mehrere Bänke hier auf eine Länge von 40m bloßgelegt, aber 
gegenwärtig wieder ganz mit Trümmern und Scherben des zer- 
schlagenen Gesteins bedeckt, aus dem die Versteinerungen heraus- 
geklopft worden sind. Er entspricht der »Linse mit Trachyceras 
austriacums bei E. v. Mojsisovics. 


Der zweite Aufschluß ist erheblich kleiner. Er liegt 150 »n 
östlich von der Gipfelkuppe und enthält die Fauna der »Linse mit 
Lobites ellipticus«. Die Bezeichnung »Linse« ist nicht ganz zu- 
treffend, da die Fossilien in Bänken, allerdings ungleichmäßig 
verteilt, vorkommen. Auch wechseln dünne, an Halobien reiche 
Lagen mit den massigeren Ammonitennestern ab. Manganüberzüge 
der Schalen und Manganputzen im Gestein sind häufig, aber, wie 
schon Kittl angibt, keineswegs überall vorhanden. 


Die Fauna der Bänke mit Trachyceras austriacum enthält 
nach E. v. Mojsisovics 167, jene der Linse mit Lobites ellipticus 
337 Cephalopodenspezies, darunter nur 60 gemeinsame, wobei 
allerdings nicht nur der außerordentlich engen Artfassung Rechnung 
getragen, sondern auch berücksichtigt werden muß, daß die 
Ellipticus-Fauna sehr viele kleine Elemente enthält, während in 


nn 7 u DE DH Ze 


ae 


Faunen der Hallstätter 'Kalke. 23 


der Fauna mit Trachyceras austriacum die mittelgroßen und großen 
Formen weitaus überwiegen. Es dürftexsich also hier keineswegs 
um zwei verschiedene Zonen, sondern weit eher um Standorts- 
unterschiede handeln. Für eine solche Auffassung sprechen auch 
die Verhältnisse an einem dritten Aufschluß, den Rastl nordöstlich 
von dem zweiten und gegen 50 m von diesem entfernt auf dem 
Nordabhang gegen den Graben zur Ausseer Teltschen (Schnittling- 
moos) entdeckt hat. Das aus diesem Aufschluß stammende Fossil- 
material ist zum größten Teil von Kittl für die Palaeontologische 
Abteilung des Naturhistorischen Staatsmuseums erworben worden 
und besteht aus Elementen der Austriacum- und Ellipticus-Fauna. 


Zu den von E. v. Mojsisovics aus den julischen Hallstätter 
Kalken des Feuerkogels beschriebenen 444 Cephalopodenarten 
kommen nunmehr noch die folgenden als neu hinzu:! 


Arcestes Tietzei, 

» Gatinari, 
Lobites cf. aberrans Mojs., 
Pinacoceras nov. Sp. ind., 
Epiceratites Venantii, 
Buchites Helladti, 

» Heriberti, 
Trachyceras Schroetteri Mojs., 


» cf. felix Mojs., 
» cf. Fortunae Mojs,., 
Sirenites Elvirae, 
>» Enphemiae, 


Diplosirenites Starhembergi Mojs,., 
Anatomites Imeldae, 
Walthausenites Idunae, 
» Forsteri, 

Celtites laevissimus, 

» Ottiliae, 

» Wittenburgi, 
Cycloceltites Oberonis. 


Eine Durchsicht von Bittners »Brachiopoden der alpinen 
Trias« ergibt 21 Arten aus den julischen Hallstätter Kalken des 
Feuerkogels, nämlich: 


Aulacothyris (Camerothyris) sandlingensis Bittn., 
Cruratula Beyrichü Bittn,, 

» cf. carinthiaca Rothpl,, 

» Damesi Bittn., 


1 Die Beschreibungen der neuen Dibranchiata finden sich im 65. Bande des 
Jahrbuches der Geologischen Reichsanstalt, der Nautiloidea, Ammonoidea leiostraca 
und Zropitoidea im 97. Bande der Denkschriften, der Ceratiloidea im 129. Bande der 
Sitzungsberichte der Akademie der Wissenschaften in Wien. 


24 C. Diener, 


Nucleatula retrocita Suess., 
Propygope Hagar Bittn., 
Austriella angulifrons Bittn,, 


» pirum Bittn,, 
> lingulina Bittn., AN 
> longicollis Suess., . 


» halophila Bittn., 
» minuta Bittn,, 
synophrys. Bittn., 
u sublevata Bittn., 
TSV HIER Schönni Bittn., 


S halorica ae (?), 
Rhynchonella regilla Bittn,, 
» generosa Bittn,, 


Norella en Bittn,, 
Koninckella norica Bittn. '@, 
Spirigera Ausseana Bittn. 


Aus Kittl’s Monographie der Halobiidae und Monotidae der 
Trias ergibt sich die folgende Liste julischer Halobiiden des 
Feuerkogels: 


Daonella teltschenensis Kitt], 
» proboscidea Kittl, 
 Halobia styriaca Mojs., 
>> Beyrichiü Mojs., 


» marmorea Kittl, 

» Arthaberi Kitt], 

> subaustriaca Kittl, 
>» Charlyana Mojs., 

» eximia Mojs., 

» cf. tropitum Kittl, 
> rugosa Guemb,, 


» praesnperba Kittl. 


Sehr reich ist die Gastropodenfauna, die nicht weniger als 
78 Arten umfaßt. Eine Liste derselben findet sich in Kokens 
Monographie »Die Gastropoden der Trias um Hallstatt« (Abhandl. 
Geol. Reichsanstalt Wien XVII, 1897, p. 10).! 


Die neuen von Rastl entdeckten Aufschlüsse jüngerer 
Hallstätter Horizonte liegen am Nordabhange des Feuerkogels 
gegen das Schnittlingmoos, ungefähr 40% unterhalb des dritten 
Aufschlusses in den julischen Hallstätter Kalken. Das ganze 
Nordgehänge des Feuerkogels ist mit Schutt überronnen und mit 
Krummholz bewachsen. Nur an zwei Stellen, die ungefähr 20 m 
voneinander entfernt liegen, ist das Terrain teilweise, zumeist 


: ‚4 Die Angaben: Feuerkogel und Rötelstein, Obere Schicht beziehen sieh auf 
den gleichen Fundort in..den  julischen Hallstätter Kalken. 


Faunen der Hallstätter Kalke. 25 


_ künstlich, vom Schutt entblößt. Die westliche Entblößung, aus 
weißem Kalk bestehend, gehört dem Subbullatus-Horizont an. In 
dem östlichen ausgedehnteren Aufschluß sind mehrere Bänke bloß- 
gelegt. Die tiefere enthält die Subbullatus-Fauna der tuvalischen 
Unterstufe, die beiden höheren Bänke haben die karnisch-norische 
Mischfauna geliefert. Für eine größere Anzahl von Fossilien, die 
hier lose gefunden wurden, kann die Feststellung ihrer Provenienz 
nicht mit voller Sicherheit erfolgen. 


Alle Bänke fallen 30° N ein, parallel mit den ebenfalls N 
fallenden Hallstätter Kalken am Gipfel des Feuerkogels. Wenn 
man auf Grund dieser Daten das Profil konstruiert, so ergibt sich 
aus der dem Abfall des Hanges gegenüber ein wenig steileren 
Schichtstellung eine Überlagerung der julischen Hallstätter Kalke 
- durch jene, die die Subbullatus-Fauna führen. Von der Überlagerung 
der letzteren durch die beiden Bänke, die die karnisch-norische 
Mischfauna enthalten, kann man sich an dem Aufschluß selbst 
unschwer überzeugen. 


Auch in diesen Aufschlüssen sind die Fossilien bankweise 
verteilt, nicht in Linsen konzentriert. Dort, wo der Kalk angewittert 
ist, Zeigt er zumeist eine sehr helle Färbung. In den tieferen 
Partien trägt er die rote Farbe der julischen Hallstätter Kalke. 
Der Mangangehalt tritt hier erheblich zurück. Gleichwohl ist die 
Erhaltung der Fossilien eine ebenso tadellose wie in den julischen 
Hallstätter Kalken der Gipfelkuppe. 


Die Bedeutung dieses. Profils liegt vor allem in der Tatsache, 
daß hier zum erstenmal im Salzkammergut die Überlagerung von 
Hallstätter Kalken der Aonoides-Zone durch solche der Subbullatus- 
Zone nachgewiesen erscheint. Noch in seiner »Alpinen Trias des 
Mediterrangebietes« (Lethaea mesozoica, 1/3, 1906, p. 372) konnte 
G. v. Arthaber mit Recht behaupten, daß beide Zonen noch nie 
in einem Profil übereinander gefunden worden seien. An dieser 
Stelle kommt sogar noch ein drittes Schichtglied in den beiden, 
zusammen ungefähr °/, m mächtigen Bänken mit der karnisch- 
norischen Mischfauna hinzu. 


Die Subbullatus-Fauna dieser Lokalität steht an Formen- 
reichtum hinter den klassischen Fundorten Raschberg und Vorder- 
Sandling nur wenig zurück. Sie enthält die folgenden 59 Cephalo- 
podenspezies: 

Aulacoceras (Asteroconites) cf. radiolare Tell., 
Dictvoconites Kittlii Dien., 
> Geyeri Dien., 

Arcestes pinacostomus Dien., 

> Geyeri Dien., 

> Rotkyi Dien., 

» Xaverü Dien,, 

> regalis Dien, - 

> Schafferi Dien., 


GC. Diener, 


Pararcestes sublabiatiformis Dien., 


> Kerneri Dien., 

» Welteri Dien,, 
Cladiscites Gorgiae Gemm., 

» thwalicus Dien., 


Hypocladiscites snubcarinatus Gemm., 
Homerites semiglobosus Hau., 
» Heinrichii Dien., 2 
Jovites bosnensis Mojs., 
» bosnensis var. bajpwvarica Mojs., 
» dacus Mojs., 
Anatomites cf. Brocchii Mojs., 


> dimidiatus Mojs., 

» Konincki Mojs., 

» Mojsisovicsi Dien., 

» Haasi Dien,, 

» leiostracus Dien., 

> Folgneri Dien., 

» sp. ind. aff. Fischeri Mojs., 

» sp. ind. aff. consangnineo Gemm,, 
» Stolleyi Dien., 

» ... Jaworskiü Dien., 


Dimorphites montis ignei Dien., 
Gonionotites Irmintrudis Dien., 


» cf. haloritiformis Dien,, 
Trachysagenites Herbichii Mojs., 
» Beckei Dien., 


Tropites subbullatus Hau., 
» Telleri Mojs., 
> fusobullatus Mojs., 


» discobullatus Mojs., 
> torguillus Mojs., 
» acutangulus Mojs., 


Y 


aa Dien; 
Paratropites Phoenix Mojs., 


>» Saturnus Dittm., 

» -Pintneri Dien., 
Discotr a Theron Din, 

» sandlingensis Hau., 

» Plinii Moj S., 

> Sengeli Mojs., 


Trachyceras cf. triadicum Mojs., 
Protrachyceras Zenobi Dien,, 
Anasirenites Ekkehardi Mojs., 
Germanonanutilus Breunneri Hau., 
Proclydonantilus triadicus Mojs., 
» tıvalicus Dien., 


ID 
=] 


Faunen der Hallstätter Kalke. 


Proclydonantilus Ernesti Dien., 
» -Ermolliü Dien. 


Alle übrigen Tierklassen scheinen nur sehr spärlich vertreten 
zu sein. Herr Dr. August Heinrich konnte mir aus seiner 
Sammlung nur je eine Gastropoden- und Brachiopodenart, Pleuro- 
tomaria Frechi Kok. und Austriella longicollis Suess, namhaft 
machen. 


Unter den Ammoniten fällt die große Zahl neuer Arten 
— 25 unter 49 benannten Spezies — auf. Neu sind alle Arcestidae, 
die überwiegende Mehrzahl der Anatomiten und die beiden Ver- 
treter der bis dahin in den Alpen nicht bekannten Gattung 
Gomionotites. Dagegen gehören die Tropiten und Discotropiten 
fast durchwegs bereits bekannten Arten an. Dr. Heinrich’s Mit- 
teilung, daß das Genus Trachyceras, das sonst in der alpinen 
Trias an der Oberkante der Aomoides-Zone erlischt, an dieser 
Lokalität wie im Himalaya und in Kalifornien bis in die Subbullatus- 
Schichten aufsteigt, kann ich bestätigen. 


Einen wesentlich anderen Charakter als die Subbullatus-Fauna 
trägt jene der darüber liegenden Bänke. Kittl hat sie direkt als 
norisch angesprochen und in die Bicrenatus-Zone verwiesen. Sie 
enthält jedoch, wie schon Heinrich festgestellt hat, eine Mischung 
karnischer und norischer Faunenelemente. Ihr Formenreichtum ist 
noch größer als jener der Subbullatus-Fauna des Feuerkogels. Die 
Zahl der Cephalopodenarten beträgt 67. Zu diesen kommen noch 
10 Gastropodenarten, 4 Brachiopodenarten und mindestens 2 Halobien- 
spezies hinzu. i 

Die nachstehende Liste gibt einen Überblick über die 
Zusammensetzung dieser Fauna. 


Dibranchiata. 


Dictyoconites sp. ind. aff. Geyeri Dien., 
Atractites Heinrichii Dien. 


Ammonoidea. 
Arcestes Spengleri Dien,, 
» Trauthi Dien,, 
» ige Wien. 


Ptycharcestes Heinrichi Dien., 
Cladiscites crassestriatus Mojs., 


» sp. ind aff. crassestriato Mojs., 
» sp. ind. aff. tornato Bronn, 

» pusillus Mojs., 

» neortus Mojs., 

» quadratus Mojs., 

» extermecavatus Welt., 


Hiypocladiscites cf. subaratus Mojs., 


C. Diener, 


Rhacophyllites neojurensis Quenst., 
Discophyllites patens. Mojs., 
Megaphyllites applanatus Mojs., 


>  humilis Mojs., 
Pinacoceras parma Mojs., 
» parmaeforme Mojs., 


Sturia cf. Karpinskyi Mojs., 
Placites perauctus Mojs., 

»  placodes Mojs., 
Jwvavites Bülowii Dien., 

» Ampfereri Dien,, 
Griesbachites densicostatus Dien,, 


» Kastneri Mojs., 
» Walthariü Dien,, 
» cornutus Dien., 
>» Goetzingerii Dien., 
Malayites styriacus Dien., 
» Steigeri. Dien., 
» Antipatris Dien., 
Gonionotites haloritiformis Dien., 
» Schuberti Dien., 
» noricus Dien., 
Heinrichites Paulckei Dien., 
> Grobbeni Dien,, 
» Furlaniae Dien,, 
> Waageni Dien., 


Trachysagenites sp. ind. aff. Herbichii Mojs., 
Cycloceltites angularis Mojs., 

Heraclites Gorgonii Dien., 

Cyrtopleurites Strabonis Mojs., 


» sp. ind. aff. bicrenato Hau., 
> Vestaliae Dien., 
» Hersiliae Dien., 
> Euphrasiae Dien., 
Acanthinites Calypso Mojs., 
» Silverii Dien., 
» Eusebii Dien., 


Tibetites Bibianae Dien., 
Pterotoceras Clarissae Dien., 

» Helminae Dien,, 
Steinmannites Sosthenis Dien., 
Clionites guinguespinatus Dien., 
Drepanites Hyatti Mojs., 

> fissistriatus Mojs., 

» Saturnini Dien., 
Polyceyclus Henseli Opp., 
Ectoleites. Sidoniae Dien.. 


159) 
de) 


Faunen der Hallstätter Kalke. 


Nautiloidea. 
Pleuronautilus (Enoploceras) Lepsiusii Mojs., 
» » lepsiusiformis Dien., 
» » ausseanus Dien., 


Paranantilus modestus Dien., 
Proclydonautilus Griesbachi Mojs., 
» buddhaicus Dien., 
> triadicus Mojs., 
Jnvavionautilus Geyeri Dien,, 


Gastropoda.‘ 


Sisenna Dittmari Kok., 
Euzone alauna var. cancellata Kok,., 
Echetus scalariformis Kok,., 
Pleurotomaria Haueri Hoern., 

» Fischeri Hoen,, 

» plurimvittata Kok., 
Sagana Hoernesi Stur sp. 
Rufilla densecincta Kok,., 
Eucyclus striatus Kok., 
Lepidotrochus cancellatus Kok. 


Brachiopoda.! 


Austriella nux Suess, 

» longicollis Suess, 
Nucleatula retrocita Suess, 
Propygope Hagar Bittn. 


Pelecypoda.’ 


Halobia Hyatti Kitt|, 
>» plicosa Mojs. 


Die Zusammensetzung dieser Fauna ist in mehr als einer 
Hinsicht interessant. Der Hauptanteil fällt auch hier wieder den 
Ammoniten mit 55 spezifisch bestimmbaren Arten zu. Während 
sonst in Ablagerungen der Hallstätter Facies Arcesten die Haupt- 
rolle zu spielen pflegen und an Individuenreichtum die Ammonoidea 
trachyostraca weitaus übertreffen, sind sie hier selten und nur 
durch drei neue Arten vertreten. Unter den Großformen sind 


1 Mitteilung des Herrn Dr. August Heinrich. 


2 Vgl. Kittl: Materialien zu einer Monographie der Halobidae und Monotidae 
der Trias, Resultate der wissenschaftlichen Erforschung des Balatonsees, 1/1. 
Palaeontologie, Bd. Il, Budapest 1912, p. 123, 142, 181. 


30 C. Diener, 


Repräsentanten der Gattungen (ladiscites, Rhacophyllites, Pinaco- 
ceras und Heinrichites die häufigsten. Sie werden jedoch an 
Individuenzahl weitaus übertroffen durch eine Fülle von Zwerg- 
formen, die an einer Stelle geradezu massenhaft aufgetreten sein 
sollen. Diese Zwergformen sind durchwegs Ceratitoidea. Zu ihnen 
gehören die meisten Vertreter der Genera Cyrtopleurites, Acanthinites 
und Drepanites, ferner Steinmannites Sosthenis, Ectolcites Sidoniae 
und Polycychns Henseli. Sie sind mit Ausnahme der letztgenannten 
Art den norischen Elementen in unserer Fauna zuzuzählen. 


Mit der Subbullatus-Fauna hat die vorliegende wahrscheinlich 
nur zwei Cephalopodenarten: Gomionotites haloritiformis und 
Proclydonautilns triadicus, gemeinsam. Während die erstere Fauna 
ein durchaus karnisches Gepräge besitzt, fällt in der letzteren, 
wie schon Heinrich betont hat, die Mischung karnischer und 
norischer Elemente auf den ersten Blick in die Augen. Um das 
Verhältnis richtig zu bewerten, muß man zunächst die sehr große 
Zahl neuer Arten in Berücksichtigung ziehen. Es sind dies nicht 
weniger als 36, unter denen 13 teils auf die neue Gattung 
Heinrichites, teils auf die bisher aus der alpinen Trias noch nicht 
beschriebenen Genera Malayites (himamalayisch), Gomionotites 
(mediterran), Pierotoceras (himamalayisch) und Tibetites (hima- 
malayisch) entfallen. Unter den neuen Arten dürften Drepanites 
Saturnini, Acanthinites Silverü, A. Eusebii, Ectolcites Sidoniae, 
Steinmannites Sosthenis, Heraclites Gorgonii und wohl auch die 
überwiegende Mehrzahl der Cyrtopleuriten, die sich an C. bicrenatus 
Hau. anschließen, den norischen Faunenelementen zuzuzählen sein. 
Dazu kommen unter den Nautiloideen noch die beiden Vertreter 
der sonst nur in der norischen Stufe heimischen Gattungen 
Paranautilns und Juvavionautilus. 

Unter den bereits mit beschriebenen Arten identischen 
Cephalopodenspezies finden sich die folgenden nur in nerischen 
Bildungen: 

Cladiscites neortus Mojs., 

> quadratus Mojs,, 
Rhacophyllites neojurensis Qu., 
Discophyllites patens Mojs., 
Cycloceltites angularis Mojs., 
Acanthinites Calypso Mojs., 
Drepanites Hyatti Mojs., 

» fissistriatus Mojs., 
Pleuronantilus Lepsiusii Mojs., 
Proclydonautilus Griesbachi Mojs. 


Dagegen weisen auf die karnische Stufe die folgenden 
Cephalopodenarten hin: 


Cladiscites crassestriatus Mojs., 
> pusillus Mojs., 


} 


> 


j 
i 


Bess 


Faunen der Hallstätter Kalke. ai 


Hypocladiscites cf. subaratus Mojs., 
Megaphyllites applanatus Mojs., 
Pinacoceras parma Mojs,., 

» parmaeforme Mojs., 
Sturia cf. Karpinskyi Mojs., 
Placites placodes Mojs., 
Griesbachites Kastneri Mojs., 
Cyrtodleurites Strabonis Mojs., 
Polycyclus Henseli Opp., 
Proclydonautilus triadicus Mojs., 

» buddhaicus Dien. 


Megaphyllites humilis Mojs. und Placites perauctus Mojs. sind 
beiden Stufen der Obertrias gemeinsam. Unsicher ist die strati- 


Feuerkagel 


Profil des Feuerkogels gegen den Graben der Ausseer Teltschen. 


. Aonoides-Schichten. 

. Subbullatus-Schichten. 

. Schichten mit der karnisch-norischen Mischfauna, 
.„ Schutt. ; 


»owe 


graphische Stellung des (Cladiscites externecavatus Welt. Die 
letztere Form verrät, zusammen mit Proclydonautilus buddhaicus, 
P. Griesbachi, ferner den Vertretern der Gattungen AMalayites, 
Pterotoceras und Tibetites einen Einschlag himamalayischer Typen. 


Die Sonderung unserer Fauna von jener der Subbullatus-Zone 
wird verschärft durch das vollständige Fehlen der Genera: Trachy- 
ceras, Sirenites, Tropites, Discotropites, Jovites und Anatomites. 
Andererseits fehlt von bezeichnenden unternorischen Typen Halo- 
‚rites. Dagegen finden sich in unserer Fauna bereits Vertreter der 
Gattungen Herachtes, Acanthinites, Drepanites und Ectolcites, die 
sonst nach E. v. Mojsisovics erst in der alaunischen Stufe des 
Mittelnorikums unvermittelt erscheinen sollen. 


Alles in allem genommen erscheinen die Beziehungen der 


Cephalopodenfauna dieser Bildungen zur norischen Stufe etwas 
stärker ausgeprägt als jene zur karnischen, wobei jedoch die große 


32 C. Diener, 


Zahl neuer, stratigraphisch unsicherer Arten stets in Rücksicht 
gezogen werden muß. 


Die Brachiopoden geben für eine 'Altersbestimmung nur 
wenige Anhaltspunkte. Die beiden Austriellen sind der karnischen 
und norischen Stufe gemeinsam. Propygope Hagar ist eine 
karnische, Nucleatula retrocita eine norische Spezies. 

Die beiden Halobiaarten sind ausgesprochen norische Typen. 
Unter den zehn von Heinrich mitgeteilten Gastropodenspezies 
sind 2 der karnischen und norischen Stufe gemeinsam, 3 bisher 
nur in karnischen, 5 in norischen Bildungen gefunden worden. 
Also auch hier macht sich wieder ein kleines Übergewicht der 
norischen Faunenelemente geltend. 


Versucht man es, den Bänken mit der karnisch-norischen 
Mischfauna ihre stratigraphische Stellung im Triassystem auf 
Grund ihres faunistischen Charakters anzuweisen, so wird man 
sie wohl in die norische Stufe, und zwar an deren Basis stellen 
müssen. Der innige Schichtverband mit den Hallstätter Kalken, 
die die oberkarnische Snbbullatus-Fauna führen, läßt ja eine 
andere Deutung als die Alternative: oberstes Karnikum oder 
unterstes Norikum gar nicht zu. Die Lücke in der faunistischen 
Reihenfolge, die E. v. Mojsisovics zwischen beiden Stufen der 
Obertrias angenommen hatte, erscheint durch diese Fauna wenigstens 
bis zu einem gewissen Grade überbrückt. Ihr überwiegend 
norisches Gepräge spricht für eine Stellung an der Basis der 
norischen Stufe. Sie einfach als Übergangsfauna zu bezeichnen, 
dürfte kaum gerechtfertigt sein, da es sich mit Rücksicht auf die 
große Zahl selbständiger, neuer Formen und die auffallenden 
faunistischen Differenzen sowohl gegenüber der oberkarnischen 
Zone des Tropites subbullatus als der unternorischen des Sagenites 
Giebeli wohl um eine neue Faunenzone handelt. Ich schlage vor, 
diese Zone nach einem ihrer charakteristischen Leitammoniten, 
dem Heinrichites Paulckei, zu bezeichnen. Das Genus Heinrichites, 
das bisher in anderen Hallstätter Bildungen noch nicht gefunden 
worden ist, zählt zusammen mit Griesbachites und Cyrtopleurites 
zu den arten- und individuenreichsten Geschlechtern unter den 
trachyostraken Ammoniten in unserer Fauna. 


Daß die Zone des Heinrichites Paulckei bisher nur am 
Feuerkogel im Salzkammergut nachgewiesen werden konnte, 
beeinträchtigt wohl ihre stratigraphische Bedeutung, nicht aber 
ihren zoologischen Wert. Ich habe wiederholt darauf hingewiesen!, 


1 Zuletzt in meiner Abhandlung »Die Bedeutung der Zonengliederung für 
die Frage der Zeitmessung in der Erdgeschichte«. Neues Jahrbuch für Mineralogie 
etc. BEaB SERIEN 1:98,15. 

2 Man vgl. insbesondere die Zone des Trachyceras Aon,: die in voller Rein- 
heit nur aus der unmittelbaren Umgebung von St. Cassian bekannt ist, mithin 
kaum eine größere lokale Verbreitung besitzt als die Zone des Heinrichites Paulckei 
im Gebiet von Aussee. 


Faunen der Hallstätter Kalke. She 33 


daß die Tatsache, ob eine Zone mit konstanten faunistischen 
Merkmalen über ein größeres oder kleineres Gebiet der Erdober- 
fläche sich verfolgen läßt, ohne Einfluß auf deren Bedeutung für 
die Entwicklungsgeschichte der organischen Welt bleibt?. Jedenfalls 
zeigt die Zusammensetzung der karnisch-norischen Mischfauna des 
Feuerkogels so wesentliche Abweichungen von allen bisher unter- 
suchten typischen Zonenfaunen der Hallstätter Kalke, daß sie als 
eine besondere Zonenfauna ausgeschieden zu werden verdient, die 
eine selbständige Entwicklungsphase in der Meeresfauna der 
norischen Stufe repräseniiert. 


Wer an eine Untersuchung unserer Ammonitenfauna mit der 
Hoffnung herantrittt, in ihr Formen zu finden, die mit je einer Art 
in der tieferliegenden Subbullatus-Fauna und je einer solchen in den 
jüngeren Hallstätter Kalken des Unternorikums zu einer Formen- 
reihe vereinigt-werden könnten, erfährt eine schwere Enttäuschung. 
Zu der Aufdeckung derartiger Formenreihen bietet diese so wenig 
als andere Hallstätter Faunen einen Anlaß. 


Zum Schlusse mag nochmals auf die stratigraphische Be- 
deutung des Profils am Nordabhang des Feuerkogels zum 
Schnittlingmoos hingewiesen werden, das drei verschiedene Faunen- 
zonen der Hallstätter Kalke im Schichtverbande übereinander 
aufgeschlossen zeigt, während man sonst im Salzkammergut kaum 
jemals auch nur zwei Zonen profilmäßig so aufgeschlossen findet, 
daß ihr gegenseitiges stratigraphisches Verhältnis mit Sicherheit 
ermittelt werden kann. Vor allem aber ist hier zum ersten Mal 
der Nachweis einer unmittelbaren Überlagerung von Hallstätter 
Kalken mit einer reichen karnischen Fauna durch solche mit einer 
ebenso reichen norischen Fauna geglückt, in der, wie dies ja von 
vornherein zu erwarten war, auch noch zahlreiche karnische 
Elemente als Superstiten vertreten sind. 


Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl., Abt. I, 130. Bd. \ 


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32 


PU 


Bauxite und Braunkohlen als Wertmesser 
der Tertiärklimate in Dalmatien 


Von 


Oberbergrat Fritz Kerner-Marilaun 


k. M. Akad. Wiss. 
(Mit 1 Textfigur) 


(Vorgelegt in der Sitzung am 21. April 1921) 


Südeuropa war im Tertiär ein Archipel, dessen hydrometeorische 
Verhältnisse durch seine Ausbreitung beiderseits der Mittellage des 
Nordrandes der subtropischen Hochdruckzone bestimmt wurden. 
Es mußten sich überall in Küstennähe Winterregen und sommer- 
liche Trockenheit, in größerem Abstande vom Meere Frühlingsregen 
mit Spätsommerdürre und im nördlichen Randgebiete schon Sommer- 
regen einstellen, indes in den Übergangsräumen Herbstregen zur 
Entwicklung kamen. Alleinherrschaft sehr großer und gleichmäßig 
über das Jahr verteilter Regenmengen ist für das tertiäre Südeuropa 
auch bei tropischer Wärme nicht anzunehmen, wie ja eine solche 
Herrschaft selbst im ostindischen Inselmeere nicht besteht, wo man 
nicht weniger als vier verschiedene Typen. der Regenverteilung 
kennt, von denen einer eine so deutlich ausgeprägte Trockenzeit 
in sich schließt, daß dort die Kokospalmen nicht selten verdorren. 


Bei den besagten hydrometeorischen Zuständen konnten sich 
auf kleineren Inseln und im Umkreise größerer nun Roterdedecken 
und Macchien bilden, im Innern größerer Eilande Salztonböden mit 
Xerophytenwuchs zeigen und im Norden Braunerden und üppige 
Wälder entwickeln. Anläßlich der stattgehabten Größen- und Formen- 
wechsel der Inseln mußten dann Verschiebungen der Boden- und 
Pflanzenzonen erfolgen und mußten dieselben Gebiete bald in den 
Bereich des Meeres, bald in den des Landinnern kommen und in 
den Zwischenzeiten auch Bestandteil von Küstensäumen sein. Wäre 
die geologische Urkunde allerorts vollkommen lesbar und würden 
die irdischen Vorgänge ihrem Schema entsprechend verlaufen, so 
sollte man an allen nicht dauernd landfest oder meerbedeckt 
gewesenen Stellen einen wiederholten Wechsel von Kalken, von 


36 F. Kerner-Mariiaun, 


Bauxiten und von Salz- und Gipslagern, beziehungsweise von 
IKohlenflözen in vorschreitender oder rückläufiger Folge erkennen. 


Nun ist aber jene Urkunde sehr lückenhaft und spielen sich 
jene Vorgänge oft nicht in einfacher Art ab, indem beispielsweise 
bei Reihenentwicklung manchmal einzelne Glieder ausfallen oder 
in doppelter Anzahl erscheinen. Besonders ist mit einem Wegfall 
der litoralen Übergangsbildung zu rechnen. An der Ostseite Spaniens 
ist in der. Gegend von Murcia der Roterdesaum unterbrochen und 
reicht der Salztonboden bis ans Meer. Im liburnischen Karste wird 
die Macchienzone sehr schmal und drängt sich die pontische Flora 
fast bis an die Küste heran. Dann kann die Roterdebedeckung ver- 
karsteter Küstenstriche durch Einschaltung von Flußebenen lücken- 
haft sein. Auch das Reliktenphänomen kann Störungen des oben 
aufgezeigten Schemas bedingen. Wenn ein Gebiet, das eine kleine 
Insel war, durch Meeresregression zum inneren Teile eines großen 
Inselkörpers wurde, konnte sich die Roterdedecke auch nach er- 
folgtem Klimawechsei erhalten und wenn dann das Gebiet infolge 
einer Transgression wieder in Küstennähe rückte, wird die vollaride 
Klimaphase in der Gesteinsfolge gar nicht angedeutet sein. 


So kann man nur hoffen, in einzelnen Gauen jenen Zyklus 
der Boden- und Florengestaltung ganz oder zum Teil entwickelt 
zu sehen. Ein solcher Fall ist in Mitteldalmatien gegeben. Nach- 
dem dieses Gebiet zur oberen Kreidezeit ganz meerbedeckt gewesen, 
wurde es im Protozän ein Küstenland, um dann im unteren Eozän 
wieder der Überflutung zu verfallen. Dann wurde es wieder eine 
Litoralregion, und zwar im oberen Mitteleozän ein bergiger Küsten-. 
strich, im unteren Oligozän aber Schwemmlandküste und Delta- 
gebiet. Im Jungtertiär rückte es dann weit vom Meere ab, um sich 
ihm im Quartär abermals zu nähern. 


So sieht man in Dalmatien dem Rudistenkalke Bauxit auf- 
gelagert, diesen von marinem Untereozän in der Fazies von Fora- 
miniferenkalk bedeckt, über diesem ein oberes Bauxitniveau ent- 
wickelt und trifft dann im Unteroligozän eine Kohlenbildung und 
— altmiozäne Sedimente ganz vermissend — im Pliozän eine 
jüngere Flözentwicklung an. 


Geologische Übersicht. 


Der protozäne Bauxit. 


Die klaren Zeichen einer Absatzlücke zwischen dem Rudisten- 
kalke und den Cosinaschichten und die noch deutlicheren Wahr- 
zeichen einer Unterbrechung der Schichtfolge zwischen jenem Kalke 
und dem Miliolidenkalke in den Gegenden, wo das limnische Protozän 
‘fehlt, sind in meinen dalmatinischen Aufnahmsberichten wiederholt 
beschrieben.! Man erkennt eine alte, stark verkarstete Landoberfläche, 


1 In den Verhandlungen der Geologischen Reichsanstalt 1893 bis 1914. 


y 


Tertiärklimate in Dalmatien. 31 


in deren Hohlformen es zum Absatze von Roterde kam. Diese 
protozäne Roterde Dalmatiens ist dadurch bemerkenswert, .daß für 
ihre Bildung, nur die Lösungsrückstandshypothese gelten kann. Da 
es sich.hier um aus weitem Meere frisch emporgetauchten Boden 
handelte, schloß sich die Möglichkeit der Zufuhr von schon. in 


‚älterer Zeit gebildeter Roterde aus der Nachbarschaft ganz aus. 


Auch die aeolische Zutragung roten Staubes aus einem. vielleicht 
in größerer Ferne bloßgelegenen krystallinen Kern kam kaum in 
Betracht. Auch die Annahme einer Zufuhr von Eisenlösungen und 
durch sie bedingter Metasomatose ließe sich nicht begründen. Die 
eisenoxydul-- ‚und pyrithältigen Flyschmergel Dalmatiens waren 
damals noch nicht abgelagert und die Flyschmassen Bosniens lagen 
— soweit sie vortertiären Alters sind — noch am ee 
Aber, auch aus der Tiefe konnten Eisenlösungen nicht zutreten. 
Damals erstreckten sich Kalk- und ‚Dolomitmassen von mehr als 
2500: m..Mächtigkeit von der Bodenoberfläche nach unten.! Wenn 
nun gemäß den Anschauungen Blank’s gerade der Kalk nicht das 
Eisen der Roterde geliefert. hätte, wären dessen nächstmögliche 
Ursprungsorte die Augit- und Olivinkrystalle in den Diabas- 
porphyriten der Wengener Schichten und die Glimmerschuppen in 
den Sandsteinen der Werfener Schichten gewesen. Nun nahm 
Stache? zur Erklärung der kieseligen Beschaffenheit mancher 
Cosinakalke allerdings den Eintritt von Warmquellen in die proto- 
zänen Süßwasserseen an; die Erscheinungen der Oxydationsmeta- 
somatose durch Tagwässer hätten aber Wasserdämpfe von Siede- 
hitze nicht hervorrufen können. Das Eisen der Bauxite des dalma- 
tischen Protozäns ist von dem dem Kalke isomorph beigemischten 
kohlensauren Eisenoxydul herzuleiten, das zusammen mit dem 
Kalke als Bicarbonat gelöst, durch den Luftsauerstoff in Eisen- 
hydroxydgel umgewandelt und dann in wasserfreies Gel über- 
geführt wurde. Die Umstände, welche gegen die Annahme von 
Kispatic, daß das Eisen im Kalk (der Hauptsache nach) schon in 
oxydischer Verbindung vorgebildet sei, sprechen, habe ich andern- 
orts erwähnt.’ 

"Gegen die Aufrufung des dalmatischen Protozänbauxits als 
Zeugen eines mediterranen Klimas wird man aber den Umstand, 
daß er eine einfachere Bildungsweise als die südeuropäische Rot- 
erde der Jetztzeit besaß, nicht ins Feld führen. Roterden weisen 
unabhängig von ihrer besonderen Entstehungsart auf hohe sommer- 
liche Luftwärme und Lufttrockenheit, die zu allmählicher Zerstörung 
der humosen Massen führten, zugleich aber auch auf reichliche 


1 Gemäß meinen Profilaufnahmen im Svilajagebirge. Trias: Verh. der Geol. 
Reichsanstalt. 1908, 12; Lias und Jura: ebenda, 1907, 11; Kreide: ebenda, 1915, 
Nr. 15 und 16. 


2 Stache, Die Liburnische Stufe und deren Grenzhorizonte. 1889, 49. 


oa 


3 Kerner, Geologie der Bauxitlagerstätten der österr.-ung. Monarchie. Berg- 
und Hüttenmänn. Jahrb. 1916. 


38 F. Kerner-Marilaun, 


Durchfeuchtung des Erdbodens in der kühleren Jahreszeit. Ein in- 
direkter, aber darum nicht minder glaubwürdiger Zeuge für. ein 
mediterranes Klima Dalmatiens im mittlerer Protozän meldet sich 
in einem negativen Befunde: im gänzlichen Fehlen von Resten einer 
Landflora. Daß Stache! in Istrien scelche Reste als große Selten- 
heiten fand, erklärt sich etwa so, daß sich dort entsprechend der 
borealeren Lage schon der Übergang in ein Braunerdeklima vollzog. 
Dagegen ist das spärliche Erscheinen von Characeenfrüchten und 
das völlige Fehlen von dunklen Kalken und Kohlenlagen in den 
Cosinaschichten Dalmatiens nicht durch mangelnde Erhaltung, son- 
dern durch Entwicklungsmangel einer üppigen Algenflora in den 
protozänen Süßwasserseen dieses Landes bedingt. Die Kohlen und 
Charenkalke Istriens erscheinen dort, wo nach dem Rückzuge des 
Rudistenmeeres noch verbliebene Lagunen sich aussüßten. Im 
mittleren Dalmatien, wo Fortbestand von Wasserflächen nach dem 
Meeresrückzug eine seltene Ausnahme blieb, erfolgte die Seenbildung 
in mit Roterde erfüllten Mulden. Hier schienen die Bedingungen 
für das Gedeihen von üppigen Algenrasen zu fehlen. 


Die Bauxitentwicklung bietet keinen Anhaltspunkt für eine 
Beurteilung des Maßes der Ausprägung des mediterranen Klima- 
typus ım Protozän. Sie weist wohl auf eine geringere Ansammlung 
von Roterde als die gegenwärtige hin. Allein es fehlte die Möglich- 
keit der Zufuhr schon früher gebildeter Erde und es läßt sich die 
im Protozän und die im Jungquartär entführte Menge von Roterde 
auch nicht annähernd schätzen. So verbietet es sich, aus einer 
geringeren Anhäufung roter Eluvialgebilde im Protozän auf eine 
schwächere Ausprägung des Mittelmeerklimas zu schließen. 


Der mitteleozäne Bauxit. 


Der mitteleozäne Bauxit Dalmatiens wurde von mir und von 
meinem mit der Aufnahme Norddalmatiens betraut gewesenen 
Kollegen Schubert auch stets als fossile Roterde gedeutet. Ja 
Schubert ging soweit, die Bauxitlinsen geradezu als verquetschte 
und verdrückte Dolinenfüllungen zu betrachten. Später trat Kis- 
patic” auf Grund seiner genauen mineralogischen Untersuchungen 
mit Entschiedenheit für die Terra rossa-Natur der karstländischen 
Bauxite ein, wobei er im Vereine mit Tucan auch wieder ein 
eifriger Verfechter der Lösungsrückstandshypothese wurde. In 
neuerer Zeit hat sich Katzer’ sehr gegen eine Verallgemeinerung 
der These, daß Bauxit fossile Roterde und Terra rossa rezenter 
Bauxit sei, gewandt. 


1 Liburnische Stufe, p. 53. 


2 Kispatic, Bauxite des kroatischen Karstes und ihre Entstehung. Neues 
Jahrb. für Min., Geol. und Pal. Beilage Bd. XXXIV, 1912. 


3 Katzer, Das Bauxitvorkommen von Domanovic in der Herzegowina. Zeit- 
schrift für prakt. Geol. 1917, Nr. 8. 


\ 


Tertiärklimate ın Dalmatien. 39 


Katzer’s Einwände betreffen zunächst mehr die Entstehung 
einzelner Bauxitlager als die Genesis des Bauxits. Indem er in dem 
Lager von Domanovic eine ufernahe feinschlammige Einschwemmung 
in das seichte Mitteleozänmeer erblickt, gibt er wohl auch den 
Bestand eines rote Eluvien tragenden benachbarten Landes zu. Er 
betrachtet und erkennt diese Eluvien aber zum Teil als solche 
von Silikatgesteinen. 


Im Innern Norddalmatiens und im Bereich des Mosec und der 
Visoka sind die Zeichen einer Unterbrechung der marinen Schicht- 
folge während des oberen Mitteleozäns deutlich. Die Trockenlegung 
begann hier zum Teil schon im unteren Mitteleozän, zum ae 
auch noch früher, da die Alveolinenkalke infolge Einschwemmung 
von roter Erde streckenweise rosenrot gefärbt sind. Hinsichtlich der 
Erzmenge ist so bei dem jüngeren Bauxit Dalmatiens keine Be- 
schränkung auf die Rückstandshypothese geboten. Die aus dem 
oberen Mitteleozän erhalten gebliebenen Roterden können zum Teil 
auch umgelagerte Roterden aus älteren Abschnitten des Eozäns 
sein. Betreffs der Genesis kommt aber auch für den Eozänbauxit 
Dalmatiens hauptsächlich nur jene Hypothese in Betracht. Es ist 
zwar der die mitteleozäne Landperiode — im Gegensatz zur proto- 
zänen — kennzeichnende Sachverhalt, daß in ihr Gebirgszerstörung 
und Bloßlegung älterer Schichten in weitem Ausmaße stattfanden. 
Zur Entblößung Eisen liefernder Schieferkerne kam es aber nicht. 
Solche mußten auch damals abseits gelegen sein. Denn wo die 
eozänen Breccien an Werfener Schiefer stoßen, handelt es sich 
nicht um Transgression, sondern um tektonischen Kontakt an 
steiler Faltenverwerfung. 


Über den Grad der Ausprägung des Mediterranklimas im 
. mittleren Eozän gestattet der Bauxit dieser Zeitstufe — aus ähn- 
lichen Gründen wie der protozäne für seine Bildungszeit — kein 
genaueres Urteil. Dagegen ist es wieder das gänzliche Fehlen von 
Resten einer Landflora, was auf ein scharf ausgeprägtes semiarides 
Klima weist, in dem jede Humusanhäufung fehlte. 


Die unteroligozäne Braunkohle. 


Die reiche Flora, welche das am Monte Promina den nach 
diesem Berge benannten Schichten eingeschaltete Kohlenlager 
begleitet, wurde von Ettingshausen! und Visiani? beschrieben. 
Ein kleinerer Florenschatz aus der Nachbarschaft des jenem Lager 
ungefähr altersgleichen Schieferkohlenflözes von Ruda®? wurde von 


1. Ettingshausen, Die eozäne Flora des Monte Promina. Denkschr. der 
Akad. der Wiss., VIII, 1854. 

2 Visiani, Pianti fossili del Monte Promina. Memorie dell’ istituto veneto 
Kliusc. lett. ed. art. VII. 1858. 


3 Kerner, Das kohlenführende Palaeogen von Ruda in Mitteldalmatien. Verh. 
‚der Geol. Reichsanstalt, 1907, Nr. 6. 


40 F. Kerner-Marilaun, 


mir bestimmt.! Betreffs der Altersdeutung der Kohlen des Monte 
Promina stimmten die Ergebnisse der Phyto- und Zoopalaeontologen 
nicht überein. 


Oppenheim? stellte die Süßwasserfauna der unteren Promina- 
schichten noch in das obere Bartonien, Heer? nahm im Hinblick 
auf die schon von Ettingshausen betonte große Verwandtschaft 
der Prominaflora mit den Floren von Häring und Sotzka für erstere 
ein untertongrisches Alter an. Als Beweis gegen ein obereozänes. 
Alter der Prominaflora führte Heer ihre völlige Verschiedenheit von 
der Flora des Monte Bolca ins Treffen. Der Ansicht Heer’s schlossen 
sich. später auf Grund der Faunenuntersuchung de Stefani und 
Dainelli* an. 


Nach Ettingshausen setzt sich die Braunkohlenflora des 
Promina aus dreierlei Bestandteilen zusammen; aus Pflanzen, die 
an dürren, sandigen oder felsigen, ganz niedrigen Stellen wuchsen, 
aus Pflanzen, die auf felsigen, buschigen Anhöhen und an ähnlichen 
Orten der Täler gediehen und aus Pflanzen der dichteren und 
feuchteren Wälder an. den Ufern von Flüssen. 


Von den nach Abzug der Gefäßkryptogamen und Wasser- 
gewächse verbleibenden 55 Pflanzenarten entfallen 65°, auf die 
mittlere, 15°/, auf die erste und 20°/, auf die letzte Gruppe. Von 
den von mir aus Ruda bestimmten 42 Spezies gehören 70%, der 
mittleren Gruppe an. Die örtliche Nachbarschaft feuchten und 
trockenen Bodens mußte sich mit einem zeitlichen Wechsel von 
Nässe und Dürre verknüpfen. Bei gleichmäßig über das Jahr ver- 
teilten Regen hätten die Xerophyten nicht zu gedeihen vermocht; 
in einer dauernd regenarmen Gegend wären die Hygrophyten nicht 
wachstumsfähig gewesen. Die Prominaflora weist so auf ein Klima 
mit deutlich ausgeprägter Regen- und Trockenzeit hin. Ein solches 
konnte in einem insularen Gebiete am Nordrande des Hochdruck- 
gürtels nur ein Klima mit Regen in der kälteren Jahreszeit sein. 
Die Prominaflora ist sonach das Wahrzeichen eines Klimas von 
derselben hydrometeorischen Tracht, wie jenes, welches die Bauxite 
bezeugen. Man sollte dann annehmen, daß die felsigen Höhen, die 
aus den Flußniederungen und Ästuarien aufragten, ein roterde- 
tragendes Karstgebiet waren, gleich den Anhöhen, auf denen jetzt 
die Macchienflora gedeiht, während die dürren, sandigen Stellen in 
den jetzt von Tamarisken besäumten Küstenstrecken, die feuchten 


1 Kerner, Tertiärpflanzen vom Ostrande des Sinjsko Polje in Dalmatien. 
Ebenda, 1902, Nr. 14 und 15; und Beitrag zur fossilen Flora von Ruda, Ebenda, 
1906, Nr. 2. — Alt- und jungtertiäre Pflanzenreste aus dem obersten Cetinatale. 
Ebenda, 1916, Nr. 8. ; 

?2 Oppenheim, Über einige alttertiire Faunen der österr.-ung. Monarchie. 
Beitr. zur Pal. Ost.-Ung. und des Orients. XII. 

3 Heer, Flora tertiaria Helvetiae. 

4 Dainelli, Il miocene inferiore del Monte Promina in Dalmazia. Atti d. ı. 
acc. d. Lincei. 1901; und Palaeontographica italica 1901. ' 


Tertiärklimate in Dalmatien. 47 


 Niederungen in den mit Pappeln und Weiden bewachsenen Ufer- 
_ zonen der heutigen Küstenflüßchen allerdings sehr schwache Ana- 


 loga fänden. Dann drängt sich die Frage auf, wie es sich mit den 


Anzeichen von Roterdebildung im dalmatischen Oligozän verhält. 


Schon Stachel! wies auf das Vorkommen von bohnerz- 
führendem Ton auf der Ostseite des Monte Promina hin. Es greifen 
dort Konglomerate der unteren kohlenführenden Prominaschichten 
auf tieferen Kreidekalk über. Stache sah dieses Vorkommen aber 
als eine noch aus dem Mitteleozän stammende Roterde an und 
rief es als Zeugen für eine schon zu jener Zeit stattgehabte Emersion 
auf. Die tonigen Brauneisensteine nahe dem Gipfel des Promina 
liesen dort, wo die obersten Konglomerate auf Rudistenkalk trans- 
gredieren und kommen so nicht mehr als Zeugen von Verwitte- 
rungsvorgängen zur Zeit des Wachstums der Prominaflora in 
Betracht. 


Am Koziak und auf der KamesSnica treten an der Grenze der 
Tertiärkonglomerate gegen den kretazischen Untergrund keine 
nennenswerten Einschaltungen von Eisenton auf. Man könnte nun 
wohl annehmen, daß die Terra rossa-Decken an den Rändern der 
aus den Flußniederung sen aufgestiegenen Felshöhen durch Hoch- 
wässer weggespült wurden. Dann würde män aber ein reicheres 
Auftreten roten Zements in den Konglomeraten erwarten. Auch die 
Plattenkalke und Mergelschiefer der Prominaschichten zeigen meist 
lichtgelbliche oder bläulichgraue Farben und weisen nur selten einen 
Stich ins Rötliche auf. 


Man hat sich das Gebiet der Prominaschichten (zu ihrer 
Bildungszeit) als ein an Ästuarien und sich verzweigenden Mündungs- 
armen reiches Delta vorzustellen. Da konnte es wohl sein, daß 
Aufschwemmungen von Roterde wegen allzu großer Verdünnung 
ihre färbende Kraft verloren. Die früher erwähnte rosenrote Färbung 
der Boreliskalke widerspricht dem nicht. Es kann sein, daß Sink- 
stoffe, wenn sie ins Meer gelangen, über ein viel weniger weites 
Areal verschleppt werden, als wenn sie in Flüsse geraten. Es ist 
so als wahrscheinlich anzusehen, daß in Dalmatien auch im Unter- 
oligozän das außerhalb der Flußniederung gelegene Land verkarstet 
und teilweise mit Roterde bedeckt war. Bauxit und Kohle schließen 
sich so als Wahrzeichen desselben Klimas nicht überhaupt und 
nur insoweit, als es sich um Kalkboden handelt, aus. 


Wo von felsigen Lehnen abgespülte pflanzliche Reste in den 
Uferschlamm ständiger Flüsse und Seen gerieten, konnten sie der 


Umbildung in Humus und — sofern sie holzig waren — der Um- 


wandlung in Kohle unterliegen. Die Flüsse, welche die Promina- 
konglomerate aufschütteten, konnten nicht erst in der Küstenzone 
entspringen und brauchten so in ihref Wasserführung auch nicht 


1 Stache, Über das Alter bohnerzführender Ablagerungen am Monte Promina. 
Verh. der Geol. Reichsanstalt. 1886, Nr. 15 


42 F. Kerner-Marilaun, 


vom Küstenklima im Sinne eines sommerlichen Versiegens beein- 
flußt zu sein. Ihr Uferschlamm war dauernd feucht. Die Haupt- 
masse der Prominakohlen wird man aber naturgemäß von den in 


der Flußniederung selbst gewachsenen Bäumen herleiten. 


Wo die abgestorbenen Pflanzenreste durch die Regenfluten 
des Winters in Karstmulden geschwemmt wurden, deren Boden im 
Sommer ganz austrocknete und sich erhitzte, wurden sie aber all- 
mählich zersetzt. Auf den durch den Rückzug des Rudisten- und 
Alveolinenmeeres erstandenen Küstenländern widerfuhr den Resten 
der Pflanzenwelt nur dieses letztere Schicksal. Das Fehlen fluviatiler 
Konglomerate im Protozän und Mitteleozän beweist, daß damals 
der verkarstete Küstensaum nicht durch Schwemmlandgebiet unter- 


brochen war. Selbst das Dasein der kleinen heutigen Küstenflüsse 


knüpft sich an Aufbruchszonen triadischer Schiefer als ihre Ur- 
sprungsgebiete. Solche Aufbrüche fehlten noch in den genannten 
beiden Stufen des Tertiärs und auch aus entfernteren Hinterländern 
kamen damals keine Flüsse heran. 


Der altpliozäne Lignit. 


Während aus dem lignitführenden Neogen der Insel Pago 
Pflanzenreste, vorzugsweise Koniferen, von Radimski! schon vor 
längerer Zeit erwähnt worden waren, wurden solche aus der Lignit- 
formation des festländischen Dalmatien erst durch mich bekannt 
gemacht.” Meine Funde bestanden hauptsächlich in Wasser- und 
Sumpfpflanzen, die mir wertvolle Behelfe zur Detailgliederung® des 
Neogens im Cetinatale wurden, soweit nicht schon die von Hauer 
und Stache entdeckte und von Brusina genau bearbeitete Süß- 
wasserfauna die Mittel für eine solche Gliederung bot. An einigen 
Orten fanden sich auch Reste von Landpflanzen. Sie sind aber zu 
spärlich, als daß man aus ihnen schon ein klares Bild der Flora 
gewänne. 

Neumayr* schrieb den neogenen Süßwasserschichten Dal- 
matiens einen großen stratigraphischen Umfang zu, indem er sie 
teils noch der dritten Miozänfauna, teils der pontischen Übergangs- 
fauna, teils der levantinischen Stufe zuteilte. Für ein Hinabreichen 
des Cetinenser Neogens in die sarmatische Stufe sprach sich auch 
Stache aus, der, wie später Kittl, ihre obere Grenze ins Pleistozän 


l Radimski, Das Lignitvorkommen auf/der Insel Pago. Verh. der Geol. 
Reichsanstalt. 1877, Nr. 6 und 11. 


2 Kerner, Neogenpflanzen vom Nordrande des Sinjsko polje. Jahrb. der Geol. 
Reichsanstalt. 1905. 


3 Kerner, Gliederung der Sinjaner Neogenformation. Verh. der Geol. Reichs- 
anstalt. 1905. Nr. 6. 


4 Neumayr, Geologie der Insel Kos. Denkschr. der Akad. der Wiss. 1880. 


Tertiärklimate in Dalmatien. 43 


hinaufschob. Die Blatireste gehören teils den noch sarmatischen 
 Ceratophyllumschichten, teils den Fossarulidenmergeln, teils den 
Congerienschichten an. 


Das dürftige, aus den ebenen Funden erstehende Bild der 
früh- bis vorpontischen! Flora Dalmatiens fügt sich dem Rahmen 
ein, in welchem die alpinen und transalpinen Floren derselben 
Zeitstufe sich zeigen. Rein tropischen Typen sicher zuzurechnende 
Reste fehlen.” Zurückgebliebenen Formen der wendekreisnahen Sub- 
tropen (so das hoch hinaufreichende, leicht erkennbare Cinnamomum 
Scheuchzeri, analog dem südjapanischen (. pedumculatum) erwächst 

‚in Arten sommergrüner Wälder (Reste von Amentaceen und von 
Juglans) ein Gegengewicht. In der Mehrheit sind Formen der 
warmen Zone (Myrica, Laurus, Diospyros, Myrsine, Daphne, Rhodo- 
dendron). Erwähnt sei noch, daß von zwei sehr bezeichnenden 
Arten der neogenen Süßwasserflora die eine, Ceratophvllum Sinja- 
num, dem (C. pentacanthum in den Tümpeln des Alföid, die andere, 
Damasonium Sutinae, dem D. Alisma der Mittelmeerländer gleicht. 


An der Berührungslinie des Jungtertiärs mit dem Gebirgs- 
gerüste sieht man dort, wo sie nicht — was wiederholt der Fall — 
einer Verwerfung, sondern einer Auflagerungsgrenze entspricht, die 
Unterlage mit Krusten von tonigem und sandigem Brauneisen be- 
deckt, die oft in ein Haufwerk von Bröckeln zerfallen. Ein- 
schaltungen von Limonitflözen oder von Bauxitlinsen zeigen sich 
an der Neogenbasis nicht. Daraus erhellt, daß keinesfalls die klima- 
tischen Bildungsbedingungen für Seeerz oder die für Sumpferz 
gegeben waren und daß der Boden der Mulden, in dener die 
Wassersammlung erfolgte, keine Roterdedecke trug. Die etwas 
tonigen Süßwasserkalke sind größtenteils weiß, lichtbläulichgrau 
oder blaßgelblich gefärbt. Eine Ausnahme machen nur die auf 
'basalen Eisensteinkrusten unmittelbar ruhenden Schichten, die hell- 
‚gelb gefärbt sind, und die Mergellagen auf permotriadischem Grunde, 
die eine der wechselnden Zufuhr von Abschlämmungen roter Schiefer, 
schwarzer Kalke und gelber Rauhwacken entsprechende Farben- 
bänderung zeigen. 


Dies deutet an, daß in Mitteldalmatien keine Einschwemmung 
von Terra rossa in die Süßwasserbecken erfolgte und deren Um- 
gebung keine großen Roterdelager umschloß. Auch Schubert be- 
richtete aus seinem Aufnahmsgebiete, daß nur ganz vereinzelt eine 
Einschwemmung von Roterde in dünnen Lagen in das limnische 

. Neogen vorkomme. 


Direkte Zeugen der Verwitterungsvorgänge auf der pliozänen 
ons gibt es dort, wo diese Fläche eine Uberdeckung mit 


1 Pontisch im Seelozecen. nicht im pflanzengeographischen Sinne. 


2 Eine Ficus und eine Cassia erscheinen in meiner Liste mit ? Ein Blättchen 
konnte ich mit Unger’s Bumelia orcadum identifizieren, doch ist die systematische 
Stellung der von Unger, Ettingshausen und Heer den Seifenbäumen zugedächten 
Blattreste noch fraglich. 


44 F. Kerner-Marilaun, 


altquartären Lehmen und Sanden erfuhr. Wo diese wieder entfernt 
sind, zeigen sich in Norddalmatien neogene Roterdelager. Es mußte 
ja Roterde noch aus früheren Abschnitten des Tertiärs in großer 
Menge erhalten sein, ihre Neubildung war aber vielleicht damals 
nicht reichlich. ih, 


Klimatologischer Teil. 


Die folgende Betrachtung entspringt den Gedankengängen, 
welche auch für meine früheren Arbeiten über die Vorzeitklimate 
leitend waren. Die Verknüpfung klimatischer Zahlenwerte mit Fos- 
silien und Gesteinen erwächst hier nicht aus einem Irrglauben an 
die Zulässigkeit strenger thermischer Analogieschlüsse und die Ab- 
leitung solcher Werte aus palaeogeographischen Karten ist nicht 
der Auswuchs einer Wahnvorstellung, daß. diese Karten. richtig 
seien. Beide Maßnahmen fasse ich, wie andernorts dargelegt," nicht 
als preiswerte sichere Lösungsmittel der Klimarätsel, sondern als 
einzige gangbare Wege zur Inangriffnahme der bezüglichen Pro- 
bleme auf. 

Terrigene Gesteine sind als Wertmesser der Vorzeitklimate 
nur beschränkt zu verwenden, da die klimatischen Werte in den 
Verbreitungsgebieten der verschiedenen Bodenarten große Schwan- 
kungen zeigen. Es ist das nicht die Folge einer relativen Unab- 
hängigkeit der Bodenbildung vom Klima, sondern das Ergebnis 
eines bei dieser Bildung statthabenden Wechselspieles der klima- 
tischen Faktoren, das in ihrem Produkte seinen Ausdruck findet. 
An erster Stelle kommt hier das Produkt aus Luftwärme und Luft- 
feuchtigkeit (beziehungsweise deren reziprokem Werte) in Betracht. 
Man kann aber nicht dieses zur Grundlage des Vergleiches machen 
und muß dessen beide Faktoren getrennt untersuchen. 


Bestimmung der thermischen Palaeoklimate. 


Zur Bestimmung des thermischen Roterdeklimas boten 
die wertvollen Tabellen in Hann’s Klimakunde ausreichenden Stoff 
Es ließen sich aus dieser Quelle für viele in das von Ramann 
umgrenzte Terra rossa-Gebiet fallende Orte die wichtigsten Kenn- 
zeichenwerte der Luftwärme entnehmen. Ramann dehnte den Rot- 
erdebegriff über die Terra rossa der Karstländer auch auf die roten 
Erden der aus Silikatgesteinen bestehenden Uferteile des Mittel-. 
meeres aus. Hiedurch erfährt die klimatische Kennzeichnung des 
Roterdeklimas aber keine Verzerrung, da Schiefergebiete nur einen 
kleinen Bruchteil des Terra rossa-Geländes im Sinne Ramann’s 
einnehmen und nicht die klimatischen Randwerte umfassen. 


. 1 Kerner, Synthese der morphogenen Winterklimate Europas zur Tertiärzeit.. 
Diese Sitzungsber., 1913, Februar. 


Tertiärklimate in Dalmatien. ! 45 


Aus je 50 Stationen des westlichen und östlichen Mediterran- 
 gebietes ergaben sich für die mittlere Jahrestemperatur aus den 
- Häufiskeitszahlen von 1 Grad breiten und um je einen halben Grad 
vorschreitenden Wärmestufen je zwei durch ein tiefes Tal getrennte 
"Scheitel: 15-3 und 17°7 für das westliche, 15°1 und 17°7 für das 
östliche Becken. Als Scheitelwerte der Temperaturen der extremen 
Monate wurden in gleicher Weise 11:2 und 25°1 im westlichen, 
9-0 und 25°5 im östlichen Becken gefunden. Größere Verschieden- 
heit weisen die Scheitelwerte der Amplituden auf: 15°2 West und 
15:7 Ost. Die Mittelwerte sind: 


} 


Jahr Kältester Monat Wärmster Monat 
Westin, 15°9 Sa 24-2 
(DR Pe 15°9 7 292 


Als Durchschnittswerte der mittleren jährlichen Extreme ergaben 
sich aus im ganzen 50 Stationen für das Maximum 35°3, für das 
Minimum —2°1. Die Grenzen der Spielräume, innerhalb deren sich 
die genannten Werte bewegen, sind: 


Mittl. Max. Mittl. Sommermonat Jahresmittel Mittl. Wintermonat Mittl. Min. 
ul 7, 2138 1827 32.0 42 
9-9 20 | 677 1, 


Die obere Grenze der Mittsommerwärme im Terra rossa-Klima 
läßt sich bei 27'5° scharf ziehen. Die Orte mit Julitemperaturen 
über 28° gehören schon den Steppengebieten an (darunter in Europa 
Sevilla mit 29:4). Schwieriger ist es, das Roterdegebiet im Winter 
thermisch nach unten scharf abzugrenzen, da es ohne scharfe Grenze 
in das Gebiet der Braunerden übergeht. Läßt man die Grenze mit der 
des Karstes zusammenfallen, so erhält man als untere Grenze der 
Jännertemperaturen schon Werte unter Null (MaSun, 1000 »z, am Krainer 
Schneeberg nach Trabert — 3:9). Die Erden weichen. dort aber 
wie auf den.dalmatischen Bergen durch rotbraunen Farbenton schon 
sehr von den tiefroten Erden der dalmatischen Inseln ab. Die hier 
angenommene thermische Grenze schmiegt sich dem Rande des 
Verbreitungsgebietes der mediterranen Flora an. 

Zwischen den vorangeführten Randwerten sollte das thermische 
Klima Dalmatiens in jenen Zeiten, aus denen Bauxite erhalten sind, 
gelegen gewesen sein, wenn — woran nicht zu zweifeln ist — die 
Bauxite Dalmatiens fossile Roterden sind, und sich die Bildung der- 
artiger Erden in der Vorzeit unter ebensolchem Klima wie in der 
Jetztzeit vollzog. | 

| Als’ Orthotemperaturen! der fossilen Pflanzenwelt des 
Monte Promina darf man jene annehmen, welche Heer für die 


1 Synthese der Winterklimate etc., p. 55. 


46 F. Kerner-Marilaun, 


Floren der unteren Schweizer Molasse bestimmte. Die Erlaubnis . 
hiezu leitet sich daraus ab, daß jene Flora mit der aquitanischen 
Schweizer Flora 31 Arten gemein hat und mit den tongrischen 
Floren von Sotzka und Häring, die ihrerseits 54, beziehungsweise 
44 Schweizer Arten enthalten, 38, beziehungsweise 36 Arten teilt. 
Artengemeinsamkeit kann wohl noch mehr als für Altersgleichheit, 
für Klimaübereinstimmung kennzeichnend sein. 


Heer führte zum Vergleiche die Temperaturen von fünf Orten 
an, deren einer S. Cruz de Teneriffa ist. Läßt man, da Heer selbst 
sagt, daß im aquitanischen Schweizer Klima die Winter etwas 
kälter, die Sommer ein wenig wärmer als jetzt auf den atlantischen 
Inseln gewesen wären, S. Cruz weg, so erhält man im Mittel der 
vier anderen Orte 

Jahr Winter Sommer 


21:0 13°5 28'2 


und im arithmetischen Durchschnitt der unter diesen vieren wieder 
als zum Vergleiche besonders geeignet bezeichneten beiden Orte 


Jahr Winter : Sommer 


20:4 13°3 209 


Als Orthotemperaturen der vor- bis frühpliozänen Flora von 
Sinj kommen die von Heer für die toskanische Obermiozänflora 
bestimmten in Betracht. Trotz der Spärlichkeit der dalmatischen 
Reste ist eine nahe Verwandtschaft der durch sie angedeuteten 
Flora mit der des Arnotales nicht zu verkennen. Für den Wärme- 
vergleich beachtenswert ist besonders das gemeinsame Vorkommen 
zweier Typen, die man als letzte Nachklänge an den tropischen 
Formenschatz ansehen möchte, die aber auch in den Westalpen 
noch hoch hinaufreichen (Ficus tiliaefolia und Cassia hyperborea 
u. Phaseolites). Dazu kommt eine Vertretung von Cinnamomum in 
zwei verschiedenen Arten. Andrerseits sind beiden Floren boreale 
Einschläge (Betula, Juglans, Pinus) gemeinsam. Da nach Heer die 
jungtertiäre Flora Toskanas nur ein um 2 bis 3° wärmeres Klima 
als das der Jetztzeit erheischte, kommt man im Durchschnitt der 
auf 50 m Seehöhe reduzierten Temperaturen von Florenz und Siena 
bei Erhöhung um 2°5 für das Jahr, 3°5 für den Winter und 1° für 
den Sommer zu folgenden Zahlen: 


Jahr Winter Sommer 


17.33 on 264 


Nach Heer sollten die vorangeführten Werte den Lufttempera- 
turen zur Zeit des Wachstums der Tertiärfloren entsprechen. Im 
Rahmen meiner Betrachtung sind es die Temperaturen, welche zu 
jener Zeit geherrscht hätten, wenn keine Wechsel im Wärme- 
bedarfe erfolgt wären. Dort werden jene Werte als gegebene Größen 


Tertiärklimate in Dalmatien. AT 


betrachtet, hier spielen sie die Rolle von Werten, die man in dio- 
_ phantischen Gleichungen fallweise für einzelne Unbekannte einsetzt, 
_ um für andere eine mögliche Lösung zu finden. 


a Größere Bedeutung als die auf den schon von Heer gewandelten 
Pfaden erzielte Erkenntnis hätte eine von systematischen und 
 pflanzengeographischen Gesichtspunkten unabhängige Bestimmung 
der alten Klimate auf Grund der oikologischen Merkmale der 
Pflanzen. Eine solche müßte durch einen Phytologen erfolgen, würde 
aber, da sie sich auch auf den feineren Bau der Blätter stützen 
sollte, die dalmatischen Pflanzenreste aber meist nur als Abdrücke 
vorliegen, nicht viel Erfolg versprechend sein. 


Bestimmung der hydrometeorischen Palaeoklimate. 


Für die Jahresmenge des Niederschlages ergaben sich 
aus 90 Stationen im Roterdegebiete aus den Häufigkeitszahlen 
für 10cm breite und um je 5 cm vorschreitende Regenstufen zwei 
gut getrennte Scheitel bei 515 und 8SlO mm. Die Spaltung rührt 
davon her, daß sich bei Abnahme der Mengen gegen Süd die 
Steppen Spaniens und Anatoliens, das Westmittelmeer und die 
Gebirge der Balkanhalbinsel zu einem stationsärmeren mittleren 
Gürtel zusammenschließen. Der Mittelwert fällt zufällig mit dem 
Hauptscheitel zusammen (810 mm), sinkt aber bei Weglassung der 
obersten Glieder der Reihe schon auf 780 herab. Für die Regen- 
menge des nässesten Monates bekam ich als Scheitelwert 115, als 
Mittelwert 122 mm, für die Regenmenge des trockensten Monates 
liegt der Scheitelwert zwischen 2 und 3 mm, wogegen der Mittel- 

_ wert 19 mm ist. Als Grenzwerte der Regenmengen ergeben sich: 


Jahr Nässester Monat Trockenster Monat 
1626 247 22 
306 08 (6) 


Für die absolute Regenmenge des mediterranen Sommers 
wurden als weit getrennte Scheitelwerte 22 und 108, als Mittel- 
wert 81 gefunden (Zentralwert 62), für die relative Regenmenge 
dieser Jahreszeit als Scheitelwerte 3°1 und 8:7°/,, als Mittelwert 
9:4°%),. Aus der Zusammenstellung der Regensummen der drei 
“Monate November bis Jänner kamen als Scheitelwert 261, als 
Mittelwert 286 zum Vorschein (Zentralwert 275). Der relativen 
_ Regenmenge des Winters in der vorigen Abgrenzung erwächst als 
scharf markierter Scheitelwert 32, als Mittelwert 38°0°),. Die Spiel- 
räume, innerhalb deren sich die vorgenannten Regenhöhen im Rot- 
erdegebiete bewegen, begrenzen sich wie folgt: 


Winter absolut Winter relativ Sommer absolut Sommer relativ 
491 630), 282 210), 
+21. Zi 1 Ö 


45 ' F. Kerner-Marilaun, 


Von lokal abnorm gesteigerten Mengen (Fiume im Sommer, 
Ragusa und Korfu im Winter, Crevice in allen Jahreszeiten) ist 
hiebei abgesehen. Die Zahl von 90 Stationen wurde durch Ergänzung 
der bei Hann angeführten Orte durch einige aus anderer Quelle 
entlehnte erreicht. 


Als relative Luftfeuchtigkeit im Roterdegebiete ergab 


sich im Mittel aus 30 Stationen für den Winter 74:7, für den 
Sommer 569 und für das Jahr 66°7°/,. Die Verteilung der Stationen 
über. den Spielraum ihrer Werte ist so gleichmäßig, daß die Mittel 
mit den Zentralwerten (74, 57 und 66°5) fast genau übereinstimmen. 
Als Grenzwerte der Luftfeuchtigkeit im Roterdeklima findet man: 


\ 


Jahr Winter : Sommer 
7 81 70 
61 68 40 


Die Stationen an der ligurischen Riviera wurden nicht ein- 
bezogen, da dort der jährliche Gang der Luftfeuchtigkeit dem für 
das Mediterrangebiet normalen entgegengesetzt ist. 


Als Bewölkungsmittel erhielt ich aus 50 Stationen 5°4 für 
den Winter, 2°1 für den Sommer und 4:0 für das Jahr. Auch hier 
fallen die Mittelwerte mit den Zentralwerten (5°3, 2:0 und 4:0) 
fast zusammen, wogegen die primären Scheitelwerte mehr abseits 
liegen (5°0, 1:8 und 4:2). Die Grenzwerte sind: 


Jahr Winter Sommer 
Se 6°'6 45 
ENT 4-0 0°6 


Die zur Ableitung vorstehender Feuchtigkeits- und Bewölkungs- 
grade verwendeten Reihen waren (außer für die Jahresmittel) nicht 
homogen, da die bei Hann zur Aufzeigung der Jahresschwankung 
angeführten Zahlen teils Werte der extremen Jahreszeiten, teils 
solche der extremen Monate sind. Der hier erstrebte Zweck, den 
möglichen Spielraum der hydrometeorischen Werte im Bauxitklima 
aufzuzeigen, erheischte aber keine strenge Anwendung aller Regeln 
zur Gewinnung genau vergleichbarer Werte. 


‚Betreffs des Hydroklimas von Mittel- und Südeuropa im 
Tertiär sah auch Heer davon ab, auf phytologischer Grundlage 
Zahlenwerte zu nennen. Er war sich dessen bewußt, daß die An- 
nahme des Regenregimes der südlichen Unionstaaten für das Tertiär- 
land der Schweiz betreffs der mediterranen Florenanteile desselben 
die Negation einer bioklimatischen Analogie zwischen einst und 
jetzt in Hinsicht der Hydrometeore in sich schloß. Um so weniger 
mochte er bezüglich solcher Klimabildner zihermäßige Vergleiche 
erwägen. Heer war allerdings bestrebt, die westalpine Tertiärflora 
in ihrer Gesamtheit zu betrachten und konnte so naturgemäß nur 


BE WERDE WEITERE 


Tertiärklimate in Dalmatien. 49 


allgemeinste Züge des Klimas aufzeigen. Einzelfloren mögen immer- 
hin zu näheren, sich bis zur Nennung von Zahlen vorwagenden 
_ Annahmen auch betreffs der Hydrometeore einladen. Es wurde 
schon erwähnt, daß man die Pflanzenwelt des Monte Promina 
als die eines Winterregengebietes ansehen muß und es läßt sich 
‚wohl versuchen, über das Maß der Ausprägung desselben einen 
Schluß zu ziehen. 


Man wird diesen zunächst auf das Vorkommen von Proteaceen 
und Myrtaceen sowie von Celastrineen stützen, wobei freilich daran 
zu erinnern ist, daß gegen Ettingshausen’s Proteaceen-Diagnosen 
mehrseits Bedenken erhoben wurden. Aus zahlreichen Stationen 
West- und Südaustraliens ergibt sich als relative Regenmenge des 
Sommers 9°6°/,; auch am Kap entfällt auf diese Jahreszeit fast 
ein Drittel der Normalmenge. Die relativen Regenmengen des Winters 
sind 40 bis 45 am Kap und im Durchschnitt 47 in West- und 
39 in Südaustralien. 


Für die relative Feuchtigkeit im Jahresmittel und zur nässesten 
und trockensten Zeit konnen am Kap 67, 75 und 56, im neu- 
holländischen Proteaceenlande 58, 70 und 50 als Durchschnittswerte 
gesetzt werden. Erstere stimmen mit den für das Roterdegebiet 
gefundenen genau überein. Die entsprechenden Zahlen für die Be- 
wölkung sind 3:7, 4:3 und 2:9 am Kap und 4°3, 6°0 und 2'7 
in West- und Südaustralien (letztere von den Mittelzahlen im Medi- 
terrangebiet wenig verschieden). 


In den außerhalb der feuchten Regenwälder gelegenen Teilen 
des Tropengürtels, in deren Floren sich auch Analoga zu den 
Prominapflanzen finden, liegt die relative Regenmenge der trockensten 
Jahreszeit — von Extremen abgesehen — zwischen 7 und 13°/,; 
jene des nässesten Vierteljahres ist großen Schwankungen aus- 
gesetzt (bis 40°/,). Ähnliches gilt von Bewölkung und Feuchtigkeit. 
Es wird so als Maß der Ausprägung des subtropischen Regen- 


Bu: 3 | l 1 
regimes im Unteroligozän Norddalmatiens ein zwischen —,- und = 
Q Zr 


gelegener Wert des pluviometrischen Quotienten des Sommers an- 
nehmbar sein. Für den Winter käme ein zwischen 1!/, und 2 ge- 
legener Wert dieses Quotienten in Frage. 


Die aloe Flora von Sinj weist Typen der Mittelmeer- 
länder und des Orients in Mischung mit tropischen Nachklängen 
und borealen Einschlägen auf. Man wird so auch für die Zeit ihres 
- Gedeihens keine sehr scharfe Ausprägung des mediterranen Regen- 
regimes vermuten. 
Gleich der Prominaflora birgt auch die Flora von Sinj Pflanzen- 
formen, deren nächste Verwandte in Ländern mit Sommerregen 
gedeihen (südjapanischer Kampferbaum). Auch dieser Umstand 
Scheint auf eine nicht sehr ausgeprägte Trockenheit des Sommers 
zu deuten. Die Rotbuche Mitteleuropas dringt jetzt am Svilajakamme 


‘ Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl., Abt. I, 130. Bd. 2 


80 F. Kerner-Marilaun, 


(nordwestlich von Sinj) bis dahin vor, wo der pluviometrische 
Quotient des Juli und August unter !/, zu sinken beginnt.! Andrer- 


seits reicht die Macchienflora im südlichen Istrien bis dahin nach 


Nord,? wo der trockenste Monat vom Juli auf den Jänner umspringt.” 


Die relative Regenmenge des Sommers in Pola ist 21%,,* die des 
Winters 27/9. 


Bestimmung der morphogenen thermischen Klimate. 


Zur Beurteilung des morphogenen thermischen Klimas Dalma- 
tiens im Tertiär sind zunächst die von mir aufgestellten Formeln ® 
für die stenomorphogenen Wintertemperaturen Europas 
dienlich. Für einen mittleren Punkt des Bauxitlandes, entsprechend 
o — 43° 30), X = 16° 307 ö. v. Gr. ergeben sich durch emiache 
Interpolation aus den für die Schnittpunkte fünfter Meridiane und 
Parallele auf Grund von Matthew’s Karten” von mir bestimmten 
Werten folgende stenomorphogene Jännertemperaturen: 


Protozan. Sl, Oligozän 10°0, 
Eozän 9:9, Pliozän Bar 


Die stenomorphogenen Sommertemperaturen lassen 
sich nicht über das ganze Mittelmeerbecken hin durch eine einfache 
Formel, in der die Landbedeckung als Variable eines positiven 
Gliedes erschiene, darstellen, da das Land zwischen Pontus und 
Adria auch im Sommer wärmemindernd wirkt. Während sich über 
der waldlosen Meseta eine von der 26° -Isotherme rings umschlossene 
Pleiotherme erhebt und den vorwiegend kahlen Küstenländern des 
jonischen Meeres zwei naeh.Nord vorgestreckte Zungen jener Iso- 
therme entsprechen, schließt die durch das Schwarze Meer bedingte 
südliche Vorwölbung der 24°-Isotherme auch den waldreichen 

1 F.v. Kerner, Regenprofile durch Dalmatien. Met. Zeitschr. 1918, Hett 9 
und 10, p. 220. 

2 A.v. Kerner, Florenkarte von Österreich-Ungarn in Physikal. stat. Hand- 
atlas von Osterreich-Ungarn. Wien 1887. 

3 F.v. Kerner, Untersuchungen über die Veränderlichkeit der jährlichen 
Niederschlagsperiode im Gebiete zwischen der Donau und nördlichen Adria. Denk- 
schriften der mathem.-naturw. Klasse der Akad. der Wissenschaften. 84. Bd., 1908, 
Ds 110) 
4 Nach Hann (Regenverhältnisse Österreich-Ungarns), 21, nach Seidl (Klima 
von Krain) 19°7, nach der von mir untersuchten Reihe 21°3, nach Hann (Klimato- 
logie, II. Aufl.) 20°4, nach dem Hydrograph. Zentralbureau 20:7. Das Verhältnis 
des Juli zum Februar (Jänner) ist nach denselben Quellen: 5:7, 48:64, 9:6, 
4:9:9°4 und 5°6:4°8. 

5 Nach den vorigen Quellen: 31, 31:5, 26:9, 26°4 und 27°0. 

6 Kerner, Synthese der morphogenen Winterklimate Europas zur Tertiärzeit. 
Diese Sitzungsber., 122. Bd., Ila, Februar 1913. 

7 W.D. Matthew, Hypothetical outlines of the continents in tertiary times. 
Bull. Am. Mus. of Nat. Hist. New York 1906. 


. 


Tertiärklimate in Dalmatien. Sat 


Stamm der Balkanhalbinsel ein. Als Wiederholung des wärme- 
mindernden Einflusses reicher Waldbedeckung erscheint die südliche 
Ausbauchung der 22°-Isotherme über Siebenbürgen (vielleicht spielt 
in beiden Fällen aber auch ein durch die Reduktion auf den 
Meeresspiegel nicht ganz kompensierter Einfluß der Seehöhen mit). 
Es ließen sich so nur für den westlichen Teil des Mittelmeerbeckens 
normale Beziehungen zwischen Sommerwärme und Landentwicklung 
aufzeigen. 

Für die Julitemperatur am 40. Parallel ergab sich als einfachster 
Ausdruck: | 

u =19700 73122070, 

in welchem 


1! % 
I — 5 BIaot 2A) 


wenn /., und f, die prozentischen Landbedeckungen der um die 
betrachteten Punkte als Diagonalenschnittpunkte herumgelegten 
20- und 5-Gradfelder sind. Die Formel gibt die beobachteten Werte 
mit einem mittleren Fehler von —0'37 wieder: 


| | 
Be 520 


| | | 
20° W| 158 10 b) 0 


| 
| 

berechnet..| 19:7 | 20° 20-0 | 28-0 | 27°: as 28M | 28° 26: 
| 


5 7:5 0) 5 
beobachtet.| 20:0 | 19:7 | 20:0 | 28-2 | 27:0 | 25-5 | 25-2 | 25-9 | 26-3 
Ditferenz.| 0-3 [10:8 | 0-0 0:2 140-5 | 0-9 | 0-2 140-1 |+0-2 


| | j 
N | | | | 


Bei Beschränkung auf die Meridiane des Westmittelmeeres 
erhält man in analoger Art mittels des Ausdruckes 


== 232 295 10° 


folgende Temperaturen und Abweichungen von den beobachteten 
Werten: 


| 
Sao se | 10 | Ka 0120 
| | | 
| | | 
eemene....| 27:7 | 27:3. 25-1 262 26-5 
El beobachtet....... PO 20) | 255 25 25:9 263 
Differenz....| —0:5 | 20-3 | —0-4 (02 Nee 
| 


Der höhere Wert des konstanten Gliedes entspricht der 
größeren Erwärmung des Binnenmeeres im Vergleiche zum benach- 
"barten Ozean. Für /,, und f, wurden die seinerzeit von mir zur 
Ableitung der Jännertemperaturen ermittelten Werte gewählt. 


4 


2 F. Kerner-Marilaun, 


Am 45. Parallelkreise erscheint der Einfluß der. anchiperi- 
statischen Bedeckung durch den Alpenbogen gestört, die euryperi- 
statische Bedeckung reicht aber zur Darstellung der Temperaturen 
nicht aus. Durch die Ausdrücke 


E — 16:81+9-69 4, und i— 17-44+7'90%,, 


von denen der zweite unter Ausschluß der Werte von 10° W und 
10° E zustande kam, wird so nur eine sehr unvollkommene Wieder- 
gabe der Temperaturen mit mittleren Fehlern von —1'16° und 
— 0:95° erzielt: 


1 
| 


20°W| 15 10 5 0) 5° E 10 15 
berechnet... ......|ı 168 | 1738| 19737 19.770 22227722752 722750 E25 
beopachter rn 18-4 | 18°1 | 17:6 | 18°6 | 20°4 | 23°0 |, 24°8 | 24-0 

Differenz .... 1:6 | 0:3 1.7 21210 11280) 022 DEE 


Durch Einsetzung der aus den Karten Matthew’s abgeleiteten 
Bedeckungswerte in obige Formeln erhält man für die Meridiane 
Ound202E 


Protozän Eozän Oligozän | Pliozän 
U Rn 15 20 15 20 15 20 | 15 20 
Asa 20-8 | 20:8 | 20:8 | 20:4 | 19-5+| 19:4 || 222g Bao e 
. 
AN are 22.8 21:8 | 21-0) 21-71 21250) 212 PD | 


und für # = 43° 30/, A\= 16° 30’E einen mittleren Punkt dee 
Bauxit- und Braunkohlenlandes als stenomorphogene Julitempera- 
turen: 
Protozan 215, Oligozän 20°1, & 
Eozan 2078 Pliozän 24:0. 


Die relative Niedrigkeit der Werte für das Alttertiär entspricht ' 
dem archipelagischen Charakter des Gebietes zu damaliger Zeit. 


Über die eurymorphogene Komponente der europäischen 
Tertiärklimate lassen sich nur sehr unsichere Annahmen machen, 
da die Meinungen über die Morphologie des nordatlantischen Gebietes 
im Tertiär sehr widersprechende sind. Die Fragestellung kann hier 
nicht in der plumpen Form: »War im Tertiär eine nordatlantische 


P 


1 
f 
; 
5 


OL 
w 


Tertiärklimate in Dalmatien. 


_Landbrücke vorhanden oder nicht?« erfolgen; sie muß lauten: In- 
_ wieweit hat in den einzelnen Abschnitten des Tertiärs die Möglich- 
keit eines Austausches tropischer und arktischer Gewässer in hori- 
zontaler und vertikaler Richtung Wandlungen und Schwankungen 


_ erfahren? Der von Diener! ausgesprochene Satz, daß die Wande- 


rung einer Landfauna (und Landflora) aus einem Gebiete in ein 
anderes auch über einen Archipel erfolgen kann, dessen einzelne 
Inseln zeitweilig miteinander in Verbindung traten, ohne daß zu 
irgendeiner Zeit eine ununterbrochene Landbrücke zu bestehen 
brauchte, ermöglicht es auch hier, gegensätzliche Standpunkte zu 
vereinen. Es bleibt aber noch ein großer Spielraum thermischer Mög- 
lichkeiten. 

Heer’s südwärts bis über die Azoren reichende Atlantis 
brächte (auch bei im Vergleich zu heute milderem Polarklima) dem 
westlichen Europa im Winterhalbjahre kalte, trockene Landwinde 


aus Nordwest. Koken’s isländischer Brücke würden aber — wie 


Semper? zeigte — Westeuropas Küsten eine Erhöhung der Winter- 
temperatur um 7°.danken. Matthew’s in den Umrissen schon dem 
heutigen gleichender Atlantik? konnte für Westeuropa auch ein 
 milderes Winterklima bedingen, wenn ihn unterseeische Barren 
 (versunkene mesozoische Brücken) gegen Nord und Süd so ab- 
schlossen, daß seine Tiefen nicht kaltes Polarwasser füllte und der 
Wasserauftrieb im Kanarischen und im Benguelastrome dann auch 
keine Abkühlung der Passattriften hervorrief. Auch mußte der aus 
einer von zwei Seiten her mit lauem Wasser beschickten eurasiati- 
schen Hälfte der Arktis rückkehrende Strom weniger kalt sein als 
jetzt der Ostgrönlandstrom. Für die Überlegung, daß aus einer in 
ihren festländischen Teilen waldbedeckten Polarkappe rückkehrende 
Ströme schon auf Grund dieser Herkunft nicht kalt gewesen wären, 
ist hier aber kein Piatz, insolange das Polarklima des Tertiärs auf 
geographischem Wege nicht befriedigend erklärt wird. 


Als Wirkung des indischen Stromes auf das Klima Südeuropas 
im Palaeogen glaubte Heer eine Temperaturerhöhung um 4° an- 
nehmen zu sollen. 


Das ist insoferne zu wenig, als die indische Trift durch den 
aus der westsibirischen Straße rückgeflossenen Strom minder stark 
abgekühlt wurde als jetzt der Golf durch den Labrador und die 
thermische Wirkung des (abgekühlten) Golfstromes auf Westeuropa, 
die Heer zum Vergleiche heranzog, etwas größer ist als Heer 
annahm. Andrerseits muß bedacht sein, daß der thermische Einfluß, 


1 C. Diener, Die marinen Reiche der Triasperiode. Denkschr. der Akad. der 
Wissensch., mathem.-naturw. Klasse, 92. Bd., p. 130. 

2 M. Semper, Das palaeothermale Problem. Zeitschr. der Deutschen geol. 
Ges., 1896, p. 317. 

3 Neuerlich verlegt Matthew die Entstehung des Atlantischen Ozeans an das 


Ende der palaeozoischen Ära zurück. Plato’s Atlantis in Palaeogeography. Proc. Nat. 
Acad. of Se. of the U. S. of Amerika, 1920. 


4 F. Kerner-Marilaun, 


der indischen Trift auf die Inseln im Mittelmeer nur insoweit zur 
Geltung kam, als jene Trift noch die diese Inseln im Westen be- 
spülenden Fluten erwärmte. Der von Semper für die Westküsten 
Europas erhaltene Wärmezuwachs stellt für diese einen Höchstwert 
dar und würde auch ostwärts abflauen. Er wäre im Jahre wenig 
veränderlich, wie folgende Zusammenstellung der Tempe in 
oA, ı = 20 NER GL. Preis; 


Wasser- Luft 
Tertiär Jetztzeit Tertiär Jetztzeit 
I 
| | 
NVA ee 21:0 | 19°5 20:0 | 1222 
SOMMER 555 008 na 000% 24:2 | 17-3 DO | 18-2 


Als sicher ergibt sich. nur für das Mitteleozän und Unter- 
oligozän ein eurymorphogener Wärmezuwachs von mehreren Graden, 
wobei freilich seine Größe noch unsicher bleibt und auf etwa 4° 
nur geschätzt werden kann. Ob dann für alle vier hier betrachteten 
Zeitabschnitte noch ein ungefähr ebenso groß zu schätzender oder 
nur ein geringer Wärmebetrag hinzukommt, hängt davon ab, welche 
palaeogeographische Auffassung zu Recht besteht. 


Bestimmung der morphogenen hydrometeorischen Klimate. 


Die Lösung des Problems, das morphogene hydrometeo- 
rische Klima Dalmatiens im Tertiär zu ermitteln, soll hier für die 
relativen Regenmengen des Sommers und Winters versucht werden. 
Die Darstellung der ersteren hat an das Verhalten des Luftdruckes 
anzuknüpfen. Die sommerliche Regenarmut wächst mit Zunahme 
der Beständigkeit und Stärke der nördlichen Winde. Das Kartenbild 
der Juliisobaren auf der indo-atlantischen Halbkugel lädt dazu ein, 
den Luftdruck im Subtropengürtel als Funktion der Meeresbedeckung 
darzustellen. Statt peristatischer Bedeckungen wurden diesmal lineare 
Werte, die Wasserbedeckungen von Parallelkreisbogenstücken be- 
stimmt. Die Größenwahl dieser Bögen ergab sich aus der Lage 
und Ausdehnung des azorischen Hochs, indem für die von den in 
dieses Hoch fallenden Punkten halbierten Bögen volle Meeres- 
bedeckung zu fordern war. Den Bögen war dann am besten eine 
Weite von 40 Längengraden zu geben. 

Es zeigte sich jedoch, daß die Luftdrucke auf den einzelnen 
Breitenkreisen durch die auf diesen allein vorhandenen Bedeckungen 
noch nicht gut darstellbar waren. Es mußten Mittelwerte der Be- 
deckung auf mehreren einander benachbarten Parallelen genommen 


Tertiärklimate in Dalmatien. aD 


werden, was dann gleichsam einen Ersatz für die Bestimmung von 
- Flächenwerten der Bedeckung bot. Zunächst war eine geographische 
Analysis des Luftdruckes am 30. und 49. Parallel geplant. Zu dem 
Zwecke wurden in der von diesen Parallelen eingeschlossenen Zone 
in Intervallen von je 21/,° Breite für um je 20 Längengrade ab- 
stehende Punkte von 40° Ww.Gr. bis 80°.E v.Gr. die Meeres- 
bedeckungen (m) der von diesen Punkten halbierten 40°-Bögen 
bestimmt. 


Zur Darstellung des Luftdruckes am 30. Parallel ergab sich 
dann als passendste Wahl der heranzuziehenden Breiten die Kom- 
bination: 


© (82-542%3542%X37-540) 


Der hiebei erhaltene Ausdruck war: 


B = 747'4+19:6 m. 


Derselbe gibt die beobachteten Werte befriedigend wieder, wie 
folgende Zusammenstellung zeigt, in welcher 5 die aus der Karte 
der Juliisobaren im Atlas der Meteorologie von Hann entnommenen, 
B’ die berechneten Luftdrucke sind und nz die in obiger Art erhaltenen 
Bedeckungswerte bedeuten: 


40° W v. Gr. 767:0 767-0 0-0 100 

0 63-3 62-9 0:4 81-1 
0) 59-5 59-8 0-3 61-8 
20° Ev. Gr. 57-6 58-1 0-5 52:0 
40 52-9 52-4 +0°5 27-9 
60 48-1 47-4 +07 3-4 
so 47°4 48-2 0-8 0-0 


Um den Luftäaruck auf dem 45. Parallel darzustellen, erwies 
sich für die zwecks Bestimmung von m zu treffende Breitenwahl 


als passend die Kombination > (87-54+40+42:5), doch mußte hier 


wegen der Beschleunigung der Luftdruckabnahme gegen Ost zu 
einer Wurzelziehung geschritten werden, um eine gute Wiedergabe 
der gemessenen Werte zu erzielen. Es läßt sich verstehen, daß für . 
den Druck über einem inmitten des Passatgürtels gelegenen Parallel 
(30°) die in dessen nördlicher Nachbarschaft vorhandene Land- und 
Meerbedeckung von Einfluß ist, der Druck über einem in der 
sommerlichen Hochdruckzone gelegenen Parallel (45°) aber schon 


6 F. Kerner-Marilaun, 


durch die Bedeckungsart seiner südlichen Nachbarschaft mitbestimmt 
wird. Nach Hann'’s Isobarenkarten des Juli liegt südlich der nach 
Süddeutschland vorgestreckten pleiobarischen Zunge ein Rücken 


hohen Druckes über dem Westmittelmeer, dessen First dem 40. Par- 


allel folgt und deutet sich über dem Pontus eine östliche Fortsetzung 
dieses Rückens an. Der auf die vorige Art gewonnene Ausdruck war 


B = 751:2+13:0 \Ym. 


Die mit ihm erhaltenen Werte und deren geringe Abweichungen 
von den gemessenen enthält die folgende Tabelle. 


j\ BI B | BI | md}, | Vm 

| | . 

40° Wv.Gr.| 764-2 764-2 0:0 100 100 
20 63-5 637 > 88-7 94:2 
0 | 62-5 62-4 041 75:0 86-6 
20° E v. Gr. 60-6 60:6 0:0 53-0 Tas 
40 573 57:6 058 22-0 46:9 
60 54-1 53-6 +05 Se 22-6 

80 51:2 3 — dell 0 0 

100 51*2 5152 0:0 0 


Mit Hilfe der gewonnenen Formeln ließen sich die Luftdrucke 
zur Mittsommerzeit in Dalmatien für die von Matthew! gezeichneten 
Bilder des Mediterrangebietes im Alt- und Jungtertiär rekonstruieren. 
Da eine lineare Interpolation für © = 43!/,° aber als ein zu rohes 


Ermittlungsverfahren erschien, wurde noch ein analytischer Ausdruck 


‘für den Luftdruck in 37"/,° Breite erzielt. Dies konnte zuseinen 
Isobarenzeichnung für die genannten palaeogeographischen Bilder 
verhelfen, aus der sich dann bessere Luiftdruckwerte ergaben. 


Zur Darstellung des Luftdruckes in » = 37!/, wurden als 
Bedeckungszahlen dieselben Werte wie früher (für = 45°), aber 
mit. anderem Exponenten eingeführt. Der gefundene Ausdruck war 


Bi das dr Bu 


Die mit ihm berechneten Luftdruckwerte, verglichen mit dem 
gemessenen, sind: 


1 Auf Matthew’s Kärtchen erscheint infolge ungenauer Zeichnung Dalmatien 
in den Zeiten der älteren Bauxit- und Braunkohlenbildung zum Teile noch meer- 
bedeckt. Dies stört aber die Berechnung morphogener Klimawerte nicht viel, weil 
für diese die Bedeckungsart im weiteren Umkreise der betrachteten Punkte maß- 
gebend ist, eine Größe, die durch Fehler in der nächsten Umgebung wenig beein- 
flußt wird. 


£ 


i 


Oi 
=] 


Tertiärklimate in Dalmatien 


) B' | B B'—B | m dg | Vm: | 
{ 
40° Wvw.Gr.| 7667 766°7 0-0 100 100 
} 20 65-2 65:9 en 88-7 91-4 
0) 63-2 62-9 +0:3 75 80-6 
20° E v. Gr. 59-9 59-5 ° +04 53-0 62-1 
40 54-5 55-0 —0°5 22-0 32-1 
60 50-6 50-3 Se 51 10-7 
so 48:7 48:2 +05 0 
100 48-7 49:0 aß 0 


Aus den Kärtchen von Matthew für das Protozän (= Post- 
Cretaceus), Eo-, Oligo- und Pliozän (Mio- und Pleistozän blieben 
hier außer Betracht) entnahm ich nachstehende Werte von m, für 
den 30. und von m, für den 37t/,. und 45. Parallel. 


| 

\40°w| 20 | 0 wer 100 
| ; 

| 


ns 
[e>) 
& 
oO 
[0,2) 
@>) 


fu | 100 | 873 | 827 88:2 |siraları | 58| 0 
Protozän 
u, | 100 | 80-1 | 76:6 | 73:8 | 62-9 | a0-8 | 10-8 | 0 


m; | 100 Sı2l2 7 342676.87..37 09322 1002], 572258 elses 
Eozän 
m 100 or || 7er || 72°9 | 888 | 9731180820 6°3 
m, | 100 841725 0721230 582242 10.930722 1.00200 103827 0 
Oligozän 
ma | 100 2629120222801 82:8) 1772.97 4559 0 
a 100 gas) az ee) re 0 1 0 0 
Pliozän 
| es 0430 771210 57:62 |, 36:0 meines N 0 ) 0 


' Durch Einsetzung dieser Werte von ım,, beziehungsweise der 
mit den Exponenten °/, und !/, versehenen Werte von m, ließen 
sich die Luftdrucke der folgenden Tabelle berechnen. 


= Q) z , . 
29 F. Kerner-Marilaun, 


| | h 


>) 
S 
(S 


| | | 
|40°W, 20 | 0 Ba, 
| 


4} 4-2 | 62-8 | 62-5 | 62-4 
Protozän 371/,| 66°7 | 63°9 | 63°3 | 63 
(30 | 67-0 | 64-5 | 68°6 | 63-7 
a: 64:2 | 63-2 | 62-4 | 62 63°2 | 64:0 | 61°0 | 54:5 
Eozän 371/,|l 66:7 | 64:7 | 63 62-9 | 64:7 | 66-3 | 60-5 | 51:0 
m 67:0 | 64:9 | 64-0 | 64:6 | 65:7 | 67:0 | 58:7 | 50-4 
45 | 64-2 | 62:6 | 62-1 | 62-9 | 63-0 | 62-3 | 60-0 | 512 
Oligozän 371/o| 66°7 | 63-4 | 62-5 | 63-9 ] 64-3 ] 62-9 | 58-7 | 487 
30 1 67:0 | 63-9 | 62-0 | 63-6 | 65-7 | 62-5 | 55:0 | 47°4 
45 163-8 | 62-2 | 61-1 | 59-0 | 53:0 | 51-2 | 51-2 | 51-2 
Pliozän 371/| 66-0 | 62-6 | 60-6 | 57-1 | 40 48:7 | 48:7 |: 48:7 
Ser 63:1 | 60:6 | 56-9 | 50 47-4 | 47-4 | 47°4 


Mittels der in dieser Tabelle angeführten Werte, denen sich 
noch in sie nicht aufgenommene, für X = 60° W v.Gr. und 
ı = 120° E v. Gr. berechnete Randwerte hinzugesellten, wurden 
Isobarenkärtchen entworfen, die auf nebenstehender Tafel repro- 
duziert sind und aus denen ich folgende Luftdruckwerte für © = 431/,, 
die mittlere Breitenlage Dalmatiens, entnahm. 


700 + 40°W | 20 | (0) 20° E | 40 | 60 so | 100 

| | | | 
Brotozanme 65°0 | 63°1 | 62°7 | 62:6 | 61°5 | 59:2 | 54:6 | 50°9 
Bozan. vn nes 65-0 | 63-7 62:7 | 62:5 | 632772) 64272 EEE 
Oligozän ........|60°0 62:8 | 62-2 | 63:2 | 634. |,6257 176020 EEE 
Elozanın ac... 2.88 64-42|762737| 602921 58247751295 550235 550202 Ele 


Mittels dieser Werte ließen sich die Luftdrucke für jeden 
fünften Längengrad graphisch interpolieren. 

Von den auf diese Art gewonnenen Zahlen seien hier nur 
die in das Bogenstück zwischen 15° W v.Gr. und 45° E v. Gr. 
fallenden nebst ihren Differenzen (G) mitgeteilt (Pr. = Protozän, 
BI Eozän, OFzr,0180272n Bl. = Pliozän): 


Tertiärklimate in Dalmatien. 


Morphogene Palaeoisobaren des Juli 


für die indo-atlantische Hälfte der Breitenzone zwischen dem 30. und 48. 
Parallel. Pr. — Protozän, Eo. — Eozän, Ol. — Oligozän, Pl. — Pliozän. 


Die Diagramme sind um das 2?/,fache überhöht (und dadurch unmerklich 
verzerrt, daß die für den 371/, Parallel berechneten Luftdrucke auf die 
Halbierungslinie der Breitenzone bezogen wurden). 


Die Isobaren sind von 21/, zu 21), mm gezogen, jene von 760 und 750 
durch dicke Zeichnung hervorgehoben. 


Die punktierten Linien entsprechen den Küstenlinien auf den palaeogeo- 

sraphischen Kärtchen von W.D. Matthew. Die Insel- und Halbinselkörper 

erscheinen entsprechend der Diagramm-Überhöhung seitlich zusammen- 
gedrückt. 


60 -  F. Kerner-Marilaun, 


= G=B—B,; 
R | Pı E | o | pl NEN | Pı | E | ) | PI 
15°w | 62-8 | 63-4 | 62:6 |sıco | 15-10 | v2 | o2| 0-2| 0-3 
10° \62:6 | 03-2 | 62-4 |eı:6 | 10-5 | oo| o-2| o-1 |’ 0-3 
5 62-6 | 63-0 | 62-3 | 61-3 | 5:0 | 0-1 1 0-3 Dorn 
0 62-7:\ 68-7 | 62-2 |60-9| 0-5| 01, 011 03| 06 
som | 62-8 | 82-6 | 62-5 | 60-3 | 5-10 | 0-6| 0-1 | 0-3 | 0:6 
10 62-8 | 62-5 | 62-8 | 59-7 | 10-15 | 1 | v1 | 0-21 0:6 
15. 1'627.) 82:4 | 63-0 | 59-1 |. 15220 I. 0-1 | oA | on 
20 62-6 | 62-5.) 63-2 | 58-4 | 20-25 |. o2| v1 | v1] 13] 
25 62-4 | 62-6 | 63-3 | 57-1 | 2530 | 0:2 | ds one 
30 62-2 | 62-9 | 63-4 | 55:0 | 30-35 | 0:3) 0-3| 0-0| 1-9 
35 61:9 | 63%2 | 63-4 | 53-1 | 3540 | 0-4| 05 | vol ae 
40 61-5 | 63-7 | 63-4 | 51:9 | 40-45 | 0-4 | 0-3 | 0:2 | 0:6 
45 “oi | 6AnoN| 83-25 5153 =. gr rue L = 


Diese Differenzen sind nun jene barischen Größen, deren 
Kenntnis mir zur Ableitung von relativen Regenmengen des Sommers 
nötig schien. Innerhalb des Mediterranbeckens läßt sich wohl auch 


eine Beziehung der Sommerdürre zur Land- und Wasserbedeckung 


erkennen. Zwecks ihrer Aufzeigung entwarf ich ein Kärtchen der 
relativen Isohyeten, um ihm auf dem 40. und 35. Parallel die Werte 
für jene Meridianschnittpunkte zu entnehmen,. für die ich schon 
die Bedeckungen der peristatischen Gradfelder bestimmt hatte. Als 
einfachste Relationen ergaben sich für o = 40°: 


Y;s = 4:'05+9°:92n 
dlelmiuie 0) = 39°: 
% = IHREN RE 


1 
wobei im ersteren Falle n = 5#r3X Ho) im letzteren 2 —® 


Das Maß, in dem diese Beziehungen gelten, ist aus folgender Ver- 
gleichung zu ersehen. 


IN 
DR 40 
10°eW| 5° 0° 5°E | 10° 15° | 20° 
berechnet .... 68 11-3 10-1 74 | Zu 7 22 ıl 
| 
beobachtet .,. 70 12°0 10°0 0) | 6°5 8'5 7625) 
| | 
Differenz... —0'2 DEZ on —0'6 | —+0'6 —0'9 | —+1'6 
j {I 


Fr 
Pe, sr 


Tertiärklimate in Dalmatien. 61 


5°E | 10° 15° 20° | 25° 30° 
| — 
| berechnet .... 8:6 9-8 6°8 0-8 0°8 0°8 DS: 
beobachtet ... 9-5 10:5 90) 1° 1525 1:0 IKIO) 
Differenz... —0°9 | —0°7 | —+1'8 — (7 I 7 — 5% —+1'4 


Jeder Parallelismus zwischen sommerlicher Trockenheit und 
Meeresbedeckung schwindet aber, sobald man beiderseits über die 
Grenzen des Mediterranbeckens hinausblickt. Auf den Azoren ist 
die relative Regenmenge des Sommers fast so groß wie auf der 
Meseta (Ponta Delgada 11'5, Madrid 12:5) und die exzessive 
Sommerdürre des Östmittelmeeres setzt sich in gleich scharfer Aus- 
prägung nach Mesopotamien fort. 


Als während des Sommers im Orient über Land und Meer 
‚gleich wirksames atmosphärisches Agens erkennt man den ständigen 


nördlichen Luftstrom, der einer Scharung N—S streichender Juli- 


isobaren entspricht. Daß der pluviometrische Quotient des Sommers 
auf Madera nur !/,,, auf den Azoren aber !/, beträgt, rührt davon 
her, daß erstere Insel in einer zwischen dem atlantischen Hoch 
und dem mesetischen Wirbel entwickelten Zugstraße starker nörd- 
licher Winde liegt, die Azoren aber in den Kern der Pleiobare 
fallen. Diese spielt als rein dynamisches Phänomen in hydro- 
meteorischer Hinsicht nicht die Rolle der als regenfeindlich bekannten, 
thermisch mitbedingten Luftstaue über Landflächen im Winter. 


Da nun das Mediterrangebiet im Eozän und Oligozän mit 
dem indischen Weltmeer zusammenhing, bedurfte es zur Rekon- 
struktion seines Sommerregenregimes einer Formel, die gleicher- 
weise für binnenmeerische und für ozeanische Sachlagen gilt, sich 
also nicht auf morphologische, sondern auf barische Verhältnisse stützt. 


Um nun die Beziehungen zwischen der relativen Regenmenge 
des Sommers und der Druckverteilung darzustellen, wurden aus 
einer nach der Karte der Juliisobaren für e = 37!/,° (die »Längs- 
achse« des Mittelmeeres) gezeichneten Luftdruckkurve die Druck- 
differenzen zwischen je 5° Länge bestimmt und je 2, 4, 6 und 
S aufeinanderfolgende Werte dieser Differenzen zu Mittelwerten 
vereint, die einen Ausdruck für die mittleren Gradienten in der 
näheren und weiteren Nachbarschaft der Meridianschnittpunkte ab- 
gaben. Diese Mittelwerte wurden dann mit gleichem Gewichte (ent- 
sprechend einer Bewertung der besagten Druckdifferenzen mit ab- 
nehmendem Gewichte beim Wachsen ihres Abstandes vom zu- 
gehörigen Meridianschnittpunkte) zu Gesamtmitteln vereint, aus denen 
sich ein sehr gut ausgeglichener Gang der Geschwindigkeitsänderung 
des Luftdruckes ergab. 


62 F. Kerner-Marilaun, 


Dann wurden die relativen Sommermengen des Regenfalles 
an zahlreichen sich (in einem Abstande bis zu 5°) beiderseits der 
erwähnten Längsachse gruppierenden Stationen zu einer Kurve aus- 
geglichen, der ich die zu den besagten Meridianschnittpunkten 
gehörigen Werte entnahm, um sie mit den bezüglichen Werten der 
Gradientenkurve zu vergleichen (A). Andrerseits fand ein Vergleich 
jener relativen Sommermengen mit den der geographischen Länge 
der Stationen entsprechenden Werten der Gradientenkurve statt. Es 
wurden dabei zunächst nur insulare Stationen (5) und dann insulare 
und litorale Stationen gemischt benützt (C). Die auf diese ver- 
schiedenen Weisen gewonnenen Ausdrücke sind: 


7. = 15.79 10.87G (4) 
16:29—11'39G (B) 
und y, = 14-71 9:76G (0). 


| 


Ns 


Für den ersten und zweiten seien die Ergebnisse der Analyse 
mitgeteilt.! 


Kae w| or e : | 20° 11298 

I | | | 
berechret.. 10:3 | 8-4 er 9-8 | Ba at | 1:6.) 
beobachtet | 10-8 | 8:2 ©9:6| 0.8) 8:6) 6:0) ars Sorge 

| i | j | | 
Ditferenz.| —0°5 +02 0 |).0 202 +03 +01 0A gt 

| | | } | 

IR | | | | | | 

Be eu a a are 1 wann > van 

| | 


| | 
7-A| 4-5 | 3:0 | oe 
0-8 


berechnet.| 11:3 | 10:7) 9°0 9:71 
beobachtet | 11:4 | 11:5) 8-8| 10-6 


| 
| | 


©: Cd 
SI 
© 
(de) 
ns 
— 
(02) 


I 
| 

I} 
| 


Differenz. 01 


0-810-21 0-91 +1:6/4.0:4 0-4 10-1 0.6 7086 
| ! | | | 1 { i J 


Es wurden noch Relationen für den 35. und 40. Parallel auf- 
gesucht, von denen erstere als konstantes Glied 15:62, letztere 17:24 
erhielt, woraus sich unter Zuziehung der vorigen Ausdrücke für 431/,° 
der hohe Wert 18:2 ergab. 

Die Sommermittel der Regenhöhe als Funktion des Julimittels 
der Luftdruckänderung darstellen, heißt wohl zeitlich Ungleich- 
wertiges vergleichen, nicht aber auch virtuell Verschiedenes. Für die 
Unregelmäßigkeiten in der Wertgestaltung bei den Regenmengen 


1 Die mit römischen Ziffern bezeichneten Werte entsprechen in gleicher 
Reihenfolge den Stationen: Angra, Ponta Delgada, (Coimbra), Palma, Mahon, Sassari, 
Palermo, Catania, Canea, Thera. 


er re 


Tertiärklimate in Dalmatien. 63 


als (auch noch in ihren Relativwerten) von örtlichen Umständen 


_ abhängige Größen läßt sich — wenn man sie mit von solchen 


Umständen unbeeinflußten barischen Größen vergleicht — gerade 
dadurch eine Kompensation schaffen, daß man bei den Regenmengen 
Durchschnittswerte für eine längere Zeitspanne als bei den Luft- 
druckwerten nimmt. Man ersetzt dann durch größere zeitliche Aus- 
geglichenheit, was gegenüber dem Luftdruck an Großzügigkeit des 
örtlichen Verteilungsbildes fehlt. 


Vereint man die in einer früheren Tabelle angeführten, für 
das Tertiär erhaltenen Druckdifferenzen in der vorhin angegebenen 
Weise zu Mitteln, so erhält man für den Durchschnittsmeridian 
von Norddalmatien (A = 16!/,° E) die Werte 0:12, 0:14, 0-18 
und 0:94 und durch Einsetzung derselben in die Formel (B) als 
relative Regenmengen des Sommers: 


Protozän 149, Oligozän 14°3, 
Eozäan . 14:7, Pliozän 2.0, 


Formel C ergibt für die älteren Stufen je einen um 14 tieferen, 
für das Pliozän fast denselben Wert. Einer Höhenkorrektion be- 
dürfen diese Werte nicht, da zur Ableitung der Formeln schon 
Stationen auf gebirgigen Inseln und an den Rändern von Küsten- 
gebirgen benützt wurden, sich die Formeln somit auf eine mittlere 


- Gebirgigkeit beziehen. Wohl aber sind die vorigen Werte als steno- 


thermogen zu bezeichnen, insofern sie die Verhältnisse aufzeigen, 


welche sich bei der gedachten Land- und Meerverteilung unter 


Annahme einer mit der jetzigen übereinstimmenden OÖberflächen- 
temperatur des Meeres ergäben. Eine Erhöhung derselben würde 
wohl die Winterregen steigern und so zu einer Minderung der 
relativen Sommermengen führen. Für diese wird man darum auch 
auf © — 431/,° höchstens die vorigen Werte ansetzen und nicht 
die noch höheren wählen, welche dem für diesen Parallel extra- 
polierten Konstantenwerte 13'2 entsprächen. 

Die relativen Regenmengen des Winters im Mittelmeere 
ließen sich ais Funktion der Land- und Wasserverteilung darstellen. 
Der barische Sachverhalt ist dann selbst enge an diese Verteilung 
geknüpft und es kommt so sein Einfluß auf die Regenverhältnisse 
schon in deren morphologischer Bedingtheit mit zum Ausdrucke. 
Eben darum bedurfte es für den Winter keiner Formel, die auch 
für die Azoren Geltung hätte. Auch das mit dem Indik verbundene 
Mittelmeer des Palaeogens war im Vergleiche zum Nordatlantik in 
engerem Umkreise landumringt und so ungleich diesem (die relative 
Wintermenge des Regens auf den Azoren ist nur 32 bis 36) als 
Schauplatz für eine starke Entwicklung zyklonaler Winterregen 
geeignet. 

Für den 40. Parallel fand ich als einfachsten Ausdruck 


Y» = 39:94 —42:26n, 


4 F. Kerner-Marilaun, \ 


1 # 
wobei n = —(/etJ2o) und bei etwas geänderter Wertwahl 


52:93 — 36-90 n. Ersterer gibt die Messungen befriedigend wieder. 


10°w | 5° | 0° |5°E | 10° | 15° | 20°. | 25° 
berechnet....... 43 32 29 32 36 ! 86 33 | 31 
beobachtet...... | 42 31 | 28 33 38 37 23. 10830 
| | | | 
Differenz.....| —1 —1 | —1 —1.ı-—2 —| 0% | — 1 
| 


Die Werte von 7, sind die Summen der relativen Regen- 
mengen des November, Dezember und Jänner; sie sind meist 
srößer als die des Winters in dessen gewohnter Begrenzung. Sie 
wurden einer Kurve entnommen, die ich durch graphischen Aus- 
gleich aus den Regenmengen einer Anzahl von auf oder nahe dem 
40. Parallel gelegenen Stationen: gewann. Für » = 431/,° ergab sich 
auf analoge Weise bei in diesem Falle allerdings sehr unzuver- 
lässiger linearer Interpolation aus den schon vorgelegenen Werten 
von /,, und /, auf = 40 und 45° der Ausdruck 


Yv» z 94'11—40°07 nn, 


in welchem die Variable die vorige Bedeutung hat. Die Auswertung 
ergibt: 


0 5° E 105 15° 20° 25° 30° 


berechnet ....... 9 | 38 30 28 34 34 27 
beobachtet ...... 30”. 30 32 27 22 92 27 
Differenz ...| —1 | ig In Bean | 5 


Setzt man die aus den von mir an Matthew’s Kärtchen vor- 
} ee, 
genommenen Ausmessungen sich ergebenden Werte von > (ne) 


für n in die vorige Gleichung ein, so erhält man als relative 
Regenmengen des Winters 


Protozän 41, Oligozän 45, 
Eozän 46, Pliozän 27. 


Eine andere Formel, die den in sie einbezogenen Wert von 


1 = 30° E allerdings nicht gut wiedergibt, liefert in gleicher Reihen- 
folge die Werte 39, 44, 43 und 27. 


u 


Tertiärklimate in Dalmatien. 65 


Trägt man die absoluten und relativen Regenmengen des 
‚Sommers im Mittelmeere als Koordinaten auf, so ordnen sich bei 
allerdings großer Wertestreuung die Stationen doch in einer dia- 
gonal verlaufenden Zone an, so daß man von den letzteren auf 
"die ersteren Mengen rohest schließen kann. Einer relativen Menge 
"von 14 entspricht so im groben Durchschnitt eine Regenhöhe von 
110 mm, einer solchen von 6 eine Höhe von 40 mm. Daraus 
würde sich als Jahressumme des Niederschlages für die palaeo- 
genen Stufen 800 mm, für das Altpliozän 670 mm ergeben. Als 
- Winterregenmenge bekäme man für das Protozän 310, für das 
- Eo- und Oligsozän 350 und für das Pliozän 210 mm. 


Schlußbetrachtung. 


Es gilt nun, die aus den geologischen Erscheinungen er- 
 schlossenen Klimate mit den aus dem vorzeitlichen Erdbilde abge- 
‚leiteten zu vergleichen. Richtig wäre es hier, nur Wertspielräume 
in Vergleich zu ziehen. Wenn Heer zur Kennzeichnung des durch 
die Vorzeitfloren aufgezeigten Thermoklimas Durchschnittswerte 
statt Wertspielräume nahm, so war das bei geringer Weite dieser 
Spielräume statthaft. Durch terrigene Gesteine bezeugte Altklimate 
lassen sich bei der Eurythermie der Böden durch Durchschnitts- 
werte aber nicht gut charakterisieren. Auch für die morphogenen 
Temperaturen wären die Spielräume, innerhalb deren sie sich bei 
Ableitung aus den Rekonstruktionen verschiedener Palaeogeographen 
bewegen, zu ermitteln. Die hier angeführten stenomorphogenen 
Wärmegrade sind nur Einzelwerte aus noch unbekannten Wert- 
reihen. Um Einheitlichkeit zu erzielen, mußten so aber auch für 
das Terra rossa-Klima die Mittelwerte an Stelle der Amplituden 

zum Vergleiche genommen werden. 


Im folgenden sind die bei engem thermischem Analogieschluß 
von den Bauxiten und Braunkohlenpflanzen bezeugten Luftwärme- 
mittel, die »Orthotemperaturen« (Z,) mit den der vorzeitlichen Land- 
und Meerverteilung im Mediterrangebiet entsprechenden Mitteltem- 
Peraturen (f,„) verglichen. J. = Jahr, W. == Winter, S. = Sommer. 


A) Isım 
a ar Wa S: u, W. | S. 
E ! | 
Proton SR 1949 Sl Wa Az > a 2 
Naalale/oyzehn En 5) 8-1 | 24:7 | 14-9 9-9 | 20-8 
zn RK Sa OT nie el al IONOE E2HER! 
Unmen-Allozei ee 023 9.1 | 26:4 || 13-9 7. 24160) 


Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl., Abt. I, 130. Bd. ”) 


66 F. Kerner-Marilaun, 


Als Differenzen ergeben sich: 


Ism—ty 
| 
J W. S 

[ 
BEOLOZAN 1. ee Re ErElle Verenele ==1°7 0:0 — 34 
IMittel-Rozanı nn N re — 1:0 4-18 —93'9 
Lnter-Oleozan euere en —5°6 — 3.4 nl) 
Unter-Plozan er —34 —5'4 —2:4 


Die Wertspielräume im KRoterdeklima, verglichen mit den 
stenomorphogenen Temperaturen in den Zeiten mit Bauxitbildung 
sind: 


i | W. 5 I. 00 S N 


| Protozän ne ee | 2158 


Mittel-Eozän .| 149 9-9 | 20:8 


Von den stenomorphogenen Temperaturen der Zeitstufen mit 
Bauxitbildung weichen die Mittelwerte des Jahres und Winters von 
den entsprechenden Wärmemitteln im Roterdegebiete nur wenig ab. 
Die engformbürtigen Temperaturen des Sommers sind niedriger als 
im Mittel die jetzigen, fallen aber noch innerhalb des Spielraumes 
derselben. Die stenomorphogenen Temperaturen der Zeiten mit 
Braunkohlenbildung liegen dagegen durchwegs, zum Teile sogar 
tief unter den Temperaturen, bei welchen die den dalmatinischen 
Tertiärpflanzen analogen Gewächse der Jetztzeit gedeihen. 


Im Protozän, für welches die eurymorphogene thermische 
Komponente nur wenig größer als die heutige zu schätzen ist, ver- 
bleiben nach ihrem Zuschlage die Temperaturen noch innerhalb 
des jetzigen Wärmespielraumes im Roterdegebiete. Die von Stache 
in ‚Istrien entdeckte protozäne Landflora mit Dryandra und Banksia 
hätte nahe den oberen Grenzwerten jenes Spielraumes noch zu 
gedeihen vermocht. Die Mitteltemperaturen an und nahe den Süd- 
westküsten Australiens kommen jenen im südlichen Mitteimeere 
gleich (Perth und Alger 18°3, Southern Cross und La Calle 18:2, 
Coolgardie, Patras und Naxos 18'5 bis 18°6). 

Für das Mitteleozän ist der Mehrbetrag der eurymorpho- 
genen Komponente gegen heute im Mindestfalle auf 5° zu schätzen. 
Schlägt man ihn in dieser Höhe zur stenomorphogenen Temperatur 
hinzu, so gehen die Jahres- und Wintermittel schon etwas über 


Tertiärklimate in Dalmatien. 67 


‚deren Höchstwerte im Roterdeklima hinaus und Zieht man höhere 


Komponentenwerte in Betracht, werden jene Maxima sehr über- 
schritten. 


Daß die mitteleozäne Flora des Monte Bolca auf ein feucht- 
heißes Klima weist, zwänge noch nicht dazu, ein solches auch für 
das Lutetien in Dalmatien anzunehmen. Auch in den Tropen ändern 
sich die Klimate manchmal auf kurze Entfernung. Man trifft aber 
in Dalmatien selbst in der Nähe der Bauxite des Kalun die Zeugen 
eines sehr warmen Klimas zu ihrer Bildungszeit; es sind die der 
marinen Tierwelt von S. Giovanni llarione nahestehenden Faunen 
von Dubravice und Vacane im Westen der Kerka, die Oppenheim 
beschrieb. Man erkennt in ihnen die Lebewelt hochtemperierter 
Gewässer, welche den Küstensaum des jüngeren Bauxitlandes 
bespülten. Da dieses gebirgig war, wäre aber bei dessen morpho- 
genen Temperaturen eine Höhenkorrektion anzubringen, derzufolge 
sie um einige Grade absänken. Sie kämen dann immerhin noch 
hart an die obere Grenze des thermischen Wertspielraumes im 
jetzigen Roterdeklima zu liegen. Nur wenn man Höchstwerte der 
eurymorphogenen Wärmekomponente heranzieht, wäre zu schließen, 
daß das Mediterrangebiet noch nicht alle thermischen Bildungs- 
bedingungen der Roterde zeige, daß diese bei entsprechender 
Feuchtigkeit auch noch bei etwas höheren Wärmegraden als den 
im Südmittelmeer herrschenden vorkäme.! Andernfalls müßte man 
zur Annahme eines ungünstigeren Solarklimas greifen, um den sich 
zeigenden Überschuß der morphogenen Temperaturen über die aus 
den Bauxiten als Klimazeugen abgeleiteten zu begründen. 


Erhöht man die stenomorphogenen Wärmegrade für das 
Unteroligozän um einen eurymorphogenen Wärmezuwachs 
von 8°, so werden die aus der Tracht der Vorzeitflora abgeleiteten 
Temperaturen im Jahresmittel hergestellt, im Winter überschritten, 
im Sommer aber noch nicht erreicht. Diese Abweichungen in ent- 
gegengesetztem Sinne deuten an, daß die Prominaflora einem 


thermisch gleichmäßigeren Klima angepaßt war als dem durch 


‚die früheren Analogieschlüsse gefundenen. Anlaß zum Ruf nach 


einem günstigeren Solarklima böten sie nicht. Im Gegenteile käme 
dann, wenn man einen höheren als den Mindestwert der für das 
Oligozän zu nehmenden eurymorphogenen Komponente erwägt, zum 
Ausgleich der dann eintretenden Überkompensation der palaeo- 
thermalen Differenz ein Abstrich an Solarwärme in Frage. 


Im Pliozän, für welches kaum eine größere als die heutige 


-eurymorphogene Komponente zu erwägen ist, hätte aber — falls 


1 Ein von mir besuchtes tropisches Kalk- und Karstgebiet mit Terva rossa- 
Verwitterung (im Gegensatz zur Lateritverwitterung umliegender Gneis- und Porphyrit- 
gebiete) am oberen Rio das almas, einer Quellader des Paranapanema, hat jedenfalls 
Temperaturverhältnisse, die noch innerhalb des thermischen Spielraumes im Mittel- 
meerbecken fallen, doch gibt es auch in heißen Ländern (Jamaika, Sumatra) Kalk- 
gebiete mit Karsterscheinungen. 


68 F. Kerner-Marilaun, 


für diese der Gegenwart schon so nahestehende Zeit eine bio- 
logische Wärmedifferenz außer Betracht bleibt — höhere Solarwärme 
den Unterschied zwischen den Orthotemperaturen und morphogenen 
Palaeotemperaturen ausgeglichen. Es sind dies Sachverhalte, die 
den gewohnten Vorstellungen nicht folgen, nach welchen im Palaeogen 
ein sehr günstiges Solarklima bestand, das bei dem Abfalle zu 
seinem Tiefstande in der Eiszeit während des Pliozäns seinen 
heutigen Wert durchschritt. Die von allen Palaeogeographen aner- 
kannte starke Landentwicklung in Südeuropa im Pliozän zwingt 
aber zur Annahme tiefer stenomorphogener Temperaturen des 
Winters, denen nicht ebenso große Erhöhungen der Sommerwärme 
entgegenstehen. Zum mindesten müßte man den Floren des Pliozäns 
die Anpassung an eine sehr große Wärmeschwankung zuschreiben, 
um von der Annahme eines günstigeren Solarklimas abzusehen. 
Erschwert scheint solcher Verzicht durch den Umstand, daß das 
jüngere Braunkohlenland gebirgig war — sein Bestand fiel in eine 
Zeit nach der Hauptfaltung — und so seine morphogenen Tem- 
peraturen einer Höhenkorrektion bedürfen, die sie noch um ein 
paar Grade erniedrigen kann. 


Es bietet noch Interesse, die Palaeotemperaturen mit den 
jetzigen an dem Orte, wo erstere erhoben wurden, zu vergleichen. 
Als solcher Ort kommt Dernis in Betracht, das in nächster Nähe 
der protozänen Bauxite von Uncistan und der eozänen Bauxite des 
Kalun, in der Nachbarschaft des Monte Promina und am Westende 
des Petrovopolje liegt, an dessen Südostende Neogenpflanzen von 
nir gefunden wurden. Die Temperaturen des Jahres und der extremen 
Monate zu Dernis sind nach Trabert: 13:8, 4:4 und 24:1. Sie 
sind sonach um 2:1, beziehungsweise 3°7 und 0:°6 tiefer als die 
Gesamtmittel im Roterdeklima. Nimmt man für das Jahr 05, für 
den Winter 0:6 und für den Sommer O°4 als Temperaturabnahme 
mit der Höhe an, so erhält man, da Dernis 300 m hoch liegt, als 
Wärmegrade im Meeresniveau 15°3, 6'2 und 25°2. 


Im folgenden sind die von den Bauxiten und Braunkohlen- 
pflanzen bezeugten Regenregime (r,) mit den aus der Land- und 
Wasserverteilung zu ihrer Bildungszeit abgeleiteten (7,,) verglichen, 
für welche die tieferen der gefundenen Werte gesetzt wurden. 


1, (Spielraum) ||. +, (Mittel) ; Ym 

w. S w. | S w. S, 
Driotozan 052405555 | 23 0—21 38 9 39 j4 
Mittel-Bozän ...... 21—68 V—2l 38 9 44 14 
Unter-Oligozän ....| 39—47 7—13 43 10 43 13 
Unter-Pliozän...... 27—80 7—13 28 10 DU ö 


Tertiärklimate in Dalmatien. 69 


- Von den auf palaeogeographischer Grundlage berechneten rela- 
_ tiven Regenmengen liegen jene für die Zeitstufen mit Bauxitbildung 
innerhalb der großen Wertstrecke, über die sich diese Mengen jetzt 
_ im mediterranen Roterdegebiete verteilen, die für den Winter nahe 
decsNitte jener Strecke, die für den Sommer näher gegen ‚den 
Höchstwert. Von den morphogenen relativen Regenmengen für die 
- Stufen mit Braunkohlenbildung stimmen jene des Winters ganz 
mit den aus den vorzeitlichen Vegetationsverhältnissen erschlossenen 
Bbereim, jeme ‘des Sommers liesen knapp an der Grenze ihres 
palaeobiologischen Spielraumes, jene für das Oligozän an der 
oberen, jene für das Pliozän an der unteren Grenze. 


Letztere Menge erscheint im Zusammenhalt mit dem niedrigen 
Winterwerte sehr gering. Doch zeigt Alicante bei 27°1 relativer 
Wintermenge auch nur 7°8°/, im Sommer (Valencia 27:2 und S°6). 

- Man trifft dort eine starke Entwicklung von Frühlings- und Früh- 
herbstregen (Februar—Mai 34°7, September— Oktober 30°4) und 
eine solche läßt sich auch für das jüngere dalmatische Braun- 
kohlenland vermuten. Für Alicante bedingt diese Verteilung, daß 

trotz des sehr trockenen Sommers 45°/, des Jahresniederschlages 
auf das Sommerhalbjahr entfallen. Ein ähnlicher Sachverhalt hätte 
im pliozänen Dalmatien wohl auch das Wachstum jener Pflanzen 
ermöglicht, deren Verwandte jetzt in Klimaten mit Sommerregen 
gedeihen. An der mauretanischen Küste entfällt dagegen nur mehr 
ein Fünftel der Jahresmenge auf das Sommerhalbjahr (Tanger 21, 
Oran 19, Alger 20°%,). Man möchte für das weit vom Meere ab- 
gerückte gebirgige jüngere Braunkohlenland — marines Pliozän 

- reicht ostwärts nicht über Pelagosa hinaus — aber doch auch eine 
- Neigung zu Mittsommerregen annehmen, wie andrerseits der Winter 
minder feucht war als im Palaeogen. Es ist die aus der Landver- 

teilung im Pliozän erwachsene enge Scharung der Juliisobaren, aus 
der sich für dieses Land zu jener Zeit ein scharf ausgeprägtes 
Etesienklima ableitet. 


Eine relative Regenmenge von 13 im Sommer, wie sie sich 
für das Oligozän ergibt, erscheint dagegen in Verbindung mit einer 
solchen von 43 im Winter ungewöhnlich hoch. In Lesina sind 
12 Sommerprozente mit 37 Winterprozenten verknüpft, in Valona 

42 von diesen mit 10 von jenen. Am Tafelberg und an mehreren 
Stationen Südaustraliens entfallen 11°, der jährlichen Regenmenge 

- auf den Sommer, 39 bis 43 auf den Winter (Clare 39, Adelaide 41, 
Cap Northumberland 43). Letzteres Verhältnis kommt dem für die 

_ Zeit des Wachstums der Proteaceen in Dalmatien berechneten am 
nächsten. 


Es wurde hier versucht, bis jetzt nur bei der Erforschune 
palaeothermaler Zustände und bei Heranziehung von Pflanzen als 
Zeugen des Klimas der Vorwelt angewandte Methoden auch bei 


Be 2 


rA0) F. Kerner-Marilaun, Tertiärklimate in Dalmatien. 


der Ergründung der vorzeitlichen Hydrometeorik und bei Aufrufung 
von Verwitterungsböden als Klimazeugen anzuwenden. 


Sind diese Methoden auch mit großer Vorsicht zu gebrauchen 
und der Gefahr der Mißdeutung und des Mißbrauches ausgesetzt, 
so darf man doch von ihrer sinngemäßen Anwendung Fortschritte 
in der Erkenntnis erhoffen. 


Würde bei der chemischen Auflösung des Kalkes, wie 
Kispatic sagt, schon ein Tonerdehydrat zurückbleiben, so wären 
die dalmatischen Bauxite nur mechanisch umgewandelte Roterden. 
Bleibt, wie die Meisten annehmen, bei der Kalkauflösung Ton 
zurück, so wäre bei der Frage, wie die Kieselsäure entfernt wurde, 
auch nach dem Klima zu fragen, unter welchem dies geschah. 


Die Bildung des Laterits aus dem bei der Feldspatverwitterung 
entstehenden Ton erfolgt im Savannenklima unter (abzüglich der 
Regenzeit) starker Sonnenbestrahlung. Falls die für das Pliozän 
in Südeuropa gefundene positive Differenz zwischen Ortho- 
temperatur und morphogener Palacotemperatur auf ein günstigeres 
Solarklima weist, dem aber ein physisches Klima mit kaltem 
Winter entsprechen konnte, stünde vielleicht die verstärkte Sonnen- 
strahlung zur Austreibung der Kieselsäure in Beziehung.! Vielleicht 
fiel dieses günstigere Solarklima (das für andere Gebiete erst zu 
erweisen wäre) mit jenem zusammen, welches Spitaler” bei der 
Ableitung solarklimatischer Perioden höherer Ordnung aus den 
von R. W. Farland nach den Formeln von Le Verrier und 
Stockwell berechneten Störungen des Perihels und der Exzentri- 
zität für die der Eiszeit vorausgegangene Zeit gefunden hat. 


1 Die protozänen und eozänen Roterden waren zur Pliozänzeit in Ausbissen 
<chon bloßgelest. 


= R. Spitaler, Das Klima des Riszeitalters. Prag, 1921, p. 102. 


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1 


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71 


Das elektrolytische Leitvermögen verdünnter 


Lösungen unter dem Einflusse submerser 
Gewächse. I. 


Von 


Franz Ruttner 


(Aus der Biologischen Station in Lunz) 
(Mit 4 Textfiguren) 
Ausgeführt mit Unterstützung der Akademie der Wissenschaften in Wien 


(Vorgelegt in der Sitzung am 6. Mai 1921) 


Vor einer Reihe von Jahren wurde im Rahmen der hydro- 
graphisch-biologischen Untersuchungen im Arbeitsgebiete der Bio- 
logischen Station Lunz eine große Anzahl von Messungen des 
elektrolytischen Leitvermögens natürlicher Wässer durchgeführt! 
und bot mir Gelegenheit, die außerordentlichen Vorteile dieser 
Methode, welche es gestattet, auch die geringsten Schwankungen 
im Salzgehalt des Wassers rasch und sicher nachzuweisen, schätzen 
zu lernen. 


Die Einfachheit dieser Untersuchungen, die Möglichkeit, an 
einer und derselben Flüssigkeitsmenge, ohne deren chemischen 
Charakter zu verändern, beliebig viele Messungen hintereinander 
durchzuführen und schließlich die große Genauigkeit der erhaltenen 
Ergebnisse drängten den Gedanken geradezu auf, das Verfahren 
auch in den Dienst von Stoffwechseluntersuchungen an Pflanzen, 


"insbesondere an submersen Wasserpflanzen, zu stellen. 


Sind doch die Probleme der Aufnahme und Abgabe von 
Stoffen seitens der Wassergewächse schon in Anbetracht der 
großen Verdünnung der Nährlösung, in welcher diese Pflanzen 


unter natürlichen Verhältnissen leben, in ihren Einzelheiten schwer 


1 F. Ruttner, Die elektrolytische Leitfähigkeit des Wassers der Lunzer Seen. 
Internat. Rev. d. ges. Hydrobiol. u. Hydrogr. 1914. Hydrogr. Suppl. zu Bd. V. 


2 F. Ruttner, 


zu verfolgen. Denn einerseits sind die auftretenden Veränderungem 
der Konzentration vielfach zu klein, um auf dem Wege der chemi- 


schen Wasseranalyse mit Sicherheit erfaßt werden zu Können, zu- 


mal wenn man nur kleine Wassermengen zur Verfügung hat, andrer- 


seits schließt die Umständlichkeit und Langwierigkeit der chemischen 


Methoden in vielen Fällen die Ausführung einer größeren Anzahl 


von Beobachtungen innerhalb eines und desselben Versuches aus, 
so daß man auf diesem Wege meist nur zu Ausgangs- und Endwerten 


gelangt, welche die Einzelheiten im Verlaufe des zu beobachtenden 


Prozesses im Dunkeln lassen. 


Deshalb verdienen jene Verfahren, welche mit Umgehung der 
chemischen Analyse brauchbare Aufschlüsse über Stoffveränderungen 
in Nährlösungen zu geben vermögen, die Beachtung aller mit ähn- 
lichen Problemen beschäftigten Biologen und daß die Bestimmung 
des elektrolytischen Leitvermögens verdünnter Lösungen (eine 
Messung, welche kaum umständlicher ist als jene der Temperatur) 
zu diesen anzuempfehlenden Methoden gehört, soll durch ihre An- 
wendung auf die Untersuchung gewisser Stoffwechselvorgänge bei 
submersen Wassergewächsen in der folgenden Arbeit dargelegt 
werden. 


Methodik. 


Obwohl Leitfähigkeitsuntersuchungen von Lösungen nach dem 
Prinzip der Wheatstone’schen Brücke schon seit langem eines 
der wichtigsten Hilfsmittel der physikalischen Chemie bilden, so 
war es doch Kohlrausch vorbehalten, in seinem grundlegenden 
Buch über das Leitvermögen der Elektrolyte! auch auf die große 
praktische Bedeutung dieser Methode besonders für den analytischen 
Chemiker und für den Techniker hinzuweisen. Dieses ausgezeichnete 
und für jeden, der sich mit derartigen Messungen abgibt, ganz 
unentbehrliche Buch enthält alle nur wünschenswerten Angaben 
über die nötigen Apparate und deren Gebrauch, so daß ein näheres 
Eingehen darauf an dieser Stelle überflüssig erscheint. 


Für die vorliegende Untersuchung gelangte ausschließlich die 
von Pleissner? speziell für Wasseruntersuchungen angegebene, 
mit Tauchelektrode und Walzenbrücke ausgestattete und in ein 
leicht transportables Kästchen sehr zweckmäßig eingebaute Zu- 
sammenstellung zur Verwendung, welche sich bei mehrjährigem 
Gebrauch in jeder Hinsicht ausgezeichnet bewährt hat. 


Die diesen Messungen zugrundeliegende Einheit ist das Leit- 
vermögen einer Flüssigkeitssäule von 1 cm? Querschnitt und 1 cm 


1 Kohlrausch und Holborn, Das Leitvermögen der Elektrolyte. Leipzig 
1898. 

2 Pleissner, Handlicher, tragbarer Apparat zur Messung des elektrolytischen 
Leitvermögens von Wässern, Abwässern und Salzlösungen an Ort und Stelle. Wasser 
und Abwasser, Bd. 2, 1910. 


| 
| 
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| 


alte 
Leitvermögen verdünnter Lösungen. 13 


Höhe, welche den Widerstand von 1 Ohm besitzt und wird, da 
die Leitfähigkeit dem Widerstande umgekehrt proportional ist, als 
»reziprokes Ohm« bezeichnet. Der bei der Temperatur Z gemessene 
Wert des Leitvermögens (%;) wird mit Hilfe eines Temperatur- 
koeffizienten auf die Normaltemperatur von 18° umgerechnet (X ,,)-. 
Die in reziproken Ohm ausgedrückte Leitfähigkeit so verdünnter 
Lösungen, wie sie für die vorliegende Untersuchung in Betracht 
kommen, ist eine sehr kleine Größe und es wurde deshalb, dem 
allgemeinen Gebrauch folgend, überall der 10.000fache Wert (%,,- 10%) 
angegeben. 


Bekanntlich leitet eine Lösung den elektrischen Strom um so 
besser, je konzentrierter sie ist. Da aber das Leitvermögen in erster 
Linie von der Menge der vorhandenen Ionen abhängt, so wächst %,, 
bei höheren Konzentrationen nicht in gleichem Maße wie diese, 
sondern das Verhältnis der Leitfähigkeit zur Äquivalentkonzentra- 


7 


tion (n),' das Äquivalentleitvermögen (A == —e.), nimmt mit stei- 
n 


gender Konzentration wegen der damit verbundenen Abnahme der 
Dissoziation ständig ab. In sehr verdünnten, fast vollständig dis- 
soziierten Lösungen jedoch bleibt das Äquivalentleitvermögen nahezu 
konstant. In diesen Fällen und somit auch in den meisten natür- 
lıchen Wässern des Binnenlandes ist das Leitvermögen direkt pro- 
portional dem Gehalt an gelösten Elektrolyten. 


Untersucht man demnach die verdünnte, z. B. O°O01-normale 
Lösung irgendeines Elektrolyten, dessen Äquivalentleitvermögen 
bekannt ist, so kann man aus %,, die Äquivalentkonzentration und 
somit auch die Gewichtsmenge des gelösten Stoffes einwandfrei 
bestimmen, beziehungsweise ays Veränderungen von %,, die Größe 
der Abnahme oder Zunahme der Konzentration genau angeben. 


Kohlrausch hat in seinem Buche für eine große Menge von 
Salzen, Säuren und Basen das Äquivalent-Leitvermögen angeführt, 
und zwar nicht nur für die äußersten Verdünnungen, sondern auch 
für konzentriertere Lösungen, und so die Feststellung der gelösten 
Gewichtsmengen bei Anwesenheit nur eines Elektrolyten außer- 
ordentlich bequem gemacht. 


Bei Lösungen, die ein Gemisch zahlreicher Elektrolyte ent- 
halten, wie z. B. die natürlichen Wässer, spiegeln die Veränderungen 
des Leitvermögens wohl die Schwankungen der Gesamtkonzentra- 
tion genau wieder, können aber naturgemäß weder über den Anteil 
der einzelnen Komponenten noch auch über das Gewicht der 
Gesamtheit der gelösten Stoffe sicheren Aufschluß geben. Immerhin 
ist es nach einer von Kohlrausch vorgeschlagenen und auf das 
nicht sehr differierende Äquivalent-Leitvermögen der gewöhnlich im 


1 Die Äquivalentkonzentration „ ist die Anzahl der Grammäquivalente in 
1 cm? Lösung. 


7A F. Ruttner, 


Wasser vorkommenden Salze gestützten Überschlagsrechnung mög- 
lich, durch eine einfache Bestimmung der elektrolytischen Leit- 
fähigkeit eine Vorstellung von der Anzahl der in dem betreffenden 
Wasser gelösten Litermilligramme zu gewinnen. ! A 


Die Empfindlichkeit der Methode sei durch folgendes Beispiel 
veranschaulicht: Nehmen wir eine O'O01l-normale Lösung, etwa von 
Kochsalz, welche 59 ng im Liter enthält und deren x,,.10*= 1:08 
ist. Die Bestimmung des Leitvermögens ist nun, auch von weniger 
Geübten, leicht mit einer Genauigkeit von t/, °/, durchzuführen, was 
in unserem Falle einer Fehlergrenze von 0'295 mg NaCl entspricht. 
Es lassen sich also mit unserer Methode Schwankungen von rund 
03 mg Kochsalz im Liter oder, wenn man nur 100 cm” Lösung 
verwendet, wie es in den hier besprochenen Versuchen meist ge- 
schehen ist, 0:03 mg in 100 cm? mühelos und sicher nachweisen. 
Zu ähnlichen Werten gelangt man bei den anderen Elektrolyten. 


Aus diesen Andeutungen gehen die großen Vorteile des Ver- 
fahrens klar hervor, eines Verfahrens, welches gerade dort wirkungs- 
voll einsetzt, wo die analytischen Methoden versagen, nämlich bei 
großen Verdünnungen. Und da die Süßwasserbiologie stets nur mit 
äußerst geringen Konzentrationen der für das organische Leben im 
Wasser bedeutungsvollen gelösten Stoffe zu tun hat, scheint es 
berufen zu sein, ganz besonders diesem Wissenszweige wichtige 
Dienste zu leisten. 


Es braucht kaum bemerkt zu werden, daß in Anbetracht der 
großen Empfindlichkeit der Methode -auf möglichst reine Chemikalien 
und auf sorgfältige Säuberung der verwendeten Gefäße streng 
geachtet werden muß und daß bei dem Einfluß, den die Temperatur 
auf das Leitvermögen ausübt, eine bis auf Zehntelgrade genaue 
Bestimmung dieses Faktors nötig ist. 


Für die Mehrzahl der im folgenden geschilderten Versuche hat 
sich, wie schon erwähnt, die Verwendung von je 100 cm’ Kultur- 
flüssigkeit, welche in Erlenmeyerkölbchen mit 1 bis 3 Sprossen der 
zu beobachtenden Pflanzen beschickt wurde, am zweckmäßigsten 
bewährt. Die Versuche wurden teils im Glashause dem Tageslicht, 
teils in der Dunkelkammer dem Lichte von Metallfadenlampen aus- 
gesetzt. Um die Temperatur während der Versuchsdauer auf an- 
nähernd gleicher Höhe zu erhalten und vor allem um eine über- 
große Erwärmung im direkten Sonnenlichte zu vermeiden, wurden 
die Kölbchen in Wasserbädern oder unter überrieselten Glasglocken 
aufgestellt. Die Messung erfolgte in der Weise, daß die Lösung aus 
dem Kölbchen vorsichtig in einen kleinen Glaszylinder entleert und 
dort die Elektrode mit dem Thermometer eingetaucht wurde. Im 
Kulturgefäß selbst zu messen, erwies sich als unzweckmäßig, da 


1 Vergl. auch Weldert R. und Karaffa-Korbutt K. v.: Über die 
Anwendbarkeit der Bestimmung des elektrischen Leitvermögens bei der Wasser- 
untersuchung. Mitt. d. kgl. Landesanstalt f. Wasserhygienie zu Berlin Dahlem, 
Bd. 18., Berlin 1914. 


% 
2 


Leitvermögen verdünnter Lösungen. 78 


bei dem zum Ausgleich der Temperaturdifferenzen notwendigen 


Rühren die Pflanzen leicht verletzt werden können. Bei aufeinander- 
folgenden Messungen von Lösungen erheblich verschiedener Kon- 


zentration ist selbstverständlich ein Vorspülen der Elektrode und 
des Gefäßes mit einer Flüssigkeit von ähnlicher Zusammensetzung 
und Leitfähigkeit erforderlich. 


Wie von vornherein zu erwarten war, zeigten gleich die 
ersten Versuche, daß in der Tat durch submerse Wasserpflanzen 
sehr bedeutende Veränderungen der Leitfähigkeit des Wassers und 
verdünnter Nährlösungen bewirkt werden. 


Die Zahl der sich aufdrängenden Probleme ist nun viel zu 
groß, um den Gegenstand nur einer Arbeit zu bilden. Ich mußte 
mich daher zunächst nur auf die am meisten in die Augen sprin- 
genden Vorgänge beschränken, welche auch im Stoffkreislauf der 
Gewässer die wichtigste Rolle spielen und bei allen ernährungs- 
physiologischen Untersuchungen stets mitberücksichtigt werden 
müssen, auf jene Vorgänge, welche mit dem Kohlensäurehaushalt 
der Wasserpflanzen im Zusammenhange stehen. 


Ebenso erschien es nach dem Ausfall der ersten orientierenden 
Versuche, welche mit verschiedenen Arten submerser Gewächse 
ausgeführt wurden, als zweckmäßig, zunächst das Verhalten nur 
eines Objektes (Blodea canadensis) zu studieren und vergleichende 
Untersuchungen an einer größeren Anzahl verschiedener Spezies 
auf einen späteren Zeitpunkt zu verschieben. ! 


Natürliche Wässer und künstliche Lösungen von 
Biecarbonaten und Carbonaten unter dem Einfiuß von Elodea. 


Setzt man Elodea in Leitungswasser dem wechselnden Tages- 
licht aus und kontrolliert in kürzeren Intervallen (tagsüber wenigstens 
alle 2 bis 3 Stunden) durch mehrere Tage die Leitfähigkeit der 
Lösung, so gelangt man zu recht überraschenden Ergebnissen. In 
dem Diagramm (Fig. 1) ist das Ergebnis eines solchen Versuches 
graphisch dargestellt. Zwei etwa fingerlange, kräftige Sprosse von 
Elodea? befanden sich in einem, mit 100 cm? Wasser aus dem 
Lunzer See gefüllten Erlenmeyerkölbchen und waren im Glashaus 
der Biologischen Station unter einer durch Berieselung gekühlten 
Glasglocke aufgestellt. Sie wurden eine Woche hindurch, vom 
26. September bis 2. Oktober 1919, beobachtet. Die gemessenen 
Leitfähigkeitswerte sind als Ordinaten des Diagramms, die Tage 


1 Meinem verehrten Lehrer Herrn Hofrat Prof. Dr. H. Molisch bin ich 
für die freundliche Überlassung wichtiger Literatur und für wertvolle Ratschläge 
zu herzlichem Dank verpflichtet. 

2 Es ist wesentlich, daß nur gesunde und womöglich frisch aus dem Freien 
geholte Pflanzen zur Verwendung gelangen. Mitunter reagiert ein sonst normal aus- 
sehender Sproß, besonders wenn er schon längere Zeit im Laboratorium kultiviert 
worden war, schlecht oder gar nicht. 


76 F. Ruttner, 


und Stunden mit entsprechenden Zeichen für die vorherrschende 
Bewölkung als Abszissen eingetragen. 


Am ersten Versuchstage springt zunächst die außerordentlich 


rasche Abnahme von %,,-10* (von 2:06 auf 1:16, also beinahe 
auf die Hälfte des ursprünglichen Wertes innerhalb 6 Vormittags- 
stunden) in die Augen. Mittags setzt ein leichter Anstieg ein, der 
um 3 Uhr sein Maximum erreicht, um dann bei abnehmender 


1 a 


Lichtintensität neuerdings in einen’ sehr steilen Abfall überzugehen. 


IX. xr 
Tag PRS) Da 28 29 30. 1. 2 
Bewölkung © (©) (@) oo S oo® ®® 


Stunde & 12 © © 12 6 12 6 6e126 


I I ge en 


-— -- - - - - - - - - - - - ------%0 


n Tag Nacht usw 
Zeichen für die Bewölkung: © wolhenlos  ® halbbedeckt @® ganz bedeckt 
& Nebel (starkes diffuses Licht) 


Fig. 1. 


Der schon am Nachmittag des ersten Tages mit dem Änstieg 
der Leitfähigkeit angedeutete Vorgang findet nun an jedem der 
nächsten Tage eine bis in die Einzelheiten getreue Wiederholung. 
Während der Nacht nimmt das Leitvermögen mehr oder weniger 
zu, bei Sonnenaufgang findet wieder ein leichter Abfall statt, der 
aber bald einem sehr beträchtlichen, und zur Zeit der intensivsten 
Beleuchtung sein Maximum erreichenden, neuerlichen Anstieg Platz 
macht. Bei sinkender Sonne am Spätnachmittag nimmt die Leit- 
fähigkeit wiederum rasch ab und erreicht ihr an allen Versuchs- 
tagen annähernd gleichbleibendes Minimum in den Abendstunden 
nach Eintritt völliger Dunkelheit. 


