SITZUNGSBERICHTE

DKU

Klimim MIHE ffi WISSICHMI

sp:chsündsiebzigster band.

WIEN.

AUS DER K. K. HOF- UND S T A AT S D R U C K E R E 1.

IN COMMISSIQN BEI CABL GEROLD'S SOHN,

B l' C 11 H Ä N D L IC li 1) E It K A I S E R L I C JC E N AKADEMIE I) K K W I S S E N S C 11 A K T E N.

1878.

SITZUNGSBERICHTE

DER

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DER KAISERLICHEN

AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN.

LXXVL BAID. I. ABTHEILÜlfa.
Jahrgang 18 7 7. — Heft I bis V.

fMit 30 Tafeln und 9 Hohschnitlen.J

WIEN.

AUS DER K. K. HOF- UND ST A AT S D RUC KE REI.

IN COMMISSION BEI CARL GEROLD'S SOHN,

Ji U C H J£ A N D I. K R DER KAISERLICHEN AKADEMIE D E R W I S S E N S C H A F T E N,

1878.

LIBRARY'

INHALT. ^i>itiS^S^.

1^'

Seite

XIY. Sitzung vom 7. Juni 1877: Übersicht 3

V. Mojsisovics , Kleine Beiträge zur Kenntniss der Anneliden.
I. Die Lumbricidenhypodermis. (Mit 1 Tafel.) [Preis:

60 kr. = 1 RMk. 20 Pfg.] 7

XY. Sitzung vom 14. Juni 1877: Übersicht 21

XYI. Sitzung vom 21. Juni 1877: Übersicht 25

Kraus, Orthopteren vom Senegal. (Mit 2 Tafeln.) [Preis: 50 kr.

= 1 BMk.] 29

XVII. Sitzung vom 5. Juli 1877: Übersicht 67

Noväk , Fauna der Cyprisschiefer des Egerer Tertiärbeckens.

(Mit 3 Tafeln.) [Preis: 1 fl. = 2 RMk.] 71

Tschermak , Die Glimmergruppe. I. Theil. (Mit 4 Tafeln und

7 Holzschnitten.) [Preis: 1 fl. ^ 2 RMk.] ..... 97

Richter , Arbeiten des pflanzenphysiologischen Institutes der
k. k. Wiener Universität. X. Beiträge zur genaueren
Kenntniss der Cystolithen und einiger verwandten Bil-
dungen im Pflanzenreiche. (Mit 2 Tafeln.) [Preis: 45 kr.
= 90 Pfg.] 145

Posepny , Zur Genesis der Salzablagerungen, besonders jener

im nordamerikanischen Westen. [Preis: 25 kr. = 50 Pfg.] 179
XYI II. Sitzung vom 12. Juli 1877: Übersicht 213

Steindachner , Die Süss wasserfische des südöstlichen Brasilien.

(IV). (Mit 2 Tafeln.) [Preis : 40 kr. = 80 Pfg.] .... 21 7

Fuchs , Die Salse von Sassuolo und die Argille scagliose. (Mit

2 Holzschnitten.) [Preis: 12 kr. = 24 Pfg.] 231

— Die Mediterranflora in ihrer Abhängigkeit von der Bo-
denunterlage. [Preis : 20 kr. = 40 Pfg.] 240

XIX. Sitzung vom 19. Juli 1877 : Übersicht - . 262

V. Ettingshaiisen , Beiträge zur Kenntniss der fossilen Flora von
Parschlug in Steiermark. I. Theil. Die Blattpilze und
Moose 268

Vauk, Die Entwicklung des Embryo von Asplenium Shepherdi

Spr. (Mit 3 Tafeln.) [Preis: 7U kr. = 1 RMk. 40 Pfg.] . 271

Tomaschek , Über Binnenzellen in der grossen Zelle (Antheri-
diumzelle) des Pollenkorns einiger Coniferen. Vorläufi-
ger Bericht. (Mit 1 Tafel.) [Preis: 20 kr. = 40 Pfg.] . . 313

VI

iscite

XX. Sit/ung vom 11. October 1877: Übersicht 323

Fuchs, Über die Entstehung der Aptycheukalke. [Preis : 8 kr.

= 16 Pfg.J . . 329

Junowics , Die Lichtlinie in den Prismenzellen der Samen-
schalen. (Mit 2 Tafeln.) [Preis: 35 kr. = 70 Pfg.] ... 335

Krem, Die gehöften Tüpfel des Xyloms der Laub- und Nadel-
hölzer. (Mit 4 Tafeln.) [Preis: 1 fl. = 2 RMk.] 353

Weinzierl, Arbeiten des pflanzenphysiologischen Institutes der
k. k. Wiener Universität. XI. Beiträge zur Lehre von
der Festigkeit und Elasticität vegetabilischer Gewebe
und Organe. [Preis: 60 kr. = 1 RMk. 20 Pfg.] .... 385

Fuchs, 1. Über den Flysch und die Argille scagliose.

- 2. Über eruptive Sande. [Preis : 12 kr. = 24 Pfg.] . . 462
Kreuz, Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Harzgänge

einiger Coniferen. (Mit 1 Tafel.) [Preis: 40 kr. = 80Pfg.J 471

XXI. Sitzung vom 18. October 1877: Übersicht 481

XXII. Sitzung vom 25. October 1877: Übersicht 485

Tomaschek , Über die Entwicklung der Pollenpflänzchen des
Colchicum mdumnale L. (Mit 1 Tafel.) [Preis: 25 kr. =

50 Pfg.] '. 489

• XXm. Sitzung vom 8. November 1877 : Übersicht -499

V. Mojsisovics , Über accessorische Fortsätze am Schädel der

„Leporiden". (Mit 1 Tafel.) [Preis: 20 kr. = 40 Pfg.] . 503
V. Iföhnel, Über den Kork und verkorkte Gewebe überhaupt.

(Mit 2 Tafeln.) [Preis: 1 fl. 70 kr. = 3 RMk. 40 Pfg.J . 507

— Histochemische Untersuchung über das Xylophilin und

das Coniferin. [Preis: 40 kr. = 80 Pfg.] 663

XXIV. Sitzung vom 16. November 1877 : Übersicht 717

Reichardt , Beitrag zur Phanerogamenflora der hawaiischen In-
seln. [Preis : 15 kr. = 30 Pfg.J 721

XXV. Sitzung vom 22. November 1877 : Übersicht 735

XXVI. Sitzung vom 6. December 1877: Übersicht 741

XXVII. Sitzung vom 13. December 1877 : Übersicht 745

XXVIIl. Sitzung vom 20. December 1877: Übersicht . ...... 749

Tangl, Das Protoplasma der Erbse. (Mit 1 Tafel.) [Preis: 80 kr.

= 1 RMk. 60 Pfg.] 753

SITZUNGSBERICHTE

DEK

umimn kimm m mmmmii

MATHEMATISCH-NATURWISSENSCHAFTLICHE CLASSE.

LXXVI. Band.

ERSTE ABTHEILUNG,

6.

Enthält die Abhandlungen aus dem Gebiete der Mineralogie, Botanik,
Zoologie, Geologie und Paläontologie.

i

XIV. SITZUNG VOM 7. JUNI 1877.

Das k. und k. Ministerium des Äussern übermittelt mit Note
vom 3. Juni den Bericht des k. und k. Consuls Herrn Micks che
in Canea über ein in der Nacht vom 14. zum 15. Mai dortselbst
stattg-efundenes Erdbeben.

Die Direction der k. k. Staats-Oberrealscliule in Marburg;
dankt für den dieser Anstalt bewilligten akadem. Anzeiger.

Das w. M. Herr Director S t e i n d a c h n e r dankt für die ihm
zum Zwecke einer ichthj^ologischen Reise nach Grossbritannien
und Scandinavien bewilligte Subvention.

Herr Professor Dr. Sigmund Exner in Wien dankt für den
ihm in der diesjährigen feierlichen Sitzung zuerkannten Ig. L.
Lieben'schen Preis.

Das c. M. Herr Prof. Stricker übersendet eine Abhand-
lung: „Beobachtungen über die Entstehung des Zellkernes".

Herr Med. Dr. August v. Mojsisovics, Privatdocent an
•den beiden Hochschulen zu Graz, übersendet eine Abhandlung:
,,Kleine Beiträge zur Kenntniss der Anneliden. I. Die Lumbri-
eidenhypodermis " .

Der Secretär legt noch folgende eingesendete Abhand-
lungen vor;

1. „Über eine Methode zur Bestimmung des Siedepunktes",
vorläufige Mittheilung von den Herren Professoren Dr.
AI. Handl und Dr. Richard Pfibram in Czernowitz.

2. „Directe Construction der Contouren von Rotationsflächen
in allgemein schiefer Projection", von dem Assistenten der
technischen Hochschule in Wien, Herrn Levin Kuglmayr.

-3. ,,Theorie und Lösung der irreductiblen transcendenten
Gleichungen mit mehreren Unbekannten und höherer Ord-
nung" II. Theil, von Herrn stud. techn. Ludwig Gross-
mann in Wien.

1 *

Das w. M. Herr Prof. E. Siiess legt eine Abhaudlung des

Herrn Dr. W. Waagen d. Z. in Wien, betitelt: „Über die Ver-

theiliing der fossilen Organismen in Indien" zur Anfnalime in die

Denkschriften vor.

An Druckschriften wurden vorgelegt:

Acadeniie imperiale des sciences de St. Petersbourg: Bulletin.
Tome XXIII. Nr. 3. 8t. Petersbourg, 1877; 4".

Akademie der Wissenschaften, König!. Preuss. , zu Berlin:
Monatsbericht. Jänner u. Februar 1877. Berlin, 1877; 8".

Astronomische Nachrichten. Band 89. 17—21. Nr. 2129—
2133. Kiel, 1877; 4".

Ateneo \'eneto: Atti. Serie II. Vol. XII. Anno accademico
1874—75. Punt. 4 e 5. Venezia, 1876; 8".

Beobachtungen, astronomische, magnetische und meteoro-
logische, an der k. k. Sternwarte zu Prag im Jahre 187(3.
37. Jahrgang. Prag, 1877; 4'\

Bibliotheque universelle & Kevue suisse: Archives des Scien-
ces physicjues et naturelles. N. P. Tome LVIII. Nr. 232.
15. Avril 1877. Geneve, 1877; 8".

Bischoff, Th. L. D. : Historisch-kritische Bemerkungen zu den
neuesten Mittheilungen über die erste Entwicklung der
Säugethiereier. München, 1877; 8**.

Boettger, Oskar: Über die Fauna der Corbicula-Schichten
im Mainzer Becken. 4".

Comptes rendus des seances de l'Academie des sciences. Tome
LXXXIV, Nrs. 19, 20 et 21. Paris, 1877; 4".

Dedekind Kichard: Über die Anzahl der Ideal-Classen in den
verschiedenen Ordnungen eines endlichen Körpers. Fest-
schrift zur Säcularfeier des Geburtstages von Carl Friedrich
Gauss. Braunschweig, 1877; 4".

Denza, Francesco, P. Barnabita: Osservazioni della declina-
zione magnetica. Roma, 1870; 4*^.

Gesellschaft, k. k. geographische, in Wien: Mittheilungen.
Band XX (neuer Folge X.) Nr. 4. Wien, 1877; 4".

— Deutsche Chemische, zu Berlin: Berichte. X. Jahrgang^
Nr. 8 & 9. Berlin, 1S77; 8".

— österr., für Meteorologie : Zeitschrift. XII. Band, Nr. 10 und
11. Wien, 1877; 4^

G e \v e r b e - V e r e i 11 , u. -ö. : Woclieiisclirift. XXXVIII. Jahrgang-,

Nr. 19—22. Wien, 1877; 4".
Ingenieur- und Architekten- Verein, österr. : Wochenschrift.

II. Jahrgang, Nr. 19—22. Wien, 1877; 4"^. — Zeitschrift:

XXIX. Jahrgang. V. Heft. Wien, 1877; 4".
Istituto Veneto reale: Atti dal Novembre 1875 all' Ottobre

1870. Tonio IL Serie 5. Dispensa decinia. Venezia, 1875 —

1876. Tonio III, Serie 5. Dispensa 1% 2^ e 3^ Venezia,

1876—77; 8«.
Jahrbuch über die Fortschritte der Mathematik. VII. Band»

Jahrgang J875, Heft 2. Berlin, 1877; 8«.
J 0 u mal für praktische Chemie, von H. K o 1 b e. N. F. Band XV,

6. u. 7. Heft. Leipzig, 1877; 8".
Lese- und Redehalle der deutschen Studenten in Prag: Jahres-

Bericht. Vereinsjahr 1876—77. Prag, 1877; 8».
Levden, Universitäts- Bibliothek: Catalogus codicum orienta-

Huin auctore Dr. M. Th. Houtsma. Vol. VI. Pars prior.

Lugduni Batavorum, 1877; 8".
Museum of Comparative Zoölogy at Hars^ard College: Annual

Report of the Trustees for 1876. Boston, 1877; 8".
Nature. Nrs. 394—396. Vol. XVL London, 1877; 4^
INewcomb, Simon: Investigation of corrections to Hauseu's

Tables of the Moon. Washington, 1876;
„Revue politique et litteraire" et „Revue scientifique de la

France et de l'Etranger. VL Annee, 2' Serie, Nr. 47—49.

Paris 1877; 4"
>Societe botanique de France: Bulletin. Tome XXIII 1876.

Revue bibliographique E. Paris; 8^'.

— geologique de France: Bulletin. III. Serie; Tome V. 1877;
Nr. 3. Paris, 1876—77; 8".

— litteraire scientifique et artistiqne d'Apt: Me'moires. N, S.
Tome I. Nr. 4. Feuilles 16 ä 26. Apt, Avril, 1877; 8".

— mathematique de France: Bulletin. Tome V. Nr. 3. Paris,
1877; 8».

Society, the royal astronomical: Monthly uotices. Vol. XXXVII.

Nr. 6. April 1877. London; 8^
Strasser, P. G. : Mittlere Örter von Fixsternen bezogen auf das

mittlere Äquinoctium 1870. 0. Kremsmünster, 1877; 8».

6

Verein zur Verbreitung- naturwissenschaftlicher Kenntnisse in
Wien: Schriften. Wien, 1877; 12". — Adam Freih. v. Burg-
Biographische Skizze von Johann I'.dlen. v. Nahlik. Wien,
1S77; 12^.
— entomologischer, in Berlin: Deutsche entomologische Zeit-
schrift. XXI. Jahrgang (1877), London, Berlin, Paris,
1877; 8".

Volpicelli Paolo: Le Proprietä dell' Elettricitä indotta con-
traria () di prima specie. Koma, 1876; 8".

Wiener Medizin. Wochenschrift. XXVIT. Jahrgang, Nr. 20—22.
Wien, 1877; 40.

Kleine Beiträge zur Kenntniss der Anneliden.

I. Die Lumbricidenhypodermis.

Von Dr. Med. August v. Mojsisovics,

Privat docent für Zoologie und Vergleichende Anatumie an der Universität und am, Pohitechnicum

zu <iraz.

(Mit i Tafel.)

Die zerstreuten Mittheiluiigen über den Bau der Lumbr leiden,
welche unter Anderen von v. Leydig' ^ in hervorragender Weise
g-eg-eben wurden, abgerechnet, verdankt die Wissenschaft die
erste genaue monographische Bearbeitung von Lumbricus
terrestris L i n n e dem hochverdien ten Edouard C 1 a p a r e d e. *

In dieser sorgfältig durchgeführten Studie finden sich indess
einige Angaben über den feineren Bau einzelner Organtheile, die
mit herrschenden Ansichten nicht immer in vollem Einklänge
stehen und die eine neuerliche Untersuchung zu rechtfertigen
scheinen. Dies gilt beispielsweise von der Claparede'schen
Auffassung der „Hypodermis'S über die schon einige Jahre vor-
her V. Leydig seine werthvollen Erfahrungen publicirte.

Noch zu meiner Assistentenzeit begann ich diesbezügliche
Untersuchungen, zu welchen mir Herr Professor Dr. F. E.
Schulze in liberalster Weise einige interessante Notizen über
die Haut der Lurabriciden zur Verfügung stellte ; — indem ich
der mir erwiesenen Freundlichkeit meinen ergebenen Dank
zolle, bringe ich nachstehend als ersten Theil einer Folge von

1 F. V. Leydig „Über l'hreovncies Menkeamts nebst Bemerkungen
über den Bau anderer Anneliden" — im Arch. f. mikrosk. Anatomie, Bd. I,
1865, pag. 249 u.ff. u. a. 0.

ä Edouard Claparede. Histologische Untersuchungen über den
Regenwurm {Lumbricus terrestris Linne) in Zeitsch. f. wiss. Zool. Bd. XIX,
pag. 5üö u. ft.

o M 0 j s i s o V i c s.

„Aniielidenuntersuchungen" einige kleine Fragmente /.ur nähe-
ren Kenntniss von Cuficn/a, Hi/podermis und Clitellion der
Regenwürmer.

Nach C laparede'.s Auffassung (1. c. pag. 566) besteht der
Leihesselilauc'h der Regen würmer aus fünf Schichten, deren erste
— von aussen nach innen g-erechnet — die Cuticula, deren zweite
die Hypodermis darstellt.

Was diese letztere betrifft, fügt sich Claparede der von
Leydig- und Kölliker vorerst vertretenen Meinung, dass jede
Matrix einer Cuticula als eine Art Epithel aufzufassen sei, fügt
jedoch bei, „dass die Hypodermis des Regenwurmes eine sehr
abweichende Epithelart" repräsentire.

Nach Claparede „erscheint" die Hypodermis im Vertical-
schnitte als eine O03 — 0-06 Mm. dicke Schichte eines soge-
nannten Cj'linderepithels und falle es in Flächenpräparaten
sofort auf , dass die „scheinbaren" Zellen durch eine nicht allzu
spärliche Zwischensubstanz von einander getrennt seien. Das
Ganze bilde ein ziemlich regelmässiges Netz, dessen circa löMmm.
breite Maschen die Scheinzellen, die Balken dagegen die schein-
bare Intercellularsubstanz darstellen. Kerne fand er an den
„vermeintlichen" Zellenkörpern nicht. Die frühere Auffassung
müsse vollkonnnen umgekehrt werden, indem das Balkeunetz einen
Zellencomplex, die Maschenräume dagegen eine Art Zwischen-
substanz darstellen. Die zahlreichen in das Balkengewebe ein-
gestreuten Kerne sind nur bei gefärbten Präparaten und zwar
am schönsten in der Flächenansicht als elliptisch längliche,
0*1 — O-lö Mm. lange Körper zu erkennen. „Zellengrenzen
konnten durch kein Mittel zur Anschauung gebracht werden,
auch nicht durch Zerzupfung. Das Ganze ist vielmehr als ein
Wabennetz von Protoplasmalamellen mit eingestreuten Kernen
zu betrachten, das sich in der Flächenansicht wie ein Fadennetz
ausnimmt" u. s. w. Schliesslich erwähnt Claparede, dass
Leydig bei Liimbricus sehr deutliche Zellenterritorien mit je
einem rundlichen Kern gezeichnet und diese Zellen geradezu als
cylindrische beschrieben hätte. „Ohne die Anwesenheit der

Kleine Beiträge zur Kenntniss der Anneliden. 9

Zellenterritorien bestimmt in Abrede zu stellen" , müsse er
erklären, dass er sie nicht erkennen konnte.

Betrachtet man Verticalschnitte durch die Haut eines wie
immer g-ehärteten Regenwurmes, so präsentirt sich die Hypoder-
mis (siehe Fig'. 2) als eine gewöhnlich hohe C'ylinderzellenlage,
die in ihrer Wesenheit von Levdig richtig- erkannt^ iudess doch
einige Abweichungen darbieten kann, die erwähnenswerth sind.
Unter Anderen finden sich nämlich stets Zellen, die nach
einer* oder nach beiden Seiten zu spitz aus-
gezogen sind und fast immer einen oft auffallend grossen
Kern mit nucleolus ohne Färbemittel erkennen lassen. Bisweilen
zeigt sich an dem einen verjüngton Zellenende eine dichotomische
Theilung (siehe Fig. 1) in äusserst zarte Fädchen, die, wie schon
Leydig^ beobachtete, dadurch, dass mehrere derartige Zellen
neben einander gelagert sind, ein dichtes, feinfaseriges Wurzel-
werk nach unten bilden können. Die „strahligen Körper und
Krummein •' indess, die nach Behandlung mit Kali hichromicuni
die Zwischenräume dieses Wurzelwerkes ausfüllen und die auch
V. Lejdig erwähnt, sind wohl nur Artefacta.

Zwischen diesen spitz ausgezogenen Zellen, die sich durch
MüUer's Lösung leicht und schön isoliren lassen, zeigen sich grob
granulirte, kolbig verdickte, bisweilen tlaschenartige Zellen (^ihr
Inhalt besteht nach Claparede aus kaum 1 Mmm. im Durch-
messer betragenden Kügelchen), die theils gekernt, theils schon
kernlos, als „einzellige Drüsen" aufzufassen sind ähnlich den
schon für andere Anneliden wiederholt beschriebenen.^ Sie haben
die mannigfaltigsten Formen — auch ihr Inhalt bietet verschie-
denes Ansehen dar (siehe nebst Fig. 2 auch Fig. 9 und 10).

1 Über F/irt'ovijcles Menkeanus etc. pag'. 259.

2 Siebe darüber v. Leydig's citirte Arbeiten ua. 0. — ganz
ähnliche Drüsen (vergl. die Citate) sind z. B. von Hirudo bekannt — sie
sind an jungen, noch durchsichtigen Thieren besonders gut zu studiren
und beobachtet man au ihnen häufig das Austreten eines Theiles ihres
Inhaltes in Form kugeliger Secrettröpfchen. iF. E. Schulze u. A.) — Über
den muthmasslicheu Zusammenhaug dieser Driisenzellen mit Nervenfasern
s. Leydig 1. c.

10 .AI ojsis«) vic8.

Diesen letzteren entsprechen ancli zulilreiche leiiu^ Poren-
canälchen der Cutieula, * die mit dieser im Nachfolgenden ein-
gehendere Berncksiclitii;nng finden werden.

Eine discrete Mciiibrnn ist übrigens an all' diesen Zellen
nach Maceration nicht nachweisbar; hingegen sieht man an senk-
rechten Durchschnitten der Hypoderniis, die in wasserfreiem
Alkohol erhärtet wurde, eine in der That dicke Intercellular-
substanz, die Clapared e wohl veranlasst haben mochte, von
„Wabenräumen'* zu sprechen; sehr deutlich überzeugt man sich
von diesem scheinbaren „Balkengewebe'' an Hori/,ontalsclinitten,
die mit Pikrocarmin oder mit Blauholzlösung tingirt wurden.

Nach unten zu, das heisst gegen die erste Muskelschichte
hin, finde ich in I'bereinstiramungmit allen früheren Beschreibern
dieses Objectes eine scharfe Grenze gegeben, die sich wie ein
hyaliner Saum zwischen die nach unten zu oft kolbig verdickten
Hypodermiszellen und die Ringmuskelschichte einschiebt.

Was also, dem Gesagten zufolge, die Claparede'schen
Waben räume betrifft, so sind diese zumeist schön gekernte,
unzweifelhafte Epithel- oder Drüsenzellen, die nur
in verschiedenen FüUungszuständen erscheinen, einmal ver-
schrumpft, einmal strotzend voll ihres oft grobkörnigen Inhaltes.
Die elliptisch länglichen Kerne (Claparede, 1. c. pag. 568)
sehe ich auch (^beschrieb sie oben); sie gehören den nicht als
Drüsen functionirendeii, spitz ausgezogenen oder sonst durch ihr
Nebeneinandergelagertsein anderweitig veränderten Zellen der
Hypodermis an (siehe Fig. 1 und 2). In dem bis jetzt beschrie-
benen Theile der Hypodermis sehe auch ich keine Pigment-
körner, dieselben liegen hier in der Kingmuskelschiclit (siehe
Fig. 3).

Der Vollständigkeit des Gesammthildes wegen seien hier
noch die „Geschmacksknospen" erwähnt, die v. Leydig ent-
deckte und für Hirudineen und Lumhriciden als „Tastorgane''
zuerst näher beschrieb.

Sie finden sieh in der Hypodermis des Kopfsegmentes,
zumal schön in der Oberlippe, eingebettet zwischen die bereits

• Vergl. v. Leydig's u. Clapared es citirte Arbeiten.

Kleine Beiträge zur Kenntniss der Anneliden. 11

geschilderten Epithelzellen als wahrhaft kelch- oder becher-
förmige Organe (siehe Fig:. 3 und 5); über ihren feineren Bau
berichte ich in einer folgenden Mittheilung.

Ein besonderes Interesse bietet der zuerst von Claparede '
eingehender geschilderte Sattel (CHteUum antor.), jene eigen-
thümliche Verdickung der obersten Schichten des Leibes-
schlauches, die bei der Begattung und der Coconsbildung '^
eine hervorragende Rolle spielen soll. Ohne zu einem näheren
physiologischen Verständnisse dieser merkwürdigen, nicht zu
jeder Jahreszeit gleich mächtig entwickelten Bildung'^ gelangt
zu sein, gebe ich einige kleine Details zu Claparede's Mit-
theilung, die vielleicht die Erkenntniss, wenigstens des anato-
mischen Baues, etwas näher legen dürfte.

„Das Eigenthümliche des Olitellums- sagt CM aparede,
„besteht im Auftreten von zwei neuen Schichten, die sich zwischen
Hypodermis und Ringfaserschicht einschieben. Die äussere, so-
gleich unter der Hypodermis liegende will ich als Säulenschicht
bezeichnen, die andere ist eine Gefässschichte.''

Wie Claparede nachwies, erreicht die Säulenschicht eine
Dicke bis 0-4 oder 0-5 Mm. (^y^ der Gesanimtdicke der Leibes-
wand). „Sie besteht aus eng aneinander liegenden unregel-
mässig prismatischen, zur Achse des Thieres radiär gerichteten
Säulen. .,Jede Säule ist 0-03 bis 0-04 Mm. breit und ruht mit der
Basis auf der Gefässschicht, während sie mit dem entgegen-
gesetzten Ende an die Hypodermis stösst. ■•

„Sie besteht aus einer Rinde und einem Inhalt. Die Rinde
wird durch ein homogenes Bindegewebe mit eingestreuten läng-
lichen, circa 4 Mm. langen Kernen gebildet^' etc.

„Auf der Innenfläche der Kinde-, fährt Claparede fort,
„in das Innere der Säule vorspringend, kommen körnige Proto-

1 L. c pag. 577.

- Siehe darüber auch Fritz Ratzel und Dr. M. Warschawsky
„Zur Entwicklungsgeschichte des Regenwurmes (Ltunbrlcus agricoluHoffm.)
Zeitsch. f. wiss. Zool., Band XVIII., pag. 547.

3 Dass sie u. A. dem Genus CrtodrilusB.o1it'. fehlen soll, sclieint deui
näheren Verständniss dieser Bildung keineswegs günstig.

12 M 0 j s i s (j V i c s.

plasniahaufeii mit je einem rnndliclien 5 Mmm. ])reiten Kern ver-
.selien vov. Ausserdem verlaufen in der Rinde kapillären, die
sowohl auf Quer- wie Läng-sselinitten zu erkennen sind."

In dem Säuleninlialte unterscheidet Clapa rede zweierlei
Kegionen, eine obere und eine untere. Die obere bestehe aus
zahlreichen, der Säulenachse annähernd |)ara]lel verlaufenden
circa 0-4 — Oo Mm. breiten Schläuchen, die mit runden ,.blassen",
kaum 0-1 Mm. dicken Körnern erfüllt sind. Die Schläuche seien
ähnlich den köruerhaltigen „Wabenräumen" der Hypodermis,
„obgleich sie verhältnissmässig: breiter sind". Sie stossen nach
Olaparede mit ihrem oberen Ende an die Hypodermis und
„scheint" ihm ein directes Zusammenhängen dieser Schläuche
mit den „Wabenräumen" wahrscheinlich. Man könne sich die
Schläuche der Sattelsäulen als durch Einwachsen derHypodermis-
drüsenkörper bis in die Säulen hinein liervorgebracht vorstellen.

An den Schläuchen kann Claparede ebensowenig wie an
den Wabenräumen der Epidermis „die Kennzeichen einer zelligen
Zusammensetzung- erkennen'-. Einzellige Drüsen dürfe er sie
nicht nennen, da sie keine Spur von einem Kerne enthielten.
Carminlösung lasse sie durchaus ungefärbt.

Die unteren Säulenhälften zeigen beim ersten Blick homo-
genen Inhalt, es lasse sich jedoch bei genauer Untersuchung
erkennen, ,,dass sie durch dünne Scheidewände in viele Räume
zerfallen'-.

„Diese, spärliche Kerne enthaltenden Scheidewände sind
meist gewölbt, mit nach unten gekehrter Convexität. Die Räume
selbst sind mit einer, bei den stärksten Vergrösserungen nur sehr
fein granulös erscheinenden Substanz gefüllt'- etc.

Eine physiologische Deutung dieser Structur wagt Clapa-
rede niclit. Über die von D'Udekem ^ gemachte Angabe unter
der Epidermis seien: „glandes en forme de coecum'-, die mit den
Chloragogen Zellen des Darmes vergleichbar wären, äussert sich

1 D'Udekem „Develuppeuieut du Lombric terrestre'- Aciideiuie
Koyale de Belgique — Savauts etrang^ers 185G, pag. -.^5.

Die in dieser Abhandlung' auf PI. I, Fig. 20 gegebene Abbildung ist
geradezu nichtssagend.

Kleine Beiträge zur Kenntniss der Anneliden. 13

Claparede wohl mit Recht, dass von diesen Säcken durchaus
nichts zu finden sei. *

Die Untersuchung" des Clitelhuns unternahm ich an drei
Lumbricldenspecies: an Lunihricun ayricola (terrestris Linne)
Hoffmann, Lumbricus communis Hoi'fm. und an dem in Triest
liäufig'en, enorm grossen Lumbricus complanatus autor., welchen
ich in grösserer Anzahl durch die Güte des Herrn Dr. E. Graeffe,
Inspectors der zoologischen Station in Triest beziehen konnte. —
An der letztgenannten Art (L. comphmntus) erreicht der Sattel
eine Länge von 2^:., Centinietern und beginnt durchschnittlich am
30. oder 32. Leibesseg-mente, bei Lumbricus ugricoln zählte ich
circa 33—37 Segmente^ vor dem Clitellum, und fand dieses selbst
an grösseren Exemplaren 17— 2n ]\nilimeter lang-. Ungeachtet
die Begattungszeit der Regenwürmer in die Monate Juni — Juli
fällt, ^ fand ich schon im Vorfrühjahre (Ende Februars und März)
das Clitellum strotzend gefüllt, äusserlich feucht und klebrig.

Zum Stadium dieser interessanten Bildung erwies sich die
Härtung der Sattelregion in wasserfreiem Alkohol am zweck-
mässigsten; Cliromsäure, Osmium u.s. w. boten wenig erbebliche
Vortheile.

Bei der Betrachtung eines Verticalschnittes durch den Sattel
der Regeuwürmer fällt es sofort auf, dass die Hypodermis des-
selben einen wesentlich anderen Bau besitzt als die der übrigen
Körpersegmente.

Indem nämlich die enorm veiläng-erten Drüsenzellen der-
selben nicht durch einen Grenzsaum von der sonst überall gleich
unter der Hypodermis gelagerten Ringmuskelschichte geschieden
sind, sondern als meist lange, in eine Spitze ausgezogene Zell-
körper sich in eine hier neu hinzutretende Gefäss- und Drüsen-

1 Über die anderen Autoren siehe Claparede, 1. c. pag. 579.

2 Nach D'Udekem 1. c. beginnt der Sattel am 28. — 29. Leibes-
ringe ^ Länge und Lage des Sattels scheint indess ziemlich variabel zu
sein, — Nähere Angaben über die Zeit seiner höchsten Ausbildung und der
darauffolgenden Rückbildung etc. gibt D"Udekem 1. c.

3 Claus, Zoologie, III. Aufl., pag. 416.

14 Mojsisovics.

f^cliiclite veiiieren, g-evvimit die Hy|)(»(leriiiis ein derurt ;ibwei-
t'hendes. Ansehen, wie es aus Fig. 11 ersiehtlicli ist. Diese neu
hinzutretende Schichte, die sich zwischen den äusseren Muskel-
schlauch und die Hyi)oderniis einschiebt und die vorwieii^cnd die
Höhe und Mächtigkeit des Sattels bedingt, ist die sogenannte
„Gefässschichte" und Clapa rede's „untere Säulenregion/-

Betrachtet man indcss die oben erwähnten Zellen der
Sattelhypoderniis (im Sinne Cla])ar cdc's: Hypodermis i)lus
„obere Säulenregion"), so gewahrt man insoferneeine Abweiciiung
von den früher geschilderten Hypodermiszellen, als sie mit einem
ganz auffallend grobkörnigen Inhalte erfüllt sind, der bei starker
Vergrösserung sich wie ein dicht gedrängtes Conglomerat von
sechseckig prismatischen oder kubischen Secretkörnchen aus-
nimmt. Die Basis, d. h. die verbreiterten oberen Enden dieser
Drüsenzellen ist fast stets gegen die Cuticula gekehrt, die spitzen
Enden, wie erst bemerkt, nach unten gerichtet.

Entsprechend seiner Auffassung zeichnete C 1 a p a rede eine
scharfe Grenze zwischen seine obere Säulenregion und seine
Hypodermiswabenräume; ich vermag an gelungenen Vertical-
schnitten eine solche nicht zu sehen, selbst wenn ich die „obere
Säulenregion" als etwas von der Hypodermis Verschiedenes
betrachten würde (siehe auch die Fig. 9 und 10). (Claparede
vermuthete übrigens schon, dass diese enorm langen, grob
granulirten „.Schläuche", wie er sie nennt, „vielleicht durch Aus-
wachsen der Hypodermiswabenräume" entstanden sein möchten.) '
Schrägschnitte, zumal nahe der Grenze von Clitellum und der
übrigen Hypodermis ergaben mir Bilder, die der Claparede'-
schen Auffassung auf den ersten Blick hin nicht ungünstig schie-
nen; bei wiederholten Vergleichen einer grösseren Reilie von
Schnitten überzeugt man sich indess, dass seitens Cl apared e's
hier ein Irrthum vorliegen dürfte. Wir haben vielmehr in
den Zellen der Satt elhypodermi s und in den „Schläu-

1 Indess zeichnet er auch die Hypodermis des Sattels wie sonst
immer nnd lässt unter derselben die „verhJiltnissniässig breiteren", den
körnevlialtigen Wabenräumen aber sehr ähnlichen Schläuche zum grossen
'J'heile gesondert entstehen. L. c. Taf. XLVI, Fig. 1.

Kleine Beiträgt' zur Kenntniss der Anneliden. lo

c h e n'' der oberen S ä u 1 e ii r e g- i o n eine und d i e s e 1 b e A r t
g-enau dem Zellbe i:rit'fe entsprechender Gebilde,
die zwar bisweilen von verschiedener Grösse hin-
sichtlich ihrer Umgrenzung' und ihres grob granu-
lirten Inhaltes aber vollständig- übereinstimmen.

Dieselben sind ferner durchschnittlich an ihrem oberen, der
Cuticula zugewandten Ende von gleicher Breite oder aber sie
zeigen je nach ihrem Füllungszustande unregelmässige seitliche
Ausbuchtungen, die übrigens in dem oberen TheiIe(Claparede's
Hypoderniis) ebenso häufig sein können, wie in den tieferen
8chichten (siehe Fig. lU).

Sehr bemerkenswerth scheint der Umstand , dass sich
sämmtliche Drüsenzellen der Sattelhypodermis in dem hier
erörterten Sinne chemisch gleich und von den nachstehend zu
besprechenden tiefer gelegenen „Säulen der unteren Region'-
wesentlich different verhalten ; während nändich erstere nach
Tinction mit Natronpikrocarmin sich intensiv roth färben (siehe
Fig. 9), nehmen letztere („die unteren Säulen '') ein grellgelbes
Colorit an ; ^ Haematoxylinlösung färbt die erstgenannten Zellen
schön blau -violett, die Drüsen oder ..Schläuche'- der unteren
Region bleiben nahezu untingirt — weisslich.

Es erübrigt nun die Besprechung der ,.Gefässschicht'- und
der unteren Region der Säulenschichtc (im Sinne Claparede's).

Über die Gefässschichte kann man wohl kaum eine von
der Claparede'schen Darstellung differirende Meinung haben.
Dass sie zu gewissen Zeiten mehr ausgebildet ist, manchmal
sehr zurücktritt, steht nur im Einklänge mit der wechselnden
Mächtigkeit des Sattels überhaupt, dürfte indess zu erwäh-
nen sein.

Die Caitillaren treten zwischen den Bündeln der Ring-
muskelschicht in grosser Anzahl hervor, verknäueln sich zu
kleinen Gefässconvoluten, für die man den Namen einer eigenen

1 Nicht nur die in absolutem Alkohol erhärteten Clitella ting-iren
sich in der beschriebenen Weise — auch durch Solutio Mülleri isolirte
Zellen des Sattels nehmen nach mehrstündigem Verweilen in massig starker
Lösung von Niitronpikrocarniin das erwähnte Colorit an.

16 M <) j siso vics.

Oefässscliichte wohl beibehalten kann; ans diesen entwickeln
sieh oder setzen sich vielmehr directe fort gerade oder in leichten
Serpentinen aufsteigende feinere Haarröhrchen, die bis zur Höhe
der ursprünglichen Hypodermis gelangen, dann zweimal recht-
winkelig sich abknicken oder einige complicirtere Verschlingun-
gen eingehen und hierauf wieder nach unten ziehen.

80 fremdartig es auch klingt, d ie B 1 u t g e f ä s s e gelangen
im CliteUum wenigstens zur Zeit seiner höciisten
Ausbildung bis in die unteren oder mittleren Partien
des hier so e i g e n a r t i g m 0 d i f i c i r t e n Epithels.

Die „untere Region" der Säulenschichte beginnt mit einem
scharfen Grenzsaume unmittelbar über der Eingmuskelschichte.
Sie wird vorwiegend gebildet durch ein bindegewebiges, zartes
Balkennetz oder Balkengerüste, dessen lange Fasern zumeist
senkrecht in die Höhe, d. h. zur Hypodermis emporziehen, wo
sie sich ohne deutlich erkennbare Abgrenzung zwischen den
.,langen" Drüsenzcllen der Hypodermis (siehe Fig. 10 und 11)
verlieren.

In besagtem Balkengerüste findet sich zahlreiches
Pigment in Form kleiner Häufchen und isolirter Körnchen ein-
gestreut, es begleitet die Capillarröhrchen und findet sich auch
über den Blutgefässen in der Hypodermis. Pigmentzellen mit
ovalem Kerne sehe ich hier nicht (vergi.Fig. 1 1). In den Zwischen-
räumen des bindegewebigen Gerüstes liegen autfallend gestreckte,
überausfein grannlirte Drüsenschläuche, die mit breiterBasisober
der Grenze von der ersten Muskelschichte beginnend sich nach
oben zu allmälig verjüngen und, bisweilen zwischen den langen
Hypodermiszellen emporziehend, spitz enden ; indess beginnen
nicht alle Drüschen in gleicher Höhe — es erklärt sich hieraus
vielleicht das von Claparede gegebene Bild und dessen mutli-
masslich irrige Deutung. Öfter sah ich einen massig grossen Kern
in dem dickeren Basaltheile dieser Drüsen gelagert (siehe
Fig. 11).

Die Frage nach der Natur dieser „Säulen-' beantwortet
sich am einfachsten bei Betrachtung macerirter Clitella. ' Man

siehe darüber pag. 9, Anmerkimg.

Kleine Beiträge zur Kenntniss der Anneliden. 17

erkennt sie an solchen als enorm grosse „Drüsenschlänche"
von bereits geschilderter Form, die in jeglicher Bezie-
hung dem Kriterium einer einzelligen Drüse ent-
sprechen.

Die Cl aparede'sche Rindeuschichte seiner „Säulen^' kann
ich, dem Gesagten zufolge, nur für die Faserzüge des stützenden
Bindegewebsgerüstes und seinen Säuleninhalt nur für die
Drüsenzellen oberwähnter Art ansehen. Die zahlreichen Kerne,
die Claparede in der „Rinde^' beobachtete, scheine ich über-
sehen zu haben. Was schliesslich noch die Querscheidewände
zwischen den einzelnen Säulen betrifft, so sind diese quere Züge
des geschilderten Bindegewebsgerüstes. Diese eben dargelegte
Auffassung der Sattelstructur findet eine weitere Stütze an
Bildern, die man durch Horizontalschnitte erhält (siehe Fig. 12).

In kurzem Resnme des Gesagten ergäbe sich daher
Folgendes :

Das Clitellum besteht aus zAveierlei völlig verschiedenen
Drüsenformen :

1. Aus oberen, unmittelbar unter der Cuticula
gelagerten, meist langgestreckten, mit g r o b k ö r-
nigem Inhalte erfüllten Drüsenzellen, die wohl als
modificirte Hypodermiszellen aufgefasst werden
dürfen.

2. Aus unteren, äusserst fein granulirten, häufig
durch einen schönen Kern ausgezeichneten Drüsen-
zellen, die in ein pigment- und gefässreiches, binde-
gewebiges Netzwerk eingebettet sind. Eine scharfe
Grenze zwischen beiden Drüsen f o r m e n ist nicht n a c h-
weisbar und die erwähnten Gefässschlingen ziehen
bis in das modificirte Epithel empor, in dem mau
auch gelegentlich Pigmenthäufchen eingelagert beob-
achten kann.

3. Beide Drüsenarten verhalten sich chemisch
different.

Der Bau der Cuticula ist durch Kölliker, Leydig,
Claparede u. v. A. bereits so genau bekannt geworden, dass

Sitzb. d. niathem.-naturw. Cl. I.XXVI. Bd. I. Abth. 2

18 M o j si so vi 0 s.

wohl nur sehr wenig Neues wird hinzug'cl'ii,i;t werden
können.

Wie bekannt stellt die Cutieula eine hyaline — an grösseren
Lnnihric'idenarten bis eiroa Of) Mm. dicke — Membran dar, die
ihrer Matrix (^der Hypodermis) uniiiitteli)ar aut"li(;gcnd, durch ein
sich häutig- rechtwinkelig durchkreuzendes Streifensystem, das
nach Leydig- auf Furchungslinien zu beziehen wäre, aus-
gezeichnet ist (siehe Fig. 4).

Wie F. E. Schulze zuerst beobachtete, sind die Fasern
dieses Streifensystems * isolirbar und lassen sicii an Quer-
schnitten durch die Cutieula zwei verschiedene Schichten an
derselben unterscheiden ; eine dicke, innere circuläre, und eine
äussere, aus längsverlaufenden Fasern gebildete (siehe Fig. 7).

Die isülirte Cuticubi zeigt l)ei Oberflächenbetrachtung mit
durchfallendem Lichte und stärkerer Vergrösserung verschiedene
Poren, die theilweise schon bekannt und zumal von Leydig
genauer beschrieben sind; es entsprechen die grösseren der-
selben den Mündungen der Generationsorgane und der Schleifen-
organe , den Borsten u. s. w., überdies findet man eine ziemlich
reichliche Anzahl von feineren Poren, die indess zum Theil derart
unregelmässig vertheilt sind, dass sie an einzelnen Körpertheilen
ganz zu fehlen scheinen; wie F. E. Schulze nachwies, vermisst
man sie mit Sicherheit an den Cuticularscheiden der Borsten.

Dass diese zuletzt genannten Porencanäle den Ausmündun-
gen der Hypodermisdrüsenzellen entsprechen, wies schon
Leydig^ in überzeugender Weise nach und lässt sich die
Ptichtigkeit dieser Beobachtung an jedem Verticalschnitte durch
die Regenwurmhaut bestätigen (siehe Fig. 2, 3, 5, 6, 8).
(Üaparede vermuthete bloss, dass jedem feineren Poren-
canälchen ..möglicherweise" je einer der „Wabenränme'^ ent-
sprechen dürfte.

Bemerkenswert h und in der mir zugänglichen Literatur
bisher nirgends erwähnt, sind gewisse Stellen der Cutieula des

' Zumal uacli BeliaiKÜung mit Solntio Mülleri.

2 F. V. Leydig-, Über Phrcon/cu-i Mcnkeanun Hoffm. etc. Archiv f.
niikv. Aiiat. Bd. 1, pag-. 249.

Kleine Beiträge zur Kenntuiss der Anneliden. 19

Kopfsegmentes, zumal der Oberlippe; hier finden sieh, wie
F. E. Schulze entdeckte, bei senkrechtem Durchschnitte hellere,
concav ausg-ebuchtete Partien, in welchen eine Gruppe feinster
Porencanälchen dicht zusammengedrängt liegt (Fig. G). Verständ-
licher wird das Bild bei einer ObertJächenbetrachtung des
die vordersten Körperabschnitte bekleidenden Cuticular-
iiberzuges; man erkennt hier rundliche oder ovale inselförmige
Gruppen von feinsten wie punktförmigen Durchbohrungen
(siehe Fig. 4). Es liegen diese Poreninselchen unregelmässig
zerstreut zwischen oben geschilderten grösseren Porencanälchen
des Streifensystems — und zwar entspricht jedes der-
selben in der Lagerung je einer G e s c h m a c k s k n o s p e ;
thatsächlich treten die zarten Härchen dieser letz-
teren durch diese überaus feinen Canälchen hindurch
(siehe Fig. 4, 5, 6).

2*

20 Mojsisovics. Kleine Beiträge zur Kenntnis» der Anneliden.

Tnf e 1 ei'klä ru ng.

Fig. 1. Epithel und Drüsenzellen der Hypoderrais vonZ////t6/7V'«s commMH««;

macerirt durch Sulutio MiUleri. Hart na ck Obj. VIII. Ocul. 3.

Vergr. 1:430.
^ 2. Senkrechter Schnitt durch die Hypodermis; ebendaher; Alkohol

Präparat. Vergrösserung wie vorhin.
., 3. Geschmacksknospe in der Hypodermis der Oberlippe \in\Lumbricus

agricoln. Senkrechter Schnitt. Alkoholpräparat. Etwas schema-

tisirt. Hartn. Obj. IX. Ocul. 2. Vergr. l:40(i.
„ 4. Cuticula in Flächenansicht von Linnbrictis cotaplunatHs durch

Solutio MiiUeri isolirt ; zeigt die Poreninselchen der Siiineshärchen.

Hartn. IX. Ocul. 3. Vergr. 1:.55U.
„ 5. Senkrechter dicker Schnitt durch die Oberlippe von Luinhricun

agricola zur Demonstration der Lagerung der Geschniacksknospen

in der Hypodermis zu einander. Alkoholpräparat. Hartn. VIII.

Ocul. 3. Vergr. 1:430.
„ B. Senkrechter Schnitt durch die Cuticula der Oberlippe eines

Regenwurmes; zeigt die Porencanäle der Sinneshärchen. Vergr.

circa 1 : 430.
„ 7. Cuticula eines Regenwurmes, senkrecht durchschnitten zur Dar-
stellung der inneren circulären und äusseren Längsschichte (sche-

matisirt). Vergr. wie vorhin.
„ 8. Cuticula senkrecht durchschnitten; ebendaher; zeigt Porencanäle

für die Drüsenzellen. Vergr. wie vorhin.
,, 9. Senkrechter Schnitt durch das Clitellum eines Luinbricitft af/ri<-ola.

Alkoholpräparat tingirt mit Natroni)ikrocarmin. Hartn. VIII.

Ocul. 3. Vergr. 1:430.
„ 10. Schräger Schnitt durch das in wasserfreiem Alkohol gehärtete

Clitellum eines Lumbricm agricola (grosses Exemplar). Hartn.

Obj. VIII. Ocul. 2. Vergr. 1:300.
„ 11. Senkrechter Schnitt durch das Clitellum eines Liiiiibricun com-

planatitfi. Alkoholpräparat tingirt mit Hämatoxylinlösung. Die

Blutgefässe sind nachträglich colorirt. Hartn. Obj. VIII. Ocul. 3.

Vergr. 1 : 430.
., 12. Horizontaler Sclinitt durch das Clitellum von Lianbrimti coniplanatiis

in der Höhe der unteren Drüsenschichte. Die Capillaren sind nach-
träglich colorirt. Hartn. Obj. IX. Ocul. 2. Vergr. 1:4(>0.

.Mojsisovics DielTinÄriaaenhypodenuis.

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SilzunssT:.. d.k AliaO (UV iiialL.naliir«- ri.I.XXV.Bd.I Al.tli I

DiuckT Jos ."WaÄBT Vilen

21

XV. SITZUNG VOM 14. JUNI 1877.

Der Hecretär legt folgende eingesendete Abhandlungen
yor:

1. „Über die Einwirkung von Brom auf Phlorogluein" , von
Herrn Dr. Eudolf Benedikt, Adjunct an der k. k. techn.
Hochschule in Wien.

2. „Untersuchungen über die Mittel zur Säurebildung im
Organismus und über einige Verhältnisse des Blutserums",
von Herrn Prof. Dr. Rieh. Maly in Graz.

3. „Über einen neuen Beweis des Fundamentalsatzes von
Pohlke'", von Herrn Prof. Carl Pelz in Graz.

4. „Über einen in die Theorie der höheren Gleichungen
gehörigen Hatz'' und über „Entwicklung des Wurzelaus-
druckes einer quadratischen Gleichung", von Herrn Jacob
Zim eis in Brody.

Das w. M. Herr Director Tschermak legt eine Arbeit des
Hrn. L. Sipöcz vor, welche die Prüfung einer Methode enthält,
die zur Bestimmung des Wassers in Silicaten dient.

Herr Dir. Tschermak spricht ferner über eine von Herrn
Sipöcz ausgeführte Untersuchung, welche die Minerale Kenn-
gottit und Miargyrit zum Gegenstande hat.

Herr Professor A. Bauer macht eine Mittheilung über die
Bildung von P i m e 1 i n s ä u r e.

Herr Dr. Emil v. Marenz eller überreicht die im Auftrage
der kais. Akademie unternommene Bear))eitung der Cölenteraten,
Echinodermen und Würmer, unter dem Titel: „Die Cölenteraten,
Echinodermen und Würmer der k. k. österreichisch -ungarischen
Nordpolexpedition'". (Mit 4 Tafeln.)

22

Während der Sitzung' langte ferner eine von Herrn ProL
A, Weiss in Prag eingesendete Arbeit des Herrn Dr. J. Kreuz
ein: „Über die gehöften Tüpfel des Xyleras der Laub- und
Nadelhölzer^'.

An Druckschriften wurden vorgelegt :

Academie royale de Copenhague: Oversigt over det kon-
gelige Danske Videnskabernes Selskabs Forhandlingar og
dets Medlenmiers Arbejder i Aaret 1877. Nr. 1. Kjeben-
havn, 1877 ; 8«.

Accademia, R. dei Lincei: Atti. Anno CCLXXIV 1870—77.

Serie terza. Transunti Vol. I. fascieolo V. — Aprile, 1877.

Roma, 1877; 4". — Pontificia de' Nuovi Lincei. Atti. Anno

XXX, sessione I^ del 17. Decembre 187ü. Roma, 1876; 4».
Akademie, kaiserl. Leopoldiniscb-Caroliniseh- Deutsche der

Naturforscher: Leopoldina. Heft XHL Nr. 9 — 10. Dresden,

1877; 4".
American Chemist. Vol. VH. Nr. 9. Whole Nr. 81. New York,

1877; 4".
Archiv der Mathematik und Physik. Gegründet von J. A.

(Iruuert, fortgesetzt von R. Hop])e. LX. Theil, 3. Heft.

Leipzig, 1877; 8*'.
— for Mathematik og Naturvidenskab. Ferste Bind; ferste —

tjerde Hefte. Kristiania, 187G; 8"^.
Astronomische Nachrichten. Band 89. 22. Nr. 2134. Kiel,.

1877; 4".

Oech, 0. 0. Dr.: Phenol, Thymol und Salicylsäure als Heil-
mittel der Brutpest der Bienen. Heidelberg, 1877; 8'^.

Christiania, Universität: Universitätsschriften pro 1874—
1877; 4" & 8". — Forhandlinger i Videnskabs — Selskabet
i Christiania. Aar 1874 & 1875. Christiania, 1875—76; 8*^.
— Nyt Magazin for Naturvidenskaberue. 21de Biuds Iste —
4de Hefte. Christiania, 1875—1876; 8^ — 22de Binds
Iste— 4de Hefte. Christiania, 1876—1877; 8".

Comp t es rendus des seauces de 1' Academie des scieuces. Tome
LXXXIV, Nr. 22. Paris, 1877; 4^

23

Eastman, J. R. : Report on the difiference of Longitiule between
Washington and Ügden, Utah. Washington, 1876; 4".

Gesellschaft, astronomische: Vierteljahrsschrift. XII. Jahr-
gang-, 1. Heft. Leipzig, 1877; 8^

Günther, Sigmund, Prof.: Die Anfänge und Entvvicklungs-
stadien des Coordinatenprincipes; 8*^.

Lei the, Friedrich Dr.: Die k. k. Universitäts-Bibliothek in
Wien. Zur Säcularfeier ihrer Eröfthung am lo. Mai 1877.
Wien; 8".

Militär- Com ite, k. k. technisches & administratives: Mitthei-
lungen über Gegenstände des Artillerie- und Genie- Wesens.
Jahrgang 1877. 4. Heft. Wien, 1877; 4«.

Mittheilungen aus J. Perthes' geographischer Anstalt,
von Dr. A. Petermann. XXHI. Band, 1S77, VL (^otha; 4».

Natur e. Vol. XVL Nr. 397. London, 1877; 4».

Reichsanstalt, k. k. geologische: Verhandlungen. Jahrgang
1877, Nr. 7. Wien; 4».

Reichsforstverein, (Ksterr. : Osterr. Monatsschrift für Forst-
wesen. XXVII. Band, Jahrgang 1877. Juni -Heft. Wien,
1877; 80.

„Revue politique et litteraire^' et „Revue scientifique de la
France et de l'Etranger.'' \'P Annee, 2"^ Serie, Nr. 50. Paris,
1877; 4".

Societe entomologique de Belgique: Compte-Rendu. Serie 2.
Nr. 36. Bruxelles, 1877; 8".

— geologique de France: Bulletin. 3^ Serie, t. IV^ 1876. —
Nr. 10. Paris, 1875 ä 1876; 8".

— Imperiale de Medecine de Constantinople: Gazette medicale
d'Orient. XXI"" Annee, Nr. 1 & 2. Constantinople, 1877 ; 4".

Society, Tiie Zoological of Philadelphia: Tlie tifth annual
report of the Board of Directors. Philadelphia. 1877; 8*^'.

Tübingen, Universität: rniversitäts-Scliriften pro 1875 — 76.
8*» & 4*^.

United States geological and geographical Siirvey of the Ter-
ritories: Bulletin. Vol. III. Number 2. Washington, 1877; 8".

24

Verein, physikalischer, zu Frankfurt am Main: Jahresbericht
für das Rechnungsjahr 1875 — 187(i. Frankfurt am Main,
1877; 8".

Wiener Medizinische Wochenschrift. XXVII. Jahrgang-, Nr. 23.
Wien, 1877; 4".

Zöllner, C. W. : Das Lehrgebäude der Volkswirthschaft. Berlin,

1877; 8<\

25

XVL SITZUNG VOM 21, JUNI 1877,

Die Directioii der Landes-UnteiTealsehule zu VVaidhofeii a. d.
Ybbs dankt für die Betheiluiig dieser Anstalt mit dem „Anzeiger"
der Classe.

Das w. M. Herr Director 8teindaebner tibersendet eine
Abhandlung des Herrn Dr. H. Krauss, Assistenten am zoolog.
Hof-Museum, betitelt: ,,Orthopteren vom Senegal".

Das c. M. Herr Director C. Hörnst ein in Prag übersendet
eine Abhandlung: „Über die wahrscheinliche Abhängigkeit des
Windes von den Perioden der Sonnenflecke.'-

Der Secretär legt eine Abhandlung des Herrn Stefan
Tschola Georgievicz in Wien: „Über die Ermittlung der
Werthe eines Kreises auf unmittelbarem Wege", vor.

Das vv, M. Herr Hofrath v. Brücke überreicht eine im
physiologischen Institute der Wiener Universität ausgeführte
Arbeit des Herrn Dr. Leopold Königstein, betitelt: „Beob-
achtungen über die Nerven der Cornea und ihre Gefässe. -

Herr Dr. Josef Finger, Privatdocent an der k. k. Uni-
versität in Wien, überreicht eine Abhandlung, die den Titel
führt: „Über den Einfluss der Erdrotation auf die parallel zur
sphäroidischeu Erdoberfläche in beliebigen Bahnen vor sich
gehenden Bewegungen insbesondere auf die Strömungen der
Flüsse und Winde."

26

An Drucksclirifteii wurden vorgelegt:

Accadernia Pontificia de' Nuovi Lincei: Atti. Anno XXX,
Sess. IP del 21 Gennaio 1877. Roma, 1877; 4".

— R. dei Lincei: Atti. Anno CCLXXIV, 1876-77. Serie
terza. Transunti. Volume I. Faseicolo 6'\ — Maggio 1877.
Roma, 1877; 4<'.

Akademie der Wissenschaften, königl. Bayerische: Sitzungs-
berichte der mathematisch - physikalischen C'lasse. 1876.
Heft III. München, 1876 ; 8". — Die geognostische Durch-
forschung Bayerns, von Dr. C. W. Gümbel. München,
1877; 4".

Annales des Mines. VIP Serie. Tome X. 6' Livraison de 1876.
Paris, 1876 ; 8".

Antoine, Ch. : Des proprietes mequaniques des vapeurs. o'

Memoire. Brest, 1877; 4".
Astronomische Nachrichten. Band Sil 2o — 24. Nr. 2135 —

2136. Kiel, 1877; 4".
Beobachtungen, Meteorologische, angestellt in Dorpat im

Jahre 1875. X. Jahrgang. IL Band, Heft 5 (Schluss). Dorpat,

1877; 8».
B i b 1 i 0 1 h (' q n c universelle et Revue Suisse : Archives des scien-

ces physiques et naturelles. N. P. Tome LIX, Nr. 233.

— 15. Mai 1877. (ieneve, Lausanne, Paris, 1877; 8<».
Comptes rendus des seances de l'Academie des sciences. Tome

LXXXIV, Nr. 23. Paris, 1877; 4^
Geological Survey of India: Memoirs. Vol. Xll, parts 1 & 2.

C'alcutta, 1876; 8". — Palaeontologia Indica. Vol. I. 2.

Ser. X. 2. Oalcutta, 1876; 4^ — 8er. XL 1. Calcutta, 1876;

4'\ — Records. Vol. IX. parts 2—4. Calcutta, 1876; 8".
Gesellschaft, Deutsche chemische, zu Berlin: Berichte.

X. Jahrgang, Nr. lU. Berlin, 1877; 8".

— naturforschende in Danzig: Schriften. N. F. IV. Bandes,
1. Heft. Danzig, 1876: gr. 8^

— physikalisch - medicinische zu Würzburg: Verhandlungen.
N. F. X. Bd. 3. & 4. Heft. Würzburg, 1877; 8".

27

Hirn, G. A. : Complement ä la (leiiionstration trun theoreme
relatif ä la detente des vapeurs saus travail externe. Paris,
1877; 4". — Über das Hirn'sche Gesetz von Dr. Gustav
Zeuner. Dresden, 1876; 4".

Ingenieur- und Architekten-Verein, österr. : Wochenschrift.
II. Jahrpmg-, Nr. 24. Wien, 1877; 4». — Zeitschrift.
XXIX. Jahrgang. 6. Heft. Wien, 1877; 4".

Institut, königl. Preussisches, geodätisches: Piiblication. Astro-
nomisch-geodätische Arbeiten im J. 1876. Berlin, 1877; 4".

Jena, Universität: Akademische Gelegenheitsschriften aus dem
Jahre 1875—76; Jena, 4" & 8».

Journal für praktische Chemie, von H. K o 1 b e. N. F. Band XV,
8., 9. & 10. Heft. Leipzig, 1877; 8».
— the American of Science and Arts. III Series. Vol. XIIL
(Whole Number, CXHI). Nr. 78. — June, 1877. New
Haven, 1877; S**.

Marzo, Gualberto de: La Perpetuita dell' Esistente. Firenze

1877; 8».

Natur e. Nr. r)98. Vol. XVI; London, 1877; 4".

Omboni, G. Professore: 11 mare glaciale e il Pliocene ai piedi

delle Alpi Lombarde. Milano, 1877; 8^
Osservatorio del R. Collegio Carlo Alberto in Moncalieri: Bul-

lettino meteorologico. Vol. XI. Nr. 3—5. Torino, 1877; 4'K
Prentice, W. P. Argument of the Counsel to the Board of

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„Revue politi(iue et litteraire" et „Revue scientitique de la
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Bucuresci, 1877; 4".

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Paris, 1877; 8«.

28

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Vol. XIL Melbourne, 1876; 8^
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Nr. 7. Mai 1877. London, 1877; 8".
U n g a r i s c li e r Karpathen -Verein : Jahrbuch. IV. Jahrg. 1877.

Kesmark, 1877; 8«.
Wiener Medizin. Wochenschrift. XXVIl. Jahrgang, Nr. 24.

Wien, 1877: 4".

29

Orthopteren vom Senegal.

von Dr. Franz Stemdaehner,

Director des fc- k. zoologischen Hofrahmets zu Wien.

von Dr. Hermann Krauss,

Assiste)it des i. fc. zoologischen Jiofcabinels.
iMit 2 Tafeln.)

Herr Director Dr. Steindaclin er, der sich im Jahre 1868
in den Monaten October, November, December in der franzö-
sischen Colonie am Senegal (Westküste Afrika's) behufs ichthyo-
logischer Studien aufhielt, brachte von da neben reichen ander-
weitigen Sammlungen auch eine grosse Anzahl Insecten aus fast
allen Ordnungen mit und überliess dieselben als Geschenk dem
zoologischen Hofniuseum.

Die Orthopteren, die hier besprochen werden sollen, zeichnen
sich durch eine grössere Anzahl neuer Formen und interessanter
Arten aus und vervollständigen die gerade in jenem Gebiete noch
wenig erforschte afrikanische Orthopterenfauna nicht unbedeutend.
Für die geographische Verbreitung ist diese Sammlung nicht
minder wichtig, da viele Arten, die bisher nur im östlichen oder
südlichen Afrika aufgefunden wurden, nun auch für die West-
küste constatirt sind, wodurch aufs Neue der Beweis geliefert
wird, welch' grosse Verbreitung viele afrikanische Arten haben.
Auch für die Verwandtschaft der Fauna Ostindien's mit der
Afrika's finden wir bei den Orthopteren des Senegal-Gebietes
neue Beispiele (Coptacra, Hieroglyphus, Spathostermim, Ischna-
cridd ) .

30 Krau SS.

Von den 45 mitgebrachten Arten werden unten 18 als neu
beschrieben, ',) Mantiden der Sanindung' bescln-ieb Sanssure in
Melanies orthoi)terol<»giqnes III, 1870.

Die näheren Fundorte der aufgeführten Arten sind nach
der gütigen Mittheilung Director Steindachner's folgende:
St. Louis an der Mündung des Senegal (französischer Fried-
hof), Dagana am Senegal (besonders Gärten). Taoue oder
Richards toll, Schloss mit Garten in der Nähe von Dagana,
Bakel und Nordufer des Senegnl gegenüber von Bakel.

F a m. Blattinsi B u r m.
P/ii/{/o drom 1(1 S e r V.

1. Ph. (jernumlea L. — Blutta (jermatnca Linne, Syst.

Nat. II, p. 688, 9. (176(3.)
St. Louis. Kosmopolit.

2. Ph. eordofana Brunn. — Phy/Zodromia corffoffiNo

Brunn er, Syst. Blatt, p. 1)7, 10. (I86.0.)

St.Louis cT. Ausserdem in Oordofan, Chartum gefunden.

Farn. IVIantodea Burni.
Chiropacha C h a r p.

]. eil. dives Sauss. — Chiropacha dii'cs Sauss. Melauges
orth. III, p. 164, Fig. 1, 1^/. (1870).

St. Louis: 1 cf, das Saussure zu seiner Beschrei-
bung benützte. Benguela (Sauss.).

Hievodula Burni.
1. H. hioculata Burm. — Muntis hiocnlata Burni. Handb.
Orthopt. p. 537, 34. (1838.)

cf 9 von St. Louis. Findet sich ferner in ganz Nord-
afrika. Abessynien, Syrien, Georgien und geht sogar bis
Südspanien.

O.vyfhespis S a u s s.

1. O. senegalensis Sauss. — Ovythespis senegulensis

Sauss. Mel. orthopt. III, p. 276, Fig. 41, Alah. (1870.)
St. Louis cT.

2. O, granulata Sunsa. — O.vythespis graau/afa Sauss.

Mel. orthopt. III, p. 276, Fig. 40, 40«. (1870.)

Orthopteren vom Senegal. 31

Dagana cf • Beide Arten wurden nach den von Stein-
dachner mitgebrachten Exemplaren von .Saussure
beschrieben,

Empusa Ulig.
1. jEJ. dolosa Serv. — Empusa do/osa Serv. Orthopt. p. 143,
3. (1839.)

St. Louis: rf im Larvenstadium. Senegal (Serville).

Farn, ^^ciädiodea Burm.

Acridium vS e r v.

1. A. anguliferitm sp. n. T. I. F. 1. 1 A.

Breve, robustum, flavescens vel fevrugineo-fuscum; pronoto
fusco-cinnamomeo Üavo-variegato, fascia lata flavescente a carina
inter sulcos orta ad margiuem posteriorem lobi lateralis deseen-
dente, fasciis utriusque lateris angulum acutum inter se forman-
tibus, lobo laterali inter sulcos maculis quatuor laevibus, flaves-
centibus, carina media flava ])lus minns elevata, incisuris tribus
distinetissimis, pronoto antice sublaevi, pone sulcum tertium for-
titer denseque punctato, granulis flavis dissipatis praedito ; spina
})rosternali longa, valida, fortiterrecnrva; elytris abdominis apicem
vix superantibus, venis nifescentibus, antice flavo-reticulatis,
pone venas radiales flavo-fuscoqne maculatis, margine postico
flavescente; alis citrinis apicem versus hyalinis; tibiis posticis
glauco-subroseis vel rubris, in margine exteriore spinis sex, in
margine interiore spinis novem armatis, spinis basi snlphureis,
medio purpureis, nigro terminatis; lamina supraanali cf postice
bi-emarginata, basi sulcata, cercis compressis acuminatis, lamina
subgenitali cf basi subquadrata, angulis posticis rotundatis,
margine postico rostro longiusculo subacuto armata. cT 9 .

Long.

cf

9

corp.

44 — 4(jn^"^

53-57"^"'-

cap.

4

5, 5 — G

pron.

10—12

13—15

elytr.

31-40

40—42

fem. p.

23-25

31.

32 Krauss.

Dag-ana sehr häufig. Von Marno besitzt das Museum ein
cf dieser Art aus dem Sudan (187o), das bei etwas grösseren
Dimensionen mit den Exemplaren von Senegal vollständig über-
einstimmt.

Steht dem A. riijicorne Fal). vom T'ap, mit dem A. citrinum
Serv. vom Senegal naeh Stäl zu vereinigen ist, wie auch 2 Exem-
plare unseres Museums von Sierra Leona beweisen, nahe,
untersciieidet sich von ihm durch geringere Grösse, gedrun-
generen Bau. Das Pi'onotum hat viel deutlichere Quert'nrchen,
die den Mittelkiel tief einschneiden und zeigt kleine sehr zer-
streute Höckerchen auf der ganzen Oberfläche, die bei jenem
fehlen. Die Flügel überragen die Spitze des Hinterleibes kaum,
bei jenem um ein Bedeutendes. Die Färbung der Hintertibien ist
röthlich oder röthlich grau, bei nificorue schwarzblau. Die Lamina
subgenitalis trägt einen längeren schnabelförmigen Fortsatz am
Hinterrand, die Hinterwinkel der Basis sind gerundet. Die Fär-
bung des Pronotum ist für die neue Art sehr charakteristisch.

2. A, (Hchistocevca) peregrltiuni Oliv. — Acrulium
peregrinnm Oliv. Voyage dans rem])ire Othom. II, p. 424.
(1807.)

Dagana. Findet sich in ganz Nordafrika, in Asien und Süd-
amerika und ist wegen seiner Verwüstungen besonders in Nord-
afrika bekannt.

Am Senegal trat dieses Thiei' im Winter (^October, November)
1804 besonders in den Baumwollplantagen von Taoue äusserst
schädlich auf und war schon in den 3 vorhergehenden Jahren
jedesmal in den Wintermonaten in Oualo bemerkt worden. Die
Heuschrecken erschienen in riesigen Schwärmen, die die Sonne
verdunkelten gewöhnlich von Norden oder Osten her und rich-
teten an den Culturgewächsen ungeheuren Schaden an. Während
sie sonst alles Grüne frassen. Bäume entblätterten, Hessen sie
Eucdlyptns unberührt. Junge Dattelpalmen wurden bis zum Boden
abgefressen. In den Baumwollpflanzungen blieb kein Blatt, selbst
die grünen Capseln wurden zerfressen oder abgebissen. Ihre
Eier legten sie nach dem ersten Kegen, wann der Boden erweicht
war; nach lö Tagen sollen die Jungen erscheinen. Bei der Häu-
tung hängt sich das Thier mit den Füssen an einem Blatt auf,
den Rücken nach unten, und verlässt so die alte Hülle. Den ein-

Orthopteren vom Senegal. 33

2igen Vortlieil gewährten sie deu Arabern, die sieh aus ihnen
eine Speise bereiten, die sie für sehr gesund halten (Rev. et Mag.
d. Zoolog. XVIII, 1866, p. 316—320).

Während des Aufenthaltes Steindachner's in Dagana
erschienen Scliwärme dieser Art aus dem Norden kommend und
richteten namentlich an Bäumen Verwüstungen an. Tamarinden-
bäume entlaubten sie in kürzester Zeit, wobei durch das Zer-
beissen der Blätter und Zweige ein starkes Knistern hervor-
gebracht wurde, unter den angegriffenen Bäumen war der Boden
augenblicklich mit abgebissenen Blättern bedeckt. Chamäleone
stellten sich auf den Bäumen zahlreich ein und benützten die
Heuschrecken als Nahrung.

St ein da ebner beobachtete ohne Zweifel dieselbe Art auf
hoher See circa 200 Seemeilen von der afrikanischen Küste ent-
fernt auf der Höhe der kanarischen Inseln, wo sie sich bei Regen
auf dem Schiffe niederliessen.

Coptacifi Stäl.

1. C. variolosa sj). n.

Magna, robusta, luteo-ferruginea , parce fusco-maculata;
capite antice thoracisque partibus omnibus (meso- et metanoto
exceptis) dense eroso-punctatis, vertice a fastigio valde declivi
carinula transversa sejuncta, fastigio vixexcavato, obtusissimo
€OStaque frontali inter antennas latissima grosse punctatis, carinis
frontalibus infra ocellum callosis, parallelis; dorso pronoti valde
rotundato, carina media distincta, sulcis tribus obsolescentibus
intersecta, antice parum producto, i)0stice rectangulo, obtuso;
processu prosternali brevi, erecto, subcjlindrico, obtuso ; lobis
mesosterni antice valde distantibus, postice convergentibus ;
elytris ante medium fusco-conspersis, deinde pallidioribus, uni-
coloribus, abdomen valde superantibus, apice oblique truncatis;
alis hyalinis, venis discoidalibus fuscescentibus, area radiali
oblique truncata ; femoribus quatuor antieis punctatis, posticis
validis, crassis, apicem abdominis attingentibus, extus pallide
ferrugineis, intus albicantibus, supra densius albopilosis, maculis
genicularibus arcuatis nigris, nitidis, carina superiore serrulata;
ti])iis posticis pilosis, glauco-subroseis, spiiiis luteis nigro-termi
nntis; tarsis posticis rubris. ?.

■Sitzb. (1. matliem.-naturw. Cl. LXXVI. Bd. I. AbtU 3

34

Kr

a ti s s.

Loiijii

:• 9

corj).

. 40'"'"

cap.

3,5

pion,

, 10

elytr,

. 39

fem.

1). 1>1.

Seneg-al ? .

Der Habitus dieses Thieres ist ganz der eines Cdtantops und
bildet es offenbar ein Verbindungsglied zwischen Äcridium und
dieser Form. Der breite Scheitel, die starke Punktirung- an der
Vorderseite des Kopfes undamPronotum, die wenig schiefg:estellte
Stirne, die schief abg'estutzten Elytren und Flügel, die verschie-
dene Bildung" des Mesosternum trennen es hinläng-lich von Catan-
tops. Die nach hinten zu convergirenden gerade abgestutzten
Mesosternallappen zeigen die Verwandtscdiaft mit den echten
Acridien.

Stäl, der das Genus Coptacra aufstellte, kannte nur zwei
asiatische Arten. Die neue Art steht der C. praemoj'sa Stal aus
Hongkong, die das kaiserliche Museum durch die Novara von dort
erhielt, nahe. Diese Art ist aber viel kleiner (23"""). Der Kopf-
gipfel steht nicht so schief und ist vom Scheitel durch keine
Querleiste getrennt, das Pronotum ist vorne abgestutzt und trägt
kleine Höckerchen, die Lappen der Mittel brüst divergiren nach
rückwärts, auch ist die Färbung ziemlich verschieden.

Eine zweite afrikanische Art besitzt das Museum aus Sierra
Leona und Pt. Natal. Ich nenne sie wegen ihrer bernsteingelben
Untertiügel

2. C. succiiiea sp. n.

Parva, fusco-ferruginea; vertice obtuso, inter oculos bicari-
nato, Costa frontali inter antennas latissima, grosse punctata^
antennis basi gracilioribus ; pronoto punctato, carina media
distincta sulcis evanescentibus, antice paruni, postice angulo
subacuto valde i)roducto; elytris fuseo - nebulosis, corpore lon-
gioribus, aus succineis, margine apicali infuscatis; femoribus
jiosticis intus sanguineis, supra indistincte fuscoinaculatis, area
infero-externa nigra, nitidissima ; tibiis posticis sanguineis. 9 .
Long. corp. 17 — 19'""\

Orthopteren vom Senegal. 35

Catiüifops S c h a u in.

1. C. axillaris Thunb. — ■ Gry//us (ixUlaris Thimb.
Mem. Ae. Pet. 9. p, 426 (1824). Acridium tiebilitatum Serv.
Orthopt. p. 684, 9 (1839).

Dagaiia 9. Ein vollständig- Ubereinsiinimendes d^ besass
das Museum schon aus älterer Zeit vom Senegal. Cap Verde
(Stäl), Seneg-al (Serv.).

Aus dem Sudan erhielt das Museum durch Marno 2 ?, die
obiger Art sehr nahe stehen, jedoch bedeutend grösser sind
(38'"'"); die Hinterschenkel sind kräftiger, am äussern Umfang
gewölbter und zeigen hier eine mittlere feine Linie durch aus-
gezogene Punkte entstanden, die bei jeuer fehlen. Die Grösse
stimmt vollständig- mit dem Maasse, das Burmeister für Acri-
dium sancium von der Insel St. Johanna (^Strasse von Mossam-
bique) angibt und das nach Schaum ins Genus Cutantopa
gehört.

2. C. Stylit er sp. n. T. I. F. 2.

Pallide testaceus ; dorso pronoti punctulis paucis nigris,
duobus in sulco postico positis, signato, lobis lateralibus supra
leviter infuscatis, carina media antice posticeijue tantum distinc-
tiore; elytris nig-ro-conspersis, campo postico unicolore; femorum
posticorum area media ad marginem superiorem lineola nigra
notata, ceterum impicta, femoribus intus miniatis, carina interna
superiore maculis (piatuor nigris, una basali, altera apicali, dua-
bus intermediis signata; tibiis posticis pallide miniatis; lamina
supra- anali cf oblonga, postice angustata, obtusa, basi utriraque
emarginata, subexcavata, parte media elevata sulco mediano
percurrente, 9 medio profunde sulcata, cercis cf uncinatis, basi
compressis, apice latiusculis, rotundatis, extus ante apicem pro-
eessu styliformi obtuso. cT 9 •

Long. cf

9

corp. 27 — 29"^"^

32'

prou. 5

7

elytr. 24

29

fem. p. 13

15,

Dagana.

36 Kiini.s8.

Stellt dem C. aa'lll(nii< 'riiuub. sehr nahe, uiiterseheidet
sieli aber von ihm dureh geringere Grösse, die ins bhissgelbe
übergehende Färbung, die Zciclmung der Hintersehenkel, bei
denen statt des grossen schwarzen liasalfieeks an der Innenseite
nur ein kleiner schwarzer Punkt am obern Kiel vorhanden ist;
die beiden obern Querbinden fehlen, die Knielappen sind nicht
schwarz. Besonders charakteristisch für die neue Art sind die
Cerci cf, die an der Basis verbreitert, gegen das Ende zu dreh-
riind werden, hier sind sie nach innen gebogen und endigen mit
einer kleinen Verdickung und Verbreiterung, unmittell)ar davor
entspringt nach hinten und aussen ein kurzer Fortsatz, der
gerade, drehrund und stumi)f i^^- ^^^^ Lamina supraaualis ist bei
beiden Geschlechtern der ganzen Länge nach in der Mitte
gefurcht.

o. C. haeniorrJioidalis sp. n. T. I. F. 3. 3 A. B-

Griseo-testaceus, pone oculos nigro-trivittatus ; fascia late-
rali nigroiusca a margine antico pronoti ])one oculos usque ad
coxas intermedias et posticas continuata. flavo-limbata; elytris
abdominis apicem satis sujicranlibus nigro - alboque conspersis ;
femoribus posticis extus in area mediana fascia vel piinctis
duobus ante medium, carina externa inferiore pone medium
punctis majoribus, carina externa superiore punctis minutis nigris
signatis, intus miniatis macula basali nigra carinam supremam
attingente et fasciis diiabus prope carinam superiorem incipien-
tibus per aream superiorem utrius(iue lateris exteusis, lobis geni-
cularibus internis tibiisque pone medium miniatis; abdomine
supra miniato ; lamina supranali d oblonga, basi apiceque longi-
trorsum sulcata, lamina subgenitali obtusa cercos vix superante,
cercis incurvis, i)arum compressis, obtusis, apice haud dilatatis;
valvulis genitalibus superioribus basi margine dentato. cf 9 .

Long-, ^ 9

corp. 22'"'" 25 — 27"""
pron. 5 ()

elytr. 18 23

fem. p. 1 1 14.

Dagana.

Orthopteren vom Seneg'al. 37

Mit C. mehmosfictus Schaum leicht zu vervvechsehi, jedoch
schon durch die Zeichnung- besonders an den Hintei>.chenkehi
zu unterscheiden. An der Aussenfläche haben dieselben nur eine
schwarze Schrägbinde, die häufig- in 2 Punkte zerfällt, die untere
Aussenkaute ist hinter der Mitte schwarz getupft, die obere in
ihrem ganzen Verlaufe fein punktirt. Die besten Unterschei-
dungsmerkmale geben die Hinterleibsanhänge. Die Cerci cf sind
der ganzen Länge nach gleich dick, an der Spitze einfach
abgestum})ft, ohne die für C. »lelanostirttis charakteristische
spathelföriiiige Erweiterung. Die obere Scheidenklappe zeigt an
der Basis des oberen Randes 3 — 4 deutliche Zähnchen, bei
niehtiiostictns ganz schwache Höcker.

4. C. melanostictus S c h a u m. — C((i(tntops me/finonfictus
Schaum, Peters Reise n. Mossamb. Ins. p. 134. t. 7. f. 5.

Senegal cT. Sonstige Fundorte: Sierra Leoua. Guinea (^Stäl),
Zanzibar (M. C), Mossambique, Cap (Schaum).

Die Lamina supraanalis cT ist breit, pentagonal, Seiten-
und Hinterrand schwach ausgebuchtet, der Längskiel trägt vorne
und hinten eine Furche und wird von einem Querkiel durch-
kreuzt, hiedurch entstehen nach aussen 4 concave Felder, von
denen die beiden vorderen länglich viereckig, die hintern halb-
mondförmig sind. Die Cerci cf sind leicht nach innen gebogen,
fast drehrund, gegen die Spitze zu spathelförmig verbreitert und
schräg abgestutzt.

Calopte/iNs Bn rni.

1. C. unlcarinatiis sp. n.

Ferrugineus, fusco-conspersus; verticis fastigio angusto,
haud sulcato, laevi, costa tVontali integra, punctata, inter
antennas angustiore, oculis oblongis parum prominulis; pronoto
densissime punctato, antice pariim producto, postice distincte
obtuse angulato, carina media elevata, nitida, sulcis tribus inter-
secta, carinis lateralibus nitidis, subdeletis, punctatis; elytris
corpore longioribus, fuscescentibus, basi obscuriore albido-macu-
lata, pone medium fasciis duabus obliquis maculisque apicalibus
albidis ornatis; alis hyalinis, venis anterioribus fuscis; femoribus
posticis latissimis supra serrulato-dentatis, extus pallidis nigro-
punctatis, supra nigro-trifasciatis, area media interna fere tota

oo Kr au SS.

nigra, i-eiuibus utriiique inedio nigro-inaoiilatis; tibiis posticis
jülosis, grisescentibus ante medium lateraliter nig-ro-maculati.s,
spiiiis apiee nigris, ealcaribus dense eiliatis. ?.

Long-. 9

eorp. 28"""-

cap. 3

proii. G

elytr. 22

fem. )). 16.

St. Louis 9.

Leicht zu erkennen an dem ungefurcbten schmalen Kopt-
gipfel, der bogenförmig in die Stirne überi:eht, die ebenfalls
nicht gefurcht ist. Das Pronotum hat nur einen ausgeprägten
Mittelkiel, w<äbrend die Seitenkiele durch die starke Punktirung
fast verwischt und nur an dem Glänze der Zwischenräume
zwischen den Punkten zu erkennen sind. Die Innenseite der
Hinterschenkel ist durch die schwarze Färbung ausgezeichnet,
3 schwarze Binden gehen quer über ihren Rücken bis zur oberen
Seitenkante, die Aussenseite ist schwarz punktirt und zeigt im
Vereinigungswinkel der beiden Aussenrippen einen grösseren
schwarzen Fleck, der mit dem schwarzen Kniefleck ver-
bunden ist.

Acoryphd. Gen. nov.

Calopttmo genns aftine. Caput magnum , subascendens.
Vertex inter oculos valde glol)osos angustissimus, profunde sul-
catus, bicarinatus, sensim sub arcu in costam frontalem descen-
dens. Pronotum ante medium valde constrictum, antice paruni
productum, lobus posticus postice rectangulus, obtusiusculus,
elevatus, carina media distincta, inter et pone sulcos magis
elevata, carinae laterales subflexae, ante medium inter se appro-
pinquatae, postice distinctius divergentes, sulcis profunde incisae.
Spina ])rosternalis brevis, transversa, obtusa. Segmentum abdo-
nnnis ultimum cT sui)ra luiud intlatuni. Femora postica latissima,
]>arum elongata, supra distincte serrato-dentata.

Acoryph<( steht dem G. Caloptcnua sehr nahe, unterscheidet
sich aber in zwei wesentlichen Punkten von ihm, nämlich in der
Bildung des Vertex und des Pronotum. Ersterer stellt eine tiefe

Oithopterea vom Senegal. 39

Furche zwischen den eng- ziisaiiimeiisteheiuleu Augen daV;, dieselbe
geht bis zu den obern Ocelien und ist seitlich durch zwei scharfe
Kiele markirt, die ganz allniälig bogenförmig in die Stirnkiele
übergehen. Das vor der Mitte stark zusammengezogene Pronotuni
ist sehr charakteristisch. Die 8citenkiele verlaufen bogenförmig
und sind eben da einander genähert und durch 3 tiefe Furchen
eingeschnitten. Der Hinterlappen steigt nach hinten deutlich an.
Vom G. Stoiocrohylus Gerst., mit dem es den schmalen
Scheitel gemein hat, unterscheidet sich das neue Genus durch
den fehlenden Kopfgipfel und das Vorhandensein der bogigen
Seitenkiele, die bei jenem fehlen.

1. A. picta sp. n. T. I. F. 4. 4 A—C.

Ferruginea, uigro-, carneo - lacteoque variegata ; autennis
testaceis ; facie ])unctata , carinis carneis, labro genisque lacteis
nigro-punctatis, fasciis tribus occipitis nigricantibus, una mediana
antice angustata, altera pone oculum; pronoti dorso nigro-fusco,
fasciis duabus pallidis, arcuatis, marginalibus, postice evanescen-
tibus, lobo laterali carneo nigro-alboque variegato infra carinas
laterales anguste intüscato; elytris ferrugineis, fusco-maculatis,
apicem versus pellucidis, corpore longioribus ; alis hyalinis antice
fnsco-venosis; femoribus posticis supra dilute nigro-trimaculatis,
extus nitidissimis, lacteis, nigro-conspersis, intus luteis, macula
magna biete sanguinea, lobis genicularibus externis carneis;
tibiis posticis flavis, extus infra genu macula lactea, apicem
versus aurantiacis, spinis nigro - terminatis, calcaribus eiliatis;
lamina supraanali elongata, acuminata, cercis foliaceis, postice
rotundatis, intus margine inferiore Spina brevi, curvata, nigra,
lamina subgeuitali brevissima, conica, obtusa. cf.

Long-.

cf

corp.

1 8"^"'

cap.

3

pron.

4

elytr.

17

fem. post.

12

lat. fem. p.

6.

St. Louis cf .

40 K 1- a u s ö.

Eufirrpocnahiin F i e b.

1. ü], cijmhlfera sp. n. T. I. F. ö. ö A.

Maj;Tia, femiiia mare ninlto major; fiavesceute-viridis, fnsco-
variegata; capite valido, costa frontali nitida, paniiii punctata,
convexa, hand snlcata, fastig-io verticis plus minus distincto, vix
deelivi, cum vertice siibcarinato, occipite fascia media brunnea
marg-ine obscnriore vel fasciis duabiis arcuatis praedito; pronoti
dorso fascia media antice angustiore nigro-fiisca vel rut'o-fusca
iiigro-niai-ginata fasciisque duabiis lateralil)us viridi-fiaveseen-
tibus ornato, lobo laterali inter sulcos (piadriplagiato, pronota
antice posticeque rotundato, carinis tribus distinctis, carina
media elevata, trisulcata, cavinis lateralibus antice laevigatis,
postice punctatis, ante medium divergentibus, retrorsum paralle-
lis vel parum convergcntibus; processu prosternali suboylindrico,.
retvorsum vergente, apice subacuto (cf), vel obtuso (9); elytris
abdominis apicem attingentibus (cT), vel illo brevioribus (9),
raaculis nigro-fuscis, f enestratis fasciisque duabus longitudinalibus
viridi-flavescentibuSj aream scapularem et i)<)stulnavem occupan-
tibus, ornatis; aus basi dilute viridi-flavescentibus vel roseis ;
femoribus posticis perlongis, remotissime serrulatis. supra plus
minus nigro-maculatis; tibiis coeruleis, vel coeruleo-griseis, vel
violaceis, annulo basali pallidiore.

cf. Segmento ultimo dorsali medio interrupto, obtuse biden-
tato, lamina supraanali late lanceolata, basi impressa, cercis
foliaceis apice spatbulatis, lamina subgenitali valde elongata,
cymbiformi, postice anguste excisa.

9 . Valvulis genitalibus superioribus basi trausverse costu-
latis, inferioribus granulatis.

Long,
corp.
cap.
pron.
elytr.
fem, p.
Dagana(2 cf, 2 9).

Das Weib übertrifft alle bisher in Afrika aus diesem Genus
gefundenen Arten an Grösse und stimmt hierin mit einer grossen

0—44'"'"

9
70—80"""

6

8

8

12— U

31

48—50

27

40.

Orthopteren vom Senegal. 41

indischen Art ans Calcntta überein. Das cf zeichnet sich durch
die Bildung seiner Hinterleibsanhänge ans, unter denen als
besonders charakteristisch die grosse kahnförmige am Hinter-
rand schmal ausgeschnittene Lamina subgenitalis /ai bemerken
ist. Der Plinterleib ist gegen die Spitze zu nur wenig verdickt.
An den obern Öcheideklappen (9) fällt besonders die Quer-
rippung an der Basis auf.

O.vi/rrhepes Stäl.

1. O. virescens Stäl. — Oxijrrhepes inresccn>i Stal, Kec.
Orfh. I. p. 79, 2. (1873).

4 Exemplare von Taoue. Siera Leona nach Stäl.

Die Färbung des cf, das Stäl nicht kennt, stimmt im
Wesentlichen mit der des 9, aulTallend ist bei ihm die glänzend
blauschwarze Färbung der Hintertibien auf der ganzen Hinter-
seite zwischen den Stacheln. Über die Hinterleibsanhänge des
cf ist Folgendes zu bemerken: Die Supraanalplatte ist länglich
eiförmig, mit kurzer aufgesetzter Sjjitze und trägt einen mittleren
Längswulst mit einer Furche, diese ist vor dem Ende erweitert
und geht als ganz schmale Rinne bis in die Spitze. Die Cerci
sind sehr lang, blattförmig, am Ende gerundet. Die Subgenital-
platte ist konisch, lang ausgezogen und übertrifft die Cerci noch
bedeutend an Länge. Am obern Umfang ist sie bis über die
Mitte stark eingedrückt, wird dann drehrund und trägt hier
einen Mediankiel. Die Grössenverhältnisse sind:

Long. cT

corp. 47 — 52™'"
pron. 1<)

elytr. o7 — 40
fem. }). 24 — 2.ö.
Ein 9 erreicht die Länge von 7o'""\

Hierog/yphus. Gen. nov.

Genus Od'yae vicinum. Caput permagnum tumidum, verticis
fastigium latiusculum rotundatum, parum declive, vertex valde
convexus, inter oculos declivis, a fastigio sulco transverso plus
minus distincto, sejunctus. Antcnnae filiformes capite pronotoque
simul longiores (cf\ vel parum breviores (9). Pronotum cylin-

42 Kr;iuss.

(Iricum medio suliconstriotuiu, cariiiis lateralihiis (niminü millis,
carina media autice posticeqiie tantuiii distincta, margo posticus
late rotundatiis, siilci ])voiioti transversi, di.stinftissimi, latinsculi,
sulcus i)rimns lateralis poiic inarginein aiiticiim lobi deflexi,
dorsum vix attingens, altevi dorsales, secinidus l)revissinnis
dorsnm vix excedens, tertius et quartus pro])e iiiargineni lobi
lateralis inferiorem arcuatim inter se eoiifliieutes. Processus
prosternalis loiig'us, eoiiieiis, acutus, subrectus. Lobi meso- et
metasternales plus minus distantes, lobi metasterni ajtud mares
contigui vel subcontigui. Elytra liasi densissime retieulata. Lobi
g'eniculares temoriim posticoruni angulati, acuti. Margincs spinosi
tibiarum posticarum pone nii'dium dilatati, obtuse marginati,
€xtus spinis 8 vel 10, intus 10 armatis. Cerci rf elongati , apice
acuti vel obtusi, dentienlo interno instructi. Lamina subgenitalis
cT elongata, conica, subacuta. Valvnlae genitales ? ablu'eviatae,
validae, curvatae, superiores latissiiuae, inargine exteriore crenu-
latae, inferiores acuminatae, pone medium dente armatae.

Dem Genus Oa^ya nahe stehend. Der Kopf ist im^'erhältniss
i^um Pronotum dicker als bei O.rya, das Pronotum vorne und
hinten gleich breit, in der Mitte etwas eingeschnürt und aus-
gezeichnet durch die tiefen Furchen. Die Lappen der Hinter-
brust stossen beim 9 nicht aneinander. Die Tibien der Hinter-
füsse sind von der Mitte ab etwas verbreitert, ihr Kand ist
jedoch nicht so ausgebildet und gescliärft wie bei jenem Genus.
Die Lamina subgenitalis Ist mehr verlängert und zugespitzt, die
männlichen Cerci sind innen bezahnt. Die Scheidenkla])pen
.sind breit, gedrungen, äusserst kräftig und gebogen, die untern
tragen am Unterrande einen Zahn, bei 0,vya sind sie schmal,
gerade, am Unterrande vielfach gezähnelt.

1. M. (IcKjanensis sp. n. T. L F. (3. 6 A.B.

Stramineo-viridis, nitidus, parcissime pilosus, pictura nigra
lobi lateralis pronoti maxime insignis; capite permagno, antennis
fuscis, segmentis duobus basalibus pallidis, fastigio verticis latera-
liter marginato; pronoto antice posticeque densius punctato,
unicolore, sulcis tantum lobi lateralis nigris, inter sulcum primum
et tertium linea nigra arciformi prope lobi angulum anticum infe-
riorem, sulco pronoti secundo vix intrante in lobum detlexum siib

Orthopteren vom Seiu^^al. 43

finera iiigTO-signato; iuter mesosternuni et lobiiin pleuralem pri-
niuni liiiea nigra, lobis pleiiralibus meso- et metasterni, (excepto
margine autico lobi primi) iiig'ro - marginatis ; prosterni spina
valida, recta; elytris abdominis apicem siibattingentibus vel
superantibns, ante medium opacis, dense retieulatis, scabris (cf),
vel laeviusciilis (9), latiuscnlis, areis praeradialibiis dilatatis,
ultra medium elongatis ; alis elytris vix brevioribus, byalinis,
venis anticis stramineis, postieis fuscescentibus; femoribus
posticis abdomine brevioribus, pallide testaceis, subtus intusque
infra medium dilute sanguineis, lobis genicularibus margiue
inferiore macula basali nigra; tibiis posticis griseo-coeruJes-
centibus, linea antica nigra apicem versus latiuscula, spinis
marginalibus pallidis, uigTO-terminatis, interioribus elongatis.

cf. Lamina supraanali magna trapezoidea, marginibus retror-
sum convergentiljus, ante apicem subito constrictis, apice
subacuta ; cercis subarcuatis, compressis, lamina supraanali liaud
longioribus, apice obtusis, denticulo aeuto interno armatis; lamina
subgenitali conica elongata, parum sursum curvata, subacuta.

9 . Lamina supraanali oblonga. postice sensim augustata;
valvulisgenitalibusfusco-marg-inatis, superioribus supra excavatis,
irreg'ulariter crenulatis, inferioribus dente valido armatis. cf, 9.

Var. abbreviata: elytris lanceolatis abbreviatis, segmentum
abdominis quartum rix attingentibus, alis rudimentariis. 9 .
Long. ^ 9

corp. 40'"™ 50—58™"'

cap.

5

6—6,5

pron.

8,5

9-11

elytr.

32

20-40

fem. p.

19

21—25.

Dagana häufig.

Von der var. abbreviafd sind 2 9 vorhanden, die, abgesehen
von der Kürze der Flugorgane, vollständig' mit den übrigen
Exemplaren übereinstimmen.

Diese Art ist durch die blassgelbgrüne Färbung, auf der sich
die schwarze Zeichnung, besonders an den Pronotum-Seiten-
lappen scharf abhebt, in hohem Grad ausgezeichnet.

Von Interesse ist das Vorkommen einer Art dieses Genus
{H. fnrcifer Serv. — Acridium (OxyaJ furcif'er Serv. Hist.

44 Krau SS.

Orth. ]). 077, 30, pl. 14, 11-. 12, 18o(») in Vonlcniidirii (Bombay,
Calcutta bis zum Hiinalaya), die der neuen Art anffalleud ähnlich
ist. Die Färbuiii;- ist intensiver i;Tiin, die Prondtiinifurchen sind
auch auf dem Kücken schwarz geiärbt und zwar ist die schwarze
Färbung- auf den Grund der Furche beschränkt und daher viel
feiner als bei daf/auensis, wo sie die Furche breit ausfüllt, die
einzelnen Fühlerglieder sind braun g:ering-elt, das Frouotum ist
mehr zerstreut i)unktirt, der Bruststachel ist viel schlanker uud
etwas nach hinten gebogen, die Lapjjcn der Mittelbrust stehen
bei beiden Geschlechtern weit von einander ab, bei (laqanensis
sind sie einander winklig genähert, die Hintertibien sind an der
Basis und Spitze rund herum schwarz. Die Cerci cf sind länger,
scharf zugespitzt und tragen vor der Spitze nach innen zu einen
Zahn. Die obern Scheideklappen sind oben kaum ausgehöhlt,
der Band ist der ganzen Länge nach crenulirt, der Zahn an
den untern Klappen ist schwächer.

Spathostevnnni. (ien, nov.

Genus inter Tristrumi et 0.vi/<(m, processu prosternnli
insigne. Statura O.vyae. Costa frontalis sulcata. Antennac fili-
formes, subteretes. Pronotum rotundatum veli)laniuseuluni, ca|)ite
longius, postice obtuse angulatum. Processus prosternalis trans-
versus, rectum, iKiullulum retrorsum vergens, longitudinaliter
impressus, basi angustiore, apice lato, emarginato, subbima-
millato. Lobi mesosternales distantes, metasternales contigui.
Valvulae genitales (9) breviusculae, superiores margine crenulato
vel laevi, inferiores pone medium denticulo armatae. Margines
sjnnosi tibiarum posticarum teretes nee dilatati.

Das neue Genus, das ganz den Habitus von Oxyd hat,
unterscheidet sich durch die eigenthümliche Bildung des Proster-
nalfortsatzes, der bei Ü,vii(i stachelförmig ist, durch die gerun-
deten, gegen das Ende wenig verbreiterten Hintertibien, welche
dort einen deutlichen Band haben und durch die weiblichen
Scheideklai)pen, die an den Rändern glatt oder granulirt und
nicht gesägt sind, deren unteres Paar dagegen einen einzigen
Zahn trägt.

Das G. Tristria Stäl hat zwar auch einen der Quere nach
verbreiterten Prosternalfortsatz, derselbe aber ist viel nuissiger,

Orthoi)tei\'n vom >Seiieg-;il. 40

sein Ende ist querabgestutzt, ausgehöhlt und nach hinten /u
erweitert, so dass eine horizontale Platte entsteht und der g-anze
Fortsatz A'on der Seite gesehen wie unter einem rechten Winkel
geknickt erscheint. Bei Spatlios^tenium verläuft er ganz g-erade,
ist spath eiförmig-, vorne ausgerandet, die Seiteutheile sind
verdickt, so dass es den Eindruck macht, als wäre er aus
2 zusammengewachsenen stachelförmigen Fortsätzen entstanden.

Das G. Spathosternuni findet sich ausser in Afrika auch in
Indien, das Museum besitzt Arten desselben aus Yoider- und
Hinterindien (Calcutta, Bangkok).

1. Hp, tiif/ro-taein'atnni Stäl T. I. F. 7. — Tiistvia
nifiro-taeniatd Stal. Ofvers. af. k. Vetensk. Akad. Förli. 1876,
p.'45. 1.

Dngana 9. Nach Stäl im Damara-Land.

Jschnacridu Stäl.

1. I. pcaUda Burm. T. IL F. 1(3. 16 A. — Opsomahi
palUila Burm. Handb. Orth. 2. p. 611, 2. (1838). - ? hchnuvvidü
faeHiKta Stäl, Öfvers. af. k. Vetensk. Akad. Förh. 30:4, p. 53.
1. (1873).

Pallide testacea, nitida; vitta media subferruginea a fastigio
verticis usque ad pronoti marginem posticum percurrente, pone
oculos fascia lata albida, testaceo conspersa cincta; vitta nivea
nitidissima laterali ab antennis usque ad regionem apicalem
femorum posticorum ducta; verticis fastigio oculis breviore,
subaequilatero, temporibus subexcavatis, punctatis, margine
exteriore rotundato, vertice inter oculos parum declivi, tricarinato,
oculis magnis, striis fuscis transversis ornatis; pronoto supra
rotundato, medio leviter constricto, carina media obsolescente;
processu prosternali exig-uo, maguopere compresso, acuto; elytris
abdominis apicem haud attingeutibus, sparsim fusco-punctulatis;
alis hyalinis elytris brevioribus ; femoribus posticis debilibus,
intus basi nigro - coeruleis, lobis genicularibus internis basi
nigro-maculatis ; tibiis posticis in margine exteriore spinis
tredecim, in margine inferiore sedecim apice nigris armatis;
lamina supraanali longa, cercis vix superata, medio valde con-
slricta, postice acuta, supra trisulcnta; cercis latis supra pro-
funde excavatis, apice processu parvo styliformi terminatis;

46 Kr;iUbt<.

l;imiii;i siibg-euitali valida, loiiyi.ssiiiie producta, comprcssa, siipra
ultra iiiediiiui sulcata, apicc Ibliacea, acuta, cf-

Long-. cf

corp. 50'"'"

cap. 6

pron. 7

fem. p. 16

tib. p. 14.

Dag'ana. SeueiLambien (Burni.)

Die kurze Beschreibung Burmeisters stimmt gut mit dem
Exemplar aus Dagaiia und es ist um so weniger zu zweitehi, dass
er dieselbe i\.rt vor sieb hatte, da auch die Vaterlandsangabe
zutrifft. Das sehr auftauende, schneeweisse, lackartig- glänzende
Band an der Körperseite, das bei den Arten dieses Genus häufig
zu sein scheint, erwähnt Burmeister zwar nicht, doch dürfte
der Mangel desselben etwas Individuelles sein. Bei einer der
obigen äusserst ähnlichen Art aus Natal, deren Beschreibung
beigefügt wird, ist das weisse durch ein sich von der übrigen
Färbung wenig abhebendes lehmgelbes Band ersetzt, das leicht
übersehen werden kann. /. faeniiita Stäl unbekannten Vater-
lands dürfte wohl das ? unserer Art sein, doch sind die Flügel
dieser Art au der Basis rosenroth und die Hinterschenkel innen
nicht schwarz gefärbt.

/. pallida ist besonders charakterisirt durch den gleich-
schenklig dreieckigen , seitlich gerundeten Kopfgipfel , die
massig breiten Antennen, das in der Mitte eingezogene Pronotum,
an dem Mittel- und Seitenkiel fehlen und durch die Formation
der Hinterleibsanhänge des cf .

2. I. uataleiisis sp. n. T. II. F. 17. 17 A. B.

Testacea, lateraliter pallide vittata ab antennis usque ad
femora postica; capite griseo-testaceo, vitta grisea mediana per-
currente, fastigio verticis acute, longiusculo, temporibus planis,
punctatis, marginibus externis rectis, carina verticis ad marginem
posticum capitis extensa, facie punctata, oculis parum prominulis,
antennis anguste lanceolatis; pronoto retrorsum subconstricto,
carina media distincta, cum lobis ])leura]il(us meso- et metatho-
racis erose punctato; elytris unicoloribus, medium abdominis

Orthopteren vom Seneg-al. 47

panini siiperaiitibiis ; alis liyalinis; femoribus posticis intus vitta
nigra long'itudin.ili margine supcriore regularitcr peetinata et
inter lobos geiiiculares iiifra maeula nigra signatis, tibiis posticis
pagina antica basi apiceque nigro-macnlatis, in margine exteriore
spinis septemdecini, in margine iuteriore viginti duabus apice
nigris armatis ; laniina supraanali longa, postice angnstata, acn-
niinata, longitrorsnm sulcata; lamina subgenitali oblonga postice
iriloba, lobis lateralibns rotnndatis, lobe mediane longiore trigono^
processu apicali membranaceo ligulato valde insigni. 9.

Long. 9

corp. 50""

cap. 7

pron. 1, 5

fem. p. 19

tib. p. ] G.

Fundort: D'Urban (Natal).

Von PalUdd unterscheidet sie sich durch die fast pocken-
narbige Punktirung desPronotum und derSeitentheile des Thorax,
d en spitzeren, längereu Kopfgipfel mit gerade verlaufendem Rande ,.
kleinere wenig gewölbte Augen, schmälere Fühler, deutlichen
Mittelkiel des hinter der Mitte kaum eingeschnürten Pronotum,
Zahl der Dornen an den Hinterschienen. Sehr auffallend ist die
schwarze mit Fortsätzen versehene Längsbinde am Innern untern
Umfang der Hinterschenkel. Dieselbe verlauft von der Basis bis
zum letzten Drittel, ist unten ganzrnndig, trägt oben dagegen
aufrechte, regelmässig stehende Kammzähne, von denen einzelne
gabelig getheilt sind.

Das Genus Iscluiacridd war bisher nur aus Ostasien bekannt
(China, Timor, Java).

Brachycrotaphiis. Gen. nov.
Mesopi affine. Caput i)ronoto parum lougius, porrectum,.
fastigium subascendens, oculorum longitudine, convexum, tricari-
natum, costa frontalis asque ad l)asin sulcata, tempora extrorsum
vergentia, brevissima, subtrigona. Antennae capite pronotoque
simul longiores, ensitormes, basi depressae, pone medium teretes,
filiformes. Pronotum subcylindricum carina media distincta^
carinis lateralibns obsoletis. Prosternum tuberculo brevissimo

48 Kr;uiss.

iiistriicluin. Lohi niesosternales nnticc t.-intmn coiitig'ni, postiee
divergentes, luetasternales eontigui. Elytra pellucida, abdomine
loiig'iora, apiee rotnndata, avea scapularis (cf) niedio valdc dila-
tata, Vena interenlata nnlla, alne elytris breviores. Pedes ante-
riores brevissinii, feniora intermedia l)asin coxarnm ]»()stic:iriini
paulluluin snperantia, feniora postica brevin, angusta, til)iae
omnes femoribus breviores. Laniina snpraanali.s lata, postiee
angnstior, trisulcata, niargine ])ostico qnadrilobata, cerei breves,
teretes, ante apicem ineurvi, lamina siib genitalis abl)reviata,
cuneiforniis, supra nsque ad ai)ieeni obtusnni ini])ressa.

Dieses Genus steht zwischen hclnuicrulii und 3I('sops. ^ on
l)eiden unterscheidet es sich durch den konvexen Kojitgipfel, die
kurzen Schläfen, den kleinen Höcker des Prosternum, die hinten
auseinandergehenden Lappen des Mesosternuni, die glasartigen
FlügeUlecken mit stark verbreiterten Zwischenräumen und den
Mangel der Vena intercalata. Dev Kopf ist weniger in die Länge
gezogen als bei Mesops, die Antennen sind nur an der Basis
verbreitert, die Lamina subgenitalis ist kurz und abgestumpft.
Unterschiede \o\\ hcknncrida sind der schlankere Kopf, der dem
Proiiotum ziemlich gleich breit ist, der im Verhältniss zum
übrigen Kopf längere Kopfgii)fel, die langen Antennen.

1. B. Steindachneri sp. n. T. II. F. 15. 15 A.

Gracilis, pallide testaceus, parce pilosus; capite pronoto(iue
fusco - ferrugineis, pallide trifasciatis, fascia mediana a fastigio
verticis ad pronoti marginem posticum ])ercurrente, antice angu-
stissima, retrorsum sensini dihilata fasciaque laterali ab
antcnnarum basi ad })ron(>ti angulum i)osticum inferiorem i)erti-
nente; capite parce puuctulato, carina media antice distinctiore ;
pronoto i)one sulcuni posticum densius punctato, carina media
distincta, nitida, carinis lateralibus obsolescentibus nitidis, medio
levissime inflexis, dorso margine postico subrotundato ; elytris
abdomen superantibus, hyalmis, cam])o marginali basi tantum
leviter c(doi"e roseo induto, ])oiie medium latissimis, deinde angu-
statis, apice rotundatis, margine antico bisinuato, area scapulari
areisque postradialibus dilatatis, venulis transversis scalaribus
instiuctis, vena ulnari externa curvata ; alis vitreis leviter irideo-
micantibus; femoribus posticis abdomine multo brevioribus, tibiis
posti<"is pallidis leviter roseo -tinctis, spinis apice nigris, lamina

Orthopteren vom Senegal. 49

«upraanali trisuleata, postice uigro-fusca, quadrilobata ; cercis
brevibus apice incurvis, lamina subgenitali punctata, densius
pilosa. cf.

Lonff.

cf

COrp.

28"""

antenn.

12

cap.

5,5

pron.

4,5

elytr.

20

fem. p.

12

tib. p.

10.

Dagana 2 cf.

Der ganze Habitus dieses Thiers, die Kopfbildung und die
verkürzten Füsse lassen ihm seine Stellung im System bei den
Mesopiden unschwer zuweisen. Die durchsichtigen, weit-
maschigen, den Körper überragenden Elytra, der kaum ent-
wickelte Prosternal-Fortsatz geben ihm ein eigenartiges Gepräge,
so dass die generische Trennung von Isclt?iacn'fla, 3Iesopa sicher
gerechtfertigt ist.

Mesops Serv.
1. M. laticornis sp. n. T. II. F. 13, 13 Ä -H.

Stramineus, infra flavescens, sparsim nigro-punctatus ; vitta
laterali sulphurea supra dilute fusco-induto ab antennarum basi
incipiente, usque ad coxani posticam percurrente ; capite valde
porrecto, fastigio verticis occipite vix angustiore, apice late
rotundato, longitrorsum profunde bi-excavato, carina media di-
stincta, parum elevata, temporibus perlongis antennarum basin
attingentibus ; antennis longissimis lanceolatis, circiter usque ad
articulum decimum tertium foliaceo-dei)ressis, ab articulo tertio
basali latissimo sensim gracilescentibus, margine interiore
incrassato, articulis Septem vel octo apicalibus, teretibus, subu-
latis ; pronoto subcylindrico, jiunctato, carina media pariim di-
stincta; elytris alisque elongatis femorum apicem multo superan-
tibus, elytris parallelis, subopacis, area scapulari d" angusti-
iiscula, venis radialibus duabus anterioribus usque ad medium
conjunctis; alis pellucidis, incoloribus; femoribus posticis extus
stramineis, intus area inferiore sanguinea, area superiore regula-

Sitzb. d. matliein.-iiaturw. Cl. LXXVI. Bd. I. Abth. 4:

9

9

12

6

8

26

37

14

21

50 Krau SS.

riter transverse nigro-lineolata, lineolis arcuatis vol angulose
flexis; lamina siibgenitali cT valde eloiigata, recta, ensiformi^
snpra distiiicte tricarinata ; lamina supraanali 9 valde elon-
gata, apice subiilata, subacuta, cum lamina snbgenitali elongata
valvnlas genitales includente. cf. 9.

Long.

corp.

cap.

pron.

elytr.

fem. p.

Bakel. (Mehrere Exemplare flogen Nachts ins erleuchtete
Zimmer). Sierra Leona. (M. C.) Ein 9 von hier ist durch andere
Färbung ausgezeichnet. Die Farbe ist dunkel roth-braun, die
Flügel sind leicht angeraucht und namentlich am Rande bräun-
lich, fast ihre ganze Basis ist dunkelbraun und scharf abgesetzt
von der helleren Partie, die an den äusseren Theil dieses grossen
Basalflecks fallenden Felder sind gefenstert, nämlich am Rande
braun, in der Mitte durchscheinend hell {Vrir. infnscafa).

Die Art ist charakterisirt durch den Kopfgipfel, der bis aus
Ende mit dem übrigen Kopfe gleichbreit, vorne gerundet und
neben dem Rande der Länge nach tief ausgeliöhlt ist, durch die
an der Basis äusserst breiten , blattförmigen Antennen, die erst
gegen das Ende zu 7 — 8 drehrunde Glieder besitzen und hier
aus der Lancett- in die Pfriemenform übergehen, durch die
gerade, oben dreikielige Lamina subgenitalis des cT und die die
Scheidenklappen von oben her bedeckende bedeutend verlän-
gerte Lamina supraanalis des 9 .

Von Mesops (ibbreviatns Palisot d. B. — Tnnvalis abbrecintus
P. d. B. Insects rec. en Afrique etc. p. 18. Orthopt. pl. IL Fig. 5
(9) aus Chama (Westküste Afrikas) unterscheidet sie sich durch
den hier ganz allmählig nach vorne zu schmäler werdenden
Kopfgipfel, durch die Form der Antennen, deren Basalglieder
viel schlanker sind und die erst gegen die Mitte zu die grösste
Breite erreichen, endlich durch die Kürze der Flügel, die die
Spitze der Hinterschenkel nicht überragen.

Eine weitere Art besitzt das Museum aus der Sierra Leona:

Orthopteren vom Senegal. 51

2. M. gracilicortiis sp. n. T. II. F. 14. 14 A.

Gracilis, brunneus, fascia flava laterali iuter antennas et
femora postica; fastigio verticis augusto, teetiformi, aiitrorsimi
sensini gracilescente, obtusato, earina media elevata, lateraliter
vix exeavato; temporibus anteiiuarnm basiu band attingentibiis,
longitrorsum siileatiS; earina superiore distiucta; autennis angu-
stii«, basi laiiceolatis depressis, tertio articulo latissimo, ab arti-
culo octavo teretibus, filifonnibus ; pronoto punctulato, cylindrico,
earina media antice distingiienda ; elytris vitreis, basi opacis,
femoriim posticornm apieem mnlto superantibus, medio latius-
oulis, area seapiilari subdilatata, venis radialibus ante medium
divergentibus ; alariim dimidio basali fuliginoso, apicali pellueido,
ineolorato; femoribiis postieis debilibus, stramineis; lamina sub-
genitali ensiformi, compressa supra uniearinata, ante apieem
panllnliim snrsum eurvata. cT.

Long-.

cf

eorp.

49"

eap.

9

pron.

5

elytr.

20

fem. p.

13.

YoxiM.laticornis, mit dessen var. infuscdta er in der Färbung
/u verwechseln wäre, leicht zu unterscheiden durch den schmä-
leren Kopf, dessen Kopfgipfel dachförmig ist, nach vorne zu
schmäler wird und seitlich nur ganz unbedeutend ausgehöhlt
ist, durch die bedeutend kürzeren, nicht punktirten und nach
oben durch einen deutlichen Kiel begränzten Schläfen. Die
Antennen sind nur an der Basis breitgedrückt, während der
längere Tlieil gleichmässig fadenförmig ist, die Elytra sind
transparenter und um die Mitte breiter, hauptsächlich durch die
breitere Area scapularis, die Lamina subgenitalis ist gleichfalls
schwertförmig verlängert aber stärker zusammengedrückt, oben
einkielig und vor der Spitze leicht aufgebogen. Die Hinter-
schenkel sind an der Innen-, wie Aussenseite strohgelb.

Mit M. abhreiHutus stimmt diese Art in Bezug auf die Bildung
des Kopfgipfels ziemlich überein, die Antennen sind jedoch nur

an der Basis breitgedrückt, sodann fadenförmig, während sie

4 *

52 Krjiiiss.

bei jener Art bis zum Ende brcitgedrUckt sind und keinen faden-
förniig'en Sebluss zeigen. Die Flügel sind bei abhreviatns
ungefärbt und durcbsichtig-, bei der neuen Art zeigen sie eine
raucbbraune Basis.

Tryxalis Cbarp.

1. T. tnrrita Linn. — Gryllus tiirritus Linn. S. N. ed.
X. 1. p. 427. 2. (1758). {Tr. tiasuta Fisch. Fr.)

St. Louis, Dagana häufig. In ganz Sudeuropa (einzeln sogar
bei Wien 1875), Afrika, im wärmeren Asien bis Australien.

2. T. Tiasuta Linn, — GryUns nasutns Linn. S. N. ed.
X. 1. p. 427. 11. (1758). (Tr. ungiiiculata Eamb. Fisch. Fr.)

St. Louis. Verbreitung: Süd -Spanien, Sicilien, Morea,
Georgien, ganz Nordafrika bis in den Sudan, Damara - Land,
Arabien, Syrien.

PhhieolKt Stäl.

1. P/i. viridala Paliso t d. B. — Trtixulis viridnlns P. d.
B. Ins. rec. en Afrique etc. p. 81. Orthopt. pl. III. fig. 4. (1805).
— Phlaeoba chloronotu Stäl, Bidrag etc. Ötvers af K. Vet. Ak.
Förh. 1876. p. 48. 1.

Dagana cf ?. Paliso t sammelte sie in Chama (Westküste
Afrikas, 2° n. Br.) am Rande von Gewässern. Damara - Land
(Stäl).

Die Lamina supraanalis cf ist hinten winklig zugespitzt,
nicht stumpf, wie Stäl annimmt.

2. I*]i. Msulcata sp. n.

Viridi-flavescens, fascia nigra pone oculos usque ad niar-
ginem pronoti posticum ; fastigio verticis obtuso, lateraliter
rotundato, cariuato, carinula mediana pone oculos evanescente,
Costa frontali a latere visa declivi, recta vel levissime concava;
antennis capite pronotoque longioribus, anguste ensiformibus ;
pronoto antice posticeque punctato, medio sublaevi autice trnn-
cato, postice rotundato, carina media lobi antici integerrima,
carinis lateralibus medio leviter flexis, sulcis duobus transversis
intersectis, margine inferiore loborum lateralium recto; elytris
maxima parte pellucidis, campo marginali basi tlavescente, venis
radialibus fuscis, abdominis apicem superantibus, areolis campi

Orthopteren vom Senegal. 53

discoidalis regiilariter seriatim dispositis ; alis basi leviter vives-
centibus; femoribus posticis extus virescentibus, genubus nigro-
fuscis ; tibiis posticis pallidis, dense albo-pilosis, spinis nigro-
terminatis ; lamina supraanali late ovali, postice subtrigona, basi
impressa, cercis subrectis, teretibiis, acuminatis, lamina sub-
genitali trigoiia, band producta, obtiisata, cercis paullulum
loDgiore. cf.

Long.

cT

corp.

30'

cap.

4,5

proii.

5, 5

elytr.

23

fem. p.

18,

8t. Louis cf .

Möglicherweise eine Varietät des ChrysocIn-dOJi dasycneniis
Grer stäcker (Decken's Reise, Gliedertbiere p. 38. T. III.
f. 2, 2 a, 1873) aus Mombas, von dem sie sich durch die grünliche
Färbung, bedeutendere Grösse und die 2 Furchen auf dem Rücken
des Pronotuni, von denen die hintere den Mittelkiel durch-
schneidet, unterscheidet. Die Zeichnung Gerstäcker's T. III.
f. 2 zeigt nur eine durchlaufende Furche, während f. 2 « drei
angibt, in der Beschreibung spricht er von der „3. Querfurche'%
demnach dürfte f. 2 a das Richtige angeben und somit jene Art
3 Furchen besitzen.

Paracitiemu F i s c h. Fr.

1. jP. tricolor Thunb. — GryHus trico/or Tliunb. Mem.
Ac. Pet. 5. p. 245 (1815). — Paracinema hisignatum Fisch. Fr.
Orth. europ. p. 313. 1. (1853).

Dagana cf -? . Ist ums ganze Mittelmeer und in Afrika bis
zum Kap verbreitet. Auch von Madagascar besitzt das Museum
diese Ait (Ida Pfeiffer). Findet sich immer an feuchten Loca-
litäten, namentlich in den Reisfeldern (Oberitalien), an Fluss-
ufern etc. in hohem Grase.

Üoeycoryphus Fisch. Fr.

1. O. coinpressicoviiis Latr. — Acridium compressicorne
Latr. Bist. nat. d. Ins. T. XII. p. 155, 12 (1804).

54 Kr au SS.

üagann, Tnoue. Sonstiges Vorkommen: Um's Mittelmeer
(Spanien, Südfrankreieh, Sicilien, Aegypten), Kordofan (10° n.
Br. auf Grasboden, Kotscliy. M. C).

Stenobothrus Fisch. Fr.

1. St. epacroniioides sj). n.

Gracilis, siipra testaceo-fuscns, infra pallide testuceus,
glaber; capite parvo, fnsco-maculato; vertice angusto, antice
obtuso; temporibiis oblongis, latiusculis, distinete marginatis,
haud prominentibus; cariuis pronoti distinctis, ante medium
flexuoso-angulatis, vittam fuscam pone oeulos incipientem secan-
tibus, dorso pronoti inter vittas ochraceo, postiee obtuse angulato,
lobi deflexi parte posteriore macula alba fusco-limbata; elytris
apiceni abdoniinis multo superantibus, angustis, marginibus sub-
parallelis, area mediastina elytri dimidio longiore, ante medium
dilatata, area postradiali fusco-maculata, basi dense reticulata,
area interulnari biseriatim reticulata sub finem latiuscula; alis
pellucidis, pancis venis longitudinalibus luscis ; femoribus pos-
ticis supra fusco-trimaculatis, maculis obsolescentibus, intus
pallidis, carinis exterioribus parce fusco-punctulatis ; tibiis pos-
ticis griseo-testaceis, spinis nigroterminatis. 9 .

Long.

9

corp.

22"!'"

cap.

3

pron.

4

elytr.

21

fem. p.

11.

St. Louis ? .

Zeichnet sich durch seine schlanke Gestalt und kleinen
Kopf aus und hat viele Aehnlichkeit mit dem cf von Epacromia
thalassina. Er steht den europäischen Arten St. variabilis und
vagmis am nächsten, unterscheidet sich aber von beiden durch
seine zierlichere Gestalt, den schmalen Scheitel, die breiteren,
abgekürzten Temporalgruben, die langen fast parallelrandigen
Elytren, die regelmässige zweireihige Anordnung der Maschen-
räume in der Area postradialis; die Flügel zeigen nur wenige
dunkle Längsadern.

Orthopteren vom Senegal. 55

Stethopliipna Fisch. Fr.
1. St. amaMlea\). n. T. I. F. 8. 8 A.

Pallide flavo-virens, pictura nigra insigne, parce pilosum ;
capite magno fascia niediaua postice dilatata flava, fastigio ver-
ticis rotundato, teniporibiis uitidis, punctatis, plaDiusculis ;
antennis capite pronotoque longioribus, fuscis, articiilis duobus
basalibus flavescentibus ; pronoti carina media distineta sulco
postieo tantiim intersecta, carinis lateralibus antice parum di-
8tinctis, parallelis, pone snleiim posticum obsolescentibiis, diver-
gentibiis, sulcis tribus posterioribus iiigris iDterruptis, dorso
niedio et lobo postieo toto flavescentibus, densissime punctatis,
intra carinam lateralem vitta nigra vel fiisca hie et illic interrupta,
sulcis lateralibus supra et infra latius, medio angustius nigro-
signatis infra medium linea nigra obliqua deiude horizontali inter
se conjunctis, sulco secundo brevissimo cum ceteris baud con-
juncto ; lobulo pleurali prostethii retrorsum nigro-maculato ;
meso- et metasterno praeterea lobis horum pleuralibus nigro-
marginatis; elytris abdominis apicem haud attingentibus, pallide
flavescentibus, campo marginali analique opaco, veuis radialibus
ultra medium, veua ulnari externa medio fuscescentibus, venulis
apieis aliquot fuscis, area mediastina dilatata; alis hyalinis venis
anterioribus fuscescentibus maculaque parva apicali infumata;
femoribus posticis abdomine brevioribus, extus maculis tribus,
intus duabus nigris signatis, macula tertia externa cum secunda
interna supra conjuncta, geniculis late nigro-maculatis ; tibiis
Omnibus dilute viridi-coeruleis, posticis basi nigro-annulatis,
spinis nigro-terminatis. 9.

Long. 9

corp. 3 1 —38"""

cap. 4— 6

pron. 5, 5 — 7

elytr. 19—20

fem. p. 15 — 18.
Dagana: 2 9 die in der Grösse etwas verschieden, im
Übrigen völlig mit einander übereinstimmen.

Dieses durch hu'ne Färbung und Zeichnung auffallende Thier
ist besonders ch irakt^-isirt durch die parallelen, wenig vor-

56 Krau SS.

tretenden, mich der letzten Furche schwach divergirenden und
unter der dichten Punktirung des Hinterlappens verschwindenden
Seitenkiele. Am meisten Aehnlichkeit hat die neue Art mit
Sf. turcomanum Fisch, d. W., das jedoch winklig gebogene
Seitenkiele hat.

Epaciomla Fisch. Fr,

1. E. thalassina Fab. — Gry litis thalassinns Fab. Ent.

syst. II. 57, 43 (1793).

St. Louis. Kommt ums ganze Mittelmeer vor. Weitere Fund-
orte sind : Madeira (H e e r), Teneriffa (S t e i n d a c h n e r), Damara-
Land (Stäl), Cap, Madagascar (M. C). Findet sich auf trockenen,
sterilen Plätzen, an sandigen Flussufern, am Meerstrand etc.

2. U. tempovalis Stal. — Epacromia teiuporalls Stäl,
Öfvers. af. K. Vetensk. Akad. Förhand. 1876. p. 49. 2.

St. Louis cf 9. Nach Stäl im Ovambo-Land und in Sierra
Leona.

Die Exemplare vom Senegal sind beinahe braunschwarz,
der PronotumrUcken ist gelblichweiss, ebenso sind seine Seiten-
lappen am Unterrande und die Kopfseiten unter den Augen,
ferner der Hinterrand der Elytren gefärbt. Kniee an den Hinter-
füssen schwarz, sowohl am Oberschenkel als an der Tibia durch
einen weisslichen King begränzt, unmittelbar unter ihm folgt an
der Tibia ein schwarzer Ring. Long, cf 20, 9 30™'".

Fnchytylus Fieb.

1. P. senegcilensls sp. n. T. I. F. 9. 9 A.

P. niyro -f'asclafo De Geer simillimus, differt tantum pronoti
carina media haud in cristam elevata, a iatere visa subrecta vel
medio subdepressa, angulo postico late rotundato, vittis alarum
fuscis angustatis, antice obsolescentibus, lamina supraanali cf
pone medium constricta, linea impressa longitudinali postica vix
distinguenda. cT ? •

Long. cf 9

corp. 26™'" 37™'"

pron. 4, 5 6

fem. p. 15 20.

3 Exemplare von St. Louis und Dagana.

Orthopteren vom Senegal. 57

Tri top h idia . S t ä 1 .

1. T, annnlata Tliiuib. — Gryllus anuuldtnH Thiuib.
Mem. Ac. Pet. 5. p. 234. (1815.).

St. Louis. Bekanntes Vorkommen: Sierra Leona, Damara,
(Stäl), Pt. Natal (M. C).

Eine Varietät dieser Art {Gryllns hidens Thunb. Stal,
Acridium vuhieratum de Haan) ist vom Himalaja durch ganz
Ostasien bis nach China und Japan (K an sonn et) verbreitet.

2. T. cmtennata sp. n. T. I. F. 10. 10 Ä.

Robusta, fusco- cinerea, nigro-variegata, granulosa, rugosa;
vertice latiuscuh), carinis duabus vix distinguendis instrueto,
tastigio verticis valde declivi, excavato, apice medio carinulato,
temporibus subquinque-angularibus, costa frontali pone medium
haud ampliata, genis et fronte parce granulatis, occipite trans-
versim rugoso ; antennis crassiusculis, depressis, articulis tertio,
quarto et quinto ceteris latioril)us; pronoto valde granuloso, inter
sulcos lateribus tuberculato, carina media bis profunde incisa,
acutiuscula; pectore abdomineque infra regulariter nigro - punc-
tatis, meso-et metasterno maculis octo signatis, quatuor majoribus
lateraliter, (juatuor in foveis pectoralibus dispositis, abdominis
segmentis octo prope basin nigro-bimaculatis; elytris abdominis
apicem superanlibus, fusco-bifasciatis, marginibus fusco-punc-
tatis; aus basi suli)hureis, extus levissime infuscatis ; femoribus
posticis robustiS; costulis areae mediae externae tuberculatis ;
tibiis posticis pallidis ante medium et prope apicem griseo-
biannulatis. ?.

Long.

9

Corp.

23'"'"

pron.

5

elytr.

21

fem. p.

11,5.

St. Louis.

Steht der T. niijosd Stäl aus dem Kart'ernland und von
Pt. Natal (M. C.) am nächsten. Unterscheidende Merkmale sind
die Färbung der Flügel, deren zweites Radial-Feld nicht erwei-
tert ist, die schwarzen Flecke der Bauchseite, die an der Basis
breiteren, flachgedrückten Antennen, die schmälere Form des

58 Krau SS.

Kupfgipt'els, der statt dem A'-füniiif-eii Leistclien in der Mitte
ein kurzes, gerades trägt, endlich die wenig ausgeprägten Quer-
leistchen des Scheitels.

Von Tr. unniihtta unterscheidet sie sich schon durch bedeu-
tendere Grösse und durch die litarke Granulirung des Pronotuni.

Cli rotoyon u s S e r v.
1. eil. senegalensis sp. n. T. I. F. 11.

Supra griseo-fuscus, infra flavescens, nigro-raaculatus, pone
oculos fascia lata nigro-brunnea, in pronoti lobuni lateralem con-
tinuata, niargine laterali pronoti flavescente; verticis fastigio
oculos multo superante, acuto, costa frontali inter antennas
maxime prominente, temporibus angustis, elongatis, occipite
uiedio carinulato; pronoto granulato, ruguloso, lateraliter ante
sulcum primum tuberculis duobus obtusis, inter sulcos tuberculo
minore instructo, dorso lobi postici piano, laeviuseulo, angulo
postico lobi lateralis subacuto, prominente; elytris lanceolatis,
medium abdominis vix attingentibus, vena ulnari externa tuber-
culis paucis instructa. $ .

Long- 9

corp. 20™™

cap. 3

pron. 4, 5

elytr. 8

fem. p. 9.

St. Louis.

Unterscheidet sich von 67t. luijahris lilanch. durch
schmächtigeren Bau, durch den spitzwinklig vortretenden Stirn-
gipfel, den die Costa frontalis von oben gesehen überragt. Cha-
rakteristisch sind ausserdem die langen, schmalen Temporal-
gruben und der zugespitzte Hinterwinkel der Seitenlappen des
Pronotuni. Die Granulirung ist schwach, die Elytra zeigen nur
eine einzige Reihe kleiner Höcker.

Pyi goinoi'pha S e r v .

1. P. cognata sp. n.

Gracilis, viridis vel griseo-fusca; capite supra laevi; oculis
valde globosis, approximatis, carinula media antice tantum

Orthopteren vom Seneg-al. 59

distiücta; autenuis aiigustis, subcylindris ; proiiotolaevi, lateraliter
paucis tuberculis instructo, carinis lateralibus vix perspicuis^
pone sulciim posticum deletis. cf ?•

Long.

^

9

eovp.

j^Y™"'

24-

pron.

4

5

elytr.

15

20

fem. p.

7

10.

Dagaua.

Steht der P.

roseit C li

p. sehr

nahe

Farbenvarietäten, unterscheidet sich aber von ihr durch schma-
leren Kopf, stärker vorgewölbte Augen, schmalere, auch etwas
kürzere, fast drehrunde Antennen, fast glatten Kopf, glattes Pro-
notum an dem die Seitenkiele kaum zu unterscheiden und
namentlich hinter der letzten Furche gänzlich fehlen.

2. P. yrcinulata Stäl. — Pi/rgonwrplta granuUita Stäl,
Bihang t. K. Sv. Vet. Ak. Hand). 3. 14. Observ. orthopt. p. 26.
1. (1875).

Dagana cf. ?. Damara-Land (Stäl).

Beim cf, das Stäl nicht kennt, sind die Flügel so lang wie
die Elytren, der Diskus ist blutroth , der Vorderrand und die
Spitze bräunlich angeraucht. ÜieMaasse desselben sind folgende:

Long. cT

corp. 24 — 25™'"

pron. 5, 5

elytr. 15

fem. p. 11.
Das Prosternum, das am Vorderrande einen kurzen spitzen
Höcker, ähnlich wie P. margiiielld Thunb. aus Java, trägt, ist
bei einem ? fast ganz abgestutzt. Ein Exemplar zeigt einen
deutlichen kleinen Enddorn am Aussenrand der linken Hinter-
tibia, während rechterseits nur ein kleines Höckerchen an seiner
Stelle sich befindet. Hiedurch wird Stäl 's Eintheilung der
Genera aus der Gruppe derPyrgomorphiden je nach dem Mangel
oder Vorhandensein dieses äussern Enddorns (Bidrag tili södra
Afrika's Orthopterer-Fauna, Ofvers. af. k. Vet. Ak. Förh. 1876.
3. p. 32. Anmerkung) etwas unsicher.

60 K !■ a u s s.

Zonocernn Still.

1. Z. variegatiis Linn. — GrylluH varie()atua Linri. S. N.
ed. X. 1. p. 432. 47 (1758.).

St.Louis, Dag-aiiji, Taoue. (Sehr häufig). Sudan (Natter er),
die Exemplare sind fast doppelt so gross als die vom Senegal,
Camerooii (Westat'rika), Gnadenthal in Südafrika (Roser). In
Brasilien wie Stäl, Kec. orth. I. p. 17 nach Coli. Thunb.
angibt, kommt die Art nicht vor.

Die 9 sind häufig sehr klein, sogar etwas kleiner als die cf .

Die Länge der Elytra ist sehr variabel, bald erreichen sie
kaum die Mitte des Abdomens, bald gehen sie bis zur Hinterleibs-
spitze.

Fani. Locustina Burm.

Conocephalus Thunb.

1. C, uiandihiilaris Chp. — Loc/ista wandihu/driH Cimri).
Hör. ent. p. 106 (1825).

Dagana (9 braune Varietät). Im ganzen Mittelmeergebiete
(jenseits der Alpen bisher nur am Bodensee bei Bregenz auf-
gefunden, K r a u s s) und durch Afrika verbreitet. Lebt an feuchten
Plätzen, Wassergräben, Seen etc. in hohem Gras und Schilf.

Orchelimiim S e r v.
1. O. senegalense sp. n. T. I. F. 12. 12 ^.

Robustum, viride; capite magno; fastigio verticis angusto,
apicc vix latiore, medio subimpresso ; antennis corpore triplo
longioribus, testaceis, remote fusco-annulatis; pronoto brevi,
piano, postice i)unctato, leviter ascendente, lobi lateralis angulo
inferiore rotundato, margine postico vix curvato ; elytris fcmorum
posticorum apicem multo, alis elytra pauUulum superantibus,
apice testaceis; tibiis anticis subtus utrinque spinis septem
armatis, spatio interauriculari angusto, nigro-fusco; femoribus
posticis ovipositoris apicem attiugentibus, lobis genicularibus
bispinosis; lamina supraanali medio profunde excisa; ovipositore
ferrugineo-fusco, curvato, acnminato, apice laevissimo, valvulis
inferioribus superioribus brevioribus ; lamina subgenitali lata
postice rotundato-truncata ? .

Orthopteren vom Senegal. 61

Long-. 9

corp. (ovip. excpt.) 22™™

pron. 5

elytr. 33

fem. p. 19

ovipos. 12.

Bakel.

Steht den grossen Arten dieses Genus aus dem Süden der
Vereinigten Staaten besonders dem 0. longipetme Scudd. aus
Texas am nächsten. Die Art ist ausgezeiehnet durch den schmalen
Kopfgipfel, das kurze, breite Pronotum, das hinten deutlich
ansteigt und den langen, ziemlich breiten Legesäbel, der von
der Basis an bogenförmig verläuft und am Ende sich rasch

zuspitzt.

Fam. Gri\ylloclea Burm.

IScapsipedus Sauss.

1. Sc, niarginatus Afz. et Brann. — Acheta murginata
Afz. et Brann. Achetae guineenses. p. 23, 4. tig. 1, 5 a (cT).
(1804.)

Dngana, Richardstoll in beiden Geschlechtern. Sierra Leona
(Afzelius), Mosambique, Zanzibar (Saussure).

Brachytrypus Serv.

1. B. niemhranaceiis Drury. — Gryllus membranacens
Drury. Illustr. II. 81, tb. 43, f. 2 (cf). (1773).

Kichardstoll. Das mitgebrachte grosse Exemplar (?) besitzt
eine Länge von 50'""\ eine Kopfbreite von 15'"". — Im ganzen
tropischen Afrika verbreitet.

Von Afzelius in Freetown und seiner Umgebung in den
Monaten November bis Januar beobachtet, wo er sich durch sein
äusserst lautes nächtliches Gezirpe und seine Zerstörungen sehr
bemerklich machte. Er gräbt sich Erdlöcher wie unsere Feld-
grylle. Seine Nahrung besteht besonders aus zarteren Pflanzen,
er soll angeblich auch grossen Ameisen nachstellen (Afz. et
Brann. Achetae guineenses p. 16).

Lio gryllus Sauss.
1. i. bünaculatus De Geer. — Gry /Ins himacidahis
De Geer, Mem. Ins. IV. 521. 4. tb. 43. f. 4. (1773).

62 KrMUf<i^.

St. Louis. Fast überall in den wärmeren Ländern der öst-
lichen Halbkugel verbreitet.

Nach Afzelins richtet er in .Sierra Leona in Gärten und an
den Saaten grosse Verwüstungen an. Besonders Abends findet
man ihn herumschweifend, bei Gefahr flüchtet er sich in seine
tiefen Gänge in der Erde (Afz. et Brann. Ach. guin. p. '20).

Erklärung der Tafeln.
Tafel I.

Fig. 1. Acridiiim anguUferum. 1. Kopf, Pionotum von oben (nat. Gr.). 1 A

Hiiiterleibsende rf (vergr.).
^ 2. Catantops stylifer. Hinterleibsende (^ von oben (vergr.).
j, 3. ., haeinorrhoidulis. '.). 3 .4 Hinterleibsende (^, von oben und

von der Seite (vergr.). 3 B. Hinterschenkel von aussen (vergr.).
„ J:. Acoryplia picfa (^. 4. Kopt^ Pronotum von oben (vergr.). 4 A. Kopf

von vorne (vergr.). 4 //.Hinterleibsende (vergr.). 4 C. Hinterschenkel

von aussen (vergr.).
„ 5. Eiiprcpocitemis cymbifera. 5. Hinterleibsende ^'' (vergr.j. 5 A.

Hinterleibs ende 9 (vergr.).
,, <j. Hieroglyphns dagtmcnsis. 6. "J (nat. Gr.). 6 .4. Hinterleibsende (^

(vergr.). 6 B. Hinterleibsende 9 (vergr.).
„ 7. Spatkoslcnmm nigto-taeniaUini. Prosternalfortsatz (vergr.).
„ 8. Stethop/ii/ma artudnle. 8. 9 ("**• ^^■) '^ ^- Kopf, Pronotum von oben

(vergr.).
., 9. Paehi/tfiius seneyalensis. 9. Kopf, Pronotum von oben (vergr.). 9 A.

Pronotum von der vSeite (vergr.).
., 10. Trilopkidia antennata. 10. Kopf, Pronotum von oben (vergr.). 10.4.

Pronotum von der Seite (vergr.i.
,, 11. Chrotngonus senegalensis. Kopf, Pronotum von oben (vergr.).
., 12. Orc/iclimnm senegulense. 12. Kopf, Pronotum von oben (vergr.) 12.4.

Hinterleibsende 9 ■, von der Seite (vergr.).

Tafel II.

Fig. 13. Mrsops Iniicornis. 13. Kopf, Pronotum ^T von oben (vergr.). 13 A.B.
Hinterleibsende (^ von oben und von der Seite (vergr.). 13 C. 9
(nat. (4r.). 13 D. Kopf, Pronotum 9 von oben (vergr,). 13 F. G.
Hinterleibsende 9 von oben und von der Seite (vergr.j. 13 H.
Hinterschenkel 9 '^''^" innen (nat. Gr.).

Orthopteren vom Senegal. Q3-

Fig. 14. Mesops gracilicornis. 14. Kopf, Pronotiim (j^ von oben (vergr.). 14yl.
Hinterleibsende (^ von der Seite (vergr.).

„ 15. Brachierotaphue Steindnchneri. 15. (j^. (nat. Gr.). 15 A. Hinterleibs-
ende (f von oben (vergr.).

„ IQ. Ischnacrida pallida.'\.Q.Ko\)i,'Pvo\\o\\\m. von oben (vergr.). 16 J.
Hinterleibsende (-f von oben (vergr.).

„ 17. Ischnacrida natalcnsis. 17. Kopf, Pronotnni von oben (vergr.). 17 A.
Hinterschenkel von innen (nat. Gr.). 17 B. Hinterleibsende 9> von
unten (vergr.).

Kraus s , ürthoptereiwoni Senetjal. Taf. I.

4

I.A.

S.A.

3.B.

S^

6.B.

Krauss del.Ed Konopickv liöi

K.k.Hof-u.ätaatsäruckersi.

Sitzungsl). d.k.Akad. d.A\: inath. nat .Cl. LXX\1.B d .LAbtli. 1877.

y

%-

Krau s s , OrthoptereiT vom S ene g al . Ta f. 11.

17. B.

13. H.

Krauss del.Ed Kcnopicky lith

K.k.Hof-u.Staatsdruckrei.

Sitzuncjsl).d.k.Almd.d.W.math.nat.Cl. LXX\l.Bd. I.Abtli.l877.

SITZUNGSBERICHTE

DEH

mmiMM ämm diu iissiSi:eÄFTEi

MATHEMATISCH-NATERWISSENSCHAFTIICHE CIASSE.

LXXVI. Band.

ERSTE ABTHEILUNG,

7.

Enthält die Abhandlungen aus dem Gebiete der Mineralogie, Botanik,
Zoologie, Geologie und Paläontologie.

sitzli. d. mathem.-iiaturw. Ol. l.XXVI. Bd. I. Abtli.

(37

XVII. SITZUNG VOM 5. JULI 1877.

Der Präsident gibt Nachricht von dem am 26. Juni d. J.
:zii Padua erfolgten Ableben des ausländischen correspondiren-
deu Mitgliedes der Classe, Herrn Professors Dr. Johann Ritter
V. Sa mini.

Die anwesenden Mitglieder geben ihr Beileid durch Erheben
von den Sitzen kund.

Die k. schwed.-norweg. Gesandtschaft am hiesigen k. k.
Hofe übersendet eine von der Canal-Direction zu Christi ania für
die kaiserl. Akademie der Wissenschaften eingelangte Abhand-
lung des Herrn Lieutenants H. Nysom über die Wasserstands-
verhältnisse der norwegischen Flüsse, insbesondere jener des
Glommen-Flusssystemes.

Die Direction des k. k. Realgymnasiums in Freiberg dankt
für die Betheilung dieser Anstalt mit dem Anzeiger der Classe.

Das w, M. Herr Dir. Dr. Steindachner übersendet eine
Abhandlung über zwei neue Gattungen und Arten von Eidechsen
aus Südamerika und Borneo, Tejovaranus Branickii und Lantho-
notus borneensis.

Das c. M. Herr Prof. Ad. Lieben übersendet eine in seinem
Laboratorium ausgeführte Arbeit des Herrn S, Zeisel, welche
den_ sogenannten Vinylalkohol (Acetylenhydrat) zum Gegen-
stande hat.

Herr Dr. B. 1 g el in Wien übersendet eine Abhandlung, betitelt:
„Einige Sätze und Beweise in der Theorie der Resultante."

Der Secretär legt noch folgende eingesendete Abhand-
lungen vor:

1. „Analyse der Giesshübler Sauerwässer", von den Herren
Prof. Dr. J. Nowak und Dr. Fl. Kratschmer in Wien.

68 -

2. -,Uber eine von der Lag'c des Projeetionscentrums uiiab-
hiingii;e Bestimmung des perspectivisclieii Umrisses von
Rotatioiisfiäclien", von Herrn Norbert Wagner, geprüfter
Lebranitscandidat in Wien.

3. .,Ziir Kenntnis» des Mono- und Dicliloracet- Anilids", von
Herrn Dr. C. 0. Cecli in Berlin.

4. „Bericht über den Egger'schenelektroniagnetiscIienArotor'%
von Herrn Prof. Rudolf Handmann in Mariaschein.

Herr Prof. Dr. C. Do elter in Graz übersendet einen vor-
läufigen Bericht über seine in diesem Jahre mit Unterstützung
der kaiserl. Akademie ausgeführte Reise nach Sardinien:

Das w. M. Herr Prof. Ed. Suess legt eine Abhandlung des
Herrn Ottomar Novak in Prag, betitelt: „Die Fauna der Cypris-
schiefer des Egerer Beckens ", vor.

Ferner überreicht derselbe eine Schrift des Herrn
F. Posepny: „Zur Bildung der Salzlagerstätten, insbesondere
des nordamerikanischen Westens."

Das Av. M. Herr Director Tschermak spricht über die
physikalischen Verhältnisse der Glimmer.

Das w. M. Herr Prof. Lo Schmidt überreicht den vierten
Theil seiner Abhandlung: „Über den Zustand des Wärmegleich-
gewichtes eines Systems von Körpern mit Rücksicht auf die
Schwerkraft. '^

Das c. M. Herr Prof. L. v, Barth überreicht eine Arbeit:
„Über die Einwirkung von Salzsäure auf Resorcin*, die er in
Gemeinschaft mit Herrn Dr. H. Weidel ausgeführt hat,

Herr Professor Wies n er legt eine im pflanzenphysiologi-
schen Institute der k. k. Wiener Universität von Herrn Karl
Richter ausgeführte Arbeit über die Cystolithen der Pflanzen-
gewebe und verwandte Bildungen vor.

Herr Dr. J. Puluj, Assistent am physikalischen Cabinete
der Wiener Universität, legt eine „Mittheilung über ein Radio-
meter'' vor.

An Druckschritten wurden vorgelegt:

Academie royal des Sciences, des Lettres et des Beaux-Arts
de Belgique: Bulletin. 46* annee, 2* serie, Tome 43. Nr. 4.
Bruxelles, 1877; 8*».

69

Akademija jugoslavenska znanosti i umjetnosti: Rad. Knjiga
XXXIX. U ZagTebu, 1877; 8".

Anstalt, könig-1. imgarisclie g'eologische : Mittheiluiigen aus
dem Jahrbuche. VI. Band, 1. Heft. Budapest, 1877; 8«.

Astronomische Nachrichten. (Bd. 90. 1 & 2.) Nr. 2137 und
2i::]S. Kiel, 1877; 4^'.

Comptes rendus des seances de l'Academie des Sciences.
Tome LXXXIV, Nrs. 24 & 25. Paris, 1877; 4'\

De Forest, E. L. : Interpolation Jind Adjnstment of Series.
New Haven, 1876; 8".

Ecker, A. : VIII. Zur Kenutniss des Körperbaues früherer Ein-
wohner der Halbinsel Florida. 4". — IX. Über den queren
Hinterhauptwulst (Torus occipitalis transversus) am Schädel
verschiedener aussereuropäischer Völker. 4*^. — 2. A. K.
Wallace: Über Entstehung- und Entwicklung der modernen
Anschauung-en , betreffend Alter und Ursprung- des Men-
schen. 4".

G e n 0 0 1 s c h a p, Bataafsch der ProefonderviudelijkeWijsbegeerte
te Eotterdam: Nieuve Verhandelingeu. Tweede Reeks:
Tweede Deel, Tweede Stuk. Rotterdam, 1876; 4^

Gesellschaft, k. k. geographische, in Wien: Mittheilungen.
Band. XX (neuer Folge X), Nr. 5, 6 u.7. AVien, 1877: 4".

— Deutsche Chemische, zu Berlin: Berichte. X. Jahrgang,
Nr. 11. Berlin, 1877; 8".

— naturforschende in Bamberg: Eltter Bericht für die Jahre
1875 u. 1876; Bamberg-, 1876; 8".

— Oberlausitzische der Wissenschaften: Neues Lausitzisches
Magazin. LIII. Band, 1. Heft. Görlitz, 1877; 8".

G e w e r b e - V e r e i n , n. - ö. : Wochenschrift. XXVIII. Jahrgang,

Nr. 24, 25, 26. Wien, 1877; 4".
Ingenieur- und Architekten -Verein, österr.: Wochenschrift.

IL Jahrgang, Nr. 25 u. 26. Wien, 1877; 4^
Instituut, Koninkl., voor de Taal-, Land- en Volkenkunde van

Nederlandsch-Indie: Bijdragen. Derde Volgreeks. XL Deel.

2' Stuk. — Vierde Volgreeks. I. Deel. — P Stuk. —

Verslag der feestviering van het vijf- en twintig-jarig

bestaan van het Instituut. (^1851 — 1876). 'S Gravenhage,

1876; 8".

70

Moniteur scieiitifique du D""'' Quesneville. 21* aniiee. 3*
Serie. — Tome VII. 427* livraison. Juillet 1877. Paris; 4".

Natura. Nr. 399 & 400. Vol. XVI. London, 1877; 4".

Osservatorio del K. Tollegio Carlo Alberto in Moncalieri:
Bullettino meteorolog-ico. Vol. XI, Nr. G. Torino, 1877; 4".

Polli, Giovanni Professeur: Maladies par Ferment morbifique.
Des proprietes anti-fermentatives de l'acide borique et de
ses applications a la Therapeutique. Paris, 1877; 8".

Keichsanstalt, k. k. geologische: Verhandlungen. Jahrgang
1877, Nr. 8. Wien; 4".

Repertorium für Experimental- Physik. Herausgegeben von
Dr. Ph. Carl. XIII. Band, 3. Heft. München, 1877; 4*'.

„Revue politique et litteraire" et „Revue scientilique de la
France et de l'Etranger." VP Annee, 2* Serie, Nr. 52 &
53. Paris, 1877; 4".

Societä Adriatica di Scienze naturali in Trieste: Bollettino.
Vol. HI. Nr. 1. Trieste, 1877; 8'\

Societe Botanique de France: Bulletin. Tome XXI. 1875. Ses-
sion extraordinaire d' Angers, 1875. Paris; 8^*. — Tome
XXJV^ 1877. Comptes rendiis des seances. 1. Paris; 8*^.

— des Ingenieurs civils: Memoires et Compte rendu des tra-
vaux. :\Iars et Avril 1877. 3* Serie. 30* annee, 2* Cahier.
Paris; 4».

— entomologique de Belgique: Compte rendu. Serie 2. Nr. 39.
Bruxelles, 1877; 8^

— Linneenne de Bordeaux: Actes. Tome XXXI. IV'' Serie:
Tome I. 3* livraisou. Bordeaux, 1877; 8".

Verein, siebenbürgischer, für Naturwissenschaften in Hermann-
stadt: Verhandlungen und Mittheilungen. XXVII. Jahrgang.
Hermannstadt, 1877; 8".

— Militär-wissenschaftlicher in Wien: Organ. XIV. Band, 4. &
5. Heft. 1877; Wien; 8'\

Wiener Medizin. Wochenschrift. XXVII. Jahrgang, Nr. 25 &
26. Wien, 1877; 4°.

Woldfich, J. N. : „Über einen neuen Haushund der Bronze-
zeit. Wien, 1877; 8«.

71

Fauna der Cyprisschiefer des Egerer Tertiärbeckens.

Von Ottomar >"oyäk,

Assistent am iluseum zu Frag.
(Mit 3 Tafeln.)

Im Auftrage der naturhistorischen Section des böhmischen
^Museums sollte ich im Sommer des Jahres 1874^ hauptsächlich um
Petrefacteii zu sammeln, einen Theil der böhmischen Tertiär-
formation untersuchen. Ich entschied mich für das am meisten
nach Westen gelegene Egerer Tertiärbecken und wandte mit
Rücksicht auf die mir gestellte Aufgabe den dortigen Cypris-
mergeln meine besondere Aufmerksamkeit zu, da sie das einzige
petrefactenführende Medium dieses Beckens zu bilden scheinen.
Auf die Wahl der Gegend hatte vor Allem der Umstand Einfluss,
dass die paläontologischen Verhältnisse des angeführten
Beckens noch ziemlich unberücksichtigt geblieben sind und die
fossilen Thier- und Pflanzenreste den sichersten Leitfaden beim
Vergleich der anderen isolirten Becken der böhmischen Tertiär-
formation darbieten.

Aus Zeitmangel konnte ich leider nur diejenigen Fundorte
besuchen, die mir die wichtigsten und interessantesten zu sein
schienen. Vor Allem untersuchte ich die Cyprismergel- Ablage-
rungen der östlichen Umgebung von Franzensbad, dann jene von
Königsberg und endlich die an Petrefacten überaus reichen und
am schönsten entwickelten Ablagerungen von Krottensee. Einzelne
kleinere, hieher gehörige Ablagerungen, worunter die unweit
des Dorfes Katzengrün gelegenen, konnte ich nicht näher
untersuchen, doch versprechen sie keine besondere paläonto-
logische Ausbeute.

Ich will hier die Eigenthümlichkeiten der Cyprismergel
nicht auseinandersetzen, da dieser Gegenstand von Prof. K e u ss ^

1 Die geognost. Verhältnisse des Egerer Bezirkes u. Ascher Gebietes
in Böhmen. (Ahhandlungen den- k. k. geol. lieichsanstalt, I. Band, ISö'i.)

'2 Nova k.

und Jokely' bereits ausführlich behandelt wurde, doch sei
mir erlaubt, bloss des Verständnisses wegen, Folg-ende?* zu
bemerken.

Mit dem Namen „ C y p r i s s c h i e f e r oder C y p r i s m e r g- e 1'*
belegte Prof. Reuss eigenthümliche schieferige an Cypris
angiisfa Rss. ausserordentlich reiche Thone, welche im Egerer
Tertiärbecken entwickelt sind, ausserdem aber auch noch im
östlich davon liegenden Falkenau - Karlsbader Becken, wenn
auch von denen desEgerlandes ni vielen Bc/,iehungen verschieden
vorkommen. Die sehr feinkCtrnigen Mergel sind überall mit
zarten Glinmierschüppchen und kleinen Quarzkörnchen gemengt,
welche ihren Ursprung von Urgebirgsgesteinen verrathen; in der
That liegt das ganze Egerer Tertiärbecken in einem von
Urgebirgen umgürteten Kessel. Die ziendicli fetten Mergel lassen
nur sehr wenig Wasser durch; man kann sie, nachdem sie frisch
ausgegraben wurden, leicht mit dem Messer schneiden, beim
Trocknen an der Luft werden sie sehr spröde und erhalten nach
allen Richtungen unregelmässige Risse. Ihre Farbe ist sehr
verschieden: weisslich-gelb, chocoladebraun, bläulich-grün etc.

Stellenweise, namentlich in der Umgebung von Trebendorf
und Aagbei Franzensbad, schliessen die Cyprisschiefer verschie-
den mächtige, über einander liegende und durch kleinere Mergel-
ablagerungen von ein;inder getrennte Bänke von Süsswasserkalk
ein, in welchen spärliche Versteinerungen, besonders Schalen
von Land- und Süsswasserschnecken vorkommen.

Die Cyprismergel bilden stets das oberste (lesteinsglied und
sind desshalb fast überall leicht zugänglich. Ihre Mächtigkeit ist
sehr verschieden und erreicht mitunter bis 18 M., wie dies bei
Krottensee, südlich von Steinhof der Fall ist.

Wie bereits Prof, Reuss nachwies, bilden die Cyprismergel
mehr oder weniger entwickelte, isolirte Becken, welche sich
ausschliesslich in einer Zone um den Mittelpunkt des Egerer
Beckens angeordnet vorfinden. Der von Nord gegen Süd gezogene
Durchmesser derselben beträgt etv^^a fünf Stunden und reicht
vom Dorfe Katzengrün bis Gassnitz. Die von Ost nach West

1 Die tertiären Süsswasser-debilde des Egerlandes imd der Falken-
auer Gegend in Böhmen. (Jahrb. d. k. k. geol. Reichsaustalt. 1857.)

Faiiua der Cypri^scliiefer des Egerer Tertiärbeckens. Ta

gezogene Achse beträgt fast sechs Stuiuleii und würde Frauzens-
bad mit dem Städtchen Königsberg verbinden.

I. Die Cyprismergel der östlichen Umgebung von Franzeasbad.

Ziemlich im Mittelpunkt dieser Ablagerung und zwar z wische n
den Dörfern Oberndorf. Trebendorf, Aag und Langenbruck
schliessen die Mergel ansgedehnte Bänke von Siisswasserkalk
ein. Man kann deren vier übereinander liegende unterscheiden,
welche durch mehr oder minder mächtige Mergelschichten von
einander getrennt sind. ' Die oberen zwei Kalkbänke sind
oolithischen Charakters; in einer graugrünen Grundsubstanz
sind einzelne weisse Körnchen von concentrischer Structur
eingelagert. Hier fand Prof. Reuss nebst spärlichen Resten von
Cypris (ingusta auch einzelne Schalen von Phinorbis a/pylanntus
T h 0 m., Cyclostomu Rubeschi R s s., Limmnen subpahistris Th o m.
lind lielLv j-ostrafa? Braun. Trotz fleissigen Suchens ist es mir
nicht gelungen, in den oben erwähnten Kalken eine Spur von
Fossilien aufzutinden. In den IMergeln findet man nicht selten
isolirte Knöchelchen oder stark beschädigte Skelette einer kleinen
Fischart, welche zwar in der erwähnten Arbeit als Lebias Meyeri
Agss. angeführt wird, in der That aber einer ganz anderen
Gattung angehört, die zu bestinmien, mir bis jetzt noch nicht
gelungen ist. Ganze, wenn auch in der Regel sehr schlecht
erhaltene Skelette dieser Fischart trifft man häufiger in den
Schiefern von Krotteusee.

In den grünlichgrauen Mergeln von Aag unweit der Bahn-
station Tirschnitz fand ich ausser zahlreichen Überresten von
Cypris angusta auch noch einen ziemlich erhaltenen Insectenrest.
Es ist dies unzweifelhaft ein Abdruck der Unterseite des auf
Taf. III, Fig. 5 abgebildeten Hemipteren, Brachypelta rotundata
n. sp. den ich auch in den Mergeln von Krotteusee vorfand. Die
Grösse und die äussere Form des Körpers stimmen mit dem bei
Krotteusee gefundenen Exemplare gut überein. Die Bildung der

1 In der Volkssprache führen alle diese Bänke besondere Namen;
die dritte, welche aus festem Kalkstein besteht und unter dem Namen
„Lettenstein" bekannt ist, wird abgebaut.

74

Noväk.

Bruststücke, besonders des feinen, scharfen .Aliltelkiels der
Mittelbrust ist dieselbe, wie man sie auch bei der jetzt lebenden
Bracliiipeltd vorfindet. Von Kopf, Fühlern, Rüssel und Ucincn ist
leider nichts erhalten. (Siehe Tat". II, Fig:. 7.)

Das Exemplar ist 5-5 Millimeter lang und 4 Millimeter breit.

Ausser den bereits angeführten Thierresten wurden in der
Umgebung von Franzensbad und zwar l)eiTirschnitz, Stücke eines
Stosszahnes von Masfondon af/r/usd/fens Cuv. aufgefunden,
welche Herr Dr. Palliardi bereits vor langer Zeit unserem
^luseum verehrte.

In nachstehender Übersicht sind sämmtliche bis jetzt in
dieser Ablagerung aufgefundenen Thierreste zusammengestellt.

Gattungen und Arten

Vorkommen
im Becken
von Ei;:cr

Vorkommen an anderen

Orten der böhmischen

Tertiaerformation

1. Jlastodon aiigustidens C ii v.

2. Eine noch nicht näher
bestimmbare Fischart.

3. PUmofbis applanatus T h o m,

4. Limnaea subijulustris V h om,

6. Ci/clostoiiia Rubeschl R s s.

7. Hclix roslratn .^ B r a u n.

5. Ci/pn's auf/usta Rss.

S. Brac/t)/pella rotundnta n.sp.

Tirs(.'hnitz

Katze ngrün,

Krottensee,

Königsberg

etc.

Oberndorf

Katzeiigrün,
Krottensec,
Königsberg,
Obei ndorf,
Treunitz etc.

Krottensee.

Tuchoi'itz, Kolozruk, Lipen.

Tuchoi'itz, Kolozruk,

Litmitz, Waltsch.

Kolozruk.

Tuehofitz, Kolozruk, Lipen.

Tuchoi'itz, Kostenblatt

(Kostomlat;.

IL Die Ablagerung von Königsberg.
Die Mergel dieser Ablagerung schliessen zwar keine Kalk-
bänke ein, zeichnen sich aber dadurcii aus, dass sie an einigen
Orten ziemlich ausgiebige Braunkohlentlötze überlagern, deren
minder gutes Material meist aus sogenannter Moor- und Lignit-
kohle besteht.

Fauna der Cyprisschiefer im Egeier Tertiärbecken. 75

Die wenig-en Petrefacteii, die mir ans der Königsberger
Ablagerung bekannt sind, sammelte icb in einem südlich von der
Stadt gelegenen, nicht sehr tiefen Wasserrisse, welcher sich
rechts von der nach Steinhof führenden Strasse von Ost nach
West hinzieht. Die Mergel sind hier von gelblichweisser Farbe
und sehr weicher Consistenz. Ihre äusserst feinkornige Substanz
welche dünne Platten bildet, ist besonders geeignet, sehr zarte
Thierüberreste vor der Zerstörung zu schützen. Hier fand ich
folgende Thierreste :

1. Cypris nngusta Rss. hier wie überall das häutigste
Petrefact. Mit den Schalen dieses Ostracoden sind einzelne
Schichten dicht übersäet. Auf anderen dagegen kommen sie
spärlich vor. Ihre Anzahl wechselt beständig von Schichte zu
Schichte.

2. Von der bereits erwähnten Fischart nur einzelne
Knöchelchen und Schüppchen.

3. Ephippien der Gattung Ddphnia [D. atai-u nov. spec.
Taf. II, Fig. 12). Diese sind so klein und unbedeutend, dass sie
sehr leicht übersehen werden könnten. Da die Oladoceren in den
jetzigen süssen Gewässern sehr häufig in Gesellschaft von
Ostracoden und anderen Crustaceen leben, vermuthete ich ihr
Vorkommen auch hier und untersuchte desshalb das ganze bei
meiner Excursion gesammelte Material. Doch fand ich nur in den
Mergeln von Königsberg Oladoceren -Überreste. Es waren dies
keine entwickelten Thiere, sondern bloss Eierbehälter, die nach
dem Vorgang des dänischen Naturforschers Müller Ephippien
genannt werden.

Nach den jetzigen Erfahrungen sind es vollständig
geschlossene aus der siark chitinösen Schale des Thieres, durch
Umbildung derselben entstandene Kapseln, welche ein oder
mehrere im Brutraume des Weibchens enlhaltene Eierchen
einschliessen. Diese Behälter schwinunen, nachdem die Schale
vom Thiere abgestossen wurde, entweder frei an der Wasser-
oberfliiche umher, oder sie sinken zu Boden, je nachdem ihr
specitisches Gewicht grösser oder geringer ist als das des
Wassers. Auf diese Weise werden die Eier für lange Zeit
aufbewahrt. Man tindet diese Gebilde fast zu jeder Zeit in
unseren stehenden Gewässern mit den betreffenden Crustaceen.

7() Novjik.

FAue au Ci/pris arme Scliiclite war dicht mit diesou (icbilden
übersäet, die man soloit iiacli ihrer heträehtlicheii Aiizald und
iiaeh der dunkleren Färhuui;- erkennt, welche von der lichten
(irundtarbe des Gesteins auftallend absticht.

Das abgebildete Exemplar stellt ein aolvhcfi Epht'ppiioti dar.
Sämmtliche Exemplare^ welche einzelne Handstüeke zu Tausenden
bedecken, sind nach den verschiedensten Richtungen flach
gedrückt und in Folge dessen ist auch ihr äusserer Uniriss sehr
verunstaltet. Nach dem gezeichneten Exemplare kann man
schliessen, dass der äussere ümriss des Epliippium ein fast
rechtwinkeliges Parallelogramm darstellt, dessen vordere Ecke
an der Eückenseite schwach zugespitzt ist. Die hintere obere
Ecke trägt einen starken, ziemlich langen Stachel, der die
Gattung Duphnid charakterisirt und so die Stellung des
beschriebenen Restes ausser allen Zweifel stellt. Die beiden
Ecken der Bauchseite sind etwas abgestumpft, besonders die
hintere. Die Kanten sind etwas verdickt. Im Inneren beobachtet
man stets zwei querliegende Eier, die unter dem Mikroskope als
zwei neben einander liegende, elliptische, dunkelbraun gefärbte
Flecke hervortreten. Die Oberfläche gut erhaltener Exemplare
zeigt ein äusserst feines, nur bei sehr starker Vergrösserung
wahrnehmbares, von sechsseitigen Polygonen gebildetes Netz.
Die Länge beträgt 0-78— 0-98 Millimeter.

Die Daphniden, von welchen diese Ephippien abstammen,
konnte ich leider nicht entdecken, was der bedeutend feineren
Consistenz und daher grösseren Hinfälligkeit ihrer Schale
zuzuschreiben ist.

Fossile Ephippien sind bereits längere Zeit bekannt und
wurden zuerst von Carl v. Hey deu^ in der Braunkohlenformation
von Rott entdeckt. Die dort vorkommende Art wurde mit dem
Namen Daphn'ui fossilis Heyd. l)ezeiclinet.

III. Die Ablagerung von Krottensee.

Am leichtesten zugänglich sind die Cyprismergel unweit
vom Dorfe Krottensee, wo man sie südlich von Königsberg, zur

1 Gliedertliiere aus der Braunkohle des Niederrliein's der Wetterau
uu.i der Rölni. Palaeontograiiliica. Band IX.

Fauna der Cyprisschiefer des Egerer Tertiiirbeckens. ( t

linken Seite der von Steinhof gegen Süden führenden Strasse
antrift't. Bemerkenswerth ist, dass fast sämmtliche Fossilien,
welche ich in dieser Ablagerung- zu sammeln C4elegenheit hatte,
auf eine eigenthümliche, bloss 4 — 8 Cm. mächtige, bräunliche
Schichte, welche eine schwache eisenschüssige Mergelbank
überlagert, beschränkt sind. Diese Schichte ist aus einer grossen
Anzahl feiner Blätter zusammengesetzt, die sich am Durch-
schnitte in abwechselnd dunkleren und helleren Nuaucirnngen
zeigen. Die einzelnen Blätter dieser Schichte kann man leicht
mit einer Messerklinge von einander trennen, auf welche Weise
die Mehrzahl der hier vorkonnnenden Thierreste gesammelt
wurde.

Neben einer interessanten und in der Tertiärformation von
Böhmen noch ziemlich unbekannten Insectenfauna findet man
häufig Reste der bereits erwähnten kleinen Fi schart, Abdrücke
von Vogelfedern, sehr spärliche Mollusken schalen und
den überall häufig vorkomuiendcn Ostracoden, Cypris nngusta.

Die Schalen des letzteren kommen in den tieferen Schichten
nur spärlich vor, ihre Anzahl nimmt aber nach oben so zu, dass
einzelne Schichten von ihnen zu Tausenden bedeckt werden. In
den höher liegenden Mergeln nimmt ihre Anzahl wieder ab; doch
lassen sich einzelne Schalen bis in die obersten menilitführenden
Schichten verfolgen.

Molluskenreste werden selten angetroffen ; bis jetzt ist mir
nur die Schale von Planorhis solidus Thom. bekannt. Da diese
auch im Süsswasserkalk von T u c h o f i t z, W al t s c h, K o 1 o z r u k
und Mi rescho vi tz vorkommt, so ist sie eine der am meisten
verbreiteten Molluskenarten in den Tertiärablagerungen des
nordwestlichen Böhmen.

Als eine ziemlich seltene Erscheinung führe ich das
Vorkommen von fossilen Vogelfedern an; Vogelknochen konnte
ich nicht finden, trotzdem hier Prof. Reuss einzelne Stücke
derselben entdeckte. Wo dieselben gegenwärtig aufbewahrt
werden, konnte ich nicht erfahren.

Fossile Federn wurden schon vor längerer Zeit nicht nur im
Diluvium nachgewiesen, wo sie in dem sogenannten Sauer-
wasserkalk von Cannstatt bei Stuttgart vorkommen, sondern

78 Novak.

juicli nicht selten in der Tertiärt'ormation vorgel'unden. Ihr
Vorkommen im Molassemergel von Öningen, im insecten-
tührenden Mergel von Aix, im Kalkscliiefer des Monte Bolca,
im Phonolithtufif von H ö h g a ii und im Bernstein der Baltischen
Ebene ist bekannt. Ich verweise hier nnr auf die Arbeit, welche
H. V. Meyer ^ darüber verölfentlichte ; dort ist eine Anzahl von
Federn, besonders aus der Braunkohle von Hott bei Bonn,
abgebildet und beschrieben, die mit den von mir in den
insectenführenden Mergeln von Krottensee gefundenen grosse
Ähnlichkeit zeigen.

Hier sammelte ich etwa 20 derartige Abdrücke, welche meist
Dunen und nur seltener Contourfedern darstellen; zwei derselben
sind auf Tat'. II, Fig. 13 und Taf. III, Fig. 8 abgebildet. Einzelne
Exemplare sind so gut erhalten, dass man nicht nur die Fahneu-
äste, sondern auch die Nebenstrahlen derselben deutlich
wahrnehmen kann. Von Spulen ist nichts erhalten, dagegen tritt
der Schaft stets als ein dunkelbraun gefärbter Streifen klar
hervor. Die am Ende meist abgestumpften Federfahnen zeigen
zu Ijeiden Seiten mehr oder minder grosse Zwischenräume, da
ihre Aste in Folge mannigfaltiger Knickungen in Unordnung
gerathen sind. Von der ursprüngliclien Färbung der Federn lässt
sich niciits mehr wahrnehmen, sie besitzen jedoch stets eine
dunklere Farbe als das Gestein, in welchem sie vorkonnnen. Ob
diese Federn nur einer oder mehreren Gattungen angehören,
lässt sich nicht entscheiden. Aus einem sehr starken und gut
erhaltenen Schafte, in dessen Innerem noch das Mark als eine
weisse, bröckelige Substanz erhalten ist, lässt sich schliessen,
dass die Feder einen etwa die Grösse unserer Gans erreichenden
Vogel angehört haben dürfte.

Den gänzlichen Mangel oder das nur spärliche Vorkommen
von Vogelknochen, erklärt vielleicht der Umstand, dass Wasser-
vögel— und solche waren wohl die Vögel des ehemaligen Egerer
Tertiärbeckens — einige Zeit vor dem Tode ihren Wohnort zu
verlassen und die letzten Augenblicke ihres Lebens an einem
einsamen Orte am Lande zuzubringen j)flegen wo ihre Überreste

1 Über fossile Federn und Eier, ralaeontographiea, Band XV.

Fauna der Cyprisscliiefer des Egerer Tertiärbeckeus. 79

äusseren Einflüssen all'/usehr ausgesetzt sind und leicht zerstört
werden.

Wichtiger als die ang-eführten Vorkommnisse und sehr
charakteristisch für die Periode, welcher die Egerer Cyprismergel
angehören , ist ihre Inseetenfauna. Insectenreste sind zwar nir-
gends im Becken zahlreich, sie kommen aber in der Ablagerung
von Kruttensee häufiger als anderswo vor. Ich habe bisher etwa
25 Arten aufgefunden, welche den Ordnungen der H e m i p t e r e n,
Neuropteren, Dipteren, Hymenopteren und Coleopte-
ren angehören.

Von allen am besten erhalten sind die Hemiptereureste,
welche drei Arten aufweisen. Doch konnte bloss bei zweien
derselben die Gattung ausser allen Zweifel festgestellt werden;
bei der dritten musste ich mich mit der Bestinmiung der Familie
begnügen. Von Neuropteren, Dipteren und Hymenopteren sind
meist nur einzelne Flügel und sehr mangelhafte Körpertheüe
vorhanden, deren Zusammengehörigkeit man nicht so leicht
ermitteln kann. Nicht besser sind die Coleopterenreste, von
denen mir nur losgelöste Flügeldecken oder aller Beine und
Fühler entbehrende Körpertheile vorliegen. Eigentliche Ortho-
pteren und Lepidopteren scheinen gänzlich zu fehlen.

Im Folgenden will ich die einzelnen, von mir hier auf-
gefundenen Insectenreste näher beschreiben.

a) Hemiptera.
3Ionanthia flexiiosa nov. spec.

Taf. II, Fig. 8-11.

Der Kopf ist kurz, von oben gesehen dreieckig, mit
wulstiger, hervortretender Stirne. Von den bei den Monanthien
gewöhnlich vorkommenden Scheiteldornen ist nichts wahr-
zunehmeuc Die Sehfläche der grossen Augen ist deutlich facettirt.
Die Fühler sind viergliedrig und zeigen die für die Tingiden
charakteristische Bildung. Ihr erstes und zweites Glied ist
ziemlich dick, beide fast ebenso lang wie der Kopf; das zweite
Glied ist rund sehr kurz, das dritte fadenförmige viermal so lang
als das erste und gegen das Ende kaum merklich verdickt. Das
vierte, nur an einer Seite deutlich erhaltene Glied ist kurz und

80 Novak.

spindelförmig erweitert. Das rautenförmige Prosternum ist
schlecht erhalten ; der Processus ist sehr deutlich ausgeprägt
und sammt dem am Vorderrande abgestutzten Pronotum um mehr
als ein Drittel länger als breit. Die Halsblase ist [)lattgedrlickt
und zerrissen, ebenso die Seitenränder^ so dass man nach ihrer
Beschafit'enheit nicht mit Sicherheit bestimmen kann, welcher
der von Fieber* aufgestellten Untergattungen die Art angehört.
Die Netzdecken sind ;im Grunde verschmälert, hinten aus-
geschweift, in der Mitte erweitert. Ihr Mittelfeld ist breit,
dreieckig, drei Fünftel der ganzen Deckenlänge einnehmend.
Die Kiele sind erhaben, die Scheibe grubig, maschig; die
kürzeren Seiten des Dreieckes bilden in der Nähe der Spitze
des Processus einen stumpfen Winkel. Das Randfeld ist mit
einer, das Seitenfeld mit zwei Reihen grosser, meist undeutlicher
Maschen versehen. Das Eudfeld ist grob netzmaschig. Die
Pfannen der Hinterbeine sind durch eine rundliche Scheibe
auseinander gerückt, wie dies bei der Gattung Monanthia
vorzukommen pflegt. Die Stellung der Hinterbrnstplatten lässt
sich nicht gut ermitteln. Der Hinterleib bietet nichts Eigen-
thümliches, die gewöhnlich vorkommenden sieben Bauchschienen
sind ziemlich deutlich erhalten, ebenso ihre Trachealöffnungen.
Von Beinen sind bloss schwache Überreste, vom Schnabel
nichts erhalten.

Das auf Taf. H, Fig. 11 abgebildete Exemplar ist
3-6 Millimeter lang und 1-3 Millimeter breit. Das in Fig 8 dar-
gestellte ist 3 Millimeter lang und 1-5 Millimeter breit.

Bvachypelta rotundata nov. spec.

Taf. III, ;-) A-ß.

Körper rundlich eiförmig, mit sehr beschädigtem Kopfe ohne
Fühler und Schnabel. Halsschild trapezförmig, an den Seiten
bogig zugerundet, Vorderrand ausgeschnitten. Nahe am Vorder-
rande sieht man einen, bei dieser Gattung gewöhnlich vor-
kommenden Quereindruck, der zwischen den beiden abgerundet

1 F. X. Fieber. Eiitomologische Monographien, Prag 1844. (Exactis
reg. soc. scienr.)

Fauna der r'ypiisschiefer des Egeier Teitiärbeckeus. 81

vorrag-euden Vorderecken liegt. Die Oberseite ist zerstreut grob
pimktirt. Schildchen kurz, kaum in die Mitte des Rückens
reichend, gewölbt geradseitig, dreieckig, hinten in eine kurze
Spitze ausgezogen, fast ganz glatt.

Die Halbdecken ziemlich gut erhalten, zerstreut grob
pimktirt, mit A'orspringender Hauptrippe; Randfeld breit, gereiht
punktirt, am Clavusende eine höckerartige Erhöhimg.

Membraliiath zweimal stark wellenförmig ausgebuclitet.

Von der Membran ist nichts erhalten, doch erinnert ein
leichter, weisslicher Schimmer der Hinterleibsringe an deren
Vorhandensein.

Der Rücken ist gewölbt, seine Ringe genau wie bei den
jetzt lebenden Formen gebogen. Der letzte Hinterleibsring,
welcher in Folge des starken Druckes etwas verengt ist, lässt
vermuthen, dass das Exemplar ein Weibchen war.

Länge 5 Millimeter, grösste Breite 3-5 Millimeter, also
ziemlich kleiner als die jetzt bei uns ziemlich häufige Brachypelta
uterrima Forst.

Ein Abdruck der Unterseite dieser Art (siehe Taf. II, Fig. 7)
wurde auch in den graugrünen Mergeln von Aag bei Franzens-
bad vorgefunden.

Ligaeus ttiutilus nov. spec
Tat" II, Fig. 6.

Dieses Fragment ist die Unterseite eines allem Anscheine
nach der Familie der Lygaeiden angehörigen Hemipteren ohne
Flügel, Beine und Schnabel. Der Kopf ist dreieckig, nach vorne
zugespitzt, an der Spitze zu beiden Seiten ausgeschweift. Die
Augen sind schwach angedeutet. Der Thorax ist gross, etwas
länger als breit. Sämmtliche Bruststücke sind meist grob, stellen-
weise gereiht-körnig punktirt. Die Vorder- und Mittelhiiften sind
vorhanden, die Hinterhüften kaum erkennbar. Das Mittelbrust-
stück hat in der Mitte einen starken Längskiel. Am Hinterleibe
bemerkt man fünf Bauchschienen, nach deren Gestaltung man
schliessen kann, dass das Exemplar ein Männchen war.

Länge 5-5, Breite 3 Millimeter.

Sit?b. d. mathem.-naturw. Cl. LXXVI. Bd. I. Abth. 6

82 Noväk.

h) Neuroptera.
Xeuropterites depevHtus nov, spec.

Tat". 2, Fig. 4.

Aus der Clas.se der Neiiropteren lieyt mir bloss ein Flüg-el
vor, dessen Zustand so mang-elbaft ist, dass man das Geäder
besonders in der Nähe des Hinterrandes nicht zu unterscheiden
vermag. Ausserdemist der Flügel durch einen breiten Querbruch
im Gestein entzwei gerissen, wodurch die Zusammengehörigkeit
der einzelnen Adern in den beiden Flügelhälften nicht genau
ermittelt werden kann.

Der Flügel ist lanzettförmig, mit fast geradem vorderen
und convexem hinteren Rande und nicht stark abgerundeter
Spitze. Man bemerkt eine oe)ia tmcrglualis, die ebenso wie die
folgenden, nicht stark hervorsteht. Die lyeiin mediastina ist sehr
kurz, ziemlich undeutlich und scheint bald in die erstere zu
übergehen. Die vena scapularis spaltet sich zu Ende des ersten
Drittels der ganzen Flügellänge in zwei Aste, deren vorderer,
ohne sich weiter zu zweigen, parallel mit der Randader verläuft
und in den Vorderrand einnüindet ; der hintere Ast dagegen
theilt sich hinter der Flügelmitte in zwei Nebenäste, von welchen
der äussere drei Zweigchen nach der Flügelspitze sendet, der
innere aber nach kurzem Verlaufe sich neuerdings in zwei
Schenkel verzweigt, die in je zwei feine, parallele Aderchen
getheilt, die Flügelspitze erreichen. Die vena eoeteriiomedui theilt
sich bald nach ihrem Ursprung in zwei Aste, von denen der
äussere, einfache nicht weit hinter der Flügelmitte endet, der
andere aber zu Ende des ersten Drittels der Fliigellänge sich
abermals in zwei Aste spaltet; diese entsprechen in ihrer
Gestaltung der letzten Abzweigung der vorhergehenden vena.
Die vena internomedia zeigt eine einfache Gabeltheilung. In der
Nähe des Flügelgrundes sieht man einige nicht gut erhaltene
parallel verlaufende, gabelästige Längsadern, von denen man
nicht entscheiden kann, ob sie im Flügelgrunde oder in der letzt-
i;enannten Ader ihren Anfangspunkt haben. Von einem, die
Längsadern verbindenden Netze konnte ich keine Spur wahr-
nehmen.

Fauna der Cyprisschiefer des Egeier Tertiärbeckens. 83

Der abgebildete Flügel ist 10 Millimeter lang, seine grösste
Breite beträgt 3 Millimeter.

Das Geäder dieses Flügels zeigt im Allgemeinen etwas
Ähnlichkeit mit jenem der Gattung Termes. Es sei hervorgehoben,
dass eine Nebenrandader (vena mediastina), die bis jetzt bei
fossilen Arten dieser Gattung nicht beobachtet wurde ^ bei der
eben beschriebenen Art vorhanden ist, allerdings ist sie sehr
sehwach entwickelt und geht, wie bemerkt, nach kurzem Verlaufe
in die Randader über.

c) Diptera.

Bihiopsls Egerana nov. spec.

Tat". I, Fig-. 3.

Ich kenne bis jetzt bloss einen Flügel, dessen Geäder mit
•dem bei dieser Gattung beobachteten am meisten übereinstimmt.
Seine Form ist lang-elliptisch. Die erste Längsader mündet mit
ihrem Nebenaste hinter der Flügelmitte in den Vorderrand ein.
Die zweite fehlt. Die dritte entspringt vor der Mitte aus der ersten,
geht anfangs schief nach abwärts und spaltet sich bald hinter
der kleinen Querader in zwei ziemlich lange, parallel verlaufende
Zweige, deren vorderer am Ende der Randader, der hintere an
der Flügelspitze ausmündet. Die kleine Querader ist fast
senkrecht. Die vierte Längsader theilt sich in einer kleinen
Entfernung von der Querader. Die fünfte ist ziemlich gebogen ;
ihr oberer Gabelast hängt mit dem Hauptstamme der vierten
Längsader durch die senkrechte, sehr schwach entwickelte
hintere Querader zusammen. Die hintere Basalzelle ist kürzer
als die vordere. Die sechste Längsader ist ziemlich kurz, die
siebente unbedeutend. Die Flügel sind dunkelbraun gefärbt und
7-5 Millimeter lang, 2 Millimeter breit.

1 Heer: Insecteufauna der 'l'ertiärgebilde von Oningen und
Radoboj.

Güldenberg: Fossile Insecten der Kohlenforniation von Saar-
brücken (Palaeontographica, Band IV).

6*

84 N(.väk.

ßihiopsis iniperkilis nov. spec.
Taf. II, Fig. 3.

Der Flügel ist eiförmig, mit geradem Vorderrande und
abgerundeter Spitze. Die erste Längsader verläuft anfangs
parallel mit der Randader und entsendet am Anfange des zweiten
Drittels der ganzen Flügellänge einen schwachen, später sich
gabelnden Nebenast, welcher knapp vor dein Randmal in die
Vorderrandader mündet, während der Hauptast in die untere
Peripherie des Males übergeht. Die zweite Längsader fehlt. Die
dritte entspringt aus der ersten ebenfalls am Anfange des
zweiten Drittels der Flügellänge, geht anfangs schräg nach
abwärts, hängt durch die senkrechte vordere Querader mit der
vierten Längsader zusammen, wendet sich von da schwach
bogenförmig nach aufwärts und spaltet sich bald in zwei fast
parallel verlaufende Aste, von denen der vordere schwächere
vor der Flügelspitze, der hintere, als eigentliche Fortsetzung der
Hauptader erst an derselben endigt. Der erwähnte vordere
Gabelast dieser Ader scheint unmittelbar vor dem Randmale
durch ein sehr schwach entwickeltes Queräderchen mit dem
Hauptaste der ersten Längsader zusammen zu hängen. Die
vierte Längsader verläuft anfangs fast parallel mit dem inneren
Aste der dritten, wendet sich, nachdem sie die ebenfalls
senkrechte hintere Querader aufgenommen, schräg nach aufwärts
zur vorderen Querader und scheint sich alsdann gabelförmig zu
spalten. Die fünfte, vor der Mündung gebogene und die vorher-
gehende etwas an Stärke übertreffende Längsader sendet vor
der Flügelmitte eine Abzweigung nach aufwärts, welche sich
zwischen der vierten und dem Hauptstamme der fünften Längs-
ader fast bis zum Fliigelende erstreckt und durch die hintere
Querader mit der vierten in Verbindung steht. Die sechste Längs-
ader ist parallel mit der fünften, aber bedeutend schwächer
entwickelt.

Länge 7 Millimeter, Breite 3 Millimeter.

Das gezeichnete Exemplar befindet sich in der Sammlung:
der k. k. geologischen Reichsanstalt zu Wien.

Fauna der Gyprisschieter des Egerer Tertiärbeckeus. 85

Bihio fortnosus nov. spec.
Taf. I, Fig-. 4.

Der abgebildete Flügel ist breit und länglich eiförmig. Die
•erste Längsader mit einem ihr beinahe parallel laufenden Seiten-
ast, der in den Vovderrand mündet, endet zu Ende des zweiten
Drittels der ganzen Flügellänge. Die zweite Längsader fehlt.
Die dritte entspringt aus der ersten hinter der Flügelmitte, läuft
anfangs schief nach aussen und unten, entsendet bald die kleine
Qnerader zu der vierten Längsader und mündet in die Flügel-
spitze. Die vierte Längsader wird von dem Punkte an, wo sie
die kleine Querader aufnimmt, plötzlich sehr schwach und theilt
sich bald so, dass die beiden Aste den Hinterrand erreichen.
Die fünfte Längsader spaltet sich schon zu Ende des ersten
Drittels der ganzen Flügellänge. Der Flügel ist bräunlich verfärbt,
längs des Vorderrandes etwas dunkler; am Ende der ersten
Längsader erkennt mau ein längliches dunkel gefärbtes Rand-
mal. Die hintere Querader ist verwischt.

Länge 8 Millimeter, Breite 2'5 Millimeter.

Die Art unterscheidet sich von Bihio Mimas H e y d. (Palaeonto-
graphica. Band XVII, pag. i>58, Tab. 45, Fig. 26) durch die
dunkle Verfärbung der vorderen Flügelpartie und die Gabelung
«der vierten Längsader.

Jiibio elegantiihis nov. spec.

Taf. I, Fig. 5.

Ein dem vorigen sehr ähnlicher Flügel, jedoch etwas länger
und breiter. Die erste Längsader durchdringt das dunkel gefärbte,
elliptische Kandmal und mündet in die Vorderrandader. Zwischen
den beiden genannten Adern sieht man eine schwache Parallel-
ader verlaufen, welche unmittelbar vor demRandmale die Vorder-
randader erreicht. Die zweite Längsader ist nicht vorhanden.
Die dritte entspringt aus der ersten nicht weit vom Ende
derselben. Die kleine Querader hat eine fast horizontale Lage
und bildet scheinbar den Anfang der dritten Längsader. Ausser-
<lem ist noch ein kleines Queräderchen vorhanden, welches den

86 Novak.

Winkel der dritten Längsader mit der vierten verbindet, wodurch
zwischen den genannten Adern ein kleines dreieckiges Feld
entsteht. Die vierte wird von den kleinen Queradern an bedeutend
schwächer und ist gegabelt. Die hintere Querader konnte ich
nicht wahrnehmen. Die fünfte Längsader tlieilt sich bereits am
Anfange des zweiten Drittels der Flügellänge. Längs des Vorder-
randes ist der Flügel dunkel verfärbt.

Länge 10 Millimeter, Breite o Millimeter.

Pi'ototnyia Bohemlca nov. spec.
Taf. II, Fig-. 2.

Der einzige von mir aufgefundene Flügel ist lanzettförmig:
mit geradem Vorderrande und abgerundeter Spitze. Die erste
Längsader läuft über die Mitte in den Vorderrand, die zweite
fehlt, die dritte entspringt aus der ersten am Anfange des zweiten
Drittels der Flügellänge und erreicht, nachdem sie einen Gabel-
ast zum Vorderrand entsendet, die Flügelspitze. Sie ist vor der
Flügelmitte durch eine kurze, fast senkrechte Querader mit der
vierten Längsader vor deren Gabelung verbunden. Die fünfte
Längsader spaltet sich etwas früher als die vorige. Die Analader
ist ziemlich kurz und schwach.

Länge 5 Millimeter, Breite 2 Millimeter.

Plecia quaesita nov. spec.

Taf. II, Fig. f).

Auch von dieser Art ist bloss ein Flügel vorhanden. Das-
Geäder stimmt im Allgemeinen mit dem von Heer für die
Gattung Plecia angegebenen überein. Die Vorderrandader ist
gerade, die erste Längsader mit ihrem schwachen Vorderaste
parallel laufend. Da ein Stück des äusseren Flügelendes nicht
erhalten ist, ist es nicht möglich zu entscheiden, ob diese Ader
vor, oder erst an der Flügelspitze endet. Bei den von Heer*
beschriebenen zwei Arten P. lujiiihrh und P. hilaris scheint der

1 Insectenfauna von Öningen und Rafloboj, II. Abth., pag. 209— ■211.
Tab. XIV, Fig. 2U und Tab. XVII, Fig. 6.

Fiuina (lei- ryprisschiefer des Egerer Tertiäibeckens. 87

Vorderast der ersten Längsader nicht vorhanden zu sein. Dagegen
ist er bei P. Rhenana Heyd^ sehr schön entwickelt. Die zweite
Längsader fehlt. Die dritte entspringt aus der ersten etwa in der
Flügelmitte, entsendet nach der vierten Längsader ein fast
senkrechtes Queräderchen und theilt sich dann in einer kleinen
Entfernung von demselben. Die fünfte Längsader ist stärker als
die vorigen und theilt sich etwas früher als die vierte, mit deren
Hauptstamm ihr vorderer Gabelast durch die hintere, mehr
schiefe Querader verbunden ist. Die Analader läuft parallel mit
der vorigen. Zwischen der ersten Längsader und dem Vorder-
rande ist der Flügel dunkelbraun verfärbt.
Länge 5 Millimeter, Breite 2 Millimeter.

Tipula angustata nov. spec.
Tat. I, Fig. 1.

Von dieser Art liegen mir zwei Flügel mit sehr gut
erhaltenem Geäder vor. Ihre Form ist lanzettförmig mit
abgerundeter Spitze. Ob die erste Längsader doppelt oder bloss
einfach ist, konnte ich nicht gut unterscheiden, wahrscheinlich
ist sie einfach. Da indessen bei einzelnen lebenden Arten die
beiden Äste der ersten Längsader dicht nebeneinander liegen
und nur bei sehr genauer Untersuchung unterschieden werden
können, so wäre ein ähnliches Verhalten der erwähnten Aste
auch bei unserer fossilen Art möglich.

Sie mündet in ein dunkelbraun gefärbtes Mal. Die zweite
Längsader entspringt am Anfange der zweiten Hälfte der Flügel-
länge aus der ersten und endet, allmälig sich verjüngend, am
Vorderrande nahe der Spitze. Die dritte ist einfach, entspringt
aus der Mitte der zweiten und geht anfangs schief nach abwärts,
dann aber parallel mit der Randader zur Flügelspitze. Der die
Verbindung der dritten mit der vierten Längsader vermittelnde
Querast ist sehr kurz und unbedeutend. Die vierte Längsader
umrahmt eine vollständige Discoidalzelle, von deren Basis ein
und von deren spitz auslaufendem Vordertheile zwei Aste zum
Fiüselrande sich hinziehen. Der oberste Ast ist gestielt und

1 Palaeontographica, Band XIV, Tab. 9, Fig. 9.

Qö Noväk.

g-fgabelt, die beiden übrigen einfach. Die fünfte Läng'sader ist
nur vor der Mündung gebogen, die sechste viel kürzer und die
hintere Querader an den unteren Zweig der vierten Längsader
angelehnt. Die Discoidalzelle ist an der Basis durch ein sehr
feines Aderchen geschlossen. Die Vorderrandader ist mit sehr
feinen Piaaren versehen.

Länge 8 Millimeter, Breite 2 Millimeter.

Tipulf i e.rpecfans nov. spec.
Taf. I. Fig. 2.

Bis jetzt ist bloss der abgebildete Rest bekannt, welcher
das Mittelstück eines Flügels darstellt. Das Geäder stimmt mit
jenem der Gattung Tipula überein. Durch die Form der Discoidal-
zelle und die etwas gebogene Randader ist dieser Flügel von
dem vorigen sehr leicht zu unterscheiden. Der Flügel ist ziemlich
entfärbt, jedoch lässt sich das elliptische Randmal gut
unterscheiden.

Länge unbekannt, Breite 3 Millimeter.

JPtychoptcra deleta nov. spec.
Taf. II, Fig. 1.

Auch von dieser kx\ ist mir nur ein unvollständiger Flügel
bekannt, dessen Nervatur aber sehr gut erhalten ist und mit
jener der Gattung Ptychoptera vollständig übereinstimmt. Auch
das Vorkommen der jetzt lebenden Ptychopteren an sumpfigen
Stellen steht mit den während der Ablagerungsdauer der Mergel
muthmasslich obwaltenden Verhältnissen nielit im Widerspruche.

Die erste Längsader ist doppelt, ihr Vorderast hängt durch
ein kurzes Zweigchen mit dem Vorderrande zusammen und
mündet dann in ihn ein. Der etwas längere Hinterast ver-
schmilzt mit der äusseren Hälfte der zweiten Längsader.
Diese ist bis zum Ursprünge der dritten gebogen, dann mit
derselben |)arallel laufend ; die dritte ist vorne gespalten und
entsendet bald nach ihrem LTrsprunge einen kleinen Querast zur
vierten Längsader. Diese sendet unmittelbar nach der Aufnahme
der erwähnten Querader einen Zweig nach abwärts, der dann

FaiiiKi der Cyprisschiefer des Egerer Tertiärbeckens. 89

mit dem Hauptaste ziemlich parallel verläuft. Die schiefe hintere
Querader hängt mit dem Basalstück des unteren, vorderen Astes
der vierten Längsader zusammen. Die fünfte, sowie die siebente
Längsader sind nicht vollständig- erhalten. Sämmtliche Läng-s-
adern sind schwarzbraun gefärbt; bei starker Vergrösserung
beobachtet man an der Zellenoberfläche feine, dicht stehende,
kurze Härchen.

Länge 7 Millimeter.

Sciara Martii nov. spec.

Taf. III, Fig. 6.

Von der etwas seitlich aut dem Rücken liegenden Fliege ist
nur der Hinterleib und ein Theil des Halsschildes erhalten, der
überdies so zerdrückt ist, dass man seine ursprüngliche Form
nicht mehr zu unterscheiden vermag. Am Kopfe ist die facettirte
Sehfläche des Auges nur bei sehr starker Vergrössernng wahr-
zunehmen. Der Hinterleib ist eiförmig, breit, nach hinten stark
Aerschmälert und zugespitzt. Wahrscheinlich gehört der erhaltene
Überrest einem weiblichen Exemplar an. Die Anzahl der
Segmente lässt sich nicht bestimmen. Das einzige erlialtene
Bein ist ziemlich lang, schmal und ebenso wie der Halsschild
und die zwei ersten Flügeladern dunkel gefärbt.

Die Flügel sind hell, etwas länger als der erhaltene Körper-
theil, in der Mitte breit, an der Spitze abgerundet. Die Neben-
randader mündet in der Flügelmitte in die Randader. Der
Ursprung der venu discoidalis media und der nächst folgenden
Adern kann nicht ermittelt werden, doch lässt sich eine Analyse
der erhaltenen Adern leicht durchführen. Ich richte mich hiebei
genau nach der von Winuertz^ vorgeschlagenen und auch von
Heyden^ angewendeten Terminologie.

Flügellänge 3-2 Millimeter, grösste Breite 1 Millimeter.

Ich erlaubte mir diese Art nach dem vor kurzer Zeit der
Wissenschaft durch den Tod entrissenen Freunde Göthes und
Sternbergs, Herrn Dr. Anton Martins, Custos am Museum

1 Zool. bot. Verein 1867.

2 Palaeontographica, Band XVII.

90 Noväk.

zu Wernsdorf bei Kaaden, /u benennen, zum Zeichen meiner
Dankbarkeit für die Opferwilligkeit, mit der er mich auf einer
meiner Excursionen in die Tertiärgebilde des nordwestliclien
Böhmens beg-leitete.

d) Hymenoptera.
Pheidoloijeton hohetnlcus nov. spec.

T;if. III, Y\g. 3.

Da ich von dieser Art etwa zehn Vorderflüg-el gesammelt
habe, so kann sie wohl zu den häutigsten Insectenresten des
Egerer Tertiärbeckens gerechnet werden. Trotzdem liegt mir
bloss ein einziges Exemplar vor, an welchem nebst den beiden
Vorderfiügeln und einem Hinterfiügel aucli noch der Kopf, der
Vorderleib und schwache Andeutungen von Fühlern und Beinen
vorhanden sind. An dem nach vorne etwas verschmälerten Kopfe
sind nebst den beiden Augen und den Stirnleisten auch die
Fühlergruben mit undeutlichen Fühlerresten vorhanden. Der
Vorderleib ist so verunstaltet, dass man von seiner ursprünglichen
Form nichts mit Sicherheit sagen kann. Seine vordere Partie ist
dicht quer gestreift. Vom Stielchen und Hinterleib sind nur sehr
spärliche Reste vorhanden. Dagegen sind die Flügel und ihr
Geäder gut erhalten, welchem Umstand die Bestimmbarkeit der
Gattung zu verdanken ist.

Die cellula discouhtUs beginnt ebenso wie bei Ph.
Sclioftsnitzensis Assmann^ erst hinter dem ersten Drittel der
ganzen Flügellänge und reicht fast bis zur Mitte derselben. Die
losta cubitnlis spaltet sich in einer sehr kleinen Entfernung vom
P^nde der Discoidalzelle. Ihre beiden Aste divergiren schwach
nach aussen; der vordere sendet nach kurzem Verlaufe die cosla
transversa nicht ganz rechtwinkelig nach dem Perostygma und
hat dann mit dem hinteren Aste eine fast parallele Richtung.
Auch der äussere Abschnitt der costa basalis geht nicht recht-
winkelig zur Costa scapu/aris, sondern bildet mit iiir einen etwas

< Beiträge zur Insectenfauna der Vorwelt (Sep. Abdruck aus der Zeit-
schrift für Euttjmolog'ie des Vereins für schlesische Insectenkunde. Breslau
187(1, Tal». I, Fig. 3).

Fauna der Cyprisschiefer des Egerer Tertiärbeckens. Ol

stumpfen, gegen die Flügelspitze offenen Winkel. Die durch die
Costa hasalis und recurrens gebildeten Grenzen der cellula
(liscoidnlis sowie die costa trunscersomedin sind nach aussen
deutlich convex.

Diese Art scheint näher mit PA. Schossnitzensis Assm., aus
den Miocenschichten von Schossnitz bei Kanth^ als mit Ph.
antiquns^ aus dem baltischen Bernstein verwandt zu sein. Durch
die fast parallelen Äste der costa cuhitalis und ihren sehr kurzen
Stiel, ferner durch die schiefe Lage des vorderen Abschnittes
der Costa hasalis ist die eben beschriebene Art von der ersteren
sehr leicht zu unterscheiden.

Einzelne Flügel erreichen eine Länge von 8 Millimeter, ihre
grösste Breite beträgt dann 2-5 Millimeter.

Jlyrniica? nehulosa nov. spec.
Tat". III, Fig. 1.

Ein Exemplar lichtbraun gefärbt, mit kleinem, pentagonalem
Kopfe und nicht grossen, rundlichen Augen. Der Thorax ist
ziemlich gross, mehr als zweimal so lang wie der Kopf, vorn
gerade, nach hinten etwas verschmälert, mit deutlicher Quer-
streifung an den Rändern. An den Vorderflügeln, welche etwas
mehr als zweimal so laug sind wie der ganze Thorax, bemerkt
mau mit Ausnahme der dunkel gefärbten, länglichen, fast in der
Flügelmitte gelegeneu Pterostigmas nur sehr unbedeutende
Andeutungen des Geäders, welcher Umstand, im Vereine mit
dem sehr schlecht überlieferten Stielchen eine sichere Bestimmung
der Gattung unmöglich macht. Der Hinterleib ist stark zerdrückt
und nur ein kleiner Theil desselben erhalten.

Flügellänge 3-5 Millimeter, Flügelbreite 1 ^lillimeter.

Fomiica bupJttJiahna nov. spec.

Taf. III, Fig. -2.

Ein Exemplar in seitlicher Lage, sehr stark zusammen-
gedrückt.— Der Kopf ist rundlich^ mit verhältnissmässig grossen

1 Dr. G. Mayer: Die Ameisen des baltischen Bernsteins, pag. 93,
Tab. V, Fig. 05.

92 Noväk.

ovalen Augen. Mit Ausnahme eines FUlilerschaftes sind keine
Ko]iftlioile erhalten. Der Thorax ist länglich oval, melir als
zweimal so lang wie der Kopf. Von Beinen sind nur einzelne
Stücke vorhanden, auch das Geäder des erhaltenen lanzett-
förmigen, sehr langen Vorderflügels ist sehr mangelhaft. Doch
kann man leicht ein längliches, schmales, dunkelbraun gefärbtes
Pterostigina unterscheiden. Das Stielchen ist verborgen, der
Hinterleib etwas länger als breit, oval, mit vier erhalteneu und
deutlich von einander getrennten Segmenten, von denen der
erste am längsten ist, die nächst folgenden, mit Ausnahme der
sehr kleinen letzten, fast gleich lang sind.

Körperlänge 3-5 Millimeter, Flügellänge 4-5 Millimeter,
Fiügelbreite 1 -5 Millimeter.

Bambus crasslj)es nov. spec.

Tat". III, Fig. 4.

Ein Exemplar, dunkelbraun gefärbt, ohne Kopf und Flügel,
so stark zusammengedrückt, dass man die Grenze zwischen
Thorax und Hinterleib kaum wahrzunehmen vermag. Letzterer
ist vom ersteren theilweise überdeckt. Von den Beinen sind die
hinteren sehr gut erhalten, stark entwickelt und reichen über die
Hinterleibsspitze hinaus. Die Schenkel sind stark, die Schienen
platt, nach hinten erweitert und abgestutzt. Das erste Tarsiis-
glied ist ebenfalls gross, platt und an beiden Enden abgestutzt,
das zweite nur auf einer Seite vollständig; vom dritten ist bloss
ein kleiner Rest vorhanden. Die ganze Oberfläche ist entweder
dicht behaart, oder wo die Haare weggerieben sind, mit feinen,
punktförmigen, dicht gedrängten Grübchen versehen. Diese
Behaarung ist besonders an den Hinterbeinen deutlieh entwickelt.

Die Länge des erhaltenen Stückes beträgt 10 Millimeter,
die Breite 6 Millimeter.

e) Coleoptera.

Meloloutha solitaria nov. spec.
Taf. III, Y\g: 7 A— B.

Von dieser Art liegt mir bloss eine Flügeldecke vor. Sie ist
ziemlich breit, an der Basis abgerundet, an der Seite des

Fauna der Cyprisisehiefer des Egerer Tei tiärbeckei)s. 93

Schildchens schief abgeschnitten, ihre Spitze ist ziemlich
abgestumpft. Dicht an der Naht verläuft ein scharf aus-
gesprochener Streifen, der sich nach hinten zu etwas verschmälert
und nicht bis zur Fliiiielspitze herabreicht. Die vier, die GaUung
Melolontha charakterisirenden Längsrippen sind sehr gut
erhalten und ziemlich gleich weit von einander entfernt; nur der
Pkaum zwischen deniNathstreifen und der innersten Rippe ist viel
breiter, der zwischen der vierten Rippe und dem Aussenrande
etwas schmäler als die anderen Zwischenrippenräume. An der
Schulter und nahe an der Spitze der Flügeldecke beobachtet
man einen aufgetriebenen, allerdings stark niedergedrückten
Höcker. Keine der Rippen erreicht die Spitze der Flügeldecke,
sondern alle verlaufen gegen einen daselbst angebrachten Höcker,
welchen sie auch, die dritte ausgenommen, erreichen ; die hinteren
Enden der zwei inneren Rippen stehen an diesem Höcker durch
einen kurzen Bogen in Verbindung. Die ganze Oberfläche ist mit
dicht gedrängten, nur bei starker Vergrösserung sichtbaren
Grübchen besetzt.

Länge 16 Millimeter, grösste Breite 7 Millimeter.

94

N () V a k.

Verzeichniss der in der Ablagerung von Krottensee vorkommen-
den Thierreste.

Gattuno-en und Arti'ii.

Vorkommoii
im Becken
von Effer

Vüikoninien an anderen

Orten der böhmischen

Tertiärtormation.

Plnnorhiht solidus Thom.
Cypris anguüla K s s.

Monnnthia flexuosa nov. sp.
Brarltifpella rotnitdata nov. sp.

Lygaeus tnutilus nov. sp.
Neiiropterile» deperdilus n.s]>.
Bibiopais iniperialis nov. sp.
Bibiopsis Egerana nov. sp.
Bibio fo7'itiosi(s nov. sp.
Bibio elegant 11/ US nov. sp.
Pro(omyia Bofieinica nov. sp.
Plecia quuesita nov. sp.
Tipula angustala nov. sp.
Tipida e.rspectans nov. sp.
Ptychoptera deletu nov. sp,
Sciara Martä nov. sp.
Pheidologetoii Bobeinieus n. s]).
JHf/ninca? nebidosa nov. sj).
Foriiiiea buphthalnia nov.
Bomb IIS rrassipes nov. sp.
MeloHontba solitaria nov. sp.
Eine noch nicht näher be-
stimmbare Fiscliart.

Einzehie Federn und Knochen
eines unbekannten Voi^els.

Krottensee

Aag-, Krotten-
see, Königs-
berg, Katzen-
grünn. Treu-
nitz, etc.
Krottensee

Aag,
Krottenase
Krottensee

Katzengriin,

Königsberg,

Krottensee,

etc.

Tuchoiitz, Kolozruk,

Waltsch, Mireschowitz.

Tuchoritz, Kostondat.

Auch im Carlsbad-

Falkenauer Becken.

Krottensee
Ausserdem nicht zahlreiche Pflanzenabdrücke.

Fauna der C'yprisschiefer des Egerer Tertiärbeckens.

95

E r k 1 ä r 11 n o' d e r A b b i 1 d ii n g- e n.

Tafel I.

Fig-. 1. Tipula angustnta nov. sp. Krotteusee.
„ 2. Tipula exspectuns nov. sp. „

Adern und Zellen. (Nach Schiner.^

X. Vorderrandader,

1. erste Längsader,

2. zweite ^

3. dritte

4. vierte ,,

5. fünfte

6. sechste

7. siebente
w vordere I
y hintere \

,. (analisj

„ (axüaris)

Querader

a. Vorderrandzelle,

b. Randzelle,

c. Unterrandzelle,

d. Vordere Basalzelle,

e. Hintere Basalzelle,
/". Discoidalzelle,

g. Analzelle,

h. Axillarzelle,

i Lappenzelle,

k. Erste Hinterrandzelle,

kl
k2
kS
ki ,
Fig-. 4. Bibio formostis nov. sp. Krottensee.
5. Bibio elegantulus nov. sp.

zweite, dritte, vierte und fünfte
Hinterrandzelle.

Tafel U.

Fig. 1. Ptychuptera deleta nov. sp. Krottensee.

Adern >ind Zellen. (Nach Schi n er.)
X Voiderrandader. a. Vorderrandzelle,

1. erste Längsader,

2. zweite

3. dritte

4. vierte

5. fünfte

7. siebente

b. Kandzelle,

c. Unterrandzelle,

d. Vordere Basalzelle,

e. Hintere Basalzelle,

Querader,

w vordere
y hintere

Fig. 2. Protomi/ia Bo/iemica nov. sp. Krottensee.)
„ 3. Bibiopsis imperialis nov. sp. (Sammlung- der k. k. geol. Reichsanstalt.

Krottensee.)
„ 4. Neurupterites dcpcrditus nov. sp. Krottensee.

!

Krottensee.

96 N o V ji k. l"aun;i der C'yprisschiefer des Egerer Tertiärbeckens!.

Fig. b. l'lcvKt (juacsiia nov. sp. Krottensee.
„ 6. Li/ffactis muiilus nov, sp. Krottensee.
„ 7. Brachypeltn rolundata nov. sp. Aag bei Franzensbad.
„ 8. JI/o«rt«<Ä//a/?<'av/f>Äa n.sp. Abdruck der Unterseite
„ 9. „ ., „ Von der Unterseite

„ 10. „ ., ., Abdruck der Unterseite

., 11. ,, ., „ Oberseite.

„ 12. Daphnia atuva n(»v. sp. Ephippium Königsberg.

., lo. Abdruck einer Vogelfeder, von Krottensee.

Tafel III.

Fig. 1. Mj/rnüc(i? ncbiilosa nov. sj). Krottensee.
„ 2. Fonniea biiphthalma nov. sp. „

., 3. PhcUlologcton Bohemiciis nov. sp. .,
., 4. Bombits crassipes nov. sp. ^

„ 5. Brachiipeita miundata nov. sj). l.nat. Grösse, B. fünfmal vergrössert.

Krottensee.
., *j. Sciara Martii nov. sp. Krottensee.

Die Adern. (Nach Winnertz.)

1. Eandader (Costa ).

2. Unferrandader (Suhcosta vadius).

3. Hinterrandailer {vena postica)i
5. Ellbogenader {cubitus).

7. Mittlere Scheibenader {vena discoidaiis, media).

8. Obere Scheibenader [v. dincoldal. sup.).

9. Untere Scheibenader {v. discotdal. inf.).

Fig. 7. Melolontha soUtaria nov. sp. A. nat. Grösse, B. zweimal vergrössert.
. 8. Abdruck einer Feder, von Krottensee.

OttoraarlfoväkiFauiia der C^rprisscliiefpr desE^LTerTerhaeAeckpiis

Tafl.

Gez.v O.SpvakJüvTScli.irna, i': lokvJ.WaiJner

Silzixii§sb.dJc.\kfHl.d.\\"inath.natum Cr.LlWllkl I. Ablh.18'//

()ttomarNo\'ak;Faujia der C^-prisscIuefer desE^erei-Tcrjtiaertjeckens.

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.' C.Woväll.IiiiiY'P S cfcnu

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QttomariSl^ovakrrauiia der fii-prissclriefer desE^ererTertiaerbeckens.

Tamr.

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97

Die Glimmergruppe.

I. Theil.
Von dem w. M. G. Tschermak.

iMit -l Tafeln und 7 Holzschniiten.)

Die Naturgescliichte der Glimmer ist noch nicht sehr voll-
ständig' bekannt. Die Feststellung- der Gattungen, die Unter-
suchung ihrer physikalischen und chemischen Beschaffenheit,
die Ermittelung- der geg-enseitigen Beziehungen sind noch nicht
sehr weit vorgeschritten. Es hat allerdings nicht an Versuchen
gefehlt, in das Verständniss dieser Gruppe einzudringen, doch
scheiterten viele Bemühungen an der Ungunst des Materiales,
zuweilen auch an der Unvollkomraenheit der Methoden.

Unter den Eigenschaften der Glimmer war es bisher vor-
zugsweise das optische Verhalten, welches eine allgemeinere
Beachtung fand, was der ausgezeichneten Spaltbarkeit dieser
Minerale sowie der günstigen Lage der optischen Axen zuzu-
schreiben ist.

B i 0 1 erkannte schon , dass es optisch zweiaxige und
optisch einaxige Glimmer gebe, wovon die letzteren durch einen
Magnesiagehalt ausgezeichnet sind. Die Grösse des Axenwinkels
der ersteren wurde von Biot für ein specitisches Unterscheidungs-
merkmal gehalten, wogegen Senarraont die Variation jenes
Winkels durch das Statthaben isomorpher Mischung erklärte.
Seither wurden die Axenwinkel und wurde die Orientirung sehr
vieler Glimmer bestimmt, so von Silliman, Blake, v. Ko-
bell, Grailich, Descloizeaux.

Nach diesen Untersuchungen wurde erkannt, dass es auch
zweiaxige Magnesiaglinmier gebe, ferner dass bei den zwei-
axigen Glimmern zweierlei Orientirung vorkomme, indem die

Sitzb. d. raathem.-iiaturw. Cl. LXXVI. Bd. I. Abth. 7

08 Tscli criUM k.

Verbinduiig-slinie zwisolien den optisflien Axen hei den einen in
eine Diagonale der sechsseitigen Blättclien falle , während sie
bei den anderen senkrecht gegen die vorige Kichtnng gestellt sei.
Die einaxigen Glimmer wurden auf Hausmann 's Vorschlag
Biotit genannt, während l)estimmte Magnesiaglimmer mit kleinem
Axen Winkel von Dana mit dem Breit ha npt 'sehen Namen
Phlogopit belegt, ferner die zweiaxigen Kaliglimmer mit der
Bezeichnung Muscovit versehen wurden. Die eisenfreieu Lithion-
glimmer (Lepidolith) fand man oi)tisch den Muscoviren gleich
die eisenhaltigen (Zinnwaldit) aber ähnlich den Phh)gopiten.

Die optische Oricntirung war in mehreren Fällen unsicher,
weil die Randausbildung fehlte, bis Keusch durch die Ent-
deckung der Schlaglinien ein Mittel an die Hand gab, die Lage
jener Diagonale an jedem Blättchen zu bestimmen, worauf
Bauer neue Bestimmungen an vielen Glimmern ausführte und
eine zweite Art von Trennungen, nämlich die Gleitflächen, resp.
Drucklinien weiter verfolgte. Merkwürdigerweise hat früher
Niemand die Annahme, dass bei den zweiaxigen Glimmern die
Halbirungslinie des spitzen Axenwinkels auf der vollkommenen
Spaltung senkrecht sei, näher geprüft. Es schien dies selbstver-
ständlich, weil man an ein rhombisches Krystallsystem dachte.
Vor kurzem aber beobachteten Groth und Hintze einen vorzüg-
lichen Biotitkrystall vom Vesuv und ich untersuchte den Muscovit
in dieser Richtung, Es zeigte sich, dass jene Linie mit der Spalt-
fläche keinen rechten Winkel bilde, und dass die Orientirung eine
solche sei, wie sie bei den monoklinen Krystallen eintritt.

In krystallographischer Hinsicht lieferten die Glimmer früher
nur wenige brauchbare l\esultate, da nur selten Krystalle zu
finden sind, welche eine Messung gestatten. Haüy hielt den
Muscovit für rhombisch, G. Rose hielt ihn für monoklin, Breit-
haupt stellte diesen Gbmmer, sowie den Zinnwaldit und Phlo-
gopit zu den monoklinen Mineralen. Marignac publicirte der
erste genauere Messungen an guten Krystallen von Muscovit,
welche vollkommen monoklinen Character zeigten, doch wurden
diese Beobachtungen wenig bekannt, Senarmont glaubte
nach dem optischen Verhalten unbedingt auf ein rhombisches
Krystallsystem schliessen zu dürfen und seither hat sich diese
Ansicht erhalten. Koksoharow, welcher mehrere monosym-

Die Glimmergruppe. 99

metrisch aussehende Formen des Muscovits beschrieb, suchte
ihnen demnach eine Deutung zu geben, welche dem rhombischen
System entsprach. Indess haben ausser der Krjstallausbildung
auch die Ätzversuclie Leydolt's und schliesslich meine opti-
schen Bestimmungen den monokliuen Character bewiesen.

Die magnesiahaltigen Glimmer wurden am Vesuv in voll-
kommenen Krystallen gefunden, welche zwei anscheinend ver-
schiedene Formen zeigten. Ausgezeichnet monosymmetrische
Krystalle gaben G. Rose und Phillips Anlass, ein monoklines
Krystallsystem anzunehmen. Phillips scheint einen mono-
symmetrischen Kry stall vom Vesuv für Muscovit gehalten zu
haben, was sich in der Bearbeitung seines mineralogischen
Handbuches durch Miller vererbte. Es fanden sich aber auch
Krystalle von rhomboedrischem Aussehen. Marignac be-
schrieb die hexagonale Ausbildung des Vesuvglimmers und gab
die entsprechenden Messungsresultate. Dazu passte die Wahr-
nehmung des Bildes einaxiger Körper im polarisirten Lichte,
welche an den Blättchen vieler Magnesiaglimmer gemacht wor-
den war. Kokscharow gelangte so zu der Ansicht, dass die
Formen des Vesuvglimmers hexagonal zu deuten seien. —
Hessenberg, welcher von der Beobachtung dreier Fiächen-
paai'e ausging, die mit einander gleiche Winkel bilden, erklärte
die Krystalle für rhomboedrisch. Damit schienen auch die Er-
gebnisse der von Leydolt, später von Baumhauer an,
gestellten Atzversuche zu stimmen, G. vom Rath und Kok-
scharow schlössen sich der Ansicht Hessenberg's au
jedoch sprachen die Zwillinge des vesuvischen Glimmers, die
leicht erkennbare Zweiaxigkeit vieler Krystalle, die optische
Beobachtung Hintze's deutlich für das monokline Krystall-
system.

Die chemische Kenutniss der Glimmer war schon durch
Klaproth's Arbeiten so weit gediehen, dass man Magnesia-
und Kaliglimmer unterschied. Später fügte man den Unter-
suchungen Gmelin's zufolge als dritte Abtheilung die der
lithionh altigen Glimmer hinzu. Unter den folgenden Arbeiten
haben besonders die Analysen 11. Rose 's, welcher zuerst den
Fluorgehalt der Glimmer bestimmte, die chemische Natur dieser

Minerale näher kennen gelehrt. Die Analysen von Svanberg,

7 *

100 Tscherraak.

V. Kobell, Delesse, Hau gh ton, Smith und liriish^
Ramm eis berg- zeigten eine grosse Mannigfaltigkeit der per-
centisehen Zusammensetzung innerhalb jener Gruppe, so dass
es ausserordentlich schwierig erschien, das Gesetz aufzufinden,
welches die chemische Mischung dieser Körper beherrscht.
Gmelin hatte zwar die chemische Formel des Muscovits bis
auf den Wassergehalt richtig angegeben und viele spätere For-
scher trachteten die Regel in dem Schwanken der Zusammen-
setzung der magnesiahaltigen Glimmer zu erkennen, doch hin-
derte nicht nur die Mehrzahl der vorhandenen isomorphen Ver-
bindungen, sondern auch die Unvollstänoligkeit der analytischen
Methoden, besonders in Bezug auf die Bestimmung des Eisen-
oxyduls und des Wassers, das Eindringen in die Kenntniss der
Constitution dieser Minerale. Die Berücksichtigung des Wasser-
gehaltes führte Rammeis berg zu einer richtigeren Auffassung
der Kaliglimmer, und vor wenigen Jahren bemühte ich mich,
die Constitution der im Muscovit vorliegenden Verbindung zu
ermitteln, aber bezüglich der übrigen Glimmer blieb es bis jetzt
völlig ungewiss, welche chemischen Verbindungen in denselben,
auftreten.

In der Systematik aer Glimmer zeigt sich entsprechend den
physikalischen und chemischen Untersuchungen ein allmäliger
Fortschritt, jedoch konnte so lange keine sichere Eintheilung
getroffen werden, bis man die Beziehungen zwischen den opti-
schen Eigenschaften und der Zusammensetzung etwas genauer
kannte. Daher linden sich bei Phillips, Senarmont, Grai-
lich, Naumann, Descloizeaux noch viele Verwechslungen
von Muscovit, Zinnwaldit, Biotit, Phlogopit, sobald die letzteren
mit lichten Farben auftreten. Erst in Dana's System of Mine-
ralogy 1874 wurde für die krystallisirten Glimmer eine syste-
matische Eintheilung angegeben, die allen Anforderungen gerecht
wurde.

Über das gegenseitige Verhalten der Glimmer liegen die
werthvoUen Beobachtungen G. Rose's vor, welcher die parallele
Verwachsung der Glimmer mit einander und mit anderen Mine-
ralen beschrieb.

Das Auftreten der Glimmer in den Gesteinen ist Gegenstand
aufmerksamer Studien gewesen. Die Thatsache, dass in den

Die Glimmergruppe. 101

jiing'ereii Eruptivgesteinen fast ansschliesslicli Biotite vorkom-
men, während die kali- und die lithionhaltigen Glimmer den
krystallinisclien Schiefern und den Graniten angehören, dass
die Phlogopite, wie Dana hervorhob, dem K:dk und Serpentin
eigenthümlich sind, wird immer mehr gewürdigt.

Über die Bildung der Glimmer ist durch die Erforschung
der Pseudomorphosen Licht verbreitet worden. Die Entstehung
von Muscovit aus Feldspath, welche durch die Arbeiten von
Bischof, Kjerulf, G. vom Rath, Blum, Kuop sicher-
gestellt worden, ferner die Entstehung von Biotit aus Hornblende
und Augit gehören zu den wichtigsten Erscheinungen, welche
die heutige Geologie verfolgt. Das genauere Verständniss dieser
Wandlungen, des Werdens und Vergehens dieser Minerale,
welches von Volger weitläufiger behandelt worden, dürfte
wohl erst durch künftige Arbeit zu erringen sein und dies um
so mehr, als über die Veränderungen, welchen die Glimmer
selbst unterliegen noch ungemein wenig bekannt ist.

Der hier kurz angedeutete Zustand der heutigen Kenntniss
fordert Avohl sehr nachdrücklich zur Fortsetzung der Forschung
auf. Ich entschloss mich daher, schon vor mehreren Jahren zu
einer Bearbeitung dieser Gruppe in dem Sinne wie ehedem bei
den Feldspathen. Der experimentelle Tlieil der Arbeit wurde so
durchgeführt, dass ich an dem besten Material, welches ich zu
erreichen vermochte, die krystallographischen und optischen
Bestimmungen ausführte, während mein hochverehrter Freund,
Herr Professor E. Ludwig die chemische Untersuchung leitete
und das von mir geprüfte und mit grösster Sorgfalt ausgesuchte
Material nach den von ihm erprobten oder neu aufgefundenen
Methoden theils selbst untersuchte, theils unter seiner Leitung
analysiren Hess. An diesen Arbeiten hat sich Herr Dr. B er-
wert li in hervorragender Weise betheiligt.

Durch dieses Verfahren und durch diese Theilung der Arbeit
war es ermöglicht, dass die Versuche in physikalischer und in
chemischer Richtung an denselben Stücken und nach den besten
Methoden ausgeführt wurden.

Nicht unbedeutende Schwierigkeiten waren bei der Berech-
nung der chemischen Daten zu überwinden, nicht nur wegen der
zeitraubenden numerischen Rechnung, sondern wegen der Lang-

102 Ts c h c rniak.

wierigkeit der In(liicti<ui, welche nur allniälig' fortschreitet, weil
sie immer Aufgaben antrifft, in welchen mehr Unbekannte vor-
kommen als Gleichungen gegeben sind.

Nach den bisherigen Untersuchungen bin ich bei den eigent-
lichen Glimmern zu folgender Eintheilung gelangt, welcher ich
im Weiteren folgen werde:

I II

Biotite: Anomit, Meroxen, Lepidomelan,

Phlogopite: . . Phlogoi)it, Zinnwaldit,

Muscovite: . . . Lepidolith,

Muscovit,

Paragonit,
Margarite: . . . Margarit.

Die unter I begriffenen Glimmer zeigen dieselbe optische
Ürientirung, indem bei ihnen die Ebene der optischen Axen zur
Symmetrieebene senkrecht ist, während bei allen unter II auf-
gezählten Glimmern jene Ebene zur Symmetrieebene parallel ist.

Physikalische Eigenschaften.

Alle Gattungen der Glimmer lassen, soweit meine genaue-
ren Beobachtungen reichen, ein monosymmetrisches Krystall-
system erkennen und ihre Zwillingsbildung führt zur Annahme
eines Axensystemes, welches dadurch ausgezeichnet ist, dass
die beiden in der Symmetrieebene liegenden Axen mit einander
fast genau 90° einschliessen. Die letztere Eigenthümlichkeit ist
die Ursache, dass den Glimmern bald ein prismatisches, bald ein
rliomboedrisches Krystallsystem zugeschrieben wurde. Man ging
eben, wie dies auch jetzt noch häufig geschieht, von den Winkel-
messungen aus und suchte daraus die Form zu erkläien, anstatt
von dem Bau der Krystalle, welcher sich durch die Existenz und
die Lage der Flächen kundgibt, auszugehen und daraus die
Grösse der Winkel zu erklären. Die Winkel sind aber nur an-
nähernd bestimmbar und wir vermögen nicht durch Messung zu
bestimmen, ob ein Winkel genau gleich 90° sei. Wir schliessen
dies nur aus der symmetrischen Lage der vorhandenen Flächen.

Die Glimniergnippe. 103

In der folgenden Aufzählung- der physikalischen Beobach-
tungen lasse ich die Biotite und von diesen den Meroxen voran-
gehen, weil die Erscheinungen an dem Glimmer vom Vesuv
geeignet sind, für die Auffassung der Formen bei den übrigen
Glimmern zur Grundlage zu dienen.

Meroxen.

Unter dieser Bezeichnung fasse ich einstweilen alle am
Vesuv auftretenden Magnesiaglimmer zusammen, wie dies schon
von Haidinger geschehen, der jenen, zuerst von Breithaupt
vorgeschlagenen Namen in diesem Sinne benutzte. Ausserdem
stelle ich alle jene Magnesiaglimmer hieher, die dem Vesuv-
glimmer in physikalischer und chemischer Beziehung verwandt
sind und nicht in die anderen Abtheilungen fallen. Ich bin wol
überzeugt, dass auf solche Weise mehrere Gattungen vereinigt
erscheinen, welche sich später werden unterscheiden lassen, ich
wollte aber vorläufig keine Trennung vornehmen, so lange die-
selbe nicht durch chemische Untersuchungen vollständig gerecht-
fertigt erscheint.

Die Glimmerkrystalle vom Vesuv zeigen, soweit meine
Beobachtungen reichen, in ihrer Flächenbildung immer jene
Symmetrie, welche dem monokliuen System entspricht, und da
die übrigen physikalischen Eigenschaften hiermit übereinstimmen,
so blieb mir in dieser Beziehung kein Zweifel übrig. Ich suchte
vergeblich nach Krystalleu, welche eine rhomboedrische oder
hexagonale Symmetrie erkennen Hessen, obgleich manche Kry-
stalle l)ei oberflächlicher Untersuchung jenen Eindruck hervor-
rufen.

An den meisten Krystalleu sind ausser t'^^OOl die Formen
m = in, 0 ^ 112 und b = 010 vorwaltend entwickelt (Fig. 1
auf Tai. I). Diese Flächen sind oft glatt und glänzend, nament-
lich 6', häufig aber erscheinen m und o parallel zur Kante mc
gestreift. An einzelnen dunkelgrünen Krystallen konnte ich auf
c eine sehr feine Streifung parallel zur Kante cb wahrnehmen,
was mit der Symmetrie des monokliuen Systems übereinstimmt.

Für die frühere Auffassung der Krystallforui war die That-
sache wichtig, dass öfters drei Flächen auftreten, welche zu c
gleich geneigt sind. Es sind jene Flächen^ welche weiter mit r,

104 Tscheriuak.

z uiul z' bezeichnet werden (Fig-. 2 u. 3). Die Zonen, welche
durch jede dieser drei Fläclien und die oFläche gelegt werden,
weichen von einander um je 120° ab. Trotzdem sind jene drei
Flächen einander nicht gleich , denn man bemerkt bei der Ver-
gleichimg- einer grösseren Anzahl von Krystallen, dass die
beiden z-Flächen in ihrem Auftreten an einander gebunden er-
scheinen, während r von ihnen unabhängig ist.

Man kann daher voraussagen, dass die Gleichheit der Nei-
gung dieser drei Flächen gegen die c-Fläche nur für eine be-
stimmte Temperatur gelten werde und dass diese Gleichheit
nicht für alle Varietäten des Meroxens bei derselben Temperatur
stattfinde.

Die fast farblosen und die gelben Krystalle sind bald mehr
Säulen- bald auch tafelförmig. Sie zeigen in den Zonen der
Eandflächen gewöhnlich Streifung und vielfache Flächenwieder-
holuugen (Fig. 2, 3, 4). Dazu kommt öfters eine einfache oder
eine wiederholte Zwillingsbildung, welche sich nur durch gleich-
zeitige Messung nnd optische Beobachtung verfolgen lässt und
von der noch später die Rede ist. Diese Krystalle sind ziemlich
flächenreich, sie werden aber hierin von den braunen übertrotfen,
von welchen die hellbraunen denselben Typus wie die gelben
tragen, während manche dunkelbraune als dicke rhombische
Tafeln erscheinen (Fig. 5 u. 6). An diesen beobachtete ich meh-
rere Flächen, die bisher nicht beschrieben sind. Ich werde davon
nur einige hervorheben, welche mir etwas sicherer bestimmt
scheinen. Die dunkelgrünen Krystalle sind gewöhnlich flächen-
ärmer und tragen öfter den langsäulenförmigen Typus (Fig. 7).
Die schwarzen Krystalle haben dieselben Flächen und sind
gewöhnlich tafelförmig. Ihre Kauten erscheinen öfters abgerun-
det und wie geflossen.

Die von mir beobachteten Flächen, welche genauer zu be-
stimmen waren, sind:

c = 001 fi = 223 z= 132

k=:llS (/ = il4 / = 013

h = 225 s = ] 15 c = 023

0=112 ^ = 110 y = 043

M=221 r = 117 r = 101

m = l\\ ?/• = 1 1 9

Die Glimmerg-nippe. 105

Die Projection dieser Flächen gibt die Figur 8. Davon sind
M, n und y nur an gelben Krvstallen, c, o, m, b an allen, z und r
an manchen, die übrigen Flächen an braunen Krystallen beob-
achtet. Im Folgenden ist eine Übersicht gegeben, in welcher unter
T meine Messungen unter R die von G. vom Rath an einem
sehr vollkommenen Krystall ausgeführten ]\Iessungen genannt
sind. Drei derselben, die mit * bezeichnet erscheinen, sind zur
Rechnung benützt. Ausserdem sind Millers Zahlen nach Messun-
gen von Phillips unter Phinzugenommen. Bezüglich anderer Mes-
sungen ist zu bemerken, dass frühere Autoren in Folge der Aufias-
sung des Krystallsystems als eines rhombischen oder rhomboedri-
schen die Lage der Flächen meist nicht so genau angaben, als dass
dieselbe in Bezug auf die monokline Symmetrie erkennbar wäre.

Berechn.