Es werden also durch Belichtung und Verdunkelung äußer- 
lich, wenn auch in verschiedenem Ausmaß, die gleichen Erschei- 
nungen hervorgerufen, bald ein Steigen, bald ein Fallen des Leit- 
vermögens und es ist deshalb zweifellos der in der Kurve sich 


= 
SI 


Leitvermögen verdünnter Lösungen. 


widerspiegelnde Vorgang kein einheitlicher, sondern ein mindestens 
E- zwei entgegengesetzt wirkenden Komponenten zusammen- 
gesetzter. 


Sehen wir uns zunächst um, welche von den bisher bekannt 
_ gewordenen Stoffwechselerscheinungen der Wasserpflanzen wir zur 
_ Deutung dieses so charakteristischen und durch wiederholte Versuche 
- bestätigten Kurvenverlaufes heranziehen können.! 


Die Erklärung der Abnahme .der Leitfähigkeit und somit auch 

der Konzentration am Beginn des Versuches bereitet keine Schwierig- 

keiten. Wie in den meisten natürlichen Wässern, kommt auch im 

Wasser des Lunzer Sees unter den gelösten Elektrolyten dem 

Caleiumbicarbonat bei weitem der größte Gewichtsanteil zu (vgl. 
die Analysen Mulley’s und Wittmann's).? 


Nun ist schon seit langem bekannt, daß die submersen 
Wasserpflanzen die Fähigkeit haben, nicht nur die freie, im Wasser 
gelöste CO,, sondern auch die »halbgebundene« Kohlensäure der 
Bicarbonate für die Assimilation auszunützen und dadurch die Bi- 
carbonate in Carbonate überzuführen. In vielen natürlichen Wässern, 
welche nur sehr geringe Mengen freier CO, enthalten, sind die 
‚Wassergewächse geradezu auf die Bicarbonatkohlensäure angewiesen. 


Wird nun in einer Lösung von Ca(HCO,), die halbgebundene 
Kohlensäure assimiliert, so muß das entstandene, schwerlösliche 
CaCO, ausfallen und mit der Konzentration auch die Leitfähigkeit 
der Lösung sinken. Bemerkenswert an dem Vorgang in unserem 
Versuche ist nur die große Geschwindigkeit, mit der sich die 
Ausfällung des Kalkes vollzieht. Wird doch das Wasser unter dem 

- Einfluß der Assimilationstätigkeit der Elodea-Sprosse innerhalb 
weniger Stunden nahezu vollständig entkalkt. Es wird sich später 
Gelegenheit finden, auf diesen Gegenstand noch einmal zurückzu- 
kommen. 


“ 


f“ 
\ 


1 Einen ganz ähnlichen Verlauf der Leitfähigkeitskurve konnte ich bei gelegent- 
lichen vergleichenden Untersuchungen auch bei Myriophyllum verticillatum, Potamo- 
geton praelongus und Ranumceulus paucistamineus feststellen. Immerhin zeigten sich, 
allerdings in unwesentlichen Details, spezifische Unterschiede, auf die aber hier nicht 
näher eingegangen werden soll. 


‚ 2 Mulley und Wittmann, Analysen des Wassers der Lunzer Seen. Internat. 
Rev. d. ges. Hydrobiol. und Hydrograph. 1914, Hydrogr. Suppl. zu Bd. V. — Es 
sei hier als Beispiel das Ergebnis einer der Analysen angeführt: 


Lunzer Untersee, 1n Tiefe, 8. Mai 1909. Litermilligramme. 


— Kationen Anionen 
Balımioni nen. 0:66 Chlosionegssene er — 
Natriumion...... Ar 1:86 Sollatong ey ar 3-24 
elleiumion ...!...... 37:46 Hydrocarbonation ...141:84 
Magnesiumion.......... 4:77 
ENUTIRIUNMONE 0:32 


Kieselsäure ........ 2-86 


78 -F. Ruttner, 


Daß es tatsächlich die Spaltung des Bicarbonats ist, welche 


den besprochenen Abfall des Leitvermögens im Lichte bedingt, 
davon kann man sich leicht überzeugen, wenn man anstatt des 
noch andere Stoffe enthaltenden natürlichen Wassers eine künstliche 
Lösung von Ca(HCO,), in destilliertem Wasser verwendet. Auch 
hier tritt die Erscheinung in ganz analoger Weise ein, das Bicarbonat 
verschwindet, wie später besprochene Versuche noch zeigen werden, 
vollständig aus der Lösung. 

Ebenso wie der erste Abfall des Leitvermögens im Licht, ist 
auch sein sich täglich wiederholender Anstieg während der Nacht 
ohne weiteres zu verstehen. Denn sobald nach Eintritt der Dunkel- 
heit die Assimilationstätigkeit aufhört, diffundiert die bei der Atmung 
gebildete CO, aus der Pflanze heraus und ein Teil des tagsüber 
niedergeschlagenen Kalkes wird wieder aufgelöst. Diese während 
der Nacht entstandene Bicarbonatkohlensäure muß. bei Anbruch des 
Tages wieder assimilert werden und so findet das kleine Morgen- 
maximum der Leitfähigkeitskurve und der darauf folgende leichte 
Abfall eine zwanglose Erklärung. 

Durch künstliche Verdunkelung kann man den in unserer 
Kurve nur angedeuteten Nachtanstieg sehr vergrößern. So wuchs 
das Leitvermögen in einem verdunkelten Versuch innerhalb 36 Stunden 
von 0°93 auf 1'56 und fiel nach neuerlicher Belichtung wiederum 
auf 1:04 ab. 

Viel schwieriger ist es, eine Deutung für den so auffallenden 
mittleren Teil der sich regelmäßig wiederholenden Tageskurve, für 
das große Maximum im intensiven Licht und den bei abnehmender 


Lichtstärke darauf folgenden raschen Abfall zu finden, Erscheinungen, 


welche den bis jetzt erörterten Wirkungen der Spaltung und Neu- 
bildung von Bicarbonat anscheinend geradezu entgegengesetzt ver- 
laufen. 

Vor der eingehenderen Erörterung dieses Gegenstandes sei 
auf Fig. 2 hingewiesen, welche die Abhängigkeit des Verlaufes der 
Leitfähigkeitskurve von der Lichtqualität veranschaulichen soll. Die 
Ausführung dieses Versuches war im wesentlichen dieselbe wie 
jene des zuerst geschilderten. Als Kulturflüssigkeit wurde das 
Wasser des Lunzer Seebaches verwendet, welcher einen höheren 
Bicarbonatgehalt und somit auch eine höhere Leitfähigkeit besitzt 
als der See. Die vier Kölbchen wurden wieder im Glashause auf- 
gestellt, und zwar (a, b, c) unter doppelwandigen (Sennebiere’schen) 
Glasglocken, von denen a mit gewöhnlichem Wasser (weißes Licht), 
b mit konzentriertem Kaliumbichromat (langwellige Hälfte des Spek- 
trums), c mit Kupferoxyd-Ammoniaklösung (kurzwellige Hälfte des 
Spektrums) gefüllt:waren. Der Versuch d war verdunkelt und befand 
sich ebenfalls unter einer Glasglocke. Alle Glocken wurden durch 
Berieselung gekühlt. 

Die Leitfähigkeitskurven der Versuche im »roten« und im 
weißen.Lichte stimmen in hohem Grade überein und unterscheiden 
sich nur unwesentlich von der in Fig. 1 wiedergegebenen. Die 


. .. .. .. 7 
Leitvermögen verdünnter Lösungen. 79 


_ einzige bedeutendere Differenz jener gegenüber besteht darin, daß die 
" Ausfällung des Kalkes in a sowohl wie in 5b wegen der weniger guten 
Beleuchtung während der ersten Versuchstage längere Zeit in 
Anspruch nahm und der Anstieg im Licht erst am dritten Tage auftrat. 


Jedenfalls wirken Zlodea-Sprosse im »roten« Lichte in gleicher 
Weise und kaum weniger intensiv auf die Leitfähigkeit des Wassers 
ein, als wie im unfiltrierten weißen Licht, eine Tatsache, die noch 
durch weitere, verschieden vari- 


i 27 i IX. 
ierte Versuche bestätigt werden et 22, en ai 
wolku 
konnte. ee) eenra ara ne 
v. m V- m B mn 


Viel schwächere Reak- 
tionen zeigten die Elodea- 
Sprosse im »blauen« Lichte. 
Hier fand eine merkliche Ab- 
nahme ‘der Leitfähigkeit und 
somit auch der Bicarbonat- 
konzentration nur bei hellem 
Sonnenlichte und auch da nur 
allmählich statt. Von einem 
Anstieg des Leitvermögens im 
Lichte war auch dort keine 
Rede, wo die Pflanzen (in 
anderen Versuchen) erst nach 
erfolgter Spaltung des Bicarbo- 
nats unter die blaue Glocke 
gebracht wurden. Hier zeigte 
sich nur der Anstieg bei Nacht 
und ein darauf folgender Abfall 
im Sonnenlicht, die Kurve ist 
daher zu jener im »roten« und 
im weißen Lichte geradezu 
gegenläufig. 

Im Dunkelversuch endlich 
blieb die Leitfähigkeit nach 
einem anfänglichen Anstieg an- 
nähernd konstant, offenbar weil 


- —-B 
ah 
— 3 
SS 


bei der von vornherein hohen en 
Bicarbonatkonzentration und Sa dunkel 
der durch die Atmung bedingten Fig. 2. 


CO,-Spannung eine weitere 


Auflösung des der Pflanze anhaftenden Kalkes nicht erfolgen 
konnte. 


Bekanntlich liegt nun auch das Maximum der CO,-Assimilation 
bei den grünen Pflanzen in der langwelligen Hälfte des Spektrums 
(ein zweites, in die kurzwelligen Strahlenbezirke fallendes Maximum 
ist von untergeordneter Bedeutung). Es zeigen somit die geschil- 
derten Veränderungen der Leitfähigkeit unter verschiedenen Licht- 


so F. Ruttner, 


qualitäten eine volle Übereinstimmung mit den diesbezüglich für 
die Assimilation ermittelten Gesetzen und legen die Vermutung 
nahe, daß nicht nur der steile Abfall der Kurve am Beginn der 
Versuche, sondern auch die später folgenden Mittagsmaxima zu 
diesem wichtigsten Vorgang des Pflanzenlebens in irgendeiner 
Beziehung stehen, wenn sie auch den durch die Bicarbonatspaltung 
bedingten Schwankungen entgegengesetzt verlaufen. 


Es ist naheliegend, bei dieser merkwürdigen Erscheinung 
zunächst daran zu denken, daß die Erhöhung des Leitvermögens 
im intensiven Licht vielleicht durch den Austritt irgendeines 
Elektrolyten aus der Pflanze bedingt werde. Diese Annahme scheint 
auch im Einklang mit einer anderen schon bekannten Tatsache zu 
stehen, welche zuerst von Klebs beobachtet, von Hassack bestätigt 
und in letzterer Zeit von Molisch sowie auch später von Perusek 
für eine große Anzahl von Wasserpflanzen nachgewiesen wurde.! 
Bringt man nämlich Sprosse einer submersen Wasserpflanze in 
Leitungswasser, fügt einige Tropfen einer alkoholischen Phenol- 
phtaleinlösung hinzu und setzt das Ganze dem direkten Sonnen- 
lichte aus, so färbt sich das Wasser bald mehr oder weniger intensiv 
rot, ein Beweis für das Eintreten alkalischer Reaktion. 


Wohl muß schon die Entfernung der freien Kohlensäure aus 
einer Bicarbonatlösung, wie sie während des Assimilationsvorganges 
erfolgt, zu einer Veränderung der Reaktion führen.” Denn in jeder 
längere Zeit sich selbst überlassenen Bicarbonatlösung stehen 
Carbonat, Bicarbonat und freie Kohlensäure im chemischen Gleich- 
gewicht und dieses System reagiert gegen Phenolphtalein neutral. 
Wird die Kohlensäure auf irgendeine Weise entfernt, so setzt die 
Abspaltung einer gleichen Menge aus dem Bicarbonat ein, und 
solange der Ausgleich nicht vollständig ist, muß, da ja die saure 
Komponente, die in H'- und HCO}-Ionen dissoziierte Kohlensäure, 
entfernt ist, eine Verschiebung der Reaktion eintreten, die Lösung 
wird, infolge der nun zur Geltung kommenden Hydrolyse des 
Carbonats und Bicarbonats, alkalisch., Man kann sich davon leicht 
überzeugen, wenn man aus einer Lösung von Calciumbicarbonat, 
der etwas Phenolphtalein zugesetzt wurde, durch Einleiten CO,- 
freier Luft die Kohlensäure entführt. Es tritt alsbald eine schwache 
Rotfärbung der Flüssigkeit ein. Doch wird die Rotfärbung nie an- 
nähernd so intensiv, wie unter dem Einfluß der Pflanze und man 


1 Klebs, Über die Organisation der Gallerte bei einigen Algen und Flagellaten. 
Untersuch. a. d. bot. Institut zu Tübingen, II. Bd., 1886. — Hassack, Über das 
Verhältnis von Pflanzen zu Bicarbonaten und über Kalkinerustation; ebenda, 1887, 
— Molisch, Über die Fällung des Eisens durch das Licht und grüne Wasser- 
pflanzen. Diese Sitzungsber., 119. Bd., Abt. I, 1910. — PeruSek, Über Mangan- 
speicherung in den Membranen von Wasserpflanzen; ebenda, 128. Bd., 1. H., 1919. 

2 Vgl. auch Nathansohn, Über die Bedingungen der Kohlensäureassimilation 
in natürlichen Wässern, insbesondere im Meere. Ber. der mathem.-phys. Klasse der 
kgl. sächs. Ges. der Wiss. Leipzig, LIX. Bd., 1907. — Ferner auch: Stoffwechsel 
der Pflanzen. Leipzig 1910. 


r 
; 
F 
4 


Leitvermögen verdünnter Lösungen. Sl 


| R 
muß deshalb annehmen, daß bei dem Zustandekommen... ‚dieser 
R alkalischen Reaktion noch andere Umstände mitspielen. 


"Aus der Beobachtung, daß die Rotfärbung nicht nur bh 
Leitungswasser, sondern auch im Regenwasser entstand (bei Zlodea 
und. Ceratophyllum), daß ferner bei Chara auch in Lösungen von 
Calciumnitrat, Calciumsulfat, Calciumacetat und Calciumchlorid eine 
Abscheidung von kohlensaurem Kalk eintrat und schließlich : aus 
der Entfärbung "eines. auf der Oberfläche von Wasserpflanzen 
erzeusten Niederschlages von Berlinerblau hat nun Hassack den 
von Pfeffer! übernommenen Schluß gezogen, daß submerse 
Wasserpflanzen im Licht Alkali, und zwar vermutlich kohlensaures 
Alkali ausscheiden. 


Versucht man nun, diese Annahme einer Erklärung des An- 
stieges der Leitfähigkeit im intensiven Licht zugrundezulegen, So 
stößt man schon bei näherer Betrachtung des Kurvenverlaufes auf 
Schwierigkeiten. Wollte man sich schon mit dem steilen und eine 
außerordentlich rasche Abgabe des fraglichen Stoffes voraussetzenden 
Anstieg bei zunehmender Lichtintensität abfinden, so bliebe der 
ebenso rasche Abfall bei eintretender Dunkelheit ein Rätsel, man 
müßte denn annehmen, daß die Substanz, ebenso rasch wie sie 
abgegeben wurde, von der Pflanze wieder aufgenommen wird., Sieht 
man, von dieser unwahrscheinlichen Voraussetzung ab, so müßten 
die Diagramme einen stufenweisen Anstieg des Leitvermögens er- 
kennen lassen, die Minima der aufeinanderfolgenden Versuchstage 
müßten immer höher zu liegen kommen. Doch nichts davon ist der 
Fall, im Gegenteil, die Minima liegen in den meisten Versuchen 
non Tag zu Tas tiefer (vgl. z..B. Fig. 2). 

Immerhin mußte der soeben besprochenen Alkalibildung‘ im 
Lichte und deren Zusammenhang mit den Schwankungen des Leit- 
vermögens im weiteren Verlaufe der Untersuchungen die größte 
Aufmerksamkeit gewidmet werden. Da nun weder das Leitvermögen 
der Lösung noch auch die Lebensfähigkeit der Elodea durch einen 
geringen Zusatz alkoholischer Phenolphtaleinlösung merklich beein- 
fNußt werden, wurden den Versuchslösungen in vielen Fällen von 
vornherein 2 Tröpfchen des Indikators aus einer Kapillar aus- 
gezogenen Pipette zugefügt und so ein bequemes Beobachten des 
Auftretens der Reaktion ermöglicht. 


Für die exakte Prüfung der hier interessierenden Fragen war 
es vor allem nötig, Versuchspflanzen zu verwenden, welche von 
dem ihnen anhaftenden Kalkniederschlag befreit worden waren. 
Denn da sich von CaCO, auch in kohlensäurefreiem Wasser bei 
Zimmertemperatur 13 mg im Liter lösen und diese Lösung gegen 
Phenolphtalein alkalisch reagiert, so muß bei Verwendung nicht 
‚gereinigter Pflanzen eine Beeinflussung sowohl des Leitvermögens 
wie auch der Reaktion eintreten. Es gelang auch (wenn auch nicht 


1 Pflanzenphysiologie, I, p. 115. 


Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl., Abt. I, 130.Bd. 6 


82 F. Ruttner, 


so rasch, wie Hassack es angibt, aber immerhin in etwa 24 Stunden 
bei nicht sehr stark inkrustierten Pflanzen) die Elodea-Sprosse 
durch Einleiten eines kräftigen CO,-Stromes bei wiederholtem 
Wassserwechsel gänzlich von Kalk zu befreien.! 


Um die Temperatur und Lichtintensität leichter konstant 
halten zu können, wurde der größte Teil der den folgenden Aus- 
führungen zugrundeliegenden Versuche in der Dunkelkammer vor 
einer 100-kerzigen Metallfadenlampe ausgeführt. Die Kölbchen waren 
in etwa 20cm Entfernung auf einer weißen Unterlage im Kreise 
um die Lampe aufgestellt, mitunter befand sich hinter den Kölbchen 
noch ein Schirm aus weißem Karton zur Verstärkung der Licht- 
intensität. Wo es wünschenswert erschien, die Wirkung der Wärme- 
strahlung der Lampe herabzusetzen, wurden die Versuche in ein 
Wasserbad (große weiße Porzellanschale) eingestellt. 


Versuche in destilliertem Wasser und in künstlichen 
Elektrolytlösungen. | 


Findet im Lichte die Ausscheidung eines Elektrolyten statt, 
so müßte sie im destillierten Wasser am deutlichsten zum Ausdruck 
kommen; da hier eine Kompensierung der Erscheinung durch die 
etwaige Aufnahme irgendwelcher gelöster Stoffe ausgeschlossen ist. 
Es wurde deshalb je ein sorgfältig von Kalk befreiter, etwa finger- 
langer Sproß von Elodea in 100.cm? destilliertes Wasser gebracht 
und zwei der so adjustierten Kölbchen vor der Lampe, zwei im 
Dunkeln aufgestellt. Außerdem wurden, um einerseits den Einfluß 
der Anwesenheit von CaCO, zu prüfen, andrerseits zur Kontrolle 
der Assimilationsfähigkeit und Lebensfrische der verwendeten, von 
Kalk befreiten Sprosse noch folgende Parallelversuche eingeleitet. 
+ Kölbchen mit destilliertem Wasser + einer Aufschwemmung von 
gefälltem CaCO, bis zur deutlichen Trübung der Flüssigkeit (je 
zwei im Licht und im Dunkeln); 4 Kölbchen mit destilliertem 
Wasser + 10cm? einer konzentrierten Ca(HCO,),-Lösung (je zwei 
im Licht und im Dunkeln).” Jedem Kölbchen waren 2 Tröpfchen 
Phenolphtaleinlösung zugesetzt worden. 


Tabelle I enthält die gemessenen Leitfähigkeitswerte und den 
durch Zeichen veranschaulichten Ausfall der Phenolphtaleinreaktion 
(— farblos, + beginnende Rötung, ++ rosa, +++ rot). 


1 Die Kontrolle, ob die Reinigung wirklich vollständig gelungen ist, wird am: 
einfachsten durch Leitfähigkeitsmessungen bewerkstelligt. Sobald nach längerem 
Durchleiten von CO, das Leitvermögen nicht mehr steigt, muß aller Kalk in Lösung 
gegangen sein. Ein allzulanger Aufenthalt in Wasser, das mit! (CO, gesättigt: ist, wirkt 
auf Zlodea schädlich. Es ist deshalb zweckmällig, das Waschen AuchrE länger als 
unbedingt nötig auszudehnen. 


2 Die konzentrierte Caleibieatbonatlörune wurde durch längeres Einleiten } 
von CO, in eine Aufschwemmung von gefälltem kohlensaurem Kalk gewonnen. 


2 


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Ss4 E. Ruttner, 


Auf die Wiedergabe der bis auf unwesentliche Einzelheiten voll- 


ständig übereinstimmenden Kontrollversuche wurde der Übersicht- 
lichkeit halber verzichtet. 


Aus diesem mehrfach wiederholten Versuche geht somit klar ° 


hervor, daß im destillierten Wasser bei Verwendung kalk- 
freier Sprosse sowohl im Lichte wie im Dunkelnziegz 
Alkalibildung unterbleibt und daß keine Erhöhung des 
Leitvermögens eintritt.! Es fand im Gegenteil an den ersten 
Versuchstagen eine geringe, wohl auf den Verbrauch der im Wasser 
absorbiert gewesenen CO, zurückzuführende Abnahme statt. Ver- 
suche mit Regenwasser, in analoger Weise durchgeführt, hatten 
dasselbe Ergebnis. 


Es treten somit aus gesunden Blodea-Sprossen nicht 
einmal Spuren von Elektrolyten aus, ein im ersten Augen- 
blick überraschender Befund, wenn man bedenkt, daß sich die 
Pflanzen im destillierten Wasser nicht unter natürlichen Bedingungen 
befinden und die große osmotische Differenz die Abgabe von Stoffen 
eher fördern müßte. Man könnte vielleicht einwenden, daß die von 
Hassack angenommene Alkaliabscheidung nur bei lebhafter Assimi- 


lationstätigkeit festzustellen ist. Deshalb wurde in das Kontroll- 


kölbchen nach dreitägiger Versuchsdauer Kohlensäure bis zur 


Sättigung eingeleitet. Es trat sofort eine lebhafte Abscheidung von. 


Sauerstoffblasen aus der Schnittfläche des Sprosses auf, ein Beweis, 
daß die Assimilationsfähigkeit in keiner Weise gestört war. Die 
durch das Einleiten von CO, auf 0:33 gestiegene Leitfähigkeit sank 
innerhalb 24 Stunden wieder auf 0:06, ohne daß am Abschluß des 
Versuches die geringste Rotfärbung der Flüssigkeit eingetreten wäre. 


Der Lichtversuch der Reihe 2 dagegen, wo kohlensaurer Kalk 
hinzugefügt und so gewissermaßen der von der Pflanze entfernte 
Kalkniederschlag wieder ersetzt worden war, zeigt bald das Auf- 
treten der Phenolphtaleinreaktion in voller Intensität. Die Leitfähig- 
keit stellte sich gegen Schluß des Versuches auf einen Wert ein, 
der nur wenig höher ist als jener der konzentrierten CaCO,-Lösung, 
deren K,,-10° = 0:29 ist.” Im Dunkelversuch” steier,des pe 
mögen sehr rasch an, infolge der Auflösung des Kalkes durch die 
Atmungskohlensäure. 


In der Bicarbonatlösung (Reihe 3) kommt im Licht die rasche 
Assimilation der Bicarbonatkohlensäure deutlich zum Ausdruck. 


1 Gesunde, nicht mit absterbenden Teilen behaftete Sprosse vorausgesetzt! 

2 Daß CaCO;-Aufschwemmungen unter dem Einfluß von Zlodea häufig höhere 
Leitfähigkeitswerte annehmen, wird später noch erörtert und durch Beispiele belegt 
werden. 


3 Bemerkenswert ist, daß der Abfall am ersten Tage nur gering war und 


erst am zweiten Tage sein Maximum erreichte, eine Beobachtung, welche ich bei 
künstlich hergestellten Bicarbonatlösungen häufig machen konnte und die darauf 
zurückzuführen sein dürfte, daß sich die Planze an die künstliche Nährlösung nur 
allmählich anpaßt. 


Leitvermögen verdünnter Lösungen. Io) 


; Der Abfall geht im vorliegenden Versuch und auch 
sonst haufig bis zur Lensäniaken: den |konzemrleneen 
we.C0.-Tösung "herunter, es wird also das Bicarbonat 
| durch de Tariskeii der Pilanze zestlos gespalten. 


Die Anwesenheit von kohlensaurem Kalk bedingt auch hier, 

wie in der Reihe 2, das Auftreten der alkalischen Reaktion. Im 

- Dunkelversuch bleibt aus denselben Gründen wie im destillierten 
Wasser die Leitfähigkeit unverändert. 


Das gleiche Ergebnis zeitigten Versuche, bei denen anstatt des 
destillierten Wassers sehr verdünnte Lösungen unschädlicher Neutral- 
salze zur Anwendung kamen. Es wurden 0'O01-normale Ver- 
dünnungen von CaNO,, CaSO,, CaCl,, KNO,, KCI geprüft. Auch 
hier trat in den reinen Salzlösungen keine Rotfärbung mit Phenol- 
phtalein auf, wohl aber bei Zusatz von Calciumcarbonat, beziehungs- 
weise Bicarbonat. 


Berrernscheint somit. das Auftreten “der alkalischen 
Reaktion in den Kulturflüssigkeiten an das Vorhandensein 
von CaCO, gebunden. 


Dieser Befund steht scheinbar im Widerspruch mit den Beob- 
 achtungen Hassack’s. Die Phenolphtalein-Reaktion in seinen Ver- 
suchen mit Elodea und Ceratophyllum ist wohl mit. Sicherheit auf 
den diesen Pflanzen anhaftenden Kalkniederschlag zurückzuführen. 
Sie tritt auch im destillierten Wasser stets ein, wenn man nicht 
gereinigte Sprosse verwendet, und Hassack gibt nicht an, die 
Versuchspflanzen in diesem Falle von Kalk befreit zu haben. 


Anders steht es mit jenen Experimenten, wo Chara, von ihrer 
Kalkinkrustierung befreit, in 0:1°/, (also ziemlich konzentrierten) 
Lösungen verschiedener Kalksalze (vgl. oben) die Bildung eines 
neuen Niederschlages von CaCO, erkennen ließ, dessen Entstehung 
Hassack auf die in Frage stehende Alkaliabscheidung zurückführt. 
Ich habe Chara nicht untersucht und kann daher zu diesen Befunden 
nicht Stellung nehmen. Immerhin scheint mir die im folgenden mit- 
geteilte Beobachtung eine Brücke zu Hassack’s Versuchsergeb- 
nissen zu bilden. 


Nimmt man nämlich zu den oben besprochenen Versuchen 
nicht O:001-normale, sondern konzentriertere, etwa O'Ol-normale 
Elektrolytlösungen, so tritt bei den verwendeten Calciumsalzen eine 
merkwürdige Erscheinung auf. Schon etwa eine Stunde nach Ein- 
stellung des Versuches entsteht zuerst in den Blattwinkeln, dann 
aber auf der ganzen Oberseite der Blätter ein scharf umgrenztes 
rotes Wölkchen,! welches bei ruhigem Stehen tagelang unverändert 
bleibt, beim Schütteln aber völlig verschwindet, ohne eine allgemeine 


1 Bemerkenswert ist, daß die beschriebenen roten Wölkchen nur auf der 

- Oberseite der Blätter auftreten, ganz unabhängig von der Stellung, welche der Sproß 
zum ‚Licht einnimmt. Es scheint also bei dem nur zweischichtigen Blatt von Blodea 

eine physiologische Differenzierung zwischen Ober- und Unterseite zu bestehen, Es 


Ss6 Bo Ruttnler, 


Rötung der Flüssigkeit zu hinterlassen. Erst nach langem Stehen 
inbesondere von Versuchen, welche dem Wechsel von Tag und 
Nacht ausgesetzt waren, konnte eine nicht sehr intensive diffuse 


Rotfärbung festgestellt werden. In Lösungen von KNO, und KCI- 


tritt keine Spur dieser Erscheinung auf. 


Es vermag also Elodea in Lösungen von Kalksaizen auch bei 
Ausschluß von CaCO, eine allerdings geringfügige und lokal be- 
grenzte alkalische Reaktion hervorzurufen. Auf die Deutung dieser 
Erscheinung werden wir später noch zurückzukommen haben. 


Es muß nun die Frage aufgeworfen werden, ob ein Zusammen- 
hang besteht zwischen dem Auftreten der alkalischen Reaktion und 
den hier behandelten täglichen Schwankungen der Leitfähigkeit, 
beziehungsweise ob die letzteren unter denselben Bedingungen auf- 
treten, wie die erstere. 


Durch zahlreiche Versuche konnte diese Frage in bejahendem 


e F 


Sinne beantwortet werden. Es zeigte sich, daß auch der Anstieg 


des Leitvermögens im Licht und der darauf folgende Ab- 
fall bei Verdunkelung durch die Anwesenheit von CaCO, 
bedingt ist, gleichgültig, ob im übrigen destilliertes Wasser oder 
verdünnte Lösungen neutraler Elektrolyte au 
gewendet wurden. 


wiedergegebene Versuch angeführt, welcher im 
Glashause in der früher beschriebenen Weise 
aufgestellt war. Als Kulturflüssigkeit wurde 
einerseits eine sehr verdünnte, zirka 0°0008- 
normale Lösung von Calciumnitrat, andrerseits 
dieselbe Lösung mit einem Zusatz von CaCO,- 
Aufschwemmung verwendet. 


Das Ergebnis ist eindeutig: Die reine 
Ca(NO,),-Lösung zeigt keine Leitiähigkeits- 
a: 0:0008 norm. Ca (NO), schwankungen,- der Zusatz von CaCO, jedoch 


b: 0-0008 norm. Ca (NO,). ısar a: ; 
CO Aufsehwenmuse läßt diese sehr deutlich hervortreten. 


Fig. 3. Wenn wir somit beim Rückblick auf die 
bisher mitgeteilten Versuchsergebnisse sehen, 

daß aus gesunden- Hlodea-Sprossen irgendwelche Elektrolyte nicht 
austreten, daß ferner sowohl der Anstieg der Leitfähigkeit im Licht 
als auch das Auftreten der alkalischen Reaktion in der Kultur- 
flüssigkeit nur dann stattfindet, wenn Carbonate, in unserem Falle 
Calciumcarbonat, anwesend sind, so liegt der Gedanke nahe, die 
Ursache dieser Erscheinungen in Veränderungen zu suchen, welche 


sei im Zusammenhang damit darauf hingewiesen, daß auch die Kalkablagerung vor- 
nehmlich auf der Blattoberseite erfolgt, ebenso wie auch die von Molisch beob- 
achtete Ausfällung von Manganoxyd. (Über lokale Membranfärbung durch Mangan- 
verbindungen bei einigen Wasserpflanzen. Diese Sitzungsber., 118. Bd., Abt. I, 
19, 95 1) 


Als Beispiel sei der in Fig. 5 graphisch 


i 
j 
y 


Leitvermögen verdünnter Lösungen. 57 


durch den Kohlensäurehaushalt der Pflanze, insbesondere durch 
_ den bei der Assimilation stattfindenden Entzug von CO, in der 
- Lösung hervorgerufen werden. 

Diese Annahme wurde zunächst,noch durch folgende Beob- 
_ achtung gestützt: Entfernt man aus einer auf der Höhe des Licht- 
maximums der Leitfähigkeit stehenden Lösung die Pflanze und 
läßt die Flüssigkeit offen an der Luft stehen, so tritt, wenn auch 


- langsamer, derselbe Abfall des Leitvermögens ein, wie er bei Ver- 


dunkelung der Versuche beobachtet wurde. Dasselbe geschieht, 
wenn man eine solche Lösung nur 2 Minuten kräftig mit Luft 
schüttelt, oder noch rascher, wenn man CO, einleitet. Ja es genügt, 
das Gas 5 bis 10 Sekunden lang gegen die unberührte Oberfläche 
der Lösung ausströmen zu lassen, um beim Umrühren einen voll- 
ständigen Abfall des Leitvermögens herbeizuführen. Auch Einblasen 
von Atemluft wirkt naturgemäß in derselben Weise. 


Es erscheint somit erwiesen, daß es die Wirkung der bei der 
Pflanzenatmung freiwerdenden Kohlensäure ist, welche in unserem 
Ausgangsversuch die Abnahme des Leitvermögens bei Verdunkelung 
bewirkte und es bewährte sich das künstliche Einleiten dieses 
Gases (am einfachsten wohl durch Einblasen von Atemluft) als sehr 
bequemes Mittel, diese Erscheinung jederzeit nach Belieben hervor- 
zurufen und bei Versuchen mit künstlichem Licht die umständliche 
und, wegen des leichten Verpassens des richtigen Zeitpunktes für 
die Beobachtung, auch wenig verläßliche Methode der Verdunkelung 
zu umgehen. 


Der Vorgang bei den weiter unten besprochenen Versuchen 
war nun folgender: Nachdem die Lösung aus dem Versuchskölbchen 
in das zur Messung bestimmte zylindrische Gefäß vorsichtig abge- 
füllt und die erste Bestimmung des Leitvermögens vollendet war, 
wurde aus einer Glaskapillare mit Unterbrechungen Atemluft ein- 
geblasen und der Widerstand fortlaufend kontrolliert. Die sofort 
eintretende Abnahme der Leitfähigkeit kommt an einem bestimmten 
Punkte zum Stillstand und sobald dieses Minimum erreicht war, 
wurde die neuerliche Ablesung vorgenommen. Die Differenz der 
beiden Bestimmungen ergibt dann die Größe des Abfalles, wie er 
auch durch Verdunkelung hervorgerufen worden wäre. Bei noch 
weiterem Einblasen von Luft steigt die Leitfähigkeit allmählich 
wieder an, infolge der Dissoziation der nun in Lösung befindlichen 
freien CO,. Gleichzeitig mit der Abnahme des Leitvermögens blaßt 
die durch Phenolphtalein hervorgerufene Rotfärbung allmählich ab 


- und das Minimum von x,, fällt ungefähr mit der völligen Entfärbung 


zusammen. 


Die sehr zahlreichen, auf diesem Wege gewonnenen Beob- 
achtungen bestätigten zunächst die früheren Ergebnisse. In destil- 
liertem Wasser oder in verdünnten Lösungen von Neutralsalzen 
konnte, wie die Tabellen 2 und 3 erkennen lassen, weder ein Abfall 
des Leitvermögens hervorgerufen werden noch trat alkalische 


88 F. Ruttner, 


Reaktion ein. Beide Erscheinungen zeigten sich nur in jenen Ver- 
suchen, denen CaCO, in irgendeiner Form zugesetzt. war. 


Tabelle 2. 


| Destilliertes Wasser 


\ Dem ame a 2 Sprosse Elodea, CaCoO,-frei 
März 1921 BTIERE : —— 
Bet I A nach Einleiten | Phenolphtal.- 
Tag und: Stunde %49. 10 von CO, Reaktion 
| | 
Be U vormittags | 0.022 0:028 | _- 
6h nachmittags ......... | MO 0:040 2 | 
dei Vormittags... ana 0.057. | 0:066 _ ZZ | 
| | 
| | 
Tabelle 3. 


Ca(NO;), zirka 0° 00045-normal 


u u Lampenlicht | 3 Sprosse Elodea, CaCOy-trei 


1921 | 
! lt 4 nach Einleiten | Phenolphtal.- 
lau, las und Selinde | #13. 10 | | von CO, |; Reaktion | 
27. Februar, 2%:nachmittags .... 0:487 0489 ° 
28. < 10h vormittags...... 0.439 0439 eo 
1. März, 2h nachmittags .... 0363 0372 — 
a {if vormittags. ..... 0336 0348 Bu | 
Br 


Um die Frage zu entscheiden, ob die erörterten Leitfähigkeits- 
schwankungen von der Anwesenheit von festem CaCO, abhängen 
oder ob sie auch in der Lösung allein auftreten, wurden in dem in 


Tabelle 4 wiedergegebenen Versuch je zwei von Kalk vollständig 


befreite Blodea-Sprosse einerseits in einer klar filtrierten Lösung,t 
andrerseits in einer deutlich getrübten Aufschwemmung von 
CaCO, in der Dunkelkammer dem Lampenlicht ausgesetzt. 


Es zeigt sich, daß auch in der Lösung die Leitfähigkeits- 
abnahme hervorgerufen werden kann, wenn auch in geringerem 
Umfange als in der Aufschwemmung. Auf die allmähliche 
Abnahme von x,, in der Lösung im Verlaufe des Versuches 
werde ich später noch zurückkommen. 


1 Daß die Lösung am Beginn des Versuches einen etwas höheren Leitfähie- 
keitswert hat als er der konzentrierten Lösung von rechtswegen zukommen soll 
(vgl. p. 84), dürfte darauf zurückzuführen sein, daß infolge der im destillierten 
Wasser stets absorbierten CO,, dessen Lösungsfähiekeit größer war. Für unseren 
Versuch ist dies jedoch belanglos. 


ee u ae 


Leitvermögen verdünnter Lösungen. sg 


Tabelle 4. 
En u Unfiltrierte Aufschwemmung 
Benkelkammer, Filtrierte Lösung von CaCO, co 
j Lampenlicht Pen RE ERRDRRLN | 
ÄR | Abnahme , Phenol- ;, Abnahme ! Phenol- 
März 1921 | | 
7 7 z138-10# | nach Ein- | phtalein- || #,,.10% | nach Ein- | phtalein- 
Tag u. Stunde | leiten von | Reaktion leiten von | Reaktion | 
| CO, um: | CO, um: | 
oa sn. .| 07391 — 398 En 
10 oben. 0'345 0038 +—+ 0:426 0056 Se | 
11. 3un...| 0'348 0048 Sr 0496 0:086 4 4- 
an. 0318 0:036 Sr 0503 0:095 4 
VlliıyvN..\ 0287 0:0383 SF 0461 0:096 zul an! 
143 6h’n...|. '0-205 09-011 —+ 0406 0062 Sa 
ı 
as 6kın. „|. 0:145 0005 —+ 0'420 0053 aaa 
eos... 20.050 = — | 


Die Tabellen 5 und 6 geben Versuche bei künstlichem Licht 
wieder, welche unternommen wurden, um den Beginn und das 
Ausmaß der Leitfähigkeitsschwankung sowie deren Zusammenhang 
mit der Entstehung der alkalischen Reaktion! (Tab. 6) zu studieren. 
Es gelangten zu diesem Zwecke Lösungen mit steigendem 
Calciumbicarbonatgehalt zur Anwendung und die Zahlenreihen 
enthalten (wie schon in Tabelle 4) einerseits %,,.10* der ungestörten 
Lösung, andrerseits den Leitfähigkeitsabfall (die Differenz der beiden 
gemessenen Werte) nach Einblasen von CO,. Den Versuchen der 
Tabelle 6 waren je 2 Tröpfchen Phenolphtaleinlösung zugesetzt, 
der Ausfall der Reaktion ist in der dritten Kolumne der einzelnen 
Beobachtungsreihen angegeben. Nebenbei sei noch bemerkt, daß 
die Elodea-Sprosse der in der Tabelle 6 wiedergegebenen Versuche 
nicht von Kalk befreit worden waren, da diese Maßnahme bei Ver- 
wendung von Lösungen, welche von Haus aus CaCO, enthalten, 
überflüssig erscheint. Die Temperatur betrug in allen diesen Ver- 
suchsreihen 16 bis 18°. 


Die Ergebnisse können wie folgt zusammengefaßt werden: 
Das Auftreten der Leitfähigkeitsschwankung hängt vom Bicarbonat- 
gehalt insofern ab, als die Erscheinung erst dann auftritt, wenn 
- das Bicarbonat schon zum größten Teile verbraucht ist. Während 
die Messungen in der CaCO,-Aufschwemmung die Leitfähigkeits- 
 abnahme beim Einblasen von Atemluft schon wenige Stunden 


1 Es wäre eine verlockende und vielversprechende Aufgabe, durch exakte 
Bestimmungen der OH-Ionenkonzentration die hier nur angedeuteten Veränderungen 
näher zu studieren. Vgl. das Buch von Michaelis, Die Wasserstoffionenkon- 
zentration. 


F. Ruttner, 


90 


» Tabelle 


Di 


Je zwei Sprosse von CaCO, befreite Elodea. Destilliertes Wasser mit Zusatz von: 


Ca Co,- 5 cm? Ca(HCOy);- | 10 cm? Ca(HCOs),- | 20cm? Ca(HCO,)- | 30 cm? Ca(HCO,),- 
Dunkelkammer, Aufschwemmung Lösung Lösung Lösung Lösung 
Lampenlicht | 
März 1921 Abnahme | Abnahme Abnahme Abnahme | Abnahme 
- %g. 104 nach %g. 10% nach 249. 104% nach %g.108 ı nach %g. 104 nach 
Bern a us / Einleiten Einleiten Einleiten Einleiten Einleiten 
von CO, von CO, von CO, I von CO, von CO, 
19., 61 nachmittags...| 0'296 — 0'814 —_ (5 — 2:99 — 4:27 — 
20., 10h vormittags . 0'537 0.124 0660 0.072 0:785 0.014 1:33 — 2:09 — 
22, ib yormittags.....| 0:480 2 0586 0:162 0368 0086 0553 0:185 "0.563 0.128 
23., 3b nachmittags...| 0388 0067 0513 0172 0'338 0090 0517 0:183 0566 0:149 


Sl - m 
on 
Ara 20 BT | ale) res) me ale ao Ineie| ejEtuo) air I 15 Neger) | une a, 
on — (0 | 00 KON) ui] Oro) lies) ia zero ee | ao Neo || u wo! 
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5 ee © 3 = o° So = 3 a = o 3 83 # °C oe - 
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SS Mn, oE> a. °, 8. een 8. es 8. os 
in BD 55 7 ER 7 a Er 7 Br 7 ers: ayoıf 
Q Q -_ © = S -uoduref 
180] 180) IS) 19 nm 
. u || Some! 
SunsoT ; JunsoT = JunsoT ee SunsoT Junwmuassgny -Nung 
-EOIH)EI 5110 08 -EOHH)EI 21u0 08 -(EOIH)EI 10 OL -"(EOIH)ED 5119 q 0989) 


:UOA ZIESNZ I JosseM SaMlonjyseq 'popojg assoads 10MZ 


N, 


92 F, Ruttner, 


Zu Tabelle 6. 


Die verwendeten Ca(HCO,),-Lösungen ohne Elodea 
März 1921 


279.104 
Tag und Stunde 

> cm® 10cm? _ 20 cm? | 30 cm? 
| 

15., 6b nachmittags .[ ° 0918 7a SAT, 4:76 

16., 10b vormittags .. 0921 1:70 3:28 4-79 

16., 6% nachmittags. 0.931 1:68 So 4:72 
17., 11% vormittags .. 0.931 1:67 3722 4:43 | 
18., 61 nachmittags. 0:934 1:65 3-18 3:48 | 


\ 
nach Einstellung des Versuches im vollen Umfange zeigten, trat 
dies in den Kölbchen mit Bicarbonatzusatz erst auf, wenn x,,.10* 
auf einen sehr niedrigen Wert (etwa 0:7) gesunken war. \ 

Die Größe des Abfalles weist wohl in den verschiedenen 
Versuchen bedeutende Differenzen auf. Doch hängen diese offenbar | 
nicht von der Lösung, sondern vom individuellen Zustand der 
Pflanzen ab. Sie ist in der bicarbonatfreien CaCO,-Aufschwemmung 
von demselben Ausmaß wie in jenen Kölbchen, wo auf Kosten 
des zugesetzten Bicarbonats kräftige Assimilation eingetreten war. 
Ganz übereinstimmend mit dem sich täglich wiederholenden Licht- 
anstieg der Leitfähigkeitskurve in Fig. 1 sehen wir auch hier in 
den Kalkaufschwemmungen xz,, am Beginn der Versuche kräftig 
wachsen. 


Der Beginn der Rotfärbung bei Zusatz von Phenolphtalein 
fällt mit jenem der Leitfähigkeitsschwankung keineswegs zusammen, 
sondern die alkalische Reaktion wird schon viel früher, bei noch 
recht bedeutendem Bicarbonatgehalt bemerkbar. Dies ist jedoch auf 
Grund der durch die Assimilation der freien CO, verursachten 
Gleichgewichtsstörung (vgl. p. 80) unschwer zu verstehen. Intensiv 
wird die Rotfärbung jedoch erst dann, wenn auch die Leitfähigkeits- 
schwankung eintritt, eine Tatsache, welche neuerdings für den 
Zusammenhang beider Erscheinungen spricht. 


Wenn nun, wie aus allen diesen Feststellungen hervorgeht, 
der Lichtanstieg des Leitvermögens in unseren Kulturlösungen 
durch Einleiten von Kohlensäure vollständig wieder rückgängig 
gemacht werden kann, so ist der Schluß berechtigt, daß es andrer- 
seits der Entzug von CO, durch die Pflanze ist, welcher in 
den Lösungen Veränderungen hervorruft, die mit einer Erhöhung: 
der Leitfähigkeit verbunden sind. i 

Freie CO, kommt dabei nicht in Betracht und es kann sich 
daher nur um die in den Carbonaten, beziehungsweise Bicarbonaten 
gebundene Kohlensäure handeln, und Gegenstand der folgenden: 


Leitvermögen verdünnter Lösungen. > 


‘ 
A 
| Überlegung soll es sein, zu zeigen, in welcher Weise auf diesen 


u 
) 


Wege eine Erhöhung des Leitvermögens möglich ist. 


Eine Steigerung von x,, einer Lösung bei unveränderter 
Äquivalentkonzentration (n) ist nur dann möglich, wenn die gelösten 
Elektrolyte in Verbindungen von höherem Äquiv alentleitvermögen A 


übergeführt werden (aa N =) Bekanntlich ist das Leitvermögen 


eines Elektrolyten durch die Beweglichkeit seiner Ionen bedingt 
und das Äquivalentleitvermögen stellt sich geradezu als die Summe 
der Beweglichkeiten des Anions und des Kations dar A=/4-+ 1x); 
vel. Kohlrausch, p. 101. 


Nun schwanken die Beweglichkeiten der lonen der Hleiaken 
Neutralsalze nur innerhalb geringer Grenzen und die Äquivalent- 
leitrermögen dieser Elektrolyte weisen keine sehr großen Differenzen 
auf, sie liegen bei Verdünnungen von etwa 0°001 um die Zahl 110 
herum. Ganz anders verhalten sich jedoch jene Verbindungen, bei 
deren Dissoziation H’- oder OH’-Ionen auftreten. Hier ist das Äqui- 


- valentleitvermögen unverhältnismäßig größer, da die Beweglichkeiten 


sowohl der Wasserstoff- wie auch der Hydroxylionen jene der 
Anionen und Kationen der Neutralsalze bei weitem übersteigen.! 


Da nun in unseren Versuchslösungen ein Überwiegen der 
H-Ionen in Anbetracht der alkalischen Reaktion ausgeschlossen ist, 
so kann die Erhöhung des Leitvermögens im Licht nur 
durch eine. Vermehrung der OH’-Ionen herbeigeführt 
worden sein. 


Es entsteht nun die Frage, ob und inwieweit in den geschil- 
derten Versuchen eine Vermehrung der Hydroxylionen eintreten 
kann. Bekanntlich sind die Carbonate als Salze einer schwachen 
Säure mit einer starken Base in wässeriger Lösung hydrolysiert, 
d. h. sie treten mit den H’- und OH’-Ionen des Wassers in folgender 
Weise in Reaktion: ? 


K,CO,+HOH & 2K’+HCO/+ OH’. 


1 Als Beleg seien aus der von Kohlrausch mitgeteilten Tabelle der Ionen- 
'beweglichkeiten folgende Zahlen gegenübergestellt: 


In 0:001-normaler Lösung 


CL U 118 OA ÄRNER (09 
ER an ale 6): 171 


Demnach ergibt sich das Äquivalentleitvermögen von 


Ca(OH), = 219. 


2 Vgl. Kniep: Photosynthese im Handwörterbuch der Naturwissenschaften. ° 


94 | F. Ruttner, 


Die Hydrolyse und somit auch die Hydroxylionenkonzentration 
ist bei den Carbonaten erheblich stärker als bei den Bicarbonaten 
und deshalb haben auch, bei gleicher Äquivalentkonzentration, 
erstere ein höheres Leitvermögen als letztere. Leitet man z.B. in 
eine 0'O0O1-norm. K,CO,-Lösung Kohlensäure ein, so sinkt nach 
Maßgabe des gebildeten "Bicarbonats %,, rasch von 1°33 auf etwa 
ka 051 Bei noch größerer Verdünnung wird die Schwankung natur- 
gemäß entsprechend kleiner. So ist für die konzentrierte, dan 
13 mg = 0:00026 Äquivalente im Liter enthaltende Lösung von 
CaCO, (gefällt) %,,.10*= 0:29. Das Leitvermögen der äquivalenten 
Lösung von Ca(HCO,), wurde empirisch durch Verdünnung von 
Bicarbonatlösungen bekannten Ca-Gehaltes und Interpolation mit 
etwa 0'22 bestimmt und die Differenz Carbonat—Bicarbonat beträgt 
somit 0:07. Praktisch fand ich jedoch — durch Einleiten von CO, 
in mit aller Sorgfalt unter Ausschluß der atmosphärischen Kohlen- 
säure hergestellten Lösungen — nur 0°05 im Maximum. 


Wenn nun in unseren Versuchen infolge der Assimilations- 
tätigkeit der Elodea das ursprünglich in Lösung befindliche Calcium- 
bicarbonat in Carbonat übergeführt wird, so bedeutet schon dieser 
Vorgang einen Anstieg des Äquivalentleitvermögens und man könnte 
auf Grund dessen die Zunahme von x,, im intensiven Lichte teil- 
weise erklären, insoweit nämlich, als sıe das durch die soeben 
mitgeteilten Zahlen gegebene Maß nicht übersteigt. 


Wir sehen aber, daß die Größe der Schwankung nur in 
selteneren Fällen unterhalb dieses durch die Überführung von 
Carbonat in Bicarbonat bedingten Wertes von 0:07 gelegen ist. 
Meist ist sie viel bedeutender und beträgt schon im Lampenlicht 
das doppelte bis dreifache, im direkten Sonnenlichte das fünf- bis 
sechsfache. Ich verweise da auf das Maximum der täglichen 
Schwankung im Diagramm Fig. 1 mit 0:36, das aber noch nicht 
den größten beobachteten Wert darstellt. So verursachte in einem 
anderen Versuch ein Elodea-Sproß in Bachwasser nach vollzogener 
Spaltung des Bicarbonats an drei aufeinanderfolgenden Tagen Leit- 


fähigkeitsunterschiede von 0'39, 0:43, 0:41 (.107#). Selbst wenn. 


man annimmt, daß in den Versuchen aus irgendwelchen Gründen 
übersättigte Lösungen von CaCO, entstehen könnten, so würde 
die Schwankung nach den gemessenen Leitfähigkeiten im äußersten 
Falle nur etwa 0:10 bis O'14 betragen.’ 


1 Nach Kohlrausch (p. 92) bereitet die exakte Bestimmung des Leitver- 
mögens der Carbonate in äußerster Verdünnung (etwa über 0:001 hinaus) infolge 
des Einflusses minimalster Verunreinigungen des destillierten Wassers Schwierigkeiten. 
Doch ist die dadurch bedingte Ungenauigkeit viel zu gering, um im Vergleich zu 
den großen Schwankungen der hier behandelten Versuche ins Gewicht zu fallen. 

2 Man könnte vielleicht einwenden, daß der so außerordentlich intensive 
Lichtanstieg in natürlichen Wässern nicht allein durch die Bildung von Caleium- 
carbonat, sondern durch das Zusammenwirken aller im Wasser vorhandenen Carbo- 
nate bedingt sein und daher einen größeren Wert erreichen könnte. Wie die Analyse 
des Lunzer Seewassers zeigt, käme hier nur noch MgCO, in Betracht, da Alkalien 


| 
f 
| 
| 
| 
| 


Leitvermögen verdünnter Lösungen. 3a 


Wir kommen also mit dieser Erklärung bei weitem nicht aus 
_ und es muß daher die Hydroxylionenkonzentration in den 
4 Versuchslösungen eine bedeutend größere sein, als sie 
_ durch die Hydrolyse der vorhandenen Carbonate ver- 
_ ursacht sein könnte. 


Tatsächlich findet man ebensogroße Schwankungen, wie sie 
unter dem Einfluß der Pflanze eintreten, oder noch bedeutendere, 
nur noch beim Einleiten von Kohlensäure in Hydroxydlösungen 
[z. B:. Ca(OH),] von entsprechender Verdünnung (vgl. die Zahlen 
pP. 97). 

Es muß also in den Versuchslösungen Hydroxyd- 
bildung auf Kosten der Carbonate eingetreten sein. Diese 
Feststellung führt aber zu dem Schlusse, daß die Kohlen- 
säureassimilation nach Umsetzung des Bicarbonats in 
Carbonat nicht stillesteht, sondern daß weiterhin dem 
gelösten Carbonat noch ein Teil der Anionen entrissen 
und durch Hydroxylionen ersetzt wird.! 


In welcher Weise dieser Vorgang in den Einzelheiten statt- 
findet, entzieht sich der sicheren Beurteilung. Die einfachste Er- 
klärung ist meines Erachtens durch die Annahme gegeben, daß die 
Ca”-Ionen langsamer in die Zellen eintreten als die CO/- beziehungs- 
weise HCO/-Ionen. Für die im Überschusse aufgenommenen Carbonat- 
ionen muß” die äquivalente Menge eines anderen Anions in die 
Lösung zurückgegeben werden und dies ist in unserem Falle OH’. 


Eine einseitige Aufnahme von lonen kann man, wofern sie 
mit einem Austausch verbunden ist, nicht von der Hand weisen.? 
Für unseren Fall spricht schon ein von Czapek zitierter und mit 
den hier erörterten Versuchsergebnissen übereinstimmender Befund 
Knop’s,’ daß in nitrathaltigen Nährlösungen mit der Zeit eine 
alkalische Reaktion auftritt. 


nur in verschwindenden Mengen vorhanden sind. Ich habe deshalb mit Zlodea so- 
wohl in reinen MgCO;-Lösungen verschiedener Konzentration sowie in solchen mit 
CaCO,-Zusatz experimentiert, jedoch niemals eine größere Schwankung als bei 
alleiniger Anwesenheit von CaCO, gefunden (die größten beobachteten Werte in 
reinem MgCO, waren 0:05, in MgCO,.+CaCO, 0:14). Übrigens würde selbst unter 
der unzutreffenden Annahme, daß der gesamte nach Spaltung des Bicarbonats noch 
übriggebliebene Salzgehalt nur aus einem Carbonat (z. B. einem Alkalicarbonat) be- 
stünde, der bei der Umwandlung in Bicarbonat mögliche Abfall das Ausmaß der 
größten beobachteten Schwankungen nicht erreichen. 


2 . Eine ähnliche Auffassung des Vorganges der Bicarbonatassimilation (in 
Alkali-Bicarbonatlösungen), daß »die Pflanze das kohlensaure Salz in Form seiner 
Ionen aufnimmt und unter Ausscheidung von Sauerstoff und Alkalihydrat reduziert«, 
vermutet Nathansohn ((. c., p. 215) einer Bemerkung Czapek’s (Biochemie, 1. Aufl., 
Bd. 1, p. 421) zugrunde legen zu können. Es erscheint mir aber unsicher, ob die 
betreffende Stelle wirklich in diesem Sinne zu deuten ist. 


2 Vgl. auch Czapek, Biochemie, 1. Aufl., II, p. 847, und Nathansohn, Der 
Stoffwechsel der Pflanzen. Leipzig 1910, p. 97, 98, 117. 


„? Knop, Landw. Versuchsanst., Bd. CXXI, 1861, p. 295. 


de) 
& 


F. Ruttner, 


Aber auch die bereits mitgeteilten Ergebnisse der Vers 


in carbonatfreien Lösungen enthalten Anhaltspunkte für die Annahme, 


daß die Ca’-Ionen im allgemeinen mit geringerer Geschwindigkeit Y 
in die Pflanze Aue werden als die an sie gebundenen 


Anionen. Ich erinnere an die Beobachtung, daß in 'korizenkriereeren 
Lösungen von Neutralsalzen des Calciums [O'O1-norm. Ca(NO,),, 
CaSO,, CaCl,]; . denen etwas Phenolphtalein zugesetzt war, scharf 
begrenzte, rote Wölkchen auf der Oberseite der Blätter auftraten. 
Diese lokalisierte, aber sehr deutliche Alkalibildung ist wohl kaum 
auf andere Weise zu erklären, als durch die Annahme eines rascher 
erfolgenden Eintretens der Anionen und deren Ersatz durch OH’. 
Es darf nicht wundernehmen, wenn der Vorgang beim Carbonat 
um so viel rascher vor sich geht, da der ständige und vollkommene 
Verbrauch der Carbonationen deren Aufnahme gewiß sehr begünstigt. 


Kehren wir nun noch einmal zu den Leitfähigkeitsschwan- 
kungen der früher geschilderten Versuche, insbesondere zu’ jenen 
der Tabellen 5 und 6 zurück, um zu prüfen, wie sich diese :Vor- 
gänge unter Zugrundelegung der soeben besprochenen Annahme 
darstellen. 


In der Aufschwemmung von kohlensaurem Kalk steht der 
Pflanze, sobald etwa noch vorhandene Spuren von Bicarbonat zer- 
setzt sind, nur eine konzentrierte CaCO,-Lösung zu Gebote. Hier 
tritt die Wirkung der einseitigen Aufnahme der Carbonationen und 
der Abgabe von o# gleich zutage, die Leitfähigkeit steigt beträcht- 


lich und die Lösung enthält nun außer CaCO, noch Ca(OH),. Durch 


die Umsetzung in Hydroxyd wird die Konzentration des Carbonats 
herabgesetzt und neuer Kalk wird sich aus dem Bodensatz auf- 
lösen. Diesem Vorgang wird eine Grenze einerseits durch die 
individuelle Assimilationsenergie der Pflanze, andrerseits durch die 
Konzentration der OH’-Ionen gesetzt, die beim Überschreiten eines 
gewissen Maßes, wie anzunehmen ist und wie auch Nathansohn! 
vermutet, die Assimilation sistiert. Leitet man nun Kohlensäure ein, 
so wird das Hydroxyd in Carbonat und dieses weiterhin in Bi- 
carbonat übergeführt, die Leitfähigkeit fällt rasch ab und erst wenn 
die ganze Umsetzung vollständig beendet ist, kommt: sie zum Still- 
stande. 


Von vornherein könnte man erwarten, daß beim Ausgehen v von 
der konzentrierten Carbonatlösung dieser Stillstand bei einem in der 
Nähe. der Leitfähigkeit der äquivalenten Bicarbonatlösung liegenden 
Werte eintreten müßte. Dies ist aber durchaus nicht der Fall, sondern 
gerade bei den größten Schwankungen liegt das Minimum erheblich 
höher. Diese Erscheinung dürfte unschwer darauf zurückzuführen 
sein, daß die Ca-Konzentration, wie oben angedeutet wurde, im 
ganzen zugenommen hat (durch Auflösung aus dem Bodensatz) 
und, bei Einleitung von CO,, das CaCO,, bevor es noch ausfallen 
kann, in das gelöst bleibende Ca(HCO,), übergeführt wird. 


1 Nathansohn, Bedingungen der Kohlensäureassimilation etc., p. 215. 


Leitvermögen verdünnter Lösungen. ao 


Man kann eine ganz analoge Erscheinung auch beobachten, 
_ wenn man Kohlensäure in eine reine Lösung von Calciumhydroxyd 
 einbläst. Folgende Zusammenstellung gibt diese Leitfähigkeits- 
 abnahmen, wie sie in verschiedenen Verdünnungen einer mit 
ausgekochtem destillierten Wasser hergestellten Ca(OH),-Lösung 
_ erhalten wurden, wieder: 


719. 10% 
Vor Einleiten von CO, Nach Einleiten von CO, 
1-78 0:73 
0:98 0:46 
0:62 0:34 


Der Stillstand der Abnahme erfolgt somit auch hier bei einem 
höheren, mit der Konzentration steigenden Werte. Zu einem 
Schwankungsausmaß, das dem in den Versuchen mit Elodea ge- 
fundenen noch näher kommt, gelangt man, wenn man von einer 
mit CaCO, verunreinigten Lösung ausgeht, wie man sie erhält, 
wenn man das Hydroxyd in ungekochtem, also etwas CO, ent- 
haltendem Wasser auflöst. Derartige Messungen ergaben: 


%1g. 10% 
Vor Einleiten von CO, Nach Einleiten von CO, 
1:53 0:82 
0:85 0:53 
0:51 0:39 


Bei den Versuchen mit Zlodea in Bicarbonatlösungen ist, so- 
lange noch nennenswerte Mengen von Bicarbonat vorhanden sind, 
das Auftreten einer Leitfähigkeitsschwankung deshalb nicht möglich, 
weil unter dem Einfluß des sich ständig zersetzenden Bicarbonats 
eine Erhöhung der Hydroxylionenkonzentration nicht eintreten 
kann. Erst bei einer Gesamtleitfähigkeit von 0°7.10”*# tritt die 
Erscheinung rasch zunehmend auf, um die größte Differenz bei 
etwa 0°5 bis 0:6.107* zu erreichen. 

Das Ausmaß der Schwankungen ergab sehr verschiedene 
Werte und erwies sich in hohem Grade abhängig von den indivi- 
duellen Eigenschaften der verwendeten Sprosse. Mitunter zeigten 
auch Pflanzen, deren Assimilationsfähigkeit in Bicarbonatlösungen 
anscheinend normal war, einen nur mäßigen Anstieg der Leitfähig- 
keit. So z.B. in den Versuchen der Tabelle 1, wo die Endwerte 
in Bicarbonatlösung und in Carbonataufschwemmung jene der kon- 

zentrierten CaCO,-Lösung nur wenig übersteigen. In diesen Fällen 
dürfte eine Bildung von Hydroxyd gar nicht oder nur in geringstem 
Umfange stattgefunden haben. 

In der Mehrzahl der Fälle jedoch beträgt der Leitfähigkeits- 
anstieg 0:10 bis 0:18 im Lampenlicht, 020 bis 0:43 im direkten 
Sonnenlicht und in diesen Fällen ist die Vermehrung der Hydroxyl- 
ionen und somit die Hydroxydbildung sehr beträchtlich. 


[ 


Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl., Abt. I, 130. Bd. { 


DD 
R 


F. Ruttner, 


Stellt man die Versuche in wachsender Entfernung von der { 
Lampe auf, so nimmt die Schwankung ab, ein Beweis für deren 
Abhängigkeit von der Lichtintensität. OT 


Die Aufnahme von Carbonaten durch Elodea. 


Die vorstehenden Darlegungen setzen voraus, daß Carbonate 
überhaupt von der Pflanze aufgenommen werden, wenn auch, speziell 
bei Calciumcarbonat, unter Bevorzugung des Anions. 


Da es bisher auch mit den feinsten Methoden nicht gelungen 
ist, in reinen Carbonatlösungen eine Abscheidung von Sauerstoff 
aus Wasserpflanzen festzustellen, so hat man den Schluß gezogen, 
daß wohl die bei der Spaltung der Bicarbonate freiwerdende, aber 
nicht die in den Carbonaten gebundene Kohlensäure für die Assimi- 
lation ausgenützt werden kann, und Nathansohn spricht die An- 
sicht aus, daß Carbonate überhaupt nicht oder nur spurenweise in 
die Pflanzenzellen eintreten.! 


Diesen Fragen mußte, wegen deren Wichtigkeit für die uns 
interessierenden Probleme, einige Aufmerksamkeit gewidmet werden 
und die Resultate der diesbezüglichen Beobachtungen seien im 
folgenden mitgeteilt. . 

Vorausschickend muß ich bemerken, daß hiebei die etwaige 
Aufnahme von Carbonat und Bicarbonat, beziehungsweise von CO,- 
und HCO;-Ionen nicht unterschieden werden kann, da ja auch in 
reinen Carbonatlösungen infolge der Hydrolyse (vgl. p. 93) stets 
beideriei Ionen vorhanden sind. Für unsere Frage ist dies auch 
gleichgültig, es handelt sich lediglich um die Feststellung, ob 
kohlensaure. Salze als. solche, beziehungsweise d sn 
Ionen, oder nur freie CO, in die Zellen eintrevens one 


Zunächst sei auf den in Tabelle 1 wiedergegebenen Versuch 
in fltrierter CaCO,-Lösung hingewiesen. Hier sank K,,.10* inner- 
halb 8 Tagen von 0:39 auf 0:05; in einem anderen Versuch inner- 
halb 6 Tagen von 0'29 auf 0'025, auf einen Wert, welcher dem 
Leitvermögen eines mittelguten destillierten Wassers entspricht. 


Es ist somit im Laufe der Versuchsdauer der kohlen- 
saure Kalk nahezu vollständig aus der Lösung ver- 
schwunden und muß von der Pflanze "aufgenommen 
worden sein.’ 


1 Nathansohn, Über die Bedeutung der Kohlensäureassimilation etc., 
p. 215 f. — Ferner Kniep, Photosynthese im Handwb. d. Naturw. VII, p. 793. 


2 Um dem Einwand zu begegnen, daß der Kalk vielleicht in anderer Weise, 
z. B. als Oxalat außerhalb der Pflanze ausgefällt worden sein könnte, eine Vermutung, 
welche sich besonders bei dem zweiten, bei höherer Temperatur (zirka 26°) gehaltenen 
Versuch, dessen Lösung .eine flockige Trübung aufwies, aufdrängte, wurde diese 
Trübung abzentrifugiert und mikroskopisch untersucht. Sie bestand aus Bakterien ° 
und Protozoen. Der Gesamtrückstand wurde auf einem Platinblech verascht, und 


Leitvermögen verdünnter Lösungen. 99 


Hierauf wurden Lösungen von Kaliumbicarbonat untersucht. 
_ Würde das Salz von der Pflanze nicht aufgenommen, sondern, wie 
 Nathansohn annimmt, nur durch Entzug der CO, in Carbonat 
_ übergeführt werden, so müßte die Leitfähigkeit der Lösung nach 
_ unseren früheren Darlegungen (wegen des größeren Äquivalentleit- 
 vermögens des Carbonats) einen Anstieg aufweisen. Aber gerade 
das Gegenteil findet statt. In Fig. 4 ist der Kurvenverlauf von x,,, 
wie er durch je zwei kalkfreie Blodea-Sprosse in Lösungen von 
0:0005-norm. (I), beziehungs- 
weise 0-O001-norm. (II, II, IV) 
KHCO, verursacht wurde, wie- ” 
gersceeeben. Versuch I und II ® 
Belfanden sich im Licht (20cm » 
vor einer 100-kerzigen Spiral- 
drahtlampe), II war während 
der ganzen Versuchsdauer ver- 
dunkelt, IV durch 4 Tage ver- ® 
gumkelt dann, bei /, belichtet. u 


Den Versuchskölbchen .. 
war Phenolphtalein zugesetzt 
worden und die entsprechende 
Reaktion ist neben den Beob- ° 
achtungen eingetragen. Die o 
Temperatur betrug am Anfang 
des Versuches 17° und stieg Fig. 4. 
allmählich auf 20°. 


Die Lichtversuche zeigten ein noch rascheres Fallen der Kon- 
zentration als bei Anwendung von CaCO,. Dabei wurde, wie das 
Auftreten der Phenolphtaleinreaktion und der bei jeder Beobachtung 
kontrollierte Abfall der Leitfähigkeit bei Einleiten von CO, beweist, 
das Bicarbonat, jedoch nur zum Teil, in Carbonat umgesetzt (der 
Abfall betrug nur 0:08 im Maximum; Erscheinungen, die auf eine 
Hydroxydbildung hingedeutet hätten, wurden niemals wahr- 

_ genommen). Gegen Ende des Versuches verschwand die Phenol- 
phtaleinreaktion wieder infolge des schließlich fast vollständigen 
Verbrauches des gelösten Salzes. Die Geschwindigkeit der Aufnahme 
nahm mit fallender Konzentration allmählich ab, wie insbesondere 
die Kurve I sehr schön erkennen läßt. In einem anderen Versuch 
erfolgte der Vorgang noch rascher, die Leitfähigkeit fiel innerhalb 
4 Tagen von 0:53 auf 0:07. 

E Im Vergleich dazu zeigten die Dunkelversuche eine nur gering- 
fügige Abnahme der Konzentration. Da es denkbar wäre, daß der 
Abfall des Carbonatgehaltes trotz der nur wenig veränderten Leit- 


mikrochemisch auf Ca geprüft, jedoch mit negativem Erfolg. Die Flüssigkeit selbst, 
zirka SO cm?, wurde auf dem Wasserbade auf 8 cm? eingeengt und ergab bei Zusatz 
von Ammoniumoxalat nur eine minimale Trübung, viel schwächer als die nicht ein- 
geengte Ausgangslösung. 


100 Borutener, 


fähigkeit doch erfolgte, aber infolge der steigenden Sättigung der 


Lösung mit Atmungskohlensäure (welche offenbar den anfänglichen 


Anstieg bedingt) nur verdeckt war, wurde der Versuch IV nach 


4 Tagen belichtet. Der Abfall trat von diesem Zeitpunkt ab ganz 
konform jenem am Beginn der Lichtversuche ein und gleichzeitig 


erschien die Phenolphtaleinreaktion sehr intensiv, zu einer Zeit, wo 
sie in den dauernd belichteten Versuchen infolge der Erschöpfung 
des Carbonatgehaltes schon verschwunden war. Daraus muß man 
schließen, daß im Dunkeln tatsächlich sehr wenig Carbonat 
von der Pflanze aufgenommen worden war. 


Wenn auch nach den mitgeteilten Ergebnissen die Aufnahme 
der Carbonate im Licht relativ langsam vor sich geht, so sind 
doch die im Laufe der Versuchsdauer in die Pflanze eingetretenen 
Gewichtsmengen immerhin nicht unbedeutend. So hatten zwei 
Elodea-Sprosse aus 100 cm?” der CaCO,-Lösung in 7 Tagen mehr 
als 1 ng kohlensauren Kalk, aus der gleichen Menge 0-001-norm. 
Kaliumbicarbonatlösung zirka 5 mg des Salzes entnommen. 


Dieser Befund ist immerhin von einiger Wichtigkeit für die 
Beurteilung der Kohlensäureassimilation der Wasserpflanzen. Wenn 
Carbonate, wie die mitgeteilten Versuche zeigen, tatsächlich in die 
Pflanzenzellen eintreten, so ist nicht einzusehen, daß deren CO, 
nicht für die Assimilation verwendet werden sollte, zumal ja die 
Kohlensäure im sauren Zellsaft frei werden muß.” Schon die um 
so viel langsamere Aufnahme der Carbonate im Dunkeln spricht 
für den Zusammenhang der Erscheinung mit der Kohlensäure- 
assimilation. 


Die Angaben Nathansohn’s und anderer Forscher, welche 
den Carbonaten jede Bedeutung für die Assimilation absprechen, 
dürften darauf zurückzuführen sein, daß sie sich sämtlich auf die 
Beobachtung des aus der Pflanze austretenden Sauerstoffes stützen. 
Da nun die Aufnahme der Carbonate, wie wir gesehen haben, 
außerordentlich langsam erfolgt, so ist es sehr gut denkbar, daß 
dabei gar keine merkliche Sauerstoffabgabe an die Lösung eintritt. 


\ 


Der Vorgang der Kohlensäureassimilation durch Elodea in 
Lösungen von Calciumbicarbonat. 


Über die Art und Weise, wie die Wasserpflanzen die für die 
Assimilation nötige CO, aus dem sie umgebenden Medium schöpfen, 


1 Die Aufnahme scheint in gleicher Weise für Bicarbonate wie für Carbonate 
zu gelten. In einer Versuchsreihe blieb, offenbar infolge irgendwelcher Schädigung 
der Pflanze sowohl die Verfärbung sowie auch der Abfall nach Einleiten von CO, 
aus, ein Beweis, daß das Bicarbonat nicht in Carbonat übergeführt worden war und 
doch war eine deutiiche Abnahme der Konzentration eingetreten. 

2 Der Einwand Nathansohn'’s, daß durch die Aufnahme der Carbonate 
allmählich eine Neutralisierung des Zellsaftes eintreten müßte, erscheint mir nicht 


zutreffend, da in der lebenden Pflanzenzelle immer Mittel vorhanden sein 


werden, die Abnahme der Acidität wieder auszugleichen, z.B. schon durch die 
früher erwähnte Abgabe von OH'-Ionen in Calciumcarbonatlösungen. 


Leitvermögen verdünnter Lösungen. 101 


- stehen sich zwei Meinungen gegenüber. Nathansohn vertritt die 


Anschauung, daß die Pflanzen nur die in jeder Bicarbonatlösung 


stets vorhandene freie Kohlensäure aufzunehmen vermögen, welche 
dann, infolge der erfolgten Störung des chemischen Gleichgewichtes, 


immer neu aus dem Bicarbonat abgespalten werden muß. Da nun 


- die CO,-Tension im Wasser von jener der Atmosphäre bestimmt 


wird und auch der absolute Gehalt dem in der Luft vorhandenen 
ungefähr gleichkommt, so wären die Wasserpflanzen hinsichtlich 
der Kohlensäureversorgung keineswegs günstiger daran als die 
Landpflanzen und die halbgebundene CO, der Bicarbonate hätte 
nur die Bedeutung eines Vorrates, der die Tension des Gases im 
Wasser immer auf gleicher Höhe erhält. 


Angelstein! dagegen kommt auf Grund seiner Beob ee hinne, 
daß die Assimilationsgröße bei gleicher CO,-Tension mit dem Gehalt 
an Bicarbonat steigt, zu dem Schlusse, daß die Pflanzen imstande 
seien, nicht nur die freie CO,, sondern auch die doppeltkohlensauren 
Salze direkt im Assimilationsprozeß zu verwerten. 


Prüft man nun diese Frage auf Grund der hier mitgeteilten 
Versuchsergebnisse, so ergibt sich, daß als die wichtigste co, -Quelle 
für Zlodea jedenfalls die durch die Gleichgewichtsverhältnisse in 
Bicarbonatlösungen bedingte Menge des freien Gases anzusehen 
ıst. Denn die direkte Aufnahme der kohlensauren Calciumsalze 
erfolgt viel zu langsam, um den raschen Abfall der Konzentration 
bei lebhafter Assimilation zu erklären. Auch müßten, der großen 
Konzentrationsabnahme entsprechend, sehr große Mengen von Ca 
mitaufgenommen werden, deren Bindung in den Zellen kaum vor- 
stellbar ist. Man müßte denn annehmen, daß das aufgenommene 
Ca in gleicher Weise wieder abgegeben wird, was wiederum der 
allgemeinen Erfahrung und unseren Versuchen in destilliertem 
Wasser, wo kein Elektrolytaustritt erkennbar war, widerspricht. 
Eine einseitige Aufnahme der HCO}-Ionen allein kann aber 
ebenfalls kaum den durch die Assimilationsgröße geforderten Um- 
fang erreichen. 


Andrerseits reicht aber Nathansohn’s Annahme, wonach die 
Pflanze nur auf gie spontan aus dem Bicarbonat abgespaltene CO, 
angewiesen wäre und keine Mittel besäße, aktiv und direkt in den 
Prozeß einzugreifen, allein nicht aus, die beobachteten Erscheinungen 
restlos zu erklären. Vor allem ist schon die große Geschwindigkeit, 
mit der die Ausfällung des Kalkes unter dem Einfluß der Pflanze 
erfolgt, mit dem Verhalten von Caleiumbicarbonatlösungen bei 


_ künstlichem Entzug von (CO, nicht in Einklang zu bringen. 


Wie.die in der letzten Versuchsreihe der Tabelle 6 angege- 
benen Zahlen beweisen, sind auch recht konzentrierte Ca (HCO,),- 
Lösungen beim offenen Stehen an der Luft ziemlich beständig und 


1 Angelstein, Untersuchungen über die Assimilation submerser Wasser- | 
pflanzen. Beitr. z. Biol. d. Pfl., 1910. 


102 ‚E. Ruttner, 


eine stärkere Abnahme -der Konzentration tritt erst nach mehreren 
Tagen hervor. Dieser Prozeß kann nun durch Einleiten CO,-freier 
Luft, wesentlich beschleunigt werden, aber - auch dann wird die 
Geschwindigkeit der durch Wasserpflanzen im Licht hervorgerufenen 


Leitfähigkeitsabnahme bei weitem nicht erreicht. 


‚ Ein Erlenmeyerkolben wurde mit 400 cm? Wasser aus dem 
Lunzer See gefüllt und aus einer Durchlüftungsanlage ein Luftstrom, 
der durch Einschaltung von Natronkalkröhren und Kaliapparaten 
von CO, vollständig befreit war, in feiner Verteilung durchgeleitet. 
Daneben. wurde ein nicht durchlüfteter ebensolcher Kolben mit 
S Sprossen von Elodea im Licht aufgestellt. Nach Ablauf von 
18 Stunden war x,,. 10° im ersten ‚Gefäß von 1-95 auf Ser 
zweiten, Elodea enthaltenden Gefäß von 1:97 auf 1:02 gesunken. 
Daß in..dem durchlüfteten Kolben die Kohlensäure wirklich weg- 
geschafit wurde, bewies das Eintreten alkalischer Reaktion gegen 
Phenolphtalein und trotzdem war der Leitfähigkeitsabfall ein viel 
geringerer als unter dem Einfluß der Wasserpflanze, obwohl schon 
infolge der starken, durch die Durchlüftung bedingten Wasser- 
bewegung die Bedingungen für die CO,-Abgabe offenbar günstiger 
waren als ın dem unbewegten Inhalt des Elodea-Gefäßes. Nur 
dann, wenn man kleine Flüssigkeitsmengen (zirka 100 cm?) ver- 
wendet und sehr kräftig CO,-freie Luft durchleitet, erfolgt in 
Bicarbonatlösungen die Abnahme der Leitfähigkeit rascher, ohne 
aber die unter dem Einfluß von Zlodea beobachteten Werte zu 
erreichen. 

Vor allem, und das ist wohl besonders zu betonen, gelingt es 
auf diese Weise nicht, auch die letzten Reste des Bicarbonats 
zu spalten. Auch nach viertägigem Durchleiten CO,-freier Luft 
sank (in reinen Calciumbicarbonatlösungen) die Leitfähigkeit nicht 
unter 0°6.10”* und blieb in der Folge auf diesem Wert konstant. 
Diese Beobachtung steht ganz im Einklang mit der Angabe, daß 
es selbst durch Kochen nicht gelingt, doppeltkohlensauren Kalk 
restlos zu zersetzen und daß auch beim Stehen der Lösungen im 
Vakuum über KÖH ein Teil des Bicarbonats in Lösung bleibt.! 


Demgegenüber weise ich auf die früher mitgeteilte Tatsache 
hin, daß Zlodea imstande ist, Calciumbicarbonat bis zum letzten 
Rest in Carbonat überzuführen. Konnte doch festgestellt werden, daß: 
in vielen Fällen die Leitfähigkeit der Kulturflüssigkeiten annähernd 
oder ganz bis zu jenem Werte sinkt, der der konzentrierten 
CaCO,-Lösung zukommt (um 0°3.10). 


Es ist deshalb außer Zweifel, daß die Pflanze die Fähigkeit | 


besitzt, auch noch in anderer Weise als durch einfache Entziehung 
der freien Kohlensäure in den Prozeß der Bicarbonatspaltung ein- 


1 Gmelin-Kraut, Handb. d. anorg. Chemie, Bd. II, p. 334 und 336. — Danach 
bleiben auch bei anhaltendem Kochen einer Calciumbicarbonatlösung 34 bis 36 ng 
CaCO; in Lösung. | 


ZU en Dt SE Fee nn dan 


SR REUT 


Leitvermögen verdünnter Lösungen. 103 


zugreifen! und es liegt auf der Hand, daß dabei in erster Linie 


die oben geschilderte Erhöhung der ÖH-Ionenkonzentration in 
- Betracht kommt. Auch Hassak hat ja schon der Bildung von Alkali 


eine entscheidende Rolle bei dem Vorgang zugeschrieben und war 
damit gewiß auf dem richtigen Wege, wenn auch die Entstehung 
der alkalischen Reaktion in anderer Weise zustandekommt, als er 
sie annahm. In zweiter Linie wird auch die direkte Aufnahme der 
Carbonate in die Pflanzenzelle, insbesondere bei der Erreichung 
des Konzentrationsminimums mitwirken. . 


Im Anschluß an diese Darlegungen sei noch das Ergebnis 
einiger Versuche mitgeteilt, welche geeignet sind, eine Vorstellung 
von der Gewichtsmenge von CaCO,, welche durch die Assimilations- 
tätigkeit von ZKlodea in einer bestimmten Zeit ausgefällt wird, wie 
auch von der Menge der gleichzeitig assimilierten CO, zu geben 


‚und an der Hand dieser Beispiele den Beweis zu erbringen, daß 


es mit Hilfe der so einfachen Messung des elektrolytischen Leit- 
vermögens möglich ist, die Assimilationsgröße von Wasserpflanzen 


- auf sehr bequeme Weise. zu bestimmen, mit Hilfe einer Methode, 


welche vor dem umständlichen gasanalytischen Verfahren in die 
Augen springende Vorteile aufweist und hinsichtlich ihrer Genauig- 
keit die bisher so beliebte »Blasenzählmethode« weit übertrifft. 


Stellt man sich aus einer (durch Einleiten von CO, in die 
Aufschwemmung einer genau gewogenen Menge gefällten kohlen- 
sauren Kalkes bereiteten) Ca(HCO,)-Lösung von bekanntem Ca- 
Gehalt zahlreiche Verdünnungen her und trägt die gefundenen 
Leitfähigkeitswerte in ein Koordinatensystem ein, dessen eine 
Achse x,,.10*% die andere die dazugehörigen Konzentrationen von 
CaCO, enthält, so gewinnt man eine in großen Verdünnungen 
wenig von einer Geraden abweichende Kurve, welche es gestattet, 
für jede bei Assimilationsversuchen in Calciumbicarbonatlösungen 
auftretende Leitfähigkeitsabnahme die entsprechende, als CaCO, 
berechnete Abnahme der Konzentration zahlenmäßig festzustellen. 


Aus einem in dieser Weise hergestellten Diagramm wurden 
die entsprechenden Gegenwerte in einer für biologische Zwecke 


wohl hinreichenden Genauigkeit wie folgt ermittelt. 


1 Es wäre auch daran zu denken, daß diese Förderung der Bicarbonatspaltung 
auf einer katalytischen Einwirkung beruhen könnte. Ich fand jedoch keine Beschleuni- 


‚gung des Vorganges durch Zusatz von zerriebenen Plodea-Blättern oder von Wasser, 


m 


in dem Elodea längere Zeit kultiviert worden war, zu Lösungen von. Calcium- 
bicarbonat. 


7 


104 F. Ruttner, 


Eine Veränderung von %3-10* = 0:01 entspricht:! 


zwischen Milligramm CaCO, im Liter 
One bie 0:59 
OO 0) 0:62 
Om SR2]D 0:64 
Ne OR 20) 0:67 


Da bei der Spaltung des Bicarbonats nach der Formel: 
Ca(HCO,) = CaCO, + CO,+H;0 


äquivalente Mengen von kohlensaurem Kalk und Kohlensäure ent- 


stehen, kann man ohne Schwierigkeit (durch Multiplikation der für 
CaCO, gefundenen Konzentrationsabnahme mit 044) die Menge 
der assimilierten Kohlensäure berechnen. 


Als Beispiel sei folgender Versuch angeführt: Ein Kölbchen 


mit 100 cm? Calciumbicarbonatlösung und einem etwa 10 cm langen 
Elodea-Sproß wurde durch 4 Stunden dem direkten Sonnenlichte 
ausgesetzt. K,,.10* sank innerhalb dieser Zeit von 1'80 auf 1:19, 
der entsprechende Abfall der CaCO,-Konzentration wurde mit 38 mg 
für 17 ermittelt. Es waren somit aus der 100 cm?” Lösung 3:8 mg 
Kalk aufgefällt und 17 mg Kohlensäure assimiliert worden. Nach 
Abschluß des Versuches wurde der verwendete Zlodea-Sproß bei 


100° getrocknet und gewogen. Die berechnete Menge des aus- 


gefällten Kalkes für 1g Trockensubstanz und 1 Stunde Belichtung 
betrug 11:9 mg und die assimilierte CO, 9:2 mg. Bei analogen 
Versuchen in natürlichem Bachwasser erhielt ich noch höhere 
Werte, und zwar 18°1 mg CaCO, und 8:Omg CO, für 1g Trocken- 
substanz und 1 Stunde.? 


An der Hand dieser Befunde und der schon früher besprochenen 
Ergebnisse seien noch einige Worte der Bedeutung der Bi- 
carbonatassimilation und der damit verknüpften Vorgänge 
im Haushalt der Natur gewidmet. 


1 In Abegg’s Handbuch der aireanigchen Chemie, Bd. 1/2, Leipzig 1905, 
finde ich Zahlen für das Äquivalentleitvermögen von Ca(HCO,),-Lösungen angeführt, 
die von jenen meines Diagrammes abweichen und ich kann daher die hier wieder- 
gegebenen Werte nur mit Vorbehalt anführen. Doch erhielt ich beim Eindampten 
frisch bereiteter Bicarbonatlösungen, deren Leitfähigkeit vorher bestimmt worden 
war, Trockenrückstände, welche mit den aus meiner Tabelle entnommenen Milli- 
srammwerten sehr gut übereinstimmten. Für Lösungen, deren Leitvermögen durch 
die Assimillationstätigkeit von Zlodea schon herabgesetzt war und die eine deutliche 
alkalische Reaktion zeigten, ergab das Diagramm etwas niedrigere Zahlen als der 
Abdampfrückstand (um etwa 50/,), was auf den verschiedenen Gehalt an freier CO, 
zurückzuführen sein dürfte. Doch fällt ein durch diese Ungenauigkeiten möglicher 
Fehler bei den hier angestellten Berechnungen in Anbetracht der individuellen 
Schwankungen der Assimillationsgröße kaum ins Gewicht. 


2 Die Fehlerquelle, welche durch das gleichzeitige Eintreten der vorhandenen 
Salze in die Zellen bedingt wird, kann bei der Kürze der Versuchsdauer und der 
Langsamkeit dieser Vorgänge vernachlässigt werden. 


Leitvermögen verdünnter Lösungen. 105 


. Die ausschlaggebende Rolle, welche ‘die submersen Wasser- 
pflanzen bei der Entkalkung natürlicher Wässer spielen, ist ja be- 
kannt und die soeben mitgeteilten Zahlen geben einen Begriff davon. 
Beträgt der Wassergehalt der Elodea 88°/,' so werden bei Zu- 
grundelegung der in unserem Versuch mit Bachwasser vollbrachten 
Leistung von 100 %g lebender Elodea (wobei natürlich nur die gut 
belichteten Triebspitzen in Rechnung zu ziehen sind) stündlich 
218g und, bei zehnstündiger Sonnenscheindauer, täglich mehr als 
2 kg Kalk ausgefällt. Die mächtigen Kalkablagerungen der Uferbänke 
Dmseienscen, welche 2. B. ım Lunzer Untersee.zu 90%, aus CaCO, 
bestehen,” geben Zeugnis von der gewaltigen Wirkung .der ent- 
kalkenden Tätigkeit submerser Wasserpflanzen. 

Die mit der Assimilation der Bicarbonatkohlensäure parallel- 
laufenden Erscheinungen, die Abnahme der Konzentration des 
Wassers und das Auftreten der alkalischen Reaktion während des 
Tages werden naturgemäß in großen und tiefen Seen, wo die auf- 
tretenden Differenzen durch Strömungen stets ausgeglichen werden, 
gar nicht oder nur in geringem Maße bemerkbar werden. Immerhin 
fand ich im Lunzer See oberhalb großer Elodea-Bestände wenn 
auch geringe, so doch deutlich feststellbare Schwankungen der 
elektrolytischen Leitfähigkeit je nach der Belichtung und das Auf- 
treten einer Rotfärbung beim Einträufeln von Phenolphtaleinlösung 
im hellen Sonnenlicht. 

In kleinen und von Pflanzenwuchs durchwucherten Gewässern 
dagegen spielen sich die Erscheinungen in ähnlicher Weise ab, wie 
in unseren Versuchsgefäßen und hier werden die Konzentrations- 
schwankungen sowie vor allem die Veränderung der Hydroxylionen- 
konzentration im Laufe des Tages einen stets zu berücksichtigenden 
Einfluß auf die Daseinsbedingungen der Pflanzen und Tierwelt aus- 
üben. 

Auf eine Beobachtung möchte ich noch hinweisen, welche 
schon vor einer Reihe von Jahren gemacht wurde, deren richtige 
Deutung aber wohl erst im Zusammenhang mit dieser Arbeit mög- 
lich ist. 

Im Obersee bei Lunz befinden sich ausgedehnte schwimmende 
Wiesen, welche eine typische Moorflora von Sphagnum und seinen 
Begleitern tragen und in kleinen Tümpeln, oft nur 50 cm von der 
freien Seefläche entfernt, zahlreiche, den Hochmooren eigentümliche 
Desmidiaceen und andere Algen beherbergen. Es mußte auf den 
ersten Blick befremden, wie das Entstehen einer solchen kalkfeind- 
lichen Flora, die direkt auf einem See von: hohem Kalkgehalt 
schwimmt, möglich war. Leitfähigkeitsuntersuchungen brachten die 


1 Kirchner, Loew, Schröter, -Lebensgeschichte der Blütenpflanzen Mittel- 
europas, 1908, I, p. 681. 

2 Mulley, Analysen des Schlammes der Lunzer Seen. Int. Rev. d. ges. 
Hydrobiol. und Hydrogr. 1914. Hydrogr. Suppl. zu. Bd. V. 


‚Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl., Abt. I, 130. Bd. 8 


106 F. Ruttnet, 


Lösung des Rätsels. Das Wasser der erwähnten kleinen Tümpel 
und der Sphagnum-Rasen ist nicht das Wasser der so nahe benach- 
barten Seefläche, sondern es weist ein viel geringeres Leitvermögen 
auf, etwa 0'2.10=# ungefähr wie Regenwasser. Die Leitfähigkeit ” 
des Seewassers selbst beträgt 1'69.10-*. Ich erklärte damals die 


Erscheinung damit, daß in unserem regenreichen Gebiet Ansamm- 


lungen von Regenwasser auch in so unmittelbarer Nähe des See- 


spiegels dauernd möglich sind, ohne durch die Diffusion ausgeglichen 
zu werden.. Doch dürfte die Erhaltung dieses Konzentrationsunter- 
schiedes in regenarmen Perioden auf Grund dieser Annahme allein 


schwer zu erklären sein. Auf Grund der hier mitgeteilten Versuchs- 
ergebnisse jedoch ıst es einleuchtend, daß das vom See gegen das 


Moor diffundierende Wasser schon beim Passieren des äußersten 
aus einem dicht verfilzten Pflanzengsewirr bestehenden Moorrandes 


seines Kalkes und eines Teiles seiner anderen Stoffe beraubt und. 


so ın einen günstigen Nährboden für die weiter darinnen lebenden 
Hochmoorpflanzen umgewandelt wird. 


Es ist mir eine angenehme Pflicht, der Akademie der Wissen- 
schaften in Wien für die mir zur Ausführung dieser Arbeit gütigst 
verliehene Subvention den besten Dank auszusprechen. 


Zusammenfassung der Ergebnisse. 


l. Messungen des elektrolytischen Leitvermögens verdünnter 
Lösungen bilden in der Hand des Biologen ein vortreffliches 
Mittel, um Konzentrationsveränderungen in natürlichen und künst- 
lichen Nährlösungen in sehr einfacher und zuverlässiger Weise 
quantitativ festzustellen, und sind geeignet, über die Aufnahme 
und Abgabe von Elektrolyten durch die in diesen Nährlösungen 
kultivierten Organismen Aufschluß zu geben. 


In der vorliegenden Arbeit wurde diese Methode hauptsäch- 
lich auf die Untersuchung des Kohlensäure-Haushaltes submerser 
Gewächse angewendet und dargetan, daß es möglich ist, auf diese 
Weise einerseits die Assimilation der Bicarbonatkohlensäure und 
die damit verknüpften Vorgänge durch vergleichende  Unter- 
suchungen genau zu beobachten, andrerseits aus der Leitfähigkeits- 
abnahme in Calciumbicarbonatlösungen die Menge der assimilierten 
CO, mit hinreichender Genauigkeit zu bestimmen. 


2. In natürlichen und künstlichen Lösungen von Calcium- 
'bicarbonat findet unter dem Einfluß von Elodeas und anderen 
Wasserpflanzen im Licht zunächst ein sehr rascher Abfall des 
elektrolytischen Leitvermögens statt, der auf die Assimilation der 
halbgebundenen Kohlensäure und die dabei erfolgende. Ausfällung 


ae Zu 


ee En Be 1 m en de 


® 


kr [X -4 .. - 
Leitvermögen verdünnter Lösungen. 107 


‘des Kalkes zurückzuführen ist. Nach Abschluß dieses Prozesses 
tritt jedoch die entgegengesetzte Erscheinung ein, das Leitvermögen 
_ wächst im intensiven Licht bedeutend an, um bei Verdunkelung 


wieder abzufallen. 

3. Dieser Lichtanstieg des Leitvermögens ist an die Anwesen- 
heit von Calciumcarbonat gebunden und dasselbe gilt auch von 
dem schon bekannten Auftreten einer alkalischen Reaktion in 
belichteten Wasserpflanzenkulturen. Beide Erscheinungen unter- 
bleiben in destilliertem Wasser oder in verdünnten Lösungen 
verschiedener Neutralsalze. Es trifft somit der von Hassack an- 
genommene Austritt alkalischer Substanzen (Alkalicarbonaten) aus 
den Pflanzenzellen nicht zu und da demzufolge die Äquivalent- 
konzentration der Lösungen im Licht keine Vermehrung erfährt, 
kann der Anstieg ihrer Leitfähigkeit nur in Veränderungen der 
kohlensauren Salze zu suchen sein, welche das Äquivalent- 
leitvermögen erhöhen. Dafür kommt in unserem Falle nur eine 
Vermehrung der Hydroxylionen in Betracht. Die Tatsache, daß 
dieser Lichtanstieg des Leitvermögens durch Einleiten von CO, 
wieder rückgängig gemacht werden kann, führt zu dem Schlusse, 
daß es der Kohlensäureentzug bei der Assimilation ist, der ihn 
bewirkt. Doch reicht die mit der Umwandlung des Bicarbonates 
in Carbonat verbundene Erhöhung des Leitvermögens nicht aus, 
die Erscheinung zu erklären, sondern man muß annehmen, daß 
über diesen Prozeß hinaus noch ein Teil des gelösten Carbonats 
in Hydroxyd übergeführt wird, um zu der aus den Leitfähigkeits- 
schwankungen zu folgernden OH-Ionenkonzentration zu gelangen. 


4. Diese Hydroxydbildung, beziehungsweise die Vermehrung 
der OH-Ionen wird auf Grund der auch durch andere Beobach- 
tungen begründeten Voraussetzung erklärt, daß die Ca-lonen lang- 
samer von der Pflanze aufgenommen werden als die Carbonationen 
und daß infolgedessen ein Ionenaustausch stattfindet, bei dem an 
Stelle der überschüssig aufgenommenen Carbonationen OH-Ionen 
in die Lösung zurückkehren. 


o. Daß Carbonate überhaupt von der Pflanze aufgenommen 
werden, konnte durch die allmähliche Abnahme der Leitfähigkeit 
von CaCO, und KHCO,-Lösungen im. Licht, beinahe bis zum 
vollständigen Verschwinden der Salze aus der Lösung, nach- 
gewiesen werden. Im Dunkeln erfolgt die Aufnahme von KHCO, 
nur äußerst langsam. 

6. Elodea hat die Fähigkeit, Calciumbicarbonat bis zum 
letzten Rest zu spalten und in Carbonat überzuführen. Am Ab- 
schluß vieler Versuche in Bicarbonatlösungen war die Leitfähigkeit 
bis auf den Wert der konzentrierten CaCO,-Lösung, also auf etwa 
0:3.10* gesunken. Aus dieser Tatsache und auf Grund der 
Erfahrung, daß eine Zersetzung von dieser Vollständigkeit nicht 
einmal durch anhaltendes Kochen zu erreichen ist, ferner in An- 
betracht der großen Geschwindigkeit, mit der sich die Spaltung 


der Bicarbonatspaltung . zur Erklärung En, ; 
Vorganges aa ausreicht. Wohl bildet die durch die ( 


und durch direkte unter Bevorzugung des Carbonat- Ions Br 
Aufnahme der kohlensauren Salze wird die Spaltung des Bicar! 
nats wesentlich beschleunigt und die Assimilation gefördert. 


itzungsberichte 


"Abteilung I 


V ineralogie, Krystallographie, Botanik, Physiologie der Pflanzen, en A ! 
ool« gie, ‚Paläontologie, Geologie, Physische Geographie und 3 
N Reisen. 7 \ | Be 


130. Band, 4. und 5. Heft 


(Mit 1 Tafel und 15 Textfiguren) 


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| - Wien, 1921 


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Sitzungsberichte 


Abteilung I 
Mineralogie, Krystallographie, Botanik, Physiologie der 


Pflanzen, Zoologie, Paläontologie, Geologie, Physische 
Geographie und Reisen 


130. Band. 4. und 5. Heft 


[N 0) 


111 


Über Mikroorganismen in der Wiener 
“Hochquellenwasserleitung 


Von 


Adolf Schwenk 


Aus dem Pflanzenphysiologischen Institut der Universität in Wien, 
Nr. 149 der zweiten Folge 


(Vorgelegt in der Sitzung am 27. Mai 1921) 


Einleitung. 


Für die Untersuchung des Trink- und Nutzwassers kommen 
"hauptsächlich zwei Untersuchungsmethoden in Betracht: die 
"chemische und die biologische.! 


Die ältere von beiden, die chemische Wasseranalyse, 
vermag zu entscheiden, ob eine durch gesundheitsschädliche Stoffe 
(z. B. Bleiverbindungen) bedingte Gefahr vorhanden ist, ob weiters 
ein Wasser infolge seines Gehaltes an gewissen Salzen (z. B. 
"MsCl,) ungenießbar oder technisch unverwendbar ist. Hingegen 
‚sind Schlüsse vom Vorhandensein von Ammoniak und salpetriger 
"Säure und von einem vermehrten Gehalte an Chlor und Schwefel- 
‚säure auf eine hygienisch nicht einwandfreie Beschaffenheit des 
"Wassers nur bedingt richtig, so daß man aus der chemischen 
Analyse allein auf eine Verseuchung oder Verseuchbarkeit eines 

Wassers nicht schließen kann.° 


Die jüngere biologische Methode im engeren Sinne oder 
die bakteriologische, auf die man gleich anfangs große 
Hoffnungen setzte, hat diese zu großem Teile gerechtfertigt und 
bildet auch gegenwärtig einen wichtigen Faktor bei der Beurteilung 
eines Wassers. Sie lehrte erkennen, wo die Gefahr verseuchten 


1 Mez C., Mikroskopische Wasseranalyse, Berlin 1898. — Gärtner A., Die 
_ Hygiene des Wassers, Braunschweig 1915. — Kruse W., Die hygienische Unter- 
suchung und Beurteilung des Trinkwassers in Weyls Handbuch der Hygiene, 
Leipzig 1919. 


2-Kruse W,,|.c., p. 224. 


12 A. Schwenk, 


Wassers liegt, sie erfand Methoden zur Erkennung der Infektion 
und zur Kontrolle der Wirksamkeit aller Maßnahmen. Doch haften 
auch ihr noch manche Mängel an; stößt doch die Auffindung und 
Diagnose von Krankheitserregern vielfach auf sehr große Schwierig- 
keiten — abgesehen. von der beträchtlichen Unsicherheit des 
Schlusses von der beobachteten auf die wirklich vorhandene 
Bakterienzahl. 


In den letzten Jahren beginnt sich eine neue Methode Bahn 
zu brechen, nämlich die der biologischen Batersuchung im 
weiteren Sinne. Sie zieht die gesamten in einem Wasser 
vorhandenen Lebewesen in Betracht und geht von der Tatsache 
aus, daß gewisse Pflanzen und Tiere in stark verunreinisten 
Gewässern, andere hingegen nur in reinem Wasser auftreten. 
Letztere werden als Katharobien, erstere als Saprobien (Poly-, 
Meso- und Oligosaprobien) bezeichnet. Das geringe. Alter dieser 
Methode bringt es mit sich, daß ihr vorderhand noch mehr Mängel 
anhaften als ihren beiden älteren Schwestern. So ist z. B. das 
Wachstum und Gedeihen der in Betracht kommenden Arten viel- 
fach von Verhältnissen abhängig, die uns meist nur recht un- 
vollkommen bekannt sind. Von zwei nahe verwandten Arten kann 
ferner die eine polysaprob, die andere sogar katharob sein! Diese 
Methode wird also erst dann zur vollen Geltung gelangen, wenn 
die Artabgrenzung der betreffenden niederen Organismen weniger 
schwierig und ihre speziellen Lebensbedingungen besser bekannt 
sein werden, als es heute noch der Fall ist. 


Immerhin wäre sie schon jetzt imstande, die chemische und 
bakteriologische Methode in willkommener Weise zu ergänzen. 
Es ist denn auch bereits eine Reihe von Arbeiten erschienen, 
die sich mit der Mikroflora und -fauna von Leitungen, Wasser- 
werken! und Wasserfiltern befassen. Ich verweise diesbezüglich 
auf Ruttner’s prächtige Arbeit über die Mikroflora der Prager 
Wasserleitung? und das darin enthaltene Literaturverzeichnis. 


Das Wasser von Quellenleitungen wird in der Regel 
nur auf seinen Bakteriengehalt geprüft — begreiflicherweise, da 
es sich dabei meist um sehr reines Wasser handelt. 

So auch das der Wiener Hochquellenleitung. Es wird wohl 
seit einer Reihe von Jahren fortlaufend zwei- bis dreimal wöchent- 
lich durch die Untersuchungsstelle des Gesundheitsamtes der 


Gemeinde Wien am hygienischen Institut der Universität unter- 


sucht, doch beschränkt sich diese Prüfung auf die Ermittlung der 
Keimzahl, des Kolititers und des Prozentsatzes der verflüssigenden 
Keime. Von ihren Ergebnissen wird im Zusammenhange mit jenen 
der vorliegenden Arbeit noch zu sprechen sein. 


1 De Vries H., Die Pflanzen und Tiere in den dunklen Räumen der Rotter- 
damer Wasserleitung, Jena 1890. 

2 Ruttner F., Die Mikroflora der Prager Wasserleitung, Archiv der natur- 
wissensch. Landesdurchf. von Böhmen (XII. Band, Nr. 4). 


N 


2 


I ZELLEN EEE Pe 


6 e 


Mikroorganismen in der Wiener Hochqueilenwasserleitung. 113 


Eine qualitative Untersuchung auf Bakterien oder sonstige 


- Organismen wurde bisher nicht vorgenommen. Und doch wäre 


eine solche wünschenswert! 


Ser ware es z.B. von, Interesse zu erfahren, ob in dem 
so reinen Wiener Leitungswasser außer Bakterien noch 
dene Bebewesen überhaupt existieren können,. und 
wenn dies der Fall wäre, ob es sich dabei etwa um typische 
Reinwasser- oder Gebirgsformen handelt, die aus dem 
Ursprungsgebiet, dem Schneeberg und Hochschwab, stammen, 


oder um eine besondere lokale Lebensgemeinschaft des 


Leitungssystems. 

Und ließen sich endlich irgendwelche Formen feststellen, 
so wäre damit eine bequeme Quelle für Objekte zu biologischem 
Studium und für Anschauungsmaterial in Schulen gefunden. 


Aus allen diesen Gründen habe ich es auf Anregung meines 
hochverehrten Lehrers, Herrn Hofrates Professor Dr. Hans Molisch, 
unternommen, die Mikroorganismen des Wiener Hochquellenwassers 
zu studieren. Eine Untersuchung seiner Bakterien im all- 
Bemeimen lag hiebei nicht im Plane der Arbeit, sondern es 
fanden bloß Fisenbakterien und Purpunbakterien einige Berück- 
sichtigung. 


Methode. 


I. Filtration. 


Zur Gewinnung der Organismen ‘aus dem Leitungswasser 
standen zunächst jene zahlreichen: Methoden zur Verfügung, deren 
sich die Planktonforscher zu gleichem Zwecke bedienen. Sie alle 
versagen jedoch angesichts der Aufgabe, sehr reines Wasser 
auf seinen Organismengehalt zu untersuchen. 


Selbst die feinmaschigsten Planktonnetze (Müllergaze Nr. 20) 
lassen kleinere Organismen durch. 

Sorgfältig genähte Beutel aus weißgegerbtem Ziegen- oder 
Schafleder, wie sie Ruttner bei seiner Arbeit verwendete,! haben 


‚den Nachteil, daß die filtrierende Fläche im Verhältnis zur Zahl 


der Mikroorganismen viel zu groß ist. 


Endlich war auch die Verwendung der von Lohmann 
empfohlenen gehärteten Papierfilter® und namentlich der Zentri- 
fuge? in unserem Falle nicht gut möglich, da in Anbetracht der 


cp. 

2 Lohmann H., Neuere Untersuchungen über den Gehalt des Meeres an 
Plankton und über die Brauchbarkeit der verschiedenen Fangmethoden, Wissenschaftl. 
Meeresuntersuchungen, VII, Kiel 1903. 

3 Derselbe, Untersuchungen zur Feststellung des vollständigen Gehaltes 
des Meeres an Plankton, ebenda, X., 1908. 


114 A. Schwenk, 


Reinheit unseres Leitungswassers zu große Wassermassen hätten 


filtriert, beziehungsweise zentrifugiert werden müssen. 


Hingegen wurden alle drei Hauptforderungen: Filtration hin- 
reichend großer Wassermengen bei genügender Dichte des Filters 
und möglichst geringer Ausdehnung der filtrierenden Fläche, 
gleichmäßig erfüllt, wenn man Läppchen von Rehleder (Sämisch- 
leder, Waschleder) mit einem Bindfaden direkt an den Leitungs- 
hahn anband. 


Nach sieben- bis achtstündigem Filtrieren bei mäßig auf- 
gedrehtem Hahne zeigte sich an dem Leder ein deutlicher kaffee- 
bis schokoladefarbener Rückstand. Die filtrierende Fläche wurde 
nunmehr ausgeschnitten, in einem Probierglase mit wenig Wasser 
ausgeschüttelt, sodann die Aufschwemmung zentrifugiert und der 
so erhaltene, nunmehr durch Lederfasern hellbraun gefärbte Nieder- 
schlag (etwa !/, cm”) mikroskopisch untersucht. 

Die in der angegebenen Zeit den Filter passierende Wasser- 
menge berechnete ich annähernd auf 400 Liter. 


Im ganzen wurden nach dieser Methode in der Zeit vom 
Jänner 1913 bis Juni 1914 27 Filtrate untersucht, also in einem 
Monat (die Hochschulferien ausgenommen) durchschnittlich drei. 


Alle Proben wurden einem und demselben Leitungshahne im 
Pflanzenphysiologischen Institute der Universität in Wien ent- 
nommen. Das Wasser gelangt dorthin meistenteils aus dem 
Schmelzer Reservoir, welches wiederum aus dem Reservoir Rosen- 
hügel gespeist wird und daher gemischtes Wasser der Ersten 
und Zweiten, Kaiser "Franz Josef- Hochquellenlerrpus 
abgibt.! 

Unsere oben geschilderte Methode hat zweifellos auch ihre 
Mängel. Durch Filtrieren überhaupt können gewisse sehr zarte 
Organismen, hauptsächlich Flagellaten, arg in Mitleidenschaft ge- 
zogen werden, so daß sie bis auf undeutbare Reste verschwinden.” 


Etwas störend wirkten ferner bei der mikroskopischen Unter- 
suchung die zahlreichen Lederfasern, die sich beim Ausschütteln 
des Lederfilters vom Schnittrande lösen und eine sehr sorgfältige 
Durchmusterung der Präparate erfordern. 


1 Über Entstehung, Anlage und Verlauf der I. und II. Kaiser Franz Josef- 
Hochquellenleitung orientieren folgende Werke: ; 

Stadler R., Die Wasserversorgung der Stadt Wien in ihrer Vergangenheit 
und Gegenwart, Wien 1873; Riedel J., Die Wasserversorgung Wiens, Wien 1904; 
Die zweite Kaiser Franz Josef-Hochquellenleitung der Stadt Wien, 
Eine Gedenkschrift zum 2. Dezember 1910, Wien 1910. 


2 So kam es denn auch, daß bei der Durchforschung der Lunzer Seen 
durch die dortige biologische Station seit der Einführung der Zentrifuge eine Reihe 
von Formen gefunden wurde, die bis dahin bei Anwendung von Filtration nicht 
oder nur in geringer Menge beobachtet worden waren. (Ruttner F., Über die 
Anwendung von Filtration und Zentrifugierung bei den planktologischen Arbeiten 
an den Lunzer Seen, Internationale Revue der ges. Hydrobiol. und Hydrogr., Bd. II, 
Leipzig 1909. 


} 
F 


Mikroorganismen in der Wiener Hochquellenwasserleitung. 115 


‚Dank dem Entgegenkommen der städtischen Behörden war 


_ ich im Juni 1914 auch in der glücklichen Lage, ein Reservoir 


zur Zeit der jährlich einmal stattfindenden Reinigung, zu deren 


Durchführung das Wasser abgelassen wird, besichtigen zu können. 
Und zwar war dies das Schmelzer Reservoir, welchem ja, wie 


bereits erwähnt, die untersuchten Wasserproben entstammten. 


Der weite, kühle Raum der eigentlichen Wasserkammer, in 
den durch kreisrunde Licht- und Luftschächte des Decken- 
gewölbes ein schwaches Dämmerlicht einfällt, zeigte an der 
Wassersohle einen etwa 1 cm hohen, braunen, feinschlammigen 
Belag, dem ich einige Proben entnahm. 


II. Kulturversuche. 


1. Bei seiner Untersuchung der Flora der Budapester Wasser- 
leitung bediente sich Istvanfii! großer, sterilisierter Glasgefäße, 
die mit dem zu untersuchenden Wasser gefüllt und durch längere 
Zeit im Lichte stehen gelassen wurden. Die an Wand und Boden 


- sich entwickelnde Flora wurde untersucht. 


Ruttner”? wies auf die Mängel dieses Verfahrens hin, die 
darin gelegen sind, daß wohl nur ein kleiner Teil der in Frage 
kommenden Mikroorganismen unter den willkürlichen Bedingungen 
am Leben bleibt oder gar sich vermehrt. 


-Immerhin könnte diese Methode in etwas modifizierter Weise 
doch bei dem einen oder anderen Organismus, der bei der direkten 
Untersuchung etwa ganz vereinzelt aufgefunden wird, zu einer 
Anreicherung führen, die seine sonst oft schwierige oder unmög- 
liche Artbestimmung wesentlich erleichtert. 


Deshalb wurden zunächst für etwa vorhandene Algen drei 
Kolonnen von Nährlösungen aufgestellt. 


PrRKolonne :(Bebruar 1913): Je drei sterile' Erlenmayer- 
kölbchen wurden mit 200 cm” einer Lösung von KNO,, beziehungs- 
BEse KE,PO,, K,HPO,, Ca, (PO,),, KCl.NaCl, MgSO,, Knop’s 
Nährlösung (sauer und basisch) und Leitungswasser + KNO,+ 
+ KH,PO, angefüllt. Die Konzentration betrug 0°'02°/,. 


2. Kolonne (Mai 1913): Wiederholung der ersten. 


3. Kolonne (März 1914): Eine Reihe von je drei gleichen 
Kölbchen wurde mit je 200 cm? einer 0:02°/, Knop’schen Nähr- 
lösung (basisch und sauer), beziehungsweise mit Leitungswasser 
+KH,PO,+KNO,, eine zweite Reihe mit den gleichen Nähr- 
lösungen gefüllt, doch betrug die Konzentration 0°2°,. 


1 v.Istvanffi G., Die Vegetation der Budapester Wasserleitung, Bot. Zentral- 


blatt, LXI., 1895. 


lc. DD. 2. 


116 A. Schwenk, 


Das eine Kölbchen jeder dieser Nährlösungen impfte ich 
mit 1 cm’, das zweite mit 10 cm? Leitungswasser, das dritte 
endlich mit dem auf dieselbe Weise wie zur direkten mikro- 
skopischen Untersuchung gewonnenen Filterrückstand. Lörureee 
und Gefäße wurden in üblicher Weise sterilisiert. 


2. Die mikroskopische Untersuchung des Filterrückstandes. 
hatte es wahrscheinlich gemacht, daß im Leitungswasser die weit- 
verbreitete Ockerbakterie  Chlamydothrix (Leptothrix) ochracea 
vorkomme, es war daher der Gedanke naheliegend, die von 
Molisch! gegebene Methode der Kultur dieser interessanten 
Eisenbakterie zur Stütze des mikroskopischen Befundes heran- 
zuziehen. 


Es wurden also in einem ersten Versuche (Dezember 1913) 
zwei Litergefäße mit in frischem Leitungswasser gelöstem Mangan- 
pepton (0° 25°/,) gefüllt, ferner je zwei gleiche Gefäße, enthaltend 
Manganpepton (0:25°/,) + Torfwasser (Absud eines faustgroßen 
Torfziegels) mit 1 cm’, beziehungsweise 10 cm? Leitungswasser, 
beziehungsweise mit Filterrückstand geimpft. 


Im Februar 1914 wurde dieser Rohversuch in Erlenmayer- 
Kölbchen unter Anwendung aller bakteriologischen Vorsichts- 
maßregeln wiederholt. 


Ein drittesmal endlich (März 1914) füllte ich vier sterile 
Kölbchen (200 cm?) mit frischem Leitungswasser und setzte sterile 
Manganpeptonlösung zu, während vier weitere Kölbchen, enthaltend 
je 200 cm? steriler Manganpeptonlösung (0'25°/,, mit Filter- 
rückstand geimpft wurden. 


3. Zum Nachweise etwa vorhandener Keime von Purput- 
bakterien bediente ich mich des gleichfalls von Molisch”® 
gefundenen, sehr einfachen Kulturverfahrens. Von zwei etwa einen 
Meter langen, vier Zentimeter dicken Glasröhren wurde die eine 
mit etlichen Weinbergschnecken, die andere mit einigen Regen- 
würmern beschickt, beide sodann sterilisiert, mit Hochquellenwasser 
angefüllt und darüber 1 cm hoch steriles Rizinusöl aufgeschichtet. 
(Dezember 1913). 

Bei einem späteren Kontroliversuche (Juli 1920) war der 
Vorgang der gleiche, nur wurden als organische Substanz Teich- 
muscheln (Anodonta sp.) verwendet. 


1 Molisch H., Die Eisenbakterien, Jena 1910, p. 321. 


2 Molisch H., Die Purpurbakterien nach neuen Untersuchungen, Jena 
1907, p. #f. 


% 


Mikroorganismen in der Wiener Hochquellenwasserleitung. oz 


Die Organismen des Leitungswesens. 


I. Resultat der mikroskopischen Untersuchung des 
Filterrückstandes. 


1. Pflanzliche Organismen. 


Eisenbakterien: Wohl in jedem Präparate war eine Faden- 


 bakterie zu finden, deren meist recht kurze und unverzweigte 


Fäden häufig farblos, aber auch heller bis dünkler gelb, selbst 


dunkel rostbraun gefärbt waren, einzeln oder in kleinen Räschen 


auf Rostbröckchen. saßen und eine deutliche Scheide mit zylin- 
drischen Zellen aufwiesen. Bei genügender Länge der Fäden ließ 
sich ein Gegensatz zwischen Basis und Spitze feststellen. Bisweilen 
saßen auf dickeren, gelb gefärbten Scheiden kleine, farblose Fäden 
rechtwinkelig auf. Alle Merkmale dieser Fadenbakterie wiesen auf 
Chlamydothrix ochracea hin, nur sind in unserem Falle die Fäden 
meist recht kurz, offenbar Kümmerformen, denen die Reinheit 
unseres Leitungswassers nicht recht zusagt. 


Wenngleich dieser Organismus, wie erwähnt, in fast jedem 


Präparate zu finden war, so trat er doch nur sehr spärlich auf. 


Eine andere Eisenbakterie, den berüchtigten Brunnenfaden 
(Crenothrix polyspora), der durch üppiges Wuchern und dadurch 


‚bedingte Verstopfung der Wasserleitungsröhren schon in so 


manchen Städten arge Kalamitäten hervorgerufen hat, konnte ich 
nur ein einziges Mal beobachten. Es handelte sich um einen 
offenbar nur zufällig in das Leitungssystem hineingeratenen 
längeren und dickeren Faden mit den für diese Bakterie charak- 
teristischen Mikrogonidien im oberen Teile. 


Gleichfalls nur ein einziges Mal begegnete ich einer dritten 
Eisenbakterie, der zuerst von Schorler in einem Dresdener 
Wasserwerke entdeckten und später auch von Molisch und 
Ruttner in der Prager Wasserleitung gefundenen Clonothrix fusca. 
Ich fand sie in einer Leitungswasserprobe aus Hietzing vor, 
welche ich einem Freunde verdankte, dem damals eine vorüber- 
gehende Braunfärbung des Leitungswassers aufgefallen war. Die 
Dicke der Zellen, die Inkrustation der Scheiden mit Eisenoxyd- 
hydrat, die regelmäßige Scheinverzweigung, kurz alle Merkmale 
EHmmten vollkommen‘ mit ‘der von‘ Schorler! gegebenen 
Beschreibung überein. 

Möglicherweise sind gewisse farblose, spärlich verzweigte, 
dickere Fäden, die ich — sehr selten — zwischen den oben 
erwähnten Chlamydothrix-Räschen beobachtete, nichts anderes als 


1 Schorler B., Beiträge zur Kenntnis der Eisenbakterien, Zentralbl. f. Bakt.- 
u. Parasitk., II. Abt., XII, 1904. 


118 A. Schwenk, 


junge Clonothrix-Fäden. Sicheres läßt sich darüber schwer aus- 
sagen, da ja Scheinverzweigungen auch bei Chlamydothrix ochracea, 
wenn auch nur selten, auftreten und weiters junge, daher kurze, # 
noch nicht verzweigte Clonothrix-Fäden von solchen der Chlamydo- 
thrix wohl kaum zu unterscheiden sind. 

Endlich fand ich in vier aufeinanderfolgenden Proben ver- 
einzelt kurze (vier- bis fünfzellige), schwarzbraune, einfache Fädchen 
von Gallionella ferruginea. 

In den Proben des Schmelzer Behälters hingegen war diese“ 
Art viel häufiger vertreten, und zwar sowohl in kurzen als auch 
in längeren Fäden, bald schmäler, bald dicker, bald lichter, dann 
wieder fast schwarzbraun gefärbt, einfach und in Zopfform. 
Daneben war auch hier Chlamydothrix ochracea zu beobachten, 
deren Fäden aber meist kräftiger und länger, auch stärker 
inkrustiert waren als die aus dem Leitungswasser filtrierten. 4 
Clonothrix und Crenothrix fehlten hier ganz. 

Algen fanden sich zwar ebenfalls fast in jeder Probe (in 
23 von insgesamt 27), stets aber sehr vereinzelt und meist bereits 
abgestorben, was ihre Bestimmung vielfach erschwerte oder gar 
unmöglich machte. 

Aus später zu erörternden Gründen war eine fortlaufende 
Zählung der Organismen zwecklos und unterblieb daher. Folgende 
rohe Schätzung vermag aber immerhin vielleicht einen Begriff 
davon zu geben, wie gering die Zahl der unter den wenigen 
Organismen relativ noch am häufigsten auftretenden Diatomeen war. 

Durchschnittlich wurden bei einer Filtration 400 2 Wasser 
Niltriert. In einem speziellen Falle wurden in Präparaten von 
0:1 cm” des in 1 cm? suspendierten Filterrückstandes zwei bis vier 
Diatomeen gezählt, woraus sich für 400 Z 20 bis 40 Individuen 


ergeben. Gewiß eine sehr geringe Zahl! Sie dürfte — soweit sich 
dies nach dem Augenschein, ohne exakte Messung, beurteilen 
läßt — keiner nennenswerten Schwankung unterliegen. 


Im folgenden seien die wenigen Arten angeführt: 


Cymatopleura Solea (Panzer und lebend), 
Pinnularia sp. » » » 
Nitzschia linearis » » >» 
Ceratoneis Arcus (Panzer), 

Navicula sp. (Panzer und lebend), 
Meridion circulare (Panzer), 

Synedra Ulna (Panzer und lebend), 
Nitzschia sigmoidea (Panzer), 


Cocconeis Sp. » 
Diatoma vulgare >» 
Ennotia Sp. » 


Die beiden ersten Arten begegneten mir am »häufigsten«, 
nämlich in fünf (von insgesamt 27) Proben, die letzteren vier nur 
je ein einziges Mal. 


| 


Mikroorganismen in der Wiener Hochquellenwasserleitung. 119 


Die Proben aus dem Schmelzer Behälter enthielten nur sehr 


vereinzelt Synedra Ulna und Nitzschia linearis. 


An Desmidiaceen beobachtete ich fünf Arten in je einem 


_ einzigen Exemplar. Die charakteristischen Schalen von Tetimemorus 
_ lacvis waren nicht zu verkennen, die übrigen Formen kann ich 
_ jedoch nicht als einwandfrei identifiziert hinstellen, da sie, wie 


erwähnt, nur in einem Exemplar vorlagen und Chromatophoren 
sowie Pyrenoide zerstört waren. Form und Skulptur der Schalen 


wiesen auf Cosmarium amgunstatum und reniforme, Closterium 


Cynthia und Pleurotaeniopsis incisa hin. 


Die Chlorophyceen waren in fünf Proben durch einzeln auf- 
tretende, kurze Fadenfragmente einer Ulothrix und durch ein 


_ sechzehnzelliges Zönobium des niedlichen Coelastrum microporum 
‚vertreten. 


Armzellige Bruchstücke einer Oscillaria-Art waren die ein- 


_ zigen Vertreter von Blaualgen. 


Im übrigen beobachtete ich in den Filtraten wie in den 
Reservoirproben nur Reste von höheren Pflanzen, wie sie sich 
gewöhnlich auch im Aeroplankton finden, zZ. B. Moosrhizoide, Pilz- 


_ hyphen und -sporen, Holzzellen, Gefäßreste, Stärkekörner, ein 


"Trachelomonasgehäuse und endlich relativ häufig (in neun Proben), 
selbst im Winter, Koniferenpollen. 


2. Tierische Organismen. 


Ist schon die Flora unserer Leitung an Art- wie an Individuen- 
zahl sehr arm, so gilt dies in noch viel höherem Grade von ihrer 
Fauna. Sie beschränkt sich auf zwei Gruppen. 


In etwa zwei Drittel aller Proben stellte ich Gehäuse mono- 


-thalamer Rhizopoden fest, die wieder nur vereinzelt auftraten 


und meist leer waren, nur selten noch spärliche Plasmareste 
aufwiesen. 


Relativ noch am häufigsten waren es die zierlichen, ge- 
felderten Gehäuse von Euglypha alveolata, seltener die bestachelten 
der Centropyxis acnleata ‚und einer zarten Arcella. — Im Schmelzer 
Behälter fand sich daneben noch das unsymmetrische Skelett einer 
Art, die ich für Cyphoderia margaritacea halte. 


Soviel Mühe und Geduld es bei allen bisher genannten 
Organismen wegen ihrer Kleinheit und ihres vereinzelten Auftretens 
erforderte, sie in dem dichten Filzwerk der Lederfasern des Filter- 
rückstandes ausfindig zu machen, so leicht wurde dies bei dem 
Vertreter der zweiten Tierfamilie, der sich bald durch ungebärdiges 
Zappeln und Umherschlagen bemerkbar machte. Es war dies ein 


 Nematode von einer Länge bis über 300 g, der sich in der Hälfte 


aller Filterproben und auch im Behälter vorfand, lebend wie tot 


Be 


RE 


120 A. Schwenk, 


und höchstens ihrer zwei bis drei in einem Präparat, also schätzungs- 


weise 20 bis 30 Individuen in 400 Litern. Leider gelang es mir 


nicht, ihn auch nur annähernd zu bestimmen. Handelt es sich 
doeh bei Süßwassernematoden um ein schwieriges, noch wenig 


bearbeitetes Kapitel. 


Im übrigen beobachtete ich nur ab und zu Überreste von 
Rotatorien und Insektenlarven, Anhänge von Kopepoden und 


Daphniden, sowie Schmetterlingsschuppen. 


I. Die Organismen der Kulturen. 


1. Chlamydothrix ochracea. 


Nur in einem einzigen Gefäße (Manganpepton in Leitungs- 
wasser) von insgesamt sechs Kulturen des Rohversuches (p. 6) 
entwickelten sich nach zehn Tagen am Wasserspiegel die gelben 
Räschen dieser Fadenbakterie. 


In der zweiten Versuchsreihe waren es auch nur zwei 
Gefäße des gleichen Inhalts, in denen ich durch die Deckglas- 
methode,! d. h. nach Berührung des Wasserspiegels mit einem 
Deckglase, zahlreiche Chlamydothrix-Fäden feststellen konnte. 
Nach weiteren drei Wochen bildeten sich bereits üppige, schwarz- 
braune Räschen. 


In sämtlichen übrigen Kulturen der zweiten und in jenen 
der dritten Kolonne jedoch fand nirgends eine Entwicklung der 
Ockerbakterie statt! 


Es erschien befremdlich,h, daß dieser Organismus in So 
wenigen (12:5°,) und gerade nur in solchen Kulturen aufging, 
in denen das Manganpepton direkt frischem Leitungswasser zu- 
gesetzt worden war, während in allen Gefäßen, deren Nährlösung 
mit dem Rückstande einer 71/,stündigen Filtration geimpft wurde, 
wo also die Keime viel dichter und zahlreicher vorhanden sein 
mußten, keine Spur von einer Entwicklung zu beobachten war. 
Dabei konnte ich doch nicht nur in jeder Probe, sondern auch 
fast in jedem mikroskopischen Präparate des Filterrückstandes 
die Fäden dieser Bakterie finden! 


Winogradsky? verschaffte sich Rohkulturen von Chlamydo- 
thrix ochracea, indem er in 50 cm hohe Standgläser eine Hand- 
voll mazeriertes und in viel Wasser abgekochtes Heu tat, darauf 
etwas frisch gefälltes Eisenoxydhydrat schüttete und das Glas mit 
Brunnenwasser auffüllte. 


Bei Anwendung dieser Methode erhielt ich tatsächlich 5 mm 


dicke, braunschwarze Kahmhäute vorwiegend von Chlamydothrix 


ochracea. 


1 Molisch H., 1. e.,.p. 14. 
2 Winogradsky S., Über Eisenbakterien, Botan. Zeitung, 1888, p. 263. 


Mikroorganismen in der Wiener Hochquellenwasserleitung. 1a 


Nun hatte Molisch bei seinen Kulturversuchen mit Mangan- 
pepton, die ihm in Prag stets glückten, in Wien anfänglich mit 
- Mißerfolgen zu kämpfen.* Schließlich kam der genannte Forscher 
darauf, daß die Ursache wahrscheinlich in der wechselnden 
Zusammensetzung des käuflichen Manganpeptons liegt. Angesichts 
des Nachweises der Chlamydothrix in den Filterproben und des 

Erfolges mit Winogradsky’s Rohkulturmethode bin ich geneigt, 
für den Mißerfolg bei einem Teil meiner Manganpeptonkulturen 
die gleiche Ursache geltend zu machen. 


2. Purpurbakterien. 


Ä Die beiden Röhren des ersten Versuches zeigten, da sie im 
Winter zur Aufstellung gelangten und Purpurbakterien zu 
- üppiserem Wachstum’ bekanntlich kräftiger Lichtintensität bedürfen, 
“erst nach drei Monaten eine lichte Färbung ihres Inhalts, die sich 
allmählich in der einen (Nährsubstanz Regenwürmer) zu tiefem 
- Blutrot, in der anderen (Schnecken) zu schönem Violett steigerte. 


Schneller schritt die Entwicklung: in den Röhren des zweiten 
- Versuches vor, die ja auch im Sommer geimpft worden waren. 
Ihr Inhalt leuchtete bereits nach einem Monat dunkel blutrot. 


Alle vier enthielten ein Purpurbakteriengemisch, und zwar 

Arten der Gattungen Rhodococcus, Rhodobacillus und Rhodo- 
 spirillum, die beiden ersterwähnten überdies noch Formen mit 
 Schwefelkügelchen in ihrem Zellinhalt und mit Schleimhüllen, 
wie sich bei Anwendung von Tusche ergab, also Thiorhodaceae.” 


3. Algen. 


Die ohnehin nur geringe Hoffnung, den direkten Unter- 
suchungsbefund indirekt durch Algenkulturen zu ergänzen, und 
die darauf verwendete Zeit und Mühe wurden wenig“ belohnt. 
Wohl fand in rund 34°/, der 78 Kölbchen, und zwar in 20°/, der 
ersten, in 43°/, der zweiten und in 38°/, der dritten Kolonne eine 
Entwicklung statt.” Und diese hätte sich: ja auf noch mehr 
Kulturen erstreckt, wenn nicht einige der Nährlösungen (z. B. KCI, 
NaCl, MgSO,) wenig aussichtsreich gewesen und nur aus 
ernährungsphysiologischem Interesse gewählt worden wären. 


Aber mit den meisten dieser Algen — es waren durchwegs 
Einzeller der niedrigststehenden Gruppen — machte ich dieselben 


ENNoylktsichu Ein lareH 00.38: 
2 Mosel lab, @, 10. 2 se 


3 Die verschieden reichliche Entwicklung in den drei Serien erklärt sich 
zwanglos aus der verschiedenen Aufstellungszeit (1. Serie Februar, 2. Serie Mai, 
3. Serie März), die ja sowohl auf die im Leitungswasser vorhandene Keimzahl als 
auch auf die Entwicklung in den Kulturen von Einfluß sein mußte. Überdies wurde 
bei der dritten Serie eine Reihe von nicht oder minder bewährten Nährlösungen fort- 
‚gelassen. 


192 A. Schwenk, 


[3 


Erfahrungen wie Istvanffii! mit seinen Kulturen bei der Unter- 


suchung der Budapester Leitungsflora: sie zeigten ein kränkliches 
Aussehen, waren vielfach blaß oder ganz farblos, wohl infolge von 
Teilungshemmung der Chromatophoren, wie sie bei Algenkulturen 


häufig zu beobachten ist; ernährungsphysiologische Varianten oder 1 


pathologische Formen. Zu allem Überfluß handelte es sich, wie 


erwähnt, ausschließlich um Vertreter von primitiven Gruppen. 


(Tetrasporaceae, Protococcaceae, Scenedesmaceae), deren Art- 
abgrenzung noch sehr unsicher ist und, soll sie einwandfrei 
geschehen, langwierige Reinkulturen erfordert. 


Es waren in der Mehrzahl kugelige, chlorellaähnliche Formen 
und ovale Zellen vom Habitus der Coccomyxa. Im übrigen 
erkannte ich sSfichococcus bacillaris, Scenedesmus quadricanda, 
Dictyosphaerium pulchellum und Gloeocystis sp. 

Auch eine Diatomee, und zwar eine winzige Fragilaria, 
entwickelte sich in einem der Kölbchen, in einem anderen ein 
üppiges Moosstämmchen, das aber nicht bis zur Fruktifikation 
gedieh. 

Der Umstand, daß in rund 34%, der Kulturen eine Ent- 
wicklung stattfand und in vier Fällen, also 5°/,, sogar nach 
Impfung mit 1 cm? Leitungswasser, läßt den Schluß zu, daß 
relativ nicht wenig Algenkeime im Leitungswasser vorhanden sind. 
Daß ich solchen bei der direkten mikroskopischen Untersuchung 
nur so selten begegnete, erklärt sich aus ihrer Kleinheit im 
Vereine mit der durch die Lederfasern bedingten Erschwerung der 
Durchmusterung. 


Die Frage der Periodizität. 


Eine Schwankung im Auftreten der Organismen der Indivi- 
duen- und Artzahl nach zu verschiedenen Jahreszeiten, eine 
Periodizität, konnte nur insofern beobachtet werden, als die Algen, 
wie zu erwarten war, in der günstigen Jahreszeit mehr in den 
Vordergrund traten. Es wäre aber denkbar, daß diese Periodizität 
durch eine exakte quantitative Methode deutlicher zum Ausdruck 
käme. 

Eine solche quantitative Untersuchung begegnet aber in 
unserem Falle großen Schwierigkeiten. Es wäre dazu vor allem 
eine Messung der jeweils filtrierten Wassermenge nötig. Nun 
fließt aber das Wasser zu Beginn der Filtration in mäßigem Strahle, 
um dann immer schwächer und schwächer zu rinnen, bis es 
schließlich nur mehr fadendünn rieselt. Dieser Augenblick tritt 
bald früher, bald später ein, je nach der Dichte der zur Filtration 


RS. p, Io. 


Mikroorganismen in der Wiener Hochquellenwasserleitung. 123 


rwendeten Lederfleckchen und der wechselnden Menge der vom 
asser mitgeführten Rost- und Mineralpartikelchen. Man könnte 
Iso bestenfalls nur mit sehr ungenauen Mittelwerten rechnen. 


Weiters sind aber auch die zur Untersuchung gelangenden 
Proben infolge der vielen Lederfasern aus dem Filter quantitativ 
unmöglich zu prüfen, da sicherlich so mancher der ja meist sehr 
‚kleinen Organismen der Beobachtung entgeht. Für die qualitative 
Intersuchung hat dies nicht viel zu bedeuten, weil kaum an- 
zunehmen ist, daß jedesmal gerade dieselbe Art dem Auge des 
eobachters sich entziehen sollte; wohl aber für die quantitative. 


Alle diese Mängel fallen aber um so schwerer ins Gewicht, 
als ja die Zahl der Lebewesen in einem Präparate schon an und 
für sich eine sehr geringe war. Es würden also die durch 
die geschilderten Mängel bedingten Fehler sicherlich ein Mehr- 
faches der wirklich vorhandenen Organismenzahl 
betragen. 

Ganz anders steht aber der Sachverhalt, wenn man zur 
Entscheidung der Frage der Periodizität die Bakterien heranzieht. 
"Es war von vornherein zu erwarten, daß diese, wenn auch in 
absolut geringer, so doch im Vergleich zu den übrigen Organismen 
in bedeutenderer Zahl im Leitungswasser vorhanden sein dürften. 
Ein Einblick in die Protokolle der Untersuchungsstelle des 
Gesundheitsamtes der Gemeinde Wien am hygienischen Institute 
‚der Universität, der mir leider erst nach Beendigung der vor- 
liegenden Arbeit möglich war, bestätigte diese Vermutung vollauf. 
Diese Untersuchungen finden, wie bereits erwähnt, fortlaufend 
zwei- bis dreimal in der Woche statt, erstrecken sich sowohl auf 
"gemischtes Wasser der Ersten und Zweiten Hochquellenwasser- 
leitung als auch auf das der Zweiten allein und haben zum 
Gegenstand die Ermittlung der Keimzahl in 1 cm?’ des Kolititers 
mach dem besonderen Verfahren von Krambholz! für 100 cm’ 
und in letzter Zeit auch die des Prozentsatzes der verflüssigenden 
‚Keime. Uns interessieren hier bloß Keimzahl und Kolititer des 
gemischten Wassers in den Jahren 1913 und 1914. 


{ Die Keimzahl schwankte 1913 pro Kubikzentimeter zwischen 
3 und 1110; der Jahresdurchschnitt berechnet sich aber bloß 
uf.95, während der Kolititer (100 cm?) von O gelegentlich auf 444 
5 darüber steigt, der Jahresdurchschnitt jedoch nur 25 beträgt. 
Für das Jahr 1914 lauten die betreffenden Zahlen: Keimzahl 
0 bis 1250, Durchschnitt 64; Kolititer OÖ bis über 444, Durch- 
‚schnitt S0. 
3 Die meist geringeren Zahlen — am geringsten sind sie in 
Be reren, frostigen, dabei schneearmen Wintern — zeigen nun 


: 1 Krombholz E., Über Keimzählung mittels flüssiger Nährböden mit 
besonderer Berücksichtigung des Kolititerverfahrens, Archiv für Hygiene, Bd. 84, 
P- IS bBd. 85, p. 117, Bd. 88, 5. und 6. ‚Heft. 


un 


% 


124 A. Schwenk, 


bisweilen einen jähen Anstieg, um dann aber wieder ebenso rasch 
herabzusinken. Diese Erscheinung tritt nun regelmäßig in nassen 
Zeiten, also zur Zeit der Schneeschmelze und der sommerlichen 
Regengüsse auf und wurde auch sonst bei vielen Quellen be- 
obachtet; namentlich bei solchen in zerklüftetem, spaltenreichem 
Kalkgestein! wie in unserem Falle. Sie ist auf die mangelhafte ° 


Filtrationskraft des Bodens im Tributärgebiet zurückzuführen. 


Interessant ist dabei eine gewisse Ungleichmäßigkeit der 
sich sonst meist parallel ändernden Keimzahlen und des Kolititers ° 


zu diesen Zeiten, indem sich nämlich der Kolititer zur Zeit der 
sommerlichen Regengüsse absolut wie auch relativ (im Verhältnis 
zum allgemeinen Keimgehalt) höher erweist als in der Zeit der 
Schneeschmeize.? | 


Auf dieselbe Ursache wie der zeitweilige jähe Anstieg von 
Keimzahl und Kolititer, nämlich mangelhafte Filtrationskraft des 
Bodens im Ursprungsgebiet, ist nun auch eine andere, auf den 
ersten Blick befremdliche Tatsache zurückzuführen: daß nämlich 
fast alle von. mir  sefundenen Organismen, Soweit 
bestimmt werden konnten, in jedem Graben oder Dimpek 
alse in. mehr minder verunreinigten‘ Gewässern, zuzue 
treffen, und daher als Saprobien zu  bezeichmense 
Nur Ceratoneis Arcus scheint klare Gebirgswässer zu bevorzugen. 


Hält man sich nun die außerordentliche Armut unseres 
Trinkwassers an organischer Substanz und die Tatsache vor Augen, 
daß, von den Bakterien abgesehen, die gefundenen Formen vielfach 
abgestorben sind, so gelangt man zur Anschauung, daß sie nicht 
erst aus vereinzelten Keimen im Leitungssystem entstanden sind, 


sondern eben erst durch Spalten und Klüfte des Gesteins . bei 


Regengüssen und Schneeschmelze in das Wasser gelangen, wo sie 
aber mangels zusagender Lebensbedingungen bald zugrunde gehen. 


Diese Ansicht wird wesentlich gestützt durch die oben kurz 
angeführten Ergebnisse der bakteriologischen Untersuchung. 


Zusammenfassung. 


Das Wiener Leitungswasser wurde bisher in biologischer 
Beziehung nur auf Bakterien geprüft. Die vorliegende Arbeit setzt 
sich das Ziel, zu untersuchen, ob in dem so reinen Wiener 
Leitungswasser außer Bakterien noch andere Lebewesen überhaupt 
vorkommen und existieren können; und wenn dies der Fall wäre, 
ob es sich dabei etwa um typische Reinwasser- oder um Gebirgs- 
formen handelt, die aus dem Ursprungsgebiet, dem Schneeberg 


ImRerinsienwv., le cap. 0198. Gattnlei Ar, ne. 
Som holz RB. cr Be 887202066: 


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’ 


Mikroorganismen in der Wiener Hochquellenwasserleitung. 125 


‚und Hochschwab stammen, oder um eine besondere lokale Lebens- 
gemeinschaft des Leitungssystems. 


® 1. Von Eisenbakterien treten Chlamydothrix öchracea und 
ganz vereinzelt Gallionella furruginea auf. Crenothrix polyspora 
_ und Clonothrix fusca konnten nur je ein einziges Mal beobachtet 
“werden. Die erfreulicherweise so geringe Entwicklung von Eisen- 
e bakterien hat ihre Ursache wohl in der großen Armut des Wassers 
En organischen Substanzen. 


2. Der Nachweis von Purpurbakterien braucht ganz und 
gar nicht wunderzunehmen. Es handelt sich jedenfalls nur um 
- ganz vereinzelte Keime, wie sie sich ja auch sonst überall vor- 
finden und zu halbwegs üppigem Gedeihen nur dann gelangen, 

wenn alle erforderlichen Bedingungen, nämlich organische Substanz, 
_ Licht und Sauerstoffmangel, zusammentreffen. 


8. Kieselalgen finden sich wohl zu jeder Zeit, jedoch nur 
in sanz wenigen Arten und Individuen vor, sonstige pflanzliche 
Organismen ganz vereinzelt und in spärlichen Resten. 


4. Von Tieren treten — wieder nur sehr vereinzelt — 
etliche Rhizopodenarten und ein Nematode auf. 


>. Die Organismen sind zu großem Teile abgestorben. 


6. Sie dürften alle bis auf die Eisenbakterien erst sekundär, 
etwa durch Niederschläge oder Schmelzwässer infolge mangel- 
hafter natürlicher Filtration, in das Quellwasser gelangen. 


7. Diese Anschauung findet ihre Bestätigung in den Ergeb- 
nissen der bakteriologischen Untersuchung. 


Zum Schlusse sei es mir erlaubt, meinem hochverehrten 
Lehrer, Herrn Hofrat Professor Dr. Hans Molisch meinen tief- 
ergebenen Dank auszusprechen für das hilfsbereite Wohlwollen, 
das er meiner Arbeit in Rat und Tat zuteil werden ließ. 


Herzlichen Dank schulde ich auch Herrn Dozenten Dr. Kromb- 
holz für so manche wertvolle Mitteilung und den Herren des 
"Städtischen Gesundheitsamtes für ihr Entgegenkommen bei der 
Einsichtnahme in die bakteriologischen Untersuchungsprotokolle. 


‘Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl., Abt. I, 130. Bd. 10 


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Ein Beitrag zur Kenntnis der Cytologie von 
Tuber aestivum Vitt. 


Von 


Bruno Schussnig 


(Mit 1 Tafel und 3 Textfiguren) 


Vorgelegt in der Sitzung vom 12. Mai 1921 


Im Nachlasse des im Jahre 1914 verstorbenen Botanikers 
J. Brunnthaler fand sich mit Flemming gut fixiertes Material 


| von Tuber aestivum. Fräulein Stephanie Herzfeld hatte die 


Freundlichkeit, von demselben Mikrotomschnitte herzustellen, 
die ich Ende des Jahres 1915 zwecks Untersuchung übernahm. 


Ich mußte jedoch aus äußeren Gründen meine Untersuchung 


wiederholt unterbrechen, so daß ich erst in den letzten Monaten 
dazu kam, mich dieser Arbeit endgültig zu widmen. Trotz der 
vielen Mängel, die diesem zu ganz anderen Zwecken gesammelten 


Material anhaften, will ich nicht zögern, die erzielten Resultate zu 


veröffentlichen, da sie immerhin eine ganze Reihe von interessanten 
Tatsachen enthalten, aber auch aus dem Grunde, weil bei der 
derzeitigen enormen Teuerung aller notwendigen Laboratoriums- 
behelfe an eine erschöpfende Bearbeitung dieser Pilzgruppe nicht 
gedacht werden kann. Die Bestimmung der Art verdanke ich 


Herrn Professor V. Schiffner, wofür ich ihm auch an dieser Stelle 


meinen Dank ausdrücke. 


Über die Morphologie der Tuberaceen sind wir durch die 
mustergültigen Untersuchungen von Tulasne, Hesse, de Bary, 
Ed. Fischer und Bucholtz u. a. genau unterrichtet. Besonders 
die Arbeiten Ed. Fischers haben uns in äußerst überzeugender 
Weise über die entwicklungsgeschichtlichen und verwandtschaft- 
lichen Verhältnisse dieser Pilzgruppe aufgeklärt. Dagegen konnte 


ich nirgends in der mir zugänglichen Literatur Angaben über die 


feineren Vorgänge, die sich vor und nach der Ascusbildung ab- 
spielen, finden, weshalb ich gerade auf diese Verhältnisse meine 
besondere Aufmerksamkeit lenkte. Über die dabei erzielten Unter- 
Suchungsergebnisse will ich im folgenden berichten. 


128 B. Schussnig, 


Das Mycel des Fruchtkörpers in den sterilen Anteilen besteht 
aus kurzgegliederten, einkernigen Hyphen von durchschnittlich 
2% Dicke. In den das Hymenium tragenden Innenbalken, den 
sogenannten »venae internae«, zeigt das Hyphengeflecht ein dichtes, 
plektenchymartiges Gefüge, was zur Folge hat, daß, besonders in 
‚dünnen Mikrotomschnitten, der Verlauf der einzelnen Hyphenzellen 
kaum oder überhaupt nicht zu verfolgen ist. Die Zwischenräume 
zwischen den Hymenialflächen, deskriptiv unter dem Namen der 
»venae externae« bekannt, werden von einem lockeren Geflecht 
von ganz unregelmäßig verlaufenden, vielfach verzweigten und 
miteinander anastomosierenden Hyphenzellen erfüllt, die in der 
Regel ebenfalls einkernig sind. Nur hie und da findet man auch 
zweikernige Zellen, eine Erscheinung, die wohl darauf zurück- 
zuführen sein dürfte, daß sich die zwei Nuclei knapp nach der 
Karyokinese vor der Bildung einer trennenden Zellwand befinden. 
An den Stellen, wo ein Hyphenzweig dieses Geflechtes frei in den 
Raum der venae externae endet, kann die Endzelle eine Verdickung 
erfahren, wodurch dieselbe eine keulige Gestalt annimmt. Die 
Kerne der vegetativen Mycelzellen messen 1'’61 im Durchmesser, 
sind stark chromatinhältig, wobei die Chromatinsubstanz in Form 
von mehr weniger großen Körnchen verteilt ist, und führen stets 
ein wenn auch nicht immer sehr deutlich sichtbares Binnen- 
körperchen, von dem später noch die Rede sein wird. 

An der Peripherie der venae internae kommt die Hymenial- 
schicht zur .Ausdifferenzierung, ohne sich jedoch vom vegetativen 
Gewebe scharf abzuheben. In dieser liegen die Asci, entweder 
einzeln oder in Gruppen von zwei bis mehreren zusammen. Sie 
besitzen eine mehr weniger rundliche bis längliche Gestalt mit 
unregelmäßig verlaufenden Konturlinien und werden von einer 
relativ dicken Membran umhüllt. Die Membrandicke dürfte allerdings 
in dem von mir untersuchten Materiale infolge der Einwirkung der 
Härtungsreagentien eine Steigerung erfahren haben (vgl. Tafel, Fig. 8). 
Zwischen den Asci, also im Gewebe der Hymenium führenden 
Fruchtkörperlamellen, und zwar immer parallel mit der Hymenial- 
schichte, wird das sterile Hyphengeflecht von weitlumigen, ungefähr 
zwei- bis dreimal so dicken Fäden durchzogen. Sie zeigen eben- 
falls einen unregelmäßigen, hin- und hergewundenen Verlauf, 
weshalb es im Schnitt nicht möglich ist, sie in ihrer Kontinuität 
zu verfolgen. In der Nähe der Ascusregion werden diese Hyphen 
durch ihre reiche und dichte Verzweigung sowie durch ihre immer 
stärker werdende Tingierbarkeit ganz besonders auffallend, so daß 
der Gedanke nahe lag, daß es sich um Elemente mit besonderer 
Funktion handle. Die weiteren Untersuchungen ergaben, daß die 
genannten Fäden die ascogenen Hyphen sind, wodurch die 
Annahme Ed. Fischers und Bucholtzs eine Bestätigung findet. 

Außer den ascogenen Hyphen findet man noch eine besondere 
Art von Hyphen, die infolge ihrer eigenartigen histologischen 
Differenzierung Erwähnung verdienen. Sie sind durch ihre intensive 


FaRYLT 


ul ee er 


Zur Kenntnis der Gattung Tuber. 29 


Färbung ausgezeichnet, welche jedoch nicht etwa auf einer starken 
_ Aufspeicherung des Farbstoffes (Heidenhein’sches Eisenhämatoxylin) 
im Zellinhalt beruht, sondern der Farbstoff wird von einer 
_ besonderen Substanz festgehalten, mit welcher die Membran dieser 
- Hyphenzellen inkrustiert ist. Die Dicke dieser Fäden ist gleich 
derjenigen der gewöhnlichen vegetativen Hyphen oder vielleicht 
um eine Spur größer, was auf die Inkrustation ihrer Membranen 
zurückzuführen ist. Offenbar handelt es sich um jene Hyphen- 
elemente, wie sie Bucholtz auch bei Tuber excavatum Vitt. 
gesehen und als »Harzhyphen« bezeichnet hat. Allerdings ist die 
spezifische Funktion dieser Hyphen bis heute noch unbekannt. 
4 Damit ist die histologische Differenzierung im Fruchtkörper 
von Tuber aestivum, soweit ich es beurteilen kann, erschöpft. Es 
wäre nur noch hinzuzufügen, daß gegen die Peripherie des Frucht- 
körpers das vegetative Hyphengeflecht allmählich in eine breite, 
‚parenchymatische Rindenschicht übergeht, deren Zellelemente mit 
— einer dicken, festen Membran von brauner Farbe versehen sind, 
_ eine Färbung, die selbst nach allen Prozeduren der Mikrotomtechnik 

erhalten bleibt und auch nicht durch den angewendeten Farbstoff 
verdeckt wird. 


Das Tuber-Material, das mir zur Verfügung gestanden ist, 
war bereits erwachsen und im reifen Zustand, d. h. der Frucht- 
körper hatte schon zahllose Asci der verschiedensten Größenordnung 
entwickelt und diese befanden sich wieder in verschiedenen Stadien 
der Ascosporenbildung. Ein Blick in ein Schnittpräparat zeigt daher 
sofort, daß der Prozeß der Ascus-, beziehungsweise Sporenbildung 
im Augenblick der Fixierung sich noch im Gange befand, so daß 

_ Aussicht bestand, wenigstens bis zu einem gewissen Grade die 
 aufeinanderfolgenden Entwicklungsstadien feststellen zu können. 


Ich richtete mein Hauptaugenmerk darauf, Organe zu finden, 
die als Oogonien und Antheridien hätten agnosziert werden können. 
Dies gelang mir aber trotz eifrigsten Suchens (es standen mir im 

ganzen acht Schnittserien zur Verfügung) nicht. Es ist denkbar, 
daß das von mir durchgesehene Material sich bereits in einem 
 vorgeschrittenen Altersstadium befunden hat, zu einem Zeitpunkt 
fixiert worden ist, wo die Befruchtung schon vollzogen war und 
die Bildung der ascogenen Hyphen eingesetzt hatte. Mir scheint diese 
Annahme jedoch wenig wahrscheinlich, da die Hymenialzone, wie 
ich früher sagte, keinen fertigen Zustand aufwies. Es fanden sich 
vielmehr in derselben die verschiedensten Altersstufen der Ascus- 
produktion und da wir von anderen Ascomyceten her wissen, daß 
die Sexualorgane nicht weit von der Hymenialschicht angelegt 
werden, so wäre es durchaus gezwungen, bei dieser Ascomyceten- 
form die Anlage der Geschlechtsorgane auf einen früheren Zeitpunkt 


130 B. Schussnig, 


der ontogenetischen Entwicklung verlegen zu wollen. Ich glaube 
daher annehmen zu dürfen, daß bei dieser Tuber-Art die Sexual- 
organe in Verlust gegangen sind, ähnlich. wie bei der voms 
Carruthers untersuchten Helvella crispa Fries, eine Annahme, 
die gerade bei Berücksichtigung unserer Vorstellungen über die 
verwandtschaftlichen Beziehungen ' zwischen Helvellineen und 
Tuberineen an Wahrscheinlichkeit gewinnt. 


Die ascogenen Hyphen, die mithin einen Überrest des 
ursprünglich vorhanden gewesenen Sexualapparates darstellen, 
enthalten in ihrer an der Grenze der inneren Hymenialschicht 
gelegenen Endverzweigungen in jedem Gliede zwei Kerne. Wo und 


Biieryal 


in welcher Weise die Doppelzahl der Kerne zustande kommt 
konnte ich nicht eruieren. In Fig. 1a ist eine Gruppe von Solchen 
ascogenen Hyphenzellen dargestellt. Man erkennt daran leicht den 
Größenunterschied gegenüber den vegetativen Mycelfäden, welche 
die Zwischenräume ausfüllen. Auch die Kerne zeigen noch dieselbe 
Größenanordnung wie im vegetativen Mycel, nur in der Teilfigur 
rechts unten erscheinen sie etwas vergrößert. In den folgenden 
Figuren 1b bis 1 d allerdings bemerken wir schon eine bedeutende 
Größenzunahme der Kerne und gleichzeitig damit die allmähliche 
Annäherung der beiden Kerne aneinander. Fig. Id stellt ein 
Stadium unmittelbar vor der Verschmelzung dar. 


Nach stattgefundener Kernverschmelzung wird aus der Zelle, ° 
in der sich die Karyogamie abgespielt hat, die Anlage des jungen 
Ascus. Offenbar kann hier jedes zweikernige Glied der ascogenen 
Hyphe zur Ascusanlage werden, und darin ist eine auffallende 
Abweichung von der Norm gegeben. 


Sporogene Fäden und Hakenbildung | 


Zur Kenntnis der Gattung Tuber. 131 


Nur höchst selten und nach langem Suchen ist es mir 
selungen Stellen zu finden, die ich als die bekannten Haken- 
bildungen erkennen konnte, wovon die Figuren le und 1f eine 
"Vorstellung geben mag. In le ist das Ende einer ascogenen 
- Hyphe gerade in dem Augenblicke wiedergegeben, wo sie umbiegt; 
im Bogenteil befinden sich zwei Kerne. Der Kern der Stielzelle ist 
“  undeutlich, der der Spitzenzelle aus dem Schnitt herausgefallen. 
_ In Fig. 1/f ist ein vorgeschritteneres Stadium der Hakenbildung 
_ abgebildet, an dem die heranwachsende Ascusanlage deutlich zu 
j sehen ist, allerdings konnte ich die Kernverhältnisse infolge des 
- äußerst dichten, stark gefärbten Inhaltes nicht wahrnehmen. Es 
scheint also bei dieser Form neben der apikalen Entstehungsweise 
der Asci auch eine interkalare Ausbildungsmöglichkeit der Sporen- 
- schläuche vorzukommen, letztere als akzessorischer, aber nach 
"meinen Erfahrungen in diesem speziellen Fall prädominierender 
 Entwicklungsmodus. Dies erscheint uns verständlich, wenn wir 

den anatomischen Aufbau eines Tuber-Fruchtkörpers betrachten 
_ und vor allem, wenn wir uns an den Modus der Sporenverbreitung 
bei den Hypogaeen erinnern. Die apikale Entstehungsweise der 
Asei bei den gymnokarpen Ascomyceten ist eine natürliche Folge 
der streng palissadenartigen Anordnung der Sporenschläuche im 
Hymenium, die wiederum den Sinn hat, dem Wind als Sporen- 
verbreitungsmittel einen ungehinderten Zugang zu gewähren. Beim 
angiokarpen Bau des Tuberineenfruchtkörpers im reifen Zustand 
ist das nicht notwendig, weil der Wind als Transportfaktor über- 
haupt nicht in Betracht kommt. Deshalb, und wenn wir uns noch 
vergegenwärtigen, daß bei dem hier in Rede stehenden Zuber 
aeslivum höchstwahrscheinlich die Ascogonien und Antheridien 
nicht mehr zur Ausbildung gelangen, scheint mir die interkalare 
Entstehungsweise der Asci eine sehr zweckmäßige Einrichtung zu 
sein, denn im Moment, in dem der Wind als Verbreitungsmittel 
_ wegsfiel und die Sexualorgane rückgebildet wurden, war dem Pilz 
dadurch eine erhöhte Bildungsmöglichkeit der Asci gegeben. Bis’ 
zu einem gewissen Grade kann man sogar die interkalare 
Entstehungsweise der Asci als einen Ersatz für die in Verlust 
geratenen Sexualorgane auffassen. 

Der junge Ascus wächst nach erfolgter Karyogamie sofort 
heran, nimmt eine mehr weniger kugelige bis ellipsoidische Gestalt 
an, wenn er nicht durch den Druck benachbarter Elemente 
gezwungen ist, seine Form der Umgebung in mehr minder weitem 
Maße anzupassen (Fig. 2, a und b). In diesem Stadium führt der 

-— Aseus einen Kern (Sımkaryon), den ich hier als »primären Ascus- 
kern« bezeichnen will und der durch seine besondere Größe 
auffällt. Anfangs rund, nimmt er mit zunehmendem Wachstum des 
Ascus eine unregelmäßige Gestalt an, er treibt rundliche, pseudo- 
podienartige Fortsätze aus und gleichzeitig spielen sich in ihm 
Veränderungen in der Anordnung der chromatischen Substanz ab, 
auf die ich weiter unten noch zu sprechen komme. Wenn der 


182 B. Schussnig, 


Ascus eine gewisse Größe erreicht hat, findet eine Teilung des 
primären Ascuskernes statt, die das Entstehen von vier »sekundären 
Ascuskernen« zur Folge hat. Den Teilungsvorgang selber bekam 
ich nie zu Gesicht, wohl gelang es mir aber die vier jungen 
Tochterkerne, offenbar knapp nach ihrer Entstehung, zu finden 
(Tafel, Fig. 3). Im wesentlichen stimmen sie in der Gestalt mit den 
primären Ascuskernen überein, unterscheiden sich von den letzteren 
(von der Größe abgesehen) nur durch eine viel dichtere, gleich- 
mäßigere Struktur und viel schärfer zugespitzte Pseudopodien- 
fortsätze. Diese. vier sekundären Sporenkerne liefern die Sporen, 
wobei allerdings hervorzuheben ist, daß nicht immer alle vier 
Sporen zur Reife kommen und daß der Reifungsprozeß der Sporen 
innerhalb eines Ascus in succedaner Reihenfolge erfolgt. Ist eine 
oder zwei Sporen im Wachstum den anderen Schwestersporen 
stark voran, dann können die in der Entwicklung zurückgebliebenen 
Sporenanlagen nicht mehr zur Vollreife gelangen, sie gehen lang- 
sam zugrunde, indem ihre Substanz vom Ascusplasma langsam 
resorbiert wird. Solche Stellen sind dann durch ihre besonders 
intensive Tingierbarkeit gekennzeichnet. Im jungen Ascus erfüllt 
das Protoplasma den ganzen Innenraum und zeigt eine sehr 
deutliche schaumige Struktur. Später, wenn die Sporen heranreifen, 
sammelt sich das Plasma vornehmlich um die Sporenanlagen und 
sendet von da aus mehr weniger dicke Stränge bis in den 
plasmatischen Wandbelag aus, wie dies aus den beigegebenen 
Figuren hervorgeht. Das Gefüge des Ascusplasmas ist körnig, was 
besonders deutlich in den protoplasmatischen Ansammlungen in 
der Nähe der Sporenanlagen zum Ausdruck kommt. Die Folge 
davon ist, daß sich der plasmatische Inhalt der unreifen Asci mit 
Hämatoxylin sehr stark mitfärbt. 


0 ee Zr 


Nach diesen kurzen allgemeinen Bemerkungen will ich mich 
dem eigentlichen Thema dieser Arbeit zuwenden, nämlich zur 
Besprechung jener Vorgänge, die sich an den Ascuskernen 
während der Sporenbildung abspielen. Ich bin gezwungen, etwas 
weiter auszuholen und in wenigen Worten die Hauptergebnisse 
der Protistenkernforschung zu resümieren, weil "meine Resultate 
wesentliche Übereinstimmungen mit denen der Protistenforscher 
aufweisen. In einem kleinen, in den Berichten der Deutschen 
Botanischen Gesellschaft erschienenen Aufsatze habe ich bereits 
den Versuch gemacht, diese so überaus wichtigen Tatsachen den 
sonst ferner stehenden botanischen Kreisen bekannt zu geben. 
Mit dem Hinweis auf diese Veröffentlichung kann ich mich hier 
kurz fassen und will im folgenden nur so viel wiederholen, als 
zum Verständnis meiner Untersuchungsbefunde an Tauber aestivume 
unbedingt notwendig ist. 


Zur Kenntnis der Gattung Tuber. 133 


Die Forschungen auf dem Gebiete der Protistencytologie, 
hauptsächlich die von Schaudinn, Prowazek, Hartmann u.a.m,, 
"haben in den letzten zwei Dezennien gezeigt, daß zwischen der 
Konstitution des Zellkernes der Protisten und jener der höheren 
Organismen wesentliche Unterschiede bestehen. Harımann machte 
“im Jahre 1911 den Versuch, auf Grund eigener Untersuchungen 
_ und unter Heranziehung der bis dahin erschienenen Fachliteratur, 
eine Übersicht über dieses Gebiet zu geben und entwarf eine Art 
Eyetem der: Protstenkerne, in dem er verschiedene Kerntypen 
unterscheidet, die einige wichtige Stufen der Zellkernentwicklung 
darstellen. Hartmann hat vor allem das Verdienst, eine gründliche 
Übersicht geschaffen zu haben und seine Arbeit bildet somit die 
Grundlage für spätere Forschungen, gleichgültig ob im einzelnen 
_ die Hartmann’schen Vorstellungen erschöpfend sind oder nicht. 
Später erschienene Arbeiten scheinen oft dem Hartmann’schen 
System zu widersprechen; ein endgültiges Urteil wird jedoch erst dann 
möglich sein, wenn die Protistencytologie auf breiter Grundlage und 
unter gleichzeitiger Heranziehung der niederen Pflanzen in Angriff 
genommen wird. Soviel bis heute bekannt ist, läßt sich eine große 
Anzahl von Kernen aus den verschiedensten Verwandtschaftskreisen 
der niedersten Tiere und Pflanzen in einen Typus vereinigen, der 
uns einen relativ ursprünglichen Eindruck macht und den wir mit 
Hartmann als den Typus der einwertigen Karyosomkerne oder 
der Monocaryen bezeichnen wollen. Sie sind dadurch ausgezeichnet, 
daß an ihnen im allgemeinen zwei Komponenten unterschieden 
werden können, eine »lokomotorische« und eine »idiochromatische«. 
Vielleicht sagen diese Ausdrücke zu viel; wir wollen festhalten, 
daß die Unterscheidung dieser beiden Komponenten vorerst eine 
topographische ist, womit gesagt sein soll, daß bei den Kernen 
der einfachsten Tiere und Pflanzen eine mehr weniger strenge 
örtliche Scheidung zwischen jenen Substanzen durchgeführt ist, 
welche bei der Kernteilung die trophischen Anteile der nächsten 
Kerngeneration liefern und jenen, die während der Karyokinese 
diejenigen Strukturen aufbauen, die uns bei morphologischer 
Betrachtung dieses Vorganges den Eindruck kinetischer Zentren 
machen. Es ist klar, daß wir bei Betrachtung solcher subtiler 
Vorgänge im allgemeinen zu einer anthropomorphistischen Deutung 
des Gesehenen verleitet werden; deshalb möge mir die etwas 
zurückhaltende Formulierung dieser Dinge gestattet sein. Unter 
diesem Vorbehalte ist die Anwendung der nun üblichen Nomen- 
klatur, deren ich mich im folgenden natürlich bedienen werde, zu 
interpretieren. Auch die Bezeichnung »ursprünglicher Kerntypus« 
ist in der Weise zu verstehen, daß diejenigen Kerntypen, die wir 
zum Ausgangspunkt unserer Betrachtung wählen, fast durchwegs 
bei recht primitiv organisierten Lebewesen (hauptsächlich Flagellaten, 
Rhizopoden u. a.) vorkommen, wodurch die Vorstellung berechtigt 
‚erscheint, die Ursprünglichkeit dieser Organismen auch auf die 
Konstitution ihrer Kerne zu übertragen. 


134 B. Schussnig, 


Die topographische Verteilung der beiden Kernkomponenten 
in einem Monokaryon kann nun recht verschieden sein, wodurch 
sowohl das Aussehen des Ruhekernes als auch die Gestalt der 
mitotischen Bilder sehr verschieden ausfallen wird. Im einfachsten 
Falle (besonders wenn es sich um sehr kleine, schwer in ihre 
Details auflösbare Kerne handelt) ist die Hauptmasse der Chromatin- 


substanz in einem zentralen Körper, dem Karyosom, zentralisiert, 


um das herum eine helle, gegen das Cytoplasma abgegrenzte } 
Zone sichtbar ist. Diese Zone ist sehr arm an tingierbaren 


Substanzen, sie umgibt daher das Karyosom wie ein Bläschen 


(man spricht daher auch von Bläschenkernen) und man bezeichnet 9 


sie als Außenkern, oder besser vielleicht als »Perikaryon«. Das 
Karyosom stellt keine einheitliche basophile Masse dar, sondern 
es konnte in sehr vielen Fällen, bei vorsichtiger färberischen 
Differenzierung der Präparate in seinem Zentrum noch ein Bestand- 
teıl aufgefunden werden, der als ein kugeliges Körnchen erscheint 
und als Centriol bezeichnet wurde. 

Von physiognomischem Interesse sind jene Veränderungen, 
die sich an den einfachen Protistenkernen während ihrer vegetativen 
Phase abspielen und die darin bestehen, daß die im Karyosom 
ausschließlich oder vornehmlich zentralisierte chromatische Substanz 
entweder teilweise oder sogar gänzlich in das Perikaryon aus- 
wandern kann. Diese Vorgänge, die wohl zu den trophischen 
Funktionen des Kernes in irgendeiner, wenngleich einer genaueren 
Analyse schwer zugänglichen, Beziehung stehen dürften, kann 
man während der individuellen Entwicklung eines Protisten un- 
schwer verfolgen, wobei noch darauf hingewiesen werden muß, 
daß die Wanderung der Chromatinsubstanz auch reversibel sein 
kann, d.h, es können die zu bestimmten Zeitpunkten im Außen- 
kern dispergierten Chromatinpartikelchen wieder in das Karyosom 
zurückwandern. Man nennt diese Erscheinung »cyklische Meta- 
morphose«. Auf diese Weise kommen während der Ontogenese 
eines bestimmten Organismus die verschiedensten Kernbilder 
zustande, die meiner Auffassung nach durch den Kernstoffwechsel 
induzierte physikalisch-chemische Zustandsphasen der beiden 
Kernkomponenten darstellen. Ähnliches hat sich im Laufe der 
phylogenetischen Entwicklung der verschiedenen Protistengruppen 
abgespielt und es ist daher natürlich, daß wir bei bestimmten 
systematischen Einheiten ganz spezifisch aussehende Monokaryen- 
typen wiederfinden, die nichts anderes vorstellen als die früher 
erwähnten, erblich fixierten Zustandsphasen. Es entstehen somit 
Kerntypen, welche im ruhenden Zustand eine weitgehende histo- 
logische Ähnlichkeit mit den Zellkernen der Metazoen und Meta- 
phyten aufweisen und die nur bei sehr genauer morphologischer, 
beziehungsweise morphogenetischer Analyse von diesen letzteren 
unterschieden werden können. 

Die Morphogenese eines Kernes Heren uns das wichtigste 
Kriterium zur Entscheidung seiner Konstitution, und da sind in 


en SE WIERE 


zn 


Zur Kenntnis der Gattung Tuber. 138 


„ K 
erster Linie die Vorgänge während der Karyokinese zu erwähnen. 
Bei den einwertigen Karyosomkernen (Monokaryen) geht die Kern- 
teilung in der Weise vor sich, daß die beiden in ihm enthaltenen 
_ Komponenten während des Teilungsvorganges so ineinander greifen, 
daß einerseits ihre histologische Autonomie gewahrt bleibt und 
_ anderseits die Zusammensetzung aus zwei Komponenten auch in 
“die nächstjüngere Kerngeneratiöon übergeht. Den Vorgang der 
- Karyokinese scheint das Centriol einzuleiten, indem es sich auf 
dem Wege einer einfachen Durchschnürung in zwei Tochtercentriole 
teilt, wobei zwischen diesen zwei Hälften ein Gelfaden, eine so- 
genannte »Centrodesmose« ausgespannt wird. Gleichen Schritt 
damit hält das Karyosom, das sich in die Länge streckt und in 
der Mitte auseinandergezogen wird. Ist die gesamte Chromatin- 
substanz im Karyosom lokalisiert gewesen, so kommt es zu einer 
wenig scharf differenzierten Spindel mit chromatischen Polkappen 
und einer Äquatorialplatte. Andernfalls wird die chromatische Kern- 
fisur von dem im Außenkern befindlichen Chromatin geliefert, 
während Centriol und Karyosom bloß der Spindelbildung dienen. 
Natürlich liegen zwischen diesen beiden extremen Fällen allerhand 
Übergänge, bei denen eine scharfe topographische Grenze zwischen 
chromatischer und achromatischer Spindelsubstanz sich nicht 
ziehen läßt. Es soll noch erwähnt werden, daß es Fälle gibt, wo 
das Centriol allein als lokomotorische Komponente funktioniert, 
und daß seine Stellung sehr verschieden, entweder innerhalb oder 
außerhalb des Kernes sein kann. Immer wirken aber die beiden 
Komponenten, ohne Rücksicht ihrer topographischen Lokalisierung, 
bei der Karyokinese ineinander und auf diese Weise kommen 
mitotische Bilder zustande, die bei oberflächlicher Betrachtung von . 
den entsprechenden Teilungsfiguren der Metazoen- und Metaphyten- 
kerne nicht zu unterscheiden sind. Zweifellos handelt es sich 
jedoch um einen wesentlich verschiedenen Vorgang und wir 
bezeichnen denselben mit dem Namen »Promitose«. Zum Wesen 
der Promitose gehört ferner auch der Umstand, daß die Spindel- 
figur intranukleär entsteht, ausgenommen jene Fälle, in denen 
die lokomotorische Komponente aus dem Kern in das Cytoplasma 
übergewandert ist. (Aber auch hier nicht immer!) 

Ich mußte diese Charakteristik der Monokaryen vorausschicken, 
um den zweiten wichtigen, von Hartmann aufgestellten Kerntypus 
zum besseren Verständnis bringen zu können. Es ist dies der 
Typus der segenannten polyenergiden Kerne oder Polycaryen, 
mit denen ich mich in dieser Arbeit speziell befassen muß. Sie 
- stellen sicherlich eine ebenso interessante als wichtige Stufe in 

der phylogenetischen Entwicklung des Zellkernes der Protisten im 
besonderen wie auch der Organismen überhaupt dar. Bei der 
Besprechung dieses Kerntypus will ich von einem von Jollos 
studierten und sehr übersichtlichen Fall ausgehen, den auch 
Hartmann in seiner oben erwähnten Abhandlung als Ausgangs- 
‘punkt seiner Darlegungen gewählt hat und der sich auf die Kerne 


nr De 


136 B. Schussnig, 


einer Coccidie, Adelea ovata, bezieht. Ich lasse am besten die 
Worte Hartmann'’s selber folgen: »Die Kernteilung vollzieht sich 
bei der Zweiteilung in Form einer Promitose, die sich ganz am 
Karyosom abspielt, während der Außenkern volikommen unbeteiligt 
bleibt. Mit dem Karyosom kann sich auch der ganze Kern teilen ° 
und dem kann, wie wir das sonst bei Zellen gewohnt sind, auch 


die Zellteilung unmittelbar folgen, was allerdings eine seltene 


Ausnahme ist. Gewöhnlich geht sogar die Teilung des ganzen” 
Kernes nicht direkt Hand in Hand mit der Karyosomteilung, 
sondern vollzieht sich nachher und der Prozeß wiederholt sich, ° 


bis mehrere Kerne in der Zelle gebildet sind. Der weitere Fall ist 


der, daß im Innern der erhalten bleibenden Kernmembran das 


Karyosom sich nicht einmal, sondern mehrmals hintereinander 
promitotisch teilen kann und dieser Kern, der also schon mehrere 
Tochterkerne im Innern enthält, sich dann nach und nach in die 
Einzelkerne zerschnürt. Der letzte Modus schließlich vollzieht sich 
so, daß auch die Zerschnürung des ganzen Primärkernes unterbleibt. 
Die Kernmembran des Primärkernes wird einfach zum Schluß auf- 
gelöst und die vorgebildeten Sekundärkerne zerstreuen sich hierauf 
im ganzen Plasma. Hier ist es wohl ohne weiteres klar, daß dieser 
letztgeschilderte Modus der Kernvermehrung sich von einer. fort- 
gesetzten Promitose des Kernes ableiten läßt, wobei einfach die 
Membran und die Höhle des Primärkernes erhalten bleibt, weil 
eben alle wichtige Substanz (die lokomotorische und idiochromatische 
Komponente) im Karyosom konzentriert ist und die Teilung somit 
nur an letzterem stattzufinden braucht. Ebenso sicher aber ist es, 
daß jeder durch primitive Mitose entstandene Tochterkern im 
Innern des Primärkernes als totipotenter Kern gelten muß. Der 
große Kern vor der multiplen Teilung ist somit unbedingt ein 
polyenergider Kern oder Polycaryon im eingangs erwähnten Sinne«. 

Wenn aus dieser Beschreibung Form und Wesen eines 
polyenergiden Kernes ohne weiteres einleuchtet, so ist über die 
Bedeutung dieser Kerne noch nicht alles gesagt. Das Problem des 
Polycaryon besteht meines Erachtens darin, daß es eine höhere 
Organisation des betreffenden Organismus anzeigt, worauf ich 
übrigens schon in dem oben angeführten Aufsatze aufmerksam 
gemacht habe. Einige Beispiele mögen dies illustrieren. Die großen, 
mit einem mächtigen Kern versehenen Monocyttarien und Tripyleen 
(Radiolarien) sind nach Ansicht der Protozoologen von einer 
Kolonie der Polycyttarien abzuleiten. Wenn daher bei den ersteren 
zur Zeit der Gametenbildung der, wie Hartmann mit Recht 
annimmt, polyenergide Primärkern in eine große Anzahl von 
Sekundär(Gameten)kernen zerfällt, so ist dieser Vorgang phylo- 
genetisch so zu erklären, daß im Kern dieser Radiolarien die 
ursprüngliche, von ihren Ausgangstypen übernommene Organisation 
festgehalten wird. In diesen Polycaryen finden wir also den letzten 
phylogenetischen Rest der früheren, jetzt schon erloschenen multi- 
cellulären Natur der Ausgangstypen; und daß dieses Organisations- 


ee 


Zur Kenntnis der Gattung Tuber. 187 


merkmai gerade bei der Bildung der Fortpflanzungsorgane in 
Erscheinung tritt, steht wohl mit der Vorstellung im Einklang, daß 
im Augenblicke der Fortpflanzung immer wieder phylogenetisch 
‚ältere Organisationsmerkmale auftauchen, wofür gerade im Pflanzen- 
reiche zahllose Beispiele angeführt werden könnten. Mithin wird 
"unsere Annahme von der Bedeutung der polyenergiden Kerne für 
“die phylogenetische Beurteilung eines Organismus oder einer 
- Organismengruppe vollauf bestätigt, wir wollen aber trotzdem an 
{ der Hand einiger weiterer Beispiele die Stichhältigkeit dieser These 
prüfen. 
). Bei den Trichonymphiden, einer eigenartigen Gruppe hoch- 
 vertiger Flagellaten, die vor allem durch eine enorme Vermehrung 
der Geißeln und Geißelapparate ausgezeichnet ist, finden wir 
einerseits Typen mit zahlreichen Kernen, wobeı jeder Kern mittels 
des Basalkornes mit je einer Geißel in Verbindung steht, anderseits 
"aber auch solche Formen, bei denen die Zelle wohl polyciliat ist, 
" jedoch bloß einen größeren Kern enthält. Dieser Kern ist nun, 
_ wie Hartmann nachgewiesen hat, polyenergid. Die polyenergide 
_ Natur desselben ist allerdings bloß während der karyokinetischen 
Vorgänge ersichtlich, beim Übergang in das Ruhestadium lösen 
sich die einzelnen Karyoenergiden auf und gehen in der Bildung 
des chromatischen Netzwerkes auf. Das Resultat davon ist ein 
Ruhekern vom Aussehen eines gewöhnlichen Metazoen- oder 
- Metaphytenkernes, eine Erscheinung, die wir schon bei den Mono- 
 karyen gesehen haben und die in physikalisch-chemischen Prozessen 
eine Erklärung finden könnte in dem Sinne, daß durch den Zerfall 
der Chromatinsubstanz in zahllose kleinste Brocken die aktive Ober- 
fläche derselben vergrößert, die Adsorptionsfähigkeit gesteigert wird 
u. dgl. m. Wir müssen unbedingt .derlei Prozesse im Auge behalten, 
denn das uniforme Aussehen der Zellkerne im ruhenden Zustand, trotz 
aller konstitutionellen Verschiedenheiten, ist sicherlich kein Zufall. 
Dem Beispiel der Trichonymphiden ließe sich noch ein weiteres 
aus dem Pflanzenreich angliedern, wenn auch die Protophyten- 
 eytologie noch lange nicht die Fortschritte aufzuweisen vermag, 
die in der modernen Protozoologie gemacht wurden. Bei der 
Gattung Derbesia findet bei der Zoosporenbildung aller Wahr- 
 scheinlichkeit nach eine Auswanderung kleiner Chromatinkörnchen 
aus dem Zoosporenkern in das Cytoplasma des Schwärmers statt, 
welche dann zu Basalkörnchen und schließlich durch Vereinigung 
zum Basalstab werden, dem der Geißelkranz dieser polyciliaten 
 Schwärmzellen aufsitzt. Das ist meine Auffassung der leider etwas 
— unzureichenden Befunde Davis’. In meinem Aufsatz über die 
Kerne der Protophyten habe ich mich über diesen Fall dahin 
geäußert, daß man die Zoosporenkerne von Derbesia als polyenergid 
auffassen kann, mit der Modifikation allerdings, daß die zahlreichen 
Karyoenergiden bis auf die Centriolen, die als Basalkörper bei der 
Ausbildung der Geißeln in Erscheinung treten, rückgebildet seien. 
Dies wäre ein ganz. analoger Vorgang, wie er sich bei den 


138 B. Schussnisg, 


Monokaryen vollzieht, bei denen wir Fälle kennen, wo vom 
Karyosom nach Abgabe seiner Substanz an den Außenkern bloß 


das Centriol übrig bleibt. Und daß das Centriol und die Basalkörper 


der Geißeln in genetischer Beziehung stehen, darf wohl als bekannt 
angenommen werden. Nun kennen wir eine andere Gattung aus 
der Verwandtschaft der Siphoneen, und zwar Vaucheria, bei der 
ebenfalls polyciliate Schwärmsporen vorkommen, jedoch mit dem 
Unterschied, daß hier jedem Cilienpaar ein kleiner Kern entspricht. 
Vergleichen wir diese zwei Fälle mit den früher erwähnten 
Trichonymphiden, so finden wir einen weitgehenden Parallelismus. 

Mit Absicht habe ich diesen Gegenstand etwas ausführlicher 
behandelt, um einerseits auf die Wichtigkeit der polyenergiden 
Kerne für die phylogenetische Protistologie hinzuweisen, anderseits 
aber auch, um darzutun, daß das Vorkommen von polyenergiden 
Kernen immer durch entwicklungsgeschichtliche oder entwicklungs- 
mechanische Belege sozusagen legitimiert sein muß. Gerade aus 
diesem letzten Grunde scheinen mir meine Befunde an den Ascus- 
kernen von Tuber aestivum von einigem Interesse zu sein, weshalb 
ich jetzt zur Besprechung dieses Falles übergehen will. 

In Fig. 2a ist ein junger Ascus mit einem großen, runden 
Kern abgebildet. In diesem letzteren unterscheiden wir zunächst 
einen rundlichen, dunkel gefärbten Binnenkörper, der sich vom 
übrigen Kern durch eine heile Zone abhebt. Zwischen Binnenkörper 
und dem Rest des Kernes (wir können vorausgreifend den ersteren 
als Karyosom, den letzteren als Perikaryon bezeichnen) ist die 
Kernsubstanz ebenfalls dunkel gefärbt, sie zeigt eine dichte, 
granulierte Struktur und in ihr sind zahlreiche Chromatinpartikelchen 
konzentrisch um den Binnenkörper herum angeordnet. Diese 
abgerundete Gestalt des primären Ascuskernes ist eine relativ 
seltene Erscheinungsform und wird nur in sehr jungen Ascus- 
schläuchen angetroffen. Sobald der Ascus älter wird und an Größe 
zunimmt, wobei sein protoplasmatischer Inhalt immer grobkörniger 
und stärker tingierbar wird, ändert sich das Bild des Kernes, er 
nimmt eine unregelmäßige, mehr minder gelappte bis amöboide 
Gestalt an (vgl. Fig. 2, db, c,d,f,g). In solchen gelappten Kernen 
kann man auch sehr deutlich die cyklischen Metamorphosen ver- 
folgen, die sich während dieser Entwicklungsperiode in ihnen 
abspielen. Aus Fig. 2d kann man mit größter Deutlichkeit ersehen, 
daß sich um das Karyosom herum zwei Substanzzonen heraus- 
differenziert haben, die nicht nur durch ihr verschiedenes Aussehen 
und durch ihre verschiedene Tingierbarkeit sondern auch durch 
einen Kranz von kleinen, stark gefärbten Chromatinkörnchen von- 
einander abgegrenzt erscheinen. Es findet offenbar eine Stoff- 
wanderung vom Karyosom als physiologischem Zentrum in den 
Außenkern statt, was auch daraus zu ersehen ist, daß die Substanz 
des Binnenkörpers weniger dicht und etwas durchscheinend 
geworden ist. Diesem letzteren Umstande ist es nun zu verdanken, 
daß wir in diesem Stadium in der Mitte des Karyosoms ein 


© 


Zur Kenntnis der Gattung Tuber. 139 


deutliches Centriol re siansehunkin können, wodurch also die Karyosom- 
atur dieses Binnenkörperchens erwiesen ist (vgl. Fig. 2, b, d, g). 
Ber Big: 2 (b, C, 6, fg sind verschiedene Zustandsphasen a; 


c und f hingewiesen werden soll, die den Beginn des cyklischen 
Abbaues illustrieren. Das Karyosom ist noch durchaus dicht und 
“undurchsichtig und im Außenkern befinden sich bloß einzelne 
größere Körnchen in regelloser Verteilung. In 5 und 8 ist die 
"Auswanderung der chromatischen Substanz stärker vorgeschritten, 
"wir finden letztere hauptsächlich an der Peripherie des Außen- 


Fig. 2. 


Junge Asci und primäre Ascuskerne. 


kernes verdichtet, wo sie, wie z.B. in Fig. b, als dunkel gefärbte 
Kappen der pseudopodienartigen Fortsätze des Außenkernes er- 
Scheint. In beiden Figuren (b und 8) ist das Centriol sehr deutlich 
sichtbar. Manchmal, wie in der Fig. 2 e, ist die Chromatinsubstanz 
schollenartig ausdifferenziert. 


Alle diese Veränderungen müssen wir als den sichtbaren 
Ausdruck eines regen Stoffwechsels im primären Ascuskern auf- 
fassen, die schließlich zu einer günstigen Verteilung der idio- 
chromatischen Substanzen innerhalb des Außenkernes führen. Nach 
Abschluß aller dieser cyklischen Phänomene findet eine Teilung 
des primären Ascuskernes statt, die die Bildung von vier 
sekundären Ascuskernen zur Folge hat. In Analogie zu den 
übrigen bisher bekannt gewordenen Fällen dürfte es sich auch 
hier um eine Reduktionsteilung handeln. Diese vier sekundären 


140 B. Schussnig, 


Ascuskerne stimmen, was die äußere Gestalt, die feinere Struktur 
und ihre Konstitution betrifft, durchaus mit den primären Ascus- 
kernen, aus denen sie durch Teilung hervorgingen, überein. Man 
kann an ihnen ein mit Centriol versehenes Karyosom und einen 
Außenkern von wechselnder Gestalt unterscheiden; der einzige 
äußerliche Unterschied gegenüber dem Mutterkern besteht darin, 
daß die pseudopodienartigen Fortsätze des Außenkernes viel feiner 
und spitziger auslaufen, und daß diese Kerne kleiner sind. Außer- 
dem ist die Struktur weniger deutlich, Dieses Vierkernstadium 
(vgl. Taf., Fig. 3) habe ich während meiner Untersuchung bloß 
ein einziges Mal zu Gesicht bekommen, was offenbar dafür zu 
sprechen scheint, daß sich die Teilung des primären Ascuskernes 
außerordentlich rasch abspielt. Es ist dies eine empfindliche Lücke 
in meinen Befunden, weil im Hinblick auf das spätere, gleich zu 
erörternde Verhalten der sekundären Kerne, eine genaue Kenntnis 
des Teilungsmodus des primären Ascuskernes von größtem Interesse 
sein dürfte. 

Ist das Vierkernstadium im Ascus erreicht, so wachsen die 
Kerne allmählich heran, jedoch nicht alle zu gleicher Zeit. Es 
bestehen fast immer Größenunterschiede zwischen den vier Kernen, 
die wohl so zu erklären sind, daß ein Kern im Größenwachstum 
den anderen drei stark vorauseilt und die übrigen drei immer in 
einem gewissen Zeitabstand nachkommen. Mit zunehmender Größe 
verlieren die sekundären Ascuskerne nach und nach ihre unregel- 
mäßige, amöboide Gestalt, die sie noch im auf der Tafel, Fig. 3, 
abgebildeten Zustand besaßen und runden sich immer mehr ab. 
Der kugelige Umriß. bleibt allerdings nicht lange erhalten, denn 
alsbald sehen wir, daß die Kerne eine im optischen Durchschnitt 
mehr weniger polygonal erscheinende Gestalt annehmen, wovon 
die Fig. 7 der Tafel, zZ. B. eine recht gute Vorstelluner zuSscheree 
vermag. 
Verfolgen wir nun die weiteren Veränderungen in den 
sekundären Ascuskernen. Zunächst teilt sich das Karyosom zwei- 
mal rasch hintereinander, wodurch vier Tochterkaryosomen ent- 
stehen, welche anfangs noch gepaart nebeneinander liegen (Tafel, ° 
Fig. 2, links oben). Später rücken die vier Tochterkaryosomen = 
auseinander und diese teilen sich noch einmal. Es entstehen somit 
vier Paarlinge, wobei die Paarlingshälften in der Regel nicht gleich 
sroß sind (Tafel, Fig. 2, rechts oben’ und Fig. 7, reehts unten) | 
Die Fig. 4 der Tafel gibt ein Detailbild dieses zweiten Teilungs- 
vorganges wieder. Wir sehen, daß sich das Centriol in der weiter 
oben beschriebenen Weise teilt, wobei zwischen den zwei Centriol- 
hälften eine Centrodesmose ausgespannt wird. Darauf findet die 
Durchschnürung des Karyosoms selbst statt und wir sehen ‘ 
schließlich die zwei Karyosomhälften mit ihren Centriolen dicht ; 
nebeneinander liegen (das oberste Paar in Fig. 4 der Tafel). Die 
Deutlichkeit dieser Vorgänge hängt einerseits vom Zustand des 
Materials, anderseits vom Differenzierungsgrad beim Färben ab, 


a 


a A u 


Zur Kenntnis der Gattung Tuber. 141 


"was zur Folge hat, daß ich nicht in allen Abbildungen die genaueren 

Details zur Darstellung bringen konnte. Aus dem Vergleich zahl- 

loser Stadien geht jedoch der eine wichtige Umstand hervor, daß 
in allen Generationen der Karyosome stets ein Centriol vorhanden 
ist, wie dies auch das spätere Verhalten dieser Karyoenergiden 
zeigen wird. 

Während oder knapp nach dieser letzten Teilung des Karyo- 
_soms zeigen, wie schon erwähnt, die daraus hervorgegangenen 
_Tochterhälften eine verschiedene Größe. Aber nicht nur in der 
Größe, sondern auch in ihrem späteren Verhalten unterscheiden 
sich diese beiden Tochterhälften wesentlich voneinander. Und 
_ zwar können zwei Fälle eintreten. In dem ersten bleibt die eine, 
 srößere Karyosomhälfte unverändert und behält ihre runde Gestalt 
bei, während gleichzeitig die kleinere Hälfte aufgelockert wird. 
Sie geht offenbar in einen flüssigeren Zustand über, wie das bei 

Biokolloiden oft zu beobachten ist und umfließt förmlich die 
benachbarte, unverändert gebliebene Karyosomhälfte, so daß letztere 
in die Gelmasse der ersteren exzentrisch zu liegen kommt (Tafel, 
Bier 2, Mitte, Fig. 7, links unten, ‘Fig. 1). Es differenzieren sich 
also auf diese Weise innerhalb eines jeden sekundären Ascus- 
kernes vier kleinere Kerne heraus, und zwar so, daß die eine 
_ Karyosomhälfte den Außenkern für die in Ruhe verharrende 
andere Karyosomhältte liefert. Daß dem so ist, geht auch deutlich 
aus dem Umstande hervor, daß man in dem neu entstandenen 
Außenkern noch das in der metamorphosierten Karyosomhälfte 
ursprünglich enthaltene Centriol regelmäßig nachweisen kann (Tafel, 
Fig. 1, 2, 7). Es ist ohne weiteres klar, daß wir in diesen sekun- 
dären Ascuskernen polyenergide Kerne, im oben erwähnten Sinne, 
vor uns haben, welche durch komplizierte Umwandlungen ihrer 
Karyoenergiden schließlich vier individualisierte Kerne in ihrem 
Innern erzeugen, die, wie wir weiter unten sehen werden, zu 
Sporenkernen werden. Vorher wollen wir noch den zweiten Fall 
‚der Kernbildung innerhalb eines Synkaryons ins Auge fassen. Es 
kommt nämlich vor, daß die Ausdifferenzierung der Sporenkerne 
nicht immer in der soeben geschilderten Weise vollzogen wird. 
Nicht selten kann man beobachten, daß nach der zweiten Karyosom- 
teilung die größere Karyosomhälfte (die, wie wir sahen, im ersten 
Falle unverändert bleibt) nicht von der den Außenkern liefernden 
anderen Hälfte eingeschlossen wird, sondern sich von dieser ent- 
dernt (Tafel, Fig. 7, rechts unten) und schließlich entweder von 
der Substanz des Mutterkernes resorbiert oder aus demselben in 
‚das Ascusplasma ausgestoßen wird!. Es entsteht somit aus der 
einen (kleineren) Karyosomhälfte ein kleiner Kern von feinkörniger 


1 Solehe ausgestoßene Karyoenergidenhälften gehen in der Regel im Ascus- 
plasma langsam durch Resorption zugrunde und können lange Zeit in demselben 
nachgewiesen werden (Tafel, Fig. 1 und 4). Sie können aber auch, allerdings nur 
ausnahmsweise, abortive Kerne im Cytoplasma liefern, wie in Fig. 2 der Tafel zu 
sehen ist. 


Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl., Abt. I, 130. Bd. 11 


RN PORN UN N VE 


142 | B. Schussnig, 


beim ersten Kerntypus im Außenkern gefunden hatten (Tafel, 
Fig. 6 und 7). Innerhalb eines Polykaryons (sekundären Ascus- 
kernes) können die darin enthaltenen Sporenkerne entweder alle 
nach dem ersten Typus gebaut sein, oder es kommen beide Typen 
nebeneinander vor (Tafel, Fig. 6, 7). 


Dieses letztere Verhalten scheint mir nicht ohne Interesse 
zu sein, weshalb einige wenige Worte darüber. vielleicht am. 
Platze sein dürften. Auf Grund unserer bisherigen cytologischen 
Erfahrungen wissen wir, daß sich die Kerne der männlichen 
Sexualzellen durch eine besonders kräftig entwickelte idiogenerative 
Komponente auszeichnen, bei schwacher Ausbildung des trophischen 
Kernanteiles (Außenkern), während in den weiblichen Geschlechts- 
zellen (Gameten, Eizellen etc.) gerade das Umgekehrte der Fall 
ist, d.h. Reduktion des lokomotorischen Anteils und dafür kräftige 
Entfaltung der idiochromatischen Komponente. In den oben be- 
sprochenen zwei Kerntypen hätten wir es im wesentlichen mit 
einem ganz ähnlichen Vorgang zu tun. Es wäre daher denkbar, 
daß in den Sporenanlagen von Tuber aestivum eine geschlechtliche 
Differenzierung der Kerne durchgeführt ist, was mit dem weiter 
oben angenommenen Verlust der Sexualorgane in Zusammenhang 
gebracht werden könnte. Ich erinnere bei dieser Gelegenheit an 
das von Burgeff aufgedeckte Verhalten der + und — Mycelien 
von Phycomyces. Bei Inber aestivum enthalten die Sporen wier 
Kerne und wenn diese geschlechtlich differenziert sind, so ist die 
Spore in der Lage, ein Mycel zu erzeugen, welches in seinen 
Zellen sowohl + als auch — Anlagen (Kerne) führt; bei einer 
entsprechenden Verteilung dieser Kerne in den späteren Zell- 
generationen (der Hymenialschichte) wäre es dann leichter ver- 
ständlich, daß trotz des Fehlens von Ascogonien und Antheridien 
ein Vorgang sich abspielt, der im Wesen einem Sexualakt gleich- 
kommt (Karyogamie in den ascogenen Hyphen). Ich will mich 
darüber nicht ausführlicher äußern; jedenfalls ist es nicht ganz 
zwecklos, auf diese Vorgänge aufmerksam zu machen, weil sie 
möglicherweise für spätere Untersuchungen als Richtlinien dienen 
könnten. Ich brauche ja nur an die überaus wertvollen Tatsachen, 
mit denen uns Kniep bei den Basidiomyceten bekannt gemacht 
hat, zu erinnern. 


Und nun wollen wir uns der Entwicklung der Ascosporen 
zuwenden. Die.Sporen gehen aus den sekundären Ascuskernen, 
in denen bereits die vier Sporenkerne, wie ich oben schilderte, 
ausdifferenziert wurden, hervor. Die Matrix des Polykaryons liefert 
also das Material für die Spore. Wenn die französische Schule 
unter Carnoy bei der Beobachtung von Spirogyra-Kernen den 
Satz aufstellen konnte: der sogenannte Nukleolus (nach unseren 


a 


Zur Kenntnis der Gattung Tuber. 143 


‚jetzigen Vorstellungen das Karyosom) sei ein Kern im Kern, so 
kann man in unserem Falle sagen: das Polykaryon ist eine Zelle 
En der Zelle (Ascus). Ich konnte für diesen Vorgang alle Über- 
sänge nachweisen, von denen einige markantere Stadien auf der 
Tafel wiedergegeben sind. Wir sehen zunächst die Substanz des 
_ Polykaryons an Tingierbarkeit zunehmen, unter gleichzeitiger 
 Vakuolisierung des Inhaltes, was zur Folge hat, daß die junge 
 Sporenanlage weitmaschig mit breiten schollenartigen Netzbalken 
erscheint (vgl. Tafel, Fig. 8). Diese netzig oder maschig angeordnete, 
stark basophile Substanz verdichtet sich hauptsächlich an der 
Oberfläche der Sporenanlage, und man kann dann in den helleren 
Innenraum derselben hineinsehen (Tafel, 


Fig. 8 und 5). Die Oberfläche der jungen SE 
Spore wird weiterhin facettiert, die Umriß- BE 
linie im optischen Durchschnitt daher 1. Se N RN 
polygonal. Zur selben Zeit bildet sich A f > \ N 
eine zarte epiplasmatische Hülle um das EL Eu. 
ganze Gebilde: die Anlage der Sporen- [3 B en \ 
membran. Das Plasma des Ascus verdichtet * | @ "iR \ 
sich um die im Wachstum begriffenen 0, E) „r:\ 
Sporenanlagen herum und man kann sehr PT? 
- deutlich verfolgen, wie aus dem Epi- { N e 
plasma nach und nach die für diese Tuber- : RB er. 

Art charakteristischen Sporenmembran- Fig. 3. 


skulpturen zur Ausscheidung gelangen neifz Spore im optischen 
(Tafel, Fig. 5). Zuerst werden die stachel- Längsschnitt mit den vier 
artigsen Fortsätze ausdifferenziert, welche Sporenkernen. 
auf den vorspringenden Ecken der Sporen- 
oberfläche aufsitzen, und nach und nach werden ganz zarte, 
anfangs kaum sichtbare Lamellen zwischen diesen ausgespannt, 
bis die für den fertigen Zustand so überaus charakteristische 
Leistenskulptur der Spore erreicht ist (Tafel, Fig. 4, 5, S; Textfig. 3). 
Die reife Spore besitzt eine gelb bis gelbbraun gefärbte 
Membran, ihr Inhalt ist stark aufgehellt, ein Zeichen, daß die in 
den Sporenanlagen an der Oberfläche verdichtete Substanz wohl 
auch am Aufbau der Membran teilgenommen hat. Sie enhält vier 
Kerne. In diesen sind auffallende Veränderungen vor sich gegangen. 
Wir finden zentral oder etwas gegen die Peripherie zu verschoben 
ein rundes, stark färbbares onen welches von einer hellen, 
als Ring erscheinenden Zone umgeben ist. Aus einem Vergleich 
mit den jungen Sporenkernen in der Sporenanlage ergibt sich 
ohne weiteres, daß dieses Körnchen das Centriol des ruhenden 
Karyosoms ist. Daß die Substanz des Karyosoms in der ÖOnto- 
genese eines Kernes mannigfache Modifikationen erfährt, ja sogar 
bis auf das Centriol ‚abgebaut werden kann, ist eine Erscheinung, 
die, wie weiter oben gesagt wurde, gar nicht selten ist. Genau 
so wie im Cytoplasma der Spore während ihrer Reifung so 
weitgehende Veränderungen sich abgespielt haben. scheint es auch 


144 B. Schussnig, 


in den Kernen zu einer wesentlichen Modifizierung in der Ver- 
teilung der beiden wichtigen Komponenten gekommen zu sein 
(vgl. Fig. 3). Der Außenkern der Sporenkerne in der reifen Spore 
ist auch bedeutend dunkler gefärbt als in den jüngeren Stadien, 


was zugunsten meiner Annahme spricht. Außerdem finden wir 
aber auch noch im Perikaryon ein zweites kleines Körnchen, 
welches bedeutend kleiner ist als das früher besprochene und 
sich auch nicht so scharf von seiner Umgebung abhebt. Es ist 
dies das Centriol der zweiten Karyoenergidenhälfte, jener, die wie 
ich weiter oben auseinandergesetzt habe, den Außenkern des jungen 
Sporenkernes geliefert hatte. In der in Fig. 3 wiedergegebenen 
Spore enthalten alle vier Kerne das Nebencentriol. Das muß jedoch, 
nach obigen Erläuterungen, nicht immer sein, wovon ich mich 
wiederholt überzeugen konnte. 

Die Kerne des vegetativen Mycels stimmen im Bau und in 


der Zusammensetzung vollkommen mit denen der reifen Spore. 


überein. Wir müssen daher annehmen, daß in den ascogenen 
Hyphen die Kerne irgendwelche Veränderungen durchmachen, die 
hauptsächlich darin bestehen, daß die Karyosomsubstanz regeneriert 
wird, oder besser gesagt, aus dem Perikaryon um das Centriol 
herum verdichtet wird. Wissen wir doch, daß die zyklischen Meta- 


morphosen in den Protistenkernen reversible Vorgänge sind, ein 


Umstand, der sehr gut mit unseren modernen Erfahrungen auf 
dem Gebiete der Kolloidchemie übereinstimmt. 

Zum Schlusse möge noch die Frage in Erwägung gezogen 
werden, ob für die Existenz von polyenergiden Kernen in diesem 
speziellen Falle irgendwelche entwicklungsmechanische oder phylo- 
genetische Gründe verantwortlich gemacht werden können, denn 
ich sagte ja weiter oben, daß dies eine conditio sine qua non für 
die richtige Beurteilung solcher Kernformen beinhalte. In diesem 
Falle ist man denn auch tatsächlich in der Lage, derartige Gründe 
anzuführen. Ich erinnere zunächst daran, daß die weitaus häufigste 
Sporenzahl in den Schläuchen der Ascomyceten acht oder sechzehn 
beträgt, und dies gilt auch von den mit den Tuberineen nächst- 
verwandten Formentypen. Das Auftreten von 4 Sporen bei der 
Gattung Tuber muß daher als eine Reduktion gedeutet werden. 
Nun haben wir aber gesehen, daß aus dem primären Ascuskern 
(höchstwahrscheinlich durch Reduktionsteilung) 4 sekundäre Ascus- 
kerne entstehen. Bis daher stimmt das Verhalten der Ascuskerne 
bei Zuber mit den übrigen Ascomyceten überein. Bei diesen 
letzteren ist es nun üblich, daß diese 4 haploiden Kerne sich 
entweder noch einmal, wodurch 8 Kerne, oder zweimal teilen, 
wodurch 16 Ascuskerne, die zu Sporenkernen werden, entstehen. 
Bei Tuber aestivum unterbleiben diese vegetativen Kernteilungen 


im Ascus, die vier sekundären Ascuskerne vermehren ihre Karyo- 


energiden und aus diesen gehen, wie oben geschildert, 4 Sporen- 
kerne hervor, die jedoch innerhalb des polyenergiden sekundären 
Aseuskernes zur Ausdifferenzierung gelangen. Multipliziert man die 


a An BE I Fa a une 


EIER 


ee a ea 


145 


der sekundären Ascuskerne mit der Zahl der in ihnen ent- 
nen Sporenkerne, d. h. also 4X4, so erhalten wir die Zahl 
Es entspricht somit eine Spore von Tuber aestivum einem 
Asgregate von 4 Ascosporen eines normalen Ascomyceten, was in. 


nn sie stellen sozusagen ein Exponent für einen Entwicklungs- 
 prozeß dar, den wir phylogenetisch ohne weiters erklären können. 
Aus diesem Grunde erschien mir die Veröffentlichung meiner 
efunde an Tuber aestivum von Interesse, wenn auch, wie ich 
eich vorausgeschickt habe, die Kenntnis noch einiger Details von 
roßem Vorteil wäre. 


Literaturverzeichnis. 


Buchholtz F., Zur Entwicklungsgeschichte der Tuberaceen, es d. Deutsch. 
Crsallson, 49, 1807, i 


— Beiträge zur Morphologie und Systematik der Hypogaeen. 1902. 


— Zur Morphologie und Systematik der Fumngi hypogaei. Annales ‚mycologi 
21.1903: 


— Zur Entwicklung der Choiromyces-Fruchtkörper. Annales Mycologici, 6. 1908. 


— Zur Entwicklungsgeschichte des Balsamiaceen-Fruchtkörpers, nebst Bemer- 
kungen zur Verwandtschaft der Tuberineen. Annales Mycologici, 8. 1910. 


Fischer Ed., Tuberaceae, in Rabenhorst Kryptogamenflora. 1896. a 
—  Tuberincae, in Engler-Prantl, Natürliche Pflanzenfamilien. 1896. 2 


— Über den Parallelismus der Tuberaceen und Gastromyceten. Ber. d. Deutsch. 
bot. Gesellsch., 74. 1896. Re: 


— Die Fruchtkörperentwicklung der Tuberaceen und Gastromyceten. Bot. Zeitung, | { 
If. Abt. 1903. 


— Zur Morphologie der Hypogaeen. Bot. Zeitung, 26. 1908. r 


Hartmann M., Die Konstitution der a Wurm und ihre Bedeutung für die q 
Zellenlehre, Jena, 1911. R: 


Lotsy J., Vorträge über botanische Stammesgeschichte. Jena, 1907. 
ara B., Der Zellkern der Protophyten. Ber. d. Deutsch. bot. Gesellsch. 1920. 
Wettstein R., Handbuch der systematischen Botanik. Wien, 1911. 


GEB: Zur Kenntnis der Gattung Tuber. 
FR: ; 


Sitzungsberichte der Akad. d. Wiss., math.-naturw. Klasse, Abt. I, 130. Bd., 1921. 


147 


Phytoplankton aus Seen von Mazedonien 


Von 


Dr. Bruno Schröder (Breslau) | 


(Mit 12 Textfiguren) 


(Vorgelegt in der Sitzung am 21. April 1921) 


Überblickt man den gegenwärtigen Stand unserer Kenntnisse 
von dem Plankton der europäischen Seen, so ergibt sich, daß ins- 
besondere über die Seen von Nord- und Mitteleuropa eine bereits 
erstaunliche Fülle von Beobachtungen über die Qualität und die 
Quantität, über die Ökologie und die Biologie der Schwebewesen 
vorliegen. Weitaus weniger wissen wir über das Seenplankton Süd- 
europas, das sich bekanntlich in drei Halbinseln, der Iberischen, 
der Apenninischen ‘und der Balkanischen Halbinsel in das Mittelmeer 
hinein erstreckt. Die Apenninhalbinsel mit ihren großen oberitalie- 
nischen und den kleineren mittelitalienischen Seen ist durch die 
Augen von Pavesı, Rina Monti, Eorti, «Garbini u. a. noch 
einigermaßen gut erforscht, aber über die Iberische und die Balka- 
nische Halbinsel gibt es nur einige Mitteilungen, die von dem Phyto- 
plankton des Süßwassers der genannten Gebiete handeln. Dieser 
Umstand findet seine natürliche Erklärung darin, daß die zuletzt 
genannten Halbinseln keinen so großen Reichtum an Seen aufweisen, 
wie die von mehreren Vereisungen während des Diluviums heim- 
gesuchten nord- und mitteleuropäischen Länder, und außerdem ist 
das Innere jener beiden Halbinseln schwer zugänglich, sobald man 
gezwungen ist, vom Schienenwege abzuweichen. 


Über das Phytoplankton der Balkanhalbinsel erschien zuerst 
eine kleine Abhandlung von Brunnthaler (1900), die über Schwebe- 
pflanzen aus dem ProScansko Jezero, dem größten See von 
Plitvice in Kroatien, einige Auskunft gibt. Es wurden 13 Arten aus 
diesem See aufgezählt, also nur eine geringe Zahl, da der See 800 ın 
über dem Meere gelegen ist und demzufolge wie alle Bergseen 
eine gewisse Armut an Phytoplankton aufweist. Eine größere Anzahl 
von Schwebeflanzen fand Forti (1902) im Skutarisee in Albanien, 
der nur 6 m über dem Spiegel der Adria liegt und über 300 km’ 
groß ist. Forti konnte aus ihm 38 Algen nachweisen, unter denen 
allerdings einige Grundformen mit aufgenommen sind, die sich ins 
Klankton Sverieen hatten. Dieses setze) sieh 'hauptsaehlich aus 


148 B. Schröder, 


Schizophyceen, Bacillariaceen und Chlorophyceen zusammen und 
dürfte in systematischer Hinsicht ausreichend untersucht sein. ’ 


Außerdem hatte ich selbst Gelegenheit, zwei Brakwasserseen. 


an der dalmatinischen Küste hinsichtlich ihrer Schwebepflanzen 


kennen zu lernen. Von Rovigno aus unternahm ich mit dem 
Stationsdampfer »Rudolf Virchow« im Jahre 1909 eine Fahrt nach 
der mittleren Adria, bei der ich auch den Prokljansee unweit der 
Krkafälle bei Sebeniko besuchte und dort Plankton sammelte, in 
dem 62 Arten von Schwebepflanzen gefunden wurden, darunter 
natürlich auch solche, die sonst als marin gelten (1911). Endlich 
erhielt ich von Prof. Steuer aus Innsbruck Material aus dem 
Vranasee bei Zara vecchia in Dalmatien. Es enthielt ebenfalls. 
Brakwasserformen und stellte ein monotones Plankton von Chaeto- 
ceras Wighami Brightw. dar. 

Aus dem Osten der Balkanhalbinsel kam Plankton vom 
Derkos-Göll, nordwestlich von Konstantinopel, zur Untersuchung, 
über das ebenfalls Forti : Ergebnisse mitteilt, “der, dor uber 
40 Schwebepflanzen feststellte (1913). 

Das ist alles, was wir bis jetzt über das Phytoplankton der 
Balkanhalbinsel wissen. Alle die genannten Gewässer liegen aber 
nur am Rande derselben. Über die Schwebepflanzen aus den Seen 
in dem unwegsamen Innern dieses Gebietes waren wir bisher 
völlig im Dunkeln. Deshalb ist es um so dankenswerter und für 
die Wissenschaft um so wertvoller, daß Geheimrat Doflein mit 
teilweiser Unterstützung durch Dr. Nachtsheim während des. 
Weltkrieges bei ihgem Aufenthalte in Mazedonien nicht verfehlt 
haben, aus den großen Seen an der serbisch-albanisch-griechischen 
Grenze ungeachtet der damals quer über diese Seen gehenden 
Frontlinien der feindlichen Armeen Plankton zu sammeln. Es. 
handelt sich dabei um den Doiransee, der östlich vom mittleren 
Wardartale gelegen ist, und um die sogenannten dessaretischen 
Seen, den Prespa- und den Ochridasee, die westlich davon 
ungefähr unter derselben Breite, aber in größerer Meereshöhe liegen. 
Die Proben konnten aus den eben genannten Gründen zum Teil 
nur des Nachts unter dem Schutze der Dunkelheit gefischt werden 
und zwar von Booten aus, deren Seetüchtigkeit manches zu 
wünschen übrig ließ (1921). Schon an der Fangstelle wurde das. 
gefischte Material mit Formol konserviert und mir später zur Be- 
arbeitung seines Phytoplanktons übergeben. 

Da ich vermutete, daß vielleicht im Naturhistorischenm 
Staatsmuseum in Wien ebenfalls Material aus mazedonischen 
Seen aufbewahrt sein könnte, wandte ich mich durch gütige Ver- 
mittelung von Steuer an das genannte Institut mit dem Erfolge, 
durch Dr. Pesta von dort mehrere der gewünschten Planktonproben 
zu erhalten, die Dr. Sturany schon 1891 aus dem Doiran- und 
dem Ochridasee gesammelt hatte. Stammten die Proben von Doflein 
vorwiegend aus dem Frühjahre und dem Sommer, so waren die 


Phytoplankton aus Seen von Mazedonien. 149 


von Sturany im Herbste entnommen. Auch hatte letzterer 1891 
i 1och den Ventroksee südöstlich vom Prespasee abgefischt, der 
1917/18 im feindlichen besetzten Gebiete lag und deshalb für 
iD oflein nicht zugänglich war. So bildete das Material Sturany's, 
das sich, in Spiritus aufbewahrt, sehr gut erhalten hatte, eine will- 
kommene Ergänzung zu dem von Dolkın besonders da ersteres 
reichhaltig an Schwebepflanzen war, während letzteres mehr Zoo- 
- plankton enthielt. 

2 Über die oro- und hydrographischen Verhältnisse des maze- 
- donischen Seengebietes findet man ausführlichere Angaben in den 
Abhandlungen von Nikolaides (1903), von Cvijic (1908 und 1911), 
Evon Oestreich (1916) und von Doflein (1921), aus denen ich im 
‚folgenden nur das notwendigste kurz anführe. 


1. Der Doiransee. 


a) Beschreibung des Sees. 


Der Doiransee (serbisch Polinin Jezero) ist der Prasiassee der 
Alten, von dem schon Herodot im V. Buche das Leben des auf 
Pfahlbauten im Schilfe des Sees hausenden Fischervolkes der Pela- 
gsonier schildert, deren Nachkommen auch jetzt noch einen Teil 
des Jahres in Pfahlbauten wohnen, was aus Lichtbildern zu ersehen 
‚ist, die Cvijic (1908) seinerzeit dort aufgenommen hat. 

Das Becken des Doiransees ist fast kreisrund und etwa 42 km’ 
‚groß. Es läßt deutlich erkennen, daß der See früher größer war. 
Er gehört demnach zu den zusammengeschrumpften Seen und liegt 
in 148 m Meereshöhe in einem pleistocänen Einsturzkessel. Die 
"Tiefe des Sees wird mit 10 m angegeben. Er hat einen kleinen 
Zufluß aus den Bergen von Osten. Sein Abfluß nach Süden ist nur 
zeitweilig bei Hochwasser vorhanden, während er in regenarmen 
_ Zeiten abflußlos ist. Sein Wasser ist Klar, rein und von grüner bis 
 gelblichgrüner Farbe, worauf schon sein alter griechischer Name 
 hindeutet. Ein dichter, mehrere hundert Meter breiter Gürtel von 
3m hohem Schilf umsäumt teilweise seine Ufer, wo sie flach weit 
in den See hineingehen. Auf dieser untergetauchten Uferzone 
wachsen außer Schilf besonders Ceratophyllum demersum und 
_ andere Wasserpflanzen, und auf seinem Grunde hat man Najas 
major gefunden. Der Reichtum des Sees an Fischen ist bedeutend. 


N EEE ON DIESER DER 


ar 


b) Inhalt der Proben. 
Ne Opentlachentaner 16.4. 1ösıles. Doflein. 


Dinobryon divergens s.! 
2. Melosira granulata s. 

3. Characium limneticum h. 
Viel Zooplankton. 


[erg 


1 s.h.—= sehr häufig, h. = häufig, n.s. —=nicht selten, s. —= selten und 
Ss... — sehr selten. 


° ; 


o 


IND. 


N N nat 2,1 5; 
fi ö ar ’ 


B. Schröder, 


Nr. 2. Fang aus 5m Tiefe. 16. V. 18. leg. Dotlein. 


1. Dinobryon divergens h. 
2. Melosira grannlaia n.)S. 
3. Scenedesmus quadricauda Ss. S. 
4. Characium limneticum n. S. 
Viel Zooplankton. 


Nr. 8. Fang aus 8m Tiefe. 16. V. 18. les. Doflenz 


Dinobryon divergens n. S. 
Melosira grannlata h. 

M. crenulata. var. temuis S. 
Colacium vesicnulosum auf Copepoden n.s. 

Characium limneticum n. S. ; 4 
Viel Zooplankton. z 


Sp win m 


Nr. 4. Fang aus 10m Tiefe. 16. V. 13. leg. Doilerm 
Wie Nr. 3. 


Oberflächenfang, draußen im See. 8. VIll.17. leg. Doflein. 


1. Chroococcus limneticus Ss. S. 

Clathrocystis aeruginosa n. S. 

Coelosphaerium Külzingianum Ss. 

Anabaena planctonica n. S. 

A. Flos-agquae s. 

Aphamizomenon Flos-aquae n. Ss. 

Oyclotella Schroeteri s. S. 

Stephanodiscus Astraea Ss. S. 

Melosira grannulata s.h. 
10. Closterium promum Ss. | ’ 
11. Mallomonas spec. S. S. | E 
12. Synura uvella s. s. 


SPOBEED ESS 


‚13. Dinobryon divergens h. 


14. Dinobryon stipitatum var. elongatum s. Ss. 
15. Peridinium bipes s. S. 3 
16. P. munusculum h. # 
17. P. polonicum s. s. R 
18. Sphaerocystis Schroeteri s. | 
19. Pandorina Morum s. S. 

20. Eudorina elegans S. S. 

21. Characium limneticum h. 3 
22. Tetraedron minimum S. S. ’ 
23. Scenedesmus gquadricanda Ss. S. | 3 
24. Pediastrum Boryanım Ss. S. 3 
28. P. duplex var. clathratum Ss. Ss. | 4 
26. P. incisum s.s. BR 
27. P. incisum var. 'rota Ss. S. 

28. Coelastrum cambricum var. intermedium Ss. S. 


DR SOON 


Phytoplankton aus Seen von Mazedonien. 151 


N. 6. ON lachentane Nähe der Schilfregion. 8. VII. 17. 


leg. Doflein. 


Clathrocystis aeruginosa S. 

Anabaena planctonica n. S. 

A. macrospora n. S. 

Aphanizomenon Flos-aquae Ss. 

Melosira granulata s.h. 

Dinobryon divergens h. 

Colacium vesiculosum n. S. 

C. arbuscula Ss. 

Peridinium Cunninstonii var. psendoquadridens s. 
P. munmusculum h. 


. P. mumnsculum var. spiniferum S. 
. Sphaerocystis Schroeteri Ss. 
. Pediastrum Boryanım Ss. S. 


Pi272 Operflachentang, innere Zone. 8. VIL 17. leg. Doflein. 


Chroococcus limmneticus S. S 

Clathrocystis aeruginosa S. 

Anabaena planctonica S. 

A. Flos-aqnae n. Ss. 

Aphanizomenon Flos-aquae Ss. 
Stephanodiscus Astraea s. S. 

Melosira granulata s.h. 

Dinobryon divergens n. Ss. 

Peridinium munusculum n. S. 

P. Cummningtonii var. psendoguadridens s. 


. Sphaerocystis Schroeteri s. S. 
. Planctonema Lauterbornü s. 


Nr. 8. Oberflächenfang. 30. IX. 91. leg. Sturany. 


oRrnanmwwn 


Chroococcus limneticus S. 
Clathrocystis aeruginosa h. 
Lyngbya Lagerheimiü n. Ss. 
Anabaena spec. steril. n. s 

A. spec. steril. s. 

Melosira grannlata n. s. 
Colacium arbuscula Ss. S. 
Sphaerocystis Schrocteri s. Ss. 
Characium limneticum Ss. S. 
Viel Zooplankton. 


c) Schilderung des Phytoplanktons. 


Aus dem .Doiransee kamen Proben aus drei Jahreszeiten zur 
Untersuchung, nämlich aus dem Frühjahr (Mai) 1918, dem Sommer 
Quli) 1917 und dem Herbst (Ende September) 1891. Diese Proben 


192 B. Schröder, 


zeigten merkliche Unterschiede in ihrer Zusammensetzung. Das 
Frühlingsplankton charakterisierte sich durch vorwiegende Anwesen- 
heit von Zooplankton, doch trat dazwischen vereinzelt Dinobryon 
divergens und Melosira grannlata auf, sowie auf der Cladocere 
Diaphanosoma recht häufig Characium limneticum. Im allgemeinen 
aber war das Frühjahrsplankton sonst recht arm an Arten und 
Individuen. Wesentlich anders zeigte sich das Sommerplankton. In 
diesem traten die tierischen Schwebeformen hinter den pflanzlichen ° 
zurück und dafür wurde Melosira granulata häufiger. Dinobryon 
divergens kam reichlicher vor und daneben allerdings selten D. stipi- 
tatum var. elongatum. Auch die Schizophyceen machten sich mehr 
bemerkbar, besonders Anabaena-Arten und Aphanizomenon. Ferner 
waren Peridinium-Arten im Plankton anzutreffen und einige Grün- 
algen aus dem Genus Pediastrum. Im Herbstplankton gewannen 
die tierischen Schwebeformen wieder die Oberhand, und. von ° 
Schwebepflanzen war nur (lathrocystis aeruginosa häufiger. Hin 
und wieder fand man noch Lyngbya Lagerheimii, sterile Anabaena- 
Fäden und Melosira. granulata, alle übrigen Phytoplanktonten des 
Sommers waren sehr selten geworden oder fehlten ganz. Mehr läßt 
sich über die jahreszeitliche Verteilung nach den Proben, die aus 
drei verschiedenen Jahren stammen und von. zwei verschiedenen 
Forschern gesammelt wurden, nicht gut sagen. Bezüglich der regio- 
nalen vertikalen Verteilung des Frühjahrsplanktons kann nur bemerkt 
werden, daß die Artenzahl bis zu einer gewissen Tiefe um ein 
geringes zunimmt, handelt es sich doch dabei um Plankton, das in 
der Nacht gefischt worden ist. Hinsichtlich der horizontalen Ver- 
teilung zeigt der Oberflächenfang draußen im See (Nr. 5) die größte 
Artenzahl. 


Nebenbei sei bemerkt, daß bei dem Material von Probe Nr. 5 
aus dem Doiransee das Netz untergetauchte oder schwimmende 
Wasserpflanzen gestreift haben muß, denn es fanden sich in dieser 
Probe eine Menge verschiedener Grundformen der Diatomaceen. Da 
über diese Algen von der Balkanhalbinsel nur wenig bekannt ist, 
sei es mir gestattet, die selteneren unter ihnen in systematischer 
Reihenfolge hier anzuführen, auch wenn sie nicht direkt zum 
Phytoplankton mazedonischer Seen gehören: 


Cyclotella Meneghiniana Kütz.,, C. comta (Ehrenb.) Kütz,, 
Fragilaria capncina var. acuta (Ehrenb.) Grun, Synedra ulna 
var. spatulifera Grun., S.radians Kütz., Navicula ambigua Ehrenb,, 
Amphipleura : pellucida Kütz., Gomphonema gracile Ehrenb,, 
G. constrictum var. capitata Ehrenb. Rhoicosphenia curvata Kütz,, 
Cymbella Ehrenbergii Kütz., C. cymbiformis (Ag.) Kütz., ©. parva 
W.Sm., Epithemia turgida var. Westermannii Kütz., E. Sorex Kütz,, 
E. Argus Kütz.,, Rhopalodia gibba (Ehrenb.) Müller, Nitzschia 
sigmoidea (Nitzschi) W. Sm., Cymatopleura solea var. apicnlata 
Grun., Surirella biseriata Breb. S. elegans Ehrenb. und Cam- 
pylodiscus noricus Ehrenb. F 


2 


Phytoplankton aus Seen von Mazedonien. KB) 


2. Der Prespasee. 


a) Beschreibung des Sees. 


i Der Prespasee (serbisch Prespansko Jezero) ist mit 2838 km’ 
der größte der mazedonischen Seen. Er liegt auch am höchsten, 
_ nämlich 857 m über dem Meere. Seine Oberfläche hat eine unregel- 
$ mäßige Gestalt und weist drei größere Buchten auf der Westseite 
_ und eine im Südosten auf. In ihm ist auch eine Insel gelegen und 
zwar gegen das Westufer zu. Der See wird von stattlichen Gebirgs- 
Eisen lo die teilweise in steilen Wänden in ihn ab- 
fallen. Auch er liest in einer Einbruchsfalte und hat eine Tiefe 
- von 54m. Er bekommt von Norden zwei größere Zuflüsse von den 
© Bergen her: Ein Abfluß ist nicht vorhanden. Trotzdem ist das 
Niveau des Sees erheblichen Schwankungen ausgesetzt, deshalb 
glauben die dortigen Bewohner, daß er sein Wasser unterirdisch 
- in den tiefer gelegenen Ochridasee abgebe, wofür allerdings keinerlei 
Beweise vorliegen. Das Ufer des Sees verflacht sich nur nach dem 
nördlichen Teile bei Podmocani und geht in der Umgebung dieses 
Ortes in ein ausgedehntes Sumpfgelände über, aus dem übrigens 
Georgevitch (1910) eine größere Anzahl Desmidiaceen ange- 
geben hat. In diesem Übergangsgebiete und auch sonst an manchen 
Stellen ist ebenfalls wie im Doiransee ein mehrere hundert Meter 
breiter Gürtel von hohem Schilfe. anzutreffen, ebenso gibt es dort 
auch inselartige Schilfhorste weiter seewärts. Untergetauchte Gefäß- 
pflanzen werden bisher aus diesem See nicht erwähnt. 


tn 


b) Inhalt der Proben. 


Nee Opyerflachentane 2 SV 18. les, Doflern: 


Cladothrix dichotoma s.h. 

Amabaena planctonica n. Ss. 

A. macrospora S. 

A. affinis s. s. 

Fl spinoides 3.5. 

A. Flos-aquae Ss. 

Aphanizomenon Flos-aquae Ss. 
Trichodesmium lacustre Ss. 

10. Closterium aciculare var. subpronum S. S. 
11. Diplosigopsis frequentissima s. S. 

12. Dinobryon stipitatum var. lacustris s.h. 
13..D. divergens n. Ss. 

14. Colacium vesiculosum n. S. 

19. €. arbuscula s. 

16. Staszicella dinobryenis h. 

17. Ceratium hirundinella n. s. 


Sol OS 


NIB: 


. Peridinium Cunningtonii var. psendoquadridens : 
. P. mumusculum n. S. 

. Sphaerocystis Schroeteri Ss. 
. Pandorina Morum s. Ss. 


. Lagerheimia Dofleiniü s. S. 


. Pediastrum Boryanım var. longicornme S. S. 


SI een 


B. Schröder, 


Oocystis pusilla Ss. S. 


Characium limneticum h. 
Scenedesmus quadricauda S. S. 


r 
& 


a 


Fang aus 7 bis 10m Tiefe. 21. VIL 18. leg. Dorlernesss 
Cladothrix dichotoma s.h. 

Anabaena planctonica S. 

A. affinis s. s. 

A. spiroides s. S. 

A. Flos-aquae S. 

Dinobryon stipitatum var. lacustris s.h. 


N 


. D. divergens S. S. 2 


Closterium acicnlare var. subpronum S. S. 

Ceratium hirundinella n. Ss. | | 
Peridinium Cunningtonii var. psendoguadridens S. S. ' 
Characium limneticum bh. 


Viel Zooplankton. . 


Nr. 3. Oberflächenfang in der Schilfzone. 21. VI. 18 


OO NODOOLBROD m 


Nr. 4. 


Sm wiwHr 


. Dinobryon stipitatum var. lacustris n. S. 


lea, Doileım, 


Cladothrix dichotoma h. 


. Anabaena planctonica s. 


A. Flos-aquae Ss. S. 


. Dinobryon stipitatum var. lacustris s. h. 


Ceratium hirundinella s. Ä 


. Peridinium Cunningtoni var. psendoquadridens Ss. S. 
. Sphaerocystis Schroeteri s. s. 


Characium limneticum S. 


. Pediastrum Boryanım var. longicorne S. S. E 


Br 


Wange aus 3 bis 5, Tiefe, 22,VIT. lege Doflein. 4 
Cladothrix dichotoma n. S. 


Ceratium hirundinella Ss. E 
Colacium vesiculosum n. S. u 
Characium limneticum n. S. 


Viel Zooplankton. | Bi 


O1 


Phytoplankton aus Seen von Mazedonien. 15 


© Nr. 5. Fang aus 10 bis 12 m Tiefe. 22. VI. 18. leg. Doflein. 
Wie Nr. 4, aber noch mehr Zooplankton. 


Rr6: Opertlachentang, 22. VII. 18. lee. Doflein. 
Wie Nr. 1. 


c) Schilderung des Phytoplanktons. 


Die vorherrschende Alge im Phytoplankton des hochgelegenen 
Prespasees ist Dinobryon stipitatum var. lacustris, an der als 
 Planktonepibiont (1914) Staszicella dinobryonis häufig vorkommt. 
Fast ebenso häufig ist Cladothrix dichotoma. Von Anabaenen ist 
PA. planctonica noch am meisten zu finden, die anderen weniger. 
_ Nicht selten kommt auch Ceratium hirundinella vor und zwar im 
- Carinthiacum-Typus allerdings nur vereinzelt, im Furcoides-Typus 
mit dem kräftigen, langen Postäquatorialhorne häufiger. Colacium 
 vesiculosum und Characium limmeticum sind als Planktonepi- 
- bionten hin und wieder auf Copepoden und Cladoceren anzutreffen. 
Auffallend ist das gänzliche Fehlen der Bacillariaceen im Plankton 
des Prespasees während der Fangzeit. Ob auch zu anderen Zeiten 
keine Kieselalgen in diesem See planktonisch vorkommen, ist noch 
zu untersuchen. Als große Seltenheit wurde hier Lagerheimia Dofleinii 
"in wenigen Exemplaren aufgefunden. Hinsichtlich der vertikalen Ver- 
teilung des Phytoplanktons zeigte das des Prespasees im Gegensatz 
zu dem aus dem Doiransee eine erhebliche Abnahme der Schwebe- 
Pflanzen nach der Tiefe zu, besonders bei den Proben Nr. 4 und 5, 
in denen das Zooplankton aber in den tieferen Regionen reicher an 
Individuen war als oberflächlich. Eigentümlich ist das reiche Vor- 
kommen von (Cladothrix dichotoma, die ich auch anderwärts schon 
im Plankton gefunden habe (1917), obgleich . dieser Spaltpilz eine 
Uferform ist. 


3. Der Ventroksee. 


a) Beschreibung des Sees. 


Der Ventroksee gehört politisch zu Griechenland, ebenso wie 
die Südhälfte des Prespasees, von dem ersterer südsüdöstlich liegt 
und nur durch eine niedrige, etwa I km breite und 2!/, km lange 
Barre abgetrennt ist. Auch der Ventroksee ist von hohen Gebirgen 
umschlossen. Er hat weder Zu- noch Abfluß. Seine Meereshöhe 
beträgt ungefähr 850 m, und seine Größe dürfte 65 km? nicht über- 

treffen. Die Gestalt seiner Oberfläche gleicht in vieler Beziehung 

der des Prespasees in verkleinertem Maßstabe, denn das nördliche 
Hauptbecken, in dem sich eine Insel befindet, ist rundlich, und 
nach Südwesten zieht sich ein fjordartiger Ausläufer als schmale 
"Bucht. Über die wahrscheinlich nicht unbedeutende Tiefe des 
Ventroksees sowie über seine etwaige Grund- und Ufervegetation 
konnte ich nichts ermitteln. 


156 B. Schröder, 


b) Verzeichnis der Proben. 


Nr. 1, Oberflächenplankton. 20. X, 1891. leg. Sturany. 


Chroococcus limneticus S. S. 
Clathrocystis aeruginosa S.h. 
Lyngbya Lagerheimii h. 
Anabaena spiroides S. 

A. macrospora n.S. 

A. Flos-aquae Ss. 
Aphanizomenon Flos-aquae S. S. 
Melosira ambigna n. S. 

. Dinobryon divergens n. S. 

10. D. stipitatum var. lacustris n. S. 
11. Ceratium hirundinella n. s. 

12. Staurastrum paradorum S. 

13. Sphaerocystis Schroeteri s. s. 
14. Pediastrum triangulum h. 


wor 


Sana 


15. P. angulatum var. araneosum S. S. 
16. P. duplex var. lividum s. s. 

17. P. duplex var. clathratum s. 

18. P. duplex var. reticnlatum n. Ss. 
19. P. duplex var. subgranulatum s. s. 
20. P. biradiatum n. S. 


c) Schilderung des Phytoplanktons. 


Die häufigste Alge im Herbstplankton des Ventroksees war 
Clathrocystis aeruginosa. Sie dominierte und bildete wahrscheinlich 
zur Zeit des Einsammelns der Probe eine Wasserblüte. Spärlicher 
waren die Anabaenen vertreten, sehr selten Aphanizomenon, während 
sich Lyngbya Lagerheimii häufiger zeigte, ebenso wie Dynobryen, 
die noch häufiger waren. Von Bacillariaceen war nur Melosıra 
crenulata var. tennis in mittellangen Ketten anzutreffen und von 
Desmidiaceen selten Staurastrum paradoxrum. Ceratinm hirundi- ° 
nella trat vereinzelt nur in dem Furcoides-Typus mit dem langen, ° 
kräftigen Postäquatorialhorne auf. Besonders bemerkenswert und 
für den Ventroksee charakteristisch ist das Vorkommen von ver- 
schiedenen Arten von Pediastrum, namentlich von P. triangulum 
und P. duplex, letzteres in mehreren Varietäten. Es ist überraschend, 
daß P. tfriangulum, das sonst gewöhnlich nur in Flachlandseen ° 
gefunden worden ist, in ein so hochgelegenes Gebirgsgewässer wie 
der Ventroksee, hinaufgeht und sich dort auch wohl zu fühlen 
scheint, da es so reichlich und in den verschiedenen Formen vor- 
kommt. Die südliche Lage dieses Sees und die damit verbundene 
stärkere Erwärmung desselben durch die Sonne sind es wahrschein- 
lich, die dieses merkwürdige Vorkommen erklärlich machen. | 


Phytoplankton aus Seen von Mazedonien. 157 


A. Der Ochridasee. 


a) Beschreibung des Sees. 


E Der westlichste der dessaretischen Seen ist der Ochridasee. 
Es ist etwas kleiner als der Prespasee, denn seine Oberfläche mißt 
270 km’, aber er darf wohl wegen seines kobaltblauen Wassers und 
‚seiner reizvollen Umgebung als der schönste der Seen Mazedoniens 
bezeichnet werden. Überdies ist er das tiefste Einbruchsbecken, denn 
seine größte Tiefe beträgt 285 m. In einer Meereshöhe von 687 m 
zieht er sich länger als breit in fast südlicher Richtung zwischen 
steilabfallenden Bergwänden hin und nimmt im Osten, Süden und 
Westen mehrere Bergbäche auf, während im Norden der Schwarze 
Drin das Wasser des Ochridasees zur Adria ableitet. Nur am Nord- 
rande bei Struga findet sich ein Stück Schilfgürtel, der aber nicht 
die Breite wie in den anderen Seen Mazedoniens aufweist, sonst 
hat der See nur Steilufer und in stürmischen Zeiten erheblichen 
Wellenschlag. Auch dieser See ist außerordentlich fischreich, be- 
sonders an Forellen. 


db) Inhalt der Proben.! 


Eu 2o) Kanevaus on. Tiefe nördlieh der Bucht von Lin. 
a NA IR, le Dionlenm. 


1. Dinobryon stipitatum var. lacustris Ss. 
2, Colacium vesiculosum h. 

3. C. arbuscula Ss. 

4. Characium limneticum h. 


Viel Zooplankton. 


= 25), Oberflächenfang vor der Schilfzone, Bucht von 
SER IISlesrDiorleim. 


Dinobryon stipitatum var. lacustris S. 
Colacium vesicnlosum h. 

C. arbuscula Ss. S. 

Ceratium hirundinella s. 
Staurastrum gracile S.S. 

S. paradoxum S. Ss. 

. Sphaerocystis Schroeteri S. 

. Characium limneticum h. 


RnNSnRWwioH 


1 Aus dem Ochridasee erhielt ich von Doflein 14 Proben, die fast aus- 
‘schließlich Zooplankton enthielten, da sie zum Teil aus größerer Tiefe (50 bis 200 m) 
stammten. Im Nachfolgenden sind nur die Proben angeführt, welche pflanzliche 
Schwebewesen enthalten. 


Sitzb, d. mathem.-naturw. Kl., Abt. I, 130. Bd. 12 


B. Schröder, 


Nr. 3 (25). Oberflächenfang unweit des Landes, Höhe v 
Sy. Stefan. 1. VIIL.18. leg.:Doflein. | 


Anabaena Flos-aquae Ss. 
Dinobryon divergens var. Schawinslandii s. 
Dinobryon stipitatum var. lacustris- Ss. 
Colactum vesicnlosum h. 

Ceratium hirundinella s. 

Sphaerocystis Schroeteri s. 

Characium limneticum h. 

Spirogyra spec. n. Ss. 

. Zygnema spec. n. Ss. 


SRnPnNKkWww- 


Nr. 4. Oberflächenfang. 14 1X, 17. Je Doreen 


. Ceratium hirundinella s. s. 
. Staurastrum gracile s. 
. Sphaerocystis Schroeteri s. s. 


wm DD m 


Nr. 5. Fang vom 10.X. 91, unweit von Struga; less? 


1. Clathrocystis aeruginosa n. Ss. 

2. Lyngbya Lagerheimii n. S. 

3. Amabaena Flos-aquae Ss. 

4. A. discoidea n. Ss. 

5. Dinobryon divergens var. Schauinslandi s.h. 
6. D. stipitatum var. lacustris n. Ss. 

7. Ceratinm hirundinella n.s. 

S. Peridinium Cunningtoni var. psendoquadridens Ss. S. 
9. Melosira granulata h. 

10. M. Roeseana s. 

11. Closterium aciculare var. subpronum n.S. 

12. Staurastrum paradoxrum s. 

13. Scenedesmus opoliensis S. S. 

14. Pediastrum ovatım s. S. 

15. P. Boryanım s. Ss. 

16. P. Boryanım var. longicorne S. S. 

17. Characium limneticum s. 


c) Schilderung des Phytoplanktons. 


Wie oben schon angeführt, wurde das Plankton des Öchrida- 
sees, das Doflein und Nachtsheim Ende Juli und Anfang 
August sowie Mitte September teilweise im nächtlichen Dunkel 
gesammelt hatten, auch in den oberflächlichen Schichten fast aus- 
schließlich von tierischen Schwebeformen gebildet, gegen die die 
pflanzlichen Schwebeformen während dieser Zeit ganz außerordentlich 


Phytoplankton aus Seen von Mazedonien. 159 


zurücktraten, allerdings mit Ausnahme der beiden Planktonepibionten 
Colacium und Characium limmeticum, die an Krebstieren häufig 
an deren Hinterende festsaßen und sich von ihnen tragen ließen. 
‘Schon die von Doflein (l. c.) erwähnte kobaltblaue Farbe des 
"Wassers des Ochridasees deutet darauf hin, daß nur wenig Klein- 
plankton in ihm enthalten ist, denn »Blau ist die Wüstenfarbe des 


Wassers« (Schütt). 


Reichhaltiger und aus nicht weniger als 17 Arten bestehend 
ist der Fang, den Sturany im ersten Drittel des Oktober 1891 
ausführte. In dieser Probe waren zwar auch viele tierische Schwebe- 
formen enthalten, aber sie waren reichlich untermischt mit Dinobryon 
und Melosira granulata, unter denen auch (lathrocystis aeruginosa, 
Lyngbya Lagerheimii, Anabaena discoidea, Ceratium hirundinella 
und- Closterium acicnlare var. subpronum nicht selten zu finden 
waren. Von Ceratium hirundinella mag noch besonders hervor- 
gehoben werden, daß der Piburgensetypus häufig auftraı, der 
auch im Alpengebiete öfter beobachtet wurde. Als Seltenheit sei 
noch Pediastrum ovatum erwähnt. 


Bezüglich der vertikalen Verteilung des Phytoplanktons aus 
dem ÖOchridasee muß bemerkt werden, daß in den Proben aus 
srößeren Tiefen 50 bis 200 nur ganz ausnahmsweise sich eine 
oder die.andere pflanzliche Schwebeform (z. B. Dinobryon stipi- 
tatum var. lacustris) fand, die nur zufällig in das Netz geraten 
sein konnte. 


Systematisches Verzeichnis der in den mazedonischen Seen 
. gefundenen Schwebepflanzen. 


Abteilung Schizophyta. 
Klasse Schizomycetes. 
Ordnung Eubacteria. 
Familie Phytobacteriaceae. 
Gattung Cladothrix Cohn. 
€ dichotoma Cohn (1375, p. 185, tab. 5, fig. 8). 
Prespasee. 
Klasse Schizophyceae. 
> Ordnung Coccogoneae. 
Familie Chroococcaceae. 
Gattung Chroococcus Naegeli. 


2. Ch. limneticus Lemmermann (t898, p. 153, und 1899, 
p. 132, tab. 1, fig. 22 und 23). 
Doiransee, Ventroksee. 


160 B. Schröder, 


Gattung Microcystis Kützing. 


3. M. aeruginosa Kütz. (1845, p. 6, tab. 8). 
Doiransee, Ventroksee, Ochridasee. 

4. M. Flos-aguae (Wittrock) Kirchner (1898, p. 56, fig. 49 N. 
Doiransee. 


Gattung Coelosphaerium Naegeli. 


8. C. Kuetzingianum Naegeli (1849, p. 54, tab. 1 C). 
Doiransee. 


Ordnung Hormogoneae. 
Familie Oscillatoriaceae. 
Gattung Lyngbya C. A. Agardh. 


6. L. Lagerheimii (Moebius) Gomont (189, p. 167, tab. 4, 
fig.6 und 7; 'L. conioria Lemmerm. 1898 pp. 202 
fig. 10 bis 13; L. circumcreta G.S. West 1907, p. 174, Tab, Vs 
fig. 7; L. Lagerheimii (Moeb.) Gomont bei Ostenfeld 1905, 2 
980, ner 2) = 
Doiransee, Ventroksee, Ochridasee. 


Ordnung Heterocysteae. 
Familie Nostocaceae. 
Gattung Anabaena Bory. 


7. A. planctonica Brunnthaler (1903, p. 292; Virieux 1913, p.7 u 
in sep. Ag. 7; G. M. Smith 1920, p. 56, tab. 8, ne22)% 


Doiransee, Prespasee. 


Diese Art zeigt in vieler Hinsicht große Ähnlichkeit mit 
A. macrospora Klebahn, unterscheidet sich aber von letzterer 
durch die Gestalt der reifen Sporen. Diese sind bei A. planctonica 
im optischen Querschnitt elliptisch, bei A. macrospora dagegen 
fast sechseckig. Außerdem zeigte sich sowohl in den Proben aus 
dem Doiran- wie aus dem Prespasee ein eigentümliches Vergallerten ° 
nicht nur der äußeren Membranlamellen der Heterocysten, sondern 
zuweilen auch derjenigen der jungen Sporen, wie dies bereits 
Virieux (l.c.) zeichnete (fig. 7a, c und e), ohne indessen näher» 
darauf einzugehen. Bei den mazedonischen Formen war diese Er- 
scheinung besonders stark ausgebildet. Virieux gibt in seiner 
Fig. 7 a und c die Gallertkappen an den Heterocysten in dreieckiger 
Form an. Diesen Zustand sah ich auch, außerdem beobachtete ich ° 
aber noch größer und weiter gestaltete Schleimkappen. Ebenso fand 


Phytoplankton aus Seen von Mazedonien. 161 


"ieh gleich Virieux an jüngeren Sporen eine ähnliche Vergallertung 
_ der äußeren Hautschichten. Eigentümlich ist es bei A. planctonica, 
daß die gemeinsame Hüllgallerte des Fadens (Breite der Hülle 23 
bis 521) bei Fäden mit reifen Sporen an der Stelle der Hetero- 
 cysten etwas eingeschnürt war, während sie um die Sporen selbst 
fehlte, was insofern erklärlich sein dürfte, als ja die Sporen nach 


io Re. 2: 
Anabaena planitonica Br unnthaler. Amabaena discoides (Schmidle) 
Ostenf. 


Aus dem Prespasee. 825/;- 
Mit Gallerthülle und reiter Spore. Teil eines Fadenbündels mit reifer 
Spore aus dem Ochridasce. 825/,. 


Zerfall des Fadens auf den Grund des Gewässers sinken und für 
sie also eine Hüllgallerte als Schwebemittel nicht mehr in Betracht 
kommt (Fig. 1). 


8. A. macrospora Klebahn (1895, p. 29, taf. 4, fig. 16 bis 18). 
Prespasee, Ventroksee. 


162 B. Schröder, 


9. A. affinis Lemmerm. (1897), p. 261, taf. 1, fig. 12 bis 13 und 
fig. 16 bis 17). £ 
Prespasee. 

10. A. spiroides Klebahn (1895, p. 28, taf. 4, fig. 11 bis 13). 
Prespasee, Ventroksee. 


11. A. Flos-agqnae (Lyngbye) de Brebisson; nach Klebahn 
(1895, p. 27, tab. 4, fig. 21 und 22). ° 
Doiransee, Prespasee, Ventroksee, Ochridasee. 


12. A. discoidea (Schmidle) Ostenf. (1908, p. 334, fig. 1; A. Flos- 
aquae (Lyngbye) de Breb., forma discoidea Schmidle 
19027 P. 6% 
Ochridasee. 


Anabaena discoidea ist meines Wissens bisher nur im Nyassa- 
und im Viktoriasee in Afrika gefunden worden, wo sie in dicken, 
mehrschichtigen, Kreisförmig zusammengerollten Scheiben, jedoch 
nur steril beobachtet wurde. Im Ochridasee bemerkte ich im Herbst- 
plankton nur 3- bis 5-schichtige Scheiben, die aber reife Sporen 
trugen. Die Heterocysten waren wie die vegetativen Zellen (lat. 6 p.) 
kugelig, aber eine Wenigkeit größer (lat. 7 bis Sy) als die letzteren. 
Die bisher unbekannten Sporen sind wie die von A. Flos-aguae 
etwas gebogen, so daß sie nierenförmig aussehen. Auf der inneren 
Seite sind sie aber nicht gerade, sondern deutlich konkav (Fig. 2). 
Sie liegen von den Heterocysten durch vegetative Zellen getrennt 
und haben in reifem Zustande eine gelblichbraune Außenschicht. 
Ihre Länge beträgt 18 bis 20 u, ihre Breite 10 bis 121. Eine Gallert- 
hülle um die Fäden konnte ich nicht nachweisen. 


Gattung Trichodesmium Ehrenb. 


13. T. lacustre? Klebahn (1895, p. 31, tab. 4, fig. 31 bis 33), 
Prespasee. 


In Probe Nr. 1 aus dem Prespasee fand ich hin und wieder 
blaugrüne Flöckchen, die aus 10 und mehr perlschnurartigen, 
400 bis 500 u. langen Fäden bestanden, deren Zellen im allgemeinen 
eine Dicke von 5 i hatten und halb bis ebenso lang waren, während 
ihre Breite am Ende der Fäden nur 3 bis A betrug. Diese Flöck- 
chen stimmten in ihrem Aussehen und in der: Gestalt ihrer Zellen 
bis auf die Endzelle genau mit denen überein, die Klebahn Lc. 
beschrieben und abgebildet hat, nur daß bei ihm die Endzelle der 
Fäden etwas verlängert ist (l. c., ig. 32). Deshalb habe ich vorläufig 
die von mir gefundenen Flöckchen unter dem obigen Namen an- 
geführt. Ich halte aber diese Gebilde nicht zu Trichodesmium 
gehörig, das nur in marinen Arten bekannt geworden ist, die stets 
im optischen Querschnitt quadratisch oder rechteckig aussehende 


Phytoplankton aus Seen von Mazedonien. 163 


Zellen mit geraden Seitenwänden haben (siehe Wille, 1904, p. 53 
E85 64, tab. 1, fie. 10 bis 27), während die in Rede stehende 
- Flöckchenalge von Klebahn und die aus dem Prespasee aus- 
- gesprochen tonnenförmige Zellen besitzen. Aus demselben Grunde 
- kann die Flöckchenalge auch nicht zu Aphanizomenon gestellt 
werden, wie dies Klebahn tun möchte, denn letzteres hat ebenfalls 
Zellen mit geraden Seiten. Neuerdings bildet G. M. Smith (1920, 
£. tab. 8, fig. 1) ein sogenanntes Trichodesmium lacustre ab, das ganz 

‚die gleichen Eigenschaften wie die Gebilde von Klebahn hat. 


Vergleicht man jedoch die flöckchenartigen Trichodesminmm- 
Gebilde mit Entwicklungsstadien, die De Bary als Keimfäden bei 
Rivnlaria angulosa ni tab. 1, fig. 13) und die Schwendener 
(1894, tab. 4, fig. 2) als ebensolche Gebilde bei der Keimung der 
‚Dauersporen von Gloeotrichia Pisum beobachteten, so Kon man 
zu der Überzeugung, daß auch die als Trichodesmium lacustre 
bezeichneten Flöckchen nichts als Keimfäden oder jugendliche Ent- 
wicklungsstadien einer Nostocacee, wahrscheinlich einer Ana- 
baena, sind. 


Gattung Aphanizomenon Morren. 


14. 4A. Elos-aquae (L.) Ralfs bei Klebahn (1895, p. 31, tab. 4, 
fig. 27 bis 30). 
Doiransee, Prespasee, Ventroksee. 


Abteilung Flagellatae. 
Ordnung Protomastigales. 
Familie Bicoecaceae. 
Gattung Diplosigopsis Franc£. 1897. 


15. D. frequentissima (Zach.) Lemm. (1903, p. 114, tab. 1, ne 13). 
Prespasee, an Coelosphaerium. 


Ordnung Chrysomonadales. 
Familie Chromulinaceae. 
Gattung Mallomonas Perty. 1852. 
lo Weronsurans-Deilıne (1912, p. 277, fig. 3). 
Doiransee. 
Familie Hymenomonadaceae. 
Gattung Synura Ehrenb. 1838. 


BIS ıvella Bhrenb. (1838, pP. 61, fie. 9, 1 ünd 5). 
Doiransee. 


164 B. Schröder. 


Familie Ochromonadaceae. 


Gattung Dinobryon Ehrenb. 1839. 


18. D. divergens Imhof (1887, p. 134); Dinobryon cylindricume 
var. divergens: (Imhof) Lemmerm. (1900, p. 517, tab. 195 


fig. 15 bis 20). 
Doiransee. 


Mit der Abgrenzung der Arten von Dinobryon, wie sie ü 
Lemmermann (1900, und später 1913 Pascher) gibt, bin ich nur 


zum Teil einverstanden, da es ihr an der nötigen Klarheit fehlt. 


Besser erscheint mir die von Brunnthaler (1901, a, b). Um meiner- 


seits Unklarheiten zu vermeiden, gebe ich zu den von mir in den 


mazedonischen Seen gefundenen Dinobryon-Arten und -Varietäten 
Zeichnungen, an denen man erkennen kann, um was es sich handelt. 


7 


Fig. 3 


Dinobryon divergens Imhof aus dem Doiransee. 360/;. 


Im Doiransee kommt namentlich im Frühjahrsplankton ein. 


Dinobryon massenhaft vor, das ich für ein typisches D. divergens 
Imhof halte (Fig. 3). Es zeichnet sich durch überaus sparrigen 
Wuchs seiner Kolonien aus, deren Einzelzellen verhältnismäßig 
kurz sind (long. 20 bis 28). Die Gehäuse zeigen dort, wo der 
Basalteil in die Mündung des Bechers übergeht, an der einen 
Seite eine, an der anderen zwei spitzenförmige Vorwölbungen. Der 
Basalteil ist stets schief kegelförmig und etwas gekrümmt, die 
Mündung erweitert. 


17. D. divergens var. Schauinslandii Lemm. (1900, p. 516, tab..19, 
fig. 9 bis 11). 
Prespasee, Ventroksee, Ochridasee. 


” a 


Phytoplankton aus Seen von Mazedonien. 165 


Ä Diese Varietät zeichnet sich durch längere Gehäuse (long. 35 
bis 50 » Sp breit) vor dem Typus aus. Die Seitenwände sind 
_mamentlich in der Mitte leicht wellenförmig, besonders über dem 
 Basalteile bis fast an die Mündung. Durch die sparrige Verzweigung 
der Kolonien erweisen sie sich zu D. divergens gehörig (Fig. 4). 


2 


Fig. 4. 


Dinobryon divergens var. Schauinslandii Lemmerm. aus dem Ventroksee. 360],. 


18. D. stipitatum Stein var. lacustris Chodat (1897, p. 120 und 
306 bis 307, fig. 4 und 7, p. 305). 


Doiransee, Prespasee, Ventroksee, Ochridasee. 


Mit Brunnthaler (1901, p. 301) bin ich der Meinung, daß 
dieses Dinobryon mit den Formen von Chodat und nicht mit 
- D. sociale Ehrenb. (1838, p. 125, tab. 8, fig. 9) identisch ist. Die 
Kolonien sehen besenartig aus und sind meist schmal und oft sehr 
verlängert. Auch die Gehäuse erreichen eine beträchtliche Länge, 
namentlich die obersten der Kolonie (bis 50 u bei 8 u Breite). Das 
Basalstück ist allmählich in einen langen, dünnen Stiel verjüngt, 
und die Seitenlinien sind nicht wellenförmig, sondern glatt. Die 
Mündung des Gehäuses ist deutlich erweitert. Der halsartige Fort- 
satz der Dauerzellenhülle geht ziemlich weit in die Gehäuse- 
mündung hinein (Fig. 5). 
19. D. stipitatum var. elongatum (Imhof) Brunnthaler (1901, 
p. 305, fig. 5). 
Doiransee. 
Die Formen aus dem Doiransee weichen von der Abbildung 


bei Brunnthaler dadurch etwas ab, daß die Kolonien weniger 
sparrig und mehr büschelförmig eng zusammengedrängt sind. Die 


166 B. Schröder 


dies Brunnthaler abbildet. Sie sind 45 bis 28 M lang und. e) 
>p breit (Fig. 6). Er 

Gerade die Verengung des Gehäuses an der Mündung ist für 
D. stipitatum var. elongatum sehr charakteristisch und "kommt sons t 
bei keinem anderen Dinobryon vor. 


Fig. 5. Fig. 6. 
Dinobryon stipitatum var. lacustris Dinobryon stipilatum var. elongatıın 
Chodat mit Staszicella. (Imhof) Brunnthaler. 
Aus dem: Doiransee. 360/,. Aus dem Doiransee. 360/,. 


Ordnung Euglenales. 
Familie Euglenaceae. 
Gattung Colacium Ehrenb. 1838. 


20. C. vesicnlosum Ehrenb. (1838, p. 115, tab. 8, fie. 1). 4 
Doiransee, Prespasee, Ventroksee, Ochridasee, an Copepoden. 


21. C. avbuscula"Stein (1833, IN, 1, tab. 21, Dewos)! 
Ochridasee, wie vorige. 
Gattung Euglena Ehrenb. 1538. iM 5 


22. Eu. acus Ehrenb. (1838, 2 N 2 Tab anno): 
Doiransee. 


_ Phytoplankton aus Seen von Mazedonien. 167 


Abteilung Dinoflagellatae. 


Ordnung Gymnodiniales. 


Familie Gymnodiniaceae. 
Gattung Staszicella Wotoszinska. 1916. 


23. S. dinobryonis Wokoszinska (1916, p. 278, tab. 12, fig. 32 
bis 40). 


Prespasee, an Dinobryon stipitatum var. lacustris, zuweilen 
auch freischwimmend, selten an Algenfäden festsitzend. 


Diese Art hielt ich anfangs für ein neues Gymmodinium, aber 
Dr. Lindemann, der auf meine Bitte die Güte hatte, das maze- 
donische Planktonmaterial auf Dinoflagellaten durchzusehen, erkannte 
in ihr die merkwürdige Staszicella, die er auch schon in Holstein 
im Großen Plöner See, im Behler See und im Schöhsee, sowie in 
Westpreußen im Glowkasee gefunden hatte (1918a, p. 192). 


Die Autorin gab diese Art zuerst aus polnischen Teichen und 
Seen, sowie aus dem Fischsee in der Tatra an. 


Ordnung Peridiniales. 
Familie Peridiniaceae. 
t Gattung Ceratium Schrank. 1793. 
24. C. hirundinella (©. F. Müller) Schrank (SO BO! 
Prespasee, Ventroksee, Oeariasee. 


In Seen tritt Ceratium hirundinella in neun verschiedenen 
Formentypen auf, über die ich bereits an anderer Stelle (1918, p. 229) 
Mitteilung gemacht habe. Für flache Teiche gelten diese Formen- 
typen nicht, denn dort herrschen andere Verhältnisse. Die Aufstellung 
der Formentypen aus unseren Seen hat den Zweck, die wechsel- 
‚vollen Gestalten dieser Peridiniacee fester zu umgrenzen und deren 
genauere Bestimmung zu ermöglichen, denn der bloße Begrift 
Ceratium hirundinella ist zu allgemein und dürfte uns pflanzen- 
geographisch nicht viel nützen. 


Aus den mazedonischen Seen konnten von den neun Formen- 
typen nur vier festgestellt werden. Der häufigste, sowohl im Prespa- 
"wie im Ventroksee, war der Furcoides-Typus (lat. 42 u) mit dem 
kräftigen, langen, rechten Postäquatorialhorne (Fig. 7, b). Brehm 
und Zederbauer geben ihn auch aus dem Lago di Caldonazzo 
im Val Sugana in Tirol an und bilden ihn ab (1903, p. 640, fig. 5 
und p. 645). Sie weisen darauf hin, daß diese Form mit der aus 
dem Skutarisee und dem Vranasee auf Cherso größere Ähn- 
lichkeit hat als mit den Formen aus dem Gardasee. Ich bemerkte 


168 WB. Schrodern 


diesen Formentypus im Prokljansee bei Sebeniko und habe ihn 
seinerzeit beschrieben und bildlich dargestellt (1911, p. 641, fig. 9). 7 
lm Prespasee fand ich außer diesem Typus noch den Carinthiacum- \ 
Typus (lat. 35 bis 49 u), der aber selten auftrat (Fig. 7, a). Dagegen ° 
kam im Herbstplankton des Ochridasees der Piburgense-Typus 
mit langen, weitgespreizten Postäquatorialhörnern (Fig. 7, d) ziemlich 
häufig vor, weniger der Austriacum-Typus mit dem kleinen linken 
Postäquatorialhorne (Fig. 7, c). 1 


d 


Fig. 7.. 
Ceratium hırundinella ©. F. Müll. 


a Carinthiacum-, b Furcoides-, c Austriacum- und d Piburgense-Typus. 300J7. 


Gattung Peridinium Ehrenb. 1830. 


28. P. bipes Stein (1883, bei Pascher, 1913, Heft 3, p. 36, 12259) 
Doiransee. 

26. P. polonicum Wotloszinska (1916, p. 271, tab. 12, fig.1 bis 10). ° 
Doiransee. 


27. P. Cunningtonii var. psendoquadridens Lindemann (1918 a, 
p: 235, fig. 55 bis 62). 


Doiransee, Prespasee, Ochridasee. 
28. P. munuscnlum Lindemann (1913a, p. 239, fig. 66 bis 74). 
Doiransee, Prespasee. 


29. P. munuscnlum forma spiniferum Lindemann (19185, p. 143 
und 144, fig. 71 bis 74). | 


Doiransee. 


0. 


al. 


32, 
B31 


3. 


36. 


37. 


Phytoplankton aus Seen von Mazedonien. 169 


Abteilung Baeillariophyta. 
Ordnung Bacillariales. 
Familie Bacillariaceae. 

Gattung Cyclotella Kützing. 1833. 


C. Schroeteri Lemmerm. (1900, p. 30); Cyelotella comta var. 
qnadrijuncta Schroeter (1897, p. 33, fig. 58). 
Doiransee. 


Gattung Stephanodiscus Ehrenb. 1845. 


S. asivaea Grunow (1880, p. 114); Meister (1912, p.:30, 
:ald. ©. a I): 


Doiransee. 


Gattung Melosira Agardh. 1824. 


. M. granulata (Ehrenb.) Ralfs (1861, in Pritchard, p. 820); 


vn Heurck (1899, p. 444, tab. 19, fig. 621). 
Doiransee, Ochridasee. 


M. crenillata forma tens (Kütz.) Van Heurck (1899, p. 443, 
apa ko, ie. 619). 


Ventroksee. 


M. Roeseana Rabenh. (1853, p. 13, tab. 10, fig. 5, Supplement); 
Van Heurck (1899, p. 442, tab. 19, fig. 614). 


Doiransee, Ochridasee. 


M. varians Agardh (1830, p. 64); Van Heurck (1899, p. 441, 
tab. 18, fig. 611). 


Doiransee. 


Abteilung Conjugatae. 
Ordnung Desmidiales. 


Familie Desmidiaceae. 


Gattung Closterium Nitzsch. 1817. 
€. pronum‘ de Breb. (1856, 'p.. 157, tab. 2, fig. 42); West 
(1904, p: 173, tab.’ 23, hg. I bis 3). 
Doiransee. 


C. aciculare var. subpronum West (1904, p. 175, tab. 23, 
fig. 4, 5). 
Prespasee, Ochridasee. 


170 


38. 


39. 


40. 


41. 


42. 


43. 


44. 


B. Schröder, 


Gattung Staurastrum Meyen. 1828. 


S. eracıle Ralts (1845, p. 155, tab. II, nes) 
Ochridasee. 


S. paradoxum Meyen (1828, p. 777, tab. 43, fig. 37, 38): 


Ralfs (1848, tab. 23, fig. 8). 
Ventroksee, Ochridasee. 


Ordnung Zygnemales. 
Familie Zygnemaceae. 
Gattung Spirogyra Link. 1820. 


S. spec. steril. 
ÖOchridasee. 


Gattung Zygnema (Ag.) De Bary. 1858. 
Z. spec. steril. 
ÖOchridasee. 


Abteilung Chlerophyceae. 
Ordnung Volvocales. 
Familie Volvocaceae. 
Gattung Pandorina Bory. 1824. 
P. Morum Bory (1824, p. 600). 
Doiransee, Prespasee. 


Gattung Eudorina Ehrenb. 1832. 


E. elegams Ehrenb. (1851, p..78, tab. 2, fie. 10@BE: 
Doiransee. 


Ordnung Protococcales. 
Familie Palmellaceae. 
Gattung Sphaerocystis Chodat. 1897. 


S. Schroeteri Chodat (1897, p. 119, tab. 9, Te up 
Doiransee, Ochridasee. 


Familie Antosporaceae. 


Gattung Oocystis Naegeli. 1855. 


. O. pusilla Hansg. (1890, p. 9); Printz (1913, p. 180, tab. 4, 


fig. 31, 32). 
Doiransee. 


Phytoplankton aus Seen von Mazedonien. 171 


Gattung Tetraedron Kützing. 1845. 


46. T. minimum (A. Braun) Hansg. (1883, p. 185). 
Doiransee. 


Gattung Lagerheimia Chodat. 1895. 
247. L. Dofleinii nov. spec. 
Prespasee. 


Diagnose. Zellen einzeln, länglich-ellipsoidisch, in der 
Scheitelansicht kreisrund; Su lang und ae breit; an den Enden 
mit vier 32 u langen, schwach nach 
Einen Bosenen Borsten besetzt. 
nn parietal mit Pyrenoid. 


Bemerkung. Diese neue Art 
steht sowohl ZL. quadriseta Lem- 
merm. wie L. longiseta Lemmerm. 
mahe. Mit ersterer stimmt sie zwar 
in der Zahl der Borsten überein, 
nicht aber in deren Länge, denn diese 
‚sind bei L. quadriseta gerade und 
Be Dis 1751 lang. L. longiseta 
hai ‚zwar lange Borsten, aber ihre 


Zahl beträgt 8, auch sind sie nach 

verschiedenen Seiten gebogen, bei f 

ET. Dofleinii geht die Biegung aber > 

stets nur ehr innen. Außerdem unter- Lagerheimia Dofleinii nov. spec. 
‘scheidet sich die zuletzt genannte aus dem Prespasee. 585/,. 


Art von den beiden vorhergehenden 

‚breiten Arten von Lemmermann durch die länglich ellipsoidischen 
Zellen, die dadurch ziemlich schmal erscheinen. Die neue Art 
erinnert in ihrem Aussehen lebhaft an gewisse Chaetoceras-Arten 
der Sectio Solitariae Castracane, z. B. an Ch. subsalsum Lemm. 
‘oder an Ch. Borgei Lemm. [1904, p. 134, 141 und 148, tab. 1, 
ie. 16, 17), Srallane ebenfalls vier lange, gebogene, allerdings an 
den Enden nach außen geschweifte Borsten tragen (Fig. 8). 


Gattung Scenedesmus Meyen. 1829. 


48. S. quadricauda (Turp.) De Breb. (1835, p. 66). 
Doiransee. 
49. S. opoliensis P. Richter (1896, p. 1, fig. a bis e). 
Ochridasee. 
Gattung Coelastrum Naegeli. 1849. 


50. C. cambricum var. intermedium Bohlin) G. S. West; Brunn- 
Ze ihaler (1915,.p..195,. fg. 312). 
Doiransee. 


B. Schröder, 


Gattung Pediastrum Meyen. 1829. 


51. P. triangulum A. Braun (1868, p. 81); Nitardy (1914, p. 177 
Doiransee, Ventroksee. | 


Eine bemerkenswerte Form mit stark granulierter Ze 


IIhaut 
traf ich im Doiransee an (Fig. 9, e). 2 


de u a Di 


Kie. 9. 


Pediastrum triangulum A. Br. 
a und b var. angustum Nitardy. 360),. 
c und d var. latum Nitardy. 360/,; beide aus dem Ventroksee, 
e Granulierte Zwergform aus dem Doiransee. 510). 


Vorherrschend war im Ventroksee die var. lJatum Nitardy, 
seltener kamen Exemplare der var. angustum Nitardy vor, zu- 
weilen auch Übergänge von der einen zur anderen Varietät. 


Phytoplankton aus Seen von Mazedonien. 78 


Von P. triangulum A. Br. sind bereits mehrfach Coenobien 


“ erschiedenster Art der Anordnung der Rand- und Mittelzellen ge- 


zeichnet worden, denn diese zierliche Alge fordert mit ihrer außer- 
ordentlichen Formenmannigfaltigkeit geradezu dazu heraus. Zuerst 
hat ihr Lemmermann nicht widerstehen können. Er bildete einige 
Formen von ihr ab, die er fälschlich P. Schroeteri benannte (1897, 


“p. 181), was er aber bald darauf änderte und dabei (1899, p. 112 


bis 114, tab. 2, fig. 24 bis 31) weitere Formen von P. triangulum, 


allerdings unter anderen Namen, beschrieb und darstellte. Ähnliche 


Formen dieses Pediastrums enthält auch die Arbeit von Wolo- 
szinska (1912, p. 661) aus Java. Noch mehr führte Nitardy (1914, 
tab. 3, fie. 19; tab. 4, fig. 4, 5, 7 und 8; tab. 5, fig. 1,2 und 10; tab. 6, 


Erbis 10, tab. 7, fie. 5; tab. 8, fig. 3 und 5; tab. 9, fig. 20, und 


tab. 10, fig. 1, 2,4, 14 und 15) auf, ohne indessen den Formenreich- 
"tum zu erschöpfen. Ich habe ebenfalls einige Formen (1917, p. 691, 
"tab. 12, fig. 3 bis 6) beschrieben und gezeichnet und kann nicht 
_ umhin, dies auch mit charakteristischen Abänderungen von P. tri- 
 angulum aus dem Ventroksee, die noch nicht gezeichnet sind, zu 


tun (Fig. 9, a bis e). Bei meiner Fig. 9, a und 5, sind sowohl Rand- 


wie Mittelzellen schmal, wodurch erheblich große Lücken frei 
bleiben. Die fünf (!) Mittelzellen sind in Fig. 9, @ kreisförmig ange- 


ordnet, und in Fig. 9, b bilden außer den Randzellen auch die Mittel- 
"zellen an der Peripherie einen Kreis, in der Mitte aber eine Spirale. 
- Fig. 9, c zeigt gleichfalls fünf kreisförmig angeordnete Mittelzellen 


und weite Lücken, dabei sind aber alle Zellen breiter als bei den 


vorherigen Figuren, ebenso wie in Fig. 9, d, bei der alle 32 Zellen 


in einer Spirale angeordnet sind. Auch fanden sich im Ventroksee 
Beoenobien, wie se Lemmermann (1897, p. 187, fig. 3) angibt. 


Airardy zeichnete eine fast meiner Fig. 9, @ ähnliche Form (l. c., 
tab. 4, fig. 4), die aber aus 17 Zellen gebildet wird. 


02. P. ovatum (Ehrenb.) A. Braun (1355, p. 81). 
ÖOchridasee. 
Im Ochridasee kommen typische Exemplare aus der von 


A. Braun aufgestellten Sectio Monactinium der Gattung Pediastrum 
vor, die Ehrenberg (1845, p. 71) als Asterodictyon ovatum aus 


seinem See bei Beeskow unweit von Berlin in folgender Weise 


ausreichend beschrieben hat: »...corpusculis ovatis, stylo 
longo terminatis, granulatis, ordine duplici concentrico 


Bor stellam consoeciatis, mediis 3, marginalibus 10«. — 


Leider gibt Ehrenberg keine Abbildung seiner Art, die von 
A. Braun, der sie nicht gesehen hat und sie deshalb ebenfalls 
nicht abbildet, als Pediastrum ovatum (Ehrenb.) benannt wurde 
(1855, p. 81). Die erste bildliche Darstellung von dieser Alge stammt 
BneReinsch (1867, P.90, tab. 7, fie. I), der sie, ohne sich um 


_ Ehrenberg oder A. Braun zu kümmern, Pediastrum Sturmii neu 


benannte. Aut seiner Zeichnung sind die Stacheln der Randzellen 


Sitzp d. mathem.-naturw. Kl., Abt. I, 130. Bd. 13 


174 B. Schröder, 


offenbar falsch wiedergegeben, denn sie laufen in Spitzen aus, 
während Nitardy (1914, p. 431) ausdrücklich bemerkt, daß die 
den Randzellen aufgesetzten derben hyalinen Stacheln an den von 
ihm aus Brandenburg und aus Ägypten beobachteten Exemplaren 
dieses Pediastrums am Ende, stumpf und abgerundet sind, was ich 
nach den von mir aus dem Öchridasee gesehenen Formen von 
P. ovatum nur bestätigen kann.! : 

Zu allem Überfluß sah sich Lemmermann (1899, p. 115, 
tab. 2,-is. 33 bis 35) veranlaßt, ebenfalls eine neue Art von Pedi- 
astrum aufzustellen, die er P. Schroeteri benannte, die aber weiter 
nichts als P. ovatum (Ehrenb.) A. Br. ist, wie bereits Brunn- 
thaler bei Pascher (1915, p. 93) sehr vernünftigerweise angibt. 
Ich füge als Synonym zu P. ovatum auch noch P. Sturmii Reinsch 
hinzu, denn der Bezeichnung von A. Braun gebührt unbedingt die 
Priorität, und damit dürfte wieder ein unnötiger Artname der Gattung 
Pediastrum hoffentlich für immer verschwinden. 


Bier. 10. Keine 
Übergangsform von Pediastrum. tri- Pediastrum ovatum A. Br. 
angulum A. Br. zu P. ovatum A. Br. aus dem Ochridasee. 975/4- 

aus dem Ochridasee. 585J}. 


P. ovatum tritt in recht mannigfachen Formen auf. Reinsch 
zeichnet 1. c. 3-, 4-, 7- und 16-zellige Coenobien dieser Art, von 
denen das 4-zellige eine nur kleine, viereckige Öffnung in der Mitte 
aufweist. Lemmermann gibt (l. c., tab. 2, fig. 32) eine ebensolche 
vierzellige Form an, die er als neue Varietät radians bezeichnet. 
Bei ihr ist die Lücke wesentlich größer als bei der Form von 
Reinsch. Die in Fig. 11 von mir aus dem Ochridasee dargestellte 
Form bestand aus acht radiär in einem Kreise angeordneten Rand- 
zellen, die in der Mitte eine große achteckige Lücke frei lassen. 


Außer diesem typischen P. ovatum bemerkte ich im Öchrida- 
see auch noch Übergangsformen zu P. triangnlum, von denen ich 
eine Figur beifüge (Fig. 10). Während bei ersterem die Umrisse 


1 Was F. Wolle in seinen »Desmids of the United States and List of american 
Pediastrums« auf p. 168 als P. simplex Meyen beschreibt und auf Tafel 64, Fig. 17, 
abbildet, ist ebenfalls ?P. ovatum (Ehrenb.) A. Br., dagegen gehören Fig. 18 bis 20 
auf derselben Tafel zu P. triangulum A. Br. 


Phytoplankton aus Seen von Mazedonien. 175 


der freien Teile der Randzellen konvex sind, bei letzterem aber 
konkav, zeigten sie bei dieser Form beiderseits in der Mitte eine 
kleine Vertiefung, dadurch erscheint der freie Teil der Randzellen 
von der Spitze nach der Mitte zu erst konvex, dann konkav und 
dann wieder konvex, so daß man in der Tat nicht recht weiß, ob 
man diese Form zu der ersteren Art oder zur zweiten stellen soll. 
Der aufgesetzte Stachel war verhältnismäßig kurz, und das würde 
mehr für P. triangulatum sprechen, aber die Zellhaut war grob 
granuliert, wie dies für P. ovatum angegeben wird. Die Coenobien 
waren bei den beobachteten Exemplaren stets achtzellig, und zwar 
in der Anordnung 7+1, wobei in der Mitte keine Lücke blieb. 


583. P. pertusum Kütz. (1845, p. 143). 
Doiransee. 

54. P. pertusum var. lividum Raciborski (1889, tab. 2, fig. 31). 
Ventroksee. 

09. P. pertusum var. clathratum (A. Braun) Lagerheim (1882, 
Bs50), xeinsch (1867, p. 95 und 94, tab. 10, fie. 5). 
Doiransee, Ventroksee. 

06. P. pertusum var. reticnlatum Lagerheim (1382, p. 56, tab. 2, 
alesale): 

Ventroksee. 

07. P. Boryanım (Turp.) Meneghini (1840, p. 210). 
Doiransee, Ventroksee, Ochridasee. 

88. P. Boryanım var. longicorne Reinsch (1867, p. 96); Raci- 
borski (1889, p. 14, tab. 2, fig. 13). | 
Doiransee, Ochridasee. 

89. P. Boryanım var. perforatum Racib. (1889, p. 13, tab. 2, fig. 11). 
Ventroksee. 

60. P. angulosum var. araneosum Raciborski (1889, p. 18, tab. 2, 

. fie. 19 und 20). 
Ventroksee. 

61. P. inceisum THassal (1845, p. 92 [7], fig. 8); P.. Ehrenbergii 

ZsBmaktıink ((l8S09,.p. 99, tab!'5,. Nie. 7,3). \ 
Doiransee. 

32. P. incisum var. rota Nitardy (1914, p. 181, tab. 4, fig. 6; tab. S, 
fig. 14, und tab. 10, fig. 13); P. Ehrenbergii A. Braun (1855, 
B.. 99. tab. 0, ne. 2). 

Doiransee. 

. P. lobatum Nitardy (1914, p. 181, tab. 5, fig. 4). — var. glo- 
bnliferum nov. var. (Fig. 12). 

Ventroksee. 


I 


170. % B. Schröder, 


Diagnose. Lappen der Randzellen tiefer eingeschnitten; Läpp- 
chen ein kugelartiges Köpfchen tragend. 


Bemerkung. Die Coenobien dieser Varietät waren 32-zellig. 
Die Breite ihrer Randzellen betrug 12 bis 16. Sie waren an ihrer‘ 
Basis nur ein ziemlich kurzes Stück miteinander verwachsen. Durch” 
eine hochgewölbte Einbuchtung an der Mitte ihrer Basis erschienen 
sie besonders schlank. Der tiefe Mitteleinschnitt der Randzellen war 
oft sehr schmal und verengte sich zuweilen nach außen so sehr, 
daß die benachbarten inneren Randläppchen, die zungenförmig und | 


Fig. 12. 


Pediastrum lobatum var. globuliferum nov. var. aus dem Ventroksee. 
a Einzelne Randzelle. 975/,. 2b Teil eines Coenobiums. 360/,. 


meist an ihren Enden etwas kugelig verdickt waren, sich recht 
nahe kamen oder sich sogar miteinander überkreuzten. Die schmalen 
Mittelzellen ließen große Lücken frei, wodurch diese Varietät der 
schwebenden Lebensweise gut angepaßt erschien. 


Familie Planosporaceae. 
Gattung Characium A. Braun. 1849. 


64. Ch. limneticuam Lemm. (1905, p. 81, tab. 3, fig. 7 bis 10). 


Doiransee, Prespasee, Ventroksee, Ochridasee; nur an Dia- 
phanosoma brachyuruım auf den hinteren Teilen des Panzers ale 
sitzend. 


Aus dem Sjöbackasjön in Schweden untersuchte Lemmer- 
mann Plankton, in dem Ch. limneticnm ausschließlich auf der 
obengenannten Cladocere aufsaß, obgleich, wie Lemmermann an- 
führt, »andere Planktontiere reichlich zur Verfügung« standen. Da- 
gegen fand er diesen Planktonepibionten im Lago di Monate (Italien) 
nur an Hyalodaphnia (1895). Auch G.M. Smith gibt an, daß in 
den Seen von Wisconsin dieses Characium nur auf Diaphanosoma 
brayurum vorkommt (1920). Demnach scheint diese Alge in der Tat 
nur Cladoceren zu bewohnen, was allerdings noch weiterer Bestäti- | 
gung bedarf. 


Bei der Durchsicht der Literatur traf ich auf eine Arbeit von 
Tanner-Füllemann, in der ein Organismus beschrieben und 


Phytoplankton aus Seen von Mazedonien. N Ayard 


bgebildet wird, der mit Ch. limneticum sehr große Ähnlichkeit hat 
nd wohl derselbe ist. Er wurde von dem genannten Autor als 
Rhaphidium Chodati bezeichnet und im Schoenenbodensee in der 
Schweiz gefunden. Diese Grünalge stimmt in Gestalt und Ausmaßen 
mit Characium limneticum genau überein, ebenso in ihrer histo- 
‚logischen Beschaffenheit durch das Vorhandensein eines Chromato- 
 phoren mit zwei Pyrenoiden. Der einzige Unterschied ist das Fehlen 
“der Haftscheibe und der distalen langen Borste bei ersterer. Die 
freischwimmend gefundenen Exemplare können aber von ihrem 
Substrat losgerissen sein, wobei die Haftscheibe auf diesem sitzen 
blieb. Auch ich bemerkte in den mazedonischen Seen öfter frei- 
schwimmende, losgerissene Exemplare von Characium limneticum. 
Die Endborste ist bei manchen Exemplaren dieser Alge so kurz, 
daß sie fast zu fehlen scheint. Auch die vegetative Vermehrung 
durch wiederholte Zweiteilung des Zellinhaltes in der Mutterzelle 
ist bei beiden Schwebewesen die gleiche, so daß es außer Zweifel 
sein dürfte, daß Rhaphidium Chodati mit Characium limneticum 
"identisch ist und der erstere Name als der jüngere eingezogen 
werden muß. 


Übrigens hat Characium limmeticum auch einige Ähnlichkeit 
mit sichelartig gekrümmten Formen von Schroederia setigera 
(Schroeder) Lemmerm. (1897), die aber an beiden Enden in 
feine Borsten ausläuft, nur ein Pyrenoid hat und, wie es scheint, 
Sich nur durch einmalige Zweiteilung in der Mitte der Zelle ver- 
mehrt. 


Die nachstehende Tabelle zeigt zunächst, daß von den 
64 Schwebepflanzen, die nach dem systematischen Verzeichnisse 
in mazedonischen Seen gefunden wurden, aus dem Doiransee 
41 Arten, aus dem Prespasee deren 20, dem Ventroksee deren 21 
und dem Ochridasee deren 22 festgestellt worden sind. Da vom 
Doiransee noch 23 Grundformen dazu kommen, so beträgt die Zahl 
der aus Mazedonien durch meine Untersuchung bekannt gewordenen 
Arten 87. Es kann dies als ein ziemlich günstiges Ergebnis 
bezeichnet werden, wenn man in Betracht zieht, daß in dem diesem 
Gebiete am nächsten liegenden Skutarisee in Albanien von Forti 
(1902) nur 38 Grund- und Planktonalgen gefunden wurden, die 
‚größtenteils übrigens dieselben sind wie im Doiransee, was auch 
nicht gerade verwunderlich ist, da beide Seen annähernd gleiche 
Tiefe haben und unter fast gleichen Breitegraden in geringer Meeres- 
höhe liegen. 


B. Schröder. 


178 


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182 B. Schröder, 


Die Verteilung der einzelnen Algengruppen in den vier maze- 
donischen Seen stellt sich folgendermaßen dar: | 


(einge Da Aursrass Ventroksee Oechridasee 
mı 897 m 850 m 687 m 
| 
1. Schizomycetes..... — 1 — = 
2. Schizophyceae..... 8 6 4 
> Kllaselllueis) ss 855: 12 4 6 
4. Bacillariaceae ..... 6) — 1 2 
9. Gonjugatae....... 1 1 1 4 
6. Chlorophyceae.... 15 2 9 6 
Zusammen....| 41 20 21 22 


Außerdem ergeben beide Tabellen, daß der relativ flache und 


in geringer Meereshöhe gelegene Doiransee die meisten Arten auf- 


weist, und zwar ungefähr doppelt so viel als die drei tiefen Berg- 


seen, deren Artenzahl untereinander fast dieselbe ist. Die wenigsten 
enthält der am höchsten gelegene Prespasee. Im Doiransee machen 
sich besonders die Flagellaten und die Chlorophyceen bemerkbar, 
wie dies auch sonst in flacheren Seen der Fall ist. Im Prespasee 
sind Schizophyceen und Flagellaten mehrfach vertreten, im Ventrok- 
see dagegen Schizophyceen und Chlorophyceen und von letzteren 
besonders Arten der Gattung Pediastrum. Allen Seen gemeinsam 
sind nur drei Arten, nämlich Anabaena Flos-aguae, Colacium vesi- 


cnlosum und Characium limmeticum, die letzteren als Plankton- 


epibionten auf tierischen Schwebeformen vorkommend. 


Auffällig ist das spärliche Auftreten von Bacillariaceenarten, 
die im Plankton des Prespasees überhaupt nicht vorhanden waren; 
ebenso das Fehlen einer ganzen Anzahl von Vertretern des Phyto- 
planktons, die man sonst in Seen zu finden gewöhnt ist, z.B. 
Lyngbya limnetica Lemm., Ankistrodesmus falcatus (Corda) Ralfs, 
Actinastrum Hantzschii Lagerh.,, Botryococcus Brauniü Kütz,, 
Asterionella gracillima Grun., Fragilaria crotomensis Kitton, 
Synedra delicatissima W. Sm., Rhizosolenia longiseta Zach. und 
Attheya Zachariasi Brun., die man sämtlich im Doiransee wenig- 
stens hätte erwarten können, da sie teilweise im Skutarisee beob- 


achtet wurden. Vielleicht wird eine oder die andre Art später noch 


nachgewiesen werden. 


Außer zum Skutarisee finden sich mancherlei Beziehungen 
des Phytoplanktons der mazedonischen Seen aweh zu den Seen, die 
im mysischen und bithynischen Kleinasien in der Nähe des Mar- 
marameeres liegen und die von Brunnthaler (1903) und neuerdings 


besonders von Forti (1913) untersucht wurden. Unter ihnen zeigt 


a en tn 


Phytoplankton aus Seen von Mazedonien. 183 


‚dies der Abullonia-Göll westlich vom bithynischen Olymp am deut- 
‚lichsten. Dieser See hat mit den mazedonischen Seen insbesondere 
folgende Arten von Schwebepflanzen gemeinsam: 


@ 1. Chroococcus limneticnus, 2. Microcystis Flos-aguae, 3. M. 
 aeruginosa, 4. Coelosphaerium Kützingianum, 5. Lyngbya Lager- 
 heimii, 6. Anabaena macrospora, 7. A. planitonica, 8. A. spiroides, 
9. A. Flos-aquae, 10. Aphanizomenon Flos-aquae, 11. Pediastrum 
_Boryanıum, 12. P. duplex und seine Varietäten, 13. P. triangnlum, 
14. P. ovatum, 15. Scenedesmus gquadricauda, 16. Sc. opoliensis, 
17. Tetraedron minimum, 18. Sphaerocystis Schroeteri, 19. Peridinium 
 Cunningtoni, 20. Ceratium hirundinella, 21. Melosira grannlata, 
22. M. crenulata var. tennis und 23. Staurastrum paradoxum. 

Andrerseits fehlen dem Abullonia-Göll auch eine ganze Anzahl 
der Formen, die auch in den Seen Mazedoniens nicht gefunden 
wurden. 


R 


Zum Schlusse meiner Ausführungen ist es mir noch eine 
angenehme Pflicht, Herrn Geheimrat Doflein in Breslau für gütige 
Überlassung des so schwierig zu erhaltenen Materiales aus einer 
gänzlich unbekannten Gegend meinen verbindlichsten Dank zu 
sagen, ebenso auch Herrn Dr. Pesta in Wien für seine Bemühungen 
und Herrn Dr. E. Lindemann in Berlin-Tempelhof, der so freund- 
lich war, die Peridinium-Arten zu bestimmen. 


154 


B. Schröder, 


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1903. 
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a 


| “ Ann 130. Band, 6. und 7. Heft 


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schaftliche Klasse 


Sitzungsberichte 


Abteilung | 


Mineralogie, Krystallographie, Botanik, Physiologie der 
Pflanzen, Zoologie, Paläontologie, Geologie, Physische 
Geographie und Reisen 


Ev 


130. Band. 6. und 7. Heft 


189 


Über die Einwirkung fluoreszierender 
Farbstoffe auf die Keimung der Samen 


Von 


Dr. Angela Piskernik 


Aus dem Pflanzenphysiologischen Institut der Universität in Wien. 
Nr. 160 der zweiten Folge 


(Mit 1 Tafel) 


(Vorgelegt in der Sitzung am 14. Juli 1921) 


I. Einleitung. 


Im Laufe der letzten Dezennien wurde von Seite der experi- 
mentellen Physiologie und Biologie den fluoreszierenden Stoffen 
- große Aufmerksamkeit zugewendet, die durch überraschende Ergeb- 
nisse noch wesentlich gesteigert wurde. Die Versuchsobjekte (Stoffe, 
- Organismen und Organismen-, beziehungsweise Gewebsteile) wurden 
- sowohl dem Pflanzen- wie den: Tierreiche entnommen und zeigten 
_ unter Einwirkung belichteter fluoreszierender Substanzen Erschei- 
- nungen, die bei unbelichteten nie oder nach merklich längeren 
- Zeiträumen minimal zutage traten. Änderung der Bewegungsrichtung, 
- chemische Veränderung und Formveränderung sind die Folgen der 
_ photodynamischen Wirkung, ferner Desorganisationserscheinungen 
im Plasma, welche sich bei fortgesetzter Einwirkung bis zum 
_ Absterben der Organismen oder deren Teile steigern. 


Den ersten grundlegenden Anstoß zur Ausgestaltung der Frage 
-_ über die Wirkung belichteter fluoreszierender Stoffe gaben Tappeiner 
_ und seine Schüler, welche diese Wirkung als »photodynamische« 
— bezeichneten. Alles, was bis zum Jahre 1909 an Material für den 
- Einfluß fluoreszierender Substanzen geliefert wurde, hat Tappeiner 
in seiner Abhandlung »Die photodynamische Erscheinung (Sensi- 
 bilisiertung durch fluoreszierende Farbstoffe). Asher und Spiro, 
Ergeb. der Physiologie, VII. Jahrg. 1909« berücksichtigt und es 
erübrigt mir daher nur, die von diesem Jahre an veröffentlichte 
_ Literatur hervorzuheben. 


190 A. Piskernik, 


Sellei! zeigt, daß Giftwirkung, -hervorgerufen durch injizierte 
gewöhnliche Gifte, wie Sublimat, Eisen-, Gold- und Platinchlorid usw., 
durch Beifügen von fluoreszierenden Farbstoffen bei Tieren wesent- 


lich beschleunigt wird. Die eingehenden neueren. Studien photo- 
dynamischer Stoffwirkung von W. Hausmann? an Paramaecien, 


Mäusen und roten Blutkörperchen brachten einen tiefen Einblick 
in das Sensibilisationsvermögen fluoreszierender Substanzen, ebenso 
die Untersuchungen Gicklhorn’s,’ welcher die photodynamischen 
Erscheinungen vornehmlich an pflanzlichen Objekten studierte. Seine 
Versuche mit kryptogamen Pflanzen und phanerogamen Pflanzen- 
teilen zeigten übereinstimmende Resultate mit jenen, welche Tier- 
physiologen und -biologen an ihren tierischen Objekten erzielten: 
reichliche Vakuolenbildung, Kontraktion des Plasmas, starke Farb- 
stoffspeicherung im vorher farblosen Plasma und deutliche Tinktion 
des Zellkernes (l. c., p. 49). Bei Elodea canadensis- und Vallisneria- 
Blättern beobachtete er eine Geschwindigkeitsänderung in der Plasma- 
strömung, bis letztere schließlich sistiert wurde; überall aber zeigten 
die Gewebeteile und einzelne Zellen Funktionsstörungen und Des- 
organisationserscheinungen im Plasma, die in ihrer Gesamtsumme 
den Tod bedeuten. 


Das Erscheinen von Noack’s* Arbeit bezeichnet einen Wende- 
punkt in der Auffassung der photodynamischen Wirkung. Aus- 
gehend vom Gedanken, daß es sich dabei um Oxydationsprozesse 
handelt, versucht er unter Mitwirkung von fluoreszierenden Sub- 
stanzen an Atmungschromogenen Oxydationen hervorzurufen. Bei 
Belichtung werden diese Chromogene in Atmungsfarbstoffe um- 
gewandelt, welche die Oxydationsstufe der Chromogene sind, woraus 
Noack schließt, daß die fluoreszierenden Stoffe Katalysatoren sind, 
welche unter Einwirkung von Licht — also Lichtkatalysatoren — 
sich in reversibler Weise mit Luftsauerstoff beladen und ihn an 
das Chromogen abgeben. 


Metzner° macht uns bekannt mit der durch belichtete fluo- 
reszierende Farbstoffe an Päramaecien hervorgerufenen Phobophoto- 
taxis, welche je nach der Reizstärke als positive Phobophototaxis 
(bei geringer Reizintensität) oder als negative Phobophototaxis (bei 


1 Sellei J., Die Wirkung der Farbstoffe in Verbindung mit Giften und Arznei- 
mitteln. Bioch. Zeitschr., Bd. 49 (1913). 

6) 
Bioch. Zeitschr., Bd. 30 (1910). — Zur sensibilisierenden Wirkung der natürlichen 
Porphyrine. Bioch. Zeitschr., Bd. 77 (1916). 

3 Gicklhorn J., Über den Einfluß photodynamisch wirksamer Farbstoff- 
lösungen auf pflanzliche Zellen und Gewebe. Diese Sitzungsber., Bd. 123 (1913). 


4 Noack Kurt, Untersuchungen über lichtkatalytische Vorgänge von physio- 
logischer Bedeutung. Zeitschr. f. Botanik, Heft 6 (1920). 


5 Metzner P., Zur Kenntnis der photodynamischen ‚Erscheinung: Die indu- 
zierte Phototaxis bei Paramaecium caudatum. Bioch. Zeitsehr., 1919, 1920. — Die 
Bewegung und Reizbeantwortung der bipolar begeißelten Spirillen. Jahrb. f, wiss. 
Bot., Bd. 59 (1920). 


2 Hausmann W., Die sensibilisierende Wirkung des Hämatoporphyrins. 


Einwirkung fluoreszierender Farbstoffe. 1852| 


“starker Reizstärke) auftritt, welch letztere darin besteht, daß das 
-Infusor seine Bewegunssrichtung umkehrt. | 

P Wie aus der neuesten Literatur ersichtlich ist, wird das 
physiologische Gebiet der photodynamischen Wirkung sowohl von 
“ zoologischer als von botanischer Seite näher ausgebaut. Da bei 
_ embryonalen Geweben, wie sie uns Pflanzenkeimlinge in voll- 
‘ endetster Form darbieten, der Einfluß photodynamischer Stoffe 
besonders deutlich hervortreten ‚dürfte, weil diese jugendlichen 
- Organe deren Einwirkung ziemlich widerstandslos gegenüberstehen, 
außerdem der Effekt auf Wurzel und Stengel gleichzeitig verfolgt 
werden kann, lag der Gedanke nahe, auskeimende Samen als 
Untersuchungsobjekte zu benutzen. Die Wirkung auf Würzelchen 
und Sprosse, welche beide von den zartesten Gewebselementen 
aufgebaut sind, kann sich in einer Schädigung zeigen, welche 
Wachstumshemmung und Absterben zur Folge hat, oder aber in 
einer Förderung der Lebenstätigkeit, die sich in merklicher Wachs- 
tumsbeschleunigung kundgibt. Der Zweck dieser Arbeit war es, 
orientierende Untersuchungen nach dieser Richtung auszuführen 
und es sei mir gestattet, meinem hochverehrten Lehrer Herrn 
Hofrat Dr. Hans Molisch für die Zuweisung dieser Arbeit, das 
stete Interesse, welches er derselben entgegenbrachte, und die 
zahlreichen Anregungen an dieser Stelle meinen wärmsten Dank 
auszusprechen. Ebenso danke ich Herrn Assistenten Dr. G. Klein, 
welcher mir jederzeit mit Rat und Tat zur Seite stand, und Herrn 
Assistenten J. Kisser, der mir für meine: Untersuchungen zahl- 
reiches Samenmaterial bereitwilligst zur Verfügung stellte. 


| 
E 
. 


II. Eigene Untersuchungen. 


Photodynamische Wirkung fluoreszierender Farbstoffe 
auf Samenkeimung. 


1. Methodik. 


; Bei der großen Zahl fluoreszierender Farbstoffe konnten für vorliegende 
Untersuchungen natürlich nur einige wenige Verwendung finden, welche in bezug 
_ auf Konzentration und Versuchsmaterial verschieden variiert wurden: Eosin, Magda- 
larot, Safranin, Erythrosin, Rhodamin B, Diazoresorein, Fluoreseein und Methylen- 
blau. Noch weitere anzuwenden stellte sich als zwecklos heraus, da bei allen diesen 
- Stoffen die Ergebnisse im großen und ganzen derselben Art sind, von kleinen Unter- 
schieden abgesehen, welche auf die verschiedene Intensität der Fluoreszenz oder 
die mehr oder minder große Eigengiftigkeit der Farbstoffe zurückzuführen sind. 
— Neben diesen wurden zur Kontrolle auch nichtfluoreszierende Farbstoffe verwendet 
und zwar Anilinblau und Fuchsin. Bei der Eindeutiskeit dieser Kontrollversuch 
erwies sich die Anwendung noch weiterer als überflüssig. 


Die Farbstoffe wurden in der Konzentration 1:1000 (O’1.g auf 100 cm® 
Leitungswasser) in dunkelbraunen Gläsern im Dunkeln aufbewahrt und diese Stamm- 
lösung dann je nach Bedarf für jeden Versuch bis zur &ewünschten Konzentration 
mit Leitungswasser verdünnt. Gearbeitet wurde mit den Konzentrationen 1: 600, 
1:809, 1:1000, 1:10.000, 1: 20.000, 1:50.000, 1: 100.000, 1: 1,000.000. 


En ee 


192 A, Piskernik, 


Die verwendeten Samen stammten durchwegs von der letzten Herbsternte, 


um dadurch über Material zu verfügen, das- die möglichst gleichen Resultate zeigt. 
Zur Verwendung kamen Vicia sativa, Pisum sativum, Lens esculenta, Sinapis alba, 


Zea Mays, Lepidium sativum, Triticum durum, Spinacia oleracea, Medicago sativa 


sowie Samen von Kohl, Rettig und der Zuckerrübe. Um sich von dem Wert des 
zur Verwendung gelangenden Samenmaterials zu überzeugen, damit die Eindeutig- 
keit der Versuche nicht durch schlecht keimende Samen u. dgl. gestört werde, 
wurden die Samen der Versuchsserien auf ihre Keimkraft geprüft. Es wurden 50 
oder 100 Stück, je nach der Menge des vorhandenen Materials, in Leitungswasser 
24 Stunden quellen gelassen und darauf in mit feuchtem Filtrierpapier ausgekleideten 
Keimschalen zum Keimen gebracht. Auf diese Weise kann man sich leicht ein 
genaues Bild von der Beschaffenheit und Güte der Samen verschaffen. 


Die zu untersuchenden Samen wurden in der Lösung des fluoreszierenden 
Farbstoffes zur Quellung gebracht. Die Imbibition dauerte, um Schäden, hervor- 
gerufen durch intramolekulare Atmung, zu vermeiden, in keinem Falle länger als 
24 Stunden, wohl aber fast immer annähernd 24 Stunden, damit eine möglichst 
große Menge der Lösung von den zu quellenden Samen aufgenommen und 
gespeichert wurde. Die mit den Farbstofflösungen beschickten Vogelschalen, in 
welchen sich die Samen befanden, wurden durch die 24 Stunden hindurch in einen 
dunklen Kasten gestellt, um jede Einwirkung der fluoreszierenden Farbstoffe vor 
dem Auslegen der Samen zur Keimung zu verhindern. Nach der 24stündigen 
Quellung wurden die Samen rasch acht- bis zehnmal unter der Wasserleitung 
abgewaschen und abgepinselt, um den den gefärbten Samen von außen anhaftenden 
Farbstoff möglichst gründlich zu entfernen; derselben Prozedur wurden auch die 
Kontrollsamen, die in reinem Wasser der Quellung unterworfen waren, aus dem 
Grunde unterzogen, daß auch sie dem Einflusse des kalten Leitungswassers aus- 
gesetzt waren, somit um auch hier dieselbe Versuchsbedingung zu schaffen. 


Dem Auslegen der Samen ist die größte Aufmerksamkeit und Sorgfalt 
zuzuwenden. Es handelt sich einerseits darum, für die dem Lichte ausgesetzten 
Kontroll- und Versuchssamen gleiche Feuchtigkeitsverhältnisse herzustellen und 
andrerseits möglichst gleiche Temperatur- und Feuchtigkeitsgrade für Licht- und 
Dunkelversuche zu schaffen. Um die Feuchtigkeitschwankungen zwischen den dem 
Lichte ausgesetzten und den im Dunkeln gehaltenen Samen auszuschalten und die 
Temperaturunterschiede auf ein Minimum herabzudrücken, wurden die Versuchs- 
anstellungen mannigfach modifiziert. Folgende zwei Arten wurden hauptsächlich 
durchgeführt: 

a) Die Samen wurden in Petrischalen ausgelegt, die mit einer Doppellage 
von Filtrierpapier ausgekleidet waren. Sowohl die Licht- als die zur Kontrolle aui- 
gestellten Dunkelversuche stellte ich auf das Fenster eines gegen Süden gelegenen 
Korridors, wobei die Wärmestrahlen von allen Petrischalen nach Möglichkeit 
abgehalten wurden. Diejenigen der Lichtversuche standen hinter Küvetten, die zum 
Zwecke der Absorption der Wärmestrahlen mit Wasser gefüllt waren, und unter 
großen Vogelschalen, die demselben Zwecke dienten. Jene der Dunkelversuche 
wurden unter Blechzylinder gebracht, welche mit weißem Papier umhüllt ebenfalls 
hinter große Küvetten gestellt wurden. Die Temperaturdifferenzen waren auf diese 
Weise minimal. Um in den einzelnen Petrischalen, von denen jede Versuchsserie 
acht bis zehn umfaßt (vier oder fünf licht und ebensoviele dunkel), denselben 
Feuchtigkeitsgrad zu erzielen, wurde nach je ein oder zwei Tagen, wie eben die 
Versuchskontrolle vorgenommen wurde, das Filtrierpapier sämtlicher Schalen mit 
Wasser vollkommen durchfeuchtet; ‘ein eventueller Überschuß an Wasser wurde 
sorgfältigst entfernt. 


b) Noch einwandfreier sind die Versuche, bei welchen Licht- und Dunkel- 
exemplare derselben Lösungskonzentration (z. B. Eosin 1:1000 licht und Eosin 
1: 1000 dunkel) in ein- und derselben Petrischale untergebracht waren. Zu diesem 
Zwecke wurde sowohl der untere Teil der Petrischale als auch der Deckel von 
außen zur Hälfte mit schwarzem Papier verklebt, während im Innern der Schale 
die Scheidewand zwischen der Licht- und Dunkelhälfte der Schale ein nach oben 
offener Doppelstreifen von schwarzem Filtrierpapier, welcher die innere Höhe der 
Petrischale hatte, bildete. Schon auf diese Weise wurde das Licht beim Schließen 


| 
| 


a 


Einwirkung Nuoreszierender Farbstoffe. 193 


der Schale hinreichend ausgeschaltet, doch um jeden Lichtstrahl abzuhalten, wurde 
über die Dunkelhälfte auch von innen ein halbkreisförmig geschnittenes schwarzes 
‚Filtrierpapier gelegt, das mit seinem geraden Ende in das nach oben offene Mittel- 
‚stück umgebogen wurde. Bei dieser Art der Versuchsanstellung fielen die Feuchtig- 
- keitsunterschiede weg und die Temperaturdifferenzen sehn Licht und Dunkel 
 überstiegen, weil ja auch Küvetten vorgestellt wurden, wohl kaum einen halben bis 
einen Grad. 