T

R

P

cM

=

001

:221

=

85°38'

85°30'

—

—

CO

=

001 ;

; 112

=

73 2

73 4

73° 2'

72°55

ch

=

001 :

:225

=

G9 7

69 2

—

—

ck

=

001;

:118

=

39 18

39 18

—

—

WC

=

119;

:001

=

3(3 2

36 0

—

—

VC

=

117;

:001

=

43 6

43 1

—

43 1

tc

=

11(3;

;001

=

47 30

47 30

—

—

sr

7-_

115;

; 001

=

52 38

52 20

—

—

qc

=

114:

:001

=

58 36

58 39

—

58 32

nc

=

523

:001

=

77 6

77 15

—

—

mc

=

in

:001

=

81 19

81 17

81 21

81 20

er

=

001:

: 101

=

—

—

*80 0

—

cz

=

001 :

: 132

=

—

—

*80 1/2

—

ci

=

001 :

: 013

=

47 32

47 24

—

—

ce

=

001;

:023

=

65 24

65 33

—

—

cy

=

001

:043

=:

77 7

77 3

—

—

bc

=

010;

:001

=

90 0

90 0

—

90 0

be

=

010;

; 023

=

24 36

—

—

24 45

bm

=

010 :

:111

=

60 22

—

60 19

60 23

mm

=

lll ;

: iii

=

59 16

59 13

59 15

59 14

bz

=

010;

; 132

=

31 28

—

31 28

31 30

zo

=

132;

: 112

=

29 57

—

29 57

—

00

=

112;

: 112

=

—

—

*57 10

—

ho

=

010

: 112

61 25

—

—

61 27

100

Tscheriiiak.

Neben den einfaehen Krystallen kommen, wie bekannt,
auch Zwillinge vur, deren Form in Fig. 0 wiedergegeben ist.
G. vom Kath veröffentlichte eine Beschreibung derselben',
doch mit einer ungewöhnlichen Deutung, weil er das Krystall-
system für rhomboedrisch hielt.

Nach der zuvor angeführten Bezeichnung erklären sich die
Zwillinge durch das bekannte Gesetz, nach welchem 110 die
Zwillingsebene ist, die beiden Individuen sich jedoch überein-
anderschieben, so dass sie sich in einer Ebene berühren, welche
fast genau parallel zu c ist. Im Falle, als die beiden Individuen
sich an der Zwillingsebene berührten, würden zwei Fälle zu
unterscheiden sein. Die gewählte Aufstellung vorausgesetzt,
kann das zweite Individuum sich an die vordere rechts liegende
Prismenfläche 110 des ersten anlagern und man erhielte den in der
ersten der beistehenden Figuren dargestellten Zwilling. Der-
selbe mag als rechter Zwilling be-
zeichnet werden. Die Anlagerung kann
aber auch an die linke Fläche 110 er-
folgen, dann hätte man einen linken
Zwilling, entsprechend der zweiten
Figur.

Da nun das Fortwach-
sen der Zwillinge seltener
von den Zwillingsflächeu
aus, d. i. in horizontaler
Richtung erfolgt, häufig aber von der Fläche c aus, so erscheinen
die beiden Individuen übereinander gelagert wie in Fig. 9 auf
Taf. I und man kann die genannten beiden Fälle nunmehr in
folgender Weise unterscheiden: Nimmt mau einen Zwilling zur
Hand und beobachtet die Aufeinanderfolge der Bandflächen
welche in ein- und ausspringenden Winkeln zusammenstossen,
so hat man nach der folgenden schematischen Bezeichnung, in

Fii

1 Pogg. Ann. Bd. 158, pag. 42U. Ich erwähnte iu den mineralog.
Mittlieilungen 1S76, pag. 187, dass die Zwillingsebene 311 sei, wofern m =
111 und o^ 111. Ich habe mich seither durch Vergleichung der Beobach-
tungen an vielen Krystallen überzeugt, dass nur durch die Annahme
0= 112 eine einfache Auffassung der Formen ermöglicht sei, wonach die
Zwilliagsebene das Zeichen llu erhält.

Die Glimmergruppe. lOT

welcher die einspringenden Winkel durch einen horizontalen;
Strich angedeutet sind, für einen rechten Zwilling:

b m m b m m
m m b VI m b '

hingegen für einen linken Zwilling die Folge:

m t)i b m ni b
b m m b rn m *

Der in Fig. 9 a. abgebildete Zwilling würde nach dieser
Nomeiiclatur ein rechter, Fig. 9 b. ein linker genannt werden.

Unter den Vesuvglimniern kommen beide Arten von Zwil-
lingen vor.

Die Winkel der Normalen an den einspringenden Winkeln
fand ich an einem Exemplar von schwarzer Farbe, welches ich.
der Freundlichkeit des Herrn G. Seligmann in Coblenz ver-
danke

m:>n = 17° 25' und m : b = 8° 41',

während die Rechnung 17° 21 und 8° 41' ergibt.

Ausser diesen einfach gestalteten Zwillingen finden sich
öfter Krystalle, die eine oder mehrere dünne Zwillingslaraellen
eingeschaltet zeigen. Man erkennt die Gegenwart derselben
theils aus der Neigung der Randflächen gegen c, indem in der
Prismenzone dünne Schichten mit b erscheinen, theils aber auch
daran, dass nicht alle Flächen der eingeschalteten Lamellen mit
den benachbarten Flächen genau in derselben Zone liegen.

Wenn man für die einfachen Krystalle aus den Messungen
V. Rath's den Winkel des aufrechten Prismas berechnet, so
erhält man

110: 110 = (30° r 48"

und für die Neigung ac

001 : ]00 = 90° 0' 10".

Das Krystallsystem des Meroxens hat also das EigenthUm-
liche, dass es in Bezug anf die Kanteuwinkel sowohl dem rhom-
boedrischen als auch dem rhombischen sehr nahe steht, so zwar,^
dass das Krystallsystem durch Winkelmessungen kaum oder
gar nicht bestimmt weiden kann.

108 Tschermak.

Da frühere Beobaclitcr das Krystallsysteni für ein rliom-
bisclies, spätere für ein rhomboedrisches hielten, so wurde die
Lage der beobachteten Flächen nicht genauer angegeben. Man
ist daher gegenwärtig nicht im Stande zu ermitteln, ob die
beschriebene Fläche in einer der Prismenzonen 001 : 111 und
001 : 111 oder in der Zone 001 : 010 liegt, ebenso wenig lässt
sich bestimmen, ob sie oben oder unten wahrgenommen wurde,
ob sie also einer positiven oder einer negativen Hemipyramide
entspricht. Unter den Vesuvglimmern finden sich aber, wie
gesagt, häuüg complicirte Zwillinge, an welchen die Flächen der
einen Zone in die zweite und in die dritte der genannten Zonen
übertragen erscheinen, und die Flächen der vorderen Hemi-
pyramiden auch rückwärts auftreten. Solche Zwillinge ahmen
die rhomboedrische Symmetrie vollständig nach, besonders auf-
fallend aber dann, sobald die Flächen r und z auftreten, welche
gegen c gleich geneigt, in der Zwillingsstellung zusammen-
fallen und ein Ehomboeder nachahmen. Ein solcher Zwilling
lässt sich kaum entwirren und es ist gar nicht zu wundern, dass
manche Beobachter, die nicht in der Lage waren, optische Ver-
suche anzustellen, solche Zwillinge für einfache Krystalle hielten
und eine rhomboedrische Symmetrie annahmen. Die Krystall-
bilder, welche Hessenberg gab, scheinen zum Theil solche
complicirte Zwillinge darzustellen.

Unter diesen Umständen lassen sich die frühereu Messungen
nicht mehr durchwegs auf die hier zu Grunde gelegte monokline
Form beziehen, vielmehr lässt sich in manchen Fällen nur ver-
muthungs weise angeben, welcher Fläche dieser oder jener
Winkel entspricht.

In der folgenden Aufzählung sind die bereits von Hesseu-
berg zusammengestellten Messungen in der Weise angeführt,
dass zuerst die Winkel angegeben werden, welche für die Nei-
gung von c zu jeder der einzelnen Flächen gefunden wurden,
sodann die berechneten Winkel, hierauf die frühere Bezeichnung
der Fläche nach der rhomboedrischen und der rhombischen Auf-
fassung, endlich die Deutung auf das monokline System in der
früher bezeichneten Aufstellung:

Die Glimmergruppe. 109

P. Phillips, Mi. Miller, M. Marignac, K, Kok-
scharoff, H. Ilessenberg.

85° 30'

P

85"

'38'

IP2

8Poo

221

= M

84 23

M

84

12

2P2

37^

332

84 7

H

83 2

P

83

3

lP-2

^P

554

78 42

H

78

30

P2

sp

2 *^

334

72 55

P

73

2

IF2

P

112

= a

73 7

K

72 58

H

44 44

P

44

48

li^2

fP

2,2,

13

58 15

P

58

36

iP2

hP

114

= f/

58 37

H

77 32

H

77

7

P2

sp

223

= n

81 20

P

81

19

IP2

2P

111

= m

81 37

M

81 22

K

81 22

H

90 angen.

89

59 51"

ooF2

ooP

110

65 30

P

65

24

IP2

iPoo

023

= e

65 21

H

72 55

P

73

2

IP2

2Poo

011

i

73 6

K

72 58

H

81 22

H

81

20

\P2

4Poo

021

i

87 5

P

87

5

4P2

12Poo

061

87 28

H

Diese beiden Flächen sind vielleicht identisch mit o und nu

110 Tsclierniak.

90° 0' P 90° 0' ooP2 ooPoo ()]() = h

90 6 //

79 40 P 80 0 R 2Poo 101 = r

80 20 M 80 I „ 3^3 132 = 2
80 0 H

70 M 70 35 —Iß Poo 102

Eine Erscheinung-, welche sowohl bei diesem als auch bei
vielen anderen Glimmern häufig- auftritt, ist die ungleiche Aus-
bildung der beiden gleichen Prismenzonen, wovon Fig. 6 ein
Beispiel geben soll. Sehr oft ist die eine Zone sehr arm, die
andere viel reicher an Flächen , so dass zuweilen ein unsymme-
trischer Krystall beobachtet wird. Eine andere Erscheinung,
welche ich mehrfach, namentlicii an ))raunen Krystallen beob-
achtete, ist das Auftreten vicinaler Flächen sowohl in den
Prismenzonen als auch in der Zone cb.

Ein Beispiel hiefür ist der in Fig. 10 abgebildete Krystall,
an welchem c* = 001, 0 = 112, ^ = 023, ausserdem ist eine
Fläche H = 223 und sind anstatt der Flächen m und m' die
Flächen v, /j., fx' und -^ vorhanden, ebenso treten statt b zwei
vicinale Flächen auf. Mehrere dieser Flächen Hessen eine ziem-
lich genaue Messung zu, so dass folgende Winkel bestimmt
werden konnten:

qx' = 81° 19'

^•f;. = 81 59

CH = 77 15 (her. 77°6')

cv =82 30

ce = (3() ca

Die Flächen v, p. und 1/ liegen fast genau in derselben Zone,
aus den Messungen ergibt sich aber, dass diese nicht die Zone
m m' sei. Solche vicinale Flächen, wie die hier mit griechischen
Buchstaben bezeichneten, zeigen sich auch sehr häufig an den
Zwillingskrystallen, deren Messung dadurch oft illusorisch wird.

Scacchi hat in seinen Arbeiten über die Polyedrie der
Krystalle auf mehrere solche Beispiele aufmerksam gemacht und
gezeigt, dass diese Erscheinung nicht als eine ünvoUkoramenheit

c'o' = 73°

21'

CO = 73

24

y'-^= 1

40

u/j.' = 57

31

p,y = 4

31

Die Glimmergruppe.

111

Fig.

der Krystalle anzusehen, sondern als die Folge einer Art von
Dimorphismus aufzufassen sei.

Durch Vorherrschen einzelner der beobachteten vicinalen
Flächen würden die Krystalle des Meroxens einen triklinen
Character erhalten. In der That kommen Krystalle vor, an
welchen solche Flächen in mehrfacher Wiederholung Vorzugs
weise auftreten und nur schmale Streifen der Fläche b, welche
die Messung von ch = 90° erlauben, den monoklinen Character
aufrecht erhalten.

Durch die schönen Arbeiten von Reusch, über die Co-
häsiousverhältnisse der Glimmer, welche durch M. Bauer ihre
Fortsetzung erfuhren, ist es bekannt, dass die Glimmer ausser
der höchst vollkommenen Spaltl)arkeit parallel c auch Trennun-
gen nach anderen Flächen zeigen, wofern der Eingriff senkrecht
auf c mittels einer scharfen oder mit einer stumpfen Spitze aus-
geführt wird. Beim plötzlichen Eintreiben einer scharfen Nadel-
spitze gibt ein Blättchen von Meroxen eine Schlagtigur, deren
eine Linie parallel der Kante cb, wäh-
rend zwei andere Linien parallel den
Kanten cm und cm' liegen. Da diese
Figur von Trennungsflächen herrührt,
so lag es nahe, die krystallographische
Orientirung dreier Flächen zu bestim-
men. Ich versuchte daher mittels des
Reflexionsgoniometers an Blättchen, in
denen Schlagfigureu erzeugt waren, die
Neigung von c gegen die entstandenen Trennungsflächen, nachdem
selbe blossgelegt waren, beiläufig zu bestimmen. Diese Neigung
ergab sich für die Schlaglinie, welche der Kante cb parallel ist,
zu 90°, woraus folgt, dass die entsprechende Trennungsfläche
der Symmetrieebene parallel ist.

In den beiden anderen Strahlen zeigten sich aber mehr-
fache Reflexe in derselben Zone. Hier werden also Trennungen
nach mehreren Pyramidenflächen hervorgerufen.

Da die Versuche au Krystallen ausgeführt w'urden, gelang
die Orientirung mit Sicherheit. In der Zone von c über m nach
der Gegenfläche c' wurde ein schwacher Reflex unter 72°, ein
sehr vollkommener unter 81°, ein sehr schwacher unter 99° und

112 Tscherraak.

ein ziemlich vollkommener unter 12/i° beobachtet. Daraus, und
wegen gleichzeitiger Spiegelung der Krystalifläche ergibt sich,
dass die Richtung Hl = w der vollkommensten Trennung ent-
spricht, während die übrigen Winkel darauf deuten, dass auch
noch parallel den Ebenen 112, 111 und 114, die den Winkeln
73° 1', 98° 41 und 121° 24' entsprechen und welche als
Krystallflächen nicht beobachtet wurden, Trennungen entstehen.
Bei dem plötzlichen Drucke mit einem abgerundeten Stifte
geben Blättchen von Meroxen, die auf elastischer Unterlage

ruhen, Knickungen, deren Linien auf
den Schlaglinien tast genau senkrecht
stehen, indem sie den Kanten er, cz
und cz' parallel sind. Es war nicht
thunlich, über die Lage der so ent-
stehenden Trennungsflächen ins Klare
zu kommen, weil sich wegen der un-
vermeidlichen Biegung der Blättchen
und der Faserung jener Trennungen
kein Winkel genauer bestimmen Hess. Nur für die in der Zone er
liegende Trennung Hess sich aus den beiläufigen Winkeln von 55°
und 66° mit einiger Wahrscheinlichkeit der Schluss ziehen, dass
eine Trennung nach a = 104 und p = 205, welche Ebenen die
Neigungen von 54° 48' und 66° 14' gegen e haben.

Bauer hat die Beobachtung gemacht, dass an vielen
grossblätterigen Glimmern, welche verschiedenen Gattungen an-
gehören, natürliche Absonderungen auftreten, welche in den-
selben Zonen liegen wie die bei der Knickung erhaltenen Linien.
An dem Vesuvglimmer kommen derlei Absonderungen selten
vor. Die Blätter sind meist klein und haben selten einen un-
gleichförmigen Druck erfahren. Immerhin wurden von nur zu-
weilen Trennungen beobachtet, welche Flächen der Zone er
angehören. An Glimmern anderer Fundorte, die zur Abtheilung
Meroxen zu stellen sind, finden sich derlei Absonderungen
häufiger. An dem schwarzen Glimmer von Tschebarkul in
Sibirien, welcher noch ferner besprochen werden wird, zeigen
sich dieselben nach allen drei Zonen, welche den Knickungslinien
entsprechen, ausserdem machen sich Sprünge bemerklich, welche
den Schlaglinien entsprechen. An einem schwarzen Glimmer

Die Glimmergriippe.

113

von Minsk beobachtete ich ebenfalls Trennungsflächen nach
den Zonen der Knickung und konnte in der Zone er eine «charf
ausgesprochene Fläche bestimmen, welche mit c den Winkel
von 55° einschloss und hiernach sowie nach ihrer Orientiruug
die Lage von a = 104 besitzt. Es tindet sich aber in derselben
Zone noch eine andere Gleitfläche <;, welche gegen c fast die-
selbe Neigung aber im entgegengesetzten Sinne hat. Ich fand
dieselbe ungefähr =57°. Diese Gleitfläche, welche glatter als
die vorige, aber mehr gekrümmt erscheint, entspräche beiläufig
der Lage 104, für welche sich := t' : c ^ 54° 49' berechnet.

Was die Atzfiguren des Meroxens betritift, hat W. Baum-
hauer an Blättchen vom Vesuv gefunden, dass regelmässig
sechsseitige Vertiefungen entstehen. Da schon die Messung der
Krystalle nicht ausreicht, das Krystallsystem zu bestimmen, so
dürfte auch aus der hexagonalen Form der Atzfiguren einSchluss
auf dasselbe nicht zu ziehen sein, wohl aber scheint darin eine
Bestätigung zu liegen, dass der Bau der Meroxenkrystalle jenem
Axensysteme entspricht, welches zuvor adoptirt wurde.

In Bezug auf die optischen Verhältnisse des Meroxens
waren früher nur die Axenwinkel gemessen worden. Die erste
genauere Beobachtung über die Orientirung der Hauptschnitte
wurde von Hintze veröffentlicht, ^ welcher an jenem schönen
Krystall, dessen früher angeführte Winkel von G. vom Rath
bestimmt worden waren, die Abweichungen zwischen der Nor-
male zu c und den beiden Axen als ungleich erkannte.

Ich habe gleichfalls mehrere
solche Bestimmungen ausgeführt. In
der Anführung derselben bezeichnet A
stets jene optische Axe, welche zwi-
schen c und a = 100 liegt, also in der
Fig. 1, Taf. I, oben nach vorne geneigt
ist, während B die zwischen c und rc -
= 101 liegende optische Axe bedeutet.
An einem gelben Krystall vom
Vesuv, welchen ich von S. H. dem Her- ß--~-.j^:,i^^

zöge von Leuchtenberg zur L^nter-

Fi2-.

1 Pogg. Ann., Bd. 155. pag. 66.

sitzt), d. mathem.-natuiw. Cl. LXXVI. Bd. I. .\tith.

114 Tsclie rni:ik.

siichung erhielt und welcher die Flächen c, h, m, o zeigte, fjuid ich
Rothes Glas Na -Flamme

Ac = 2° 36 '

2° 40'

Bc= S 40

3 44

AB = ßMT)' 6 24'

Die halbe DitTereuz der beobachteten Wiidcel nämlich
^/zi^c — Bc) gibt die scheinbare Abweichung von c und der mit a
zu bezeichnenden Mittellinie. Diese Grösse ist

Rothes Glas Na-Flaunue

'/^(Ac-Bc) = —32' -32'

Sonach ist die Mittellinie a im Krystall oben nach rückwärts
geneigt. Ein brauner flächenreicher Krystall vom rhombischen
Umriss, welcher ausser c, m, o, b noch die mit h, k., .s, t, r, ?<?,
bezeichneten Flächen trug, ergab

Rothes Glas

Na-Flamme

Tl-Flamme

• _ — _ — -^ ■

— — -

Ac

= 4° 42'

4° 48'

5° 24'

Bc

= 3 17

3 22
8° 10'

4 0

AB

= 7° 59'

9° 24'

H. Diflf.

= 43'

43'

42'

Hier ist die Mittellinie a oben nach vorne geneigt.

Ein tiefbrauner, in etwas dickeren Blättchen schwarzer
Glimmer vom Vesu^^, der Krystalle bildete, wovon blos c, h, m, o
ausgebildet waren, gab

Na-Flamnie

Grünes Glas

- -^ — ■

-— ^

Ac =

4° 3'

4° 12

Bc =

3 48

4 ()

AB =

7° 51'

8° 18'

H. Ditl". =

7 '

3'

Von den blassgefärhteu Krystallen, die am Vesuv gefunden
werden, konnte ich nicht so ^iele derselben Art sammeln, dass eine
chemische Analyse hätte ausgeführt werden können. Von dem
eben erwähnten dunklen Meroxen hingegen war an derselben

Die Glimniergruppe. 115

Stufe hinreichendes Material für eine Untersuchung vorhanden,
welche Herr Dr. Berwerth übernahm, und welche im Foli;eii-
den mit IX bezeichnet ist.

An einem grösseren dunkelgrünen Krystalle, welcher die
Flächen c b m o trug und eine laiigsäulenförmige (ilestalt besass,
Avurden ermittelt :

Kothe« Glas

Na-Flamme

'J'l-Flarame

■— — --^- — '

■^ ^— — -

^ — ,- .

Ac

= 5° 40'

5° 57'

()° 9'

Bc

= '5 4-J

G 51

7 9

AB

= 12° 22 '

12° 4S'

13° 18'

H. Diff.

— ;51 '

-27'

-30'

Die Mittellinie a ist sonach oben nach rückwärts geneigt.
Die angeführten Messungen zeigen, dass die Lage dieser Mittel-
linie in den verschiedenen Abänderungen des Meroxens variirt,
so zwar, dass dieselbe manchmal vor der Normale, öfters aber
hinter derselben geneigt ist oder mit derselben fast zusammen-
fällt.

Die optischen Axeu bleiben immer in der Symmetrieebene,
iler Axenwinkel variirt aber bedeutend.

Bei Morawitza im Banat wurde in den letzten Jahren in
dem Magnetit ein olivengrüner Meroxen gefunden, welcher einen
Aufbau aus vielen sehr dünnen Schichten zeigt, von welchen die
einen lichtgrün, die andern dunkelgrün erscheinen, so dass jedes
Blättchen viele concentrische Sechsecke zeigt. Der Glimmer
gab au verschiedenen Blättchen und an verschiedenen Stellen
desselben Krystalls verschiedene Axenwinkel, indem die hellen
Schichten fast einaxig, die dunklen zweiaxig sind. Bei An-
wendung von rothem Lichte erhielt ich demnach Werthe zwi-
schen 0° und 4°. Die Analyse dieses Minerals, welche von
Herrn Professor J. Rumpf ausgeführt wurde, ist mit VIU
bezeichnet.

Ein tiefbrauuer Meroxen vom Vesuv, deren Krystalle nur
c, //, m erkennen Hessen, gab

8*

116

Tschcrinak.

Rothes Glas

Na-Flammc

— — ^ — ~_-^

- — — - — — '

Ac =

4° 30'

4° 58'

Bc =

4 51

5 15

AB =

9° 21'

10° 23'

H. Diflf. =

— 10'

—9'

Andere Krystalle, welche noch viel dunkler waren, so dass
nur dünne Blättchen etwas Licht hindurchliessen, ergab für
Na-Flamme

AB = 37° 30'

Der schwarze Meroxen von Tschebarkul in Sibirien, der
auch nur in dünnen Schichten braunes Licht hindurchlässt,
ergab :

AB = 20° für Gelb.

Die Analyse dieses Glimmers, welche weiterhin mit VII
bezeichnet ist, hat Herr A. Zellner ausgeführt.

Ein ebenfalls schwarzer, in sehr dünnen Blättchen brauner
Meroxen aus dem Tuflf des Albanergebirges, welcher die Flächen
c, m, o, e, q darbot, ergab den grössten Axenwinkel unter allen
von mir untersuchten Meroxenen.

AB = 56° für Gelb.

Da der Meroxen meistens eine isomorphe Mischung nicht
bloss zweier, sondern mehrerer Substanzen darstellt, so wird der
Zusammenhang zwischen dem Axenwinkel und der percentischen
Mischung nicht leicht erkennbar sein. Es lässt sich jedoch jetzt
schon sagen, dass bei dem eigentlichen Meroxen der negative
Axenwinkel sich mit Zunahme des Eisenoxydulgehaltes ver-
grössert, wie folgende Zusammenstellung zeigt:

Die Glimraergruppe. 117

VIII IX VII

Morawitza Vesuv Tschebarkul

Fluor Spuren 0- 89 Spuren

Kieselsäure 40 • 1 6 39 - 30 38 • 49

Thonerde 15-79 16-93 14-43

Eisenoxyd 2-53 0-48 5-44

Eisenoxydul 4-12 7-86 14-75

Manganoxydul ... — 0 • 22 —

Magnesia 26 15 21-89 16-34

Kalk Spuren 0-82 —

Kali 7-64 7-64 8-12

Natron 0-37 0-49 0-53

Wasser 3-58 4-02 0-89

100-34 100-54 99-00

s = 2-75 2-86 3-00

AB = 0° bis 4° 7°51 ' 20°

Der Dichroismus der Meroxene ist, wie bekannt, ein sehr.
auflFallender. An kleinen Krystallen vom Vesuv lässt sich der-
selbe leicht erkennen. Während das Licht, welches zur Spal-
tungsfläche senkrecht hindurchgeht, von gelber, grüner oder
brauner Farbe erscheint, ist jenes, das in einer zu c parallelen
Richtung sich fortpflanzt, meist heller und zwar gelb, roth oder
rothbraun gefärbt.

Die Krystalle vom Vesuv geben bei Anwendung des
Dichroskops meist keine auffallend verschiedenen Bilder, wofern
das Licht senkrecht zur Spaltfläche c hindurchgeht. Man kann nur
sagen, dass der Farbenton, welcher Schwingungen parallel c ent-
-spricht, immer mehr ins Rothe fällt als der b entsprechende. So
verhalten sich auch die anderen Meroxene mit kleinem Axen-
wiukel wie der von Morawitza. Die Meroxene mit grösserem
Axenwinkel geben stärker verschiedene Farben, wie der vom
Albaner Grebirge , welcher für c Kirschroth , für b ein helleres
Gelbbraun liefert, also c ^^ b-

Untersucht man die Krystalle vom Vesuv in den Richtungen
parallel zur Fläche c, so erhält man bei allen, die überhaupt eine
deutliclie Farbe zeigen, zwei sehr stark verschiedene Bilder, indem
das eine hellgelb, grün oder hellroth , das andere aber tiefbraun

118 Ts eil fiiuiik.

bis schwarz erscheint. Der helle Tou eiitK})richt gewöhnlich a, es
komnieu aber, vviewolil selten, solche Krystalle vor, bei denen a
die dunklere Farbe hat. Dies deutet ebenso wie die Verschie-
denheil in der Lage der Axe a, sowie in der Dispersion auf
specifische Unterschiede bei den Vesuvglinnnern.

Im höchsten Grade auftallend ist der Dichroisnius in allen
schwarzen Glimmern, wofern Schnitte vorliegen, die nicht zu c
parallel sind. Dieser von starker Absorption begleitete Dichrois-
mus ist von mir schon bei einer anderen Gelegenheit als branch-
bares Kennzeichen für die Riotite in GesteinsdUnrischliflen em-
l)fohlen Avorden ^

Wenn alle au dem krystallisirten Meroxen erhaltenen
Eesultate vereinigt werden, so erkennt man, dass die meisten in
ihren Cohäsionserscheinungen, sowie bezüglich des optischen
Verhaltens als monokline Krystalle charakterisirt sind, und nur
wenige, die einen verschwindend kleinen Axenwinkel zeigen^
für optisch einaxig, also rhomboedrisch gehalten werden könnten.
Die KrystallJbrm ist aber bei allen von mir untersuchten ver-
möge der Symmetrieverhältnisse eine monokline, so dass ich
nach meinen Wahrnehmungen keine Ausnahme zugeben kann.
Sollten solche Biotite gefunden werden, die sich optisch einaxig
erweisen und auch in ihrer Form die rhomboedrische Symmetrie
darbieten, so würde eine vom Meroxen verschietlene Gattung
aufzustellen sein.

Die in den Gesteinen enthaltenen schwarzen Glimmer ge-
hören theils zum Meroxen, theils zur folgenden Gattung, dem
Lepidomelan, theils aber zu anderen Gattungen, die sich nach
den bisherigen Untersuchungen noch nicht charakterisiren lassen»
Da in dem Meroxen der Axenwinkel mit dem Eisengehalte sich
zu vergrössern scheint, so dürften die schwarzen Biotite mit
verschwindend kleinem Axenwinkel nicht hieher gehören.

L epidomela n.

Die Krystallform der hieher gehörigen Glinnner ist noch
nicht bestimmt, da wohlgebildete Individuen bisher nicht beob-
achtet wurden. Da indess ein Übergang von dem dunkelfarbigen

' Diese Berichte, LIX. Abth. I, i)iig. 5.

Die Glimmeignippe. 119

eisenhaltigen Biotit zum Lepidomelau zu bestehen scheint, so
darf man als wahrscheinlich annehmen, dass der letztere mit
dem Meroxen isomorph sei. An den kleinen Schuppen, welche
der Lepidomelan von Persberg darstellt, lässt sich das optische
Verhalten nur schwer erkennen , doch erlaubte eine Probe,
welche ich der Freundlichkeit des Herrn Prof. Websky ver-
danke, die Bestimmung der Oiientirung mittels der Schlaglinien.
Demnach ist der Lepidomelan nach dem Ausdrucke, welchen
Re US c h eingeführt hat, ein Glimmer zweiter Art, die Axenebene
ist ebenso orientirt wie beim Meroxen, nämlich parallel der Sym-
metrieebene. Der Axenwinkel betrug an meinen Blättchen un-
gefähr 4—8°.

A n (» m i t.

Jene Magnesiaglimmer, welche optisch dadurch ausgezeich-
net sind, dass die Axenebene zur Ebene der Symmetrie senkrecht
gestellt ist, welche demnach zu den Glimmern erster Art ge-
hören, sind auch in chemischer Beziehung von den vorigen
unterschieden, daher sie eine besondere Gattung bilden. Ich
führe dieselbe unter dem obigen Namen auf, da sich diese,
Abtheilimg scheinbar gesetzwidrig benimmt (avo|ui.£w).

Der hielier gehörige Glimmer vom Baikalsce, welcher mit
Diopsid im grosskörnigen Calcit vorkommt und schon von
Seebeck, Poggendorff, H. Rose und v, Kokscharow
untersucht wurde, bildet ziendich grosse braune Krystalle
welche gewöhnlich die Flächen c, m, o, b, ausserdem aber auch
die Fläche q tragen. An besser ausgebildeten Krystallen Hessen
sich einige Winkel durch Reflexion bestimmen :

Anomit. Baikal Biotit

c:m = 81° 18'
c : 0 = l'.j 23
c : q =58 ca.

Daraus geht die grosse Ähnlichkeit der Form mit jener des
iMeroxens hervor. An manchen Krystallen lassen sich die beim
Meroxen erwähnten, durch Knickung entstandenen Gleitflächen
welche in den Zonen er \md cz liegen, erkennen.

120 Tschermak.

Die Krystalle sind oft aus Schichten verschiedener Färbung
zusaniniengesetzt, welche verschiedene Axenwinkel ergeben. An
einem klaren Exemplar bestimmte ich AB für

Rothes Lihia Grünes Glas

den lichten Kern 1 6° 0 ' 15" 42 '

für die dunkle Randschiclite 12 44 12 20

An zwei anderen Exemplaren erhielt ich AB = 14° 12' für
Roth. Es kommen auch Exemplare mit kleinerem Axenwinkel
als 12° vor.

Die ersteren Beobachtungen zeigen, dass der Axenwinkel
mit der Sättigung der Farbe, also mit Zunahme des Eisen-
gehaltes abnimmt.

Die Wiederholung der chemischen Analyse wurde von
Herrn John ausgeführt. Das Resultat ist mit V bezeichnet.

Ein anderer, hieher gehöriger Glimmer ist der bei Green-
wood fournace, Monroe in schönen grünen Stücken vorkommende
Anomit, welcher von ßlake, Kenngott, v. Kobell, Des-
cloizeaux untersucht wurde. An den Stücken des Hof-Mine-
raliencabinets erkennt man keine Krystallflächen, dagegen sind
die Stücke , ausser von der Spaltfläche c sämmtlich von Gleit-
flächen eingeschlossen, wie dies zuerst M. Bauer erkannte.

Fig. 11 auf Taf. II gibt die Form eines der Stücke wieder,
welches die Spaltflächen c und die Gleitflächen p, C und (^' trägt.
Es ist nicht zu wundern, dass diese regelmässig begrenzten Tafeln
vonKenngott^ und Anderen für Krystnlle gehalten wurden, ja
dass man in diesem Vorkommen eine Bestätigung jener Ansicht
zu finden glaubte, welche für die Magnesiaglimmer ein rhomboe-
drisches System annahm. Die Gleitflächen sind nämlich gegen c
gleich geneigt und dabei so gross und oft so glatt, dass sie leicht
für Krystallflächen gehalten werden können, doch zeigt die fase-
rige Beschaffenheit mancher derselben ihre Natur deutlich an.

Die krystallographische Orientirung ist ermöglicht durch
die Annahme, dass die Schlaglinien, sowie die Gleitflächen die-
selbe Lage haben wie beim Meroxen, welche Annahmen zufolge

1 Diese Berichte. XI, pa,i?. (;15. ff.

Die Glimmergruppe.

121

der Isoniorphie beider Minerale grosse Wahrscheinlichkeit be-
sitzt. Demnach liegt die Gleitfläche o in der Zone er, während
C und C iß (leu Zonen cz und cz' liegen. Die Bezeichnung- ist
dieselbe wie beim Meroxen. Die Neigungen zu c sind wegen
der häufigen Krümmung der Gleitflächen nicht genau bestimmbar,
ich erhielt mit dem Anlegegoniometer für die besten Stücke
cp = 66°, ebenso cC = 66° und r^' = 66°.

Daraus ist zu schliessen, dass p dieselbe Lage habe wie
beim Meroxen, also p = 205 und dass C = 135, da die Rechnung
aus den Winkeln des Meroxens cp = 66° 14 und c<^ = 66° 13
ergibt. An einem Exemplar fand ich ausser diesen Gleitflächen
auch die schon beim Meroxen von Miask beobachtete Gleitfläche
g, aber nur untergeordnet (c? beobachtet 55°, berechnet 54° 40).

Ausser diesen Trennungen finden sich auch Absonderungen
im Sinne der Schlaglinien wie in den Figuren 11 und 12 zu sehen
ist. Zuweilen bilden die letzteren Trennungen auch etwas grös-
sere Flächen, deren Neigung zu c bestimmt werden konnte und
zwar wurden die Winkel cb == 90°, cm = 80 und cq = 58 Vg"
gemessen, während die Rechnung 90°, 81° 19' und 58" 36'
gibt. So zeigt sich auch hierin Übereinstimmung mit dem
Meroxen.

Die meisten Stücke zeigen eine merkliche Krümmung der

Spaltfläche c, so dass eine für optische Bestimmungen geeignete

Platte schwerer zu erhalten ist, doch gelang es mir, eine solche

zu spalten, welche die Bestimmung des scheinbaren Axenwinkels

erlaubte :

Eothes Glas Na-Flaiume

AB = 12- 55' 12° 40'

Da der Anomit als dem Biotit iso-
morph auch dem monokiinen System
zugerechnet werden müsste, schien es
wichtig, die Abweichung der Mittel-
linie a von der Normale auf c bei-
läufig zu kennen. Dazu wurde das am
meisten ebene Blättchen gewählt und
wurden nach gehöriger Einstellung im
Axenwinkelapparate jene Winkel be-
stimmt, welche der Abweichung der

Grünes Glas
12° 35'.
Fig. f.

122 Tschc riiKi k.

beiden ersten nnd /weiten Ringe von der Normale auf c ent-
s])rechen. Die Messungen auf beiden Seiten des Hlättchens
stimmten gut überein. Die Abweichungen waren bei Anwen-
dung von Natrium lieht:

R,:c = 22° 1 ' R'r.c = 32° 27'

A\:c = -J?» 24 R',r.r = M 5

Halbe YM^: ~ 42' ~ 49'

An einem anderen Exemplar wurden bestimmt:
R„ = 12° 18'
Ru = 33 27
Halbe Diff.: — 35'

Aus diesen Versuchen gehl hervor, dass die Mittellinie a
oben nach rückwärts, also gegen r /u, geneigt sei.

In Bezug auf den Pleochroismus verbalten sich diese
(TÜmmer wie der Meroxen.

Die Wiederholung der chemischen Analyse dieses Glimmers
wurde von Herrn P. v. Hamm unternommen. Das Ergebniss ist
mit VI bezeichnet.

Die Anomite scheinen selten vorzukommen, da mir ausser
den beiden hier besprochenen Glimmern keiner mehr in die
Hand gelangte, welcher zu dieser Abtheilung zu stellen wäre,

1' h 1 0 g o p i t.

Die Glimmer dieser Abtheilung sind dem Meroxen verwandt
und es dürften sogar Übergänge zwischen beiden existiren. Ein
Theil der Vesu\glimmer ist vielleicht hieherzurechnen, da ein
Fluorgehalt, welcher für den Phlogopit characteristisch ist, in
manchen Vesuvglinnnern beobachtet wurde. Die Krystallform
der Phlogopite genauer zu bestimmen, gelang wohl nicht, weil
die Flächen der meist grossen, in Calcit eingeschlossenen Kry-
stalle nicht hinreichend eben und glänzend sind, jedoch Hessen
sich einige Winkel annähernd messen.

cm = 81° 30 Fassa, «1° Eezbanya, Natural Bridge.

CO = 7o Natural Bridge.

cM =. 85 Rezbanj'a.

cb = 90 Natural liridge.

Die Gliunnergmppe. 1 2o

Die cinfaelien Krystalle lassen gewöhnlich nur e m b er-
kennen , 0 erscheint nur schmal. Zwillinge sind nicht selten.
Gewöhnlich sind die beiden Individuen Übereinander gelagert
wie an den Zwillingen von Pargas, von Natural Bridge (Fig. 13.)
zuweilen aber nebeneinander gelagert wie bei dem Phlogopit
von Burgess (Fig. 14). Bei diesem tritt noch die Erscheinung-
ein , dass die Flächen c eine zur Kante cb parallele Streifung'
zeigen. Die letztere rührt von sehr kleinen Einschlüssen her?
da bei der mikroskopischen Untersuchung unzählige sehr kleine
undurchsichtige Körnchen, sowie feine Bläschen erkannt werden,
welche in der genannten Richtung linear angeordnet sind. Die
Fläche c ist dabei vollkommen glatt. Fig. 14 gibt die Streifung,
die nicht sehr fein ist, durch Linien an.

Die Form des Phlogopits scheint demnach mit der des
Meroxens vollständig übereinzustimmen, auch bezüglich der
Gleitflächen zeigt sich viele Ähnlichkeit. Die Trennungen nach
rj = 104 und nach t = lo5 sind sehr gewöhnlich. An dem
Phlogopit von Katnapura auf Ceylon, an jenem aus dem Fassa-
thal, von Burgess in Ontario, von Natural Bridge u. Ä. konnten
dieselben durch annähernde Messungen erkannt werden. An
einem Exemplare von Burgess wurde auch eine Trennung nach
der Fläche 134 beobachtet. Der Winkel mit c wurde zu 7P
gefunden, der berechnete ist 70° 35'.

Trennungen im Sinne der Schlaglinien wnirden an dem
Phlogopit vom Fassathal und an jenem von Katnapura erkannt.
An letzterem wurde eine zu 111 parallele Trennung wahr-
genommen, welche demnach auf der Gegenseite von m= 111
liegt, wie dies auch beim Meroxen gefunden wurde. Der beob-
achteie Winkel ist 81°, der berechnete 81° 19'.

Die Phlogopite, welche ich untersuchte, sind durchwegs
Glimmer der zweiten Art, die Ebene der optischen Axen ist
parallel der Symmetrieebene, der Axenwinkel variirt in meinen
Bestimmungen zwischen 0° und 17° 25' für Roth. Verschiedene
Krystalle vom selben Fundort, ja sogar verschiedene Blättchen
desselben Krystaüs zeigen verschiedene Axenwinkel. So sehwankt
derselbe bei dem fast farblosen Phlogopit von Rezbanya, welcher
von Grailich als einaxig angegeben wurde, zwischen 0° und
3° bei dem Phlogopit aus dem Fassathale von 0° bis 13°,

124 TscluM-mak.

Ahnliche Schwankungen hat Sil 1 man an dem l*hloo:oi)it
A'üu Edwards erkannt.

An den Krystallen aus dem Fassathal, welche aus abwech-
selnden hellen und dunkelbraunen Schichten aufgebaut sind, ist
zu bemerken , dass die hellen Schichten einen kleinen , die
dunklen einen viel grösseren Axenwinkel zeigen. Daraus ist zu
schliessen, dass mit Zunahme des Eisengehaltes der Axen-
winkel zunimmt, genau wie bei dem Meroxen, welcher die
gleiche optische Orientirung zeigt. Dies wird auch durch später
anzuführende Analysen an optisch untersuchten Phlogopiten
bestätigt.

Die Phlogopitkrystalle und die Tafeln , welche man aus
derlei Krystallen durch Spaltung erhält, sind fast immer etwas
gekrümmt, so dass sie für genaue optische Bestimmungen un-
tauglich erscheinen. Es gelang mir jedoch, von zwei verschie-
denen Phlogopiten Präparate zu erhalten, welche eine Messung
gestatteten.

Eine Platte desPhlogopits von Natural Bridge, Jeflferson Cty.,
welche eine braune Farbe zeigte, und die Flächen c, b, m trug,
ergab für rotlies Licht

Ac = 7° 4'
Bc = 9 43

AB = 16° 47'
Halbe Diflf. = -T 19'

Eine Platte aus einem l)raunen Phlogopitkrystall von Bur-
gess, Oanada, welcher die Flächen c, h, o, m zeigte, gab

Roth Grün

Ac = 6° 36'
Bc = 7 24

7° 43'

<s 1

AB = 14° 0'
Halbe Ditf. = —24 '

15° 44'

—9'

In beiden Fällen ist demnach a oben nach rückwärts
geneigt.

Bei anderen Phlogopiten war nur eine beiläutige Bestim-
mung des Axenwinkels möglich. Die kleinen Krystalle und

Die Glimmergruppe. 12&

Körner von schön röthlichbraiiner Farbe, welche den Pargasit
und Diopsid im kih-nigen Calcit von Pargas begleiten, haben
keine vollständig ebenen Spaltfiächen, sie gaben für Roth AB =
15°. Die Analyse dieses schönen nnd vollständig frischen Phlo-
gopits übernahm Herr Prof. Ludwig. Das Resultat ist unter
XIII angeführt. Ein anderer Phlogopit, als dessen Fundort mir
Pennville ^soll vielleicht heissen Pennsbury) in Pennsylvania
angegeben wurde, und der die Flächen c m h zeigte, gab AB =
15°. Die Analyse, welche mit XIV bezeichnet ist, wurde von
Herrn Prof. E. Neminar ausgeführt.

Ein Phlogopit von Ratnapura auf Ceylon, von gelblicher Farbe^
dessen fast handgrosse Tafeln schon Spuren einer beginnenden
Veränderung zeigten, die Flächen cbm erkennen liessen und
die früher bezeichneten Trennungen darboten, gab AB = 13°.
Die Analyse, mit XV bezeichnet, ist von Herrn A. Poppovits
ausgeführt.

Der Phlogopit von Edwards stand mir in einigen
grösseren Platten zur Verfügung, welche ich der Güte des Herrn
J. D. Dana in New-Haven verdanke. Eine lichtbraune Platte
gab für Roth AB = 17° 25'. Die Analyse, welche einen früher
nicht bekannten Baryumgehalt ergab, wurde von Herrn Dr. Fr.
Berwerth ausgeführt. Sie ist mit XVI bezeichnet.

Bezüglich des Dichroismus zeigen sich beim Phlogopit ähn-
liche Erscheinungen wie beim Meroxen, jedoch ist g immer der
hellste Farbenton und es ist meistens 6r>c>>a. Da die Färbung
der Phlogopite meist wenig dunkel, so zeigen sich die Absorp-
tion sunterschiede nicht so sehr grell wie bei dem dunklen
Meroxen. Für den Phlogopit von Burgess ergab sich eine unge-
wöhnliche Anordnung, nämlich

c braunroth, b bräunlichgrün, a gelb und c ::> b >- a wie
beim Meroxen.

Eine interessante Wahrnehmung, welche schon von G.Rose
genauer geprüft wurde, ist der Asterismus mancher Phlogopite.
Nach Rose wären es feine langgezogene Blättchen eines Biotits,
welche regelmässig eingelagert diese Erscheinung hervorrufen.

Durch die Freundlichkeit des Herrn G. Hinrichs in Iowa
City stand mir eine Platte des Phlogopits von Perth - Amboy^

l^H 'rsciienuiik.

C:iii;i(l;i W. /ur \'ertiiiiiiiii;-, au der ich einige Heobaclitiinoen
austiilireii konnte.

Die braune Platte, welche etwas perlniuttrrglänzeud und
unvollkommen durciisiehtig- ist, gibt beim Dtiiehbliekeii gegen
eine Lichtfianime einen seehsstrahligen Stern, der aus drei unter
(30° sich kreuzenden Streifen besteht. Die letzteren liegen
parallel den Schlaglinien. Zwischen diesen glänzenden Streifen
sieht man ai)er aucli noch schmale schwache Streifen, welche
<lie Winkel der vorigen halbiren.

Unter dem Mikroskop zeigen sich in diesem Phlogopit un-
zählige feine Linien, welche der Fläche c parallel sind und bei
stärkerer Vergrösserung als leistenförmige Einschlüsse erkannt
werden. Die grosse Mehrzahl dieser feinen Nadeln und Leist-
chen liegen in drei Richtungen , die sich unter 60° schneiden
und die auf den Richtungen der Schlaglinien senkrecht sind.
Diese Einschlüsse erklären den ILiuptstern beim Asterismus.

Die anderen in geringer Zahl vorkommenden Einschlüsse
sind lange sclmiale Nadeln, die an Länge die vorigen meist um
das Vielfache übertretfen. Sie werden erst bei 400maliger Ver-
grösserung aufgelöst und als ähnliche leistenförmige Körperchen
wahrgenommen. Sie liegen in drei Richtungen, welche zu den
Richtungen der anderen Einschlüsse senkrecht sind. Sie erklä-
ren den secundären Stern.

Die häutigen Einschlüsse liegen den drei Kanten parallel,
welche die Hauptform der Glimmertafeln bilden, die seltenen
hingegen liegen parallel den Drucklinien, also in den Zonen er,
ez, cz'. Die Endigungen der Kinschlüsse sind an den breiteren
Leistchen scharf zu erkennen. Diese erscheinen entweder recht-
winkelig abgestutzt und das Leistchen ist ein langgezogenes
Rechteck, oder die Endignng wird von zwei Linien gebildet,
welche einen Winkel von ungefähr 9()° einschliessen, oder im
dritten Falle erscheint eine (Jombination der beiden vorigen
(iestalten. Die Form der Einschlüsse entspricht sonach keinem
Glimmer und es lässt sich die Ansicht (i. Rose's für diesen
Fall nicht aufrecht erhalten.

Die Leistchen treffen oft zu zweien oder zu dreien zusammen
und bilden dann verschiedene hakenförmige oder gabelartige,
selten sternförmige Gestalten. An den Stellen des Zusammen-

Die Glimraeigruppe. 127

tretfens ist keine Gliedernng, sondern ein unmittelbares Zusammen-
fiiessen zu beobachten. Zuweilen münden die Einschlüsse der
ersten in diejenigen der zweiten Art und es entstehen tabak-
pteifenartige oder T-förmig-e Gestalten.

Alle diese Iiiinsehlüsse beider Art erscheinen in bunten
Farben. Viele sind himmelblau bis blassblau, andere grün,
andere gelb bis röthlich. Die meisten haben ihrer ganzen Aus-
dehnung nach dieselbe Farbe und nur wenige ändern der Länge
nach ihre Farbe vom Blau durch Übergänge bis zum Gelb. Man
erkennt sowohl unmittelbar als auch durch den Vergleich mit
jenen Farben, die an den aufgeblätterten Stellen in den Newton'-
schen Ringen erscheinen, dass die Farben der Einschlüsse luter-
ferenzfarben seien, welche durch die enorme Dünne der Ein-
schlüsse hervorgerufen werden. Diese dünnen Leistchen müssen
aber ein Brechungsvermögen besitzen, welches von dem der
anschliessenden Umgebung bedeutend verschieden ist, sonst
könnte die Erscheinung nicht so auffallend hervortreten. Hier-
aus ergibt sich wiederum, dass die Einschlüsse nicht einem
Glimmer zugehören können.

Man könnte nun verrnuthen, dass gar keine starren Ein-
schlüsse, sondern vielmehr Hohlräume, sogenannte negative
Krystalle vorliegen, obwohl die Form derselben nicht dafür
spricht. Als zur Prüfung dieser Annahme mehrere höchst dünne
S])altblättchen unter dem Mikroskop mit der Präparirnadel zer-
rissen w^irden, zeigte sich's, dass die genannten Einschlüsse
dabei isolirt werden und herausfallen.

Der Asterismus rührt demnach wirklich von Einschlüssen
her, deren Natur genauer zu bestimmen, mir nicht gelang.

Die als Jefferisit bezeichneten Glimmer sindnichts anderes
als Phh^gopit, welcher zum Theil zersetzt erscheint. Das äussere
Ansehen, sowie die optischen Erscheinungen beweisen dies voll-
ständig.

Z i n n w a 1 d i t.

Dieser Glimmer steht nach seinen physikalischen Eigen-
schaften zwischen dem Phlogopit und dem Lepidolith , jedoch
kommen nach meinen Beobachtungen keine Übergänge nach
der einen oder der anderen Seite vor. Im durchfallenden Lichte

128 Tscheimak.

sind die Zinnwalditc blass- violett bis gelb ins Braune, sehr häutig
erscheinen die Krystalle aus Schichten von wechselnder Farbe
juifgebaut. An den Krystallen von Zinnwald sieht man diese
Erscheinung oft sehr schön.

Die Form der Krystalle ist eigenthümlicb. Zwar sieht man
auch an ihnen die Flächen c b m, öfters auch o und Mj aber es
treten oft auch noch zwei Flächen auf, welche bei den früher
besprochenen Glimmern fehlen, nämlich H = 201 und x = 131
(Fig. 15 auf Taf. IIL) An vielen Krystallen sind die Flächen c
und b glatt, die übrigen aber vollständig matt. Zwillinge mit
Aufeinauderlagerung der Individuen sind bei dem Vorkommen
von Zinnwald herrschend. Fig. 16, Taf. III, worin die matten
Flächen, ihrer Streifung entsprechend, schraftirt erscheinen.

Bei der genannten Beschaffenheit der Flächen war eine
genaue Messung nur bezüglich der Flächen e und b möglich, die
übrigen Zahlen sind als beiläufige Werthe zu betrachten.

Für die Krystalle von Zinnwald bestimmten sich:

c:h = 001 : 010

(' : einer schmal. Fl. = 66

c:M= 001 : 221

e:o = 001 : 112

,n:c = 111 :001

c:H = 001 : 201 = 95

b:x = 010 : 131 = 30°3O, —

Am Zwilling:

h:b = 010 : 010 =59 57 60 0

Eine gewöhnliche und wichtige Erscheinung ist das Auf-
treten feiner Falten in den Krystallblättchen, welche auf den
6-Seiten senkrecht sind. Vgl. Fig. 17, Taf. III. Die Falten sind
unabhängig von der Zwillingsbildung. Die Bedeutung derselben
zu ermitteln, gelang mir nicht, doch vermuthe ich darin eine
regelmässige Verwachsung des monoklinen Zinnwaldits mit
einem triklinen Glimmer, der vielleicht die gleiche Zusammen-
setzung hat, ähnlich wie dies beim Orthoklas und Mikroklin
nach Descloi zeaux' Untersuchungen stattfindet.

Zinnwaldit

Meroxen ber

^— — ^ — ^^

— .-'

90° 0'

90° 0'

66 30

—

85

85 38

73 19

73 2

81. ..S2°

81 19

95

95 2

Die Glimmergruiii)e. 129

Eine zweite allgemeine Erscheinung ist die fächerförmige
Gruppirung der Krystalle und Zwillinge. Eine grosse Anzahl
von Individuen ist in solcher Weise zusammengefügt, dass jedes
gegen den Strahllingspunkt hin sich verschmälert, nach der
Seite der freien Krystallisation zu sich verdickt, und dass die
vielen dünnen Individuen zusammengenommen nach aussen hin
fassförmige oder auch rosettenförmige Aggregate bilden. Mau
erhält demzufolge beim Zertheilen solcher Aggregate oft keil-
förmige Platten, so /.war, dass vollkommen planparallele nicht
immer leicht zu finden sind.

In optischer Hinsicht ist der Zinnwaldit ein Glimmer zwei-
ter Art, wie der Phlogopit, hat aber einen ziemlich grossen
Axenwinkel. Eine schöne Platte von Zinnwald gab:

Roth

Na-Flamme

Tl-Flamme

Ac =

24° 0'

24° 8'

24° 5'

Bc =

26 36

26 17

26 0

AB =

50° 36 '

50° 25 '

50° 5'

eDiff. =

- 1° 18'

— 1° 4'

— 0° 57'

Somit ist a oben nach rückwärts geneigt.

Die Analyse dieses Glimmers, welche von Herrn Berwerth
ausgeführt wurde, ist mit XII bezeichnet.

Ein blassvioletter Zinnwaldit aus Sibirien ohne genauere
Angabe des Fundortes gab schöne Platten, die jedoch keine
Randausbilduug zeigten, daher der Sinn der Abweichung von
ac nicht erkannt werden konnte. Bemerkenswerth ist die un-
gewöhnliche Grösse der Abweichung.

Es wurde nämlich bestimmt:

Roth

Na-Flamme

Eine Axe : c =

28° 40'

28° 37'

Andere „ : c =

Sij 48

36 42

AB =

65° 28'

65° 19 '

Halbe Diff.

-h 4° 4'

4° 2'

Die Orientirung gegenüber den Schlaglinien ist dieselbe
wie bei dem vorigen Glimmer und das Verhalten vor dem Löth-

Sitzb. d. mathem.-naturw. Ol. LXXVI. Bd. I. Abth. 9

130

'rscheniiak.

röhre g'lcieht'alls, docli scliciut der Gehalt an Eisen und Mangan
bedeutender zu sein, als bei jenem.

Die Dispersion sowohl der optischen Axen, als auch der
Mittellinien ist beim Zinnwaldit den angeführten Messungen zu-
folge fast Null. Die lietraehtuni,^ der Axenbilder gibt dasselbe
Resultat. Man sieht an den Hyperbeln gewöhnlich nichts von
einem farbigen Saume und nur zuweilen erkennt man an einem
der beiden Bilder einen bläulichen Saum nach aussen, an dem
anderen Bilde nicht, was der geneigten Dispersion entspräche.
Im Dichroskop liefern Platten von Zinnwaldit für c und für 6
einen grünlich-grauen Farbenton, der aber für c etwas ins Braune
fällt.

Der dnnkelgraue Glimmer von Altenberg, welcher von
Breithaupt Rabenglimmer genannt worden, scheint ein eisen-
reicherer Zinnwaldit zu sein. Er zeigt einen kleinen Axenwinkel
und es finden sich Blättchen , in welchen der Axenwinkel fast
Null wird. Dies stimmt mit der Beobachtung, nach welcher die
dunkler gefärbten Schichten des Zinnwaldits einen kleineren
Axenwinkel erkennen lassen, als die hellgefärbten und es ist
daraus zu schliessen, dass beim Zinnwaldit mit Zunahme des
Eisengehaltes der spitze Axenwinkel sich verkleinert.

Aus der Form der Atzfiguren schloss Ba umbau er auf ein
triklines Krystallsystem. Ich stellte desshalb Versuche an, um
zu ermitteln, ob die Mittellinie a in der Symmetrieebene liege oder
nicdit. Es wurden mittels des Apparates, der
zur Messung des Winkels der optischen Axen
dient, die Winkel r^bestinnnt, welche den Di-
stanzen zwischen den isochromatischen Our-
vcn und der Normale auf c entsprechen und
diese Winkel wurden bis auf kleine Abwei-
chungen, welche den Fehler des Instrumentes
nicht übersteigen, gleich gefunden. Daraus
ergibt sich der Parallelismus der Mittellinie q
mit der Synnnetrieebene, wie dies dem nionok-
linen System entspricht.
Der Kryophyllit (Cooke) von Rockport, Mass. verhält sich
in jeder Beziehung wie der Zinnwaldit. Die Krystalle sind meist
einfach, die Ebene der optischen Axen ist parallel der Symmetrie-

Fii

Die GlimmergTuppe. 131

ebene, der Axenwiiikel 56° für Na-Fiamme. Die Dispersion wie
bei Zinnwaldit, die Platten zeigen starken Dichroismiis, c violett,
b grünlichgrau.

M u 8 c o V i t.

Zur Bestimmung der Krvstallform dienten kleine glänzende
Kryställchen, welche auf Adular sitzen, der von wenigen Quarz-
krystallen begleitet ist. Die eine Stufe erhielt ich von Herrn
Bergmann in Innsbruck mit der Fundortangabe Abühl im
Sulzbachthal, die andere in der Sammlung des Hof-Mineralien-
cabinets hat Rothenkopf im Zillerthal als Fundort. In beiden
Fällen sind die Kryställchen von lichtbrauner Farbe und er-
scheinen theils einfach, tlieils zu Zwillingen verbunden.

Die einfachen Krystalle zeigen gewöhnlich die monokline
Symmetrie ganz deutlich. Die Neigung der Endfläche c gegen
die Fläche M zur Linken ist ebenso gross wie die entsprechende
Neigung auf der rechten Seite und es ist ch = 90°. Bei den
Zwillingen hingegen erhält man häutig Zahlen, die keine Über-
einstimmung für gleichliegende Flächen zeigen, so dass ich an-
fänglich ein triklines System annehmen zu sollen glaubte. —
Die Erscheinung hat folgenden Grund: die Seitenflächen sind
immer fein gestreift und geben je nach der Incidenz verschie-
dene Reflexe. Mau erhält immer wenigstens zwei Fadenkreuze,
die oft von nahezu gleicher Schärfe sind. Sie rühren von Flächen-
elementen her, welche eine nur wenig verschiedene Lage haben
und die in den Streifen miteinander abw^echseln. Diese Flächen-
elemente zeigen die Erscheinungen vicinaler Flächen, ihre Lage
nähert sich derjenigen bestimmter Flächen von einfachen Ab-
messungen, sie selbst aber führen auf complicirtere Indices.

Diese Erscheinung tritt vorzugsweise au der Fläche M auf,
die beim Meroxen die Indices 221 erhielt, aber auch an ö = 010
ist sie häufig.

An den Krystallen vom Abühl kehren drei Flächen wieder,
welche nahezu die Lage von M haben. Sie mögen mit M.^, M^
und My bezeichnet werden, ferner zeigt sich eine Fläche, die
der m-Fläche des Meroxens nahe steht, sie wird mit m^ bezeich-
net. Endlich treten die Flächen .r = 131 und A'= 261 auf. Die
letzteren drei sind gewöhnlich klein, m^ und N erscheinen

9 *

132 Tscheriuiik.

iiiivollkoiniiien eben, x ist meist glatt, b hat oft eine feine
Zeichnung, indem rhomboidische Grübchen auftreten, deren
Seiten den Kanten bc und bßJ parallel sind. In der Projection
Fig. 23, Taf. IV, sind die särnnitlichen beobachteten Flächen
eingetragen.

An einem einfachen Krystall vom Auühl (Fig. 18) erhielt
ich folgende Winkel, welche mit den für Meroxen berechneten
zusammengestellt sind:

Abühl Meroxen ber.

cM, = 95°

4'

95°

5

cM's = 95

4

95

5

eb = 90

0

90

(J

bM = 60

11

60

5

MM = 59

48

59

50

Bei der Berechnung wurden für M^ die Indices 12, 12, 7
angenommen.

Die Zwillinge sind in derselben Weise gebildet wie jene
des Meroxens. Ein solcher Zwilling, welcher die in Fig. 19 dar-
gestellte Form zeigte, ergab folgende Winkel, welche mit jenen,
zusammengestellt sind, die Marignac an Krystallen vom Gott-
hard erhielt. *

Abühl Gotthard

M^c =

95°

4'

—

M^c =

94

54

—

M^c =

94

40

—

m^c =

82

13 ca.

81° 30' ca.

cM^ =

85

8

85 10

xc =

85

19

—

cN =

87

ca.

88 ca.

cb =

90

0

90 0

bx =

30

30

—

bN =

30

33

—

bM^ =

60

19

60 20

M,M, =

59

21

59 20

pag. 300,

1 Archives des Sciences physiques et naturelles 1847. Ser. 1. T. VI,.
30.

Die Glimmergruppe. 133

Ausserdem wurden einige einspringende Winkel gemessen,
<die nach den vorigen Daten berechnet werden können:

Beobachtet Berechnet

M^:M^ = 10° 0'

9°

58'

31^ :b = 4 50

4

54

M^:0 =5 5

5

4

' iüfg und Wj liegen in derselben Zone mit c, M^ und M^ liegen
ausser dieser Zone.

An einem einfachen Krystall vom Eothenkopf wurden die
Flächen c = 001 , 6 = 010, 31=221, aw = 111, ^ = 043,
^ = 0, 1 7, 1 beobachtet (Fig. 20) und folgende Winkel gemes-
sen, die mit jenen für Meroxen berechneten zusammengestellt

sind:

Rothenkopf Meroxen

Mc = 221 : 001

Mc = 251 : 001

mc = -111 :001

cy = 001 : 043

cg = 001 : 0,11

MM = 221 : 221

Die Zwillinge sind ähnlich denen vom Abühl. Ein solcher
Zwilling, dessen Form Fig. 21 darstellt, gab für die einsprin-
genden Winkel folgende Werthe:

= 94° 24'

94° 22'

= 94 24

94 22

= 81 30

81 19

= 77 21

77 7

= 88 59

88 58

= 59 49

59 50

Beobachtet

Meroxen

31: 31

= 8° 43'

8° 43'

M:g

= 3 19

3 19

Auch an diesen Zwillingen zeigten sich zu 31 und b vicinale
Flächen, doch wurde die Erscheinung, welche ihr Ermüdendes
hat, an diesem Beispiele nicht so weit verfolgt wie am vorigen
Olimnier.

Es ist autfallend, dass die Krystalle vom Rothenkopf Iso-
morphie mit dem Meroxen zeigen, während die vom Abühl nur
durch Tndices wie 12, 12, 7 direct in Verbindung gebracht wer-
den können. Leider gab mir die Stufe vom Abühl nicht genug
Material für eine chemische Untersuchung, während der Glimmer

134 'J'sch erinak.

vom Rotheiikopf analysirt werden konnte. Die Kiystalle des
letzteren bilden oft fassförinige Aggregate wie der Zinnwaldit,
auch sind die Spaltblättelien so wie bei diesem mit feinen Fält-
chen verseben (Fig. 17). Diese Fältchen führten v. Kok schar ow
zu der Ansicht, dass in solchen Fällen eine Drillingsverwachsung
vorliege. * Bauer zeigte aber durch die optische Untersuchung,
dass dies nicht der Fall sei. Entweder ist das Blättchen einfach,
oder die mit einander zwillingsartig verbundenen Blättchen liegen
übereinander.

Die Zwillinge, welche ich an dem Muscovit vomAbülil, vom
Rothenkopf, vom Gotthard beobachtete, sind meistens linke
Zwillinge. Wenn die einspringenden Winkel durch horizontale
Striche angedeutet werden, so ist die Anordnung der Seiten-
flächen:

M M b M M b
b M MUMM

An der Stufe vom Abühl fanden sich auch rechte Zwillinge,
an denen die Anordnung der Flächen die folgende:

b M M b M M
M M b M Jl b

Die grossen, im Gestein eingeschlossenen Muscovitkrystalle
erlauben keine genaueren Messungen und die beiläutigen Be-
stimmungen haben wenig Werth, weil die Winkel der hier in
Betracht kommenden Flächen so wenig von einander verschieden
sind, dass sich in vielen P\ällen die Flächen mit dem Hand-
goniometer nicht bestimmen lassen. Zuweilen sind die Flächen
so glatt, dass sie einen Reflex geben , aber ich fand in diesen
Fällen die Spaltfläche immer gekrümmt, häufig auch die Seiten-
flächen.

Es Hess sich immer nur erkennen, dass ausser c an allen
Krystallen auch P'lächeu vorkommen, die M und m entsprechen,
ausserdem wurden oft b und e beobachtet. Ein Beispiel ist der
Muscovit von dem Fundort Soboth in Steiermark. Derselbe bildet
bald grossere Tafeln, bald kleinere Krystalle, welche die Flächen

1 Mater, z. Miner. Russlaiids II, p. 134. ft'.

Die GlininieigTiippe. 135

c M b e tragen, von hellbrauner Farbe sind und im Gemenge mit

Orthoklas, Oligoklas und wenig Quarz auftreten. An dicktafeligen

Krystallen von der in Fig. 22 dargestellten Form v^urden mit

dem Handgoniometer bestimmt:

Meroxen
berechnet

cM =85° 85° 38'

ce = ^^ 65 24

cb = 90 90 0

' Eine treppenförmige Wiederholung von c und e ist sehr
gewöhnlich.

An einer grossen Anzahl von Muscovitkrystallen, die im
Gestein eingeschlossen vorkommen, konnte ich durch die Winkel
von 81° und 95° das Auftreten der Flächen m und M consta-
tiren, dagegen gelang es mir nicht, solche aufzufinden, an
welchen sich die von Kokschar ow angenommene und mit m
bezeichnete Fläche gezeigt hätte, die nach der hier angenom-
menen Bezeichnung 110 wäre, ebenso wenig seine Fläche ^,
welche 100 wäre.

Im Vorstehenden wurden tiir den Muscovit und den Zinn-
waldit dieselben Krystallaxen angenommen, wie für den Meroxen,
damit die Beziehungen der Isomorphie deutlich hervortreten.
Aber die früher angegebene Beschaffenheit der Fläche h lässt
schon erkennen, dass M eine Fläche mit den einfachen Indices
sein müsse und der Vergleich der Zahlen, welche für die Indices
anderer Flächen erhalten wurde, lassen erkennen, dass M sich
als Prismenfläche characterisire, also JI/=J10 zu setzen sei,
während w< = lll bleibt und o=lll wird. Dadurch werden
auch die Indices anderer Krystallflächen und auch der Gleit-
flächen vereinfacht :

Frühere
Bezeichnung

Neue
Bezeichnung

c = 001

001

e = 023

011

y = 043

021

b = 010

010

%

&

136

T s 0 ll e r in i

ik.

Frühere
Bezeichnung

Neue
Bezeichnung

a^ = 131

131

C = 135

133 (Gleitfl.)

N = 261

130

m = in

111

0 = 112

111

31 = 221

110

Zwillingsfl. = 110

331

H = 210

302

p = 205

102 (Gleitfl.)

Für den Mnscovit vom Al)ülil ist aber hervorzuheben, dass
er mit dem Meroxen nicht eig-entlieh isomorph sei. Für diesen
muss ein etwas abweichendes Axeusystem angenommen wer-
den. Während nämlich für den Muscovil vom Rothenkopf

001: 100 = 84° 55',
ist dieser Winkel für den vom Abühl:

= 84° 9'.

Wird nun 31^ ^110 und m^ =: 111 angenommen, so ergibt
sich für die Zwillingsfläche das Zeichen 552, die übrigen Be-
zeichnungen bleiben gleich mit den in der letzten Columne an-
geführten.

Die Existenz eines mit dem Meroxen isomorphen und eines
nicht isomorphen Muscovits könnte die Ursache jener häufig
auftretenden feinen Fältelung sein, welche in Fig. 17 dargestellt
wird und die von der regelmässigen V^erwachsung beider abzu-
leiten wäre. Die genannten Fältchen sind verschieden von jenen
durch Knickung entstandenen gröberen Falten, welche an ein-
geschlossenen Glimmertafeln vorkommen. Dies zeigt ihr Auftreten
an freien Kry stallen, z. B. den Muscoviten vom Zillerthal, von
Arendal etc.

Der Muscovit, welcher in Felsarten eingeschlossen vor-
kommt, zeigt sehr häufig Gleitflächen, welche zuerst von M.
Bauer richtig erkannt wurden. Sie liegen gewöhnlich den
Richtungen p und C parallel.

An den Muscovitplatten von Soboth konnten die Winkel
eo = i,ri°, rC = 66°, et' =^ (5Q° bestimmt werden. Dieselben

Die GlimmergTuppe. 137

oder nahe liegende Wertlie erhielt ich für einige andere Mus-
covite. Die Flächen sind nher häufig so wenig eben, dass eine
Messung nicht ausführbar.

Diese Flächen sind von vielen früheren Beobachtern für
Krystallfiächen gehalten worden, ähnlich wie beim Auoniit.
Während jedoch die Fläche p (bei Kokscharow mit v be-
zeichnet) mehr berücksichtigt wuide, schenkte man den Flächen
t weniger Aufmerksamkeit.

Die Schlaglinien, welche durch Eintreiben einer Spitze in
Platten von Muscovit entstehen, liegen den Kanten cb, cM und
cM parallel. An Platten aus Bengalen wurden die den Schlag-
linien entsprechenden Trennungen geprüft. In der Zone ch
wurde durch Reflex der blossgelegten Trennungsfläche der
Winkel zu c mit 90° bestimmt, wonach die 'J'rennung parallel b
liegt. In den Zonen cM und cM' wurden in der Richtung von c
über M nach dem unteren w-Reflexe unter 72°, 79°, 120° und
1497^° erhalten. Dieselben entsprechen keinen am Muscovit
beobachteten Krystallfiächen, harmouiren aber mit dem mono-
klinen Charakter des Muscovits.

In optischer Hinsicht ist der Muscovit, was den Axen-
winkel anlangt, vielfach untersucht worden. Die Axenebene
liegt immer der längeren Diagonale des Prisma 7)f parallel, steht
also immer senkrecht auf b. Von Grailich und Senarmont
wurden zAvar Glimmer mit grossem Axenwinkel angeführt, für
welche die Axenebene parallel der Symmetrieebene ist, doch
beziehen sich diese Angaben theils auf die Zinnwaldite aus Sachsen,
Böhmen und Sibirien, theils auf Glimmer ohne Seitenfiächeu,
für welche vor Entdeckung der Schlaglinien die Orientirung
nicht sicher ausgeführt werden konnte, zumal die Gleitfläche p
zu Irrungen Veranlassung gab.

Der Winkel der optischen Axen schwankt bekanntlich
innerhalb ziemlich weiter Grenzen, doch zeigt sich, wie schon
Senarmont vermuthete, ein Zusammenhang mit der chemi-
schen Mischung.

Jene Muscovite, welche in ihrer Zusammensetzung dem
Damourit gleichkommen, haben einen Axenwinkel von ungefähr
70°, während jene, welche sich dem anderen Extreme nähern,

138 Tsclicrrnak.

welches icli Phengit nennen will, Axenwinkcl von ()0° und
weniger zeigen. *

SiO, AljOg Fgü. FeO Axenw. roth

Bengalen 45-57 36-72 0-95 1-28 69°12'

Rothenkopf . . 45-87 30-86 5-70 1-69 60 38
Sobboth 48-76 29-91 4-24 0-41 55 0

Für einen schönen durchsichtigen, in blass-bräunlichen
Tafeln vorkommenden Muscovit aus Bengalen und für die früher
besprochenen Krystalb vom Abühl und vom Rothenkopf wurde
der Axenwinkel gefunden :

Kothes Gl. Na-FI. Grünes Gl. Blaues Gl.

Bengalen 69°12' 68°54' 68°30' 67°54'

Abühl 63 1 62 46

Rothenkopf. . 60 38 60 12

Um die scheinbare Abweichung der Elasticitätsaxe o von
der Normale auf c zu bestimmen, wurde so verfahren wie bei
dem Anomit, indem die Winkel ermittelt wurden, welche der
erste Interferenzring vorne ß„ und der erste Interferenzring
hinten ///, mit der Normale bilden, ebenso die Winkel der fol-
genden Ringe ß\, und ß'/,.

Für einen schönen ebenHächigen Krystall vom Abühl, ferner
für eine Platte des Muscovits von Bengalen und für eine Platte
mit der Bezeichnung Ostindien, für welche beide letzteren die
Orientirung im gleichen »Sinne angenommen wurde wie für den
ersteren Glimmer, erhielt ich im Na- Lichte:

R.:c

Ulis

Hlb.Diff.

A",, : f

yr.jj-

Hlb. Diff.

Abühl . . .

. 27°26'

30° 54'

-1°44'

36° 50'

40°12'

— 1°41'

Bengalen .

11 4

14 26

—1 41

18 34

21 54

—1 40

Ostindien .

12 15

13 15

—0 30

19 43

20 45

-0 31

Die Linie a wäre nach den Versuchen an dem Krystall vom
Abühl oben nach rückwärts geneigt, so wie dies beim Anomit
gefunden worden.

1 Die Venu 11 tili mg Grai lieh's, dass der negative Axenwinkel mit
dem Vokiingewiclit zunehme, bestätigt sich nicht.

Die Gliinmergnijtpe. 139

Dicke Krystalle vom Muscovit geben im Dichroskop für c
und b wenig verschiedene Farben, dagegen für a stets einen viel
lielleren gelben Ton o-b::>a.

Der besprochene Muscovit aus Bengalen wurde von Herrn
S. Blau analysirt. Analyse I. Ein anderer dem vorigen ähnlicher
Muscovit aus Ostindien von Herrn L. Sipöcz, Analyse II.
Jener vom Rothenkopf im Zillerthal gleichfalls von Hrn. Sipöcz,
Analyse HI. Endlich der braune Muscovit von Soboth, von
Hrn. Dr. W. F. Löbisch, Analyse IV.

Der Damourit verhcält sich, wie von mir schoii bei einer
früheren Gelegenheit bemerkt wurde, wie ein dichter Muscovit.

Der Ollacherit, welcher sich durch einen Baryumgehalt
von 5 — 6^0 auszeichnet, bietet dasselbe optische Verhalten wie
der Muscovit, jedoch ist er spröder als wie dieser.

Was man Margarodit genannt hat, ist dem Muscovit
optisch gleich, doch zeigt sich daran im Glanz und einer etwas
grösseren Sprödigkeit schon einige Ähnlichkeit mit dem Para-
gonit und Margarit. An einem Prisma, welches von c und einer
Abformungsfläche gebildet war, bestimmte Hr. Becke den Brech-
ungsq. 7= 1-42.

P a r a g o n i t.

Das hieher gehörige Mineral vom Gotthardt, welches die
Grundm;isse des Cyanits und Stnnroliths bildet, lässt zuweilen
kleme Blättchen erkennen, welche dieselbe optische Orientirung
zeigen wie der Muscovit und welche auch im Axenwinkel, der
beiläufig 70° beträgt, diesem gleichkonnnen. Dispersion <i>>y.
Dieselben Eigenschaften fand ich auch an dem Pregrattit
Liebeners, welcher öfters erkennbare Blättchen bildet.

Der Euphyllit 8illman's, welcher grössere, jedoch oft
ganz trübe Blättchen bildet, verhält sich optisch wie ein Gemisch
von verschiedenen Glimmern. An einem Exemplare von Union-
ville, welches die bekannte Verwachsung des Eu})hyliits mit
Turmalin zeigt, fand ich die einen Blättchen ähnlich deni Para-
gonit, andere mit einem merklich grösseren Axenwinkel als
7ü° deuten auf Margarit. Dazwischen Hessen sich aber auch
Blättcheu beobachten, welche einen sehr kleinen Axenwinkel
zeigen.

140 Tschermak.

L e p i (1 0 1 i t h.

Von keinem Fundorte dieses Glimmers sind mir messbare
Krystalle zugekommen. Die Blättclien von Ell)a, sowie die Säul-
chen von Haddam, Conn. erlaubten nur sehr beiläufige Bestim-
mungen, weiche die Ähnlichkeit der Dimensionen mit jenen des
Muscovits erkennen Hessen.

Eine schöne blassrothe Säule mit dem Fundorte Haddam in
Conn. wurde mir von Herrn Prof. Rumpf in Graz anvertraut.
Sie lieferte eine durchsichtige Tafel, welche die Ebene der opti-
schen Axen senkrecht auf 6 zeigte und den Axenwinkel ergab:

AB = 77° 10' roth

76 51 Na-Fl.
7tj 34 grün.

Der Lepidolith von Paris in Maine liefert zuweilen etwas
grössere Blättchen. Dieselben sind aber so vielfach zusammen-
gesetzt und durchwoben, dass immer nur kleine Theilchen
optisch gleichartig erscheinen.

Diese Blättchen zeigen oft zwillingsnrtige Verwachsungen,
welche man bei der optischen Untersuchung- leicht erkennt. Es
erscheinen dann zwei, häutig auch drei Individuen in Stellun-
g:en, die von einander um je (iO° verschieden sind.

Die Blättchen von Elba gaben Axenwinkel zwischen 50°
und 72 . Der Lepidolith von Rozena erlaubte in den mir vor-
liegenden Stücken keine optische Messung.

Der Lepidolith von Paris, Analyse X, sowie der von Rozena,
Analyse XI, sind von Herrn Dr. F. Berwerth analysirt.

M a r g a r i t.

Die Stücke von Pfitsch in Tirol zeigen zuweilen Drusen
dünntafeliger Krystalle, die mit Klinochlor auf derbem Margarit
sitzen. Die Form zweier solcher Krystalle ist in Fig. 24 und
Fig. 25, Taf. IV, wiedergegeben. Solche Krystalle ergaben mir
Winkel, von denen sich manche mit denen des Meroxens ver-
gleichen lassen. Beobachtet wurden die Flächen:

r = 001, f=]13, 0=111, n=il2, q = 225, 9 = 113,
/;=010, t) = 053.

Die Gliiniiiergiuppe. 141

Die Projection ist Fig. 26. Die gewöhnlichen Combinationen
sind c q o h, c q o 'q.

Die Flächen c sind oft vollkommen glatt und glänzend, von
den übrig-en Flächen erscheinen blos q und b zuweilen vollkommen
glatt, während die übrigen fast immer uneben und parallel zu o
gestreift sind. Zudem sind die Krystalle häufig sehr dünn und
(iaher die Seitenflächen äusserst schmal, was die Messung
erschwert.

Unter den im Folgenden angeführten Zahlen sind demnach
blos die Winkel cb und cq genauer bestimmt. Die Werthe für co
und bq nähen ^ich diesem Grade der Genauigkeit, während die
übrigen blos als beiläufige Bestimmungen zu gelten haben.

Margarit
beobachtet

bc = 010:001 = 90° 0'

t)c = 053 : 001 = 75 —

cq = 001 : 113 = 58 22

cq = 001 : 225 = 63 8

cn = 001:112 = 69 —...70°

oc = 111 :001 = 72 21... 73

tc = 113:001 = 49 —

qb = 113:010 = 64 56

Man erkennt eine grosse Ähnlichkeit der Formen mit denen
des Meroxen, welche aus den früheren Messungen von Dana
nicht so deutlich hervorging.

In optischer Hinsicht ist der Margarit darin dem Muscovit
ähnlich, dass die Ebenen der optischen Axeu senkrecht auf b,
dass er ein Glimmer erster Art ist. Unter allen Mineralen der
Glimmergruppe lässt er den monoklinen Charakter am leichtesten
erkennen, weil bei ihm die Abweichung der Mittellinie a von der
Normale am grössten ist. Man bemerkt schon im Nörrenberg'-
schen Apparate, dass eine Divergenz vorhanden sei und sieht
auch bei der Einstellung des Blättchens im Axenwinkelapparate
sogleich, dass die Ebene des Biättchens gegen denLimbus schief-
gestellt werden muss, damit bei der Drehung beide Axenbiider
sichtbar werden.

Meroxen

berechnet

90°

0'

74

39

58

36

63

1

69

8

73

2

48

36

64

45

142 Tschenniik.

Der Axemvinkel, den man so erhält, ist daher im zweifachen
Sinne ein scheinbarer zu nennen. Ich fand für das Gelb der
Natriumflamme denselben 120°.

Die Bestimmung- der scheinbaren Abweichung von a und c
geschah in derselben Weise, wie beim Anomit und Mnscovit. Bei
Anwendung- von Natriundicht wurden bestimmt:

ß,:c = 41° 12'
Ä/, :r = 24 0

Halbe Differenz = 8° ;JG '

Die Mittellinie a ist demnach oben nach vorwärts geneigt
und hierin zeigt sich der Margarit verschieden von Anomit und
Muscovit, bei welchen a oben sich nach rückw<ärts neigt.

Um die wahre Abweichung ac zu tinden, wurde die Methode
der künstlichen Zwillinge angewandt, mittelst welcher De scloi-
zeaux so viele vorzügliche Resultate erhalten hat, doch war es
nicht möglich, einen vollkommen tadellosen Krystall zu finden,
an welchem die Flächen h zu beiden Seiten ausgebildet und zu-
gleich die Flächen c vollständig- eben gewesen wären. Sonach
kann der erhaltene Winkel auch nicht genau sein. Ich erhielt bei
Anwendung des stauroskopischen Verfahrens im Tageslichte:

a:c = ()° 27'-

Für die Dispersion ergab sich p <: r also wiederum ver-
schieden vom Muscovit. Den Brechungsq. ß fand Hr. Becke =
1-64.,. 1-65.

In dem Margarit von Sterzing beobachteten Descloizeaux
und M. Bauer Blättchen mit sehr kleinem Axenwinkel. —
Diese Angabe bezieht sich aber auf ein derbes Vorkommen, und
nicht auf Krystalle. Ich erinnere daher an das Verhalten des
Euphjllits, in welchem ich gleichfalls derlei Blättchen beobachtete.
Dieselben könnten vielleicht einem Mineral der Seybertitgruppe
angehören, da diese dem Margarit verwandten Minerale einen
sehr kleinen Axenwinkel zeigen.

Die Prüfung, welche mit kleinen Blättchen von Emerylith
und von Corundellit ausgeführt wurden, gaben völlige
Gleichheit mit dem Margarit.

Die GliramergTuppe. 143

Um schliesslich noch eine kurze Übersicht des optischen
Verhaltens der Glimmer zu geben, mögen die genauer beob-
achteten als Glimmer erster und zweiter Art aufgezählt und möge
die Dispersion in gewohnter Weise angegeben werden. Ausser-
dem wird kurz hinzugefügt, ob sich bei zunehmendem Eisen-
gehalte der positive Axenwinkel vergrössert, durch -i-/'und wo-
fern sich dieser Axenwinkel bei Zunahme des Eisengehaltes
verkleinert durch — /

I II

Anomit p ;> r -h/" Meroxen p <: r — f

Lepidomelan

Phlogopit ^ <v — f

Lepidolith js^-r Zinnwaldit .... pr>r -f-/"

Muscovit p>>r -i-/'

Paragonit o>-r

Margarit p <: v

Daraus ist zu ersehen, dass bei den Glimmern erster Art
die Dispersion gewöhnlich p r> r bis auf den Margarit, der sich
hierin entgegengesetzt verhält, ferner, dass bei den Glimmern
zweiter Art die Dispersion gewöhnlich p<:r bis auf den Zinn-
waldit, welcher sich entgegengesetzt verhält. Bei dem letzteren
ist zu bemerken, dass gleichzeitig -^f eintritt.

Aus allen diesen Fällen lässt sich ein Zusammenhang zwi-
schen dem optischen Verhalten und der chemischen Zusannuen-
etzung erkennen in ähnlicher Weise, wie ich es schon vor eini-
ger Zeit bei der Bronzit- und der Augitgruppe bemerkt habe. ^

1 Pyroxen- und Amphibolgruppe. Mineralogische Mittheilungen
g. V. T. 1871, pag. 17.

144 1' 8 che i'inak. Die Gliuimcrgnippe.

Erläuteruii<r der Tafeln,

Tafel I.

Fig. 1— o. Moroxeii vom Vesuv, eiufaclie Krystalle.
„ 4. Aleroxen vom Vesuv. Krystall mit tre])penförmigor Wiederholung'

der Flächen.
., 5 u. 6. Meroxen vom Vesuv. Braune Krystalle •, 6 u. Linke .Seite der

Fig. 6, vergrössert.
„ 7. Meroxen vom Vesuv. Grüner Krystall.

Tafel II.

„ 8. Projection der von mir aus dem Meroxen vom Vesuv beobachteten

Flächen.
„ 9«. Linker Zwilling; i» 6. Rechter Zwilling.
„ 10. Meroxen vom Vesuv. Brauner Krystall, das Auftreten vicinaler

Flächen zeigend.
„ 11. Anomit von Greenwood fouruace, Monroe. Ein von vier Gleit-

flächen und den zwei Spaltflächen begrenztes Stück.
„ 12. Anomit von Greenwood fouruace. Wie das vorige Gleitflächen und

Schlagflächen erkennen lassend.

Tafel III.

„ 13. Phlogopit von Natural Bridge, Zwillingskrystall.

„ 14. Phlogopit von Burgess. Zwillingskrystall mit Streifung parallel b

auf den Spaltflächen.
., \h. Zinnwaldit von Zinnwald. Einfacher Krystall.
„ 16. Zinnwaldit. Zwilling mit matten /«-Flächen.
,, 17. Zinnwaldit von Zinuwald. Krystallplatte mit feiner Fältehmg.
„ 18. Muscovit vom Abühl. Einfacher Krystall.
„ 19. „ :, n Zwillingskrystall.

20. „ ,, Rothenkopf. Einfacher Krystall.

Tafel IV.

„ 2L Muscovit vom Rothenkopf. Zwilling.

22. „ von Soboth. Einfacher Krystall.

23. Projection der von mir am Muscovit beobachteten Flächen.
24 u. 25. Margarit von Pftitscli. Einfache Krystalle.

„ 26. Projection der am Margarit beobachteten Flächen.

Aus der k. k. Hof- und Siaatsdruekerei in Wien.

Tschermak; Gliramergruppe I.

Tafe

Litn.vF, Kä>.e "Wien Kutel del.

Sitzunasb. der kais. Akad d W math -naLurw- Cl.

LXXYI.Ba I Al)tli.lS77.

Tschermak: Glimmergruppe 1.

Tafel

Lifh.v F. Koke Wien Kutel del .

SitzuTic|sb. der kais Akad d W maÜi -naturvv Cl.
LXXYI.Ba. I.Abth.lS77.

Tschermak. Glimmergruppe 1.

Tafel

c

tn

m

L5

b

Fic|.13.

Fig.l5.

Fi(j. 17.

f^~ '

;;;:p>i

M'u^

1 ^

M ~\ -^

^ag.l8

Fi(j. l'i

Fig. 16.

Fig. 19.

Fit). '20.

Kattel del Lith v F.Koke.Wieii .

SiizuTic|sb. der kais. Akai d W math-naturw Cl.

LXXVI.BdI.AttTi.1877.

Tschermak: Glimmergruppe 1.

Tafel IV.

Fig 23

Fia.lit

Fiq 25

Fig. 26.

Kitteli[.Bec\e del Lit"Lv.F.K6ke,Wieii.

Siiz;«,Ti:(^sb. der kais. Akad d W math.-naturw Cl.

LXXVI.Bd. I.i\l)tt.l877.

145

Arbeiten des pflanzeiiphysiologischen Institutes der k. k. Wiener

Universität.

X. Beiträge zur genaueren Kenntniss der Oystolithen und
einiger verwandten Bildungen im Pflanzenreiche.

(Mit 2 Tafeln.)

Von Karl Richter.

I.
Einleitung.

Im Innern gewisser Zellen von Urticeen und Acanthaceen
linden sich eigenthümliche , durch einen Stiel mit der Wand
zusammenhängende, kugel-, trauben- oder keulenförmige Körper,
welche aus organischer mit kohlensaurem Kalk iraprägnirter
Substanz bestehen und von Wedel 1 den Namen Cystolithen
erhalten haben ^

1 In der Literatur finden sich folgende wichtigere Abhandlungen
und Bemerkungen über diesen Gegenstand:

J. Meyen in Müller's Archiv 1839, p. 255.

Öchleiden, ^1. J., Grundzii^e der Botanik. 2.Aufi. 1. Band. p. 329,
2. Band. p. 149,

Payen in Memoires pres, p. div. >Savants. 9. p. 85, die zugehörigen
Tafeln in 8. Taf. 2-7.

Schacht, H. in den Abhandlungen der Senkenbergischen Gesell-
schaft. I. p. 133.

Wedell. Ann. d. sciences naturelles 4 Ser. 2. p. 267. fin Hof-
meister's Handbuch der physiologischen Botanik, I. 1. p. 180 falschlich
als 4. Band der 4. Serie citirt.)

Sachs J. Lehrbuch der Botanik, 4. Axifl. p. t>9 u. 70.

Kny, L. Text zu den Wandtafeln von Nathusius, III. Serie, Tat. XI.
S. 27 u. ff.

HDuchartre, Elements de Botanique. II. Aufl. 1877. p. 125.
Auf einige zerstreute, in verschiedenen Lehrbüchern enthaltene
Notizen soll weiter unten aufmerksam gemacht werden.

Sitzl). d. mathem.-naturw. Cl. LXXVI. Bd. I. Abth. 10

1 4G R i c li 1 0 r.

Die in Rede stehenden Gebilde wurden von Meyeni in
den Blättern von Ficvs entdeckt, und von Gottschee- und
8c ha eilt in den Geweben von Acantliaceen aufg-efunden,
während Payen sie noch in einigen anderen Urticeen beob-
achtete und sie namentlich mit lUicksicht auf ihre chemischen
Eig^enschat'ten prüfte. Die Publicationen der anderen Autoren
beziehen sich grösstentheils aut Einzelnheiten, welche ich, um
Wiederholungen zu vermeiden , erst am betreffenden Orte
erörtern werde.

Trotz der im Verhältnisse zu dem beschränkten Vorkonunen
und der anscheinend geringen Bedeutung der bctretfenden
Gebilde ziemlich reichen Literatur sind die Beobachtungen über
diesen Gegenstand durchaus noch nicht geschlossen. Im Gegen-
theile stehen die Angaben der Autoren zum grössten Theile in
directem Widerspruche zu einander. Im Verlaufe meiner Unter-
sucbungen gelang es mir, einige dieser fraglichen Punkte richtig-
zustellen, wie die vorliegende Abhandlung zeigen wird.

IL
Morphologie der ausgebildeten Cystolithen.

Ein Punkt, in dem alle Autoren so ziemlich übereinstimmen,
ist die Beschreibung der äusseren Gestalt der Cystolithen. Von
allen werden die Traubenkörper, zunächst in der Epidermis der
Blätter von Ficus, als trauben-, biru- oder kugelförmige Körper,
welche vermittelst eines Stieles an der Wand der betreffenden
Zelle befestigt sind, beschrieben. Auch die in der Gestalt weit
abweichenden Cystolithen der Gattung Pilea und einiger sehr
nahe verwandten Urticeen, sowie die der Acanthaceen werden
überall in derselben Weise beschrieben. Die Cystolithen der
Urticeengattungen: Pilea, E/ntostemrna und Myriocarpti, ebenso
die der Acanthaceen sind nämlich nicht von so regelmässiger

1 1827. S, d. aiigef. Abhaiidl. p. 257 und Phytotomie, 1830.

2 S. Scliacht. 1. c. p. 133.

Arbeiten d. pfljinzenphysiol. Inftitutesd. k. k. Wr. Universität. 147

Oestalt, wie die der meisten anderen Urtioeen, sondern sie sind
meist lang-gestreckt oder keulenförmig, bisweilen auch huf-
eisenförmig- oder gar in mehrere ganz unregelmässige Aste aus-
gezogen. (Fig. 1— 4.V Eine Eigentbümlichkeit zeigen diese
Körper auch in der Beziehung, dass der Stiel, der bei den kugel-
förmigen Cystolithen der Urtieeen stets deutlich wahrnehmbar
ist, hier immer äusserst fein, ja bisweilen gar nicht zu sehen
ist. Auch in diesem Punkte stimmen Wedellund Schacht,
die einzigen Beobachter, welche den Cystolithen der Acanthaceen
grössere Aufmerksamkeit schenkten, überein; doch finden sich
in Schacht 's Abhandlung einige Bemerkungen, welche mich
veranlassen, näher auf diesen Punkt einzugehen. Während
nämlich bei den meisten Urtieeen das Vorkommen der Cystolithen
auf die Oberhaut beschränkt ist, finden sich dieselben bei den
oben genannten Gattungen auch in den inneren Geweben der
Pflanzen, ja zum Theile nur in diesen vor. Schacht erörtert
nun zunächst auch bei den Acanthaceen ihr Vorkommen in der
Oberhaut, und zwar bei Jfn^firia Cornea Lindl. und Beloperome^
und heisst es hier weiter: „In der Oberhaut der ausgebildeten
Stengelglieder zeigen sich nebeneinander alle Übergänge von
der Traubenform zur Spiess- und Donnerkeilgestalt. Wenn
der Schnitt sehr zart ist und die Zelle günstig liegt, so sieht
man in allen Fällen das zarte, meistens nur sehr kitrze Stiel-
chen; bei der Donnerkeilform liegt dasselbe an der
stumpfen Seite des Körpers." Auf der folgenden Seite, bei
Besprechung der in den inneren Pflanzengeweben vorkommenden
Cystolithen, heisst es ferner: ..Die Gegenwart des Stielchen,
welche ich auch hier vermuthe, konnte ich jedoch nicht sicher
nachweisen." Dagegen findet sich auf Seite 145, wo von den
donnerkeilförmigen Körpern von Justicia sanguinea Willd.,
bei welcher Pflanze nach Schacht's eigener Beobachtung in
der Oberhaut keine Cystolithen vorkommen, die Rede ist, fol-
gende Stelle: „Das Stielehen, an welchem auch diese Körper
festsitzen und welches , wenn man nach der Entwicklungs-
geschichte des gestielten Traubenkörpers im Feigenblatte

' Vergl. a. d. der Wed eil' sehen Abluindlimg- l>eig'eg-ebenen Tafel
Fig. 9.

2 1. c. p. 143.

10*

148 Richter.

scliliessen darf, auch hier das zuerst Entstandene sein muss, ist
in allen Fällen sehr zart, j^länzend und durchsichtig; es wird
durch Jod und Schwefelsäure hellblau gefärbt."' Hierauf folgt
eine Bemerkung über die Länge des Stielehens im CVstolithcii
und auf Seite 146 die Worte: „Mit Ausnahme von jM.s^icm carneu,
wovon ich Präparate bewahre, die das Stielchen ausgezeichnet
deutlich zeigen, gelang es mir für die Donnerkeil- und
Spiessgestalt der Körper selten, ein solches Stielchen sicher
nachzuweisen; es wird mir desshalb beinahe wahrscheinlich,
dass selbiges späterhin durch Resorption verschwindet. ■•

Wenn dieses Stielchen „in allen Fällen" (in den Oberhaut-
zellen) wahrzunehmen ist, warum ist es dann selten nacii-
zuweisen und soll bei donuerkeilförmigen Körpern verschwinden.
Es finden sich ja nach der oben wörtlich citirten Stelle auch in
der Oberhaut Körper dieser Gestalt. Und wie kann Schacht
die „vermutheten Stielchen" so genau beschreiben? Mir ist
nicht klar, in welcher Weise diese Stellen aus Schacht'«
Abhandlung miteinander in Einklang gebracht werden könnten,
und ich muss mich daher, was diesen Punkt anlangt, da.
Wedeil hierüber keine Details angibt, auf meine eigenen
Beobachtungen stützen.

Der nächste Punkt, der zu besprechen ist, ist die innere
Structur der Cystolithen. Meyen hält die ganzen Gebilde für
nichts Anderes, als für „Gummikeulen", welche aussen mit
Kry stallen kohlensauren Kalkes besetzt sind. Diese Ansicht, auf
deren chemische Seite ich weiter unten zurückkomme, wurden
schon von Payen widerlegt, welcher in den betretfenden
Körpern ein Aggregat von Zeilen, die, mit kohlensaurem Kalke
erfüllt, an einem Stiele zierlich aufgehängt sind, erblickt. Auch
diese Ansicht wurde später von Schacht widerlegt, welcher
der Erste war, der die Structur der Cystolithen, wenigstens in
den rohesten Umrissen richtig erkannte. Er beschreibt die
Traubenkörper, wie er sie nennt, als Zellstoftstielchen, deren
Spitze sich nach und nach mit Celluloseschichten überkleidet,,
zwischen denen sich der kohlensaure Kalk ablagert. Bis hieher
beziehen sich, wie schon oben erwähnt, die Angaben in Betreff
der Cystolithen ausschliesslich auf Urticeen, und Schacht war
der Erste, welcher die ähnlichen Gebilde in den Geweben der

Arbeiten d. pflaiizenphysiol. Institutes d. k. k.Wr. Universität. 149

Acanthaceen in den Kreis seiner Beobachtung-en mit einbezog.
Er zeig'tj dass dieselben genau die gleiche Strnctur erkennen
lassen wie jene, und sieht sich dadurch veranlasst, die Trauben-
körper bei ürticeen und Acanthaceen als vollkommen analoge
Erscheinungen zu betrachten. Nur wieweit das von ihm übrigens
nicht immer beobachtete Stielchen in den Cystolithen hinein-
reicht, vermochte er nicht zu entscheiden, wenigstens nicht für
die donnerkeil- oder spiessförmigen Gestalten. Zugleich erwähnt
auch Schacht sowohl bei den Ürticeen, als bei den Acanthaceen
nebst dieser Schichtung der organischen Grundlage der Cysto-
lithen noch eine auf diese Schichten senkrechte radiale Zeich-
nung, welche sowohl auf dem Längsschnitte, als auf dem Quer-
schnitte zu beobachten ist und nur die geschichtete Masse durch-
setzt, ohne sich jedoch über den Grund dieser Zeichnung irgend-
wie auszusprechen. Diesen Punkt berührt erst Sachs,* indem
er diese Zeichnung einfach als den indirecten Ausdruck einer
Streif ung erklärt. Im Widerspruche mit dieser Ansicht gibt Kny,
welcher diese Zeichnung, jedoch ebenso wie Sachs nur bei
Ficiis elaxtica Roxb. beschreibt und dieselbe auf seiner Tafel in
sehr prägnanter Weise abbildet, an, sie rühre von Zellstoff balken
her, welche die organische Masse der Cystolithen durchsetzen
und so das Gerüst der zwischen ihnen ausgespannten Zellmem-
branen bilden. Als solche Zellstoffbalken gebe sich diese radiale
Streifung durch ihre intensive, auf Einwirkung von Chloi'zink-
jodlösung hervortretende Blaufärbung zu erkennen. Übrigens
sei dieses Vorkommen ganz ohne Analogon im gesamniten
Pflanzenreiche,

Ich will nun zunächst meine auf die morphologische
Beschaffenheit der fertigen Cystolithen bezugnehmenden Beob-
achtungen mittheilen. Die Gestalt der Cystolithen bei den
meisten ürticeen ist eine ziemlich regelmässige. Ich sah die-
selben bei FicHs elastica Roxb., stlpnhita Thunb., yigantea
H. B. und beiijamina L., bei Humulus Lupidns und Broussonetia
papyrif'era V e n t , ferner bei Urtica nivea L. und Urtica dioica L.
In der Regel sind diese Körper kugelförmig, etwas elipsoidisch,
selten mehr in die Länge gezogen, immer ist der Stiel, welcher

1 1. c. p. 70.

150 Richter.

hier stets deutlicli zu sehen ist, iu der Verlängerung: des grössten
Durchmessers gelegen. Diese Cystolithen erscheinen dann in
VüUkoninien unverletztem Zustande in Folge der Prütuberanzen,
die der eingelagerte kohlensaure Kalk hervorruit, in der Gestalt
einer kürzer oder länger gestielten, nach allen Kiclitungen
ziemlich gleichförmig entwickelten Traube. Lässt man Essig-
säure oder Salzsäure auf diese Körper einwirken, so wird der
kohlensaure Kalk unter lebhaftem Aufbrausen in Lösung
gebracht, und die organische Grundlage bleibt in Form eines
gestielten, mehr oder weniger kugelförmigen, geschichteten
Körpers, der an seiner Oberfläche nur geringe Unebenheiten
zeigt, zurück. Nachdem die mikrometrische Messung jedoch
keine Verkleinerung des Durchmessers erkennen lässt, so
scheint das Verschwinden der Unebenheiten durch eine Quellung
der organischen Substanz und nicht durch Auflösung einer
etwaigen Auflagerung von kohlensaurem Kalke verursacht zu
sein.

Eine ganz andere Gestalt zeigen die Cystolitlien bei PUea,
mit denen nach AVedeU jene von E/atostemma und Myriocarpa
in der Gestalt übereinstimmen. Hier ist das Vorkommen dieser
Gebilde nicht allein auf die Oberhaut beschränkt, sie finden sieb
sowohl in der Oberhaut, als auch in der Rinde, ja selbst im Mark
und im Basttheile der Gefässbündel. Die Cystolithen haben hier
Spindel- bis keulenförmige Gestalt, bisweilen sind sie auch
gebogen und hufeisenförmig. Im Allgemeinen kann man sagen,
ihre Gestalt stinune mit der der Zelle, in welcher sie sich befinden,
überein, so zwar, dass dieselben in der Rinde und im Baste
langgestreckt und gerade, in den Zellen der Oberhaut und des
Markes hingegen von mehr unregelmässiger Gestalt sind. Der
Stiel ist hier bedeutend feiner, ja bei den in den inneren
Geweben der Pflanzen vorkommenden Cystolithen gelingt es nur
sehr selten, denselben zu sehen; bei den langgestreckten Formen
in Rinde und Bast konnte ich ihn trotz aller Mühe nicht ent-
decken. Bei den Epidermiszellen ist seine Anheftungsstelle an
dem Cystolithenkörper ganz regellos bald hier, bald dort
gelegen, bei hufeisenförmigen Gestalten befindet sie sich meist
in der Mitte der convexen Seite.

Arbeiten des pflanzeupliysiol. Institutes d. k k. AVr. Universität. 151

Weit maunigfaltiger als bei allen Urtieeen ist die Gestalt
der Cystolithen bei den Acantliaceen, entsprechend ihrem
viel hantigeren nnd auf verschiedenartig-e Gewebe ausge-
dehnten Vorkommen. Bei den Acanthaceen kann man, vielleicht
mit Ausnahme des Holztheiles der Gefässbündel, von keiner
Art von Geweben sagen, dass absolut keine Cystolithen in dem-
selben vorkommen. Diesem Umstände gemäss findet man oft in
ein und derselben Pflanze Cystolithen von ganz verschiedener
Gestalt. In den Epidermiszellen finden sich bei einigen Arten
noch kugelförmige und ellipsoidische Gestalten, aber je unregel-
mässiger die Gestalt der Zellen wird, desto unregelmässiger
wird auch die der Cystolithen. Es finden sich dann in die Länge
gezogene, an beiden Enden stumpfe Formen und ganz regellos
ausgebildete Körper. Am constantesten ist die Form der Cysto-
lithen, welche in den langgestreckten Zellen des Bastes und der
Rinde enthalten sind. Hier sind sie auffallend lang, gewöhnlich
zu zweien in zwei übereinanderliegenden Zellen so orientirt, dass
die beiden Enden, welche der gemeinsamen Zellwand zugekehrt
sind, stumpf, die anderen spitz sind. Im Gegensatze zu diesen
zeigen jene des Markes die unregelmässigsten Gestalten. Das
Mark ist dasjenige Gewebe, in welchem am seltensten Cysto-
lithen auftreten und in dem sie gewöhnlich nur eine geringe
Grösse erreichen. Dadurch scheint auch ihre Gestalt von der der
Zellen unabhängig zu werden und kommen so die abenteuerlich-
sten Formen zu Stande. Ich fand im Marke von Fittonid Verschnf-
feltii Hort, und nrgyroneura Hort. Cystolithen, welche nach
Art eines Hirschgeweihes in mehrere Spitzen ausliefen (Fig. 3, 4),
andere, welche schneckenförmig gewunden erschienen, wieder
andere, welche ganz unregelmässig gekrünunt, die Gestalt der
ganz verzerrten Zelle, in der sie sich befanden, annahmen,
(Fig. 1, 2). Es lässt sich hier für die Gestalt und Form derselben
eben gar keine Regel aufstellen.

Was den Stiel dieser Körper anlangt, so ist derselbe ebenso
wie bei den oben genannten Gattungen der Urtieeen, sehr zart,
und hängt sein Sichtbarwerden iuuner mehr oder weniger vom
Zufalle ab. Bei den Epidermis- und Markzellen gelang es mir zu
wiederholten Malen, denselben ganz deutlich zu sehen, doch
konnte ich ihn bei den langgestreckten Körpen in Rinde und

152 Richter.

Bast liier ebensowenig', als bei jenen Urticeen l)eobaeliten, so
dass auch ich mich der Ansicht Schacht'si zuneige, dass
derselbe hier resorbirt werde. Was die Anheftungsstelle des
Stieles am Körper betritift, so kann ich schon nach den wenigen
Beobaciitungen, welche ich gemacht, die Behauptung aufstellen,
dass dieselbe ganz regellos in verschiedenen Fällen «n ganz ver-
schiedenen Punkten der Oberfläche des Körpers gelegen sei.
Schach t's Bemerkung, "^ dass der Stiel bei donnerkeilförmigen
Körpern am stumpfen Ende derselben angeheftet ist, kann ich
insoferne nicht bestätigen, als ich in der Oberhaut nur an beiden
Enden stumpfe Körper beobachtete, bei denen dann der Stiel, so
oft er zusehen war, an der Langseite angeheftet war. Die erwähnte
Angabe muss sich aber auf Oberhautzellen beziehen, wenn sie
überhaupt mit den anderen oben citirten Stellen irgendwie in Ein-
klang gebracht werden soll. Gegen diese Annahme spricht aller-
dings der Umstand, dass Schacht keinen einzigen Cystolithen
dieser Gestalt ans der Oberhaut abbildet. Die Zeichnungen in
Fig. 17 und 18 zeigen keinen Stiel, sie stellen Präparate aus
Justicid sangumea Willd. dar, welche, wie Schacht selbst
angibt, keine Cystolithen in der Oberhaut enthält. Bei den
donnerkeilförmigen Körpern der inneren Gewebe aber vermuthet
Schacht nur das Vorhandensein des Stielchens, und es ist
somit wieder nicht anzunehmen, dass er dessen Anheftungsstelle
so genau anzugeben vermag. Bei weitem leichter als bei den
Cystolithen der Oberhaut, der Rinde und des Bastes ist es
bei denen des Markes, den Stiel wahrzunehmen, wenn auch über
seine Lage bei der meist ganz unregelmässigen Gestalt dieser
Körper sich gar nichts Weiteres angeben lässt.

Was endlich die Anheftungsstelle des Stieles an der Zell-
wand betrifft, so liegt dieselbe bei Oberhautzellen in der Regel
dort, wo diese Zellen von den benachbarten Zellen nicht berührt
werden, also an der Aussenwand der Zelle. Ist dieser Theil nur
klein oder ragt er haarartig aus der Oberhaut hervor, so sitzt der
Stiel im Centrum dieses freien Tlieiles. Diese Erscheinung ist
Regel bei den urticeen, bei welchen das Vorkommen der Cysto-

1 1. e. p. 146.
3 1. c. p. 143.

Arbeiten des i)fl;tnzenphysi()l. Institutes d. k. k. Wr. Universität. 153

litheii auf die Oberhaut beschvänkt ist; sie erfährt jedoch eine
Ausnahme bei Broussonctia papyri/era Vent, wo, wie schon
Sachs 1 bemerkt, gewöhnlich zwei Cystolithen in einer Zelle vor-
kommen, welche dann an der Seitenwand der hier haarartig ent-
wickelten Zelle angeheftet sind (Fig. 5). Bei den Haarzellen der
oberen Blattseite finden sich sogar bisweilen drei Cvstolitiieu vor,
doch wird einer derselben hier bisweilen durch eine vollkommen
cystolithenartig ausgebildete Füllmasse vertreten ; diese erscheint
dann immer in der Spitze des Haares und unterscheidet sich von
den anderen Cystolithen nur durch den Mangel des Stieles (Fig. 6,
7). Auf eine solche Erscheinung macht auch schon Sc ha cht 2 bei
Urtica 7iivea aufmerksam. Bei den Urticeen, bei welchen auch
in den inneren Geweben Cystolithen vorkommen, ist das frei
nach aussen liegende Stück der Membran der Oberhautzellen
ungleich grösser, ebenso auch bei den Acanthaceen; die Anhef-
tungsstelle des Cystolithenstieles ist auch hier an dieser Stelle,
ohne jedoch irgend welche Beständigkeit in der Orientirung der
Begrenzung der Zelle gegenüber zu zeigen, auch soll nach
Schachts in diesem Falle namentlich hei Bnrierin alba E.ort.
eine Anheftung an der Querwand der Zelle zu beobachten sein,
doch fand ich im Laufe meiner Untersuchungen keine Bestätigung
dieser Angabe. Bei den Markzellen lässt sich keine bestimmte
Orientirung der Anheftungsstellen der Stiele beobachten. Bei
den scheinbar stiellosen Cystolithen in Rinde und Bast entfällt
selbstverständlich jede diesbezügliche Bemerkung. Was die
Lage der Anheftungsstelle bei den Traubenkörpern von Ficus
betrifft, so gibt schon Meyen ganz richtig an, dass dieselbe von
oben betrachtet, immer dort liegt, wo mehrere Oberhautzellen
strahlig zusammenstossen. Schacht* gibt für Ficiis australis
Willd. an, es zeige sich hier „eine kleine Erhebung, gewisser-
niassen eine Haarspitze, als ob die Zelle den Versuch zur
Bildung eines Haares gemacht hätte". Dieselbe Erscheinung
beobachtete WedelP bei Ficus montann Burm.

1 ). c. p. 69.

=ä 1. c. p. 152 u. 153 iu der Erklärung- zu Fig-. 13.

3 1. c. p. 143.

4 1. c. p. 137 u. Fig. 1—5.

ä 1. c. p. H->. in der Erklärung zu Fig. 2.

154 Richter.

Gebt man nun zur Untersuchung der inneren Structur über,
so muss man zunächst den kohlensauren Kalk durch irj^end eine
scliwache Säure entfernen, um so die oriranisclie Grundlage
unversehrt zu erhalten und so den l>au derselben studircn zu
können. Wir sehen dann bei Ficua ein ganz anderes Bild als
bei den Acanthaceen, denen sich auch jene Urticeen, welche
in den inneren Geweben Cystolithen führen, anschliessen, so
dass es gerathen erscheint, diese beiden Gruppen getrennt von
einander zu betrachten.

Bei Ficns ist die Masse der restirenden organischen Sub-
stanz eine ziemlich bedeutende. Wir sehen hier einen ziemlich
derben, für den Fall, als die Zelle an ihrem oberen Ende von
den benachbarten Zellen stark nach abwärts gedrängt wird, mit
der Membran dieses oberen fiaschenförmigen Endes der Zelle
verwachsenen, compacten Stiel, welcher sich etwa bis in die
Mitte des Körpers des Cystolithen hinein erstreckt, bei längerem
Liegen in Essig- oder Salzsäure wohl auch unregelmässige
Krümmungen erfälirt und an seiner Spitze kapurzenartig mit
Zellstotfschichten überkleidet ist, welche an der Basis des Stiel-
chens allmälig mit der scheinbar ungeschichteten Substanz
dieses letzteren verschmelzen. Üb diese Schichten sich auch an
dem Stiel oder vielleicht sogar an der Zellwand fortsetzen, ver-
mag ich nicht zu entscheiden; doch scheint der Umstand, dass
ein Aufquellen der der Anheftiingsstelle des Stieles benach-
barten Theile der Zellmembran auch hier eine Schichtung
erkennen lässt, eine Bestätigung jener Vermuthung zu enthalten.
Eine deutliche Schichtung des Stielchens konnte ich im Wider-
spruche mit Meyen und S chacht ebensowenig wahrnehmen
als W e d e 1 1 und D u c h a r t r e.

Diese Zellstoflfschichten werden nun von radial verlaufenden
Linien durchsetzt, welche schon von Schacht erwähnt, von
Sachs und Kny einer genaueren Untersuchung unterzogen
wurden. Wie Kny ganz richtig bemerkt, färben sicli diese
Streifen auf Zusatz von Chorzinkjod dunkelblau, und zwar inten-
siver, als die umliegende geschichtete Masse. Kny wurde durch
diese Beobarditung zur Annahme eines Structnrverliältnisses ver-
anlasst, welches gar kein Analogen im gesamniten Pflanzen-
reiche aufzuweisen hätte, nämlich zur Annahme von Zellstoff-

Arbeiten des pflanzenphysiol. Institutes d. k. k. Wr. Universität. 155

balken, welche die geschichtete Masse stützen iiiul so gleich-
sam die Trag-pfeiler in dem Gerüste der organischen Grundlage
bilden würden. Dieser Ansicht vermag ich jedoch nicht bei-
zustimmen, im Gegentheile scheint sie mir durch eine meiner
Beobachtungen geradezu widerlegt zu werden. Wenn man
nändich einen Schnitt aus dem Blatte von Ficus elastica Roxb.
längere Zeit in Kalilauge kocht, so verschwindet bei allen Cysto-
lithen, auch bei jenen, welche diese Zeichnung in besonders
deutlicher Weise zeigten, dieselbe \ ollständig und es wäre wohl
nicht erklärlich, wie ein Zellstoft'balken durch diesen Vorgang
entfernt werden sollte.

Dagegen gewinnt die 8 aclis'sche Ansieht hiednrcli bedeu-
tendau Wahrscheinlichkeit, dass wir es nämlichmit einer Streit'ung,
das heisst mit auf der zur Contour parallelen Schichtung senk-
rechten, wechsellagerndeu wasserärmeren und wasserreicheren
Partieen von Zellstoff zu thun haben. Sachs' Angabe, dass die
äussersten Partien der Cystolithen nicht geschichtet seien,
scheint, wie auch Kny angibt, auf einer irrigen Beobachtung
zu beruhen; ich sah sie wenigstens stets deutlich geschichtet,
wenn auch viel ärmer an organischer Substanz als die inneren.

Ganz anders verhalten sich die Cystolithen bei den Acnn-
thaceen, sowie bei den Gattungen Pilea, Elatostemma und Mip-io-
carpa. Vor Allem ist hier die organische Grundlage viel ärmer
an Substanz, so dass nach Entfernung des kohlensauren Kalkes
schon zieudich starke Objective nöthig sind, um die Körper
genau wahrzunehmen. Auf den ersten Blick zeigen auch diese
Körper eine concentrische Schichtung und die oben beschriebene
radiale Zeichnung, so dass sich in der Structur kein wesentlicher
Unterschied gegenüber den Cystolithen der meisten Urticeen
ergeben würde. Eine genauere Untersuchung lehrt jedoch, dass
die radiale Streifung hier eine ganz andere Bedeutung habe als
dort. Auch die Schichtung bietet hier ein im Allgemeinen ver-
schiedenes Bild. Denn da auch hier die Schichten an der
Befestigungsstelle des Stieles zusannnenlaufen, der Stiel aber hier
sehr oft an der Langseite des Cystolithen und in dem Falle auch
nicht einmal immer in der Mitte befestigt ist, so verlaufen die
Schichten oft ganz unregelmässig und zeigen nur selten die
regelmässige Ausbildung, wie bei Finis. Bei den sogenannt

156 Riclitor.

donnerkeil-, vielleicht besser keulenförmigen Körpern der Kinde
und des Bastes ist es soj;ar Regel, dass die Schichten gegen
das spit/e Ende zu bedeutend stärker werden, während sie an
der stumpfen Seite so dünn werden, dass man sie kaum mehr
zu unterscheiden vermag. Dieser Umstand lässt nun wohl ver-
muthen, dass der Stiel an diesem Punkte befestigt sei oder
doch befestigt gewesen sei und mochte auch vielleicht Schacht
dazu verleitet haben, diese Behauptung mit solcher Sicherheit
auszusprechen, wiewohl dies mit seinen übrigen Angaben nicht
vollständig zusammenstimmt. Der Kern des Körpers zeigt auch
hier keine Schichtung und gleicht oft einem Hohlräume, doch
gelang es mir nie, einen solchen mit Sicherheit nachzuweisen.
Bis hieher erscheinen die Unterschiede den (Vstolithen von
Ficus gegenüber bloss als Folge der verschiedenen Ausbildungs-
weise und Gestalt der Körper. Anders verhält es sich mit der
radialen Zeichnung. Zwar erscheint auch sie, wenigstens auf
Querschnitten durch spiess- oder spindelförmige Körper in ganz
ähnlicher Weise wie bei Firns, doch schon die Längsansicht
dieser (Tcbilde lehrt, dass diese Zeichnung hier eine andere
Bedeutung habe als dort. Sie erscheint nämlich in diesem Falle
in Form von kurzen Längslinien , welche den Cystolithen
bedecken. Kochen in Kalilauge bewirkt hier keine Veränderung,
selbst wenn man es soweit fortsetzt, dass sich bereits die ein-
zelnen Zellen aus ihrem Verbände lösen. Dieser letztere Um-
stand zeigt wohl am deutlichsten die Verschiedenheit der beiden
Erscheinungen. Eine genauere [Untersuchung zeigt hier, dass
eine locale Unterbrechung der organischen Substanz vorhanden
zu sein scheint, so dass gleichsam der ganze Körper von Längs-
rissen durchsetzt erscheint (Fig. 8 — 11). Auch ist es nach der
Beobachtung des Vorganges der Lösung des kohlensauren Kalkes
wohl sicher, dass hier nicht nur eine Einlagerung, sondern
auch eine Auflagerung von kohlensaurem Kalk statttindet, indem
sich die äussersten Partien der Cystolithen vollständig lösen und
die rückständige organische Substanz keine solchen Unebenheiten
erkennen lässt, wie der vollständige Körper oder der Rückstand
bei Ficus ; auch zeigt die nükrometrische Messung hier ein Kleiner-
werden des Durchmessers, derselbe wird durch die Entfernung

Arbeiten des pflanzenphysiol. Institutes d. k. k. Wr. Universität. 157

des kolilensaiiren Kalkes etwa um ein Zehntel seiner Länge ver-
kürzt. Hier zeigt sich also eine bedeutende Verschiedenheit.

III.
Chemische Beschaffenheit der Cystolithen.

Wie oben angeführt wurde, hielt Meyen die von ihm ent-
deckten Körper in den Kpidermiszellen von Blättern mehrerer
Fictis-Avten für Gummikeulen, welche mit Krystallen kohlen-
sauren Kalkes besetzt sind. Zu der Annahme von Grummikeulen
als erste Entwicklungsstadieu der fraglichen Körper verleitete
ihn seine Beobachtung, dass die ersten Anlagen derselben in
mineralischen iSäuren aufquellen und sich in kochendem Wasser
allmälig lösen. Auch .Seh leiden scheint, nach den wenigen
Worten, welche er diesem (TCgenstande widmet, zu schliessen,
der Ansicht zu sein, die Cystolithen bestehen aus einer gummi-
artigen Substanz, wenigstens spricht er ausdrücklich von mit
Kalk besetzten Gallertmassen (?) in der Epidermis von Justicia
und in Rinde und Mark zerstreut bei Eranthemum. '

Payen richtet seinem Berufe als Chemiker gemäss auch
hier sein Augenmerk in erster Reihe auf die Beobachtuug der
chemischen Eigenschaften der Cystolithen und weist nach, dass
dieselben aus Zellstoff, welcher mit kohlensaurem Kalke
imprägnirt ist, bestehen. Lässt man nämlich auf ein vollständig
entwickeltes Gebilde dieser Art eine Säure, z. B. Essig- oder
Salzsäure einwirken, so entsteht ein lebhaftes Aufbrausen und
eine völlige Veränderung im Aussehen der Cystolithen. Dieselben
erscheinen dann (nach Payen) für den Fall, als die Säure,
welche man in Anwendung brachte den kohlensauren Kalk in
eine lösliche Verbindung überführte, als ein Aggregat von Zellen,
deren Membranen ebenso wie der Stiel auf Anwendung von Jod
und Schwefelsäure blau gefärbt erscheinen und so ihre Substanz
als Zellstoff erkennen lassen. Das Eintreten dieser Reactionen

1 Grundzüge der Botanik. 2. Autl. II. Band. p. 149.

158 RiclittM-,

bestiitigen aucli sämnitliehe späteren Autoren, und Sc hu cht gibt
auch für die Entwicklungsstadien, welche Meyen für Gummi-
keulen erklärte, das Auftreten der Zcllstoflfreaction g:egen Jod
und Schwefelsäure an. Auch verhnlten sich die Cystolithcn der
Acanthaceen in chemischer Beziehung seinen Beobnchtungen
zufolge genau wie jene der Urticeen.

Ein anderer Stoff, dessen Vorkommen in den Cystolitheu
l'ayen ebenfalls angibt, ist die Kieselsäure. Nach seiner
Angabe < bleibt nämlich bei der Veraschung der vom kohlen-
sauren Kalke befreiten Cystolithen ein leichter Rückstand von
Kiesel {im reseau siliceiuv h^e^ - ti'f/er). Die späteren Autoren
berühren diese Verkieselung mit keinem Worte, nur Hof-
meister erwähnt dieselbe mit ausdrücklicher Zugrundelegung
der angeführten Stelle Payens. und endlich findet sich in
Luerssen, Grundzüge der Botanik^ die Angabe, dass der Stiel
der Cystolithen verkieselt sei. Dieser Angabe liegt jedoch nach
einer brieflichen Mittheilung von Luerssen an Wiesner die
oben genannte Stelle aus Hofmeister's Handbuch, sowie
die Beobachtung zu Grunde, dass sich die Stiele der Cystolithen
gegen concentrirte Schwefelsäure sehr resistent zeigen. Die bei
Hofmeister citirte Abbildung Payen's zeigt jedoch aus-
drücklich den Stiel zerstört und ebenso, wie ich weiter unten
zeigen werde, wird derselbe durch Chromsäure vollständig
entfernt, es kann also von einer Verkieselung des Stieles wohl
nicht die Rede sein.

Es ist nun vor Allem festzustellen, ob die Meyen 'sehe
Ansicht über die Gummikeulen ganz aus der Luft gegriffen war,
wie es, nachdem alle späteren Autoren diesen Punkt unerörtert
lassen, den Anschein hat. Dieser Punkt ist äusserst schwierig.
Dass die Anlagen der Cystolithen, welche im fertigen Zustande
als Stiel erhalten bleiben, nicht, wie Meyen meint, nur aus
Gummi bestehen, ist allerdings sicher, denn dieselben zeigen
auf Anwendung gewisser Reagentien die Eigenschaften des

* 1. c. p. 24L iu der Erkläruug der Tafel 7. Fig-. Sa — d, uicht Fig .G,
wie Hofmeister, Haudb. der physiol. Botauik, I. 1. p, 244 citirt.
2 Leipzig, 1877. p. 18.

Arbeiten des pflanzeuphysiol. Institutes d. k. k. Wr. Universität. 159

Zellstoffes, dessen Anwesenheit hiedurch unzweifelhaft fest-
gestellt wird. Allein ob nicht in dieser Cellulose oder neben
derselben in diesen Körpern Grummi enthalten sei, das ist eine
Frage, deren Lösiuii;- zumal hei der geringen Grösse der zu
untersuchenden Körper ausserordentliche Schwierigkeiten
bereitet, umsomehr als für Gummi kein einziges mikrochemisch
anwendbares Mittel zum Nachweise seiner Gegenwart zu
Gebote steht. Man wird daher darauf augewiesen sein, aus
makroskopischen Beobachtungen auf die Gegenwart odei
Abwesenheit des Gummi zu schliessen; zu ganz sicheren und
feststehenden Resultaten kann man allerdings auf diesem Wege
nie gelangen. Die einzige Beobachtung unter dem Mikroskope,
welche mich auf Vorhandensein von Gummi schliessen liess, war,
dass ein Präparat, das zuerst in Weingeist gelegen war, s])äter
in destillirtes Wasser gebracht, ein sehr starkes Aufquellen der
den Stiel unmittelbar umgebenden Theile der Zellmembran,
welche dann auch eine deutliche Schichtung zeigten , zur
Anschauung brachte. Beim Kochen von Blattstücken. Alles bei
Ficifti elasticd Koxb., in destillirtem Wasser erfolgte auf
Zusatz von absolutem Alkohol keine Fällung, dagegen zeigte
sich eine solche bei Anwendung desselben Reagens, wenn man
statt des Wassers eine Lösung von kohlensaurem Natron als
Lösungsmittel verwendet hattt. so dass das Vorhandensein von
Gummi, und zwar, da sich kein ausgeschiedener kohlensaurer
Kalk nachweisen Hess, von Bassorin in den Blättern von Ficus
wohl keinem Zweifel mehr unterliegt. Ol) aber dieses Bassorin
gerade in den Cystolithen enthalten ist, bedürfte erst des Nach-
weises. Meinen Untersuchungen zufolge kann ich hierüber nur
sagen, dass die gunnnöse Substanz bei jungen Blättern, wo in
den Cystolithen noch kein kohlensaurer Kalk enthalten ist, viel
leichter in Lösung übergeht als bei vollständig entwickelten,
so zwar, dass es mir bei letzteren lange nicht gelang, dieselbe
in Lösung überzuführen, ohne die Blattstücke vorher in Essig-
säure einige Zeit liegen zu lassen. Diese letztere Erscheinung
deutet allerdings auf einen Zusammenhang der Lösliehkeit des
Gummi mit dem Verkalken des C-ystolithen und so mittelbar auf
das Vorhandensein des ersteren in diesen, ebenso spricht jenes
Aufquellen dafür, da ja das Gummi hier in Form von Bassorin'

ItIO Kichter.

also in einer in Wasser unlöslichen und nur queilbareii Art aui-
tritt; und endlich wäre vielleicht auch der Umstand, dass die
Cellulose der Cystolithen sich mit Chlorzinkjod viel intensiver
färbte, wenn man vorher das Bassorin entfernt hatte, nicht
oime Bedeutung-, da ich an mit einer Lösung von arabischem
Gummi imprägnirter Baumwolle selbst beobachtete, dass diese
Keaction durch die Anwesenheit von Gummi beeinträchtigt
werde. Trotzdem lässt sich jedoch nicht mit Sicherheit angeben,
ob diese Annahme richtig ist, nur dürfte es keinesfalls fest-
stehen, dass Meyen ganz Unrecht hatte, als er die Anwesen-
heit von Gummi in den Cystolithen behauptete. In den Cysto-
lithen der Aeanthaceen ist wohl sicher kein Gummi enthalten.
Die Gallertmassen, welche .Schieiden (s. oben) hier fand, sind
nichts Anderes als die restirenden Zellstoffgerüste nach
Enfernung des kohlensauren Kalkes. Diese sind ja auch that-
sächlich mit kohlensaurem Kalke bedeckt. Zu dem Ausdrucke
„Galiertmassen" setzt auch Schieiden schon ein Frage-
zeichen.

Die Hauptmasse aller Cystolithen besteht aus Zellstoff-
schichten, in oder zwischen welche kohlensaurer Kalk ein-
gelagert ist; dieser Satz steht zweifellos fest und wird von allen
neueren Autoren einstimmig anerkannt. Zu dieser Einlagerung
von kohlensaurem Kalke tritt bei den Aeanthaceen auch noch
eine Auflagerung desselben.

Das Vorkommen von Kieselsäure in den Cystolithen
scheint mir noch nicht vollkommen sichergestellt zu sein. Alle
diesbezüglichen Angaben bis auf eine, welche von H. v. Mo hl
herrührt, und auf die weiter unten aufmerksam gemacht werden
soll, reduciren sich auf ein Citiren der oben angeführten Stelle
aus Payen 's Schrift, welcher die Gegenwart von Kieselsäure
durch das Vorhandensein eines Rückstandes bei der Veraschung
der entkalkten Cystolithen für bewiesen hält. Da Payen
selbst sagt, er habe, um die organische Grundlage nicht zu ver-
letzen, immer nur sehr verdünnte Salzsäure angewendet, um
den Kalk zu entfernen, so dürfte die Angabe Payen's wohl
mit einiger Vorsicht aufzunehmen sein, da ja dann immer noch
weniger leicht zerlegbare Kalksalze der Einwirkung der stark
verdünnten Säure hätten Widerstand leisten können und dann

Arbeiten des pflauzenphysiol. Institutes d. k. k. Wr. Universität. 101

bie der Verascliung als Rückstand erhalten worden wären. Ich
selbst wandte bei meinen Untersuchungen nebst der Veraschung-
auch Chronisäure an, nachdem ich \ orher mit concentrirter Salz-
säure oder eben solcher Essigsäure behandelt hatte. Letztere
liefert in Folge dessen, dass ihr oxalsaurer Kalk widersteht,
von vornherein keine absolut sicheren Resultate ; bei ersterer
]ed()ch erhielt ich, zwar ebenso wie bei dieser, sowohl bei der
Veraschung, als bei der Behandlung mit Chromsäure einen
Rückstand, doch erschien derselbe bei den Chromsäure-
präparaten im polarisirten Lichte do|)peltbrechend, was eher
aut eine krvstaJlisirte Substanz schliessen iiesse. Doch könnte
man vielleicht trotzdem das Vorhandensein von Kieselsäure
annehmen, nachdem ja auch der Opal, die amor})he Form der
Kieselsäure im Mineralreiche, nicht immer gegen polarisirtes
Licht sich neutral verhält, und ja auch andere amorphe Körper
doppeltbrechend sind. Für das Vorhandensein von Kieselsäure
als Rückstand würde auch der Umstand sprechen, dass nach
vorherigem Kochen der Schnitte in Kalilauge, welche bekannt-
lich 1 alle bisher im Pflanzenreiche beobachteten Kieselverbin-
dungen in Lösung überführt, bei der Veraschung gar kein
Rückstand übrig bleibt, vorausgesetzt, dass man die Kalksalze
vorher durch Salzsäure entfernt hatte. Wahrscheinlich erscheint
somit das Vorhandensein von Kieselsäure in den Cystolithen
allerdings und dürfte H. v. MohTs Angabe,^ die Cystolithen
von FicNs, Parietaria und einigen verwandten Arten seien ver-
kieselt, die Zweifel, welche über diesen Punkt herrschen, viel-
leicht vollständig beheben, da dieser Forscher sich gerade mit
dem Nachweise der Kieselsäure in den Pflanzen beschäftigte;
immerhin mag es angezeigt sein, die Untersuchungen hierüber
fortzusetzen, um mit voller Bestimmtheit diese Frage beant-
worten zu können. Auf keinen Fall jedoch ist, wie Luerssen
angibt, der Stiel verkieselt und der Körper verkalkt; der Stiel
wird durch Chromsäure immer in ziemlich kurzer Zeit voll-
ständig zerstört; wird derselbe durch Schwefelsäure nicht
angegriffen, so muss diese Erscheinung ihren Grund in irgend

1 s. H. V. Mohl, Botanische Zeitung 1861.

2 1. c. p. 2-29.

Sitzlj. d. Miathem.-naturw. Cl. LXXVI. Bd. I. Abth. 11

](')2 IJicIitor.

einer anderen Kigentliiiniliehkeit des Stieles, vielleiclit in einer
Cutienlarisining haben, dies würde auch mit meiner Keobaehtung,.
dass der Stiel des vollkommen ans^ebildeten (.ystolithen die
Zellstoftreaction ge£:en Chlorzinkjod immer nur ziemlieh undeut-
lich zeigt, übereinstimmen. Die Verkieselung würde hier gleich-
zeitig mit der Verkalkung nur dem Körper des Cystolithen
ziikomnien ; ein solches gleichzeitiges Vorkommen von kohlen-
saurem Kalk und Kieselsäure wurde von Gorup- H esanez i
auch in anderen Pflanzentheilen, z. B. in Früchten von Litho-
spermum aufgefunden; auch die Haare dieser Pflanzen haben
nach H. v. Mohl's und meiner Beobachtung verkieselte Mem-
branen, während ihre Füllmasse sehr reich an kohlensaurem
Kalke ist (s. weiter unten). Bei Acanthaceen werden die Cysto-
lithen durch Einwirkung von Schwefelsäure in verhältnissmässig
sehr kurzer Zeit zerstört, so dass von einem Vorhandensein von
Kieselsäure w^ohl nicht die Rede sein kann.

Schliesslicli sei noch bemerkt, dass Cystolithen aus Blatt-
stücken von Ficax ehistiai Koxb., welche längere Zeit in
Essigsäure lagen (die Erscheinung tritt ungefähr in 3(3 bis
48 Stunden ein), in ilinm inneren Partien lebhaft grün gefärbt
erscheinen. Diese grüne Färbung verwandelt sich auf Zusatz
von Alkalien in eine gelbe, um auf Zusatz von Säuren wieder
grün zu erscheinen. Es ist hier gleichgültig, welche Säure man
in Anwendung bringt, am intensivsten wirkt Salpetersäure,
doch tritt die Erscheinung bei Salz- und Schwefelsäure, selbst
bei organischen Säuren, z. B. Weinsäure, auch sehr schön her-
vor. Auch Kali und Ammoniak wirken als Basen ganz gleich.
Zu bemerken wäre nocli, dass die durch Basen erzeugte gelbe
Färbung nach Kochen in destillirt(un Wasser verschwindet
und durch Säuren nicht mehr hervorgerufen werden kann, es
scheint also die durch Säuren und Alkalien wechselnde Fär-
bung von einer Substanz herzurühren, welche mit Alkalien eine in
Wasser lösliche mit Säuren hingegen eine in dieser Flüssigkeit
unlösliche Verbindung liefert, da die grüne Färbung bei dem-
selben Vorgange nicht verschwindet.

1 Amialen der Chemie uud Pliaruiacie, 1875.

Arbeiten des i)flauzenyliysiol. Institutes d. k. k. Wr. Universität. ^ ''3

Weseiitlieb verschieden von dieser Erscheinung ist das
namentlich bei Goldfussia fmisophylla^ ees. sehr schön zu beob-
achtende Auftreten von grünen Cystolithen, wie sie in der
Familie der Acanthaceen vorkommen, deren Farbe auf Zusatz
von Säuren verschwindet oder, wie ich bei Sanchezia
fjlaiicophylla Hort, beobachtete, sich in Roth verwandelt und
somit wahrsclieinlich von Anthokyan herrühren dürfte; ob diese
durch Säuren hervorgerufene rothe Farbe durch Alkalien wieder
in Grün verwandelt werde, wie wohl sehr wahrscheinlich ist,
konnte ich nicbt entscheiden, da das lebhafte Aufbrausen des
kohlensauren Kalkes hei dem Hinzutreten einer Säure jede dies-
bezüglicbe Beobachtung unmöglich machte. Wodurch jene
Färbung bei Ficus e/asfica Roxb. hervorgernfen werde, scheint
mir ebenfalls noch zweifelhaft, und die Lösung dieser Frage
hat in Folge der geringen Grösse der ( 'Vstolithen ausserordent-
liche Schwierigkeiten.

Ein in chemischer Beziehung interessanter Punkt ist auch
der, dass im Marke von RuelJia picfa Bot. cab. und anderer
Acanthaceen Cystolithen vorkommen, welche, nach ihrem Ver-
halten gegen Chlorzinkjod und schwefelsaures Anilin zu
urtheilen, verholzt sind. Dieselben zeigen immer einen sehr
deutlichen Stiel und linden sich nur in Zellen, deren Membran
ebenfalls verholzt ist.

IV.

Optisches Verhalten der Cystolithen.

Was das Verhalten der Cystolithen im polarisirten Lichte
betrifft, so gibt schon Schacht' an, dass sich hier alle Cysto-
lithen als doppeltbrechend erweisen, sie erscheinen auf dunklem
(Gesichtsfelde hell, auf farbigem in der complementären Farbe.
Sachs 2 hingegen gibt an, dass die Cystolithen niemals eine
Aufhellung des Gesichtsfeldes hervorrufen , der kohlensaure
Kalk könne daher nicht in krystallinischer Form abgelagert
sein, während Kny^ die Polarisationserscheinungen bei den

1 1. c. p. 147.

2 1. c. p. 69.

3 1. c. p. 28.

11

164 Richter.

Cystolitlieii r;eiiaiier hesclireiht und nicht nur (',in(? Aufhellung
des Gesichtsfeldes, sondern das deutliche Hervortreten eines
Kreuzes anführt. Alle diese Erscheinun';en treten nach Ent-
fernung des kohlensauren Kalkes noch deutlicher hervor, so
dass die Cellulose zum mindesten mit Ursache derselben ist.

Die Angabe Kny's fand ich durch meine Beobachtungen
in jeder Beziehung bestätigt, und wäre derselben nur noch bei-
zufügen, dass ganz dieselben Erscheinungen, welche Kny für
Ficus elasticd Eoxb. beschreibt, auch bei den Cystolithen der
Acanthaceen zu beobachten sind. Alle Cystolithen erscheinen bei
gekreuzten Nicols lebhaft leuchtend und zeigen ein deutliches
Polarisationskreuz (Fig. 12). Da man diese Erscheinungen
noch deutlicher wahrnimmt, wenn der ktdilensaure Kalk vorher
entfernt wurde, so ist Sachs' Behauptung, der kohlensaure
Kalk trete in amorphem Zustande auf, wohl nicht widerlegt,
doch ist Jedenfalls auch der krystnlliniscbe Zustand nicht aus-
geschlossen. Von Krystallen oder Krystalldrusen konnte ich
jedoch nichts entdecken, ich kann somit die Angabe H of-
meis ter 's, ' dass der kohlensaure Kalk in Krystalldrusen
zwischen den Membranlamellen der Cystolithen abgelagert sei,
nicht bestätigen. Die Bemerkung desselben Forschers, dass die
Beleuchtung mit polarisirtem Lichte zeige, dass die einzeln
nicht oder kaum wahrnehmbaren Krystalle in jeder solchen
Druse strahlig angeordnet seien, kann ich nicht eingehender
besprechen, da mir nicht vollkommen klar ist, in welcher
Weise das Verhalten in polarisirtem Lichte die Orientiruiig der
einzeln nicht wahrnehmbaren Krystalle des kohlensauren Kalkes
zeigen soll.

V.
Entwicklungsgeschichte.

Die Literatur, welche entwicklungsgeschichtliche Angaben
enthält, umfasst nur einen kleinen Theil der am Anfange dieser
Schrift angeführten Werke. Mey en beobachtete die Entwicklung
der von ihm beschriebenen Tnuibenkörper bei FIcns elnatica

1 Handbuch der pliysiol. Botanik. 1. 1. p. 180.

Arbeiten des pHanzeuphysiol. Institutes d. k. k. Wr. Universität. 165

Roxb. Nach seiner Meinung- bedecken sichdie „Gumniikeulen",
welche immer, wenn man das Blatt von der Fläche ansieht, im
Mittelpunkte strahlig angeordneter Epidermiszellen entstehen,
mit Krystallen kohlensauren Kalkes. Diese Gebilde entstehen zu
einer Zeit, wo die Epidermis noch einschichtig ist und das
Blatt, noch von der tutenförmigen Scheide umgeben, mit Haaren
bekleidet ist, Payeni gibt seiner Ansicht über die Structur
dieser Körper gemäss nur an, dass an der Spitze der anfänglich
vollkommen cylindrischen Gebilde sich ein sehr feines Gewebe
bilde, dessen Zellen sich dann mit kohlensaurem Kalke erfüllen.
Ausser diesen Forschern gibt nur noch Schacht eine aus-
führliche Beschreibung der Entwicklung der Cystolithen der
Urticeen, worin er angibt, dass das aus Schichten bestehende
Zellstortstielchen durch Apposition von neuen Schichten an dessen
Spitze sich vergrössere, wobei gleichzeitig eine Einlagerung von
kohlensaurem Kalke stattfindet. DieBemerkung H ofmeist er's,-
als würde Schacht die Ursprnngsstelle des Stielchens im
Innern der Epidermalschicht angeben, indem die Zelle, in
welcher sieh der Cystolith befindet, von den benachbarten
Zellen von der Oberfläche getrennt werde, erscheint nach dem
ausdrücklichen Ausspruche Schachts s ,,Feine und gelungene
Schnitte zeigen die Zelle immer als der obersten Zellenlage
angehörig^', als unbegründet. Über die Entwicklungsgeschichte
der Cystolithen der Acanthaceen gibt Schacht* an, dass es
ihm trotz allen Eifers nicht gelungen sei. irgend welche Ent-
wicklungsstadien aufzufinden. Wenn er trotzdem später ' die
Entstehung der Körper „in den von ihm untersuchten Pfianzen"
mit voller Bestimmtheit beschreibt, so enthält diese Stelle wohl
einen directeu Widerspruch zu dem früher von ihm Gesagten.
Der von Schacht in Fig. 20 abgebildete Körper aus der Rinde
von Justicia sunguinea WiUd., in dem er ein Entwicklungs-
stadium zu vermuthen scheint, gleicht mehr den von mir früher
erwähnten verholzten Cystolithen, und wären diese Vor-

1 1. c. p. 79.

2 Handbuch der physiol. Botanik. 1. 1. p. 180. Anin. '.].

3 1. c. p. 136.
* 1. c. p. 144.
5 1. c. p. 148.

1 6H Ivicliter.

koiiiiniiisse also auch in der IJiudc zu beobacliteu. Ich seihst sali
sie indessen dort nicht, und die Frage lässt sich (diue genauere
Angilben, welche sich bei Schacht nicht ünden, nicht ent-
scheiden. Sachs endlich begnügt sich dasjenige, was
Schacht für Ficun augil)t, tür Broiisouueiia zu bestätigen.

Bei der Betrachtung der Kntvvicklungsgeschichte unserer
Körper dürfte es wieder zweckmässig sein, jene aus der
Ordnung der Urticineen und jene aus der Familie der Acauthaceen,
welche überhaupt in so vielen Punkten von einander abweichen,
gesondert zu betrachten. Zugleich sei noch bemerkt, dass bei
einer solchen Sonderung die; (^Jittungen Pilea u. s.w. unter Feinem
mit den Acauthaceen zu behandeln sein dürften.

Über die Entwicklung der Cystolithen bei Ficus lässt sich
dem, was bereits S chac ht beobachtete, nicht viel Neues hin-
zufügen. Wie dieser Forscher ganz richtig angibt, entstehen in
einer sehr frühen Zeit in einzelnen Zellen der Epidermis locale
Verdickungen der äusseren Zellwände, welche in das Lumen der
Zelle hineinwachsen und so allmälig zu cylindrisclien Gebilden
werden, welche frei in das Innere der Zelle vorragen. Zu
dieser Zeit bestehen diese Stiele aus reinem Zellstotf und ent-
halten noch keine Spur von kohlensaurem Kalk. Nicht viel
weiter entwickelt sind sie zu der Zeit, wenn das Blatt sich zu
enttalten beginnt, sie erscheinen dann in der Form jener ver-
krüppelten Gebilde, welche Meyen aut" der zweiten seiner
Arbeit beigegebenen Tafel abgebildet hat. Auch zu dieser Zeit
fand ich noch keinen Kalk vor und konnte auch von der Schich-
tung, welche Meyen vermuthet, Schacht ausdrücklich angibt,
nichts entdecken. Erst bei etwas mehr entwickelten Blättern
sah ich in den Cystolithen zuerst die vielfach erwähnte radiale
Zeichnung auftreten, mit deren Erscheinen das des kohlensauren
Kalkes zusammenfiel. Erst in späterer Zeit, wenn die Blätter
schon ihre volle Grösse erreicht haben, kann man die voll-
ständig entwickelten ('yslolithen beobachten.

Im i^egensatze zu diesen Körpern, welche erst in \ erhält-
nissmässig so später Zeit ihre volle Ausbildung erlangen, zeigen
die Cystolithen der Acanthnceen zu einer Zeit, wo eine Differen-
zirung der Gewebe im llrparenchym noch kaum begonnen hat,
im Wesentlichen schon dasselbe Bild , wie im vollkommen

Arbeiten des pfl;iiizenphysiol. Institutes d. k. k. Wr. Universität. 1*>7

■entwickelteu Zustande. Aulageii von Blättern, welche im Längs-
schnitt durch die Knospe als blosse Protuberanzen an der
Spitze des Stempels erschienen, enthalten g-evvöbnlich schon mit
Kalk erfüllte, alle Erscheinungen der späteren Stadien zeigende
Cystolithen. Es ist bei diesen Pflanzen ausserordentlich schwierig,
die ersten Anlagen dieser Gebilde aufzufinden. Nur l)ei zwei
Pflanzen aus dieser Gruppe, nämlich bei Ruellia picta Bot. cab.
und Cyrtnnthera magnifica Nees., gelang es mir, dieselben mit
voller Sicherheit nachzuweisen. Bei Goldfussia filoinerata Nees.
glaube ich sie ebenfalls gesehen zu haben, doch konnte ich es
hier nicht ndt voller Sicherheit entscheiden. Die ersten Anlagen
der Cystolithen erscheinen hier nämlich in den Zellen des
Urparenchyms oft schon ganz nahe an der Vegetationsspitze
als ganz winzige locale Verdickung-en der Zellwand (Fig. 13, 14).
Die mittelst eines Mikrometers gemessenen Gebilde dieser Art
hatten eine Länge von 0-003 — 0-004 Millimeter, es gehörten die
schärfsten Objective dazu, diese Dinge zur Ansicht zu bringen.
(Ich arbeitete mit den Immersionssystemen Nr. 9 und 10
von Hartnack.) In diesem Zustande erwiesen sich die Cysto-
lithen selbst bei Anwendung der stärksten mir zu Gebote
stehenden Vergrösserung (Immersionssystem Hartnack Nr. 15
und holosterisches Ocular) als vollständig structurlos, sie zeigten
sich auf Anwendung von Chlorzinkjod lösung als reine Cellulose
und enthielten noch keine Spur von Kalk. Die Schacht 'sehe
Angabe, dass sich die Cystolithen überall in gleicher Weise aus-
bilden, wird, was die erste Anlage betrifft, hiedurch allerdings
bestätigt, wenn derselben damals auch keine Beobachtung
zu Grunde lag. Dagegen geht die weitere Entwicklung in
ganz anderer Weise vor sich als bei Ficns: schon in dem
zweiten oder dritten Internodium von der Spitze aus gezählt,
erscheinen die Cystolithen in ihrer fertigen Gestalt. Ein Stiel
ist hier nur in den seltensten Fällen zu beobachten, da die Zell-
membran den Cystolithen überall eng anliegt. In welcher Weise
die weitere Entwicklung der Pflanze eine Veränderung der
Cystolithen im Gefolge hat, konnte ich nicht entscheiden, nur
so viel ist wohl sicher, dass die Cystolithen, auch nachdem
schon kohlensaurer Kalk in ihnen zur Ablagerung gekommen
ist, noch bedeutend an Grösse zunehmen. Ob dieses Wachsthuni

1()8 l\'icht(!r.

nur durch Einlai>-erung' von kohlensaurem Kalke, oder, was aller-
dings wahrscheinlicher ist, aucli durch Hinzutreten organischer
Substanz bewirkt wird, ob bei jenen Cystolithen, welche sich in
Geweben befinden, deren Kiemente stark in die Länge gezogen
sind, der Stiel wirklich zerstört wird, und in welcher Weise
dies geschieht, das sind hingegen Fragen, deren Beantwortung,
erst nach weiteren Beobachtungen möglich sein wird.

VI.
Vorkommen der Cystolithen und verwandte Bildungen.

Wie schon mehrfach erwähnt, beschränkt sich das Vor-
kommen der Cystolithen ausschliesslich auf die beiden Abthei-
Inngen der Urticiueen und Acanthaceen ; die erste der beiden
(xruppen in jener Fassung, in welcher sie Hanstein als
r>8. Ordnung seines Systemes aufstellt, welche gleich-
bedeutend mit De. Candolle's Familie gleichen Namens
erscheint. Nach Wedeil, welcher sich mit dieser Behauptung
auf seine ausgedehnten Untersuchungen über die Familie der
Urticaceen stützt, gibt es überhaupt keine Pflanze aus dieser
Familie, welche keine Cystolithen enthält. Hiebei denkt Wedeil
jedoch nur an die Familie der Urticaceen in dem Sinne der
neueren Systematiker, wie er ja überhaupt nur diese zum (legen-
stande seiner Monographie sich erwählte. Nach Payen fehlen sie
dagegen zwei Arten von Bumte/tia, sowie den Gattungen UImns
und Plafitnus. Dorstcnut habe ich nicht untersucht, dagegen fand
ich bei UImns und P/atnnus wirklich keine Cystolithen, so dass es
allerdings den Anschein hat, als würden einige Urticiueen keine
derartigen Gebilde enthalten. Bei den Acanthaceen ist dies mit
Sicherheit der Fall. Mehrere Arten aus dieser Familie enthalten
gar keine Cystolithen, während gei-ade andere sie in sehr
grosser Menge aufweisen. Schon Schacht gibt an, dass
Jtisticiii purpurasceris Ham. der Cystolithen vollständig ent-
behre; dasselbe bemerkt W edell über ^^rt//M?/.<? /wo//«."? L. und
über die Gattung Acai/fltiis überhaupt; für die letztere
Pflanze kann auch ich diese Angabe mit Rücksicht auf meine
eigenen Untersuchungen vollkommen bestätigen und noch

Arbeiten des pflanzenpliysiol. Institutes d. k. k. Wr. Universität. 1^30

Geiasomeria longiflora R. Bv. als vollkommen cy.stolithenfreie
Pflanze aus dieser Familie anführen. Schacht spricht die
Ansicht ans, ' als würde das Vorkommen von Cystolithen mit
dem Vorkommen von farblosen Stärkekörnern in der Art
zusammenhängen, dass eines das andere ansschliesst, und führt
als einziges Beispiel einer solchen Stärkekörner enthaltenden
Acanthacee die oben genannte Jnstlcia purpuriucens Ham. an,
bei welcher er keine CN'stolithen entdeckte. Bei den meisten
Acanthaceen findet sich auch wirklich neben den Cystolithen
Stärke i.',ar nicht oder nur sehr spärlich vor, so dass es selten
gelingt, dieselbe mit Sicherheit nachzuweisen; aber gerade bei
einer Pflanze, bei welcher Cystolithen in besonders auffallender
Menge erscheinen, nämlich bei Goldf'ussia glomerata Nees.^
erseheint farblose Stärke in solcher Menge, dass wohl von
einem gegenseitigen Ansschliessen des Vorkommens dieser
beiden Körper keine Rede sein kann. Es wäre vielleicht noch
zu bemerken, dass bei einer Pflanze, welche Endlicher als
,,dubii ordinis'-^ zwischen Scrophularineen und Acanthaceen
anführt, bei Sanchezia glaucophy/la Hort. Cystolithen in
grosser Menge auftreten. Es wäre dies der einzige beobachtete
Fall eines solchen Vorkommens bei einer Scrophularinee. Bei
der geringen physiologischen Bedeutung, die man iür diese
Körper im Kampfe nm's Dasein voraussetzen kann, dürften
gerade sie sich in systematischer Beziehung verwerthen lassen,
und in dieser Hinsicht wäre die genannte Pflanze wohl den
Acanthaceen zuzurechnen.

In diesen beiden Gruppen des Pflanzenreiches sind aber
auch noch die Gewebe zu besprechen, welche Cystolithen
führen. Bei der Besprechung der Structurverhältnisse war es
unvermeidlich, die Verth eilung dieser Körper in rohen Umrissen
zu besprechen, eingehendere Angaben aber schienen besser an
diesen Platz zu ])assen, da manche Bemerkungen über die
morphologische und physiologische Bedeutung sich innig an die
Besprechung dieser Verhältnisse anscliliessen.

Die Ordnung der Urticineen nämlich enthält mit Aus-
nahme der schon mehrmals genannten Gattungen Pi/ea^

1 1. c. p. Ii9.

170 Richter.

Elatoütemma und Myriocarpd .•iiissclilicsslicli l'H:iii/.eii, hei
deiion das Vorkommen der Cystolitlien ;iuf die Oberhaut der
Blätter besehränkt ist. Bei Pilea hingegen tinden sich Cvsto-
lithen durch den ganzen Ptianzenkör|)er vert heilt, zunächst
auch in der Oberhaut der lilätter, aber auch im h'indcnparenchyni
und im Marke des Stengels. Bei Elatostemma und Myriocarpa
hatte ich keine Gelegenheit, die Verhältnisse selbst zu unter-
suchen, und kann mich nur auf die Angabe Wed eil' s, dass
sich diese Gattungen wie Pilea verhalten, stützen. Da sich
jedoch diese Bemerkung zunächst nur auf die Gestalt der Cysto-
lithen bezieht, so wäre es inunerhin möglich, dass die Gewebe
•der Stengel hier derselben entbehren. Die Gattung Pilea,
vielleicht im Vereine mit den ol)en genannten Verwandten, bildet
so, was die Verbreitung der Cvstolithen im Pflanzenkörper
betriift, den Übergang zu den Acanthaceen, wo sich in ver-
schiedenen Gattungen fast in allen Geweben Cvstolithen vor-
finden. Ich möchte in dieser Beziehung nur den Holztheil der
Oefässbündel ausnehmen, welcher, soweit meine Beobachtungen
reichen, nie Cystolithen enthält. In allen anderen Geweben
lassen sich wenigstens in ein oder der anderen Sj)ecies dieser
Familie derlei Gebilde nachweisen. Die an Cystolithen reichsten
Acanthaceen, welche ich zu untersuchen Gelegenheit hatte,
waren: Goldfussia glomerata ^ eea., Ruellia picta \\o\. cab.,
Fittonia Verschaff'etii Hort, und argyroneura Hort. , sehr häufig
finden sich dieselben auch bei Sanchczia <jlaiu'op/ii/lla lloit.
Bei allen diesen Pflanzen sind sie im Collenchym, im Rinden-
parenchym. in den parenchymatisclien Elementen des Bast-
theiles der Gefässbündel der Blätter und Stengel und im Marke
zu finden, ja sogar im Pallisadenparencln-m der Blätter treten
dieselben auf, doch finden sie sich merkwürdigerweise gerade
bei diesen Pflanzen sehr spärlich in der Oberhaut; ja bei mehreren
dieser Arten fehlen sie diesem (jewebe ganz, eine Erscheinung,
welche schon von Schacht für Justicia sangninea Willd.
a,ngegeben wurde und welche ich selbst auch bei den beiden
genannten Arten von Fittonia beobachtete, ungeachtet des
Umstandes, dass die Cystolithen hier im übrigen Pflanzenkörper
in so grosser Menge auftreten. Das Vorkommen der Cystolithen
variirt übrigens selbst in den Grenzen ein und derselben Gattung

Arbeiten des pflanzen])hysiol. Institutes d. k. k. Wr. Univeisität. 171

sehr bedeutend. Schon Schaclit fiihii a)i, dass Justicia purpu
rasceus, Hani. gar keine derartigen Körper enthalte, während
sie bei anderen Arten derselben Gattung- sehr zahlreich vor-
kommen. Ebenso ist ihr Vorkommen bei der Gattung- Goldfussia
ein sehr Verschiedenes. Bei G. glonierata Nees. treten die-
selben im Maike besonders häutig- auf, bei G. is^ophijlla Nees.
und anisophyf/a Nees. fehlen sie diesem Gewebe ganz;
dageg-en linden sie sich in noch grösserer Menge im Collenchym.
Überhaupt hat es den Ansehein, als wenn gerade dieses Gewebe,
und zwar insbesondere die beiden Grenzen desselben, bei den
Acanthaceen der Hanptsitz der Cj^stolithen wäre, wenigstens
gelang es mir bei allen Pflanzen dieser Familie immer zuerst in
diesem Gewebe dieselben nachzuweisen, wenn die betreffende
Pflanze überhaupt welche enthielt. Der Vollständigkeit wegen
sei noch erwähnt, dass bei Acanthaceen die Cystolithen nicht
auf oberirdische Theile beschränkt sind, sondern auch in der
Wurzel, wenn auch selten, vorkommen. Beispiele hiefür sind:
Goldfussia iinisophylln Nees., G. (flomerata Nees. und
Rnellid picta Bot. cab.

Das verschiedene Vorkommen der Cystolithen bei diesen bei-
den Hauptgruppen ist von umso grösserem Interesse, als das-
selbe schon in der frühesten Jugend sich kund gibt und es dürfte
vielleicht gerade ans diesem Grunde die Ansicht gerechtfertigt
sein, dass die Beziehung derselben zu den morphologischen
Verhältnissen der Pflanze nicht überall dieselbe ist. Schon
Schleideni führt die Cystoiithenbildung der Urticineen auf
eine Metamorphose von Haargebilden zurück, und zwar beruft er
sich auf eine Erscheinung, welche bei den Borragineen auftritt,
dass sich nämlich die Haare mit einer Füllmasse füllen, welche
denselben jenes Aussehen verleiht, welches die Haare von Flcus
Cnrica L., in deren unterem Theile sich bisweilen ein Cystolith
entwickelt, bisweilen nur durch ein solches Gebilde, wie bei
Broussonetia, vertreten wird, bieten. Mit Rücksicht hierauf
spricht Schieiden alle Cystolithen als gesetzmässig unent-
wickelte Brennhaare an. Nach seiner Ansicht entwickelt sich
nämlich nur die Basis des Haares und das Secret verkalkt.
Diese Ansieht wird von Schacht aus dem Grunde einfach

1 (Irundzüge I. p. 329. 2. Aufl.

172 iiichtcr.

/.nriickgewiescü, dass in den inneren (Jeweben der Pflanzen
aneli Cystolithen vorkonnnen nnd diese Annahme dalier als
nnlx^griindet erselieine. Wiewohl Sehaelit selbst zugibt, dass für
diese Bildnngen in der Epidermis nicht viel gegen diese Ansieht
einzuwenden ist, nnd in späterer Zeit Wedel 1 auf den Zusam-
menhang zwischen Cystolithen und Haaren abermals aufmerksam
macht, so wird doch in der neueren Literatur dieser Punkt
fast gänzlich übersehen, und nur H. v. Mohl weist in seiner
öfter citirten Abhandlung über Verkieselnng ' abermals anf die
den Cystolithen verwandten Bildungen bei Borragineen und
Compositen hin, während selbst A. Weiss in seiner grossen
Arbeit über Pfianzenhaare^ sich damit begnügt, diese Literatur-
angaben zu citiren, ohne sich irgendwie näher über diesen
(Jegenstand auszusprechen. Diese Umstände, sowie die Angabe
in Wolff's Arbeit über Pflanzenaschen, dass die Borragineen
sehr reich an Kalk seien, veranlassten mich, diese Gebilde bei
den genannten Familien genauer zu untersuchen, umsomehr als
die oben erwähnte Ausfüllung der S])itze des Haares bei Broiis-
sonctid, Urtivit iihiiui L. und Ficiis Caricit L. (Fig. 17), welche
in ihrer Structur vollständig mit den Cystolithen übereinstimmt
und jedenfalls diesen zuzurechnen ist, fast ganz dasselbe Bild
gab, wie jene Haare (Fig. 15, 16). Alle diese Haare sind von
einer Füllmasse erfüllt, welche, wie die Reactionen gegen
Salzsäure und Schwefelsäure zeigen, sehr reich an kohlensaurem
Kalke ist. Es handelte sicli nun darunu zu zeigen, ob nicht etwa
auch hier der kohlensaure Kalk in eine organische Grundmasse
eingebettet sei; die Beobachtung von Querschnitten auf Anwen-
dung von Chlorzinkjodlösung zeigte jedoch, dass die Haare
nach Anwendung von Salzsäure im Innern hohl seien. Am deut-
lichsten zeigte sich dieses Verhältniss bei Vergleicliung dieser
Haare mit jenen von Ficns Carica L., bei welcher Pflanze das
Auftreten dieser Gebilde noch dadurch von Interesse wird, dass
ausserdem noch regelmässig ausgebildete Cystolithen in gewöhn-
lichen Ol)erhautzellen vorkommen. Jene Haare der Borraiiineen

' Botanische Zeitung' 18G1.

3 ^'e^öffeTltlicht in Karsten, Botanische Untersuchung-cn. 1. Ra.id.
p. 3r,<i.

Arbeiten des pHanzi-upliysiol. Institutes d. k. k. Wr. Universität. l<ö

sind soniit nicht den Cystolitben im eigentliclien 8inne zuzu-
rechnen. Bei Verascliiingsversuclien zeigte sich die Zelhiiemhran
des Haares stark verkieselt, während sich der Inhalt auf Zusatz
von Salzsäure unter lebhafter Gasentwicklung auflöste. Es
zeigt sich som't, dass diese Bildungen zwar den Cystolitlien
sehr nahe verwandt, aber doch nicht mit ihnen zu identificiren
sind, jedenfalls erscheint aber die Schleiden'sche Ansicht
insoferne gerechtfertigt, als eine so grosse Ähnlichkeit zwischen
den Cystolithen und jenen Haaren besteht, dass man wohl
füglich auf eine analoge Entstehungsweise schliessen kann,
wenn man auch nicht gerade unentwickelte Brennhaare in den
Cystolithen erblickt.

Anders verhält es sich mit den Cystolithen der inneren
Gewebe. Schacht weist in Bezug auf diese auf die grossen in
Zellstoff gebetteten Krystalle citronensauren (?) Kalkes in den
Zellen der Blätter mehrerer CUrua-AYteu hin und erblickt in
ihnen Analoga der Cystolithen. Duchartre sieht hingegen in
den in Zellstotf eingelagerten und im Innern der Zellen auf-
geiiängten Krystalldrusen oxalsauren Kalkes im Marke von
Kenia japonica Dec. und Ricinus communis L. den Cystolithen
verwandte Bildungen. Dieser Ansicht schliesst sich auch Hof-
meister i an. In späterer Zeit wurden diese beiden Vorkomm-
nisse genauer, namentlich entwicklungsgeschichtlich unter-
suclit und so mehrere neue Verhältnisse aufgedeckt, welche
iliren Zusammenhang mit den ( Vstolithen sehr in Frage stellen,
Das Vorkommen der Krystalle in C/Yrws wurde vonPfitzer^
genauer untersucht und nachgewiesen, dass diese Krystalle
zuerst frei in der Zelle entstehen, dann mit einer Zellstoffhülle
überzogen werden, welche erst nachträglich mit einer immer an
der Aussenseite der Zelle entstehenden Verdickung der Zell-
membran in Verbindung tritt. Auch bestehen diese Krystalle
aus oxalsaurem und nicht, wie Schacht vernmthet, aus citron-
saurem Kalk.

Die Verwandtschaft dieser Krystalle mit den Cystolithen
erscheint nun schon aus dem Grunde zweifelhaft, als die Bildung

1 Handbuch der physiol. Botanik. I. 1. S. liSl.

2 Flora, 1872. p. i»7.

174 Uiclitcr.

der let/-teren immer von der Zellvvand ilireii Ursprung- nimmt. In
der Beziehung scheint die Ansiclit Dnchartrc's und Hof-
nieist er 's melir Berechtigung zu haben, indem von dem Ent-
decker" der Krvst;illdrusen in Kenia und Riclni(s bei Ver-
öifentlichung" ihrer iMitwickhingsgescliichte^ dargelegt wird, dass
dieselben ursprünglich in der Zellmembran selbst entstehen und
erst durch Streckung der Zellen in das Innere derselben gerückt
werden, Avährend sie durch Zellstotifbalken mit der Wand ver-
bunden bleiben. Solche Gebilde wurden von De la Ruea auch
im Marke von Hoya curnosid R. Br. entdeckt. El)enso fand
Penisen* in den Inflorescenzaxen der Phaseoleen derlei
Gebilde vor, und man dürfte wohl keinen grossen Fehler
begehen, wenn man viele der Fälle, wo Krvstalle in die Zell-
membran eingebettet auftreten, auch hielier rechnet; dieses Vov-
konunen wurde von So 1ms- Laub ach einer eingehenderen
Untersuchung unterzogen. ^ Alle diese Verhältnisse lassen wohl
mit Bestimmtheit annehmen, dass die Bildungen von den Cysto-
litlicn strenge zu scheiden sind.

Über die Veranlassung der Cystolithenbildung vermag ich
jedoch keine Behauptung aufzustellen. Vielleicht, dass der Kalk
in den frühesten Jugendzuständen der cystolithenführenden Zellen
in einer Verbindung auftritt, welche diese eigenthümliche Ver-
dickung der Zellwand veranlasst. In den ersten Entwicklung'S-
stadien ist kohlensaurer Kalk nicht nachzuweisen, aber bei der
raschen Vergrösserung tritt derselbe reichlich auf. Immerhin
liegt die Vermuthung nahe, dass die reichliche Kalkzufuhr das
locale Wachsthum der Wand begünstige, beweisen konnte ich
es aber nicht.

Sciiliesslich seien hier noch einige Mineralgehaltsbestim-
mungen der Trockensubstanz einiger Pflanzen angegeben,
welche zeigen mögen, dass zwar alle die cystolithenführen-
den Pflanzen eine ausserordentliche Menge Mineralsubstanz

1 Rosanoff. Botanische Zeitmig. 1S65. p. 329.

2 Botanische Zeitung, 1G87. p. 41.

3 Botanische Zeitung, 1869. p. 5;!8.

4 Flors, 1877. p. 45.

5 Botanische Zeitung, 1871. p. 509.

Arbeiten des pflanzeupliyisio]. Institutes d. k. k. Wr. Universität. 175

enthalten, dass jedoch diese allein auch nicht für das Vorkommen
derselben entscheidend sei.

t) Urtica dioica L. (Blätter) 17-8-2o/oReinasehe

'[)Hiimulns Lupulus\.. {mmev) 18-04o/o „

t) Maulbeeren (Blätter) 10.89o/o „

Pilea sp. (Blätter und Steng-el.) .... 20-85o/o Rohasche

Ficm eluMica'Roxh.l.VAsiii 7 •48% „

IL Blatt 8-32o/o „

Mittel 7-88 Vo „

.^jy/w^^a H. B. (Blatt) 7-72<v'> „

s%;^/^/^// Thunb. (Blätter) . . 11.76« „ „
t) Carica L. (Blätter) ... . . 10-74o/o „
Goldfiissia anisuphyllfi l^eeii. (Gr. Blätter) 25.72'/ o

(Stengel) . 9-G7o/o „
^/o?>/errt^rt Nees. (^Blätterj . . . 16-22"/ü ,.
(Rinde) . . . 16-12o/o
(Holz)'. . . . 5-23« 0
(Mark) . . . 8-06o/o „

Äwe/Zm pV^^/ Bot. cab. (^Blätter) 24-8l0/„ „

Cyrfanthera magnifica ^ees. (Biäiter) . 17-20Vo „
Flitonia Verschafe/tii.B.ori. {ß\aü) . 20-89o/o „

Snuchezia glnucophyl/a Rüi-t. (BVäitev) . 28'45o/o »
Geiiisomeria foNgiflora K. Br. (^l^lätter) . . 17-767o ;,

t) Citrus Aurantiiim L, (Blätter) 13-73o/o ,i

t) Senecio Jacohaea L 23'24o/ü Beinasche

f) Myosotis urvensis V\.(-\\.h 17-85o/o »

t) Tabak (Blätter) 18-41o/o „

Wiewohl nun Geissomeriit /o/igiflora R. Br., Citrus Auran-
tium, Senecio Jiicobaea, Myosotis arvensis und Nicotiana keine
Cystolithen enthalten, ist doch ihr Mineralgehalt ein bedeu-
tender. Hier wird die Mineralsubstanz nur in anderer Form
abgelagert.

Unter den Cystolithen führenden Pflanzen hingegen • sind
einige, wie Ficus ehisticu Roxb. und Ficus gigantea H. B.,
welche verhältnissmässig geringen Mineralgehalt aufzuweisen

t Die mit diesem Zeichen versehenen Angaben sind Wolff's
„Pflanzenaschen" entnommen, die anderen meinen eigenen Beobachtnngen.

176 JJiclitcr.

haben, was wohl damit /usaiiuiieiihäiiyeii dürl'te, dass hier die
CVstoIithen auf einzelne Oberiiautzellen beschränkt .sind, sonnt
eine im Ganzen sehr geringe Verbreitung- besitzen. Jene Pflanzen,
welche Cystolithen in grösserer Menge enthalten, zeigen alle
auch einen sehr grossen (Üehalt an Mineralsnbstanz, ja es ge-
hören die höchsten Zitfern, welche in dieser Hinsicht für lebende
vegetative Pflanzentheile ermittelt wurden, hieher, Equisetum
Tctniafeid L., welches einige dieser Pflanzen an Mineralreichthum
übertrifft, verdankt diesen der grossen Menge von Kieselsäure,
\velche sich in demsellten Aorflndet,

Fassen wir nun den Inhalt dieser Abhandlung in Kürze
y.usammen, so zeigt sich, dass die Cystolithen zunächst in zwei
ziemlich verschiedene Gruppen zerfallen. Die aus der einen
Oruppe sind auf die Oberhaut beschränkt, sie treten in einer
verhältnissmässig späten Zeit auf, haben stets einen deutlichen
Stiel, zeigen eine concentrische i-^chichtuug, welche von einer
zu diesen Schichten senkrechten Streifung durchsetzt ist, und die
unorganische Substanz derselben besteht neben kohlensaurem
Kalke allem Anscheine nach auch aus Kieselsäure. Diese Gebilde
erscheinen nutPücksiciit auf verwandte oder doch äusserlich ähn-
liche Bildungen in anderen Familien des Pflanzenreiches von all-
gemein morphologischem Standpunkte aus, als innere Vor-
sprungsbildungen der Zellmembran der Oberhautzellen oder
trichomatischer Gebilde; sie sind auf die Ordnung der Urticiueen
beschränkt.

Die zweite Grup})e umfasst die Cys^tolitlien von spindel-
oder keulenförmiger Gestalt. Sie flnden sich in Blättern, Stengeln
und Wurzeln und fehlen mit Ausnahme des Xylems gar keiner
Gewebeart dieser Organe vollständig. Diese Gebilde zeigen nur
sehr selten einen deutlichen Stiel ; sie sind zwar auch aus
concentrischen Schichten zusammengesetzt, diese werden aber
nicht von einer Streifung, sondern \ on radial angeordneten Hohl-
räumen durchsetzt, welche mit kohlensaurem Kalke erfüllt sind.
Diese Cystolithen treten als zarte innere Vorsprungsl)il(lungen
der Zellwand schon sehr frühzeitig im Pflanzengewebe auf,

Arbeitrn d. pflanzeiiphysiol. Institutes d. k. k. Wr. Universität. 177

führen aber im entwickelten Zustande eine verhältnissmässig'
viel geringere Menge organischer Substanz, als jene der ersten
Grnp])e und enthalten keine Kieselsubstanz. Sie sind am
meisten verbreitet in der Familie der Acanthaceen, doch finden
sie sich auch bei den Gattungen PUea, Elatostemma und Myrio-
carpa aus der Familie der Urticaceen.

Endlich wurde gezeigt, dass sich alle Cystolithen im polari-
sirten Lichte doppelt brechend erweisen, sie zeigen im unver-
letzten Zustande und noch deutlicher nach Entfernung des
kohlensauren Kalkes, eine Aufhellung des Gesichtsfeldes und
ein deutliches PoJai'isationskreuz. Diese Gebilde sind auf die
Ordnung der Urticineen und die Familie der Acanthaceen
beschränkt; die Pflanzen, welche diese Gebilde enthalten,
zeichnen sich dann immer durch einen bedeutenden Gehalt an
unorganischer Substanz aus.

Sitzt, d. mathem.-naturw. Cl. LXXVI. Bd. I. Ablli. 12

178 Richter. Arbeiten des pflanzfni)liysiol. Institutes etc.

Erkläruiii2r der A bbildung-en.

Fig. 1 und 2. Hufeisenförmige Cystolitlien aus dem Marke von /'«V/ow^a
V er schaff clüi. Hort.

Fig. 3 und 4. Verästelte Cystolitlien aus derselben Pflanze.

F'ig. 5 bis 7. Haare von Brousfionetia papurifera Veit, mit mehreren Cysto-
lithen. Fig. o Haare von der Unterseite des Blattes mit zvi^ei Cysto-
lithen. Fig. 6 und 7. Haare von der Oberseite des Blattes mit drei
Cystolithen. In Fig. 7 ist der eine Cystolith durch die Füllmasse a
ersetzt.

Fig. 8 — 9. Cystolith aus dem Rindenparenchym vonNöw^^-At-t/a y/rtj/co;)/;;///«
Hort, in der Längsansicht, Fig. 9 mit Salzsäure behandelt.

Fig. 10 und 11. Cystolith aus dem Marke von Ruellia picta Bot. cab., quer
durchschnitten, Fig. 11 nach Behandlung mit Salzsäure.

Fig. 12. Derselbe Cystolith im polarisirten Lichte bei gekreuzten Nicols.

Fig. 13 und 14. Erste Anlagen von Cystolithen. Fig. 13 bei Ruellin picta
Bot. cab., Fig. 14. Bei Cjirtanthera niagnifica. Nees.

Fig. 15 und IG. Haar von Lithospcrmum arvense, L. Fig. 16 nach Behand-
lung mit Salzsäure. Fig. lö von aussen gesehen; Fig. 16 ins
optischen Durchschnitte.

Fi g. 17. Haar von Ficti.s Carica. L. mit Salzsäure behandelt.

'I'afl.
X Riclitei ,BeiUäqe zur qeiiaueten ITeviiihvils der l'rjstolithi'U und eiiüqer ver-
waiiiltei Jüildim«) eri im. Pflanz enreicRe.

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KJUichter, Beitiätje zur geuaiLereiv Kfimfnifs der (ysloliUit'ii nuil diiiijei ver
M'aBdler Bild\q\o,eaim Pflanzenreuiip
Fjt|.10.

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480

Fig 15.

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^ If

bCsrP

Fiy 14.

Sitzimcjsb der IcaLs Akad.dWiuatii natm-w Cl LXXyLBdl Abth 18"/7.

J79

Zur Genesis der Salzablageruniien, besonders jener im nord-
amerikanischen Westen.

Von F. Posepny.

Die wissenschaftliehe Erforschung des vor etwa 30 Jahren
noch gänzlich unbekannten Gebietes im Westen Nordamerikas
schreitet mit beispielloser Raschheit vorwärts, und es dürfte wohl
an der Zeit sein, die hier gewonnenen Resultate bei der
Behandlung gewisser geologischen Fragen zu berücksichtigen.
Durch eine Bereisuug dieser Gegenden angeregt, will ich vor-
läufig nur eine einzelne Erscheinung, welche aber für einen
grossen Tlieil dieses Gebietes einen geradezu charakteristischen
Zug repräsentirt, nämlich die unter unseren Augen vor sich
gehenden Salzablagerungen, hervorheben, und eine Erklärung
einiger, damit zusammenhängender Phänomene in Bezug auf ihre
Genesis versuchen. Es betritft das Gebiet, innerhalb welchem
die atmosphärischen Niederschläge keinen Abfluss ins Meer
haben, sondern sich auf den tiefsten Stellen des Terrains in
Binnenseen von grösserer oder geringerer Beständigkeit und
Ausdehnung sammeln, und welches man wegen dem vorwalten-
den Steppen- und Wüstencharakters vielleicht am passendsten
unter dem Namen w e s t a m e r i k a n i s c h e s W ü s t e n b e c k e n
zusammenfassen kann.

Der Westen der Vereinigten Staaten von Nordamerika ist
im Gegensatze zum Osten ein eminentes Hochland, von den
Rocky Mountains im Osten und der Sierra Nevada im Westen
begrenzt und von einer grossen Zahl anderer Gebirgsketten
durchzogen, liegen seine tiefsten Terrainpunkte in 1180 und
1280 Meter Meereshöhe. Der bei weitem grösste Theil des von
der Commimication mit dem Ocean ausgeschlossenen Gebietes
oder des WUstenbeckens liegt auf diesem Hochlande und nimmt

12 *

1 80 Post' p 11 \ .

den Wt^sten von Utah, ganz Ne^ada, den Südwesten von Oregon
nnd den Nordosten von Oalifornien ein. F.in kleiner 'l'lieil davon
in Südostcalifornien liegt al)er ansserlialb des Hoehlandes, und
seine tiefsten Punkte reielien sogar 10 und 45 Meter unter den
Meeresspiegel. Die von den Wüstenbecken eingenonmiene Fläche
ist ungefähr so gross, wie jene der österreichisch-ungarischen
Monarchie, und besteht eigentlich aus dreiComplexen : jenem von
Utah, dem davon getrennten Becken von Nevada sammt einigen
Theilen von Oregon und Califorinen. und dem südcaiifornischen
Tieflandbecken.

Am besten bekannt ist das Wüstenbecken von Utah, welches
sich zwischen dem W a li s a t c h - Gebirge und einer an der Grenze
von Nevada liegenden Terrainanschwellung erstreckt.

Das ganze Terrain ist ein Weelisel von nahezu parallelen
Gebirgsketten und flachen breiten Thälern. Erstere erheben
sich 1000 bis 1800 Meter über die letzteren, so dass die Kämme
etwa 3000 Meter über dem Meere liegen. Die Gebirgsketten
bestehen vorwaltend aus paleozoischen Schichtgesteinen mit
zahlreichen Eruptivgesteinsdurchbrücheu, die Ebenen sind aber
ans ganz jungen, nahezu horizontalen, vorwaltend recenten
Ablagerungen zusammengesetzt. Von mezozoischen Bildungen ist
bloss Trias, in den Humboldmountains in der Facies von llall-
städter Kalk nachgewiesen worden.

Jura, Kreide und die ältere Tertiärformation, welche jenseits
des Wahsatch in grosser Entwicklung angetroften wurde, iehlt
im Bereiche des eigentlichen Wüstenbeckens gänzlich. Die Breite
der Tliäler beträgt häutig über 20, oft an 30 Kilometer, das
Gefälle der sie entwässernden Flüsse ist in der Regel sehr
gering, der Wasserverlauf ein ganz merkwürdiger, indem der
Fluss bei dem t'bergange aus einem Tbale in das andere seinen
Lauf in ganz entgegengesetzter Richtung nimmt ; so dass zuweilen
wie beim Sevier- und Bear- Flusse der Unterlauf trotz des
mehrere Hundert Kilometer weit zurückgelegten Weges nicht fern
vom Oberlaufe zu liegen kommt. Vergleicht man ferner die geo-
logische Zusammensetzung und die Tektonik dieser beiden
Factoren, der Gebirgszüge und der Thäler mit einander, so
kommt man zu der Überzeugung, dass man es mit einem Tlial-
und Gebirgssysteme zu fhun bat, dessen Thäler nachträglich

Zur Genesis der Salzablageningen im iioidaiiieiik. ^Yesten. 181

verschlämmt wurden, wobei .^egenwärtiy nur die Gipfel und Kämme
der einstigen grossartigen Gebirgsketten aus den Absätzen her-
vorragen. Es muss hier offenbar einst ein sehr regelmässiges
Flussnetz bestanden haben, welches, wie die Erosionswirkungen
andeuten, mit dem Meere communicirte, und welches erst nach-
träglich, ja sogar in einer verhältnissmässig jungen Zeitperiode,
von Störungen getroffen wurde, welche die einzelnen einst
zusammenhängenden Flussläufe trennten und die Verbindung mit
dem Meere unterbrachen.

Das Gebiet hat vier grössere Seen^ wovon zwei: der Uiah-
und Bear- See einen Abfluss haben, mithin Öüsswasser ent-
halten, die andern zwei, der 8 e vi er und der Grosse Salzsee
sind hingegen echte Salzseen. Den tiefsten Punkt des Terrains
nimmt der Grosse Salzsee ein, während der Sevier-See etwa
120 Meter höher liegt. Letzterer hatte einst einen Abfluss, dessen
Spuren noch gegenwärtig in dem sogenannten Old River bed
wahrgenommen werden können, und enthielt also einst, ebenso
wie jetzt der Utah See süsses Wasser.

Jedem denkenden Besucher dieser Gegend sind die aus
gezeichnet erhaltenen alten Uferlinien aufgefallen, welche rings
um das Seebecken verlaufen, und es waren die Geologen der
Wheeler'schen Expedition, welche dieselben zum Gegenstande
eines eingehenden Studiums machten. Die höchste dieser Ufer-
linien wurde in der Höhe von 1^95 Meter über dem Spiegel des
Grossen Salzsees, welcher im Mai 1873 mit 1283 Meter Seehöhe
bestimmt wurde, gefunden, und damit auch der höchste Stand der
Gewässer in diesem Becken tixirt. Das Ufer dieses grossen Binnen-
sees , welchem J. K. Gilbert zu Ehren B. L. E. Bonneville's
der 1833 zuerst zuverlässige Nachrichten über die Umgebung
des grossen Salzsees lieferte, den Namen Bonnevil le-Se e
gab, reichten natürlich weit in die den grossen Salzsee umgeben-
den Thal er, u)id umschlossen sowohl den Utah als auch den
Sevier-See. ' Der Grosse Salzsee hat eine Fläche von circa
ÖOOU Quadratkilometer, also ungefähr die Grösse von Osterr.-

1 Keport upon Geogr. and Geul. Explorations and Sniveys West of
the lOOth. Meridian in Charge of Lieut. Geo. M. Wheeler, III Volum.
Geolugy pag-. 88.

182 P 0 s (• \) 11 y.

Schlesien. Der Boiuicville - See hatte nneli J. K. Gilbert
4r).C»00 Quadratkilometer, bedeckte also eine neunmal grössere
Fläche. Ersterer hatte eine Maxinuiltiefe von 11, und eine durch-
schnittliche Tiefe v(m 4 Meter, wogegen sich dieselben Dimen-
sionen l)ei dem Bonneville-See mit circa 306 und 120 Meter
ergeben, so dass sich die Volumen beider wie 1 : 280 verhalten.

Die Absätze des Bonneville-Sees sind vorzugsweise Mergel,
welche einestiieils in oolitische Sandsteine, auderentheils inSalz-
thone übergehen. Sie enthalten Petrefacte von einer geringen
Zalil von Arten, ober einer grossen Zahl \on Individuen. Es sind
vorzüglich Linit/nea desidiosd Say., Foniatiopsis lustrica Say.,
Amnico/d cincinnafle/isis' Anth., Succiuea lineata Binn und
Cypris? Durchaus recente Formen, und zwar Land- und Süss-
wasserbewohner. Wollte man, wie dies wohl zuweilen geschieht,
aus dem Charakter dieser Fossilreste auf die Beschaffenheit des
Bonneville-See Wassers schliessen, so müsste dieser Süss-
wasser enthalten haben. Dieser Schluss wäre aber ganz ungerecht-
fertigt, denn man findet dieselben Fossilien in den gegenwärtigen
Absätzen ganz entschiedener Salzseen, in denen überhaupt kein
organisches Leben mehr möglich ist. Sie sind nämlich von den
Flüssen, die in den See münden, eingeschwemmt worden, wie
z. B. am Sevier-See, wo J, K. Gilbert nebst Fischen und von
Bibern angenagten Holzseheitern auch Land- und Süsswasser-
Schneeken fand (Limnacd desidiosa i^ay., L. palustris Müll.,
Physa heterostropha Say. und Carnifcx newberryi \^g^\

An mehreren Punkten fand J. K. Gilbert unterhalb der
Absätze des Bonneville-Sees Anhäufungen von Gerollen, welche
durch Flüsse liertransportirt wurden, bevor der Seespiegel die
höchste Uferlinie erreichte, und er schliesst daraus auf ein all-
mäliges Wachsen des Sees. Wir haben somit einzelne Daten
aus der Zeit des Wachsens und des Maximums des Bonneville-
Sees, sowie Daten über die Periode der Abnahme bis zu dem
gegenwärtigen durch den Salzsee repräsentirten Stadium ge-
wonnen.

Nun ist aber die Grösse der Wasseransamndung innerhalli
eines abgeschlossenen Beckens die directe Folge der jeweilig
herrschenden klimatischen Verhältnisse. In der ersten Periode
war die Menge der Niederschläge grösser, als die Grösse der

Zur Genesis der Salzablagerungen im nordaraerik. Westen. 183

Yei'dampfung- und die Wassermasse des Binnensees nahm fort-
während zu bis zu einem g-ewissen Maxnnuni, auf welchem es
sodann durch längere Zeit stationär blieb. Es ist nicht unwahr-
scheinlich, dass der See in diesem Niveau einen Abfluss fand,
denn es werden von mehreren, mit den Höhenverhältnissen des
Terrains vertrauten Peisonen Punkte namhaft gemacht, an wel-
clieu ein solcher Abtluss statttinden konnte. Indessen ist dieser
Gegenstand doch noch nicht ganz festgestellt.

Diese Periode grösseren Niederschhiges oder geringerer
Temperatur bringt man nun mit der Eiszeit der ostamerikani-
schen und europäischen Geologen in Zusammenhang. Die Spuren
derselben wurden überdies in alten Moränen einiger das Becken
von Ftali umgebenden Hochgebirgr nachgewiesen.

Das Klima der Eiszeit wird überhaupt durch eine, im Ver-
hältnisse zum Breitegrade geringere mittlere Jahrestemperatur
charakterisirt. Wenn die Sommerwärme nicht hinreicht, den
Winterschnee zu schmelzen, so entstehen andauernde Schnee-
ansammlungen und Gletscher, mag dies durch Erniedrigung der
Sommertemperatur, oder durch Erhöhung der Winternieder-
schläge erfolgt sein. In Rücksicht auf die Entstehung der
Wasseransanmilung im Bonneville-See muss man also auf eine
Periode des Wachsthums der atmosphärischen Niedei-schläge
oder auf eine Verminderung der Verdampfung, und, was nahezu
dasselbe ist, auf eine Periode grösserer Feuchtigkeit oder einer
verringerten Temperatur der Atmosphäre schliessen.

Es folgte die Periode der Abnahme der Gewässer dieses
Binnensees j indem sich ein trockenes Klima einstellte, welches
bis in die Gegenwart anhielt, und welches den Bonneville-See
auf den 280. Tlieils eines Volums einzuengen vermochte. Seit
Stansburry's Aufnahme des Grossen Salzsees im Jahre 1858
ist zwar sein Spiegel um nahezu 4 Meter gestiegen , dies dürfte
aber eher eine vorübergehende Fluctuation, als einen totalen
Umschwung der klimatischen Verhältnisse bedeuten.

In der Geschichte dieses Gebietes machen sich also folgende
Stadien l)emerkbar.

Durch lange Zeiträume war das Terrain ein Alpenland mit
hohen Gebirgsketten und einem regelmässigen Thalsysteme,
dessen Gewässer sich ins Meer ergossen.

1 84 P () A e p n ■^.

Darauf folgte die Verlegung der Abflüsse gegen djis Meer,..
es bildete sich ein Binnenbecken, in welches die Flüsse ein-
mündeten, wobei die Tluiisolden mit (lesteinsdetritns verschlämmt
wurden.

Klimatische Verhältnisse hatten ein Steigen und Fallen des
Wasserspiegels in dem Hinnensee zur Folge, und es ist nicht
unwahrscheinlich, dass der See bei seinem höchsten Stande einen
Abfluss ins Meer hatte.

Diese Periode, innerliMlb Avelcher die Verdampfung die
Menge des atmosphärischen Niederschlages nicht bewältigen
konnte, dürfte in derselben Zeit stattgefunden haben, inner-
halb welcher in grösseren Breiten des Continents eine Vereisung
phitzgcgriffcn hat.

In den darauf folgenden Zeiträumen kam ein wärmeres
Klima zur andauernden Herrschaft, die Wassermenge wurde
durch Überwiegen der Verdampfung über den jährlichen Nieder-
schlag reducirt, und die chemisch gelösten Bestaudtiieile je
nach dem Grade des Sättigungsverhältnisses der einzelnen Salze
entweder ausgeschieden, oder in Lösung erhalten.

Von dem Wasser der beiden Seen besitzt man nicht gleich-
zeitig angestellte Analysen, jene vom Grossen Salzsee von
L. D. Gale stammt aus dem Jahre 1850, also aus einer Zeit, wo
der Wasserspiegel niedriger stand, als im Jahre 1872 dem Zeit-
punkte der von 0. Loew angestellten Analyse des Sevier-See-
wassers.

Grosser Salzsee Sevier-See

in 100 Tbl. in 100 Tbl. in loo '] bl. in 100 Tbl.
Wasser Salz Wasser Salz

( 'hlornatrium 20-20 90 • <i5 (> • 23 72-11

Chlormagnesium 0-25 1-11 1-03 11-92

Chlorcalcium Sp. Sp. Sp. Sp.

Schwefelsaures Natron . 1-83 8-24 1-34 15-51

Schwefelsaurer Kalk 0-04 0-46

22-1^8 100 -(10 8-64 100-00

Dass die Zusammensetzung dieser beiden seit laugen Zeit-
räumen getrennten Seen nicht gleich ist, wird nicht idjerraschen^.

Zur Genesis der Salzablageruny'n im nordamerik. Westen. loO

Avolil aber das ungleiche Verhältiiiss der Chlorverbindungen /u
einander.

Freniout beobachtete 1845 an einer seichten Stelle am
Westut'er des Grossen Salzsees einen Salzabsatz, der indessen bei
der nächsten Überfluthung- durch das nicht g-änzlich gesättigte
Wasser aufg-elöst werden luusste. Gilbert machte darauf auf-
merksam, dass in den Sauden des Sevier- Seestrandes Salzabsatz
vor sich geht, trotzdem das Seewasser noch weit von dem
Sättigungspunkte entfernt ist. Kr suchte dies durch die Annahme
zu erklären, dass in trockenen Zeiten die Wassercirculation in
dem Strandsand einen verkehrten Verlauf nimmt, indem See-
wasser in die Sande strömt und dabei durch die hier energischer
wirkende Sonnenvvärme concentirt wird. Die allenfällig auf
diesem Wege entstandenen Absätze mussten aber in feuchten
Zeiten, wo süsses oder nur schwach salziges Wasser dem See
zuströmt, ebenfalls gelöst werden.

Innerhalb des Utahheckens bestanden ferner mehrere kleinere
Seen, wovon einige bereits ganz ausgetrocknet worden sind.

Das Wüstenbecken von Nevada zeigt einen analogen Bau,
wie er soeben skizzirt worden. Die beiden Elemente, die Gebirgs-
ketten, und die zwischen denselben eingeschlossenen Thalebenen
haben nahezu dieselbe Zusammensetzung und zeigen einen in
den Hauptzügen ganz gleichen Bau. Auch hier sind alte Ufer-
linien vielfach beobachtet worden, nur ist der Gegenstand noch
nicht zusammenhängend dargestellt worden. Wahrscheinlicli
wird dies durch die Expedition von Cl. King zur Erforschung des
Terrains am vierzigsten Parallelkreis geschehen sein, indessen
ist der geologische Tlieil des Berichtes noch nicht publicirt
worden.

Es existiren hier mehrere grössere Salzseen, so besonders
au dem Ostgehänge der Sierra Nevada, wo in einer Meereshöhe
von 1180 Meter der Humbold- und Carson-, und um einiges
höher der Pyramid- und Walker-See ziemlich nahe au einander
gedrängt sind. Es wird somit die tiefste Stelle des Terrains
nicht von einem, sondern von mehreren Seen eingenonmien.

In derselben Gegend sowohl, als auch in den meisten öst-
licher gelegenen Thalebenen finden sich eingedampfte Salzseen
ziemlich häutig. Sie präsentiren sich als Salzsümpfe, welche bloss

186 Po SC]) 11}-.

in der tciiclitcii Jahreszeit etwas Wasser entluilten, sonst aber tro-
cken sind, und werden durch Salzel'floreseenzen und Incrustationen
bezeichnet j welche den Gegenstand der an mehreren Punkten
eingeleiteten Salzgewinnung ])ilden. Man begnügt sieh, diese
Salzkrusten, die sich in einigen 'J'agen oder in einigen Woclien
wieder ersetzen, zu sannneln und hat noch auf keinem Punkte
die feste Salzlag-e angegriffen, welche in geringer Tiefe die
Salzthone unterlagert. Die bedeutendsten Salzwerke befinden
sich am Sandspring Marsh und Big Salt Valley in der
Grafschaft C h u r c h i 1 1, sowie im S i 1 v e r P e a k und V o 1 u m b u s-
Districte in der Grafschaft Esmeralda. Die Mächtigkeit der
eigentlichen Salzlager ist noch nirgends bekannt. Man hat an
einigen Stellen etliclie Meter in ihnen abgeteuft, ohne sie zu
durchbrechen, so dass ihre Mäehtig^keit jedenfalls eine grössere
sein muss.

Das Sil d californi sehe Wiistenbe cken ist verhältniss-
mässig noch wenig bekannt. Es tritt hier die grösste Erhel)iing
innerhalb des Gebietes der Vereinigten Staaten der Mount
Whitney mit 4570 Meter ganz nahe an die tiefste Senkung, an
das 45 bis 53 Meter unter dem Meeressjjiegel liegende Death
Valley. Längs der ganzen parallel mit der Sierra Nevada
verlaufenden Depressionslinie greift, wie dies übrigens auch im
westlichen Theile des Nevadabeckens der Fall ist, die Thätig-keit
der Mineralquellen mannigfach in die salinaren Absätze, wie
z. B. die Analyse des Wassers eines der hier häufigen Salzseen
zeigt, ^ Nach 0. Loew gaben 100 Liter des Wassers aus dem
OM'ens-See 6360 Gramm Salze, also 5-87" /„.

In 100 Litern Wasser In lüO Tlieilen Salz

Clilornatrium

2328'
2446'

■30

•80

36-62

Kohlensaures Natron . . .

38-40

Schwefelsaures Natron . .

929'

•07

14-57

Schwefelsaures Kali . . , ,

644

•87

10-14

Kieselsäure

17

•21

0-27

6360-25 100-00

1 Pet ermann 's Monatshefte. 1877., pag-. 1;{4.

Zur Genesis der Salzablageiiiugeii im nortlameiik-. Westen. 187

Salzeffloresceuzen, >SalzsUmpfe und Salzablagerungen, ähn-
lich jenen von Nevada, sind auch hier nicht selten. Den süd-
lichsten Theil des Gebietes bildet die sogenannte Colorado-
wüste, eine einförmige, stellenweise vom Flug-sande bedeckte
Ebene, deren tiefste Stellen einige Meter unter dem Meeres-
nivean liegen, und die bloss durch einen niedrigen Damm vom
Coloradoflusse und dem Busen von Calitbrnien getrennt ist. Die
Verhältnisse sind jenen des todten Meeres in Palestina gegen-
über dem rothen Meere in vielfacher Beziehung- ähnlich, und man
kann hier sogar mit grösserer Zuversicht von einem abgetrenn-
ten Meeresarme sprechen, als im Jordanbecken. Kach W. P.
Blake ^ ist die Coloradowüste ein durch das Delta des Colorado-
flusses von dem Meerbusen von Calitbrnien abgetrennter Theil,
in welchem sich die alten Uferlinien nusgezeichnet erhalten
haben.

Die Petrefacte der Absätze sind zwar auch hier Süsswasser-
thiere, doch wurde auch ein Fossil Gutithodon Lecontei gefunden,
welches im salzigen oder mindestens brakiscben Wasser gelebt
haben dürfte. Hier liegt also ein deutlicher Beweis vor, dass einst
salziges oder brakisches Wasser das Becken erfüllte.

Da nun auch die ('oloradowüste ein eingedampftes Salz-
wasserbecken repräsentirt (Salz- und Gypslager finden sich am
^'arrizo Creek im Taheechaypah-Thale etc.), so gewinnt dieser
Umstand für die Erklärung des Salzgehaltes eine gewisse
Wichtigkeit.

Ohne auf ganz veraltete, die Vorgänge der Jetztzeit nicht
berücksichtigende Ansichten zurückzugreifen, bemerke ich, dass
gegenwärtig wohl nicht mehr daran gezweifelt werden kann, dass
die Urquelle der dem festen Gestein fremden Chlorverbindungen
der Alkalien und der Erden in dem Meere zu suchen ist. Die
Ansichten können nur über die Art und Weise, wie die l'bertragung
dieser Substanzen aus dem Meere auf das Festland geschah,
auseinander geben.

Ein Ausgangspunkt ist aber allen diesen Erklärungen
gemeinschaftlich, nämlich, dass diese leicht in Wasser löslichen
Verbindungen nur da in fester Form entstanden, wo ihnen

1 Geological Reconnaissance in California. New-York 185<S. pag. 235.

188 I' o s e |) n y.

(las Wasser entzuf;eii werden kouiiti;, und eiiimal gebildet^
sieh nur dann erhielten, wenn zu ihnen kein Lösungsmittel
Zutritt fand. Die erste Bedingung trifft aber nur in Gebieten
ein, welche keinen Abfluss haben, in vom Meere abgeschlossenen
Becken, wenn die klimatischeu Verhältnisse derartig beschaffen
sind, dass auf der abgeschlossenen Fläche mehr Feuchtigkeit
verdampft, als derselben durch den atmosphärischen Nieder-
schlag zugeführt wird. In diesem Falle wird sich die Masse des-
in dem Becken angesammelten Wassers stetig vermindern, und
schliesslich wird der Sättigungsgrad erreicht, bei welchem diese
oder jene Substanz nicht mehr in Lösung bleiben kann, sondern
sich in fester Form ausscheiden muss. Die Concentration der
Lösungen erfolgt, wenn auch in einem minderen Grade, auch in
jenen abgeschlossenen Becken, wo der Niederschlag die Ver-
dampfung überwiegt, nur kann der Process nicht wie im ersteren
Falle zur gänzlichen Austrocknung der Binnenseen führen. Das
Wüstenbecken von Utah hat, wie wir gesehen haben, beide
Stadien durchgemacht. In einer wahrscheinlich der Eiszeit
entsprechenden Periode war der Spiegel des Bonnevillebeckens
im Steigen begriffen, und es erfolgte, da trotzdem eine Ver-
dampfung stattfand, eine gewisse Concentration seiner auf-
gelösten Bestandtheile. Wenn aber, wie es ziemlieh wahrscheinlich
ist, der See so hoch stieg, dass er einen Abfluss in das nächste
Flussgebiet erhielt, so wurden diese bereits augehäuften Salze
aus demselben entfernt, und er wurde ein Süsswasser-See. In
der zweiten Periode war der Seespiegel im stetigen Sinken
begriffen, es entstanden mehrere isolirte Wasserbecken, die
kleineren wurden mit der Zeit vollständig eingedampft, der
grösste und tiefstgelegene ist aber erst bei einer Concentration
von 22"/^ angelangt.

Die sogenannten Salzmoräste von Nevada zeigen uns das letzte
Stadium dieses Proeesses, wo nämlich an einer Bedeckung des
bereits ausgeschiedenen Salzkörpers gearbeitet wird. Der in der
feuchten Jahreszeit eingeschwennnte Detritus ist, dem geringen
Gelälle der Gewässer entsi)rechend, ziemlich fein. Die Feuchtig-
keit ist aber noch immer im Stande, durch denselben zum Salz-
körper zu gelangen, einen Theil des letzteren zu lösen, welcher
sodann durch die Capilaritüt an die Oberfiäehe gelangt und die

Zur Genesis der 8alziibUtgeruiigen im UDi'diinu'rik. Westt'u. 189

Efflorescenzen und Incrustatioui'u bildet. Diese Avevden seldiess-
licli so bedeutend, dass das ankommende süsse Wasser bald dureh
sie gesättigt wird, und vom Salzkörper nichts mehr auflösen kann,
während durch den ibrtwährend eingeschwemmten Detritus die
Decke continiiirlich verstärkt werden muss.

Der Vorgang- der Salzansannuiung und Ablagerung kann im
amerikanischen Westen ganz gut beobachtet werden, nachdem
wir hier aber so manches neue diesbezügliche Detail in Erfahrung
gebracht haben, müssen wir uns an die Frage wagen, woher denn
überhaupt das Salz des Wüstenbeckens komme.

Die einfachste Erklärung, es aus der Eindampfuug eines
abgetrennten Meeresarmes abzuleiten, könnte höchstens bei dem
südcalifornischen Becken zur Anwendung kommen, da dafür die
gesammten Terrainverhähnisse und das Vorhandensein von
Salzwasserpetrefacten im Untergriinde sprechen. Für den
grössten Theil des Wüstenbeckens ist diese Erklärung unmöglich.
Erstens ist die Höhendifferenz zwischen dem Meeresspiegel und
den Salzbildungen des Hochlandes eine derartig grosse, dass von
e'ner Verbindung des Wüstenbeckens mit dem Meere gar nicht
geredet werden darf, und zweitens müsste man denn doch auch
die Spuren des Meeres durch die Existenz von Salzwasserpetre-
facten in den ältesten ßeckenablagerungen angetrotTen haben,
was nur dort geschehen ist, wo eben die übrigen Terrainverhiilt-
nisse schon für die einst stattgefundene Verbindung mit dem
Meere sprechen, nämlich in Südcalifornien. Ja, wenn wir weiter
zurückgreifen wollen, so hören die Meeresbildungen in West-
Amerika mit dem Ende der Kreide und dem Anfange des Eocen
auf, und je jünger die weiteren Tertiärbildungen sind, desto ent-
schiedener sind sie Süsswasserabsätze. Postpliocene Meeres-
bildungen sind nur an der Küste des stillen Oceans und marines
Miocen bloss aus dem centralcalifornischen Becken bekannt. Auf
dem Hochlande selbst fehlt jede Spur von marinen Fossilien.

Die Ableitung der mächtigen Salzlagerstätten aus dem Salze
des in abgeschnittenen Meeresarmen vorhandenen Seewassers hat
aber auch anderwärts seine Schwierigkeiten. Eine einfache
Rechnung zeigt, das aus einem Meerwasser mit 3- 5"/ (^Salzgehalt
aus jedem Meter Wassersäule 14 Millimeter Salze abgesetzt
werden können, dass mithin eine Wassersäule von z. B. lUO Meter

190 P o 8 e )) n y.

erst 1-4 Meter an 8al/> liefert, und dass die grösste bekannte
Meerestiefe von 13620 Meter erst 191 Meter Salz repräsentirt. Auf
diese Art sind die mächtigeren Salzabsätze nicht zu erklären, und
man musste annehmen, das» das Meerwasser zeitweiligZutritt zu
dem abgeschlossenen Becken gefunden habe, wie dies thatsäch-
lieh an einigen Limans des asovisehen Meeres beob;ichtet werden
kann. Dabei ist aber zu bemerken, dass die Limans sehr flache
Becken sind, und dass sich in ihnen keine mächtigen Salzlager-
stätten bilden können.

Unter den seichten^ mit dem Meere communicirenden Busen
kann man sich auch den Fall denken, dass der, beide trennende
Damm bloss die Strömung der obersten, nicht aber der tieferen
Wasserschichten gestattet. Da die Verdampfung in dem seichten
Busen während des Sommers jedenfalls gi-össer ist, als in dem
Meere, so würde eine Strömung in den Busen entstehen, um die
verdampfte Wassermenge zu ersetzen.

Wenn keine Gegenströmung stattfinden kann, um das con-
centrirtere Wasser der Bucht in das Meer zurückzuführen, so
mUsste sich an dem Boden des Busens ein concentrirteres Salz-
wasser ansammeln. Dieser Fall soll an einigen Buchten des
Kaspisee factisch eintreten , besonders an dem sogenannten
Karabugas; nur ist die P^rscheinung noch nicht eingehender
studirt worden, um bestimmt sagen zu können, ob dieser Oon-
centrationsprocess bis zum Salzabsatze führt. Vor Kurzem ist
dies von C. Ochsenius* benützt worden, um sämmtliche Salz-
lagerstätten durch eine Verdampfung solcher continuirlich vom
Meere gespeister Keservoirs zu erklären, denen die Mutterlaugen-
salze fehlen.

Wenn die Folgerungen aus den bisherigen Beobachtungen
dieses Processes richtig sind, dann würde man allerdings im
Stande sein, die Entstehung von, der verhältnissmässig geringen
Tiefe solchen Busen entsprechender Salzlagerstätten und der
darin vorkommenden Petrefacte befriedigend zu erklären. Wollte
man aber diese Erklärung auch auf die mächtigen Salzablage-

1 Die Bildung der Steiiisalzlager und ihrer Mutterlaugensalze unter
^pecieüer Berücksichtigung der Flütze von Douglashall in der Egelschen
Mulde. Halle 1877.

Zur Genesis der Salzablagerungeii im nordanierik. Westen. 191

rungen au.sdehnen, so miisste man eine ganze Reihe von Faetoren
hypothetischer IS^atur eingreifen lassen, und hiedureh die Sache
so compliciren. dass sie sich zur Aufklärung von Processen
allgemeiner Verbreitung nicht mehr eignen würde.

Nun liat man in mehreren Becken salzhaltige Flüsse
beobachtet, welche sich in die abflusslosen Seen ergiessen, so
der Jordan in das todte Meer die Charysacha und der Gorkij
Jerik in den Eltonsee etc. und musste die Existenz bereits
fertiger Salzlagerstätten in der (legend, durch welche diese
Flüsse laufen, annehmen. In mehreren Fällen existiren factiscb
ältere Salzablageriingen in den Wüstenbecken, so in der Nähe
des Eltonsees die permischen Ablagerungen des Capcaci-Salz-
berges, in derNähe des todten Meeres die zur Kreide gerechneten
Absätze des Djebel Usdum, und im Bereich des grossen Salzsee-
gebietes die triassischen Salze am Fusse des Wahsatchgebirges.

In anderen Fällen verwies man auf unterirdische nicht bis
auf die Obertläche reichende Salzablagerungen, deren Bestand -
theile durch Mineralquellen heraufgebracht v^arden. In der
That sind salzhaltige Mineralwässer in mehreren vom Meere
abgeschlossenen Binnenbecken nachgewiesen worden, so auch
in dem westamerikanischen Wüstenbecken, allerdings unter Ver-
hältnissen, die es zweifelhaft machen, ob der Salzgehalt wirklich
aus älteren Bildungen und nicht aus den Salinaiabsätzen des
Beckens selbst stammt.

Endlich wurde auch angenommen , dass der Salzgehalt der
Flüsse aus den Chlorverbindungen herrühre, welche in einem
sehr geringen Masse allen Gesteinen beigemengt gefunden
werden. Hiezu wäre nur zu bemerken, dass diese in den
Gesteinen gefundenen Chlorverbindungen auch umgekehrt von
der dieselben in geringen Mengen enthaltenden Gesteinsfeuchtig-
keit, welche eben aus diesen Gewässern stammt, abgeleitet
werden können. Übrigens müssten diese in geringen Mengen
im Gesteine verbreiteten Chlorverbindungen doch schliesslich
einmal von den durch dieselben circulirendcn Flüssigkeiten auf-
gelöst worden sein.

Wenn wir ein einziges salzführendes Gebiet vor Augen
haben, so wird eine oder die andere Art der Erklärung hinreichen.
Wenn wir aber bedenken, dass sich das Salz in einem jeden

1U2 P OS (■ p 11 y.

abgesc'lilos.si'iH'u Hecken zeigt, seine „Verzal/ung" herbeiführend,
wie man sich oft ganz bezeichnend ausgedrückt liaf, so müssen
wir zugeben, dass die (ilegenwart der älteren Salzabhigerungen
(locii nur eine Zufälligkeit sei, und dass die consfante Versal-
/ung eines jeden abgeschlossenen Beckens doch von dem
l'ntergrnude unabhängig sein müsse. Wir können reclit gut
begreifen, warum, und wie sich die AuHösungsproducte der
Gesteine in dem Becken einstellen, nicht aber, wie dies hin-
sichtlich der Chlorverbindungen, welche eben die grösste Menge
der in den Seen gesammelten Stoffe ausmachen, der Fall sein
kann. Es ist überhaupt merkwürdig, dass man gerade bei den
vor unseren Augen vor sich gehenden Salzansammlungsprocessen
genöthigt ist, behufs ihrer Erklärung die Existenz von älteren
Salzlagerstätten in Anspruch zu nehmen. Mag man dabei auf
factisch zu Tage ausgehende oder auf unterirdische und unbe-
kannte Lagerstätten denken, immer wird durch diese Annahme
die Fremdartigkeit der Chlorverbindungen gegenüber der Sub-
stanz der die Gebirge und Ebenen hauptsächlich zusammen-
setzenden Gesteine anerkannt. Diese den Vorgängen der Jetztzeit
entnommene Erklärung müsste man aber auch für die älteren Salz-
ablagerungen gelten lassen, und consequent jede nächstjüngere
Ablagerung aus der nächstälteren ableiten. Schliesslich würde
man denn doch die älteste Salzlagerstätte erreichen, und auf dem
veralteten Standpunkte der Annahme eines Ursalzlagers anlangen,
zu dessen Erklärung man kaum mehr eine positive Thatsache
zu Grunde legen könnte. Die Theorie der Auslaugung älterer
Salzabsätze beantwortet überhaupt nicht die Frage nach der
Entstehung der jüngeren Salzniederlagen, sondern weicht der-
dersell)en, eine einfache Wanderung der Substanzen von einem
Orte zum andern annehmend, vielmehr aus, indem sie die end-
giltige Erklärung von Formation zu Formation hinausschiebt,
ohne für das Ursalzlager einen Beweis geben zu können.

Die Theorie der Verdampfung abgeschnittener Meeresarme
hätte noch den Vortheil, dass sie wenigstens den Absatz gering-
mächtiger Lagerstätten aus der unerschöpfiicheii Quelle, dem
Meere, zu erklären im Stande ist.

Nun zeigt es sich aber, dass die Chlorverbindungen in allen
Wässern des Festlandes sowohl in Flüssen und Seen, als auch

Zur Genesis der Salzablageiiingeu im noidainerik. Westen. 193

in Quellen in geringen Mengen vorhanden sind. Darüber existiren
ganze Reihen von analytischen Belegen. Ich erwähne nur
die seinerzeit vollständig gewesene Zusammenstellung von
G. Bischof. Es wurde gefunden, dass die Gewässer der ver-
schiedenen Flüsse Europa's in einem Kubikmeter 100 bis
360 Gramm chemisch aufgelöste Bestandtheile, darunter 1 bis
30^0 Chlorverbindungen enthalten. Letzterer Percentsatz wurde
am Unterlauf der Themse beobachtet, und von G. Bischof der
Vermischung mit Meerwasser zur Zeit der Fluth zugeschrieben.

0. Loew bestimmte den Gehalt des Rio Grande-Wassers in
Neu-Mexiko auf 157 Gramm fester Bestandtheile im Kubikmeter,
worunter 287(, Chlornatrium. Im Wasser des Jordans in Palästina
wurden sogar von Bouteon Chartaud u. 0. Henry 1052Clrm.
per Kubikmeter gefunden, darin 74**,^ Chlorverbindungen.

Man hat geglaubt, diese Chlorverbindungen in Flusswässern
aus dem Consum und der industriellen Verarbeitung von Salz
ableiten zu können. Es zeigt sich aber dieser Gehalt auch in
Gegenden, die eine sehr geringe und wenig Salz consumirende
Bevölkerung haben, wie z. B. am Rio Grande in Neu-Mexiko.

Eine ziifermässige Darstellung des Salzgehaltes offener
Becken hat wohl viele Schwierigkeiten, doch besitzen wir einige
werthvolle Daten aus dem Becken von Böhmen.

Nach der diesbezüglichen Zusammenstellung von Dr.
Brei tenl ohne r * beträgt das Niederschlagsgebiet der Elbe bis
zu ihrem Austritt aus Böhmen 50.000 Quadratkilometer, und die
in dem Zeiträume von Anfang Juli 1871 und Ende Juni 1872
durch die Elbe abgeflossenen Wassermenge berechnet sich auf
Grund von Messungen und Pegelbeobachtungen auf 6000 Millionen
Kubikmeter, nach Prof. Harlacher's Calciil höchstens den
vierten Theil der auf dieses Gebiet in diesem Zeiträume
gefallenen Niederschlagsmenge.

Es ist eine Wassersäule von 0-48 Meter niedergeschlagen
worden, wovon 0-34 Meter verdampfte und 0-14 Meter abfloss.

Um die Menge der gelösten und suspendirten durch die Elbe
aus Böhmen fortgeführten Stoffe zu erfahren, wurden von Monat
zu Monat, sowie bei einem jeden ungewönlichen Wasserstande

1 Verhandlungen der k. k. geol. Keichsanstalt. 187(3, pag. 172.

Sitzb.d. mathem.-natuiw. Cl. LXXVI. Bd. 1. Abth. 13

194 Pose ]) n y.

der Elbe Wasserprohen j^enoinineii iiiid von Dr. Br ci teii loh ii e r
analysirt. Auf 6000 Millionen Kubikmeter berechnet, betrug die
Menge der susprndirten Stotfe 547 000 und die Menge der
gelösten Stoffe 62-J-G8(), /usammen 1, 109. 82u metrischer Tonnen.
Der Chlornatriumgehalt, der uns besonders interessirt, beziflfert
sich auf die überraschend grosse Menge von 25.320 Tonnen.

Nun ist Böhmen ein Land, welches nachweisbarermassen
keine Sal/Jagerstätten enthält, sondern nur einige Mineralquellen,
Avelche unter anderen Sul)stanzen eine geringe Menge von Chlor-
verbindungen führen. Der Salzconsum, der jährlieh etwa
8000 Tonnen beträgt, und die Mineralquellen repräsentiren die
beiden nachweisbaren Quellen der Chlorverbindungen

Um die letztere Menge annäliernd zu bestimmen, müssten
über die Wassermengen der salzreichsten Mineralquellen genauere
Daten vorliegen. Indessen kennen wir den Gehalt an Chlorver-
bindungen aus zahlreichen Analysen, und es stellt sich heraus,
dass Karlsbad den grössten Antheil an diesen Stoffen liefert. Die
Karlsbader Wässer enthalten im Kubikmeter 5270 Gramm
Salze darunter 207o ^^^*^ 1054 Gramm Chlorverbindungen.
Nach Muncke beträgt dies jährlich etwa 120 Tonnen. Fran-
zeusbad mit 5000 Gramm per Kubikmeter und 21^^ Chlorver-
bindungen dürfte ungefähr 60 Tonnen, Bilin mit 5000 Gramm
per Kubikmeter und 77« Chlorverbindungen etwa 5 Tonnen aus-
machen. Man wird nicht weit fehlen, wenn man, die übrigen nur
gering salzhaltigen Quellen inbegriffen, die Chlorverbindungen der
böhmischen Mineralwässer jährlich auf 200 höchstens 300 Tonnen
schätzt. Und wenn man annimmt, dass sowohl diese, als auch
die aus dem Salzconsum und aus der Fabriksindustrie stammen-
den Substanzen unverändert in die Elbe gelangen, so würde dies
etwa 8300 Tonnen, also erst ein Drittel der durch die Elbe
abfliessenden Chlorverbindungen ausmachen. Wir kommen also
auch auf diesem Wege zu der Annahme einer anderen, unerschöpf-
lichen, sich stets erneuernden Quelle der Chlorverbindungen.
Nun kennen wir aber keine andere solche Quelle, welche so
ansehnliche Quantitäten liefern könnte, als das Meer.

Wir haben gesehen, welche Schwierigkeiten es hat, den
Salzgehalt der ;ibgeschlossenen Becken durch die Annahme einer
unniittcll)Mren Verbindung mit dem Meere zu erklären, und wie

Zur Genesis der Salzablag'erung-en im nordamerik. Westen. 11^5

wenig man die Frage löst, wenn man diesen Salzgehalt von
älteren Salzablageriingen ableitet. Unterirdische Communi-
cationen mit dem Meere anzunehmen, ist gänzlich unmotivirt,
und so bleibt nichts Anderes übrig, als die Erklärung eines
Transportes durch die A t m o s p h ä r e zu versuchen.

Die Sache ist übrigens nicht so unwahrscheinlich, wie sie
vielleicht im ersten Augenblicke erscheinen mag. Der Salzgehalt
der Seeluft ist eine Thatsache, mit welcher die Arzte schon
lange rechnen. Durch den Wellenschlag, von den Vorgängen auf
bewegter See zu schweigen, wird das Meerwasser in die feinsten
Theilchen zerschlagen, und diese können ebenso gut fortgerissen
werden, wie feinvertheilte feste Körper, von denen es bekannt
ist, dass sie auf ansehnliche Distanzen von der Atnu)sphäre
transportirt werden. Wenn die ans dem Meere stammenden
Wasserdämpfe, welche Salztheilchen mit sich fortgerissen haben,
am Lande niedergeschlagen worden , so gelaugt ein kleiner und
ziffermässig vielleicht schwer zu bestimmender Salzgehalt auf das
betreffende Gebiet. Ein Theil davon gleitet über die Oberfläche
sofort in die tiefsten Linien des Terrains, in die Bäche und
Flüsse, ein anderer Theil versenkt sich in das Gestein, circulirt
in demselben und kommt schliesslich ebenfalls in die Entwässe-
rungscanäle des Gebietes. In offenen Becken gelangen diese
Substanzen bald ins Meer zurück , in abgeschlossenen Becken
aber werden sie zurückgehalten , häufen sich an und werden
bei fortschreitender Verdampfung durch die Concentration der
Lösungen bald merkbar. Schliesslich müssen Zustände herbei-
geführt werden, wie wir sie in jedem der abgeschlossenen Becken
zu beobachten Gelegenheit haben.

Dieser Erklärung gemäss, könnte man also füglich von einem
atmosphärischen Salze sprechen, und die Analysen der atmo-
sphärischen Niederschläge müssten auch diese Salzquantitäten
nachgewiesen haben. Mir ist nur eine einzige Regenwasser-
analyse mit Chlornatriumbestimmung von A. Bobierre* bekannt
geworden, der das 1863 in Nancy gefallene Regen wasser unter-
suchte. In einem Kubikmeter des in zwei verschiedenen Höhen

» Compt. rend., LVIII, pag-. 755. Bull. Soc. Chim. LIV, pag. 467
Chem. Centralbl. 18G4, pag. 914.

13*

196 Pose p II y.

aufgefangenen Wassers waren im Mittel von 12 monatlich vor-
genommenen Proben entlialten:

bei 7 M. bei 47 M.

Ammoniak 5-9o9 Grannn 1 -997 Gramm

Salpetersäure 5-682 „ 7-360 „

Chlornatrium 1 3-800 „ 14-090 „

Aus diesen Daten ist ersichtlich, dass Chlornatrium der
einzige Bestandtheil ist, der sich nicht in der Luft selbst bilden
kann, ferner, dass die Höhe, in der man den Regen aufgefangen
hat, keinen Einfluss auf seine Menge hatte, und schliesslich, dass
er die überraschend grosse Zahl von 14 ({ramm repräsentirt,
welche zwanzig Mal so gross ist, als für die Erklärung des Salz-
gehaltes der Elbe nothwendig ist. Die 24.000 Millionen Kubik-
meter betragende Niederschlagsmenge mit dem Salzgehalte von
17.000 Tonnen unerklärtes Plus würde nämlich einem Halte von
0-7 Gramm per Kubikmeter entsprechen. Nimmt man die ge-
sammte in der Elbe nachgewiesene Kochsalzquantität von
25.320 Tonnen in die Rechnung, so erhalten wir den Halt des
Niederschlages von 1 Gramm per Kubikmeter.

Der Salzgehalt des Regenwassers wird natürlich nach der
Lage des betreffenden Gebietes gegen die See local verschieden
sein, aber selbst in einer und derselben Localität wird er von
der Richtung des Windes, welcher den Niederschlag brachte,
von der Jahreszeit und von vielen anderen Nebenumständen
abhängen.

Durch die Annahme eines salzhaltigen atmosphärischen
Niederschlages erklären sich manche Erscheinungen auf eine ganz
ungezwungene Weise, deren Erklärung sonst grosse Schwierig-
keiten verursacht hat.

Wir begreifen sofort die Ursache der Verbreitung geringer
Kochsalzquantitäten in Quellen, Flüssen, sowie auch in Gesteinen.
Nehmen wir z. B. an, der Niederschlag in Böhmen hätte 1 Gramm
per 1 Kubikmeter betragen, so concentrirt sich dieser bei der
Verdampfung auf ein Viertel auf 4 Gramm per Kubikmeter. Den-
selben Verdampf ungscoefticient für den bei Nancy gefallenen
Niederschlag angewendet, würde sich in den das Terrain ent-

Zur Genesis der Salzablagenmgeu im uordamerik. Westen. 197

wässernden Flüssen eine auf 56 Gramm per Kilometer concen-
trirte Salzmenge finden. Dieses Verhältniss ist aber bereits im
Stande 7 den Salzgehalt sämmtlicher Flüsse und zahlreicher
Mineralquellen zu erklären, ohne dass es nöthig wäre, den Ein-
fluss des Salzconsums oder eine unmittelbare Berührnng- mit dem
Meerwasser anzunehmen.

Die grössten Quantitäten von Chlorverbindungen in Flüssen
wurden gefunden in der Bievre bei Paris nach Colin mit
121 Gramm, in dcrExe beiExter nach Herapath mit 60 Gramm,
im Rio grande del Norte nach 0. Loew mit 59 Gramm, in der
Themse bei Greenwich nach Bennett mit 44Gramm, in der Elbe
bei Hamburg nach G. Bischof mit 39 Gramm per Kubikmeter
Flusswasser. (Die Flüsse der abgeschlossenen Becken bedürfen
wohl keiner Erklärung, Der Salzgehalt derselben ist z. B. im
Uralflusse nach M ebner 3730, in der Charysacha nach Göbel
45850, Gorkij Jerik nach Göbel 20550. Ein in den Indersk-See
sich ergiessender Salzbach nach Göbel 28300, Jordan in
Palästina nach Boutron-Charl and und Henry 775 Granmi
per Kubikmeter.)

Von obigen Flüssen ist wohl die Bievre bei Paris als Aus-
nahme zu betrachten; der hohe Salzgehalt, in welchem 109 Gramm
Chlorcalcium und Chlonnagnesium und bloss 12 Gramm Chlor-
natrium begriften sind, findet durch die Nähe eines Fabriks-
etablissements seine Erklärung. Die übrigen angeführten Daten
betreffen Flüsse in der Nähe ihrer Mündung ins Meer, und für die
Bestimmung des Salzgehaltes der Themse hat G. Bischof,*
dem ich die meisten dieser Daten entnehme, den hohen Halt auf
die Vermischung mit dem Meerwasser zur Zeit der Fluth zurück-
zuführen gesucht. Trotzdem diese angeführten Halte die höch-
-sten Ziffern von allen mir bekannten Analysen von Flusswässern
zeigen, so liegen sie dennoch nicht weit von der Grenze ent-
fernt, welche die Annahme eines durch die Verdampfung concen-
trirten, salzhaltigen Regenwassers ergibt. Überdies werden in
Küstengegenden beträchtliche Salzmengen durch die Seebriesen
auf das Festland gebracht, und müssen schliesslich auch in die
Flüsse gelangen.

1 Lelirbuch der chem.-phys. Geologie. I. 2G7.

10^ Pose |) n y.

Viele, besonder« kalte Mitieraliiuelleii haben keinen grös-
seren Halt an Chlorverbindungen, der sich nicht aus der Con
centration des atmosphärischen Sal/niedorschlages ableiten
Hesse.

Anders verhält es sich mit den heissen und warmen Mineral-
quellen, welche, wie z. B. Karlsbad, 1054 (4ramm Chlor-
verbindungen im Kubikmeter enthalten. Will man hier keine
unbekannten unterirdischen, unerschöpflichen und räthselhaften
Salzvorräthe vorausgehen, so muss man, wie es sich wohl von
selbst versteht, annehnien, dass bei der ihnen eigenen Tem-
peratur eine Verdampfung des Lösungsmittels, und folglich auch
eine Concentrirung der Lösung stattfinden müsse. Nachdem sich
alle übrigen Bestandtheile der Mineralquellen aus theilweise
bereits experimentel nachgewiesenen Gesteinszersetzungen er-
geben, so ist obige Erklärung geeignet, eines der grösstenRäthsel
aus diesem Gebiete zu beseitigen.

An dieser Stelle muss ich wohl die mit vulkanischen Pro-
cessen in Verbindung auftretenden Chlorverbindungen erwähnen,
welche Veranlassung waren , dass man Salzlagerstätten für
Sublimationsproducte der Vulcane erklärte. Die chemische
Analyse zeigte, dass es ein ganz anderes Salzgemisch sei, als
jenes der s;ilinaren Bildungen, und dass namentlich das Verhältniss
des Chlorkaliumgehaltes auf keiner Salzlagerstätte vorkommt. Aus
der Zusammenstellung, die über diesen Gegenstand G.Bischof
gemacht hat, dürfte evident hervorgehen, dass das vulkanische
Salz kein Sul)limations;product sei, sondern die Wirkung der salz-
sauren Däni]»fe auf das feldspathhaltige Gestein repräsentire. Die
Gegenwart von Chlorverbindungen im Innern des vulkanischen
Heerdes, wo daraus unter Mitwirkung von Wasserdampf und
Glühhitze Salzsäure entwickelt werden kann, wird abermals
am leichtesten und ungezwungensten aus atmosphärischen salz-
haltigen Niederschlägen abgeleitet. Diese Erklärung wird aller-
dings Jene nicht befriedigen, welche die Vulkane als „DU ex
machina"^ in Anspruch nahmen; allein es dürfte doch von Werth
sein, eine allen Vulkanen zu statten kommende Salzquelle zu
besitzen, statt, wie er früher nothwendig war, eine Verbindung
mit dem Meere oder die Existenz von tiefliegenden Salzlager-
stätten annehmen zu müssen.

Zur Genesis der Salzablag-ermiüen im nordanierik. Westeu. 199

In oifeiien Becken wandern die atmosphärischen Nieder-
schläge sammt den in ihnen urspriinglicli vorhanden gewesenen,
sowie den auf ihrer Circnlation an der Oberfläche und durch das
Gestein nachträglich aufgenonniienen und vielfach veränderten
Substanzen wieder ins Meer zurück. Wir haben Gelegenheit
gehabt, sie trotz der Geringfügigkeit ihrer Menge in zahlreichen
Stadien ihrer Wanderung zu bemerken, und man wird sie gewiss
noch viel verbreiteter finden, wenn man sich die Mühe nehmen
wird, nach ihnen zu suchen. Ganz anders ist es in abgeschlossenen
Becken, da häufen sie sich derart an , dass sie Jedermann auf-
fallen müssen. Es ist ein ganz allgemeines Gesetz, dass die
abgeschlossenen Becken bald „versalzen"; nur war man nicht im
Stande, davon eine gleich allgemeine Ursache anzugeben, und
suchte die Erklärung in vorwaltend localen Verhältnissen.

Die salinaren Erscheinungen in den westamerikanischen
Wüstenbecken sind, wie wir gesehen haben, äusserst mannigfach.
In einem Theile dieses Gebietes in Südcalifornien ging die Ver-
salzung in einem nachweisbarermassen abgetrennten Meeres-
arme vor sich, während die Höhenlage des weitaus grösseren
Theiles dieses Gebietes, jede unmittelbare Verbindung mit dem
Meere ausschliesst. Hier kann nur ein Factor, der von den
Niveauverhältnissen ganz unabhängig ist, Aufklärung bringen,
wie dies eben bei der Annahme eines Salztransportes durch
die Atmosphäre der Fall ist. Dasselbe gilt aber auch für die
übrigen hochgelegenen abgeschlossenen Becken mit den gleichen
salinaren Erscheinungen , dem Gebiete des Urmiah - Sees in
Persien, welcher eine analoge Höhe von etwa 1300 Meter über
dem Meere hat.

Wenn wir die Zahlen, welche wir über den Salzgehalt der
atmosphärischen Niederschläge besitzen, näher betrachten, so
finden wir, dass sie zwar an und für sich nur verhäitnissmässig
geringe Grössen repräsentiren, dass aber die Wirkungen über
grosse Flächen ausgebreitet sind, und dass liier ihre Snmmirung
ganz überraschende Resultate zur Folge haben muss. Wenn
man sich z. B. das Becken von Bi'dinien abgeschlossen denkt,
so würde jedes Jahr eine Salzmenge von 25.000 Tonnen darin
zurückbehalten bleiben, wenn mau sich zu dem ÖO.UOO Quadrat-
kilometer grossen böhmischen Becken den Miederschlag von

'200 Pose p n y.

Nancy denkt, so kämen soyar 700.000 Tonnen Snl/ jährlich zum
Niederschlag-. Der Salzg-ehalt des grossen Salzsees in Utah
l)erechnet sich auf 4.000,000.000 Tonnen, und wenn in Böhmen
der obig-e Niederschlag zurückbliebe, wären zur Ansammlung
desselben bis zu der Grösse des durch den Grossen .Salzsee
repräsentirten Salz(itiantnms etwa sechs Jahrtausende nothwendig.
eine, vom geologischen Standpunkte betrachtet, gewiss nicht
übermässig grosse Zahl. Die geringen, dem Meere entrissenen
und durch den atmosphärischen Niederschlag auf ein abgeschlos-
senes Becken übeitragenen Salztheilchen vermehren sich mit der
Länge der Zeit zu Quantitäti^i, aus denen man die grossartigsten
Salzablagerungen ableiten kann. Der auf die Fläche des
abgeschlossenen Beckens fallende salzige Niederscidag sammelt
sich an den tiefsten Punkten des Terrains, und es bilden sich da,
besonders wenn die Verdam])fung die Niederschlagsmenge über-
wiegt, in verhältnissmässig kurzer Zeit Salzseen, die bei der
fortschreitenden Concentration die Reihe von Substanzen fallen
lassen, wie sie bei künstlicher Abdampfung des Meerwassers
erhalten werden, welche sich in Stassfurt so wunderbar
conservirt haben, und welche sich auch inKalusz vertreten
finden.

Wie es sich in Westamerika mit den Mutterlaugensalzen
verhält, ist durch die bisherigen Studien noch nicht aufgeklärt.
Die Salzgewinnung in Nevada geschieht vorzüglich zu Zwecken
der Amalgamation und Chlorisirung der Erze, und da hier der
Chlorgehalt massgebend ist, hat nmn noch nicht Veranlassung
gefunden, die Salzabsätze näher zu untersuchen. Der geologische
Bericht über die Expedition von Cl. King, welche die vorzüg-
lichsten salinaren Erscheinungen in Nevada berührt hat, ist noch
nicht publicirt. Der Chemiker der Wh eeler'schen Expedition,
Dr. 0. Loew, begegnete aber unter Anderen auch kleinen, bereits
eingedampften Salzseen, ausserhalb des eigentlichen Wüsten-
beckens und in diesen zeigten sich, wie folgende Analysen
andeuten, in der That ansehnliche Mengen von Mutterlaugen-
salzen. '

1 Wheeler's Exi)l(>ratioiis etc. TU. Volimi, i)ag-. 627.

Zur Genesis der Salzablagerungen im uordamerik. Westen. 201

Ohloriiatrium

Clilormagnesium. . . .