Die Versuche wurden öfters kontrolliert und zwar in bezug auf den Grad 
und die Schnelligkeit des Auskeimens, die Wurzel- und Stengellänge, die Aus- 
bildung oder Nichtausbildung der Wurzelhaare, die Größe und Menge derselben 
_ sowie auf die Anzahl der anlken und abgestorbenen Wurzeln. Weil bei Samen, 
die photodynamisch sehr stark geschädigt waren, die Grenze zwischen Wurzel und 
- Hypokotyl oft nicht festzustellen war, ist unter der Bezeichnung »Wurzellänge« die 
- Summe Wurzellänge + Hypokotyl zu verstehen und zwar bei allen in den Tabellen 
_ angeführten Samen mit Ausnahme von Sinapis. Die Länge ist in Millimetern angegeben 


2. Versuche. 


Um die Wirkung photodynamischer Farbstoffe auf die Samen- 
keimung zu ermitteln, wurden nach den eben besprochenen Methoden 
- Versuche ausgeführt, wobei es sich zeigte, daß es hauptsächlich die, 
Wurzeln sind, die je nach Lichtstärke, Art des Farbstoffes und Kon- 
 zentration desselben geschädigt werden. Im übrigen besteht aber 
die Wirkung zunächst in einer oft sehr bedeutenden Verzögerung 
der. Auskeimung, später in einer auffallenden Wachstumshemmung, 
bei starker Konzentration im Verlust des Richtungsvermögens und 
schließlich im Absterben der Wurzelspitze eventuell der ganzen 
_ Wurzel. In Konzentrationen von 1:800 bis 1:10.000 ist bei Safra- 
| nin, Eosin und Magdalarot das durch den Einfluß dieser Farbstoffe 
und entsprechende Belichtung bedingte Absterben der Wurzelspitze 
regelmäßige Erscheinung, in der Konzentration 1: 12.000 bis 
1:20.000 schon selten, wobei das Safranin insofern eine Aus- 
nahme macht, als es auch bei dieser Verdünnung die Wurzel 
_ häufig tötet. Ähnlich wie diese drei Stoffe verhält sich auch 
‚ Methylenblau. In noch verdünnteren Lösungen (1: 30.000 bis 
1:1,000.000) wird die Wurzelspitze selten getötet, doch bleiben 
bis zu einer bestimmten Grenzkonzentration Sproß und Wurzel in 
ihrem Wachstum im Vergleich zu denjenigen des Kontrollsamens 
mehr oder weniger zurück. Diese Grenzkonzentration ist auch 
abhängig von der Lichtstärke und bewegt sich zwischen 50.000 
und 100.000. Bei noch stärkerer Verdünnung über diese Grenz- 
konzentration hinaus tritt oft eine Wachstumsförderung (Stimu- 
lierung) ein, wie sie in der Natur zu finden ist, wenn kleine Dosen 
Gift dem lebenden Organismus einverleibt werden. Was nun speziell 
den Stengel betrifft, muß betont werden, daß er nie abstirbt, daß 
aber seine Blätter in den ersten Tagen der Versuchsanstellung 
nicht fähig sind, zur vollkommenen Chlorophylibildung zu schreiten. 
Am deutlichsten zeigt dieses Phänomen Sinapis alba, während die 
Kotyledonen der Kontrollsamen schon tief grün sind, haben die 
‚Blätter der in den Farbstofflösungen gequollenen Samen ein je 


a a in Ti ” 


194 A. Piskernik, 


nach der Stärke der Konzentration mehr oder weniger blasses 


Aussehen, das aber nach einigen Tagen fast immer der Chlorophylil- 


färbung weicht. Das von mir besonders betonte Kennzeichen der 
Schädigung der Pflanzenkeimlinge durch belichtete fluoreszierende 
Farbstoffe ist das »Krankwerden« der Wurzeln, das sich bei höheren 


Konzentrationen schon äußerlich durch das Braunwerden und Ab- 
sterben der Wurzelspitze oder der ganzen Wurzel samt Hypo- 
kotyl verrät, ferner durch das Fehlen oder den Mangel von Wurzel- 
haaren und deren Länge, durch ein gerunzeltes, manchmal schuppiges 
Aussehen oder aber schon gleich nach dem Hervorkommen aus 
der Samenschale durch die Unfähigkeit, irgendeinem Tropismus in 
seiner Einwirkung zu folgen. Merkwürdig sind die oft zu beob- 
achtenden »Wurzelstummel«, welche etwa I mm lang und einen 
Haarkranz tragend dem Hypokotyl wie Bürsten unten aufsitzen. 
Bei geringeren Konzentrationen treten diese Desorganisationserschei- 
nungen zurück und dann ist es vorzugsweise nur die mindere 
Wurzellänge, welche zum Vergleich mit den Kontrollexemplaren 
herangezogen werden kann. 


“ 


Es sei nun gleich vorweggenommen, daß zu starke Kon- 
zentrationen der Farbstoffe, wie es Lösungen 1:600, 1: 800, 
1.: 1000, 1 :-1200 und bei einigen Stoffen noch "höhere End are 
allen Samenarten auch im Dunkeln eine stark nachteilige Wirkung 
zeigen, die allerdings weit zurücksteht hinter derjenigen im Lichte, 
aber doch auffallend groß ist, so daß diese Keimlinge nie das Aus- 
sehen normal sich entwickelnder haben. Die Wurzeln sind kurz. 
und machen einen eigentümlich steifen Eindruck; ebenso die Stengel. 
Bei Verwendung von Eosinlösungen bemerkte ich dieses Verhalten 
besonders schön bei Sinapis alba, und zwar noch bei einer Kon- 
zentration von 1:10.000. Alle diese Schädigungen im Dunkeln sind 
auf die Eigengiftigskeit der verwendeten Farbstoffe zurückzuführen, 
die bei hohen Lösungskonzentrationen zum Ausdrucke kommt. 


Auf andere besondere Merkwürdigkeiten und auffallende Er- 
scheinungen wird bei der Besprechung der einzelnen Versuche, 
von welchen ich mehrere in Tabellen vorführe, eingegangen 
werden. 

Samen von Lepidium sativum, Beta vnlgaris, Brassica ole- 
racea, Sinapis alba und Spinacia, welche bei Anwendung von 
Methylenblau, Eosin und Rhodamin B in den Monaten Jänner, 
Februar und in der ersten Hälfte des März zur Keimung ausgelegt 
wurden, zeigten infolge der geringen Lichtintensität fast keine 
Unterschiede gegenüber den Kontrollsamen. Die kleinen, übrigens 
sehr schwankenden Differenzen in der Schnelligkeit der Aus- 
keimung, die nach recht sonnigen Tagen beobachtet wurden, glich 
das schwache Licht der darauffolgenden Schnee- und Regentage 
wieder aus. Nur die Konzentrationen 1:600, 1:800 und 1: 1000 
bewirkten einige Keimungs- und Wachstumshemmung sowohl in 
Licht als auch in Dunkel, was auf eine gewöhnliche Giftwirkung 


Einwirkung fluoreszierender Farbstoffe. 195 


 angewendeten Farbstoffes zurückzuführen ist. Aber schon in 
zweiten Hälfte des März war das Tageslicht stark genug, um 
fluoreszierenden Farbstoffen photodynamische Wirkung aus- 
lösen, welche um so deutlicher zutage trat, je intensiver das 
ht mit vorgerückter Jahreszeit wurde. Im folgenden sollen die 
irgebnisse meiner Untersuchungen nach Farbstoffen geordnet be- 
sprochen und durch beigefügte Tabellen ergänzt werden. 


Fr: - 


Versuch I], 


ufgestellt am 28. Juni 1921. Samen von Sinapis alba (je 50 Stück) durch 24 Stunden 
gequollen in Eosin 1: 1000, 1: 10.000, 1:50.000. Licht- und Dunkelversuch. Kon- 
4 trolle mit H,0. Diffuses Licht. 


; Tabelle ]. 
: | | 
4 H,0 - |..1..1000. .| 1: 10.000 | 1.::50.000 
3. Tag 10 1 4 6 
Licht De > 2A 2 wil 28 | 
se. Te 34 5 17 37 | 
Pass [? 3 1 4 11 | 
i Dunkel > 26 Bi) 23 25) 
| Tr 40 7 38 39 
F 
DEE 6 0) 2 3 | 
Licht De 18 5 S 9 
. De 18 S 11 11 
ine SuB> 8 2 6 8 
3 Dunkel DS 25 10 23 24 
i 7.08 37 15 34 34 
J SL 0 0) 15 D 
Licht On (0) 40 28 5 
Kranke | hr . = 32 > 
Ins 
Wurzeln ER 0 0 % 0 
Dunkel DE 0) 28 10 0) 
ZN S ) 28 10 ) | 


e 


\ Vorstehende Tabelle zeigt trotz des in den Tagen dieser 
Versuchsanstellung fast durchwegs bewölkten Himmels auffallende 
Unterschiede in der Wurzel- und geringe auch in der Stengellänge 
‚der Versuchssamen gegenüber denjenigen der Kontrolle, gibt aber 


E 


196 A. Piskernik, 


gleichzeitig in der Kolonne 1:1000 das zahlenmäßige Bild der 


durch die Eigengiftigkeit bewirkten Schädigung im Dunkeln. Diese 
allzu große Wachstumshemmung bei starken und stärksten Kon- 


zentrationen ist im Lichte die Folge der kombinierten Eigengift- 


und photodynamischen Wirkung, kann also zur Beurteilung der 
reinen photodynamischen Wirkung nicht herangezogen werden. In 
die Tabellen wurden aber auch diese Befunde eingetragen, womit 
auf die Unzulänglichkeit beinahe aller Experimente mit zu stark 


konzentrierten Farbstofflösungen hingewiesen werden soll. Der Ver- 
gleich mit dem ebenfalls im Lichte aufgestellten Kontrollversuche 
ist nie allein maßgebend; weit wichtiger ist die Beurteilung der 
Ergebnisse mit Rücksicht auf die Dunkelversuche derselben Kon- 
zentration. Nur dann, wenn die Farbstoffversuche im Dunkeln mit 
dem ebenfalls im Dunkeln gehaltenen Kontrollversuche zahlen- 
mäßig übereinstimmen oder sich demselben stark nähern, wird die 
Schädigung im Lichte auf photodynamischer Wirkung allein beruhen; 
in jedem anderen Falle muß mit kombinierten Wirkungen gerechnet 
werden. Während die Verdünnung 1:1000 kombinierte Wirkung 
zeigt, tritt bei 1: 10.000 die photodynamische Wirkung hervor: die 
Wurzeln sind nur halb so lang als beim Kontrollversuch und auch 
der Stengel ist bedeutend kürzer. Sehr eigentümlich ist besonders 
bei diesen beiden Konzentrationen und am auffallendsten ebenfalls 
bei Sinapis das steife Aussehen der Keimlinge in den Dunkel- 
versuchen. Wurzel und Stengel sind vollkommen gerade gestreckt, 
während die Lichtexemplare und die Kontrollkeimlinge im Dunkel 
natürlich gebogen und gekrümmt sind. Eben wegen dieser Eigen- 
tümlichkeit, die ganz abnormal ist, bezeichnete ich auch diese 
Wurzeln als krank, obschon sie die Wurzelspitze besitzen und 
auch — wenn auch bei 1:1000 nicht bedeutend — wachsen. 
Wurzelhaare sind bei 1: 1000 (Licht) keine oder sehr wenige vor- 
handen und sind sehr kurz. Die Wurzeln selbst sind schon zur 
Zeit der Auskeimung geschädigt, denn bei einer Länge von 8 bis 
4 mm, wo man schon imstande wäre, ihren eventuellen Tropismus 
zu verfolgen, stehen dieselben passiv jeder solchen Einwirkung 
gegenüber. Nach einiger Zeit werden sie braun und vertrocknen. 
Kennzeichnend für alle geschädigten Keimlinge der hier gebrauchten 
Konzentrationen ist der rasche Übergang von Hypokotyl zur 
Wurzel. Das vollkommen normal scheinende, kräftige Hypokotyl 
geht unvermittelt in die dünne, schlaffe Wurzel über. Von den 
zu je 50 verwendeten Samen keimten von 1:1000 am dritten 
Tage erst 5, am fünften Tage 17 und am siebenten 32 aus, von 
1:10.000 an den genannten Tagen 35, 45, 50, während im Kon- 
trollversuche (H,O) schon am ersten Tage alle 50 ausgekeimt 
waren. 


Auffallende Resultate wurden mit diesem Farbstoff auch 
erzielt bei Vicia sativa, Lens esculenta und Pisum sativum (Tafel, 
Fig.I und I). 


un nl a a nn a LEE Kacheln a 


Einwirkung fluoreszierender Farbstoffe. 197 


Versuch I, 
ifgestellt am 7. Juni 1921. Samen von Triticum durum (je 50 Stück) durch 


24 Stunden gequollen in Eosin 1:1000, 1:10.000, 1: 20.000, 1:50.000. Licht- 
und Dunkelversuch. Kontrolle mit H,O. Starkes Sonnenlicht, 


Tabelle Il. 


:1000 |1: 1e10000 1. 20.000|1: 50.000 


f 2. Tag 10 2 5 6 6 
| 32,8 25 5 10 15 17 
a (2. - 93 22 34 51 so 
Bz on. 12 4 12 12 2 
Dunkel > 30 17 31 37 32 

Re 86 24 90 102 104 

Ds: 1 2 2 2 

Licht Se > 12 10 12 12 

En m» 63 22 57 62 69 
ne 2, 3 2 3 3 4 
Dunkel € 3. » 17 8 15 16 17 

7» 92 49 82 SAY EL 2.293 

J Da 0) 0) 0) 0 0 

Licht 3. » (0) 43 20 3 (0) 

Et... | U > 0 45 20 3 0 
Wurzeln ol, 0 0 0 0 
Dunkel 3. > (0) 21 (0) (0) 

> | 0) 21 (0) (Ü 


Von den 50 Keimlingen 1:1000 hatten am 13. Juni, als der 
Versuch abgeschlossen wurde, nur 20 einige wenige Wurzelhaare, 
welche I mm lang waren im Gegensatz zu den 3 mm langen 
Haaren der Kontrollsamen. Auch jene von 1:10.000 blieben in 
‚Zahl und Länge hinter dem Wasserversuche zurück. Gerade hier 
bei diesem Objekt ist bei hoher Konzentration die Schädigung 
auch im Dunkeln eine enorme, so daß der nur photodynamisch 
schädigend wirksame Konzentrationsbezirk dieses Farbstoffes in 
bezug auf Wurzelwachstum sich etwa von 1: 10.000 bis 1: 100.000 
erstreckt. Der Stengel zeigt bei dieser letztgenannten Konzentra- 
‚tion bereits eine Wachstumsförderung, welche übrigens im Dunkeln 
mit Ausnahme von 1:1000 fast immer bei ale Verdünnungs- 
- sraden zu beobachten ist. 


198 A. Piskernik, 


Versuch II, 


aufgestellt am 21. Juni 1921. Samen von Lens esculenta (50 Stück) durch 24 Stunden 
quellen gelassen in Safranin 1:1000, 1:10.000, 1: 50.000, 1:100.000. Licht- ung 
Dunkelversuch. Kontrolle in Wasser. Starkes Sonnenlicht. Kühlvorrichtung. 


- 


Tabelle - Il. 


EEE an Se een na nm aa = = I einen | — nn Dun — | 
[ 2. Dag 6 3 3 B) 6 
Licht Sets 42 5 7 15 29 
ige | TEE» m> 5 10 25) 40 
Russ 2,0» 5 2 3 4 5 
Dunkel Da» 40 26 35 40 ul 
TE» 68 +0 67 70 78 
| | 300: 0 Ö 0 ) 
Licht Dies 9 10 12 14 

7 » 2 
a) ln. 22 14 16 22 
Kiss [? Ä 0) 0) 0 N) 0 
Dunkel ? 5. » 15 12 15 15 16 
| > 27 22 27 27 27 
| DA > 0) ) 0) 0 0) 
Lieht DENE> 0) 46 39 26 10 
a > (0) 46 39 26 10 
Nranke 

\ urzeln | ls 0 0 0 N) 0 
| Dunkel 2 5. >» 0 20 0) 0) 0) 
| | Ts 0) 20 0) 0) 0 


Safranin ist einer der in bezug auf Keimlingsschädigung am 
kräftigsten wirkenden fluoreszierenden Farbstoffe, der bei sehr 
starkem Lichte selbst in der Verdünnung 1:50.000 noch eine 
außerordentlich große lichtkatalysatorische Wirkung entfaltet. Die 
Wurzeln von 1:1000 und 1:10.000 sind arg geschädigt; bei ihrer 
geringen Länge von 5 bis 7mm sind sie stark gerunzelt und 
gedreht und nur wenige aus 1:10.000 haben eine gesunde Wurzel- 
spitze. Auch im Dunkeln ist die Schädigung bei 1: 1000 bedeutend, 
doch sind die Wurzeln nur kurz geblieben und sind entweder gar 
nicht oder nur minimal gerunzelt und nicht gedreht. Ähnliche 
Resultate wurden erzielt bei Pisum sativum, Vicia sativa und 
Sinapis alba. 


Einwirkung fluoreszierender Farbstoffe. 199 


Versuch IV, 


“ 


aufgestellt am 27. April 1921. Samen von Sinapis alba durch 24 Stunden quellen 
gelassen in Magdalarot 1:1000, 1:10.000, 1: 50.000. Licht- und Dunkelversuch. 
Kontrolle in H50. Starkes Tageslicht. 


1 Tabelle IV. 
H,O 912:5100052215710,00025.17250.0009 | 
E ET DEE LE = 
[ 3. Tag 9 1 5 6 | 
Licht | De 22 2 13 22 
Me 5 34 
Wurzel- & N ; 2 - 
länge > 11 4A 10 
Dunkel Dee 26 9 24 27 
RE 40 il 35 40 | 
J SA 6 0) 3 4 
Licht Da 12 6 Ö) 9 
Stengel- | Ts 19 9 13 13 
länge > 10 2 7 10 
Dunkel De 25 10 2 23 
TE 36 16 IB 5) 
| Bes 0) 0) 5) 0) 
Licht \ ee (0) 14 b) 2 
or Al 5 2 
Kranke 2 " \ 2 
W urzeln. f RAR 0 ö 0 ö 
Dunkel Dr 0 20 0) 0) 
| > 0) 2 0) 0) 


Während im Kontrollversuch schon am dritten Tage alle 
Samen ausgekeimt waren, keimten am selben Tage von 1: 1000 
nur 15, am fünften Tage betrug die Zahl der ausgekeimten 30 
und zwei Tage später 40. Von diesen hatten nur 15 Wurzelhaare, 
die ganz verstreut standen; ihre Länge betrug 2 mm, die der 
- Kontrollhaare 4 mm. Alle Wurzeln dieser Konzentration hatten das 
Richtungsvermögen verloren. Sie waren braun, aber nicht gerunzelt. 
Am achten Tage wurden die stärksten Keimlinge aller Lösungs- 
konzentrationen in Blumentöpfe gepflanzt, um die weitere Ent- 
wicklung des Stengels zu beobachten; ebenso auch Kontrollkeim- 
linge. Die durch fluoreszierende Farbstoffe geschädigten Stengel 
erreichten nicht die Länge des normalen, doch näherten sie sich 


200 | A. Piskernik, 


derselben um so mehr, je geringer die Konzentration war. \ 
1:1000 gingen die meisten ein, die übriggebliebenen . schri 
nicht zur Blütenbildung; alle anderen Pflänzchen blühten, w 
die Blüten des Kontrollversuches am größten und reichlichsten 
waren. 


Ein Versuch vom 21. April 1921 mit Sinapis und Magda a- 
rot wurde photographiert, Fig. III und IV. 


Versuch V, 


aufgestellt am 27. Mai 1921. Samen von Lens esculenta durch 24 Stunden quellen 
gelassen in Magdalarot 1:1000, 1:10.000, 1: 50.000. Sonst wie bei Versuch IV. 
Kühlvorrichtung. 


Tabelle V. 


Hs0 | 1: 1000 | 1: 10.000 | 1: 50.000 
| 


3. Tag 14 6) 7 13 

Licht De 45 5 16 32 

Wurzel- £ En 2 :8 “1 
länge 


Dunkel 


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Stengel- 

Be» 7 (0) (0) 5 

Dunkel Da > 119 14 16 18 

» 21 19 20 23 

Sr 40 25 I) 

Licht Dr 40 26 7 

Kranke 1 40 = 7 
Wurzeln 


Dunkel 


| | 6. Pr 
De 3 (0) (0) 2 
Licht > ; 14 ® 12 16 
6. >» 15 % 13 19 
länge 
| 6. 


v 
D&D 
S; 

Dr AST) 


Einwirkung fluoreszierender Farbstoffe. 201 


Versuch VI, 


aufgestellt am 31. Mai 1921. Samen von Pisum sativum, je 50 Stück, durch 
23 Stunden quellen gelassen in Magdalarot 1:1000, 1:10.000, 1: 50.000. Sonst 
wie bei Versuch IV. Kühlvorrichtung. 


Tabelle VI. 
| | ’ 1 | 
| #0 | 1:1000 | 1:10.000 | 1: 50.000 
| | 
4. Tag 46 6) 17 29 
Licht >» 70 5) 34 583 
8. > 90 5 43 67 
{. >» 583 33 54 23 
Dunkel 6. >» 80 49 so 7 
8. >» 100 54 98 101 
Aa 7 5 6 Ü 
Licht 62,2 lat 11 12 14 
Stengel- S. » 20 14 17 19 
Einge az 15 12 13 13 
Dunkel $ 6. » 22 20 21 21 
ES 36 25 34 33 
» 49 14 
Licht > 49 14 
Kranke T “= x 
Wurzeln A 16 0 
Dunkel ( 16 0) (0) 
8. >» 16 0) 


Am fünften Versuchstage waren die Wurzeln von 1:1000 

schon ganz eingetrocknet und hatten nur wenige Nebenwurzeln. 

Am achten Versuchstage wurden die Keimlinge in Blumentöpfe 

gegeben. Die Stengel der aus’ 1:10.000 und 1: 50.000 überholten 

_ in einigen Tagen die Kontrollstengel an Länge, während jene aus 
1: 1000 immer mehr oder weniger Zwergformen blieben. 


202 A. Piskernik, 


Versuch VII, 


aufgestellt am 1. Juli 1921. Samen von Lens esculenta durch 24 Stunden z 
Quellung gelassen in Fuchsin 1:1000, 1:10.000, 1: 50.000. Licht- und Dun) 
| versuch. Kontrolle in Hs0. ankeer Tageslicht. 2 


Tabelle Vi. 


T 


| | . 
:1000 | 1:10.000 | 1: 50.000 5 


BER 
1] 

®) 

m 


| | 3. Dae 14 hl 13 14 
Licht DS 41 32 40 43 
S r rR 
as 6 50 35 49 52 
anze Se 11 10 10 12 
Dunkel Da 40 Sl: 41 4] 
> 60 38 58 59 
Da 3 Ö Ö 2 
Licht De 14 10 14 14 
Stemeelk Dae> u 16 13 16 16 
nee 3.0 > 8 0 ö 5 
Dunkel I» 19 : 18 18 19 
| 6. >» 22 19 2] 22 
Ba 0) 0) j&t% 
Licht One> 0) (0) i 
Kranke 3 v “ 
Wurzeln SEN 0 0 
Dunkel Da > 0) 0) 
At 1.250 0 


Wie aus der Tabelle ersichtlich ist, weist auch dieser nicht- 
fluoreszierende Farbstoff in der Konzentration 1: 1000 eine Schädi- 
gung auf, und zwar sowohl im Licht als im Dunkel. Diese Schädi- 
‚gung ist keine Folge der photodynamischen Wirkung, sondern ist” 
bedingt — wie zum Teil auch bei den fluoreszierenden Farbstoffen 
solcher Konzentration — durch die Eigengiftigkeit des verwendeten N 
Stoffes. Bei allen übrigen Konzentrationen konnte keine Schädigung 
konstatiert werden. Dieselben Resultate wurden mit anderen Samt L 
gewonnen. 


Einwirkung fluoreszierender Farbstoffe. 203 


Versuch VII, 


aufgestellt am 1. Juli 1921. Samen von Pisum sativum, durch 24 Stunden quellen 


gelassen in Erythrosin 1:1000, 1: 10.000, 1: 50.000. Licht- und Dunkelversuch. 
Kontrolle in H,O. Schwaches diffuses Licht. Keine Kühlvorrichtung. 


Tabelle VII. 


E50 73821000. | 10.000 111:50.000. 
| | 
2 3. Tag 26 2% 11 26 
Lieh Sa De 5%) 7 21 4) 
a 7. > 54 7 30 57 
ee 2. >» 29 18 27 28 | 
Dunkel DE 65 28 66 70 
Re > 94 36 94 103 | 
EN ) 0) 0) ) 
Lieht DS 10 5 8 9 
7£ » 3 Ü 2 2 
Saal für 18 9 1 1 
ange | > 7 0 8 8 
Dunkel Da 19 15 18 2 
\ir > 32 26 32 39 
Sr 405) 2] 2 
Lieht De 45 29 2 
7 » Ä 9C D 
Kranke ; “ 29 5 
7 
Wurzeln Bi 00 0 
Dunkel DE (0) 20 (0) 
3] we 0 20 ) 


Wurzeln von 1:1000 und 1:10.000 sind stark gerunzelt 
und mehrfach gebrochen. Viele sind schneckenförmig eingedreht. 
Einige von 1:1000 haben ein schuppiges Aussehen. Die Wurzeln 
der im Dunkeln gehaltenen Keimlinge sind nur wenig gerunzelt, 
haben aber bei 1:1000 wie im Lichte auch kein Richtungs- 
vermögen. 


Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl., Abt. I, 130. Bd. 15 


a ef 


204 A. Piskernik, 


Versuch IX, 


aufgestellt am 7. Juni 1921. Samen von Pisum sativum 24 Stunden gequollen in 
Anilinblau 1:1000, 1:10.000, 1:50.000. Licht und Dunkel. Kontrolle in H,0. 
Starkes Sonnenlicht. Kühlvorrichtung. hi 


Tabelle IX. 


| H,0 1: 1000 | 1:10.000 | 1: 50.000 
I 
2. Tag 10 9 9 10 
Licht A 45 46 45 46 
le 8. > 93 9] 93 93 
ange De 9 9 9 10 
Dunkel £ 4. » 46 46 46 48 
8. >» 108 109 108 110 
2» 0) (0) (0) 
Licht AS 8 4 8 
Sensel 8 >» 20 17 21 22 
länge a 0 0) ) 0) 
Dunkel & 4. » 16 16 15 18 
8. » 35 35 34 36 
» 0 0 (0) 0 
Licht > (0) 0) 0) {0} 
Ss. >» [) (0) (0) 0) 
Kranke 
Wurzeln Er 0 0 0 0 
Dunkel » 0) 0 (0) 0) 
8 > 0 0) (0) 


Anilinblau wurde als nicht fluoreszierender Farbstoff nebst 
Fuchsin zur Kontrolle verwendet. Dieser Farbstoff zeigt selbst 
bei der Konzentration 1:1000 keine Schädigung der Wurzel, 
wohl aber eine Wachstumshemmung des Stengels. Bei Lens, 
Sinapis und Spinacia trat zuweilen in 1:1000 eine kaum merk- 
liche Schädigung der Wurzeln ein. 


Einwirkung fluoreszierender Farbstoffe. 205 


Versuch X, 


aufgestellt am 30. Juni 1921. Samen von Sinapis durch 24 Stunden quellen gelassen 
in Methylenblau 1:1000, 1:10.000, 1: 50.000, 1:100.000. Licht- und Dunkel- 
versuche. Kontrolle in H,O. Starkes Licht. Kühlvorrichtung. 


Tabelle X. 


| | | | 
; | ; | 430  1:1000 |1:10.000 |1:50.000 |1:100.000 
| | 2. Tag 4 2 2 3 3 
| Licht re 21 5 11 14 22 
5 14 21 32 
Wurzel- 6 30 6 
länge Br 5 3 4 4 5 
Dunkel Bi 27 19 Dat 28 31 
5 31 24 31 32 33 
29 3 2 3 3 3 
Licht ee 14 7 10 12 15 
Stengel- 6.» 16 9 12 15 16 
Buze EA 5 3 4 5 5 
Dunkel DE» 24 17 al 24 25 
6. >» 30 22 36 31 aut 
2 (0) (0) (0) (0) (0) 
Licht 5% ) 41 30 5 0 
9 = 
E. 6. >» 0 41 20 5 ) 
Wurzeln RR 0 05 - 
Dunkel DE (0) 25 7 0) 
N 6) 25 7 0 


1:1000 (Licht): Die Wurzeln sind eingetrocknet, die Pflanze 
entwickelt keine Nebenwurzeln. Die Mehrzahl der Keimlinge liegt 
‚am Boden, die Stengel wachsen am Boden hin. Das Hypokotyl 
‚ist stark entwickelt und trägt am Ende die dünne tote Würzel. 
"Wurzelhaare fehlen oder sind bei noch lebenden Wurzeln in 
geringer Zahl vorhanden. 


4 


206 A. Piskernik, 


Blau des HFarbstoffes zu ihrer Farbe kommen. Mit Ausnahme 
1:1000 sind alle Pflänzchen ungeschädigt. Ar 


Versuch XIJ, 


aufgestellt am 12. Mai 1921. Samen von Sinapis alba durch 24 Stunden gequoilen 
in Rhodamin 1:1000, 1: 10.000, 1: 100.000, 1: 1,000.000. Licht und Dunkel. Kon- 
trolle in HsO. Helles Licht. Kühlvorrichtung. 


Tabelle XI. 


' | | 

| | ! 

H,O 1:1000 If :10.000 lı :100.000 |1:1,000.000 
| | 


l 


I laeıı A 2 3 4 4 
Diebe 30 5 22 29 
92 
a ser 32 9 15 28 34 
ass De 5 3 6 6 6 


Dunkel 


Licht 
Stengel- 8.» 20 15 15 16 22 
Erz Di: 5 3 4 4 5 
Dunkel & 7. >» 36 30 36 36 38 
8» 37 30 37 38 39 
Da (0) (0) (0) 
Licht > 0) 45 (0) 
Kranke 2 2 > =G \ 5 
Wurzeln 


= [&%) 
Yv 2 

Su 
AL IS) 
DI 


Dunkel 


Bm ———————. A 
u N m mm zu— N (m men ur um um Nm, 
et Be! el Ba \ 

m 

(dor db) 

m 

u 86) 

jur 

[1 BE So) 

m 

a w 

fer 

oO ww 


0) 
oO 
o 
[= 


» 


Einwirkung fluoreszierender Farbstoffe. 207 


ß Ähnliche Ergebnisse erzielte ich mit Spinacia, Lepidium, 
Brassica, Lens, Vicia und Pisum. 
Versuch XI, 


aufgestellt am 21. Juni 1921. Samen von Lens esculenta (50 Stück) durch 24 Stunden 
_ gequollen in Diazoresorein 1:1000, 1:10.000, 1: 50.000. Licht und Dunkel. Kon- 
3 trolle. Diffuses Licht. Keine Kühlvorrichtung. | 


Tabelle XI. 


| 


H,0 1 121000 | 1: 10.000 | 1: 50.000 
| | | | 
2. Tag 6 2 3 B) 
Licht Br» 14 8 9 13 
ae 6. >» 43 30 35 46 
länge os | 5 4 5 B) 
Dunkel Sa ie 9 ul 12 
(8 42 42 43 43 
DD 0) (0) (0) Ö 
: Licht Be Bir 3 2 3 3 
Siena 6. >» 15 14 15 16 
; u BR 0) ) 0 ) 
Dunkel SE 8 S S 9 
De 0) 0 
E Licht 38 (0) 10 5 
E 
} Kranke Gr 2 I v 
s Wurzeln )' - 
Ds 0) 0) 
3 Dunkel Sa 0) 0) 
E a8 ) 


 .Pisum, Vicia, Sinapis, Lepidium, Zea Mays, Triticum und 
Spinacia ergaben ähnliche Ergebnisse. 


ee 


208 A. Piskernik, 


Versuch XIII, 
aufgestellt am 31. Mai 1921. Samen von Pisum sativum durch 24 Stunden u 


gelassen in Fluorescein 1:1000, 1:10.000, 1: 50.000. Licht und Dunkel. Kontrolle. 
Starkes Tageslicht. Kühlvorrichtung. 


Tabelle XI. 


1: 1000 | 1: 10.000 | 1: 50.000 
Ä | 


Wurzel- 
länge 


Dunkel 


Licht 


Stengel- 
länge 


Dunkel 


Licht 


Kranke 
Wurzeln 


Dunkel 


So stark auch dieser Farbstoff fluoresziert, so gering ist seine 
photodynamische Wirkung. Auch mit anderen Samen konnte keine 
größere Schädigung erzielt werden. 


Wie aus den wenigen tabellarisch zusammengestellten Ver- 
suchen, die so gewählt wurden, daß sie Art und Stärke der photo- 
dynamischen Schädigung leicht erkennen lassen, ersichtlich ist, 
nimmt die photodynamische Wirkung mit der Konzentration der 
fluoreszierenden Farbstoffe zu, bis sie etwa um 1:1000 bis oft 
1: 10.000 eine Grenze erreicht, von der an sie durch die Eigen- 
gittigkeit der Farbstoffe verstärkt wird. Strenge Rechenschaft über 


Einwirkung fluoreszierender Farbstoffe. 209 


die Schädigung kann, wenn keine äußerlichen Schädigungsmomente 
vorliegen, nur der zahlenmäßige Längenvergleich mit-den Kontroll- 
_ exemplaren geben. 


3, Wesen der photodynamischen Wirkung und Ort des Angriffes. 


schließe ich mich der Ansicht Noack’s an, daß es sich um Farb- 
stoffperoxyde handelt, welche als Lichtkatalysatoren fungieren. Über 
den Ort des Angriffes dieser Peroxyde, ob eine Innen- oder Außen- 
wirkung vorliegt, geben die gemachten Versuche keinen entschei- 
denden Aufschluß, da doch das Auseinanderhalten der beiden 
Wirkungsweisen und das Abgegrenztsein gegeneinander fast unmög- 
lich ist. Die Schädigung kann von der stärker wie das Plasma 
gefärbten Zellwand nach innen vorgehen, muß es aber nicht. Schon 
Noack spricht sich in dem Sinne aus, daß Vorhandensein oder 
Nichtvorhandensein des Farbstoffes im Plasma keineswegs die 
Annahme oder Nichtannahme einer Innenwirkung berechtigt und 
daß das Fehlen einer Vitalfärbung die Außenwirkung noch nicht 
in sich einschließt, obschon er die letztere verteidigt. Während 
Noack in der photodynamischen Beinflussung des Plasmas eine 
Außenwirkung sieht, verteidigt Metzner teils durch kritisches 
Überlegen, teils an der Hand von Versuchen die photodynamische 
Innenwirkung. Die Tatsache, daß im Starklichtspektrum das Wir- 
kungsmaximum gegenüber dem Absorptionsspektrum der Lösung 
verschoben erscheint, erklärt er auf diese Weise, daß der Farb- 
stoff in die Zelle eindringt und dort ein anderes Spektrum besitzt 
als in der umgebenden wässerigen Lösung; das Wirkungsmaximum 
fällt mit dem Absorptionsspektrum des Plasmas zusammen, was 
für die Innenwirkung spricht. 


Die Versuche mit Pflanzenkeimlingen lassen beide Erklärungen 
zu. Aus Schnitten durch Samen ist ersichtlich, daß Farbstofl, der 
im Innern des Endosperms oft weder makroskopisch noch mikro- 
skopisch wahrgenommen werden kann, in den Holzelementen des 
Keimlings gespeichert ist. Diese makroskopische Speicherung des 
Farbstoffes ist ein Beweis dafür, daß derselbe den ganzen Samen 
durchdringt, wenn auch in sehr geringer Menge. In der Regel aber 
ist das Endosperm tief ins Innere hinein wenigstens schwach 
gefärbt (bei starken Konzentrationen), während die Samenschale 
von Farbstoffen vollkommen durchdrungen ist und die der Samen- 
schale angrenzenden Zelischichten ebenso ziemlich starke Färbung 
aufweisen. Weil nun Farbstoff tatsächlich auch im Innern des 
Samens vorhanden ist, könnte man annehmen, daß die photo- 
dynamische Wirkung aus dem Innern des Samens nach außen 
sich entfaltet, womit aber noch nicht dargelegt ist, daß es eine 
Innenwirkung ist, eine Schädigung vom Plasma aus. Doch scheinen 
folgende Beobachtungen für die Innenwirkung zu sprechen: 


In bezug auf das Wesen der photodynamischen Wirkung 


210 A. Piskernik, 


a) Pisum sativum, das durch 24 Stunden zur Quellung in 


Eosin 1:10.000. und 1:25.000 belassen wurde, keimte dann 
48 Stunden im Dunkeln. Die Wurzeln der Samen aus E. 1: 10.000 
hatten nach dieser Zeit eine Länge von 25 mm, jene von E. 1: 25.000 
eine solche von 32 mm. Nun wurden die Keimlinge unter Abhalten 


der Wärmestrahlen in starkes Sonnenlicht gestellt und nach aber- 


mals 43 Stunden kontrolliert. Ohne sich äußerlich irgendwie ver- 
ändert zu haben, ohne jede Bräunung und Runzeliung, stellte die 
Wurzel aus E. 1:10.000 das Längenwachstum ein; ihre Länge 
betrug wieder nur 25 mm. Nach weiteren drei Tagen war sich die 
Länge der Mehrzahl dieser Wurzeln immer noch gleich geblieben, 
aber die Wurzelspitze war bereits gebräunt und hinter der Wurzel- 
spitze wiesen viele Exemplare Risse auf, als ob die Wurzel 
geplatzt wäre. Wurzeln aus E. 1: 25.000 hielten im Längenwachs- 
tum nicht ein und unterschieden sich nicht viel von den zur Kon- 
trolle im Dunkeln belassenen. Bei allen Versuchen konnte übrigens 
festgestellt werden, daß Samen mit starken Wurzeln, mit fluores- 
zierenden Farbstoffen nicht zu starker Konzentration imbibiert und 
dann zur Keimung durch längere Zeit im Dunkeln gehalten, dem 
Lichte ausgesetzt fast keine photodynamische Wirkung zeigen; es 
ist eben einerseits durch das schnelle Wachstum im Dunkeln, 
durch die Zellteilungen, der Farbstoff auf eine immer größer 
werdende Zahl von Zellen aufgeteilt und durch das Wasser des 
Filtrierpapieres derart verdünnt worden, daß er, sei er nun bloß 
in der Zellwand oder sei er auch im Plasma, in einer Konzentra- 
tion vorliegt, die bei dem ziemlich starken Widerstande der Wurzeln 
photodynamisch nur wenig oder gar nicht wirken kann, andrer- 
seits aber mag die Unfähigkeit solcher Wurzeln, durch Licht sensi- 
bilisiert zu werden, noch in weitaus höherem Maße darauf beruhen, 
daß die photodynamischen Stoffe in der Zelle chemisch verändert 
wurden. Auch bei ständigen Lichtversuchen haben Wurzeln, welche 
die ersten Tage ohne merkliche Schädigung Üüberdauerten, später 
keine andere Wirkung gezeigt, als daß sie dem. Kontrollversuche 
im Wachstum zurückblieben. 


b) Eine ähnliche Erscheinung wie bei Pisum wurde in weit 
größerem Ausmaße bei den zarten Würzelchen von Senfsamen 
wahrgenommen. Je 100 Stück wurden der Quellung in H,O und 
Methylenblau 1:1000, 1:10.000, 1:50.000 und 1: 100.000 unter- 
worfen und dann 5 Tage im Dunkeln. keimen gelassen. Nach 
dieser Zeit wurden je 50 derselben, die gesunde Wurzeln und auf- 
rechte Stengel hatten, der Einwirkung des Sonnenlichtes ausgesetzt. 
Die Wirkung tritt schon nach einigen Stunden zutage. Die Wurzel 
wird dünner, ohne irgendwie braun oder mißfarbig geworden zu 
sein und die Grenze zwischen Stengel und Wurzel tritt auf diese 
Weise kraß hervor. Nach einem Tage ist die Schädigung noch 
größer, die Wurzel wird noch dünner und etwas mißfarbig und 
die Pflanze knickt ein. Viele Blätter bekommen Flecken. 


Einwirkung fluoreszierender Farbstoffe. Zi 


Am ersten und dritten Tage der Einwirkung ist das Ver- 
suchsbild folgendes: 


Tabelle 1. 


H,O  1:1000 1:10.000 1:50.000 1: 100.000 


Gesunde 
Wurzeln und 


aufrechte N E | » 
2) aka o ( 2: 30 
| Stengel hatten a e2 2 y NO ) 3 


\ | | 
| 
1 


Das Einstellen des Längenwachstums ohne sichtbare äußere 
Veränderung einerseits, sowie die durch irgendwelche fremden Pro- 
zesse im Innern hervorgerufene Turgoränderung, deren Folge wohl 
das Schlaff- und Dünnwerden der Wurzel zunächst ist, andrerseits, 
"kann durch das »Angeätzt«-Werden des Plasmas von außen zwar 
"als möglich gedacht, aber weniger leicht gedeutet werden. Ebenso 
‚stelle ich die Wachstumshemmung als Innenwirkung hin, während 
die Erscheinungen, unter welchen Wurzeln bei starken Konzentra- 
tioren zugrunde gehen (Bräunung, runzeliges Aussehen, Riß- 
"wunden usw.), eine Außenwirkung eher der Innenwirkung vor- 
‚ziehen, als sie ausschließen lassen. Es mag auch sein, daß in 
"allen diesen Fällen sowohl Innen- wie Außenwirkung vorliegt. 
"Versuche über diese Frage sind in Vorbereitung. 


am 1. Tage 50 30 era rl) 50 


4. Zusammenfassung. 


Werden Samen von Pisum sativum, Vicia sativa, Lens escu- 
lenta, Sinapis alba, Triticum durum, Brassica oleracea, Lepidium 
sativum, Beta vulgaris und Spinacia in fluoreszierenden Farb- 
stoffen durch 24 Stunden hindurch quellen gelassen und dann 
zur Keimung ins Licht gestellt, so treten Erscheinungen auf, 
welche, da sie im Dunkeln nicht oder nur in geringem Maße 
beobachtet werden, als Folgen photodynamischer Wirkung ange- 
sehen werden müssen. Diese Erscheinungen umfassen Keimungs- 
hemmungen und Wachstumshemmungen sowie andere Schädi- 
gungen verschiedener Art. Der Grad jedweder Schädigung ist 
abhängig von der Stärke des Lichtes, der Art des fluoreszierenden 
Farbstoffes und der Konzentration desselben, und zwar in der 
Weise, daß mit der Lichtintensität und der Farbstoffkonzentration 
‚auch die photodynamische Wirkung zunimmt. Von den verwendeten 
Farbstoffen haben die größte Schädigung hervorgerufen Eosin, 
Safranin, Magdalarot und Erythrosin, weniger stark wirkten 
Methylenblau, Rhodamin und Diazoresorcin, während der am 
schönsten fluoreszierende Farbstoff, das Fluorescein, eine sehr 
geringe lichtkatalytische Wirkung ausübte. 


212 A. Piskernik, 


Zunächst fällt es auf, daß bestimmte Samen, z.B. Pisum 
sativum, Lens esculenta und Sinapis alba sowie in geringerem 
Maße auch alle übrigen untersuchten, bei Verwendung von hohen 
Konzentrationen fluoreszierender Farbstoffe (1:1000, 1:120:.0088 
1: 20.000) später auskeimen als die Kontrollsamen, welche die 
Quellung in Wasser durchmachen, und zwar um so langsamer, je 
stärker die Konzentration ist. Die späteren Schädigungsprozesse” 
setzen sowohl im Stengel wie in der Wurzel ein, doch bekunden 
sie sich beim ersteren nur in einer minimalen Wachstumshemmung. 
Wie bei der Einwirkung anderer Strahlen (Radium-, Röntgen- und 
ultraviolette Strahlen) hemmt auch hier das Chlorophylifilter des 
Stengels und Blattes die schädigende Wirkung, während die vom 
Chlorophyll ungeschützte, viel zartere Wurzel alle Grade von Gift- 
wirkung zeigt bis zum vollständigen Verluste der Lebenstätigkeit. 


Der leichteste Grad der Wurzelschädigung besteht in einer” 
Wachstumshemmung, wie sie verursacht wird durch Eosin- und 
Safraninlösungen 1: 20.000 bis 1: 100.000, Magdalarot-, Erythrosin-" 
und Methylenblaulösungen 1: 20.000 bis 1: 50.000, Diazoresorein- 
lösung 1:10.000 bis 1: 20.000 und Fluoresceinlösung 1: 1000 bis’ 
1:10.000. Bei allen diesen Farbstoffen sind die hier angegebenen 
geringsten Konzentrationen für die Wachstumshemmung zugleich ° 
die stärksten Konzentrationen für eine eventuell eintretende Stimu- 
lierung, also Wachstumsförderung. Doch sollen diese Zahlen keine” 
fixen Grenzen bedeuten, die aufzustellen bei so vielen Bedingungs- 
faktoren (wie Samen, Herkunft desselben, Reife desselben sowie 
Art und Stärke des Lichtes) unmöglich ist. Bei diesem ersten Grad 
der Wurzelschädigung fehlen Wurzelhaare nie und haben immer” 
oder fast immer die normale Länge. Der Stengel bleibt etwas oder 
gar nicht im Wachstum zurück oder aber zeigt bei den sehr ver 
dünnten Lösungen eine beträchtliche Wachstumsförderung. 


Ein höherer Grad der Schädigung ist das vielfach beob- 
achtete Absterben der Wurzelspitze, das Einstellen des Längen- 
wachstums, wobei aber das Hypokotyl und der kleine Teil der 
Wurzel erhalten bleibt, welcher nun nach allen Richtungen Neben- 
wurzeln aussendet. Am Hypokotyl ist Adventivwurzelbildung häufig. 
Oft tritt Wurzelregeneration ein, indem sich am Ende des Wurzel- 
stummels, dicht am gebildeten Kallus, eine neue Wurzel entwickelt, 
welche die Richtung der Wurzel erster Ordnung einnimmt. Die 
besprochene Schädigung findet man oft bei Verwendung von 
Pisum- und Lens-Samen in Eosin, Magdalarot und Erythrosin 
1:10.000 bis 1:20.000, Safranin 1:10.000 bis 1: 50.0007 uns 
Methylenblau 1: 10.000. Dabei tritt die Bildung der Wurzelhaare’ 
zurück und die ausgebildeten Haare sind merklich kleiner als die’ 
des Kontrollsamens. Der Stengel erreicht in der Regel nicht die 
Höhe des normalen. 


Der höchsten Stufe der Giftwirkung geht der vollständige 
Verlust jedwedem Richtungsvermögen voraus. Die aus dem Samen 


Einwirkung fluoreszierender Farbstoffe. FAR} 


hervorgekommene Wurzel reagiert weder auf geotropische noch 
auf hydrotropische Reize. Nach einigen Tagen (zwei bis drei) wird 
die Wurzel bräunlich und auch das Hypokotyl. Dabei werden sie 
‚gerunzelt, vielfach gekrümmt und oft ganz spiralig eingedreht. Mit 
Ausnahme der Wurzelhaube, welche vielfach erhalten und ganz 
braun ist, ist oft die ganze Wurzel rissig und quer gespalten. Die 
Wurzelhaare fehlen fast immer. Sind sie vorhanden, so sind sie 
‘sehr klein und in äußerst geringer Zahl. Der Stengel bleibt im 
"Wachstum bedeutend zurück und ist etwas schwächer als der der 
Kontrolle. Solche Schädigung stellte ich fest bei Eosin, Magdala- 
‘rot, Safranin und Erythrosin 1: 1000 und oft selbst bei 1: 10.000, 
ferner bei Methylenblau 1:1000. Im Dunkeln charakterisiert die 
Einwirkung so starker Konzentrationen die besonders bei Sinapis 
in Eosinlösung immer vorhandene Steifheit der Wurzel und des 
Stengels. 


Im allgemeinen bleibt die Länge der Wurzel hinter jener der 
Kontrollkeimung um das zwei-, drei-, vier-, ja selbst siebenfache 
zurück, was aus den Tabellen ersichtlich ist. 


Fluoreszierende Farbstoffe, welche zu konzentriert gebraucht 
“werden (1:600, 1:800, 1:1000, bei gewissen Samen und Farb- 
stoffen sogar 1: 10.000), wirken auch im Dunkeln nachteilig, daher 
ist ihre Wirkung im Lichte auf kombinierte photodynamische Beein- 
flussung-+ Eigengiftigkeit zurückzuführen, was von den übrigen 
Forschern wohl zu wenig betont wurde. 


Die Kontrollösungen von nicht fluoreszierendem Anilinblau 
und Fuchsin zeigten keine Schädigung. Die Konzentration 1: 1000 
verursachte aber auch hier eine Eigengiftwirkung sowohl im Lichte 
als auch im Dunkeln. 


Der Angriffsort der photodynamischen Wirkung kann sowohl 
in der Zelle als in der Zellwand oder irgendwo außerhalb der 
Plasmahaut liegen. Die Einstellung des Längenwachstums der 
Wurzel, ferner die Wachstumshemmung bei geringer Konzentration 
und das rasche Absterben der Wurzel von Keimlingen, welche erst 
nach mehreren Tagen der Dunkelkeimung ins Licht gestellt werden, 
spricht mehr für eine Innenwirkung, während die starke Schädi- 
gung der Wurzel in stark konzentrierten Lösungen die Außen- 
wirkung eher erklären könnte. Es ist nicht ausgeschlossen, daß 
eine Kombination beider Wirkungen stattfindet. 


Figurenerklärung. 


: san vom 16. Juni 1921. 
Bosin 1: 10 OO NO 
17. Juni und am 22. Juni photographiert. 


Fig. I. Von oben nach unten: 


50.000. Versuch aufgestellt in Licht u 


2 3 
Eosin 1: 1000 


Fig. 11. Von oben nach unten: 
1. Reihe Eosin 1: 10.000 Licht - 

1:10.000 Dunkel 

1:50.000 Licht 


1:50.000 Dunkel. 


21: April 1921. Oaellipe von Sinapis alba in H 
: 100.000. Versuch ‚aufgestellt in Lieht u 


; en Versuch vom 

Magdalarot: I: 

am 22. Apnil u am 25. April photographiert. 
Kie. I. Von. Sen nach unten: 


a I% 


Fig. IV. Von oben nach unten: 


Magdalarot 1: 


Quellung von Pisum Ss 


Licht 
Pu 
» 


» 


S 


Licht 
1000 > 
: 10.000 » 
:100.000 >» 


Dunkel 
1000 Licht 
:1000 Dunkel (hier die Samen ai den 
Wurzeln genommen!) 


SEnter 


Piskernik, A.: Wirkung fluoreszierender Farbstoffe. 


= 
u 
5.7 
S 
SS 
a 
= 
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> 
en 
o 
= 
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zZ 
2 
= 


Sitzungsberichte d. Akad. d. Wiss., math.-naturw. Klasse, Bd. 130, Abt. I. 1921. 


IS) 
vn 
Qu 


| Beiträge 
zur Lebensgeschichte der Thysanopteren 


I. Thrips klapaleki Uz., ein Orchideenschädling 


Von 


Dr. Hermann Priesner 
(Mit 6 Textfiguren) 


(Vorgelegt in der Sitzung am 9. Juni 1921) 


Im Mai des Jahres 1920 unternahm ich gemeinsam mit 
einigen Linzer Entomologen eine Exkursion in das faunistisch und 
floristisch interessante Ibmer Moos, an der Grenze von ÖOber- 
österreich und Salzburg, um die Thysanopterenfauna des ziemlich 
ausgedehnten Moores zu studieren. Außer einer Anzahl seltener 
Thysanopterenarten, wie Megalothrips bonannii Uz., Anaphothrips 
badius Will. Limothrips schmutzi Pr., fand ich unter Weidenrinden 
den Entwicklungskreis von Trichothrips pini Hal. und an Orchis 
incarnalta L., die in zwei Farbenformen zahlreich die Uter des 
Seeleitener Sees und das Moor westlich desselben schmückt, in 
größerer Zahl in beiden Geschlechtern den wenig bekannten Thrips 
klapaleki Uz. 


Die genannte Art wurde im Jahre 1895 von Uzel nach 
Exemplaren, die aus Böhmen stammten, beschrieben, seither von 
P. Buffa in Italien (Pisa), von R. S. Bagnall in England und 
von mir bei Linz und Klaus in Oberösterreich aufgefunden. Bagnall 
fand in England auch das bisher unbekannte Z (siehe Literatur- 
‘verzeichnis, Nr. 3), hat es aber meines Wissens noch nicht be- 
schrieben. 


Gleichzeitig mit den Imagines waren im Ibmer Moos auch 
Larven in allen Entwicklungsstadien und Nymphen zugegen. Die 
Jugendstände dieser Art waren bis jetzt nicht bekannt, weshalb 
eine genaue Beschreibung derselben nebst einer kurzen Charakteristik 
des stets brachypteren JS’ angeschlossen sei. 


216 H. Priesner, 


Kurzflügelige 0’d’ findet man unter den einheimischen Arten 
der Gattung Thrips L. nur bei Thrips dilatatus Uz., einem Be- 
wohner der Scrophulariaceen (Euphrasia, Pedicularis), und Thrips 
nigropilosus Uz., der auf Achilles millefolium schädigend auftritt, 
worüber später berichtet werden soll. Von diesen ist ersterer mit 
Thrips klapaleki Uz. meines Erachtens sehr nahe verwandt; es 
treten bei dieser Art, nebenbei bemerkt, auch brachyptere ? auf, 
was bei Thrips klapaleki nicht der Fall zu sein scheint. Von den 
zirka 100 weiblichen Exemplaren der genannten Art, die mir zur 
Untersuchung vorlagen, waren alle langgeflügelt. 

Bei der Untersuchung der Orchis-Pflanzen fiel mir sofort auf, 
daß viele Exemplare rotbraune vertrocknete Blüten zeigten. Gerade ” 
an diesen Stücken der Orchidee fanden Sich die Thripse und 
besonders reichlich die Larven in den Blüten und zwischen - 
Fruchtknoten und Stützblättern. Bei näherer Betrachtung sah man 
nicht nur das Perigon und den Fruchtknoten — besonders der 
nicht völlig entfalteten Blüten — »rostfleckig« oder vertrocknet 
und verkrümmt, sondern auch die Stützblätter waren vielfach miß- 
farbig oder sogar an den Rändern eingerollt. Einige kümmerliche 
Exemplare der Orchideen zeigten nur mehr wenige unversehrie ° 
Blüten. An den Herbarexemplaren tritt die Schädigung nur sehr ° 
wenig hervor, da ja der Farbenkontrast fast wegfällt, nur die 
geschädigten Perigonblätter erscheinen den gesunden gegenüber 
teilweise gebleicht. Aus Alkoholmangel mußte ich es seinerzeit 
unterlassen, naß konserviertes Pflanzenmaterial einzutragen, so daß 
ich über den Ort der Eierablage, die Größe und Gestalt der Eier 
nichts sagen kann. Daß diese in das Gewebe der Pflanze abgelegt ° 
werden, dafür spricht der Umstand, daß sich zahlreiche sehr kleine, 
fast farblose Larven, die eben dem Ei entschlüpft sein mußten, ° 
vorfanden, welche wohl nicht insgesamt den weiten Weg aus dem 
Rasen oder anderswoher auf die Blütenähren der oft 25cm Höhe 
erreichenden Pflanze machen konnten. ö 


Daß die vorgefundenen Larven dem Thrips klapaleki ange- 
hören und. nicht einer anderen Art, geht daraus hervor, daß die ° 
erwachsenen Larven in ihrer Größe und die Puppen in ihrem © 
Körperbau den Imagines sehr ähnlich sind und daß außer den ° 
zahlreichen Imagines nur wenige Imagines anderer Arten in reichem 
. Blütenmaterial zu finden waren. Es waren in den Blüten außer 
Thrips klapaleki noch Thrips tabaci Lind. (zirka 10 Stück ? und d’), 
Thrips physapus L. var. obscuricornis Pr. (1 2), Thrips major Uz. 
(1 ?), Frankliniella intonsa Tryb. (1 ?, 3 05) und Haplothrips 
aculeatus F. (1 ?) zugegen. 


Zur Lebensgeschichte der Thysanopteren. 2 


9 


Beschreibung der Entwicklungsstadien. 


A. Larve. 


I. Stadium. 


Die eben dem Ei entschlüpfte Larve ist durch ihre geringe 
‚Größe (Lg. 780 bis 800 u), durch die plumpen Gliedmaßen und 
den fast völlig hyalinen Körper zu erkennen. Augen rot, Mundkegel 
‚gelblich. Die sechsgliedrigen Fühler (Fig. 1) sind durch kurzes, 
rundliches drittes Fühlerglied, das nur um O'3 länger als breit ist, 
ausgezeichnet. Auffällig ist ferner eine sehr lange Borste auf der 
"Unterseite des 2. Fühlergliedes, deren Spitze die Mitte des 3. Fühler- 
‚gliedes überragt und die im folgenden Stadium wohl vorhanden, 


ie 


Fig. 1. Fig. 2. 


aber viel kürzer ist! Das 3. Fühlerglied ist durch fünf deutliche 
"Nähte und eine undeutliche Naht geriagelt; diese Nähte sind mit 
‚äußerst winzigen Härchen spärlich besetzt (Fig. 1), das 4. Fühler- 
glied, das um O0°4 bis 0:5 länger ist als das dritte, erscheint durch 
"sechs derartige Nähte geringelt; die letzte (distale) Naht schneidet 
hier ziemlich tief ein, so daß ein weiteres Fühlerglied vorgetäuscht 
wird. Das 5. und 6. Fühlergiied' sind einfach, mit längeren Härchen 
EDesetzt. Fühlersliederlängen (-breiten): I. 16 (30) u; IL. 27 (26) u; 
BI 38 (28 bis 30) u; IV. 54 (27) u; V. 14 (14) uw; VI. 26°(8) oe. Die 
"Borsten auf Kopf, Thorax und Abdomen sind ähnlich wie bei der 
“erwachsenen Larve angeordnet, nur erscheinen sie relativ und 
absolut kürzer. Die starken Borsten an den Hinterecken des 
Prothorax, ferner die Borsten auf den Abdominalsegmenten sind 


1 Diese Borste, die vermutlich auch bei anderen Thripidenlarven im ersten 
Stadium auftritt, wird sich vielleicht als wichtiges Erkennungsmerkmal desselben 
erweisen. | 


218 H. Priesner, 


(mit Ausnahme der völlig spitzigen vier Ventralborsten des mit 
sechs Borsten ausgestatteten letzten Segments) eigenartig gestaltet. 
Sie sind nicht besonders lang, gegen die Abdomenspitze allmählich 
länger, starr, wenig gebogen und an der 
Spitze mit einer löffeloder spatelförmigen 
Erweiterung versehen (Fig. 2). Im Kanada- 
präparat ist diese löffelförmige Verbreiterung 
nicht sichtbar, nur bei Beobachtung in 
Alkohol ist sie zu erkennen. Im Dauer- 
präparat erscheinen die Borsten also fast 
spitzig. Das 10. Abdominalsegment ist 
etwas länger als das 9. es ist aber nicht 
genau meßbar, da die Chitinisierung sehr 
schwach ist. 

Durch Nahrungsaufnahme wohl er- 
hält die Larve nach eıfolgtem Wachstum 
des Rumpfes ein weniger plumpes Aus- 
sehen und ist dann schwach gelblich ge- 
färbt. Nach einer vermutlich bald ein- 
setzenden Häutung geht sie ein in das 


II. Stadium. 
(Fig. 3 und 4.) 


In dieser Entwicklungsstufe sind die 
Larven teils gelb,! teils rot gefärbt. Die 


= rote Färbung zeigt an Kopf und Prothorax 

= eine gelbrote Tönung, während der übrige 

7 a Körper zinnober- bis karminrot gefärbt 

erscheint. Es ist nicht der ganze Körper 

® a, rot, sondern es sind einige Stellen weißlich- 

Sr gelb, so einige Längsflecken am Kopfe, 

zwei Längsflecken am Prothorax, Quer- 

\/) flecken am Meso- und Metanotum. Die 
Vorderränder und etwas schmäler die 

& Hinterränder der Abdominalsegmente sind 

weißlichgelb gesäumt. Kopf und Prothorax 


Fig. 3. sind teilweise, die hintere Hälfte des 9. und 


das 10. Abdominalsegment stärker chitini- 


siert, hellbräunlich. Augen tief rot pigmentiert, aus vier Fazetten 
bestehend. Fühler 220 u lang, das 3. Glied viel gestreckter als bei 
Stadium I, es ist mehr als doppelt so lang (um 1:5 länger) als 


1 Die rein gelben Larven, etwas kleiner als die roten, unterscheiden sich 
sonst nicht von den erwachsenen roten, so daß ich glaube, daß beide zu einem 
Stadium gehören und daß es sich nicht um zwei durch Häutungen getrennte Stadien 
handelt, daß sich also das Pigment der Hypodermis im Laufe des Vracheitunz der 
Larve innerhalb eines Entwicklungsstadiums bildet. 


Zur Lebensgeschichte der Thysanopteren. 219 


breit. Die Borste auf der Unterseite des 2. Fühlergliedes ist kürzer 
als bei Stadium I, sie erreicht mit ihrer Spitze ‘kaum das erste 
Drittel des 3. Gliedes oder überragt kaum das 2. Glied. Das 
3. Glied ist wie vorhin sehr dünn gestielt, besitzt sechs bis sieben 
deutlich erkennbare Nähte, wodurch es in Ringel ge- 
teilt erscheint (sieben bis acht Ringel, je nachdem man 
die Stielchennaht einrechnet oder nicht). Die Nähte 
sind mit äußerst feinen Härchen bewimpert, die im 
Kanadapräparat kaum zu sehen sind. Das 3. Glied 
besitzt zwei dorsale und zwei ventrale Borsten, seitlich 
außen die Anlage von Sinneszäpfchen. Das 4. Glied ist 
wie beim I. Stadium länger und schmäler als das 3.; 
es hat sechs Nähte (sieben Ringel), deren letztes 
deutlicher abgesetzt ist und ein Fühlerglied vor- 
täuschen könnte; das 4. Fühlerglied trägt innen und 
außen je einen schmalen Sinneskegel; diese stehen 
nicht auf gleicher Höhe (Fig. 4). Das 5. Glied ist 
kurz, das 6. länger und mit sechs längeren Borsten 
besetzt. Am Kopfe der Larve finden sich oben vier 
längere und vier sehr kleine, ferner unten vier sehr 
kleine Börstchen. Der Prothorax trägt eine Anzahl (ich 
zählte zwölf) Borsten, von denen zwei Paare an seinen 
Hinterecken länger sind, sie sind an der Spitze löffel- Fig. 4. 
förmig (siehe Fig. 2); ebensolche Borsten zählt man am 
Mesonotum acht, am Metanotum zehn; das |. Abdominalsegment 
trägt oben vier, die übrigen Segmente haben sechs Borsten; das 
neunte Abdominalsegment hat im ganzen vier derartige Borsten 
(außerdem zwei spitzige Ventralborsten). das 10. deren zwei 
(vier spitzige). Das 9. Tergit trägt am Hinterrande einen schwachen 
Zähnchenkamm. 

Nabe ins; Küühlergliederlängen‘ (breiten): I. 27°. (35) w;- 
Dean Dre; Mr 57 2); IV. 59 .2A)u; V. 14 (14 bis I); 
VI. 27 (10). Kopf 1431 lang, 1161. breit. Prothorax 2381 breit. 
Pterothorax 357. breit. Abdomen 390 breit. 9. Abd.-Segm. 81, 
10. Abd.-Segm. 67 bis 68 w lang. 

Die beiden Larvenstadien unterscheiden sich also, abgesehen 
von der Färbung und Größe, hauptsächlich durch die Beborstung 
des 2. und die Form des 3. Fühlergliedes. 


III. Vorpuppe (Pronymphe, Propupa). 

Dieses Stadium war in dem Material, das ich eingesammelt, 
nicht zu finden. Es ist wohl auch bei dieser Art, wie bei anderen 
Thripiden, von nur sehr kurzer Dauer. 

IV. Puppe (Nymphe). 


Q: Mit Ausnahme der Fühler und Beine rot pigmentiert, 
Prothorax 2554, Mesothorax 306 u breit. Lg. 146 mm. Die langen 


Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl., Abt. I, 130. Bd. 16 


220 H. Priesner, 


Flügelscheiden erreichen die Mitte des 6. Abdominalsegmentes. 
Die Fühlerscheiden sind auf die Oberseite von Kopf und Prothorax 
zurückgeschlagen; sie bedecken zwei Drittel des Prothorax. Von 
sehr langen Borsten stehen je drei an den Seitenrändern, zwei 
jederseits am Hinterrande. Abdomen langborstig. Von den zwei 
Paaren Chitinstacheln des letzten Segmentes stehen: oben zwei 
stark nach oben gekrümmte, stumpf zugespitzte, die sehr stark 
chitinisiert sind; darunter, etwas seitlich davon, zwei scharfspitzige, 
gerade nach hinten gerichtete Dorne, darunter liegt ein unpaarer, 
an der Spitze abgerundeter Fortsatz, der dem 11. Segment 
angehört (Fig. 5). , 


| 


Fig. 5. 


d': Wie das ? gefärbt und gebaut, auch die Fühler wie bei 
diesem zurückgeschlagen, die Mitte des Prothorax überragend; 
kleiner (Lg. 1'’3 mm), Flügelscheiden kurz, läppchenförmig, sie 
erreichen nicht den Hinterrand des Metanotums. Das letzte Ab- 
dominaltergit mit vier in einer- Ebene liegenden, schräg nach oben 
gerichteten, spitzigen, starken Dornen besetzt; die Abdomenspitze 
viel weniger lang ausgezogen wie beim ? (Fig. 6). 


V. Imago. 
2: Uzel, Mon. Ord. Thys.;1895, p. 203; 
Syn.: Thrips alpinus Priesner, Sitzungsber. d. Akad. d. Wiss. Wien, 1920, p. 78.1 


1 Da der von mir aus Ostpreußen angegebene Thrips klapaleki (Priesner 
nec, Uzel; Verh. d. phys.-ökonom. Ges., Königsberg 1916) sich als neue Art des 


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Zur Lebensgeschichte der Thysanopteren, 221 


d (noch nicht beschrieben). Fast wie das ? gefärbt, im 
allgemeinen etwas heller, Körper etwas kleiner. Flügel stets ver- 
kümmert, nur als kleine Läppchen ausgebildet, die den Hinterrand 
des Metanotums nicht erreichen. Abdomen an der Basis sehr 
schmal, das 2. Segment am Hinterrande 184. breit, dann verbreitert, 
am 7. Segment am breitesten, 3061 breit, erst vom 8. Segment 
an wieder stark verengt. Das 3. bis 7. Abdominalsternit mit sehr 
breiten, in der Mitte etwas verengten, lichten Vertiefungen, ähnlich 
wie bei Thrips dilatatus, sonst ohne sekundäre Sexualmerkmale, 


Fig. 6. 


Maße in u; Fühlergliederlängen: I. 24; U. Alp; I. 59; 
IV. 535g; V, Alu; VL 55; VI 221. Breite des Mesothorax 247 u. 
Gesamtlänge zirka 1'1 mm. 


Die SS waren in nur sehr geringer Zahl in den Blüten. 


Nachtrag. 


Durch die Güte des Herrn L. Gschwendtner (Linz), der 
Anfang Juni 1921 abermals das Ibmer Moos besuchte, erhielt ich 
einige durch Thripse geschädigte Orchis incarnata-Pflanzen, an 
denen ich mit Erfolg nach Eiern von Thrips klapaleki suchte. 


von Bagnall mit Recht von Thrips L. abgetrennten Genus Euchaeltothrips (ingens 
Pr. i. 1.) erwies, den ich damals für Thrips klapaleki (Uzel) hielt, habe ich, nach- 
dem ich den wahren Thrips klapaleki (Uzel) auffand, diesen als Thrips alpinus (1. c.) 
neu beschrieben. Nachträglich fand ich erst, daß Uzels Beschreibung seines Thrips 
klapaleki viel besser auf alpinıs m. passe, als auf die habituell ähnlichen ost- 
preußischen Stücke. 


222 H. Priesner, Zur Lebensgeschichte der Thysanopteren. 


Nebst einigen Imagines und Larven sah man an der Pflanze, 
besonders an den Fruchtknoten braune Pünktehen: die braun 
gefärbten Wände der durch den Stich des Legebohrers verletzten 
und abgestorbenen Pflanzenzellen. Nach Abheben der Epidermis 
der Fruchtknotenwand war an diesen Stellen je ein Ei im Wand- 
parenchym steckend zu finden. 


Das Ei steckt, mit dem Vorderende an der Epidermis fest- 
gekittet, mit dem anderen Ende frei, schräg nach abwärts ragend 
im Parenchym, ist gelblichweiß mit dünnem Chorion, 0:26 mm 
lang und O0°Il mm breit, länglich oval, am festgekitteten Ende 
wenig aber deutlich dicker als am anderen; es ist also nicht 
bohnenförmig wie bei manchen anderen Thripiden. Ich beobachtete 
ferner das Auskriechen der Larve, die unter ruckweisen Bewegungen 
aus dem Schlitz, der durch das Einstechen des Legebohrers gebildet 
wurde (dieser Schlitz vernarbt nach dem Stich), hervorkam, bei der 
jedoch die Extremitäten fest an den Leib gedrückt, wie angeklebt 
erschienen und die später einging; ich glaube deshalb, daß es sich 
in diesem beobachteten Falle nicht um den normalen Vorgang des 
Ausschlüpfens handelt, weshalb ich hier eine genaue Schilderung 
dieses offenbar pathologischen Falles unterlassen habe. 


Verzeichnis der Figuren. 


Fig. 1. Rechter Fühler der Larve von Thrips klapaleki, 1. Stadium; Ventralansicht. 
Vergrößerung 265 fach. 

g. 2. Löffelförmige Borste (9. Segment) von Thrips klapaleki. Vergrößerung 970 fach. 

Fig. 3. Larve von Thrips klapaleki, Il. Stadium. Vergrößerung 80 fach. 

4 


. Rechter Fühler der Larve von Thrips klapaleki, Il. Stadium. Dorsalansicht. 
Vergrößerung 265 fach. 


Fig. 5. 9., 10. und 11. Segment des Abdomens der Q-Puppe von Thrips me 
Dorsalansicht. Vergrößerung 265 fach. | 


Fig. 6. 9., 10. und 11. Segment des Abdomens der Z'-Puppe von Thrips apa 
De salansicht. yo größerung 265 fach. 


Literaturverzeichnis. 
1. Uzel, H. Monographie der Ordnung Thysanoptera. 1895, p. 203 und Taf. VI, 
Rie. 10% 
2. Buffa, P. »Redia«, 1909, Vol. V, p. 135. 


3. Bagnall, R. S. Trans. Nat. Hist Soc. Northumberland etc. Vol. IV, Part. I, 
March 1912, p. 347 und 354 (J'). y 


4. — Journ. Econ. Biol., Dezember 1912, Vol. VII, Nr. 4, p. 193. 


Dank esıneis,..H. a d. Akad. d. Wissensch., Wien, math.-natur. Kl., Abt. T, 
129. Bd., 1. und 2. Heft, 1920,'p. 78 (Thrips alpinus By): 


ENT Ergias: nennt d. Mus. Franc. Carol,, Linz 1920, p. 60; Sep., p. 13. 


ID 
ID 
w 


Versuch 
einer Lösung des Heterocysten-Problems 


Von 


Lothar Geitler in Wien 
(Mit 1 Tafel) 


(Vorgelegt in der Sitzung am 23. Juni 1921) 


Einleitung. 


Bei einem großen Teil der Schizophyceen kommen die unter 
dem Namen Heterocysten (Grenzzellen) bekannten, eigentümlichen 
Zellen vor, nach denen die ganze Gruppe den Namen Heterocysteae 
bekommen hat. Diese Bildungen sind so auffallend, daß sich die 
Frage von selbst aufdrängt, was sie eigentlich zu bedeuten haben. 


Ein Teil der Autoren wollte beweisen, daß die Heterocysten 
nichts anderes seien als degenerierende Zellen, die keine Bedeu- 
tung an sich, sondern nur eine für den Faden, in dessen Verlauf 
sie auftreten, besitzen. Diese Behauptung wirkt wegen des großen 
Mißverhältnisses zwischen dem komplizierten Bau, der eine recht 
wichtige Funktion erwarten läßt, und den ihnen zugeschriebenen 
nebensächlichen Funktionen (die übrigens mitunter nur eine un- 
berechtigte Verallgemeinerung von an kleinen Gruppen gewonnenen 
Erfahrungen darstellen) ziemlich unbefriedigend. —- Ein anderer 
Teil hielt diese sichtlich im Vergleich zu den vegetativen Zellen oder 
gar zu den Dauerzellen an festen Inhaltsstoffen armen Zellen für 
Reservestoffbehälter. — Außerdem beschrieben einige wenige Autoren 
Erscheinungen, die auf eine auffallende Lebendigkeit des Inhalts, 
speziell auf Fortpflanzungsvorgänge, hindeuteten. Diese unsystema- 
tischen, auf zufälligen Beobachtungen beruhenden Angaben konnten 
den Kampf mit den systematisch angestellten Untersuchungen nicht 
aufnehmen, zumal die Beobachter selbst ihnen keine Bedeutung 
beimaßen oder sie nach einer der beiden Meinungen interpretierten, 
also sie entweder als Abnormität des degenerierenden oder des 
Reservestoff speichernden Inhaltes hinnahmen. 


224 PenGeitlier, 


Die erste Annahme, der zufolge die Heterocysten degene- 
rierende Zellen ohne unmittelbare Bedeutung sind, die, wie Borzi 
(5) will, zur Unterbrechung des Fadens und zur Koloniebildung, 
oder, nach der Meinung Kohls (14), der Scheinastbildung und 
»Hormogoniengeburt« dienen, besitzt die meisten Anhänger. Noch 
in letzter Zeit ist eine Arbeit (21) erschienen, die diese Ansicht 
verficht, wenn auch nur mit Beschränkung auf die Nostocaceen. 
Diese Beschränkung scheint mir bereits für eine wirkliche Lösung 
des Problems verfehlt. Da die Heterocysten bei allen Formen in 
prinzipiell derselben Gestalt auftreten, so kann ein Licht auf die 
Frage nur fallen, wenn man nach der Bedeutung der Heterocysten 
überhaupt frägt. 


Der Autor unterscheidet die drei oben angeführten Möglich- 
keiten. Das Resultat der — hauptsächlich cytologischen — Unter- 
suchungen ist, daß die Heterocysten degenerierende Zellen sind, 
die ein Zerreißen des Fadens bewirken, und zwar dadurch, daß 
sie in loserem Zusammenhang mit den vegetativen Zellen stehen 
als diese untereinander. 


Wie wenig durch diese Lösung gewonnen ist, sieht man, 
wenn man sich folgende Fragen vorlegt. Was sollen die terminalen 
Heterocysten bedeuten, wie sie an den Enden der Hormogonien 
von Nostoc auftreten und wie sie für die Rivulariaceen charakte- 
ristisch sind? Was soll die serienweise Anordnung zu mehreren 
hintereinander, wie sie bei fast allen Heferocysteae eine sehr häufige 
Erscheinung ist? Wozu dienen die Heterocysten in den mehr- 
reihigen Fäden der Stigonemataceen? Was bedeuten die nicht 
seltenen Fälle, in denen sich Heterocysten in ganz jungen, zwei- 
oder vierzelligen Keimlingen, oft noch vor dem Aufspringen der 
Dauerzellenmembran, bilden?! 


Überdies können die den Heterocysten zugeschriebenen 
Funktionen auch ohne ihre Mithilfe zustande kommen, was auch 
Lemmermann (15, p. 15) feststellt. 


Es fragt sich, wie man zu dieser Ansicht hat kommen können, 
da die Heterocysten bei naiver Betrachtung durchaus den Eindruck 
von lebendigen und wichtigen Organen, speziell von Fortpflanzungs- 
organen, machen. Dafür hielten sie auch die älteren Autoren, wie 
Kützing.?” Diese Annahme behauptete jedoch zuviel, da an Fort- 
pflanzungsorganen Fortpflanzungsvorgänge zubeobachtensein müssen, 
was aber den späteren Autoren nicht gelang. Sie behaupteten nun 
zu wenig, indem sie die Ansicht vertraten, daß die Heterocysten 
mit Fortpflanzungsvorgängen überhaupt nichts zu tun hätten. Unter 
diesem Zeichen stehen alle folgenden Untersuchungen. Da keine 
Keimung beobachtet werden konnte, so wurde die relative Farb- 


1 Diese Beobachtung’ habe ich namentlich an Nostoc-Arten häufig gemacht 
(vgl. auch 2). 


2 Zitiert bei Brand (7, p. 42). 


Lösung des Heterocysten-Problems. 229 


losigkeit und Armut an festen Stoffen des Inhalts als Absterbe- 
erscheinung gedeutet. Man ging so weit, die Gelbfärbung der 
Heterocysten in die Membran zu verlegen und den Inhalt als 
wässerig zu: bezeichnen (z. B. Kirchner, 13, p. 47). Zwar hatte 
Pringsheim (19) eine gegenteilige Bemerkung gemacht, nämlich 
bei Rivnlaria eine grüne Heterocyste mit körnigem Inhalt beob- 
achtet, doch wurde die kleine Notiz nicht weiter beachtet. Ebenso 
erging es der Bemerkung, die Bornet und Thuret an Nosioc 
ellipsosporum machten. 4, p. 94 heißt es: »il n’est pas rare de 
rencontrer de vieux heterocysts dont le contenu est redevenu 
granuleux, un peu verdätre, et qui ressemblent a des spores.« 
(Vgl. Taf. XXVI, Fig. 8). 1903 erschien dann die ausführliche Arbeit 
Kohls (14), die den cytologischen Nachweis zu erbringen schien, 
daß der Inhalt der Heterocysten in Degeneration begriffen sei. 
Knapp vorher war die Arbeit Brands (6) erschienen, der an 
Heterocysten von Nostoc commune Keimungsvorgänge sah.! Kohl, 
der sie vor der endgültigen Drucklegung seiner Abhandlung noch 
zu Gesicht bekommen hatte, wurde durch sie zu keiner anderen 
Meinung gebracht (14, letzter Abschnitt).. 


Was die Ansicht 2 anbelangt, so stellte man sich vor, daß 
die an den Pori der Heterocysten auftretenden Cyanophycin-Körnchen 
als Reservestofi dienen. Hieronymus (12, p. 483) stellte dies als 
Vermutung auf, während Hegler (11, p. 305) dieser Meinung schon 
entschiedener zuneigte. Auch Brand (7, p. 44) schloß sich dieser 
Auffassung an und deutete seine Keimungen als ausnahmsweise 
Funktion der sonst Reservestoff' speichernden Heterocysten. 
Lemmermann (15, p. 15) erhebt dagegen den ganz richtigen 
Einwand: »Als Reservestoffbehälter möchte ich sie (die Heterocysten) 
nicht auffassen, da dann der Inhalt doch annähernd denselben 
Reichtum an Reservestoffen aufweisen müßte, wie bei den Dauer- 
zellen.« 


Zur Ansicht 3 ist zu bemerken, daß an Heterocysten in der 
Regel keine Fortpflanzungserscheinungen zu beobachten sind, daß 
man sie daher nicht schlechthin als Fortpflanzungsorgane bezeich- 
nen kann. In welchem Sinn man davon reden kann, werden die 
nächsten Kapitel zeigen. 

Hier ist noch die Arbeit Spratts (20) zu erwähnen, in der 
die interessante Beobachtung von aus Heterocysten der in den 
Cycas-Wurzelknöllchen lebenden Schizophycee austretenden Goni- 
dien mitgeteilt wird. 

Zum Schlusse dieses Abschnitts soll noch die Ansicht Carters 
(&, zitiert bei Brand, 7, p. 42), die auch ich einige Zeit erwogen, 
aber nicht bestätigt gefunden habe, Erwähnung finden. Es handelt 
sich um die Auffassung, daß die Heterocysten zur Befruchtung 


1 Dieser Schrift verdanke ich die eigentliche Anregung zu meinen Unter- 
suchungen. 


226 L. Geitler, Br 


der Dauerzellen dienen, also namentlich dort, wo die Dauerzellen 
in unmittelbarer Nähe der Heterocysten entstehen, wie bei Cylindro- 


spermum, einigen Anabaena-Arten und einigen Rivulariaceen. Man 
kann jedoch in keinem Fall irgendeine Veränderung, auch nicht 
cytologisch, in den den Dauerzellen benachbarten Heterocysten 
feststellen (siehe Fig. 1 der Tafel). Die Entwicklung erfolgt während 
der. Entstehung der Dauerzellen bis zu ihrer Reife genau so, wie 
in irgend einer anderen Heterocyste auch. 


Morphologie und Cytologie. 


Um der Lösung des ganzen Problems näher zu kommen, war 
Vorbedingung ein genaues morphologisches und cytologisches 
Studium. Auf die Cytologie wurde nur soweit eingegangen, als es 
bei der auf diesem Gebiet herrschenden Unsicherheit ohne Vor- 
nahme eigener größerer Arbeiten in dieser Richtung möglich war, 


Das untersuchte (lebende) Material war das folgende: 


Nostoc punctiforme (aus Gunnera und Cycas) 
»  palnudosum 
>» Linckia. 


> carneum 

> ellipsosporum 

>» commmune 

> MiIcroScopicum 

> sphaericum 

> verrucosum 
Anabaena Hallensis 

» oscillarioides 


» Azollae 
COylindrospermum muscicola 
Microchaete tenera 
Scytonema Hofmanni = 


» Juhanıum 
Tolypothrix lanata ! 
» limbata 


Hapalosiphon flexuosus 
Stigonema minutum 
Calothrix fusca 
Rivularia, 2 Spezies. 
Außerdem noch einige nicht bestimmbare Nostoc und Scyto- 
nema- oder Tolypothrix-Arten. 


1 Lemmermann (15, p. 218) vereinigt 7. lanata mit T. tenuis und nennt 
sie T. tenwis. Nach meinen Erfahrungen ist 7. Tanata eine wohl unterschiedene 
eigene Form. 


Lösung des Heteroceysten-Problems 227 


Als Vergleichsmaterial für die Cytologie wurden RDDLDE: 
caceen und Oscillatoriaceen herbeigezogen. 


Die Kulturbedingungen werden, wo es darauf ankommt, be- 
sonders erwähnt werden. Im allgemeinen wurden Agarkulturen 
benutzt oder die Algen submers in Nährlösung gezogen. Als hin- 
reichend erwies sich eine Lösung einer Messerspitze K,HPO, und 
die gleiche Menge Ca(NO,), in 1 2 Leitungswasser. 

Zu den Untersuchungen diente ein Zeißmikroskop, Wasser- 
immersion J mit Korrektionsfassung und Oc. 4. In besonders kriti- 
schen Fällen stand mir die homogene Imm. 2 mm, Ap. 1'30 und 
Kompensations-Oc. 8 von Zeiß zur Verfügung. 


Bei der Untersuchung des Materials war zunächst die voll- 
kommene prinzipielle Übereinstimmung im Bau der Heterocysten 
bei allen Formen festzustellen. Die vollentwickelten Heterocysten 
besitzen nebst einer äußeren, der Membran der vegetativen Zellen 
entsprechenden Pektinmembranschichte eine innere, bei der ich mit 
Chlorzinkjod immer Violettfärbung erzielen konnte und die auch die 
übrigen Jod-Zellulosereaktionen zeigte. Demnach scheint sie aus 
Zellulose zu bestehen, wie auch frühere Autoren angeben. Sie 
verrät sich ohne Vorbehandlung durch ihr starkes Lichtbrechungs- 
vermögen, ist aber an prallen, ungeschrumpften Exemplaren als be- 
sondere Schichte nicht immer unterscheidbar, so daß manchmal der 
Eindruck einer einheitlichen Membran erweckt wird. Fig. 3,15, 11, 
die linke Heterocyste in Fig. 15 und die obere in Fig. 30 lassen 
beide Schichten erkennen, dagegen Fig. 1, 2 und 6 bis 9 nicht. In 
diesen Fällen kann man sie meist durch Plasmolytica, wie Glyzerin 
oder Eisenalaun, zum Abheben bringen und so voneinander iso- 
lieren. Durch Druck auf das Deckglas kann man oft den gleichen 
Effekt erzielen (Fig. 27, untere Heterocyste). In abgestorbenen und 
geschrumpften Heterocysten ist sie meist ohne Präparation sichtbar 
(Fig. 10, obere Heterocyste). Sie bleibt lange Zeit nach dem Ab- 
sterben des Protoplasten erhalten und verschwindet erst spät, 
wenn eine Verschleimung und Auflösung der Pektinschichte ein- 
getreten ist. 


Mit der Ausbildung der Zelluloseschichte geht oft, aber nicht 
immer, eine Größenzunahme Hand in Hand. Der Inhalt wird ärmer 
an körnigen Bestandteilen, die Rindenschicht verliert us grüne 
Färbung und die Heterocyste nimmt eine gelbe Farbe an.” Diese 
Erscheinung beruht wohl zum Teil auf dem Übrigbleiben des 
Karotins, welches nach der Kalimethode von Molisch® (17) zum 
Aus skrystallisieren gebracht werden kann. 


1 Von dem eingezeichneten Inhalt ist in diesen und den folgenden Fällen 
zunächst abzusehen. 

2 Daß die gelbe Färbung nicht der Membran, sondern dem Inhalt zu- 
zuschreiben ist, ist an vakuolisierten sowie an alten, inhaltsleeren Heterocysten 
sichtbar (vgl. z. B. Fig. 10 mit Fig. 2 und 11). 

3 Einlegen auf mehrere Tage in 200/, (Gew.) KOH + 400), (Vol.) Alkohol. 


228 Ba@extilen, 


Die Pori, durch die die vegetativen Zeilen miteinander in 
plasmatischer Verbindung stehen, bleiben bei der Bildung der 
Heterocysten erhalten und treten deutlich hervor, namentlich wenn 
in ihrer Umgebung die Zelluloseschichte stärker ausgebildet ist 
(vel: ZUB: (Fiss): 

Manche vegetative Zellen besitzen nur an einer Seite einen 
Porus mit Plasmaverbindung, nämlich alle Endzellen der Fäden. 
Dabei ist es gleichgültig, ob sich an die Zelie überhaupt keine 
mehr anreiht, oder ob sie an eine degenerierende oder tote (Spalt- 
körper etc.) angrenzt. Verwandeln sie sich in Heterocysten, so 
besitzen auch diese nur einen Porus. Das ist z.B. der Fall bei 
Tolypothrix, wenn die Scheinastbildung durch einen Spaltkörper 
eingeleitet wird (vgl. hierüber 7, p. 39 und Fig. 7 bis 9 meiner Tafel). 
Verwandelt sich eine Zelle im Fadenverlauf mit angrenzenden 
gesunden vegetativen Zellen in eine Heterocyste, so besitzt diese 
zwei Pori (siehe Fig. 3). Bei den mehrreihigen Fäden der Stigone- 
mataceen kann sie wahrscheinlich auch mehr besitzen. 

Demnach ergibt sich die Einteilung in terminale und inter- 
kalare Heterocysten, je nachdem sie aus terminalen oder inter- 
kalaren vegetativen Zellen entstanden sind. Man hat außerdem als 
Unterabteilung der terminalen basale (an der Basis der peitschen- 
förmigen Fäden der Rivulariaceen), als Unterabteilung der inter- 
kalaren laterale (in den mehrreihigen Fäden der Stigonemataceen) 
unterschieden. Ich nenne jede Heterocyste mit nur einem Porus 
terminal, auch wenn sie scheinbar im Fadenverlauf auftritt,' und 
jede mit zwei oder mehreren interkalar, auch wenn sie — wie 
es durch Abreißen manchmal vorkommt — scheinbar am Ende steht. 
Diese genetische Einteilung trifft das Wesen der Sache besser als 
die bloß deskriptiven Einteilungen nach der Stellung im Faden. 


Die Entwicklung der Heterocysten von ihrer Bildung aus den 
vegetativen Zellen an bis zu ihrem Tod stellt in der Regel keine 
stetig abfallende Kurve dar, wenn man auf der Ordinate den Grad 
der Degeneration des Inhalts und auf der Abszisse die Zeit auf- 
trägt. Vielmehr schaltet sich an einer bestimmten Stelle ein horizon- 
tales oder schwächer abfallendes Kurvenstück ein. Während dieser 
Zeit besitzt die Heterocyste ihre fertige Form und Größe, die 
Zelluloseschichte ist ausgebildet und der Inhalt zeigt ein gelb- 
liches Aussehen. Wie aus der Cytologie hervorgehen wird, wäre die 
Kurve besser so darzustellen, daß das erste absteigende Stück 
ansteigend zu zeichnen wäre (Entwicklung bis zur vollen Aus- 
bildung), darauf ein — ausgedehntes Maximum eintritt (Stillstand 
auf der vollen Ausbildung) und hierauf das Absteigen (Degeneration 
bis zum Schwund des Protoplasten) erfolgt.? 

1 Tatsächlich bezeichnet sie immer das Ende eines Fadens. 


2 Die Entwicklung erfolgt nicht immer in der angegebenen Weise. Manch- 
mal treten schon frühzeitig als Zeichen beginnender Degeneration Vakuolen auf 
(siehe Fig. 25, oberste Heterocyste). 


Lösung des Heterocysten-Problems. 229 


Diese Erscheinung eines Stillstandes in der Entwicklung 
habe ich an jungen, kugelförmigen Kolonien von Nostoc commune, 
die noch aus einem einzigen Zellfaden bestanden, auf Agar beob- 
achtet. Obwohl ich nicht mit markierten Individuen, sondern mit 
ganzen Kolonien arbeitete, kommt mir diese Entwicklung doch 
ziemlich sichergestellt vor. Für die Fähigkeit, auf dem Stadium 
der vollen Entwicklung stehen zu bleiben, sprechen auch die 
Beobachtungen an im Winter gesammeltem Material: es zeigt immer 
eine Menge entwickelter, aber sehr wenige oder gar keine jungen 
Heterocysten. In diesem Stadium besitzt die Heterocyste eine 
bestimmte Färbung, die bei verschiedenen Formen meist verschieden 
en (welskign2;,3 und.tl). 


Der Entwicklungsgang der Heterocysten ist ganz analog dem 
der Dauerzellen, wenn sie unter Bedingungen stehen, die ein Aus- 
keimen verhindern. Zuerst erfolgt die Ausbildung bis zur Reife, 
dann tritt eine Ruheperiode ein und schließlich erfolgt der Tod. 
Daß es sich um keine bloß äußerliche Ähnlichkeit, sondern um 
eine wirklich analoge Erscheinung handelt, ließe sich zeigen, wenn 
es gelänge, die die Keimung verhindernden Faktoren aufzuheben. 


Solange die Heterocysten noch lebensfrisch sind, d. h. während 
der ersten Entwicklung und während der Ruheperiode, stehen sie 
mittels Plasmodesmen, die die Pori durchsetzen, in Verbindung 
mit den angrenzenden vegetativen Zellen. Das läßt sich durch ver- 
schiedene Mittel nachweisen. Kohl (14, p. 106) gibt die Methode 
mittels heißen Karbolfuchsins an, die aber den Nachteil hat, daß 
sich Gallerte und Scheiden stark mitfärben und so die Deutlichkeit 
der Bilder beeinträchtigen. Ich behandelte lebendes Material zunächst 
durch 8 Tage mit der von Molisch (17) zum Karotinnachweis 
empfohlenen Kalimethode und färbte dann 2 Stunden in konzen- 
trierter wässeriger Eosinlösung. Die die Pori der Heterocysten 
durchsetzenden Plasmodesmen sind dann als rosa gefärbte, feine 
Fäden sichtbar. 


Wandeln sich die an die Heterocysten anstoßenden vegetativen 
Zellen in Heterocysten um (bei interkalaren zu beiden Seiten, bei 
terminalen an einer), so wird die Plasmaverbindung zwischen der 
älteren und der in Bildung begriffenen Heterocyste aufgehoben 
und die jüngere zeigt an der der älteren Heterocyste benachbarten 
Seite keinen Porus, sondern nur einen an der an die vegetativen 
Zellen angrenzenden Seite. Diese Entwicklung kann in derselben 
Art weitergehen: es entstehen dann die bekannten Serien von 
Heterocysten, die bis zu zehn und darüber Individuen zählen 
können. An die älteste Heterocyste reihen sich beiderseitig (bei 
interkalaren) oder einseitig (bei terminalen) nach dem Alter in ab- 
steigender Linie terminale Heterocysten; die Pori befinden sich alle 
an der der ältesten Heterocyste abgekehrten Seite. Dieser Vorgang 
ist ein gesetzmäßiger, er erfolgt nie in anderer Weise. Die nächst 
ältere Heterocyste übt dieselbe Wirkung wie ein Spaltkörper oder 


230 L. Geitler, 


sonst eine degenerierende Zelle aus. Ein Schließen der Pori der 
sich in terminale Heterocysten umwandelnden vegetativen Zellen, 
d. h. die Aufhebung der Plasmaverbindung, kann nicht verwundern, 
da dasselbe z. B. auch bei der Dauerzellenbildung eintritt. 


Zwischen der Ausbildung der Serien und der der Dauerzeilen 
scheint eine Korrelation zu bestehen. Wo die Tendenz zur Dauer- 
zellenbildung schwach ist (z. B. bei Nostoc Linckia und Nostoc 
microscopicum oder bei den Formen, denen Dauerzellen überhaupt 
fehlen), treten häufiger Serien auf als im umgekehrten Fall (z. B. 
bei Anabaena oscillarioides, Anabaena Hallensis, Cylindrospermum 
muscicola). Die Tendenzen hängen nicht nur vom Material ab, 
sondern sind auch durch Außenbedingungen Schwankungen unter- 
worfen. 


Die Anordnung, die die Bilder Kohl’s (14, Taf. c, 4 und Taf. g, 8) 
zeigen, bei der die Heterocysten untereinander in Kommunikation 
stehen, ist eine Ausnahmserscheinung, die bei Tolypothrix lanata 
häufiger auftritt (wenn auch im Vergleich zu der oben beschriebenen 
Weise selten), bei anderen Formen aber nur ganz vereinzelt. Sie 
stelit den Grenzfall zu einer von mir an Nostoc Linckia und anderen 
Nostoc-Arten, Scytonema Julianum, Tolypothrix lanata, Tolypothrix 
limbata, Stigonema minutum beobachteten, wahrscheinlich bei allen 
Formen möglichen Erscheinung dar. Es handelt sich um Hetero- 
cysten, die in Teilung begriffen zu sein scheinen. Fig. 6 stellt einen 
Fall dar, wie ich ihn nur an Tolypothrix lanata beobachtete. Es 
scheint sich hier die Heterocyste in drei Teile zu teilen. Im unteren 
Teil sieht man nur eine Einschnürung, während im oberen sich 
die Querwand bereits gegen die Mitte zu schließen scheint. Ver- 
breiteter ist der in Fig. 7 abgebildete Fall. Ich beobachtete (an 
verschiedenen Exemplaren) alle Stadien von der Einbuchtung der 
Membran am Äquator bis zum Zusammenschluß der Querwand, 
wobei aber ein Porus offen bleibt. Dies ist der von Kohl abge- 
bildete Grenzfall. Brand (7) hat dieselbe Erscheinung an Tolypo- 
Ihrix penicillata beobachtet (vgl. seine Abb. 10 und 11, Taf. 2) 
und sie als Teilungsstadien der fertigen Heterocysten angesehen, 
ohne die Entwicklung an einem Individuum verfolgt zu haben. 
Paila (18, Fig. 21, 22, Taf. XXIV) hat sie ebenfalls an Tolypothrix 
lanata gefunden. Ich verfolgte einige solcher Heterocysten auf Agar, 
ohne das -geringste Wachstum feststellen zu können. Somit handelt 
es sich nur um in Teilung begriffene vegetative Zellen, die ihre 
Teilung unterbrochen haben! und deren beide noch nicht voll- 
ständig voneinander getrennte Zellhälften sich als ein Individuum 
in eine Heterocyste umgebildet haben. Während der Umbildung 
erfolgen noch kleine Veränderungen, wie Abrundung der Formen, 
so daß die fertige Doppelheterocyste nicht genau dasselbe Aussehen 
wie die ursprüngliche in Teilung begriffene vegetative Zelle besitzt. 


1 Nach der Ansicht Fischers (9) können Zellteilungen bei Schizophyceen 
an jeder beliebigen Stelle der Entwicklung unterbrochen werden. 


Lösung des Heterocysten-Problems. Bot 


Einen besonderen Fall terminaler Heterocysten stellen jene 
dar, bei welchen die Zellulosemembran an der den Porus besitzen- 
den Querwand fehlt, so daß hufeisenförmige Formen entstehen. 
Solche Heterocysten zeichnet auch Palla (18, Taf. XXIV, Fig. 1, 
2 und 9). 


Im Inneren der Pektin- und Zelluloseschichten befindet sich 
der Protoplasmakörper. Er ist, wenn die Heterocyste vollentwickelt 
ist, von einer besonderen Membran rundum umgeben, die sehr dünn 
ist, wie die Membran der Keimlinge in den Dauerzellen. In prallen, 
lebensfrischen Heterocysten ist sie nur schwer sichtbar, da sie durch 
den Turgor des Protoplasten eng an die Zelluloseschicht an- 
gepreßt wird. Dagegen ist sie in abgestorbenen Exemplaren mit 
geschwundenem Protoplasma leicht bemerkbar (siehe Fig. 10, obere 
Heterocyste). Sie ist durch Plasmolyse wie die Membran der vege- 
tativen Zellen nur schwer abzuheben, manchmal gelingt es, sie 
durch 33°/, Chromsäure sichtbar zu machen, meist dann, wenn 
der Inhalt bereits vakuolisiert ist. 


Bisher wurde von einem zwar nicht so wichtigen, wie Kohl 
glaubt, aber häufig auftretenden Inhaltsbestandteile der Heterocysten 
abgesehen. Das’sind die Verschlußkörper Kohls, die Cyanophycin- 
körnchen Borzis (5) u.a. Autoren, die Eiweißkrystalloide Heglers (11). 

Auf ihren cytologischen Wert wird später eingegangen werden. 
Hier kommt es zunächst auf ihre physiologische Bedeutung an. 
Die Ansicht Heglers, detzufolge sie Reservestoffe darstellen, 
kann durch nichts bewiesen werden. Nie kann man ein Schwinden 
beobachten, vielmehr trifft man sie in abgestorbenen und aus dem 
Fadenverband gelösten Heterocysten häufig an. 


Nach der Auffassung Kohls wären sie den Kallusplatten in 
Siebröhren analoge Bildungen. Zunächst ist zu bedenken, daß sie 
fehlen können,” ohne daß die Entwicklung der Heterocysten 
irgendeine Abänderung erlitte. Ich habe diese Erscheinung an 
markierten Individuen (z. B. von Nostoc Linckia) oft festgestellt. 
Fig. 2, 25 und 27 zeigen noch grüne, in Bildung begriffene Hetero- 
cysten, die keine Verschlußkörper besitzen. Also können diese 
Körper die Funktion eines Verschlusses der Pori, die die typische 
Entwicklung der Heterocysten im Gefolge hätte, nicht ausüben. 
Dazu kommt, daß sie meistens, wenn sie überhaupt auftreten, nicht 
die von Kohl beschriebene Gestalt zeigen. Nur selten besitzen sie 
einen kegelförmigen Auswuchs, der in den Porus hineinreicht. 
Meistens sind sie auch nicht von dickflüssiger Konsistenz, wie 
Kohl angibt, sondern liegen in Form krystalloider Körnchen vor 
dem Porus (siehe Fig. 2, obere Heterocyste). In der Mehrzahl der 
Fälle liegen sie innerhalb der den Protoplasten umschließenden 


1. Dieses Mittel verwendete Gomont (10) zum Nachweis der Membranen 
der vegetativen Zellen, 


2 Das hat auch Hegler konstatiert (11, p. 305). 


232 ISAGTeNHlen, 


Membran (Fig. 9, untere Heterocyste) seltener zwischen dieser und 
der Zelluloseschichte. 

Um die polaren Körnchen, sowie die Heterocysten überhaupt 
näher zu präzisieren, muß auf die Cytologie eingegangen werden. 
Dies ist nicht leicht bei der großen Zahl der auf diesem Gebiet 
herrschenden Meinungen. Ich habe mich im großen und ganzen 
auf die wertvolle Arbeit Baumgärtels (1) gestützt, die ich nach- 
prüfte und deren Ergebnisse! mir den Tatsachen zu entsprechen 
scheinen. Ich muß sie als bekannt voraussetzen und will hier 
nur bemerken, daß Baumgärtel folgende Teile des Schizophyceen- 
protoplastes unterscheidet. 


Zu äußerst findet sich eine gefärbte Schicht, das Chromato- 
plasma, die das ungefärbte Zentroplasma umgibt. Letzterem sind 
eingelagert die Plasten: die Endoplasten, die die Hauptmasse des 
»Zentralkörpers« ausmachen und von flüssiger bis steifgeliger 
Beschafienheit sein können; ihnen angelagert sind die Epiplasten, 
durch ihre leichte Tingierbarkeit mit Methylenblau ausgezeichnet 


(ihnen entsprechen die Zentralkörner Kohls); endlich die Ectoplasten, 


die dem ganzen Aggregat von Endo- und Epiplasten außen auf- 
sitzen und daher peripher zu liegen kommen (sie sind mit den 
Cyanophyeinkörnern der meisten älteren Autoren identisch). 


Die stark lichtbrechenden Körnchen, die man in Dauerzellen 
regelmäßig antrifft (Fig. 1) und mit denen unter extremen Verhält- 
nissen auch vegetative Zellen? angestopft erscheinen können (Fig. 26), 
sind keine Cyanophycinkörnchen, sondern steifgelige Endoplasten. 


- 


Fig. 1 und 7 zeigt die mehr flüssigen Endoplasten mit ange- 
lagerten Epiplasten. Fig. 3, 4, 10, 28 gibt ein Bild? des lebenden 
Materials. 


Fig. 2 veranschaulicht die Veränderungen, die der Protoplast 
der vegetativen Zellen während seiner Umbildung in die Hetero- 
cysten erleidet. Die Endoplasten rücken auseinander und die Farbe 
geht von blaugrün über gelbgrün in gelb über. — Nicht immer 
sind die Endoplasten in den Heterocysten so deutlich geschieden 
und leicht sichtbar. Meist werden sie größer, flüssiger und schwächer 
lichtbrechend (Fig. 1). Oft geht das so weit, daß das Innere homogen 
erscheint (siehe z. B. Fig. 6, 11). Daß dies nicht wirklich der Fall 
ist, 1äßt sich durch Rarbuns mit Methylenblau zeigen: die Fee 
treten deutlich hervor (Fig. %)% 


1 Soweit sie nicht theoretischer Natur sind, wie die Deutung des zentralen 
Plasmas als offenen Zellkern, wovon aber in dieser Arbeit abgesehen werden kann. 

2 Hieronymus (12, p. 489) hat diese Erscheinung als »Cyanophyeinnose« 
beschrieben. 

3 Die Abbildungen sind keine idealen Schnitte, sondern geben das Objekt 
unschematisiert so wieder. wie es im Mikroskop bei Einstellung auf die Mitte 
erscheint. 


Lösung des Heterocysten-Problems 233 


Diese Bilder stimmen im wesentlichen mit denen Baum- 
gärtels überein (1, Taf. 3, Fig. 39, 56). Er ist der erste, der den 
Zellinhalt der Heterocysten cytologisch richtig gedeutet hat. Der 
Inhalt ist nicht degeneriert, die einzelnen Bestandteile der normalen 
vegetativen Zellen sind auch noch in den vollentwickelten Hetero- 
ceysten enthalten. Das Pigment des Chromatoplasmas verschwindet 
zwar, was aber als keine Degenerationserscheinung der ganzen 
Zelle aufgefaßt werden kann, da dasselbe auch bei den Dauerzellen 
erfolgt. Diese Ansicht wird durch das folgende Kapitel bestätigt, 
welches zeigen wird, daß der gelbe Inhalt zu ergrünen vermag 
und keimungsfähig ist. 


Die spätere Degeneration, wie sie in den Heterocysten nach 
einiger Zeit normalerweise eintritt, gibt sich dadurch kund, daß 
die Endoplasten zusammenfließen und Vakuolen! entstehen.? Die 
Epiplasten sind nicht mehr nachweisbar und mit Methylenblau 
tritt eine gleichmäßige Färbung zuerst des Zentroplasmas und 
dann des gesamten Protoplasten überhaupt ein. 


Die polaren Körnchen in den Heterocysten sind nach Baum- 
gärtel bald Epiplasten, bald Ectoplasten. Was ihre Physiologie 
anlangt, so teile ich die Ansicht Baumgärtels (!, p. 140): »Daß 
solche Bildungen an den Querwänden der Grenzzellen auftreten, 
läßt sich erklären, wenn man bedenkt, daß die Endoplastensubstanz 
in Form einer großen zentralen Vakuole das Innere der Hetero- 
cysten erfüllt, deren Chromatoplasma sein Pigment verloren hat. 
Es wird dann auch die Bildung von Kohlehydraten in den Grenz- 
zellen abnehmen und durch die stark verdickten Wände auch eine 
Ernährung nach Art der Saprophyten erschwert sein; die Zufuhr 
von Assimilaten kann nur aus den Nachbarzellen durch die er- 
wähnten Poren der Querwände erfolgen. Und wo die zuströmenden 
Assimilate mit der liquiden Endoplastensubstanz zusammentreffen, 
also an der inneren Mündung der Heterocystenquerwandporen, 
bis zu welcher die Vergrößerung der zentralen Vakuole bald reicht, 
entstehen jene Bildungen als Verschlußkörper, welche in den nor- 
malen vegetativen Blaualgenzellen die Oberfläche der Endoplasten 
besetzen.« 


Es ist noch zu bemerken, daß unter Umständen auch in den 
vegetativen Zellen polare Körnchen an fast allen Formen zu be- 
obachten sind. Bei Formen mit breiten Zellen liegen Sie zu vielen 
an den Querwänden, bei solchen mit schmalen auch oft in der 
Einzahl (z.B. charakteristisch für Zyngbya bipunctata. Vgl. Lemmer- 
mann 15, p. 102, Fig. 12, von mir häufig an Nostoc ellipsosporum 


1 Baumgärtel hält das Zusammenfließen der Endoplasten und die Vakuolen- 
bildung nicht auseinander, was mir nicht richtig zu sein scheint. 

2 Meist tritt nicht eine zentrale, wie angegeben wird, sondern eine seitliche 
Vakuole auf (siehe Fig. 25), in der oft kleine Körperchen in lebhafter Brownscher 
Molekularbewegung begriffen sind. 


234 L. Geitler, 


beobachtet). Es sind dies also keine den Heterocysten eigentüm- 
lichen Bildungen. Daher wird. man ihnen auch keine besondere 
Bedeutung gerade für die Heterocysten zuschreiben. 


Keimungen von Heterocysten. 


Aus den bisher mitgeteilten morphologischen und cytologischen 
Befunden geht einerseits hervor, daß die Ansicht, die in den 
Heterocysten nur degenerierende Zellen sieht, der. Fülle der Er- 
scheinungen nicht gerecht wird, andererseits, daß die Heterocysten 
auch keine Reservestoffbehälter, Fortpflanzungsorgane oder der 
Befruchtung der Dauerzellen dienende Organe sind. Man kommt 
zu dem Schluß, daß sie überhaupt keine ihrem Bau adäquate 
Funktion besitzen, daß es sich um typische funktionslose Organe 
handelt, die zwar in manchen Fällen Funktionen ausüben, wie 
Fadenunterbrechung, die aber in keiner engeren Beziehung zu 
ihrem Bau stehen, als z. B. die Unterbrechung, die bei der Dauer- 
zellenbildung auftritt zum Bau der Dauerzellen. Wie verfehlt wäre 
es, die Funktion der Dauerzellen in ihrem Herausfallen aus dem 
Faden zu erblicken. Man stelle sich vor, daß die Dauerzellen im 
Laufe der Entwicklung ihr Keimungsvermögen eingebüßt hätten 
und man hat einen den Heterocysten analogen Fall. 


Wenn diese Auffassung der Heterocysten als funktionslose 
Organe, die ehemals besondere und wichtige Funktionen besessen 
haben, die sich in ihrem Bau noch jetzt ausdrücken — sofern 
keine sehr weitgehende Reduktion erfolgte — richtig ist, so kann 
sie durch Rückschlagserscheinungen in die alte Funktion bewiesen 
werden.! Gelingt dies, so erfährt man gleichzeitig auch, welches 
die ehemalige Funktion war. Eine solche primäre oder relativ 
primäre (denn sie kann selbst wieder die Folge eines Reduktions- 
vorganges sein) Funktion wird daran kenntlich sein, daß sie eine 
befriedigende Erklärung des Baues der Heterocysten ermöglicht. 
Denn zwischen den Funktionen eines Organs und seinem Bau 
herrschen die engsten Beziehungen. Letzterer ist nur der sichtbare 
Ausdruck ersterer. 

Ich hatte in vereinzelten Fällen (an Nostoc punctiforme, 
N. Linckia, N. carneum, N. microscopicum, Tolypothrix limbata) 
fertig ausgebildete Heterocysten beobachtet, die einen lebhaft blau- 
grünen, wenn auch — geschrumpften, zweigeteilten Inhalt zeigten. 
Später gelang es mir, die noch lebensfrischen Stadien aufzufinden. 
Die Heterocysten haben einen Inhalt vom Aussehen des in keimen- 
den Dauerzellen vor dem Aufspringen der Membran vorhandenen. 
Er besitzt ein deutlich sichtbares Chromatoplasma, ist somit lebhaft 
blaugrün gefärbt, und zwar dunkler als die vegetativen Zellen, 


1 Im Falle einer starken Reduktion, die einen Rückschlag nicht mehr zuließe, 
würde es bei der bloßen, zwar sehr wahrscheinlichen, aber nicht beweisbaren An- 
nahme bleiben. 


Lösung des Heterocysten-Problems. 233 


und führt große, stark lichtbrechende Körnchen (Ectoplasten)! 
(Fig. 8). Manchmal ist eine Teilung eingetreten, wobei die Zahl der 
Körnchen und die Intensität der Färbung (die aber noch immer 
größer als die der vegetativen Zellen ist) abgenommen hat (Fig. 9). 
Diese Fälle traten in Agarkulturen auf. Fig. 27 zeigt ein Stück 
einer Serie von drei Heterocysten. Die interkalare besitzt einen 
zweigeteilten Inhalt vom Aussehen eines Keimlings, die anstoßenden 
terminalen sind noch in Bildung begriffen. Die beiden Membran- 
schichten der Heterocysten mit zweigeteiltem Inhalt sind durch Druck 
auf das Deckglas sichtbar gemacht. In einem alten Kulturglas gelang 
es, bei genauer Durchmusterung des Materials, d.h. wenn man 
beispielsweise einen Nachmittag lang kleine Partien des Materials 
untersuchte, eine Anzahl (etwa fünf bis zehn) solcher Heterocysten 
zu finden. Die cytologische Untersuchung zeigte, daß sich der 
Inhalt in nichts von dem der vegetativen Zellen unterschied (siehe 
Fig. 26). 

Der Gedanke liegt nahe, diese Erscheinungen als Keimungs- 
vorgänge aufzufassen. Zu erweisen war nur, daß es sich nicht 
vielleicht um Heterocysten handelt, deren Inhalt gar nicht »degene- 
riert« war, d. h. seine grüne Färbung nicht verloren und die damit 
zusammenhängenden Veränderungen nicht erlitten habe, wodurch 
dieser Erscheinung keine weitere Bedeutung zukäme. Daß es sich 
wirklich um Ansätze zu einer Keimung handelt, geht aus dem 
folgenden Fall hervor, der den Schlüssel zur ganzen Heterocysten- 
Frage liefert. 

Mitte Jänner sammelte ich frisches Material von Xostoc 
commume. Ein Teil wurde auf feuchtem Sand unter einer Glas- 
glocke weiter kultiviert, ein anderer in Nährlösung gebracht, und 
zwar so, daß die in Stücke zerrissenen Thalli untergetaucht lagen, 
ein dritter auf Agar geimpft und ein vierter auf Gypsstücke, die 
in Nährlösung lagen, übertragen. 

Das Ausgangsmaterial zeigte das normale Aussehen von 
Nostoc commume. Olivengrün gefärbte Zellfäden wurden von 
schwach gelblichen Heterocysten unterbrochen. Vereinzelt waren 
Serien von drei Heterocysten anzutreffen. Die Membran der Hetero- 
cysten war stark lichtbrechend und verriet dadurch die Anwesen- 
heit der Zelluloseschichte, die auch mittels Chlorzinkjod nach- 
gewiesen werden konnte Die äußere Schichte war durch ihre 
größere Mächtigkeit an den Polen sichtbar und trat bei Behandlung 
mit Plasmolytica deutlich hervor. Der Inhalt war fast homogen 
und blaßgelb gefärbt. In Fig. 18, links, ist eine solche Heterocyste 


1 Sie quellen allerdings in KOH nicht immer und färben sich auch mit Säure- 
fuchsin nur schwer. Daher ist es nicht ganz sicher, ob es sich um typische Ecto- 
plasten handelt. Von den steifgeligen Endoplasten unterscheiden sie sich durch ihre 
leichte Löslichkeit in verdünnter HCl und H,SO,. Sie liegen nicht immer peripher 
(das gibt auch Fischer, 9, p. 113, für die Cyanophyeinkörner an). Ich habe sie 
im folgenden einfach als »stark lichtbrechende Körnchen« bezeichnet. 


“ Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl., Abt.I, 130. Bad. 17 


RD 


36 £ L. Geitler, 


abgebildet. Außerdem kamen noch Heterocysten vor, die sich durch 
die mächtige Ausbildung der äußeren Membranschicht von den er- 
wähnten unterschieden (siehe Fig. 11). Sie sind bei Nostoc commumne 
keine seltene Erscheinung. Besonders häufig treten sie in alten 
Agarkulturen auf, wo die Pektinschichte oft abnorm große Dimen- 
sionen annimmt. Polare Körnchen waren nur in wenigen Exem- 
plaren sichtbar. 


Nach drei Wochen traten in den untergetaucht in Nährlösung 
liegenden Thalli die in Fig. 12 bis 24 dargestellten Erscheinungen 
auf. Neben Heterocysten vom normalen Aussehen waren in großer 
Zahl (in manchen Thallusstücken bis 25°/,) keimende Heterocysten 
anzutreffen. Manche besaßen einen intensiv dunkelgrünen, mit stark 
lichtbrechenden Körnchen angefüllten Inhalt (Fig. 17). Bei anderen 
war der Inhalt "zweigeteilt (Fig. 18, 14, 16, 18, 227 25), Een 
waren aufgesprungen, wobei der Inhalt zutage trat (Fig. 12, 19, 
20, 21, 24). Aus manchen waren längere Zellfäden herausgewachsen 
(Fig. 15), die, je mehr Zellen sie besaßen, desto heller, aber noch 
immer lebhafter als die vegetativen Fäden des Ausgangsmaterials, 
gefärbt waren und desto weniger Körnchen führten. 


Die Membran der keimenden Heterocysten war auffallend 
schwach lichtbrechend, so daß die Zelluloseschichte zu fehlen 
schien. Es waren auch in der Tat weder an den geschlossenen 
noch .an den aufgesprungenen keimenden Heterocysten zwei 
Schichten sichtbar. Mit Chlorzinkjod und den anderen Jod-Zellulose- 
reaktionen war nie eine Violett-, beziehungsweise Blaufärbung zu 
erzielen, die an den ungekeimten Heterocysten derselben Präparate 


immer eintrat. Die beiden Extreme waren durch Zwischenstufen 


verbunden, bei welchen der Inhalt schwach grün und wenig körnig 
erschien und die Zelluloseschichte sehr dünn war und sich nur 
schwach färbte. Nie war an einer Heterocyste, die soweit ent- 
wickelt war wie die in Fig. 17 dargestellte, oder in der gar eine 
Zweiteilung stattgefunden hatte, die Zelluloseschichte mehr nach- 
weisbar. 

Die Membran der keimenden Heterocysten schwankte in ihrer 
Dicke und in ihrem Lichtbrechungsvermögen je nachdem es sich 
um ‘eine Heterocyste der in Fig. 11 oder in Rie’ 18, Inkerdz 
gestellten Art handelte. Oft war sie so dünn, daß sie bei un- 
geteiltem Inhalt kaum sichtbar war. War der Inhalt zwei- oder 
mehrgeteilt, so war sie an den Einbuchtungen der Keimlingszellen 
erkennbar (Fig. 18. In diesem Fall ist sie überdies durch ihre 
Mächtigkeit an dem einen Pol sichtbar). Die Dünne der Membran 
ist leicht erklärlichh wenn man sich die in Fig. 18, links, einge- 
zeichnete Zelluloseschichte weg denkt. Fig. 12, 16 und 19 zeigen 
Keimlinge, die aus Heterocysten mit dicker äußerer Membranschicht 
entstanden sind. 


Die ganze Erscheinung war sehr auffallend, zumal die 
meisten keimenden Heterocysten noch im Fadenverband standen 


Er 


Lösung des Heterocysten-Problems. 237 


und der Unterschied in der Färbung des Keimlings und den alten 
vegetativen Zellen sehr groß war. Fig. 13 zeigt diese Verhältnisse. 

Es handelt sich in diesen Fällen nicht um nachträgliche 
Weiterentwicklung noch unfertiger Heterocysten, die noch keine 
Zelluloseschicht ausgebildet haben, da bei solchen die äußere Membran- 
Sehicht nie so dick ist, wie die der Fig. 12, 16, 19, 22. Außer- 
dem waren im Ausgangsmaterial nur verschwindend wenige un- 
ausgebildete Heterocysten (wie es an Wintermaterial Regel ist), 
die in gar keinem Verhältnis zur Zahl der Keimungen standen. 


Um den exakten Nachweis zu erbringen, daß es sich wirklich 
um eine Keimung fertig ausgebildeter Heterocysten, bei der die Zellu- 
loseschicht verschwindet, handelte, zerlegte ich frisch gesammelte 
Thalli in so kleine Stückchen, daß sie unter dem Mikroskop voll- 
kommen durchmustert werden konnten. Dabei wurden solche, die 
noch unentwickelte Heterocysten besaßen, ausgeschlossen. Die 
anderen kamen in Nährlösung. Nach zirka drei Wochen zeigten 
sich dieselben oben beschriebenen Stadien. 


Aus den Fig. 11 bis 24 gehen die näheren Details der Keimung 
hervor. Sie erfolgt sowohl an interkalaren wie an terminalen 
Heterocysten. In der Regel tritt die erste Teilung vor dem Öffnen 
der Membran ein. Im gegenteiligen Fall ist die austretende Zelle 
abnorm groß (Fig. 12). Der Vergleich der Fig. 11 und Fig. 12 zeigt 
deutlich die bei der Keimung auftretende Veränderung in der Farbe 
und Beschaffenheit des Inhaltes und den Schwund der Zellulose- 
schicht. Der Keimling tritt entweder seitlich hervor (Fig. 12, 20, 
21, 24), was durch eine auf die Längsachse der Heterocysten 
schiefgestellte Teilungsebene vorbereitet ist (Fig. 22), oder polar 
(Fig. 13, 14), letzteres meist bei terminalen oder hufeisenförmigen 
Heterocysten. In diesem Falle schnürt die dem Porus anliegende 
Zelle — ähnlich wie bei der Sprossung — eine kleinere Zelle ab, 
die sich durch den Porus zwängt und ihn durch ihr Wachstum 
dilatiert. 

Cytologisch unterscheiden sich die Keimlinge in nichts von 
den gewöhnlichen vegetativen Zellen von Nostoc commmune. Wie 
es mir bei Nostoc commume überhaupt schwer gelungen ist, schöne 
Endo- und Epiplastenbilder zu bekommen, da leicht Überfärbung 
eintritt, so war es auch der Fall bei den Keimlingen. Mit saurem 
Methylenblau erhielt ich meist den Zentralkörper, wie er in 
Heglers (11) Photogrammen dargestellt ist (siehe Fig. 19, 23, 24). 
In manchen Fäden sieht man große Epiplasten (die Zentralkörner 
Kohls), die sich im lebenden Zustand als stark lichtbrechende 
Kugeln vom übrigen Zellinhalt abheben (Fig. 15). Sie färben sich 
stark mit Methylenblau (siehe die ein anderes Objekt darstellende 
Fig. 26, oben). In noch ungeteilten oder zweigeteilten Keimlingen 
sieht man mitunter polare Körnchen (Fig. 16, 17). Sie sind keine 
Verschlußkörper im Sinne Kohls, sondern mit den im übrigen 
Zellinhalt verteilten, stark lichtbrechenden Körnchen identisch. 


238 ..@eitller, 


Fig. 24 zeigt eine keimende Heterocyste im Fadenverlauf: der 
Keimling ist lebensfrisch, die Zellen des Fadens abgestorben, wie 
aus ihrer gleichmäßigen Blaufärbung ersichtlicht ist. 


Der Schwund der Zellulosemembranschicht, dieses für die 
Heterocysten so charakteristischen und rätselhaften Gebildes, ist sehr 
bemerkenswert. Die Annahme ist berechtigt, daß sie als Reserve- 
zellulose dient, die bei der Keimung verwendet wird. Das zeitliche 
Zusammenfallen des Verschwindens mit der Keimung kann kein 
zufälliges sein, da es im Falle einer vollständigen Keimung bei 
allen Heterocysten eintritt und die Zelluloseschichte, wie erwähnt, 
ansonsten sehr widerstandsfähig ist und in abgestorbenen Hetero- 
cysten noch lange erhalten bleibt. Auch zeigten sie die unge- 
keimten Heterocysten in denselben Präparaten immer. 


Die Keimung trat nur bei den untergetaucht in Nährlösung 
liegenden Thalli ein. Kulturen auf relativ trockenen Substraten 
zeigten keine Keimungsstadien. Am günstigsten wirkte Zimmer- 
temperatur. Auf einem ungeheizten Gang traten bedeutend weniger 
Keimungen auf; Warmhaustemperaturen wirkten ebenfalls hemmend. 


Diese Beschreibung der Keimung der Heterocysten von 
Nostoc commmmne weicht von der Brands (6) beträchtlich ab. Die 
von ihm beobachteten Keimlinge zeigten eine hellere Färbung als 
die vegetativen Zellfäden, besaßen einen fast homogenen Inhalt 
und kleinere Dimensionen. Das erklärt sich daraus, daß Brand 
eine Keimung gar «nicht beobachtet hatte, sondern verschiedene, 
am Freilandmaterial beobachtete Stadien in eine konstruierte Auf- 
einanderfolge brachte. Er beobachtete 1. aufgesprungene Hetero- 
cysten, die einen »fast homogen aussehenden, zwar wenig gefärbten, 
aber durchaus nicht wässerigen, sondern elastisch konsistenten, 
kugelförmigen Inhalt« austreten ließen (seine Fig. 21). Dies kann 
man durch Druck auf das Deckglas, speziell bei Nostoc commume 
sehr leicht, an gewöhnlichen Heterocysten jederzeit erzielen. ? 
2. sah er »in vereinzelten Fällen« Heterocysten mit zweigeteiltem 
Inhalt, deren Membran in zwei oder mehr Stücke zersprungen war 
(Fig. 3). Dies ist eine Kombination der unter 1! angeführten Er- 
scheinung mit den von mir am Eingang dieses Kapitels mitgeteil- 
ten Fällen von Heterocysten mit zweigeteiltem Inhalt, die zwar 
Ansätze zu einer Keimung darstellen und als solche wertvoll sind, 
aber als Keimung selbst nicht angesehen werden können. 3. beob- 
achtete er kleinere und schwächer gefärbte Fäden (Fig. 1), die er 


1 Zu Brands Abbildungen ist zu bemerken, daß sie schematisiert sind, 
daher der Wirklichkeit nicht entsprechen. Seine Heterocysten besitzen polare 
Membranauswüchse, die nicht existieren (sie stellen wohl die polaren Körnchen vor). 
In diesem Punkt ist Kohls Polemik (14, p. 199) richtig. Auf die Strukturen der 
Membran ist er überhaupt nicht eingegangen. 

2 Diese Erscheinung tritt auch manchmal spontan ein, ohne daß dabei an 
eine Keimung zu denken wäre. Bornet und Flahault (3, 7, p. 211) machten diese 
Beobachtung an Nostoc mieroscopicum. 


Lösung des Heterocysten-Problems. 239 


als vorgeschrittene Keimlinge ansah, wozu kein Grund vorhanden 
ist; es handelt sich einfach um degenerierende vegetative Zellfäden. 


Brand hat selbst den Beweis geliefert, daß es sich bei diesen 
drei Beobachtungen um Degenerationserscheinungen handelt (also 
daß sie einer Keimung gerade entgegengesetzt sind): Die Hetero- 
cysten und »ihre Derivate« färbten sich mit Methylenblau schon 
nach kurzer Zeit gleichmäßig blau, während in den vegetativen 
Zellen der Zentralkörper sichtbar wurde. Er verficht also eine gute 
Sache mit schlechten Gründen, weshalb wohl auch die Arbeit ohne 
wesentlichen Einfluß auf das Verständnis der Heterocysten blieb. 
Er betrachtete selbst seine Beobachtungen als Ausnahmeerschei- 
nung, die seiner Meinung nach nur dafür spricht, daß der Inhalt 
der Heterocysten nicht tot sei und hielt im übrigen die Heterocysten 
für Reservestoffbehälter (7, p. 44). Seine diesbezüglichen an Freiland- 
material gewonnenen Beobachtungen, daß die Heterocysten nach 
Regen ihren Inhalt an die benachbarten vegetativen Zellen abgeben, 
die dann ein lebensfrischeres Aussehen als die entfernteren be- 
sitzen, sind unbewiesene Annahmen. Ich habe sie nie bestätigt 
gefunden. 


Es schien natürlich wünschenswert, Keimungsvorgänge auch 
an anderen Formen festzustellen. Im folgenden seien die noch nicht 
erwähnten Fälle, in denen eine Keimung oder Ansätze dazu zu 
beobachten waren, mitgeteilt. 


Ende Jänner wurden frisch gesammelte Kolonien von Nostoc 
ellipsosporum auf dieselbe Weise wie Nostoc commune behandelt, 
d. h. zerzupfte Thallusstücke in Nährlösung gebracht und bei 
Zimmertemperatur aufgestellt. Nach zirka einem Monat konnten 
Heterocysten mit dunkelgrünem, häufig zweigeteiltem Inhalt be- 
obachtet werden. In der Mehrzahl der Fälle war die Zellulose- 
schicht nicht mehr vorhanden (Fig. 10). Fig. 28 zeigt eine Hetero- 
cyste mit erhaltener Zellulosemembran, deren Keimling keinen so 
lebensfrischen Eindruck wie in den Fällen mit rückgebildeter macht. 


- Austreten der Keimlinge konnte nicht beobachtet werden, was 


wohl an der Spärlichkeit der im Material enthaltenen keimenden 
Heterocysten überhaupt gelegen ist. 


An Nostoc Linckia (aus dem schon erwähnten Kulturglas) 
beobachtete ich ebenfalls keimende Heterocysten, die keine Zellu- 
loseschicht besaßen (Fig. 25, mittlere Heterocyste). Fig. 27 stellt 
eine Heterocyste mit zweigeteiltem Inhalt mit einer solchen dar; 
die vegetativen Zellen leiden an »Cyanophyeinnose«.! Wie in allen 
Fällen, in denen die Zelluloseschicht nicht aufgebraucht wird, 
ist der Keimling nicht weiter entwicklungsfähig. Das verrät sich 
schon dadurch, daß er nicht die ganze Heterocyste ausfüllt. Er ist 


1 An der Glaswand über dem Wasserspiegel waren eine Reihe solcher an 
»Cyanophycinnose« leidenden Kolonien angeklebt. Sie fielen durch ihre rotbraune 
.. ge a 5 
Färbung auf. 


240 Geiler, 


zwar noch lebend, liegt aber in einer gleichmäßig durch Methylen- 
blau färbbaren, im lebenden Zustand farblosen Substanz. Früher 
oder später schrumpft er und stirbt ab. 


Von Nostoc microscopicum besaß ich ein Präparat, welches 
im August angefertigt worden war. Damals entgingen mir die in 
ihm enthaltenen Stadien keimender Heterocysten. Nachdem ich 
auf die ganze Frage aufmerksam geworden war, bemerkte ich eine 
Reihe von Keimungen, aus denen die in Fig. 29 und 30 dar- 
gestellten herausgegriffen sind. Zwei junge, kugelige Kolonien 
waren lebend in Glyzeringelatine eingelegt worden. Die vegetativen 
Zellen- waren fast gar nicht geschrumpft! und zeigten nahezu die 
natürliche Färbung. In dem Präparat befanden sich außer normalen, 
ungekeimten Heterocysten solche mit zweigeteiltem Inhalt und 
offene 'terminale (hufeisenförmige), aus denen Keimlinge austraten. 
Am häufigsten war eine der in Fig. 25 von Nostoc Linckia dar- 
gestellten Anordnung analoge. Fig. 29 zeigt den Unterschied in der 
Farbe zwischen dem zweizelligen Keimling, der gerade aus der 
Heterocyste austritt, und den vegetativen Zellen, Nach oben zu 
schließt sich im Präparat noch eine intercalare Heterocyste an 
und darüber hinaus die Ergänzung der Serie. 


Zwischen den Heterocysten befinden sich gelb bis braun 
gefärbte, degenerierte vegetative Zellen (wie in Fig. 25). Fig. 30 
stellt ebenfalls ein Stück einer Serie dar: zu oberst eine leere 
interkalare, darunter eine terminale, aus der ein vierzelliger Keim- 
ling ausgetreten ist, daran anschließend eine degenerierte vege- 
tative Zelle und — in der Figur nicht mehr sichtbar — eine junge 
terminale mit vegetativen Faden. In allen in dem Präparat ent- 
haltenen Fällen ist der Unterschied zwischen den blaugrünen 
Keimlingen und den olivengrünen vegetativen Fäden sehr deutlich. 
Die gekeimten Heterocysten besitzen keine Zelluloseschicht, was 
aus ihrem geringen Lichtbrechungsvermögen ersichtlich ist (vgl. 
die interkalare und die gekeimte terminale Heterocyste in Fig. 30). 
Das Präparat, das an sich nicht beweisend wäre, ist eine brauch- 
bare Ergänzung zu den Beobachtungen an Nostoc commaune. 


An Amabaena Hallensis, die von einer nahezu vertrockneten 
Agarkultur in Nährlösung gebracht wurde, waren die in Fig. 3 
bis 5 dargestellten Erscheinungen zu beobachten. In einer Reihe 
von Fällen hatte sich der Inhalt, ohne zu ergrünen, in zwei, drei 
oder. vier. Teile geteilt I(Fig. "3,: 58)... Die. "Zeillulosesehiehre wer 


erhalten. In einigen war der Inhalt größer geworden und ergrünt, 


die Zelluloseschicht war rückgebildet. An den Polen, wo sie 
dicker ist, waren noch Reste erhalten (Fig. 4). Offnung der Hetero- 
cysten konnte nicht beobachtet werden, da die Kultur einging, 


1 Da bei den Schizophyceen Plasmolyse wegen des Fehlens größerer Zellsaft- 
vakuolen nur schwer zu erzielen ist, kann man leicht ungeschrumpfte Präparate in 
Glyzeringelatine herstellen, wenn man dafür sorgt, daß die Gelatine nicht zu schnell 
erstarrt, so daß die Zellen- Zeit finden, sich mit ihr zu sättigen. 


r Lösung des Heterocysten-Problems. 241 


wie die eintretende Gelbfärbung der vegetativen Zellen zeigte. Es 
scheint somit Mangel an Nährstoffen eingetreten zu sein, was auch 
das Nichtergrünen der meisten Keimlinge erklärt. Dieser Fall zeigt 
besonders deutlich, daß der Inhalt deshalb, weil er gelb ist, noch 
nicht degeneriert zu sein braucht. Als Ausgangsmaterial wurde nur 
solches mit vollentwickelten Heterocysten verwendet, so daß es 
sicher ist, daß es sich um Rückbildung der Zelluloseschicht 
handelt, da die Keimung schon nach 14 Tagen erfolgte, in welcher 
‘ Zeit die Bildung neuer Heterocysten nicht soweit vorgeschritten 
sein kann. Auch spricht die Fig. 4 unmittelbar gegen eine solche 
Annahme, da die Ausbildung der Zelluloseschicht an den Polen 
nicht soweit gediehen sein kann, ohne daß auch am Äquator eine 
ähnliche Ausbildung erfolgte.! 


Diskussion der Resuitate. 


Keimungsvorgänge an Heterocysten im weiteren Sinn (Er- 
grünung oder Teilung des Inhalts) wurden beobachtet an: 


Nostoc punctiforme, 

» Linckia, 

»....cavneum, 

» ellipsosporum, 

» commume, 

» MiCroScopicum; 
Anabaena Hallensis; 
Tolypothrix lanata, 

> limbata. 


Rückbildung der Zelluloseschicht an: 


Nostoc ellipsosporum, 
»  commune, 
» MICVOSCOPIcUM. 


Austreten des Keimlings an: 


Nostoc commune, 
»  MÄCTOSCOpicum. 


1 Ich versuchte außerdem folgende Mittel, um die Heterocysten zum Keimen 
anzuregen: Ätherisierung (24 und 48 Stunden in 0:10), Ätherwasser); Warmbad; 
vorübergehende Plasmolyse (Eintauchen in konzentriertes und auf 1/, verdünntes 
Glyzerin); Giftwirkungen (1 bis Stägiges Verweilen in Lösungen verschiedener Kon- 
zentration von NaCl, FeSO,, Urannitrat, Zitronensäure); vorübergehende Einwirkung 
von stark konzentrierten alkalischen, neutralen und sauren Nährlösungen. Nach 
den Versuchen wurde das Material in frische Nährlösung (normaler Konzentration) 
gebracht. Es erfolgte normales vegetatives Wachstum (im Falle der Ätherisierung 
sehr üppiges). Keimungserscheinungen der Heterocysten konnten nicht beobachtet 
werden. 


242 L. Geitler, 


Diese Erscheinungen sind zu selten, als daß sie als Funk- 
tionen der Heterocysten schlechthin gelten könnten, aber zu häufig, 
als daß sie als bloß zufällige, ausnahmsweise, den Heterocysten 
nicht wesentliche Vorgänge aufgefaßt werden könnten. Die Hetero- 
cysten sind demnach als funktionslos gewordene Fortpflanzungs- 
organe anzusehen. 


Die Teilungsvorgänge im Innern der Heterocysten, bei denen 
ein Verbrauch der Zelluloseschichte nicht stattfindet, stellen 


Ansätze zu einer Keimung ohne fernere Entwicklungsmöglichkeit‘ 


dar, abnorme Erscheinungen an Formen, die das Vermögen, in die 
ursprüngliche Funktion zurückzufallen, in weitgehendem Maß ver- 
loren haben. Sie sind aber wertvoll als Hinweis auf die Natur der 
Heterocysten als Fortpflanzungsorgane überhaupt. 


Der Bau der Heterocysten ist somit aus ihrer Funktion 
erklärt. Das Vorhandensein einer Zelluloseschichte, die zugleich 
einen Schutz des Protoplasten und Reservematerial darstellt, die 
eigene, den Protoplasten umgebende Membran, sowie die An- 
ordnung in Serien wird sinnvoll. 


Es ist noch unklar, welcher Kategorie von Fortpflanzungs- 
organen die Heterocysten angehörten. Sie scheinen den Dauer- 
zellen analoge Bildungen zu sein.! Möglicherweise ist auch das 
schon die Folge eines Funktionswechsels: es könnten die Hetero- 
cysten noch früher Gonidangien gewesen sein, die Akineten erzeugt 
hätten, wofür man die Beobachtung Spratts (20) anführen Könnte. 


Diese könnten wieder reduzierte Zoosporangien darstellen, wie es. 


Lotsy (16, p. 379) will. Doch ist das eine Annahme, die der 
realen Unterlage noch entbehrt. 


Einiges ist noch über die kleine Zahl der beobachteten 
Keimungen in Anbetracht des großen untersuchten Materials zu 
sagen. Die größte Zahl von Keimungen konnte ich an der Gattung 
Nostoc feststellen, also derjenigen Gattung, von der mir die meisten 
Arten zur Verfügung standen. Bei Untersuchung mehrerer Arten 
der anderen Gattungen, besonders der selteneren, ließe sich die 
Zahl der Keimungen wahrscheinlich um ein beträchtliches ver- 
mehren. Doch ist sicherlich nicht bei allen Formen das Rückschlags- 
vermögen in gleichem Maß entwickelt. 


Wenn ich gerade an einer so häufigen und vielfach unter- 
suchten Pflanze wie Nostoc commmne die wichtigste und in die 
Augen springendste Beobachtung machte, so hängt dies von dem 
zweiten Faktor ab, der einer Beobachtung von Keimungen hinder- 
lich ist, nämlich von der Unkenntnis der Bedingungen, unter denen 
sie erfolgen. Soviel ist klar, daß möglichst günstige Bedingungen, 
unter denen an erster Stelle Feuchtigkeit in Betracht kommt, 
herrschen müssen. Das Vorangehen von ungünstigen (d. h. das 


1 Derselben Ansicht ist Lemmermann (15, p. 15) und West (22, p. 313). 


-. 
u BER 


Lösung des Heterocysten-Problems. 2483 


Wachstum ohne dauernde Schädigung sistierenden) Umständen 
(Kälte, Trockenheit) scheint wichtig zu sein.! In den meisten Fällen 
keimen die Heterocysten auch dann nicht, wenn diese Bedingungen, 
wenigstens anscheinend, verwirklicht sind. Vielleicht übt auch die 
Jahreszeit einen gewissen Einfluß aus: bis auf den Fall von Nostoc 
microscopicum beobachtete ich alle Keimungen mit Verbrauch der 
Zellulosemembran nach der Winterruhe. 


Zusammenfassung. 


Die Heterocysten sind Fortpflanzungsorgane, die ihre Funktion 
im Laufe der Entwicklung verloren haben. Unter Umständen ver- 
mögen sie in die verlorengegangene Funktion zurückzufallen. In 
diesen Fällen tritt eine Keimung ein, bei der der gelbe Inhalt 
ergrünt, die als Schutz und Reservestoff dienende Zelluloseschicht 
aufgebraucht wird, der Keimling aus der Heterocyste austritt und 
zu einem normalen vegetativen Zellfaden heranwächst. 


Zum Sehligsse ‚sei, es, mir sestattet,; auch an dieser. Stelle 
2Zlerrn Hofrat Wettstein für das Interesse, welches er dieser 
Arbeit entgegengebracht hat, ergebenst zu danken, ebenso Herrn 
Doz. Dr. F. Knoll für viele nützliche. Winke und Ratschläge 
meinen herzlichsten Dank auszusprechen. 


1 Auch Spratt (20, p. 376) beobachtete die Gonidienbildung dann, wenn 
der Austrocknung überlassene Kolonien in frische Nährlösung gebracht wurden. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


28. 
29, 


L. Geitler, 


Erläuterung der Tafel. 
Vergrößerung aller Figuren 2500: 1. 


Anabaena oscillarioides. Heterocysten und in Entwicklung begriffene Dauer- 
zellen. Saures Methylenblau Baumgärtels ohne Fixage, mit 0:50/, KOH 
differenziert. 

Tolypothrix lımbata. Vegetative Zellen, Heterocysten in Bildung, voll- 
entwickelte Heterocysten. Lebend. 


. 3 bis 5. Anabaena Hallensis. Heterocysten in verschiedenen Keimungsstadien. 


Lebend. 


. 6 bis 9. Tolypothrix lanalta. 


Fig. 6. Heterocysten in scheinbarer Dreiteilung begriffen. Lebend. 


Fig. 7. Heterocysten in scheinbarer Zweiteilung begriffen. Behandlung wie 
Jane, il: 
Fig. 8, 9. Ansätze zu einer Keimung der Heterocyste. Lebend. 


. Nostoc ellipsosporum. Tote und keimende Heterocysten. Lebend. 


bis 24. Nostoc commune. Keimungsstadien der Heterocysten. 

Fig. 19, 23, 24 wie Fig. 1 behandelt, alle übrigen lebend. 

bis 27. Nostoc Linckia. { 

Fig. 25. Serie von drei Heterocysten, die mittlere in Keimung begriffen. 
Lebend. 

Fig. 26. An »Cyanophyeinnose« leidender Faden mit terminaler Heterocyste 
mit Keimling. Wie Fig. 1 behandelt. 

Fig. 27. Stück einer Serie von drei Heterocysten, die mittlere mit gekeimtem 
Inhalt. Ihre Membranschichten durch Druck auf das Deckglas 
sichtbar gemacht. Lebend. 

Nostoc ellipsosporum. Ansatz zu einer Keimung der Heterocysten. Lebend 


30. Nostoc microscopieum. : 
Fig. 29. Stück einer Serie mit einer gekeimten Heterocyste. 


Fig. 30. Desgleichen, mit austretendem vierzelligen Keimling. 
Beide nach einem ungefärbten Glyzeringelatine-Präparat. 


nr. ERNERR 


16} 


Lösung des Heterocysten -Problems. 245 


Literaturübersicht. 


. Baumgärtel, O.: Das Problem der Cyanophyceenzelle (Archiv für Protisten- 


kunde 1920). 


. Beck v. Mannagetta: Die Sporen von Microchaele tenera Thuret und ihre 


Keimung (Österr. bot. Zeitschr., 1898). 


. Bornet-Flahault: Revision des Noctocacees heterocystees (Ann. d. scienc. 


waen a. ser. Bot... 3,4, 9, 0). 


. Bornet-Thuret: Notes algologiques II (Paris 1880). 
. Borzi, A.: Note alla morfologia e biologia delle alghe ficocromacee (Nuovo 


giorn. bot. it. X). 


. Brand, F.: Bemerkungen über Grenzzellen und über spontan rote Inhaltskörper 


der Cyanophyceen (Ber. d. deutsch. bot. Ges., 1901). 


. — Morphologisch-biologische Betrachtungen über Cyanophyceen (Beih. z. bot. 


Zentralbl., XV). 


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. Fischer, A.: Die Zelle der Cyanophyceen (Bot. Ztg., 1905). 
. Gomont, M.: Recherches sur les enveloppes cellulaires des Nostocacees filamen- 


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. Hegler, R.: Untersuchungen über die Organisation der Phyeochromaceenzelle 


Jahrb. f. wiss. Bot., 1901). 


. Hieronymus, G.: Beiträge zur Morphologie und Biologie der Algen (Cohns 


BeizszunaBiol. de Pil. Bd. V). 


. Kirchner, ©.: Schizophyceae (Engler-Prantel, Nat. Pflanzenfam. ], 1a). 
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die mitotische Teilung ihres Kernes, Jena 1903. 


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3, I, Leipzig 1910). 


. Lotsy, J. P.: Vorträge über botanische Stammesgeschichte I. Jena 1907. 
/. Molisch, H.: Die Krystallisation und der Nachweis des Xanthophylis (Karotins) 


im Blatte (Ber. d. deutsch. bot. Ges., 1896). 


. Palla, E.: Beitrag zur Kenntnis des Baues des Cyanophyceenprotoplasts (Jahrb. 


f. wiss. Bot., 1893). 


. Pringsheim, N.: Über die Befruchtung und Keimung der Algen (Monatsber. 


d. kgl. Akad. d. Wiss. zu Berlin, 1855). 


. Spratt, E.R.: Some observation on the life history of Anabaena Cycadeae (Ann. 


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XXX, Nr. 357, 1918). 5 


. West, G.S.: A treatise on the British freshwater Algae, Cambridge 1904. 


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F Geiler, L.:Lösung des Helerocyslenproblems. 


Fig.21. 


Fig. 2 3 


Fig.28. Fig.29. 


Autor del. "Secession ‚Graphische Kunstanstalt,Wien VIll. 
Sitzunesb.d.Akadd.Wiss.math-naturw.Klasse, Bd.130 Abth.1.1921. 


247 


Studien über das Anthochlor 
(II. Mitteilung) 


Von 


Dr. Gustav Klein 


Assistent am Pflanzenphysiolgischen Institut der Wiener Universität 


Aus dem Pflanzenphysiologischen Institut der Wiener Universität 
Nr. 161 der zweiten Folge 


(Mit 1 Tafel) 


(Vorgelegt in der Sitzung am 14. Juli 1921) 


In der ersten Mitteilung! wurde eine Gruppe wasserlöslicher 
gelber Blütenfarbstoffe, die sogenannten Anthochlore, studiert, ihre 
nahen Beziehungen zu den eigentlichen Flavonen einerseits, den 
Anthokyanen andrerseits gezeigt und ihre Natur als eine eigen- 
artige Gruppe von Flavonderivaten wahrscheinlich gemacht. Nun 
sollen noch in Ergänzung einige hieher gehörige, bisher ihrer 
Stellung nach fragliche Blütenfarbstoffe und Anthochlore aus Blüten 
und Blättern behandelt werden. In einer folgenden Mitteilung werden 
die Resultate der im Gang befindlichen makrochemischen Unter- 
suchungen einiger Vetreter mitgeteilt werden. 


Untersuchung einiger bisher fraglicher Blütenstoffe. 
Acaciablüten. 


Schon Hildebrand? fand in den Zellen der gelben Blüten von Acacia 
Jloribunda, Benlhami, imbricata und dealbata dunkelgelbe, flüssige Massen, die vom 
dünnen, farblosen Zellsaft räumlich getrennt erscheinen. Auch Prantl3 gibt in der 


1 Klein G., Studien über das Anthochlor, I. Mitt., Sitzber. d. Akad. d. Wiss., 
Bd. 129, Jg. 1920, 7. u. 8. Heft. 

2 Hildebrand F., Anatomische Untersuchungen über die Farben der Blüten, 
Jahrb. f. wiss. Bot., 1863, Bd. 3, p. 64. 

3 Pranti K., Notiz über einen neuen Blütenfarbstoff. Bot. Ztg. 1871, 
Jg. 29, p. 425. 


248 G. Klein, 


Korolle und in den Staubfaden von Acacia falcala in den Epidermiszellen farblose 
Vakuolen und davon getrennt gelbe Massen an, die sich beim Kochen mit Wasser 


oder bei Zusatz von Alkohol lösen und über die Zelle verteilen. Er betonte, daß. 
in diesen gelben Vakuolen ebenso wie in den farblosen anderer Arten Gerbstoff 


enthalten sei. 


Ich selbst untersuchte wiederholt die gelben Blüten von Acacia relinoides 


und falcata, die lichtgelben von A. rostellifera und die farblosen von A. mollissima. 


In der gelben Korolle von A. retinoides und falcata findet man fast in jeder Zelle 
(die Korollblätter haben nur. eine bis wenige Zellschichten) einen gelben Ballen mit 
konvexen Flächen durch die Schmalseite der gestreckten Zellen und zu beiden Seiten 
farblosen Zellsaft oder den Ballen an einer Seitenfläche, den übrigen Zellinhalt farblos. 
Die ganz jungen Zellen sind von einem homogenen gelben Zellsaft erfüllt. Die gelbe 
Farbe stammt vom Anthochlor. Es zeigt die typischen Löslichkeitsverhältnisse, gibt 
mit Lauge orange- bis blutrote und mit konzentrierter Schwefelsäure orange- bis wein- 
rote Farbe. In der farblosen Korolle von A. rostellifera findet man in den meisten 
Zellen des Basalteiles je eine große festweiche Kugel bis zu zwei Dritteln der Zelle 
mit farblosem, stark lichtbreshendem Inhalt, im Mittelstück verstreut in den Zellen 
eine bis zwei Kugeln, ein Drittel des Zellraumes einnehmend, an der Spitze in den 
meisten Zellen je einen kleinen Tropien in einer Zeilecke. In den Filamenten sieht man 
meist die Zelle mit gelbem Saft erfüllt, in der Mitte eine farblose bikonvexe Vakuole 
oder zwei abgerundete farblose Vakuolen in den Zellecken und dazwischen gelben 
Saft (Fig. 1). A. molissima hat farblose Korolle und Filamente, nur die Antheren sind 
gelb. Hier ist die Verteilung des lichtbrechenden Vakuolen viel durchsichtiger. In 
Korolle und Filamenten ist die Substanz fast in jeder Zelle im farblosen, dünnflüssigen 
Zeilsaft in Form von schönen Kugeln, im oberen Teil der Filamente sind die ganzen 
Zellen davon erfüllt. Das Fruchtknotengewebe enthält am meisten, sowohl in der 
Wand wie in den Samenanlagen. 


Wir finden also zwei Substanzen, das Anthochlor und die 
farblose, lichtbrechende Masse, manchmal in der Zelle im selben 
Ballen, manchmal nur eine von beiden, je nach Organ und Art 
verschieden. Es war nun interessant zu untersuchen, ob diese 
Substanz nur auf das Blütengewebe beschränkt oder auch sonst 
in der Pflanze zu finden sei. Das Anthochlor ist nur in der Blüte. 
Dabei zeigte sich der farblose Stoff bei allen untersuchten Formen 
auch in den Blütenstielen, Blättern, Blattstielen und den jungen 
Stammpartien. Ältere Stammteile standen mir nicht zur Verfügung. 
Die Verteilung in diesen chlorophyliführenden Organen wird erst 
bei Behandlung mit den später zu besprechenden Reagentien deut- 
lich sichtbar. Im Blütenstiel enthalten die Substanz viele Zellen des 
Markes und der primären Rinde. Im Stamm liegt sie innerhalb des 
Gefäßbündelringes markwärts in einer Zone verstreuter Zellen und 
in der primären Rinde gegen die Peripherie, spärlicher auch im 
Weichbast. Bei mollissima enthält die Epidermis zahlreiche große 
Köpfchenhaare, die in den Zellen häufig eine Kugel der Substanz 
führen. 


Die typisch bilateral gebauten Blätter von A. retinoides und 
rostellifera zeigten in der beiderseitigen Assimilationsschicht Tropfen 
und Klumpen, überdies in dem ziemlich farblosen Blattinnern ein- 
zelne Idioblasten, manchmal in Reihen (Fig. 4). Bei A. mollissima 
ebenfalls in einzelnen Zellen des Grundgewebes, des Palisaden- 
parenchyms und an den Blatträndern, speziell aber in den Zellen 
um das Gefäßbündel in Form einer Scheide und in den Epidermis- 


Kuna 5 Zube Due Dad m Da cn Adel nn m 


| 
| 
3 
| 


Studien über das Anthochlor. 249 


zellen über dem Hauptgefäßbündel, mehr an der Unter- als an der 
Oberseite des ziemlich isolateral gebauten Blattes. | 


Die chemischen Eigenschaften dieser lichtbrechenden zäh- 
flüssigen Substanz ließen sich an gelben Blütenteilen nicht verfolgen, 
da das gleichzeitige Reagieren des Anthochlors in derselben Zelle 
stört, wohl aber gelang es leicht an der farblosen Korolle von 
A. rostellifera und besonders mollissima. 