Chlorcalcium

Schwefelsaur. Natron
Schwefelsaurer Kalk
Wasser und Verlust .

Salzabsatz bei

Salzabsatz bei

Sandia Mountains

N.

-Mex.

Sunset Crossing Ariz.

^^^2-57

" Ts^

5-88

12- IG

—

5-48

6-89

3-07

4-66

0-50

100-00 100 -00

Ältere Steinsalzablagerung-en ausserhalb des Wüstenbeckens
sind bloss von Utah bekannt, gehören höchst wahrscheinlich der
Trias an, und finden sich, so viel darüber bekannt geworden ist,
allerdings im Bereiche der Bonneville-Uferlinie. Die Trias nimmt
aber innerhalb des WUstenbeckens keinen grossen Antheil am
Gebirgsbaue, und was davon in den einzelnen aus der Wüsteu-
ilächen hervorragenden (Tebirgszügen gefunden wurde: die alpine
Ausbildung mit Hallstädter Petrefacten. enthält keine Salinar-
absätze. Diese Letzteren kommen in einer ganz anderen Facies
in Begleitung der rothen Sandsteine erst ausserhalb des Wüsten-
beckens zur Entwicklung. Was davon in das Wüstenbecken
eingreift, kann wohl den Salzgehalt des Utahbeckens vermehrt
haben, keineswegs kann es aber als Ursache des Salzgehaltes
der übrigen Theile des Wüstenbeckens betrachtet werden.

Das Meer kann höchstens in dem tiefgelegenen süd-
californischen Wüstenbecken unmittelbaren Antheil an der Salz-
bildung genommen haben, und da können Verhältnisse, in
gewisser Beziehung jenen von Wieliczka analog, vorausgesetzt
werden. Wie aus den Arbeiten von Unger, Stur und Reuss
hervorgeht/ sind in dem Salzstocke von Wieliczka Süsswasser-
schnecken; bituminöses Holz, verschiedene Landpflanzen und
parallel den von Biebern abgenagten Holzscheitern des Sevier-
Sees, von Eichhörnchen abgenagte Fichtenzapfen gefunden

1 Unger, Die Pflanzenreste von Wieliczka. Denkschriften der
k. Akad. 1850.

Stur, Verhandl. d. k. k. geolog. ß.-Anstalt. 1873, p. G.

Reuss, Die fossile Fauna von Wieliczka. Sitzungsber. der k, Akad.
LV. 1807. I. Abth.

202 P () s e )) II y.

worden, welche auf die Kxi.sten/, von Süsswasser/nflüssen in das
abgeschlossene Becken der nordwestkarpathischen Region oder
in den einstigen Salzsee von Wieliczka schliessen lassen. Nim
finden sieh aber in denselben Ablagerungen, und zwar in ( Jesell-
schaft der Pflanzen und Süsswasserfossilien Reste von marinen
Organismen in ziemlicher Menge und Mannigfaltigkeit. Diese
Erscheinung zu erklären, ist nicht so leicht, wie man sich viel-
fach vorgestellt hat. Haben die Thiere in dem Becken, in dem
wir sie abgelagert finden, wirklich gelebt, oder sind sie ein-
geschwemnit worden, und im letzteren Falle, sind sie unmittelbar
aus dem Meere, oder ;ius einer älteren marinen Ablagerung
hereingekommen "?

Was die erste Annahme betrillft, so wissen wir nur so viel,
dass sicli in keinem der amerikanischen Salzseen, selbst wenn
ihre Concentration noch weit von dem Sättigungspunkte entfernt
ist, ein organisches Leben vorfindet, wenn man von Larven
einiger den Strand bewohnenden Insecten und von Süsswasser-
Crustaceen von bekannter Accommodationsfähigkeit abstraliirt.
Es ist vorwaltend eine Species der Fliegengattnng Ephydra,
welche massenhaft an den Salzseen auftritt und deren Larven,
gesammelt und getrocknet ein den Namen Koo-chah-bee
führendes Nahrungsmittel der Indianer liefert. Ferner soll
auch die Cru.staceengattung Arteroia in ebenfalls grossen
Massen in den obersten Schichten des grossen Salzsees, gcwisser-
massen in auf dem starkgesalzenen Wasser schwimmenden
Strömungen von gemischtem und schwächer gesalzenem Wasser
angetroffen werden. '

Inwieweit Meeresthiere ein concentrirteres Salzwasser ver-
tragen, darüber müssten aus den Limanen Südrusslands und den
künstlichen Meeressalinen eher Daten aufzubringen sein. In
einer bis zur anfangenden Absonderung des Chlornatriums, also
auf 26^/\^ concentrirten Soole ist aber kein organisches Leben
möglich.

• A. G. Paikard, Insects inliubiting. Great Saltlake and other saline
or alkaline lakes in the West. Hayden's, Öixth. An Kop. of the U. S. Geol«
Survey, p. 743.

Zur Geiiesis der S;Uzablai;enui,i;en im nordamerik. Westen. -Oö

Die untersten bekannten Salinnrahsiitze Wieliczka's sind die
sogenannten Szybiker Anhydrit- und Salzsciiichten. Aus diesen
sind überhaupt keine Petrefaete bekannt, denn diese treten erst
in dem darüber liegenden Horizonte des Spisa-Salzes auf, und
sind jedenfalls zu einer Zeit hineingerathen, wo das Wasser des
Sees bis znni Sättigungspunkte des Chlornatriums concentrirt
war. Dass in dieser Flüssigkeit 80 versehiedene Gattungen von
Seethieren gelebt hätten, ist wohl eine Unniögliehkeit, und man
muss sie, wie dies bereits von Reuss geschehen ist, für Producte
der Einschwemmung erklären.

Am nächsten liegt die Annahme, sie aus dem Meere abzu-
leiten, da miTss man aber eine, wenn auch zeitweilige und vor-
übergehende Communication mir dem Meere zugestehen und eben
dieses hat seine gewissen Schwierigkeiten. Da sich die Meeres-
petrefacte in verschiedenen Horizonten linden , so müsste diese
Comniunieation in verschiedenen Stadien der fortschreitenden
Bildung der Salzabsätze wiederholt stattgefunden haben. Während
wir, gestützt auf das Studium der Jetztvorgänge einerseits ein
vom Meere abgeschlossenes Becken, dessen tiefste Stellen von
Salzseen eingenommen werden, annehmen mussten; ist hier
andererseits nothwendig, diese Abgeschlossenheit gegen das
Meer zeitweise aufzuheben und eine Strömung landeinwärts zu
gestatten, welche die Meeresthiere aus ihrem ursprünglichen
Medium in das Salzseebecken Iransportirte. Diese Strömung
niusste sogar ziemlich stark sein, nachdem sie einen 8 Centimeter
langen und 4 Centimeter dicken Körper einer Anthozoe (Charyo-
plu/llin Salinaritt Rs s.) zutragen hatte. Das sonst abgeschlossene
Becken müsste gegen das Meer zu, wie sich Reuss den Vorgang
vorstellte , nur verhältnissmässig niedere Dämme gehabt haben,
so dass eine Cberfluihung zur Zeit hoher und stürmischer Meeres-
fluthen möglich wurde, ein Zustand, für welchen wir, ausser den
seichten Limanen und den sogenannten Lagunes, Etanges
Haffs und den Karabugas ähnlichen Erscheinungen, keine
Analogie in der Jelztwelt kennen. Diese in verschiedenen
Gegenden unter verschiedenen Namen bekannren Bildungen sind
aber durch Dämme abgetrennte Theile des Meeres bei tlaclien
Küsten und allmälig abfallendem Meeresgrunde, können mithin
keine grössere Tiete haben, und sind theils durch den vom

204 P o s e p 11 y.

Lande her eiiigeschwennuteii Detritus, theils (lincli den dureli
die Fluth von der See lier eini;efülirten Sand dem Aii.sl"iillung.s-
])rocesse unterworfen. Ein grosser Theil der flachen Küsten
entstand aus solchen Limanen, wie ihre Zusannnensetzung ans
Strandsand mit eingeschlossenen recenten nmrinen Resten
beweist.

In derartigen seichten Becken konnte sich nicht der
Wieliczkaer Salzabsatz, der doch wenigstens 200 Meter mächtig
angenommen werden muss, heranbiklen. Es bleibt nur noch
übrig, ein tiefes, unter den Meeresspiegel reichendes Becken, wie
es z. B. das Jordanbecken in Palästina und das südcalifornische
Wüstenbecken ist, anzunehmen, um dem 200 Meter mächtigen
Al)satze den nöthigen Raum zu schatfen. Wie wollte man den
Wechsel der zeitweiligen Abgeschlossenheit von, — und der zeit-
weiligen Verbindung mit — dem Meere damit in Zusammenhang
bringen? Wir sehen, dass wir auf diesem Wege, wenn wir
unserer Phantasie durch die Beachtung der Jetztvorgänge
Schranken setzen, in Widersprüche verwickelt werden.

'I'rotzdem Reuss die Einschwemmung dei- marinen Orga-
nismen in das abgeschlossene Becken zugesteht, so nimmt er
doch an, dass einige Thierclassen, so z. B. die Foraminiferen
und Ostra Coden, sich dem concentrirteren Seewasser accom-
modirend, eine Zeit lang da fortzuleben vermochten, während
andere Thierclassen. welche gegen die Einwirkung des Salzes
am empfindlichsten waren, z. B. die Mollusken, plötzlich
absterben mussten. Aus diesem Umstände suchte er die weitere
und gleichmässigere Verbreitung der ersteren Thierclassen in
sänimtlichen salinaren Ablagerungen, und das Auftreten der
Mollusken an vereinzelten Stellen im Salzthone, aber in sehr
grosser Individuenzahl zu deduciren. Die eben erwähnte grössere
Accommodationstähigkeit der Foraminiferen und Ostracodeu soll
auch die Ursache der normalen Verhältnisse sein, die man an den
Wieliczkaer Resten in Betreff des Wachsthums, ihrer Entwicklung
in Orösse und Form beobachtet. Hingegen sollen die Spuren
eines störenden Einflusses an den gefundenen Oonchiferen und
Gasteropoden desto deutlicher hervortreten. Die vorwaltende
Kleinheit der gefundenen Schalen deutet darauf hin, dass man es
theilweise mit junger Brut zu tliun habe, welche, plötzlich in ein

Zur Genesis der Salzablageiungen im uordamerik. Westen. 205

dem Leben feindliclies Medium versetzt, entweder rasch abstarb,
oder wenigstens verkümmerte. Diese Einwirkimg soll aber nicht
auf alle Arten gleich intensiv gewesen sein, denn die Schalen
mancher, z. B. Nucula nucleiis stehen an Grösse den in anderen
Gegenden vorkommenden Exempl.-iren nicht nach. Diese Mol-
lusken mit normal ausgebildeter Schale sollen eben im
entwickelten Zustande aus dem nachbarlichen Meere in das
salzige Becken versetzt worden sein. '

Diese Ansiciiten sind oftenbar von der für allein möglich
gehaltenen Erklärung des directen Ursprunges des Salzes aus
dem Meere beeinflusst, darum wird darin auf die V^ergesellschaitung
derselben niitSüsswasscrschnecken, LandpÜan/en und brakischen
Fossilien mit marinen Petrefacten kein besonderes Gewicht gelegt,
und doch ist die gleichzeitige Ablagerung der Organismen so
verschiedener Medien ein sehr wichtiger Factor bei der Erklärung
_der damaligen Vorgänge.

Hiezu kommt noch das Vorkommen einiger Molluskenspecies
in Wieliczka, welche anderwärts die sarmatischen Stoffe charak-
terisiren, Bythinia Frauenf'eldi Hörn, und Ervilia podolica
Eichw. Nachdem Reuss das Alter der Salzbildung durch die
Vergleichuug der marinen Petrefacten mit jenen des Wiener
Beckens als dem Badner Tegel und demLeitliakalke entsprechend
bestimmt hat, so ist das Auftreten dieser ein höheres Niveau
charakterisirenden Petrefacte mit dieser Bestimmung nicht leicht
in Einklang zu bringen.

Diese Räthsel werden aber am besten durch die Annahme
erklärt, dass die marinen Petrefacten aus bereits fertigen, also
älteren Ablagerungen durch die Zuflüsse des Salzsees aus-
gewaschen und eingeschwemmt wurden. Man begreift dann
sofort, die gleichmässige Verbreitung der kleinen und gleich-
massigen Körperchen der Foraminiferen, sowie den massenweise
erfolgten Absatz der gröberen Reste von Mollusken, die Ver-
mischung mit Süsswasserschnecken und Landpflanzen, sowie das
Vorkommen von charakteristischen sarnialischen Petrefacten.
Dieser Auffassung gemäss, wäre die Salzbildung jünger, als das

1 lieu SS, 1. c, pag. 35 und 36.

20i; r (> js (. )) 11 y.

g-eologische Nivenii der in (lie.scll)eu eingeschlossenen Petrefacte
niid erfolgte an den tiefsten Stellendes abgeschlossenen,
vom Meere bereits verlassenen ßeckens.

Die Verhältnisse desZusannnenvorkonimens der Petrefacteu,
sowie die der Lagerung niiissten dieser Annahme entsprechen.

In ersterer Beziehung bat ieh Herrn 'l'h. F iie hs, der sich
seit längei'er Zeit mit dem Studium der marinen Faunen-Faeies
beschäftigt, um seinUrtheil in dieser Sache, und erfuhr, dass die
marinen Petrefacten von Wieliezka eine zusammengehörende
Gesellschaft vorstellen , wie sie ausser dem Gjps von 8t.
Katharein bei Troppau dem Schlier von Ottang etc. besonders
in Italien vielfach entwickelt ist. Die Sehlierfauna mit ihren
dünnen zarten Molluskenschalen, häutigen Pteropoden, Einzeln-
Kovallen etc. repräsentirt nach Th. Fuchs eine wahre Tiefsee-
bildung, aber gerade dieser Umstand lässt darauf schliessen, dass
diese Fauna unmöglich in einem abgeschlossenen Salzwasser-
becken leben konnte.

HerrTh. Fuchs war so freundlich, einige in der Samndung
des k. k. Hofmineraliencabinetes vortindlichen Originalexemplare
der Reussischen Bestimmungen aufzusuchen. Sämmtiiche, sowohl
im Steinsalze als auch im Salzthone eingeschlossenen Beste,
zeigen keine Spur des thierischen Körpers. In anderen Sedinient-
lagen mag dies ganz selbstverständlich erscheinen, aber mitten
in dem die Fäulniss und Verwesung so ausgezeiclnn^t hemmen-
den Medium, in einer Salzlagerstätte, in welcher sich «lie pflanz-
liche Substanz so oft zu erhalten vermochte, muss dies doch
autfallen. Daraus würde ich schliessen, dass diese Organismen
nicht nur im todten, sondern sogar in einem Zustande in den
Salzsee gelangt sind, wo die organische Materie bereits voll-
ständig beseitigt war. \ye\ Solenu)ni/(iDoder/elni"Sl'ciy lagen beide
Schalen aufgeklappt nebeneinander, es war also die Schioss-
muskel noch nicht ganz zerstört.

Zertrümmerung und Abrundung zeigt sich wohl an zahl-
reichen Resten; hingegen ist der Erhaltungszustand einiger
geradezu überraschend; so ist die Schuppung der Rippen von
Pecten scubridus Eichw. aus dem Salzthon und die feinen Zellen-
wände der Koralle Caryophyllia salinaris Reuss aus dem Salze
w underbar gut erhalten. Dieser gute Erhaltungszustand einiger

Zur Geuesis der Salzablagerimg-en im nordanu-rik. Westen. -O i

Petrefacte bestimmte Reuss' zu der Äusserung, dass das Salz
sammt den begleitenden Mineralsiibstanzen in dem Meerwasser
§:elöst war, aus diesen gleich den organischen Resten abgesetzt
worden, und dalier nun das nach dem Verdunsten des Wassers
übrig-g-ebliebene Residium repräsentire. Der gute Erhaltungs-
zustand einzelner Fossilreste kann aber durch verschiedene
andere Umstände ebenfalls erklärt werden , ohne dass man zu
der Ableitung unmittelbar aus dem Meere greifen müsste, und
wenn mehrere andere Gründe dagegen sprechen, so darf dieser
Grund nicht ausschliesslich unser Urtheil befcingen. Nehmen
wir an, dass die Reste ursprünglich, wie es scheint, in einem
feinen Schlier eingebettet waren, so konnte der mit den
Petrefacten gleiclizeitig transportirte Schlamm gewissermassen
schützend gewirkt haben.

Übrigens tinden sich Ja ganz zarte Land- und Süsswasser-
schneckeu in den amerikanischen Salzseen in einem ebenfalls
ausgezeichneten Erhaltungszustand, trotzdem sie durch die Flüsse
auf beträchtliche Distanzen transportirt wurden.

Was die Lage rungs Verhältnisse von Wieliczka be-
trifft, so liegen leider noch keine publicirten Detailstudien über
diese berühmte Localität vor. Die Abhandlung von Hrdina,*
obgleich aus dem Jahre 1842 stammend, ist meines Wissens die
einzige Publication, welcher nach dem Massstabe ausgeführte
Büder beigegeben sind, und die für die Beurtheilung der
factischen Lage der älteren Aufschlüsse eine grössere Wichtig-
keit hat. Prof. Suess hat die Existenz der von dem Nordrande
der Alpen und Karpathen verlaufenden Antiklinallinie in
Wieliczka nachgewiesen. ^

Gelegentlich des Wasserdurchbruches 18G8 ist von
Foetterle* eine Protilskizze publicirt worden, welche mit der
Hrdinai'schen auf factische Vermessung basirten Zeichnungen
nicht übereinstimmt. L) dem Profile von Foetterle erscheint,
statt drei Falten mit südgeneigten Achsen, ein einfaches Gewölbe,

1 L. c. pag-. ,30.

~ J. M. Hrdiua, Geschichte der Wieliczkaer Saline. Wien 1842,

3 Sitzungsber. der k, Akad. Math.-nat. Classe, 1868.

* Verhandl. der geol. Reichs-Anstalt. 1868, pag. 421.

208 Posepny.

wobei die drei Schichtenconiplexe dcsSzybiker, Spizjier nn(l(4rün-
salz Horizontes, sowie den sogenannten Hangendte^el nordfallend
und durch Sand ooncordant überlagert dargestellt sind. Dieser Sand
wird von Foetterle mit <leni marinen Sande identiticirt, der
an dem Rande der Hügel gegen die Weichselebene ansteht und
durch Löss überlagert wird. Dieses Verhältniss würde allerdings
die Erklärung sehr conipliciren, denn man iiiUsste annehmen, dass
nach der Ablagerung des Grünsalzes und des sogenannten
Hangendtegels abermals das Meer in das Salzbecken einbrach.

1 ber die Decke der Wieliczkaer Salzablagerung geben nach
Hrdina die 1790 durch den Joseph- und die 1832 durch den
Kaiser Franz-Schacht durchgefahrenen Schichten Aufschluss.
Wenn man der ziemlich uuiständlichen Beschreibung der einzelnen
Schichten eine geologische Deutuni; geben soll, so stellt sich her-
aus, dass unter der Dammerde 4-5 Mt. Löss, sodann eine ungleich
mächtige Lage von Triebsand oder Kurzawka, und sodann 7-5
bis 35-0 Meter, beziehungsweise 6-5 bis 30-0 Meter ein diircli
Gra)iit und Karpathensandstein - Fragmente charakterisirter
Schichtencomplex, wie wir ihn etwa im eratischen Diluvium
anzutreffen pflegen, durchgefahren wurde. Darunter folgte das
Salzgebirge, und zwar zuerst der Halda genannte regenerirte
Salzthon, und weiter auf beiden Punkten die oberste Grünsalz-
region. Der über die ganze Niederung verbreitete und wold-
bekannte Triebsand lässt sich also niclit mit den erwähnten mari-
nen Sauden identificiren.

Nun erwähnt Hrdina in seinem Werke auch Sandschichten
im Liegenden der tiefsten Anhydritlage des Szybiker Schichten-
complexes, und ergeht sich über ihre Wasserlässigkeit, sowie über
die Gefahr, welche sie, wenn angefahren, stets der Grube
brachten. In seinem Profile sind diese Schichten auch überall als
die liegendste Partie der bekannten Schichtenconiplexe ein-
gezeichnet. Diesem zufolge hätten wir wasserführende Sand-
schichten, abgesehen von der Triebsandschichte, sowohl im Han-
genden, als auch im Liegenden der Salzlagerstätte anzunehmen,
was wohl nicht möglich ist, denn wie könnte sich eine von
wasserlässigen Sauden umschlossene aus auflösliclien Substanzen
bestehende Lagerstätte zu erhalten vermögen! Die Gegenwart
des Sandes im Liegenden ist durch den Grubenbau mehrfach

Zur Genesis der Salzablagerung-eii im nonlamenk. Westen. ^09

constatirt worden, und die gleichzeitig- angefahrenen ungesättigten
Wässer bilden ebenso viel unangenehme Merkzeichen in der
Geschichte der Saline. Auch darüber, dass es das wirkliche
Liegende ist, in welchem sie auftreten, kann bei dem Anblicke
des Hrdinaischen Profiles kein Zweifel obwalten. Anders verhält
es sich mit den angeblichen Hangendsanden, welche die unglück-
liche Katastrophe von 1868 veranlasst haben. Hier ist es rein
nur die Sache der Hypothese, sie für Hangendschichten, oder
stricter gesprochen, für die auf die Salzablagerung gefolgte
Bildung zu erklären.

Ich habe Wieliczka nur von dem Wassereinbruche und zwar
nur flüchtig berührt, und muss mich ganz an das darüber Veröifent-
lichte halten. Die Anfahrung der fraglichen Sandschicht erfolgte
bekanntlich in dem 208-5 Mt. unter der Erdoberfläche liegenden
vom R e g i s- oder F r a n z Jose p h - Schachte ausgehenden nord-
gerichteten Klo ski- Querschlage im 237 Mt, seiner Länge. In
dem Hrdinaischen Profile finden wir sowohl die beiden in (36 Mt.
und 218 Mt. durchgefahrenen Spizasalzlagen, als auch sämmtliche
in den Querschlägen von Kloski, Coloredo, Walczyn , Modena
und Carolina angefahrenen Grünsalzkörper in einer steil nach
Süd fallenden Lagerung. Im Feldorte des damals 206 Mt.
langen Kloski-Schlages erscheint ebenfalls mit steilem SUdfalle
ein dimkelgraues bituminöses Schiefergestein verzeichnet. Dieses
sowohl, als auch dasSlMt. weiter nördlich i. J. 1868 angefahrene
sandige wasserführende Gestein, würde somit deniLie gen d en
entsprechen, und würde folglich mit den übrigen unbezweifelbaren
die Unterlage der Szybiker Salz- und Anhydrit-Schichten bilden-
den sandigen Lagen in Verbindung gebracht werden müssen.
Diesen auf markscheiderische Vermessung basirten und von
einem viele Jahre mit dem Studium der Lageruugsverhältnisse
beschäftigten Localbeamten gelieferten Daten müssen wir wohl
so lange Vertrauen entgegenbringen, als die Unrichtigkeit dieser
Beobachtungen gründlich widerlegt wird. Wenn nun Foetterle
die Fallrichtung der Schichten in dieser Gegend, ohne es näher
zu motiviren, gerade entgegengesetzt annimmt, so bin ich keinen
Augenblick darüber in Zweifel, an wessen Angaben ich mich
halten soll. Kurz ich muss die im Feldorte des Kloski-Schlages
angefahrenen Sande für die Unterlage der Salzbildung erklären,

Sitzb. (I. uiathem.-naturw. Cl. LXXVl. Bd. I. Abtii. 14

210 Poscpii^'.

und im Falle sie mit den weiter nördlich an der Krakaii-Wieliczka-
f^isenbahn anstehenden, Ostreen, Cerithieii, Cardien etc. ent-
lialtenden und Äquivalente des Leithakalkes, der Pötzleins-
doifer oder Neudorfer Sande vorstellenden Schichten zusammen-
hängen, w^ürden sie einfach den Boden des abgeschlossenen
Beckens vorstellen, auf welchem sich nach dem Rückzug des
Meeres die salinaren Bildungen entwickelten. Wir sehen, dass
die kritische Prüfung der über die Lagerungsverhältnisse bekannt
gewordenen Daten das Erscheinen der marinen Petrefacte im
Salze respective die Annahme ihrer Einschwemmung aus älteren
Absätzen unterstützt.

Es erschien mir notlnveudig bei der Prüfung der Verhältnisse
von Wieliczka länger zu verweilen, da man vielfach angenommen
hat, dass gerade diese Localität für die Theorie der Entstehung
der Salzlagerstätten direct aus dem Meerwasser massgebend ist.
Nim haben wir gesehen, dass diese Ableitung auch hier auf zahl-
reiche Widersprüche stösst, wenn man von dem Grundsatze aus-
geht, dass sich ein Saliuarabsatz nur aus respective concentrirten
Lösungen bilden kann, dies aber ein vom Meere abgeschlossenes
Becken voraussetzt.

Auf eine ähnliche Art dürfte sich die Gegenwart von Meeres-
petrefacten in einigen anderen Salzlagerstätten erklären. Für
C e n t r a 1 - S i e b e n b ü r g e n habe ich die Bedeckung der
Salinarbildungen durch sarmatische Schichten nachgewiesen.^

Es sind die eigenthümlichen mit den bekannten Tuflflagern
wechselnden Salzmergel, ans denen an einigen Orten sarmatische
Petrefacte bekannt geworden sind, welche das Hangende der
Salzstöcke bilden. Die Unterlage der Salzablagerungen ist hin-
gegen nirgends direct aufgeschlossen. Bloss in Deesakna ist
man im Liegenden des Salzlagers auf ein Gestein gestossen,
welches die Deutung als Trachyttuif zulässt. Wenn man nun
die am Rand des siebenbürgischen Centralbeckens auftretenden
Gypse für Salinarbildungen eines und desselben abtlusslosen
Gebietes erklärt, in welchem etwas einwärts vom Rande die

1 Studien aus dem Salinargebiete Siebenbürgens. 2. Abtheilung.
Jahrb. der k. geol. Keichs-Anstalt 1871. XXI, pag. 175.

Zur Genesis der Salzabhigerungen im nordamcrik. Westen. 211

Chlornatriumabsätze erfolgten, so stellt sich der umg-ekehrte
Fall ein.

Es ist nämlich, wenn auch nicht unmittelbar, das Liegende
derselben bekannt, welches der charakteristische Leithakalk
darstellt. Das geologische Niveau der im Hangenden auftretende
Sandsteine und Mergel ist bis jetzt wegen Mangels an Petre-
facten noch nicht tixirt worden.

Prof. Herep ei hat behauptet, dass er Gyps im Leithakalke
eingelagert gefunden habe, doch hat sich dies an de i^^ teile, die
ich mit ihm gemeinschaftlich besuchte, nicht bestätig'.

Im Ganzen muss man in Central-Siebenbürgen den Salinar-
absätzen die Position zwischen den marinen und brakischen
Schichten anweisen, und sie bezeichnen sodann gewissermassen
die Übergangsperiode zwischen den durch diese beiden Bildungen
angedeuteten klimatischen und Niveau - Veränderungen. Die
Spuren von marinen Petrefacten, welche Reuss in den von mir
gesammelten Salzproben fand, und die nebst einigen Foraminiferen
Species aus Fragmenten von Conchylien bestanden, lassen sich
wohl viel leichter durch eine Einschwemmung aus alten marinen
Absätzen als durch directe Ableitung aus dem Meere erklären.

In meiner erwähnten Arbeit über die Salzlagerstätten Sieben-
bürgens habe ich das Salz allerdings direct aus dem Meere
abgeleitet, da ich damals von der Möglichkeit eines Transi)ortes
durch die Atmosphäre keine Kenntniss hatte, doch haben mir
die Schwierigkeiten dieser Ableitung immer vor Augen geschwebt.
Ich habe seit dieser Zeit vielfach über diesen Gegenstand nach-
gedacht, und glaube erst jetzt, nachdem ich die diesbezüglichen
Jetztvorgänge im amerikanischen Westen gesehen habe, eine
viel befriedigendere Erklärung geben zu können.

Freiherr V. Richthof eu^ hat in seinem soeben erschieneneu
Werke über China die centralasiatischen Salzsteppen mit wahrer
Meisterschaft geschildert, und den Ursachen der Versalzung dieser
Gebiete Aufmerksamkeit geschenkt. Er kommt zu dem Schlüsse,
dass das ausgedehnte Hochland im Centrum von Asien unmöglich
mit einem Meere bedeckt sein konnte, dass der Versalzung jeden-
falls andere Ursachen zu Grunde gelegen haben mussten. Einen

1 China, I. Band. Berlin 1877. pag. 8.5.

212 Poso pu y. Z. Genesis d. Siilzablag". im noniaineiilv. Westen.

Theil dieser Salze, so das Kalk- und Natroncarbonat leitet er
aus der Zersetzung der Gesteine ab, aber über die Herkunft der
Chlorverbindungen hat er seine Ansicht noch nicht geäussert.
Offenbar reicht die von mir aufgestellte Theorie eines Transports
derMeeressaize durch die Winde zur Erklärung der Erscheinungen
in diesen Steppengebieten vollständig aus. Aber auch in einer
andern Beziehung ist dieses neue Werk für fliese Frage von
Interesse. Freiherr v. Richthofen hat nämlich dargethan, dass
die mächtigen Lössablagerungen China's und anderer Länder
dem Transporte und der Ablagerung des Staubes durch die Winde
ihren Ursprung zu verdanken haben, und dadurch ist auch die
Wahrscheinlichkeit dargethan, dass auch Salztheilchen durch die
bewegte Atmosphäre auf grosse Distanzen transportirt werden
können.

Aus diesen hier angeführten Gründen glaube ich die neue
Theorie der Aufmerksamkeit der Geologen, Meteorologen und
Chemiker empfehlen zu können. Letztere werden bei der Vor-
nahme von Salzbestimmungen in atmosphärischen Niederschlägen
in der Lage sein, ihre Richtigkeit und Brauchbarkeit endgiltig
zu entscheiden.

213

XVIIL SITZUNG VOM 12. JULI 1877.

HeiT Alphous Borrelly iu Marseille dankt für den ihm in
der diesjährigen feierlichen Sitzung zuerkannten Preis für Ent-
deckung eines teleskopischen Kometen; Herr Ernst Marno für
die ihm zur Herausgabe seines Berichtes über die im Jahre 1874/5
unternommene Reise in die ägyptische Aquatorial-Provinz Sudan
und in Kordofän bewilligte Subvention, und Herr Custos Dr.
Emil V. Marenzeller für die ihm zum Zwecke der Fortsetzung
seiner Studien über die Fauna des Adriatischen Meeres an der
dalmatinischen Küste gewährte Reiseunterstützung.

Das w. M. Herr Director Dr. S t e i n d a c h n e r übersendet
den rV. Theil seiner Abhandlung: „Über die Süsswasserfische
des südöstlichen Brasilien und bespricht in derselben die Arten
der Siluroiden-Gattungen Plecostonms, Rhinelepis und Otocmclus.

Das w. M. Herr Prof. Dr. A. Rollett in Graz übersendet
eine Abhandlung von Dr. Otto Drasch, Assistenten am physio-
logischen Institute in Graz: „Über das Vorkommen zweierlei
verschiedener Gefässknäuel in der Niere-'.

Das c. M. Herr Prof, Ad. Liei)en übersendet vier Arbeiten,
deren eine von Herrn Dr. J. K achler, die anderen drei von
Herrn Dr. 0. Z ei dl er in seinem Laboratorium ausgeführt
worden sind.

Dr. Kachler's Arbeit schliesst sich als V. Abhandlung an
seine früheren Studien ,,ül)er die Verbindungen aus der Kampher-
gruppe-' an.

Dr. 0. Z ei dl er 's erste Abhandlung betrifft die im Roh-
anthracen neben Anthracen vorkommenden Substanzen.

Die zweite Abhandlung Dr. Zeidler's betrifft das Carb-
a z 0 1.

214

Dr. Zeidler's dritte Mittlieilung bezieht sich auf das Ver-
halten des Kamphers zu Chloralliydrat.

Der Secretär legt noch folgende eingesendete Abhand-
lungen vor:

1. „Zur Theorie der Functionen ^^(j*)''? ^'*^i^ Herrn Prof. Dr.
Leopohl 0 e g- e n b a n e r in ( 'zernowitz.

2. „Über Binnenzellen in der grossen Zelle (Antlieridiumzelle)
des Pollenkorns einiger Conifereu", von Herrn Professor
A. Tomas c he k in Brunn.

Das w. M. Herr Hofrath v. Brücke überreicht eine im
physiologischen Institute der Wiener Universität ausgeführte
Arbeit des Herrn Dr. M. L a p t s c h i u s k y aus Petersburg : ,,i'ber
die Eigenschaften des dialysirten Hühnereiweisses".

Das w. M, Herr Prof. Ed. Suess legt eine Abhandlung des
Herrn Dr. C. Doelter in Graz vor, betitelt: „Der \ ulcan Monte-
ferru auf Sardinien".

Das w. M. Herr Prof. Dr. A. Win ekler überreicht eine
Abhandlung: „Über eine den linearen Differentialgleichungen
zweiter Ordnung entsprechende llelatiou".

Das w. M. Herr Regierungsrath F e u z 1 legt eine ihm von Herrn
Prof. Dr. Adolf Weiss in Prag eingesendete, im pflanzenphysio-
logischen Institute daselbst ausgeführte Abhandlung von Herrn
Dr. Junowicz vor: „Über die Lichtlinie in den Prismazellen
mancher Samenschalen".

Herr Th. Fuchs, Gustos am k. k. Hof-Mineraliencabinet,
überreicht folgende Abhandlungen:

1. „Die »Salse von Sassuolo und die Argille scagliose."

2. „Über die Entstehung der Aptychenkalke."

3. „Die Mediterranflora in ihrer Abhängigkeit von der Boden-
unterlage."

Herr Dr. A. Schell, Professor an der k. k. technischen
Militär-Akademie in Wien, legt eine Abhandlung über das „Stand-
Aneroidbarometer" (System Arzb erger und Starke) vor und
zeigt an einem vorliegenden Exemplare dessen Einrichtung und
Wirkungsweise.

215

An Druckschriften wurden vorgelegt:

Academie Imperiale des Sciences de St. Petersbourg: Meraoi-
res. Tome XXII. Nr. 11, 12 et dernier. St. Petersbourg,
Kiga, Leipzig, 1876; 4«. — Tome XXIII, Nr. 2—8 et der-
nier. St. Petersbourg, Riga, Leipzig, 1876; 4". — Tome
XXIV, Nr. 1—3. St. Petersbourg, Riga, Leipzig, 1876; 4».
TomeXXVIII. Nr. 2. Petersbourg, 1876; 8». — Bericht-
erstattung über die 18. Zuerkennung der Uvarov'schen
Preise. St. Petersburg, 1876; 8".

Akademie, kaiserlich Leopoldinisch-Carolinisch-Deutsche der
Naturforscher: Leopoldina. 18. Heft, Nr. 11 — 12, Juni 1877.
Dresden; 4*^.

Astronomische Nachrichten. Nr. 2139—2140 (Bd. 90, 3, 4)
Kiel, 1877; 4«.

■Comptes rendus des Seances de 1' Academie des Sciences.
Tome LXXXIY. Nr. 26. Paris, 1877; 4o.

Gesellschaft, anthropologische in Wien: Mittheilungen.
VII. Bd. Nr. 6. Wien, 1877; 12».
— österr., für Meteorologie: Zeitschrift. XII. Band, Nr. 12 &
13. Wien, 1877; 8".

Gewerbe- Verein, n.-ö. : Wochenschrift. XXXVIII. Jahrgang,
Nr. 27. Wien, 1877; 4».

Ingenieur- und Architekten -Verein, österr.: Wochenschrift.

IL Jahrgang, Nr. 27. Wien, 1877; 4«.
'Nature. Nr. 401. Vol. XVI. London, 1877; 4".

l«Iehls, Chr., Wasserbau-Director: Über graphische Integration
und ihre Anwendung in der graphischen Statik. Hannover,
1877; 4".

Observatoire de Moscou: Annales. Vol. III. 2' Livraison.
Moscou, 1877; 4'\

Reichsanstalt, k. k. geologische: Verhandlungen. Jahrgang
1877, Nr. 9. Wien; 4».

„Revue politique et litteraire" et „Revue scientitique de la
France et de l'Etranger''. VIP Annce, 2* Serie, Nr. 1. Paris.
1877; 4«.

Societä di Studiosi in Torino : Archivio per le Scienze me-
diche. Vol. L Fascicolo P— 4«. Torino, 1876—77; 8«.

216

Societe, Botaniqiie de France: Bulletin, Tome XXIV. 1877.
Revue bibliographique A. Paris; S**.
— Imperiale des Naturalistes de Moscou: Bulletin, Annee
lS7r., Nr. 4. Moscou, 1877; 8^

Stevens, A. J. : A Speculation concerning- molecular Physics.
Cambridge, 1877; 12».

Universität, Kaiserlich Kasan'sche: Sitzungsberichte und
Denkschriften, Band XLIIL 1876. Nr. 1—6. Kasan, 1876^
gr. 8«,

Verein für siebenblirgisehe Landeskunde: Archiv, Neue Folge.
XIII, Band, 1,-3. Heft. Hermannstadt, 1876—77; 8". —
Jahresbericht für das Vereinsjahr 1875/76. Hermannstadt;
12*^. — Programm des Gymnasiums A, B. zu Herrmann-
stadt für 1875/76, Hermannstadt, 1876; 12".

Wiener Medizin. Wochenschrift. XXVII. Jahrgang, Nr, 27.
Wien, 1877; 4o,

Zepharovich, V. v. : Thuringit vom Zirmsee in Kärnten -
Separat- Abdruck aus: „Zeitschrift für Krystallographie etc,-*
I. 4. Leipzig, 1877; 8".

217

Die Siisswasserfische des südöstlichen Brasilien. (IV.)

V^jn dem w. M. Dr. Franz Steindachiier.

(Mit 2 Tafeln.)

Gatt. Plecostomus sp. Art. Gthr.
4. A ]• t. Plecostomus Lütkeni n. sp.

8yn. Plecostomus liinu Steine!., Süsswasserf. des südöstlichen Bras. (III)
pag. 21 (im Sepaiatabdr.), nee Plecost. linin Ltk.
(Rhdt.) Velhas-Flod. Fiske.

Die von mir 1. c. als Plecostomus Uma g'edeutete Art fällt
nicht mit mit der von Dr. Llitken als P. Uma beschriebenen Art
Velhas-Flodens Fiske, Vidensk. Selsk. Skr., 5 Eaekke, naturv.
og math. Afd. XII. 2, pag. 140) zusammen, wie ich früher an-
nehmen zu können g-laubte, sondern ist von letzterer specifisch
verschieden, daher ich für erstere nunmehr den Artnamen Plec.
Lütkeni wähle. Der früher von mir gegebenen Beschreibung',
welche volle Gültigkeit hat, will ich nur hinzufügen, dass bei
sehr alten Exemplaren der Augendiameter ö'/g— 6raal in der
Kopflänge bis zur Deckelspitze enthalten sei.

Der Hauptunterschied zwischen Plec. Lütkeni und Plec. Uma
besteht darin, dass bei letzterer Art die Bauchfläche und die
Brustgegend vollständig mit kleinen rauhen Schildchen besetzt
ist, während bei Plec Lütkeni m. die Unterseite des Ruu)pfes
bei jungen Individuen vollkommen glatt ist und nur bei älteren
Individuen am Seitenrande und bei älteren Exemplaren häutig
auch längs der Mitte der Bauchfläche eine mehr oder minder
schmale Längsbinde sich entwickelt, so dass noch immer der
grösste Theii oder mindestens die Hälfte der Bauchfläche nackt-
häutig bleibt.

Die ganze Unterseite der Schnauze ist bei jungen Indivi-
duen von Plec. Lütkeni vollkommen glatt, bei älteren aber

218 ö t e i u (1 ;i c li n e r.

entwickeln sich daselbst zalilreiclic Orannliruiij;en mit Ausnahme
einer stets nackthäutigen runden Stelle an der abgestumpften
Sohnauzens])itze.

Plec. Lütkeni ist nach den gegenwärtigen Erfahrungen auf
die Küstenflüsse des südöstlichen Brasiliens beschränkt und
kommt, wie schon früher erwähnt, sehr häutig im Rio Parahyba
E. Mucuri, R. San Antonio, R. Quenda. R. de Pedra vor und
fehlt dem Stromgebiete des Rio S. Francisco.

Gatt. Rhinelepis Spix.
1. Art. Jühinelepis Pavahyhae n. sp.

Char. Kopf im Umkreise parabolisch, etwas tlachgedrüclit.
Hii terhauptschild nach hinten in einen spitzen Fortsatz
endigend, mit stumpfer mittlerer Längsleiste. Bauch und
Brust bis auf einige wenige, zerstreut liegende Granulatio-
nen zwischen der Basis der Pectoralen und zwischen jener
der beiden Ventralen, so wie einer schmalen Reihe kleiner

Note. Dr. Lütkeii reilit in seiner Abhandlung- über die Fische des Eio
das Vellias Flecosiomus Bubini Gthr. (Catal. V. p. 236) unter die
Si/iioni/ma von Plec. lima Ltk. (Rhdt.). Meiner Ansicht nach ist diese
Vermuthung unbegründet, da bei Plec. Rohini Gthr. Brust- und
Bauchfläche wie bei PU-c. Lütkeui m. nahezu oder vollkommen glatt
ist und die Dfirsale an Höhe jener von P. lima bedeutend nachsteht.

Die Zähnelung der Rumpfschilder ist endlich bei /'. Hobini
viel zarter und schwächer als bei P. lima.

Die äusserste Spitze der horizontal zurückgelegten Dorsale
fällt bei f. Äo6//// mindestens um 3 Rumpfschilder-Läugen vor den
Stachel der Fettflosse und 7 — 8 Schilder liegen zwischen der Basis
des letzten Dorsalstachels und der der Fettflosse, während bei Plec.
lima die zurückgelegte Dorsale mit der Spitze ihrer Strahlen die Basis
der Fettflosse erreicht und nur 6 (bei alten Individuen vielleiclu 7«
Schilder zwischen beiden Flossen am Rücken liegen.

Dagegen dürfte vielleicht die von mir als /^.Jo/i/zä beschriebene
Art nur als eine Localvarietät von P. lima Ltk. zu betrachten sein,
da der Unterschied zwischen beiden Arten haupt.sächlich nur darin
liegt, dass bei P. Jolinii ein bald stumpfer, bald ziemlich scharf vor-
springender Längskiel über die Mitte des Hinterhauptschildes zieht
und auch die Nackenschilder zart gekielt erscheinen, während bei
den von mir untersuchten, allerdings uur sehr kleinen typischen
Exemplaren von I'. lima Jede S])ur einer Leiste oder eines Kieles
fehlt.

Die Süsswjisserfische des südöstlichen Brasilien. (lY.i 219

Schilder am Seitenrande des Bauches glatt. Rumpfsehilder
dicht der Länge nach gestreift, ziemlich rauh, doch ohne
stark vorspringende Kiele oder grössere Rand zahne. Post-
hiimeralleiste stumpf.

D. 1/7. V. 1,5. A. 1/5. P. 1/6. L. lat. 25—26.

Beschreibung.

Unter den wenigen bisher bekannten Bhinelrpis-Arteu
(Bh. sfrigosa und Bh. aspera) nähert sicli die hier zu beschrei-
bende Art der Bh. aspera Spix, Agass. am meisten, und zwar
durch den Mangel von stark vorspringenden Leisten und Stacheln
an den Kopf- und Runipfschildern.

Die Kopflänge bis zur Spitze des Hinterschikies ist c. 3*,,
mal, die grösste Breite des Kopfes zwischen den Deckelstücken
nahezu 4mal in der Körperlänge, die Länge der Schnauze nicht
ganz Is/^^mal, die grösste Kopfliöhe unter der Spitze des Hinter-
hauptschildes fast 2mal, der Augendianieter c. 6- ^mal, die Stirn-
breite c. 2Y2mal in der Kopflänge enthalten.

Die Schnauze ist ziemlich stark deprimirt, vorne bogen-
förmig gerundet und rings um den Vorderrand, sowie an der
Oberseite bis zu den Narinen mit unregelmässig gestalteten,
theilweise stark gewölbten Schildern versehen, welche bedeutend
kleiner als die mittleren Schilder der Zügelgegend und die
übrigen oberen Kopfschilder sind.

Die Unterseite der Schnauze ist seitlich mit zahlreichen,
kleinen, rauhen Schildchen hesetzt, nur der mittlere Theil der
unteren Schnauzenfläche und das vordere niclit sehr breite,
etwas wulstige Mundsegel sind glatthäutig. Das hintere Mund-
segel zeichnet sich durch starke Entwicklung aus, ist schwach
bogenförmig gerundet, ganzrandig und papillös. Die Mundspalte
ist sehr breit; die zahlreichen, ziemlich langen Kieferzähne sind
mit der goldbraunen, gabelig geth eilten Spitze eingebogen.

Die Eckbarteln stehen dem Auge ein wenig an Länge nach.

Der vordere Augenrand ist bis zu den Narinen wulstförmig
erhöht.

Die Stirne erscheint querüber sehr schwach eingedrückt
und die obere Schnauzenleiste, welche zwischen den Narinen
beginnt, ist stumpf und nur von geringer Höhe.

220 .Stci nd HC hner.

Wenige, sehr zarte, kurze Zähiifhen liefen am freien Rande
der Deckel stücke.

Das grosse, blattförmige, dreizackige Schläfcnscliild ist in
der Regel viel tiefer gefurcht als die übrigen Kopfschilder,
welche dicht mit kurzen, zarten Zähnchen besetzt sind. Unter
der mittleren Spitze des Schläfenschildes liegt eine Gruppe
kleiner Schildchen, zwischen welchen die Seitenlinie bereits
mit 2 — o (^analen mündet.

Die Nackenschilder zeigen keine kiclförmige Erhebung und
bilden 3 Reihen bis zur Dorsale; die beiden vordersten derselben
sind durch die Spitze des Hinterhauptschildes vollständig von
einander getrennt, das folgende Paar ist von bedeutender Grösse,
breiter als lang; das 3. verschmälert sich gegen den mittleren
Rand mehr oder minder bedeutend. Ein liufeisenförmig gestaltetes
Schild umschliesst die vorderen Strahlen der Dorsale nach vorne
und aussen. 12 Schilderpaare liegen zwischen der Basis des
letzten Dorsalstrahles und dem obersten schuppenförmigen Rand-
strahle der langen Caudale, welche am hinteren Rande halb-
mondförmig eingebuchtet ist.

Die Dorsale erreicht keine besondere Höhe und ist am
oberen Rande mehr oder minder schwach convex. Die Höhe der
Dorsale steht nicht selten der Basislänge der Flosse ein wenig
nach, oder übertrifft letztere nicht bedeutend.

Die Stachelstrahlen der Dorsale, Ventrale und Pectorale
sind unter sich an Länge nur wenig verschieden und gleichen
in dieser Beziehung der Entfernung des hinteren Augeurandes
von der Schnauzenspitze. Der Pectoral- und Ventralstachel ist
deprimirt und ersterer am Aussenrande, letzterer an der ünter-
fläche mit etwas gröberen und ein wenig längeren Zähnchen
(besonders gegen die Spitze zu) besetzt, als an den übrigen
Theilen. Hackenzähne fehlen.

Die Sj)itze des Pectoralstachels überragt ein wenig die
Basis der Ventralen und der Ventralstachel reicht genau oder
nahezu l)is zum Beginne der Anale.

Rücken chocoladbraun, Flossen etwas dunkler. Bauchfläche
schmutzig bräunlichgelb.

Diese Art erreicht eine I^änge von 32 Cm. und ist bisher
nur aus dem Parahyba bekannt.

Die Süsswasserfisclie des südöstlichen Brasilien. (IV.) -21

Gatt. Otocinclus Cope.

1. Art. Otocinclus affinis n. sp.

C b a r. Kopf und Rumpf dicht bestachelt. Ziemlich grosse Gruben
am iSehläfenschilde, 24 Schilder längs der Seiteulinie am
Rumpfe. Augendiameter 4mal in der Kopflänge bis zur
Spitze des Hinterhauptschildes enthalten. Eckbarteln vor-
handen, zart. Eine dunkle Binde längs der Mitte der
Rumpfseiten.

D. 1/7. A. 1/5. V. 1/5. P. 1/6. C. lat. 23-24.

Beschreibung.

Diese kleine Art ist sehr nahe mit Otocinclus vestitns Cope
(Proc. Acad. of natur. Scienc. ofPhilad. 1871, pag. 283) verwandt,
stimmt mit letzterer in der Form und Zeichnung des Körpers über-
ein und unterscheidet sich von letzterer durch die grössere Zahl
der Rumpfsehilder längs der Seitenlinie und durch die geringere
Grösse des Auges. Auch sind die Eckbarteln deutlich entwickelt,
während diese bei Otocinc/vs vesdfiis Cope angeblich fehlen
sollen, wahrscheinlich aber nur wegen ihrer geringen Länge
und Zartheit übersehen worden sein dürften.

Der Kopf ist im Umkreise oval, an der Oberseite querüber
schwach gebogen, die obere Protillinie desselben erhebt sich
ziemlich gleichförmig und rasch bis zur langen Spitze des Hinter-
hauptschildes.

Die grossen Augen liegen vollkommen seitlich und reichen
nicht bis zum unteren Seitenrand des Kopfes herab. Sie sind
nahezu gleich weit von der Schnauzenspitze wie vom hinteren
Ende des Hinterhauptschildes entfernt.

Der Kopf ist mit Ausnahme des hinter dem hinteren Mund-
segel gelegenen mittleren Theiles der Unterseite vollständig mit
Schildern bedeckt, welche so dicht mit ziemlich laugen, schwach
hakenförmig gebogeneu Zähnen bewaffnet sind, dass die Um-
risse der einzelnen Kopfschilder äusserlich nicht deutlich wahr-
nehmbar sind.

Das grosse Schläfenschild ist stark grubig wie bei der
typischen Art der von Prof. Cope aufgestellten Gattung Otocinclus,

222 .Steindüohnor.

(loch glaube ich nicht, dass dieser Eigcntliümlichkeit eine
besondere Wichtigkeit beigemessen werden kann, da diese
Gruben bei einer dritten Art fehlen.

Der Zwischendeckel ist in der Regel mit dem Kiemendeckel
zu einem einzigen Knochen verschmolzen und nur bei einem
Exemplare unserer Sannnlung auf einer Kopfseite als ein be-
sonderes Schild entwickelt.

Ahnlich verhält es sich auch bei der später zu beschreiben-
den dritten Art, welche gleichfalls in die Gattung oder Sub-
gattung Olorinclns einzureihen ist.

Die von Dr. Günther und Cope ausgesprochene Ansicht,
dass bei Hypopfopoma und Otocinchis das an der Unterseite des
Kopfes zunächst unter dem Auge gelegene grosse Schild als
Zwischendeckel zu deuten wäre, kann ich somit nicht theilen,
zumal auch bei PIcc. Werthhebncri m. dieses untere Kopfschild
neben dem ziemlich grossen Interoperculum vorkommt.

Brust- und Bauchseife sind wie bei Hj/poptoponia vollständig
mit 2 — 3 Reihen querschienenartiger Schilder bedeckt, welche
wie die übrigen Rumpfschilder und die Stachelstrahlen der
Dorsale, Ventrale und Anale und die langen Randstrahlen der
Caudale dicht mit Hakenzälinen besetzt sind.

Bei den mir zur Untersuchung vorliegenden Exemplaren
fehlt eine Fettflosse. Der Stachel der Dorsale ist länger, aber
schwächer als der Pectoralstachel, dessen Spitze die Basis der
Anale nur wenig überragt.

Gegen die Caudale zu ist der Rumpf comprimirt.

Körper oben und seitlich olivenfarl)en, eine braune Binde
zieht vom hinteren seitlichen Kopfende bis zur Basis der Caudale.

Fundort: Flüsschen bei S. Crux in der Umgebung von Rio
Janeiro.

Das grösste der hiev beschriebenen Exemplare ist .'13 Mm.
lang.

2. Art. Otociiiclus niaciillcaiida n. sp.

Char. Schläfenschild ohne grössere Gruben. Auge klein, ziemlich
hoch an den Seiten des Kopfes gelegen, c. 7mal in der
Kopflänge bis zur Spitze des Hinterhauptschildes enthalten,
Eckbarteln und Fettflosse vorhanden. Brust und Bauch

Die Süsswassei-fische des siulöstlicheii Brasilien. (IV.) 223

vollständig- mit Schildern bedeckt. Kiemen und Zwisclien-
deckel in einen Knochen verwachsen, an dem jedoch zu-
weilen äusserlich eine Naht sichtbar ist. Eine dunkle
Längsbinde an den Seiten des Rumpfes, welche im vorderen
Theile der Caudale zu einem grossen Fleck sich ausbreitet.
Kopf- und Rumpfschilde)- minder rauh oder schwächer
gezähnt als bei 0. uffinis.

D. 1/7. P. 1/6. A. 1/5. V. 1/5. L. lat. 24.

Beschreibung.

Die Körpergestalt ist bedeutend gestreckter, die Schnauze
länger und vorne breiter gerundet, das Auge viel kleiner, das
Hinterhauptschild minder stark zugespitzt und die Pectorale
länger als bei Otoc. aff'inis.

Das Hinterhauptschild ist etwas gröber gestreift als die
übrigen Kopfknochen und zeigt keine besonderen griibenförmigen
Vertiefungen wie Otoc. vestitus und 0. a/fints.

Zwischen- und Kiemendeckel sind in ein einziges Knochen -
stück verwachsen, doch bemerkt man zuAveilen an der Ver-
einigungsstelle derselben eine deutliche Spur einer Naht, so bei
2 Exemplaren unserer Sammlung auf einer Seite des Kopfes.

Die einzelnen Kopfknochen sind schwächer gezahnt als bei
0. ajflnisj es sind daher die Umrisse derselben deutlich sichtbar,
nur der Randtheil der Schnauze trägt grössere gebogene Zähne.

Das hintere Mundsegel ist stark entwickelt, bogenförmig-
gekrümmt, papillos. Die Eckbarteln sind sehr kurz und zart.

Die Kopflänge bis zur Spitze des Hinterhauptes ist nahezu
3mal in der Körperlänge, die Schnauzenlänge c. l%mal, die
Stirnbreite c. 2-V^mal, die grösste Kopfbreite zwischen den
Deckeln c. ly^^ial, der Diameter des Auges c. 7 mal in der
Kopflänge enthalten.

Brust und Bauch sind wie bei 0. vestitus und 0. aff'inis mit
Schildern bedeckt, doch lassen letztere bei einem Exemplare
unserer Sammlung zunächst der Insertionsstelle der Ventrale
einige Stellen der Haut frei. Die Pectoralen sind ziemlich lang
und reichen zurückgelegt noch über die Längeumitte der viel
kürzeren Ventralen hinaus.

224 S tc i ii(l;i (■ li ne r.

Die Pectoralstachel ist nicht luibedciitend stärker als der
Dorsalstachel und etwas gröber gezähnt und länger als letzterer.

Die Dorsale ist c. 2nial höher als lang und der obere hintere
Kand derselben schief gestellt. Die Länge der am hinteren Rand
tief eingebuchteten Caudale steht der Kopflänge ein wenig nach.

Die Gattung Otocinchis Cope unterscheidet sich von der
Gaüimg Hypoptoponia durch die Form des Kopfes; letztere ist
bei Hypopto2)o))ia so stark plattgedrückt, dass eine seitliche Kopf-
fläche nicht zur Entwicklung kommt; die Augen liegen am
Seitenrande des Kopfes und fallen zum Theile noch auf die
Unterseite des Kopfes.

Bei Otocinchis Cope ist die Form des Kopfes nicht wesentlich
von der der P/ecoslnmus-Arten verschieden; die Augen liegen au
der seitlichen Kopffläclie und reichen nicht bis auf die Unter-
seite des Kopfes herab. Bei OtocincJus wie bei Hypoptopoma ist
Brust und Bauch mit queren Schildern bedeckt. Zwischen- und
Kiemendeckel sind in ein einziges Knochenstück verwachsen,
an welchem zuweilen eine zarte Naht äusserlich sichtbar ist;
bei beiden Gattungen kommen Eckbarteln vor ; ^ die Fettflosse
ist, wenn vorhanden, nur schwach entwickelt. Abgesehen von
der Form des Kopfes findet sich kein wesentlicher Unterschied
zwischen den Gattungen Hypoptoponm und Oiocinclus vor, da
das Vorkommen von grubigen Schläfenschildern meines Er-
achtens nur für die Unterscheidung der Arten von Wichtigkeif
ist und kein triftiger Grund vorliegt, die von mir als Otocinclus
citudimaculu beschriebene Art in eine besondere Gattung zu
reihen.

1 Das Wiener Museum besitzt von Hijpopioina üiovacaium Gtlir. und
von H. hilobutiuii Cope 5 Exemjjlare; von diesen fehlen keinem einzigen die
Eckbarteln und nur zweien die Fettflosse.

Die Süsswasserfische des südöstlichen Brasilien. (IV.) 225

ANHANG.

JPlecostomus VaiUanti n. sp.

Char. Kopf massig deprimirt, ini Umkreise parabolisch. Mittleres
Occipitalscbikl läng's der j\[itte stark erhöht und nach hinten
in einen abg-estnmpften Fortsatz endigend. Leiste zwischen
dem Auge und den Narinen stark entwickelt; obere Augen-
ränder erhöht. Sclmauze vollständig, auch an der Spitze
mit kleinen rauhen Schildern dicht besetzt, e1)enso die
ganze Bauclifläche. Mit Ausnahme einer Posthumeralleiste
und einer nur schwach angedeuteten paarigen kurzen
Nackenleiste sämmtliche Rumpfschilder ohne vorspringende
Kiele oder Leisten. Oberseite des Kopfes vor dem Auge
mit kleinen, in der .Schläfengegend und am Hinterhaupte
mit etwas grösseren dunkelgoldbraunen Flecken auf viel
hellerem Grunde dicht besetzt, die bei manchen Exemplaren
zum grösseren Theile zu wurmförmig gebogenen Linien,
schmalen Quer- und Längsstreifen zusammenfliessen.
Flecken am Rumpfe und auf den Flossen bedeutend
grösser. Unterseite des Kopfes, Brust und Bauch gleicli-
falls gefleckt. Kopflänge bis zur Deckelspitze bei jungen
Individuen nahezu, bei älteren etwas mehr als 4mal, bis
zur Spitze des Hinterhaiiptschildes c. 3 — o^/^mü\, bis zum
hinteren Rande des grossen Schläfenschildes 2"/- bis
unbedeutend mehr als .3mal in der Körperlänge enthalten.
Schnauzenlänge 1^ ^^ — l^/^mal, Stirnbreite 2^2 — 2^/5mal,
Augendiameter ß^-, — G^^mal in der Kopflänge bis zur
Spitze des mittleren Occipitalschildes enthalten.

Dorsale ein wenig oder ziemlich bedeutend höher als
lang, mit säbelförmig gebogenem, ziemlich schlankem
Stachel , am oberen schiefgestellten Rande sehr schwach
convex, mit der Spitze des zurückgelegten letzten Strahles
die Basis der Fettflosse nicht ganz erreic^iend. 6 Schilder

Sitzb. d. mathem..uaturw. Cl. LXWI. Ed. I. Abth 1"^

226 S tc i 11 (lac li lu' r.

zwischen der Basis des letzten Dorsalstrahles und dem auf-
gerichteten stachelähnlichen Stützschilde vor dem Stachel
der Fettflosse. 14 Schilder zwischen der Anale und dem
ersten unteren kurzen Stützstrahle der Schwanzflosse.
27 Schilder längs der Seiteulinie.

Caudale tief eingebuchtet mit bedeutend längerem
unteren Lappen. Pectoralstachel kräftig, stark deprimirt,
etwas länger oder ebenso lang wie der schwächere Dorsal-
stachel, mit seiner Spitze über die Einlenkungsstelle der
Ventrale zurückreichend.

D. 1/7. A. 1/4. P. 1/6. V. 1/5. L. lat. 27.

Beschreibung.

Die Körpergestalt ist gestreckt, der Schwauzstiel schlank
und stark comprimirt.

Die Schnauze verschmälert sich nur allmälig nach vorne
und endigt daselbst stark abgestumpft. Die Seiten derselben sind
unter der scharf ausgeprägten Leiste, die vom vorderen Augen-
rande auslaufend noch ein wenig über die vordere Narine hinaus-
reiclit, stark eingedrückt.

Die Entfernung der vorderen Narine von dem vorderen
Rande des kleinen kreisförmigen Auges gleicht dem Durch-
messer des letzteren. Der Augenrand springt nach oben schwach
wulstförmig vor und diese stumpfe Erhöhung setzt sich auch
hinter dem Auge in horizontaler Richtung bis zum hinteren Rande
des Schläfenschildes fort.

Die Stirne ist querüber nahezu flach und an Breite c. 2^/5
Augendiametern gleich. Diebreite stum])fe Erhöhung des mittleren
Occipitalschildes erstreckt sich über die ganze Länge dieses
Knochens, welcher nach hinten in einen mehr oder minder
kurzen Fortsatz endigt, dessen Spitze abgestumpft ist.

Auf den 3 folgenden Nackenschildern bemerkt man nur
eine schwache Andeutung einer paarigen Nackenleiste.

Das grosse Schläfeuschild ist ebenso zart gestreift und
gezähnt wie die übrigen Kopfschilder.

Die Kiefer sind mit ziemlich grossen, zahlreichen Zähnen
besetzt, deren hell goldgelbe, zweizackige abgestumpfte Spitze
nach innen eingebogen ist. Beide Mundsegel sind ganzrandig;

Die Süsswasserfisclie des südöstlichen Brasilien. (IV.) -27

das hintere Segel ist bogenförmig gerundet und dicht mit
Papillen besetzt, die geg-en den hinteren Rand allmälig- an
Grösse abnehmen. Die Eckbarteln erreichen die Länge eines
Auges.

Die grösste Leibeshöhe unmittelbar vor der Dorsale er-
i'eicht nahezu die Länge der Schnauze. Die Kopfbreite zwischen
den hinteren Rändern der Zwischendeckel, die mit kurzen Rand-
zähnen besetzt sind, ist ein wenig beträchtlicher als die Ent-
fernung der Schnauzenspitze vom hinteren Augenrande (bei
«inem Exemplare von 22 Cm. in der Totallänge).

Der Dorsalstachel ist wie der. Stachel der Pectorale
schwach säbelförmig gebogen und c. um einen Augendiameter
kürzer als der Kopf (bis zur Spitze des mittleren Occipitalschildes
gemessen). Die Basislänge der Dorsale gleicht der Entfernung
der Schnauzenspitze von dem hinteren Augenrande, der Abstand
des letzten Dorsalstachels von dem Stachel der Fettflosse kommt
der Schnauzenlänge gleich. Die Basis des Dorsalstachels endlich
ist ebenso weit von der Schnauzenspitze wie von der Basis des
Fettflossenstachels entfernt.

Die Länge des breiten, stark deprimirten Pectoralstachels
erreicht nahezu eine ganze Kopflänge (bis zur Spitze des mittleren
Occipitalschildes) bei dem grössten der mir zur Beschreibung
vorliegenden Exemplare von 22 Cent. Länge.

In der hinteren grösseren Längenhälfte des Pectoral-
stachels liegen am gerundeten äusseren Rande gröbere und ein
wenig längere Zähne als an der breiten Oberseite. Eine Reihe
etwas grösserer Zähne nehmen auch den inneren oberen Rand
des Pectoralstachels ein. Eigentliche Hnkenzähne fehlen bei
sämnit liehen mir zur Untersuchung vorliegenden 5 Exemplaren.

Der Stachel der Ventrale ist unbedeutend kürzer als der
der Dorsale und reicht genau oder nahezu bis znr Basis des
letzten Analstrahles.

Die Schwanzflusse ist am hinteren, schief gestellten Rande
halbmondförmig eingebuchtet.

Der untere grosse Raudstrahl der Caudale istbeisämmtlichen
Exemplaren unserer Samndung an der Spitze abgebrochen und
dürfte an Länge mindestens der Entfernung der Schnauzenspitze
von dem Beginne der Rückenflosse gleichen, während der obere

15*

228 8tei n (liiclinor.

säbelförmig gebog-eue Randstrahl nicht ganz eine Kopflänge
erreicht.

Die Schilder der vorderen Rumpfhälfte sind ;in der Aussen-
fläche zarter gezähnt, als die nachfolgenden. Am Schvvanzstiele
bilden diese Zähne regelmässige, ziemlich stark hervortretende
Längsreihen, von denen die mittleren insbesondere in der
4. .Schilderreihe nach hinten in etwas längere Zähne als die
übrigen endigen.

Die Flecken am Kopfe sind bedeutend kleiner als die des
Rumpfes und nehmen gegen den Rumpf ein wenig an Grösse
zu. Der bei weitem grösste Theil der Ko])fflecken vereinigt sich
zu wurmförmig geschlängelten zarten Streifen auf der Schnauze
und Stirne oder aber zu etwas breiteren schwach gebogenen
Streifen am Hinterhaupte und am Schläfenschilde.

Die Flecken am Rumpfe sind rundlich und zunächst der
Ruckenlinie am grössten. Sämmtliche Flecken auf den Flossen
liegen in regelmässigen queren oder schiefen Reihen, Die
Flecken auf der Dorsale sind grösser als die auf den übrigen
Flossen und bilden 2 Reihen zwischen je 2 auf einander folgenden
Strahlen.

Auch die Bauchseite ist mit ziemlich grossen regelmässig
gestalteten Flecken geziert, welche gegen die Brustgegend zu
ein wenig an Umfang abnehmen und auf letzterer zum grössten
Theile zu kurzen Streifen und Halbringen zusammenfliessen.

Fundort: Rio Preto.

BJn'nelepis Agassiml n. sp.

Char. Oberseite des Kopfes stark gewölbt, Umkreis desselben
fast parabolisch. Nackenschild längs der Mitte stumpf er-
höht, nach hinten zugespitzt endigend. Deckel und
Zwischendeckel am freien Rande mit Borsten besetzt.
Kopf und Rumpfschilder grob gestreift, letztere mit stark
vorspringenden medianen Längskielen. Unterseite des
Kopfes (mit Ausnahme der Mundsegel und eines schmalen
Raumes hinter dem hinteren Segel) und Bauch mit kleinen
unregelmässig gestalteten Schildern dicht besetzt. Eine
Reihe grosser Schilder am Seitenrande der Bauchfläche.

Die Süsswasserfisclie des südöstlichen Brasilien. (IV.) 229

Kopflcänge S-'O'^mal in der KörperLäng-e, Augeu-
diameter 6 — 6* -mal, Stirnbreite 2-/.— 2mal, Sclmauzen-
länge 2 — l^/.mal, Kopfbreite zwischen den Deckeln V/^
bis nahezu Imal, Kopfliöhe unter der Spitze des Hinter-
hauptscliildes nicht g-anz ly^ — ly.mal in der Kopflänge
bis zum hinteren Ende des mittleren Hinterhauptschildes
enthalten. Körper schwärzliehbraun, Flossen mit schwarzen
Flecken.

D. 1/7. P. 1.6. V. 1/5. A. 15. L. lat. 22—25.

Beschreibung,

Die Körpergestalt dieser schönen Art ist gedrungen, die
Oberseite des Kopfes und die Seiten des Rumpfes sind gewölbt,
nur unmittelbar vor dem Beginne der Caudale ist der Körper
compriniirt. Der ganze obere Tlieil der Schnauze, der zwischen
den Nariuen bis zur Schnauzeuspitze herab liegt, wird von
kleinen Schildern bedeckt; der seitliche Schnauzenrand ist nach
hinten bis zur Interoperkel-Gegend aufgeworfen und minder
grob gestreift und gefurcht als der übrige Theil der oberen und
seitlichen Kopiflächen. Das Schläfenschild dagegen zeigt eine
gröbere Streifung als vorangehende Kopfschilder. Da der Kopf
von der Augengegend an nach vorne rasch an Breite abnimmt,
ist die weit vorne gelegene Mundspalte nur massig in die Breite
entwickelt.

Das hintere, ganzrandige jMundsegel trägt zahlreiche,
ziemlich spitze Papillen. Die Eckbarteln sind zart und länger
als das kreisrunde Auge. Die Kieferzähne sind an der gold-
gelben, gabelig getheilten Spitze eingebogen.

Die Dorsale ist etwas höher als lang. Der Stachel der
Flosse erreicht genau oder nahezu eine Kopflänge, ist aber von
keiner besonderen Stärke. In dieser Beziehung übertrifft ihn
weitaus der bald ebenso lange, bald bedeutend kürzere Pectoral-
stachel, der mit seiner Spitze genau oder nahezu an die Basis des
viel schwächeren aber nur unbedeutend kürzeren Ventralstachels
zurückreicht.

Der untere längere Randstrahl der Caudale, welche in
schiefer Richtung halbmondförmig eingebuchtet ist, kommt an

230 Steindachiier. SüsswasseiHsclie d. südöstl. Brasilien. (IV.)

Länge der Entfernung der liasis des Dorsalstachels von der
8clinauzens})itze gleich.

10 — 11 Schilder liegen zwischen der Basis des letzten
Dorsalstrahles und der des ersten oberen Stützstrahles der
Caudale.

Sänimtliche Ruini)fschilder sind grob g:estreift und fühlen
sich sehr rauh an, die einzelnen Furchen und erhöhten Streifen
sind insbesondere in der vorderen Rumpfhälfte schwach wellen-
törmig gebogen.

Die Kiele der Ruiui)fschilderreihen erheben sich merklich
gegen das hintere zugespitzte Ende der einzelnen Schilder und
tragen daselbst einige etwas längere, aber zarte Zähnchen.

Die vordersten 4 Schilder der 4. Reihe zeichnen sich durch
ihre besondere Grösse aus. Gegen den Schwanz zu nelunen die
Rumpfschilder rasch an Umfang ab.

Die Flecken auf den Flossen sind bei jüngeren Individuen
deutlich sichtbar, bei alten Exemplaren bemerkt man sie kaum,
da die Grundfarbe der Flossenhant selbst nahezu schwarz wird.

Rhinelepis Agassizii wurde zuerst während der Thayer-
Expedition im See Manacapouru entdeckt; ich habe daher diese
interessante neue Art dem Andenken des berühmten Leiters
dieser Expedition gewidmet, zumal zwei der im Wiener Museum
betindlichen Exemplare ein Geschenk des Prof. L. Agassiz-
sind. Drei etwas grössere Exemplare von c. 28 Cm. Länge,,
erhielt ich von einem Naturalienhändler au!>' dem Amazonen-
strome ohne nähere Angabe des Fundortes.

Erklärung- der Tafeln.

Tafel I.

Fig. 1, 1«, 1/j. Olocincliis aff'hüs n. sp.

Fig. 2, 2n, '2h. ülocinclns inticitlicainln n. s}).

Tafel II.

Rhinelepis Parahybuc n. sp.

Steiiidarliiier, SiifsAvnssorl*. des siidöstl. Brasil. I\^ Tnf. 1.

Ed Konopiclsy p..i'Nät. gez -viliih_. K.k.flof -u.Staatsdruckerei.

Sitzungsb.d.k.Akad.a.W.math.nat.C'l.LXX\;Hd.I.AbtJi.I877.

StenKiaclnier, SiilsM-nssci-l'. des .siidösil. Brasil. IV'.

Taf. II.

Ed Konopicky n.iNai iei iiliüi.-

K.>.Hot--a.Slaa:silruclfer«i

Sitzunqsb.d.k..Vka<l. d.W. inalh.nat.Cl.LXW.H.I.l.Abth. 1877.

"ö.

231

Die Salse von Sassiiolo und die Argille scagliose.

Von Theodor Fuchs.

(Mit 2 Holzschnitten.)

Die Salsen von Sassuolo, beiläufig zwei Meilen südlich von
Modena, haben seit lauger Zeit als die nächsiliegenden Beispiele
noch jetzt thätiger Schlammvulkane eine gewisse Berühmtheit
erlangt, und namentlich waren sie es, aufweiche sich mit beson-
derer Vorliebe jene italienischen Geologen beriefen, welche die
Argille scagliose für das Product von Schlammvulkanen erklärten.
' '•" i dem grossen allgemeinen Interesse, welches mir diese
Frage zu haben scheint, war es wohl natürlich, dass ich während
Ci r Reise, welche ich im verflossenen Frühlinge zur weiteren
Verfolgung meiner Tertiärstudien durch das nördliche Italien
unternahm, einen mehrtägigen Aufenthalt in Bologna benutzte,
um einen kleinen Abstecher nach Sassuolo zu machen, um mich
hier, wo möglich, durch den Augenschein von dem fraglichen
Sachverhalt zu überzeugen.

Ich kann nun sagen, dass mir mein Ausflug vollkommen
gelang und ich meinen Zweck vollständig erreichte.

Die Übereinstimmung der hier an zahlreichen Orten auf-
tretenden Argille scagliose mit den Ergüssen der Salse ist in
jeder Beziehung eine so vollkommene, dass meiner Ansicht nach
jeder Laie von der Identität dieser beiden Bildungen überzeugt
sein muss und ich vorschlagen würde, für diese Art der Argille
scagliose anstatt der bisher gebräuchlichen unbestimmten und
häufig falsch angewendeten Bezeichnung, einfach den Ausdruck
„Salsenterrain'^ anzuwenden.

Die von mir besuchte Salse befindet sich nach meiner
Schätzung ungefähr (300 Fuss über dem Strassenniveau auf den
ersten hinter Sassuolo gelegenen Vorhügeln des Phocängebirges
und besteht im Wesentlichen aus einem wohlerhaltenen Krater

232 • r u c h s.

und einem ansehnlichen Schlainnievgiissc, welcher, die westliche
Wand des Kraters niederbrechend, in mehreren Absätzen den
Fuss des Hügels erreicht und sich breit auseinanderfliessend wie
ein unförmlicher Schuttkegel ausbreitet. (Fig. 1.)

^^'^S- 1- Die Unterlage des Kra-

.:..:'''■■:''■■ -'^ ters ist, wie bereits erwähnt,

V ;■ Vi'm !';' ' Pliocänterrain, welches in

•i^^^Slä///feÄ'-- ■ der Tiefe aas blauen Sub-
i^ll''fc*- ■■ . penni„tl,one„, an der Obe,-
■t^Ä*'*«*-' ■ : fläclie aber, in der unmittel-

5:3? X§

-^-^ V:

baren Umgebung des Kraters
, aus gelben Sauden besteht.

_ Der Thon sowohl als der Sand

::;;'.;^tl^ — ^t#,.-/ - : siud petrefacteiiführend und
/>i ' ;:ll , — 11 '• /-^s'i: ist der letztere namentlich so

• :f| II ■ sehr von Conchylienschalen

. V . '^ ' % " : erfüllt, dass die Acker in der

:.;;-'::;-:'^ i "^ )?:•■.'■ Umgebung des Kraters oft

wie besät damit erscheinen.

Der Krater, welcher auf
den Unvorbereiteten den Ein-
druck eines künstlich aufge-
worfenen Ringwalles macht,

Salse von Sassnolo. i . • t-w i

a Krater mit zwei kleinen Wassertümpeln. ''^t Cinen DurchmCSSCr VOU

a' Durch den Schlammstrom auf die Seite gcscliu- i -i.. _c -< L^n i i , i i^ r i

bener Kraterrand. beilaUÜg l^*^ Uud beStcht fast
b Schlämmstrom. — P. S. Pliocaener gelber Sand i t t i • t

mit conchyiien. — ausschliessüch aus einer An-

häufung von Scherben von Flyschgestein, welche wohl aus
bedeutender Tiefe durch das Pliocänterrain heraufgebracht sein
müssen, da das Flyschgebirge erst beiläufig eine Meile südlich
von diesem Punkte beginnt. Die Wände des Kraters fallen nach
innen steil ab , während sie sich nach aussen mehr allmälig
verflachen. Die Hohe von aussen angesehen beträgt 6*^, die Tiefe
des Kraters im Innern 3^. Der Boden des Kraters ist eben,
besteht aus einem graulichgelben , mit Flyschscherben erfüllten
Lehm und zeigt zwei kleine Wassertümpel, aus denen fortwährend
Gasblasen aufsteigen.

Die westliche Seite des Kraters ist wie bereits erwähnt
von dem Schlammstrom durclibroclien und man sieht deutlich,

Die Snlse ytm Sussuolo und die ArgilU' scag/io&e. 2So

wie die auseinanderg-eschobenen Tlieile desselben den Strom
zu beiden Seiten als zwei niedrige Wälle begleiten, ähnlich den
Seitenmoränen eines Gletschers.

Was den Schlamnistroni selbst anbelang:t, so besteht der-
selbe aus einer blaiilichgrauen Paste von talkig -mergeliger
Beschaffenheit, die ganz mit Scherben und grösseren Blöcken
von Flyschgestein beladen ist. Die Blöcke erreichen eine Grösse
von 2' und sind ebenso wie die Scherben ohne Ausnahme voll-
ständig eckig, ohne Spur einer stattgehabten Abrollung'. Die
Scherben sind zuweilen so dicht, dass sie die Paste fast ver-
drängen , an andern Punkten tritt jedoch die letztere wieder
mehr in den Vordergrund. Die Structur des Stromes lässt sich
am besten studiren, wo derselbe von Regenwässern durchfurcht ist,
die bisweilen eine Tiefe von 3 ° erreichen. Man sieht alsdann
die blaugraue, schmierige Paste in vollkommen regelloser Weise
von Scherben und Blöcken erfüllt. Von Schichtung ist niemals
eine Spur zu entdecken, das Ganze gleicht vielmehr entweder
einer festgestampften Masse oder man glaubt auch hie und da
Spuren einer stattgehabten rollenden Bewegung zu erkennen.

Ich muss hier noch ausdrücklieh hervorheben, dass die oft
erwähnte Grundpaste des Stromes keineswegs etwa mit dem
blauen Mergel des Pliocäns überinstimmt, sondern sich stets
durch eine eigenthümlich talkige Beschatfenheit auf das Bestimm-
teste von demselben unterscheidet, so wie ich überhaupt trotz
aller darauf g-erichteten Aufmerksamkeil nicht im Stande war,
in den Auswurfsproducten der Salse irgendwelche Spuren von
Piiocänterrain (z. B. Petrefacte) zu erkennen, was ausserordent-
lich auffallend ist, da der mit Scherben und Blöcken beladene
Talkschlamm seineu Weg doch offenbar durch das Piiocän-
terrain genommen hat.

In dem wildzerrissenen Schliergebirge, welches hinter dem
aus tortonischen Abhigerungen (Badner Tegel) bestehenden
Monte Gibbio beginnend sich bis an das beiläulig 6 Kilometer weit
im Süden emportauchende Flyschgebirge erstreckt, und in seinen
schroffen Erosionsformen lebhaft an die pittoresken Formen des
Dolomitgebirges erinnert, finden sich nun an zahlreichen Punkten
Ausbrüche von Salsenterrain, theils in der Form kleiner Ergüsse
(jedoch ohne Kraterbildung), theils aber in der Form wirklicher

234 F 11 c, h s.

Hiigelzüge oder einzelner isulirter Berge ; es sind dies die
berühmten und berüchtij,^ten Argille scogliose der italienischen
Geologen.

Dort, wo kleinere Ergüsse von Salsenterrain von den Ab-
hängen des Berges herunterhängen, wie dies namentlich im
Thale hinter dem Monte Gihbio an mehreren Punkten der Fall
ist, gleichen sie von fern gesehen mitunter vollständig gewöhn-
lichen Schutthalden. Wenn man die Sache jedoch näher unter-
sucht, so sieht man sofort, dass diese vermeintlichen Schutthalden
ausschliesslich aus Flyschgesteinen gebildet werden, während das
ringsum anstehende Gebirge ausschliesslich aus Schlier besteht. '

Ein eigenthümliclier Anblick bot sich mir beiläufig eine
Stunde hinter dem Monte Gibbio am Grunde eines kesseiförmigen
Erosionsthaies im Schliere dar. Es zeigte sich hier nämlich am
Grunde des Kessels eine Masse von Salsenterrain, welche auf
den ersten Anblick ganz den Eindruck eines zerstörten Hoch-
ofens machte. Die in der heftigsten Weise gestörte und gewundene,
in wahrhaft chaotischer Weise mit Seherben und grossen Blöcken
überladene Eruptivmasse zeigte nändich den buntesten Farbeii-
wechsel, indem neben allen Nuancen von Schwarz, Grau und
Grün grosse Partien im grellsten Ziegelroth prangten und man
unwillkürlich erwartete, jeden Augenblick Flammen aus diesem
Trümmerhaufen schlagen zu sehen. Dieses wüste Terrain stand
in einem seltsamen Gegensatz zu den gleichmässig lichtgrauen,
aus homogenem, zartem Mergel bestehenden SchlierAvänden,
welche die Seiten des Kesselthaies bilden.

Das hinter dem Monte Gibbio liegende Kesselthal wird
gegen West von einem beiläufig 600' hohen und eine halbe
Stunde breiten Hügelzuge begrenzt, welcher sich beiläufig6 Kilo-
meterweit längs der Strasse verfolgen lässt und in seiner ganzen
Masse von Salsenterrain besteht. Die vollkommen ungeschichtete
schwarzblane, mit rothen Flecken versehene Paste ist auch hier

1 8 1 ö h r hat angegeben, dass am Monte Gibbio die tortonischen Mergel
mit AncUlaiia glandiformis melumals mit Salsenterrain wechsellagern. Ich
habe wohl am südlichen Abhänge des Berges dasselbe an mehreren
Punkten aus den Mergeln hervortreten gesehen, eine wirkliche Wechsel-
lagerung konnte ich jedoch nicht constatiren.

D^e .Salse von Sasssiiolo und die Argillr ncagliosr 235

in vollkommen regelloser Weise mit Scherben und Blöcken
beladen und zeigt an den Abhängen herum überall eine Menge
von Abrutschungen und Hergschlipfen, aus denen man ersieht,
dass das Terrain noch gegenwärtig in fortwährender Bewegung
ist. Wo das Terrain bloss liegt, sieht man es in Folge der Aus-
trocknung bis tief hinein zersprungen und zerrissen und die
Sprünge und Klüfte sehr häufig mit den Ausblühungen verschie-
dener Salze bedeckt. An manchen Punkten, namentlich an solchen,
an denen die ursprünglich seh warzl)iaue Färbung ausgebleicht ist^
hat das Salsenterrain ein Aussehen, welches ich mit nichts besser
als mit demjenigen vonStrassenkoth vergleichen kann und unwill-
kürlich sucht das Auge zwischen den halbzermalmten Flysch-
brocken Spuren von Pferdemist oder anderem Strassenkehricht.

Ungefähr eine halbe Stunde hinter Castellaraneo, wo der
Flysch beginnt und das Thal sich plötzlich verengt, fand ich
einen Berg, welcher dem Ansehen nach die Höhe des Leopolds-
berges hatte, und von der Sohle bis zum Gipfel seiner ganzen
Masse nach aus Salsenterrain aufgebaut war. (Siehe nachstehende
Skizze.)

Fig. 2.

a Flyscli b .SalSfiitL'iTain mit Blöcken. fArgiUe sragliusej

Die Salsenterrains der Umgebung von Sassuolo scheinen
sämmtlich sehr jung, ja theilweise gewissermassen recent zu
sein, doch kommen ganz übereinstimmende Bildungen mit genau
denselben Charakteren auch in älteren Formationen, so nament-
lich in ausserordentlich mächtiger Entwicklung innerhalb der
Flyschbildungen vor.

So bildet das Salsenterrain, in der Form dichter, ungeschich-
teter, talkig-mergeliger, mit Scherben und Blöcken beladener
Massen, nach Bianconi in der Umgebung von Bologna nament-
lich bei Porretta einen grossen Theil des Gebirges und wird hier
regelmässig von wohlgeschichtetem Macigno überlagert.

236 F u c h s.

Die sogenannten Ar<]ille sciu/llose, welche in dev Umgebung:
von San Marino weithin (las(irnn(l<iebirg'e für die Sohlierschichten
und die jüngeren Tertiärabiag'crungen bihlen, stimmen auf da«
genaueste mit dem el)en beschriebenen Salsenterrain überein, und
dasselbe ist von denjenigen der Fall, die bei Gerace in Calabrien
die Basis des Miocäns bilden und ihrer Gesammtmasse nach
hier bei weitem die Tertiärbildungen übertretfen.

P 0 8 e p n y hat zu wiederholten Malen bei Besprecliung der in
den siebenbürgischcn Trachytmassen auftretenden Erzgänge auf
eigenthümliche thouigschmierige Massen aufmerksam gemacht,
welche mit Scherben und Blöcken fremden Gesteins beladen, den
Trachyt in der Form eruptiver Gänge durchsetzen und häufig
selbst erzführend sind. Posepny vergleicht diese Erscheinungen,
welche in der dortigen Gegend ..Glamme'^ genannt werden, aus-
drücklich mit dem Erzeugnisse von Schlammvulkanen und schlägt
für diese räthselhaften, gewissermassen pseudovulkanischen Vor-
konnnnisse den Ausdruck „typhonische Bildungen'- vor.

Nach vielfachen Besprechungen, welche ich mit Herrn
Posepny ül)er diesen Gegenstand hatte, scheint n)ir gar kein
Zweifel mehr möglich, dass die siebenbürgischcn Glamme in der
That auf das Vollständigste mit dem italienischen Salsenterrain
übereinstimmen und wir daher in dem Salsenterrain und den Argille
.s(Y/(///ose wirkliche Typ hone im Sinne P o s e p n y's vor uns haben.

Man kann sich unmöglich längere Zeit mit diesem Gegen-
stand beschäftigen, ohne immer wieder auf eine Reihe von
räthselhaften Conglomerat- und Breccienbildungen geführt zu
werden, welche, in den verschiedensten Formationen wieder-
kehrend, bisher als vollständig ungelöste Probleme in der Wissen-
schaft dastehen. Es sind dies vor allem die rüannigfachen
Breccienbildungen und Blockanhänfnngen, welche allenthalben
im Flysch der nördlichen Alpen auftreten und von denen die-
jenigen des Hal)kerns in der Schweiz die bekanntesten sind.
Von anderen Vorkommnissen erwähne ich nur die in neuerer
Zeit von Judd so meisterhaft geschilderten Breccienbildungen,
welche in den schottischen Juraablagerungcn auftreten^ und von

1 Judd. Tlic sekoiidary rocks of Scothtnd (Quarf. Jonrn. Geol.
.Soc. 1873. pag. 37).

1

Die Salse von Snssuolo und die Argillf scagllose. 237

denen diejenigen von Ord (Ord-Cong'lomerate) seit langem die
Aufmerksamkeit auf sich gezogen und als vollkommen räthselhafte
Vorkommnisse eine gewisse Bei-iihmtheil erlangt haben, so wie
ferner noch die sonderbaren Conglomerate der Karooformation
in Südafrika und das Talchirconglomerat in Indien.

Alle diese Conglomerat- undBreccienbildungen sind bekannt-
lich in neuerer Zeit von Ramsay für erratische Phänomene und
mithin als Zeugnisse wiederholter früherer Eiszeiten erklärt
worden, wie eine solche Erklärung bereits früher von Lyell für
die fremden Blöcke des Flysches versucht worden war. Die
Gründe, welche jedoch von allen Seiten gegen diese Erklärungs-
versuche geltend gemacht worden sind, scheinen niir so schwer-
wiegender Natur zu sein, dass ich mich denselben in keiner
Weise anzuschliessen vermag und es mir viel wahrscheinlicher
vorkommt, dass alle diese räthselhaften Breccienbildungen nichts
Anderes als Typhone sind^ genau von derselben Natur wie die
Typhone von Sassuolo, Porretta, Bisano etc.

Wenn die im Vorhergehenden beschriebenen Beispiele von
Argille scng/iose sämmtliche zu jener Gruppe gehören, bei der
sich die Grundmasse durch eine eigenthümlich talkige Beschaffen-
heit auszeichnet, so hatte ich bei Turin Gelegenheit, jene zweite
Modification dieser merkwürdigen Gebirgsmassen kennen zu
lernen, welche die italienischen Geologen gewöhnlich mit dem
Namen der „Marne fragmentarle^ bezeichnen.

Diese Marne f'ragmentdrie sehen mehr einem gewöhnlichen
halbharten Mergel, etwa siirödem Tegel oder Schlier ähnlich und
zeichnen sich nur durch den Umstand aus, dass sie in lauter
kleine, polyedrische Stücke zerfallen, die en miniature zerhacktem
Zucker ähnlich sehen. Es ist dabei ausdrücklich zu bemerken,
dass dieses Zerfallen in kleine Stücke nicht etwa bloss an der
Oberfläche stattfindet, sondern dass das Gebirge durch und durch
aus diesen kleinen eckigen Trümmern besteht.

Wenn man in dem Hügellande des Montferrats bei Turin
etwa von Sarzano aus gegen Nordost blickt, sieht man hinter
Bersano eine ziemlich ausgedehnte Gruppe ansehnlicher Hügel,
welche das Terrain einer halben Quadratmeile einnehmen mögen
und sich von weitem durch ihre ausserordentliche Sterilität und
durch eine eigenthümlich weisslichgraue Farbe auffallend von

238 F 11 c li s.

ileiii an^reiizciKU'ii ]Iiii;elliiiule uiiter-sclieideu, es sind die bcrücli-
tig'teii Mdviie /'nif/moUai'ie.

Wenn man dieses Gebiet betritt, betritt man das Gebiet der
Aniiiith und ^'erwü8t^ng■. Das ,i;anze Land besteht aus diesen
kleinen, halbliarten ]\Ier,i;elbvoeken, welche sich auch im Wasser
nicht recht aul\vei(dien und immer eine gewisse steinige Beschaf-
fenheit bewahren. Von irgend einer Schichtung- ist kerne Spur zu
sehen, jeder Regenguss reisst tiefe Furchen in diese lockeren,
mitunter fast von jeder Vegetation entblössten Gebirgsmassen,
Absenkungen und Bergschlipfe bedecken alle Abhänge und man
empfängt überhau))t den Eindruck, als ob das ganze Terrain in
einer foitwährenden Bewegung begriffen wäre. Von Versteine-
rungen ist nicht die Spur zu entdecken. Es ist selbstverständlich,
dass die Ortschaften, welche sich in diesem Gebiete angesiedelt
haben, sich in der allererl>ärmlichsten Verfassung befinden, denn
nicht nur, dass das Terrain an und für sich äusserst unfruchtbar
ist, so ist auch in Folge der fortwährenden Bewegungen eigent-
lich Niemand seines Grundes recht sicher.

Nach Gastaldi bilden die iWirne f'ragnientarie in den
ligurischen Apenninen weithin verfolgbare Hügelzüge und treten
hier regelmässig über den Gombertoschichten (Miocene Interieure)
und unter den Schioschichten (Kalkstein von Aqui) auf. Überall,
wo sie auftreten, zeichnen sie sich durch ihre grosse Sterilität
aus, so dass sie streckenweise fast ganz von Vegetation entblösst
sind und an diesem Umstände schon aus grosser Entfernung
erkannt werden kihmen. Ihre Farbe ist meist blaugrau , doch
kommen auch grünlichgraue und rothe Abänderungen vor. Eine
Schichtung lässt sich nie erkennen. Versteinerungen kommen
auch hier niemals in ihnen vor.

Stoppani und Montovani huhen dia Marne frat/owniiirie
ebenso wie die talkigeu Argille scagliose für eruptive Schlamni-
massen erklärt und das Zerfallen in kleine polyedrische Stücke
als eine Absonderungserscheinung aufgefasst, welche sich etwa
mit derjenigen vergleichen lasse, welche in Basalten oder viel-
leicht noch ähnlicher in eingetrockneter Stärke vorkonnnt. Ich
kann mich dieser Auffassung nun unbedingt anschliessen und
möchte bei dieser Gelegenheit nur noch erwähnen, dass mich
diese eigenthüinliche Beschafi'enheit derßhfrne fvagmcittdrie stets

J

Die tSalse von .Sassuolo und die Argille scagliose. 239

auf das Lebhafteste au die eigeiithUiidiche Breccieustriictur
erinnerte, welche so viele Kalksteine, namentlich wenn sie etwa
dolomitisch sind, zeigen, und welche wohl auf eine ähnliche
Contractionserscheinung' zurückzuführen sein wird.

Nach Gastaldi kommt diese Breccienstructur ganz all-
gemein den dolomitischen Kalksteinen zu, welche in den Alpes
maritimes und den 8avoyer Alpen im innigsten Anschluss auf
seine „Zone der grünen Gesteine'' (Serpentin, Euphodit,
grüne Schiefer) folgen, und lässt sich das Vorhandensein dieser
„Zone der dolomitischen Kalke" schon immer auf der
Strasse erkennen, da diese Brecciendolomite gewissermassen
als natürliches Beschotterungsmateriale überall zur Strassen-
beschotteruug verwendet werden.

240

Die Mediterraiitlora in ihrer Abhängigkeit von der Bodeii-

unterlage

von Theodor Fuchs.

Als ich niicli im Jahre 1870, bei meiner ersten Reise nach
Italien, 14 Tage in Messina zum Stiulinm der dortigen Tertiär-
bilduDgen aufhielt, war ich auf allen Ausflügen, welche ich in
die Umgebung unternahm, nicht wenig erstaunt, zu finden, wie
wenig eigentlich die hier auftretende Vegetation den Vorstel-
lungen entspräche, die man sich gemeinhin von der Flora Ita-
liens und speciell Siciliens macht. So wie man nämlich die Stadt
mit ihren Orangengärten, Opuntienhecken und Olbaumpflanzungen
hinter sich hatte, befand man sich im Gebiete des Granites und
der tertiären Mergel, mitten in einer Vegetation, welche fast in
gar Nichts von der bekannten Vegetation unseres Wiener Waldes
abwich. Ulmen, Hainbuchen, Ahorne und unsere gewöhnlichen
Eichen bedeckten die Hügel, Pappeln, Erlen und Weiden wuchsen
in deuThälern, dazwischen standen Rosen, Brombeeren, Schlehen,
Pfafi'enkäppchen, Cornussanguinea, Crataegus Oicyacant ha, sowie
ein Heer anderer krautartiger Gewächse, wie man sie genau eben-
so -bei Dornbach, am Leopoldsberg und Kahlenberg findet. Von
immergrünen Gewächsen, von „Lorheer und ]\ryrthen" war so
gut wie nichts zu sehen und man ujusste oft auf weite Strecken
hin förmlich suchen, um nur ein Pflänzchen zu finden, welches
der Wiener Flora fremd war, ^

Dieselbe Beobachtung machte ich hierauf auch in Calabrien
und als es mir auf dem Ätna auch nicht viel besser erging und
ich auf der Rückfahrt auf dem Monte Mario bei Rom, mi Hügel -
lande von Toskana und auf den Apcnninen bei Bologna innner

1 Ich imiss, um Missverständnissen vorzubeugen, bemerken, dass
mein Aufenthalt in Messina in den Monat April tiel und ich daher nur die
erste Frühlingstlora beobachten konnte.

Die Mediterranflora in iiirer Abliäni^igkeit etc. 241

luii- unsere Wiener Waldflora antraf, so slaiul bei meiner Rück-
kehr nach Wien mein Urtheil so ziemlieh fest, dass die viel-
geriihmte Mediterranflora aus immergrünen Holzi;ewächsen in
Italien wenigstens in der freien Natur gar niclit existire und
alle diesbezüglichen begeisterten Schilderungen von Touristen
und Naturfreunden sich nur auf die Gärten und sonstigen künst-
lichen Anpflanzungen bezögen.

Icli war daher nicht wenig überrascht, als ich vier Jahre
hernach, in Begleitung meines Freundes, des Herrn A. Bittner,
auf der Reise nach Malta begriffen, wo ich im Auftrage der kaiser-
lichen Akademie eine längere Reihe von Tertiärstudien beginnen
sollte, im Vorbeifahren den Monte Argentario bei Orbitello
besuchte und hiei- eines Besseren belehrt wurde.

Wir waren eigentlich durch ein Missverständniss nach Orbi-
tello gekommen. Wir hatten Congericnschichten gesucht und
eine ganz abscheuliche quateruäre Sandablagerung getunden, in
der wir anstatt der bestimmt erhofl'ten Cardien und Congerien
nur eine Menge recenter Heliv, Bulimus und ChtusUien an-
trafen.

Aufs Tiefste verstimmt, zogen wir in der schmutzigen Stadt
ein und um uns für die eben erfahrene Enttäuschung einiger-
niassen zu entschädigen, beschlossen wir^ den nächsten Tag
liier zu bleiben und den Monte Argentario zu besuchen, für den
sich, wie wir wussteu, Prof. Suess besonders interessirte, da er
aus echtem liasischen Alpenkalk besteht.

Doch auch dies schien uns vereitelt werden zu sollen. Als
wir am Morgen erwachten, goss es in Strömen, und als wir zum
Thore auszogen und dicht in unsere Plaids gehüllt und mühselig
mit dem Sturme kämpfend über den schmalen Damm schritten,
der von der Stadt aus durch die Lagnne nach der Insel hinüber-
führt, dachte wohl im Stillen Keiner von uns, dass wir noch an
demselben Tage von der Spitze des Berges die prachtvollste Aus-
sicht geniessen würden, von dem wir gegenwärtig durch die
Regenmassen hindurch auch nicht den leisesten Schatten zu
erblicken im Stande waren.

Doch unsere Standhaftigkeit sollte belohnt werden. So wie
wir den Fuss auf die Insel setzten, legte sich der Sturm, der
Regen hörte auf, die Nebel zertheilten sich und erstaunt sahen

Sitzb. d. niathem.-naturw. Cl. LXXVI. Bd. T. Abth. 16

242 Fuclis.

wir ein i;r;uu's Kalkgebirgi; vor uns, (ins mit hinter uns unbe-
kannten Pflanzen bedeekt war. Büsche von 'J'liyniiau und Salvei,
von Lavendel und rosniarinartigcn Gewäelisen bedeckten die
Felsen, dazwischen verschiedene Kreuzblätter, nelkenartige Ge-
wächse und mannigfache Orchideen. Alles in vollster Blüthe.

Wir hatten auf unserer Reise bisher nur kahhj Wälder und
winterliciie Wiesen gesehen und waren daher von dieser uner-
warteten BlUthenmenge auf das Angenehmste überrascht. Von
einem Busch ging es zum andern, von einem Felsen zum andern,
immer reicher und bunter wurde die Vegetation, immer lauter
die Ausrufe der Überraschung; schon konnten die Hände die
Masse von fremdartigen Gewächsen nicht mehr umspannen,
schon wurde die weite Tasche unserer Roniagnola zu Hilfe
genommen, da biegt der Weg um eine Felsenecke und sprachlos
vor Erstaunen, wie festgewurzelt, blieben wir beide stehen!

Wir trauen unseren Augen nicht, die ganze Pracht derTropen-
natur, die uns bisher nur aus Büchern bekannt gewesen, scheint
plötzlich wie durch ein Feerie vor unsere Augen gezaubert.
Vor uns liegt der gewaltige Berg, vom Fusse bis zum Gipfel
von dichtem immergrünem Wald bedeckt, aus dessen glänzen-
der Laubmasse nur die prachtvollen weissen Blütiienbüsche
der Erica arborea emporragen. Ich erinnere mich nicht, jemals
zuvor von einem Eindrucke so vollständig überwältigt worden
zu sein wie hier, wir kamen uns vor, bald als ob wir verzaubert
wären, bald als ob wir uns in einem riesigen Treibhause befänden.
Die Lorbeeren, die Myrthen, die Erdbeerbäume, die Menge
verschiedenartiger grüner Eichen, die baumartige Erica, die
riesigen Farrenbüsche, alles war uns neu und alles war uns fremd,
und hätten uns nicht hie und da die rothen Alpenveilchen an die
Heimath erinnert, wir wären unserer Vergangenheit vollständig-
entrückt gewesen.

Wenige Tage später besuchten wir das bekanntermasseu
ans vulkanischen Gesteinen bestehende Albanergebirge bei Rom
und fanden dasselbe, so weit wir es auf unserer zweitägigen
Tour durchstreiften, ganz von sommergrünem, mitteleuropäischem
Walde bedeckt and es war der Gegensatz gegen den immer-
grünen Wald vom Monte Argentario um so autfallender, als die
Bäume in dieser Jahieszeit ihre Blätter noch nicht entwickelt

Die Mediterranflora in ihrer Abliäugig-keit etc. 243

hatten und wir noch immer, von den Eindrücken einer fast
tropischen Vegetation erfüllt, uns hier plötzlich in eine fast
winterliche Landschaft versetzt fanden.

Wir fuhren von Messiua nach Hyrakus. So weit wir an dem
Granitg-ebirg-e hinfuhren, sahen wir dasselbe von Wald bedeckt
in jener lichtgrünen Farbe, wie es sommergrünen Wäldern im
ersten Frühling eigen ist; so wie wir abei- das Kalkgebirge von
Taormina erreichten, stellten sich auch sofort die dunkeln immer-
grünen Büsche ein und die Flora zeigte, so weit man es von der
l)ahii nus beurtheilen konnte, denselben südlichen Charakter wie
am Argentario.

Auf dem Kalkplateau von Syrakus wurden wir durch eine
unglaubliche Menge verschiedener Sträucher und Halbsträucher
überrascht, welche uns aus unserer Heimath unbekannt waren,
unter denen wir aber viele Bekannte von Monte Argentario
wiederfanden.

Genau dieselbe Flora trafen wir auch auf Malta. Als wir
aber nach Gozzo kamen, dessen Oberfläche zum grösseren Theil
aus Tegel besteht, waren wir erstaunt, eine vollständig veränderte,
einförmige Vegetation zu finden, welche einen auffallend mittel-
europäischen Anstrich hatte.

Anfangs April 1875 war ich mit Herrn Bittner in ('onstan-
tinopel. Wir machten einige Ausflüge in die Umgebung, wir
fuhren nach Scutari tind gingen ein Stück Weges ins Land hinein.
So weit wir jedoch kamen und sahen, fanden wir immer nur
dieselbe Vegetation, welche wir vor wenigen Tagen in Wien
verlassen hatten, dieselben sommergrünen Wälder tind Büsche,
dazwischen denselbenKräuterteppich, Veilchen und Gagea-Arten
auf den Abhängen der Hügel. Von innnergrünen Gewächsen, so-
wie überhaupt von südlichen Formen ausserhalb der Gärten
keine Spur.

Wenige Tage später befanden wir uns in Griechenland
mitten im Gebiete der Mediterranflora, und auf dem Kalkgebirge
Euboeas ritten wir wieder durch immergrünes Dickicht aus Erd-
beerbäumen, Myrthen und Pistacien, wie uns dasselbe vom Monte
Argentario her in so guter Erinnerung war.

Dies waren beiläufig die Erfahrungen, welche ich atif meinen
Eeisen bis ztim Jahre 1875 gemacht hatte und es ist wohl natür-

16*

244 Flieh 6.

lieh, dass dieser merkwürdige fortwährende Wechsel von Ge-
bieten n)it mitteleuropäisolien und solchen mit mediterraner Flora
mich uiiisomelir IVappireu niusste, als diese zweierlei (irebiete oft
unmittelbar und unvermittelt an einander grenzten und ihre
Vertheilnng durchaus keine Beziehungen zu bestimmten klima-
tischen Vcrhähiiissen erkennen Hess.

Indem ich nun diesen Gegenstand des Öfteren erwog, schien
sich mir schliesslich eine sehr einfache, aber freilich ziemlich
unerwartete Lösung des Räthsels zu bieten, es schien mir näm-
lich, dass das Auftreten der Mediterrantlora innerhalb des von
mir bereisten (Gebietes nicht sowohl von feineren klimatischen
Zügen, sondern ganz einfach von der Bodenunterlage bedingt
werde, so zwar, dass dieselbe auf das vStrengste an Kalkfelsen
gebunden sei, während auf kalkarmem oder kalkfreiem Boden,
wie auf Granit, Glimmerschiefer und Thonschiefer, auf den
Flyschbildungen und auf allen sandig-thonigen Flussalluvien
eine Vegetation gefunden wird, welche fast in gar nichts von
unserer gewöhnlichen mitteleuropäischen Flora abweicht.

Bereits im Jahre 1875 wagte ich es, diese Ansicht ver-
niuthungsweise auszusprechen. * Je mehr ich mich aber in den
Gegenstand vertiefte, um so bestimmter setzte sich diese Über-
zeugung in mir fest und als ich im vertlossenen Friihlinge eine
Reise durch Norditalien unternahm, war es neben meinen Tertiär-
studien liauptsächlich diese Frage, der ich meine Autinerksamkeit
zuwandte.

Ich kann nur sagen, dass alle Beobachtungen, welche ich
zu machen in der Lage war, meine Ansicht auf das Vollständigste
und in oft wahrhaft überraschender Weise bestätigten.

Das tertiäre Hügelland bei Bologna und Modena wird aus-
schliesslich von mitteleuropäischer Vegetation bedeckt. Immer-
grüne Hulzgewächse, sowie die reiche Flora mediterraner
Sträucher und Halhsträacher, welche das Kalkgebirge in der
Umgebung des norditalienischen Sees bedecken und welche noch
in der Flora vonGörz eine so hervorragende Kolle spielen, fehlen
hier vollständig. Dieselbe Vegetation bedeckt auch den Flysch-

1 Studien über die jüngeren Tertiärbildiingeu Griechenlands. (Öitzb.
Wiener Akad. 1876. LXXIII.)

Die Mecliten;nifloi;i in ihrer Abhängigkeit etc. 245

y.ng der Apenninen und selbst, nachdem mau dieselben bei Por-
retta überstiei^eu und an der Südseite des Gebirges in die milden
Ebenen Toskanas hinnbsteig't, wo man in den Gärten und allen
Cnlturen sofort den Ausdruck eines wärmeren Klimas in auf-
fallendster Weise bemerkt, bleibt der Charakter der wilden Vege-
tation vollständig derselbe. Das Fl3^schgebirge der Umgebung
von Florenz trägt ausscliliesslich sommergrünen Wald und die-
selbe Vegetation bedeckt auch das gesammte tertiäre Hügelland
der Umgebung von Siena. Das Herrschen der laubfälligen Holz-
gewächse ist hier so vollständig, dass ich während meiner
dreitägigen Aus^flüge, welche ich von Siena aus nach allen Rich-
tungen nnternalim. bloss zwei kleine Büsche einer immergrünen
Eiche sah und diese standen an den Rainen von Gärten, so
dass sie möglicherweise durch Menschenhand dahin gebracht
sein konnten. i

Die Bahn, welche von Pisa längs der Küste nach Rom führt,
geht von Colle Salvetti aus durch niederes pliocaenes Hügelland,
welches gegen Osten von einem Kalkgebirge, gegen Westen
aber von einem Zuge von Flyschgesteinen begrenzt wird.

Das Hügelland zeigt dieselbe Flora wie die Umgebung von
Siena und wenn auf dem Flyschgeltirge auch hie und da durch
das Auftreten der Erica arhorea (Gabbro), sowie durch eine
Einstreuung immergrüner Gesträucher eine etwas südlichere
Physiognomie begründet wird, so ist doch auch hier die Herr-
schaft soiumergrüner Holzgewäclise eine ganz entschiedene.

Vollkommen ändert sich jedoch das Bild, sobald man, gegen
Osten schreitend, über das mergelige Hügelland hinweg das Kalk-
gebirge erreicht. Sowie man den Fuss auf das Kalkgebirge setzt,
ist auch der sommergrüne Laubwald verschwunden und das Ge-
birge zeigt sich von der Sohle bis zum Scheitel von dunklem

1 Ich finde in meinem Notizbuclie über meine Ansfüige am 25., 26.
und 27. April folgende Bemerkung: An Bäumen und Sträuchern angetroffen:
Laubfällige Eichen, Ulmen, Pappeln, Weiden, ('((t-pini/s Betiila, Aci^r cinupestre ,
Crataegus Oxi//icaiit/iu, Lif/u.strum vulgare, l'ibvriiuni Laniana, Cornus sungumea,
fon/lliis Avellana, Piitnun apinosa, Hiibiis i<j). — Lauter Bäume und Sträuche
mit abfallendem Laub, bloss zwei kleine Büsche vom immergrünen Eich-
wald. Das Aussehen der Flora ganz wie bei Wien. Sehr wenig Ölbäume.

24G Fuchs.

imniergrünem Walde bedeckt. Hinter Castellina niarittiina steigt
dns Gebirge meiner Schätzung nach mindestens 16 — 1700'
empor, aber selbst in dieser Höhe herrschen noch immer die
immergrünen Sträucher und wir haben hier den sonderbaren
Fall, dass wir auf den Höhen des Gebirges eine südliche, imnier-
g-rüne Flora finden, während das flache Land, welches sich am
Fusse desselben ausbreitet, eine Vegetation von rein mitteleuro-
päischem Charakter trägt.

Wenn man von Pisa ans mit der Bahn nach (ilenua fährt,
hat man zur Rechten das Kalkgebirge der Massa Carrara, zur
Linken aber den Hngelzug von Spezzia, der aus Sandsteinen
und Mergeln in Verbindung mit Serpentinen und dioritartigen
Gesteinen besteht. Sofort zeigt sich aber auch der Gegensatz in
der Vegetation, indem ersteres einen immcrgi'ünen, der Hügel-
zug von Spezzia aber einen sommergrünen Wald trägt. Zur Zeit,
als ich in diesem Jahre diese Tour machte (zweite Hälfte April),.
war der erwähnte Gegensatz besonders in die Augen fallend.
Die Laubbäume hatten nändieh eben erst, ihre Blätter zu ent-
falten begonnen und während so auf der einen Seite das Gebirge
von jenem lichten Grün bedeckt war, welches sommergrüne
Laubwälder zur Zeit des Ausschiagens zeigen, präsentirte sich
das Gebirge auf der anderen Seite in jenem dunkeln^ ernsten
Schwarz, wie es immergrünen Wäldern eigen ist.

Das Küstengebirge von Genua besteht bekanntlich aus
Flysch, so wie man hier aber auch aus den Gärten der Stadt ins
Freie tritt, findet man sich sofort inmitten einer Vegetation von
vollständig mittelenropäischeni Hal)itus. Wenn man von San
Pierre d'Arena das Thal der Polcevera aufwärts wandert, wo
die Genuesen ihre Sommerfrischen haben, könnte man glauben,
bei Weidlingau oder Purkersdorf zu sein, so vollständig stimmen
Wald und Wiese mit jenen des Wienerwaldes übercin.

Bei Savona mischen sich allerdings bereits immergrüne
Eichen in den sommergrünen Laubwald, hier besteht das Gebirge
aber auch nicht mehr aus Flysch, sondern aus Serpentin, Spilit
und jenen eigenthümlichen grünen Schiefern, welche auch ander-
wärts eine Tendenz zeigen, Kalkpflanzen hervorzubringen. Sowie
man aber, in dem Thale von Oadibona anfwärts schreitend, diese
grünen Gesteine verlässt und in das Gneissgebiet eintritt,

Die Mediterranflora in ihrer Abhängigkeit etc. 247

verschwinden ancli sofort alle innnergrUnenHol/.gewächse nndder
Wald wird anssclilie.sslicli aus sommergriinen Bäumen, nament-
lich aus Kastanien und laubfälligen Eichen zusammengesetzt.

Sehr schön konnte ich dies von den Anhöhen hinter Altare
beobachten, wo man das Gebirge gegen Carcare und Dego weit-
hin übersieht. Die Wälder waren hier theilweise noch kahl, theil-
weise aber in der ersten Laubentwicklnng begriffen und beklei-
deten das Gebirge weit und breit mit ihrem lichten Grün. Auf-
fallend war es nun, dass mitten in diesem lichtgrünen Laubwalde
ein isolirter Hügel stand, der über und über mit dunkler, immer-
grüner Waldung bedeckt war. Leider erlaubte mir es meine Zeit
nicht mehr, die geologische Beschaifenheit dieses Hügels näher
zu untersuchen, doch mag es eine jener isolirten Kalkkhppen
gewesen sein, wie sie hier und da in diesem Gebirge vorkommen.
Auf alle Fälle aber beweist dieses Vorkommen auf das Ecla-
tanteste, dass der laubfällige Wald in den Gebirgen bei Cadibona,
Altare, Carcare und Dego nicht von der Erhebiaig über dem
Meere und der nach Norden exponirten Lage, überhaupt nicht
von klimatischen Momenten, sondern von anderen Umständen
bedingt wird, als welche ich nur die Bodenbeschaffenheit
betrachten kann.

Im weiteren Verlaufe meiner Reise brachte ich einige Zeit
in dem tertiären Hügellande von l'ortona, Serravalle, Novi und
Asti und schliesslich nahezu zw'ei Wochen in Turin zu, von wo
aus ich das aus tertiären Sauden und Mergeln bestehende Hügel-
land des Montferrats kreuz und quer durchstreifte.

Wald und Wiese, die gesammte Vegetation war hier überall
rein mitteleuropäisch. '

1 Ich finde in meinem Notizbuche über diese Ausflüge folgende
Bemerkungen:

Xovij 9. Mai. Vegetation ganz wie bei uns, in Wald, Wiese und
an der Strasse nicht eine einzige fremde Pflanze. Carpinns Bi-iula, Vurylliia
Aveäana, Craiaegus Oxyacunlha, Acer canipcstre, Ligustriim vulgare, sommer-
grüne Eichen, Ulmen, Erlen, Weiden, Pappeln, Maulbeerbäume, Kastanien,
Brombeeren, Rosen, Schlehen, Cumus aangmnca, Lonicera Caprifolium.

Novi, 10. Mai. Ausflug nach Serravalle, Stazzono und Cassano.
Währenddesganzen Ausfluges, mit Ausnahme einer gelbblühenden Achillea

248 Fi.clis.

Ich niaclite von Turin aus einen Ausfluj;- in die Alpen nacli
dem Mont Ccnis und i'and auf dem aus gTanitischem Terrain
bestellenden Gebirg'e vom Fusse an einen Wald aus soinnier-
grünen Ei(duMi, Kastanien, Weissbuclien und anderen laub-
fälligen Holzgewäclisen ohne S])nr von immergrünen Bäumen und
St räuchern.

Als ich wenige Tage darauf auf der Heimreise begriffen
nach Bergamo kam, fand ich hier das Kalkgebirge von dunkeln,
immergrünen Büschen bedeckt und denselben Charakter behielt
die Vegetation, soweit man dies von der Bahn aus beurtheilen
konnte, bis an den Gardasee.

Zwischen Brescia und Desenzano erschien plötzlich auf den
Vorhügeln des Gebirges lichter, sommergrüner Wald; als i(di aber
genauer hinsah, sah ich, dass es irgend ein jüngeres tertiäres
oder quaternäres Terrain war, welches hier ein terrassenfin-niiges
Vorland bildete und so oft dieses Mergelterrain erschien, stellte
sich auch sofort wieder der sommergrüne Wald ein.

Wenn nun auch schon aus diesen Detailbeobachtungen die
Abhängigkeit der Mediterrauflora von der Kaikunterlage mit
grosser Deutliclikeit hervorgeht, so wird diese Thatsache doch
noch viel augenfälliger, wenn man die Vertheilimg derselben in
ihren grossen Zügen ins Auge fasst. wozu Grisebach's klas-
sisches Werk: „Die Vegetation der Erde in ihrer klimatischen
Anordnung" eine vorzügliche Handhabe bietet und ich gehe daher
auch unmittelbar zu dieser DarstelUing über.

an der Strasse nahe bei SeiTavale, nicht eine einzig-e fremde Pflanze gesehen.
Die Wälder meist Kastanien.

Novi, 11. Mai. Ausflug nach Arquato. Vegetation ganz wie Tags
vorher, mit Ausnahme der gelben Achillea keine fremde Pflanze.

Gassino l)ei Turin, 19. Mai. Holzgewäche der Superga und der
angrenzenden Tlieile des Montferrats. Ulmns campcstris, Quercus Robur,
Carpinus Betula^ Cori/l/im AvcUana, Ahnis glutinoaa, Popiilus tremula, Acer
campcstre, Sorhus toriniiialis, Cnstawa vrffa, Vibuinnm Oputus, Vib. Lnntana,
Prunus spiriosu, Lü/untrinii vulgare, Conius sanguiiiec^ Crataegus oxgacantha,
Samhucus m'yra, S. Ebulufi, Populu,s alba, Salix sp., Fagus sylvatica (kleiner
.Strauch in der Schlucht von Baldisseroi, Brombeeren, Rosen. Mit Ausnahme
einer rasenförmigen, rotlihlülieniU'n Silene, welche überall am Waldraude
häufig vorkam, sowie einen Oxalis mit grossen, gelben Rlüthen keine einzige
fremde Pflanze gesehen. Von immergrüneu Holzgewächsen keine Spur.

Die Metliterraiifloni in ihrer Abhäng-igkeit etc. 249

Der südöstlichste Theil von Frankreich, das Gebiet der
ehemaligen Provence wird bekanntlich ganz von der Mediterran -
flora beherrscht und Gri sebach g-ibt genau die Grenzen an,
an denen dieselbe plötzlich aufhört. Wenn man nun aber auf der
geologischen Karte Frankreichs von Buvigner die fragliche
Kegion ins Auge fasst, so findet man, dass die Provence fast
ganz von den dichten Kniken des Neocoms eingenommen wird
und die von Gri sebach angegebene Grenze der Mediterran-
flora fällt auf das Genaueste mit der Linie zusammen, an welcher
das Gebiet desNeocomkalkes einerseits an das granitene Central-
plateau Frankreichs, andererseits an das Schiefergebirge der
Alpen anstösst. ^

Martins gibt in seinem bekannten schönen Keisewerke
„Von Spitzbergen zur Sahara" genau den Punkt an, an welchem
man auf der Fahrt von Lyon nach Marseille zwischen Montelimart
und Orange in der Schlucht von Donzere plötzlich und unver-
mittelt aus der mitteleuroptäischen in das Gebiet der immergrünen
Mediterranflora tritt. Wenn wir aber diesen Punkt auf der geolo-
gischen Karte betrachten, so finden wir, dass dies genau die
Stelle ist, wo die nach Süden führende Bahn aus dem Gebiete
des Granitgebirges in dasjenige des Kalkes eintritt,

Li Norditalien finden wir die Mediterranflora nur am Süd-
abhange der Alpen in dem Gebiete der Seen. Ein Blick auf die
Collegno'sche Karte von Italien zeigt aber auch, dass dies das
Gebiet der südlichen Kalkalpenzone ist. Am Lage maggiore

1 Geographisches Jahrbucli. II. 1868. pug. 'JoO. ,,Die so scharf durch
die Olive bestimmte Nordgrenze der Mediterrantiora im südlichen Frank-
reich hat M artins genauer angegeben. Im Rliünethal wird sie durch die
Eisenbahn von Lyon nach Marseille in der Schlucht von Donzere zwischen
Montelimart und Orange geschnitten. Von den östlichen Pyrenäen (Arles
sur Tech) verläuft diese charakteristische Linie nach Carcasonne (Aude),
dringt in die geschützten Thäler der Cevennen, berührt im Ilerault
8t. Pont und Lodeve, im Gard Le Vigan und Alais, erreicht im Ardeche
über Joyeuse und Aubenas bei Beauchastel am Rhone ihren nördlichsten
Culminationspunkt (44° 50';, folgt dem Strome südwärts bis Donzere
(44° 25'j, geht, sodann nach Osten über Nions (Drome) Sisteron und Digne
(Basses Alpes) , umkreist die Verzweigungen der Alpen bei Bargemont
(Var.) und Grasse, bis sie zuletzt im Detile der Strasse des C!ol di Tenda
bei Saorjj-ia endet.

250 F II c h s.

bricht die Kalkzoiie pl<)tzlich ab und mit ihr verschwindet auch
sogleich die Mediterranflora. Die nach Italien g-ekehrten Abliänge
der westlich und südlich davon gelegenen aus Granit und Gneisss
bestehenden Alpen, die ganze Poebene, sowie die aus Flysch-
bildungen aulgebauten Apenninen Nord- und Mittelitaliens saramt
ihren pliocänen Vorhügeln tragen Jiusschliesslich mitteleuro-
päischen, sommergrünen Wald.

Sehr auffallend ist ein Vergleich der beiden Küsten des
adriati sehen Meeres.

An der Ostküste haben wir von Triest angefangen die
Küsten Istriens und Dalniatiens allenthalben von immergrünen
Bäumen und Sträuchern bedeckt, während die gegenüberliegende
Küste Italiens bis weithinab ausschliesslich mitteleuropäische
Vegetation trägt. Grisebach selbst gesteht hier ein, dass ihm
diese auifallende Erscheinung aus den klimatischen Verhältnissen
nicht erklärlich scheint und ich glaube, dass dies auch in der
That nicht der Fall ist, sondern die Erklärung einfach darin liegt,
dass die Küsten Istriens und Dalmatiens aus Kalkgebirge, die
gegenüberliegenden Küsten Italiens aber aus pliocänen Sanden und
Mergeln, sowie dahinter aus jenem weithin streichenden Flysch-
zuge bestehe, der fast die gesammten n<>rdlichen Apenninen zu-
sammensetzt.

An der Ostküste Italiens tritt die immergrüne Mediterranflora
erst am Monte Gargano, hier aber sogleich in ganzer Macht und
Fülle auf. Der Monte Gargano ist aber bekanntlich eine isolirte
Masse von Alpenkalk,

Wer jemals die Fahrt von Florenz na(di Rom gemacht, der
erinnert sich wohl, dass die Gebirge bei Florenz und weiter nach
Süden bis beiläufig zum Trasimenischen See einen Wald tragen,
der sich in seiner Physiognomie kaum von den)jenigen des
Wienervvald-Gebirges unterscheidet. So wie man aber in der
Gegend von Peruggiaden Flyscli verlässt und in das Kalkgebirge
eintritt, erscheinen auch sofort immergrüne Eichenwälder und
das Gebirge bleibt auch über Foligno, Spoleto und Terni bis
gegen Narni von immergrünen llolzgewächsen bedeckt. In der
Umgebung von Rom findet man sowohl auf den Sanden und
Mergeln des Monte Mario wie auf dem basaltischen Albaner-

Die Mediterranfloru in ihrer Abliängigkeit etc. 251

gebirge wieder ausschliesslich laiibfällige Wälder, während das
Kalkgebirge von Tivoli abermals immergrüne Vegetation trägt.

Dass nördlich von Rom, in Toskana, das Marmorgebirge
von Carrara. das Kalkgebirge von Casteliina n)arittima, sowie die
isolirte Kalkmasse des Monte Argentario von prachtvoller, immer-
grüner Vegetation bedeckt sind, während das Flyschgebirge und
das pliocaene Hügelland laubfälligen Wald trägt, wurde bereits
früher erwähnt.

Südlich von Rom erscheint die Mediterrantlora au der West-
küste Italiens erst wieder bei Neapel, zieht sich aber von hier
continuirlich nach Süden, „bis sie durch die sonnnergrünen Laub-
wälder Calabriens unterbrochen wird" (Griseb ach). Betrachten
wir aber die Collegno'sche Karte, so finden wir, dass bei
Neapel an der Küste das Kalkgebirge beginnt, welches sich
ununterbrochen Ids Calabrien erstreckt. Calabrien selbst besteht
aber bekanntlich fast ausschliesslich aus granitischen Gesteinen.

In Sicilieu finden wir die immergrüne Mediterranflora auf
den Kalkbergen von Palermo, Taromina und auf dem Kalkplateau
von Syiakus, während das Granitgebirge von Messina, sowie
das aus Flyschbildungen und jungtertiären Sand- und Mergel-
ablagerungen bestehende Innere der Insel eine sehi* einförmige
Vegetation von mitteleuroi)äischem Habitus tragen.

Sehr merkwürdig finde ich einige Angaben, welche La
Marmora in seinem bekannten Reisewerke über Sardinien
macht. Diese Insel wird bekanntlich zum weitaus überwiegenden
Theile aus granitischem Gesteine, sowie aus silurischen Sand-
steinen und Schiefern zusammengesetzt. Nur am südlichen Fusse
des Monte Gennargentu finden sich dem Granitgebirge aufgesetzt
einige isolirte Partien alpiner Kalksteine, welche in ihren
schroffen, ruinenähnlichen Formen auf das Lebhafteste an die
Dolomite Südtirols erinnern und von den Einheimischen mit den
Namen Toneri etTacchi bezeichnet werden.

Die V^egetation dieser Toneri et Tacchi ist nun ganz eigen-
thümlich und spricht sich La Marmora beiläufig folgendermas-
sen ül)er dieselbe aus:'

„Unbeschreiblich ist die Pracht dieser jungfräulichen Wälder,
welche bisher der Zerstörungswuth der Menschen entgangen

1 Itineraire de l'ile de öaidaigne If^tjo. I. pag. Öll.

252 Fuchs.

sind. Der herrschende Hauni ist die innnergrüne Kiehe [Querci/s
Hex), welche bald, senkrecht wie die Tannen des Nordens, zu
ung'laiiblichen Höhen emporschiessend, dichtgesclilossene Be-
stände bilden, durch die kein Sonnenstrahl den Boden zu er-
reichen im Stande ist, bald aber lockerer stehend eine Fülle
anderer immergrüner Büsche zwischen sich beherbergen. Unter
letzteren zeichnet sich namentlich die Stechpalme (//eav/«/«i/o/mw)
aus, welche^ sonst ein Busch, hier den Wuchs eines Baumes an-
nimmt, ferner Pht((ci<t Lenticus, ArhutKS, Vttcdo und Ericd corsic(( ,
welcher hier ebenfalls eine ungewöhnliche Höhe erreicht. Müh-
sam winden sich die Stege durch diese immergrünen Dickichte,
welche ganz den Eindruck eines tropischen Waldes machen und
oft ist man genöthigt, einen grossen U iiweg zu machen, wenn
eine riesige Eiche zu Boden gestürzt mit ihrer gewaltigen Krone
weithin den Weg bedeckt.-'

Im Gegensatze zu dieser immergrünen Vegetation der
Toneri et Tacchi ist das hügelige, aus Urgel)irgen bestehende
Innere von Sardinien zum grössten Theil von einförmigen Wal-
dungen sommergrüner Eichen bedeckt. '

Äusserst merkwürdig ist die Gestaltung der Vegetations-
verhältnisse auf dei" Balkanhalbinsel.

Serbien und Bulgarien, Thracien bis an den Bosporus und
das Marmora-Meer, ganz Macedonien mit dem grössten Theüe
der Halbinsel Chalkis, sowie das gesammte Hügelland von
Thessalien bis westlicli an den Pindns und südlich an das Othrys-
Gel)irge sind vollständig von der mitteleuropäischen Veeetatiou

' Auffallend ist es allerdings, dassLa M a rni or a bei einer Schilderung
der Yegetationsgürtel des Monte Gennargentu über der Zone von Quercus
Rnhur, der Zone des Nussbaunies und der Zone der Kastanie, zwischen
2700' bis nahe an 5000' (!) eine eigene Zone der immergrünen Bänine an-
gibt, in welcher alle die Gewächse wiederkehren, welche er von den
Tonnen et Tacchi erwähnte. Dass nun in so bedeutender Höhe immergrüner
Wald vorkommt, während die tieferen Zonen des Berges und das hügelige
Mitteliand von sommergrünen Wäldern bedeckt sind, kann doch unmöglich
in klimatischen Verhältnissen seinen (Irund haben, und ich vermuthe daher,
dass La Marmora in der von ihm angegebenen Höhe wahrscheinlich auf
ein Kalkgestein stiess, welches eben dii' immergrüne Flora hervorbrachte,
wie ja isolirte Kalkl)ildungen thatsächlich an verschiedenen Punkten des
Berges vorkommen.

Die Meititenaufloia in ihrer Abhängigkeit etc. 253

occupii't und es ist dies namentlich in der Unig-ebung von Con-
stantinopel auffallend, wo man in der unmittelbaren Nachbar-
schaft von Kleinasien doch eine mehr südliche Flora zu tinden
erwartet und nun ausserhalb der Gärten ausschliesslich unsere
ganz gewöhnlichen deutschen Bäume und Gesträuche antrifft.
Alle die vorerwähnten Gebiete bestehen aber fast aus ganz
granitischem Urgebirge oder aus anderen kalkarmen Gesteinen.

Das westlich von Thessalien gelegene Epirus, welches fast
ganz von karstähnlichem Kalkgebirge eingenommen wird, besitzt
wieder die inmiergrüne Mediterrantlora und dieselbe tretfen wir
auch wieder auf dem thessalischen Olymp, der bekanntermassen
ebenfalls ein Kalkgebirge ist.

Eine etwas ausführlichere Besprechung erheischt das Athos-
gebirge.

Der Athos, sowie überhaupt die ganze Halbinsel Hagios
(Jros (Heiliger Wald), sind durch ihre überaus üppige und reiche
Vegetation berühmt, in der namentlich die ganz ungewöhnliche
Entwicklung der immergrünen Bäume und Sträucher auffallt,
die dem Lande eine fast tropische Physiognomie verleihen und
einen so auffallenden Gegensatz zu den beinahe borealen Land-
schaften Constantinopels und Skutaris bilden.

Wenn wir nun aber die geologische Beschaffenheit dieses
Gebietes ins Auge fassen, so scheint sich hier ein grosser Wider-
spruch mit den in vorliegender Arbeit vertretenen Ansichten her-
auszustellen, denn wenn der Gipfel des Athos auch allerdings
a'us krystallinischem Kalke besteht und ähnliche Marmorbigen
sich auch auf der Halbinsel mehrfach vorfinden, so treten diese
Gesteine der Masse nach doch gegen die Chlorit- und Glimmer-
schiefer zurück, aus denen der grösste Theil der Halbinsel und
des Berges besteht. Überdies hebt Grisebach ausdrücklich
und zu wiederholten Malen hervor, dass die immergrünen Holz-
gewächse ebensowohl auf dem Schiefer, wie auf dem Marmor
vorkämen und die Verschiedenheit der Gesteine Überhaupt gar
keinen Einfluss auf die Zusammensetzung und Beschaffenheit der
Vegetation erkennen lasse.

Es liegen mir leider keine Proben der vorerwähnten Schiefer
vom Athos vor; wenn ich jedoch ins Auge fasse, dass die in Ge-
meinschaft mit krystallinischem Marmor vorkommenden Schiefer

"254 F 11 c h s.

in der Regel KMlkscliictci- sind, so ist es nur äusserst walirsehein-
lich, dass dies aiioli liier der Fall sein wird und die vorerwälinten
Chlorit- und Glininierschiei'er eben Ka Ik cliloridsehiefer und
Kalk;^linimersehiefer sind, welche natürlich vorwiegend kalk-
liebende Pflanzen hervorbringen.

Es tlieilen diese Kalkschiefer (las>Schicksal so vieler anderer
wissenschaftlicher Thatsachen, welche nicht in d;is eben herr-
schende System passen^ dass sie nämlich ignorirt werden, und
während z. B. der sogenannte Tourmalinfels, der kaum als eine
Minerallagerstätte Erwähnung verdient, mit grosser Gewissen-
haftigkeit selbst in kleinen Compendien der Geologie aufgeführt
wird, werden die Kalkglimmerschiefer, obgleich sie in den Alpen
mächtige Gcbii'gsketten zusammensetzen mit einer gewissen Ge-
flissentlichkeit übergangen und ich habe schon viele Natur-
historiker höchlichst erstaunen sehen, wenn ich ihnen versicherte,
dass ein grosser Theil der sogenannten Scliieferzone der Alpen
eigentlich ein Kalkgebirge sei.

Es ist mir zu wiederholten Malen vorgekommen, dass Bo-
taniker fast in Bestürzung geriethen, indem sie plötzlich mitten
im Schiefergebirge eine Menge Kalkpflanzen, ja eine förmliche
Kalkflora antrafen ; immer hat sich jedoch in diesem Falle
herausgestellt, dass die betreffenden Schiefer eben Kalkschiefer
waren.

Meinem verehrten Freunde, Herrn Juratzka, verdanke
ich die Beobachtung, dass Kalkglimmerschiefer und Kalkchlorit-
schiefer meistens durch eine besonders reiche und üp])ige Flora
ausgezeichnet seien, indem neben den eigenthümlichen Kalk-
pflanzen auch ein grosser Theil der Schieferpflanzen sich ein-
stellt und so gewissermassen die Floren beider Formationen zu-
sammen auftreten. '

Wenn ich nun die letztere Bemerkung auf den Hagios Oros
und Athos anwende, so scheint mir hier genau der letztere Fall
vorzuliegen , denn dass hier die Pflanzen des kalkarmen Bodens
durchaus nicht fehlen, geht aus Gri se bach's Scliilderungen

1 Siehe hierüber aucli: D. Stur, „Ueber den Eintluss des Bodens auf
die VertheiUiug- der Ptlanzeu, als Beitrag zur Keuutuiss der Flora vou
Oesterreicli, der Geographie u. Geschichte der Pflauzeuwelt." (Sitzber. Wiener
Akad. XX. 1856.)

Die Mediterranflnra in ilirer Abliäng'igkeit etc. 255

mit Evidenz hervor, der ja überall mächtige Kastanienwälder
und auf dem Rücken des Hagios Oros sogar zusammenhängende
Waldungen aus lauter sommergrünen, mitteleuropäischen Wald-
bäumen angibt, unter denen sogar die gewöhnliche Buche [Fagus
syhatica) eine hervorragende Rolle spielt.

Etwas schwieriger scheinen mir die Verhältnisse auf dem
Plateaulande der Chalkidike zu sein. Dieses Plateauland scheint,
so viel mir bekannt, aus echtem Gueiss und Glimmerschiefer zu
bestehen und auch Grisebach gibt an, dass hier keine Kalk-
einlageruugen vorkommen und die Gebirgsformation von der
des Hagios Oros verschieden und mehr derjenigen von Rumelien
und Macedonien ähnlich sei. Trotzdem sind die Abhänge des
Plateaus und die niederen Landstrecken am Meere ganz von
immergrünen Sträuchern und den charakteristischen Krautpflanzen
der Mediterranäora bedeckt, während auf dem Plateau selbst
allerdings eine ganz mitteleuropäische Vegetation vorkommt.
Zwischen den Abhängen und der PlateauHäche besteht, wie
Grisebach hervorhebt, eine der schärfstenVegetationsgrenzen,
die man überhaupt kennt; denn während die ersteren, wie bereits
erwähnt, ganz von dunkeln, immergrünen Büschen bedeckt sind,
kommt auf dem Plateau selbst nicht ein einziges immergrünes
Gewächs vor und Wald und Wiese haben ganz denselben mittel-
und nordeuropäischen Charakter wie durch ganz Rumelien und
Macedonien.

Es lässt sich nun allerdings schwer annehmen, dass die
Abhänge von Chalkidike aus anderen Gesteinen bestehen sollten
als das Plateau selbst, andererseits scheint es mir jedoch auch
schwer, den vorerwähnten Gegensatz in der Flora auf klimatische
Ursachen zurückzuführen, da die Erhebung des Plateaus durch-
schnittlich nur 1200' beträgt und die immergrünen Eichenwälder
aus Athos doch bis 3000' ansteigen.

Sehr lehrreich ist es, die pflanzengeographischen Schilde-
rungen Grisebach's auf seiner Reise von Saloniki nach Sku-
tari zu verfolgen. Auf den Gneissgebieten Macedoniens, auf den
Schiefermassen des Schargebirges und auf dem Grünsteingebirge
Dukadcshins fand derselbe überall nur mitteleuropäische Vegeta-
tion und erst als er an den westlichen Abhängen desselben gegen
Skutari hin abstieg, traf er plötzlich wieder die Mediterranflora.

256 Fuchs

Kr spricht sich darüber folgendermassen aus:

„Der spitze Reri;f;ipf'el, von dem ioli dieser Aussielit mich
erfreute und vielleicht zum ersten Male den Spiegel des adrin-
tischen Meeres sah, gehörte zu einem von Süden nach Norden
gerichteten Kamme und an der Westseite desselben führt ein
schrolfer Schlangenpfad tief hinab in ein Seitenthal des Drin.
Als ich nun etwa zur halben Höhe des Berges hinabgestiegen
war, wurde ich auf das Höchste durch die Vegetation überrascht,
die sich hier meinen Blicken darbot. Hier war das Eichenland
zu Knde, hier hatte endlich die italienische Sonne gesiegt. Zum
ersten Male, seit ich die Ebene der Vardamündung in Macedonien
verlassen , sah ich wieder ein Dickicht von immergrünen Sträuchern,
zum ersten Male durchwanderte ich einen Wald von Korkeichen.
Der steinige Boden aber war von duftenden, dalmatinischen
Kräutern bedeckt und wiewohl ich in der iür solche Gewächse
so späten Jahreszeit nur wenige Pflanzen in Blüthe oder in einem
erkennbaren Zustande antraf, so konnte ich mich doch leicht
überzeugen, dass ich hier die Grenze der adriatischen Litoral-
vegetation überschritt, deren Gebiet ich von hieraus nicht wieder
verlassen habe und deren Bestandtheile im nordwestlichen Al-
banien wesentlich mit denen der bekannten, süddaimatinischen
Flora übereinstimmen. Die Höhe dieses Scheidepunktes zweier
\'egetationsbezirke schätze ich auf 12 — 1500', die gerade Ent-
fernung von der Küste bei Alessio auf 8 Stunden.-'

Wenn man aber die geologische Karte zu Rathe zieht, so
tindct man, dass in der That an dem vonGrisebach an-
gegebenen Punkte das Grünsteingebirge Dnkadcshins aufhört
und das Kalkgebirge beginnt und es wird äusserst wahrschein-
lich, dass hier an dem plötzlichen Erscheinen der Mediterran-
flora neben der „italienischen Sonne-' auch das Kalkgebirge
seinen redlichen Antheil hat.

Die letzten Angaben Grisebach's scheinen mir auch in
Kücksieht auf Chalkidike von Wichtigkeit zu sein. Wenn man
nämlich erwägt, dass hier noch mitten im hohen Gebirge die
immergrüne Vegetation bis gegen 1500' ansteigt, so ist es doch
ganz undenkbar, dass auf dem Hauptlande von Chalkidike bei
einer mittleren Erhebung von bloss 1200' das vollkommene
Fehlen der Mediterranflora durch klimatische Verhältnisse

Die Mediterianfloia in ihrer Abhängigkeit etc. 257

bedingt sein sollte und zwar bis zu dem (irade, dass, wie Gri se-
bacli sich ausdrückt, hier „kein einziges imniergTünes Gewächs"
vorkommt.

Das Innere von Morea soll nach Clr isebach fast ganz
von mitteleuropäischen Wäldern bedeckt sein und dasselbe
scheint mir auch aus den freilich sehr spärlichen botanischen
Notizen hervorzugehen, welche Fiedler in seiner „Reise
durch Griechenland" über diese Gegenden gibt. Die von Virlet
und Boblay entworfene geologische Karte von Morea gibt
aber im Innern von Morea auch ausschliesslich granitisches
Gebirge an.

Indem wir uns nun von der balkanisclien Halbinsel wieder
weiter nach Norden und Osten wenden, treffen wir dieMediterran-
flora, und zwar wie Gri seb ach ausdrücklich hervorhebt, die
„reine Mediterranflora'' auf dem Gebirge, welches die Südküste der
Krym bildet, während merkwürdiger Weise die gegenüberliegen-
den, südwestlichen Abhänge des Kaukasus von Anapa bis bei-
iäutig gegen den Ingur zu fast ausschliesslich sommergrünen
Wald tragen. Untersuchen wir aber die geologische Beschaffen-
heit dieser beiden Gebirgszüge, so finden wir, dass der krymische
Gebirgszug zum grössten Theile aus jurassischem Kalkstein,
der vorerwähnte Ahhang des Kaukasus aber ausschliesslich aus
einem Zuge von Flyschgesteinen zusammengesetzt vvird. Erst
im Becken von Colchis tritt wieder in reicher Fülle immergrüner
Wald auf, hier trifft man aber auch in grosser Entwicklung
scagliaähnliche Kalkgebirge.

Ein sehr merkwürdiges Verhalten in Bezug auf die Flora
zeigt nach Griseba eil die Nordküste von Kleinasien, indem
hier vom Bosporus angefangen bis beiläufig zum Cap Sinope die
mitteleuropäische sommergrüne, von Sinope angefangen aber
weiter nach Osten die immergrüne Mediterranflora herrscht.

Wenn man nun aber Tchihatcheff's Geologie von Klein -
asien zu Rathe zieht, so stellt sich heraus, dass die Nord-
küste Kleinasiens vom Bosporus angefangen bis nach Sinope fast
ausschliesslich aus Flyschbildungen besteht, während östlich
davon neben denselben auch ausgedehnte Gebiete von Scaglia
und Numraulitenkaik auftreten. Dass übrigens auch östlich von
Sinope die sommergrünen mitteleuropäischen Laubwälder durch-

Sitzb. d. mathein. -natur-w. Cl. LXXVI. Bd. I. Abth. 17

2ÖH Fuchs.

ans nicht vollsländii;' fehlen, geht ans Tc h i ha tcli eff s Schilde-
rnngen mit voller Sicherheit hervor und zwar findet man fast
reyelniässig', so oft von einem Flyschgebiete die Rede ist, auch
sofort den dichten sonnnergrnnen Wald erwähnt. '

Es drängt sich nun wohl aber naturgemäss die Frage auf,
wieso es denn möglich war, dass die Abhängigkeit der Medi-
terrantlora von der Kalkunterlage, im Falle dieselbe wirklich so
auffallend ist, wie im Vorliergenden geschildert wurde, bisher so
vollständig- übersehen werden konnte. Die Erklärung dieser auf
den ersten Blick allerdings ganz räthselhaft scheinenden That-
sache ergibt sich jedoch ganz einfach aus folgenden Umständen:
Die in den Flyschbildungen häufig so mächtig entwickelten
Fucoidenmergel (Alberese) werden selbst von Geologen unrich-
tiger Weise ganz allgemein als Kalke bezeichnet und der Nicht-
geologe geht um so rascher in diese Auffassung ein, als that-
sächlich diese Fucoidenmergel häufig zur Darstellung hydrau-
lischer Cemente (hydraulischer Kalke) verwendet werden. Gleich-
wohl verhalten sich diese Mergel in Beziehung auf ihre physi-
kalischen Eigenschaften ganz wie Thonschiefer, indem sie, ausser-
ordentlich leicht verwitternd, einen tiefgründigen, wasserundurch-
lässigen Lehmboden erzeugen, welcher naturgemäss die Flora
des Urgebirges hervorbringt.

Umgekehrt pflegen nun wieder Nichtgeologen (und häufig
auch (leologen!) die krystallinischen Schiefer sammt und sonders
in eine Rubrik zu bringen, unbekümmert, ob es kieselige oder

1 80 findet man aus dem Gebiete östlich von Sinoi>e folgende An-
gaben (Tchiliachef f, Asic mineure, Geologie, vol. II):

pag. 10.'>. Längs des Flusses Merd Ismak zwischen Kausa, Kavak und
Öamsoiim schöne Wälder von (JucreKn Ccrris, Varpimus oriciäulia, Ulmus
ca>itpc6tns, Alnus glutuiosa, t'inits nyLveslrin, P. Briitia, Pi/ruh- amygdnliformis,
Crataegus Orientalis, Plalauns orieutnlis, Coryllus Avelluna, Paliurus ac uleatus
Rosa canina, Kubus idaeus etc.

pag. 113. Zwischen Zile und Missak auf grauwackenartigem Terrain
schöne Wälder von Quercus regia, Q. dshohorensis, Q. iberica, Q.Cerris, Piuus
Brutia, Pyrus annigdaliformis, Rosa canina.

pag. IIG. Zwischen Tekke und Tekkelu Sandsteiu und kieseliger
Kalkstein (Flysch), sowie vulkanisches Terrain, ziemlich gut bewaldet.
Fayus sylratica, Carpiiius Hetula, Malus eotiiniunis, Quercus pedunculata, Acer
caiiipcslre, l'iitus sylvestris. Azalaea pontica.

Die Mediterraiiflora in iiirer Abhängigkeit etc. '^59

kalkige Schiefer sind, obgleich sie sich in beiden Fällen offenbar
ganz verschieden gegen die Vegetation verhalten müssen, indem
sie in dem einen Falle die Pflanzen des Urgebirges, in dem
anderen diejenigen des Kalkes hervorbringen.

Es ist nun ganz klar, dass ein Botaniker, der diesen beiden
Klippen nicht auszuweichen weiss und einmal sommergrünen
Wald auf vermeintlichem Kalkgebirge und ein anderes Mal immer-
grünen Wald auf Schiefergebirge findet, unmöglich die gesetz-
mässige Abhängigkeit der Pflanzendecke von der Bodenunter-
lage, wie dieselbe im Vorhergehenden dargestellt wurde, er-
kennen kann.

Es wäre nun wohl noch die Frage zu erörtern, wie man sich
eigentlich den Einfluss, welchen das Kalkgebirge auf die Her-
vorbringung der Mediterianflora nimmt, vorzustellen habe, ob
der Kalk hierbei von seiner chemischen Seite als Nahrungsmittel
der Pflanze in Betracht komme, wie das Salz bei den Salzpflanzen,
oder ob er nur durch seine physikalischen Eigenschaften wirke.
Ohne mir in dieser schwierigen Frage ein endgültiges Urtheil zu
erlauben, scheint es mir doch, dass die vorliegenden Erfahrungen
entschieden für die letztere Auffassung sprechen und möchte ich
hiefür folgende Thatsachen anführen:

Es ist bekannt, dass die Azoren, Madeira und die (Janarischen
Inseln eine der Mittelmeerflora sehr ähnliche Vegetation besitzen.
Nicht nur herrschen auch hier die Holzgevvächse mit schmalen
lederartigen Blättern, sondern es sind auch fast alle Genera und
selbst ein grosser Theil der Species ident. Gleichwohl sind die
vorgenannten Inseln sämnitlicli vulkanischen Ursprungs und
würden in den Breiten von Italien sicher ebenso sommergrünen
Wald tragen, wie die Trachyte der Euganeen und das vulkanische
Albanergebirge bei Rom.

Umgekehrt ist es wieder ebenfalls bekannt, dass in kühleren
Klimaten, wie z. B. in den nördlichen Alpen das Kalkgebirge
keineswegs inniiergrüne Holzgewächse, sondern ganz denselben
sommergrünen Laubwald trägt, wie das Scliiefergebirge und dass
hier der Unterschied in der Vegetation fast ausschliesslich in
den HnlV)sträuchern und krautartigen Pflanzen offenbart.

Es geht daraus hervor, dass die Vertheilung der beiden
Floren auf die beiden Gruppen von Bodenarten, wie sie in vor-

17*

^?60 Fuchs.

liegender Arbeit geschildert wurde, keineswegs überall statt-
findet, sondern nur in einer gewissen inti'iinediären Zone an-
getroffen wird und man die ganze Erscheinung vielleicht am
besten dahin detiniren könnte, dass die südliche Flora
auf dem trockenen Kalkboden weiter nach Norden
vorrückt als auf dem feuchten Thonboden.

Dass in dieser ganzen Frage der Kalk nicht mittelst seiner
chemischen Eigenschaften wirkt, geht ferner auch schon daraus
hervor, dass ja viele Fucoidenmergel offenbar viel reicher an
kohlensaurem Kalke sind, als gewisse Kalkchloridschiefer und
dennoch keine Mediterranflora hervorbringen, aber freilich ver-
wittert der Fucoidenmergel ausserordentlich leicht und erzeugt
einen tiefen Lehmboden, während die krystallinischen Kalk-
schiefer, welche den Kalk in der Form von krystallinischem
Kalkspathe enthalten, der Verwitterung fast eben so hartnäckig
widerstehen, wie der reine Kalkfelsen selbst.

Es lässt sich wohl erwarten, dass, wenn die im Vorhergehen-
den gegebenen Auseinandersetzungen richtig sind, sich ähnliche
Erscheinungen auch in anderen Gegenden wiederholen werden
und ich möchte die Aufmerksamkeit der Botaniker in dieser Hin-
sicht namentlich auf das Küstengebiet von Kalifornien lenken,
dessen Flora ihrem Charakter nach bekanntlich so ausserordent-
lich viel Ähnlichkeit mit der Mediterranflora zeigt. In der That
stimmt aber auch die geologische Beschaffenheit dieses Gebietes
auffallend mit den Gebirgsbildungen des Mittelmeerbeckens
überein und finden sich hier namentlich mächtige Ketten von
alpinen Kalksteinen.

Eine besondere Wichtigkeit scheinen mir alle diese Ver-
hältnisse für viele Fragen der Phytopaläontologie zu gewinnen.
Ob eine Flora aus Bäumen mit schmalen, ledei-artigen, immer-
grünen, oder aber aus solchen mit breiten, häutigen, sommer-
grünen Blättern besteht, wird in der Kegel als ein Fundamental -
Kriterium zur Beurtheilung des Alters einer bestimmten Flora
angesehen. Wenn es sich nun aber herausstellt, und ich glaube
dies thatsächlich nachgewiesen zu haben, dass unter Umständen
Floren von so verschiedenem Charakter gleichzeitig unmittelbar
neben einander vorkommen können, so ist es klar, dass man
die leitenden Gesichtspunkte bei der Beurtheilung fossiler Floren

Die Mediterranflora in ihrer Abhängigkeit etc. 261

vollständig wird verändern müssen, indem man genöthig-t sein
wird, neben dem Klima auch die geologische Beschaffenheit
des Terrains ins Auge zu fassen, auf welchem die betreffende
Vegetation wnclis.

Ich habe bereits vor einiger Zeit, als ich Grund zu haben
glaubte, die lignitführenden Schichten von Kumi für gleichzeitig
mit den Schichten von Sinigaglia zu halten, den grossen Unter-
schied, den die Floren dieser beiden Loc alitäten zeigten, auf
den Umstand zurückzuführen gesucht, dass das Grundgebirge
bei Kumi aus Hippuritenkalk, bei Sinigaglia hingegen aus Flysch
bestehe, ^ Wenn ich nun auch in diesem Augenblicke dieser
Ansicht keinen weiteren Nachdruck geben will, so scheint mir
doch die Thatsache auffallend zu sein, dass in allen bekannten
Fällen, in denen sich eine fossile Flora durch schmale, leder-
artige Blätter auszeichnet (Häring, Sotzka, Monte Bolca, Monte
Promina, Kumi), das nächstgelegene Gebirge thatsächlich Kalk-
gebirge ist.

In den fossilen Floren des Pariser und Londoner Beckens
tritt diese Blattform bereits ganz entschieden zurück und in den
westlichen Staaten Nordamerikas, welche fast ausschliesslich
aus Urgebirge und Sandstein bestehen, zeigen wirklich auch alle
Floren von der ältesten Kreideflora bis zur jüngsten Tertiärflora
fast ausschliesslich dieselben breiten, häutigen, sommergrünen
Laubblätter, wie sie noch die heutige Vegetation besitzt.

1 Studien über die jüngeren Tertiärbildiingen Griechenlands. (Sitzb.
Wiener Akad. 1876, Vol. LXXIII.)

262

XIX. SITZUNG VOM 19. JULI 1877.

Das w. M. Herr Prof. Dr. A. Rollett in Graz übersendet
eine von Herrn Dr. A. Cliodin aus Petersburg im physio-
logischen Institute der Grazer Universität durchgeführte Arbeit:
„Über die chemische Reaction des Sehnerven und der Netzhaut."

Das c. M. Herr Prof. Dr. Constantin Freiherr v. Ettings-
liausen in Graz übersendet eine Abhandlung: „Beiträge zur
Kenntniss der fossilen Flora von Parschlug in Steiermark."

Das c. M. Herr Director C. Hörn stein in Prag übersendet
eine Abhandlung des Herrn Dr. Gustav Gruss, Assistenten der

Prager Sternwarte: „Über die Bahn der Loreley (^ ."

Das c. M. Herr Prof. Dr. H. Leitgeb in Graz übersendet
eine Arbeit des stud. phil. F. Vouk, betitelt: „Die Entwicklung
des Embryo von Asplenium Shepherdi Spr."

Das c. M. Herr Prof. L. v. Barth übersendet zwei Abhand-
lungen über folgende in seinem Laboratorium ausgeführte
Arbeiten:

I. „Über das Idryl'', von Dr. G. Goldschmiedt.
n. „Über das Verhalten einiger Harze und Harzsäuren bei der
Destillation über Zinkstaub", von G. Ciamician.

Das c. M. Herr Prof. Ad. Lieben übersendet eine Abhand-
lung von Dr. E. v. Somniaruga „über Isatinderivate", ausser-
dem vier vorläufige Mittheilungen von Arbeiten, die gleichfalls
in seinem Laboratorium, und zwar von den HH. Dr. H. Skraup,
G. Niederist, L. Haitinger, endlich von ihm selbst in Ge-
meinschaft mit Herrn S. Zeisel ausgeführt worden, aber gegen-
wärtig noch nicht beendet sind.

Dr. Skraup hat das Cinchonin einer Untersuchung unter-
worfen.

268

Herr Gustav Niederist hat seine Arbeit „über die Ein-
wirkung' von Wasser auf die Haloidverbindungen" fortgesetzt.

Herr L. Haitinger hat die Einwirkung von Salpetersäure
auf Trimethylcarbinol untersucht.

Herr Prof. Ad. Lieben hat, an eine ältere Arbeit ;,über
Einwirkung- schwacher Aftinitäten auf Aldehyd" anknüpfend,
die Einwirkung von Salzlösungen auf die höheren Glieder der
Aldehydreihe in Gemeinschaft mit Herrn S. Zeisel in Unter-
suchung gezogen.

Das c. M. Herr Prof. E. Mach in Prag übersendet eine
Note, betretfend Versuche über Fluorescenz, die Herr Studiosus,
B. Brauner im physikalischen Institute ausgeführt hat.

Herr Prof. Julius Wiesner übersendet eine im pflanzen -
l)hysiologischen Institute der k. k. Wiener Universität von Herrn
Theodor v. Weinzierl ausgeführte Arbeit: „Beiträge zur Lehre
von der Festigkeit und Elasticität vegetabilischer Gewebe und
Organe".

Herr Ministerialrath Dr. F. C. Schneider übersendet eine
von ihm unter Mitwirkung des Herrn Dr. M. Kretschy aus-
geführte „Analyse der Schwefelthennen zu Baden nächst Wien".

Herr Prof. Dr. Victor Pierre übersendet eine in seinem
Laboratorium von dem stud. ehem. Herrn G. Ciamician aus-
geführte Arbeit: „Über die Spectren der chemischen Elemente und
ihrer Verbindungen. ''

Der Secretär legt noch folgende eingesendete Abhand-
ln ngen vor:

1. Vier weitere Mittheilungen aus dem Laboratorium der all-
gemeinen Chemie an der technischen Hochschule in Brunn:

V. „über einige Derivate des Dimethylhydrochinons",
von Herrn Prof. J. Habermann.

VI. „Über einige Derivate des Dimethylresorcins", von
Herrn M. Honig.

VII. „Zur Bestimmung des Ammoniak mit unterb romig-
saurem Natron", von Herrn M. Honig.
VIII. „Über eine Methode der Kohlensäurebestimmung in
kohlensauren Salzen", von Herrn E. Schneider.

264

2. „über den Einfluss der Temperatur auf das galvanische
Leitungsverniög-en der Flnssii::keiten'' , von den Herren
Dr. Franz Exner und Dr. G. G old schmiedt in Wien.

3. „Über das Verbalten des Taurivis im Organismus der Vögel",
von Herrn Dr. C. 0. Cech in Berlin.

Das w. M. Herr Hofrath Prof. Billrotli iiberreiclit eine Ab-
handlung von Herrn Prof. Dr. A. Frisch: „Über eigenthümliche
Producte mykotischer Keratitis mit der Keaction des Amyloids.-'

Der Secretär überreicht eine von Herrn J. Schuh-
meister, Assistent am k, k. ])hysikalischen Institute, aus
geführte Arbeit: „Versuche über das Wärineleitungsvermögen
der Baumwolle, Schafwolle und Seide.'-

Herr Regierungsrath Dr. Th. Meyuert überreicht eine
Abhandlung des Herrn Dr. Schnopfhagen: Beiträge zur
Anatomie des Sehhügels und seiner Umgebung.

Derselbe überreicht ferner seine: „Neue Untersuchungen
über Grosshiriiganglien und Hirnstamm-'.

Herr Dr. Ernst v. Fl ei s chl überreicht die dritte Abliandlung
aus seiner „Untersuchung über die Gesetze der Nervenerregung-'.

Au Druckschriften wurden vorgelegt:

Academia imperialis scientiarum Petropolitana. Bibliotheca:
Joannis Friderici Brandtii Index operum oninium. Petropoli,
1876; 4", — Das fünfzigjährige Doctorjubiläum des Aka-
demikers Geheimrath Johann Friedrich Brandt am 12.
(24.) Jannar 1876. St. Petersburg, 1877; 8".

Accademia R. dei Lincei: Atti. Anno CGLXXHI. 1875—76.
Serie seconda. — Vol. HP. Parte prima. Transunti e BuUet-
tino bibliografico. Roma, 1876; 4". Parte seconda. Memorie
della Classe di seienze fisiehc, matematiche e naturali-
Roma, 1876; 4». — Anno CCLXXIV. 1876—77. Serie
terza. Transunti. Vol. I, Fascicolo P. Dicembre 1876. Roma,
1877; 4o. — Fascicolo 2". Gennajo 1877. Roma, 1877; 4^.

Akademie der Wissenschaften, Königl. Preuss. , zu Berlin:
Monatsbericht. März und Ai)ril 1877. Berhn ; 8".

Archiv der naturwissenschaftlichen Landesdurchforschung von
Böhmen: Die Arbeilen der chemisch -petrologischen Ab-
theilung. (Hl. Band. V. Abtheilung.) Prag, 1877; 4".

265

Commissi 011, permaiieiite , der europäischen Gradmessuug :
Verband hinge 11 /Aigieicli mit dem Generalbericlit für das
Jahr 1876. Berlin, 1877; 40.

Comptes reiidii des Seanees de TAcademie des Sciences, Tome
LXXXV. Nrs. 1 & 2. Paris, 1877; 4".

Gesell seil alt, Deutsclie Chemische, zu Berlin: Berichte.
X. Jahrgang-, Nr. 12. Berlin, 1877; 8».

— geographische in Bremen; Deutsche geographische Blätter.
Jahrgang I, Heft 2, Bremen, 1877; 8". — Catalog der
Ausstellung ethnographischer und naturwissenschaftlicher
Sammlungen. Bremen, 1877; 8".

— königl. ungarische naturwissenschaftliche: Termeszettudo-
mänyi Ertekezesek. VII. Buda})est, 1875; 8".

— Termeszettudomänyi Közlöny. VI. Kötet, 53ik— 64ik füzet.
Budapest, 1874; 4*\ — VII. Kötet, 65ik— 70ik füzet. Buda-
pest, 1875; 40. - VIII. Kötet, 77ik— 88ik füzet. Budapest,
1876; 4". — A Törteneloni elötti idök, von Sir John
Lubbock; nach der dritten Originalausgabe übersetzt
von J. Öreg. I. & IL Band; mit 4 Tafeln und 216 Fig.
Budapest, 1876; 8**. — A Hö mint a mozgäs egyik neme,
von John Tyndall, übersetzt von K. Jezsovics, mit 109 Fig.
Budapest, 1874; 8". — Mas vilägok mint a mienk, von R.
Proctor, nach der dritten Auflage übersetzt von Dr. K.
Csäszär, mit 7 Tafeln und 7. Fig. Budapest, 1875; 8". —
Hogy nö a vetes, von Samuel W. Johnson, übersetzt von
M. Duka; mit 71 Fig. Budapest, 1876; 8". — Nepszerü
tudomäuyos elöadäsok, von H. Helmliolz, übersetzt von B.
L. Eötvös u. J. Jendrassik, 2 Hefte in einen Band,
mit 57 Fig. Budapest, 1877; 8*^. — Gregus Gyula össze-
gyüjtött Ertekezesei, von A. Gregus. 1 Brustbild. Budapest,
1876; 8". — Magyarorszäg pögfaunäja, von Herman Otto.
I. Band. Budapest, 1876; 4'^. — Magyarorszäg vaskövei es
vastermenyei, von A. Kerpely, 3 Taf., 15 Fig. ; Budapest,
1877; 4". — Monographia Lygaeidarum Hungariae, von
G. Horväth, 1 Tafel. Budapest, 1875; 4". — Rotatoria
Hungariae, von D. S. Bartsch; mit 4 Tafeln. Budapest,
1877; 4".

2ß6

Gewerbe- Verein, n.-ö.: Wochenschrift. XXVIII. Jahrgang,
Nr. 28. Wien, 1877; 4".

Ingenieur- und Architekten-Verein, österr. : Wochenschrift.
II. Jahrgang, Nr. 28. Wien, 1877; 4".

Jahrbuch, Statistisches des k. k. Ackerbau-Ministeriums für
187C. Wien, 1877; 8".

Landwirth Schafts-Gesellschaft, k. k. , in Wien : Ver-
handlungen und Mittheilungen. Jahrgang 1877. Mai bis
Juni-Heft. Wien; 8".

Militär-Comite, k. k. technisches und administratives: Mit-
theilungen. Jahrgang 1877. 5. Heft; mit 6 Taf. und 4 Fig.
Wien, 1877; 8".

Nature. Nr. 402, Vol. XVI. London, 1877; 4».

Plant am our, E. et Wolf, R. : Determination telegraphique
de la Difference de Longitude entre l'Observatoire de Zürich
et les stations astronomiques du Pfänder et du Gäbris.
Geneve — Bale. Lyon, 1877; 4'\

Eeichsforst verein, österr.: Österr. Monatsschrift für Forst-
wesen. XXVIL Band, Jahrg. 1877, Juli-Heft. Wien; 8".

„Revue politique et litteraire" et „Revue scientifique de la
France et de rEtranger^'. VII" Annee, 2" Serie. Nr. 2. Paris,
1877; 4^

Rossetti, Francesco: Sulla temperatura delle flamme. Memoria.
Venezia, 1877; 12".

Societä degli Spettroscopisti italiani: Memorie. Dispensa 6\
Guigno 1877. Palermo, 1877; 4^.

— Italiana di Antropologia et di Etnologia: Archivio. VII*^.
Volume. Fascicolo I. Firenze, 1877; 8".

Societe des Ingenieurs civils. Seance du 6 Avril 1877; du 4
et 18 Mai 1877; du 1 et 15 Juin 1877. Paris, 1877; 8".

— des Sciences physiques et naturelles de Bordeaux. 2^ Serie.
Tome II. 1^ Cahier, Paris, Bordeaux, 1877; 4".

Society, the royal Geographica!: Journal. Vol. XLVl. 187G.

London, 187 Ö; 8^.
Toiiiaselli, Salvatore Oav.: La Intossicazione Chinica e l'In-

fezione malarica. Catania, 1877; 4".
Trois, Enrico, Filippo: Sopra la Esistenza di veri Gaugli lin-

fatici nel Lotio pescatore e uel Lotio martino. Venezia, 1877;

2(37

4**. — Sopra una importante applicazione dell' Olio enipi-
veuinatico di Betula alba. Veiiezia, 1872; 12". — Trois, Filippo
e Periig-ia Alberto: Siii Lint'atici del Ciiore del Mola aspera.
Venezia, 1866; 12^ — Sulla comparsa nelle nostre acque.
Sulla comparsa accideutale della Fraterculu arctica sulla
spiagg-ia di Malamoceo. Veiiezia, 1874; 12". — Sulla com-
parsa di un Luvarus imperialis nell' Adriatico e cenni sulla
struttura di alcuni suoi visceri. Venezia, 1867; 12". —
Sulla struttura delle villosita uterine de Myliobatis noctnln
et della Centrina Salviaui. ^'ellezia, 1876; 12". — Süll'
esistenza di un sistema linfatico superticiale in alcune
specie di pesci ossei. Venezia, 1869; 12». — Süll' intima
struttura delle villosita uterine dell' Acanthias vulgaris sotto
il punto di vista zootomico-fisiologico. Venezia, 1867; 12",
— Prospetto sistematico dei Pesci dell' Adriatico e Cata-
logo della collezione ittiologica del E. Istituto Veneto.
Venezia, 1875; 12". — Rapporto sugli Aumenti delle colle-
zioni zoologiche e zootoniiclie del R. Istituto. Venezia,
1876; 12".
Wiener Medizinische Wochenschrift. XXVII. Jahrgang, Nr. 28-
Wien, 1877; 4".

268

Beiträge zur Kenntiiiss der fossilen Flora von Parschlug in

Steiermark.

Von deiu c. M. Prof. Dr. Coiist. Froili. v. Ettiiigshaiisen.

I. Theil.

Die Blattpilze und Moose.

(Auszug aus einer in der Sitzung- der niatli. naturw. Classe am 19. Juli 1877
vorg'eleg'ten Abhandlung.)

Das zu Parschlug näclist Kapfenberg in Obersteiermark
begrabene vorweltliche Herbarium wurde zuerst von dem um die
Phyto-Paläontologie hochverdienten Franz Unger der Wissen-
schaft aufgeschlossen. Die reiche Ausbeute, welche er viele Jahre
hindurch daselbst zu Stande gebracht , ist in seinen Werken
y,Genera et species plantarum fossil tum" ,^Iconogrnphia'^ und
,,Sylloge plantarum fossUumv' publicirt worden.

Da nach dem Ausspruche Unger's es kaum einen Ort auf
der Erde geben dürfte, welcher eine reichere vorweltliche
Flora beherbergt als Parschlug, so war es wohl zu erwarten,
dass fleissige Nachforschungen daselbst noch viele neue
Schätze für die Wissenschaft zu Tage fördern werden. Ich
kann diesen Ausspruch Unger's nur bestätigen und noch hinzu-
fügen, dass wohl kaum anderswo so prachtvoll erhaltene
Pflanzenfossilien sich finden dürften. Seit dem Jahre 1850 habe
ich den verschiedenen Fundstellen fossiler Pflanzen bei Par-
schlug alle Aufmerksamkeit geschenkt und verfüge bereits über
eine sehr grosse Sammlung von daher.

Ich bin aber noch weit davon entfernt, behaupten zu
dürfen, dass nun Parschlug vollständig ausgebeutet sei; denn bei
jeder Aufsammlung kamen nicht wenige neue Reste zum Vor-
schein. Es werden also die Fundstellen dieser so sehr reich-
haltigen Localität noch viele Ausbeute ergeben und ich hotfe,
mich auch noch fernerhin an derselben betheiligen zu können.

Beiträge zur Kenntniss der fossilen Flora von Parschlug. 269

Gegenwärtig- ist es meine Absicht, mit der Veröffentlichung
der neuen oder besonders interessanten Parschluger Funde zu
beginnen.

Dieser erste Beitrag enthält die von mir aus dieser Flora
gesammelten fossilen Kryptogamen , zumeist Blattpilze. Die-
selben sind im Nachfolgenden aufgezählt.

Class. Fung-i.

Ord. Hyphomycetes.

Phyllerium ligiiitum Ett.
Phylleriinn parschliigianiim Ett.

Ord. Pyrenomycetes.

Sphaeria interpungens Heer.
Sj)hüeria mediterranea Ett.
Sphaeria Daphncs Ett.
Sphaeria nchreia Ett.
Sphaeria deperdita Ett.
Sphaeria Duncani Ett.
Sphaeria ejfossa Heer.
Sphaeria Ungeri Ett.
Sphaeria Palaeo-Sapi/idi Ett.
Sphaeria Palaeo-Lentisci Ett.
Depazea increscens A. Braun.
Hy Sterin))} parschlagitumm Ett.
XyJo))ütes Liquidamharis Ett.
XyIo))iites Daph/ies Ett.
Xylo))iites Rhamni Aizootiis Ett.
Xylomites Quercus serrae Ett.
Xylo))tites Lanri Ett.
Xylomites Drytnejae Ett.
Xylomites ambigiins E 1 1.
Xylo))ntes rarius Heer.
Xylo))iites Pistaciae Ett.
Xylo))iifes Aristolochiae Ett.
Xylot)iites Aceris decipientis Ett.

270 V. Et tin^shausen. Biiiträgc z. Kciiiitiiiss d. fossil. Kloni.

Rhi/fisma Pin Herne Ett.
Bhijtittmn Pythii Ett.
/lliyf isnin Acerh f^tt.
lihytismn pnrsr/ihff/innuni Ett.

Ord. Gasteromycetes
Sclerotinm pustuli/'erum Heer.

Class. ]\Iu.j^ci.
llypniim Schimperi Ung". .s p.

271

Die Entwicklung des Embryo von Asplenium Sliepherdi Spr.

Von F. Vouk,

stud. phil. in Graz.
(Mit 3 Tafeln.)

1. Einleitung.

Man pflegt in der Regel derartigen entwicklungsgeschicht-
lichen Abhandlungen eine historische Skizze vorauszuschicken,
in welcher die Recapitulation der wichtigsten auf den Gegenstand
Bezug habenden Resultate aufgenommen wird. Es soll damit
gezeigt werden, dass man an die schon geschaffene Basis an-
knüpfen und die Arbeit dort wieder aufnelnnen will, wo sie die
Vorarbeiter gelassen haben.

Ich vermeide absichtlich diese gewöhnliche Einleitung aus
verschiedenen Gründen. Es fehlt einerseits an ähnlichen Angaben
nicht; ich verweise auf Kny. ' Kienitz-Gerloff^ und Andere ;
man müsste also nur allbekannte Sachen wiederholen , und
anderseits ist es in der That äusserst schwierig, aus der dies-
bezüglich umfangreichen Literatur feststehende, allgemein giltige
und als Thatsacheu begründete Punkte hervorzuheben, da es
über die eisten Entwicklungsstadien des Farnembryo und über
die morphologische Deutung seiner Urzellen fast eben so viele
Ansichten als Autoren gibt.

Ich fand es daher für zweckmässiger, die in der Literatur
schon verzeichneten, mit meiner Beobaclitung übereinstimmenden

1 Die Entwicklung derParkeriaceen, dargestellt an Ceratopteria thalic-
iroides Br 0 n g n. Nova acta A. L. C. Bd. XXXVII, Nr. 4, 1H75.

2 Über den genetischen Zusammenhang der Moose mit den Gefät<s-
kryptogamen und Phanerogamen. Vorgetragen in der Han)burger Natur-
forscherversammluug, Sitzung vom 19. September. Separatabdruck aus der
Botanischen Zeitung 1876, Nr. 45.

272 V o u k.

Angaben im Texte entsprechend zu würdigen und eventuell zu
bestätigen. Offen gestanden, enthält diese meine vorliegende
Arbeit fast keinen einzigen Satz, der nicht schon anderen Ortes
ausgesprochen worden wäre; ob nichtsdestoweniger meine
Untersuchung der Wissenschaft zu Gute kommen könne oder
nicht, darüber möge der verehrte Leser entscheiden.

Bevor ich zur Darstellung meiner eigenen Untersuchungen
übergehe, will ich docli drei Punkte einer möglichst eingehenden
Vorbesprechung unterziehen.

a) Vor Allem ist die Frage nach den Ursachen, welche
einheitliche und übereinstimmende Untersuchungsresultate ver-
hinderten, die zunächst liegende.

Es istJederman bekannt, dass das Untersuchungsmateriale,
welches man zum Studium der Farnembryologie benöthiget^
wesentliche und nicht leicht zu beseitigende Schwierigkeiten
darbietet. L. Kny' äussert sich darüber folgendermassen : „Die
Pflanze (Ceratopterls thalictroides) bietet iilr die Untersuchung
vor der grossen Mehrzahl der Farnkräuter den Vortheil, dass
sie einjährig ist und ihre Entwicklung von der Keimung der
Spore bis zur Reife der letzten Fruchtwedel im Laufe mehrerer
Monate abschliesst. Auch sonst ist sie durch die Schlankheit
ihres Vegetationskegels, die relative Sparsamkeit der die jungen
Wedel bedeckenden Spreusehuppen und die Durchsichtigkeit
ihrer Gewebe ein besonders günstiges Object. Begünstiget wird
die Untersuchung ferner durch den sparsamen Ghlorophyllgehalt
der den Embryo umgebenden Vorkeimzellen. Man ist hierdurch
des mühsamen und zeitraubenden Herauspräparirens überhoben
und kann das viel einfachere Verfahren anwenden, die Gewebe
durch chemische Mittel durchsichtig zu machen."

Gerade entgegengesetzt bezüglich der zuletzt als geeignet
bezeichneten Methode lautet die Ansicht Hanstein's, ^ welcher
behauptet, dass das Freipräpariren „die einzige Methode
ist, durch welche man die Zelltheilung und Entwicklung des
Keimes sicher und ohne Zweifel unterworfen zu bleiben ver-
folgen kann". ,.Ich halte dies nicht nur für Marsilia, welche

1 Parkeriaceen. Nova iicta, pag. 6.

2 J. f. w. Bot. Bd. IV, pag. 224.

Die Entwicklung' des Embryo von Asplenium Sliephcrdi Spr. 273

einen völlig kreisrunden und regelmässigen Vorkeim hat, sondern
auch für andere Gefässkryptogamen aufrecht und nur diese
Methode ist es, w^elche einen Beobachter zu sicheren natur-
getreuen Schilderungen führen kann, alles Andere ist mehr
weniger Verniuthung.''

Halten wir noch die Thatsache fest, dass die vorwiegende
Mehrzahl der Farne Prothallien liefert, welche ein höchst un-
günstiges Verhältniss zwisciien der Anlage von Archegonien
und Erzeugung von Embryonen ergeben, so dürfte die Angabe
einer Methode, nach welcher mau so ziemlich sicher jeden
gefundenen Embryo der Beobachtung unterziehen kann, gar
nicht unerwünscht sein.

Ich legte die Prothallien mit ihrer Lichtseite an den Object-
träger und durchmusterte unter einem Präparirmikroskope sämmt-
liche Archegonien, um zu sehen, ob sie einen Embryo führen
oder nicht, was in kurzer Zeit, nach einer kleinen Übung io der
Beurtheilung ihrer gegenseitigen Grössenverhältnisse, erkannt
werden kann.

Wenn man, wie gewöhnlich, zur Untersuchung Alkohol-
material benützt und die Objecte durch Zusatz von etwas Kali-
lösung aufhellt, gelingt es bei einiger Übung leicht, selbst zwei-
zeilige Embryonen enthaltende Archegonien von unbefruchtet
gebliebenen zu unterscheiden.

Ich nahm darauf dieses, einen Embryo tragende Prothallium,
richtete seine Längsachse möglichst genau in die Richtung von
rechts nach links und schnitt mir mit einer gut geschliffenen Nadel,
sehr nahe an der Archegoniummündung vorbeifahrend, die eine
Prothalliumhälfte weg; ein zweiter, mit dem ersten parallel
geführter, auch in die Wachsthumsachse des Prothalliums
fallender und möglichst knapp an der zweiten Seite des Arche-
goniums gelegter Schnitt gab mir einen Streifen, worin das
Archegonium mit der befruchteten Eizelle lag.

Es hängt nur von der bereits erworbenen Geschicklichkeit
des Präparators und auch von der Wahl des zu untersuchenden
Objectes ab, ob die so herausgeschnittenen Streifen gleich zur
Beobachtung geeignet erscheinen oder nicht. Man kann , eine
sichere Führung des Schnittes und gute Präparirinstrumente
vorausgesetzt, in kurzer Zeit die Übung bekommen, sich

Sitzt, d. mathem.-naturw. Cl. LXXVI. Bit. I. Abth. 18

'J74 V o II k.

Präparate anzufertigen, welche, selbst bei sehr jungen Stadien,
nicht mehr als eine einzige den Knibryo seitlich noch unihnllende
Zelleuschichte anfweisen (Fig. 3/>, TmI'. I).

So dünne Präparate diirtten für gewisse Farnarten schon
durchsichtig genug sein, um sie bei durchfallendem Lichte unter-
suchen zu können. Bei unserer Art hingegen war das den Embryo
umhüllende, kleinzellige Prothalliumgewebe dicht mit Zellen-
inhalt gefüllt und dazu noch die Zellenwände so tief gebräunt,
dae s es mir unmöglich gemacht wurde, den Aufbau des Embryo
mit aller Sicherheit zu erkennen.

Ich war in Folge dessen gezwungen, das Präparat mit Hilfe
chemischer Mittel durchsichtig zu machen. Nach verschiedenen
und zahlreichen Versuchen zeigte es sich, dass folgende Behand-
lung am sichersten zu einem günstigen Resultate führt:

Man lässt das Präparat eine Zeit lang in Kali liegen. Die
Dauer der Einwirkung, wie die Stärke des Kali muss für jede
Art speciell, sowie für verschiedene Entwicklungsstuten derselben
Art versuchsweise ausgemittelt werden. Ich Hess einzelne Prä-
parate 24 — 48 Stunden und selbst darüber in concentrirter Kali-
lauge liegen, wusch sie dann mit destillirtem Wasser aus und
kochte dieselben nachher möglichst sorgfältig und abwechselnd
in Kali und Wasser einige Male aus. Das Kochen hat im siedenden
und dabei noch bei möglichst hohem Drucke siedenden Wasser,
beziehungsweise Kali, durchgeführt zu werden. Ich legte daher
das Präi)arat auf den Objectträger und überdeckte dasselbe mit
einem Deckgläschen, welches durch der jeweiligen Dicke des
Embryo angepasste Korklamellen unterstützt wurde, so dass
letzterer in diesem mit Kali oder Wasser angefüllten Räume
ohne Schwierigkeit hin und her schwimmen konnte.

Beim Erwärmen muss man wohl darauf achten, dass die
Wärme sehr langsam zugeführt wird, weil beim plötzlichen
Erhitzen entweder das Glas springen oder bei rapider Dampf-
bildung das Deckgläschen abgetragen und das Object selbst
mitgerissen werden kann. Regulirt man nun die Wärmezufuhr
derart, dass die Flüssigkeit langsam siedet und localisirt durch
entsprechende Neigung die Richtung der entweichendenBläschen,
so kann das Präparat so lange gekocht werden, bis sich die
Flüssigkeit durch den austretenden Farbstoff dermassen getrübt

Die Entwicklung des Embryo von Asplrnium S/wpkerdi S p r. '^i^

hat, dass man den Bewegungen des Objectes nicht mehr mit dem
Auge zu folgen im Stande ist. Man wäscht die verunreinigte
Flüssigkeit aus, sieht sich allenfalls das Präparat unter dem Mikros-
kope au und kocht es auf diese Weise weiter, bis man die
erwünschte Durchsichtigkeit erreicht. Dann wird das Präparat
ins Wasser oder später Glycerin gelegt und untersucht.

Diesem Verfahren verdanke ich eine Reihe schöner Prä-
parate und genauer Zeichnungen bei Mitteleinstellungen, die
man sonst von einer schon ziemlich erwachsenen Farnpflanze
wohl nur mit Hilfe der weniger zuverlässigen und immerhin noch
schwierigeren Schnittmethode anfertigen könnte.

Es verdient noch erwähnt zu werden, dass der Embryo von
Asplenkim Shepherdi gleich in den ersten Jugendstadien sowohl
gegen mechanische als chemische Einwirkungen äusserst resistent
ist. Oft mussten die durch das Kochen gänzlich macerirten Kork-
lamelleu gewechselt werden, bis sich das Gewebe des Embryo
entfärbte, der noch immer eine hinlängliche Festigkeit besass,
um durchstudirt und einige Male abgezeichnet werden zu können.
Diese Thatsache verdient ein um so höheres Interesse, als Han-
stein * für MarsiUa gerade das Gegentheil behauptet.

Man kann daher vermuthen, dass es auch in der Gruppe
der Farne emptindlichere Embryonen geben wird, als sie Aspfenium
aufweist, welcher Umstand beim oben angegebenen Aufhellungs-
verfahren berücksichtigt werden müsste.

h) Der zweite Punkt betrifft die Orientiruug des Embryo
und seiner Organe.

Bekanntlich war es Hofmeister, welcher die Lage des
Embryo, d. h. die Lage seiner Urzellen für die künftigen Organe,
nach der Stellung derselben zur Archegoniummündung bestimmte
und darauf die natürlichen Verwandtschaftsverhältnisse zwischen
den Phanerogamen und Gefässkryptogamen zu stützen versuchte.
Es gibt noch heute hervorragende Männer, welche dieses Be-
stimmungspriucip noch anerkennen, dasselbe sogar für die ver-
gleichende Embryologie mit Vortheil anzuwenden glauben.

Fasst man sämmtliche wissenschaftlichen Errungenschaften
zusammen, so geht für das Verhältniss der gegenseitigen Stellung

1 Jahrb. f. w. Bot. Bd. IV, pag. 225.

18*

276 Vouk.

des Embryo und des Archegoiiiuinhalses so viel hervor, dass be
verschiedenen Gruppen die Organe am Embryo zur Archegonium-
mündung- verschieden orientirt ersclieinen, und dass selbst bei
nahe verwandten, ja selbst innerhalb derselben Pflanzenart
diesbezüglich nicht unbedeutende Verschiedenheiten herrschen
können.

Dafür einige Beispiele:

Nach Hofmeister's^ eigener Erklärung weicht Sulvinia
Hdtims in dieser Beziehung einerseits von allen anderen Getass-
kryptogamen ab und anderseits ersehen wir aus seineUj^wie
auch aus N. Pringheim's^ Zeichnungen, dass selbst ver-
schiedene Individuen dieser Art hierin nicht übereinstimmen.
Dieselbe Bemerkung finden wir bei J. Hansteiu* für Marsilia.

Viel überzeugender wirkt die Stelle Hofmeister' s, worin
er die Neigungsverhältnisse des ersten Wedels zur Archegonium-
achse für Isoetes lacustris'' bespricht; er sagt: „Der erste Wedel
spreizt entweder rechtwinkelig'^ von der Längsachse des
Archegoniunis und des Embryo oder er strebt aufwärts" oft in
so spitzem Winkel, dass sein Scheitel in die obere Wölbung der
(entralzelle des Archegoniunis sich drängt. Dieser Fall ist der
häufigste; sehr selten dagegen richtet sich der Wedel abwärts^
gegen das Centrum des Prothalliums.''

Hofmeister hielt diese Verschiedenheit für eine Folge
nachträglicher Wachsthumsverschiebungen, ist also der Ansicht,
dass die Anlage der Organe in allen Fällen dieselbe gewesen
wäre. Es ist aber ebeiiso berechtigt die Annahme, dass schon
in der Anlage der Grund zur verschiedenen Orientirung des
ersten Wedels gelegen gewesen sei, dass also dieselbe ihren
Grund in einer verschiedenen Lage von dessen Mutterzelle am
Embryo (gegen die Archegoniiimmündnng") gehabt hätte.

1 Beiträge zur Kenntniss der Gefässkryptogamen. Bd. 2.

2 Beiträge z. K. d. G. Bd. 2, Taf. XIII, Fig. 14—17.

3 .J. f. w. B. Bd. 3, Taf. XXVIII, Fig. 2, 4, 6, 8.
* J. f. w. Bot. Bd. 4, pag. 229.

5 Beiträge z. K. d. G. Bd. 1, pag. 134.

6 Beiträge z. K. d. G. Bd. 1, Taf. III, Fig. 13.

7 Beiträge z. K. d. G. Bd. 1, Taf. III, Fig. 3.

8 Beiträge z. K. d. G. Bd. 1, Taf. III, Fig. 7.

Die Entwicklung dt's Embryo von Aaplenium Shepherdi Spr. 277

Ich führe nur uocli zwei Fälle an; der eine berührt die
Farne, der zweite die Elqiiisetaceen:

Aus allen bisherigen Beobachtungen geht die Thatsache
hervor, dass bei den Farnen die Wachsthumsrichtung des ersten
Wedels in seinen jüngsten Stadien in der Mehrzahl der Fälle mit
jener des Prothalliums gleichsinnig zusammenfällt. Nun zeichnet
aber Hofmeister' auch einen Fall, wo der erste Wedel gegen
den mit Rhizoiden besetzten Prothalliumgrund gerichtet ist.

Bei den Equisetaceen ist die Neigung der ersten Wand zur
Längsachse des Archegoniums auch nicht constant; nach Hof-
meister bildet sie mit ihr einen rechten, nach Sadebeck's^
vor Kurzem publicirten Angaben einen spitzen Winkel. Bezüglich
der ferneren Dififerenzirung sagt Sadebeck Folgendes: ,Jn
ihrer Orientirung im Archegonium, sowie in ihrer weiteren Ent-
wicklung zeigen jedoch die Embryonen der Schachtelhalme eine
auffallende Verschiedenheit von denen der Farne, indem gerade
umgekehrt, wie bei letzteren der dem Archegoniumhalse zuge-
wendete Quadrant zum Stammscheitel sich ausbildet, der vom
Archegoniumhalse abgewendete dagegen zur ersten Wurzel. Bei
beiden Familien ist mit Ausnahme dieser Drehung des Embryo
eine vollstämlige Übereinstimmung in der Orientirung der ersten
Theilungswände vorhanden. '•

Alle diese Fälle sprechen offenbar dafür, dass der Embryo
Tom Archegonium in keiner Weise bezüglich der Organentwickluug
beeinflusst wird. Das Prothallium dürfte jedoch, weil ja der
Embryo nutritiv an dieses gebunden ist, nicht ohne Einfluss auf
die Ausbildung des Fusses bleiben.

Schliesslich wollen wir noch unseren Standpunkt, den wir
diesen Verhältnissen gegenüber einnehmen wollen, kurz erörtern.

Wir betrachten vorderhand die Flächen des Prothalliums
und seine Wachsthumsrichtung als Orientirungsmittel, stellen
uns dabei vor, dass das Prothallium genau horizontal wächst
und richten seine Längsachse so, dass dessen mit Rhizoiden
besetzter Grund nach rückwärts, der fortvvachseude Scheitel nach
vorne gelegen erscheint. Was wir in dieser Stellung am Pro-

1 Taf. 111, Fig. 1, Beiträge 2.

2 Bot. Zeitung Nr. 3. 1877.

278 Voiik.

thallinm rechts, links, vorn, hinten und oben unten nennen,,
wollen wir auch auf den Embryo tibertragen. Wir verwahren
uns zwar dagegen, diese Orientirung als die natürliche aus-
zugeben, betrachten sie doch für einzelne .Specialabliaiidlungen
als ein hinlängliches und vollkommen ausreichendes Anschauungs-
mittel.

Ganz anders gestaltet sich das Verhältniss bei vergleichend-
embryologischen Betrachtungen. Hier müssen wir der Über-
sichtlichkeit halber alle diese Vorstellungen ganz fahren lassen
und nur die Embryonen für sich, ohne alle Rücksicht auf ihre
Lage zum Prothallium so aufstellen, dass die erste Wand bei
sämmtlichen in eine vorderhand noch unbestimmte Ebene fällt
und alle ihre gleichwerthigen Organe gegen denselben Himmels-
strich gewendet sind, wie es seinerzeit auch Kienitz-Gerloff
that, weil man auf anderen Wegen zu einer klaren Einsicht über
die thatsächlichen übereinstimmenden morphologischen Verhält-
nisse, die allen Embryonen eigen sind, nur sehr schwer gelangen
kann. Bezüglich des Zusammenfallens der ersten Wand mit der
Horizontalebene schliessen wir uns an den eben genannten
Forscher um so lieber an, als wir schon jetzt einige Anhaltspunkte
haben, vermuthen zu können, dass letztere Aufstellung die natür-
liche sein dürfte, dass also der Embryo, mit andeien Worten,
gleich in seiner ersten Theilung schon von der Schwere abhängig
sei, welche Behauptung doch, da die darüber angestellten Ver-
suche noch keine befriedigenden Resultate ergaben, der Zukunft
vorbehalten bleiben muss.

c) Endlich hätten wir noch, als unseren dritten Punkt, das
Verhältniss zu erörtern, welches zwischen der Zeitfolge der
ersten Wände und der Ditferenzirung des Embryo besteht.

Man liest allgemein, dass die ersten Theilungsschritte für
die Morphologie des Embryo von wesentlicher Bedeutung sind
und gibt sieh alle Mühe, ihre Aufeinanderfolge zu bestimmen.

Wir müssen zwar diesen Untersuchungsgang nicht gering-
schätzen, er gehört zu jeder halbwegs genauen Arbeit, können
aber wieder nicht in Abrede stellen, dass ein Theilungsschritt in
der Eizelle möglicher Weise auch durch Zufälligkeiten beeinflusst
werden könnte, dass also die morphologische oder anatomische
Gliederung des Embryo nicht unbedingt mit der Theilungsfolge

Die Entwicklung des Embryo von Asplenium Shcpkerdi 8pr. -79

übeieinzufallen braucht, dass sich, mit anderen Worten, zwischen
zwei morphologisch gleichwerthige Theilnngsschritte zweier ent-
fernter oder auch auf gleicher Stufe im Systeme stehenden
Embryonen auch solche einschieben können, die irgend eine
andere Bedeutung haben und z. B. als Folge mechanischer Ein-
flüsse, der Vererbung oder Anpassung u. dgl. zu halten sein
werden, was darin begründet erscheinen muss, dass alle diese
Wände dort und dann verschwinden, wo und wann die ihr
Erscheinen bedingenden Umstände nicht mehr vorhanden sind.

Man wäre geneigt, z. B. das Spitzenwachsthum eines Laub-
moosembryo mittelst zweischneidiger Scheitelzelle als einen
wesentlich verschiedenen Vorgang von jenem, nach welchem sich
der Lebermoosembryo mit seiner vierzelligen Sclieitelzellen-
gruppe aufbaut, zu bezeichnen, wo sich doch beide Gebilde in
anatomischer Hinsiciit so nahe verwandt sind, dass man einen
wesentlichen und durchgreifenden Unterschied zwischen ihnen
derzeit wohl nicht gar leicht zu finden im Stande ist. Vergleicht
man doch alle jene Wände mit einander, welche in beiden Fällen
Zellen abschneiden, welche die Längsachse des Embryo zu ver-
längern bestimmt sind, so dürfte der eine Typus nur als ein
specieller Fall des andern erscheinen. Während nämlich die
Theilungen der Eizelle eines Lebermooses vor Allem auf ein
allseitiges Breitenwachsthum hinzudeuten scheinen, tritt beim
Laubmoosembryo ein energisches Spitzenwachsthum in den
Vordergrund, beide Ciebilde sind an Querschnitten in einer
gewissen Höhe unter dem Scheitel absolut gleich gebaut und
erreichen nur auf verschiedenen Wegen dasselbe Difierenzirungs-
princip.

Um nur noch ein einziges Beispiel anzuführen, wollen wir
erwähnen, dass man für den Farnembryo die Differenzirung des-
selben nach Kugelquadranten, respective Kugeloctanten für so
wichtig hält, dass man fast allgemein schon diese Zellen als
Urmutterzellen seiner Organe auffassen zu müssen glaubt. Al)-
gesehen von der, für die thatsächlichen stereometrischen Vor-
stellungen nicht besonders gut gewählte Versinnlichung dieser
Theilungsweise des Embryo, werden wir weiter unten doch
sehen, dass die Embryonen unserer Gefässkryptogamen einer-
seits unter sich und anderseits auch zu den Leber- oder Laub-

280 Vouk.

moosen viel deutliebere Anzeichen der gegenseitigen Neben-
einanderreihung, respective Über- nnd Unterordnung von Zell-
complexen aufweisen, als man dies bisher anzunehmen geneigt
war; dabei müssen wir aber nicht die morphologische Gleich-
werthigkeit der Zeitfolge der einzelnen Theilungsschritte identi-
ficiren.

Wir wollen daher einen Unterschied in der Beurtheihmg der
mehr oder weniger wichtigen Theilungsacte derart aufstellen,
dass wir nur auf jene Wände unser besonderes Augenmerk
richten, welche für diesen eben vorliegenden speciellen Fall,
also morphologisch oder anatomisch, die Hauptrolle spielen,
und wollen als morphologisch wichtige Wände jene bezeichnen,
die am Embryo, ohne alle Rücksicht ihrer gegenseitigen Auf-
einanderfolge, als Grenzscheiden von Organen fungiren, während
wir unter anatomisch wichtige alle jene subsummiren, die ver-
schiedene Gewebesysteme im Innern eines Organes von einander
trennen.

2. Eiitwicklimg- des Embryo.

Ich übergehe nun zum eigentlichen Gegenstande meiner
Abhandlung.

Ich bekam noch im Vorjahre im hiesigen botanischen In-
stitute vom Herrn Professor Dr. H, Leitgeb die Aufgabe, die
Entwicklung irgend eines Farnembryo zu studiren, die morpho-
logische Bedeutung seiner Urzellen für die ersten Organe zu
bestimmen, sowie die Art und Weise dieser Dififerenzirung fest-
zusetzen. Nach vielen, leider vergeblich gebliebeneu Versuchen,
dies an Lomaria oder Gymnogramme durchzuführen, wandte ich
mich an Asp/cinum Shepherdi und kam zu diesen hier nieder-
gelegten Resultaten. Für das Materiale, welches mir sogleich
angewiesen wurde, für die wohlwollende Theilnahme und endlich
für die ganze hieher einschlägige und mir zur Verfügung ge-
stellte Literatur habe ich dem Herrn Professor öffentlich meinen
innigsten Dank auszusprechen.

Die unmittelbare Folge der Befruchtung ist bekanntlich der
Beginn der Weiterentwicklung der Eizelle, und überdies soll
aber, selbst nach den jüngsten Angaben Bauke's, * auch in den

1 Jjihrb. f. w. Bot. Bd. X, pay. 89.

Die Entwickliiiii;' des Eiubiyo vou A^plenimit S/iep/terdi 8 p r. 281

umliegendeil, die Eizelle ringsumschliesseiideii Zellen des Pro-
tlialliumg-ewebes ein Vegetationsact angereg-t werden, der einer-
seits zur Schliessung- des Arcliegoniunis und anderseits zur
Bildung eines, den Embryo später lange noch umhüllenden
Mantels führt, den man gewöhnlich mit Archegonium- oder
Bauchhülle bezeichnet.

Für Salviniu natans lesen wir bei Pringsheim : ' ,, Kurze
Zeit, nachdem die Canalzelle sich entleert hat, beginnen die
umgebenden Schlusszellen sich wieder nach innen auszudehnen,
und hierdurch verengt sich — g 1 e i c h g i 1 1 i g, ob inzwischen
d i e B e f r u c h t u n g e r f 0 1 g t i s t oder nicht — der u rsprüng-
lich ziemlieh weite Canal bis auf das geringe Lumen, welches er
bei alten, geöffneten Archegonien zeigte

Diese bei Salviniu natans von der Betruchtuiig unabhängige
Schliessung des Archegoniums dürfte eine allgemeinere Erschei-
nung sein.

Ein nur zufällig erhaltenes Präparat (Fig. 13, Taf. II) zeigte
mir, dass auch die Bildung der Bauchhülle schon vor der Be-
fruchtung ihren Anfang nehmen kann, und die Abbildungen der
ersten Tafel beweisen zur Genüge, dass der jeweilige Ent-
Avicklungsgrad des Embryo in keinem nothwendigen Wechsel-
verhältniss zur Mächtigkeit der Archegoniumhülle steht.

Fig. 1, Taf. I besitzt schon eine zweischichtige Hülle. Das
geöffnete Archegonium und der bisquitförmig gestaltete Inhalt
der Eizelle würden eine vorausgegangene Befruchtung und
Einleitung der ersten Zelltheilung vermutheu lassen; wohingegen
der auf Fig. 4^/ und 46 gezeichnete Embryo schon vierzeliig ist,
seine Archegoniumhülle doch nur eine einzige Lage von Zellen
aufweist. Vergleichen wir die Figuren 4, 5 und 6, Taf. I bezüglich
der Archegoniumhüllen mit einander, so sehen wir, dass Fig. 6 a
mit ihrem zwölfzelligen Embryo vou jener Fig. 4« hauptsächlich
darin abzuweichen scheint, dass ihre Archegoniumhülle zahl-
reichere Radialtheilungen erfahren hat, welche den Raum, worin
der grösser gewordene Embryo liegt, in der That auszudehnen
geeignet sind. Ferner ist der Embryo auf Fig. 5, Taf. I nur acht-
zellig, aber seine Umhüllung ist, schon nach dem Augenmasse

1 J;ihrb. f. w. Bot. Bd. III, pag-. 523.

282 Vouk.

beurtheilt, weiter fortentwickelt, als jene in Fig. 6((, Tai". I, wo
der Embryo weiter entwickelt erscheint.

Da wir oben (Fig-. 13, Tat". 11 und Fig. \, Taf. 1) gesehen
haben, dass die Tangentialwände vor und kurz nach der Be-
fruchtung viel häufiger sind, als die, erst mit der fortschreitenden
Entwicklung der Eizelle zunehmenden Radialwände, so könnten
wir daraus einerseits auf die mehr unabhängige Schichtenver-
mehrung der Archegoniumhülle und anderseits auf die durch
den wachsenden Embryo verursachte Auseinanderziehung der-
selben schliessen.

Die von der Befruchtung unabhängigen Wachsthtimsvor-
gänge in der Archegoniumhülle können naturgemäss nicht ohne
Einfluss auf den sich entwickelnden Embryo bleiben. Es scheint
mir die Ansicht sehr wahrscheinlich zu sein, es sei jene unbe-
stimmte Anzahl der Tagentialwände bei verschiedenen, gleich
alte Embryonen bergenden Archegonien auf die frühere oder
spätere Öffnung des Archegoniums, beziehungsweise auf die
frühere oder spätere Befruchtung der Eizelle zurückzuführen.

Wir wollen bei dieser ebenso interessanten als schwierigen
Frage nicht länger verweilen und begnügen uns heute nur damit,
zu constatiren, dass die Entwicklung des Embryo nicht unab-
hängig von seiner Umhüllung vor sieb gehen kann, dass zwischen
dem Embryo und dem Archegonium ein, schon a priori leicht zu
begreifendes Wecliselverhältniss besteht, welches sehr variabel
sein kann, und dass in Folge dessen verschiedene Embryonen
nicht nur bei verscliiedenen Ptlanzengruppen, sondern selbst bei
verschiedenen Individuen derselben Art an verschiedene Existenz-
bedingungen stossen, welche jedem Individuum für sich ver-
schiedene Anpassungsmerkmale aufzudrücken geeignet sind.

Die Eizelle bekommt noch vor ihrer Theilung, übereinstim-
mend mit allen bisherigen Beobachtungen, eine eiförmige Gestalt
(Fig. 1, Taf. I). Die Längsachse dieses Eies fällt mit jener des
Prothalliums in der Mehrzahl der Fälle annähernd zusammen.

Die erste Wand scheint in den bei weitem meisten Fällen
fast immer senkrecht auf der Längsachse der Eizelle zu stehen
(Fig. 3, 4, 6, Taf. I) und fällt nach der bisherigen Ausdrucksweise
wieder nur ungefähr in die Achse des Archegoniums, wobei aber,
wie die Figuren 2, 3, 4, 5, (>, Taf. I zeigen, nicht unbedeutende

Die Entwicklung des Embryo von Asplenium Sfwpherdi Sp r. 283

»Schwankungen vorkommen. Doch muss betont werden, dass
diese Abw^eichnngen denn doch das Gemeinsame haben, dass
bei allen von mir beobachteten Fällen der dem Archegonium-
halse zugewendete Rand dieser Theilungswand nach dem Scheitel
des Prothalliums (und nie nach seinem Grunde) verrückt erscheint.

Über die morphologische Bedeutung dieser ersten Wand
drückt sich Haust ein' für Marsi/in folgendermassen aus: „Die
Urzelle theilt sich in zwei in entgegengesetzter Richtung fort-
vegetireude Scheitelzellen, die Stamm- und Wurzelzelle. Ver-
bindet man die Scheitelwölbung der Stammscheitelzelle mit der
der Wurzelscheitelzelle , so hat man die etwas geneigte ideale
Richtung der liegenden Hauptachse des Keimes, dessen Vegeta-
tionsgrun dfläche die neutrale Hauptscheidewandebene ist.''

Da dieser Satz vollinhaltlich auch für Asplenium gilt, be-
gnügen wir uns nnt dessen Anführung und fügen noch hinzu,
dass es vielleicht entsprechender wäre, den Begriff „neutrale
Hauptscheide wandebene " (H an stein) mit Basalwand zu ver-
tauschen, da die erste Wand nach Hanstein's eigener Erklärung
die Bedeutung einer Vegetationsgrundfläche für die beiden in
entgegengesetzter Richtung fortwachsenden Scheitelzellen besitzt.

Diese höchst wichtige, zuerst von Han stein gefundene,
aber später unbeachtet gebliebene Thatsache, dass die Eizelle
durch die erste Wand in zwei neue Scheitelzellen, die eine für
den Stamm, die andere für die Wurzel, zerfällt, ist fast die einzige
allgemein verwerthbare Errungenschaft, die man bis heute in der
Embryologie gemacht hat; ihre Analoga finden sich durch alle
Pflanzenclassen hindurch erhalten und die Bedeutung der ersten
Wand als Basalwand versehwindet auch dann nicht, wenn sie
zur Achse des Archegoniumhalses eine andere oder jede beliebige
Neigung erhält.

Für die Morphologie des Embryo haben die beiden so ent-
standenen Zellen folgende Bedeutung: Die Stammscheitelzelle
erzeugt den Stamm und den ersten Wedel, die Wurzelscheitel-
zelle den Fuss und die erste Wurzel. Die Orientirung dieser
beiden Zellen fand ich bei Asplenium Shepherdi mit Ausnahme
geringer Schwankungen stets so, dass die Stammsclieitelzelle,

1 Pringheim's Jahrb. f. w. Bot. Bd. IV, pag. 231.

284 V'.Mik.

also auch die später aus ilir liervorgegangenen Organe dem
vorderen, i'ortwachsenden Ende des Protlialliunis zugekehrt
waren, während die Wnrzelseheitelzelle und ihre Gebilde gegen
den Grund des Protlialliunis hinsahen. Icli niuss bei dieser
Gelegenheit wieder an die schon oben citirte Abbildung von
Hofmeister^ erinnern, nach welcher auch der entgegengesetzte
Fall eintreten kann und welcher darin besteht, dass die Wurzel-
scheitelzelle sammt den aus ihr hervorgegangenen Organen nicht
gegen den Grund des Prothalliunis, sondern vielmehr gegen
dessen Hpitze hinsieht. Wir sehen daraus, dass die Orientirung
des Embryo zum Prothallium ebensowenig constant ist, wie jene
zur A r ch egoni ummü n dun g.

Fortschreitende Entwicklungsstadien des P'mbryo zeigen
uns, dass sich nun eine ganze Reihe von aufeinanderfolgenden
Theilungsschritten auf die beiden durch dieBasalwand gebildeten
Urscheitelzellen vollkommen gleicliniässig vertheilen.

Die zweite Wand liegt in der Längsachse des Prothalliums
und steht meistens (Fig. 4A, Taf. I) auf seinen beiden Flächen
senkrecht; durch ihre Verlängerung müsste dasselbe in eine
rechte und linke Hälfte zerfallen;^ diese Theilungswand würde
nach dem bisher allgemein üblichen Sprachgebrauche als Qna-
drantenwand zu bezeichnen sein. Wie unten erwähnt werden
soll, differenzirt bei anderen Farnen die gleich orientirte Wand
erst die ,.Octanten", und wird daher von den betreffenden
Forschern als Octantenwand bezeichnet. Wir hätten so für die
gleich orientirte und morphologisch auch gleichwerthige Wand
verschiedene Bezeichnungen. Diese Erwägungen bestinnnen
mich, diese Wand als Medianwand zu bezeichnen, wodurch eine
in Bezug auf Altersfolge möglichst indifferente Benennung ge-
schaffen werden soll.

Die dritte Wand geht wieder ähnlich wie die zweite durch
beide Urscheitelzellen, steht aber auf der letzteren sowohl als
auf der Basalwand senkrecht (Fig. 5, Tat. I). Der Embryo zeigt
in diesem Stadium (Fig. 5) in allen Ansichten dasselbe Bild, ist
achtzellig und nach Art von Kugeloctanten gespalten; es sollte

1 lieiträge z. K. d. G. Bd. 2, Tiif. III, Fig. 1.

~ Ich fand die zweite Wand manchmal auch in der Läng-sachse des
rrothalliunis, aber zu dessen Flächen parallel gelagert.

Die Entwicklung des Embryo von Asplcniiim Sheplierdi Spr. -85

dabei' diese Wand als Üctantenwand bezeichnet werden» Sie ent-
spricht der „Quadranten wand" der früheren Autoren. Aus den
schon oben angegebenen Gründen und um Missverständnisse zu
vermeiden, soll sie in Zukunft als „Transversalwand" bezeichnet
werden. Sie ist, wie die vorhergehende Medianwand, eine Längs-
wand, welche annähernd parallel zu den Flächen des Pro-
thalliunis liegt, den Embryo in eine obere und untere Längshälfte
theilt und in Gemeinschaft mit der Medianwand auf der Basal-
wand parallel geführten Schnitten das dieselben durchsetzende
Kreuz bildet (Fig. 86, Taf. 11).

Die Diflferenzirung des p]nibryo der Gefässkryptogamen in
kugelquadrantisch geordnete Zellen betonen alle Autoren.

Für die Farngruppe behauptet diesen Entwicklungsgang-
zuerst Hofmeister für eine Reihe von Gattungen und Arten,
nachher Kny für Ceratopteris thalictroides.

Die beiden Autoren ditferiren aber hauptsächlich darin, dass
nach Hofmeister die den Embryo in Quadranten theilende
Wand den Flächen des Prothalliums annähernd parallel ist, nach
Kny hingegen auf diesen senkrecht steht. (Pringsheim's
Sahinia natans würde sich in der Lagerung der Kugelquadranten-
zellen an die Auffassung Hofmeister's anschliessen lassen.)

Vergleichen wir nun die Untersuchungsmethode Hof-
meister's und Pringsheim's einerseits und die von Kny
anderseits mit jener von Hanstein, so sind diese abweichenden
Resultate sehr leicht erklärlich.

Hofmeister und Frings he im führen uns nämlich nur
Seitenansichten von Embryonen vor, konnten daher unmöglich
alle Wände der oberen und unteren Embryohälfte zur Anschauung
bringen (für Salinnia natans gibt wohl Hofmeister' denselben
Theilungstypus an, wie wir ihn bei Aspleniam gefunden haben)^
Kny sah hingegen wohl die von den früheren Autoren vernach-
lässigten Wände, begnügte sich aber auch nur damit und zeichnete
keine Seitenansichten.

Wir dürften daher sowohl bei allen bis jetzt studirten, als
auch den übrigen Farnengattungen die erste Difterenzirung des
Embryo in kugeloctantisch gruppirte Zellen als Regel, wenn
nicht Gesetz, ansehen.

1 Beiträge z. K. d. G. Bd. 2, pag. 668.

286 V () u k.

Die Ansieht Bauke's, ' welelier behauptet, dass die ersten
Zellen des Embryo bei Cyathca me(/i(//aris in mehreren Fällen
naeh Art der Eeken eines Tetraeders angeordnet gewesen wären,
dürfte wohl nur auf eine dnreh ungünstige Stellung des Embryo
unter dem Mikroskope bewirkte Täuschung zuriick/.uführen sein,
was um so eher wahrscheinlich ist , als der Verfasser selbst
erwähnt, dass er auf die Entwicklung des Embryo kein be-
sonderes Augenmerk richtete.

Kienitz- Gerloff ^ gibt ferner an, dass nach Anlage der
vier Qnadrantenzellen in den Embryonen der Farne „dieselben
trotz ihres späteren so verschiedenen Verhaltens anfänglich eine
weitgehende Gleichmässigkeit in der Entwicklung zeigen. Eine
Divergenz tritt erst nach der dritten oder vierten Zelltbeilung
ein". Wir wollen die Eichtigkeit des gegenseitigen Verlaufes
dieser Wände, weicherauch n(»ch angegeben wird, im Folgenden
bestätigen :

Durch den Zerfall des zweizeiligen Embryo in acht nach
Art von Kugeloctanten situirte Zellen hat sich sowohl die
ursprüngliche Stamm- als Wurzelhälfte in vier nebeneinander
liegende Cylinderquadrantenzellen getheilt.

Die Weiterentwicklung übernimmt nun der Scheitelzellen-
complex der Wurzel, indem sich sänimtliche vier Zellen gleich-
massig durch Wände theilen, welche zur Basalwand annähernd
parallel verlaufen (Fig. 6 a, b, c, ä, c ; Taf. I, Fig. 9, Taf. II). An
der Oberfläche setzen sich diese Wände in einer Entfernung
hinter der Basalwand und parallel zu deren Peripherie an, neigen
sich aber in ihrem weiteren Verlaufe etwas gegen den Mittel-
punkt derselben (Fig. 9, Taf. II) und schneiden auf diese Weise
vier hintere und vier zwischen diesen und der Basalwand liegende
Zellen ab.

Die Oberfläche der achtzelligen Wurzelhälfte der Embryo
erscheint so in zwei Stücke getheilt, die sich gerade so verhalten,
wie eine Zone zu ihrer Calotte, und es sondert sich diese Hälfte
in zwei Zellengruppen, von denen die an die Basalwand anstos-
sende annähernd die Form einer Cylinderscheibe, die den Embryo

1 Jahrb. f. w. Bot. Bd. X, pais,*-. 94.
a Bot. Zeitung- Nr. 45, 187G, pag-. 709.

Die Entwicklung- des Embiyo von Asplniiion Sheplicrdi Spr. 287

nach rückwärts abschliessende beiläufig die Form einer Kugel -
mutze hat.

Über das gegenseitige Alter dieser vier Wände kann ich
nichts Bestimmtes angeben, weil selbst zwölfzellige Erabtyonen
nicht besonders häufig zu finden sind. Es scheint, als ob alle so
ziemlich gleichzeitig entstünden, doch könnte man nach den ver-
schiedenen Ansichten des in Fig. 6, Taf. I, gezeichneten Embryo
den Vorgang auch so deuten, dass in den beiden oberen Cylinder-
quadrantenzellen gleichzeitig und früher die Wände auftreten,
als in den zwei unteren. Man sieht nämlich jene Wände in der
unteren Embryohälfte auf Seitenansichten (Fig. (ia, d, Taf. I)
näher an die Basalwand gerückt, als in der oberen, während sie
sowohl in der Ansicht von oben (Fig. 6c) als jener von unten
(Fig. 6^) auf gleicher Höhe zusamraeustossen.

Im ersten Falle hätten die Octantenzellen ihre absolute
Selbständigkeit, im zweiten hätten sieh schon je zwei Octanten-
zellen, welche zusammen einen Kugelquadrantenraum einnehmen,
zum gemeinsamen Theilungsmodus vereinigt. Das Endresultat
bleibt in beiden Fällen seinem Wesen nach gleich, weil sowohl
hier wie dort eine Cylinderscheibe von einem die Kugelmütze
zur Basis habenden Körper abgegrenzt wird.

Wir sehen nun, dass die Längsachse des eiförmigen zwei-
zeiligen Embryo zugleich die Richtung des lebhaftesten Wachs-
thums ist, wir wollen sie, weil sie auch senkrecht zur Basalwand
steht, entsprechend der Bezeichnung früherer Autoren als Haupt-
achse des Embryo bezeichnen und jeden Schnitt, der senkrecht
zu ihr und parallel zur Basalwand geführt wird, Querschnitt des
Embryo nennen.

Die vierzellige zum Stammscheitel zusammenstossende
Zellengruppe erfährt zunächst ganz analoge Theilungen wie die
Wurzelhälfte des Embryo (Fig. 8«, c, d, Taf. II).

Es gelang mir nicht, ein Präparat zu finden, in welchem die
Stammhälfte des Embryo, ähnlich wie die Wurzelhälfte, nur aus
acht Zellen bestanden wäre. Sobald aber Tangentialwände dazu-
treten, muss man sich wohl sehr vor Täuschungen hüten, die bei
etwas ungenauer Stellung der Embryonen, welche in diesem
Stadium wieder fast kugelrund sind oder bei einer auch nur
im geringen Grade etwas ungleichen Entwicklung je zweier

288 Voiik.

Läugsliälften leicht begTeiflich sind und darin bestehen, dass
man bei der Kleinheit der Objeete zwei ungleich alte Wand-
stücke zu einem einzigen Theilungsschritte geiiörig ansehen
kann. Solche Trugbilder (Fig. 7 />, Tat'. II) wären geeignet, sich
ganz andere Vorstellungen über die Wachsthumsvorgänge des
Embryo zu bilden.

Es wird sich der Übersichtlichkeit halber empfehlen, die
Differenzirung in diesem Entwicklung:sstadium noch einmal
zusammenzufassen :

Der Embryo, welcher die Form einer Kugel oder eines mehr
weniger gestreckten Eies besitzt, gliedert sich in der Richtung
seiner Längsachse in vier je vierzellige Stockwerke, nändich ein
vorderes, ein hinteres und zwei dazwischen liegende. Die Form
der ursprünglichen Scheitelzellengruppen ist gleich geblieben,
sie haben nur in Folge des Längenwachsthums beiderseits an
die Basalwand sich anschliessende Cylinderscheiben abgegliedert,
von denen die eine zum Stamme, die andere zur Wurzel geiiört.
Wir wollen diesen beiden Segmentsciieiben, einerseits schon
wegen der deutlicheren Ausdrucksweise und anderseits auch
wegen ihrer hohen morphologischen Bedeutung, welche uns
besonders bei vergleichend-embryologischen Betrachtungen sehr
klar entgegen treten wird, eigene Namen geben und jene, der
Stammhälfte angehörige als epibasales, die andere als hypo-
basales Glied bezeichnen.

Die Nothwendigkeit dieser Begritfsaufstellung sah schon
Hau stein ein und schlug hiefür die Bezeichnung „para- und
hypocotyles Glied" vor, welche Ausdrücke zwar sehr gut, aber
nicht allgemein brauchbar zu nennen sind.

Die weiteren Theilungen dieser beiden Glieder stimmen
vollkommen mit den Segmenttheilungen der Leber- oder Laub-
mooskapsel, sowie mit denen gleicliwerthiger Glieder bei Mursiliti
oder Selaginella und theilweise auch mit den Theilungen der
Stammsegmente von Salvinia überein. Es wird aus jeder das
Glied zusammensetzenden Cyliiulerquadrantenzelle durch zwei
Theilungsschnitte eine Innenzelle von zwei Aussenzellen abge-
schnitten (Fig. 8 b, Taf. II), und da sich dieser Theilungsact in
jeder der vier, die beiden Scheiben zusammensetzenden Zellen
wiederholt, wird ein aus acht inneren Zellen bestehendes vier-

Die Entwicklung- des Embiyo von Aspleniion Shepherdt S\)v. 28'.'

seitig'es Prisma von einem äusseren Complex von Zellen, deren
Anzahl sich jedoch, mannig-faltiger Variationen wegen, nicht leicht
bestimmen lässt, abgegrenzt.

Im Querschnitte erscheint jenes Prisma als Quadrat, dem
Grundquadrate in Querschnitten von Moossporogonien ver-
gleichbar, w^elches wir auch hier als Gruudquadrat bezeichnen
wollen, um den Gegensatz der, diesen beiden Zellengruppen
später entstammenden Gewebesvsteme hervorzuheben ; die Innen-
zellen liefern das Stranggewebe, die Aussenzellen werden zur
Kinde.

Wir haben gesehen, dass sich bisher sämmtliche, das Längeu-
wachsthum des Embryo besorgende Zellen der Öcheitelregionen
gleichmässig an diesem betheiligten. Der Embryo gleicht in
diesem Stadium der Entwicklung diesbezüglich noch vollkommen
jenem von Preissia cnnrmHfafa^ (Fig. IH, 17, Taf. III) und theil-
weise auch jenem von Pelliu epipliyUa^ (Fig. 15, Taf. III).

Von nun an tritt aber eine Wachstliumsdivergenz in den
einzelnen Zellen der Scheilelregionen ein, welche zur Anlage
der ersten Organe führt.

Vor Allem beobachten wir in den beiden hinteren und oberen
Cylinderquadrantenzellen eine lebhafte Theilung ihrer Aussen-
zellen nach allen drei Richtungen des Raumes (Fig. 8«, 10^/, 6,
Taf. 11).

Diese Theilungen, die ich nicht genauer studirte, führen zur
Bildung des Fusses, woran sich die obere Hälfte der Wurzel-
scheitelzellengruppe und zugleich die obere Hälfte des hypo-
. basalen Gliedes betheiligen.

Bei Mursüia (Fig. 21a, Taf. III) wächst nach Hanstein
auch die eine Hälfte des epibasalen Gliedes aus und vermehrt
die Zellen des Fusses. Ob dies auch bei Äspletnuni vorkommt,
kann ich nicht mit Sicherheit angeben, weil an jungen Embryonen,
die den Verlauf der ersten Wände noch deutlich zeigen (Fig. 11,
Taf. II), die Hauptmasse des Fusses immer von der hypobasalen
Hälfte gebildet wird und an älteren (Fig. 14a, Taf. III) in Folge

1 Kienitz-Gerloff's Bot. Zeitung, 1875, Nr. 48.

2 Kienitz-Gerloff's Bot. Zeitung, 1874, Xr. 11.

Sitzb. d. i..ari.ern.-iiaiurw. C'l. LXXVI H.i. 1. Ablh. 19

:!90 V () 11 k.

der eingetretenen Gewebestreckung die iirsj)rüngliche Basalwand'
nicht mehr gefunden werden kann.

In jedem Falle ist also die Anlage des Fusses in der durch
die Basalwand abgeschiedenen oberen Wurzelhälfte des P^mbryo
zu suchen, doch könnte sich bei der Weiterbildung desselben
aucli das Grewebe des epibasaleii (Gliedes (also Partien der
IStanimhälfte des Embryo) betheiligen.

Ungefähr zu gleicher Zeit oder ein wenig später beginnt die
Anlage des ersten Wedels. Er ist immer ein Gebilde der durch
die Basalwand abgeschnittenen vorderen, also Stanunhälfte des
Embryo, und zwar sind es stets die beiden unteren (in Bezug
auf die normale Lage des Prothallinms) Zellen der Stamm-
scheitelgruppe, welche dasselbe prodnciren.

Die diesbezügliche Differenzirung wird dadurch eingeleitet,
dass in den beiden eben bezeichneten Zellen je eine zur Median-
wand annähernd parallele Theilungswand auftritt, welche sich
an die vordere Fläche des epibnsalen Gliedes ansetzt (Fig. 9,
10^/,Taf.II), nach oben bis zur Transversal wand verljiuft (Fig.lOc)
und so die zwei Urzellen des Wedels in vier neben einander
liegende Zellen spaltet.

Diese ersten beiden Blattwände lassen sich an selbst älteren
Querschnitten durch den Stiel des ersten Wedels leicht als
zusammenhängende, von der Medianwand nach beiden Seiten
etwas divergirende, gebrochene Linien erkennen (Fig. 12, Taf. II)..

Wir sehen, d.nss der erste Wedel schon von Anfa.ng an das
Bestreben zur seitlichen Gliederung besitzt, in Folge des Breiten-
wachsthums angelegt Avird und diesbezüglich mit MdrsUiii und
Selagiiiella völlig übereinstimmt.

Den Beginn des Längenwachsthums wollen wir gleichzeitig
mit der AnInge des Stammscheitels betrachten.

An den beiden früher oben als Vegetationspunkte bezeich-
neten Embryoenden ist bereits die halbe Anzahl der hier befind-
lichen Zellen in der Bildung des Fusses und ersten Wedels auf-
gegangen. Es bleiben uns nur noch am hinteren Ende die Ijeiden
unteren, am vorderen Ende die beiden oberen Zellen unbestimmt.
Ich sage gleich, dass eine der ersteren die Urscheitelzelle der
ersten Wurzel, die beiden letzteren (respective eine derselben)

Die Entwicklung- des Embryo von AnpU-niuin Slwpherdi Sp r. -91

aus sich, auf eiue mir unbekannt gebliebene Weise den Stamm-
scheitel für das junge Pflänzchen produciren.

Die Zeit der Constituirung der ersten Wurzelscheitelzelle
sowie das relative Alter aller Organe zueinander ist schwankend.
In Fig. 10^/, Taf. II, hat die Wurzelscheitelzelle schon ihre erste
Kappenzelle abgeschieden, der erste Wedel besteht zu dieser
Zeit aus einigen wenigen Zellen, wo hingegen in Fig. 11, Taf. II,
der Wedel bereits im Längenwachsthume bedeutend vorge-
schritten ist und die grosse Wurzelscheitelzelle noch immer
kappenlos dasteht.

Anfänglich erfahren die beiden unteren Zellen des hypo-
basalen Vegetationsscheitels des Embryo gleichmässige Thei-
lungen. Es setzt sich in beiden eine zur Transversalwand bei-
läutig i)arallele, von unten nach oben schief geneigte Wand so
an die hintere Fläche des hypobasalen Gliedes an, dass sie zwei
noch ganz ähnliche tetraedrische Zellen abschneidet (Fig. 10«,
b, d, «?, Taf. II), von denen die eine die Natur von oberflächlich
gelegenen Aussenzellen beibehält, die andere hingegen bedeu-
tend zu wachsen und sich nach drei Seiten unter gleichzeitiger
Abscheidung von Kappeuzellen zu theilen beginnt und S(» zur
Urscheitelzelle der ersten Wurzel wird.

MarsiUa stimmt in der Constituirung der Scheitelzelle der
ersten Wurzel nicht mit unserer Art überein. Sie lässt nämlich
aus dem ganzen Wurzelquadranten mit Überspringung einer
eigentlichen Octantenzellenbildimg und ohne vorherige Abschei-
dung des hypobasalen Gliedes (Fig. 216, Taf. III) unmittelbar
die Wurzelscheitelzelle entstehen. Der wesentliche diesbezügliche
Unterschied besteht also darin, dass MarsiUa gleich durch die
ersten drei unmittelbar aufeinanderfolgenden Theiluugsschritte
schon das erreicht, was hei Asple7iium erst ein späterer Theilungs-
und Differenzirungsact zu Stande bringt.

Es erübrigt uns nur noch die Entstehung des Stammhöckers
der jungen Pflanze auf seine embryonalen Urzellen zurückzu-
führen.

Ich sagte schon oben, dass es die beiden oberen Zellen der
embryonalen Stammscheitelgruppe sind, welche tue Bestimmung
haben, zum späteren Stamme des Pflänzchens auszuwachsen. Es
tritt in ihnen, ähnlich wie dies bei der Wurzel der Fall war, je

19*

292 Vuuk.

eine i^leicli orientirte, /.iir Transversalwand ]»;iiallei verlaufeiule,
mir von oben vorn nnoli unten liintcn schief auf die vordere
Fläche des c])il)nsalen Gliedes gerichtete und an diese sich
ansetzende Wand auf (Fig-. 11, Taf. II), welche zwei ähnliche
tetraedrische Zellen , wie hinten bei der Entstehung der Wurzel
liefert (Fig. 10c, Taf. II). Es liegen diese beiden Zellen zwischen
dem epibasalen Gliede und dem eben abgeschnittenen auf der
Transversal wand ruhenden Zellenpaare (Fig. 11, Taf. II). Über
ihre Weiterentwicklung konnte ich leider nicht ins Reine kommen,
nur so viel steht unstreitig fest, dass der detinitive Stamm der
Pflanze auf die Nachkommenschaft dieses Zellenpaares zu
beziehen ist; ob aber beide Zellen mit gleichem Autheile in die
Stammanlage (die in diesem Stadium schon deutlich als Höcker
hervortritt) aufgenonnnen werden oder nur die eine von ihnen
wie heim Wurzelpaar zu einer dreiseitigen Stanunscheitelzelle
sich qualiticirt, l)lieb unentschieden. Alle Bemühungen, diesen
höchst schwierig zu entscheidenden Punkt zu beleuchten, ergaben
nur zwei, scheinbar sich widersprechende Abbildungen der
Stammscheitelregion. Fig. 26, Taf. III, zeigt eine Zellenconstella-
tion, welche die Existenz einer dreiseitigen Scheitelzelle nicht
ausschliessen würde, während wieder Fig. 25, Taf. III, zur
Annahme berechtiget, dass der Scheitel aus mehreren, denselben
einnehmenden Zellen gebildet wird. Die Seitenansichten des
Stammhöckers sind möglichst genau gezeichnet, und dürften
sich sowohl der einen, wie der anderen Möglichkeit anpassen
lassen.

Ich habe noch den Beginn des Längenwachsthuines des
ersten Wedels nachzutragen.

Die vier neben einander geordneten Zellen, auf welchem
Stadium wir oben den Wedel gelassen haben, bekommen Thei
lungswände, welche parallel zur Trausversalwaud gerichtet sind
und von vorn oben nach unten ein wenig schief geneigt die
vordere und untere Fläche des epibasalen Gliedes erreichen
(Fig. 10/>, 11, Taf. II). Durch, zu diesem Wandcomplexe ent-
gegengesetzt geneigte Wände, wird ein Wachsthumsvorgang
eingeschlagen, welcher in der Seitenansicht (Fig. 11, Tai II)
jenem durch eine zweischneidige Scheitelzelle ganz ähnlich aus-
sieht, sich aber von diesem dadurch unterscheidet, dass abwech-

Die Entwicklung des Embryo von Asplcnlmn SHicpluTdi S p r, 29ö

seliid mit den nach vorn und hinten gerichteten Wänden auch
solche auftreten, die zur Medianwand parallel sind und so das
Marg-inalwaohsthnni besorgen ; ein Wachsthumsprocess, der bei
SeltigineJla und andeutungsweise auch bei Miirsilia wieder zu
tinden ist.

Werfen wir noch einen Eückblick auf die Thätigkeit der
embryonalen Stammscheitelzellengriippe, so sehen wir, dass
sich anfänglich noch alle vier Zellen gleichmässig an der Ver-
längerung der primären Achse des Embryo betheiligen, indem
sie durch, der Basal wand parallele Wände d;!s epibasale (ilied
bilden, und dass jetzt erst eine DifFerenzirung in der Weise
eintritt, dass nur noch zwei und zwei einem gemeinsamen Wachs-
thumstypus folgen, der zur Bildung des ersten Wedels und des
Stammes führt.

Diese Dififerenzirung wird dadurch eingeleitet, dass jedes
Zellenpnar für sich durch, zur Transversalwand annähernd
parallele, unter sich nach entgegengesetzten Richtungen etwas
schief geneigte und dann an die vordere Fläche des epibasalen
Gliedes sich ansetzende Wände getheilt wird (Fig. 11, Taf. II).
Durch, auf diese entgegengesetzt geneigte Wände schlägt der
erste Wedel eine Wachsthumsrichtung nach vorn und unten, die
Stammregion hingegen eine nach vorn und oben ein. Es hat sich
somit an der Spitze der primären Embryoachse eine Verzweigung
vollzogen, die (wenn wir nur die Theilung berücksichtigen) wir
nach unseren jetzigen morphologischen Begriifen mit der Dicho-
tomie am meisten verwandt finden, bei welcher die Dichoto-
mirungsebeue (Transversalwand) schon sehr frühe angelegt
wurde.

Da der erste Wedel viel schneller wächst als der Stamm, so
wird letzterer sehr bedeutend nach oben gedrückt, und da
später noch eine sehr starke Streckung des gemeinsamen
Podiums eintritt, so bekommt es (Fig. 14 rc, Taf. III) den
Anschein, als wäre der Stammhöcker ein secundäres Gebilde des
ersten Wedels. Am Verlaufe des Gefässbündels (Fig. 14«, Taf. III)
ist aber ganz deutlich wieder die Gabelung des letzteren (die
auf die frühe Anlage des Stammes hinweist) zu beobachten.

Der Embryo ist ungefähr in dem Stadium, bis zu welchem
wir ihn bisher verfolgten, schon so voluminös, dass seine

294 V ,. „ k.

Uniliiillung- nahe steht, g-esi)ieniit zu werden. Die Art und Weise
dieser Befreiung- ist sehr verschieden. Bald ist es der Wedel
bald die Wurzel, welche durch ihr energischeres Wachsthum die
ArchegoniumhüUe auseinander zerren, bald kommt der Embryo
mit einer schon deutlich entwickelten Stammknospe ans Tag:es-
licht, bald ist jene kaum als eine nur wenig über die Oberfläche
cni])orragende Erhebung sichtbar, und interessanterweise besteht
sie im ersten Ealle aus grosszelligem und viel dünnwandigerem
Gewebe als im letzteren.

Das Studium des Stammscheitels stosst jetzt auf bedeutende
Schwierigkeiten. Einerseits überdecken denselben die den Farnen
eigenthündichen Haare. Man muss sie einzelnweise unter dem
Präparirniikroskope entfernen, wodurch man sehr leicht den
Scheitel selbst verletzt, andererseits ist in noch jüngeren Stadien
das umliegende Gewebe in Folge der Streckung so ausgezog'en,
dass man die Zusammengehörigkeit der Zellen nicht ermitteln
kann, und bei etwas älteren Pflänzchen verdeckt wieder jedes
jüngste Blatt den Scheitel der Art (Fig. 14r/. h c, Taf. III), dass
man, um zur Oberfläclienansicht zu gelangen wieder an die
Abtragung dieses Hindernisses zu denken hat. Ich kann daher
nur noch einige wenige Punkte, zu denen ich durch Beobachtung
von Seitenansichten gekommen bin, anführen.

Nachdeni der erste Wedel seinen Stiel etwas gestreckt bat,
beginnt die stärkere Erhebung des Stammhöckers (Fig. 14a, h,
Taf. lU). Aus diesem tritt bald seine erste Seitensprossung, die
zur Bildung des zweiten Wedels führt, hervor (Fig. 14a, b, c,
Taf. III). Er steht nicht mehr genau in der früheren Mediane
(Fig. 14 a, b, Taf. III), wie dies bei Selogwe/h der Fall ist
(Fig. 23, 24. Taf. III), spreitzt sich auch nicht senkrecht zu ihr
ab, wie bei MarsU'ui (^Fig. 22, Taf. HI), und zeigt vielmehr eine
von DO" bedeutend verschiedene, fast den Werth von 180°
erreichende Divergenz (Fig. 14 b, Taf. III). Seine Anfangszelle
konnte ich nicht mit Sicherheit bestimmen.