Konzentrierte Salzsäure färbt zitrongelb, läßt aber die Kugeln 
intakt, ja härtet sie, Salpetersäure löst orangerot. Konzentrierte 
Schwefelsäure färbt die ganze Zelle purpurviolett, nach einigen 
Stunden blutrot. 50°, Lauge gibt purpurviolette bis tiefblaue 
Färbung, besonders am Grunde der Korolle und im Fruchtknoten. 


Bei dem Reichtum der Acacia-Arten an Gerbstoffen, speziell 
Katechugerbstoffen, lag es nahe, in der Substanz Gerbstoffe oder 
Katechuglukotannoide zu vermuten und auf diese zu prüfen. 


50), wässerige Eisensulfatlösung färbt diffus himmel- bis schwarzblau, 
auf Zusatz von Lauge rotviolett. 50), ätherische Eisensulfatlösung (um die 
Kugeln ungelöst zu erhalten) färbt die Klumpen dunkelbraun. Osmiumsäure gibt den 
Kugeln in der Korolle erst lichtblaue, dann stahlblaue, schließlich schwarze oder 
lichtbraune - sraubraune - schwarze Farbe (Fig. 2). Gelegentlich sieht man in 
einer blauen Kugel viele schwarze Körnchen, nach Stunden auch in den Filamenten 
grauschwarze Häufchen (Fig. 3). 50), Ammoniak schlägt dunkelgelbbraune Klumpen 
nieder. Natriumwolframat bildet gelbbraune Kugeln. Saures oder neutrales Bleiacetat 
erzeugt gelbliche Körnchen oder gelbbraune Klumpen. Silbernitrat bildet teilweise 
schwarze Kugeln. 


Millon’sches Reagens schlägt gelbbraune bis braunschwarze Kugeln nieder. 
Vanillinsalzsäure färbt in einigen Stunden Korolle und Fruchtknoten karminrot. 
Paradimethylaminobenzaldehyd, das von Joachimowitz1! benutzte, charakteristische 
Reagens auf Glukotannoide fixiert und färbt in- wenigen Minuten die Kugeln rot- 
violett mit steigender Intensität in Filament, Korolle und Fruchtknoten, der tief 
violettpurpurn tingiert ist. 


Mit diesem Reagens und Osmiumsäure läßt sich die Verteilung 
der Substanz auch in den chlorophylihaltigen Geweben sehr schön 
überblicken. Alle angewandten Gerbstoff- und Glukotannoidreak- 
tionen fielen also positiv aus. Nun gibt es zwar kein Unter- 
scheidungsmittel zwischen Phloro- und Katechuglukotannoiden; wenn 
man aber bedenkt, daß für die Mimosoiden im allgemeinen, speziell 
die Acacia-Arten schon längst neben Tanninen ein hoher Katechin- 
gehalt erwiesen ist, liegt es nahe, die hier gefundenen Gerbstoffe, 
deren Glukotannoidnatur gezeigt wurde, als Katechuglukotannoide 
anzusprechen. Interessant ist die Form, die Verteilung in der Zelle 
und ganz besonders das Zusammenvorkommen von wasserlöslichem 
Anthochlor (Flavonkörper) mit dem ebenfalls leicht löslichen Gluko- 


1 Joachbimowitz M., Ein neues Reagens auf Phloroglucin, Katechin und 
ihre Derivate, sowie über die Verbreitung derselben im Pflanzenreich. Biochem. 
Zeitschr., 82. Bd., 1917, p. 324. 


250 G. Klein, 


tannoid in derselben Zellvakuole, da durch Freudenberg! die 
nahe Verwandtschaft der Katechine mit den Flavonen dargetan 
wurde. 


Erwähnt sei noch, daß diese Gerbstoffprodukte typische Aldehydreaktion 
geben. Schiff’sches Reagens löst die Kugeln und gibt in den betreffenden Zellen 
eine diffus rotviollette Färbung. Manchmal bleiben die Kugeln in dieser Farbe erhalten 
und heben sich von den nach einigen Stunden durch das freigewordene Fuchsin 
schwach rot gefärbten Membranen schön ab. Das von Willstätter? angewandte 
spezifische Formaldehydreagens (Schiff’sches Reagens + HCl, 1:1) zeigt die Kugeln 
erst rotbraun, nach 10 Minuten, besonders bei Luftzutritt, tiefblau, später blaugrün, 
eine Erscheinung, auf die hier nicht näher eingegangen werden kann. 


Helichrysin. 


Schon in der ersten Mitteilung hatte ich betont, daß das von 
Rosoll?® gefundene Helichrysin kein vereinzelt dastehender, spezi- 
fischer Farbstoff gewisser Felichrysum-Arten sei, sondern auf Grund 
der Angaben von Rosoll und eigenen Voruntersuchungen zu den 
Anthochlorfarbstoffen der Dahlia-Gruppe gehöre. Nur besitzt er die 
Eigentümlichkeit, daß er, ähnlich wie das Anthochlor von Eriogo- 
num wumbellatum, in den ausgewachsenen Blütenblättern, deren 
Zellen frühzeitig absterben, in der Membran adsorptiv gespeichert 
wird. Ich war nun bestrebt, den Werdegang des Farbstoffes vom 
ganz jungen Köpfchen bis zum ausgewachsenen zu verfolgen. 


In den jungen, schon zitrongelben Köpichen von Helichrvsum foelidım sind 
die Epidermiszellen der Involukralblätter von homogen gelbem Saft erfüllt, ebenso 
die Zellen der Staubfadenhaare, während die Staubfäden Karotin führen. Der gelbe 
Zellsaft gibt mit Lauge orangegelbe, mit konzentrierter Schwefelsäure orange- bis 
blutrote Färbung. In den offenen Blütenköpfehen sind die Zellen bereits leer, nur 
die Membranen intensiv gelb und geben dieselben Reaktionen wie früher der gelbe 
Zellsaft. Ein klares Bild geben die großen Köpfe von Helichrysum bracteatum,. das 
in den Gärten -in allen Farben von Weiß, Gelb, Rosa und Rot gezogen wird. Bei 
den gelben sind die jüngsten Blütenköpfchen bis zu 3 mm farblos, sie geben aber 
schon bei der Reduktionsprobe rosenrote Färbung; also müssen bereits flavonartige 
Vorstufen vorhanden sein. Im 4 mın hohen Köpfchen sind die äußersten Deck- 
schuppen schon gelb, vielfach auch orangerot angelaufen, ebenso die Spitzen der 
Köpfchen. Die inneren Blättchen sind alie noch farblos. Bei Behandeln mit Methylen- 
blau (1: 10.000) in 100/, Salpeterlösung (blaue Plasmolyse) zeigen sich noch alle 
Zellen lebend; im untern Teil, bis zu einem Drittel von der Insertionsstelle des 
Blütenbodens, ganz intakt, gegen die Spitze das Plasma schon teilweise geschrumpft, 
der Kern noch sichtbar, die Außenseite noch jünger als die Innenseite. Im S man 
langen Köpfchen sind die oberen Drittel his Hälften der Involukralblätter schon tot, 


1 Freudenberg K., Neuere Ergebnisse auf dem Gebiete der Gerbstoff- 
Forschung. Die Naturwissenschaften, 8. Jg., 1920, p. 903. — Die Chemie der natür- 
lichen Gerbstoffe. Berlin 1920. 


2 Willstätter R. und Stoll, Untersuchungen über die Assimilation der 
Kohlensäure, Berlin 1918. 


3 Rosoll A., Beiträge zur Histochemie der Pflanze. Sitzber. d. Akad. d. 
Wiss. in Wien, Bd. 89, Jg. 188#, p. 138. 


Studien über das Anthochlor. 251 


die unteren Teile lebend. Was an der Knospe belichtet ist, ist braunrot angelaufen, 
alles andere farblos, in den toten gefärbten Zellen sitzt der Farbstoff schon in der 
Membran. In noch größeren Knospen sind nur mehr die Basalteile lebend, alles 
aber schon zitrongelb gefärbt. Bei den offenen Blütenständen geben die intensiv 
gelb gefärbten Involukra und die gefiederten Staubfadenhaare mit Lauge purpur- 
violette, mit konzentrierter Schwefelsäure feuerrote Farbe. 


Erwähnt sei noch, daß im Querschnitte der jungen wie der alten Involukra 
die Außenmembran der inneren (oberen) Epidermis eine stark lichtbrechende, 
bikonvexe Linse vorstellt, die den Farbstoff stark gespeichert zeigte (auch sämtliche 
Innenwände sind mit dem Farbstoff infiltriert). Bei Zusatz von starker Lauge quillt 
die verdickte, lichtbrechende Membran stark auf, erfüllt die Zeile, hebt die flache 
Papille und dehnt sie in eine Spitze aus. Die äußere (untere) Epidermis ist allseits 
verdickt, besonders stark nach außen, und quillt bei Laugenzusatz gleichmäßig auf. 
Die dazwischenliegenden fünf bis acht Zellschichten sind dünnwandig, alle aber 
- intensiv gelb gefärbt. Diese Membraneigentümlichkeiten dürften wohl für das Ver- 
halten bei der Quellungsbewegung bestimmend sein. 


Die weitere chemische Untersuchung des gelben \embranfarbstoffes ergab 
folgendes: 


Die tiefgelbe alkoholische Lösung gibt mit Bleiacetat eine 
tief ziegelrote Bleiverbindung, ebenso der HEisessigextrakt nach 
Neutralisieren mit Ammoniak. Die Fällung ist fast quantitativ und 
besteht aus roten Körnchen und Schollen, aber auch gelben Drusen 
und Sphäriten. Aus dem Bleiniederschlag löst Eisessig fast nur den 
Farbstoff, während die Verunreinigungen infolge Schwerlöslichkeit 
ihrer Bleisalze ungelöst bleiben. 


Die rotbraune Eisessiglösung läßt beim langsamen Abdunsten 
gelbe Tropfen fallen, die zu gelben Nadelbüscheln und Sphäriten 
werden. Auch der mit 4°), Schwefel$Säure aus dem Bleiniederschlag 
freigemachte Farbstoff krystallisiert in gelben Nadeldrusen. Der 
Farbstoff ließ sich aber auch in intaktem Zustand krystallisieren. 
Die alkoholische Lösung wurde im Vakuum bei 50 bis 60° ein- 
geengt und noch heiß mit der gleichen Menge kalten Wassers 
übergossen, wobei der Farbstoff zum größten Teil in großen gelben 
Kugeln ausfällt. Der Niederschlag wurde in wenig heißem Methyl- 
alkohol aufgenommen und mit der doppelten Menge Äther geschüt- 
telt; es scheidet sich ein tiefbrauner Sirup ab, der sich nach einigen 
Tagen in lauter gelbe, beiderseits zugespitzte Nadeln verwandelt 
(Fig. 5). Der noch in Lösung befindliche Farbstoff fällt nach Ab- 
gießen des Äthers beim Ausbreiten in dünner Schicht in wenigen 
Minuten als gelbe Kugeln. Diese geben, wie die Nadeln, mit 
Schwefelsäure rosenrote, mit Lauge purpurviolette bis tiefblaue 
Lösung, zeigen also das gleiche Verhalten wie die Anthochlor- 
krystalle von Linaria vnlgaris. Ein anderes krystallisiertes Produkt 
wurde aus der Eisessiglösung durch Fällen mit Äther und Neu- 
tralisieren des Sirups mit Ammoniak in Form von rotbraunen, 
mächtigen Sphärokrystallen, bei wenig Ammoniak als gelbe Nadel- 
büschel und Schollen erhalten. 


Die Hydrolyse gelang am besten durch Kochen der alkoho- 
lischen Lösung 1 Viertelstunde lang und folgendes Verdünnen mit 


Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl., Abt. I, 130. Bd. 18 


252 G. Klein, 


Wasser, wobei das in Alkohol lösliche Aglykon vollständig als 
rotbraune Körnchenmasse, teilweise auch als Schollen und Nadel- 
drusen ausfällt, die, aus Alkohol umkrystallisiert, gelbe Nadeln und 
Büschel liefern. 


Schließlich gelang auch die Reduktion des gelben Farbstoffes 
zu einem roten Produkt, während Rosoll nur zu einer farblosen 
Lösung reduzieren konnte. Die salzsaure Lösung wird mit Zink- 
staub und Magnesiumband farblos, wenn man aber gleichzeitig 
kühlt, rosa. Viel schöner gelingt die Reduktion nach Noack.! 
Die wässerige Lösung wurde mit Amylalkohol ausgeschüttelt, 
dieser unter Abkühlen bis zur Rosafärbung reduziert, dann vom 
Zink abgegossen und mit Salzsäure am Wasserbade erhitzt. Dabei 
nimmt die Lösung eine tief rosenrote bis rotviolette Farbe an und 
stimmt auch sonst mit den Anthochlorreduktionsprodukten überein. 


| 
4 


Safflorgelb. 


Auch die Farbstoffe von Carthamus tinctorius, die bisher 
nicht kKrystallisiert werden konnten, wurden weiter untersucht, 
freilich an altem, getrocknetem Material, da mir frisches nicht zu- 
sänglich war. Der wasserlösliche gelbe Farbstoff, das Safflorgelb, 
dessen allgemeine Anthochloreigenschaften schon früher? gezeigt 
wurden, gibt bei der Hydrolyse der essigsauren Lösung mit 20%, 
Schwefelsäure einen orangegelben Agiykonniederschlag, der, in 
Alkohol gelöst, beim Abdunsten lauter rötlichgelbe Sphärokrystalle 
in recht reiner Form ausfallen läßt. Der Eisessigextrakt gibt mit 
dem halben Volumen konzentrierter Schwefelsäure am Wasserbade 
nach 10 Minuten sehr lange, gelbe, besenförmig und flechtenartig 
sekrümmte Krystallbüschel, nach 30 Minuten schwarzbraune Sphäro- 
krystalle. Bleiacetat bildet eine orangerote Fällung; diese wurde 
mit 4°%/, Schwefelsäure gespalten, die überschüssige Schwefelsäure 
mit Bariumchlorid gefällt und abfitriert; nach einigen Wochen 
hatten sich schillernde lichtbraune Plätichen entwickelt, an denen 
orangebraune lange Nadeln und dunkle Drusen hafteten. Wird die 
saure Lösung mit Alkali neutralisiert, so fallen mächtige Klumpen, 
aus hunderten gelbbraunen Sphärokrystallen bestehend, fast quan- 
titativ aus. Die wässerige Lösung gibt endlich mit Ammoniak (2:1), 
am Wasserbade eine halbe Stunde behandelt, einen gelb-rot-grün 
schillernden Niederschlag von schönen gelben Nädelchen und 
Kugeln. Die Reduktion zu einem roten Bor gelang freilich mit 
diesem alten Material nicht mehr. 


1 Noack K., Untersuchungen über den Anthokyonstoffwechsel auf. Grund | 
der chemischen Eigenschaften der Anthokyangruppe. Zeitschr. f. Bot., 1918, 
p. 574 bis 576. i 

2 Sein Evi lee 


Studien über das Anthochlor. } 298 


Schließlich noch: einiges zur chemischen Stellung des 


Safranfarbstoff. 


Die orangefarbigen Narben von Crocus sativus führen in allen Zellen einen 
orangeroten Farbstoff im Zellsaft gelöst, 1 neben fetiem Öl, in dem er unlöslich ist;2 
ım getrockneten Zustand im Zellinhalt und der Membran. Auch andere Safranarten 
führen einen ähnlichen Farbstoff in den Narben und, was besonders interessant ist, 
zwei Scrophalarineen, Lyperia crocea? und Gardenia grandiflora,? eine Iridacee, 
Tritonia aurea, und eine Rubiacee, Fabiana indica (chinesische Gelbschoten).* 
Soviel über diesen Farbstoff geschrieben wurde, sowenig Sicheres ist bekannt, so 
verschieden die Anschauungen. Der Farbstoff, das Crocin, ist in :Wasser, in ver- 
dünnten Säuren und verdünntem Alkohol mit gelber bis orangeroter Farbe leicht, 
in absolutem Alkohol schwer löslich, in Äther und den anderen organischen Lösungs- 
mitteln unlöslich. Die Färbekraft ist sehr groß (1: 200.000 färbt noch deutlich gelb). 
Konzentrierte Schwefel- und Salpetersäure färben vorübergehend indigoblau, dann 
violett, rot und schließlich braun; ähnlich färbt Brom. 


Bei der Hydrolyse entsteht Zucker (Dextrose) und ein wasserunlöslicher 
Farbstoff, das Crocetin, das in Alkohol leicht löslich ist. Das Croein ist also ein 
Glykosid. Außerdem liegt im Gewebe auch ein ätherisches Ol in ziemlicher Menge, 
das Safranöl, das als Terpen erkannt wurde. Das Crocetin zeigt dieselben Farben- 
reaktionen wie sein Giykosid. Das Crocin konnte bisher nicht krystallisiert werden, 
wohl aber das Crocetin. 


Zufolge seiner stark sauren Natur bildet es mit anorganischen und organischen 
Basen Verbindungen, die teilweise gut krystailisieren. So konnte Decker> das 
Ammoniumsalz, Pfyl und Scheitz® dieses, das Bruein-, Coniin- und Chininsalz 
krystallisiert darstellen, später Decker" das Kalium- und Natriumsalz, eine Anilin-, 
Pyridin- und Chinolinverbindung. Auch die Erdalkalimetalle geben hellgelbe, die 
Schwermetalle dunkelgelbe, orange bis braune Niederschläge der entsprechenden 
Metallverbindung. Die von älteren Forschern aufgestellten Formeln besagen nichts, 
da sie an unreinem, amorphem Material durchgeführt wurden. Die letzten Analysen 
von Decker ergaben für Crocetin die Formel C,,H}405, was aber noch immer 
mit entsprechender Reserve aufzunehmen ist, da auch dieses Material noch ver- 
unreinigt erscheint. Er hat neben den genahnten auch andere Derivate, z. B. das 
Acetylprodukt, dargestellt, aber nicht analysiert. 


Tunmann® versuchte mikrochemisch die angeführten krystallisierten Ver-* 
bindungen darzusteilen, als ergänzende Charakteristika für die bisher allein gebrauch- 
ten Farbenreaktionen. Er erhitzte etwas Narbenpulver mit dem entsprechenden 
Reagens. Dabei wird der Farbstoff gespalten und das freiwerdende Crocetin gibt 
dann die Verbindungen mit den verschiedenen Basen. Er erhielt so das Kali- und 
Natriumsalz, die Strychnin- und Coniün- und schließlich eine Anilinverbindung, die 
relativ leicht in großen rotbraunen Sphäriten krystallisiert. Diese Reaktion bezeichnet 


1 Molisch H., Grundriß einer Histochemie der pflanzlichen Genußmittel. 
Fischer, Jena, 1891. 

2 Möller, Nahrungs- und Genußmittel. Berlin, 1905. 

3 Molisch H., Mikrochemie der Pflanze. II. Aufl. Jena, 1921, p. 272. 

t Die genannten Pflanzen standen mir leider zu einer Untersuchung nicht 
zur Verfügung. 

5 Decker Fr., Über den Farbstoff im Safran. Chem. Ztg. 1906, p. 18. 

€ Pfyl B. und Scheitz W., Über krystallisierte Salze des Safranfarbstoffes. 
Dissertation München. Ref. Chem. Ztg. 1906, p. 299. ö 

7 Decker Fr., Beiträge zur Kenntnis des Crocetins. Arch. d. Pharm., 1914, 
Bd. 252, p. 139. 

s Tunmann O., Beiträge zur angewandten Pflanzenmikrochemie. XVI. Über 
den Nachweis des Crocetins. Apoth. Ztg., Berlin 1916, Bd. 31, p. 237. 


294 G. Klein, 


Tunmann als die beste Methode des Crocetinnachweises. Auf Grund der Wieder- 
holung dieser Reaktionen kann ich die makrochemische Darstellung der Salze nur 
bestätigen. Sie gelingt mit jüngerem Material ziemlich leicht und gut, die mikro- 
chemische ist jedoch weniger befriedigend, da sie mit älterem Material meist gar 
nicht gelingt und überdies Tage zur Kıystallbildung notwendig sind. Am besten 
gelingt entschieden die Anilinverbindung, die ich aber immer in langen Nadeln und 
nicht in Sphäriten erhielt (Fig. 6). 


An eigenen Befunden sei betont, daß das Crocin krystallisiert 
erhalten werden konnte. Frische Handelsware von Crocusnarben 
wurden im Exsikkator bei 80° getrocknet, verrieben, zweimal mit 
Petroläther zur Entfernung von Fetten etc. extrahiert, der Farbstoff 
mit Alkohol ausgezogen und mit 2 Vol. Äther und 1 Vol. Petroläther 
ausgeschüttelt und stehengelassen. Der dicke rotbraune Sirup, 
der sich sofort ausscheidet, ist in einigen Tagen teilweise zu einer 
schwarzroten Krystallmasse erstarrt, die sich unterm Mikroskop 
aus tiefroten mächtigen Drusen, Sphäriten und federförmig ange- 
ordneten Nadelbüscheln zusammengesetzt zeigt (Fig. 7). Auch im 
Gewebe viele Jahre alten Narbenmaterials konnte ich in jeder Zelle 
orangegelb gefärbte Schollen und Klumpen mit deutlich krystalli- 
nischem Verhalten finden. 


Sowohl das Crocin wie das Crocetin lassen sich zu farblosen 
Körpern reduzieren. Der wässerige Extrakt wie die amylalkoholische 
Ausschüttelung werden mit Natriumsulft, Zinkstaub-Magnesium 
und noch schneller mit Natriumamalgam und Salzsäure farblos. 
Die filtrierte farblose Lösung, mit Salzsäure gekocht, wird wieder 
gelb. Eine rote Reduktionsstufe konnte ich nicht erhalten. Vielleicht 
gelingt sie mit dem Farbstoff frischer Narben. Bei der Ausschüttlung 
zeigt Crocin das typische Verhalten vieler Anthochlorfarbstoffe. Die 
salzsaure Lösung gibt an Amylalkohol den Farbstoff ab, nach der 
Hydrolyse läßt sich der ziegelrote Crocetinniederschlag leicht mit 
Amylalkohol ausschütteln und geht mit Soda wieder in die wässe- 
rige Schicht über. Ä 

Die Frage, in welche Gruppe von Stoffen das Crocin einzureihen sei, ist 


D} 


noch offen. Weiss! und Kayser? hielten es dem Verhalten bei der Hydrolyse 
entsprechend für ein Glykosid. Schüler bestritt dies und bezeichnete das Crocin 
als Phytosterinester der Stearin- und Palmitinsäure. Er wurde aber durch die vor- 
handenen Fettsäuren und -alkohole irregeführt, und Decker zeigte, daß der Farb- 
stoff mit Fetten nichts zu tun habe. Hilger’ meinte, daß der Farbstoff mit Zucker 
und Öl in Bindung sei. Decker nimmt wieder Beziehungen zum Safranöl an, also 
zu den Terpenen, da auch das gereinigte Crocetin nach Erwärmen mit Natronlauge 
den charakteristischen, kampferartigen Geruch des Safranöles gibt. Ausschlaggebend 
erscheint diese Tatsache wohl nicht, wenn man bedenkt, wie zähe gerade ätherische 


1 Weiss B., Über den Farbstoff des Safrans. Journ. f. prakt. Chem., 101, 
1867, p. 69. a 
.. 2 Kayser R,, Über im Safran vorhandene Substanzen. Ber. d. d. chem. Ges., 
1884, 17. Jg., p. 2228. 
Schüler O., (Diss. München, 1899); Ref. Botan. Zentr., &Z, 152, 1901. 
4 Decker Fr., Beiträge zur Kenntnis des Crocetins, 1. c. 
5 Hilger, Chem. Zentr., 1900; IL, p. 576. 


os 


Studien über das Anthochlor. 258 


Öle festgehalten werden und schon in Spuren am starken Geruch erkennbar sind. 
Es iiegt da die Annahme nahe, der Farbstoff sei noch mit Spuren von Terpen ver- 
unreinist gewesen, was um so verständlicher ist, da beide Stoffe in derselben Zelle 
zusammen vorkommen und das Terpen am Farbstoff adsorptiv festgehalten werden 
muß. Dazu wäre eine wasserlösliche, glykosodische Terpenverbindung recht merk- 
würdig. 
Von botanischer Seite wurde der Farbstoff auf Grund der Farbenreaktionen 
meist mit den Carotinoiden in Zusammenhang gebracht. Kohl! vermutet, daß der 
Safranfarbstoff aus Carotin und B-Xanthophyll (Anthochlor) bestehe. Tunmann?2 
betont, daß die carotinartigen Reaktionen auf Beziehungen zu diesem deuten und 
sagt: »Ich glaube, man wird diese Ansicht auch noch nach dem Erscheinen der 
Decker’schen Arbeit aufrechterhalten können, auch wenn das Crocin in glyko- 
sidischer Bindung ist.« Er selbst konnte weder auf Grund der Löslichkeit noch mit 
der Kalimethode ein Carotin nachweisen, sondern erhielt mit letzterer Methode nur 
die gelben Krystalle von Kaliumcrocetin, die sich in Wasser leicht lösten. Auch 
-—Czapek? nimmt unleugbare Beziehungen des Crocins zu den carotinartigen Lipoiden 
an, die sich in der indigoblauen Schwefelsäurereaktion zeigen. Soviel ist sicher, 
daß der Farbstoff kein Carctin und auch kein echtes »Lipochrom« (Chromatophoren-: 
farbstoff) ist, was auch Tunmann feststel!te. Man müßte denn mit Tswett# eine 
»biologische Gruppe von Lipoiden annehmen, deren Angehörige nicht immer Kohlen- 
wasserstoffe sein müssen«. 


Bei der Prüfung der von Wisselingh? zusammengestellten 
Reaktionen auf Carotinoide konnte ich feststellen, daß nur die 
Farbenreaktionen mit H,SO, HNO, und Br positiv ausfallen, 
negativ die Proben mit Jodjodkali, Jodchloralhydrat, Antimonchlorür, 
Zinkchlorid oder Aluminiumchlorid in Salzsäure, negativ auch alle 
Krystallisationsmethoden, die Kali- und die Säuremethode, die 
Resorcin- und die Phenolprobe. Weder der Narbenextrakt, noch 
das extrahierte Gewebe zeigen Carotinoid, nur die Pollenkörner, 
wie auch Tunmann angibt. Nun ist zu betonen, daß die Blau- 
färbung mit den bekannten Reagentien für die Carotinoide nicht 
spezifisch ist; es gibt ja auch Bixin,° das sicher kein Carotin ist, 
eine typische Blaufärbung und Kosniewski und Marchlewski’ 
verweisen auf den von Pechmann aus. Benzoylacrylsäure dar- 
gestellten Farbstoff, der spektral und durch die Blaufärbung dem 
Carotin ähnelt, ohne chemisch natürlich etwas damit gemein zu 
haben. 


Es will mir nun scheinen, daß eine Einreihung eines Stoffes 
in eine chemische Gruppe nur auf Grund einer nicht eindeutigen 
Farbenreaktion, wenn alles andere dagegen spricht, sehr fraglich 


1 Kohl F.G., Untersuchungen über das Carotin und seine physiologische 
Bedeutung in der Pflanze. Leipzig, 1902. 


2 Tunmann O., Beiträge etec., 1. c. 
3 Czapek Fr., Biochemie der Pflanzen. II. Aufl., I. Bd., 1913, p. 807. 


4 Tswett M., Über den makro- und mikrochemischen Nachweis des Carotins. 
Ber. d. d. botan. Ges., 1911, Bd. 29, p. 630 ff. 


5 v. Wisselingh C., Über die Nachweisung und das Vorkommen von 
Carotinoiden in der Pflanze. Flora, 1915, N. F. Bd. XVII, p. 371. 


6 Perkin -A.G., Journ. Chem. Soc., 101, 1912, p. 1538. 
‘ Kosniewski und Marchlewski, Anzeig. Akad,, Krakau, 1906, p. 81. 


298 G. Klein, 


ist. Gegen die Carotinnatur spricht vor allem die Wasserlöslichkeit, 
die Glykosidnatur, der Säurecharakter des Aglykon und das damit 
zusammenhängende Vermögen, mit Basen Salze zu bilden. Dazu 
kommt das charakteristische Verhalten bei der Ausschüttelung 
gegen Salzsäure, Amylalkohol und Soda, die leichte Reduktions- 
fähigkeit und die Art der Krystallisation des intakten Farbstoffes. 
All das spricht aber dafür, daß das Crocin der so vielseitigen 
Gruppe der wasserlöslichen Flavonabkömmlinge nahesteht. Bei ge- 
nügend Material könnte schon die Kalischmelze allein einigen 
Aufschluß geben. 


Anthochlor in Frucht, Blatt und Stengel. 


So wie die Anthokyane keine spezifischen Blütenfarbstoffe sind, 
da sie für viele Früchte, Blätter, Stengel und sogar Wurzeln typisch 
erscheinen, so konnte ich auch in einigen Fällen das Vorkommen 
von Anthochlor in Frucht, Blatt und Stengel nachweisen. 


Citrus. 


Die zitrongelbe Fruchtschale von Citrus zeigt an dünnen Querschnitten. 
in der noch nicht ganz reifen Frucht die Epidermis homogen gelb, an älteren den 
Zellsaft farblos, im Plasma deutlich gelbe Tropfen und Körner, an reifen Früchten. 
die Zellen leer mit einer gelben Kugel oder mehreren RKörnern (wohl der geschrumpite 
und tingierte Protoplast), die Kutikularschicht intensiv gelb. Die darunterliegenden 
fünf bis sechs Schichten führen in den Zellen gelbe Körnchen (in jüngeren Stadien. 
noch Tröpfehen). Auf diese folgen farblose Schichten, die gegen das Innere immer 
mehr Hesperidin führen. Die Zellen und die Ölbehälter zeigen homogenen gelben Zell- 
saft, bisweilen auch gelb angefärbte ölige Tropfen. Die Zellen um die Spaltöffnungen 
sind dicht gelbkörnig. Die frische Schale gibt mit Lauge orange, mit Schwefelsäure 
orangegelbe Färbung, die nach einiger Zeit in Rotbraun übergeht. Hansen,! der 
den Farbstoff zuerst untersuchte, gibt neben einigen Löslichkeitsverhältnissen nur 
braune Farbe mit Schwefelsäure an, was aber auf die Verkohlung bei zu starker 
Säure oder auf die Farbenreaktion des reichlich vorhandenen Hesperidins zurück- 
zuführen ist, wie ich mich selbst überzeugte. Die gelben Körnchen und Klumpen 
lösen sich in den genannten Reagentien in den gelben Farbentönen, ein Beweis, 
daß man es nicht mit Karotinen zu tun hat. 


Bei Behandeln mit kaltem, destilliertem Wasser erhält man eine 
trübe, schwach lichtgelbe, mit heißem eine tiefgelbe, klare Lösung, 
ebenso mit kaltem Leitungswasser. Verdünnte Salzsäure löst licht- 
gelb, Natriumacetat zitrongelb, Methyl- und Äthylalkohol und Eis- 
essig tiefgelb. Nach dem Ausziehen erscheinen die Schalenstücke 
meist noch lichtgelb, da sich der Farbstoff in der Kutikula und 
den tieferen Schichten nur schwer löst. 


Amylalkohol und Äther lösen nichts, die Schale bleibt tiefgelb. 
Schnitte durch die so behandelten Schalen zeigen den Farbstoff 
in Tropfen, manchmal zu Sphärokrystallen erstarrt, das Hesperidin 
in mächtigen Nadelbüscheln. 


1 Hansen A., Die Farbstoffe der Blüten und Früchte. Verh. d. phys. med. 
Ges. zu Würzburg, N.F. Bd. 18, Nr. 7, 1884. 


‚Studien über das Anthochlor. 2a 


Die wässerige, salzsaure Lösung gibt, mit Amylalkohol aus- 
geschüttelt, den Farbstoff vollständig an diesen ab, die wässerige 
Schichte ist farblos. Mit Natriumcarbonat geht der Farbstoff wieder 
mit dunkelgelber Farbe in die wässerige Lösung über. 


Die amylalkoholische Schicht nimmt bei Reduktion mit Zink- 
staub und Magnesium in salzsaurer Lösung eine rosenrote Fär- 
bung an. 


Bei der Hydrolyse mit verdünnter Säure fällt ein brauner 
Niederschlag, bestehend aus tiefgelben Körnchen, und Stäbchen, 
die segen Amylalkohol dasselbe Verhalten zeigen wie alle anderen 
Anthochlore. Starke, kalte Salz- und Schwefelsäure geben einen 
Niederschlag von tiefgelben Körnchen und Sphärokrystallen. Blei- 
acetat fällt aus der wässerigen Lösung gelbe Körnchenaggregate, 
die, in Eisessig: gelöst, nach einiger Zeit schöne gelbe Nädelchen 
und orange Sphärokrystalle geben. 


Die Löslichkeitsverhältnisse, die Farbenreaktionen, das rote 
Reduktionsprodukt, das Verhalten gegen Amylalkohol und bei de: 
Hydrolyse zeigen eindeutig, daß der Citrusfarbstoff ein Flavon- 
derivat ist und in die Gruppe der Anthochlorfarbstoffe gehört. Neu 
ist das Übergehen des Farbstoffes beim Reifen in zähflüssige und 
deste Korm. 


Apfelschale. 


Entgegen der Zitronenschale enthalten die tiefge!ben Schalen 
mancher Apfel- (z. B. gelber Edelapfel) und Birnensorten ebenso wie 
die intensiv gelbe Schale vom Quittapfel kein Anthochlor, sondern 
in den vier bis sechs äußersten Schichten feine, gelbe Körnchen, 
die auf Zusatz von konzentrierter Schwefelsäure blaugrüne bis 
tiefblaue Farbe zeigen und sich dadurch als bone ass n zu 
erkennen geben. Trotzdem enthält der lichtgelbe Saft reichlich 
Flavonstoffe, da bei der Reduktion des salzsauren gelblichen 
Extraktes der Schalen immer: die charakteristische Rotfärbung auf- 
tritt. Nun hat schon Tswett! durch Salzsäure-Formol aus Apfel- 
schalenextrakt (näheres wird nicht angegeben) »künstliches Antho- 
kyan« erhalten, das in vielen Eigenschaften (z. B. Farbenumschlag) 
mit dem natürlichen übereinstimmt, in manchen freilieh, z. B. Un- 
löslichkeit in Wasser,. nicht. 


Er nimmt an, daß es vielleicht aus vorhandenen tannoiden 
Stoffen entstanden sei. Er erhieit aber auch mit Birnen, Bananen, 
weißen Korollblättern von Rosen und Zyklamen ähnliche rote 
Produkte, dagegen nicht mit dem Mesophyli von Blättern, Stamm- 
knollen und Wurzeln. 


1 Tswett M., Beiträge zur Kenntnis der Anthokyane. Über künstliches 
Anthokyan. Biochem. Zeitschr. 1913, Bd. 58, p. 225ff. 


258 G. Klein, 


Auch die anthokyanähnlichen Stoffe, die Peche! mit Kali- 
lauge-Formol aus »eisengrünenden Gerbstoffen« verschiedener 
Rosaceen erhielt, gehören hieher. Shibata? machte darauf auf- 
merksam, daß man es hier mit Flavonkörpern zu tun haben Könnte, 
wiewohl die genannten Forscher schon ohne Reduktion rote Stoffe 
erhielten. Noack® aber überprüfte die Verhältnisse mit den von 
Willstätter* für die Anthokyane gegebenen Methoden. Er stellte 
in den Extrakten sowohl von Apfelschnitzeln (Tswett) wie von 
Quittenblättern (Peche) eine farblose Anthocyanidinpseudobase fest, 
die mit Salzsäure allein schon in die rote Form übergeht, daneben 
aber auch eine gelbe wasserlösliche Oxydationsstufe, also Flavon- 
derivate, die dem Anthochlor entsprechen. 


Er betonte aber auch,? daß die Grünfärbung mit Eisenchlorid 
nicht nur ein Merkmal einer Gerbstoffgruppe (besser würde es 
wohl heißen: mancher Gerbstoffe‘) ist, sondern auch einer Reihe 
von Flavonderivaten, und zeigte dies an Beispielen. Nun muß wohl 
zugegeben werden, daß auch Gerbstoffe, speziell die Katechine, 
künstlich und natürlich rote Produkte (Gerbstoffrote, Phlobaphene) 
liefern; diese sind aber in Wasser und Alkohol unlöslich. Andrer- 
seits sind gerade die Katechine mit den Flavonen sehr nahe 
verwandt.” All dies führt aber zu dem Schlusse, daß die reten 
Produkte der genannten Forscher aus Flavonderivaten, und zwar 
anthochlorähnlichen Stoffen, entstanden seien. 


Blätter und Stengel. 


Auch in diesen Organen konnte Anthochlor festgestellt werden, 
freilich nur bei Pflanzen, deren Blüten Flavonderivate, Anthochlor 
oder Anthokyan führen. Die Blätter und Blütenstiele der tiefgelb 
- blühenden Dahlia- und Anthirrhinum-Arten sind bleichgrün, die 
jüngeren gelbgrün gefärbt; an Querschnitten, deutlich nur in der 
Epidermis, und wässerigen Extrakten kann man das Anthochlor 
feststellen, das freilich nicht so konzentriert vorliegt wie in der 
Blüte. Auch in den Blättern von orange- und rotblühenden Varietäten 
dieser Pflanzen konnte ich Anthochlor nachweisen. Im gelben 
Blütenschaft und den bleichgrünen Blättern von Reseda Iutea und 


1 Peche K., Über eine neue Gerbstoffreaktion und ihre Beziehung zu den 
Anthokyanen. Ber. d. d. bot. Ges., 1913, Bd. XXXI, p. 462. 


2 


2 Shibata, K., Untersuchungen über das Vorkommen und die physiologische 
Bedeutung der Flavonderivate in Pflanzen. I. Mitt. The Botanical Magazine, Vol. 
XXIX, Juli 1915, p. 123. 


3 Noack .K,, Il. c., p. 561. 


4 Willstätter und Mitarbeiter, Liebigs Annalen, 401, 1913; 408, 1915; 
412, 1916. 


DEN oOrAICH ER, ner, prIO22: 
6 Freudenberg K., 1.c. 
Rreudenbere K., \.e. p. 905. 


Studien über das Anthochlor. 259 


=” 


luteola findet man nicht nur das für diese Pflanzen charakteristische 
Flavon Luteolin, sondern auch sein wasserlösliches Derivat, ein 
Anthochlor, das neben Luteolin in den Blüten vorhanden ist und 
diese gelb färbt. 


In all diesen Fällen konnte leicht die Reduktion zu roten 
Verbindungen durchgeführt werden, die das charakteristische Ver- 
halten gegen Salzsäure, Amylalkohol, Natriumacetat etc. zeigten. 


Schon Combes1 erhielt aus den grünen Blättern von Ampelopsis hederacea 
und Zigustrum einen gelben, wasserlöslichen Stoff, der sich nach der Reduktion 
wie Anthokyan verhielt. Noack” bestätigte das Vorkommen dieses Stoffes neben 
einer Anthocyanidinpseudobase. Er selbst konnte bei im Dunkeln gehaltenen Pflanzen 
von Polygonum compactum in den Blättern neben einer Pseudobase die Anreicherung; 
eines gelben, wasserlöslichen Flavonfarbstoffes nachweisen, der als »Antlıokyan- 
oxydationsprodukt« bei der Reduktion wieder roten Farbstoff liefert. Er fand ihn 
auch in normalen Blättern dieser Pflanze, mit Anthocyanidin vikariierend, ebenso 
bei Polygonum virginianum und Rumex scutatus. Der Zusammenhang dieser Farb- 
stoffe mit den gleichzeitig vorhandenen Flavonen (KRutin ete.) ist auf der Hand 
liegend. Ebenso fand er eine gelbe »Oxydationsstufe« in den Blättern der rot- 
blühenden Paeonia officinalis und der gelbblühenden, Anthochlor führenden Paeonia 
Witimanniana. Bei der Entrötung der jungen Blätter nimmt der gelbe Farbstoff zu, 
in manchen gelbgrünen Blättern: dieser Varietät ist er reichlicher vorhanden als in 
grünen, auch bei der herbstlichen Rötung von August angefangen nimmt er zu. 
Er wird mit Salzsäure tiefgelb, bei der Reduktion rot, ist also ein Anthochlor. 


Es war nun interessant, daß auch in den herbstlich gelb verfärbenden Blättern 
vieler Pflanzen wasserlösliche, gelbe Farbstoffe festgestellt worden waren. Kohl 
fand in goldgelben Blattvarietäten, z. B. von Sambucus nigra foliis luteis, und 
herbstlich gelben Blättern, nicht aber in etiolierten, bei Kochen mit Wasser gelbe 
Lösungen, die mit Lauge orangegelb wurden und die er mit Tschirch#+ B-Xantho- 
phyli nannte (darunter verstand Tschirch die wasserlöslicben, gelben, seit Prantl 
Anthochlor genannten Farbstoffe). 


Auch Maecchiatid gewann aus den Blättern von Zuonymus japonica einen 
wasserlöslichen, gelben Farbstoff in Krystallen, den er Xanthophyllidrin nannte. 
Tswett$6 zeigte, daß im herbstlichen Laub nur mehr geringe Mengen der normalen 
_ Lipochrome vorhanden seien, daß die herbstlichen Farbstoffe von den normalen 
verschieden seien und schreibt ihnen eine Rolle beim Zustandekommen des Gesamt- 
effektes der Färbung zu. Auch er stellte wasserlösliche, gelbe Stoffe dar. Schon 
vorher hatte Staats mit Alkohol aus Herbstlaub intensiv gelbe Extrakte gewonnen, 
die mit Lauge rotbraune, wasserlösliche Niederschläge gaben. Aus wässerigem 
Alkohol konnte er die Kaliverbindung von Linden- und Buchenherbstgelb in schönen 
rotgelben Nadeln erhalten, die er Autumnixanthin nannte. 


Ich konnte mich nun überzeugen, daß in den herbstlich gelb- 
werdenden Blättern, z.B. von Acer, Tilia und Phaseolus, neben 
Carotinen ein wasserlöslicher, gelber Farbstoff enthalten ist. Das- 


1 Combes, Compt. Rend. 153, 1911, p. 886; 15Z, 1913, p. 1002, 1454; 
158, 1914, p. 272. 

2 Noack Kl c., p: 616. 

3 Kohl F.G., l.c., p. 9. 


4 Tschirch A., Der Quarzspektroskop und einige damit vorgenommene 
Untersuchungen von Pflanzenfarbstoffen. Ber. d. d. bot. Ges., 1896, Bd. XIV. 


5. Macchiati, Gaz. chim. ital., 76, 1886, p. 231, Malpighia I., 1887, p. 478. 


6 Tswett M., Über das Pigment des herbstlich vergilbten Laubes. Ber. d. 
d. bot. Ges., 26. Jahrg., 1908, p. 94. 


1 Staats G., Ber. d. d. chem. Ges., Bd. 28, 1895, p. 2807. 


Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl., Abt. I, 130.Bd. ° 19 


260 G. Klein, 


selbe zeigen die im Laufe der Vegetationsperiode bei ungünstigen e 


Witterungsverhältnissen vergilbenden und die nach dem Verfahren 
von Molisch! künstlich zum Vergilben gebrachten Blätter der 
genannten Pflanzen. Der gelbe Farbstoff gibt mit Schwefelsäure 
tiefgelbe, mit Lauge orangegelbe und bei Reduktion schön rosen- 
rote Farbe. Damit ist auch das Auftreten von Anthochlor bei der 
herbstlichen Verfärbung und beim Vergilben der Blätter gezeigt. 


In der ersten Mitteilung wurde das ziemlich häufige Vorkommen 
von wasserlöslichen gelben Blütenfarbstoffen, ihre Flavonnatur und 
ihr gleichzeitiges Vorkommen mit den eigentlichen schwachgelben, 
wasserunlöslichen Flavonen (Ruta, Reseda) einerseits, ihr vikari- 
ierendens Vorkommen mit Anthokyanen andrerseits gezeigt. Hier 
wurde das Vorhandensein von Anthochlor in Frucht, Blättern und 
Stengeln festgestellt und ihr Zustandekommen beim Vergilben und 
bei der herbstlichen Gelbfärbung der Blätter dargetan. 


Nun konnte Shibata° zeigen, daß farblose, beziehungsweise 
schwachgelbe, wasserlösliche Flavonglykoside ein regelmäßiger 
Zellbestandteil der Epidermis von oberirdischen Organen fast aller 
Pflanzen sind, und ferner, daß im Herbst rötende Blätter schon im 
Sommer reich an Flavonen sind. Diese Tatsachen legen den Schluß 
nahe, daß sowohl die roten (Anthokyane) wie die gelben Flavon- 
derivate (Anthochlore) aus schon vorhandenen, mehr minder farb- 
losen Flavonkörpern durch gerade hier sich zahlreich abspielende 
Reduktions-, beziehungsweise Oxydationsvorgänge etc. entstehen. 
Dieses fast allgemeine und so verschiedenartige Vorkommen von 
Flavonen und deren Derivaten wirft ein neues Licht auf die 
Bedeutung dieser Körperklasse für die Pflanzenwelt. Welche 
chemische Stellung die Anthochlorfarbstoffe in der Reihe der 
Flavonabkömmlinge einnehmen, soll in einer im Gange befindlichen 
makrochemischen Untersuchung gezeigt werden. 

Schließlich fühle ich mich gedrängt, Herrn Hofrat Prof. Dr. 
Hans Molisch für das stete Interesse, das er den Untersuchungen 
entgegenbrachte, auch hier meinen ergebensten Dank auszu- 
sprechen. Herrn Assistenten Josef Kisser danke ich herzlich für 
die Anfertigung der Zeichnungen. 


Zusammenfassung. 


In der ersten Mitteilung über Anthochlor wurde das Vor- 
kommen und die Verbreitung von im Zellsalt gelösten, gelben Antho- 


chlorfarbstoffen in den Blüten verfolgt, ihre Flavonnatur aufgedeckt 


und ihre Krystallisationsfähigkeit dargetan. Nun wurde ergänzend 
festgestellt: 


in Wien, Bd. 127, 1918, 1.H. 
2 Shibata K., Untersuchungen ..... les ET ae 


Studien über das Anthochlor. 261 


1. Anthochlor findet sich auch in Früchten (Citrus-Schale), in 
Blättern und Stengeln (Dahlia, Antirrhinum, Reseda), im herbstlich 
gelbgefärbten und im vergilbten Laub. 


2. Die schon von früheren Forschern festgestellten wasser- 
löslichen, gelben Farbstoffe in Blättern wurden unter einen Gesichts- 
punkt gebracht und ihr Zusammenvorkommen mit farblosen Flavon- 
glykosiden (Anthokyanvorstufen) festgestellt. 


3. Von bisher fraglichen Farbstoffen wurde bei Helichrysin 
und Safflorgelb die Anthochlornatur und Krystallisierbarkeit gezeigt. 
Der Werdegang des Helichrysins wurde in der Blüte verfolgt. 


4. Der Crocus-Farbstoff wurde krystallisiert und seine Be- 
ziehungen zu den Anthochloren zu begründen versucht. 


5. Endlich wurde ein merkwürdiges Zusammenvorkommen 
von Anthochlor und Gerbstoffderivaten, wahrscheinlich Katechu- 
glukotannoiden, in derselben Zelle bei den gelben Acacia-Blüten 
gezeigt. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 


Apsr 


ar 


5 EUER ARL. Rt 


en en Zellsaft. 


2. Stück eines Korollblattes von Acacıa vostellifera. Die Ger 3, 
Osmiumsäure schwarz gefärbt. re j 


3. Stück eines Korollblattes von Acacia es ‚In den 6 
Körnchen mit Osmiumsäure blau gefärbt. ER 


6. Krystalle von Anilinerocetin. 


To Krystallschollen und Nadelbüschel von Crocin aus alkoh Jlisc 1er 
durch Äther gefällt. 3 


4 


Dr. Gustav Klein.; Studien über das Anthochlor. 


Sitzungsberichte 


Abteilung I ee | ; M 


| "Mineralogie, Krystallographie, Botanik, Ela der Pflanzen. 
Er Zoologie, Paläontologie, Geologie, Physische Geographie und 
N Reisen 


130. Band, 8. und 9. Heft _ ee u 


(Mit 1 Tafel und 1 Profiltafel) 


on er 


Gedruckt auf a des Jerome und Margaret Stonborough- -Fönds 


Wien, 1921 


Österreichische Staafsdruckerei 


In Kommission bei Alfred Hölder a 
Universitätsbuchhändler Le 
Buchhändler der Akademie der Wissenschaften 


Inhalt 


Ye des 8. und 9. Heftes des 130, Bandes, Abteilung I der Sitzungs- | 
berichte der mathematisch-naturwissenschaftlichen Klasse: 


Sölch J., Das Grazer Hügelland. Ein Überblick über seine geomorphologische BAER 
N Entwicklung. [Preis: 10 Markl'. . » „0... une aus 2 
‚Klein G., Die Verbreitung des Hesperidins bei den Galieae. (Ein neuer Fall von 
FRKRR ' chemischen Rassen.) [Preis®,.5 Mark]... „ac us nn oa 

Huber B., Zur Biologie der Dornonrorchider RER Fossehi Rich. (Mit 

1 Tafel.) [Preis: 12 Mark]. BEL Lot Hang a9 elle NED Leine AR Sie A 
 Tornquist A., Ein »Fenster« des ee inmitten der Murauer 
N Aa Granatglimmerschieferdecke südlich des Preber. (Mit 1 Profiltafel.) [Preis: 


ha \ 6 Mark] BE BSR ER EN RAR Val REN TE ON ON oe... 


Sitzungsberichte 


Abteilung I 


Mineralogie, Krystallographie, Botanik, Physiologie der 
Pflanzen, Zoologie, Paläontologie, Geologie, Physische 
Geographie und Reisen 


130. Band. 8. und 9. Heft 


20 


265 


Das Grazer Hügelland. Ein Überblick über 
seine geomorphologische Entwicklung 


Von 


Johann Sölch 


' (Vorgelegt in der Sitzung am 9. Juni 1921) 


Das Gesichtsfeld von Graz wird im W durch einen NS strei- 
chenden, langgestreckten Höhenzug begrenzt. Ziemlich schroff zum 
Murtale abfallend und größtenteils bewaldet, erreicht er, unter dem 
Namen Plabutsch gegen sein Nordende hin allmählich ansteigend, 
im Fürstenstand (früher Bauernkogel geheißen) 764 m. Ungefähr 
in der Mitte wird er durch zwei tiefere Sättel unterbrochen, den 
Thaler Sattel (»Beim Hergott auf der Wies«, 528 m) und den 
Wetzelsdorfer Paß (fast 500 m). Zwischen ihnen erhebt sich mit 
prächtiger Kogelform der Kollerberg (630 m). N vom Thaler Paß 
stellt der Gaisberg (646, beziehungsweise 6052 m) die Verbindung 
mit dem Plabutsch her, ist aber von dessen südlichem Teile, dem 
Mühlberg, noch durch einen flachen Sattel (622 m) geschieden. 
S vom Wetzelsdorfer Paß hinwiederum gewinnt der Kamm nicht 
sofort wieder die gleiche Höhe wie im N, sondern erst in 2 km 
Entfernung steigt er im (Grazer) Buchkogel noch einmal auf 659 m 
empor. Buchkogel und Plabutsch sind also die beiden etwas 
erhöhten Enden des Zuges. Nach ihnen bezeichnen wir ihn als 
den Plabutsch-Buchkogelzug. Von beiden genießt man eine präch- 
tige Rundsicht über die mittlere Steiermark. Sie soll uns mit der 
allgemeinen Oberflächenformung der Grazer Landschaft vertraut 
machen. 


Diese stellt sich uns als ein Hügel- und Plattenland dar, 
ausgebreitet zu beiden Seiten des Kammes, auf dem wir stehen, 
und umschlossen im weiten Halbrund von NO über N und W bis 


1 Die Namen für die beiden Pässe führe ich der Kürze halber ein. Schreibung 
Thal nach der Spez.-Karte 1: 75.000. Deren Blätter (zumal 17. XII. Köflach-Voitsberg 
und 17. XIII. Graz) sowie die einschlägigen Blätter der Orig.-Aufn. 1: 25.000 sind 
in der Folge fortlaufend zu vergleichen. 


266 J. Sölch, 


gegen S vom Steirischen Randgebirge.! Seiner Formung nach. 
das Hügelland eine Einheit, soweit das Auge absehen kann: von 
dem gut ausgeprägten Abfall der Rahmenerhebung angefangen bis & 
zur Wasserscheide zwischen Raab und Mur im OÖ und, wie man 4 
sich leicht überzeugen kann, über diese hinaus bis gegen die 
ungarische Grenze hin. Wir nennen den westlichen Teil dass 
Grazer Hügelland und ordnen ihm das Oststeirische Hügel- 
land östlich der Raab bei. Deren Tal eignet sich hier verhältnis- 
mäßig gut zur Abgrenzung zweier Erhebungsgruppen. Denn als 
ein breites, hellgrünes Band bietet es sich dem Bliekzdr 
Beschauers dar, der z. B. vom Schöckel her, jener weitesten 
Auslug gewährenden Landmarke der Grazer Kalkberge, in die 
Niederung hinabblickt. Die Hügelwellen beiderseits sind reicher an 
Farben: dunkelgrüne bis schwärzliche Waldbestände, hellgrüne 
Wiesen, gelbe Felder, weißschimmernde Häuser und Gehöfte, rote 
Dächer, all dies mischt sich in der schönen Jahreszeit zu einem 
bunten Mosaik durcheinander; und selbst im Winter, wenn Schnee 
die Landschaft zudeckt, herrscht in ihrem Bereich mehr Abwechs- 
lung der Eindrücke als in der breiten Aue des Raabtales, die dann 
als weißer Streifen die düster dreinschauenden Waldhügelwellen 
durchzieht. 


Eine ähnliche solche Tiefenlinie wie die Raab im OÖ schuf 
die Kainach im W. Sie wählen wir zur Westgrenze des Hügel- 
landes von Graz, bemerken aber gleich, daß sich ganz ähnliche 
Formen auch südlich vom Kainachtal fortsetzen bis in den Bereich 
der Sulm und Saggau. Dieser südwestliche Teil sei nach dem 
ziemlich in der Mitte gelegenen und in der Geologie des Gebietes 
schon längst bekannten Marktflecken das Florianer Hügelland 
genannt. Östlich der Mur streicht keine gleichwertige Furche durch 
die Plattenzüge. Eine Südgrenze ist hier infolgedessen nur schwer 
zu ziehen; aber am ehesten noch kommt wohl dafür das Stiefing- 
tal in Betracht. Denn es mündet fast gleichzeitig mit dem Kainach- 
tal in das Murtal aus, während sich sein Quellgebiet verzahnt mit 
dem letzten durch seine Richtung (gegen ONO) noch für die Ab- 
grenzung verwendbaren Seitental der Raab, dem Laßnitztal. Das 
Stiefingtal ist ferner in der Gegend das erste unter den linken 
Seitentälern der Mur, das nach S gestreckt ist. Gegen OÖ folgt dann 
deren eine ganze Reihe. »Deutsches Grabenland« heißt die 
Landschaft im Gegensatz zu den Windischen Büheln südlich 
der Mur. Grazer und Florianer Hügelland, Windische Bühe|l, 
Deutsches Grabenland und Öststeirisches Hügelland machen 
in ihrer Gesamtheit das Hügelland des Mittelsteirischen 
Beckens aus.? Ah 


1 Diesen Namen hat, wenn ich mich recht erinnere, Penck gelegentlich in 
einer Vorlesung gebraucht. In die Literatur eingeführt ist er seit meinem »Beitrag 5 
zur Geomorphologie des Steir. R.«, Vh. 18. D.G.T. Innsbruck 1912, p. 218. 

2 N. Krebs (Länderkunde der österr. Alpen. Stuttg. 1913) spricht (p. 379) 
von Mittel- oder Oststeiermark und nennt das ganze Hügelland innerhalb des Rand- 


Das Grazer Hügelland. 267 


Im folgenden befassen wir uns im allgemeinen mit der 
Formung nur des Grazer Hügellandes. Doch werden wir wieder- 
holt auch in die angrenzenden Landschaften blicken müssen, um 
zu besserem Verständnis des Gesamtgebietes zu gelangen. 


Das Mittelsteirische Becken ist ein buchtartiger Ausläufer 
der großen Pannonischen Niederung, ein Senkenraum neben einem 
Gebirgshochland. Das Alter der Senke reicht jedenfalls weit in der 
Erdgeschichte zurück. Denn schon in jungkretazischer Zeit bestand 
hier ein Aufschüttungsgebiet, in welches das benachbarte, schon 
vorgebildete Randgebirge seine Zerstörungsstoffe hineinwerfen ließ. 
In der Folge an jüngeren, aber sicher noch vormiozänen Brüchen 
versenkt, blieben große Teile der damals abgelagerten Schotter 
und Sande, Tone, Mergel und Kaike als »Kainacher Gosau« bis 
auf den heutigen Tag erhalten.” Aus dem Alttertiär sind dagegen 
bisher innerhalb des Mittelsteirischen Beckens nirgends irgend- 
welche Gebilde nachgewiesen worden. Auch dem Randgebirge 
fehlen sie völlig, ausgenommen dessen letzte Ausläufer im NO 
und S: hier sind im Poßruck spärlichste Eozänspuren festgestellt 
worden,? dort ermittelte man solche ebenfalls nur in ziemlich un- 
bedeutenden Resten bei Kirchberg am Wechsel.” Es ist unwahr- 
scheinlich, daß das Randgebirge ehemals unter einer auch nur 
unbedeutenden Decke von Sedimenten begraben gewesen wäre. 
Irgendwelche Anzeichen hätte die fortgesetzte geologische Durch- 
forschung der jüngsten Zeit sonst unbedingt auffinden müssen. 
Das Randgebirge war vielmehr durch die ganze ältere Tertiär- 
periode hindurch Zerstörungsland.' Erst viel weiter im O und S 
lag das dazugehörige Auftragsgebiet. Allein auch der Bereich des 
heutigen Mittelsteirischen Beckens war damals, im Alttertiär, an- 
scheinend der Abtragung preisgegeben; denn nirgends haben sich 
vorläufig in ihm zwischen den krystallinen und paläozoischen 
Gesteinen seines Untergrundes und den jungtertiären Einschüttungen 
paläogene Ablagerungen ermitteln lassen, weder in den natürlichen 


gebirgsrahmens das »Oststeirische Hügelland«. Aber wir sehen keinen Anlaß, von 
der Gepflogenheit der einheimischen Bevölkerung abzugehen, für die über die Begriffe 
West- und Oststeiermark die Lage der Hauptstadt Graz entscheidet. Voitsberg z.B. 
ins Öststeirische Hügelland versetzt zu sehen, ist von diesem Standpunkt aus un- 
erträglich. 

1 Schmidt W., Die Kreidebildungen der Kainach. J. Geol. R. A. Wien, 1911. 


2 R. Jaeger fand im ältermiozänen Eibiswalder Konglomerat bei Leutschach 
(Hoheneck am Montehügel) Gerölle mit Nummuliten. Sie dürften aus der nächsten 
Nähe stammen. Über ein Eozängerölle in den Miozänschichten usw. Vh. Geol. R. A. 
Wien, 1913. Vgl. auch ders., Foraminiferen usw., ebd. 1914. 

3 Vgl., abgesehen von den älteren Mitteilungen F. Toulas im J. Geol. R. A. 


Wien, 1879, vor allem H. Mohr, Zur Tektonik der Grauwackenzone zwischen 
Schneeberg und Wechsel in Niederösterreich. M. Geol. Ges. Wien, 1910, p. 201ff. 


268 J. Sölch, wi: 


Auslässen der Talgehänge noch aus Bohrproben noch in den 


Auswürfen der jüngeren oststeirischen Vulkane um Gleichenberg. ; 
Mit Beginn des Miozäns treten wesentliche Veränderungen 


ein. Der Ablagerungsraum der Pannonischen Niederung vergrößert 
sich auf Kosten des Abtragungsraumes beträchtlich gegen W: Das 
Mittelsteirische Becken wird ihm angegliedert. Die Ursache hiefür 


waren tektonische Vorgänge, wobei Brüche entstanden. Ob an ihnen 


das Mittelsteirische Becken in die Tiefe sank oder das Randgebirge 
emporstieg oder ob beide Vorgänge neben- und miteinander wirkten, 
bleibe zunächst noch unentschieden.! Für jetzt genügt es, die Tat- 
sache zu betonen, daß bereits damals der Abfall des Rand- 
gebirges ‚nach Umriß "und Aufriß -im 'wesentliehen an 
seiner heutigen Form festgelegt wurde und von nun an 
die heutige Mittelsteiermark, aus einer in Zertalung be- 
griffenen Berglandschaft umgewandelt in eine bald der 
Zuschüttung, bald sogar der Überflutung durch das Meer 
verfallene Senke, in eine höchst wechselvolle Geschichte 
eintrat. Sie ist keineswegs mehr leicht aus den Formen und dem 
Aufbau des Bodens zu entziffern. 


Der Abfall des Randgebirges ist als eine Stufe entwickelt, 
die sich besonders scharf, nämlich unvermittelter, höher und steiler, 
über das Florianer und den innersten Winkel des westlichen Grazer 
Hügellandes erhebt, weniger hoch und mehr allmählich über das 
selbst so mannigfach abgestufte Hügelland östlich der Mur, das 
mehrfach selbst bis zur Höhe einer breiteren, simsartigen Vorstufe 
des Gebirges heranreicht. Er macht einen ganz jugendlichen Ein- 
druck. Auf längere Strecken hin ist er nur von kürzeren, tief ein- 
gerissenen, schluchtartigen Gräben zerschnitten, die sich mit steilem 
Gefälle zum Vorlande hinaussenken. Kleinere und selbst größere 
Stufen, über welche die Wässer und Wässerlein in Form von 
Kaskaden und höheren Wasserfällen herabstürzen, sind in ihnen 
nichts Seltenes. Nur wenig gegliederte Fazetten kehrt der Abfall 
zwischen den Ausmündungen dieser Schmalkerben gegen das 
Vorland. Am besten sind solche Erscheinungen dort zu sehen, wo 
Kalkberge dessen unmittelbare Umrahmung bilden. Ja selbst größere 
Flußläufe, wie Raab und Weizbach, haben zwar ihr Bett tief in 
den Abfall eingefressen, aber ihre Durchgangsschluchten trotz aller 
Kraft noch nicht zu flacherhängigen Sohlentälern verbreitern 
können. Vollends im W und SW haben sich auch die im Innern 
des Randgebirges wurzelnden Flüsse bisher nur enge, steilwandige 
Täler geschaffen, sohlenlos oder höchstens örtlich schmalsonlig, 
so die beiden Laßnitz, die beiden Sulm, aber auch weiter nördlich 
die Bäche der Gegend von Voitsberg.” Eigentlich macht hier im 


1 Wir halten es für das Wahrscheinlichste, daß beide Arten von Bewegungen 
miteinander eng verbunden waren. Vgl. u. p. 276. 

2 Vgl. Sölch J., Beiträge zur eiszeitlichen Talgeschichte des Steirischen Rand- 
gebirges. Forsch. deutsch. L. Vk. XXI. £. 1917, p. 464. 


Das Grazer Hügelland. 269 


weiten Bogen des Mittelsteirischen Beckens bloß ein einziger Fiuß 
eine Ausnahme, die Mur.! Sie ‘allein durchbricht das Randgebirge 
seiner ganzen Breite nach in einem wirklichen Sohlental; indes 
auch dieses verengt sich dort, wo es von trotizigerem Gestein 
übersetzt wird, zu schmalen Einschnitten. Also bloß der größte 
der Flüsse ist in der Talbildung soweit fortgeschritten, daß seine 
Ausmündung als breitere Pforte erscheint. Aber wenn nicht alles 
trügt, sind an deren Entstehung letzten Endes doch auch wieder 
tektonische Kräfte mitbeteiligt gewesen: die Buchten von Rain 
und Gratkorn sind Ausläufer des Mittelsteirischen Beckens, die 
spitzwinkelig den Umriß des Abfalls zähnen, ganz ähnlich wie 
ihn im Bereiche der Feistritz und der Pöllauer Safen Buchten 
gliedern, die, mit größerer Breite gegen die Niederung geöffnet 
und noch erfüllt von deren Gehügel, gebirgswärts in schmälere 
Spitzen auslaufen. 


Im ganzen genommen, weist demnach der Abfall des Rand- 
gebirges gegen das Mittelsteirische Becken entschieden jugendliche 
Züge auf. Das ist um so merkwürdiger, wenn er wirklich, wenig- 
stens in seiner ersten Anlage, altmiozän, also verhältnismäßig alt 
ist. Es gilt somit erstens diese Behauptung zu erweisen und 
zweitens jene Tatsache zu erklären. 


Den unteren Teil der Becken-, beziehungsweise Buchten- 
füllung bilden vor allem Schiefertone, bläuliche oder grünliche 
Tegel, die stellenweise sandig sind oder überhaupt von Sanden 
vertreten werden. Nur örtlich verbinden sich mit ihnen Süßwasser- 
kalke und Kalkmergel aufs engste. Wirtschaftlich wertvoll und 
geologisch bedeutsam werden aber alle diese einem einheitlichen 
Ablagerungsverband angehörigen Absätze durch die Einschaltung 
von Braunkohlenflözen. Eben deren Untersuchung hat ja das 
meiste zur Altersbestimmung des ganzen Gebildes beigetragen. 
Innerhalb des Grazer Hügellandes sind zwei Vorkommnisse vor 
allen anderen wichtig, einmal das von Voitsberg-Köflach-Lankowitz 
und zweitens das (schon viel kleinere) von Rein-Hörgas. Jenes lieferte 
eine ziemlich beträchtliche Anzahl von Säugerresten, nach denen 
seine Entstehung bis ins untere Mittelmiozän, wenn nicht überhaupt 
ins Untermiozän zurückreichen würde; die Süßwasserkalke von 
Rein hingegen eine Konchylienfauna, die im allgemeinen, wenn- 
gleich unter den Fachmännern noch Meinungsverschiedenheiten 
bestehen, ebenfalls auf älteres Miozän hinweist.” Unseres Erachtens 


1 Weiter im Süden zeigt selbst das Tal der Drau ein auffallend jugendliches 
Gepräge. 

2 Über das Alter der steirischen Braunkohlen vgl. besonders Hilber V., Das 
Tertiärgebiet um Graz, Köflach und Gleisdorf. J. Geol. R. A., Wien, 1893; ders., Das 
Alter der steirischen Braunkohlen. M. Geol. Ges., Wien, 1908; sowie Hoernes R., 
Bau und Bild der Ebenen Österreichs. Wien u. Leipzig, 1903, p. 950ff. usw.; zuletzt 
Granigg B., Mitteilungen über die steiermärkischen Kohlenvorkommen am Ostfuß 
der Alpen. Ost. Z. Berg. Hüttwes., 1910. 


270 


dürften nämlich doch diejenigen Recht behalten, die, wie in neuerer & 


Zeit Hilber und Dreger, allen den kohleführenden Schichten am 


Außensaum des Randgebirges von Eibiswald-Wies angefangen bis 
hinüber an dessen Nordostende gleiches Alter zuschreiben möchten. 


Die Ablagerungen jener fernen Zeit sind in der Folge keinen 
lebhafteren, stärkeren Störungen unterworfen worden; schwächere 


haben freilich nicht gänzlich gefehlt. Beachtenswert ist es in dieser 


Hinsicht auch, daß sich die Ablagerungen in der Richtung gegen 
die Niederung zu allmählich senken und dabei überdies auffallend 
mächtig werden. Die Süßwasserkalke unfern dem Rande des 
Gebirges reichen nämlich bis zu 500 m Meereshöhe empor, weiter 
im S gleichalterige Tegel nur mehr auf 400 bis 450 m; an der 
Westseite des Plabutsch-Buchkogelzuges stehen solche in etwa 
400 m Höhe an, weiter südlich oberhalb Doblbad in 350 bis 360 m. 
In dieser Gegend erwies ein 345 m tiefes Bohrloch eine erstaun- 
liche Mächtigkeit des Gebildes;! ein anderes ergab unter einer 
87 m mächtigen Schotterschicht eine 175 m mächtige Auftragung 
von Tonen, darunter 4:3 m mächtige Kohle und dann nochmals 
Tone.” Hier reichen die älteren Tegel und Tone also nicht mehr 
an die heutige Oberfläche empor. Doch dürfte dies nicht ausschließ- 
lich auf Absenkungen, die zum Teil noch während des Absatzes, 
zum Teil später eintraten, zurückzuführen sein. Denn auch in 
diesen südlicheren Strichen steigen gleichalterige Ablagerungen — 
am Holzberg östlich in bezeichnender Verbindung mit Kalken — 
wieder auf 480 m, ja sogar auf mehr als 500 m empor. Diese 
Ungleichmäßigkeiten möchten wir zum Teil auf spätere Land- 
zerstörung, verursacht durch Zertalungsvorgänge, zurückführen. 


Wenn nun aber diese ältermiozänen Absätze auch am Gebirgs- 
rand keine Spuren stärkerer tektonischer Einwirkung zeigen,. keine 
größeren Verwürfe, keine Aufrichtungen, keine Faltungen, so liegen 
sie offenbar auch heute noch so, wie sie einstmals gebildet wurden, 
ferngelagert an den Gebirgsabfall, eingreifend in einzelne Buchten 
desselben, dıe erst kurz vorher entstanden waren. An den Beginn 
des Miozäns ist somit dessen Entstehung zu stellen. 
Die Veränderungen, die ihn später noch trafen, bestanden nicht 
so sehr in örtlichen tektonischen Umgestaltungen, als vielmehr in 
weiträumigen Verkrümmungen. Speziell als Einmuldungen kamen 
solche auch im Bereiche des Beckens zur Erscheinung. 

Die Ablagerungen selbst sind Süßwasserschichten. Sie können 
sich nur in seichten stehenden Gewässern gebildet haben. An lang- 
sam fließende Gewässer zu denken, ist hier wohl von vornherein 
ausgeschlossen, angesichts des Steilabfalls des Gebirges, dessen 
Wasserläufe im Gegenteil gröberes Material in die Niederung hätten 
hineinschütten müssen. Nur in einem Süßwassersee also können 


1 Granigg, a.a.O., p. 48. 
2 Hilber, Tertiärgebiet, p. 313. 


Das Grazer Hügelland. h 271 


sich die Tegel und Kalke abgesetzt haben und sein Spiegel mußte 
wenigstens zu der Zeit, wo sich deren oberste Lagen niederschlugen, 
in mehr als 500 m Höhe liegen. In dieser Höhe haben wir heute 
nirgends mehr einen Gegendamm in der Nachbarschaft. Allein auch 
die Buchten am Saume des Randgebirges waren bereits breit 
geöffnet und verbunden mit dem Hauptteil des Mittelsteirischen 
Beckens, das seinerseits schon damals ein Ausläufer der Pannonischen 
Niederung war. Mögen auch die Auslässe aus jenen Buchtwinkeln 
in das eigentliche Becken durch spätere Senkungsvorgänge noch 
erweitert worden sein, so ist doch schon für jene frühe Zeit ein 
zusammenhängender Spiegel innerhalb des ganzen Beckens das 
‚Wahrscheinlichste. Jedenfalls unterbrachen keine Felsschwellen 
lückenlos den Austausch der Gewässer; möglich nur, daß Teile 
der Buchten durch Sand- oder Kiesbänke abgeschnürt waren von 
dem Hauptsee. 


Dort, wo Täler mit lebhaft strömenden, einen Abfall zer- 
schneidenden Flüssen ein Vorland erreichen oder in einen See 
münden, ist Aufschüttung die Regel, sei es in der Form trockener 
Schotterkegel oder Schotterfächer, sei es in der Form von Deltas. 
Man ist überrascht, längs des weststeirischen Beckenrandes so 
wenig davon wahrzunehmen. Aber wo sie sich finden, sind sie als 
Blockschotter entwickelt, deren Gerölle wiederholt ganz unglaubliche 
Größe erreichen, vereinzelt selbst die kleiner Häuschen, häufiger 
Durchmesser von 1 bis 2 m in der Länge, 0°5 bis 1 » in der Breite, 
0 8—0°:5 m in der Höhe. Vielleicht am großartigsten ist dieses 
Blockphänomen in der Eibiswalder Bucht und nordwärts von ihr 
. bis in die Gegend von Deutsch-Landsberg, natürlich nicht ununter- 
brochen. Aber eine größere Lücke zeigt doch erst der Saum auf 
der Linie Deutsch-Landsberg—Ligist—Köflach und von hier weiter 
gegen NO. In der Bucht von Gratkorn trifft man dagegen neuer- 
dings auf grobe Gerölle Dann vermißt man sie auf der ganzen 
Strecke bis Hartberg, ja Friedberg, wo das sogenannte »Sinners- 
dorfer Konglomerat« ein prächtiges Gegenstück zu den Eibiswalder 
»Radlkonglomeraten« ist.! Allein damit ist die Verbreitung der 
Blockschotter noch nicht erschöpft: an der Westseite des Kulm, 
gegen Weiz hin, liegen solche vor der breiten Öffnung des Feistritz- 
tales in großer Tiefe, versenkt unter eine mächtige Decke jüngerer 
Ablagerungen.” So schrumpft bei genauerer Betrachtung der Raum, 


1 Auch über dieses hat sich, abgesehen von den älteren Mitteilungen Hof- 
mann’s und Hiiber’s, besonders H. Mohr eingehend geäußert. Vgl. dessen ersten 
Bericht über die Verfolgung der geol. Aufschlüsse längs der neuen Wechselbahn, 
insbesondere im Großen Hartbergtunnel. Anz. Ak. Wiss. Wien, 1909, p. 391 ff. 


2 Vgl. die bemerkenswerte Angabe bei Granigg, a.a.O., p. 5l: In der Mitte 
der Mulde zwischen Raasberg und (Weizer) Kulm wurde in nicht ganz 440 m Mh. 
ein Bohrloch abgestoßen. In einer Bohrtiefe von 306 bis 3634 m wechselten Letten- 
lagen mit Glimmerschiefergeröllen, die bis zu 2 m Durchmesser erreichten, sicheren 
Grundgebirgsschottern. Ebenso wechselten in einem 366'5 m tiefen Bohrloch bei 
Etzersdorf von 209 bis 3665 m Bt. wiederum die Glimmerschieferschotter mit einem 


272 ’ J. Sölch, 


wo fluviale Einschüttungen aus jener Zeit am Beckenrand fehlen, 
doch recht erheblich zusammen, und wir haben tatsächlich vor den 
Austrittsstellen der Hauptflüsse fast immer deutliche Auftragsgebiete. 
Wenn aber solche Ablagerungen in anderen Gegenden, wo man 
sie erwarten sollte, wirklich fehlen, so sind verschiedene Erklärungen 
möglich: entweder können sie in die Tiefe versunken sein, ähnlich 
wie vor dem Feistritztal, wo ja erst neuere Bohrversuche auf 
Braunkohlen ihr Vorhandensein erwiesen, oder sie können späterer 
Ausräumung zum Opfer gefallen sein, wie ja sicher. in der Grat- 
korner Bucht die ursprünglichen Bestände stark vermindert worden 
sind; oder endlich, es ist dortselbst in der Tat damals nicht ab- 
gelagert worden. . Das scheint zwischen der Laßnitz und Gratkorn. 
der Fall gewesen zu sein und dann wieder am Gebirgsfuße nord- 
östlich von Graz. Hier ist ja die Talvertiefung auch heute noch 
weit zurück; auch dort ist der Abfall verhältnismäßig wenig zer- 
schnitten, größere Schotterkegel sind also nicht zu erwarten. Am 
ehesten würde man der Kainach und ihren Zuflüssen in der 
Köflach-Voitsberger Bucht lebhaitere Tiefennagung im Gebirge 
und - dementsprechend stärkere Aufschüttung an dessen Saume 
zutrauen. Daß diese gleichwohl fehlt, dafür wüßten wir vorderhand 
kaum eine andere Erklärung als die, daß damals die Flußläufe in 
der westlichen Mittelsteiermark zum Teil anders gerichtet waren 
als heute. Wer weiß, ob speziell die Gegend der heutigen Bucht 
von Köflach von größeren Flüssen erreicht wurde. Kleinere Bach- 
läufe aber stürzten über den Abfall, als er sich gerade erst frisch 
gebildet hatte, vermutlich in Wasserfällen herab, zumal, wenn er 
sich rasch, vollends, wenn er sich plötzlich entwickelte. Oben hin- 
wiederum flossen sie bis an den Rand der Stufe in ihren alten, 
breiten Tälern heran, ohne in diese einzuschneiden; dort konnten 
sie sich folglich auch nicht mit Geröllen beladen, ebensowenig 
wie beim Sturz über die obere Abfallskante. Deshalb fehlt es vor 
ihren Ausmündungen in die Bucht an größeren, gut erkennbaren 
Geröllablagerungen. 

Wo die Beschaffenheit des Gesteins der Verkittung günstig 
war, haben sich Kittschuttmassen gebildet und bis auf den heutigen 
Tag erhalten, so besonders die »Breccie von Rein«, die einst: als 
Schutthalde am Hang von Kalken und Kalkschiefern emporwuchs.! 
Kalkwände lieferten auch an anderen Stellen nicht bloß reicheren, 
festeren Schutt, sondern auch das bindende Mitte. Am Fuße 
kristalliiner Hänge sind die alten Schutthalden viel schwerer zu 
erkennen und überhaupt, da sie nicht verkittet wurden, später durch 


ua m rn 


lehmigen Bindemittel. A. Winkler hat diese Tatsache weder in seinen so wertvollen | 
und anregenden Studien »Über die jungtertiäre Sedimentation und Tektonik am 
Ostrande der Zentralalpen«, M. Geol. Ges. Wien, 1914, p. 256ff.,, noch in seinen 
»Untersuchungen zur Geologie und Paläontologie des steirischen Tertiärs«, J. Geol. 
R. A. 1913, erwähnt. 

1 Über die Breccie von Rein vgl. neben den älteren Angaben von Peters, 
Stur u. a. besonders Hilber, Tertiärgeb., p. 307. 


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. 
4 


Das Grazer Hügelland. 213 


Verwitterung, Abbröckeln, Abrutschen viel stärker zerstört worden. 
Seither haben sie seinerzeit entlang den Gebirgsabfall eine viel 
größere Verbreitung gehabt, als sich gegenwärtig noch nachweisen läßt. 


So ergibt sich aus allen diesen Feststellungen die Richtigkeit 
unserer Behauptung, daß der Abfall des Gebirges in der 
Hauptsache schon ausgebildet war, als der ältermiozäne 
Seespiegel an ihn herantrat, in ihn eindrang. 


Woher dann aber die Jugendlichkeit seiner Formen, 
seine gute Erhaltung? Sie ist nur verständlich unter der 
Voraussetzung, daß der Abfall während langer Abschnitte der seit 
dem älteren Miozän verstrichenen Zeit von keinerlei Zerstörungs- 
vorgängen betroffen wurde, vor allem, daß die Erosionskraft der 
Flüsse erlahmt war. Wäre er seit damals ununterbrochen der Tal- 
bildung und ihren Auswirkungen preisgegeben gewesen, so hätte 
er sich bestimmt nicht so frisch erhalten, obwohl man auch dann 
noch keineswegs starke Talvertiefungen, Rückwärtsverlängerungen, 
Flußverebnungen erwarten dürfte. Davor muß schon der Vergleich 
mit den Abfällen anderer Gebirge warnen, die ungefähr gleich alt 
und gleich gebaut sind. Immerhin ist die Erhaltung der jugend- 
lichen Formen ganz besonders in Zusammenhang zu 
bringen mit einer außerordentlich weitgehenden Ver- 
schüttung, durch welche die normale Zersägung des Abfalls für 
geraume Frist unterbrochen wurde. So umfänglich und mächtig 
war die Verschüttung, daß sie nicht bloß das Vorland, das in- 
zwischen in den Bereich der Zerschneidung einbezogen worden 
war und ein Hügelrelief erhalten hatte, von neuem unter sich 
begrub, sondern auch langhin über den Rand des Abfalls empor- 
und in die Talmündungen hineinwuchs. Ausläufer des Gebirges, 
die sich zur Zeit des ältermiozänen Süßwassersees als Inseln über 
dessen Spiegel erhoben hatten, verschwanden nun unter einer 
dicken Schotterdecke, kaum daß z.B. der Plabutsch-Buchkogelzug 
mit seinem Haupte aus ihr herausschaute. Wir finden die mäch- 
tigsten Lagen dieser Schotterdecke einmal im westlichen Grazer 
Hügelland, dann östlich der Mur, angefangen von der Gratkorner 
Bucht hinab bis fast zur Südgrenze und hinüber zur Östgrenze 
des östlichen Hügellandes. Hundertfältiser Beobachtung zeigt sie 
immer wieder ein ganz besonders auffälliges Merkmal: einen außer- 
ordentlichen Reichtum an Quarzschottern und zahlreiche Geschiebe 
eines schwarzen Kieselschiefers. Zu ihnen gesellt sich vorwiegend 
kristallinisches Material, das meistens stark verwittert ist; schein- 
bar ist es in den tieferen Schichten stärker vertreten als in den 
höheren. Kalke, selten über Faustgröße, gewöhnlich nur bis hühnerei- 
groß, stellen sich zahlreicher nur um die Mur-Raab-Wasserscheide 
ein: sie entstammen hauptsächlich den Schöckelkalken der Grazer 
Kalkberge.! 


1 Über die Herkunft der Quarzschotter siehe unten. Das Herkunftsgebiet der 
Kieselschiefergerölle ist meines Wissens noch nicht ermittelt (vgl. p. 283, Anm.). Die 


Dieses Schottergebilde nun stellt uns vor eine ganze Rei 
inhaltsschwerer Fragen; die wichtigsten davon sind die nach d n 
Ursachen seiner Entstehung und nach seinem Alter. In beiden 


Beziehungen gibt ihre Verbreitung nach Höhe und in der Situation 


bemerkenswerte Aufschlüsse. Dazu tritt die Feststellung ihres 
Ursprungsgebietes hilfreich, um die Bedingungen ihrer Aufschüttung, 
die Untersuchung ihrer und ihres Liegenden spärlichen Fauna, um 
ihr Alter zu ermitteln. 


Die größten Schwierigkeiten, die Verbreitung der hieher- 

gehörigen Schotter klarzulegen, sind erstens die Möglichkeit, ja 
die Wahrscheinlichkeit, daß andere, ältere Schotter im Untergrunde 
vorhanden sind, von gleicher Herkunftsstätte (wenigstens zum Teil) 
und ähnlichster Beschaffenheit, so daß eine Trennung der jüngeren 
von den älteren nahezu unmöglich wird; und zweitens die zahl- 
reichen Rutschungen, die, ausgelöst durch die neuere Talbildung, 
Schottermassen aus höheren Lagen in tiefere versetzt haben, nicht 
bloß um wenige Meter, sondern manchmal im Verein mit Abspülung 
und Abgleitung um mehrere Hunderte von Metern. Ihre formen- 
schaffende Bedeutung im einzelnen zu würdigen, wäre eine Auf- 
gabe für sich. Hier nur soviel, daß infolge ihrer Wirksamkeit 
Schotterhüllen erst nachträglich Talgehänge aus anderen, älteren 
Schichten ummäntelt haben und uns dann eine tiefere, ursprüng- 
liche Aufschüttung vortäuschen; und daß die Höhen durch Sie 
stark zerstört und abgetragen worden sind. Eigentlich nur dort, 
wo sie über die Insel- oder Randberge aus Kalk gebreitet wurden, 
haben sich ihre obersten Lagen wenigstens annähernd noch in ihrer 
ursprünglichen Lage erhalten. Auf den Schieferbergen fehlen sie 
dagegen fast ganz.! 
Anreicherung der Quarz- gegenüber den Kristallinschottern ist nur zum Teil ursprünglich 
(über ihre Ursache vgl. unten p. 276), zum Teil dagegen zu erklären aus der starken Ver- 
witterung der Silikatgesteine. Da sie besonders in den oberen Lagen vor sich sing und 
vermutlich auch an der Ausbildung der lehmigen und sandigen, sehr ungleich 
mächtigen und ungleich verbreiteten Deckschichten beteiligt war, wird der Eindruck 
noch verstärkt, daß das kristalline Material in den unteren Teilen der Aufschüttungen 
überwiegt. Im übrigen dünkt uns dies gerade sehr wahrscheinlich, wenn man, wie 
wir es tun, die oberen und die unteren Schotter nicht allenthalben in die gleiche 
Aufschüttungsperiode versetzen. 

1 Daß die Schotter auf den Schieferbergen fehlen, ist ganz merkwürdig. 
Während z.B. die Flächen der Tanneben östlich Peggaus weithin mit ihnen über- 
streut sind und ihrer auch die Kalkberge der näheren Umgebung von Graz nicht 
ermangeln, sucht man sie auf dem langen, aus einem prächtig entwickelten Talbecken 
herausgeschnittenen Zuge des Hiening nahezu vergeblich; nur ganz vereinzelt 
beobachtete ich hier Quarzgerölle, und auch sie, bezeichnend genug, Tast ausschließ- 
lich am Hang. Vermutlich sind sie von oben herabverfrachtet worden oder herab- 
gestiegen. Seit den Zeiten ihrer Aufschüttung sind die Schiefergesteine doch viel 
stärker abgespült worden als die Kalkberge. Durch die Schotterdecke hindurch 
gelangte das atmosphärische Wasser bei ihnen auf undurchlässigen Grund, durch- 
feuchtete ihn und brachte ihn zu Abwärtsbewegungen von verschiedener Geschwin- 
digkeit. Dadurch wurde den Schottern ihre Unterlage entzogen und sie wanderten 


an den neu sich ausbildenden, nach unten wachsenden Hängen abwärts. Bei Kalk- 
unterlage dagegen geriet das eindringende Wasser auf durchlässigen Boden; dessen 


Das Grazer Hügelland 275 


Trotz alledem läßt sich doch einiges Bemerkenswerte mit 
Sicherheit sagen. Erstens, daß die jüngeren Schotter östlich der 
Mur ursprünglich nicht unter etwa 400 bis 450 m Meereshöhe 
abgelagert wurden und in ihrem Liegenden mit Vorliebe Sande 
weitverbreitet sind. Sande stehen auch sonst mit ihnen häufig 
durch Ein- und Wechsellagerungen in Verbindung, wobei sie gegen 
S und SO an Bedeutung zunehmen. Im übrigen ist östlich der 
Mur das Liegende der Schotter entweder unmittelbar das paläo- 
zoische Grundgestein oder es sind die Süßwasserschichten oder 
endlich auch Tegel und Lehme nachweisbar pontischen, seltener 
sarmatischen Alters. Die Schotter selbst können daher frühestens 
gleichfalls noch während des Pontikums abgelagert worden sein. 
Für Unterpliozän spricht auch die Fauna. Freilich wurde diese in 
noch sehr tiefen Horizonten gefunden. Eben deshalb ist es nicht 
ausgeschlossen, ja sogar wahrscheinlich, daß die höheren Schotter- 
schichten erst während des mittleren Pliozäns aufgeschüttet wurden.! 
Denn die Gesamtmächtigkeit der Schottermasse betrug am Rand 
des Gebirges nördlich von Graz mindestens 400 m. Und das ist 
das Zweite. In geschlossenem Zusammenhang lassen sie sich hier 
allerdings kaum mehr bis "zu 600 m Meereshöhe verfolgen, aber 
Schotterfetzen, sämtlich gleicher Art untereinander und gleicher 
Zusammensetzung wie die Hauptmasse, geleiten empor zu 700 m 
und Einzelvorkommnisse bis 800 m. Nichts nötigt dazu, diesen 
hochgelegenen und vereinzelten Schotterresten ein höheres Alter 
zuzuschreiben. Im Gegenteil: weiter westlich ist im N von Voits- 
berg der ursprüngliche Zusammenhang der niedrigeren Schotter 


Zerstörung blieb weit geringer und damit auch die Abfuhr der hangenden Schotter. 
Aber gewisse Schwierigkeiten bleiben auch da noch bestehen. Vgl. Sölch J., Epi- 
genetische Erosion und Denudation. Geol. Rdsch., IX., p. 173. Vielleicht sind bestimmte 
chemische Vorgänge ins Auge zu fassen, wie z. B. Cvijic gelegentlich in anderem 
Zusammenhange es 'tat. Entwicklungsgesch. des Eisernen Tors. P. M. Ergh. 160, 
1908, p. 16. 


1 Wir sind leider diesbezüglich noch immer auf Vermutungen angewiesen. 
1912 war ich, veranlaßt durch die Darlegungen von Bach (und ältere Beobachtungen 
von Peters), geneigt, die Grenze zwischen pontischen Tonen und Sanden und 
levantinischen Schottern schärfer zu ziehen. Speziell hatte Bach die Überreste eines 
Zahns von Mastodon (als Rest von M. longir. hatte ihn Peters seinerzeit erwähnt; 
meine Ausdrucksweise in Vh.D.G.T., Innsbruck, 1912, p. 132, sei damit klargestellt) 
Mast. arvern. zuweisen wollen und daran bestimmte Schlüsse. über das Alter der 
Schotter und Sande in der Mittelsteiermark geknüpft. Allein seither hat Löczy den 
Zahn neuerdings Mast. long. zugesprochen, Schlesinger einer Übergangsform 
zwischen M. I. und M.a. Ähnlich Hilber, der insbesondere betonte, daß gerade 
jene Schotter unmittelbar über dem Tunnel auch Reste von Dinoth. gig. und, wie 
man erst seit kurzem weiß, auch von Acerath. incis. enthalten. Darnach ist der 
Schotter der Raab-Mur-Wasserscheide, in dieser Höhe wenigstens, noch pontisch. 
Vgl. Hilber V., Baustufen, Paläolithikum- und Löß-Stellung. M. Geol. Ges. Wien, 
1919, p. 199/200. Für die höheren Lagen, die heute nicht mehr vorhanden sind, 
aber einst vorhanden gewesen sein müssen (vgl. die hochgelegenen Schotter auf 
dem Gipfel des Wildoner Buchkogels und im Gleichenberger Vulkangebiet), möchte 
ich aber an einem jüngeren, also mittel- bis oberpliozänen Alter auch jetzt noch 
festhalten. are 


276 J. Sölch, 


mit hochgelegenen (auch hier in fast 800 m) kaum unterbrochen. 


Ganz besonders aber spricht ein morphologischer Beweisgrund für b. 


die Zusammengehörigkeit aller dieser oberen Schotter: die Anlage 


des heutigen Talnetzes; es ist nur durch Epigenese erklärbar und 


diese setzt Aufschüttung bis zu einer Höhe von mehr als 700 
voraus.! 


Westlich Graz macht sich an der Grenze gegen das Florianer 
Hügelland eine besondere Schwierigkeit bemerkbar. Sie eindeutig 
zu lösen, will solange ziemlich aussichtslos erscheinen, als Fossil- 
funde fehlen. Hier bietet sich uns eine Gelegenheit, kurz die 
Zustände unserer Landschaft in dem Zeitraum zwischen dem Älter- 
miozän und dem Pontikum zu beleuchten. 


Nach den sorgfältigen Untersuchungen älteren und jüngeren 
Datums besteht das Florianer Hügelland hauptsächlich aus zwei 
Arten von Ablagerungen: im Liegenden aus brackischen und marinen 
Tegeln und feinen Sanden, die nur gegen das Gebirge hin gröber 
werden, und im Hangenden aus Kleinschottern, Kiesen und gröberen 
Sanden. Gesteine anderer Art, zZ. B. Mergel, treten ganz in den 
Hintergrund. Kalke stellen sich erst in einiger Entfernung vom 
Gebirgsrand ein, hier dann aber in ziemlicher Ausdehnung und 
Mächtigkeit. Ihr bedeutendstes Gebilde ist der Wildoner Buchkogel, 
von dessen Höhe sie mehr als 200 m aufbauen, dabei in ihm 
gipfelnd in 551 m H.ü.d.M. Es sind mittelmiozäne Leithakalke, 
angehörig der zweiten Mediterranstufe (dem Tortonien). Als äqui- 
valente Bildungen sind nun die oberen Florianer Schichten, die 
Kiese und Sande, aufzufassen. Die unteren Florianer Schichten 
hinwiederum gehen anscheinend über in die Mergel- und Schlier- 
schichten, welche im S und SO unter den Leithakalken hervor- 
kommen und Sich besonders am Aufbau der mittleren Windischen 
Bühel beteiligen.” Sie sind, obwohl sie zu den oberen Schichten 
ziemlich enge Beziehungen haben (das ist namentlich dort der Fall, 
wo: sie gröber ausgebildet sind), doch deutlich älterer und anders- 
artiger Entstehung: spätestens dem Grunder Horizont gleichzusetzen, 
wenn nicht noch in das eigentliche Untermiozän zu stellen. Sie 
sind daher ungefähr gleich alt mit den ältermiozänen Süßwasser- 
schichten: deutlich glaubt man die Zunahme der Tiefe und des 
Salzgehaltes jenes Gewässers zu erkennen, dessen Wellengang an 
den neu gebildeten Abfall schlug. Blockschotter am Saume des 
Gebirges, wo kräftigere Flüsse ausmünden, Schutthalden an den 
prallen Abfällen besonders der Kalkberge, Absätze von Süßwasser- 
tegeln und Sanden im Innern von Buchtwinkeln mit Zufuhr frischen 


1 Über die Epigenese vgl. Sölch, Epigen. Eros., und u. 
2 Vgl. Sölch J., Die Windischen Bühel. M. G. Ges., Wien, 1919, Sab. p. 16/7. 


‘ 
’ 


Das Grazer Hügelland. 27% 


Wassers, Neigung hier zur Versumpfung und Vertorfung; wo das 
Meer breiter eindringen konnte, Absatz von Tegeln in schwach 
brackischem, seichterem Wasser, weiter draußen Niederschlag ähn- 
lichen Materials in tieferem Wasser: dies alles läßt sich sehr gut 
zusammenbringen. 


Nun wurde über die feineren unteren Schichten des Florianer 
Hügellandes gröberes, ja grobes Material gebreitet, das nur von 
fließendem Wasser herbeigeschleppt worden sein kann. Dies bedeutet, 
daß sich das Aufschüttungsgebiet der Festlandflüsse erheblich ver- 
größert hatte und meerwärts vorgerückt war. Zum größten Teil 
unter dem Seespiegel abgelagert, erheben sich heute die Schotter 
und Konglomerate aus jener Zeit zu Höhen von mehr als 600 m, 
sogar in ziemlicher Entfernung vom Gebirgsabfall. Selbst hier sind 
sie noch etwas von späteren tektonischen Bewegungen erfaßt 
worden, obwohl ihre Neigung in einem gewissen Ausmaße auch 
auf die ursprüngliche Deltastruktur zurückzuführen ist. Stärker. 
waren jene aber weiter im S, in der Richtung gegen Ramschnigg- 
und Radelgebirge: in der Umgebung von Arnfels sind die Fall- 
winkel größer und zugleich auch nicht mehr so einheitlich orientiert 
wie nördlich davon, wo N- und NO-Fallen vorherrscht. Diese 
Schotterdecke aber steht in so engem Zusammenhang mit den 
Radelkonglomeraten, daß man sogar an ihre Gleichaltrigkeit denken 
konnte. Unseres Erachtens wäre jener nur etwa so zu verstehen, 
daß das Radelkonglomerat das Material für das vorlagernde Delta- 
gebiet lieferte. Das Radelkonglomerat war bereits in Zerstörung 
begriffen, als sich die oberen Florianer Schichten bildeten: durch 
das Einsetzen einer Hebung war es nunmehr Zertalungsvorgängen 
überantwortet worden, während die Senkung des Vorlandes weiter 
fortschritt. Zeigen schon die liegenden Süßwasserbildungen und 
die brackischen Tegel und Mergel ganz erstaunliche Mächtigkeiten 
und trotzdem keine wesentlichen Verschiedenheiten in der Be- 
schaffenheit ihrer unteren und oberen Partien (und das läßt sich 
nur bei einer lange fortdauernden, allmählichen Einkrümmung 
‘begreifen), so verrät die große Masse der Leithakalke, die sich nur 
in seichtem Wasser niedergeschlagen haben können, eine derartige 
Krustenbewegung mit untrüglicher Bestimmtheit. Eben daher die 
gewaltige Schotteranhäufung im S, eben daher auch das Einfallen 
der liegenden Mergel nordwärts.! \ 


1 Wie weit die Ansichten gerade hier noch auseinandergehen, zeigt uns 
schon folgendes: Hilber hält den Schlier für eine Entsprechung der Grunder 
Schichten und die Eibiswalder Schichten für älter; auf jenen lagern dann die Leitha- 
kalke, -schotter (-konglomerate) und -sande. Winkler hielt die Foraminiferenmergel 
(Hilbers Schlier) für älter und stellte die Konglomerate und Sande ursprünglich 
zur Grunder Stufe, später zur Leithastufe. Mit diesen vereinigte er auch die Block- 
schotter des Radel; die Eibiswalder Schichten versetzte er unter die Foraminiferen- 
mergel. Dreger verknüpfte die Radelschichten mit gewissen Schottern der Arnfelser 
Gegend und hält sie für älter als die Eibiswalder Schichten, die wohl in die Grunder 
Stufe gehören. Ich selbst halte alle diese Bildungen für ungefähr gleich alt, zu den 


278 


AR, 


N; 


Der auffälligste geologische Zug des Florianer Hügellandes 
ist wohl der, daß aus ihm sarmatische Ablagerungen! und jüngere 
pontischen und levantinischen Alters bis heute noch nicht nach- 
gewiesen sind. Im westlichen Grazer Hügelland aber haben wir 
die großen pliozänen Aufschüttungen, und Überreste sarmatischer 
Kalke und Tegel, gebildet nahe dem Seespiegel, sind in der Thaler 
Bucht westlich von Graz bis heute erhalten geblieben; dagegen 
ließen sich nirgends Äquivalente der Leithakalke, -sande und 
-schotter sicher beobachten. Wir stünden also vor der eigenartigen 
Tatsache, daß das Kainachtal eine der wichtigsten geologischen 
Grenzen innerhalb des Mitteisteirischen Beckens darstellte: nördlich 
von ihm kein Mittelmiozän, aber Reste von Obermiozän (Sarmati- 
kum) und reichliches Pliozän, südlich von ihm dagegen reichliches 
Mittelmiozän, wenig Sarmatikum und kein Pliozän. Wie soll man 
sich dies zusammenreimen? Wir sind jetzt vor der erwähnten 
besonderen Schwierigkeit angekommen. Prüfen wir die einzelnen 
Möglichkeiten, sie zu überwinden! 


Die pontischen (und jüngerpliozänen) Schotter Östlich von 
Graz reichen, wie bemerkt, im allgemeinen nicht unter 400 »z herab. 
Dürfen wir dann aber tiefer gelegenen Schotter westlich von Graz 
für gleichaltrig ansehen? Vollends wachsen unsere Bedenken, wenn 
wir berücksichtigen, daß das Sarmatikum westlich von Graz merklich 
höher liegt als östlich der Mur, so daß hier sogar eine tektonische 
Einbiegung nicht ausgeschlossen ist. Andrerseits steigen die »Leitha- 
schotter und -sande«, d. h. die oberen Florianer Schichten südlich 
der Kainach auf mehr als 400 m — noch heute — an. Was für 
eine Annahme ist dann weniger gekünstelt: Die unteren Schotter- 
lagen des westlichen Grazer Hügellandes sind eben gar nicht 
pontisch, sondern Äquivalente der südlich des Kainachtales an- 
schiießenden Leithastufe; oder: zwischen Mur und Kainach läuft 
zwischen Leithaschottern im Westen, Kongerientegeln und sarma- 
tischen Schichten östlich der Mur eine Einfüllung pliozäner Schotter 
spitz gegen S bis SSO aus. Aus solchen Erwägungen heraus habe 
ich schon 1912 die Schotter des Kaiserwaldes als »Leithaschotter« 
gedeutet und möchte auch heute noch an dieser Ansicht festhalten.? 


Ansichten F. Rolles zurückkehrend, und möchte nur. die höheren Schotter und 
Kalke in die Leithastufe verweisen. Die Radelkonglomerate keilen anscheinend sehr 
rasch im Untergrund der kohleführenden Schichten von Eibiswaid aus (vgl. 
Radimsky V., Das Wieser Bergrevier. Klagenfurt, 1875) und diese gehen weiter 
hinaus zu alsbald in die Foraminiferenmergel, beziehungsweise Grunder Schichten 
über (vgl. meine Darlegungen in der Vers. D. Natf. Ärzte, Wien, 1913, an denen ich 
auch heute festhalten muß). 

1. Sie überschreiten nirgends die Mur. N 

2 Trotz der Bedenken, die A. Aigner in seinen »Geomorphologischen 
Studien über die Alpen am Rande der Grazer Bucht«, J. Geol. R. A., 1916, p. 2951f., 
gegen meine Auffassung (siehe diese in den Vh. 18. D. G. T. Innsbruck, 1912) erhebt. 
Aber Aigner bleibt die Erklärung für die Haupttatsache schuldig, die sich dann 
ergibt: die erwähnte Rolle der Kainachlinie. Auf die zum Teil recht fragwürdigen 
und in sich nicht widerspruchsfreien Einwände Aigners werde ich übrigens 


Das Grazer Hügelland. 279 


Wo sich später die wirklich pliozänen Schotter unmittelbar auf die 
älteren legten, wird es allerdings so gut wie unmöglich, die Grenz- 
fläche zwischen beiden auch nur örtlich zu ermitteln, geschweige 
denn, in ihrer ganzen Erstreckung zu verfolgen. Nur Fossilfunde 
(und selbst diesen dürfte keine absolute Beweiskraft zuerkannt 
werden) können einen Schimmer von Licht in das Dunkel dieser 
Frage bringen. 


Andere Überlegungen sind unserer Annahme günstig, noch 
andere wenigstens nicht ungünstig. Die Verhältnisse am Weiten- 
dorfer Basalt gewähren keine Entscheidung, stehen aber jedenfalls 
nicht im Widerspruch mit ihr. Der Basalt hat nämlich eine Decke 
mariner Schiefertone, Äquivalente der unteren Florianer Schichten, 
bei seinem Aufsteigen emporgehoben, sie aber nicht durchbrochen, 
er tritt daher in keine unmittelbare Beziehung zu den Schottern.! 
Wichtiger ist vielleicht nur die Tatsache, daß hier überhaupt nörd- 
lich der Kainach doch noch Marinschichten mit Schottern im 
Hangenden anzutreffen sind: Damit ist eine Analogie zu dem 
Befunde jenseits der Kainach gegeben. Sie wird noch dadurch 
verstärkt, daß auch in die Hangendschotter des Basaltes lehmige 
Partien und Sandbänke eingelagert sind und man in diesen auch 
hier wieder Wellungen wahrnehmen kann, alles Dinge, die zum 
mindesten unserer Auffassung nicht zuwiderlaufen. Noch besser 
würde diese gestützt, wenn sich zeigen ließe, daß auch die Schotter 
noch mitgehoben oder angebrannt worden seien. Bewiesen freilich 
auch dann nicht; denn selbst Gleichzeitigkeit der Schotterablagerung 
mit dem Basaltausbruch wäre dann nicht völlig von der Hand zu 
weisen, während freilich eher noch sarmatisches Alter für ihn in 
Betracht käme, da sarmatische Schotter weiter im O und SO jen- 
seits der Mur eine nicht geringe Rolle spielen.? Allein immer wieder 
führt mich zuletzt etwas zurück, die Annahme mediterranen Alters 
zu bevorzugen; jetzt wiederum die Wahrscheinlichkeit, daß jüngere 
Nachbrüche vielleicht noch sarmatischen, wahrscheinlich früh- 
pontischen Alters ungefähr entlang dem heutigen Murtal eine 
höhere Scholle westlich der Mur von einer abgesenkten. östlich 


gelegentlich ausführlicher zurückkommen. Dagegen möchte ich auf den Murex 
sublavatus, den Stur seinerzeit (Geol. v. Steiermark, p. 634) aus. dem Kaiserwald 
erwähnt hatte und an den ich a. a. ©. nebenbei erinnerte, selbst nicht allzuviel 
Gewicht legen. Der Begriff »Kaiserwald« war vielleicht für Stur ein anderer. Im 
übrigen ist ja Sarmatikum in geringer Entfernung in der Tat nachgewiesen worden. 


1 Über den Weitendorfer Basalt vgl. die zum Teil recht widerstreitenden 
Meinungen von J. Dreger (Vh. Geol. R. A., Wien, 1902), H. Leitmeier (N.J. Min. 
Geol. Pal. BB. XXVII, 1919 u. M. natw. Ver. Stm., 1910), Ohnesorge (Vh. Geol. 
R. A., Wien, 1909), Hilber (Zbl. Min., 1905 u. N. J. Min. ete., 1908). Trotz mehr- 
malisen Besuches des bekannten Steinbruchs wage ich hier eine Entscheidung 
derzeit nicht zu treffen. 


2 Vgl. Fabian K., Das Miozänland zwischen Mur und Stiefing bei Graz. 
M. natw. Ver. Steierm., 1905,. ferner die Arbeiten und Mitteilungen Hilbers und in 
neuester Zeit besonders A. Winklers. 


Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl., Abt.I, 130. Bd. 21 


280 J. Sölch, 


scheidet. Wir dürften dann die unteren Schotter des westlichen 
Grazer Hügellandes erst recht nicht als Äquivalente der sarma- 
tischen Schotter im südöstlichen und im anschließenden deutschen 
Grabenland ansehen, sondern müßten hier ihre Entsprechungen in 
der Tiefe unter diesen suchen, gleichwie ja auch die Leithakalke 
hier unter ausgiebiger Verschüttung unten begraben liegen.? 


Die Annahme einer Einkrümmung oder gar eines Einbruchs, 
die sich östlich vom Plabutsch-Buchkogelzug, vom Weitendorfer 
Basaltberg und vom Wildoner Buchkogel entwickelt hätte, hilft 
uns, einem sonst sehr berechtigten Einwand zu begegnen: Wenn 
wir uns scheuen, die Kainachlinie als Grenze zwischen zwei ver- 
schieden alten Schottergebilden zu betrachten, warum scheuen 
wir uns nicht, eine solche Grenze entlang dem Murtal zu suchen? 
Ist damit nicht bloß eine Verschiebung der Schwierigkeit erzielt? 
Abgesehen davon, daß wir ja in Wirklichkeit die Mur gar nicht 
als Grenze festlegen (denn wir schreiben der Schotterfüllung des 
westlichen Hügellandes keineswegs einheitliches Alter zu), sprechen. 
im übrigen Höhenlage und Verbreitung der Schotterkomplexe 
zugunsten unserer Auffassung und gegen die andere; und 
eine stärkere Einbiegung östlich vom Plabutsch-Buchkogelzug 
erweisen jene Bohrungsergebnisse, wonach im Untergrunde des 
Grazer Feldes Sarmatikum erst etwa 150 m unter der heutigen 
Oberfläche (also in ungefähr 200 »z Meereshöhe) anzustehen scheint. 
Auch weiter östlich reicht bei Weiz das Sarmatikum, bisweilen 
100 bis. 150 m mächtig, bis 200 m Meereshöhe hinab.? Hier liegen 
dann unter ihm die mächtigen Schotter älter- und mittelmiozänen 
Alters, die wir oben in eine Reihe mit den Eibiswalder Konglo- 
meraten stellten. 


Allein nunmehr müssen wir eine Einschränkung machen: 
Die oberen Partien sind vermutlich bereits oberes Mittelmiozän, 
beizuordnen der Leithastufe, jedoch nur schwer von den älteren 
zu trennen, genau so wie zwischen den Radelkonglomeraten und 
den Arnfelser Schottern enge Zusammenhänge bestehen. Hier, öst- 
lich der Raab, ist also die Folge ziemlich deutlich erkennbar: 
Mächtige älter- und mittelmiozäne Schotter unten, mächtige pliozäne 
Schotter oben, dazwischen bedeutende sarmatische und pontische 
Ablagerungen überwiegend feinerer Art. Im Untergrunde von Graz 
käme man unter den sarmatischen Mergeln aller Wahrscheinlichkeit 
nach gleichfalls in die mittelmiozänen Schotter. Westlich vom 


1 Auf die Bedeutung und den Verlauf solcher Brüche, beziehungsweise 
Abbiegungen hat neuerdings besonders A. Winkler aufmerksam gemacht und ein- 
schlägige Beobachtungen geliefert; aber schon lange vor ihm hat Hilber ähnliches 
erwogen. 

2 Vgl. u. a.. die Auswürfe im Gleichenberger Vulkangebiet und seiner 
Nachbarschaft. F 

3 Über Sarmatikum in der Weizer Gegend. Vgl. Granigg, a.a.0., weiter 
südlich Hilber, Tertiärgebiet. 


Das Grazer Hügelland. 281 


Plabutsch-Buchkogelzug aber liegt alles, was sich schon vor dem 
jüngeren Einsinken abgelagert hatte, ein paar hundert Meter höher: 
das Sarmatikum in 440 bis 500 m, das Mediterran in 300 bis 350 mr. 
Aber das Sarmatikum ist hier überhaupt schon viel schmächtiger 
gewesen, das Pontikum tritt gleichfalls zurück. Infolgedessen rücken 
die obere Grenze der unteren Schotter, die ‚untere der oberen 
immer mehr zusammen, und wo das weichere Material jener Stufen 
ausgeräumt war, ehe sich die oberen Schotter niederschlugen, 
dort lagern beide Schotter unmittelbar übereinander. Vielleicht sind 
auch sarmatische und pontische Schotter aufgeschüttet worden; 
sie müßten sich dann, soweit sie erhalten blieben, zwischen die 
älteren und die jüngeren einschalten. Obgleich auch das Bild des 
Entwicklungsganges dadurch noch verwickelter wird, so darf man 
trotzdem solche Möglichkeiten nicht aus dem Auge verlieren; denn 
es tut uns die Natur nicht den Gefallen, bloß Einfaches zu bieten. 


Endlich aber: Wenn wir südlich der Kainach, im Florianer 
Hügelland, eine mittelmiozäne Einschüttung haben, seewärts ab- 
geschlossen durch einen Kranz von Leithakalken, den man bei 
Wildon noch deutlich ostwärts umbiegen sieht, so muß ja doch 
irgendeine Entsprechung auch nördlich der Kainach vorhanden 
gewesen sein. Süßwassergebilde gleichen Alters als Äquivalente 
hier zu suchen, hätte keine Berechtigung. Wenn das Meer über- 
haupt hier eindrang, so Kann es sich nur um Absätze von der 
Art der Leithasande und -schotter handeln. Wo und in welcher 
Höhe dann aber überhaupt der Strand des Leithameeres lag, wird 
sich kaum jemals so genau ermitteln lassen.” Östlich der Mur 
liegen nämlich, wie erwähnt, die Leithakalke und ihre Äquivalente 
weit unten in der Tiefe. Erst bei Hartberg findet man sie wieder, 
hier ufernah in einer Höhe von mehr als 400 m.? Im Wildoner 
Buchkogel dagegen erheben sie sich zu 550 m, und zwar obwohl 
sich während ihrer Bildung der Meeresgrund gesenkt haben muß. 
Vorausgesetzt, daß dort die Verkrümmung der Erdkruste mit dem 
Ende des Miozäns aufgehört hätte, müßte man den Seespiegel in 
rund 600 m Meereshöhe annehmen. Allein höher noch steigen die 
Arnfelser Schotter im Kreuzberg. Wir erhalten folglich für den 
Strand des Leithameeres im Süden sehr viel größere Höhen als 
im N und ganz das gleiche zeigen uns die ufernahen Bildungen 
des sarmatischen Meeres. Wir müssen daher mit einer späteren 
Schrägstellung entlang den ganzen Gebirgsrand rechnen. . An- 
nähernd ließe sich für die Gegend von Graz die Höhe der Ufer- 
linie des Leithameeres zu rund 500 m Meereshöhe berechnen. 
Aber sie läßt sich nicht mehr beobachten, denn östlich von Graz, 


1 Hinweise auf die Verschiedenheit im Alter der Schotter, siehe zumal in den 
Arbeiten von Hilber, Sölch, Winkler. 


2 Vgl. besonders Hilber, Über das Nordufer des Miozänmeeres bei Graz. 
M. Geol. Ges., Wien. 1913. 


3 Hilber, Das Tertiärgebiet von Hartberg. J. Geol. R. A., Wien 1894, p. 394. 


U U RO EROBERN? S 


282 J. Söleh, 


wo sie sich deutlicher ausprägte, ist der Gebirgsabfall weit über 
diese Höhe hinauf von jüngeren Gebilden verhüllt, westlich von 
Graz hingegen konnten sich im Hintergrunde der tief eingreifenden 
Bucht Strandmarken etwa in Gestalt von Brandungskerben kaum 
entwickeln, abgesehen davon, daß nach unserer Auffassung Flüsse 
ihre Schotter vortrugen und dem Meere ihrerseits verwehrten, seine 
Wirksamkeit zu entfalten. 


Nun mußten wir dann allerdings erwarten, daß die Heike 
schotter zwischen Mur und Kainach bis ungefähr 500 hinauf- 
reichen, während wir vorhin ihre obere Grenzfläche in rund 400 m 
annahmen. Aber diese Zahl bezog sich auf einen schon weit gegen 
S vorgeschobenen Teil, und war nur gewonnen aus der Höhe, 
bis zu der die Leithagebilde südlich der Kainach heute empor- 
reichen. Wissen wir aber so sicher, daß das Florianer Hügelland 
von allem Anfang an nicht höher war, daß die Landzerstörung 
bloß das gegenwärtige Talnetz einfurchte, dagegen die wasser- 
scheidenden Hügelzüge zwar kuppte und sattelte, aber nicht 
wesentlich abtrug? 


Daß das Florianer Hügelland früher tatsächlich zu größerer 
Höhe emporreichte, wird erwiesen durch die Schotterreste auf dem 
Gipfel des Wildoner Buchkogels, in 550 m.!: Von einem Flusse 
herbeigeschleppt, erfordern sie eine Frachtbahn quer über das heute 
viel niedriger bleibende Hügelland hinweg. Wenn sie, wie wir 
glauben, wirklich aus dem Westrahmen des Mittelsteirischen Beckens 
stammen, so muß — auch hier wieder vorausgesetzt, daß’ stärkere 
Krustenbewegungen sie nicht mehr trafen — der Fluß, der sie 
herbeischleppte, beim Austritt aus dem’ Gebirge in mindestens 600 
bis 650 m Meereshöhe geflossen sein. Bis zu dieser Höhe mußte 
dort der Gebirgsabfall von der Beckenfüllung verhüllt ‚sein. Und 
damit stehen wir auch hier, am Westrand des Florianer Hügel- 
landes, vor jener wichtigen, wenn nicht der wichtigsten Ursache, 
warum er sich trotz ‘seines verhältnismäßig hohen Alters noch 
immer so auffallend jugendliche Züge erhalten hat! Seine Zer- 
schneidung und Ausgestaltung konnten ja stets nur so weit in 
die Tiefe heruntergehen, als er durch die Abtragung des Vor- 
landes aus seiner Hülle herausgeschält wurde, und in stärkerem 
Ausmaß überhaupt erst wirksam werden, als dieser Vorgang schon 
größere Fortschritte gemacht: hatte. m Zeit mußte aber darüber 
verstreichen! 


Seit der Ablagerung der Wildoner‘ Honälschätten ist also das 
Florianer Hügelland westlich davon um mindestens 150 m erniedrigt 


1 Hilber erwähnte bereits 1878 (J. Geol. R. A., Wien, p. 554) »vereinzelte, 
aber nicht seltene Gneis- und Quarzgeschiebe« vom Wildoner Schloßberg, fügte 
aber ausdrücklich hinzu, daß auf dem Buchkogel nichts derartiges vorkomme. Ich 
habe jedoch im März 1915 auf dessen Gipfel etliche Gerölle von ganz der gleichen 
Art wie auf dem Schloßberg gefunden. Vgl. Sölch, Ungleichseitige Ruiz und 
Talquerschnitte. P. M. 1918, p. 254. ' 


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/ 


Das Grazer Hügelland. 283 


worden. Wann ist das geschehen? Abermals eine schwierige Frage! 
Wüßten wir das Alter der Wildoner Höhenschotter eindeutig geklärt, 
so wäre sie leichter zu beantworten. Aber diese liegen so vereinsamt, 
so ohne jede Beziehung zu den Ablagerungen ringsum, daß es sich 
kaum jemals wird unmittelbar feststellen lassen. Nur mit gewissen 
Wahrscheinlichkeitsgründen läßt es sich vielleicht annähernd be- 
stimmen. Erstens: zu einer Zeit, wo der Nordrand des Mittel- 
steirischen Beckens bis zu ungefähr 800 m verschüttet wurde, ja 
wo auch der Westrand bis herüber in die Gegend von Ligist noch 
bis zu dieser Höhe unter Schottern begraben war, mußte der 
Abfall des Gebirges auch weiter im S viel höher hinauf als heute 
von Aufschüttungen bedeckt sein. Wie könnte man es begreifen, 
daß die Nordhälfte des Mittelsteirischen Beckens von mehrere 
hundert Meter mächtigen Ablagerungen aufgefüllt wurde, die Süd- 
hälfte gar keine erhielt? Das wäre nur denkbar, wenn die Oberfläche 
der Südhälfte an und für sich höher gelegen, also z.B. nur sehr 
wenig abgetragen oder wenn sie höher gehoben gewesen wäre; 
und selbst dann wäre eine so scharfe Grenze zwischen beiden 
Räumen nicht recht verständlich, man müßte einen Übergangseürtel 
erwarten. Allein dafür, daß die Landschaft im S damals soviel 
höher lag, dafür sind Anhaltspunkte nicht vorhanden. Es haben 
daher wohl den pliozänen oberen Schottern im N auch Auf- 
schüttungen weiter im S entsprochen; nur brauchten sie hier nicht 
mehr so hoch hinaufzureichen. Im Gegenteil, bei ihnen derartige 
Höhen anzutreffen wie im N, würde überraschen, denn hier stammte 
weitaus der größte Teil der Auffüllung von der. Mur: sie hat 
zuerst einen Deltakegel in das Meer hinausgebaut und darüber 
dann ihren Schotterfächer vorgeschoben, immer weiter und weiter, 
je mehr sich der pliozäne See der Pannonischen Niederung zurück- 
zog. Vor allem der Stau, den der von ihr mitgeführte Schutt aus- 
übte, indem er sich vor die westlichsten Ausläufer des Mittel- 
steirischen Beckens legte, zwang auch die dort aus dem Gebirge 
heraustretenden Flüsse zur Auftragung.! Weiter im S machte er 


1 Ich bin also noch sehr weit davon entfernt, die »Belvedereschotter« der 
Grazer Gegend ausschließlich auf ONO fließende Flüsse zurückzuführen, wie Hilber 
auf Grund einer weit weniger besagenden Äußerung von mir anzunehmen scheint. 
Baustufen usw., p. 299. Von den Gründen, die Hilber in derselben Abhandlung 
anführt, um meine Ansicht zu widerlegen, ist nur der erste stichhältig. (Ebd., 
p. 198f.) Allein 1912 waren die hochgelegenen Schotter der Köflacher Gegend 
weder ihm noch mir bekannt. Erst seither haben Aigner und ich unabhängig von- 
einander solche aufgefunden und davon Mitteilung gemacht. Dagegen bemerke ich 
zu 2, daß nur auf Karten ganz kleinen Maßstabes einzelne Flüsse in einer. Ebene 
unmittelbar am Abfall eines Gebirges entlang zu fließen scheinen und daß zwar bei 
Köflach selbst der Alpenfuß noch NS streicht, aber nicht mehr auf der Linie 
Köflach-Gratwein, der: Flußrichtung an Hilbers Beispiel, die, gegen ONO gestreckt, 
eben doch mit der Richtung des Abfalls zusammenfällt. Zu 3: Über die Quarze 
siehe unten. Zu 4: Über die Herkunftsstätte der Kieselschiefer ist allerdings nichts 
bekannt. Aber die einzige Angabe über anstehende Kieselschiefer bezieht sich jeden- 
falls auf das Murgebiet. Siehe Morlot A. v., Über die Gliederung der azoischen 
Abteilung des Übergangsgebirges im Murtal. Haid. Ber. III., 1848, p. 242/3, dessen 


FERNEN HE RL WR, r 


284 J, Sölch, 


sich dagegen immer weniger bemerkbar und die Wasserläufe, deren 


Schotterführung selbst heute in der viel tieferen Lage beim Austritt 


in das Vorland keineswegs besonders reichlich ist, schütteten hier 
nicht so hoch auf wie weiter im N. Ganz dasselbe kann man erst 
recht östlich der Mur beobachten: die Schotter nehmen hier gegen 
S und SO an Mächtigkeit ab, ihre Gerölle werden kleiner und 


kleiner, Kiese und Sande gewinnen das Übergewicht. Gerade hier, 
östlich der Mur, sind aber pliozäne Schotter im Gleichenberger 


Vulkangebiete erhalten geblieben, in Höhen bis zu 500 m» und noch 
darüber;! sie verraten, daß das Hügelland der Umgebung seither 
schon merklich tiefer gelegt worden ist, und wir brauchen uns nicht 
mehr darüber zu wundern, daß das Florianer Hügelland um 100 bis 


150 m und mehr abgetragen wurde. Wir kommen darauf noch 


kurz zurück. 


Der große Schotterfächer der Mur ist durch die Vorherrschaft 
der Quarzgerölle gekennzeichnet. Das hat unseres Erachtens zwei 
Hauptursachen. Erstens: Die Zersetzung und Zerstörung der anderen 
Gerölle, die weniger widerstandsfähig waren. Immer wieder kann 
man nämlich beobachten, wie die Quarze stets in den obersten, 
den Atmosphärilien jeweils am meisten ausgesetzten Schichten am 
stärksten angereichert sind. Hier sind zugleich wiederum Lehme 
weit verbreitet, vermutlich sehr oft aus der Zersetzung der anderen 
Gerölle hervorgegangen. Aber schon in geringer Tiefe ist das kry- 
stallinische Material reicher an der Schottergesellschaft beteiligt, 
und zwar, bezeichnend genug, sehr oft in der Form von Gesteins- 
leichen.? Solche trifft man jedoch, und zwar gerade im westlichen 
Hügelland, ganz besonders auch wiederum in verhältnismäßig tiefen 
Lagen an, eine Tatsache, die mir von Anfang an als ein Haupt- 
grund galt, diesen ein anderes, höheres Alter zuzuschreiben.” 
Zweitens: Die Aufschüttungen der Mur waren hier von Anfang an 
besonders reich an Quarzgeröllen. Dann, wie ich an anderer Stelle 
zeigen werde, entstammen sie in der - Hauptsache den Schotter- 
füllungen der Norischen Beckenfurche, in denen gleichfalls krystalli- 
nes Geröll und Quarze, aber in einem für das Krystallın weit 
günstigeren Verhältnis, gemischt sind. Bei der während des Pliozäns 
erfolgenden Ausräumung jener Becken waren die krystallinen 
Gerölle schon so stark verwittert, daß ihre Verfrachtung selbst 


Angabe hiermit jedenfalls der Vergessenheit entrissen und zur Nachprüfung emp- 
fohlen werden soll. Die petrographische Verschiedenheit zwischen den Geschieben 
der heutigen Mur und denen des Belvedereschotters könnte nur ein Blinder bestreiten, 
aber sie a sich aus unseren Darlegungen ohne weiteres. 

1 Nach einer freundlichen Mitteilung von A. Winkler trägt die Terrasse an 
der Nordwestseite der Gleichenberger Kogel gut gerundete Quarzgerölle noch in 
einer Höhe von 530 m. 

2 So nenne ich schon seit vielen Jahren die stark zersetzten Gerölle, deren 
Form im Gesteinsverband noch erkennbar ist, die aber sofort abbröckeln, wenn man 
sie anschlägt. Penck spricht ähnlich von Gesteinsskeletten. 


3 Wie auch für Stur. Vgl. Vh. G. T. Innsbruck, 1912, p. 136. 


Ü 
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Das Grazer Hügelland. 285 


kaum mehr über kürzere Strecken möglich war, geschweige denn 
bis ins Mittelsteirische Becken. Nur die festen Quarze waren fracht- 
fähig; und wenn sich schon sonst bei der Beförderung frischen 
Gerölls über eine Strecke von etlichen Meilen infolge der »natürlichen 
Auslese« die Quarze immer mehr anreichern, so erst recht unter 
solchen Voraussetzungen. Endlich aber: Nicht alles Geschiebe, das 
dem flüchtigen Blick Quarz zu sein erscheint, erweist sich, wenn 
man es aufschlägt, wirklich als solcher. Die gewisse bräunlichgelbe 
bis bräunlichrötliche Färbung, die für ein so bezeichnendes Merk- 
mal der Quarzschotter gilt, soll darüber nicht täuschen: sie ist auch 
Geröllen aus anderen Gesteinen eigen. 


Und was war die Ursache dieser gewaltigen Aufschüttung 
aber, die ihre Entsprechungen am ganzen Gebirgsrand bis hinüber 
in die Gegend von Friedberg hat? Ausräumung der Norischen 
Furche, Auffüllung am Saum des Steirischen Randgebirges: 
sie beide sind Korrelate, bewirkt durch eine weiträumige Auf- 
krümmung der nordöstlichen Alpen und eine Einkrümmung des 
Mittelsteirischen Beckens einerseits und ein gleichzeitiges Ansteigen 
des pliozänen Seespiegels andrerseits. Jene Krustenbewegungen 
riefen Zerschneidung im Innern des Gebirges und Ablagerung an 
seinem Rande hervor, das Steigen des Sees führte zum teilweisen 
Untertauchen des Gebirgssaumes und zu einer Verschiebung der 
Ablagerungsräume gebirgswärts, in die Buchten und breiteren Tal- 
mündungen hinein. Strandmarken am Gebirgsabfall haben sicn 
jedoch auch aus jener Zeit nicht mit Bestimmtheit nachweisen 
lassen, obwohl gewisse plattformartige Stufen in der Gegend von 
Weiz vielleicht von der Abbrandung geschaffen worden sind. 
In etwa 630 m eingekerbt, liefen sie etwa 90 m höher als die 
obersten Uferlinien des Pontischen Sees im Wiener Becken.! Will 
maa sie nicht verschiedenen Seebecken oder verschiedenen Wasser- 
ständen eines einheitlichen Sees zuschreiben — und zu beiden ist 
kein rechter Grund vorhanden, so käme man damit zur Annahme 
einer späteren, sei es noch pontischen, sei es etwas jüngeren 
Schrägstellung entlang den Gebirgsrand zwischen seinen nordöst- 
lichen und seinen mittleren Teilen. Wie weit sie sich nach S 
erstreckt hätte, wissen wir derzeit noch nicht. Die früher erwähnte 
Höhenspannung der Leithakalke und des Sarmatikums wäre also 
nur zum Teil auf vorpliozäne, zum andern vielmehr auf jene jüngere 
Bewegung zurückzuführen. 


Und jetzt, nür noch. eines!; Der Unptersrund,. uber ‘den ..die 
pliözane Füllung gebreitet wurde, war keine Ebene, sondern ein 
Flachrelief, vermutlich mit breiten Tälern und niedrigen Hügeln. 
Das Meer war zur Zeit des oberen Sarmatikums, an der Wende 
zum Pontikum zurückgewichen; die Spuren seines Strandes sind 


1 Vgl. Hassinger H., Beiträge zur Physiogeographie des inncralpinen 
Wiener Beckens. Penck-Festbd. 1918. Bes. p. 178f., 186ff. 


286 


viel weiter östlich „erkannt worden.* Während dieser F estlandzeit 
kamen, begünstigt durch die tiefere Lage der Erosionsbasis, im 


Gebirge die talbildenden Vorgänge, Tiefennagung und Rückwärts- 


verlängerung, zu besonderer Kraft; aber die vorpontische Erosion 
arbeitete auch an der Ausräumung und Abtragung des trocken 


gewordenen Küstengürtels. Im Florianer Hügelland kann die dabei 
entstehende Landoberfläche nicht unter der heutigen gelegen 
gewesen sein (sonst müßten dem Unterschied in der Höhe jüngere 
Schotter entsprechen), also nicht unter 400 m; im westlichen Grazer 
Hügelland nicht unter 370 bis 380 m. Östlich der Mur aber haben 
wir in dieser Höhe bereits Kongerientegel, die weit in die Tiefe 
reichen: das vorpontische Relief liegt unter ihnen begraben. Als es 
abgesunken war, konnte das Gewässer der Pannonischen Niederung 
hier eindringen und die Mulde mit seinen Absätzen füllen. Erst 
allmählich schob sich dann das feinere und zuletzt das gröbere 
Material über die feinen Tegel und Tone vor. 


Als sich während des mittleren und späteren Pliozäns der 
Pannonische See allmählich entleerte und Schritt für Schritt zurück- 
wich und zusammenschrumpfte, begann für das Mittelsteirische 
Becken der letzte Abschnitt seiner Entwicklung: es entstand nun- 
mehr sein heutiger Formenschatz. In wiederholten Phasen der 
Seiten- und Tiefennagung, entsprechend den einzelnen Ruhelagen 
der Erosionsbasis und deren immer wieder dazwischen erfolgenden 
abermaligen Tieferlegung, bildete sich ein Hügel- und Platteniand 
mit eigentümlichem Reichtum an Stufen aus. Sie begegsnen uns 
sowohl im Längsschnitt wie im Querschnitt seiner Höhenzüge. 
Dagegen fehlen sie völlig den Gefällslinien der Täler: bis auf ganz 
wenige Ausnahmen, von denen weiter unten noch die Rede sein 
wird. In dem weichen Material, aus dem die Landschaft besteht, 
konnten die Flüsse ihr Gefälle jedesmal sehr rasch ausgleichen, 


sogar völlig Schritt halten mit der ihnen immer wieder erneute 


Tiefennagung vorschreibenden Erniedrigung der Erosionsbasis. Sehr 
bald konnten sie jedesmal übergehen zur Seitennagung. Ja vielleicht 
waren die Anforderungen an ihre Kraft selbst während der Tiefen- 
nagung in Anbetracht der geringen Widerstandsfähigkeit des Gesteins. 
und der unbedeutenden Beträge, um welche die Erosionsbasis je- 
weils absank, nicht groß genug, ihre Leistungsfähigkeit vollständig 
zu erschöpfen; sie konnten in diesem Falle den Überschuß an Kraft 
bereits auf Seitennagung verwenden, sich ausschließlich dieser 
natürlich dann widmen, wenn die Tieferlegung erledigt war. Dabei 
erreichten aber die unteren Talböden in einem bestimmten Tal- 
querschnitt unter sonst gleichen Umständen nicht mehr die Breite 


1 Vgl. besonders die Arbeiten von Winkler. 


Das Grazer Hügelland. 287 


\ 

der oberen, und bestimmte Talbreiten wanderten in den unteren 
Talböden nicht mehr so weit talaufwärts wie bei den oberen. Das 
Ergebnis wiederholter solcher Vorgänge ist eine Stufung der 
zwischen den Tälern gelegenen Höhenzüge im Längs- und Quer- 
schnitt, also die Entstehung von Ecken und Leisten. Es ist das 
eine weithin verbreitete, aber keineswegs leicht erklärbare Er- 
scheinung. Sie tritt geradezu gesetzmäßig auf und kann daher nur 
mit Vorgängen normaler Talbildung in Beziehung gebracht werden; 
‚die Ecken als hochliegende Talreste aufzufassen, welche sich quer 
über die heutigen Kämme verbinden lassen, geht daher nicht an. 
Ich kann mir die bei einer solchen Erklärung notwendigen Richtungs- 
änderungen weder vorstellen noch weniger wußte ich sie zu 
begründen. ! 


Wieviele solche Phasen der Tiefen-, beziehungsweise Seiten- 
nagung miteinander abwechselten, ehe der große Schotterkegel 
durch und durch zerschnitten und die Talbildung bis zu der gegen- 
wärtigen Tiefe fortgeschritten war, läßt sich nicht mehr sicher 
bestimmen. Denn die obersten Teile der Auffüllung sind bis auf 
_ wenige kleine Reste völlig zerstört.” Wir können nur die Tal-- 
leisten im Bereiche der zusammenhängenden Schottermassen zählen. 
Aber dabei bestehen zwei größere Fehlerquellen. Erstens der Wechsel 
von widerstandsfähigerem und weniger widerstandsfähigem Material, 
beziehungsweise von wasserdurchlässigem und wasserundurch- 
lässigem, zweitens die große Rolle. der Rutschungen, die übrigens 
ihrerseits oft mit derartigem Gesteinswechsel zusammenhängt. Die 
Aufschüttung besteht nämlich, wie bereits bemerkt, keineswegs 
ausschließlich aus Schottern, namentlich im östlichen Hügelland 
nicht; Sande und Kiese sind ihnen reichlich eingelagert, aber auch 


1 Über die Ursachen der Eckenbildung habe ich mich eingehend geäußert. 
Eine Frage der Talbildung, Penck-Festbd. 1918. Bald hernach hat ©. Flückiger, 
offenbar ohne meine Arbeit zu kennen, seine morphologischen Untersuchungen am 
Napf veröffentlicht. Hier kommt er auch auf die »Eggen« zu sprechen, rollt jedoch 
das Problem nicht in seinem ganzen Umfang auf. Ich meinerseits möchte in Zukunft 
lieber, einem feinen Winke von J. Partsch folgend, die Mehrzahl »Ecken« statt 
»Ecke« bilden. Gewähren Flückigers Darlegungen keine ausreichende Erklärung, 
so kann ich Hilbers seither bekannt gewordener Auffassung (Baustufen usw., 
p- 281) unmöglich beitreten, wenn er sagt: Die Ecken seien »hochliegende Talreste, 
welche sich quer über die heutigen Kämme verbinden lassen, also Längsstufen« 
und wenn er dann die Tatsache, daß sich Eckfluren oft in Leistenfluren fortsetzen, 
mit Umbiegungen der Flußrichtung erklären will. Eine solche Erklärung kann in 
einem einzelnen Fall einmal zutreffen, sie ist unanwendbar für die Gesamtheit der 
hiehergehörigen Erscheinungen. 


2 Vor zehn Jahren, als die hochgelegenen Schotterreste auf dem Wildoner 
Buchkogel noch nicht bekannt waren, würdigte ich zwar die Größe der Schotter- 
ausräumung und ‘der Landzerstörung im nördlichen Teile des Grazer Hügellandes, 
im Südosten, in der Gegend des Hochecks z.B., hielt ich sie für so unbedeutend, 
daß ich von »intakter Riedelfläche« sprechen zu dürfen glaubte (Vh. Innsbruck, G. T., 
p. 132). Das hat Aigner infolge neuer Beobachtungen mit Recht beanständet 
(a. a. ©., p. 304). Doch bleibt die Tatsache bestehen, daß die Abtragung im Südosten 
viel geringfügiger ist als in der Nähe des Gebirgsrandes: Die alte Aufschüttungsober- 
fläche und die späteren Landobeiflächen konvergieren gegen den südöstlichen Vierteikreis. 


288 | J. Sölch, 


Tonschichten fehlen nicht. Wo:sie sich zwischen die wasserdurch- 


lässigen Sande oder Schotter einschalten, können sich förmliche 
Schichtstufen entwickeln und namentlich weiter hinüber gegen das 
Oststeirische Hügelland oder Deutsche Grabenland hin, wo die 
Schotter zurücktreten, die Lehme längere und mächtigere Zwischen- 
lagen zwischen Sanden bilden, sind Leisten dieser Entstehungsart 
nichts Seltenes. Allein im Grazer Hügelland haben sie noch keine 
Bedeutung; sie sind örtlich beschränkt und lassen sich nicht in 
bestimmte Niveaus einordnen.t Ähnliches gilt von den Rutschungs- 
leisten, denen man im übrigen fast mehr Wichtigkeit zuerkennen 
muß. Sie sind auch im reinen Schottergelände sehr häufig, aber 
doch auch am schönsten und zahlreichsten dort, wo Durchfeuchtung 
und Wasseraufsaugung eine undurchlässige Liegendschicht glitschig 
macht oder bewirkt, daß diese unter dem Druck der Hangendschicht 
ausgequetscht wird und daß damit ein größeres oder kleineres Stück 
des Gehänges absitzt. Dann entsteht an diesem oft ein langgestreckter 
Abfall, welcher rein äußerlich dem Innenhang einer Talleiste gleicht, 


während deren Außenkante bloß durch spätere Abfasung abgerundet 


zu sein scheint. 


Achtet man also sorgfältig. darauf, solche Fehlerquellen zu 
vermeiden, so bleiben immer noch genug Leisten und Ecken übrig, 
um eine größere Zahl von Talbildungsphasen zu bestimmen. Unter 
ihnen wird man jene für besonders gesichert erachten müssen, die 
auch im anstehenden Gestein des aus den Schottern aufragenden 
Untergrundes ausgebildet sind; z.B. am Osthang des Plabutsch- 
Buchkogelzuges. Hier ist ja die Gefahr einer Verwechslung mit 
Schichtstufen und Rutschungsleisten völlig ausgeschlossen. Aber 
dafür erhebt sich eine andere: wir haben es mit einem in Grund- 
aufdeckung begriffenen alten Formenschatz zu tun. Wer bürgt uns 
dafür, daß solche Leisten und Stufen nicht dem »Vorrelief« ange- 
hören?? Der Zufall kann es wollen, daß eine ausgeschälte ältere 
Leiste, gebildet z. B. von der vorpontischen Erosion oder noch viel 
früher, die gleiche Höhe habe wie die neueren Leisten! Und doch 
verleiht ohne Zweifel eine solche Übereinstimmung der Höhen auch 
der Vermutung eine gewisse Stütze, daß beide gleich alt sind. 
Verstärkt wird diese noch dann, wenn die Leisten des betreffenden 
Niveaus ın den Lockerstoffen besonders breit ausgeprägt sind. 
Denn das wäre zu erwarten: wo im festen Fels der Fluß bloß eine 
schmälere Leiste einnagen konnte, mußte er gleichzeitig eine 
breitere im weichen Material erzeugen. Gerade deshalb braucht 
man sich auch nicht zu wundern, wenn Systeme von weniger 
breiten Leisten zwar in der Beckenfüllung, wo zu ihrer Ausbildung 
ein kürzerer Zeitraum genügte und die Seitennagung viel früher 


1 Schon 1918 habe ich gegen Löczys Vermutung, die Grazer Taltreppe 
verdanke ihre Ausbildung dem Gesteinswechsel, Stellung nehmen müssen. Eine 
Frage der Talbildung, p. 86. 


2 Vgl. Sölch, Epigen. Erosion, p. 174ff. 


TEUER 


Das Grazer Hügelland. 289 


die "Fiefennagung .ablöste,- anzutreffen sind, im festen--Fels aber 
keine Entsprechung haben. Hier war eben die Frist zu kurz, als 
daß sie hätten herausgeschnitten werden können. Ja, man kann 
noch weiter gehen und umgekehrt sagen: Felsterrassen, denen keine 
breiteren Leisten in den Aufschüttungen entsprechen, sondern bloß 
-schmälere oder gleich breite, erwecken den Verdacht, dem in Wieder- 
aufdeckung begriffenen Untergrund anzugehören. 


Unter solchen Umständen gewinnt nun eine Kate- 
gorie von Leisten entscheidende Bedeutung: diejenigen 
aamlich der epigenetischen Flußeinschnitte. Denn sie 
können nicht dem älteren Formenschatz angehören. Leider ist 
natürlich ihre Zahl stets ziemlich beschränkt, da auch hier ihre 
Ausbildung eine gewisse Zeit der Seitennagung voraussetzt. War 
diese zu kurz, so konnte bei der nächsten Tiefennagung jede Spur 
von ihr wieder verschwinden. Oft aber war im anstehenden Gestein 
die Tiefennagung noch gar nicht durch die Seitennagung, welche 
in der weniger widerstandsfähigen Nachbarschaft ober- und unter- 
halb bereits ihre Talfluren geschaffen hatte, abgelöst worden und 
schon begann eine neue Phase der Tiefennagung auch hier, der 
aber im festen Fels erst recht nur Tiefennagung entsprechen 
konnte. Es dauerte dann in diesem die Tiefennagung ununter- 
brochen fort; zu wirksamer Seitennagung konnte es nur kommen, 
wenn die Erosionsbasis längere Zeit in Ruhe verharrte.! 


Untersucht man nach solchen Erwägungen die »Tal- 
treppe« des Grazer Hügellandes,? so kann man mindestens 
zehn bis zwölf Phasen der Tiefennagung unterscheiden. 
Die zugehörigen Leisten im einzelnen aufzuzählen, ist hier nicht 
der Platz. Wir beschränken uns darauf, die Leisten beiderseits der 
Mur selbst in der nächsten Umgebung von Graz anzuführen und 
ihre absoluten und relativen Höhen über der Mur hinzuzufügen. 
Von den jüngsten pleistozänen und den holozänen Terrassen sehen 
wir dabei ab, deren hier mindestens zwei Niveaus über dem 
heutigen vorhanden sind;? wir beginnen daher die Zählung mit IM. 


1 Wo harte Gesteinsbänke den Fluß überqueren, hat bei der jüngsten Tal- 
bildungsphase z.B. selbst ein Fluß wie die Mur ihr Gefälle noch nicht ausgeglichen. 
2 Der Name »Taltreppes ist 1912 von Hilber eingeführt worden; aber 
schon Unger sprach im gleichen Sinne von einem »Treppental«; siehe dessen 
»Geognost. Skizze der Umgebungen von Grätz (in Schreiner, Grätz, 1843), p. «1. 


3 Kollischberg 424 m, Nierathberg 421 m, $ 417 südlich davon, © 423 öst- 
lich der Stiefing usw. Zu untersuchen bleibt noch, inwieweit die von Hassinger 
(vgl. a. a. OÖ. und dessen ältere Arbeiten) im Wiener Becken ermittelten zwölf Niveaus 
der pliozänen Talbildung mit denen des Mittelsteirischen Beckens übereinstimmen. 
Ist etwa unser Niv. VI Hassingers Niv. IV/V des Wiener Beckens gleichzusetzen? 


in 


FA 


kes Murufer 


k en Böses: a Dr 


TE absolute Höhe 


| ‚absolute 
Höhe Höhe 


- Niveau 


. relative relative 
Höhe |- 


berechnetl | beobachtet 


| Kaiserwald iR: 


400 430 Nach Leisten im Weizbachtal 
Er j (von 445 und 430 ın) 
HEStE Mankinn „in. „sa. 9% IV Ss ll) 445 berechnet 
| Bischofegg .......2......| 480 v 95 450 450-455. | Abfall des Räinerkogels 
1 Unterer Florianiberg . ... 460 VI 125 | 480 480—485 Rosenberg 
“ £ - R = 
| Bockkogel Dre. : 490 VII 155 510 510— 520 Gebiet zwischen Platte und 
Mittlerer Florianiberg.....| 520 vIm 185 540 | 550-560 Rosenbeie 
= Oberer Florianiberg ...... 540 IX 210 565 580—585 Pfangberg 
. Kanzel, oberhalb Graz.... 610 X 250 605 620 —625 Über dem Pfangberg 
IEnehkcsele, ©... 2.5) ber 650: Seh 280 640 640650. | Platte 
N EN 700 XII 330 690 690— 700 Lineck, Kalkleitenmöstl 


1 Berechnet für die Linie des heutigen Murflusses. 


Das Grazer Hügelland. 291 


Zum weiteren Vergleich bringen wir noch die Leisten- und 
Eckhöhen beiderseits des Andritzbaches und die von uns ange- 
nommene Einordnung in die obigen Niveaus (aber ohne unmittel- 
bare Beziehung zum heutigen Murtal): 


westlich Nivea östlich | 
- Örtlichkeit er | | Örtlichkeit 
absolute | relative | bei Andritz | yelative | absolute | 
Höhe | Höhe | 360 m Höhe | Höhe 
| i | 
| I 50: 1410-4151 5 4 
Rohrerbg. 440 80 IV 75 |430—440| 2 2 
V 90 A500 
VI 125 jass—agsl TS 
Forstbr. 510 150 vu 155 j510—520| 2 2 2 
van 185 ? 2a 
IX 205 |560-5701 & 8 ® 
X 250.40 6101 IinSH= 
xI 290 650 SS 
Bis 330 | 60 | © 


Das Lineckniveau kappt bereits anstehendes Gestein. Bei ihm 
muß es offen bleiben, ob es wirklich jüngerer Entstehung und nicht 
vielleicht eine aufgedeckte ältere Stufe ist. Erst das Pfangberg- 
niveau hat bereits Entsprechungen auch im Schottergebiet: wir 
haben daher mindestens neun vor- und älterpleistozäne Phasen 
der Talbildung auseinanderzuhalten. Jedesmal betrug die Tal- 
vertiefung durchschnittlich 20 bis 25 m. Von jener sind im epi- 
genetischen Göstinger Durchbruch durch deutliche Terrassierung sehr 
. gut erkennbar Niv. IX und VI, noch angedeutet VII, V, IV. Das sind 
tatsächlich alles Niveaus, die im benachbarten Hügelland eine große 
Rolle spielen. Das Niveau IX insbesondere beherrscht eine geraume 
Strecke die Raab-Mur-Wasserscheide, das Niveau VI die Höhen 
nordöstlich Wildons (siehe Note 3, p. 289). Im Zösenberger Durch- 
bruch (Anna-.. richtig Einödgraben). sind dagegen Niveau X und XI 
gut ausgeprägt; wir sind daher wohl berechtigt, auch das Kanzel- 
und das Buchkogelniveau (Platten) für jünger und nicht bloß für 
erneut zu halten. Dagegen dürften die zahlreichen höheren Ecken 
‚und Leisten, die sich in den Grazer Kalkbergen, zumal auch im 
Schöckelgebiete beobachten lassen, jener alten Landoberfläche zu- 
zurechnen sein, die schon vor der Entstehung des heutigen Gebirgs- 
abfalls gebildet war. Einer ihrer schönsten Überreste in der Nähe 
von Graz ist die Erhardhöhe, die einem bis in das Bergland 
westlich der Mur weitverbreiteten Niveau von 1000 bis 1100 m 


u a ol 


292 J. Sölch, 


angehört, mit dem Dolinental der oberen »Klamm« an ihrer Ost- 
seite.! 7 
Wäre das Gesteinsmaterial der Beckenfüllung gleichmäßig 
fest beschaffen, so hätte sich die »Taltreppe« viel besser erhalten: 
die Höhenzüge hätten ihre Plattenform, die Täler eine Art Kasten- 
form in schärferer Ausprägung behauptet. So aber ist es um- 
gewandelt worden in ein kuppenreiches Hügel- und Plattenland 
und die Seitengehänge der Täler fließen oft unmerklich in sanftem 
Bogen über in die Sohlen. Das gilt besonders von den kleineren 
Einschnitten. In den größeren dagegen schaffen die Wasserläufe, 
indem sie lebhafter nach der Seite arbeiten, durch Unterschneidung 
sehr oft einen steileren Hang über sich, der mit schärferem Fuß 
gegen den Talgrund absetzt. Nicht selten ist eine Ungleichseitigkeit 
der Talquerschnitte; und die Ungleichseitisgkeit der Einzugsgebiete, 
vermutlich ausgelöst durch ganz geringfügige Schrägstellungen — 
schon solche von weniger als 1° kommen dabei in Betracht — ist 
eine weitverbreitete Erscheinung.” An der Ausbildung der Sättel 
und der Kuppen haben wiederum Rutschungen und Gekriech einen 
Hauptanteil. Jene entstehen überall dort, wo ein Graben sein Quell- 
gebiet bis in oder gar durch die wasserscheidende Höhe hindurch 
treibt. Die Quellen sind ja die gefährlichsten Vorbereiter und Er- 
zeuger aller der verschiedenen Vorgänge des Abrutschens, Abgleitens, 
Absitzens; in ihrer Umgebung arbeiten Verwitterung, Zersetzung, 
Abspülung besonders. erfolgreich. Vollends dort, wo die Wasser- 
scheide von beiden Seiten her angegriffen wird, erniedrigt sie sich 
rasch, und ist erst einmal ein Sattel geschaffen, so wird die Zer- 
störung benachbarter Kuppen alsbald auch von ihm her eingeleitet. 
Solange sie noch Schotterkappen tragen, leisten sie wenigstens 
einigen Widerstand. Allein allmählich rücken die Schotter rings 
um sie immer mehr abwärts, bald rascher, bald langsamer, und 
dann erniedrigen sie sich oft so stark, daß sie kaum mehr über 
die Leisten einerseits, die Sättel, beziehungsweise Ecken andrer- 
seits aufragen. Wir dürfen das Ausmaß der Abtragung, die so 
geleistet wird, nicht unterschätzen. Wir brauchen nur einen Blick 
in den Bereich epigenetischer Denudation zu werfen, im Grazer 
Hügelland z. B. in den Strich zwischen Kanzel und Hoher Rannach 
oder bei Ligist auf die Höhe zwischen Dittenberg und Steinberg, 
wo die Ausräumung älterer Tiefenfurchen, die auffallend weit fort- 
geschritten ist, hauptsächlich durch derartige Vorgänge besorgt 
worden sein muß.? 


1 Gerade dieses so auffällige Niveau zwischen 1000 und 1100 », dem eine 
ganze Reihe von Gipfeln der Grazer Kalkberge angehört, ist Hilber merkwürdiger- 
weise entgangen. Taltreppe, p. 7/8. 