Nach der Anlage des zweiten Wedels wird nahe von dessen
Mediane (Fig. 14 b, c, Taf. III), aus einer Innenzelle (Fig. 14 c, d.
Taf. III) die Scheitel zelle der zweiten Wurzel, welche in ihrer
Form und Theilungswcise jener der ersten Wurzel entspricht^
angelegt.

Die Entwicklung der Eml)ryo von Äspletiiiiin Sfiepherdi Spr. -Jo

Weiter reiclien meine Studien an Äsplenium Shepherdi nicht.

Icli fasse nun im Folgenden die wesentlichsten Resiütate,
/AI denen ich bei Untersuchung der Embryoentwicklung von
Äsplenium Shepherdi gekommen bin , noch einmal übersichtlich
zusammen :

1. Die erste Theilungswand in der Embrj^onalzelle theilt
dieselbe in eine (in Bezug auf das Prothallium) vordere und eine
hintere Hälfte, die nach entgegengesetzten Richtungen aus-
wachsen ; jene kann als die Stamm oder epibasale, diese als
die Wurzel- oder hypobasale Hälfte, und die diese beiden tren-
nende Wand als „Basalwand'' bezeichnet werden.

2. Die Basalwand liegt öfters in der Archegoniumachse
tritt aber ebenso häufig aus dieser lieraus; doch immer so, dass
ihr naci) dem Archegonhalse gerichteter Kand nach der Spitze
des Prothalliums (nie nach dessen Grunde hin) ausweicht.

3. Jede der beiden Embryohälften wird durch zwei aufein-
ander und auf der Basalwand senkrecht stehende Wände in vier,
nach Art von Kugeloctauten gelagerte Zellen getheilt, welche
als Scheitelzellenapparate für den Stamm-, respective für den
Wurzeltheil aufzufassen sind.

4. Von diesen beiden Wänden ist die die Embryohälften in
rechts und links liegende Quadranten theilende, also in die
Archegoniumachse fallende Wand in der Regel die frühere ; die
der Archegoniumachse mehr weniger senkrecht aufgesetzte, also
annähernd in der Fläche des Prothalliums gelegene, die spätere ;
jene (also die Quadrantenwand) soll als ^Medianwand", diese
(die Octantenwand) kann als ,,Transversalwand'' bezeichnet
werden. ^

5. Für die spätere Differenzirinig der beiden Embr3^ohälften in
Organe verschiedener morphologischer Werthigkeit ist nur die
Transversalwand in so weit von Bedeutuno- als durch sie in der

1 Die bis jetzt für diese Wände gebrauchten Ausdrücke „Quadrauten-
und Octantenw;iud" sind zur Bezeichnung der ersten Theilungen ana Em-
bryo nicht gut brauchbar, da wie oben sub 4 hervorgehoben wurde, die am
Embryo von Äsplenium Shepherdi als Quadranteuwand auftretende, bei
anderen Gefiisskryi)t.ogamen(z. B. Marsilia) erst als Octantenwand ersclieint,
lind es doch zweckmässig ist, dieselben Theihmgen ohne Rücksicht auf
ihr gegenseitiges Alter mit dem gleichen Namen zu belegen.

296 V o u k.

vorderen (epibasalen) Hälfte die stamm- von den hlattbildcnden
Oetanten, in der hinteren (^liypobasalen) die fiiss- von der
wurzelbildenden differenzirt werden.

6. Vor dieser Ditterenzirnn^^ gliedert sowohl der Wurzel-
wie Stamnischeitelapparat eine an die Basalwand beiderseits
sich anlegende Segmentscheibe, das nhypo- und epibasale
Glied-' ab.

7. Darauf tritt eine Wachsthumsdivergenz in jedem durch
die Trans Versal wand getrennten Zellenpaare der beiden Scheitel-
apparate ein, welche in der Stammhälfte zur Anlage des Stammes
und des ersten Wedels in der Wurzelhälfte zur Bildung des
Fusses und der ersten Wurzel führt.

8. Das unter der Transversalwand gelegene (dem Arche-
goniumhalse zugekehrte) Zellenpaar tritt in gleichem Masse in
die Bildung des ersten Wedels ein, der also seiner Anlage nach
nicht auf eine Zelle zurückgeführt werden kann. In welcher
Weise sich aus dem oberen, dem Archegoniumhalse abgekehrten
Zellenpaare der Stannnschcitel ausbildet, bleibt ungewiss.

9. In derhintern (hypobasalen) Embryohälfte trennt die Trans-
versalwand den dem Archegoniumhalse abgewendeteu zur Bildung
des Fusses bestimmten (aus vier Zellen zusammengesetzten)
Quadranten von dem zugewendeten. Im letzteren wird eine Zelle
des der Transversalwand anliegenden Zellenpaares zur Mutter-
zelle der Wurzel.

10. Die den Embryo (als zweiter oder dritter Thciluugsschritt)
durchsetzende „Median wand-' ist also wohl die Mediane für den
ersten Wedel und den Fuss, während die erste Wurzel (und
wahrscheinlich auch der Stammscheitel) seitlich von derselben
angelegt werden.

8. Vergleiclieii(l-einln\vologiselie Betrachtuiigeu.

Die eben geschilderte Entwicklungsgeschichte überzeugte
uns, dass der Differenzirungsmodus des Embryo von Asplenium.
Shepherdi nicht für sich isolirt dasteht. Wir fanden ihn mit jenem
von Marsi/id fast in allen wesentlichen Punkten völlig überein-
stimmend, und kamen selbst auf Merkmale, die auch an Se/agi-
nelht wiederkehren, ferner auch solche, die jillen diesen, sehr

Die Entwicklung lies Embryo von .4ä///('////^//( Sfu-p/ierdi ^\n\ 297

verschiedenen Pflanzengruppen angehörigen Gattungen gemein-
sam sind.

Diese Tliatsachen braciiten in mir den Entsehluss zur Reife
sämmtiiehe bislier gemachte embryologische Untersuchungen
dnrchzustudiren, nm zu Principien zu gelangen, nach welchen
man Embryonen verschiedener Pflanzengruppen vergleichenden
Betrachtungen unterziehen könnte.

Man machte bisher auf diesem Gebiete schon einige Ver-
suche. Vor Allem verdient der Vortrag Kienitz-Gerloff's in
der Hamburger Naturforscher-Versammlung (Bot. Zeitg. 1876^
Nr. 45) erwähnt zu werden.

Aus diesem Vortrage entnehmen wir, dass die Theilungen
in den Embryonen der Polypodiaceen (nach des Vortragenden
eigener Untersuchung), Marchantiaceen und Riccia ..fast genau
in derselben Reihenfolge und Richtung-' erfolgen. „Ganz ähnlich
verhält es sich nun bei den übrigen in ihrer Entwicklung-
bekannten Embryonen von Farnen, z. B. Cerntopieris, ganz ähn-
lich ferner bei Salvinia, Marsilhi und Pilularia. Auf der anderen
Seite zeigen die .lungermaunieen und Sehtginellti, von denen ich
leider nur über die ersteren eigene Untersuchungen halje
anstellen können, weitgehende Übereinstimmung im Aufbau
ihrer Embryonen. Die Theilungen im Embryo von SelagineJla
zeigen sowohl im Längs- wie Querschnitt die frappanteste Ähn-
lichkeit mit denen in der jungen Fruchtanlage von Pcllia, eine
Ähnlichkeit, die erst schwindet, wenn sich bei ersterer Pfiauze
die zwei und später vierseitige, nur kurze Zeit thätige Scheitel-
'.elle hervorbildet. Ebenso sind die Theilungen der Fruchtaulage
inderer Jungermannieen, z. B. Frullania, denen im Embryo von
^hanerogamen, worunter ich namentlich Alisnm hervorhebe, fast
pnz analog: es entspricht nämlicli bei den Jungermannieen die
btwicklung der Seta genau derjenigen des Embryoträgers von
Haginella und deuPhanerogamen, die Bildung der vier Octanten
a\ Scheitel ist beiden gemeinsam, ebenso die Theilungen auf
d^ Querschnitte."

Als Princip zur Zusammenstellung später so divergenter
Fonen, wie z. B. Frullania und Afisnia, oder Jungermannieen und
Seiginella dienten dem Vortragenden zwei Umstände: „das ist

298 V o u k.

erstens die Lage der ersten Scheidewand iu der Eizelle, zweitens
das Vorhandensein oder Felden einer Schciteizelle im Embryo ■'.

Es wird im Vortrage ausdrücklich bemerkt, das« sich dem
Vergleiche der Embryonen aus den genannten Gewächsgruppen
mehrere Schwierigkeiten entgegenstellen. „Vor Allem die ver-
schiedene Orientirung des Embryo. Bei den Jungermannieen ent-
steht, wie gesagt, aus der oberen der Archegoniummündung
zugekehrten Hälfte der Keimzelle die Kapsel, bei Selaghiella und
den Phanerogamen der Embryoträger (und die Wurzel?), Organe,
die nicht die mindeste Gemeinschaft mit einander haben."

Um nun diesen Schwierigkeiten vorzubeugen, glaubt der
Vortragende eine Hypothese nufstellen zu müssen, welche „die
l^bercinstinimung im Bau der Embryonen von Lebermoosen auf
der einen, Farnen und Hydropterideen auf der anderen Seite
durchaus ungezwungen'' erklärt, und welche darin besteht, dass
sämmtlichen Embryonen, bei denen die erste Wand nicht in die
zur Archegoniumachse senkrechte El)ene fällt, eine Drehung im
Archegonium um einen bestimmten, freilich nicht bei allen
Gruppen gleichen Winkel zugemuthet werden müsse.

Wir wissen wohl, dass die Stellung der Archegonien zur
Geschlechtsgeueration, als auch die Stellung der letzteren zum
Horizonte, bei verschiedenen Gruppen ausserordentlich ver-
schieden ist. Das Streben der Archegonien aus der Seiten-
stellung in die Spitzenstellung zu gelangen, was in der auf ein-
anderfolgenden Formemreihe der frondosen durch die foliosen
I^ebermoose zu den Laubmoosen durchgeführt erscheint, ist all-
bekannt und kann dem vergleichenden Blicke nicht entgehen
wo hingegen auf der anderen Seite über eine unvermittelte (d. h
von der jeweiligen Oiientirung der Geschlechtsgeneration un
der Archegoniummündung zum Horizonte absolut unabhängige)
Drehung der Eizelle im Archegonium meines Wissens bis heue
noch nicht die leiseste Vermuthung ausgesprochen wurde, ^s
wäre also meiner Ansicht nach zeitgemässer, den Embryo 'u
tixiren und das Archegonium um ihn herum drehen zu las.'U.
welche Idee übrigens Kieni tz-Gerl off bei der Aufstellng
seiner Hypothese auch vorgeschwebt haben mag.

Bei vergleichend embryologisclien Studien ist die Ste'nig
des Archegoniams zum Eml)rvo, weil jn, wie wir oben üe.dien

Die Eutwickluny des Embryo von Aspleniunt Shcphcrdi Spr. 299

haben, die Orientirimg dieses zum Arcliegonium sehr variabel
ist, wohlimrein nebensächliches, nur äusseres und höchst gerins:
2U schätzendes Merkmal.

Was anderes wäre es, wenn wir wüssten, dass die Arehe-
goniuramündung eine derartige Beeinflussung zur Differenzirung
der Eizelle besitze, dass sich ihre Hälfte, welche dort die Wurzel
bildet und der Archegoniummündung zugekehrt ist, in jedem
anderen Falle wieder zur Wurzel entwickelt, möge sonst die
Archegoniumaclise in dieser oder jener Stellung zur Ge-
scidechtsgeneration, respective zum Horizonte sich befinden.
Und gerade dieser einzig verwerthbare Fall tritt't ja in der Natur
nicht zusammen. Die Stellung des Archegoniums vermag im
Embryo der Equisetaceen seine, der Mündung desselben zuge-
kehrte Hälfte gar nicht zur Wurzel umzubilden, sondern sie
M'ird zum Stamme.

Es niuss daher die Ursache der Difterenzirung der beiden
durch die Basalwand geschiedenen Embryohälften ganz wo
anders liegen, was Kienitz- G erloff auch richtig erkannte.

Bei vergleichend-embryologischem Studium kann aber die
Frage nach jener Ursache füglich ganz fallen gelassen werden
und man kann dieses mit gutem Erfolge auch nur mit Hilfe der
Hanstein' sehen morphologischen Werthbestimmung der Basal-
wand fortsetzen, nur muss man, wie schon oben bemerkt, ohne
alle andere Rücksicht die Basalwände sämmtlicher zu ver-
gleichenden Embryonen der Anschaulichkeit halber parallel auf-
stellen. Mögen dann die Embryonen selber vertical stehen oder
horizontal liegen, immer müssen die morphologisch gleich-
werthigen Hälften der Eizelle unter sich gleich gerichtet sein.
Die gleichwerthigen Richtungen können natürlich erst nach der
übereinstimmenden Difterenzirung je einer Hälfte bestimmt
werden, und weil wir wissen, dass dies schon nach einigen
wenigen Theilungen zu Tage tritt, wird uns die Möglichkeit
geboten, selbst wenigzellige Embryonen ganz bestimmt zu
Orientiren.

Dadurch werden aber die Leistungen K i e n i t z - G e r 1 o f f's
nicht unterschätzt; im Gegentheile muss man den Resultaten, zu
denen der genannte Forscher kam, eine fundamentale Wichtig-
keit zuschreiben.

300 V 0 w k.

Ich will im Folgenden die wesentlichsten Punkte, die für
uns als Basis dienen werden, ans jenem Vortrage recitiren: „Es
würde (unter der Voraussetzung jener Hypothese) die erste
Wand in der Eizelle der Lebermoose, welche rechtwinkelig zur
Archegoninmachse, also wagrecht liegt, der ersten fast lothrecht
liegenden Wand im Embryo der Farnkräuter entsprechen und
wir müssten zum Zwecke der Vergleichung uns die Embryonen
der Marchantiäen um etwa 90° gedreht denken. Es würde dann
einer der kapselbildenden Quadranten und zwar bei Berück-
sichtigung der Neigung der Wände stets der grössere dem
blattbildenden, der andere dem stammerzeugenden der
Polyp jdiaceen entsprechen, während die beiden dem A rche-
go ninmh als e abgewandten, aus welchen bei den Moosen
der Fuss hervorgeht, mit den beiden hinteren des Farn-
embryo, aus welchen bei allen übrigen Wurzel und Fuss
bei Salvhiia gleichfalls nur der Fuss entsteht, zu vergleichen
wäre. Es würde ferner ein Querschnitt des Moosembryo einem
.Schnitt desjenigen der Farnkräuter senkrecht zur Prothallinm-
aciise entsprechen."

In Folge der Gleichsteilung aller, aus der, durch die Basal-
wand abgeschiedenen hypobasalen Hälfte der Eizelle ausge-
wachsenen Gebilde, kommt man zur Aneinanderreihungfolgender
Organe: Die ganze, noch Sporen bildende und der epibasalen
noch vollkommen gleichende hypobasale Hälfte von Riccia gldnca
entspricht der zum Saugorgan umgewandelten, nicht mehr Sporen
bildenden und Fuss genannten gleichnamigen Hälfte der Leber-
moose oder jener, wahrscheinlich nur noch in einigen wenigen
Zellen erhalten gebliebenen, der echten Laubmoose. Diese
Gebilde sind in der Gruppe der Gefässkryptogamen wieder mit
jenen Organen gleichwerthig, die der hypobasalen Embryohälfte
entstammten, und zwar entspricht ihnen der Fuss und die erste
Wurzel hei Asp/eniiim, ein Theil des Fusses und die erste Wurzel
bei MarsUia und Pilulurin, das Stielchen bei Snlvinia und endlich
der Embryoträger bei Selughiella.

Wollte man den phylogenetischen und gleichzeitig auch den
])hysiologischen Entwicklungsgang dieser hypobasalen Embryo-
hälfte in der aufsteigenden Reihe von Riccia aus bis Seh((ji)iella
mit kurzen Worten anscliaiilicli machen, so müsste man sagen:

Die Entwicklung- des Embryo von Asplonum Shephvrdi Spr. 301

Die h3'|iobasale Embryoliältte ist bei Bicciu glanca ^ iioeb zur
Erhaltung' der Art bestimmt und der epibasalen gleicli gebaut,
während sie sonst bei allen uns jetzt bekannten Embryonen aus-
schliesslich zur Erhaltung des Individuums dient, indem sie bei
ihnen als Saugorgan fuugirt und demselben Nährstotfe zuführt.

An der Grenze zwischen den Lebermoosen und Farnen
erfuhr der Fuss der erstereii eine weitere Differenzirung, die
sich zu ihm gerade so verhält, wie die beiderseitigen geschlechts-
losen Generationen.

Die hypobasale Hälfte des Lebermoos-Sporogons, zeitlebens
in dem Thallus eingeschlossen, aus welchem sie bis zur Kapsel-
reife Nährstoffe zieht, erleidet das ganze Leben hindurch keine
Änderung durch äussere Einflüsse, daher bleibt ihr die ererbte
Form noch immer die günstigste.

Anders bei den Farnen. Die hypobasale Hälfte der Eizelle
-zur Nährstoffaufnahme für das Individuum, wie oben bestimmt,
bekommt den Impuls sich in zwei Hälften zu gliedern, von denen
die eine noch die ursprüngliche Function des Saugens der Nähr-
stoffe aus dem Gewebe der Geschlechtsgeneration beibehält,
die andere hingegen, einer ähnlichen Function entsprechend, an
die äusseren Verhältnisse sich anzupassen bestimmt ist, und als
Folge dieser Anpassung eine in das Substrat eindringbare
Wurzel bildet.

Da wir, aus vielen schon beobachteten und neulich wieder
vonLeitge b^publicirten Fällen, die Verzweigung der epibasalen
Sporagoniumhälfte, sowohl bei Laub- wie bei Lebermoosen, als
diesbezügliche Übergangsformen der Moose zu den Farnen in
der Natur verwirklicht finden, so würde es sich darum handeln,
unter den Lebermoosen auch Individuen, die zu diesen, für die
Entstehung der Farnen aus den Lebermoosen, viel wesentlichereu
Diflferenzirungsmerkmalen der hypobasalen Hälfte inciiniren,
zu entdecken. Wir kommen noch später darauf zurück.

Je höher eine Pflanze im Systeme steht, desto unabhängiger
gestalten sich bei ihrem Embryo seine Verhältnisse zur Geschlechts -
g-eneration. Im Zurücktreten der Bedeutung des Fusses und

1 Kieuitz-Ge rloff, Bot. Zeitg. 1874, Nr. 11.

2 Verzweigte Moossporogoiiien.

oU2 V () u k.

Unterdrücktvverdcn desselben dureli die Wurzel, wird dieser
höhere Differenziruugsgrad beim Embryo auch realisirt.

Bei Marsilia büsst schon der Fussquadrant einen Theil
seiner Bedeutung-, die er noch bei Äsplimium hat, ein, während
Selaginella schon so hoch steht, dass die ganze hypobasale
Embrvohälfte eine sehr untergeordnete Rolle (nur während des
Embryolebens) zu spielen scheint, und die epibasale aus sich
selbst die ersten Orgaue für das junge Pflänzchen zu bilden im
Stande ist.

Die Ditferenzirung der hypobasalen Embryohälfte in einen
Fuss und eine Wurzel oder, da der Begrilf Fuss, wie wir weiter
unten sehen werden, nur ein physiologischer ist, die Difteren-
zirung in eine embryonale und eine eigentliche postembryonale
Wurzel dürfte als der wesentlichste Divergenzcharakter zwischen
einem Lebermoos- und Farnembryo anzusehen sein.

Wir stellen uns daher die Entstehung der Farne aus den
Lebermoosen folgendermassen vor. Irgend ein Lebermooserabryo
hätte die Fähigkeit gehabt, mit einigen Zellen seines voluminös
sich entwickelnden Fusses die ihn umgebende Archegoninm-
hUlle zu durchbrechen und mit diesen papilösen Zellen mit dem
Substrat in Berührung zu kommen. Diese einmal zufällig auf-
tauchende Eigenschaft bliebe weiter nicht ohne Einfluss auf die
Ernährungsverhältnisse des Embryo, dessen Zellen in ziendich
frühen Stadien durch Entwicklung von Chlorophyll auch assimi-
lationsfähig sind, welcher Umstand auch andere Differen-
zirungen nach sich gezogen hätte. Durch natürliche Zuchtwahl
bekäme jenes zufällige Merkmal die Natur eines constanten.
Durch weitere Anpassungen bekämen wir aus diesen Formen
z. B. verzweigte, mit Rhizoiden besetzte Sporogonien und ein-
mal als Endresultat eine, mit einer eigentlichen Wurzel ver-
sehene und reichlicher sich verzweigende auch die Sporen-
bildung länger hinausverschiebende Farnpflanze.

Es scheint mir leicht begreiflich zu sein, dass diese ganze
Gruppe jener Ubergangsformen ausgestorben sein mochte, und
dass man unter den jetzt lebenden Lebcrmossen in der hypo-
basalen Hälfte höchstens nur noch Andeutungen zu einer ver-
schiedenen Wachstliums- und Theilnngsweise antretfen dürfte.

Die Entwicklung- des Embryo von Aspleniunt Skephcrdi Spr. 303'

In der Aasbildung' der hypobasaleii Erabryohälfte fand ich
vor Allem Preissia commutata ' und PeUlu epipliylla^ am meisten
zu den Farnen hinneigend.

Bei letzterer Art gliedert sich ihre hypobasale Hälfte in
zwei Zellen. Die eine von ihnen vergrössert sich bedeutend und
kann mit jenem Zellencomplexe, welcher bei Äsplenium den
Fuss bildet, verglichen werden, die andere Zelle hingegen theilt
sich (wohl nur manches Mal) durch eine zur Basalvvand parallele
Theilungswand in eine obere (der einen Hälfte unseres hypo-
basalen Gliedes vergleichbare) und eine, der Form nach zwei-
seitig keilförmige Zelle, welche (nicht ganz genau) jener Zelle
entspricht, aus der sich bei Äsplenium die Scheitelzelle der
ersten Wurzel constituirt (Fig. 15, Taf. HI).

Viel grösser ist diese Ähnlichkeit an Preissia commutata
(Fig. 16, 17, 18, 19, Taf. IIIj. Nach d(;r Ausbildung beider
Glieder (des epi- und hypobasalen) tritt in jeder Scheitelzellen-
gruppe eine Wachsthurasdivergenz auf, die vielleicht nicht
absolut unvergleichbar mit jener sein dürfte, welche bei den
Gefässkryotogamenembryonen zur Anlage ihrer ersten Organe
fühi-t.

Ich komme zum Vergleiche der Zellen der epibasalen
Embryohälfte und will zuerst jene ins Auge fassen, welche man
bisher allgemein als Stammquadrant (^' III fO in Fig. 21«^
Taf. III oder q' III 6 in Fig. 23, Taf. III) zu bezeichnen pflegte.

Bei Äsplenium erscheint er durch unsere Medianwand schon
von Anfang an halbirt, bei Marsilia und Selagiiiella ist dies, wie
hei Laubmossen nicht der Fall. Bei Aspleuium wird, noch bevor
die morphologische Zusammengehörigkeit seiner Hälftezellen
constatirbar ist, aus ihm die eine Hälfte des epibasalen Gliedes
gebildet, darauf die Zellen für den Stamm abgeschieden, die
aber, ähnlich wie der ihnen morphologisch gleichwerthige „unter-
drückte Quadrant'' (Kienitz-Gerloff) der Laubmoose, anfäng-
lich durch die energischere Entwicklung des ..Blattquadranten''
zurückgedrängt werden.

1 Kienitz-Gerloff, Bot. Zeitg. 1875, Nr. 48.

2 Kienitz-Gerloff, Bot. Zeitg. 1874, Nr. 11.

;3U4 V(Mik.

Es scheint dnlicr K i c ii i t z - 0 e rl off s Vergleich der
Lauhmooskapsel mit dem ersten Wedel der Farne mori)hologis('Ji
vollkommen berechtigt zu sein.

Nehmen wir aber beide „S])itzeni|nadranten- der Laub-
moosembr^'onen mit denen von Marsifia und Sclufiinclhi ohne
Rücksicht auf ihre endgiltige Ausbildung, sondern nur auf (Irund
ihrer irüheren Theilungsfähigkeit und ihrer gegenseitigen
Grössenverhältnisse in den Vergleich, so sehen wir, dass der,
durch die erste schief geneigte Wand gebildete, grössere und
früher sieh zu theilen beginnende „Quadrant" der Laubmoos-
embryoneu einem ähnlich gestalteten l)ei SehigincUa (die erste
der Basalwand sicii aufsetzende Wand ist meist schief) und
einem auch früher sich zu theilen anfangenden bei llhtrsilia ent-
spricht. Dieser ,,Quadrant" wächst bei Moosen zur Kapsel, bei
Mursilia und Selaginella aber zum Stannne aus.

Da nun einerseits in der Stamndiälfte von Asplenium die
Entwicklung des ersten Wedels, ähnlich wie die der Laubmoos -
ka[)sel, auf das benachbarte den Stamm zu pruduciren bestimmte
Zelleupaar retardirend einwirkt und wir anderseits die Stamm-
(piadranten von;!/rtr.s///rtund Se/(((ji/ie(/(( wegen der einzig in ihnen
vorkonmienden rascheren Theiiungsfolge (Fig. '21 n, 23, Tat. III,
Wände III und V) nicht mit dem ersten Wedel von Aso/enium
gleichstellen können, so wollen wir an der Blattnatur des Laub-
moos-Sporogoniums vorderhand nicht zweifeln.

Die Anlage des Blattes ist bei Marsilut und SchighieUa
absolut dieselbe, beide Gattungen stimmen darin überein, dass
auch bei ihnen die Bhittanlage zu gleichen Theilen rechts und
links der Medianwand beginnt. (Fig. 21h, Wand IV, Taf. III.)

Das diesbezügliche Zellenpaar zeigt ein Bestreben zur Ent-
wicklung in die Breite (d. h. parallel zur Basalwand"). Die ihr
benachbarte Stamnmrzelle zerfällt sowohl l)ei Mdmiliu als
Selaginella ^\w(i\\i\.\Q'm Fig. 21 a, 23 und 24 mit „IIL- bezeichnete
Wand in eine untere Segment- und eine obere keilförmige Zelle,
welche letztere aus sich die detinitive Stammscheitelzelle pro-
ducirt. Es zeigt also die der Blattzelle l»enachbarte Schwester-
y.elle das Bestreben, sich vor Allem in die Länge i^d. h. senkrecht
zur Bnsalwand) zu entwickeln.

Die Entwicklung des Embiyo von A.spleiiiinn Sht-pherdi Spr. 305

Bekanutlicli führte S t ras bürge r^ die Zelltheiliino: auf
innere, in der Zelle vor dem Erscheinen der Wand wirkende
Spannung-en zurück, wobei die Wand immer normal auf der
Abstossung-srichtung- der g'etlieilten Zellkernhälften steht. Kehren
wir diesen Satz um, so haben wir in der Stellung- der Wände ein
sicheres Orientirung-smittel über die vor der Theilung* herrschende
Spannung- in der Zelle.

Daraus resultirt, dass wir vollkommen berechtiget sind, bei
den Embryonen von Sehiffinella und Marsilia jene beiden ersten
Zellen der Stammhälfte, welche durch die an die Basalwand
zuerst sich ansetzende Theilungswand von einander g-eschieden
werden (Transversalwand), schon als morphologisch verschieden-
werthig- zu halten und der einen die Blatt-, der anderen die
Stammuatur zuzuschreiben.

Der Embryo von Asple?iinm unterscheidet sich dies-
bezüglich von jenen der eben genannten Gattungen wesentlich
dadurch, dass diese Theilungsschritte mit der späteren Organ-
anlage in keiner unmittelbaren Beziehung stehen, und dies
darum nicht, weil sie in der Stamrahälfte des Embryo keine
Ditferenzirung, sondern nur eine Vermehrung von Zellen, die
sich während des nächstfolgenden Theilungsactes noch sämmtlich
gleich verhalten, hervorbringen; es werden also die Ursachen zu
deren Erscheinen ganz wo anders, als im morphologischen
Difterenzirungsbestreben zu suchen sein.

Diese bei Asj)le?iium Shepherdi morphologisch also noch
nicht charakterisirbaren Tlieilungsschritte gewinnen bei Em-
bryonen höher stehender Pflanzengruppen eine entschieden mor-
phologische Diflferenzirungsbedeutuug. Es werden somit Em-
bryonen von Gefässkryptogamen unter einander im selben Ver-
hältnisse als über- und untergeordnet zu betrachten sein , in
welchem sie ihre Organe früher oder später anlegen, wobei die
höhere systematische Stellung stets mit der früheren Organ-
anlage zusammenfällt.

Nachdem der Vergleich dieser ersten Zellen des Embryo
durchgeführt ist, wenden wir uns zu ihren, aus ihnen hervor-
gegangenen Gebilden.

1 Über Zellenbildung und Zellentheilnng.

■Sitzli. d. matheia.-naturw. Cl. I.XXVI. F.d. I. Abth. 20

306 V 0 u k.

Wir können dem typischen Lebermoos - .Sporogoniura den
Werth eines Monopodiums zuschreiben , du sich alle vier Zellen
der Scheitelregion gleichniässig' am Spitzenwachsthnm betheiligen
und so eine Anzahl Über einander liegender, aus vier Cylinder-
quadrantenzellen zusammengesetzter epibasaler Segmentscheiben
bilden, und wir fanden denselben Entwicklungsgang auch bei
Asplenium, freilich nur auf die Bildung von zwei ( -ylinderseg-
menten beschränkt. Weil es auch unter den Lebermoosen
Embryonen gibt {Preissia commutata und vielleicht noch andere),
bei denen die beiden Scheitelzellengruppen ebenfalls nur bis zur
Abgliederung des epi- und hypobasalen Gliedes gemeinsam an
der Verlängerung der Hauptachse des Embryo arbeiten und dann
entweder für das Spitzenwachsthnm die Bedeutung verlieren
und sich nur noch, wie andere Obertlächenzellen weitertheilen,
oder aber eine Divergenz in ihrem Wachsthumsbestreben an den
Tag legen (^Preissia commntatii), so tragen wir keine Bedenken
den Embryo von Aspleninm an diese niederen Lebermoose anzu-
schliessen.

Es wäre vom höchsten Interesse zu bestimmen, ob auch bei
Ricciugluuca diese Segmente (den hypo- epibasalen entsprechend)
von anderen Theilungen zur Bildung gelangen. Wäre dies der
Fall, so müsste man ihrem Embryo eine Längs- und Hauptachse
zuschreiben. Es ist aber auch möglich, dass das Sporogonium
von Riccia noch als Kugel aufzufassen sein wird, und dann vor
Coleocliaeten-Carposporen nur den einzigen Vorzug hat, dass
wir in ihm einen Gegensatz zwischen fertilem inneren und
sterilem äusseren Gewebe zu verzeichnen hätten, was dort noch
nicht der Fall ist.

Von Riccia ghiuca ausgehend, hätten wir diesbezüglich eine
Formenreihe aufzustellen, welche die Gleichwerthigkeit jenes
vierzelligen Scheitelapparates für das Spitzenwachsthum lebens-
länglich beibehält und in unsere folioseu Lebermoose ausläuft.

Zwischen Riccia glauca und den typischen Lebermoos-
embryo fielen dann jene L'bergangsformen, welche einerseits zu
den Farnen, und andererseits zu den Laubmoosen den t^bergang
vermittelten.

Diese Scheidung und Abstammung wurde dadurch bewerk-
stelliget, dass der vierzellige Scheitelapparat eines Lebermoos-

Die Entwicklung- des Embryo von Aspleniiim Sliephcrdi .Spr. 307

embryo der Art eine Arbeitstheilung erfuhr, dass er sieh ent-
weder nach kurzer Thätigkeit in zwei nngleichwertbig-e, aber
entwicklung'sfähige Zellenpaare, wie bei Aspleniiim auflöste und
so die ersten Ahnen der Farne hervorbrachte, oder aber, dass
gleich nach Bildung der Quadrantenwand (unserer Transversal-
wand) die eine Kugelquadrantenzelle ihrem eigenen Wachsthume
folgte, welches so energisch war, dass die Nachbarzelle voll-
kommen unterdrückt wurde; dieser Typus führte zu den echten
jL,aubmoosen.

Diesem Principe Rechnung tragend, würde Marchnntiapoly-
morpha eher an die Laubmoose als Farne erinnern, weil sie nach
den Untersuchungen Kienitz- Ge rloff's gleich nach dem
Erscheinen der Quadrantenwand eine zweischneidige Scheitel-
zelle constituirt.

Ich sagte schon oben, dass Mursilta und Selaginella die im
Stammquadranten liegende Hälfte des epibasalen Gliedes, welche
wir jetzt betrachten wollen, vor jener im Blatt quadranten
(Fig. 21«, 23, Taf. III) und auch durch einen viel früheren
Theilungsact als Asplenium abscheiden. Die innere anatomische
Gliederung dieser Segmente haben sowohl die Gefässkrypto-
gamen unter einander als mit den Moosen gemein. Histiologische
Unterschiede in der Ausbildung des Grundquadrates bei Moosen
und Gefässkryptogamen kommen zwar vor, doch wird uns die
Zukunft auch diesbezüglich einen Aufschluss geben; denn ent-
weder stimmen die Gefässkryptogamen (Hymenophyllaceen) nach
Prantl's Ansicht mit der Mehrzahl der Moose überein, und
bilden aus dem Gewebe des Grundquadrates die fertile Schichte
oder es wird sich die Behauptung Leitgeb's bestätigen, nach
welcher das Grundquadrat der Gefässkryptogamen ebenso wie
bei Anthoceros nur eine mechanische Bedeutung haben müsse,
und die fertile Schichte dem Aussengewebe augehöre. Wir lassen
vorderhand diese Streitfrage ganz ausser Acht und stellen nur
den Grundsatz fest, dass sich einer Ableitung der Farne aus den
Lebermoosen auch nach dieser Seite hin keine Hindernisse ent-
gegensetzen. Wir berücksichtigen im Folgenden nur die morpho-
logischen Verhältnisse :

Bei allen Lebermoosen, Laubmoosen und Salvina (Fig. 20,
Taf. IIIj bleibt die epibasale Segmeuthälfte unthätig liegen, und

2U*

308 V i> u k.

producirt keine Seitengebilde, bei Aspleniuni diiiite sie sieh
secundär an der Bildung- des Fusses betheiligen, bei MarsiUa
und Pilnlurid ist es mit aller Bestimmtheit constatirt (Fig. 21«,
Taf. III), dass sie zu einem Theile des Fusses auswäehst,
bei SelugiueUd producirt sie endlieh das zweite Blatt (Fig. 23,
24, Tat'. III). (Der Embryo von Equisetum ist zu wenig in seiner
Entwieklung bekannt, um auch diesen in den Vergleich auf-
nehmen 7A\ können. j

Dieser einzige Charakter, abgesehen von allen anderen,
erhebt den iSe/rt^/m^^/Zr/Embryo nicht nur über die Farne, sondern
selbst über die MarsitUiceeu.

Die zweite, dem Blattquadranten angehörige Hälfte des
epibasalen Gliedes bleibt bei Lebermoosen, Laubmoosen, Salviniu
(Fig. 20, Taf. III) MarsiUa und Aspleniuin ohne Seitengebilde,
bei Selngineila hingegen erzeugt sie durch Auswachsen seiner
Aussenzellen den Fuss und aus einer Innenzelle die Scheitel-
zelle der ersten Wurzel.

Die morphologische Werthigkeit des ersten Wedels, sowie
seine ersten mit der Ausbreitung in die Fläche zusammen-
hängenden Theilungen stimmen bei allen bis jetzt genauer
studirten Gefässkryptogamenembryonen , wie MarsiUa und
SeUigitiella mit Aspleniuni überein.

Schwierig dürfte es hingegen ausfallen, die zweiten Wedel
unter sich, oder mit dem ersten vergleichen zu wollen. Bei
SeUigineUa unterscheide)! sich die beiden ersten Blätter wesent-
lich von einander, indem sie sich so verhalten, wie ein an der
Spitze angelegtes Organ zu einer unter derselben hervortretenden
Seitensprossung.

Das zweite Blatt von MarsiUa würde einem Gabelaste von
SelagineUa entsprechen, falls die, nach meiner Ansicht sehr
leicht mügliclie Angabe Hof nie ister 's auch richtig sein sollte,
welche dahin lautet, dass die Stammscheitelzelle von SeUigineUa
gerade so, wie bei MarsiUa durch die Medianwand in zwei
tedraedrischc Zellen gespalten wird, welche einzeln in die ersten
(Tabeläste auswachsen. Das zweite Blatt von Se/((gineUa, ein
Segmentgebilde des epibasalen Gliedes, findet in der ganzen,
tiefer im Systeme stehenden Formenzahl nirgends sein Analogon.

Die Entwicklung des Embryo von Asplenlnui Shepherdi Spr. 309

Weil an der Entstehung- des Fusses auch die epibasale
Embryohälfte theilnehmen kann, will ich noch in kurzen Worten
die Änderung dieses Organes, welche es in der aufsteigenden
Reihe erfährt, angeben.

Die niederen Lebermoose wandeln noch ihre ganze hypo-
basale Embryohälfte in dieses Organum. An J.?^:»/^;«««« beherrscht
es noch, seinem Volumen nach, den Wurzelquadranten, bei
Mnrsilia ist dieser letztere schon der Anlage nach grösser, dafür
bekommt aber der Fuss einen Zuwachs durch die im Stamm-
quadranten liegende Hälfte des epibasalen Gliedes und bei
Sehiginella verliert die ganze hypobasale Embryohälfte so sehr
an der Bedeutung als Saugorg-au, dass ein eigentlicher Fuss
aus dem epibasalen Gliede gebildet wird.

Bei Salvinia (Fig-. 20, Taf. III) könnte man den Umstand,
dass nur der Fuss (Stielchen) in der hypobasalen Embryohälfte
zur Bildung' gelangt, auch als Kückschlag" ansehen.

Die erste Wurzel von J.s/>/ew/?/m und J/«rs/7«V/ (Haupt wurzeln)
sind mit einander vergleichbar, während wieder jene von
Selaginella fein Gebilde der epibasalen Glieder) mit der ersten
von Asplenium g-ar niciit vergleichbar ist.

olO Vouk.

Tafel-Erkläruno-

(Alle meine Zeiclmnngen sind von Anpleninm Shrpherdi ^ewonuaen.
Die Krüninmng des Archeguniumhalses zeigte stets nach hinten.)

Tafel I.

Fig. 1. (540) Eine noch nngetheilte Eizelle im Archegonium liegend. Seiten-
ansicht im optischen Längsschnitte.

„ 2, (.540) Ein zweizeiliger Embryo sammt Archegonium in der Seiteu-
ansicht. Optischer Längsschnitt.

„ 3. (350) Ein zweizeiliger Embryo sammt Archegonium. a = optischer
Längsschnitt in der Seitenansicht, // ^= optischer Längsschnitt in
der Ansicht auf die obere Prothalliumfläche. Das Präparat wurde
in Kali und Wasser gekocht.

„ 4. (350) Ein vierzelliger Embryo sammt Archegonium und ganzer
Dicke des Prothalliums, u = Seitenansicht im optischen Längs-
schnitte, f) = Ansicht von oben im optischen Längsschnitte. Das
Präparat wurde in Kali gekocht.

„ 5. (350),Ein achtzelliger Embryo sammt Archegoniumhiille im optischen
Längsschnitte, Seitenansicht. Der Embryo gab in den Ansichten
von oben, unten, vorn, hinten, rechts, links immer dasselbe Bild.
(Mit Chromsäurelösung behandelt.)

„ 6. (350) Ein zwölfzelliger Embryo, a, h noch im Archegonium liegend,
c, rf, e frei präparirt. u = Seitenansicht im optischen Längsschnitte
6 = Ansicht von oben, c ;= Transversalwand in der Ebene des
Papieres, optischer Längsschnitt durch die obere Embryohälfte,
fl?^= Medianwand in der Ebene des Papieres, optischer Längsschnitt
durch die rechte Embryohälfte, e = Transversalwand in der Ebene
des Papieres, optischer Längsschnitt durch die untere Embryo-
hälfte. Das Präparat wurde nach dem Kochen in Kali mit Carbol-
säure behandelt.

In dieser, wie in allen folgenden Figuren bedeutet:
bb = Basalwand,

^^'z= Medianwand (</' = immer der Stannnhälfte
angehöriges, also vorderes Ende,
00 = Transversalwand.

Tafel 11.

„ 7. (280j Ein mehrzelliger Embrj-o im Archegonium. Seitenansicht im
optischen Längsschnitte, n : h ^ rechte : linke Embryohälfte. Die

Die Entwicklung- des Embryo von Asplenitim Sheplierdi S p r. 311

punktirten Wände in a gehören der Hälfte h au. Das Präparat wurde
lange in Kali gekocht und nach dem Auswaschen mit destilllrtem
Wasser ins Glycerin gelegt.
Fig. 8. (280 für Fig. 8o, b, c\ 350 für Fig. 8rf) Derselbe Embryo, frei
präparirt. a = Seitenansicht, b = optischer Querschnitt durch das
epibasale Glied, c =: optischer Längsschnitt der oberen Hälfte
(Transversalwand in der Ebene der Tafel), rf^= ein gleicher Schnitt
durch die untere Hälfte.

In dieser, wie in allen folgenden Figuren bedeutet :

ee = epibasales ) ,,,. ,
II u 1 1 /• Glied.
/tfi = hypobasales f

„ 9. (540; Ein wenigzelliger frei präparirter Embryo mit der Transversal-
wand auf der Ebene der Tafel liegend, dessen untere Oberflächen-
hälfte gezeichnet wurde. Die Wände des „AA" kommen bei mitt-
lerer Einstellung in die punktirte Lage zu stehen.

,, 10. (BöO) Ein freipräparirter Embryo mit der Anlage der ersten Organe
a:b = rechts : links. Beide Fig. 9 ;= optische Längsschnitte; c. d, e
= Obei-flächenzeichnixiigeu bei verschiedenen Stellungen des Em-
bryos. c=sü liegend, dass die Stammregion in die Mitte des
Gesichtsfeldes zu stehen kommt, e = mit der Wurzelregion in der
Mitte des Gesichtsfeldes und d = Oberflächeneinstellung eines-
Blattoctanten. Das Präparat wurde nach dem Kochen in Kali im
Glycerin untersucht, bis es endlich wegen des vielen Hin- und Her-
rollens unter dem Deckgläschen zerfiel, d und e zeigen diese Zei'-
tallperiode. In dieser, wie allen folgenden Figuren bedeutet:
st ^ Stammregion, tc^ = Sclieitelzelle der ersten Wurzel.
f ;= Fuss. bbi = der erste Wedel.

„ 11. (540j Ein weiter entwickelter freipräparirterEmbryo. Während der
Präparation verlor er einen Theil des Fusses, die punktirten Linien
geben die zufällig noch erhalten gebliebenen Zellencontouren au.
Deutlich noch abgegrenztes „e^" und „ää", deutliche Dichotomie
in der Ebene oo.

„ 12. (540) Stielquerschnitt von einem sich eben zu gabeln beginnenden
ersten Wedel; qq' = die gemeinsame Mediauwand; q' = die innere
concave, der Stammregion zugekehrte Wedelseite; ac, de = die
ersten Wedelwände ; q ^= Gefässbündelanlage.

„ 13. (540) Ein noch geschlossenes Archegonium mit stellenweise schon
zweischichtiger ArchegoniumhüUe.

Tafel III.

„ 14. (280für Fig. 14 «; 160 für 14 6; 350 für Fig. 14 c, d) Ein junges
Pflänzchen mit schon deutlich entwickeltem zweiten Blatte; a =
optischer Längsschnitt mit der ursprünglichen qq genau in der
Ebene der Tafel; {bL = zweites Blatt, welches etwas tiefer liegt).

•>12 Vouk. Die Entwicklung des Embryo etc.

b = Uberfläclienzeichniuig mit (/</' ^ seukreclit auf der Ebene der
Tafel; c = optischer Längsschnitt des abgeschnittenen Stamm-
höckers mit der Mediane des „6/^3" in der Ebene der Tafel; ^/ =
Querschnitt von c in der Höhe av/. hU = zweites Blatt; w^ =
.Scheitelzelle für die zweite Wurzel. Das Präparat wurde in Kali
gekocht.
Fig. 15. Embryo von I'cllia fpiplujlla. Nach Kienitz-G erloff; 166/1.

„ 16, 17, 18, 19. Embryonen von Preissia eommuiatu in fortlaufender Ent-
wicklungsreihe. Nach Kienitz-Gerloff ; 250/1; die AVände des
„ee" und „ÄÄ" sind etwas stärker gehalten in Fig. 19.

„ 20. Embryo von Salrinia iiatans. Nach N. Pr i n gsh eim; 300/1. Die
punktirten Wände schematisiren das weitere Wachsthura.
V = Stammscheitelzelle, 6/, = Schildchen, f = Stielchen.

„ 21. Embryo von JMarsilia. Nach J. Han stein; 230il «=: Seitenansicht;
h = Ansicht auf die Blattwurzelhälfte.

III. = der dritte \

IV, = der vierte > Theilungsschritt in der Eizelle.
V. = der fünfte )

„ 22. Knospe eines fünftägigen Keimes von MiosiUa an der Basis des

Keimblattes haftend, in derselben Stellung wie meine Figur l4 b.

Nach J. Hanstein. 2.30 1.

r = Stammscheitelzelle, /« = Median- (hier Octanten) Wand, die

übrige Bezeichnung wie oben.
„ 23 und 24. Embryokugeln von Selagiiwlla Murtensü. Nach Pfeffer. In

Fig. 24 sind die Wände des .^ee'' (III und V) etwas stärker gehalten

als im Original.
,, 25 und 26.(350) Oberflächenzeichnungender Scheitelregion der Pflanze.

Youk:l)ip EutvviflüuR^ d.Einltrj^OTOiiAsplemuiaSTifpIicrdi Sp.
1

Taf.l .

nezvT.VoiiK .litk.vT. Snkvma ,

Sitzim§sb.dl.ikaä.d:\A'anathJiatum.(lLnaBdJ.AbtlLl8Yy.

TKU'^V.v .J"'<V5':n?T"'Wsr>

YoulviDieETitnicTdiDi^ d.EmbrjoToiiAspleiiiuraSliepherdiSp.

Tai: II.

OezxT.Yo'.i"k,lithv.TSchijr^

SitzuD^sl) .dJi.ikai(LWjnafliJiati[w.(lLna.BdJ.Abthi8Yy .

Druck Y J "Wa^nei WisR .

Vuuk;Die KiitwTfklini^ (lEmlno voiuVspieniumSheplicrdi Sp

Taflll.

Cezv7.Vouli,!iwv.T.Sohima .

Sitzmigsb .d.kAkad.dW.]naflLnaturvv.(lLXmB(ll.Al)lh.lSy V . ^"'^ J^^-^nexw^

313

Über Binnenzellen in der grossen Zelle (Antlieridiumzelle) des
Pollenkorns einiger Coniferen.

Voü Auton Tomaschek.
(Vorläufiger Bericht,)

(Mit 1 Tafel.)
(Vorgelegt in der Sitzung am 12. Juli 1877.)

Nach Hofmeister und neuerdings Strassbiirger und
Tschistiakoff bilden sich in dem Pollenschbiuchende einiger
Coniferen zuweilen einige Primordialzellen, die man geneigt wäre,
für rudimentäre Andeutungen von Spermazoidmutterzellen zu
halten. (Sachs, L. B. 1874, p. 511.) Das Pollenkorn der
Coniferen und Cycadeen erinnert durch Bildung von rudimentären
Prothalliumzcllen an Mikrosoporen von Selaginella und Isöetes.

Es wäre ein Gewinn für die Wissenschaft, wenn es gelingen
würde, unter günstigen Umständen die Bildung jener oben
erwähnten Primordialzellen reichlicher zu veranlassen, was viel-
leicht dann in Aussicht steht, wenn unter günstigen Umständen
für die Keimung des Pollenkorns die Befruchtung verhindert
wird.

Längere Zeit mit Versuchen die Keimung des Polienkornes
(Bildung des Pollenschlauches) selbständig, d. i. ausserhalb der
Blüthe zu bewerkstelligen, kam ich zu dem Kesultate, dass die
Culturfähigkeit der Pollenzelle wohl im Allgemeinen auf jene
Lebenserscheinung-en, welche der Pollenschlauch bei normaler
Entwicklung im Innern des Gynaeccums äussert, zurückgeführt
werden können. Es tritt zwar zuweilen bei dem durch Cultur
hervorgerufenen Pollenschlauche Septirung (Bildung von Quer-
wänden) ein. Eine rhythmisch sich wiederholende Zeilentheilung,
sowie Vergrünung des Protaplasmas niuss in Abrede gestellt
werden.

314 Tom ;i s c hek.

Dessenung'eaelitet ist die Entwicklung des PoUeiisclilanclie.s
als Weiterentwicklung-, als t'ortsehreitendes Waclistliiini aufzu-
fassen, da bei der Bildung des sich oft vielfach verzweigenden
und stellenweise zu kugeligen oder kolbigen Anschwellungen
sich erweiternden Pollenschlauches fortwährend Neubildung und
Vermehrung des Protoplasmas stattfindet. Das neu gebildete
Protoi)lasma wird nicht nur zur Bildung der Zellenhaut des
Schlauches verwendet, sondern sammelt sich in dem Hohlräume
des Schlauches derart an, dass die Menge desselben, die Menge
des in dem ungekeimten Pollen anfänglich vorhandenen Proto-
plasmas um das Mehrfache übertrifft.

Endogene Zellenbildung im Pollen oder im Pollenschlauch
w^urde zwar in einem Falle vermuthet (bei CoUiten nrhnrescens),
aber nicht vollständig erwiesen.

An das Bestreben, endogene Zellenbildung in der Pollen-
zelle auch durch Culturversuche hervorzurufen, knüpfen sieh
neuere Versuche mit der Aussaat des Pollens einiger Coniferen.
Der Pollen der anemophilen Gewächse widersteht der zer-
störenden Einwirkung der Benetzung in viel höherem Grade als
der der entomophilen, da der Pollen der letzteren ins Wasser
g'ebracht, zerplatzt und seinen Inhalt nach aussen ergiesst. ^

Ich hatte also guten Grund, günstigen Erfolg durch Aussaat
des Pollens von Piniis sylvestris, der mir Ende Mai zu Gebote
stand, ins Wasser zu erwarten.

Am 31. Mai wurde eine grosse Menge Blüthenstaub von
Pinus sylvestris und Ahies excelsn durch einen sanften Regen
aus der Luft herabgebracht. Von den allenthalben am Boden
zerstreuten Blüthenstaub wurden einige dichte Häufchen sammt der
darunter gelegenen Staubschichte aufgesammelt und ins Wasser
gebracht. Da ich auf Grund früherer Versuche von der lang-
samen Entwicklung des Pollenschlauches bei dieser ArtKenntniss
hatte, sah ich erst am 13. Juni nach der am 31. Mai gemachten
Aussaat.

1 Wild Blütheustaub dieser Art ins Wasser gebracht, so zeigeu sieh
alsbald indem aus demselben hervorqueUendeu protoplasmatischen Inhalte
eine UnAahl von Bacterieu (Mu-rococcvs, Bacillus, Spiritlintn).

über Binnonzellen in der grossen Zelle (Antheridiumzellej etc. 315

Zu meiner Überrascliung- waren nur wenige Pollenkörner
zur Bildung eines wenig entwickelten Pollenschlauelies gelangt.'
Bei der Mehrzahl waren im Innern der grossen Pollenzelle
(Antheridiumzelle) klar und deutlich Zellen eigener Art erkenn-
bar. Zunächst schwankt die Zahl und Grösse dieser Binnenzellen
innerhalb der einzelnen Pollenkörner.

Es sind Pollenkörner mit einer mit 2, mit 4, G, 8, 1:^ 10
Binnenzellen bemerkbar.

Dort, wo einzelne grössere oder viele kleinere vorhanden
.sind, ist der stärkereiche Inhalt der Pollenzelle nicht mehr
erkennbar. Die vorherrschende Grösse der häutig und deutlich
erkennbaren Binnenzellen ist ü-016 Mm., oder 0-036 Mm. bis
0-04 Mm.

(Grösse der Pollenzelle von P. sylvestris = 0-008 Mm. von
P. (thies = 0-12 bis 0-15 Mm.)

Die beobachteten Binnenzellen sind zunächst von zw^ei-
facher Art. Die einen haben einen hellen, scharf abgegrenzten
Zellenkern (bis 0-10 Mm.), der von einer feinkörnigen trüben
Protoplasmahülle umgeben, deutlich von einer (doppeltconturirten)
Haut eingehüllt, in dem anscheinend hohlen oder mit klarer
Flüssigkeit erfüllten Räume einer zweiten (ebenfalls doppelt-
conturirten) Hülle eing-eschlossen ist. (Fig. 12 und Fig. 7.) (Die
Zelle links !)

Die andere Art von Binnenzellen, anfänglich in der Minder-
zahl vorhanden (Fig. 0, Fig. 11) besitzt nur eine einfache Zell-
haut, keinen Zellenkern und ist von mehr oder weniger gra-
nulirtem, trüben Protoplasma erfüllt.

Übrigens sind zwischen beiden Binnenzellenarten Über-
gangsformen zu ermitteln. Der Zellenkern zerfällt in mehrere
Theilkörner. (Fig. ? b, Fig. 5.)

Das Protoplasma vermehrt sich, bis endlich die ganze Zelle
bei Verlust des Zellenkerns von demselben erfüllt wird. Man hat
also Grund zu vermuthen, dass die zweite Art aus der ersten
sich hervorbildet.

1 Der Polleu von Tupha latifoUa auf feuchte Erde gesäet entwickelt
schon nach wenigen .Stunden lange, das Pollenkorn umschlingende oder
spiralig sich windende Polleuschläuche.

3HJ 'J'omasohok.

Viele Polleiizellen streifen die Exine ab und so liei;cn
Blasen herum. Fig-. 10, gebildet ans der Iiitine, in welcher die
Binnenzellen um so klarer hervortreten. Auch die Intine unter
liegt endlich der Zersetzung', zerreisst stellenweise, es werden
daher Binnenzellen beider Arten frei herumliegend gefunden. Es
ist beg'reiflieh, dass der Moment des Freiwerdens oder Austretens
der Binnenzellen sich der unmittelbaren Beobachtung entzieht;
übrigens gibt es Lagerungen, welche den eben erfolgten Aus-
tritt der Binnenzellen erkennen lassen. (Fig. 8, Fig. 2'im.)

Viele der freigewordenen Zellen der zweiten Art boten
Gelegenheit zu einem interessanten mikroskopischen Schauspiele.
Der deutlich körnige Inhalt, aus welchem rundliche Lichtpunkte
hervortreten (^Fig. 13), geräth in immer schnellere rotirende
Bewegung; die Richtung nach links oder rechts, auf oder ab,
wurde in verschiedenen dieser Zellen beobachtet, nicht aber der
Wechsel dieser Eichtuugen innerhalb ein und derselben Zelle.
Zuweilen trat auch Stillstand oder Unterbrechung dieser Bewegung
ein. Endlich an irgend einer Stelle, meist am Rande, beginnt eine
wimmelnde Bewegung. Das Einzelnleben beginnt, während die
Gesammtbewegung erlischt. Ich möchte das Wimmeln der ein-
zelnen Partikelchen am besten mit der Bewegung beim Sieden
einer Flüssigkeit vergleichen; endlich weichen an einer Stelle
die Wände auseinander, die Zoosporen schwärmen aus und
bewegen sich mit grosser Geschwindigkeit in geraden Bahnen
durch das Gesichtsfeld. Sind die Zoosporen ermattet, so sieht
man sie eine lange, die Körperlänge vielfach übertreffende
Geisel (Cilie) nach oben zu scliwingen, und unter beständigem
Schwanken sich um ihre Achse drehen. Fallen sie endlich um,
so erkennt man die birn- oder sackförmige Gestalt des Körpers.
Am oberen Ende tritt am Grunde der Geisel jeuer helle Punkt
deutlich hervor, der schon in der Mutterzelle erkennbar war,
während auch im breiteren Theile Vacuolen bemerkbar sind.

Nach Verlust der Geisel werden die Zoosporen rundlich
und vereinigen sich in plasmodienartige oder Zoogloeaklumpen.

In anderen Fällen sah ich aus ähnlichen Zellen nach vor-
hergehender Drehung den gesammten protoplasmatischen Inhalt
ausbrechen und sich langsam amoebenartig fortbewegen. Eine
so entschiedene Zellenbildung im Innern einer Pollenzelle, sei

ÜberBiunenzelleu in der grossen Zelle fAnthendiumzelle; etc. 317

diese endogen oder durch Inficirung eines Chytridiums bewerk-
stelliget, ist meines Wissens bisher von Niemandem beobachtet
worden.

Für die Entscheidung- über die wahre Natur des Phäno-
mens ist bei dem Umstände, als es sich hier um einen sehr primi-
tiven organischen Vorgang handelt, jedesfalls Vorsicht und Rück-
halt geboten.

Von der Ansicht ausgehend, dass es sich hier um eine in
das Innere des Pollens eingedrungene Chytridiumart handelt,
glaube ich alsbald an jener Stelle, wo der Pollenschlauoh aus
dem Pollenkorn hervorzudringen pflegt, Kör])ercheu oder Zell-
clien hängend zu bemerken, ähnlich jenen, in welche sich obige
Zoosporeu verwandeln. Da mir nändich von Ende Mai her noch
trockenliegender Pollen von Py/nts sylvestris zu Gebote stand,
mischte ich etwas davon mit jenem Pollen, der mit ßinnenzellen
versehen war, und brachte beide in gewöhnliches Wasser. Nach
mehreren Tagen zeigte sich die eben geschilderte Erscheinung.
Als ich jedoch solche Pollenkörner, an denen ich Zoosporen
hängend zu beobachten glaubte, mit etwas Erdnussöl benetzt,
unter ein Deckglas brachte, und im Finstern aufbewahrte,
wuchsen an jenen Stellen, wo ich Zoosporen vorhanden glaubte,
Pilzfäden hervor (Fig. 1(5). Dieses Auswachsen von Pilzfäden aus
Blüthenstaub ist übrigens eine gewöhnliche Erscheinung. Merk-
würdig erscheint es übrigens, dass in der Mischung des inficirten
mit trockengelegenen Pollen bis jetzt (28. Juni), also nach etwa
8 bis 10 Tagen, noch immer keine Vermehrung und Ausbreitung
des Auftretens der Binnenzellen ersichtlich ist, was die Pilznatur
der Innenzellen noch immer zweifelhaft erscheinen lässt.

Ich muss noch bemerken, dass ich Ende Mai zur Zeit des
Stäubens von P. sylvestris noch zwei Aussaaten des Pollens vor-
nahm und zwar eine mit reifem abfliegenden Pollen, die andere
mit beinahe reifen Pollen , den ich durch Austrocknen aus den
Antheren erhielt, beide in gewöhnliches Wasser. Nachdem ich in
jenem mit Staub von der Strasse gesammelten Blüthenstaub ßinnen-
zellen entdeckt hatte, war ich neugierig, ol) auch in den Pollen-
körnern dieser zuletzt bemerkten Aussaaten jene Binnenzellen
aufzufinden wären. In der Tliat waren in der Aussaat von
abfliegendem, vollkommen reifen Pollen einzelne PoUenköruer

518 T () 111 as c lie k.

mit Binnenzellen versehen; sie gehörten jedocli nur der ersten
mit deutlichem Zellenkcrn versehenen Reihe an.

In der zweiten Aussaat des aus trockenen Blüthen aus-
gefallenen Pollens war der Inhalt der meisten Pcdlenkörner
zellenförmig vacuolisirt (Fig. 14); jene charakteristischen Binnen-
zellen waren in dieser Aussaat niclit aufzufinden.

In der Aussaat von reifem abfliegenden Pollen waren die
Binnenzellen kleiner, als in jenen Pollenzellen, welche der Saat
vom 31. Mai angehören.

Schwärmzellenbildung wurde daselbst nicht beobachtet.
Bemerkenswerth war eine ziemlich häufige Einschnürung dieser
Zellensowie Theilungdes Zellenkerns (Fig. 15 a bis /). Es deutet
diese Erscheinung auf eine Verniehrungsweise hin, welche meines
Wissens bei den Chytridien nicht vorkömmt.

Ich werde bemüht sein, durch fortgesetzte Untersuchung die
Frage zur vollständigen Entscheidung zu bringen, ob es sich hier
um eine Inficirung des Pollens durch chytridiumartige Wasser-
pilze oder wenigstens theilweise um spontane endogene Bildung
von Spermatozoidmutterzellen im Innern der grossen Antheridium-
zelle des Pollens der Coniferen handelt.

Gegenwärtig habe ich noch hinzuzufügen, dass icli bereits
im Juli 1876 in. ins Wasser gesäetem Blüthenstaub von Lilium
candidum ähnliche Binnenzellen und. ausschwärmende freie
Zellen beobachtete und dass auch in einer Aussaat von Pollen,
dem Ta.viis baccuta angehörend (vom 28. März noch gegenwärtig,
am 25. Juli), theils im Innern, theils frei, bei weitem kleinere
Binnenzellen zu beobachten sind. Fig. 18, Fig. 21.

Ihre Grösse beträgt 0-006 bis 0-008 Mm.

Die Aussaat des Pollens von Tu.viis baccuta wurde auf
angeblich französischem Fiitrirpapier vorgenommen, dieses
mehrfach zusammengefaltet, auf die Erde eines Blumentopfes
ausgebreitet, diese in eine mit Wasser gefüllte Schale gestellt
und mit einer Glasglocke bedeckt. Obwohl ich seit März diese
gemachte Aussaat sehr oft revidirte, habe ich niemals jene Zellen
entdeckt, aus denen Zoosporen hervorgehen, wohl aber bemerkte
ich häufig kleine amoebenartige Protoplasmaklümpchen zwischen
den Pollenkörnern herumkriechen (Fig. 20). Hier scheint otfenbar
der Inhalt der chlytridiumartigen Zellen normal in der Form

über Binnenzellen in der grossen Zelle (Antheridivunzelle) etc. -^ 1 9

kleiner Amoeben hervorzubrecheD, wie dies ausnahmsweise bei
echten Chytridien ebenfalls beobachtet wurde.

Im Falle, als jede spontane endogene Zellenbildung- aus-
geschlossen bleibt, hat man es jedenfalls mit mehreren, wie ich
glaube, neuen Chytriumarten zu thun.

Erkläruna" tler Tafel.

Fig. 1. Pollenkorn von P. sylv. mit mehreren Binnenzellen erfüllt, e Exine
i Intine, h Binnenzellen, f seitliche, blasentormige Anhänge der
Exine des Pollens. Ansicht von der Rückseite der Stelle der
Schlauchbildung gegenüber.

„ 2. Ein anderes Korn, reichlicher mit Binnenzelleu verschiedenen Ent-
wicklungsgrades erfüllt.

„ 3. Pollenkorn von P. sylv. frei von Binnenzellen, e Exine, i Intine
h getheilte Hinterzelle, welche als rudimentäres Prothallium
angesehen wird. Die grössere vordere (Antheridiumzellej reichlich
mit Stärkekörncheu versehen.

„ J:. Pollenkorn (P. sylv.) bereits mit Binnenzelleu erfüllt, wo auch
noch die Hinterzelle erkennbar ist.
5. Polleukorn (P. sylv.) mit zerfallendem Zellenkern.

„ 6. Pollenkorn (P. sylv.) von der Seite gesehen. Die Binuenzellen weit
nachhinten gedrängt-, a- die Stelle, wo der Polleuschlauch hervor-
tritt. In der Binnenzelle bloss feinkörniges Protoplasma, kein
Zellenkern sichtbar.

„ 7. PoUenkoru von A. excelsa mit zwei Binnenzellen. Bei h der Zelleu-
keru in mehrere Theilkörner zerfallen.

„ 8. Pollenkorn i P. sylv.) Beginnende Dehnung der grossen Zelle
Pollenschlauchbildung. Austreten der Binnenzellen.

„ 9. Das PoUenkoru (P. sylv.) hat einen Schlauch gebildet.

„ lU. Die Exine abgestreift, l Intine, h. zwei Binuenzellen (P. sylv.).

„ 11. Eine reife freigewordene Binnenzelle. Im Innern Zoosporenbildung
sichtbar. In diesem Stadium beginnt die drehende Bewegung des
Gesammtinhaltes.

„ 12. Freigewordene Binnenzelle mit hellem Zellenkern von Protoplasma
umgeben.

320 Tora ii seil ok. ÜhciBiinuMizclleuiudergro.sson Zelle etc.

Fig. l-'!. Die Zoospoieu l)ei günstiger Beleuciitiuig mit dem Ociiiar Nr. 3,

Objectiv F. Zeis wahrgenommen.

rt von oben, h von der .Seite.
„ 14. Pollenkoru iP. si/lrj mit vacuolisirtera Inludte nach fiinfwüchent-

lichem Verweilen im Wasser. Die Vacuolenräume von dem i)roto-

phisiuatischen Inhalte zellenähnlich umgeben.
„ 15. a Pollenkorn i P. s-i/h. ) mit einer dem Anscheine nach in Theilung

begritt'enen Binnenzelle (Saat am 29. Mai mit abtliegendem reifen

Pollen).

b, c, rf, cf, (/,/i, i,j. k; /, schicken sich die Zellen iinscheinend zur

Theilung an. Bei Ic zertalltder Zellenkern. Grösse der Binnenzellen

0-024 Mm. (/•'.
„ 16. Beginnende Sprossung eines Pilzmiceliums au jeuer Stelle, wo

sonst der Polleuschlauch zum Vorschein kommt.
„ 17. Eine helle farblose, mit kegelförmigen Erhabenheiten versehene

Spore (Dauerspore V), welche häufig in der Pollensaat zu treffen

ist. Optischer Durchschnitt, c warziges durchsichtiges exosporinm

/, entosporium mit Protoplasma erfüllt.
„ 18. Pollenkorn von Taxus baccata mit al)gestreifter Exine erfüllt von

Binnenzellen. Zwei Monate nach der Aussaat. Binnenzellen nur

0-OOG Mm. bis<)-(>08 Mm. im Durchmesser.
„ 19. Pollenkörner von Taxus baccata^ bald nach der Aussaat.
„ 20. Amoebenartige Protisten in der Aussaat des Pollenkorns von

Taxus baccata.
„ 21. J'reigewordene Binnenzellen. (T. bacca/a.)
„ 22. Vacuolisirter Inhalt der Pollenzelle von Taxus baccata.
„ 23. PoWenkomyon Abies excelsa, dichtmitBinnenzellen verschiedenen

Entwicklungsgrades erfüllt. In Ol betrachtet, tu zwei Zellen

scheinen aus dem Innern mit Zurücklassung einer Hülle hervor-
getreten zu sein.

Tomascliek ;Tl)er5iiineiiz,ell€ni.d.$r Zelle (ATiiiiendiunizpliei dPolIenlcomis emiö.roniffppa .

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SITZUNGSBERICHTE

DER

ÜIMICHimDilEÖEEWlSSimm

II

MATHHüIISCH-NMBRWISSOSCHAHllCHB CLASSL

LXXVI. Band.

ERSTE ABTHEILUNG.

8.

Enthält die Abhandlungen aus dem Gebiete der Mineralogie , Botanik,
Zoologie, Geologie und Paläontologie.

■•'6

323

XX. SITZUNG VOM 11. OCTOBER 1877.

Der Präsident begTüsst die Mifglieder der Classe bei
ihrem Wiederziisammentritte und speciell das neu eingetretene
wirkliche Mitglied Herrn Director Dr. Julius Hann.

Seine Exeellenz der Herr Curator-Stellvertreter macht der
Akademie mit h. Erlasse vom 10. September die Mittheilung-,
dass Seine kaiserliche Hoheit der durchlauchtigste Herr Erz-
herzog- Karl Ludwig-, von der A. h. Bestätigung Höchstdessen
Wahl zum Ehrenmitgliede der Gesammt- Akademie in Kenutniss
gesetzt, Seine Excellenz ersucht habe, die kaiserl. Akademie
der Wissenschaften des besonderen Dankes für diese Wahl mit
dem Beifügen zu versichern, dass das lebhafte Interesse, mit
welchem Seine kaiserliche Hoheit wissenschaftliche Forschungen
im Allgemeinen bisher begleitete, Höchstderselbe auch in Zu-
kunft den bedeutenden Leistungen der Akademie zuwenden
werde.

Der Secretär legt folgende Dankschreiben vor:

Von Herrn Director Dr. Jul. Hann für seine Wahl zum wirk-
lichen Mitgliede;

von Herrn Milne Edwards in Paris für seine Wahl zum
Ehrenmitgliede im Auslande ;

Ton Sr. Excellenz dem kaiserl. russ. Staatsrath Herrn Dr. Friedr.
V. Brandt in St. Petersburg für seine Wahl zum auslän-
dischen correspondirenden Mitgliede ;

von den Herren Professoren Dr. Julius Wiesner und Dr. Ernst
Ludwig in Wien für ihre A¥ahl zu correspondirenden
Mitgliedern im Inlande.

Ferner bringt der Secretär Dankschreiben zur Kenntniss
von Herrn Prof. Friedrich Simony in Wien für die demselben
neuerdings gewährte Subvention zui- Durchführung seiner photo-

21*

324

graphischen Aufnahmen im Dachsteingebiete und von'Herrn Dr.
M. Dietl in Innsbruck für die ihm bewilligte Subvention zur
Durchführung seiner Untersuchungen des Anthropoden-Gehirns
an der zoologischen Beobachtungsstation in Triest, endlich ein
Dankschreiben des Vorstandes der grossherzogl. Sternwarte
in Mannheim für die der Bibliothek derselben zugewendeten
Separatabdrücke aus der IL Abtheilung der Sitzungsberichte
dieser Classe.

Das k. k. Ministerium des Innern übermittelt mit Note vom
14. September die von der Statthalterei in Oberösterreich ein-
gesendeten graphischen Darstellungen der im Winter 1876/7 an
der Donau zu Aschach und Linz beobachteten Eisverhältnisse
mit dem Bemerken, dass in dieser Periode in Grein keine nen-
nenswerthe Eisbildung stattgefunden hat.

Herr Ernst Marno in Wien übermittelt die Pflichtexem-
plare seines mit Unterstützung der kaiserl. Akademie heraus-
gegebenen Werkes über die „Reise in der egyptischen Äqua-
torial-Provinz und in Kordofan in den Jahren 1874 — 1876."

Das w. Vi. Herr Prof. Lang übergibt eine vorläufige Mit-
theihing in Betreff der Lage der optischen Elasticitätsaxen beim
Gypse für die verschiedenen Farben.

Das c. M. Herr Vice-Dir. K. Frits-ch übersendet eine Ab-
handlung für die Denkschriften, betitelt: „Jährliche Periode der
Insekten- Fauna von Österreich -Ungarn. IIL Die Hautflügler
Hyrnenoptera'-'' .

Das c. M. Herr Prof. L. Boltzmann in Graz übersendet
eine Abhandlung: „Über die Beziehung zwischen dem zweiten
Hauptsatze der mechanischen Wärmetheorie und der Wahr-
scheinlichkeitsrechnung, respective den Sätzen über das Wärme-
gleichgewicht."

Herr Georg Kosak, Professor an der Landes-Oberreal-
und Maschinenschule in Wiener-Neustadt, übersendet eine Ab-
handlung, betitelt: „Das Cylindroid und seine Specialitäten".

Der Secretär legt noch folgende eingesendete Abhand-
lungen vor:

1. „Einfache Berechnung elliptischer Bögen", von Herrn E.
Seewald, Director der k. k. Lehrerbildungsanstalt in
Leitmeritz.

325

2. „Über eruptive Sande" und „Über den Flyscli und die
Argille scagliose'-, beide Arbeiten von Herrn Th. Fuchs?
Custos am k. k. Hof-Mineraliencabiiiet.

3. ,.Über gleiche Figuren an Curven, Kegeln und Flächen
zweiten Grades, sowie gewissen von höherem Grade ^ und
eine zweite Arbeit, betitelt: „Ein Determinantensatz und
seine Umkehrung", beide Arbeiten ausgeführt von Herrn
Dr. Aut. Puchta, Assistent an derk. k. deutschen Technik
in Prag.

4. „Berechnung cylindrischer Gefässe unter verwickelten Ver-
hältnissen", von Herrn Carl Streicher in Wien.

Ferner legt der Secretär ein versiegeltes Schreiben von
Herrn Dr. Oswald Morawetz, wirkl. Lehrer an der k. k. Ober-
realschule in Bielitz, behufs Wahrung der Priorität, und eine mit
dem gleichen Ersuchen eingelangte offene Notitication des Herrn
Ettalp in Wien vor, welche den Titel führt: „Ein Beitrag zur
Luftschitfahrtsfrage".

Das c. M. Herr Prof. E. Weiss meldet, dass im Laufe des
letzten Monates Nachrichten von zwei Kometenentdeckungen
eingelaufen sind.

Die erste datirt vom 15. September aus Marseille, und zeigt
an, dass Herr Coggia am 13. September einen Kometen in
folgender Position gefunden habe:

1877 Sept. 13: 16M0™; mittl. Zt. Marseille

app. a^. 8'^33"^; app. o'^f: -f-48° 30'.

Auf die telegraphische Verbreitung dieser Nachricht erfolg-
ten Zusendungen von Positionen aus Pola, Mailand, Leipzig und
Strassburg, welche, verbunden mit den in Wien erhaltenen Orts-
bestimmungen, es Herrn Dr. J. Ho 1 et sc he k ermöglichten, eine
Elementen- und Ephemeridenrechnung zu liefern, die im hier
beigefügten Circular Nr. 26 veröffentlicht ist.

Die zweite Nachricht traf am 3. October ein, und zeigte die
Entdeckung eines Kometen durch Herrn Tempel auf der Stern-
warte Arcetri bei Florenz an. Sie lautete :

Kleiner heller Komet 2. October {)^ 24™ mittl. Zt. Arcetri,
app. a ^'. 357" 45 ' app. p. (j^ 100° 19 '
tägliche Bew. : — 70 ' -+-G3 Schweif.

326

Audi diese Nachrif'ht wurde telegrapliiscli verbreitet, worauf
zahlreiche Beobachtuug-eii verschiedener Sternwarten einliefen,
auf die gestützt die Herrn Dr. J. Holetschek und A. Palisa
das im Circular Nr. 27 veröffentlichte und am 10. October aus-
gegebene Elementensystem sammt zugehöriger Ephemeride ab-
leiteten.

Herr Regieruniisrath Prof Adolf Weiss aus Prag legt
eine im k. k. pflanzenphysiologisehen Institute dascll)st aus-
geführte Arbeit des Herrn Dr. J.Kreuz vor „über die Entwicklung
der Harzgänge einiger Coniferen."

Herr Prof Sium. Exner legt eine Abhandlung vor, welche
den Titel führt: „Fortgesetzte Studien über die Endigungsweise
des Geruchsnerven".

An Druckschriften wurden vorgelegt:
Akademie, koninklijke van Wetenschappen : Verhandelingen.

Afdeeliiig Natuurkunde. XVI. Deel. Amsterdam, 1876; 4".

— Verslagen en Mededeelingen. Afdeeling Natuurkunde.
Tweede reeks. X. Deel; Amsterdam, 1877; S^.

— Jaarboek voor 1875. Amsterdam; 8^

— Processen-verbaal van de gewoneVergadering der Afdeeling
Natuurkunde. Van Mei 1875 tot et met April 1876. Amster-
dam; 12'\

— Catalogus van de Boekerij Deel III, St. 1. Amsterdam,
1876; 8«.

~ der Wissenschaften, königl. Bayerische: Abhandlungen der
mathematisch - physikalischen Classe. XII. Band, II. und
III. Abtheilung. München, 1876; 4°.

— Das Bayerische Präcisions- Nivellement. IV. Mittheilung,
von Carl Max v. Bauernfeind. München, 1876; 4*^. —
Bestimmungen des geographischen Längenunterschiedes
zwischen Leipzig und München durch die Professoren Dr.
Carl V. Bauernfeind und Dr. Carl Bruhns und deren
Assistenten Dr. H. Seeliger, L. Weinek und Dr. J. H.
Franke. München, 1876; 4'^. — Untersuchungen über die
Convergenz und Divergenz der Fourier'schen Darstellungs-
formeln, von Paul (1 u B o i s - R e y m o n d . München, 1876; 4".
— Über Coeloptychium, von Carl Alfred Zittel. Mün-
chen, 1876; 4°. — Klimatischer Charakter der pflanzen-

327

geog'raphiscben Regionen Hochasieiis , von Hermann
V. Schlag'iutvveit - SakünlUnski. München, 1876;
4". — Bericht über Anlage des Herbariums während der
Reisen nebst Erläuterung der topographischen Angaben,
von Hermann Scblag-intwei t - Sakünlünski. Mün-
chen, 1876; 4^

Apotheker -Verein, allgem. Österr: Zeitschrift (nebst An-
zeigen-Blatt). XV. Jahrgang, Nr. 15—29. Wien, 1877; 8«.

Comptes rendus des seances de TAcademie des Sciences.
Tome LXXXV, Nrs. 3—13. Paris, 1877; 4'\

Gesellschaft der Künste und Wissenschaften, Provinciaal
ütrechtsch: Verslag van het Verhandeide in de algemeene
Vergadering gehouden den 29. Juni 1875 & den 20. Juni
1876. Utrecht, 1875 — 76; 8*^. — Aanteekeningen van het
Verhaudelde in de Sectie — Vergaderingen 1875 & 1876.
Utrecht, 1875/76; 8».

Gewerbe- Verein, n.-ö.: Wochenschrift. XXXVHI. Jahrgang.
Nr. 29— 40. Wien, 1877; 4».

Ingenieur- und Architekten- Verein^ österr.: Wochenschrift,
n. Jahrgang. Nr. 29—40. Wien, 1877; 4P. — Zeitschrift.
XXIX. Jahrgang. Nr. 7, 8, 9. Wien, 1877 ; 4«.

Louvain, Universität: Annuaire de l'Universite catholiquel876.
40'"^ annee. Louvain; 12^ — Revue catholique. Nouvelle
Serie. Tome XV. V'—Q' Livraisons. Louvain, 1876; 8".
Tome XVI. 1"— 6' Livraisons. Louvain, 1876; S^. — Uni-
versitätsschriften. 1875—76; 12".

Marno, Ernst: Reise in der egyptischen Aquatorial-Provinz und
in Kordofan in den Jahren 1874—1876. Wien, 1878; 8'\

Natur e. Nr. 403—414. Vol. XVL London, 1877; 4".

„Revue politique et litteraire*'^ et ,,Revue scientifique de la
France et de TEtrang-er.'' VIP Annee, 'J'' Serie, Nr. 3 — 14.
Paris, 1877 ; 4^

Societe des Sciences de Finlande: Observations meteorolo-
giques. Annee 1874. Helsingfors, 1876; 8'^.
— Öfversigt of Finska Wetenskaps-Societetens Förhandlingar.
XVIII. 1875—76. Helsingfors, 1876; 8». - Bidrag tili
Kännedom af Finlands Natur och Folk. Tjugonde, tjugonde-
femte & tjugondesjette Haftet. Helsingfors, 1876—77; 8^

328

Societe Holiandaise des .Sciences ä Harlein: Avchives Neer-
landaises des sciences exactes et naturelles. Tome XL 4*
& 5^ Livraisons. Harleni, 1876; 8o. — Tome XII. 1" Livrai-
son. Harlem, 1877; 8".

Wie-uer Medizin. Wochenschrift. XXVII. Jahrgang. Nr. 29—40.
Wien, 1877; 4«.

Zürich, Universität: Universitätsschriften 1876 77; 4" u. 8".

329

Über die Entstehung der Aptychenkalke.

Von Theodor Fuchs,

Custos am k. k. Hof- Mineralien-Cabinet.
(Vorgelegt in der Sitzung am 12. Juli 1877i|

Unter Aptychenkalken verstellt man bekanntlich jene
dichtenj plattigen Kalksteine oder Mergelkalke, welche nament-
lich im oberen Jura und den Kreidebildungen auftreten, sehr
häufig Hornstein führen, und sich paläontologisch durch den
sonderbaren Umstand auszeichnen, dass sie fast gar nichts
Anderes als Aptychen und Belemniten enthalten.

Da die Aptychen , wie gegenwärtig wohl Niemand mehr
bezweifeln wird, innere Hartgebilde der Ammonitenthiere sind,
musste es wohl sehr befremden , diese Körper in so grosser
Menge in Schichten angehäuft zu finden, in denen man sonst
keine Spur von Ammonitenschalen entdecken konnte.

Um diese antfallende Thatsache zu erklären, nahm man an,
dass die Ammoniten, welche im Leben in der offenen See umher-
trieben, nach ihrem Tode und nach der Verwesung des Thieres
die schweren Aptychen in die Tiefe fallen Hessen, während die
leichten, luftgelüllten Gehäuse von den Wellen an das Ufer
getrieben, in seichteren Stellen in den Strandsedimenten zur
Ablagerung kamen.

Es lässt sich nun gewiss nicht leugnen, dass diese An-
schauung auf den ersten Anblick sehr viel für sich zu haben
scheint, indem sie namentlich das getrennte Auftreten von
Ammonitenschalen und Aptychen in sehr ungezwungener Weise
erklärt. Immerhin bleiben hier noch manche Punkte räthselhaft.
Wenn sich nämlich aus der vorhergehenden Anschauung auch
ergibt, warum mit den Aptychen nicht auch die dazu gehörigen
Gehäuse vorkommen , so bleibt doch vollständig unverständlich,
warum in diesen Schichten auch andere Organismen vor allen

330 F u c li s,

Dini;en die mit Arragoiiitschcalen versehenen Gastropoden und
liivalven so vollständig- fehlen, da diese Thiere doch gegen-
wärtig auch in grossen Tiefen überall in Menge angetroffen
werden.

Noch bedenklicher wird die Sache, wenn man an die litho-
graphischen Schiefer von Solenhofen denkt.

Die lithographischen Schiefer von Solenhofen stellen sich
nändich sowohl nach ihrer petrographisehen Beschaffenheit, als
nach dem häufigen Auftreten von Aptychen und dem vollstän-
digen Fehlen aller arragonitsclialigen Organismen als eine, den
Aptychenschiefern vollständig analoge Bildung dar, während doch
andererseits das häufige Vorkommen von Landreptilien, Pflanzen
und Insecten den augenscheinlichsten Beweis liefert , dass diese
Ablagerungen unmöglich Tiefseebildungen sein können, sondern
im Gegentheüe gewiss in sehr seichtem Wasser nahe der Küste
abgelagert wurden.

Indem ich nun durch lange Zeit diesen Fragen meine Auf-
merksamkeit zuwendete, setzte sich schliesslich in mir eine An-
schauung fest, welche mir die vorliegenden Thatsachen in noch
einfacherer und, wie ich glaube, vollständigerer Weise zu lösen
scheint, als die bisher allgemein adoptirte.

Ich glaube nämlich Grund zu der Annahme zu haben, dass
das isolirte Vorkommen der Aptychen überhaupt keine ursprüng-
liche Erscheinung , sondern nur eine secuudär durch die
chemische Auflösung des Ammonitengehäuses hervorgebrachte
sei, indem in allen diesen Ablagerungen zur Zeit ihrer Bildung
auflösende chemische Processe im Gang waren, durch welche
alle Arragonitschalen und mithin auch die Perlmuttergehäuse der
Ammoniten aufgelöst wurden und nur die aus Kalkspath beste-
henden Aptychen im Verein mit Belemniten, Echinodermen,
Krustaceen, Wirbelthieren, Insecten, Pflanzen und überhaupt allen
jenen Vorkommnissen znrückblieben, welche der Wirkung auf-
lösender Agentien bekanntermassen kräftigeren Widerstand
entgegensetzen.

Mit dieser Anschauung stimmt nicht nur die bereits zu
wiederholtenmalen erwähnte Erscheinung überein, dass in den
Aptychen- und Solenhofner Schichten alle arragonitschaligen
Organismen in so auffallender Weise fehlen, sondern auch die

über die Entstehung der Aptycheukalke. 33

Thatsaclie, dass in den letzteren neben den vollkommen isolirten
Aptychen auch nicht selten solche gefunden werden, um welche
herum man noch deutlich die Spur des Ammonitengehäu^es
erkennen kann. Diese Gehäuse erscheinen hier jedoch niemals
in körperlicher Gestalt mit ihrer Skulptur, sondern immer nur
in der Form eigenthümlich schattenhafter Umrisse. Von diesen
schattenhaften Umrissen bis zum voUständig'en Verschwinden
ist aber offenbar nur noch mehr ein kleiner Schritt.

Es entsteht nun aber naturgemäss die Frage, ob uns denn
auch sonst irgend welche Erscheinungen bekannt sind, welche
uns zu der Annahme berechtigen, dass im Meere, noch unter
Wasserbedeckung, während der im Gange befindlichen Sedi-
mentbildung, Auflösungsprocesse in so ausgedehntem iMassstabe
stattfinden, und ob dieser Vorgang nicht bloss eine ganz will-
kürliche Fiction sei.

Ich glaube in der That, dass derartige Thatsachen vorliegen.

Die Untersuchungen der Challenger-Expedition haben nach-
gewiesen, dass in den sehr grossen Meerestiefen in ganz auffallender
Weise derKalkgehaltaus den Geweben derMeeresthiere schwinde,
so dass hier sehr häufig Formen, welche sonst immer in ihrem
Organismus Kalk ablagern, in vollkommen häutigem oder chiti-
nösem Zustande gefunden würden, und es wurde diese Erschei-
nung von den Mitgliedern der Expedition auf eine besonders
starke auflösende Wirkung zurückgeführt, welche das Meerwasser
in grosser Tiefe unter dem daselbst vorhandenen ungeheuren
Drucke auf die Kalkbestandtheile ausübe.

In ähnlicher Weise berichtet die Expedition zur Erforschung
der deutsehen Meere, dass man im östlichen Theile der Ostsee
mit den Grundproben sehr häufig die Gehäuse von Mollusken
erhielt, welche vollkommen weich und häutig ohne eine Spur von
Kalkgehalt waren, wobei jedoch die äussere Form vollständig
erhalten blieb und man demnach erkennen konnte, dass es die-
selben Arten waren, welche an anderen Punkten der Ostsee mit
Kalkschalen angetroffen werden.

In einem englischen Journale war vor mehreren Jahren eine
Notiz enthalten, in welcher ein bekannter englischer Conchyologe
die Beobachtung mittheilt, dass am Strande liegende Mollusken-
schalen von einer kleinen, parasitisch auf ihr wuchernden Spongie

332 Fuchs.

ihres Kalki;'ehaltes beraubt und in eine gelatin'>se Substanz über-
führt würden. '

Es gibt jedoch noch eine andere sehr iiäufig auftretende
Erscheinung, welche den augenscheinlichsten Beweis liefert, dass
auflösende Processe in neugebildeten Ablagerung-en noch unter
Wasserbedeckung- sehr häufig vorkommen, und zwar ist dies
das allbekannte und doch in seiner Eigenthümlichkeit so wenig
gewürdigte Vorkommen der mit Skulptur versehenen Stein-
kerne.

Das Thatsächliche dieser, namentlich in Kalkschiefern und
Mergeln, sehr verbreiteten Erscheinung besteht darin, dasfei,
obgleich die Schalen der in dem Gestein eingeschlosseneu Con-
chylien aufgelöst sind, man an ihrer Stelle doch keinen Hohlraum
bemerkt, dass vielmehr die umschliessende Masse und der Stein-
kern in unmittelbarem Contacte stehen und letzterer sogat die
Oberflächenskulptur des Conchyls besitzt.

Es ist klar, dass hier das Gehäuse des Conchyls aufgelöst
wurde, als das umschliessende Sediment noch weich und nach-
giebig war, denn nur so lässt sich begreifen, dass der durch das
Verschwinden der Schale entstandene Hohlraum durch das Nach-
rücken des umgebenden Materiales ausgefüllt wurde, anderseits
musste aber das Material auch wieder bereits eine gewisse Steif-
heit erlangt haben, da sonst der ursprünglich nur in der umge-
benden Masse vorhandene Abdruck der Skulptur unmöglich für
den Steinkern als Negativ hätte dienen können. Stellt man sich
nun einen Augenblick vor, dass die Auflösung der Schalen erfolgte,
als das umschliessende Material sich noch in einem vollständig
breiartigen Zustande befand, so ist es klar, dass unter Umständen
Steinkern und Matrix vollkommen mit einander verfliessen und
schliesslich jede Spur eines vorhanden gewesenen Conchyls ver-
schwinden muss.

Letzterer Fall ist nun meiner Ansicht nach bei den Aptychen-
kalken factisch eingetreten und es erklärt sich nun auch daraus,
warum die Aptychenkalke fast immer in so augenscheinlicher
Weise den Eindruck eines erstarrten Breies machen, in dem

1 Es ist mir trotz tagehmgea Sucheus leider uumöglich gewesen, die
betreffende Notiz wieder aiifziitiudeu.

über die Entstehung der Aptychenkalke. 333

sämmtliche leichter aiiflöslichen Organismen verschwunden und
nur die widerstandsfähigen Reste, namentlich Aptychen und
Belemuiten zurückgeblieben sind.

Ich habe vor Kurzem in einer, in den Sitzungsberichten der
Akademie veröffentlichten Arbeit die Anschauung zu begründen
gesucht, dass der Flysch aus Matei'ialien aufgebaut sei, welche
beiläufig nach Art der Schlammvulkane, durch eruptive Vorgänge
aus dem Innern der Erde heraufgeschafft wurden und die grosse
Armuth des Flysches an thierischen Resten damit erklärt, dass
die mit fremden Stoffen imprägnirten Schlammmassen der An-
siedlung von Thieren hinderlich waren.

Wenn ich nun auch daran festhalte, dass dieser Umstand
allerdings von massgebendem Einfluss war, so möchte ich gegen-
wärtig doch glauben, dass hiebei noch ein zweiter wesentlicher
Factor mit ins Spiel kam und zwar finde ich denselben in den auf-
lösenden Wirkungen der mit verschiedenen Gasen imprägnirten
Schlamramassen, durch welche auch die etwa hineingeratheneu
Thierreste zerstört wurden, und zwar um so allgemeiner, je leichter
löslich sie waren.

Es würde dies sehr gut mit der Thatsache stimmen, dass
die Fossilien, welche hie und da im Flysche gefunden werden,
fast immer in sehr schlechter Erhaltung und in einem eigen-
thümlich schalenlosen, schattenhaften Zustande gefunden werden,
wie dies namentlich von den zahlreichen Ammoniten gilt, die
im Museum zu Florenz aus dem toskauischen Flysch aufbewahrt
werden.

Ebenso möchte ich auch auf den eigenthümlichen und bisher,
so viel ich weiss, noch vollständig unerklärten Erhaltungszustand
hinweisen, welchen die Fische der Matterschiefer zeigen, welche
ja ebenfalls der Flyschformation zugezählt werden. Wenn mau
nämlich diese Schieferplatten in die Hand nimmt, so ist man
erstaunt zu finden, dass das eigentliche Skelett des Fisches voll-
ständig verschwunden und auf beiden Platten nur der A b d r u c k
des Skelettes vorhanden ist, überdies ist dieser Abdruck niemals
scharf, sondern eigenthümlich verflossen, als wäre er in einer noch
zu weichen Masse gemacht worden, die dann wieder theilweise
zusanimengerounen sei.

334 Fuchs. Über die Entstehung der Aptyclienkalke.

Genau dieselbe Erhaltung- zeigen übrigens auch die Aste-
roiden in dem Dachscliiefer der rheinischen Grauwackc und
ebenso muss man auch die ganz aus Sandstein bestehenden Ge-
stalten des Uraster lumbricalis , wie derselbe so häutig auf den
zum Infralias gehörigen Sandsteinplatten von Coburg vorkommt,
in denselben Kreis von Erscheinungen rechnen, denn auch hier
muss ja der ganze Seestern zu einer Zeit aufgelöst worden sein,
als die ganze umgebende Masse noch weich war, da er sich sonst
unmöglich hätte abformen können.

335

Die Lichtlinie in den Prismen zellen der Samenschalen.

Von Prof. Dr. R. Jiiiiowicz.

(Mit 2 Tafeln.)

(Ausgeführt im k, k. pflanzeiiphj'SioIogischen Institute in Prag.)
(Vorgelegt in der Sitzung am 12. Juli 1877.)

Ich wurde zu den nachfolgenden Untersuchungen von Prof.
Dr. A, Weiss angeregt, dessen Institut in Prag zu besuchen
mir durch die Liberalität des k.k. Unterrichtsministeriums ermög-
licht wurde. Für die im Verlaufe der Arbeit an Materiale, sowie
durch Rath und unermüdliche Belehrung gewordene Hilfe sage
ich dem genannten Professor meinen ehrfurchtsvollsten
und aufrichtigsten Dank.

Seit Mettenius/ der auf eine ziemlich interessante Er-
scheinung an den Prismenzellen in den Fruchtschalen von Mnr-
silia aufmerksam machte, hatten verschiedene Autoren an ähn-
lich geformten Zellen, sowohl der Frucht- als auch der Samen-
schalen eine stark lichtbrechende Partie, Lichtlinie genannt,
theilweise nur erwähnt, theilweise aber auch dieselbe zu erklären
versucht. — Vor Allem gebührt Schieiden und VogeP
(schon im Jahre 1838) das Verdienst, diese Lichtlinie, wenn
auch nicht näher eiklärt, so doch richtig an den Samenschalen
der Papilioimceen abgebildet zu haben.

Ich will zunächst die verschiedenenAngaben und Erklärungs-
weisen der Autoren kurz wiedergeben und zugleich auf die
Unrichtigkeiten, die mit den Thatsachen nicht übereinstimmen,
aufmerksam machen.

Metten ins gibt an, ohne sich speciell weiter einzulassen,
dass die Lichtlinie von Tüpfelcanäleu herrühre, die in sämmt-

1 Beiträge zur Kenntniss der Rhizocarpecn. 1846, pag. 26.

2 Über das Albumen, insbesondere der Leguminosen, aus Nova acta der
Leop.-Car. Akademie, Vol XIX, pars II, Taf. XLIII, Fig. 55, 58; Taf. XLV,
Fig. 77, besonders Fig. 80.

336 Junowicz.

liehen Zellen derselben Schicht correspondiren ; Tozzetti*
bildet sie an der Samensehale bei Vicia pofi/anthn ab und —
nachdem er die Bemerkungen Schieid en's angeführt und her-
vorgehoben hatte, dass bis jetzt noch Niemand eine glaubwürdige
Erklärung der Thatsachen gegeben habe, — äusserte er seine
Ansicht darüber, ohne sie indess durch experimentelle Unter-
suchungen zu begründen, dahin, dass, „da die Erweiterung des
Zelllumens in allen Zellen bei derselben Höhe beginnt, und der
faserige Theil von dem homogenen sich genau auf derselben
Ebene in allen Zellen abgrenzt, das Licht in dem unteren dünn-
wandigen und in kleine Fasern und Zacken getrennten Theile
der Zellwand schwächer gebrochen werde, als in dem oberen,
dickwandigen und homogenen."

Hanstein'' kommt zweimal auf die Lichtlinie zu sprechen
und, nachdem er in seiner ersten Abhandlung die Prismenzellen
als an der Lichtlinie aus zwei Zelllagen bestehend annimmt
und als Ursache derselben die Querwände betrachtet, führt
er in seiner zweiten ^ einen anderen Erklärungsgrund für
die Lichtlinie an, die dahin geht, dass an derselben Stelle bei
allen Zellen gleichförmig ein perforirter Discus von starkem
Lichtbrechungsvermögen die Verdickungsschichten quer durch-
setze.

Wichtig erscheint mir die Thatsache, dass nach ihm durch
das Schultz'sche Macerationsverfahren die Prismenzellen an
der Stelle der hellen Linie zerfallen, was jedenfalls nicht darauf
hindeutet , dass die Zellen dort durch eine früli auftretende
Scheidewand getheilt seien, sondern dass die Verdickung der
Zellwand ungleichmässig und gerade an dieser Stelle eine
geringere sei als anderswo, desshalb auch die Zellwand da eben
eher angegriffen werde als an anderen Stellen.

Nach Russow^ ist das Lumen der Prismenzellen ver-
schiedener Mai^silia- Arten nicht überall gleich weit, sondern

1 Sag-gio di studi intorno al giiscio dei semi. Torino 1854, pag. 46
und Taf. IV, Fig. 29.

2 Monatsbericht der Berliner Academie, 1862, pag. 109, Anmeik. 2.

3 PiUulariae globuliferae generatio cum Marsüia comparata. 1866.

4 VergleichendeUntersuchungen über die Leitbündel-Kryptogamen etc.
St. Petersburg 1872, pag. 32.

Die Liclitlinie in den Prismenzellen der Samenschiilen, 337

mehrfach eingeschnürt und erweitert; es finden sich ferner bei
den meisten Arten zwischen den bis auf die Enden vollkommen
verdickten Zellen solche versprengt, die dicht über und unter
der hellen Linie ein kugeliges Residuum des Lumens erkennen
lassen. Besonders wichtig- scheint mir jedoch die Bemerkung zu
sein, dass „bei einigen ßlarsilia- Ai'teü die stark verdickte Mem-
bran der Prismenzellen in sehr zahlreiche scharf markirte Schich-
ten differenzirt sei, die an der Stelle der hellen Linie eine geringe
Einbiegung erleiden, sich aber continuirlich durch die ganze
Länge der Zellen verfolgen lassen".

Russow kommt nun, nachdem er die Entwicklungs-
geschichte dieser Zellen, das Verhalten gegen chemische Rea-
gentien und gegen das polarisirte Licht zu Hilfe nimmt, zu dem
Resultate, dass eine Verschiedenheit in der Molecularzusammen-
setzung der Zellmembran eine Diiferenzirung derselben in un-
gleich grosse Querzonen von verschiedener Dichtigkeit (ver-
schiedenem Wassergehalt) Ursache des Auftretens der Licht-
linie sei. „Wahrscheinlich — bemerkt er weiter — ist die
Substanz der Membran an der Stelle der Lichtlinie
dichter, wasserärmer."

Russow* coustatirt auch die Identität der Lichtlinie in den
Prisraenzellen der Fruchtschale bei Mnrsilin- Arten mit den der
Samenschalen bei den PapUiorKtceen, Mimoseen und Cmmacee/i.

Sempolowski^ glaubt noch als Ursache der Liclitlinie
eine chemische Modificatiou der Zellwand an der
Stelle der Lichtlinie annehmen zu müssen, und begründet
dies damit, dass die Epideimiszellen bei Behandlung mit Jod und
Schwefelsäure blau gefärbt erscheinen mit Ausnahme der Stelle
der Lichtlinie, die sich gelb färbe, — gegen die Einwirkung der
Schwefelsäure resistenter sei und endlich — dass die Licht-
linie nach längerem Kochen in Kalilauge verschwinde.

Lohde,^ der die Lichtlinie auch in den Prismenzellen der
Samenschalen bei den Co7ivolvnlaceen und Malvaceen beob-

1 1. c. pag. 35 und 36.

3 Beitrag zur Keuntniss des Baues der .Samenschalen. Leipzig 1874,
pag. ll._

3 Über die Entwicklungsgeschichte und den Bau einiger Samenschalen.
Naumburg A S, 1874, pag. 32.

Sitzb. rt. mathpiii.-natnrw. Cl. LXXVI. Bd. 1. Abth. 22

338 Jiiiiowicz.

achtete, ^elit in seiner Erkläviing- nocli weiter, indem er die
ürsaclie derselben bestimmt in der Cuticnlarisirung- von Mem-
brantlieilcben zu finden g-lanbt. Hei einigen Maivaceen will
er nicht nur feine Theilchen an der Stelle der Lichtlinie,
sondern auch die unteren Theile der Prismenzellen cuticularisirt
wissen. Ich werde die Unrichtigkeiten der beiden letzterwähnten
Anschauungen im weitereu Verlaufe meiner Arbeit nachzuweisen
versuchen.

H a b e r 1 a n d t ' begnügt sich mit der R u s s o w'schcn Erklä-
rungsweise, ohne weitere Beweismittel vorzuführen.

Die Lichtlinie tritt also nach dem bis nun Gesagten in den
gleichförmig gebauten Prismenzellen sowohl der Frucht- ais auch
der Samenschalen auf, und wurde beobachtet in den oberen
Prismenzellen des inneren Gewebes der Fruchtschalen bei Mur-
silifi, in den Epidermiszelleu der Samenschalen bei den Papilio-
iiaceen, Musaceen und Cannaceen, ferner in den unter der Epi-
dermis gelegenen Prismenzellen bei den Coni'olvnlaceeti und
Maivaceen. Ich fand sie auch in der ziemlich nach innen gele-
genen Prismeuschicht der Cucurbitaceen (Lupa acutangnla)
wnd Labiaten (Lallemavtia peltuta) und zweifle nicht, dnss sie
noch in vielen anderen Fällen vorkommt, wo nur der anatomische
Bau der Zellen ein ähnlicher ist, wie in den vorher angeführten
Zellformen.

Die Lichtlinie erscheint als eine stark lichtbrechende, durch
die ganze Zellschicht gleichförmig sich hinziehende Partie, die
je nachdem entweder nach aussen rückt oder mehr weniger gegen
die Mitte der Zellen sich senkt, beiderseits begrenzt ist von
einer schwach lichtbrechenden, also dunkleren Linie; sie ist
häufig nicht stabil, sondern je nach dem Einstellen des Mikro-
skopes senkt oder hebt sie sich. Auch findet man in denselben
Prismenzellen nicht immer nur eine einzige Lichtlinie, sondern
oit zwei selbst drei solcher Linien, so z. B. in den Prismenzelleu
der Fruchtschale bei iMarsilia nncinata.^ Eine doppelte Lichtlinie

1 Über die Eutwickhingsgcschichte und den Bau der Samenschalen
bei der' Gattung Phaseolus. Separatabdruck aus den Sitzungsber. der kais.
Akad. der Wiss. Wien, 1877, Bd. LXXV, I. Abth., Jäuu.-Hett, pag. G.

2 Russow, 1. c. pag. 33, Tat'. IV", Fig. VA.

Die Liclitlinie iu den Prisuienzellen der Sanienschalen. 339

fand ich in den Prismenzellen von Lupinus varius (Fig. 10),
Hibisciis syriacus (Fig. 25, 26), Hibiscus Trionum, ' Lujfd acutnn'
(jula (Fig-. 23), LaUemantia peltata (Fig. 28).

Von besonderem Interesse ist die Erscheinung-, dass die Licht-
linie in den mit Spaltötitnungen versehenen Frucht- und Samen-
schalen bei Mfirsifia und Cnnna ^ (Fig. 21) g"eg;en die Schliess-
/ellen hin nach Aussen umbieg-t, und sich daselbst verliert. Ich
fand dasselbe auch in den Samenschalen der Äcacia - Arten
(Fig. 22), nur mit dem Unterschiede, dass hier wohl eine Öffnung,
ein längerer Oang- vorhanden ist mit einem ausgeprägten mor-
phologischen Charakter, nicht aber als Spaltöffnung im gewöhn-
lichen Sinne zu nehmen sei. Ich werde übrigens nächstens
Gelegenheit haben, mich darüber näher auszusprechen, vorläufig
wMillte ich auf die Gleichartigkeit im Verhalten der Lichtlinie
bei ^cftfm-Arten mit dem bei Marsilia und Cdnna hinweisen.

Untersucht man den Bau der angeführten Zellen während
ihrer Entwicklung genauer, so findet man, dass die Zellwäude
sich nicht gleichförmig verdicken. Es entstehen in dem Lumen
dieser Zellen verschiedenartige Vorsprünge, Wülste, Scheiden,
überhaupt Zellwandwucherungeu nach innen derart, dass das
Lumen solcher Zellen nicht gleichmässig, sondern nach bestimm-
ten Richtungen und in bestimmten Zonen sich verengt. In der
Entwicklung der Prismenzellen bei MdrsUia fand Ru sso w, -^
dass sich an der Stelle der Lichtlinie die Zellwand deutlich
nach Innen verdickt, also einen gewissen Vorsprung erhält;
ferner, dass bei weiterer Verdickung die Zellwand an beiden
Seiten dieses Wulstes ziemlich dünn bleibt, während die übrige
Zellwand mehr oder weniger gleichmässig zunimmt so, dass
man an der Stelle der Liclitlinie schon ein älteres Stadium der
Zellwaudverdickung in Form eines in das Zelllumen hinein-
ragenden Zackens vorfindet, während der übrige Theil der Zell-
wand noch immer in rascher Verdickung sich befindet. Es muss
selbstverständlich schon in dieser Zeit die Stelle der Lichtlinie
markirt erscheinen, indem die Zellhautwucherung einen stark

1 Loa de, 1. c. pag. 37.

2 Russow, 1. c. pag. 36.

3 1. c. pag. 34, tf. Taf. IV, Fig. 36, 39, 35, 40.

22*

340 Jiinowicz.

liehtbrech enden Wulst bildet, umgeben von einer dünneren
Partie, die minder liclitbreeheiid ist, also dunkel erscheint, wäh-
rend der übrige Theil der Zellwand die gewöhnliche Lichtstärke
besitzt.

Eine älmliche Zellhautverdickung beobachtete ich aucii
während der Entwickelung der Prismenzellen in der Samen-
schale bei Orobns veriins. Die jugendlichen mit dichtem, kör-
nigem Protoplasma erfüllten Epidermiszellen des äusseren 8amen-
knospen-Integumentes nehmen nach der Befruchtung der Samen-
knospe in radialer Richtung bedeutend an Länge zu. Es ti-eten
immer mehr Vacuolen auf und lassen den in der Mitte stehenden
Zellkern deutlich erkennen. Während dieser Zeit sind noch die
Zellen in reger Eadialstellung begritfen (Fig. 1). Nun wird der
Zellkern wandständig und die Zellwand fängt an sich zu ver-
dicken, jedoch vor allem in der Art, dass sich von der äusseren
also an die Cuticula angrenzenden Wand Zacken bilden (Fig. 2),
die in das Lumen der Zelle lange vor der Verdickung der übrigen
Zellwand hineinragen. Es erlangt schon zu dieser Zeit die Zell-
wand eine solche Mächtigkeit, dass sie deutlich geschichtet er-
scheint. Hält man sich die allgemein bekannte und nachgewie-
sene Thatsache vor Augen, dass die innerste Schicht stets die
wasserärmste ist, und als solche auch das Licht am stärksten
bricht, so werden die Endigungen dieser Zacken nach Innen
als einzelne in das ZelUnmen hineinragende, helle Punkte
erscheinen, und bei etwas schwächerer Vergrösserung oder bei
einem nicht genug dünnen Schnitte eine schmale, ununterbro-
chene Lichtlinie als Gesammtresultirende dieser Lichtlinie bilden.
Damit wird aber auch die begleitende Erscheinung leicht ver-
ständlich erklärt, dass diese Lichtlinie nach Aussen von einem
dunklen Streifen begrenzt ist. Denn so wie die wasserarmen
Schichten stark lichtbrechend sind, so werden die nach dem
Inneren der Zellwand gelagerten, wasserreichen Schichten als
das Licht schwach brechend dunkler erscheinen und sich zu
einem Schattenstreifen sunmiiren, wodurch die stark lichtbre-
chende Schicht in ihrer Wirkung um so deutlicher hervoi--
gehoben wird.

Schematische Zeichnungen dürften diese Verhältnisse näher
erklären. Diese von Aussen nach Innen hineinragenden, kegel-

Die Lichtlinie in eleu Prismenzellen der Samenschalen. 341

förmigen Zacken werden in ihrer äussersten, inneren Begren-
zung-von einer hier besonders mächtigen, wasserarmen, also stark
lichtbrechenden Schicht bekleidet; da sie jedoch eine gleiche
Läng-e und gleiche Lage besitzen, so sumniiren sieb all die
wasserarmen Schichten dieser Zacken zu einer einheitlichen,
stark lichtbrechenden, gleichmässig' sich ziehenden Linie, der
Lichtlinie (Fig. 7, /). Darauf folgt selbstverständlich die w^asser-
reiche. schwach lichtbrecbende Schicht, ein dunkler Streifen, der
nach oben die Lichtlinie abgrenzt (^Fig. 7, d) ; der übrige Theil
der Zellmembran wird durch die mehr oder weniger regelmäs-
sige Wechsellagerung der beiden Schichten die gewöhnliche
Lichtstärke besitzen ; man kann ihn daher als indifferenten
Theil der Zellhaut bezeichnen (Fig. 7, i). Der untere, dunkle
Streifen , oder die innere schattirte Begrenzung der Lichtlinie
rührt von dem nach innen geworfenen Schatten der regelmäs-
sigen Zacken her.

Bekanntlich verändert die Lichtlinie ihre Stellung derart,
dass beim Senken und Heben des Tubus die lichte Linie ent-
weder mehr nach Aussen oder nach Innen rückt. Auch dies er-
klärt sich aus der einfachen Betrachtung der eben geschilderten
Verhältnisse. Bei der normalen Flächenansicht (Fig. 8 x) werden
die besprochenen Erscheinungen eintreten ; man sieht die Licht-
linie begrenzt von den beiden Schattenlinien nach Aussen und
nach Innen übergehend in den indifferenten Theil der Zellhaut
(Fig. 8, ab, ad und i oder Fig. 9, a). Senkt man den Tubus
und bringt das Bild in die Lage y der Fig. 8, so rücken alle er-
wähnten Streifen nach aussen (Fig. 8, a, l, n, e und / oder in
Fig. 9, a).

Die Beobachtung der reifen Testa rechtfertigt die eben ent-
Avickelte Erklärungsweise der Lichtlinie bis in das kleinste
Detail. Zur richtigen Orientirung muss man sich unbedingt sowohl
die Längs-, als auch die Tangentialschnitte, geführt in ver-
schiedenen Höhen der Prismenzellen vor Augen halten. Nach
Innen ist die Zellwand im Längsschnitt (Fig. 3) ziemlich dünu,
das Lumen erweitert sich bedeutend, gegen die Mitte hin nimmt
die Zellwand an Dicke zu, das Lumen wird enger und ein Tan-
gentialschnitt durch diese Partie weist eine ziemlich dicke,
gleichmässig aus concentrischen Schichten zusammengesetzte

o42 Jiiuowicz.

Zellwaiul ant'(Fig'4). In dem äussersten Drittel dieser Zellen
sieht man Längsspalten der Zellliaut, die gleich Zapfen in das
Zellhimen hineinzuragen scheinen; sie sind auch wirklich spitzen
Kegeln täuschend ähnlich, die frei von Aussen nach Innen in
den Zellnium herabhängen. Ein Tangentialschnitt durch diese
Partie (Fig. 5) belehrt uns jedoch eines Anderen, Es sind näm-
lich spaltenförmige Porencanäle, die von der Mitte nach Aussen
immer tiefer in die Zelhvand eindringen und daher das Bild
dieser scheinbaren, kegelförmigen, in das Zelllumen gleichsam
hineinragenden Vorsprünge verursachen. Nun folgt die äusserste
Partie, d. i. die der Lichtlinie. Gleich einem stark lichtbrechenden
aus einer homogenen Schicht bestehenden Bande durchzieht &ie
die Prismenzellen stets in gleicher Hcihe; berücksichtigt man
jedoch den Tangentialschnitt (Fig. G) dieser Partie, so sieht man
augenblicklicii die bei der Entwickelung der Zellen schon ange-
gebenen, von aussen nach dem Zellraume sich erstreckenden
Zellwandwucherungen, die in der Form ziemlich unregelmässig
an der zusammenhaltenden Cuticula zurückgeblieben sind. Einen
ähnlichen Bau findet man noch in den Prismenzellen der Samen-
schalen vieler Ptipi/ionaceen.

Der anatomische Bau der Prismenzellen in der Samenschale
von Lupinus rarius ist für die Untersuchung dieser Verhältnisse
in jeder Beziehung sehr belehrend. Die Prismenzellen sind
an der flachen Seite der Samenschale nach aussen stielförmig
verlängert und in Bündel von 20 und mehr solcher Zellen
vereinigt. Das Gesamnitl)ild dieser Bündel wäre zu vergleichen
mit einer zusammengesetzten mit einem ziemlich langen Halse
versehenen Flasche. Da sie mit ihren allmülig verengten, stiel-
förmigen Theilen nach Aussen hin frei herausragen, so bilden
sie dazwischen Vertiefungen oder Grübchen gerade so, wie wenn
man [)olygonale an aneinander mehr oder weniger eng schlies-
sende Zellen zusammenstellen würde (Fig, 10). Über diese Zell-
gruppen ist die Cnticuh( ausgesi)annt, die jedoch au vielen
Stellen der ungemein starken Spannung nicht widerstehen konnte
und desshalb in herabhängenden, unregelmässig auseinander
gezerrten Lappen zurückgeblieben ist. Diese Grübchen sind an
der Samenschale schon mit freiem x4uge deutlich unterscheidbar.
Eine isolirte Zelle (Fig. 11) besteht aus drei durch Structur

Die Lichtlinie in den Prismenzellen der Samenschalen. 343

und Form verschiedenen Regionen, von welchen die beiden
unteren c und b gleich lang, die obere a jedoch in einen
dünnen Stiel verlängert erscheint. An der aus dem Quer-
schnitte der Samenschale isolirten Zelle erscheint das Lumen
an der unteren Partie (c) nach oben zu bedeutend verschmälert;
ferner ist die ganze Zellwaud , wie Tangentialschnitte (^Fig. 15)
besonders deutlich zeigen, durchbrochen von unregelmässig
hin- und hergewamdenen Porengängen und Canälen, daher auch
die Schattirung dieser Partie. Hier sei noch erwähnt, dass
die an die sogenannten Säulenzellen angrenzende Zellwand-
partie zum Unterschiede von der dunklen eben erwähnten
ziemlich stark lichtbreehend ist, was ich um so mehr hervor-
hebe, als ich da wieder den anatomischen Bau der Zellwand
mit dieser Lichterschein iing in einen gewissen Zusammenhang
bringe. Die innere Zellwand wird sich nämlich auch hier nicht
gleichmässig verdicken , sondern nach Innen kegelförmige
Auswüchse bilden, die sämmtlich nach Innen mit einer wasser-
armen, stark lichtbrechenden Schicht bekleidet sind ; ausserdem
differiren sie nur sehr wenig von einander in der Höhe; sie
sollten also jedenfalls, wenn auch nicht eine mächtigere, da
diese Kegel ziemlich niedrig und stumpf sind, so doch
eine schmale, etwas unregelmässige, also zum Theile unter-
brochene Lichtlinie darstellen, wie es auch in der That der
Fall ist.

Die mittlere Partie (Fig. 1 1, h) zeigt im Längsschnitte ausser
dem sehmalen mittleren Lumen noch seitliche Streifen. Aus der
Untersuchung des Tangentialschnittes (Fig. 14) erklären sich
diese Streifen als leistenförmige Porencanäle; der anatomische
Bau dieser Zellhnutregion ist demnach ganz verschieden von
dem der unteren [c) ; an der Begrenziingsstelle werden also in
das Lumen Zellwandleisten bekleidet von innerer, wasserarmer,
folglich stark lichtbrechender Schicht hineinragen ; in Folge dessen
muss auch hier eine, wenn auch nur schmale Lichtlinie auftreten,
was auch wirklich eintrifft. Wir können folglich bis jetzt an
dieser Zelle zwei stark lichtbrechende Streifen unterscheiden,
nämlich einen an der innersten an die Säulenzellen anstossendcn
Zellwand, den anderen an der Grenze zwischen den beschriebenen
Zellregionen {c und b).

344 J u 11 o w i c z.

Der äussere, stielförmig-e Theil (Fig. 11, ii) liat ein ver-
schwindend kleines Lumen (Fig. 12). Eigentlninilicli stellt sich
der Tangentialschnitt derselben Zelle au der Übergangsstelle
(zwischen b und a) vor, dort also, wo sich die Zelle in den Stiel'
verschmälert. Die Wucherung der inneren Zellwand ist derart,
dass die Schichtenkegel gleichsam eingeschoben sind (Fig. 13),
und daher die wasserarme Partie hier als conipleter Kegel und
von der wasserreichen vollkommen gesondert erscheint; es
gewinnt der Tangentialschnitt ganz das Aussehen, als wenn eine
Zelle in der anderen eingelagert wäre. Wenn man nun die Art
der Zellwandverdickung der mittleren Partie (6) vergleicht mit
der stielförmigen («), so ist man genöthigt, an der Übergangs-
stelle ziemlich starke, gegen einander umbiegende Leisten von
wasserarmen, stark lichtbrechenden Schichten anzunehmen.
Jedenfalls sollte hier eine verliältnissmässig sehr breite Licht-
linie erscheinen, was durch die Thatsache vollkommen Ijestä-
tigt wird.

Wir können demnach an den Prismenzellen der Samen-
schalen von Lupmus varius sogar drei Lichtlinien unterscheiden:
eine oberste (Fig-. 11, L) mächtige, eine mittlere (Fig. 11, L,)
etwa halb so breite und endlich eine untere (Fig. 11, L,,) sehr
schmale und theil weise unterbrochen.

Bei der an speciellen Beispielen soeben durchgeführten
Behiiuptung, dass die Lichtlinie sowohl von der Molecular-
znsammen Setzung, als auch vom anatomischen Bau der Zelle und
der Art der Zellwandverdickung abhängig ist, drängt sich einem
unwillkürlich die Frage auf, wie sich denn die Lichtlinie bei
Anwendung solcher ßeagentien, die einerseits auf die Molecnlar-
zusanmiensetzung, andererseits auf den anatomischen Bau der
Zellwand verändernd einwirken, verhält, und ob denn die daraus
gefolgerten Schlüsse eine Bestätigung dieser Ansicht gewähren.
Vor Allem wird es sich also um die Einwirkung solcher Reagen-
tien handeln, die im Stande sind, auf die Molecularzusammen-
setzung verändernd zu wirken, und da sind, zunächst solche anzu-
wenden, die entweder wasserentziehend oder wasserzuführeud
sind, somit die wasserreichen Schichten in wasserarme oder
umgekehrt, die wasserarmen in wasserreiche umzuwandeln ver-
mögen.

Die Liclitlinie in den Prisiuenzellen der Sameuschaleu. 345

Zu der ersten Kategorie gehört Alkohol. Lässt mau einen
frischen Schnitt längere Zeit in reinem Alkohol liegen und beob-
achtet ihn, ohne Wasser hinzuzusetzen, unter dem Mikroskope, so
schwindet allmälig die Lichtlinie, bis das Lichtbrechungsver-
mögen in beiden äusseren Regionen der Prismenzelle (Fig. IIa
und b) sich ausgeglichen hatte. Der wasserarmen Schichte wird
nämlich durch Alkohol nach und nach Wasser entzogen, sie wird
wasserärmer, folglich auch stärker lichtbrechend. Schon dieser
Umstand ist geeignet, den Effect der Lichtlinie bedeutend abzu-
schwächen. Dazu kommt noch der Wasserverlnst in dem indif-
ferenten Theile dei- Zellwand und mit der allgemeinen Zunahme
der Lichtstärke gleicht sich nach und nach die Diiferenz bis zum
gänzlichen Verschwinden der Lichtlinie aus. Setzt man allmälig
Wasser hinzu, so treten auch in demselben Masse die Lieht-
linien und zugleich die Contouren, dunkle begrenzende Rand-
streifen mit voller Deutlichkeit hervor. — Legt man einen dünnen
Schnitt in einen kleinen Tropfen Wasser ein und setzt allmälig
geringe Mengen Schwefelsäure hinzu, so bemerkt man ganz so
wie bei Behandlung mit Alkohol zunächst eine Aufhellung beider
Theile a und /> in Fig. 11, die dunklen Linien werden immer
lichter, die Lichtlinie wird der Quere nach in einzelne Streifen
aufgelöst, endlich sind beide Theile a und b gleich liehtbrecheud
— die Lichtlinie verschwindet. Kurze Zeit nachher fängt die
Auflösung der Zellwähde, die vor Allem den stielförniigen Theil
angreift und so von Aussen nach Innen weiter fortschreitet, und
während ein Theil der mittleren Partie b schon im grossen
Ganzen resorbirt ist, leisten noch immer einzelne Theile der-
selben der auflösenden Kraft der Säure Widerstand und ragen
gleich spitzen Kegeln hervor. Am längsten widersteht die untere
Partie, was wohl auf Rejshnung der zahlreichen, wasserarmen,
hier überdies in einander verschlungenen Schichten zu setzen ist.
Die zweite Art der Reaction auf die Molecularconstitution
besteht in Wasserzufuhr. Ich hatte Schnitte im Wasser bis zur
vollständigen Isolirung der Zellen liegen, und obwohl ich einer-
seits behaupten muss, dass der Effect der Lichtlinie dabei viel
eiugebüsst hatte, war doch der Erfolg im Allgemeinen keines-
wegs entsprechend dem entgegengesetzten, was darauf schliessen
lässt, dass die Molecüle der wasserreichen Schichten ihre Wasseij

^^- 0-- ^o/^

L I ü R A R Y Uy^,

346 ,11111 () wie z.

Zonen bei weitem sebneller verkleinern, d. h. Wasser schneller
abgeben, als die wasserarmen sich mit verstärkten Wasserzonen
umgeben.

Bei Behandlung- mit Jod und Schwefelsäure färbt sich zu-
nächst in Fig. 11 die innere Partie (c) blau; erst allmälig tritt die
Bläuung in der äusseren Partie («) ein, während noch die mittlere
(6) von Jod gelb gefärbt bleibt. Erst nachdem der untere Theil
[c) intensiv, der obere (a) schwach blau gefärbt wurde, fängt
die Reaction auf Zellstoff auch in der mittleren Partie (h) an ;:
dies lässt sich auf das zwischen den leistenförmigeii Poren-
canälen vorhandene, eingetrocknete Protoplasma zurückführen;
die Gelbfärbung weicht schliesslich der vorwiegenden, fort-
schreitenden Cellulose-Reaction. Übrigens erstreckt sich diese
Bemerkung keineswegs auf die Lichtlinie, denn es ist eben der
zwischen den beiden Lichtlinien gelegene Theil, der der Bläuung
so lange widersteht. Eine Cuticularisirung der Lichtlinie, wie
Sempolowski^ angenommen, und Lohde^ sogar bewiesen
zu haben glaubt, konnte ich trotz wiederholter Versuche nicht
bemerken, im Gegentheile, die breite obere Lichtlinie wurde
gleichzeitig mit der oberen anliegenden Zellregion (^a), wenn
auch schwächer, aber doch rein blau gefärbt, was wohl auf das
starke Lichtbrechungsvermögen dieser Stelle und keineswegs
auf eine chemische Veränderung derselben iiinweist. Wenn über-
haupt eine Cuticularisirung als Ursache der Lichtlinie gelten
sollte, so müsste unbedingt bei dieser Breite derselben die Reac-
tion eine jeden Zweifel ausschliessende sein, wasjedochnicht der
Fall ist. Den schlagendsten Beweis gegen eine Cuticularisirung
der .Stelle der Lichtlinie bieten die Tangentialschnitte; die müssten
unter jeder Bedingung aus der Lichtregion entnommen auf eine
deutliche Cuticularisirung reagiren. Bei einer geringen Mächtig-
keit der Lichtlinie könnte wohl eingewendet werden, dass ein
solcher Schnitt ausser der Lichtlinienstelle auch noch die darunter
oder darüber liegende Zellwandpartie enthalten könne und dess-
halb könnte die Cuticula-Reaction keineswegs genug intensiv
auftreten; allein, wenn man die Zelle mit genügender Vorsicht

1 1. c. pag. 11.

2 1. c. pag. 3:^ und pag. 36.

Die Lichtliuic in don Prismenzellen der Samenschalen. 347

in der Lichtlinienregion tangential schneidet, so müssen unbe-
dingt wenigstens einige die Lichtlinie so rein treffen, dass die
Reaction jeden Zweifel beheben niiisste. Ich konnte eine solche
nicht wahrnehmen; im Geg-entheile wiesen mir alle Schnitte eine
deutliche, unzweifelhafte Cellulose-Reaction nach.

Kennt man die Liclitlinie und ihre Erscheinungen an den
Prismenzellen der Samenschalen bei den Pupilionaceen, so fällt es
nicht schwer, dieselbe bei ähnlich gebauten Prismenzellen wieder
aufzufinden. Bei denjenigen Citcurhitaceen, hei denen diePrismen-
schicht au^ lang ausgezogenen mit Porencanälen versehenen
Zellen besteht, deren Lumen nach oben und unten sich in
die verdickte Zellhaut verzweigt, ist an beiden Seiten, wo die
Verzweigungen enden, eine mehr oder weniger stark licht-
brechende Linie längs dieser Seliicht bemerkbar. Man darf dem-
nach auch diesen Zellen die Lichtlinie nicht absprechen. Ver-
gleicht man den Längsschnitt solcher Zellen (Fig. 24) mit dem
Tangentialschnitte (bei Lafa acutangula Fig. 24) aus verschie-
dener Höhe, so wird man bald über den Verlauf und die Ver-
ästelung dieser Porencanäle orientirt sein, zugleich auch das
Umbiegen derselben nach oben und unten wahrnehmen können.
Durch dieses Umbiegen aber häuft sich eine bedeutende, wasser-
arme stark lichtbrechende Schicht an, daher auch das bedeu-
tende Aufhellen dieser Stelle, zugleich aber — wie ich bereits
früher angedeutet hatte — das Vorrücken derselben beim Heben
und Senken des Tubus. An Tangentialschnitten bemerkt man
niemals eine lichte Linie , was für alle Fälle ganz allgemein
gilt. Bis jetzt hat auch keiner von den genannten Autoren einer
ähnliehen Lichterscheinung an Tangentialschnitten Erwähnung
gethan. Mir ist es trotz vielfacher Mühe anch nicht geglückt, sie
wahrzunehmen.

Ich will versuchen, beide Erscheinungen, nämlich dieUrsache
des Erscheinens einer Lichtlinie in Längsschnitten und das stän-
dige Fehlen derselben an Tangentialschnitten zu erklären.
Die Porencanäle verlaufen bei Luffa acutangu/a im Längsschnitte
gegen die beiden Enden der Zellen bogenförmig in die verdickte
Zellmembran; es wird also so ziemlich in der Art geschehen
müssen, wie es in Fig. 16 schematisch dargestellt ist. Betrachtet
man die Zellen in (^er Richtung des Pfeiles, so sieht man an

348 Jlllinwicz.

einzelnen Stellen eine bedentende Zunahme der Mächtig-
keit von wasserarmen Schichten; die Stelle also, wo dies der
Fall ist, wird auch stark anfleuchten um so mehr, als sie von
dunklen und in<litlferenten Linien begrenzt wird, kurz die Sache
wird sich wie bei Orohns vernns (pag. 6) verhalten, ich verweise
daher auf das dort Gesagte.

Befremdend ist allerdings auf den ersten Blick das abso-
lute Fehlen der Lichtlinie an Tangentialschnitten. Es liefert
dieser Umstand zunächst einen neuen Beweis gegen die Cuti-
«ularisirung der Stelle, w^o die Lichtlinie auftritt. Ich erkläre mir
die Sache folgendermassen: Betrachtet man die aufliegende
Zelle in der Richtung von .r (Fig. 17), so wird man auf eine
bedeutend mächtige Schicht von wasserarmen Molecülen, theils
überwiegend wasserreiche, theils wechsellagernde tretfen. Beob-
achtet man den Tangentialsclinitt dieser Zellen in der Richtung
von y, so treten niemnls überwiegend wasserarme oder über-
wiegend wasserreiche Schichten auf, sondern sie wechseln mit
■einander ab; somit wird immer nur die Zellmembran indifferent
erscheinen. Dies bezieht sich ausnahmslos auf alle Zellen, die
im Längsschnitte eine Lichtlinie aufweisen, so dass man ganz
allgemein sagen kann: In Ta n gen ti al schnitt en unter-
scheidet sich die Lichtlini en])art ie bezüglich des
Lieh t b r e c h u n g s \' e r m ö g e n s von eine r a n deren i n
k e i n e 1- B e z i e h u n g.

Ich hatte zwar noch nicht die Gelegenheit, die Entwickelung
der Prismenzellen bei CmDui zu beobachten und kann nur nach
dem anatomischen Bau derselben an reifen Testen auf die Ur-
sache des Auftretens der Lichtlinie schliesscn, glaube jedoch
nicht zu irren, wenn ich annehme, dass das Studium der Ent-
wickelung dieser Zellen dieselben Resultate liefern dürfte , wie
die von Russow untersuchten Prismenzellen der MarsUia-
Fruchtschalen ; wenigstens sprechen alle Anzeichen dafür. Der
anatomische Bau der Prismenzellen in den reifen Samenschalen
und die Erscheinungen der Lichtlinie sind bis in's feinste Detail
die gleichen. Der Tangentialschnitt durch genannte Zellen zeigt,
dass das Lumen derselben im Allgemeinen sehr eng und rund
ist (Fig. 20), nach Innen sich erweitert und einen dunkelbraunen
Pigmentstoff enthält (daher die fast schwarze Samenschale), nach

Die Lichtlinie in den Prismenzellen der Samenschalen. 349'

Aussen endlich enger und fast spaltenförmig wird (Fig. 19).
Betrachtet man die Zellen im Längsschnitte (Fig. 18), so findet
man dasselbe, doch zeigen sich da an der Lichtlinie drei bis vier
Spalten, die eng neben einander liegen und in ihrem Gesammt-
eindruck eben die Lichtlinie hervorrufen.

Die Zellmembran weicht demnach an drei verschiedenen
Stelleu von ihrer regelmässigen Veixlickungsart al) und zwar an
der Basis der Zelle nach Innen, wo dieselbe ziemlich dünn, das
Lumen daher verhältnissmässig gross ist, in der Mitte, wo sie —
ähnlich wie die Prismenzellen von MarsiUa - Fruchtschalen —
eine drei- bis vierfache Einbiegung nach Aussen hin macht, das
Lumen daher sich linsenförmig senkrecht auf die Längsachse
gestaltet und endlich gegen die Obertläche der Samenschale,,
wo die Membran stark verdickt, das Lumen schmal, spalten-
förmig ist und parallel mit der Achse verläuft.

Berücksichtigt man näher den Bau der Zellmembran an der
Stelle der Lichtlinie, so darf man keineswegs das gesteigerte
Lichtbrechungsvermögen mit der geringeren Dicke der Zell-
membran oder, was auf dasselbe hinaus kommt, mit der Erwei-
terung des Zelllumens in Verbindung setzen, sondern muss, wie
ich bei Luffa (Fig. 16) nachgewiesen zu haben glaube, den
Grund in der durch das Umbiegen der Zellmembran hervor-
gerufenen bedeutenden Mächtigkeit der wasserarmen, also stark
lichtbrechenden Schicht suchen. Die Lichtlinie ist ferner nicht,
wie in den früheren Fällen, eine einheitliche, d. h. als ein die
Zelle an bestimmter Stelle durchsetzendes, stark aufleuchtendes
Band, sondern aus drei bis vier Theilstücken zusammengesetzt,
die der Quere nach durch dunklere, schmale Streifen durchzogen
werden. Nachdem aber die mächtigen, wasserarmen, lichten
Schichten verhältnissmässig die dunkleren, wasserreichen au
Breite um ein Vielfaches übertreffen, so wird der Effect der
ersteren den der letzteren bis auf das geringste herabmindern
und im Gesammtresultate einen ziendich breiten Streifen von
bedeutender Lichtstärke vorstellen. Nur bei starker Vergrösseruug
und nach vorsichtiger Präparation ist diese Trennung der Licht-
linie bemerkbar.

Anders verhält es sich bei Hibiscus syriacus. Die Wände
der Prismenzellen sind stark verdickt und mit leisteuförmiffen

350 Jni

1 (I \v 1 (• z.

Porencaiiälen versehen, wie es ein Tangentialselniitt (Fig. 27)
zeigt. Das Zelllumen erweitert sich nach Aussen, nach Innen be-
grenzt sieh dasselbe bis auf ein Minimum (Fig. 27, 6). Der
Längsschnitt dieser Zellen fallt demnach verschieden aus, je
nachdem derselbe duroh die verdickte Zellwand geht oder
durch je zwei correspondirende, spaltenförmige Poreneanäle
verläuft (Fig. 27, a in der Richtung des Pfeiles). * In dem ersten
Falle wird der Längsschnitt (Fig. 25) ein anderes Bild gewähren
als in dem zweiten (Fig 26); für das Verständniss der Lichtlinie
ist jedoch der letztere von grösster Wichtigkeit. Man sieht da
ganz deutlich die Membranleisten längs der äusseren und der
inneren Zelhvand nndiiegen und kegelförmig im Durchschnitte
mit ihren mächtigen, wasserarmen, stark lichtbrechenden Schichten
hineinragen, endlich wie die Lichtlinie nur einen Gesammtein-
druck von einzelnen Lichtkegeln darstellt. Unwillkürlich wird
man da an die Liehtlinie bei Orobns vernus erinnert; desshalb
verweise ich auch auf die frühere Erklärung derselben.

Schliesslich kann ich nicht umhin auch auf die ziemlich weit
nach Innen gelegenen Prismenzellön bei LaUemantia peltatd
(Fig. 28) aufmerksam zu machen, die nicht nur durch ihren
überaus zierlichen Bau ein allgemeines Interesse verdienen, son-
dern auch für unseren Zweck insoferne von Wichtigkeit sind,
als sie, da sie in ihrem Baue einerseits an die Zellen von Liifa,
andererseits an die von Hibiscus erinnern, nach dem von mir aus-
gesprochenen Grundsatze auch Lichtlinien an ihren äusseren und
inneren Begrenzungswänden aufweisen müssten, was auch in der
That der Fall ist.

Für die Untersuchungen mit dem polarisirten Lichte stellte
mir der Herr Vorstand des k. k. ptlanzenphysiologischen Institutes
Eegierungsrath Prof. Dr. A, Weiss sein eigenes grosses Hart-
nack'sches Mikroskop gütigst zur Verfügung, wofür ich ihm
meinen tiefsten Dank ausspreche. Bei der ausgezeichneten Lei-
stungsfähigkeit dieses Instrumentes müssten unbedingt Erschei-
nungen auftreten, welche auf eine chemische Veränderung der
Lichtstelle in der Zellmembran hindeuten würden. Das geschieht

1 Hier köuneii nur sehr dünne und oft geradezu zufällig gelungene
.Sclinitte Aut8chlüsse geben.

Die Lichtliuie in den Prismeuzellen der Samenschalen. 351

aber nicht, im Gegentlieile sprechen selbst bei Einschaltung- der
Gypsblättclien die gefundenen Resultate nur für eine veränderte
Molecularconstitution.

Das Resultat der vorliegenden Untersuchungen lässt sich in
folgende Punkte zusammenfassen :

1. Die Lichtlinie ist bis jetzt in den Samenschalen folgender
Familien beobachtet worden : Cannaceen, Cotivolrnlaceen, Labia-
ten, Cucurbitaceen, Malvaceen, Mimoseen und Papilionaceen.

2. Sie erscheint nur in den Prismenzellen von eig'enthtim-
lichem Baue.

3. Sie wird nie an Tangentialschnitten sichtbar.

4. Die Zellmembran ist au der Stelle der Lichtline von einer
für eine starke Lichtbrechung günstigen Molecularzusammen-
setzung.

5. Die Zellmembran ist an der Lichtlinie nie chemisch ver-
ändert, d. i. cuticularisirt.

352 Junowicz. Die Liclitlinie in den Pribnienzellen etc.

ErkläruiiD- der Abbildungen.

Tafel I.

Fig. 1,2,3. AUinälige Eutwicklung der Prismenzellen in der Samen-
schale von Orobiin venius. Vergr. 320.

„ 4, 5, 6. Tangentialschnitte der Prismenzellen der reifen Testa von
Orobns vcrnuts. Vergr. 320.

„ 7, 8, 9. Schematische Darstellung der Lichtlinie.

„ 10. Prismenschicht der reifen Testa von Lupinus vurius. Vergr. 25,

„ 11. Isolirte Prismenzelle der reifen Testa von Lupinus varius. Vergr. 75.

„ 12, 13, 1-1, 15. Tangentialschnitte der Fig. 11. Vergr. 320.

„ 16, 17. Schematische Darstellung der Lichtlinie.

„ 18. Prismenzellen der Testa von Canna Anei gigantea. Vergr. 320.

„ 19, 20. Tangentialschnitte der Fig. 18. Vergr. 320.

„ 22. Querschnitt der Samenschale von Acacia. Vergr. 75.

Tafel II.

,, 21. Prismenschicht der Testa von Canna Bihordi. Vergr. 320.

„ 23. Prismenzellen der reifen Testa von Luffa acutangula. Vergr. 320,

„ 24. Tangentialschnitt der Fig. 23. Vergr. 320.

„ 25, 26. Prismenzellen der reifen Testa von Hibiscus si/riacits. Vergr.

320.
„ 27. Tangentialschnitt der Fig. 26. Vergr. 320.
„ 28. Prismenschicht der reifen Testa von Lallemantia peltaia. Vergr,

320.

Jimowicz: Die LicMmiem den Prismeuzelleii dei' Samenschalen.
¥ujk

Tafl

Aiilordel:Scium«lifii-

Sitzuiiösb.(ik.Akad.dWmafli.iiat.ClJiMLBil.Abth.l877.

JluiowicziDieLichtlrmiMn uen Prisiiieiriellcii (ifp .S.njaeiuscluilen
i-.(7.2l.

TafE.

Fig.23.

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Fig.22.

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Jp^.£VV-2;iL -.../,

Sitzuiies]).aka'\kaddKniaÖi.Rat.a.mnj)iLiAbt]i.I877.

-;'. j.Vfa^nerlft'en.

353

Die geliöften Tüpfel des Xylems der Laub- und Nadelhölzer.

Von Dr. J. Kreuz.

(Aiisget'ührt im k. k. pflanzenphysiologischen Institute in Prag.)

(Mit 4 Tafeln.)
(Vorgelegt von Prof. Weiss in der Sitzung am 17. Juni 1877.

Zu vorliegender Arbeit^ welche ich im k. k. pflanzeupbysio-
log'ischen Institute der Prag-er Universität durchgeführt, wurde ich
vom Director dieses Institutes, Herrn k. k. Regierungsrathe und
Prof. Dr. A. Weiss, animirt.

Eine wesentliche Erleichterung der übernommenen Aufgabe
war es für mich, dass mir derselbe die nöthigen Präparate in
reiciister Auswahl bereitwilligst zur Verfügung stellte. Ich fühle
mich daher vor Allem verpflichtet, Herrn Prof. Weiss meinen
wärmsten und aufrichtigsten Dank für sein bereitwilliges und
freundliches Entgegenkommen hieniit auszusprechen.

I. Tüpfelhof, Tüpfel und Scheidewand.

An den gehöften Tüpfeln, wie sie uns in den Elementar-
organen des Xylems entgegentreten, kann man den Tüpfel hof
den Tüpfel (resp. Tttpfelkanal) und die den Hof nach aussen
abschliessende Wand oder die Scheidewand unterscheiden.

u. Tüpfelhof.

Je nachdem die gehöften Tüpfel auf der Zellwand mehr
weniger zerstreut oder dicht gedrängt beisammen stehen, ist die
Umrissfigur des Tüpfelhofes mehr weniger rundlieh bis kreis-
förmig oder aber mehr weniger regelmässig polygonal; ein
l)esonderer Fall des letzteren Verhaltens ist der, wo die Wand
des Elementarorganes nur eine Reihe von gehöften Tüpfeln

Sitzb. d. mathem.-naturw. CI. LXXVI. Bd. I. Abth. 23

354 K r e u z.

enthält, die in der Richtung: der Längsachse des Oranges
zusammengedrängt, ihren Hof derart qner ausdehnen, dass er
die g-anze Breite der betrett'enden Wand einnimmt; dieser Fall
tritt uns bei den sogenannten Treppengefässen entgegen, z. B.
bei Vifis riparia (Fig. 18). Ausser diesen, immerhin eine gewisse
Eegelmässigkeit behauptenden gehöften Tüpfeln gibt es wieder
andere, wo der Hof zu den widernatürlichsten Formen verzerrt
erscheint; doch darauf Ivomme ich später noch zurück.

Noch grössere Differenzen als in der Form treffen wir im
Durchmesser des Hofes. Vergleichen wir z. B, jene gehöften
Tüpfel, dieden englumigenprosenchymatischen Zellen des Holzes,
den Lil)riformfasern fast nie fehlen und stellen ihnen die grossen,
wohlausgebildeten gehöften Tüpfel der Coniferen gegenüber,
welch ein Unterschied. Während bei jenen der Hofdurchmesser
bis zu 0'878/j. herabsinken kann, steigt er bei diesen bis 25p.
und zwischen diesen beiden Grenzen fügen sich Werthe ein, die
den allmäligeu Übergang von der einen zur anderen vermitteln.

Allerdings trifft man bei jenen Tüpfeln, welche ihren Hof
vorwiegend in der Querrichtung ausdehnen, für den längsten
Durchmesser noch viel höhere Werthe als den bezüglich der
Coniferen oben angegebenen, doch habe ich letzteren desshalb
vorgezogen, weil, da der Hof sich doch mehr der Kreisform
nähert, wäiirend bei ersteren der Unterschied zwischen längstem
und kürzestem Durchmesser oft ein enormer ist, z. B. bei Ocofea
caledonicti, wo die Länge des Hofes sich zu dessen Breite verhält
wie 31 :1 -5.

h) Der Tüpfel.
Die Verhältnisse sind hier schon bedeutend complicirter
als beim Tüpfelhofe. Der Tüpfel ist als Caual ausgebildet, was
er bekanntlieh den über der primären Membran lagernden
Verdickungsschichten verdankt. Dieser Tüpfelkanal ist nur
spaltenförmig oder rund und in beiden Fällen hat er entweder
überall gleiche Durchmesser, oder er erweitert sich nach dem
Lumen des betreffenden Elementarorganes hin. Eine Erweiterung
des Canales nach dem Hofe hin gehört zu den Seltenheiten;
ich konnte einen derartigen Fall nur bei Myrfns cor'utecus
beobachten.

Die gehöften Tüpfel des Xylems der Laul)- und Nadelliöl/er. 355

Sowohl der spaltenförmig'e als der runde Tüpfelkaiial kann
i^kh nach den Zellräumen hin g'leiclmiässig- erweitern; selbst-
Yerständlich werden dann die IMündnng-scontoiiren von der
Flächenansicht innerhalb der Hofgrenze als zwei miteinander
parallel verlaufende geschlossene Linien sich projiciren, z. B.
bei Vifis riparia (Fig. 18), Thnja occide7italis [Fig. 21) etc.

Eine derartige g-leiehniässige Erweiterung- desTüpfelkanales
g-ehört aber zu den selteneren Fällen. So kann die äussere Mün-
dung- (Mündung des Kanales nach dem Hofe hin) rund sein,
während die innere (Mündung des Kanales nach dem Zelllumen
hin) spaltenförmig ist, wie bei Cupressus sempervirens (Fig. 22)
oder es findet das Umgekehrte statt wie bei SalLv tiir/ra
(Fig. 9).

Bei Erweiterung der inneren Mündung spaltenförmiger
Tüpfelkauäle kommt es oft vor, dass diese inneren Mündungen
mehrerer neben einander stehender Tüpfel zu langen Furchen ver-
schmelzen, die sich dann über mehrere Höfe hinziehen wie bei
BetuUi papiiracea (Fig. 1), Jacnranda oi'uiifolia (Fig. 10), huia
dulcis (Fig 16) und noch bei anderen.

Eine weitere Eigenthümlichkeit mancher spaltenförmiger
nach innen zu erweiterter Tüpfelkauäle ist die, dass sie eine
Riefung zeigen, welche von der äusseren Mündung her gegen den
inneren Rand zu verläuft; so bei Cuss'ki fastlgidta (Fig. 6),
J(ic<ir(ind(i ovalif'olia (Fig. 1(>), Tamiirhidus indica (Fig. 12 , Iiujd
diilcis (Fig. 16).

Die Bildung gehöfter Tüpfel geht, je nach den angrenzen-
den Gevvebselementen, entweder in beiden derselben vor sich
oder sie erfolgt bloss in einem der beiden; im ersteren Falle
erfolgt sie beiderseits genau über derselben Stelle der primären
Membranen und wenn die sich berührenden Gewebselemente
gleichartig sind, auch im demselben Sinne ; es müssen sich
sonach die beiderseitigen Höfe vollkommen decken, auch die
Tüpfel, gleichgiltig ob sie rund oder spaltenförmig sind, wenn
sie nur im letzteren Falle in einer zur Längsaxe des Organes
senkrechten Richtung stehen, aufeinander fallen. Anders ist es
dort, wo der Tüpfelspalt sehr schief gestellt ist, indem sich in
diesem Falle die Spalten der einander deckenden gehöften Tüpfel
natürlich kreuzen, was man ausnahmslos bei jenen Tüpfeln

23*

356 K r e u z.

findet, die ilir Dasein zweien sich berührenden LibrifürmfaseriT
verdanken. Mit diesem F;ille könnte man leicht jenen ver-
wecliseln, wo der spaltenförmig-e Canal während seines Ver-
laufes um einen bestimmten Winkel sich dreht; doch wird man
durch allmälig- geändertes Einstellen mit der Mikrometersehraube
dem wahren Sachverhalte sofort auf den Grund kommen.

c) S ch eidewan d.

Dass die den Hof nach aussen liin abschliessende Wand
wohl überall vorhanden, lässt sich kaum bezweifeln ; allerdings
kommen auch Fälle vor, wo sie gänzlich fehlt, doch sind das nur
Ausnahmen von der Regel, die man recht wohl auf ungünstige
Verhältnisse bei Anfertigung des Präparates zurückführen kann.

Sanio hat an Pinus sy/vestris eine scheibenartige Ver-
dickung der centralen Partie der »Scheidewand nachgewiesen;
ich konnte eine solche nur an Präparaten von Rosa sempervirens
(Fig. 7) und Amygdalus commiuds (Fig. 8) mit voller Sicherheit
constatiren.

Wie Sanio gezeigt und ich nur bestätigen kann, liebt es-
die Scheidewand, sich einseitig an eine Hofwand anzuschmiegen
und kann dann sehr leicht für eine innere Auskleidung des
Hofes angesehen werden ; dadurch wird natürlich auch der eine
Tüpfelkanal an seiner äusseren Mündung gleichsam verschlossen;
Hartig's Angaben beruhen sonach auf einem leicht verzeihlichen
Irrthume.

IL Verhältniss zwischen Tüpfel und Tüpfelhof.

Tüpfel und Tüpfeihof sind in Ausbildung ihrer Formen, in
der Gestalt ihrer Umgrenzungslinien nicht streng von einander
abhängig; weder sind die Contouren des Tüpfels abhängig von
den Umgrenzungen des Hofes, noch diese von jenen. Der Fall,
wo Hof und Tüpfelcontouren zu einander parallel verlaufen, ist
verhältnissmässig seltener; er tritt z. B. ein bei den Treppen-
gefässen und bei den gehöften Tüpfeln einiger Coniferen; in
der Mehrzahl der Fälle ist der Tüpfel (wenigstens an seiner
inneren Mündung) spaltenförmig, mag der Hof rund , polygonal,
oder wie immer gestaltet sein.

Die g-ehöfren Tüpfel des Xjiems der Laub- und Nadelhölzer. 357

Ebensowenig hängt die Ausbildung des Tüpfels von der
■des Hofes ab. Wenn es auch bei rund gestalteten Tüpfeln nicht
vorkommen mag (und in deu von mir beobachteten Fällen war es
auch nie der Fall), dass bei Erweiterung der inneren Mündung
deren Umrisse über die des Hofes hinausragen, so ist es doch
bei spaltenförmigen keine Seltenheit; es kann das hier sogar
so weit gehen, dass ein Missverhältniss zwischen Tüpfel und
Tüpfelhof eintritt, dieser jenem gegenüber fast verschwindet, wohl
auch von ihm zur Gänze verdeckt wird und man dann immer
den Querschnitt zu Rathe ziehen muss, um überhaupt das Vor-
handensein eines Hofes zu constatiren, wie es häutig bei den
gehöften Tüpfeln der Fall ist, welche die Libriformfasern beim
Berühren mit Ihresgleichen oder mit Holzparenchym- und j\Iark-
strahlzellen bilden, wenn auch in den letzteren zwei Fällen der
Hof gegenüber dem Tüpfel mehr Spielraum zu gewinnen pflegt.
Als specitische Eigenthümlichkeit erscheinen derartige Aus-
dehnungen der inneren spaltenförmigen Mündung des Tüpfels
über die Hofgrenzen hinaus für gewisse Hölzer, z. B. Betula
papyrcicen (Fig. 1), Jacaranda oralif'olin (Fig. 10), Inga clulcis
(Fig. 16) und andere. In allen vorerwähnten Fällen, wo der
innere Mündungsspalt in seiner Länge so übermässig sich aus-
dehnt, bleibt er doch bezüglich seiner Breite in bestimmten
Grenzen, welche 2'2|(jl nicht überschreiten.

Anders verhält sich die Sache bei jenen gehöften Tüpfeln,
welche entstehen, wenn ein Gefäss an eine parenchymatische
Zelle, sei es eine Holzparenchym- oder Markstrahlzelle angrenzt.
Wenn es hier auch öfter vorkommt, dass diese gehöften Tüpfel
sowohl bezüglich des Hofes als des Tüpfels eine gewisse Regel-
mässigkeit zeigen, was bei manchen Holzarten sogar als con-
«tantes Merkmal gelten kann, so findet man wieder neben der-
artigen regelmässigen, in zwei getrennten Zellen desselben
Präparates, ja selbst auf ein und derselben Zellwand solche, die
in Bezug auf Unregelmässigkeit nicht nur des Hofes, sondern
auch des Tüpfels das Möglichste leisten; besonders ist es der
Tüpfel, der oft so unmässig ausgedehnt ist, dass seine Contoureu
mit jenen des Hofes sich oft theilweise decken, und man hier
an einen einfachen ungehöften Tüpfel denken könnte (Ocotea
caledom'ca Fig. 20 a), Tsuffn camidensis (Fig. 25, tm.)

358 Kreuz.

IIL Arten gehöfter Tüpfel.

Dass lue Tüpfelbildnnj;' von der Art der ang-renzeiideu
Gevvebselemente abhänii't, hat schon M<ihl gezeigt; ausnahms-
los gilt liier das Gesetz, dass dort, wo zwei Gewel)seleniente von
gleichem Charakter sich bei'üliren, die Titpfelbildnng auf beiden
Seiten der primären Berühningsmembranen in analoger Weise
erfolgt.

Es stehen sich ila zwei B'cälle schrott' uegeniiber; es ent-
stehen nämlich aus der nachbarlichen Berührung gleichartiger
Elementarorgane entweder gehöfte Tüpfel oder solche, die ohne
jeglichen Hof, also einfache Porenkanäle sind; erstere Bildungs
weise tindet sich bei den prosenchymatischen, letztere bei den
parenchymatischen Formen der Gewebselemente.

Da ich nun diess Verhalten 1)ei allen von mir untersuchten
Holzarten streng durchgeführt fand, so rechne ich zu den prosen-
chymatischen Gewebselementen die Libriformfasern, Tracheiden
und auch die Gefässe; zu den parenchymatischen die Holz-
parenchym- und Markstrahlzellen. Wenn ich auch die Gefässe
unter die prosenchymatischen Formen aufnehme, so ist das nach
ihrem Verhalten gegenüber den parenchymatischen (bezüglich der
Bildung gehöfter Tüpfelj durchaus gerechtfertigt, da dieses in
Nichts von jenem abweicht, welches die notorisch prosenchy-
matischen Gewebselemente gegenüber den parenchymatischen
einhalten.

Nach der l'hiergie, mit welcher die prosenchymatischen
Elementarorgane bei Berührung mit parenchymatischen die
Tüpfelbildung durchführen, könnte man die Gefässe an die
Spitze stellen, ihnen die Tracheiden und auf diese die Libri-
formfasern folgen lassen ; während durch letztere ziendicii
spärliche aber mehr regelmässige gehöfte Tüpfel gebildet
werden, erzeugen die ersteren zahlreiche meist ganz unregel-
mässige; die Tracheiden halten zwischen beiden so ziemlich die
Mitte ein, da die betreffenden, durch sie hervorgebrachten
geholten Tüpfel meist durch locale Verhältnisse bedingt, bald
regelmässig, bald unregelmässig sein können ; bezüglich der Grösse
aber ü bertreifen meist sowohl die unregelmässigen als die regel-
mässigen die entsprechenden Formen der beiden Grenzglieder.

Die geliötten Tüpfel des Xylems der Limb- und Nadelhölzer. 359

Wie bereits bemerkt, bleibt jene Partie der primären
Zellmembran, über welcher der gehöfte Tüpfel sieh aufgebaut
als dünne , den Tüpfelhof nach aussen hin abschliessende
Wand erhalten. Aus diesem Grunde ist es, glaube ich, niclit
gerechtfertiget den meist linsenförmigen Raum, der durch die
Hofbildungder beiden angrenzenden prosenchymatischen Gewebs-
elemente inmitten der beide Zelllumina trennenden dicken Wand,
entsteht, schlechthin als Hof zu bezeichnen, wie es bisher
geschehen; diesen Raum haben ja nicht beide Nachbarn gemein-
schaftlich, sondern jeder von ihnen hat seineu Theil durch die
halbirende Lamelle zugewiesen. Es wäre sonach wohl zweck-
mässiger, hier von einem Doppelhofe zu sprechen.

Im Nachfolgenden will ich nun versuchen, das Verhalten
der einzelnen Formen der Gewebselemente des Xylems gegen-
über den anderen bezüglich der Bildung gehöfter Tüpfel klar zu
legen; wenn auch der genetische Vorgang hiebei wesentlich
überall derselbe ist, so sind doch die resultirenden Formen
keineswegs demselben Schema angepasst , sondern variiren
innerhalb gewisser Grenzen.

Ehe ich noch auf die Sache selbst eingehe, will ich noch
auf gewisse Eigenthümlichkeiten aufmerksam machen, welche
die einzelnen Elementarorgane des Holzes bei der Tüpfel-
bildung zeigen. So fand ich bei den Gelassen dort, wo der
Tüpfel spaltenföi'mig, diesen immer mehr weniger senkrecht zur
Longitudinalaxe des Organes gestellt, wiihrend bei den Libri-
formfascrn. deren Tüpfel immer spaltenförmig sind, diese
Spalten in Richtung einer sehr steilen Spirale gestellt erscheinen;
die Tracheiden halten auch hier zwischen Gefäss und Librilorm-
fasern die Mitte ein, nähern sich in erwähnter Beziehung bald
diesen, bald jenem. Bei Festhnltung dieser Punkte fällt es nicht
schwer die verschiedenen Arten geholter Tüpfel, welche sich
häutig auf ein und derselben Zellwand vorfinden, streng aus-
einander zu halten.

Ich werde nun auf die einzelnen Fälle näher eingehen,

<() Zuerst will ich mit jenen gehöften Tüpfeln beginnen,
welche durch Berührung zweier Gefässe entstehen.

Aus dem bereits oben augedeuteten Verhalten bezüglich
der Stellung des spaltenförmigen Tüpfels leuchtet ein, dass hier

360 K r c 11 z.

die geg'en,seitiii:en Spalten sich meist decken werden; es kommen
abei" auch Fälle vor, wo die Spalten sich etwas kreuzen, immer-
hin aber von der zur Longitiidinalaxe des Gefässes Senkrechten
nicht um ein Heträchtliches abweichen (z. B. P.saturtt borbonica
(Fig-. 3, d) Rosa senqjervirem (Fig. 7, «); es kommt aber auch
vor, dass der Canal sich etwas während seines Verlaufes um
seine Axe dreht, z. B. bei Betuhi pnpyracea (Fig. 1), Cupparis
fervmfmea (Fig. 4, ^), u. s. w.

Der Tüpfelhof ist rund, mehr weniger kreisförmig oder quer
elliptisch, oft auch derart quer gestreckt, dass er die ganze
Breite der Berührung-swand einnimmt, oder er zeigt polygonalen
Umriss; die ersteren Fälle kommen dort vor, wo die gehöften
Tiii)fel weiter von einander abstehen {Cai)i)aris f'errughiea
(Fig. 4, ^); Jacaranda ovalifoUa (Fig. 10), Arbutus Unedo
(Fig. 15), die beiden letzteren aber dort, wo sie in einer bestimm-
ten oder allen Richtungen der sie tragenden Gefässwand sich
zusammendräng-en ; der vorletzte Fall ist bei den Treppen-
g-efässeii am ausgesprochensten : Pliiladelphus coro?iarius (Fig. 14),
Vifis riparia (Fig. 18), Ocotea caledouica (Fig. 19), der letzte aber,
bei weitem der häutigste von allen, z. B. Cassia f'astigiata (Fig. 6),
Tamarindus indicu (Fig. 11), Lunrus cumyhora i^Fig 12) etc.

Gefässe dürften dem Holze unserer Laubhölzer nie fehlen,
doch ist es, wenn auch nur ausnahmsweise, nicht immer der Fall,
dass diese Gefässe auch zum gegenseitigen Contacte kommen.
Man wird also da auch vergebens nach der entsprechenden
Tüpfelform suchen, und doch sind es die aus der Berührung
zweier Gefässe hervorgegangenen gehöften Tüpfel, welche beim
Auseinanderhalten verschiedener Holzarten sichere Anhalts-
punkte bieten, da sie bei derselben Species immer in denselben
Formen und Grössenverliältnissen wiederkehren. Ob es nun in
einigen Hölzern durchaus zu keiner Berührung zwischen den
vorhandenen Gelassen komme , wage ich nicht gerade zu
behaupten; doch ist es mir bei Myrtus coriaceus und Biuvus
sempervircns nicht geglückt, eine solche bei den sehr zahlreich
voriiandenen Gelassen aufzufinden.

Dort, wo Gefässe gänzlich fehlen und das Holz nur aus
Tracheiden zusammengesetzt ist, wie bei den Coniferen, da
bieten die gehöften Tüpfel dieser Tracheiden sehr gute Anhalts-

Die gehöften Tüpfel des Xylems der Laub- und Nadelliülzer. 361

punkte für die Bestimmung, sie leisten für die Gefässtüptel voll-
kommen Ersatz.

b) Gefässe mit Traclieiden in Berührung- stehend, bilden
Tüpfel, welche in der Form mit jenen übereinstimmen, die aus
dem Contacte zwischen Gefäss und Libriformfaser hervorgehen,
nur gewinnt der Hof bei ersteren einen grösseren Durchmesser
als bei letzteren.

c) Dort, V7() eine Libriformfaser ein Gefäss berührt, da sind
die eventuell entstehenden gehöften Tüpfel in Longidudinalreihen
geordnet, doch nie zusammengedrängt. Die Tüpfelhöfe sind hier
klein und kreisförmig, die beiderseitigen Spalten kreuzen sich
derart, dass jener, welcher dem Gefässe angehört, mehr senk-
recht zur Gefässaxe, der Spalt der Libriformfaser aber in einer
schief aufsteigenden Richtung verläuft.

Diese Art gehöfter Tüpfel ist ziendich selten, obzwar es
zwischen Gefäss und Libriformfaser häutig zur Berührung kommt;
bezüglich der Grössendimensionen, weichen sie von jenen
gehöften Tüpfeln, welche aus dem Contacte zweier benachbarter
Libriforrafasern hervoigehen wenig ab.

d) Anders gestalten sich die Vrrüältnisse dort, wo ein
Gefäss an eine parenchymatische Holzzelle stösst. Die da ent-
stehenden, nach meinen Beobachtungen oft nur schwach gehöften
Tüpfel stehen ziemlich dicht, doch selten gedrängt beisammen;
der Hof ist in der Regel quer gestreckt, elliptisch, seltener
regelmässig polygonal, manchmal aber auch zu widernatür-
lichen Formen und Dimensionen verzerrt; dort wo der Hof eine
elliptische, mehr weniger regelmässige Form besitzt, da ist auch
der Spalt enge und hält sich bei gleichen Hofdimensionen in
denselben Grenzen (Fig. 14, B)\ besitzt hingegen der Hof unregel-
mässige Formen, dann wird wohl auch der Spalt derart unge.
wohnlich erweitert, dass seine Contouren so wenig von denen des
Hofes abstehen, dass bei weniger eingehender Beobachtung
allerdings der Schein entstehen könnte, als hätte man es da mit
einem einfachen gehöften Tüpfel zu thun. Nach diesen Erörte-
rungen müssen daher die Angaben Hugo v. Mohl's über diese
Tüpfelart (Vermischte Schriften. 1845 p. 277) bei Hernandia
ovigera auf einem starken Irrthume beruhen; ich habe auch das
Holz dieser Pflanze untersucht und dieselben Verhältnisse hier

362 K r e 11 z.

nicht minder ausgeprägt gefunden als bei allen anderen von mir
untersncliten Hölzern.

Wie bereits erwähnt worden, wird hier der gehöfte Tüi)i'el
nur auf Seite des Gefässes ausgebildet; es wird sich also da
auch nur ein Tüpfelspalt (auf der Flächenansicht) prqjiciren, der
bei regelmässiger Hofbildung quer gestellt erscheint. Unter
Umständen konnnt es wohl auch vor, dass derCanal um seine Axe
sich dreht und so gekreuzte Spalten vorhanden zu sein scheinen,
doch ist dieses Verhalten eben so selten, wie der Umstand, dass
die inneren Kanalmündungen zu Furchen sich verbinden.

e) Nicht viel anders gestalten sich die Verhältnisse dort,
wo das Gefäss mit einer Markstrahlzelle in Berührung steht.
Eine Abweichung von dem im vorhergehenden Punkte {d)
Geschilderten findet unter Umständen nur insoferne statt, dass
da die Unregelmässigkeit in der Bildung des gehöften Tüpfels
oft noch mehr hervortritt, und dass sich hier öfter die inneren
Stundungen der Tüpfelkanäle zu Furchen vereinen ; übrigens
kann auch da der gehöfte Tüpfel in ganz regelmässiger Form
auftreten.

/9 Im Holze unserer Lanbhölzer kommen Tracheideii nicht
gar häufig vor, dagegen bilden sie oft die gesammte Holzmasse
der Coniferen; es empfehlen sich also letztere insbesonders für
die Untersuchung der aus der Berührung zweier Tracheiden
hervorgehenden gehöften Tüpfel.

Diese gehöften Tüpfel gehören /.u den wohlausgebildetsten ;
sie kommen zumeist nur in den radiären, in der äussersten
Grenze des Winterholzes wohl auch, freilich spärlicher, in den
tangentialen Wänden vor, und pflegen sich gegen die Auskeilun-
gen der Tracheiden hin zusammenzudrängen. Der Tüpfelhof ist
kreisförmig, elliptisch, seltener polygonal {^ArnucHrhi Cnokii).
Der Tüpfelkanal erweitert sich nach dem Lumen liin, seine Con-
touren laufen entweder parallel mit dem Hofumrisse oder die der
inneren Mündung wird weit spaltenförmig; der Tüpfel des
Winterholzes ist meist nur ein schmaler Spalt.

(j) Jene gehöfien Tüpfel, die bei nachbarlicher Berührung
von Tracheiden und Holzparenchymzellen entstehen, konnte ich
bei Thuja orienfa/is mit genügender Sicherheit beobachten; die
Stelle der Holzparenchvmzelle wird da durrh die Harzbehälter

Die gehöften Tüpfel des Xylems der Laub- und Nadelhölzer. 363

repräsentirt. Der Tüpfelhof ist da rnndlicli bis kreisförmig-, der
Tüpfel selbst ein schief aufsteigender Spalt.

h) Tritt die Tracheide in Contact mit einer Markstrahlzelle,
so sehen wir im Grossen dieselben Verhältnisse wiederkehren
wie sie sich dort ergaben, wo ein Gefäss von einer Markstrahlzelle
berührt wurde, und in diesem Verhalten n<ähern sich eben die Tra-
cheiden so sehr den Gefässen. Die Höfe dieser Tüpfel sind ent-
weder klein und dann rundlieh bis kreisförmig, oder sie werden
oft so gross, dass sie die ganze Berührungswand einnehmen und
dann sich von jeder gefälligen, regelmässigen Form lossagen ;
im ersteren Falle ist der Tüpfel ein einfacher, rundlicher (im Früh-
jahrsholze von Thnja occidentalis (Fig. 21), Pinns picea, Piniis
abies) oder er zeigt sich als schief aufsteigender Spalt (so im
Winterholze vorgenannter Coniferen) , im letzteren dagegen
bleiljt er an Ausdehnung hinter dem Hofe nicht weit zurück.
Kleine, regelmässig gehöfte Tüpfel betrachteter Kategorie
finden sich z. B. bei Thuja occidentalis, Fig. 21, Pinus picea,
Pinas abies etc., wogegen man beide Extreme sehr hübsch
bei Tsuga canadeusis und Finus sylvestris beobachten kann.

i) Betreffs jener gehöften Tüpfel, welche ihr Entstehen
mit Tracheiden sich berührenden Libriformfasei* verdanken, lässt
sich wenig Neues sagen, da sie von jenen, welche zwei aneinander-
stossende Libriformfasern zeigen, nicht einmal in der Grösse
viel abweichen, geschweige denn in der Form; ihr Auftreten ist
übrigens kein häufiges.

k) Zwei sich berührende Libriformfasern zeigen nur eine
charakteristische Form gehöfter Tüpfel ; hier ist der Tüpfelhof
meist kreisrund, oft aber so gering im Durchmesser, dass er auf der
Flächenansicht vom spaltenförmigen Tüpfelcanal fast zur Gänze
verdeckt wird ; die innere spaltenförmige Mündung des Kanales
läult üljrigens imniei- über die Hofgrenzen weit hinaus ; natürlich
tritt hier ein Kreuzen der Spalten correspondirender Tüpfel ein.

Diese gehöften Tüpfel stehen nie gedrängt beisammen und
haben die Eigenheit mit Vorliebe in den radiär gestellten Zell
wänden aufzutreten, wodurch sie an die Tüpfel zweier Tra-
cheiden erinnern.

l) Grenzt an die Libriformfaser eine Holzparenchymzelle,
so entstehen ebenfalls gehöfte Tüpfel, deren Hof aber (natürlich

364 K r c u z.

bei derselben Holzart) einen meist etwas grössern Durchmesser
besitzt als bei den Tüpfeln zweier Libriformfasern. Der Tüpfel-
hof ist rund; der Tüpfcleanal spaltenförmig, steil aufsteigend,
an seiner inneren Mündung entweder von einer .Spaltenlange,
die der Länge des Hofdurchmessers gleicli kinnint, oder diese
bleibt weit hinter jener zurück.

m) Ganz so wie die eben gescliilderteu, verhalten sich jene
gehöften Tüpfel, welche durch Libriformfaser und Markstrahl-
zelle hervorgebracht werden; eine Formverschiedenheit zwischen
diesen beiden Arten gibt es nicht und nicht einmal die Grossen-
verhältnisse weichen bei demselben Holze viel von einander ab.
Hiemit hätte ich nun die im Holze möglichen 12 Arten
g-ehöfter Tüpfel erläutert, und ich will nun diese einzelnen Arten
nm das ermüdende und monotone Umschreiben zu vermeiden mit
provisorischen Namen bezeichnen, und zwar: die
sul) <i) genannten als Gefässtüpfel,
., b) „ ., Gefäss - Tracheiden - Tüpfel (G. Tr. T),

„ c) „ „ Gefäss - Libriform - Tüpfel (^G. L. T),

,, d) „ „ Gefäss - Parenchym - Tüpfel (G. P. T.),

„ e) „ „ Gefäss - Markstrahl - Tüi)fel (G. M. T.),

„ f) „ „ Tracheidentüpfel,

,, g) „ „ Tracheiden - Parenchym - Tüpfel (Tr.

P. T) ,
„ h) „ „ Tracheiden - Markstrahl - Tüptel (Tr.

M. T.),
,, i) „ „ Tracheiden-Libriform-Tüpfel (Tr. L. T.),

„ k) ,. ,. Libriform-Tüpfel.

,, I ) „ ,, Libriform-Parcnchym-Tüpfel (L. P, T.),

„ m) „ „ Libriform-Markstrahl-Tüpfel (L. M. T.).

IV, Die Grösse gehöfter Tüpfel bei einigen Holzarten.

Nach den vorausgegangenen Erörterungen, die ich für das
Verständniss des Nachfolgenden für nöthig erachtete, mögen
«inige Details folgen. Ich bin bei der Anordnung von den
kleinsten gehöften Tüpfeln ausgegangen, um successive fort-
schreitend zu den grössten zu gelangen, und zwar habe ich diese
Anordnung nach den Gefässtüpfeln vorgenommen, da sie allein

Die geliöften Tüpfel des Xyleins der Laub- and Nadelhölzer. 365

in den für dieselbe >^pecies constanten Grössenverliältnissen
einen genügenden, wohl den einzigen Anhaltspunkt bieten; ich
habe sonach jene Hölzer, wo keine Getässtiipfel vorkommen^
ganz ausgeschlossen und auch die Coniferen werde ich am
Schlüsse eigens abhandeln^ da in den untersuchten wenigen
Arten Gefässtüpfel g.änzlich fehlen.

Um Missverständnissen vorzubeugen, will ich noch nach-
träglich erwähnen, dass ich unter Tracheiden jene prosenchy-
matischen Elementarorgaue des Holzes verstehe, die unter
einander in keiner offenen Verbindung stehen, wie diess bei den
Gefässen immer mehr weniger in Folge der durchbrochenen
Querscheidewand der Fall ist; von einem Communiciren durch
gehöfte Tüpfel muss ich selbstverständlich total absehen, da ein
solches im normalen Zustande in der That nicht vorkömmt.

Betula pajjyracea A i t.

Der Tagentialschnitt zeigt die Gefässwände meist total mit
dicht gereihten, klein gehöften Tüpfeln besetzt, deren spalten -
förmiger Tüpfelcanal schraubenförmig um seine Axe sich dreht ;
die inneren Canalmündungen vereinigen sich der Mehrzahl nach
zu langen Furchen, die in schief aufsteigender Eichtung oft
über die ganze BerUhrungswand sich hinziehen. Die Höfe selbst
kann man erst bei genauer Einstellung und selbst dann mit nur
schwach ausgeprägten Umrissen erkennen.

Der Gefässtüpfelhof ist polygonal und besitzt einen Durch-
messer von 2-6 bis o-3,a. Der Spalt ist 0-87,y. breit, an
seiner äusseren Mündung 1-7 — 2-6 p. lang. G. P. T. konnte ich
hier nicht beobachten, da das Holzparenchym sehr spärlich und
zwischen den Libriformfasern zerstreut sich vorfindet.

Die G. M. T. sind durchwegs gleichförmig gebaut, dicht
gedrängt und bezüglich ihrer Grösse kleiner als die Gefäss-
tüpfel ; ihr Hof hat 2-6 — 4-6 ,a Durchmesser, der Spalt von der
Länge des Hofdurchmessers ist 0*53 /ji breit; häufig bilden auch
die inneren Canalmündungen durch gegenseitige Verbindung
lange Furchen. Der kreisrunde Hof der in den radialen Wänden
erscheinenden Libriformtüpfel hat einen Durchmesser von.
2-6— 4-6 ,a; der Spalt ist 4-6— 5-9 ix lang, 1-3— 0-87 u. breit.

3(30 K r (' u z.

Die L. M. T. sind viel kleiner, indem ihr Hofdiirchmesser
nur 1-3 — 2fj. niisst. Der Spalt etwa 0-53 jn breit, ist 3-9 /j. lang-.
Das Gleiche tindet sich bei bei den L. P. T. vor.

Die Scheidewand zweier Gefässe ist leiterförniig durch-
brochen und steht meist in einer Ebene, welche 14 — 21° von
der Ebene des Radialschnittes abweicht.

ClerodendroH pldonioides L.

Da hier die Gefässe sowohl in tangentialer als auch in
radialer Richtung zur gegenseitigen Berührung kommen können,
so findet man die Gefässtüpfel ebenso häufig auf dem Radial-
wie auf dem Tangentialschnitte. Dicht gedrängt bedecken diese
Tüpfel die Gefässwand, ihre polygonalen Höfe erscheinen scharf
umschrieben und heben sich schön von den zwischen ihnen
verlaufenden, verdickten Wandpartien ab. Die Höfe haben
einen durchschnittlichen Durchmesser von 4-5— 4-6/;.; der
Tüpfel ist spaltenförmig, um seine Axe schraubig gedreht ; der
Spalt hat eine Länge von 2-6— 3*3 [j. und ist 0-06 /j. breit.

Bei den quer gestreckten G. P. T. (Fig. 2, B) schwankt die
Länge des Hofes zwischen 2-6 — 16 /jl, die Breite zwischen
2 — 2-6 |UL. Der Tüpfelspalt richtet sich nach der jeweiligen Hof-
länge und hat eine Breite von 0'88/j. — Ebenso verhalten sich
auch die G. M. T., nur haben sie eine etwas grössere Breite,
nämlich 2-6 — 3-9jui.; Libriformtüpfel, wie auch L. P. und L.M. T.
besitzen eine Spaltenlänge von 3'3/ji. und eine Spaltenbreite von
0-66/j. ; der Tüpfelhof hat einen Durchmesser von O'SS/j..

Psatura horbonica Gmel.

Es ist nicht so leicht, sich hier auf dem Querschnitt sofort
in der Deutung der Gewebselemente zurecht zu finden; die Libri-
formfaser gibt dem Holzparenchym nicht nur nichts in ihrem
Lumen nach, ja übertrifft dasselbe sogar nicht selten, während
die Holzparenchymzellen in einzelnen Fällen den Gefässen an
Querdimensionen nicht nachstehen.

Fig. 3 zeigt Gefässe , deren Wände mit Gefässtüpfeln
bedeckt sind. Der Hof dieser Tüpfel ist polygonal , hie und

I)ie g-ehöften Tüpfel des Xylems der Lauh- und Nadelhölzer. 367

da wohl auch abgerundet, und hat einen Durchmesser von
4*6 — 6 "6/0.; die beiderseitigen Tüpfelspalten kreuzen sich, sind
4-4 — 6-1 fx lang- und 0-8<Sjj. breit.

Holzparenchymzellen sind zweierlei vorhanden, von welchen
die einen ein bedeutend geringeres Lumen besitzen alsdieGefässe,
die anderen hingegen den Gelassen bezüglich des Lumens nichts
nachgeben. Treten nun erstere in Berührung mit den Gefässen,
so entstehen gehöfte Tüpfel, deren Hof 6-6 — 16/jt. hing und 3- 9a
breit ist, deren Spalt der Länge des Hofes gleichkömmt und eine
Breite von 1 -S/x besitzt. Anders sehen die resultirenden gehöfren
Tüpfel dort aus, wo die Gefässe von jenen weiteren Hoizparen-
chymzellen berührt werden; da ist der Tüpfelbof unregelmässig
quer gedehnt, hat in dieser Richtung oft eine Länge von 29 fx und
eine Breite von 6-6 — 'i'^jx, wobei der Spalt so breit wird, dass
seine Umrisslinie von der des Hofes nur wenig absteht, ja
stellenweise beide sich sogar decken ; derartige Stellen geben
dem Gefässe fast das Aussehen eines Netzfasergefässes.

Bei den Libriformtüpfeln besitzt der Hof einen Durehmesser
von 2-6 — 3-5,a, der Spalt (respective die innere Mündung des
Tüpfelkauals) erreicht bei einer Breite von 0 • 79 ix eine Länge
bis 7-9|m., ragt also weit über die Hofgrenze hinaus (Fig. S, b).

Etwas grösser und meist nach einer Richtung hin etwas
gedehnt, ist der Hof bei den L. P. T. ; als Durchmesser in der
Richtung der stärksten Ausdehnung findet man 3-9 — 4-6; der
Spalt, der mit dem der vorhergehenden Tüpfelart übereinstimmt
bezüglich der Grösse, Form und Richtung des Verlaufes, verbindet
sich wohl auch bei günstiger Situation mit den Spalten von Nach-
bartüpfelu zu Furchen (Fig. 3, c).

Auch bei den L. M. T. findet man dieselbe Spaltengrösse,
wie sie den beiden vorhergehenden Tüpfelarteu eigen, doch ist
der Tüpfelhof quer gestreckt und hat eine Länge von 4*6 — 7'9/ji,

Capparis ferruglnea L.

In Fig. 4 ist eines der Gefässe abgebildet, dessen Wand
mit Gefässtüpfeln {AJ bedeckt ist, bei welchen sich scheinbar
die gegenseitigen Spalten kreuzen; in derThatfindet aber hier ein
solches Kreuzen nicht statt, denn diese Erscheinung wird nur

368 K r e u z.

durch den Umstand herbeigeführt, das der Tüpfelkanal während
seines Verlaufes schraubig- um seine Axe sich drelit.

Der Gefässtüpfelhof ist rund mit einem Durchmesser von
5.3_ß-6,j^5 die äussere Mündung des Tüpfelkanals ist in der
Länge bloss um 0-66/j. kürzer als der Hofdiirchmesser; ihre
Breite beträgt 0 • 88;j. ; die inneren auch spaltenföi'migen Mündungen
der Tüpfelkanälc hingegen werden oft so lang, dass die neben
einander stehenden Tüpfel nicht selten zu langen, über mehrere
Höfe sich hinziehenden Furchen vereinigen, doch geht (iiess hier
nie so weit, wie bei BetuJa papyracea.

Das in Fig. 4 abgebildete Gefäss grenzt rechts an Holz-
parenchym-, links an Markstrahlzellen und weist in seiner
untersten rechten Partie Gef. Par. Tptl. auf, die sich auch in der
angrenzenden Holzparenchymzelle vorfinden. Der Hof dieser
Tüpfel (Fig. 4, B.) hat eine Länge von 4*6— 7- 2/jl, doch linden
sich auch solche vor, wo die Hotlänge bis 10/ji steigt, während
die Hofbreite viel constanter ist, und zwischen den engeren
Grenzen von 3-5 — 3-9/ji schwnnkt.

G. L. T. finden sich wohl auch vor, aber sehr vereinzelt;
in der Regel bleibt die Berührungswand zwischen Gefäss und
Libriformfaser von jeglicher Tüpfelbildung frei.

Bei den Libriformtüpfeln kann man den Hof auf der Flächen-
ansicht nicht unterscheiden. Auf dem Tangentialschnirte zeigen
die durchschnittenen radialen Zellwände die Tüpfelkanäle mit
aller Deutlichkeit, vom Hofe selbst aber ist beiderseits der
trennenden Mittellamelle kaum ein leichter Schatten zu bemerken
(Fig. 5, ft); nimmt man dagegen den Querschnitt her, so kann
man den Hof ganz deutlich unterscheiden, da hier die Tüpfel-
kanäle nothwendig schmal erscheinen müssen (Fig. 5. b). Die
Länge der sich kreuzenden Spalten beträgt durchschnittlich 4-Gfi.,
die Breite 0-88^^; der Hof zeigt auf dem Querschnitte einen
Durchmesser von 2/j..

Die G. M. T. weichen von den G. P. T. nicht viel ab ; sie

zeigen dieselben Unregelmässigkeiten, doch liegt ihre Hoflänge

zwischen 5 • 3 — lü.u. und die Breite des Hofes zwischen 2 • 6— 4 • 4,a.

Der Hofdurchmesser bei den L. M. T. beträgt 2— 3-3/j., die

Spaltenlänge 3-5 — 5-3 /j., wogegen bei den L. P. T- der Spalt

Die s'ehöften Tüpfel des Xylems der Laub- und Nadelhölzer. 3G9

3-9 ij. lang- ist, welche Grösse auch dem Hofdiirclimesser
zukommt.

Cassia fastigiata Va h 1.

Das Holzgewebe besteht aus radiär abwechselnden Lagen
von Holzparenchymzellen und Libritbrnifasern. In den Holz-
parenchymschichten treten nun die mächtigen , bis 310 • 8, u. im
Querdurchmesser haltenden Gelasse auf, welche schon mit freiem
Auge auf allen drei Schnitten sehr deutlich wahrgenommen
werden können. Gefässtüpfel findet man auf dem Tangential -
schnitte, während der Radialschnitt nur G. P. und G. M. T bieten
kann; dass mau die G. P. T. mit nicht geringerem Erfolge auch
auf dem Tangentialschnitte suchen wird, ist selbstverständlich,
grenzen doch die Gefässe mit ihren tangentialen Wänden dort,
wo sie nicht auf ein zweites Gefäss treffen, nur an Holzparen-
chymzellen.

Die Gefässtüpfel (Fig. (3, a) haben polygonale Höfe, welche
einen Durchmesser von 5-0— 9'2|u. zeigen, und einen Tüpfelspalt,
welcher 4-6 — 6-1/jl lang und 2 /j. breit ist. Bei der Flächen-
ansicht sieht man in den Spalten eine scheinbare Punktirung ;
betrachtet man aber eine derartige Berührungswand zweier Ge-
fässe auf dem Querschnitte, so sieht man mit aller Deutlichkeit,
dass der äussere Mündungsrand des spaltenförmigen Tüpfel-
canales gerieft ist (Fig 6, 6), durch welche Riefung allein jener
obige Eindruck hervorgebracht wird.

Die G. P. und G. M. T. weichen hier nicht wesentlich von
einander ab; ihre Höfe sind meist elliptisch, 5*3 — 8*6 /j.
lang und 5-3 — 7 /j. breit; der Tüpfelspalt hat eine Länge von
4-6 — 7-9/j. und eine Breite von 3-3 — 3-9/ji., auch ist hier die
äussere Mündung mit oberwähnter Riefung versehen. Sowohl bei
diesen, wie auch bei den Gefässtüpfeln (doch bei letzteren
seltener) tritt der Fall ein, dass die inneren Mündungen der
Tüpfelcanäle öfters zu langen Furchen verschmelzen. Fig. 5, b
zeigt eine derartige Furchenbildung bei Gefässtüpfeln im Quer-
schnitte ; die Furche erstreckt sich da über vier Höfe.

Die Spalten der LibriformtUpfel haben eine Länge von 4-6 /j.;
Der Hof ist seiner Kleinheit wegen nicht mit Sicherheit abzu-
messen.

94.

Sitzb. d. m;'.them. -natura. Cl. I.XXVI. Bd. I. Abtli. ^^

370 Kreuz.

Bei den L. M. T. hat der Hof einen Durebnicsser von 2|jl^
während der Spalt ebenso lang ist wie bei den Libriformtüpfeln^
G. L. T. fehlen.

Mosa senipervirens L.

Die Gefässtüpfel stehen mehr gedräng-t, ihr Hof ist mehr
weniger imregelmässig polygonal und hat einen Durchmesser
von 7-2 — 7-9fx; die gegenseitigen Spalten kreuzen sich, haben
eine Länge von 3*9 — 5*3|ji. und eine Breite von 0*88 fj.. Der-
gleichen Tüpfel in einem der engeren Gefässe sind in Fig. 7, a
abgebildet. Dieses Gefäss grenzt links an eine Libriformfaser,
rechts zum Theile an Markstrahlzellen.

Die Höfe der G. P. T. sind, obzwar ziemlich dicht gestellt,
doch rundlich, kreisförmig, oder quer elliptisch, ihre Läng&
beträgt 6-6 — 8-6/7., die Breite 5-9 — 7-2/x; der Spalt ist
4-6 — 5'9/ji. lang und l-3f;. breit; bei den G. M. T. beträgt die
Spaltenbreite nicht selten 3'9/j., bezüglich der Höfe stimmen sie
jedoch mit der vorhergehenden Tüpfelart überein.

G. L. T. begegnet man hier häufiger als diess bei anderen
Hölzern der Fall zu sein pflegt; ihr kreisförmiger Hof hat
einen Durchmesser von 5-3 — l-'2p, und eine Spaltenlänge von
4*6 — 5'3/j.. Dieselben Dimensionen finden sich bei den Libri-
formtüpfeln. (Taf. 7, b.)

Bei denL. P.T. findet sich eine Spaltenlänge von 2-6 — 3-5 jm.;^
der Hofdurchmesser ist gleich der Spaltenlänge, der Hof selbst
in der zur Richtung des Spaltes Senkrechten etwas gedehnt.
Dasselbe gilt von den L. M. T.

Ainygdaliis cointmitiis L.

Die Gefässtüpfel (Fig. 8) zeigen da keine einheitliche
Grösse, wie denn auch bezüglich der Gruppirung und des
gegenseitigen Abstandes keine Einheit obwaltet. Wo diese
gehöften Tüpfel mehr vereinzelt auftreten, da kann man sie
von den rund gehöften G. L. T. nur durch den einfachen
queren Tiipfelspalt unterscheiden; wo sie hingegen dichter sich
gesellen, da dehnen sich die Höfe meist in die Quere ; drängen
sie sich, wie öfter, gruppenweise dicht zusammen, so bekommen

Die gehöften Tüpfel des Xylenis der Laub- und Nadelhölzer. 371

sie polygonale Hofumrisse; der längste Durchmesser des Hofes
schwankt zwischen 4-6 — 15 ja, der kürzeste zwischen 4-4 — 7-2 jtx.

Die G. L. T. auf der Gefässwand schon durch ihre Anord-
nung in Longitudinalreihen und dadurch erkennbar, dass von den
sich kreuzenden Spalten der eine schief aufsteigend, der andere
mehr weniger senkrecht zur Gefässaxe gestellt ist, haben viel
constantere Grössenverhältnisse ; der Hof hat einen Durchmesser
von 4-6 — 6-9 tx, der iSpalt ist etwa um l-Stj. kürzer als der
jeweilige Hofdurchmesser und besitzt eine Breite von 0-G6/A.

Bei den G. P. und G. M. T. hat der Hof eine Länge von
3 • 9 — 9 • 2 ij. und eine Breite von 1 • 3 — 2 p. ; der Spalt ist sehr breit,
desshalb der Hof oft nur als schmaler Schattenrand sichtbar.

Die Spalten der Libriformtüpfel sind 3*3 — 5-3/ji. lang und
0-66 — 0*88|JL breit; der Hofdurchmesser beträgt 3-2 — 5-o/x.

Der Hof der L. M. T. misst 3-9 — 4-6ja, die Spaltenlänge
gleicht 3-3— 5-3 |a.

Speciell will ich noch darauf aufmerksam machen, dass ich bei
diesem Holze mit aller Leichtigkeit die Hofscheidewand, hie und
da auch deren scheibenförmige Verdickung beobachten konnte.

Salix nigj'a M h 1 b r g.

Da Holzparenchymzellen hier gänzlich fehlen, und G. L. T,
nicht zur Ausbildung gelangen, so beschränkt sich die Zahl der
Ttipfelarten, welche ein Gefäss bei Abwesenheit der Tracheiden
aufweisen kann , bloss auf zwei, nämlich auf Gefässtüpfel und
G. M. T.

Die Gefässtüpfel (Fig. 9, a) haben unregelmässig polygonale
Höfe mit einem Durchmesser von 5-3 — 11 /j., der Spalt ist
2-6— 5-3 p. lang und 0-88/jl breit. Zwischen Spalt und Hofcon-
touren befindet sich aber noch ein mittlerer Ring, der niclits
Anderes ist als die erweiterte innere Mündung desTüpfelcanales ;
die Umrisse dieser Mündung sind je nach der Dehnung des
Hofes kreisrund oder elliptisch, laufen also weder mit den Hof-
grenzen, noch mit der Contour der äusseren spaltenförmigen
Mündung parallel. Dass diese Deutung des Mittelringes richtig
ist, zeigen die in Fig. 9 abgebildeten obersten Gefässtüpfel, bei
welchen der Hof theilweise oder total durch den Schnitt wegge-
nommen wurde und immer noch jenen um den Spalt verlaufenden

24*

372 K r e u z.

Zwischenring zeigt. Dieser Ring iiat einen (lurolisclmittlichen
Durchmesser von 3 • 9 — 7 • 0 ix.

Die G. M. T. besitzen schöne, scharf umschriebene poly-
gonale Höfe, bezüglich welcher sie in den Ausmassen nur
wenig von denen der Gefässtüpfel abweichen, und wo eine
solche Abweichung erfolgt, da stellen sich die gewonnenen
Zahlen immer höher. Die Umrisse des 'J'üpfelcanales nähern
sich so weit den Hofumrissen, dass man Mühe hat, auf der
Flächenansicht beide von einander zu unterscheiden.

Die Libriformtüpfel haben eine Spaltenlänge von 2/j.;
der Hofdurchmesser ist 1-3 ix lang. Dieselben Grössen zeigen
die L. M. T.

Jacafcindo, ovalifolia R. B r.

Die Höfe der Gefässtüpfel sind rundlich, zeigen einenDurch-
messervon7-9 — 9-2/j.. Wie hei Cassia fastigiata , so ist auch
hier der Tüpfelcanal an seiner äusseren Mündung gerieft; die
Länge des Spaltes ist 6*5 — 7-9]!x, seine Breite 2|ul; es kommt
aber häufig vor, dass die inneren Mündungen der Canäle zu
langen Furchen verschmelzen, in welchem Falle sie dann auch
gewöhnlich eine grössere Breite erreichen, so dass Fälle, wo
diese 3*9;;. beträgt, nicht selten sind.

Fig. 10 zeigt zwei Gefässfragmente, deren Wände mit
Gefässtüpfeln bedeckt sind. In dem oberen Gefässe sind schein-
bar ganz ungehöfte, spaltenförmige Tüpfel vorhanden, es ist das
aber bloss dem Umstände zuzuschreiben, dass der bei der
Anfertigung des Präparates geführte Schnitt hier die Höfe der
Tüpfel mit weggenommen hat; die längeren Spalten sind nichts
Anderes, als die zu Furciien verschmolzenen inneren Mündungen
mehrerer Tüpfelcanal e.

Die G. P. T. haben einen durchschnittlichen Durchmesser
von Sp., sind jedoch keineswegs kreisrnnd, sondern bald in dieser,
l)ald in jener Richtung mehr gedehnt; die Spaltenlänge richtet
sich nach der Querdimension des Hofes, die Breite schwankt
zwischen 0-8— 2 /jl. Ebenso verhalten sich die G. M. T.

Libriformtüpfel sind ziemlich spärlich vorhanden, ihr Hof
hat einen Durchmesser von 3-3 — 3-9/;.; der Spalt 0-66p. breit,
hat eine Länge von 5-2 — lo/j..

Die g-ehöften Tüpfel des Xyleras der Laub- und Nadelhölzer. 373

Der Hof der L. P. T., die mir selten zu sehen sind, niisst
2 — 2-6 fx, der Spalt 0-8— 0-9 ^a, welche Grössen auch den
L. M. T. zukommen.

Tanidrlndus indica L.

Da die Gefässe oft einzeln, meist aber partienweise mit
ihren tangentialen Wänden sich berührend, in Holzparenchym-
zellen so zu sagen eingebettet sind, so folgt, dass dieselben,
abgesehen von den G. M. T. nur zwei Tüpfelarten aufweisen
werden, und zwar Gefässtüpfel und G. P. T. Dass bei Gefässen,
die isolirt im Holzparencliym stehen nur G. P., eventuell auch
G. M. T. vorkommen werden, versteht sich von selbst; ebenso
ist einleuchtend, dass bei den colonienweise gruppirten Gefässen
die Gefässtüpfel vorwiegend auf dem Tangential schnitte, die
G. P. T. vorwiegend auf dem Radialsclmitte zu sehen sein
werden. Es wird hier manchmal schwer, Gefässtüpfel von G. P. T.
zu unterscheiden; will man beide Arten auseinander halten, so
ist es unbedingt nöthig, grössere Partien ins Auge zu fassen, um
nach den wandelbaren Grössenverliältnissen des Tüpfelspaltes
auf G. P. T. schliessen zu können.

Die Länge des unregelmässig polygonalen Hofes der
Gefässtüpfel (Fig. 11) ist 7-9— 15, a, die Breite ß-6— 9-8;j.; der
Tüpfelcanal erweitert sich nach dem Gefässlumen hin und zeigt
eine feine Riefung ; seine äussere Mündung ist 3-5 — 7 ix lang, und
und 0-9— 1-3 u breit.

Die Hof länge der G. P. T. ist 5-9 — 13 /x, die HotT)reite
4-6 — 7-2. Der Spalt, dessen Canal wohl auch hie und da
gerieft erscheint, hat oft die Dimensionen wie bei den Gefäss-
tüpfeln; meist erweitert er sicli stark.

Ahnliches lässt sich von den G. M. T. sagen, doch wird
bei ihnen der Spalt in seiner Länge nicht selten bis zu 2-6 tx
herabgesetzt.

Der Hof der Libriformtüpfel iiat einen Durchmesser von
2 — 3'3fiL, die Spaltenlänge beträgt 5-3,u. Bei den L. M. T.
beträgt der Hofdurchmesser 2 — 2-6;jc, die Spaltenlänge 3- 2, u..

L. P. T. konnte ich nicht direct beobachten, doch zweifle ich
keineswegs an ihrem Vorliandensein.

374 Kren z.

Lauriis Cimiphora L.

Bei den Gefässtiipfeln (Fig \2 A), deren polygonaler Hof
7-9 — 13-1/j. im Durchmesser hat, erweitert sich die innere
Mündung des Tüpfelcanales quer spaltenförinig und zu ihr steht
die äussere Mündung unter einem spitzen Winkel geneigt. Die
äussere Mündung hat eine Länge von 5-3 — 5*9/j. und ist l-S/x
breit; die Umgrenzungscontouren der inneren Mündung sind
verschwommen.

Der längste Hofdurchmesser bei den G. P. T. beträgt
5*3 — 12/ji. und der kürzeste 6 — 7*9 jui; die Höfe sind also meist
rundlich, nicht so stark quer gedehnt, wie es bei den G. M. T.
der Fall ist; die Spalten sind meist weit und nicht selten ver-
binden sich die inneren Mündungen zu Rinnen, die sich über
2 — 3 Höfe erstrecken.

Ist bei der vorhergehenden TUpfelart noch eine gewisse
mehr weniger sich geltend machende Regelmässigkeit vorhanden
gewesen, so wird eine solche bei den G. M. T. vermisst. Der
Hof kann bei dieser Tüpfelart nach allen Richtungen hin sich
dehnen, hat eine Länge von 9-2 — b2y, hält sich aber bezüglich
seiner Breite zwischen 7-9 — 10 pi.

Der Spalt der Libriformtüpfel ist 2- 2 • 6 /i lang und 0 • 6 — 0-9 [j.
breit; der Hof hat einen Durchmesser von 0-9 a. Hof und Spalt
der L. P. und L. M. T. besitzen dieselben Grössen.

Celtis australis L.

Da die Gefässe meist vereinzelt zwischen den Libriform-
fasern stehen, so hat man nicht gerade häufig Gelegenheit,
Gefässtüpfel beobachten zu können; häutiger tindet man sie auf
dem Tangential- als auf dem Radialschnitte. Auch G. P. T. sind
selten, da das Holzparenchym nur spärlich vorhanden ist;
G. L. T. dagegen fehlen gänzlich, es bleiben also häufig ausge-
dehnte Partien der Gefässwand von aller Tüpfelbildung frei,
nichts aufweisend als tertiäre Verdickungsmassen in Form
spiraliger Bänder,

Der Durchmesser des meist polygonalen, höchst selten
runden Hofes der Gefässtüpfel (Fig. 13) ist 9-8— 12 fx; der Spalt
ist 3 • 3— 5 • 3 /j. lang, 1 • 3 /jl breit.

Die gehöfteii Tüpfel des Xylems der Laub- und Nadelhölzer. 375

G, P. T. fand ich nur auf dem Radialsclinitte. Der Hof
dieser Tüpfel, meist quer elliptisch gestaltet, ist 4- 6 — 9-2 [j. laug
lind 3-9 — 5-3/x breit; der Spalt besitzt die Länge des längsten
Hofdurclimessers und eine Breite von 0-88 |m..

Der Hof bei den (1. M. T. ist 5 • 3— 7 • 2,a lang- und 5 • 3— 6 • 5 /x
breit; bezüglich des Spaltes gelten die l)ei der vorhergehenden
TUpfelart angeführten Daten.

Libriformtüpfel finden sich nur in den radialen Wänden;
ihr Spalt ist 2-6 — 4-6/ji. lang-, 0-66,a breit; der Hofdurchmesser
Ist 1-3 — l-8|m. lang.

Der Spalt der L. P. und L. i\I. T. ist 2-6— 4- 6/;. lang, 0-66jx
breit ; der Hofdurciimesser beträgt 1-3 — 1 • 8 /jl.

Phlladelphiis coronciriiis L.

Libriformfasern fehlen dem Holze dieser Pflanze gänzlich,
ihre Stelle wird lediglich durch Tracheiden eingenommen.

Die Gefässtüpfel sind derart quer gestreckt, dass sie meist
die g-anze Breite der Wand einnehmen, mit welcher ein Gefäss
:an ein Nachbargefäss stösst. Die g-eriugste Ausdehnung des
Hofes, gemessen nach dem längsten Durchmesser beträgt 3 • 9 /jl,
die grösste 26^a ; die Breite des Hofes ist in allen Fällen 3*9 ju..
Der Tüpfelspalt ist um 2-6^ kürzer als der jeweilige längste
Hofdurchmesser und hat eine Breite von l-3,a.

Während die Gefässtüpfel in der Längsrichtung des Gefässes
eng an einander sich reihen, stehen die G. Tr. T. weit von
einander in Longitudinalreihen geordnet; ihr kreisförmiger Hof
hat einen Durchmesser von 4-6/j., die Spalten sind 3*3/x laug-,
nnd 0 • 66 breit (Fig. 14 C).

G. P. wie G. M. T. haben einen scharf markirten Hof von
linsenförmiger Gestalt der 2 — 3-5/jl lang und 1-3 — 2jx breit ist ;
der Spalt hat eine Länge von 1 • 3 — 2 • 6 ;ul, eine Breite von 0-66 p..
(Fig. 14, B.)

Bei den Tracheidentüpfeln ist der Hofdurchmesser 3-3/jt., die
Spaltenlänge 2-6 pi., die Spaltenbreite 0-66/ji. (Fig. 14, D).

Tr. M. und Tr. P. T. besitzen einen Hofdurchmesser von
2 -6/^., welche Länge auch dem Spalte zukommt, dessen Breite
0- 66 a ist.

376 K r e u i.

Avhutiis Unedo L.

Die Gefäs.stnpfel , wie sie das in Fig. 15 abgebildete
Gefäss zeigt, kommen vorzugsweise in den Tangentiahvändeu
der Gefässe vor; sie besitzen einen kreisrunden oder doch rund-
lichen Hof vom Durchmesser 10-5— 12-5 /j.; es kommen wohl
auch hie und da polygonale Höfe vor, doch ist diese Erscheinung
nur vereinzelt. Der Tüpf'elspalt ist 5'3 — 7,a. lang, l-3a breit.

Die Hoflänge der G. P. T. schwankt zwischen 4 -(3 — 11/j.,
die Hofbreite zwischen ■1-4 — 5'3/j.. Die Contouren des Tüpfels
sind mit den Hofcontouren meist parallel und es beträgt der
Abstand zwischen beiden 0-G — 0-9|y..

Bei den Libriformtüpfeln hat der Hof einen Durchmesser
von 2 — 2-G/jL, der .Spalt ist o -5 — 4-t3u lang, O-Ofj. breit. Die
Hoflänge der L. M. T. ist 2-6/^., die der L. P. T. 3^9/j.; der Spalt
hingegen ist bei beiden Tüpfelarten 3-5 — 4- 6/j. lang.

Inga dulcis Will d.

Das Holzparenchym ist da in mächtigen Lagen vorhanden
und in ihm sind die meist mit ihren tangentialen Wänden sich
berührenden Gefässe eingebettet; das Libriform ist sonach von
jeder Berührung mit den Gefässen ausgeschlossen.

Die Höfe der Gefässtüpfel (Fig. 16, A) sind unregelmässig
polygonal, besitzen einen Durchmesser von 6-1 — I-'^/j'.; der Spalt
hat an seiner äusseren Mündung 3-9 — 10/1 Länge uu<i l'Sfx
Breite; die innere Mündung ist 2-G_a breit, wird aber oft so lang,
dass sie mit der von NachbartUpfeln zu längeren Rinnen sich
verbindet. Fig. 17, a gibt eine derartige Rinnenbildung in einer
quer durchschnittenen Berührungswand zweier Gefässe wieder,
während Fig. \1, b solche Rinnen bei vergrössertem M«ssstabe
von der Flächenansicht zur Anschauung bringt; aus den beiden
Figuren ist zugleich ersichtlich, dass hier der Tüpfelcanal
gerieft ist.

G. P. T. sind da eine sehr häutige Erscheinung namentlich
auf dem Radialschnitte. Diese, so wie die G. M. T., halten sich
hier in bescheidenen Grenzen, arten nicht in jene extravaganten
Formen aus, wie man sie bei diesen beiden Tüpfelarten zu sehen
gewohnt ist. Der Hof ist 'o-Q — 16jui. lang, 4-6 — 6-6/x breit; der
Spalt ist um 2-6y. kürzer als die betretfende Hoflänge und

Die gehöfteu TüiDfel des Xylems der Laub- und Xadelhölzer, 377

''•3 — 2 ^u. breit; auch hier zeigt der Canal von seiner äusseren
xvlündung- her eine Riefung.

Bei den LibritbrnitUpfeln ist der Spalt nur 1-3/j., der Hof-
durchmesser 0-9,a lang; dagegen gibt es L. M. T., bei welchen
derHofdurchniesser 3-2 — 4-4/ji beträgt und deren Spalt dieselbe
Länge besitzt.

Vitls riparia Mich.

Die Gefässtüpfel der zahlreich vorhandenen Gefässe sind quer
gestreckt, in der Longitudinalrichtung eng au einander gereiht^
meist die ganze Breite der Berührungswand einnehmend. Fig. 18
zeigt zwei solcher Gefässe kleineren Lumens, in welchen der
Gefässtüpfelhof 10-5— 34-2 ix lang, 1*3j!jl breit ist; der Spalt ist
um l-3,u. kürzer als der grösste Durchmesser des Hofes und hat
eine Breite von 18a. Dass in den weiteren Gefässen auch die
Hoflänge relativ grösser ausfallen wird, leuchtet ein; so konnte
ich einige Gefässtüpfel beobachten, bei welchen dieselbe (38 a
betrug, doch dürfte selbst mit dieser Länge noch keineswegs die
äusserste Grenze erreicht sein.

Bei den G. P. T. ist der Hof 6- G — 18a lang und 2-6— 5-3,a
breit; der Spalt variirt sehr bezüglich seiner Breite. Bei sonst
gleich bleibenden Verhältnissen, wie bei der vorhergehenden
Tüpfelart, kann der Hof der G. M. T. auch eine Länge von 29 /x
erreichen.

Das Libriform tritt hier als sogenanntes gefächertes Libri-
form auf; seine Tüpfel sind sehr selten, bieten auch bei ihrer
Kleinheit für die Abmessung keine günstigen Anhaltspunkte.

Ocotea caledonica. Auct.

Hier könnte man beim Suchen nach Gefässtüpfeln sehr leicht
in Verlegenheit kommen, da man niemals Stellen trifft, wo zwei
Gefässe sich mit ihren Längswänden berühren; dagegen ist die
sehr stark geneigte Querscheidewand zweier Gefässe unge-
mein lang, und es tritt da der nicht sehr häufige Fall ein, '

1 Eine analoge Ausbildung der Querscheidewand findet sich bei
Quassia ainara. l'satura burhonica (Fig. 3;, Emblica officitui/is, Ptelea trifo-
liata und Ccltls australis (Fig. 13), nur ist bei diesen die Communications-
partie total resorbirt, bildet also hier ein einfaches Loch. --<^C^ C A7

JLij.LlÖRARY '.

378 K r e u z.

"dass diese Trenn ung'swaiul gegen ihre Enden, d. b. gegen oben
und unten hin sich ganz so verhält, wie die Berühruugswand
zweier Gefässe, also gehöfte Tüpfel ausgebildet, während ihre
mittlere Partie leiterförniig durchbrochen erscheint (Fig. 19, Q),
wodurch die Gefässe in offene Coniniunication treten. Die
Gefässtüpfel Fig. 19, Ä) haben eine Hofbreite von 3-9 /x; die
Hoflänge richtet sich nach der Breite der Scheidewand, und
kann bis 81-G/j. vielleicht auch noch darüber steigen, der Spalt
ist um 2-7 — 3 -2(0. kürzer als der Hof.

Nicht minder bedeutende Dimensionen kann der Hof der
<jr. M. T. erreichen, doch ist der Spalt in seiner Breite nicht cou-
«tant. Wie Fig. 20 D zeigt, kann auch hier der Hof bei einer
Breite von 5-3fj. eine Länge von 74/j. erreichen, anderseits aber
bis zu einer Länge von 6- 6/jt. und einer Breite von 4-6/j. herab-
sinken, in welch letzterem Falle der Spalt 2-(3/ji lang, und 1-3/x
breit ist. Diese Tüpfel lassen sich also auf keine Weise in ein
einheitliches Schema bringen.

Da das Holz hier ganz frei ist von Holzparencbymzellen, so
kann da selbstverständlich weder von G. P. noch von L. P. T.
die Rede sein.

G. L. T. kommen sehr spärlich vor; ihr Hof, von kreis-
förmiger Gestalt, hat durchschnittlich einen Durchmesser von
6'6 — 7'9|ul; der Spalt besitzt eine Breite von 0-9f;i. und eine
Länge von 4-3 — 6 /jl; der schief aufsteigende, also der Spalt auf
Seite der Libriformfasern reicht meist über die Hofgrenzen
hinaus.

Die Libriformtüpfel haben ungemein lange, mit der Längs-
^xe der Libriformfasern fast parallel verlaufende Spalten (Fig. 19,
-C), daher ein Kreuzen derselben oft gar nicht oder doch nur
in sehr geringem Masse stattfindet ; die Länge dieser Spalten ist
meist 16 /x, hie und da wohl auch darüber, die Breite 0*9 — 1 -S/x.
Vom Hofe ist auf der Flächenausicht oft nichts oder links und
rechts der Mitte des Spaltes nur ein leichter Schatten zu bemerken,
ein Abmessen seines Durchmessers wird also wohl am besten
auf dem Querschnitte vorgenommen werden können; der Durch-
messer hat eine Länge von 5 • 3 jjl.

Der sich scharf abzeichnende Hof der L. M. T. (Fig. 20, B)
hat eine Länge von 5-3 — 7-2y. und eine Breite von 5*3 ;jl, ist

Die gehöften Tüpfel des Xylems der Laub- und Nadelhölzer. o79

also bald kreisförmig-, bald quer elliptisch gestaltet. Der Spalt
ist in seineu Ausraassen gleich dem der Libriformtüpfel, wie er
auch bezüglich seiner Stellung zur Longitudialaxe der Libriform-
faser dasselbe Verhalten zeigt.

Thuja occidentalis L.

Als massgebendste Abweichuug der Thuja occidentalis von
Thuja Orientalis ist die, dass die Tr. M. T. bei ersterer
ihren Spalt im Frühlingsholze stark erweitert haben, was ich bei
letzterer nie beobachten konnte, während die Tr. M. T. (Fig. 21,
tm.) des Herbst- und Winterholzes bei beiden Species in jeder
Beziehung übereinstimmen.

Je nachdem die Tracheidentüpfel (Fig. 21, a) im Winter-
oder im Frühliugsholze auftreten, beziffert sich ihr Hofdurchmesser
auf 7*9 — 16 /j., welche Grenzen durch allmälige Übergänge
verbunden werden. Die Höfe dieser Tüpfel sind kreisförmig,
doch häufiger quer elliptisch ; der Tüpfelcanal erweitert sich
nach dem Zelllumeu hin nicht unbedeutend und hat au seiner
'äusseren Mündung einen Durchmesser von 3 • 9 — 4-6 /x ; die innere
Mündung ist entweder mehr weniger rund oder elliptisch, mit dem
Hofringe parallel oder auch nicht; nur im Winterholze kommen
auch Tracheidentüpfel vor, die einen einfachen Spalt besitzen.

Cttpressus senipevim'ens L.

Der Durchmesser des Hofes der Tracheidentüpfel (Fig. 22,
Ä) liegt da zwischen 7*9 und 21 |ui.; der Hof hat im Allgemeinen
eine rundliche bis vollkommen kreisrunde Form. Häufig weisen
da die Tüpfel auch schöne Sculpturverhältnisse auf in Form
von zarten Riefen, welche von der Grenze des Hofes gegen die
Mitte zu verlaufen ; man kann diess vorwiegend an den ersten
Partien des Frtihlingsholzes beobachten. Soweit ich mich über-
zeugen konnte, gehört diese Riefung nur der primären Zellvvand,
also der Hofscheidewand an; an einer besonders geglückten in
Fig. 23 abgebildeten Partie, wo der Schnitt die Tüpfel derart
getroffen, dass ein Theil der Scheidewand stehen geblieben, sah
ich nämlich, dass die Riefung nur über dieses Fragment der
Theiluugswand sich erstreckte, somit wohl auch lediglich nur ihr
angehören konnte.

380 K r e u z.

Der Tüpfelcanal der Tracheidentüpfel, welcher an seiner
äusseren runden Mündung o-S — 3'9/j. niisst, erweitert sicli nach
(lern Lnmen der Tracheide hin weit spaltenförniiii-.

Bei den Tr. M. T. hat der Hof einen Durchmesser von
10— 12/x, der Spalt ist 5-3— 5-9 /j. hing und 2|m. breit.

Die Harzbehälter kommen vorwiegend im Winterholxe vor
und die Tüpfel, welche die Tracheiden mit ihnen bilden, fallen
bezüglich der Form und Grösse ganz in die Kategorie der
Tr. M. T.

Lfirij' eurropaea D. C.

Während das Winterholz fast ganz ohne Tracheidentüpfel ist,
bietet das Frühjahrsholz dieselben in wohl ausgebildeten Formen
dar (Fig. 24). In den ersten Lagen des Frühjahrsholzes pflegt
derHof derTracheidentüpfel quer oval oder elliptisch gestaltet zu
sein, in den Partien aber, welche den allmäligen Übergang
zum Winterholze vermitteln, rundet sich der Hof immer mehr ab
und wird schliesslich ganz kreisförmig. Der längste Hofdurch-
messer ist 7-9 — 25,a, der kürzeste 7-9 — 17, u. lang; die äusserste.
Mündung des Tüpfelcanales hat eine Länge von 2-6 — 7 -2,0. und
eine Breite von 2-6 — -I-O/jl.

Wenn auch im Winterholze fast durchwegs Tracheidentüpfel
fehlen, so sind doch stets Tr. M. T. vorhanden, deren Hof hier
7-2ja im Durchmesser hat, deren Spalt 4 -(3 — 5 -9,0. lang und
0'9 — 1 • 3 ja breit ist, während er im Frühjahrsholze bei gleich-
bleibender Länge bis o-9,a breit werden kann.

Tsuga canadensis C a r.

Der Hof derTracheidentüpfel ist meist quer elliptisch, in
den engen Tracheiden des Winterholzes wohl auch kreisrund;
im letzteren Falle sind einfache, sieh kreuzende Tüpfelspalten
vorhanden. Die Länge des Hofes beträgt 7-9 — 28 ,a, dessen
Breite 7*9 — 15-8/jt.; der Tüpfelcanal erweitert sich nach dem
Zellraurae hin, seine Mündnngscontouren laufen (mit Ausnahme
der Tracheidentüpfel des Winterholzes) parallel mit den Hof-
umrissen; die äussere Mündung ist 3-3 — 10 ;j. lang, 3-3 bis
3 • 9 ,a breit.

Ein eigenthümliches Verhalten zeigen die Tr. M. T.
Jene Tüpfel, welche von den äussersten (respective obersten

Die gehöften Tüpfel des Xylems der Laub- und Nadelhölzer. 381

und untersten) Zellen des Markstrabi es mit den Tracheiden
gebildet werden, sind klein, mit rundem, 7*9 — 10 ju. im
Durcbmesser baltendem Hofe, der Tüpfelcanal ist entweder rund
oder spaltenförmig. Betracbtet man liingei;en jene Tr.M.T,, welcbe
den zwiscbenliegenden Zellen des Markstrables ibr Entstehen
verdanken, so findet man da gerade das Extrem des vorber-
gebenden Falles, indem sie ungemein weit und lüiregelmässig in
ibrer Begrenzung sind, sowobl bezüglicb das Holzes, wie des
Tüpfeleanales ; der Hof erscbeint oft nur als sebmaler Ring.
Ganz dasselbe Verbalten zeigt sich bei Phins sylvestris.

Naobstebend folgt eine tibersicbtlicbe Zusammenstellung
der von mir untersuchten Holzarten nach der Grösse des Hofes
ihrer Gefäss- oder Tracbeidentüpfel (bei den Coniferen) geordnet.

Holzart

Durchmesser des Hofes

längster kürzester mittlerer

in M i k r o m i 1 11 m e t 6 r n

Mitnea caledouica

Betula papyracea, Fig. 1

Olea furopaea

Citrus Vulgaris

Coff'ea sp

Quassia amara

Sideroxylon cinereum

Clerodendron phlomoides, Fig. 2

Diospyros Ehenum

Balanites aegi/ptiara

Citrus Aurautium pamp. . . . .

Tectuna grandis

Neriuin Oleander

Pterocarpus santalinus

Psatura borbunica, Fig. 3

Emblica officinalis

Capparis ferrtiginea, Fig. 4 . .

Hippophae rhamnoides

Styrax officinale

Rhus Cotinus

Ceratonia Siliqua

Ptelea trifoliata

Tilia grandifolia

Sapindus saponarta

Casna fastigiata, Fig. 6

Pistacia Terehinlhus

Rosa seniperrirens, Fig. 7

Amygdalus communis, Fig. 8 . .
Laurus nobilis

3-3-

8-9-

3-0-

3-9—

1-9-
2-6-

-3-9
3

-4-6
3-3-

-5-3

5-3-
4-6-
G-6-
5-9-

5-

3

9-

9-

3-

6-

7-

6-

3-

5-3-

9 • 2

9-2

7 9

9-9

6-G-

6-6— 9-9
5-9
6-6
7-2
5—15
6-6

4-6-

-3-9

-3-3

I 1-9— 3-3

•9

3-3— 3-9
-5-2

I 3-3— 5-3
-4-6

3-4— 5-3

-5-3

-5-3

-5-3

-5-3

-6-9

6-6

•6-6

6-6

4-6

3-9— 6-6
5-3-6-6
5-3— 7-9
■7-9
2

"6—7-2
■9-2
■8-5
•7-9
4-4
9-2

■<

4-5
4-(3

382

Kreuz.

Holzart

Durchmesser des Hofes

längster

kürzester mittlerer

in M i k r ü m i 11 i m e t e r n

Negundo fraxinifolium

Salix nigra, Fig. 9

Maugifrn'a indicu

Ulmiis americana

Jacaranda ovalifolia, Fig. 10 . .

PhiiUirea angustifotia

Fagus ferruginea

DiscgpeUiuni cargophyllatum . . .

Oslrya virginiea

Tainarindus indica, Fig. 11 . . .

Castanea vesca

Laiirus Catnphora, Fig. 12. . . .

Meapilus coccinea

Celtis australis, Fig. 13

Liquidainbar styraciflua

Philadi'lphus rnroTiarius, Fig. 14

Arbutiis Utiedo, Fig. 15

Cavpinus BeUilus

Inga dulcis, Fig. 1<>

Vitis riparia, Fig. 18

Buswellia papyrifera

Monimia rotnndifolia

Ocotfa caledonica, Fig. 19

Thuja Orientalis

Thuja occidentaliü, Fig. 21 ... .
Ciiprestius sempervirens, Fig. 22

Lavix europaea, Fig. 24

Tüuga caiiadcnsis, Fig. 25

Araucaria Cuokii ■

6
5'
6

7'

7

7'

•6—18'

7'

7-9—15
7-9— 17-7
7-9-
10-5
9-8-
4-6-
3-9— 26-3
10-5
9-2
6-1
0-5- 34-2
6-6— 39-5
7.9_65-8
81-6
16
16
21
7-9—25
7.9- 27-6
17

- 9-2
-11
-10-8

- 9-8

- 9-2

- 9-8
3-9

-11

-11
6-6—
(v8—

-13-1

-10-5

12
21

8-9
12-5
14-4
18

1-3

5-3-

4-G
• 3-9

— 7-9

— 7-9

— 7-9
I 7-9—17
I 7-9-15-8

-14-4

9
9
9
10
10
10
10
11
11
11
11
12
15
15
26
42
11
11
14
14
14
15

Die g-ehöften Tüpfel des Xylems der Laub- und Nadelhölzer. 385

Erklärung' der Abbildungen.

NB. Die Figuren sind mit Ausnahme von Fig. 5 b nach öOOmaliger
Linearvergrösserung um % verkleinert dargestellt. G^Gefäss; HP=Yio\z-
parenchymzelle ; 3/ = Markstrahl : £ r=r Libriformfaser; 7'= Tracheide.
Sämmtliche Schnitte sind dem Holze des betreffenden Holzgewächses
entnommen.
Fig. 1. Tangentialschnitt von Belula papyracea. A = Gefässtüpfel.

„ 2. Tangentialschnitt von Clerodendron phlomoides, A = Gefässtüpfel;
B = Gefäss-Parench. -Tüpfel.

„ 3. Tangentialschnitt von Pmlura borbonica. a = Gefässtüpfel;
c = Librif.-Parench-Tiipfel; = b Libriformtüpfel.

„ 4. Capparis ferruginea ; Tangentialschnitt. A = Gefässtüpfel ; B = Ge-
fäss-Parench.-Tüpfel.

„ 5. Capparis fcrr. « = Längsschnitt senkrecht i;pfiihi"tziii' Wandebene
zweier angrenzender Libriformfasern ; b = quer durchschnittene
Libriformfasern ; h ^ Tüpfelhof; A;=:Tüpfelcanal.

„ 6. Cansia fastigiata. Tangentialschnitt. a = Gefässtüpfel ; b = Quer-
schnitt durch die Berührungswand zweier Gefässe.

„ 7. Bosa sempervireiis. Tangeiitiuhchnht. a = Gefässtüpfel ; 6 ^Libri-
formtüpfel.

„ 8. Amygdahis communis. Tangentialschnitt. a = Gefässtüpfel.

„ 9. ^V</(.r yn'^rr«. Tangentialschnitt. « = Gefässtüpfel,

„ 10. Jacaranda ovalifolia. Tangentialschnitt. o = Gefässtüpfel,

„ 11. Tamarindus indica. Tangentialschnitt. « = Gefässtüpfel ; bei den
rechts stehenden Gefässtüpfeln wurden die Höfe weggeschnitten,
bloss die Spalten blieben stehen,

„ 12. Laiirus Camphora. Tangentialschnitt, .-1 = Gefässtüpfel.

„ 13. Celtis aiislralis. Tangentialschnitt. ^i = Gefässtüpfel.

„ 14. Fhiladelphiis coronarius. Tangentialschnitt. A = Gefässtüpfel;
B = Gefäss-Parench. -Tüpfel ; C = Gefäss-Tracheid-Tüpfel ;.
D = Tracheidentüpfel; G = leiterförmig durchbrochene Quer-
seheidewand.

„ 15. Arbiitus Unedo. Tangentialschnitt. A = Gefässtüpfel.

„ 16. Inga dulcis. Tangentialschnitt. A = Gefässtüpfel.

„ 17. „ „ a= Querschnitt durch die Berührungswand zweier
Gefässe, wo die inneren Mündungen dreier Tüpfelcanäle zu einer
Rinne verschmolzen ; b = eine Furche auf der Flächenansicht der
Berührungswand stark vergrössert.

384 Kieiiz. Die g-elitiften TüptVl der l>,;uil)- uud Nadelhölzer.

Fig-. 18. Vitin riparia. Taiigeutialschnitt. A ^= Gefässtüpfel.

„ 19 u. 20. Ocotea caledonica. Kadialsciinitt. /l .= Geiässtüptol •, // =
Libritbrni- Mark.- Tüpfel •, C^ Libriformtüpfel; D = Get'äs-Mark-
Tüpfel; Q= leiterfönnig durchbrochene Partie der Querscheide-
waud.

„ 21. Thuja occidentalk. Radialschnitt. a =^ Tracheidentüi)f'el. //// :=
Tracheid.-Mark-Tüpfel.

^ 22. Citpres^iis st'inprn'irens. Eadialschnitt. A = Tracheidentiipfel.

„ 23. „ „ Die öchnittebene weicht von der Ebene

des Radialschnittes etwa um ,^)° ab. Durchschnittene Tracheiden-
tiipfel; s = stehen gebliebener Theil der Hofscheidewand-,
a = innere, b = äussere Mündung des Tüpfelcanales, welcher der
rückwärtigen angrenzenden Tracheide angehört.

„ 24. LarLv europaea. Radialschnitt. A = Tracheidentüpfel; hh = Harz-
behälter.

KTeii/.. Dip ediöften "Ripfel dMeras d Laub ti Xadelhöher.

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SitzunEsb ik Akad d W malh naUmv Q L\X\1 Bd I.Abth 187y

RreiiX-Die eeliöaen 'nipfel dXylems iLau1)U.Iiaielhöher.

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Kreir7.:T)io eelioflen lüpl'el dMems iLaubuKadelhölzer.

C'ezvBlJ Kisur-.liüiVi Scmma

Sitzuiigst d.k Akad dW.maÜinalu™- 0 LXXVlBdl Abth ISH

ßf U7,- Dil- sphönen Tvipfel AXvlcms dl/wb u Kailplhöher

Fie.18 Fi|.i9

TafR.

Sitüungsb d.k .Akad d W. matk. natunv Q LTOl Bdl.AbUi.lsn

385

Arbeiten des pflaiizeiipliysiologischeii Institutes der k. k. Wiener

Universität.

XL Beiträge zur Lehre von der Festigkeit und Elasticität vege-
tabilischer Gewebe und Organe.

Vou Tlieodor v. Weiuzierl.

(Vorgelegt von Prof. Wiesner in der Sitzung am 19 Juli 1877.)

Einleitung.

Es ist in ])hysiologischer Beziehung- gewiss von g-rossem
Interesse, dieFestigkeits- undElasticitätsverhältnisse pflanzlicher
Organe und Gewebe genauer kennen zu lernen, weil sie nicht
nur die Grundlage für die Kenntniss und richtige Auifassung der
meclianisclien Eigenschaften der Pflanzentheile, z. B. des Bastes,
des Holzes etc. bilden, sondern auch desslialb, weil eine ßeihe
vou wichtigen, die Baumechanik der Gewächse betreffenden
Fragen auf diese Weise zur Lösung gelangen kann.

Allein, abgesehen von dem so ausgezeichneten Werke
S. Scliwend ener's,^ auf das ich später noch ausführlicher zu
sprechen kommen werde, sind bis in die jüngste Zeit nur wenige
von den zahlreichen Arbeiten über diesen Gegenstand von
physiologischem Werthe, denn die meisten beziehen sich nur auf
die Kenntniss von den technischen Eigenschaften der Hölzer
und Fasern.

Die Untersuchungen von Du HameF können wir als die
ersten über die physikalischen Eigenschaften der Holzgewächse

1 S. Schweudener: Das luecliauisclie Priucip im auatomisclieuBuue
der Mouocotyleu, Leipzig- 1874.

3 Physique des arbres, 1758 und de l'Exploitatiou des bois, 17G4.

Sit.zb. d. mathem.-uaturw. Cl. LXXVI. Bd. I. Ahth. 25

386 W e i n z i e r 1.

bezeichnen, auch enthalten sie schon Angaben über die Festig-
keit wasserhaltiger und trockener Hölzer.

Später wurde von ('harles L)ui»in^ die Frage über die
Festigkeit und Elasticität wieder bearbeitet und zwar fand der
genannte Forscher durch unmittelbare Versuche eine Beziehung
zwischen der Elasticität und dem specifischen Gewichte der
Hölzer, wonach die schwersten Hölzer auch die am biegsamsten
sein sollen. Eine genaue Bestimmung jedoch sowohl der Elasti-
cität als auch der absoluten Festigkeit enthalten diese Unter-
suchungen nicht.

Ausser den Arbeiten über die Hölzer, welche eigentlich den
grössten Theil der Literatur über diesen Gegenstand bilden,
seien hier noch die Versuche über die Festigkeit und Elasticität
vegetabilischer Fasern erwähnt, welche von Roxburgh^ und
Labillardie r e^ ausgeführt wurden, von denen jedoch nur die
des letzteren brauchbar sind, weil sich die Angaben Roxburgh's
nur auf Seile beziehen. Eine Zusammenstellung der älteren
Arbeiten in dieser Richtung hin findet sich bei Fechner, ^ über
die neueren bei Nor dl inger,'' woselbst auch einige vom Autor
selbst ausgeführte Experimente über die Festigkeit und Elasti-
cität der Hr)lzer nandiaft gemacht werden.

Die grösste Bedeutung für die Erkenntniss der mechanischen
Eigenschaften der Pflanze hat unstreitig das epochemachende
Werk Schwendener's, in welchem der Autor vom streng phy-
sikalischen Standpunkte ausgehend die Principien der Bau-
mechanik auf die Pflanze anwendet und auf diese Weise eine
grössere Klarheit in die Auffassung gewisser anatomischer
Begriffe hineinbringt, als es bisher gethan wurde.

Der Verfasser stellt sich zuerst die Frage, ob im Gewebe
der Gefässptlanzen auch bestimmte Elementarorgane vorhanden

1 Charles Dupiu: Experiences snr la force, la flexibilite et l'elasticite
des bois. Paris 1813.

~ Tu : Technical Repository, 1824.

3 In : Aunales du Museum d'hist. natur. II, pag-. ili — -IS-l.

* Eesultate der bis jetzt unternommenen Pflanzeuaualysen. 1829.
Vergl. Sc huhmach er's Physik der Pflanze.

* Nördlinger: Die technischen Eigenschaften der Hölzer. 1860.

Arbeiten des pflanzenphys. Inst, der k. k. Wiener Universität. 387

sind, weiche eine rein mechanische Function zu vollführen haben^
besitzen, und welche, gleichwie die Organe des trachealen
Systemes der Durchlüftung', andere wieder der Assimilntion und
Wasserleitung dienen, zur Herstellung der erforderlichen Festig-
keit in der Pflanze bestimmt sind.

Seine Untersuchungen führten zur Bejahung dieser Frage.
Zu den sogenannten specitiscli -mechanischen Zellen rechnet
Schwenden er aber nicht allein die Bastzellen und bastähu-
lichen Collenchymzellen, sondern auch Elemente des Holztheiles,
welche in manchen Fällen eine eben so grosse Widerstandsfähig-
keit besitzen als die Bastzellen.

Die mechanischen Zellen des Collenchyms modelliren sich,
wie sich Seh wendener ausdrückt, aus dem Parenchym heraus
und sind vom collenchyniatisch verdickten Parenchym kaum zu
unterscheiden. Im jugendlichen noch parenchymatischen Zustande
entfalten diese Zellen eine ausschliesslich assimilatorische Thä-
tigkeit und je mehr ihre Form den prosenehymatischen Charakter
annimmt, das Chlorophyll spärlicher wird, und endlich ganz
verschwindet, ferner ihre Poren spaltenförmig und dabei longi-
tudinal oder schwach schief gestellt erscheinen, hat die mecha-
nische Function das Übergewicht über die assimilatorische.

Schwenden er erklärt auch die oft so mächtigen und an
verschiedenen Stellen des Blatt- und Stammquerschnittes gewisser
Pflanzen auftretenden Bastanlagen, indem er darauf aufmerksam
macht, dass die Bastzellen oder die Elemente des mechanischen
Systemes vorzugsweise dort mächtig entwickelt sind, wo die
Pflanze in hohem Grade auf Festigkeit in Anspruch genommen
wird. '

In der vorliegenden Arbeit setzte ich nicht nur einige von
Schwenden er begonnene Versuche fort, sondern versuchte
auch noch einige, wie mir scheint, physiologisch interessante

'Jüngst hat Prof. Dr. H. Leitgeb in Graz in einem Vortrage die
Untersuchungen Schweudener's in schöner und geistvoller Darstellung
und mit Beziehung auf das Darwin'sche Priucip der Anpassung zusammeu-
gefasst. Da jedoch die in dieser Arbeit ausgesprochenen Ideen keinerlei
Anknüpfungspunkte bieten für die von mir angestrebten Ziele, so habe ich
sie hier auch keiner eingehenderen Besprechung unterzogen.

25*

388 W e i u z i e r 1.

Fragen zu bearbeiten, welche die Zugfestigkeit und Elasticität
verschiedener vegetabilischer Gewebe betreffen.

Die vorliegende Abhandlung bitte ich jedoch nur als einen
kleinen Beitrag zur Lehre von der Festigkeit und Elasticität der
vegetabilischen Organe und Gewebe anzusehen, welche bloss
einige Lücken in der Kenutniss der mechanischen Eigenschaften
der Pflanze ausfüllen soll.

I. Gapitel.

Prüfung der absoluten Festigkeit und Elasticität lebender
und todter (trockener) Pflanzeutlieile.

Obgleich es a priori schon nahe zu liegen scheint, dass die
Verschiedenheit der lebenden und todten Pflanzeutlieile auch in
ihren mechanischen Eigenschaften zum Ausdrucke kommen
dürfte, und sich vielleicht in der verschiedenen Festigkeit und
Elasticität lebender und todter Organe kund gibt, so ist doch
dieser Unterschied bisher noch nicht Gegenstand einer genaueren
Untersuchung gewesen.

Man beschäftigte sich bisher allerdings zu wiederholten
Malen mit der Frage nach der Festigkeit und Elasticität todter,
beziehungsweise trockener Pflanzentheile, wie z. B. der Hölzer
und Fasern, jedoch wurden diese Versuche nicht immer mit der
erforderlichen physikalischen Exactheit ausgeführt und auch
nicht im Vergleiche mit den frischen noch lebenden Vegetations-
organen in Bezug auf ihre mechanische Leistungsfähigkeit ein-
gehender abgehandelt.

Wenn auch die ersten Versuche, welche von Muschen-
bröck und Buffon^ über den Einfluss des Wassergehaltes auf
die Festigkeit von Hölzern angestellt wurden, zu unrichtigen
Resultaten geführt haben, so sind sie in physiologischer Beziehung
doch in soferne nicht ohne Belang, weil sie zm- weiteren Aus-
arbeitung einer gewiss sehr wichtigen imd interessanten Frage
Anregung gegeben haben.

1 Vergl. Növ(Uiug-ei-, 1. c. pag. 386.

Arbeiten des pflaiizenphys. Inst, der k. k. Wiener Universität. 389

Zuerst widerlegte Du Harne li die Anschauung der
genannten Forscher, dass die Feuchtigkeit grüner Hölzer diesen
eine grössere Festigkeit verleihe, indem er aufmerksam machte,
dass durch die Saftfeuchtigkeit die Holzstücke von selbst ein-
sclilagen und auf der gekrünmiten Seite etwas gedehnt und
dadurch geschwächt werden.

Von nicht geringer Bedeutung für diese Frage sind auch die
Versuche von B o u c h e r i e,^ welcher zum erstenMale experimentell
den Nachweis lieferte, dass vollständig trockenes Holz eine viel
geringere Elasticität besitzt als solches, welches hygroskopische
Feuchtigkeit in einiger Menge enthält.

Er imprägnirte einen Fichtenstamm mit Chlorcalciumlösung
und schnitt daraus Bretter von circa 2 — 3 Millimeter Dicke. Die
Bretter, welche in Folge der hygroskopischen Eigenschaften des
Chlorcalcium sich frisch erhielten, konnten stark gebogen werden,
ohne wie gleich dicke Bretter von nicht imprägnirten Fichten zu
zerbrechen und nach Aufhören der biegenden Kraft gingen sie
sofort wieder in ihre ursprüngliche Form zurück.

Diese Versuche beziehen sich eigentlich nur auf die relative
Festigkeit und sind erst später durch Che v and i er und Wert-
heim^ auch auf die absolute Festigkeit ausgedehnt worden. Es
wurde hier auch die Frage von der Beziehung des Wasser-
gehaltes des Holzes zur Festigkeit und Elasticität einer end-
giltigen richtigen Lösung zugeführt und durch directe Versuche
nachgewiesen, dass die Festigkeit mit dem abnehmenden Wasser-
gehalte des Holzes wächst, während die Elasticität immer kleiner
wird.

Die unmittelbare Anregung jedoch zur vorliegenden Frage-
stellung gaben einige von Seh wenden er begonnene Versuche
über die Festigkeit des todten Bastes und der Vergleich mit dem
lebenden noch frischen Gewebe.

1 Conservation, pag. 264. Vergl. Nördliuger: Technische Eigen-
schaft des Holzes, pag-. 38G.

2 Vergl. Boussinganlt: Die Landwirthschaft, 1851, Bd. 1 ; nach:
Annales de chimie et physiqne. 2. Ser.. Tab. 74, pag. 134.

3 Memoire sur les proprietes mecan. des bois. Tab. IX.

390 W e i u z i e r 1.

..Der trockene Bast", sa^-t Sc li wenden er/ „scheint zwar
im Allgemeinen übereinstimmende Elasticitätsverhältnisse dar-
zubieten (wie der frische), docli hat das Austrocivnen in jedem
Falle einen gewissen Einfluss auf dieCohäsion, den ich hier nicht
näher vertoliicn will. Beis])ielsweise führe ich nur an, dass die
Längenzuiialime von5-G — G Mm., welche ich an einem öMni, ])reiten
und 430 Mm. langen Streifen von PhorDihon tena.v bei 10 Kilo
beobachtete, am andern Tage noch 3-5 Mm., am dritten nur noch
3-3 Mm. betrug. 15 Kilo Belastung bewirkten jetzt eine Verlän-
g'erung- von 5 Mm. bei vollkommener Elasticität. Hiernach würde
das Tragvermögen pro Qiiadratmillimeter auf nahezu 24 Kilo
anzuschlagen sein. Das Austrocknen dieses Riemens fand im
eingespannten Zustande statt. — Auch die Pincette war daran
hängen geblieben. Die Länge des nicht belasteten Riemens war
nach wie vor dieselbe geblieben. Ferner mag noch erwähnt
werden, dass der käufliche Lindenbast im trockenen Zustande
ähnliche Ergebnisse lieierte. Ich beobachtete z. B. eine Verlän-
gerung von 12 auf lOOO und ein Tragvermögen, das sich min-
destens auf 20 Kilo pro Quadratmillimeter berechnet."

Weitere Versuche in dieser Richtung wurden von Schwen-
den er nicht ausgeführt. Allein es geht schon aus diesen zwei
Versuchen hervor, was ich durch meine Untersuchungen bestätigen
musste, dass das trockene Gewebe eine grössere Festigkeit, aber
eine geringere Elasticität besitzt als das frische.

Die Methode, nach der ich meine Versuche ausführte, war
im Wesentlichen nicht viel verschieden von der. welche S c h wen-
den er anwendete.

Die Bestimmung der Zugfestigkeit wurde mittelst eines
eigens zu diesem Zwecke angefertigten Zerreissapparates^ vor-
genonnnen, der aus einem rechteckigen massiven HolzgerUste
bestand, auf dessen oberster Seite eine Messingklemme frei
beweglich aufgehängt werden konnte, in welche der betreffende

> 1. c. pag. 15.

2 Nach Angab eu Prof. Wie suer's vom Mechaniker des physikaH-
schen Institutes der k. k. Wiener Universität augefertigt, und Eigeuthum
des pttanzeuphysiologischen Institutes.

Arbeiten des pflanzenphys. Inst, der k. k. Wiener Universität. 391

zu iintersuchende Pflanzentheil einiiesehraiibt und am unteren
Ende durch eine zweite Klemme g-espannt und in verticaler Rich-
tung behistet wurde. Es geschah dies durch Auflegen von
Gewichten auf eine in die untere Klemme einhängbare Wag-
schale.

An der rechten Seite des C4erUstes war ein in Millimeter
getheilter Massstab angebracht, auf den ein mit einem horizontal
gestellten Zeiger vertical beweglicher Schieber die jeweilige
Länge und Verlängerung des Riemens bezeichnete.

Als Mass der absoluten Festigkeit habe ich bei allen
Versuchen dasjenige Gewicht, ausgedrückt in Kilogrammen,
angenommen, welches das Zerreissen eines Riemens vom Quer-
schnitte eines Quadratmillimeters hervorbrachte. Es ist das der
in den folgenden Versuchen immer mit /^bezeichnete Festigkeits-
modul.

Die Tragkraft pro Quadratmillimeter oder der Tragmodul
(immer mit T bezeichnet) wurde bestimmt durch das Gewicht,
welches den Riemen von 1 Quadratniillimeter Querschnitt bis zur
Elasticitätsgrenze auszudehnen im Stande war. Die letztere
Grösse konnte jedoch nicht mit grosser Genauigkeit experimentell
bestimmt werden, weil mir nicht immer die Länge von 1 Meter
zur Verfügung stand, ich glaubte indess keinen grossen Fehler
begangen zu haben, wenn ich die bleibende Verlängerung von
0-5 Mm. des untersuchten Riemens auf die Länge von 1 Meter
umrechnete.

Überhaupt habe ich ausserdem stets noch den Elasticitäts-
modul berechnet, welcher allein zum Vergleiche der Resultate
bezüglich der Elasticität genügen würde.

P ' L

Ich benützte hiezu die Formel E = — ^^ — ausgedrückt in

i'

Kilogramm -Millimetern, worin P die Belastung, L die Länge

und V die Verlängerung des Riemens bedeuten.

Der Querschnitt des Riemens ist jedoch nicht als der für

die Festigkeit massgebende aufzufassen, denn nicht alle Gewebs-

elemente haben nach Seh wendener gleichen Einfluss auf die

Festigkeit und ich habe desshalb immer nur den Querschnitt oder

die Oberfläche der specifisch-mechanischen Zellen als die effectiv

belastete Querschnittsfläche angenommen.

392 W (" i n z i e r 1.

Bei der Ennittluiig' derselben ^ui^ icli niil" folgende Weise
vor. Ich brachte feine Querschnitte durch ein Fragment des
untersuchten Eiemens unter das Mikroskop, und zeichnete mittelst
der Camera lucida die betreffenden Elemente des meclianischen
Systems (z. B. Oberfläclie der Bastbelege) auf ein in Quadrat-
millimeter getheiltes Papier heraus, bestimmte durch genaues
Abzählen der Quadratmillinieter die Fläche, dividirte die Summe
der einzelnen Oberflächen durch das Quadrat der Vergrösserung
und erhielt somit den wahren belasteten Querschnitt der speci-
fisch mechanischen Zellen.

Um aber die Beziehungen des Wassergehaltes zur Festig-
keit und Elasticität des betreffenden Organes oder Gewebes
finden zu können, musste bei jedem Versuche auch nebenher
der Wassergehalt des Riemens bestimmt werden, und es ist
derselbe auch bei allen folgenden Versuchen in Procenten
angegeben.

Zu allen Versuchen wurden nur gesunde, normal entwickelte
grüne Pflanzen verwendet und dafür Sorge getragen, dass gleich
nach dem Abschneiden des Blattes dasselbe zum Versuche ver-
wendet wurde, um so genau als möglich noch bei dem Wasser-
gehalte der lebenden Pflanze experimentiren zu können. Auf das
Alter der Blätter wurde vorläufig keine genauere Rücksicht
genommen, jedoch habe ich ziemlich gleichalterige Organe zum
Versuche gewählt, um die Resultate vergleichbar machen zu
können.

Es folgen nun die einzelnen Versuche, aus denen die Metho-
den der Untersuchung noch klarer hervortreten werden.

I. Blatt von Dracaeua, indivisd Forst, im frischen Zustande.
Wassergehalt = 4U'%.

Riemen aus der Mitte des Blattes.

1. Versuch.
Länge = 218 Millimeter.

Arbeiten des pflanzenphys. Inst, der k. k. Wiener Universität. 393

Bei 1 Kilo Belastung erfolgte eine Verlängerung von 0-5 Mm.
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Totalverlängerung = 4 Mm.
Totalbelastung^9Kilo-+-dem Gewichte der Wagschale -+- Klemme

Gewicht der Wagschale =0-539 Kilo
., Klemme =0072£ .,

«umme = 0-6114 Kilo.

daher /*= 9-6114 Kilogramm, wenn P die Totalbeiastung
bezeichnet.

Bestimmung des Querschnittes der mechanischen Zellen :
Bei 120maliger linearer Vergrösserung zeigte der Querschnitt
6 Gefässbündel mit mächtigen Bastbelegen, die Lumina der Bast-
zellen waren in Bezug auf die Dicke der Membran verschwindend
klein und kommen desshalb nicht in Abrechnung.

Die Fläche der Bastbelege betrug 6278-4 Quadratmillimeter
und in wahrer Grösse = 0*436 Quadratmillimeter, woraus sich
bei einer Totalbelastung von 9-6114 Kilogramm ein Festigkeits-
modul von 22 Kilo und bei einer approximativen Elasticitäts-
grenze von 7-5 Kilogramm ein Tragmodul = 17 Kilo berechnen.
Der Elasticitätsmodul beträgt somit l'iOO Kilogramm - Milli-
meter. Ein

2. V e r s u c h

mit einem Riemen desselben Blattes und bei demselben Wasser-
gehalte ergab für eine Länge von 2>i^\ Millimetern und einer
Fläche der mechanischen Zellen = 0-4 Quadratmillimeter; ferner
bei einem Zerreissgewichte = 8-61 Kilo F= 21-5 Kilo bei einer
Elasticitätsgrenze = 6-9 Kilo, T= 17-35 Kilo; der Elasticitäts-

Bleibende Verlängerung.

394 W e i n z i e r 1.

modiil E = 1230 )>('i einer 'rotalverläuaeninp' von 5 Milli-
nieteni. Der

3. Versncli

iiir eine Länge =180 Millimeter, eine Fläche der mecbaniselien
Zellen = 0-45 Quadratniillinieter ein Zerreissg-ewiclit= 0-]4Kilo
ergab /<'= 22 Kilo und hei einer Elastieitätsgrenze = T-Gö Kilo
F = 17 Kilo; der Elastieitätsmodnl berechnet sieb auf 1210 Kilo-
gramm-Millimeter bei einer Verlängerung = 3-1 Millimeter. Das
arithmetische Mittel aus diesen Beobachtungen ergibt für das
frische Blatt von Dvactiend iiidirisa ein Festigkeitsmodul^ 21*83.
also nahezu 22 Kilogrannn, einen Tragmodnl =: 17 Kilogramm
und ein Elastieitätsmodnl = 1213 Kilogramm. Die Verlängerung
betrug 17 auf lOüO.

Um den Unterschied des frischen und trockenen Blattes in
Bezug auf Festigkeit und Elasticität beurtheilen zu können,
schliesse icb die Versuche mit dem trockenen Eiemen hier an.

11. Blatt von JJracaena Indivisa Forst, trocken.

Wassergehalt = uVVq.

1. Versuch.

Eiemen aus der Mitte des Blattes.
Länge =: 1 28 Millimeter.
Bei 1 Kilogr, Belastung erfolgte eine Verlängerung von 0-0 Mm.

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Totalverlängerung = 2 Mm.

Totalbelastung = 8-Gl 14 Kilogramm.

Die Fläche der mechanischen Zellen des Querschnittes
betrug bei 130maliger linearer Vergrösseruug 5712-2 Quadrat-

. Arbeiten des pflauzeniDliys. lust. der k. k. Wiener Universität. 395

millimeter und in wahrer Grösse 0-3o8Quadi'atmillimetev, woraus
bei einer Totalbelastung- von 8-6114 Kilo sich ein Festi.G-keits-
modiil = 25-5 Kilo und bei einer Elasticitätsgrösse =r 7 Kilo ein
Tragniodul von 2(» Kilo sich berechnen, während der Elasticitiits-
modul die Zahl 1(330 erreichte. Ein

2. Versuch.

ergab für eine Länge = 130 Millimeter und Totalbelastung =
8-943 Kilo, F= 26 Kilogramm, T= 20 Kilo und E= 1670 bei
einer Verlängerung von 2-5 Millimeter.

3. Versuch.

Für eine Länge von 200 Millimeter und Zerreissgewicht =
9 12 Kilo, berechnet sich F = 2b Kilo und bei einer Grenze =
6-8 Kilo, 2'= 20-5 Kilo und bei einer Totalverlängerung von
2-65 Millimeter, E= 1680 Kilogramm-Millimeter.

Das Mittel aus diesen 3 Beobachtungen gibt für das t r o c k e n e
Blatt von Dracnena indivisa F= 25-5 Kilo, T= 20 Kilogramm,
E = 1677-6 Kilo und eine Verlänuerung von 12 auf 1000.

in. Blatt von Dasylivion longifolhon im frischen Zustande.
Wassergehalt = 45%.

1. Versuch.

Riemen aus der Mitte des Blattes.
Länge =: 202 Millimeter.

Bei 1 Kilogr, Belastung erfolgte eine Verlängerung von 0-0 Mm.
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Totalverlängerimg = 2-5 Mm.

Totalbelastung = 5-61 14 Kilogramm.

390 W e i n z i e r 1.

Der Querschnitt zeigte bei l^Omaliger linearer Vergrösse-
riuii;' () Gei'ässbtindel mit mächtigen Bastbelegen von der Durch-
schnitfsfläche = 3887 Qiiadratmillimeter oder in wahrer Grösse
= 0-23 Quadratmillimeter. Bei dem beobachteten Zerreiss-
gewichte von 5-0114 Kilogramm, berechnet sich ein Festigkeits-
modul von 21-5 Kilo und bei einer EUisticitätsgrenze von 3 Kilo-
gramm ein Tragmodnl von 17 Kilogramm und ein Elasticitäts-
modul von 17» K> Kilogramm-Millimeter. Der

2. Versuch

mit einem Riemen aus demselben Bhxtte und bei demselben
Wassergehalte ergab für eine Länge = 157 Millimeter, eine
Totalbelastung von 4-0114 Kilogramm, einer Querschnittsfläche
des Bastes = 0-21 16 Quadratmillimeter, ein Festigkeitsmodul
= 21-8 Kilo, und bei einer Elasticitätsgrenze = 3-78 Kilogramm
ein Tragniodul = 18 Kilo und ein Elasticitätsmodul = 1720
Kilogramm-Millimeter bei einer Verlängerung von 2-5 Millimeter.

3. Versuch.

Die Länge des Riemens betrug 200 Millimeter, das Zerreiss-
gewicht 0-5020 Kilo; der Querschnitt der mechanischen Zellen
= 0-302 Quadratmillimeter, hieraus berechnet sich ein Festig-
keitsmodul = 17-5 Kilogramm und bei einer Verlängerung =
2-0 Millimeter ein Elasticitätsmodul = 1710 Kilogramm- Milli-
meter.

Das arithmetische Mittel aus diesen Resultaten genommen
zeigt für das frische lebende Blatt von Dtistj/irion longif'olium
ein Festigkeitsmodul = 21-0 Kilo, ein Tragmodul = 17-82 Kilo
und ein Elasticitätsmodul = 1710 Kilogramm-Millimeter. Die
Verlängerung auf 1000 betrug 13-3.

Nach diesen Angaben stellt sich also die Festigkeit, bezie-
hungsweise die Tragkraft von Dasylirion und Dracaena ziemlich
gleich heraus, obgleich Dasyliriou eine grosse Festigkeit zu
besitzen scheint.

Arbeiten des pflanzenpliys. lust. der k. k. Wiener Universität. 397

IV. Blnüxon Dasylirion longifolinni im trockenen Zustande.
Riemen aus der Mitte des Blattes-, Wassergehalt = 11" o-

1. Versuch.

Länge = 271 Millimeter.
Bei 1 Kilogr. Belastung erfolgte eine Verlängerung von 0- — Mm.
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Total Verlängerung = 2-5 Mm.

Totalbelastung = 8-6026 Kilogr.

Die Fläche der mechanischen Zellen betrug bei loOmaliger
linearer Vergrösserung 5374 Quadratmillimeter und in wahrer
Grösse -^0-318 Quadratmillimeter, woraus bei der Totalbelastung
= 8-6026 Kilo ein Festigkeitsmodul von 27 Kilo und bei 3 Kilo-
gramm Elasticitätsgrenze ein Tragmodul von 23 Kilogi'amm sich
berechnen. Der Modulus der Elastieität beträgt somit 2439 Kilo-
gramm-Millimeter.

2. Versuch.

Die Länge des Riemens war 216 Millimeter und bei 7-6114
Kilogramm erfolgte das Zerreissen. Die Fläche der mechanischen
Zellen betrug in wahrer Grösse 0-3 Quadratmillimeter, woraus
sich ein Festigkeitsmodul von 26-5 Kilo und bei einer Elasticitäts-
grenze von 6 Kilo ein Tragmodul von 23 Kih» ergeben. Der
Elasticitätmodul betrug 2439-5 bei einer Verlängerung von
2 Millimetern.

3. Versuch.

Ein Riemen von 220 Millimeter Länge und einem Querschnitt
der mecbanisclien Zellen von 0-28 Quadratmillimeter zeigte bei
einem Zerreissgewicht von 7-81 Kilo ein Festigkeitsmodul von 26-7
Kilo und bei einer Elasticitätsgrenze = 6 Kilogramm ein Trag-

398 W e i n z i e r 1.

modnl von 23-5 Kilo. Bei der Verläng-erung- von 2-5 Millimeter
ein Elastieitätsmodul = 2430 Kilogranini-Milliüieter.

Das Mittel ans diesen Be.stinnnungt'n ergibt Sdniit liir das
trockene Blatt von Dasylirion lo7i(/ifoü'in)i ein Festigkeitsmodul
= 26-73 Kilo, ein Tragniodul = 23- 1 G Kilo gm mm, ein Elastiritäts-
modul = 243ß Kilogramm-Millimeter und eine Verlängerung von
104 auf 1000. Also eine bedeutend geringere Elasticität, wobl
aber eine grössere Festigkeit als im frischen Zustande.

V. Blatt von Phot'iiiiimi temax im frischen Zustande.
Kiemen aus der Mitte der Blätter; Wassergehalt = 45" ,j.

1. Versuch.

Länge = 290 Millimeter.

Bei 1 KilogT. Belastung erfolgte eine Verlängerung- von 0-5 Mm.
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Totalverlängerung = 3-0 Mm.

Totalbelastung = 12-8114 Kilogr.

Der Querschnitt zeigte sehr stark verdickte Bastzellen und
sehr kleine Lumina, die Fläche der Bastzellen betrug im Durch-
schnitte 0-51 Quadratmillimeter, wesshalb sich ein Festigkeits-
modul von 25- 1 3 Kilogramm und ein Tragmodul = 20-5 berechnen.
Der Elasticitätsmodul betrug 1527 Kilogramm-Millimeter.

2. Versuch.

Für eine Länge von 390 Millimetern einem Querschnitt der
mechanischen Zellen = 0-41 Quadratmillimeter ergab sich ein

Arbeiten des pfiauzeiiphys. lust. der k. k. Wiener Universität. 399

Festigkeitsmodiü = von 25-5 Kilo, bei einem Zevreissgewichte
von 10-455 Kilog-ramra, ein Elasticitätsmodiil = 1540 Kilo-
g-ramni-]\Iillimeter und eine Verlängerung' von 13 auf 1000.

3. Versueli.

Ein Riemen von 370 ]\Iillimeter Länge und einer Quer-
schnittsfläche des Bastes = 0-4Quadratmil]inieter einem Zerreiss-
g-ewichte von 10-5 Kilogramm ergab ein Festigkeitsmodul ='25'6
Kilo, ein Tragmodu! = 20-5, ein Elasticitätsmodul = 1540-5
Kilogramm - Millimeter und eine Verlängerung von 13 auf 1000.

Das Mittel aus diesen Werthen zeigt also ein Festigkeits-
modul von 25-41 Kilo, ein Tragmodul = 20-33 Kilo und ein
Elasticitätsmodul^ 1536 Kilogranmi-Millimeter bei einer Verlän-
gerung von 13 auf 1000.

VI. Blatt von Phormiuni tenax im trockenen Zustande.
Riemen aus der Mitte des Blattes; Wassergelialt = 13%.

1. V ersuch.
Länge = 304 -4 Millimeter.

Bei 1 Kilogr. Belastung erfolgte eine Verlängerung von 0-5 Mm.

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Verlängerung = 3-5 Mm.

Totalbelastung = 14-025 Kilogr.

400 Weiuzieil.

Die Quersclinittsfläche der Bastzelleii betrii«;' in wahrer
Grösse 0-51 Quadratmillimeter ; daher berechnet sich F= 27-5
Kilogramm, T= 24 Kilograniin und bei einer Verlängerung- von
3-5 Millimeter, E= 2100Kilog-rannn-Millinieter, die Verlängerung
auf 1000 betrug 11-5.

2. Versuch.

Ein Riemen von derselben Länge und demselben Wasser-
gehalte zeigte eine Querschnittsfläche des Bastes von 0-43 Qua-
dratmillimeter und zerriss bei einem Gewichte von 11-61 Kilo-
gramm; hieraus berechnen sich F =21 Kilo, T= 24-2 Kilo und
J5J = 2150 Kilogramm-Millimeter bei einer Verlängerung von 12

auf 1000.

3. Versuch.

Länge des Hiemens 320 Millimeter; Querschnittsfläche des
Bastes =0-371 Quadratmillimeter, Zerreissgewicht=10-Ol7Kilo ;
hieraus F=21 Kilo, T = 24 Kilo, E = 2120 und eine Verlän-
gerung von 10*5 auf 1000.

Das Mittel aus diesen Bestimmungen ergibt somit für den
trockenen Kiemen aus dem Blatte von Phonn'nnu tenax
F= 27 Kilo, T= 24 Kilogramm, ß = 2123 Kilogramm -Milli-
meter und eine Verlängerung von 11-3 auf 1000.

VII. Blatt von Hyacinthus orlentalis im frischen Zustande.
Wassergehalt = 900/0-

1. Versuch.
Länge des Riemens = 120 Millimeter.
Bei 0-10 Kilogr. Belastung erfolgte eine Verlängerung von 1- — Mm.

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Mm.

Arbeiten des pflanzenphys. Inst, der k. k. Wiener Universität. 401

Die mikroskopische Betrachtung des Querschnittes zeigte
die überraschende Thatsache, dass die specifiseh-mechanischen
Zellen in diesem Falle eine sehr geringe Mächtigkeit besitzen,
trotzdem das Zerreissgewicht in Bezug auf den grossen Wasser-
gehalt ein relativ hohes war.

Ich bemerkte dagegen ziemlich stark verdickte und mächtig
entwickelte Epidermiszellen, welche mich auf die Verniuthung
führten, dass vielleicht in diesem Falle auch diese Zellen eine
mechanische Leistung zu vollführen haben, wesshalb ich, wie
im zweiten Abschnitte abgehandelt wird, über diesen Gegenstand
Untersuchungen angestellt habe.

Hier sei nur die Thatsache erwähnt und ich habe auch bei
der Bestimmung der Festigkeit vorläufig nur die Querschnitts-
fläche des Bastes allein in Rechnung gezogen.

Die Fläche des Bastes betrug in wahrer Grösse 0-00 Quadrat-
millimeter, woraus sich folgende Werthe berechnen : F^lß-51 Kilo
und bei einer Elasticitätsgrenze =: 1-107 Kilogramm, 7"^ 12-3 Kilo-
gramm, Ä=o30-2 Kilogramm-Millimeter und eine Verlängerung
von 50 auf 1000. Ein

2. V e r s u c h

ergab F = l(J-3 Kilogramm, F = 12-5 Kilo, E = 331-02 Kilo-
gramm-Millimeter und eine Verlängerung von 49-.5 auf 1000. Der

3. Versuch

bei einem Zerreissgewichte von 1-296 Kilogramm und einer
Querschnittfläche des Bastes = 0-081 Quadratmillimeter, F =
16 Kilogramm, T = 12 Kilogramm, E = 330 und eine Verlän-
gerung von 50-5 auf 1000.

Das Mittel aus diesen Versuchen zeigt also für das frische
Blatt von Hyacinthus orientalis, entsprechend der sehr kleinen
Querschnittsfläche der mechanischen Zellen, die grossen Werthe
für F =^ 16-27 Kilogramm und T= 12-27 Kilogramm, E =
330-41 Kilogramm -Millimeter und die Verlängerung auf 1000
l)etrug 50.

i'uzh. d. iiiathem-naturw. Ol. LXXVI. Bd. I. .\bth. 26

402 Wo i 11 z i e r 1.

\l\\. ]]\:\\\ von lIijaclutliHS orientalls trocken.

Wassergehalt = '25^ i^.

1. Versncli.

Länge des Riemens =135 Millimeter.
Bei 0-1 Kilogr. Belastung- erfolgte eine Verlängerung von 0-0 Mm

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der

Riemen

Totalbelastung = 2-2 Kilogr. Verläugerung = 2-5 Mm.

Der Querschnitt zeigte 2 Gefässbündel mit sehr sehwachen
Bastbelegen von der Querschnittsfläclie = 0-113 Quadratmilli-
nieter; hieraus berechnen sich folgende Werthe: F= 20-3 Kilo-
gramm, T= 17-1 Kilogramm bei einer Elasticitätsgrenze von
1-93 Kilogramm, ferner £^^ 1345 Kilogramm-Millimeter bei einer
Verlängerung von 20 auf 1000. Ein

2. Vers u e h

ergab für einen Querschnitt des Bastes = 0-072 Quadratmilli-
meter, F = 20 Kilogramm, T = 17-52 Kilo, ferner E= 1340-5
und eine Verlängerung von 19-81 auf 1000.

3. Versuch

lieferte bei einer Querschnittsfläche des Bastes von 0-14 Quadrat-
millimeter, F = 19-78 Kilo, T = 17-52 Kilo, ferner E = 1340
und eine Verlängerung von 20-2 auf 1000.

Das arithmetische Mittel aus diesen 3 Beobachtungen gibt
für das trockene Hyacintfiiis-Bhüt: F =: 20-027 Kilogramm,

Arbeiten des pflauzenphys. Inst, der k. k. Wiener Universität. 403

T— 17-54 KilogTamin, E = 1341-83 Kilogramm-Millimeter und
eine Verlängerung von 20 auf 1000.

IX. Blatt von Alliuni Povriun im frischen Zustande.

Wasserg-elialt = 82%.

Länge des Riemens = 160 Millimeter.

1. Versuch.

Bei 0-02 Kilogr. Belastung erfolgte eine V^erlängerung von 0-5 Mm.

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Totalbelastung = 0-453 Kilogr. Verlängerung = 6- Mm.

Bei300maliger linearer Vergrösserung zeigte der Querschnitt
2 Gefässbündel mit ebenfalls sehr schwach entwickeltem Bast;
die Querschnittsfläche betrug in wahrer Grösse =^ 0025 Qua-
dratmillimeter. Es berechnen sich desshalb: ^=18 Kilogramm,
T 15-23 Kilo bei einer Elasticitätsgrenze von 0-375 Kilogramm,
ferner E = 480 Kilogramm-Millimeter. Die Verlängerung betrug
38 anf 1000.

2. Versuch.

Für eine Länge von 160 Millimeter, ein Zerreissgewicht von
1-26 Kilo und eine Querschnittsfläche des Bastes =: 0-072 Qua-
dratmillimeter berechnet sich F= 17-5 Kilo, und bei einer Ela-
sticitätsgrenze von 1-029 Kilo, T = 14*7 Kilogramm, ferner bei
einer Verlängerung von 6 Millimetern E = 466 Kilogramm-
Millimeter.

2(3*

401 AV c i u z i e r 1.

3. Versuch.

Ein Riemen von derselben Länge und demselben Wasser-
gehalte wie in den zwei vorhergehenden Versuchen ergab für
eine Querschnittsfläche der mechanischen Zellen von 0'045 Qua-
dratniillimeter und bei einem Zerreissgewichte von 0-765 Kilo
F=ll Kilogramm, bei einer Klasticitätsgrenze von 0-63 Kilo
T= 14-2 Kilogramm, ferner bei einer Verlängerung von 38 auf
1000, E = 460-2 Kilogramm-Millimeter.

Das arithmetische Mittel aus diesen gefundenen Werthea
gibt somit für den frischen Blattriemen von Alliuni Porrum, die
grossen Werthe: JF' = 17-6 Kilogramm und T = 14-71 Kilo-
gramm, ferner iE = 438-6 Kilogramm-Millimeter und eine Verlän-
gerung von 38. auf 1000.

X. Blatt von Allluni Porruni trocken.

Wassergehalt = 'Ib O/p.

1, Versuch.

Länge des Riemens =170 Millimeter.

BeiO-32 Kilogr. Belastung erfolgte eine Verlängerung von 0-0 Mm.

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., 1-5414 ., riss der Riemen entzwei-

Belastung = 1-5414 Kilogr. Verlängerung = 3- Mm.

Die Querschnittsfläche des Bastes war auch bei diesem
Blatte eine sehr kleine; nämlich 0-071 Quadratmillimeter, obgleich
das Zerreissgewicht verhältnissmässig gross ausfiel. Aus diesen
Angaben rechnen sich folgende Werthe: F = 21-71 Kilogramm,
T= 17-31 Kilogramm bei einer Elasticitätsgrenze von 1-23 Kilo-
gramm, ferner jK = 1230 Kilogramm-Millimeter bei einer Ver-
längerung von 17-5 auf 1000.

Arbeiten des pflanzenphys. Tust, der k. k. Wiener Uuiversität. 405

2. Versuch.

Auch in diesem Versuche fielen die Werthe in Folge der
«ehr kleinen Querschnittsfläche des Bastes sehr g-ross aus, so
ergab sich für eine Länge von 170 Millimeter und einem Zerreiss-
gewichte von 1'0965 Kilogramm, für einen Querschnitt des
Bastes von 0-051 Quadratmillimeter. F= 21-5 Kilo, T= 17 Kilo-
-gramm, ferner ^= 1229-5 bei einer Verlängerungvon 18 auf 1000.

3. Versuch.

Bei einem Zerreissgewichte von 1-6104 Kilogramm, i^ =
21-51 Kilogramm, T ^ 17-2 Kilogramm und E = 1229-4 Kilo-
gramm, bei einer Verlängerung von 18 auf 1000.

Das Mittel aus diesen Versuchen ergibt deshalb für den
trockenen Riemen aus dem Blatte von Allium Porriim ein
Festigkeitsmodul = 21-7 Kilogramm, ein Tragmodul = 17-5 Kilo-
gramm und ein Elasticitätsmodul= 1230 Kilogramm-Millimeter
bei einer Verlängerung von 17-5 auf 1000.

XL Blatt von Alliiun cepa im frischen Zustande.

Wassergehalt = 80%.

1. Versuch.

Länge des Riemens = 96 Millimeter.
Bei 0-34 Kilogr. Belastung erfolgte eine Verlängerung von 0-5 Mm.
. 0-45 „ .. ^ . . . .1-0 „

r 0-4 i „ ., j, „ „ ,, 0*0 „

„ 0-49 ,, ., „ „ ,, „ 0-5 „

V 0-50 „ „ „ „ „ „ O'O „

V O-bl „ „ „ „ „ „ O'O „

r 0-80 „ „ „ „ r « 0-5 „

1 • O-tS

,, l'wU „,,„„„ „ U-0 „

» 1'30 „ „ „ „ „ „ 0*0 „

1-HfS 0- —

n ^ ^"J n r> r n » n ^ r>

V 1-386 „ „ „ „ „ „ 0-5 „
„ 1-3966 „ riss der Riemen.

Belastung := 1 -3966 Kilogr. Verlängerung = 5-5 Mm.

406 W e i n z i o r 1.

Die mikroskopische Untersncliiiiig- des Querschnittes zeigte
aiK'li in diesem Blatte wieder jene sciiwnchc Entwickclung- des
Bastes, dessen Querschnittstliiehe nur U-U815 Quadrafmillimeter
betrug.

Bei der gefundenen Totalbelastung von l-o96G Kilogramm
berechnet sich nun der Festigkeitsmodul auf 17-13 Kilogramm,
während der Tragmodul bei der Elastizitätsgrenze von 1-038 Kilo,
die Grösse von 12-74 Kilo erreicht. Ferner ergibt sich für E der
Werth von 154-816 Kilogramm -Millimeter bei einer Verlängerung
von 57 auf lOOü. Der

2. Versuch

ergab für ein Zerreissgewicht von 1-42 Kilogranmi, F =^ 18 Kilo,
T= 13-2 und E = 150-3 bei einer Verlängerung von 60 auf
1000. Ein

3. V e r s ii c h

zeigte ähnliche Resultate und zwar für /^ = 18-41 Kilo, 1' =
12-8 Kilo und E = 151-01 Kilogramm-Millimeter, die Verlän-
gerung auf 1000 betrug 58-5.

Das Mittel aus diesen 3 Beobachtungen genommen, ergibt
denmach für das frische Blatt von AUium cepa aber nur mit
Berücksichtigung des Querschnittes des Bastes, F= 17-85 Kilo-
gramm, 7"= 12-9 Kilogramm, E = 151-942 und eine Verlän-
gerung von 58-5 auf 1000.

XII. Blatt von AlliuiH eepa im trockenen Zustande.

Wasnerg-ehalt = 270/^.

1. V ersuch.

Länge des Riemens = 180 Millimeter.
Bei 0-3 Kilogr. Belastung erfolgte eine Verlängerung von 1- — Mm,

^ ^ * 7? .'? » » » n - .*?

» ^ • -•> ."? n r ?i n ^"'^ n

yj ^'^' V n .*) n n n ^'^ v

r, 1-06 ,., ., „ „ „ ., 0-— „

1 >09 0 • 'S

Arbeiti'ii des pflanzenphys. Tust, der k. k. Wiener Universität. 407
Beil-] 2 Kilogv. Belastung- erfolgte eine Verlängerung von ()• — Mm.

V I--^0 „ r, r „ ^ V 0-5 ^
n l'OU „ y. y, ^ ri 11 ^' »

V ^'^1 V ^ r •, ^ V 0-5 „

„ 1*58 „ ^ .. « ., r, O'O ,,

^ 1 'bU „ „ ., ;, ,^ ,v '-''•^ »

» l'Ol ^ „ „ ;, ,, V ^' ;7

_ 1-G125., zerriss der Riemen.

Totalbelastung =1-G125 Kilogr. Verlängerung = 4-5 Mm.

Die Quersclmittsfläche des Bastes betrug in wahrer Grösse
nur 0-075 Quadratmillimeter, woraus sicli bei dem gefundenen
Zerreissgewichte F=^21-5 Kilogramm und bei einer Elasticitäts-
grenze von 1-222 Kilogramm, F= 16-2 Kilogramm herausstellt^
während der Elasticitätsmodul die Zahl 830-12 erreichte. Die
Verlängerung auf 1000 betrug 22-2. Der

2. Versuch

lieferte folgende Resultate bei einer Querschnittsfläche der mecha-
nischen Zellen von 0-04o2 Quadratmillimeter: F^ 20-3 Kilo-
gramm, r=16 Kilo bei einer Elasticitätsgrenze von 0-6912 Kilo-
gramm, dann £^ 720-5 Kilogramm-Millimeter bei einer Verlän-
gerung von 27-6 auf 1000. Der

3. Versuch

ergab F= 10-6 Kilogramm, r= 16-2 Kilogramm, jE = 730 und
eine Verlängerung von 23-5 auf 1000.

Das arithmetische Mittel aus diesen Versuchen zeigt dem-
nach für das trockene Blatt xowAllium cepa, jedoch auch nur mit
Berücksichtigung des Bastes in der belasteten Querschnittsfläche
folgende Werthe : F= 20-8 Kilogramm, T = 16-16 Kilogramm
E = 760-2 Kilogramm-Millimeter und eine Verlängerung von
24-36 auf 1000.

408 W e i u z i e r 1.

XTII. Blatt von TuUpa Xjrcieco.K' im frischen Zustande.
Wassergehalt = 85%.

1. Versuch.
Länge des Riemens = 170 Millimeter.

Bei 0*5 KilogT. Belastung erfolgte eine Verlängerung von 1-0 Mm.

n O'O „ y ^ „ ., „ 0*0 ^

V 1'^* >? r> y) n r •• '''£* r

„ l'OÖ „ „ „ „ y, ,. 0' j.

^ 1-07 ,. „ „ ^ . « ^ ö'ö ,.

„ MO .. „ ^ ,, ' r ... 0-5 „

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„ 1-207 ,. „ ^ ,. „ „ 0-5 ^

. 1-212 „ „ . ,, . . 0-5 ,

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« 1-32 ,,. „ „ ,„ „ .. 0-5 „

1-4 1- —

r 1-407 ^ „ „ „ ,. „ 0-5 „

„ i'40 ,, „ „ ,, ^ ,, U'O y,

r, l-4o3 ^ riss der Riemen entzwei.

Totalbelastung = 1-433 Kilogr. Verlängerung: = 9- — Mm.

'O

Die Quersclmittstiäclie des Bastes erreichte auch in diesem
Falle nur die Grösse von 0*089 Quadratmillimeter, jedoch
erschienen auch hier stark verdickte Kpidermiszellen. Der Festig-
keitsniodul berechnet sich somit auf 16-1 Kilogramm, der Trag-
modul auf 11-5 Kilogramm, bei einer Elasticitätsgrenze von
1-0235 Kilogramm, der Modulus der Elasticität beträgt somit
295 Kilogramm-Millimeter, bei einer Verlängerung von 53 auf lOOO.

2. Versuch

mit einem Riemen aus demselben Blatte und bei demselben Wasser-
gehalte ergab für ein Zerreissgewicht von 1-378 Kilo, F=
15-78 Kilogramm, 1"= 11-0 Kilogramm, E=^ 290-3 Kilogramm-
Millimeter und eine Verlängerung von 50-5 auf 1000. Der

Arbeiten des pflauzeuphys. Iiist. der k. k Wiener Universiiät. 409

3. Versuch

lieferte folg-eiide Resultate: F=16-3 Kilog-ramm, T=ll-5 Kilo-
gramm, E = 284-5 KilogTJimni-Millimeter und eine Yerläng-erung
von 52-1 auf 1000.

Das Mittel zeigt daher für den frischen Riemen aus dem
Blatte von Tidipa praecox ein Festigkeitsmodul von 15-72 Kilo-
gramm, ein Tragmodul von 11-3 Kilogramm, einElasticitätsmodul
von 277-9 Kilogramm-Millimeter und eine Verlängerung von 51-9
auf 1000.

XIV. Blatt von Tulipa priiecox im trockenen Zustande.
Wassergehalt := 20%.

Länge des Riemens = 160 Millimeter.

1. Vers ueh.

Bei 0-05 Kilogr. Belastung erfolgte eine Verlängerung von 0-0 Mm.

. 0-10 , , . - . „ ,. 0-5 ,

n ^'' ^"J n r) n }j r n ^' n

» 0--U „ ^ ,. ., „ „ O'O ,.

0-T 1.

V 0-80 , , „ , „ , 0-5 „

„ 1-00 „ , , .. „ , 1— ,

. 1-05 „ , „ , , „ 0— „

V -I-'IO ^ _ „ ^ „ „ O-Ö ;,

1 'A- O'S

71 ^ ^ V v n r> V n ^ '-' v

r) -I*"*"' » r r r n n ^' n

„ I-OU ;, y, f, ,. „ r) ^ T>

„ 1-56 „ zerriss der Riemen.

Totaibelastuug = 1-56 Kilogr. Verlängerung = 4-5 Mm.

Die Querschnittsfläche des Bastes betrug in wahrer Grösse
0-078 Quadratmillimeter, woraus sich F= 20 Kilogramm und bei
einer Elasticitätsgrenze von 1-225 Kilogramm, T ^= 15-71 Kilo-
gramm berechnen, der Elasticitätsmodul betrug 700 Kilogramm-
Millimeter, während die Verlängerung auf 1000 nur auf 27-7 sich
herausstellt. Ein

410 Weiuzierl.

2. V e r s u c li

lieferte ähnliche Eesultate und zwar F= 10-5G Kilogramm, 7" =
15-7 Kiloi;ramm, jE= TOO-ö KilogTamm-Millimeter und eine Ver-
längerung von 26-8 auf 1000. Der

3. Versuch

zeigte /^=20-l Kilogramm, J'=lG-2 Kilogramm, £;=710 und
eine Verlängerimg von 28 auf. 1000.

Das arithmetische Mittel aus diesen 3 Bestimmungen führt
nun zu dem Eesultate, dass auch bei diesem Blatte die Festigkeit
im trockenen Zustande grösser, die Elasticität aber kleiner ist
als im frischen. Der Festigkeitsmodul beträgt nämlich für das
trockene Blatt von Tiilipd praeco.v ll)-886 Kilogramm, der Trag-
modul 15-88 Kilogramm, während der Elasticitätsmodul die
Grösse von 705-5 Kilogramm-Millimeter erreicht, und die Verlän-
gerung auf 1000 nur 27-5 beträgt.

Zur deutlichen Übersieht und zum Vergleiche der in diesem
Abschnitte angeführten Versuche sind in Folgendem die Resultate
tabellarisch zusammengestellt. (Siehe pag. 27.)

Aus allen diesen Versuchen geht nun mit Bestimmtheit
hervor, dass die schon erwähnte Voraussetzung S c h w e n d e n e r's
bezüglich der Unterschiede zwischen dem lebenden und todten
Bast, sich auch bei den von mir untersuchten Pflanzen bestätigt,
dass auch hier die absolute Fest igkeit mit dem abneh-
menden Wassergehalte des Organ es wächst, während
die Elasticität in demselben Verhältnisse immer
kleiner wird, dass also das trockene, bereits todte Blatt eine
grössere Festigkeit, aber eine geringere Elasticität besitzt als
das frische noch lebende.

Vergleicht man dies • gefundenen Resultate nnt den Festig-
keits- und Ehisticitütsverhältnissen der Metalle, wie es von
fe c h w e n d e n e r * bereits geschehen ist, so bestätigen meine Unter-
suchungen zwei von dem genannten Forscher ausgesprochene
wichtige und unterscheidende Merkmale.

1 L. c. pat;-. 14.

Arbeiten des pflanzenphys. Inst, der k. k. Wiener Universität. 41 1
Tabelle I.

Name der Blätter

üracaena iiuUiv'sia ■ . .

(Schmiedeeisen) . . . .

Dracaena indlrisa. . . .
Dasf/lirion long ifoliii in

"1

Phormiuni Ic/ui.v .. .

)7 n ■ • ■

(Stahl)

Hjiacbithus oriciitalis .

•1

Alliuni Porriiiii

Ti :i

Alliinti cpa

n n ■ ■ •-

Tiilipa praecox

(Silber)

Tiäipa prufcox

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•2W =

3

40

l.ö
45
11
45
13

iiO
25

82
25
80
27
85

26

17- —

13 13

20--
17-82
23-16
20-33
24- —

■24-6

12-27

17 -.54

14-71

17 - 27

12-9

16-16

11-3

11-00

21 - 83

40-9

25-5
21-6

•l^; ■ 73
25-41
27- —

82- —

16 • 27

20-027

17-6

21-4

17-85

20-8

15-72

29- —

15 88 19-886

1213

19700

1677-6

1710

2436

1536

2123

20500

330-41
1341-83
438-6
1229-38
151-942
760-2
277-9

7300 --

705-5

>

17

1

1500

12
13-3
10-4

13
11-3

1

835

r.i)

20

38
17-7
58-5
24-36
51-9

1

660

27-5

412 Weinzierl.

1. Das vegetabilische Gewebe (specifisch - mechauisebe
Zellen) liisst eine iiiii;leicb stärkere Dehnbarkeit erkennen
als die Metalle (vergleiche die in 'J'abelle I angegebene Rubrik
,, Verlängerung auf 1000").

2. Ist die Dilferenz zwischen Tragmodul und Elasticitäts-
modul bedeutend geringer als bei den Metallen. '

Dieser geringe Unterschied zwischen dem Tragmodul und
Festigkeitsmodul bei den vegetabilischen Organen kann auch
unmittelbar durch das Experiment beobachtet werden.

Es zeigt sich nämlich, dass das Blatt in den meisten Fällen
und bei vielen Pflanzen sogleich zerreisst, sobald die Spannung
an der Elasticitätsgrenze merklich überschritten wird- und ich
habe dieselbe Beobachtung gemacht wie Schw^en de ner, dass
z. B. ein Riemen, welcher bei 10 Kilogramm riss, noch keine
bleibende Verlängerung erkennen liess.^

II. Gapitel.
Festigkeits- und Elasticitätsverliältiiisse der Epidermis.

Anschliessend an die Untersuchungen über die Festigkeit
und Elasticität des Blattes habe ich es unternommen, auch die
Epidermis verschiedener Blätter in dieser Richtung etwas näher
zu untersuchen, vorzugsweise desshalb, weil einige Versuche mit
irischen Blättern von A/liuni Porruni u. a. gezeigt haben, dass
trotz der oft sehr schwach entwickelten specifisch-mechanischen
Zellen doch eine ziemlich grosse Festigkeit sich herausstellte.
Dass die Oberhaut eines Blattes auch in vielen Fällen auf Zug-
festigkeit und Elasticität in der Pflanze in Anspruch genommen
wird, ergibt sich schon aus der Betrachtung der Resultate über
die Gewebespannnng.

i Verg-1. die iu Tabelle I augegebeueu Werthe für Metalle, welche
eutuommeu siud Weisbaeh's lugeuieur- und Maschiueumechanik, 5. Aufl.,
pag'. 416.

2 Vergl. iu deu vorhergegaugeueu Versuchen den Festigkeits-
model mit der Elasticitätsgrenze.

3 Eine trett'ende und geistreiche Bemerkung über die physiologische
Bedeutung dieser Thatsache macht .Schwendeuo r, 1. c. pag. 15.

Arbeiten des pflanzen pliys. Inst, der k. k. Wiener Universität. 413

Die zahlreiclien Untersucliuiigen, welche über diesen Gegen -
stand bisher angestellt wurden, enthalten aber meines Wissens-
keine directen Bestimmungen über die Elasticität der Epidermis.
In der grössten Arbeit über die Gewebespannung und ihre Folgen,
welche von Dr. G. Kr a us ^ ausgeführt wurde, habe ich nur einige
wenige diesbezügliche Versuche aufgefunden. Kraus führt
nämlich den Nachweis, dass die Elasticität der Epidermis mit
dem Alter der peripherischen Gewebe wächst und zwar auf Grund
von Versuchen mit der Oberhaut. Allein es dürften gegen die
Methode der Untersuchung einige Bedenken erhoben werden,,
indem das Gewicht, welches durch Aufhängen an einen Streifen
der Epidermis, diesen wieder auf seine ursprüngliche Länge aus-
zudehnen im Stande ist, nicht als Mass der P^lasticität, sondern
nur als Mass der Spannung, in der sich das betreffende Gewebe
in dem Organe befand, aufgefasst werden kann. Es müsste viel-
mehr die Elasticitätsgrenze, beziehungsweise der Elasticitäts-
modulus der einzelnen Gewebe zahlenmässig durch das Experiment
bestimmt werden, und dann erst, glaube ich, könnte auch die
Intensität der Spannung richtiger beurtheilt werden.

Allein es kann hier nicht die Aufgabe sein, die genauen
Beziehungen der Gewebespannung zur Elasticität und Festigkeit
der Epidermis einer ausführlichen Besprechung und Untersuchung
zu unterziehen, die folgenden Versuche sind vielmehr zu dem
Zwecke angestellt worden, um einige andere Fragen bezüglich
der Festigkeit und Elasticität der Oberhaut zu bearbeiten und
einige physiologische Betrachtungen über die Bedeutung der
gefundenen Thatsachen daran knüpfen zu können.

Vorerst habe ich es versucht, das in dem ersten Abschnitte
angeführte Gesetz von der Beziehung des Wassergehaltes zur
Festigkeit und Elasticität des Blattes auch an der Oberhaut zu
prüfen und nachzusehen, ob nicht auch zwischen der unteren
und oberen Epidermis Unterschiede in der Festigkeit und Elasti-
cität sich herausstellen. Es ist desshalb bei allen folgenden Ver-
suchen die Lage der Oberhaut speciell bemerkt worden.

Da über diesen Gegenstand noch gar keine Versuche in
dieser Weise vorliegen^ so musste eine eigene Untersuchungs-

- Die Geweloespauuung- und ihre Folgen. Bot. Zeit. 18G7, Nr. 25.

414 W e i u z i e r 1.

methode festgestellt werden, welche jedoch erst bei den einzelnen
Yersiu'hen selbst ani^e führt wird.

Der Apparat blieb, wie in den übrigen Versuchen, derselbe,
nur wurden die Bestandtheile in der Weise modificirt, dass an die
Stelle der grossen Klemmen zwei kleine von 6-4 Grannn Gewicht
und an Stelle der Wagschale eine kleine Glas-, beziehungsweise
Messingschale von 12 — 15-5 Gramm Gewicht traten. Das
Abziehen der Epidermis vom Blatte musste mit grosser Sorgfalt
und sehr langsam vorgenommen werden, weil oft schon ein
kleines Gewicht, respective ein unbedeutender Zug hinreichend
ist, um die Oberhaut über die Elasticitätsgrenze hinaus zu dehnen
und man unzuverlässliche Resultate erlangen könnte. In manchen
Fällen hielt ich es sogar für nothwendig, die zum Abziehen eines
Streifens von bestimmter Breite erforderliche Kraft zu bestimmen,
welches dadurch geschah, dass ich den Streifen einklemmte und
beobachtete, durch welches Gewicht das Abziehen erfolgte.

Der bei den einzelnen Versuchen angegebene Wassergehalt
bezieht sieh auf das ganze Blatt, weil es nicht möglich war, den
Wassergehalt der Oberhaut direct zu bestimmen.

1. Einfluss des Wassergehaltes auf die Elasticität und Festigkeit

der Oberhaut.
I. Untere Epidermis des Blattes von Hyacliithas

orlentalis.

Wassergehalt des Blattes = dO^j^.

1. Versuch.

Länge des Streifens = 1()7 Millimeter. Breite =: 2 Millimeter.

Bei 7-5 Gramm Belastung erfolgte eine Verlängerung von 5- — Mm.

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» ' ^ 77 r n yj n n ■'■' n

,. 88-62 „ riss der Streifen.

Totalbelastung = 0-08862 Kilogr. Verlängerung^ 16 Mm.

Arbeiten des pflanzeupliys. Inst, der k. k. Wiener Universität. 41Ö

Der Querschnitt zeigte bei 400maliger linearer Vergrösserung
stark entwickelte excentrisch verdickte Epidermiszellen. Die
belastete Fläche berechnete ich auf folgende Weise :

Ich zeichnete mittelst der Camera lucida mehrere^ z. B. drei
von einander ziemlich weit abstehende Epidermiszellen auf Milli-
meterpapier heraus, berechnete die Querschnittsfläche derselben
durcli Abzählen der Quadratmillimeter, nahm davon das arith-
metische Mittel, dividirte die gefundene Zahl durch das Quadrat
der Vergrösserung und erhielt somit die Querschnittsfläche einer
Zelle. Dann bestimmte ich die Breite einer jeden gemessenen
Zelle, dividirte die ganze Breite des Streifens durch diese Zahl und
erhielt auf diese Weise annäherungsweise die Anzahl der Zellen.

Diese nun multiplicirt mit der gefundenen Querschnittsfläche
einer Zelle, gibt die belastete Fläche des Querschnittes.

Querschnittsfläche der Zelle 1 = 52 ^Millimeter

2= 60

162:3 = 54 ^Millimeter.

Die Querschnittsfläche einer Zelle (ohne Lumen) betrug
somit 54 Quadratmillimeter bei 400maliger Vergrösserung.
Daher in wahrer Grösse = O-OOoo Quadratmillimeter.

Die scheinbare Breite der Zelle 1 betrug 6 Millimeter,

9 7

» V n n n " n * 7i

'-^ 6

19:3 = 6-33 Mm.

Daher die scheinbare Breite einer Zelle im Durchschnitte
= 6-33 Millimeter.

Da die wahre Breite des ganzen Streifens 2 Millimeter
betrug^ also bei 400maliger Vergrösserung 800 Millimeter, so
berechnet sich die Anzahl der Zellen auf 126.

Desshalb ergibt sich für die Fläche des gesammten belasteten
Querschnittes 0-0033 X 126 = 0-4158 Quadratmillimeter in
wahrer Grösse.

Diese Methode der Bestimmung des eftectiv belasteten
Querschnittes wurde bei allen folgenden Versuchen angewendet,
jedoch hielt ich es für überflüssig, in jedem Falle die Kachnung

416 W e i ü z i e r I.

anzufüliren, es ist desshalb bei den übrigen Versuchen nur kurz-
weg die belastete Fläche der Epideriniszellen angegeben.

Aus diesen gefundenen Werthen ergibt sich also F = U-21
Kilogramm, T = 0-15 Kilogramm bei einer Elasticitätsgrenze
von O01862 Kilogramm, ferner £= 2-1 65 Kilogramm-Millimeter
und eine Verlängerung von 95-7 auf lOüO.

2. Versuch.

Ein Streifen derselben Oberhaut von demselben Wasser-
gehalte ergab bei einem Querschnitte von 0-371 Quadratmillimeter
und einemZerreissgewichte von 0"0927 Kilogramm : F=U-25Kilo,
y=0-17 Kilogramm bei einer Elasticitätsgrenze von 0-06307
Kilo, E= 2-15, und eine Verlängerung von 95 auf 1000. Der

3. Versuch

lieferte folgende Resultate: F = 0-25 Kilo, T = 0-15 Kilo-
gramm, E= 2-16 und eine Verlängerung von 95-7 auf 1000.

Das Mittel aus diesen Versuchen zeigt also für die untere Epi-
dermis des Blattes von Hyacinthus orienfalis im frischen Zustande
ein Festigkeitsuiodul von 0-28 Kilo, ein Tragmodul von 0-16
Kilogramm, ein Elasticitätsmodul von 2-165 Kilogramm-Milli-
meter und eine Verlängerung von 95-5 auf 1000.

II. Obere Epidermis des Blattes von Bi/aclntJms
orienfalis.

Wassergehalt des Blattes = 907o-

1. Versuch.

Länge des Streifens = 136 Millimeter. Breite = 4 Millimeter.

Bei 7-5 Gramm Belastung erfolgte eine Verlängerung von 5- — Mm.

„ 12-62 „ .., ., „ . „ 4-— „

'>2 1- —

27 1-—

'^9 . 1.

4-9 l'ö

r ~ .'? ,v r> » n r ^ '-' .•*

r 72 , , ., 0-5 ,

.,77 ., .. „ .. ,, „ 0-5 ,,

Arbeiten des pflauzeuphys. Inst, der k. k. Wiener Universität. 417

Bei 87 Gramm Belastung- erfolg'te eine Verlängerung von 0-5 Mm.
., 97 „ zerriss der Streifen.

Totalbelastung = 0-09762 Kilogr. Verlängerung = 17 Mm.

Die Querschnittfläche der Epidermiszellen betrug im Mittel
= 0-6 Quadratmillimeter; hieraus berechnet sich F = 0156 Kilo-
gramm, T = 0-087 Kilo, bei einer Elasticitätsgrenze von 0-052
Kilogramm, ferner £!= 1-362 Kilogramm-Millimeter und eine
Verlängerung von 124 auf 1000.

2. Versuch.

Für die Länge eines Streifens von 171-4 Millimeter, einem
Zerreissgewichte von 0-078 Kilogramm und einer Querschnitts-
fläche der Epidermiszellen von 0*43 Quadratmillimeter ergibt
sich F = 0-178 Kilo, T = 0-12 Kilo und E = 1-35 Kilogramm-
Millimeter. Die Verlängerung auf lOOO betrug 124.

Das Mittel aus diesen Bestimmungen ergibt daher für die
obere Epidermis des Blattes von Hyacinthus orientnlis im frischen
Zustande einen Festigkeitsmodul von 0-1(37 Kilogramm, ein Trag-
modul von 0-1035 Kilogramm, einElasticitätsraodulvon 1-351 Kilo-
gramm - Millimeter und eine Verlängerung von 124 auf 1000.

Diese Resultate, verglichen mit den an der unteren Epidermis
gefundenen, zeigen, dass die Ela stiel tat der oberen
Epidermis bedeutend grösser, die Festigkeit aber
geringer als an der unteren Oberhaut sich herausstellt.

III. Obere Epidermis des Blattes von Hyacinthus

ovientalis,

bei einem Wassergehalte des Blattes von nur "i-t'^/o.
Länge des Streifens=107 -2 Millimeter. Breite=10 Millimeter.

1. Versuch.
Bei 6-7 Gramm Belastung erfolgte eine Verlängerung von 3- — Mm.

99 '1.

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Sitzb. d. mathem.-naturw. Cl. LXKVI. Bd. I. Abth. '^ ' 27

418 Weinzierl.

Bei 160 Gramm Belastung erfolgte eine Verlängerung von 0'5 Mm.

„ 206-28 ^ zerriss der Streifen.

Totalbelastung = 0-20628 Kilogr. Verlängerung= 10 Mm.

Die Fläche der Epidermiszellen betrug auf dem Querschnitte
0-191 Quadratmillimeter, woraus sich F= 1-08 Kilogramm, 7"=
0-65 Kilogramm und J5^ = 8-87 Kilogramm-Millimeter berechnen;,
die Verlängerung auf 1000 beträgt 03-23. Ein

2. Versuch
lieferte ganz gleiche Resultate. Es ist also tiir die obere Epidermis
von Hyacinthus orientdUs im trockenen Zustande der Festigkeits-
modul = 1-08 Kilogramm, der Tragmodul = 0-65 Kilogramm,
der Elasticitätsmodul = 8-87 Kilogramm - Millimeter und die
Verlängerung auf lÖOO, 93-23.

Es ist also ersichtlich, dass die trockene Epidermis
eine grössere Festigkeit aber eine geringere Elastici-
tät zeigt als die frische, welche einen grösseren,
Wassergehalt besitzt.

IV. Untere Epidermis des Blattes von Hyacinthus

Orientalis

bei einem Wassergehalte des Blattes vou 25%.
1. Versuch.
Länge des Streifens = 97-2 Millimeter. Breite rz= 6 Millimeter.
Bei 10-5 Gramm Belastung erfolgte eine Verlängerung von 2- — Mm.

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n 210 „ n ,, „ - „ 1- j,

., 223 „ zerriss der Streifen.

Totalbelastung = 0-223 Kilogr. Verlängerung = 9 Mm.

Arbeiten des pflanzenphys. Inst, der k. k. Wiener Universitiit. 419

Die Querschnittsfläcbe der Epidermiszelleu betrug in wahrer
Grösse 0-19 Qnadratniillimeter , woraus sich F= 1-23 Kilogramm
und 7"= 0-89 KilogTamm berechnen bei einer Elasticitätsgrenze
von 0-1691 Kilogramm; der Elasticitätsmodul betrug 9-87 Kilo-
gramm-lMillimeter bei einer Verlängerung von 92-71 auf 1000.
Ein

2. Versuch

ergab folgende Resultate: Bei einer Fläche der Epidermiszellen
von 0-12 Quadratmillimeter und einem Zerreissgewichte von
0-1072 Kilogramm, F= 1-06 Kilogramm, T =0-75 Kilogramm
bei einer Elasticitätsgrenze von 0-09 Kilogramm, ferner E ^=
9-9 Kilogramm - Millimeter.

3. Versuch.

Ein Streifen von 98 Millimeter Länge und 8 Millimeter Breite
lieferte, F = 1-058 Kilogramm T= 0-75 Kilogramm, £; = 9-87
Kilogramm-Millimeter bei einer Verlängerung von 92-7 auf 1000.

Das arithmetische Mittel aus diesen Versuchen genommen,
zeigt desshalb für die untere Epidermis des Blattes von Hyacinthus
orie/ita/is im trockenen Zustande F^ 1-145 Kilogramm, 7' =
0-82 Kilogramm, E= 9-78 Kilogramm- Millimeter und eine Ver-
längerung von 92-71 auf 1000.

V. Obere Epidermis des Blattes von Alliutn Porrani,

Wassergehalt des Blattes = 87%.

Länge des Streifens =43-7 Millimeter. Breite =5-7 Milli-
meter.

1. Versuch.

Bei 7-6 Gramm Belastung erfolgte eine Verlängerung von 1-5 Mm.

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27*

420 W e i u z i e r 1.

Bei45 Gramm Belastung- erfolgte eine Verlängerung vonO-5Mm.
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V ^'-' V n r r » » *-'' »

„ 66"6 „ zerriss der Streifen.

Totalbelastung ==: 0-0666 Kilogr. Verlängeriing^ 7 Mm.

Der Querschnitt zeigte bei 400maliger linearer Vergrösse-
rung stark verdickte Epidermiszellen von der Querscbnittsfläche
= 0-037 Quadiatmillimeter. Dessbalb berechnet sich F = 1-8
Kilogramm und bei einer Elasticitätsgrenze von 0-0247 Kilo-
gramm, 7":= 0-67 Kilogramm. DerElasticitätsmodulus berechnet
sich auf 8-7 Kilogramm-Millimeter bei einer Verlängerung von
160 auf 1000.

2. Versuch.

Für einen Streifen aus derselben Epidermis und bei dem-
selben Wassergehalte und einer Querschniltsfläche der Oberhaut-
zellen von O-o Quadratmillimeter, bei einem Zerreissgewichte
von 0-3375 Kilogramm, ergibt sich F = 1-125 Kilo und bei
einer Elasticitätsgrenze von 0-3 Kilogramm, 7"= 1-0 Kilogramm,
der Elasticitätsmodul betrug 8-9 Kilogramm-Millimeter bei einer
Verlängerung von 160 auf 1000. Ein

3. V e r s u c h

ergab für einen Streifen von derselben Länge und Breite bei
einer Querschnittsfläche der Epidermiszellen von 0-123 Quadrat-
millimeter F= 1-125 Kilogramm, 7=: 1-1 Kilogramm, E= 8-92
Kilogramm-Millimeter und ebenfalls eine Verlängerung von 160
auf 1000.

Das arithmetische Mittel aus diesen Bestimmungen gibt
demnach für die obere Epidermis des Blattes von AUinm Porrum
im frischen Zustande, F = 1-4625 Kilo, T = 0-835 Kilo, ferner
E = 8-8 Kilogramm-Millimeter und eine Verlängerung von 160
auf 1000.

Arbeiten des pflanzenphys. lust. der k. k. Wiener Universität. 421
VI. Untere Epidermis d e s B 1 a 1 1 e s von AlUimi Porrum
bei einem Wassergehalte des Blattes von 87%.

1. Versuch.
Länge des Streifens = 40- 4 Millimeter. Breite = 5 Millimeter.
Bei 10 Gramm Belastung erfolgte eine Verlängerimg von 1-— Min.

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„ 129-2 „ riss der Streif*

Totalbelastung = 0- 1 292 Kilogr,

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= 5-5 Mm.

DieQuerschnittsfläehe derEpidermiszellen betrug in wahrer
Grösse 0-071 Quadratmillimeter, hieraus ergibt sich F = 1*75
Kilogramm und bei einer Elasticitätsgrenze von 0-07952 Kilo,
T = 1-12 Kilogramm, ferner E^ 12-7 Kilogramm - Millimeter
bei einer Verlängerung von 136 auf lOOü.

^ 2. Versuch.

Ein Streifen von derselben Länge und dem Querschnitte der
Epidermiszellen von 0-13 Quadratmillimeter ergab: F= 1-75
Kilogranmi und T= U-942 Kilogramm, E = 12-3 Kilogramm-
Millimeter bei einer Verlängerung von 138 auf 1000.

Das Mittel aus diesen Versuchen ergibt demnach für die
untere Epidermis des frischen Blattes von Alliutn Porrum: F =
1-78 Kilogramm, T = 1-03 Kilo, E = 12-5 Kilogramm - Milli-
meter und eine Verlängerung von 137 auf 1000.

422 W e i n z i (' r 1.

VII. Obere Epidermis des Blattes von Allimn
Povriiiu

bei eiueiu Wasstn-gehalte des Blattes vou 25'^, o-

1. Versuch.

Läng-e des Streifens = 32 Millimeter. Breite = 6-5Millimeter.
Bei 20 Gramm Belastung erfolgte eine Verlängerung von 1- — Mm.

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„ 370 „ zerriss der Streifen.

Totalbelastung = 0-37 Kilogr. Verlängerung = 4-5 Mm.

Die Querschnittsfläche der Epidermiszellen betrug 0- 1 76 Qua-
dratmillimeter; hieraus F ^= 2-1 Kilogramm, T = 1-23 Kilo-
gramm und E = 14-1 Kilogramm-Millimeter und eine Verlän-
gening von 130 auf lOOO.

2. Versuch.

Ein Streifen von derselben Länge und einer Querschnitts -
fläche der Epidermiszellen von 0-23 Quadratmillimeter gab fol-
gende Resultate: F =2-15 Kilo, r=l-25 Kilo, E= 14-5 Kilo-
gramm-Millimeter und eine Verlängerung von 135 auf 1000.

Das arithmetische Mittel aus diesen Versuchen ergibt somit
für die obere Epidermis des trockenen Blattes von AUium Porriim.,
F = 2-] 25 Kilogramm, T = 1-25 Kilogramm, E = 14-3 Kilo-
gramm-Millimeter und eine Verlängerung von 132 auf lUOO.

Arbeiten des pflanzenphys. Inst, der k. k. Wiener Universität. 423

VIII. Untere Epidermis des Blattes von Alliiun

Porrum

bei einem Wassergehalte des Blattes von 25%.
1. Versuch.

Länge des Streifens = 38-8 Millimeter. Breite = 4-5 Milli-
meter.
Bei 20 Gramm Belastung- erfolgte eine Verlängerung- von 1- — Mm.

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_ 450 „ riss der Streifen entzwei.

Totalbelastung =: 045 Kilogr. Verlängerung = 5 Mm.

Die Querselmittsfläche der Epidermiszellen betrug im Mittel
0125 Quadratmillimeter, woraus sich F = 2-3 Kilo und T =
1-03 Kilogramm, bei einer Elasticitätsgrenze von 0-221 Kilogramm
herechnen. DerElasticitätsmodul war lG-25Kilogramm-Millimeter
bei einer Verlängerung von 128 auf 1000.

2. Versuch.

Ein Streifen aus derselben Epidermis und bei demselben
Wassergehalte ergab für einen Querschnitt der Zellen von
0-223 Quadratmillimeter und bei einem Zerreissgewichte von
0-49283 Kilogramm, F=2-21 Kilogramm, r=l-12 Kilogramm,
E = 16-70Kilogramm-Millimeter und eine Verlängerung von 132
auf 1000.

Das arithmetische Mittel aus diesen Beobachtungen zeigt
also für die untere Epidermis des trockenen Blattes von AUium

424 W (' i u z i e !•; .

Porriüii, F == 2-225 Kilogramm, T= 1-075 Kilo, E= 16-45
Kilogramm - Millimeter uiul eine Verlängerung- von nur 130
aufKiOO.

IX. Obere Epidermis des Blattes von Allmm cepa

bei einem Wassergehalte des Blattes von 857o-

1. Versuch.
Länge des Streifens = 68 Breite = 6-5 Millimeter.

Bei 7-6 Gramm Belastung erfolgte eine Verlängerung von 3- — Mm.

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- 79 - riss der Streifen.

Totalbelasturig- = 0-079 Kilogr. Verlängerung^ 7-5 Mm-

Die Querschnittsfläche der Epidermiszellen betrug- in wahrer
Grösse 0 152 Quadratmillimeter, wesshalb sich folgende Werthe
berechnen, i^ = 0-537 Kilogramm, 7"= 0-171 Kilogramm, bei
einer Elasticitätsgrenze von 0-02599 Kilogramm, ferner E ^= 8-9
Kilogramm-Millimeter bei einer Verlängerung von 110 auf 1000.

2. Versuch.

Dieser Versuch ergab für einen Streifen von derselben
Länge und der Querschnittsfläche von 0-131 Quadratmillimeter
der Epidermiszellen F = 0-54 Kilogranun, 7":= 0-18 Kilogramm
und E = 9-0 Kilogramm-Millimeter bei einer Verlängerung von
110 auf 1000. Ein

3. Versuch,

welcher ebenfalls mit einem Streifen derselben P^pidermis und
bei derselben Länge ausgeführt wurde, ergab folgende Kesultate :
F = 0-6 Kilogramm, T = 0-176 Kilogramm. E = 8-8 und eine
Verlängerung von 110 auf 1000.

Arbeiten des pflanzenpliys. Tust, der k. k. Wiener Universität. 4l?5

Das Mittel ans diesen Versuchen gibt demnach für die obere
Epidermis des frischen Blattes von AUium cepa folgende Werthe:
F = 0-826 Kilogramm, T = 0-176 Kilogramm, E = 8-91 Kilo-
gramm-Millimeter und eine Verlängerung von 110 auf 1000.

X. U n t e r e E p i d e r 11 1 i s d e s B 1 a 1 1 e s von AUiutn cepa.

Wassergehalt des Blattes = 85%.

1. Versuch.

Länge des Streifens =40MilUmeter. Breite = lOMillimeter.

Bei 10-5 Gramm Belastung erfolgte eine Verlängerung von 0-5 Mm.
40 O-^S

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. 170 , , „ , , , 0-5 ,

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,, 175-3 „ zerriss der Streifen.

Totalbelastung =z 0-1 753 Kilogr. Verlängerung = 3-5 Mm.

Die Querschnittsfläche der Epidermiszellen betrug in wahrer
Grösse 0-167 Quadratmillimeter, woraus sich /":= 1-05 Kilo-
gramm und 7' = 0-72 Kilogramm berechnen, ferner E= 12-8
Kilogramm-Millimeter und eine Verlängerung von 87-5 auf 1000.

2. Versuch.

Ein Streifen von derselben Länge und einer Querschnitts-
fläche der Epidermiszellen von 0-0923 Quadratmillimeter ergab
F= 1-12 Kilogramm, T = 0-81 Kilogramm, E^ 12-91 Kilo-
gramm-Millimeter und eine Verlängerung von 90 auf 1000. .Ein

3. Versuch

lieferte ähnliche Resultate und zwar F = 1-07 Kilogramm bei
einem Zerreissgewichte von 0-062 Kilogramm und einer Quer-
schnittsfläche der Epidermiszellen von 0-058 Quadratmillimeterr

426 W e i u z i (' r 1.

ferner T = 0-82 Kilo, E = 12-i) Kilog-ramm-Milliineter und eine
Verläniiening- von (S5-5 auf 1000.

Das arithmetische Mittel aus diesen Bestimnumgen zeigt
desshalb für die untere Epidermis des fri.sciien Blattes von Allium
cepa ein Festigkeitsmodul = 1-413 Kilogramm, ein Tragraodul
= U-783 Kilogramm, einen Elasticitätsmodul = 12-87 Kilo-
gramm-Millimeter und eine Verlängerung von 87-5 auf 1000.

XI. 0 b e r e E p i d e r m i s d e s B 1 a 1 1 e s v o n Allium cepa

bei einem Wassergehalte des Blattes = 3Ü"/q.

1. Ve rsuch.

Länge des Streifens = 38-8 Millimeter. Breite =4-5 Milli-
meter.

Bei 7-6 Gramm Belastung erfolgte eine Verlängerung von 0-5Mm.
90 1 •

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„ 59-5 „ zerriss der Streifen.

Totalbelastung = 0-0595 Kilogr. Verlängerung = 3-5 Mm.

Die mikroskopische Untersuchung- des Querschnittes zeigte
stark verdickte Epidermiszellen von der Querschnittsfläche in
wahrer Grösse = 0-034 Quadratmillimeter. Es berechnet sich
daher F=l -75 Kilogramm und T^ 0-74 Kilo bei einer Elasticitäts-
grenze von 0-02516 Kilogramm, ferner E = 15-87 Kilogramm-
Millimeter und eine Verlängerung von 90 auf 1000.

2. Versuch.

Für einen Epidermisstreifen derselben Länge und einer
Querschnittsfläche der Zellen von 0-052 Quadratmillimeter ergab
sich bei einem Zerreissgewichte von 0-0816 Kilogramm, F= 1-57
Kilogramm, T ^= 0-83 Kilogramm, ferner E = 18-7 Kilogramm-
Millimeter und eine Verlängerung von 76 auf 1000. Der

Arbeiten des pflaazenpliys. lust, der k. k. Wiener Universität. 427

3. Versuch

mit einem Streifen ans derselben Epidermis lieferte folgende
Eesiiltate: F = 1-75 Kilog-ramm, bei einem Zerreissgewichte
von 0-0542 Kilogramm und einer Querschnittsfläche der Epider-
miszellen von 0-031 Quadratmillimeter, ferner 7" = 1-04 Kilo-
gramm, E = 18-8 Kilogramm-Millimeter und eine Verlängerung
von 89-8 auf lOOO.

Das arithmetische Mittel aus diesen 3 Versuchen zeigt dess-
halb für die obere Epidermis des trockenen Blattes von Allmm
eepn, F = 1-693 Kilogramm, T = 0-87 Kilogramm, E = 11-4:1
Kilogramm - Millimeter und eine Verlängerung von 85 auf 1000.

XII. Untere Epidermis des Blattes von AUiutn cepa

bei eiuem Wassergehalte des Blattes = 30%.

1. Versuch.

Länge des Streifens = 48-3 Millimeter. Breite = 15-5 Milli-
meter.

Bei 20Gramm Belastung- erfolgte eine Verlängerung von 1- — Mm.

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Totalbelastung = 0-23014 Kilogr.

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entzwei.

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= 4-Mm.

Die Querschnittsfläche der Epidermiszellen betrug in wahrer
Orösse 0-142 Quadratmillimeter, woraus sich F= 1-7 Kilogramm,
T= Ö-82, E= 19-7 Kilogramm - Millimeter und eine Verlän-
gerung von 83 auf 1000 berechnen.

2. Versuch.

Mit einem Streifen von derselben Länge und der Quer-
schnittsfläche der Epidermiszellen von 0-051 Quadratmillimeter

428 W e i u z i e r 1.

ergab folgende Wertlie: F = 1-81 Kilogramm, T= 0-93 Kilo-
gramm, E= 18-5 Kilogramm -Millimeter und eine Verlängerung
von 82-53 auf 1000. Ein

3. Versuch

lieferte folgende Resultate: F= 1-91 Kilo, T= 1-07 Kilo, E =
19-5 Kilogramm-Millimeter und eine Verlängerung von 84-3 auf
1000.

Das Mittel aus diesen Beobachtungen genommen, ergibt
daher für die untere Epidermis des trockenen Blattes von Allmm
cepa ein Festigkeitsmodal von 1-8 Kilogramm, ein Tragmodul
von 0-93 Kilogramm, ein Elasticitätsmodul von 18-91 Kilo-
gramm-Millimeter und eine Verlängerung von 82-3 auf 1000.

XIII. Obere Epidermis des Blattes von Tulipa

praecox

bei einem VVasserg-chalte des Blattes von 89%.

1. Versuch.

Länge des Streifens = 64-6 Millimeter. Breite = 8-5 Milli-
meter.
Bei 20 Gramm Belastung erfolgte eine Verlängerung von 2' — Mm.

40 ]•—

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„ 110-7 .. ., .. .. - .. 0-5 ..

;, 112 . ., ., 0-5 ,

., 112-4 ., zerriss der Streifen.

Totalbelastung =0-1124 Kilogr. Verlängerung ^=7-5 Mm.

Auch bei der Epidermis dieses Blattes zeigte der Quer-
schnitt stark verdickte Oberhautzellen von der Fläche = 0-154
Quadratmillimeter, wesshalb sich hieraus F = 0-73 Kilo, T =
0-189 Kilo, £ = 8-1 Kilogramm-Millimeter und eine Verlängerung
von 116 auf 1000 berechnen.

Arbeiten des pflanzenphys. Inst, der k. k. Wiener Universität. 429

2. Versuch.

Ein Streifen aus derselben Epidermis und bei demselben
Wassergehalte des Blattes lieferte folgende Resultate: F^ 0-834
Kilogramm, T = 0-21 Kilogramm, E = 8-57 und eine Verlänge-
rung von 112 auf 1000. Ein

3. Versuch

mit einem Streifen von derselben Länge und einer Querschnitts-
fläche der Epidermiszellen von 0-017 Quadratmillimeter ergab
F= 0-971 Kilogramm, T = 0-233 Kilogramm, E = 8-71 Kilo-
gramm-Millimeter und eine Verlängerung von 116 auf 1000.

Aus diesen 3 Versuchen das arithmetische Mittel genommen,
ergibt sich demnach für die obere Epidermis des frischen Blattes
von Tnlipa praecox ein Festigkeitsmodul von 0-845 Kilogramm,
ein Tragmodul = 0-2103 Kilogramm, ein Elasticität8modul = 8-56
Kilogramm-Millimeter und eine Verlängerung von 114-5 auf 1000.

XIV, Untere Epidermis des Blattes von Ttdipa

praecox

bei einem Wassergehalte des Blattes von 89%.

1. Versuch.

Länge des Streifens = 60-7 Millimeter. Breite = 4-5 Milli-
meter.

Bei 7-6 Gramm Belastung erfolgte eine Verlängerung von 2-5 Mm.

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30 1-

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.. 78-75 ,. zerriss der Streifen.

Totalbelastung = 0-07875 Kilogr. Verlängerung = 5-5 Mm.

Die Querschnittsfläche der Epidermiszellen betrug in wahrer
Grösse 0-036 Quadratmillimeter, woraus sich F = 1-25 Kilo-
gramm, T = 0-72 Kilogramm, E = 13-2 Kilogramm-Millimeter
und eine Verlängerung von 90-5 auf 1000 berechnen. Ein

430 W e i u z i e 1- 1.

2. Versuch

mit einem Streifen von derselben Länge und demselben Wasser-
gebalte zeigte folgende Verhältnisse : F= 1-05 Kilo, bei einer
Querschnittsfläebe der Epiderniiszellen von 0-043 Quadratmilli-
meter, dann T = 0-28 Kilogramm, E= 12-7 Kilogramm-Milli-
meter und eine Verlängerung von 87-2 auf 1000. Der

3. Versuch

ergab für eine Quersohnittsfläehe der Epidermiszellen von <>04
Quadratmillimeter, F = 1-07 Kilog-ramni, T = 0-31 Kilo, E =
13-2 Kilogramm-Millimeter und eine Verlängerung- von 90 auf 1000.
Das arithmetische Mittel aus diesen 3 Versuchen ergibt
desshalb für die untere Epidermis des frischen Blattes von Tulipa
praecox ein Festigkeitsmodul = 1-123 Kilo, ein Tragmodul
= 0-5 Kilogramm, ein Eiasticitätsmodul = 12-9G Kilogramm-
]\[illimeter und eine Verlängerung von 89-23 auf'lOOO.

XV. Obere Epidermis des Blattes von Tulipa
praeco.r

bei einem Wassergehalte des Blattes vou 26%.

1. Versuch.

Länge des Streifens = 60-6 Millimeter. Breite = .5-5 Milli-
meter.

Bei JO Gramm Belastung erfolgte eine Verlängerung von 2-5 Mm.

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„ 133-5 „ zerriss der Streifen.

Totalbelastung = 0-1335 Kilogr. Verlängerung = 4-5 Mm.

Der belastete Querschnitt der f^pidermiszellen berechnete

sich auf 0-075 Qaadratmillimeter, wesshalb sich folgende Werthe

Arbeiten des pflanzenphys. Inst, der k. k. Wiener Universität. 4ol

ergaben: F = 1-78 Kilogramm, T= 1-05 Kilog-ramm, E=201
Kilog-ramm- Millimeter und eine VerLängeriing- von 74-2 auf 1000-

2. Versuch.

Mit einem Streifen derselben Länge untl derselben Epidermis
zeigte i^ ^ 1-81 Kilogramm bei einer Querschnittsfläche der
Oberhautzelleu von 0-037 Quadratmillimeter, ferner T= 1-13
Kilogramm, E = 19-81 Kilogramm-Millimeter und eine Verlän-
gerung von 81-52 auf 1000. Ein

3. Versuch

lieferte folgende Resultate: i^=l-87 Kilogramm, T=l-01 Kilo,
E = 18-89 Kilogramm-Millimeter und eine Verlängerung von 83
auf 1000.

Hieraus berechnet sich als Mittel aus diesen 3 Versuchen
für die obere Epidermis des trockenen Blattes von Tulipn praecodr
ein Festigkeitsmodul von 1-872 Kilogramm, ein Tragmodul =
1-083 Kilogramm, ein Elasticitätsmodul von 18-98 Kilogramm-
Millimeter und eine Verlängerung von 79-52 auf 1000.

XVI. Untere Epidermis des Blattes von Tulipa

praecojc

bei einem Wassergehalte des Blattes von 26%.

1. Vers uch.

Länge des »Streifens = 44-5. Breite = 6-2 Millimeter.

Bei 7-6 Gramm Belastung erfolgte eine Verlängerung von 0-5 Mm.
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„ 120-96 ., zerriss der Streifen.

Totalbelastung = 0-1 2096 Kilogr. Verlängerung = 3-5 ]Mm,

432 W e i n z i e r 1.

Die Querschnittsfläclie der Epidonniszelleii ))etrng' in wahrer
Orösse 0-()03 Qiiadratniillinieter. Es bereclinet sich desshalb
f = 1-92 Kilogramm, T= 1-23 KilogTamm, E = 20-5 Kilo-
gramm-Millimeter und eine Verlängerung- von 78-5 auf lOOO. Ein

2. Versuch

mit einem Streifen derselben Epidermis und bei demselben
Wassergehalte ergab bei einem Zerreissg-ewichte von 0-0543
Kilogramm, F ^ 1-87 Kilogramm. T = 1-21 Kilogramm, E =
19-22 Kilogramm-Millimeter und eine Verlängerung von 72-43
auf 1000. Ein

3. Versuch

zeigte folgende Resultate: F = 1-79 Kilogramm, T=^ 1-31 Kilo,
E = 19-1 Kilogramm-Millimeter und eine Verlängerung von 74
auf 1000.

Es ergibt sich daher für die untere Epidermis des trockenen
IMattes von Tidipa praecox ein Festigkeitsmodul von 189 Kilo,
ein Tragmodul von 1-23 Kilogramm, ein Elasticitätsmodul= 19-3
und eine Verlängerung von 75-2 auf 1000.

Die folgende Tabelle (Seite 49) enthält nun alle Resultate
zusammengefasst, v\elche sich aus den Versuchen in diesem
Abschnitte ergeben haben.

Diese Versuche zeigen nun auf das deutlichste, dass auch
an der vegetabilischen Epidermis gerade so wie am
Baste und am Holze das Gesetz sich offenbart, dass die abso-
lute Festigkeit im trockenen Zustande grösser ist
als im frischen, die Elasticität aber sich geringer
herausstellt.

Allein diese Versuche lehren auch noch eine andere, ganz
merkwürdige Thatsache, nämlich die, dass die ob ere Epidermis
der untersuchten Blätter auch andere Festigkeits-undElasticitäts-
verhältnisse als die untere erkennen lässt, dass die Festig-
keit der oberen Epidermis kleiner, die Elasticität
aber grösser ist, während für die Oberhaut der
Unterseite des Blattes gerade das Umgekehrte gilt.
Die Elasticität der Epidermis ist demnach an der
Z-ugseite des Blattes grösser als an der Druckseite.

Arbeiten des pflanzeiiphys. Inst, dei- k. k. Wiener Universität. 433
Tal^elle II.

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26
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0-845

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1-872

1-89

Sitzb. d. mathern.-uaturw. CI. LXXVI. Bd. I. Abth.

1-351
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8-87
9-78
S-8
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14-3
16-45
8-91
12-87
17-47
18 91
8-56
12-96
18-98
19-3

28

124

95-7.
93 - 23
92-17

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137

132

130

110
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82-3

114-5
89- -23
79-57
75-2

434 \\ i' i II /. i e r

2. Beziehung der Elasticität der Epidermis zum Heliotropismus.

Die liei-rseheiide AiLsicht über (Ins Znstandckoiiiiiien dos
Heliotro])ismus ist wöhl die, dass die Schattenseite stärlvcr wäelist
als die Lichtseite des betreffenden Organes.

Diese Ansicht steht jedoch nicht nnangefochten da ; es sind
noch zwei andere Erklärungsvveisen gegeben worden. Einmal
der ungleiche Turgor der Zellen an der Licht- und Schattenseite,
und dann die verminderte Dehnbarkeit der Zellenwiinde in Folge
stärkerer Verdickung an der dem Lichte zugewendeten Seite des
betretfendeu Organes.

Die Gründe für und wider diese Erklärungsweisen hat
Sachs ^ eingehend beleuchtet.

Es ist indess für die Erklärung des positiven Heliotropismus
noch eine vierte Möglichkeit in Betracht zu ziehen.

Die im früheren Capitel constatirte Thatsaclie der unglei-
chen Elasticität an verschiedenen Seiten eines Organes konnte
möglicherweise zur Erklärung des Zustandekonnnens des posi-
tiven Heliotropismus herangezogen werden, falls sich ein Einfluss
der Beleuchtung auf die Elasticität der Gewebe eines heliotropisch
krümmungsfähigen Organes zeigen würde. Ich habe deshalb
zunächst versucht nachzusehen, wie sich die Elasticität der Ober-
haut an der Licht- und Schattenseite heliotropisch krümmungs-
fähiger Organe verhält.

Die Versuche habe ich mit der Epidermis des Blüthen-
stieles der Hyaeinthe und der Tulpe ausgeführt und hier auch
ziemlich auffallende Unterschiede in der Elasticität der Licht-
und Schattenseite constatirt.

Der Vollständigkeit wegen und im Anschlüsse an die vor-
hergegangenen Versuche wurde auch in den folgenden Experi-
menten die Festigkeit nel)enher bestimmt.

^ Lehrbuch der IJotanik. i. Auflage, pag. 807.

Arbeiten des pflanzenphys. Tust, dei'k.k. Wiener Universität. 435

I. Vordere Epidermis des B 1 ü t h e n s t i e 1 e s von
Jlyacinfhus orlentalis

bei einem Wassergehalte von 85%.

1.. Versuch.

Lauge des Streifeus = 71 Millimeter. Breite = 4 Millimeter.
Bei 7 -5 Gramm Belastung' erfolgte eiue Verlängerung von Tö Mm.

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Totalöelastuu,

0-0oG21 Kilogr. Verlängeruug = 5-5 Mm.

Die Epidermiszellen zeigten bei einer 400maligen linearen
Vergrösserung stark excentrisch verdickte Membranen und zwar
betrug der Querschnitt derselben in wahrer Grijsse 0-017 Qua-
dratmillimeter. Es berechnet sich desshalb hieraus i<'=2-13 Kilo-
gramm und bei einer Elasticitätsgreuze von 0-02975 Kilogramm,
T = 1-75 Kilogramm, der Ehisticltätsmodnl erreichte hier die
Zahl von 24-2 Kilogrannn- Millimeter, während die Verlängerung
auf 1000 nur 76-78 betrug.

2. Versuch.

Ein Streifen von derselben Oberhaut und demselben Wasser-
gehalte des Blüthenstieles ergab bei einer Querschnittsfläche der
Epidermiszellen von 0-0207 Quadratmillimeter, F= 2-12 Kilo,
T^ 1-81 Kilogramm, E= 24-32 Kilogramm-Millimeter, bei einer
Verlängerung von 77-1 auf 1000. Ein

3. Versuch,

welcher mit einem Streifen von derselben Länge angestellt wurde,
zeigte bei einer Querschnittsfläche der Epidermiszellen von

28*

436 W e i 11 z i e !• 1.

0-0182 Quadratmillimeter, F=2-1S Kilogramm, T= 1-74 Kilo-
gramm, E= 24-12 Kilograuim-^Iillimeter und eine Verlängerung-
von 75-2 auf 1000.

Das Mittel aus diesen Hestimmiingen ergibt also für die
vordere der grösseren Lichtintensität .ausgesetzten P^pidermis ein
Festigkeitsmodul von 2-126 Kilogramm, ein Tragmodul von
1-75 Kilogramm, ein Elasticitätsmodul von 24-213 Kilogramm-
Millimeter und eine Verlängerung von 76-3 auf 1000.

II. Hintere Epidermis des B 1 ü t h e n s t i e 1 e s von
Hyacinthus orleiitaUs.

Wassergeliiüt = 85%.

1. Versuch.

Länge des Streifens = 100 Millimeter. Breite = 4-5 Milli-
meter.
Bei 7-6 Gramm Belastung erfolgte eine Verlängerung von 5 — Mm.

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„ 53-253 „ riss der Streifen.

Totalbelastung = 0-053253 Kilogr. Verlängerung^ 11-5 Mm.

Der Querschnitt derEpidermiszellen betrug in wahrer Grösse
0-061 Quadratmillimeter; hieraus berechnet sich F = 0-873 Kilo-
gramm und bei einer Elasticitätsgrenze von 0-007564 Kilogramm,
7'=U-124 Kilogramm, ferner £;=:8-75 Kilogrannn- Millimeter und
eine Verlängerung von 115 auf 1000.

2. Versuch.

Ein Streifen von derselben Epidermis derselben Lange und
demselben Wassergehalte lieferte folgende Werthe: i^= 0-875
Kilogramm, 7"= 0-1 26 Kilogramm, /s = 8-97 Kilogramm-Millimeter
mid eine Verlängerung von 117 auf 1000. Ein

Arbeiten des ])fi:iuzeiiphys. Inst, der k. k. Wiener Universität. 437

3. Versuch

erg'ab für einen Streifen von deriselben Länge und einem Qner-
selmitt der Epidermiszellen von 0-065 Quadratmillimeter , F =
0-881 Kilog-ramm, T = 0-131 Kilogramm, E = 9-12 Kilogramm-
Millimeter und eine Verlängerung von 113 auf 1000.

Es berechnet sich demgemäss für die hintere Epidermis des
Blüthenstieles von Hyacinthus ein Festigkeitsmodul von 0-876
Kilog-ramm, ein Tragmodul von 0-127 Kilogramm, ein Elasticitäts-
modul von 8-946 Kilogramm - Millimeter und eine Verlängerung
von 1 15 auf lOOo.

Es geht also schon aus diesen zveei Versuchsreihen hervor,
dass in der That die vordere Epidermis andere I'estigkeits- und
Elasticitätsverhältnisse zeigt, als die hintere, in der Weise, dass
die Festigkeit der vorderen Oberhaut grösser, die Elasticität aber
kleiner ist als an der Epidermis der Rückseite des Blattes.

III. Vordere Epidermis des Blüthenstieles von
Tulipa praeeoor

bei einem Wassergehalte von 8ü%.

1. Versuch.

Länge des Streifens = 56 Millimeter. Breite = 4-5 Milli-
meter.

Bei 7-6 Gramm Belastung erfolgte eine Verlängerung von 1-5 Mm.
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„ 69-36 ., riss der Streifen entzwei.

Totalbelastung = 0-06936 Kilogr. Verlängerung = 4 Mm.

Die Querschnittsfläche der Epidermiszellen betrug in wahrer
Grösse 0-034 Quadratmillimeter; woraus sich F= 2-04 Kilo-
gramm, T=0-72 Kilogramm, £= 25-68 Kilogramm-Millimeter
und eine Verlängerung von 71-3 auf 1000 berechnen. Der

438 W e i n z i e r I.

2. Versuch.

Mit einem Streifen von derselben Länge und demselben
Wassergehalte ergab F= '2-03 Kilogramm, 7'= 0-74 Kilogramm,
E = 25-7 Kilogrannn-Millimeter und eine Verlängerung von 72-1
auf 1000. Der

3. Versuch

lieferte folgende Resultate: F = 2-004 Kilogramm, T=0-73
Kilogramm, E^ 25-72 Kilogramm-Millimeter und eine Verlän-
gerung von 71-5 auf 1000.

Das arithmetische Mittel aus diesen Bestimmungen ergibt
demnach für die vordere Epidermis des BlUthenstieles von Tulipa
praecox ein Festigkeitsmodul von 2-024 Kilogramm, ein Trag-
modul von 1-73 Kilogramm, ein Elasticitätsmodul von 25-3ß Kilo-
gramm-Millimeter und eine Verlängerung von 71-5 auf 1000.

IV. Hintere 1'. ]) i d e r m i s des J > 1 ü t h e n s t i e 1 e s von
Tulipa praecox

bei einem Wasserg-elialte von 80%.

1. Versuch.

Länge des Streifens = 64 Millimeter. Breite = 5 Millimeter,
Bei 7-6 Gramm Belastung erfolgte eine Verlängerung von 3-5 Mm.
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42-441 „ zerriss der Streifen.

Totalbelastung = 0-042441 Kilogr. Verlängerung=8-5 Mm.

Die Querschnittsfläche der Epidermiszellen betrug in wahrer
Grösse 0-043 Quadratniillimeter. Es berechnet sich desshalb
F = 0-987 Kilogramm, T = 0-322 Kilogramm, E = 8-25
Kilogramm-Millimeter und eine Verlättgerung von 120-4 auf
1000.

Arbeiten des pflaiizeiiphys. Inst, der k. k. Wiener Universität. 439

2. Versuch.

Ein Streifen von derselben Epidermis derselben Länge und
demselben Wassergehalte zeigte in F = 1-004 Kilogramm, r =
0-41 Kilogramm, E = 8-78 Kilogramm-Millimeter und eine Ver-
längerung von 120-23 auf 1000. Der

3. Versuch

ergab folgende Werthe: F=0-9S Kilogramm. T=0-34 Kilo-
gramm, E=8-ol Kilogramm Millimeter und eine Verlängerung
von 121-07 auf 1000.

Es berechnet sich demnach für die hintere Epidermis des
Bliithenstieles von Ttilipa praecox in F = 1 Kilogramm, T =
0-384 Kilogramm, E = 8-46 Kilogramm-Millimeter und eine Ver-
längerung von 120-83 auf 1000.

Auch diese Versuchsreihe bestätigt die früher ausgesprochene
Thatsache, dass die Epidermis heliotropisch gekrümmter Organe
au der Lichtseite andere Elasticitäts- und Festigkeitsverhältnisse
darbietet, als an der Schattenseite des Blattes. Während also die
Epidermis der Lichtseite bei Hyacinthus ein Festigkeitsmodul
von 2-12(3 Kilogramm und ein Elasticitätsmodul von 24-213 Kilo-
gramm-iMillimetern zeigte, fand ich an der Epidermis der Schatten-
seite einen kleineren Festigkeitsmodul, nämlich 0-876 Kilogramm,
während die Elasticität bedeutend grösser sich herausstellte ; der
Elasticitätsmodulus betrug nämlich nur mehr 8-946 Kilogramm-
^lillimeter. Aus den Versuchen mit der Epidermis des Blüthen-
stieles von Tulipa praecox geht, wie schon erwähnt, dasselbe
hervor.

Diese Versuche mit der Oberhaut positiv lieliotroj)is('her
Organe ergeben demnach das Resultat, dass die Epidermis
der Lichtseite eine grössere Festigkeit, aber eine
kleinere Elasticität besitzt, als die Oberhaut der
Schattenseite; diese vielmehr zeigt eine grössere
Elasticität, aber eine geringere Festigkeit.

Aus diesen Versuchen ergibt sich nun, dass unter dem Ein-
flüsse des Lichtes die genannten Blüthenstiele eine Krümmung
nach dem Lichte hin annehmen müssen, selbst unter der Voraus-

440 \V c i 11 z i c r 1.

set/iiiii;", (luss der Druck, den die spannenden Gewebe auf der
Oberhaut ausüben, ein gleicher wäre.

Ob indess hierdurcli der positive Heliotr(»})isnius eine Erklä-
rung findet, oder ob auf diese Weise eine Verstärkung des posi-
tiven Meliotropismus zu Stande kommt, müssen noch fernere Ver-
suche entscheiden.

Da die Elasticität der Epidermis an der Vorderseite des
Blütlienstieles eine geringere ist als an der Rückseite, und in der
Festigkeit das Umgekehrte sich ergeben hat, so darf mit Rück-
sicht auf die früher mitgetheilten Versuche geschlossen werden,
dass die vordere E])idernns wasserärmer ist, als die hintere, was
in diesen Fällen wohl als eine Wirkung des Lichtes wird angesehen
werden müssen.

3. Antheil der Epidermis an der Festigkeit des ganzen Blattes.

Bei den im ersten C':ii)itel ndtgetheilteu Versuchen über die
Festigkeit und Elasticität der Blätter von Hyacint/iufi, Allium und
T'ulipa ist schon bemerkt worden, dass der Querschnitt nur einen
sehr schwach entwickelten Bast erkennen liess, dass überhaupt
die Elemente des si)ecifisch-niechanischen iSj^stems nur eine sehr
geringe Festigkeit zeigten. Und dennoch stellte sich eine im
Vergleiche zu den übrigen untersuchten Blättern ziemlich grosse
Festigkeit des ganzen Blattes heraus.

Diese anscheinend widersinnige und merkwürdige Thatsache
glaube ich durch die vorhergegangenen Versuche nnt der Epider-
mis der genannten Pflanzentheile erklären zu können und schliesse
desshalb die diesbezüglichen Bemerkungen darüber hier an.

Um aber nicht immer auf die in beiden Abschnitten zer-
streuten Versuche hinweisen zu müssen, stelle ich im Folgenden
die Resultate zusammen, welche ich am ganzen Blatte jedoch nur
mit Berücksichtigung der Querschnittsfläche des Bastes, und welche
ich an der Epidermis desselben Organes gefunden habe, aus
denen sowohl der Unterschied in der Festigkeit und Elasticität,
als auch der Antheil der Epidermis an der Herstellung der
Festigkeit des Blattes ersichtlich werden wird.

Arbeiten des pflanzenphys. Inst, der k. k. Wiener Universität. 441

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442 W 0 i n z i e r 1.

Aus dieser Zusammenstellung geht schon hervor, dass die
Epidermis einen nicht unbedeutenden Antheil an der Festigkeit
des betreffenden Blattes haben muss.

Den klarsten Beweis von der Richtigkeit dieser Voraussetzung
gaben jedoch mehrere Versuche, welche ich mit den Blättern von
ÄUium Porrum und Tnllpa praecox anstellte, die von beiden
Epidermen befreit, also in der That nur der Bast auf die Festig-
keit einen Einfluss hatte.

L Blatt von Alliuni Porruin ohne Epidermen.

Wassergehalt = 87%.

1. Versuch.

Länge des Streifens = 104 Millimeter. Breite = 14-5 Milli-
meter.

Bei 20 Gramm Behistung erfolgte eine Verlängerung von 1-5 Mm.

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Totalbelastung:

= 0-14718 Kilogr.

Ver:

läng

erung

: 4-5 Mm.

Als Querschnitt der mechanischen Zellen wurden auch hier
nur die Bastzellen in Rechnung gezogen, weil die zartwandigen
schwachen Parenchymzellen ohne Fehler vernachlässigt werden
können. Die Querschnittsfläche des Bastes betrug 0-021 Quadrat-
millimeter, woraus sich ein Festigkeitsmodul von 6-73 Kilogramm
und ein Tragmodul von 5-84 Kilogramm berechnen bei einer
Elasticitätsgrenze von 0-037 Kilogramm.

Arbeiten des pflanzenplij's. Inst, der k. k. Wiener Universität. 443

2. Versuch.

Ein Streifen von derselben Länge und ebenfalls ohne die
beiden Oberhäute zerriss bei einem Gewichte von 0-128 Kilo-
gramm. Die Querschnittsfläche des Bastes berechnete sich auf
0-019 Quadratmillimeter, weshalb sich die folgenden Werthe
ergeben: Ein Festigkeitsmodul von 6-71 Kilogramm und ein
Tragmodul von 5-4 Kilogramm.

o. Versuch.

Auch in diesem Versuche zeigten sich ähnliche fJesultate:
ein Festigkeitsmodul von 6-73 Kilogramm und ein Tragmodul
von 5-27 Kilogramm.

Das arithmetische Mittel aus diesen Versuchen ergibt dem-
nach für das frische Blatt von Ällbtm Porrum jedoch ohne die
beiden Epidermen nur ein Festigkeitsmodul von 6-723 Kilo-
gramm und ein Tragmodul von 5-34 Kilogramm.

Ich habe ferner auch mit dem trockenen Blattriemen ohne
die Epidermen Versuche angestellt, und diese ergaben folgende
Eesultate: Bei einem Zerreissgewichte von 0-2536 Kilogramm
berechnete sich für einen Riemen von der Länge von 110 Milli-
meter und einer Querschnittsfläche des Bastes von 0-022 Qua-
dratmillimeter, ein Festigkeitsmodul von 11-5 Kilogramm und
ein Tragmodul von 10-3 Kilogramm, also ebenfalls wieder im
trockenen Zustande eine grössere Festigkeit, aber bedeutend
kleiner im Vergleiche zu dem Streifen mit beiden Epidermen.
Eine weitere Versuchsreihe mit den Blättern von Ttilipa praecox^
zeigte Ahnliches:

IL Blatt von TiiUpa praeeooc ohne die beiden Epidermen.

Wassere-ehalt = 85*'

/o-

L Versuch.

Die Querschnittsfläche des Bastes betrug für einen Riemen
von 98 Millimetern Länge, welcher bei einer Belastung von 0-5462
Kilogramm zerriss 0-042 Quadrat-Millimeter, wesshalb sich ein
Festigkeitsmodul von 13-1 Kilogramm und ein Tragmodul von
9-87 Kilogramm berechnen. Ein

444 \V 0 i 11 z i e r 1.

2. Versiu-h

mit einem Streifen derselben Länge und desselben ])lattes zeigte
bei einem Querschnitte des Bastes von 0-035 Qiiadratmillimeter
und einem Zerreissgewichte von 0-469 Kilogramm ein Festig-
keitsmudul von 13-42 Kilogramm und ein Tragmodul von 10-51
bei einer Elastieitätsgrenze von 0-367 Kilogramm. Der

3. Versuch

ergab folgende Resultate: für einen Riemen von derselben Länge
und demselben Blatte. Bei einem Zerreissgewichte von 0-473
Kilogramm ein Festigkeitsmodul von 13-37 und ein Tragmodul
von 10-19 Kilogramm.

Das Mittel aus diesen drei Bestimmungen ergibt demgemäss
für das frische Blatt von Tiilipti pr/ieanv jedoch ohne die beiden
Olterliäute ebenfalls nur ein Festigkeitsmodiü von 13-37 Kilo-
gramm und ein Tr;igmodul von 10-19 Kilogramm.

Auch die Versuche mit dem trockenen Riemen desselben
Blattes, welche früher von den beiden Epidermen befreit wurden,
ergaben viel kleinere Werthe für die absolute Festigkeit und
das Tragvermögen, als es bei den Riemen der Fall war, welche
mit den beiden Oberhäuten belastet wurden.

Der trockene Riemen von Tulijja praccoa' lieferte folgende
Resultate:

1. Versuch.

Ein Riemen von 85 Millimetern Länge und einer Querschnitts-
fläche des Bastes von 0-072 Quadratmillimetern ergab bei einem
Zerreissgewichte von 1-252 Kilogramm, ein Festigkeitsmodul von
17-53 Kilogramm und ein Tragniodul von 14-45 Kilogramm, bei
einer Elastieitätsgrenze von 1-04U Kilogrannn.

2. Versuch.

Mit einem Streifen desselben Blattes zeigte sich bei einer
Querschnittsfläche des Bastes von 0-071 Quadratmillimetern und
einem Zerreissgewichte von 1-268 Kilogramm, ein Festigkeits-
modul von 17-86 Kilogramm und ein Tragmodul von 14-47 Kilo-
gramm l»ei einer Elastieitätsgrenze von 1-012 Kilogramm.

Arbeiteu des pflauzeupliys. lust. der k. k. Wiener Universität. 44o

Das Mittel aus diesen Versuchen genommen, gibt demnach
auch für das trockene e])idermislose Blatt von Tnlipa praecox
kleinere Werthe für die Festigkeit, und zwar ein Festigkeits-
modul von 17-695 Kilogramm und ein Tragmodul von 14-4(3
Kilogramm.

Diese Versuche zeigen nun ganz deutlich, d a s s die F e s t i g-
keit des Blattes ohne Epidermis kleiner ausfcällt, als
wenn beide Oberhäute vorhanden sind; es geht also
daraus hervor, dass die Epidermis bei der Bestim-
mung der Festigkeit des ganzen Blattes ebenfalls
in Rechnung z u z i e li e n, u n d i n d i e s e n F ä 1 1 en auch de m
m e c h a n i s c h e n Systeme des Blattes zu z u r e c h n e n i s t.

Bezeichnet P das Zerreissgewicht, bezogen auf den
ganzen Querschnitt des Blattes respective auf den Quer-
schnitt des Bastes und der beiden Oberhäute, so ist der

P

Festigkeitsmodul F = — , worin Q aber = (jf, n- ^^ n- */« ^^^' ^veiiii

qb den Quersclinitt des Bastes q„ die Querschnittsfläche der Epi-
dermiszellen der Oberseite und y„ die der Unterseite des Blattes
bezeichnen. Der unter der Rubrik „Blatt" ^ angegebene Festig-
keitsmodul i^ist aber nach dem Vorhergesagten nicht der wahre
Modulus der Festigkeit, denn er wurde nicht nach dem ganzen
Querschnitte Q des Blattes, sondern nur nach dem Querschnitte
qb des Bastes berechnet; ich bezeichne ihn desshalb in der Folge

p

mit /i. — Dieses /; = — kann aber nur dann gleich F werden,
qb

wenn der Nenner noch um qo-+- q" vermehrt, der Bruch aber seinem
Werthe nach verkleinert wird, d. h. es ist in den ersten Ver-
suchen mit den Blättern von Al/ium, Hydcinthus und der Tulpe
der Festigkeitsmodul zu gross berechnet worden, und es müssen
zu dem Querschnitte des Bastes noch die der beiden Oberhäute
hinzugerechnet werden, indem das ZerreissgeAvicht P in beiden
Fällen dasselbe geblieben ist. Es berechnen sich desshalb die
corrigirten Werthe in folgender Weise:

1 Vergleiche Tabelle III (pag. 57).

446 Wein z i e r 1.

I. Für das Blatt von Ily((chithH8 orlentalis bei dem

Wassergehalte von UO'Vjj.

Quadratmillimeter
Die Fläche des Querschnittes des Bastes betrug /^4 = 0-09

„ „ „ „ aeroberen Epidermiszellen (7o = 0-6

,, „ ,,' r ,. unteren „ (^„ = 0-41 5

desslialb beträgt der eft'ectiv belastete Querschnitt 0=1-105

hieraus berechnet sich bei einem Zerreissgewiclite P =^ 1-5 Kilo-
gramm für das ganze Blatt ein Festigkeitsmodul von l-o Kilo-
gramm und ein Tragmodul von 1-002 Kilogramm, welche Werthe
allerdings kleiner sind, aber den wahren Werthen gewiss näher
konnnen.

IL Für das Blatt von Hyaclnthus orieiitalls he\ 25%

W a s s e r

berechnet sich der corrigirte Querschnitt ^0 auf 0-494 Quadrat-
millimeter, indem qi, = 0-113 Quadratmillimeter, qo = 0191
Quadratmillimeter und q„ = 0-19 Quadratmillimeter betrug.
Hieraus ergibt sich bei einem Zerreissgewiclite von 2-21 Kilo-
gramm ein Festigkeitsmodul von 4-4 Kilogramm und ein Trag-
modul von 3-7 Kilogramm, bei einer Elasticitätsgrenze von 1*932
QuadratmilUmeter.

III. Das Blatt von AlUuni Porrnni b e i 87"/ ^ "\^^ a s s e r

zeigte einen belasteten Querschnitt Q von 0*133 Quadratmilli-
meter, wobei (76 = 0-025 Quadrat-Millimeter, ^o= 0-037 Quadrat-
millimeter und q„ = 0-071 Quadratmillimeter betrugen. Der
Festigkeitsmodul ist desshalb 3-4 Kilogramm und der Tragmodul
= 2-(i5 Kilogramm, wenn der Riemen bei einem Gewichte von
0-45 Kilogramm zerriss.

IV. Das Blatt AlUiim JPorram bei 2^/^ Wasser.

Der etfcctiv belastete Querschnitt Q berechnete sich aus
ijh = 0-071 Quadratmillimeter, qo = 0-076 Quadratmillimeter
und q^^ = 0-115 Quadratmillimeter auf 0-293 Quadratmillimeter;

Arbeiten des pflanzeupliys. Inst, der k. k. Wiener Universität. 447

hieraus ergibt sich ein Festigkeitsmodul von 5-21 Kilogramm
und ein Tragmodul von 4-24 Kilogramm, bei einem Zerreiss-
gewiclite von 1-542 Kilogramm und einer Elasticitätsgrenze von
1-23 Kilogramm.

V. B 1 a 1 1 V 0 n Alliimi cepa bei 857o Wasser.

Ein Kiemen aus der Mitte des Blattes von 108 Millimeter
Länge riss bei einem Gewichte von 1-396 Kilogramm entzwei.
Die Querschnittsfläche desselben Q berechnete sich auf 0-4005
Quadratmillimeter, indem die Fläche des Bastes gr^ = 0-0815
Qiiadratmillimeter, der der oberen Epidermiszellen qo = 0-l.)2
Quadratmillimeter und die der unteren </„ = 0-167 Quadrat-
millimeter.

Es ergibt sich demnach ein Festigkeitsmodul von 3-47 Kilo-
gramm und ein Tragmodul von 2-5 Kilogrannn.

VI. Blatt von AUiinn cepa Wasser g ehalt = 27"/^.

Das Zerreissgewicht für einen Riemen aus der Mitte des
Blattes und von 97 Millimeter Länge betrug 1-612 Kilogramm.
Die belastete Querschnittsfläche Q = 0-251 Quadratmillimeter,
die Fläche des Bastes q^ = 0-075 Quadratmillimeter, q^ =0-034
Quadratmillimeter und q„ = 0-142 Quadratmillimeter. Es be-
rechnet sich desshalb ein Festigkeitsmodul von 6-42 Kilogramm
und ein Tragmodul von 4-08 Kilogramm.

VII. Blatt von TtiUpft praecooc bei 857o Wasser.

Ein Riemen aus der Mitte des Blattes von 110 Millimeter
Länge zerriss bei 1-433 Kilogramm entzwei. Der Querschnitt
zeigte eine Fläche für den Bast von 0-089 Quadratmillimeter,
für die oberen Epidermiszellen 5'^ = 0-154 Quadratmillimeter
und für die unteren q,, = 0-036 Quadratmillimeter. Der Festig-
keitsmodul beträgt somit 5-13 Kilogramm und der Tragmodul =
3-6 Kilogramm.

VII. Blatt von Tiilipa pi'ciecooc bei 26% Wasser.

Das Zerreissgewicht für einen Riemen aus der Mitte des
Blattes betrug 1-56 Kilogramm. Der Querschnitt des Bastes

448 W e i n zi e r 1.

q,, = 0-078 Quadratmillimeter, qo = 0-75 Quadratmillimeter
und ry„ =: 0-0(53 Qnadratmillimeter, desshalb der eigentliche
belastete Querschnitt sich auf 0-216 QuadratnüUiiiieter berechnet.
Es ergibt sich somit ein Festig-keitsmodul von 7-2 Kilogramm
und ein Tragmodul = 5-66 Kilogramm, bei einer Elasticitäts-
grenze von 1-225 Kilogramm.

Da nun nach der Lehre von der absoluten Festigkeit der
Festigkeits-, beziehungsweise der Tragmodul einer Verbindung
von mehreren materiell verschiedenen Stäben gleich ist dem
Mittel aus der Summe der Moduli der einzelnen Stäbe, so wird
in unserem gegebenen Falle der Festigkeitsmodul der Verbindung
von drei in der Festigkeit verschiedenen Geweben (obere Epi-
dermis, Bast untere Epidermis), wenn diese in der Längsrichtung
gespannt werden, gleich sein müssen dem Mittel aus der Summe
der Festigkeitsmasse der einzelnen Gewebe.

Es ist also F= Yg (fb-^fo-^f'u) wenn ß den Festigkeits-
modul des Bastes, fo den der oberen Epidermis und f„ den
der unteren Epidermis vorstellen. Nachdem hier drei Grössen
bekannt sind, so lässt sich /i aus dieser Gleichung bestimmen
fl = 3 F — (fo -+- fu). Interessant ist jedoch die Thatsache,
dass die durch Rechnung gefundenen Werthe für fl mit den
durch das Experiment erhaltenen übereinstimmen, und zwar
gilt dies für den Festigkeits- wie für den Tragmodul des Bastes
von dem Blatte von AUium Porrum und Tii/ipa praecox.

F ü r Alliiitn Porruni b e i 877o Wasser

berechnet sich also das f'b auf folgende Weise:
Nach dem Versuche III, (pag. 62) ist F= 3-4 Kilogramm,
„ Tabellen, (pag. 49) ist /;,= 1-4625 „

1 V ,1 V 51 ist fu= 1 ■ ' 8

daher ist fl = 10-2 — 3-2425 = 6-9575 Kilogramm, auf dieselbe
Weise der Tragmodul 4 des Bastes bestimmt, ergibt sich tb =
3 r — {to^r- tu), nach Substitution der gefundenen Werthe erhält
man 4 = 6-05 Kilogramm.

Vergleicht man nun diese durch Rechnung gefundenen Resul-
tate mit denjenigen , welche in dem Versuche I, 1 (pag. 58),
experimentell bestimmt wurden, so zeigt sich bis auf einige Deci-

Arbeiten des pflauzeuphys. Inst, der k. k. Wiener Universität. 449

iiialstellen eine vollständige Gleichheit, welche für die Richtig--
keit der Bestimmung zu sprechen scheint.

Für das Blatt von TnUpa praecox b e i 85*^, ^ W a s s e r

berechnet sich der Festigkeitsmodul des Bastes in derselben Weise.
Nach Versuch VII (pag. 63), ist F=:5-13 Kilogramm und 7' =
3-6 Kilogramm; aus der Tabelle II (pag. 49) ist/; = 0-845 Kilo-
gramm, /;, = 1-123 Kilogramm; und to = 0-2103 Kilogramm, 4 =
0-5 Kilogramm. Es ergibt sich desshalb für den Festigkeitsmodul
des Bastes f\ = 13-422 Kilogramm und für den Tragmodul des
Bastes tb = 10-09 Kilogramm. Diese Hesultate, wieder verglichen
mit den durch das Experiment im Versuche (II, 2 pag. 60) erhal-
tenen zeigen abermals eine Ubereinstinnuung bis auf eine kleine
Differenz, welche offenbar in Beobachtungsfehlern liegt.

Nachdem ich aber ausser diesen zwei Versuchen keine
anderen mehr mit Blättern ohne Epidermis angestellt habe, so
halte ich es für überHüssig, die Berechnung des Festigkeits- und
Tragmoduls des Bastes der übrigen Blätter hier durchzuführen,
sondern gebe bloss die durch Rechnung gefundenen Werthe, welche
den zwei Versuchen zu Folge auch als richtig angesehen werden
können, in der folgenden Tabelle, Seite Q(\, an.

Aus dieser Tabelle wird nun ersichtlich, dass die Werthe
für den Festigkeits- und Trauniodul des Blattes, wenn nebst dem
Bast auch noch die Quersclmittsfläche der Epidermiszellen zum
belasteten Querschnitt gerechnet werden, allerdings kleiner aus-
fallen als in dem Falle, wo nur der Bast allein in Rechnung
gezogen wurde, die beiden Oberhäute aber dennoch am Blatte
vorhanden waren. Allein die gefundenen Resultate stehen, wie
ich schon früher gezeigt habe, dem wahren Werthe gemäss näher,
wie sich überdies aus den übereinstimmenden Resultaten des
Festigkeitsmoduls des Bastes durch Rechnung mit den Wertlien,
die experimentell gefunden wurden, schon annehmen lässt. Diese
Versuche aber führten mich auch zu der \'ermuthung, ob nicht
in denjenigen Fällen, wo die specifisch-mechanischen
Zellen in ihrer Entwickeluug mehr oder weniger zurück-
geblieben, also eine nur geringe mechanische Leistung
zu vollführen im Stande sind, dann auch die Zellen der

Sitzb.d. mathem.-naturw. Cl. LXXVI. Bd. 1. Abth. 29

450

W e i 11 z i e r 1.

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Arbeiten des pflauzeui»hys. Inst, der k. k. Wiener Universität. 451

Epi der Ulis gewissermasseii einen T heil der Function der
ersteren übernehmen und somit auch dem mechani-
schen Systeme der Pflanze unter Umständen zng-ezählt
werden müssen.

Durch die in diesem Abschnitte vorgefülirten Versuche
dürfte diese Vermuthung- gewiss gestützt werden.

III. Capitel.

Tersiiche über die Frage, ob die Lnterseliiede in der
Festigkeit und Elasticität lebender und todter (trockener)
Gewebe nur durch den verschiedenen Wassergehalt oder
auch durch eine verschiedene in der Organisation der
lebenden Pflanzentheile liegenden Molecularstructur der
mechanischen Zellen hervorgerufen werden.

Nachdem ich in den vorherg'eg'angenen Abschnitten gezeigt
habe, dass trockene vegetabilische Gewebe eine grössere Frostig-
keit besitzen als frische noch lebende, aber eine geringere Elasti-
cität erkennen lassen, so drängt sich unwillkürlich die Frage auf,
ob dieser Unterschied, der unter Umständen ein sehr bedeutender
sein kann, nur durch den jeweiligen Wassergehalt hervorgerufen
werde, oder ob nicht vielleicht durch eine verschiedene moleculare
Structur der mechanischen Zellen im todten Zustande diese
Differenz in der Festigkeit der lebenden und todten Gewebe
bedingt werde.

So interessant und beziehungsreich diese Frage ist, so sind
bisher noch keine Versuche darüber angestellt worden. Seh vv en-
den er ^ deutet nur auf eine Verschiedenheit in der Cohäsion
zwischen dem todten und lebenden Bast hin, ohne jedoch auf
diesen Gegenstand näher einzugehen und denselben zu verfolgen.

In diesem Abschnitte habe ich es unternommen, einige Ver-
suche mitzutheilen, welche ich über diese erwähnte Frage aus-

1 1. c. pag. 14.

29*

452 VV (' i 11 /, i (• V 1.

gefiilirt habe, uebst einigen (laiiiit im Zusammenhange stehenden
Bemerkungen über die genauere Beziehung des Wassergehaltes
zur Festiglceit gewisser Organe.

Die Versuche wurden in folgender Weise angestellt.

Es wurde eine grössere Anzahl von g'leich breiten und gleich
langen Riemen aus der Mitte eines Blattes g-eschnitten und 4 — 5
sogleich zum ^'ersuche verwendet. Mit den übrigen wurde die
Wassergehalt-Bestimmung gemacht.

Nachdem nun durch Austrocknen an der Luft der Wasser-
gehalt bis auf Io^/q, beziehungsweise 25**/^ erniedrigt wurde,
machte ich mit einigen Riemen neuerdings Bestimmungen, gab
tlie Fragmente der Riemen wieder zu den übrigen hinzu und legte
hierauf alle Blattstreifen in reines Wasser, worin sie so lange
verblieben, bis das ursprüngliche Gewicht und somit auch der
ursprüngliche Wassergehalt wieder hergestellt war.

Dann machte ich neuerdings Festigkeits- und Elasticitäts-
versuche mit dem Riemen und konnte demnach beiirtheilen, ob
nach erfolgter Wasseraufnahme des todten Riemens die Festig-
keit und Elasticität dieselben Werthe lieferte wie am frischen
noch lebenden Pflanzentheile oder nicht.

Zu den Versuchen wählte ich nur jene Blätter, welche ich
schon im frischen, noch lebenden und im todten Zustande auf
ihre Festigkeit geprüft hatte. Es sind demnach im Folgenden nur
diejenigen Versuche mitgetheilt, welche ich mit den neuerdings
auf den ursprünglichen Wassergehalt reducirteu Blattriemen
angestellt habe, weil die Versuche mit dem lebenden und todten
Blatte schon im ersten Capitel angeführt sind; ich verweise dess-
halb nur auf dieselben.

Arbeiten des pflanzeuphys. Inst, der k. k. Wiener Universität. 453

I. Blatt von Dracaena indivlsa Forst.
1. Versn eh.

Mit einem Eiemen aus der Mitte des Blattes, der nach Aus-
trocknnng bis auf lö^o wieder auf 40"/o Wassergehalt gebracht
wurde.

Länge des Riemens = 253 Millimeter.

Bei 1 Kilogr. Belastung erfolgte eine Verlängerung von 1-5 Mm.
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., 12-543 „ ri.ss der Streifen entzwei.

Tota]belastuug= 1 2-543 Kilogr. Verlängerung = 4 Mm.

Der Querschnitt der specitisch- mechanischen Zellen betrug
0-542 Quadratmillimeter, woraus sich folgende Werthe berechnen.
Ein Festigkeitsmodul von 23-12 Kilogramm, und bei einer Elasti-
citätsgrenze von 10-33 Kilogramm, ein Tragmodul von 18-95 Kilo-
gramm, der Elasticitätsmodul berechnet sich auf 1450 Kilogramm-
Millimeter bei einer Verlängerung von 15-7 auf 1000.

2. Versuch.

Ein Blattriemen von derselben Länge und der auf dieselbe
Weise behandelt wurde, zeigte einen Querschnittder mechanischen
Zellen von 0-471 Quadratmillimeter und zerriss bei einem Gewichte
von 10-913 Kilogramm ; daher beträgt der Festigkeitsmodiil 23-22
Kilogramm, der Tragmodul = 18-75 Kilogramm, bei der Elasti-
citätsgrenze von 8-789 Kilogramm, der Elasticitätsmodul aber
144-95 Kilogramm - Millimeter bei einer Verlängerung von 15-65
auf 1000. Der

3. Versuch

ergab für einen Eiemen derselben Länge und desselben Blattes
bei einem Querschnitt des Bastes von 0-61 Qnadratmillimeter
und einem Zerreissgewichte von 14*1215 Kilogramm, ein Festig-
keitsmodul von 23-15 Kilogramm, ein Tragmodul von 18-82 Kilo-

454 AV e i n z i e r 1.

g-ramm bei einer Elasticitätsgreuze von 11-48. ferner einen Elasti-
citätsmodul von 1450-2 Kilo^^ranim-Millimetei- bei einer Verlän-
gerung von 15-72 auf lOUU.

Das arithnietisclie Mittel aus diesen 3 Versuchen genommen,
ergibt desshalb für den nach Austrocknung wieder auf 40''/ ^j Wasser
erhöhten Riemen des Blattes von Dracaena ein Festigkeitsmodul
von 23-163 Kilogramm, ein Tragmodul =: 18-173 Kilogramm, ein
Elasticitätsmodul von 1449-9 Kilogramm-Millimeter und eine
Verlängerung von 15-69 auf 1000.

IL Blatt V 0 n Dasylirion loiigifoUuni.

Riemen aus der Mitte des Blattes nach Austrocknung bis
auf 10% wieder auf 45 7o Wasser erhöht.

1. Versuch.

Länge des Riemens ^315 Millimeter.

Bei 1 Kilogr.Behistuug erfolgte eine Verlängerung vonl- — Mm.
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„ 11-0764 - zerriss der Riemen.

Tot;ilbelastung^ll0764 Kilogr. Verlängerung = 4-5 Mm.

Die Querschnittsfläche des Bastes betrug in wahrer Grösse
0-496 Quadratmillimeter. Es berechnet sich daher ein Festig-
keitsmodul von 22-32 Kilogramm, ein Tragmodul 19-57 Kilo-
gramm bei einer Elasticitätsgrenze von 10-17 Kilogramm, ferner
ein Elasticitätsmodul von 198-55 Kilogramm-Millimeter bei einer
Verlängerung von 11-11 auf 1000.

2. Versuch.
Mit einem Riemen derselben Länge und bei demselben Wasser-
gehalte zeigten sich folgende Resultate: Ein Festigkeitsmodul
von 22-3 Kilogramm, ein Tragmodul von 19-56 Kilogramm, ein
Elasticitätsmodul von 1985 Kilogramm und eine Verlängerung
Ton 11-1 auf 1000.

Arbeiten des pflanzenphj^s. lust, der k. k. Wiener Universität. 455

3. Versnob.

Ein Blattriemen von derselben Länge ergab ein Festigkeits-
modnl von 22-32 Kilogramm, ein Tragmodul 19-58 Kilogramm,
ein Elasticitätsmodnl von 1085-2 nnd eine Verlängerung von
11-13 auf lOUO.

Das Mittel aus diesen Bestimmungen ergibt demnach für den
nach Austrocknung wieder auf 45*^/^ Wasser reducirten Biatt-
riemen von Dosylirt'on lonf/i'foliuni ein Festigkeitsmodul von
22-313 Kilogramm, ein Tragmodul von 19-59 Kilogramm, ein
Elasticitätsmodul von 1985-23 Kilogramm-Millimeter und eine
Verlängerung von 11-13 auf 1000.

III. Blatt von Phormium tena.r.

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erhöbt

Nach Austrocknen bis auf 13"/^ wieder auf 45 "^j, Wasser

1. Versuch.

Länge des Riemens = 240 Millimeter.
Bei 1 Kilogr. Belastung erfolgte eine Verlängerung von 0-5 Mm.

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- 11-716 „ riss der Eiemen entzwei.

Totalbelastung = 11-716 Kilogr. Verlängerung := 3 Mm.

Die Querschnittsfläche der mechanischen Zellen berechnete
sich auf 0=451 Quadratmillimeter. Daher beträgt der Festig-
keitsmodul 25-98 Kilogramm, der Tragmodul 21-78 Kilogramm
l)ei einer Elasticitätsgrenze von 8-46978 Kilogramm, ferner
der Elasticitätsmodul 1943-5 und die Verlängerung auf
1000, 12-5.

456 Wein zier).

2. V ersuch.

Ein Blattriemen von derselben Liing-e und demselben Wasser-
gelialte lieferte folgende Eesuitate: Ein Festigkeitsniodnl 25-72
Kilogramm, ein Tragmodnl := 21-68 Kilogramm, ein Elasticitäts-
modnl = 194o-71 Kilogramm- Millimeter und eine Verlängerung
von 12-8 auf KjOO. Der

3. Versuch,

welcher ebenfalls mit einem Blattriemen derselben Länge und
bei demselben Wassergehalte angestellt wurde, zeigte folgen de
Resultate: Ein Festigkeitsmodul von 25-87 Kilogramm, ein Trag-
modul von 21-73 Kilogramm, ein Elasticitätsmodul von 1943-5
Kilogramm-Millimeter und eine Verlängerung von 12-13 auf 1000.

Es ergibt sich demnach aus dem Mittel dieser Bestimmungen
für den nach Austiocknung- wieder auf 40"/o Wasser gebrachten
Blattriemen von Phurmium tenax ein Festigkeitsmodul von 25-856
Kilogramm, ein Tragmodul von 21-73 Kilogramm, ein Elasticitäts-
modul von 1943-57 Kilogranmi-Millimetcr und eine Verlängerung
von 12-47 auf 1000.

Um die Unterschiede zu ersehen, welche sich zwischen den
hier gefundenen Resultaten und denjenigen, die am frischen und
todten Blatte beobachtet wurden, in der Festigkeit und Elasti-
cität ergeben haben, ist die folgende Tabelle zusammengestellt
worden (s. S. 73).

Diese Versuche zeigen nun ganz deutlich, dass der einmal
ausgetrocknete Blattriemen durch Wasseraufnahme nicht
mehr seineursprüngliclie Elasticität und Festigkeit erhält, sondern
dass e r V i e 1 m e h ]• eine grössere Festigkeit und T r a g-
kraft, aber eine g e r i n g e r e E 1 a s t i c i t ä t erkennen 1 ä s s t.
Diese Thatsachen ergeben demnach, dass die Unterschiede in.
der Festigkeit und Elasticität lebender und t o d t e r
G e w e b e n i c h t a 11 e i n d u r c h d e n V e r s c h i e d e n e n W a s s e r-
g e h a 1 1 , s 0 n d e r n a u c h d u r c h v e r s c h i e d e n e dem leben-
den Gewebe e igen thümli che Stru cturverhältnisse
hervorgerufen werde, welche es eben bewirken, dass bei

Arbeiten des pflanzeiiphys. lust. der k. k. Wiener Universität. 457

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458 WeinzitM-l.

gleichem Wasseriielialte die Festigkeit und Elastieität des todten

€

frischen noch lebenden Gewebes

Oewebcs verschieden sind von der Festigkeit und Ehisticität des

Bei den Versuchen mit dem lilntte und mit der Epidermis
von AUinni Porrum, Alliuni ccpa und Tulipa praeco.v machte ich
die Beobachtung, dass nur bis zu einer gewissen Grenze die
Festigkeil mit dem abnehmenden Wassergehalte zunimmt, dass
«ie vielmehr von da ab im beinahe ganz trockenen Zustande
■wieder kleiner wird.

Diese Beobachtung veranlasste mich, einige neue Versuche
in der Richtung anzustellen, um zu erfahren, welche engere
Beziehung zwischen dem Wassergehalte der Zellmembian und
der Festigkeit des Gewebes besteht.

In den Versuchen IX -XII (pjig. 19 — 23) mit den Blättern
yon A/liiim Porram, Allitim cepa und Tnlipa praecox ergab sich bei
dem grösseren Wassergehalte eine geringere, bei dem kleineren
Wassergehalte aber eine grössere Festigkeit. Die Versuclie,
welche ich aber mit fast was s er losen Blättern anstellte,
zeigten ebenfalls auch kleinere W e r t h e f ü r die Festigkeit«

I. Blatt von Alliuni Poi'vuni bei einem Wassergehalt

von 8",„.

1. Versuch.

Der Versuch wurde mit einem Streifen von 120 Millimeter
Länge vorgenommen, welcher bei einem Gewichte von 0-1 75 Kilo-
gramm zerriss. Die Querschnittstläche des Bastes betrug 0-028
Quadrat - Millimeter, woraus sich ein Festigkeitsmudul von 6-33
Kilogramm, ein Tragmodul von 4-78 Kilogramm bei einer Ela-
sticitätsgrenze von 0-12584 Kilogramm berechnen.

2. Versuch.

Ein Streifen von derselben Länge und von demselben
Wassergehalte ergab folgende Resultate: Ein Festigkeitsmodul
von 6-2 Kilogramm und ein Tragmodnl von 4-58 Kilogramm.

Arbeiten des pfl;inzeiipl)ys. Inst, der k. k. Wiener Universität. 459

3. Versuch

mit einem Blattriemen von demselben Wassergehalte und der-
selben Länge zeigte ein Festigkeitsmodul von (3-3 Kilogramm und
ein Tragmodiil von 4-62 Kilogrannn.

Das Mittel ergibt demnach für das Blatt von Allium Porrum
bei 8"/(, Wasser ein Festigkeitsmodul von 6-273 Kilogramm und
ein Tragmodul von 4-6() Kilogramm.

II. Blatt von Allium cepa b e i 10"/o ^^ a s s e r.

1. Versuch.

Ein Riemen von 95-5 Millimeter Länge und einer Quer-
schnittsfläche des Bastes von 0-073 Quadrat-Millimeter ergab ein
Festigkeitsmodul von 7-3 Kilogramm bei einem Zerreissgewiehte
von 0-556 Kilogramm und ein Tragmodul von 5-76 Kilogramm
bei einer Elasticitätsgrenze von U-42048 Kilogrannn.

2. Versuch

mit einem Blattriemen von derselben Länge und demselben Wasser-
gehalte zeigte ein Festigkeitsmodul von 7-62 Kilogramm und
ein Tragmodul von 5-81 Kilogramm. Der

3. Vers uch,

welcher ebenfalls mit einem gleich langenRiemen angestellt wurde,
ergab folgende Werthe: Ein Festigkeitsmodul von 7-32 Kilogramm
und ein Tragmodiil von 5-63 Kilogramm.

Das Mittel aus diesen Bestimmungen zeigt demnach für das
Blatt von Allium cepa bei einem Wassergehalt von nur 10" „, ein
Festigkeitsmodul von 7-431 Kilogramm und ein Tragmodul von
5-73 Kilogramm.

III. Blatt von TuUpa praecox bei 7% Wasser.

1. Versuch.

Für einen Riemen aus der Mitte des Blattes von 112 Milli-
meter Länge und einer Querschnittsfläche des Bastes von 0-64

460 Weinziorl,

Qiiadratmillimeter, ein Festigkeit.smodnl von 5-782 Kilogramm
und ein Tragmodul von 3-684 Kilogramm.

2. Versuch

miteinemEiemen von derselben Länge und von demselben Wasser-
gehalte ergab ein Festigkeitsniodul von 5-65 Kilogramm und ein
Tragniodul von 3-72 Kilogramm. Der

3. V er SU eil

endlich zeigte folgende Resultate: Ein Festigkeitsmodul von
5-76 Kilogramm und ein Tragmodul von 3-69.

Desshalb berechnet sieh aus dem Mittel dieser Versuche fUr
daa Blait \on l'ulipa praecoa; bei 7°/o Wasser ein Festigkeits-
modul von 5-73 Kilogranmi und ein Tragmodul von nur 3-698
Kilogrannn.

Obgleich bei diesen Bestimmungen auf den Antheil der
Epidermis an der Festigkeit nicht Rücksicht genommen wurde,
so sind diese Resultate doch vergleichbar mit denjenigen, welche
an den Blättern auch nur mit Berücksichtigung der Querschnitts-
tläche des Bastes gefunden wurden.

Die Versuche zeigen also ganz deutlich, dass bei den unter-
suchten Blättern im beinahe völlig wasserlosen Zustande die
Festigkeit bedeutend kleiner sich herausstellte als dann , wenn
das Blatt eine grössere Menge von Wasser enthält.

Diesen Resultaten zufolge muss man annehmen, dass da s
Maximum der absoluten Festigkeit nicht mit dem
Minimum des Wassergehaltes des betreffenden Organes
zusammenfällt, sondern dass wahrscheinlicherWeise
die Festigkeit nur bis zu einer gewissen Grenze,
welche jedoch in diesen Versuchen nicht ermittelt
wurde, mit dem abnehmenden Wassergehalte wächst,
dass aber im gänzlich ausgetrockneten Zustande die
molecularen Structurverhältnisse andere werden, die
Coliäsion und somit auch die Festigkeit geringer
sich h erausstellen.

Die Hauptresultate der in dieser Abhandlung mitgetheilten
Untersuchungen lauten :

Arbeiten des i^flaiizeuphys. Inst, der k. k. Wiener Universität. 461

1. Die absolute Festig-keit vegetabilischer Orgaue
(Blätter) uud ihrer mechauischeu Zelleu ist im frischen
noch leben de u Znstande geringer als im todten
(trockeueu), während für die Elasticität dieser Organe
und Zellen das Umgekehrte gilt. In gewissen Fällen
sind auch die Elemente der Oberhaut zu den mechani-
schen Zellen zu rechnen.

2. Es hat sich herausgestellt, dass die Elasticität
und Festigkeit eines und desselben Gewebes (Ober-
haut) an verschiedenen Stellen eines Organes ver-
schiedene sein können. So wurde gezeigt, dass die
Oberhaut der Zugseite der untersuchten Blätter elasti-
scher ist als die der Druckseite und dass an der
Schattenseite der Stengel sich eine grössere Elasti-
cität als an der Lichtseite kund gibt. Di ese That Sachen
wurden zur Erklärung des positiven Heliotropismus
herangezogen.

3. Der Unterschied in der Festigkeit und Elasti-
cität lebender und todter (trockener) vegetabilischer
Gewebe und Organe liegt nicht allein im verschiedenen
Wassergehalte, sondern auch in der verschiedenen
Molecuiarstructur der mechanischen Zelleu.

4. Die Festigkeit nimmt allerdings mit der Ab-
nahme des Wassergehaltes des betreffenden Organes
zu, jedoch nur bis zu einer bestimmten Grenze, von
welcher aus die Festigkeit mit dem Wassergehalte
abnimmt.

Zum Schlüsse sei es mir gestattet, meinem hochgeehrten
Lehrer, dem Herrn Professor Dr. Julius Wiesner für die that-
kräftige Unterstützung und Anleitung bei der Durchführung
dieser Arbeit meinen ergebensten Dank auszusprechen.

462

Über den Flyscli und die Argille scagliose.

Von Theodor FucUs,

Custos am k. k. Ilof-ilineraliencabinet.

In meinen bisherigen Arbeiten über den Flysch und die
Argille sctff/liose habe icli diese beiden Bildungen stets als eine
zusamuiengehörig-e Einheit aufgefasst, indem ich die Argille
scagliose einfach als einen untergeordneten Bestandtheil des
Flyscbes betrachtete.

Fortg-esetzte Studien, sowie namentlich die Erfahrungen,
welche ich auf meiner diesjährigen Reise in Italien sammelte,
nöthigen michjedoch, diese Ansicht einigermassen zu modificiren.

Es ist zwar allerdings richtig, dass der Flysch und dieArgille
scagliose stets in inniger N'erbinilung mit einander auftreten und
dass die grünen Schiefer des Flysches, sowie die splitterigen
Mergellagen, welche regelmässig nnt den Alberesebänken wech-
sellagern (schisti galestrini), eine derartige Ähnlichkeit einer-
seits mit den talkigen Argille scagliose, andererseits nnt den
Marne f'ragmetifarie zeigen, dass an einer gleichartigen Entste-
hnngsursache derselben nicht gezweifelt werden kann; doch
lässt sich auch wieder nicht verkennen, dass andererseits in dem
Auftreten dieser beiden Bildungen ein so tiefgreifender Unter-
schied besteht, dass man nicht umhin kann, dieselben als zwei
verschiedenartige Bildungen aus einander zu halten, bei deren
Entstehung bei aller innerer Gleichartigkeit doch verschiedene
äussere Umstände im Spiel waren.

Ich kann die EigenthUndichkeit des Verhältnises, in welchem
diese beiden Bildungen zu einander stehen, nicht besser ausdrücken,
als indem ich sage, die Argille scagliose verhalten sich
zum Flysch genau so, wie nach v. Richthofen die
Rhyolithe zum eigentlichen Trachyt.

Die eigentlichen Trachyte mit ihren Tuffen bilden bekannt-
lich Masseneruptionen, welche selbstständig gebirgsbildend auf-
treten und in ihrer ganzen Ausdehnung einen sehr einförmigen,
gleichartigen Gesteinscbarakter bewahren.

über den Flysch und die Argille scagliose. 363

Die Ehyolithe hing:egen treten niemals selbstständig- auf-
.sondern finden sich hie und da an den Seiten und Abhäng'en des
Trachytg-ebirges wie „Schmarotzer" aufgesetzt; sie machen den
Eindruck, als ob sie aus der Zerreibung, Auflösung- und Umfor-
mung von prae-existiiendem Trach^t hervorgegangen wären und
zeigen in ihrem ganzen Verhalten eine sehr grosse Annäherung
an die jetzigen vull^anischen Eruptionen.

Genau dasselbe lässt sich auch von unseren vorgenannten
Bildungen sagen.

Der Flysch ist, meiner Autfassung nach, ähnlich wie der
Trachyt mit seinen Tutfen aus Masseneruptionen hervorgegangen,
und setzt selbständig ausgedehnte Gebirgssysteme zusammen.

Die Argille scaf/linse treten mehr local, gleichsam schma-
rotzend auf den Flyschbildungen auf, sie machen den Eindi-uck,
als ob sie aus der Zertrümmerung, Auflösung- und Umformung des
Flysches hervorgegangen wären und zeigen in ihrem gesammten
Verhalten die grösste Ähnlichkeit mit den noch jetzt thätigen
Schlammvulkanen (Salsen.)

Es ist mir von verschiedenen Seiten das Bedenken ausge-
sprochen worden, dass der Flysch doch unmöglich durch Eruption
entstanden sein könne, nachdem er eine regelmässige Gliederung
in weithin verfolgbare Schichtsysteme zeige.

Ich kann diesem Einwurfe nur mit dem Hinweise antworten,
dass die krystallinischen Schiefer der Aipen doch auch eine genau
solche Gliederung- in bestimmte weithin verfolgbare Schichten-
gruppen erkennen lassen, während nach dem jetzigen Stande
unserer Kenntnisse, namentlich nach den Arbeiten Stach es und
Johns über die Massengesteine des Ortlergebietes ^ und Beyers
über die Physik der Eruptionen und Eruptivgesteine^ doch kaum
mehr ein Zweifel darüber herrschen kann, dass die krystallinischen
Massengesteine der Alpen sammt ihrer SchieferhUlle durch erup-
tive Vorgänge gebildet wurden.

Es kann üljerhaupt nicht nachdrücklich genug auf die
ausserordentliche Ähnlichkeit hingewiesen werden, welche die
Flyschformation mit den älteren Schiefersystemen der alpinen
Gebirgsketten zeigt.

1 Jahrbuch Geolog. Keichsanst;ilt, 1877, pag. 143.
3 Wien bei A. Holder, 1877.

464 Fuchs.

Die Flyschformation Covsika's, Elbas und der Alpes mari-
times bei Genua mit ihren grünen Schiefern, Serpentinen und
Gabbros, mit ihren Porphyren und Talkwaeken (Verrucano)
g'leiciien vollständig den sogenannten i)alaeozoischen Schiefern
der Alpen, und in der Schweiz wurden in früheren Zeiten
thatsächlicli die alten- Bündtnerschiefcr fortwährend mit dem
eocaenen Flysch verwechselt und ebenfulls als Flyseh bezeichnet.

Wenn wir nun abei' gar die Schilderungen Ne um ayr's,
Bittner's, B urgers te in's und Teller's über den Athos,
Olymp und Pentelikon hören, wo nicht nur grüne Schiefer, Ser-
pentin und Gabbro, sondern auch wirkliche Glimmerschiefer in
Wechsellagerung mit krystallinischem Marmor auftreten, so würde
nach den bisher herrschenden Anschauungen wohl Niemand
daran zweifeln, dass man hier Urgebirge vor sich habe, trotzdem
haben sich die obgenannten Geologen, trotz ihrer ursprünglich
entgegengesetzten Anschauung au Ort und Stelle voUkonunen
überzeugt, dass dieses scheinbare Urgebirge cretacischen Alters
sei, und sehr häutig in inniger Verbindung mit Flyschbildungeu
auftrele.

Es werden durch diese Untersuchungen, welche hoffentlich
bald in auslührlicherer Darstellung das Licht der Offeutliclikeit
«rblicken werden, in glänzender Weise die Angaben Boblaye's
und Vi riet's bestätigt, welche bereits im Jahre 1833 in ihrer geo-
logischen Beschreibung von Morea daiauf hinwiesen, wie hier in
gewissen Gebirgsbilduugen in wunderbarer Weise Eruptivgesteine,
Sedimentbildungen und sogenannte metamorphische Gesteine zu
einem untrennbaren Schichteucomplexe verbunden seien.

Die genannten Autoren bezeichneten diese für sie ganz
räthselhafte Gebirgsbildung mit dem Namen ^Group calcareo-
talqueuse" und unterschieden zwei derartige Formationen, von
denen sie die eine der Übergangsperiode, die andere der Kreide-
periode zuwiesen.

Es erinnert dies sehr an die Verhältnisse in der Schweiz,
wo man gewissermassen auch zwei Flyschformationen hat, eine
ältere, wahrscheinlich paleozoische (Bündtnerschiefcr), und eine
jüngere, eocäne (eigentlicher Flysch).

Ich kann nicht umhin, bei dieser Gelegenheit anhangsweise,
auf ein Vorkommen aufmerksam zu machen, welches bisher von

über den Flysch und die Aryille scayliose. 460

den Geologen als eine vollkommen abnorme und ganz räthsel-
hafte Erscheinung- aufgefasst wurde, das aber eine solche ausser-
ordentliche Ähnlichkeit mit den Argille scagUose zeigt, dass ich
meinerseits an einer Identität dieser Bildungen nicht zu zweifeln
vermag, ich meine die vielbesprochenen, und doch so wenig
berücksichtigten „Gaugthonschiefer" des Harzes.

Diese Gangthonschiefer sind thonig schieferige Massen,
welche die Grauwackenbildungen des Harzes ganz nach Art
eruptiver Gänge durchsetzen, und so wie diese verschiedene Erze
so wie Brocken und Schollen des Nebengesteines führen.

Über die petrographische Beschaffenheit dieser Bildungen
spricht sich Gro deck (Über die Erzgänge des nordwestlichen
Oberharzes, Zeitschrift Deutsch. Geol. Gesellschaft, XVHI, 1866,
pag. 693) folgendermassen aus :

„Zum grössten Theile besteht das Ganggestein aus einem
milden, fettig anzufühlenden, meistens glänzend schwarzen,
manchmal jedoch auch bellen, gelblichen, grünlichen oder röth-
lichen Schiefer, der äusserst fein und verworren geschiefert ist und
unendlich viele Reibungs- und Quetschungsflächen zeigt. Dieser
im Einzelnen sehr verworren, im grossen Ganzen aber den Saal-
bändern der Gänge parallel gelagerte Schiefer ist sehr oft in linsen-
förmigen Massen abgesondert, welche wie aneinander abgerutscht
erscheinen. Zerbricht man eine grössere Linse der Art, so zer-
fällt sie in lauter kleine, linsenförmige Stücke, welche aus sehr
feinen, vielfach gekrümmten, leicht trennbaren, glänzenden
Blättchen bestehen.-'

,,Diesen eigenthümlichen, schieferigen Massen, die sieh so
wesentlich vom Nebengesteine unterscheiden, haben die Harzer
Bergleute den Namen , Gangthonschiefer-' gegeben.^'

„Der am häufigsten in allen Gangzügen massenhaft vor-
kommende Gangthonschiefer ist glänzend schwarz, mit hell-
grauem Strich. Wenn man ein Stück dieses schwarzen Gang-
thonschiefers in einer Glasröhre stark erhitzt, so entwickelt sich
ein eigenthümlicher, brenzlicher, bituminöser Geruch. Über einer
Spirituslampe unter Luftzutritt erhitzt, verliert er seine schwarze
Farbe, sowie seinen Glanz und nimmt eine matte, hellgraue
Farbe an.

Sitzb. d. marhem.-naturw. Cl. LXXVI..Ed. I. Abth. 30

466 Fuchs. Über den Flyseli und die Aniille svagliuse.

Vergleicht man mit dieser Darstellung- die Beschreibung,
welche B i a ii c o n i , S t o p j) a n i und M a n t o v a n i über die Argille
scaglios^e geben, so ist die rbereinstimmung eine so ausser-
ordentliche, dass sie gar nicht verkannt wei den kann.

Alle diese Autoren heben nämlich bei der Argille scagliose
die eigenthümlich talkig-fettige Beschaffenheit, die Absonderung
in grössere und kleinere Linsen, das schliessliche Zerfallen in
dünne, wellig gebogene, glänzende Blättchen, die verworrene
unregelmässige Schieferung und das Vorhandensein zahlloser
Rutschfiächen hervor. Erwägt man nun ferner noch, dass die
Argille scagliose ebenso wie die Gangthonschiefer mit fremden
Blöcken und Schollen beladen sind, dass sie fast und immer
Schauplätze von Erzbildung sind ^ und häutig von bituminösen
Substanzen durchdrungen erscheinen, so sieht man wohl, dass die
Übereinstimmung thatsächlich eine vollständige ist. Es ist genau
dasselbe Material, welches wir im Harze in Gängen, indenAppen-
niueu aber zu Tage getreten, gebirgsbildend auftreten sehen.

Herr Tietze hat gelegentlich der Beschreibung eines
Glammganges von Maidanpek in Serbien (Verhandl. Geolog.
Eeichsanst. IV, 1870, 321) sich gegen die von Posepnj ver-
tretene Anschauung von der eruptiven Katur dieser Bildungen
ausgesprochen und dieselben vielmehr mit den Gangthonschiefern
des Harzes verglichen.

Ich kann mich diesem Vergleiche nur unbedingt anschliessen,
muss aus demselben aber allerdings genau den entgegengesetzten
Schluss ziehen, da mir aus der vollkommenen Übereinstimmung
der Gangthonschiefer mit den Argille scagliose vielmehr zu folgen
scheint, dass auch diese Vorkommnisse Eruptivbildungen, d. h.
wahre Typhone im Sinne Posepny's seien.

Die eruptive Natur der Harzer Gangthonschiefer wurde
übrigens bereits von Hausmann und Schmidt behauptet.

1 Mantovaui Iiitoruo ad alcuni Ammoniti dell'Apeuuiuo dell'
Einilia. Reggio dell'Emilia 1877. pag. 5 „Le argille scagliose, a mio vedere,
non passono assolutamente considerarsi come roccie di sedimeiito \ e cio,
loripeto, per la quasi immaucabile presenza in essi di liloui luetalliferie
dicchi di roccie eruttive."

467

Über eruptive Saude.

Vou Theodor Fuchs,

Custos am k. k. Hof-Mineraliencahinet.

Durch Herrn L. Foiitaimes in Lyon, welcher sich seit
einiger Zeit mit sehr viel Eifer und Erfolg dem Studium der Ter-
tiärbildungen im südöstlichen Frankreich zuwendet, wurde ich
darauf aufmerksam gemacht, dass in den Gebieten des Depar-
tements de la Drome, sowie an vielen anderen Punkten des
Rhonethaies an der Basis des Eocäns hie und da Sandbilduugeu
auftreten, welche ihrem genannten Verhalten nach nur als Absätze
aufsteigender Quellen aufgefasst werden können.

Gras hat dieselben bereits im Jahre 1835 in seiner 8tatis-
tique mineralogique du Departement de la Drome, unter dem
Titel: „premier terraiu d'eau douce" beschrieben und nach Schil-
derung des vollständig abnormen Auftretens dieses Terrains sieb
folgendermassen darüber ausgesprochen: „II est impossible,
lorsqu'on s'est livre ä une Observation attentive de ces faits, de ne
pas empörter Tidee d'une revolution locale, qui aurait ä la fois
altere le terrain secondaire environnant, et fait sortir du sein de
la terre les matieres sabloneuses qui composent les couches
tertiaires."

Derselbe Autor beschreibt ganz dieselben Sande wieder im
Jahre 1862 in seiner „Description geologique du Departement de
Vaucluse'' als ;^sables quarzeux et argiles plastiques d'origine
eruptive ou geyserienne."

Diese eigenthümlichen Sandbildungeu treten an einzelnen
Punkten mitten im Kalkgebirge und zwar in den verschiedensten
Niveaus bald unten im Thale, bald hoch im Gebirge auf, erreichen
bisweilen eine Mächtigkeit von 100 Metern und haben stets einen
streng localen Charakter.

Sie bestehen der Hauptsache nach aus reinem, farblosem
oder auch ziegelrothem Quarzsande, dem hin und wieder blau-
graue oder auch buuteMergel untergeordnet sind. Iji den Mergeln
ündet sich häufig Gyps und Schwefelkies, in den Sauden hin-

30*

468 Fuchs.

gegen treten sehr allgemein opal-menilit- und feuersteinartige
Bildungen, sowie überhaupt mannigfache Verkieselungen auf,
wie sie sich als Absätze kieselli;iltigcr Quellen bilden. Bisweilen
finden sieh auch Kalkkriisten und Trnvertinartige Absätze.

Fossilien kommen in diesen Bildungen fast gar nicht vor.

Die Schichtung- ist stets eine äusserst unregelmässige, und
besteht meist aus einer Menge verschiedenartiger Schichten,
welche nach allen Seiten hin rasch auskeilen. Bisweilen erscheint
die ganze Masse auch ung-eschichtet.

In der Umgebung dieser Bildungen zeigen sich die darunter
liegenden Hippuritenkalke oft auffallend g-estört und in einzelnen
Fällen kann man sogar directe beobachten, wie diese räthsel-
haften Sande durch zerrütteten Hippuritenkalk in die Tiefe
dringen.

Von den darüber folgenden, normalen Tertiärablag-erimgen
bleiben diese Sande stets auf das schärfste getrennt.

Herr Fontannes schreibt mir, je öfter er Gelegenheit
habe diese Sandbildungeu zu untersuchen und je mehr er über
dieselben nachdenke, um so mehr setze sich in ihm die Über-
zeugung fest, dass die von Gras gegebene Erklärung die rich-
tige sei und dass wir in ihnen mithin wirklich die Absätze auf
steigender Quellen vor uns hätten.

Das Ablagern von Sand durch aufsteigende Quellen scheint
jedoch eine in der Natur keineswegs so selten vorkommende
Erscheinung zu sein.

Lorenz» erwähnt, dass die mächtigen Quellen, welche an
der dalmatinischen Küste am Meeresgrunde aus dem Hippuriten-
kalke hervorbrechen, eine Menge Sand mit sich führen, den sie
im Laufe der Zeiten zu förmlichen kleinen Sandbergen auf-
häufen.

Die Insel Sans ego, welche eine Oberfläche von beinahe
4 Quadratkilometern besitzt, eine kleine Ortschaft trägt und an-
sehnlichen Weinbau treibt, besteht ihrer ganzen Masse nach aus-
schliesslich aus einer Anhäufung von ungeschichtetem, fossilien-
freiem Quarzsande, welcher einer Basis aus Hippuritenkalk auf-

1 Skizzen aus der Bodulei uud den benachbarten Küsten. (Peter-
mann's Geogr. Mittheil. V. 1859, 89.)

über eruptive Sande. 469

gesetzt ist und vollständig- mit den Sandhügelu übereinstimmt,
welche noch heutzutage in der Umgebung der Insel durch auf-
steigende Quellen im Meere aufgeworfen werden.

Ganz ähnliche Sandanhäufungen kommen auch sonst sehr
häufig auf den dalmatinischen Inseln mitten im Gebiete des Hip-
puritenkalkes vor, so auf Unic, auf Candiole maggiore, Caudiole
minore u. a.

Eine weitere, hieher gehörige Erscheinung ist das Vor-
l?.ommen von fremdartigen Sandhaufen auf dem Dachsteinplateau;
von welchem Prof. Suess in seiner bekannten Arbeit: ,,Uber
die Spuren eigenthümlicher Eruptionserscheiuungen am Dach-
steingebirge" Mittheilung machte. '

Nach Prof. Suess kommen auf der Höhe des Dachstein-
plateaus, welches bekanntlich seiner ganzen Mächtigkeit nach
aus Alpenkalk besteht, au mehreren Punkten Anhäufungen von
Quarzsand mit Glimmerschieferbrocken und Granaten vor, und
können dieselben nach seiner Ansicht bloss durch aufsteigende
Quellen aus der Tiefe emporgebraeht worden sein.

Es ist wohl klar, dass derartige Vorgänge zu allen Zeiten
thätig gewesen sein müssen und dass durch dieselben sehr viele
bisher ganz räthselhafte Sandbiklungen eine sehr einfache Er-
klärung finden würden.

Ich will hier für den Augenblick nicht in eine Kritik der
zahlreichen Sandvorkommnisse eingehen, für welche Munier-
Chalmas seit längerer Zeit einen derartigen Ursprung geltend
macht, sondern möchte mich nur darauf beschränken, auf jene
räthselhaften Vorkommnisse hinzuweisen , welche gewöhnlich
als ,.krystallisirte Sande" bezeichnet werden und deren Eigen-
thümliclikeit darin besteht , dass sie nicht aus abgerollten
Quarzkörnern, sondern aus lauter scharfkantigen, ringsum aus-
gebildeten kleineu Quarzkrystallen bestehen.

Der Ursprung dieser Sande, welche in den verschiedensten
Formationen angetroffen werden, ist bisher noch vollständig un-
aufgeklärt, da es absolut kein Gestein gibt, aus dessen Zerstö-
rung dieselben hervorgegangen sein könnten, während ihre erup-
tive Natur auch in dem Umstände eine Unterstützung findet,

1 Sitzber. Wiener Akad. XL. 1860. 428.

470 Fuclis. über emptive Santlo.

dass sie sich stets durcli eine grosse Fossilienannnth aus-
zeichnen.

Es wäre der directe Nachweis von der eruptiven Natur
dieser Krystallsande, namentlich desshalb von besonderer und
principieller Bedeutung, als aus demselben hervorgehen würde,
dass es sich in allen diesen Fällen nicht einfach um eine mecha-
nische Heraufbeförderung von Sand aus praeexistirenden sedi-
mentären Sandlagern handelt, sondern dass hier vielmehr in der
Tiefe ganz specifische Bildungsvorgänge thätig sind, als deren
Resultat eben die Masse kleiner, wasserklarer Quarzkrystalle
angesehen werden miiss, welche von den Quellen bald voll-
kommen erhalten, bald mehr oder minder abgerollt heraufbe-
fördert werden.

Es erinnern diese Vorkommnisse unwillkürlicli an die unter
dem Namen der Marmaroscher Diamanten bekannten, wasser-
hellen Quarzkrystalle, welche sich in den Mergeln des Flysches
finden, während der Quarz, welcher in den Graniten, Porphyren
und Trachyten vorkommt, fast ausnahmslos Fettquarz ist.

471

Beiträge zur Eutwickliingsgeschiclite der Harzgäiige einiger

Coiiiferen.

Von Dr. Johann Kreuz.

(Mit 1 Tafel.)

(Ausgeführt im k. k. pflanzenphysiol. Institute der Prager Universität.)

Obzwar den Untersuchungen über den morphologischen
Bau und die Entwicklung der Harzgänge unserer vulgärsten
Coniferen nicht gerade grosse Schwierigkeiten sich entgegen-
stellen, so haben sich doch im Laufe der Zeiten die verschie-
densten Meinungen geltend gemacht.

Moldenhawer (Beiträge, p. IGU) stellte die Harzgänge als
eigenartige, von einer Haut umgebene Gebilde, als harzführende
Gefässe hin, Göppert dagegen (de Coniferarum structura
anatomica 1841, p. 15) spricht denselben nur in jüngeren Stadien
eine Haut zu, die aber später zerreisse und durch Erweiterung*
der umliegenden Zellen erhielte der Harzgang die Form, in der
er sich uns in späteren Stadien präsentirt. Eine wohl am wenig-
sten stichhältige Erklärung der Entstehung der Harzgänge geben
Karsten (Über Entstehung des Harzes, Bot. Zeitg. 1857) und
Wigand, indem sie angeben, die Harzgänge entstünden dadurch,
dass die Wände gewisser Zellpartien sich in Harz umwandeln
und diese Verharzung centrifugal fortschreitend allraälig auch
über das umliegende Gewebe sich erstrecke. Die meisten der
übrigen Forscher, Avie Link (Grundlehren der Anat. und Physio-
logie d. Pflanzen, 1807, pag. 91 — 193), Meyen (Phytotomie,
p. 191; über Secretionsorgane , p. 18), Mohl (Bot. Ztg. 1859,
Nr. 39 n. 40), Dippel (das Mikroskop), Frank (Beiträge zur
Pflanzenphysiolog. , 118 — 123), N. Müller (Pringsheim's
Jahrbücher, V, pag. 399) und Sauio (Anatom, d. gemeinen

472 Kreuz.

Kiefer, Pringsheim's Jahrbücher, IX. Band), bezeichuen die
Harzgänyc als Intercelluhirränme, wohl die einzig- richtige, nicht
schwer zu begründende Ansicht.

Frank hat nachgewiesen, dass diese harzttihrcnden
Intercelhdargänge dadurch entstehen, dass sich eine, von den
umliegenden Gewebszellen durch Grösse und Gestalt, wohl auch
durch ihren Inhalt verschiedene Zelle durch zwei auf einander
senkrecht stehende Wände in vier Tochterzellen theilt, diese an
dem gemeinschaftlichen Berührungspunkte auseinnnderweichen
und so einen Kanal bilden , der sich mit Harz füllt und durch
nachträgliche weitere Ausbildung zum Harzgange wird. Wenn
nun Frank diesen genetischen Vorgang auch im secundären
Holze (bei Pinus sylvestris) gefunden haben will, so geht er
offenbar zu weit; in der Markkrone kann ich allerdings in der
Mehrzahl der Fälle Franks Angaben nur bestätigen.

Während also Frank dem nachherigen Harzgange nur
eine Mutterzelle zu Grunde legt, lässt ihn N. Müller aus dem
Auseinanderweichen von vier Zellen des jeweiligen Gewebes
hervorgehen. Die weitere Ausbildung des Harzganges erklärt
Meyen dadurch, dass jene Zellen, welche sich hinter den
anfänglich den Harzgaug auskleidenden betinden, hervortreten.
Diese Ansicht wurde durch Mo hl und viele andere Forscher
widerlegt, indem sie nachwiesen, dass die Erweiterung des
Harzganges nur durch Theilung der ihn auskleidenden Zellen
bewerkstelligt werde.

I. Die Harzgänge der Rinde.

Macht man durch einen vorjährigen Trieb von Piaiis syl-
vestris einen Querschnitt, so sieht man sofort auf der Schnitt-
fläche in der Rinde Harztröpfchen hervorquellen, die in einem
Kranze geordnet sind, der parallel verläuft mit der Epidermis
des Axentheiles. Die Harzgänge, denen diese Tröpfchen von
Harz entquollen sind, befinden sich in einer genauen Anordnung
und stehen in genauer Beziehung zu den Kurztrieben, welche
die Nadeln tragen. Durch successive Querschnitte kann man
sich leicht überzeugen, dass die Harzgänge den Axentrieb seiner
ganzen Länge nach durchziehen, und dass immer je zwei von
denselben an dem Fibrovasalstrang vorbeistreichen, der in den

Beitiäg-e zur Entwicklungsgeschichte der Harzgänge etc. 4<3

Knrztrieb eintritt; ich will diese Gänge „Hauptgäuge" nennen,
(Fig. 3, I und II; Fig. 2, I) oder sie auch als „primäre Kanäle"
bezeichnen. Diese primären Kanäle entsenden nun wieder in
den Kurztrieb je einen Kanal (Fig. 2, «; Fig. 3 u. 4, a und a'),
der seinerseits wieder je einen Zweig in das nun vertrocknete
Blattgebilde entsendet (Fig. 2, 6; Fig. 3, b und b'), in dessen Axel
der Kurztrieb hervorgesprossen. Ausser den Zweigkauälen a
und ii enthält der Kurzbetrieb noch zwei kürzere , stammwärts
correspondirend verlaufende und an beiden Enden blind endi-
gende Kanäle (Fig. 2, c\ Fig. 4, c und c') und einen, wohl
manchmal auch zwei ähnliche , welche zwischen den Kanälen
a und (i (Fig. 4, d) gelagert sind. Die Kanäle an\ bb', cc' und d
bezeichne ich in ihrer Gesammtheit als ,.Nebenkanäle" und stelle
ich aa' als „secundäre", bb' als „tertiäre-, cc' und d als ^acces-
sorische" Kanäle den „primären'' oder „Hauptkanälen^ I und II
gegenüber. Die secundären (ad), sowie die accessorischen
Kanäle (cc' und d) durchziehen den Kurztrieb seiner ganzen
Länge nach, endigen unterhalb der Ansatzstellen der Nadeln,
treten also in die Nadeln selbst nicht ein.

Ich habe schon einmal erwähnt, dass die Hauptgänge zu den
Kurztrieben, bezüglich ihres Verlaufes, in genauer Beziehung
stehen. Fassen wir nun einen von den in Fig. 1 gezeichneten,
etwa den mit der Zitfer 6 markirten Hauptkanal ins Auge, so
sehen wir, dass er in der untersten Partie entsprechend der
rechten Hälfte des Kurztriebpolsters X verläuft, in den Kurz-
trieb den secundären Kanal d abgibt und weiter aufwärts
entsprechend der linken Polsterhälfte von VIII seinen Lauf
nimmt, in den Kurztrieb den Kanal a abzweigt, noch weiter
aufwärts zur rechtsseiti:,en Hälfte des Triebpolsters III hin-
zieht etc. Es durchzieht also auf diese Weise ein und derselbe
Harzkanal keineswegs ein und dieselbe Verticalreihe von Trieb-
polstern, sondern immer nur je zwei Glieder derselben, von der
linksseitigen Hälfte des einen zur rechtsseitigen des nächst
höheren übertretend, um über diese hmaus der linksseitigen
Hälfte eines Polsters der nächst rechten Verticalreihe corre-
spondirend zu verlaufen u. s. w. ; auf diesem Wege gibt der
Hauptkanal abwechselnd rechts und links die secundären
Kanäle a und d in die Kurztriebe ab. Aus dem Gesagten geht

<$-

' ^ .•

'474 Kreuz.

also liervor, dass die Hauptcanäle keineswegs das Axeuorgan
parallel mit dessen Hanptaxe durcb/iehen, sondern in einer sehr
steilen Spirale von links nach rechts anfsteigen.

Ähnlich gestalten sich die Verhältnisse bei Abies pectitiata
und Abies excelsa\ während jedoch bei Pinus sylvestris die
Abzweigung der secnndären Canäle a und a' in den Kurzbetrieb
so ziemlich in der Höhe der Insertionsstelle desselben beginnt,
zweigen sich dieselben bei Tanne und Fichte schon tief unten,
beinahe am untersten Ende des Nadelpolsters ab und folgen
demselben bis nahe zur Insertionsstelle der Nadel; eine Abzwei-
gung tertiärer Canäle unterbleibt vollständig.

Will mau bei Pinus sylvestris die Entwicklung der Harz-
gänge in der Rinde verfolgen, so ist es wohl am besten, die
Winterknospen herzunehmen und selbe durch möglichst zarte
Querschnitte vom Vegetationskegel aus zu zerlegen. Etwa in
der Region, wo die Fibrovasalstränge aus dem Urgewebe sich
hervorzubildeu beginnen, trifft man in dem Rindenpareuchym
regelmässig vertheilt Zellen, die in tangentialer Richtung etwas
gedehnt, dichter mit feinkörnigem Protoplasma gefüllt und auch
durch ihre Grösse von den übrigen Rindenparenchymzellen
verschieden sind. Der Zellkern dieser Zellen theilt sich später
in tangentialer Richtung, die Theilkerne rücken in der Richtung
des Radius auseinander und nun tritt zwischen beiden eine
Tangentialwaml auf, die Mutterzelle hat sich in zwei Tochter-
zellen getheilt (Fig. 5),* schon nach der Theilnng des Zellkernes
tritt hie und da in den Rindenzellen Chlorophyll auf; die unmit-
telbar die Mutterzelle umgebenden Zellen beginnen sich durch
Wände zu tlieilen, welche mehr weniger senkrecht stehen zur
Mutterzellenwand, sie bleiben chlorophyllfrei, füllen sich immer
dichter mit Protojjlasma und werden mehr und mehr in Beziehung
zur Mutterzelle tangential gedehnt, wobei ihre Wände sich
augenscheinlich allmälig verdicken, wogegen die nächste
Schichte von Parenchymzellen meist schon bedeutend tiefer
ergrünt ist als das übrige Rindenpareuchym. Fast unmittelbar
nach dem Auftreten der Theilungswand sieht man auch schon
in den beiden Tochterzellen statt des einen, zwei Zell-
kerne (Fig. 5) und in jeder derselben tritt eine neue Wand auf,
die auf der früheren senkrecht £;estellt erscheint. Jetzt sind die

Beitrüge zur Entwicklung-sgeschiclite der Harzg-änge etc. 475

Bedingungen für die Bildung des Havzganges erfüllt. Die
Theihing der aus der Mutterzelle hervorgegangenen beiden
Tochterzellen <i und b (Fig. 5) kann entweder gleichzeitig oder
nach einander erfolgen ; im letzteren Falle sah ich immer die
nach dem Marke hin gelegene Zelle sich zuerst theilen.

Ich kann der Angabe Frank's, dass das Rindenparenchym
sich erst nach dem Auftreten der Harzkanäle mit Chlorophyll
fülle, noch weniger aber der Dippel's beitreten, welcher sagt,
dass aus den vier Tochterzellen das Chlorophyll verschwinde ;
ist doch schon zur Zeit, wo die Mutterzelle anfängt sich zu
theilen im Rindenparenchym Chlorophyll, wenn auch nur
spärlich, vorhanden und fand ich anderseits, auch bei der Fichte,
in den Tochterzellen ebensowenig als in der Mutterzelle auch
nur eine Spur von Chlorophyll.

Sind die vier Tochterzellen einmal ausgebildet, so beginnen
ihre Membranen am gemeinschaftlichen Berührungspunkte aus-
einander zu weichen, es entsteht ein viereckiger Intercellular-
raum, der jugendliche Harzgang ist fertig und zeigt schon jetzt
in seinem Inneren ein Tröpfchen ätherischen Öles; die Bildungs-
zellen (Tochterzellen) nehmen an Umfang immer mehr zu, sie
runden sich gegen den Harzgang hin mehr und mehr ab und
üben so auf die nächste Zellschiclite einen sich immer steigernden
Druck aus, wodurch deren Zellen zum Harzgauge tangential
gedehnt und bei einem gewissen Maximum der Dehnung (etwa
bis 0-026o4 Mm.) zu lebhafter passiver Theilung durch auf der
Dehnungsrichtung senkrecht gestellte Wände veranlasst werden.
Weniger häutiger erfolgen in dieser dickwandigen Zellenschicht
Theilungen durch Tangentialwände

Hat der Harzgang eine gewisse Weite erreicht, so beginnen
seine Wandzellen sich durch radiär gestellte Wände zu
theilen (Fig. G). Selten tritt der Fall ein , dass noch vor der
Trennung der Tochterzellen eine derselben sich theilt und so bei
der Spaltung gleich ein fünfeckiger Intercellularraum entsteht,-
ich habe diesen Fall nur einmal gesehen. In Folge der rasch
erfolgenden Theilungen der Wandzellen wird der Harzgang
immer weiter, und während er in der jungen Axe der Winter-
knospe mehr weniger rund, gegen deren Basis hin aber in
radiärer Richtung gestreckt erscheint (Fig. 7), beginnt er sich in

476 K 1- (■ u •/..

dem wachsenden jungen Triebe in tangentialer Richtung zu
delnien (Fig. 8). Am vSchhisse der Vegetationsperiode hat der
Harzgang seine volle Grösse erreicht, die Wandzellen hören auf,
sich zu theilen und im dritten, meist schon im zweiten Jahre
tritt er in das Reich der Borke über. Auch bei der Fichte tritt
später eine Dehnung des Harzganges in tangentialer Richtung
ein, bei der Tanne hingegen bleibt er meist rund.

Was die Weite der Harzgänge anbetritft, so erreicht bei
der Kiefer der längste Durchmesser nicht selten die Länge
von 0-30291 Mm., der kürzeste 0-17121 Mm.; die beiden
Durchmesser der weitesten Harzgänge bei der Fichte betra-
gen 0-113262 Mm. und 0-057948 Mm., während der Durch-
messer der Tannenharzgänge bis 0-21072 Mm. lang werden
kann.

Beim Untersuchen der Rindenharzgänge bei Fichte und
Tanne ist es gut, an die jugendliche Axe sich dann zu machen,
wenn selbe die Knospenhülle zu sprengen beginnt, und die
bleichgrünen Nadeln aus den braunen Knospendecken hervor-
lugen; die Axen der Winterknospen enthalten da noch keinerlei
Anlagen für den künftigen Harzgang, Avenigstens ist es mir
nicht geglückt, irgend welche aufzutinden.

Dippel gibt an, dass bei der Fichte in den älteren Harz-
gängen die zartwandigen Auskleidungszellen resorbirt werden.
Bei kräftig vegetirenden Pflanzen hal)e ich das nun nicht in
dem Masse gefunden, um die Resorbtion der Wandzellen als
Regel hinstellen zu können ; ich würde sogar mit gutem Rechte
das Entgegengesetzte behaupten. In noch geringerem Masse
tritt eine derartige Resorbtion der Wandzellen bei der Kiefer
ein, indem man selbe oft noch da tritft, wo der Harzgang sieh
bereits in der Borke befindet.

II. Die Harzgänge der Nadeln.

Die Harzgänge in den Nadeln laufen parallel mit der Axe
derselben. Die Anzahl der Nadelharzgänge unserer Coniferen
ist eine verschiedene. Mag auch die Zahl derselben bei Piniis
sylvestris eine wenig constante sein, so sind es doch zwei
Harzgänge, welche sowohl hier, als auch bei Abies pectlnata
und Abies e.ccelsn regelmässig wiederkehren und sich an den

Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Harzgänge etc. -^77

Blattkaiiten , das lieisst dort, wo Blattober- und Pjlattnnterseite
in einander übergehen, befinden, doch mehr zu letzterer als zur
ersteren hingeriiekt erscheinen, also wohl entschieden zur Blatt-
unterseite gerechnet werden müssen. Durch von der Basis der
Nadel an genommene Querschnitte kann man sich überzeugen,
dass diese Harzgänge (ich will sie ihrer regelmässigen Wieder-
kehr wegen als „constante" allen übrigen, sonst in der Nadel
auftretenden als „inconstanten'^ gegenüberstellen) keineswegs in
gleichen, sondern in ungleichen Höhen entspringen. Während es
bei Abies pecfinatti und Abies excelsa bei der Ausbildung dieser
beiden constanten Harzgänge verbleibt, treten bei Piuus sylvestris
noch zahlreiche inconstante auf", nicht selten neun bis zehn
an der Zahl. Auch diese inconstanten Harzgänge erscheinen nicht
gleichzeitig, sondern nach einer gewissen Ordnung; immer
sind es die unter der Blattoberseite gelegenen, welche zuletzt
auftreten. Nach der Ordnung wie sie entstanden, verschwinden
auch die Harzgänge gegen, die Nadelspitze hin. Bei Juniperus
commnnis ist in der Nadel nur ein einziger Harzgang vorhanden,
der entsprechend der Mittelrippe der Blattnnterseite verläuft;
dem Blatte von Taxus baccata fehlen Harzgänge vollständig.

Im Allgemeinen haben die Harzgänge der Nadeln eine
mehr weniger rundliche Gestalt und erreichen bei Piuus
sylvestris einen Durchmesser von 0-09219 Mm., bei Abies
pectinata 0-1317 Mm. und bei Abies excelsa 0*05268 Mm.

Auch Frank hat gefunden, dass sich die Harzgänge in
der Nadel von einer Mutterzelle ausgehend aufbauen. Diese
Mutterzelle erscheint in dem chlorophyllhaltigen Blattparenchym
als farblose, mit stark lichtbrechendem Protoplasma erfüllte
Zelle, die sich durch aufeinander senkrecht stehende Scheide-
wände in vier Tochterzellen theilt, welche am gemeinschaftlichen
Berührungspunkte auseinanderweichend den Harzgang bilden ;
es ist also bis nun der Vorgang ganz egal dem in der
Rinde. Weiter meint Frank, dass sich die Tochterzellen durch
Theilungen bis auf etwa acht vermehren, worauf die Zellen des
nächsten Kreises ihr Chlorophyll verlieren und sich mit Ver-
dickungsschichten füllen.

Wenn ich auch mit Frank bezüglich der Entwicklung
des Harzganges in den Hauptvorgängen übereinstimme, so

478 K y (• u /..

fand icli doch Nebenunistäiide, die mit seinen Angaben durcliaus
niclit in Einklang- zu bringen sind.

Auch ich fand als Grundlage für den werdenden Harzg-ang
eine mit farblosem Protoplasma erfüllte Zelle, die meist ganz von
den grossen, stark Chlorophyll führenden Zellen des Blattparen-
chyms umgeben erscheint. Diese Zelle theilt sich in vier Tochter-
zellen; noch ehe aber die Sj)altung erfolgt, fangen die vier
Tochterzellen an sich durch Wände zu theilen, die zur Berüh-
rungsaxe tangential gestellt sind und so entsteht nach meiner
Beobachtung der nächst äussere Zellenkreis, von dem Frank
sagt, dass seine Zellen später das Chlorojdiyll verlieren und sich
mit Verdickungsschichten füllen. Ich konnte trotz aller Mühe
nicht finden, dass diese, durch Theilung aus den vier Tochter-
zellen hervorgegangenen Zellen des nächst äusseren Kreises, in
welchem Entwicklungsstadium immer Chlorophyll enthalten.

Sobald es zur Bildung des Harzganges, beziehungsweise
zur Spaltung am Berührungspunkte, gekommen ist, sind auch
die Zellen des nächst äusseren Kreises derart tangential gedehnt
worden, dass sie zur Theilung gezwungen, derselben lebhaft
durch radiäre Wände Folge leisten, wobei es jedoch noch vor-
kommt, dass die Tochterzellen, die man jetzt wohl schon als
Wandzellen des Harzganges bezeichnen kann, noch einmal durch
eine Tangentialwand sich theilen. Bei dem in Fig. 9 abgebildeten
Falle hat sich offenbar die ursi)rüngliche Tochterzelle a durch
eine Tangentialwand in a und a' -+- a" getheilt; die Tochterzelle
wurde grösser, die äussere, aus der Theilung hervorgegangene
Zelle f(' -f- f(" wurde gedehnt in tangentialer Kichtung, dazu
trat noch die Bildung des Harzganges und dadurch ein noch
grösserer Druck ein , sie sah sich zur Theilung gezwungen und
aus derselben gingen die Zellen «' und a" hervor; während dieses
Vorganges hat sich die Zelle a nochmals durch eine Tangential-
wand getheilt und a'" dem äusseren Zellenkreise hinzugefügt.
Ähnlich war der Vorgang bei den Tochterzellen c und d,
wogegen b ausnahmsweise keinerlei Theilung vorgenommen.

Die Theilungen der Zellen des äusseren Kreises durch
radiäre Wände dauern so lange, als die Wandzellen des Harz-
ganges durch Eadialwände sich vermehren. Konunt es vor (und
es ist das nicht so selten), dass die Waudzellen sich nur bis zu

Beiträg-e zur Eutwiekluugsgeschichte der Harzgänge etc. 479

einer g-eringen Zahl, etwa sechs bis acht vernielireii und in den-
selben dann jede weitere Theilung sistirt wird, so hört auch die
Theilung- der Zellen des nächst äusseren Kreises durch radiäre
Wände sofort auf und beginnen sich dieselben durch Tangen-
tialwände zu vermehren ; wir haben dann in diesem Falle selbst-
verständlich nicht einen, sondern zwei bis drei Kreise später sich
verdickender Zellen, welche den in seiner weiteren Ausbildung
fi-ühzeitig stehen gebliebenen Harzgang umlagern. Anders
gestalten sich die Verhältnisse dort, wo die Wandzellen bis zu
vierzehn und darüber sich vermehren (Fig. 10); hier finden die
Zellen des äusseren Kreises wenig Zeit durch Tangentialwände
sich zu theilen und ist der Harzgang da einmal fertig, so ist
für sie auch schon gewöhnlich die Zeit herangerückt, wo sie zur
Verdickung ihrer Wände schreiten müssen, was oft bis zum
Schwinden des Zelllumens fortgesetzt wird.

Bei der Tanne und Fichte findet keine Verdickung der
Zellen des äusseren Kreises statt, wenigstens nicht in dem Masse
wie bei der Kiefer.

III. Harzgänge der Markkrone.

Sanio unterscheidet bei der Bildung der Harzgänge in
der Markkrone zAvei Fälle. Entweder entsteht der Harzgang
zwischen den Tochterzellen einer cambialen Holzzelle, oder er
bildet sich zwischen den Holzzellen selbst aus.

Ich habe Gelegenheit gehabt, beide Fälle zu beobachten.
Ich habe aber auch den Fall gesehen, wo der Harzgaug sich
hier auf gleiche Weise hervorbildet, wie in Rinde und Nadel
und ohne Zweifel hat Frank, als er die Entwicklung der
Harzgäniie des Holzes untersuchte, sich vorzugsweise an die
Markkrone gehalten und dann die gewonnenen Daten auch für
das secundäre Holz gelten lassen; wie Sanio nachgewiesen,
war nun das allerdings eine verfehlte Annahme.

Auch in der Markkrone hebt sich die Mutterzelle des Harz-
ganges durch ihre Grösse und ihren protoplasmareichen Inhalt
aus den anderen umliegenden cambialen Holzzellen hervor
und lässt sich da leicht bestimmen, welcher von den radialen
Holzzellenreihen sie angehört. In Fig. 11 ist eine solche Mutter-
zelle abgebildet, die der Eeihe A—B angehört. Die Theilung

4^0 K r e u z. Beiträge zur Eutvvicklun^sg-. der Harzgänge etc.

der Mutterzelle erfolgt hier gewöhnlich zuerst durch eine tangen-
tiale und dann durch eine daraui' senkrechte radiale Wand. Der
weitere Vorgang ist dem in der Rinde völlig gieich, doch ist die
Theilung der Wandzellen auf ein bescheideneres Mass herab-
gedrückt. Manchmal theilt sich hier die Mutterzelle auch nur in
drei Zellen, indem nur eine von den beiden, aus der ersten
Theilung hervorgegangene Tochterzelle, meist die niarkwärts
gelegene, sich abermals durch eine radiale Wand theilt.

Erklärunor der Figuren.

ö

Sämmtliche Figuren beziehen sich auf Pinus sylvestris.
Fig. 1. Rindi'npartie von einem vorjährigen Triebe; Vergr. V^ ; zeigt den

Verlauf der Hauptlianäle (1, 1; 2, 2; ,S, 3; etc.) und der secundären

sowie tertiären Kanäle ; I bis XI sind die Triebpolster.
„ 2. Längsschnitt durch Nadeln, Kurztrieb und Rinde ; / = Hauptkanal,

a = secundärer, b = tertiärer, c ^ accessorischer Kanal;

n = Nadeln, v = Vegetationskegel, k = Kurztrieb.
„ 3. Querschnitt unterhalb der Insertionsstelle des Kurztriebes ;

/, // Hauptkauäle ; a, a' secuudäre, h V tertiäre Kanäle; G = Gefäss-

bündelstrang, welcher in den Kurztrieb einbiegr.
,, 4. Querschnitt durch den Kurztrieb; aa! = secundäre, cc' und d

accessorische Kanäle ; G = Gefässbündelstrang.
„ 5. Mutterzelle des Harzganges der Rinde, die sich durch eine

tangentiale Wand in die beiden Tochterzellen a und h getheilt hat.
„ 6. Junger Harzgaug hg, dessen VVandzellen sich zu theilen beginnen,

während die Zellen der nächst äusseren dickwandigen Zellschichte

bereits in lebhafter Theilung sich befinden.
„ 7. Harzgang etwa aus der halben Höhe der Axe der Winterknospe;

h, = Harz.
„ 8. Entwickelter Harzgang aus einem vorjährigen Triebe.
„ 9. In der Entwicklung begriffener Harzgang einer jungen Nadel.
„ 10. Ausgebildeter Harzgang einer ausgewachsenen Nadel.
„ 11. a = Mutterzelle eines Harzganges in der Markkrone der Winter-

knospeuaxe; sp = Spiralgefässe.
„ 12. Harzgang in der Markkrone eines vorjährigen Triebes, wo die

Tochterzellen sich eben spalten; c = Cambium, sp = Spiral-

gefässe.

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Ü^UZ.Bciträse aurBnhvickliin^s^psrliichle derKar7.|üii^e eim^er Coniferen

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Sitzunesb .ik-'toa d W jnaäuiM.aiim]Bilj\blh .18r7 .

481

XXI. SITZUNG VOM 18. OOTOBER 1877.

In Verliindermig des Präsidenten übernimmt Herr Hof-
rath Freiherr v. Burg- den Vorsitz,

Herr Prof. R. Maly in Graz übersendet eine in seinem
Laboratorium ausgeführte Arbeit des Herrn Dr. Roberth Herth:
„Über die chemische Natur des Peptons und sein Verhältniss
zum Ei weiss."

Der Secretär legt folgende Aibeiten aus dem Berliner
Üniversitäts-Laboratorium vor :

1. „über die Addition der Blausäure auf Harnstoff,"

2. ,,Uber die Einwirkung der Trichlormilehsäure auf Harn-
stoff," vorstehende beide Arbeiten von Herrn Dr. C. 0.
Cech und

3. „Umwandlung des Cyanamids in Ammelid", diese Arbeit
von demselben in Gemeinschaft mit Herrn B. Dehmel
ausgeführt.

Das c. M. Herr Prof. Jul. Wiesner übersendet ein ver-
siegeltes Schreiben zur Wahrung der Priorität mit der Aufschrift :
„Neue Auffindungen über den negativen Heliotropismus ober-
irdischer Pflanzentheile".

Herr Prof. Dr. Karl Exner in Wien überreicht eine Ab-
handlung: ,,Uber die Fraunhofer'schen Ringe, die Quetelet'schen
Streifen und verwandte Erscheinungen".

An Druckschriften wurden vorgelegt :

Academie Royal de Copenhague: Oversigt over det kon-
gelige Danske Videnskabernes Selskabs Forhaudlinger og
dets Medlemmers Arbejder i Aaret 1876. Nr. 2. Kj^ben-
havn; 8».

Sitzb. d. mathein.-uaturw. Cl. LXXVI. Bd. I. Abth. 31

482

Academie Magnetiske Undevs^gelser ;if C". r'liristinnseii. Kj0-
benbayn, 1876; 4^. — Fremstilling af Resultaternc af
nogle Underspgelser over de ved V^indens Kraft fremdUaldte
Str^miiingeri Havel; af A Col ding. Kjtfbenhavn, 1876; 4".

Acadeiiiy, the Eoyal Irish: Proeeedings. Vol. I. Ser. '2. Nr. 10
& 11. Sessioiis 1872—73, 1873—74 & 1874—75. Dublin,
London & Edinburgh, 1874/75; 8". Vol. IL Ser. 2. Nr. 1—6.
1875—76. Dublin, London & Edinburg 1875—76; 8".

— The Transactions. Vol. XXV, Nr. 10—20. Dublin, 1875; 4«.
Vol. XXVL Nr. 1-5. Dublin, 1.S76; 4».

Akademie der Wissenschaften, Königl. Preuss., zu Berlin:
Monatsbericht. Mai 1877. Berlin, 1877; 8». — Über die
Witterung des Jahres 1875 und Anfang 1876. Von H. W.
Dove. Berlin, 1876; 4*^. — Neue Versuche zur Bestim-
mung des Angriffspunktes der Resultante des Luftwider-
standes gegen rechteckige schiefe Ebenen. Von E. E. Kum-
mer. Berlin, 1876; 4". — Über einige Thiernamen. Von W.
Schott. Berlin, 1877; 4". — Beiträge zur physischen
Anthropologie der Deutschen, mit besonderer Berücksich-
tigung der Friesen. Von Eudolf Virchov. Berlin, 1876; 4».

— — — Königl. Schwedische: Ofversigt af Förhandlingar.
1877. XXXIV de Arg. Nr. 1—4. Stockholm; 8». — Astro-
nomiska Jakltagelser och Undersökningar Anstalda pa
Stockholms Observatorium af Hugo Gylden. I. B. Häftedl.
Stockholm, Leipzig, Paris, 1876; 4".

Comptes rendus des seances de l'Academie des Sciences. Tome
LXXXV. Nr. 14. Paris, 1877; 4".

Genootschap, Bataviaasch, van Künsten en Wetenschappen :
Tijdschrift voor Indische Taal-, Land- en Volkenkunde. Deel
XXIII, Aflev. 5 & 6. Batavia, 's Hage, 1876; 8». — Deel
XXIV Aflevering 1, 2 & 3. Batavia, 's Hage, 1876—7; 8».
— Notulen van de Algemeene .en Bestuurs-Vergaderingen.
Deel XIV. — 1876. Nr. 2, 3 & 4. Batavia, 1876—7; 8«. —
Verslag van eene Verzameling Maleische, Arabische, Ja-
vaansche en andere Handschriften door Mr. L. W. C. van
den Berg. Batavia, 's Hage, 1877; 8^ — Het Maleisch der
Molukken door F. S. A. de Clercq. Batavia, 1876; 8". —

483

Verhandelingen rakende den Natnnrlijken en Geopenbaar-
den Godsdienst. Nieuve Serie. 5. Deel. Haarlem, 1876; 8".

Gesellschaft der Wissenschaften, königliche, zu Götting-en :
Abhandlungen. XXI. Band vom Jahre 1876. Göttingen,
1876; 4**. — Göttingische gelehrte Anzeigen. 1876, I. &
II. Band. Göttingen; 12", — Nachrichten von der königl.
Gesellschaft der Wissenschaften und der Georg- August-
Universität aus dem Jahre 1876. Göttingen, 1876; 12". —
Das geographische Wörterbuch des Abu 'Obeid 'Abdallah
ben 'Abd el-"Aziz el-Bekri von Ferdinand Wüstenfeld.
IL Band, 1. & 2. Hälfte. Göttingen. Paris, 1876; 8".

Instituut, Koninklijk, Nederlandsch meteorologisch: Neder-
landsch meteorologisch Jaarboek voor 1875. XXVII. Jaar-
gang. Utrecht, 1876; 4". — Marche annuelle du Thermo-
m^tre et du Barometre en Neerlande de 1843 ti 1875. Ut-
recht, 1876; 4".

Institute, The Anthropological, of Great Britain and Ireland:
The Journal. Vol. VI, Nr. 3 & 4. London, 1877; 8'\

Institution, the Koyal of Great Britain : Proceedings. Vol. VIII.
Part I & IL Nr. 64—65. London, 1876; 8".

Istituto, E. di Studi superiori pratici e di Perfezlonameuto in
Firenze: Publicazioni. Sezione di Szienze fisiche e naturali.
Volume I. Firenze, 1877; 4". — Opere pubblicate d^ii pro-
fessori della Sezione di »Scienze tisiche e naturali ; 4". —
Sezione di Medicina e Chirurgia e Scuola di Farmacia:
Volume I. Firenze, 1876; 4".

Mariani Stefano: Memorie di Fisica sperimentale. Volume I,
II e IIL Bologna, 1874—75 & 76; 8".

Natur e, Nr. 415. Vol. 16. London, 1877; 4«^.

„Revue politique et litteraire" et „Revue scientifique de la
France et de l'Etranger". VIP Anntie, 2'' Serie, Nr. 15.
Paris, 1877; 4».

Societä dei Naturalist! in Modena : Annuario. Serie IP. AnnoX".
Fascicolo 2° 3" e 4". Modena, 1876/77 ; 8".

Society, the Zoological of London: Transactions Vol. IX. —
part 11. London, 1877; 4". — Vol. X. Part 1 & 2. London,
1877; 4'\ — Proceedings for the year 1876. Part IV. Lon-

31 -

484

(Ion. A])ril, 1^', 1877; 8». For tlie year 1877. Part 1 & 2.
January — April. London, 1877-, 8*^.
Society, The Manchester literary and philo-sophical: Catalogue
of the books in the library. Manchester, 1875; 8". — Pro-
ceedings. Vol. XIII. Session 1873 — 74. Manchester, 1874;
8». _ Vol. XIV. Session 1874— 75. Manchester, 1875; 8".—
Vol. XV. Session 1875—7(3. Manchester, 1876; 8*^. — Me-
moirs. Third Series. Fifth Volume. London, Paris, 1876; 8".

— The Royal of Edinburgh : Proceeding-s Vol. IX. 1875—76
Nr. 93; 8^ - Transactions. Vol. XXVIL Part IV. For the
Session 1875—76. Edinburgh; 4*^.

— Chemical and physical Researches by Thomas Graham.
Edinburgh, 1876- 4«

Wiener Medizin. Wochenschrift. XXVIl. Jahrgang, Nr. 41
Wien, 1877: 4^

485

XXII. SITZUNG VOM 25. OCTOBER 1877.

Der Secretär legt ein Dankschreiben des Herrn Prof.
James Clerk Maxwell in Cambridge für seine Wahl zum aus-
ländischen correspondirenden ^Mitgliede vor.

Das c. M. Herr Prof. E. Weyr übersendet zwei Abhand-
lungen des Herrn S. Kantor in Wien:

1. „Über den Zusammenhang von n beliebigen Geraden in
der Ebene."

2. „Über Eigenschaften des Dreiecks und zwei damit in Ver-
bindung stehende Steiner'sche Sätze. '^

Herr Dr. C. Heitzmann übersendet eine in seinem Labo-
ratorium in New-York ausgeführte Arbeit von Herrn Dr. W.
Hassloch: „Über den Bau und das Wachsthum einiger Formen
des Schimmelpilzes'' mit 1 Tafel Al)bildungen.

Herr Professor Anton Tomas che k in Brunn übersendet
in Fortsetzung seiner einschlagenden in den Sitzungsberichten
der kais. Akademie erschienenen Mittheilungen eine Abhandlung-
unter dem Titel: ,,Über die Entwicklung der Pollenpflänzchen
des Colchicmn aütnmnale L." als Beitrag zur Lehre von der
Äquivalenz des Pollens mit den Mikrosporen höherer Krypto-
gamen.

Nach der Sitzung ist noch folgende von dem w. M. Herrn
Director V. Littrow eingesendete Mittheilung: „Über die secu-
lare Beschleunigung der mittleren Bewegung des Mondes** von
Herrn Prof. Dr. August Weiler in Mannheim eingelangt.

An Druckschriften wurden vorgelegt:
Academie Royale des Sciences, des Lettres et des Beaux-
Arts de Belgique. Bulletin. 46^ Annee, 2^ Serie, Tome 43.
Nr. 5 & 6. Bruxelles, 1877; 8". Tome 44, Nr. 7 & 8. Bru-
xelles, 1877: 8».

486

Acadciiiy, tlie Aiiiciicaii of Arts and Sciences: Proceedings.

N. S. Vol. IV. Whole S. V. XII. From May 187(3 to May

1877. Boston, 1^77; S".
Akademie der Wissenschaften zu Krakau: Rocznik /avzadu.

Rok 1876. W Krakowie. 1877; 12".
Zbiöi- wiadonioSci do Antropologii Krakowej. Tom. I. '

Krakow, 1877 ; 8».
Akademie der Naiurforscher, kais. Leopoldinisch-Carolinisch-

DeiUsche: Leopoldina, Heft XIII. Nr. lo — 18. Dresden,

1877; 4o.

— der Wissenschaften, Königl. bayer., in München: Sitzungs-
berichte der mathematisch - physikalischen Classe. 1877.
1. Heft. München, 1877; 8*^.

Archiv der Mathematik und Physik, LX. Theil, 4. Heft und

LXL Theil 1. Heft. Leipzig-, 1877; 8'\
Astronomische Nachrichten. Band 90. 5 — 24. Nr. 2141 —

2160. Kiel, 1877; 4».
C omptes rendus des seances de l'Academie des Sciences. Tome

LXXXV, Nr. 16. Paris, 1877; 4'\
O es eil Schaft, Astronomische, zu Leipzig: Vierteljahrsschrift.

XIL Jahrgang, 2. Heft. Leipzig, 1877; 8^

— Deutsche chemische, zu Berlin: Berichte. X. Jahrgang.
Nr. 13 & 14. Berlin, 1877; 8«.

— Deutsche geologische: Zeitschrift. XXIX. Bd., 1. & 2. Heft.
Jänner bis März und April bis Juni 1877. Berlin, 1877; 8^

— Gelehrte Estnische zu Dorpat: Verhandlungen. VIII. Band,
4. Heft. Dorpat, 1877; 8".

— k. k. geographische, in Wien: Mittheilungen. Band XX
(n. F. X.), Nr. 8 & 9. Wien, 1877; 8".

— österr., für Meteorologie: Zeitschrift. XII. Band, Nr. 14—19.
Wien, 1877; 4".

— Naturforschende in Emden. LXII. Jahresbericht 1876. Em-
den, 1877; 12».

— Naturforschende, zu Freiburg i. Br. : Berichte über die Ver-
handlungen. Band VIL 1. Heft. Freiburg i. Br. 1877; 8".

— Naturwissenschaftliche Isis in Dresden: Sitzungsberichte.
Jahrgang 1877. Januar — März und April — Juni. Dresden,
1877; 8».

487

Oreifswald, Universität: Universitätsschriften. 1876; 8^.
Jahrbuch über die Fortschritte der Mathematik, von C. Ohrt-

mann, F. Müller, A. Wangeriu, VII. Band. Jahrgang-

1875, Heft V>. Berlin, 1877; 8«.
Jahresbericht über die Fortschritte der Chemie für 1875.

3. Heft. Giessen, 1877; 8».
J 0 u r n a 1 für praktische Chemie, von H. K o 1 b e. N. F. Band XVI,

Nr. 11 — 15. Leipzig-, 1877; 8».
Mittheilung-en aus J. Perthes' g-eographischer Anstalt.

XXIII. Band, 1877. VIT, VIII, IX & X. Gotha, 1877; 4^'.
Nature. Nr. 416, Vol. XVI. London, 1877; 4".
Observatorj^, The: Nr. 1 — 6. April — September. London,

1877; 80-
Kepertorium für Experiniental - Physik von Dr. Ph. Carl.

XIII. Band, 4. & 5.. Heft. München, 1877; 8".
..,Revue politique et litteraire" et „Revue scientifique de la

France et de l'Etrang-er". VIP Annee, 2" 8erie, Nr. 15.

Paris, 1877; 4«^.
Societä dei Naturalisti in Modena: Annuario. 8er. 2\ —

Anno XI. Fascicoli primo e secondo. Modena, 1877; 8**.
'Societe de Medecine et de Chirurgie de Bordeaux: Memoires
. et Bulletins. 3^ et 4' fascicules. 1876. Paris — Bordeaux,

1876; 8«.

— entomolog-ique de Belg-ique: Comi)te rendu. Serie 2, Nr. 40
—42. Briixelles, 1877; 8".

— Imperiale de Medecine de Constantinople: Gazette medicale
d'Orient. XXP Annee, Nrs. 3 & 4. Constantinople, 1877; 4«.

— Linneenne de Bordeaux. Actes. Tome XXXI. 4^ Serie :
Tome L 4^ Livraison. — 1877. Bordeaux, 1877; 8».

— — du Nord de la France: Bulletin mensuel, VP Annee,
Tome IH. Nr. 58—63. Amiens, 1877; 12^.

Society the Royal Astronomical : Monthly notices. Vol.XXXVU.
Nr. 8. June. 1877; 8".

— The Buiialo of natural sciences: Bulletin. Vol. III. Nr. 3.
Buffalo, 1876; 8«.

— Royal Geographica!, of London. Proceedings. Vol. XXI,
Nr. 4 & 5. London, 1877; 8". — Charter and Regulations
of the Royal geog-raphical Society. 1877; 8".

488

Ungarischer Karpathen -Verein: Jalirbueli. III. Jahrgang^
1876. Kesniark, 1876; 8".

Verein, Natiirliistorisch - medicinisclier, zu Heidelberg-: Ver-
handlungen. Neue Folge. IL Band. 1. Heft. Heidelberg,
1877; 8».
— naturwissenschaftlicher für Schleswig-Holstein. Schriften.
Hand II. 2. (Schluss-)Heft. Kiel, 1877; 8«.

Wiener Medizin. Wochenschrift. XXVH. Jahrgang, Nr. 42.
Wien, 1877; 4«.

489»

Über die Eiitwickelung der Polleiipflänzchen des Colchicum

autumiiale. L.

(Beitrag zur Lehre von der Äquivalenz des Pollens mit den Mikrospuren
höherer Kryptogamen.)

Von Prof. Anton TomasoUek in Brüun.

^Mit I Tafel. 1

Es ist Thatsache, dass die Polleiikörncr sehr vieler Gewächse
fern von der Narbe unter g-ewi^sen Umständen zum Keimen und
Wachsen gebracht werden Können.

Diese Erscheinung- des Fortlebens und der Weiterentwickelung:
einer vom lebenden Organismus sich freiwillig trennenden Zelle
ist an und für sich so merkwürdig, dass es sich gewiss der Mühe
lohnt, die scheinbar unbedeutenden Regungen dieses isolirten
Zellenlebens eingehend zu erforschen.

In hölierem Grade beachtenswerth sind diese Wachsthums-
erscheinungen desshalb, weil die Pollenzelle im lebenden Orga-
nismus höherer Gewächse als Sexualorgan fungirt und in dieser
Beziehung den Sporen insbesondere den Mikrosporen höherer
Kriptogamen äquivalent erachtet Avird. (J. Sachs, L. B. 1874,
p. 480.)

Nur die genaueste Untersuchung der Entwiekelungsgeschichte
des Pollenschlauches und auch der Producte selbstständiger
Keinning des Pollens sind geeignet, über die wahre Natur der
letzteren Aufschlüsse zu ertheilen, wobei jedoch keineswegs über-
sehen werden darf, dass am Pollen besonders höherer Gewächse
(der Angiospermen) cenogenetische Abkürzung der Entwickelung,
zum Behiife der Anpassung an den eigenthümlichen, durch Wind
undlnsecten vermittelten Befruchtungsvorgang, in dem Grade Platz
gegriffen hat, dass hiedurch die Deutlichkeit übereinstimmender
Entwickelung in der Stufenfolge der Gewächse immer mehr
verloren ging.

490 Tüinaschek.

Schon in einem früheren Aufsätze: Cultiircu der Pollen-
schlauchzelle (IX. Bd., Verhandl. des uaturf. Vereines, Briinn 1872)
liabe ich anii'edeutet, dass die Culturtahi,i;kcit der Pollenzelle im
Alli^emeinen auf jene Ivel)ensersclieinungen, welciie dem Pollen-
schlauch auch bei seiner normalen Entwickelung- innerhalb des
Stempels und Embrvosackes zukonnnen, zurückgeführt werden
könne.

In dem Umstände, dass dem selbstständig' keimenden Pollen
das leitende Gewebe des Griffelcanales abgeht, liegt zunächst der
Grund der Verkürzung jenes Theiles der Pollenzelle, welcher
gewöhnlicli als Pollenschlaucli bezeichnet wird.

Diese bedeutende Verkürzung des Pollenschlauches in Folge
der künstlichen Züchtung des Pollens wird jedoch zuweilen durch
bedeutende Erweiterung oder hilutiger durcli locale, oft wieder-
holte kolbige oder kugelige Anscliwellung insbesondere am Ende
des Fadens ersetzt.

Beachtenswerth ist ferner, dass mit der fortschreitenden
Entwickelung des Zellenfadens eine deutlich erkennbare Ver-
dickung der Zellen hülle gleichen Schritt hält, welche
optisch durch den eigenthiimlichen seidigen Glanz der betref-
fenden Verdickungsschichten leicld nachweisbar ist.

Weder die äusserste Zellenhaut noch jene Verdickungs-
schichten zeigen, vom dritten Tage der Cultur ab, die Reaction
der Cellulose; die secundäre Verdickungsschichte wird vielmehr
nach Art der verholzten Zellenwände, durch Jod und
Schwefelsäure gelb gefärbt. In Kalilauge gekocht und sodann mit
Jod und Schwefelsäure behandelt, wird die nüttlere Schichte trüb-
violett, die dem Protoplasma anliegende Lage rein violett oder
Iblau gefärbt.

Die bezeichnete Verdickungsschiciite lässt ihre Structur,
d. i. die Zusammensetzung aus wahrscheinlich durch ungleichen
Wassergehalt verschiedenen Lagen schon am zweiten oder dritten
Tage der Cultur durch eine äusserst zarte L an gs streif ung
erkennen.

Am achten Tage der Cultur zeigten sich stellenweise Z e r-
klüftungen zwischen den besonderen Lagen der Verdickungs-
schichte, welclie erkennen Hessen, dass nunmehr der Zelleninhalt
von einer mehrfachen Hülle eingeschlossen wird. Fig. 0 und lU.

Übfi- die Eutwiekeiuug- der Polleupflänzclieu etc. 491

Die Yerdickungsscbichte ist iu der ganzen Länge des Fadens
nicht gleich massig- abgeschieden. Verschiedenartige, nach innen
gerichtete knoten-, zapfen- oder leistenartige Vorspriinge nnd Her-
vorragungen lassen sich als besondere Verdickungsfornien
unterscheiden. Hervorzuliebeu ist die Ähnlichkeit einzelner dieser
mannigfaltigen \>rdicknngsformen mit der centralen Masse der
Cystolithen (Traubensteine), sowie den warzigen Vorsprüngen der
Wiirzelzellen der Lebermose. Zuweilen lösen sich derartige rund-
liche oder ovale Bildungen los und können in diesem Falle leicht
für grössere Stärkekörnchen gehalten werden, deren sie durch
Schichtung und durch das Vorhandensein eines centralen Risses
gleichen.

Schon von R ei ssek (1849, 13. Bd. der k. Leopoldinisch-
carolin. Akad. der Naturforscli.) wurden im Innern des Schlauches
selbstständig wachsender Pollen Vorgänge beobachtet, welche er
als endogene rudimentäre Zellenbildung bezeichnete.

Die bezeichneten Vorgänge können jedoch, wie ich glaube,
erst jetzt deutlicher erkannt w^erden; nachdem eine während des
Wachsthumes fortdauernde Ausscheidung von Verdickungs-
schichten der Zellhaut nachgewiesen ist. Diese fortdauernde
Absonderung desZellenhautstoffes steht nämlicli iu Verbindung mit
der Entstehung endogener Zellen.

Sobald sich im Innern des Schlauches einzelne Protoplasma-
massen aus dem Zusammenhange der Gesammtmasse desselben
loslösen, bezieht sich die Ausscheidung neuen Zellenhautstofifes
nur mehr auf diese vereinzelten Masse, wodurch diese letztere als
selbstständige Zellen erscheinen. Fig. 4.

Indessen tritt zuweilen eine Fächerung (Septirung) des
Zellenfadens (Schläuche) nach Art der Pilze- und Algenfäden ein.
Der Vorgang hierbei ist jenem analog, w^elcher bei der vegetativen
Zellenbildung wachsender Organe stattfindet, indem sich hier
der als Verdickungsschichte bezeichnete Beleg succedan einfaltet
und so allmälig zu einer Scheidewand umgestaltet, wobei bemerkt
werden muss, dass die eigentliche Zellenscheidew and der durch
die Einfaltung getrennten Protoplasmamassen erst später nach
Vollendung der Lamelle zur Ausbildung gelangt. Fig. 5, />, .r und y.
(Vergl. Sachs, L. B. 1874, p. 17.)

492 'l'oiu.isciu'k.

Das Auftreten solelier Sclieidewäiide l)leil)t iimiier selten, die
Aufeinanderfolge unrei;elni;issig und tritt diese Erseheinung
niemals so rhythmiseh und in bestimmten Distanzen hervor wie
bei Pilz- und Algenfäden.

Eigenthinnlieh ist die Bildungsweise soleher Primordialzellen
innerlialb der kugeligen Enderweiterungen des Pollenseblaueties.

Am Eingange in die kugelige Erweiterung befindet sieh in
der Regel eine zierlich gestreifte Verdickungsmasse (Fig. 7), welche
ihm trichterförmig verschliesst. Durch den engen Canal des
Trichters drängt sich nun eine Portion Plasma in die Höhlung
der kugeligen Em eiterung und rundet sich daselbst dermassen
ab, class sie die Höhlung meist ganz ausfüllt.

Wurden am vierten Tage der Cultur so weit vorgeschrittene
Pollenpflänzchen (Hchläuche) ins Wasser gebracht, so erweichten
sich die das kugelige Plasma umgebenden Zellhautschichten an
dem vorderen Ende der kugeligen Erweiterung. Aus dem entstan-
denen Riss der Zellschlauchkugel trat das entweder schon gerun-
dete oder beim Austritte sich abrundende Plasma ins Wasser
über.

Dieser ^"organg ist in den Figuren 6 und 8 nach der Natur
mit möglichster Genauigkeit dargestellt worden. Er verdient
insofern aufmerksame Beachtung, als es durchaus nicht unwahr-
scheinlich ist, dass auch beim natürlichem Befruchtungsprocesse
des Plasma des Pollenschlauches in den Embryosack zu den
Keindjläschen übertritt, indem nändich anerkanntermassen (vergl.
das Mikroskop etc. von C. Nägeli, 1877, ]>. 625) die Annahme
der Befruchtung durch Diffusion im hohen Grnde unwahrschein-
lich erscheint.

Es wird als Grund der Verw^erfung der letzteren Ansicht mit
Recht angeführt, dass die Vererbung von Eigenschaften sowohl
im Pflanzen- als im Thierreiche sonst überall an die Aufnahme
von geformtem Plasma geknüpft ist und durch keine noch so
reichliche Ernährung mittelst Lösimgen erzielt werden könne.

Dieser hier geschilderte Übertritt des geformten Plas-
mas ins Wasser ist durchaus nicht identisch mit jenem Vor-
gange, der stattfindet, wenn frische Pollenzellen ins Wasser
gebracht werden oder wenn später der noch zarte Pollenschlauch
unter AA'asser irgendw'o verletzt wird. In beiden Fällen fliesst das

über die Eiitwickeliiug der Polleupflaiizchen etc. 493

uocli imgetormte Plasma bekainitlich in darmförmig- gewundenen
»Ströniclien ins Wasser, in welchem es sich bald formlos vertheilt.

Der obige Vorgang kann vielmehr nüt dem Austritte geform-
ten Protoplasmns zum Beiiufe der Bildung von Sehwärmsporen
bei Algen oder Pilzen oder wenig'stens mit dem Ausstossen des
Plasmakörpers der jungen Polleuzelle, wenn dessen Specialmutter-
zelle unter dem Einflüsse des Wassers platzt, verglichen werden
(das Platzen der Specialmutterzelle bei Sachs, L. B. 1874, p. 536).
Werden die Pollenpfljinzchen ungestört der weiteren Entwickelung
überlassen, so l)leibt die kugelige Erweiterung geschlossen, das ein-
geschlossene Plasma überzieht sich mit einer zarten Zellhaut und
wird nunmehr unter Wasser gebracht nicht mehr ausgestossen.
Dieser Zustand ist in Fig. 9 dargestellt, einem Pollenpflänzchen am
achten Tage der Cultur entnommen.

Die bisher dargestellten Wachsthumsvorgänge von dem
Pollenpflänzchen beziehen sich in der Hauptsache auf Erschei-
nungen, welche im Wesen auf jene zurückgeführt werden können,
die bei der Keimung des Pollens auf der Narbe und im Griftel-
canal zum Behüte der Befruchtung der Keimbläschen wahrnehm-
bar sind.

Es muss noch einer Entwickelungsweise des Pollens bei künst-
licher Aussaat erwähnt werden, welche mit Zerreis sung und
Abs treifung- der Ex ine verbunden ist und ohne Schlauch-
bildung verläuft.

Die Abstreifung derExine durch die sich ausdehnende Pollen-
zelle ist bisher als eine Eigenthümliehkeit des Pollens der C'oni-
feren angesehen und als Unterschied derselben von dem Pollen
der Angiospermen bezeichnet worden. (Sachs, L. B. p. 503.)

Gewiss mit vollem Rechte legt Sachs auf diese scheinbar
unbedeutende Thatsache grosses Gewicht, da sich in derselben
die Ähnlichkeit des Pollens mit den Mikrosporen, besonders der
Marsiliaceen offenbart. Bei einzelnen Pollenkörnern unserer Aus-
saat zerreisst die Exine entweder der Länge oder Breite nach, die
hiedurch befreite Pollenzelle treibt nun keinen Pollenschlauch
mehr, sondern dehnt und rundet sich unter gleichzeitiger Entwicke-
lung einer ziendich mächtigen Verdickungsschichte zu einer das
frühere Volum um das Mehrfache übertreffenden ansehnlichen Zelle
aiis, innerhalb welcher das Plasma Zustände annimmt, die denen

4U4 T(i m aschek.

ähnlich sind, welche der Neubildung von liinnen/.cllen vorangehen.
Fig. 1.

In diesem Umstände liegt, wie ich glaube, eine Anregung zu
weiteren Culturversuchen der Pollenzelle, da ich nach dem Stande
meiner gegenwärtigen Untersuchungen, die Entwickelung solcher
Zellen durch die bisher erzielten Pfesultate nicht für abgeschlossen
erachten kann.

Es darf nicht unerwähnt bleiben, dass zwischen dem schlauch-
bildenden und sich zu einer abgerundeten Zelle umstaltenden
Pollen Zwischenformen auftreten, wenn sich nämlich der Schlauch
ungemein verkürzt und hierbei auch noch theilweise Zerreissung
und Abstreifung der Exine stattfindet.

Im Extrem sind allerdings beide Entwickelungsweisen sehr
verschieden, ein Umstand, der uns indessen nicht befremden darf,
da auch in anderen Fällen bei verschiedener Cultur ähnliche
Differenzen auftreten.

So erzeugen die Conidie der Peroiiospora infesians Moni.
nach E. Hallier (Reform der Pilzforschung etc. 1875) im reinen
Wasser Zoogonidien, während sie in passende Nährflüssigkeiten
gebracht in lange Keimschi iiuche aus wachsen.

Was die Methode der Aussaat betrifft, bei welcher die hier
mitgetheilten Resultate erzielt wurden, so ist dieselbe ziendich
einfach.

Es wurden Pflaumen (Zwetschken) quer durchschnitten und
nach Entfernung des Steinkernes in der Höhlung derselben Pollen-
körner, welche unmittelbar den Antheren der frischen Pflanzen
entnommen wurden, möglichst dicht eingestreut, die beiden Stücke
der zerschnittenen Pflaume wurden sodann mittelst eines passen-
den Holzstiftes wieder eng an einander geheftet und die Pflaumen
sodann auf eine Glasplatte gelegt und unter einer Glasglocke
verwahrt.

Wurden solche Pflaumen nach 48 Stunden geöffnet, so zeigte
sich bereits der gelbe Blüthenstaub dem freien Auge mit weissen
Flocken dicht besetzt, welche leicht für Pilzfäden gehalten werden
könnten.

Allein schon unter der Lupe erkennt num deutlich die oft bis
1'"™ langen, frei in die Luft ragenden oder demRoden angedrückten
Schläuche des Pollens (Pollenpflänzchen).

über 'lie Eutwickeluiii!' (1er Pollenpflänzclien etc. 495-

Es erscheint vortheilhaft, am zweiten Tage die beiden anein-
ander gehefteten Stücke wieder zu trennen und sie mit der Öffnung
abwärts an eine sorgfältig gereinigte Glasplatte aufzusetzen und
sie unter einer Glasglocke zu verwahren.

Solche sorgfältig gemachte Saaten bleiben bis acht Tage von
der Schimmelbildung gänzlich verschont, welche Avie bei anderen
ähuliclien Aussaaten störend eingreifen Avürde.

Die Schimmelbildung tritt leichter an verletzten Stellen des
Fruchtfleisches hervor, die beim Bestreuen des Fruchtfleisches
mit Blüthenstaub vermieden werden müssen.

Der Schimmelbildung (Miicor) geht die Bildung einer Plefe-
form voraus, welche alsbald unter dem Mikroskope nachgewiesen
werden kann, sobald das Fruchtfleisch von Fäulniss ergriffen,
wird. Es war daher vortheilhaft, reife Pflaumen auszuwählen, bei
welchen bekanntlich der Steinkern leicht ohne Verletzung vom
Fruchtfleische getrennt werden kann.

496 Tom a s c lie k. l'l)er d. Eiit wickcliiui;' der INillenpfläiizi'licn t^tc.

Erklä 1-11112' der Abbildun oen.

Die Figuren sind mir Hilfe eines Zeisischen Instrumentes meist mit
Oeular 111 und Oi)jectiv [) und F aufg-enommen.)

Flg. 1, Die Pollenzelle ^Coleltlcuin uittiimnale) liat sich unter g-änzliclier Ab-
streifung der Exine (bei c) entwickelt, a. Intine, fj. Verdickuugs-
schichten. Der Inhalt schickt sich zur Bildung von Priuiordial-
zellen au?

Am achten Tage der Cultur.

Fig. 2. Eine Polleuzelle, welche die Exine seitwärts der Länge nach gesprengt
hat und sich in dieser liichtung auszudehnen beginnt. (Aiu vierten
Tage der Cultur.)

Fig. 3. Ein -Stück eines Zellefadeus (PoUenschlauchesj mit manuigtaltigeu
Verdickungsformeu. Bei .r eine frei gewordene, den Stärkekörn-
cheu ähnliche Bildung.

Am vierten Tage der Cukur.

Fig. 4. Zur endogenen Zellenbildung. Die getrennten Plasmakörper sind
von eiuer zarten Zellhaut umrahmt.

Fig. 5 a. Scheidewandbildung. Die anstosseudeu Plasmakörper haben noch
keine eigentliche innerste Zellhautschichte entwickelt.

Fig. 5 b. Bei ,r die Scheidewand bildende Lamelle. Bei // die eigene zarte
Zellhaut der anstosseudeu Plasmaköri)er.
Am achten Tage der Cultur.

F'ig. 6. Das keulige Ende eines Zellfadeus (PoUenschlauchesj ist im Wasser
am vorderen Ende aufgerissen und h;tt einen Plasmakörper aus-
gestosseu. Bei t trichterförmiger Verschluss des Zugauges zur
keuligen Anschwellung.

Am vierten Tage der Cultur. Vergleiche hierzu den Text.

Fig. 7. Die Erweichung und Zerreissung der Kugel au der Vorderseite hat
noch nicht stattgefunden.

Am vierten Tage der Cultur.

Fig. 8. Ausstossung eines Plasmakörpers. Dieser bei .r nocli nicht voll-
ständig abgerundet.

Am vierten Tajje der Cultur. Das Übrige wie bei Fig. G.

Fig. 9. Die Trennung der Verdickungsschichten ersichtlich am achten Tage
der Cultur.

Fig. 10. Deutliche Zerklüftung der Verdickungsschichte bei e. Bei / eine
innerste Verdickungsmasse erkennbar.
Am achten Tage der Cultur.

Fig. 11. Bei fl eine endogene Zelle mit einer Zellhaut versehen; am achten
Tage der Cultur wahrgenommen.

TomasehjBTctlJber die Entwicklung derMIenpflänzchendes Colcldcum autumnaleX .

7#

DTUol^YjVla^nerlli'jen

Ywf lim.v.F.Scnima

Sit«uv§sb.i]u\kad.d\V:inaÖi.iiaiCllXXyLBiUVbth.i877.

SITZUNGSBERICHTE

DEK

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MATHEMATISCH-NATURWISSENSCHAFTLICHE CLASSE.

LXXVI. Band.

ERSTE ABTHEILUNG.

9.

Enthält die Abhandlungen aus dem Gebiete der Mineralogie , Botanik,
Zoologie, Geologie und Paläontologie.

490

XXIII. SITZUNG VOM 8. NOVEMBER 1877.

Der Secretär legt Dankschreiben vor von den Directionen
der landwirtbschaftlichen Landes-Mittelschule zu Neutitschein
und des Realgymnasiums zu Raudnitz a. d. E. für die Betheilung
dieser Anstalten mit dem Anzeiger der Classe.

Das c. M. Herr Prof. Pfaundler übersendet eine Abhand-
lung unter dem Titel: „Über die geringste absolute Anzahl von
Schallimpulsen, Vielehe zur Hervorbringung eines Tones nöthig
ist.«

Ferner übersendet Herr Prof. Pfaundler eine von Herrn
Ernest Lecher ausgeführte Untersuchung: ,,Über die Wärme-
capacität der Mischungen von Methylalkohol und Wasser."

Das c. M. Herr Prof. E. Weyr übersendet zwei fernere Ab-
handlungen des Herrn S. Kantor in Teplitz:

3. ;,Uber Verallgemeinerung bekannter Dreieckssätze auf be-
liebige, einem Kegelschnitte eingeschriebene vollständige
w-Ecke."

4. „Über das Kreisviereck und Kreisvierseit insbesondere
und das vollständige Viereck im Allgemeinen."

Herr Prof. Dr. A. Bauer in Wien übersendet eine Abhand-
lung des Herrn Th. Morawski, wirkl. Lehrers an der k. k.
Staatsgewerbeschule in Czernowitz: „Über die Citramalsäure."

Der Secretär legt eine Abhandlung des Herrn Dr. August
von Mojsisovics, Docent der Zoologie und vergl. Anatomie
an den beiden Hochschulen in Graz: „Über accessorische Fort-
sätze am Schädel der Leporiden« vor.

Ferner legt der Secretär ein versiegeltes Schreiben zur
Wahrung der Priorität von Herrn Prof. Dr. M. Wilckens an der
k. k. Hochschule für Bodencultur vor, betreffend die Anatomie
der Pferdeniere.

Sitzb. ri. mathem.-natur". Cl. T^XXVI. Bd. I. Ahtli. 32

5(X)

Das w. M. Herr Prol. Kitter v. Brücke überreicht eine
Abiiandlimg unter dem Titel: „Tiber willkürliche und krampf-
hafte Bewegungen.-'

Herr Dr. Franz v. Höhnol überreicht zwei Abhandlungen:
I. „Über den Kork und verkorkte Gewebe überhaupt."
n. „Histochemische Untersuchung über Xylophilin und Coni-
ferin."

An Druckschriften wurden vorgelegt :
Aecademia Gioeniadi Scienze naturali inCatauia: Atti. Ser.HI.

— Tomo X. Catanin 1876; 4".
Akademie der Wissenschaften, Königl. Preuss., zu Berlin:

Monatsbericht. Juni und Juli 1877. Berlin, 1877; 8".
A n H {d e s des mines. VH'' Serie. Tome XL 1'", 2" & 3' Livraisons.

Paris, 1877: 8".
Association, the American Pharmaceuticnl : Proceedings.

Philadelphia, 1877 ; 8».

— the Dublin University biological: Proceedings. Session
1874—5. Vol. I. Nr. 2. Dublin, 187(3; 12".

Bibliotheque Universelle et Ecvuc Suisse: Archives des

Sciences physiques et naturelles. N. P. Tome LIX, Nr. 234

—237. Geneve, 1877; H".
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Lyceuin of Natural history of New York: Annais. Vol. X.

Nrs. 12, 13 & 14. New York, 1874; 8". - Vol. XL Nrs. 1

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Monitenr scientifique du D*^"' Quesn eville. Journal mensuel.

3^ Serie. Tome VII. 428—431 livraison. Paris, 1877; 4^'.
Nature. Vol. XVI. Nr. 417 u. 418. London, 1877; 4«.
Observatory, the Astronomical of Harvard College: Aunals.

Vol. VL 1859—60. Tambridge 1876; gr. 4». — Vol. VH.

Observations of solar spott, 1847—1849. Cambridge, 1871;

gr. 4". Vol. VIII. Part 1 & 2. Cambridge, 1876; gr. 4».
Osservatorio del IL CoUegio Carlo Alberto in Moncalieri:

Bullettino meteorologico. Vol. XL Nr. 7 — lO.Torino, 1877 ; 4».
„Revue politique et litteraire" et ,,Revue scientitique de la

France et de l'Etranger". VIP Annee, 2* Serie, Nr. 17 &

18. Paris, 1877; 4".
Societe Botanique de France: Bulletin. Tome XXIV. 1877:

Revue bibliographique B. Paris; 8«.

— de Physique et d'Histoire naturelle de Geneve: Memoires.
Tome XXV, Premiere Partie. Ceneve, Paris, Bale 1876 ä
1877; gr. 4«.

— des Ingenieurs civils: Memoires et Compte rendu des tra-
vanx. 3" Serie, 30. Anuee, 3" et 4^ cabier. Paris, 1877; 8'\

— Geologique de France: Bulletin. 3' Serie, Tome IV'. 1876.
Nr. 11 & 12. Tome V^ Nrs. 4, 5 & 6. Paris, J 876— 77; 8».

— Imperiale des Naturalistes de Moscou : Bulletin. Annee 1877;
Nr. 1. Moscou, 1877; 8".

— Matbematique de France: Bulletin. Tome V. Nr. 5 & 6.
Paris, 1877; 8«.

Society, the American Geographica!: Bulletin. Session of 1876
—1877. Nr. 1,2 3. New York 1876/77; 8". — Journal
1870—71. New Tork, 1873, 8. VoL III, 1874. Vol. VL

32*

5U2

New York, 187G; 8". — Journal, 1874. Vol. V. New York.
1874; 8".

Society, tlie American Geograpliical and Statistical Journal.
Vol. I. January, 1859. Nr. 1, February Nr. 2, March 1859
Nr. 3. New Vork; 4". Vol. IL Nr. 1. July, 1860. New-
York; 8«.
-^ The Koyal Astronomical: Monthly Notices. Vol. XXXVII.
Nr. 9. Supplementary niimber. Washington, 1877; 8'\

Sternwarte, k. k. in Wien: Annalen. Dritte Folge 86. Band.
Jahrgang- 1876. Wien, 1877; 4».

Verein für Erdkunde zu Dresden: XIII. und XIV. Jahres-
bericht. Dresden, 1877; kl. 8".

— Militär-wissenschaftlicher in Wien: Organ. XV. Band. 1., 2.
u. 3. Heft. Wien, 1877; 8«.

Vierteljahresschrift, österreichische für wissenschaftliche
Veterinärkunde. XL VIII. Bd. 1. & 2. Heft (Jahrgang 1877
IL III). — Das k. k. Militär-Thierarznei-Institut in Wien
während des I. Jahrhunderts seines Bestehens. Eine histo-
rische Skizze von Med. Dr. M. F. Roll. Wien, 1878 ; 8".

Wiener Handels- Akademie: Fünfter Jahresbericht. 1877. Wien,
1877; 8".

— Medizin. Wochenschrift. XXVIL Jahrgang, Nr. 43 & 44.
Wien, 1877; 4».

503

Über accessorische Fortsätze am Schädel der „Leporiden".

Von Dr. Med. August v. Mojsisovics,

Ducent der Zon?ogie und vergK .Ina/omie an '7an ^eid-:» Kurhschnlen zu Graz.
(Mit 1 Tafel.)

Bekanntlich hat Darwin die in osteologischer Hinsiebt
interessanten Belege der Variabilität der Leporiden ziemlich
vollständig' mitgetbeilt und sie nach eigenen sorgfältigen Unter-
suchungen wesentlich ergänzt; — überdies liegen Beobachtungen
von Berthold, Brandt, Giebel und Anderen vor, die in einer
Anatomie des Kaninchens Berücksichtigung finden dürften.

Bei keinem der genannten Forscher ^ finde ich indess eine
Erwähnung der hier zu besprechenden Knochenfortsätze, so dass
ich anzunehmen wage, dieselben seien bislang unbeachtet
geblieben; — wie dem auch sei, halte ich diese Notiz für mit-
theilenswerth, da die in Frage kommenden accessorischen
Bildungen gelegentlich durch ihre Mächtigkeit sogar zu Miss-
deutungen einiger „normaler'^ Schädelfortsätze veranlassen
können.

Die genannten Fortsätze finden sich durchwegs an der
unteren Fläche der Schädelbasis vor, und unterscheide ich zur
bequemeren Orientirung solche der Keilbeinregion und solche der
Bulla tympanica. Die erstgenannten sind die bedeutendsten und
zugleich relativ häufigsten ; unter fünfzehn Schädeln (1 1 Lepus
euniculus domesticus, 2 Lepus fimidus, 1 Lepus vuriabilis (?),
1 Lepus euniculus ferus) beobachtete icli sie in drei Fällen voll-
ständig ausgebildet, in vier Fällen verkümmert.

1 So viel ich aus der mir zugänglichen Literatur entnelimen kann.

5()4 Mojsiso vics.

Hie crlicben sich zumeist unmittelbar vor dem Foramen
.sphenoidale (niteriiis oder etwas lateralwärts von der Lamina
htterdUs Processus pterygoidei mit massig" breiter Basis beginnend
als paarige (jederseits einer) senkrechte Knochenzacken, die im
ersteren Falle in die Keilbeinflügelgrube hineinragen.

Der grosse Keilbeinfliigel, von dessen vielfach durch-
löcherter convexer Unterseite sie ausgehen, erscheint an ihrer
Ursprungsstelle wie conisch ausgebuchtet. Ihrer Form nach sind
sie bisweilen einem Griflfelfortsatze ähnlich, also mehr drehrund
und in eine Spitze ausgezogen oder in sagittaler Richtung com-
primirt und in einem Knopfe endigend; einmal fand ich sie
medialwärts wie abgeknickt; waren sie nur andeutungsweise
vorhanden, so stellten sie einen stumpfen, auch breiten, warzen-
ähnlichen Höcker vor.

An den Schädeln der untersuchten zahmen Kaninchen
variirte die Länge der Fortsätze von "2 — 6 Millimetern, beim
gemeinen Hasen waren sie verkümmert, 1 — 2 Millimeter lang, bei
dem fraglichen Lepus iviriabUis vermisste ich sie.