2 Vgl. Sölch, Ungleichseitige Flußgebiete und Talquerschnitte. P. M., 1918, 
p. 252ff. ' | 


3 Sölch, Epigen. Erosion, p. 170ff. 


Das Grazer Hü gelland. 293 


Die im Gefolge dieser ganzen Entwicklung auftretende Grund- 
aufdeckung hat bereits prächtige Ergebnisse erzielt:! herausgeschält 
aus ihrer Hülle wurden der Plabutsch-Buchkogelzug samt den 
zwei eingangs genannten Pässen, den letzten Überresten alter Täler, 
die heute im übrigen in der Tiefe versenkt liegen, und jenseits 
des jungen epigenetischen Durchbruchs des Göstinger Bachs die 
Steinberggruppe; Kreuzeck, Lercheck usw. im W, der Eggenberg 
im N, Lineckplatte usw. im O; endlich aber auch im Herzen von 
Graz der Schloßberg und der benachbarte Rainerkogel. Schon guckt 
über das Grazer Feld die »Klippe« des Kalvarienbergs hervor und 
über der Sohle des Stiftingtales kommt bereits das Felsgestein 
zum Vorschein, das unter den Schottern und Sanden des Lechwalds 
noch vergraben liegt. Je weiter sich die Mur in die Tiefe nagt, 
desto mehr von dem Relief des Untergrundes wird sich wieder 
enthüllen. In der jüngsten Phase ihrer Geschichte freilich hat sie 
ihre ausräumende Tätigkeit mehrmals unterbrochen und statt dessen 
nicht unbedeutende Mengen von Lockerstoffen auftragen. Damit ist 
den landformenden Kräften im Mittelsteirischen Becken ein Haupt- 
antrieb genommen worden; aber es bleiben auch so noch genugsam 
Ursachen, die verhindern, daß sie ihre Arbeit völlig einstellen. Die 
Zerstörung des Grazer Hügellandes wird unaufhaltsam weitergehen, 
es müßten denn wieder einmal die aufschüttenden Vorgänge aus 
tektonischen oder klimatischen Ursachen ein solches Übergewicht 
erhalten, daß sie die Überreste der älteren Auffüllungen von neuem 
unter sich begraben. 


1 Ebd., p. 175f. 


Te 


Par 
, 


k 
3bet 
H alya‘ r 


Die Verbreitung des Hesperidins bei den 
Galieae 


(Ein neuer Fall von chemischen Rassen) 


Von 


Dr. Gustav Klein 


Aus dem pflanzenphysiologischen Institut der Universität in Wien 
(Nr. 168 der II. Folge) 


(Vorgelegt in der Sitzung am 24. November 1921) 


Seit den ausführlichen Untersuchungen Borodin’s,! der etwa 
3000 Pflanzen auf Hesperidin prüfte, sind wir über die Verbreitung 
und Verteilung dieses Glykosids im Pflanzenreich sehr gut orientiert. 
Leider ist diese russische Abhandlung schwer zugänglich, so daß 
eine Überprüfung auf Grund der neueren Erfahrungen bis jetzt nur 
ganz bruchstückweise erfolgte. Durch die Befunde von Pfeffer? an 
Hesperideen, von Molisch? an Linaria-Arten, von Brunswik* an 
Labiaten, Scrophulariaceen und Anthurium-Arten und durch die 
umfassenden Ergebnisse Borodin’s wurde die auch für viele andere 
Pflanzenstoffe geltende, interessante Tatsache festgestellt, daß inner- 
halb der Familien, Gattungen und selbst Arten das Vorkommen 
des Hesperidins kein geschlossenes, sondern sprunghaftes, aber für 
die einzelnen Formen konstantes ist. 


1 Ich entnahm die Daten aus Borodin’s Werk einem ausführlichen Referat 
von Prof. R. Westling (Stockholm). Orig. Borodin J., Sitzungsber. d. bot. Sekt. d. 
Ges. d. Naturf., Petersburg 1883. 


2 Pfeffer W., Hesperidin, ein Bestandteil einiger Hesperideen. Bot. Ztg. 1874, 
Bd. 32, p. 229. 

3 Molisch H., Über einen leicht kıystallisierbaren organischen Körper bei 
Linaria-Arten. Ber. d. Deutschen bot. Ges., 35. Bd., 1917, p. 99. 


4 Brunswik H., Über neuere Verfälschungen und Verschlechterungen von 
Drogen. Zeitschr. d. österr. Apothekerver., 1920, 58. Jahrg., p. 201. — Über Hespe- 
ridinsphärite im lebenden Hautgewebe von Anthurium Binotii Linden Ber. d. 
Deutschen bot. Ges., .1921, Bd. 39, p. 208. 


Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl., Abt. ], 130. Bd. 22 


296 G. Klein, 


Bei den Rubiaceen ist Hesperidin bisher nicht festgestellt 


worden, obzwar nach Borodin sowohl die im System voran- 


gehenden Familien der Polemoniaceen, Scrophulariaceen und 


Acanthaceen, wie die nachfolgenden Valerianaceen, Dipsacaceen, 
Lobeliaceen, Campanulaceen und Compositen im wechselnden Ver- 
hältnis von 10 bis 40°), ihrer Arten diesen Stoff führen. Ich konnte 
nun auch unter den Rubiaceen bei einigen Galium-Arten Hesperidin 
nachweisen. Hier liegen aber die Verhältnisse vom Standpunkt der 
Systematik, Pflanzenverwandtschaft wie der Chemie so eigenartig, 
daß sie einer eingehenden Untersuchung wert schienen. 


Chemisches Verhalten der Substanz. 


Legt man die Blüten oder Blattflächenschnitte, z.B. von Galium 
lucidum, in Glycerin oder konzentrierte KNO,-Lösung zur Plasmo- 
lyse ein, so bilden sich in den Zellen weißliche, stark lichtbrechende 
Tropfen. In 10°/, Na,CO, oder Kalkwasser erhält man intensiv 
gelbe Ballen oder Tropfen. Kocht man die Gewebe in Glycerin oder 
tötet mit Aceton, Eisessig, 10°/, oder konzentrierter Salzsäure, so 
bilden sich mächtige Schollen, kleinere Kugeln, Nadelbüschel oder 
Doppelpinsel von schwach gelblicher Farbe.! Sehr schöne, große, 
fast farblose Nadelbüschel erhält man durch mäßiges Erwärmen der 
Pflanzenteile, riesige Schollen durch die gleiche Behandlung von 
Schnitten mit Paraffinöl, eine Methode, die sich mir für die mikro- 
chemische Krystallisation des Hesperidins im Gewebe überall sehr 
bewährte. 


Alle Krystalle zeigen im polarisierten Licht Dopperne hu 
Sie sind unlöslich in den schon genannten Fällungsmitteln, lösen 
sich in Kali- und Natronlauge mit tiefgelber Farbe und färben sich 
in konzentriertem Ammoniak goldgelb, ohne sich zu lösen. Nach 
einstündigem Erhitzen ist die Lösung gelb, die Krystalle nur etwas 
abgeschmolzen, erst nach 24stündigem Erhitzen im Proberöhrchen 


gelöst. Sie färben sich in 10°/, Na,CO, tiefgelb und lösen sich erst 


in 20°, Na,CO, nach mehrstündigem Erwärmen teilweise. In Kalk- 
wasser färben Sich die Krystalle auch nach Erhitzen nur goldgelb 
bis braun. Auch Chloralhydrat löst in der Kälte nicht, beim Erwärmen 
nur langsam und teilweise. Dagegen löst sich die Substanz in kon- 
zentrierter Schwefelsäure mit goldgelber Farbe. In konzentrierter 
Salpetersäure färben sich die Schollen gelb und lösen sich in der 
Wärme momentan. 


1 Bei Behandeln mit HCI erscheinen die Sphärite meist grün bis blau von 
dem adsorptiv beim Auskrystallisieren mitgerissenen Rhinanthocyan; siehe MolischHH., 
»Indigo«. In Wiesner’s »Rohstoffe des Pflanzenreiches usw.«, II. Aufl., 1903, Bd. I, 
p. 423, und Nestler A., »Zur Kenntnis des Rhinanthocyans«, Ber. d. Deutschen bot. 
Ges., 1920, p. 117. z 


Verbreitung des Hesperidins. 237 


Die Substanz gehört also zu den echten Hesperidinen im 
Sinne Tunmann!’s.! 


In der lebenden Zelle dürfte das Hesperidin hier immer gelöst sein, wenigstens 
konnte ich es nie krystallisiert finden. Aber schon beim Antrocknen fällt die Substanz 
meist in lockeren Schollen aus; in dieser Form ist es auch immer im Herbarmaterial. 
Steckt man frisch abgeschnittene Sprosse von dem relativ großblätterigen Galium 
Schultesii teilweise unter Wasser, so findet man nach einem Tage — wohl infolge 
des durch die Spaltöffnungen eintretenden Wassers — über die ganze Blattunterseite ' 
die Schließ- und Nebenzellen der Spaltöffnungen mit Hesperidinschollen wie aus- 
gegossen, das übrige Gewebe frei. 


| Systematisches Verhalten. 


1. Innerhalb der Familie der Rubiaceen konnte ich Hespe- 
ridin nur bei der Gattung Gahum feststellen, bei den anderen nicht 
(Tabelle ]). 


Die Untersuchungen beschränkten sich hauptsächlich auf die 
einheimischen Vertreter aus der Untergruppe der Galieae. Von 
fremdländischen Vertretern aus anderen Gruppen dieser Familie 
untersuchte ich nur die mir aus den Glashäusern zugänglichen 
lebenden als Stichproben, da eine systematische Durchmusterung 
weder möglich noch geplant war. 


Tab elle 1a: 


Vorkommen von Hesperidin in der Familie der Rubiaceae. 


Nr. | Gruppe (Untergruppe) | Art a 
Cinchonoideae Rondeletia amoena — 
2 » » speciosa = 
3 Coffeoideae Cofea arabica — 
4 > Hvdnophytum montanum — 
6) » Ixora odorata — 
6 » Myrmecodia tuberosa — 
7 > Pavetla cafra — 
8 > > indica | = 
9 > Psychotria brasiliensis -- 
10 » 7. Galium-Arten —+ 


Untergruppe Galieae 


1 Tunmann O., Über krystallinische 'Ausscheidungen in einigen Drogen 
(Hesperidine) usw. Verh. Naturf. Ges. Salzburg 1910, II, 1, p. 113. 


BURN MUNG TIEREN NIRHENN, SL BELLE 


298 
Tabelle I». 
Vorkommen von Hesperidin in der Untergruppe der Galieae. 
Hesperidin- Br 
Gattung Art führend 
1: Sherardia arvensis L. BY) 
odorata L. — 
glauca Bess. — 
I. Asperula canescens \Vis. — 
arıstata L. _— 
cynanchica L. eo 
II. Crucianella latifolia L. — 
7 Arten a EU 
2 ne h siehe 

IV. Galium — Tabelle II 
28 Arten — 
V, Vaillanlia muralis L. — 
peregrina L.! — 

V1. Rubia SEN TR A 
tinctorum L. — 


Die mikrochemische Prüfung wird dadurch sehr erleichtert, daß 
alle Pflanzen ausnahmslos entweder hesperidinfrei sind oder den 
Stoff so reichlich führen, daß er fast in jedem Blütchen und Blättchen 
krystallisiert zu finden ist. 


2. Bei Galium ist die Verbreitung eine sehr interessante. Von 
den zirka 35 im Gebiete des alten Österreich-Ungarn vorkommenden 
Arten führen es nur sieben, die anderen nie. Diese 7 Arten sind 
aber innerhalb. der Gattung - nicht regellos verteilt, sondern bilden 
einen zusammenhängenden Formenkreis (Tabelle II). 


1 Zur Untersuchung wurde größtenteils frisches Material, nur bei Rubia und 


einigen Galium-Arten Herbarpflanzen verwendet. Bei den folgenden Tabellen wird, wo 


es von N erscheint, »frisch« oder »Herbar« immer angegeben. 


2 Zur Durchprüfung wurden die Pflanzenproben in 100/, HC1 aufgekocht und 
nach Hein Abkühlen in Chloralhydrat gelegt. In dem entfärbten Medium ei man 
übersichtlich die leuchtenden Sphärite ete. des gefällten Hesperidins. 


Art 


Anzahl der Standorte 


Tabelle Il. 


Zeichenerklärung: 


viel vorhanden. 


werden. 


| 
frisch | Herbar | 


MErmeina Scop!ni... 


vernum SCOP. ...... 
pedemontanum All... 
rotundifolium L...... 
botenlesliäy. Sels-ıwsad: 
rubioides L. ... 
trindum: 1.» 2.0.18. 
BRUSUHeRlE NS... 
constrictum Chaub... 
tricorne With....... 
parisiense L. .....2...% 
divaricatum Lam. ... 
uliginosum L........ 
opanine D....n....... 
Spurium.ls. Jan 
murale (L.) All...... 
silvaticum L...... 
VerRUmm 2... 
purpureumi. L........ 
KUbRUmAlESS. 302.208. 
GHISIHRWE ea ee 
Schultesii Vest. ..... 
luciaum All... ...... 
meliodorum G. Beck. 
einerum All......... 


mollugo L. .. 


Leyboldii H.Br. ..... 
helveticum Weig..... 
margarilaceum Kern. 
baldense Spreng.... 
hercynicum Weig.... 
asperum Schreb.... 
austriacum Jacqg..... 
anisophyltum Will. .. 


Verbreitung des Hesperidins. 


Hesperidin- 
gehalt 


Vorkommen von Hesperidin in der Gattung Galium. 


— bedeutet nicht vorhanden, —+—- ziemlich viel, ——+—- vie, +++ sehr 


Aus Raummangel konnten Standort, Jahr und Name des Sammlers nicht angegeben 


Anmerkung 


Ders, For ar 
DDr DD + Dr DD + DD »+}+$ DD DD 


6 
m mw DD DD @ © 


a a a fe ne 


DD m - 


oder 
——- oder -— 


4 

4 

A - 
En 
1 


—++oder — 


y 
\ 


siehe Tab. Ill 
Formenkreis 
mollugo 


300 G. Klein, | " 


Das Herbarmaterial stammt größtenteils aus dem Herbar des botanischen Gartens | 
in Wien. Alles frische Material wurde von dem Galium-Spezialisten, Herrn 
Direktor Kari Ronniger bestimmt, dem ich auch an dieser Stelle für sein 
bereitwilliges Entgegenkommen und die langwierige Untersuchung wärmstens 
danke. 


In der systematischen Reihe! tritt Hesperidin zum erstenmal bei 
Galium rubrum in mittlerer Menge auf, bei Exemplaren anderer 
Standorte fehlt es auch. Dasselbe gilt für G. aristatum. Sehr reich- 
lich und konstant ist es bei den folgenden: G. Schultesii, Incidum, 
meliodorum und cinereum; im Formenkreis von G. mollugo schwankt 
es wieder, ist in derselben Varietät bald vorhanden, bald nicht und 
fehlt von der folgenden Art, G. Leyboldii, an wieder vollständig. Bei 
G. rubrum und aristatum hatte ich nur je 3 Herbarexemplare ver- 
schiedener Standorte zum Vergleich, dagegen untersuchte ich hunderte 
Pflanzen vom Formenkreis mollugo frisch und aus Herbar und 
konnte in diesem Falle die Verhältnisse eindeutig festlegen. 


3. Die folgende Tabelle III soll eine Übersicht über das Vor- 
kommen von Hesperidin bei den untersuchten Varietäten und Formen 
der Spezies G. mollugo nach der gegenwärtigen systematischen 
Gliederung von H. Braun schaffen. 


Die Tabelle kann natürlich keinen Anspruch auf Vollkommenheit' erheben, da 
Formen fehlen, die ja möglicherweise andere Verhältnisse zeigen könnten und auch 
bei einer größeren Zahl von Standorten ein klareres Bild entstanden wäre. Im Prinzip 
hätte sich freilich nicht viel geändert und darum genügt sie dem angestrebten Zweck 
vollkommen. Die Zahlen in der Tabelle beziehen sich nur auf Standorte nicht unter- 
suchter Pflanzen; von manchen Varietäten, speziell genuinum und pyenotrichum 
wurden an die hundert Pflanzen geprüft. 


Aus der Übersicht ersieht man, daß bei fast allen untersuchten 
Varietäten von Galium mollugo Individuen mit ‚und solche ohne 
Hesperidin gefunden wurden. 


Dieses gelegentliche Vorkommen könnte nun klimatisch, am 
gleichen Ort durch Standortsverhältnisse — Licht oder Schatten, 
feuchter oder trockener, guter oder schlechter Boden — oder durch 
das verschiedene Alter bedingt sein. Dem ist aber nicht so. 


Das Alter spielt keine Rolle. Ein Stock, der Hesperidin führt, 
hat es vom zeitlichen Frühjahr bis in den Herbst an allen ober- 
irdischen Organen. Stöcke von Galium genninum und pyenotrichum, 
die mir im Frühjahr zur Blütezeit durch ihren Reichtum an Hespe- 
ridin aufgefallen waren, wurden auch im Juli, August und Anfang 
Oktober untersucht. Immer konnte das Hesperidin in: ungefähr 
gleicher Menge, wenn auch etwas weniger als zur Blütezeit, fest- 
gestellt werden. Selbst die am Stock schon vertrockneten Blätter 


1 Nach Fritsch K., Exkursionsflora für Österreich. Wien 1909, II. Aufl. 


Verbreitung des Hesperidins. 301 


Tabelle Il. 


Anzahl der Standorte 


Varietas Forma frisch | Herbar 


F genuinum 0. ; typ. 
1 (H. Braun) i 
2) pubescens 
2 (Schrader) 
g Ass erde ENMATDELKENEROT VE EA vn 
gi pycnotrichum 
' (H. Braun) 
; 
| angustifolum 
(Leers) u ivp. 
_ Hiroliense x a 
(H. Braun) : NR: 
ö decolorans 
N (Gr. et Godr.) 
> — anguslifolium ' 
X verum 
elatum “ PM 
(Thuill.) ; ID: 
2) brevifrons 
” (Borbas et H. Br.) 
erectum Ei 
(Huds.) AP, 
B hirtifolium 
1 (H. Braun) 
praticolum H 
(H. Braun) 2 an 
" . dumelorumı ei ie 
(Jordan) ; IB: 


zeigten es in Schollen krystallisiert, wenn auch gelegentlich kor- 
rodiert, worauf später noch zurückzukommen sein wird. Nur die 
Blätter, welche schon seit Wochen verdorrt und von Pilzen ganz 
durchsetzt waren, hatten: nichts mehr. Nach dem trockenen, heißen 


302 G. Klein, ' 


Sommer trieben die Stöcke durch den Regen im September neue 
Sprosse und sogar Blüten. Au:h in diesen war reichlich Hesperidin. 
Der Stoff ist also im einzelnen Stock durch die ganze Vegetations- 
zeit konstant. 


Das Klima erscheint nicht maßgebend, wiewohl ja die An- 
nahme möglich war, da wir von anderen Stoffen wissen, daß sie 
in ihrem Entstehen vom Klima abhängig sind, z. B. im wärmeren 
Klima reichlicher oder sogar ausschließlich auftreten. 


Nun zeigten aber frische und Herbarproben aus verschiedenen. 
Gegenden Österreichs — Tiefland und Gebirge —, von Dalmatien, 
Kreta und Kleinasien durchaus keine Gesetzmäßigkeit, denn Pflanzen 
derselben Varietät in derselben Gegend führen teils Hesperidin, teils. 
nicht. Tabelle IV möge dies an einem Beispiel erläutern. 


Tabelle IV. 


Galium mollugo var. erectum Huds. 


TI 


Nr. | ee Hesperidingehalt 
| frisch | Herbar 
1 bei Wien (Nußberg) jet, | 
2 bei Wien (Kaltenleutgeben) ++ 
3 bei Wien (Haschhof) See 
4 Waldviertel (Niederösterreich) — 
5) Mittelrhein unten 
6 Böhmen erzE 
Ü Kreta 2 
8 Trapezunt 2 
9) Spanien = | 
| 


Auch die Möglichkeit der Beeinflussung durch Standorts- 
verhältnisse muß verneint werden. Dafür spricht besonders die 
Tatsache, daß von Stöcken, die unter genau denselben Bedingungen, 
oft nur einige Dezimeter oder Meter voneinander entfernt stehen, 
der eine reichlich Hesperidin führt, der andere nicht (Tabelle V). 
Freilich muß erwähnt werden, daß von den bestuntersuchten Varie- 
täten pyenotrichum und genninum, Pflanzen, die unter Büschen 
oder Bäumen, also im starken Schatten standen, nie Hesperidin 
zeigten, doch will das nach dem vorher Gesagten nichts dagegen 
besagen. 

Aus diesen wenigen Beispielen, die leicht vervielfacht werden 
könnten, geht klar hervor, daß es innerhalb der Varietäten von 
Galium mollugo systematisch nicht unterscheidbare Individuen gibt, 


Verbreitung des Hesperidins. 303: 


die konstant Hesperidin führen und andere, die es nicht führen. 
Äußere Einflüsse können dafür nicht verantwortlich gemacht werden. 
Es sind also innerhalb der Varietäten eindeutig bestimmbare 
chemische Rassen vorhanden. 
Solche chemische Rassen ohne andere systematische Kenn- 
zeichen sind ja schon einige bekannt und werden in der Natur 


‚sicher häufiger vorkommen. Es sei nur an die süßen und bitteren 


Mandeln (Amygdalus commmunis L. var. amara) erinnert, die 
Schindler! in Persien, Capus? in Turkestan ohne äußeres unter- 
scheidendes Merkmal nebeneinander fanden, oder an die süße Eber- 
esche (Sorbus ancunparia var. dulcis), die Kraetzl? ebenso in 
Mähren neben den herbfrüchtigen wild feststellte; an die Santonin 
führende Varietät Artemisia maritima var. Steckmanniana* und 
schließlich an die physiologischen Rassen bei niederen Organismen, 
wie sie Eriksson? beim Getreiderost aufdeckte. 


Tabelle Va. 


Galium mollugo var. genuinum aus der Umgebung Kahlenbergerdorfs bei Wien. 


| 
| Hesperidin- 
Nr. Aussehen des Stockes Standort 12 
| gehalt 
ER, 3 } auf einer sonnigen Wiese, 
1 | stark, verzweigt, dichte Rispe E = — 
an einer Südmauer 
2 stärker als 1, lockere Rispe ebendort, 1/, m von 1 —+-+— 
3 schwächer, dichter als 1 2 m von 1 — 
4 stark, unverzweigt 15 m von 1 — + 
5) sehr stark, dicht verzweigt auf der Wiese, 20 m von 1 — 
; Rand eines Weingartens 
6 stark, verzweigt ie £ — 


sonnig, 10 m von |] 


1 Schindler, Reisen im südlichen Persien. 1879. 

2 Capus, Ann. d. seiene. nat. 1884. — Nach Tschirch, Handbuch der 
Pharmakognosie, II. Leipzig 1917, p. 1474. 

3 Kraetzl, Die süße Eberesche. 1890; nach Schneider, CE. RR. Illustr. Hand- 
buch d. Laubholzkunde, I. Bd., Jena 1906. 

4 Nach Wiesner J.v., Über die chemische Beschaffenheit des Milchsaftes der 
Euphorbia-Arten etc. Diese Sitzungsber., 121. Bd., p. 7. 


5 ErikssonJ., Eine allgemeine Übersicht der wichtigsten Ergebnisse der 
schwedischen Getreiderostuntersuchungen. Bot. Zentralbl. 1897 


FUN), ANETTE TE UT 


304 | Eee, 


Tabelle V>». 


Galium mollugo var. pycnotrichum aus der Umgebung Kahlenbergerdorfs. x 


Nr. Aussehen der Pflanze | Standort Hesperidin- | 3 
gehalt } 
i 
’ 
1 EA SISTS SE steiniger, sonniger Südhang 
Date a mit Grasnarbe Tr 
2 niedrig, unverzweigt zııka 2 m von 1 een. 
2 zirka Aın von 1, (fr 
h am Wiesenhang RT; 
A zwischen vereinzelten 
Sträuchern am Hang ETC 
u— mittelstark, verzweigt —— | 2 
5 wie 4, zirka 8m von 1 en 
16; lehmiger Steinbruch, 
703 zirka 30 m von 1, Südhang 7 
; > Ne h Fuß des Steinbruches 
dicht tter En i IK — 
2 ehtbepläliert, „Bnpie, Enlin dichter Baumschatten 
10 er Rand eines Weingartens ER 
im Tal 
11 | mittelstark, schwach verzweigt wie 10, 4 n von 10 ++ 
12 schwach, wenig verzweigt |‘ I m von 11° i = 


Von diesem Gesichtpunkt aus wäre es interessant gewesen, 
Bastarde auf ihr Verhalten dem Hesperidin gegenüber zu prüfen. 
Die sicher bestimmten Bastarde, welche ich im Herbar des botanischen 
Gartens vorfand, ergaben folgendes (Tabelle VD). Dort, wo 
mindestens eines der Eltern sicher Hesperidin hatte, wie bei den 
Bastarden G. mollugo X G. lncidum (4 und 5), führen auch diese 
den Stoff. Im Falle G. decolorans (1 und 2) wäre es naheliegend, 
anzunehmen, daß die Mutterpflanze G. mollugo var. angustifoliumn | 
Hesperidin gehabt habe, da verum dieses nie führt. Bei decolorans (3), | 
delicatum und Schultzei endlich wäre die cinfachste Erklärung die, 
daß gerade die in Betracht kommenden Partner (G. mollugo, m. var. 
angustifolium und rubrum) hesperidinfrei waren. 


‘ Verbreitung des Hesperidins.. , 309 


Jedenfalls stimmen die Fälle 1 bis 3 mit der Annahme überein, 
daß die Varietät mollugo var. angustifolium ‚eine hesperidinfreie 
und -führende Rasse in :sich birgt. Mehrjährige Zuchtversuche 
könnten hier erst eindeutige Ergebnisse bringen. 


Tabelle VI. 


Verhalten von Galiumbastarden bezüglich des Hesperidingehaltes. 


a Kreuzungsprodukt Hesperidin: 

: (Name) gehalt 
1 nz 

9 G. verumXmollugo var. angustifolium BE 

(G. decolorans Gr. et Godr.) et 
3 y Dal 
# a 
G. mollugoX Iueidum 
5 + 
6 G. mollugo X verum Sa 
(G. Schultzei) 
7 G. mollugoXrubrum er 


 (G. delicatum Port 2 


Autolyse des: HE Speridiun 


Schließiich sei noch eine interessante Tatsache hervorgehoben, 
die an G. mollugo var. pycnotrichum festgestellt werden konnte. Mit 
Ausnahme dieser kann man alle hesperidinführenden Galium-Arten, 
die mir frisch zur Verfügung standen, langsam oder schnell, am 
Licht oder im Finstern, frei oder zwischen Filterpapier trocknen, das 
Hesperidin krystallisiert in Schollen aus und bleibt ‚unverändert. 
Auch am Stengel im Freien verdorrte Blätter behalten es. Nur wenn 
das Gewebe schon von Pilzen durchsetzt ist, findet man das Hespe- 
ridin größtenteils abgeschmolzen. Läßt man aber Exemplare von 
G. mollugo var. pycnotrichum langsam, zZ. B. am Tisch freiliegend, 
trocknen, so verschwindet der krystallisierte Stoff vollständig, nach 
8 bis 14 Tagen findet man von Sphäriten keine Spur mehr, während 
rasch und scharf getrocknete Exemplare auch nach 20 Jahren den 
Stoff unverändert zeigen, wie die beiden Herbarexemplare (siehe 
Tabelle IIL,*) beweisen. Von anderen Varietäten konnte ich ein teil- 
weises Abschmelzen nur an je einem Exemplar von G. mollugo 
var. genninum und var. procurrens Briguet feststellen. 


Schon Tunmann! legte sich die Frage vor, wieso es kommt, 
daß die Hesperidinkrystalle von Citrus und Hyssopus officinalis 


1 Tunmann O., Über das Hesperidin und die Krystalle in Hyssopus offici- 
nalis. Auto Ref. Apoth. Ztg. Berlin 1915, p. 214. 


306 G. Klein, Verbreitung des Hesperidins. 


noch nach 40 Jahren erhalten sind, während sie in Verbascum und 
Tilia überwiegend verschwinden. Ob es der Einfluß des Trocknens 
oder anderer Stoffe auf das schwer spaltbare Glykosid sei, will er 
noch nicht entscheiden. Diesbezügliche Versuche, die er ankündigte, 
dürften nicht vollendet worden sein. | 


Bei Galium liegt ein ähnlicher Fall vor. Hier ist der Einfluß 
des Trocknens festgestellt und sicher ein Fall von Autolyse vor- 
handen. Daß diese nur bei G. pycnotrichum auftritt, kann daran 
liegen, daß hier ein Hesperidin von abweichender Konstitution vor- 
liegt oder ein spezifischer fermentativer Apparat, der den anderen 
fehlt. | 


Zusammenfassung. 


Auch in der Familie der Rubiaceae konnte Hesperidin gefunden 
werden, und zwar nur bei der Gattung Galium. 


| Innerhalb dieser Gattung führt nur ein bestimmter, zusammen- 
hängender Artenkreis, nämlich G. rubrum, aristatum, Schultesü, 
Incidum, meliodorum, cinereunm und mollugo diesen Stoff. 


| Die Arten Schultesi, lucidum, meliodorum und cinereum 
enthalten Hesperidin konstant in jedem Exemplar, die beiden ersten 
und die letzte Art wechselnd. 


Dieses wechselnde Vorkommen konate im Formenkreis 
G. mollugo geklärt werden; denn, wie die eingehende Prüfung 
ergab, hängt es weder vom Klima, noch Standort, noch vom Alter 
des Individuums ab, sondern ist von Exemplar zu Exemplar ver- 
schieden, aber für jedes konstant. 


Es liegen also noch innerhalb der Varietäten systematisch 
nicht greifbare chemische Rassen vor, die durch das reichliche Vor- 
handensein oder gänzliche Fehlen von Hesperidin charakterisiert sind, 


Bei Galium mollugo var. pycnotrichum konnte im Gegensatz 
zu den meisten anderen Galium-Formen beim langsamen Trocknen ein 
gänzliches ‚Verschwinden der im Gewebe krystallisierten, schwer 
hydrolysierbaren Substanz als regelmäßige Erscheinung konstatiert 
werden, die den Beobachtungen Tunmann’s an Tilia und Verbas- 
cum entspricht. 


307 


Zur Biologie der Torfmoororchidee 
Liparis Loeselii Rich. 


Von 


Bruno Huber 


Aus dem Botanischen Institut der Universität Innsbruck und dem Pflanzen- 
physiologischen Institut der Universität in Wien. Nr. 157 der zweiten Folge. 


(Mit 1 Tafel) 


(Vorgelegt in der Sitzung am 7. Juli 1921) 


Il. Einleitung. 


Schon um die Mitte des vorigen Jahrhunderts haben die morpho- 
logischen Eigentümlichkeiten unserer einheimischen Malaxiden die 
Aufmerksamkeit der Botaniker erregt.” Gab doch der Besitz von 
Sproßknollen Anlaß zum Vergleich mit den tropischen Orchideen. 
Dazu kamen noch die eigentümlichen Netzverdickungen in den 
absterbenden Blättern und der Grundachse, die die Behauptung 
aufkommen ließen, die Malaxiden besäßen ein Velamen radicum. 
Goebel hat dann? diese Angabe auf den wahren Sachverhalt 
geprüft und für diese eigentümlichen Gewebe eine der Bedeutung 
des Velamen ähnliche Aufgabe dargetan. In dieser Arbeit findet 
sich auch eine kurze Angabe über die Verpilzung der Malaxiden, 
die einzige in der botanischen Literatur, die kurz das Wesentliche 
kennzeichnet: 


»Die Sproßachsen der Malaxiden sind regelmäßig und in 
ausgedehntem Maße von Pilzen bewohnt; sie finden sich in den 
peripherischen Geweben außerhalb des von den Gefäßbündeln 


1 Zur Frage der Nomenklatur vgi. Ascherson P., Synopsis der mittel- 
europäischen Flora, III, p. 900. 


2 Irmisch Th., Bot. Ztg..1847, p. 137, Flora 1854, p. 625. 1863, p. 1. 


Zur: Morphologie der monokotylischen Knollen- und Zwiebelgewächse, Berlin 
1850, p. 159. i 


3 Goebel K., Morpholog. und biolog. Bemerkungen. 9.: Zur Biologie der 
Malaxiden, Flora 88 (1901), p. 9. 


308 


durchzogenen Zentralzylinders. In den inneren Zellschichten des. 
Rindengewebes bilden die Pilzhyphen dichte Knäuel. Diese Zellen 


führen keine Stärkekörner, während in den äußeren Rindenzellen, 


die wenige oder keine Pilzhyphen aufweisen, große Stärkekörner 
abgelagert sind. Man findet in der Sproßachse auch die »Klumpen«, 
die nach W. Magnus als verdaute Pilzhyphenknäuel zu betrachten 
sind... Die Zellen der Wurzelrinde sind auffallend inhaltsarm, so 
daß man von einer »endotrophen Mykorrhiza« hier kaum sprechen 
kann. Zwar lassen sich Pilzhyphen von den Wurzelhaaren aus 
durch die Wurzelrinde bis an ihre Innengrenze verfolgen, aber sie 
treten in verhältnismäßig geringer Menge auf und bilden nirgends 
die dichten Knäuel, die in den Wurzeln der anderen Orchideen 
auftreten«. 


Seither ‘ist diese‘ durch ihren Standort auffallende Orchideengruppe auf ihre 
Verpilzung nicht mehr untersucht worden. Und doch birgt die Mykorrkizentrage 
noch so viele Rätsel, daß jede neue Teiluntersuchung einen Baustein liefern kann, 
bis dann schließlich auf Grund zahlreicher Einzelergebnisse die volle Deutung 
möglich sein wird. Und vielleicht darf man gerade zur meist umstrittenen Frage 
nach der Bedeutung des Pilzes für die Stickstoffversorgung bei den eigenartigen 
Hochmoororchideen eine ausgesprochenere Anpassung erwarten, die wieder einen 
Fingerzeig zur Deutung der ganzen Frage geben könnte. Sieht doch Burgeff! 
- gerade darin, daß sich die Orchideen im allgemeinen die stickstoffarmen Hochmoore 
nicht erobert haben, einen wichtigen Wahrscheinlichkeitsbeweis gegen die Annahme, 
daß der Pilz atmosphärischen Stickstoff assimiliere oder hochmolekulare Stickstoff- 
verbindungen auszunutzen verstehe. Gerade die Malaxiden kommen aber auf Torf- 
mooren in engster Gesellschaft mit Drosera vor,? die im Insektenfang ihren 
Stickstoffbedarf zu decken vermag und man ist geneigt, den Burgeff’schen Schluß 
umkehrend, für die Pilze dieser Malaxiden einen Stickstoffgewinn zu fordern, 


Daß diese bemerkenswerten Pflanzen trotzdem noch keine 
Untersucher gefunden haben, ist wohl auf ihre Seltenheit zurück- 
zuführen. Das Viller Moor ‚bei Innsbruck (842 m über dem Meeres- 
spiegel) ist nun ein ergiebiger Standort für Liparis Loeseli® und 
so entschloß ich mich im Frühjahr 1920, an dieser Pflanze meine 
Studien zu beginnen. Sie waren naturgemäß in zwei Richtungen 


1 Burgeff H., Die Wurzelpilze der Orchideen, ihre Kultur und ihr Leben 
in der Pflanze, Jena 1909, p. 197: »Auf den an löslichen Stickstoffverbindungen 
ärmsten Standorten, den Hochmooren, finden wir keine Orchideen, mit Ausnahme 
zweier, in ihrer Mykorrhiza gänzlich unbekannter, eben nur hier vorkommender 
Gattungen, die sich schon durch ihre systematische Stellung wesentlich unter- 
scheiden, Malaxis und Microstiylis. Hier auf den Hochmooren war ein Gebiet, das 
sich die verpilzte Familie hätte erobern können, wenn die Mykorrhiza ihı einen 
bedeutenden Gewinn an Stickstoff garantiert hätte. Fänden wir sie hier, dann wäre 
auch der Frank’sche Vergleich mit den Infektivoren berechtigt, die hier vorkommen. 

2 Nach Hegi’s Illust. Flora von Mitteleuropa, Bd. II, 20. Lieferung, p. 393 ff. 
kommt Malaxis paludosa fast ausschließlich, Ziparis Loeselii vorwiegend auf Hoch- 
mooren, aber auch auf Flachmooren (so am Innsbrucker Standort) vor. Microstyliıs 
ist eine Pflanze moosiger Voralpenwiesen und -wälder, findet sich aber auch in 
Torfstichen. 

3 Habitusbild in G. Karsten und H. Schenk »Vegetationsbilder«, 4. Reihe, 
-, Heft. Tat 48. 


t 
} 
| 


NAT 


Biologie von Liparis Loeselii Rich. 309 


zu führen: einerseits war die Entwicklungsgeschichte der Verpilzung 
in der Pflanze in möglichst geschlossener Folge zu studieren, 
anderseits sollte der Pilz in Reinkulturen auf seine Ernährungs- 
ansprüche untersucht, die nach den bisherigen Erfahrungen wenig 
aussichtsreiche Samenkeimung auf Reinkulturen des Pilzes versücht 
und die Pflanze selbst in den Grundzügen ihrer Ernährung, wenn 
möglich auch an pilzfreien Exemplaren geprüft werden. 


‚Die Untersuchungen wurden zuerst am Botanischen Institut 
der Universität Innsbruck, seit Dezember 1920 am Pflanzen- 
physiologischen Institut der Universität Wien ausgeführt. Den 
Vorständen der genannten Institute, meinen hochverehrten Lehrern, 
den Herrn Hofrat Heinricher und Hofrat Molisch danke ich für 
die zuvorkommende Beistellung der Hilfsmittel und für ihre ständige 
rege Anteilnahme an meinen Untersuchungen. Für die Einführung 
in die bakteriologische Technik bin ich Herrn Prof. Sperlich zu 
besonderem Dank verpflichtet. Den Herrn Assistenten danke ich 
für ihr vielfaches Entgegenkommen und manchen wertvollen Wink. 


II. Herkunft der Pflanzen. 


Sehr bald nach Beginn meiner Untersuchungen wurde die Abtorfung des 
Viller Moors beschlossen und unverzüglich in Angriff genommen. Es galt daher, für 
meine Untersuchungen hinreichend lebendes Material zu sichern. Das Viller Moorl 
ist ein Wiesenmoor und liegt 842 m über dem Meeresspiegel in jener Talmulde, die 
von Igels-Vill über den Lansersee gegen Hall ins Inntal zieht und die Fortsetzung 
des Stubaitales bildete, bis der Silldurchbruch jenen äußersten Teil von seinem 
Zufluß abschnitt. Seen, Tümpel und Moore weisen den Weg des alten Tals und 
seines Gletschers. Das Moor besitzt keinen Zufluß und trocknet im Spätsommer 
oberflächlich aus. An den Rändern herrscht die typische reiche Flora der Wiesen- 
moore, gegen die Mitte wird sie ärmer. Hier sitzt Liparis Loeselii mit Grundachse 
und Wurzeln in Laubmoospolstern eingebettet, die nach unten absterbend, allmählich 
in Torf übergehen. In unmittelbarer Gesellschaft finden sich Drosera rotundifolia 
und /ongifolia. Einige Zentimeter unter dem Boden zieht ein dichtes Geflecht von 
Wurzeln und Rhizomen, besonders von Phragmites. Unter den Sauergräsern über- 
wiegt Schoenus ferrugineus, dessen Rasen im Frühjahr vor dem Emporschießen des 
jährlich abgemähten Schilfrohrs dem ganzen Moor das Gepräge geben. Ich entnahm 
etwa 150 Pflanzen mit einer Scm tiefen Bodenschicht dem Standort und pflanzte 
sie in flache, glasierte Töpfe ohne Bodenloch, so daß bei reichlichem Begießen stets 
stehende Bodennässe vorhanden war. Vom Spätsommer bis ins erste Frühjahr wurde 
dann trockener gehalten. Die Pflanzen erhielten sich ausgezeichnet. Im September 
stirbt die Pflanze ab und überwintert nur mit der von toten Blattscheiden umhüllten 
Sproßknolle und der ihr anliegenden Knospe. In diesem Zustand ist Liparis gegen 
Trockenheit ausgezeichnet geschützt und verträgt vollkommenes Austrocknen des 
Bodens. Mitte März, wurde wieder reichlicher- begossen und Mitte April trieben alle 
Knospen neuerdings aus und gediehen prächtig. Aber nur drei Pflanzen kamen am 
15. Mai zur Blüte, obwohl alle Pflanzen einen Blütenstand angelegt hatten. Das 
»Ausbleiben« der Malaxiden wird auch in allen Florawerken angegeben. 


f 


1 Vgl. Murr J. Die Lanserköpfe bei Innsbruck und ihre Umgebung. Deutsche 
Bot. Monatsschrift XIX (1901), p. 152 bis 154. 


a en 


310 B. Huber, 


Hl Anatomisch-entwicklungsgeschichtlicher Leil 


Längsschnitte durch die Pflanze zeigen das in Fig. 1 dargestellte 
Bild. Liparis wächst wie die meisten Orchideen sympodial. Man 
findet im Juni deutlich erhalten die Reste der vorjährigen Pflanze, 
den Zentralzylinder der Grundachse (a,), während die Rindenzellen 
ziemlich vollkommen verwest sind, die Sproßknolle k umgeben 
von den Resten der abgestorbenen Blätter mit den von Goebel 
(a. a. OÖ.) beschriebenen Netzverdickungen und schließlich den 
Fruchtstiel, der manchmal noch die Fruchtkapseln trägt und mit 
dem das Wachstum des Hauptsprosses sein Ende nahm. Das 
Wachstum wurde von der Achselknospe des obersten Laubblattes 
fortgesetzt, aus der dadurch die heurige Pflanze hervorgegangen 
ist. Wir finden eine nahezu senkrecht aufsteigende Grundachse, 
die ziemlich zahlreiche Wurzeln trägt, von denen eine an der 
Seite der alten Achse senkrecht nach abwärts dringt, während die 
übrigen, die Blattreste durchbohrend, seitlich in den Boden gelangen, 
dann die Blätter (meist 3 Niederblätter und 2 Laubblätter) und 
über dem obersten Laubblatt wiederum eine Anschwellung des 
Stengels, die junge Sproßknolle (%,), die sich in den Blüten 
tragenden Stengel fortsetzt. Ihr seitlich angedrückt findet sich die 
Anlage der nächstjährigen Pflanze! In der Grundachse fällt 
namentlich an Alkoholmaterial schon mit freiem Auge eine milch- 
weiße Zone auf, die als Hohlzylinder den Zentralzylinder umschließt, 
es ist die Zone der Verpilzung (in Fig. 1 dunkel getont). Besonders 
gut ist ihre Ausdehnung an Querschnitten zu verfolgen (Fig. 2). 
Etwa von der dritten Zellschicht unter der Epidermis angefangen 
bis nahe an die Gefäßbündel sind alle Zellen der stark entwickelten 
Rinde mit Pilzknäueln gefüllt. In den Wurzeln ist dagegen keine 
ausgebreitete Verpilzung bemerkbar. Von der Achsenrinde aus 
setzen sich die Hyphenknäuel noch ein kleines Stück in die 
Wurzelrinde fort und in der nächsten Nähe der Wurzelaustrittstelle 
sind zahlreiche Wurzelhaare von Hyphen durchzogen, die sich in 
der Epidermis wenig ausbreiten und sich dann bis ins Pilzgewebe 
der Achse verfolgen lassen. Es liegen hier offenbar nur die Ein- 
und Austrittsstellen des Pilzes vor. Schon etwa !/,cm von ihrer 
Durchbruchstelle ist die Wurzel vollkommen pilzfrei. 


Untersucht man dann im September oder Oktober zarte 
Längsschnitte durch die Anlage der nächstjährigen Pflanze, so findet 
man (vgl. Goebel a.a. O., p. 98, Fig. 3) zwar alle morphologischen 
Einzelheiten, Grundachse, Blätter, junge Knolle, Blütenstiel mit 
Blüten und einige Wurzeln schon angelegt, die ganze Anlage ist 
aber pilzfrei. Das Rindenparenchym der jungen Achse enthält in 


1 In der Regel ist die Tochterknolle in rechtem Winkel zur Mutterknolle 
orientiert, so daß man auf einem Schnitt durch alte Knolle und heurige Pflanze nicht 
auch die junge Knospe trifft. 


Biologie von Liparis Loeselii Rich. stil 


allen Zellen reichlich Stärkekörner. Da sich die Verpilzung in der 
diesjährigen Achse, die schon im Absterben ist, nicht weiter aus- 
.gebreitet hat und sich zwischen Grundachse und Knolle eine 
Trennungsschicht gebildet hat, so ist es offenbar, daß kein Über- 
wandern des Pilzes in die junge Pflanze stattfindet, sondern eine 
Neuinfektion von außen stattfinden muß. Schon Mollberg erwähnt 
(Untersuchungen über die Pilze in den Wurzeln der Orchideen. 
Jenaer Zeitschrift, XVII, 1834), daß er bei den von ihm untersuchten 
Ophrydeen mit verpilztem Rhizom nie das Hinüberwachsen des 
Pilzes aus dem alten in das neue Rhizom beobachten konnte und 
daß daher eine Neuinfektion anzunehmen sei. Diese Neuinfektion 
bleibt nun bei Liparis keineswegs der zufälligen Anwesenheit des 
Pilzes überlassen, sondern ist durch eine sehr eigentümliche Ein- 
richtung sichergestellt. Als ich Mitte April 19211 Pflänzchen unter- 
suchte, die eben die Knospenspitze aus der Umhüllung der Knolle 
hervorschoben, waren sie äußerlich noch wurzellos. Bei näherem 
Zusehen zeigte es sich aber, daß die beiGoebel in Fig.3 in ihrer Anlage 
sichtbare, senkrecht nach abwärts gerichtete Wurzel ausgetrieben 
hatte und ins Rindengewebe der vorjährigen Grundachse einge- 
drungen war, in dem sich neben verdauten Pilzklumpen auch noch 
lebende Hyphen erhalten hatten. Der Pilz dringt sofort durch die 
Wurzelhaare in die Wurzel ein und erreicht durch diese die junge 
Achse, in der er nun nach und nach aufwärts dringt, wobei die 
Stärke aus den Rindenzellen verschwindet. Erst später dringen 
weitere Wurzeln, die Blattbasen durchbohrend, seitlich nach außen. 


Es ist bemerkenswert, daß Irmisch schon 1854 an Malaxis paludosa das- 
selbe Eindringen der Wurzel in die Rinde der Mutterachse beobachtete? ohne 
natürlich die biologische Bedeutung ahnen zu können. Es ist dies nämlich um so 
bemerkenswerter, als Malaxis sich in den Spiralfaserzellen der Blätter und der 
Achse eine Wasserabsorptionsvorrichtung geschaffen hat, die zum Verlust aller 
übrigen Wurzeln geführt hat. Nur diese eine Wurzel wird beibehalten, weil sie die 
Neuinfektion vermitteln muß. 


Noch eine zweite Tatsache läßt die Infektion gesichert er- 
scheinen. Die Blattbasen, die die junge Knolle umschließen, sind 
schon im lebenden Zustand regelmäßig, wenn auch meist nicht in 
ausgedehntem Maße von den Hyphen des Orchideenpilzes durch- 
zogen, der auch hier durch Rhizoiden Eingang. findet. Die Ver- 
pilzung der Blattbasen ist schon Goebel aufgefallen (a. a. O., p. 100): 


1 Die Infektionsgeschichte wurde 1921 an meinen Kulturexemplaren verfolgt, 
die den Pflanzen des natürlichen Standorts in der Entwicklung um 2 bis 3 Wochen 
voraus gewesen sein dürften. 


2 Th. Irmisch, Bemerkungen über Malaxis paludosa Sw., Flora 1854, 
p- 625: »Äußerlich war nichts von einer Wurzel zu bemerken, doch überzeugte 
mich eine neuerliche Untersuchung, daß sie durchwegs eine solche besaßen. Sie 
befindet sich ganz unten an der Basis des diesjährigen Blütenstengels, senkt sich 
aber gleich vertikal nach unten und wächst ins Parenchym der schlanken Achse 
hinein, die sich unterhalb der vom vorigen Jahr stehen gebliebenen Knolle findet 
und die vorjährigen Blätter trug.« 


Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl., Abt.I, 130. Bd. 23 


82 i " B. Huber, 


»Die Blätter der Malaxiden weisen an der Basis Wurzelhaare auf. 
Die Gegenwart der Wurzelhaare spricht sich auch darin aus, daß 


ganz ebenso wie in den Wurzeln selbst durch sie eine Pilzinfektion 


erfolgt. Auch hier kann man die Pilzhyphen, freilich nur in geringer 
Zahl, in die tiefer liegenden Zellschichten verfolgen. Sie treten hier 
zuweilen in ziemlich dichten Knäueln auf.« Aber auch der Raum 
zwischen den Blattbasen ist von Pilzhyphen übersponnen. Vom 
August angefangen findet man hier reichlich jene Sporenketten, die 
von der Kultur des freien Pilzes allgemein bekannt sind. Selbst 
das oberste Blatt, dessen Grund als feines, eng angepreßtes Häutchen 
schützend die Knolle mit der jungen Knospe umschließt und am 
Übergang in den Fruchtstiel einen eigentümlichen Kragen bildet 
(vgl. Goebel, p. 101), ist in dieser Weise von sporulierenden 
Hyphen übersponnen. Seltener kann man diese Sporenbildung auch 
im Innern von Epidermiszellen feststellen. Man kann von diesen 
kugeligen Sporen (Fig. 3) wegen der vollkommenen Übereinstimmung 
mit denen der Kulturen (vgl. Fig. 42 und 5b) und wegen des 
Auftretens gleicher Bildungen in der Wurzelepidermis (Fig. 5), wo 
der Zusammenhang mit dem Pilzgewebe der Achse deutlich nach- 


weisbar ist, die Zugehörigkeit zum Orchideenpilz mit voller Sicher- 


heit behaupten. Daneben findet man dann allerdings, besonders 
nach dem Absterben, verschiedene andere Mikroorganismen (Dia- 
tomeen, Pilze usw.) - 


Aus dieser Beobachtung Ban hervor, daß der Pilz nur 


Bruchteile von Millimetern von der jungen Knospe entfernt in 
Dauerzuständen vorhanden ist, so daß selbst beim Versagen der 
zuerst erwähnten Infektionseinrichtung die seitwärts die Blätter 
durchbrechenden Adventivwurzeln den Pilz aufnehmen müssen. 


Im Mai hat dann der Pilz die anfangs angegebene Verbreitung 


erlangt. Die Stärkekörner, die in der jungen Anlage in allen 


Rindenzellen der Achse reichlich vorhanden waren, sind aus 
den verpilzten Zellen bis auf wenige Überbleibsel verschwunden. 
Dagegen ist die Stärke um die Gefäßbündel und in den 
beiden subepidermalen Zellschichten unversehrt erhalten. In den 
Epidermiszellen selbst finden sich nur um den Kern gedrängt 
Stärkekörner. Die Kerne, die vor der Infektion in allen Rindenzellen 
ungefähr gleich groß waren, haben sich in den verpilzten und 
einigen angrenzenden Zellen bedeutend vergrößert. Ihr Durchmesser 
hat sich ungefähr verdoppelt. Von einer Differenzierung in Wirt- 
und Verdauungszellen ist nichts zu bemerken, alle Zellen führen 
" den lebenden Pilz, der auch vollkommen lebenskräftig ist, wie aus 
der mühelos gelingenden Isolierung auf Kulturböden geschlossen 
werden darf. Alle Hyphen sind gleichartig, kurz nach der Infektion 
ziemlich kräftig. Eine Sonderung in Ring- und Haustorialhyphen 
wie bei Neottia! fehlt. Wenn man in seltenen Fällen um einen 


1 W. Magnus: Studien an der endotrophen Mikorhizza von Neottia nidu- 
saris Jahrb. f. w. Bot., 35 Bd. (1900). 


Biologie von Liparis Loeselii Rich. | 313 


Knäuel zarterer Hyphen einen Ring von kräftigen findet, so sind 
diese auf eine Neuinfektion zurückzuführen, während jene schon 
Verfallsstadien darstellen. Auch Eiweißhyphen fehlen. 


Mit dem Substrat besitzt der Pilz reichliche Verbindungen. Liparis trägt ja 
nicht nur an den Wurzeln sehr zahlreiche Wurzelhaare, sondern auch viele 
Epidermiszellen der Achse und Blattbasen wachsen zu Rhizoiden aus, die in die 
wasserspeichernden Blattreste eindringen. Wie diese Organe dem Pilz den Eintritt 
in die Pflanze erschlossen, so sind sie nun in weit reichlicherem Maße die Steilen, 
durch die er mit dem Boden in Verbindung tritt. In den Wurzeln findet ein Aus- 
strahlen nur in den basalen Teilen statt, der größere Teil der Wurzel ist vollkommen 
pilzfrei. 

Die austretenden Rhizoiden bilden in der Basis des Rhizoids lockere Knäuel 
und Schlingen und verlassen, sich nach außen verzweigend und mehrfach anostomo- 
sierend, das Haar. Sporenketten findet man in den Rhizoiden nur ausnahmsweise, 
dagegen treten sie sehr häufig in den Epidermiszellen der Wurzel auf (Fig. 5) 
und zwar meist in gebräunten, toten Zellen.t 


Wie erwähnt, sind im Juni alle verpilzten Zellen gleichartig 
Der große Kern liegt zunächst sehr chromatinarm in der Mitte des 
dichten Hyphenknäuels, nur der gut färbbare Nukleolus ermöglicht 
es, ihn ziemlich regelmäßig zu finden (Fig. 6). Bald aber treten 
reichlich Chromatinkörnchen und -ballen auf, so daß der Kern nun 
scharf hervortritt. Die Kernmembran ist sehr deutlich, ein Aussenden 
von Plasmafortsätzen ist nur selten zu bemerken (Fig. 7). 


Dieses typische Bild zeigen in der zweiten Junihälfte fast 
alle Kerne des Pilzgewebes. Später deformieren sich die Kerne, 
so treten längliche oder gelappte Kerne auf, die nun die Wand 
erreicht haben oder dem Hyphenknäuel angedrückt liegen. 


Im Laufe des Juli beginnen dann die Hyphen zu kollabieren, 
die Pilzknäuel füllen daher die Zellen nicht mehr so prall, sondern 
heben sich von der Wand ab. Dieser Vorgang schreitet im August 
rasch weiter fort, so daß Anfang September die Hyphen in vielen 
Zellen zu ziemlich festen Klumpen geballt erscheinen. 


Teilweise kann man allerdings die einzelnen Hyphen noch 
gut erkennen. Man findet dann regellos nebeneinander alle Über- 
gänge von verhältnismäßig wenig kollabierten Hyphenknäueln über 
dicht geballte, stark Kollabierte Reste bis zu fast homogenen 
Klumpen. Die Kerne sind inzwischen wieder erheblich kleiner 
geworden, die regen Stoffwechselvorgänge sind abgeklungen, der 
Kern der höheren Pflanze hat gesiegt. 


Während dieser Vorgänge der Grundachse und wohl auf Grund der Nähr- 
stoffzuschübe, die die Pflanze beim Absterben des Pilzes erhält, vollendet Liparis 
in den oberirdischen Teilen ihre Entwicklung. Anfangs September welken rasch 
die Blätter, deren Chlorophyll schon seit einiger Zeit allmählich degeneriert war; in 


1 Bei den übrigen Orchideen wurden solche Sporenketten nur in den Wurzel- 
haaren der Ophrydeen ziemlich regelmäßig gefunden (Burgeff, p. 120). Sonst 
erwähnt nur Burgeffin einem Falle sklerotisch dichte Sporenhaufen in abgestorbenen 
Wurzelepidermiszellen von Ophris museifera. 


314 B. Huber, 


ihren Zellen sind die eigenartigen Netzverdickungen aufgetreten, die den toten Blatt- 
resten die Fähigkeit. der Wasserspeicherung verleihen. Die Früchte sind gereift, 
bleiben aber geschlossen (am natürlichen Standort wird der Fruchtstand durch die 
Schneebedeckung niedergedrückt, in der Kultur bleibt er dauernd erhalten). Die 
Reserveknolle hat sich bedeutend vergrößert und ist vollgepfropft mit Stärke. Ihr 
angedrückt ist die Knospe der nächstjährigen Pflanze schon vollkommen: ausgebildet. 
Auch der Pilz hat sich durch die Sporenbildung für den Schluß der Vegetations- 
periode vorbereitet. Die Grundachse hat ihre Aufgabe erfüllt und wird durch Ver- 
stopfung der verholzten, reich getüpfelten Zellen mit einer auffallenden gelben Masse I 
von der Knolle in schmaler Trennungsschichte abgetrennt und geht zugrunde. Schon 
Ende September ist es kaum noch möglich, einen Schnitt durchzuführen, weil der Zell- 
verband schon in Auflösung ist. Nur die Leitlbündel und das von ihnen umschlossene 
Mark wiederstehen ein volles Jahr der Verwesung. Ich fand es daher recht auf- 
fallend, daß auch in den Rindenzellen wenige Wochen vor dem Absterben dieselben 
Netzverdickungen auftraten wie in den Blättern. Die Beobachtungen im April 1921 
klärten den Widerspruch auf. Die Rindenzellen bilden um die Infektionswurzel eine 
schützende wasserspeichernde Hülle. Die Netzverdickungen sind — verholzt. Ihre 
Entstehung kurz vor dem Absterben der Zellen erklärt es, daß diese Verholzung 
in vielen Fällen wenig weit vorgeschritten ist, so daß man oft die Holzreaktionen 
ohne oder mit schwachem Erfolg versucht. 


Wir müssen uns zum Schlusse die Frage stellen, welchen 
Verpilzungstyp wir bei Liparis Loeselii vor uns haben. Schon 
Magnus hat die Forderung aufgestellt, daß man die Verpilzungs- 
formen der Orchideen nicht unnatürlich nach der Form der 
Klumpen in ein System bringen dürfe, sondern den Grad der 
Differenzierung in Wirt- und Verdauungszellen als Einteilungsgrund 
nehmen müsse. Für Liparis ist nun das Kennzeichnende das 
Fehlen einer dauernden Pilzwirtschicht. Am Ende der Vegetations- 
periode findet sich der Pilz in den meisten Zellen verdaut oder 
degeneriert. Nur ganz regellos liegen ab und zu Zellen dazwischen, 
in. denen sich der Pilz noch erhalten hat. Nach diesen Verhalten 
ist Liparis an der Seite der Neottieae zu stellen, für die gleich- 
falls das Fehlen einer dauernden Wirtschicht bezeichnend ist. (Die 
ausführlichste Zusammenstellung aller anatomischen Befunde finden 
sich im angegebenen Buche Burgeff’s, II. Teil, Pilz und Pflanze, 
C. Die interzellulären Vorgänge in der Pflanze, p. 95ff. Dort auch 
alle nötigen Literaturangaben.) So finden sich in den aus sehr 
zahlreichen Schichten bestehenden Rindengewebe der rübenförmig 
verdickten Spiranthes-Wurzeln ® Pilzknäuel und -klumpen in un- - 
regelmäßigen Komplexen. Bei Goodyera? nimmt die Verdauung 
einfach gegen die äußere Rinde hin zu. Bei Coryanthes? wird das 
Rhizom durch eigentümliche Trichome infiziert. Der Pilz kann 


1 Obwohl ich dieser gummiartigen, stark lichtbrechenden Masse, die sich von 
der Zellwand mit scharfem Rande abhebt, einige Aufmerksamkeit schenkte, konnte 
ich ihre chemische Natur nicht ermitteln. Mit Sudanglyzerin und besonders mit 
Scharlachrot erhielt ich distinkte Rotfärbung, doch machte das Versagen wieder- 
holter Verseifungsversuche die Fettnatur fraglich. Reaktionen auf Gerbstoffe, Phlorog- 
lukotannoide und Pentosane verliefen negativ. In Alkohoi verschwinden die amorphen 
gelben Ballen, es treten aber feinkörnige Fällungen auf. Die Masse scheint anfangs 
weich zu sein und ‚später zu erstarren, denn sie ist dann oft stark rissig. 


2 Burgeff a.a.O., p. 127 bis 129 und die dort angegebene Literatur. 


Biologie von Liparis Loeselii Rich. 315 


dann in allen Rindenzellen des Rhizoms der Verdauung anheim- 
fallen. Mit diesen Pflanzen steht Liparis Loeselii am Anfang der 
anatomischen Differenzierung der Verpilzung. 


Nach dem Endergebnis wird auch 'bei diesen Pflanzen 
gewöhnlich von Verdauungszellen gesprochen. Ich bin aber der 
Ansicht, daß der Begriff Verdauungszellen im Gegensatz zu Wirt- 
- zellen nur dort gebraucht werden sollte, wo tatsächlich eine 
Sonderung eingetreten ist und bestimmte Zellen von vornherein 
dezuebesimmt sind, den Lilz, sobald er die Zelle wefüllt hat, zu 
verdauen, während andere den Pilz ohne Schädigung beherbergen. 
Bei Liparis aber lebt der Pilz viele Wochen ohne Anzeichen einer 
Degeneration in den Zellen, man würde diese Zellen unbedenklich 
als Wirtzellen bezeichnen, würde nicht später der Pilz doch verdaut. 
Der Ausdruck Verdauungszellen wird bei Liparis Loeselii dadurch 
noch weniger scharf faßbar, weil die Degeneration des Pilzes nicht 
in allen Zellen bis zur bezeichnenden Klumpenbildung fortschreitet, 
sondern nur eine Ballung der stark kollabierten Hyphen eintritt, 
wobei die einzelnen Hyphen noch kenntlich bleiben. Burgeff will 
für diese Fälle nicht den Namen Verdauung angewendet wissen, 
denn er stellt eine Angabe von Magnus, er habe bei Platanthera 
bifolia den Pilz gelegentlich in allen Zellen verdaut gefunden, 
dahin richtig, daß in den Wirtzellen die Hyphen bei der Verdauung 
verschont bleiben, aber später, etwa zur Blütezeit der Pflanze »von 
selbst« degenerieren und vom Pflanzenplasma unter Mitwirkung 
des Kernes etwas zusammengeballt werden. Diese Scheidung 
kann nun wohl bei der in ihrer Verpilzung ziemlich hochstehenden 
Platanthera scharf durchgeführt werden, weil dort Wirt- und 
Verdauungszellen von vornherein einen verschiedenen Entwicklungs- 
gang nehmen und echte Verdauung und Ballung zeitlich auseinander 
liegen. Es ist aber klar, daß sich diese Scheidung bei weniger 
differenzierter Verpilzung kaum aufrecht erhalten läßt. 


Es ist daher wohl das Natürlichste, für solche Fälle die 
Scheidung in Wirt- und Verdauungszellen überhaupt fallen zu 
lassen. Wir haben eine anatomisch einfache Form der Symbiose, 
bei der die Sonderung noch nicht ausgebildet ist. 


Wir erhalten so eine Reihe, die von den Neottieae und 
Malaxidae (bei den beiden andern einheimischen Malaxiden 
Achroanthus monophyllos und Malaxis paludosa ist-die Verpilzung 
jedenfalls sehr ähnlich), bei denen in denselben Zellen, die den 
Bis pehetberzen, Kspaters Merdauune/ eintreten‘ kann, üben. die 
Ophrydeae mit ständiger Sonderung in Wirt- und Verdauungsschicht 
bis zur höchsten Form der Neottia führt, die in schärfster, unab- 
änderlicher Ausprägung eine äußere und innere Verdauungszone 
und eine Wirtschicht in der Mitte besitzt. 

Nur in einer Hinsicht ist es nicht ganz gerechtfertigt, die 
Verpilzung von Liparis in einer Linie mit der der übrigen 
Orchideen zu betrachten: wir dürfen die Achsenverpilzung bei 


316 B. Huber, 


Liparis nicht ohne weiteres mit der Wurzelverpilzung der übrigen 
gleichsetzen. Gerade die Differenzierung in Wirt- und Verdauungs- 
zellen findet sich in dieser scharfen Ausprägung nur in den 
Wurzeln. Magnus fand selbst für die so hoch differenzierte 
Neottia, daß die Sonderung im Rhizom und namentlich im unteren 
Teil des Stengels immer mehr schwindet. Er fand im Rhizom den 
Pilz nur in wenigen, nicht bestimmt lokalisierten Zellen, im Stengel 
überhaupt nie verdaut. Dort ist aber die Rhizomverpilzung nur 
von nebensächlicher Bedeutung. Er fand Rhizome pilzfrei oder bis 
zu sechs Rindenschichten verpilzt. Auch bei den Ophrydeen mit 
verpilztem Rhizom kommt doch die Hauptbedeutung der Wurzel- 
verpilzung zu. Die vollkommen regelmäßige, nie fehlende 
Verpilzung der Achse gleichzeitig mit zurückrreiegerr 
Wurzelverpilzung ist das Neue und Eigenartige bei den 
Malaxiden, worauf schon Goebel hingewiesen hat (vgl. die anfangs 
angeführten Sätze). Wir sind daher zur Annahme berechtigt, daß 
hier die Achsenverpilzung die Aufgabe der Mykorrhiza vollwertig 
übernommen hat und mit Rücksicht darauf können wir Achsen- 
verpilzung hier und Wurzelverpilzung dort als physiologisch und 
biologisch gleichwertig in einer Linie betrachten, wenn es sich 
nur um die Aufstellung einer biologischen Reihe handelt. 


Überblicken wir noch einmal die Gesamtheit der anatomischen 
Befunde, so kommen wir zum Schluß, daß die Symbiose bei 
Liparis Loeselii eine der wenigst ausgebildeten unter den Orchideen 
ist. Der Pilz ist bei Neottia schon vollkommen ans Leben in der 
Pflanze angepaßt, seine Isolierung gelingt nicht mehr, Fortpflanzungs- 
körper werden nicht gebildet, Kommunikationen mit dem Boden 
treten nur selten und unregelmäßig auf. Bei der Mehrzahl der 
Orchideen gelingt die Isolierung, dagegen werden Fortpflanzungs- 
körper, Sporenketten nur in den reproduktiven Hyphen gebildet, 
die durch Wurzelhaare die Pflanze verlassen. Bei Liparis gelingt 
die Isolierung sehr leicht, Fortpflanzungskörper werden auch in 
(allerdings meist abgestorbenen) Geweben der Pflanze sehr reichlich 
gebildet, die Verbindungen mit dem Boden sind zahlreich. Der 
Liparis-Pilz hat in der Pflanze seine Selbständigkeit noch nicht 
weitgehend aufgegeben. Parallel mit der anatomischen Differenzierung 
läuft dann die gegenseitige Abhängigkeit der Symbionten von- 
einander. 


IV. Physiologisch-ökologischer Teil. 


Auf die Deutungsmöglichkeiten der Pilzsymbiose einzugehen, 
kann ich mir im Hinblick auf die wiederholten Erörterungen dieser 
Frage füglich ersparen. Ich verweise aus der neueren Zeit nur 
auf E. Stahls »Sinn der Mykorrhizenbildung«,! auf die Abschnitte 


1 Jahrb. f. w. Botanik, 34. Bd. (1900). 


Biologie von Liparis Loeselii Rich. 817 


D und E (p. 147 bis 207) in H. Burgeffs »Wurzelpilzen«, die 
alles auf die Orchideen Bezügliche zusammenstellen und kritisch 
verarbeiten, auf H. Weylands Beitrag »Zur Ernährungsphysiologie 
mykotropher Pflanzen<! und die Darstellung des gegenwärtigen 
Stands der Frage durch H. Miehe? 

Für mich handelt es sich bloß darum, Tatsachen zu- 
sammenzustellen, die auf die Ernährungsphysiologie der Pflanze 
und des Pilzes ein gewisses Licht werfen. 


A. Die verpilzte Liparis Loeselii. 


1. Die Assimilation. 


Im Kampf um die Nährsalze sind bei den höheren Pflanzen 
drei Arten von Heterotrophie entstanden, die fremde Organismen in 
den Dienst der eigenen Nährsalzversorgung stellen, der Parasitismus, 


‘die Mykotrophie und die Carnivorie. Erst in zweiter Linie bot 


dann diese Ausnutzung fremder Lebewesen Gelegenheit, auch den 
Kohlenstoff auf diesem Wege zu beziehen und so ging im Laufe 
der Entwicklung dieser biologischen Gruppen die Fähigkeit selb- 
ständiger Kohlensäureassimilation immer mehr verloren, während 
die Anfangsglieder solcher Reihen vollständig assimilationstüchtig 
Stnda (lich erinnere; ans die ‘von Leinricher  aufgedeckte Ent- 
wicklungsreihe der Rhinantheen. Eine ähnliche Abstufung der 
Assimilationsfähigkeit finden wir beim Vergleich der heimischen 
Orchideen. Vgl. Burgeff, p. 172.) Entsprechend den anatomischen 
Befunden, die für Liparis eine verhältnismäßig ursprüngliche Stufe 
der Verpilzung dartaten, ist Liparis Loeselii auch in der Assimi- 
lation des Kohlenstoffs vom Pilz unabhängig. Alle oberirdischen 
Organe der Pflanze, Blätter, : Sproßknolle, Stengel, Blüten und 
Biene sind. crum, Die beiden Faubbläatter erreichen eine recht 
beträchtliche Größe und sind von einfachem Bau: die spaltöffnungs- 
freie obere Epidermis bildet einen schwach entwickelten Wasser- 
gewebsmantel aus zarten, inhaltsarmen Zellen, die Epidermis der 
Unterseite hat: merklich kleinere Zellen und sehr viele, kleine 
Spaltöffnungen vom Cypripedium-Typus mit kleinen Cutinhörnchen. 
Dazwischen liegen meist vier Lagen ellipsoidischer Zellen, die 


sämtlich Chlorophyll führen. In diffusem Licht stehen die Chlorophyll- 


körner in Flächenstellung an den der Oberfläche parallelen Wänden, 


Der Nachweis der Assimilation gelingt für Liparis sehr leicht, 
da sie, abweichend von der Mehrzahl der Orchideen (unter den 
einheimischen sonst nur noch Oypripedium und Herminium monor- 
chis, für die beiden anderen Malaxiden liegen keine Angaben vor) 


1 Jahrb. f. w. Botanik, 51. Bd. (1912). 
2 Flora, 111. und 112. Bd. (Stahlfestschrift 1918). 


- 


Stärkeblätter besitzt. Durch die Sachs’sche Jodprobe läßt sich denn 
auch an tagsüber belichteten Blättern reichlich Stärke nachweisen, 
während mit schwarzem Papier verdunkelte Streifen stärkefrei sind. 
Der Farbenton ist nach der Probe ein dunkleres Weinrot, da 
Liparis (ebenso wie Microstylis monophyllos) »rote« Stärkekörner! 
besitzt. | 


Im Dunkeln gehaltene Pflanzen halten sich einige Zeit ganz 
gut. Nach etwa vier Wochen erweisen sie sich aber als schwer 
geschädigt, die Blätter werden fleckig und schlaff. 


318 B. Huber, 


2. Transpiration und Nährsalzversorgung. 


Stahl hat in seiner vergleichend biologischen Studie »der 
Sinn der Mykorrhizenbildung« (a. a. O.) als gemeinsames Merkmal 
aller Mykotrophen eine geringe Wasserdurchströmung gefunden 
und diese damit in Zusammenhang gebracht, daß der Pilz die 
Pflanze hinreichend und ökonomischer mit Nährsalzen versorge, 
wodurch der Pflanze ein Ersatz für die geringe Transpiration 
geboten werde. Für die Herabsetzung der Transpiration läßt sich 
eine ähnliche Reihe aufstellen, wie für die der Assimilation 
(Burgeff, p. 172). Anzeichen geringer Wasserdurchströmung sind 
nach Stahl: spärliches, unverzweigtes Wurzelwerk, Fehlen der 
Wurzelhaare, Fehlen einer Ausscheidung flüssigen Wassers, Blatt- 
glanz, langsames Welken, Zuckerblättrigkeit (wegen der damit ver- 
bundenen Erhöhung des Turugors). 


Die Wasserdurchströmung bei Liparis ist nun ziemlich 
ansehnlich. Wohl hat ihr der Glanz der Blattoberseite den deutschen 
‘ Namen »Glanzkraut« eingetragen und auf dieselbe Eigenschaft 
spielt das griechische Artapös (—=fettig) an. Dieser Blattglanz ist 
aber wohl in erster Linie ein Schutz gegen zu große Bestrahlung, 
die auf den schattenlosen Mooren im Sommer tatsächlich eine 
ernste Gefahr werden kann. 


Von den drei Malaxiden hat Liparis die kräftigste Bewurzelung,? 
indem hier nicht nur am blattlosen Grund der Achse, sondern 
auch noch über den Niederblättern Adventivwurzeln entstehen 
können. Ich zählte an besonders kräftigen Pflanzen bis zu 20 
Wurzeln, von denen die längsten 45 mm lang wurden. Microstylis 
trägt nach Irmisch 3 bis 6 Wurzeln, Malaxis besitzt stets nur 
eine einzige. Drosera hat nach Schmid? 1 bis 3. Wurzeln von 
durchschnittlich 15 mm Länge. Die Wurzeln von Liparis sind stets 
unverzweigt und mit sehr vielen Wurzelhaaren bedeckt. Das 


Vgl. Molisch H., Mikrochemie der Pflanze, 2. Auflage, p. 384. 
Goebel, a. a. O., p. 96. Irmisch, Flora 1863, p. 1. 
G. Schmid: Beiträge zur Ökologie insektivorer Pflanzen. Diss. Jena, 1912. 


[SE SI 


ad as) Zar ir 
19.9 


Biologie von Liparis Loeselii Rich. 319 


"Wurzelwerk von Liparis ist also sicher an und für sich schwach, 
im Vergleich mit anderen Mykotrophen aber verhältnismäßig kräftig. 
Dabei ist zu bedenken, daß die Wurzeln oft im Wasser stehen, 
beinahe immer in feuchtem Moos gebettet sind. 

Zudem ist des wirksamen Absorptionssystems zu gedenken, 
das die toten Blatthüllen und die Achsenrinde mit ihren Netz- 
verdickungen darstellen. Rhizoiden an Achse und Blattbasen ent- 
nehmen diesen Wasserbehältern das Wasser. 


Die Wasserabgabe ist bei der starken Bestrahlung, namentlich 
bevor das Schilfrohr entsprechend hoch geworden ist, gleichfalls 
als hoch anzunehmen. Abscheidung flüssigen Wassers fehlt aller- 
dings. (Sie findet sich unter den einheimischen Orchideen nur bei 
den wenig mykotrophen Cypripedium, Epipactis und Listera ovata.) 

Besonders auffallend ist die hohe Zahl von Spaltöffnungen. 
Die Zahl der Spaltöffnungen ist an sich natürlich kein Maßstab 
für die Transpirationsgröße, weil die verschiedenen Bautypen sehr 
verschieden wirksam sein können. Je näher sich aber die ver- 
glichenen Formen stehen, um so eher kann die Zahl ihrer Spalt- 
öffnungen als Ausdruck der Transpirationsgröße genommen werden.! 
Allerdings sind die Spalten von Liparis bei sonst ähnlichem Bau 
erheblich kleiner als die der zum Vergleich herangezogenen 
Formen.” 


Auf einem Quadratmillimeter zählte ich bei 


Liparis DOBSelt.ur > Are: Dysrtar ser 136 Spaltöffnungen 
Bpimacns paluswwis........... 70 bis 80 » 
Coeloglossum viride.......... 64 bis 72 » 
Gymnadenia odoralissima .......... 50 > 
ODINEHBVEDENS Sans esene: 40 bis 60 » 


Unter den geprüften einheimischen Orchideen besitzt also 
Liparis weitaus am meisten Spaltöffnungen, die wenig mykotrophe 
Epipactis palustris desselben Standorts kommt ihr mit der Hälfte 
der Spalten noch am nächsten. 

Schließlich sei nochmals auf den Besitz von Stärkeblättern 
bei Liparis hingewiesen, worin sie wieder dem wenig mykotrophen 
Frauenschuh nahesteht. 

Wägungsversuche ergaben auch tatsächlich für Liparis eine 
sehr ansehnliche Transpiration. Eine kräftige Liparis-Pflanze mit 
2 x19cm? Blattfläche (Oberseite + Unterseite), die in einen wasser- 
gefüllten Glaszylinder so eingesenkt wurde, daß die Wurzeln in 
Wasser tauchten und der Zylinder über der Knolle mit Kork 
verschlossen und mit Paraffin abgedichtet wurde, zeigte in drei- 


1 Vgl. Haberlandt G. Physiologische Pflanzenanatomie, 5. Auflage, p. 440. 


2 Die Diffusion durch Löcher in einer dünnen Wand ist aber nicht der 
Fläche, sondern nur dem Radius proportional (Renner O., Flora. 100, S. 541). 


320 B. Huber, 


tägiger Beobachtung, folgende durch Wägung ermittelte Tran- 
spirationsgrößen: 


Frischgewicht der Pflanze (samt Knolle und Wurzeln) 3:20 8. 
Freie Oberfläche (über der Paraffindichtung) 42:5 cm?. 
(19 + 19 Blattfläche, 2°5 Stiel, 2 Früchte.) 


Gewichts- ja lands 
Tag Stunde tn und cm? Anmerkung 
Oberfläche 
| 3. VIL. 1920 mn 0-450 £ 0:0064 sonniger, windiger Nach- 
| 8. VII. 1920 1840 mittag 
| 5. VII. 1920 1630 3870 0:002 Durchschnitt von 2 Tagen 
| 6. VII. 1920 845 07830 0001 Nacht (Transpiration 
verringert) 
7. VII. 1920 1545 3'650 000283 2 sonnige Tage 


Durchschnitt aller 3 Tage 2:16 mg pro Stunde und cm?. 


Zum Vergleich entnahm ich Pfeffer’s Pflanzenphysiologie 
(l. Bd, p. 153) willkürlich folgende Zahlen: 


Hanf ENDE 3 mg pro Stunde und Quadratzentimeter Oberfläche 
opfemer er 18 > > > » » 
Roggen BOH400Om 195 » » » » » 
Prosemer n 1208... > » » » 


Der Einfluß des Lichtes geht aus folgenden Angaben Wiesner's 
hervor. (Untersuchungen über den Einfluß des Lichtes und der 
strahlenden Wärme auf die Transpiration. Sitzungsber. Wiener Akad, 
T. Abt, 72.Bd.. (1876), p. 21des Separatabdruckes). 


Mais im Dunkeln....... 0:97 mg pro Stunde und Quadratzentimeter 
> eeusenv rent: > > > » 
> >» Sonneniien. 27298 » » >» > 


Die Transpiration der Liparis bei Nacht und an sonnigen 
Nachmittagen bewegt sich nahezu in den gleichen Grenzen. . 


Von einer verringerten Wasserdurchströmung kann also bei Liparis offenbar 
nicht die Rede sein. Die Transpiration erreicht an sonnigen Nachmittagen einen 
stündlichen Wasserverlust, der ein Zwölftel des Frischgewichtes beträgt. In Anbetracht 
der Nährsalzarmut der Moore können aber die Stahl’schen Erwägungen trotzdem zu 
Recht bestehen. Es ist möglich, daß auf diesem Standort der gleiche Wasserstrom, 
der an anderen Standorten die Pflanzen hinreichend mit Nährsalzen versieht, nicht 


4 
j 
v 


Biologie von Liparis Loeselii Rich. 321 


hinreicht, um den Nährsalzbedarf zu decken. Es gelten die Erwägungen, die Schmid 
(a. a. O.) über die gleichfalls ziemlich stark transpirierende Drosera anstellt. Er 
stützt sich auf Bodenanalysen Webers aus dem mittleren Teil des Hochmoors von 
Augustumal, auf dem allein Drosera vorkommt und vergleicht sie mit dem Nähr- 
stoffgehalt eines diluvialen Lehmbodens. 


100g Trockensubstanz enthalten 


in Augustumal auf diluvialem Lehm Verhältnis 

K 0.0448 1.068 1:2°4 

PO, 0:075 0:18 ine s4l 
Ca VAT 2:86 sie 
Mg 0:138 0:88 17939 
N Hochmoor Kiefernwaldhumus 129778 


Daraus folst, daß auf solchen Standorten erst eine vielfach größere Wasser- 
menge den gleichen Nährsalzbedarf zu decken vermag. Ich möchte allerdings 
anderseits auf das außerordentlich träge Wachstum der Orchideen verweisen, das 
doch einen bedeutend geringeren Nährsalzverbrauch zur Folge haben muß. 


Zwingend erscheint mir also aus diesen Überlegungen die Notwendigkeit 
des Pilzes für die Nährsalzversorgung nicht hervorzugehen. Da aber die Ausbeutung 
des Pilzes durch die Pflanze bei der Verdauung eine mikroskopisch beobachtete 
Tatsache ist und die Assimilationsversuche die Selbständigkeit der Pflanze auf 
diesem Gebiete dargetan haben, ist es doch sehr wahrscheinlich, daß die Verdauung 
des Pilzes der Pflanze die so schwer erreichbaren Nährsalze liefern muß. Der Ver- 
gleich mit den Insektivoren wäre dann wenigstens für die Verdauung gerechtfertigt. 


Im übrigen sollen Versuche mit pilzfreien Pflanzen über die Notwendigkeit 
oder Entbehrlichkeit des Pilzes entscheiden. 


3. Die Fortpflanzung. 


Als Bernard im Jahre 1903 aus den Orchideen Pilze isolierte, die Orchideen- 
samen zur Keimung brachten, schien das Geheimnis, das die Keimung der 
Orchideensamen umhüllte, entschleiert. Tatsächlich gelingt heute die Anzucht tropischer 
Orchideen aus Samen mit großer Sicherheit, über den Keimungsbedingungen der 
einheimischen Orchideen liegt der Schleier aber noch ebenso dicht wie einst. 
Burgeff gelang es trotz mannigfacher Versuchsanstellungen nicht, einheimische 
Orchideen zum Keimen zu bringen (a. a. O., 1909, p. 51). Es lag mir im Rahmen 
dieser Untersuchung fern, der Samenkeimung eine besondere Aufmerksamkeit zu 
widmen. Es sei nur erwähnt, daß sterile, im Herbst auf verpilzten Nährböden aus- 
gesäte Samen, die teils am Licht, teils im Dunkeln unter verschiedenen konstanten 
oder täglich schwankenden Temperaturbedingungen gehalten wurden, bis Ostern keine 
Entwicklung zeigten. Ein Teil der Kulturen war inzwischen verunreinigt worden, 
einige aber waıen noch vollkommen rein. \ 


Da die Fruchtkapseln von Liparis sich nicht von selbst öffnen, können aller- 
dings am natürlichen Standort die Samen erst durch die Schneebedeckung in den 
Boden kommen und daher frühestens im Frühjahr keimen. Dabei dürfte es sich aber 
wohl nur um eine erzwungene Ruhe handeln, da von anderen heimischen Orchideen 
noch im Oktober die Keimlinge der gleichjährigen Samen gefunden werden und die 
tropischen Orchideen innerhalb von 14 Tagen keimen. 


Pflänzchen, die erst in der zweiten Vegetationsperiode standen, fand ich 
wiederholt. Es dürfte sich aber wohl fast immer um Adventivpflanzen gehandelt 
haben, die im Vorjahr an der inzwischen verfaulten alten Knolle entstanden und 
nun selbständig geworden sind. Ich wurde leider auf diese Adventivbildungen erst 
aufmerksam, als eine Beobachtung am natürlichen Standort nicht mehr möglich war. 


v..% 
ENTE n 
j =. 


322 B. Huber, 


Die Entstehung von Adventivpflänzchen an der Knolle von 
Liparis (-Sturmia) Loeselii hat zuerst Irmisch! beschrieben und 
er hat eine Knolle mit drei Adventivknospen abgebildet. Ich habe 
nie mehr als eine Adventivknospe gefunden, diese aber nahezu 
immer. Ich konnte daher auch ihre Entwicklungsgeschichte recht 
gut verfolgen. 


Wenn die normale Knospe ausgetrieben und sich zur blühenden 
Pflanze entwickelt hat, bleibt in der Reserveknolle immer noch 
eine ansehnliche Menge Stärke zurück. Diese Stärke sammelt sich 
im oberen Teil der von der jungen Pfianze abgekehrten Hälfte der 
Knolle an einer Stelle besonders dicht an, an der zwei, manchmal 
auch drei Leitbündel wieder zusammenlaufen.” Man erkennt im 
Juli diese Stelle, den neuen Vegetationspunkt mit freiem Auge als 
weißes Pünktchen. Es treten in und unter der Epidermis Zell- 
teilungen auf, die Kerne treten. deutlicher hervor und es wölbt sich 
ein Vegetationspunkt vor, an dem in 1/,-Stellung 3 Blattanlagen 
auftreten (Fig. 8). Die Unterseite dieser Blatthöcker entwickelt sich 
bedeutend stärker und liefert eine kreiselförmige Anschwellung der 
Achse, die in manchen Fällen noch weiter als Entwicklung des 
Blattgrundes kenntlich bleibt (Fig. 9), in anderen Fällen als Teil 
der knolligen Grundachse erscheint. Es entsteht bis September ein 
etwa 2 mm großes Pflänzchen (Fig. 10), das mit einer winzigen 
Sproßknolle abschließt, der die Knospe des nächsten Jahrestriebs 
seitlich anliegt. In diesem Stadium findet man Pflänzchen manchmal 
noch unverpilzt, meist aber ist der Pilz schon durch die langen 
Rhizoiden der Blattgrundschwellung (eine kleine, Rhizoiden tragende 
Anschwellung besitzen auch die Blätter erwachsener Pflanzen) in 
die Achse eingewandert und hat hier die Rinde in der bekannten 
Ausdehnung in Besitz genommen. 


Wurzeln besitzt das Pflänzchen nicht. Als Absorptionssystem 
dienen wiederum die oft erwähnten Netzfaserzellen. Hier treten 
Netzverdickungen nicht nur in allen Zellen der Achsenrinde und 
des Blattgrundes auf, sondern auch in den Zellen der Mutterknolle, 
die wieder embryonal geworden sind und den Vegetationspunkt 
für die Adventivknospe geliefert haben. Es ist der einzige Fall, 
daß in der Knolle diese Verdickungen auftreten. 


1 Irmisch Th., Zur Morphologie der monocotylischen Knollen- und 
Zwiebelgewächse. Berlin 1850, p. 159: »Auf der vorjährigen Knolle entwickeln sich 
nicht selten, und zwar meistenteils auf dem Scheitel derselben, also durchaus nicht 
in den Blattachseln, kleine spitze Knöspchen (gemmae adventivae), die bald abfallen 
und selbständige PNänzchen bilden.« 


2 Ich fand einmal eine solche Knolle, in der die Stärkekörner ganz abweichende 
Gestalt besaßen. Statt vieler kleiner, fanden sich in jeder Zelle nur wenige (4 bis 7) 
große Stärkekörner in der Gestalt kreisförmiger, konzentrisch geschichteter Scheiben 
(Fig. 11). Im Polarisationsmikroskop bilden daher bei gekreuzten Nikols die Aus- 
löschungsbalken ein ganz gleicharmiges Kreuz (wie ein Deutschmeisterkreuz). Mit 
Jod färbten sich diese Stärkekörner wie die übrigen braunrot. Im Meristem für die 
Adventivknospe waren die Stärkekörner normal. x 


Biologie'von Liparis Loeselii Rich. 323 


In einem Falle fand ich in fast allen verpilzten Rindenzellen eines solchen 
Adventivpflänzchens je ein bis zwei würfelige oder oktaedrische Krystalle von starker 
Lichtbrechung, die an die bekannten Eiweißkrystalloide der Kartoffel erinnerten. Sie 
gaben jedoch keine Eiweißreaktionen. Das spärliche Material gestattete leider nicht, 
die Natur der Krystalle festzustellen, so wichtig dies möglicherweise für die Theorie 
der Symbiose gewesen wäre. Es erscheint mir nämlich wahrscheinlich, daß ihr Auf- 
treten auf die Anhäufung eines Stoffwechselproduktes des Pilzes zurückzuführen 
war, das von den rascher wachsenden größeren Pflanzen 'sofort verbraucht wird, 
während es hier auskrystallisierte. In den pilzfreien Zellen fehlten diese Krystalle. 
Ich habe sie aber auch an anderen Adventivpflanzen nie wieder gefunden. 


Im zweiten Jahr entwickelt sich eine verhältnismäßig lange, 
dünne Achse, die in etwa 12mm Entfernung wieder eine kleine 
Knolle von 1 bis 2mm Durchmesser entwickelt und ein einziges 
Laubblatt, das erste, trägt. Die Länge der Grundachse ist biologisch 
verständlich, denn die Knolle soll ja immer an der Oberfläche der 
ständig weiterwachsenden Moospolster bleiben. Nun ist die Adventiv- 
pflanze gegenüber ihrer legitimen Schwester ohnedies um ein 
volles Jahr zurück und muß daher durch starke Streckung den 
Vorsprung nachholen. Die ganze Achse ist in ihrer (nur zwei- bis 
vierschichtigen) Rinde verpilzt. Im wievielten Jahr die Pflanze zur 
Blüte kommt, weiß ich nicht. 


B. Der Pilz. 


Schon wenige Wochen nach Beginn meiner Untersuchungen 
ging ich an die Isolierung des Orchideenpilzes. Ich hielt mich 
genau an Burgeff’s ausgezeichnete Anleitung (Anzucht tropischer 
Orchideen aus Samen, Jena 1911) und erhielt gleich beim ersten 
Versuch aus 25 von 30 Impfstellen auf 6 Platten einen Pilz, der 
sich durch seine radial unbegrenzt fortwachsenden Langhyphen 
und die nahezu senkrecht von diesen abzweigenden Kurzhyphen 
als ein Orcheomyces zu erkennen gab. Als am achten Tage an Stelle 
von Kurzhyphen auch Ketten kugeliger Konidien auftraten, war es 
sicher, daß ich den richtigen Symbionten. gewonnen hatte. 


Aus diesen Rohkulturen kommt man rasch zu Reinkulturen, 
indem man einige Male auf Platten abimpft, denen keine Stickstoff- 
quelle beigegeben ist. Die in der Stärke und sonst als Verun- 
reinigungen vorkommenden Stickstoffmengen genügen für den 
Liparis-Pilz, während Bakterien auf solchen Böden zurückbleiben. 


Zum Vergleich isolierte ich auch aus einer Phalaenopsis ihren Symbionten, 
der sich in der Wuchsform vom Orcheomyces Loeselii (wie ich ihn kurz nennen 
will, ohne die Möglichkeit zu bestreiten, daß er nur eine physiologische Rasse eines 
anderen Pilzes darstellt) deutlich unterscheidet. Dieser ist träg wüchsig, breitet sich kaum 
jemals über die ganze Platte aus und erhebt sich nicht über das Substrat, während 
der Phalaenopsis-Pilz eine Platte rasch mit einem flaumigen Luftmyzel überspinnt. 
Der Phalaenopsis-Pilz ist auch kräftiger, seine Hyphen haben 7 x Durchmesser, die 
ellipsoidischen Sporen sind bis 221. lang, bei einem Durchmesser von 15y, die 
Hyphen des O. Loeselii haben einen Durchmesser von 4. die fast kugeligen Sporen 


324 B. Huber, 


einen von 10 bis 15. Die Formen wechseln allerdings je nach der Nährlösung. 
Wird als Stickstoffquelle ein Ammonsalz gegeben, so bilden die Sporenketten regel- 
mäßig im Substrat verteilte, sternförmige Häufchen, die dem freien Auge als weiße 
Pünktchen erkennbar sind. Jede einzelne Sporenkette zählt ungefähr 10 kugelige 
Glieder. Steigert man die Kohlehydratkonzentration von 1/, bis 50/,, so werden die 
einzelnen Sporen etwas länglich ellipsoidisch. Wird Harnstoff als Stickstoffquelle 
gegeben, so sind die Hyphen etwas dicker, die Sporen sind nicht zu Häufchen ver- 
eint, sondern unregelmäßig im Myzel verteilt, die Sporenketten bestehen nur aus 
3 bis 4 kugeligen Gliedern Knäuelbildung an der Oberfläche des Substrats habe 
ich nie beobachtet, ebenso trat nie Sklerotienbildung ein. 


Nimmt man die Wuchsform der Ammonsalzkulturen für die 
Beurteilung, so ist es klar, daß der Pilz zu jener Gruppe gehört, 
die Burgeff (»Wurzelpilze«, p. 25) als Gruppe I vom Typus 
Orcheomyces psychodis bezeichnet und zwar steht er gestaltlich 
gerade dem Typus sehr nahe, so daß die Burgeff’schen Abbildungen 
(Fig. 11,. 12) beinahe genau das Aussehen des "Or Eoeseir si 
1/,°/, Stärke und Ammoniumchlorid als Stickstoffquelle wiedergeben. 
Abweichend ist nur das Fehlen der Sklerotien und der Hyphen- 
knäuel. Es ist dieselbe Form, die Bernard! als Rhizoctonia repens 
folgendermaßen kennzeichnet: »Mycelium toujours rampant, formant 
sur les milieux nutritifs riches un voile Epais, blanc jaunätre, qui 
peut devenir brun clair tardivement. Filaments moniliformes ramifies, 
groupes en petits amas granuleux, jamais anastömoses. Pelotons 
formes par l’enroulement de filaments myceliens sur eux-m&mes 
pendant de nombreux tours«. Dagegen wird der Phalaenopsis-Pilz 
zur Art Rh. mucoroides gestellt. 

Während der Wintermonate wurden die Ernährungsansprüche 
des Pilzes in Flüssigkeitskulturen geprüft. Das Myzel bildet stets 
unter dem Flüssigkeitsspiegel eine schwer zerteilbare Flocke und 
erreicht ihn nur bei besonders üppiger Entwicklung. 


Ich arbeitete immer mit der stickstoffreien, mineralischen 
Nährlösung nach Arthur Meyer? 


12 destilliertes Wasser 
ig KH,PO, 
0:38 MgSO,+7H,0 
(VlzC2@) 
(O:1g NaCl) 
OHOLSIRSEL 
der wechselnde Mengen von Stärke oder Dextrin und verschiedene 
N-Quellen beigegeben wurden. 
Es seien hier nur die Ergebnisse zusammengestellt, die diesen 


Torfmoorpilz von den von Burgeff untersuchten (p. 27 bis 41) 
nicht nennenswert unterscheiden: 


1 Angeführt von Burgeff im Anhang, p. 209. 


2 Praktikum der bot. Bakterienkunde, Jena 1903, p. 15. Diese Nähriösung 


empfiehlt Burgeff (1911). 


LE 
rl 


Biologie von Liparis Loeselii Rich. 325 


1. O. Loeselii verlangt neutrale oder schwach alkalische 
Nährböden. In saueren Nährlösungen erfolgt überhaupt kein Wachs- 
tum. Daher wurden alle Kulturen stets sorgfältig neutralisiert. 


2. Die Konzentration der Kohlehydrate kann innerhalb weiter 
Grenzen (t/, bis 5°/,) schwanken, ohne das Wachstum dauernd 
zu beeinflussen. Die Förderung durch hohe Konzentrationen ist 
mehr vorübergehend und verwischt sich allmählich wieder. Sporen- 
bildung erfolgt bei allen geprüften Konzentrationen. In den folgenden 
Versuchen wurden 1 bis 2°/, Kohlehydrate geboten. 


3. OÖ. Loeselii wächst 


gar nicht mit Nitriten und Ammoniumoxalat, 

schlecht mit Nitraten und Ammoniumtartrat, 

gut mit mineralischen Ammonsalzen, Asparagin (ohne Sporen 
zu bilden), 

sehr gut mit Harnstoff und Pepton, 

ausgezeichnet mit Ammoniumcitrat (einen festen weißen 
Kuchen bildend. Reichlich Sporen). Die Kohlehydrate sind dabei 
aber nicht entbehrlich. Ä 


4. OÖ. Loeseii kommt mit sehr geringen Mengen von 
Stickstoff aus. Eine Assimilation atmosphärischen Stick- 
stoffs scheint aber nicht stattzufinden. Neben allen Versuchs- 
reihen liefen stets Kulturen, denen kein Stickstoff beigegeben war. 
Bei jeder Neuimpfung wurde wieder von einer solchen Kultur 
abgeimpf, um den Fehler zu verringern. Trotzdem blieb das 
Wachstum nie nennenswert hinter den Ammonsalzkulturen zurück. 
Erst als ich unter einer Glasglocke 10 Kolben mit folgender 
Nährlösung aufstellte: 


0:58 K,HPO, durch zweimaliges Umkrystallisieren gereinigt 
015g MgSO, » » > » 
Spursa/kesO, 22> en AB. > 


10 g wasserklarer Kandiszucker in schönen Krystallen gelöst 
in 500g heißem destillierten Wasser, wobei ein Schälchen mit 
H,SO, konz. und eine Menge Ätznatron für die Absorption von 
Ammoniak oder Salpetersäure sorgten, erfolgte beinahe kein Wachs- 
tum mehr. n : 

Die gute Ausnutzung aller geprüften, niedrig oxydierten Stick- 
stoffverbindungen ist mit Rücksicht auf den Standort biologisch 
verständlich, ebenso wie die schlechte der Nitrate. Die Fähigkeit, 
sich Spuren von Stickstoff dienstbar zu machen und die geringe 
Spezialisierung gegenüber den Stickstoffquellen (verschiedene 
Stufen des Eiweißabbaus: Pepton selbst, Aminosäuren, Harnstoff, 
Ammoniak) sind wertvolle Eigenschaften, die auch für die Symbiose 
‚von Bedeutung sein können. 


D28 B. Huber, 


C. Die pilzfreie Pflanze. 


Zum Schluß sei noch über meine Versuche mit pilzfreier 
Liparis kurz berichtet, wenn diese auch noch kein abschließendes 
Urteil zulassen. Als ich die Pilzfreiheit der jungen Knospe und der 
Reserveknolle festgestellt hatte, kam mir der Gedanke, es müßte 
durch rechtzeitige Abtrennung der verpilzten Teile möglich sein, 
die Neuinfektion im Frühjahr auszuschließen und so zu pilzfreien 
Pflanzen zu gelangen. Solche pilzfreie Orchideen wären für die 
Beurteilung der Notwendigkeit und Bedeutung des Pilzes von hohem 
Wert. Dabei mußte man sich natürlich vor Augen halten, daß ein 
Erfolg im ersten Jahr noch nichts gegen die Notwendigkeit des 
Pilzes beweise, da ja das Reservematerial der Knolle noch von 
der verpilzten Pflanze gespeichert und auch die Knospe noch auf 
ihr in allen Einzelheiten ausgebildet wurde, so daß beinahe nur 
das Wasser zur Streckung der fertigen Anlagen fehlt. 


Wegen der Unsicherheit des Ergebnisses verwandte ich für 
den ersten Versuch bloß 12 Pflanzen. (Ausgeführt am 24.1. 1921.) 
Ich entfernte die Blatthüllen von der Knolle, zog namentlich das 
innerste zarte Häutchen sorgfältig ab und trennte die Grundachse 
knapp an der erwähnten Trennungsschicht mit sterilem Rasiermesser 
ab. Die nackten Knollen (eine Wattehülle bei wenigen Knollen 
bewährte sich nicht, da sie schitnmelte und erwies sich auch als 
überflüssig) mit den anliegenden Knospen gab ich in Petrischalen 
mit sterilem Torfmoos und begoß nun reichlich. Schon innerhalb 
einer Woche begann sich von zwei Pflanzen die Knospe zu: 
strecken, im Laufe von drei Wochen folgten alle übrigen. Am 
28. Februar mußten die Deckel abgehoben werden und die Schalen 
wurden nun in staubdichten Glashäuschen im Experimentierraum 
des Gewächshauses aufgestellt. Mitte April, als die Topfpflanzen 
eben die ersten Knospen hervorstreckten, waren die pilzfreien 
Pflanzen unter den günstigen Feuchtigkeitsbedingungen schon 
einige Zentimeter hoch. 


Ende April opferte ich eine Pflanze für die anatomische 
Untersuchung. Sie erwies sich tatsächlich als ganz pilzfrei. Ich 
wagte kaum meinen Augen zu trauen, als ich dieselbe Grund- 
achse, die ich bisher an ungezählten Schnitten immer 
mit dichten Hyphenknäueln erfüllt gesehen hatte, pilzfrei, 
reichlich mit Stärke gefüllt und mit verhäitnismäßig 
kleinen Zellkernen fand. Sie zeigte, von der Größe der Zellen 
abgesehen, ganz die Verhältnisse der Anlage. Die bezeichnenden 
Veränderungen, die der Pilz in den Zellen hervorruft, waren unter- 
blieben. 

Anfang Mai folgte aber rasch ein auffallendes Zurückbleiben. 
Ein paar ganz kleine Pflänzchen waren schon im April eingegangen, 
ohne daß ich damals beim guten Gedeihen der übrigen besonders: 
darauf geachtet hätte. In der ersten Hälfte Mai begannen aber 


Biologie von Liparıs Loeselii Rich. 327 


auch die kräftigsten Pflanzen vom Blattgrunde her zu bleichen 
und die Blätter brachen dann an dieser Stelle. Als Mitte Mai drei 
verpilzte Pflanzen zur Blüte kamen, waren die pilzfreien im Wachs- 
tum zurück. Bei einzelnen Pflanzen ist die Möglichkeit nicht zu 
bestreiten, daß sie äußeren Einflüssen erlegen sind; einige schienen 
durch die Hitze der Pflingsttage geschädigt, andere wurden, aller- 
dines in deutlich geschwächtem Zustand, eine Beute der Schimmel- 
pilze. In allen Fällen scheint aber schon die Tatsache der Schädigung 
ein Ausdruck mangeinder Widerstandskraft zu sein, denn von den 
verpilzten Pflanzen ‘ist keine einzige zugrunde gegangen, obwohl 
ich zur Kontrolle einige gleichfalls in Petrischalen mit Torfmoos 
verpllanzt und in Glashäuschen neben den pilzireien aufgestellt 
hatte. Über den Mai hinweg retteten sich nur zwei Pflanzen, 
die aber noch heute vollkommen kräftig erscheinen und gute 
Knollen gebildet haben. Ob man daraus schließen kann, daß die 
Pflanze durch die Entbehrung des Symbionten nur vorübergehend 
aus dem Gleichgewicht gebracht wird und, wenn sie die Krise 
überdauert, sich den neuen Verhältnissen anpassen kann, oder ob 
nicht vielleicht bei diesen Pflanzen die Isolierung mißlungen oder 
nachträglich eine Infektion erfolgt ist, bleibt abzuwarten, denn es 
ist erst im Herbst, nach Ausbildung der Trennungsschicht möglich, 
die Grundachse auf ihre Pilzfreiheit zu prüfen, ohne die Pflanzen 
zu opfern. Bis dahin sei auch von einer Erörterung der Befunde 


abgesehen. Die Möglichkeit einer wenigstens zeitweiligen Lebens- 


fähigkeit ohne den Symbionten würde mit der sonstigen Ursprüng- 
lichkeit der Verpilzung gut übereinstimmen. ! 


Ergebnisse. 


1. Die Rinde der Grundachse von Liparis Loeseli Rich. ist 
reichlich verpilzt. Die Verpilzung der Wurzeln und Blätter tritt 
demgegenüber zurück. (Vgl. Goebel Flora 88. Bd. p. 103.) 

2. Ein Überwandern des Pilzes aus der alten in die neue 
Achse findet nicht statt. Diese muß vielmehr alljährlich von neuem 
infiziert werden. Die Infektion erfolgt durch die älteste Wurzel, die 
geradewegs in die alte Achse hineinwächst. Durch rechtzeitige 
Baseirteune den verpilzven; Weile) gelang es, die Imfektion 
zus viechimdern’und pilzfreie Prlanzen’zu erzielen. 

3. Eine Sonderung in Wirt- und Verdauungszellen fehlt. Der 
Pilz fällt im Laufe der Vegetationsperiode in der Mehrzahl der 
Zellen der Verdauung anheim. 

4. Die Sporenketten des Pilzes finden sich regelmäßig in der 
Wurzelepidermis und den Blattbasen, selten in Wurzelhaaren. 

5. Liparis ist selbständig assimilationsfähig. Als Assimilations- 
produkt erscheint »rote« Stärke. 


1 Im Laufe der ersten Julihälfte singen auch noch die beiden letzten pilz- 
freien Pflanzen ein. Die Unentbehrlichkeit des Pilzes auch für die erwachsene Pflanze 
ist damit erwiesen. 


Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl., Abt. I, 130. Bd. 24 


Da SEE a A, AU Dh a A N a a 


328 B. Huber, Biologie von Liparis Loeselii Rich. 


6. Die Wasserdurchströmung von Liparis ist lebhaft. In en 
Spaltöffnungszahl übertrifft sie die untersuchten heimischen Orchideen 
bedeutend. REN 


7. Samenkeimung gelang nicht. Dagegen erfolgt reichliche Ri 
Vermehrung durch Adventivknospen, deren Entwicklungsgeschichte = 
lückenlos verfolgt werden konnte. e2 


8. Die Isolierung des Symbionten bereitet keine Schwierigkeiten. 
Er gehört zur Sammelgattung Rhizoctonia repens Bernard (= Typus 
Orcheomyces psychodis Burgeff) und stimmt in seiner Ernährung 
mit den bisher untersuchten Orchideenpilzen im wesentlichen überein. 
Er vermag mit sehr wenig Stickstoff auszukommen, ist den N- 
Quellen gegenüber wenig spezialisiert, assimiliert jedoch atmo- 
sphärischen Stickstoff nicht. 


Tafelerklärung. 


Fig. 1. Liparis Loeselii. Längsschnitt, Übersichtsbild. Fünffach vergrößert. %, alte, 
k, junge Knolle, a, alte, a, junge Grundachse, ak Vegetationspunkt für 
eine Adventivknospe. 


Fig. 2. Grundachse im Querschnitt. 20 fach vergrößert. Die verpilzte Zone in Fig. 1 
und 2 dunkel getont. 

Fig. 3. Blattepidermis mit Sporenketten des Orchideenpilzes. 300 fach vergrößert. 

Fig. 4. Sporenkette a aus dem Blatt, D aus der Reinkultur. 600 fach vergrößert. 

Fig. 5. Wurzelepidermiszelle mit Sporenketten. 350 fach vergrößert. 

Fig. 6. Kern aus einer frisch verpilzten Zelie. 

Fig. 7. Kern aus einer länger verpilzten Zelle. 

Fig. 8 bis 10. Entwicklungsgeschichte der Adventivknospe. Alle Stadien pilzfrei. 


Im Stadium 10 (30 fach vergrößert) erfolgt die Infektion. 
Fig. 11. Ungewöhnliche Stärkekörner aus einer Knolle. 


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. Bd., 1921. 


130 


Sitzungsberichte der Akad. d. Wiss., math.-naturw. Klasse, Abt. I, 


329 


Ein „Fenster“ des Tauerndeckensystems 
inmitten der Murauer Granatglimmerschiefer- 
decke südlich des Preber 


Von 


Alexander Tornquist in Graz 
(Mit 1 Profiltafel) 


(Vorgelegt in der Sitzung am 3. November 1921) 


1. Die Katschberglinie und das Fenster. 


Die Untersuchung der Südflanke der Niederen Tauern 
und der Zusammenhänge derselben mit den von mir früher 
beschriebenen Teilen des Murauer und Turracher Decken- 
systems hat zu dem überraschenden Auffinden eines mitten im 
Granatglimmerschiefergebiet dieses Deckensystems auftauchenden 
Fensters des Tauerndeckensystems nördlich und vor allem 
östlich Tamsweg geführt. Dieses Fenster und seine Bedeutung für 
die Tektonik der östlichen Zentralalpen soll im folgenden behandelt 
werden. Ich beabsichtige, später auf Grund meiner Begehungen 
im Laufe der letzten Jahre eine eingehende Gesamtbeschreibung 
des östlich und südlich der Katschberglinie gelegenen Gebirges zu 
geben. 


Das Untertauchen des Systems der Tauerndecken unter die 
weit gegen Osten ausgedehnte Granatglimmerschiefermasse ist 
zuerst von Becke! am Katschberg beobachtet worden, nachdem 
ältere Autoren den Katschberg bereits als Störungszone erkannt 
hatten. Becke hat die Katschberglinie mit ihrem Überschiebungs- 
charakter sodann später” gegen Süden weiter verfolgen können, 


1 Bericht über die Aufnahme am Nord- und Ostrand des Hochalmmassivs. 
Sitzungsber. der Kais. Akad. d. Wiss. Wien, mathem.-naturw. Kl., 117. Bd., 1908, 
9. Bl sit 

2 Bericht über geologische und petrographische Untersuchungen am Ostrand 
des Hochalmkerns. Sitzungsber. der Kais. Akad. d. Wiss Wien. mathem.-naturw. 
Kl., 118. Bd., 1909, p. 1066. 


330 A. Tornquist, 


ohne daß ihr Ende nach dieser Richtung bis heute beka 
geworden wäre. Er beobachtete ihren. Verlauf über St. Peter durc 
den Wolfsbachgraben über die Pirkeralm, Torscharte, Ebenwald, 
Dornbachwiesen bis vor den Radlgraben unterhalb Gmünd. Ob 
‘diese Linie durch das von Granigg! beschriebene Profil des 
oberen Mölltales geht, ist aus Graniggs Beschreibung wohl no E 
nicht aber mit Sicherheit zu ‚entnehmen. 


V. Uhlig? hat sodann den Verlauf der Katschberglinie gegen Ei 
Norden bis Mauterndorf verfolgt und sie dann mehr konstruktiv 
aus den älteren Literaturangaben in die Südabdachung der Niederen 
Tauern gegen Osten hinein gezogen. Er bezeichnete als Katsch- 
berglinie in diesem Gebiet den Kontakt der Schladminger Masse 
im Norden mit dem Granatglimmerschiefergebirge im Süden, ohne 
des Zwischengliedes der dort vorhandenen mächtigen Serie von 
stark verquetschten lichten Glimmerschiefern und anderer Gesteine 
näher zu gedenken. Auf Grund der älteren Forschungen von 
Geyer und Doelter in diesem Gebiet hielt Uhlig es für möglich, 
daß die Katschberglinie im Gebiet der Niederen Tauern ihren 
Charakter als Überschiebung eingebüßt hat. | 


Auch ich hatte bisher der Ansicht, die Katschberglinie nur 
dort als Überschiebungslinie aufzufassen, wo sie quer zur Achse 
der Zentralalpen steht, zugeneigt und war daher heuer durchaus 
überrascht, in ihr auch im Gebiete ihres westöstlichen Verlaufes, 
d. h. im südlichen Teil der Niederen- Tauern alle Anzeichen’ einer | 
alpinen Deckenüberschiebung ersten Ranges wahrzunehmen, so daß 
sie sich auch im Gebiete ihres westöstlichen Verlaufes als der 
Ausbiß einer Deckenüberschiebung I. Grades darstellt. Dieses ergab 
sich weniger aus den Feststellungen an dieser Linie.in den 
Niederen an selbst, als daraus, daß etwa 3:5 km südlich vom 
Durchstreichen der Katschberglinie durch das Massiv. der Golz 
(2581 m), des Rotheck (2743 m) und des Preber (2741 m) mitten 
im Granätglimmerschiefergebirge ein Teil des unter ihm gelegenen 
Tauerndeckensystems als tektonisches Fenster auftaucht, welches 
erst 7km südlich der Katschberglinie in diesem Gebiet wieder 
unter der Serie der Granitglimmerschiefer verschwindet. | 


Dieses tektonische Fenster des Tauerndeckensystems ist im 
Norden durch eine Linie begrenzt, welche im wesentlichen ober- 
halb und teilweise auch in der gut ausgebildeten glazialen Schliff- 
kehle hindurchzieht, welche am Südfuß des Preber, des Preber- 
kessels und der Golz den untersten Steilabsturz bildet, welcher das. 
Längstal Krakauebene—In der Klausen—Prebersee gegen Norden 
begrenzt. Die Nordgrenze des Fensters verläuft in westlicher 


en te en > 


1 Geologische und petrographische Untersuchungen im Oberen Mölltal. 
Jahrbadveol.Rr.. N. 1901292 807% 
2 Zweiter Bericht über geotektonische Untersuchungen in den Radstädter 
Tauern. Sitzungsber. der Kais. Akad. d. Wiss. Wien; mathem.-naturw. Kl., 1908, 
Di ee. 


Ein »Fenster« des Tauerndeckensystems. >81 


Richtung nördlich Lessach, wo eine jüngere Störung ihren regel- 
mäßigen Verlauf quert, über das Lessachtal, von dort hoch am 
'Gummaberg bis in große Höhe hinauf und überquert das Göriachtal. 
Am Südfuß des Kranitzl konnte ich sie nicht mehr auffinden, dort 
tauchen aus der südlich angelagerten diluvialen Moräne bereits 
unmittelbar die chloritischen Schiefer der Schladminger Serie empor. 

Der südliche Rand des Fensters ließ sich aus dem Göriachtal 
nördlich des unteren, südlich Lessach gelegenen Engtales, ungefähr 
beim Blabacherbauern, quer durch den Südabfall des Lerchecks 
bis unmittelbar nördlich Haiden und dann von dort ziemlich 
geradlinig über den Eberwein (1720 m) bis zum Koglberg verfolgen. 
Die weitere Ausdehnung des Fensters gegen Osten konnte noch 
nicht festgestellt werden, vermutlich setzt es noch weit über die 
Lungauer steirische Grenze fort und verläuft nördlich des Wad- 
schobers über Krakaudorf wohl bis Schöder. 

Die Westgrenze des Fensters westlich Haiden gegen Wölting— 
‘St. Andrä—Maria Pfarr ist unsichtbar, da dieser Teil des Fensters 
von den tonigen Sanden und festverbackenen Schottern des Jung- 
tertiärs und’in den hochgelegenen Gebirgsstufen völlig von diluvialen 
Moränen verdeckt ist. 

In dem untersuchten Gebirgsstück sind demnach die Gesteins- 
serie der Granatglimmerschieferstufe im Norden und Süden 
des Fensters und diejenige des Tauerndeckensystems in dem 
Fenster selbst zu unterscheiden. Als dritte Gesteinsserie ist diejenige 
unmittelbar an der Aufschubfläche der ersteren auf die letztere zu 
betrachten... Es sind das Serpentine und Talklagen von 
bedeutender Entwicklung. Derartige Gesteine sind bisher auch 
schon von mehreren Stellen der Katschberglinie selbst bekannt 
geworden. Becke erwähnt Serpentin auf der Katschberglinie im 
Wolfstal und in größerer Ausdehnung westlich Ebenwald. Granigg 
beschrieb Serpentine aus dem oberen Mölltal, wo ihr Zusammenhang 
mit einer tektonischen Fläche zwischen dem Granatglimmerschiefer- 
gebirge und der Schieferhülle aber nicht sichergestellt ist. Aber 
auch im Prebergebiet ist die Katschberglinie an der Golz und am 
nördlichen Prebergrat, am sogenannten 14 ederweisjöchl durch Serpentin 
und Talk Ausgezeichnet 

Das Auftreten von Serpentin und Talkbildung am Rand des 
Fensters bildet einen weiteren Beweis dafür, daß die Aufschub- 
fläche des Granatglimmerschiefergebirges auf das Tauern- 
deckensysteminder Tiefe unter der Granatglimmerschiefer- 
decke auf weite Erstreckung genau den gleichen Charakter 
besitzt, wieer an der Ausbißlinie dieser Deckenbewegung, 
d.h. an der Katschberglinie beobachtet wird. 

Erwähnt sei schließlich noch, daß nach meinen vorjährigen Be- 
gehungen auch noch Gesteine der Frauenalpedecke und der Decke 
des Turracher Carbons im Hangenden der Granatglimmer- 
schiefer von Süden her nördlich des Murtales auftreten und bis 
in keine allzu große Entfernung von unserem Fenster vorstoßen. 


N IR PO 


Wer, 
da 


332 A. Tornquist, 


Diese Verhältnisse bleiben in der nachfolgenden Darstellung un- 
erwähnt und einer weiteren Publikation vorbehalten. Dagegen ist 
bereits in dieser Arbeit der sehr wichtigen Feststellung Raum 
gegeben, daß die basalen Gesteine der Turracher Scholle als 
Hangendes der Granatglimmerschieferserie sogar auch innerhalb 
der Niederen Tauern in größerer Ausdehnung vorhanden sind. 


2. Die einzelnen Gebirgssysteme. 


Geyer! hat im Jahre 1893 zum ersten Male die Gesteine 
unseres Gebietes in einer kurzen Erläuterung seiner Aufnahme 
des Blattes St. Michael behandelt und vortrefflich charakterisiert. 
Auch die von ihm zu einer Zeit, als die Deckentektonik noch 
unbekannt war, gemachten tektonischen Deutungen sind von vor- 
bildlicher Objektivität. Er erwähnt im allgemeinen in Süd verflächende 
Hornblendegneise in den oberen Lungauer Tälern der Niederen 
Tauern, dann südlich von ihnen eine Folge stark gestörter, nur 
hie und da granatführender grauer Tonglimmerschiefer und im 
unteren Teil der Täler, im Lessachtal, am Bodenmoosgraben nach 
ihm beginnend, die Granatglimmerschiefermasse. Er weist das Vor- 
handensein einer »einfachen Auflagerung« dieser Gesteinsserien 
bereits ab und betrachtet die Gesteine als »eingefaltet«. 


Die damit schon von Geyer erkannte tektonische Diskordanz 
zwischen dem Granatglimmerschiefer im Süden und den Schlad- 
minger Gneisen im Norden ergibt sich aber vor allem daraus, 
daß die Granatglimmerschieferserie im Gegensatz zu letzteren ganz’ 
überwiegend nördliches Einfallen zeigt und kein südliches, 
welches vorhanden sein müßte, falls sie als hangendstes Schicht- 
glied der Niederen Tauern diese am Südfuß ummanteln würde. 


Die »grauen Tonglimmerschiefer«, eine sehr verbreitete 
Gesteinsart lichter, verkneteter, meist sehr harter, gneisähnlicher 
lichter Glimmer- oder Serizitgesteine rechnen wir der Schladminger 
Gneisdecke, beziehungsweise dem Tauerndeckensystem zu. 


Einen Beweis dafür, daß man in einem solchen Gebiet 
intensivster Gebirgsbewegung und daher lokal stark wechselnder 
Beeinflussung des Gesteins nicht durchweg mit Hilfe genauer 
petrographischer Gesteinsbestimmung die Unterscheidung der ver- 
schiedenen vorhandenen Gebirgssysteme vornehmen kann, sondern 
sich dort, wo Fossilien fehlen, viel mehr an die Ausbildung der 
betreffenden Gesamtgesteinsfolgen mit ihren charakteristischen Ein- 
lagerungen halten muß, bietet die genaue petrographische Unter- 
suchung einer Anzahl von dGesteinen unseres Gebietes durch 
Doelter? und seine Schüler. Wir finden bei Doelter unzweifelhafte 

1 Vorlage des Blattes »St. Michael«. Verhandl. d. geol. R. A., 1893, p. 22. 


?2 Das krystallinische Schiefergebirge der Niederen Tauern usw. Mitteil. des 
naturw. Ver. f. Steiermark, 1897, p. 117. 


Ein »Fenster« des Tauerndeckensystems. 333 


Gesteine der Granatglimmerschieferserie als Gneise erkannt und 
anderseits den Nachweis, daß andere von Geyer als Gneise 
benannte Gesteine des tieferen Gebirgssystems trotz ihres Feldspat- 
gehaltes petrographisch in die Bezeichnung Glimmerschiefer einzu- 
reihen sind. So wertvoll die genaue petrographische Präzisierung 
auch sein mag, sie führt uns zwecks Bestimmung der Zugehörig- 
keit zu den einzelnen großen zusammengehörigen Gesteinsserien 
nur dann weiter, wenn sie im Sinne der Becke’schen Gesteins- 
benennungen auch auf die Genesis der rein regionalen oder 
regional-diaphthoritischen Ausbildung Bezug nimmt. Die Gesteins- 
bestimmung in den krystallinen Zentralalpen muß eben Hand in 
Hand gehen mit der Feststellung des tektonischen Faktors im 
Gestein. 


a) Das Granatglimmerschiefergebirge. 


Die Gesteinsfolge, welche dieses Gebirge zusammensetzt, ist 
zwischen der Katschberglinie im nördlichsten Prebermassiv gegen 
das Rotheck und dem Fenster in nahezu völliger Lückenlosigkeit 
auf dem Akm langen, die Schichten fast senkrecht verquerenden 
Preberkamm vom Grazer Haus bis zur Preberspitze (2741 m) 
entblößt. Das andauernde nördliche Einfallen der Gesteinsfolgen 
auf dem ganzen Grat ist erstaunlich, da die Glimmerschieferserie 
östlich des Katschbergpasses am Ainack ein von der Katschberg- 
linie abgekehrtes Verflächen aufweist. Durch diese Lagerung wird 
am südlichen Preberfuß aber die Heraushebung unseres Fensters 
erst verständlich, während am Ainack umgekehrt sehr bald das 
Hangende der Granatglimmerschieferserie erscheint, der Gneis der 
Buntschuhmasse, welcher, wie an anderer Stelle gezeigt werden 
wird, das basale Schichtenglied der Turracher Decke bildet. 


Der Anstieg über den tiefsten Preberfuß von In der Klausen 
im oberen Rantental auf den Sattelkogl mit dem Grazer Haus 
bei fast 2000 »» führt durch lichte, im Hangenden stark verquarzte 
Biotit führende Glimmerschiefer von Gneishabitus. Die Gesteine 
gehören Geyers grauen Tonglimmerschiefern an, welche Doelter 
als Gneisglimmerschiefer bezeichnet hat. Sie gehören bereits dem 
Fenster an. Das besondere Merkmal dieser Gesteine ist eine 
Art ptychmatische Fluidalstruktur, d. h. eine stark geschwungene 
Schieferung, die teilweise um größere Milchquarzknauern verläuft. 
Südlich des Grazer Hauses ist in ihnen zunächst ein schwach 
nördliches, aber schon 100 m weiter ein ziemlich anhaltendes süd- 
südwestliches Einfallen zu erkennen. In einzelnen Lagen treten 
auch Granaten auf. 

Die erste Felspartie nördlich des Grazer Hauses bei 1920 m 
zeigt ein diesem noch ähnliches Gestein im Schichtverbande mit 
flaserigen Granatglimmerschiefern. 

Sodann beginnt die normale Schichtenserie der letzteren. Bei 
1950 m stehen mit reichlichen, bis 10 cm dicken Milchquarzknauern 


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334 A. Tornquist, 


durchsetzte, sohlig gelagerte, flaserige Granatglimmerschiefer mit 


bis 2cm großen Granaten an.! 

Der nächste anstehende Felsen wird erst bei 2020 m sichtbar, 
es sind das flaserige, muskovitreiche, verpreßte Granatglimmerschiefer, 
welche mit 37° in Nord fallen und ostsüdöstlich streichen. Mit 


wechselndem Fallwinkel von 10 bis 30° sind die gleichen Gesteine 


bei 2080 m und bis 2100 m Höhe vorhanden, stets sind Granaten 
in ihnen enthalten. Bei 2120 m ist eine an Granaten arme, aber 
stark verquarzte Partie sichtbar. Im Hangenden folgen stark zer- 
knetete, gefältelte, flaserige muskovitreiche Schiefer ohne Granaten. 
Bei 2160 m treten in diesen Schiefern dunkle Hornblendeschiefer 
eingelagert auf. Sie enthalten dünne Lagen einer dichten Hornblende, 
die mit Quarzschichten wechsellagern. Bei 2190 m nimmt das Auf- 
treten von Granaten wieder zu. Das Einfallen ist zunächst um 10°, 
dann bald 60° in Nord gerichtet. Bei 2220 m tritt der an Granaten 
arme, flaserige, gefältelte Muskovitschiefer mit flacherem nördlichem 
Fallen wiederum auf, dem bei 2230 m grauweiße, geschichtete 
Quarze — wohl verkieseltes Marmorband — eingelagert sind. Mit 
wiederum zunehmender nördlicher Neigung bis zu 60° stellen sich 
bis 2250 m wiederum an Granat reiche Schiefer ein. Diese Gesteine 
zeigen bei 2260 m auf kurze Erstreckung einmal steil südliches 
Einfallen. Schon bei 2290 m ist aber das steile (70°) nördliche 
Fallen wiederhergestellt. Das gleiche Gestein hält in dieser Lagerung 
bis 2350 m an. Noch einmal tritt auf sehr kurzer Strecke bei 
2360 m ein mit 60° in Süd gerichtetes Fallen auf. 


Der bei 2380 m beginnende steilere Anstieg des Grates besteht 
aus normalen, verpreßten, muskovitreichen Granatglimmerschiefern, 
denen bei 2400 m wiederum ein Hornblendeschiefer eingelagert ist, 
in dem sehr dünne Hornblendelagen mit gleichen Quarzlagen 
wechseln. Bei 2410 m vorübergehend südliches Einfallen. Die Schiefer 
nehmen an Verquarzung zu und enthalten bei 2420 bis 2450 m 
lichte, auf dem kahlen Hang leicht auffallende Apliteinlagerungen, 
in denen auch Turmalinzüge auftreten. Verquarzter, flaseriger, 
granatreicher Schiefer hält bis 2500 m stets mit nördlichem Ein- 
fallen an. Bei 2510 m beginnt noch einmal ein granatenfreier, 
gefältelter Muskovitschiefer, dem bei 2550 m wiederum ein Aplitzug 
eingelagert ist, man kann hier beobachten, wie der Aplit in Apophysen 
in die Schiefer eindringt. Ihm folgt ein mächtiger an Hornblende 
reicher Horizont, teils die oben beschriebenen Hornblendeschiefer, 
teils dichte, bis 40cm dicke Amphibolite enthaltend. Bei 2620 m 
treten lichte, feinkörnige, flaserige Muskovitschiefer auf, in denen 


1 Unter dieser Region streicht die Nordgrenze des Fensters durch und ich 
bedauere, erst viel später von dem Öbersteiger Graff in Lessach die Mitteilung 
erhalten zu haben, daß an den Flanken dieses Teiles unter dem Grazer Haus von 
ihm Talkschiefer und Serpentin gefunden worden sind, die unmittelbaren Begleiter 
dieses Randes. Auf dem Preberkamm ist diese Zone durch Vegetation bedeckt und 
mir daher leider entgangen. 


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336 A. Tornquist, 


reichlich Quarzknauern und einzelne Hornblendeeinlagerungen vor- 
kommen. Dieses Gestein hält bis 2670 m an und wird am Preber- 
vorgipfel (2695 m) von 60° nördlich fallende, feinkörnige, eben- 


schiefrige, granatfreie Muskovitschiefer abgelöst. Diese Schiefer fallen 


zunächst immer noch 60° in Nord, weisen aber im Paß zum Haupt- 
gipfel ein westliches Einfallen auf. Dieses Gestein wird von einem 
auffallenden, sehr dünnschiefrigen Quarz, Hornblendeschiefern und 
lichten Sericitschiefern überlagert, wie sie ähnlich im Preberprofil 
sonst nicht beobachtet werden. 


Der Prebergipfel (2720 bis 2741 m) selbst wird von einem 
stark abweichenden Gestein aufgebaut, von einem festen, fein- 
körnigen Zweiglimmergneis, welcher vor allem durch reichlichen 
braun gefärbten Biotit ausgezeichnet ist. Dieses sehr auffallende, 
zunächst mit 80° nördlich fallende und dann auf dem Gipfel und jen- 
seits desselben südlich fallende Gestein ist von besonderem Interesse. 
Es unterliegt keinem Zweifel, daß dieses Gestein dem Buntschuh- 
gneis! entspricht, welcher ebenso wie der Gneis der Preberspitze 
östlich des Ainack in den Buntschuhtälern auf der Granatglimmer- 
schieferserie des Ainack gelagert ist. Dieser Buntschuhgneis erstreckt 
sich, wie oben bereits erwähnt wurde, vou den Buntschuhtälern 
gegen den Kielprein unter die Turracher Carbondecke und tritt 
dort zwischen der Granatglimmerschieferserie und den Kalken 
dieser Decke auf, er stellt das basale Gestein der Turracher Decke 
dar. Wir sehen daher an der Preberspitze im Hangenden der 
Granatglimmerschieferdecke mitten in den Niederen Tauern einen 
Rest der Turracher Decke erhalten, ein geotektonisch äußerst 
wichtiges Moment. Dieser Gneis bildet am Preber ein morphologisch 
sehr bemerkenswertes Gestein. Im Gegensatz zu den weichen 
Granatglimmerschieferabhängen an den Flanken des Prebers zieht 
der Gneis in äußerst wildem Grat vom Gipfel des Berges sowohl 
gegen Westen in das Prebertal als auch gegen Osten in den 
Preberkessel hinab. 


Das Preberprofil weist demnach eine mächtige Partie der 
Granatglimmerschieferserie auf, welche vor allem durch die 
charakteristischen Amphibolit- und Apliteinlagerungen ausgezeichnet 
ist. Eine Abweichung vom Normalen ist durch die starke dynamische 
Fältelung der Schieferlagen und durch die teilweise diaphthorische 
Verschieferung vorhanden. In Anbetracht dessen, daß sowohl 
südlich als auch nördlich dieser Gesteinsserie die unter ihr gelegene 
Tauerndeckenserie zutage kommt, sie also immer nur eine basale 
und deshalb durch den Aufschub auf diese Deckenserie stark 
beeinflußte Gesteinspartie sein muß, kann diese Ausbildung nicht 
wundernehmen. Von Interesse ist das im allgemeinen nördliche 


1 Geyer beschreibt den Buntschuhgneis schon als Zweiglimmergneis, dessen 
Glimmer vorwaltend durch braune Biotitschuppen gebildet wird. Die Identität ergibt 
sich auch aus Handstücken, die ich im Turracher und Buntschuhgebiet früher 
gesammelt habe. 


Ein »Fenster« des Tauerndeckensystems. 387 


Verflächen der Serie, welche vielleicht auf eine starke Schleppung 
der tiefsten, unmittelbar auf der Aufschubfläche gelegenen Schiefer 
bei der Gebirgsbewegung hinweist, aber wahrscheinlicher durch 
spätere Faltung erzeugt ist. 


Es fällt ferner an dem beschriebenen Profil des Prebers auf, 
daß die gleichen Gesteinsserien mehrfach wiederkehren. Diese 
Wiederkehr dürfte keine normale Lagerung sein, denn zwischen 
jeden dieser gleichen Gesteinsfolgen konnte abweichend vom über- 
‚wiegenden und daher normalen nördlichen Einfallen der Gesteins- 
folge eine kurze Zone mit söhliger oder entgegengesetzter, südlich 
einfallender Lagerung festgestellt werden. Die Wiederkehr ist auf 
eine Schuppung zurückzuführen. Die Schichtenfolge ist in mehrere, 
jeweils 1000 m» bis einige 100 m breite, gegen Süden überlegte 
Falten gelegt. 


Anhangsweise sei ferner erwähnt, daß die im Liegenden der 
Buntschuhgneise, deren überraschendes Auftreten am Prebergipfel 
soeben erwähnt worden ist, vorhandenen Serizit- und Quarzhorn- 
blendeschiefer allenfalls Äquivalente der von mir im Gebiet der 
Paal früher beschriebenen Frauenalpedecke sein könnten.! 


Südlich des Fensters ist die Serie der Granatglimmerschiefer 
in solcher Vollständigkeit nicht aufgeschlossen. Das beste Profil 
wird in der Lessachschlucht zwischen Wölting und Lessach sicht- 
bar, welcher die Fahrstraße zwischen den beiden genannten Ort- 
schaften unterhalb Reiner der Spezialkarte folgt. Am südlichen 
Ausgang der Schlucht steht eine kleingefältelte Serie muskovit- 
reicher, etwas phyllitischer Granatglimmerschiefer an, welche mit 
60° in Nord fällt. Es folgt eine zirka 500 m breite Zone, in welcher 
diese Schiefer zunächst söhlig gelagert sind und dann in Süd fallen. 
Granaten sind überall eingeschlossen. Dieses Verhalten und die 
dynamometamorph entstandene Phyllitisierung der Granatschiefer 
hält bis zur folgenden Straßenbrücke an, bei welcher sich nördliches 
. Einfallen einstellt. Im nördlichen Teil der Schlucht werden dann 
stark zerpreßte, schwach südlich fallende Granatglimmerschiefer 
sichtbar. Die stark diaphthoritische Phyllitisierung der Granat- 
glimmerschiefer weist darauf hin, daß die Decke des Tauernsystems, 
‚welche unter der Granatglimmerschieferserie liegt, dort in keiner 
sehr großen Tiefe vorhanden sein dürfte. Das vorwiegend südliche 
Einfallen ist darauf zurückzuführen, daß das Fenster des Tauern- 
deckensystems im Norden dieser Serie zutage tritt. Ich erblicke 
in der gegen Norden gerichteten Neigung der Granatglimmerschiefer- 
serie am Preber nördlich des Fensters und in der vorwiegend 
gegen Süden gerichteten Neigung der Granatglimmerschieferserie 
in. der Lessachschlucht südlich des Fensters einen Beweis dafür, 


1 A. Tornquist, Die Deckentektonik der Murauer und Metnitzer Alpen. 
Neues Jahrb. f. Min. Geol. u. Pal. B. B. 41, 1916, p. 93 ff. — Die westliche Fort- 
setzung des Murauer Deckensystems und ihr Verhältnis zum Paaler Carbon. 
Sitzungsber. der Akad. d. Wiss. Wien, mathem.-naturw. Kl., I. Bd., 126, p. 155 ff. 


338 A. Tornquist, 


Gebietes verursacht worden ist. 


b) Die Gesteinsserie des Tauerndeckensystems. 


Die Gesteine innerhalb des Fensters sind am besten in dem 
Profil am Wege von Tamsweg über Haiden zum Prebersee und 
von diesem bis in den Aufstieg zum Preberkessel zu beobachten, 
eine gute Ergänzung bietet dann die Begehung der östlich des 
Lessachtales gelegene Erhebung vom Paß Prebersee — Lessach 
südlich über den Lerchner (1722 m) — Lercheck . (1705 m) bis 
Wölting. Es sind ferner die Höhen zwischen dem Sauerfelder Seetal 
und dem Brandlbach und der vom Gummaberg gegen Wölting 
herabziehende hohe Kamm begangen worden. Die beiden letzt- 
genannten Gebirgsteile weisen recht ungünstige Aufschlüsse auf. 


Entsprechend der tektonischen Diskordanz zwischen dem 
umrandeten Gebirge der Granatglimmerschieferserie und dem Fenster 
des Tauerndeckensystems treten am Fensterrand jeweils sehr 
verschiedenartige Gesteine des letzteren mit dem Granatglimmer- 
schiefer in Berührung. Nur am Nordrand ist vom Paß Lessach— 
Prebersee gegen Osten im Fenster als nördlicher Gesteinszug der 
vorbeschriebene lichte, stark verquarzte, Biotit führende Gneis- 
glimmerschiefer im Liegenden des Granatglimmerschiefers vorhanden. 
Im Westen dieses Passes gegen Lessach treten aber andere 
Gesteine, Kalke und Quarzite, an den Nordrand. Am Südrand ist der 
Gesteinswechsel des Fensterrandes ein größerer. 


Dieser sehr verschieden ausgebildete Kontakt hat seine 
Ursache darin, daß das Streichen der Fenstergesteinsserie ein 
anderes ist als das der Granatglimmerschiefer. Letztere streichen 
fast genau westöstlich mit einen Strich in, WSW--ONO (etwa 
Stunde 5), während die Gesteine im Fenster sehr wechselndes 
Streichen aufweisen und in diesem vorwiegend NW _— SO 
gerichtet sind. 


Der Almweg Tamsweg—-Haiden — Prebersee tritt beim Aufstieg 
von Tamsweg zunächst in die jungtertiären Sande und verbackenen 
Schotter ein, deren Terrasse er bei Planitzer erreicht, vor dem 
weiteren Anstieg nach Haiden gelangt der Weg in die der tertiären 
Terasse aufgelagerte diluvale Moräne. Nördlich Haiden, am Ein- 
gang in die Südnordschlucht des vom Prebersee kommenden 
Baches, steht, rechts und links oberhalb des Weges sichtbar, saiger 
stehender Granatglimmerschiefer an, hinter dem der südlichste 
Kalkzug des Fensters beginnt. Die Granatglimmerschiefer sind am 
Wege selbst nicht wahrnehmbar, wohl aber beim Aufstieg gegen 
Osten, den Südrand des Kalkzuges entlang. 

Der südliche Kalkzusg tritt orographisch beiderseits der Schlucht 
in Form einer steilen Klippe auf. Im Westen bildet dieser Kalkzug 
eine steile, zum Ofner abfallende Wand. Dieser Kalk, eine innerhalb 


Ein »Fenster« des Tauerndeckensystems. 339 


dieses Teiles des Tauerndeckensystems steckende Kalkdecke 
II. Ordnung, unterscheidet sich von den höher metamorphen, in 
dem Murauer Deckensystem befindlichen Marmoren dadurch, daß 
er meist nicht völlig krystallin ist, sondern teilweise noch körnige 
Struktur besitzt, so. daß seine Körner selbst mit einer scharfen 
Lupe nicht aufgelöst werden können. Dieser Zug besteht aus 
lichten bis gelblichlichten, matten Kalken, welche den mesozoischen 
Habitus sehr deutlich verraten. Auf diese Struktur ist es zurückzu- 
führen, daß diese Kalke einen matten Klang beim Hammerschlag 
geben, oberflächlich körnig verwittern und ab und zu Gebilde erkennen 
lassen, welche sicher noch nicht völlig zerstörte Fossilreste sind. 
Auch ist die stets vorhandene, deutlich gelbe Verwitterungsfarbe recht 
charakteristisch. Der Almweg zum Prebersee verquert diesen süd- 
lichen Kalkzug in einer Breite von etwa 6007». Man erkennt an 
mehreren Stellen, daß die Kalkzone in sich stark kleingefaltet ist, 
so daß ein Bündel dicht aufeinander liegender Kleinfalten von 
zirka 50 m Länge ausgebildet ist. Diese kleinen liegenden Falten 
sind stellenweise nach Süden und andernorts nach Norden überkippt. 
Nördlich dieses Kalkzuges stellen sich. schwach südlich fallende 
bis söhlig gelagerte gefältelte, Biotit führende, etwas chloritische, 
silberglänzende Gneisglimmerschiefer ein, die stark phyllitischen 
Habitus aufweisen. Bei der zweiten Mühle treten in ihnen auch 
Granaten auf. Dann folgen Bänke fester Grünschiefer. Nördlich 
dieser Zone folgen in erheblicher Ausdehnung in das Fenster 
eingefaltete Granatglimmerschiefer mit einem Einfallen von 35° in 
Nord, ihr Einfallen wird weiter nördlich steiler bis 69°, sie nehmen 
dann in zunehmendem Maße Quarzlinsenzüge und zusammen- 
hängende Quarzschwielen in sich auf und enthalten auch dann 
noch reichlich Granaten. Je weiter nördlich, um so zerpreßter werden 
die Schiefer. Bei einer westlich bleibenden Brücke sind ihnen feste 
Bänke von Hornblendeschiefer und harten Amphiboliten eingelagert. 
Das Einfallen ist sehr wechselnd südwestlich, dann östlich. Diese 
Zone ist ungefähr 400 m breit. Sie ist durch feste, mehrere Meter 
mächtige Quarzschichten von NO falienden chloritischen Schiefern 
getrennt, mit denen verwitterte Reste von Talkschiefer sichtbar 
werden, welche in NO einfallen. Es folgt dann eine zweite, nur. 
150 m breite Kalkzone, welche eine Kleinfaltung von eng aufeinander 
liegenden, meterlangen Falten zeigt, mit ostwestlichem Streichen 
und nördlichem Einfallen. Es folgt ein chloritischer Phyllit in saigerer 
Stellung, dem Quarzitbänke eingelagert sind, welche gegen Norden 
im Hangende in 45° nördlich fallende chloritische Glimmerschiefer 
übergehen. Am Wege sind dann bis kurz vor dem Prebersee keine 
Aufschlüsse mehr vorhanden. Scharf südlich des Prebersees wird 
aber die dritte, nördliche Kalkdecke mit steil gegen Norden und 
Süden gerichteten Abbrüchen sichtbar. Das Profil ist dann am 
Prebersee unterbrochen ‘und erst hinter ihm, beim neuerlichen 
steilen Anstieg zu den Preberhütten durch die am Fuß des Golz- 
Prebermassivs ausgebildete diluvale Schliffkehle wird es klar, daß 


340 A. Tornquist, 


wir uns in dem lichten, Biotit führenden Gneisglimmerschiefer 
befinden. Y,71753 

Die drei Kalkdecken des Fensters lassen sich gegen Westen 
leicht bis über den Höhenzug südlich des Bodenmoosgrabens 
verfolgen. Der nördliche Kalkzug bildet dort die steile Kuppe des 
Lerchner (1722 m), an dessen Südwestabfall ein mit 40° in SSW 
gerichtetes Einfallen beobachtet wurde. Am Paß nördlich vom 
Lerchner streichen chloritische Phyllite durch vom Habitus der 
Becke’schen Serizit-Chlorit-Phyllite vom Edenbauer bei Tweng. 
Südlich des Lerchner wird eine wenig mächtige Partie westlich 
fallender Granatglimmerschiefer sichtbar, in denen reichlich Quarz- 
linsen eingeschaltet sind. Südlich folgt dann, über die Vorhöhe des 
Lerchnerkogls streichend, eine schmale Zone von mesozoischen 
Kalken, welche durch chioritische Glimmerschiefer von der breiten 
Kalkzone des Lerchnerecks getrennt sind, die ihrerseits der vor- 
erwähnten II. Kalkzone entsprechen. Am Lerchkogl besitzt die 
Kalkzone, welche teilweise aus mattlichten Kalken von jurassischem 
Habitus, teilweise aus bläulichen dolomitischen Kalken besteht, 
eine bedeutende Entwicklung. 

In den lichten Kalken gelang es mir, undeutliche Reste von 
Erinoidenstielgliedern und wenig deutliche Reste von kleinen 
Brachiopoden aufzufinden. Der graublaue dolomitische Kalk ist in 
die lichten Kalke eingefaltet. Es folgen dann nordöstlich fallende 
feinkörnige Gneisglimmerschiefer und noch einmal eine schmale 
Kalkzonee Am Paß südlich des Lerchnerecks setzt die Granat- 
glimmerschieferzone ein, welche in der östlich gelegenen Schlucht 
zum Prebersee zwischen dem ersten und zweiten Kalkzug 
beschrieben worden ist. Der südliche Teil des Fensters ist in dem 
folgenden dicht bewaldeten Gebiet nicht nachzuweisen gewesen. 


Östlich der Straße Haiden—Prebersee besteht die gesamte 
Südflanke des Sauerfelder Gebirges vom Sauerfelder Seetal bis 
zum Koglwald und zum Übergang westlich Eberwein aus Granat- 
glimmerschiefer von sehr steil südlichem Einfallen, welche auf der 
Höhe, also wieder an der Grenze gegen das Fenster, reichliche 
Quarzlinsen und Quarzschwielen aufnehmen. Erst am Nordabfall 
des Eberwein tritt der Biotit führende Gneisglimmerschiefer des 
Fensters auf, welcher hier fast die ganze Breite des Fensters 
zusammenzusetzen scheint. Tiefer, am Nordgehänge dieses Gebirgs- 
zuges, bei der Raberalpe wird ein schmaler Zug von mesozoischen 
Kalken sichtbar, welcher die östlichste Fortsetzung des breiten 
Lerchnerzuges ist und von der Raberalpe im Zusammenhang gut 
bis zur Kalkrippe unmittelbar südlich der Prebersees verfolgt 
werden kann. 

Das Resultat der Begehung des Fensters nördlich Tamsweg— 
Sauerfeld ist demnach, daß in ihm die von den Radstädter Tauern 
bekannten mesozoischen Kalke, Quarzite, Chloritserizitphyllite und 
feste Chloritquarzite auftreten. Neben ihnen sind vornehmlich am 


ep 


Ein »Fenster« des Tauerndeckensystems. 341 


Nordrand des Fensters und im Osten, allmählich fast die gesamte 
Breite des Fensters einnehmend, lichte Biotit führende Gneisglimmer- 
schiefer entwickelt, welche in der Zone der Tauerndecke südlich 
des Radstädter Tauernpasses anscheinend nicht bekannt sind. 
Diese Gesteine besitzen im Fenster auch vorwiegend das nördlich 
Mauterndorf im Tauerndeckensystem herrschende nordwestlich- 
südöstliche Streichen, so daß ihr Streichen im Fenster gegen das 
Streichen des umrandenden Granatglimmerschiefers deutlich diver- 
giert. Im Gegensatz zu dem gleichen Deckensystem, wie es nördlich 
Mauterndorf ausgebildet ist, sind die Fenstergesteine später stark 
gefaltet worden, so daß in zwei Zonen, zwischen der nördlichen 
und mittleren Zone und zwischen dieser und der südlichen: Zone 
Züge des hangenden Granatglimmerschiefersystems eingefaltet sind. 
Im Gegensatz zu den Radstädter Tauern ist auch das gesamte 
Fenster hier, wie es die steil südlich fallenden Granatglimmerschiefer 
an der Südgrenze und die nördlich fallenden gleichen Gesteine 
nördlich der Nordgrenze des Fensters beweisen, durch eine spätere 
Auffaltung aus der Tiefe über Tag heraufgefaltelt worden. 


Es bleibt der zukünftigen Forschung vorbehalten, die weitere 
Ausdehnung des Fensters gegen Osten und seine Zusammensetzung 
dort aufzuklären. 


c) Die Serpentine und Talklager an der Nordgrenze des Fensters. 


Der Talkbergbau im Bodenmoosgraben östlich Lessach bietet 
derzeit eine gute Gelegenheit, die Schichtenfolge dieser Gesteine 
genau festzustellen. Die dort vorhandenen Aufschlüsse zeigen, daß 
die große Schubfläche zwischen dem basalen Tauernsystem und 
der hangenden Murauer Granatglimmerschieferdecke lokale Serpentin- 
einschübe ausweist und daß die diese Einschübe begleitenden oder 
ihnen folgenden aufgestiegenen, an Magnesium reichen Wasser, die 
im unmittelbaren Kontakt befindlichen mesozoischen Kalke in 
sogenannten körnigen oder edlen Talk umgewandelt haben. Die 
gestreiften, aus dunklen bis schneeweißen Talkschichten bestehenden 
Talklager haben durch ihren Gehalt an Graphit noch deutlich das 
Aussehen der mit mehr oder weniger Bitumen durchsetzten 
ursprünglichen Kalke beibehalten und mitten in den Talkschichten 
sind auch stets noch Reste von Kalken als Kalklinsen von einer 
Ausdehnung bis zu mehreren Metern in unverwandelter Beschaffen- 
heit verblieben. Es müssen also zwei Vorbedingungen für das 
Auftreten dieser Talke vorhanden sein, erstens ein Serpentineinschub 
und zweitens ein unmittelbarer Kontakt derselben mit einem Kalk- 
zug des Tauerndeckensystems. 


Der Bodenmoosbach hat eine in SW einfallende Schichten- 
folge entblößt, in welcher als Hangendes im SW ein Granat- 
glimmerschiefer sichtbar ist, welcher dem zwischen Lerchner und 
Lerchnereck eingefalteten Zug entspricht und dessen liegende Partie 


DEE li ach Ua Sat au an a nl a 


342 A. Tornquist, 


ein Kalkzug in geringer Mächtigkeit darstellt, welcher sich mit 
zunehmender Breite bis zum Lerchnerberge hinauf verfolgen läßt. 
Das Streichen der Schichtenfolge ist finer nahezu nordsüdlich, # 
genau in Stunde 23. Im Bachbett erscheint unter dem genannten 
Granatglimmerschiefer zunächst ein zirka 10 m mächtiger Quarzit- 
horizont von körniger Struktur und gelbbrauner Verwitterungs- 
färbung, unter diesem werden zersetzte Schiefer sichtbar, welche 
drei kleinere, teilweise verzweigte Talklager eingeschoben enthalten, 
sodann folgt ein mehrere Meter mächtiger Serpentin, auf ihn das 
obere Haupttalklager, der 8 bis 10 »» mächtige mesozoische Kalk- 
zug und hinter ihm nochmals Granatglimmerschiefer mit einge- 
schobenen Talken. Die Aufschlüsse im Bergbau sind diesem Profit 
analog. Der Franzstollen verquert Granatglimmerschiefer, gelangt 
sodann in ein Lager von Talkquarzitschiefern und in Glimmer- 
schiefer von 30 m Mächtigkeit, dann durchfährt er zirka 20 m 
mächtigen Quarzit, dessen Liegendpartie Schiefereinlagerungen auf- 
weist. Es folgt weiter im Liegenden ein weiches talkiges, nur 
10 cm mächtiges Schiefergestein, dem neuerdings Quarzit folgt. 
Nunmehr stellen sich sehr stark verfaltete, Talk führende, lichtgrüne 
Serpentinschiefer ein und dann das Serpentinlager, ein lauchgrüner 
fester Serpentin. Unter ihm gelangt der Stollen in das Haupttalk- 
lager, welches teilweise aus grauem gebänderten Talk, teilweise 
aus schneeweißem oder lichtgrünem Talk, zum Teil auch aus 
dunklem graphischen Talk besteht, hinter diesem steht der Kalk. 


Dieses Profil zeigt deutlich, daß die Gesteine auf einer 
intensiven Dislokationsebene liegen. Die starken Verfaltungen der 
talkigen Serpentinschiefer beweisen, daß zur Zeit oder unmittelbar 
nach dem Aufdringen des basischen Eruptivgesteins eine starke 
Gebirgsbewegung bestand und die Schichtenfolge beweist, daß eine 
intensive Vermischung der Granatglimmerschiefer und der Quarzite 
und teilweise der Kalke im kleinen erfolgt ist. 


3. Die tektonischen Folgerungen. 


Die vorstehende Beschreibung hat in der weiteren Umgebung 
des Fensters auf der Südflanke der Niederen Tauern den Nachweis 
dreier übereinanderlagernder Gebirgssysteme oder Decken höherer 
Ordnung erbracht: des Tauerndeckensystems, der Murauer Granat- 
glimmerschieferdecke und der Turracher Carbondecke. 


Dieser letztgenannten Decke wurde nur kurz Erwähnung 
getan, da ihre Lagerung im Grenzgebiet von Kärnten, Steier- 
mark und Salzburg erst an anderer Stelle ausführlicher behandelt 
werden muß. Der erste Nachweis ihrer Ausbreitung bis in den 
Kern der Niederen Tauern konnte nur kurz beschrieben werden.! 


1 Ich darf hier nicht unterlassen, aut die von Holdhaus (Sitzungsber. der 
Akad. Wiss., Wien 1921, p. 19) gemachten Funde von fossilführenden Trias- 
sedimenten in der Turracher Decke hinzuweisen. Holdhaus hat durch die Funde 


Es 


Ein »Fenster« des Tauerndeckensystems. 3483 


Die vorliegende Arbeit behandelt nur den nördlich und östlich von 
Tamsweg aufgefundenen Aufbruch des Tauerndeckensystems unter 
der Murauer Granatglimmerschieferdecke. Es ist damit der Nachweis 
erbraeht, daß die letztere sicher in einem sehr erheblichen Teil 
tatsächlich von den Tauerndecken unterteuft wird. Die Lage des 


Fensters ist derart, daß als Mindestmaß des Aufschubes 10 km in 


Betracht kommen. Dabei zeigt die Ausbildung des Tauerndecken- 
systems noch keine wesentliche Abweichung von derjenigen bei 
Mauterndorf, so daß das Ausmaß der Überschiebung vermutsweise 
ein viel bedeutenderes sein dürfte. 


Die Bewegung der Murauer Granatglimmerschieferdecke muß 
aber eine junge sein. Die mesozoischen Kalkzüge im Fenster lassen 
die Bewegung entweder vor- oder nachgosauisch erscheinen. Ich 
betrachte sie als nachgosauisch, kann Aber die Beweise erst später 
bei der Besprechung der Tektonik der Turracher Decke erbringen. 


. Im einzelnen ist es von Interesse, daß die Tektonik inner- 
halb des Fensters, in der wir genau so wie in den Radstädter 
Tauern mehrere, äußerst stark in sich verfaltete Kalkzüge als 
Decken niederer Ordnung erkennen, die gleiche ist, durch welche 
das Tauerndeckensystem bei Mauterndorf ausgezeichnet ist. Schief 
zu dem fast genau ostwestlichen (in Stunde 5) Streichen, welches 
in den oberen Decken herrscht, ist im Fenster ein nordwestlich- 
südöstliches Streichen wahrnehmbar. Es scheinen die einzelnen 
Kalkzüge oder Teildecken im Fenster damit keineswegs als eine 
Fortsetzung der Mauterndorfer Decken, sie bilden weiter östlich 
gelegene, ihnen parallel ziehende Züge. Die mesozoischen Kalkteil- 
decken des Fensters werden auch, wenigstens soweit es unsere 
heutige Kenntnis der Niederen Tauern zu beurteilen gestattet, 
keineswegs im gleichen Streichen nördlich der Katschberglinie 
zwischen dem Weißbriach- und Lessachtal wiederum sichtbar. 


Dieser Umstand erheischt eine besondere Erklärung. Um 
diese zu geben, müssen wir auf die Ursache eingehen, welcher 
das Erscheinen des Fensters über Tag zuzuschreiben ist. Es 
wurde nachgewiesen, daß das Fenster durch eine junge Faltung 
dieses Gebirges, welche sich auch durch die Einfaltung von 
Teilen der Granatglimmerschieferserie in die Gesteine des Fensters 
bemerkbar macht, aus der Tiefe herausgefaltet wurde. Die steile 
und stets vom Fenster abgewandte Neigung der das Fenster 
umrandenden Granatglimmerschiefer liefert einen Beweis hierfür. 
Diese Faltung wird aber vom Tamsweger Gebiet bis in die 
Niederen Tauern hinein ständig intensiver und hat schließlich das 


eine Entdeckung gemacht, welche von allergrößter Bedeutung für die Tektonik der 
südlichen Zentralalpen ist. Er hat nachgewiesen, daß zumindest der größte Teil 
der früher für Carbon angesprochenen Kalke unter dem Obercarbon der Turracher 
Decke Mesozoikum ist. Ein tektonisches Äquivalent .der Radstädter Decke liegt hier 
aber keineswegs vor. 


ID 
ol 


Sitzb. d. mathem.-naturw. Kl., Abt. I, 130. Bd. 


re Massiv. bis tiber; ai ‚höchsten E 
Gebirges (Hochgölling) emporgebracht. ı" 00) 


Daraus ergibt sich, daß der im ‚ger ‚sichtbare 
Tauerndeckensystems einer mehr oberflächlich gelegen 
diesem System angehört als der nördlich der Se 


die Kalkteildecken nach der Tiefe zu auskeilen. Ich h: 
bemüht, bei der Begehung des Gebietes bereits dir 


Lerchnereck bis auf die Sohle der von Haiden zum Pr 
führenden Schlucht zu beobachten. Die gemachten Beobact 
sind aber nicht derart, daß auf die zirka 500 m betragende Niveau 
differenz bereits eine Mächtigkeitsverminderung der Kae 
erwiesen eo wäre. 


Gebietes und für die alpine und nicht varistische Nat 
Gebirgsbaues dieses Gebietes. Hy: 


Alle Versuche dieses zu leugnen, laufen, um ich 
Kober kürzlich gebrauchten Ausdruckes zu bedienen, auf eit 
Entstellung und nicht auf eine DR ENKE, > tatsächlichen V 
hältnisse hinaus. 10. N 


_ Abteilung L: 


 Paläomologe Geologie, Physische Geographie. und 
Reisen 


u, 


© (Mit 1 Kartenskizze und 4 Textfiguren) 


« 


Gedruckt auf Kosten des Jerome und Margaret Stonborough-Fonds } 


Wien, 1921 
& Österreichische Staatsdruckerei 


I Kommission. ‚bei Alfred Hölder 
Fineerat ehuchheniiler : 
Buchhändler der Akademie der Wissenschaften ; 


 Krasser F., ‚Zur ne einiger fossiler F loren des er Lias der Sucoe 
sionsstaaten von Österreich-Ungarn. ve nn en 
. Kober L., Gliederung des mittleren Teiles der ostalpinen 


MR und Emulsin. (Mit 1 Textiieun) ARE NS : 
Bande Maar H. und Köhler A. Die in Guidschou (*Kweitschous) un 
_ Hunan gesammelten Gesteine. (Mit 2 Textfiguren und 1 Kartenskizze.) „ 


Ai 
Bi 
Er 


& 
} ’ 


Zur Kenntnis einiger fossiler Floren 


des unteren Lias der Sukzessionsstaaten von 


Österreich-Ungarn 


Von 


Dr. Fridolin Krasser 


(Vorgelegt in der Sitzung vom 24. November 1921) 


Vorwort und Historisches. 


In jüngster Zeit sind die mesozoischen Kohlenlager Österreichs 
in den Vordergrund praktischen und wissenschaftlichen Interesses 
getreten. Sie bergen eine höchst interessante fossile Flora. Vor- 
“liegende Arbeit befaßt sich mit den fossilen Floren des unteren 
Eras der Österreichischen Voralpen; ferner von Fünfkirchen 
im ungarischen Komitat Baranya, von Steierdorf im Banat und 
von Kronstadt in Siebenbürgen. 


Eine kritische Übersicht über diese Floren fehlt bis heute, 
obschon bereits Schenk 1867 in seiner »Fossilen Flora der Grenz- 


schichten« eine »Übersicht« und Stur 1871 in seiner »Geologie 


der Steiermark« eine »Tabelle« der fossilen Flora des alpinen 
Lias und des Lias von Fünfkirchen und Steierdorf gegeben haben. 
Stur hatte auch vorher schon in einem »Reisebericht« 1865 auf 
Arten dieser Floren reflektiert und dann speziell 1872 über die 
Liasflora von. Kronstadt Mitteilungen gemacht. Ich selbst habe 
1908 die Flora des unteren Lias der Österreichischen Voralpen 
zum Vorwurf einer Abhandlung genommen und später auch 
Bestimmungen neuerer Pflanzenfunde im Lias von Kronstadt in 
einer Abhandlung von Toula bekanntgegeben. Die von Hantken 
1873 gegebenen Übersichten über die fossile Flora von Fünfkirchen 
‚und Steierdorf bieten lediglich Namen, sie gehen im wesentlichen 
richt über die alten Mitteilungen hinaus. 

Die vorliegende kurze Bearbeitung beruht auf gründlicher 
und wiederholter Untersuchung des in den Sammlungen der 
Geologischen Reichsanstalt und des Naturhistorischen Museums 
in Wien aufbewahrten Schatzes fossiler Pflanzen des in Rede 


Sitzungsberichte d. mathem.-naturw. Kl., Abt. I, 130. Bd. 26 


346 F. Krasser, 


stehenden Gebietes. In der Literatur werden vielfach nomina nuda 
gebraucht. In den Sammlungen finden sich andrerseits Stücke 
neu benannt (nomina musealia), Namen, die sich teils mit einem 
oder dem andren nomen nudum decken, wodurch er aufgeklärt 
wird, teils sich lediglich in der Originalsammlung oder auch bei 
Tauschobjekten in andren Sammlungen finden. Eine kritische 
Revision der Arten, welche die fossile Flora des unteren Lias 
der Sukzessionsstaaten Österreich-Ungarns zusammensetzen, war 
um so mehr geboten, als die pflanzenführenden Schichten gerade 
dieses Liasgebietes auch seitens der Geologen stratigraphisch! 
genauer festgestellt sind. Die vorliegende Arbeit kann nichts andres 
sein, als ein Prodromus einer Monographie einer der reichsten 
Liasfloren überhaupt, deren Arten meist in Prachtstücken in den 
Wiener Sammlungen vertreten sind. Ihre Abbildung ist unter den 
gegenwärtigen Verhältnissen leider unmöglich. Sie muß dem 
Monographen vorbehalten bleiben. 


Bei den einzelnen Arten wurde nur die allerwichtigste Literatur, 
und zwar abgekürzt zitiert. Es enthält demgemäß die Literatur- 
übersicht am Schlusse der Abhandlung die genauen Zitate. Die 
Angaben über die geographische Verbreitung der Arten außerhalb 
des Gebietes wurden im allgemeinen auf Nürnberg und Hör 
beschränkt. 

Vorliegende Arbeit, das Ergebnis langwieriger und zeit- 
raubender Untersuchungen, hätte niemals vollendet werden können, 
hätte ich mich nicht in der Geologischen Reichsanstalt und im. 
Naturhistorischen Museum des liberalsten Entgegenkommens erfreut. 
Dafür auch an dieser Stelle verbindlichst zu danken, ist mir 
Erfüllung einer angenehmen Pflicht. 


Systematische Übersicht und kritische Revision 
der Arten, 


I. ilvenles 


Von den echten Farnen sind nur die Polypodiaceen, Dipteri- 
diaceen, Matoniaceen, Osmundaceen und Schizaeaceen vertreten, 
und zwar Dipteridiaceen und Osmundaceen im ganzen Gebiete, 
Matoniaceen hauptsächlich in Steierdorf, Schizaeaceen nur in 
den Voralpen. Polypodiaceen nur in Steierdorf. Die häufigsten 
Farne gehören den Gattungen Todites Sew. und Dictyophyllum 
Ereiklran: 


1 Man vgl. hierzu die in der »Literaturübersicht« genau zitierten Abhandlungen 
von Andrae, Lipold, Stur, Traut und Toula. 


Fossile Floren des unteren Lias. SAT 


Polypodiaceen. 


Praedeparia Stur nom. mus. gen. nov. 


1. P. banatica Stur nom. mus. 


Fundort: Steierdorf (Dreifaltigkeitsschacht, im Liegenden des 
Liegendflötzes). 


Es liegen vor ein Handstück mit drei doppelt gefiederten 
Spindelstücken, fertil, ein Handstück mit mehreren teilweise über- 
einander liegenden Fiedern vorletzter Ordnung mit fertilen Fieder- 
chen, sowie ein Handstück mit drei Fiedern vorletzter Ordnung. 


In der Literatur fand ich unter den beschriebenen und 
abgebildeten Farnen weder Gleiches noch im wesentlichen Ähnliches. 
Elimeesen  zeiete sich” nach den” Abbildungen” in Greville et 
Hooker, Icon. filic. tab. 154, Übereinstimmung in den wesentlichen 
Merkmalen mit Deparia. Christ! erblickt in Deparia Hook et 
Grev. eine künstliche Gattung, welche Formen von Aspidium 
Swartz und Athyrium Roth umfaßt, welche randständige und 
über den Rand hinaustretende, selbst etwas gestielte Sori, deren 
Indusium aus einer unterständigen seicht-becherförmigen Membran? 
besteht, besitzt. 


Dieszibierie, Katel 1a0!. von Greyilie et Hooker bezieht sich 
nach Christensen auf Athyrium proliferum. Dieses ist bei Christ 
nach Hillebrand als A. deparioides (Brackenr.) beschrieben und 
abgebildet. 

Die Fiedern letzter Ordnung fließen bei Praedeparia banatica 
zusammen, so daß sie als Segmente der Fiedern vorletzter Ordnung 
erscheinen. Die Segmente besitzen einfach gefiederte Nerven, welche 
kräftig hervortreten und in die Zähne austretend die marginalen 
Sori tragen, deren Indusium eine flache Schüssel bildet. Die Spindeln 
sind an den erhaltenen Fragmenten mehrstreifig der Länge nach 
und flach. Die Textur der wenigstens zum Teil durch einen herab- 
laufenden Saum verbundenen Segmente war jedenfalls fest, kaum 
lederig. 

Breite der Spindeln 2 bis 4 mm, des sich verjüngenden 
Medianus der Segmente an der Ursprungsstelle 0:5 mm. Länge 
zur Breite der Segmente etwa 25 zu 7 mm. Entfernung zwischen 
zwei benachbarten Segmen, am Medianus derselben gemessen, 
10 bis S mm, Spitzenpartien der Fiedern vorletzter Ordnung liegen 
nicht vor. Die Maße beziehen sich auf grund- und mittelständige 
Segmente. 


1 Christ H., Die Farnkräuter der Erde, Jena 1897, p. 223, 230, Fig. 707: 
Athyrium deparioides, 731 Deparia Moorei. 

2 Polypodium (Depariopsis) deparioides Baker besitzt kein Indusium, gleicht 
jedoch sonst nach Christ der Deparia Moorei. 


348 F. Krasser, 


Die Entfernung der Ursprungsstellen je zweier segmentierter 
Fiedern wurde an einer zwei Fiederpaare tragenden Spindel mit 
60 mm gemessen. Sowohl die segmentierten Fiedern als die 
Segmente sind gegenständig oder doch fast gegenständig angeordnet. 


Matoniaceen. 


Es wurden festgestellt Zaccopteris in den Voralpen und in 
Steierdorf, Andriania in Fünfkirchen und Steierdorf, letzteren 
Ortes auch eine neue Art von auffallendem Habitus, sowie Guibiera 
bloß in Steierdorf. 


2. Laccopteris elegans Presl. 
Krasser, Voralpen, p. 442. 


Fundort: Voralpen, Steierdorf. 

Worauf. sich Laccopteris Schenk, Übers. (Steierdorf und 
Voralpen) sowie Laccopteris cf. Münsteri Stur, Tab. beziehen, 
ist Mangels von Originalen halber nicht zu entscheiden. 


3. Andriania baruthina F. Braun, 
non Andrae, Steierdorf, p. 36 und Taf. VII, Fig. 1 bis 3. 


Vorkommen: Steierdorf und Fünfkirchen. — (Nürnberg, Hör). 


Die Exemplare der Geologischen Reichsanstalt gleichen den 
Abbildungen in Schenk, Grenzsch., wo sich übrigens p. 227 mit 
Beziehung auf Andrae’s Angabe die Bemerkung findet ...»eine 
Laccopteris von Andrae als Andriania baruthina beschrieben«. 
Unabhängig davon gibt Gothan (Nürnberg, p. 101) an, daß 
Andrae’s Original (Museum für Naturkunde in Berlin) »überhaupt 
nicht zu Andriania« gehöre. Seward, Jur. Fl. I, vergleicht mit 
Lacc. polvpodioides (Brongn.) Sew. 


4. Andriania spectabilis (Stur nom. mus.) n. sp. 


Synon.: Laccopteris speclabilis Stur nom. mus. 


Vorkommen: Steierdorf. 


Auch in Nürnberg, Gothan, p. 102, Taf. 17, Fig. 6, 7, kommt 
eine sehr ähnliche Art vor, desgleichen in Sardinien, Krasser, 
Sard.. p. 6, im Dogger ein habituell gleicher als Laccopteris 
angesehener Farn, der jedoch noch näher zu untersuchen ist. 

Andriania spectabilis besitzt dicke (bis fast 5 mm. breite) 
Spindeln, an welchen lange, weit mehr als 100 mm Länge 
erreichende Fiedern letzter Ordnung sitzen von mehr oder weniger 


Fossile Floren des unteren Lias. 349 


1O mm Breite. Diese Fiedern sind bandförmig und zeigen noch 
keine Verjüngung gegen die Spitze. Doch zeigt ein kleines Hand- 
stück mit ebenso breiter Spindel bei einer Länge der Fiedern von 
80 mm eine Verjüngung der Breite von 10 auf A mm. Die Fiedern 
sind wechselständig dicht, jedoch nicht bis zur Berührung gestellt. 
Sie werden von einem kräftigen, 0'4 mm dicken Mittelnerven 
durchzogen, von welchen aus die schwer zu beobachtende Nervatur 
teils aus einfachen, teils aus basal einfach gegabelten Nerven mit 
Gabelung der inneren oder der äußeren Zinke entspringt. Sehr 
‚ausgeprägt ist die von Gothan als für Andriania charakteristisch 
angesehene Felderung der Spreite, welche wenigstens bei Andriania 
 spectabilis von recht derber Beschaffenheit ist. Die Sori sind vom 
Typus der Andr. baruthina, der Darstellung Schenk’s, Grenzsch,, 
Taf. 21, entsprechend. 


5. Gutbiera angustiloba Presl. 


Vorkommen: Steierdorf. — (Hör, Nürnberg.) 

Dafür halte ich einige Reste, die im Habitus an Matonidium 
Goepperiı (Bttingsh. Schenk, besonders Taf. 31, Fig. 5 bis 8 
in Schimper’s Atlas, sowie an Laccopteris mirovensis Racib., 
Flora kopalna, Taf. 12, Fig. 22, erinnern. Ersteres gehört bekanntlich 
der Wealdenflora an, letztere Art dem Lias von Grojec. 


Dipteridiaceen. 


Es wurden festgestellt Jausmannia in den Voralpen und 
in Steierdorf, Clathropteris nur in Fünfkirchen, Dyctiophyllum ins- 
besondere in mehreren Varietäten von D. Nilssoni im ganzen 
Gebiete, Thaumatopteris ebenfalls in reicher Differenzierung. 


6. Hausmannia Buchii (Andr.) P. B. Richter. 


Synon.: Protorhipis Buchii Andr., Steierdorf, p. 36 und Taf. 8, Fie. 1. 
Krasser, Voralpen, p. 446. 


Vorkommen: Steierdorf (loc. class.!), Voralpen. — (?Hör). 


7. H. Zeilleri P. B. Richter. 


1906. Die Gattung Hausmannia Dunker, p. 21 und Taf. 7, Fig. 17. 


Synon.: Protorhipis Buchii Zeiller, Rev. gen. de Bot. Tom. 9, Revue, 
6 Bil, Mani, Bil, ses ul noir 


Vorkommen: Steierdorf (loc. class.!) endemisch. 


390 F. Krasser, : 


8. Clathropteris meniscioides Brongn.! 
Stur, Reiseber., p. 176. 


Vorkommen: Fünfkirchen. — (? Hör.) 

Bei Schenk, Übers. und Stur, Tab. als C. Münsteriana für 
das gesamte Gebiet angegeben, bei Stur, Reiseber., p. 202, als 
Clathropteris platyphylla für Fünfkirchen, 


9. Dietyophyllum L. et H. 


Wegen der Abgrenzung von Dictyophyllum gegenüber Thaı- 
matopteris verweise ich auf Nathorst’s Abhandlung über Thau- 
matopteris Schenkiü, bezüglich der Varietäten auf seinen Bidrag 
till Sveriges fossila Flora und die von ihm revidierte deutsche 
Ausgabe (Beiträge zur fossilen Flora Schwedens), welche auch neue 
Beobachtungen und Schlüsse enthält, die einander also ergänzen. 
Insbesondere aber ist in dieser Beziehung desselben Autors Ab- 
handlung »Über Dictvophyllum und Camptopteris spiralis« von 
Wichtigkeit. 


10. D. Nilssoni Goepp. 


Krasser, Voralpen, p. 445; Schenk, Übers.; Schenk, Tab. 
Synon.: Camptopleris Nilssoni Andrae, Steierdorf cf. Dictyophyllum rugosum Sew., 
Jens Pl, I 
Vorkommen: Im ganzen Gebiete. In Kronstadt spärlicher Rest. 


In dem von mir eingesehenen Material konnte ich folgende 
Formen und Varietäten nachweisen: 


1. genuwinum Nath. — Krasser, Voralpen, p. 445. 
Vorkommen: Voralpen, Fünfkirchen. — (? Hör.) 

2. brevilobatum Nath. 
Vorkommen: Fünfkirchen, Voralpen, Steierdorf. — (Hör.) 


3. longelobatum Nath., Beitr., p. 14. 
Vorkommen: Alpen. — (Pälsjö). 


4 var hoerense Nath. Dictyoph., p. 7. — Krasser, Voralpen, 
p. 445. 
Vorkommen: Fünfkirchen, Voralpen. — (Hör.) 


11. D. Bartholini Moell. 


Krasser, Voralpen, p. 445. 


Vorkommen: Voralpen. — (? Nürnberg.) 


1 Über die Fassung des Artbegriffes siehe Nathorst, A. G. Bemerkung 
über Clalhropleris meniscioides Brongn., Sv. vet. ak. Hdig. Bd. 41, Nr. 2, 1906. 


Fossile Floren des unteren Lias. al 


12. D. Münsteri (Goepp.) Nath. 


Synon.: ?D. Münsteri Krasser, Voralpen, p. 446. 


Vorkommen: Voralpen. 


13. D. sp. nov. an D. Nilss. f. brevilobatum juvenile. 


Vorkommen: Steierdorf. 


Nur in einem Exemplar vertreten ist der Abdruck von zwei 
kleinen, unvollständigen Dictyophyllum-Fächerblättern, von denen 
das eine die Form vollständig erkennen läßt. Es zeigt sieben am 
Grunde zusammenfließende Fiedern von höchstens 7 cm Länge 
kerbig gezähnt, Primär- und Sekundärnerven treten kräftig hervor, 
Io derD. 

Es ist das Original von Sturs D. banaticum nom. mus. 


Bei naiver Betrachtung erinnert es habituell an ein sieben- 
lappiges Aralia-Blati. Da in Steierdorf Dictyophyllum  Nilssoni 
brevilobatum vorkommt, dürfte es sich um Primärblätter dieser 
Form, also die Beblätterung jugendlicher Individuen derselben 
handeln. 


Thaumatopteris Goepp. emend. Nath. 


Die Arten dieser Gattung sind von besonderem Interesse, da 
sowohl Th. Brauniana Popp als Th. Schenkii Nath. in zwei 
Parallelformen und überdies eine neue Art nachgewiesen werden 
konnten. Schenk Übers. gibt Th. sp. Brauniana aff., Stur, Tab. 
Th. cf. Braumiana an. 


14. Th. Brauniana Popp emend. Nath. 


Vorkommen: Im ganzen Gebiete. 


Da Popp Abbildungen nicht veröffentlicht und seine Be- 
schreibung auf Belegstücke gegründet ist, die zum großen Teile 
jedenfalls der später erst von Nathorst unterschiedenen Th. Schenkii 
angehören, so sind wir über erstere weitaus weniger unterrichtet, 
Alsssuber leıztere Lopps Ansaben über Größe der Wedel ‘und 
Fiedern sind jedenfalls nicht in erster Linie auf -Th. Brauniana 
zu beziehen, denn Schenk, Grenzsch., p. 74, sagt ausdrücklich: 
»Popp nennt allerdings die sekundären Segmente seiner Art ganz- 
randig, allein an dessen mir zahlreich mitgeteilten Exemplaren ist 
der Rand der Lappen fast nirgends frei, da wo er aber frei liegt, 
ist er auch gekerbt. Ich möchte deshalb glauben, daß die Art stets 
sekerbte Segmente hat«. Nun sind aber gerade ungekerbte 
Segmente für Th. Braumiana Popp emend. Nath charakteristisch. 


Von dem fränkischen Originalfundorte ist überhaupt nur ein 
kleines Bruchstück einer entwickelten fertilen Primärfieder abgebildet, 


392 F. Krasser, 


denn nur Schenk, Grenzsch, Taf. 19,. Fig. i,.1a, 1b pezieren 
sich auf 7h. Brauniana Popp emend. Nath., während die übrigen 
Schenk’schen Figuren sich auf die später von Nathorst abgetrennte 
Th. Schenkii. beziehen, die er nach den Prachtexemplaren vom 
Stabbparp (Mittleres Rhät) ausführlich beschrieb und reichlich 
abbilden konnte. Von Fundorten außerhalb Frankens sind gleichfalls 
nur spärliche Fragmente abgebildet. 


In den Voralpen fanden sich speziell im Unterlias von Grossau 
und Pechgraben sehr ansehnliche Bruchstücke von Primärfiedern, 
mittlere und Spitzenpartien, so daß man nun mit Sicherheit auch 
die typische Th. Braumiana als einen ansehnlichen Farn bezeichnen 
kann, der Th. Schenkii an Dimensionen nicht nachsteht. Es liegen 
auch  fertile!;: Segmente. . (Fiedern. letzter. Ordnung) vorz Vor 
Th. Braumiana lassen sich zwei Varietäten unterscheiden, nämlich 


1. var. genuina: Fiedern letzter Ordnung von ansehnlicher Breite 
und Länge. Mittlere Fiedern letzter Ordnung können bis 
15 mm? Breite und mehr als 100 mm Länge erreichen. Von 
der Ursprungsstelle verjüngen sie sich allmählich gegen die 
Spitze, bei SO mm sind sie noch 9 mm breit. Fieder letzter 
Ordnung in der Spitzenregion von 43 mm Länge verjüngt 
sich von einer basalen Breite von 9mm allmählich auf 
Amm in 12mm Entfernung von der Spitze und schärft sich 
dann rasch zu. 


Vorkommen: Fünfkirchen, besonders in den Voralpen, 
scheint in Steierdorf zu fehlen. 


ID 


var. angustior:?® Fiedern letzter Ordnung 3 bis 6 mm breit 
bei einer Länge von zumeist 30 bis 50 mm. Nach den vor- 
handenen Bruchstücken kann man Primärfiedern von über 
30 cm Länge und mindestens 10 cm größter Breite voraussetzen. 
Die einzelne Fieder letzter Ordnung ist lineal, besitzt einen 
kräftigen, sich verjüngenden, in die Spitze auslaufenden Mittel- 
nerv und zarte Sekundärnerven von derselben Gestaltung und 
Anastomosenbildung wie Th. Brauniana, Th. Fuchsii und 
Th. Schenkii. Fertile Fiedern sind noch nicht bekannt. 


Vorkommen: Nur in Fünfkirchen, häufig! 


Schon Nathorst, Thaumatopteris Schenkii, p. 7, erklärt, daß 
Dictyophyllum Fuchsii Zeiller aus Tonkin so nahe stehe, daß 
man sogar die Identität mit Th. Brauniana Popp vermuten könne. 
Allerdings erwähnt Zeiller auch sägig gezähnte Fiedern letzter 
Ordnung. Das würde freilich auch auf das Vorhandensein einer 


1 Die von Schenk, Grenzsch., Taf. 18, Fig. 2 abgebildeten Sporangien 
’ ’ fo) oO Le 
gehören zu Th. Schenkii! 


2 Seltener mehr, z. B. 17 mm. 


3 Thaumatopteris (?) tenuifolia Stur nom. nud. Tab. bezieht sich vielleicht 
auf diese Reste. 


u 


 Fossile Floren des unteren Lias. OR 


der Th. Schenkii Nath. mindestens nahestehenden Art hindeuten. 
Ich habe unabhängig von Nathorst unter der Aufschrift Dictyo- 
phyllum spec. determinandae, Voralpen, p. 446, auf die Ähnlichkeit 
der Thaumatopteris des alpinen Lias mit Dictyophyllum Fuchsii 
Zeiller und mit »gewissen Formen von Dictyophyllum Miünsteri 
Nath. (z. B. Th. Münsteri var. longissima Goepp.)« hingewiesen. 
Meine Bemerkung betrifft die nun als Th. Braumiana Popp emend. 
Nath. und 7h. Schenkii Nath. sichergestellten Exemplare. 

Bezüglich der Dictyophyllum-Arten von Tonkin möchte ich 
an dieser Stelle bemerken, daß D. Fuchsii und D. Remuryi sowie 
D. Sarranii Zeiller typische Thaumatopteris sind. Mit Th. Brauniana 
laßt sich jedoch Th. Fuchsii (Zeill.) nicht vereinigen. Es steht 
‘dieser Art jedoch sehr nahe, scheint aber schmälere Fiedern letzter 
Ordnung und viel bedeutendere Dimensionen zu besitzen. Die 
terminalen Partien des Blattes kommen Th. Brauniana var. angustior 
nahe. Eine nähere Vergleichung der Thaumatopteris von Tonkin 
mit den europäischen Vorkommissen dürfte verschiedene Parallel- 
formen ergeben. 


15. Th. Schenkii Nath.! 


Vorkommen: Fünfkirchen und Steierdort. Von den voralpinen 
Fundorten noch nicht bekannt. 


Schöne Exemplare liegen mir von Fünfkirchen vor. Sie ent- 
sprechen meist, mit den Abbildungen von Nathorst, Th. Schenkii, 
Taf. 1 und 2, verglichen, mittleren Partien von Primärwedeln. Sie 
repräsentieren die typische Form. Von Steierdorf sind mir nur 
schmächtigere Exemplare bekannt. Man kann also unterscheiden: 


1. var. genuina: Fiedern letzter Ordnung von 8 mm Breite, am 
Grunde allmählich sich verjüngend (wie Th. Braumiana 
gennina) und bis mehr als 140 mm Länge erreichend (meist 
über 90 mm). Diese Fiedern sind aiso länger als bei den 
Exemplaren von Stabbarp. 


Vorkommen: Im Gebiete nur in Fünfkirchen. — (Hör.) 


ID 


. var angustior:” Fiedern letzter Ordnung nur 4 mm breit und 
bis 40 mm lang. 
Vorkommen: Nur in Steierdorf. — (Nürnbereg.) 


1 Wegen des Baues der Sporangien vgl. man insbesondere Halle T. G., 
On the sporangia of some mesocois Ferns, Arkiv för Bot., Bd. 17, Nr. 1 (1921). 

2 Moeller, Bornholm, p. 6, 7, gibt für Th. Schenkii als Fundorte auch an 
»Banat: Fünfkirchen«. Diese Angabe, nämlich Fünfkirchen (Banat ist eine irrige 
geographische Erläuterung), geht wohl auf Schenk, Grenzsch., p. 74, zurück, wo 
im Anschlusse an die später als Th. Schenkii erkannten Spezimina ein Exemplar 
Sturs von Fünfkirchen erwähnt wird, das »vielleicht Andrae’s Polypodites creni- 
foliuns« sei. Nach Andrae’s Zitaten müßte letzterer jedoch eine Laccopteris sein. 
Es kann nach dieser Sachlage eine sichere Deutung des Polypodites crenifolus 
 Andrae, Steierdorf, p. 31 erst nach Auffindung der Originale versucht worden. 


Hr r 
394 F. Krasser, 


16. Th. Sturii sp. nov. 


Synon.: Th. pterophylloides Ettingsh. nom. nud. bei Hantken et mus. - 


Vorkommen: Voralpen (nur Pechgraben), Prachtstücke aus 
Fünfkirchen. 


Typische Thaumatopteris-Nervatur. Fiedern letzter Ordnung 
linealisch parallelseitig, 2 mm breit und über 20 mn lang, ganz- 
randig mit deutlichem Mittelnerv, der Spindel von Fiederbreite 
wagrecht oder unter einem Winkel bis 45° entspringend, und zwar 
in Entfernungen von mehr oder weniger 10 mm, fast gegenständig. 
Die Spindel ist durch einen die Fiederchen verbindenden Laminar- 
saum schwach geflügelt. 


Th. Sturii erinnert habituell an Polypodites? Angelini Nath. 
(wahrscheinlich ein Dictvophyllum) aus dem Rhät von Helsingborg 
(Taf. 8, Fig. 7, nicht die übrigen), sowie an Bruchteile von Dietyo- 
phyllum Münsteri var. longissima Goepp., Th. (recte Dictyophylhum) 
exilis Sap. und Dictyophyllum Dumkerianum Nath. Im Museum 
der Geologischen Reichsanstalt ist der hier als Th. Sturii n. Sp. 
beschriebene Rest als Th. angustissima Stur bezeichnet, aber 
ebenso auch die Th. Schenkii var. angustior. Ich habe daher den 
Stursschen Musealnamen als mehrdeutig nicht aufgenommen und 
die Art von Pechgraben nach Stur benannt. Ein Prachtexemplar 
nur im Naturhistorischen Museum. 


?Osmundaceen.! 


Nur die Gattung Todites Sew. ist vertreten. Prachtexemplare 
liegen insbesondere aus den Voralpen und von Steierdorf vor, 
‘schöne Stücke auch von Fünfkirchen. Die größte Verbreitung hat 
Todites denticnulata (Brongn.), T. Goeppertiana (Münster) kommt 
nur in den Voralpen und in Fünfkirchen vor, T. Williamsonii 
(Brongn.) Sew. und T. lobata (O. et. M.) nur in den Voralpen. 


17. Todites Williamsonii Sew. 


Synon.: 7. Williamsonii Krasser, Voralpen, p. 444 ex parte. 


Nur Exemplare von Hinterholz, sterile und fertile, gehören 
dieser Art an. Die übrigen von mir l. c. hinzugezogenen gehören zu 


Jedenfalls liegt von Steierdorf Laccopteris polypodioides (Brongn.) Sew. nicht vor, 
womit Seward, Jur. Fl. I, p. 26, Polypodites crenifolius Andrae identifiziert. 
Es muß aber zugegeben werden, daß zur Zeit, als Andrae seine Abhandlung 
schrieb (1854), die heute als Th. Schenkii bezeichneten Fossilien nach Brongniart's 
Histoire, Taf. 132, 133, nicht anders als Phlebopteris crenifolia Phil. zu bestimmen 
waren. Es kann sich darnach möglicherweise um Th. Schenkii var. angustior handeln! 


1 Wegen der Sporangien vgl. Halle Th. G., On the fructifications of Jurassie 
Fern — leaves of the Cladophlebis denticulata-type. Arkiv för Bot., Bd. 10, Nr. 15, 1911. 


Fossile Floren des unteren Lias. 399 


18. T. Goeppertiana (Münster) Krystof. 


Synon.: Alethopteris cf. whitbiensis Stur, Tab. ex parte und Alethopteris sp. 
qwhitbiensi aff. Schenk, Übers. ex parte. — T. Williamsonii Krasser, Voralpen, 
p. 445 ex parte. — Speirocarpusl Goeppertianus Stur nom. mus. 


Vorkommen: Voralpen und Fünfkirchen. 


19. T. denticulata (Brongn.) 


Synon.: Alethopteris sp. whitbiensis aff. Schenk, Übers. ex parte. — Alethopteris 
ef. whitbiensis Stur, Tab. ex parte. — Cladophlebis nebbensis Krasser, Voralpen, 
p. 444. — Speirocarpus grestenensis Stur nom. mus. 

Vorkommen: Voralpen, Fünfkirchen und Steierdorf. — (Hör, 
Nürnberg.) 


Die von Andrae, Steierdorf, p. 32, angegebene Alethopteris 
Phillipi Goepp. wird von Seward |. c. nach den Zitaten als 
? Cladophlebis dentata Brongn. betrachtet. Die Zitate zu Alethopteris 
dentata Andr. |. c., p. 33, werden teils zu Todites Williamsomii 
teils zu Cladophlebis denticulata gezogen. Alethopteris whitbiensis 
Andr. l.c., p. 33, endlich wird durch Zitation Brongniart’scher 
Abbildung begründet, die heute zu 7. Williamsonii zitiert werden. 
Sollten die Andrae’schen Originale in Berlin aufgefunden werden, 
so dürfte sich wahrscheinlich ergeben, daß sie sich auf Bruchstücke 
aus verschiedenen Regionen eines Blattes von T. denticulata 
(Brongn.) beziehen. 

Schon Stur, Reiseber. 1865, hat darauf hingewiesen, daß die 
Originalien von Alethopteris Roesserti Schenk gleich der Steier- 
dorfer Pflanze reichlich gezähnelte Fiederchen tragen, er hält die 
fränkische und die Art von Steierdorf für identisch und gibt auch 
die Merkmale des »eigentlichen Alethopteris Roesserti, wie sie von 
Presl aufgestellt wurde« an. Bekanntlich wurde diese Presl’sche 
Art, gleich Alethopteris whitbiensis (Brongn.) Goepp.’ von den 
Autoren vielfach verkannt und kombiniert, was auf Nichtbeachtung 
der Nervationsverhältnisse beruht. Nach der Abbildung Pres!’s hat 
das Presl’sche Original (ein terminales Fiederfragment vorletzter 
Ordnung) eine ganz ähnliche Nervatur wie Pecopteris haiburnensis 
Brers Hl. "namlich ebenso® dicht, (wierlsie: bei’ Lindl!et Hutton, 
Foss. Fl. Br, Taf. 187, dargestellt ist und durchaus nicht vom 
Charakter der Nervatur von 7. Williamsonii und T. Goeppertiana. 
Letzteres wird aber vorausgesetzt, wenn man gleich Zeiller, 
Tonkin, p. 38, auch Acrostichites Goeppertianus (Münster) Schenk 
als Synonym betrachtet. 


1 Über Speirocarpus siehe Krasser, Diagnosen, p. 10. 

2 Pecopteris whitbiensis Bro'ngn. ist mit T. Williamsonii (Brongn.) Sew., 
Pecopteris whitbiensis L. et H., teils mit T. Williamsonii, teils mit Cladophlebis 
denticulata (Brongn.) Racib. synonym! 


Sera r 
396 F. Krasser, 


Ich habe den Eindruck gewonnen, daß Schenk’s Asplenites 
Roesserti (Presl) aus dem Lias Frankens ein Farn vom Typus 
der T. denticulata (Brongn.) ist. Dasselbe gilt von Cladophlebis 
Koesserti Antevs von Hör und 7. Roesserti Goth. von Nürnberg. 


20. Todites lobata (Old. et Morr.) 
Synon.: Pecopleris? (Asplenites) lobata Krasser, Voralpen, p. 448. 
Vorkommen: Voralpen. 


Sehr ähnlich T. princeps. (Presl) Goth., jedoch durenssır 
längeren Fiederchen davon verschieden. 7. lobata ist stets doppelt 
gefiedert, das basale untere Fiederchen der Fieder vorletzter Ordnung 
ist seitlich abgelenkt, das obere aber parallel mit der Ursprungs- 
spindel orientiert, bei Sphenopteris patentissima Goepp. (zu 
T. princeps gehörig) verlaufen jedoch beide der Ursprungsspindel 
der Fieder parallel. 


Schizaeaceen. 


21. Klukia exilis (Phill) Racib. 
Krasser, Voralpen, p. 441. 
Vorkommen: Voralpen, ? Steierdorf. 
Nach Raeciborski in Engler, Bot. Jahrb.,, 13. Bd. p. 6, ist 
Cyatheites decurrens Andr., Steierdorf, p. 83 und Taf. 7, Fig. 4, 
vermutlich eine Klukia, auch nach Seward, Jur. Fl.I, p. 26 und 181, 


II. Marattiales. 


22. Marattiopsis Haidingeri (Ettingsh.) Schimp. 

Synon.: Taeniopteris Haidingeri Ettingsh., Beitr. II, p. 98 und Taf. 13, Fig. 1. — 
Krasser, Voralpen, p. 442. Angiopleridium Haidingeri Schimp., Traite I, p. 603. 
Pseudodanaeopsis Haidingeri Krasser, Diagn., p. 28, Anm. 1. 

Vorkommen: Voralpen (Waidhofen loc. class.!). Auch fertil 
vorliegend = Angiopteridium Haidingeri Stur nom. mus. 

lm Traite II, p. 514, hat Schimper ausdrücklich seine 
Angiopteridium-Arten, ausgenommen A. Münsteri und hoerense, 
die er zur rezenten Gattung Marattia bringt, in die Gattung 
Marattiopsis verwiesen. Es empfiehlt sich, mit Antevs und Gothan 
auch die ersteren in die Gattung Marattiopsis Schimp. einzureihen, 
welche dann einfach fiedrige Blätter mit typischer Taeniopteris- 
Nervatur und fertil mit Synangien nach Art von Marattia umfaßt. 


23. Taeniopteris Brongn. excl. Marattiopsis Schimp. 


In Schenk’s Übers. und Stur’s Tab. werden folgende Arten 
angegeben: | 


Fossile Floren des unteren Lias. ar 


Taen. tenuinervis Brauns für das ganze Gebiet, Taen. gigantea 
Schenk für die Voralpen und Taen. vittata für Fünfkirchen und 
Steierdorf. Andrae, Steierdorf, p. 38, gibt Taen. Münsteri Goepp. 
Brche Tgen. vıttata Bronsn. an, doch geht, schon’ ‚aus seinen 
Erläuterungen hervor, das er verschiedene Taeniopteris unter 
letzterer konfundiert. Stur hat überdies einzelne Stücke von Steier- 
dorf als Taen. Me’Clelandi Old. et Morr. und von Fünfkirchen 
und Steierdorf als Taen. stenoneura Schenk ausgestellt! Alle 
genannten Arten pflegt man zu Macrotaeniopteris Schimp. zu 
stellen, ausgenommen Taen. Münsteri Goepp., welche zu Maratti- 
opsis Schimp. gehört. Die systematische Zugehörigkeit der Macro- 
taeniopteris-Arten ist noch strittig und es sind noch eingehende 
Untersuchungen notwendig. Es dürften Cycadophyten darunter 
sein, aber es kann sich auch um Marattiales handeln, wie gewissc 
fertile Macrotaeniopteris der Trias von Neue Welt bei Basel und 
der Lunzer Schichten lehren.? 


III. Hydropterideen. 
Marsiliaceen. 


24. Sagenopteris rhoifolia Presl var. elongata Schenk. 


Krasser, Voralpen, p. 447. Schenk, Übers., Stur, Tab. 
Synon.: Sagenopteris elongeta Andrae, Steierdorf, p. 35, Taf. 10, Fig. 4. 


Vorkommen: Im ganzen Gebiet. In Kronstadt scheint Sag. 
Phillipsii (Brongn.) Presl, und zwar die Form mit schmäleren 
Fiedern. vorzukommen. 


IV. Equisetales. 


25. Equisetites Ungeri Ettingsh. 


Ettingshausen, Beitr. II, p. 90, Taf. 8, Fig. 3, 4+ — Krasser, Voralpen, p. 447. 

Synon.: Calamites sp. und Zquısetites Ungeri in Schenk, Tab. Calamites liasinus, 

Equisetites Ungeri Ett. (Equ. liasinus Heer) und Equisetites hungarus in Stur, 

Tab. Equisetites lateralis Andrae, Steierdorf, p. 31. Equisetites comicus, Höflianus 
und austriacus Ung. Gen. pl. foss. 


Vorkommen: Im sanzen Gebiet. 
oO 


Eine Diskussion auf Grund der Literatur und die Untersuchung 
des vorhandenen Materials rechtfertigt die Anschauung, daß ver- 
schiedene Erhaltungszustände und Bruchstücke verschiedener Ent- 
wicklungsstadien von Equisetites Ungeri vorliegen. Auch Handstücke 
mit der Bezeichnung Equisetum anguste-dentatum Stur (nomen 
mus.!) und Calamites Lehmannianus Popp fügen sich zwanglos ein. 

1 Siehe auch Krasser, Voralpen, p. 442, 443. 

2 Vgl. auch meine bei Nilssomia vorgebrachten Bemerkungen. 


398 F. Krasser, 


V. Cycadophyten. 


Außer Beblätterungen, die teils mit großer Wahrscheinlichkeit 
(Thinnfeldia, Ctenis, Ctenopteris), teils mit voller Sicherheit (Ptero- 
phyllum, Anomozamites, gewisse Taeniopteris, Dioonites, Phlo- 
phyllum, Zamites, Otozamites und Podozamites) hier eingeordnet 
werden, fanden sich auch Blüten Williamsonia Alfredi F. Kr. und 
W. banatica F. Kr. beide fd) und der Abdruck eines Stamm- 
fragmentes, welches möglicherweise hierherzustellen ist. 


A. Blüten. 
26. Williamsonia Alfredi F. Krasser. 


Krasser, Steierdorf, p. 3, Taf. 2, Fig. I und 2, 


27. W. banatica F. Krasser. 
Koras sieräler pr Ss at2, Rio-nlaınde2, 


Vorkommen: Steierdorf. 

Während sich W. Alfredi an W. bituberenlata Nath. 
»carpellary disc« Will.) anschließt, steht W. banatica der W. setosa 
Nath. nahe. 


B. Stammgebilde. 


Als 
28. Cycadites elegans Ettingsh. nom. mus. 


(Original) bezeichnet, findet sich in der Geologischen Reichsanstalt 
ein Handstück vor, welches ein etwa 14cm langes und 11cm 
breites Oberflächenfragment eines, von etwas gestreckten, abgerundet 
rhombischen Blattfüßen bedeckten, flach gedrückten Stammes auf- 
weist. Die Blattfüße sind 9 bis 10 mm lang und 10 bis 11 mm breit. 
Deutliche Narben sind an keiner Stelle zu erkennen. Es läßt sich 
daher nach der Gestalt der Blattfüße kein sicherer Schluß ziehen, 
ob es sich um einen Cycadophyten- oder um einen Farnstamm 
handelt. An einzelnen Stellen scheinen abgerundet rhombische 
Blattnarben vorhanden zu sein, welche punktiert erscheinen nach 
Art rezenter Cycadeen, nicht aber nach Art der Farne,! bei welchen 
die Blattspurstränge in charakteristischen Linien auftreten. 

Ganz ähnlich sind die Blattfüße mit Blattnarben (nur von 
etwas geringeren Dimensionen), welche man in Fig. 80 A bei 
Seward, Jur. Fl.IL, p. 194, erblickt, die einen Cycadeenstamm mit 
Beblätterung von Pfilophyllum cutchense aus Indien (Rajmahal) 
darstellt. Man vgl. auch Flora foss. Ind., Vol. I, Taf. 34. 


Vorkommen: Steierdorf. 


1 Abgesehen von Marattiaceen und Ophioglossaceen. 


 - 


Fossile Floren des unteren Lias. 359 


C. Sichere Cycadophyten-Beblätterungen. 


29. Pterophyllum Kudernatschi Stur nom. mus. 
Stur, Tab. 
Vorkommen: Steierdorf. 


Diese neue Art ist durch eine dicke Spindel ausgezeichnet, 
an deren Oberseite beiderseits in einer randnahen Zeile die ober 
dem Grund verschmälerten und dann bis zur Berührung der 
Nachbarfiedern verbreiterten großen Fiedern inseriert sind, die 
Fiedern sind durch an der Spindel, infolge der eigenartigen 
Gestaltung der Fiederbasen, ausgerundete Buchten getrennt. Sie 
sind alternierend bis fast gegenständig angeordnet. Nerven zahlreich, 
parallel, Gabelnerven mit verschieden hohen Stielen. Die Fiedern 
sind an dem einzigen vorhandenen Original nicht vollständig, so 
daß über ihr terminales Ende nichts ausgesagt werden kann. Das 
260 mm lange Spindelfragment zeigt 12 ohne Spitze erhaltene 
Fiederpaare und die Ansatzspuren von zwei Fiederpaaren. Das 
längste Fiederfragment ist fast 16 cm lang, die größte Breite ist 
18 mm, die Einschnürungsbreite 12 mm, die verbreiterte Basis 
22 mm. Die Spindel verjüngt sich von 8 auf 6 mm Breite, zwischen 
den Randlinien von 5 auf S mm. Die Fiedern sind im allgemeinen 
senkrecht auf die Spindel orientiert. 

Pterophyllum Kudernatschi ist eine der prächtigtsen Cykado- 
phyten des Lias. Es erinnert an das Pterophyllum giganteum Schenk 
von Raibl und das Pferophyllum Haueri Stur von Lunz, sowie 
an das Ctenophyllum grandifolium Font. von Virginien, also an 
mehrere Trias-Pterophylien, sowie an Pferophyllum sp. Zeiller 
von Tai-Pin-Tschang (Rhät-Lias), Tonkin, Taf. 56, Fig. 5, welches 
am nächsten steht. 

Habituelle Ähnlichkeit (abgesehen von der. verschiedenen 
Orientierung der Fiedern) zeigt auch Psendoctenis eathiensis Sew. 
(Jur. Fl. of Sutherland). Mit Psendoctenis Sew. aus dem Kimeridge, 
hat unsere Pflanze jedoch nichts zu tun, da sie keine Nerven- 
anastomosen besitzt. 


30. Pterophylium sp. conf. propinguum Goepp. 
Synon.: Pf. gresiense Stur nom. mus. — Krasser, Voralpen, p. 449. 
Vorkommen: Voralpen (Hör). 


Ein 25 mm langes Spindelfragment mit den Ansätzen von 
2 Fiederpaaren (vgl. Antevs, Hör, Taf. 3, Fig. 16) als Repräsentant 
der breitfiedrigen Formen und mehrere Stücke mit Abdrücken von 
Spindelfragmenten, welche bis zu 70 mm Länge erreichen und bis 
zu 10 Fiederpaare tragen (zu letzteren vgl. Schenk, Grenzsch,, 
Taf. 41, Fig. 1), welche von Exemplaren mit schmäleren (um 6 mm 
breiten) Fiedern stammen. 


360 F. Krasser, 


31. Pterophyilum rotundatum n. sp. 


Die kräftige (von 4 mm basaler auf 1 mm in der Spitzenregion) 
sich verjüngende Spindel trägt senkrecht oder nur wenig schief 
daraut orientierte Fiedern von fast durchaus 5 mm Breite. Die 
Fiedern sind dicht gestellt, gleichbreit, an der Spitze in geringem 
Maße verjüngt und gleichmäßig abgerundet. Die basalen Fiedern 
sind 6 mm lang, die längsten Fiedern, etwa im terminalen Drittel 
des Blattes gelegen, erreichen bis 38 mm Länge, gegen die Spitze 
(das terminale Ende ist nicht erhalten) nehmen sie rasch an Länge 
ab. Die Nerven (12 bis 15) sind durchaus einfach und verlaufen 
parallel. Die Fiedern sind fast gegenständig bis alternierend an. 
den Seitenlinien der Spindel befestigt. Die Spindel ist oberseits 
flach und quer runzelig, der Umriß der ganzen Blattspreite länglich 
verkehrt eitörmig, Konsistenz derb. 

Vorkommen: Voralpen, bisher nur im Pechgraben. 


Für Pf. rotundatum n. sp. ist der Schnitt der Fiedern, ihre 
wenig verjüngte, abgerundete Spitze charakteristisch. Es gleicht in 
dieser Beziehung dem Pf. Titzei Schenk von Persien (Rhät-Lias), 
welches jedoch sehr breite und noch dazu ungleich breite Fiedern 
besitzt. Man vgl. die um ?/, verkleinerte Abbildung letzterer Art 
Doz es ler Tonlın ar 27er 


» Pterophyllum sp. segmentis latis« und »Pt. segmentis angustis 
nervis validis« der Schenk’schen Übers. sind mangels von Beleg- 
exemplaren nicht aufzuklären. Sie werden nur jür den unteren 
Lias der Voralpen angegeben. 


32. Anomozamites banaticus n. sp. 


Habitus von A. gracilis Nath., jedoch die Fiedern mehr 
gestreckt (3 bis Amm breit und 7 bis S mm lang). 
Vorkommen: Steierdorf. 


Dioonites Goepp. 


Diese Gattung ist durch D. Andraeanns (Schimp.) und 
D. Bavieri (Zeiller) vertreten. Ersterer kommt im ganzen Gebiete, 
auch in Kronstadt vor, letzterer war bisher nur aus Tonkin bekannt. 
Während D. Andraeanus dem D. Carnallianus Bornem nahesteht, 
erinnert D. Bavieri an D. Dumkerianus (Goepp.) Miqu. aus dem 
Wealden. . 


33. Dioonites Andraeanus (Schimp.) 


Synon.: Plerophyllum longifolium Andrae, Steierdorf, p. 41, Taf. 10, Fig. 1, non 

Brongn. Plerophyllum Andraei Stur, Schenk, Übers. und Stur, Tab. nom. nud. 

Pterophyllum Andraeanım Scehimp., Traite II, p. 135, mit neuer Diagnose! 1870. 
Divonites Carnallianus Krasser, Voralpen, p. 449, non Bornem. 


Vorkommen: Im ganzen Gebiete, auch in Kronstadt. Steier- 
dorf loc. class.! 


Fossile Floren des unteren Lias. 361 


Nach Nervatur und Gestalt der Fiedern ein Divonites. 


Maßgebend für die Nomenklatur ist Schimper |. c., denn 
er gibt eine neue Diagnose, doch hat zweifelsohne Stur schon 
vorher in litt. ad Schenk das angebliche Pf. longifolium von 
Steierdorf als eine von Pt. longifolium Brongn. verschiedene Art 
erkannt und umbenannt. Bei Schenk, Grenzsch. findet sich jedoch 
kein Hinweis im Text, der Name steht lediglich als nomen nudum 
in der Übersicht. In der Geologischen Reichsanstalt erscheint er 
allerdings als nom. mus. Es sind von Steierdorf Fragmente aus 
den mittleren und terminalen Partien des Blattes vorhanden, auch 
die Blattspitze selbst. 


Eine nahestehende Art ist im Dogger und Kimmeridge von 
England vorhanden: 


Divonites Nathorsti Seward. 


34. D. Bavieri (Zeillern). 


Synon.: Plerophvllum. Bavieri Zeiller, Tonkin, p. 198, Taf. 49, Fig. 1 bis 3. 
‚Pterophyllum Dunkerianum Andrae, Steierdorf, p. 42, Taf. 11, Fig. 2, 3 non Goepp. 


Vorkommen: Steierdorf. 


Novopokrovskij hat gelegentlich seiner Bearbeitung der 
Tyrmaflora mit Pterophyllum Dunkerianum Andrae non Goepp. 
von Steierdorf seinen Dioonites Polynovi n. sp. identifiziert.! Das 
Fossil ist in der Tat der Pflanze von Steierdorf sehr ähnlich, ich 
glaube jedoch, daß es mit der letzteren zu D. Bavieri gehört. 


Die Verschiedenheit der Pflanze von Steierdorf von Dioonites 
Dumkerianum hat bereits Schenk, Grenzsch., p. 67, erkannt. Pf. ct. 
Brammianum Stur, Tab. ist darauf zu beziehen. Mit Pt. Bavieri 
Zeiller von Tonkin herrscht vollste Übereinstimmung in allen 
Details. Nach Nervatur und Gestalt der Fiedern gehört es zu 
Dioonites Miqu. Es liegen Stücke aus verschiedenen Regionen des 
Blattes vor. 


35. Ptilophyllum imbricatum (Ettinesh) 


Synon.: Plerophyllum imbricatum Ettingsh., Lias, p. 7, Taf. 1, Fig. 1. Schenk, 

Übers., Stur, Tab. Zamites gracilis Andrae, Steierdorf, p. 40, Taf. 11, Fig. 4, 5, 

non Kurr. Otozamites imbricatus Schimp., Traite I, p. 171. cf. Williamsonia 
pecien Sew., Jur. Fl. I, p. 26. ; 


Vorkommen: Nur in Steierdorf, loc. class.! 


Andrae hat die Diagnose verbessert. Saalfeld, Jura Süd- 
westdeutschlands, hat sich gegen. die Zuweisung zu Zamites oder 
ÖOtozamites sowie die Auffassung von Seward gewendet, Gothan, 
Nürnberg, p. 138, möchte es zu Ptilophyllum stellen. Dorthin 


1 Novopokrovskij J. Beiträge zur Kenntnis der Juraflora des Tyrmatales 
(Amurgebiet). Explor. geol. et nim. Chem. de fer de Siberie, Livr. 32, St. Petersburg 
228, tab), 3, die: 


[&6) 
| 


Sitzungsberichte d. mathem.-naturw. Rl., Abt. I, 130. Bd. 


362 F. Krasser, 


gehört es, wie ich schon vor langer Zeit durch Untersuchung 
eines schönen Abdruckes feststellen konnte. Die Epidermis ist bei 
Schenk, Grenzsch., p. 156, beschrieben. 


36. Ptilophylium rigidum (Andrae). 


Synon.: Pterophyllum rigidum Andrae, Steierdorf, p. 42, Taf. 11, Fig. I. Stur, 
Kronstadt. Dioomıtes rigidus Schimp., Traite II, p. 148. cf. Williamsonia pecten 
Sew., Jur. Fl. I, p. 29. s j 


Vorkommen: Steierdorf, loc. class.! Auch in Kronstadt. 


Steht jedenfalls dem Pfilophyllum pectinoides (Phill.) Halle 
sehr nahe. Vgl. Halle, Grahamland, p. 69. 


37. Zamites Andraei Stur. 


Stur, Verh. Geol. Reichsanstalt, 1872, p. 345. 


Synon.: Zamites Schmiedelii Andrae, Steierdorf, p. 39, Taf. 9; Taf. 11, Fig. 7, 
von Presil. Podozamites cf. Schmiedelii Stur, Tab. Williamsonia gigas Sew., 
Jur. Fl. I, p. 26. 


Vorkommen: Steierdorf, loc. class.! Auch in Kronstadt. 


Ähnlich sind Z. Feneonis Ettingsh. und Z. gigas Morris 
(= Williamsonia gigas Sew. ex parte), beide sind jedoch von 
Z. Andraei Stur verschieden. Z. Feneonis besitzt weniger Fiedern, 
Z. gigas allerdings ebenso zahlreiche wie Z. Andraei, doch sind 
die Fiederbasen bei letzterer Art nicht so bauchig, wie insbesondere 
bei Z. gigas. Z. Schmiedelü Presl ist, wie schon Schimper, 
Traite I, p. 152, andeutet, verschieden. Das Sternberg’sche Original 
stammt überdies aus dem weißen Jura. Im Rhät-Lias von Bayreuth 
kommt Zu .Schmiedeli Presl . nach ‚Schenk. und Sehiaiees 
nicht vor. 

Über die Abgrenzung von Zamites gegen Otozamites, Piilo- 
phyllum und die Gruppen der Salıne Zamites vgl. man Halle, 
Grahamland, p. 54 ff. 

Z. Andraei Stur liegt in Prachtstücken vor, so daß alle 
Teile des Blattes vorhanden sind. 


Otozamites F. Braun. 


Diese Gattung ist von den Fundorten im unteren Lias der 
Voralpen und von Fünfkirchen nicht bekannt. In Steierdorf findet 
sich nur Otozamites obtusus (L. et H.) Brongn., in Kronstadt 
jedoch sind OÖ. Molinianus Zign. und OÖ. Canossae Zign. neben 
O. obtusus nachgewiesen. OÖ. Mandelslohi, welcher früher von 
Steierdorf angegeben wurde, kommt dort nicht vor, ebenso wenig 
an den anderen Fundorten des behandelten Gebietes. 


2 i SIEr 
Fessile Floren des unteren Lias. 363 


38. Otozamites obtusus (L. et H.) Brongn. 
Synon.: Olopteris Mandelslohi Schenk, Übers., Ofopteris (?) cf. Mandelslohi 
Stur, Tab. 
Vorkommen: Steierdorf, Kronstadt. 


Liegt in Prachtexemplaren vor, welche die Kenntnis des ganzen 
Blattes vermitteln. Stimmt in allen Merkmalen mit der im Lias von 
England gemeinen Art vollkommen überein. Die Fiedern können 
unter Umständen breiter und mehr abgerundet erscheinen, dann 
erinnern sie an Ofozamites Mandelslohi (Kurr) Schimp. 


39. ©. Molinianus Zigno. 


40. O. Canossae Zigno. 


41. O. conf. contiguus Feistm. 


Vorkommen: Die letzten drei Arten nur in Kronstadt. 


Die beiden ersteren wurden zuerst aus ÖOberitalien, der letztere 
aus Indien beschrieben. Es liegen von dem Fundort in Sieben- 
bürgen von den genannten Arten nicht einzelne Fiedern, sondern 
Spindelbruchstücke verschiedener Größe mit mehreren Fieder- 
paaren vor. | 


42: Podozamites lanceolatus erewri ab 2 Branıos 
forma: distans Heer. 


Synon.: Zamiles distans var longifolia Ettingsh., Lias, p. 8, Taf. ], Fig. 23. 
Andrae, Steierdorf, p. 39. Zamites distans Schenk, Übers., Stur, Tab. 


Vorkommen: Alpen, Steierdorf, Kronstadt. Auch in Nürnbere. 
In Hör breitere Form. 


43. Podozamites Schenkii Heer. 
Krasser, Voralpen, p. 448. 


Vorkommen: Voralpen (Hinterholz) und Steierdori. 


44. Podozamites gramineus Heer. 


Vorkommen: Steierdorf. Nur isolierte Fiedern. 


1 Siehe Beschreibung und Abbildung bei Seward, Jur. Fl. U, p. 39, Taf. 1, 
A A 


364 F. Krasser, 


D. Nilssoniales. 


Nilssonia Brongn. 


Diese Gattung ist bekanntlich der Repräsentant eines in hohem 
Grade selbständigen Typus, der gegenwärtig aber noch am besten 
bei den Cycadophyten unterzubringen ist.! In unserem Gebiete 
sind mehrere Arten vorhanden. Von diesen kommt N. polymorpha 
reichlich in den Voralpen und in Kronstadt vor. N. mediana und 
acıminata, von welchen nur spärliche Fragmente vorliegen, finden 
sich nur in den Voralpen. Welche von den unter Taeniopteris 
(Macrotaeniopteris) im vorhergehenden (p. 357) angeführten Arten 
etwa noch zu Nilssonia gestellt werden müssen, läßt sich vorläufig 
nicht mit Sicherheit entscheiden. Doch dürfte sich N. orientalis 
Heer nachweisen lassen, sowohl in Fünfkirchen als in Steierdorf. 


45. N. polymorpha Schenk. 


Krasser, Voralpen, p. 450. 


Vorkommen: Voralpen, Kronstadt. (Auch in Hör.) 


Schöne typische Exemplare sind namentlich von Gresten und 
Hinterholz bekannt. 


46. N. mediana (Leckenb.) Fox.-Strangw. 


Krasser, Voralpen, p. 450. 


Vorkommen: Voralpen. 


Das einzige Belegstück stammt von Hinterholz. Es ist das 
Original von Pterophyllum seguens Stur nom. mus. 


47. N. acuminata (Presl) Goepp. 


Vorkommen: Voralpen. (Auch in Nürnberg.) 


Ein Handstück von Pechgraben. Blattspitzen mit gut erhaltenen 
7 Fiederpaaren. Die Endfieder nicht erhalten. 


Hierher zähle ich auch ein Belegstück, welches Stur im 
Museum der Geologischen Reichsanstalt als Nilssonia Nenberi 
(Stur nom. mus.)? aufgestellt hat. Sie entspricht vollkommen der 
kleinen Form vom Heuchlinger Berg in Gothan, Nürnberg, Taf. 28, 
Fig. 2. Volle Klarheit kann erst ein reichlicheres Material bringen. 


1 Siehe Gothan. Potonie’s Lehrbuch der Paläobotanik, 2. Auflage, p. 293. 
-- 2 Früher (Krasser, Voralpen, 449) hielt ich dieses Stück für Plrlozamites 
acıminalus Nath. Ein Mazerationsversuch lieferte kein Ergebnis. 


Fossile Floren des unteren Lias. 365 


E. Gymnospermae incertae seelis, wahrscheinlich 
Cyeadophyten. 


‘ Thinnfeldia Ettingsh. emend. Schenk 


Die Gattung Thinnfeldia hat im Laufe der Zeiten Begriffs- 
änderungen erfahren, welche Verwirrung schufen. Es ist in erster 
Linie Gothan’s Verdienst, da die Ordnung wiederhergestellt zu haben. 
Ich verweise insbesondere auf seine Arbeiten über Thinnfeldia und 
seine unterliassische Flora von Nürnberg im XIX. Bd. der Ab- 
handlung der Naturhistorischen Gesellschaft Nürnberg, 1912 bis 1914. 

Für Th. rhomboidalis Ettingsh. und Th. speciosa Deines 
ist Steierdorf loc. class.! 

In unserem Gebiete kommt Thinnfeldia nur in Steierdorf und 
Fünfkirchen vor, aus den Voralpen ist sie bislang unbekannt. In 
Fünfkirchen findet man Th. Nordenskiöldi Nath., welche bisher 
nur aus dem obersten Rhät von Palsjö in Schonen bekannt war, 
eine Form von Thinnf. rhomboidalis und Thinnf. polymorpha 
(Braun) Ant. 


48. Thinnf. Nordenskiöldi Nath. 
Nathorst, Bidrag till Sveriges foss. Fl. (Palsjö), p. 3#. 


Vorkommen: Fünfkirchen (loc. class. Palsjö in Schonen). 
Das Belegstück von Fünfkirchen, aus dem Kaposataschacht 
stammends zeigt mit den von Nathorst (Palsjö, Taf. 6, Fig. 4) und 
Antevs (Thinnfeldia, Taf. 1, Fig. 2 und Taf. 2, Fig. 4) gebotenen 
Abbildungen sehr gute Übereinstimmung. Die Art kommt am loc. 
class. im obersten Rhät sehr sparsam vor. 
Nathorst selbst hat auf Thinnf. speciosa Ettingsh. als 
nächststehende Art hingewiesen. Thinnf. Nordenskiöldi weicht von 
Th. speciosa außer durch die bedeutenderen Dimensionen der Fiedern 
insbesondere durch die dichtere Nervatur und die lederartige 
Konsistenz der Fiedern ab. 


49. Thinnf. speciosa Ettingsh. 
Ettingshausen, Lias, p. 4, Taf. I, Fig. 8. Schenk, Übers. Stur, Tab. 
Synon.: Pachypteris speciosa Andrae, Steierdorf, p. 44. 

Vorkommen: Steierdorf (loc. class.!). 


50. Thinnf. rhomboidalis Ettingsh. emend. Goth. 


Ettingshausen, Lias, p. 2, Taf. 1, Fig. 4 bis 7. Schenk, Übers. Stur, Tab. 


Synon.: Pachypleris Thinnfeldii Andrae, Steierdorf, p. 43, Taf. 11, Fig. 6; 
Taf. 12, Fig. 7 bis 9. 


Vorkommen: Steierdorf (loc. class. !), Fünfkirchen. (Nürnberg.) 


366 F. Krasser, 


Gothan, Nürnberg. p. 30, hat den Formenkreis der Th. rhomboi- 
dalis genau studiert und dur ch Einbeziehung von von Schenk und 
Braun unterschiedenen Arten erweitert, da er die Übergänge auf- 
fand. Er hat sich auch über den Formenkreis von Steierdorf 1. c., 
p. 31, unter Beziehung auf von mir ihm zugesandte Photographien 
ausgesprochen. Nun fand ich auch ein zweimal gefiedertes Stück, 
wie es schon aus der Sammlung Zeiller in Paris bekannt war, 
‚und eine an Thinnf. incisa Sap. erinnernde Form. "Ausdenm 
Andraeasschacht in Fünfkirchen stammt eine Form der Th. rhomboi- 
dalis, die in den Formenkreis der » Thinnf. decurrens Schenk« 
gehört und in den größten (stark mazerierten) Belegstücken dem 
von Gothan, Nürnberg, Taf. 21, Fig. 1, abgebildeten Exemplar nahe 
kommt. Stur hat sie als » Sugenopteris pinnata« (Stur nom. mus.!) 
bezeichnet. Darauf bezieht sich auch Sagenopteris? pinnata Stur, 
Tab. Seward, Sutherland, Taf. 5, Fig. 83, bildet Ähnliches als 
Thinnf. rhomboidalis ab. In den Formenkreis von Thinnf. romboi- 
dalis gehört nach Stur, Reiseber, auch Cyatheites decwrrens 
Andrae, Steierdorf, p. 33, Fig. 4 auf Taf. 7. h 


51. Thinnf. polymorpha (Braun) Antevs. 


Antevs, Thinnfeldia, p. 38, Taf. 3, Fig. 2; Taf. 5, Fig. 4. Daselbst die Synonymie. 


Vorkommen: Fünfkirchen (nur aus dem Vasasschacht). 
Diese Art war bisher nur von Fundorten Frankens bekannt. 


52.-Ctenopteris cycadea (Berger) Saporta. 
Staub: Clenopteris cycadea Brongn. in der fossilen Flora Ungarns. Földt. 
Közloni 12 (1887), p. 181. 
Synon.: Pierophyllum conf. crassinerve Goepp. Krasser, Voralpen, p. 449. 


Vorkommen: Fünfkirchen, Steierdorf, Voralpen. — (Hör.) 

Das schönste Stück von Fünfkirchen hat Staub Il. c., 1882, 
Tafel, abgebildet. Auch von Steierdorf und aus den Voralpen sind 
größere Fragmente mit zahlreichen Fiederpaaren sichergestellt. 

Brongniart fürt, Hist. des veget. foss., p. 387,: zu seiner 
Filicites cycadea, auf welche Ctenopteris cycadea zurückgeführt 
wird, auch ein abgebildetes Stück (l. c, Taf. 129, Fig. 3) von 
Ybbsitz bei Waidhofen an. Das Original ist von sehr schlechter 
Erhaltung. Es befindet sich in der paläontologischen Sammlung 
des Naturhistorischen Museums in Wien und gehört zu Cladophlebis 
(Todites) denticulata, und zwar jener Form, die früher auch als 
sroßfiedrige Cl. mebbensis Nath. angesehen wurde, hat also mit 
Cienopteris cycadea (Berger) [= Fihcites cycadea (Berger) 
Brongn. ex parte = Odontopteris cycadea Berger] nichts zu tun. 


Fossile Floren des unteren Lias. ; 367 


53. Ctenis asplenioides (Ettingsh.) Schenk. 
Krass er, Voralpen, p. 445. Stur, Tab. Stur, Kronstadt. 


Synon.: ALOE asplenioides Ettingshausen, Beitr. 3, p. 95, Taf. 11, Fig. 1, 2; 
Tat. 12, Fig. 1. Schenk, Übers. 


- - Vorkommen: Voralpen (Hinterholz und Waidhofen loc. class.!) 
Steierdorf, Kronstadt. — (Hör?) 

Die Abbildungen Ettingshausen’s stellen die Nervatur nicht 
vollkommen richtig dar, da die Anastomosen nicht eingezeichnet 
sind. Da das Original etwas verwischt und stark mazeriert ist, 
wurden sie wahrscheinlich für Runzeln der Epidermis gehalten. 
Die Netznervigkeit hat Schenk erkannt. 


Reichlich und trefflich erhalten ist die Art in Steierdorf. Von 
benachbarten Liasgebieten seien hier die feuerfesten Tone der 
Umgebung von Krakau wegen ihres Reichtums an Cftenis-Arten 
genannt. Sie sind nach Raciborski (Engler’'s Bot. Jahrb., 13. Bd., 
Is) 9 ID) unser als die "pflanzenführenden Schichten‘. von 
Steierdorf. 


VI. Ginkgophyten. 


Wenn man die Ginkgophytenbeblätterungen des hier behan- 
delten Gebietes näher untersucht, so überzeugt man sich bald, daß 
sie eine ziemlich weitgehende Differenzierung aufweisen. Vergleicht 
man dann mit den Arten der fränkischen Rhät- Liasfloren, so kommt 
mein UF Überzeugung, daß ähnlich wie in der skandinavischen 
Rhät-Liasflora, auch in den hier dargestellten Floren des unteren 
Lias eine artenreiche Ginkgophytenflora zuhause war. Man kommt 
zu dieser Anschauung auch, wenn man sich die Mannigfaltigkeit 
vor Augen hält, in welcher die Formelemente des Ginkgophyten- 
laubes erscheinen können. 


Nach der Literatur erhält man folgendes Bild. 


Baiera taeniata F. Braun. 


Schenk, Übers. Stur, Tab. Krasser, Voralpen, 448. 


SON ..: Cyelopteris digitata Andrae, Steierdorf, p. 31, ohne Abbildung. Ginkgo 
digitata Se 195 12: 


Vorkommen: Voralpen, Fünfkirchen, Steierdort. 


Baiera Münsteriana (Presl) Heer. 
Synon.: Jeanpaulia Münsleriana Schenk, Übers. Stur, Tab. 


Vorkommen: Voralpen. 


Baiera Wiesneri F. Krasser. 
Krasser, Voralpen, p. 448. 


Vorkommen: Voralpen. 


368 F. Krasser, 


Ginkgo Sp. 
Krasser, Voralpen, p. 447. 


Vorkommen: Voralpen. 


Man geht nicht fehl, diese Bestimmungen auf das natürliche 
Bestreben zurückzuführen, Beziehungen zur »Rhätflora« Frankens 
zu finden. Die nähere Untersuchung lehrt aber, daß Baiera taeniata 
Braun und 25. Miäünsteriana Heer in unserem Liasgebiete nicht 
vorkommen oder mindestens bisher nicht nachweisbar sind. 

Wenn man das Ginkgophytenlaub des in Rede stehenden 
Gebietes durchsieht und vergleicht, so gelangt man zu folgender 
Übersicht. 

Es sind zwei Haupttypen zu unterscheiden: 

I. Blätter mit wiederholt gegabelten schmalen Lappen. 

ll. Blätter mit 2 bis mehr einfachen oder gegabelten breiter 
Lappen. 


Innerhalb dieser Haupttypen sind zü erkennen: 


Haupttypus I 


a) Blätter mit zahlreichen sehr schmalen Lappen. 

1. Blätter mit nur 1 Nerv in den parallelrandigen Lappen- 
teilen, welche kaum 1 mm breit sind: Baiera Wiesnert 
E. Krasser; 

a) kleinere Blätter, 
ß) auffallend große Blätter; 
Blätter mit mehr als 1 Nerv, gewöhnlich 2, in den Lappen- 


teilen. Lappen über 1 mm breit, lanzettlich und zugespitzt: 
B. Austriaca n. sp; 


8 


o) kleinere Blätter, 
ß) auffallend größere Blätter. 


b) Blätter mit breiteren Lappen. Lappen zugespitzt-abgestumpft, 
nach außen gewendet: B. Ozekanowskiana Heer. 


Haupttypus 1. 


a) Blätter einfach gegabelt. Die beiden Lappen länglich eiförmig- 
lanzettlich, vom Grunde aus divergierend, Spitzen breit abge- 
rundet. Blattbasis keilförmig in den mehr minder langen 
Blattstiel verlaufend. Nervengabelungen in den basalen einander 
noch genäherten Lappenteilen: 5. pseudopulchella n. sp. 


1. Kleinere und zugleich schmälere Blätter: var alpina; 
2. breitere und langlappigere Blätter: Iypica. 


Fossile Floren des unteren Lias. _ 369 


b) Blätter mehrlappig: D. Ettingshausenii n. sp. 
1. Kleinere Blätter mit zur Basis reichender Mittelteilung, jede 
Blatthälfte einfach gabelig; - 


o) die Lappen eiförmig-lanzettlich mit abgerundeter Spitze: 
forma ginkgoides, 
ß) die Lappen länger und zugespitzt; forma acuminata; 


[&S) 


. langlappige Blätter mit zur Basis reichender Mittelteilung 
und vier- bis sechslappig nach der Ausbildungsweise der 
Spreitenhälften. Bei vierlappigen Blättern ist jede Spreiten- 
hälfte einfach gabelig, bei sechslappigen erscheint typisch 
der innerste Lappen jeder Spreitenhälfte ungeteilt, der 
äußere einfach gabelig. Die Lappen sind lineal-lanzettlich, 
ihre Spitzen zugespitzt-abgerundet. Die Adergabelungen 
finden hauptsächlich in den Abschnitten des Blattgrundes 
statt, doch auch noch in der Mittelpartie: Zypica ; 


a) kleinere Blätter, 
ß) größere Blätter mit langen Stielen. 


Haupttypus I wurde von den Autoren fälschlich als. 
B. Münsteriana, Haupttypus II aber fälschlich als B. faeniata 
aufgefaßt. 


Die seographische Verbreitung der im vorstehenden 
gekennzeichneten Arten und Formen ist folgende: 


54. B. Wiesneri. 


Vorkommen: Voralpen. 


55. B. Austriaca. 


Vorkommen: Voralpen. 


56. B. Czekanowskiana Heer. 


Vorkommen: Voralpen. 


57. B. Pseudopuichella. 
Vorkommen: Voralpen, Fünfkirchen, Steierdorf. 


var. alpina, Voralpen. 


58.:B: Ettingshausenüi. 


Vorkommen: Voralpen, Fünfkirchen, Steierdorf. In den 
Voralpen nur die kleineren Blätter. 


forma acuminata, Fünfkirchen. 
» ginkgoides, Fünfkirchen und Voralpen. 


370 F. Krasser, 


Ich verzichte auf eine eingehende Beschreibung und Begrün- 
dung an dieser Stelle, möchte aber bemerken, daß ich die Literatur 
über die fossilen Ginkgophyten genau studierte, ebenso wie ich 
auch speziell dem Polymorphismus und der Nervation des rezenten 
Ginkgo seit langem mein besonderes Augenmerk zugewendet habe. 


VII. Coniferen. 


59. Palissya sphenolepis (F. Braun) Nath. 


Synon.: Palissya Braunii Endl., Schenk, Übers., Stur, Tab. P. pugio Krasser, 
Voralpen, p. 451. Thuites Germarı Andrae, Steierdorf, Taf. 12, Fig. Ab, 5 und 6. 


Vorkommen: Voralpen, Fünfkirchen, Steierdorf, Kronstadt 
(? Nürnberg). 

Von Steierdorf, Kronstadt und den Voralpen sind nur kleinere 
Fragmente bekannt. Hingegen liegt Palissya sphenolepis reichlich 
von Fünfkirchen vor, und zwar sowohl in größeren verzweigten 
Exemplaren als auch die weiblichen und männlichen Zapfen, 
sowie reichlich Samen. Die männliche Infloreszenz erinnert habituell 
an Dacrydium Soland. 


In seiner «Fossile Flora der nordwestdeutschen Wealden- 
‘formation« hat Schenk (p. 44) auf Grund der Untersuchung der 
Andrae’schen Originalexemplare von dessen » Thuzites Germari Dunk.« 
aus Steierdorf nachgewiesen, daß ein Teil derselben zu Palissya 
Brammii Endl., die übrigen wahrscheinlich zu Cheirolepis gehören. 


. 


60. Cheirolepis Münsteri (Schenk) Schimp. 


Synon.: Thuites Germari Andrae, Steierdorf, Taf. 12, Fig. 1, 2, 3, 4a. Th. expansus 

Andrae, 1. c., p. 45 (ohne Abbildung). Thnites sp. Schenk, Übers. Thuites cf. 

fallax Stur. Tab. Cheirolepis Schenk nwd. Wealdform., p. 44. Brachvphyllum sp. 
Schenk, Übers. 


Vorkommen: Fünfkirchen, Steierdorf (Nürnberg). 


Von Steierdorf sind mir reichlich verzweigte Exemplare 
bekannt. 


61. Schizolepis Foilini Nath, 


Krasser, Voralpen, p. 450. 
Synon.: Podocarpiles acicularis Andrae, Steierdorf, p. 45, Taf. 10, Fig. >. 
Schenk, Übers. Stur, Tab. 


Vorkommen: Voralpen, Steierdorf. 

Nach Nathorst, Pälsjö, p. 29, stimmt Podoc. acicularis Andr. 
in der Nervatur mit Schizolepis Follini überein. Von Gresten (Vor- 
alpen) liegen mir auch Zapfenfragmente vor, welche die Bestimmung 
sichern. Sonst müßte an Schizolepis Braumii Schenk gedacht 
werden. 


Fossile Floren des untern Lias. Sl 


62. Pityophyllum alpinum F. Krasser. 
Krasser, Voralpen, p. 450. 


Vorkommen: Voralpen. 


Dieses sehr charakteristische Fossil liegt nur von Hinterholz 
in einigen isolierten Blättern vor. Es kommt habituell Pityoph. 
Staratschini Nath. aus dem Oberjura von Spitzbergen am nächsten, 
ist aber durch den Mangel an Querrunzeln leicht zu unterscheiden. 
Erst reichlichere Funde können seine systematische Stellung auf- 
klären. - 


Literaturübersicht. 


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Banates. — Abh. Geol. Reichsanstalt in Wien, 2. Bd., -3. Abt., Nr. 4. Aus- 
gegeben am 22. März 1854. 

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Sv. Vet.-ak. Handl., Bd. 51, Nr. 6, 1914. 


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Abh., Bd. 4, Abt. 1. Wien 1851. 
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Nürnberg, Bd. 19, Heft 3. 1912. — Nachtrag. Ibid., Heft 4. 1912. 
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Bd. 93. 115. 


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« 


B12 F. Krasser. 


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— Über Dictyophyllum und Camplopteris spiralis. — Ibid., Bd. 41, Nr. 5. 1906. 
— Über Thaumatopteris Schenkii Nath. — Ibid., Bd. 42, Nr. 3. 1906. 
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— Flore fossile de gites de charbon du Tonkin. Paris Atlas 1902, Texte 1903. 


” 


ee = 2 
ie 


Fossile Floren des unteren Lias. 


Inhaltsübersicht. 


Vorwort und Historisches . . . RE 


Systematische Übersicht über die fossile le des unteren ie 


I. Filicales 


Polypodiaceen 
Praedeparia Se nom. mus. gen. nov. 

Matoniaceen . 
Laccopteris. 
Gutbiera. 
Andriania. 

Dipteridiaceen 
Hausmannia. 
Clathropteris. 
Dictyophylhum. 
Thaumatopleris. 

?Osmundaceen . 
Todites. 

Schizaeaceen . 
Klıukia. 

II. Marattiales 
Maraitiopsis. 
Taeniopteris. 

III. Hydropterideen . . 
Sagenopteris. 

1V. Equisetales 


Equisetites. 2 
V. Cycadophyten . . . 
A. Blüten. 
Williamsonia. 


B. Stammgebilde. 
Cycadites elegans Ettingsh. nom. mus. 


C. Sichere Cycadophyten-Beblätterungen. 
Pterophyllum. 
Anomozamites. 
Dioonites. 
Ptilophyllum. 
Zamites. 
" Otozamites. 
Podozamites. 


D. Nilssoniales. 
Nilssonia. 


E. Wahrscheinliche Cycadopbyten. 
Thinnfeldia. 
Ctenopteris. 
3 Ctenis. 

VI. Ginkgophyten 
Baiera. 

VII. Coniferen . . 
Pallissya. 
Cheirolepis. 
Schizolepis. 
Pityophyllum. 


. 349 


Regionaltektonische Gliederung des mittleren 
Teiles der ostalpinen Zentralzone 


Von 


Prof. Dr. Leopold Kober 
(Mit 1 Textfigur) 


(Vorgelegt in der Sitzung am 3. November 1921) 


Die nachfolgenden kurzen Zusammenfassungen sind die 
Ergebnisse von Studien aus den Jahren 1906 bis 1913 und 1919 
bis 1921 und geben eine Übersicht über die regionaltektonische 
Gliederung des mittleren Teiles der Zentralzone der Ostalpen. Diese 
Studien wurden 1921 zum Abschlusse gebracht und hiermit 
veröffentlicht. Der Akademie der Wissenschaften schulde ich Dank 
für die mir 1921 nochmals verliehene Subvention. 


' Das behandelte Gebiet ist in den letzten Jahren vielfach 
neuerdings durchforscht worden. Ich möchte hier kurz nennen: 
die Tauernuntersuchungen von Uhlig, Becke, Kober, Schmidt, 
Trauth, Stark, Seemann, die Arbeiten von Sander, von Hart- 
mann, Furlani, Ohnesorge, Holdhaus, Geyer, Tornquist u.a. 


Ich habe in der Tauernarbeit bereits Gelegenheit gehabt, den 
Aufbau des östlichen Tauernfensters genauer aufzuzeigen. Ich 
habe dort den Nachweis gebracht, daß die Tauern Deckenbau 
zeigen und daß sich ganz bestimmte Gesteinsfolgen übereinander 
nachweisen lassen. Ich möchte nun hier zeigen, daß der Bau des 
Östens kein spezieller Fall is, sondern nur der Ausfluß des 
allgemeinen Bauplanes, der auch den Westen beherrseht. 


Wir unterscheiden im ganzen Gebiet der zentralalpinen 
Zone der Östalpen von unten nach oben folgende große Gesteins- 
zonen (Deckenmassen). 


1. Die Zentralgneise bilden überall die tiefsten Gesteins- 
massen und gliedern sich in die Zentralgneise im engeren Sinne, 
die eigentlichen Orthogneise, verschieferte Granite (Tonalite etc.) 
und die Paragneisse mit Glimmerschiefern, das Dach der wahr- 
scheinlich karbonen »Zentralgneisintrusionen« bildend. Paläozoikum 
ist gering entwickelt, Konglomeratgneise, Porphyroide und Sandsteine. 


Sitzungsberichte d. mathem -naturw. Kl, Abt. I, 130. Bd. 


376 L. Kober, 


Die Zentralgneismassen scheiden sich in eine östliche Hälfte 
und eine westliche. Im östlichen Tauernfenster bildet die 
tiefste Zone die Ankogelmasse, darüber liest die Hochalm- 
masse, darüber die Sonnblick- und die Modereckdecke. 
Schiefermulden verschiedener Breite trennen die einzelnen Zentral- 
gneismassen, so die Lieser-, die Woigsten-, die Seebach-, die 
Mallnitzer Mulde u. a. Im Westen ist die tiefste Einheit die 
Zentralgneismasse der Ahornspitze. Höher liegt die Tuxer 
Masse. Zwischen beiden finden sich noch trennende Glimmer- 
schiefermulden, so südlich der Ahornspitze (F. Becke). Die höchste 
Einheit ist die Zillertaler Masse mit einer kleinen Abspaltung im 
Dache. Von Westen und Osten reichen trennende Schiefermulden 
(Greinermulde) tief zwischen die beiden Hauptzentralgneisdecken 
des westlichen Tauernfensters ein. In der Mitte scheinen die Massen 
zu verschmelzen. Die große tektonische Kluft zwischen beiden 
Deckenmassen ist noch aufzusuchen. Auffällig ist im ganzen 
Westen die Hauptstreichrichtung SW-—NO, das starke Zusammen- 
pressen der Zentralgneismassen zu langgestreckten Linsen, die ost- 
und westwärts spitz. endigen, ausgezogen gleichsam, wie etwa im 
kleinen ein Feldspatporphyroblast in einem Augengneis ausgezogen 
sein kann. Im Osten ist die Streichrichtung NW--SO. Tiefere 
Einsicht in den Bau der Alpen zeigt, daß die westliche Richtung 
(SW-—NO) an die schwäbische Richtung anklingt, die Östliche 
(NW-— SO) an die des Böhmerwaldes. So erscheinen große Leit- 
linien in der Tiefe des alpinen Deckenbaues. Die Verbindung 
zwischen den Zentralgneismassen des Westens mit denen des 
Ostens gibt der Granatspitzkern. Aller Wahrscheinlichkeit nach 
gehören folgende Deckenmassen in eine Einheit, sind einander 
gleichzustellen. Zillertaler Masse — Granatspitz — Sonnblick. Tuxer 
Kern—Hochalm. Ahornspitze— Ankogel. Nähere Studien werden erst 
jetzt von besonderem Interesse, wo diese Zusammenhänge 
wahrscheinlich werden. 


2. Die Schieferhülle ist die nächsthöhere große Gesteins- 
zone einheitlicher Art durch das ganze Tauernfenster. Meiner 
Meinung nach ist sie zum großen Teil mesozoisch; sie kann 
aber auch paläozoische Elemente enthalten." Für die Tektonik 
ist das Alter des ganzen Schichtkomplexes — ob mesozoisch oder 
paläozoisch — vollständig nebensächlich. In das Mesozoikum 
möchte ich stellen: Quarzite, Rauchwacken, Marmore, Dolomite 
(Angertalmarmor — Hochstegenkalk). Die große Masse der Schiefer 
würde dem Jura (der Unterkreide) zufallen. Oberkreide ist meines 
Erachtens in der Schieferhülle nicht vorhanden, weil der Decken- 
bau der Ostalpen immer noch als vorgosauisch betrachtet werden muß. 


Diese beiden großen Einheiten fassen wir als die penninischen 
Decken der Tauern zusammen und betrachten sie als die Aqui- 
valente der penninischen Decken der Westalpen. 


1 D. i. Permokarbon—-Jura. 


Reeionaltektonische Gliederung in der Zentralzone. Sul 


3. Die Radstädter Decken bilden die nächstfolgende Einheit. 
Sie sind am besten in den Radstädter Tauern entwickelt, gliedern 
sich dort in eine untere und eine obere Deckenserie, die durch 
zinen krystallinen Keil — das Twengerkrystallin — getrennt 
werden. Die Schichtfolge zeigt Altkrystallin, darüber Spuren von 
Paläozoikum (Phyllite etc.), Quarzit, Triasdolomit, Pyritschiefer, 
Jurakalk etc. Basal der Radstädter Decke liegt meist eine Mischungs- 
zone dieser Decke mit den Gesteinen der Schieferhülle. Die Rad- 
städter Decke konnte als Einheit vom Ratschberg über die Radstädter 
"Tauern, über das Gasteinertal bis auf die Nordseite der Glockner- 
gruppe verfolgt werden. Im Habachtale fand ich die Radstädter Decke 
nicht. Sie ist wieder in Krimml vorhanden, in der Gerlos, besonders 
in den Tarntaler Köpfen. Von da zieht sie als stark laminierte 
Zone nach Matrei, nach Steinach und in Fetzen bis Gries a. Br. 
Auf der Südseite ist ein langer Zug Radstädter Gesteine von 
‚Döllach bis über Windisch-Matrei hinaus bekannt. Die Radstädter 
Gesteine bilden einen Ring von recht verschiedener Breite über 
der Schieferhülle. Sie waren einst über der Schieferhülle als 
‚geschlossenes Dach vorhanden. Sie sind mesozoisch und damit 
Klerseicentliche sichere Beweis’ für die Fensternatur.der 
"Tauern. Denn wir sehen, wie die Radstädter Tauern unzweifelhaft 
von älteren Gesteinen allgemein überlagert werden. 

4. Nun folgen die Quarzphyllite, jene Gesteinsserie, die 
hauptsächlich im Norden über den Radstädter Tauern zu liegen 
kommt. Die typischen Quarzphyllite liegen im Westen, fangen 
am Brenner an, etwa bei Matrei und lassen sich über das Ziller- 
tal weit nach Osten verfolgen. Ohnesorge hat die Quarzphyllite 
im Blatt Rattenberg bis über den Rettenstein gegen Osten verfolgt. 
Sie nähern sich dabei immer mehr der Salzach. Bei Bruck—Fusch 
sind diese Quarzphyllite nicht recht vorhanden. Östlich vom 
«Gasteinertal nimmt eine Schichtfolge über den Radstädter Tauern 
wieder überhand, die als Quarzitserie (Quarzitdecke von Uhlig) 
bezeichnet worden ist. Tektonisch ist diese Serie von Quarziten 
und Quarzphylliten das Äquivalent der Quarzphyllite des 
Westens; stratigraphisch halte ich diese Niveaus für Paläozoikum. 
Im Süden fehlen diese Quarzphyllite als große geschlossene Zone, 
aber ich zweifle nicht, daß sie lokal aufgefunden werden können. 
Ich selbst habe bei Döllach Reste dieser Serie schon erkannt, 
‘Spuren finden sich auch nach Sander im Westen. 

5. Das Altkrystallin ist die nächste Einheit, die allgemein 
über dem Quarzphyllit zu liegen kommt. Im Westen sehen wir 
vom Brenner bis gegen Innsbruck die Quarzphyllite unter das 
Krystallin einfallen. Im Patscherkofel liegt direkt eine Deck- 
scholle von Altkrystallin auf Quarzphyliit. In den Rad- 
städter Tauern sehen wir im Gurpetscheck, im Seekaar die Quarz- 
phyllite allgemein unter das Krystallin einfallen. Mehr oder 
weniger isolierte Reste von Krystallin sind die Linsen von 
Kellerjochgneis im Quarzphyllit des Westens (Zillertal). Diese 


Sitzungsberichte d. mathem.-naturw. Kl., Abt. I, 130. Bd 28 


378 L. Kober, 


Gneismassen sind die Fortsetzung‘des Altkrystallins des Patscher- 
kofels und müssen wie diese über dem Quarzphyllit liegen. Dafür 
sprechen auch die Aufnahmen von Ohnesorge, dessen Karte 
(Blatt Rattenberg) besonders die kleineren Vorkommnisse von Gneis. 
im östlichen Abschnitte, immer auf den Kämmen sitzend, zeigt, 
also den tektonischen Charakter von Deckschollen zeigen. 
Daß -das wirklich der Fall sein wird, beweist, daß im Osten die 
Schladminger Masse mit dem gleichen tektonischen Bilde 
innerhalb der Quarzphyllite ausspitzt. Sie liegt — wie gesagt — 
im Gurpetscheck unzweifelhaft über dem Quarzphyllit. Das 
Altkrystallin zieht als geschlossene Masse im Süden des Tauern- 
fensters herum und vereinigt sich im Westen mit der Ötztaler 
Masse. Im Norden sind noch Stirnreste -dieser großen Decke 
im Kellerjochgneis vorhanden, wenngleich nur mehr in geringen 
Resten. Sie sind der unzweifelhafte Beweis der Existenz 
einer zusammenhängenden krystallinen Deckenmasse 
über der Radstädter Decke. Die Stirn der”Deekenkern 
zeichnet die Linie Kellerjochgneis— Schladming. Die Quarz- 
phyllite hüllen den Kellerjochgneis von oben und von unten ein. 
Auch sie formen im großen eine Stirne, im allgemeinen zugleich 
die unmittelbare Auflagerung des Altkrystallins bildend. Wo sie 
im Liegenden des Altkrystallins vorkommen, sind sie im großen 
nichts anders als eben der Liegendschenkel des Altkrystallins, das in 
seiner Gänze eine riesige oftmals digitierte Deckenmasse bildet. 

Die krystallinen Massen der Tauernumrahmung sind nicht 
alle der gleichen tektonischen Position. Im Osten sieht man 
folgendes. Über der Radstädter Decke der Tauern folgt bei 
Schladming bis Mauterndorf das Altkrystallin der Schladminger 
Masse. In den Schladminger Alpen ist es bei 10km mache 
(dick) und zirka 20 km lang. Im Tale von Sölk und St. Nicolai 
wird die Schladminger Masse von einem hochmetamorphen 
Quarzit-Kalk-Marmorband ummantelt. Die Zone läßt sich bei 
St. Nicolai sehr schön erkennen, ebenso südlich des Sölkpasses. 

Das ist die tiefste krystalline Zone, die wir hier als die 
eigentliche Schladminger Decke bezeichnen. Wir vereinigen 
diese Einheit samt dem Quarzphyllit, den Radstätter Tauern zur 
unterostalpinen Deckenmasse. Diese Decke fehlt als geschlossene 
Zone weithin, findet sich aber immer wieder in Spuren. Ein 
Äquivalent der Schladminger Masse existiert meiner Meinung nach 
im Westen nicht, es sei denn, daß der Kellerjochgneis unmittel- 
bar auf und im Quarzphyli it liegend als Äquivalent der sen lee 
Decke aufgefaßt werden kann. 

6. Die nächste Zone bildet eine weithin vorhandene 
krystalline Serie von ganz besonderem Charakter. Altkrystallin 
von hoher Metamorphose in diaphthoritischem Zustande, 
weithin granatisiert (d. h. von Granaten durchsetzt), mit vielen 
Anzeichen einer (alten?) Kontaktmetamorphose (mächtige 
Granatamphibolitmassen mit ganz besonders groß entwickelten 


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380 L. Kober, 


Hornblendegaıben, Marmore, Kalke, Pegmatite, Glimmer- 
schiefer und mannigfach gestaltete Ortho- und Paragesteine 
gehören hierher, bilden das Gros des ostalpinen Krystallins, der 
Muralpen, der Schober-, der Kreuzeck- und Polinikgruppe usw. 
Im Westen und Süden ist diese Zone vorhanden. Nahe den Tauern 
finden in dieser Zone sich die tertiären Intrusionen. Diese 
ganze Zone ist meiner Meinung nach das tektonische Äquivalent 
der Zone von Bellinzona, der Zone von Ivrea, mit einem 
Worte, der mittelostalpinen Deckenmasse der westalpinen 
Geologen. Diese Einheit bildet die Unterlage des Ortler (Laaser 
Phyllite, Marmore, Kinzigitgneise, Silimanitgneise der Campodecke 
[Staub]. Im Osten gehören hierher die gleichen Gesteine der 
Muralpen. Hierher gehören auch die Dolomite, Marmore, Phyllite 
des an Zuges (Sander). 

. Noch höher liegt im Osten die Bundschuh- ee 
die ns Geyer ah bekannt gemacht hat. Die Bundschuh- 
masse liegt auf Glimmerschiefer, Quarzphylliten ete. und 
trägt auf’ ihrem Rücken die Trias’ "der Stangalpe Dass 
bereits die obere 'ostalpine Decke. Hierher Teeherengdie 
Quarzphyllite .der Frauenalpscholle, * die "Pornetsersszgr 
kurzem als Deckschollen auf der Marmor-Glimmerschieferzone von 
Murau erkannt hat. Diese Marmor-Glimmerschieferzone ist nichts 
anderes als die mittelostalpine Decke. Die OQuarzphyllite der Frauen- 
alpscholle von Tornquist sind das seitliche Äquivalent der 
Bundschuhgneise, mit denen sie sich verzahnen dürften. Diese 
Verhältnisse sind noch zu klären. Im Westen rechne ich zu dieser 
Zone das Stubai-Ötztaler Massiv mit der Tribulaun Trias 
(Saile etc.) Diese’ Trias liest aut dem’ Krystallias zeigen; 
Äquivalent der Stangalpen Trias. Diese Trias wird von 
Carbon überschoben und hat nichts mit der Radstädter 
Trias! zu tun. Die Wurzelzonen für diese oberostalpine Trias 
vermute ich in den Schuppen von Mauls, Kalkstein, in den Marmoren 
(Kalken von Wöllan) des östlichen Drautales. 


8. Als nächste Einheit sehen wir allerorts die echten paläo- 
zoischen Elemente mit (der typischen‘ ostalpmenzrz 
die Grauwacken- und die Kalkzone bildend. Ohne hier auf 
nähere Detailgliederungen einzugehen, möchte ich auf folgendes 
hinweisen. Im Westen folgt nach Ohnesorge über dem Quarz- 
phyllit (mit dem Kellerjochgneis) das Paläozoikum (Wildschönauer 


1 Aus dieser falschen Verbindung ergeben sich alle die vielen Schwierig- 
keiten, die schon Suess veranlaßten, für dieses Gebiet eine Verfaltung von 
Ostalpin und Lepontin anzunehmen. Diese Verfaltung geht als das Odium der 
Deckenlehre der Ostalpen durch die ganze Literatur. Sander, besonders Spitz 
haben in ihrer bekannten Art dagegen gewettert. Aber keiner hat die Kraft gehabt, 
Ordnung in das Chaos zu bringen. Und doch liegen die Verhältnisse so einfach. 
Freilich haben Hartmann, iR Sander den Fehler begangen, daß sie die 
Tarntalerköpfe als Auflagerung auf den Quarzphyllit ansahen, was wieder nicht der 
Fall ist. Die Radstädter Decke liest im Brenner unter dem Quarzphyllit und Alt- 
krystallin (in hoher tektonischer Zertrümmerung). 


Regionaltektonische Gliederung in der Zentralzone. 31 


Schiefer, Kitzbühler Kalke etc.) und darauf die Kalkzone. Bei 
Schladming folgt die Grauwackenzohe dem Krystallin — nicht im 
primären Verbande — darauf die Kalkzone des Dachstein. Der 
Mandlingzug ist dabei SW-—NO streichend der Grauwackenzone 
' eingeknetet. Im Süden liegt ebenfalls Paläozoikum als Basis der 
Trias (Karawanken—Gailtaler Alpen), mit dem höheren Altkrystallin 
verbunden. Im Tribulaun, in der Stangalpe, sehen wir Trias unmittel- 
bar auf Altkrystallin liegen und vom Carbon überschoben. Letzteres 
ist dabei sicher ein Teil der Grauwackenzone des Südens, also 
der Unterlage der Gailtaler Alpen. 

Aliessdiese Blemente sind höhere Weile der oberen ost 
alpinen Decke. 

9. Darüber kommt noch die hochostalpine Serie zu liegen 
(Hallstätter und Dachsteindecke). Das sind nur ganz skizzenhafte 
Ausführungen, die durch die beigegebene Figur veranschaulicht: 
werden sollen. Ich hoffe, später Gelegenheit zu haben, mich weit- 
gehender über die Verhältnisse aussprechen zu können, möchte 
aber die Zeilen nicht schließen, ohne noch folgendes zu sagen. 

Ich habe mich jahrelang bemüht, den Deckenbau der Öst- 
alpen aufzuzeigen. Was ich von seiten meiner Kollegen geerntet 
habe, war Spott und Diskreditierung meiner Arbeiten. Man lese 
die Referate von Heritsch, Ampferer, von Schwinner, von 
Sander u. a. Das alles hat mich kalt gelassen und ich werde 
auch jetzt nicht viel Worte darüber verlieren, wenn Schwinner 
noch jüngst die Deckenlehre eine abenteuerliche Periode in der 
geologischen Erforschung der Alpen bezeichnet hat, wenn Klebels- 
berg vor kurzem noch sagt, daß die Unkenntnis der Ostalpen 
die Deckenlehre ermöglicht. Der wahre Sachverhalt ist: die alte 
enniitassuns der Autochthonie der Alpen ist nur bisher'so 
lanse moöslich sewesen, weil man die Alpen so, wenig 
gekannt hat. Wie traurig es um diese Verhältnisse steht, beweist 
schlagend die Entdeckung der Trias auf der Stangalpe. 
Ser utele Geologsen waren schon dert. Und es ist kein Lob. für 
diese, daß ein Zoologe kommen mußte, um dort die Trias 
zu finden, dort, wo ein alpines Kalkgebirge, etwa von der Art der 
Brenner Trias, hunderte Meter mächtig, weithin zu verfolgen ist. 
Und dieses Überschiebungsgebiet ist »das klassische Land« des 
variszischen Horstes, wo das Carbon nach Heritsch die alte 
variszische transgressive Lagerung zeigt. Das ist auch das 
Gebiet, das für Sander das Äquivalent der paläozoischen 
Schieferhülle der Tauern ist. Mehr Probleme als jemals bieten uns 
die Ostalpen. Mesozoikum ist an der Grenze von Grauwackenzone 
und Krystallin zu erwarten, an Stellen, wo es kein Geologe erwarten 
würde. Die Deckenlehre zeigt den Sehenden die Wege, auf denen 
die Geologie der Alpen die großen Fortschritte unaufhaltsam erzielen 
wird, mögen auch immer wieder einzelne versuchen, den allge- 
meinen Fortschritt aufzuhalten. 


Der mikrochemische Nachweis pflanzlicher 
Blausäureverbindungen 


Eine neue mikrochemische Methode zum Nachweis 
von Cyanwasserstoff und Emulsin 
Von 
Hermann Brunswik 


Aus dem Pflanzenphysiologischen Institut der Universität Wien. 
Nr. 174 der zweiten Folge 


(Mit 1 Textfigur) 


(Vorgelegt in der Sitzung am 1. Dezember 1921) 


A. Einleitung. 
1. Historisches. — Ziel der Arbeit. 


Seit den Arbeiten des holländischen Botanikers M. Treub! 
über die physiologische Bedeutung des Vorkommens von Blausäure 
bei Pangium edule Reinw., Phaseolus lunatus u. a. ist das Inter- 
esse an dieser auch heute noch nicht abgeschlossenen Frage stets 
wachgeblieben. Die gleichzeitig einsetzenden chemisch-physiologi- 
schen Untersuchungen hauptsächlich englischer, französischer und 
italienischer Forscher haben einerseits die Konstitution vieler in 
der Pflanze vorkommender Blausäureverbindungen aufgeklärt, andrer- 
seits ergab sich eine unerwartet weite Verbreitung dieser Stoffe bei 
den verschiedensten Familien und Gruppen des Pflanzenreiches. So 
kann bereits 1906 Greshoff? ungefähr 175 HCN-führende Arten 
angeben und die aus jüngster Zeit stammende Liste L. Rosen- 
thaler’s? umfaßt schon 360 Arten aus 41 Familien. 


1 M. Treub, Sur la localisation, le transport et le röle de l’acide cyan- 
hydrique dans le Pangium edule Reinw. Ann. d. Jardin Bot. de Buitenzorg, Vol. XII, 
p- 1—89 (1895). — Nouvelles recherches sur le röle de l’acide cyanhydrique dans 
les plantes vertes, I, I, III. Ann. d. Jardin Bot. de Buitenzorg, Ser. 2, Vol. IV, 
p- S6—147 (1905); Vol. VI, p. 79—106 (1907); Vol. VIII, p. 85—118 (1909). 

2 W. Greshoff, Über die Verteilung der Blausäure in dem Pflanzenreiche. 
Arch. d. Pharmazie, 1906, Bd. 244, p. 397—400, p. 665—672. 

3 L. Rosenthaler, Beiträge zur Blausäure-Frage. Schweiz. Apoth. Ztg., 1919, 
37. Jahrg., p. 267 ft. 


Sitzungsberichte d. mathem.-naturw. Kl, Abt I, 130. Bd. 


384 H. Brunswik, 

Diese Befunde scheinen immerhin für die von Treub auf- 
gestellte Hypothese einer Bedeutung der Blausäure bei der Stick- 
stoffassimilation zu sprechen, doch konnten gerade auf physio- 
logischem Gebiete in den letzten. zehn Jahren keine klärenden oder 
abschließenden Ergebnisse erzielt werden. 


Im folgenden wurde nun versucht, zu prüfen, inwieweit es 
gelingt, die in der Pflanze gebildeten Blausäureverbindungen mikro- 
chemisch nachzuweisen, da auf Grund einer in dieser Hinsicht 
ausgebildeten Methodik eine Erleichterung beim weiteren Auf- 
decken der Verbreitung dieser Verbindungen in der Pflanzenwelt 
und ihrer physiologischen Bedeutung zu erwarten ist. 


2. Übersicht über die in der Pflanze vorkommenden 
Blausäureverbindungen.! 


a) Die Blausäureglukoside. 


Die cyanwasserstoffhältigen Körper, die bisher aus Pflanzen 
isoliert und eingehend studiert wurden, erwiesen sich alle als! 
sogenannte »Blausäureglukoside«. Es ist dies eine Reihe von 
Verbindungen, die in ihrem Molekül außer dem Zuckerkomplex. 
und einem aromatischen oder aliphatischen Aglykon noch ein 
Molekül Cyanwasserstoff HCN enthalten, das bei Hydrolyse mit 
verdünnten Säuren oder bei enzymalischer Spaltung (Emulsin) in 
Freiheit gesetzt wird. 


Nach dem Vorgange von Greshoff” lassen sich die bisher 
bekannten Blausäureglukoside je nach der Beschaffenheit ihres 
Aglykons in drei getrennte Gruppen stellen: 


1. Benzaldehydeyanhydringlukoside. Hieher gehören: Amygdalin 
Ca9Ha7 NOyı (2 Mol. Glukose + Benzaldehyd + HCN) sowie das nahezu identische 
Pterisamygdalin, Laurocerasin (amorphes Amygdalin), die drei isomerem 
Glukoside Prulaurasin, Sambunigrin und Prunasin C,,H,-NO, (1 Mol. Glu- 
kose + Benzaldehyd + HCN; -auch isomer mit dem Mandelsäurenitrilglukosid. 
E. Fischer’s), schließlich Viecianim C;9Hs,NO,n (1 Mol. Glukose + 1 Mol. Ara- 
binose [Pentose] + Benzaldehyd + HCN), schon loser Dhurrin C;4H,-NO- (1 Mol. 
Glukose + Paraoxybenzaldehyd + HCN) sowie das noch nicht völlig aufgeklärte- 
Corynocarpin, respektive Karakin. 


2. Acetoncyanhydringlukoside. Zu diesen zählt das Linamarin, das. 
nach Dunstan und Henry identisch ist mit dem von ihnen dargestellten Phaseo- 
lunatin C,,H;-NO, (1 Mol. Glukose + Aceton + HCN); auch das früher als 


1 Vgl. den ausführlichen Abschnitt in F. Czapek, Biochemie der Pflanze, 
2. Aufl., II. Bd. (1921), p. 205220. 

2 W. Greshoff, 1. c., p. 665—672. 

3 W. Greshoff, Vorübergehende Anwesenheit von Blausäure im Farn. Ref. 
Chem. Zentralbl., 1908, II, p. 334. — Unterscheidet sich von Amygdalin nur durch 
seine größere Löslichkeit in Atheralkohol. ; 


Nachweis pflanzlicher Blausäureverbindungen. 389 


eigenes Glukosid geführte Mannihotoxin (liefert bei der Spaltung Aceton + HEN) 
dürfte mit den genannten beiden völlig übereinstimmen. — Nahe verwandt mit 
diesen drei Glukosiden ist schließlich Gynocardin C,3H,9NOg, das aus Glukose, 
HCN und einem nicht näher bekannten Diketon C,H,O, besteht. 


3. Lotoflavineyanhydringiukoside. Diese interessante Gruppe, die ein 
Bindeglied zu den reinen, weit verbreiteten Flavonen darstellt, wird repräsentiert 
durch das von Dunstan und Henry studierte Lotusin CayH3; NO,, — spaltet in 
zwei Mol. Glukose, Blausäure und Lotoflavin C,,H,,0, (isomer mit Luteolin und 
Fisetin). 


Schließlich ist eine große Zahl von Pflanzen bekannt, die ein 
HCN-abspaltendes Glukosid führen, dessen Konstitution noch nicht 
näher studiert wurde.! Die Zahl der Blausäureglukoside dürfte daher 
mit den eben angeführten bei weitem noch nicht erschöpft sein.? 


b) Über die »lockere« Blausäurebindunsg. 


In der botanischen Literatur über die Blausäurefrage findet 
sich bei zahlreichen Autoren (M. Treub, v. Romburgh, M. Dekker, 
Zeedenlione, RK Beche, ChRawenna, V.’Babini, G. Bosi- 
nelli u. a. in den Jahren 1397 bis 1913) eine mehr oder minder 
scharf betonte Gegenüberstellung der oben angeführten, chemisch 
greifbaren Blausäureglukoside und einer »quasi-freien«, 
»labil-«, respektive »locker-gebundenen« oder gar »freien« 
Blausäure, die neben den »stabilen« Glukosiden in denselben 
Pflanzenorganen, besonders in den Blättern (speziell den jungen!), 
vorkommen soll. 


Über die Art und Weise der »labilen« oder »lockeren« Bin- 
aune wurden nur Liypothesen geäußert (de, Jong, Peche), 
chemisch isolierbar und analysierbar schienen die fraglichen Sub- 
stanzen nicht zu sein. 


In Anbetracht der Wichtigkeit, diese durch die verschiedensten 
Bezeichnungen einigermaßen in Verwirrung gebrachte und zudem 
noch teilweise hypothetische Frage zu klären, sollen die diesbezüg- 
lichen Angaben im folgenden kritisch zusammengestellt werden. 


Das Vorhandensein von freier Blausäure in lebenden Zellen 
und Geweben .im strengsten, wörtlichen Sinne erscheint höchst 
unwahrscheinlich und wurde in klarer Weise (nicht bloß als 


i Vgl. E. Abderhalden, Biochem. Handlexikon,iBd. II, p. 720— 722, Bd. VIII, 
p- 362— 368. 

2 Über das jüngst entdeckte Hiptagin vgl. Czapek, I. c., II. Bd. (1921), 
p- 806. 

3 A. W. K. de Jong, Sur la presence d’acide cyanhydrique libre ou tres 
faiblement combine dans les feuilles du Pangium edule. Ann. d. Jard. d. Buitenzorg, 
1908, Ser. 2, Vol. VII, p. 1—-17. Ref. Just’s Jahresbericht, 1908, 3. Bd., p. 550— 553. 


+ K. Peche, Mikrochemischer Nachweis von Cyanwasserstoffsäure in Prunus 
Laurocerasus L. Sitzb. d. Akad. d. Wiss. in Wien, Bd. CXXI, Abt. I (1912), p. 15—16 
(des Separatdr.). 


386 H. Brunswik, 


verschwommener, mehr der chemischen Terminologie entsprungener 
Ausdruck) auch von niemandem behauptet. Die Wirkung geringster 
HCN-Konzentrationen auf die Assimilation (OÖ. Warburg!) durch 
Hemmung der »Blackmann’schen Reaktion«, gedacht als eine 
Schwermetallkatalyse an Oberflächen, die hemmende Wirkung der 
Blausäure auf die pflanzliche Atmung (H. Schroeder), die schädi- 
genden Folgen gasförmig dargebotener HCN in relativ schwachen 
Konzentrationen auch bei sogenannten Blausäurepflanzen, wie sie 
zuletzt Jungmann? festgestellt hat, schließlich die überaus große 
chemische Reaktions- und Additionsfähigkeit von HCN und seine 
physikalischen Eigenschaften (Flüchtigkeit) erlauben wohl nur eine 
glatte Verneinung dieser Möglichkeit. 


Anders liegen die Verhältnisse bei der »labilen« oder »lockeren« 
HCN-Bindung, deren Vorkommen etwa als Cyanhydrin an Aldehyd- 
oder Ketongruppen, wie Jong* sie z. B. bei Pangium edule und 
Prumus javanica annimmt, von vornherein als möglich zugegeben 
werden muß. 


Treub, der in dieser Hinsicht jedenfalls die genauesten und ausgedehntesten 
Untersuchungen (1891 bis 1909) anstellte, unterscheidet in seinen zwei ersten 
Arbeiten (1895, 1905) streng glukosidisch gebundene HCN (bestimmbar nach 
längerer Mazeration des Materials in H,O) und »quasi-freie« HCN, die schon bei 
der »distillation directe« (Übergießen des frischen Materials mit siedendem Wasser 
und sofortiges Destillieren) zu gewinnen ist und nicht glukosidischer Herkunft sein 
sollte. Gerade diese letztere konnte er mit seiner Berlinerblaumethode nachweisen. 
Angeregt durch die Methodik, die Guignard bei Sambucus nigra anwandte, voll- 
führte Treub in seiner nächsten Arbeit (1907) die »distillation directe« durch Über- 
gießen des frischen Materials mit kochendem absoluten Alkohol oder mit kochender 
. 300/,-Salzlösung (zirka 106° C.). Während durch Anwendung der Salzlösung von 

106° die Menge der direkt abdestillierbaren HCN deutlich, aber gegerüber der 
mit reinem Kocihenelam Wasser nur höchstens um die Hälfte herabgedrückt war, 
ergab die Destillation nach Übergießen mit kochendem absoluten Alkohol Werte, die 
sich bereits um eine ganze Dezimale von denen der früheren Methode unterschieden; 
eine scheinbare Ausnahme bildete nur Pangium sp. Treub> gestand auf Grund 
dessen zu, daß ein Teil der durch seine Methode (distillation directe) bestimmten 
»quasi-freien« HCN — trotz der Siedetemperatur — auf Grund rascher enzymati- 
scher Spaltung der betreffenden Glukoside entstanden sei, dachte aber beim kochenden 
Alkohol nicht so sehr an eine raschere Enzym-Inaktivierung, als vielmehr an eine 
»spezifische Wirkung auf die Zellen« und hielt, besonders mit Rücksicht auf die 
Resultate bei Pangium, an der Existenz der labilen HCN-Bindung fest. — In 
seiner letzten Arbeit (1909) wirft Treub © neuerdings die Frage nach der Bindungs- 


1 0.Warburg, Theorie der Kohlensäureassimilation. Die Naturwissenschaften, 
1921, IX. Jahrg., Heft 18, p. 354—358. 


2 H. Schroeder, Über den Einfluß des Cyankaliums auf die Atmung von 
Aspergillus niger etc. Jahrb. f. wiss. Botanik, 1907, Bd. 44, Heft 3, p. 409 


’ W. Jungmann, Phys.-anatom. Untersuchungen über die Einwirkung von 
Blausäure auf die Pflanzen. Ber. d. deutsch. Bot. Gesellsch., 1921, 39. Jahre., 
p. 84—88. 
de Joa) h & Valauen Treo, In (GO), 8: Lil: 

5. M..Nveub, 1-e. Se p. 97—98S. 
6 M. Treub, . (1909), p- 112—116. 


BE 


Nachweis pflanzlicher Blausäureverbindungen. 387 


art der Blausäure in der Pflanze aufl und äußert sich, besonders im Hinblick auf 
seine an Prunus javanica ausgeführten methodischen Experimente, schon folgender- 
maßen (l. c., p. 116): »Folglich scheint es, daß im allgemeinen die Wirkung der 
Blattenzyme auf die betreffenden Blausäureverbindungen nicht allein sehr ener- 
gisch ist, sondern daß sie sich vor allem plötzlich (subitement) äußert, was ich 
früher nicht glaubte, annehmen zu können.... Ich lege Wert darauf, schon hier zu 
sagen, daß ich nun mehr und mehr von der Berechtigung der Ansicht Guignard’s 
überzeugt bin, der immer die Glukoside als die absolut überwiegenden 
(absolument predominant) HCN-Verbindungen nicht nur in den Samen, sondern auch 
in den Blättern angesehen hat.« 


Damit schien, trotzdem Dekker? und de Jong? noch an 
Treub’s alter Auffassung festhielten, die Frage durch Treub selbst 
schon geklärt. 


Um so überraschender ist es, daß Peche* (1912) für Prunus 
lJaurocerasus L. neuerdings auf eine reichlich vorhandene 
»lockere« HCN-Bindung (alles, was durch das Mercuronitratreagens 
nachweisbar war), neben den beiden Glukosiden Prulaurasin und 
Laurocerasin, zurückgreift. Peche urteilt folgendermaßen: »Ange- 
nommen, die nachgewiesene Blausäure entstünde durch Enzym- 
wirkung auf die Glykoside, dann müßte man Benzaldehyd und 
Zucker in denselben Zellen, die Blausäure enthalten, nachweisen 
können, was für den Benzaldehyd nicht der Fall ist. (Nicht bewiesen, 
da bis jetzt kein eindeutiges Reagens auf Benzaldehyd in der 
Pflanzenmikrochemie bekannt ist! Anm. d. Verf.) Daß aber eine 
Enzymwirkung geradezu ausgeschlossen ist, geht aus dem ver- 
schiedenen Intensitätsgrade des Blausäurenachweises in stark und 
minder belichteten Blättern hervor, während die Reaktion, da der 
Glykosidgehalt derselbe bleibt (? vom Verf.’), stets dieselbe Inten- 
sität zeigen müßte.« 


Es hat den Anschein, als ob Peche sich hierbei nur auf die 
ersten Arbeiten Treub’s stützte, während ihm die exakten Ver- 
suche Treub’s, die gerade an dem mit seiner Versuchspflanze in 
allem so ähnlichen Prumus javanica ausgeführt wurden (1909), 


1 Vgl. 1. e., p. 113. >... Est-il (HCN) engage sous forme glucosidique ou 
non? Voila surtout la question, qui se pose. Et, pratiquement, elle revient a une 
autre question, savoir: l’action enzymatique est-elle arretee, oui ou non, dans les 
conditions de l’experience?« 


2 J. Dekker, Pharmac. Weekbl. 1906, Bd. 43, p. 942. 


> de Jong, 1. c. — Jong’s Versuchsanstellung trachtet die Enzymwirkung 
durch niedere Temperaturen (abs. Alkohol von — 10°) auszuschalten. Enzym- 
präparate (immer schwächer als die nativen Enzyme!) erwiesen sich dabei tat- 
sächlich als unwirksam. Bei ungepulverten, bloß zerschnittenen Blättern muß Jong 
zugeben, daß selbst durch dreistündigen Aufenthalt in Alkohol von —10° das 
Enzym in den Zellen noch nicht völlig unschädlich gemacht wurde. Dasselbe — 
nur in geringerem Maße — muß man für das gepulverte Material annehmen, 
aus dem Jong seine definitiven Werte zog. 


4 K. Peche, 1. c., p. 15 (des Separatums). 
5 Bezieht sich wohl auf die Feststellung Verschaffelt’s (1902), der aber 


den Glukosidgehalt nach der erzielbaren HCN bestimmte, also hier richtiger »Blau- 
säuregehalt« zu setzen wäre, wodurch die ganze Argumentation hinfällig wird. 


388 H. Brunswik, 


scheinbar entgangen sind. Die Annahme einer reichlichen lockerer 
HCN-Bindung bei Prumus laurocerasus ist experimentell durch 
nichts begründet und durch die erwähnten Experimente a3 
an Prumus javanica sehr unwahrscheinlich gemacht. 


Auch Ravenna und seine Mitarbeiter suchen 1912 den Gehalt an »freier« 
(gemeint wohl locker gebundener) HCN in den Organen verschiedener Blausäure- 
pflanzen quantitativ festzustellen, gelangen aber bei Verfeinerung der Methodilc 
(Tötung der Enzyme bei 110°) zu immer kleineren Mengen, wobei sie jedoch nach: 
ihrer eigenen Ansicht die Möglichkeit nicht ausschließen können, daß während 
der Analysen das betreffende Glukosid infolge der raschen Wirkung der bydroli- 
sierenden Enzyme gespalten worden sei. 


Hält man die genau durchgeführten Versuche Treub’s aus. 


den Jahren 1907 bis 1909 mit den letztgenannten Resultaten 
zusammen, so gelangt man zur Überzeugung, daß es auch eine 


»locker sebundene« HEN in Wirklichkeit überhaupt nen 
gibt, da bei fortschreitender Methodik (bei möglichst wirksamer 


Enzyminaktivierung) die Menge der aus frischen Blättern gewinn- 


baren HCN immer verschwindender wird. Daß sie nicht gänzlich 


auf Null gebracht werden kann (und nur diese experimentelle Tat- 
sache ließ Treub zurückschrecken, diese letzte Folgerung zu 
ziehen), läßt sich durch die ungezwungene Annahme erklären, daß 


Glukoesid und. Enzym in diesen Fällen in denselben za r 


wenn auch im Leben räumlich auseinandergehalten, vor- 
kommen und bei den bisher verwendeten — und wohl auch bet 
allen möglichen — Methoden die Zellen stets um einen Augen- 


blick früher getötet werden, Glukosid und Enzym daher eher 


miteinander in Berührung kommen, als die Inaktivierung des 
Fermentes erfolgen kann. Durch diese Koexistenz von einem 
HCN-Glukosid und einem rasch wirkenden Ferment? — wie sie 


auch in anderen Fällen angenommen wird — ist das scheinbare- 


Vorkommen der »lockeren« HCN-Bindung gerade bei saftreichen 
und jugendlichen Organen (Blätter) im Gegensatz zu den trockeneren 
Samen, sowie die Verschiedenheiten Be den einzelnen Methoden 
direker Destillation und beim mikrochemischen Nachweise ver- 
ständlich. 


Bereits Czapek? scheint einer ähnlichen Überzeugung zu sein, indem er- 


die ganze Frage mit den Worten abtut: »Freie Blausäure kommt meist nur in sehr 


geringer Menge in der Pflanze vor; überall handelt es sich um enzymatische. 


1 C. Ravenna und V. Babini, Sulla presenza dell’acido cianidrico libero- 
nelle piante. Rend. Accad. Line. Roma, Vol. XXI (1912), p. 540—547. Ref. Just’s. 
Jahresbericht, 41. Jahrg., 1913, p. 1420. — C. Ravenna und G. Bosinelli, Sulla. 
presenza... etc. Nota III. Rend. Accad. Linc. Roma, vol. XXI (1912), p. 355338. 
Ref. Just’s Jahresbericht, 41. Jahrg., 1913, p. 1420. 


2 Dieser Standpunkt findet sich schon angedeutet von Pfeffer, Handb. 
d. Pflanzenphysiologie, 1. Aufl. (1881), I. Bd., p. 307, für Amygdalin-Emulsin in 
den bitteren Mandeln, wo er aber als nicht zutreffend fallen gelassen werden mußte. 


3 F. Czapek, Biochemie der Pflanzen, 2. Aufl., 3. Bd. (1921), p. 203. 


. . “ . 2 
Nachweis pflanzlicher Blausäureverbindungen. 389 


Abspaltung derselben bei der Präparation unter dem Einfluß von Enzymen vom 
Typus des Mandelemulsins... .« 


“ Die Wichtigkeit dieses Gegenstandes jedoch, gerade in physiologischer Hin- 
sicht und bei der Beurteilung mikrochemisch gewonnener Resultate, ließen es trotz- 
‚dem angebracht erscheinen, die Literatur hierüber eingehender vorzuführen und 
selbst hierzu Stellung zu nehmen. 


Wenn demnach im weiteren dieser Untersuchung noch von 
einer »lockeren« HCN-Bindung gesprochen wird, so sind dabei 
stets jene Verhältnisse gemeint, die durch das Zusammen- 
vorkommen der bekannten Blausäureglukoside mit einem 
sehr wirksamen Ferment gegeben sind und die durch die 
heutige Methodik nicht näher aufgelöst werden können. 


B. Mikrochemischer Nachweis der Blausäure (HCN). 


I. Allgemeiner mikrochemischer HCN-Nachweis. 


In der allgemeinen, respektive technischen Mikrochemie scheint 
aur ein geringes Bedürfnis nach einer Reihe brauchbarer Blausäure- 
reaktionen bestanden zu haben. Sowohl Emich! wie Behrens?’ 
führen einzig die Berlinerblauprobe an, die ja, begleitet von der 
-Geruchsdiagnose, bei nicht zu geringen Materialmengen, hin- 
reichend ist. 


Im Hinblick auf das häufige Vorkommen natürlicher Blausäureverbindungen, 
(die durch enzymatische Prozesse leicht HCN abspalten, untersuchte ich sämtliche 
bei der makrochemischen, qualitativen Analyse gebräuchlichen Blausäurereaktionen 
auf ihre Verwertbarkeit in der Mikrochemie. Die hierbei erzielten Resultate sollen 
im folgenden dargestellt werden, während die Anwendbarkeit der einzelnen Reaktionen 
für botanische Zwecke erst nachher kurz zusammengefaßt werden wird. 


ı. Nachweis der Blausäure als Silbercyanid. 


Blausäure und die löslichen Cyanide geben mit Silbernitrat 
einen weißen, amorphen Niederschlag von Silbercyanid [Cyan- 
silber, AgCN, respektive Ag’(Ag(CN),)]. Im Gegensatze zu dem 
in vielem sehr ähnlichen AgCl bleibt Cyansilber am Lichte unver- 
ändert oder bräunt sich höchstens. In einer heißen Lösung von 
Na,CO, oder K,CO, etwas löslich, scheidet es sich aus diesen beim 
Erkalten krystallinisch, und zwar in feinen Nadeln ab (Bloxam?). 
In Wasser und verdünnten Säuren (bis zu 50%, HNO, in der 
Kälte) ist Cyansilber unlöslich, während NH, und Cyankalium 


1 Fr. Emich, Lehrbuch der Mikrochemie, 1911, p. 145. 


2 W. Behrens, Tabellen zum Gebrauch bei mikroskopischen Arbeiten, 1908, 
p- 160. — H. Behrens-Kley, Mikrochemische Analyse, 1915, 1. Teil, p. 180 —181 
und p. 184. 


3 Ch. L. Bloxam, Chem. News, Bd. 50, p. 155. Ref. Jahresber. d. Fortschr. 
d. Chemie, Bd. 37a, 1884/l, p. 475. 


390 H. Brunswik, 


lösend wirken unter Bildung des komplexen AgCN.NH,, respektive 
Kaliumsilbercyanid. In konzentrierter heißer AgNO,-Lösung oder 
bei Einwirkung konzentrierter HNO, bildet sich aus Cyansilber ein 
Silbercyannitrat, das in langen, weißen, glänzenden Nadeln (luft- 
und alkohol-, aber nicht wasserbeständig) krystallisiert und dem 
Bloxam! die Formel AgCN.2AgNO, zuschreibt. — Konzentrierte 
HCI verwandelt Cyansilber in Chlorsilber, obwohl ersteres das 
unlöslichere ist. 

Infolge dieser Eigenschaften wird schon seit langem Silber- 
nitrat zur Titration blausäurehältiger Destillate verwendet.” Als 
qualitatives Blausäurereagens hat Silbernitrat besonders wegen der 
schwereren Unterscheidbarkeit von AgCl und AgCN in der Makro- 
chemie nur geringe Bedeutung gewonnen. 


Auch bei qualitativen mikrochemischen Untersuchungen 
bietet der direkte Zusatz von Silbernitrat keine Vorteile. Der 
etwa auftretende amorphe Niederschlag im untersuchten Tropfen 
müßte erst durch seine Unlöslichkeit in verdünnter HNO, und seine 
Eigenschaften nach dem Umkrystallisieren mit Ammoniak näher 
bestimmt und besonders gegenüber AgCI scharf unterschieden 
werden. 

Weitaus besser läßt sich Silbernitrat unter Ausnützung des 
niederen Siedepunktes von Blausäure (26° C.) im hängenden 
Tropfen als eindeutiges HCN-Reagens verwenden. 


a) Ssilbernitrat im hangenden Tropic 


Die Reaktion läßt sich am besten in derselben Anordnung 
durchführen, die Molisch® für den Ammoniumnachweis empfohlen 
hat. Auf den Objektträger wird ein gut anschließender, 3 bis 7 mm 
hoher Glasring* aufgelegt; in die so entstandene Kammer gelangt 
die zu prüfende Substanz. Das Ganze wird mit einem Deck- 
gläschen bedeckt, an dessen Unterseite ein mäßig großer Tropfen 
einer 1°/,-Silbernitratlösung hängt. 

1. Reaktionsverlauf. Enthält die Probe freie Blausäure — 
die der meisten Cyanide kann durch Ansäuern mit verdünnter 
H,SO, oder HNO, (nicht HCI!) in Freiheit gesetzt werden 50 
entsteht in der abgeschlossenen Glaskammer schon bei Zimmer- 
temperatur eine Blausäureatmosphäre, die, da um 7°), leichter als 


1 Ch. L. Bloxam, 1. c., und Chem. News, Bd. 48, p. 154. Ref. Jahresber. 
d. Fortschr. d. Chemie, 1883, Bd. 36a, p. 472. 

2 Vgl. W. Treadwell, Lehrbuch der analytischen Chemie. I. Bd. (Qualit. 
Analyse), 9. Aufl, 1918, p. 309. — II. Bd. (Quantit. Analyse), 6. Aufl, 1913, 
p. 284—286 und p. 604—-606. 

3 H. Molisch, Mikrochemie der Pflanze, 2. Aufl., 1921, p. 69. 

4 Um jeden etwaigen Verlust an HCN zu vermeiden, benützte ich zumeist 
Glaskammern mit fixem Boden von 5 mm Höhe und 14 nm Durchmesser (leicht 
herstellbar durch entsprechendes Absprengen des Endteiles der »Apothekergläschen«). 


ERENNEEE 


Nachweis pflanzlicher Blausäureverbindungen. 391 


Luft, langsam aufsteist und vom hängenden Silbernitrattropfen 
absorbiert wird. In kurzer Zeit bildet sich in diesem eine — oft 
schon makroskopisch sichtbare — weißliche Trübung, die sich bei 
mikroskopischer Betrachtung meist als ein Gewirr kleinerer und 
größerer feinster Nadeln! von Silbercyanid erweist (Fig. 1,.a). 
Die allmähliche Bildung (zuerst am Tropfenrand, dann auch in 
der Tropfenkuppe) und Verdichtung des Cyansilberniederschlages 
läßt sich mit dem Mikroskop gut verfolgen. — Da der Siedepunkt 
von HCN bei 26° liegt, genügt schon ein ganz vorsichtiges und 
kurzes Anwärmen über dem Mikrobrenner, um die Reaktion bei 
Spuren von Blausäure zu beschleunigen. 


a) Nadeln, Ranken und Drusen von Silberceyanid, im hängenden Tropfen 

entstanden. b) Schachturmartige Krystalle von Silbereyannitrat. — 

c) Silbereyanid umkrystallisiert in NH3; Kleeblattformen. — d) Silber- 

cyanid, mit heißer 50 0/,-HNO, umkıystallisiert; feine Nadeln und Nadel- 
büschel. — Vergr. 285. 


2. Krystallform. — Optisches Verhalten von Silber- 
cyanid. Die so entstehenden Krystalle sind äußerst charak- 
teristisch und bei einer gewissen HCN-Konzentration völlig iden- 
tisch mit den durch Umkrystallisieren von amorphem Silbercyanid 
in heißem K,CO, erhaltenen Krystallnadeln. Wenn auch die Krystall- 
form je nach der Schnelligkeit und Menge der absorbierten HCN 
etwas schwankt (sind nur Spuren von HCN vorhanden und erfolgt 
ihr Freimachen sehr langsam, so bilden sich relativ große, kom- 
pakte Krystalle oder Sphärite in der Randzone des Tropfens), so 
sind sie doch stets gut ausgebildet; nur in einer sehr konzen- 
trierten Blausäureatmosphäre, z. B. beim Halten eines Reagens- 
tropfens über die Öffnung eines Behältnisses von altem Cyan- 
kalium, entstehen weniger schöne Krystalle, die einigermaßen 


1 In der Ausbildung charakteristischer Ag CN-Krystalle — durch diese Ver- 
suchsanordnung ermöglicht — liegt der Vorteil dieser Methode. 


MEET 
er. 
"ra 


392 H. Brunswik, 


zusammenbacken. — Im polarisierten Lichte leuchten die Silber- 
cyanidkrystalle auf und zeigen eine gerade Auslöschung. Es ist 
dies — nebst Krystallform und Lichtbeständigkeit — ein brauch- 
bares Unterscheidungsmerkmal gegenüber den tesseralen, bei 
gekreuzten Nicols in allen Lagen dunkel bleibenden Krystallen 
von AgCl, 


3. Bildung von Silbereyannitrat AgCN.2AgNO,. Wird Silbereyanid 
in heißer, konzentrierter AgNO>-Lösung oder in konzentrierter Salpetersäure gelöst, 
so gelingt, wie schon Wöhler (1824) und Bloxam! feststellten, beim Erkalten 
die Abscheidung von Silbereyannitrat 2AgNO,.AgCN. Dieses Doppelsalz? 
krystallisiert in langen, weißen, glänzenden Nadeln, die an der Luft sehr beständig 
sind, sich nicht schwärzen und sich ohne Zersetzung mit Alkohol waschen lassen; 
beim Eintragen in H,O überziehen sie sich sofort mit AgCN, ohne sich völlig 
zu lösen. 


Läßt man einen Reagenstropfen, in dem sich auf die beschrie- 
bene Weise Silbercyanidkrystalle gebildet haben, an der Luft ein- 
trocknen, so bemerkt man nach einiger Zeit, wenn nur mehr geringe 
Flüssigkeitsmengen übrig sind, daß die Cyansilberkrystalle unter 
Einwirkung der so entstandenen konzentrierten Lösung von AgNO, 
oder, wenn alles Silber verbraucht, infolge der konzentrierten HNO, _ 
in schöne, stark lichtbrechende prismatische Krystalle umkrystalli- 
sieren, die nichts anderes darstellen als das vorerwähnte Silber- 
cyannitrat AgCN.2AgNO,. Bei Zusatz von Wasser erscheinen 
diese Krystalle augenblicklich wie angenagt, mit körniger Öber- 
fläche, bleiben jedoch weiterhin unverändert (unter dem Schutz 
des gleich gebildeten AgCN). — Daß die Bildung mikrochemisch 
kleiner Mengen des Doppelsalzes bloß durch konzentrierte AgNO,- 
Lösung, respektive konzentrierte HNO, oder beider zugleich auch 
ohne Erwärmung (wie bei der makrochemischen Darstellung) 
vor sich geht, erscheint nicht weiter verwunderlich. 


Da sich, wie oben bereits angeführt, AgCN in konzen- 
triertem wässerigen AgNO, einigermaßen löst, so kann die Kon- 
zentration des Reagens (AgNO,) nicht ohne Einfluß auf die 
Empfindlichkeit der Reaktion und auf die erscheinende Kry- 
stallform von AgCN sein. 


In der Tat ließ sich dies durch Versuche bestätigen. Während — bei gleich- 
mäßig gebotener HCN-Menge — in sehr stark verdünnten (bis über 10/,) Ag NO;- 
Lösungen Cyansilber als ein schönes Nadelgewirr ausfiel, entstanden in verdünntem 
(3 bis 5.0/,-) Silbernitrat üppige Nadeln und Ranken von AgCN, bei ziemlich kon- 
zentrierten Silbernitratlösungen schließlich war das Erscheinen der Krystalle wesent- 
lich verzögert, dafür traten aber wohl ausgebildete prismatische oder schach- 
turmartige, stark lichtbrechende Einzelkrystalle auf, die schon in reinem Wasser 
und in verdünnter HNO, scheinbar braun und wie angenagt wurden, ohne ihre 
Gestalt zu ändern oder sich wahrhaft zu lösen — ohne Zweifel also bereits das 
früher beschriebene Silbereyannitrat waren (Fig. 1, D). 


1 Ch. L. Bloxam, ]. c. (1883 und 1884). 


2 Vgl. Friedheim-Gmelin-Kraut, Handbuch der anorganischen Chemie, 
N, len Bel, Non 2105102, 


Nachweis pflanzlicher Blausäureverbindungen. 293 


In allen Fällen kann man demnach eine 1°/,-Lösung vom 
Silbernitrat als Reagens verwenden, wobei weder eine Verzöge- 
rung des Ausfallens von AgCN, noch die Bildung von AgCN.2AgNO, 
eintritt. 


4. Eindeutigkeit der Reaktion. — Die Reaktion kann als 
vollständig eindeutig bezeichnet werden. Schon allein der 
Umstand, daß nur gasförmige Körper in Reaktion treten können, 
schließt die meisten anderen Substanzen aus. Ähnlich verhalten 
sich nur HCI-Dämpfe und Rhodanwasserstoff (Thiocyanwasserstoff), 
weshalb die Unterschiede zwischen AgCN gegenüber AgCl (Chlor- 
silber) und AgCNS (Rhodansilber) näher festgestellt werden sollen. 


a) Silberchlorid AgCl. — Silberchlorid entsteht auch im 
hängenden Tropfen, selbst bei sehr langsamem Freiwerden und Ab- 
dunsten von HC], jedoch niemals gut krystallisiert wie As CN, sondern 
nur als amorpher Niederschlag, der erst durch Umkrystallisieren 
mit NH, in die bekannten tesseralen Krystalle übergeführt werden 
kann. Sie unterscheiden sich von den auf dieselbe Art erzielten 
AsCN-Krystallen: 1. durch ihre Gestalt [AgCl: Würfel, Oktaeder, 
kreuzförmige oder ordenssternartige Bildungen — AgCN: die be- 
schriebenen Nadeln und Nadelaggregate, nach dem Umkrystalli- 
sieren mit NH, meist knollig-kugelige Bildungen oder Kleeblatt- 
losen (Bio. 1 a); 22 durch ihr Verhalten im Lieht, die AgCl- 
Krystalle werden in kurzer Zeit blau, dann violett bis schwarz 
durch die zersetzende Wirkung des Tageslichtes, während die 
ASCN-Krystalle als praktisch lichtunempfindlich zu bezeichnen 
Said 0. durch, ihr Verhalten=im. polarisierten -Bieht; die 
tesseralen Chlorsilberkrystalle erscheinen in allen Lagen dunkel, 
die von Cyansilber leuchten bei gekreuzten Nicols stark auf, 
zeigen gerade Ausiöschung und die sphäritischen Bildungen (Kugel- 
und Kieeblattformen) das »Brewster'sche« Kreuz; 4. durch die 
versehiedene Löslichkeit in konzentrierter HNO,. Während 
AsCl und AgCN mit ihrer Löslichkeit in Ammoniak, Cyankalium 
und Natriumthiosulfat übereinstimmen, lassen sie sich durch kon- 
zentriertes HNO,, besonders in der Wärme, gut unterscheiden. 
AgCl wird selbst durch rauchende Salpetersäure nicht angegriffen, 
ASCN löst sich unter Deckglas bereits beim vorsichtigen Erwärmen 
mit einer zirka 60°/,-HNO, bis knapp an den Siedepunkt und 
fällt, bei nicht zu geringen Mengen, während des Erkaltens in 
zarten Nadeln und dichten Nadelbüscheln wieder aus. (Eine gute 
Kontrollreaktion dafür, ob wirklich Cyansilber vorliegt! Fig. 1, d). 

©. Brunck! hat zuletzt diese Verhältnisse makrochemisch eingehend geprüft 


und fand, daß Silbereyanid in kalter, verdünnter HNO, auch in frisch gefälltem, 
fein verteiltem Zustand ganz unlöslich? ist; bei höherer Temperatur, namentlich 


1 0. Brunck, Die Cyanverbindungen des Silbers und Kupfers in. der 
Gewichtsanalyse. Ber. d. Deutsch. chem. Ges., 34. Jahrg., II. Bd., p. 1604 — 1609. 


2 Das Silbernitratreagens kann deshalb mit verdünnter HNO; angesäuert 
werden (bis zu einem Gehalt von 100, HNO,), ohne daß Reaktionszeit und Kıystall- 


Sitzungsberichte d mathem.-naturw. Rl, Abt. I, 130. Bd. 29 


394 H. Brunswik, 


in der Siedehitze und bei stärkeren Salpetersäurekonzentrationen findet eine umkehr- 
bare Reaktion statt: AgCN + HNO, 7 Ag NO, + HCN, wobei HCN teilweise in der 
Flüssigkeit verbleibt und beim Erkalten Silber neuerdings feinflockis fällt. 


Auf Grund der angeführten Unterschiede ist eine Unsicher- 
heit, ob AgCl oder AgCN im hängenden Tropfen vorliegt, wohl 
ausgeschlossen, ja man kann sogar Chlor und Blausäure in 
einem Silbernitrattropfen zugleich nebeneinander nachweisen, wie 
sich z. B. aus den später zu schildernden Versuchen mit Tabak- 
rauch ergibt. 


Daß selbst sehr stark verdünnte HCl bei genügender Reaktionsdauer durch 
diese Methode auf das Silbernitrat im hängenden Tropfen einwirkt, zeigt folgender 
Versuch: 

In drei Glaskammern werden je 4 Tropfen einer 20/,-Oxalsäure gebracht: 
hierauf werden in die eine von ihnen 5 Tropfen 1'20/,-KCI-Lösung, in die andere 
5 Tropfen einer 10 0%/,-NaCl-Lösung, in die dritte Kochsalz in Form einiger Körnchen 
hinzugefügt und alle drei mit einem hängenden Silbernitrattropfen abgeschlossen. 
Nach 16 Stunden ist in allen drei hängenden Tropfen ein feinkörniger Niederschlag 
zu beobachten (und zwar in einer, der verwendeten Chlorkonzentration proportio- 
nalen Menge), der mit NH, vorsichtig umkrystallisiert, die typischen, am Licht sich 
bald schwärzenden Krystalle von AgCl liefert. Von der in den angeführten Systemen 
(Alkalichlorid-Oxaisäure) teilweise entstehenden Salzsäure sind daher deutlich nach- 
weisbare Mengen abgedunstet und vom Silbernitrat absorbiert worden. 


Bei der Untersuchung von chloridhaltigen Proben auf HCN 
(respektive Cyanide) wird daher beim Ansäuern mit H,SO, oder 
selbst mit einer schwachen organischen Säure stets — bei längerer 
Expositionsdauer — auch etwas HCl in Reaktion treten, vermag 
aber — nach der angeführten deutlichen Unterscheidbarkeit von 
AgCl und AgCN — die Eindeutigkeit der Reaktion keineswegs. 
in Frage zu stellen.! 


B) Silberrhodanid AgSCN. Nicht so leicht lab sich 
Rhodansilber vom Cyansilber unterscheiden. Beim Abdunsten von 
Rhodanwasserstoff (Siedepunkt bei 85° C., also bedeutend höher 
als der von HCN) bildet sich AgSCN an der Oberfläche des 
hängenden Tropfens in Form von Nadeln oder Körnchen, so daß 
die Krystallform und das optische Verhalten (leuchtet ebenfalls im 
polarisierten Lichte auf) keine klaren Unterschiede gegenüber AgCN 


form nachteilig beeinflußt würden. Blausäure ließe sich daher eventuell mit Vorteil 
zum mikrochemischen Silbernachweis heranziehen. Wenn hierbei infolge der gerin- 
geren Molekülgröße von AgCN die Empfindlichkeit der von Erich Bayer (Über 
eine neue Rubidium|Cäsium]-Silber-Goldverbindung und ihre Verwendung zum mikıo- 
chemischen Nachweis von Gold, Silber, Rubidium und Cäsium. Sitzber. d. Akad. 
d. Wiss. Wien, math.-naturw. Kl., Abt. IIb, 1920, 129. Bd., p. 243) in jüngster 
Zeit vorgeschlagenen Reaktion auch nicht erreicht werden dürfte, so steht dem die 
Einfachheit des verwendeten Reagens (aufsteigende HCN-Dämpfe) für den prakti- 
schen Gebrauch gegenüber. 


1 Bei den pflanzlichen HCN-Verbindungen, die nur durch Fermentation bei 
neutraler Reaktion Blausäure abspalten, fällt dieser Umstand sogar völlig weg 
(vgl. p. 24). 


Nachweis pflanzlicher Blausäureverbindunsen. 395 
P 8 


bietet. In bezug auf ihre Lichtbeständigkeit halten die AgSCN- 
Krystalle etwa die Mitte zwischen AgCl und AgCN. 


Ein gutes Unterscheidungsmerkmal gegenüber AgCN ist nur 


Eerenloshiechkeit in’ konzentrierter ‘(über  60%,)' HNG@;, 


während AgCN, wie bereits erwähnt, durch 60°, HNO, in der 
Wärme leicht umkrystallisiert werden kann. 


AgSCN ist jedoch in einer konzentrierten AgNO,-Lösung (1 Gewichts- 
teil H,O — 2 Gewichtsteile Ag NO3,) beim Erhitzen unter Deckglas beträchtlich 1ös- 
lich und beim Erkalten krystallisiert das Doppelsalz 2 Ag NO,.AgSCN (Silbernitrat- 
Silberrhodanid) in schönen, durchsichtig glänzenden Prismen, vier- oder sechseckigen 
Tafeln aus, die lichtbeständig sind und mit Alkohol (96 0/,) ohne Schaden gew a 
werden können. Setzt man dem Deckglasrand etwas Wasser zu, so erden die 
Krystalle sofort braun, erscheinen wie angenagt, doch das oberflächlich gebildete 
AgSCN verhindert die weitere schnelle ersannz des Doppelsalzes, so daß die 
Krystalle auch im Überschuß von Wasser oder in verdünnter HNO, ungelöst bleiben. 


Noch viel ratsamer ist es jedoch, die Gegenwart, respektive 
die Abwesenheit von Thiocyanwasserstoffsäure und der Rhodanide 
durch die bekannte! Reaktion mit bis zur Farblosigkeit verdünntem 
Eisenchlorid [Bildung des blutroten Eisenrhodanids Fe(SCN),] 
sicherzustellen. Es kann dies entweder durch direktes Zusetzen 
von stark verdünntem FeCl, zum angesäuerten Probetropfen 
geschehen oder falls dies aus irgendeinem Grunde untunlich, mit 
FeCl, im hängenden Tropfen, eventuell gleich am selben Objekt- 
träger, neben dem Tropfen des 1°/,-Silbernitratreagens. 


Bei letztgenannter Versuchsanstellung kann noch die Rhodanwasserstoffsäure, 
die beim Zusammenbringen von drei Tropfen einer 0°010/,-Rhodanammonlösung 
(1:10.000) mit einem Tropfen verdünnter HNO, oder H,SO, entsteht und abdunstet, 
in Form einer deutlich gelbroten Färbung im hängenden Fe Cl,-Tropfen nachgewiesen 
werden (Reaktionszeit höchstens 20 Minuten). 


Auch Silberrhodanid ist demnach durch verschiedene 
Methoden von AgCN gut und einfach zu unterscheiden. 


x) Entstehung eines Silbercarbonates. Bei der Anwendung der 
Reaktion auf die verschiedensten Objekte stieß ich in zwei Fällen — bei der Prüfung 
von frischem menschlichen Speichel (rein oder mit starkem Chloroformzusatz ver- 
wendet) und bei der Analyse von frisch zerriebenen Wasserasseln — auf die Bildung 
schöner gelblicher Krystalle, Drusen oder Sphärite im hängenden Ag NO;-Tropfen. 
Die Natur dieser Krystalle ließ sich in annähernder Weise leicht feststellen. Schon 
in ganz schwacher HNO, lösten sich die genannten Krystalle blitzschnell (Gegen- 


satz zu AgCN, AgCl, AgSCN!), in 20 05 Essigsäure und in konzentrierter HC] 


verschwanden sie sehr rasch unter Gashlaseuentwicklung und es hinterblieben bei 
Anwendung von Essigsäure einige kleine gelbliche Komnehen (wohl beigemischtes 
Silberoxyd), bei Zusatz von konzentrierter HCI Pseudomorphosen von AgCl, wie 
sich durch Umkrystallisieren mit NH, ergab. Es ist demnach nicht zweifelhaft, daß 
es sich hierbei um ein Silbercarbonat handelt. Der menschliche Speichel enthält 
bekanntlich bedeutende Mengen von CO, (bis 67 Volumprozent der Gase), teils 
direkt auspumpbar, teils aus Bicarbonatbindung allmählich freiwerdend. Diese Kohlen- 
säure wird vom hängenden Tropfen langsam absorbiert, ebenso wie die aus dem 


1 Vgl. F. Emich, 1. c., p. 146. 


396 H. Brunswik, 


frisch angeriebenen, partiell weiteratimenden Wasserasselbrei. — Auch Wiener Leitungs- 
wasser, das mit durchgeblasener Atemluft (4 0/, CO,) gesättigt wurde, und mit Atem- 
luft gefüllte Seifenblasen lieferten in der Glaskammer — wenn auch langsamer — 
im hängenden Ag NO;-Reagens Krystalle und Sphärite vom selben chemischen Ver- 
halten. Eine Verw Let ng dieses Silbercarbonates mit Silbereyanid erscheint 
wohl ausgeschlossen. 