Ob diese Bildungen einem selbstständigem Ossifications-
punkte ihre Entstehung verdanken, oder nur verknöcherte
Ursprungssebnen derhier inserirenden Muskeln darstellen, konnte
ich einstweilen allerdings nicht mit Sicherheit entscheiden, ob-
wohl die letztere Vermuthung einige Wahrscheinlichkeit für sich
haben dürfte. In der Fossa pterygoidea entspringt der innere
Flügelmuskel, der nacli Krause stark von fibrösen Fascikeln
durchsetzt ist; an der Lam. lat. proc, pterygoidei der äussere
Flügelmuskel ; an der lateralen Fläche der /«w. medialis des Keil-
lieinflügelfortsatzes der Miiscnlus tensor vefi p(d(ttim, dessen glän-
zende platte Sehne sich um den hanmlus pterijgoideas herum-
schlingt (Krause) — (durch Verknöchernng der letzteren Hesse
sich die Formverschiedenheit des hamidiis erklären) — inwie-
weit jedoch diese und vielleicht andere Muskeln an der Entstehung
der beschriebenen Fortsätze participiren, könnte nur durch eine
sorgfältige myologiscbe Untersuchung, zu der mir augenblicklich
das nöthige Material fehlt, entschieden werden.

Bemerkenswerth sind ferner eine Reihe accesorischer Fort-
sätze, die ich exquisit ausgebildet in zwei Fällen beim zahmen
Kaninchen und einmal bei Lepus timidus an der convexen Unter-

über accessorisclie Forrsärzo ;iui Schädel der ,,Lei)üi-ideii". o05

>»eite der Bulla tympanica beobachtete; bekainUlich ist letztere
sonst bei allen Nageru fast ausnahmslos i^^latt, wie abgeschliffen
und variirt höchstens im Grade ihrer Wölbung-, d. h. sie ist ent-
weder mehr oder weniger seitlich comprimirt; andere bemerkens-
werthe Abnormitäten finde ich in der Literatur nicht verzeichnet.

— In ihrer Form sind diese Fortsätze wesentlich gleich — sie ent-
springen meist mit 1 — l'/a Millimeter breiter, seitlich zusammen-
gedrückter Wurzel und enden, indem sie sich vorerst drehrund
zuschärfen, in einer überaus feinen Spitze; oder sie sind mehr
conisch, kurz und massiger entwickelt.

Die erstere Art erreicht eine Länge bis zu y^ Zentimeter, die
letztere selten meiir als zwei Millimeter. Die genannten (^ersteren)
längeren und dünnen Fortsätze stehen vorwiegend auf dem rauhen
Processus tympdfu'cus oss. t empor., zumal nächst dessen Verbin-
dungsstelle mit dem Körper des Hinterhauptknochens und dem
Keilbeine, seltener am vorderen Theile der bullu ossea. Mitunter
findet man sie in grösserer Anzahl 3, 4 — 5 in einer Reihe neben
einander, wie eingerammte Pallisaden — solches sah ich an
einem Schädel des gemeinen Hasen (vergl. Fig. I) oder es ragt
ein einzelner und dann häufig bis P/o Millimeter dicker Fortsatz
nahe der Symphysis spheno-occipitalis hervor (Fig. III).

Es ist mir wahrscheinlich, dass die eben genannten Bildun-
gen hauptsächlich durch Ossification verschiedener Ursprungs-
sehnen so u. a. vielleicht durch die des levator veli palatini ent-
standen sein möchten.

Die bei weitem kürzeren Fortsätze, die sich nächst der
Kuppe der hulla ossea (tympanica) in den erwähnten Fällen
entwickelt zeigten (vergl. Fig. I und III) sind wohl fraglichen
I rsprungs ; die vor dem processus paramastoideus (lateral.) gela-
gerten erklären sich durch den mächtigen Muskelansatz daselbst.

— Kleine Andeutungen dieser letztgenannten Bildungen in Form
von Buckeln, Höckern und ähnlichen Unebenheiten sind sehr
häufig.

Erwähnen möchte ich noch einen in Fig. III (II) dargestell-
ten stumpf eckigen, circa 3 Mm. langen und 1 Mm. breiten Fort-
satz, der sich in diesem Falle (Lepus fitmdusj'i von der lateralen
Wand des meatus auditorius osseus externus nach unten, d. h.
über die bulla ossea hinaus erstreckte. — Ahnliches sah ich an

506 Mojsisovics. Über accessorische Fortsätze etc.

dem Schädel eines jungen Kaninchens. — Nähere Details hoflfe
ich in einer ausführlicheren , sämmtliche Knochen - Varietäten
des Leporidenschädels behandelnden Abhandlung geben zu
können.

GraZj September 1877.

T a f e 1 - E r k 1 ä r u n g.

Allgemein giltige Bezeichnungen:

1. Intermaxillare-

2. Partes mediales proc. palaL oss. intermax.

3. Supra maxillare.

4. Processus palat. oss. supramaxül.

5. Palatinum.

6. Foramen palatinum.

7. Processus zygomat. oss. supramax.

8. Zygomaticum.

9. Alae romer is.

10. Lamina sagittalis oss. palat.

11. Lamina medialis proc. pterygoidei — Hamulus.

11. a Lamina lateralis proc. pterygoidei.

12. Corpus ossf's sphenoidalis.

13. Foramen cavernosnm.

14. Processus supraciliaris oss. frontis.

15. Lacrymale.

16. Pars basilaris ossis occipitis.

17. Bulla ossea seu tympani und Foramen caroticum externum.

18. Processus zygom. oss. temp.

19. Mfutus auditorius osseus externus.

20. Squama occipitis cum crista sagitt.

21. Foramen sphenoidale anterius.

22. Partes condyloideae.

23. Processus lateralis s. paramasloideus s. jugularis s. paroccipitalis.

24. Processus mastoideus cum parte tendinis fcujus musculi?) ossificala.
1. II. III. IV. Processus accessorii.

Fig. 1. Lepus timidus, Schädelbasis von unten gesehen. Natürl. Grösse.
Fig. 2. Lepus cuniculus domesticus Schädelbasis von unten. Natürl. Grösse.
Fig. 3. L<7;Msftw/«rfMS(^.^^Keilbein-Hinterhauptsregiou von unten. Nat. Grösse
Fig. 4. Lepus cuniculus dom. Keilbeinregion von unten. Natur). Grösse.
Fig. 5. Lepus cuniculus dorn. Keilbeinregion von unten. Natürl. Grösse.

MqjsisovicsiAi'cessoi'isrho Fortsätze etc.

Fig.l.

Lith.vD? JHeiamaim. K.k.Hof-u.Staatsdruckerei.

Sitzungsb.d.k.Akad.d.Wmath.nat.Cl.LXXVI. Bd.I.Abth.l877.

507

Über den Kork und verkorkte Gewebe überhaupt.

Von Dr. Franz v. Hötnel.

(Mit 2 Tafeln.)

Übersicht des Inhaltes.

I. Einleitung-.

1. Historisches über den Kork und Fragesteüung 509

2. Welche Membranen nennt man verkorkt und welche verholzt? 521

n. Kork, d. h. phellogenes, ganz oder theilweise Terkorktes
Gewebe.

1. Bau der fertigen Korkzelle 529

A. Bau und Chemie der Koikzellwandung 529

a. Histologische Untersuchung der Korkzelle auf den Bau

und die chemische Zusammensetzung ihrer Wandung 529

ß. Über das Suberin 569

•^/. Über Verkieselungen von Korkzellen 582

B. Morphologisches über die Korkzelle 587

C. Die Inhaltsbestandtheile der Korkzellen 591

2. Zerrungserscheinungen an Korkzellen 595

3. Die Korkscliichte fPhellem) und ihre Bestandtheile ... 599

A. Das Plielloid, anatomisch . - 599

ß. Das Phelloid, physiologisch 616

Anhang: Über den Birkenkork 623

III, Niclitpliellogene, verkorkte Crewebe.

1. Die Endodermen 632

A. Untersuchung der Endodermis-Zellwand 632

ß. Über die äussere Wurzel-Endoderinis 639

C. Über die phj'siologische Bedeutung der äusseren Endo-

dermis der Wurzeln 645

2. Verkorkte Öklerenchymscheideu 652

Anhang : Fälschlich als verkorkt bezeichnete Dinge .... 654

Figuren-Erklärung 661

Sitzb. d. mathem.-iiaturw. Cl. LXXVI. Bd. I. Abth. 33

508 V. Höhne!.

Eine der auffallendsteu Lücken der bisherigen histologischen
Kenntnisse war die bexÄlg-lich des Korkgewebes.

Die Ursache davon lag wohl hauptsächlicli in dem bisherigen
Unvermögen, die wichtigsten Zellwandstoffe, namentlich aber
Holzstoff und Korkstoff" scliarl' und sicher von einander zu unter-
scheiden.

Wenn ich daher, angeregt durch Prof. De Bary, an die
Aufgabe heran trat, das fertige Korkgewebe in mehrfacher
Richtung, zunächst aber histologisch zu untersuchen, so musste
ich mir zuerst mikrochemische Holz- und Korkstoff- Reagentien
verschaffen; erst dann konnte ich untersuchen, welche Vertheilung
genannte und andere Zellwandstoffe in der Korkv>and haben.
Hatte ich solche Reagentien, so konnte ich auch das Korkgewebe
als Ganzes damit prüfen und ebenso war es mir dann möglich,
andere Gewebe auf ihren Gehalt, namentlich an Korkstoff, zu
untersuchen.

Bei Gelegenheit dieserUntersuchungenmussten sich, natürlich
bei nicht allzu einseitigem Augenmerk, auch sich auf andere
Punkte bezügliche Nebenresultate ergeben, die sich theils auf die
Morphologie überhaupt, theils auf die Mikrochemie des Zell-
inhaltes u. s. w. beziehen.

Die eminent physiologische Bedeutung verkorkter Gewebe
überhaupt veranlasste mich auch zu einigen physiologischen
Excnrsen, die sich zunächst namentlich an die Auffindung von
unverkorkten Gewebslagen mitten im Korke knüpfen.

Was den historischen Tlieil der Abhandlung betrifft, so ist
derselbe insoferue unvollständig, als ich De Bary's Handbuch
leider nicht mehr benützen konnte. Nicht nur, dass die ganze
Arbeit schon vor dem Erscheinen des Werkes beendigt war,
sondern ich bekam dasselbe auch erst in die Hände, als das
Manuscript dieser Arbeit mir schon fertig vorlag.

In diesem Werke findet sich aber, wie der geehrte Leser
wohl schon weiss, überhaupt das Ausführlichste und Beste, was
bisher namentlich über die Mikrochemie der Korkzelhvand
geleistet wurde. Ich muss desshalb Autor wie Leser um Ent-
schuldigung bitten.

Was ich daher von De Bary'schen Ausdrücken, wie z. B.
Endodermis, gebraucht habe, entlehne ich mündlichen Mit-
theilungen des Herrn Autors.

über den Kork und verkorkte Gewebe überhaupt. 509

Ich schliesse mm mit dem Bemerken, dass ich vor-
liegende Arbeit in Prof. De Bary's Laboratorium zu Strass-
burg ausgeführt habe, und indem ich meinem hochverehrten
Lehrer, der mich in vielfacher Beziehimg unterstützte, meinen
innigsten Dank ausspreche.

I. Einleitung.

1. Historisches über den Kork, und Fragestellung.

Der Bouteillenkork war eines der ersten Objecte der raikro-
scopischen Untersuchung und schon Hooke' studirte ihn und
erkannte seinen zelligen Bau, Seitdem ist er, v^ie leicht begreiflich,
vielfach untersucht worden, ohne dass er in der jüngsten Zeit zu
den best bekannten Objecten anatomischer Untersuchung gehörte,
denn man blieb vollkommen im Unklaren über die Zusammen-
setzung seiner Zellwandungen.

Aber auch was den Bau und die Entstehung des Korkes
überhaupt als ganzes Gewebe betrifft, so sind es erst wenige
Jahrzehnte her, dass Mohl^ in seiner denkwürdigen Arbeit
„Untersuchungen über die Entwicklung des Korkes und der Borke
auf der Rinde der baumartigen Dikotylen" zeigte, dass der Kork
(und die vor ihm Periderm genannte Modification desselben) eine
ganz allgemeine Erscheinung bei den Holzpflanzen ist, und dass
die Borkenbildung durch Entstehung von Korklamellen im Inneren
der Rinde zu Stande komme. Bis dahin hatte man die Borken-
bildung als einen einfachen Vertrocknungs- und Zerreissungs-
vorgang in den äusseren Rindenscbichten gehalten. An zahl-
reichen Beispielen der verschiedensten Art lehrte Mo hl mehrere
Modificationen dieses Vorganges kennen und legte alles principiell
Wichtige vollkommen klar, so dass den späteren Bearbeitern der

1 Sachs, Geschichte der Botanik, p. 247.

3 Mohl, Vermischte Schriften. Hier ist die ältere Literatur über
Kork und Borke ausführlich besprochen.

33*

510 V. Höluirl.

Rinde nur Spärliches noch überblieb; so Hanstei ii, ' der nuf der
Mohl'schen Grundlage eine Reihe von Rinden untersuchte;
Rudolf M ii 1 1 e r : 2 „Die Rinde unserer Lnubbilume-, 1875.

In würdiger Weise schlicsst sich an die Mohl'sche Arbeit die
von Sanio'^ „Über den Bau und die Entwicklung des Korkes"
an. Nachdem Sc hl ei den* eine ganz eigenthümliche und
verworrene Ansicht über die Entstehung des Korkes aus-
gesprochen hatte, Mo hl 5 und Schacht*' im Wesentlichen das
Richtige getroffen hatten, zeigte 1859 Sanio, dass die Kork-
bildung durch die Entstehung des Korkcambiums (Phellogens)
eingeleitet wird, welches bestimmte und gesetzmässige, genau
festgestellte Theilungsfolgeii erleidet. Er zeigte, dass der Kork
nicht nur in der Epidermis, wie Schieiden glaubte, sondern in
allen mögliehen Parencliymschichten der äusseren und inneren
Rinde entstehen könne und dass es ferner häufig zur Bildung
von Korkrindenzellen (Phelloderma) komme. Es finden sich
zwar schon in dieser Sanio'schen Arbeit zahlreiche Angaben
über den Bau der fertigen Korkzelle bei den verschiedenen
untersuchteil Arten, indessen sind diese Angaben nur nebenbei
gemacht und kann seine Arbeit im Wesentlichen nur als Ent-
Avicklungsgeschichte betrachtet werden, indem der Bau des
fertigen Gewebes als Ganzes nie zur Sprache kommt. Mit dieser
ausgezeichneten Arbeit Sanio's schliesst die Literatur über den
Kork als Gewebe eigentlicli ab, so dass wir alles Wesentliche
über diesen Punkt Mo hl und Sanio verdanken. Es wurden
zwar in verschiedenen anatomischen Monographien und kleineren
Arbeiten einzelne Korke in ihrer Entstehung und im fertigen
Zustande besprochen, so von Vöchting bei den Rhipsalideen
und Melastomeen und zahlreichen anderen, ohne dass aber dadurch
irgend welcher neue Gesichtspunkt eröffnet worden wäre.

1 Haustein, Untersiicluing- über den Bau und die Entwiclilung der
Baumrinde, Berlin 1853.

2 Breslau, Dissertation.

* Pringsh. Jahrbuch 11.

* Beiträge zur Anatomie der Cacteeu, Mem. de l'Acad. d, S,
Petersbourg- u. Gruudzüge der Botanik, 1861, p. 195, 204.

5 Vegetabilische Zelle, p. l'J'2.

6 Lehrbuch der Anat. u. Physich der Gewächse, I, 290 (1856).

über den Kork und verkorkte Gewebe überhaupt. 511

Viel lückenhafter sind unsere Kenntnisse bezüglich der
Histologie und Histochemie des Korkes. In diesem Gebiete gibt
es zwar zahlreiche kleine Arbeiten und Angaben von Chemikern
und Botanikern, jedoch keine einzige grössere einigermassen
abschliessende, welche bestimmend auf das Urtheil der grösseren
Mehrzahl der Botaniker hätte wirken. In Folge dessen weichen
die Ansichten der wichtigsten Autoreu ganz wesentlich von ein-
ander ab, selbst in so wichtigen Punkten wie z. B. der Stick-
stoffgehalt des Korkes ist, während sich bezüglich anderer
Punkte auf Grund der vorhandenen Angaben ein Urtheil zu
bilden, ganz unmöglich ist. So über die Zusammensetzung der
Korkzelhnembran etc.

Ans diesem Grunde is;t es mit Schwierigkeiten verbunden,
eine zusammenhängende Darstellung der Entwicklung unserer
diesbezüglichen Kenntnisse zu schreiben, um so mehr, als die
aufeinanderfolgenden Forscher meist in keiner Weise aufeinander
die nöthige Rücksicht nahmen.

I. Dieses zeigt sich zunächst am klarsten bei der Unter-
suchung der Frage nach der charakteristischen Substanz des
Korkes.

Chevreul^ unterscheidet zuerst eine solche unter dem
Namen Suberin (1815). Er verfuhr mit dem Bouteillenkorke
folgendermassen: Er theilte ihn in feine Plättchen und erhitzte
ihn dann 20 Mal mit Wasser in einem ^-rossen Destillir- Apparate,
den er eingehend beschreibt; nach dieser Operation zeigte der
Kork einen Gewichtsverlust von 14-2570? tler in Wasser ganz
unauflösliche Rest wurde nun 50 Mal in derselben Weise mit
Alkohol behandelt, and verlor an diesem weitere 167o> ^^ ^^^^
der unlösliche Rest nur etwa 70^0 des Korkes betrug. Diesen
Rest nannte Chevreul Snljerin und glaubte, dass derselbe
einen ganz bestimmten Stoff vorstelle, welcher die Wandung des
Korkgewebes zusammensetzte.

Diese Ansicht finden wir bei mehreren Autoren verbreitet,
welche glaubten, dass der ganze Kork aus einem bestimmten

1 Sur le rnoyen d'analyser plusieurs matieres vegetales et le liege eu
particulier. Annales de Cliimie. Tome 96 (1815), p. 141, 165, 166.

5J2 V. Ilöhnel.

StoÖe aufgebaut sei, der verschieden von den in den ül)rig'eii
Geweben vorkommenden Membranbildnern ist.

So sagt Sehleideii^ an einer Stelle: „Korksubstanz
(Suber): In den Epiderniiszcllen sammelt sich oft ein grumöser
Stoff, aus welchem sich flache, tafelförmige Zellen entwickeln etc." ;
diesem steht freilich eine ältere Bemerkung desselben ^ entgegen,
wonach er den Korkstoff' (nebst MeduUin, Fungin etc.) nur für
eine Modification der Cellulose hält.

Bei Mitscherlicli^ ist alles was nicht Cellulose ist, Kork-
substnnz; derselbekennt dasLigningar nicht undsagt: „Zuweilen
besteht daraus (Korksubstanz) die äusserste Zellschichte, des
Stammes, sehroftauchmehrereZellschicliten,wiebeiderKartoffel".

Im Wesentlichen dasselbe, was Chevreul unter Suberin
verstand, meinten auch die übrigen Chemiker damit. So
Boussingault,^ Doepping,'' Siewert :*^ Nämlich den in
Alkohol, Äther und heissem Wasser unlöslichen Theil des Korkes.
Es ist aber zu bemerken, dass es keinem der genannten Autoren
und auch mir nicht gelungen ist, durch Alkohol dem Korke mehr
als 13"/(, Substanz zu entziehen. Allerdings unternahm keiner von
Allen siebenzig Waschungen. Jedenfalls hatte Chevreul auch
grosse Materialverluste. Diese Autoren wussten aber schon, dass
das Suberin Chevreul's kein ganz einfacher Stoff sei und
jedenfalls noch Cellulose enthielt.

Schon ChevreuP bemerkte das Vorhandensein von Holz-
faser in Kork. Er erhielt nämlich bei Behandlung seines
Suberins mit Salpetersäure H^/o einer in Alkohol löslichen Masse
(Ceriusäure D o e p ]) i n g) und l"/(, eines weissen Rückstandes, den
er für Holzfaser erklärte. Allein er zog daraus durchaus keinen
Rückschluss aut die Zusammensetzung seines Suberins.

1 Grundzüge der Botanik, IV, ISGl, 195.
a Aunal. der Cliem. u. Phanuac. 42. Band, 1842, p. 305.
3 Monatsberichte d. k. pr. Akad. d. Wiss. zu Berlin, 1850, p. 102.
* Examen du liege, Journal de Chimie medical., etc. 1836. II. Ser.
II. T., p. 120, s. auch die Uebersetzung: Ann. d. Pharmacie 1836, p. 310.

5 Ann. d. Chem. u. Pharmac. von Liebig u.Wöhler, 45. Bd.,286.,(1843).

6 Zur KenntuisH der Korksubstanz (Zeitschrift f. d. gesamiuten
Naturwissenschaften 1867, II. 129).

7 Aunales de Chimie, 61. Bd. (Sur l'action de l'acide nitrique sur
le liege.)

über den Kork und verkorkte Gewebe überhaupt. 513

Bonssingault (1. c. p. 120) wusste, dass das Suberin
(ChevreuTs) z. Tlieile in Kalilauge löslich ist und hielt es für
sehr wahrscheinlich, dass es gerade dieser Theil ist, welcher zur
Bildung von Korksäure Veranlassung gibt, also der eigentlich
wirksame und charakteristische Theil des Korkes. Es gelang ihm
jedoch nicht, aus dem Korke Cellnlose darzustellen.

Doepping that dieses zuerst, d. h. er stellte zuerst reine
Cellnlose dar. Er erhitzte Kork (oder was dasselbe ist C h e v r e u l's
Suberin) mit Salpetersäure so lange, bis sich in der Flüssigkeit
nur wenige Theilchen suspendirt fanden, während sich an der
Oberfläche derselben eine geschmolzene gelbe Masse (Cerinsäure)
angesammelt hatte. Jene suspendirten Theilchen erwiesen sich
als Cellulose (Korkzellulose Doepp.) nicht nur in ihrem
Verhalten gegen die verschiedensten angewandten Reagentien,
sondern auch nach dem Ergebnisse der Analyse, sie enthielt
44-8— 45-17o C. 6-06 H.

Mit sc herlich erhielt auf dieselbe Weise aus Eichenkork
2'557o Cellulose, die von ihm ebenfalls als die eigentlichen Kork-
Cellulose angesehen wurde.

Doepping's Korkcellulose wurde als solche ganz allgemein
anerkannt^ und als ein Beweis dafür betrachtet, dass im Suberin
Cellulose enthalten sei. Ich werde aber zeigen dass sie mit dem
eigentlichen Korke nichts zu thun hat (s. p. 51).

Doepping widersprachen die Angaben von Mulder und
Harting. Ersterer^ sah auf Grund des Verhaltens gegen Jod
und Schwefelsäure in dem Korke ein ganz eigenthümliches
Gewebe, das sich von Cellulose nicht ableiten lasse und auch
mit dem Holze in keiner Verbindung stehe.

Indessen zeigte bald nach Doepping auf mikrochemischem
Wege Mohl^ in einem ausgezeichneten Aufsatze, dass man
Cellulose mit grösserer oder geringerer Leichtigkeit in der That
in verschiedenen Korken nachweisen kann. Er fand einige
Korke: Plösslea floribunda, Sambucus nigra, Tamiis Elephantipes,

1 Siehe z. B. R. Sachse, die Chemie und Physiologie etc., p. 154.
a Versuch einer physiol. Cham. (1844-51) I. Bd., p. 507 fi.
3 Untersuchung- der Frage: Bildet die Cellulose die Grundlage
sämmtlicher vet^etabilischer Membranen? Bot. Zeitg. 1847.

514 V. Höhnel.

Acer cnmpestre, EvonjiDnia enropaeus und U/miis cnmpestris, bei
welchen dazu schon Salpetersäure allein genügt, während bei
anderen (Qnercus snber, Crataegus O.vyacantha , Betula alba)
dieses nicht der Fall war, hingegen Kochen in Kalilauge dieselbe
Wirkung übte. Wenn ich auch weiter unten (p. 95) zeigen werde,
dass ein Theil dieser Korke (Plösslea floribunda, Evonymus
europaetis , Ulmus campestris, Tamiis Elephantipes) nicht ganz
aus wahrem Korkgewebe, sondern aus solchem und damit
abwechselnden Lagen von Phelloid, d. i. nicht verkorktem aber
verholztem Gewebe besteht, so genügen doch die Angaben
Mohl's vollkommen zum Nachweise der Cellulose im Korke.

Hiemit war ein bedeutender Schritt vorwärts gethan. Nach-
träglich wurde noch von anderen Autoren Cellulose im Korke
nachgewiesen.

Dem gegenüber läugnete Schacht das Vorkommen von
Cellulose im Korke von MamiUaria stellaris und Euphorbia
antiquorum (1. c. p. 289 und 287), während die an wunden Stellen
der ersteren Pflanze gebildeten Korklagen noch Cellulose ent-
halten sollen. Der Eichenkork soll nach vorgängigem Kochen mit
Kalilauge nur Spuren von Cellulose erkennen lassen (1. c. 294).
Die M 0 h l'sche Ansicht stelhe sich indess als ganz richtig heraus,
so dass Hofmeister^ 1866 als allgemeine Regel hinstellen
konnte, dass Korkzellmembranen das Vermögen der Cellulose-
reaction nach Maceralion in Kalilange erhalten.

Nun gelang es auch einem Chemiker (1868), Payen, ^ die
wahre Korkcellulose aus der Kartotlei im Grossen darzustellen'
er gibt zwar nicht den erhaltenen Proceutsatz für die Cellulose
an, da er aber lauter schwache Reagentien benützte, so dürfte
er fast alle Cellulose, welche im Kartofifelkorke enthalten ist,
erhalten Jiaben. Er Hess die Knollen vollständig gefrieren, zog
die Korkschichte herab und Hess auf dieselbe successive 4per-
centige Salzsäure durch 8 Tage, 207o Essigsäure (10 Tage), dann
etwas concentriitere durch 7 Tage einwirken. Nun wusch er aus
und Hess darauf eine lO^o Kalilauue bei einer Temperatur von

1 Pfianzenzelle, p. 257.

2 Tissu ou trame de cellulose extrait dh-ectemeat d'iin epiderme,
l'Compt. rend. 66. Bd. (1868. I. Sem.) p. 509—13.

über den Kork und verkorkte Gewebe überhaui)t. 515

30 — 70° C. durch 25 Tag-e einwirken, wobei die Lauge fünfmal
gewechselt wurde. Auf das so erhaltene Product liess er weiter
nach dem Auswaschen mit destillirtem Wasser durch 5 Tag-e
87o Essigsäure bei 20 — 25° C. reag-iren; nach nochmaligem Aus-
waschen mit Wasser und Alkohol hatte er reine in Kupferoxyd-
ammoniak lösliche Cellulose.

Payen zog aber daraus, dass so schwache Mittel schon
genügten, um reine Cellulose darzustellen, den unrichtigen
Schluss, dass es (Fremy gegenüber) keinen eigenen Kork-
stotf gibt, der die Cellulose infiltrirt (princip immediat),
sondern Fette, Salze und stickstoffhaltige Substanzen die
Cellulose einfach durchdringend derselben die Korkeigenschaften
ertheilen.

Sobald es sicher gestellt war, dass im Korke oft reichlich
Cellulose vorkommt, gewann eine andere Ansicht Boden und
Verbreitung, nämlich die, dass das Suberin (also der Hauptsache
nach auch die Korkzellwandung) nichts Anderes als verun-
reinigte Cellulose sei.

Man fiel auf diese Weise in das andere Extrem. Während
also ursprünglich von Chevreul u. A. fast die ganze Kork-
zellwandung als aus einem eigenen Körper — Suberin genannt —
zusammengesetzt, und die Cellulose in der Wandung als etw^as
ganz Nebensächliches betrachtet wurde, wurde nach und nach
in dem Masse , als der Cellulosenachweis leichter und öfter
gelang, dem Zellstoffe grössere Wichtigkeit zuerkannt und zuletzt
das Suberin von einzelnen Autoren gänzlich geleugnet.

Letzteres geschieht nicht selten noch heute.

Namentlich sind die meisten Chemiker der Ansicht, dass
Lignin und Suberin (Ciiticularsubstanz) nicht Anderes als durch
verschiedenartige Verunreinigungen infiltrirte Cellulose sind.

Untersucht man daher die heutige Literatur, so findet man^
dass gewisse Autoren der Ansicht sind, dass das Suberin eine
bestimmte chemische Verbindung darstellt, welche mit Cellulose
vermengt, die Wandung der Korkzelle bildet, während Andere
dieselbe als unreine Cellulose bezeichnen. Endlich haben Einige
die Ansicht, dass das Suberin nichts Anderes als eine physi-
kalische Modification der Cellulose darstellt, also Cellulose
selbst ist. /\S^^^^/

516 V. Hölinel.

Saclis^ spriclit die Korksub^tanz (Suberin) als clicniisch
bestimmten Stoff au, der durch clieuiische Metamorphose der
Cellulose an Ort und Steile entstellt, Dippel- ist einer ähnlichen
Ansieht, indem er sagt, dass Verkorkung und Verholzung höchst
wahrscheinlich auf einer Umwandlung der Cellulose beruhen.

H ofni e i s t e r ^ und M o h 1 * sprechen sich über diesen Punkt
nicht näher aus.

Wiesners betrachtet das Suberin als eigenen Stoff der
neben Cellulose im Korke vorkonnut und von dem es zweifelhaft
ist, ob er stickstoffhaltig ist. Ahnliches scheint auch Haber-
landt*^ anzunehmen. Fr. Schulze^ sagt, dass in der Korkzelle
Cuticularsubstanz mit Cellulose innig vermengt sei. Er hält
Cuticularsubstanz für identisch mit Korkstoff und für einen
eigenen Stoff.

Flückiger^ scheint das Suberin für einen besonderen
Körper zu halten, der die ganze Zellwand zusammensetzt und
nach Kochen mit Kalilauge Cellulosereaction anninnnt. Schacht
hält den Korkstoff oder Cuticularsubstanz, wie er sagt, für einen
bestimmten Stoff.

Diesem gegenüber hält Husemaun^ das Suberin für un-
reine Cellulose. Gerhardt^" ist das Suberin nur eine physikalische
Moditication der Holzfaser. Watts^^ sagt gar: Suberine is the
Cellulose of cork.

An diese Ansicht schliesst sich die von Meissner und
Shepard, 1^ die auf Grund von Analysen und Speculationen zu
der Meinung kamen, dass die Cuticularsubstanz in ihrer Zusammen-
setzung kaum von der Cellulose abweicht. Ganz abweichend von

1 Experimentalphys. 369.

2 Mikroskop. IL 9(i.

3 Pflaiizpir/.elle, p. 2öS.
* Vegetab. Zelle.

5 Die Rohstoffe des Pflcauzenreiches, p. 479.

« Österr. bot. Zeitschrift, 1874.

' Lehrb. d. ChemiefürLaudwirtlie, Leipzig-1853, lI.Bd.,II. Th., p.32.

8 Lehrb. d. Pliarmacognosie des Pflanzenreichs, p. 336.

9 Die Pflanzenstoffe etc., p. 1017.

1" Traite de Cliimie organiqiie, II, 485.
n A dictionary of chimistry by Henry Watts.

12 Untersuchung über die Entstehung der Hippnrsäure im thier.
Organisiu. 1866.

über den Kork und verkorkte Gewebe überhaupt. 517

alleu diesen Ansichten sind die von W ig and/ Nägeli und
Scliwendene r. Ersterer Mit die Cuticularmetamorphose als
gleiehbedeutend mit der Verholzung, welche sich in drei Factoren
oifenbaren solle: In dem Mangel der Cellulosereaction in der
grösseren Widerstandsfähigkeit gegen Säuren und abweichendem
optischen Verhalten.

Nägeli und Schwenden er betrachten als das Charak-
teristische der Korkzellwand die Einlagerung von wachsartigen
Körpern.*

Aus diesem Wirrwarr von Anschauungen, die alle nur halb
"begründet sind, ergibt sich, dass die Frage : Was ist das Suberin
der Autoren? nicht beantwortet werden kann und zugleich die
Nothwendigkeit den beizubehaltenden Begriff Suberin auf Grund-
lage eingehender mikrochemischer Untersuchungen genau fest-
zustellen.

Ich habe auch dieses in der vorliegenden Arbeit gethan
und gefunden, dass in der That in gewissen Membranen ein
bestimmter Stoff innig mit Cellulose vermengt vorkommt, der
ganz bestimmte mikrochemische Eigenschaften besitzt und immer
wieder mit völliger Sicherheit erkannt werden kann. Diesen
Stoff nenne ich Suberin.

II. Der Histologe kann sich aber damit nicht begnügen,
nur zu wissen, ob in einer Zellwand Korkstoff und Cellulose vor-
kommt, sondern fordert auch die Kenntniss der Art und Weise
der Vertheilung dieser Stoffe in der Zellwand.

Diese zweite Frage lässt sich aus der vorhandenen Literatur
überhaupt gar nicht beantworten. Jene Autoreu, welche in der
Korkmembran Cellulose nachgewiesen haben, begnügten sich
damit, dies gethan zu haben und fragten nicht weiter um den

1 Intercellularsubstanz und Cuticula. Braunschweig- 1850, p. lOU uud
über die Desorg-anisation der Pflanzenzelle ^ Pringsh. Jahrb. III, 173.

ä Ich hatte ursprünglich die betreffenden Stellen (Ueber die
Cellulose-Arten etc.) in gen. Autoren-Werk, das Mikroskop (Leipzig 1867,
p. 520,524,528) dahin aufgefasst, dass die Korkzellwand ihre Eigenschaften
lediglich in Folge einer physikalischen Modification der Cellulose erhält.
Prof. Nägeli theilte mir indessen gesprächsweise seine diesbezügliche
Ansicht mit, die darin gipfelt, dass das Suberin aus in Alkohol löslichen,
wachsartigen Körpern bestehe.

518 V. Hölmel.

Sitz dieser Cellulose ; daher finden sich nur selten Andeutungen
über das Nähere der Zusammensetzung der KorkzeUmembran.

So bei Wiesner, Sachs und A. Ersterer' gibt an, dass
im Korke die Intercelhüarsubstanz aus Korksubstanz bestehe;
aber auch in den angrenzenden Zellwandschichten konunt Kork-
stoff vor. Zugleich kommt (1. c. 120) in den ältesten Zellwand-
schichten Holzstofif vor. An anderer Stelle^ bemerkt derselbe
Autor Ahnliches : Nur in den äussersten Wandschichten der
Korkzelle kommen Spuren \ on Holzstoif vor. Nach Behandlung
mit Chromsäure werden Holzstoff und Korkstoff gelöst und es
bleibt die Cellulose zurück. Dies bezieht sich Alles vornehmlich
auf den Flaschenkork. Sachs'' sagt allgemein, dass auch bei
dünnen Korkzellen ganze Schichtencomplexe chemische und
physikalische Verschiedenheiten zeigen und zwar ist eine äussere
mehr minder dicke Schale derZellhaut verkorkt oder cuticularisirt.

Aus diesen Angaben geht hervor, dass diese beiden Autoren
nicht der Meinung sind, dass der Korkstoff gleichmässig in der
ganzen Wtmdung vertheilt ist. Genaueres über die Zusammen-
setzung der Korkzellwand aus Lamellen lässt sich aber daraus
nicht entnehmen. Ganz undeutlich ist das, was von Schulze*
über diesen Punkt gesagt wird.

Ich habe auf diesen Punkt mein Hauptaugenmerk gerichtet
und glaube, ihn ganz erledigt zu haben.

HI. Eine dritte Frage, welche für vorliegenden Gegenstand
von grösster Wichtigkeit ist, ist die bezüglich der mikrochemischen
Kennzeichen für verkorkte oder cuticularisirte Membranen. Bei
der historischen Untersuchung dieser Frage zeigt sich am
deutlichsten, wie wenig Sicheres über die verkorkten Membranen
bekannt war. Man wussie einfach bis heute nicht sicher, welche
Membranen verkorkt sind und welche nicht. Cuticularisirte Gewebe
wurden übersehen und Membranen als verkorkt betrachtet, die
es in der That nicht sind.

1 Einleitung in die teclmisclie Mikroskopie, Wien 18<>7, p. 64, 120.
•i Rohstoffe, p. 479.
3 Botanik, III. Aufl., p. 35.

* Beitrag zur Keuntuiss des Lignins Rostock 185(j. (Nach Chem.
Ceiitralblatt, 1857, p. 321 ff.j

über den Kork und verkorkte Gewebe überliHupt. 519

Dieses sprach sich am deutlichsten aus als Casparv zu
entscheiden hatte, ob die Schutzscheide verkorkt sei oder nicht.
Derselbe sag-t : ,.Die Frag-e, ist die ausgebildete durch Jod und
Schwefelsäure braungefärbte, der concentrirten Schwefelsäure
widerstandsfähige primäre Zellwand der Schutzscheide als
verholzt oder verkorkt, oder noch in anderer Weise zu bezeichnen?
ist zur Zeit nicht zu beantworten". Dieses war im Jahre 1864.
Man hat sich seitdem allerdings daran gewöhnt, die Schutzscheide
als verkorkt zu betrachten, indessen bewiesen ist dieses nicht,
nachdem seit 1864 Niemand Reactioneu auf Korksubstanz ange-
geben hat. Die ganze Annahme beruht auf der Unlöslichkeit
in conceutrirter Schwefelsäure, die aber in keiner Weise aus-
reichend ist, um eine Verkorkung zu constatircn. Die primäre
Membran der Hölzer, von Sclerenchymzellen u. s. w. überhaupt
stark verholzter Gewebe, ist darin ebenso unlöslich, ohne auch
nur spurenweise verkorkt zu sein. In der That haben manche
Forscher, wenigstens temporär angenommen, dass z. B. die
primäre Membran der Plolzzellen cuticularisirt sei. So Hof-
meister m seiner Pflanzenzelle.

Derselbe sagt p. 248, dass die äussersten Membranlamelleu
einiger sehr dickwandiger, langlebiger Gewebe (Holz- und Bast-
bündel) sehr allgemein eine Änderung der chemischen Zusammen-
setzung erfahren und dann cuticularisirt genannt werden. Es ist
dieses die Ansicht, welche schon früher von H artig vertreten
wurde. Dieser nannte die primäre Membran der Holzzellen die
Cuticula derselben. Auch sonst tindet man diese Ansiebt, so bei
Schacht.

Nichtsdestoweniger ist es vollkommen sicher, dass die
primäre Membran der Holzzellen und anderer verholzten
Elemente nur sehr stark verholzte Cellulose ist, wie nicht nur
Sanio mehrfach gezeigt hat (zuletzt in der Kieferanatomie)
sondern auch aufs klarste aus vorliegender Arbeit hervorgehen
wird,

S c h a c h t ist der Einzige, der sieh genauer mit den Reactionen
des Korkes beschäftigte; er fand in der That Kennzeichen,
welche, wenn sie mikrochemisch verwerthet worden wären,
zu den Resultaten geführt hätten, die mir zu finden vorbehalten
wurde. Er untersuchte aber nur die Cuticula und Korke, und beide

520 V. Höhnel.

nicht auf dem Objectträger, sondern makroskopiscli in der
Eprouvette.

Schacht^ zeigte, dass man beim Erhitzen von Kork-
stückehen von Quercns Snher, Betula alba, oder Stücken aus der
Epidermis von Gasteria oldlqna mit Scbulze'schem Gemische
oder (was genau denselben Effect hat) Salpetersäure eine wachs-
oder harzähnliche Masse erhält, welche in Alkohol, Äther etc. lös-
lich ist. Er hat es jedoch versäumt, die Entstehung dieser Masse
mikrochemisch genau zu verfolgen, um sie mikrochemisch an-
wenden zu können. Diese wichtige Thatsache, welche offenbar
eine charakteristische Reaktion für den Korkstoff in volvirte, wurde
vollkommen vergessen oder ignorirt. Hier und da wurde sie nur
kurz erwähnt, indessen nie richtig angewendet. So bei Dippel^
und in der Dissertation von Plan et h;^ schliesslich wurde sie
von G. H a b e r 1 a n d t * gänzlich geleugnet.

Diese Verkennung der in Rede stehenden Reaction ist um
so auffälliger, als sie nicht erst Schacht zuerst fand, sondern
dieselbe seit Brugnatelli, 1787, von fast allen Chemikern
beobaclitet und beschrieben worden ist, welche sich mit dem
Korke beschäftigten. Doepping beschrieb die entstehende
w^achsartige Masse als Cerinsäure. Ich werde in der Folge noch
mehrfach und ausführlich darauf zurückkommen.

So wurde der Weg zu einer mikrochemischen Erkenntniss
des Suberins abgeschnitten.

Ich habe in den drei vorhergehenden Abschnitten (I bis III)
gezeigt, dass bisher keine der histologischen Fragen über den
Kork erledigt worden ist: Nicht nur was den feineren Bau
der Korkzellwand selbst betrifft, sondern auch was die
charakteristische Substanz des Korkgewebes — das Suberin —
anbelangt, seine Vertheilung und mikrochemischen Merkmale.
Es war daher zunächst meine Aufgabe den Korkstoff mikro-

* Lehrbuch, I. Bd. 272, 21»3, 294.
3 Mikroskop, II. IGÜ.

3 H. Planeth, Die mikrochemische Analyse der vegetabilischen
Zellen, Eostock 1873.

4 Österr. bot. Zeitschr. 1874, Nr. 8.

über den Kork und verkorkte Gewebe überliaiipt. 521

chemisch zu charakterisiren und seine Unterschiede von Holz-
stoff und Celhilose festzustellen. Nachdem dies geschehen^
musste ich feststellen, welchen Antheil genannte drei Zellwand-
stoffe am Aufbau der fertigen Wand haben und welche Gesetz-
mässigkeiten sich hiebei in der Vertheilung derselben ergeben.

Eine weitere Aufgabe war die, das Suberin näher zu
studireu, als dies bisher geschehen und sein Verhältniss zur
Cuticula zu fixiren.

Mit diesem Hinweis auf meine Aufgaben, die ich in den
folgenden Blättern zu lösen versucht habe, schliesse ich den
historischen Abriss, wohl wissend, nichts Vollständiges geboten
zu haben.

Eine einigermassen genügende VervolNtändigung des
historischen Bildes rnuss den zahlreichen Anknüpfungspunkten
überlassen werden, die sich in der Folge an manchen Punkten
finden werden, wo es zugleich möglich sein wird, ein genügendes
Verständniss für manche Literaturangaben vorzubereiten.

2. Welche Membranen nennt man verkorkt, und welche verholzt?

Ich habe im vorhergehenden historischen Abrisse zur
Genüge gezeigt, dass man bisher nicht im Stande war, in einem
gegebenen, bestimmten Falle, wo z. B. eine Membran nicht
Cellulosereaction zeigte und zugleich widerstandsfähig gegen
Säuren war, zu entscheiden, ob dieselbe stark verholzt oder
verkorkt ist. Um aber die Aufgabe, welche ich mir zunächst
gestellt hatte, nämlich den Bau der Korkzellmembran erkunden
und die mikrochemische Beschaffenheit der sich eventuell
ergebenden zusammensetzenden Lamellen feststellen zu können
musste ich mir vor Allem sichere und untrügliche mikrochemische
Reactionen auf die hier in Betracht kommenden Stoffe, Suberin
und Lignin (Kork- und Holzstoff) verschaffen. Dies ist mir in der
That gelungen. Abgesehen von dem negativen Verhalten des
Korkstoffes gegen Schwefelsäure, dem Verhalten gegen Chrom -
säm'e, gegen die Jod - Cellulosereaction, habe ich in der con-
centrirten Kalilauge und im Schulze'schen Gemische (oder
Salpetersäure) Mittel erkannt, mit welchen man nicht nur in der
Lage ist, minimale Mengen von Suberin in Zellwänden zu
entdecken, sondern auch auf der anderen Seite in Membranen,^

522 V. Hohnel.

welche vorwiegeiul Suberin enthalten, die noch vorhandenen
geringen Celliilosereste mit Sicherheit nachzuweisen. Zu letzterem
ist auch die Chromsäure dienlich. Die Reaction von Salpetersäure
oder Seh u 1 ze'schem Gemische beruht auf der Bildung der Cerin-
säure; ich habe sie daher kurz Cerinsäure-Keaction genannt.
Die Kalireaction beruht auf einem eigei)lhümlichen, ausser-
ordentlich charakteristischen Quellungs- und Lösungsprocess, den
ich ausführlich schildern und erklären werde.

Was den Holzstoff betrifft, so fügte ich dem Gelbfärbung
bewirkenden Reactionsmittel der Anilinsalze noch die sogenannte
Xylophilinreaction mit Violetttarbung und die Phenolsalzsäure-
reaction mit Grün-grünblaufärbung der verholzten Membranen
hinzu.

A. Reactioueu auf suberinlialtige Menibraueii. ^

1. Kalireaction.

Wenn man zu eim m Querschnitte durch einen beliebigen
Kork, concentrirte Kalilauge hinzusetzt, so bemerkt man zunächst,
abgesehen von einer oft kaum merklichen, nie aber starken
Quellung und einer deutlichen Gelbfärbung, keine weitere Ein-
wirkung ; erwärmt man nun aber den Schnitt unter dem üeck-
glase mit Hilfe eines feinen Drathnetzes, das man über eine
möglichst kleine Flamme hält, langsam und ohne zu kochen, so
wird er vorerst immer stärker gelb, oft schön ochergelb und
zugleich nimmt die Korkmend)ran, welche ursprünglich glatt und
ToUkommen homogen war, eine eigenthümliche Struetur an, sie
ist mehr minder stark gequollen und zeigt mindestens eine
bestimmte Lamelle derselben, eine gekörnelte oder gestrichelte
Beschaffenheit. Bei dünnwandigen, stark verkorkten zeigt sich
die nun stark angequollene Membran (scheinbar) in ihrer ganzen
Dicke von jener gekürnelten Beschaffenheit; dickwandige und
schwach verkorkte Zellen hingegen zeigen eine oft nur schmale
Lamelle der \\'and geköriielt.

1 Die folgende allgemeine Darstellung-, welche einer an etwa 60
verschiedenen Korkarten gemachten Erfahrung entspricht, kann selbst-
verständlich nicht genau auf jeden einzelnen Fall passen. Es ist daher
bezüglich einzelner Specialfälle auf das Weitere zu verweisen. Siehe p. 36/.

über den Kork und verkorkte Gewebe überhaupt. 523

In vielen Fällen scheint die behandelte Membran sehr fein-
gekurnelt in anderen grob, oder gestrichelt. Oft sind diese
Strichelchen sehr lange und meist verbogen. Nur Membranen,
welche mehr minder stark verkorkt sind, zeigen diese Eigeu-
thündichkeit. Erwärmt man irgend eine verholzte Membran oder
eine aus reiner Celliilose bestehende, mit Kalilauge, so quillt
dieselbe wohl, bleibt aber vollkommen glatt; im erstereu Falle
wird hiebei der Holzstotf herausgelöst, ohne Veranlassung zur
Köruelung zu geben.

Treibt man aber die Erhitzung des Korkes mit Kalilauge
weiter und kocht den dünnen Schnitt unter Deckglas dai-in ganz
kurze Zeit, so wird die Quellung noch stärker und es tritt in den
meisten Fällen eine gekörnelte oder gestrichelte Masse theilweise
aus der Membran heraus, und verbreitet sich im Schnitte, für jeden
Kork mit bestimmten stets beibehaltenen EigenthUmlichkeiten;
gewöhnlich bildet diese meist ochergelbe Masse eigenthümliche
Ballen, welche oft eine deutliche Membranbegrenzimg, die gefaltet
ist, zeigen. Häufig aber fehlt diese Ballenmembran und die dann
meist etwas consistenteren Massen treten zu unregelmässigen
Gruppen zusammen, die in- und ausserhalb des Schnittes
zerstreut sind.

Wäscht man einen so behandelten Schnitt unter Deckglas
mit Wasser aus, so werden die körnigen Massen zum grössten
Theile zerstört, sie zerfl'essen und die einzelnen Körnchen
werden weggeschwemmt; bildeten sich Ballen mit Membranhüllen,
so bleiben diese zurück. Untersucht mau nun den Schnitt, so
sieht man, dass jede, oft ganz dünne Zell wand, drei Merabran-
lamellen aufweist, eine mittlere gemeinsame und zwei den
beiden angrenzenden Zellen gehörige, welche Lamellen oft durch
sehr breite Zwischenräume von einander getrennt sind. Diese
Zwischenräume waren ursprünglich mit der körnigen Masse
ausgefüllt.

Hat man diesen Vorgang an einigen Korken, wozu sich
Quercus Suber, Pelaigonium zonale, Gymnocladus cauadensis
besonders empfehlen, so ist es leicht genau dasselbe bei sehr
schwach verkorkten Membranen, z. B. verschiedener Hypodermen.
(Carex-Rhizome) , Endodermen etc. zu sehen.

Sitzb. (i. raathem.-naturw. CI. I.XXVI. Bd. I. Abtti. 34

01^4 V. Hölinel.

Bebamlelt man ein Gewebe, wo nur einzelne Zellen schwach
oder stark verkorkt sind, mit Kalilauge in der Kälte, so treten
diese sofort durch die gelbe Färbung ihrer Wände oder einer
Lamelle derselben hervor; beim Erwärmen wird dieses noch
deutlicher; nur verkorkte Wandungen zeigen diese Eigen-
thüiulichkeit, während alle übrigen blässer werden, nach dem
Erwärmen oft ganz h}'alin.

Bei schwach verkorkten Membranen sind die erzeugten
Quantitäten der körnigen Massen oft sehr gering und bleiben
meist an Ort und Stelle liegen, so dass man oft nur eine einzige
Eeihe von grossen, gelben Körnchen erblickt, welche in einem
dlinnen Streifen gelber Masse liegend, aus einer bestimmten
dünnen Membranschicbte entstanden ist. Dabei genügt bei ganz
schwach verkorkten, noch lebenden Zellen (der Endodermis z. B.)
Kalilauge in der Kälte, oder bei ganz schwachem Erwärmen.

Bei unvorsichtigem Erwärmen oder schwacher Verkorkung
geschieht es leicht, dass man von allen diesen Vorgängen nichts
oder nur Unvollständiges sieht; es tritt dann die Körnchenbildung
momentan ein, und werden die Massen durch die kochende Lauge
weggetiihrt.

2. Cerinsäure Reaction.

Beim Behandeln irgend eines Schnittes mit Schu Ize'schem
Gemische zeigt sich ebenfalls, dass die verkorkten Membranen
immer schärfer hervortreten, während alles übrige Gewebe, stark
verholztes nur langsam, immer durchsichtiger wird. Die verkorkten
Membranen und ebenso die Cuticula und Cuticularschichten der
Epidermis werden dunkel contourirt und scharf abgegrenzt gegen
die nicht verkorkten Partien. Aus den verholzten wird nach und
nach der Holzstoff herausgelöst und zerstört, wodurch sie ebenso
wie die aus reiner Cellulose bestehenden Zellen bald ganz hyalin
werden. Erwärmt man unter Deckglas weiter, so tritt bald
stürmische Gasentwicklung ein und bald bleiben vom ganzen
Schnitte nur die verkorkten Membranen übrig. Sie erscheinen
nicht im geringsten gequollen, während alles andere etwas quillt,
ganz scharf begrenzt und dunkel contourirt. Allmälig verlieren
sie ihren geraden Verlauf, werden wellig, krümmen sich mannig-
fach und knittern zusammen. Wäscht man in diesem Zustande

über deu Kork und verkorkte Gewebe überhaupt. 525

das Scliulze'sche Gemisch aus und setzt Alkohol und dann
Äther hiuzu, so werden sie ganz hyalin. Treibt man aber das
Erhitzen weiter, wenn nothwendig* unter Ersatz des Reagens, so
quellen die zusammengebogenen Membranen plötzlich an und
schmelzen zu einem einzigen Ballen zusammen, der anfänglich
blasig und körnig, allmälig homogener wird und zuletzt eine
regelmässige Kugel darstellt. Diese ist in heissem Alkohol, Äther,
Benzol und Chloroform löslich, ebenso in verdünnter Kalilauge,
und ist die Cerinsäure Doepping's. Finden sich im Schnitte
sehr stark verdickte undi verholzte, also sehr widerstandsfähige
Zellen, so bleiben auch diese im ßeagens isolirt schwimmend als
Cellulose-Massen zurück.

Diese hier nur ganz allgemein beschriebene Reaction ist
ausserordentlich charakteristisch. Bei Querschnitten durch Korke
tritt diese Reaction mit allen Zellen ein. Den Gegensatz aber von
verkorkten und nicht verkorkten Membranen sieht man am
schönsten, wenn man Querschnitte durch solche Stengel wählt,
welche eine Endodermis (^siehe p. 126 ff.) besitzen, z. B. Gallum,
Centradenia etc.

Da indess das Schulze'sche Gemisch das Suberin selbst
angreift und während dieses Vorganges auflöst, unbeschadet,
dass ein Theil desselben in Cerinsäure verwandelt wird, so liegt
die Möglichkeit vor, dass sehr schwach verkorkte Membranen
diesen Vorgang in seiner Gänze nicht erkennen lassen. Es
können geringe Suberinm engen von dem Schulz e'schen Gemische
herausgelöst werden, bevor es noch zur Bildung von Cerinsäure
kommt. Dieses scheint in der That beim Korke von Aristolochia
cymbifera der Fall zu sein.

Um schwache Verkorkungen zu erkennen, versetzt man den
Querschnitt mit Schulze'schem Gemische in der Kälte, aber nur
für ganz kurze Zeit, nimmt es dann weg und gibt Kalilauge
hinzu. Das erstere lässt die schwach verkorkte Membran etwas
schärfer hervortreten, während die Kalilauge die in diesen i^ allen
sehr wenig widerstandsfähige Suberinmasse meist sofort ocher-
gelb larbt und zugleich jene eigenthümliche Körnelung erscheinen
lässt; tritt diese nicht sofort ein, so hilft gewöhnlich ein sehr
schwaches Erwärmen. Zugleich bewirkt die Kalilauge ein
weiteres Hyalinwerden der nicht verkorkten Gewebe.

526 v. Ilölincl.

Durch (las Ivoc'lieu in >Sc hulze'scheiu Gemische zerfallen
die verkorkten Gewebe in ihre Elemente; sobald aber die
einzelnen Suberinscliläuche (wie ich mich nur kurz ausdrücke)
sich zu verbiegen beginnen, werden sie von der allmälig- ent-
stehenden Cerinsiiure klebrig' und bleiben bei Pjerüiirung au
einander halten, auf diese Weise zuletzt einen einzigen Haufen
bildend, der zu einer Masse zusammenschmilzt.

3. Chromsäure-Reaction.

Dieses Reactionsmittel, welches ich immer im reinen, ziemlich
concentrirten Zustande anwendete, lässt ebenso wie die vorher-
gehenden (welche indess zum sicheren Nachweis vollkommen
genügen), verkorkte Membranen schnrf und dunkel hervortreten,
während alle übrigen erst immer durchsichtiger werden, um dann
völlig zu verschwinden. Die verkorkte Membran wird von der
Chromsäure auch im concentrirten Zustande nur sehr schwer
gelöst, so dass sie von jedem beliebigen Schnitte das zuletzt
gelöste darstellt. Nach längerer (8 — 10 Stunden übersteigender)
Einwirkung wird sie a1)er auch immer mehr und mehr durch-
sichtig, so dass sie nach einer gewissen Zeit schwierig zu sehen
ist. Stark verkorkte Membranen sind aber selbst nach wochen-
langer Einwirkung von Chromsäure nicht gelöst, aber so durch-
sichtig geworden und dünn, dass man sie eben noch erkennt. Wäscht
man aber die Chromsäure weg, so treten sie selbst nach 5 — 10-
tägiger Einwirkung unter dem Deckglase wieder ganz scharf und
dunkel hervor. Es ist daher Pollen de r's^ Angabe nicht richtig,
dass Kork schon nach acht Stunden in Chromsäure vollständig
gelöst ist; wohl aber kann man die zurückbleibenden Reste schon
nach dieser Zeit übersehen. Diese Widerstandsfähigkeit kommt
wieder nur allein verkorkten (und cuticularisirten) Membranen zu;
während stark verholzte Membranen der Schwefelsäure Wider-
stand leisten können, lösen sie sich in Chromsäure früher als aus
reiner Cellulose bestehende.

An dieses Reagens reihen sich die bekannten an, welche
der Korksul)stanz gegenüber negativer Art sind, so die Schwefel-
säure, Salzsäure, Jod u. s. w. Diese können zur vorläufigen
Orientirung dienen.

1 Bot. Zeitung, 1862, p. 405.

über den Kork und verkorkte Gewebe überhaupt. 527

B. Holzstoff-Reactioneu.

1. Anilin-Reaction.

Diese beruht, wie zuerst Wiesner^ gezeigt hat, darauf,
dass die Auiliii salze die Eigenschaft haben, verholzte Membranen,
und nur solche, gelb zu färben.

Nachdem schon vor längerer Zeit Runge gefunden hatte,
dass Fichtenholz durch schwefelsaures Anilin gelb gefärbt wird,
und später von Hofmann ähnliche Erfahrungen für die Salze
anderer ähnlicher Körper (wie Toliiidin, Sinnamin etc.) gemacht
wurden, führte Wiesner mit glücklichem Griffe das schwefel-
saure Anilin in die mikroskopische Anatomie ein. Derselbe
wendete eine wässerige, mit Schwefelsäure stark angesäuerte
Lösung dieses Salzes an. Indessen kommt das als IJeagens
vorzüglichereine schwefelsaure Anilin im Handel meist nur in sehr
unreinem Zustande vor, als violett-braunes Pulver, in welchem es
schlecht löslich ist. Ich wende daher salzsaures Anilin in mit
Salzsäure stark angesäuerter Lösung an. Die zugesetzte Salz-
säure verstärkt die Reaction, manchmal wenig, manchmal sehr
bedeutend; dieses beruht darauf, dass die Salzsäure schon an
und für sich eine mehr oder minder deutliche Gelbfärbung der
verholzten Membran hervorruft. Autfällige Beispiele dafür habe
ich in meinem Aufsatze über das Coniferiu zusammengestellt.

Auch ein nachträglicher Zusatz von concentrirter Salzsäure
verstärkt gewöhnlich die Reaction, was sich sehr schön
beobachten lässt, wenn man den Schnitt mit alkoholischer Anilin-
salzlösung befeuchtet, wobei meist nur schwache Gelbfärbung
eintritt ; die nun nachträglich zugesetzte Salzsäure ruft eine
prachtvoll gold-gelbe Färbung hervor. Durch Auswaschen, oder
besser Auskochen, oder mit verdünnten Alkalien lässt sich die
Färbung wieder wegnehmen. Das schwefelsaure Anilin wurde
neuerdings vonVesque (Compt. rend. 81. Rd., 498) getadelt»

1 Eiuleit. in d. techniscti. Mikroskopie. Wien 18ij7, p. 134: ; auch in
Karsten. Bot. Untersuchungen, II. Heft, p. 120 (habe ich nicht gesehen);
ferner Burgerstein, Sirzungsberichte der k. Wiener Akad. d. W. 1874,
Bd. TU, 1, p. 388.

528 V. Höhnel.

indem er augibt, dass nueli ander .veitig veränderte nicht als
verholzt zu l)etraehtende Membranen (z. R. in Borken) die Gelb-
färbung annehmen. Ich habe mich indessen davon überzeugt,
dass nur solche Membranen, die auch ihrem Verhalten gegen
Chlorzinkjod und Salpetersäure nach als verholzt zu betrachten
sind, entschiedene Färbungen annehmen.

2. Xylophilin-Reaction.

Beruht auf einer selir schönen violetten Färbung verholzter
Membranen, die eintritt, wenn sie mit Xylophilin infiltrirt und
dann mit concentrirter Salzsäure behandelt werden. Über das
Xylophilin, sein Vorkommen, seine Darstellung etc. siehe meine
l)etreffen(le Abhandlung und dort habe ich auch gezeigt, wie
man das Reagens anwendet, und wie man sich in Ermanghing
von Xylophilin-Extnict mit Querschnitten durch junges frisches
Kirschenholz helfen kann. Ich bemerke hier nur, dass das
Kxtract möglichst concentrirt sein muss, und dass man dasselbe
auf dem Querschnitte vor dem Zusätze der concentrirten Salz-
säure, nicht zu stark eintrocknen hissen darf, da sich sonst die
vorhandenen mitgelösten Stoffe niederschlagen und das Präparat
verunreinigen. Ist dies aber schon geschehen, so kann man es
beliebig auswaschen, da das Xylophilin nicht leicht wieder
daraus entfernt wird. Nicht immer tritt die Reaktion sofort ein ;
gewöhnlich nur bei frischen Objecten; Schnitte durch altes Holz,
überhaupt durch ausgetrocknete ältere Objecte reagiren schlecht
und schwach. Sonst ist die Reaction sehr empfindlich, indem sie
schon ganz schwache Verholzungen anzeigt. In den meisten
Fällen erhält man überraschend schöne Reactionsbilder, die in
Salzsäure sehr haltbar sind. Wo die Salzsäure starke Gelbfärbung
der verholzten Membranen bewirkt, nimmt man sie weg und setzt
nachträglich etwas Wasser hinzu. Dadurch wird die in der Salz-
säure nur unvollständige und sciimutzige Färbung rein violett.

Aus reiner oder verkorkter Cellulose bestehende Membran
und Lamellen solcher zeigen keine Spur einer Färbung.

3, Phenol-Salzsäure-Reaction.

Über diese Reaction findet man die uöthige Auskunft in
meiner Arbeit über das Coniferin.

über den Kork und verkorkte Gewebe überhaupt. 529

An diese Reactioneu schliessen sich die bekannten an.
Auf den Untersciiied des Verhaltens der verkorkten Membranen
gegen das Schiilze'sche Gemisch habe ich bereits hingewiesen.

Mit Hilfe dieser Reaktionen ist man im Stande, in jedem
«inzehien Falle mit vollkommener vSicherheit zu entscheiden, ob
Verholzung oder Verkorkung vorliegt etc. Wenn durch die
mikrochemische Erkenntnis« dieser beiden Zell wand Stoffe auch
nicht alles geleistet ist, da es noch einige andere gibt, so begnügte
ich mich doch damit, diese beiden fixirt zu haben, nicht nur weil
sie die nebst der Cellulose am häufigsten auftretenden sind, sondern
auch darum, weil die übrigen beim Korke gar nicht in Betracht
kommen.

Bei einiger Umsicht und Genauigkeit wird man mit Hilfe der
hier soeben, ferner in den Abschnitten über das Suberin und
über den Bau und die chemische Zusammensetzung der Kork-
zellwand, sowie in den Arbeiten über Xylophilin und Coniferin
gemachten Angaben im Stande sein, in jedem einzelnen Falle mit
völliger Sicherheit seine Entscheidung zu treffen.

II. Kork, d. h. pheHogenes, ganz oder theilweise ver-
korktes Gewebe.

1. Bau der fertigen Korkzelle.

A. Bau und Chemie der Korkzellwanduug.

«.Histologische Untersuchung der Korkzelle auf
den Bau und die chemische Zusammensetzung ihrer

W a n d u n g.

Die Untersuchung einer grossen Reihe von verschiedeneu
Korken hat gezeigt, dass die Korkzellwandung im Allgemeinen
aus fünf Lamellen besteht, einer mittleren und je zwei sich zu
beiden Seiten an diese anschliessenden. Die äussere von diesen
ist die Suberinlamelle, welche jene Schichte der' ganzen Wandung
darstellt, welche diese eben zu der einer Korkzelle macht. Der
Suberinlamelle verdankt der Kork seine eigenthümlichen Eigen-
schaften, und nur sie ist die Ursache des so abweichenden
mikrochemischen Verhaltens desselben. An die Suberinlamelle
schliesst sich in jeder Zelle der Celluloseschlauch, oder die

530 V. Höhnel.

Celliiloselanielleaii, welche ebensowenig, wie die Mittellamelle von
gewöhnlichen Membranen abweichende Reactionen zeigen. Ein-
fach, d. h. sich nur aul'eine Zelle beziehend gedacht, besteht daher
die Wandungder Korkzelleans drei Lamellen, der Mittellamelle, der
Suberinlamelle und dem Celluloseschlauch. Jede dieser Lamellen
besitzt eine Cellulosegriindlage, aber der Celluloseschlauch,
welcher die innerste Lamelle jeder Korkzellwand darstellt, ist
immer am cellulosereichsten, daher der Name. Er allein kann auch
aus reiner Cellulose bestehen. In ihm, wie in der Mittellamelle, kann
wenigstens stellenweise Suberin vorkommen, in bei weiten den
meisten Fällen aber enthält nur die Suberinlamelle den für die
Korkzelle charakteristischen Stoff. Bei w^eitem die Mehrzahl der
Korke zeigt indess von allem diesem auf dem Querschnitte nichts.
Die Wandungen erscheinen meist mehr minder homogen, ohne
oder nur mit ganz undeutlichen Andeutungen einer Schalen-
bildung. Bei ihnen kann man nur mit mikrochemischen Methoden
Aufschluss über ihren Bau erhalten. Einzelne hingegen zeigen
ohne jegliche Präparation alle drei Schichten aufs deutlichste.

Hieher gehört z. B. der Kork von Populns pyramidalis.
Unter günstigen Umständen kann man hier schon ganz ohne
Reagentien alle drei Schichten unterscheiden: Eine sehr zarte
Mittellamelle, die Suberinlamelle und eine ganz hyaline, nament-
lich unterseitig meist sehr dicke, innerste Schichte. Mit Chlorzink-
jod treten aber alle Schichten aufs deutlichste hervor. Die Mittel-
lamelle bildet eine ganz scharfe, dunkelbraune, ziemlich dicke
Linie, die dicke Suberinlamelle ist schwach gelb gefärbt, während
die Celluloselamelle in diesem Falle, wie auch in einigen wenigen
andern, aus reiner Cellulose bestehend, sich violett färbt. Zu
gleicher Zeit wird aber eine weitere nur bei wenigen Korken
sichtbare, wahrscheinlich aber verbreitete sehr dünne Schichte
mit dunkelbrauner Färbung an der Grenze zwischen Suberin und
Celluloselamelle sichtbar. Noch deutlicher und klarer wird dieses
Alles, wenn man den dünnen Schnitt vorher durch eine halbe
Minute in Schulze'sches Gemisch legt und dann erst mit Chlor-
zinkjod behandelt, dadurch quillt der Schnitt etwas an und Averden
die Grenzen zwischen den einzelnen Lamellen besser sichtbar.

Mit seiner dicken Suberinlamelle, in Verbindung mit dem
mächtigen aus reiner Cellulose bestehenden Celluloseschlauch steht

über den Kork und verkorkte Gewebe überhaupt. 531

populus pijrmnidnlis einzig- da. Celluloseschläuche, die aus reiner
Cellulose bestehen, sind überhaupt seltene Erscheinnng'en. Hieher
gehören Cataipn fiyrmgaefoJia, Neriiim Oleander, Calluna vukjdris
und Viburmim Tinus. In keinem dieser Fälle kann man aber alle
drei Lamellen ohne Weiteres sehen, da mit dem Vorhandensein eines
reinen Celluloseschlauches meistens eine sehr schwache Verkor-
kung-, d. h. eine sehr dünne Suberinlamelle verbunden ist, welche
sicli ;m die Mittellamelle so anschliesst, dass sie mit ihr scheinbar
eine einzige >'*^chichte bildet. Gewöhnlich bewirkt indessen bei
diesen Korken Kalilauge durch kurze Einwirkung- in der Kälte
ein Sichtbarwerden der drei Laraellen. Lässt man sehr dünne
Querselinitte von Catalpa syringaefotia 1 — 2 Stunden in concen-
trirter Kalilauge liegen, so sieht mau einen stark gequollenen
hyalinen Celluloseschlauch, der ganz scharf gegen die gelbe
Suberinlamelle abgegrenzt ist, überall gleichmässig dick. Die
Mittellamelle wird aber nur an einzelnen Stellen sichtbar, beson
ders an den Kanten. Ahnlich verhält sich Viburnnm Tinns,
woindess der Celluloseschlauch so dünn ist, dass man ihn gewöhn-
lich erst nach scliwacher Quellung in Kalilauge sehen kann; man
kann sich indess an Stellen, wo er etwas dicker ist, davon
überzeugen, dass er aus reiner Cellulose besteht. Bei Neriion
Oleander und Calluna vulgaris ist der Celluloseschlauch hingegen
wieder dick; bei ersterer Pflanze dabei überall gleichmässig
stark entwickelt, bei letzterer innen (unterseitig, Sanio) sehr
mächtig, und aussen (oberseitig) dünner. Nach genügender
Behandlung- mit Kali in der Kälte kann man auch hier alle
drei Schichten zugleich selten.

An diese Korke mit aus reiner Cellulose bestehendem Cellu-
loseschlauche schliessen sich einige andere mit wohl entwickelter
Celluloselamelle an, die aber entweder nur in einzelnen Zellen
oder partienweise rein ist, und an anderen Stelleu sehr schwach
verholzt, so schwach, dass schon Kali in der Kälte oder bei ganz
schwachem Erwärmen genügt, um reine Cellulosereaction erhal-
ten zu können. Dieses ist der Fall bei den Korken von Viburmim
prunif'olium, Boswellia papyrifera und Strychnos innocua. Bei
erstgenannter Pflanze bildet der Celluloseschlauch, wie auch bei
den beiden anderen, die Hauptmasse der Wandstärke und ist
überall gleichmässig stark entwickelt. Sie besteht aus remer oder

Oöl^ V. Höhnel.

last reiner Cellulose. Mittellauielle und Suberinlamelle sind sehr
dünn. Bei lio.^ircUitt pdpijvifera verhält sich die Sache ganz
ähnlicl). Mit Cldorzinkjod färbt sich der Celhüoseschlaueh,
welcher hier sehr scharf nach aussen abgegrenzt ist, braun bis
blau, an verschiedenen Stellen, und in verschiedenen Zellen.
Blaufärbung ist jedoch vorherrscliend : oft zeigen diesell)e ganze
Scliichten von Zellen. In vielen Zellen löst er sich in Cuoani voll-
ständig auf. zum Beweise, dass er wirklieh aus reiner Cellulose
besteht, in andern quillt er darin nur mehr weniger auf und zeigt
schwache Blaufärbung. Stryc/uios iui/ociia zeigt einen Cellulose-
schlauch, welcher innen ausserordentlich mächtig ist, und schön
geschichtet, seitlich und aussen aber ganz dünn ist und mit Chlor-
zinkjod alle Abstufungen von gelb bis tief violett liefert, also
ebenfalls manchmal aus reiner Cellulose besteht. Hiemit ist die
Reihe jener mir bekannt gewordenen Korke, welche wenigstens
stellenweise eine aus reiner Cellulose bestehende Schichte auf-
weisen, erschöpft. Es gehören hieher theils solche, welche alle
Lamellen sofort zeigen, und andere, wo dieses nicht der Fall ist;
inmier aber lassen sich wenigstens zwei Lamellen directe erkennen.
Ich komme nun zu einer Reihe von anderen Korken, deren
Celhüoseschlaueh ebenfalls noch als solcher nach aussen deutlich
abgegrenzt ist, aber aus mehr oder minder stark verholzter
Cellulose besteht. Unter diesen gibt es einige wenige, wo derselbe
so schwach verhol/.t ist, dass schon eine kurze Einwirkung von
concentrirter Kalilauge in der Kälte genügt, um den Holzstoff
herauszuziehen. So z. B. P/atanus orientalis] die Zellen der
erstgebildeten Korkschichten lassen unter günstigen Umständen
ebenso wie Popu/us pyramidalis alle drei Schichten deutlich
erkennen. Die Mittellamelle ist, namentlich in den radialen
Partien sehr dünn, die Suberinlamelle massig dick, aussen meistens
mehr als innen, während die Celluloselamelle aussen meist sehr
dünn ist, und innen sehr dick. (Fig. 2.) Die älteren Korkschichten
(Fig. 3) zeigen einen ganz ähnliclien Bau, nur ist die Sul)erin-
lamelle sehr dünn und ist die Mittellamelle nicht zu unterscheiden,
während die Celluloselamelle ausserordentlich mäclitig ist.
Meistens zeigt sie, einfache oder verzweigte Porencanäle und
mehr weniger deutliche Schichtung. Schon nach kurzer Einwir-
kung von Kali in der Kälte zeigt die etwas anquellende und

über den Kork und verkorkte Gewebe überhaii])!. 533

ganz scharf abgeg-renzte Celluloselamelle scliöne Celliüosereaction
mit Chlorzinkjod.

Beiden iibrig-eu Korken jedoch, welche eine scharf abgesetzte
Celluloselamelle besitzen {Lippia citriodora, Pyrus communis,
Camellia j/tpo/iica und. Broussonetia pnpyriferd), genügt ein
kurzes Einwirken von Kalilauge in der Kälte nicht, um in jener
die Cellulose-Reaction hervortreten zu lassen; sie bedürfen einer
längeren Einwirkung von Kali in der Kälte, oder ein kurzes
Erwärmen damit. Bei Broussomtia und Lippia ist der Cellulose-
schlauch überall ziemlich gleich dick, bei Pyrus und Cnmellia
ähnlich wie bei Platauus uuterseitig stark ver<lickt und mit
Porencanälen versehen, welche bei Pyrus enge und bei Camellia
sehr weit sind. Überall lässt sich das Lignin mit Xylophilin und
Phenolsalzsäure in der Celluloselamelle nachweisen. Während
aber bei Pyrus commutiis Suberin- und Mittellamelle ähnlich
wie bei Populus pyrumiduUs und Platanus orienta/is ohne
Präparntion als solclie erkennbar sind, ist dieses bei Camellia
nicht der Fall.

Bei allen übrigen Korken, welche ich untersucht habe, ist
der Celluloseschlauch ohne besondere mikrochemische Vorkehrun-
gen nicht als besondere Lamelle siclitbar und überhau|)t der
ganze Bau der Wand nicht mehr so klar vor Augen liegend, indem
dieselbe meist ganz homogen ist und nur selten Andeutungen der
Mittellamelle zeigt. Nichtsdestoweniger lässt sich zeigen, dass
der bei Populus und Platanus ohne Weiteres erkennbare Bau der
Wand aus fünf Lamellen auch hier fast überall ebensogut statt-
findet, wie bei den genannten beiden.

Zunächst ist sicher, dass bei keinem der nun zu betrachten-
den Korke eine aus reiner Cellulose bestehende Lamelle vor-
k(3mmt, und daher alle vorhandenen Schichten mehr oder minder
stark verholzt oder verkorkt sein müssen. Auf der Stärke dieser
Verholzung oder Verkorkung, sowie der Dicke der einzelnen
Lamellen, nicht nur der relativen, sondern auch der absoluten,
beruhen nun die Unterschiede zwischen den verschiedenen Korken.
In diesen Beziehungen finden alle möglichen Abstufungen statt.
Von solchen mit sehr dickem Celluloseschlauch, dessen Massen
manchmal das Lumen fast verschwinden machen, bis zu andern,
wo derselbe eben noch oder gar nicht mehr nachzuweisen ist; von

534 V. Höhn Ol.

solchen, welche sehr schwach verkorkt sind, d. h. nur eine sehr
dünne Suberinlanielle aufweisen, bis zu solchen, wo die Suberin-
lamelle die übrigen fast vollständig verdrängt u. s. w. Gewöiinlich
stehen die Dicke der Mittellamelle und des Celluloseschlauches
und die Stärke der Verkorkung im umgekehrten Verhältnisse zu
einander; je stärker diese, desto geringer jene.

Cestrum foefidisshniim besitzt einen ganz dünnwandigen
Kork, welcher in der obersten Rindenzellreihe entsteht. Von einer
Structur ist in der dünnen Wandung nichts zu sehen, sie erscheint
vollkommen homogen, und scheinbar aus einem einzigen Stoffe
bestehend. Nichtsdestoweniger besteht sie aus dei» fünf obigen
Lamellen. Erwärmt man nämlich einen dünnen Schnitt zuerst
schwach mit Schulze'schem Gemische und versetzt ihn dann
mit concentrirter Kalilange in der Kälte (oder erwärmt man
den Schnitt sofort mit solcher), so erfolgt die Spaltng in jene
fünf Lamellen. Dieses geschieht dadurch, dass in der Kalilauge
die beiden Suberinlamellen, welche die Mittellamelle einschliessen,
zunächst quellen, und dann in die schon geschilderte gelbe,
gestrichelte Masse verwandelt werden, wodurch die Cellidose-
lamellen getrennt und abgehoben werden; ist diese Operation
gut gelungen, so sieht man Überall die Mittellamelle, welche ein
einfaches Netzwerk bildet, dessen Maschen je einen Cellulose-
schlauch locker umschliessen, während die schmalen Zwischen-
räume zwischen beiden durch die körnige Masse ausgefüllt sind,
die aus der Suberinlanielle entstanden ist. Woraus diese gelbe
Masse besteht, habe ich in diesem speciellen Falle, sowie in
vielen andern nicht studirt, und werde ich mit völliger Klarheit
in jenen Fällen zeigen, wo ich dies gethan habe. Wäscht man mit
Wasser Kalilauge und körnige Massen weg, und behandelt mit
Clilorzinkjod, so sieht man die blauen Celluloseschläuche in dem
braunen Netze der jMittellamelle. Behandelt man den Schnitt nun
mit Schulze'schem Gemische in schwacher Wärme, so gelingt
es nachträglich auch in dem Netze der Mittellamelle die Blau-
färbung hervorzurui'en, und so ein Präparat zu erhalten, das aus
den Celluloseresten von Celluloseschlauch und Mittellamelle
besteht; jener ist schwach, diese stark verholzt, während die
Suberinlanielle verkorkt ist, und wie noch klar werden wird,
auch noch Cellulose enthält.

über den Kork und verkorkte Gewebe überhaupt. 53o

Ein anderes Beispiel bietet Pelargonium zonale, dessen
Kork aus sehr grossen bis Y« Millimeter langen, farblosen Zellen
besteht, die ganz dünnwandig und leer sind. Er ist wenig oder
gar nicht durch Zusammenpressung verunstaltet und auch aus
diesem Grunde ein gutes Object. Nach schwacher und kurzer
Erwärmung sehr dünner Schnitte mit Kalilauge unter dem Deck-
glase zeigt die ursprünglich ganz dünne und homogene Wandung
ein Bild, wie Fig. 4, welches wieder die Zusammensetzung der-
selben aus fünf Lamellen nachweist. Man sieht die dünne Mittel-
lamelle (m), die aus der Suberinlamelle entstandene körnige
Masse (s), welche den dünnen Celluloseschlauch (c) nach innen
abgehoben hat. Ist der Schnitt nicht genügend oder die Erwär-
mung zu stark gewesen, so ist das Reactionsbild schwieriger zu
verstehen, weil dann die körnigen Massen aus dem Orte ihres
Entstehens herjuis- und in das Innere der Zellen eintrelen, und
so das Bild ganz unklar machen. Jene Massen sind so voluminös,
dass, wenn man die Entstehung derselben nicht genau verfolgen
könnte, man an ihrer Abstammung von der Suberinlamelle, welche
ausserordentlich dünn ist, zweifeln müsste. Will man die Ent-
stehung derselben mit völliger Sicherheit verfolgen, so braucht
man nur zuerst mit etwas Schulze'schem Gemische zu erwärmen
und dann mit kalter Kalilauge zu behandeln. Sie entsteht dann
in geringerer Quantität und bleibt an Ort und Stelle liegen, da
die kalte Kalilauge weniger heftig wirkt. Der Celluloseschlauch
zeigt unmittelbar nach der Kalieinwirkung in der Wärme Cellu-
losereaction, während dies die Mittellamelle erst nach nach-
träglicher Behandlung mit Schulz e'schem Gemische thut. Erstere
ist schwach, letztere stark verholzt.

In ganz ähnlicher Weise kann man die mehr minder homo-
gen scheinende Membran mit geringer Mühe in ihre Lamellen bei
den allermeisten der übrigen Korke zerlegen. Einige günstige
Beispiele sind Drncaena Drnco und nmhrnciiUferd, Solanum
tuberosum, Gingko biloba, Cytisus Laburnvm, Virgilia lutea, Gi/mno-
cladus canaden.^i.s-, Rhamnus cathartica, Ulmns effusa, Äristo-
lochia Sipho, Acer campestre, Pyrus Malus, Corylus Avellana,
Quercus pedunculata, Fuchsia, Prunus, Acer Negundo etc.

Man findet auf diese Weise, dass z. B. Dracaena einen sehr
dicken Celluloseschlauch, der ziemlich stark verholzt ist, besitzt,

536 V. Holm Ol.

und nach derQnelhmgin Kalilauge geschichtet erscheint, während
die Suberinmassen nur sehr gering ausfallen, und die Mittellamelle
dünn ist. Die dünne Wandung der Korkzellen von Solanum tiihero-
sum besitzen einen schwach verholzten Celluloseschlaiicli und
eine sehr dünne, stark verholzte Mittellamelle, sowie eine relativ
dicke Suberinlamelle Die dickwandigen Lagen im Korke von
GymnocUulus canadensis bilden ein sehr günstiges Object. Bei
sehr schwachem Erwärmen mit Kalilauge bleibt die ochergelbe
Suberinmasse am Orte ihrer Entstehung liegen, und man sieht
nun, namentlich an den tangentialen Wandungen, wo die Mittel-
lamelle viel dicker ist, die fünf Lamellen, Aber schon nach
genügender Einwirkung von Kali in der Kälte werden alle fünf
Lamellen sichtbar und färbt sich die ganz hyalin eischeinende
Celhiloselamelle mit Chlorzinkjod sofort blau. Auch Rhdmnus
cath(trtic(( hat einen geschichteten Kork. In der angegebenen
Weise überzeugt man sich auch hier leicht von dem Vorhanden-
sein von fünf Lamellen, sowie von der fast einzig dastehenden
Eigenthümliclikeit dieses Korkes, dassdie Celluloselamelle in ihrer
Dicke ausserordentlich schwankt; sie kann ganz dünn und sehr
dick sein, namentlich innenseitig. Bei Acer Ncgimdo kommt
etwas Ahnliches vor. Hier ist die ochergelbe Färbung mit Kali-
lauge besonders autfällig, welche sie besonders nach Erwärmen
mit Schulze'schem Gemische fast momentan annimmt.

In dieser Weise zeigt jeder der angeführten Korke seine
Eigenheiten, alle stimmen aber im Baue aus fünf Lamellen überein.

Aber auch hei jenen Korken, wo, wie bereits auseinander-
gesetzt, die Celluloselamelle als solche ohne Weiteres nach aussen
deutlich abgegrenzt ist, wo aber wie bei Cumelliu japonica, Strych-
nos innociia, Boswellia papyrif'ern, Viöurinoii prunif'olinm, Lippia
citriodorn und Broussonetid papyrifera Mittel- und Suberinlamelle
nicht von einander sofort unterschieden werden können, kann
man sich durch Kalilange von der Zusannnensetzung der mittleren
Lamelle jeder Wand aus zwei Öuberin- und der Mittellamelle
leicht überzeugen.

An die bisher genannten Korke, bei welchen der innere
Celluloseschlauch entweder schon ganz ohne weitere Vorbereitung
sichtbar ist, oder überhaupt leicht sichtbar gemacht werden kann,
schliessen sich andere an, wo letzteres ebenso der Fall ist, der-

über den Kork und verkorkte Gewebe iiberhau]it. 5-57

selbe aber ziemlich diinu ist, und desshalb mehr weniger leicht
übersehen werden kann. Hieher gehören z. B. Quercus Suher,
Lycium barbarum, lietula alba u. a. Von diesen hat Quercus
Suher den stärksten, und Betula den dünnsten Celluloseschlauch.

Schwierig- wird der Nachweis der Celluloselamelle bei solchen
Korken, wo dieselbe, und mit ihr gewöhnlich auch die Mittel-
lamelle sehr dünn werden, und daher fast die ganze Masse der
Wandungen von der Suberinlamelle eingenommen wird. 80 z. B.
bei Fagus silvatica und den Salixarten (jourpvrea, fragüis, rubra).
Aber auch hier gelingt der sichere Nachweis, da, wenn auch die
Celluloselamelle sehr dünn ist, sie doch noch als ganz besondere
verholzte Schichte existirt, und nach ihrer Isolirung mit Chlor-
zinkjod sichtbar gemacht werden kann. Da die Fälle schwieriger
sind, so will ich sie etwas näher schildern.

Dünne Querschnitte durch den Buchenkork zeigen meist eine
ganz homogene Membran von ziemlichei' Dicke; und hie und da
sieht man die Mittellamelle als sehr zarte Linien angedeutet. Die
drei HolzstoiTreagentien zeigen keine Spur von Verholzungen.
Jedenfalls sind Mittellamellc und Celluloseschlauch viel zu dünn,
um im Querschnitte reagiren zu können. Setzt man Chlorziiikjod
hinzu, so wird die Mittellamelle etwas deutlicher und brauner;
die ganze übrige Membran erscheint dann kaum gelblich gefärbt,
mit Ausnahme einer braunen sehr schmalen Schichte, welche
indess nur an dickeren Stellen des Schnittes hervortritt, und von
der es daher zweifelhaft sein kann, ob sie nicht auf optischer
Täuschung beruht. Deutlicher wird dieses alles, wenn man den
Schnitt vorher mit Schulz e'schem Gemische durch kurze Zeit in
der Kälte behandelt. Beim Versetzen mit Kalilauge wird der
Schnitt zunächst gelb, welche Färbung beim Erwärmen stärker
wird, während die Wände die schon mehrfach erwähnte gekörnelte
Structur annehmen. So bald dieses geschehen, ist von der Mittel-
lamelle nichts mehr zu sehen; wäscht man nun mit Wasser aus
und versetzt mit Chlorzinkjod, so färbt sich die körnige Masse
braungelb und man sieht in ihr eingebettet in Reihen, welche den
früheren Lumina entsprechen, längliche Celluloseschläuche liegen,
von dunkelblau-violetter Färbung. Da aber die Verkorkung sehr
stark ist, so sind die meisten dieser Celluloseschläuche von der
gelbbraunen Masse überdeckt und erscheinen so von dunkelbrauner

5;]8 V. Ilölinel.

Färbung, nur wo ein solcher zufällig- frei liegt, erkennt man seine
intensive Blaufärbung. Das Schwierige bei diesem Nachweise
liegt in der Kleinheit des Objectes und in dem Errathen der
richtigen Einwirkungsdauer der Kalilauge. Bei etwas zu starker
Einwirkung schmilzt gleichsam das Ganze zu unregelmässigen
Ballen zusammen, an welchen nichts mehr zu sehen ist. War die
Kaliwirkung zu schwach, so ist von der Cellulosereaction nichts
zu sehen. Der Celluloseschlauch, den man auf die angegebene
Weise erhält, erscheint nicht structurlos, sondern schräge getüpfelt,
gleichsam corrodirt. Bei den jüngsten Korkzellen erscheint er am
dicksten, die älteren, welche schon länger den atmosjthärischen
Einflüssen ausgesetzt gewesen, haben einen ungemein dünnen.

Sa/Lv purpured (Fig. 24) hat an den Zweigen einen noch
stärker verkorkten Kork. Derselbe ist wie auch bei den übrigen
untersuchten Weidenarten nur zwei- bis vierlagig. Aussen- und
Seitenwandungen desselben sind sehr dünn, während die Inuen-
wandung sehr dick und ungemein stark verkorkt ist; stärker als
irgend eine andere Korkmembran, wie später noch klar werden
wird. Es entsteht liier der Kork in der Epidermis. Die äusserste
Korklage wird daher von der Aussenhälfte der Epiderraiszellen
gebildet, deren Innenwandung sich stark verdickt und verkorkt.
Diese Lage besitzt den ursprünglichen Cellulosegehalt der P'pi-
dermiszellen und ist daher cellulosereich ; hingegen sind die
inneren Korkzelllagen ausserordentlich cellulosearm. Erwärmt
man einen Querschnitt durch die Rinde von Salix pnrpnren mit
Kalilauge unter Deckglas bis zum Momente, wo die Flüssigkeit
zu sieden beginnt, so findet man, dass alles Gewebe mit Aus-
nahme des Korkes ganz hyalin und durchsichtig geworden ist.
Dieser hingegen ist dunkelgelb geworden und hat jene eigen-
thümliche, gestrichelt-gekörnelte Structur erlangt; hie und da
bemerkt man in den dicken tangentialen Wänden desselben
Tropfen ausgeschieden, welche in der Aussenwandung der ehe-
maligen Epidermiszellen, die sonst die gleiche Structur zeigt, viel
häufiger sind und namentlich die dicke Cuticula blasig auftreiben.
Alle Korkwände erscheinen zugleich gequollen. Hat man die
Erwärmung auch nur einen Moment weiter getrieben, so ist von
dem ganzen Korke nichts mehr zu sehen; es ist derselbe gewisser-
massen zusammengeschmolzen zu einem Haufwerke von dicken,

über den Kork und verkorkte Gewebe überhaupt. 539

gelben, gekörnelteu Ballen, welche theils frei im Reagens herum-
schwimmen, theils dem Schnitte anhängen. Wäscht man nun die
Kalilauge mit Wasser weg und behandelt mit Chlorzinkjod, so
sieht man den Celluloseschlauch jeder Korkzelle, welcher wo-
möglich noch dünner wie bei Fagus ist. Während sich dieser
violett färbt, nehmen die durch die Waschoperation viel lieller
gelb gewordenen Suberinlamellen, eine dunkelgelbe Färbung an.
Auch die Mittellamelle ist hier schwächer noch als bei Fagus
entwickelt; ich werde später über sie referiren.

Au diese beiden Fälle schliessen sich in continuirlicher
Abstufung die Coniferenkorke an, welche fast sämmtlich sehr
dünnwandig, und stark verkorkt sind. Man kann dieselben in drei
Gruppen theilen ; in solche , wo sich noch ein Celluloseschlauch
nachweisen lässt, der entweder massig dick (Gingko biloba) oder
sehr dünn ist (Cedrus Libani, Taxus baccata), solche, bei welchen
der Celluloseschlauch zweifelhaft, das heisst, nur in einzelnen
Zellen bestimmt nachzuweisen ist, in anderen wieder bestimmt
nicht zu sehen ist (Pinus sylvestris, Abies pectinata) und endlich
solche, wo ich mit aller Mühe keinen Celluloseschlauch finden konnte
(Larix europaea, Taxoditim distichum, Juniperus communis, Pinus
Strobus, Araucaria excelsa) . Gingko biloba habe ich bereits früher
erwähnt, er gehört zu den leichten Objecten. Alle bisher dar-
gestellten Cellulosereste der Celluloselamellen zeigten mit Chlor-
zinkjod eine dunkelblaue oder blauviolette Färbung, selbst wenn
sie noch so dünn waren. Dieses ist bei den nun zu schildernden
nicht mehr der Fall. Im hJdoh^iQwYsiWQ ( Taxus baccata) erhält man
eine starke röthlich-violette Färbung ; bei Cedrus Liba?ii ist der
Celluloseschlauch nur schwach röthlich - violett gefärbt, ebenso
bei den in einem Theile der Korkzellen nachweisbaren Cellulose-
schläuchen von Abies pectinata. Auch bei Pinus Strobus scheint
in einzelnen Zellen ein kaum sich färbender Celluloseschlauch
vorhanden zu sein. Jedenfalls bildet dieser letztere Kork den
tbergang zu jenen, wo ein solcher überhaupt nicht nachgewiesen
werden kann. Bei diesen wenigen, ganz dünnwandigen Coniferen-
korken ist daher das Fünf-Lamellenschema nicht anzuwenden;
sie bilden aber auch die einzigen Ausnahmen und sind wie noch
später klarer werden wird, das Resultat einer noch weiter vor-
geschrittenen Verkorkung.

Sitzb. d. raathem.-naturw. CI. LXXVI. Bd. I. Abth. 35

540 V. Holme 1.

Wendet man bei 7>^iv/.s' baccatd die Kalireaction an, so sieht
man, wie gewöhnlich, die sehr dünne Wandung in drei Lamellen
zerfallen, welche durch Schichten feinkörniger, gelblicher Massen
von einander geschieden werden. Die beiden Celluloseschläuche
sind aber weniger consistent als gewöhnlich und ihre äusseren
Contouren etwas verwischt. Sie färben sich mit Chlorzinkjod sofort
roth-violett, welche Färbung bei längerer Einwirkung stärker wird.

Um dieses Alles bei Cedms Lihani sehen zu können, muss
man zuerst durch kurze Einwirkung von Chromsäure den roth-
braunen Phlobapheninhalt der dünnwandigen Korkzellen heraus-
lösen, ohne zugleich die Mittellamelle zu zerstören, da sonst das
Gewebe auseinanderfällt. Erwärmt man dann mit Kalilauge, so
sieht man, dass eine innerste Wandschichte widerstandsfähiger
ist, und durch die quellende äussere in Form einer gelblichen
Lamelle abgehoben wird (^Celluloselamelle), welche indessen gegen
die Suberinlamelle noch weniger scharf abgegrenzt ist als bei
Taxus baccata. Die eigenthümliche Quellung, welche sie zeigt,
sowie der Umstand, dass sie sich nur schwach röthlich-violett
färbt, gerade so, wie ich dies später für verkorkte, aber cellulose-
haltige Membranen zeigen werde, deutet einen Suberingehalt an.
Dies wird noch wahrscheinlicher, wenn man den Fall von
Araucaria exceha betrachtet, wo mit Kali genau derselbe Process
vorgeht, sicli aber die nach innen abgehobene, noch weniger
einer gewöhnlichen Celluloselamelle ähnliche Membranschichte
mit Chlorzinkjod kaum merklich gelblich, nie aber, selbst nach
mehrtägiger Einwirkung des Reagens nicht , röthlich - violett
färbte.

Bei Arniicaria e.vcelsa fehlt daher der Celluloseschlauch. Es
ist hier aber die innere Hälfte der Suberinlamelle etwas wider-
standsfähiger als die äussere ; wenn diese bereits gelöst ist, zeigt
sieh die andere noch als zusammenhängende Membran, welche
selbstverständlich durch Lösung der äusseren abgehoben werden
muss ; durch wenig stärkere Einwirkung der Kalilauge wird
auch die innere Partie gelöst. Es ist sicher, dass die Ursache
der grösseren Widerstandsfähigkeit dieser Partie der Suberin-
lamelle in einem geringen Cellulosegehalt derselben besteht^
welcher grösser sein muss, als in der äusseren ; dass das Kali-
präparat keine Cellulosereaction erkennen liess, ist nicht

über den Kork und verkorkte Gewebe überhaupt. o41

beweisend, da ich noch zeigen werde, dass in der Suberinlamelle
von Araucaria eoccelsa in der That Cellulose vorkommt.

Um mit dem Korke von Ahies pectinata reagiren zu können,
muss man ebenfalls zuerst den braunen Inhalt der Zellen durch
kurze Einwirkung von Chromsäure herauslösen. Die Kalireaction
zeigt dann nur in einzelnen, namentlich nach aussen gelegenen
Zellen einen dünnen Celluloseschlauch, der sich nur schwach
röthlich-violett färbt; in anderen sieht man einen farblos bleiben-
den Schlauch, wie bei Araucaria. Bei Pinus sylvestris gelang es
mir nur in den Korkzellen älterer Borkenschuppen einen Cellu-
loseschlauch nachzuweisen. Bei jüngeren nicht. In der Mehrzahl
der Korkzellen aber quillt die Suberinlamelle in ihrer ganzen
Dicke gleichmässig an, erhält die körnige, gelatinöse Beschaffen-
heit, ohne dass irgend welche innere dichtere Lamelle zum
Vorscheine käme. Hier fehlt daher die Celluloselamelle, ohne
dass aber der Kork cellulosefrei ist, wie ich beweisen werde.
Dieses Letztere findet nun bei den meisten untersuchten
Coniferen-Korken statt. (Larix europaea, Taxodiiun distichum,
Juniperus communis, Abies excelsa). Lässt man auf diese Korke,
welche sämmtlich sehr dünnwandig sind, concentrirte Kalilauge
bei schwacher Erwärmung einwirken, so quillt die Membran und
lässt nach Eintreten der eigenthümlichen körnigen Beschaffen-
heit der Suberinlamellen, drei Schichten erkennen ; die homogene,
dünne Mittellamelle, an welche sich jederseits die Reactions-
massen der Suberinlamellen anschliessen. Diese gelben Massen,
deren Natur alsbald aufgeklärt werden wird, sind bei den
Coniferen sehr feinkörnig und etwas consistenter, ferner gegen
das Waschwasser etwas widerstandsfähiger, als bei den meisten
übrigen Korken.

Aus dem bisher Gesagten geht hervor, dass man alle Korke
bezüglich ihres Celluloseschlauches, d. h. der innersten Lamelle
ihrer Wandung, in eine Reihe ordnen kann, welche mit Korken
beginnt, die eine sehr mächtige, aus reiner Cellulose bestehende
Celluloselamelle besitzen, und mit solchen Korken schliesst, welche
der Celluloselamelle gänzlich entbehren. Während die Wandung
aller übrigen Korke aus fünf Lamellen besteht, haben diese deren
nur drei. Die Zwischenglieder jener Reihe werden von Korken

35 *

542 V. Huhne 1.

gebildet, deren Celluloseschlauch mehr weniger stark verholzt
ist, oder sogar zum Theile wenigstens verkorkt, und dabei von
sehr verschiedener Dicke sein kann. Einige Typen dieser Reihe
sind in ihrer natürlichen Ordnung aufgezählt folgende: Populus
pyramidalis (dicker, aus reiner Cellulose bestehender Cellulose-
schlauch) ; Catalpa syringaefolia (dünner, aus reiner Cellulose
bestehender Celluloseschlauch); Boswellia papyriferu (Cellulose-
schlauch manchmalreine Cellulose, meist sehr schwach verholzt);
Platanus orietitalia (Celluloseschlauch, sehr schwach verholzt,
sehr dicl\.); Pyrus cotnmunis (ebenso dick, stärker verholzt);
Broussotietia papyrifcra (dünner, stark verholzt); Solanum
tuberosum (noch dünner, verholzt); Q uer aus S üb er (sehr dmm,
stark verholzt), Betnla alba, Fagus silvatica, Salix purpurea
(Celluloseschlauch nicht leicht nachzuweisen, sehr dünn); Ahies
pectinata (derselbe fehlt hie und da) ; Araucaria excelsa (fehlt,
aber es wird nach innen eine sich licht - gelblich färbende
Membran abgehoben, letzte Andeutung); Lari.v europaea (fehlt,
Suberinlamelle gleichmässig quellend).

Wo ein Celluloseschlauch vorhanden war, geschah die
Abhebung desselben, wo eine solche zur Sichtbarmachung über-
haupt nothwendig war, durch eine eigenthUmliche Qnellung und
Auflösung einer anderen Lamelle, die an die Celluloselamelle
unmittelbar nach aussen anschliesst, und welche ich als Suberin-
lamelle bezeichnet habe. Aber auch dort, wo der Celluloseschlauch
fehlt, zeigte sich eine Lamelle mit ganz denselben Eigenschaften.
Mit dieser Suberinlamelle will ich mich nun beschäftigen, und
zwar zunächst etwas ausführlicher bei Quercus Suber.

Erwärmt man einen dünnen Querschnitt vom Bouteillenkork
unter dem Deckglase mit concentrirter Kalilauge, so bemerkt man
erst ein intensives Celbwerden desselben; dann sieht man, wie
die Zell wände etwas anquellen und zugleich jene charakteristische
körnige, gestrichelte Beschaffenheit annehmen, die ich schon
melirfach erwähnt habe. In diesem Zustande ist die Mittellamelle
deutlich zu sehen; sie ist vollkommen glatt, und jene gelben
Massen stammen von einer an sie unmittelbar angrenzenden
Schichte, der Suberinlamelle her. An manchen, besonders dünnen
Stellen erkennt man eine unregelmässige, aber entschiedene

über den Kork und verkorkte Gewebe überhaupt. 043

Schichtung jener gelben Massen, die Schichten laufen der Mittel-
lamelle parallel ; meistens jedoch sind die dichteren, linien-
förniigen Partien und die Körnchen, welche bei paralleler
Lagerung die Schichtung bedingen, mehr weniger unregelmässig
in einer gelben, homogenen Masse eingebettet. Bei weiterem
Erwärmen schwellen die Wandungen ganz unregelmässig an;
an manchen Stellen fast gar nicht, an anderen, sich halbkugelig
vorwölbend und die nun auch sichtbare Celluloselamelle nacli
innen einstülpend. Kommt es nun zum Kochen, so treten die
gelben Massen, die bislang, zum grössten Theile wenigstens,
zwischen Mittellamelle und Celluloseschlauch eingelagert waren,
heraus, gelangen in das Innere der Zelle, oder aus dem
Schnitte ganz heraus, in Form von rundlichen oder unregel-
mässigen Ballen, welche scharf umgrenzt in dem Reagens
herumscliwimmen. Jeder dieser Ballen ist von einer meist
gefalteten Membran umgeben. Kocht man weiter, so wird
die Ballenbildung ganz allgemein, fast die ganze Masse tritt
heraus und der Schnitt zeigt nun ein starres, aber zartes Netz
(Mittellamelle), dessen Maschen je einen zerknitterten, zarten
Schlauch umschliessen. (Celluloselamelle.) Hie und da befinden
sich zugleich noch gelbe Ballen im Schnitte. Wäscht man nun
mit Wasser aus, so verschwindet plötzlich die gelbe Färbung, und
die gelben Massen werden mit Rücklassung ihrer Hüllen, die
farblos sind, gelöst. Auch die dichteren Körnchen werden
mechanisch zum grössten Theile fortgeführt. Chlorzinkjod färbt
nun das Netz der Mittellamelle bräunlieh, Celluloseschläuche
schmutzig-violett, und die Hüllen der Ballen zunächst fast gar
nicht, oder mit einem schwachen schmutzig-gelben Ton. Lässt
man aber das Chlorzinkjod 24—48 Stunden lang einwirken, so
zeigen diese Ballenhüllen Cellulosereaction, welche fast so schön
ist, wie die des Celluloseschlauches. Da nun diese Hüllen,
sammt ihrem Inhalte aus der Suberinlamelle entstehen, so ist es
sicher, dass diese cellulosehaltig ist. Auf die übrigen festeren
Theilchen, die Strichelchen und Körnchen, welche ebenfalls aus
der Suberinlamelle entstehen, zu reagiren, ist nicht leicht möglich,
da sie in der concentrirten Kalilauge liegen und man diese
nicht wegnehmen kann, ohiie jene mechanisch mitzunehmen.
Sie stimmen jedoch in ihrem sonstigen, namentlich optischen

544 V. Höhuel.

Verhalten so ganz mit den Hüllliäuten überein, dass an der
gleichen Natur derselben nieht zu zweifeln ist. Überdies findet
man kleine Membranlelzen, welche alle Überg-änge zu den
Strichelchen bilden, welch' letztere selbst wieder den Übergang
zu den dichteren, körnchenartigen Theilchen bilden. Es sind alle
diese Bildungen nichts anderes alsZerstörungsproducte der Cellu-
losegrundlage der Suberinlamelle, entstanden durch das in der
warmen Kalilauge mit grosser Vehemenz quellende Suberin. Es
ist aber klar, dass, wenn das Suberin mit der Cellulose voll-
kommen gleich gemengt die Suberinlamelle bilden würde, so
dass an jedem beliebigen Punkte dieser das Suberin in derselben
relativen Menge vorkommen würde, es bei der Quellung des
Suberins in keiner Weise zur Bildung von Celluloselamellen
kommen könnte, wie dies hier th itsächlich der Fall ist (_Hnll-
häute). Es wird daher die Cellulose in der Suberinlamelle
schichtenweise dichter eingelagert sein müssen, daher also suberin-
reiche mit suberinarmen Schichten wechseln. Der Unterschied
dieser Lamellen im Suberingehalt rauss sehr gross sein; indem eine
suberinreiche Lamelle quillt, zerreisst sie zunächst ihre Ceilulose-
Basis zu Körnchen und Strichelcheu und stülpt die angrenzende
cellulosereiche Lamelle ein, dieselbe zugleich herausreissend
und zu einer HUllhaut umgestaltend. Auf diese Weise erklärt
sich die eigenthümliche Kalireaction. Es ist klar, dass zu diesem
Vorgange eine einzige cellulosereiche Lamelle genügt, welche
von zwei suberinreichen eingeschlossen ist. Dass dies die
richtige Erklärung ist, geht aus Folgendem hervor. Lässt man
Chromsäure nur durch einige Stunden auf einen dünnen Quer-
schnitt einwirken, so werden Mittellamelle und Celluloseschlauch
gelöst, und es bleiben die Suberinlamellen zurück, welche sich
mit Chlorzinkjod gelb bis braun färben. Dass die Mittellamelle
gelöst wird, ersieht man unmittelbar aus der Trennung der
Korkzellen von einander; die Lösung des Celluloseschlaucbes,
welcher aus verholzter Cellulose besteht, kann mau zwar nicht
directe sehen, sie ist aber aus dem Umstände zu erschliessen,
dass sich die zurückbleibenden Schläuche gegen Kali ihrer
ganzen Dicke nach ganz so wie die Suberinlamelle verhalten,
d. h. keine Schichte nach innen absondern. Lässt man aber
die Chromsäure 40—48 Stunden einwirken, so färben sich die

über den Kork und verkorkte Gewebe überhaupt. 545

nun noch immer zurückbleibenden Schläuche schön und rein
roth-violett mit Chlorzinkjod, zum Beweise des Cellulosegehaltes
der Suberinlamelle Behandelt man sie mit kalter Kalilauge, so
quellen sie etwas nn, das Suberin wird herausgelöst und tritt
Körncheubildung ein, während die dickeren von ihnen einen
geschichteten Bau annehmen.

Den Beweis, dass aucli jene Körnchen und Strichelehen von
Cellulosepartikelchen herrühren, kann man in der Weise liefern,
dass man dünne Querschnitte in kalter concentrirter Kalilauge
einige Tage macerirt. Nach drei Tagen fand ich den Cellulose-
schlauch durch Quellung und theilweise Auflösung des Suberins
abgehoben. Von einer Ballenbildung war nichts zu sehen, dazu
gehört eine starke und fast momentane Quellung des Suberins.
Der Raum zwischen Celluloseschlauch und Mittellamelle zeigte sich
theils durch Lamellen, theils durch Körnchen ausgefüllt, welche
bei vorsichtigem Weg waschen der Kalilauge an Ort und Stelle
liegen blieben, und sich mit Chlorzinkjod violett bis rosa färbten,
während die Mittellamelle eine braune, der Celluloseschlauch
schmutzig- violette Färbung annahm.

Damit ist aber auch der Bau der Suberinlamelle völlig
aufgeklärt.

Ich habe zu dieser Darstellung den Flaschenkork gewählt;
trotzdem derselbe ein schwieriges und wenig instructives
Object ist, wegen seines allgemeinen Interesses, das er durch
andere ausgezeichnete Eigenschaften hat.

Fast alle übrigen, in dieser Beziehung genauer geprüften
Korke sind günstiger. Das lehrreichste, und wirklich ein aus-
gezeichnetes Object für die Erkeuntniss des Baues der Korkzell-
waiid ist der Kork von Cytisns Laburmim. Wie Fig. 5 zeigt, ist
dieser Kork sehr dickwandig, namentlich in der äusseren Hälfte
der Zellen ; diese Verdickung kommt fast ganz auf Rechnung
der Suberinlamelle, indem Mittellamelle und Celluloseschlauch
ganz dünn sind. Dabei zeigt die Suberinlamelle eine schöne
Schichtung.

Mit Kalilauge tritt schon in der Kälte intensive Gelbfärbung
auf, welche beim Crwärinen fast orange wird, und zugleich treten
aus dem Schnitte grosse Quantitäten von körnigen, geballten
Massen und losen Körnchen, die in gelatinöser Orundmasse

546 V. Höliuel.

liegen, aus, so wie Mengen von herausgerissenen Membran-
fetzen. Der behutsam ausgewaschene Schnitt enthält noch inmier
zurückbleibende, körnii;e und von den Membrant'etzen auch
streitige Massen, welche sich mit Chlorzinkjod sofort schmutzig-
violett Färben, zum Beweise, dass auch hier Cellulose in der
Suberinlamelle vorhanden ist. Nach längerer Einwirkung von
Chlorzinkjod werden jene Massen rein roth-violett, und es zeigt
sich, dass gerade die Körnchen und Lamellen es sind, welche
diese Färbung annehmen. Besonders klar -wird dies, wenn man
dünne Tangential schnitte nimmt, die möglichst weit nach aussen
entnommen sind, wo der Einfluss der Atmosphärilien bereits
lockernd auf die Wandung gewirkt hat. Da erhält man ganz reine
Färbungen. Allen Zweifel an der Existenz von cellulosereichen
Schichten in der Suberinlamelle lassen Präparate verschwinden,
welche man erhält, wenn man kalte concentrirte Kalilauge auf
sehr dünne Querschnitte mehrere Tage lang einwirken lässt.
Nach fünftägiger Einwirkung zeigte sich die ganze Suberin-
lamelle dicht mit lauter gleichartigen kleinen Körnchen besetzt,
nur Mittellamelle und Celluloseschlauch waren frei davon. Diese
Körnchen bestehen, wie soeben gezeigt, aus Cellulose; wäscht
man sie weg, so sieht man, wie Fig. 6 zeigt, zwischen Mittel-
lamelle und Celluloseschlauch eine verschieden grosse Anzahl
von dünneren Lamellen, welche durch oft breite Zwischenräume
von einander gesondert sind. Jede dieser Lamellen bildet für sich
einen geschlossenen Schlauch, und färbt sich mit Chlorzinkjod
röthlich-violett. Otfenbnr waren die Zwischenräume zwischen
diesen Lamellen von suberinreichen Lamellen eingenommen,
welche die Cellulosekörnchen lieferten. Zu eben demselben
Resultate gelangt man, wenn man zuerst durch 18 bis 20 Stunden
mit concentrirter Chromsäurelösung mazerirt, und dann mit
kalter Kalilauge behandelt. Durch erstere Operation werden
Mittellamelle und Celluloseschlauch gelöst ; die isolirteu Suberin-
lamellen zerblättern sich beim Zusätze der Kalilauge in ihre
Schichten, welche sich mit dem Celluloserereagens fast rein
röthlich-violett färben ; das Aulblättern geschieht durch die
Quellung der suberinreichen Schichten; ich konnte bis sieben
Schichten zählen; meist sind nur 2—4 deutlich, auch wechselt
ihre Zahl mit der Stärke der Verdickung.

über den Kork und verkorkte Gewebe überli;iupt. o47

In ähnlicher Weise gelang" es mir, bei einer Reihe von Kor-
ken den inneren Bau der Suberinlamelle, welcher, wie man
sieht, ganz eigenartig ist, klar zu legen, und bei fast allen Korken
Cellulose in der Suberinlamelle nachzuweisen.

Bei Gymnoclddus canadensis blieben nach zweitägiger Ein-
wirkung von Chromsäure Suberinschläuche zurück, welche sich
mit Chlorzinkjod sehr schön violett färbten. Ebenso zeigen die
körnigen (Kalireaktions-) Massen nach 24stüudiger Einwirkung-
von Chlorzinkjod Cellulosereaction; dasselbe gilt von den hier
spärlich entstehenden Membranhüllen der Ballen. Durch sechs-
tägige Maceration mit Kalilauge in der Kälte wiid das Suberiu
aus dem Schnitte fast ganz heraus gelöst und mau erkennt nun
mit Chlorzinkjod in der ehemaligen Suberinlamelle eine Cellu-
loseschichte ; dasselbe Resultat ergibt die Chromsäure-Kali-
reaction, indem die durch 16 — 20stündige Maceration isoliiten
Suberinlamellen in Kalilauge zwar quollen, aber sich nicht in
Lamellen spalteten; nach dieser Behandlung zeigen sie Cellulose-
reaction. Es ist daher hier, wenigstens meistens nur eine einzige
Celluloseschichte in jeder Suberinlamelle vorhanden. Dasselbe
gilt für BetuJa alba für die dünnwandigen Zellen, während die
dickwandigen mit Chromsäure und Kalilauge eine unregelmässige
Schichtung erkennen lassen. Ein sehr klares Object ist Virgilia
lutea ; die Korkzellen haben dicke Aussen- und dünnere Innen-
wände; nach viertelstündiger Maceration in Chromsäure zeigen
sie eine schöne Schichtung gerade so wie Plataims orientalis und
Cytüus Laburmim. Nach 40stündiger aber zeigen die restirenden
Suberinschläuclie mit Chlorzinkjod eine sehr schöne violette
Färbung. In Kali gebracht, lassen diese Schläuche ihre Zusammen-
setzung aus (Cellulose) Schichten erkennen. Aber schon kurzes
und schwaches Erwärmen dünner Querschnitte in Kalilauge
genügt zu diesem Nachweis. Wäscht man aus und setzt Chlorzinkjod
hinzu, so färbt sich die nun ^deutlich, aber sehr unregelmässig
geschichtete Suberinlamelle gelblich, welche Färbung aber nach
24—48 Stunden ganz rein rosa-violett Avird.

Boswellia papyrif'era verhält sich ähnlich wie Gymnocladus
canadensis. Bei Pyrus Malus zeigten die durch 24stüudige
Chromsäure-Maceration isolirten Suberinlamellen, mit Chlorzink-
jod eine blau- violette, intensive Färbung, vvas auf einen sehr

548 V. Höhiiel.

liohenCellulosegehalt derselben hindeutet, nachdem die so isolirten
Seiiläuche gewöhnlich nur schwache roth-violette oder Rosa-
färbungen zeigen. Mit Kalilauge behandelt, zeigten sie, wie Fig. 8
ausweist, sehr schöne und zahlreiche Celluloselamellen. Genau
dasselbe bietet Su7-/>Hfi Aria.

Sehr instructiv sind Lycium harharnm und Corylus Atrellatm,
welche in der Suberinlanielle so viel Cellulose besitzen, dass
sich die durch Erwärmen mit Kalilauge bildenden Hüllen um
die reichlich entstehenden Ballen mit Chlorzinkjod sofort schön
röthlich-violett färben, während in den anderen mir bekannten
Fällen eine 24stündige Einwirkung dazu gehört. Dabei ist der
Lyciumkork ungemein dünnwandig und bildet massenhaft
solcher Ballen. Die durch Chromsäure isolirten Suberinschläuche
quellen bei Lycium in Kalilauge auf, werden ganz hyalin, zeigen
aber keine Lamellenbildung; es ist daher hier nur eine einzige
cellulosereiche Lamelle vorhanden, aus der die Ballenhüllen
entstehen. Bei Corylus hingegen, erkennt man unter denselben
Umständen in der isolirten Suberinamelle eine wenig deutliche und
regelmässige Schichtung, Hier erhielt ich ganz dasselbe Resultat
durch 15tägige Maceration dünner Schnitte in Kalilauge. Dann
zeigen die wenig regelmässigen Schichten der Suberinlanielle
sehr schöne Cellnlosereaction,

Bei Popiilus pyro.mi(lalk, wo man, wie erwähnt, alle fünf
Lamellen sofort am Querschnitte sieht, kann man daher aucli die
Auflösungvon IMittellamelle und Celluloseschlauch directe verfolgen.
Mit Kali zeigen die allein zurückbleibenden Suberinlamellen,
die sich mit Chlorzinkjod röthlich-violett färben, eine schöne und
regelmässige Zusammensetzung aus bis 5 und 7 Lamellen bei
den dickeren derselben. Ganz ähnlich verhält sich Platcmus
Orientalis, wo man dessgleichen die Gliederung der Korkzell-
wan.Iuug in fünf Lamellen sehen kann (siehe Fig. 2); auch hier
lösen sich Celluloseschlauch und Mittellamelle unter den Augen des
Beobachters in Chromsäure auf; die restirenden Suberinlamellen
sind ziemlich dickwandig, namentlich oberseitig, und ganz scharf
contourirt; in Kalilauge quellen sie stark au und zerfallen in
3 — 7 und mehr isolirte und ineinandergeschachtelte Lamellen
(Fig. 9), welche der Hauptsache nach aus Cellulose bestehen.
Häufig lösen sich einzelne dieser Lamellen ganz ab, zum Beweise,

über den Kork und verkoikte Gewebe überhaupt. 549

dass sie völlig- getrenut von einander verlaufen. Dasselbe Resultat
ergab die viertägige Maceratiou dünner Querschnitte in kalter,
concentrirter Kalilauge ; es zeigte dann die Suberinlamelle eine
sehr feine und dichte Körnelung und nach dem Auswaschen, die
nun sichtbar gewordenen regelmässigen Schichten mit Chlorziuk-
jod sehr schön rosa- violett gefärl)t.

Auch bei Fagus gelang mir derselbe Nachweis mit Chrom-
säure und Kali. Bei Casttaiea vesca fand ich nach achttägiger
Maceration in kalter Kalilauge ebenfalls Schichtung der Suberin-
lamelle, welche indess nur bei den äusseren, älteren Zellen deutlich
war und wie die Reaction lehrte, ebenfalls vonCellulose herrührte.

Aus dem bisher über die Suberinlamelle Gesagten geht
hervor, dass in der Suberinlamelle, trotzdem sich dieselbe mit
Chlorzinkjod unmittelbar meist nur schwach gelblich färbt, dennoch
Cellulose enthalten ist. und wenigstens bei einem Theile der
Korke die Suberinlamelle aus abwechselnden cellulosereichen
und cellulosearmen Schichten besteht. Es ist ferner sicher, dass die
eigenthümliche, körnig- gestrichelte Structur, lerner die Membran-
hiillen der bei der Kalireaction entstehenden gelben Massen von
dem Cellulosegehalte der Suberinlamelle herrühren. Aus der
Beschaffenheit der bei der Kalireaction entstehenden Massen
kann man offenbar einen Rückschluss auf die Structur der Sube-
rinlamelle machen, da ja jene aus dieser hervorgehen. Wo die
entstehenden Ballen mit einer Membranhülle umgeben sind, muss
in der Suberinlamelle wenigstens eine sehr cellulosereiche
Schichte vorkommen. Der Mangel von Membranhüllen genügt
indess zum Nachweise des Fehlens von cellulosereichen Schichten
in der Siiberinlaiuelle noch nicht, da zu ihrer Entstehung noch
andere besondere Umstände nöthig sind. Wenn man daran fest-
hält, dass auch die Körnchen in den Kalireactionsmassen
wenigstens zum Theile von Cellulose herrühren, was zweifellos
g-anz allgemein richtig ist, so ist es sicher, dass es keinen Kork
gibt, der nicht Cellulose in der Suberinlamelle enthielte, da alle
untersuchten suberinhaltigen Gewebe jene körnigen Massen
geben. Dabei ist es nicht nur mög-lich, sondern sogar sicher, dass
auch verschiedene Theilchen des Suberins selbst gegen Kalilauge
verschieden widerstandsfähig sind und daher dieses auch zu
ähnlichen Bildungen Veranlassung geben kann. Schon der

550 V. Höhnel.

Umstand, tlass verschiedene Suberiülamellen sieh gegen Kali-
lauge sehr verschieden bezüglich ilirer Widerstandsfähigkeit
verhalten, beweist diese Möglichkeit. Selbst dann, wenn es nicht
gelingt, die Körnchen durch Chlorzinkjod wenigstens rosa zu
färben, was zum Nachweise ihres Cellulosegehaltes, wie ich noch
zeigen werde, genügt, selbst dann ist es noch nicht erwiesen, dass
sie nicht Cellulose enthalten, da sie nicht nur zugleich Suberin
führen, welches gegen das Eindringen von Jod sehr wider-
standsfähig ist, sondern auch durch die gemeinsame Wirkung von
Kali und s^uberin sehr gequollen sind und sich daher unter allen
Umständen nur schwach färben können.

Abgesehen von der Widerstandsfähigkeit, sind auch die
Keactionsbilder, welche man mit heisser Kalilauge erhält, bei
verschiedenen Korken sehr verschieden von einander. In dem
einen Falle erhält man nur feinkörnige Massen, in dem andern
nur dickbehäutete Ballen mit oft fast homogenem Inhalte.
Zwischen diesen beiden Extremen (Piniis-Lycium) findet man alle
Übergänge. Diese Verschiedenheiten müssen ihre Ursache in
einem verschiedenen Bau der Sulierinlamelle haben, d. h. in einer
verschiedenen Vertheilung und relativen Menge von Suberin und
Cellulose. In dieser Beziehung sind zwei Extreme möglich, von
welcher das eine jene Korke umfasst, bei welchen scharf abge-
grenzte sehr cellulosereiche mit cellulosearmen Schichten
abwechseln, und das andere, wo eine solche Schichtenbildung
nicht vorhanden ist. Zwischenbildungen werden dann vorhanden
sein, wenn eine solche nur angedeutet ist, durch geringe Ungleich-
mässigkeiten in der Vertheilung der Cellulose. Ich habe bisher
nur Fälle ersterer Art kennen gelehrt, und will nun andere
anführen, bei welchen es zweifellos ist, dass Suberin und Cellulose
gleichmässig vertheilt sind. Hieher gehören namentlich jene
Coniferen-Korke, bei welchen der Celluloseschlauch fehlt oder
sehr dünn ist. Bei Ahies pecthiuta erhält man mit heisser Kali-
lauge aus der Suberinlamelle eine gleichmässige, gelatinöse und
feinkörnige Masse, welche der Mittellamelle zu beiden Seiten
angelagert bleibt, und an dieser auch noch nach dem Wegnehmen
der Kalilauge durch Wasser hängen bleibt. Sie färbt sich mit
Chlorzinkjod nach längerer Einwirkung schön violett. Ebenso
färben sich die mit Chromsäure erhaltenen Suberinschläuche

über den Kork iiud verkorkte Gewebe überhaupt. 551

mit dem Cellulose-Reagens röthlicli violett. Von einer Schich-
timg- ist aber mit Kali nie etwas zu sehen, sondern tritt
nur Qnelhmg" und eine eigenthiimlicli gestrichelte Structur ein.
Aus diesen beiden Reactionen geht hervor, dass hier Cellulose
in der Suberinlamelle zwar sehr reichlich, aber wenn auch
nicht gleichmässig, so doch nicht in regelmässigen Schichten
vertheilt verkömmt. Von Ballen mit Hüllen ist daher nie etwas
zu sehen, während Lycium, wie erwähnt, fast nur solche bildet,
und dabei viel dünnerwandig ist.

Ganz so wie Abies pecHnata verhält sich Larix eitropaea,
nur ist hier die Verkorkung noch w^eiter vorgeschritten, denn es
lässt sich hier, wie bereits gesagt, kein Celluloseschlauch nach-
weisen und es zeigen die feinkörnigen Kalireactionsmassen keine
Spur einer Cellulosereaction mehr, womit aufs beste überein-
stimmt, dass die mit Chromsäure isolirten Suberinschläuche nur
sehr geringe Mengen von Cellulose erkennen lassen. Auch Pinus
Sfrohus und sijlvestriü, Ta.vus bnccatn, Taxodium distichum, Juni-
perus communis mu\ Abies excelsa geben mit Kalilauge ganz dieselbe
Reaction wie Abies pectinata und lässt sich auch bei den
meisten derselben die Celluloseuatur der feinen Körnchen dar-
thun, dieses ist namentlich deutlich bei der Fichte.

Alle diese Korke sind sehr dünnwandig und daher um so
mehr die Suberinlamelle dünn. Es ist aber klar, dass eine so
dünne Schichte unmöglich eine wahrnehmbare, complicirte
Zusammensetzung aus Lamellen zeigen kann. Eine solche wird
man nur bei dickwandigen Korken suchen. In der Thaf zeigten
jene dünnwandigen Korke, welche eine Schichtenbildung in der
Suberinlamelle aufweisen, immer nur eine einzige oder zwei
Cellulosesc'hichten (Lycium, Quercus tuber), und wo bei einem
dickwandigen Korke einzelne Zellen dünnerwandig sind, zeigen
diese immer weniger Lamellen.

Obwohl durch das bisher Auseinandergesetzte der Cellulose-
gehalt der Suberinlamelle sicher gestellt ist, so will ich doch noch
einige Worte über diesen Punkt sager. Ich habe an mehreren
Beispielen gezeigt, dass durch kürzere oder längere Einwirkung
von Chromsäure die Suberinlamelle blossgelegt und isolirt wird;
eigentlich nicht bloss die Suberinlamelle, sondern überhaupt Alles,
was Suberin enthält. Ich werde zeigen, dass auch die Mittel-

552 V. llölinel.

lamelleSuberin enthalten kann, und es ist mir sehr wahrscheinlich,
(lass manche Korke auch in deralsCelluloseschlauch bezeichneten
Membranlamelle Suberin führen. Doch darüber später; denn
diese seltenen Fälle kommen hier noch nicht in Betracht.

Wo daher wie von Wiesner. Flückiger u. A. Cellulose
mittelst Chrom säure und Chlorzinkjod nachgewiesen wurde,
handelt es sich immer um die der Suberinlamelle. Es ist selbst-
verständlich und von mir für alle untersuchten Fälle constatirt,
dass sich diese durch Chromsäure erhaltenen, Cellulosereaction
aufweisenden Suberinschläuche in Kupferoxydammouiak (kurz :
Cuoam.) nicht lösen können, und daher die gegentheiligen
Angaben unrichtig sind. Da sich nun diese isolirten Suberin-
lamellen mit Chlorzinkjod immer nur schwach rosa, röthlich-
violett, oder gelblich mit röthlich-violettem Stiche färben, und
nur ganz ausnahmsweise {Virgilia lutea, Pirus Makes) schön
violett oder blau-violett, und auch die Kalipräparate meist nur
schwache Färbungen ergeben, erschien es mir nicht überflüssig,
die Cellulosenatur des die Färbung bedingenden Stoffes mit
Cuoam zu prüfen. In der That gelingt dies, da wie ich in allen
geprüften Fällen constatiren könnte, die Cellulose- Grundlage der
Suberinlamellen in Cuoam löslich ist. Ich habe diese Versuche
bei mehreren Korken gemacht, beschränke mich aber auf die
Betrachtung eines besonders eclatanten Falles, nämlich Rhatnmis
cathartica. Diese Pflanze besitzt einen Kork, der dadurch
interessant ist, dass sich die einzelne Korkzelle, was die Stärke
des Celluloseschlauches und der Verkorkung überhaupt betrifft,
ausserordentlich verschieden verhält; ersterer kann ganz dünn
und sehr mächtig sein, und lässt man Chromsäure durch 24
Stunden einwirken, so zeigen die restirenden sehr verschieden
starken Suberinschläuche mit Chlorzinkjod alle Nuancen von
Rosa bis Blau- violett, was die verschieden starke Verkorkung
erweist. Lässt man auf sie, nach dem Auswaschen mit Wasser
und Ammoniak, Cuoam durch 1 — 2 Stunden einwirken, w^obei
das entweichende Ammoniak zeitweise ersetzt werden muss, so
zeigen die Schläuche nachträglich, nach Wegnahme des Cuoam
durcii Ammoniak und Wasser, mit Chlorzinkjod eine gelbe
Färbung mit nur schwachem violettem Stich; aber auch diesen
konnte ich durch Wiederholung derselben Operation entfernen.

über den Kork und verkorkte Gewebe überhaupt. 553

Es geht aus diesem Versuche hervor, dass die Rosafärbung- jeden-
falls auch von Ccllulose herrührt. Ich habe denselben auch noch
bei Fagus silvatica, ülmus e/fusa, Betula albd, Abies pectinatfiy
Pinus sylvestris u. a. gemacht, immer mit dem nämlichen Ergeb-
nisse. Nach 2 — 3, in manchen Fällen 5—6 Stunden Einwirkung
von Cuoam auf die durch Chromsäure isolirten Suberinschläuche
war zum Mindesten der grösste Theil der Cellulose herausgelöst.
Ich habe wohl 30 Korke mit Chromsäure und Chlorzinkjod auf
den Cellulosegehalt ihrer SuDerinlamellen untersucht, und hiebei
nur ein einziges gänzlich negatives Resultat erhalten. Daher man
wohl ganz allgemein sagen kann, dass die Suberinlamelle in der
Regeleine Cellulose-Grundlage besitzt, welche (^immer?) in Cuo?m
löslich ist. In Folge der positiven Resultate mit Cuoam scheint es
mir wahrscheinhch, dass auch die Cellulose des Celluloseschlauches
in diesem Mittel löslich sein dürfte, doch habe ich mich des
geringen Interesses wegen, das dieser Umstand bietet, nur bei
Solanum tuberosum, Betula alba^ Boswellia papyrifera und
Catalpa syri/u/aefolia davon überzeugt.

Wenn man von Larix europaea absieht, wo sich die durch
20stündige Einwirkung von Chromsäure isolirten Suberinschläuche
mit Chlorzinkjod nur schwach ochergelb mit violettem Schimmer
färbten, so sind es nur die Salixkorke {Salix purpurea, f'ragilis),
welche in keiner Weise in der Suberinlamelle, welche hier innen
eine ungewöhnliche relative und absolute Dicke besitzt, Cellulose
erkennen lassen. Jene besitzt hier überhaupt eine ausnahmsweise
grosse Widerstandsfähigkeit gegen kalte Kalilauge und gegen
Chromsäure, so dass es mir mit ersterer überhaupt nicht gelang^
die gekörnelte, gestrichelte Structur hervorzurufen, indem bei
Salix purpurea selbst eine 15tägige Einwirkung scheinbar ganz
wirkungslos war. Indessen ist ihre Widerstandsfähigkeit gewiss
auch keine absolute, da die meisten der übrigen Korke Spuren
der Einwirkung von concentrirter kalter Kalilauge erst am
zweiten Tage, andere erst später erkennen lassen, also auch
viele Stunden lang scheinbar ganz unafticirt in der Lauge liegen.
Von ebenso geringer Wirkung ist die Chromsäure, welche selbst
nach lOtägiger Einwirkung nicht im Stande ist, eine Cellulose-
reaction in der Suberinlamelle zu ermöglichen und selbst nach
dieser langen Zeit scheinbar wirkungslos war. Nimmt man dazu,

554 V. Hölinel.

(lass hier auch Mittelhiinelle, und wahrscheinhch auch die
Celluloselamelle zum Theil verkorkt sind, und dass dieser (Salix-)
Kork in der Suberinlanielle reichliche Mengen von Wachs enthält,
so kommt man zum Schlüsse, dass in letzterer der Celluloseg-ehalt
jedenfalls nur sehr gering sein kann. Auf einen solchen glaube ich
indessen mit Sicherheit aus der Kalireaction schliessenzu können,
welche wie gewöhnlich mit Bildung von Körnchen etc. verläuft.

Bevor ich zum nächsten Gegenstande, zur Besprechung des
Verhaltens des Suberiiischlauches gegen Salpetersäure übergehe,
will ich noch einmal das gewöhnliche Verhalten des Suberin-
schlauches überhaupt und anknüpfend das abweichende von
Callistemon und wahrscheinlich auch anderer Myrtaceen gegen
Chromsäure kurz berühren.

Alle bisher betrachteten Suberinschläuche verlialten sich
ihrer ganzen Dicke nach völlig gleichartig gegen Chromsäure;
und zwar sind sie ungemein widerstandsfähig gegen dieselbe;
sehr oft war schon die Rede von einer 20 — 40stündigen Ein-
wirkung dieses kräftigen Reagens; allein ich habe mich davon
überzeugt, dass ganz allgemein selbst eine mehrtägige Einwirkung
einen dünnen Schnitt nicht völlig aufzulösen im Stande ist. In
allen untersuchten Fällen sah ich selbst nach 4— ßtägigem Liegen
in Chromsäure unter Deckglas Reste des Korkgewebes, und bei
Abies pectiiiata war dies selbst noch nach drei Wochen der Fall.
Ich habe bereits erwähnt, dass schon nach kurzer Zeit, oft nur
wenigen Minuten, Mittellamelle und Celluloseschlauch gelöst
sind, und daher nach etwa einstündiger Einwirkung immer nur
mehr die Suberinlanielle zurückbleibt. Diese erscheint anfänglich
ganz scharf gezeichnet, wird aber immer dünner und hyaliner,
so dass sie oft schon nach 6 — 8 Stunden so durchsichtig ist, dass
man sie übersehen kann, und wofern man sie vom Beginne der
Einwirkung an nicht fixirt hat, nur sehr schwer wieder findet.
Anfänglich, das heisst nach kurzer Einwirkung der Chromsäure,
färbt sie sich mit Chlorzinkjod gelb, nach längerer (12— öOstün-
diger) aber rosa bis violett, und zuletzt wieder nur schwach
gelblich. Daraus geht hervor, dass nicht das ganze Suberin gleich
leicht in Chromsäure löslich ist.

Ein Theil davon scheint leicht löslich zu sein; durch seine
Herausnahme wird die Cellulose blossgelegt, und reagiren dann

über den Kork und verkorkte Gewebe überhaupt. 555

die Schläuche wie diese, wenn auch, der feinen Vertheiluni^- dieser
entsprechend, meist nur schwach. Nun tritt das zweite Stadium
der Lösung- ein, in welchem vornehmlich die freigelegte Cellulose
zerstört wird, bis zuletzt der am schwierigsten angreifbare Rest
des Suberins zurückbleibt. Aber offenbar begründen diese Lös-
lichkeitsunterschiede des Suberins keine wesentlichen Modifi-
cationen des letzteren, da sie nicht grösser sind als die, welche
z. B. die Cellulose dem Kupferoxydammoniak g-eg'enüber bietet.
Wäscht man von solchen Schläuchen, die schon fast ganz durch-
sichtig- geworden waren, die Chromsäure weg und ersetzt
diese durch Wasser, so erscheinen sie wieder scharf und
dunkel contourirt, was den hohen Suberingehalt andeutet. Von
einer Quellung, oder sonst irgendwie auflTälligen Erscheinung ist
bei der Einwirkung der Chromsäure nichts zu bemerken. Nur bei
Callistemon fand ich eine abweichende Erscheinung. Die nach
kurzer Einwirkung allein übrig gebliebenen dünnen Suberin-
schläuche dieses eigenthümlichen Korkes blieben zunächst voll-
kommen glatt und scharf contourirt. Nach etwa einer Stunde
aber zeigten sie sich eigenthümlich gequollen und blasig aufg-e-
trieben und wie corrodirt, aber nur eine etwa die halbe Dicke
derselben umfassende innere Schichte. Die andere äussere
Lamelle blieb vollkommen iutact und verhielt sich wie eine
gewöhnliche Suberiulamelle. Nach einiger Zeit war jene innere
Schichte vollständig gelöst und blieb nur die äussere übrig. Da
mit dem Callistemonkorke, der von Melaleuca und Myrtus,
wie ich noch zeigen werde, namentlich was den Bau der Kork-
zelle betrifft, völlig übereinstimmt, so ist mir ein gleiches Verhal-
ten gegen Chromsäure auch für diese beiden höchstwahrscheinlich.
Doch habe ich bei ihnen jene Erscheinung übersehen, da ich sie
bei ihrer Laitersuchung noch nicht kannte. Ich bemerke nur, dass
auch bei Melaleuca, zuletzt, nach 40stündiger Einwirkung, dünne
Lamellen zurückbleiben, welche abweichend von allem andern
mir Bekannten, mit Chlorzinkjod keine Spur einer Färbung
annehmen. Sie müssen nach dieser Einwirkungsdauer schon alle
Cellulose verloren haben und aus reinem Suberin bestehen.

Ich gehe nun zur Besprechung des Verhaltens der Suberiu-
lamelle gegen Salpetersäure oder das Schulze'sche Gemisch
über.

Sirzb. d. mathem.-naturw. Cl. LXXVI. Bd. I. Abth. 3G

556 V. Höhnel.

Wenn man einen dünnen Schnitt vom Flaschenkork in
Sehnlze's Gemisch unter Deckglas erwärmt, so werden die
Membranen zunächst heller und erfolg;t dann durch Lösung der
Mittellamelle eine Trennung- der Zellen von einander, wobei
viele durch die sich reichlich entwickelnden Gasblasen bauchig
aufgetrieben werden, Noch bevor indess die Trennung überall
erfolgt ist, beginnen sich einzelne, besonders perii)herische
Zellen des Schnittes zu kräuseln und zusannnenzuknittern, was
bald alle thun, wodurch ein dichtes Gewirre von dünnen
Membranen entsteht. Nun beginnen diese plötzlich stellenweise
anzuschwellen, und kurz darauf erscheint der ganze Schnitt zu
einer klebrigen Masse zusammengeschmolzen, von einer zähen,
viscinösen Consistenz. Es ist dieses kein scheinbares Zusammen-
schmelzen, etwa eine Lösung zu einer consistenten Masse,
sondern ein wahres. Anfänglich erscheint die so entstehende
Masse unter dem Mikroskope keineswegs homogen, sondern
blasig und zeigt zahlreiche feine Linien. In diesem Zustande
zieht sie sich zu Fäden und ist stark klebrig, dabei bei gewöhn-
licher Temperatur ziemlich fest. Bringt man absoluten Alkohol
hinzu, so wird sie weicher, durchsichtig und zerfliesst, ohne sich
indessen zu lösen. In Äther, Chloroform und Benzol hingegen,
löst sie sich mit Hinterlassung geringer Reste auf. Ebenso in
kochendem Alkohol. Diese Koste zeigen eine fädige Structur
und erscheinen in dünnen Lagen fast spinnengewebeartig. Sie
stellen offenbar die dem Schulze'schen Gemische widerstands-
fähigeren Partien dar. Mit Chlorzinkjod färben sie sich gelb-
braun, in Kalilauge sind sie leicht löslich. Setzt man das Erhitzen
mit dem (iemische weiter fort, so wird der entstandene Ballen
immer homogener und dabei sichtlich kleiner. Er rundet sich
dabei ab und ist nun in Äther, heissem Alkohol etc. ohne Rück-
stand löslich. Seine Grösse ist so bedeutend im Verhältniss zum
angewendeten Korkschnitte, dass seine Entstehung aus der
Korkmembran schon aus diesem Grunde zweifelhaft wäre, wenn
man sie in der angegebenen Weise nicht schrittweise verfolgen
könnte. Von den Stoffen der Korkmembran kommt aber nur das
Suberin in Betracht, da man, wie man sich leicht überzeugen
kann, weder aus reiner Cellulose noch aus verholzten Membranen
ähnliche schmelzbare Massen erhält. Während jenes Vorganges

über den Kork und verkorkte Gewebe überhaupt. 557

sind Cellulose und Holzstoff von dem Schul ze'sclien Gemische
unter Zerstörung- aufgelöst worden, und aus dem Suberin der
Suberinlamelle jene fettähnliche Masse entstanden. Dass die
Mittellamelle daran nicht betheiligt ist, zeigt ihre völlige Auflösung
vor dem Beginne der Zusammenschmelzung. Behandelt man die
eben isolirten mit Chlorzinkjod, so färben sie sich braun, und nur
wenige von ihnen zeigen einen freien Celluloseschlauch im Innern,
der indessen bald auch verschwindet. Was dann zurückbleibt,
ist nur die Suberinlamelle, deren Cellulose aber auch durch die
heftige Einwirkung des Reagens zerstört werden muss. Sobald
die Schläuche zu schmelzen beginnen, befindet sich in ihnen
gewiss keine Cellulose mehr und jene Ballen sind daher das
Umwandlungsproduct des Suberins. ' Bei anderen Korken [Popii-
lus pyramidalis, Platanus orientalis etc.), wo die Lamellen der
Korkzellwand als solche am Querschnitte erkennbar sind, kann
man die Entstehung jener Massen aus der Suberinlamelle directe
verfolgen, da man die vorherige Auflösung der übrigen ohne
Weiteres beobachten kann. Ich bemerke ferner, dass jene fett-
artigen Massen auch dann noch in unverminderter Menge ent-
stehen, wenn mau den Schnitt vorher beliebig lange mit Äther
oder heissem Alkohol behandelt. Dieselben Körper erhält man
ans jedem beliebigen Korke, oder überhaupt verkorktem Gewebe;
wie ich noch zeigen werde, habe ich ihn aus der äusseren und
inneren Endodermis^ von Wurzeln, aus Stamm-Endodermis und

i Ans dieser Darstellung geht hervor, dass die Döppings'che
Korkcellulose ein Ding der Unmöglichkeit ist. Nach Entstehung der Cerin-
säure ist beim Bouteillenkork in der eigentlichen Korkzelle alle Cellulose
zerstört. Anders verhalten sich aber die Kork-Sklerenchymzellen. Befinden
sich solche im Schnitte unter dem Deckglase, so wird ihnen der Holzstoff
entzogen und die dickwandigen Celluloseskelette derselben bleiben zurück.
Als ich daher Döpping's (M itscherli ch's und Che vrenl's) Versuch,
der im Erhitzen von Kork mit Salpetersäure bis zur Entstehung von
Cerinsäure besteht, im Grossen wiederholte, fand ich in der That bei
mikroskopischer Untersuchung den ganzen Celhiloserest, der nnr sehr
gering war, von den Sklerenchymzellen herstammend. Es hat daher
D ö pp ing's und Mit s eher lieh' s Korkcellulose mit dem eigentlichen
Korke nichts zu thun. (Siehe den histor. Aufsatz, p. 7.)

2 Siehe darüber die Aufsätze über die Eudodermis und über das
Suberin.

36*

558 V. Höhuel.

Cuticula imd Cnticularscliichten dargestellt, mit eben denselben
Eigenschaften, In grösster Quantität erhält man ihn aus Korken
mit sehr dicken Siiberinlamellen, wie Salix und besonders
Cytisis Lahunium. Macht man den Versuch in der Eprouvette,
so nimmt man möglichst zerkleinertes Materini und erwärmt so
lange, bis das starke Schäumen und die Stickstofftetroxyd-
entwicklung aufgehört haben. Dann bemerkt man auf der
Flüssigkeit unter Schau mmassen verborgen, einen gelben öligen
Körper schwimmen, der beim Erkalten zu einer weisslich-gelben,
opaken zähen Masse erstarrt. In diesem Zustande enthält sie
noch sehr viel Salpetersäure eingeschlossen, nach welcher sie
heftig riecht, und von der sie durch längeres Kochen in über-
schüssiger Wassermenge gänzlich befreit werden kann. Dann
stellt sie einen durchsichtigen, geruchlosen honigähnlichen
Körper dar, der in Äther, Benzol, Chloroform, heissem Alkohol
nnd Kalilauge leicht löslich ist, angezündet mit heller russender
Flamme brennt und bei etwa 30 bis 40° C. schmilzt; in Schwefel-
kohlenstoff quillt er etwas ohne sich zu lösen. Es ist dieses die
Cerinsäure Döpping's. Ernannte sie so, da er sie auch aus
dem Cerin (Phellylalkohol Sie wert) erhalten haben will. Das
Cerin kommt aber bei der Darstellung der Säure aus dem ganzen
Gewebe gar nicht in Betracht, da ich gezeigt habe, dass jene nur
aus der Suberinlamelle entsteht, und das in Alkohol lösliche
Cerin, wie ich zeigen werde, ein krystallisirter, natürlicher Inhalts -
bestandtheil der Korkzelleu ist, und überdies wie bekannt in
nur etwa zwei Procent im Korke verkommt. Dazu kommt, dass
Sie wert die Entstehung der Cerinsäure aus Cerin läugnet.

Döpping fiel die grosse Menge von Cerinsäure, welche man
mit Salpetersäure erhält, nicht auf, da er keine Zahlenangaben
darüber macht. Ich fand, dass aus gewöhnlichem Flaschenkork,
der mit Alkohol nicht vorher ausgekocht wurde, 43 Procent
wasserfreie Cerinsäure entstehen. Aus mit Alkohol zweimal gut
ausgekochtem Korke erhielt ich aber, auf das ursprüngliche
Gewicht des Korkes bezogen, gerade ebensoviel davon, woraus
folgt, dass die in Alkohol löslichen 11 bis 1'^ Procent Substanz
(Cerin, Eulysin. Dekakrylsäure etc., S i e w e r t) an der Entstehung
der Cerinsäure keinen Antheil haben. In einem anderen Falle
erhielt ich, auf das Gewicht des ausgekochten Alkohols bezogen

über den Kork und verkorkte Gewebe überhaupt. 559

53-7 Procent Cerinsäure, was dasselbe besagt. M i t s c h e rl i c h, ^
der Döppi 11 g nicht beriickttichtigtej erhielt durch Behandlung-
von gewöhnlichem Kork mit Salpetersäure 39-677o reiner fettigen
Säure", offenbar die Cerinsäure. Da die Cerinsäure directe aus
dem Suberin entsteht, so muss selbstverständlich für ihre
Zusammensetzung die der ersteren massgebend sein. Die
Besprechung der daraus folgenden Consequenzen gehört indess
nicht hieher und wird dort geschehen, w^o es sich um den Stick-
stoffgehalt der Korkmembran handeln wird. Dorthin verspare
ich mir auch alles Historische^ und aus meinen Beobachtungen
zu Folgernde über die Natur des Suberin, indem ich jetzt nur
nochmals hervorhebe, dass nach dem bis jetzt Gesagten die
Existenz eines bestimmten Stoffes: Suberin, der membran-
bildend in verkorkten Zellwänden enthalten ist, durchaus
festgestellt ist.

Fasst man tl'as über die Suberinlamelle Gesagte kurz
zusammen, so ergibt sich zunächst als wichtigstes Resultat,
dass die Suberinlamelle, welche nie fehlen kann, da sie es ja
ist, welche Membranen zu Korkmembraneil macht, von den
Aschenbestandtheilen, und dem Wachse bei Salix 3 abgesehen,
immer aus zwei membranbildenden Stoffen, Cellulose und Suberin
(^Korksubstanz) zusammengesetzt ist, welche an jedem Punkte
derselben neben einander vorkommen. In bestimmten constatirteu
Fällen (Coniferen) sind diese beiden Stoffe in der ganzen Dicke
der Suberinlamelle gleichmässig mit einander vermengt, in
andern ist diese von cellulosereichen Lamellen durchsetzt, die
sich daraus mehr weniger leicht und vollständig isoliren lassen
{Cytisus, Pyrus, VirgiUa etc.); die Zwischenräume innerhalb
dieser werden von suberinreichen Schiebten eingenommen.

Zwischen diesen beiden extremen Fällen kommen durch
unvollständige Schichtenbildung alle möglichen Übergänge vor.
Das Suberin ist ein bestimmter Membranstoff, der durch sein

1 L. c. p. 311.

2 Namentlich auch über die vielfach verkannte Cerinsiiiire Döpp.

3 Siehe den Abschnitt „Über das Suberin."

560 V. Höhnel.

Verhalten gegen Kalilauge und Salpetersäure mikrochemisch
ausgezeichnet charakterisirt ist. Das ])rocentisclie Verhältniss
der Cellulose in der Suberinlamelle ist bei verschiedenen Korken
ausserordentlich verschieden. Es gibt sehr cellulosereiche
( Virgilia lutea, Coryhis Avellana, höchst wahrscheinlich die
meisten der Korke mit dünner Subcrin und starker Cellulose-
lamelle) und cellulosearme Suberinlamellen {L(irLv)\ aber auch
die von Salix, wo sich keine Cellulose nachweisen lässt, enthält
deren gewiss. Die Suberinlamelle kann entweder überall gleich -
massig und sehr dünn sein, oder überall, oder einseitig- oder
stellenweise verdickt sein. Ist sie einseitig verdickt, so ist
gewöhnlich die Aussenseitebevorzugt, während in dieser Beziehung
für den Celluloseschlauch immei- das Entgegengesetzte gilt.

Der Frage, ob in der Suberinlamelle etwa auch Liguin
vorkommt, lässt sich experimentell nicht beikommen, kann
indessen im Wesentlichen verneint werden, da Holzstoff und
Korkstoff offenbar entgegengesetzte physiologische Zwecke
und Functionen versehen. Da aber Mittellamelle und Cellulose-
schlauch in der Regel verholzt sind, so kann die Möglichkeit
des Zusammenvorkonimens beider in den an die Suberinlamelle
angrenzenden Schichten derselben, worüber ich am Schlüsse
dieses Abschnittes noch sprechen werde, nicht geläugnet werden.

Ich gehe nun zur Mittellamelle über, womit ich alles das
bezeichne, was ausserhalb der Suberinlamelle liegt, oder besser
gesagt, was zwischen den beiden Suberinlamellen aneinander-
grenzender Zellen liegt. Aus dieser Definition folgt unmittelbar,
dass diese Korkmitfellamelle nicht genau mit dem übereinstimmt,
was man gewöhnlich mit Mittellamelle bezeichnet. Zweckmässiger
wäre vielleicht der Ausdruck „primäre Membran". In vielen
Fällen, namentlich allen dünnwandigen Korken, würde in der
That die „Korkmittellanielle" zugleich die wahre primäre
Membran sein; allein in fast ebenso zahlreichen anderen ist
dieses wieder nicht der Fall, denn die Dicke der ersteren ist
lediglich nur davon abhängig, wo die nachträgliche Verkorkung
der als Cellulose-Membran angelegten Zellwand beginnt. Die
Verkorkung ist aber, wie ich zum Theile schon gezeigt habe.

über den Kork und verkorkte Gewebe überhaupt. 561

und sofort noch deutlicher werden wird, an g-ar keine Grenzen
gebunden, und kann daher beliebig- innerhalb oder ausserhalb
des Gebietes der primäreu Membran beginnen; ja sie beginnt
selbst in einer und derselben Zelle in der Regel an den tangen-
tialen Wänden an anderer Stelle, als an den radialen und müsste
man conseqiienter Weise, d. h. wenn man sich an die fixirten
Begrilfe Mittellamelle und primäre Membran halten wollte, für
verschiedene Partien der Zellwand gesonderte Darstellungen
bereit halten. Dazu kommt noch die Hauptschwierigkeit im
gegebenen Falle, z. B. zu entscheiden, ob man es mit der primäreu
Wand oder einem Plus dazu zu thun habe, was bei dünnwandigen
Korken überliaupt unmöglich und bei dickwandigen nur mit
Hilfe der Entwicklungsgeschichte möglich wäre. So interessant
und wichtig es auch gewesen wäre, das Verhältniss festzustellen,
welches im Allgemeinen zwischen den in den jungen Korkzellen
unterscheidbaren Schichten und der in der fertigen Korkzell-
wand existirenden stattfindet, so muss ich mich doch zum Theile
aus den angegebenen Gründen mit der Betrachtung des fertigen
Baues begnügen. Das Wörtchen „Mittellamelle" in dem hier
gebrauchten Sinne, mag daher nur als Abkürzung von „mittlere
Lamelle" betrachtet werden, worunter jene der fünf Lamellen
der fertigen Korkzellwand verstanden sei, welche die Mitte
einnnumt.

Zunächst sei bemerkt und gezeigt, dass diese Mittellamelle
in der Regel aus mehr oder weniger stark verholzter Cellulose
besteht. Nicht nur, dass man in jenen Fällen, wo die Mittellamelle
als solche leicht im Querschnitte zu sehen ist [Popu/us pyrftmidalis,
Platanus, Passiflora etc.), den Holzstoff directe nachweisen kann,
mit Hilfe der oben angegebenen drei Reagentien und dass es
mir in allen Fällen, wo ich den Versuch machte, gelang, Cellulose
darin aufzufinden, verhält sie sich in aller und jeder Beziehung-
ganz so wie die primäre Membran der Holzzellen. Dabei gibt es
wie bei dieser in Dicke und Stärke der Verholzung alle möglichen
Abstufungen. In manchen Korkzellen genügt schon die Entnahme
des Suberins durch Kochen mit Kalilauge, um in der dadurch
freigelegten Mittellamelle Cellulose nachweisen zu können
{Cestrum), in anderen Fällen ist der sichere Nachweis schwieriger
{Quercus Silber). Wie bereits erwähnt, löst sich die Korkmittel-

562 V. Höhne].

lamelle in der Regel durcli kurze Einwirkimg- von C'ln'omsäure
oder warmer Salpetersäure auf, und erfolgt dadurch die Isolirung
der Zellen, gerade so wie bei den Holzzellen. Gegen concentrirte
Schwefelsäure hingegen ist sie resistent, nur die schwach ver-
korkten und verholzten Korke besitzen eine in dieser Säure
lösliche Mittellamelle (Catulpa syriugdcf'oUa etc.) ; bei diesen ist
die Mittellamelle sehr cellulosereicli, was sich directe nachweisen
lässt. Mit Chlorzinkjod färbt sie sich immer gelbbraun, wenn sie
sichtbar ist, und nach der Isolirung häufig in schmutzigen, ins
Violette ziehende Tönen, was den Celluiosegehalt derselben
andeutet. Nur in Ausnahmefällen ist sie, aber immer nur stellen-
weise, verkorkt; in diesen Fällen kann daher eine völlige Isolirung
der Korkzellen durch Chromsäure nicht statt haben. Für solche
Korke fehlt sie daher eigentlich stellenweise. Doch darüber später.

Zunächst wende ich mich zum Cellulosenachweis in der
Mittellamelle von Quercus Snher. Dieser gelingt bei einiger
Übung mit völliger Sicherheit immer mit Schulze'schem
Gemische, Kalilauge und Chlorzinkjod. Je nach der Art der
Anwendung dieser Reagentien erhält man entweder das Cellulose-
netz der Mittellamelle für sich, oder dieses mit den Cellulose-
schläuchen der Celluloselamelle.

Rehandelt man unter durch Glasfäden gestütztem Deckglase
einen möglichst dünnen und ausgedehnten Tangentialschnitt
mit Schulz e'scliem Gemisch in sehr schwacher Wärme vvieder-
holt ganz kurze Zeit, und untersucht jedesmal mit Chlorzinkjod,
so wird man meist schon nach 2 — .^maliger Operation ein Stadium
erkennen, in welchem die Mittellamelle deutlich hervortritt, und
wenn der Schnitt, wie gefordert, gross ist, an verschiedeneu
Stellen alle Stadien der Zerstörung derselben. Solche, wo sie mit
Chlorzinkjod deutlich braun bis gelb erscheint, andere der völligen
Lösung, und meist zwischen beiden solche, wo sie eine mehr
weniger deutliche Cellulosereaction zeigt. Auf diese kommt es
an, und sie müssen durch die Glasfäden vor dem Drucke des
Deckglases geschützt werden. Setzt man nun nach dem Aus-
waschen Kalilauge hinzu und erwärmt schwach, so wird die
Suberinlamelle fast ganz gelöst, der Celluloseschlauch nach innen
abgehoben und man hat nun die Cellulosereste aller Lamellen
des Schnittes. Nach dem Auswaschen nimmt dieser mit Chlor-

über den Kork und verkorkte Gewebe überhaupt. 563

zinkjod eine meistens stellenweise reine oder schmutzig-
violette Färbung an. Lässt man aber das Präparat in eoncen-
trirtem Chlor zinkjod 24 — 48 Stunden liegen, so färben sieh
sämmtliche Membranen desselben sehr schön roth-violelt. An
Stellen, wo der Celluloseschlauch aus der Netzmasche heraus-
gefallen ist, wird der Cellulosegehalt der Mittellamelle un-
zweifelhaft.

Viel eleganter sind jedoch die Präparate, welche überhaupt
nur die Cellulose der Mittellamelle als ungemein feines und
zierliches, violettes Netz zeigen. Man erhält sie (beim Bouteillen-
korkVlurch Herauslösen des Suberins aus ganz dünnenSchnitten mit
kochender Kalilauge (unter Deckglas), und Behandeln mit warmem
Schulze'schem Gemische. Die durch die Kalilauge freigelegten
Cellulosescldäuche sind in letzterem leichter löslich, als das Netz
der Mittellamelle und es gelingt, nach ganz kurzer Behandlung
damit, erstere zu lösen, während letzteres zugleich nachträglich
die schönste Cellulosereaction zeigt. Diese besteht in einer inten-
siven Blaufärbung, die nach 1 — 2 Stunden in ßoth-violett übergeht.

In beiderlei Präparaten sieht man, dass die Mittellamelle
durchaus keine vollkommen structurlose Membran ist, denn sie
zeigt zierliche Poreuplatteu von ovaler Gestalt.

Ich brauche kaum zu bemerken, dass man diese Methoden,
so wie sie sind, nicht auf jeden beliebigen Kork anwenden kann.
Sie gelten streng genommen nur für den Flaschenkork. Ist z. B.
der Celluloseschlauch etwas dicker und die Mittellamelle dünner,
so wird selbstverständlich diese schneller gelöst, und kann man
daher gar keine Präparate der zweiten Art erhalten. Dies genüge.
Indessen gelang es mir mit grösserer oder geringerer Leichtigkeit
bei einer grossen Reihe von Korken, und zwar allen, wo ich mich
genügend bemühte, Cellulose in der Mittellamelle nachzuweisen.
Es stellte sich dabei das auffällige Resultat heraus, dass der
Cellulosegehalt der Mittellamelle von der Stärke der Gesammt-
verkorkung unabhängig ist. Korke, welche, wie die von Tn.vodium
distichum, Juniperus communis, Araucnria ecccelsa, Lariam
eurojyaea, Pinus sylvestris, Ttuvits baccata und Pinns Strohus,
sehr stark verkorkt sind, so dass zum Theile der Celluloseschlauch
gänzlich fehlt, zeigen eine verschieden dicke, aber immer cellu-
losereiclie Mittellamelle; bei einigen davon gelang der Nachweis

564 V. Hül.iiel.

schon nach Kochen in K;\lihiug-e. Hingegen hat z. B. Gynmo-
cJadus canadensis einen dicken Celliiloseschlauch und wenig'
Celhilose in der Mittellamelle, welche ebenfalls Tüpfel platten
aufweist. Cestnon foetidissimum verbindet hingegen mit dickem
Cellulosescblauch auch reichliche Cellulose in der Mittellamelle,
und Betula (ilha mit dünnem Celluluseschlauch reichliche Cellu-
lose in jener, u. s. w.

Ich habe überdies noch bei Pelargonium xonale^ Liqui-
dambur styraciflua, Aristolochia cymblfera, Ulmus suberosa,
Testud'marld Elephantipes, Dracaenn umbractdifera, Gingko
biloba, CmneUia japonica, Rosd sp., Acer cnnipesfre und Fnchsia
sp., in der Mittellamelle Cellulose gesucht und gefunden. In
einigen Fällen genügt schon Kalilauge allein, in Verbindung mit
andauernder Einwirkung von Chlorzinkjod.

Ebenso wie der Cellulosegehalt, wechselt auch die Dicke
der Mittellamelle ausserordentlich und steht in keiner Beziehung
zur Stärke der ganzen Wandung. Dickwandige Korke können
sehr dünne [Fayiis si/vatica, SitlLv), oder dicke {Platn7iiis, Populus)
Mittellamellen besitzen. Taxodium distichum, Juniperus communis
mxdAraucaria en'celsa haben relativ sehr dicke Mittellamellen. In-
dessen istdieser Umstand von geringerem Interesse als der, dassin
der Regel die tangentialen Wandungen der Korkzellen dickere, oft
viel dickereMittellamellen besitzen, als die radialen. Diese Eigen-
thümlichkeit steht in einer ganz bestimmten Beziehung zur Function
des Korkes, denn es ist klar, dass je dünner die radialen Partien
der Mittellamellen sind, desto besser der durch den Kork zu
bewirkende Abschluss nach aussen geschehen wird. In Folge
dessen sehen wir diese Eigenthündichkeit Hand in Hand mit
anderen die Function des Korkes berührenden Eigenschaften
gehen, die zum Theile erst viel weiter unten besprochen werden
können. Ich erwähne hier nur, dass jene Eigenthümlichkeit um
so schärfer ausgesprochen ist, je dünner die von der Pflanze
gebildeten Korklagen sind; daher zeigt dieselbe der Flaschen-
kork, der Kork von Acer campestre u. a. nicht, oder nur andeu-
tungsweise, während sie bei Populus pyramidalis, Pyrus
communis, Ulmus effusa, Pinus Strobus, Abies pectinata, Nerium
Oleander, Broussonetia papyrifera etc. sehr auffällig ist. In
vielen Fällen erscheinen sogar die tangentialen Partien besonders

über den Kork und verkorkte Gewebe überhaupt. 565

verdickt, während die radialen ganz dünn, kanm sichtbar sind
oder in der That theilweise fehlen, d. h. ebenfalls verkorkt sind.
Solche Fälle bieten, wenigstens bei einem Theile der Korkzellen,
Yirgilia lutea, Cytisus Laburwim nud. Pyrus Malus. Auch zeigt
«ich, dass der Dicken-Unterschied um so bedeutender ist, je grösser
der Unterschied vom radialen und tangentialen Durchmesser der
Korkzelle ist. Isodiametrische Korkzellen weisen die geringsten
Unterschiede im Baue der tangentialen und radialen Wände
auf. Diese verschiedene Dicke der Mittellamelle an einer und
derselben Zelle kann als Ausdruck dafür angesehen werden, dass
die Verkorkung der Wandung nicht allseitig in derselben Schichte
der Wandung beginnt. In den radialen Wandungen beginnt sie
in der Regel näher der Mitte, als in den tangentialen, d. h. die
beiden Lamellen, in welchen die Verkorkung beg-innt, und von
welchen aus sie nach dem Inneren der Zelle zu gerichtet fortschreitet,
liegen dort näher an einander, als in den tangentialen Wandungen.
Dies kann so weit geiien, dass die Mittellamelle in einer meist
mittleren gürtelförmigen Zone der radialen Wandungen voll-
ständig fehlt, d. h. verkorkt ist. Wo dieses der Fall ist, kann
man die Korkzellen zwar in radialer, nicht aber in tangentialer
Richtung durch Maceration mit Chromsäure oder Salpetersäure
von einander trennen. Es gibt viele Korke, wo dieses letztere
])ei einem Theile der Korkzellen der Fall ist, bei einem anderen
Theile aber nicht; wo also nur eine gewisse Anzahl der radialen
Mittellamellen theilweise verkorkt sind: so Yirgilia lutea, Cytisus
Lahurnum, Melaleuca sfyphelioides, Eucalyptus Globulus, Myrtns
communis, Callistemon, Pyrus Malus, Heterocentran roseum,
Lasiandra florihunda. Bei einigen dieser Pflanzen scheint aller-
dings das Fehlen der Mittellamelle in einer gürtelförmigen, tangen-
tial gerichteten Zone der Radialwände zurRegel zu gehören, so bei
den angeführten Melastomaceen und Myrtaceen, bei den übrigen
eine theilweise Verkorkung der Mittellamelle nur gelegentlich
aber häufig vorzukommen. Wenn man solche Korke mit Chrom-
säure macerirt, so lösen sie sich in tangentiale Streifen von Zellen-
breite auf, da die Suberinschläuche seitlich fest zusammenhangen
bleiben; dieses letztere thun sie indess nie ihrer ganzen Wand-
breite nach, sondern nur mit einem mittleren Theile ihrer
radialen Wände, da nur dieser verkorkt ist. Hie und da, stellen-

566 V. Höhnel.

weise auch häutiger, trifft man aber auch vollständige Trennung
in tangentialer Richtung.

Anders, viel regelrechter und ganz durchgreifend entwickelt,
ist dieselbe Erscheinung bei Salix purpnrea, f'ragilis, rubra und
amijfjdcJ'ma, d. h. allen Arten, die ich überhaupt untersucht habe.
Wie schon einmal erwähnt, haben die Salixkorke, die aus nur
sehr wenigen Korkzellagen bestehen, sehr dicke und stark
verkorkte Innen- und sehr dünne Aussen- und Seitenwände ;
ferner einen sehr dünnen Celluloseschlauch. Versucht man sie
mit Chromsäure zu isolireu, so gelingt dies nur in radialer
Richtung vollständig, da die tangentialen Partien der Mittel-
lamellen in Chromsäure ziemlich leicht löslich sind. Hingegen
bleiben sie seitlich mit ihren dicken Innenwandungen vollständig
verbunden, während die äusseren Partien der Seitenwandungen
leicht von einander trennbar sind. Es sind also hier die dicken
Innenwandungen der Korkzellen seitlich untrennbar, fest mit-
einander verschmolzen, gerade so, wie dies bei den stark cuti-
cularisirten äusseren Schichten der Aussenwandnng der
Epiderm'szellen häufig der Fall ist.

In diesen gürtel- oder ringförmigen Zonen der Korkzellen
ist d.iher auch die Mittellamelle völlig, oder theilweise verkorkt,
aber ihrer ganzen Dicke nach. Von den in eben der Dicke, wie
sie den tangentialen Wandimgen eigen ist, ausgebildeten radialen
Mittellamellen von Qiiercas Saber, bis zu den theilweise verkorkten,
findet sich eine endlose Reihe allermöglichen Übergänge, welche
das Streben zur Verkorkung der die Function der Korkhülle
offenbar beeinträchtigenden radialen Partien der Mittcllamelle
aufs klarste darthun.

Sowie es aber Korke gibt, bei welchen die Mittellamelle
stellenweise gänzlich verkorkt, so gibt es auch einen, wo die
Korklamelle so weit von der mittleren Ebene der Wandung
entfernt ist, dass die Mittellamelle die mächstigste Schichte der
Zellwand darstellt. Suberinlamelle und Celluloseschlauch sind
bei dem Korke von Aristolochia cymbifera ungewöhnlich dünn
und schwierig nachzuweisen, während die stark verholzte
„Mittellamelle' in dem dünnwandigen Korke relativ so dick ist,
dass dieser mit den drei Holzstoffreagentien fast reine Holzstoff-
reactionen gibt. Es bildet dieser Osterluzei, wie noch einige

über eleu Kork und verkorkte Gewebe überhaupt, 567

Verwandte^ g-rosse Korkmasseu, welche aus weitliimigen, leeren
Zellen bestehen, und am Stengel breite, wulstii;e Flügel bilden,
die eine undeutliche Schichtung zeiijen. Mit Sc bulze'schem
Gemische erwärmt, tritt Cellulosereaction in der ganzen Dicke der
Membran abweichend von allen anderen Korken, ein, da die
dünnen Snberin- und Celluloselamellen bald gelöst werden.
Dasselbe geschieht mit kochender Kalilauge, welche das 6e\Yebe
scheinbar gar nicht afficirt. Nach diesen Reactionen zu schliessen,
könnte man glauben, es mit einem Scheinkork, oder einem
falschen Korke zu thun zu haben, d. h. mit einem aus typischem
Korkcambium entstehenden Gewebe, das aber nicht verkorkt.
Behandelt man aber in der Wärme sehr schw^ach mit Salpeter-
säure, setzt dann etwas concentrirte Kalilauge hinzu und erwärmt
wieder sehr soliwach, so tritt eine oft kaum bemerkbare Suberin-
reaction ein, und man kann nach dem Auswaschen den ungemein
zarten Cellulosesehlauch, der nach innen abgehoben wurde, mit
Chlorzinkjod erkennen. Es sind dieses der am schwächsten ver-
korkte Kork, und die dünnste Celluloselamelle, welche mir vor-
gekommen waren. Die Suberinlamelle ist so dünn, dass es gar
nicht zur Bildung: von Cerinsäure kommt. Diesem Korke in
mehrfacher Beziehung ähnlich, ist der der Malpighiaceae Peixotoa
sj}., welche ganz ähnlich beschaffene, aber stärker verkorkte Kork-
massen bildet, mit ziemlich dickem, schwach verholztem Cellulose-
sehlauch, Auch die Korkzellen von Passiflora Jimh((ta verhalten
sich äimlich.

Zum Schlüsse sei noch Einiges über die „Zwischenlamelle"
gesagt. Es ist von vorne herein anzunehmen, dass die Wandung
an der Berührungsfläche je zweier Lamellen eine andere
Zusammensetzung hat, als in den entsprechenden, sich berühren-
den Lamellen, und im Allgemeinen zwischen je zwei dieser
Übergänge statttinden werden. Es ist in der That, namentlich bei
der Mittellamelle, eine von mir häufig beobachtete Erscheinung,
dass die isolirten Lamellen nicht vollkommen scharf gezeichnet
sind. Wenn aber z. B. die an die Suberinlamelle angrenzenden
Schichten der beiden anderen Lamellen sehr geringe Mengen
von Suberin enthalten, so müssen die betreffenden Contouren
derselben, nach Isolation mit Kali, wodurcii das Suberin gelöst
wird, verwischt und unscharf sein. Das, was bei der Mittellamelle

568 V. Höhnel.

eine ganz gewöhnliche Erscheinung ist, zeigt sich auch genug
häufig bei der Celliiloselamelle. So bei Suliv, Taxus hnccata,
Ccdriis /ihani, Ahies jjectinata u. v. a. Bei diesen Korken ist
zugleich die Erscheinung so auffällig, dass man mit Fug und
Recht von einer schwachen Verkorkung der äusseren Partie der
Celluloseschläuche sprechen könnte.

Inaessen scheinen mir diese Erscheinungen von geringem
Belange zu sein, und will ich durch das Gesagte nur darauf
hingewiesen haben, dass die Grenzen der Lamellen häufig keine
ganz scharfen sind,etvvawie die derdrei Membranen der Holzzellen.

Hingegen bemerkt man bei genauerer Untersuchung
einzelner Korke, an der Grenze der Suberin- imd Cellulose-
lamelle eine eigene sehr dünne Schichte, weicheich als „Zwischen-
lamelle" bezeichne. Ich fand sie bei Populus pyramidalis und
Platanns orie?itaIis, habe indessen im Allgemeinen zu wenig
auf sie geachtet, um etwas über ihre Verbreitung sagen zu
können. Mit Erfolg zu suchen wäre sie aber nur bei dickwandi-
gen Korken, mit gut differenzirten Lamellen. Bei den genannten
beiden Korken färbt sich die Mittellamelle mit Chlorzinkjod
braun, die Suberinlamelle schwach gelb, und die Zwischenlamelle
wieder braun. Der Celluloseschlauch ist bei Populus pyramidalis
reine Cellulose, und bei der Platane schwach verholzte. Aus den
Färbungen geht unmittelbar hervor, dass die Zwischenlamelle wie
die Mittellamelle aus stark verholzter Cellulose besteht. Damit
stimmt ihr Verhalten gegen Schulze'sches Gemisch und die
Holzstoffreagentien überein. Es ist daher bei diesen Korken der
Celluloseschlauch nochmals in zwei Schichten diflferenzirt, in
eine äussere sehr schmale, stark verholzte und eine innere reine
oder schwach verholzte Celluloseschichte, und die ganze Wand
besteht aus sieben differenten Schichten. Siehe Fig. 1 und 2
g, Zwischenlamelle.

Die Hauptresultate der vorstehenden Abhandlung lassen
sich kurz folgendermassen zusammenfassen.

Mit wenigen Ausnahmen besteht jede Korkzellwand aus
fünf Lamellen: Einer mittleren, zwei Suberin- und zwei Cellu-

über deu Kork und verkorkte Gewebe überhaupt. 569

lüselamelleu. Bei wenigen Korken fehlen die Celluloselamellen,
noch seltener sind diese in zwei diiferenzirt, von welcher die
äussere die „Zwischenlamelle" ist. Die Mittellamelle besteht aus
stark verholzter Cellulosej nur selten ist sie an bestimmter Stelle
verkorkt. Die Suberinlamellen sind die typischen Schichten der
Korkzellwand, sie sind es im Allgemeinen allein, welche nebst
Cellulose das Suberin führen. Die Celluloselamellen, nach aussen
au die Suberinlamelle, nach innen unmittelbar an das Lumen
angrenzend, bestehen manchmal aus reiner, meist aus verholzter
Cellulose. Das Suberin ist ein ganz bestimmter Zellwandstoff,
ebenso gut wie Cellulose, Holzstoff etc.

Die Aufgabe der folgenden beiden Aufsätze soll nun darin
bestehen, zu zeigen, zimächst, welchen Antheil obgenannte
Lamellen in concreten Fällen an dem Aufbau der Korkzell-
membran haben, und welche Gesetzmässigkeiten sich hiebei
ergeben, und dann, was sich auf Grund der bezüglich des
Suberins gefundenen Facta mit Berücksichtigung der vorhandenen
Literatur über das Suberin Bestimmtes aussagen lässt.

ß. Über d as Suberin.

Ich habe im historischen Abriss gezeigt, dass sich bezüglich
der Natur dieses Körpers zwei Ansichten diametral gegenüber-
stehen : "Während die Einen, P ay e n an der Spitze, in dem Suberin
nichts Anderes als eine sei es physikalisch modificirte, sei es durch
fettartige und stickstoffhaltige Stoffe intiltrirte Cellulose sehen,
erkennen andere, ebenso gewichtige Autoren in dem Suberin
einen ganz bestimmten der Korkzellwand eigeuthüudichen,
membraubild enden Stoff. Im dritten Abschnitte habe ich nun
nachgewiesen, dass es in jeder Korkzellwand, die zwei Zellen
angehört, zwei Lamellen gibt, welche nebst Cellulose einen ganz
bestimmten Stoff enthalten, der gegen Kalilauge und Salpeter-
säure in eigenthümlicher Weise, ganz abweichend von Cellulose
und Holzstoff reagirt, und als der für die verkorkte Zellwand
charakteristische Stoff betrachtet werden muss. Jene Lamellen
habe ich Suberinlamellen genannt, und damit angedeutet, dass
(las Suberin der sie charakterisirende Stoff' sei. Dadurch habe
ich zugleich sicher gestellt, dass es in der That ein Suberin gibt.

570 V. Höhne 1.

Ich habe gezeigt, dass beim Bouteilleukork nach einer
gewissen Dauer der Einwirkung von Salpetersäure oder 8chul-
ze'schem Gemische, von der ganzen Wandung nur mehr das
durch die heftige Reaction allerdings modificirte Suberin übrig-
bleibt, und dieses weiter in einen Körper übergeht, den ich
Ceriusäure genannt habe, mich auf Döppi ng beziehend.

Ich bemerke nun, dass die Bildung dieses Körpers aus Kork
schon lange bekannt ist. Schon Brugnatelli liess 1787
Salpetersäure auf Kork einwirken und bemerkte die Bildung
dieser Substanz. Dann sah 1797 Bouillon Lagrange^ nach
Erhitzen von Kork in Salpetersäure die auf der Flüssigkeit
schwimmende harzige Masse. Fourcroy^ sagt etwa um 1801
(1. c. p. 99; ich gebe hier eine Übersetzung der betreffenden
Stelle): In dem Masse, als sich der Kork in Korksäure verwandelt,
entsteht eine gelbe, weiche Materie, welche auf der Oberfläche
der Flüssigkeit schwimmt, und einem Harze oder Fette sehr
ähnlich ist. Es ist dieses nichts Anderes, als die gelbe Masse,
welche man auf Salpetersäure schwimmen sieht, in welche Korke
gefallen sind.

Chevreul^ erhielt durch Erhitzen von mit Wasser und
Alkohol ganz ausgezogenem Kork mit Salpetersäure 22-4 Procent
Korksäure, 7-6 Procent Oxalsäure, 1 Procent eines weissen
Rückstandes, den er für Holzfaser* erklärt, und 11 Procent'^
einer in Alkohol löslichen Masse. Boussingault*' erhielt

1 Anual. cl. Chira. XXIII, p. 42 und Jouni. der Pharmac. von Tromms-
dorf VI. 152. (Nach Siewert, 1. c. 130.)

2 Systeme des connaissances chimiques, par A. F. Fourcroy;
Tome VIII, p. 98: Du Suber.

3 Sur le moyen etc. Annales de Chimie, Tom. 96, p. 179.

* Von welcher ich gezeigt liabe (Dies. Abli. p. 51), dass sie von
den Sklereuchymzellen des Korkes herrührt, da die eigentliche Korkcellu-
lose schon längst zerstört ist.

5 Dieses bedeutende Minus gegenüber den von mir und Mitscher-
lich gefundenen Zahlen erklärt sich dnrcli den Umstand, dass bei weiterem
Erhitzen mit Salpetersäure, der Körper Avieder zerstört wird.

6 1. c. p. 120. In der Übersetzung (Anualeu der Pharmac. 1836, p.
310) ist unrichtiger Weise angegeben, dass der genannte Stoff „semblable
älacire" (von Ch e vreul) Cerin genannt wurde ; dies ist ein Übersetzungs-
fehler. F lückiger (1. c. 334), der wusste, dass das Korkwachs oder

über den Kork und verkorkte Gewebe überhaupt. o71

aus dem Ceriu, einem Bestandtlieile des Korkes, mit Salpeter-
säure Oxalsäure und einen Stoff ,,serablal)le a la cire^^.
Döpping'* war der erste, der diesen Körper untersuchte. Er
nannte Cerinsäure, die wachsartige, flüssige Masse von braun-
gelber Farbe, welche sich bei der Oxydation des Korkes mit
Salpetersäure aufder Oberfläche der Säure abscheidet. Döpping
hielt diese Masse indessen für das Product der Einwirkung der
Säure auf das Korkwachs (Cerin) allein, und wählte daher
jenen Namen; er glaubte in der That die Cerinsäure directe aus
dem Cerin nebst Oxalsäure erhalten zu haben, ähnlich wie dies
Boussingault auch that. Da er nun aber einen ganz ähnlichen
Körper^ aus dem in heissem Alkohol unlöslichen Theile des
Korkes erhielt, so schloss er irrthümlich, man könne aus diesem
durch Alkohol nicht alles Cerin ausziehen. Dazu ist zu bemerken,
dass, wie die Analysen zeigen, und M. Sie wert nachgewiesen
hat, Döpping das Cerin im reinen Zustande gar nicht kannte,
sondern ein Gemenge von Cerin und Eulysin (M. Sie wert) vor
sich hatte, welches zwar beim Erwärmen mit Salpetersäure schmilzt
und ein ähnliches Aussehen annimmt, wie der aus Suberin
(Chevreul) entstehende Körper, damit aber keineswegs iden-
tisch, und überhaupt kein bestimmter einfacher Körper ist.
Döpping wendete daher den Namen Cerinsäure auf zwei
Körper an, die in der Wirklichkeit gar nichts mit einander zu
thun haben. Den Namen leitete er von der Entstehungsart des
einen ab, der gar kein bestimmter Körper ist, die Analysen
machte er mit dem andern, der, wie ich genau nachgewiesen
habe, nur aus dem Suberin der Suberinlamelle seinen Ursprung
nimmt, und daher höchst wahrscheinlich der Hauptmasse nach
aus einem bestimmten Körper besteht. Auf diesen letzteren Körper,
aufweichen sich allein die Cerinsäure-Analvsen Döppiug's
beziehen, ist daher forthin der Name Cerinsäure anzuwenden.

Cerin (C h e v r e u 1' s), welches Boussingault Korkharz nannte, ein anderer
Stoff sei, sagt daher, letzterer habe das mit Salpetersäure erhaltene
Oxydationsproduct, die Cerinsäure Döpping's, Cerin oder Korkwachs
genannt. Diese Consequenz ist eine nothwendige, aber unrichtige Folge
jenes Übersetzungsfehlers.

1 L. c. p. 292.

" Von einem sicheren Nachweis der Identität ist bei ihm keine Rede.

Sifzb. rt. inathera. naturw. Cl. LXi'VI. Bd. I. Abtli. 37

572 V. Höhne I.

Da nun diese aus dem Suberiu allein entsteht, so ist die Kennt-
niss ihrer Znsainniensetzung von g-rosser Bedeutung- für die des
Suberins. Döpping fand folgende procenlische Zusammen-
setzung für die Cerinsäure : C = 64-65— 64-92 ; H = 8-77 — 872 ;
0=26-58 — 26-36; er fand sie ferner stickstofffrei.

Mitscherlich erhielt aus dem Flaschenkorke, wie bereits
erwähnt, 39-67 l'rocent „einer fettigen Säure", offenbar Cerin-
säure, er erkannte überhaupt das eigentliümliche Verhalten des
Korkstoffe^: gegenüber der »Salpetersäure vollständig, und sagt^
dass man diesen dadurch sehr leicht von der Cellulose unter-
scheiden könne; ferner sagt er, dass die ersten Producte bei
der Oxydation mit Salpetersäure röthlich gefärbt, beim Koch-
punct der Salpetersäure schmelzbar und Alkohol löslich
sind. Ferner gleich darauf, dass man dieselben Producte aus
den Schalen der Kartoffeln und der Cuticula von Äloä Lingua
erhält; darunter kann immer nur die Cerinsäure Döpping's
gemeint sein, von der dieser nur die unglückliche Idee hatte,
dass sie nur aus <lem Cerin entstehen könne, wodurch er, sowie
durch den Namen alle Chemiker irreführte. Auch Mitscner-
lich übersah ganz, dass jene ersten Oxydationsproducte Döp-
ping's Cerinsäure sind, von welcher er unter dem Namen einer
„fettigen Säure*^, die in Alkohol löslich ist, bei dem Kartoffelkork
6*2 Procent und Eichenkork 39-67 Proceut erhielt.

Es ist daher irrthümlich, Avenn Sachsse^ aus Mitscher-
lich's „fettiger Säure" einfach „fette Säuren" macht, und
wenngleich das dort gemachte, Mitscherlich zugeschriebene
Raisonnement vollkommen richtig ist, so ist daran zu erinnern,
dass dieser dasselbe nirgends gemacht hat, und auch nicht macheu
konnte, da er, Avie gesagt, unter „fettiger Säure" das verstand, was
sich nach dieser meiner Untersuchung als Cerinsäure entpuppt hat,
und davon ganz wohl wusste, dass sie aus der Wand selbst entsteht.
Ich habe aus mit Alkohol ausgekochtem Korke 53-7 Procent und
aus nicht ausgezogenem 43 Procent dieser Säure erhalten.

Aus" allen diesen Angaben geht aufs klarste hervor, dass
die Cerinsäure, wenn sie auch bisher gewiss nicht rein dargestellt
wurde, ein ganz bestimmter Körper ist, der nur aus dem Suberin

• L. c. p. 156.

über den Knik und verkorkte Gewebe überhaupt. 0^3

und zwar in grossen Quantitäten entsteht. Nichtsdestoweniger
fand sie von chemischer Seite noch gar keine nähere Berück-
sichtigung, ob\vohl die Feststellung ihrer Formel und Constitution
von grösster Wichtigkeit für die Erkenntniss des Wesens des
Suberins wäre.

Ich habe bereits erwähnt, dass auch Schacht die Ent-
stehung der Cerinsäure mit Salpetersäure sah, diese Auffindung
aber in so ungenügender Weise verwerthete, dass sie fast ganz
vergessen und nie mikrochemisch benützt wurde, bis sie G.
Haber lau dt endlich (1874) für gänzlich irrthümlich erklärt.
Ich wiederhole, dass ich denselben Körper, die Cerinsäure, aus
allen möglicher Korken, aus verschiedenen Ciiticula - Arten und
Stamm- und Wurzeleudodermen erhalten haben, Inuter Gewebe,
welche kein Cerin enthalten, denn dieses hat mit dem Suberin
ebenso wenig zu thun, wie irgend ein anderer specifischer Inhalts-
stoff mit der Wandung. Es ist ein nur dem Inhalte der Korkzellen
von Quercus Siiher eigenthümlicher Körper, der daselbst, wie
ich zeigen werde, in bisher von den Mikroskopikern übersehenen
Krystallen vorkommt.

Ans der durch Döpping bekannten Zusammensetzung der
Cerinsäure, welche nach allem Gesagten der des Suberins am
nächsten kommt, ist aber mit grösster Sicherheit 1. auf den
Stickstoffmangel des letzteren zu schliessen, dann 2. auf einem
etwa 65 Procent Kohlenstoff und 8-75 Procent Wasserstoff über-
steigenden Gehalt, da die Cerinsäure an diesen beiden Elementen
so viel enthält, und ein Oxydationsprodnct des Suberins ist,
welches dabei jedenfalls eine Einbnsse an diesen beiden
Elementen erlitten haben muss. 3. Kann man aus der Entstehung
der fettartigen und mit Kali verseifbaren Cerinsäure auf eine
ähnliche chemische, fettartige Natur des Suberins schliessen.
Wenn man in der That dem Process der Kalieinwirkung unter
dem Mikroskope genau zuzieht, so wird man nicht an eine
Zerstörung erinnert, sondern an eine directe Lösung, d. h. Ver-
seifung. Sobald die Temperatur der Kalilauge einen bestimmten
Grad erreicht hat, erfolgt momentan starke Quellung und Lösung
des Suberins, während dadurch zu gleicher Zeit die Cellulose-
grundlage zerstört, und in tausende von Stücken zerrissen wird.
Es ist eigeuthümlich, wie durch die Kalilauge der Kork gelb

37*

574 V. Höhnel.

gefärbt wird, iiud in derselben Weise auch die gelbe Färbung der
Cerinsäure verstärkt wird, wie Mit sc herlich zuerst angab.
Dass das Snberin einen 65procentigen Gehalt an C und 8-75pro-
centigen an H übersteigenden Gehalt haben muss, geht auch
directe aus den Analysen des Korkgewebes hervor, welches von
Quercus Suber, nach Döppi ng i im gereinigten Zustande 67 8 C
und 8-7 H enthält, nach Mitscherlich im ungereinigten
Zustande 65-73 C und 8-33 H; da nun im Flaschenkorke viel
mehr Cellnlose entlialten ist, als mau bisher glaubte, muss auch
derC-Gehalt desSuberins grösser sein, als man bisher vermuthete.
Da ich in allen Lamellen der Wandung eine reichliche
Cellulosebasis nachwies, und zwei dieser Schichten, welche der
Dicke nach zusammen mindestens die Hälfte der Wandung aus-
machen, sogar ganz und gar nur aus stärker oder schwächer
verholzter Cellulose bestehen, also suberinfrei sind, so ist es
ganz unmöglich, dass in der Wandung weniger als 20 — 30 Procent
Cellulose und Holzstoff vorhanden sind. Ich bin der Überzeugung,
dass diese Miniraalzahl entschieden zu tief gegriffen ist. Da die
beiden suberinfreien Lamellen verholzt sind und zwar zum Theil
stark, zum Theil schwächer, so kann man für sie getrost 50 Procent
Kohlenstoff annehmen, nämlich den mittleren Kohlenstoffgehalt
des Holzes; nimmt man ferner 67 Procent Kohlenstoff im Korke
an, und 30 Procent verholzte Cellulose, so ergibt sich für das
Suberin des Flaschenkorkes ein C-Gehalt von 74-2 Procent; fast
genau dieselbe Zahl erhält man, wenn man 25 Procent verholzter
Cellulose von 45 Procent C-Gchalt annimmt, welche Annahmen
noch immer im Bereiche der Möglichkeit liegen. Der von R.
Sachsse^ errechnete Cellulosegehalt von 9 Procent ist ent-
schieden zu gering; deiselbe wusste nichts von der Verholzung^

1 Nach Sachsse (1. c. p. 153) bezieht sich Döpping-'s Arbeit auf
einen Kork unbekannter Abstammung. In der That erwähnt dieser
nirgends des Namens des uutersucliten Korkes, welcher aber kein anderer
als gewiss Bouteillenkork war. Dies geht mit völliger Gewissheit aus
dem Umstände hervor, dass D öpping aus seinem Korke (unreines) Cerin
darstellte, das nur im Flaschenkorke vorkommt. Auch Ho fm eiste r bezog
Döpping's Analysen auf Flaschenkork. Pflanzeiizelle, p. 252.

3 L. c. p. 154.

3 Bei Berücksichtigung dieser, imd sonstigen gleichen Annahmen
erhält man 10 Procent Cellulose.

über den Kork und verkorkte Gewebe überhaupt. 575

der Cellulose, und setzte den C-Gelialt des Suberins auf 70
Procent. Ich glaube bestimmt sagen zu können^ dass das Suberin
mindestens 73 — 74 Procent C. enthält, denn was die einzige
geschätzte Zahl betrifft, die bezüglich des Cellulosegehaltes, so
überzeugt jede« gelungene Kalipräparat sofort von mindestens 30
Procent Cellulose und daher die Unmöglichkeit der Sachsse'-
schen Zahl. Unter ganz denselben oben gemachten Annahmen
ergibt sich zugleich ein Wasserstoffgehalt von etwa 10 Procent
für das Suberin. Nimmt man nämlich 30 Procent verholzter
Cellulose an, mit einem H-Gehalt von 6*17, welche Zahl das
Mittel der H-Gehalte von fünf Hölzern nach Chevandier's
Analysen ' darstellt, und einen H-Gehalt von 8*75 Procent für
den Flaschenkork nach Döpping und Mitscherlich an, so
ergibt sich ein H-Gehalt von 10 Procent für das Suberin. Nach
diesen Auseinandersetzungen ergibt sich für das Suberin eine
Zusammensetzung aus etwa 74 Procent C, 10 Procent H und
16 Pro Cent 0. ^

Es ist überraschend, wie sehr diese ganz selbstständig
errechnete Zusammensetzung mit der von Fremy^ für sein
Cutin durch directe Analyse erhaltenen übereinstimmt (73-66 C,
11-37 H und 14-97 Procent 0). Wenn man nun bedenkt, dass
man aus jeder Cuticula ebenso gut wie aus Suberin Cerinsäure
darstellen kann, so wird diese Übereinstimmung schon weniger
auffallen, und es lässt sich in einigen bestimmten Fällen die
völlige Identität der Cuticula mit den in dem darunter liegenden
Gewebe vorkommenden Suberinlamellen nachweisen.* Es wird

1 ö. Sachsse, 1. c. 144.

2 Es lässt sich sogar leicht zeigen, dass die für C und H gefundenen
Zahlen eher zu klein, als zu gross sind; denn im Korke kommen etw.i
12 Procent Proteinstoffe vor, welche, was den C- undH-Gehalt betrifft (für
gegenwärtigen Zweck) der verholzten Cellulose sehr nahe kommen, und
daljerin der Rechnung in dem Sinne wirken, wie diese. Albumin enthält
53-5 Procent C und 7 Procent H^ Weidenholz nach Chevandier 51"8
Procent: C und 6-2 H. Zieht man daher die im Korke vorkommendeu
Proteinstoffe mit in die Rechnung, so erhält man für den C- und H-Gehalt des
Suberius noch höhere Zahlen.

3 Annales des scienc. nat. 1859, XII, 33G.

* Eine völlige Identität konnte ich zwischen der Cuticula und
den dünnen Suberinlamellen der Epidermis und des Hypoderma von Carex-

576 V. Hölinel.

zwar Freiiiy von der einen Seite ' die Unreinheit und nanieutlicii
der CelliilüHiegelialt seines Cutins vorgeworfen, und von der
anderen Seite ^ dieses sogar gänzlicli geläugnet und als
künstliches Product und Folge chemischer Einwirkung der zur
Reinigung benutzten Reagentien bezeichnet, ohne dass aber
dadurch der Existenz eines bestimmten Körpers, welcher die
Hauptmasse der CuticuUi ausmacht, irgendwie Eintrag gemacht
werden kann, zumal nach dem hier neu Vorgebrachten. Enthält,
woran nicht zu zweifeln ist, Fremy's Cutin noch Cellulose, so
muss der Kohlenstoffgchalt des reinen Körpers noch höher sein,
was ich nicht nur für möglich, sondern sogar für wahrscheinlich
halte, weil die zweifelsohne aus dem Cutin (Cuticularsub stanz,
Suberin) hervorgehenden Pflanzenwaohse an 80 Procent C
enthalten. Nach Lewy^ enthält das Carnauba- Wachs (von Coper-
nicia cerifera) 80*33 Procent C und 13.7 H. Eine ganz ähnliche
Zusammensetzung hat nach Uloth* das von Acer striatum.
Dass die Cuticula nach Anbringung der F r e m y 'sehen Reinigungs-

Rhizomeu nachweisen. Hierüber Näheres p. 146/". Bei Popidus pyramidalis
unterscheidet sich die Cuticula der Zweige von den Suberinamellen der im
selben Schnitte liegenden Korkzellen im Verhalten gegen Kalilauge nur durch
grössere Widerstandsfähigkeit. Wenn das Suberin schon gelöst ist, ist die
Cuticula noch unverändert. Nach Kochen nimmt sie aber die beim Suberin
schon oftmals erwähnte körnig-blasige Structur an. Mit S chulze'scliem
Gemische liefert sie Cerinsäure. Bei Salix alba, purpurea u. a. ist die Cuticula
von den tangentialen Korkwänden nur durch etwas grösseren Wachsgehalt
verschieden. Gegen Chromsäure, Jod, Schul ze'schem Gemisch und Kali-
laugeverhältsie sich den Korkzellwänden vollkommen gleich. Jede beliebige
Cuticula liefert Cerinsäure. In grösster Quantität kann man diese bei
Encephalarlos horridus erhalten. Im Verhalten gegen Kalilauge zeigen die
Cuticula meist eine grössere Widerstandsfähigkeit. Das Verhalten gegen
Chrorasäuie ist bei der Cuticula el>enso verschieden, wie beim Korke.
Manche leisten selbst nach wochenlanger Einwirkung der concentrirten
Säure Widerstand, gerade so wie der Kork von Salix. Darnach ist P olle u-
der's Angabe zu berichtigen. Da ich eine ausführliche mikrochemische
Bearbeitung der Cuticula und verwandten Bildungen vorhabe, so begnüge
ich mich vorläufig mit den gemachten Angaben.

1 rollender, B. Z. 1862. 400.

2 Payen in Compt. rend. 48. Bd., p. 893.

3 Jouru. de Chim. et Phys. XIII. 449.
* Flora.

über den Kork und verkorkte Gewebe überhaupt. 5 «7

methoden nicht wesentlich alterirt sein kann, weiss Jeder, der sie
je mikrochemisch untersucht hat; es wurde überdies von Po 11 en-
der* gezeigt, dass dies wirklich so ist, und die nach Fremy's
Methode behandelte sich g-anz ebenso wie die frische verhält.

Das Suberin ist daher ein stickstotffreier Körper, der in
seinem physikalischen Verhalten in der Mitte zwischen Cellulose
und Pflanzenwachs steht, und sich seiner Zusammensetzung nach
diesem nähert. Von Kalilauge wird es wie ein Wachs gelöst, oder
verseift und nicht wie Cellulose zerstört und es gelten fUr das-
selbe im Allgemeinen jene Eigenschaften, welche Fremy seinem
Cutin zuschrieb, wenn auch nicht in so hohem Grade.

Abgesehen davon, dass ich für einzelne Fälle thatsächliche
Identität von Cuticula und Suberinlamelle nachweisen werde, ^
will ich noch zwei Momente hervorheben, welche für eine solche
im Allgemeinen sprechen. Den Wachsgehalt und die manchmal
vorkommende Verkieselung der Suberinlamelle. Der erstere ist
eine die Cuticula und Cuticularschichten der Epidermis in
ganz hervorragender Weise auszeichnende Eigenthümlichkeit,
und wurde bisher in keiner Korkwandung gefunden. Man hat
zwar die wachs- und fettähnlichen Stoffe, welche mit Alkohol
aus dem Flaschenkork ausgezogen wurden, als Bestandtheile
der Korkwandung angesehen, aber ganz ohne Berechtigung; vom
Cerin werde ich zeigen, dass es ein Inhaltsstoff" ist und die beiden
andern fettähnlichen, ausziehbaren Stoffe (Eulysin und Dekacryl-
säure, Si e w. ) machen zusammen nur 4-75 Procent des Gewichtes
der Korksubstanz aus, können daher mit den GerV)säuren und
Phlobaphenen zusammen eine unmessbar dünne Schichte an
den Wänden bilden, und sich so der directen Sichtbarkeit ent-
ziehen, ohne etwas anderes als Inhaltsstotfe zu sein. In der That
sind auch alle diese Stolfe nicht krystallisirbar, und daher zu
einer solchen Art des Vorkommens ganz geeignet.

Ich habe zahlreiche Korkarten auf Wachs untersucht , nach
der De Bary'schen Methode des Ausschmelzens dünner Schnitte
unter Deckglas, durch Erwärmen auf Temperaturen unter 100 ° ;
habe aber nur bei den Weiden korken Wachs in den sehr

1 L. c. 400.

2 Diese Al>haadlnni;-, p. 146.

578 V. Hölmel.

dicken, tangentialen Wandungen der 8ehv «ehnialen Korklagt n
gefunden. Hier aber, sowie in der darüber liegenden E})idermis
in grossen Quantitäten. Alle anderen untersuchten Korke, welche
meistens dickwandig waren, und nur wenige Zelllagen zeigten,
ergaben negative Resultate. Es ist selbstverständlich, dass unter
diesen Umständen massig entwickelte Korke oder sehr dünn-
wandige, noch weniger Aussiclit auf Erfolg geben, was auch die
direete Untersuchung einzelner Fälle bestätigte.

Die Thatsache aber, dass es unter Umst-nden auch in
Suberinlamellen zur Wachsbildung kommt, an Orten, welche
nicht direete au der Oberfläche der Pflanze liegen, ist ein für die
oben ausgesprochene Ansicht über den Korkstoflf begreiflicher
Weise sehr gewichtiger Stützpunkt.

Was die Verkieselung der Suberinlamelle anbelangt, so
verweise ich auf den betreffenden Abschnitt dieser Arbeit, und
bemerke hier nur, dass sie wie bisher in keiner wahren Korkzelle
gefunden wurde, ich sie aber bei 14 verschiedenen Korken in
der Suberinlamelle nachwies, so dass diese, wenn sie es auch
nicht so häufig wie die Cuticula thut, ebenso gut wie letztere
Kieselsäure in sich aufzuspeichern vermag, und sich daher auch
in dieser Beziehung nicht von ihr unterscheidet.

Schliesslich noch Einiges über den angeblichen Stickstoff^-
gehalt des Suberins und den des Korkes überhaupt. Was ersteren
betrifft, so habe ich schon aus der Entstehung der stickstofffreien
Cerinsäure aus dem Suberin auf die gleiche Beschaffenheit dieses
geschlossen. ' Nimmt man dazu die zweifellose Beziehung, welche
das Suberin Avie das Cutin zu den Pflanzenwachsen hat, und die

1 Dass dieser Schluss nicht unberechtigt ist , g-eht ;nis Folgendem
hervor. Ich erhielt aus gewöhnlichem Korke 43 Procent Ceriusäurej
Mitscherlich 39"67 Procent; man kann daher annehmen, dass im Mittel
40 Procent davon entstehen. Diese enorme Quantität geht aber nicht aus
der ganzen Korkmasse, sondern nur ans dem Suberin hervor, das höchstens
60 Procent des Korkgewichtes, wjihrscheinlieh aber nur 50 Procent aus-
macht, denn :20 — 30 Procent sind Cellulose, 11 — 12 Procent N-haltige vStoffe
vmd 10 Procent durch Alkohol ausziehbare Körper; zusammen 41 — 52
Proceut an Stoffen, welche bei der Entstehung der Cerinsäure nichts zu
thun haben. Es entstehen daher jene 40 Procent Cerinsäure aus 50 — 60
Procent Suberin; d. h. bei der Entstehung jener verliert dieses nur etwa

über den Kork imd verkorkte Gewebe überhaupt. O (v

wahrsclieinliche Entstehung- ans der Cellulose, so kann die schon
ausg-esprochene Stickstoiflosigkeit des Suberins kaum mehr fraglich
sein. Hiebeiist daran zu erinnern, dass die nach Fremy's Methode
dargestellte Cuticula bestimmt stickstofffrei ist, was ich nicht nur
aus den Analysen Fremy's schliesse, sondern durch persönliche
Mittheilung von Prof. De Bary erfuhr, der eine Aloe-Cuticula
nach Fremy's Methode darstellte und auf den Stickstoffgehalt
untersuchen liess. Ausserdem haben auch Meissner und
Shepard' ihre auf ähnliche Weise bereitete Rohfaser ober-
irdischer Pflauzentheile , welche jedenfalls die Cuticula mit
enthielt, völlig stickstofffrei gefunden.

Wenn daher bei den Bauschanalysen der Korke ein Stick-
stoffgehalt gefunden wird, so ist dieser nicht auf das Suberin zu
bezielien; schon die geringen Stickstoffraengen machen irgend
eine Beziehung dieses Elementes zum Suberin unwahrscheinlich.
Beim Eichenkork kommen nach D o e p p i n g und M i t s c h e r li c h
durchschnittlich nur l-97o ^^^'' ^'^^ ^^^ mittleren C- Gehalt von
66 • 77o gegenüber so wenig ist, dass eine Betheilung desselben
an der Zusammensetzung des Suberins, welches die Hauptmasse
des Korkes ausmacht, sehr unwahrscheinlich macht.

Ebenso häufig wurde der Stickstoffgehalt des Korkes auf
Proteinstoffe bezogen, welche in der Membran der Korkzelle ein-
gelagert sein sollen. SoSanio, Mulder und Payen. Die wenigen
Thatsachen aber, welche diese zur Beweisführung bringen,
sind theils irrthümlich, theils nicht beweisend. So gibt iMulder
an, dass concentrirte Salzsäure die Korkzellen eines zweijährigen
Zweiges von Clemutis Vitalba nach 48 Stunden bei gewöhnlicher
Temperatur violett färbt, was ein deutlicher Beweis für die
Gegenwart von Protein sei, dies ist bestimmt unrichtig; die
Korkzellwände sind hier sehr dünn und nehmen unter besagten

20 — 30 Procent an Gewicht, durch Oxydation; aus 100 Theileu Suberin
entstehen 70 — 80 Theile Cerinsäure. Diese grosse Quantiät lässt auf ver-
hältnissraässig wenig tief eingreifende Zersetzung des Suberins bei dieser
Reaction schliessen, und daher in keinem Falle auf eine so wesentliche Ver-
änderung, wie sie die Entnahme des sämmtlichen Stickstoffes wäre.

1 L. c. 12S f.

2 Versuch einer physiul. Chemie, 1844 — 51 ; I. (Übersetzt von K
p. 507 f.

580 V. II ohne!.

Umständen eine imdcHiiirhare scliwärzliclie Färbung an. Sanio^
erzählt ^•on Vihnvnuvi pruni/o/him, dass die innere Yerdickmigs-
scbichte der dickwandigen Korkzellen mit Zucker und Schwefel-
säure eine Rosafärbung annelimen. Ich fand bei diesem Korke
Mittellamelle und Suberinlamelle sehr dünn, und den Cellulose-
schlauch sehr dick, und aus fast reiner Celiulose bestehend.
Sanio hat nun übersehen, dass dieser schon an und für sich
schwächer oder stärker blass-rosenroth gefärbt ist, welche Färbung
offenbar von dem rothen Phlobapheninhalt herrührt und mir sonst
nicht wieder zu Gesiclite gekommen ist.

Es beruht daher diese Angabe auf einem Irrtimme, der leicht
begreiflich ist. Dass die von Mulder für mehrere Korke ange-
gebenen Gelbfärbungen mit Salpetersäure und Ammoniak nicht
bew^eisend sind, brauche ich nicht hervorzuhen. Die schön
violetten Färbungen , welche man bei mehreren Korken (Pyrns
commtifth, C(tmellia japonica, Aesculufihippocastannmw.il.) nach
mehrstündigem Einwirken von concentrirter Salzsäure (auf ganze
Querschnitte), aber immer nur in der stark verholzten und dicken
Celluloselamelle erhält, rühren von Xylophilin her. In keinem
der zahlreichen, hierauf untersuchten Fälle gelang es mir, mit
Sicherheit Proteinstoffe in der Suberinlamelle, auf die es hier
allein ankommt, nachzuweisen. Ich bemerke auch, dass sich diese
nnt Chlorzinkjod immer nur schwach gelblich färbt, oft kaum
merklich. Erst nach längerer Einwirkung wird sie gelb. Seitdem es
Payen^ gelang, ndt verliältnissmässig schwachen Lösungsmitteln
aus Kartoffelkork eine, in Cuoam lösliche Celiulose darzustellen,
läugnet auch er die Existenz eines Princip immediat im Korke, und
führt dessen Eigenschaften auf den Wandungen eingelagerte
fette, salzige und stickstoffhaltige Stoffe zurück. Letztere Protein-
stoffe löste er jedoch durch 25tägige Einwirkung von 10"/o Kf^li-
lauge bei einer Temperatur von 30 — 70° C. und öfterem Wechsel
jener heraus, welche nach meinen Erfahrungen völlig genügt, um
das wenig widerstandsfähige Suberin des Kartoffelkorkes zu
lösen, so dass auch diese Thatsache kein Beweis für die Ein-

1 Priugsheim, Jahrb. f. wiss. Bot. II. Bd., und Bot. Zeitg.
1860, 202.

2 Comp, rendus 18G8, I. 509.

über den Kork und verkorkte Gewebe überhaupt. 581

lag-eriing' von Proteinstoffen in die Korkwaiuliing- ist, und kein
Grund zur Läug'nuug des Suberins.

Im Flaschenkork kommen durchschiiittlicli nur 1 -9 ^/^ N vor,
was einem Proteingehalte von 11 — 12 "/(, entspricht, und im
Kartoffelkorkenach Mir hei und Payen^ 15-19 7o stickstoff-
haltige Körper. Diese Mengen sind nicht zu gross, um sich nicht
in Form einer inneren allseitig der Wandung dicht angelegten
dünnen Schichte der Beobachtung gänzlich entziehen zu können.
Beim Flaschenkorke würde die Dicke dieser Schichte nur ^/^ — Yg,
biem Kartoffelkorke etwa \\. der Dicke der Korkwandungen,
weichein beiden Fällen dünn sind, betragen; dazu konnnt, dass
bei letzterem Korke das analysirte Gewebe gewiss nicht frei von
jungen, eiweissreichen Korkzellen, und anhängendem Rinden-
parenchym war, und im Flaschenkorke dickwandige, mit roth-
braunem Inhalte erfüllte Zellen ganz häufig sind. Da diese N-
reicheren Zellen mitanalysirt wurden, so kann der N-Gehalt des
eigentlichen reinen Korkgewebes nicht einmal die gefundene Grösse
erreichen. Endlich ist daran zu erinnern, dass es ganz unmöglich
ist, dass aus der absterbenden Korkzelle alles Protein heraus-
gelöst wird; es ist vielmehr von vorne herein sicher, dass sich in
jeder, scheinbar auch vollkommen leeren Korkzelle eine bestimmte
Menge Proteinstofte finden nuiss. Bei verkorkten Zellen niuss die
restirende Proteinmenge sogar grösser sein, als bei irgend einem
andern absterbenden Gewebe, das seine Inhaltsstoffe an noch
lebende abgibt, wegen der durch die Verkorkung der Wände ver-
minderten Leitungsfähigkeit des Gewebes. Es ist allerdings ebenso
sicher, dass sich auch in der Wandung, wenn auch nur sehr
geringe Mengen von Proteinstoffen finden müssen, wie überiiaupt
in jeder Zellwanduug, da ja durch diese der Austausch der Stoffe
geschieht. Doch handelt es sich hier nicht um diese Spuren, welche
in keiner Weise mikrochemisch nachweisbar sind.

Es ist daher die Annahme, dass die Korkwandung Protein-
stoffe in reichlicher Menge aufgespeichert enthält, als ganz unbe-
gründet zurückzuweisen.

Nachdem ich in einem früheren Abschnitte gezeigt habe, dass
in einer bestimmten Lamelle jeder Korkvvandung ein sicher

< Mem.del'Acad. des scieuc. de riiistit. de France. XX, 1^49, p. 519.

582 V. Höhne].

charakterisirter Stoff, das Snberin, vorkommt, versuchte ich in
vorstehenden Zeilen nachzuweisen, dass jenes Snberin 73 — 74''/(j C
und über 10% H enthält und stickstofffrei ist, dass es in seinen
Eigenschaften in der Mitte zwischen Cellulose und Pflanzenwachs
steht, und mit Kalilauge eine Art Verseifung eingeht. Ferner
suchte ich nachzuweisen, dass in den Korkwandungen keine
hervorragenden Mengen von Proteinstoffen enthalten sind.

7. Über Ve rkieselungen von Korkzellen.

Die mannigtachen Analogien, welche zwischen Epidermis
und Kork stattfinden, Hessen Hugo v. Mo.hl die Vermuthung auf-
kommen, dass wohl häufig Zellen des letzteren verkieselt seien.
Er fand dies jedoch nicht bestätigt, indem er nur in einem einzigen
Falle verkieselte Zellen innerhalb des Korkes antraf, nämlich nur
bei Brounsonetid papyrifera Rieh, und auch hier nur in geringer
Menge, indem nicht die ganze Masse desselben aus verkieselten
Zellen besteht, sondern nur einzelne dünne, aus zierlichen Faser-
zellen bestehende Schichten. ^

Nachdem ich aber wusste, dass jene Faserzellschichten
keineswegs aus Korkzellen bestehen, sondern Phelloid sind, ^
so konnte ich annehmen, dass eigentliche Korkzellen niemals
verkieseln, vorausgesetzt, dass das Mo hl' sehe Untersuchungs-
resultat richtig ist.

Damit wäre aber ein, wenn auch nicht sehr wichtiger, so
doch auffälliger Unterschied zwischen den cuticularisirten Mem-
branen der E})iderniis, wo Verkieselung ausseroidentlich häufig
ist und den Korkzellen gegeben, welcher Unterschied auf ein
verschiedenes Verhalten von Suberin und Cutin hätte schüessen
lassen.

Indess verhält sich die Sache nicht so, wie Mo hl angegeben,
sondern ich habe bei einer Reihe von Korken, welche allerdings
meist Pflanzen angehören, die durch Kieselsäurereichthum aus-
gezeichnet sind , verschieden stark verkieselte Membranen
gefunden.

• H. V. Mohl, „Über das Kieselskelet lebender Pflanzenzellen";
Bot. Zeit, 1861, p. 229.

2 Siehe p. 93 ff. dieser Abhandlung.

über den Kork und verkorkte Gewebe überliMupt. 583

Wenn aber die constatirte Verkieselung vou echten Kork-
zelleu von Belang' frir jenen angenommenen Unterschied zwischen
Cutin und Suberin sein sollte, so musste ich bei dem Umstände,
dass in der Eegel jede Korkzellwand aus mehreren Lamellen
besteht, von welchen nur gewisse Suberin enthalten, zunächst
nachweisen, dass es gerade die Suberin-Lamellen sind, wo die
Kieselsäure aufgespeichert ist. Davon habe ich mich auch bei allen
in dieser Beziehung näher untersuchten Korkzellen überzeugt.

Zunächst ist zu bemerken, dass nirgend die Mittellamelle
verkieselt ist, denn überall trennen sich die Skelete der einzelnen
Zellen leicht von einander, in dem Momente, wo man verdünnte
Salzsäure hinzusetzt. Dieses gilt auch für die nicht verkorkten
Zellen von Bosioellia papyrifera. Es ist hiebei sehr auffällig, wie
die Leichtigkeit, mit welcher diese Trennung erfolgt, von der
Dicke der Mittellamelle abhängt. Bei Fagiis silvatica, wo diese
sehr dünn ist, ist die Trennung relativ schwierig; während bei
allen anderen hiehergehörigen Korken eine dicke Mittellamelle
vorhanden ist und beim Salzsäurezusatz sofort ein Zerfällen
eintritt.

Wo nun, wie bei Fagus, der innere Celluloseschlauch ausser-
ordentlich dünn ist und das Kieselskelet der einzelnen Zellen
vielmals dicker, kann es keinem Zweifel unterworfen sein, dass
in der Suberinlamelle Kieselsäure eingelagert ist. Es ist aber
auch sicher, dass letztere nur in jener Lamelle eingelagert ist.
Der Beweis dafür liegt in der Kalireaction der Korkzellen von
Fngus, bei welcher eine so regelmässige Abscheidung des Cellu-
loseschlauchesnach Innen nicht stattfinden könnte, wenn Suberin-
undCelluloselamelle eine gemeinschaftliche in Kalilauge quellende
Kieselsäuregrundlage zukäme.

Ganz ähnliche Schlussfolgerungen lassen sich, wenn auch
nicht mit jener Sicherheit bei U/mus suberosa , effusa und cum-
pesfris, Liquidumbar orientaUs und styruciflua, Celtis occidentalis.
Mortis alba, Ficus stipularis , carica und austraiis machen, da
hier überall die Kieselskelete dick sind und der Celluloseschlauch
dünn und mit Kalilauge kaum afficirt abgehoben wird. Jedenfalls
aber sind in allen genannten Fällen die Kieselskelete so dick,
dass sie unmöglich von dem Celluloseschlauche allein herrühren
können. Die stärksten Kieselskelete finden sich bei Monis alba,

584 V. Hühnel.

Flcus carica und Uhttus] für sie gilt das Gesagte in hervor-
ragendster Weise.

Diese Fälle, welche die Mehrzahl aller nntersncliten bilden,
lassen es als höchst wahrscheinlich erscheinen, dass die Suberin-
lamelle immer der Träger der Kieselsäure ist. Nur bei Broussonetia
papyrifera ist das Kieselskelet sehr dünn und dabei ein ziemlich
dicker innerer Celluloseschlauch vorhanden. Hier ist eine Ver-
kieselung- des Celluloseschlauches möglich, aber wegen der
schwachen Verholzung und dabei scharfen Absetzung dieses
höchst unwahrscheinlich.

Man kann daher annehmen, dass es immer nur die 8uberin-
lamelle ist, welcher die Kieselsäure eingelagert ist. Dieser aus
den directen Untersuchungsresultaten gezogene Schiuss findet
eine sehr auffallende Bestätigung durch «len Umstand, dass bei
ülmus suberosa und Liquidamixir styraclfltia, welche beide Kork-
flügel besitzen, und diese aus verkorkten und nicht verkorkten
Geweben zusammengesetzt sind, nur die verkorkten zugleich
verkieselt sind; so dass, sobald die Suberinlamelle fehlt, dies
auch die Verkieselung thut, was oifenbar fast ein Beweis dafür
ist, dass jene zugleich die Trägerin der Kieselsäure ist.

Durch diesen Nachweis ist aber eine weitere Analogie mit
den Cuticulargebilden der Epidermis hergestellt, die, wie bekannt,
häufig und gerade auch bei den Pflanzen, wo ich Verkieselung
der Suberinlamelle fand, verkieseln.

Was die einzelnen Vorkommnisse betrifft, so ist Boswellia
papyrifera das einzige mir bekannt gewordene Beispiel , wo
Phelloidschichten ^ verkieselt sind. Bestimmt sind sie es nicht bei
Evo)iymui^ europaens , Rnhua odoratus, Melaleiica styphelioides,
Pinii^ sylvestris, Tamus elephatithopus etc. Bei Bosivellia papyri-
fera stehen die Phelloidzellen in einfacher Lage; ihre Innen-
wandungist sehr dick, mit linientormigen Vorsprüngen (s. Fig. 14).
Die Seitenwände sind sehr dünn und leicht zerreissbar. Die ganze
Zelle ist stark verholzt, aber nur die Lnienwandung ist (stark)
verkieselt. In den Aussenwandungen gelang es mir nicht, Kiesel-
säure nachzuweisen. Die Trennung der dünnen, papierartigen
Korkschichten erfolgt durch Zerreissung der Seitenwanduugen,

1 Siehe p. 93 dieser Abhandlung.

über den Kork und verkorkte Gewebe überhaupt. ObO

und wird dadurch die dicke, verkieselte Innenwaudimg die
äiisserste Schichte des Korkes, einen festen Überzug bildend.
(Siebe pag. 99 u. 114 dieser Abhandlung.)

Die folgenden Fälle beziehen sich alle auf echte Korkzellen.

Ich erwähne zunächst Liquidnmbar styracifluti und ülmiis
suhernsa. Es sind dieses zwei Bäume mit mächtig entwickelten
Korkflügeln au den Zweigen, die aber der Hauptsache nach nicht
aus echten Korkzellen, sondern aus Phelloid bestehen. Jene
bilden nur dünne Lagen, deren jedes Jahr eine gebildet wird,
und die mit dicken Schichten von verholzten, weitlumigen Zellen
abwechseln. Letztere sind gänzlich uuverkieselt, während die
Korkzellen starke Kieselskelete aufweisen. Wo die Korkflügel
fehlen, finden sich nur verkieselte Korkzellen. Dieses letztere
gilt auch für die nahen Verwandten dieser beiden Arten, Ulmiis
campestris und Li(p(id(tmbar nrientalis, welche beide nur stark
verkieselte, echte Korkzellen besitzen.

Bei ühnus suberosa zeigte sich eine Erscheinung, die ich
auch bei Broussonetia papyrifera und anderen Arten beobachtet
habe: dass nämlich der Grad der Verkieselung mit dem Alter
des Korkes zunimmt. Dünne Zweige mit fertigem Korke zeigen
namentlich bei letzterer Pflanze oft gar keine Kieselskelete^
während die Korkmassen vom Stamme, namentlich bei Ulmus dicke
Skelete liefern. Dass indess auch bei Broussonetia, welche von
allen untersuchten Korken die zartesten Skelete lieferte, selbst
einjährige Zweige verkieselte Korkmembranen haben, ersiehtman
daraus, dass diese die der Veraschung am längsten widerstehenden
Membranen darstellen.

Der Stammkork von Ulmus eff'usa , welcher wie ich weiter
unten zeigen werde (s. pag. 90) in Folge der tangentialen Quer-
streekung eine eigenthümliche Structur von Wand und Inhalt
aufweist, zeigt diese selbst noch an den Kieselskeleten, welche
sehr dick sind, sowohl am Querschnitte, als in der tangentialen
Ansicht. In letzterer erschienen dieselben quergestreift, manch-
mal fast wie areolirt.

Ahnlich, wenn auch nicht so auffällig verhalten sich die
wenig starken Kieselskelete des Korkes von Fagus sihaticn. Die
verwandten Pflanzen Quercus pedimculata und Suber , Carpinus
Betulus und Corylus AveUana geben keine Kieselskelete.

586 V, II ohne 1.

Der Kork von Celtis occiileiitalis liefert nur dünne Skelete.
Doch g-eling-t es selbst an einjährigen Zweigen dieselben nach-
zuweisen.

Monis alba hingegen hat einen sehr stark verkieselten Kork
und während Ficus elastica weder in der Epidermis noch im
Korke Kieselsäure erkennen lässt, liefern die nahen Verwandten
uustruUsj stipularis und Carica , letztere beide sehr mächtige,
Skelete aus beiden Geweben. Schliesslich fand ich auch bei
MagnoUa Yulau und acuminata sehr stark verkieselte Korke.
Liriodeiidron tuUpifera hingegen liefert keine Kieselskelete.

Ausser den angeführten habe ich noch 18 Korke von Pflanzen
aus den verschiedensten Familien, indess mit negativem Erfolge
untersucht. Es waren zwar meistens solche Arten, die auch in
ihren anderen Geweben keinen Reichthum an Kieselsäure auf-
wiesen, doch befanden sich auch solche darunter, deren Epidermis
Avie z. B. von Quercus suber und pedmicidata, Jnglans regia.
Deutzid gracilis etc. Kieselskelette liefert.

Jene Arten hingegen, welche einen wenigstens theilweise
verkieselten Kork zeigen, besitzen sämmtlich auch in der Epi-
dermis so viel Kieselsäure dass sie Skelete liefern. Wo mir
dieses nicht schon durch Mohl bekannt war, habe ich es selbst
constatirt. So bei Liquidambar^ Broussonetia, Ficus Carica,
austvalis und stipularis^ Magnolia Ynlan und acuminata. Man
kann daher sagen, dass in der Regel nur solche Arten
verkieselte Korke aufweisen, die auch in der Epi-
dermis viel Kieselsäure zeigen.

Von dieser Regel bildet die Bosicellia papyrif'era eine merk-
würdige Ausnahme; es ist mir hier nicht gelungen, aus alten
Blättern Kieselskelete zu erhalten. Dieses ist in doppelter
Beziehung von Interesse, denn zunächst zeigt es uns an, dass
wir es hier mit einer ganz besonderen, localen Anpassungs-
erscheinung zu thun haben, die die Verkieselung einer bestimmten
Zelle in einer Pflanze zur Folge hat, welche sonst keine erheb-
lichen Kieselsäuremassen aufweist; und dann ist sie eine
Bestätigung der Beziehung der Verkieselung der Cuticula zu der
der Suberinlamellen, denn hier sind nicht verkorkte Lamellen,
sondern verholzte verkieselt.

Ülier den Kork und verkorkte Gewebe überhaupt. o87

Was die üntersuchuiigsniethode betrifft, so habe ich die
meisten Korke auf tangentialen und Querschnitten g-eprüft. Vor
der Veraschuug- wurden sie durch 10 — 15 Minuten mit warmer
Salpetersäure behandelt. Mo hl kochte die Schnitte, besonders
wenn sie voraussichtlich wenig Kieselsäure enthielten, mit
Schulz e'schem Gemische, und musste dann das chlorsaure Kali
durch Waschen mit Alkohol uud Wasser entfernen. Da es aber
bei dieser Behandlung hau))tsächlich auf die Herausnahme der
Aschenbestandtheile und weniger auf Maceration des Gewebes
ankommt, so leistet Salpetersäure für sich dieselben Dienste und
man entgeht hiebeider Gefahr, d:is Präparat durch die oft zurück-
bleibenden Reste des Kaliumsalzes zu verderben.

Zarte Querschnitte wurden auf ein Stückchen Deckglas
gelegt, dessen Anschmelzen an das glühende Flatinblech durch
einige Asbestfasern verhindert wurde.

B. Morphologisches über die Korkzelle.

Das todte Wandgerüste der Korkzelle ist es, das durch seine
Eigenschaften im Haushalte der Pflanze eine bestimmte Function
erfüllt. Jene werden aber nicht nur durch das Suberin allein
bedingt, sondern es sind hiebei in hervorragender Weise gewisse
morphologische Momente betheiligt, deren Untersuchung folgende
Zeilen gewidmet sind.

1. In unmittell)arstem Zusammenhange mit seiner Function
steht der vollständige Mangel an Intercellularräumen im geschlos-
senen Korkgewebe. Ich habe nur bei sehr schlechten, d. h. sehr
schwach verkorkten Korken hie und da zufällige kleine Inter-
cellularräume gefunden, so bei Aristolochia cymhifera, PeLvotoa.
Voechting gibt zwar bei Heterocenfron roseum uud Lasiandra
florihundd an, dass sich im Korke in regelmässiger Anordnung
grosse, lufterfüllte Intercellularräume finden, allein diese finden
sich, wie ich in einem weiteren Abschnitte zeigen will, nicht im
Korke, sondern an der Grenze von solchem und nicht verkorkten
Schichten, die ebenfalls vom Korkcambium entwickelt werden.
Ganz Almliches gilt für Fuchsia und einige Myrtaceengattungen.

2. Als Gestaltstypus der Korkzelle kann ein 5 — 6seitiges,
gerades Prisma betrachtet werden, dessen Axe auf der Stamm-

Sitzb d. mathem.-naturw. CI. LXXVr. Bd. I. Abth. 38

588 V. Höhne I.

oberflär-he senkrecht stellt und dessen Höhe sehr verschieden sein
kann, aber nie das Dopi)elte des Querdnrchniessers erreichte
Manche Korke nähern sich in Bezug- auf die Gestalt sehr auffallend
diesem Typus; so Fuchsin, Virgilia lutea, Quercus Snher. Andere,
wie Catalpa syringaef'olla, manche Melastomaceen etc. haben
Korkzellen, deren Basis der Länge des Stammes nach gestreckt
sind. Nur wenige Korke haben sehr unregelmässige Zellen, von
sehr verschiedener Gestalt, von welchen jedoch immer ein Theil
leicht auf den angegebenen Typus zurückgeführt werden kann,
so z. B. Rosa, Acer striatnnu

Die Höhe oder Dicke der Korkzellen ist, wie gesagt, sehr
verschieden. Manche sind fast blättchenförmig : Prunus - Arten,
Staphylea pinuata] die meisten schmal oder breit tafelförmig,,
andere prismatisch, so Quercns Snher, Acer campestre , Aristo-
lochia cymbifera u. a.

3. Wie schon aus dem mikrochemischen Theile hervorgeht,
kann die Wandung der Korkzelle mannigfache Verschiedenheiten
aufweisen, so zwar, dass es nur ein gemeinschaftliches Merkmal
für alle derselben gibt, nämlich das Vorhandensein der Suberin-
lamelle. Zunächst ist zu erwähnen, dass Porencanäle in der
Wandung sehr selten sind. Sie kommen überhaupt nur im Cellulose-
schlauche vor, und zwar nur an der Innenwandung desselben,
wenn sie besonders verdickt ist. So bei Pyrns communis, Phitanus
Orientalis, CamelJia japonica, Mespihis gei'manica, Acer Negundo.
Ist die innenseitige Verdickung besonders stark, so können sie,
wie nicht selten bei Platanns, verzweigt sein. Sie können ferner
sehr schmal (Pyrits) oder sehr breit sein (CameJlia, Mespilus).
Nie erstrecken sich die Porencanäle auf die Suberinlamelle.
Ebenso zeigen dünn- oder massig dickwandige Korkzellcn nie
Porencanäle, auch wenn die Hauptmasse der Verdickung aus dem
Celluloseschlauch besteht. Als allgemeine Regel kann man auf-
stellen, dass Porencanäle nur dort vorkommen können, wo eine
entschiedene Verschiedenheit in der Ausbildung von Aussen- und
Innenseite der Korkzelle vorhanden ist, und auch dann kommen
sie nur an der lunenwandung vor. Bemerkenswerth ist, dass die
Cellulosereste dünner Mittellamellen und Celluloseschläuche
meistens in Gruppen augeordnete Tüpfel zeigen, so Fagns^
Quercns Suber, Vlmus snberosa, VirgiUa lutea.

über den Kork und verkorkte Gewebe überhaupt. 589

Der Antheil, den jede der drei Lamellen der Masse uacli an
der Wandung- nimmt, ist ausserordentlich verschieden. Jede der-
selben kann zur dicksten Schichte werden und Celluloseschlauch
und Mittellamelle, letztere wenigstens stellenweise, können gänzlich
fehlen, d. h. verkorkt und so in die Suberinlamelle aufgenommen
sein. Nichtsdestoweniger zeigt jede der Lamellen gewisse Gesetze
der Ausbildung, die gewiss mit der Function des Korkes zusammen-
hängen und nur sehr seltene Ausnahmen zulassen.

Bei Boswellia papyrifera, Strychnos innocuu, Platanns onci-
dentalis , Pyriis communis , Camellid japonica, Viburmnn pruni-
f'oUum u. a. bildet die Celluloselamelle die Hauptmasse der
Wandung-. Bei Salix, Fagus, Castanea, Virgilea lutea, Pyrus
Malus u. s. w. herrscht die Suberinlamelle durch ihre Masse vor
und nur bei wenigen Korken Peixotoa, Arislolochia cymblfera,
und vielleicht einigen der dünnwandig-en Coniferenkorken die
Mittellamelle, d. h. der ausserhalb der Suberinlamelle befindliche
Theil der Wandung.

Daran reiben sich jene Korke, bei welchen alle drei
Lamellen an der Wandstärke mehr weniger gleichen Antheil
haben; hieher gehören namentlich fast alle dünnwandigen Korke.
So Lycimn burbarum , Rubus caesius, Ribes, Acer campestre,
Quercns Suber, Solanum tuberosum, Pelargonium zonale.

Was nun schliesslich die Gesetzmässig'keiten betrifft, die
sich in der Art der Ausbildung bei den einzelneu Lamellen zeigen,
so ist zunächst zu bemerken, dass jede Lamelle allseitig gleich
dick sein kann; bei den beiden Inneren ist dieses sehr häufig-
der Fall , so namentlich bei allen dünnwandigen Korken ; aber
auch sehr dickwandige können eine allseitig g-leiche Ausbildung
derselben zeigen: so Boswellia papyrifera, Yiburnum prunifolium,
die dickwandigen Zellen von Quercns Suber, Betula alba etc.

Sehr selten ist aber eine allseitig gleichmässige Dicke bei
der Mittellamelle ; vielleicht nur bei einigen massigen Korken
{Quercus Suber, Acer campestre, Arisfolochia cymbifera) und
einigen dünnwandigen Coniferenkorken.

Wo aber die Lamellen nicht überall gleich stark entwickelt
sind, ergeben sich folgende Regeln, die fast allgemein giltig- sind
und wahrscheinlich (zum Theile gewiss) mit der Function des
Korkes in bestimmter Beziehung stehen.

500 V. II ohne 1.

1. Ist die Celluloselamelle nie aussen verdickt, sondern
wenn sie nicht allseitig gleich dick ist, fällt die dickste Stelle
auf die Innenwandnng. Die Seitenwandungen kommen in den
meisten Fällen wegen ihrer Schmalheit gar nicht in Betracht;
ihnen entsprechen meist die mitteldicken Stellen des Cellulose-
schlauches. Die acht Fälle, die dieser Regel entsprechen, sind
sämmtliche von mir gefundene, so dass ich keine Ausnahme
kenne. Nach Sanio's Angaben ist jedoch XanthoxyUm
fraxineum eine solche. Die unterseitige Verdickung der
Celluloselamelle ist meist sehr auffällig, mit oder ohne Poren-
canäle. Letzteres ist der Fall hei Popitln^ pyramidalis, Strychnos
inuociia, Calluna ruff/ttris.

2. Wenn die Suberinlamelle einseitig stärker entwickelt ist,
so ist sie es in der Regel aassenseitig, gewöhnlich ist eine solche
aussenseitige Verdickung mit einer innenseitigen der Cellulose-
lamelle verbunden, wodurch eine Art von Gegensatz im Verhalten
beider bekundet wird. Diese Regel findet, der Mehrzahl der Fälle
(2b — 30 mir bekannte) wegen, eine viel allgemeinere Anwendung
als die vorhergehende. In manchen Fällen ist die starke Ver-
dickung der Aussenwandung sehr antfällig. So bei Virgilia lutea,
Cytisus Lahurnuni, Pyrus Mulus und communis u. a. Ich kenne
nur zwei Ausnahmen, die beide zugleich mit anderen eigenartigen
Verhältnissen verbunden sind, so dass ihre gesonderte Stellung
auch in dieser Beziehung nicht Wunder nehmen kann. Ich meine
Salix und einige verwandte Myrtaceengattungen. Bei ersterer
Gattung ist die Celluloselamelle ganz dünn, der Suberin-
schlauch innen sehr dick, aussen dünn. Bei Callisfemon,
Myrtus und Melaleuca ist die Suberinlamelle aussen und innen
dünn und bildet an den Seitenwandungen eine gürtelförmige
Verdickung.

3. Die Mittellamelle ist fast immer an den Seitenwandungen
viel dünner als aussen und innen. Immer dann , wenn die
tangentialen Wandungen auch in anderen Beziehungen von ein-
ander Verschiedenheiten aufweisen. Daher ist die Erscheinung
an schmalen Korkzellen am auifälligsten. Die wenigen, zum
Theile zweifelhaften Ausnahmen, habe ich bereits genannt.
Manchmal fehlt sogar die Mitteilameile in einer um die ganze
Zelle herumgehenden gürtelförmigen Zone.

über den Koik und verkorkte Gewebe überhaupt. 591

C. Die luhaltsbestaiidtheile der Korkzellen.

Gelegentlich meiner Untersuchung der Zellwand , habe ich
auch auf den Inhalt der Korkzellen einigemiasseu geachtet,
ohne es jedoch als meine Aufgabe zu betrachten, denselben in
jedem einzelnen Falle genau zu untersuchen. Nichtsdestoweniger
habeich einige diessbezügliclie Thatsachen von einigem Interesse
constatiren können, bei Gelegenheit deren Auseinandersetzung
ich auch bezüglich der über die Inhaltsbestandtheile der Kork-
zellen überhaupt gemachten Erfahrungen einige Worte sagen will.

Mehr als die Hälfte aller untersuchten Korke waren aus
anscheinend leeren Korkzellen zusammengesetzt; ob sich aber
bei vielen oder wie ich vermuthe, bei allen, nicht doch ein Inhalt
in Form eines dünnen Überzuges der AVandungen findet, lässt
sich im einzelneu Falle, namentlich dann, wenn die Wandungen
Ijräunlich erscheinen, nicht leicht entscheiden, ist aber von vorne
herein sehr wahrscheinlich. Bei Quercus Suher ist ein solcher
Überzug gewiss vorhanden, es sind in ihm sogar grosse nadei-
förmige Krystalle von Cerin (Phellylalkohol) eingelagert, die
bisher gänzlich übersehen worden sind.

Bei manclieii Korken sind nur einzelne Zellen oder Lagen
leer, andere mit braunem Inhalte erfüllt, so bei Pimis sylvestris
Ahies excelsa.

Von den grössere Mengen von Inhalt führenden Korken
zeigen mehr als drei Viertheile nur gelben bis rothbraunen, mehr
weniger homogenen Inhalt, der Avahrscheinlich complicirter Natur
ist, jedenfalls aber Gerbstoffe und Zersetzungsproducte dieser
enthält (Plilobaphene). Nur sehr wenige Korke enthalten speci-
fische Inlialtsstoffe. So z. B. bei LarLv europaea ein schön
cochenillerothes Harz, das nur in den Korkzellen vorkommt, und
im Alkohol sehr leicht löslich ist. Chlorophyllkörner findet man
in ein Jahr alten Korkzellen nur sehr selten und selbstverständlich
nur bei solchen Ptianzen, deren Zweige gelblich oder grau und
nicht braun erscheinen, deren ältere, todte Korkzellen daher
keinen oder nur sehr wenig braunen Inhalt führen. So bei
Sambucus nigra, Popalua pyramidalis. Oxalsaurer Kalk ist im
Korkgewebe ebenfalls eine seltene Erscheinung ; doch gehören
hieher einige interessante Fälle. Bei Pinns sylvestris und Abtes

592 V. llühufl.

ex'celsa liegen in l>rauncr homogener Masse eingebettet, in jeder
Zelle bis etwa lOO kleine, tafelförmige Krystalle; bei der Fichte
von rechteckiger (lestalt, bei der Föhre beiderseitig zugespitzt.
Dieselben kommen jedoch nicht in allen Zellen vor, sondern nur
in einer bestimmten, unmittelbar an eine im Korke eingelagerte,
dickwandige Schichte nicht verkorkter Zellen angrenzende Lage.
Hierüber siehe pag. 107 ff.

Bei Qiiercus Suher kommen im Korke, wie es scheint in
verschiedenen Sorten verschieden häufig, radial stark in die
Länge gestreckte, meist einseitig (nach aussen) zugespitzte,
dünnwandige verkorkte Zellen vor, die meist in dei- Nähe der
Innenwandung, von verholztem Zellstotfgebälke getragen, eine
Drüse von oxalsaurem Kalke führten. (Siehe Fig. 20.) Die
unmittelbar die Drüse umkleidende Celluloseschichte ist am
schwächsten verholzt. Diese spindelförmigen Zellen sind von
l)olygonalem Querschnitt und zeigen in Folge des Druckes in
radialer Richtung, den jeder Kork erleidet, wellige Radialwände.
Sie stehen mit ihrer Längsaxe selbstverständlich senkrecht auf
der Oberfläche des Korkcambiums und kommen offenbar dadurch
zustande, dass in jenen Phellogenzelleu, die zu krystallführenden
werden, eine gewisse Zeit hindurch die tangentialen Theihmgen,
die in den umliegenden Zellen in centripetaler Folge ohne
Unterlass fortschreiten, unterbleiben. Durch das Tragegeliälke reiht
sich dieses Vorkoiumniss an die seit Rosanoff und Pfitzer
bekannnten und seitdem sich immer mehrenden Fälle an.

Die Raphiden-Bündel, welche sich in einzelnen Zellen der
massigen Bildung von Testudinaria Elcphanthopus finden, und
schon Mohl bekannt waren, gehören nicht hieher, denn sie finden
sich nicht in verkorkten Zellen. Siehe p. 97.

Nun komme ich zu zwei specifisclien Voikommnisseu:
Betulin und Cerin. Über ersteres, das die dünnwandigen Kork-
zellen von Betuld alba ganz dicht erfüllt, während die dick-
wandigen theils leer, theils etwas rothbraune Masse enthalten,
liabe ich das Nöthige pag. 120 in dem Abschnitte, den ich dem
merkwürdigen Birkenkorke gewidmet habe, gesagt.

Das Cerin ist ein specifischer Inhaltsstotf der Bouteillen-
korkzellen, in demselben Sinne, wie etwa Kampher undKamplieröl
für die oberirdischen Theile des Kampherbaumes. Es hat daher

über den Kork imd verkorkte Gewebe überhaupt. o93

mit Kork überhaupt nichts zu schaffen. In der Korkzelle tinden
sich kürzere oder längere nadelförmige Krystalle, welche der
AVand angeklebt sind. IManchmal kann man auch einzelne los-
gelöste sehen, oder solche durch Bearbeiten des Präparates
künstlich loslösen : Diess zum Beweise, dass sie nicht der Wand
eingelagert sind und dass diese beim Bonteillenkork in der That
einen dünnen Überzug, der nebst den Krystallen den Zellinhalt
darstellt, besitzt. Die Krystalle haben wenig Ähnlichkeit mit
anderen Krystallen und solchen überhaupt; sie sehen wie
Striche aus und sind daher bis jetzt übersehen Avorden. Auch
desshalb wohl, weil sie zugleich Falten der Wand sehr ähnlich
sehen. Allein die Doppelbrechung, welche die grösseren von
ihnen zeigen, macht ihre Krystallnatur zweitellos. Dass sie das
zuerst von Clievreul entdeckte und so benannte Cerin sind^
g-ehtaus Folgendem hervor. 1. Ist jenes das einzige krystallinische
durch Alkohol ausziehbare Product. 2. .Stimmen die fraglichen
Krystalle mit den ans Kork dargestellten Cerinkrystallen in der
Gestalt und den physikalischen Eigenschaften vollkommen
überein. 3. Kommen sie in entsprechender Menge vor.

Was den ersten Punkt betrifft, so stimmen die Resultate
€ h e V r e u l's , B o u s s i n g a u l t's , D ö p p i n g's und M. S i e w e r t's
dahin überein, dass aus dem Alkoholextracte des Korkes zuerst
ein ziemlich reichlicher Absatz von Krystallen stattfindet, und
dass sich in der darüber stehenden Flüssigkeit keine krystalli-
sationsfähigen Körper mehr tinden. Nur Boussingault und
Siewert kannten dasselbe in reinem Zustande.

Diese Krystalle sind das Cerin.

Nach letzteren' bildet das Cerin ^ weisse, mikroskopisch
kleine, nadeiförmige Krystnlle, die sich gegen Säuren und
Alkalien indifferent verhalten; in Wasser unlöslich und beim

1 J. f. 1). Ch., lOi. Bd.. p. 1-20.

2 M. S i e w e r t führte für den iu Rede stehenden Körper den Namen
Phellylalkohol ein. Indessen ist es uur eine Vermuthimg- des Autors, dass
der sogenannte Körper ein Alkohol ist und daher die neue Namengebung
nicht gerechtfertigt. Der Name Cerin wurde zwar schon von John an
den in Alkohol löslichen Theil des Bienenwachses verliehen, allein dieser
ist, wie man jetzt weiss Cerotinsäure und daher der Name Cerin nicht mehr
üblich und frei. (Lehrb. d. org. Chem., J. E. S chlossb erg er, 1860, p. 411.)

594 V. II ohne 1.

Siedepunkt desselben noch nicht selinielzen. ' Sie lösen sich in:
nOO Th. siedendem und 5000 Th. kaltem absolutem Alkohol auf.

Alle diese Eigenschaften /eigen auch die Krystalle in den
Zellen: In Alkohol lösen sie sich in der Kälte nur schwer auf,
weil das in den Zellen eingeschlossene Lösungsmittel nicht
viel davon aufnehmen kann. Kochend jedoch sehr leicht. Nach
dieser Operation erscheinen die früher oft ganz dicht gestrichelten
Wandungen ganz glatt, während Kochen in Wasser oder ver-
dünnten Säuren etc. scheinbar das Bild nicht verändert. In
Äther lösen sie sich nuf, was Döpping^ auch für das Cerin
angibt. In Kalilauge sind sie unlöslich.

Was endlich ihre Quantität betrifft, so stimmt dieselbcr
soweit man diess zu schätzen vermag, vollkommen mit den
Procentangaben der Chemiker überein. Chevreul (1. c, 175)
fand 1-8 — 2-55 Procent ; Siewert 1-62— 1-75 Procent;
Boussingault 1-15 Procent Cerin.

In den weitlumigen Zellen kommen die Krystalle oft in
sehr grosser Quantität vor, in anderen nur in einzelnen Nadeln.
Sie fehlt vielleicht nur in einzelnen der dickwandigsten Kork-
zellen.

Zum Schlüsse bemerke ich noch im Allgemeinen, das»
dünnwandige Korke in der Regel leer sind, nur sehr wenig Inhalt
führend, während dickwandige fast immer jene rothbraunen
Massen enthalten. Von 31 leerzelligen Korken, waren nur fünf
dickwandig, von 22 inhaltsvollen nur vier dünnwandig. Ich-
zweifle nicht, dass diese beiden Thatsachen in einem Zusammen-
hange stehen, der leicht verständlich ist.

Ferner zeigte sich auf demselben statistischen Wege, dass die
Korke um so inhaltsreicher sind, je näher sie ihrer Function und
Entstehung nach an die Oberfläche der Rinde zu stehen kommen,
vorausgesetzt, dass sie nicht massig entwickelt sind. Dieses

1 In Husem<an (PflanzeustoÖ'e, p. lOlG) steht iirthiimlicli, dass das-
Cerin bei lUO Grad schmilzt, Njich dem Original (Sie wert, Zeitschr. f. d.
gesammten Natiiiw. 1867, II, p. 136j liegt derselbe über 100 Grad^
Döppingimd Chevreul, welche unreines Cerin hatten, vermischt mit
einem unter 100 Grad schmelzenden Fette, lassen das Cerin bei lUO Giad
Hicht schmelzen, sondern nur erweichen.

2 Ann. d. Chem. und Pharm, v. Lieb.undWö hl. l.j.Bd., 1843, p. 2d2,

über den Kork und verkorkte Gewebe überhaupt. 595

deutet darauf hin, dass massige Korke durch ihre Lufthaltigkeit
noch eine besondere Function erfüllen.

2. Zerreissungserscheinungen an Korkzellen.

In Folge des Dicken wachsthumes von Holz undEinde werden
die Korklagen in und auf dieser nicht nur einer starken tangen-
tialen Dehnung, sondern auch einem in radialer Richtung
wirkenden Druck ausgesetzt. Beide diese Wirkungen unterstützen
sich einander in ihrem verändernden Einflüsse auf die Korkzelle,
und das Resultat davon sind der Gestalt nach stark zusammen-
gepresste und in die Quere gestreckte Zellen und gewisse
Veränderungen von Zelhvand und Inhalt. Das Mass dieser
Veränderungen und die Qualität derselben sind von individuellen
Eigenthündichkeiten der einzelnen Korke abhängig, die sich
nicht nur auf die einzelne Zelle beschränken, sondern auch auf
die Zeitdauer beziehen, während welcher diese jenen Wirkungen
ausgesetzt sind, und die bei verschiedenen Korken sehr ver-
schieden ist.

Die CTestaitsveränderiingen der Korkzelle als Ganzes sind
hinlänglich bekannt und gewürdigt worden ; was hingegen die
sich auf Wandung und Inhalt beziehenden Veränderungen
betrifft, so sind dieselben bisher gänzlich übersehen worden,
zum Theile weil sie meistens ohne mikrochemische Präparation
nicht sichtbar sind, zum Theile weil sie nur an einzelnen
Objecten in hervorstehender Weise ausgebildet sind. Mit ihnen
will ich mich im Folgenden beschäftigen. Es handelt sich um
Structureigentliümlichkeiten, die im Gefolge von tangentialem
Zug und radialem Drucke an Wand und Inhalt auftreten. Es ist
klar, dass solche nur bei Vorhandensein von gewissen Eigen-
schaften letzterer beider entstehen können; denn würde z. B.
die Wandung in allen ihren Schichten vollkommen gleich dehnbar
und elastiscli sein, so würde sie einfach immer dünner und
könnte keine weiteren Erscheinungen aufweisen; eben so gut
könnte ein ganz weicher Inhalt, abgesehen von Urariss-
veränderungen nichts Weiteres durch jene Kräfte erfahren. Nun
habe ich gezeigt, dass jede Korkwandung aus fünf Lamellen
besteht, die verschiedene chemische und physikalische Eigen-
schaften besitzen; je stärker eine Lamelle verholzt ist, desto

596 V. 11 ö hu Ol.

.sjtröder niuss sie .sein, während eine Verkuikiing- eine Ver-
grösserung von Elastieität und Dehnbarkeit zur Folge haben
muss. Diese bekannten Thatsacheu, in Verbindung mit der, dass
in der Korkzellwand in der That verschieden stark verholzte
und verkorkte Lamellen und Schichten überhaupt vorkommen,
sind der Schlüssel und die Erklärung der Struetn.rerschcinungeu,
die starker Zerrung ausgesetzte Korkzellen aufweisen. Was
aber den Inhalt betrifft, so können an diesem die in Rede
stehendenErscheinungen keine so allgemeine Verbreitung haben,
nicht nur weil derselbe bei etwa 50 Procent aller Korke fehlt,
sondern auch weil ganz bestimmte ph^^sikalische Eigenschaften
dazu gehören, die bei der Wand allgemein verbreitet sind, aber
dem Inhalte nur selten zukommen.

Ich beginne mit dem schönsten hieher i:eliöi'igen Beispiele:
U/mus cffusa. Fig. 15 zeigt einen Querschnitt durch den Kork
eines älteren, aljer noch glatten Astes. Derselbe lässt drei
Schichten unterscheiden; eine innere (1, 1), deren Zellen am
wenigsten gestreckt sind und am dickwandigsten sind ; mit
breitem Lumen, vollkommen glatter Wandung und farblosem noch
lebendem Inhalte; an diese reiht sich die mittlere Schichte, deren
Zellen einen rothbraunen, todten, dabei aber zähen und festen
Inhalt zeigen (2, 3, 3) ; die innerste Lage davon (2) zeigt nichts
Auffälliges; die äusseren aber zeigen in der Wandung scheinbar
kurze, breite Porencanäle, und einen nicht mehr homogenen
Inhalt, denn derselbe erscheint nun aus breiten, dunklen und
schmalen, hellen Streifen zusammengesetzt, welche genau den
scheinbaren Porencanälen und ihren Zwischenräumen ent-
.sprechen. Zugleich bemerkt man, dass diese Zellen bedeutend
an tangentialem Durchmesser zugenommen haben, während der
radiale abnahm. Die (^scheinbaren) Porencanäle sind mit der
braiuien Inhaltsmasse ausgefüllt. Die dritte äusserste Korklage
(4) endlich, wird von noch mehr gestreckten Zellen, ohne oder
mit farblos gewordenem Inhalte, gebildet. Hier erscheinen die
Porencanäle flacher und breiter und werden weiter nach aussen
unregelmässig-. Untersucht man nun die tangentialen Ansichten,
so wird es sofort klar, dass alle Jene Structurerscheinungen
Folge der Querstreckung der Korkzellen sind. Der Schichte 2,
in Fig. 15, entspricht Fig. 18; den Schichten 3, Fig. 19; beide

über den Kork und verkorkte Gewebe uberliaupr. 597

letztere Figuren sind einer bestimmten Stelle, über einander
liegenden Schicliten entnommen. In Fig. 18 ist der Inhalt noch
ganz homogen; in Fig. 19 der Quere nach in schmale, helle
und breite dunkle Bänder ditterenzirt, die senkrecht auf der
Streckungsrichtung stehen, und offenbar durch local schwächere
und stärkere Dehnung entstanden sind. Diese ungleiche
Dehnung des Inhaltes wird aber dadurch erzeugt, dass die
innerste Schichte der Wandung, welcher er durch den radialen
Druck immer fest angepresst ist, in Streifen zerreisst. Wo ein
solches- Einreissen stattfindet, wird der Inhalt stärker gezerrt,
während er zugleich in die entstehende Furche hineingepresst,
und daher daselbst auch weniger stark zusammengedrückt wird.
Wie Fig. 11 zeigt, besitzen die Korkzellen einen sehr dicken
Cellulosescldauch (c), eine ebenso dicke Suberinlamelle (s) und
dünne Mittellamelle (m). Der erstere ist stark verholzt; er ist es,
dereinreisst und die im Querschnitte wie Porencanäle aussehenden
Furchen erzeugt. Die Suberinlamelle ist sehr dehnbar und
elastisch und zeigt keinerlei Structur, während die Älittellamelle
e')enso wie die Celluloselamelle zerreisst, nur kann man ohne
der noch zur Sprache kommenden Präparation nichts davon sehen.
Weiter nach aussen, wo die Dehnung noch stärker ist und die
Inhalte entfärbt oder herausgewaschen sind, wird die ganze
Erscheinung wieder undeutlich. Die ganze Wand wird dünner,
die Spalten breiter und flacher, und von aussen sieht man nur
eine unregelmässige Streifuug der Membran. Diess ist die
Erscheinung bei Ulmus.

Was den Inhalt betrifft, so kenne ich, abgesehen von Betula,
kein weiteres Beispiel. Doch habe ich auf diesen Punkt zu
wenig geachtet, um über die Verbreitung der Erscheinung an
Inhalten urtheilen zu können. Über Betula werde ich in einem
folgenden Abschnitte referiren. Hingegen habe ich mich davon
überzeugt, dass Suberinschlauch und Mittellamelle sehr häufig
der Quere nach zerrissen sind zu Streifen. Indessen sieht man
in den bei weitem meisten Fällen weder auf Querschnitten
noch Tangentialschnitten davon etwas, weil meist beide
zerreissende Lamellen zu dünn sind, um auffällig in Erscheinung
treten zu können. In allen Fällen kommt man indessen zum
Ziele, wenn man dünne Quer- oder besser Tangentialschnitte

508 V. Hcihnel.

mit Kalilauge küclit. Dawird die Suberinlamelle gelöst, wenigstens
zum grössten Theile, und man ka)in nun nach Behandlung mit
Jod die zerrissenen Lamellen sehen. Auf diese Weise habe ich
mich überzeugt, dass alle irgend wie einer dauernden Zerrung
ausgesetzten Korke, solche Zerreissungserscheinungen an Cellu-
loseschlnuch und Mittellamelle aufweisen. Sehr schön z. B. bei
Ci/tisus Laburnnm. Hier sind (Fig. 5) die Zellen aussen sehr ver-
dickt, was aber nur auf fiechnnng der Suberinlamelle kömmt, denn
CelUiloseschlauch und Mittellamelle sind sehr dünn. Fig. 6 stellt
den mit warmer Kalilauge behandelten Querschnitt durch eine
ein Jahr alte Korkzelle dar, Mittellamelle und Celluloseschlauch
sind noch ganz, die in der 2— 3jährigen Korkzelle, welche wie
der entsprechende Tangentialschnitt Fig. 7 lehrt, beide schon
zerrissen sind. Man bemerkt, dass diess nur in den Längs-
wänden der Fall ist; sie sind die einzigen der Zerrung ausgesetzten.

Ganz ähnliche Bilder erhält man bei Ahies pectinnta, Ulmus
effusu, Juniperiis communis, Prunus avium, Platunus orientalis,
Coryius Avellana, Castanen vesca, Quercns pedunculatfi, Rhamnus
c(tth<irtic(t etc.

Bei Abies pectinnta, wo, wenn der Celluloseschlauch vorhanden
ist, derselbe sehr dünn ist, sieht man die Erscheinung nur an der
Mittellamelle, aber ausnahmsweise schon ohne Kochen mit Kali,
am dünnen Querschnitte. Man sieht in der massig dünnen Wandung
in jeder Zelle 5 — 8 kurze aber scharfe Unterbrechungsstellen der
Mittellamelle. Diess istaber nnran mehrjährigen Zweigen zu sehen.
Auch an Tangentialschnitten zeigt sich die Zerreissung, was sonst
bei Mittellamellen nicht der Fall ist. Es erscheint an solchen die
Zellwand von schmalen, unregelmässigen Längsrissen durchsetzt.

Bei Corylus Ai-eJInna zeigt auch der braune Zellinhalt hie
und da ziemlich undeutlich Zerrungserscheinungen. Sehr deutlich
sind diese nach Behandlung mit Kalilauge am Cellulosesciüauche,
während ich an der Mittellamelle keine linden konnte. Bei Castanea
vesca und Quercus pedunculata erscheint der Celluloseschlauch oft
sehr regelmässig in Kinge zerrissen, und ebenso die Mittellamelle
vielfach gespalten. Bei Rhamnus cathartica ist dasselbe au der
Mittellamelle schön zu sehen. In allen diesen Fällen nimmt man
am besten Tangentialschnitte durch die äussersten, bereits gelb-
lichen Zellen ohne Inhalt.

über deu Kork uud verkorkte Gewebe überhaupt. r)99

3. Die Korkschichte (Phelleni) und ihre Bestandtheile.
A. Das Phelloid (anatoniisch).

Bekanntlich bat Sanio g-efuuden, dass das Korkcambium,
das Nägeli Phellogen nannte, meistens nicht nur nach aussen
den Kork entwickelt, sondern zugleich nach Innen ein chlorophyll-
hältiges Parenchym, das er Phelloilcvinn nannte (Korkrinden-
gewebe). Mo hl hatte schon früher die Unterscheidung zwischen
Kork und Periderm (Lederkork) gemacht, ohne indessen eine
scharte Detinitiou dieser Begrifte zu geben. Doch geht aus der
Anwendung, welche er von seinem Begritfe Periderm macht,
hervor, dass er darunter jene Korke verstanden haben mll, welche
aus flachen, tafelförmigen Zellen bestehen. Es ist jedocli klar,
dass eine auf so schwacher Grundlage beruhende Unterscheidung
einer allgemeinen Durchführung nicht fähig- ist. Nicht nur, dass
zahlreiche Korke aus tafelförmig-en und radial gestreckten Zellen
bestehen, also aus abwechselnden Lagen von Kork und Periderm,
im strengen 8inne Mohl's, wie diess in der That von manchen
Autoren aufgefasst worden ist^, sondern viele aus bei der
Entstehung radial gestreckten Zellen bestehende Korke erscheinen
in Folge des Rindendruckes später aus tafelförmigen Zellen
zusammengesetzt. De Bary hat dieses bei der Bearbeitung
seiner Anatomie der Vegetationsorgane sofort erkannt und das
Wort Periderm, um es nicht verloren gehen zu lassen und einen
neuen Namen einführen zu müssen, auf die gesammten im Phellogen
den Ursprung nehmenden Bildungen angewendet. ^ De Bary's
Periderm gliedert sich daher von innen nach aussen gerechnet
in Phelloderm, Phellogen und Kork.

Nachdem ich mir die Mittel verschafft hatte, verkorkte Zellen
sicher von verholzten zu unterscheiden, erkannte ich bald, dass
nicht alles das, was man bislang als Kork (Periderm M o h 1)
bezeichnete, wirklich nur aus verkorktem Gewebe besteht, sondern

1 Siehe 0. D lieh artre, Elera.de Botan. 1877, p. 222 f.-, ferner
Flückiger, 1. c. p. 335.

2 Die Kenntniss davon verdanke ich einer persönlichen Mittheilung-
Prof. De Bary's vor dein Erscheinen seines Werkes.

600 V. Hölniel.

dass uiclit selten ein geringerer oder grösserer Theil davon keine
Spur von Korkstoff enthält, und nur schwächer oder stärker
verholzt ist. Bei einem Theile dieser Korke hesteht nur etwa
Yg— Yjjj der ganzen Gewebemasse aus solchen nicht verkorkten
Schichten, bei anderen etwa die Hälfte, und endlich gibt es zahl-
reiche, wo V3~~%o ^^^' ^^^uzen vom Phellogen nach aussen
entwickelten Gewebemassen unverkorkt sind. Es bestehen also
diese Periderme (De ßary), aus Phelloderm/ Phellogen, Kork
und in diesen eingelagerten nicht verkorkten Schichten. So lange
man glaubte, dass alles das, was vom Phellogen nach aussen
abgeschieden wird, zugleich immer verkorkt ist, konnte man den
Begriff Kork, in dem zugleich ein histologisches Moment liegt,
rundweg auf .jenes überhaupt anwenden. Jetzt ist diess nicht
mehr möglich. Hingegen kann man alles vom Korkcambium in
centrifugaler Richtung abgeschiedene Gewebe überhaupt und
ohne Rücksicht auf seine Zusammensetzung die Korkschichte
(^Phellem) nennen, und die in dieser nicht selten in regelmässigem
Wechsel mit Korklamellen vorkommenden nicht verkorkten
Schichten als Phelloid bezeichnen. Durch letzteren Namen wird
angedeutet, dass es ein dem Korke (in der Lagerung und Form
seiner Zellen etc.) sehr ähnliches Gewebe, aber doch kein echter
Kork, sondern ein falscher oder Scheinkork ist, der leicht mit dem
eigentlichen zu verwechseln ist, und bisher in der That bei
Boswellin, Pinus, Evoi/ynms, ülmiis etc. verwechselt worden ist.
In seiner vollständigen Ausbildung besteht daher das
Periderm (De Bary) aus Phelloderm, Phellogen und der Kork-
schichte (Phellem), und diese letztere aus Kork und Phelloid;
Phelloderm und Phelloid können gänzlich fehlen. Die Ausbildung
von nicht verkorkten Gewebslagen innerhalb eines mit so aus-
gesprochener Function begabten Gewebes wie der Kork, Hess
die Vermuthung entstehen, dass dieselben nicht ohne physiolo-
gische oder mechanische Bedeutung für die Pflanze sind. Es
schien mir von vorne herein wahrscheinlich, dass die Phelloid-
schichten irgend welche physiologische Arbeit leisten. Diese
Vermuthungen haben sich bei näherer Untersuchung in auffallender
Weise bestätigt. Ich werde auf diesen wichtigen Punkt aus-

• Kium auch fehlen.

über den Kdrk und verkorkte Gewebe überh.iupt. 601

führlich in einem eigenen Abschnitte zurückkommen, und hier
nur soviel davon andeuten, als zum Verständniss der behufs
Beschreibung' der untersuchten Phelloide gemachten Eintheilung
derselben nothwendig ist. Es hat sich, trotzdem ich nur l'2
Phelloide genauer untersucht habe, eine ganz natürliche Ein-
theilung in zv^ei grosse Gruppen ergeben. Die Phelloide der
einen vermitteln die leichte Abspaltung der Borkenstücke von
der Rinde, ich nenne sie Trennungsphelloide, während die der
anderen durch ihre massenhafte Entwicklung gewissermassen^
oder in der That den Kork ersetzen; ich nenne sie Massen- oder
Ersatzphelloide. Zu diesen letzteren, welche inmier die Haupt-
masse der betreffenden Korkschichten (Phelleme) ausmachen,
gehören die von Testudinarut Elephanthopus, Liquidambnr styra-
ciflna, Passiflora Jhnbata (und andere verwandte Arten), ülnvis
suberosa und Eifoiiynuis europaeus. Die übrigen untersuchten
sind Trennungsphelloide. Diese sind nun zweierlei Art: entweder
sind die Korkzellen dickwandig- und fest und die dazwischen-
liegenden Phelloidschichten dünnwandig, und zum Zerreissen
in bestimmter Richtung geeignet, oder die Sache verhält sich
umgekehrt. Im ersteren Falle bewirken die hygroskopischen
Krümmungen von Kork und todtem Rindengewebe dieZerreissung
im Phelloid oder an der Grenze dieses mit dem Korke; im letzteren
Falle veranlasst das Phelloid mit dem Borkengewebe oder jenes
vorwiegend allein, die Zerreissung in den Korklamellen. Im
ersten Falle hat man ein passives, im zweiten ein actives
Trennungsphelloid. Zwischen beiden sind Übergänge denkbar und
kommen solche auch vor. Die Anordnung der Phelloide in der
nachfolgenden Beschreibung derselben ist daher folgende:

I. Massen- oder Ersatzphelloide.

Testudinaria Elephanthopus, Ulnnis suberosa, Evonymus
europiieus^Liquidambarstyraciflua, Passiflora Umbata,HerbertiiQiQ.

II. Trennungsphelloide.

a) P a s s i V e : BoswelUa papyrifera, Philadelphus coroiiarws,
Fuchsia sp., CalUstemon sp., Myrtus communis, Hetero-
centrnm rosenni, Lasiandra floribunda, Melaleuca stypheli-
oides, Viburmim Opalas, Rubtis odoratns.

b) Active: Abies excelsa, Araucaria excelsa, Pians sylvestris,
Taxas baccata, Larix europaea.

C02 V. Höliucl.

Den Uberi;aiig zwischen den activen und passiven vermittelt
die ziemlich unregelmässige IJildung- bei Eucalyptus Glohulus.
Bei vielen dieser IMielloide ist die Anpassung an die Function
eine ganz überraschende, bei anderen wieder nur unvollkon)meu,
bei allen aber mit Sicherheit zu erkennen.

Um leicht und mit ziemlich grosser Sicherheit zu entscheiden,
ob ein vorliegender Kork Phelloid enthält oder nicht, genügt
es, einen genügenden Querschnitt durch ihn mit Schul ze'schem
Gemische unter Deckglas zu kochen und dann mit Chlorzinkjod
zu behandeln. Die ihres Holzstoifes beraubten Phelloidschichteu
färben sich blau, während der eigentliche Kork l)raun wird.

In der Literatur finden sich nur spärliche Andeutungen über
das Vorkonnnen von nicht verkorkten Schichten im Korke, was
bei dem Mangel von sicheren Reagentien für Kork- und Holzstoif
begreiflich ist. Sanio gibt für Melalcuca stypheliokles an,
dass bestimmte, aus dem Korkcambium hervorgehende Zellen,
dünnwandig bleiben und zusammeugepresst werden. Bei Bos-
wellia pupijrifera ist die von Mohl^ zuerst erwähnte verkieselte
Zellschichte Phelloid.

Voechtiug^ gibt von Lepismium rudicans an, dass in unter
den Basalzellen gewisser Haarbüschel der Achselsprossen gelege-
nen Zellen eine Bildung vonKorkgewebe stattfinde, dessen Zellen
zart bleiben, meist collabiren und sich nicht korkartig verdicken.
Da aber auch bei dem echten Korke der Rhipsalis ähnliche
Oewebezonen abwechselnd mit ilii-e Wände verdickenden Kork-
zellschichten auftreten, so nennt es Voechting einfach Kork.
Ist möglicherweise Phelloid, was noch zu untersuchen wäre.

Ich gehe nun zur Beschreibung der einzelnen Phelloide über.

I. Massen- oder Ersatzphelloide.

Die grossen Phellemuiassen von Testudhi/in'a E/ephanthopus
sind mehr weniger regelmässig geschichtet. Zahlreiche Schichten
von radial gestreckten Zellen wechseln mit etwa 4 — 10 Lagen
von tafelförmigen ab. Zwischen beiden findet sich eine scharfe
drenze. Die tafelförmigen Zellen, welche dem Lumen nach nur

1 Bot. Zeitung-, 1861, 229.

~ Rhii)salideen, Pringsli. Jahrb., IX, 348.

über den Kork und verkorkte Gewebe überhaupt. 603

€in Geving-es vom Gesammtlumen des ganzen Phelleins aus-
machen, sind verkorkt, die weitlnmigeu Schichten hingegen
sind Phelloid. Die Zellen dieses sind stark verholzt, vollkommen
leer, dünnwandig nnd mit in unregelraässigen Querreihen
stehenden kleinen Tüpfeln versehen. Einzelne nur besitzen
rothbrannen Inhalt, welcher hie und da ein Raphidenbündel
enthält. Auch die Korkzellen sind dünnwandig, schwach ver-
korkt und mit dicker Mittellamelle versehen.

MohP hielt die Phellemmassen von Testndinaria für
abgestorbene Eindenschichten und sagt, diesem Umstände wäre
das Vorkommen der Raphidenbündel zuzuschreiben, die sich
sonst nie im Korke fänden.

Bei Llmus suberosa enthalten sowohl die Korkfiügel dünner
Zweige als auch die Korkmassen an Stämmen reichliche Mengen
von Phelloid. In den Zweigflügeln ist die Bildung regelmässiger,
und findet sich verhältnissmässig mehr Phelloid vor, als im
Stammkorke. In jenen wechseln 2 — 3 Lagen schmaler Zellen
mit braunem Inhalte mit zahlreichen leeren, weitlnmigeu ab. Es
sind jedoch nicht nur jene verkorkt, sondern auch 2—3 Lagen
anschliessender weitlumiger , die indess weniger gestreckt sind,
als die Phelloidzellen. Auf diese Weise kommt doch eine scharfe
Grenze zwischen den Kork- und Phelloidschichten zu Stande. Im
Korke dicker Stämme kommen viele Unregelmässigkeiten vor,
und ist derselbe nur etwa zur Hälfte aus Phelloid zusammen-
gesetzt, während dieses in den Korkflügeln der Zweige etwa 7io
der (Tesammtmasse ausmacht. Dieses besteht aus leeren, dünn-
wandigen, stark verholzten Zellen, mit kleinen, spärlichen
Tüpfeln, An jenen Stellen der Zweige, welche der Flügel ent-
behren, sind nur die schmalen Korkschichten entwickelt, kommt
daher hier, wie auch noch bei anderen Pflanzen die Flügel-
bildung nicht durch massenhafte Korkentwicklung, sondern
durch Ausbildung eingeschalteter Phelloidschichten zu Stande.

Am meisten Ähnlichkeit mit der Bildung von ülmus suberosa
hat die von Liquidamhar styraciflun. Ich habe sie nur an Zweigen
studirt. Hier werden jedes Jahr zuerst 30 — 50 Lagen von weit-
lumigen, leereu Zellen von quadratischem oder radial etwas

1 Vermischte Schriften, 1845, p. 190.

Sitzb. d. mathem.-naturw. CI. LXXVI. Bd. I. Abtli. 39

604 V. Ilöhnel.

gestrecktem Querschnitte entwickelt, und diinu 4 — 5 Lagen von
schmal tafelförmigen, dünnwandigen Zellen, mit rothbraimem
Inhalte. Die Grenze zwischen den beiden Schichten eines Jahres
ist meist nicht ganz deutlich, hingegen sind die auf einander
folgenden Jahre ganz scharf von einander getrennt. Die schmalen
Zellen sind stark verkorkt und verkieselt, die weiten nur verholzt.
Dieses Alles gilt aber bloss für die Korkflügel; wo diese fehlen,
findet sich nur der verkieselte eigentliche Kork.

Hie und da findet man, namentlich an den Seitenflächen der
Flügel im Phelloid einzelne verkorkte Zellen, oder kleine Gruppen
davon. Die übrige Phelloidmasse enthält jedoch keine Spur von
Korkstoif, wie die aus anderen Gründen gemachte genaueste
Untersuchung lehrte.

In sehr ausgezeichneter Weise differenzirt ist das Massen-
phelloid von Evoiiynins europaevs. Hier hat man die vier Kork-
flügel und die übrigen Korkmassen zu unterscheiden. Beide
zeigen sehr wesentliche Verschiedenheiten von einander. Letztere
sind sehr unregclmässig entwickelt; stellenweise sehr stark, in
wulstigen Massen, stellenweise wieder wenig oder gar nicht.
Wo sie fehlen, bleibt die feste, wachsreiche Epidermis erhalten,
undman findet diese selbst an 3 — 4 Centimeter dicken Stämmchen
noch stellenweise vor. Diese unregelmässigen Korkmassen zwi-
schen den Flügeln bestehen aus abwechselnden Schichten von
sehr verschiedener Dicke, von Phelloid und Kork ; diese Schichten
sind sehr unregelmässig, mannigfach verbogen und ansgekeilt.
Auch finden sich hier, abgesehen von dem wesentlichen Unter-
schiede beider Gewebe, keine sonstigen auffälligen Differenzen
vor. Um so mehr ist dieses bei den vier Flügeln der Fall, welche
meist erst im 2, bis 3. Jahre entstehen, und nach Individuen sehr
verschieden stark entwickelt sind. Sie können bis vier Jahre
lang weiter wachsen und über s/^ Centimeter hoch werden. Später
werden sie durch tiefer greifende Borkenbildung abgestossen. Von
den Korkflügeln von Acer, Ulmus, Liqiddambar etc. unterscheiden
sie sich schon durch ihre Festigkeit, welche von den festen,
massig dickwandigen Phelloidschichten herrühren, die die Haupt-
masse derselben ausmachen. Diese werden jedes Jahr zuerst
gebildet und bestehen aus derb- und braunwandigen, steifen,
radial gestreckten Zellen, welche immer einen oder mehrere

über den Kork und verkorkte Gewebe überhaupt. 605

rimdliche, rothbraune in Chromsäure leicht lösliche Klumpen
enthalten, die den Korkzellen fehlen. Auch zeigen sie immer
spaltenförmige Poren. Die mit ihnen regelmässig- abwechselnden
3 — 4 Lagen von Korkzellen, sind ganz schmal und bewirken
eine schöne Schichtung. Die Korkzellen selbst sind ganz dünn-
wandig, schmal, tafelförmig, farblos und ohne Inhalt. Nach innen
zu sind diese Lagen scharf vom Phelloid abgegrenzt, nach aussen
finden Übergänge statt. Wie man sieht, sind hier Kork und
Phelloid sehr auffällig von einander verschieden.

Mehrere Passiflora-Arten besitzen an der Basis ihrer
Stämme Korkmassen, die zur Flügelbildung Veranlassung geben
und ebenfalls zum Theile aus Phelloid bestehen.

Junge Pflanzen von Passiflora limbata besitzen einen sehr
scbönen, fast weissen, geschichteten Kork. Die weitlumigen
Phelloidzellen sind radial gestreckt, die nur schwach verkorkten
Korkzellen breit, tafelförmig. Alle radialen Wände zeigen eine
ausgezeichnet schöne Wellung, und sind, sowie die tangentialen,
sehr dünn und farblos. Sännntliches Gewebe ist inhaltsleer. Die
Grenze zwischen Kork und Phelloid ist hier nur wenig-
scharf und ist dieses Phelloid das am wenigsten differenzirte
unter den mir bekannten. Ganz ähnlich verhält sich Passiflora
Herbertii.

Die Korkflügeln von Quercus suher, Acer campestre, Aristo-
lochia cymbifera, Peixotoa etc. enthalten kein Phelloid, und
bestehen aus oft nur sehr schwach verkorktem Korke,

II. Trennungs-Phelloide.

a) Passive.

Boswellia papyrifera bietet eines der ausgezeichnetsten
Beispiele für diese Abtheilunu. Es wechseln hier 10 — 15 Schichten
von echten Korkzellen mit einer einfachen Zelllage, welche das
Phelloid darstellt. Die Korkzellen (s. Fig. 13) sind dickwandig
und dabei im natürlichen Zustande so zusammengepresst, dass
das Lumen gänzlich verschwindet. Die Suberinlamelle ist ganz
dünn, und wird die Hauptmasse der Verdickung von reiner oder
schwach verholzter, hygroskopischer Cellulose gebildet. Die
Phelloidschichte besteht hingegen aus Zellen, deren Aussen-

39*

C06 V. Höhne 1.

Wandung' diinu, »Seitenwandungeu sehr dünn und Innenwanduug
.sehr dick sind. Diese letztere ist stark verholzt und, sehr
stark verkieselt. Sie zeigt nach innen vorspringende Leisten
(siehe Fig. 13 und 14), welche meistens der Längsrichtung des
Stammes folgen. Da die Seitenwandungen sehr leicht zerreissen,
erfolgt die Trennung der Peridermlagen immer im Plielloid, und
Averden dabei die so beschaffenen Innenwandungen der Phelloid-
zellen bhissgelegt, und zur äussersten Schichte des Phellems
gemacht.

In anderer Weise entwickelt ist der ebenso scheine Kork
von Buhus odoratus. Derselbe entstellt tief in der Rinde, un-
mittelbar über dem primären Baste. Die zuerst gebildete Korklage
erscheint nach dem Abwerfender Einde fein bestäubt oder bereift;
sie ist dabei wie alle folgenden zimmtbraun, vollkommen glatt
und um den ganzen Stamm herumgehend. Jener Reif rührt von
Kristall-Drusen Oxalsäuren Kalkes her, welche sich in reichlicher
Menge in dem Rindenparenchym befanden, unmittelbar ausserhalb
der Korklagen, und durch das Zerreissen und Trockenwerden
frei geworden sind. Jedes Jahr werden mehrere, der im reiten
Zustande locker den Stamm umfassenden Korkblätter gebildet.
Jedes derselben bildet einen fast vollkommen freien, mit Längs-
riefen versehenen Cyünder, deren man an dickeren Stämmen
2 — 3 und mehr in einander g-eschachtelt finden kann. Jedes Kork-
blatt besteht (Fig. 21) normaler Weise aus 3 Zellschichten, von
welchen die mittlere wahrer Kork ist, die beiden anderen sind
Pheiloid. Das Korkcambium entwickelt daher in der Regel
abwechselnd je zwei Phelloidlagen und eine Korklage und erfolgt
die Trennung der Korkblätter immer in der Mittellamelle zwischen
den beiden Phelloidschicliten. Die mittlere Zelllage jedes Blattes,
die Korkschichte, besteht aus breittnfelförmigen, dickwandigen
Zellen, die stark verkorkt und sammt ihrem spärlichen Inhalte
fast farblos sind. Die braune Färbung der Korkblätter rührt von
<len Zellwänden der beiden Phelloidschicliten her, die dünn-
wandig sind und stark verholzt.

Die Trennung der einzelnen Blätter wird hier zweifelsohne
durch das Dickenwachsthum Aon Holz und Rinde bewirkt, in
Folge dessen die mit einander nur lose verbundenen Schichten,
welche sehr unabhängig von einander von aussen nach innen

über den Kork imd verkorkte Gewebe überhaupt. 607

abtrocknen, an einander verschoben werden und die jeweilige
Äusserste einen Längsriss erliält. Dies Alles ist aber nur durch
die im Phelloid vorgebildete Trenmmgsstelle möglich.

Von dem geschilderten normalen Baue kommen im Einzelnen
nicht selten Unregelmässigkeiten vor; so z. B. verkorken manch-
mal einzelne Phelloidzellen, oder findet bei der Trennung der
Blätter Zerreissung einzelner Zellen statt.

Bei Viburnwn Opulus wird im ersten Jahre eine aus 3 — 5
Zellschichten bestehende Phellemlage gebildet, welche aus
2—4 inneren eigentlichen Korkzellenlagen und einer (nur selten
auf kurze Strecken weit sind deren zwei) Phelloidlage bestehen.
Die Zellen dieser bestehen aus sehr schwach verholzter Cellulose,
so dass schon nach kurzer Einwirkung von kalter concentrirter
Kalilauge reine Cellulose zurückbleibt. Wie die Figur (Fig. 22)
zeigt, sind die »Seitenwandungen derselben dünn, die Aussen-
wandung massig, die Inuenwandung stark verdickt, dabei schön
geschichtet und mit Porencanälen versehen. Das was das erste
Jahr geschieht, wiederholt sich nun jährlich, mit geringen aber
Constanten Modificationen. In älteren Pliellemlamellen wird das
Phelloid 2- selbst oschichtig; dabei werden seine Zellen mehr
tafelförmig und erhalten rothbraunen Inhalt und ebenso gefärbte
Wandungen. Die ober- und unterseitigen Verdickungen werden
schwächer und erhalten oft zierlich verzweigte Porencanäle.
Die Korkzellen in den Bildungen der ersten Jahre oft radial
etwas gestreckt, werden später breit, tafelförmig. Immer sind
sie massig dünnwandig und inhaltsleer.

Altere Stämme bilden nun oft sehr schöne Korkblätter,
welche durch Trennung und Zerreissung im Phelloid zu Stande
kommen; dabei fallen die Verdickungsschichten häutig heraus,
indem nur die Mittellamellen zerreissen, so dass man an den
isolirten Korkblättern das Phelloid nur schwierig findet. Während
aber bei Rubus odonitas in jeder Phelloidschiehte Trennung
erfolgt, ist dieses hier, wie bei ßoswellia pupyrif'era nicht der
Fall. Man findet daher immer in den Korkblättern eingeschlossene
Phelloidschiehten.

Sehr interessant ist die Entwicklung des Phellems bei
Philade'phus coronarius, auf dessen merkwürdigen Kork schon
Sanio aufmerksam gemacht hat, ohne indessen zwei wichtige

608 V. Höhuel.

EigenthUinlichkeiteii zu bemerken. Ich g-ehe daher eine noch-
malig-e Darstellung des Sachverhaltes, die nicht nur auf meine
eigenen Studien, sondern auch auf Sanio's Beschreibung-
fusst. Es entstehen hier zusammenhängende Piiellemmassen aus
mehreren in auf einander folgenden Parenchymzellenreihen der
primären Rinde entstehenden Pliellogenen. Der nähere Sach-
verhalt ist aber folgender. Unmittelt)ar unter der Epidermis des
einjährigen Zweiges liegen 6 — 7 Lagen von colleuchymatischen
Parencliymzellen, welche, sobald die Korkbildung beginnt,
ziisammengepresst werden, und sich mit braunem Inhalte füllend,
absterben. Auf sie folgt eine einfache Lage von weiteren, düuu-
Avandigen Parenchymzellen, welche unmittelbar an den primären
Bast grenzt. Zwischen und innerhalb der Bastbiindel folgen noch
andere solcher Schichten, welche sämmtlich der Sitz der Phellem-
bildungeu sind. Die äusserste derselben begrenzt den Bast aussen,
die folgende innen. Indem nun die Zeilen jener, ohne sich irgend-
wie zu theilen, verkorken, entsteht die äusserste Lage der Kork-
zellen. Man könnte diese in Folge dessen mit einer Endodermis
(De Bary) vergleichen (Schutzscheide), aber die Zellen unter-
scheiden sich durch nichts in derForm von zusammenschliessenden
Parencliymzellen, und verlieren ihren Inhalt gänzlich. Was nun
die Zellen der folgenden Parenchymschiclite betrifft, so theilt
sich jede durch zwei centrifugale Scheidewände in drei Tochter-
zellen, von welchen sicii die äussere bedeutend radial streckt
und immer verkorkt; ihre Wandungen sind nicht sehr dünn. Die
mittlere wird entweder zu einer echten Korkzelle, wo dann ihre
Wandung eben solche Beschaffenheit erhält, wie die der äusseren,
oder sie verdickt sich etwas, namentlich innen, wo dann auch
zahlreiche Porencanäle entstehen, und wird zur verholzten
Phelloidzelle ; diess findet aber nur selten statt, regelmässig erst
in späteren Bildungen. Die innere Tochterzelle kann entweder
Kork-, Phelloid- oder Mutterzelle für weitere Theilungen werden;
im letzteren Falle verhält sie sich ebenso wie die ursprüngliche
Parenchymzelle, aus der sie entstanden ist. Ist aber, wie gewöhn-
lich, ersteres der Fall, so übernimmt die darunter liegende Paren-
chymzelle (dei" näclisten Reihe) die Rolle der Mutterzelle und das
Spiel der Theilungen wiederhoh sich. Es können aber auch 1 — 2
Parenchynizellreilien übersprungen und erst die 2. oder 3. Zelle

über den Kork uii'I verkorkte Gewebe überhaupt. 609

zur Mutterzelle werden, wodurch jene eing-eschlossen werden,
^•erade so, wie der primäre Bast, der ganz directe vom Korke
umschlossen ist. Es ist dieses ein Beispiel für eine so zu sagen
condensirte Borkenbildung; eine Borke, die zum grössten Theile
aus Phellem besteht.

Im Allgemeinen gleichen sich jene geschilderten Unregel-
mässigkeiten in der Aufeinanderfolge von Kork und Phelloid so
aus, dass dieses in mehr weniger reg-elmässige Querreihen zu
stehen kommt, in welchen, wenn auch selbstverständlich nicht
jeder, die Trennung erfolgt, und welche eine Schichtung des
Phellems bedingen,

Fuchsin glohosa besitzt, wie alle nun noch folgenden Arten
mit passiven Trenniings-Phelloiden ein Pliellem, das aus ab-
wechselnden einfachen Lagen von Kork- und Phelloidzellen
besteht. Die Pflanze bildet Ringel-Borke. Die Korkzellen haben
einen sehr regelmässigen quadratischen Querschnitt, sehr dünne,
doch steife, braune Wände und sind vollkommen leer.

Die Phelloidzellen sind sehr stark zusammengepresst und
oft kaum sichtbar, ganz dünnwandig, schmal, tafelförmig und
sind stark verholzt und mit braunem Inhalte erfüllt. Dort, wo sie
innen an die Korkzellen grenzen, finden sich hie und da kleinere
■oder grössere Intercellularräume. Diese liegen unmittelbar ausser-
halb (^oder über) den radialen Wandungen der Kovkzellen,
welche eine entschieden dünnere Mittellamelle als die tan-
gentialen besitzen. Die Abtrennung von Pliellemlamellen erfolgt
hier, wie selbstverständlich, im Phelloid oder an der Grenze von
Kork und Phelloid, dort, wo sich die Intercellularräume finden,
welche die Spaltungsebenen vorzeichnen. Selbstverständlich aber
wird nicht in jeder Phelloidschichte eine Spaltung erfolgen.
Der Phelloidtypus, welcher bei Fuchsin eben geschildert wurde,
kommt auch bei gewissen Melastomaceen und Myrtaceen vor ;
wahrscheinlich ist er aber noch viel verbreiteter. Bei Fuchsia
finden sich aber, wie sofort deutlich werden wird, einige Un-
vollkommenheiten vor, welche schon weniger bei den Melastoma-
ceen bemerklich werden, am schönsten aber bei einigen Myrta-
ceen eliminirt sind. CuUistemon und Melnleuca repräsentiren den
höchsten Grad der Entwicklung dieses Typus.

610 V. Hühnel.

HeteroCent )-o)i ruaeuni. Vocclitiiigi gibt an, dass sicli im
Korke dieser Pflanze an bestimmten Stellen Intercellularräume
finden. Da mir dies unwahrscheinlich schien, untersuchte ich
den Gegenstand. Nach genannten Autors Darstellung werden
die ursprünglichen Mutterzellen durch zwei rasch auf einander
folgende tangentiale Theilungswände in drei Zellen zerlegt, von
welchen sich die mittlere rasch tangential streckt und dann
verkorkt; die innerste bleibt entweder tafelförmig und verkorkt
erst später, oder aber sie wird Mutterzelh' und wiederholt den
ursprünglichen Theikingsvorgang, wobei immer die äusserste
der drei Schwesterzellen tafelförmig bleibt, während die mittlere
sich etwas streckt. Auf diese Weise entstehen abwechselnde
Reihen von tafelförmigen und radial gestreckten Zellen, welche
nach Voechting alle verkorkt sind. An der Innenseite nun der
tafelförmigen Zellen entstehen die viereckigen Intercellular-
räume, welche der Länge des Stammes nach verlaufen. Soweit
ich dieses noch untersucht habe, kann ich alles bestätigen, nur
verkorken jene tafelförmigen Zellen gar nicht und finden sich
daher, wie erwartet, jene Avohl ausgebildeten Intercellularräume
nicht im Korke, sondern, wie bei Fuchsui, aber regelmässig
entwickelt, an der Innenseite der Phelloidschichten, welche hier
als ausgezeichnetes Trennungs-Phelloid ausgebildet ist.

Der fertige Zustand ist bei Hetemceiitron roseum folgender.
Die Phelloidzellen sind kurz, tafelförmig, zusammengepresst,
verholzt, sehr dünnwandig ; am dicksten sind die Seitenwandungen.
Die Korkzellen sind dickerwandig, radial etwas gestreckt, mit
nach aussen etAvas gewölbten Aussenwanduugen (wodurch die
Intercellularräume zu Stande kommen), während die Innen-
wandung völlig gerade ist; auch bei ihnen sind die Seiten-
wandungen am dicksten ; sie liegen den läugsverlaufenden
Intercellularräumen gegenüber, die im Korke, der, sobald er
entwickelt ist, abstirbt, offenbar keine Durchlüf^ungszwecke
haben können, sondern nur im Dienste der Abtrennung der
Phellemschichten stehen. Als Lücken mitten im Phellem sind sie
aber jedenfalls schädlich, d. h. der Function des Korkes entgegen-

1 Bot. Abhandlungen, von Haustein herausgegeben. III. Bd.,
1. Heft, p. 50, in „Bau und Entwicklung der Melastomaceen."

über den Kork und verkorkte Gewebe überhaupt. ^U

wirkend. Diese seliäclliehe Nebenwirkung der Intercellularräimie
wird durch stärkere Verkorkung- der radialen Wandungen der
Kork Zellen compensirt.

Nicht nur sind diese dicker, was nur auf Rechnung der
Suberinlamelle kommt, sondern sind auch die ]Mittellamellen
theils ungemein dünn, theils fehlend, d. h. verkorkt. Nie geschieht
dieses jedoch ihrer ganzen Breite nach, sondern ist immer nur
eine mittlere Partie von verschiedener Breite verkorkt. Versucht
man daher die Trennung mit Chromsäure, so gelingt diese nur
unvollständig, indem die Suberinschläuche seitlich an einer
Stelle mit einander fest zusammenhängen bleiben.

Das ganze Phellem von dieser Pflanze besteht daher aus
lauter Streifen von zwei Zellen Breite, die von einander durch
grosse Intercelliüarräume geschieden sind; jeder Streifen besteht
aus einer äusseren Korkzelllage, mit nach aussen gebauchten
Aussenwanduugen und geraden Innenwandungen und einer
inneren PhelloidzelUage mit nach innen ausgebauchten Innen-
und geraden Aussenwandigen. Dadurch hängen die beiden
Lagen jedes Streifens fest zusammen, während die auf einander
folgenden Streifen leicht von einander trennbar sind.

Fast ganz ebenso verhält sicli Lasiandra floribunda, und
vielleicht noch manche andere Melastomaceae.

Wo bei CalUstemo7i sp. das Phellem regelmässig entwickelt
ist, zeigt es folgenden Bau. Es besteht aus abwechselnden ein-
fachen Reihen von Koik- und Phelloidzellen. (S. Fig. 23). Je
eine innere Phelloid- und äussere Korkzellreihe sind fest und
ohne lutercellularräume mit einander verbunden zu Streifen oder
Lamellen, die durch grosse, längsverlaufende Intercellularräume
von einander getrennt sind. Die sind oft so gross wie ganze
Zellen. Die Phelloidzellen sind flach tafelförmig und unterseitig
etwas verdickt. Ganz eigenartig sind aber die Korkzellen gebaut.
Dieselben sind im Querschnitte breit, tafelförmig oder sogar
etwas radial gestreckt, derbwandig; Aussen- und Innenwandung
sind dünn, die Seitenwandungen aber besitzen in der Mite eine
gürtelförmig um die ganze Zelle herumlaufende Verdickung,
deren Querschnitt spindelförmig ist. In der Mitte sind daher die
Seitenwandungen am dicksten und nimmt von da ihre Dicke

<)I2 V. Hüll nel.

iiacli an.s.seii und innen allmälig- ab, ' Von den Intercelhilavräumen
aus werden dieselben leicht g'es])alten. schon beim Verfertigender
Schnitte, innner abei' nur bis zur Verdickung. Die mikrochemische
Untersuchung lehrt nun, dass an Stelle dieser gürtelförmigen
Verdickung die Mittellamelle gänzlich fehlt, d. h. verkorkt ist, und
dass jene gänzlich auf Kechnung der Suberinlamelle kommt,
während die Celluloselanielle überall ziendich gleich dick ist.

Wir sehen also hier die den grossen Intercellularränmen
entsprechenden radialen "Wandungen der Korkzellen nicht nur
mit in eigenthümlicher Weise verstärkter Suberinlamelle versehen,
sondern auch an bestimmter Stelle ohne Mittellamelle. Dies alles
um den schädlichen Einfluss der nur zum Zwecke der Trennung
entstandenen Intercellularräume auszugleichen.

Dass diese Auffassung die richtige ist, ergibt sich aus den
zahllosen Unregelmässigkeiten, die dasPhellem bei dieser Pflanze
wie auch den andern untersuchten Myrtaceen aufweist. Diese
betreffen nicht nur die Vertheilung des Phelloids im Pliellem,
sondern auch den Bau der Korkzellen. Diese beiden Unregel-
mässigkeiten g:ehen aber Hand in Hand. Wo die Korkzellen in
2 — 3 Reihen stehen, fehlt die eigentliümliche Verdickung der
Seitenwandungen, tritt die Mittellamelle auf, und fehlen aber auch
die Intercellularräume. Es kommen auch Mittelbildungen mit sehr
schwacher Verdickung der radialen Korkwände, dünnen Mittel-
lamellen und kleinen Intercellularräumen vor; nicht selten findet
mau einzelne Phelloidzellen, oft Gruppen derselben in überwiegen-
der ^ienge von Korkzellen eingeschaltet, welche sich dann durch

1 S a ui 0 hatte ursprünglich iu seiner Korkaibeit i'P ri n g s h. .Iiliibuch
II., p. 102) den Bau dieser Korkzellen bei Melaleuca stt/p/w/iotth's ganz
richtig erkannt, wenngleich die beigebrachte Zeichnung einer Stelle
entnommen ist, die nichts weniger als instructiv war. Derselbe sagt: „Macht
man feine Querschnitte, so erfährt man, dass sie (die Ringe) einer partiellen
ringförmigen Verdickung der Korkzellen entsprechen." Hingegen beruht
die Angabe, dass gerade au .Stelle der Verdickung häufig die beiden
Wandungen auseinanderweichen auf Täuschung. Unverständlich ist mir aber,
wenn Sanio später an anderer Stelle (Botan. Zeitung 18(3.5, p. 17ß) die
ringförmigen Bänder als durch eine „locale, zarte, äusserst zierliche Faltung
hervorgebracht" sein lassen will, und die früher gegebene, vollkommen
richtige Erklärung widerruft. Mit dem schwarzen Punkt Caspary's hat
diese Bildung nichts zu thun, und ich habe gefunden, dass wir es hier mit
einer localen Verdickung der Suberinlamelle (und nur dieser) zu thun haben.

über den Kork und verkorkte Gewebe überhaupt. 013

nichts von gewöhnlichen unterscheiden: Lauter Thatsaclien,
welche aufs Deutlichste für den Zusammenliang jener Eig'en-
thünilichkeiten, und die oben gegebene Autfassung- sprechen.
Melaleuca styphelioides verhält sich im Wesentlichen ganz ebenso.
Die ganze Bildung ist aber etwas regelmässiger, die gürtel-
förmigen Verdickungen stärker, das Phelloid stärker verholzt.
Die Mittellamelle der radialen Korkwände scheint selten ganz zu
verkorken, ist aber immer sehr dünn. (S. Fig. 23.)

Myrtns communis zeigt etwas grössere Abweichungen. Der
Hauptunteischied liegt darin, dass eine eigentliche gürteiförmige
Verdickung fehlt, denn es erstreckt sich dieselbe über die ganze
Breite der Seitenwandung. Es hat daher hier die ganze Seiten-
wandung dieselben Eigenschaften, wie bei Ccdlisfemon nur ein
schmaler Theil derselben. Dieselben sind daher viel dicker als
die tangentialen und ist der grösste Theil der Mittellamelle
verkorkt. Die Intercellularräume sind dabei wohl entwickelt ;
die Phelloidzellen zeigten innen starke Verdickung mit schöner
Schiclitnng und schmalen Porencanälen. Sie zeigen rothbrauneu
Inhalt, während die Korkzellen, wie auch bei Callistemon und
Mclaleucd, inhaltsleer sind. Unregelmässigkeiten sind häufig.

b) Active Trennungs-Phelloide.

Araucaria excelsa hat ein sehr schönes Phellem, an welches
das von Prunus avium erinnert ; während aber dieses ganz aus Kork
besteht, ist jenes aus abwechselnden Schichten von 4 — 8 Lagen
ganz dünnwandiger leicht zerreisslicher Korkzellen mit ebenso-
viel Lagen dickwandiger Phelloidzellen zusammengesetzt. Beide
Schichten sind ganz scharf von einander getrennt. Die Phelloid-
zellen sind meist leer, stark zusammengepresst, mit dicker,stark ver-
holzter Mittellamelle und unverholzter,mächtiger,rothbraunerCellu-
lose-Verdickiuig. Die Korkzellen sind farblos, ganz dünnwandig,
mit starker, cellulosereicher Mittellamelle, ohneCelluloseschlanch.

Durch die hygroskopischen Krüniuiungen der sehr festen
Phelloidschichten, in Verbindung mit der tangentialen Zerrung
in Folge des Dickenwachsthumes geschieht die Zerreissung der
Korkzellen und Abtrennung der Korkblätter.

Bei Pinus sylvestris tritt die Plielloidbildung mit der der
Korklamellen schon an dünnen Zweigen auf, und findet sich am

014 v.Ilühncl.

ganzen Stamme, trotz des verschiedenen Habitus der Kinde, iu
wesentlich derselben Weise entwickelt. Am schönsten lässt sich
jedoch das Phellem und die Wirkuni^-s weise des Phelloids an den
fuchsrothen dünnen, fast peri^-amentartig-en Horkenschuppen der
oberen Stammtheile und dicken Aste studiren. Hier bestehen die
schmalen, die Trennung der Borkenschuppen bewirkenden
Phellemschichten aus einer mittleren, 3—4 Zellen breiten Lage
von sehr dickwandigen Phelloidzellen, au welche sich aussen und
innen 3—5 Lagen von ganz dünnwandigen Korkzellen an-
schliessen. In diesen erfolgt die Zerreissung, und zwar gewöhnlich
ausserhalb der derben Phelloidschichte. In Folge dessen wird
hier die Oberfläche der Rinde von 2 — 3 Lagen von Korkzellen
eingenommen, deren äussere zerrissen sind, und auf welche das
derbe Phelloid folgt. Die Korkzellen sind farblos und meist
inhaltsleer, nur jene, welche nach innen unmittelbar au das
Phelloid grenzen, besitzen einen rothbrauneu Inhalt, in den m
jeder Zelle 50 — 100 kleine rhombische Täfelchen von oxalsaurem
Kalk so eingelagert sind, dass sie in einer Ebene parallel den
Aussenwandungen der Phelloidzellen, diesen dicht angeschmiegt
liegen. Wo die Borkenschuppen über einander gieifen, ist die
Phelloidschichte doppelt, wesshalb jene einen breiten, durch-
scheinenden Rand besitzen, der nur aus der Phelloidschichte und
den zerrissenen Korklamellen besteht. An solchen Stellen kann
man jene krystallinischen Einschlüsse am schönsten studiren. Es
erscheint das Phelloid von aussen gesehen ganz dicht mitKrystall-
blättchen bedeckt. Dem Phelloide verdanken die rotlien Schuppen
ihre derbe Beschaffenheit, denn jenes besteht ans sehr dick-
wandigen, stark verholzten Zellen, mit zahlreichen Porencanälen,
die durch seitliche Ausbuchtungen fest mit einander verzapft sind.
Sie sind es allein, welche die Trennung bewirken, i

Die Entwicklung des Puelloides beginnt schon im ersten
Jahre. Zunächst entstehen einige unregelmässige Reihen von
Korkzellen, dann eine einfache Reihe von Phelloidzellen, welche
jedoch nicht den ganzen Zweig umfasst. Innerhalb davon

' Schacht (Lehrb. d. Anat. u. Phys. 1859, II, 572) hielt hier so wie
bei Larix die Phelloidzellen für Kork und schrieb ihnen einen grossen
Zellkern und Krystail-Einschlüsse zu. So auch seine Abbildung. S. auch:
„Das Mikroscop". (1855), p. 58.

über den Kork imd verkorkte Gewebe überhaupt. 615

entstehen wieder einige Korkzellreihen. Erst später wird das
Phelloid melirscliicbtig, und gewinnt grössere Ausdehnung-. Seine
beste Entwieklnng gewinnt es au dem oben beschriebenen Orte.
Hier ist das Phelloid das mächtigste und festeste Gebilde der
Rinde. In der älteren, dickschuppigen Stammborke tritt das
Phelloid wieder zurück. Es wird nur 2 — oschichtig, ist dünner-
wandig und die mit grossen zahlreichen Porencanälen verseheneu
Zellen sind nicht mehr so fest mit einander verbunden. Datur
werden die Korkschichten 5— lOreihig und nimmt das Rinden-
parenchym in den Schuppen überhand. Hier hat das Phelloid
seine Wirksamkeit jedenfalls verloren.

hl wesentlich derselben Weise sind die Phelleme von Larix
eui'opaea, Taa'us Ixtccata, Abies excelsa, und andere gebaut.

Am nächsten steht das von Ahiei^ excelsa, die auch ganz
ähnliche feste, rothe Borkenschuppen entwickelt. Selbst die
Krystallblättchen in den das Phelloid aussen (und hier auch
innen) unmittelbar berührenden Korkzellen felilen nicht. Sie
haben hier eine rechteckige Gestalt.

Sehr ähnlich verhält sich auch Lari.v europaea. Die ältere
Stammborke, welche ich allein untersucht habe, erscheint auf
dem Querschnitte von rothen, schmalen Streifen durchzogen,
welche vom Phellem herrühren, welches aus einigen Lagen von
Phelloid, das meist aussen und innen von zahlreichen Lagen
Kork begleitet ist, besteht. Dieser besteht aus ganz dünnwandigen
Korkzellen, die meist ganz dicht mit einem cochenillerothen
Harze erfüllt sind. Die Phelloidzellen sind wie bei der Föhre sehr
dickwandig und stark verholzt.

Das Phellem von Taxus baccnta ist dem von Pimts sylvestris
sehr ähnlich. Die Phelloidschichten sind indessen nicht so derb-
wandig und fest.

Was Eucalyptus globulus betrifft, so habe ich nur fingerdicke
Zweige untersuchen können, deren wachsreiche Epidermis noch
zum grössten Theile erhalten ist. Hier ist die Bildung sehr un-
regelmässig und das Phelloid stellenweise dickwandig, stellen-
weise dünnwandig. Wo es wohl entwickelt ist, ist ersteres der
Fall und besteht dort das Phellem aus 1 — 41agigem dickwandigem
Phelloid, das beiderseits von 1—5 Korkzellreihen eingeschlossen
wird, die G'anz dünnwandig und breit tafelförmig sind. Die

616 v.Höhnel.

Phelloiclzellen sind aussen massig, innen selir dickwandig- und
daselbst mit zahlreichen grossen und breiten Porencanälen
versehen ; das kleine, oft nur schmal spaltenförmige Lumen entliält
etwas Phiobaphen-Inhalt; bie sind stark verholzt und zeigen, wie
auch fast alle genannten Coniferen-Phelloide schöne Schichtung
der Wandung.

So typisch es im geschilderten Falle als actives Trennungs-
Phelloid entwickelt ist, so kommen doch stellenweise Bildungen
vor, die sich denen der übrigen Myrtaceen nähern. In diesem
Falle nimmt das Korkgewebe überhand, und das Phelloid wird
dünnerwandig und einreihig.

Ich verniuthe, dass an dickeren Stämmen bei w^eiter vor-
geschrittener Korkbildung, die eine oder andere jener Aus-
bildungsweisen des Phelloids zur Regel wird.

B. Das Phelloid (pliysiologiscli).

Ich habe im letzten Abschnitte ein Grewebe (Phelloid)
kennen gelehrt, das selbst nur mehr weniger stark verholzt,
mitten im echten Korkgewebe eingeschlossen ist. Gerade so, wie
der Kork in Folge seiner Entstehungsart eine mehr weniger
ausgesprochene Schichtung zeigt, auch dort, wo er allein seine
Entstehung aus dem Phellogen nimmt, erscheint aucli das
Phelloid immer, in mehr oder weniger vollkommener Art,
schichtenweise im Korke eingelagert. Der Kork ist nun ein
Gewebe, das vielleicht mehr als irgend ein anderes, das Gepräge
der ihm zufallenden Function in der physiologischen Werk-
stätte der Pflanze trägt, und es sind eine Reihe von hervor-
ragenden Eigenschaften, die dasselbe charakterisiren und sich
selbst auf die Gestaltung der Korkzelle erstrecken. Diese Eigen-
schaften habe ich an einem anderen Orte dieser Abhandlung
genügend hervorgehoben, und bemerke hierzu jetzt nur noch,
dass wohl kein massig entwickeltes Gewebe so rein ist, d. h. so
frei von fremden Elementen, die augenscheinlich mit der Haupt-
function desselben nichts zu thun haben, und in allen Fällen die-
selbe beeinträchtigen müssen. Wenn nun ein solches Gewebe,
von anderen aus demselben Cabium hervorgehenden Schichten
mannigfach unterbrochen wird, so erscheint es als sehr wahr-
scheinlich, dass diese jenes in seiner Function entweder nach

über den Kork und verkorkte Gewebe überhaupt. 617

irgend einer Seite liin unterstützen, oder besondere Functionen
Laben mnss. Es ist dabei nicht gesagt, dass man bei jedem
beliebigen Gewebe ancli die Bedeutung iieterogener Elemente
sofort erkennen muss, dass dies in diesem speciellen Falle
möglich war, liegt in der Einfachheit der Function und der Voll-
kommenheit der Anpassung der Gewebe an dieselbe. Wie aus
der bereits gegebenen, sofort klar in die Augen springenden
Eintheilung ersichtlich ist, finden sich beim Phelloid beide soeben
angedeutete Fälle, die hier strenge geuommen eigentlich nicht
von einander geschieden werden können. Denn offenbar müssen
sich auch in jenen Korken und Rinden überhaupt, weiehe keine
besonderen, den Kork- und Borkenabwurf beschleunigenden
Gewebe besitzen. Einrichtungen finden, welche einen solchen
möglich machen, wenn derselbe überhaupt statthat und es ist
zweifellos, dass dann auch der Kork selbst seinen Beitrag dazu
leistet. In vielen Fällen ist dieser sehr auffällig und massgebend ;
so z, B. bei den geschichteten Peridermen Mohl's, oder den ganz
dünnwandigen Ringelborke erzeugenden Korken von Lycium
barhdrum, Ribes, RuOuscuesiiis etc. in anderen weniger erkennbar,
oder in der Tliat fehlend (Quercus Suber). Ich habe diese Frage,
die ein besonderes Studium verdiente, nicht weiter untersucht.
Nichtsdestoweniger kann man die beiden Hauptgruppen der
Massen- oder Ersatz- und der Trennungs-Fhelloide gut aus-
einanderhalten, da, wenn auch wie eben dargethan, beide
Functionen des Korkes unterstützen, diese doch von ganz
verschiedener Art sind.

Was die Massenphelloide betriÖf, so ist zweifellos, dass sie
in Verbindung mit den eingeschalteten dünnen Korklagen die-
selbe Function verrichten, wie die ebenso mächtigen, aber ganz
aus Kork bestehenden Massen von Quercus Suber und occidentalis,
Acer campestre, Pelivotoa, ^ Aristoloclüa cyinbifera etc. Ich habe
schon einmal bemerkt, dass die Verkorkung der Wandungen im All-
gemeinen um so stärker ist, je dünner die den Schutz gewährenden
Korkschichten sind. In Folge dessen haben Fagus, SalLv etc.

1 Was die Art betrifft, siehe Fr. Müller, Bot Zeitung ISGU;
De Bary, Anatomie der Veget. Org. p. 593.

^^18 V. Höhnel.

uiiuemeiii stark verkorkte Korkzellen und die eben angeführten
AVten mit niächtig-en Korklagen schwach verkorkte. Dies ist bei
den Korkeichen noch wenig auffällig, bei Acer campestre schon
mehr; noch mehr bei Peixotoa, einer Malpigiaceae, und bei dem
genannten Osterluzei so sehr, dass man daselbst versucht wäre,
das ganze Phellemgewebe als Phelloid, Scheinkork zu erklären,
wenn es nicht mit Mühe gelänge, eine schwache Verkorkung doch
zu constatiren. In allen diesen Fällen ganz ausnahmslos, zeigt
sich im Korke eine Differenzirung, nicht nur bezüglich der Wand-
stärke, sondern aucli der Verkorkungsstärke. In Folge der
ersteren, in Verbindung mit geringen Zellform- Veränderungen
entsteht eine Schichtung, welche all und tiberall der Zeit der
Entstehung nach eine jährliche Periode hat. Die dünnwandigen
und weitlnmigen und schwächer verkorkten entstehen zuerst im
Jahre, die anderen, welche immer stärker verkorkt sind, später.
Die stärkere Verkorkung dieser ist bei Acer campestre und
PeLvotoa sehr autfällig, aber bei Allen zweifellos. Geht diese
Ditferenzirung in der Verkorkungsstärke noch weiter, so dass
die zuerst gebildeten gar nicht mehr verkorken, so haben wir
das Massenphelloid; zu diesem ist bei Acer, PeLvotoa und
Aristolochia nur ein kleiner Schritt. Bei Acer campestre finden
sich unter den weitluniigeu Korkzellen einzelne, ungemein
schwach verkorkte, während die flachen stark verkorkt sind.
Bei Aristolochia cijmhifera gelingt es nicht, in jeder der weiten
Zellen mit zweifelloser Sicherheit Suberin nachzuweisen.

Wir finden desshalb bei allen in dieser Beziehung geprüften
Massenphelloiden, die Phelloid bildung zuerst im Jahre vor sich
gehen, und dann erst die Korkbildung eintreten, sowie immer
mehr weniger auffällige Übergänge zwischen beiden. Diese
sind am auffälligsten bei Liquid<nnbar styraciflna und ütmus
snherosa, während Evofiymus europaeus und Testudinaria sehr
wohl differenzirte Phelloide besitzen. Wir können auf diese Weise
die Entstehung der Massenphelloide aus Korkmassen directe
verfolgen. Die Art, wie diese aber vor sich geht, macht den
Eindruck einer Theilung in eine Arbeit, der durch die alleinige
Verkieselung der Korkzellen bei IJImus und Liqnidambar noch
stärker wird. Ob hier aber wirklich eine Arbeitstheilung statt-
hat, und welches die Arbeit oder Function der Phelloidmassen

über den Kork und verkorkte Gewebe überhaupt. 6l9

ist, mag dahin gestellt seiu. ^ Sicher ist es aber, dass grosse
Phelloidmassen von den Eigenschaften, wie sie in der Natur
A'orkommen, den Kork einigermassen zu ersetzen im Stande sind,
daher mag einstweilen der Name Ersatz-Plielloid als synonym
gelten. Was die Trennungs-Phelloide betritft, die viel auffälliger
und unvermittelter in Korkmassen eingeschaltet sind, so findet
man bei ihnen, ihrer entschiedenen Anpassung an eine andere
Function entsprechend, keine Spur von Anzeichen über ihre
Entstehungsart. Doch ist es als sicher anzunehmen, dass sich die
meisten von ihnen, etwa mit Ausnahme der vom Fuc/isluTyimSf
von Philadelphus und Vihurnum Opulus, aus geschichteten
Korken entwickelt haben. Bei Araucaria ex'celsa ist die Ähnlich-
keit des Phellem- Querschnittes mit dem eines gewöhnlichen
geschichteten Korkes sofort in die Augen springend.

Während aber die physiologische Bedeutung der Massen-
phelloide wenig klar ist, ist es bei den Trennungs-Phelloiden
zweifellos, dass ihnen die durch denNamen angedeutete Function
zukommt. Einzelne Fälle besonderer Anpassung sind so frappant,
dass man auch in jenen Fällen, wo weniger Regelmässigkeit
herrscht, über die eigentliche physiologische Bedeutung derselben
nicht in Zweifel kommen kann. Zunächst lehrt die directe
Beobachtung, dass zwei Hauptgruppen der Trennungs-Phelloide
unterschieden werden können und müssen. Bei den einen
geschieht die Spaltung des Piiellems immer im Korke und sind
die zugleich vorkommenden Phelloide in ganz besonderer und
auffälliger Weise verdickt, mit aus reiner oder stark verholzter
Cellulose bestehenden Wandungen. Dabei bilden die so beschaf-
fenen Phelloide entweder das alleinige bei dem Vorgange der
Trennung in Betracht kommende Gewebe, Araucaria excelsa,
dünne Borkenschuppen von Pin. sylvest. , oder spielen hierbei
eine mehr weniger hervorragende Rolle. (Die übrigen unters.
Coniferen.)

Bei den anderen geschieht die Spaltung des Phellems nicht
im Korke, sondern entweder durch Zerreissung der Phelloid-
zellen (Boswellia papyrifera sehr regelmässig; wenig bei
Philadelphus coronarins und Viburnnm Optihis) oder durch

1 Siehe die Bemerkung über die massigen Korke, p. 88.

Sitzb d. raathem.-naturw. Cl. LXXVI. Bd. I. Abth. 40

620 V. Hülincl.

zwisclieii zwei Zellreilieii, entweder im Phelloid selbst (Kuhns
odoratus), oder zwischen diesem und dem Korl^e angelegte
Trennungsebenen. (Fuchsid, Myrtacede, Me/tisfonutc. sp.^ Ich
habe diese beiden Hauj)! arten von Trennungs - Phelloiden als
active und passive bezeichnet und damit die Rolle, die sie bei
dem in Rede stehenden Vorgange haben, gekennzeichnet. Es ist
leicht, sich sehr zahlreiche Arten der Ausbildung von Trennnngs-
Phelloiden vorzustellen, da es ja dabei im Wesentlichen nur auf
Einschaltung von nicht verkorkten Zellschichten ankommt, die
Art und Weise, die Periodicität der Einschaltung aber, sowie
die Gestaltungsverhältnisse der zusammensetzenden Zellen einen
weiten Spielraum von Möglichkeiten der Ausbildung zulassen.
Um so frappanter ist es daher, wenn wir bemerken, dass sich die
15 aufgefundenen Trennungs-Phelloide auf wenige (5) Typen
reduciren, deren Repräsentanten, wo solcher mehrere vorhanden
sind, eine ganz merkwürdige Übereinstimmung in der Aus-
bildungzeigen. Diese Typen sind: Boswelliu papyrifera, Viburmim
Opuhift, CaUhtemoiij Riibiis odoratus und Pinus sylvestris.

Mit Cullistemon stimmen iVyrtus, Fuchsia , Melrdcuca,
Heterocentron. und Lusiandra, mit Pinus sylvestris, Taxus, Lariar
und Abies in so auffälliger Weise überein, dass zu ihrer
Charakterisirung die Betrachtung der Typen selbst genügt. Diese
einheitliche Ausbildung bei verschiedenen Gattungen deutet mit
grosser Bestimmtheit auf gemeinsame Ursachen und Bestimmung
hin. Die nachfolgende kurze Betrachtung der einzelnen Typen
soll zeigen, in welcher Weise bei ihnen der Bau des Phellems
nicht nur geeignet ist, die Abtrennung der Kork- und Borken-
schuppen zu ermöglichen, oder zu bewirken, sondern auch die
eventuell im Baue selbst begründete Beeinträchtigung des Kork-
schutzes zu compensiren.

1. Boswellia papyrifera. Hier sehen wir zahlreiche mächtig
verdickte Korkzelllagen mit einer einzigen Phelloidschichte
abwechseln. Jene sind ausserordentlich fest, mit sehr dicker,
kaum verholzter innerer Cellulose-Auskleidung. Die Suberin-
lamelle ist sehr dünn, so dass es kaum zweifelhaft sein kann,
dass trotz derselben dieser Kork, wenn auch nur schwache
hygroskopische Krümmungen auszuführen im Staude ist. Durch
diese erfolgt die Zerreissung in der Phelloidschichte, welche zu

über den Kork und verkorkte Gewebe überhiini)t. 621

diesem Vorg'ang-e und seinen Folgen g-anz besonders angepasst
erscheint. Denn die Seitenwände sind so dünn nnd spröde, dass
es nicht gelingt, einen vollständigen Querschnitt durch die Zellen
zu erhalten; sie sind stark verholzt. Erfolg:t die Zerreissung, so
wird selbstverständlich die Innenwandung- frei gelegt und kommt
an die Oberfläche der grossen Korkblätter zu stehen, gewisser-
massen die Cuticula vertretend. Dazu ist sie nun in Folge sehr
starker Verkieselung und Verholzung und ihrer bedeutenden
Dicke ganz besonders angepasst. Ausserdem zeigt sie vor-
springende Leisten, welche auffälliger Weise im Allgemeinen so
gerichtet sind, dass sie der Länge des Stammes nach verlaufen,
was auch mit ihrer temporären Function in Beziehung stehen mag.

2. Vibiiriium Opuliis ^und Phäadelphus cnrnnnrius). Dieser
Typus ist dadurch charakterisirt, dass 1—2 (selten bei Viburnutn
3) Phelloidzellschichten mit 1 — 3 Korkzellschichten wechseln.
Vom fertigen Zustande abgesehen, hat aber Philad. mit Vih.
nichts zu thun. In beiden Fällen ist die Einrichtung ziemlich
unvollkommen; die Korkzellen sind dünnwandig und nicht weiter
ausgezeichnet. Die Phelloidschichten sind schwächer (Vib.) oder
stärker (Phil.) verholzt und zeigen bei letzterer Pflanze an der
Innenseite manchmal kleine Intercellularräume. Die Trennung
erfolgt bei Vibiirnum meistens durch Zerreissung, bei Philadelphus
stellenweise auch durch Ablösung an der Innenseite der Phelloid-
zellen vor. Bei Philadelphus wird die Abtrennung durch die
in den korkreichen Borkenstücken eingeschlossenen Rinden-
parenchym- und Bastmassen bewirkt; bei Vihurnum wohl haupt-
sächlich durch die äusseren Phelloidmassen selbst, die vertrocknen,
w^ährend in den inneren Zerreissung erfolgt.

3. Ruhus odoratus hat einen Phellem- Typus, dessen Eigen-
artigkeit darm besteht, dass auf je 2 Schichten dünnerwandiger
Phelloidzellen, je eine dickwandige Korkzellenreihe kommt. Die
Trennung erfolgt mitten im Phelloid, wenn regelmässig, so ohne
Zerreissung. Auf diese Weise entstehen Korkblätter, die aus drei
Zellschichten bestehen, wovon nur die mittlere Kork ist. Die
Trennung geschieht schon durch das blosse Abtrocknen der von
einander sehr unabhängigen Korkblätter in Verbindung mit dem
Dickenwachstluim des Stammes und dervorgebildetenTrennungs-
ebenc.

40 *

622 V. Höhn Ol.

4. Callhtemon repräsentirt einen sehr ausg-ezeiclmeteu und
verbreiteten Typus (Fig. 23). Wo er wolil entwickelt ist, wechseln
je eine Zelllage Kork nnd Phelloid mit einander ab. Dabei ist
jede Korkzelllage mit der folgenden Phelloidlage fest verbunden,
während sie mit der ausserhalb ihr liegenden nur in lockerem
Zusammenbange steht, so dass das ganze Phellem in Lamellen
zerfällt, die aus 2 Zellschichten bestehen und von einander durch
längsverlaufende Intercellularräume getrennt sind. Diese zeichnen
die Trennungsebenen vor. Da sie aber, mitten im Phellengewebe
verlaufend, offenbar der abschliessenden Wirkung des Kork-
gewebes entgegenarbeiten, so besitzen die radialen Korkzell-
wände, die ihnen entsprechen, ganz besonders dünne oder stellen-
weise verkorkte Mittellamellen und entweder eine etwas grössere
Dicke, als die tangentialen {Fuchsin, Melastomaceae sp.) oder
ganz eigenartige, sonst nicht wiederkehrende Verdickungen der
Suberinlamelle {Myrtaceae sp.). Die Trennung geschieht durch
das Borkenparenchym überhaupt, wo solches vorhanden. Nicht
selten geschieht indess auch Zerreissung, aber immer im Phelloid.

5. Piiius sylvestris und Äraucuria excelsa repräsentiren die
activen Trennungs-Phelloide, die mit einander sämmtiich sehr
übereinstimmen. Es bestehen dieselben immer aus mehrschichtigen,
sehr dickwandigen Phelloidlagen, und damit abwechselnden,
ganz dünnwandigen, stark verkorkten 3 — 10 Korkzelllagen,
durch deren Zerreissung die Trennung erfolgt, welche entweder
nur durch die Phelloidschichten {Araucaria, Piniis sylvestris
stellenweise), oder mit Beihilfe des Rorkenpareuchyms geschieht,
wie bei älterer Borke meist.

Ich habe in den über das Phelloid gemachten Bemerkungen
die teleologische Seite so sehr in den Vordergrund gestellt, dass
ich jetzt bemerken muss, diess nur aus Gründen der einfachen
und fasslichen Darstellung gethan zu haben. Wie ich über die
Entstehung des Phelloides denke, habe ich bereits bemerkt.
Den Weg zu diesbezüglichen Vorstellungen überhaupt, hat
Darwin in genügender Weise geebnet, so dass ich mich, da, von
den Massenphelloiden abgesehen, nähere Anhaltspunkte ohne-
dies fehlen, nicht weiter darauf einzulassen brauche.

I

über den Kork und verkorkte Gewebe überhaupt. 623

ANHANG.

Über den Birkenkork.

Bei Gelegenheit des mikrochemischen Studiums des Baues
der Korkzellwand beim Birkenkorke, wurde ich auf einige andere
Eigenthümlichkeiten desselben aufmerksam, die mich veranlassen,
über ihn speciell einige Worte zu sagen.

Ich will zunächst eine zusammenhängende Darstellung
meiner eigenen Beobachtungen geben, um erst am Schlüsse die
sich auf bestimmte Punkte bezüglichen Literaturnotizen in Form
von Anmerkungen zu machen.

Die Frage, welche Eigenschaften die Peridermzelle eines
Baumes bezüglich ihrer Gestalt, ihres Inhaltes, ihrer Wandung
etc. besitzt, ist in den meisten Fällen nicht mit wenigen Worten
zu beantworten. Die Ursache davon liegt darin, dass alle diese
Eigenschaften nicht nur von den Zweigspitzen bis zum Stamm-
grunde wechseln, sondern auch an einer und derselben Stelle
von aussen nach innen. Abgesehen davon, dass das Kork-
cambium selbst die Gestalt seiner Zellen in Folge der Zerrung
beim Dickenwachsthume des Stammes und Zweiges, ändert,
bildet es auch nach aussen häufig Korkzellen, ganz verschieden
in Gestalt und Inhalt successive aus und immer ist die äusserste
Korkzelllage, als Theil der Urmutterzelle verschieden von den
nächstfolgenden, diese meist auch mehr weniger von den
folgenden, und oft erst in späten Stadien werden entweder alle
Korkzellen gleich, oder stellt sich eine regelmässige Perio-
dicität ein.

Eine schöne Illustration zu dem Gesagten bildet der Birken-
kork und ich gehe um so lieber zu einer ausführlicheren Darstellung
dessell)en über, wie man vielleicht an diesem Orte erwarten
dürfte, als dieses so bekannte Object in mehr als einer Beziehung
zu den am meisten missverstandenen gehört, wie bald klar
werden wird.

Ich bemerke indessen sofort, dass ich mich im Folgenden
nur auf den fertigen Zustand des Korkgewebes einzulassen
gedenke: Die Entwicklungsgeschichte hat Sanio erschöpfend

624 V. Höhnel.

dargestellt und die Lentizelleii, die hier noch manches Unklare
bieten, habe ich nicht näher untersucht.

Im obersten Internodium einjähriger Zweige liegen unter der
Epidermis 2 — 3 Reihen dünnwandiger, wie die Epidermis mit
rothbraunem Inhalte versehene Kork/ellen und 5 — 7 dicker-
wandiger, farbloser und tafelförmiger; von aussen gesehen sind
dieselben isodiametrisch; sie zeigen (im April des zweiten Jahres)
noch keinerlei Querstreckung, sondern sind eher etwas länger
wie breit. Im Beginne des zweiten Jahres beginnt die Epidermis
abgestossen zu werden. An zweijährigen Zweigen ist die
Epidermis nur mehr an der der Wetterseite abgewendeten Seite
in Form eines grauen Streifens vorhanden und lässt der Kork
deutlich zwei Schichten erkennen: In jeder der Schichten,
welche den beiden Jahren entsprechen, nimmt die Zellwand-
dicke nach innen zu, wodurch eine scharfe Grenze beider zu
Stande kommt. Nun sind die äussersten, brauneu Korkzellen des
ersten Jahres, schon 4 — 6mal l)reiter wie hoch und die inneren
kaum gestreckt, während die des zweiten Jahres, sowie des
Phellogens, keine Streckung aufweisen.

Wo die Epidermis noch erhalten ist, zeigt die Korklage des
ersten Jahres noch fast genau dieselben Eigenschaften, die sie
im Jahre ihrer Entstehung hatte; wo aber jene schon abgestossen
ist, da ist die Bräunung der Inhalte weiter nach innen fort-
geschritten, während die äussersten Zelllagen verloren gingen:
Wodurch die Schichtung wieder undeutlich wird. Die Korklage
des zweiten Jahres ist 10 — 12schichtig; die äusseren, erst-
gebildeten Lagen sind dünnwandig, weitlumig, während die
inneren nur spaltenförmige Lumina besitzen.

Viel unklarer sind schon dreijährige Zweige ; denn die
Bildung des ersten Jahres ist schon zum grössten Theile
verschwunden: Ein dünnes, farbloses Häutchen, ohne Andeutung
der Lumina, ist der letzte Rest davon. Die Schichte des zweiten
Jahres ist nun schon fast ganz gebräunt und zeigt sich zugleich
gänzlich verändert; sie hat nun nämlich in allen ihren Zelllagen
fast gleiche Zellwanddicke, was aber nicht auf ein Dickerwerden
der dünnen, sondern auf ein Dünnerwerden der dicken Zellwände
in Folge des Dickenwachsthumes von Holz und Rinde zurück-
zuführen ist; der im Gefolge dieser entstehenden Querspannung

über den Kork und verkorkte Gewebe überhaupt. 6-5

können die dünn wand igen Kovkzellen vermöge ihres radial
breiteren Lumens ohne Zerrung- ihrer Wandung- unter Zusammeu-
drückiing leicht folgen, während die mit spaltenförmigem Lumen
Tersehenen dickwandigen eine Dehnung ihrer Wandung erleiden.
So kommt eine Ausgleichung der ursprünglichen Verschieden-
heiten von äusseren und inneren Korklagen und das Undeutlich-
werden der Schichtung zu Staude. Die jüngste Korklage des
dritten Jahres ist ganz scharf von der des zweiten geschieden.

Wo aber stellenweise noch am dreijährigen Zweige die
Epidermis erhalten ist, in Form von silberglänzenden Schüppcheuj
da überzeugt man sich leicht von der Gegenwart von 3 Jahres-
bildungen, die aber in Folge der angeführten Ursachen keine
deutliche Schichtung verursachen: Der Anlage nach indess ganz
scharf ausgeprägt ist.

Geht man in der Untersuchung weiter, so findet man ganz
Ahnliches bei 4-, 5- und 6jährigen Zweigen. Gewöhnlich sind nur
3 — 4 Jahresbildungen mehr weniger erhalten und alle mit Aus-
uahuie der jüngsten mit rotlibraunen Zellinhalten. An 7jährigen
Zweigen fand ich 4 — 5 Jahreslagen erhalten, von welchen jedoch
auch nur die innerste deutlich abgegrenzt und farblos war.
Diese zeigte aber schon eine deutlichere Dift'erenzirung der
äusseren von den inneren Schichten eines Jahres. Während
nämlich bisher die Dicke der Wandung- von aussen nach
innen ganz allmälig zunahm, zeigt sich im 7. Jahresringe die
äusserste Korkzelllage bedeutend dünnwandiger als die folgenden
und während bei 2 — 6jährigen Korken die Schichtung nur
dadurcli zu Stande kommt, dass die aufeinanderfolgenden Jahres-
bildungen scharf von einander geschieden sind, stellt sich mit
dem 7. Jahre eine deutlichere Difierenzirung jedes Jahresringes
in eine äussere, ältere ganz dünnwandige und innere dick-
wandige Partie ein. ^

Nun wird die bleibende Schichtung immer deutlicher, indem
die Anzahl der dünnwandigen Schichten zunimmt und die der
<ierben ab. In Folge des weiteren Dickenwachsthumes des
Zweiges werden aber selbstverständlich alle dünnwandigen
Zellen zusammengepresst und der Zweig nimmt eine braune
Färbung an, die nämlich der braunen Zellinhalte der abge-
storbenen Korklagen. Diese Zusammenpressung ist eine noth-

626 V. Höhnel.

wendige Erscheinung, die nicht nur hier, sondern bei allen
Korken mehr oder minder stark eintritt. Bei Zweigen und Asten
überall dort, wo dieselben braun erscheinen, ist dieselbe in der
That auch sichtbar; untersucht man jedoch solche Äste und
Stammtheile, welche bereits weiss erscheinen, so findet man,
wenn man zum Präparate Alkohol zusetzt, die dünnwandigen
Erstlingsbildungen jedes Jahres in keiner Weise zusammen-
gepresst; sie führen scheinbar nur Luft und sehr geringe
Quantitäten körniger in Alkohol unlöslicher Massen.

Wie auffällig dieser Umstand ist, darauf ist bisher Niemand
aufmerksam geworden. Die Fragen, wie es denn möglich sei,
dass jene zahlreichen, dünnwandigen Lagen augenscheinlich
weicher Zellen nicht zusammengepresst werden, durch die
enorme Eindenspannung? ferner, warum am Stamme so sehr
zahlreiche Korklagen erhalten bleiben, trotz der grösseren Dünn-
wandigkeit ihrer Elemente, während an dünnen Zweigen
höchstens 4 — 5 Jahreslagen erhalten bleiben? wurden bisher
nicht gestellt, so zwingend dieselben auch sind. Die Antwort auf
dieselben liegt in der Thatsache, dass jene dünnwandigen Kork-
zellen nicht leer, sondern ganz prall und dicht mit feinen Betulin-
körnchen erfüllt sind, die in Alkoiiol löslich sind und sowohl
verhindern, dass der ältere Birkenkork zusammengedrückt wird,
als auch die kreidigweisse Färbung desselben bedingen. Sie
sind es auch, welche den Stamm eigentlich schützen und die
Erhaltung so zahlreicher Jahreslagen ermöglichen.

Ich werde zuerst den älteren Stammkork näher beschreiben
und dann auf einige Erscheinungen an jüngerem Stamm- und
Astkork übergehen.

Dererstere besteht bekannllicli ans abwechselnden Schichten
von meist nur 2 — 3 Lagen dickwandigen, flachtafelförmigen und
10 — 12 Eeihen von ganz dünnwandigen Zellen. Die ersteren
gehen nach aussen ganz allmälig in die dünnwandigen über,
während sie nach innen immer dicker werden und die Innerste
jeder Lage grenzt unmittelbar an die dünnste der dünnwandigen
Lagen. Untersucht man ferner den Kork W'ährend der Winter-
ruhe, so findet man, dass derselbe immer mit einer dickwandigen
Lage an das Phellogen grenzt. Diese beiden Thatsachen in
Verbindung mit dem über die Korkbildung der Zweige Gesagten

über den Kork imd verkorkte Gewebe überhaupt. 627

wo wir genau dasselbe, mir mit durch den Mangel des Betulins
und auffälliger Schichtung bedingten Modificationen, sahen,
lehren auf's Evidenteste, dass die Schichtung eine einjährige
Periodicität hat. Es sind daher die Schichten im Birkenkork in
der That Jahresringe; jedes Jahr werden zuerst eine Anzahl von
Lagen ganz dünnwandiger Zellen und dann wenige dickwandige
gebildet. ^ Ob aber die Schichtung Folge der Spannungs-
zunahme in der Rinde ist, die sich im Gefolge des Dickenwachs-
thumes des Stammes im Laufe des Sommers einstellt, um sich
im Winter wieder auszugleichen, weiss ich nicht.

Die Trennung der Korkblätter geschieht immer in der un-
mittelbar unter der dickwandigsten Korkzellenlage befindlichen
äussersten dünnwandigen, die etwas geringeren Inhalt als die
folgenden führt. ^ Dadurch werden gerade die dünnwandigen
Lagen unmittelbar an die Oberfläche des Stammes gebracht; sie
sind es daher, welche zunächst den Stamm zu schützen haben
und thun dies ausgiebiger, als es gewöhnlicher dickwandiger
Kork im Stande wäre und nur durch Vermittlung ihres Betulin-
gehaltes. ^ Das Betulin ist in Wasser ganz unlöslich. Es liegt
an der Korkoberfläche in Form eines feinen, kreidigen Über-
zuges offen zu Tage, welcher das eigenlhümliche rauhe Anfühlen
derselben bewirkt.

Dieser Überzug haftet aber ziemlich fest, und wird durch
Regen nicht leicht herunter gewaschen. Er verhindert auch das
Eindringen von Pilzfäden in den Kork, sowie das dauernde Fest-
setzen von Organismen und Körpercheu irgend welcher Art,
denn er wird von innen her fortwährend ersetzt und aussen nach
und nach abgerieben etc. Das Ersetzen geschieht aber folgender-
massen. Die erste Schichte wird unniittelbar aus den Inhalten
der durch die zuletzt erfolgte Abtrennung eines Korkblattes
zerrissenen Zellen gebildet. Unter diesen liegen noch 10 und
mehr Lagen mit Betulin dicht erfüllter dünnwandiger Korkzellen,
welche in Folge der tangentialen Zerrung allmälig zerrissen
werden und ihren mehligen Inhalt ausstreuen; dieses Entleeren
schreitet von aussen nach innen andauernd fort und jene Blätter,
welche zum Theile abgelöst sind, enthalten fast kein Betulin
mehr. An ihnen kann man die zahlreichen mikroskopischen
Längsrisse der Zellen stndiren, durch welche das Ausstreuen

628 V. Höliuel.

des Betnlins gcscliali. Die allmäüge Entleerung hat aber auch
die Ablösung der Biälter im Gefolge, da sich die früher prall
gefüllten elastischen Korkzellen selbstverständlich zusammen-
ziehen und so zur Ablösung- der verdickten Korklagen beitragen.

Letztere sind daher am mechanischen Schutze des Baumes
nur nebensächlich betlieiligt, da sie erst dann an die Oberfläche
treten, wenn sie zur Ablösung konuiien. Hingegen sind sie es
vorzugsweise, weiche stark verkorkt sind und als solche ihre
physiologisciie Function haben. Das Betulin schützt in der
angegebenen Weise so ausgiel)ig, dass sehr zahlreiche Jahres-
lagen des Kork erhalten bleiben; während an Stellen, wo es
fehlt, jeder Jahresring des Korkes nur 3 — 5 Jahre erhalten bleibt,
dient ein an Betulinreicher selbst 20—30 Jahre lang.

Jetzt brauche ich kaum mehr zu zeigen, dass vom Betuliu'
gehalte auch die weisse Färbung des Birkenkorkes herrührt, in
derselben Weise, wie die des Mehlkörpers eines Getreidekornes
von den rundlichen, den Baum nicht völlig ausfüllenden Stärke-
körnern. ■'' Am Querschnitte zeigt sich der Birkenkork mehlig,
die betulinfreien Zonen erscheinen als bräunliche Streifen. Zieht
man aus dicken Korkschichten das Betulin durch längere Ein-
wirkung von absolutem Alkohol aus, so erscheinen dieselben von
aussen gesehen röthlichgrau bis helllederbrann, aber nie weiss.
Nach Gant hier verliert dabei der Kork an den Alkohol
63 Procent, welche der Hauptsache nach aus Betulin besteht.
Die leichte Löslichkeit in Alkohol ist auch die Ursache, warum
der Stoff bisher fast gänzlich von den Botanikern übersehen
wurde. Mit Wasser behandelt zeigt aueh der dünnste Querschnitt
gar nichts, wegen der ungemein dichten Erfüllung der Zellen mit
dem in Rede stehenden Körper und im Momente, wo man Alkohol
hinzusetzt und man thut dieses in der Kegel schon vorher —
ist auch schon säramtliches Betulin gelöst, und bleiben nur sehr
geringe Quantitäten feinkörniger Massen zurück.

Die Zeit des Auftretens des Betnlins ist für verschiedene
Theile der Pflanze sehr verschieden. Währeml es am Stamme,
wie es scheint schon im ersten Jahre in geringen Qanlitäten auf-
tritt, sicher aber im zweiten, tritt es an den dickeren Asten erst
später auf und an Zweigen überhaupt gar nicht. An Stamm und
Asten verhalten sich auch nicht alle Seiten gleichartig, indem der

1

über den Kork und verkorkte Gewebe überhaupt. 629

genannte Stoff zuerst an jeuer Seite zum Vorschein kommt, an
welcher Rinde und Holze überhaupt gefördert sind. Daher kann
man am Stamme junger Birken, sowie gewissen Theilen älterer
eine braune und eine weisse Seite unterscheiden. Diese ist immer
die auch in anderer Beziehung geförderte.

In Korkzellen, wo das Betulin in nur geringer Quantität
enthalten ist. bildet es einen dickeren oder dünneren körnig-
krystallinischen Überzug auf der Innenseite der Wandungen. Je
älter der Kork desto dicker dieser Überzug, bis schliesslich das
ganze Lumen von Betulin eingenommen ist.

Die Korkzellen, in denen das Betulin zuerst auftritt, behalten
aber nur kurze Zeit die die ganze Wandung gleichmässig über-
ziehende Betulinkruste. Denn diese hängt der Wandung fest au
und wird in Folge dessen schon in dem auf das Jahr der
Entstehung folgenden in Querstreifen zerrissen, die anfänglich,
wie Figur 17 zeigt, durch schmale Spalten von einander getrennt
sind, später immer mehr auseinanderrücken und so Bilder wie
Fig. 16 liefern. Auf diese Weise wird die Zellwand in betulin-
freie und überzogene ringförmige Partienzerlegt. Sowohl die einen,
als die andern entsprechen in den neben einander liegenden
Zellen einander einigermassen, so dass grössere Flächenstücke
unter dem Mikroskope bei schwacher Vergrösserung mit schmalen
dunklen und hellen Längsstreifen, welche die quergestreckten
Korkzellen kreuzen, versehen sind.

Vergleicht man beide diesbezügliche Figuren, die ver-
schiedenen Lagen einer und derselben Stelle entsprachen, genauer
miteinander, so erkenntman auch leichtsowohl die Veränderungen
in der Gestalt als in der Wanddicke, welche die tangentiale
Streckung verursacht. Man könnte glauben, dass die eigenthüm-
liche Zerreissung des Betulinüher/uges ein Beweis dafür ist, dass
sich die Wandung bei der queren Zerrung zonenweise verschieden
verhält, d. h. dehnbarer und fester ist. Das ist aber nicht so, denn
die dünnwandigen Betulinzellen sind in radialer Richtung stark
zusamniengepresst und muss daher der spröde Inhalt, w^elcher
zwischen den aneinander gepressten Wandungen eingeklemmt
istj auch dann zerreissen, wenn sieh diese gleichmässig dehnen.

Nichtsdestoweniger ist es sehr wahrscheinlich, dass sich
die Korkwandungen in gewissen longitudinalen Abschnitten

630 V. Höhnel.

stärker als in andern dehnt und diese Abschnitte einigermassen
vorgebildet sind. Darauf deuten Thatsaclien hin, die im Abschnitte
p. 89 zur Sprache kamen und beim Birkenkorke nur schwachen
Ausdruck finden.

Bei zunehmender Betulinmenge nimmt die Erscheinung der
Bänderbildung wieder an Deutlichkeit ab; sie verschwindet
gänzlich, wenn das Lumen ganz dicht mit dem Körper ausgefüllt
ist: Dies alles wegen des auf dem Korke lastenden Druckes in
radialer Richtung.

ZasammenfassuDg.

In dem im Vorstehenden über den Birkenkork Gesagten, ist
Folgendes festgestellt worden.

1. Jedes Jahr werden vom Phellogen erst dünnwandige und
dann dickwandige Korkzellen entwickelt, und findet überall
vom ersten Jahre an eine Jahresringbildung statt, die bei
Zweigen wegen der Rindenspannung kaum zum Ausdrucke
kommt, während sie am Stamme wegen des Auftretens des
Betiilins schon von Anfang an dn ist.

2. Dieses tritt im Stanimkorke schon im 1. — 2. Jahre auf, bei
den ersten Verzweigungen später und an den weiteren gar
nicht mehr.

3. Das Betulin hat für die Birke eine grosse physiologisch-
mechanische Bedeutung; denn

a) es ist ein sehr ausgiebiges Schutzmittel gegen
Parasiten und Epiphyten ;

b) es ist gegen äussere Einflüsse sehr widerstandsfähig,
daher so viel Korklagen am Stamme erhalten bleiben,
M'ährend an den Zweigen nur 3 — 5.

4. Bewirkt dasselbe die weisse Farbe des Birkenkorkes und
^^erhindert die Zusammenpressung des Korkes am Stamme.

Literatur-Bemerkungen.

1. Nach Sanio^ sind die Bildungen der ersten Jahre sich ein-
ander durchaus gleich und gleichmässig mit braunem Inhalte
erfüllt. Nach Mohl^ soll erst vom 8. — 10. Jahre an eine

1 Pri ngsh ei 111,1. 83.
3 Venu. Hclint'ten, p. 221.

über den Kork unrl verkorkte Gewebe überhaupt. 631

abwechselnde Bildimg von dicken und dünnen Korkzellen
beginnen. Nacli Merklin^ finden sich noch manchmal bis
ins sechste Jahr Spuren der Epidermis und haben 2—6-
jährige Stämme oder Zweige ausschliesslich dickwandige
braune Zellen.

2. Mo hl spricht von 50 Korkblättern an einem 20jäbrigen
Birkeustarame. Hartig^ nimmt Jahresringe an; p. 306
lässt er jeden aus einer äusseren derbwandigen und inneren
grosszelligen Lage bestehen; p. 326 spricht er jedoch das
Entgegengesetzte aus. Sanio fand Jahresringbildung; nach
ihm ist die jüngere Bildung jedes Jahres dickwandig.
Merk 1 in sagt, dass die Zahl der Schichten des Lederkorkes
die der Jahresringe meist sehr bedeutend übertrifft, und
dabei auch kein Multiplum der Anzahl dieser ist. An aUen
Stämmen gerathe die Korkbiidnng ins Stocken, während die
Holzbildung noch fortdauere.

3. Sanio: „Die mit einander abwechselnden Schichten festerer
und zerbrechlicher Zellen bewirken das schichten weise
Abblättern."

4. Mit Ausnahme von Prof. Wiesner^ haben sämmtliche
Botaniker deuBetulininhalt übersehen. Dieser sagt: „Da sich
der Zelliuhalt in Alkohol löst, so ist nicht zu bezweifeln,
dass er ganz oder vorwiegend aus Betulin (Birkenharz)
besteht". Sanio sagt, dass in späteren Jahren alle Kork-
zellen Luft führen, die dünnwandigen aber nebstbei auch
körnige Stoffe. Mo hl, Stahl u. s. w. drücken sich ähnlich
aus. Merklin* hält die „kirschrothe harzige Substanz" der
dickwandigen Zellen für das Material der Birkentheer-
gewinnung und schreibt den dünnwandigen einen „fein
granulösen hellbräunlichen" Stoff zu; womit, wie auch die
Abbildungen zeigen, die nach Behandlung mit Alkohol
restirenden, bräunlichen Körnchen gemeint sind.

Chemischerseits wurde die Birkenrinde vielfach unter-
sucht. L 0 w i t z, J 0 h n, H ü n e f e 1 d, G a u t h i e r, H 0 f s t e 1 1 e r,

1 Mölanges biologiques, S. Petersburg-. IV. (1865), p. 5G5, 567.

2 Vollstäucl. Naturgesch. der forstl, Ciilturpfl. 1852, p. 306 und 326.

3 Rohstoffe, p. 493.

4 L. c. 585.

632 V. Höli nel.

und .Stähelin, Hess, Owen Mason u. A. untersuchten
sie. Da sie aber bei der Analyse die einzelnen Gewebe nicht
von einander trennten, so fanden sie meist nur Spuren von
Betulin, manche gar nichts^ Hünefeld 11 — 12 Procent.
Nur Gauthier, 1 der wieder vom Betulin nichts wusste,
studirte den Kork für sich; er sali die pnlverig-e Substanz,
welche denselben bedeckt und die rauhe Oberfläche bewirkt
und fand 63 Procent des Gewichtes durch Alkohol aus-
ziehbar, von welchen er 46-5 Procent alsresine erklärte. Siehe
auch H u s e m a n n, Pflanzenstoflfe p. 1017; R o c h 1 e d e r,
Phytochemie, p. 207 und 348 und Gmelin, Handl)uch der
Chemie, V. 78.
5. Der Lufthaltigkeit der dünnwandigen Korkzellen wurde
bisher die weisse Färbung zugeschrieben. So z. B. Sanio,
1. c. 83. Nach Merkliu (J. c. 568) ist die weisse Färbung
nicht allein auf Kosten der dünnwandigen Zellen zu setzen,
sondern hat auch seinen Grund in einer chemischen Ver-
änderung der harzigen Substanz der dickwandigen Kork-
zellen, sowie in dem periodischen Zuwachs derselben (?).

III. Nichtphellogene verkorkte Gewebe.

1. Die Endodermen.

A. Untersuchuug- der Endoderiuis - Zellwaiul.

Bevor ich zur eigentlichen Aufgabe dieses Abschnittes über-
gehe, muss ich auseinandersetzen, was ich unter dem Namen
Endodermis verstehe.

Derselbe wurde von Oudemans in seiner Arbeit „Über
den Sitz der Oberhaut bei den Luftwurzeln der Orchideen''^ für
die eigenthümliche unmittelbar unter der Wurzelhiille gelegene,
einfache, der Auflösung in Schwefelsäure widerstehende Zell-
schichte zum ersten Male angewendet. DeBary adoptirte ihn,
erweiterte aber seine Bedeutung; er bezeichnete mit diesem
Namen ganz allgemein einfache Zellschichten mit bestimmten

» Analyse de repiderme du Bouleau 1827. Jonni. de Pharraacie,
XIII. 545.

2 Abb. der math. nat. Cl. der k. Acad. der W. zu Amsterdam, 18G1.

über eleu Kork und verkorkte Gewebe überluuipt. 635

Eigenschaften, welche die Rolle von Grenzschichten gewisser
Gewebe gegen anstossende anderer Art spielen. Die Eigen-
schaften, durch welche diese De Bary'sche Eiidodermis aus-
gezeichnet sind, bestehen in der Widerstandsfähigkeit gegen
Schwefelsäure, in dem engen lückenfreien Aneinanderschlnss
der Zelleleniente, der radialen Stellung der Seitenwände der
Zellen und häutigem Gewelltsein aller nicht tangentialen
Wandungen. Der De Bary'sche Endodermis-Begriff ist, wie man
sieht, ein rein histologischer. Es ist daher völlig gleichgiitig, wo
sich eine so beschaffene Zellschichte findet: Immer wird sie den
Namen Endodermis erhalten können. Es gehört daher hieher
nicht nur Caspary's Schutzscheide in Stamm und Wurzel,
sondern auch die Endodermis der Luftwurzeln. Ferner das meiste
dessen, was von Sachs, Sanio, Schacht und Falkenberg
mit verschiedenen Schutzscheide meist synonimen Namen belegt
wurde. (Strangscheiden, Gefässbündelscheiden, verholzter Ver-
dickungsring, Rindenscheiden etc.)

Ich will nun vorläufig bemerken, dass ich gefunden habe, dass
alle diese Scheiden etc. soweit sie Schwefelsäure widerstehen,
verkorkt sind, und überhaupt ihre Wandungen ganz den Bau der
Korkzellwandungen haben. Dies werde ich noch im Verlaufe
dieses Aufsatzes beweisen, sowie auch allen Jenen, die der
Meinung sind, es wäre die Verkorkung derselben schon längst
bekannt, zeigen, dass dies nicht so ist.

Wenn nun die Wände der Endodermis Zellen in der That
verkorkt sind, so muss in diesem Umstände, mit dem der Mangel
an Intercellularräumen im innigsten Zusammenbange steht,
offenbar die Haupteigentliümlichkeit, die massgebendste Eigen-
schaft gesucht und anerkannt werden. Wenn der Endodermis
überhaupt eine besondere physiologische Function zukommt, so
iiängt diese gewiss mit dieser Verkorkung zusammen, und es ist
sehr wahrscheinlich, dass auch die Wellung der radialen
Wandungen damit in Beziehung steht, was daraus hervorgeht,
dass die Verkorkung derselben stärker ist und auch früher
beginnt, als die der tangentialen Wände. Es kann daher nach
Sicherstellung der Verkorkung auf die Wellung und gewisse
Formeigenthümlichkeiten gar kein Werth gelegt werden, und war
die Auffindung von einfachen verkorkten Zellschichten, die mit

634 V. Höhnel.

<ler Eudoderniis im De Bary'schen Sinne abgesehen von der
Widerstandst'äliig-keit keine weiteren gemeinsamen Merkmale
aufweisen, mit Sicherheit zu gewärtigen.

Ich habe in der Tliat, durch verschiedene Angaben und
Figuren bei Oudemans, Caspary und Nicolai aufmerksam
gemacht, solche Schichten gefunden, welche den gesagten
Erwartungen entsprachen und werde im nächsten Aufsatze über
sie Näheres anführen.

Mit diesen Auffindungen war aber auch die Nothwendigkeit
herangetreten, die Bedeutung des Namens Endodermis noch mehr
zu verallgemeinern, als dies nicht schon De Bary gethan hatte.
Was bei der nunmehr gebotenen Definition massgebend ist, geht
aus dem Gesagten hervor.

Ich werde daher in diesem und dem folgenden Aufsatze
unter Endodermen einfache, aus lückenlos zusammenschliessenden
lebenden Zellen bestehende Schichten verstehen, deren Wandungen
den l^au derKorkzellwändc aufweisen. Dabei kann es vorkommen,
dass einzelne Zellen oder Zellstreifen nicht verkorkt sind.

Dies ist die einzige, den jetzigen Kenntnissen entsprechende
Definition, jede Einschränkung des Begriffes würde histologisch
lind anatomisch Zusammengehöriges trennen.

Nach dem, was ich über das Korkgewebe und die Snberin-
Reactionen gesagt habe, dürfte es überflüssig scheinen, darüber
noch Worte zu verlieren, dass bisher die Verkorkung der Endo-
dermis in dem eben gegebenen Sinne, wohin also auch die
Schutzscheide (Caspary) gehört, in keiner Weise festgestellt
worden ist, ja wegen des Mangels von mikrochemischen
Eeactionen auf Korkstoflf gar nicht festgestellt werden konnte.
Wenn ich dies nichtsdestoweniger thue, so geschieht es dess-
halb, weil es eine, wie es scheint, ziemlich verbreitete Meinung
ist, dass die Verkorkung der Schutzscheide ein in Deutschland
seit längerer Zeit allgemein bekanntes Factum ist. In erster
Linie ist es Caspary, der die Verkorkung seiner Schutzscheide
als hinlänglich festgestellt erachtet. ^ Derselbe drückte sich zwar
nicht überall ganz bestimmt aus, indem er meistens neben die
Worte verkorkt, Verkorkung in Klammern verholzt, respective

» Bot. Ztg-. 1S77, p. 189.

über den Kork imd verkorkte Gewebe überluiupt. 6Ü5

Verholzuug- setzte. Indessen dort, wo es ihm galt, den Namen
,, Schutzscheide " dem wohlbedachten Sachs'schen Einwurfe
g-eg-enüber zu vertheidigen, überhob er sich dieser in der
Geschichte der Schutzscheide begründeten Vorsicht und sagt:
„Da nun die .Schutzscheide verkorkt oder cuticularisirt ist, was
hinlänglich festgestellt ist. . . '•. Es dürfte indess Niemand besser
wie Caspary wissen, dass dies nicht so ist, vorausgesetzt, dass
ich seine Worte richtig auffasse, und er unter dem Wörtchen
,, hinlänglich-' das versteht, was er darunter verstehen muss,
wenn nicht seine Behauptung in Nichts zerfliessen soll. Derselbe
sagte nun in seinen „Bemerkungen über die Schutzscheide etc." ^
p. 113: Die Frage, ist die ausgebildete durch Jod und Schwefel-
säure braun gefärbte, der concentrirten Schwefelsäure wieder-
stehende primäre Zellwand der Schutzscheide .... als verholzt
oder als verkorkt .... zu bezeichnen? ist zur Zeit weder bei
Charlwoodia rubra noch anderwegen (?) zu beantworten. Die
cliemischen Eigenschaften des Korkes sind bisher so mangelhaft
untersucht und die „substance incrustante" von Payen ist so
gänzlich im Dunkeln. . . dass Holzstoff und Korkstoif noch kein
klares Verhältniss zu einander haben und mikrochemisch nicht

sicher unterschieden werden können Der Kürze der

Bezeichnung halber werde ich dem Gebrauche gemäss die
primäre Wand auch im Folgenden verholzt nennen, obgleich ich
damit die Frage, ob in ihr Holzstoff oder Korkstoflf, oder sonst
ein Stoff abgelagert sei, in keiner Weise beantworte''. Was aber
damals — Mai 1864 — galt, galt noch anfangs 1877, da in dieser
Zeit die Lösung der Frage eher zurück, denn vorgeschritten ist.
Da seither weder Caspary noch Pfitzer, Nicolai etc. irgend
etwas Neues über die chemischen Eigenschaften der Schutzscheide
gebracht haben, so ist jene Behauptung des erstgenannten Autors
nicht stichhältig. Suchen wir in der That bei anderen Autoren
Diesbezügliches nach, so finden wir nirgend etwas von einem
Nachweise von Verkorkung. In erster Linie sagt Sachs ^ von
seinen Strangscheiden „Die Wandung dieser Zellen ist meist
dünn, aber verholzt oder sonstwie verändert. . . '• Von seiner
Stärkeschichte sagt er, dass sie concentrirte Schwefelsäure

1 Frings h. Jahrb. IV, p. 113.

2 Lehrbuch, III. Aufl., p. IUI».

Sitzb. d. raathem. naturw. Cl. LXXVI. Bd. I. Abtli. 41

636 V. Höhne 1.

lange widerstehe.^ Saiiio^ führt nichts Mikrochemisches an^
vermuthet aber, dem optisclien Verhalten nach, eher Verkorknng
als Verholzung-. Schacht nannte seinen Verdickiingsring verholzt.
Ptitzer^ erwähnt bei seinen Eqniseten - iSchutzscheiden die
Widerstandsfähigkeit gegen Schwefelsäure u. s. w.

Van Tieghem* sagt von den Zellen der Endodermis von
Tagetes patula: „F'dY les progres de Tage, leur paroit, qui
demeure mince acquiert souvent des reflets irises an^üogues
ä ceux qui characterisent les assises subereuses''. Auch Vesque^
urtheilt nur nach Analogien, die er anführt. Von Reactionen ist^
abgesehen von Clilorzinkjod und schwefelsaurem Anilin, keine
Eede. Er erschliesst die Verkorkung aus dem optischen Verhalten,
der Wellung und dem später oft eintretenden Absterben der
primären Rinde. Aus allen Diesem ist zu ersehen, dass zwar
ziemlich allgemein die Verkorkung der Zellen der Schutzscheide
vermuthet wird, indess nirgend von einem Beweise die Rede ist.

Dieser soll nun im Folgenden geliefert werden, und zwar
sowohl für die Stamm- als auch die Wnrzel-Endodermis.

Wenn man einen Querschnitt durch ein noch grünes Inter-
nodium von Centradew'a grandifoHa mit concentrirter Schwefel-
säure behandelt, so werden fast alle Zellwände entweder stark
gequollen oder gelöst. Eine Ausnahme davon machen nur die
Cuticula, die Endodermis, jene Krystallzellen, welche ausser-
halb dieser liegen und an selbe unmittelbar angrenzen, einzelne
Krystall/ellen des Markes und die Mittellamellen des Holz-
körpers. Erwärmt man aber mit S c hui ze'schem Gemische, so
werden diese gelöst, während alles übrige oben erwähnte scharf
hervortritt. Dieses Verhalten documentirt einen Unterschied der
Holzmittellamellen von den anderen in Schwefelsäure unlöslichen
Membranen und dieser Unterschied besteht, wie aus Folgendem
hervorgehen wird, darin, dass erstere stark verholzt sind und
letztere eine verkorkte Lamelle besitzen. Erwärmt man mit

1 Bot. Ztg. 1859, p. 188.

3 Einige Bemerkungen etc. Bot. Ztg. 18(i5, p. 176.

3 Piingsh. Jahrb. VI.

4 An. d. sc. uat. 1872, T. XVI, pag. 112.

5 Note prelim. s. 1. role d. 1. gatne protectr. d. 1. Dicotyl. herbac.
p. M. J. Vesque, Comptes rend. 81. Bd., 498—99. (1875.)

i

über den Kork und verkorkte Gewebe überhaupt. 637

Schul ze'schein Gemiscbe weiter, so treten Endodermis und Cnti-
cula, sowie einige Krystallzellen immer schärfer und dunkler
contourirt hervor, während alles Übrige ganz hyalin und zuletzt
kaum sichtbar wird. Cuticula und Endodermis verhalten sich nun
des Weiteren vollkommen gleich, d. h. was der letzteren Suberin-
lamelle betrifft, die nach dem stärkeren Erwärmen allein zurück-
bleibt. Ich beschränke mich daher aul'die Beschreibung der weiteren
Vorgänge mit der Endodermis respective deren Suberinlamelle.
Dieselbe wird allmälig dunkler und braun, und während einzelne
Zellen in Folge der heftigen Gasentwicklung zu kugeligen Blasen
aufg-etrieben werden, schrumpfen die meisten zu unregelmässigen,
zerknitterten Massen zusammen, welche endlich, ohne sichtlich
zu quellen, zu einer weichen Masse zusammenschmelzen. Diese
]\Iasse stimmt in ihrem physikalischen Verhalten vollkommen mit
der aus der Cuticula von derselben Pflanze und von Cycas,
Encephalartos, SalLv etc. und allen möglichen Korken erhaltenen
überein. Es ist die Cerinsäure, Sie ist in Alkohol, Äther, Benzol,
Chloroform löslich, in Schwefelkohlenstoff unlöslich etc. Es ist
daher sicher, dass hier die Endodermis verkorkt ist. Dasselbe
sagt die Kalireaction aus. Behandelt man den Schnitt zuerst ganz
kurze Zeit mit Schulze'schem Gemische, um die Endodermis
deutlicher hervortreten zu lassen und dann mit verdünnter Kali-
lauge, so quellen die Suberinlamellen etwas an und werden
körnig und gelb. Schliesslich erfolgt die Herauslösung derselben
zu einer gelblich-bräunlichen Masse, die sich bald zu Klumpen
vereinigt. Dadurch werden die Celluloseschläuche nach innen
abgehoben und der Bau der Membranen aus den 3 Lamellen
klar gelegt. Man- sieht, dieses sind die gewöhnlichen Kork-
reactionen, mit dem einzigen Unterschiede, dass die Membranen
nicht so widerstandsförmig sind, und man dalier keine starken
Wärmegrade und concentrirte Keagentien anwenden darf. Ich
bemerke noch, dass sowohl Celluloseschlauch, als auch Mittel-
lamelle verholzt sind, dass ersterer meist dünn ist, aber hie und
da auch einzelne stark verdickte vorkommen, an welchen die
Verholzung leicht nachzuweisen ist. Operirt man mit der Kali-
lauge unvorsichtig, so kann man leicht den ganzen Körnchen-
Bildungsprocess übersehen. Die Celluloselamelle kann man auch
ohne die Suberinlamelle durch Kali zu zerstören, sichtbar machen

41*

G3S V. II ohne 1.

ilureli blosses Krwämieii mit Schulze' schein Gemische; denn
sobald die Suberinlamellen wellig- zu werden beginnen ist der
Celluloseschlauch noch nicht gelöst; er nimmt an der Wellung
nicht Theil und wird daher abgehoben; man kann ihn dann mit
Chlorzinkjod in reiner violetter Färbung leicht sichtbar machen.
In den Wurzeln kommen, wie ich im näclisten Aufsatze
zeigen werde, ganz Allgemein zwei Endodermen vor; eine innere
und eine äussere. Ich habe mich nun bei fast allen untersuchten
Wurzeln, etwa 20 — 26, sowohl Luft, wie Erd- und Wasser-
wurzeln von dem Verkorktsein beider überzeugt. Ein ausge-
zeichnetes Beispiel ist Chloropliytum Stertihergianum (Hdrtwegia
comosa). Hier sind die beiden verkorkten Endodermen, von
welchen die äussere, wie bei allen Wurzeln unmittelbar unter der
Epidermis liegt, durch, namentlich bei den dicken keuligen
Erdwurzeln, aber auch den Luftwurzeln mächtiges Rinden-
parenchym getrennt, so dass es leicht gelingt, sie mechanisch von
einander zu trennen und so makroskopische Quantitäten von
Cerinsäure darzustellen. Wenn man nämlich dicke Luftwurzeln
mit einem Scalpelle schält, so sind in Folge des mächtigen
Rindenparenchyms in der Schale an verkorkten Geweben nur
die Epidermis und äussere Endodermis enthalten, während der
Kern an solchen nur die innere Endodermis enthält. Am Quer-
schnitte überzeugt man sich leicht davon, dass die äussere Endo-
dermis, die wie bei allen Wurzeln unmittelbar unter der Epidermis
liegt, stärker verkorkt ist als diese, während die Wurzelhaare gar
nicht verkorkt sind. Wenn man daher Scliale und Kern der Luft-
oder Erdwurzeln von Chlorophylum für sich mit Salpetersäure in
Eprouvetten genügend lauge erhitzt, so erhält man von beiden
makroskopische Quantitäten von Cerinsäure; im ersteren Falle
(Schale) aus äusserer Endodermis und Ei)idermis, im letzteren
(Kern) aus der inneren Endodermis. Durch das Erhitzen mit
Salpetersäure wird nach und nach Alles zerstört, und von ganzen
Wurzeln bleiben zuletzt nur noch die genannten drei verkorkten
Schichten in ihren Suberinresten zurück. Ich habe so getrennt
dargestellte Cerinsäure-Massen untersucht und in ihrem physi-
kalischen Verhalten (Aussehen, Schmelzpunkt, Lösungsver-
hältnisse etc.) voUk mmen übereinstimmend mit aus Kork
erhaltenen gefunden.

über den Kork und verkorkte Gewebe überhaupt. 639

Im Verhalten gegen Kalilauge stimmen die drei verkorkten
Schichten ebenfalls mit anderen verkorkten Geweben überein ;
sehr auffällig ist die Gelbfärbung. Das Suberin der äusseren
Endodermis ist gegen Kali widerstandsfähiger, als das der
inneren. Die Suberinlamellen sind, wie bei allen Endodermen
sehr dünn und entstehen daher nur geringe Quantitäten von
körnigen Massen. Der Celluloseschlauch ist bei der inneren Endo-
dermis innen und seitlich dick, aussen dünn, bei der äusseren
überall ziemlich dünn.

Bei den Luftwurzehi der Orchideen besteht die innere Endo-
dermis bekanntlich aus abwechselnden Längsstreifen von in
Schwefelsäure löslichen und unlöslichen Zellenplatten. Man über-
zeugt sich leicht, dass die ersteren, welche den Gefässplatten
entsprechen, nicht und die anderen ziemlich stark verkorkt sind.
Bei Stanhopea inmjnis sind auch zahlreiche zerstreute Zellen
des Rindenparenchyms verkorkt. Was die Kurzzellen der äusseren
Endodermis betrifft, so fand ich sie bei Cyrtocliilam steUatitm und
Stanhopea hisignis meistens auch verkorkt, aber verschieden
stark und immer schwächer als die Langzellen. Bei Cyrtochihim
tand ich manche der Kurzzellen gar nicht und andere nur sehr
schwach verkorkt. Während w^eniger gut organisirte Luftwurzeln
wie die von Hartwcfjia nur kaum merklich schwächer verkorkte
Kurzzellen besitzen.

Diese Beispiele mögen genügen. Ich habe mich in ähnlicher
Weise bei einer ganzen Reihe von Wurzeln und Stengeln von
dem Verkorktsein der vorkommenden Endodermis überzeugt.

Im Allgemeinen zeigte sich, dass die radialen Wandungen
stärker verkorkt sind als die tangentialen und daher auch die
radialen Mittellamellen dünner als die tangentialen Partien. Der
stets vorhandene Celluloseschlauch ist immer verholzt und wo
derselbe nicht allseitig gleich dick ist, ist immer die äussere die
am wenigsten dicke Wandung, was wie, erwähnt (p. 84), auch
bei den Korkzellen in der Regel der Fall ist.

B. Über die äussere Wiirzel-Endodermis.

Seitdem Link (1824) die Wurzelhülle der Orchideen entdeckt
hatte, kannte man auch eine eigenthümliche directe unter der-
selben befindliche Zellschichte. Man sah, dass dieselbe aus

640 V. Ilöhncl.

langen und kurzen Elementen zusanmiengesetzt ist und hielt sie
für die eigentliche Epidermis der Luftwurzeln. Die kurzen Zellen
derselben wurden dabei von Einigen als.Spaltötl'nungen betrachtet,
so von Meyen, Schleideu, Fockens, während Andere ihre
wahre Zellennatiir erkannten (Unger, Chatin). Schacht
erkannte zuerst den wahren Sitz der Oberhaut der Luftwurzeln,
hielt aber die Wurzelhülle für die äussere primäre Rinde und
daher die fragliche Zellschichte für die Grenzschichte der
äusseren und inneren primären Rinde. Die erste genauere Unter-
suchung verdankt man Oudemans;^ dieser führte für die in
Rede stehende Schichte den Namen Endodermis ein und nannte
das zwischen dieser und der Epidermis gelegene Gewebe ,,iuter-
mediäres Gewebe". Da er aber zu finden glaubte, dass dieses
in der Wurzelspitze aus einer besonderen Initiale entsteht, ebenso
wie er dieses zugleich auch für Endo- und Epidermis fand, so
hielt er dasselbe wie Schacht tiir die äussere primäre Rinde.
Erst Nicolai und später ausführlich Leitgeb zeigten, dass das
intermediäre Gewebe aus der Epidermis entsteht, und mit dieser
eine gemeinschaftliche Initiale im Wachsthumspunkte der Wurzel
besitzt. Daraus geht aber hervor, dass Oudemans Endodermis
die äusserste Schichte der primären Rinde bildet, und unmittelbar
unter die Epidermis, respective der aus dieser entstehenden
Gewebe zu stehen kommen muss. Schon Oudemans fand, dass
das intermediäre Gewebe oft nur 1 — 3 Zelllagen dick ist,
während es in den meisten Fällen vielschichtig ist; als daher
Leitgeb bei den Luftwurzeln von Hartwegia eine der Endo-
dermis 0 u d e m a n s ganz ähnlich gebaute Zellschichte unmittelbar
unter der Epidermis fand, erklärte er sie für eine wirkliche
Endodermis ; und da ihm das Beispiel der Hnrtwegia lehrte, dass
es wohl Luftwurzeln ohne Wurzelhüllen, nicht aber ohne Endo-
dermis gibt, so schloss er folgerichtig auf ihre Wichtigkeit für
die Function der Luftwurzeln. Die Endodermis war damals als
eine nur Luftwurzeln zukommende und diese im hohen Grade
charakterisirende Schichte bekannt. Nachdem ich nun die that-

1 C. A. J. A. Oudemans: „Über den Sitz der Oberhaut bei den
Luftwurzehi der Orcliideeu". Abh. d. math. naturw. Cl. d. k. Akad. der
Wissensch. zu Amsterdam, 1861. Hier ist auch die ältere Literatur
zusammeug-esteilt.

über den Kork und verkorkte Gewebe überhaupt. 641

sächliche Verkorkung- der Luftwurzel - Endodermis festgestellt
habe, muss mau, wie schon betont, jene als Haupteigenthüiulich-
keit einer Endodermis überhaupt betrachten. Um aber aus einer
gewöhnlichen eine Luftwurzel-Endodermis zu machen, muss noch
Manches hinzukommen, was ich später noch andeuten werde.
Dieses ,.Manclies" und gewissermassen Nebensächliches ist es
nun, was die Endodermis der Luftwurzeln auffällig machte und
zu ihrer Entdeckung und Würdigung führte. Wo es fehlte, sah
man die Endodermis einfach nicht. ^ Da nun die, wie ich zeigen
werde, bei allen - Erd- und Sumpfwurzeln und fast allen Wasser-
wurzeln ebenfalls vorkommende Endodermis eine ganz schlichte
Zellschichte, ohne Intercellularräumen ist, die morphologisch
meist kaum irgend etwas auffälliges Unterscheidendes bietet, so
wurde sie in der That im Allgemeinen übersehen und nie
gewürdigt. Aber diese Zellschichte ist verkorkt und diese eine
Eigenschaft genügt, sie zu einer besonderen, anatomisch unter-
scheidbaren Schichte zu machen.

Es ist selbstverständlich ganz unmöglich, dass die in Rede
stehende Schichte nie gesehen worden ist, da sie verkorkt ist
und von den Mikroskopikern gar vielfach Schwefelsäure ver-
w^endet wird. Sie ist gewiss oftmals gesehen worden, und da sie,
wie gesagt, ganz Allgemein verbreitet ist, so würde eine Durch-
suchung der Literatur eine reichliche Ausbeute an Citaten
geben: Indessen ist der Untersuchungsgegeustand so einfach,
dass man mit dem Mikroskope rascher und sicherer als der
Literatur zum Ziele kommt. Ich unterliess es daher, mir die
einschlägigen gemachten Funde aufzusuchen und gebe hier nur
zur Bekräftigung des Gesagten einige Beispiele. So sah sie
Caspary^ zweimal, ohne sie zu würdigen. Bei den Wurzel-
kuöllchen von Rnnuncalns ficaria, sagt er, dass vom Querschnitte
durch Schwefelsäure alles gelöst werde mit Ausnahme der
Schutzscheide und der zwei äussersten Schichten der Rinde. In
diesen muss natürlich auch die Epidermis inbegriffen sein.
Pag-ina 108 Avird dasselbe von der Wurzel von Chnrlwoodia rubra

1 Mit Nicolai's Ausnahme.

2 Soweit ich dieses jetzt beurtheilen kann.

3 Bemerkungen etc. Pringsheim, IV, 104, 108.

642 V. Höhnel.

ausgesagt. Oudemans^ bringt eine Abbildung eines Sclmittes
durch eine Adventivwurzel von Hoyn sp. die unter der Epidermis
eine besondere Zellschichte zeigt; ohne Zw^eifel die Endodennis.
u. s. w.

Nicolai* war der einzige, der diese Schichte beachtete und
sie sofort als Endoderniis erkannte. Er vermuthet, dass dieselbe
ganz Allgemein oder doch wenigstens sehr verbreitet ist. Der-
selbe fand sie bei 22 verschiedenen, meist monokotylen Pflanzen,
die 4 dicotyledonen und 7 monotyledonen Familien angehören.
Ich werde seine Beobachtungen später mit den meiuigeu zu
einer Tabelle vereinigt wieder geben. Was aber den Werth und
die Wichtigkeit dieser Funde Ni colai's ungemein beeinträchtigt,
ist der Umstand, dass derselbe nicht angibt, ob er die Endoderrais
nur bei den von ihm angeführten Pflanzen gefunden habe und
bei anderen verschwiegenen nicht, oder ob er sie bei allen
hierauf untersuchten Wurzeln auch gefunden habe. Aus seiner
Darstellung geht eher das erster e, als das letztere hervor, obwohl
man weder einen noch den anderen Schluss daraus ziehen kann.

Als ich die oberwähnte 0 ndemans'sche Figur sah und
Ni colai's Anmerkung las, hatte ich die Idee, dass wohl jede
Wurzel, die Wurzelhaare besitze, auch eine äussere Endoderniis
besitzen müsse. Ich werde den Zusammenhang später näher
auseinandersetzen und bemerke nur, dass ich in Folge dessen
15 verschiedene Arten aus 8 mono- und 7 dikotylen Familien,
untersuchte und überall ohne Ausnahme eine äussere Endodermis
fand. In jedem einzelnen Falle überzeugte ich mich von der
Verkorkung durch Schulze'sches Gemisch. Meine Beobachtungen
sind seitdem nicht weiter gediehen, aus Zeitmangel; allein
ich glaube, sie genügen, um darzutliun, dass die äussere
Endodermis eine ganz allgemeine Verbreitung bei
den Wurzeln habe und ebensogut zur Charakteristik dieser
gehört, wie die innere (oder Schutzscheide). Das Vorkommen bei
sämmtlichen untersuchten Arten genügt, um in Verbindung mit
dem später über dieNothwendigkeit des allgemeinen Vorkommens
zu sagenden, den Schluss zu gestatten, dass jede Wurzel, viel-
leicht ohne Ausnahme, unmittelbar unter der Epidermis eine

1 L. c. Fig. 20.

3 L. c. 67. Anmerkung.

Ül)er den Kork und verkorkte Gewebe überhanpt. 643

einfache, Intercellularraum freie, mehr oder weniger stark A^er-
korkte Zellsehiehte, die mit der entsprechenden der Luftwurzeln
homolog ist, besitze.

Was die morphologischen und histologischen Eigenschaften
der gewöhnlichen äusseren Wurzel-Endodermis betrifft, so ist
zunächst zu bemerken, dass die Wand den Bau der Korkzellwand
zeigt. Die Suberinlamelle ist sehr dünn, an den radialen
Wandungen meist stärker entwickelt als den tangentialen. An
jenen ist dafür die Mittellamelle schwächer. Der Celluloseschlauch
ist, wie überhaupt die ganze Zelle, meist ganz dünn.

Die Zellen schliessen seitlich fest an einander und bilden
mit der Epidermis nie Intercellularräume, während unmittelbar
innerhalb derselben häutig solche vorkommen. Sie sind entweder
ebenso breit wie die Epidermiszellen, oder breiter, nie schmäler.
Ist ersteres der Fall, so wechseln sie mit den Epidermiszellen
regelmässig ab. Die Zellen sind meist lang gestreckt und ent-
weder sämmtlich gleich lang, oder es kommen kürzere ein-
gemischt vor. Von solcher Art ausgebildeter Endodermis kommen
alle Übergänge bis zu anderen vor, wo ein fast regelmässiger
Wechsel von langgestreckten Zellen und kurzen (1 — 2mal länger
wie breiter) Zellen stattfindet. Diese Kurzzellen haben dann
gewöhnlich einen difhteren Inhalt und leicht erkennbaren Zell-
kern. Die radialen Wänile sind meist glatt, zeigen aber manchmal
Wellung, die sehr verschieden stark ist, so dass es auch zur
Entstehungeines „dunklen Punktes'^ kommen kann. Häufig kann
an glatten Radialwänden durch Schul ze'sches Gemisch oder
andere Quellungsmittel Wellung künstlich hervorgerufen werden^
immer verstärken aber solche Mittel die vorhandene.

Ich füge nun das Verzeichniss der untersuchten Arten an,
welche, 45 an der Zahl, sich auf 12 monokotyle und 11 dikotyle
Familien vertheilen und werde nachträglich bei einigen Näheres
anführen. Ich habe dabei auch Nicolai's Beobachtungen
berücksichtigt, sowie Charlwoodia rubra und Hoya sp. nach
C a s p a r y und 0 u d e m a n s Angaben endlich 5 Arten Ranmiculns
midPrininlawuch S c h w e i gh o f e r (Ost. bot. Zeitimg, 1877, Heft 8).

1. Orchideen: Orchis latifolia. Listern cordata, Orchisniaculata.

2. Liliaceen: Gngea lutea j Alliumiirsiuni, Hyucinthns orieii-
talis, Charwoodia rubra.

644 V. Hr.hiiel.

3. Irideen: Iris Pseudaroriis.

4. Aiiiaryllideen: Crlnuin Indcteatum.

5. Suiilaceeu: Po/yi/o/intntti f/ijja/ileum, muUiflorum, Cunvullaria
majulis] Paris quadrif'o/ia, Maja/tthemum hif'olinm.

6. Aroideen: Acorus Cidamus, Arum macidatnm.

7. Dioscoveen: Tamus communis^ Dioxcorea Decuisneuna.

8. Potamog-etoneeu : Potamogetuu perf'uliatus.

9. Hydi'illeen: Elodea canadensis.

10. Gramineen Molitiin coerulea, Seeale cerenle, Apera spica venti.

11. Cyperaeeen: Carex paludosa,

12. Commelynaceen: Tradescantia virf/inica.

13. Eammculaceen : Anemone nemorosa , Ranuncidus Ficaria,
iUjjricas, Phi/onotis, bidbosus und acris.

14. A.sclepiadeen: Hoya sp.

15. Eosaeeen: Spiraea Ulmaria.

16. Cupuli feren: Quercus Cerris.

17. Labiaten: Coleus Blumei, Lamiiim (dhum.

18. Coinpositen: Pelusites lulyaris.

19. Oxalideen: O.iudis Acetosella.

20. Crueiferen: Cardamine silvatica.

21. Violarieeu: Viola silvatica.

22. Primulaceen : Primula Anricida, officinalis, elalior, acanlis.

23. Araliaceen: Hedera Helix.

Bei den meisten dikotylen Arten findet kein regelmässiger
Wechsel von Laug- und Kur/zellen statt; Ausnahmen: Coleus,
Lamium, Hedera; hingegen zeigen diesen mehr weniger auffällig
die monocotylen, mit wenigen Ausnahmen, Hyucinfhus , Trades-
cantia. Letztere haben überhaupt immer eine besser differenzirte
äussere Endadermis. Bei fast allen sind die Endodermiszellen
von derselben Breite wie die der Epidermis. Nur bei Oxalis
Acetosella und Viola fand ich sie breiter. Häufig ist die äussere
Endodermis stärker verkorkt als die innere; so \)Q\ Ariim] was
aber von grösserem Interesse ist, ist der Umstand, dass sie nicht
selten auch stärker verkorkt ist als die Epidermis, so bei Coleus,
Dioscorea und anderen. Die wenigsten Endodermen zeigen
gewellte Zellwände, so Hedera, Hyacinthus, Elodea, Lamium, etc.

über den Kork und verkorkte Gewebe überhaupt. 645

C. Über die physiologische Bedeutung der äusseren
Eudodermis der Wurzeln.

Vou grossem Interesse ist die Frage nach der physio-
logischen Bedeutung der äusseren Endodermis. Da diese Schichte
von allgemeiner Verbreitung bei Wurzeln aller Art ist, so ist
diese Frage nicht nur berechtigt, sondern wird sogar gefordert.

Schon frühere Autoren, namentlich Meyen, Schieiden etc.
beschäftigten sich mit derselben. Da sie jedoch diese Schichte
mir bei Orchideen- und Aroideeu-Luftwurzeln kannten, und somit
nur eine gewisse Modilication derselben und sie überdies ganz
unrichtige Anschauungen über den Bau derselben besassen, so
mussten ihre Erklärungsversuche beschränkt und schwach aus-
fallen. Sie hielten die Kurzzellen der Endodermis der Luftwurzeln
für Spaltötfnungen und die ganze Schichte für die eigentliche
Epidermis. Die Wurzelhülle fassten sie als eine Wucherung dieser
nach Aussen auf. Schieiden rechnete sie zu seinen appendi-
cnlären Organen, wohin z. B. auch die Stacheln, der Kork etc.
gehörten. Erst Schacht fand, dass die äusserste Schichte der
Wurzelhülle die Epidermis sei, bemerkt aber in seinem Lehr-
buche, dass die WurzelhUlle gewissermassen den Kork vertrete.

Leitgeb^ verbreitet sich in seiner Arbeit über Hartwegia
comosn ebenfalls über dieses Thema. Auch er kannte die Endo-
dermis nur bei den Luftwurzeln. Der von Oudemans fest-
gestellte Umstand, dass vielen Orchideen-Luftwurzeln die Wurzel-
hülle fehlt, bei anderen nur 1 — 2schichtig ist, verbunden mit der
von Unger2 und ihm selbst zum Theil festgestellten Thatsache,
dass auch solche unvolkommene Luftwurzeln [yanilla lüanifoUa,
Hartwegia) ihre Function mehr minder vollständig erfüllen,
brachte ihn auf die Vermuthung, dass wohl auch die Endodermis
die Luftwurzeln mit zu ihrer eigenthündichenThätigkeit befähige.
Dies ist zweifellos richtig, kann aber nur für jene Endodermis-
Modification gelten, die den Luftwurzeln eigen ist. Im Allgemeinen

1 Zur Kenntniss der Hartwegia comniosa. Sitz. Ber. der k. Akad. der
Wiss. Math. Natur. Cl. 49. Bd. (1864) p. 138 f.

2 Sitz. Ber. d. k. Acad. d. Wisseusch. M. N. Kl. 1854, XII, 389.

640 V. Höhnel.

kann dieses aber nicht gelten und müssen wir uns daiier bei der
gewöhnlichen Endodermis nach einer anderen Function umsehen.

Leitg-cb sagt des Weiteren über die Function der Luft-
wurzel-Endodermis, dass sie das tiefer liegende Parenchym, vor
Verdunstung in ähnlicher Weise wie die Epidermis die ober-
irdischen Pflanzentheile schütze. Ferner (1. c. 157): „Wir finden
nämlich bei fast allen Pflanzen die längeren Endodermiszellen an
ihren äusseren Wänden mehr weniger verdickt, zugleich aber
bei solchen Wurzeln, die keine Wurzelhülle besitzen, die ihnen
anliegenden Wände derEpidermiszellen mifVerdickungsschiehten
besetzt, wo aber eine Wurzelhülle vorhanden ist, die »Spiralfascr
an diesen Wänden enge aneinander gerückt, so zwar, dass fast
kein freier Raum zwischen ihnen bleibt; die kegelförmigen (Kurz-)
Zellen hingegen bleiben immer dünnwandig, oder wenigstens
dünnwandiger, als die langgestreckten, während zu gleicher Zeit
in dem Falle, wo jene der Epidermis unmittelbar aufliegt, die
inneren verdickten Wandungen derselben getüpfelt erscheinen,
was hie und da auch über den langgestreckten Zellen der Fall
ist; dort aber, wo eine Wurzelhülle vorhanden ist, fehlen die
Spiralfaserzellen entweder ganz, oder sind in anderer Weise als
über den langgestreckten Zellen entwickelt."

Daraus ersieht man, dass nicht nur die Kurzzellen anders
als die langen beschaffen sind, sondern auch das darüber
befindliche Gewebe bei Kurz- und Langzellen Unterschiede auf-
weisen, die auf eine gewisse Function der ersteren hindeuten,
die von der der Langzellen verschieden ist. In der That zieht
Leitgeb aus den angeführten Eigenthümlichkeiten der Kurz-
zellen den Hchluss, dass diese die Wege zur Aufnahme der durch
die Wurzelhülle condensirten atmosphärischen Dünste bilden,
und dass also die Endodermis in ihrer Function der mit Spalt-
öffnungen versehenen Epidermis oberirdischer Pflanzentheile zu
vergleichen ist, welche die Verdunstung verhindert und doch
Nahrungsaufnahme gestattet.

Diese Ansichten sind zweifellos richtig, trotzdem ich gefunden
habe, dass bei Hnt'twetjfin auch die Kurzzellen verkorkt sind und
sich auch bei typischen Orchideen- Luftwurzeln in den kegel-
förmigen Zellen häufig Korkstoff nachweisen lässt. Bei den
Luftwurzeln haben wir es aber nur mit einem speciellen Fall der

über den Kork und verkorkte Gewebe überhaupt. 647

Anpassung einer Gewebeschiehte an eine bestimmte Lebens-
weise des ganzen Organes zu thun, welche Schichte von
allgemeiner Verbreitung ist. Es fragt sich daher, welche
Function die Endodermis im Allgemeinen besitzt und durch
welche Modificationeu derselben eine Luftwurzel- Endodermis
entsteht?

Die grösste Mehrzahl der Wurzeln besitzt eine mit Wurzel-
härchen versehene Epidermis. Diese Härchen sind stets nur
einfache Ausstülpungen der Epidermiszellen, und da sie zur
Nahrungsaufnahme dienen, sind sie dünnwandig, unvcrkorkt,
während der innere Theil der Epidermiszelle gewöhnlich schwach
verkorkt ist. Die Wurzelhaare leben indess nur kurze Zeit; bald
verwachsen sie mit Erdtheilclien, die sie annagen und werden
dann durch die beim Längen- und Dickeuwachsthume ein-
tretenden Verschiebungen der Wurzel zerrissen und sterben ab.
Da sich nun dieselben niemals theilen, sondern mit denEpidermis-
zellen, aus denen sie entstehen eine einzige Zelle bilden, so
werden durch ihr Absterben die Epidermiszellen geöffnet. Es ist
klar, dass auf diese Weise nicht nur die Härchen, sondern auch
die Epidermiszellen zu Grunde gehen. Es ist daher natürlich
wenn unter dieser eine Schichte vorhanden ist, die verkorkt ist
und deren Zellen lUckenfrei aneinandersehliessen.

Untersucht man in der That vorjährige noch dünne Wurzeln,
so findet man meist eine ganz schöne unverletzte Epidermis.
Man möchte sie wenigstens — und hat dies bisher allgemein
gethan — für eine solche halten. Es ist aber die Endodermis,
die sich ursprünglich unter der Epidermis fand und nun diese in
ihrer Function aufgegangene und nun auch überflüssig gewordene
Schichte ersetzt. Damit erklärt sich auch, warum sich an der-
selben keine Spuren der abgestorbenen Wurzelhärchen finden :
Die Erklärung einer Frage, von der ich nicht weiss, ob sie Uber-
liaupt jemals gestellt wurde.

Es ist eine nicht seltene Erscheinung, dass die äussere
Endodermis stärker verkorkt als die Epidermis. Ja ich vermuthe,
dass dieses gewöhnlich der Fall ist, da ja die Epidermiszellen
nur zum Theile die der Endodermis aber allseitig verkorkt sind ;
doch habe ich auf diesen Punkt anfänglich nicht geachtet, so dass
ich die thatsächliche schwächere Verkorkuni;- auch der inneren

648 V. Höhnel.

Theile der Epidermiszellen nur in einzelnen Fällen beobachtet
habe. Aber diese genügen schon um 7a\ zeigen, dass bei den
Wurzeln, wo wenigstens in einem gewissen Entwicklungsstadium
die Epidermis eine doppelte Thätigkeit verrichten sollte, die
sieh schlechterdings nicht mit einander vereinigen lassen,
gewissermassen eine Theilung der Arbeit eintritt: Während die
Epidermis die Nahrungsaufnahme besorgt und daher wenigstens
in gewissen Membranpartien nicht verkorkt ist, übernimmt die
Endodermis den .Schutz. Später stirbt erstere ab und bleibt
letztere als Schein-Epidermis übrig.

Ich fand häutig an Wurzelquerschnitten an der äusseren
Endodermis die Spuren der Epidermis hängen, in Form von
einzelnen bräunlichen, zerrissenen Fetzen.

Aus dem Gesagten erhellt, dass in der That eine innige
Beziehung zwischen dem Bau und dem Verhalten der Wurzel-
haare einerseits und der Gegenwart der äusseren Endodermis
besteht.

Es ist aber klar, dass im Vorkommen einer äusseren Endo-
dermis bei Wasser- oder Luftwurzeln, die nur sehr spärliche oder
gar keine Wurzelhaare entwickeln, kein Gegenbeweis gegen die
ausgesprochene Anschauung sein kann, da ja auch an unter-
getauchten Pflanzentlieilen sich eine Cuticula findet. Aber auch
ganz abgesehen davon, dass an Wasserwurzeln die Verkorkung
viel schwächer, zum Theil schwierig nachzuweisen ist, oder viel-
leicht manchmal auch ganz fehlt {Pontederia'^), wo dann die
morphologischen Merkmale hinreichen, die Schichte zu erkennen,
ist es auch möglich, dass sie auch an solchen ihre besondere
Function hat.

Jedenfalls ist es sicher, dass die äussere Endodermis an
Landwurzeln eine unbedingte Nothwendigkeit ist.

Ich habe bereits mehrfach bemerkt, dass die Luftwurzel-
Endodermis nur eine besondere Modification der gewöhnlichen
ist; eine Modification, die durch Anpassung an eine neue Lebens-
weise entstanden ist. Es fragt sich nun, worin diese Anpassung
bestellt? Die Antwort ist einfach die: In einer Ditferentiation
der Zellelemente der Endodermis.

Die meisten dieser, vvenigstens der dikotylen, bestehen aus
lauter mehr minder gleichlangen und ganz gleich beschaffenen

über den Kork und verkorkte Gewebe überhaupt. 649

Zellen, Avelche alle gleich stark verkorkt sind nnd gleich dichten
Inhalt besitzen. Von dieser Art Endodermis, welche die am
wenigsten differenzirte darstellt, tinden nur alle Übergänge statt
bis zu solchen, bei welchen, wie bei vielen monokotylen Erd-
wurzeln, ein regelmässiger Wechsel von sehr langen und
ganz kurzen, d. h. nur 1 — 2mal längeren wie breiten Zellen
stattfindet. Beide Arten von Zellen sind allem Anscheine nach
gleich stark verkorkt und besteht ein wesentlicher Unter-
schied nur darin, dass die Kurzellen einen dichten, protoplas-
matischen Inhalt besitzen, während die Langzellen einen ganz.
hyalinen besitzen. Erstere haben einen grossen, sehr auffälligen
Zellkern.

Durch diese Differentiation in Lang- nnd Kurzzellen ist der
erste Schritt zur Entstehung von Luftwurzeln gethan. Die weiteren
bestehen nun darin, dass dieser Unterschied zwischen den Lang-
und Kurzzellen immer grösser wird ; indem die ersteren relativ
noch länger werden, stärker verkorken, unddickwandiger werden ;
die letzteren aber immer weniger stark verkorken, kleiner und ganz
dünnwandig werden, und dabei eine Kegelstutzform annehmen^
deren breite Basis nach aussen gekehrt ist. Geht die Ditferen-
zirung weiter und tritt zugleich die Bildung einer Wurzelhülle
ein, so nehmen auch Epidermis und WurzelhüUe daran Antheil,^
die anatomischen Differenzen zwischen den Lang- und Kurz-
zellen zu vergrössern.

Doch genügt schon eine geringe Differentiation, um die Luft-
wurzel entstehen zu lassen. Eine solche gewissermassen noch
wenig ausgebildete Luftwurzel, die sich durch ihre Differentiation
nur wenig über die in dieser Beziehung am meisten entwickelten
Erdwurzeln erhebt, hat z. B. Hartwegia comosa.

Hier fehlt jede Wurzelhülle. Die Epidermiszellen sind
schwächer verkorkt als die Endodermiszellen und bilden einen
dichten Filz von Wurzelhärchen. Die Langzellen der Endodermis
sind kaum merklich stärker verkorkt und dickwandiger als
die Kurzzellen, die sämmtlich auch verkorkt sind. Diese sind
stark kegelförmig mit dünneren Aussenwandungen, die nach
aussen vorgewölbt ist. Sie besitzen einen dichten, protoplas-
matischen Inhalt und einen auffallend grossen Zellkern, der
der ausgebauchten Aussenwandung angelagert ist. Die Lang-

tiÖO V. 11 ohne 1.

Zellen haben gewellte Kadialwaiulimgen und einen hyalinen
Inhalt. 1

Das autfallensteist hier, dass die Kurzzellen last ebenso stark
verkorkt sind, als die Langen. Man ersieht aus der Beschreibung
die unvollkommene Einrichtung. Der Eindruck der UnvoU-
koinmenheit wird noch grösser, wenn man an die mit Wnrzel-
hUlle versehenen Orchideen und Aroideen-Luftwurzeln denkt.

Offenbar bilden die Kurzzellen mit ihrem grossen, an der
breiten, vorgewölbten Atissenwaudung gewissermassen vor-
g-esehobenen Zellkern, Anziehungscentra für die von den Wurzel-
haaren aufgenommenen Feuchtigkeitsmengen. Es ist sehr wahr-
scheinlich, dass nur durch ihre Vermittlung die Communication
•des Rindenparenchyms mit der Epidermis hergestellt wird, und
dass durch die Langzellen gar kein Austausch stattfindet. Da
aber beide Zellarten in der Verkorkung nur unmerklich von
einander verschieden sind, so muss der Inhalt der massgebende
Factor sein. Dieses ist, da es sich hier um Diflfusionsvorgänge
handelt auch von vorneherein wahrscheinlich.

Durch die inhaltsarmen und stärker verkorkten Langzellen
wird die Communication von Ein de und Epidermis unterbrochen,
während ein energisches Diflfusionssystem von letzterer durch
die Kurzzellen zu den el)enfalls inhaltsreichen Rindenparenchym-
zellen stattfindet. Dies wird durch die merkwürdige, von Leitgeb
g-efundene Tliatsache bekräftigt, dass, sobald die Wurzel zu
functioniren aufhört, unter jeder Kurzzelle Korkbildung beginnt,
die auf diese beschränkt bleibt.

So g-ering- und wenig auffällig die Eigentliümlichkeiten der
Harttvegia-Lnftwm'zcl, im Gegensatz zu gewöhnlichen Wurzeln
sind, so sind sie doch dem Luftmedium so angepasst, dass, wenn
man sie unter Wasser taucht oder in Erde setzt, sie g*ar nicht
mehr weiter wachsen, aber auch nicht zu Grunde gehen, während
der Blattbüschel Wasser, resp. Lrdwurzeln entwickelt, die zwar
im äusseren Ansehen sehr autfallend von den Luftwurzeln
verschieden sind, aber nur geringe anatomische Unterschiede
aufweisen. Während im Wasser und in g-anz trockener Luft ^

1 Zum Theile uach Leitgeb, 1. c. p. 140.

2 Leitgeb, — p. c. 147—148.

über den Kork und verkorkte Gewebe überhaupt. 051

keine oder nur sehr spärliche Wurzelhaare entwickelt werden,
entstehen solche im Boden und in feuchter Luft. Diese Thatsache
mag" lehren, dass die Wurzel im Boden immer zugleich auch
etwas Luftwurzel ist und so erklären, warum gewöhnliche Erd-
wurzeln häufig- im Baue ihrer äusseren Endodermis den Luft-
wurzeln ähnlich sind. Wenn der Boden einigermassen trocken
ist, mag ein Theil der Wurzelhaare und jene Partien aller, welche
nicht directe mit ßodentheilchenverwachsen sind, ähnlich fungiren
wie der Haarfilz der Luftwurzeln von Hartivegid, welcher
zweifelsohne dieselbe Thätigkeit ausübt, wie die WurzelhüUe.
Es ist daher kein grosser Scliritt von einer Erdwurzel zu
einer Luftwurzel; im Gegentheile ist das geringste Ausmass
des nöthigen Unterschiedes kleiner als gewöhnlich wohl ange-
nommen wird.

Dass im Boden in der That, wenigstens unter Umständen,
Luftwurzelfunction stattfinden kann, lehrt Crinum bracteatum,
deren Erdwurzeln nach Nicolai^ eine Wurzelhülle besitzen,
die 3 — 4 Zelllagen mächtig, aus porös verdickten Zellen
besteht.

Die am weitesten gehende Anpassung zeigen die Luft-
wurzeln vieler Orchideen und einiger Pothos-Arten. Hier findet
der grösstmögliche Unterschied zwischen den Lang- und Kurz-
zelleu statt, und nimmt auch die Wurzelliülle einen über den
Kurzzellen verschiedenen Bau an, welcher, wie Leitgeb gezeigt
hat, deutlicli auf die Function der Kurzzellen hinweist.

Über diesen Punkt geben die citirten Arbeiten von Oude-
nians und Leitgeb^ Auskunft. Auf diese Weise sehen wir die
äussere Endodermis alle möglichen Grade der Differeuzirung
durchmachen. Am wenigsten differenzirt ist sie bei den
Wasserwurzeln, mehr bei dikotylen Landwurzeln ; einen dritten
Orad erreichen sie bei den meisten monocotylen Erdwurzeln,
dann kommen gewisse unvollkommene Luftwurzeln und endlich
die vollkommenen der Orchideen und Aroideen, wo sich wieder
alle möglichen Abstufungen geltend machen.

1 L. c. p. 73.

2 Siehe auch: Sitzungsber. d. W. Akad. math.-nat. Cl. 49. Bd., I,
18G4, p. 275 und Denkschriften d. Wiener Akad., 24. Bd., math.-nat. C

Sitzb. d. inathem.-naturw. Cl. LXXVI. Bd. I. Abtb. 42 /rS/''''o'^^ '"^"^XS-^"^

652 V. Höhne 1.

2. Verkorkte Sklerenchymscheiden.

Sclnveud euer sai;'t in seinem Werke „Das mechanische
Princip im anatomischen Baue der Monokotylen", p, 126 und '27,
im Wesentlichen Folgendes: Eine gewisse Kategorie von unter-
irdischen Organen vcgetirt im lehmigen oder wasserdurchtränkten
Boden, und bedari' daher grosser Luftcanäle und somit festen
peripherischen F^chutzes. Überdies hat die Pflanze der
Anforderung zu genügen, das Eindringen von Wasser durch
Herstellung einer genügenden Schichte verkorkter Membranen
zu verhüten. Es geschieht dieses durch einen hohlcylindrischen
Bastmantel, welcher sich entweder unmittelbar an die Epidermis
anschliesst, oder aber an eine peripherische Lage verkorkter
Rindenzellen. Die Abhaltung des Wassers wird in verschiedener
Weise, bald nur durcli die Epidermis in Verbindung mit der
verkorkten Zwischenzellsubstanz des Bastcylinders, bald ausser-
dem noch durch die genannten Eindenzellen bewirkt. Das erstere
ist der Fall bei den Rhizomen von Carece stricta, caespltosti,
vulgaris und limosa etc.; die verkorkten Rindenzellen kommen
vor bei Carex Sclireberi, hrizoides, stenophylla etc.

Obwohl ich eine Verkorkung der „Zwischenzellsubstanz^'
des Bastcylinders nicht für möglich hielt, was auch die Unter-
suchung bestätigte, so schien mir doch unter den gegebenen
Umständen das Auftreten von Suberinlamellen möglich. In Folge
dessen habe ich — allerdings nur Cm'ex puludosa genauer unter-
sucht, deren Rhizome zu jenen gehören, die unmittelbar unter
der Epidermis einen Bastring besitzen. Dieser besteht aus 2 — 4
Schichten. Nach innen wird die Rinde durch eine, aus verdickten
Zellen bestehende Eudodermis abgegrenzt. In jener verlaufen
dünne Stränge (Blattsi)uren), die ebenfalls eine Eudodermis
besitzen.

Behandelt man einen dünnen Querschnitt in der Wärme
schwach mit Schulze'schem Gemische, so wird im ganzen
Schnitte die i\littellamelle aufgelöst und die Cuticula hebt sich
etwas von der Epidermis ab. Setzt man nun etwas Kalilauge
hinzu und erwärmt wieder schwach, so erkennt man, dass die
Cuticula und eine dünne, sich ausserhalb der starken Verdickungen
der Zellen des Bastringes und der Epidermis betindiiche;

über den Kork und verkorkte Gewebe überhaupt. 653

geschlossene Membranschichte, genau dieselbe Reaction zeigen.
Es haben daher sowohl die Epidermiszellen als auch die des
Bastringes einen Membranbau wie die Korkzellen. Eine Mittel-
lamelle, die sich in Schulze'schem Gemische leicht löst, eine
sehr dünne Suberinlamelle und einen dicken verholzten Cellulose-
schlauch. Die Suberinlamelle erscheint nach dem Auflösen der
Mittellamelle und dem Erwärmen mit Kali als eine ganz schmale
Zone einer ochergelben, körnigen Masse, welche den dicken
Cellulosering des quer durchschnittenen Celluloseschlauches
umgibt. In einzelnen Zellen kommt folgender Bau vor: 1. Mittel-
lamelle, 2. Sub. L., 3. Cellulose L., 4. Suberin L., 5. Cellulose
L,, und dann sieht man zwei in einander geschachtelte Cellulose-
ringe, die durch eine dünne Zone von gelber, körniger Masse
getrennt sind.

Es gelingt aber auch die Suberiulamellen nebst der Cuticiüa,
welche sich ganz ebenso verhält als getrennte erhaltene Lamellen
darzustellen, wenn man nach Autlösung der Mittellamelle Kali-
lauge hinzusetzt, aber nicht erwärmt. Dann erhält man, indem sich
die Celluloseschläuche stark zusammenziehen, während sich Cuti-
cula und Suberiulamellen wellen, ein Bild ähnlich wie Fig. 10
zeigt. Es wurde bereits erwähnt, dass die Epidermiszellen ganz
denselben Bau zeigen, wie die darunter liegenden Zellen des
Bastringes. Die Cuticula wird von der Suberinlamelle der Ober-
hautzellen durch in Schulze'schem Gemische lösliche Substanz
getrennt, welche eine directe Fortsetzung der Mittellamelle ist,
Sie (Cuticula) ist daher den Epidermiszellen wie etwas Anatomisch-
getrenntes und Selbstständiges aufgelagert.

Ich wiederhole, dass jede Zelle, sowohl der Epidermis als
auch des hypodermalen Bastringes eine geschlossene Suberin-
lamelle besitzt und ferner, dass manche Zellen zwei Suberiulamellen
besitzen und zwei Celluloseschläuche. Ich bemerke noch, was die
Identität der Substanzen der Suberinlamelle und Cuticula betrifft,
dass sich beide auch gegen Chromsäure völlig gleich verhalten.
Nach Y^stündiger Einwirkung einer concentrirten Lösung, wird die
Mittellamelle gelöst, nicht aber die Cuticula und Suberinlamelle.

Nach dem zu urtheilen, was ich noch bei Carea^ arenaria
und hirta gesehen habe, und den citirten Angaben Schwende-
n er's ist dieser Bau bei den Carex-Bhizomen allgemein verbreitet.

42 *

054 V. Höh 11 Ol.

Naoli (lein Gesagten ist dalier nicht die Mittellamelle ver-
korkt, sondern ganz so wie bei den Korkzellen eine sieb an diese
anscbliessende Lcstimnite dünne Lamelle.

Wir haben es hier mit einem verkorkten Gewebe zu tbiui,
das aber kein Kork ist, und nicht gegen zu starke Verdunstung;,
sondern gegen das Eindringen von Wasser schützen soll.

Durch die Suberinlamelle unterscl)eidet sich der beschriebene
Bast sehr aiiifällig- von dem gewöhnlichen. Nicht nur anatomisch,
sondern auch physiologisch. Er muss jedenfalls scharf von jenem
geschieden werden, und wird es meine spätere Aufgabe sein, die
Bastgewebe, namentlich der Monokotylen in dieser Beziehung
zu untersuchen. Ich nenne vorläufig Baste mit Suberinlamellen,
,. verkorkte Baste", indem ich es einstweilen dahingestellt lasse,
ob man dergleichen Gewebe nicht in nähere Beziehung zu den
echten Korken zu bringen habe.

A N H A N G.

Fälschlich als verkorkt bezeichnete Dinge.

In der Literatur finden sich nicht selten Angaben, die sich
auf die Verkorknng oder Cuticularisirung von Geweben beziehen,
bei welclien andere Anhaltspunkte zur Beurtheilung der Möglich-
keit einer solchen fehlen. Die Angaben über die angewendeten
Reactionen und die Resultate derselben sind meist unvollständig,
oder fehlen ganz, was damit zusammenhängt, dass es an völliger
Sicherheit fehlte, die bei dem Mangel specifischer Korkstoflf-
reactionen erklärlich ist. Da es nun in einzelnen Fällen von
grossem Interesse ist, zu wissen, ob in der That Verkorkung
vorliegt, so habe ich einige Nachuntersuchungen angestellt, deren
Resultate ich im Folgenden wiedergebe.

a) Über die sogenannten Cuticularfäden LUrssen's bei
Farnen (Intercellularfortsätze). Nach Lürssen* kommen in den
Intercellulai räumen mehrerer Farnkräuter eigenthündiche Fäden
vor, welche die Eigenschaften schwach cuticularisirter Membranen

» Bof. Zeitung 1873, p. 641, GM.

über den Kork und verkorkte Gewebe überhaupt. 655

zeigen sollen; mit Jod soll schwache Gelbfärbung', mit Jod und
Schwefelsäure starke Bräunung unter leichter Quellung- eintreten,
Chlorzinkjod Braunfärbung hervorbringen; concentrirte Schwefel-
säure schwache Quellung und langsame Lösung bewirken.
Heisse Kalilauge soll dieselben sofort lösen. In Folge dieser
Reactionen werden sie Cuticularfäden genannt. Da diese
Reactionen zur sicheren Constatirung der Cuticularisirung nicht
hinreichend sind, und diese Fäden, wenn sie wirklich verkorkt
wären, von doppelt grossem Interesse wären, so habe icli dieselben
auf ihre Eigenschaften näher untersucht.

Bei Struthiopferis germanica kommen sie in den Rhizomen
sehr schön ausgebildet vor. An vorjährigen Rhizomen, welche
schon stark verholzte Grcfässe und schwach verkorkte Endodermen
zeigten, ergaben sie folgende Reactionen. Chlorzinkjod schwache
Gelbfärbung; Xylophilin und Anilin-Salzsäure zeigten keine Spur
von Verholzung an, ebensowenig wie in den Mittellamellen des
Parenchyms, in welchen sie vorkommen. Mit Kalilauge erwärmt,
zerfielen sie scheinbar in eine feinkörnige Masse, die aber durcli
Wasser nicht weggefülirt wurde und sicli mit Chlorzinkjod
schwach gelb färbte. Sie quellen nämlich etwas in der Kali-
lauge und werden schlaff, und da sie sehr zart sind und sich
daher hiebel mannigfach verbiegen und übereinanderlegen, so
macht das Gewirre sich kreuzender Fäden den Eindruck einer
körnigen Masse. Auch gegen das Schulz e'sche Gemisch verhalten
sie sich ganz anders als das Suberin, das in den angrenzenden
Endodermiszellen in den Seiten- und Innenwandungen und nur
in diesen vorkommt. Sie werden immer hyaliner, während diese
immer schärfer hervortreten und sich dann mit Chlorzinkjod
braun färben, was die Fäden nicht thun.

Wir haben es hier also weder mit Holz- noch mit Kork-
substanz zu thun, sondern mit jener Mittellamellensubstanz, wie
sie in Parenchyni und Collenehym vorkommt, und die sich mit
Chlorzinkjod nicht oder kaum färbt.

Diese Fäden sind Producte der Mittellamelle. Dieses sieht
man an sehr dünnen Schnitten, besonders an solchen Stellen,
wo die Mittellamelle von Natur aus gelb gefärbt ist, sehr
deutlich. In den Kanten, wo die Zellen zusammenstossen, finden
sich entweder 3— 4ecki2:e Zwickel oder Intercellularräume. Man

C5G V. Höhne 1.

luit sieh die Bildung dieser Fäden nicht dnreli eentrilugales,
loeales Wachsthuni in den bereits g-ebildeten Intercelluhirraum
hinein vorzustellen, sondern einfach als Folge einer unvollständigen
Spaltung der Mittellamelle in den Kanten. Selbst verstilndlicli
kann ihre Entstehung nur durch intercalares Wachsthum
geschehen; ebenso ist es selbstverständlich, dass auch hie und
da ein Faden reissen kann, oder bei starkem Wachsthum der Zelle
alle, oder die meisten reissen können : Und es ist dann ein weiteres
Wachsthum derselben nicht ausgeschlossen. Auf diese Weise ist
eine einfache Erklärung hergestellt des Umstandes, warum ein
Faden mit beiden Enden mit den Membranen zweier Zellen
verbunden sein kann. Es muss dieses in der Jugend bei allen der
Fall sein, denn die freien Fäden sind erst Zerreissungsproducte.

Behandelt man einen sehr dünnen Schnitt mit Schulze'schem
Gemische in der Wärme und \ ersetzt ihn dann vor dem Auflösen
der Mittellamelle, welches innner gleichzeitig mit dem der Fäden
geschieht, mit Chlorzinkjod, so tritt diese sammt den ihr anhän-
genden Fäden sehr deutlich durch ihre Farblosigkeit oder sehr
schwache Gelbfärbung hervor, während sich die an die Mittellamelle
anlagernde Cellulose-Membran schön violett färbt. Jeder Intercellu-
larraum ist allseitig von einer Schichte der gespaltenen Mittel-
lamelle ausgekleidet, von welcher die Fäden ausgehen. Da diese
ursprünglich Querbsükeu waren, so müssen immer je 2 (oder 3)
zusammengehören und einander gegenüberstehen, nämlich die 2
(oder wenn sich der Balken verzweigte 3) Theilstücke des Balkens,
aus welchem sie hervorgegangen sind. Dieses kann man in der That
an jedem guten Schnitte, wenn er nicht zu dünn ist, sehen, und
lässt sich auch aus L ü r s s e n's Figuren, trotzdem dieser von diesem
Verhältnisse nichts wusste, an mehreren Stellen gut erkennen.

Es bestehen daher bei Struthiapterls f/enna/nca diese Fäden,
welche keine Cuticularfäden sind, aus der Substanz der Mittel-
lamelle, welche weder Holzstoff, noch Korkstoff, noch Celhdose
ist, sondern jenes Umwandluugsproduct der Cellulose, welches
sich bei CoUenchym- und Pareuchymzellen, die Mittellamelle
bildend, häufig findet.

Die sogenannten Cuticularfäden von Anr/iopteris evcctn, wo
sie im Blatte vorkommen, wurden von mir speciell im Diachym
untersucht und färbten sich mit Chlorzinkjod kaum; wahrscheinlich

I

über den Kork und verkorkte Gewebe überhaupt. 657

gar nicht, da sie in der concentrirten Keactionsflüssigkeit eine
hellere Färbung aufwiesen, als diese selbst. Mit Xylophilin und
Anilin-Salzsäure keine Spur von Verholzung; mit Schiilze'schem
Gemische werden sie schon in der Kälte ganz hyalin, enthalten
also keine Spur von Ciiticularsubstanz. Schon nach ganz kurzer
Einwirkung dieses Eeagens in der Kälte werden sie zum grössten
Tlieile gelöst. Dabei zeigte sich nach Behandlung' eines solchen
Präparates mit Chlorzinkjod, die schon mehrfach beobachtete
Erscheinung, dass sich die Cuticida der Blattunterseite durch die
Spaltöffnungen hindurch auf die Innenseite der Epidermis erstreckt,
so dass diese beiderseits mit einer Cuticula bekleidet ist, innen
mit einer ausserordentlich dünnen, aussen mit einer ziemlich
dicken. An der Innenseite der Epidermiszellen habe ich nie
Intercellularfortsätze bemerkt. Aber es geschieht stellenweise,
dass sich die innere Cuticula auch auf die die Athemhöhle begren-
zenden Diachymzellen erstreckt, oder noch weiter. Dann sind
natürlich die Intercellularfortsätze ebenfalls überzogen. Dieses
ist aber eine rein zufällige Erscheinung, die mit dem gewöhn-
lichen Falle nichts zu thun hat. Weiter entfernt von den Spalt-
•öffnungen zeigen die Intercellularfortsätze dieselbe mikrochemi-
sche Beschaffenheit, w-ie in den Rhizomen von Sfruthiopteris,
was aus den angegebenen Reactionen hervorgeht.

Die durch das Schulze'sche Gemische freigelegte innere
Cuticula zeigt eine zartkörnige Beschaffenheit. Die scheinbaren
Körner entsprechender Grösse und Anordnung nach den Höckern
und Zapfen, welche die Intercellularfortsätze bilden, und sind
nichts anderes, als die leeren Umkleidungen derselben. Der der
Innenseite der Epidermis angehörige Theil der inneren Cuticula
ist vollkommen glatt.

Im Diachyui von Amjiopteris evecta sind diese Bildungen
nur als kurze, ziemlich dicht stehende, stumpfe Stacheln aus-
gebildet; da es also keine Fäden sind, und auch nicht cuticulariirt
sind, so kann man dieselben nicht als Cuticularfäden bezeichnen.
Sie sind vielmehr ganz allgemein Intercellularfortsätze zu
benennen, wodurch von chemischer Beschaffenheit und Form
•derselben abstrahirt wird, die beide wechseln können. Bei
Marattia Knulfnssi, wo sie Lürssen im Diachyme nicht finden
konnte, kommen sie ebenfalls vor; aber nur sehr spärlich und

058 V. Höhne I.

nicht jeder Sclmitt zeigt (liescll)en. Auch seheinen yic hier fast nur
in der Nälie von AtbeniluUilen und in diesen vorzukonnncn. Sie
stehen sein- vereinzelt, sind ganz hy;din, stumpf stachelfonnig.
Ein Eindringen der Cuticuhi findet hier nieht statt. Sie sind sehr
weich und lösen sich schon in kaltem Seh ulze'schem Gemische.
Ich brauche kaum zu bemerken, dass sie auch hei diesen
beiden Formen der Mittellamelle, d. h. deren Spallungsproducten
angehören. Das über diesen Gegenstand Gesagte lässt sich
folgendermassen resümiren.

1. Die sogenannten Cuticularfäden oder Cutieularverdickungen
Lürssen's sind nieht cuticularisirt, und sind daher als
Intercellularfortsätze zu bezeichnen. Nur Jene von ihnen^
welche in oder in der Nähe einer Athemhöhle sich finden,
die zudem durch eine eindringende Cuticula ausgekleidet
wird, sind von einer ausserordentlich dünnen Cuticula
überzogen (z. B. Änfjiopteris eiwctd).

2. Die Intercellularforts.ätze geliören der Mittellamelle von
Parenchymzellen an. In Folge dessen färben sie sieh mit
Chlorzinkjod nicht oder nur schwach gelblich. Sie stimmen
auch in ihren übrigen Eigenschaften mit denen der Mittel-
lamellensubstanz von weichen Parenchymzellen über ein,
die noch unbekannter Natur ist.

3. Sie sind als die Folge einer unvollständigen Trennung
der Mittellamelle bei der Intereellularraumbildung aufzu-
fassen. Dabei mag noch nachträglich Wachsthum hinzu-
kommen. Jedenfalls aber entstehen sie nicht durch nach-
trägliches centrifugales Dickenwachsthum in die bereit*
fertigen Tntereellularräume hinein, sondern durch int erealares
während dem Vorgange der Spaltung.

/») Graf zu S o 1 ni s - L a u b a c h ^ gibt Folgendes an :
Die Saugfortsätze der Haustorien von SclnnarotzerpflanzeiT
sind von einer gelben, stark lichtbrechenden, bei Osyris alfxi
und Mehimptjrum ausnehmend dicken Schichte umkleidet, die
aus den ausgesogenen und zusammengepressten Residuen der
von ihnen verdrängten Gewebemassen der Nährpflanze besteht.

I „Über ileu Bau niul die Entwicklung der Ei'uährungi^org-anc para-
sitisch' r Phancrogamcu." P rings hei ni's , Jahrb. VI. .'»(jS.

über den Kork und verkorkte Gewebe überhaupt. 659

Sie werden durch Schwefelsäure nicht verändert, quellen mit
Kalilauge auf und zerfallen beim Erhitzen damit theilweise in
kleine Körnchen. Schulze'sches Gemisch verwandelt sie in
der Wärme in eine grauliche, in Alkohol und Äther theilweise
lösliche Körnermasse, woraus zu schliessen ist, dass man es
hier mit einer Korksubstanz oder cuticularähnlichen Masse zu
thnn hat.

Würden diese Angaben alle stimmen, so wäre es keinem
Zweifel unterworfen, dass wir es in der That mit Korksubstanz
zu thun hätten, denn sie genügen vollkommen, nm eine sichere
Bestimmung möglich zu machen, so auffallend und unverständlich
es auch wäre, dass sich der Sangfortsatz mit einer so dicken
Suberiiischiclite, welche jegliche Diffusion zu verhindern im
Stande wäre, umgibt.

Die genaue Untersuchung ^ ergab für Osyris alba, dass die
fraglichen Massen aus den stark verholzten und gelbgefärbten
Membranresten der unterdrückten Gewebe besteht. Schwefelsäure
wirkte ebenso ein, wie auf benachbarte, stark verholzte Zellen;
Xylophilin-Salzsäure gab intensive Violettfärbung, trotz der
natürlichen Gelbfärbung. Es zeigte sich ferner, dass nicht nur
diese Massen verholzt sind, sondern auch die angrenzenden
Zellen des Sangfortsatzes etwas, wenigstens stellenweise, während
die weiter entfernten aus reiner Cellulose bestanden. Dessgleichen
waren die angrenzenden Theile der Nährpflanze verholzt. Es
hat den Anschein, als würde diese Verholzung durch den
Saugungsprocess eingeleitet, was bei dem Umstände, dass eine
mit einer gewissen Holzstoffmodification durchsetzte Zellwand
Wasser jedenfalls besser leitet, als reine Cellulose, möglich
erscheint und von Interesse wäre.

Die Kali- und Cerinsäure-Reaction gelang in keiner Weise.
Aus diesen Daten geht hervor, dass wir es mit den restirenden,
schwerer löslichen, stärker verholzten Membranresten zu thun
haben, welche durch den gegenseitigen Druck von Nährpflanze
und Schmarotzer ganz fest zusammengepresstsind. Dieses beweist
auch ihre Structur, die nach Maceration deutlich wird: Wirre

1 Das Material hiezu, sowie die Kenntuiss der betreffenden Literatur-
stelle verdanke ich der Güte des Autors.

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660 V. H ohne 1.

zusamraengepresste Zellbäute und liie und da ein gelb oder braun
gewordener Inbalt. Hicniit erklärt sieb aucb Mancbes, 1. c. p. 568,
Gesagte.

Wir baben es bier wabrscbeinlicb mit ganz äbnlicben
Membranresten zu tbun, wie sie bei der Keimung mancber Samen
mit bartem Endosperm entsteben. Bei der Dattel, wo der Process
leicbt zu verfolgen ist, ^ ist es sieber, dass nur die Mittellamellen
als unlöslicb zurückbleiben. leb balte es für wahrscheinlich, dass
auch bei Scbmarotzern ein Tbeil der Membran gelöst wird, oder
überhaupt in Lösung kommt, während vielleicht nur die verbolzten
oder sonst unlöslichen Mittellamellen zurückbleibend, zur Bildung
jeuer Massen Veranlassung geben.

1 Siehe Sachs, Bot. Zeitung, 1862, Tat'. IX, p. 250.

über den Kork und verkorkte Gewebe überhaupt. 661

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Tafel I.

Fig. 1. Poptilus pyramidalis. Querschnitt durch zwei Korkzellen, nach
kurzer Behandlung- mit Schulze'scliem Gemische (900;; w, Mittel-
lamelle; s, Suberinlamelle ; ^, Zwischenlamelle; o, Celluloselamelle.

„ 2. Platatnts orieiitalis. Querschnitt durch einige Korkzelleu von düuneu
Zweigen. Das Übrige wie in Fig. 1. (300.)

„ 3. Platamts orientalis. Querschnitt durch einige Korkzellen des
älteren Stammkorkes. (300.) ^

y, 4. Pelargonium zonale. (300.) Zellen aus dünnem Querschnitte, der
schwach mit Kalilauge erwärmt wurde; *■, die ochergelbe, körnige
Masse, die aus der Suberinlamelle entstanden ist; c, Cellulose-
schlauch ; m, Mittellamelle.

„ 5. Cißisus Laburnvm. (900.) Querschnitt durch zwei Korkzellen ;s, m, c,
wie früher.

„ 6. Ciftisiis LaburiiKin. (900.) Querschnitt durch eine Korkzelle aus
einem dünneu Schnitt, der sechs Tage in concentrirter Kalilauge
lag uud dann nach Auswaschen mit Chlorzinkjod behandelt wurde ;
c, m, wie oben; d^, d^, d^, drei Celluloseschichten aus der Suberin-
lamelle.

„ 7. Ci/tisits Laburiuon. (900.) Behandlung und Bezeichnung wie in
Fig. 6; Taugentialschnitt einer gezerrten, ziemlich weit nach aussen
gelegenen Korkzelle des älteren Stammkorkes.

f, 8. Pj/nis Malus. (900.) Zwei durch siebenstündige Einwirkung von
concentrirter Chromsäure isolirte Suberinschläuche, mit Kalilauge
behandelt. (Kalt.)

,, 9. Platantis orientalis. (900.) Bereitung wie bei Fig. 8, die wie diese
Querschnitt ist.

„ 10. Bosicellia papyrifera. (300.) Dünner, fünf Stunden lang mit concen-
trirter Chromsäure behandelter Querschnitt. Mittellamelle aufgelöst,
und daher durch Trennung lutercellularräume entstanden («j ; c,
der zusammengezogene Celluloseschlaucii; ä, Suberinlamelle.

„ 11. Ulmus eftisa. (900.) Querschnitt durch die Epidermis und die zwei
äussersten Korkzelllagen ; c,/l, Cuticula; M und C, Mittellamelle und
Cellulose der Epidermiszellcn; c, s, m, wie oben. Die Lamellen sind
theils schematisch eingezeichnet, theils so, wie sie nach kurzer
Emwirkung von Kali sichtbar werden. In den Zellen «j, o, sind
die vereinigten c-\-s abgelöst von der ursprünglichen Cellulose-
wand (D) der Korkinitiale.

„ 12. Ulm/IS effiisa. (900.) Bezeichung: J, rothbrauner Inhalt; //, Haar,
sonst Alles wie in Fig. 11.

662 V. Hölinel. Über den Kork etc.

Fig. 13. Busircllia j)iij)i/rifc'rn. i300.) Querschnitt. Man sieht drei Lagen
von Korkzellen, mit der dicken, meist aus reiner Cellnlose
bestehenden Celluloselamelle, und die Innenwände von zwei
Phclloidzellen, mit den als Zacken erscheinenden quer durch-
schnittenen Verdickungsleisten. Die sehr dünnen Seitenwände
sind zerrissen.

Tafel II.

Fig. 14. Bosu'c'tlia pnpyrifera. (300.) Die Innenwandungen einiger Phclloid-
zellen, mit den leisteniorniigeu Vorsprängen, die als Linien
erscheinen.

„ 15. Ulmiis efuna. (900.) Querschnitt durch den stark gezerrten Kork
eines älteren Zweiges. Siehe Text, p. 90.

„ 16. und 17. Betiilu alba. (300.) Zwei Tangentialansichten, nicht mit
Alkohol behandelt. Fig. 17, ganz innen entnommen, wo die
Tangeutialzerrung beginnt, und die Betulinkrusten eben in quere
Stücke gesprungen sind; Fig. 16, weiter nach aussen, wo jene
Stücke bereits ziemlich weit von einander gezogen sind. Die
Betulinkrustenstücke sind dunkel gehalten.

„ 18. und 19. Ulmiis effnaa. (9U0.) Erstere stellt die Tangentialansicht
einer Korkzelle ans Schichte 2 in Fig. 15 dar. Die Zelle ist mit
ungetheiltem, homogenem, braunem Inhalte erfüllt. Fig. 19, ebenso
ans Schichte 3 ; Inhalt qnergetheilt.

„ 20. Qitercus S>/f)i')\ (Vergrössert etwa 400.) Radialschnitt mit einer
Krystallzelle. Die Drüse, die in einem dichten Gebälke steckt, steht
nahe der Innenwand.

„ 21. Buhus odoratus. (900.) Quersclniitt durch ein KorUblatt, das aus
einer mittleren, stark verkorkten und dickwandigen Korkzellage
und zwei einschliessenden, dünnwandigen und branngefärbten
Phelloidzelllagen besteht.

„ 22. Viburnum Opulus. (300.) Querschnitt durch das erstgebildete Peri-
derm (D e B a r y). E, Epidermis ; P, Phelloid ; K. Kork ; /»', Korkrinden-
zellen; 10, rb, br. v,\\ndi g bezeichnen die durch Einwirkuui,'' von
Chlorzinkjod erzeugten Färbungen (weiss-farblos, rothbraun, braun,
violett und gelb). Im Korke K sind die Lamellen angedeutet.

„ 23. Melalcucn sü/phelioidrs. (350.) Querschnitt durch ein Phellemstück
aus älterer Borke, um einen rechten Winkel verdreht; K, Kork-
zeil-, j», Phelloidzellreihe; /, Intercellularraum.

„ 24. Salix ptopiivca. (300.) Queischnitt durch die zwei äussersten Kork-
zelllagen (halbschematischj. «f, Aussenwand der ehemaligen
Epidermis; c, s, m. wie gewöhnlich.
Sämmtliche Zeichnungen wurden mit dem Zeichenprisma entworfen.

Höhn el : lT)er Kork und verkorktp Oewebe überhaupt

Taf.l.

•i]\e! deUdmt.F Srtima litk

Sitemu&sb dJt.1kadi,Wiiiafli.iiahirvr.CI.raSrBiI I .fl)th.I8??

Ilölmel rbcr Kork uiirt verkorkte Gewehc üborhmipl

Fi^ Vi > ,^

TaCll.

Sitxuiifisfi (Lk.ftndcnVraalh.nahiTOrtLtWI.Bd 1 ,'U.lh Wll.

663

Hisfochemisciie üiitersucliiiiig über das Xylopliiliii und das

Coniferin.

Von Dr. Frauz v. Höliuel.

I. Über das Xylophilin,

Als ich behufs einer auderen Reaction^ einen Querschnitt
durch einen dünnen Zweig von Sn/Lv purpurea mit Phenol und
Salzsäure versetzte, und den Schnitt nach einer halben Stunde
betrachtete, zeigte sich, abgesehen von jener Reaction, der Bast
und ein Theil des Holzes schön und intensiv violett gefärbt. In
Folge näherer Untersuchung erfuhr ich ])ald, dass auch Salzsäure
allein die Färbung bewirkte, und ich erinnerte mich hiebei der
bekannten Thatsache, dass gewisse Membranen aus dem Quer-
schnitte von Fichtennadeln mit Salzsäure dieselbe Färbung zeigen,
und ferner einer von mir selbst gemachten Beobachtung, wonach
.sich die Zellen der Schichten III und IV aus der Samenschale
der Cucurbita ceae Trichosanfes nngu'ma mit Salzsäure ebenfalls
violett färben.

Hieher gehören auch zumTheile die Färbungen, die Mulder,
Hartiug, Mohl, Wiesner, Th. Hartig, Wigand, Böhm,
R.Müller und Kübel mit Salz- und Schwefelsäure an ver-
schiedenen Membranen erhalten haben. Um den Zusammenhang
nicht zu stören, und namentlich um die Erklärungen zu den ver-
schiedenartigen Angaben und Beobachtungen, mit oft weitgehenden
Folgerungen, geben zu können, erspare ich mir die Besprechung
der Literatur auf den Schluss der Arbeit.

Durch jene Beobachtungen aufmerksam gemacht, habe ich
gegen 300 verschiedene Pflanzen, aus den verschiedensten
Familien und Gruppen untersucht und gefunden, dass die in Rede

5 Siehe die Abliandlung über das Coniferin.

664

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Um die Zalileu- und Percentvevliältnisse, welche sieh ans
dieser Tabelle ergeben , klar hervortreten zu lassen, habe ich
eine weitere übersichtliche Zusammenstellung gemacht, die ich
in der folgenden Tabelle wiedergebe, wobei ich bemerke, dass
in derselben auch jene 36 Arten (darunter 32 krautige) mit auf-
genommen sind, welche ich in der obigen Tabelle nicht nament-
lich angeführt habe. Es sind dies sämmtlich Arten, welche kein
Xylophilin führen, und sie wurden nicht namentlich angeführt, da
sie sich nicht unterbringen Hessen, ohne überflüssigerweise Eaum
wegzunehmen. Die in der folgenden Tabelle mit I — V bezeich-
neten Spalten entsprechen den tunf Spalten der obigen Tabelle;
die eingeklammerten Zahlen stellen die Summe der drei darüber
befindlichen Zahlen dar, d. h. die Summe der xylophilinführ enden
Pflanzen der betreffenden Gruppen.

Gefässcryptognmen

I

II

III

IV

V

Verhältniss

der X.-führ.

zu d.X. -losen

Pflanzen

Dieses ent-
spricht einem
Percentsatze
von

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3
4

1

0

3

5

0

4

8:4

67o/„

(8)

Gymnospermen

9

1

0

0

10:0

1000,0

(10)

Monocotyledonen . . .

9

5

0

7

1

13

8:13

38%

(8)

Apetale 1

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Gamopctale . . ) "^ • •

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14

2

1

17

3

6

21 : 6

78%

(21)

22

11

4

8

12

48

24:48

340/0

(24)

Dialypetale . . !

55

17

21

38 13

67

72:67

520,

^72)

Summe . .

107

36

38

^6

29

138

143 : 138

51% '

(

143

1 Vier einzelne Veränderungen in der grossen Tabelle, welche nach
Vollendung der Arbeit angebracht wurden, und auf die Zahlenverhältnisse
keinen merklichen Einfluss ausüben, wurden hier nicht mehr berücksichtigt.

Histochemische Unteisiicliung etc. 673

Die Spalte I a enthält jene Zahlen , welche die Anzahl der
untersuchten Familien oder Gruppen anzeigen; die Zahlen aus
der Spalte I b hezeichnen die Anzahl jener Familien, welche,
soweit meine Untersuchungen reichen, kein Xylophilin enthalten.

Im Ganzen wurden 281 Arten aus 107 natürlichen Gruppen
aller Hauptabtheilungen der Gefässpflanzen untersucht; nur 36
Gruppen enthielten kein Xylophilin, d. i. 34^/(„ alle übrigen zeig-
ten den Stoft' in geringerer oder reichlicher Quantität; von jenen
36 Gruppen, wo kein Xylophilin vorgefunden wurde, wurden
indess meist nur 1—2 Repräsentanten untersucht, was selbst-
verständlich nicht ausreicht, um zu entscheiden, ob in einer
bestimmten Gruppe der Stoif überhaupt fehlt, da fast in jeder
der anderen Familien xylophilinführende und freie Pflanzen
neben einander vorkommen; es ist daher sicher, dass das
Xylophilin, was die Anzahl der Familien betrifft, eine noch viel
grössere Verbreitung besitzen muss.

Von den 281 untersuchten Arten enthielten, wenn man die
zweifelhaften mitrechnet, 143 Xylophilin, d. h. ölVo; aus dieser
enormen Verbreitung glaube ich den Schluss ziehen zu können,
dass das X} lophilin wahrscheinlich eine noch viel grössere Ver-
breitung hat; denn, wenn in so vielen Arten, aus so vielen ver-
schiedenen Familien derselbe Stoff die Bedingungen zu seiner
Entstehung findet, so ist es bei der so gleichmässigen Organi-
sation der höheren Pflanzen und bei der Gleichartigkeit so vieler
Stoffe bei denselben zwar allerdings denkbar, aber nicht sehr
wahrscheinlich, dass diese Bedingungen nicht auch bei den andern
stattfinden könnten, wenigstens zeitweilig oder an bestimmten
Theilen derselben. Ich habe bei meinen Untersuchungen immer
nur Querschnitte von verholzten Theilen der betreffenden Pflanzen
untersucht, wenn dieselben solche besassen ; waren sie ganz
krautig, so wurde das dickste und kräftigste Stengelstück dazu
genommen; nur einzelne Arten habe ich bezüglich des Sitzes des
Stoffes und seiner Verbreitung in den verschiedenen Theilen der-
selben genauer untersucht. Es ist daher meine Untersuchung in
dieser Beziehung zu unvollständig, als dass die Angabe „Xylo-
philin fehlt" vollkommene Sicherheit für die ganze betreffende
Pflanze gewähren könnte; sie ist nur insofern sicher, als es sich
um mehr oder minder stark verholzte Stengeltheile iiandelt. Es

074 V. Ilöhu t;l.

werden daher viele als xylophilinfrei bezeichnete Pflanzen den
Stoff in der Tliat führen; ich konnte mich aber selbstverständlich
auf eine ganz genaue Untersuchung so vieler Pflanzen in allen
ihren Theilen nicht einlassen.

Untersucht man die Vertbeilung des Xylophilins auf die
einzelnen Hauptabtheilungen der Gefässpflauzen, so zeigt sich
zunächst, dass alle untersuchten Gymnospermen Xylophilin ent-
halten. Ich habe verschiedene Arten aus 5 Familien derselben
untersucht, und fand überall sehr reichliche Mengen von Xylo-
philin ; nur Gingko unter den Taxineen zeigte nur geringe Quan-
titäten davon. Bei allen übrigen Gruppen fand ich das Xylophilin
immer nur bei einem Theile der untersuchten Arten, und zwar
bei den Dialypetalen und apetalen Dicotylertonen , ferner den
(iefässcryptogamen, im Durchschnitte bei etwa Yg der unter-
suchten Pflanzen, nämlich bei 52, 78 respective 67*^/^; bei den
jMonocotyledonen und den gamopetalen Dicotyledonen hingegen
nur bei etwa ^/g der untersuchten Pflanzen (38 respective 34yj-,
der geringe Xylophiiingehalt ist namentlich bei den Gamopetalen
auffällig, wo nur sehr wenige Familien entschieden xylophilin-
führend sind.

Viel wichtiger als die sich in Beziehung auf die natürlichen
grossen Gruppen ergebenden Vertheilungseigenthümlichkeiten
des Xylophilins, für welche der Natur der Sache nach keine
weiteren Beziehungen und Gründe angeführt werden können,
scheint mir der Umstand zu sein, dass das Xylophilin bei krautigen
Pflanzen viel seltener ist und nie in so reichlichen Quantitäten
vorkommt, wie bei den holzigen. Von den 281 Pflanzen waren
107 krautige, meist ausdauernde Gewächse, von welchen nur 37,
etwa 34"/^, Xylophilin, meist in sehr geringer Quantität enthiel-
ten, während von den 174 holzigen Gewächsen, 106, also etwa
6l7o' ^^^^^ meist sehr viel von diesem Stoffe enthielten. Dazu
kommt noch, dass die meisten der bezüglich des Xylophilinvor-
kommens als zweifelhaft bezeichneten Pflanzen (Spalte IV)
krautige sind, so dass nur bei ^-'^/q dieser bestimmt Xylophilin
nachgewiesen werden koimte. ISlur zwei der krautigen Pflanzen
enthielten so viel davon, dass sie in die Spalte: „sehr reich
an Xylophilin" gestellt werden konnten (Pilularia glohnlifera
und Marsilea qnudrifolia) . Ich bemerke hiebei, dass in allen

Histocheiiiisclie Uiitersuclinng etc. 075

untersuchten Querschnitten krautiger Pflanzeutheile auch stark
verholzte Zellwände vorkommen, so dass jene Eig-enthUmliclikeit
derselben nicht auf Rechnung- des Mangels von Holzstoff gesetzt
werden kann, der, wie sich zeigen wird, zur Eeaction noth-
wendig ist.

Aus der ersten Tabelle ergibt sich auch, dass es eigentlich
nur wenige Familien sind, in w^elchen das Xylophilin in grossen
Quantitäten vorkommt, oder bei der Mehrzahl ihrer untersuchten
Arten.

Ich habe bereits erwähnt, dass alle Coniferen Xylophilin
enthalten; dasselbe ist der Fall bei den Hydropteriden, ferner bei
den Aroideen, Cupuliferen, Moreen, Saliciue en, Polygoneen,
Ericaceen, Ribesiaceen, Violarieen, Acerineeu, Hip-
pocastaneen, Ampelideen, Enphorbiaceen, Oenothereen, Myr-
t a c e e n , IM e 1 a s t o m a c e e n , P o m a c e e n und A m y g d a 1 e e n.
Dazu kommen noch einige Familien, von welchen ich nur eine
Art untersucht habe, wo diese eine aber so reich an Xylophilin
ist, dass es mir wahrscheinlich ist, dass auch wenigstens die ver-
wandten Arten und Gattungen Xylophilin enthalten ; hieher gehören
die Palmen, Ulmaceen, Balsamifluen, Plataneen, Tiliaceen, Hype-
ricineen, Ternstroeniiaceen und Juglandeen. Unter diesen speciell
angeführten Familien fallen wieder am meisten die mit gesperr-
ter Schrift gedruckten auf, und vor allen andern sind es die
Amygdaleen, welche durch einen enormen Reichthum an diesem
Stoffe ausgezeichnet sind. Wenn sich indess auch bei einer genauer,
das heisst in vielen Repräsentanten untersuchten Familie, überall
ein Xylophilingehalt zeigte, so darf daraus durchaus nicht mit
völliger Sicherheit geschlossen werden, dass dieser Stoff bei der
betreffenden Familie auch nur sehr verbreitet ist; in allen Fällen
kann es sich hier nur um Wahrscheinlichkeit handeln, und nur
in diesem Sinne sind die gemachten allgemeinen Angaben zu
betrachten.

Ich habe in der That einige Fälle gefunden, wo sich ganz
nahe verwandte Arten in Bezug auf den Xylophilingehalt gänzlich
verschieden verhalten, so z. B. Evon}'nius; die beiden Arten
fimhridtus und japonicus enthalten dessen sehr viel, während
unsere einheimischen Arten diesen Stoff' entweder nur in sehr
geringen Quantitäten (europueus im Korke^ oder gar nicht

676 V. Höhuel.

(latlfoliiiti) entliiiltoii. Ebenso verhält sich Spiraea. Diese extremen
Fälle können indess nur als Ausnahmen betrachtet werden , denn
es ist gewiss kein Zufall, wenn z. B. alle Salix-, Popfilvft-fPrnmin-
Arten etc. den Stoff gleich reichlich enthalten, und wenn derselbe
in Gruppen von nahe verwandten Familien vorkommt ; so besitzen
z. B. die Melastomaceen, Myrtaceen, Lythrarieen, Amygdaleen
und Pomaceen Xylophilin in grosser Menge.

2. Wie bereits eingangs erwähnt, gibt sich das Xylophilin
mit Säuren durch eine violette Färbung von verholzten Zell wänden
zu erkennen. Dieser Umstand hat alle Forscher, welche die Reac-
tion zufällig zu sehen bekamen und darüber nachdachten, zu der
Meinung veranlasst, dass es sich hier um einen in der Zellwand
eingelagerten Stoff handelt. Dieses ist jedoch nicht der Fall: Das
Xylophilin kommt sowohl in lebenden als todten
Zellen, immer im Inhalte vor; die violette Färbung
tritt immer nur an verholzten Zellwänden auf; Salz-
säure allein genügt im Allgemeinen zur intensiven
Violettfärbung des Stoffes nicht; ist eine verholzte
Zellwand in der Nähe, so zieht diese den durch die
Salzsäure unter dem Mikroskope nicht merklich
gefärbten Stoff mit grosser Kraft an sich und speichert
ihn mit intensiv- und rein-violetter Färbung in sich
auf. Die Begründung dieser Sätze soll der Gegenstand des nun
zunächst Folgenden sein.

Wenn man einen Querschnitt durch einen dünnen 1 — 4-
jährigen Zweig von Abies pectinata, welcher die Rinde und einen
Theil des Holzes umfasst, mit concentrirer Salzsäure befeuchtet,
so nimmt zunächst sofort das ganze Holz, welches das einzige
verholzte Gewebe des Schnittes darstellt, eine mehr minder schöne
Gelbfärbung an. Aber schon nach 1 — 2'" ti'itt Yiolettfärbung ein,
und zwar färben sich zuerst die jüngsten Holzzellen violett und
schreitet die Färbung von aussen nach innen langsam fort; in
Folge dessen ist nach ^j\ — 1 Stunde eine mehr minder breite peri-
pherische Zone des Holzquerschnittes violett getarbt; in ihren
äusseren Partien sehr intensiv, weiter nach innen allmälig blässer
werdend und in dns ungefärbte Holz übergehend. Die ganze
Rinde, welche hier keinen Hartbast enthält, bleibt farblos, wofern
nicht etwa Blattspuren vorhanden simi, welche dann die zuerst

Histochemische Untersuchung- etc. *> < '

sich iärbenden Theile des Querschnittes darstellen; auch ist keine
Spur einer violetten Flüssigkeit zu sehen. Diese violette Färbung
des Holzes geht von einem sich mit Salzsäure färbenden Stoff
aus, der in der Rinde enthalten ist, der aber für sich durch Salz-
säure allein keine unter dem Mikroskope sichtbare Färbung-
erhält; denn trennt man den Schnitt in die beiden Theile^ Rinde
und Holz und behandelt jeden dieser Theile mit Salzsäure, so
tritt keine Spur einer Yiolettfärbimg ein, weder im Holze noch
in der Rinde, wofern an jenem nicht geringe Theile der Rinde
hängen blieben, oder in dieser sich nicht Blattspuren finden.

Renetzt man einen vollständigen Querschnitt durch einen
dünnen, verholzten Zweig von Taxodmm distichian oder Junipems,
Thuja etc. mit Salzsäure, so zeigt sich, abgesehen von der sofort
eintretenden Gelbfärbung, bald nicht nur das ganze Mark, die
Markkrone, das jüngste und älteste Holz violett gefärbt, sondern
auch alle Bastfasern der Rinde; löst man die Rinde für sich ab,
so zeigen ihre Bastfasern mit Salzsäure dieselbe violette Färbung
wie früher; das isolirte Holz zeigt wohl in ihren ältesten, nicht
aber den jüngsten Partien violette Färbung; ein kleines periphe-
risches Stück des Querschnittes des Holzkörpers färbt sich über-
haupt nicht, während sich Mark- und Markkrone getrennt mit
Salzsäure violett färben. Da das Mark verholzt ist, wie man sich
durch Anilinsalze überzeugen kann, so zeigt sich auch hier, dass
nur verholzte Membranen die violette Färbung aufweisen, und
dass der ganze äussere Theil des Holz- Querschnittes von der
Rinde aus gefärbt wird, während das Protoxylem und das ältere
Holz vom Marke aus gefärbt wurden, das in diesem Falle den
Stoff ebenfalls enthält.

Selbst bei dickem Schnitte ist von einer durch die Salzsäure
erzeugten, violett gefärbten Flüssigkeit nichts zu sehen. Eine durch
Präparation isolirte Bastfaser aus Jnnipenis zeigte mit Salzsäure
keine Spur einer violetten Färbung. Hingen an ihr aber nur
wenige Rindenparenchymzellen, so färbte sie sich sofort schön
rothviolett. Bastfasern färben sich daher selbstverständlich in
einem herausgeschnittenen Stücke aus der lebenden Mitte der
Rinde mit Salzsäure sehr intensiv violett. Es kommt daher hier
das Xylophilin in den lebenden Rindenzellen vor; da sich aber
das todte Mark mit Salzsäure violett färbte, so kann der fragliche

(378 V. lir. hiK'].

Stoff niu'li in todten Zellen vorkoiunicn. In der IJiude der Coniferen
findet sich daher das Xylophilin in lebenden Parenchymzellen,
im Marke in todten, verholzten. Ganz ähnlich, wie die genannten
Coniferen, mit geringen Modificationen, verhalten sich fast alle in
der Namen-Tabelle als „sehr reich an Xylophilin '^ bezeichneten
Pflanzen.

Von einem Querschnitte durch das obere Ende eines heuri-
gen, jungen Tiiebes von Prunus avium, an einer Stelle, wo nur
die Gefässe des Protoxylems verholzt sind, fiirben sich nur diese,
und zwar sehr intensiv violett. Der Querschnitt durch einen dünnen
mehrjährigen Zweig desselben Baumes zeigte nach kurzer Zeit
alle verholzten Wände violett gefärbt; zuerst färben sich sehr
intensiv die ältesten Gefässe und der Bast, dann die Markstrahlen,
das jüngste und älteste Holz, die Markkrone und die meisten der
übrigen Gefässe, sowie das diese umgebende Holzparenchym,
und endlich zuletzt die noch nicht von aussen oder innen her
gefärbten Holz/ellen schwach, sowie ein Theil des Markes. ^
Isolirt man hier Mark, Markkrone, ältestes, mittleres und jüngstes
Holz und Kinde, und behandelt jeden dieser Tlieile für sich mit
Salzsäure, so tritt in jedem derselben, doch nicht gleichzeitig und
mit gleicher Intensität violette Färbung auf; es ist daher hier auch
im Holze Xylophilin vorlianden. Es findet sich in den Inhalten der
zahlreichen Holzparenchym- und Markstrahlzellen, denn betrachtet
man einen mit Salzsäure befeuchteten Querschnitt während des
\'organges seiner Violettfärbung genau, so sieht man, dass die
Färbung des Holzes von den Markstrahlen und Parenchymzellen
ausgeht, den einzigen Zellen, welche erkennbaren Inhalt führen;
es erscheint daher das Holz nicht gleichmässig gefärbt, sondern
gefleckt; am intensivsten gefärbt sind die Parenchymzellen, so-
wohl die die Gefässe umgebenden, als auch die der Markstrahlen.
Da von ihnen die Färbung ausgeht, so kommen ihre verholzten
"Wandungen mit dem Salzsäure-Producte des Xyloi)hilins zuerst
in Berührung. Da, wie es schon aus dem bisher Gesagten erhellt,
ich aber noch des Weiteren beweisen werde, der Grad der Violett-
färbung einer Wandung von dem der Verholzung abhängt, und

1 In der Art fies Auftretens der Färbung kommen indess auch
Abweichungen vor.

Histochemische Untersuchung etc. <J »9

die Gefässe fast immer bezüglich der Verholzungsstärke Centra
bilden, aueli die Markstrahlen oft sehr stark verholzt sind, so
könnte man die Stärke der Verholzung als Ursache der stärkeren
Färbung genannter Elemente hinstellen. Dies ist jedoch nicht
so; denn an dünnen Schnitten, wo aus zahlreichen Holzparenchym-
und Markstrahlenzellen die Inhalte herausgefallen sind, während
sie sich in andern noch finden, sieht man, dass nur von diesen die
violette Färbung ausgeht, während sich die leeren wie Holzfasern
verhalten. Dies ist ein Beweis dafür, dass die Inhalte es sind,
welche das Xylophilin führen.

Ganz ähnlich wie der Kirschbaum verhalten sich noch
manche andere Amygdaleen, Pomaceen, Coniferen, Hypericiueen
etc. ; sicher beobachtet habe icli das X^dophilin -Vorkommen im
Holze bei Cotoneaster microphyUa, verschiedenen Pyrus- und
Prunus -AxiQW^ Cydonia japonica, Hypericum cafycinum, und
Cedrns Libani (Markstrahlen); es ist sicher, dass diess noch
sonst vielfach vorkommt; ich habe diesen speciellen Punkt wenig
beachtet.

3. Nachdem ich bis jetzt an drei auffälligen Beispielen gezeigt
habe, dass wir es im Xylophilin mit einem Inhaltsstoflfe zu thun
haben, der erst nach der Salzsäure-Behandlung in die Wandung-
Übertritt und in der Salzsäure-Lösung unter dem Mikroskope
farblos erscheint, will ich nun im Folgenden zeigen, dass sich
das Xylophilin schon an und für sich — ohne Gegenwart von
Holzstoff — violett färbt. Dies ergibt sich aus jenen Fällen, wo
es mir möglich war, den künstlich getrockneten und zusammen-
geballten Inhalten von Zellen, welche sich im feuchten Zustande
als Centra der Violettfärbung erwiesen, durch Salzsäure diese
Färbung zu ertheilen, die unter andern Umständen nur die
Wandungen annehmen.

Macht man durch einen dünnen frischen Zweig von Cedrus
Libani einen Querschnitt und behandelt ihn mit Salzsäure, so
färben sich der Bast, ein grosser Theil des Holzes und ein Theil
des Markes schön violett; man bemerkt, dass die Färbung im
Holze nicht nur von aussen nach innen erfolgt, sondern auch von
den Markstrahlen ausgeht, welche reichlichen Inhalt führen.
Nimmt man aber einen durch einige Monate aufbewahrten ganz
trockenen, dünnen Zweig und untersucht einen Querschnitt davon

680 V. 11 .ilini-l.

mit Salzsäure, so sieht man, dass die FärbuDg der verholzten
Theile sehr schwacli ist, und hingsam von Statten geht. Nach
10 — 15'" beginnen sich erst die Wände des Hartbastes schwach
zu tarben, dann die Markstrahlen und endlich sehr schwach das
äussere Hol/.; hingegen sind aber die Inhalte der Markstrahlen-
und zahlreicher in Querreihen stehender Parenchymzellen der
inneren Kinde, welche ganz zusammengeschrumpft sind, schön
und intensiv violett gefärbt, mit derselben Nuance wie die Wände;
man erkennt nun leicht, wie die schwache Färbung der Wände
von den Inhalten ausgeht. Markstrahlenzellen, welche reichlich
damit verseilen sind, zeigen auch intensiv gelarbte Wandungen
und bilden überhaupt das Centrnm eines grösseren violetten
Fleckes; andere, deren Inhalte herausgefallen sind, zeigen sich
gar nicht gefärbt; wieder andere zeigen nur ein kleines Bruch-
stück ihres Inhaltes an einem Punkte der Wand hängend, von
welchem in der That auch die violette Färbung ausgeht, während
der übrige Theil der Zellen farblos bleibt u. s. w. Ebenso deut-
lich zeigt sich die Abhängigkeit der violetten Färbung des äus-
sersten Holzes und der Sclerenchymzellen der Rinde von der
Entfernung der mit violettem Inhalte versehenen lebenden Paren-
chymzellen. Lässt man einen solchen Schnitt einige Stunden in
Alkohol liegen, oder kocht man ihn darin, so bleiben die Inhalte
in ihrer Form erhalten, färben sich aber ebensowenig wie die
Wände violett, da das Xylophilin in Alkohol löslich ist. In jenen
trockenen Inhalten muss das Xylophilin in ziemlich concentrirtem
Zustande vorhanden sein, weil sie sich mit Salzsäure färben. Nun
wird es aber auch klar, wie die Färbung der Wände zu Stande
konunt. Der frische Schnitt gibt mit Salzsäure behandelt, sein
Xylo])hilin aus den Inhalten an diese ab, welche sich in dieser
Verdünnung gar nicht färbt (unter dem Mikroskope). Die so
entstehende Xylophilin-Salzsäure-Lösung zeigt aber im Schnitte
selbst nicht überall die gleiche Concentration ; über den Xyloj)hilin
führenden Zellen ist sie am concentrirtesten, und von da nimmt
die Concentration mit der Entfernung ab. Auch ist es sicher, dass
die Herauslösung des Xylophilins durch die Salzsäure nur ganz
allmälig geschieht. Die holzstoffhaltigen Wände der im Schnitte
liegenden Zellen nehmen nun den violetten Stoff allmälig, nach
Massgabe der Concentration der Lösung, in welcher sie sich

Histochemische Untersuclumg etc. 681

befinden und der Stärke der Zufuhr des Xylopliilins, in sich auf,
und werden daher in derselben Zeit um so intensiver gefärbt, je
näher sie sich den xylophilinfiihrenden Zellen befinden; abge-
sehen davon, dass die stärker verholzten sich unter sonst gieichen
Umständen auch stärker larben. Ganz dasselbe, was ich hier bei
Cedrus gesagt habe, kann man begreifliclier Weise überall sehen,
wo X3'lophilin in grösseren Quantitäten vorhanden ist; ich sah
es namentlich bei einigen Coniferen (IHnus-kviQXi).

4, Das Xylophilin tritt aber auch beim Absterben der Zellen
nie in die intacte Wand der Zelle selbst ein, selbst bei solchen
Pflanzen nicht, welche es in grösserer Quantität enthalten. Dieses
habe ich bei abgestorbenen Zellen der Markkrone von Juniperus
communis studirt.

Ein dünner Durchschnitt durch das Mark eines zwei-
jährigen Zweiges zeigt in zahlreichen Zellen der Markkrone
braune, rundliche, abgestorbene Massen; aus andern sind
sie herausgefallen. Ist der Schnitt genügend düuu, so werden auch
diese Massen durchschnitten, genügend hell und durchsichtig, um
eine Violettfärbung erkennen zu lassen. Behandelt man einen
so beschaffenen Schnitt mit Salzsäure, so sieht man, wie sich zu-
nächst diese Inhalte violett färben und dann erst die entsprechen-
den Wandungen, während die leeren Zellen keine Färbung auf-
weisen und daher auch keine Färbungscentra bilden, wie jene.
Verfolgt man den ganzen Färbungsprocess etwas näher, so sieht
man, wie sich zunächst der braune Inhalt färbt und diese Färbung
immer dunkler wird ; bevor indess noch das Maximum der Inten-
sität eingetreten ist, beginnt sich schon die Zellenwand zu färben ;
nun wird der Inhalt wieder blässer, während die Zellenwand
immer dunkler wird, bis schliesslich jener seine Färbung fast
gänzlich verloren hat; es ist (folgt aus dieser Beobachtung) der
violette Stoff in Salzsäure löslich und wird nach und nach aus
dem Inhalte herausgezogen, in dem Maasse als dies geschieht
aber auch von der zunächst liegenden Zellenwand aufgespeichert.
Durch mehrstündiges Liegen in Alkohol verlieren Inhalt und
Wandung die Fähigkeit, sich mit Salzsäure violett zu färben.

Aus allem Diesem, sowie aus dem bei Cedrus
Gesagten geht hervor, dass sich das Xylophilin
immer nur im Inhalte, selbst in todten Zellen nur

682 V. Höliuel.

in diesem findet, nie in der Wand/ welclie, um die
F ä r 1) u n y ü b e r h a u p t zeigen zu k (5 n n e n , v e r h o 1 z t s e i n
muss, und dass ferner zur Violettfärbung' über-
haupt Holzstoff nicht nothwcndig ist; dieser wirkt als
Aufspeicher des violetten Körpers, was, wie so manches Andere
durch die gemachten Auseinandersetzungen genügend bewiesen,
weiter unten noch makroskopisch gezeigt werden wird.

5. Die nicht verholzten Parenchymzellen der Kinde aller
xylophilinieichen Pflanzen führen diesen Stoff, ohne sich auch
nur spurenweise violett zu färben, Dass es aber gerade in der
Rinde die lebenden Zellen sind, deren Inhalt das Xylophilin ent-
halten, kann man leicht dadurch zeigen, dass man auf den zu
prüfenden Querschnitt ohne verholzte Elemente einen dünnen
Querschnitt durch das stark verholzte Mark von Samhuciis nigra
oder Ferdmanda eminens legt, welche für sich nicht die Eigen-
schaft haben, mit Salzsäure violett gefärbt zu werden, und nun
mit dieser reagiren. Mit Rindenparenchym vieler dicotylen und
gymuospermen Holzpflanzen in dieser Art ausgeführte Versuche,
lehrten mich jenes in der That. Man kann sich auf diese Weise
auch leicht über die Vertheilung des Xylophilins im Querschnitte
genaue Auskunft schaff'en, indem sich selbstverständlich die
directe über den xylophilinführenden Inhalten befindlichen ver-
holzten Wände der Mark-Querschnitte zuerst und am intensivsten
färben werden. Auf diese Weise habe ich mich davon überzeugt,
dass ganz allgemein inhaltsleere Zellen des Markes, Korkes,
Holzes etc. nie Xylophilin besitzen (was indess nach den obigen
Beweisen kaum einer besonderen Anführung bedarf) und habe
ferner eine grosse Reihe von Pflanzen auf Querschnitten bezüg-
lich dei" Vertheilung des Xylophilins geprüft. Auch kann man
sich mit dieser Methode leicht von dem Herausdiifundiren des
durch die Salzsäure aus dem Xylophilin gebildeten violetten
Körpers überzeugen; man bemerkt nämlich, dass sich zunächst
der directe unter dem Schnitte z. B. \o\\ Prunus avium befindliche
Theil des Hollunder - Mark - Schnittes färbt, dann sich aber die

1 Was ein sehr wesentlicher Uuterschied von verschiedenen Chromo-
genen ist, z. B. von Haematoxylin, Riiberj^thrinsäure etc., welche beim Ab-
sterben der Zelle in die Wandnnsr übertreten.

Histocheraische Untersucliuug etc. G83

Färbung- allmälig- auf eine den »Schnitt umgebende ringförmige
Zone erstreckt, welche immer breiter wird.

Mit Hilfe derselben Methode fand ich, dass das Xylophilin
in fast allen Geweben vorkommen kann. Ob es sich je in der
Epidermis findet, weiss ich nicht. Hingegen ist das Vorkommen
im Phelloid und Korke sicher. Ich habe schon oben bemerkt, dass
ich es nie in ganz leeren Zellen gcfiiiiden habe, also deren Wan-
dung, daher nie in Holzfasern, Tracheiden, Gefässen, leeren Kork-
und Markzellen etc., hingegen in abgestorbenen Zellen aller Art,
wenn sie nur Inhalte führten. Aber nicht bei jeder Pflanze kommt
das Xylophilin überall vor; manchmal fehlt es nur im Marke,
meistens in diesem und im Holze.

6. Um einen Begriö' davon zu geben ^ in welcher Weise
das Xylophilin bei einzelneu Pflanzen auf dem Querschnitte
der verschiedenen Organe derselben vertheilt ist, will ich einige
Angaben für im Systeme weit aus einander stehende Pflanzen
machen.

Im Blattstiele von Polybotrya Meyer iana und anderer Farn-
kräuter findet sich das Xylophilin sowohl innerhalb, wie ausser-
halb der Gefässbündel. Innerhalb wie es scheint in allen inhalt-
führenden Zellen, ausserhalb vornehmlich im Hypoderma. Für
Prunus avium habe ich bereits einige Angaben gemacht, aus
welchen hervorgeht, dass sich daselbst das Xylophilin im ganzen
Querschnitte findet, namentlich auch im Holze; selbst unmittelbar
unter dem Vegetatiouspunkte an Stellen, wo vom ganzen Quer-
schnitte nur die Gefässe verholzt sind, fand ich es. Ich fand es
ferner in allen, selbst den feinsten Blattnerven, und namentlich
auch im Blattstiele; ferner in den Fruchtstielen, und massenhaft
in der Samenschale, während es im Keim und Steinkeru fehlt.
Legt man Kirschensamen in Salzsäure, so färben sie sich sofort
sehr schön violett. Untersucht man einen einjährigen Zweig ge-
nauer auf die Yertheilung des Xylophilins in den einzelnen Ge-
weben, so findet man sehr wenig Xylophilin in der primären
Rinde ausserhalb des Bastes, grössere Mengen innerhalb des-
selben, im Weichbaste, ferner viel im Cambium, in den Mark-
strahlen, im Holzparenchym und in der Markkrone. Sehr wenig
im Marke, sehr viel im Protoxylem.

Sitzt, d. mathcm.-naturw. CI. LXXVI. Bd. I. Abth. 44

084 V. Höhnoi.

Bei Aesculus Hippocastuinmi'^ kommt das Xylophilin in den
meisten Markzellcn, besonders der Markkrone, vor. Dann im
Protoxylem, in der primären und secnndären Rinde. Es fehlt also
im Holze. Ebenso verhalten sich Betula alba, Tilia, Itea iiirgbiica,
Kalmia latifolia und die übrigen Vaccinieen, ferner die Myrtaccen
und andere.

In vielen Fällen fehlt das Xylophilin nicht nur im Holze,
sondern auch im iMarke; so bei Gingko biloba, liubus Llaens, Uhnus
effusa, Vibnnium Timis und zahlreichen anderen.

Bei den Monocotylen habe ich auf die Vertheilungsverhält-
nisse des Xylophilins wenig geachtet. Bemerkensvverth ist, dass
dasselbe bei Chamedorea Schiedeana hauptsächlich (oder nur?)
in grossen, zerstreut im Querschnitte liegenden Zellen, mit ab-
gestorbenem, einen grossen Klumpen bildenden, braunem Inlialt
enthalten ist.

7. Unter allen Pflanzen, die ich geprüft habe, kommt das
Xylophilin bei Prunus avium und den nächstverwandten Arten
in grösster Quantität vor, aber alle untersuchten Amygdaleen,
Pomaceen, Melastomaceen und Myrtaceen sind sehr reich an
demselben. Trägt man auf ein Stück frischen Kirschenholzes
Salzsäure auf, so färbt sich dasselbe sofort schön violett. Nament-
lich in ein- bis vierjährigen Zweigen ist der Stoff in so grosser
Menge enthalten, dass man dünne Querschnitte davon als Reagens
auf Holzstotf benützen kann.

Legt man auf einen Querschnitt durch einen fingerdicken,
frischen Kirschenzweig einen andern Querschnitt durch ein auf
den Grad und den Ort der Verholzung zu prüfendes Gewebe-
stück, setzt 'concentrirte Salzsäure hinzu, presst beide Schnitte
mit dem Deckglase fest aneinander, so findet man den abge-
hobenen Schnitt (nach y^ — Yg Stunde) in allen seinen verholzten
Theilen sehr schön violett gefärbt. Bei frischem Kirschenholz tritt
die Reaction früher ein, bei ganz trockenem oft nur unvollständig
und immer viel später. Diese Methode ist nicht sehr bequem,

1 Bei dieser Pflanze habe ich aucli eleu Blattstiel darauf untersucht,
und Xylophilin darin gefunden. Dieses findet sich hier in grosser Menge
ausserhalb des Bastes. Es ist sehr wahrscheinlich, dass auch die übrigen
xylophilinreichen Pflanzen den Stoff \n\q Prunus und Aesculus in den Blättern
und anderen Organen enthalten.

Histochemische Uatersuchung etc. 68o

wenngleich sie vollkommen brauchbare Resultate und sehr schöne
und haltbare Präparate liefert.

8. Ich habe daher mehrfache Versuche gemacht, das Xylo-
philin, wenn auch nur als genügend concentrirtes Extract, dar-
zustellen. Diese Versuche sind indess erst dann gelungen, als ich
im Kirschenholze das geeignete Material gefunden hatte, nachdem
ich mich vorher vergeblich umgethau hatte, ein genügend con-
centrirtes Extract aus Aesculus- und Sah'x-Zweigen darzustellen.
Die Ursache davon liegt in der erst später gefundenen Thatsache,
dass man immer nur einen geringen Bruchtheil des Xylophilins
ausziehen kann, da der Holzstotf den aus den Inhalten heraus-
gelösten Stoff mit grosser Kraft an sich zieht, und selbst dem
besten Lösungsmittel gegenüber festhält. Nur wo Xylophilin im
Uberschuss vorkommt, ist es möglich dasselbe herauszuziehen,
im andern Falle wird alles Gelöste sofort von den verholzten
Membranen aufgenommen.

Als zweckmässigste ^Methode der Darstellung erkannte ich
folgende. Nicht zu dünne Kirschenzweige werden entschält, in
Bündel fest zusammengebunden und mit Hilfe eines Hobels in
feine Spähne verwandelt. Diese werden mit Weingeist über-
gössen, durch 24 Stunden stehen gelassen, um das Chlorophyll
wenigstens zum grössten Theile herauszuziehen, welches ausser-
ordentlich störend ist. Da die ganz dünnen Zweige sehr reich
daran sind, so eignen sie sich zur Xylophilin-Darstellung nicht.
Die ausgepressten Spähne werden nochmals? mit Weingeist über-
gössen und nun einige Tage unter öfterem Durchmischen stehen
gelassen, dann das Extract filtrirt und das Lösungsmittel fast
gänzlich verjagt, soweit nämlich, bis ein Stück holzstoffreiches
Fliesspapier damit und mit Salzsäure befeuchtet sich rasch und
intensiv violett färbt. Man erhält auf- diese Weise eine braune,
kampferähnlich riechende Flüssigkeit, welche alle die Eigen-
schaften zeigt, die oben für das Xylophilin festgestellt wurden
und an diese anschliessend noch einige andere zum Theile höchst
merkwürdige. Im Folgenden sollen nun alle ermittelten Eigen-
schaften dieses Körpers theils in Beispielen, theils im Allgemeinen
auseinandergesetzt werden.

9. Setzt man zu einem naturfeuchten Querschnitt durch den
Schaft von Änthericum Liliago (oder selbstverständlich irgend

44*

68() V. Höhnel.

einem andern brauehbaren Tbeil einer beliebigen Pflanze) eine
geringe Quantität des Xylophilin-Extractes, lässt den grössten
Theil davon abdnnsten und fügt nun einen Tropfen concentrirter
Salzsäure bin/u, so färbt sieb alles, was verbolzt ist und
nur dieses schön und intensiv violett und zwar verschieden
stark, ganz nach Massgabe der durch schwefelsaures Anilin und
Salzsäure geprüften Stärke der Verholzung. Die Epidermis und
die darunter liegenden weichen Parenchymzellen bleiben voll-
kommen farblos, ebenso das junge Mark und der Weichbast. Die
Gefässe und die Mittellamellen der verholzten Gewebe werden
dunkelviolett, die schwächer verholzten Verdickungsschichten der
Holzzellen und der Elemente der Sclerenchymscheide hellviolett
u. s. w. Wäscht man die Salzsäure mit Wasser weg, so wird die
Färbung etwas lichter. Setzt man auch nur eine Spur von Kali-
lauge oder Ammoniak hinzu, so geht sie plötzlich in eine ocher-
gelbe über, deren Stärke sich ebenfalls nach dem Grade der
Verholzung richtet, und welche man durch hinzugesetzte Salzsäure
wieder in die violette zurückverwandeln kann, und zwar von
derselben Intensität und Reinheit der Färbung; dieses Spiel kann
man an demselben Objecto beliebig oft wiederholen, zehn- und
mehrmals an demselben Objecto abwechselnd die gelbe und violette
Färbung hervorrufen, ohne dass die Stärke derselben merklich
abnimmt.