5. Empfindlichkeit der Reaktion. — Da Silbereyanid 
noch unlöslicher ist als AgCl, ist auch die Empfindlichkeit 
der Reaktion eine beträchtliche. Es läßt sich auf die angegebene 
Weise noch die Blausäure von einer Cyankaliumlösung 1:400.000 
(= 0:00025 °/,) eindeutig aus t/,, cm” (1 Normaltropfen) nachweisen, 
was einer HCN-Verdünnung von 1:1,000.000 (= 0:0001°/,) ent- 
spricht, das sind 0:06 y (Mikrogramm) HCN in einem Normaltropfen 
gelöst.! Benützung eines kleinen, niedrigen Glasringes sowie rasches 
Hantieren beim Ansetzen der Reaktion, respektive beim Säurezusatz 
erhöhen die Empfindlichkeit der Reaktion, die mit’ jener der bekannten 
Chlorreaktion mit AgNO, zu vergleichen ist. Behrens eipr nr 
sie ais Empändliel hkeitsgrenze 0°05 y an. 


Infolge dieser Empfindlichkeit ist bei der Durchführung der 
Reaktion noch auf einige Umstände zu achten. 


Während der größte Teil der Proben in reiner Luft, in einem’Raum obne 
Gasleitung und Gashahn durchgeführt wurde, arbeitete ich gelegentlich neben einem 
Tag und Nacht geheizten Paraffinofen. Es zeigte sich hierbei, daß zur Kontrolle 
aufgestellte Leerproben (leere Glaskammer mit Ag NO, im hängenden Tropfen) in 
Spuren positiv auf HCN reagierten. Wie die folgenden Versuche zeigen, muß 
die Luft durch etwas ausströmendes Leuchtgas verunreinigt gewesen sein (»Labo- 
ratoriumsluft«). 


Das Rohleuchtgas enthält bekanntlich Cyanwasserstoff und andere Cyanide 
in größerer Menge. Diese Stoffe werden beim Gasreinigungsprozeß großenteils zurück- 
gehalten, nichtsdestoweniger enthält das Leuchtgas von Wien derzeit 
noch beträchtliche Mengen von Blausäure, wie aus folgenden Versuchen her- 
vorgeht.> 

1. Läßt man Leuchtgas gegen einen Tropfen des Silbernitratreagens aus- 
strömen, so ist dieser nahezu im Augenblick von einer Kruste von Silber- 
eyanidkrystallen (Nadeln) überdeckt. — Schöne Krystalle sind erst in einiger 
Entfernung von der Gasquelle (d. i. bei geringerer Konzentration) erzielbar. 


2. In einen 11/,2-Kolben wird durch 3 Sekunden Leuchtgas mit einem 
Schlauch eingeleitet. Nach 1/, Stunde offenen Stehens dieses Kolbens ist mit dem 


1 Nach G. Anderson, [Prüfung der wichtigsten Methoden zum qualitativen 
Nachweis der Blausäure, Ztschr. f. analyt. Chem., 55. Bd. (1916), p. 459—468], ist 
die makrochemische Empfindlichkeitsgrenze bei einer Konzentration von 000010), 
KCN erreicht (nur als Opaleszenz in 12cm hoher Schicht gegen schwarzes Glanz- 
papier erkennbar) — ist demnach nur 21/,mal größer als die” Mikroreaktion in der 
geschilderten Anordnung. Auch die Nachprüfung von J. M. Kalthoff (Über den 
Nachweis und die Bestimmung kleiner Mengen Cyanwasserstoff, Ztschr. f. analyt. 
Chem., 57. Bd., 1918, ». 145) ergab Br praktische Empfindlichkeit von 
0:000250/, KCN im Liter, stimmt also mit den von mir gefundenen Mikroempfind- 
NONE gut überein. 

2 H. Behrens-Kley, l.c., p. 172. 


3 Nach der Analyse des städtischen Gaswerkes Wien enthält 2 Reingas 
16—20 mg HCN. 


u; 


. - .. . ID} 
Nachweis pflanzlicher Blausäureverbindungen. 397 


Geruchssinn kein Leuchtgas mehr in ihm festzustellen. Trotzdem tritt, wenn man 
den Hals des Kolbens mit einer Glasplatte abschließt, die 10/, Silbernitrat im 


‘hängenden Tropfen trägt, in diesem im Verlauf von zirka 10 Minuten deutliche 


HCN-Reaktion ein. 


Außer durch Leuchtgas ist die Luft jedoch auch häufig durch 
Tabakrauch verunreinigt und kann somit das Reaktionsergebnis 
auch dadurch beeinflußt werden. Schon seit langem ist das Vor- 
handensein von Blausäure im Tabakrauche behauptet worden 
und durch die Arbeiten von Toth! sowie von Lehmann und 
Gundermann? wurden die quantitativen Verhältnisse überein- 
stimmend sichergestellt, wenn auch die Frage noch offen blieb, ob 
im Tabakrauch primär Dicyan (CN), enthalten sei ein oder 
ob gleich Cyanwasserstoff entsteht (Lehmann). 


Durch folgende Versuche läßt sich der Blausäuregehalt des 
Tabakrauches mikrochemisch leicht nachweisen: 


1. Da nach den Feststellungen von Lehmann’ in der Mund- 
höhle des Rauchers etwa die Hälfte der Cyanverbindungen zurück- 
gehalten werden, wurde zuerst der Reagenstropfen (1°/, AgNO, 
neutral oder mit HNO, schwach angesäuert) zwischen Zigarette 
und Raucher eingeschaltet. 


Eine etwas größere Glaskammer (20 mm Durchmesser, 14 mm Höhe) mit 
einem für den Ag NO,-Tropfen bestimmten heraushebbaren Glasplättchen am Boden 
derselben wird mit einem doppelt durchbohrten Kautschukstöpsel gut verschlossen. 
Durch die eine Bohrung wird ein Glasröhrchen derart eingesetzt, daß an das freie 
Ende mit einem Kautschukschlauch die Zigarette angesetzt werden kann, während 
das andere Ende in der Glaskammer knapp oberhalb des Reagenstropfens am Boden 
mündet; in die andere Bohrung wird ein nur wenig in die Glaskammer hinein- 
reichendes Glasröhrchen eingefügt, an dessen rechtwinkelig abgeknicktem Ende der 
Raucher zu saugen hat. Das Röhrchen zwischen Zigarette und Kammer wird mit 
Baumwolle leicht angefüllt, so, daß sich die zahlreichen Teerprodukte des Rauches 
daran niederschlagen, ohne daß der Zug darunter leidet. 


Wird eine halbe oder auch nur eine Viertelzigarette an dem 
Tropfen in der Glaskammer vorbeigeraucht, so ist derselbe von 
einer dicken, braunglänzenden Kruste überzogen, die als solche 
nicht günstig zur weiteren Untersuchung ist. (Doch manchmal sind 
unter ihr bereits charakteristische Nadeln von AgCN zu finden.) 
Wird diese aber mit 50°/, HNO, unter Deckglas bis zum sachten 
Sieden erwärmt, so geht alles bis auf die gebildeten AgsClI- 
Krystalle (nur ein kleiner Bruchteil; Lehmann’ fand makro- 
chemisch auf ähnliche Weise. 5 bis 20°/, Chlorsilber neben Cyan- 
silber!) in Lösung und beim Erkalten des Präparates fällt reich- 
lich Cyansilber in den beschriebenen Einzelkrystallen, Nadeln und 


1 Julius Toth, Über die im Tabakrauch enthaltenen Cyanverbindungen. 
Chem. Ztg., 34. Bd. (1910), p. 298—299 und p. 1357. — Über die Cyanverbindungen 
des Tabakrauches. Chem. Ztg., 35. Bd. (1911), p. 1262. 

2 K.B. Lehmann und K. Gundermann, Neue Untersuchungen über die 
Bedeutung der Blausäure für die Giftigkeit des Tabakrauches. Archiv f. Hygiene, 
76. Bd. (1912), p. 383 —115. 


398 H. Brunswik, / 


Nadelbüscheln aus (vgl. Fig. I, d). Hiermit sind Cyanverbindungen 
und HCl im Tabakrauch zugleich nachweisbar. Rhodanide konnten 
beim Vorbeirauchen von einer ganzen Zigarette an einem an- 
gesäuerten Fe Cl,-Tropfen nicht nachgewiesen werden, was mit 
Lehmann’s auf anderem Wege gewonnenen Ergebnissen überein- 
stimmt. 


‘2. Die geschilderte Methode ist für die Empfindlichkeit des 
verwendeten Blausäurereagens eigentlich noch zu roh; es fallen 
ganz bedeutende Mengen von AgCN aus. — Bläst man in einen 
1/,1-Erlmeyerkolben einen schwachen Zug Zigarettenrauch, ver- 
stopft die Mitte des Halses mit einem lockeren Wattebäuschchen 
(zur Abhaltung der Teerprodukte) und bedeckt die Öffnung des 
Gefäßes mit einem Objektträger, der 1°/, neutrales oder schwach 
angesäuertes AgNO, im hängenden Tropfen trägt, so entsteht als- 
bald (5 Minuten) eine schwache Kruste, die sich, wie bei Ver- 
such 1, durch Umkrystallisieren mit heißer 50%, ENO2 2 
AgCN und AgCl scheiden läßt. Auch mit NH, kann die Kruste 
in Krystallform übergeführt werden. Ein zweites und drittes Sublimat 
von einem solchen Erlmeyerkolben enthält ebenfalls noch nachweis- 
bare AgCN-Mengen, da HCN erst langsam emporsteigt. 


3. In einem großen Zimmer (5 X 6 x 41, m) werden drei Zigaretten hinter- 
einander normal geraucht. Von vier am Tisch in der Mitte des Zimmers exponierten 
Reagenstropfen, über Wasser derart hängend, daß seitlich die Rauchluft ungehindert 
hereindiffundieren kann, reagierten drei überhaupt nicht auf HCN, auch nicht nach 
3 Stunden; nur der vierte hängende Tropfen, der knapp neben der beim Rauchen 
benützten Aschentasse aufgestellt war, lieferte deutliche Ag CN-Krystalle. 


Blausäure (respektive Dicyan) ist demnach noch in einem 
ausgeblasenen Zuge von Tabakrauch leicht direkt mikrochemisch 
nachweisbar, gegen eine mäßige Tabakrauchatmosphäre ist 
das Reagens jedoch normalerweise nicht mehr empfindlich. 


Immerhin zeigen die angeführten Versuche, daß man sich bei 
mikrochemischer Untersuchung auf Blausäure nach der beschrie- 
benen Methode vor Verunreinigung der Luft mit Tabakrauch 
und besonders mit Leuchtgas zu hüten hat. Kontrolleerversuche 
können vor Fehlschlüssen bewahren. ; 


b) Färbbarkeit der Silbercyanidkrystalle. 


In jüngster Zeit wurde vom Verfasser! gezeigt, daß Silber- 
chloridkrystalle beim Umkrystallisieren mit Ammoniak durch 
Zusatz geeigneter organischer Farbstoffe (Methylenblau, Eosin, 
Bismarckbraun) während ihres Entstehens echt zu färben sind. — 
In ähnlicher Weise gelingt dies auch mit den Cyansilberkrystallen. 
Naturgemäß konnten auch hier nur ammoniakbeständige Farbstoffe 


ı H, Brunswik, Über die Färbbarkeit der Silberchloridkrystalle mit organi- 
schen Farbstoffen. Zeitschr. f. wiss. Mikroskopie ete., 38. Bd. (1921), p. 150—152. 


Nachweis pflanzlicher Blausäureverbindungen. 399 


verwendet werden. Die beim Umkrystallisieren von AgCN mit NH, 
erzielten Resultate sind in der folgenden Tabelle zusammengestellt; 
der erhaltene Farbton, da nicht immer identisch mit dem des Farb- 
stoffes, sowie die Beeinflussung des Krystallhabitus,! unter sonst 
gleichen Bedingungen, wurden jeder Rubrik beigefügt, ebenso — 
vergleichsweise — die nach derselben Methode erzielten Färbungs- 
ergebnisse bei AgCI (Silberchlorid) und AgSCN (Silberrhodanid). 


Das Umkrystallisieren läßt sich bei AgCN nur im unbedeckten Tropfen 
durchführen, da das zuerst entstehende Silberammoniumcyanid nur bei Luftzutritt 
das NH, wieder abgibt und so Silbereyanid zum Ausfallen gelangen kann. 


Sämtliche als positiv angegebenen Krystallfärbungen sind homo- 
gen und als »echt« zu betrachten; sie sind völlig beständig gegen 
Waschen mit Wasser, Alkohol, 20 °/, Essigsäure, 20 bis 40 °/, kalter 
Salpetersäure etc. 


Doch nicht nur beim Umkrystallisieren mit NH,, sondern auch 
bei dem eben geschilderten Blausäurenachweis mit AgNO, kann 
man gefärbtes Silberceyanid sofort im hängenden Tropfen erzielen, 
indem man dem Silbernitratreagens ein wenig Methylenblau 
zusetzt. Bei genügend schwacher Farbkonzentration (der hängende 
Tropfen soll wasserblau sein) sind die entstehenden Körnchen, 
Nadeln, Ranken, Drusen oder Sphärite von AgCN zart, aber deut- 
lich blaugrün gefärbt. 


Eosin, Bismarckbraun, Patentblau und Nigrosin flocken mit dem Elektrolyten 
AgNO, aus und können daher für diesen Zweck nicht verwendet werden. Orange G. 
kann zwar dem Silbernitrat ohne Schaden zugesetzt werden, beeinflußt aber die 
Krystallform von AgCN nicht günstig und die erzielte Färbung (orange-rötlich- 
braun) besitzt im Gegensatz zu der mit Methylenblau für die mikroskopische 
Beobachtung zu wenig Tinktionskraft. 


Die Beigabe von Methylenblau zu dem 1°/,-Silbernitratreagens 
wurde von mir fast stets durchgeführt, da sie sich als sehr vor- 
teilhaft erwies. Besonders bei Anwendung der Reaktion auf pflanz- 
liche und tierische Objekte (HCN- und Emulsinnachweis) können 
die manchmal auftretenden Körnchen, Decken oder Krusten von 
reduziertem Silber (Silberspiegel) sowie die mit Chloroform über- 
gehenden Verunreinigungen auf den ersten Blick von den stets 
schön blaugrün gefärbten Silbercyanidkrystallen unterschieden 


‚werden. 


Im Jahre 1894 sagte OÖ. Lehmann? in der Schlußbemerkung 
zu seiner Arbeit über künstliche Färbung von Krystallen: »Die 
Möglichkeit, Krystalle zu färben und die auftretenden Unterschiede 

1 Eine derartige, durch Farbstoffe als Lösungsgenossen bewirkte Struktur- 
störung der Krystalle, die bis zur völligen Auffaserung führen kann, beob- 


achtete schon OÖ, Lehmann (Wied. Ann. d. Physik u. Chemie, Neue Folge, Bd. 51 
1894), p. 68—70). 


2 (O., Leimmenam, Ike, 1. 70, 


4)0 


H. Brunswik, 


Übersicht über die Färbbarkeit der Krystalle von AgCN, AgCl und AgSCN. 


=, an Er R Bewirkt ze nr y 
Farbstoff Färbt Ag CN _ als Krystallform Färbt AgCl |Färbt AgSCN 
IE ii - | = » 
Bismarckbraun (dunkelgelb) Knollen 1 f 
Boraxkarmin (rosaviolett) Knollen 0) 0) 
Brasilin 0) == (0) TER 
NE Ar Strahlensterne — | ei \ 
Eosin 'wässerig (leuchtend rot) Knollen | 0 
an T Strahlensterne — & 
Fluaeszin (gelbrot) ineillen h 
Indigokarmin (0) = | 0) 
Kongorot 0 — N 
n T Kleeblattformen, 
a u nee Knollen | $ 
T 2 | 
Naphthol 0 Br 0 eG 
schwarz 
“ zerfasert, feinste, T 
Nigrosin Giolerh) zart lila gefärbte (zerfasert 0) 
; Krystalltrichite jedoch leicht) 
0 
: i Kleeblattformen, Sa 
Orange G. ENT = empfindliche 0 
(rotorange) Knollen farblose insel 
krystalle 
+ strahlige Sphärite, | 
P 1 L ! ? 
Patentblau (erüinlich) Doppelpinsel, a) VE) 
Knollen | | 


Zeichenerklärung: 7 färbt echt und dilut, 0 färbt ass, — nicht untersucht. 
* Die Färbbarkeit von Ag Cl mit Kongorot ist dadurch von Bedeutung, 
daß sie selbst nach dem Kochen mit konzentrierter HNO, völlig unv erändert | 
bleibt, während der Farbstoff selbst schon bei einer Spur freier Säure in Blau 
umschlägt und ausflockt. Eine bloße Adsorption und Speicherung des Kongorot 
an die gut ausgebildeten Einzelkıystalle ist demnach ausgeschlossen, wie 
STERN 7: B. der Werfascet an den Chitosansalzsphäriten (Über die Mikro- 
chemie der Chitosanverbindungen, Biochem. Ztsch., 113. Bd., 1921, p. 117) 
nachweisen konnte, wo das Kongorot in den Sphäriten bei Säurezusatz in Blau 
umschlägt. ° 


Die Färbung mit Kongorot (und Nigrosin) gelingt nur bei sehr 
geringem Farbzusatz und langsamem Abdunsten des NEL, (unter einer Uhr- 
Schale z. B.), sonst tritt eine völlige Ausfaserung des Kıystallhabitus ohne 
Farbstoffaufnahme ein, wie es in meiner dnsshzals Hahn Mitteilung (l. c., p. 151) 


angegeben wurde. 


== 


Nachweis pflanzlicher Blausäureverbindungen. 401 


bei veränderter Wahl von Farbstoff und Krystall dürften für ana- 
lytische Zwecke, insbesondere für die Krystallanalyse, in manchen 
Fällen großen Nutzen gewähren. Man wird auch vielleicht imstande 
sein, aus einem Gemisch von Farbstofien, einen durch eine kry- 
stallisierte Substanz zu isolieren....« Diese Hoffnungen haben sich 
bisher nicht verwirklicht, der Ausbau der Krystallfärbungsfrage 
geriet seit 1900 — trotz des Aufschwunges von one a her und 
angewandter Mikrochemie — ins Stocken und ihre Ergebnisse 
waren, wie die gelegentlichen Hinweise von Emich,t Molisch? 
und Tunmann’?° dartun, für die Mikrochemie bisher von keiner 
praktischen Bedeutung. — Wenn auch im vorliegenden Falle die 
Färbung des Silbercyanids im hängenden Tropfen nichts für die 
Reaktion wesentliches bedeutet, so bietet deren Durchführung 
doch gewisse Vorteile für die praktische Handhabung und darum 
möge sie, im Sinne Lehmann’s, empfohlen sein. 


2. Nachweis der Blausäure mittels Mercuronitrat. 


Blausäure und lösliche Cyanide reagieren mit Mercuronitrat 
nach folgender Gleichung: 


DENE NO DINO 7 Lie(eN), + Ha: 


es entsteht demnach das in Lösung verbleibende Mercuricyanid 
und metallisches Quecksilber. 


Peche* hat diese Reaktion in die Mikrochemie eingeführt 
und zum lokalisierten Nachweis der »locker gebundenen« Blau- 
säure im Gewebe von Prumus Laurocerasus L. benützt. 


Doch läßt sich Mercuronitrat (1 bis 3°/,) auch mit Vorteil 
zum rein qualitativen Nachweis von Cyanwasserstoff in ganz 
analoger Weise wie Silbernitrat (vgl. p. 8) bei Benützung einer 
Glaskammer im hängenden Tropfen verwenden. Die Bildung 
der kleinen Quecksilberkügelchen, ihre Ansammlung und teilweise 
Vereinigung ‘an der tiefsten Stelle des Tropfens sowie das teil- 
weise Sublimieren des Hg in die Umgebung des Reagens läßt sich 
mit dem Mikroskop schrittweise verfolgen. Auch hier gelingt die 
Reaktion besser bei schwächeren HCN-Konzentrationen, indem sich 
größere Quecksilbertropfen bilden. 


Unter den geschilderten Versuchsbedingungen (selbsttätiges 
Überdestillieren der HCN bei Zee), demnach bei 
Vermeidung des direkten Zusetzens von Hg,(NO,), zum Unter- 
suchungstropfen, der ja auch andere reduzierende Substanzen ent- 
halten könnte, ist die Reaktion wohl vollkommen eindeutig. Ihre 


1 F.Emich, Il. c., p. 123—124; p. 143, 148, 174. 

ka Mollisichh ln er) pP2osnunoe 

3 O0. Tunmann, ianreninilocHernie, 1913, p. 7#, p. 109 und p. 114. 
4 K. Peche, |. c., p.4—86. 


[802 


402 H. Brunswik, = 


Empfindlichkeit steht jedoch der mit Silbernitrat bedeutend 
nach; es konnte HCN noch aus einer Cyankaliumlösung 1: 5.000 
(0:02 °/,) nachgewiesen werden, was einer Blausäureverdünnung. 
von 1: 12.000 (0:0083 °/,) entspricht. Der Grund hiefür dürfte in 
der teilweisen Flüchtigkeit des sich an der Grenzfläche von Tropfen 
und Atmosphäre bildenden Hg zu suchen sein. Wenn also der 
Nachweis von HCN als Silbercyanid auch 80mal empfindlicher ist 
als der mit Mercuronitrat, so wird letzterer trotzdem, falls es sich 
nicht um Spuren von Blausäure handelt, herangezogen werden 
können. 


3. Nachweis der Blausäure mittels Benzidin-Kupferacetat. 


Abgesehen von den spezifischen Blausäureproben (Berlinerblaureaktion, 
Rhodanreaktion, in gewissem Sinne auch die Proben mit Silbernitrat, Mereuronitrat, 
Pikrinsäure-Soda ete.) ist noch eine Reihe von Farbenreaktionen bekannt, welche 
infolge ihrer großen Empfindlichkeit, trotzdem sie nicht völlig eindeutig sind, als 
Vorproben in der makrochemischen Analyse verwendet werden. 


Sie beruhen alle darauf, daß Blausäure in Gegenwart von Cuprisalzen 
oxydierend wirkt und dadurch verschiedene farblose Substanzen in ihre gefärbten 
Oxydationsprodukte umgewandelt werden. In dieser Weise werden Guajakharz- 
CuSO,, Aloin-CuSO,, alkalische Phenolphtalinlösung verwendet und in 
neuerer Zeit hat Moir? Hydrocoerulignon-Kupferacetat, respektive Ben- 
zidin-Kupferacetat empfohlen. 


Da die beiden letztgenannten Reagentien sich durch ihre 
Haltbarkeit und große Empfindlichkeit auszeichnen und dem 
Behrens’schen Prinzip der »Krystallfällung« entsprechen, so er- 
schienen sie für mikrochemische Untersuchungen sehr geeignet. 
Leider war ich nicht in "der' Lage, mir Hydreeoeretenen 
(CoH,s0, — ein Diphenylderivat; Empfindlichkeit 1: 5,000.000 )) 
zu verschaffen; die Anwendung von Benzidinacetat-Kuptri- 
acetat ergab jedoch sehr günstige Resultate. 


a) Reagens. Als Reagens wurde in Anlehnung an’ die 
Angaben von Pertusi und Gastaldi® ein Gemisch von folgenden 
Substanzen verwendet: 1 cm? 3°/,-Kupriacetatlösung, 10 cm? ge- 
sättigte Benzidinacetatlösung und 16cm” reines Wasser. Das 
Reagens hat — in dickerer Schicht — eine schwachgelbgrüne 
Färbung und ist einige Zeit haltbar. 


b) Reaktionsverlauf und Beschaffenheit des Reaktions- 
produktes. Um die Eindeutigkeit der Resktion einigermaßen zu 
erhöhen (vgl. Punkt c) wurde auch in diesem Falle die Probe in 
der Glaskammer mit dem Reagens im hängenden Tropfen durch- 


1 Vgl. auch L. Rosenthaler, Der Nachweis organischer Verbindungen. Stutt- 
zart 1914, p. 492—495. 

2 J. Moir, New sensitive test for hydrocyanic acid. Proc. Chem. Soc. May 
1910, 14. Bd., p. 115. Ref. Pharmaceutical Journal, Bd. 84 (1910), p. 759. 

3 C. Pertusi und E. Gastaldi, Neue allgemeine Methode zum Nachweis 
der Blausäure. Chem, Ztg., Jahrg. 37 (1913), p. 609—610. 


Nachweis pflanzlicher Blausäureverbindungen. 403 


geführt, die leichte Verdampfung freier, respektive freigemachter 
Blausäure schon bei Zimmertemperatur wie in den beiden vorher 
beschriebenen Reaktionen benützend. 


Infolge der durch das Kuprisalz vermittelten Oxydations- 
wirkung der absorbierten Blausäure entstehen im hängenden Tropfen 
bei geringer HCN-Konzentration schöne blaue, nadelförmige 
Krystalle, während bei größeren HCN-Mengen eine mehr. einheit- 
liche Decke ultramarinblauer Körnchen und Nädelchen entsteht. Die 
chemische Natur dieses krystallisierten, wasserunlöslichen Oxyda- 
tionsproduktes des Benzidins ist noch nicht völlig aufgeklärt; es 
ist jedenfalls völlig analog dem sogenannten »Benzidinchromats, 
das bei Einwirkung von Chromaten und Bichromaten auf Benzidin 
allein entsteht (vgl. die diesbezügliche Untersuchung von Wil- 
stätter und Piccard!) und das auch unter diesem Namen zum 
mikrochemischen Nachweis von Chromsäure mit Vorteil heran- 
gezogen wurde,” analog auch dem »Benzidinferricyanid« (Moir- 
Barzilowsky), das aus Benzidin und Ferricyaniden direkt entsteht 
und das von Behrens’? zum mikrochemischen Nachweis der Ferri- 
und Ferrocyanwasserstoffsäure (Trennung durch Chinolin) ver- 
wendet wurde. Nach den Untersuchungen von Schlenk -und 
Knorr* handelt es sich in allen diesen Fällen um die ent- 
sprechenden meri-Diphenochinondiimoniumsalze (auf I Mol. Imin 
1 Mol. Amin und 2 Äquivalente Säure enthaltend), die ihre lebhafte 
Färbung der chinoiden Bindung verdanken. 


In auch nur schwachen Säuren oder Alkalien werden diese 
krystallisierten blauen Verbindungen zerstört, wie schon Madelung’ 
festgestellt hat. 


Im polarisierten Lichte leuchten die größeren Krystallnadeln 
auf, zeigen eine gerade Auslöschung und Pleochroismus. 


ce) Eindeutigkeit der Reaktion. — Benzidin allein liefert entsprechende 
blaue Oxydationsprodukte mit Ferricyaniden, Chromaten, Bichromaten, Permanga- 
naten, Perjodaten, Persulfaten, Platinchlorid, Goldchlorid, Eisenchlorid; Wasserstoft- 
superoxyd-Peroxydasen, Ozon, Oxyhämoglobin. — Nur bei Gegenwart von Cupri- 
acetat geben nach Pertusi’s® Untersuchungen Bromide (sehr langsam), Jodide, 
Cyanide, Ferrocyanide und Rhodanide die betreffenden blauen Oxydationsverbin- 
dungen des Benzidins. 


ı R. Willstätter und Jean Piceard, Über meri-Chinon-imine II. Ber. d. 
deutsch. chem. Gesellsch. (Berlin), 1908, 41.2 Bd., p. 3245 — 3252. 

2 Vgl. hierzu H. Behrens, Anleitung z. mikrochem. Analyse, 2. Aufl., 1899, 
p. 102. — H. Behrens-Kley, l.c., p. 89. — E. Emich, 1. e., p. 100. 

3 H. Behrens-Kley, 1. c., p. 180 —181. 

4 W. Schlenk und Aug. Knorr, Über chinoide Biphenylderivate. Lieb. 
Annalen d. Chemie, 1908, Bd. 363, p. 313—339. 

5 W. Madelung, Über stark gefärbte holo- und meri-chinoide Imoniumsalze 
des Benzidins etc. Ber. d. deutsch. chem. Gesellsch. (Berlin), 1911, 44./1 Bd., 
». 626—631. 

6 C. Pertusi und E. Gastaldi, I. c., p. 609. 


404 H. Brunswik, 


Durch die angegebene Versuchsanstellung werden freilich die 
meisten dieser Substanzen, da sie nicht gasförmig oder flüchtig 
sind, ausgeschaltet. Nur Ozon, Jod (Brom) und Rhodan- 
wasserstoffsäure verhalten sich identisch wie Cyanwasserstoff. 
HSCN kann, ebenso wie bei der Reaktion mit AgNO, (vgl. p. 13) 
durch einen beigegebenen zweiten hängenden Tropfen von ver- 
dünnter Fe Cl, sichergestellt werden, Jod und eventuell Brom durch 
einen ebensolchen von Stärkekleister, so daß die Reaktion mit 
Benzidin-Kupferacetat in der dargestellten mikrochemischen 
Anordnung doch als hinreichend eindeutig gegenüber Blau- 
säure bezeichnet werden kann, um brauchbare Resultate zu liefern. 
In der Praxis wird man trotzdem diese Reaktion wohl nie allein, 
"sondern in Verbindung mit dem Silberceyanidnachweis (zwei hängende 
Tropfen nebeneinander in einer Glaskammer) anwenden, wobei sich 
die Eindeutigkeit der Probe mit AgNO, und die noch größere 
Empfindlichkeit (vgl. Punkt d) des Benzidinreagens in bester Weise 
ergänzen. 


Für die in ihrem Wesen sehr verwandte HCN-Reaktion Schönbein’s mit 
Guajaktinktur-Cu SO, wird von Anderson! und Kolthoff? — anscheinend nicht 
unabhängig voneinander — angegeben, daß sie in ihrem Werte dadurch geschmälert 


sei, daß »auch indifferente Stoffe, wie Ammoniak und Zigarrenrauch« den 


positiven Ausfall der Reaktion bewirkten. Für das Benzidin-Kupferacetatreagens 
gilt dies von NH,, wie ich mich überzeugte, jedoch keineswegs. Zigarrenrauch kann 
aber — wie bereits früher eingehend dargestellt wurde — gegenüber einem Blau- 
säurereagens nicht als »indifferenter Stoff« bezeichnet werden. Der Umstand, daß 
Zigarrenrauch regelmäßig HCN oder Cyanide in nachweisbaren Mengen enthält, 
scheint den beiden genannten Autoren entgangen zu sein. 


Die von mir zum Nachweis von HCN im Leuchtgas und 
Zigarettenrauch -angestellten Versuche (vgl. p. 14 und p. 15) 
gelingen bei Verwendung des Benzidinreagens an Stelle des 1°),- 
Silbernitrates, der gesteigerten Empfindlichkeit entsprechend, noch 


wesentlich besser, so daß auch hierbei stets beide Proben gleich- 


zeitig ausgeführt wurden. 


d) Empfindlichkeit der Reaktion. — Wie bereits erwähnt, 
ist die Empfindlichkeit des Benzidin-Kupferacetatreagens eine be- 
deutende; aus einem Normaltropfen einer 000008 %/,-KCN-Lösung 
(1:1,250.000) erfolgt nach dem Ansäuern noch deutlich positive 
Reaktion im hängenden Tropfen (blaue Einzelnadeln, besonders 
am Tropfenrand). Dies entspricht einer HCN-Konzentration von 
1: 3,000.000, respektive 0:02 x HCN im Normaltropfen. Die Reaktion 
ist daher noch dreimal empfindlicher als diejenige mit Silbernitrat 
im hängenden Tropfen, für eine biologische Anwendung, wo es 
sich meist um sehr geringe HCN-Mengen handelt, deshalb besonders 
geeignet. 


1 'G. Anderson, 1.c. (1916), p. #67. 
25 NG I Kollsleuonuın, 5 @&n OEL), jor 1: 


Nachweis pflanzlicher Blausäureverbindungen. 405 


4. Übersicht über die mikrochemischen HCN-Reaktionen. 


Auch die übrigen gebräuchlichen Blausäureproben wurden 
auf ihre mikrochemische Verwertbarkeit geprüft. Doch weder die 
sonst so empfindliche Rhodanreaktion (Liebig), noch die von 
allen Autoren übereinstimmend als recht unempfindlich und wenig 
brauchbar bezeichnete Probe mit Pikrinsäure-Soda, noch andere 
erwiesen sich als mikrochemisch mit einigem Vorteil anwend- 
bar, so daß auf die diesbezüglichen Untersuchungen nicht näher 
eingegangen werden soll. 


Zu der in der Mikrochemie bereits lange geübten Blausäure- 
ıeaktion durch Bildung von Berlinerblau direkt im Lösungstropfen 
können demnach zwei Reaktionen in der Glaskammer mit Silber- 
nitrat, respektive Benzidin-Kupferacetat im hängenden 
Tropfen gestellt werden, die an Einfachheit der Handhabung 
und Empfindlichkeit! erstgenannte noch übertreffen und zur 
Anwendung auf biologische Objekte durch die Möglichkeit, 
Spuren erst langsam entstehender HCN zu summieren, besonders 
geeignet erscheinen. ‘ 


U. Mikrochemischer HCN-Nachweis in Anwendung 
auf pflanzliche Objekte. 


ı. Rein qualitativer Nachweis. 


Man kann wohl sagen, sämtliche Beiunde über ein neues Vorkommen von 
HCN in der Pflanze, sei es als Glukosid, sei es in locker gebundener, noch nicht 
mäher bekannter Form, wurden bisher auf Grund makrochemischer Analyse 
gewonnen. Guignard  z.B., der eine große Zahl blausäureführender Pflanzen ent- 
deckte, verwendete bei seinen Untersuchungen gewöhnlich 100 2 des betreffenden 
frischen Gewächses, nur in seltenen Fällen bloß 10 g. 


Die Vorteile, welche eine mikrochemische qualitative Untersuchung von 
pflanzlichen Objekten auf Blausäure bietet, liegen auf der Hand; nebst Material- 
und Zeitersparnis ist es der Umstand, daß die oft erheblichen Individual- und 
Altersschwankungen im HCN-Gehalte einer bestimmten Art bei Untersuchung eines 
Blattfragmentes, eines kleinen Rinden- oder Stengelstückchens oder einiger Samen- 
yuerschnitte, also gerade erst durch die mikrochemische Methode aufgedeckt werden 
(vgl. Beispiel I bis III im folgenden). 


In der Tat eignen sich einige der im vorhergehenden beschrie- 
benen Reaktionen zum Nachweis von HCN in geringen Mengen 


1 Empfindlichkeit der Berlinerblauprobe nach Behrens-Kley (l. c., p. 180): 
0:07 x CN, Empfindlichkeit des Nachweises mit Silbernitrat: 0:06 y HCN, desjenigen 
mit Benzidin-Kupferacetat: 0:02 HCN. — Eine »Geruchsdiagnose« ist bei 
solchen Größenordnungen völlig unmöglich! 


2 L’Guignard, Sur l’existence, dans certains grosseilliers, d'un compose 
fournissant de l’acide cyanhydrique. Compt. rend., 141. Bd. (1905/2), p- 448—452; 
Nouveaux 'exemples de Rosacees a acide cyanhydrique. Compt, rend., 143.:Bd. 
(1906/2), p. 451. ee 


406 H. Brunswik, 


pflanzlicher Objekte, und zwar sowohl der glukosidisch wie der 
»locker« gebundenen. Da sämtliche dieser Mikro-Blausäurereaktionen 
in der Glaskammer mit dem Reagens als hängender Tropfen 
ausgeführt werden müssen, können sie nur zum qualitativen Nach- 
weise benützt werden, sind also in ihrer Bewertung der Mikro- 
sublimation gleichzustellen, die in letzter Zeit in der Pflanzen- 
wikrochemie und bei der Beurteilung von Drogen etc. immer 
häufiger angewendet wird. 


Am geeignetsten für Pllanzenmaterial sind die beiden empfind- 
lichsten Proben, nämlich die mit Ag NO,-Methylenblau im hängenden 
Tropfen (p. 8) und die mit Benzidin-Kupferacetat (p. 20). Da letzt- 
genanntes Reagens zwar noch empfindlicher ist als AgNO,, aber 
nicht als völlig eindeutig erscheint, benütze ich entweder nur 
Silbernitrat-Methylenblau oder beide Reagentien zugleich, tropfen- 
weise nebeneinander hängend. — In die Glaskammer mit fixem/ 
Boden (14 mın Durchmesser, 6 mm Höhe) gelangt etwas von dem 
Pflanzenmaterial. Glukosidisch gebundene HCN wird beim Befeuchten 
der fein zerschnittenen Objekte durch die stets gleichzeitig vor- 
handenen Fermente (Emulsin, Phaseolunatase, Linase etc.) in meist 
kurzer Zeit in Freiheit gesetzt, während bei der »lockeren« HCN- 
Bindung (z. B. bei Prumus laurocerasus) ein möglichst rasches 
Einbringen der frischen, unbefeuchteten Schnitte genügt. 


Die Zeit der fermentativen Mazeration, diesbiessra 
Freiwerden der Blausäure aus den betreffenden Glukosiden ver- 
streicht, ist bei den einzelnen Pflanzen eine wesentlich verschie- 
dene; sie ist jedenfalls abhängig von (der relativen Konzentration 
der Glukoside, sowie von der Wasserlöslichkeit, Diffusionsfähigkeit 
und Wirksamkeit der entsprechenden Enzyme. Während z. B. bei 
Rosaceensamen, Arum maculatum, Isopyrum thalictroides, Thalic- 
trum aqwilegifolium, Vicia sativa die enzymatische Spaltung in 
kurzer Zeit (bis !/, Stunde) erfolgt, benötigt sie bei Phaseolus 
Iumatus bereits mehrere, bei Sambucus nigra 4 bis 6 Stunden,! 
so daß man die beschickten Glaskammern sicherheitshalber zirka 
10 Stunden sich selbst überläßt, bevor ein endgültiger Schluß über 
den Ausfall der Reaktionen gezogen werden kann. Positive Resul- 
tate jedoch lassen sich natürlich schon viel früher gewinnen. 


In allen Fällen kann man aber das Freiwerden der Blausäure, 
insbesondere wenn es sich um Blatt- oder Stengelfragmente handelt, 
durch Beigabe von Anästhetika (Chloroform, Ather) beschleu- 
nigen. 


1 Sambucus nigra enthält ein besonders träges Emulsin, was Bourque- 
lot und Danjou (Compt. rend., 141. Bd.. 1905/2, p. 59 und 598—-600) zuerst 
veranlaßte, den Blättern von Sambueus Emulsin überhaupt abzusprechen, während 
Ravenna von einem wässeıunlöslichen Emulsin sprach — Behauptungen, die schon 
von Guignard (Nouvelles observations ete. Compt. rend., 141. Bd., 1905/2, p. 1193 
bis 1201) widerlegt wurden. 


Nachweis pflanzlicher Blausäureverbindungen. 407 


M. Mirandel hat als erster 1909 diese Methode angewendet, indem cr 
Teile von HCN-führenden Pflanzen (Sprosse, Äste oder das ganze Kraut) in eine 
geschlossene Röhre brachte, die mit Dämpfen von Hg, CS,, Chloroform, Äther u. a. 
erfüllt war. Durch die rasche Tötung des Gewebes gelangten die getrennt gelagerten 
Komponenten, Blausäureglukosid und Ferment, alsbald in Kontakt und es wurde 
HCN-frei, die mittels eines aufgehängten Pikrinsäuresodapapiers nachgewiesen wurde 
oder sich durch den bloßen Geruch bemerkbar machte. Auf diese Weise ent- 
deckte Mirande eine Reihe neuer HCN-führender Pflanzen. 


Guignard ? erzielte mit dieser Methode bei Cruciferen (myronsaures Kalium- 
Myrosin) ähnliche Resultate. Wie Pougnet3 zeiste, läßt sich die Abtötung des 
Gewebes ohne Schädigung des Fermentes auch durch Bestrahlung mit ultra- 
violettem Lichte (zirka 15 Minuten) bewerkstelligen. Auch in diesem Falle wird 
aus den Blausäureglukosiden HCN frei. 


Die mikrochemische Anwendbarkeit dieser Methode soll 
an den Verhältnissen bei Arum macnlatum dargetan werden. 


Zerschneidet man ein Blattstückchen von Arum so fein als möglich und läßt 
die Schnitte in der Glaskammer mit Wasser mazerieren, so erscheint erst nach 
zirka 2 Stunden im hängenden Silbernitrattropfen ein nennenswerter Niederschlae- 
von Silbereyanidkrystallen. Bringt man jedoch ein Blattstückchen von zirka 1 cm? 
Fläche als ganzes in die Glaskammer und befeuchtet es direkt mit einigen Tropfen 
Chloroform (erst ein Überschuß von Chloroform schädigt Emulsin #) und schließt 
die Kammer durch ein Gläschen mit einem hängenden Ag NO,-Tropfen ab, so ist 
bereits in 5 bis 10 Minuten die Reaktion nahezu beendet und ein reicher AsCN- 
Niederschlag vorhanden. 


Ebenso verlaufen Versuche bei Zsopyrum, Rannmenlus arvensis, 
Melica nutans, Aspidium filix mas, Triglochin palustre. 


Der Zusatz von Chloroform, wie er ja in ähnlicher Weise 
bereits von Weevers° für den mikrochemischen Nachweis von 
Ammonium vorgeschlagen wurde, bietet demnach bedeutende Vor- 
teile und wurde daher beim HCN-Nachweise ständig angewendet. 
Überdies wird bei der bis auf 10 Stunden ausgedehnten Fermenta- 
tion jegliche Bakterienwirkung in irgendeiner Richtung hierdurch 
völlig ausgeschlossen. 


Speziell mit dem Silbernitratreagens im hängenden Tropfen 
wurden auf diese Weise sämtliche erreichbaren Pflanzen, denen 
das Vorkommen von HCN zugeschrieben wird,° geprüft und nahezu 


1 M. Mirande, Influence exere&ce par certaines vapeurs sur la cyanogenese 
vegetale. Procede rapide pour la recherche des plantes a acide cyanhydrique. Compt. 
rend., Bd. 149 (1909/2), p. 140 —142. 

2 L. Guignard, Influence de l’anesthesie et du gel sur le dedoublement de 
certains glucosides chez les plantes. Comptes rend., 149. Bd. (1909/2), p: 91— 93. 


3 M. Pougnet, Actions des rayons ultraviolets sur les plantes a commarine 
et quelque plantes dont l’odeur provient de glucosides dedoubles. Comptes rend., 
151. Bd. (1910), p. 566—569. : 

- 4 Vgl. E. Abderhalden. Biochem. Handlexikon, V. Bd., p. 564-568. 

5 Th. Weevers, Das Vorkommen des Ammoniaks und der Ammonsalze in 
den Pflanzen. Rec. Trav. bot. Neerl., Bd. 13 (1916), p. 63. 

6 Vgl. die letzte (1919) Liste von Rosenthaler, |. c., p. 295—297, 307—313, 
324—329, 341—346. 


408 H. Brunswik, 


in allen Fällen eindeutig nachgewiesen. Ausnahmen bildeten nur: 
Trifolium repens, Lepidium sativum, Crataegus oxyacantha, einige 
Gräser, wobei die Schuld wohl an dem Alterszustande des be- 
treffenden Materials liegen dürfte oder das HCN-Vorkommen da 
bloß fakultativ ist, wie es H. E. und E. F. Armstrong! für das 
Linamarin von Lotus cornicnlatus bereits feststellten, indem sie 
Exemplare von allen Teilen Europas untersuchten und »häufig, 
jedoch keineswegs immer« ein blausäureführendes Glukosid 
und ein entsprechendes Ferment nachweisen konnten. 


Die Gestalt der erhaltenen Silbercyanidkrystalle ist eine je 
nach Schnelligkeit der HCN-Abspaltung und erreichter Konzentra- 
tion recht verschiedene; nadelige, rankenförmige oder verfilzte 
Bildungen treten bei rascher, reichlicher Blausäureabspaltung auf 
(Rosaceen, Araceen, manche Ranunculaceen), während zumeist 
stark blau gefärbte Krystalldrusen, Sphärite oder Klumpen ent- 
stehen, um so größer, je langsamer die Fermentation vor sich geht. 
Niemals traten bei der Durchprüfung mehrerer hundert Pflanzen 
irgendwelche andere Krystalle auf, die durch Methylenblau gefärbt 
gewesen wären und der Löslichkeit von AgCN entsprachen, häufiger 
ist nur (z. B. bei Cruciferen) ein durch gasförmige reduzierende 
Substanzen hervorgerufener Silberspiegel (braune, krystallinische 
Körnchen oder ein zusammenhängendes Häutchen), der aber die 
eventuelle Krystallisation des blau gefärbten Silbereyanids nicht 
beeinträchtigt (z. B. bei Lepidium Draba).? 


Die Empfindlichkeit der angegebenen Reaktionen soll noch 
durch folgendes Beispiel belegt werden: 


Versuchsobjekt: Thalietrum aguilegifolium L., junge, unreifte Samen (Juli) 
von zirka 3 mm Länge und weniger als I mm Breite und Tiefe. — Es reagierten 


a) mit dem Silbernitratreagens in der Glaskammer (+ Chloroform) sehr 
rasch — 12 Samen, deutlich — 5 Samen, nach 10 Minuten eindeutig — 
1 Samen; 


r 


b) mit dem Benzidinreagens sehr deutlich — 5 Samen, deutlich — 
1 Samen, noch einwandfrei positiv — 1/, Same (= zirka Kugel von 1 mm 
Durchmesser!). 


1 Henry E. Armstrong, E. Frankland Armstrong und Edward Horton, 
Studien über Kräuter I.: Lotus cornicuiatus, eine cyanhältige Pflanze. Proc. Royal. 
Soc. London, Serie B, 84. Bd. (1911), p. 471— 484. 


2 Rhodanwasserstoffsäure, welche die Eindeutigkeit der Reaktion se- 
fährden könnte, kommt im Pflanzenreich nach Czapek (l. c., II. Bd. [1921], p. 190) 
nur in Cruciferensamen — wohl. in Esterbindung — vor. Außerdem gibt W.D. 
Kooper (Untersuchungen über die schwefelhältigen Verbindungen in Allium cepa, 
Ztschr. f. Untersuch. d. Nahrungs- und Genußmittel, 19. Bd. [1910], p. 569 —-571) 
für den Preßsaft von Allium cepa einen starken Gehalt an Thiocyanwasserstoff an. 
Bei der mikrochemischen Untersuchung und. bei direktem Zusatz von verdünnter 
Fe Cl; konnte HSCN jedoch nicht nachgewiesen werden. Der von Kooper mit 
Colasanti’s Reaktionen («-Naphtol, respektive Thymol + konzentrierte H,SO,) 
gefundene Rhodanwasserstoff dürfte daher erst bei der Analyse aus seiner Ester- 
bindung freigemacht worden sein. 


Nachweis pflanzlicher Blausäureverbindungen. 409 


Nur beschränkte Anwendung kann die viel weniger 
empfindliche Reaktion mit Merkuronitratim hängenden Tropfen 
finden, da die Blausäureverbindungen in der Pflanze meist in sehr 
geringen Konzentrationen vorhanden sind und bei ihrer Spaltung 
nur 0:5°/, (Prunus javanicus, sehr junge Blätter) — 0:003 °/, 
HCN (grüne Rinde von Sambucus nigra), bezogen auf das Gewicht 
der frischen Substanz, entstehen. 


Als Untersuchungsmaterial dienten stets intakte Samen 
und frische Pflanzen, es wurde jedoch auch die Frage geprüft, 
inwieweit man Herbarmaterial! zur Ausführung dieser Reaktionen 
heranziehen kann, weil dadurch die Durchprüfung seltener oder 
‚gerade nicht frisch zur Verfügung stehender Arten ermöglicht wäre. 
Die Biattfragmente der betreffenden Herbarpflanzen wurden zu 
diesem Zwecke möglichst fein gepulvert in die kleinen Glaskammern 
mit fixem Boden (vgl. p. 58) gefüllt und mit Wasser durchfeuchtet. 


Der Zusatz.von Chloroform wurde hierbei — als überflüssig — 
unterlassen. Wie die nachfolgende Tabelle zeigt, konnte — wider 
Erwarten — in der Mehrzahl der untersuchten heimischen Blau- 


säurepflanzen HCN nachgewiesen werden, wenn auch überall in 
geringeren Mengen als beim frischen Material. 


Auch hier zeigen sich zwei Gruppen. Diejenigen Pflanzen, 
‚die ein faßbares Blausäureglukosid enthalten (für die man daher 
eine getrennte Lokalisation von Glukosid und Ferment im Gewebe 
annehmen muß), weisen nicht so wesentlich abgeschwächte 
Reaktionen bei der Mazeration des getrockneten Materials in bloßem 
Wasser auf, z. B. Rosaceen, Pteris, Melica, Scheuchzeria, während 
.die Pflanzen mit noch unbekannter oder sogenannter »lockerer« 
HCN-Bindung (wo man also Glukosid und ein sehr wirksames 
Ferment in denselben Zellen annehmen . könnte), nur sehr 
schwach oder gar nicht mehr reagierten, z. B. Ranunculaceen, 
Arum macnlatım. 


Sambucus nigra, der, wie bereits erwähnt, ein sehr träges, schwer wasser- 
dösliches Emulsin hat, reagierte auch in 10 Stunden nur in Spuren; durch Zusatz 
‚einiger Schnitte völlig süßer Mandeln (an Stelle eines Emulsinpräparates) konnte 


1 Die einzige Angabe über den HCN-Gehalt trockener Pflanzen fand ich bei 
M. Mirande (l. c., p. 141), der mit seiner Methode bei trockenen Blättern gar 


“keine HCN feststellen konnte, bei wieder angefeuchteten Teilen nur schlechte Resul- 


tate erzielte. E. Couperot (Pertes en nitrates et en acide cyanhydrique, chez les 
plantes qui en renferment, pendant leur dessiecation, Journ. d. Pharm. et de Chimie, 
6€ Serie, T. 29 [1909], p. 100 —102) erörtert zwar ebenfalls diese Frage, beschränkt 
jedoch seine Versuche auf drei Hollunderarten (Sambucus nigra, S. laciniala, 
S. racemosa), die wegen ihres besonders trägen Emulsins (vgl. p. 24) aber keines- 
wegs als typische HCN-Pflanzen angesehen werden können. Langsam nach phar- 
mazeutischer Praxis an der Luft getrocknete Hollunderblätter verlieren hierbei ein 
Fünftel bis einhalb ihres Gehaltes an HCN und Nitrat, was Couperot einer sekun- 
dären Fermentation zuschreibt; die rasch bei 60° im Trockenschrank behandelten 
Blätter weisen denselben HCN-Gehalt wie frische auf, was bei der schweren Spalt- 
"barkeit des Sambunigrins nicht verwunderlich ist (vgl. die Resultate-mit Sambucıs 
in umstehender Tabelle!). 


Sitzungsberichte d. mathem.-naturw. Kl., Abt. I, 130. Bd. 30 


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Nachweis pflanzlicher Blausäureverbindungen. 411 
% 


die Spaltung des Sambunigrins beschleunigt werden. In diesem Falle handelt es 
sich also um die Schädigung des ohnehin schon wenig wirksamen Fermentes, nicht 
aber um eine beim Trockenprozeß bereits erfolgte Spaltung der Blausäureverbindung. 


Um jedoch die Anwendbarkeit und die Vorteile des mikro- 
chemischen Nachweises von HCN aus Pflanzenteilen mittels Ag NO,- 
Methylenblau, respektive Benzidin-Kupferacetat im hän- 
genden Tropfen besser zu veranschaulichen, mögen einige be- 
sonders ausgearbeitete Beispiele hiefür angeführt werden. 


I. Vorkommen von HCN bei der Gattung Ribes. 


Nachdem bereits Jorissen! 1884 gefunden hatte, daß Ribes 
aureum Pursh. eine blausäureführende Pflanze sei, widmete 
Guignard”° später dieser Gattung neuerdings seine Aufmerksam- 
keit. Aus den Blättern von Ribes rubrum 1L.. konnte er während 
der ganzen Vegetationsperiode HCN gewinnen, und zwar mit fort- 
schreitender Jahreszeit in immer geringeren Mengen: 0:0035%, 
(vom Lebendgewicht) HCN (Juni) — 0:0015°/, HCN (August). Die 
Rinde der einjährigen Zweige gab nur sehr wenig HCN — es 
genügte kaum für die Berlinerblaureaktion; in Wurzel und 
Samen von R. rubrum war überhaupt keine HCN nachzuweisen. 
Das Vorkommen von Cyanwasserstoffsäure bei KAibes aureum 
Pursh. konnte Guignard bestätigen, negativ verliefen seine makro- 
chemischen Blausäurereaktionen hingegen bei Mazeration von KRibes 
nigrum, R. wa crispa, R. sanguineum, R. multiflorum, R. sub- 
vestitum, R. prostratum, R. Gordonianum (= aureum X sangui- 
neum), so daß es den Anschein hatte, als sei das Vorkommen 
einer cyanogenen Substanz in der Gattung KRibes relativ selten. 


Im Verlauf eines Jahres prüfte ich nun ständig die im hiesigen 
botanischen Garten kultivierten 20 Ribes-Arten mittels der mikro-: 
chemischen Methoden und gelangte zu etwas abweichenden 
Ergebnissen, die in der folgenden Übersichtstabelle veranschaulicht 
werden. 


Bei der überwiegenden Mehrzahl der untersuchten Arten 
(14 von 20!) konnte in den jungen, eben ausgetriebenen Blättern 
und Stengeln HEN nachgewiesen werden, freilich in verschiedener 
Menge. Unter den biausäureführenden Arten reagierte neben Ribes 
rubrum L. weitaus am stärksten Ribes alpinum L.; Ribes nigrum, 
R. wa crispa, R. Gordonianum, bei denen Guignard keine Blau- 
säure nachweisen konnte, lieferten eindeutig positive Reaktionen. 


Bemerkenswert ist jedoch das Verhalten der völlig aus- 
gewachsenen Blätter, die, wie die Tabelle zeigt, bereits im Mai, 


1 A. Jorissen, Bull. de l’acad, roy. des Sciences de Belgique, 1884, 3® serie, 
t. VIU, p. 257. 

$ 2 L. Guignard, Sur l’existence, dans certains grosseilliers, d’un compose 

fournissant de l’acide cyanhydrique. Compt. rend., 141. Bd., 1905/2, p. 448 — 452. 


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414 e H. Brunswik, 


knapp nach der Blüte, bei den meisten Arten keine mikrochemisch 
nachweisbaren Mengen von HCN mehr enthalten, während die 
noch in Ausbildung begriffenen jüngsten Blätter an denselben 
Sprossen Blausäure in annähernd demselben Maße führen wie 
die ersten Triebe im März. i 
Infolge des sehr trockenen, heißen Sommers setzte der Laub- 
fall früh ein; mit Ausnahme von KRibes rubrum L. dessen vier 
letzte Blätter am Strauche, schon völlig vertrocknet, trotzdem noch 
positiv.auf HCN reagierten, konnte bei keiner der Arten mehr 
Blausäure in den Blättern nachgewiesen werden. Manche der beob- 
achteten Arten jedoch trieben, begünstigt durch das warme Herbst- 
wetter, beim Laubfall zum zweiten Male aus. Diese jungen Blättchen 
stimmten in ihrem Blausäuregehalt mit denen des Frühjahres überein. 


Es hat demnach den Anschein, als. ob bei Ribes eine Blau- 
säureverbindung nur als intermediäres Produkt beim Aufbau der 
Blatt- und Stengelorgane auftritt, um dann rasch wieder zu ver- 
schwinden. Bloß Ribes rubrum L., das HCN besonders reichlich 
führt, bildet eine Ausnahme von diesem Verhalten. — Damit zeigt 
Ribes einen auffallenden Unterschied gegenüber den Verhältnissen 
in den beiden. folgenden Beispielen, nämlich zu den Blausäure- 
glukosiden der Rosaceen (Crataegus) und den nicht näher bekannten 
HICN- -Verbindungen der Araceen. 


I. Vorkommen von HCN bei der Gattung Crataegus. 


Blausäureglukoside finden sich bei den Rosaceen sehr häufig; 
regelmäßig treten sie auf bei den Prumoideae, nicht durchgängig 
bei den Pomoideae und Spiraeoideae, gar nicht hingegen bei den 
Rosoideae. 

Über die besonders in Nordamerika so artenreiche Gattung 
Crataegus (Pomoideae) liegen in dieser Hinsicht noch keine näheren 
Untersuchungen vor. Nur Wicke! und nach .ihm E. Lehmann 
fanden bei Crataegus oxyacantha L. HCN nebst Benzaldehyd in 
den Samen und jungen Sprossen, nicht aber in den Blättern vor. 


Im. folgenden sei eine Übersicht über 23 von mir nach der 
mikrochemischen Methode untersuchten Grataegus-Arten . (zumeist 
kultiviert im Botanischen Garten der: Universität Wien) gegeben. 
Auch hier wurde die Untersuchung über eine ganze Vegetations- 
periode ausgedehnt (vgl. Tabelle p. 34—35). 

Hierbei zeigt sich, daß bei Crataegus gewisse Arten (Cr. Dou- 
glasıı Ldl., Cr. pentagyna Male Ce na Sarzeni, Cr. -per- 
similis FD) Blausäureverbindungen in den Blättern in hohem 
Maße und auch nach der Blüte führen, während bei der Mehr- 
zahl der Arten selbst in ganz jungen Trieben und Knospen keine 


i H. Wicke, Annalen d. Chemie u. Pharm., Bd. 79 (1851), p. 79. 


Nachweis pflanzlicher Blausäureverbindungen. 415 


Spur von HCN nachweisbar ist. — Irgendeine systematische Ver- 
-wandtschaft der fünf blausäurehältigen Arten liegt nicht vor. — 
Wie fast überall, kann auch in diesem Falle eine relative Abnahme 
‚des HCN-Gehaltes in den vollentwickelten Blättern (Mai) fest- 
gestellt werden; bei Crataegus Holmesiana Ashe war dadurch die 
Empfindlichkeitsgrenze der Reaktion erreicht, so daß die Prüfung 
im Mai ein negatives Resultat ergab. Bis zum September war bei 
allen fünf Arten HCN gänzlich verschwunden. 


Die Samen erwiesen sich, soweit sie umsersent werden 
konnten, als blausäurefrei, ein Ergebnis, das dem Befunde Wicke’s 
und den allgemein an Rosaceen gemachten Erfahrungen wider- 
spricht. 


II. Vorkommen von HCN bei den Araceae. 


Die Araceae zählen gleichwie die Rosaceae und Gramincae 
unter diejenigen Familien, bei welchen am meisten blausäure- 
führende Vertreter bisher bekannt wurden. Um was für eine cyano- 
‚gene Verbindung es sich hierbei handelt, wurde noch nicht sicher- 
gestellt. 


Durch die Untersuchungen von Jorissen (1884), Greshoff (1890), v. Rom- 
"burgh (1897) und insbesondere von Treub1! (1907) sind im ganzen 31 blausäure- 
führende Araceae bekannt,? die sich auf die Gattungen Arum, Anthurium, Alocasia, 
Colocasia, Schizocasia, Lasia, Cyrtosperma, Dracontivuin und Dieffenbachia, verteilen. 


Die Anwendung der mikrochemischen Methode gerade bei 
dieser Familie erschien daher erfolgversprechend, zumal die Aroi- 
deen des Mediterrangebietes und die Araceaen der europäischen 
Gewächshäuser noch kaum eine Untersuchung erfahren haben. 


1. Aroideae? — Folgende Arten gaben mit ihren Blättern 
und Stengeln positive Blausäurereaktionen: Arum Dioscoridis Sibth 
et Smith var. spectabile Schott (Nr. 3), Arum orientale M. Bieb 
«Nr. 8) in verschiedenen Subspezies, Arum italicum Mill (Nr. 11) 
mit verschiedenen Varietäten, und in Übereinstimmung mit zahl- 
reichen früheren Angaben (Jorissen, Mirande) esse MACH- 
Jatum L. (Nr. 12) in mehreren Varietäten; ebenso Eminium intortum 
O. Ktze. (früher Helicophyllum | Arum] Rauwolfi |Blume] Schott), 
Arisarum vulgare Targ. Tozz. und Arisarum proboscideum (L.) 
Say, schließlich Pinelhia ternata (Thunb.) Breitenbach. 

Alle angeführten Arten wurden sowohl im ersten Jugend- 
stadium (Jänner, unter Schnee und Laub) als auch knapp vor der 


1 M. Treub, Nouvelles recherches etc. II. Ann. d. Jardin Bot. de Buiten- 
-zorg, 28 Serie, vol. VI (1907), p. 91. | 


2 Vgl. L. Rosenthaler, 1.c., Tabelle. 


3 Die Anordnung, Norenklale und Numerierung erfolgte wegen er zahl- 
reichen Synonyme, Varietäten etc. nach A. Engler, Dr Pflanzenreich (Regni vege- 
tabilis eonspectus), Bd. IV, 23 F.  Araceae — Aroideae, Leipzig 1920. 


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418 H. Brunswik, 


Blüte (Mitte Mai) untersucht, ohne daß eine wesentliche quantitative 
Abnahme des Blausäuregehaltes in den ausgewachsenen Blättern 
festgestellt werden konnte, wie dies für Arum maculatum von 
mancher Seite angegeben wurde. 


Bei Arum maculatum wurden die einzelnen Teile eingehender 
geprüft. Die unterirdischen Knollen erwiesen sich als frei von HCN; 
in reichem Maße führten Cyanwasserstoff alle grünen Teile, ein- 
schließlich der jungen Spatha und der Infloreszenzachse bis in die 
Höhe der männlichen Blüten. Nur der Appendix ergab keine Blau- 
säurereaktion. — Von Arum Nickelii (Schott) Engl, einer 
Varietät von Arum italicum, standen auch Früchte und Samen 
zur Verfügung. Im Juli besaßen die unreifen grünen Früchte und 
die unreifen Samen einen starken HCN-Gehalt; die Mitte September 
untersuchten überreifen roten Beeren und die reifen Samen reagierten 
hingegen völlig negativ. 

2. Araceae im allgemeinen. — Bei verschiedenen Araceen der hiesigen 
‘Gewächshäuser konnte mikrochemisch das reichliche Vorkommen von Cyanwasser- 
stoff zumindest in den jungen grünen Organen bestätigt werden, z. B. bei Colocasıa 


Zigantea Hook, Lasia aculeata Low., Anlhurium pentaphyllum G. Don, Anthurium 
Harrisii G. Don. 3 


Von den bisher noch nicht untersuchten Arten erwiesen sich 
folgende Pflanzen in ihren jugendlichen Teilen als blausäure- 
führend: Anthurinm imperiale Mig., Anthurinm Binotii Linden, 
Anthurinm Miguelianum C. Koch, Anthurinm Scherzerianum 
Schott, Anthurium cuspidatum Mast., Alocasia cucnllata Schott, 
Dieffenbachia Bausei Rgl. 


Negativ verliefen die Reaktionen bei den Gattungen Pothos, Philedendron, 
Aglaonema, Schismatogloltis, Tacca, Steudnera, Amorphophallus, Zantedeschia u. a. 


Im ganzen konnten demnach nur bei. der Durchprülung der 
in den botanischen Instituten der Universität Wien gezogenen Ara- 
ceen 14 neue blausäureführende Arten gefunden werden. Eine 
Abhängigkeit des Blausäuregehaltes vom Alter des betreffenden 
Organs, wie sie bei Ribes so deutlich zutage getreten ist, konnte 
nicht durchgängig, sondern nur bei den Araceae mit ausdauernden 
Blättern (Anthurium etc.) festgestellt werden. 


IV. Sonstige neue Blausäurepflanzen. 


Nach den vorstehenden drei ausgearbeiteten Beispielen, welche 
zeigen sollen, daß die mikrochemische Methode des HCN-Nach- 
weises auch für den Einblick in die physiologischen Verhältnisse 
der behandelten Pflanzen von Bedeutung ist, sollen schließlich noch 
kurz jene Pflanzen angeführt werden, bei denen das Vorkommen 
von cyanogenen Substanzen gelegentlich der Erprobung der Mikro- 
Reaktionen ebenfalls neu aufgefunden wurde, welche also zu der 
Liste der blausäureführenden Pflanzen von L. Rosenthaler (1919) 
noch hinzuzufügen wären: 


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+20 H. Brunswik, 


2. Lokalisiertter HCN-Nachweis. 


Weitaus schwieriger gestaltet sich der lokalisierte Nachweis 
von Blausäure im pflanzlichen Gewebe. 


Für die sogenannte »locker gebundene« HCN sind bereits 
zwei diesem Zwecke entsprechende Methoden bekannt: die von 
Treub! eingeführte Berlinerblaureaktion im Verein mit dem 
Bürstenverfahren und Peche’s? Nachweis mit Mercuronitrat. 


Von der Berlinerblaureaktion sagt Treub* selbst: »Es ist, 
a priori, wahrscheinlich, daß der Niederschlag von Berlinerblau, 
der sich in den Blättern bei dem angegebenen Verfahren bildet, 
von dem »quasifreien« HCN herrührt und nicht von der glykosidi- 
schen Verbindung (Phaseolunatin). Die folgende Erfahrung zeigt, 
daß es so ist,....« Diese Ansicht entspringt aus der Überlegung, 
daß durch das. Eintauchen der Blätter oder Schnitte in die alko- 
holische Kalilauge (erster Teil der Reaktion) jede weitere fermen- 
tative Spaltung eventuell vorhandener HCN-Glukoside unterbrochen 
und gelähmt werden muß. Aus diesem Grunde wird die Berlinerblau- 
methode bei allen jenen Objekten versagen, die Glukosid und 
Ferment räumlich getrennt enthalten,? wie zZ. B. bei trockenen, 
dünnen Schnitten von der bitteren Mandel, von Phaseolus lumatus 
(Bohnensame) oder bei Blättern von Sambucus nigra etc. 


Tatsächlich ist die Lokalisation bei der Berlinerblaumethode, 
wie schon Peche betonte, nur eine bedingte und nur bei den stark 
HCN-haltigen Tropenpflanzen (Panginm edule, Phaseolus lumatus, 
Araceen) stets befriedigend, besitzt jedoch den Vorteil vollkommener 
Eindeutigkeit. — Schon bei Prumus laurocerasus, einer der an 
Blausäure reichsten Pflanzen der Heimat, sah sich Peche zur 
Erprobung einer feineren Methode gezwungen; mit dem Mercuro- 
nitratreagens erzielte er auch an diesem Objekt sehr günstige 
Ergebnisse. Wird zur Ergänzung mit demselben Material eine der 
früher angegebenen qualitativen Mikroreaktionen durchgeführt, so 
ist auch die Herkunft des reduzierten, metallischen Quecksilbers 
eindeutig sichergestellt. — Dort, wo keine »lockere« HCN-Bindung 
vorliegt, z. B. bei Arum maculatum, versagt aber auch diese 
Methode, was bereits Peche anscheinend erkannte. 

Die für den qualitativen Blausäurenachweis so empfindlichen 
Reaktionen mit Silbernitrat und Benzidin-Kupferacetat kommen 


1 M. Treub, |. c. (1895), p. 1—12. 
2 K.Peche, |. c., p. 4—5 (des Separat.). 


3 Betrefis der Art der Durchführung beider Reaktionen vgl. neben den Ori- 
ginalarbeiten auch: H. Molisch, Mikrochemie der Pflanze, 2. Aufl. (1921), p. 191 
bis 193; ©. Tunmann, Pflanzenmikrochemie, 1913, p. 358 — 359. 


4 M. Treub, |. c., 1905 (Phaseolus lunalus), p. 94. 


5 Die »lockeres HCN-Bindung kann man hingegen, wie bereits angedeutet, 
als eine topographische Koexistenz von Blausäureglukosid und wirksamem Enzym 
auffassen (vgl. p. 6). 


Nachweis pflanzlicher Blausäureverbindungen. 421 


für die Lokalisationsermittlung im Pflanzenschnitt nicht in Betracht. 
1°/, Silbernitrat schädigt zwar, wie ich mich durch Versuche über- 
 zeugte, den fermentativen Prozeß gar nicht, doch das bei direktem 
Kontakt gefällte Silbereyanid ist amorph, käsig weiß, ähnlich wie 
Silberchlorid, und kann (vgl. p. 8) erst durch Umkrystallisieren mit 
NH, als Silbercyanid identifiziert werden, wodurch jede Lokalisation 
verloren geht. Das Benzidinreagens ist gegen zahlreiche in den 
Schnitten vorkommende Stoffe empfindlich (z. B. werden die sauer- 
‚stoffübertragenden Kuprisalzspuren von Gerbstoffen abgefangen — 
Prunus.laurocerasus), so daß es bei direktem Kontakt mit diesen 
in der Regel versagt (vgl. p. 50). 

Für den lokalisierten Nachweis der aus den Glukosiden bei 
langsamer Fermentation abgespaltenen HCN ist daher keine der 
vier erwähnten Proben als »abfangendes« Reagens geeignet. 


Man kann also zusammenfassend feststellen, daß der lokali- 
sierte Nachweis der aus pflanzlichem Gewebe freiwerdenden Blau- 
säure mit den bisher bekannten Methoden bei der großen Mebr- 
zahl der cyanogenen Pflanzen nicht gelingt, in besonders günstigen 
Fällen jedoch (bei der sogenannten »lockeren« Bindung) und bei 
relativ konzentriertem Vorkommen Treub’s Berlinerblaureaktion 
und Peche’s Mercuronitrat brauchbare Resultate liefern. 


‚Die rein qualitativen HCN-Reaktionen mit Silbernitrat- 
Methylenblau und Benzidin-Kupferacetat im hängenden Tropfen 
sind jedoch bei sämtlichen cyanogenen Pflanzen anwendbar und 
speziell erstere stets eindeutig. 


C. Versuch des direkten mikrochemischen Nachweises 
fs eines Blausäureglukosids. 


Die Unmöglichkeit eines lokalisierten Nachweises der aus 
den Blausäureglukosiden abgespaltenen HCN, die im vorhergegan- 
genen Abschnitte aufgezeigt wurde, legte den Gedanken nahe, viel- 
leicht die Glukoside selbst, noch ungespalten, analytisch zu fassen 
und damit dem rein qualitativen Blausäurenachweis eine wertvolle 
Ergänzung zu.geben. 


Am längsten bekannt und am eingehendsten studiert ist das 
Amygdalin (erste Darstellung 18350 von Robiquet-Boutron 
Charland) und an diesem, bei den Rosaceen (Prumoideae-Pomoi- 
deae) so verbreiteten Giukosid habe ich alle Möglichkeiten für den 
direkten mikrochemischen Nachweis dieser Substanz erprobt. 
# Amygdalin ist leicht löslich in Wasser und Alkohol, unlöslich in Äther. 
Schon allein diese gute Löslichkeit läßt einen lokalisierten Nachweis fraglich 
erscheinen. Durch heiße verdünnte Säuren wird Amygdalin hydrolysiert, doch sind 
alle-entstehenden Produkte selbst wieder leicht löslich. Mit konzentrierter H,SO, 
gibt es, wie einige andere Glukoside (z. B. Salicin, Coniferin) eine tiefrote Färbung; 
mikrochemisch ist diese Eigenschaft jedenfalls nicht verwertbar. Wohl wird ein 


422 H. Brunswik, 


Schnitt von einer bitteren Mandel in konzentrierter H,SO, in kurzem tiefviolettrot, 
‘doch zeigt ein unter gleiche Bedingungen gebrachter Schnitt einer süßen Mandel, 
die nachweislich höchstens Spuren eines Blausäureglukosides enthält, dieselbe Farben- 
reaktion, wenn auch in weit geringerem Grade; offensichtlich tritt hier die bekannte 
Raspail’sche Reaktion ein. 

Durch Kochen mit Kalilauge oder Barytwasser wird Amygdalin in Amygdalin- 
säure Cg9HoagO;; und NH, gespalten. Diesem Umstande schreibt es auch Rosen- 
thalerl zu, daß Amygdalin mit Nessler’s Reagens einen gelb- bis braunroten 
Niederschlag liefert, der beim Erhitzen seine Farbe kaum ändert (im Gegensatz zum 
Salicin); das durch die freie Lauge des Reagens abgespaltene NH, bildet das hitze- 
beständige, unlösliche NHg9J. 

In der Tat erhält man einen teilweise lokalisierten braunen Niederschlag, 
wenn man Schnitte von bitteren Mandeln, Apfel- oder Quittenkernen in Nessler’s 
Reagens auf dem Objektträger vorsichtig kurze Zeit erwärmt. Wie viel jedoch hierbei 
durch Ammoniumverbindungen oder organische Substanzen mit einer NH,-Gruppe 
verursacht wurde, bleibt unentschieden. 


Doch schon bei Prumus laurocerasus L. (Schnitte aus Blatt und Stengel) 
versagt die Reaktion vollends, indem sich die von Peche ? näher studierten zahl- 
reichen Gerbstoffzellen sofort intensiv gelb bis orange färben, bei stärkerem Erwärmen 
hingegen das Nessler’sche Reagens zu einem tiefschwarzen Niederschlag reduzieren. — 
Es sprechen also dieselben Einwände, die gegen die Verwertbarkeit von Nessler’s. 
Reagens zum Ammoniumnachweis im Gewebe geäußert wurden, in noch gesteigertem: 
Maße gegen seine Verwendung zum Nachweis von Amygdalin und anderer HCN-. 
Glukoside, zumal da auch die meisten Saponine, wie J. Vamvakas“# und Rosen- 
thalerd zeigten, mit diesem Reagens starke Fällungen geben und nach der 
Zusammenstellung E. Schaer’s®6 bei 22 Pflanzenfamilien Saponine zugleich mit 
Blausäureglukosiden vorkommen. 

Mit Kaliumpermanganatlösung sollen aus Amygdalin ceyansaures und 
benzoesaures Kalium entstehen. Mikrochemisch gelang es mir nicht, aus Schnitten, 
die in Kaliumpermanganat eintrocknen gelassen wurden, Benzoesäure zu sublimieren. 
Als lokale Reaktion käme dieser Weg ohnehin nicht in Betracht. 


Die übrigen Blausäureglukoside stimmen in ihrem chemischen 
Verhalten im wesentlichen mit Amygdalin überein, so daß auch 
bei ihnen keine besseren Resultate zu erzielen wären. 


Zusammenfassend kann also gesagt werden, daß ein direkter 
mikrochemischer Nachweis dieser Körper mit Hilfe ihrer bis jetzt 
bekannten Eigenschaften nicht gelingt, weder qualitativ in ein- 
deutiger Weise, noch auch lokalisiert. — Es zeigt sich in diesem 
negativen Ergebnisse eine gewisse Analogie mit den Verhält- 
nissen bei dem Sinigrin der Cruciferen, das Peche”’ an einzelnen 


1 L. Rosenthaler, Das Verhalten von Nessler’s Reagens gegen einige Glu- 
koside (speziell Saponine) und Kohlehydrate. Pharm. Zentr. H. 47, p. 581; Ref. 
Chem. Zentralbl., 1906, II, p. 718. 


2 K. Peche, Mikrochemischer Nachweis der Cyanwasserstoffsäure in Prunus 
Laurocerasus L. Sitzber. d. Akad. d. Wissensch. in Wien, 1912, Bd. CXXI, Abt. I. 


3 Vgl. H. Molisch, Mikrochemie der Pflanze, 1913, p. 61. 


4 Jean Vamvakas, Nessler’s Reagens als Mittel des Nachweises von Saponin. 
Ref. Chem. Zentralbl., 1906, II, p. 167—168. ; 


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6 Ed. Schäer, Schweiz. Wehschft. f. Chemie u.. Pharmacie, 1910, XLVII, 
p. 645, zitiert nach Tunmann. 


T K. Peche, Mikrochemischer Nachweis des Myrosins. Ber. d. deutsch. Bot. 
Gesellsch., 1913, Bd. 31, Heft 8, p. 458 —462. 


Nachweis pflanzlicher Blausäureverbindungen. 423 


Objekten nachzuweisen versuchte, jedoch zu keinen Bere 
Eulsuligen Reaktionen gelangte. 


D. Mikrochemischer Nachweis des Emulsins in pflanzlichen 
und tierischen Objekten. 


Wenn man den Begriff »Emulsin« in der Weise faßt, daß 
man alle ungeformten Enzyme in Pflanze und Tier, die imstande 
sind, Amygdalin in HCN, Benzaldehyd und Zucker zu spalten, 
als »Emulsin im Sinne eines Gruppenbegriffes« (Molisch!!) 
bezeichnet, so genießt dieses Ferment bei allen Lebewesen, von 
den Bakterien, Pilzen und Flechten angefangen, bis selbst zum 
Menschen herauf eine weite Verbreitung.? 


Wie Molisch'! betont, sind spezifische, mikrochemische Re- 
aktionen, die eindeutig Emulsin anzeigen, bisher nicht bekannt. Es 
lag daher der Gedanke nahe, die im Abschnitt 3 geschilderten 
empfindlichen, rein qualitativen Mikroreaktionen auf HCN mittels 
AgNO,, respektive Benzidin- -Kupferacetat auch für den qualita- 
tiven Nachweis von Emulsin in biologischen Objekten zu ver- 
werten. . 


1. Qualitativer mikrochemischer Nachweis von Emulsin. 


Bei makro-, respektive biochemischen Untersuchungen wurde Emulsin in der 
Weise nachgewiesen, daß ein feines Gereibsel des Objektes (8 bis 50 g!) mit einer 
1 bis 50%/,-Lösung von Amygdalin zusammengebracht und unter Ausschluß von 
Bakterienwirkung bei erhöhter Temperatur (25° bis 38° C.) durch 24 bis 48 Stunden 
der Fermentation überlassen wurde. Der eventuelle Eintritt der Amygdalinspaltung 
wurde entweder bloß durch Auftreten des Bittermandelölgeruches (R. Kobert,3 
M. Gonnermann!t) eventuell in Verbindung mit dem HCN-Nachweis mittels 
Schönbein’s Guajakonsäure-Kupfersulfatpapier festgestellt oder es wurde in exak- 
terer Weise die entstandene Blausäure abdestilliert und im Destillat nachgewiesen 
(L. Guignard,5 Bertrand und Rivkind,6 L. Rosenthaler,” S. Higuchi), 


1 H.Molisch, 1. c., 1921, p. 322—323. 

2 Bezüglich der Verbreitung vgl. E. Abderhalden, Biochemisches Hand- 
lexikon, V. Bd., p. 564—568, sowie die dort zitierte Literatur. 

3 R. Kobert, Über einige Enzyme wirbelloser Tiere. Pflüger’s Archiv f. d. 
ges. Phys., 99. Bd. (1903), p- 116 —186. 

* M. Gonnermann, Über das Spaltungsvermögen von Leberhistozym und 


einiger Enzyme auf einige Glykoside und Alkaloide. Pflüger’s Archiv f. d. ges. 
Phys., 113. Bd. (1906), p. 168 —197. 


5 L. Guignard, Quelques faits relatifs a l’histoire de l’emulsine; existence 
generale de ce ferment chez les Orchidees. Compt. rend., Bd. 141 (1905/2), p. 637 
bis 640. 

6 G. Bertrand et L. Rivkind, Sur la repartition de la vicianine et de sa 
diastase dans les graines de Legumineuses. Compt. rend.. Bd. 143 (1906/2), p. 970 
bis 972. 

? L. Rosenthaler, Über die Verbreitung emulsinartiger Enzyme. Arch. d. 
Pharm., Bd. 251 (1913), p. 56—84. 

8 S. Higuchi, Über die pharmakologischen Wirkungen der Plazenta. Biochem. 
Ztschft., 17. Bd. (1909), p. 21—67. 


424 H. Brunswik, 


schließlich griff man wie Gonnermannl und Higuchi2 bei tierischen Geweben 
zum Zuckernachweis in der Mazerationsflüssigkeit oder man bestimmte nach 
Bourquelot’s® biologischer Methode die Amygdalinspaltung nach dem Rückgang 
des Drehungsvermögens in der Probeflüssigkeit. 


Beim mikrochemischen Emulsinnachweis kommt jedoch im 
allgemeinen nur die Feststellung des einen Spaltproduktes des 
Amygdalins — der Blausäure HCN — in Betracht, da redu- 
zierende Zucker in Pflanzenteilen meist schon von vornherein 
enthalten sind und für Benzaldehyd bisher kein eindeutiges, empfind- 
liches Mikroreagens bekannt wurde, die Geruchsprobe aber sub- 
jektiv und wenig empfindlich ist und durch andere flüchtige Sub- 
stanzen völlig unmöglich gemacht werden kann. | 


Daß die HCN-Abspaltung aus Amygdalin immer als Enzym- 
wirkung des zugesetzten Gereibsels aufzufassen ist, erörtert bereits 
eingehender Rosenthaler* in bejahendem Sinne; bei Vermeidung 
höherer Temperaturen und bei strengem Ausschluß von Bakterien- 
wirkung ist eine andere als rein fermentative HCN-Abspaltung aus 
dem stabilen Amygdalin in neutral reagierendem Medium wohl aus- 
geschlossen. 


Zum Nachweis der entstandenen HCN läßt sich 1°), Silber- 
nitrat-Methylenblau, respektive Benzidin-Kupferacetat im hängenden 
Tropfen verwenden. 


a) Durchführung der mikrochemischen Probe auf 
Emulsin. — Eine sehr geringe Menge der Substanz (Samen, 
Frucht, frische Stengel und Blätter oder Drogen, respektive Herbar- 
material; ganze Tiere oder einzelne tierische Organteile) wird — 
eventuell unter Zuhilfenahme von Quarzsand — zu einem feinen 
Pulver, beziehungsweise Brei zerrieben.” Die so vorbereitete Sub- 
stanz gelangt in eine Glaskammer mit fiixem Boden (14 mm 
Durchmesser, 5 mm Höhe) und wird mit einer 5°/,-Amygdalin- 
lösung® — höchstens mit 1), cm? — angerührt, die überdies ein 
Antisepticum enthält, auf dessen Wahl im nächsten Punkt (b) 
näher eingegangen werden soll. 


Die Glaskammer wird hierauf durch einen Objektträger abge- 
schlossen, der nebeneinander je einen hängenden Tropfen von 
1°/,-Silbernitrat-Methylenblau und von Benzidin-Kupferacetatlösung 


1 M. Gonnermann, |. c. 


2 S.Higuchi,l.c. 

3 Em. Bourquelot, Über den Nachweis der Glykoside in den Pflanzen mit 
Hilfe des Emulsins. Arch. d. Pharm., 245. Bd: (1907), p. 172—180. 

SeBosenthaler, 1. e. (1918), p-92: 

5 Auch ein oder mehrere Schnitte können verwendet werden, nur wird dadurch 
die Reaktionszeit etwas verzögert. 


6 Amygdalin wurde als Originalpräparat von C. Kahlbaum verwendet; bei 
lang andauernder Selbstmazeration erwies es sich als völlig frei von eventuellen 
Ferment (Emulsin) verunreinigungen. 


Nachweis pflanzlicher Blausäureverbindungen. 425 


trägt. Auf die Darbietung einer erhöhten oder optimalen Temperatur 
(25 bis 40°) während der nun erfolgenden Fermentation, wie dies 
bisher üblich, wurde verzichtet, um besondere Vorkehrungen gegen 
das Eintrocknen der hängenden Tropfen in der Glaskammer zu 
erübrigen und das vorzeitige Abdampfen des zugesetzten Anti- 
septicums zu verhindern. Ich führte vielmehr sämtliche derartigen 
Proben bei einer Zimmertemperatur von 8° bis 16° aus. Trotz- 
dem zeigte sich im allgemeinen — zZ. B. bei Secale cornutum, 
Sinapis alba, Coriandrum, Anthyllis vulneraria, Aspergillus niger, 
Melolontha vulgaris (Maikäfer) — schon nach 1!/, bis 2 Stunden 
in beiden Reagenstropfen deutliche Reaktion auf HCN, regelmäßig 
stärker in dem von Benzidin (große blaue Nadeln und Aggregate), 
oft erst in Spuren im Silbernitrat (blau gefärbte Knollen und Drusen 
von AgsCN). In längstens 8 bis 12 Stunden lassen sich auch 
nicht sehr wirksame Emulsine (Ricinus communis, Gleditschia tri- 
acanthos |Samen]; Rinderleber) durch das Entstehen einer schwachen 
HCN-Atmosphäre in der Mazerationskammer mittels beider Reagen- 
tien nachweisen.! Länger als 24 Stunden wurde der Mazerations- 
prozeß in keinem Falle fortgesetzt, da bei Erschöpfung des Anti- 
septicums die Gefahr einer Bakterienwirkung zu befürchten war. 


b) Wahl des Antiseptikums. — Da bis jetzt ungefähr 
sieben Bakterienarten bekannt geworden sind, die Amygdalin unter 
Bildung von Blausäure zu spalten vermögen, kann der. oben 
beschriebenen Reaktionsanstellung eine wirkliche Eindeutigkeit nur 
zugeschrieben werden, wenn die Entwicklung von Fäulnis auf dem 
organischen. Gereibsel durch Antiseptica hintangehalten wird. 
Nicht alle Antiseptica sind hierzu verwendbar. Zugesetztes Sublimat 
oder Silbernitrat würden den gebildeten Cyanwasserstoff abfangen, 
Formol hemmt bereits in Spuren jede Emulsinwirkung gänzlich. 
Von Kobert? und seinen Schülern? wurden hauptsächlich drei 
Antiseptica in wechselnder Zusammensetzung und Konzentration 
beim Fermentnachweis verwendet: Toluolwasser (Toluol zu 3°, 
wasserlöslich; eingeführt von E. Fischer), Chloroformwasser 
und Natriumfluorid (bei 15° C. zu 4°/, wasserlöslich; eingeführt 
von Tappeiner). Letzteres schien besonders geeignet, wenn auch 
schon Kobert? und in eingehenderer Weise Higuchi’? darauf 
hinwiesen, daß NaF bei gewissen Objekten (menschliche Plazenta) 
die Wirkung der nicht organisierten Fermente vernichtet oder 
wenigstens nicht aufkommen läßt, schon in Konzentrationen, die 
nicht mehr als Fäulnisschutz angesehen werden können. 


1 Bezüglich Ag CN vgl. p. S—14; bezüglich des Benzidinoxydationsproduktes 
p- 20—22. | 
2 R.Kobert, 1. c. (1903), p. 117—118. 
3 Werner Fischer, Über einige Enzyme wirbelloser Tiere. Therap. Monats- 


hefte, 16. Jahrg. (1902), p.619—621. — S. Higuchi, 1. c- (1909, p- 22—24. 


Sitzungsberichte d. mathem.-naturw.Kl., Abt. I, 130. Bd. 31 


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428 { H. Brunswik, 


Für meine Untersuchungen verwendete‘ ich übersättigtes 
Toluolwasser-Amygdalin (5°, Amygdalinlösung mit über- 
schüssigem Toluol knapp vor Eintragen in die Glaskammer gut 
geschüttelt), übersättegtes Chloroformwasser- Amygdalin 
(5°/, Amygdalinlösung mit Chloroform im Überschuß knapp vor 
Gebrauch geschüttelt), so daß auch ungelöstes, bloß emulgiertes 
Chloroform (Toluol) in die Glaskammer gelangte und gesättigtes 
(4°/,) Natriumfluorid-Amygdalin. Soweit untersucht, Konnte 
bei keinem der genannten drei Antiseptica eine enzymhemmende 
Wirkung beobachtet werden, ja bei Natriumfluorid zeigte sich an 
tierischen Objekten (Maikäfer, Rinderleber) sogar eine gewisse 
Förderung, die wohl der Salzwirkung zuzuschreiben sein wird 
(Parallelversuche mit Chloroform und Toluol wurden ohne physio- 
logische Kochsalzlösung geprüft). 


c) Vorteile der mikrochemischen Methode. — Empfind- 
lichkeit. — Schon aus der eben angeführten Tabelle lassen sich 
die Möglichkeiten erkennen, die die beschriebene Methode bietet. 
Die Zeitspanne, die das Ferment (Emulsin) unter den gegebenen 
Bedingungen braucht, um eben in seiner Wirkung einzusetzen, 
läßt sich genau feststellen (Aktivierungszeit). Ihr Ende tritt dann 
ein, wenn das empfindlichere Benzidinreagens bereits positiv auf 
HCN reagiert, während im Silbernitrattropfen noch kein AgCN 
ausgefallen ist (vgl. in der Tabelle Nr. 4 und 5 bei der 1. Kon- 
trolle!); die Zeit, welche vom Entstehen von HCN in der Mazera- 
tionsflüssigkeit bis zur Reaktion derselben im hängenden Tropfen 
verstreicht, ist hierbei als ein in allen Fällen konstanter Fehler in 
Rechnung zu stellen. Ein Vergleich der Wirksamkeit von 
Emulsinen verschiedener Herkunft ist somit ermöglicht. — Die 
Fällung von Silbercyanid im hängenden AgNO,-Tropfen erlaubt 
jedoch auch eine quantitative Abschätzung der entstandenen 
Blausäuremengen; die Intensität der fermentativen Amyedalin- 
spaltung zweier emulsinhaltiger Objekte läßt sich — unter sonst 
gleichen Bedingungen — daher ebenfalls in relativem Maßstabe 
vergleichen. Da infolge der Empfindlichkeit der HCN-Reagentien 
hierzu nur äußerst geringe Substanzmengen erforderlich sind, kann 
diese Mikroreaktion als orientierende Vorprobe bei Untersuchung 
der Enzymwirksamkeit und Spaltungsintensität irgendeines 
Emulsins dienen. Emulsin konnte z. B. in einem dünnen Quer- 
schnitt von Secale cornutum und in einem zerquetschten Samen- 
körnchen von Anthyllis vulneraria (ziika 2 mm im Kubus) auf 
diese Weise innerhalb weniger Stunden (zwei bis vier) nachgewiesen 
werden. 


d) Resultate beiAnwendung der Reaktion aufPflanzenobjekte. — 


Bertrand und Rivkind1 haben anläßlich einer Untersuchung über das Vorkommen 
des Vieianins bei den Leguminosen auch der Verbreitung des Emulsins in 


1 R. Bertrand und-L. Rivkind, 1. c.-(1906), p. 970. 


Nachweis pflanzlicher Blausäureverbindungen. 429 


diesen Samen durch systematische Untersuchungen ihr Augenmerk geschenkt. Sie 
prüften zirka 40 Gattungen mit 60 Arten und fast alle Samen gaben ein positives 
Resultat. Nur folgende Arten lieferten keine Reaktion, wurden daher als emulsin- 
frei (»en quantite appreciable«) bezeichnet: Cassia fistula L., Ceratonia siligua L., 
Galega officinalis L., Lathyrus silvestris L. var. amelioree, Gleditschia triacanthos L., 
Lupinus albus L., Sophora japonica, Vicia narbonensis L. 


Es schien nun von Interesse, was für Resultate in diesem 
Falle mit der angegebenen Mikroreaktion zu erzielen wären. Es 
ergab sich, daß bei sämtlichen Leguminosensamen ohne Aus- 
nahme Emulsin nachgewiesen werden kann. Während bei Colutea 
arborescens L., Lens esculenta Mnch., Vicia sativa L. (sofern nicht 
selbst HCN-, respektive vicianinführend), Lotus corniculatus L., 
Lathyrus sativus L. und L. pratensis L., Anthyllis vulneraria L,., 
Lupinns sp., Astragalus glycyphyllos L. z. B. die Abspaltung von 
Blausäure aus Amygdalin rasch und reichlich erfolgt, setzt die 
Emulsinwirkung bei Cassia-Arten (Cassia orientalis L., €. Absus L.), 
bei Ceratonia siligqna L., Galega officinalis L., Lathyrus silvestris L. 
var. platyphyllos, L. niger, Gleditschia triacanthos zwar im selben 
Zeitpunkt ein, hält sich jedoch in engen Grenzen, so daß man bei- 
spielsweise bei Gleditschia, Galega oder Lathyrus niger während 
einer 20stündigen Mazeration mit einem Paar hängender Tropfen 
auskommt, während Colntea-, Lotus- oder Anthvllis-Samen ein 
erschöpftes Sublimat nach dem anderen liefern können. — Mit der 
empfindlichen und durch ihre Anordnung jeden HCN-Verlust aus- 
schließenden mikrochemischen Reaktion zeigt sich demnach bei 
den Samen der Leguminosen kein qualitativer Unterschied im 
Emulsinvorkommen,! sondern bloß eine Differenz in der Aktivierung 
und Wirksamkeit dieses Fermentes bei den einzelnen Gattungen 
und Arten. 


Überhaupt ist das Vorkommen von Emulsin in Samen und 
Früchten etwas beinahe zu 'Erwartendes. Daß Ricinus-, Sinapis-, 
Brassica-, Cannabis- und Cucurbita-Samen Amygdalin spalten, ist 
schon lange bekannt. Doch auch in Samen von Vitis vinifera 
(schwach), Galium silvaticnum, Plantago media (besonders wirksam!), 
Agmilegia vulgaris (im Gegensatz zu einer Angabe Rosenthaler'’s?), 
Citrus medicus (nur schwach), Lepidium draba, Lepidium ruderale 
(schwach) und bei Früchten von Capsella bursa pastoris konnte 
mikrochemisch ein emulsinartiges Ferment festgestellt werden. 


Rosenthaler machte schließlich auf das Vorhandensein von Emulsin in 
Umbelliferenfrüchten aufmerksam: von Foeniculum vulgare, Carum carvi, 
Anethum graveolens, Conium maculatum, Oenanthe phillandrium, Petroselinum sali- 
vnm konnte er wirksame Enzympräparate gewinnen, bei Pimpinella anisum und 
Coriandrum Sativum. waren nur die gepulverten Früchte selbst aktiv. 


1 Bertrand und Rivkind setzten nicht Amygdalin, sondern Vicianin (aus 
Vieia angustifolia und V. macrocarpa; vgl. p. 2) zu; dieser Umstand kann aber 
nicht als wesentlich beeinflussend angesehen werden. 

2 L. Rosenthaler, Über die Verbreitung emulsinartiger Enzyme. Arch. d. 
Pharm., Bd. 251 (1913), p. 56—84. - 


430 | H. Brunswik, 


Bei mikrochemischer Nachprüfung reagierten alle diese Drogen 
rasch und stark positiv auf Emulsin; doch auch andere, wahllos 
gesammelte Umbelliferenfrüchte, z. B. Sanicula europea (\), Pimpi- 
nella magna, Daucus carota, Bupleurum falcatum, Anthriscus 
silvestris (!), Silaus Besseri, Sim latifolium (!!) zeigten Amygdalin- 
spaltung in stärkerem oder geringerem Maße. 


Frische, grüne Pflanzenorgane, gut zerrieben, liefern ebenfalls 
die Reaktion, wie z. B. Achillea millefolium (Blütendroge von 
Rosenthaler schon erwähnt), Tropaeolum maius (in 6 Stunden), 
Mimosa pndica (in 4'/, Stunden), Anucuba japonica, doch war die 
Spaltung, wie bei gewissen früher erwähnten Leguminosensamen, 
zwar relativ rasch eingetreten, aber quantitativ gering und selbst 
bei längerer (24- bis 36stündiger) Fermentation an Intensität und 
Spaltungsgeschwindigkeit nicht wesentlich zunehmend. 


Überblickt man diese Resultate zusammen mit den von Rosen- 
thaler! an den verschiedensten Drogen gemachten Erfahrungen, 
im Verein mit den vielen verstreuten Angaben über mehr zufällig 
festgestelltes Emulsinvorkommen (vgl. E. Abderhalden, Biochem. 
Handlexikon, V. Bd., p. 564—568), in Zusammenhalt mit der Tat- 
sache, daß bei keiner der bis jetzt bekannten 400 blausäurehältigen 
Pflanzen, die sich auf das ganze Pflanzenreich verteilen, Emulsin 
gefehlt hätte (Grenzfall Sambucus nigra), ja häufig in solcher 
Wirksamkeit und allgemeiner Verteilung in den betreffenden 
Gewächsen vorhanden ist, daß eine Analyse der intra vitam 
bestehenden HCN-Verbindung erschwert oder verhindert wird 
(»lockere« HCN-Bindung), so scheint es keine Übertreibung, wenn 
man sagt, daß »Emulsin« im Pflanzenreiche eine derart weite 
Verbreitung besitzt, daß in Hinkunft die Feststellung des even- 
tuellen gänzlichen Fehlens von Emulsin bei einer Pflanzenart von 
wesentlich größerem Interesse sein ‚wird als weitere positive An- 
gaben. 


Jedenfalls ist die von Guignard? geäußerte Ansicht, daß 
der Emulsingehalt der Pflanzen in einem gewissen Zusammen- 
hang mit der heterotrophen Lebensweise steht (Pilze, Flechten, 
Lathraea sgquamaria, Monotropa Hypopitys, Orobanche Galii und 
OÖ. epithymum, Orchideenwurzeln |[Mykorrhiza-Pilz]), nach den 
heutigen Erfahrungen nicht mehr aufrechtzuerhalten. Eher läßt sich 
an einen Zusammenhang zwischen Emulsin und der Ausrüstung 
der Pflanzen an Diastase- und Maltasefermenten denken, wofür 
besonders die Befunde an Samen und Früchten (Leguminosen, 
Umbelliferen u. a.), sowie die allgemeine Verbreitung sprechen. 


Sicherlich wird aber der mikrochemische Emulsinnachweis 
bei Ermittlung von nur schwach wirksamem Emulsin oder bei 


1 L.Rosenthaler, |. c. 


2 L. Guignard, Quelques faits relatifs ä l’histoire de l’emulsine etc. Compt. 
rend., Bd. 141 (1905/2), p. 637— 640. 


= 


IR « 


Nachweis pflanzlicher Blausäureverbindungen. 431 


Feststellung des gänzlichen Fehlens dieses Fermentes in beliebigen 
Pflanzenteilen gut brauchbar sein, wenn auf völlige Antisepsis ent- 
nd geachtet wird. 


e) Anwendung der Reaktion bei tierischen Objekten. 
Durch Kobert und seine Schüler sowie durch eine Reihe Kae 
scher Forscher wurde die weite Verbreitung von amygdalinspaltenden 
Fermenten bei niederen und höheren Tieren bekannt. — Mit ge- 
pulverter Maikäfersubstanz (ohne Chitinpanzer) von Maikäfern, 
die ein Jahr lang lufttrocken aufbewahrt waren! und mit zu Brei 
zerriebener, frischer Rindeıleber? gelang der mikrochemische 
Nachweis von Emulsin auch ohne Anwendung von 0'9°/, Koch- 
salzlösung und erhöhter Temperatur in eindeutiger und rascher 
Weise (Maikäfer in 2 Stunden, Rinderleber in 12 bis 19 Stunden). 
Alle drei angewendeten Antiseptica erwiesen sich hierbei als brauch- 
bar (vgl. Tabelle, p. 45, Nr. 5 bis 8). 


Menschliche Plazenta läßt sich jedoch nicht so einfach behandeln, worauf 
schon Higuchi3 hinwies. Nach mehrfachen vergeblichen Versuchen reagierte aber 
eine nur wenige Stunden alte Plazenta, in physiologischer Kochsalzlösung feinst 
zerrieben mit Amygdalin-Chloroformwasser innerhalb von 12 Stunden deutlich positiv. 
Bei Verwendung der beiden anderen Antiseptica konnte auch unter diesen Umständen 
das Emulsın men: nachgewiesen werden. 


Die Untersuchungen in dieser Richtung wurden jedoch — 
als zu weit führend — nur auf das Prinzipielle beschränkt. Immer- 
hin läßt sich sagen, daß die angegebenen Mikroreaktionen bei der 
Ermittlung, welche Teile, respektive Organe bei den wirbel- 
losen, meist kleinen Tieren das in Rede stehende Ferment ent- 
halten, beziehungsweise bilden — einer Frage, die bisher aus techni- 
schen Gründen offenbleiben mußte — gute Dienste leisten könnte. 


2. Lokalisierter mikrochemischer Nachweis von Emulsin. 


Mit Recht weisen Molisch sowie Tunmann* auf die Unzulänglichkeit des 
bisher geübten lokalen mikrochemischen Nachweises von Emulsin hin. Die Gründe 
hierfür sollen. an dieser Stelle nicht neuerdings angeführt werden. 


Auch die eben besprochene Methode des eindeutigen quali- 
tativen Emulsinnachweises ist zur Lokalisationscrmittlung im Ge- 
webe nicht anwendbar (vgi. die Ausführungen p. 38— 39), selbst nicht 
bei Pflanzen, die ein durch Bun an spaltbares Blausäureglukosid 
bereits enthalten. 


1 Werner Fischer, I. c. (1902) untersuchte nur frisch getötete Maikäfer, die 
stark Amygdalin spalteten; derselbe Autor konnte jedoch selbst in 150 Jahre alten 
Kellerasseln noch wirksame Fermente nachweisen! 


2 Vgl. M. Gonnermann, |. c. (1906), p. 183. 
3 S. Higuchi, 1. c. (1909). 
+ ©. Tunmann, Pflanzenmikrochemie, 1913, p. 431— 433. 


432 H. Brunswik, 


Bei dem so allgemeinen Vorkommen amygdalinspaltender 
Fermente hat aber auch die Frage nach ihrer Lokalisation einiger- 
maßen an Bedeutung verloren. In der Mehrzahl der Fälle wird 
wohl das wirksame Emulsin dem fermentativen Apparat jeder ein- 
zelnen Zelle angehören und der früher fast ausschließlich studierte 
Rosaceentypus dürfte nur einen der möglichen Spezialfälle dar- 
stellen. — Bereits früher wurde die Ansicht vertreten, daß in allen 
jenen zahlreichen Pflanzen, wo eine stabile Blausäureverbindung 
(Glukosid) nicht faßbar ist, eine — im Leben getrennt gehaltene — 
Koexistenz von Emulsin und HCN-Glukosid in denselben Ge- 
webszellen angenommen werden kann. An eine gewisse Lokalisa- 
tion des Emulsins im Gewebe könnte nur bei jenen Pflanzen 
gedacht werden, aus denen Blausäureglukoside leicht zu gewinnen 
sind (Mandeltypus — schon kaum mehr Prunus laurocerasus |vgl. 
die Ergebnisse Peche’s]), wenn auch in vielen Fällen (z. B. Sam- 
bucus nigra) bloß die geringe Aktivität und Wirksamkeit des spal- 
tenden Fermentes dafür verantwortlich zu machen sein wird. 


In einem Falle, bei Prunus amygdalus L. var. amara und einigen anderen 
Rosaceensamen (Apfel, Quitte) gelang ein gewissermaßen lokalisierter Nachweis der 
emulsinhaltigen Zellen mittels des Benzidin-Kupferacetatreagens. 


Auf einen Tropfen des durch die Gegenwart einer fast gesättigten Benzidin- 
acetatlösung stark viskosen Benzidinreagens wird ein ziemlich großer, nicht zu 
dünner Querschnitt einer bitteren Mandel möglichst zart aufgelegt, hierauf der 
Objektträger mit dem am Tropfen hängenden Schnitt über eine Glaskammer, die 
einen Tropfen Chloroform enthält, gestülpt. In kurzer Zeit läßt sich im hängenden 
Schnitt das Ausfallen blauer Flocken der Benzidinoxydationsverbindung, hervor- 
gerufen durch die einsetzende HCN-Abspaltung, feststellen, und zwar in oünstigen 
Fällen knapp um die Leitbündelquerschnitte beginnend (Perizykelzellen) und 
von hier aus konzentrisch in das amygdalinführende Parenchym fortschreitend, ent- 
sprechend der allmählichen Diffusion des Emulsins im viskosen Medium. Die An- 
sichten von Johannsen! und Guignard? über die Lokalisation des Emulsins in 
der bitteren Mandel können daher durch diese spezifische Emulsin- (respektive 
HCN-)Reaktion bestätigt werden. 

Die Anwendbarkeit der Reaktion, deren richtiges Gelingen hauptsächlich vom 
Treffen physikalischer Nebenumstände abhängt, ist jedoch eine geringe. Sie 
wurde auch mit Querschnitten von Apfel- und Quittensamen mit ähnlichem Erfolge 
durchgeführt, doch schon bei Prunus Laurocerasus versagt sie völlig, da das für 
den Reaktionsverlauf so nötige Kupfersalz anscheinend durch den reichlich vor- 
handenen Gerbstoff abgefangen wird. Eine allgemein anwendbare Methode liest 
demnach infolge der Empfindlichkeit des Benzidin-Kupferacetatreagens gegen ver- 
schiedene Pflanzenstoffe nicht vor; wegen der manchmal schönen Bilder, die an 
Schnitten von bitterer Mandel zu erzielen sind, sollte sie irotzdem erwähnt werden. 


E. Zusammenfassung der Ergebnisse. 


1. Abgesehen von den chemisch bisher analysierten Blau- 
säureverbindungen (HCN-Glukoside) im Pflanzenreiche, die über- 
sichtsweise in der Einleitung zusammengestellt wurden, ist besonders 


1 W.Johannsen, Sur la localisation de F’emulsine dans les amandes. Ann. 
des sciences nat. Bot., ser. VII, t. 6, p. 118. j 

2 L. Guignard, Sur la localisation dans les plantes des prineipes, qui 
fournissent l’acid cyanhydrique. Compt. rend. 1890, Bd. 110, p. 477. 


Nachweis pflanzlicher Blausäureverbindungen. 433 


in der botanischen Literatur mehrfach eine »labile« oder »lockere« 
(quasi-freie) Blausäurebindung angenommen worden. 

An Hand der betreffenden Arbeiten wurde gezeigt, daß das 
Auftreten dieser »lockeren Blausäurebindung« bei verfeinerter 
Methodik quantitativ immer geringer wird, aber nicht völlig zu 
vermeiden ist, und daß sich dieses Vorkommen in ungezwungener 
Weise durch die Annahme einer in der lebenden Zelle noch aus- 
einandergehaltenen räumlichen Koexistenz von Blausäure- 
glukosid und stark wirksamem Enzym (Emulsin) erklären läßt. 


2. In der allgemeinen (technischen) Mikrochemie waren bisher 
zum Nachweis von HCN nur die Berlinerblauprobe, eventuell die 
Rhodanprobe direkt im Lösungstropfen angewendet. — Es wurden 
zwei.weitere einfache mikrochemische Reaktionen auf Blau- 
säure angegeben, mit 1°/, Silbernitrat, beziehungsweise mit Ben- 
zidin-Kupferacetat, die unter Benützung des niederen Siedepunktes 
von HCN (26° C.) in der Glaskammer mit den Reagentien im 
hängenden Tropfen bei Zimmertemperatur ausgeführt werden 
und trotzdem empfindlicher sind als die erwähnte Berlinerblau- 
probe. 

3. Bei der Reaktion mit 1°/, Silbernitrat entsteht bei dieser 
Reaktionsanordnung krystallisiertes Silberceyanid (Nadeln, 
Ranken, Drusen), das sich eindeutig von Silberchlorid und Silber- 
rıhodanid auf mehrfache Weise unterscheiden läßt, am einfachsten 
durch Umkrystallisieren des Silberceyanids mit fast kochender 
>0°%,-HNO, unter Deckglas in feine Nadeln und Nadelbüscheln. 

Die Empfindlichkeit der Reaktion beträgt 0:06 y HCN in 
einem Tropfen. 

Wie die Silberchloridkrystalle erweisen sich auch die Cyan- 

silber-(und Rhodansilber-)Krystalle als »echt« färbbar mit ver- 
schiedenen organischen Farbstoffen. Aus rein praktischen Gründen 
wurde daher stets 1%), AgNO,+Methylenblau als Reagens im 
hängenden Tropfen verwendet, um blau gefärbte AgCN-Krystalle 
zu erzielen. 
4. Das Benzidin-Kupferacetatreagens (nach Pertusi) zeigt 
eine noch größere Empfindlichkeit (0:02 y HCN), wurde jedoch, 
da nicht völlig eindeutig, nur zugleich mit AgNO, angewendet. 
Die chemische Natur der erzielten blauen Benzidinoxydations- 
verbindung (blaue Nadeln oder Körnchen) ist analog dem 
bekannten »Benzidinchromat« und »Benzidinferricyanid«. 


>. Mittels beider Proben läßt sich in geringsten Mengen 
von (Wiener) Leuchtgas und im Tabakrauch (sogar noch in 
einem ausgeblasenen Zuge) Cyanwasserstoff eindeutig nachweisen. 
Die Reinheit der Luft ist demnach für die einwandfreie Ausführung 
dieser Reaktionen unerläßlich. 

6. Zum rein qualitativen Nachweis von HCN in Pflanzen- 
teilen (etwa vergleichbar der Mikrosublimationsmethodik) eignen 


434 H. Brunswik, 


sich beide mikrochemischen Proben besonders dadurch, daß die 
stets erst durch Fermentation entstehende HCN sich summieren 
kann. 

Die Fermentationszeit in der Glaskammer wurde sicherheits- 
halber stets auf 10 Stunden erstreckt, immer jedoch die HCN- 
Abspaltung durch Zusatz von etwas Chloroform beschleunigt und 
zugleich das Ganze steril erhalten. 


7. An drei ausgearbeiteten Beispielen (KRibes, Crataegus, 
Araceen) wurde die Anwendbarkeit der mikrochemischen Methode 
speziell dargetan. 


Es wurden dabei 12 Ribes-Arten, 5 Crataegus-Arten, 14 Ara- 
ceen und 10 Arten aus verschiedenen Pflanzenfamilien, also im 
ganzen 41 neue Blausäurepflanzen ‘gefunden und die quan- 
titative Abnahme der in den jungen Organen dieser Pflanzen 
reichlich auftretenden Blausäureverbindung im Laufe einer Vege- 
tationsperiode stichprobenweise verfolgt. 


8. Der lokalisierte Nachweis von HCN im Gewebe bietet 
große methodische Schwierigkeiten, gelingt deshalb bei der Mehr- 
zahl der Pflanzen nicht; in besonders günstigen Fällen jedoch 
sind die bekannten Reaktionen von Treub (Berlinerblau-Bürsten- 
verfahren) und Peche (Mercuronitrat) anwendbar. 


9. Der Versuch des direkten mikrochemischen Nachweises 
eines HCN-Glukosides (Amygdalin) führte zu keinem brauchbaren 
Ergebnisse. 


10. Auch zum eindeutigen, qualitativen mikrochemischen 
Nachweis von Emulsin — im Sinne eines Gruppenbegriffes auf- 
gefaßt — lassen sich die beiden Blausäurereaktionen mit Silber- 
nitrat und Benzidin heranziehen. 


Die fein zerriebene, respektive gepulverte Substanz (oder 
Schnitte) wird in einer Mikroglaskammer mit fixem Boden mit 
5°/, Amygdalinlösung, die zudem ein Antiseptikum (Toluolwasser, 
Chloroformwasser, 2 bis 4°/, Natriumfluorid) enthält, angerührt und 
höchstens 24 Stunden der Fermentation bei Zimmertemperatur über- 
lassen. 


In 1!/, bis 8 Stunden ist bereits abgespaltene HCN in den 
hängenden Tropfen bei Anwesenheit von Emulsin nachweisbar. 

11. Dieser mikrochemische Emulsinnachweis bietet — abge- 
sehen von seiner Empfindlichkeit — den Vorteil, die Wirksam- 
keit zweier Emulsine, sowie die Intensität der eingetretenen 
Amygadalinspaltung ohne Störung der Reaktion in einem relativen 
Maßstabe vergleichen zu können. 

12. In Anwendung der Probe auf pflanzliche Objekte bestätigte 
sich die ungemein weite Verbreitung des Fermentes, selbst bei 
bisher (makrochemisch) als emulsinfrei angegebenen Arten. 

Auch bei tierischen Objekten (Maikäfer, Rinderleber) gelang 
die mikrochemische Reaktion; sie könnte zur Ermittlung, in welchen 


Nachweis pflanzlicher Blausäureverbindungen. 435 


Organen das amygdalinspaltende Ferment bei den wirbellosen, 
meist kleinen Tieren enthalten ist, mit Vorteil angewendet werden. 


13. Ein lokalisierter spezifischer Nachweis des Emulsins 
im Gewebe gelingt in allgemeiner Weise nicht. 

Bei der Mehrzahl der Pflanzen dürfte jedoch das Emulsin der 
Fermentausrüstung jeder einzelnen Zelle angehören und der 
Rosaceentypus (mit spezifischen Emulsinzellen) nur einen Spezial- 
fall darstellen. 


14. Die Anschauungen Johannsen’s und Guignard’s über 
die Lokalisation des Emulsins in der bitteren Mandel und in Samen 
verwandter Pflanzen konnte durch eine bei diesen Objekten gelingende 
spezifische Emulsinreaktion bestätigt werden. 


-Am Schlusse möchte ich noch Herrn Hofrat Prof. Dr.H.Molisch, 
meinem hochverehrten Lehrer, für die Anregung zur Bearbeitung 
dieses Themas, sowie für das stete Interesse, das er meinen dies- 
bezüglichen, einjährigen Untersuchungen entgegengebracht hat, von 
Herzen danken. Auch Herrn Assistenten Dr. G. Klein danke ich 
bestens für seine Unterstützung, Herrn Assistenten Josef Kisser viel- 
mals für die Anfertigung derslrexim eur: 


Ergebnisse der Expedition Dr. Handel-Mazzetti’s nach China 
1914— 1918, unternommen auf Kosten der Akademie der Wissen- 
schaften in Wien 


Die in Guidschou („Kweitschou“) und Hunan 
gesammelten Gesteine 


Von 
Dr. Heinrich Handel-Mazzetti und Alexander Köhler 


(Mit 2 Textfiguren und 1 Kartenskizze) - 


(Vorgelegt in der Sitzung am 24. November 1921) 


I. Erläuterungen zur Kartenskizze. 


Von Dr. Heinrich Handel-Mazzetti. 


Aut meinen Reisen in China habe ich als Nichtfachmann 
keineswegs daran gedacht, geologische Aufnahmen zu machen. 
Die Unterlage für die vorliegende Arbeit entstand vielmehr durch 
das Bedürfnis, einerseits die Substrate der gesammelten Pflanzen 
kennen zu lernen, andrerseits die von mir kartographierten Gelände- 
formen doch wenigstens bis zu einem gewissen Grade auch zu 
verstehen. Obwohl ich keineswegs sicher bin, daß ich die einmal 
gesammelten Gesteine immer richtig wiedererkannt und notiert 
habe und daß ich als Fallen nicht manchmal ganz nebensächliche 
Flexuren verzeichnete, folge ich doch der Aufforderung des Herrn 
Hofrates Becke, meine Beobachtungen in Form ‘einer Kartenskizze 
zu veröffentlichen. Daß über die Geologie von Hunan — mit Aus- 
nahme der Strecke des Hsiang-djiang — bisher gar nichts ver- 
öffentlicht ist, über Guidschou die Arbeit Leclere’s! nur eine 
schematisierte Übersichtskarte in ganz kleinem Maßstabe bringt, 
wird die Veröffentlichung einer Grundlage, die vieler Kritik bedarf, 
aber damit Anregung zu weiterer Beobachtung gibt, berechtigt 


1 Annales des mines, 9. Serie, memoires, tome XX. Paris 1901. Mehrere 
Gesteinsproben aus diesen Gebieten haben Michel-Levy und A.Lacroix be- 
schrieben: Note sur les roches cristallines et eruptives de la Chine meridionale. 
€. R. Acad. sci. 29. fevrier 1901. 


Sitzungsberichte d. mathem.-naturw. Kl., Abt. I, 130. Bd. 


438 H. Handel-Mazzetti und A. Köhler, 


erscheinen lassen, wenn sie auch in keiner Weise auf Genauigkeit 
Anspruch macht. Das Fallen ist vielmehr stets nur geschätzt, das 
Streichen meist im Verhältnis zur aufgenommenen Wegrichtung 
dargestellt, seltener direkt gepeilt. 


Wenn ich meine Notizen aus Guidschou mit der Darstellung 
Lecl£re’s, dessen Reiseweg sich zum größten Teile mit meinem 
deckt, in Einklang zu bringen suche, so gelingt dies nicht voll- 
ständig. In der Richtung meiner Reise von W nach E möchte ich 
nun die Gegensätze erläutern. Ob Leclere schon westlich von 
Sidsung von seinem südlicheren auf meinen Weg traf und der 
von ihm verzeichnete Porphyritstock mit dem von mir notierten 
SE einfallenden Sandstein,! der viel Kohle führt, zu tun hat, wird 
mir nicht klar. Die Stelle, wo ich Carbonfossilien fand (1), hat er 
nicht passiert. Die Schicht liegt im Fußteil eines der zahllosen 
Kegelberge, die schon öfter beschrieben wurden. Leclere? spricht 
diese in der Gegend von Hsingyi und bis zum Hwadjiao-ho für 
‘permotriassisch, anderswo, besonders auch in der Gegend von 
Loping, als mesozoisch an. Diese Kegelberge haben alle so voll- 
ständig gleichen Charakter, daß mir der aus anderen Gründen 
ausgesprochene Zweifel F. v. Richthofens (China, Ill, p. 163) daran, 
daß sie teilweise zur Liasformation gehören sollen, sehr begründet 
erscheint. Dazu kommt, daß, wie .sich in der kahlgeschlagenen 
Landschaft klar sehen läßt, die Kette des Beling-schan, nach 
Leclere mittlere Trias, ganz richtig unter der von den Kegelbergen 
überlagerten Beckenausfüllung auftaucht, nach Deprat?® aber das 
ganze Östliche Yünnan aus paläozoischen Sedimenten aufgebaut 
ist, also auch der Beling-schan älter sein muß. Den Antiklinalrücken 
zwischen Tjiaolou und Hsintscheng notierte ich als Sandstein; 
der Zufall wollte es, daß die mitgenommene Probe (2) Hornstein 
war. Die Formen sind ganz andere als im Kalkgebirge, die Farbe 
rotbraun. Den, von ferne gesehen, aus einer Folge verschiedener, 
sanft südlich einfallender Schichten, unter denen Kalkstein sicher 
keine große Rolle spielt, bestehenden Lung-schan, der unseren 
Rücken jenseits eines seichten Flußtales anscheinend fortsetzt, 
erwähnt Leclere gar nicht, obwohl er ihn, vielleicht allerdings in 
einer tiefen Furche, überschritten haben muß. Die Kalke der Gegend 
von Nganschun schienen mir von den bisher gesehenen verschieden; 
ihre Farbe ist dunkler, ähnlich dem Quarzit Nr. 4, und die Formen 
sind massigere. Da das Land hoch liegt und wenig gestört ist, 
sind vielleicht diese als mesozoisch anzusprechen. Wenn man 


1 Ich habe zu dieser Bezeichnung in meinen Notizen nicht mehr viel Ver- 
trauen, vielleicht weniger, als tatsächlich berechtigt ist. 

2 Sein auf Taf. 14, fig. 4, als von östlich Loping stammend wiedergegebenes: 
Bild ist nicht: von dort, sondern über dem Hwadjiao-ho gegen Taipinggai; ich 
machte dieselbe Aufnahme aus größerer Ferne. Auch zeigt Taf. XVI mit dem See von 
Tangdse nicht die Ebene von Yiliang, die 12 km entfernt und 200 m tiefer liegt. 


3 Deprat et Mansuy. Etude geologique du. Yunnan oriental, I. 


Gesteine von Guidschou und Hunan. 439 


meine Fallzeichen betrachtet, so erkennt man, daß in Guidschou 
ein durchaus nicht so üngestört gelagertes Tafelland vorliegt, wie 
die bisherigen Darstellungen vermuten ließen. Das bei Lungli aus- 
seschiedene sandige Sediment halte ich für identisch mit einem 
in W-Yünnan bei Pintschwan gesammelten; der Beleg von dort 
ist leider noch ausständig und konnte daher nicht bestimmt werden. 
Auf dem Gebirge südöstlich von Guiding (»Kweiting«), welches ich 
auf demselben Wege überschritt, wie Leclere und vorher Bourne, 
habe ich den unter Nr. 4 beschriebenen Quarzit gesammelt. Im 
Gegensatze zu jenen Forschern, die beide Kalkstein angeben, bin 
ich sicher, daß der Quarzit dort eine große Verbreitung hat, des- 
halb, weil ich keinen Kalk notierte, sondern dasselbe Gestein bis 
Lopusse, im Osten von einzelnen Kalkbändern durchzogen, und 
die Bergformen ganz andere sind als im Kalkgebirge, nämlich 
zusammenhängende, nirgends in Kegel zerschnittene Rücken, die 
Flanken freilich auch steil, von Gräben zerfurcht, aber nirgends 
scharfkantig oder mit Karrenbildung. Leclere schreibt von bis zu 
600 m mächtigem Quarzit der sinischen Formation in Kwanghsi. 
Die Verbreitung und Mächtigkeit spricht also nicht gegen die 
Identifizierung des Gesteins der ganzen Strecke mit dem ge- 
sammelten. Das Alter freilich wird ein anderes sein, mesozoisch, 
wie jener das ganze östliche Guidschou nennt, aber wohl nicht. 
Flußabwärts von Sandjio gelangte ich nicht 100 m über den Fluß, 
da ich von Sandjiang weiter im Boote reiste, er aber bis 500 m, 
und dies mag den Widerspruch aufheben, der darin zu liegen 
scheint, daß er kalkige und schieferige Horizonte des Productus- 
kalkes geschnitten gefunden hat, mir aber die Grauwacke, soweit 
die nahezu tropische Pflanzendecke Einblicke zuließ, unverändert 
durchzuziehen schien. Die Konglomerate bei Gudschou, offenbar 
ähnlich wie F. v. Richthofen solche »mit wollsackähnlichen 
Formen« oberhalb Hsiangtan in Hunan beschreibt, erwähnt jener 
Autor nicht, sein Phthanit könnte wohl mit meinen Mergeln dort 
identisch sein. In Gudschou trennt sich mein Reiseweg von jenem 
Lecl£re’s. Zwischen den Tonschiefern fand ich nur bei Liping 
und gegen Dsingdschou Kalk, der Karrenbildung zeigt und mit 
jenem von Nganschun identisch zu sein scheint. 


Die große Verbreitung der Tonschiefer gegen E ist auch den 
deutschen Bergleuten in Tschangscha und Hsikwangschan bekannt, 
welche die Provinz zu Minenuntersuchungen vielfach bereist haben, 
und erstreckt sich noch weit nach NE. Während v. Richthofen 
auf seiner Reise durch Hunan erst von einem einzigen Bergwerk 
bei Hsinning gehört hatte, ist heute Hunan, wenigstens was Abbau 
betrifft, die erzreichste Provinz Chinas. Das wertvollste Erz ist 
Wolfram, der aus dem Süden kommt; in größter Menge aber wird. 
Antimon produziert, besonders in Hsikwangschan. Das dortige, von 
den Bergleuten als Trümergang bezeichnete, 1907 entdeckte 
Vorkommen liegt zwischen Kalkschichten ohne jedes Tiefengestein 
und kommt auf einer gegen 2 km langen Strecke an den Tag, 


440 H. Handel-Mazzetti und A. Köhler, 


während der Gang von Tjilidjiang jenseits eines Rückens weitere 
2 km im S offenbar die direkte Fortsetzung davon ist. 


Hsikwangschan zählt zirka 40 Schmelzwerke und soll zur 
Zeit der Hochkonjunktur während des Krieges gegen 100.000 Ein- 
wohner gehabt haben. Wie bereits angedeutet, ist heute die Kenntnis 
der Provinz Hunan weit vorgeschritten und wäre nur zu wünschen, 
daß von einem der guten Kenner — lieber einem, der es still- 
schweigend ist, als einem, der sich dazu berufen fühlt, ohne es 
zu sein — auch etwas wissenschaftlich Verwertbares darüber ver- 
öffentlicht wird. Die topographische Unterlage ist hier meine eigene 
Aufnahme, die im Detail in absehbarer Zeit veröffentlicht werden 
wird. Zu den eingetragenen Gesteinen habe ich noch zu bemerken, 
daß auf das Vorkommen von Granit auf dem Gebirge SE von 
Hsinning aus den am Fuße liegenden Blöcken geschlossen wurde, 
auf jenes zwischen Daloping und Tschangscha aus, dem Aussehen 
der riesigen runden Blöcke an den beiderseitigen Berghängen 
abseits vom Wege. In der dortigen Gegend, am ‚Flusse unter 
Daloping, gibt es auch (in der Karte nicht eingetragene) rotbraune 
Tuffe vielleicht vulkanischer Natur. In dem Granitstock zwischen 
Ludu und Hsinhwa kommt das Gestein (13) auch äußerst weich, 
zu Sand zerbröckelnd, vor. Der Laterit, genau wie ihn v. Richt- 
hofen aus der Gegend zwischen Tschangscha und Yodschou 
beschreibt, liest wohl meist über seinem »Decksandstein«; da ich 
dies aber nicht konstatieren konnte, habe ich jene jüngste Bildung 
selbst eingetragen. v. Richthofen, der die Strecke Höngdschou— 
Tschangscha wie ich auf dem Flusse zurücklegte, hat keinen 
Granit gesehen, sagt aber, daß der Höng-schan solcher sein soll. 
Ich habe unweit der so benannten Stadt am Flußufer »Gneis« an- 
stehend notiert, wohl ohne die Schieferung deutlich gesehen zu 
haben. 


I. Beschreibung der Gesteine. 


Von Alexander Köhler. 


Dr. Handel-Mazzetti hat in seiner Kartenskizze die Fund- 
punkte von Westen nach Osten mit fortlaufenden Zahlen bezeichnet. 
Die Beschreibung wird dieselbe Reihenfolge einhalten. Der westliche 
Teil der Karte greift bereits in die Provinz Yünnan über. Von dieser 
Wegstrecke wurde kein Material mitgebracht. Es soll hier erwähnt 
werden, daß von Dr. Handel-Mazzetti auch in den von ihm 
durchreisten Provinzen Yünnan und Sz’tschwan eine stattliche 
Anzahl von Gesteinsproben gesammelt wurde, die aber erst zum 
"Teil in Wien eingetroffen sind. Sie werden nach dem Eintreffen 
des gesamten Materials beschrieben werden. 


Nr..1 (Ahung zwischen Hwangtsaoba und Heinbschea) 
ist ein dunkler, knolliger Kalkstein mit Fossilien, die ‘Herr Prof. 


Gesteine von Guidschou und Hunan. 441 


€. Diener als Conocardium (Carbon) zu bestimmen die Freund- 
lichkeit hatte. 


Er Nr. 2 (Bergrücken zwischen Hsintscheng und Tjiaolou) 
F ist ein grauviolettes, makroskopisch vollkommen dichtes hornstein- 
artiges Gestein. Unter dem Mikroskop zeigt der Schliff ein äußerst 
feines granoblastisches Quarzgewebe. Einzelne undeutliche stengelige 
Gebilde möchte ich für Spongienreste ansehen. Feinverteilte tonige 
Substanz und Schlieren von Limonit trüben das mikroskopische 
Bild. Die Frage, wie sich dieses Gestein zu dem von Dr. Handel- 
Mazzetti ausgeschiedenen Quarzit verhält, muß hier offen bleiben. 


Nr. 3 (Flußschlucht an der Brücke Baling-tjiao sw. 
von Dschenning) ist ein dunkelgrauer Krinoidenkalk. Kleine, 
klastische Körner von Quarz sind häufig, desgleichen kohlige 
Partikel. Tonige und limonitische Verunreinigungen sind nur spär- 
lich vorhanden. 


Nr. 4 (vom Gebirge se. Guiding) ist ein typischer Quarzit. 
Die Quarzkörner löschen wenig undulös aus und begrenzen ein- 
ander in buchtigen, oft zahnigen Formen. Feine Streifen von 
winzigen Flüssigkeitseinschlüssen durchziehen die meisten Körner 
und sind stets mit der Richtung von ® des Quarzes in ungefährer 
Übereinstimmung (Böhm’sche Streifung). Als accessorische Gemeng- 
teile kommen vor: Turmalin in kleinen Säulchen, am neg. Char. 
der Hauptzone und an dem Pleochroismus nach dem Schema 
oa > leicht zu erkennen. Zirkon tritt in kleinen Säulchen auf. 
Titanit, ohne krystallographische Umgrenzung, unterscheidet sich 
vom Zirkon durch die hohe Doppelbrechung; seine Verbreitung 
ist gering. Ganz untergeordnet findet sich Albit (mit @’ und y’ unter 
n des Kanadabalsams) und Hämatit in feinsten Schüppchen. 


Nr. 5 (von Sandjio) ist eine Grauwacke, ein bläulichgraues 
Gestein, feinkörnig mit einzelnen größeren (bis !/, cm) Quarzbruch- 
stücken, die sich wie Einsprenglinge in der Grundmasse ausnehmen. 
Von den zahlreichen kleinen klastischen Körnern sind manche 
undulös auslöschend, manche zeigen Spuren starken Druckes, - 
so daß sie randlich, mitunter auch ganz in ein granoblastisches 
Gewebe aufgelöst wurden. Die Form ist eckig bis gerundet, je 
nach der Länge des Transports bis zur Sedimentation. Von be- 
trächtlich geringer Verbreitung finden sich Feldspate, Orthoklas, 
Mikroklin und ein dem Albit nahestehender Plagioklas. Ein Korn 
eines Eruptivgesteins zeigt Quarz und Feldspat (Schachbrettalbite), 
beide krystallographische Begrenzung zeigend, in einer feinkörnigen 
Grundmasse, die früher vielleicht glasig war. Weitere Gemengteile 
dieser Grauwacke sind ferner Calcit, der in unregelmäßig begrenzten 
Körnern auftritt und pseudomorph zu sein scheint. Ganz spärlich 

‚ sind Reste von Pyroxen. Das unauflösbar feine Grundgewebe 
scheint hauptsächlich aus Serizit zu bestehen. Chlorit als Zersetzungs- 
- produkt ist selten. 


Sitzungsberichte d. mathem.-naturw. Kl., Abt. I, 130. Ed. 32 


442 H. Handel-Mazzetti und A. Köhler, 


Nr. 6 (zwischen Gudschou und Liping) ist ein grünlich- 
graues Handstück eines Tonschiefers, makroskopisch vollkommen 
dicht, keine Schichtung oder Schieferung zeigend. Unter dem 
Mikroskop zeigen sich klastische Quarzkörner von der durch- 
schnittlichen Größe 0'02 mm. Auch Feldspatkörner, in einigen 
Fällen Lamellen nach dem Albitgesetz erkennen lassend, finden 
sich vor. In der nicht aufzulösenden Grundmasse liegen sehr kleine 
Sericitschüppchen, die ohne eine regelmäßige Anordnung das ganze 
Gestein durchziehen, desgleichen winzige Tonschiefernädelchen in 
großer Menge. Einzelne Muskowitschuppen, zum Teil mit Pennin 
vergesellschaftet, scheinen Pseudomorphosen nach klastischen, 
größeren Gemengteilen zu sein. Chlorit als Zersetzungsprodukt ist 
recht verbreitet und verleiht dem Gestein seine grünliche Farbe. 


Nr. 7 (Grenzgebiet Guidschou-Hunan, zwischen Liping 
und Dsingdschou) ist ein dem vorigen Gestein ähnliches Sedi- 
ment, ein umkrystallisierter Tonsandstein, das sich nur durch 
die größeren Dimensionen der Gemengteile unterscheidet; schon 
makroskopisch sieht man Quarzkörner bis 2 mm Größe, unter dem 
Mikroskop zeigen sie gerundet-eckige Form. Einzelne Körner sind 
randlich, wo der Druck am stärksten wirkte, andere zur Gänze in 
ein granoblastisches Aggregat umgewandelt. An der Albitlamellierung 
verraten sich die Albite, und mehrere größere, klastische Körner 
erweisen sich als Schachbrettalbit, der durch seine kurzen Lamellen 
leicht erkennbar ist. 


Merkwürdig sind jene rundlichen oder ovalen Gebilde, die 
aus alternierenden Muskowit- und Penninschuppen bestehen. Wie 
schon oben bemerkt, liegen hier jedenfalls Pseudomorphosen vor. 
Nirgends sind Reste des früheren Minerals vorhanden, die Aufschluß 
über die Genese dieser sonderbaren Gebilde geben könnten. Seriecit, 
Chlorit und Rutilnädelchen bilden auch hier gewissermaßen das 
Grundgewebe, in dem die größeren klastischen Körner ein- 
gebettet sind. 


Nr.8 (Beckenrand von- Wukang) ist ein dunkler Kri- 
noidenkalk. 


Nr.9 (vom Yün-schan bei Wukang) ist ein Tonschiefer 
mit schöner Bänderung. Das Handstück ist von grünlichgrauer 
Farbe, wenig geschiefert und außerordentlich feinkörnig. Es zeigt 
typische Warvenschichtung.! Gröberes Material geht allmählich in 
allerfeinstes über, bis eine scharfe Grenze dieses wieder vom 
gröberen trennt (siehe die schematische Figur!). Die Ursachen 
solcher Warvenschichtung sind bei den glacialen Bändertonen 


 Z + 


1 Der Name kommt von dem schwedischen Woıte »varv«, das einen Kreis 
oder eine periodische Wiederkehr von Schichten bedeutet. G. de Geer hat diese 
Bezeichnung für die glacialen »Bändertone« Skandinaviens gebraucht und in die 
Literatur eingeführt. 


A en re 


'anomale, lederbraune Interferenzfarben 


Gesteine von Guidschou und Hunan. 443 


klimatische gewesen. Dies wird wohl auch bei dem vorliegenden 
Tonschiefer der Fall sein. Zu beachten ist ferner, daß einzelne 
Schichten vollkommen eben sind, andere flach gewellt; es muß 
sich hier um eine Art Ripplemarks handeln. Die Mächtigkeit der 
einzelnen Schichten ist eine sehr verschiedene, sie schwankt von 
einigen Zentimetern bis zu äußerst geringen Dimensionen. 


Mineralzusammensetzung: In den gröberen Partien finden sich 
rundlich eckige Körner von Quarz und einzelnen Feldspaten. Hier 
häufen sich auch Calcite mit lappenförmigen Umrissen, Größe bis 
0:05 mm. Ein Chlorit, dem Klinochlor 
nahestehend, ist im ganzen Gestein ver- 
breite. Doppelbrechung sehr gering, 


kennzeichnen ihn als solchen. Ziemlich 
häufig sieht man wie bei Nr. 6 und 7 
rundliche Gebilde, die aus Pennin und 
Muskowit bestehen. Ungemein zahlreiche 
Rutilnädelchen,deren Länge, mitSchrauben- 


mikrometerokular gemessen 9, Breite 


1:6 x» im Durchschnitt, durchsetzen gleichförmig das Gestein, un- 
bekümmert um die Schichtung. Das Gleiche tun feinste Sericit- 
schuppen, die in wirrem Durcheinander das ganze Gestein durch- 
ziehen. Chlorit ist in sehr kleinen Schüppchen als sekundäres 
Mineral überall verbreitet. Als seltener accessorischer Gemengteil 
kommt Turmalin in kleinen Säulchen vor. 


Von diesem Tonschiefer liegt eine von Herrn Wieczorek 
in Tschangscha ausgeführte unvollständige Analyse vor: 


SO 55:799/, 
Caoan Je. 4-919,, 
be a8 721%, 
MILD, 2... „2a 


Summe: 90:89°), 


Nr. 10 (von Yün-schan bei Wukang, Gipfelregion 1400 m). 
Dieses Gestein ist ein Tonsandstein, der zufolge seiner deut- 
lichen Schieferung und Umkrystallisation des tonigen Bindemittels 
eine. erste Übergangsstufe zu einem sericitischen Quarzphyllit 
darstellt. Die Gemengteile sind: Quarz in meist deutlicher Linsen- 
form; oft sind die Ränder durch Umkrystallisation granoblastisch 
geworden, bei manchen ist die Umkrystallisation vollständig 
vollzogen. Mikroklin- und Plagioklaskörner, gleichfalls zu Linsen 
zusammengepreßt, sind nicht selten. Das Bindemittel ist vollkommen 
zu Serieit umkrystallisiert, welcher den Schieferungsflächen parallel 
liegt. Größe der Gemengteile bis °/, mm. Als seltene Gemengteile 
treten Muskowit und Chlorit auf. Turmalin und Zirkon sind selten. 


444 H. Handel-Mazzetti und A. Köhler, 


Nr. 11 (Osthang des Yün-schan bei Wukang) ist ein 
grauvioletter Quarzit. Nach Dr. Handel-Mazzetti liegt folgendes 
Profil vor: 

Tonschiefer 
DE] Quarzıt 
Sandstein 


ar 2% 


Nr. 12 (südw. Hunan nächst Yungdschou) ist ein dunkler 
Kalk mit Krinoidenstielgliedern und einem Trilobiten, den gleich- 
falls Herr Prof. C. Diener als Phillipsia (Carbon) bestimmte. 


Nr. 13 (von Schilisan zwischen Hsinhwa und Wukanp) 
ist ein stark zersetzter Granitit von mittlerer Korngröße. 


Charakteristik der Gemengteile: Quarz tritt in unregelmäßig 
begrenzten Körnern auf oder füllt die Lücken zwischen den übrigen 
Gemengteilen. Oft zeigt sich eine Andeutung von pegmalitischer 
Verwachsung mit Feldspat. An Feldspaten treten Orthoklas und 
Plagioklas auf. Ersterer ist stets stark durch Zersetzungsprodukte 
getrübt, wie Kaolin, Muskowit und Zoisit. Vielfach durchziehen 
Albitschnüre den Orthoklas. Einzelne Körner zeigen deutlich Mikro- 
klingitterung. Wo Orthoklas und Plagioklas aneinandergrenzen, 
kommt es sehr häufig zur Myrmekitbildung. Die Umrisse dieser 
wurmförmigen Gebilde sind wegen der weitgehenden Zersetzung 
selten deutlich. Immerhin erkennt man die divergentstrahlige An- 
ordnung der Quarzstengel gegen den Orthoklas zu und eine Ab- 
nahme der Quarzmenge gegen den konvexen Rand. Der Unterschied 
in der Zusammensetzung des Plagioklasgrundes dürfte nicht groß 
sein, der Brechungsexponent des Quarzes liegt stets über dem des 
Plagioklases, es wird also der Rand dem reinen Albit sehr nahe 
stehen. Der Plagioklasgrund zeigt bisweilen deutliche Albit- 
lamellierung, die jedenfalls eine Folge von Druck auf das Gestein 
ist. Die Quarzstengel an den Grenzen der Lamellen erscheinen 
dann geknickt. Die Feldspate übertreffen an Menge weitaus den 
Quarz. Biotit tritt recht zahlreich in unregelmäßig begrenzten 
Lappen und Fetzen auf; der starke Pleochroismus zeigt rotbraune 
Farbe parallel den Spaltrissen, schmutzig-hellbraune normal dazu. 
Die Achsen öffnen sich beim Drehen des Tisches kaum merklich. 
Randlich ist er meist in Chlorit umgewandelt, der dem Pennin 
angehört. An den Grenzen gegen die Plagioklase hat sich als 
Produkt chemischer Wechselwirkung zwischen beiden Epidot 
gebildet. Muskowit ist äußerst spärlich vorhanden. 

Nr. 14 (Tjilidjiang bei Hsikwangschan) ist ein schwarz- 
grünes, splittrig brechendes, vollkommen dichtes Gestein, das nur 
schwer eine Diagnose zuläßt. Unter dem Mikroskop sieht man eine 


Gesteine von Guidschou und Funan.. 445 


fast unauflösbare Grundmasse, intensiv grün gefärbt durch Chlorit. 
Eingebettet in diese Grundmasse sind rundliche oder längliche 
Gebilde, welche vollkommen von Pennin erfüllt sind. Sehr kleine, 
. eckige Quarzkörner sind gleichmäßig verbreitet und ziemlich zahl- 
reich vorhanden. Carbonatrhomboederchen, von einem Limonit- 
mantel umgeben, sind gleichfalls recht häufig. Das lebhafte Auf- 
brausen in Salzsäure bestimmt das Carbonat als Calcit. Ungemein 
feine Nadeln von Sericit sind oft so angeordnet, daß sie eine 
Fluidalstruktur vortäuschen. Ohne die geologischen Lagerungs- 
verhältnisse zu kennen, ist es schwer möglich, das Gestein näher 
zu bestimmen. Nach Dr. Handel-Mazzetti »bildet es eine 1 m 
dicke Schichte in Kalk, : in Ruinenform verwitternd«. Höchstwahr- 
scheinlich handelt es sich um das gleiche Sediment wie das unter 
6 und 7 beschriebene, nur ist es feiner und in weitgehender Weise 
verändert. 

Nr. 15 (von Hsikwangschan) ist ein Kohlenkalk mit 
zahlreichen unbestimmbaren Pflanzenresten, vermutlich der carbonen 
Flora angehörig. 

Nr. 16 (Daloping) ist ein dunkelgrauer Kalk, von weißen 
und roten Kalkspatadern durchzogen, Spuren eines nicht näher 
 bestimmbaren Erzes (scheinbar Löllingit) führend. 


Nr. 17 (Flußufer bei Tangschi westl. Hsiang-hsiang),. 
Dieses Gestein ist ein stark verwitterter Sandstein mit kalkigem 
Bindemittel. Gemengteile sind Quarzkörner bis °/, cm Größe und 
 Feldspatkörner von gleichen Dimensionen. Die Feldspate sind 
Orthoklas und Plagioklas von genau der gleichen Beschaffenheit 
wie im oben (Nr. 13) beschriebenen Granit. Dazu kommen noch 
Schachbrettalbite. Quarz- und Feldspatkörner sind wenig gerundet, 
was auf kurzen Transport hinweist. Als weiterer Bestandteil findet 
sich Biotit, dessen Chloritisierung weiter vorgeschritten ist als beim 
Granit. Diese Chlorite sind ihrerseits oft randlich umgewandelt in 
ein“ Mineral mit stärkerer Doppelbrechung, von trübem, erdigem 
Aussehen, gelblichbraun, anscheinend gerader Auslöschung, y in der 
Längsrichtung. Pleochroismus deutlich mit grün parallel den Spalt- 
rissen, schmutzig gelbbraun normal dazu. Interferenzfarben bis 
Strohgelb I. Ordnung bei einer Schliffidicke von 0'022 mm. Es 
dürfte sich um eines der mineralogisch schwer zu definierenden 
Zersetzungsprodukte des Chlorits handeln, die mit den Namen 
Voigtit, Aspidolith, Helvetan, Eukamptit usw. belegt wurden. 

Wegen der geringen Abrundung der klastischen Körner und 
ach Ähnlichkeit mit den Gemengteilen des Granits ist es höchst- 
wahrscheinlich, daß dieses Material von den Graniten herstammt, 
elle) in diesen Gebieten nach Richthofen eine ziemliche Ver- 
breitung haben. - 

Außer diesen een hat Dr. Handel-Mazzetti noch 
mitgebracht: zwei große und mehrere kleine Krystalle von Anti- 
monit, welche bis auf geringe Reste gänzlich in Antimonocker 


Sitzungsberichte d. mathem.-naturw. Kl., Abt. I, 130. Bd. 33 


umgewandelt sind. Die her ä 

kleine Tafeln von Baryt mit Quarzp 
auf ihr. Die Stücke stammen aus der Provinz. 
schan bei Hsinhwa. 


Auf Kluftflächen im Kalk in einer Höhle be 
kommen Krusten von Gips vor, die auch CaCO 
(letzteres in Spuren) enthalten, ferner" Krusten von Ka 
oft ungemein spießige Krystallenden. haben. Außer d 
Skalenoedern, die meist zu pinselförmigen Gruppen z 
geschlossen sind, kommen keine anderen Flächen vor 
metrische Messung ist wegen der Krümmung der 
unmöglich. ERS 


Ten erh nenn en ern iinn nn ne 


m \ ’ J r in 


Handel-Mazzetti H. und Köhler A.: Gesteine von Guidschou und Hunan. 


Skizze der Verbreitung und des Einfallens der von mir in Ost-Yünnan, Guidschou und | N) I 
Hunan beobachteten Gesteine. I 1 


Y 
Von Toehingiff C 
Dr. Heinrich Handel-Mazzetti WA; 


Maßstab 1:1,500.000. 


0 50 100 km. 
(leeres Kakstee ES Kalksandstein 
Glimmerschiefer BE Konglomerate AN Tonsandstein 
Quarzit Sandiges Sedi- Mergaliger Sandstein 
Tonschiefer ZZ Mergel 


Laterit RR) 
Grauwacke MM Sandstein L&S] Kohle 


Hsikwangsch: 
Ras % 
I 


Il 
un 


Hsinhwa © 
={ 


Baotjin 
: (Pauking] 


PR Ay 


Schichteinfallen ungefähr 
Xbis 10°ne _Xhorizontal 


4 25°w 
+ 45°5 
\70°SW Fundorte der 
; beschriebenen Stücke. 
Yün-Schan® saiger,n-s 
in5fachem Maßsta Peireichend 


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Sitzungsberichte der Akad. d. Wiss., math,-naturw. Klasse Abt. I, 130. Bd., 1921. 


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de Akademie aufbewahrt und eines ao über Re an Interessenten f 
nat entliehen werden. . ‚Über 


gewöhnlichen Drucke ersch einenden Textes aufzufassen. sind. 


De Shen ichte der ne ati 
sse erscheinen vom Jahre 1888 (Band XCVII) an in folgenden vier TB SQnS er EB 
eilungen, welche auch einzeln bezogen werden können: : LE 


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A ge ilung R Enthält die bella us dem Epic der Miner io 
NEN Krystallographie, ‚Botanik, Physiologie der Pflanzen, Zoologi 
SE one ‚Geologie, EN nu und Reisen. 


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ab teilung IIa. Die "Abhandlungen aus dem Gebiete der Mathematik, Astro. 
, nomie, Physik, Meteorologie und Mechanik. Ex 


teilung IIb. Die Abhandlungen aus dem Gebiete der Chemie. 


Abteilung Ill. Die Abhandlungen aus dem Gebiete der Anatomie und’ Phy siologie. 
ware des Menschen une der’ Tiere sowie aus jenem der nun 


BR" 5, Medizin. Dar 3 2 ° ö , 3 Zar ; 


& es Von jenen in den Sitzungsberichten Aatbaltenen Abhandlungen, zu dere 
Titel im Inhaltsverzeichnisse ein “Preis beigesetzt ist, kommen Separatabdrucke. in 
en Buchhandel und können durch die aan Ne Alfred Hölder, 


EIN Die en Gebiete der ICheane und verwandter Teile anderer Wirsensehälten 
'angehörigen Abhandlungen werden auch in besonderen Heften unter dem Titel: 
>Monatshefte für Chemie und verwandte Teile ayderen Wissensch aften« SER 
} dı Sat RR, \ 

Der akademische Anzeiger, welcher nur Dal EBe oder, wo diese 
len, ‚die Titel der vorgelegten Abhandlungen enthält, „wird ‚wie bisher nn. Tage { 
jeder Sitzung ausgegeben. SER 


. 3 N $ N: 
N Die Preise werden ‚nach dem. jeweiligen Stande der. Valuta nach Maßgabe 
Verhältnisse berechnet. = x iR 


Die mathematisch-naturwissenschaftliche Klasse hat in ihr 
11. März 1915 folgendes beschlossen: 


Bestimmungen, betreffend die Veröffentlichung der in die Schri 

mathematisch - naturwissenschaftlichen Klasse der Akademie aufzuneH 

Abhandlungen an anderer Stelle (Auszug aus der Geschäftsordmun; 
Zusatzbestimmungen). 


$ 43. Bereits an anderen Orten veröffentlichte Beobachtungen Be [0 
suchungen können in die Druckschriften der Akademie nicht aufgenommen we; 


Zusatz. Vorträge in wissenschaftlichen Versammlungen werden nicl 
Vorveröffentlichungen angesehen, wenn darüber nur Kurze Inhaltsangaben g 
werden, welche zwar die Ergebnisse der Untersuchung mitteilen, aber entweder 
kein Belegmaterial oder anderes Belegmaterial als jenes’enthalten, welches in der 
der Akademie vorgelegten Abhandlung enthalten ist. Unter den gleichen Voraus- 
setzungen gelten auch vorläufige Mitteilungen in anderen Zeitschriften nicht als 
Vorv eröffentlichungen. Die Verfasser haben bei Einreichung einer Abhandlung von 
etwaigen derartigen Vorveröffentlichungen Mitteilung zu machen und sie beizu- 
legen, falls sie bereits im Besitz von Sonderabdrucken oder Bürstenabzügen sind. 


$ 51. Abhandlungen, für welche der Verlassen kein Honorar a 
hen auch wenn sie in die periodischen Druckschriften der Akademie aufgenommen en 
sind, sein Eigentum und können von demselben auch anderwärts veröffentlicht werden. “ 


Zusatz. Mit Rücksicht auf die Bestimmung des $ 43 ist die Einreichung R 
einer von der mathematisch-naturwissenschaftlichen Klasse für ihre periodischen Ds 
Veröffentlichungen angenommenen Arbeit bei anderen Zeitschriften erst dann ns. 
wenn der Verfasser die Sonderabdrucke seiner Arbeit von der Akademie erhalten hat. 


Anzeigernotizen sollen erst nach dem Erscheinen im Anzeiger bei anderen , s, i 
Zeitschriften eingereicht werden. ; 


Bei der Veröffentlichung an anderer Stelle ist dann anzugeben, daß 6 
Abhandlung aus den Schriften ne Akademie stammt. { AN 


Die Einreichung einer Abhandlung bei einer anderen Zeitschrift, ve den. 
‘“ selben Inhalt in wesentlich geänderter und gekürzter Form mitteilt, ist unter 
der Bedingung, daß der Inhalt im Anzeiger der Akademie mitgeteilt wurde und daß 4 
die Abhandlung als »Auszug aus einer der Akademie der Wissenschaften in Wien 
vorgelegten Abhandlung« bezeichnet wird, zulässig, sobald der Verfasser die Ver 
ständigung erhalten hat, daß seine Arbeit von der Akademie angenommen wurde. 
Von solchen ungekürzten oder gekürzten Veröffentlichungen an anderer Stelle hat 
der Verfasser ein Belepexeniplar der (een naturwissenschaftlichen Klasse 
der Akademie einzusenden. i I 


Für die Veröffentlichung einer von der Klasse angenommenen Abhandlung Ki 
an anderer Stelle gelten jedoch folgende Einschränkungen: ’$ 
1. Arbeiten, die in die Monatshefte für Chemie aufgenommen werden, ren 


in anderen chemischen Zeitschriften deutscher Sprache nicht (auch nicht auszugs- 
weise) veröffentlicht werden; { R 2 


2. Arbeiten, welche von der Akademie subventioniert Se dürfen nur. 
mit Erlaubnis der Klasse anderweitig veröffentlicht werden; 


3. Abhandlungen, für, welche von der Akademie ein Honorar bezahlt wird, ” 
dürfen in anderen Zeitschriften nur in wesentlich veränderter und gekürzter Form 
veröffentlicht werden, außer wenn die mathematisch- naturwissenschaftliche Klasse Y 
zum unveränderten Abdruck ihre Einwilligung gibt. 


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