Ebenso wie Salzsäure ruft auch verdünnte Schwefelsäure
die violette Färbung wieder hervor und kann man das Spiel auch
mit dieser Säure oft wiederholen. Salpetersäure restituirt auch
die violette Färbung, zerstört sie indess alsbald gänzlich, der
Schnitt wird bald gelb und kann nach dem Auswaschen der Sal-
petersäure nicht wieder violett gemacht werden.

Ich bemerke indess, dass die durch Salpeter- und Schwefel-
säure hervorgebrachten Färbungen nicht genau mit der durch
Salzsäure erzeugten übereinstimmen ; sie sind lichter und mehr
röthlich. Noch mehr verschieden von der Salzsäure- Färbung sind
die durch Wein- und Essigsäure restituirten röthlich-violetten
Färbungen. Zur Umwandlung der violetten Färbung ist indess
Kalilauge gar nicht nöthig, sondern genügt schon reines Wasser.
Lässt man nämlich einen violetten Schnitt einige Zeit im Wasser
liegen, so wird er zunächst etwas röther und verfärbt sich

Histocliemische Untersuchung etc. 687

allmälig- gänzlich bis zu einem sclimutziggelb, welches durch
Salzsäure wieder violett wird.

Ahnlich wie Kalilauge und Ammoniak wirken basisch rea-
girende Salze, wie kohlensaures Natron, Seignettensalz etc.
Neutrale Salze wie Jodkaliiim, salpetersaures Kali, chlorsaures
Kali wirken ähnlich wie "Wasser erst nach einiger Zeit enttarbend
ein, oder alsbald wenn man den Schnitt in einer grösseren Flüs-
sigkeitsmenge herumführt. In manchen sauer reagirenden Salzen,
wie z. B. Chlorcalcium, Salmiak, Chlorzink bleibt hingegen die
Färbung wie in der freien Säure erhalten.

Die meisten, in dieser Beziehung geprüften Salze wirken in-
dessen nicht so wie ihre Reaction voraussetzen lässt, sondern
specifisch, und zwar gewöhnlich zerstörend auf die violette Fär-
bung ein. So bewirken die sauer reagirenden Salze saures
phosphorsaures Kali, saures weinsaures Natron u. s. w. mehr
weniger rasch gänzliche Verfärbung. Ahnlich verhalten sieh die
sauren Salze: Eisensulfat, Kaliumsulfat, Kaliumbi Chromat. Essig-
saures Kupfer, saures weinsaures Ammoniak, einfach weinsaures
Kali, ebenfalls sauer reagirende Salze verstärken im ersten
Momente die Färbung, um bald darauf ein Verblassen bis röthlich-
gelb zu bewirken.

Was freie Säuren betrift't, so wirkt gewöhnliche Phosphorsäure
ähnlich wie Salpetersäure. Weinsäure und Essigsäure rufen in
dem entfärbten Schnitte die violette Färbung aber in einer viel
schwächeren und röthlichcn Nuance hervor. Borsäure hingegen
ist dieses nicht im Stande.

Wasser, Alkohol und Äther lösen das Xylophiliu sowohl bei
gewöhnlicher Temperatur, als auch bei den entsprechenden Siede-
punkten. Aus dünnen Schnitten genügt in der Kälte schon eine
2 — 4stündige Einwirkung dieser Lösungsmittel, um das Xylo-
philiu fast vollkommen daraus zu entfernen, da es im natürlichen
Zustande nicht in der Membran, sondern im Inhalte sitzt, aus
welchem es sehr leicht herausgelöst wird. Auch nur kurze Zeit
andauerndes Kochen in viel Wasser oder Alkohol thut dies schon.

10. Aus den oben mitgeth eilten mikroskopischen Versuchen
ist der Schluss gezogen worden, dass sich das Xylophilin mit
Salzsäure allein nur schwach violett färbt, dass aber verholzte
Wandtmgen bei Gegenwart von überflüssiger Salzsäure diesen

688 V. Höhnel.

Körper in gTossen Quantitäten aiifspeicliern, wodnrcli dessen
.schöne violette Färbung- hervortritt. Dieser Schluss lässt sich mit
Hilfe des Xylophilinextractes makrochemisch aufs Schönste be-
stätigen und erweitern. Das braune Extract färbt sich mit con-
centrirter Salzsäure schmutzig- violett; die Färbung würde voraus-
siclitlich mit reinem Xylophilin rein violett sein. Dampft man in
derThat diese schmutzig- violette Flüssigkeit auf dem Wasserbade
bis zum Trocknen ein, so erhält man eine braune schmierige
Masse, welche violett gefleckt ist, und zwar ]ia1)en diese Flecken
dieselbe Nuance, wie die so gefärbten verholzten Zellwände; was
wieder die Überflüssigkeit des Holzstoffes zur Violettfärbung
überhaupt zeigt.

Dasselbe zeigt auf interessante Weise folgender Versuch.
Befeuchtet man einen Baumwollpfropfen mit einem Tropfen des
Extractes und dann mit ebenso viel concentrirter Salzsäure, so
tritt die obige braunviolette Färbung ein. Drückt man ihn auf
weisser Leinwand aus, welche keine Spur von Holzstoff enthält,
so zeigt diese kaum Spuren von Violettfärbung. Benetzt man
damit ein Stück Fliesspapier, welches nur Spuren von Holzstoff
enthält, so ninmit dieses eine kaum merkliche, aber immerhin
erkennbare Violettfärl)ung an. Ein vollkommen weisses Fliess-
papier, welches aber reich an Holzstoif ist, färbt sich hingegen
sehr schön und intensiv violett. Besagte Leinwand zeigte mit
salzsaurem Anilin keine Andeutung von Gelbfärbung; das holz-
stofifarme Filtrirpapier zunächst ebenfalls nicht, aber nach mehr-
maligem Anfeuchten mit genanntem Reagens und Trocknen eine
blasse, gelbe Farbe, während das holzstoft'rciclie Paider nach dem
Befeuchten und Trocknen sehr intensiv goldgelb gefärl)t war.

Die violette Färbung, welche das holzstotfreiche Papier
zeigt, ist so intensiv, dass es gar keinem Zweifel unterworfen
sein kann, dass die Einlagerung des violetten Körpers in holz-
stoffhaltige Membranen bei Gegenwart von Salzsäure mit einer
Verstärkung der Färbung verbunden sein muss. Denn
nur so ist es erklärlich, dass die Intensität der Färbung mit der
Quantität von im Papiere vorhandenen verholzten Membranen zu
und abnimmt. Dass das Xylophilin mit Salzsäure an und für sich
einen violetten Körper erzeugt, habe ich schon mehrfach gezeigt.
Aus der unmerklichen Färbung des Leiuwandstreifens geht aber

Histochemiöche Uutersucliuug etc. 689

hervor, dass diese Färbimg- nur sehr schwach ist. Die Ursache
der so intensiven Färbung- des holzstoifreichen Papieres kann
daher nur der Holzstoff sein. Untersucht man dieses so violett
gefärbte Papier unter dem ]\Iikroskope, so zeigen sich nur alle
jene Fasern desselben gefärbt, welche sich mit salzsaurem Anilin
gelb färben ; die darin vorkommenden Baumwoll- und Leinen-
fasern etc. sind vollkommen farblos.

11. Die durch Versetzen von Xylophilin-Extract mit Salz-
säure erzeugte schmutzig-violette Flüssigkeit verliert schon nach
^/^ — % Stunde die Fähigkeit, holzstoffhältige Wände violett zu
färben; hingegen bleibt die violette Färbung- der Zellwände in
überschüssiger Salzsäure, tage-, ja wochenlange erhalten. Diese
auffallige Thatsache, welche für die Auffassung- spricht, dass in
der violetten Wand nicht mehr derselbe Körper vorhanden ist,
welchen Xylophilin mit Salzsäure gibt, ohne Gegenwart von
Holzstoff, habe ich nicht näher verfolgt. Doch wird es aus ihr,
sowie aus der so auffälligen Verstärkung der Färbung durch die
verholzte Membran wahrscheinlich, dass wir es in dem violetten
Körper der Membran mit einer Verbindung des Salzsäure - Pro-
ductes des Xylophilins mit dem Holzstoff zu thun haben; diese
Verbindung müsste allerdings eine ausserordentlich schwache
sein, denn sie wird, wie ich oben gezeigt habe, schon durch
Wasser und neutrale Salzlösungen zersetzt. Sie steht jedenfalls
an der Grenze von echter chemischer und molekularer Verbin-
dung, wie ich des Weiteren zeigen werde.

12. Ich habe schon oben bemerkt, dass man durch blosses
Auswaschen mit Wasser die violette Färbung verschwinden lassen,
und in eine eigenthümliche ochergelbe, mit röthlichem Stich, ver-
wandeln kann ; durch dieses Auswaschen wird jedoch nur die
Salzsäure aus dem Schnitte entfernt, nicht das Xylophilin, da, wie
ebenfalls erwähnt, die violette Färbung durch Salzsäure wieder
in derselben Intensität restituirt werden kann. Ebenso wird durch
zugesetzte Kalilauge nur die Salzsäure neutralisirt, und nicht das
Xylophilin zerstört, da auch hier die Restitution gelingt. Aus
diesen Thatsachen ergibt sich, dass das Xylophilin mit einer
gewissen Kraft festgehalten wird und zur Violettfärbuug der
Membran, überflüssige, freie Säure nothwendig vorhanden sein
muss. Es ist, wenn man vom Coniferin absieht, worüber der

690 V. H ö li u e 1.

folgende Aufsatz nachzusehen ist, iiberliaiiptkein Körper bekannt^
welcher mit solcher Kraft von holzstoffhaltigen Membranen fest-
g-ehalten ^vird, ^vie das Xylophilin. Dieses geht ans folgenden
Thatsachen hervor.

Mit Xylophilin iiitiltrirte Sclniitte, welche schon mehrfach
mit Wasser, Kalilauge und Salzsäure behandelt waren, wurden
durch 5 Minuten in ganz, reinem warmem Wasser oder Alkohol
steh'en gelassen und dann durch weitere 5 Minuten gekocht;
nichtsdestoweniger zeigten sie nachträglich mit Salzsäure eine
violette Färbung, von ganz derselben Intensität wie früher; selbst
ein 15 Minuten lang anhaltendes Kochen genügte nicht, alles
Xylophilin aus den Schnitten zu entfernen, da Salzsäure noch
ganz intensive Färbungen hervorrief. Dass liolzstotfhaltige Mem-
branen Farbstoffe, Jod etc. mit grosser Avidität an sich ziehen, ist
allbekannt. Man weiss, dass der Holzstoff" diese Eigenschaften in
bei Weitem höheren Grade besitzt als der Zellstoff. Hingegen ist
mir kein Farbstoff oder Chromogen bekannt, mit der Eigenschaft,
von holzstoffhaltigen Membranen, aufgenommen einem 20—30
Minuten langen Kochen in einem vorzüglichen Lösungsmittel
widerstehen zu können, wie dies weitere Versuche für das Xylo-
philin zeigten. Erst ein ^4 Stunde langes Kochen in überschüssiger
Wassermenge vermochte die Herauslösung zn bewirken.

Diese höchst merkwürdige gegenseitige Beziehung, welche
fast einzig dasteht, war die Veranlassung zur Benennung des
Körpers : Xylophilin.

Ich habe mehrfache Versuche dieser Art mit verschiedenen
Farbstoffen und Cin-omogenen, wie Anilin Fuchsin, Eosin, Häma-
toxylin etc. gemacht, in keinem Falle aber zeigte sich weder
eine so bedeutende Anziehungskraft aus verdünnten Lösungen,
noch auch nur entfernt die Fähigkeit Lösungsmitteln so lange zu
widerstehen; immer genügte ein nur wenige Minuten dauerndes
Kochen in Lösungsmitteln, um den Farbstoff fast ganz oder gänz-
lich zu entziehen. Die Constatirung dieser P^igenschaft des Xylo-
philins war mir nni so wichtiger, als damit zugleich die Möglich-
keit sicher gestellt ist, dass auch andere Kör})er ähnliche Eigen-
schaft in gleichem oder noch höherem Grade besitzen. Dieses
letztere ist höchst wahrscheinlich in der That beim Coniferin der
Fall. (Siehe die folgende Abhandlung.)

Histocheniisclie Untersuchung etc. 6^)1

13. Diese ausserordentliclie Kraft, mit welcher dasXylophilin
vom Holzstoffe festgehalten wird, macht es wahrscheinlich, dass
hier eine chemische Verbindung- im Spiele ist; dass dieses jedoch
thatsächlich nicht der Fall ist, scheint mir aus folgendem Versuche
hervorzugehen.

Wenn man zu einem in concentrirter Salzsäure liegenden
violetten Schnitte schwefelsaures Anilin hinzusetzt, so nehmen
die verholzten Membranen eine Mischfärbimg zwischen Gelb und
Violett an. Würde der Holzstoff durch das überschüssig zugesetzte
Xylophilin chemisch gebunden sein, so könnte es mit dem Anilin-
salze die gelbe ßeaction nicht zeigen. Andererseits bleibt aber
die violette Färbung zugleich erhalten; beide Reactionen existiren
nebeneinander, was nur so erklürt werden kann, dass beide Folge
von Einlagerung mit bestimmter Färbung sind; würde eine von
den beiden Färbungen Folge chemischer Verbindung sein, so
könnte die andere gar nicht auftreten. In der That kann man die
Anilinfärbung schon durch kurzes Kochen mit Wasser weg-
waschen. Tliut man dieses und setzt concentrirte Salzsäure zu, so
erhält man die frühere, rein violette Färbung.

14. Fasst man alle diese mikro- und makrochemischen That-
sachen zusammen, so ergibt sich Folgendes:

1. Das Xylophilin bildet mit concentrirter Salzsäure einen
schwach violett gefärbten Körper, welcher durch längere
EiuAvirkung von Salzsäure wieder zerstört, oder in eine
andere Verbindung übergeführt wird.

2. Das Xylophilin bildet mit dem Holzstoff' keine chemische
Verbindung, wird aber von diesem in grosser Menge absor-
birtundmit grosser Kraft selbst den besten Lösungsmitteln
gegenüber festgehalten.

3. Der aus Xylophilin durch concentrirte Salzsäure gebildete
Körper wird von verholzten Membranen im Grossen absorbirt
und bei Gegenwart von überschüssiger Salzsäure mit inten-
siv violetter Farbe eingelagert.

4. Aus solcherweise violett gefärbten Membranen lässt sich die
Salzsäure mit Wasser herausziehen, w^ährend dasXylophilin
noch darin bleibt, und mit Salzsäure ebenso wie früher
reasirt.

692 V. H ö li n e 1.

15. Aus dem Umstaiulc, das.s nicht niu- .Salzsäure, sondern
auch Schwefelsäure,Wein- und Essigsäure, Salpeter- und Piiosphor-
säure dauernd oder vorül)crgehend violette Färbungen erzeugen,
welche aber sämmtlich von einander in Intensität und Nuance
verschieden sind, könnte man den Schluss ziehen, dass diesen
Säuren mit dem Xylophilin, als schwache Basis, gefärbte salz-
artige Verbindungen geben, welche so schwach sind, dass sie
schon durch überschüssiges Wasser zerstört werden. Diese salz-
ähnlichen Verbindungen würden von den holzstoffhaltigen Mem-
branen bei Assistenz von überschüssiger Säure mit viel intensiverer
Färbung eingelagert werden.

Gewiss nicht scheint mir der Fall zu sein, dass die violetten
Körper durch Zersetzung desXylophilius, etwa Wasserentziehung,
entstehen, da diese Erklärung wohl nicht nurfür die scliwächeren
Säuren unwahrscheinlich wird, son('ern auch die Zurückbildung
des Xylophilins durch Einwirkung von Wasser, ganz beispiellos
wäre. Andeierseits gibt es in der That Chromogene, welche durch
Wasserentziehung Farbstoffe liefern.

16. Zum Schlüsse will ich noch einige Bemerkungen über
das Xylophilin als Reagens machen.

Wird es einmal gelungen sein, das Xylophilin in reinem
Zustande darzustellen, so wird man in demselben in Verbindung
mit Salzsäure ein ausgezeichnetes Reagens auf Holzstoff besitzen,
da, wie Hunderte meiner Versuche gezeigt haben, nur verholzte
Membranen damit eine und zwar sehr schöne und intensise Violett-
färbung geben. Das reine Xylophilin wird aber vorläufig voll-
ständig durch das Extract aus Kirschenholz ersetzt, welches den
Stoff reichlich enthält. Man befeuchtet zur Hervorbringung
der Reaction den Querschnitt durch den frischen Pflanzentheil
mit einem Tröpfchen desExtractes, lässt dieses zum grossen Theile
aber nicht ganz abdunsten, und setzt concentrirte Salzsäure hinzu;
meist tritt schon nach wenigen Minuten die erwünschte Färbung
ein, deren Intensität, wenn sie nicht ohnehin genügend gross ist,
man durch Wiederholung der Operation verstärken kann; weniger
rasch und sicher tritt die Reaciion an trockenen Pflanzentheilen
besonders Hölzern, ein; am wenigsten erwiesen sich der Färbung
durch viele Jahre aufbewahrte Holztheile aus Herbarien zugäng-

Histocheuiische Untersuchung- etc. bJö

licli ; aber auch da gelingt die Färbung injnier, wenn sie auch nicht
sehr intensiv "wird.

Historisches.

Wigand' war meines Wissens der erste, der das Xylophilin
als besonderen Stoff erkannte; doch ist das Meiste, was er über
ihn aussagt, unrichtig. Er erwähnt ihn nur kurz. Ohne Beispiele
zu nennen, sagt er, dass die meisten unserer einheimischen Holz-
gewächse einen Stoff enthalten, der an sich farblos ist und in der
Z e 1 1 w a n d eingelagert, durch "N^'asser und Alkohol auszieli-
bar ist; durch Salzsäure oder Schwefelsäure werde er violett durch
Ammoniak, so wie an der Luft roth gefärbt.

Er nannte diesen Stoff Cyaneogen, aus welchem Grunde
weiss ich nicht, da der so benannte StoÖ' unter keinen Umständen
auch nur eine bläuliche Färbung annimmt. Obwohl es schliesslich
gleichgiltig ist, welchen Namen ein StofiP erhält, so schien es mir
doch unpassend, einen Namen zu verbreiten, welcher etwas Un-
richtiges aussagt und eine Eigenschaft anzeigt, welche der so
genannte Körper gar niclit zeigt.

Andererseits bietet der in Eede stehende Stoff, wie ich
-g-ezeigt habe, so merkwürdige Eigenschaften gegenüber dem
Holzstoffe, dass ich es für zweckmässig hielt, ihn darnach zu
benennen: Xylophilin. Nachdem ich ausführlich gezeigt habe,
dass dieses nur im Inhalte und nicht in der Membran vorkömmt,
und dass es nach Tödtung der Zelle im Querschnitte heraus-
diflfundirt und von den verholzten Membranen mit grosser Kraft
aufgenommen wird, so brauche ich nicht erst hervorzuheben, dass
die von Wigand bezüglich dieses Stoffes und dem Hämatoxylin
gemachten Hypothesen ziendich aus der Luft gegriffen sind. Es
ist nicht anzunehmen, dass das Xylophilin in Hämatoxylin über-
geht, wie es überliaupt unrichtig ist, dass ersterer Stoff durch
Ammoniak, oder gar von selbst an der Luft roth wird. Ich hebe
meine Xylophilin-Extracte schon seit Wochen auf, habe auch
Schnitte, welche damit getränkt waren, stundenlang an der Luft
liegen lassen, ebenso verschiedentlich mit Ammoniak behandelt,
ohne rothe Färbungen zu erhalten.

1 Bot. Zeituug-, 18G2: p. 122. Einige Sätze über die pliysiologische
Bedeutung' der Gerbstoife und der Pflanzenfarben.

694 V. H ö h H (' 1.

Ob (las Xylophilin mit den Gerbstoffen verwandt ist, und aus
diesen liervorgeht, weiss ich nicht, und würde es aucli dann noch
nicht wissen, wenn auch alles das richtig wäre, was Wigand
über die Beziehungen l)eider Körper zu einander im Vorkommen
sagt: Dass nämlich der fragliche Stoff nur in gerbstoffhaltigen
Zellen vorkommen, oder in den Wänden solcher Zellen, welche
ursprünglich Gerbstoff enthielten, auftrete und dass man das Auf-
treten des in Rede stehenden St(»ffes in der Zell wand in gleichem
Schritte, wie der vorher vorhandene Gerbstoff verschwindet, un-
mittelbar verfolgen könne. Da Wigand für diesen wichtigen
Punkt gar keine Belege gibt, so brauche ich ihn nicht im Einzel-
nen zu widerlegen, bemerke aber, dass schon die einfache Er-
wägung, dass die Nachweisung des Xylophilins in der grössten
jMehrzahl der Fälle an das Vorhandensein von Holzstoff gebunden
ist, während Gerbstoff in verholzten und nichtverholzten Zellen
vorkömmt, beweist, dass Wigand dies Alles nicht gesehen
haben kann; es kann ferner z. B. in einer verholzten Zelle a
Gerbstoff und in einer andern in der Nähe befindlichen nichtver-
holzten Zelle h Xylophilin und kein Gerbstoff vorkommen; wirkt
die Salzsäure ein, so kann sich unter allen Umständen nur die
verholzte Zelle, in diesem Falle die gerbstoflfiialtige violett färben;
ebenso gut kann der entgegengesetzte Fall vorkommen. In beiden
Fällen wäre es weit verfehlt, irgend welche Schlüsse daraus zu
ziehen.

Auf noch hinfälligerer Basis beruhen Wigand's Vermuthun-
gen bezüglich eines Zusammenhanges von Xylophilin und Häma-
toxylin. Die beiden Stoffe haben, soweit die jetzigen Kenntnisse
reichen, einfach nichts mit einander zu thun.

In der Abhandlung über die Desorganisation der Pflanzen-
zelle ^ führt Wigand einiges über durch Salzsäure bewirkte
Violettfärbungen in Rinde und Holz der Kirsche an. Er bemerkt,
dass sich die Wände der Markstrahlen, Gefässe und Holzzellen
violett färben ; dass sich die Markstrahleu der Rinde von denen
des Holzes dadurch unterscheiden, dass Jene Färbung nur letzteren
zukommt; ebenso färben sich nach Wigand die Bastzellen violett,
was beim Hoinbast nicht oder nur ausnahmsweise der Fall ist.

» Pringsheim Jalirbucli. f. wisseussch. Botanik, 111, p. ilH.

Histocheinische Untersuchung' etc. G95

Dieses Alles erklärt sich einfach dadurch , dass die einen
verholzt sind, was bei den andern nicht der Fall ist. Die That-
sache ferner, dass sich die in den Gefässen befindliche, nach
Wigand, durch Umwandlung- der Gefässwandung entstehenden
Gummimassen mit Salzsäure violett färben, erklärt sich dadurch,
dass jedes Gefäss von Holzparenchymzellen umgeben ist, welche
sehr viel Xylophilin enthalten, das bei Behandlung mit Salzsäure
heraus diÖundirt, und zumTlieilevon den (nocliholzstoffhaltigen?)
Oummimassen aufgenommen wird. Dieses Holzparenchym hat
Wigand ganz übersehen, was bereits Sanio gerügt hat. *
Wo daher Holzparenchym in so grossen Massen auftritt, dass
es nicht übersehen werden kann, spricht Wigand von einem
abnormen Auftreten desselben, und fügt hinzu, dasselbe werde
durch Salzsäure viel intensiver violett gefärbt als das übrige
Holz ; die Ursache davon ist wieder die, dass es eben die Paren-
chymzellen sind, welche das Xylophilin enthalten, und dieses
daher bei der Diffusion zunächst von ihren Wandungen auf-
genommen vvird.

Gleichzeitig mit Wigand hat auch Böhm^ hiehergehörige
Untersuchungen angestellt. Derselbe zeigt zunächst von zahl-
reichen Beispielen, dass die Violettfärbung von Membranen mit
Salzsäure nicht nur an Holz-, Bast- und Markzellen — wie M u 1 d e r
angab — vorkomme, sondern auch in verschiedenen andern Ge-
weben. Er wendet sich dann gegen die Anschauung von Mulder,
Mohl und Harting, welche in genannter Färbung eiueEiweiss-
reaction sahen und zeigt, dass die vermeintliche Eiweissreaction
durch Farbstoffe bedingt werde, welche, wie es ihm scheint, mit
Gerbstoffen in Beziehung stehen.

K. Müller 3 änderte den Wigand'schen Namen Cyaneogen
in Cyanogen um. Derselbe verwechselte theils mehrere gänzlich
von einander verschiedene Reactionen mit einander, theils bezog
er sie irrthümlicher Weise auf einen und denselben Stoff, nämlich

1 Botanische Zeitung, 1863, p. 22.

2 Sitzungsbericht der Wiener Akademie der Wissenschaften, 45. Bd.,
IL Abth. (1862), p. 399 flf.

3 Flora, 1874, p. 399 (Ueber das Coniferin) ; ferner seine Dissertation
„Die Riude unserer Laubhölzer" Breslau 1875, p. 26 ff. (Cyanogen).

696 V. Höhnel.

auf das Xj'lophiliii. Wie ich aber in dein folgenden Auisat/e über
das Coniferin zeigen werde, treten bei Einwirkung von Phenol
und Salzsäure im directen Sonnenlichte an Querschnitten von
Salix-,Quercus-Zweigenetc.vier verschiedene Reactionen
auf drei verschiedene Stoffe (Lignin, Xylophilin und Coniferin)
ein. Ein Übergehen der grünen oder blauen Färbung in die vio-
lette, Avie M ü 1 1 e r meint, findet nicht statt, die crsteren Färbungen
treten einfach sofort, die violette später ein. Wenn Salzsäure
oder Schwefelsäure für sich nur in den meisten Fällen die
violette Färbung hervorbringen, so beruht dieses bei der Salz-
säure nicht etwa darauf, dass ein vorhergehender Zusatz von
Carbolsäure die Färbung schneller und intensiver erzeugt, sondern
darauf, dass nicht alle Hölzer Xylophilin enthalten.

Bei Sambucus und Robinia gelingt es überhaupt nicht, eine
violette Färbung hervorzubringen. Schon dieser Umstand hätte
Müller auf den wahren Sachverhalt führen können. Auch er
übersah gänzlich die Beziehung dieser Reaction zu den verholz-
ten Membranen. Die beiden Färbungen , welche durch concen-
trirte Schwefelsäure und durch Salzsäure hervorgerufen werden,
sind gänzlich von einander verschieden. Erstere bezieht sich
zumTheile auf das Coniferin, zumTheile auf Zerstörungsproducte
des Holzes, die mit der conc. Schwefelsäure immer entstehen
(dunkelviolett). Nur verdünnte Schwefelsäure erzeugt eine
ähnliclie Färbung, wie concentrirte Salzsäure (hellviolett bis violett-
rosa). Diese beruht auf dem Xylophilin ; sie tritt ganz in derselben
Weise auf, wie die Salzsäure-Färbung, und nie über den ganzen
Querschnitt gleichmässig ein, wie die grüne und blaue Färbung
mit Phenol-Salzsäure.

Dass das Canibium von Pinus, trotzdem es nachweislich
Coniferin enthält, mit Piienol und Salzsäure keine Coniferiureac-
tion zeigt, ist selbstverständlich, denn auch eine concentrirte
Coniferinlösung zeigt dieselbe unter dem Mikroskope nicht.

Ob das Xylophilin ein stickstoft'haltiges Glucosid ist, wie
Müller möchte, lasse ich dahingestellt. Jedenfalls aber sind die
Gründe, welche ihn zu dieser Vermuthung drängen, einfach keine
Gründe: Denn es können mikroskopische Reactionen, welche
sich auf Eiweissstoff"e beziehen , doch nicht auf den Stickstoö'-
gehalt eines Stoff'es schliessen lassen, der gar kein Eiweissstoff

Histochemische Untersuch iiug etc. 697

ist! Auch wenn das Xylophilin stickstoffhaltig ist, braucht es
noch nicht wie ein Eiweissstoff zu reagiren. Überdies ist die
Xylophilinfärbung mit verdünnter Schwefelsäure allein gänz-
lich verschieden von der rosenrothen Färbung, welche man mit
Zucker und Schwefelsäure bei Eiweissstoffen erhält. Auch R.
Mull er hält den Stoff für in der Membran eingelagert, erkannte
aber auch nicht seine Beziehung zum Holzstoff. Er stimmt der
Wigan d'schen Ansicht, dass das Xylophilin aus Gerbstoff ent-
stehe, nicht bei; indess führt er als Grund die unrichtige That-
sache an, dass jenes nur in der Wand vorkomme, während die
Gerbstoffe nur im Inhalte vorkämen.

Ausser von den genannten Autoren, die sich ausführlicher
mit den in Rede stehenden Färbungen beschäftigten, wurden
diese noch mehrfach von Mikroskopikern beobachtet. Sie wurden
indess häufig auf andere Stoffe gedeutet; gewöhnlich auf Eiweiss-
stoffe, in Weidenzweigen auf Salicin.

So zunächst von Mulder,^ der in dem Violettwerdender
Zellmembranen mit Salzsäure eine Proteinreaktion erkannte.
Mulder behauptet, dass alle Holzzellen die genannte Färbung
zeigen, was schon Böhm als unrichtig erkannte. Er bemerkte
auch, dass die jüngsten Holzzellen, mit Salzsäure behandelt, un-
gefärbt bleiben, und schliesst daraus, dass die Proteinsubstanz
erst später, bei dem Dickwerden der Zellen in der Wand abge-
lagert werde.

Auch Mohl^ und Harting^ vertraten die Ansicht, dass die
Salzsäure -Färbung von Zellmembranen durch Eiweissstoffe bedingt
werden.

Unter Anderem gehört hieher die rosenrothe Färbung, welche
H artig* durch mehrstündige Einwirkung von verdünnter
Schwefelsäure auf Holz- und Bastfasern erhielt, während zu
gleicher Zeit dieCambiumwandungen ungefärbt blieben. Hartig
schliesst daraus auf eine ursprüngliche Verschiedenheit der Cam-

1 Mulde r, Physiolog. Chemie.

2 Vegetab. Zelle, p. 31.

3 Bot. Zeitg., 1846, p. 64

* Über die Einwirkung von verdünnter Schwefelsäure auf die Abla-
gerungsschichten der Zellwände in deren jugendlichstem Zustande. Bot.
Zeitung, 1855, 223.

698 V. Höhuel.

biumwandungen von den späteren Verdickungsschiehten. Er
bemerkte aucli, dass sieb immer nur eine äussere Zone des Holz-
körpers rosa färbte, und ziebt den Scbluss, dass der Zeitraum,
wäbrend welcbem die Verdickungsscbicbten rotb gefärbt werden
können, nur ein kurzer sei.

Die ricbtige Erklärung ist einfacb die, dass die Cambium-
wandungen nicbt verbolzt sind, was nicbt mebr für die sieb rosa
färbenden Wände gilt, und dass sieb das die Färbung bedingende
Xylopbilin in den Zellen der Rinde befindet, und sieb von da aus
in dem Reagens verbreitet, wodurcb zuerst eine peripberiscbe
Zone des Holzkörpers die Färbung erhalten muss.

Von Wiesner^ und Weiss wurde gelegentlieb ebenfalls
intensive Violettfärbung mit Salzsäure an verdiekten Zellen von
Aesculus, TiHf(,Populns, Zr/r/.f und anderen Pflanzen aufgefunden.

Nacb einer Angabe von W e i n z i e r 1 ^ tbeilte Prof. W i e s n e r
in seinen Vorlesungen über experiraentale Pflanzenpbysiologie
mit, dass die bei Bebandlung von Ficbtenbolz mit Salzsäure ein-
tretende rosenrotbe Färbung nicht von Coniferin berrübre, sondern
von einem andern Körper, der in jMark und Rinde seinen Sitz
bat, was vollkommen mit den von mir gefundenen Resultaten
Übereinstimmt.

IL Über das Coniferin,

Im Jabre 1861 entdeckte Tb. Hartig-^ im Cambialsafte N^on
Lariam europaea einen krystallisirten Körper, welcben er mit dem
Namen Zr/Wfm belegte ; als er jedoch später denselben Körper
auch bei anderen Couiferen, nämlich Äbies excelsa und pectmata,
Pinns Strohus und Cemhra fand, nannte er ihn Abiethi, welcher
Name schliesslich durch Coniferin ersetzt wurde, da ihn schon
«in aus Terpentin gewonnenes Harz längst führte.

1 VorLäufige Notiz über die directe Nachweisung des Eisens in den
Zellen der Pflanzen. Sitzungsberichte der mathemat.-nat, Classe d. k. Aka-
demie in Wien, 40. Bd. (1860), p. 276, Anm.

2 über das Vorkommen der Glycoside etc. 1877. Aus: Wiss. Mitth.
a. d. akad, Verein d. Naturhist. in Wien.

3 Ilartig, Jahrbuch für Förster, 1861, Bd. I, 263 fif.

Hislochemische Unteisiicliung etc. 699

Fünf Jahre darauf untersuchte K u b e 1 ^ diesen Stoff genauer,
und fand, dass er ein Glucosid ist, dessen Eigenschaften er zum
Theile feststellte ; derselbe fand unter Anderem auch einige sehr
charakteristische Reactionen des Coniferins. Ähnlich wie Salicin
durch Schwefelsäure rotli gefärbt wird, wird Coniferin durch die-
selbe concentrirte Säure violett; ferner fand er, dass concen-
trirte Salzsäure das Coniferin in der Kälte ohne Färbung löst,
aber beim Erwärmen und Verdampfen der Lösung ein intensiv
blau gefärbter "Niederschlag auftritt. Kübel sagt nun, dass man
durch diese Reactionen, vorzüglich aber durch concentrirte
Schwefelsäure das Coniferin sehr leicht in den Nadelhölzern
nachweisen kann; es genüge hiebei zu einem Querschnitte con-
centrirte Schwefelsäure hinzuzufügen,- das junge Holz und der
Bast färbten sich hiebei violett.

Ich brauche kaum zu bemerken, dass diese violette Färbung
mit dem Coniferin nichts zu thun hat, sondern vom Xylophilin
herrührt.

F. Tiemann und W. Haarmann^ stellten zu Beginn der
70er Jahre die chemische Natur des Coniferins und seiner Zer-
setzungsproducte vollständig fest. Sie machten auch die inter-
essante Entdeckung, dass die schon lange bekannte und in allen
Lehrbüchern aufgenommene Reaction auf Phenol mit Hilfe eines
mit Salzsäure befeuchteten Fichtenspahnes von Coniferinspuren
herrührt, welche im Fichtenholze enthalten sind. Bringt man
ferner nach der Angabe dieser beiden Chemiker etwas mit Phenol
und Salzsäure befeuchtetes Coniferin in das directe Sonnenlicht,
so wird es fast augenblicklich intensiv blau; bei Ausschluss des
directen Sonnenlichtes aber erst nach einiger Zeit,

E. Tangl machte kurze Zeit darauf eine vorläufige Mitthei-
lung ^ über das Coniferin. Er ging von der erwähnten Phenol-
Salzsäure-Reaction aus, untersuchte einige Hölzer mikroskopisch
mit Hilfe derselben, indem er hoffte, auf das hiebei eintretende
Verhalten eine ganz bestimmte mikrochemische Methode basiren
zu können. Er fand, dass wenn man einen dünnen Schnitt eines

1 Kübel, Journ. f. praktische Chemie, 97. Bd. (1866, I), p. 2-io f.

2 Über d. Couiferin und seine Umwandlung in das aromat. Princip d.
Vanille. Ber. d. deutsch, ehem. Gesellschaft zu Berlin, 1874, p. 608 fF.

3 Flora, 1874, p. 239.

Sitzli. d. mathem.-iiaturw. Gl. l.XXVI. Bd. I. Abth. 45

700 V. Höhne 1.

mit wässeriger Carliolsäure wohl iinprägnirteii Ficlitenliolzstiickes.
auf dem Objeetträger mit Salzsäure behandelt, derselbe eine
schöne, fast bis blaugrüne Färbung erhält, die unter dem ]\Iikro-
skope selbst in sehr feinen Schnitten mit grosser Dt-utlichkeit
wahrgenommen werden kann; aus der kurz vorher erschienenen
Arbeit von T i e m a n n und H a a r m a n n ersah T a n g 1 , dass sich
jene Reaction auf das Coniferin beziehe, und schloss, da er sie
auch hQ\ Sambucus nigra, Popiiliis^ baisam if er a, Fra.vinus excelsior
und Vitis vinifera eintreten sali, dass auch diese Pflanzen coni-
ferinführend sind , und daher dieses Glncosid viel weiter ver-
breitet ist, als bisher angenommen wurde, und es namentlich
nicht auf die Coniferen allein beschränkt sei.

Indessen hatte diese vorläufige Mittheilung keine ausführ-
liche Abhandlung im Gefolge, es erschien hingegen drei Momite
darauf in derselben Zeitschrift eine andere darauf Bezug habende
Mittheilung von R. Müller, ^ welche ich bereits zum Theile
besprochen habe. ^ Dieser bezog alle beim Behandeln mit Phenol
und Salzsäure auftretenden Reactionen auf einen und denselben
Stotf, nämlich das Cyaneogen Wigand's, das ich Xylophilin
genannt habe, und behauptet, dass dieses der von Tan gl für
Coniferin gehaltene Stoff sei. Da ich MüUer's kurze Mittheilnng
zum Theile schon kritisirt habe, gehe ich hier darauf nicht weiter
ein, um so mehr, als sich das Mangelhafte derselben sowohl aus
dem Xylophilin-Anfsatze, wie aus dem nun folgenden ganz von
selbst ergibt.

Diese Mittheilung mag die Ursache des Ausbleibens der
ausführlichen Arbeit Tangl's gewesen sein.

Ohne zunächst auf das Coniferin Rücksicht zu nehmen, habe
ich, nachdem ich den Korkstoff mikrochemisch genau charakte-
risirt hatte, lediglich von der Absicht ausgehend, mir Holzstoff-
Reactionen zu verschaffen, die allbekannte und nun schon mehr-
fach genannte Phenolsalzsäure-Reaction dazu benützt. Ich habe
in der That in dieser Reaction ein sehr gutes Mittel, verholzte
Membranen zu erkennen, gefunden, und kann dieselbe als eine
sehr ausgezeichnete Reaction auf verholzte Membranen bezeichnen.

1 R. Müller, Flora, 1874, p. 399.

3 Siehe den historischen Anhang zum Capitel über das Xylophilin.

Histochemische Untersuchung etc. 701

Ich habe dieselbe an allen möglichen verholzten Membranen
geprüft, undimmer gefunden, dass diese unter gewissen, gleich
ncäher zu schildernden Umständen eine sehr schöne gelbgrüne,
grasgrüne, blau- oder spangrüne Färbung annehmen; die Art der
Färbung hängt von der Dicke des Schnittes und der Qualität des
Objectes ab. Um aber diese oft überraschend schönenFärbungen zu
erhalten, genügt es nicht, den Schnitt mit Phenol und Salzsäure zu
befeuchten, wie Tan gl angibt, sondern es gehört hierzu noch
das directe Sonnenlicht. Wenn man den Schnitt erst mit Phenol
und dann mit Salzsäure befeuchtet, so wird jenes von dieser nicht
sofort aufgelöst, und wenn ersteres in etwas zu grosser Menge
beigefügt wurde, überhaupt nur theilweise. Es bleiben dann an
den Zellwänden Phenoltröpfchen hängen, welche das Bild verun-
stalten. Ich benütze daher zum Zwecke der Reaction eine con-
centrirte kalte Auflösung von krystallisirtem, möglichst reinem
Phenol in concentrirter Salzsäure und verschaffe mir diese in der
Weise, dass ich das Phenol in der Wärme in möglichst wenig
Salzsäure auflöse und während dem Erkalten soviel Salzsäure
langsam liinzufüge, als nothwendig, um die entstehende Trübung
wieder aufzulösen. IMit der so erhaltenen, vollkommen klaren
Flüssigkeit erzielt man nun sehr reine und schöne Präparate,
wenn man klare, aber nicht zu dünne Schnitte mit mög-
lichst wenig davon befeuchtet und unter dem Deckglase dem
directen starken Sonnenlichte aussetzt; es genügt, wenn die
Bestrahlung y^ — 1 Minute dauert, nach dieser kurzen Zeit hat
der Schnitt die intensivste Färbung; dauert die Besonnung länger,
so nimmt die Stärke und Lebhaftigkeit der Färbung immer raelir
und mehr ab, und wird diese meergrün oder gelbgrün. Hat man
daher directes Sonnenlicht zur Verfügung, so empfiehlt sich diese
Reaction als eine sehr vorzügliche und empfindliche auf Holzstoff;
Membranen, welche sich mit Chlorzinkjod bläuen, sowie jene
Korke, die ich in Folge genauerer Untersuchung als sehr holz- und
zellstoffarm erkannt habe, bleiben , sowie auch Epidermen, voll-
kommen farblos, oder färben sich in Folge des Salzsäure-Zusatzes
schwach gelblich und zeigen nie grünliche Färbungen.

Die so hergestellte grüne Färbung ist aber nicht haltbar,
man muss daher das Präparat sofort untersuchen. Es hält sich
dasselbe um so länger, je geringerer Helligkeit es ausgesetzt ist;

45*

702 V. Höhnel.

also im Dunkeln am läng'sten, während die Färhung im directen
Sonnenlichte sehr rasch verblasst.

Um überhaupt eine schwächere oder stärkere Grünfärbung
in der verholzten Membran durch Phenol-Salzsäure (wie ich das
Reagens forthin bezeichnen werde) hervorzubringen, ist allerdings
directes Sonnenlicht nicht nothwendig; allein die ohne dieses
erzeugten Färbungen sind meistens sehr schwach und oft nur
gelbgrün; in keinem Falle lassen sie sich mit den mit Hilfe der
directen Bestrahlung erzeugten, die meist von überraschender
Schönheit sind, vergleichen.

Das directe Sonnenlicht kann man einigermassen, aber nicht
ganz durch künstliches Licht ersetzen; wenn man das Licht
einer grossen Gasflamme mit Hilfe einer Linse auf das Object
concentrirt, so erhält mau auch oft ganz intensive grüne Färbun-
gen, die indessen nie den Glanz der in directer Sonne erzeugten
erreichen. Auch ist bei künstlichem Lichte eine längere Bestrah-
lung nöthig, welche selbstverständlich nie so intensive Färbungen
erzeugen kann, da während der Dauer derselben immer zugleich
Verblassung stattfindet, wie aus bereits Gesagtem hervorgeht.

Ich habe diese Reaction an zahlreichen Objecten, den ver-
schiedensten Pflanzentheilen geprüft, und kann dieselbe als eine
unter Umständen (directes starkes Sonnenlicht) sehr brauchbare
lind empfindliche Holzstoff-Reaction empfehlen. Einzelne Objecte,
wie z. B. Querschnitte durch Orchideen -Luftwurzeln, manche
nionocotyle Stengel, einzelne Hölzer (z. B. Evonymus, Aesculus,
Conifereu) sind, wenn richtig zubereitet, wirkliche Prachtobjecte.

Indessen ist die Reaction selbst nicht das Resultat eines
so einfachen Vorganges, wie man nach dem bisherigen glauben
könnte ; schon der Umstand, dass hier mehrere Reagentien —
Phenol, Salzsäure, Sonnenlicht — mitwirken, um die Färbung
hervorzubringen, von welchen einzelne vielleicht selbstständig zu
wirken im Stande sind, lässt die Vermuthung aufkommen, dass
man es hier, wenigstens in vielen Fällen, mit einer zusammen-
gesetzten Reaction zu thun habe ; und dieses ist in der That
der Fall.

Zunächst fand ich, dass die Salzsäure schon an und für sich
eine doppelte Wirkung auf verholzte Membranen auszuüben im
Stande ist.

Histochemische Untersuchung etc. 70b

1. Werden alle verholzten Membranen durch dieselbe mehr
oder minder stark gelb oder g-riinlich-g-elb gefärbt, manche sehr
intensiv, andere eben bemerkbar; diese Färbung zeigt sich na-
mentlich an Hölzern, aber auch sonst. Besonders schön und
intensiv werden gefärbt fast alle untersuchten monocotylen Gefäss-
bündei und Sklerenchymscheiden, namentlich die der Gräser und
Cyperaceen; ferner sehr auffällig eine Anzahl von dicotylen
Pflanzen, so Robinia Pseudoacacia, Myricaria gernuixica, Rham-
nns cathartica, Rosa, PhiJndelphns corouarius, Gynmociadus cana-
densis, Clematis recta uud angnstifoUa, Chaerophyllum (mreum,
Selnginelld Kraussianai Beta marittima und z. a, ; andere Pflan-
zen, wie Gcdium Mollugo zeigen eine mehr grüne Färbung etc. ^

Diese Gelbfärbung tritt momentan auf; dauert die Einwir-
kung der Salzsäure länger, einige Stunden, so färben sich alle
verholzten Membranen mehr weniger schmutzig fleischfarben,
manchmal fast violett, in anderen häufigen Fällen tritt eine unbe-
stimmte ins Graue oder Braune ziehende Färbung ein. Diese
Färbungen sind jedenfalls Folge einer zerstörenden Einwirkung
der coucentrirten Salzsäure auf die verholzten Membranen; macht
man den Versuch nicht unter dem Deckglase, wie es bisher
gemeint ist, sondern im Grossen mit einem Stücke Holz, so färbt
sich dieses nach kurzer Zeit schwarz-violett, und die Salzsäure
nimmt zugleich eine dunkelviolette Färbung an ; auch Flaschen-
kork nimmt nach längerer Einwirkung von Salzsäure eine violett-
schwarze Färbung, welche wie der Augenschein und die Dauer
des Versuches lehren, nur von Zersetzungsproducten der Wand-
bestandtheile herrühren kann.

2. Diese schwarzviolette Färbung hat aber gar nichts zu
thun mit der hell- und reinvioletten Xylophilinfärbung, welche
ebenfalls nach kurzer Einwirkung der Salzsäure entsteht, und
zwar, wie ich ausführlich gezeigt habe, bei etwa Yj aller Holz-
gewächse und Yg aller krautigen Pflanzen in den verholzten
Membranen eintritt. In manchen Fällen ist jedoch jene unter 1.
erwähnte fleischfarbene bis violette Färbung so intensiv und

1 Von jenen Pflanzen, welche mit Salzsäure eine speeifische Färbung
geben, ist abgesehen; so gibt Lumiitm eine voüie, Äucitbajapoiiica schwarze
Färbung etc.

704 V. Ilölinel.

täusclieiKl, dass es schwer fällt, beide zu unterscheiden. Hieher
gehört ein Theil jener Pflanzen, welche ich in der l\. Rubrik
(„Xylophiliu kommt wahrscheinlich vor") der Tabelle auf p. 2 /f
verzeichnet habe. Eine Verwechslung kann indess bei aufmerk-
samer Beobachtung ihrer Entstehung in keiner Weise geschehen,
da sie sich gleichmässig über alle verholzten Membranen erstreckt,
während die viel schönere Xylophilinfärbung von gewissen Stellen,
den Sitzen des Xylophilins , ausgeht; nur fertige Reactionszu-
stände können täuschen.

3. Tritt nun zur Salzsäure das Phenol, so wird die Wirkung
jener nicht aufgehoben. Wo Xylophiliu vorhanden ist, reagirt es
mit Phenol-Salzsäure gerade so, wie wenn nur Salzsäure vor-
handen wäre; doch habe ich beobachtet, dass die Xylophilin-
färbung bei Gegemvart von Phenol etwas rascher eintritt, was
auch R. Müller angibt. Ein Intensiverwerden findet jedoch nicht
statt. Wahrscheinlich tritt das Xylophiliu bei Gegenwart von
Phenol rasciier in Lösung und wird daher auch schneller von den
holzstotfijaltigen Membranen aufgenonnnen. Jedenfalls wirkt das
Phenol in keiner Weise chemisch auf das Xylophilin ein.

Hingegen bewirkt die Gegenwart von Phenol in der Salz-
säure die Grünfärbung aller verholzten Membranen; die Grün-
färbung im d i r e c t e u S 0 u n e n 1 i c h t e i s t a b e r das Resul-
tat einer doppelten Reaction; theils wird sie von dem Lignin
selbst, theils von Coniferin bewirkt. Dieses letztere ist
möglicherweise ein constanter Begleiter des Holz-
stoffes. In diesen wenigen Worten fasse ich das Hauptresultat
der nun folgenden Untersucliung zusammen. Nun wird auch die
Wahl des Tiiels verständlich sein. Es soll nun die Aufgabe der
folgenden Zeilen sein, zunächst zu zeigen, in welcher Weise in
demselben Schnitte diese verschiedenen Färbungen und ihre
Ursa'chen auseinander zu halten sind, und dann die Richtigkeit
der gemachten Behauptungen theils zu beweisen, theils doch zu
einiger Wahrscheinlichkeit zu erheben.

I. Zunächst will ich einen Versuch mittheilen, wadchen ich
mit 9 verschiedenen, xylophilinführenden, meist holzigen Pflanzen
durchgeführt habe, nämlich mit Aesculus Hippocastannni, Anipe-
lospi'^ hi'deracea, Betuht alhn, Cdstaned vesca, Crntaegus O.vya-

Histochemisehe Uutersucliuiig" etc. 70o

4;antha, Polygonuni Sieboldii, Ables e.vcelsa, Snfi.v purpiirea iiiid
Ribes alpinum.

Benetzt mau Quersclinitte durch dünne Zweige dieser
Pflanzen mit concentrirter Salzsäure, so tritt zunächst sofort in
allen verholzten Membranen eine mehr minder deutliche Gelb-
färbung- ein. Da jedoch diese Pflanzen alle xylophilinreich sind,
so wird diese Gelbfärbung stellenweise allmälig durch eine schöne,
violette verdrängt. Zu diesen Erscheinungen ist Sonnenlicht nicht
nöthig; nimmt man statt Salzsäure Phenolsalzsäure, so tritt die
violette Färbung in derselben Weise wie früher ein, während
sich alle verholzten Membranen sofort mehr weniger schön grün
und zwar gelb- bis spangrün färben. Wirkte dabei zugleich
•durch ganz kurze Zeit starkes directes Sonnenlicht ein, so wird
die grüne Färbung viel intensiver und schöner, während die
violette Färbung dadurch nicht beeinflusst wird. Lässt man nun
die so intensive violette und grüne Färbungen aufweisenden
Schnitte im directen Sonnenlichte trocknen, so geht die Grün-
färbung in eine himmelblaue über, während die violette in ihrer
ursprünglichen Nuance erhalten bleibt. Je schöner und intensiver
die Grünfärbung im feuchten Zustande des Präparates ist, desto
schöner und auflälliger wird die himmelblaue Färbung im trocke-
nen. Diese tritt am schönsten bei Aesculus, Custanca, Salix,
Pinus und Crutaef/us auf. Bei letzterer Pflanze wiid sie indess
zum grossen Theile durch die violette Färbung verdeckt. Wenn
der Versuch gut gelungen ist, wozu ein dickerer Schnitt noth-
wendig ist, sowie richtige Dauer der Einwirkung und eine genü-
gende Stärke des Sonnenlichtes, so sind die genannten Pflanzen
sowohl imfeuehten, wie im trockenen Zustande prachtvolle Objecto.

Macht mau dieselben Operationen mit Schnitten, welche
■etwa »/^ Stunde lang mit destillirtem Wasser ausgekocht wurden,
so treten ganz die nämlichen Erscheinungen ein, nur die violette
Färbung bleibt aus; die Erklärung davon ist, nach'dem über das
Xylophilin Gesagten, selbstverständlich. Es wird dieses ganz ein-
fach aus den Inhalten herausgelöst und kann daher dann die
violette Färbung nicht eintreten.

Kocht mau aber den Schnitt längere Zeit, mehrere Stunden,
mit überschüssigem, mehrmals gewechseltem Wasser aus, so
tritt alles ebenso wie früher ein, aber ausser der violetten Fär-

706 V. Hölinel.

biing bleibt aucb die himnielbbuio oder hla.ssl)lauc Färbung (naolr
dem Trocknen) aus. Die grüne Plienol- Salzsäure -Färbung mit
directem Sonnenlichte ist weniger schön wie früher. Da nun nacb
dem Trocknen die himmelblaue Färbung, welche für das Coni-
feriu so charakteristisch ist, ausbleibt, so muss meiner Annahme
nach, dieses herausgelöst worden sein, wenigstens zum grossen
Theile. Die Grünfärbung im feuchten Zustande gehört aber nicht
nur dem Coniferin, sondern auch dem Holzstoff an , da sie auch
von solchen Schnitten noch gezeigt wird, die lange ausgekocht
wurden.

IL Dass die mikroskopische Reaction a^ou Phenol-Salzsäure
mit dem Fichtenspane von Coniferin herrührt, kann nach Tie-
mann und Haarmann's Angaben wohl keinem Zweifel unter-
worfen sein. Die Reaction geht in der Weise vor sich, dass der
mit dem Reagens befeuchtete Spahn zunächst eine grüne Färbung'
annimmt, welche nach dem Abtrocknen in der Sonne in eine
himmelblaue übergeht. Aber ganz genau so, wie ein Fichtenspan
verhalten sich alle von mir untersuchten Coniferen : Pimis Strobus
und K/'Irestris ; Arancoria excclsa, Gingko biloba, Juniperus com-
munis und virfjiniana, Larix europnen, Taa'odinm distichum,
Tüivns baccatn, Thuja occideutalis und orientalis. Es kann nicht
daran gezweifelt werden, dass die Ursache dieses gleichen Ver-
haltens der gleiche Stoff sein muss; also Coniferin bei allen die-
sen, und da ich keine Ausnahme fand, wahrscheinlich überhaupt
bei allen Coniferen vorkömmt. ^

Ich habe indess ausserdem noch über 100 verschiedene
Holzarten genau in derselben makroskopischen Weise geprüft,
und bin zum Ergebnisse gelangt, dass, wenn jene Blaufärbung,
nach dem Trocknen in der Sonne in der That von Coniferin her-
rührt, dieses in grösserer oder geringerer Quantität bei allen
untersuchten Holzaiten vorkömmt. Dabei ist zu bemerken, dass

1 Ich bemerke hier, dass ein Anoiiyimis vorsclilng", die Viiuillinuewin-
nuiig- mit derHolzstoffi'abrication zu verbinden. Die Flüssiglceit, welche bei
der Behandlung des Nadelholzes niit Natronlang-e unter hohem Druck\?
abfällt, soll nach dem Ansäuern nach einigen Tagen einen Vanillegeruch
zeigen. Doch ist die Bildung des Vanillins bei dieser Operation nicht ge-
nauer nachgewiesen. (Jahresbericht über die Fortschritte der Chemie von
Fittica für 1S75, 482, und Dnigler's polytechn. .Journal, 21(3. Bd. p., ;!72.)

Histocheniische Untersachung etc. 707

nielit nur jene Blaufärbung genau in der Nuance mit der von
Pinus etc. übereinstimmt, sondern auch die Art und Weise, die
Eascliheit des Auftretens etc., so dass der P'ärbungsvorgang bei
allen Hölzern den Eindruck desselben chemischen Processes
machte.

Die Intensität der Färbung war hingegen sehr verschieden,
wie von vorne herein zu erwarten war, da es nicht zu gewärtigen
war, dass das Coniferin bei allen Arten in gleicher Menge vor-
handen sei. Viele Hölzer indessen zeigten eine Färbung, welche
auch in der Stärke vollkommen mit der von Phiiis übereinstimmte,
so dass wenigstens bei diesen an die Gegenwart von Coniferin
nicht gezweifelt werden kann, Hieher gehören, z. B. Dapline
Mezereum, Ailanthusglandulosa, Amorphafruticosa, Alnus incana^
Cuialpa syringaefoUa, Clematis Vitalba, Cereus triangulär is,
Cornus sauguinea, Econymus europaeus, Gymnocladus camidensis,
Hy drangen nivea u. v. a.

Bei anderen war die himmelblaue ebenfalls ganz rein, aber
blässer, z. B. bei Hex aquifoUunu Ligiistrum vulgare, Loniccra
Xylosteum und Periclynieniiii/, Lycium harbaruni, ßlyricaritc ger-
manica, Syringa vulgaris, Syniphoricarpus racemosus etc.

Endlich gibt es unter den Hölzern noch eine dritte Gruppe,
wo die rein blaue Färbung durch eine andere Reaction getrübt
ist, und nur stellenweise zum Vorschein kommt. Dieses kann
entweder durch das gleichzeitige Auftreten von Xylophilin
bewirkt werden, oder durch eine starke Gelbfärbung des Holzes
durch die Salzsäure.

Das erstere ist der Fall bei allen xylopliilinreichen Hölzern,
in höherem oder geringerem Grade, je nach dem gegenseitigen
Verhältnisse der Xylophilin- und Coniferinmenge.

In manchen Fällen tritt die Störung durch das vorhandene
Xylophilin fast gar nicht hervor, oder nur in den äusseren Holz-
partien, wenn nämlich das Holz keines oder nur wenig enthält
und der benutzte Zweig nicht zu dünn ist. Dies ist der Fall bei
Calluna vulgaris. Aesculus Hippocastanum, Acer caivpestre, Casta-
nea vesca, Corylus Avellana , P/iiladelp/ius coronarius , Platuiius
Orientalis, Salix purpurea und andere. Bei diesen war die Fär-
bung fast ebenso rein, wie bei den untersuchten Coniferen.

708 V. Höhnel.

Wo aber das Xylopliiliii selbst im Hol/.c rciohlicb vorkommt,
wie bei den Arayg-daleen und Pomaceen, oder sonst jenes aus
der dnrclischnitteuen Rinde etc. leiclit auf das Holz diffiindiren
konnte, da konnte selbstverständlich keine reine Blaufärbung-
erzielt werden, obwohl man aus den auftretenden Färbungs-
erscheinungen einen sicheren Schluss auf das Vorhandensein
von Coniferin ziehen konnte.

Solche Mischfärbimgen zwischen Himmelblau und Violett
erhielt ich bei Centradenia grandif'olui , mehreren Prunus- kxiQXi,
Cratcicgus, Cydouia, Fagiissilvatica^ Bctula alba, Ampelopsishede-
racea, Prrsica vulgtirU, Pyrus, Ribes, Soibiis, liosa etc.

Hingegen wurde die reine blaue Färbung durch die gelbe
Salzsäure-Färbung- des Holzes in eine spangrüne bis blaugrüne
verwandelt ebenfalls bei vielen Arten; m Negando fraxbiifoUnin,
Acer pseudoplatantis und platmioides, Broussotietia papyri/'erd,
Caragmia arborescens, Cdtis occidi'nt'ilis, Coriaria myrt'ifoUa,
Hibiscufi syri((cus, Cylisiis Laburnum, Dcutsia scabra, Hidianthe-
■mum mut(djile, Fra.vhnis cwce/sior, Kerrid jdpotiicu, Pelargonium
zonale etc.

Bei allen diesen Hölzern, und auch den xylophilinhaltigen,
zeigten sich aber immer auch Stellen, wo die Coniferinfärbung
reiner oder fast rein war.

Bei manchen Hölzern, die xylophilinführend sind, kam auch
noch die ins Grüne ziehende Nuance der Blaufärbung hinzu.
Aber bei keinem aller überhaupt untersuchten, konnte über die
Gleichartigkeit der Erscheinung- bezüglich des blaureagirenden
Körpers ein Zweifel sein. Es kann kaum einem Zweifel unter-
liegen, dass jener dritte Körper, welcher gewiss in allen Hölzern
vorkömmt, derselbe ist, welcher die reine Blaufärbung des Coni-
ferenholzes unter den gleichen rmständen und in genau derselben
Weise bewirkt, nämlich Coniferin. Denn alle angeführten That-
sachen beweisen, dass alle Hölzer in directem Sonnenlichte mit
Phenol-Salzsäure eine Reaction zeigen, welche mehr oder weniger
genau mit der übereinstimmt, w^elche Fichtenholz unter denselben
Umständen zeigt. Überall tritt dieselbe Reaction unter denselben
Bedingungen in derselben Zeit auf, und wo die Färbung- nicht
ganz übereinstimmt mit der des Fichtenholzes , ist die Ursache
davon in dem gleichzeitigen Eintreten anderer Reactionen erkenn-

Histochemische Untersuclniug etc. 709

bar. Dieses Alles deutet auf eine uud dieselbe Ursache liiu, einen
Stoff nämlich, der allen diesen Hölzern gemeinsam ist. Wenn
es nun für die Coniferen keinem Zweifel unterworfen ist, dass
dieser Stoff das Coniferin ist, so ist das Vorkommen desselben
für die übrigen Hölzer zum Mindesten höchst wahrscheinlich.

HI. Dass die himmelblaue Färbung- im trockenen Zustande
nicht von Lignin oder überhaupt einem unlöslichen Körper her-
rührt, darüber kann nach dem sub I. Mitgetheilten kein Zweifel
sein. Denn wenn es auch nothwendig- ist, den Schnitt viele
Stunden lang mit mehrmals gewechseltem Wasser zu kochen, so
bevv^eist dieses nicht etwa, dass wir es hier mit einem in Wasser
sehr schwer löslichen Körper zu tiiun haben, da der betreifende
Körper in der Membran auftritt, und daher auf keinem Falle leicht
aus denselben entfernt zu werden braucht, selbst dann, wenn er,
wie dieses beim Coniferin thatsäehlich der Fall ist, in heissem
Wasser leicht löslich ist. Die Möglichkeit, dass ein so leicht lös-
licher Körper, wie das Coniferin in der That einem so langen
Kochen widerstehen könne, kann aber nicht weggeläiignet wer-
den, nachdem wir im Xylophilin einen Körper von ähnlichen
Eigenschaften kennen gelernt haben. Ein mit Xylophilin getränk-
ter Schnitt konnte 20 Minuten lang in Wasser gekocht werden,
ohne grossen Verlust an jenem. Es ist aber klar, dass ein blosses
Tränken des Schnittes mit einer Lösung den Stoff nicht entfernt
so fest einverleiben kann, als dieses möglich wird, wenn derselbe
durch den Lebensprocess selbst an Ort und Stelle entsteht, wie
dieses für das Coniferin wahrscheinlich ist.

Zudem haben wir es im Coniferin mit einem Stoffe zu thun,
der selbst noch in spurenhafter Menge mit Phenol-Salzsäure ganz
intensive Färbungen gibt, dieses zeigt das Fichtenholz, welches
ihn bestimmt enthält. Wenn nun schon Spuren, wie in diesem
sicheren Falle, so intensive Färbungen geben, so ist es klar, dass
es überhaupt schwierig sein muss, Coniferin aus einer Membran
durch blosses Auslaugen so weit zu entfernen, dass nicht einmal
Spuren von Färbungen entstehen. Wenn man diese Thatsachen
nnd Möglichkeiten im Auge behält, so wird es verständlich, wieso
es kommt, dass selbst gewöhnliches holzstoffhaltiges Papier mit
Phenol-Salzsäure unter günstigen Umständen ganz auffällige
Blaufärbungen gibt. Jedes gewöhnliche weisse Papier enthält

710 V. Höhnel.

vcvliolzte lind iiiclitvcrholzte Membranfetzen. Von der Gegen-
wart beider kann man sicli leiclit sowohl durch Xylophilin-Salz-
säure, als auch durch Anilinsalze überzeugen. Man erhält damit
intensive Violett-, respective Gelbfärbung, und die mikroskopische
Untersuchung lehrt, dass sich diese starken und schönen Fär-
bungen nicht auf alle Faserelemente des Papiers erstrecken,
sondern auf nur einen geringen Tlieil desselben, nämlich den
verholzten. Die Stärke der Färbungen des Papiers richtet sich
daher ganz nach dem Gehalte an verholzten Membranen. Gewisse
Papiere, in erster Linie schwedisches Filtrirpapier, welches fast
aus reiner Cellulose besteht, färben sich mit beiden Reagentien
nicht oder nur spurenhnft.

Ich habe nun mit sieben verschiedenen Papiersorten einen
Versuch gemacht, welcher aufs Deutlichste zeigte, dass der Grad
der Blaufärbung dieser Papiere mit Phenol-Salzsäure ganz und
gar von der Quantität Holzstoff abhängt, welche darin enthalten
ist, also mit der Stärke jener gelben und violetten Färbungen zu-
und abnimmt. Dieses ist der deutlichste Beweis dafür, dass jene
Blaufärbung durch Phenol-Salzsäure im Papiere in der That von
den verholzten Membranen ausgeht und daher durch dieselbe
Ursache bedingt wird, durch welche jedes Holz für sich die
Erscheinung zeigt. Mit den verholzten Membranstücken gelangt
in das l*apier auch das Coniferin, welches darin enthalten ist.
Durch diesen Versuch ist aber auch zu gleicher Zeit der Ein-
wand erledigt, dass die Blaufärbung des Papieres möglicher-
weise mit jener des Holzes gar nichts zu thun hat, und lediglich
von einem und demselben bei der Bereitung zugeführten Stoffe
herrühren kann. Da abgesehen von der Verschiedenheit der Roh-
stoffe die Bereitungsweise der Papiere ziemlich conform ist, und
ferner der Versuch lehrte, dass ganz verschiedene Papiersorten
conforme Resultate gaben, die nur von der Holzstoffmeiige ab-
hingen, die sie führten, so entfällt jener Einwand.

Auch ist zu bemerken, dass reine Salzsäure jene Blaufärbung
des Papieres nicht bewirkt. Sie bringt nur eine Gelbfärbung her-
vor, deren Stärke wieder nur von der Holzstoffmenge abhängt.
Auch lehrte die mikroskopische Untersuchung, dass nur verholzte
Membrantheilchen durch Phenol-Salzsäure grün, respective blau
gefärbt wurden. Die Thatsache, dass selbst die im fertigen

Histochemische Untersuchung etc. <11

Papiere befindlichen Membranf'etzen coniferiubaltig sein sollen,
trotzdem dieselben mannigfache Waschoperation durchgemacht
haben, hat einen hohen Grad von Unwahrscheinlichkeit an sich.
Indessen genügt es, zwei andere im Auge zu behalten, um diese
Möglichkeit zu begreifen. Zunächst die schon erwähnte Empfind-
lichkeit des Reagens, für welche ich weiter unten ausführliche
Beweise liefern werde, die zeigen, dass dieselbe noch viel grösser
ist, als sie von Tiemann und Haarmann geschätzt wurde,
und dann auf ähnliche Erfahrungen mit anderen Körpern. Es
können hieher allerdings nicht jene Erscheinungen gezogen
Averden, auf welche die Echtfärberei beruht, da es sich hier meist
um unlösliche Niederschläge handelt, welche in der Substanz der
Faser hervorgebracht werden, hingegen ist auf die Wirkung der
Holzkohle hinzuweisen, welche fast alle Farbstoffe ohne Mitwir-
kung eines dritten Stoffes zu fixiren im Stande ist, so zwar, dass
man ihr dieselben durch Lösungsmittel nur zum geringsten Theile
entziehen kann. Bei der Holzkohle handelt es sich zwar um
Flächenanziehung, allein es ist die Frage, ob sich die verholzte
Faser nicht in mehr als einer Beziehung wie solche verhält. Denn
offenbar können die Stoffe in wässeriger Lösung zwischen den
Micellen eindringen, gerade so, als wenn es sich um wirkliche,
ursprünglich mit Luft erfüllte Zwischenräume handelte, und
dann von den Micellen durch Flächenextraction festgehalten
werden. Unter den pflanzlichen Membranen haben gerade die
verholzten die stärkste Anziehung zu gelösten Stoffen aller Art,
und es ist meist nicht leicht, ihnen diese wieder gänzlich zu ent-
ziehen. 1 Beim Coniferin handelt es sich aber überhaupt nur um
geringe Quantitäten. Einen speciellen Fall sehr starker Anziehung
habe ich im Xylophilin kenneu gelehrt; aber auch Eiweissstofife,
Hämatoxylin, Cinchonin etc. werden von verholzten Membranen
aufgenommen, und das constante Vorkommen fremder Körper in
der verholzten Membran wird, wie Wiesner 2 zuerst gezeigt hat,
durch das übermangansaure Kali bewiesen. Derselbe fand, dass

1 Siehe Wig-and, „Über das Verhalten der Zellmembranen zu den
Pigm.« B. Ztg. 1862, p. 129 f.

2 Zerstörung der Hölzer und der Atmosphäre. Sitz. Ber. d. Wiener
Akad. 49. Bd., I, 1864, p. 61.

712 V. Ilöhnel.

sich gewöhnliche llolzzellen mit genaiiutem Keagens fast sofort
gelb färben, während reine Cellulose - Membranen zunächst die
Farbe des Reagens annehmen, und sich erst nach einiger Zeit gelb
verfärben. Wiesner zeigte weiter, dass reine Cellulosewände
mit Zucker, Eiweiss etc. infiltrirt mit genanntem Eeageus eben-
falls sofort Gelbfärbung zeigen.

Aus allem Diesem geht hervor, dass namentlich die ver-
holzten Zellmembranen ein eigenthümliches Anziehungsvermögen
zu gewissen in Lösung befindlichen Körpern besitzen, das aller-
dings im Stande ist, ein so eigenthümliches Verhalten, wie es hier
vom Coniferin gefordert wird, als möglich erscheinen zu lassen.

IV. Ich will nun im Folgenden Einiges über die Empfindlich-
keit der Phenol-Salzsäure-Eeaction sagen. Zunächst aber bemerke
ich, dass ich durch die Güte der Herren Professoren A. de Bary
undR. Fittig einige Proben von Coniferin erhielt, und zwar
ganz reines, von Tiemann und Haar mann bereitet, und
weniger reines von S c h u c h a r d t (Görlitz).

Ich benutzte zu den nun zu schildernden Versuchen etwa
^O"" grosse Stücke von zwei Sorten Filtrirpapier. Die eine
Sorte (A) färbte sich mit Anilin-Salzsäure sofort intensiv gold-
gelb, welche Färbung beim Eintrocknen noch dunkler wurde.
Die andere (B) blieb auf dieselbe Weise behandelt, zunächst voll-
kommenfarblos, nach deniTrocknen aber zeigte sie eine schwache,
oft kaum bemerkbare gelbliche Färbung. Die erstere Sorte zeigte
unter dem Mikroskope zahlreiche Bruchstücke von Holz-Elementen,
an welcher die Sorte B sehr arm war. Wurde ein Stück der Sorte
A mit Phenol-Salzsäure befeuchtet und der Sonne ausgesetzt, so
zeigte sie Coniferin-Reaktion ; während B keine Spur einer sol-
chen aufwies. Wurden Stücke von A durch 3 — 4 Stunden mit
mehrmals gewechseltem Wasser ausgekocht, so zeigten sie
gewöhnlich keine Coniferin-Reaction mehr, obwohl sie sich mit
Anilin-Salzsäure ebenso wie früher goldgelb färbten, zum Beweis,
dass durch die Kochoperation, nicht etwa die meist kürzeren ver-
holzten Elemente entfernt worden sind, obwohl die Papierstücke
bereits zu zerfallen begannen.

Ich stellte nun Versuche in der Weise an, dass ich Papier-
stückchen von etwa 2Q'"" Oberfläche mit zwei Tropfen vonConi-
ferinlösungen befeuchtete und dann trocknete. Die Lösung I

Histochemische Untersuchung etc. ' lö

war eine gesättigte, kalte, wässerige Lösimg vonConiferin, welche
nach den übereinstimmenden Angaben von Knbel, Tiemann
nud Haarmann O-öP/o enthält; ein Theil dieser Lösung wurde
auf y, Concentration verdünnt und enthielt daher nur VioVo Coni-
ferin (IL Lösung) und durch weiteres Verdünnen wurden noch
Lösungen von Yg^ und Yg^j"/^ Coniferingehalt dargestellt (Lösungen
III und IV).

Die so mit Lösungen von 4 verschiedeneu Concentrationeu
befeuchteten Papierstückchen jeder Sorte wurden bei 100" ge-
trocknet, dann mit je einem Tröpfchen PhenoLSalzsäure-Lösung*
befeuchtet und dircctem starkem Sonnenlichte ausgesetzt, was
alles auch mit anderen Stücken derselben Sorten geschah, die
aber nicht mit Coniferinlösungen getränkt worden waren. Hie-
bei ist zu bemerken, dass die mit den Lösungen getränkten Stücke
der Sorte A vorher in angegebener Weise ausgekocht waren.

Nachdem dieselben in wenigen Minuten in der Sonne getrock-
net waren, zeigt sich vor allem, dass jene der Sorte B, welchen
kein Coniferin zugeführt wurde, keine Spur einer Coniferinreac-
tion aufwiesen. Ganz ebenso verhielten sich die ausgekochten
Stücke der Sorte A, die nicht mit Coniferin getränkt worden
waren, nur einzelne von ihnen zeigten Spuren von Färbung.

Alle übrigen Stückchen, also auch jene der Sorte A, die
nicht ausgekocht worden waren und auch künstlich kein Coni-
ferin erhielten, zeigten wenigstens Spuren von Coniferinreaction,
welche Spuren durch directen Vergleich, mit den bei gleicher
Behandlung keine Reaction zeigenden festgestellt wurden. Es
war die Blaufärbung um so stärker, je concentrirter die ange-
wendete Coniferinlösung war. Zugleich war sie aber bei den
holzstoffhaltigen, ausgekochten Stückchen (A) immer stärker,
als bei den holzstofffreien (B), woraus zu schliessen ist, dass
der Holzstoff die Reaction verstärkt, sich also ähnlich, wie gegen-
über der Xylophilinreactiou verhält. Beim Coniferin ist diese
Verstärkung nicht so auffällig, aber immerhin deutlieh. Auch
war zu bemerken, dass beim holzstoffhaltigen Papier die Färbung
immer früher auftrat, als bei den anderen, und auch weniger rein
war. In Folge der Verstärkung der Färbung bei Gegenwart von
Holzstoff zeigten sich auch die an diesem reichen Papiere em-
pfindlicher, als die der Sorte B. Jene zeigten noch bei Application

714 V. llühuel.

der Yg^V^lialtigeii Coiiil'erinlösuiig' eine erkeiiiibai'c Blaut'ärbuiig-,
■was bei den Holzstofflosen uiir mehr bei Anwendung der ^/g^-
procentigen Lösung geschah.

Dabei zeigte sich die anziehende Wirkung des Holzstoffes
bei A noch darin, dass daselbst die Färbung njehr weniger gleich-
uiässig über die ganze Fläche verbreitet war, während sie bei B
nur an den Räudern deutlich wurde, während die Mitte derselben
gar nicht gefärbt war.

Die Papiere der Sorte B zeigten ferner eine reine himmel-
blaue Färbung, die verschieden ist von der, welche man nach der
Methode von Tiemann und Haarmann erhält, aber jener ganz
ähnlich ist, welche die Hölzer geben. Die Ursache des Unter-
schiedes liegt aber nur darin, dass die Färbung bei Anwendung
der Papiere und bei Hölzern von sehr fein vertheilten blauen
Körnchen herrührt, während man nach genannter Autoren Methode
eine zusammenhängende email- oder glasartige, durchsichtige
Masse erhält, die dunkler blau sein muss.

Bei Anwendung der ^/g^procentigen Lösung auf das holzstofif-
freie Papier war auch der Rand nicht mehr blau, aber die ganze
Fläche zeigte einen weisslich-blauen Stich, der beim directen
Vergleiche mit nicht der Reaction unterworfenen Stücken sofort
auffiel.

Die nicht ausgekochten Stücke von A zeigten eineConiferin-
reaction, die in der Stärke und Art der Färbung genau mit der
übereinstimmte, welche die ausgekochten Stücke derselben Sorte
mit der y^^^/^\gen Coniferinlösung gaben. Aus den angegebenen
Procentzahlen Hessen sich auch Werthe bezüglich der Quantitäten
des im Papiere A enthaltenen Coniferins ableiten, welche, wenn
auch vielleicht um das Mehrfache vom Richtigen abweichen,
wenigstens eine beiläufige Vorstellung von der Grösse des Coni-
feringehaltes geben können , welcher dem genannten Papiere
zukommt.

Jedes Papierstückchen von 2{^'^ Oberfläche wurde mit je
2 Tropfen der Lösungen befeuchtet ; 20 dieser wogen etwa ein
Gramm, und daher eines 50 Milligr. Es kamen daher auf IQ*"^
Papier 50 Milligr. Lösung von %"/„, Vio7o. V^oVo «"d VsoVo C^ni-
feringehalt, was einem Gehalte von 1, y^, y^,, und y^. Milligr.
Coniferin pro □""' entspricht. Da das geprüfte Papier (A) eine

Histoclieinischc Untersuchung' etc. 715

Färbiing- zeigte, welche der y^Q^/^igen Lösung entsprach, so käme
auf jeden Q"" etwa 7j^ Milligr. Coniferin, das aber nur in den
verholzten Membranen des Papiers seineu Sitz hat. Doch ist auf
diese Zahl, die mir viel zu gross scheint, der schwankenden Basis
wegen kein Werth zu legen.

Jedenfalls geht aus den angeführten Thatsachen hervor,
dass die Phenol- Salzsänre-Eeaction in der angewendeten Weise
ausserordentlich empfindlich ist; denn die geringen Quantitäten
von Yg, YjQ und y^g Milligr. Coniferin vertheilen sich immer auf
eine mindestens \/!^{Z\'^ grosse Fläche, welche sie blau zu färben
im Stande sind. An jeder einzelnen Stelle, wo die Färbung noch
deutlich ist, kann es sich nur um Hundertel und Tausendtel von
Milligrammen handeln.

Ich habe in dem Vorhergehenden eine Reihe von Thatsachen
zusammengestellt, die mit grosser Bestimmtheit daraufhinweisen,
dass das Coniferin, wenn auch vielleicht nur in sehr geringen
Mengen, eine viel grössere Verbreitung hat, als man bisher ange-
nommen hat.

Wenn man annimmt, dass in der That alle untersuchten
Hölzer Coniferin enthalten, was ich zum Mindesten höchst wahr-
scheinlich gemacht habe, und damit die Thatsache in Verbindung
bringt, dass unter dem Mikroskope alle verholzten Membranen
mit Phenol-Salzsäure im Sonnenlichte eine mehr weniger inten-
sive blau- oder spangrüne Färbung zeigen, genau so wie jene
Hölzer unter gleichen Umständen, so liegt es nahe anzunehmen,
dass das Coniferin überhaupt allen verholzten Membranen ein-
gelagert sei und daher ein constauter Begleiter des Holz-
stoffes sei.

Da es sich immer nur um geringe Quantitäten handeln kann,
welche aber, wie leicht einzusehen ist, wenn sie nur coustant
auftreten, ebenso gut von physiologischer Bedeutung sind, wie
grössere Quantitäten, so kann ein ganz sicherer Beweis kaum
geliefert werden. Dies würde erst dann der Fall sein, wenn es
gelänge, Coniferin aus sehr verschiedenartigen verholzten Mem-
branen in wägbaren Quantitäten darzustellen. So lauge indess
nicht der entgegengesetzte Beweis geliefert ist, muss, voraus-

Sitzb. d. niathem.-naturw. Cl. LXXVI. Bd. I. Abtli. 46

716 V. II()linel. lli.stüclieniiöclie Untersuchung- etc.

gesetzt, dass die untersuchten Hölzer wirklich Coniferin enthalten,
der Schluss bezüglich einer Beziehung dieses Stoifes zum Holz-
stoff überhaupt nothwendigerweise gemacht werden. Denn es
ist in keiner Weise möglich, dass nur der im Holze befindliche
Holzstoff von Coniferin begleitet sei, und der ausserhalb der Ge-
fässbündel entstehende nicht, da schon das constante Auftreten
in den vei'holzten Membranen des Holzkörpers vollkommen ge-
nügen würde, um mit unzweifelhafter Gewissheit darzuthun, dass
eine bestimmte (jedenfalls chemische), bei der Entstehung des
Lignins wirkende Ursache dasselbe bedingt. Wenn daher nur
das constante Vorkommen im Holzkörper unzweifelhaft wäre,
was sich vielleicht makrochemisch entscheiden Hesse, so wäre
das Auftreten von Coniferin als Nebenproduct bei der Entstehung
des Lignins zweifellos, und daher ebenso das allgemeine Vorkom-
men in allen verholzten Membranen.

Und damit wäre, vorausgesetzt , dass das Lignin aus Cellu-
lose entsteht, ein Schritt zur chemischen Erkenntniss des ersteren
gethan, da bekanntlich die Constitution des Coniferins ziemlich
vollständig klar gelegt ist. Nur dieser wichtige Gesichtspunkt
veranlasste mich zu der gegebenen Mittheilung, wohl wissend,
nirgend unanfechtbare Beweise geliefert, aber immerhin einen
hohen Grad von Wahrscheinlichkeit erlaugt zu haben.

Nachträgliche Bemerkung.

Bezüglich der chemischen Natur des Xylopliihns sei bemerkt, dass
ich sclion in Strassburg-, aufmerksam gemacht durch das Verhalten von
Phenol und Salzsäure gegen die verholzte Zellmembran, mein Augenmerk
auf die zwei- und dreiwertigen Phenole (Ilydrochinon , Resorcin, Brenz-
katechin, Phloroglucin- und Pyrogallussäure) gelenkt hatte, und vornehm-
lich auf das Phloroglucin, dessen reichliches Vorkommen bei Amygdaleen
mir durch Rochleder's Arbeiten über Prunus acida bekannt war. Ich
erkannte in der That, dass Resorcin, Brenzkatechin und Pyrogallussäure,
mit Salzsäure und verholzten Zellmembranen Färbungen dieser ergeben,
die aber zu wenig ausgesprochen und rein waren, um als brauchbare
Holzstoffreageutieu benutzt werden zu können. Phloroglucin und Hydro-
chinon standen mir leider nicht zur Verfügung. Professor Wiesner fand
nun in der That, dass das Xylophilin ein Gemenge von Phloroglucin und
Brenzkatechin ist. Es kann daher Xylopliilin-Extract vortheilhaft durch
Phloroglucin ersetzt werden.

717

XXIV. SITZUNG VOM 16. NOVEMBER 1877,

Der Präsident gibt Naclincbt von dem Ableben des
wirklielien Mitgliedes der kaiserl. Akademie Herrn Regierung-s-
rathes Directors Dr. Carl v. Littrow, welcbes laut eines Tele-
gramms aus Venedig am heutigen Tage dort erfolgte.

Die anwesenden Mitglieder geben ihr Beileid durch Er-
heben von den Sitzen kund.

Das k. k. Ministerium des Innern macht mit Note vom
14. November der Akademie im Nachhange zu den bereits be-
kannt gegebenen Beobachtungsresultaten über die Eisverhält-
uisse des Winters 1876/7 au der Donau in Oberösterreich die
Mittheilung, dass in diesem Winter im Douaustrome des Kron-
landes Niederösterreich nur in der Zeit vom 28. bis 31. Decem-
ber 1876 ein Eisriunen in der Ausdehnimg von 0-2 Strombreite
stattgefunden hat, dass daher für dieses Gebiet wegen gering-
fügiger Eisbildung graphische Darstellungen nicht angefertigt
wurden.

Der n.-ö. Landesausschuss dankt im Namen der beiden
Landes-Lehrerseminare zu St. Polten und Wiener-Neustadt für
die Betheilung dieser Anstalten mit dem akadem. Anzeiger, und
die Präfectur der National-Bibliothek zu Florenz für den bewil-
ligten Austausch der Sitzungsberichte gegen die «Memorie" des
dortigen Istituto di perfezionameuto per gli studii superiori.

Das c. M, Herr Prof. Stricker übersendet eine Abhandlung:
„Untersuchungen über dasOrtsbewusstsein und dessen Beziehung
zur Raumvorstellung."

46*

718

Das w. M. Herr Director Dr. J. Hann übergibt eine Ab-
handlung: ;,Über die Temperatur von Wien nach 100jährigen
Beobachtungen."

Herr Prof. Dr. H. W. R e i c h a r d t legt eine Abliandlung vor :
„Beitrag zur Phanerogamenflora der hawaiischen Inseln."

An Druckschriften wurden vorgelegt :

Academie Imperiale des Sciences de St. Petersbourg: Bulletin»

Tome XXIV. Nr. 1. St. Petersbourg, 1877; 4«.
Accademia II. dei Lincei. Atti: Anno CCLXXIV, 1876 — 77.

Serie terza. Transnnti. Vol. P fascicolo 7"^. Eoma, 1877; -l».

— Anno XXX. sessione IIP. Roma, 1877; 4".
Akademie der Wissenschaften, ungarische: Ertekezesek a

mathematikai tudomänyok köreböl. IV. Kötet Nr. 3, 4,

6—9. Budapest, 1876; 8». V. Kütet Nr. 1-6, und 8—10;

Budapest, 1876-77; 8".
Evkönyvei. 14. Kötet, VIII. Theil. Budapest, 1876;.

40. - 15. Kötet I— V. Theil. Budapest, 1877; 4**.
Almanach 1877re. Budapest, 1877; 8".

— — — Ertekezesek a termeszettudonulnyok köreböl. VII.
Kötet. Nr. 3-14 & 16. Budapest, 1876—77; 8«.

— — — Ertesitöje. X. Jahrgang, Nr. 7 — 15. Budapest, 1876;
8». — XL Jahrgang, Nr. 1-11. Budapest, 1877; 8".

— — — A különbözeti ärszabälyok jogosultsäga es hatasa,
von György Endre. Budapest, 1876; 8*^. — A must es bor
von Dr. Csauädy Gusztav. Budapest, 1876; 12*^. — A
Dunai trachytcsoport jobbparti reszenek, von Dr. Koch
Antal. Budapest, 1877; 8". — IV. Icones selectae hymeno-
myceptum Hungariae, von Kalchbrenner Karoly. Buda-
pest, 1877; Folio.

— gemeinnütziger Wissenschaften, königliche zu Erfurt: Jahr-
bücher. N. F. Hefte VIII 11. IX. Erfurt, 1877; 8".

Annales des mines. VIP Serie. Tome XII. 4' Livraison de 1877.

Paris, 1877; 8''.
Breslau, Universität: Akademische Gelegenheitsschriften aus

den Jahren 1876-77. 4» & 8».

719

Bureau, k. statistisch - topographisclies: WUrttembergisclie
Jahrbüclier für Statistik und Landeskunde. Jahrgang 1876.
1.— 4. Heft. Jahrgang 1877, 3. Heft. Stuttgart, 1877; 4".

Oentral-Commission, k. k. statistische: Statistisches Jahr-
buch für das Jahr 1874. 3., 4., 7. u. 10. Heft. Wien, 1877;
8». - Jahr 1875, 5. Heft. Wien, 1877; 8^. — Jahr 1876,
1. Heft. Wien, 1877; 8'\

dlansius, R. : Die Potentialfuuetiou und das Potential. Leipzig,

1877; 8°.

Comptes rendus des seances de l'Acadeniie des Sciences. Tome
LXXXV, Nr. 18. Paris, 1877; 4".

Gesellschaft, k. k. der Arzte in Wien: Medizinische Jahr-
bücher. Jahrgang 1877. 3. u. 4. Heft. Wien, 1877; 8".
— historische, des Künstlervereins: Bremisches Jahrbuch.
IX. Band. Bremen, 1877 ; 8'\

Han dels - Ministerium, k. k. statistisches Departement:
Nachrichten über Industrie, Handel und Verkehr. XIII. Bd.
1. u. 2. Heft. Wien, 1877; 8".

Lyceum of natural history in the city of New York : Proceed-
ings. March 10"' to June 2'' 1873, October 6'" to December
22^' 1873. New York, 1877 ; 8". January 5*'^ to June V\ 1874.
New York, 1874; 8«.

Meyer, A. B. Dr.: Mittheiluiigen aus dem zoologischen Museum
zu Dresden. 2. Heft; mit Tafel V— XXV. Dresden, 1877;
gr. 4«.

Militär-Comite , k. k., technisch- administratives: Mittheilun-
gen über Gegenstände des Artillerie- und Genie-Wesens.
Jahrgang 1877. 6.— 10. Heft. Wien, 1877; 8».

Na!ure. Vol. XVIL Nr. 419. London, 1877; 4".

Reich San st alt, k. k. geologische: Jahrbuch. Jahrgang 1877.
XXVn. Band. Wien, 1877; 4". — Abhandlungen: „Über
österreichische Mastodonten und ihre Beziehungen zu den
Mastodonten Europas", von Michael Vacek. Wien, 1877; 4°.

„Revue politique et litteraire" et „Revue scientifique de la
France et de i'Etranger". 2'"' Serie, VII'"" Annee. Nr. 19.
Paris, 1877; 4^

720

Societ.^ dcgli Spettvoscopisti Italiaui: Mcmovie. Dispensa 8%
9'^ & 10\ Palermo, 1877; Folio.
— italiana di Antropologia e di Etnologia: Archivio. VII. Vo-
lume, fascicolo IP. Firenze, 1877; 8".

Society, the Royal Geog-raphical of London: Proceedings.
Vol. XXI. Nr. 6. London, 1877; 8".

Wiener Medizin. Wochenschrift. XXVII. Jahrgang, Nr. 45.
Wien, 1877; 4o.

721

Beitrag zur Phanerogamenflora der hawaiischen Inseln.

Von Prof. Dr. H. AV. Reickardt.

Dieser Aufsatz scliliesst sich an den Beitrag- zur Kryptoga-
menflora der liawaiisclien Inseln an, welchen ich im Mai dieses
Jahres der hohen Classe vorzulegen die Ehre hatte. ^ Er enthält
die Bearbeitung jenes Theiles der Phanerogamen, welchen Herr
Dr. Wawra Ritter von Fernsee von dem genannten Archipel mit-
brachte, aber nicht selbst in seinen Beiträgen zur Flora der
hawaiischen Inseln determinirte.^ Die vorliegende Abhandlung
umfasst somit die Gramineen und Cyperaceen.

Weil das Nöthige über den Aufenthalt Dr. v. Wawra's auf
den Sandwich-Inseln bereits in meinem oberwähnten Aufsatze
mitgetheilt wurde, weil ferner die Phanerogamenflora des hawaii-
schen Arcliipels sowohl in ihren allgemeineren pflanzengeo-
graphischen Verhältnissen, als auch in ihren einzelnen Ver-
tretern namentlich von Horace Mann^ und Grisebaeh^
geschildert wurde, so dürfte es genügen, dem speciellen Theile
dieser Abhandlung nur einige einleitende Bemerkungen voraus-
zusenden.

"Was zunächst die Zahl der Arten aus den beiden genannten
Ordnungen in Dr. v. Wawra's Sammlung anbelangt, so sei her-
vorgehoben, dass dieselbe keine sehr bedeutende ist; denn von
Glumaceen finden sich in ihr 37 Species, von welchen 24 auf die
Gräser, 13 auf die Halbgräser entfallen. Trotzdem liefert die be-
arbeitete Collection manches Neue für die Flora der Sandwich-

1 yitzimgsber. d. k. Akademie d. W. Matli.-naturwiss. Classe, 1. Abth.?
Bd. LXXV, pag-. 553.

2 Regensburg-, botan. Zeitschr. Flora, Jahrg. 1873 — 75.

3 Analysis of Hawaiiau Flora in Mem. of Boston Soc. of Natural Hist.
1. (1868) p. 533—542. — Enumeration of Hawaiian Plauts in Froceed. of
Amer. Acad. of Arts and Scienc. VII. (18(38) p. 143—222.

4 Vegetat. d. Erde. II, p. 527 u. w.

722 Reicli:u-dt.

Inseln. Dies gilt namentlich von den Gramineen ; denn die Gräser
des genannten Archipels sind sehr unvollständig gekannt, weil
sich über sie in den älteren botanischen AVerken nur vereinzeinte
Angaben finden, weil sie ferner in Mann's Enumeratio niclit be-
rücksichtigt werden konnten, i Dem entsi)rechend erwiesen sich
bei der Untersuchung auch mehrere Arten (zwei Paiiica, eine
Festi(ca) als unbeschrieben. Weniger Neues ergaben die Cypera-
ceen, weichein Mann's Aufzählung bearbeitet wurden; 2 doch
fand sich auch unter ihnen eine noch nicht bekannte Cyperus-Art
vor. Schliesslich sei noch hervorgehoben, dass Dr. v. Wawra's
Sammlung für die Specialkenntniss der hawaiischen Flora von
Wichtigkeit ist; denn sie liefert eine Reihe bisher unbekannter
Fundorte namentlich von den Inseln Kauai und Maui, durchweiche
unsere Kenntnisse über die Vertheilung der einzelneu Pflanzen-
arten auf den verschiedenen Eilanden des hawaiischen Archipels
wesentlich vervollständigt werden.

GRAMINEAE.

Paspalum L i n n.

P. consunguineum Kunth Enum. plant. I. p. 46. — Steudel
Synops. plant. glum. l. ]). 31. — Bigit/n-ia consanguinea Gau dich,
in Freycin. Voy. autour du monde, Botan. p. 410.

Maui; auf Bergen um Waihee an freien, trockenen Stellen
in einer Meereshöhe von l)eiläufig 500 Meter Nr. 1821.

Panicum L i n n.

P. ( Virgar ia) Beecheyi Hook, in Botan. of Cap. Beechey's
Voyage, p. 100.

Maui; am Seeufer nächst Waihee. Nr. 1804. Kauai; am
Meeresstrande um Kealea. Nr. 2037.

P. (Virgaria) maximmn Jacqu. Collect. I. p. 76. — Id. Icon.
plant, rar. 1. t. 13. — Swartz Flor. Ind. occ. I. p. 170. — Steud.
Syn. pl. glum. I. p. 72. — P. jumentorum Pers. Syn. I. p. 80. —
Kunth Enum. pl. I. p. 101.

1 L. c. p. 211.

2 L. c. p. 207 — 210.

Beitrag zur Plianerog-amenflora der hawaiischen Inseln. < lo

Diese in Ost- imd West-Indien vielfach ciütivirte Art findet
sich auch häufig in den Gärten von Honolulu. Nr. 2430.

P. (Virgaria) Havaieiise n. sp. Perenne; culmi geniculato-
erecti, 1 m. et ultra alti, simplices, teretes, asperuli, crassitie
jiennae corvinae, internodiis 5 — 9 cm. longis, nodis plus minus
])atenti-pilosis. Folio rum vagina internodiis aequilonga, laminä
brevior pilosa; ligula brevis, in pilorum seriem lacerata; lamina
patula, linearis, longe acuminata, 2 — 3 dm. longa, 1 — 2 cm. lata,
plana, multinervis, nervo niedio prominente, giabra, margiue pilis
longioribus ciliata. Panicula erecta, patula, J5 — 20 cm. longa,
radiis filitbrmibus, glabris, 7 — 11 cm. longis, superne laxe et
rariuscule ramulosis, pedicellis 3 — 5 mm. longis, glabris. Spiculae
ovoideae, acutae, apertae, e fusco purpureae, 2 mm. longae.
Glumae tres, inaequales; inferior ovato-lanceolata, acuta, com-
presso - carinata, ad carinam hispidula, quinquenervis, 1-5 mm.
longa ; duae superiores lanceolatae, 2 mm. longae, acutae, septem-
nerves, nervo medio excurrente, dorso apicem versus denticulatae.
Yalvulae subaequales, coriaceae, ovales, 1-5 mm. longae, obtusae,
glaberrimae, pallidae, enerves. Lodiculae ovatae, acuminatae,
0-3 mm. longae. Antherae lineares, atropurpureae. Ovarium oblou-
gum, 0-6 mm. magnuni, glabrum; styli duo, Stigmata dense plu-
mosa. Caryopsis

Oahu: auf dem Lihue nahe dem Gipfel: Nr. 2215. Maui; auf
dem Haliakala an trockenen Abhängen. Kr. 1868.

Das Panicdm JJavaicnse ist am nächsten verwandt mit dem
in Neu-HoUand einheimischen P. cffusum II. Br. (Prodrom, florae
Nov. Holland. I. p. 3 91. — Kunth Enum. plant. I. \). 123. —
Trin. Icon. gramin. III. t. 244. — Steudel Synops. plant, glum.
I. p. 74.), unterscheidet sich aber von demselben durch die
glatten, nur am Rande wimperig behaarten Blätter, durch die
bräunlich-rothen Ahrchen, durch die eiförmigen oder lanzettlichen
5- oder 7nervigen Balgklappen, ferner durch die nervenlosen
Spelzen, endlich durch die eiförmigen, zugespitzten Blütheu-
schüppchen so auffallend, dass an eine Verwechslung beider
Species nicht leicht gedacht werden kann,

P. (Virgaria) peUitum Trin. in Mem. de l'Acad. de St.
Petersb. ser. VI. tom. I. (1831), p. 198. — Idem Panic. gen.
retract. 1. c. ser. VI. tom. III. (1833), p. 283. — Nees ab Esenb.

724 Reichardt.

in Nov. Act. Aead. Leop. Carol. XIX. Suppl. I (1843), p. 1G9. -
Kuntli Enum. plant. I. p. 133. — Steudel Synops. plant, g-limi. I.
p. 78.

ß Pseudagroi^th Trin. Panic. gen. retractata 1. c. — Nees ab
Esenb. 1. c. — Pdnicum Pseudagrostis Trin. in Mart. Flor. Brasil.
II. p. 149.

Mani; in einer Meercsliöhe von 100 — 300 M. weite Strecken
des Flachlandes bedeckend. Nr. 1918.

P. ( Virgaria) f/otisj/pi/nim Hook, in Botan. of Cap. Beechey's
Voy. p. 100.

Mani ; Im Flaclilande ähnlich wie P. peJlitum Trin. weite
Strecken überziehend. Nr. 1925.

P. (Virgarin) nuhigenum Knnth. Enum. plant. I. p. 98. —
Panicnm montaninn Gand. in Freycin. Voy. autonr dn monde
Botan. p. 411. t. 26. (nee P. inoittaititDi Roxbnrgh Fh)r, Ind. I.
p. 315.)

Kanal: Nr. 2038.

P. (Miliaria) capillare Linn. Spec. plant, ed. I. 86. — Roem.
et Schult. Syst. II. p. 435. — Host Icon. g-ramin. IV. t. 16. —
Kunth Ennm. plant. I. p. 114. — Trinins Panic. gen. retract. in
Mem. de l'Acad. de St. Petersbonrg. VI. ser. IH. (1833), p. 291.
— Steudel Syn. plant, glumac. I. p. 83. — Hook, in Botan. of
Cap. Beechey's Voy. p. 100.

Kauai; um den Wasserfall von Halemanu unter Koabäumen.
Nr. 2101.

P. (Miliaria) Cynodon n. sp. Perenne, dense caespitosum;
culmi basi })rocumbentes stoloniformes, dein assurgentes, 18 — 24
cm. longi, teretes, striati, glabriusculi, simpiices, vel ex axillis
foliorum inferiorum hinc inde ramosi, internodiis intimis abbrevia-
tis, sui)erioribus 1 — 2 cm. longis, nodis glabris. Foliorum vagina
laxa, internodio paiilo longior, striata, pilis brevibus scaberula'r
ligula in pilorum seriem lacerata, brevis; lamina patens, rigida,
lineari-lanceolata, 3 — 5 cm. longa, 4 — 5 mm. lata, acuta, plana
(vel siccando marginibus parum involuta), multinervis, nervo
medio nun prominente, ut vagina scaberula, demum glabrata,
sursum decrescens. Panicula parva contra cta, 3 — 5 cm. longa,
5 — 8 mm. lata, radiis rliachidi pilosae adpressis, filiformibus, gla-
briusculis, 15 — 20 mm. longis, parce ramulosis, pedicellis 2 — 3

Beitrag- zur Phanerogamenflora der liawaiisclien Inseln. 725

mm. loug'is. Spicnlae ovoideae, 3 mm. longae, obtiisae, e viridi
pm*pm*eo-violascentes. Glumae inneqiiales, glabrae; inferior ovata,
acuta, compresso-cariiiata, quinqnenervis, 1-5 mm. longa; dnae
snperiores lanceolatae, 3 mm. longae, aculae, septemnerves. Val-
Yulae subaequales, coriaceae, pallidae, ovales, obtusae, glaberri-
mae, enerves, 2 mm. loiigae. Lodiculae ovatae, aciitae, 0-5 mm.
longae. Antberae lineares, atropnrpureae. Germen ovoidemn, 0-7
mm. longum, glabriun ; styli discreti, stigmatibus deuse pliimosis

Kaiiai; um Halemanu auf sonnigen trockenen Anböben.
Nr. 2129.

Eine auffallende Art, welebe durcb die nusläuferartigen
Halme mit kurzen, steifen, absteb enden Blättern habituell an
Cynodon Dnctijfon Pers. erinnert. Unter den Species der Sippe
Miliaria steht dna Panicum Ci/nodon dem Ostindien und Mauritius
bewohnenden P. nmbellatum Trin. [Dissert. IL p. 178, et Pani-
eear. genera retractat. im Mem. de 1' acad. imp. de St. Petersb.
Ser. VI. tom. III (1833), p. 299. - Steudel Syn. plant, glum. L
p. 85] am nächsten, unterscheidet sich aber von ihm leicht durcb
die viel breiteren, steifen Blätter, durch die zusammengezog-ene
Rispe, durch die bedeutend grösseren Ahrchen, endlich durch die
5- oder 7nervigen Balgklappen.

Cenchrus L i n n.

C. agrimonioides Trin. Dissert. II. de Gram, in Mem. de
l'Acad. imp. de St. Petersb. 8er. VI. tom. I. p. 72. — Id. Panicear.
gen. retract. 1. c. ser. Vf. tom. III. p. 174. — Steud. Syn. plant,
glumae. I. p. 110. — C. funiformis Nees ab Esenb. in Nov. Act.
Acad. Leop. Carol. XIX. Suppl. I (1843), p. 1(31.

Maui; nicht häufig an freien, felsigen Stelleu der Berge um
Waihee. Meereshöhe ungefähr lUOO M. Nr. 1808.

^ö"

Chloris S w.

Ch. radiata Sw. Flor. Ind. occid. I. p. 201. — Willd. Spec.
plant. IV. p. 925. — Humb. Bonpl. et Kunth Nov. gen. plant. L
p. 166. — Kunth Eev. des Gramin. IL p. 529. t. 179 et Emmi,
plant. I. p. 265. — Steud. Synops. plant, glumae. I. p, 205.

Oahu; um Honolulu. Nr. 2476.

726 Iteicliiii-dt.

Diese in Westindieii ciiilieimiscliej dort allgeiuein verbreitete
Art kommt auf den hawaiischen Inseln gewiss nur eingeführt \uv.

Aira L i n n.

A. {Deschnmpsia) anstralis. Nees ab Esenb. in Steud. Syn.
plant, glum. I. \^. 220.

Maui, auf dem Halinkala um den Rand des Kraters. Nr.
1894.

Trisetum P e r s.

T. glomernfum Trin. in Steud. Syn. plant, glum. I. p. 229.
— Kunth Rev. des Gramin. III. p. 663, t. 219. - Idem Enum.
plant. L p. 526 et Supplem. p. 318.

Maui: Im Krater des Haliakala auf Lavablöcken. Nr. 1899.

Festuca L i n n.

F. Sandvicensis n. sp. Perenuis; culmi erecti, teretes, glabri,
circiter 1 m. alti, internodiis 6 — 8 cm. longis, nodis fuscis. Folio-
rum vagina striata, glabra; ligula brevissima, vix 1 mm. longa,
membranncea, lacera; lamina linearis, 3 — 5 dm. longa, angustissi-
ma, 4 — 5 mm. lata, acuta, plana, supra glabra, infra sub lente se-
cundum nervös scabriuscula, laete virens. Pauieula 15 — 20 cm.
longa, erecta, patens, ramis primariis verticillatis, quinis —
octinis, filiforinibus, 5 — 8 cm. longis, basi nudis, apice divisis.
Rhachides rhaeheolaeque sub lente pilosiusculac. Spioulae patulae,
8 — 10 mm. longae, 4 — 5 mm. latae, pallide virides, 5—9 florae.
Glumae lanceolatae, acutae, trinerves, flosculis breviores, inae-
quales, exterior 2, interior 3 mm. longa. Valvula inferior lineari-
lanceolata, 4 mm. longa, trinervis, dor.so ad margines et secunduni
nervum niedianum ciliata, acuta, non aristata, apice liyalino-
membranacea; valvula superior iuferiori similis, sed paulo brevior
teneriorque, bicarinata, binervis. Locliculae membranaceae, apice
bilobae. Androeceumtrimerum ; filamentabrevia, antlierae lineares,
flavae, 1 mm. longae. Germen ovoideum, 1 mm. magnum, styli
breves, Stigmata dense phnnosa. Caryopsis ....

Kauai ; um llalemanu an offenen, humusreichen Stellen der
Thäler. Nr. 2124, 2143.

Beitrag zur Phanerogameiiflora der hawaiischeu luselu. 727

Die Festuca Saridvicensis steht der in Valdivia einheimischen
F. insularis Stendel (Synops. plant, ghmiac. Lp. 312) am nächsten;
imterscheidet sich aber von ihr durch niedrigeren Wuchs, kürzere,
flache Blätter, die aufrechte Rispe, die hellgrünen, kleineren
Ahrchen, namentlich aber die nicht begranuten, gegen die Spitze
zu häutig durchscheinenden, auf dem Eücken längs der E ander
und des Mittelnervs gewimperten Spelzen. Eine zweite ähnliche
Art ist die Nord-Amerika bewohnende Festuca nervosa Hook.
(Flora boreali - americana IL p. 252, t. 232). Dieselbe hat aber
einen kriechenden "Wurzelstock, Bälge, welche eben so lang
sind als die Blüthen, ferner fünfnervige, an der ganzen Rücken-
fläche behaarte, äussere und zweitheilige innere Spelzen.

Eragrostis Pal. de Beauv.

E. poaeoides. Pal. de Beauv. Essay d'une nouv. Agrostogr.
p. 71, t. XIV. f. 11. — Trin. in Mem. de l'acad. de St. Petersb. VL
Ser. I. p. 404. — Steudel Synops. plant, glumac. I. p. 263. —
Poa Erayrostis et P. megastachya Kunth Emmi, plant. I. p. 332
et 333. — Eragrostis minor et major Host. Gram. IL t. 69 et IV.
t. 24.

Diese in Europa, Asien und Nord-Amerika einheimische Art
kommt eingeführt auf wüsten Plätzen um Honolulu vor. Nr. 2274.

Die von Wa wra gesammelten Exemplare stehen in der Mitte
zwischen den von Trinius 1. c. unterschiedenen Varietäten, denn
sie haben den niederen Wuchs der Varietät a minor, dagegen
aber die grösseren, mehrblüthigen Ahrchen der Varietät jS major.

E. variabilis. Gau d. in Frey ein. Voy. aut. du monde, p. 408.
— Poa variabilis Kunth Revis. des Gram. IL p. 345, t. 187.
et Enum. plant. I. p. 338.

ci major Gaud. 1. c. — Kuuth 1. c.

ß minor Gaud. 1. c. — Kunth 1. c. — Eragrostis Wa/iowensis
Trin. in Act. Petropol. Ser. VI, I. (1830), p. 412. — Nees ab
Esenb. in Nov. Act. acad. Leop. Carol. XIX. Suppl 1. (1843),
p. 172. — Steud. Synops- plant, glum, I. p. 379.

Diese auf den Sandwich-Inseln in der Bergregion weit-
verbreitete Art sammelte in beiden Varietäten Dr. v. Wawra
an folgenden Localitäten :

728 lieichiird t.

Oahii: flu Nuanu - Thalc, Nr. 197G. Maiii: Auf kahlen
Berglelincn in einer ]\reeresliöhe von beiiäufii;' GüÜ M. Nr. 1949,
1950.

E. equitans Triu. in ^Icni. de l'Acad. de St. Petersb. Ser. VI,
1. p. 413. — .Steud. Synops. plant, gluni. I. p. 279.

Kanai. Um Halenianu auf trockenen, baumlosen Anhöhen
weite Strecken in dichten Büschen überziehend. Nr. 2142.

Bambusa S c h r e b.

B. vulgaris Sehr ad. in Wendland coli, plant. IL p. 26.
t. 47. - Eoem. et Schult. Syst. VII, 2. p. 1337. - Eupr.
MonogT. Bambus, in Act. Acad. caes. Petropol. Ser. VI. t. V. 2.
(1839) p. 47, t. XL f. 47. - Steud. Syn. pL glum. I. p. 320. —
Munro Monogr. of Bambus, in Trans, of Linn. Soc. XXVI. (18G6),
p. 106.

Oahu; um Honolulu. Nr. 2276. Eingeführt. Das vorliegende
einzige Exemplar ist steril, daher kann die Bestimmung als keine
ganz sichere gelten.

Nach Tagebucbnotizen Dr. v. Wawra's kommt auf Kauai
zwischen Wailue und Waialeale eine leider nicht gesammelte
Bambusaceen-Art (vielleicht Schizostachyum glaucifoUum Munro
1. c. p. 137. — Batiib/isa glaiicifoUa Eupr. 1. c. p. 58) häufig vor.

Rottboellia Linn. f i 1.

R. Lwaltata Linn. fil. Suppl. p. 114. — E. Br. Prodr. flor.
Nov. Holl. L p. 206. — Eoxb. Flor. Ind. L p. 355 et Coromand.
pl. IL p. 30, t. 157. — Kunth Enum. plant. I. p. 466. — Steud.
Syn. plant, glumac. I. p. 360.

In Ostindien und Neu-HoUand einheimisch ; auf den hawaii-
schen Inseln eingeführt und in Gärten um Honolulu cultivirt.
Nr. 2455.

Androscepia B r o n g u.

A. gigmitea Brongn. in Duperrey Voy. I. p. 78. — Kunth
Enum. plant. I. p. 484. — Steudel Synops. plant, glum. I. p. 402.
— Anthistiria gigantea Cavanill. Icon. V. p. 36, t. 458.

Beitrag zur Phanerog-ameuflora der hawaiischen Inseln. ^-9

Diese auf Ostindien, Java,' den übrigen molukkisclien Inseln
und den Philippinen allgemein verbreitete Art wurde nach den
hawaiischen Inseln eingeführt und kommt in Gärten um Honolulu
häufig cultivirt vor. Nr. 2479.

Apluda L i n n.

A. muüca Linn. Spec. 1487. — Willd. Spec. IV. p. 938. —
Lam. Ulli Str. IV. t. 841, f. 1. — Brongn. in Duperrey Voy. I.
p. 75. — Kuntli Enum. plant. I. p. 516. — Steudel Syn. plant,
glum. I. p. 403. — Calamina mutica Pal. Beauv. Essay d'un
nouv. Agrostogr. p. 129, t. XXIII, f. 1.

Auch diese in Ostindien einheimische Art wurde auf den
►Sandwich-Inseln eingeführt und ist gegenwärtig in den Gärten
Honolulu's häufig. Nr. 2453.

Andropogon. Linn.

A. (Sorghum) Sorghum Brot. Flor. Lusit. I. p. 88. — Humb.
et Bonpl. Nov. gen, pl. I. p. 190. — Kunth Enum. pl. I. p. 501.
— Steud. Syn. plant, glum. I. p. 393. — Holcus Sorghtim Linn.
sp. 1484. — Sorghum vulgare Pers. Syn. I. p. 101. — Host
Gram. IV. p. 1. t. 2. — Nees ab Esenb. in Nov. Act. Acad. Leop.
Carol. XIX. Supplem. I (1843), p. 171.

In Ostindien einheimisch; auf den hawaiischen Inseln ein-
geführt und schon seit längerer Zeit cultivirt. Nr. 2428.

A. (Sorghum) nig er Kunth Gramin. I. p. 164. — Id. Enum.
plant. I, p. 501. — Steudel Syn. plant, glumac. p. 393. — Holcus
niger Gmel. Sj'St. I. p. 174. — Sorghum nigrum Boem. et Schult.
Syst. IL p. 837.

Auch diese eingeführte Art wird in den Gärten Honolulu's
häufig cultivirt. Nr. 2429.

A. (Heteropogon) contorhis Linn. Spec. 1480. — Linn. fil.
Supplem. p. 432. — Willd Spec. IV. p. 904. — Kunth Enum.
pl. I. p. 486. — Steud. Syn. plant, glumac. L p, 367. — Rox-
burgh. Flor. Ind. or. I. p. 253. — Heteropogoji Roxburghü Walk.
Arn. et Nees ab Esenb. in Wight Cat. nr. 2321. — Nees ab
Esenb. in Nov. Act. Acad. Leop. Carol. XIX. Suppl. 1. (1843)
p. 171 et 183.

730 Reichard t.

Kauai; um Halemaim. Nr. 2145.

Diese in den Tropen der alten und neuen Welt weit ver-
breitete Art scheint auch auf den hawaiischen Inseln nicht selten
zu sein, denn sie wurde, wie Nees von Esenbeck 1. c. be-
richtet, schon von Meyen auf Oahu gesammelt.

CYPERACEAE.

Carex M ich.

C. Scmdvicensis Boeckeler in Regen sburg. Bot. Zeitschrift
Flora, LVIII. (1875), p. 265.

Maui ; in Wäldern an schattigen humusreichen Stellen dichte,
1 M. hohe Rasen mit arg schneidenden Blättern bildend. Nr.
1935. Kauai; auf dem dritten Plateau des Waialeale an buschigen
Stellen. Nr. 2161.

C. Wahuensis Q. A. Meyer Mem. present. ä l'Acad. imp.
de St. Pctersb. par div. savants I. (1838) p. 218. t. 10. — Kunth
Enum. plant. IL p. 515. - Steudel Syn. plant, glumac. II. p. 206.
— Boott Illustr. of the gen. Carex III. p. 111, t. 351—54. —
Hör. Mann in Proceed. of Amer. Acad. VII. (1868), p. 211. —
Boeckeler in Liunaea XLI. (1877), p. 278.

Oahu; in Lihuethale, Nr. 2213. Kauai; in feuchten Wäldern
um den Wasserfall von Halemanu, Nr. 2083.

Oreobolus R. B r.

0. furcdtus Hör. Mann in Proceed. of Amer. Acad. VII.
p. 210.

Kanal: Auf dem Plateau des Waialeale in sehr dichten
Polstern ausgedehnte Strecken überziehend. Nr. 2178.

Gahnia F o r s t.

G. Beecheyi Hör. Mann in Proceed. of Amer. Acad. VII
(1868), p. 210.

Oahu; häufig im Luliehithale und daselbst dichte Büsche
bildend. Nr. 1768.

Beitrag zur Phaiierogamenflora der hawaiischen Inseln. 731

Vincentia G a u d.

V. ungustifolia Gaud. in Frey ein. Voy autour dumond. Bot.
p. 417. — Hook, in Beechey's Voy. Bot. p. 98. — Kiinth. Emim.
plant. II. p. 314. — Steiid. Syn. plant, glum. II. p. 156. — Hör.
Mann in Transact. of Amer. Acad. VII. (1868), p. 209. —
Boeckeler in Linnaea XXXVIII. (1874), p. 248.

Oahu. Nr. 1703.

Baumea G a u d.

B. Meyenü Kunth Enum. plant. II. p. 314. — Nees ab
Esenb. in Nov. Act. Acad. Leop. Carol. XIX. Suppl. I. p. 114.

— Steud. Synops. plant, glum. IL p. 156. — Hör. Mann in
Proceed. of Amer. Acad. VII. (1868), p. 209. — Boeckeler in
Linnaea XXXVIII. (1874), p. 240.

Oahu ; in lichten Wäldern (Meereshöhe 600 M.). Nr. 2523.
Kauai; auf den Abhängen des Pohokupili in einer Seehöhe
von 750 M. Nr. 2055.

Rhynchospora V a h 1.

Rh. lavarum Gaud. inFreycin. Voy. autour du monde, p. 415.

— Presl Reliqu. Haenkean. I. p. 124. — Hooker in Botan. of
Beechey's Voy. p. 98. — Kunth Enum. plant. IL p. 298. — Nees
ab Esenb. in Nov. Act. Acad. Leop. Carol. XIX. Suppl. I. p. 109.

— Steud. Syn. plant, glumac. IL p. 148. — Hör. Mann in
Proceed. of Amer. Acad. VII. (1868), p. 209. — Boeckeler in
Linnaea XXXVH. (1871), p. 584.

Oahu; an karg begrasten Stellen in einer Meereshöhe von
300 M., nicht häufig. Nr. 1653. Maui; zerstreut auf ähnlichen
Plätzen in einer Seehöhe von 1000 M. Nr. 1951.

Diese Art ist auf den Sandwich-Inseln allgemein verbreitet
und steht der Rh. laxa R. Br. sehr nahe.

Fimbristylis V a h 1.

F. glomerata Nees ab Esenb. in Linnaea IX. (1834), p. 290.

— Idem in Mart. Flor. Brasil, fasc. III. p. 77. — Kunth Enum,

Sitzb. d. mathem.-naturw. Cl. LXXYI. Bd. T. Abth. 47

732 Koicliardt.

plaut. 11. p. 246. — Steiulel Syu. plant, gluiiuic. II. p. 120. —
ßoeckeler in Linuaea XXXVIl. (1871), p. 47. — Isolepis glome-
rata Sclirad. in Schult, mant. II. p, 07.
Maui; auf Sandhügeln. Nr. 19()8.

Cyperus L.

C. (M((risviis) Havaicnsis. Hör. Mann in Proceed. of Amer.
Acad. VII. (18G8), p. 200.

Kauai; in der Koa-Region auf trockenen Hügeln um den
Wasserfall von Halenianu. Nr. 2098.

C. (Diclidhim) Wawraeanus n. sp. Viridis, glaber. Culmi

1 m. et ultra alti, triquetri, spongiosi. Folia basilaria coriacea,
linearia,plana, 6 — 7 dm. longa, 15 — 20 mm. lata, longe angustato-
acuminata, multinervia nervo medio subtus prominente, ad
margines sub lente serrulato-scaberula. Umbeliarum involucra
4 — 8 phylla;, folia involucralia foliis basilaribus similia, sed
breviora angustioraque , 3 — 4 dm. longa, 1cm. lata. Umbellae
valde explanatae, decompositae, 4 — 8 radiatae; radii primarii
patentes, robusti, aneipites, saepius elongati, 7 — 11 cm. longi.
Umbellnlae 5 — 8 radiatae; radii secundarii erecto-patentes, 5—7
cm. longi, involucella lauceolato - linearia, 10—15 mm. longa,
2 — 3 mm. lata. Spicae 3 — 4 em. longae, 2 — 3 cm. latae, spiculas
permultas gereutes. Spiculae patentissimae, lineares, teretiusculae,
acutae, 8 — 18 mm. longae, G — 10 florae; squamae membranaceae,
remotae, patulae, oblongo-ellipticae, apice retusae et mucronu-
latae, quiuquenerves, stramiiieo-fuscescentes, secundum nervum
medianum prominentem viride striatae; rhacheolarum interuodia

2 mm. longa, eoruni alae liyalino-membranaceae, lincari-oblongae,
apice acutae. Filamenta brevia, pallida; antherae fuscae, 3 mm,
longae. Germen trigonum, 2 mm. longum, viride ; Stylus filiformis,
germen aequans • Stigmata filiformia, exserta. Caryopsis . . .

Oahu; im Kaalagebirge an trockenen Orten. Nr. 2255.

Diese Art steht dem ebenfalls auf den Sandwich-Inseln vor-
kommenden Cyperus (luriciUatus Nees et Meyen (in Linnaea IX
[1835], p. 285. — Kunth Enum. plant. II. p. 83. — Steudel Syn.
plant, glumac. II. p. 44. — Boeckeler in Linnaea XXXVI. [1869],
p. 408) am nächsten, unterscheidet sich aber von ihm durch

Beitrag zur Phanerog'amenflora der hawaiischen Insehi. *oo

niedrigeren Wuchs, durch Ivürzere, sclimälere, flache, uiclit gekielte
Laubblätter, durch grössere, rothbrauue, längs des Mitteluervs
grüngestreifte, an der Spitze eingedrückte HüUschuppeu, nament-
lich aber durch die linear-länglichen, glashellen, nicht braun ge-
strichelten, am oberen Ende spitzigen FlUgelchen der einzelnen
Stengelglieder der Ährchenspindel. Fernere Diiferential-Merkmale
dürften in der Form, so wie im Baue der Frucht zu tinden sein,
welche von C. Wawraetinns leider nicht vorliegt.

Eine zweite ähuliclie Art ist der Ci/perus lenticularis Steud.
(1. c. n. p. 48. — B 0 e c k el e r 1. c. p. 406. — Diclidlam lenticuhire
Schrad. et Nees in Mart. Flor. Brasil. Cyperac. p. 53, t. 2), doch
unterscheiden ihn die in der Beschreibung unserer Art hervor-
gehobenen Charaktere so scharf, dass eine Verwechslung beider
nicht leicht möglich erscheint.

C. (Encyperus) canesceus Vahl Euum. pl. II. p. 355. —
Roem. et Schult. Syst. veget. IL p. 21L — Nees ab Esenb. in
Nov. Act. Acad. Leop. Carol. XIX. Suppl. I. p. GL — B o e c k e 1 e r
in Linn. XXXVI. (1869), p. 340. — C. penmtus Kunth (nee
Lam.) Enum. plant. IL p. 80. — Hör. Mann in Proceed. of Amer.
Acad. VII. (1868), p. 208. — Marlscus albescens Gaudich. in
Freycin. Voy. Bot. p. 415.

Maui: In der Ebene an Bächen und an brackischen Sümpfen
dichte Büsche bildend. Nr. 1813.

Diese Art scheint auf den hawaiischen Inseln gemein zu
sein; sie ist ausserdem über Ostindien, die Molukken, China,
Bourbon, die Gesellschafts- und Fidschi-Inseln weit verbreitet.
C. (Eucyperus) aUermf'oUm. Linn. Mant. I. p. 28. — Jacqu.
€ollectan II. p. 306. et Icon. plant, rarior. IL p. 8 t. 298. —
Kunth Enum. plant. IL p. 33. — Steud. Syn. plant, glumac. IL
p, 20. — Boeckeler in Linnaea XXXV. (1867), p. 568.
Oaku: Um Honolulu in Gärten. Nr. 2431.
Auf der Insel Bourbon einheimisch, in Gärten allgemein
cultivirt. Die von Dr. v. Wawra gesammelten Exemplare
zeichnen sich durch besonderen Blüthenreichthum aus.

C. (Pycreus) laevk/atus. L. Mant. p. 79. — Rottboell De-
script. et icon. plant, p. 19. t. 16, f. 1. — Boeckeler in Linnaea
XXXV. (1867), p. 486. — Pycreus laevujatus Nees ab Esenb.
in Nov. Act. Acad. Leop. Carol. XIX. Suppl. I (1853), p. 54.

47*

734 R c i c h a r d t. Beitrag z. Phaneroganienflora d. hawaiisch. Inseln.

ß pictus Boeckeler 1. c. — C. mucroniitiiH Rottboell 1. c.
p. 19. t. 8, f. 4. — Kunth Emmi, plant. I. p. 17. — Reichenbach
Icon. VIII. (XVIIL), t. 278, f. 661. — Hook, et Arn. in Beechey's
Voyag. Bot. p. 99. — Hör. Mann in Proceed. of Amer. Acacl. VII
(1868), p. 209. — C. lateralis Forsk. Flor, aegypt. arab. p. 13.
— Steudel Syn. plant, glumac. II. p. 12.

Oaliu; um Honolulu massenhaft an trockenen Stellen der
Salinen. Nr. 2270.

735

XXV. SITZUNG VOM 22. NOVEMBER 1877.

Der S e c r e t ä r leg-t folgende eingesendete Abhandlungen vor :

1. „Über eine partielle Differentialgleichung erster Ordnung-",
von Herrn Dr. Franz H o c e v a r , Assistent an der k. k. tech-
nischen Hochschule in Wien.

2. „Die Gesetze der Individualität derPlaneten unseres Sonnen-
systems. Versuch der Begründung einer allgemeinen Theo-
rie", eine autographirte Abhandlung von Herrn C. Eugen
Lehmann in Düsseldorf.

Ferner legi der Secretär ein versiegeltes Schreiben von
Herrn Prof. D. A. Bauer in Wien behufs Wahrung der Priorität
vor, enthaltend die Angabe einer Methode der Amylenbereitung.

An Druckschriften wurden vorgelegt:

Accademia-fisio-medico-statistica di Milano: Atti. Anno acca-
demico 1877. Milano, 1877; 8«.

Administration of the Meteorological Departement of the
Government of India in 1875 — 7(3. Report. Calcutta; 4". —
Report on the Meteorology of India in 1875 by Henry F.
Blanford. First year. Calcutta, 1877; gr. 4*^. — Report of
the Vizagapatam and Backergunge Cyclones October 1876.
By J. Elliott Esq. M. A. Calcutta, 1877; gr. 4P. — Indian
Meteorological Memoirs by Henry F. Blanford. Vol. I;
part 1. Calcutta, 1876; gr. 4"-

Akademie der Wissenscliaiten , Königl. Bayer,: Geschichte
der Wissenschaften in Deutschland. Neuere Zeit. XVI. Bd.
Geschichte der Astronomie, von Rudolf Wolf. München,
1877; 8".

Archiv der Mathematik und Physik. Gegründet von J. A. G ru-
ner t, fortgesetzt von R. Hoppe. LXI. Theil, 2. Heft.
Leipzig, 1877; 8".

73G

Atenco veneto: Atti. Serie 2. — Vol. XLII. Anno accademico

1875—76. Pmitata I. e IL Vene/ia, 1877; 8".
Comptes rendus de »Seances de TAcademie des .Sciences. Tome

LXXXV, Nr. 19. Paris, 1877; 4'».
Istituto, reale, veneto di scienze, lettere ed arti: AttL

Tomo m. Serie 5. Dispensa IV— VII. Venezia, 1876 — 77;

8«. — Memorie. Vol. XX, parte 1, 1877. Venezia, 1876;.

gr. 4«.
Natur e. Vol. XVII. Nr. 420. London, 1877; 4».
Observatoire Physique de Tiflis: Materialien zu einer Kli-

matologie des Kaukasus, von A. Moritz, Al)theiUrng I.

Meteorologische Beobachtungen. Bd. I. Tiflis, 1871—75; 8®,

— Über die geographische Lage und die absolute Höhe

der Stadt Teheran, von General-Major J. Stebnitzky.

Das Beflexions-Therniometer, von A. Moritz. Tiflis, 1876;

190. _. otwet, von A. Moritz. Tiflis, 1876; 12».
„Revue politique et litteraire" et „Revue scientifique de la

France et de l'Etranger.'' VIP Annee, 2' Serie, Nr. 20. Paris^

1877; 4'\
Smithsonian, Institution: Annual Report for tlie year 1875.

Washington, 1876; 8''. — Smithsonian Contributions to

kno^vledg•e. Vol. XX & XXI. Washington, 1876; Folio.
Socicta Adriatica di Scienze naturali in Trieste: Bollettino.

Vol. IIL Nr. 2. Trieste, 1877; 8".

— Veneto-Trentina di Scienze naturali residente in Padova.
Anno 1876. Padova, 1876; 8«.

Societe Botanique de France: Bulletin. Tome XXIII. 1876;
Sessio extraordinaire de Lyon, 1876. Paris; 8°.

— Imperiale des Naturalistes dcMoscou: Bulletin. Annee 1877.
Nr. 2. Moscou, 1877; 8».

Society, the Asiatic of Bengal: Journal. N. S. Vol. XLV^
part 2, Nr. 4. — 1876. Calcutta, 1876; 8». — Vol. XL VI,
part 2, Nr. 1, 1877. Calcutta, 1877; 8».

— Proceedings. Nr. 9. November. Nr. 10, December 1876;

Calctta, 1876; 8*». Nr. 1—5. January— May 1877. Cal-
cutta, 1877; 8«.

737

United States; Navy Department: Scientific Kesnlts of the
arctic expedition. Vol. I. Physical Observations, by Emil
Bessels. Washington, 1876; gr. 4".

— Astronomical and meteorolog'ical Observations made during
the year 1874. Washington, 1877; gr. 4**. — Instruments
and Pablications of naval observatory. Washington, 1845
— 1876; 4". — Report of the Commissioner of Agricultnre
for the year 1875. Washington, 1876; gr. 8". — Monthly
Reports of the Department of Agriculture in the years 1875
«S: 1876; Washington, 1876—1877; gr. 8".

— War Department. Circular Nr. 9. : A Report to the surgeon
general on the transport of Sick and Woiinded by pack
animals. Washington, 1877; 4".

— Bulletin of geological and geographical Survey of the terri-
tories. Nr. 2. Washington, 1874; 8''. Nr. 2 — second series.
Washington, 1875; 8". — Annual Report of geological and
geographical Survey of the Territories, embracing Colo-
rado. Washington, 1874; gr. 8". Catalogue of the Publi-
cations. Washigton, 1877; gr. 8°. — Supplement to the
fifth annual Report for 1871. Report on fossil flora by Leo
Lesquereux. Washington, 1872; 8".

— Report on the Rocky Mountain Locust and other insects by
A. S. Packard, Ir., M. D. Washington, 1877: 8«. Lists of
Elevations by Henry Gannett. Washington, 1877; gr. 8".

— Forty-fourth Congress. Congressional Directory by Ben:
Perley Poore. III. Edition. Washington, 1876; 8". Annual
Report of the Comptroller of the Currency to the first Ses-
sion of the 44*" Congress. Washington, 1875; 8". Annual
Report of the Comptroller of the Currency to the second
Session of the 44*" Congress. Washington, 1876; 8°.

Utrecht'sche Hoogeschool: Onderzoekingen gedan in het Phy-
siologisch Laboratorium. Derde Reeks. IV. Aflevering IL
Utrecht, 1877; 8*^.

Wiener Medizin. Wochenschrift. XXVII. Jahrgang, Nr. 46. Wien,
1877; 4^

SITZUNGSBEPdCHTE

DER

ummmi mum m ^mmmm

MATHEMATISCH -NATURWISSENSCHAFTLICHE CLASSE.

LXXVI. Band.

ERSTE ABTHEILUNG.

10.

Enthält die Abhandlungen aus dem Gebiete der Mineralogie, Botanik,
Zoologie, Geologie und Paläontologie.

741

XXVI. SITZUNG VOM 6. DECEMBER 1877.

In Verhinderung' des P r ä s i d e n t e n übernimmt Herr Hof-
rath Freiherr v, Burg den Vorsitz.

Die Adria-Commission dankt für den ibr für das Jahr
1877 zum Abschlüsse ihres Arbeitsprogrammes von der kaiser-
liclien Akademie der Wissenschaften gewährten Subventions-
Beitrag und berichtet, dass sie an Stelle des verewigten Herrn
Directors Dr. Carl v. Littrow das seitherige Mitglied dieser
Commission, Herrn Director Dr. Josef Stefan, zu ihrem Vor-
sitzenden erwählt hat.

Die Direction der k. k. Stnats-Realschnle in Tesclien dankt
für die Betheilung dieser Anstalt mit dem akademischen Anzeiger.

Das c. M. Herr Prof. E. Mach in Prag übersendet eine vor-
läufige Mittheilung über gemeinschaftliche, mit den Herren Tum-
lirz und Kögler ansgefübrte Versuche, betreffend „die Fort-
pflanzungsgeschwindigkeit der Funkenwellen".

Das c. M. Herr Prof.L.Pfaundl er in Innsbruck übersendet
eine Abhandlung: „Über die Anwendung des Doppler'schen Prin-
cipes auf die fortschreitende Bewegung leuchtender Gasmolectile."

Das c. M. Herr Prof. Ludwig Boltznian in Graz über-
sendet eine Abhandlung: „Über einige Probleme der Theorie
der elastischen Nachwirkung und über eine neue Methode,
Schwingungen mittelst Spiegelablesung zu beobachten, ohne
den schwingenden Körper mit einem Spiegel von erheblicher
Masse zu belasten."

Der Secretär legt noch folgende eingesendete Abhandlun-
gen vor:

1. „Bestimmung der Flächen, deren beliebige Theile aus
zwei festen Punkten durch Kegel projicirt werden, deren
Öffnungen in gegebenem Verhältnisse stehen", von Herrn

742

Eduard Weyr, a. o. Professor am k. k. bölim. polytechni-
schen Institute zu Prag.
2. Eine Arbeit aus dem Laboratorium für analytische Chemie
an der k.k. technischen Hochschule in Wien: „Über Mono-
nitrobrenzkatechin" von Herrn Dr. Rudolf Benedikt,
Adjunct dieses histitutes.
Das w, M. Herr Prof. V. v. Lang- überreicht eine für die

Sitzungsberichte bestimmte Abhandlung- unter dem Titel: „Grösse

und Lage der optischen Elasticitätsaxen beim Gypse."

Herr Karl Zelbr, Assistent an der Sternwarte in Wien,

überreicht eine Abhandlung über die Bahn des Planeten (102)

„Laurentia".

An Druckschriften wurden Aorgelegt:

Academie imperiale des Sciences de St.Petersbourg: Memoires.
Tome XXV. Nr. 3. Wassermenge und Suspensionsschlamm
des Amu-Darja in seinem Unterlaufe; von Dr. Carl
Schmidt und F. Dohrandt. St. Petersbourg, 1877; 4".

Academy of Natural Sciences of Philadelphia : Proceedings.
Part L January— May 1876. Philadelphia, 1876; 8». —
Part IL Jnne— September, 1876; Philadelphia, 1876; 8". —
Part III. October — December, lö76; 8". — Journal. New
Series. Vol. VIII; Part IL Philadelphia, 1876; 4".

Akademie, Kaiserlich Leopoldinisch-Carolinisch-Deutsche, der
Naturforscher: Leopoldina. Heft XIII. Nr. 19 — 20. Dres-
den, 1877; 4».

— der Wissenschaften, Königl. Preuss. zu Berlin. Monats-
bericht. August 1877. Berlin, 1877; 8".

— — königl. Schwedische: Handlingar. N. F. XÜI. Band,
1874; Stockholm, 1875—76; 4«. XIV. Bd. 1. Heft, 1875.
Stockholm, 1876; 4*^. — Bihang tili kongl. Svenska Veten-
skaps — Akademiens Handlingar. III. Band, 2. Heft. Stock-
holm, 1876; 8". — Öfversigt af Förhandlingar. o3. Argän-
gen. Stockholm, 1876 — 77; 8". — Observations meteoro-
logiques Suedoises. Vol. XVI, 2'' serie. Vol. IL 1874. Stock-
holm, 1876; 4'».

Apotheker- Verein, allgem. österr.: Zeitschrift (nebst Anzei-
gen-Blatt). XV. Jahrg., Nr. .^0—34. Wien, 1877; 4".

743

Astronomische Nachrichten. Bd. 91, 1—8. Nr. 2161 — 2168.
Kiel, 1877; 4^

Bar an de Joachim: Systeme silnrien du centre de la Boheme.
Vol. II. Texte IV & V — Supplement Texte. Supplement
et Serie tardive. Planches 461 — 544. Prague et Paris,
1877; Folio.

Central-Commission, k. k. statistische: Statistisches Jahr-
buch für das Jahr 1875. VI. Heft. Wien, 1877; 4".

C e n t r a 1 - 0 b s e r V a 1 0 r i u m, physikalisches : Annalen. Jahrgang
1875. St. Petersburg, 1876; Folio.

Comptes rendus des Seances de l'Academie des Sciences.
Tome LXXXV. Nrs. 20 & 21. Paris, 1877 ; 4».

Direction des k. k. Krankenhauses Wieden: Bericht vom
Solar-Jahre 1876. Wien, 1877; 8^

Gesellschaft, Deutsche Chemische: i^erichte. X. Jahrgang.
Nr. 16 & 17. Berlin, 1877; 8».

— Deutsche, für Natur- und Völkerkunde Ostasiens: Mitthei-
lungen. 11. Heft. November 1876. Yokohama; Folio.

— österr., für Meteorologie: Zeitschrift. XII. Band, Nr. 20, 21
& 22. Wien, 1877; 4o.

— physikalisch - medicinische in Würzbnrg: Verhandlungen.
N. F. XL Bd. 1. & 2. Heft. Würzburg, 1877; 8'".

G e w e r b e - V e r e i n , n.-ö. : Wochenschrift. XXXVIII. Jahrgang.

Nr. 41—48. Wien, 1877; 4o.
Harvard College: Annais of the Astronomical Observatory.

Vol. X. Cambridge, 1877; 4*^. — Coutributions from the

Chemical Laboratory by Josiah P. Cooke, Ir, Cambridge,

1877 ; 8«. •
Holmgren, F.: De la Cecite des Couleurs daus ses rapports

avec les chemins de fer et la Marine. Stockholm, 1877; 8".
Ingenieur- & Architekten -Verein: Wochenschrift. IL Jahrg.,

Nr. 41—48. Wien, 1877; 4». — Zeitschrift: XXIX. Jahrg.

10. Heft. Wien, 1877; 4^
Institute, the Essex: Bulletin. Vol. VIIL Nr. 1—12. Salem,

1876; 8^
Journal, the American of Science andArts: Nr. 83. Vol. XIV.

NewHaven, 1877; 8°.

744

Meteorologische Beobachtung-en, Dorpater : Ergänz ungsbeft

zum IL Bande, von Carl Weihrauch. Dorpat, 1877; 8".
Mitt heillingen ans J. Perthes' geographischer Anstalt,

von A. Petermann. XXIII.BcI., 1877. XL Gotha, 1877; 4o.
Nature. Vol. 17, Nrs. 421 & 4:^2. London, 1877; 4«.
Petters, C. A. F. Professor: Bestimmungen des Längenunter-
schiedes zwischen den Sternwarten von Kopenhagen und

Altona. Kjpbenhavn, 1877: 4".
Reichs an st alt, k. k. geologische: Verhandlungen. Nr. 11 u.

12. Wien, 1877; 4^.
Repertorium für Experimental-Physik etc., von Ph. Carl.

XIII. Band, 6. Heft. München, 1877; 8".
„Revue politique et litteraire", et „Revue scientifique de la

France et de l'Etranger^^ VIP Annee, 2^ Serie, Nrs. 21 & 22.

Paris, 1877 ; 4«.
Societe des Ingenieurs civiis: Seances du 20 Juillet, du oAoüt,

du 5 Octobre, du 10 Octobre et du 2 Novembre 1877.

Paris, 1877; 8^

— Entomologique deBelgique: Compte rendu. Serie 2. Nrs. 43
& 44. Bruxelles, 1877; 8^

Society, the American philosophical: Proceediiigs. Vol. XV.
Deceraber 1876, Nr. 96. Philadelphia, 1876; 8". Vol. XVL
January to May, 1877, Nr. 99. Philadelphia, 1877; 8".

— the Boston of natural history: Memoirs. Vol. III, Part 4.
NumberV. Boston, 1877; 4". — Proceedings. VoL XVIIL
Part 3. January— April 1876. Boston, 1876. 8«. Part 4.
April— July, 1876. Boston, 1876; 8».

— the Buflfalo of natural sciences: Bulletin. Vol. IIL Nr. 4.
Buflalo, 1877; 8".

Viertcljahresschrift, österr., für wissenschaftl. Veterinär-
kunde. XLVIII. Band, 2. Heft. (Jahrgang 1877. IV.) Wien,
1877; 8».

Wiener Medizin. Wochenschrift. XXVII. Jahrgang, Nr. 47 & 48.
Wien, 1877; 4«.

Zeitschrift des Ferdinandeums für Tirol und Vorarlberg,
IIL Folge. 21. Heft. Innsbruck, 1877; 8".

745

XXVII. SITZUNG VOM 13. DECEMBER 1877.

Herr Bergrath Dr. Edmund v. Mojsisovics in Wien dankt
für die ihm zur Herstellung- einer geologischen Detailkarte zu
seinem herauszugebenden Werk über die Geologie des südöst-
lißhen Tirol und der angrenzenden italienischen Gebietstheile
von der kaiserlichen Akademie gewährte Subvention.

Herr Hofrath Gustav Ritter v. Wex, Oberbauleiter des
technischen Bureau der Donau-Regulirungs-Commission in Wien,
übersendet eine vorläufige Mittheilung über den gegenwärtigen
Stand der „Wasserfrage".

Herr Dr. Med. August von Mojsisovics, Docent der Zoo-
logie und vergleichenden Anatomie an den beiden Grazer Hoch-
schulen, legt eine Abhandlung vor, betitelt: „Sectionsnotizen
zur Anatomie des afrikanischen Elephanten", mit 5 Tafeln.

Herr Prof. Heinrich Streintz in Graz übersendet eine
unter Mitwirkung des Herrn Dr. Franz Streintz ausgeführte
Arbeit, betitelt: „Die elektrischen Nachströme transversal mag-
netisirter Eisenstäbe."

An Druckschriften wurden vorgelegt:

Academie Imperiale de Sciences de St. Petersbourg: Bulletin.

Tome XXIH, Nr. 4 ei dernier. St. Petersbourg, 1877 ; gr. 4*^;

Tome XXIV. Nr. 2. St. Petersbourg, 1877; gr. 4"-
Accademia R. delle Scienze di Torino: Atti. Vol. XII. Disp.

la _ (Novembre— Dicembre 1876) Torino, 1876; 8». Disp.

2^-5» (Gennajü— Giugno 1877). Torino, 1877; 8».
— Pontificia de' Nuovi Lincei: Atti. Anno XXX, Sess. IV.

del 18. Marzo 1877. Roma, 1877; gr. 4o.

746

Akademie, kaiserlich Leopoldiniscli - Carolinisch Deutsche
der Naturforscher: Leopoldina. Heft 13. Nr. 21 — 22. Dres-
den, 1877; 4o.

Akademie der Wissenschaften, königliche zu Berlin: Abhand-
lungen. Zur Theorie der eindeutigen analytischen Functio-
nen, von K. Weierstrass. Berlin, 1877; 4". — Studien
am Monte Somma, von Justns Roth. Berlin, 1877; 4*^. —
Die Babylonisch-assyrischen Längenmasse nach der Tafel
von .Senkereh, von E. Lepsius, Berlin, 1877; 4*^.

Astronomische Nachrichten. Band 91; 9. Nr. 2169. Kiel,
1877; 4«.

Bibliotheque Universelle et Revue Suisse: Archives des Scien-
ces physiques et naturelles. N. P. Tome LX. Nr. 238. —
15. Octobre 1877. Geneve, Lausanne, Paris, 1877; 8".

Bureau des Longitudes: Connaissance des Temps pour Tan
1879. Paris, 1877; 8".

Central-Anstalt, königl. ungar. für Meteorologie und Erd-
magnetismus: Jahrbücher. V. Band, Jahrgang 1875. Buda-
pest, 1877; 40.

Comptes rcndus des seances de l'Academie des Sciences.
Tome LXXXV. Nr. 22. Paris, 1877 ; 4».

Gesellschaft, naturforschende, in Bern: Mittheilungen aus
dem Jahre 1876. Nr. 906—922. Bern, 1877; 8".

— für Salzburger Landeskunde: Mittheilungen. XVIL Vereins-
jahr 1877. 2. Heft. Salzburg, 1877; 8". — Die Gefäss-
pflanzen des k. k. botan. Gartens zu Salzburg. IL Speciel-
1er Theil, 1. Heft; von Dr. Carl Aberle. Wien, 1877.

— Schweizerische, naturforschende in Basel: Verhandlungen.
59. Jahresversammlung. Jahresbericht 1875 — 1876. Basel,
1877 ; 8".

M 0 n i t e u r scientitique du D'^""" Quesneville: Journal mensuel.
21' Annee, 3' Serie. Tome VII. 432' Livraison. Decembre
1877. Paris; 4".

747

National - Museum^ ungarisches: Naturhistorische Hefte.

I. Band, 2.-4. Heft, April — December 1877. Budapest,

1877; 8".
Nature. Vol. XVH. Nr. 423. London, 1877; 4".

Osservatorio del R. Colleg-io Carlo Alberto in Moncalieri:
Bollettino nieteorologico. Vol. XI, Nr. 11. Torino, 1876; 4".

„Revue politique et litteraire" et „Revue scientifique de la
France et de FEtrang-er-'. VH" Annee, 2" Serie, Nr. 23,
Paris, 1877; 4".

Riccardi, P.: Sülle opere di Alessandro Volta. Modena, 1877;
4". — Lettera all' illmo. signor Comm. Ccsare Correnti.
Modena, 1877; 12^

Societä degliSpettroscopisti Italiani: Meniorie. Disp. 7"^. Luglio,

1877. Palermo; 4'^.
Societät, physikal.-medicin., zu Erlangen: Sitzungsberichte.

9. Heft. November 1876 bis August 1877. Erlangen, 1877 ; 8«.
Societe Linneenne de Bordeaux: Actes. Tome XXXI. 4" serie

Tome I. 5^ Livraison. 1877. Bordeaux, 1877; 8", — Atlas;

Planches de 13 ä 18. Bordeaux, 1877; 4".
Society, the Cambridge phylosophical: Proceedings. Vol. HI.

Part 1. (October — December 1876). Part 2. (February and

Marcb, 1877). Cambridge, 1876/77; 8*'. — Transactions.

Vol. XI, Part 3. Cambridge, 1871; 4". — Vol. XH. Part 1.

Cambridge, 1873; 4«. Part 2. Cambridge, 1877; 4».

— the Linnean of New Soiith Wales. Vol. IL Part the first.
Sidney, 1877 ; 8».

— Royal of New South Wales, 1877: Rules and List of mem-
bers. Sidney, 1877; 12^.

Tommasi, Donato Dott.: Ricerche fisico-chimiche sui dififerenti
stati allotropici dell' idrogeno. Milano, 1877; 8".

Universitä regia di Torino: Bollettino dell' Osservatorio.
Anno XL (1876). Torino, 1877; 4^

Sitzli. d. mathem.-iiaturw. Cl. LXXVI. BiJ. I. Abth. 48

748

Universitas Upsalen.sis: Nova Acta regiae soeietatis scien-

liarum IJpsalensis. 1877. Upsaliae, 1877; gr. 4«.
Upsala, Universität: Akademische Gelegenheitsschviften aus

dem Jahre 1876/77. 4» & 8".
Verein für Erdkunde zu Halle a/S. 1877: Mittheihmgen. Halle.

1877; 8^
Wiener Medizin. Wochenschrift. XXVIJ. Jahrgang, Nr. 49.

Wien, 1877; 4".

749

XXVIII. SITZUNG VOM 20. DECEMBER 1877.

Die iiaturforschencle Gesellschaft in Luxemburg (Societe
des Sciences naturelles et Mathematiques) übersendet die von
ihr herausgegebene Karte des Grossherzogthunis Luxemburg im
Massstabe 1:40.000, von den Herren Prof. N. Wies und Bau-
conducteur P. M. Siegen.

Das w. M. Herr Hofrath Ritter v. Brücke übersendet im
Namen des auswärtigen c. M. Herrn Prof. C. Ludwig in Leipzig
die soeben erseliienenen: „Arbeiten ans der physiologischen An-
stalt zu Leipzig" (XL Jahrgang 1876).

Das c. M. Herr Prof. Wiesner übersendet eine Arbeit des
Herrn Dr. E. Tan gl, Prof. au der Universität Czernowitz, unter
dem Titel: „Das Protoplasma der Erbse." Erste Abhandlung.

Der Secretär le.üt folgende eingesendete Abhandlungen
vor:

1. „Über einen neuen Apparat zur direeten volumetrischen
Bestimmung der Luftfeuchtigkeit", von Herrn F. Schwack-
hüfer, Professor an der k. k. Hochschule für Bodencultur
in Wien.

2. „Elementare Ableitung der vollständigen Formel zur Be-
stimmung der Schwingungsdauer eines mathematischen
Pendels, von Herrn Wenzel Pscheidl, Professor am k. k.
Staatsgymnasium zu Teschen.

3. „Beitrag zur Kenntniss des Kupferchlorürs", von Herrn
Max Rosenfeld, Professor an der k. k. Ober-Realschule
in Teschen.

Das w. M. Herr Dir. Dr. L Hann übergibt eine Abhandlung
„Über den Luftdruck zu Wien, nebst einem Nachtrage über die
Temperatur von Wien."

4y*

750

An Driickscliril'ten wurden vorgelegt:
Accademia delle Seienze dell' Istitnto di Bologna: Rendiconti.
Anno aceademico 1876—77. Bologna, 1877; 8".

— — ^Femorie. .Serie 3. Tomo VII. Bologna, 1876; gr. 4".

Antoine, Gh.: Des proprietes niecaniques des vai)enrs. 4' Me-
moire. Brest, 1877; 4«.

Beobac htiing-en, Schweizer, meteorologische: XII. Jahrgang
1875, 6. Lieferung 4°; XIV. Jahrgang 1877, 1., 2. & 3. Lie-
ferung (Snpplementband). 4*^.

Comptes rendns des Seances de TAcademie des Sciences.

Tome LXXXV. Nr. 2.3. Paris, 1877; 4".
Gesellschaft, Deutsche Chemische: Berichte. X. Jahrgang.

Nr. 18. Berlin, 1877; 8'\

— Oberhessische für Natur- und Heilkunde: XVI. Bericht
Giessen, 1877; 8».

— Senckenbergische, naturforschende: Abhandlungen. XI. Bd.
1. Heft. Frankfurt a. M., 1877; 4«. — Bericht, 1875—76.
Frankfurt a. M., 1877; 8».

— Allgemeine Schweizerische für die gesammten Naturwissen-
schaften: Neue Denkschriften. Bd XXVII. Zürich, 1877; 4».

Gott in gen, Universität: Akademische Gelegenheitsschriften

pro 1876. 8° und 4».
Hailauer, 0.: Experiences sur les Moteurs äVapeur. Muliiouse

1877; gr. 8".
Istituto, Reale Lombardo di Seienze e Lettere: Memorie

Vol. XIII. — IV. delle Serie 3. Fascicolo 3 e ultimo. Milano,

Napoli, Pisa, 1877; gr. 4».

— — Rendiconti. Serie 2, Vol. IX. Milano, Napoli, Pisa, 1876;
gr. 40.

Jahresbericht über die Fortschritte der Chemie für 1876.
1. Heft. Giessen, 1877; 8».

Jahreshefte, Württembergische, naturwissenschaftliche. —
XXXIII. Jahrgang. 1. und 2. Heft. Stuttgart, 1877; 8». —
Festschrift zur Feier des vierhundertjährigen Jubiläums der
E b e r h a r d - K a r 1 s - U n i V e r s i t ä t zu Tübingen am 9. Au
gust 1877. Stuttgart, 1877. Folio.

751

Landwirthscliafts- Gesellschaft, k. k., in Wien: Ver-
handlungen und Mittheilungen. Jahrgang' 1877. Juli- bis
October-Heft. Wien; 4".

Lesehalle, Akademische, an der k. k. Universität zu Wien:
VII. Jahresbericht. 1876 — 77. Wien; 12o.

Ludwig, C. : Arbeiten aus der ])hysiologischen Anstalt zu
Leipzig. XI. Jahrgang. Leipzig, 1877; 8^

Militär- Co mite, k. k. technisches & administratives: Mit-
theilungen über Gegenstände des Artillerie- und Geuie-
Wesens. Jahrgang 1877, 11. Heft. Wien, 1877; 8^

Mittheilungen aus J. Perthes' geographischer Anstalt,
von Dr. A. Petermann. XXIIL Bd., 1877. XIL Gotha; 4».

Museum in Bergen: Fauna littoralis Norvegiae udgivet af
J. Koren og Dr. D. C. Danielssen. 3''''' Hefte. Bergen,
1877; Folio.

Nature. Vol. XVH. Nr. 424. London, 1876; 4^

Osservatorio del E. Collegio Carlo Alberto in Moncalieri:

Bullettino meteorologico. Vol. XI, Nr. 12. Torino, 1877; 4».
Reichsanstalt, k. k. geologische: Jahrbuch. Jahrgang 1877,

XXVII. Band. Nr. 3. Juli, August, September. Wien; 4".

liepertorium für Experimental-Physik, von Dr. Ph. Carl.
XIV. Band, 1. Heft. München, 1878; 8".

„Revue politique et litteraire" et „Revue scientifique de la

France et de TEtranger". VIP Annee, 2' Serie, Nr. 24.

Paris, 1877; 4^
Societas entomologica rossica: „Horae". Tom. XII, Nr. 1 — 4.

Petropoli. 1876; 8^.
Societe Botanique de France: Bulletin. Tome XXIV. 1877.

Revue bibliographique. C — D. Paris ; 8-.

— des Sciences de Nancy : Bulletin. Serie 2. — Tome HI.
Fascicule 6. 10" annee. — 1877. Paris; 8^

— Malacologique de Belgique: Annales. Tome X. Annee 1875.
Bruxelles; 8". — Proces-verbal de l'Assemblee generale
annuelle du 2 Juillet 1876. Proces-verbal de la Seance du
6 aoüt, du 3 Septembre, du 1" Octobre, du 5 Novembre et
du 3 Decembre 1876; 8».

752

8ociete royale des sciences naturelles et math^matiques de

Luxembourg: Geologische Karte des Grossherzogthiims

Luxemburg. 1 — 9 Blätter.
Society, The Royal Astronomical, of London: Monthly Notices.

Vol. XXXVIII, Nr. 1. November. London, 1877; 8".
Verein der Österreichisch-Schlesier in Wien: Vereins-Kalender

für das Jahr 1878. IIL Jahrgang. Teichen, 1877; 8".
Wiener Medizin. Wochenschrift. XXVII. Jahrgang, Nr. 50.

Wien, 1877; 4".
Wies, N. : Wegweiser zur geologischen Karte des Grossherzog-

thums Luxemburg. Luxemburg, 1877; 8**.

75.-

Das Protoplasma der Erbse.

Erste Abhandlung.
Von Prof. Dr. Eduard Tangl.

(Mit 1 Tafel.)

Gelegentlich einer Untersuclning' durch die Keimung nahezu
vollständig erschöpfter Kotyledonen der Erbse, fielen mir eigen-
thümliche Gebilde innerhalb der fast ganz entleerten Reservestofif-
behälter auf. Es waren dies in einer stark lichtbrechenden Kapsel
eingeschlossene und mit dieser an der Zellhaut befestigte Stärke-
körner. Dadurch wurde zunächst ein bisher nicht bekannter, auf
Encystirung der Stärkekörner hinzielender Gestaltungsvorgang
innerhalb der Zellen des genannten Objectes eonstatirt, welcher
um so merkwürdiger ist, als durch diesen, wie schon der Augen-
schein ergab, eine gewisse Anzahl von Stärkekörnern ihrer phy-
siologischen Bestimmung entzogen wird.

Um den entwicklungsgescliichtlichen Befund der Kapseln
sicherstellen zu können, musste auf frühere Stadien der Keimung
zurückgegangen werden und so kam es, dass endlich auch der
Bau des Plasmas, vor Beginn der Keimung in den Kreis der
Untersuchung hineingezogen wurde.

Es gelang mir — ich kann dies sagen, ohne aus den Grenzen
der Bescheidenheit herauszutreten — manches Detail sicher zu
stellen, welches bisher entweder ganz oder zum Theile übersehen
wurde, dies betriift namentlich die Gestalt, Anordnung der
Aleuronkörner und das dieser zu Grunde liegende mechanische
Princip, welches ich hier vorläufig einschalten will, den auf En-
cystirung der Stärkekörner beruhenden, innerhalb des Lumens
der Keservestotfbeliälter sich abwickelnden Gcstaltungsvorgang
ursächlich bedingt.

754 Tan gl.

Den Beschluss dieser Mittheilungen, die in zwei gesonderten
Abhandlungen besproclien werden sollen, wird eine Hypothese
über die Ursnclien, der unter bestimmten Bedingungen erfolgen-
den Desorganisation des Plasmas der Erbse bilden. Die für die
letztere noth wendigen Anhaltspunkte wurden nach und nach im
Laufe der Untersuchungen, die das Plasma im Quellungsstadium
betreffen, gewonnen, und sie werden zumTheil in der vorliegenden
Abhandlung der Besprechung zugeführt werden, jedoeh nur in
dem Masse, als dies das nähere Eingehen auf die hier einschlä-
gigen Fragen chemischer Natur erheischt.

Obwohl in letzterer Hinsicht durch Pfeffer in hervorragen-
der Weise vorgearbeitet Avurde, habe ich doch Anlass, gegen
die Schlussfolgerungen dieses Forschers einige kleine Ausfälle zu
richten, in denen wohl Niemand einen Mangel an Würdigung für
die vielen grundlegenden Aufschlüsse sehen wird, die wir eben
auf diesem Forschungsgebiet ihm verdanken.

In der vorliegenden Abhandlung beschränke ich mich auf
die Besprechung des inneren Baues des Protoplasmas der Erbse
nach seiner Quellung, seines Verhaltens gegen Wasser und andere
Agentien.

Die Veränderungen desselben bei der Keimung, der auf
Druckhitration beruhenden Vorgänge in dem sich erschöpfenden
G-ewebe, ferner eigenthümliche Forinveränderungeii des während
derKeimung entstehenden Zellkernes, werden im Zusammenhang
mit dem Detail, auf welches bereits hingewiesen wurde, den
Inhalt einer zweiten, der k. Akademie der Wissenschaften dem-
nächst vorzulegenden Abhandlung über denselben Gegenstand
bilden.

Das Piütoplasina im (^uellungsstadijim des Samens.

Bei der Untersuchung des Plasmas ruhender Erbsen bediente
ich mich fast ausschliesslich des Glycerins und zwar eines
solchen von höchster Concentration. Dieses ist, wie bekannt,
auch in diesem Zustande nicht wasserfrei.

Diese letztere Eigenschaft des Glycerins, entscheidet sofort
über die Verwendbarkeit desselben als üntersuchungsmedium
für das Plasma der Erbse und der Samen von ähnlicher Organi
sation. Das Plasma derselben im ruhenden Zustand ist ge2:en

Das ProtoplasuKi der Erbse. ' '^'■^

Kiiiwirkung' des Wassers in einem noch höheren Grade empfind-
lich, als dies bei Objecteu anderer Art der Fall ist. Aus diesem
Grunde kann im höheren Grade wasserhaltig-es Glycerin, bei vielen
anderen Objecten mit gutem Erfolg verwendet werden, insofern
ein solches Untersuchungsmedinm bei allen Veränderungen, die
es im Plasmakörper hervorruft, immerhin noch einen Einblick
in bestehende Structurverhältnisse und zum Geringsten die Orien-
tiriing über diese gestattet.

In dieser Beziehung verhält sich das trockene Plasma der
Erbse wesentlich verschieden. Hier haben wir es mit einem
Untersuchnngsobjecte zu thun, in dessen Verhalten gegen Wasser,
eine, meines Wissens g-anz übersehene Eigenthümlichkeit auf
das Deutlichste entgegentritt. Im trockenen Zustande ist nämlich
der, unter bestimmten Verhältnissen in eine Grimdsubstanz der
Aleuronkörner differenzirte Theil des Plasmns, ein strncturloser
Körj>er — eine Ditferenzirnng ist im lufttrockenen Zustand nicht
einmal andeutungsweise vorhanden. Die Differenzirung, welclie
dem Protoplasma der Erbse bei seinem Übergange in den vitalen
Zustand eigentliümlich ist, entspricht nun einem, mit gegebeneu
Organisationsverhältnissen verträglichen Maximum des Gehaltes
an Imbitionswasser, dessen Überschreitung die Desorganisation
als augenfälligen Effect zur Folge hat. Wir können einen bestimm-
ten Grad innerer Differenzirung - wie sieh aus dem Folgenden
zur Genüge ergeben wird — als den anatomischen Ausdruck,
nnch der vollzogenen Wasserimbition noch ungeändert bestehen-
der Organisationsverhältnisse betrachten, welche, wie ich es hier
anticipirend bemerken will , auch nach der Quellung ganzer
Samen mit allen ihren specitischen Eigenthümlichkeiten erhalten
bleiben.

Die Methode der Untersuchung wäre nun allerdings wesent-
lich vereinfacht, wenn der differenzirte Zustand des Plasma-
körpers in Zellen, gequollenen Erbsen entnommener Schnitte, in den
für Untersuchungen dieser Art gebräuchliehen Medien erhalten
bliebe. Dem ist jedoch nicht so. Der auf Aufhebung des Gewebe-
verbandes beruhende Eingriff hat nämlich, bevor sich noch der
Einfluss eines Untersuchungsmediums geltend machen konnte,
die Desorganisation innerhalb aller Zellen der für die Unter-
suchung bestimmten Lamelle zur Fohe gehabt. Man erblickt in

756 Tan-l.

den Zellen, anstatt eines dift'erenzirten Plasniakörpers, in diesem
Fall eine vielfach erwiiliute, trübe, gTaniilose, enuilsiousartige
Substanz, die dassell)e Ansselien besitzt, wie das unmittelbar am
Objectträg-er durch bekannte Eintliisse desorganisirte Plasma der
Zellen ursprünglich trockener Schnitte.

Ein richtiger Befund über die Beschaffenheit der Plasma
gequollener Erbsen wie auch anderer Samen, kann sich aus der
Untersuchung nur dann ergeben, wenn das Plasma vorher in
einen derartigen Zustand gebracht wurde, dass weder die An-
fertigung, noch die Beschickung des Präparates an ihm Verände
rungen zu bewirken vermögen. Dies wird durch später zu
besprechende Fixirungsmethoden vollkommen erreicht; auch
kann nur auf diese Weise ein Massstab für die Beurtheilung
des jeweiligen Zustandes, in welchem sich das Phisnia ursi)rüng-
lich trockener Schnitte unter wechselnden äusseren Einflüssen
befindet, gewonnen werden. Ich glaube in dieser Beziehung auf
sicherem l^oden zu stehen, da meine auf den Vergleich mit fixir-
ten Zuständen des Plasmas gequollener Erbsen basirte Unter-
suchiingsmethode jede willkürliclie Deu'ung der Veränderungen,
denen das trockene Plasma im Untersucliungsmei'ium unterliegt,
ausschliesst.

Die Anwendung eines dicken durch längeres Kochen
oder über Schwefelsäure hinlänglicli entwässerten — Glycerins
gewährt einen zweifachen Vortheil. Es gestattet einmal dieses
Untersuchungsmedium den Übergang des trockenen Plasmas in
denjenigen durch innere Veränderungen bedingten Zustand, in
welchem nach vollzogener Quellung die ersten Vitalitätsäusse-
rungen anheben, schrittweise zu verfolgen; anderseits wird unter
denselben Verhältnissen die Geschwindigkeit, mit welcher die
Desorganisation bei Anwendung minder concentrirter Zusatz-
fiüssigkeiten erfolgt, so sehr heraligedrückt, dass alle Stadien
der Desorganisation bis zu ihrem Abschluss mit Leichtigkeit
übersehen werden können. Und dies sind Vortheile, wie sie durch
andere Untersuchungsmedien kaum erreicht werden können.

So ist beispielsweise Ol, welches bei vielen ähnlichen Unter-
suchungen die besten Dienste leistet, für unsere Zwecke durch-
aus unzureichend, weil durch die Anwendung desselben eine
Wasserimbition nicht eingeleitet werden kann. Aus diesem Grunde

Das Protoplasma der Erbse. 7o7

verändert sich das Plasma trockener, in Öl eingelegter Schnitte
gar nicht, lindes vollzieht sich in diesem eine Differenzirung
ebenso wenig, wie in den, dem trockenen Plasma eingebetteten
.Stärkekörnern.

Natürlich bezieht sich das Letztere nur auf vollkommen luft-
trockene Samen, deren Reservestoflfe führendes Pareuchym die
bekannte hornartige Beschaffenheit besitzt. Ganz verschieden
verbalten sich in dieser Hinsicht Scbnhte aus Samen, die sich in
einem nicht vollkommen hifttrockenen Znstande befinden, und
deren geringer Wassergehalt, dem Parenchym einen für die
Schonung der vSchneide des Präprairmessers erwünschten gerin-
geren Härtegrad ertheilt. Derartigem Material entnommene
Schnitte zeigen, wenn sie schnell in Ol eingebettet werden, unter
dem ^Mikroskope in dem Plasma ihrer Zellen, auf Strecken grös-
serer oder geringerer Ausdelmiing die Andeutung einer Structur,
wie sie sonst bereit3 mit Wasser imbibirten Schnitten eigenthiira-
licli ist. Dass die Gestaltung des Plasmas in diesem Falle auf
Rechnung des bereits vorhandenen Wassergebaltes zu setzen sei,
ergibt sich sofort aus der Betrachtung der Stärkekörner, welche
in den Zellen, die den Plasmakörper in einem bereits differenzir-
ten Zustande erhalten, die dentüciiste Schichtung erkennen lassen.

Im absoluten Alkohol verharren Schnitte aus luft-
trockenen Samen durch längere Zeit ohne sich im Geringsten zu
verändern. Dies bezieht sich sowohl auf das Plasma, als auf die
Stärkekölner. Die späterhin dennoch eintretende Differenzirung
beider, ist offenbar nur auf Rechnung einer durch die Hygroskopi-
cität der angewandten Zusatzflüssigkeit bewirkten Wasserzufuhr
zu setzen, was auch daraus zu ersehen ist, dass eine minimale
Wassermenge, welche der unter dem Deckglase befindlichen
Alkohdlscliiclite zugesetzt wird, das Zusfandekommen der Diffe-
renzirung und demnach das Herbeiführen eines Zustandes, welcher
vollständig mit demjenigen nach länger andauernder Einwirkung
des concentrirten Glycerius übereinstimmt, zu beschleunigen
vermag.

Ich hätte daher bei meinen Untersuchungen, die den duich
Wasseraufnahme bedingten differenzirten Zustand des Plas)nas
betrafen, sowohl Glycerin als auch Alkohol anwenden können;
wenn ich dennoch dem concentrirten Glvcerin den Vorzug gab,

758 T a 11 - 1.

so g-escliah die« initliiicksiclit mit die bequeine Anwendmii;' dieses
Untersucliung'smediuins, welches durch seine Eigen scliaften das so
lästige, nachträgliche Zuführen von Flüssigkeit unter das Deck-
glas, bei länger andauernder Beobachtung einzelner Zellen, über-
flüssig macht.

Nacli diesen einleitenden Bemerkungen will ich das Nähere
überden Bau des Plasmas der Erbse, welcher demselben nach voll-
zogener Quellnng eigenthümlich ist, angeben. — Die Überführung
des Plasmas trockener Schnitte in diesen Zustand erfordert, je
nach dem Concentrationsgrade des angewandten Glycerins, eine
kürzer oder länger andauernde Einwirkung des Untersuchungs-
mediiims. Ich ojierirte einige Mal mit so concentrirtem Glycerin,
dass ich die Einzelheiten de^ gleich zu beschreibenden Baue^;
erst 20 — 30 Minuten nach der Beschickung des Präparates
deutlich übersehen konnte. — In dem dit1;'erenzirten Zustande,
Avelcher einem bestimmten Gehalte an Imbifionswas^er entspricht,
erscheint das Plasma gegen die Zellliant und die Stärkekörner
durch auch bei massiger Vergrösserung deutlich hervortretende
glashelle Säume abgegrenzt. — Die Fig. 1 — 7, sollen das Auf-
treten dieser Grenzschichten illustriren, worüber das Weitere in
der Figurenerklärnng nachzulesen ist.

Diese hyalinen, auch bei stärkster Vergrösserung und gün-
stigsten I>eleuclitungsverliältnissen strncturlos erscheinenden,
meines Wissens bisher ganz übersehenen Begrenzungsflächen des
Protoplasmas der Erbse, gegen demselben an- und eingelagerte
Zellcomponenten, sollen je nach ihren Beziehungen zu diesen, als
p e r i p h e r i s c h e H a u t s c h i c h t e n und H a u t s c h i c h t s ä ck e
bezeichnet werden. Durch die Wahl dieser Bezeichnungen soll
einzig und allein der habituellen Übereinstimmung Beohnung
getragen werden, die zwischen der BL^schaffenheit der hyalinen
Schichten unseres Objectes mit dem als Hautschicht bezeich-
neten Theilo eines lebensthätigen Protoplasmakörpers besteht. —
Eine Trennung der Gebilde beider Kategorien ist, abgesehen von
Ditferenzen, die in Hinsicht der physikalischen Eigenschaften
bestehen, und die später besprochen werden sollen, schon aus
dem Grunde geboten, Aveil die zunächst in Betracht kommende
peripherische Ilautschichte der Reservestoffbehälter mit Wachs-
thumsv^orgängen nichts zu thun hat. Sie ist vielmehr eine (^renz-

Das Protoplasma der Erbse. • O J

.schichte von nur temporärer Be'lentimg-; sie verschwindet nait
den übrigen, sobald die Veräi^derungen des Phisnias während
der Keimung' einen bestimmten (Irad erreicht haben. — Dies
erfolgt eine geraume Zeit vor gänzlicher Erschöpfung der Reserve-
Stoff beh älter.

Ein weiteres Moment, welches nicht zu Gunsten der Annahme
sprechen würde, dass die hyaline Umkleidung des Protoplasma-
körpers als eine mit der Hautschicht lebensthätigen Protoplas-
mas identische Schichte aufzufassen wäre, ergibt sich ans der
äusserlich übereinstimmenden Peschaffenheit der die Hautsäcke
bildenden Substanz mit derjenigen der peripherischen Umklei-
dung. Ich werde darauf im weiteren Verlaufe meiner Darstellung
noch zurückkommen; hier will ich jedoch nicht unerwähnt lassen,
dass der Beobachtung- direct zugängliche Verhältnisse eine nicht
nur äusserliche, sondern -weitergehende Übereinstimmung zwi-
schen der peripherischen und den inneren Umkleidungen ver-
muthen lassen. Und zwar ist dies die zwischen der äusseren
hyalinen Schicht und den, der Oberfläche des Protoplasmakörpers
am meisten genäherten Hautschichtsäcken, bestehende Continuität
ihrer Masse. In analoge Beziehungen treten aucii die die
Stärkekörner aufnehmenden Hautschiclitsäcke unter einander,
(Fig\ 1 — 7.) Dies sind Verhältnisse, wie sie an keinem, Stärke-
körner enthaltenden, lebensthätigen Protoplasniakörper wahr-
genommen werden können, und ich erachte es mit Rücksicht
darauf für wahrscheinlich, dass wir es in unserem Falle, in Betreff
der fraglichen äusseren und inneren Umkleidungen mit einem
ganz besonderen Fall von Differenzirung zu thun haben, welcher
mit bekannten Verhältnissen im lebensthätigen Plasmakörper
nicht in Parallele gebracht werden könne. — Andere Hohlräume,
als die von hyalinen Säumen begrenzten, die Stärkekörner auf-
nehmenden Lacunen, sind nach vollzogener Quellung- im Plasma
nicht enthalten. Es dürfte aus diesem Grunde wohl zulässig
sein, die gesammte, ernährungsphysiologischen Zwecken die-
nende, innerhalb ihrer hyalinen pheripherischen Umkleidung
befindliche Masse desProtoplasmas derErbse mit Stras bürge r,
als Körne rplasma zu bezeichnen. '

1 Zellbildung und Zelltheilimg, II Auflage, 1876, S. "JSS. Studien
über Protoplasma, S. 20.

7GU T.-iu-l.

Betracliten wir iiiiii den leincreii liau des Köriier])la!snias im
diflFerenzirten Zustande des Qnellungsstadinms. Dasselbe
besteht aus liyaüner Grundsiibstanz und Aleuron-
körnerii von derselben Beschaffenheit.

Im Quelllingsstadium besitzen die Aleuronkörner eine poly-
cdrische Gestalt. Die zwischen denselben betindliche Grnndsiib-
stanz erscheint, bevor erhebliche Veränderungen in Fol,ue länger
andauernder Einwirkung des Glycerins in^ Körnerplasma um
sich gegriffen haben, in Gestalt von parallelen Linien begrenzter,
lieller, schmaler Lamellen. Dies ergibt sieh mit Nothwendigkeit
aus der Form der Aleui'onköniei', welche, wie dies fixirte Präpa-
rate überzeugend darthun, nur so weit auseinanderrücken, dass
zvrischen denselben keine anderen, als diese relativ schmalen
Zwischenräume erscheinen können. Die Letzteren besitzen auf
allen Punkten des Körnerplasma-; nahezu gleiche Dimensionen.

Die Lamellen der Grundsubstanz gehen ohne Unterbrechung
in die Hautschichten über. Daraus resultirt eine Gestaltung des
Köruerplasmas, die unsere Fig. 1 — 6 illustriren, welche zwar sehr
engbegren/.te Territorien des Plasmas zur Anschauung bringen,
jedoch zur Orientirung über die allgemeinsten Verhältnisse wohl
ausreichen dürften.

Der Verlauf der die Aleuronkörner einschliessenden Lamel-
len der Grundsubstaiiz, bedingt an gewissen Punkten eine oft
auffallend zierliche Architektonik des Köruerplasmas , die sich
dadurch bemerkbar macht, dass die hellen Lamellen sich sowohl
an die peripherischen, als au die inneren Hautschichten unter
einem rechten Winkel ansetzen. Die beiderlei Hautschichten
anliegendenA leuronkörnerschichten gewähren aus diesem Grunde
vollständig das Bild zu einem Gewölbe verbundener Bausteine.

Ich werde die mechanische Bedeutung dieser Anordnung
in der zweiten Abhandlung näher besprechen.

Die Färbung der Aleuronkörner der Erbse im differenzirten
Zustande des Plasmas lässt eine ganz bestimmte Beziehung zu
der Färbung, wie sie dem Parenchyme bei makroskopischer Be-
trachtung eigenthümlich ist, erkennen. Es erseheinen nämlich
in Schnitten aus Samen von blaugrüner Färbung die Aleuron-
körner als Plättchen von eigenthündich grauer Färbung, mit
einer für diese Samenvarietät charakteristischen, blaugrünen Nüan-

Das Protoplasma der Erlöse. <bl

cirimg'. Die Aleiironkürner gelber Sauienvarietäten erscheinen
im diiferenzirten Zustande des Plasmas als helle, farblose Plätt-
chen, welche eine der Farbe des Parenehyms entsprechende
Nüanciriing nicht erkennen lassen, wohl nur aus dem Grunde,
weil die Färbung- zu wenig intensiv ist, um an einzelnen Aleu-
ronkörnern deutlich wahrgenommen werden zu können und ich
zweifle nicht, dass die Aleuronkörner auch in diesem Falle die
Träger des FarbstoHes sind.

Die Hautschichten und die ausnahmslos farblosen, hellen
Lamellen zwischen den Aleuronkörnern bestehen aus Substan-
zen, welche in Betreff ihrer optischen Dichte nicht unerheblich
differiren.

Ich sehe nämlich im coneentrirten Glycerin die Contouren
derHautschichten immer mit der grössten Deutlichkeit. Betrachte
ich hingegen den Rand einer Aleuronkörnermasse, die sich aus
einer durcli den Schnitt geöffneten Zelle lostrennte und nun frei
in der umgebenden Flüssigkeit liegt, so kann ich zwischen den
unmittelbar in die letztere auslaufenden Lamellen und dei- erste-
ren keine Grenzen wahrnehmen. Daraus ergibt sich, dass die
Substanz der Lamellen und des concentrirteji Glyeerins in Betreff
des Lichtbrechungsvermögens nur wenig differiren.

Das von mir angewandte Glycerin hatte einen Concentra-
tionsgrad, dass oft ein halbstündiges Verweilen der Schnitte im
Untersuchungsmedium nicht ausreichte, um irgend welche auf-
fällige Veränderungen an dem Körnerplasma zu bewirken. Nach
längerer Einwirkung des concentrirten Glyeerins erlangen die
ursprünglich polyedrischen Aleuronkörner, ohne die homogene
Beschaffenheit ihrer Substanz einzubüssen, eine abgerundete
Gestalt, welche Veränderung sich um so schneller vollzieht, je
wasserreicher das angewandte Glycerin ist.

In diesem Zeitpunkte hat aber auch die die Aleuronkörner
einhüllende Grundmasse nicht unbedeutende Veränderungen
erlitten, wie daraus zu entnehmen ist, dass der ursprüngliche
Zusammenhang der Masse des Körnerplasmas in diesem Zeit-
punkte bedeutend gelockert ist. Während in den ersten Stadien
der Einwirkung des concentrirten Glyeerins das Herunizerren des
Präparates in der Zusatzflüssigkeit die Isolirung der noch poly-
edrischen Aleuronkörner aus geöffneten Zellen nicht bewirkt,

7<J2 Taiigl.

gelingt es mit Hille dieser Manipulatinu iu dem Zeitpunkte, in
welchem die Aleuronköriier bereits abgerundet sind, dieselben
zu isüliren und in Menge in die umgebende Flüssigkeit aus-
zuscheiden.

Erfolgen diese Veränderungen der Aleuronkörner innerhalb
der Zellhäute, S(» gewährt das Körnerplasma mit seinen kugeligen
Aleuronkörnern ein Bild, welches der bekannten Figur im Lehr-
buche von Sachs entspricht, nur müssten wir uns die Aleuron-
körner durchgehends aus gleichartiger Substanz bestehend vor-
stellen, in welchem Zustande sich in der Figur von Sachs eine
geringe Anzahl von Aleuronkörnern betindet.

Der kugelige Zustand ist, wie ich später noch ausführlicher
darlegen werde, ein Anzeichen der, in Folge der Wasseraufnahme
über eine durch die Organisation der Aleuronkörner bestimmte
Grenze beginnenden Desorganisation derselben, welche, wenn
die Wasseraafnahme ohne Unterbrechung fortdauert, eine Reihe
von Veränderungen bedingt, die mif dem gänzlichen Zerfalle des
Aleuronkornes abschliessen.

Die bekannte Figur im Lehrbuche von Sachs bringt die
meisten Stadien der Desorganisation mit einer überraschenden
Genauigkeit zur Anschauung.

Die Hautschichten werden auf allen Punkten ihres Verlaufes
als hyaline Säume gesehen, an welche sich unter Einhaltung
constanter Richtungsverhältnisse die Lamellen der Grundsubstanz
ansetzen. Es tindet dabei, wie dies durch Anwendung guter
optischer Hilfsmittel sichergestellt wurde, ein directer Übergang
der Grundsubstanz in die als Hauptschichten bezeichneten Säume
statt. Es gewährt daher das von der peripherischen Haupt-
schichte umgebene und die Hauptschichtsäeke aufnehmende
Körnerplasma den Anblick, als würde zum Aufbau dieser h3^a-
linen Umkleidungen die Grundsubstanz in ungeänderter Moditi-
cation verwendet und durch diese die räumliche Trennung der
Aleuronkörner sowohl unter einander als von der Zellhaut und
den Stärkekörnern bewirkt werden. — Die bereits mitgetheilten
Differenzen in Betreffder Lichtbrechungsverhältnisse wären an und
für sich noch kein entscheidendes Moment, welches gegen diese
Auffassung sprechen würde, denn derartige Verschiedenheiten
müssen ja nicht durch tiefeingreifende Differenzen in Hinsicht der

Das Protoplasma der Erbse. 7Go

stofflichen Zusammensetzung begründet sein. Es könnten sich
die erwähnten optischen Verschiedenheiten aus der ungleichen
Imbitionsfähigkeit und daher im wasserimbibirten Zustand des
Körnerplasmas, aus dem differenten Wassergehalt einer organi-
sirten Substanz in ihren inneren, und in den als Umkleidungen
erscheinenden Schichten, ergeben. Dieser Annahme zu Folge
müssten sich die Hautschichten und Lamellen der Clrundsubstauz
in einem verschiedenen Aggregatznstande befinden.

Das Letztere ist nun in der That der Fall, und zwar gehen
diese Verschiedenheiten in dieser Hinsicht weiter, als es die
so innigen Beziehungen, in welche die Hautschichten zu den
Lamellen treten, vermuthen lassen könnten. E s s e t z e n n ä m lieh
die Hautschichten und Lamellen der Einwirkung
von Kr<äften,die eine Lockerung der Substanz beider
zu bewirk e n v e r m ö g e n , durch die Co h ä s i o n i h r e r
Masse einen sehr verschiedenen Widerstand ent-
gegen.

Was zunächst den Cohäsionsgrad der Grundsubstanz anbe-
trifft, so gestattet der Umstand, dass Aleuronkörnergruppen
durch einen schwachen Druck beim Beginn der Desorganisation
des Körnerplasmas zum Zerfall gebracht werden und die, durch
die Lichtbrechuugsverhällnisse sich deutlich zu erkennen gebende
SubstanzarnuUh der Grundsubstanz den Schhiss zu ziehen, dass
die aus der letzteren gebildeten Lamellen sich im Zustande eines
gelatinösen, den eine Formveräuderung bewirkenden Kräften
fast gar keinen Widerstand entgegensetzenden Körpers befinden.

Gegen dieselben Kräfte, welche die Lockerung der noch
unveränderten Lamellen bewirken können, verlialten sich die
Hautschichten als relativ starre Membranen.

Ich entnehme dies daraus, dass durch das Zerreiben des
Präparates mit Hilfe des Deckgläschens in den peripherischen
Hautschichten von scharfen Coutouren begrenzte Eisse entstellen.
Ans Zellen, welche durch den Schnitt zweimal getroffen wurden,
gelingt es ferner durch Zerreiben des Präparates Hautschicht-
fetzen in Form schmaler, bandartiger, im Gesichtsfelde herum-
schwimmender Streifen von mitunter beträchtlicher Länge zu
isoliren, welche auf der Flächenansicht an zwei gegenüber-
liegenden Seiten geradlinige, den Schnittflächen der Hautschichte

Sitzli. d. mathem.-naturw. Cl. LXXVI. Ed. T. Abtli. 49

704 Tiiug-l.

lind iinregelmässige , zackige, den Rissstellen entsprechende
HegTenzungen zeigen.

Für die Entscheidung der uns besclniftigenden Fr;ige ist
jedoch dieses auf differenten Coliiisionsverhältnisseu beruhende
Verhalten der Hautschichten und Lamellen ohne Belang. Dieses
würde als entscheidendes Moment erst dann ins Gewicht fallen,
wenn die Untersuchung die stoffliche Übereinstinmiung ausser
Zweifel stellte.

Ich habe in letzterer Hinsicht genug zahlreiche Erfahrun-
gen gesammelt, welche die Frage über die zwischen Lamellen
und Hautschichteii l)estehenden Beziehungen auf Grundlage
])Ositiver Thatsachen zu entscheiden gestatten, und zwar ergeben
sich diese aus dem differenten Verhalten gegen Wasser und Salz-
lösungen. Es ist uns in diesen Agent ien ein Mittel an
die Hand gegeben, leicht und ei n fach Verschieden-
heit e n in d e m V e r h a 1 1 e n d i e s e r T h e i 1 e des d i f f e r e n-
z i r t e n P r o t o p 1 a s m a k ö r p e r s zu d e m o n s t r i r e n , die
jedenfalls mit chemischen Verschiedenheiten in
Zusammenhang gebracht werden müssen.

Ich will mich vorläufig nur darauf beschränken, auf das
Verhalten der Hautschichten gegen Wasser näher einzugehen.

Gegen die Einwirkung dieses Agens besitzen die peri-
pherischen Hautschichten und die inneren Hautschichtsäcke
eine auffallende Resistenzfähigkeit. Dies lässt sich durch
Behandlung trockener Schnitte mit destillirtem Wasser leicht
constatiren.

In diesem Falle unterliegt das Körnerplasnia einer rapid
verlaufenden Desorganisation und es reicht diese Behandlung
allein schon aus, um das nach der Desorganisation in Lösung
übergeilende Körnerplasma aus Zellen, die durch den Schnitt
geöffnet wurden, fast gänzlich zu entfernen. Es erseheinen dann
die peripherischen Hautschichten und häufig mit ihnen ver-
bundene Hautschichtsäcke, als die einzigen Überreste des
ursprünglichen Plasmakörpers, die der desorganisirenden und
zugleich auflösenden Wirkung des Wassers unter diesem Ver
hältnisse Widerstand zu leisten vermochten. Die Fig. 8 bringt
diese unveränderten Hautschichtcu, in Wirklichkeit bandartige
Streifen derselben, zur Anschauung.

Das Pi'otopl;isma der Erbse. iQ'-^

Das unter angeg-ebenen Verhältnissen innerhalb geschlos-
sener Zellhäute desorganisirte Körnerplasma gelangt in einem
-arg veränderten Zustand zur Beobachtung; nichtsdestoweniger
sind die peripherischen Hautschichten immer noch als der Zell-
haut dicht anliegende Säume erkennbar. Schon die Betrachtung
durch den Schnitt verwundeter und in diesem Znstand mit
Wasser behandelten Zellen lässt sich auf den ersten Blick
-erkennen, dass die peripherische Hautscliichte derVolumznnahme
der Zellhaut durch eigene Imbirion zu folgen vermag, und dass
die Volum vergrösserimg derselben ohne Mitwirkung der endos-
niotischen Spannung des in der Zelle befindlichen Desorganisa-
tionsproductes zu Stande kommt. Dies ist auch der Grund,
warum eine nachträgliche Verwundung der Zelle, welche die
sofortige Fortschatfung des aus dem Körnerplasma hervorgegan-
genen Desorganisationsproductes zur Folge hat, an den Volum-
verhältnissen der peripherischen Hautschichte Nichts zu ändern
vermag. — Die Veränderungen, welche die peripherischen
Ha ut schichten durch die Behandlung mit destillirtem Wasser
erleiden, beschränken sich auf eine nicht erhebliche sowohl in
tangentialer, als auch radialer Richtung stattfindende Quellung.
Auifälliger a's die Letztere, verläuft diese in tangentialer Rich-
tung, durch welche die im hohen Grad imbitionsfähige peripheri-
sche Hautschichte sich auf engbegrenzten Stellen von der Zell-
haut abhebt. Auf diesen Punkten erscheinen in das Zelllumen
vorspringende, jedoch abgeflachte Einfaltungen der peripherischen
Hautschichte.

In manchen Punkten abweichend verhalten sich in dieser
Beziehung die Haut schiebt sacke. Sie erscheinen an Stärke-
körnern, welche aus geöffneten Zellen in das umgebende Wasser,
in Folge der die Lösung des Körnerplasmas begleitenden Quel-
Inng befördert wurden, anfänglich als hyaline, den Stärkekörnern
dicht anliegende L'mkleidungen. Nach einiger Zeit beginnt der
Einfluss des Untersuchnngsmediums sich geltend zu machen ; sie
quellen in tangentialer Richtung auf und erscheinen in Folge
dessen von der Oberfläche der Stärkekörner durch weite Zwi-
schenräume getrennt, gegen welche sich die Säcke durch einen
scharfen Gonfour abgrenzen. Der Zwischenraum ist somit nicht
von einem Quellungsproduct erfüllt. Die in radialer Richtung

4'J *

766 Tiing-l.

stattfindende Qiiclliiny' vollzieht sicii aul' den einzelnen Funkten
mit einer in vielen Fällen ungleichen Intensität. Ans diesem
Grunde wechseln auf den optischen Querschnitt der henidartii;'
abstehenden Umkleidung- dickere Stellen mit dünneren ab. Ähn-
liche streng" localisirte Verschiedenheiten lässt auch der Verlauf
der in tangentialer Eichtung stattfindenden Quellung erkennen,
wesshalb die Contouren des Quellungsproductes fast nie concen-
trisch mit denjenigen des Stärkekornes seiner optischen Üurch-
schnittsansicht verlaufen; es lässt vielmehr der gequollene Haut-
schichtsack einen deutlichen welligen Verlauf seiner Contouren
erkennen.

Schon aus diesem Verhalten kann gefolgert werden, dass
der Hautschichtsack sich nicht in einem Zustande passiver
Dehnung befindet ; für seine Volumverhältnisse ist die Volumver
grösserung, welche das Stärkekorn durch Wasseraufnahme
erfährt, ebenso wenig massgebend, als eine zwischen der Haut-
schicht und dem desorganisirten Körnerplasma bestehende Span-
nung, für die bei der Wasserimbition stattfindende Volumver-
grösserung der ersteren.

Noch augenscheinlicher treten diese Verhältnisse an Theil-
stücken einmal zerschnittener in der umgebenden Flüssigkeit
frei liegender Stärkekörner hervor. h\ diesem Falle entspricht die
Gestalt des noch anliegenden Theiles des Hautschichtsackes
genau der sphärischen Oberfläche des Stärkekornfragmentes ; es
entspricht der Rand des kappenförmigen Theiles des Sackes
genau der Schnittfläche des Stärkekornes.

Wenn die Volumsvergrösserung des Sackes einer auf pas-
siver Dehnung des letzteren beruhenden Mitwirkung des quellen
den Stärkekornes benöthigte, so müsste unter diesen Verhältnissen
der Eand des Haatschichtsackes von der Schnittfläche auf eine
mehr oder weniger weite Strecke zurückgezogen erscheinen.
Dies tritt in keinem Falle ein, vielmehr wird der Rand der Kappe
in Folge länger andauernder Wassereinwirkung mehr und mehr
übergreifend.

Bereits in Quellung begriffene, von den Stärkekörnern durch
Zwischenräume getrennte Hautscliichtsäcke, lassen anfänglich
noch immer die ursprüngliche hyaline Beschaffenheit erkennen.
Hire Substanz wird entweder schon während der Quellung oder

Das Protoplasma der Erbse. 767

iiacli Abschluss dieser körnig' und schwach lichtbrechend. In
letzterer Beziehung- besteht nun zwischen der peripherischen
Hautschicht und den Hautscliichtsäcken ein wesentlicher [unter-
schied, welcher nur durch stotfliclie Verschiedenheit der äusser-
lich so übereinstimmenden hyalinen Umgrenzungen erklärlich
ist. Es erscheinen nämlich die periplierischen Hautschichten, sie
mög-en verwundete Zellen auskleiden oder als Wandbeleg durch
den Schnitt nicht geöiifneter, desorganisirtes Plasma enthaltender,
Zellen auftreten, im Zeitpunkt, in welchem die gequollenen Haut-
schichtsäcke schwächer lichtbrechend und körnig' wurden, als
vollkommen hyaline Umkleidung-en, an denen nicht
die g- e r i n g' s t e A b s c h w ä cli u n g- des L i c h t b r e c h u n g s -
V e r m ö g e n s , noch i i' g e n d eine, i h r e u r s p r ü n g 1 i cii e
Structur betreffende Veränderung wahrgenommen
werden kann.

Dies ist eine s p e c i f i s c h e E i g e n t h ii m 1 i c h k e i t d e i"
peripherischen Hautschichten, welche sich nicht
einmal auf die, in so innige Beziehung zu diesen
tretenden peripherischen H a u t s c h i c h t s ä c k e er-
streckt, denn auch diese werden in Folge der
Quellung in den veränderten Zustand überführt.

Die auf Abschwächuug des Lichtbrechungsvermögens und
den Verlust der ursprünglichen hyalinen Beschaffenheit beruhen-
den Veränderungen der Hautschichtsäcke unterbleiben jedocli
vollständig, wenn der Wassereinwirkung unverletzte Zellen
unterworfen werden. Ist diese Bedingung erfüllt, so erscheinen
die Hautschichtsäcke, innerhalb des desorganisirten Körner-
plasmas, als helle, den Stärkekörnern dicht anliegende Säume
von der ursprünglichen Beschaffenheit, wodurch der scharfe
Gegensatz, der unter anderen Umständen im Verhalten der
hyalinen Umgrenzungen zum Ausdruck gelangt, gänzlich unter-
drückt wird.

Aus diesem Verhalten ergibt sich auf das Bestimmteste,
dass die 01)erfläche der Hantschichtsäcke, ferner der in Contact
mit den letzteren verbleibenden Stärkekörner, von Druckkräften
ergriifen wird, welche einer, unter anderen Umständen durch
Imbition zu Stande kommenden Volumvergrösserung der Haut-
schiehtsäcke, mit überwiegender Intensität entgegenwirken.

768 Tan gl.

Kiiii sind aber die, samuit dein de.^organisirten Körnerplasma
innerhalb einer geschlossenen Zellhaiit befindlichen Hautschicht-
säcke resistent geworden. Dies lässt keine andere Deutung- des
so eigenthiimlichen Verhaltens zu, als die, dass durch Wasserein-
wirkung" zu Stande kommende Veränderungen nicht früher
erfolgen, als nach Überschreitnng eines bestimmten Quellungs-
stadiuuis.

Und dies ist jedenfalls der Grund, warum der aus der Be-
schaffenheit des gelösten Antheils des Desorganisationspro-
ductes sich ergebende osmotische Drack, den mit Quellung
beginnenden und Structurveränderungen abschliessenden speci-
fischen Verlauf der Wassereinwirkung zu modificiren vermag.

Die erwähnten Veränderungen, welche die Hautschichtsäcke
durch Wassereinwirkung erfahren, erfolgen sehr rasch. Eine
Lösung ihrer Substanz findet hierbei auch nach stundenlang fort-
gesetzter Wassereinwirkung nie statt. Es erweisen sich vielmehr
die Hautschichtsäcke in ihrem veränderten Zustand als gegen
Wasser vollkommen resistente Gebilde.

Gehen wir nun zu den Veränderungen über, welche durch
Wasseraufnahme in den Lamellen der Giundsubstanz hervor-
gerufen werden. Selbstverständlich werden dabei solche Ver-
hältnisse vorausgesetzt, unter denen thatsächlich eine auf Desor-
ganisation beruhende Veränderung der Lamellen zu Stande
kommen kann.

Ich hatte bereits Gelegenheit, zu erwähnen, dass dieWasser-
imbition der Zellen eines trockenen Schnittes im dicken Glycerin
vom Beginn der Differenzirung bis zur vollständigen Desorgani-
sation mit sehr geringer Geschwindigkeit erfolgt. Es ist dadurch
die Möglichkeit gegeben, das so leicht veränderliche Körnerplasma
in allen Stadien seiner Desorganisation einer directen Unter-
suchung zu unterziehen.

Erlther oder später erlangen die ursprünglich polyedrischen
Aleuronkörner eine abgerundete Gestalt. Das Körner})lasma besitzt
dann ein wesentlich verändertes Aussehen, da der urs})rangliche
einem jeden optischen oder wirklichen Querschnitt des Körner-
plasmas eigenthümliche mosaikartige Bau nun gänzlich ver-
wischt ist. An Stelle der von ursprünglich äquidistanten, den
Begrenzungen der Aleuronkörner entsprechenden Contouren ein-

Das Protoplasma der Erbse. 769

geschlossenen Zwischensubstanz, erfüllt nun eine schwach liclit-
brechende Substanz, die zwischen den Alenronkörnern befindli-
chen Intei'stitien nach Massgabe ihrer gegenseitigen Abstände.
Die Grösse der Letzteren ist auf den einzelnen Punkten des
Körnerplasmas eine sehr wechselnde. Stellenweise liegen die
gerundeten Aleuronkörner über einander gehäuft. In diesem Falle
befinden sich zwischen ihnen nur solche Zwisclienräume, wie sie
sich aus der geometrischen Gestalt bis zur gegenseitigen Berüh-
rung zusammengedrängter kugeliger Körper ergeben müssen.

Diese Veränderungen erfolgen jedoch niclit
gleichzeitig auf allen Punkten des Körnerpiasmas.
Ich kann es als Regel bezeichnen, dass das Zustandekommen der
erwähnten Veränderungen innerhalb der den Hautschicliten sich
unmittelbar anlegenden Aleiironkörnerschichten eine längere Zeit
in Anspruch nimmt, als in den übrigen Theilen des Körnerplas-
mns. Es kommt den als Beleg der peripherischen und der Haut-
.Schichtsäcke auftretenden Aleuronkörnern, einschliesslich der
zwischen denselben befindlichen Lamellen, eine erhöhte Wider-
standsfähigkeit gegen die desorganisirende Einwirkung des
Wassers zn. Dies ergibt sich nnmittelbai- aus dem relativ nur
wenig veränderten Aussehen dieser Belege in einem Zeitpunkt,
in welchem in den übrigen Partien des Körnerplasmas, die
bereits erwähnten VeränderiingfU zu Tage treten. Es lassen
nämlich kurze Zeit, nachdem auf Abrnndung der Aleuronkörner
beruhende Veränderungen in der vv^eitaus grösseren Masse des
Körnerplasmas um sich gegriffen haben, die als Beleg der
Hautschichten erscheinenden Aleuronkörner eine Abrnndung nur
auf den \oiiden Haulschichtflächcn abgewandten Seiten erkennen.
Dabei erscheinen die Aleuronkörner genannter Belege noch immer
durch Lamellen getrennt, deren Dimensionen genau denjenigen
des ursprünglichen Zustandes entsprechen. Für dieses Verhalten
sind die Umstände, unter denen die Desorganisation erfolgte,
ganz und gar nicht massgebend, denn es lassen diese Verschie-
denheiten in durchschnittenen Zellen befindliehe Theile des
Körnerplasmas ebenso ileutlich wahrnehmen, wie das Körner-
plasma intact gebliebener Zellen des Schnittes. Ich habe sogar
die grössere Pvcsistenzfähigkeit der in Rede stehenden Belege
seihst an Gru])pen von Aleuronkörnern eonstatiren kininen, die

770 T ii u }i l

mit Hautscliiclitfetzen verbunden, in dem Untersucliungsmedium
frei lagen.

Ein gleichartiges Aussehen gewinnt das Körnerplasma,
wegen der grösseren Eesistenzfähigkeit der äussersten Aleuron-
körnerschiehte und der innerhalb derselben auftretenden Lamellen
erst nach längererEinwirkung des wasserhaltigen Untersuchungs-
medinnis.

Dieser durch Abrundung der Aleuronkörner sich zu erkennen
gebende Grad der Desorganisation ist der relativ geringste
unter allen, in welche das Aleuronkorn nach und nach gelaugt.
Gleichwohl tritt uns bereits in diesem Stadium der Desorganisation
das Körnerplasma als ein Körper entgegen, an dem noch andere,
als die durch Abrundung der Aleuronkörper sich direct zu
erkennen gebenden Veränderungen nachweisbar sind.

Es besteht nämlich im Verhalten des aus polyedrischen und
kugeligen Aleuronkörnern bestehenden, im letzteren Fall bereits
desorganisirten Körnerplasmas gegen Kräfte, die eine Lockerung
des zwischen Aleuronkörnern und der Grundsubstanz bestehen-
den Zusammenhanges zu bewirken vermögen, ein auffälliger
Unterschied. Zu Gruppen vereinigte, unveränderte polyedrische
Aleuronkörner die aus verletzten Zellen dünner »Schnitte in die
umgebende Flüssigkeit gerathen, werden oft durch die Strömungen
des Untersuchungsmediums erschüttert und auch fortgerissen.
Dabei werden nur einzelne Aleuronkörner aus ihrem Verbände
mit anderen gelöst. Ich sah aber auch solche Gruppen im unver-
änderten Zustande auf längeren Strecken den Bewegungen der
Flüssigkeit folgen; sie v/urden oft sehr weit von den Punkten, auf
welchen sie von der Strömung ergriffen wurden, wieder deponirt,
ohne dass der Zerfall erfolgt wäre.

Nach Abrundung der Aleuronkörner habe ich derartige
Erscheinungen nie wahrnehmen können, ich sah immer nur ent-
weder einzelne oder sehr schnell in ihre Bestandtheile zerfal-
lende Gruppen kugeliger Aleuronkörner im Gesichtsfeld herum-
schwimmen.

Dieses Verhalten des noch polyedrische Aleuronkörner
enthaltenden und des aus abgerundeten, in einer augenscheinlich
gequollenen Substanz eingeschlossenen, Aleuronkörnern beste-
henden Körnerplasmas., ist in mehr als einer Hinsicht von

Das Protoplasma der Erbse. i < 1

Interesse. Es wird ziunichst durch den Widerstand, welchen ans
polyedrischen, durch helle Zwischenräume getrennten Alenron-
körner, bestehende isolivteTheile des Körnerplasmas, einer Locke-
rung- des Zusammenhanges entgegensetzen, die Richtigkeit der
von mir vertretenen Ansicht, dass diese hellen Zwischenräume
einer Grundsubstanz entsprechen, über allen Zweifel erhoben.
Ich werde später noch einige andere Thatsachen, die zu Gunsten
dieser Anifassung sprechen, anführen. Es ergibt sich jedoch schon
aus dem erwähnten Verhalten, der im isolirten Zustande in der
umgebenden Flüssigkeit schwimmenden Fragmente mit voller
Gewissheit, dass die Lamellen nicht von dieser, sondern von einem
ganz verschiedenen Stoff gebildet werden.

Anderseits führt das Verhalten des veränderten Körnerplas-
mas unter denselben Umständen zur Schlussfolgerung, dass die
Einwirkung des Wassers sich nicht allein auf die Aleuronkörner
beschränkt. Gleichzeitig miiss auch die Grundsubstanz eine Ver-
änderung ihrer ursprünglichen Cohäsionsverhaltnisse erfahren ;
denn sie ist bereits in diesem Stadium der Veränderungen des
Körnerplasmas so gelockert, dass jetzt ein schwacher Anstoss
genügt, um die Aleuronkörner aus ihrem ursprünglichen Verl)ande
zu lösen.

Ich tinde in einer Stelle der zweiten Autlage des Lehrbuches
von Sachs, wo die betreffenden Verhältnisse eingehender als
in der vierten besprochen werden, auf alle Fälle Nichts, woraus ich
entnehmen könnte, dass die von mir als Grundsubstanz bezeich-
nete, die Aleuronkörner aufnehmende Substanz, dem genannten
Forscher bekannt gewesen wäre. Die betreffende Stelle, ^ welche
in die vierte Auflage nicht übergegangen ist, lautet wörtlich -.
„Zwischen den Stärkekörnern ist der Zellraum erfüllt von einer
Grundmasse, welche das in essigsaurem Wasser aus Erbsen leicht
ausziehende Legumin enthält; es ist offenbar das bei der Eeife
vertrocknete Protoplasma. Dasselbe ist aber hier keine zusam-
menhängende ]\rasse, es ist vielmehr in zahlreiche kleine Körn-
chen zerfallen, deren jedes im Wasser aufquillt und eine Vacuole
bildet, so dass die Körnchen als Blasen mit verhältnissmässig
dicker Wand erscheinen.'-

1 L. c, S. 5-2. Die erste und dritte Auflage dieses Lehrbuches stehen
mir nicht zu Gebote. ^^7^ i r» i"^

|uj; LiSRAR Y ^

■^\ ^^ ^

772 Tan gl.

In der vierten Auflage des genannten Werkes ist nur von
Körnchen die Rede. '

Direct wahrnehmbar wird die lamellenbildende Grundsub-
stanz bei einiger Aufmerksamkeit und günstigen Beleuchtungs-
verhältnissen, wenn man isolirte Aleuronkörnergruppen in dem
Zeitpunkte durch einen auf das Deckglas ausgeübten Druck
zerquetscht, in welchem sich der desorganisirende Einfluss des
im concentrirten Glycerin enthaltenen Wassers bereits geltend
gemacht hat, was übrigens in vielen Füllen nicht nothwendig ist,
da Klumpen, welche aus abgerundeten Aleuronkörnern bestehen
auch von selbst zerfallen. Nach vollzogener Trennung der des-
organisirten Aleuronkörner macht sich bei genügender Anstren-
gung des Auges, die desorganisivte, ursprünglich lamellenbildende
Zwischensubstanz, als eine wolkige Trübung bemerkbar, innerhalb
welcher stellenweise grössere Körnchen, die möglicherweise auch
Fetttropfen sein könnten, erscheinen.

Es ist nun diese, wegen ihres sehr schwachen Licht-
brechungsvermögens nur schwer wahrnehmbare Substanz, welche
keine weitere Veränderung erleidet, entweder ein Desorganisa-
tionspröduct der Zwischensubstanz, an dessen Zusammensetzung
alle ursprünglich in den Lamellen vereinigten Stoffe theilnehmen,
oder nur die in dem wasserhaltigen Untersuchungsmedium unlös-
lichen Residuen derselben. Der letzteren Auffassung über deren
Richtigkeit noch weitere Untersuchungen zu entscheiden haben
werden, liegt die Annahme zu Grunde, dass die unveränderte
hyaline Zwischensubstanz sicli aus einem optisch durch Nichts zu
erkennen gebenden Gemenge im Wasser löslicher und unlöslicher
Stoffe aufbaue. Würde man diese Annahme, zu deren Gunsten
die bekannte, den Differenzirungszustand des Körnerplasmas
fetthaltige Samen bedingende Stoffvertheilung s})rechen würde,
als richtig- gelten lassen, so wäre der sichtbare Effect der Des-
organisation der Grundsubstanz als eine Dissociation in Wasser
löslicher und unlöslicher Comi)onenten derselben zu bezeichnen.
Es ist auch mit Rücksicht auf den Fettgehalt der Erbsen nicht
unwahrsciieinlich, dass das Residuum der Zwischensubstanz ans

i L. c. S. r)3.

Das Protoplasma der Erb-e. 773

fein vertheilten Fetttröpfohen bestehe, welche die von Sachs»
vergeblich gesuchten Fettantheile des Protoplasmas darstellen.

Mit der Überführung in diesen Zustand ist die Widerstands-
fähigkeit der Lamellen gänzlich vernichtet; sie haben aufgeliört
zwischen den Aleuronkörnern der verbindende Kitt zu sein.

Ich habe früher bereits vorgebracht, dass die hyalinen Um-
kleiduugen des Protoplasmas in ihrem Verhalten gegen destillirtes
Wasser, dessen lösender Wirkung das Körnerplasma anheimfällt,
in einem auffälligen Grade in Hinsicht iln-er Resistenzfähigkeit
differiren. Bei der Behandlung trockener Schnitte mit dickem
Glycerin ist von diesen Verschiedenheiten des Verhalrens nicht
das Geringste wahrzunehmen. Unter diesen Verhältnissen erweisen
sich die Hautschichtsäcke als vollkommen resistent gegen die
Einwirkung des Wassers und es ist an denselben eine Abscliwä-
chung des Lichtbrechungsvermögens, ferner die körnige Structur,
die dem veränderten Zustand eigenthümlich ist, im Zeitpunkte in
welchem die Aleuronkörner bereits abgerundet erscheinen, eben
so wenig zu bemerken, wie in späteren Stadien der Desorgani-
sation des Körnerplasmas.

Die Empfindlichkeit der hyalinen äusseren und inneren um
kleidungen des Protoplasmakörpers, ferner des als Grundsub-
stanz bezeichneten Theiles des Protoplasmakörpers im differen-
zirten Znstande des Quellungsstadiums, ist somit gradweise
verschieden.

In dieser Bezieliung zeigen die Hautschichtsäcke ein mitt-
leres Verhalten; sie sind nur dann resistent, wenn das Körner-
plasma im dicken Glycerin oder bei directer Wassereinwirkung
in geschlossenen Zellen der Desorganisation unterliegt. Konnte
aber die Einwirkung des Wassers an den Hautschichten Verän-
derungen bewirken, so bleiben diese auf ein relativ geringes
Mass beschränkt. In dieser Beziehung wird die Resistenzfähig-
keit der Hautschichtsäcke selbst dann nicht von derjenigen der
Grundsnbstanz erreicht^ wenn die Imbition des Körnerplasmas
im dicken Glycerin erfolgt, in welchem sich die Structur
aller Theile der letzteren noch am längsten unverändert erhält.
Die vorstehenden Beobachtungen berechtigen wohl zur Schluss-

' LelirbriCli der Bntanik, H. AnfiMge, 8. ')2.

774 Tan,^•!.

folg-ening-, dass die den Zcllliäuten und Stärkekörnern
anliegend eil hyalinen LTuiklcidungen des Körnerplas-
nias nicht mit der als Lamellen zwischen den Aleu-
ronkörnern ausgebreiteten rirnndsubstan/ identificirt
werden dürien, da diese zum Aufbau der [leripheri-
sch en Hautschicht als auch der Hautschichtsäcke, in
einer das differente Verhalten gegen Wasser bedin-
genden, wesentlich verschiedenen Modification ver-
w^eiidet wird. In dieser Beziehung bestehen zwischen äusseren
und inneren hyalinen Umkleidungen des Körnerplasnias und der
l?imellenbildenden Gründsubstanz in unserem Falle analoge Difife-
renzcn, wie sie für lebensthälige Plasmakörper in Hinsicht der
Hautschicht^ und der Grundsubstanz ihres Körner})lasnias, bereits
durch Strasburger sichergestellt wurden. '

Das Protoplasma gequollener oder bereits keimender
Erbsen erheischt, um der Beobachtung zugänglicli gemacht zu
werden, einer vorbereitenden Behandlung mit Mitteln, durch
welche es gelingen kann, demselben die Quellungsfähigkeit nach
dem Übergang in den differenzirten Zustand entweder gänzlich
zu benehmen oder unter solche Verhältnisse zu bringen, dass die
Desorganisation wenigstens während des Anfertigens der Schnitte
und kurze Zelt nach ihrer Beschickung nicht erfolgen kann.

Das letztere kann durch Entwässerung gequollener Erbsen
im absoluten Alkohol erreicht werden. Die Untersuchung einein
derartig verbreiteten Materiale entnommener Schnitte ist im
dicken Glycerin vorzunehmen. Ein äusserst geringer Wasser-
gehalt des Alkohols ist hiebei die Hauptbedingung für das
Gelingen der ganzen Procedur, wenn nicht das Protoplasma bei
der Untersuchung im dicken Glycerin schon von Anfang an in
einem veränderten Zustand entgegentreten soll. Dies ergibt sich
unmittelbar daraus, dass zum Aufbau des gesammten Körner-
plasmas in unserem Falle eine in Alkohol nicht gerinnbare Modi-

1 Studien üljer Piotoplasma, S. 28. ÜberZellbilduiig- uiulZelltlieilung-,
II. Auflage, S. 2B9. Im Lehrbiicli der Botcanik von Saclis, IV. Auflage,
S. 41, wird noch die Ansicht vertreten, d.iss die Hautschicht von der körn-
chentVeicn Grundsubstanz gebihlet werde.

Das Protoplasma der Erbse. 775

fication von Eiweisssl offen verwendet wird. Es lässt wenigstens
die Thatsaclie, dass die Beli'.ndliuii;- i;'eqiiol!enei' Erbsen mit
Alkohol nicht die geringste Veränderung weder an dem Verhalten
der Aleoronkörner noch der Lamellen gegen Wasser bewirkt,
keine andere Deutung />u.

Durch die vorliereitende Ikhandlung unseres Objectes mit
Alkohol, lässt sich eine Härtung in dem Sinne, wie eines leben><-
thätigenPlasüiakörpers unter gleichen Verhältnissen nicht erzielen.
Für die Fixirung des differenzirten Zustandes des Körnerplasmas
der Erbse nach dem Quellungs- Act, ist die von Strasburger
mit so grossartigem Eriblg und auch zum ersten Mal in Anwen-
dung gebrachte, auf Behandlung mit absolutem Alkohol basirte
Untersuchungsmethode des pflanzlichen Protoplasmas, nicht aus-
reichend.

Aus der Einwirkung des Alkohols ergibt sich in unserem
Falle kein anderer Erfolg, als eine durch den Concentrationsgrad
des augewandten Alkohols bedingte mehr oder weniger aus-
giebige Entwässerung des Körnerplasma'^, ohne dass die
ursprüngliche Imbitionsfähigkeit und die mit dieser zusannnen-
hängende Leichtigkeit des Überganges in den desorganisirten
Zustand auch nur im Geringsten modificirt wären. — Anfänglich,
als ich über das Verhalten des Körnerplasmas der Erbse gegen
Alkohol nicht orientirt war, glaubte ich allerdings durch die
fragliche Behandlung das Object so weit vorbereitet zu haben,
dass verdünntes Glycerin oder Wasser als Untersuchungsmedien
ausreichen könnten, um den, wie ich vermuthete, fixirten Zustand
des Plasmas während der Untersuchung im unveränderten Zustand
zu erlialten. Ich unterliess jedoch nicht zur Controle der Ergeb-
nisse der Untersuchung des Objectes unter Wasser, für die ent-
wässerten Schnitte auch das concentrirte Glycerin in Anwendung
zu bringen, und so erkannte ich auch sofort, dass das entwässerte
Körnerplasma in Wasser Veränderungen erleidet, die voll-
ständig mit denjenigen übereinstimmen, welchen dasselbe vor
dieser Behandlung unter denselben Bedingungen unterliegt, —
Ich verfuhr zum Zweck einer möglichst gründlichen Entwässerung
des Untersuchungsmaterials auf die Weise, dass ich in der Regel
ganze Cotyledonen in eine grössere Quantität absoluten Alkohols
brachte. Nach 2 — Stägiger Einwirkung und öfterer Erneuerung

776 Tan gl.

desselben waren die Cotylcdoneii für die Untersiicliung hinlän.i,^-
lich vorbereitet.

Das Aussehen des Plasmas mit absolutem Alkohol behan-
delter Cotylcdonen bei seiner Untersuchung im dicken Glycerin,
welches den allmäligen Übergang des trockenen Plasmas in
den differenzirten Zustand ermöglicht, ist verschieden, je nach-
dem dasselbe mit mehr oder Aven'ger Wasser imbibirt ist.

In dieser Beziehung ist der Concentrationsgrad des ange-
wandten Alkohols, die Dauer seiner Einwirkung für den Zustand
des gegen Wasser noch 'mmer sehr empfindlichen Körnerplasmas
in demselben Masse bestimmend, wie der Wassergehalt des
Untersucliungsmediums.

In Schnitten aus Cotyledonen, welche bis zu dem durch Ein-
wirkung des Alkohols überhaupt erreichbaren Grade entwässert
wurden, enthält das Körnerplasma immer so viel Wasser, dass
in demselben bei der Untersuchung in Alkohol, die polyedrischen
Aleuronkörner und die lamellenartig zwischen diesen vertheilte
Grundsubstanz, deutlich zu erkennen sind. Diese Gestaltung zeigt
das Körnerplasma auch im dicken Glycerin, vorausgesetzt, dass
die Schnitte, Cotyledonen entnommen wurden, die in Folge der
Einwirkung des absoluten Alkohols mit einer nur minimalen
Wassermenge imbibirt waren.

Wird jedoch zur Entwässerung Alkohol von etwas grösse-
rem Wassergebalt verwendet oder in nicht hinlänglichem Masse,
bei Anwendung kleinerer Quantitäten Alkohols von entsprechen-
der Concentration für öftere Erneuerung Sorge getragen, so gelangt
das Körnerpiasmain einem veränderten Zustand zur Untersuchung
und zwar auch dann, wenn die Untersuchung in einem Medium
vorgenommen wird, in welchem sich polyedrische Aleuronkörner
durch längere Zeit unverändert erhalten können. In diesen
Fällen sind die Aleuronkörner entweder kugelig oder bei noch
höherem Wassergehalt des nicht hinlänglich zur Untersuchung
vorbereiteten Gewebes sogar in einem noch erheblicheren Grade
verändert. Da unter den angegebenen Umständen von einer
schnell verlaufenden Veränderung durch die Einwirkung des
Untersuchungsmediums nicht die Eede sein kann, so muss de
veränderte Zustand des Körnerplasnias auf Rechnung der grösse-
ren Wassermenge gesetzt werden, mit welcher das nichtgenügend

Das ProtoiibLsma cier ErVtse. < < ^

entwässerte üntersiichung'smaterial noch imbibirt ist. Dies ist
jedoch nicht so zu verstehen, als ob diese Veränderungen, die
ein rehitiv höherer Wassergehalt bedingt, bereits vor der Abtren-
nung des Sclmittes erfolgten ; es ist vielmehr mit Rücksiclit auf
das analoge Verhalten des Körnerplasmas bei normalem Wasser-
gehalt des Gewebes anzunehmen, dass die Veränderungen erst
im Augenblicke zu Stande kommen, in welchem der ursprüng-
liche Gewebeverband aufgehoben wird. So bewirkt ein höherer
Wassergehalt im Gewebe der Cotyledonen nach vollendetem
Quellungs-Act die vollständigeDesorganisation des Körnerplasmas
in den für die rntersnchimg bestimmten Schnitten, in welchem
Zustand man das Körnerplasma in diesem Falle auch dann zur
Ansicht erhält, wenn die Schnitte sozusagen in ihrem eigenen
Saft untersucht werden. Erst bei einem bestimmten Minimum
des Gehaltes an Imbitionswasser in dem zu untersuchenden
Gewehe, unterbleibt unter übrigens gleichen Umständen die
Desorganisation und es bewirkt, so lange durch die Entwässerung
dieses Minimum nicht erreicht ist, ein, wie ich vermuthe nur sehr
geringer Überschuss des Imbitionswassers nach Aufhebung des
ursprünglichen Gewebeverbandes, Veränderungen an den Aleu-
ronkörnern, die allerdings nicht so weit gehen, wie bei dem
normalen Wassergehalt des Gewebes nach Abschluss der Quellung.
Sind die nach ihrer QueUung durch die Behandlung mit Alkohol
entwässerten Cotyledonen für die Untersuchung so weit vorbe-
reitet, dass der noch vorhandene Wassergehalt an dem Köi^ner-
plasma während der Abtrennung der Schnitte keinerlei Verän-
derungen bewirken kann, so tritt uns in diesem Falle das
Körnerplasma mit den bereits bekannten Eigenthümlichkeiten
seines Baues entgegen. Seine Aleuroukörner sind polyedrisch
mit ihren Flächen nahe zusammengerückt, so dass der charakte-
ristische mosaikartige Bau allenthalben mit derselben Deutlich-
keit gesehen werden kann, wie wenn der Übergang in diesen
Zustand unmittelbar im Untersuchungsmedium erfolgt wäre. In
dem, durch die polyedrischen hyalinen Aleuroukörner charakte-
risirten Diflferenzirungszustande erhält sich das Körnerplasma
nur durch eine sehr kurze Zeit, da in diesem Falle durch di'^
accumulative Wirkung des imPräparat und Untersuchungsmedium
enthaltenen Wassers, die auf Abrundung der Aleuronkörner und

Uö 'J'angl.

Loc'keriiiij;(lerGniii(lsuh,sl;uiz hinzielenden Veränderungen bereits
in einem Zeitpunkt erfolgen, in welchem bei Anwendung- des-
selben Glycerins, das trockene Körnerplnsma nur stellenweise
diflPerenzirt erscheint.

Nun stellt sich uns die Frage: welchen Bau besitzt das
Körnerplasma der Erbse nach Abschluss des Quel-
lungs- Actes, also bei jenem Maximum des Gehaltes an
Imbitionswasser im Gewebe der Cotyledouen, welches
unter noinialen ]>edin i;u)ig'en überhaupt erreich-
b a 1" ist '?

Das Köriierplasma der Erbse erscheint bei der Untersuchung
in Schnitten, die unmittelbar den gequollenen Cotyledonen
entnommen wurden, in den weituus zahlreichsten Fällen als ein
vollkommen structurloser Körper, in welchem ein bestimmter
Grad innerer Dififerenzirung, nur nach Entwässerung der gequol-
lenen Cotyledonen nachweisbar ist. Es ist also in dem Körner-
plasma, nach der Quellung der Cotyledonen, immer ein ditFeren-
zirter Zustand vorhanden, welcher sich, so lange die letzteren mit
der ganzen, bei der Quellung aufgenommenen Wasserraenge
imbibirt sind, nur unter den, aus dem ursprünglichen Gewebever-
bande resultirenden Bedingungen unverändert erhalten kann.

Aus diesem Grunde kann der anatomische Befund nur dann
zu Schlussfolgerungen über die Präexistenz oder Nichtpräexi-
stenz feinerer Structurverhältnisse im Körnerplasma gequollener
Erbsen führen, wenn durch eine vorbereitende Behandlung
dieser Eigenthümlichkeit unseres Objectes Rechnung getragen
wurde.

Bereits erfolgte Veränderungen des Körnerplasmas, mögen
sie auch noch so geringfügig sein, werden durch die Einwirkung
des Alkohols nicht rückgängig gemacht. Abgerundete Aleuron-
körner werden durch dieEntwässerung ebenso wenig polyedrisch,
als es durch diese Behandlung der trüben Emulsion, in welche
das Körnerplasma bei directer Wasserbehandlung übergeht, auch
nur annähernd eine Beschalfenheit zu ertheilen gelingen könntC;
welche au Structurverhältnisse erinnern würde, die dem Körner-
])lasma bei einem geringeren Gehalt an Imbitionswasser eigen-
thündich sind. Mitliücksicht darauf erachte ich es als ausgemacht,
dass das Körnerplasnia während der Quellung der Erbse anal .-c

Das Piotoplasiua der Erbse. 779

Veräiideruiigeii erfährt, wie das des trockenen Schnittes im
dicken Glyceriu, nur wird auch nach vollendeter Quellung" des
Samens im Körnerplasma ein bestimmter Differenzirungszustand
nicht tiberschritten; es lialten in diesem Falle alle weiteren Ver-
änderungen, deren das Köriicrplasma fähig ist, von dem Zeit-
punkte an inne, in welchem aus dem ursprünglich structurlosen
Körnerplasma polyedrische Aleuronkörner und die zwischen
diesen laniellenartig auftretende Grundsubstanz hervorgingen.
Dieses Structurverhältniss ist dem Körnerplasma auch im Zu-
stande der höchsten Sättigung des aufgequollenen Gewebes, mit
dem während der Quellung aufgenommenen Imbitionswasser
eigenthümlich, und es ist, so lange der ursprüngliche Gewebever-
band der Reservestoff behälter nicht aufgehoben wird, das Körner-
plasma derselben gegen alle Einflüsse geschützt, die eine weiter-
gehende Veränderung zu bewirken vermögen, —

Vorgreifend einer späteren ausführlicheren Darstellung des
Verhaltens der Reservestoffbehälter, bei der Keimung, in Betreff
der Resorption ihres Körnerplasmas, will ich an dieser Stelle
erwähnen, dass bei der Keimung unter Bedingungen, die eine
selbstständige Assimilation der mit denCotyledonen noch verbun-
denen Keimpflanzen gestatten, eine häufig sehr grosse Anzahl
von Reservestoffbehälter für die Ernährung der Keimpflanze
nicht herangezogen wird. In diesem Falle ist das durch die Kei-
mung im Licht erschöpfte Parenchymgewebe aus zweierlei
histologischen Elementen zusammengesetzt. Einmal aus Zellen,
deren ursprüngliches Protoplasma bis auf einen sehr dünnen
Wandbeleg reducirt ist, terner aus Zellen, deren Lumen ein
augenscheinlich gar nicht resorbirte Stärkekörner enthaltender
Protoplasmakörper dicht erfüllt. Die Zellen der letzteren Kate-
gorie will ich der Kürze wegen als Vollzellen bezeichnen.

Das Körnerplasma dieser Zellen erscheint in Schnitten aus
Cotyledonen, die nach ihrer Erschöptung in Alkohol gehärtet
wurden, in der Regel als eine feinkörnige Masse, in anderen hin-
gegen aus einer Grundsubstanz, und veränderten Aleuronkörnern
zusammengesetzt. Die letzteren sind kugelig, und sie können
durch die Anwesenheit einer grossen centralen oder auch exceu-
trischen Vacuole, von normalen sofort unterschieden werden.

Sitzb. (l. mathem.-natnrw. Gl. LXXVI. Bd. I. Abth. 50

780 'in 11 gl.

D a 8 K () r ii e r j) la s m a d e r V o 1 1 z e 1 1 e ii zeigt i n B e t r e li"
seiiior Gestaltung eine unverkennbare Ähnlichkeit
mit den D e s o r g a n i s a t i o n s j) r o d ii c t e n , vv eiche sowohl
aus dem trockenen Körne r p 1 a s m a d n r eh d i r e c t e
E i n w i r k u n g d e s W a s s e r s, als a u c h aus de m bereits
diff erenzirten der Zellen des gequollenen Samens,
durch Aufliebung des Gewebeverbandes hervor-
gehen.

Ich muss den Zeitpunkt, in welchem das Körnerplasnia der
Vollzellen während der Keimung diese Veränderungen erleidet,
als einen relativ späten, keineswegs mit dem Beginn der Keimung
zusammenfallenden, bezeichnen und dies aus dem Grunde, weil
durch meine Hände oft Cotyledonen gingen, welche zwischen den
bereits im hohen Grade erschöpften Zellen auch solche enthielten,
an deren Köruerplasma auch nicht die geringste Veränderung
wahrgenommen werden konnte. Es erschien vielmehr in den
Zellen der letzteren Kategorie das Körnerplasma in einem Zu-
stande, welcher durchaus übereinstimmend mit demjenigen befun-
den wurde, in welchem dasselbe nach vollendeter Quelluug des
Samens überführt wird. Bis zu einem gewissen Zeitpunkt m.ar-
kiren sich desshalbdie, spiiterals Vollzellen erscheinenden Reserve-
stoffbehälier durch die unveränderte Gestaltung ihres Körner-
plasmas. Dieses Verhalten berechtigt wohl zur Schlussfolgerung,
dass das Imbitionswasser des Gewebes seine desorganisirende
Wirkung auf die ursprüngliche Beschaffenheit des Körnerplasmas
gewisser Eeservestoffbehälter erst in einem Zeitpunkte zu äussern
vermag, in welchem die Veränderungen im Inhalt umliegender
Zellen in Folge ihrer Erschöpfung, bis zu einem bestimmten
Punkte gediehen sind. Für die Erhaltung der ursprünglichen,
durch den auf Wasseraufnahme beruhenden Quellungsvorgang
zu Stande kommenden Structurdifferenzirung des Körnerplasmas
der Resorption nicht unterliegender Reservestoffbehälter, ist
somit der Gewebeverband nicht ausreichend ; es verliert vielmehr
das Körnerplasma später als Vollzellen auftretender Reservestoff-
behälter seine Resistenz gegen die Einwirkung des im Gewebe
enthaltenen Imbitionswassers, nachdem die aus der Keimung
sich ergebenden Veränderungen in den umliegenden Zellen einen
bestimmten Grad erreicht haben.

Das Protoplasuiu der Eibso. 781

Der Erklärung- dieses, auf dem Verluste der Resistenzfäliig-
keit berubenden Verhaltens des Körnerplasmas im Gewebever-
bande befindlicher Eeservestoifbehälter, könnten zwei Annahmen
zu Grunde gelegt werden:

1. Dielmbition des Körnerphismas der betreffen len Zellen
wird bis zu einem gewissen Zeitpunkte durch die, den vitalen
Zustand dieser Zellen bedingenden Vorgänge geregelt, und es
ergeben sicli erst aus dem Verluste der Vitalität die Bedingungen,
unter denen das Körnerplasma der desorganisirenden Einwirkung
des im Gewebe enthaltenen Imbitionswassers unterliegt.

2. Der längere Bestand der Structurditferenzirung im Kör-
nerplasma ergibt sich aus Ursachen, die mit Vitalitäts- Erschei-
nungen nicht im Zusammenhange stehen, und es verhält sich in
dieser Hinsicht das Körnerplasma bis zu einem bestimmten Zeit-
punkt analog mit demjenigen im Quellungsstadium, da im letzte-
ren die ersten Regungen des Keimlebens erst nach Überführung
in denselben Zustand innerer Diflferenzirung beginnen.

Eine dritte Möglichkeit, dass Vollze'len nur aus solchen
Reservestoffbehältern hervorgehen, denen die Fähigkeit, in den
vitalen Zustand zu übergehen, aus der einen oder anderen
Ursache abgeht, und die gewissermassen zur Metamorphose in
Vollzellen prädestinirt sind, kann bei der Erörterung der uns
beschäftigenden Frage nicht in Betracht kommen, da, wie ich
bereits erwähnte, das Erscheinen der Vollzellen mit ganz be-
stimmten äusseren Bedingungen der Keimung zusammenhängt.

Im Keimungsstadium, in welchem die Wur/.el aus dem
Samen hervorbricht, befindet sich das Körnerplasma der Reserve -
Stoffbehälter noch immer in demselben Zustande, in welchem es
durch die Quellung überführt wurde ; Differenzen in Betreff der
Gestaltung des Körnerplasmas, wie sie durch die bei der Kei-
mung im Licht stattfindende Vollzellbildung bedingt sind, machen
sich erst dann bemerkbar, wenn die Keimwurzel die Länge von
ca. 10 Mm. erreicht hat. Ist die Eutwickelung des Keimes bereits
so weit vorgeschritten, so erscheinen zwischen Zellen, in deren
Körnerplasma nun auf Resorption beruhende Veränderungen auf
das Deutlichste wahrgenommen werden können, auch solche,
deren Körnerplasma noch immer nicht aus dem dem Quellungs-
stadium entsprechenden Zustande herausgetreten ist. Dies sind

5U*

782 TMiigi. •

die späteren Voll/.ellen di-s seiner Erscböpfung' ent^^ei;,eng'elien-
den Parencliyms

Dies voningescliickt, wollen wir zunächst die Annahme
prüfen, ob die Erlialtniig der durch die Quellung erlauglen Struc-
turdifterenzirung durch längere Zeit mit der Vitalität dieser
Zellen in Zusammenhang gebracht werden dürfe. Die Thatsache,
dass das gequollene, noch nicht vital gewordene
Körnerplasma der mit Desorganisation abschliessenden Ein-
wirkung des im Gewebe enthaltenen Imbitionswassers unter-
liegen kann, ist noch kein Beweis gegen die Richtigkeit der
Annahme, dass das Körnerplasma, welches dieselbe Structur-
ditferenzirung besitzt, durch seine Vitalität an Resistenz gegen
die Ehnvirkung desselben Agens gewinne.

Dagegen sprechen jedoch auf das Entschiedenste die Resul-
tate einiger Versuche mit keimenden Erbsen, aus denen die
Wurzel soeben hervorzubrechen begann. In diesem Keimungs-
stadinm sind alle Ditferenzen, die späterhin zwischen sicli er-
schöpfenden und intact bleibenden bestehen, vollkommen unter-
drückt; es besitzt das Körnerplasma aller Zellen denselben
Zustand innerer Differenzirung, und es ist anzunehmen, dass
allen Zellen die Betheiligung an Lebensvorgängen in gleichem
Masse zufällt.

Das Durchschneiden der Cotyledonen im angegebenen
Keimungsstadium befindlicher Erbsen hat die Desorganisation
des Körnerplasmas in allen Zellen zur Folge, die sich unmittel-
bar unter der, durch den Schnitt getroffenen Zellschichte befinden.
Es kann sich sogar die Desorganisation von der durch den
Schnitt freigelegten Zelllage bis zu einer grösseren Tiefe in das
Innere des Gewebes fortpflanzen. Analog verhält sich das Körner-
plasnia innerhalb ganz geschlossener Zellen, der Cotyledonen
keimender Erbsen entnommenen Schnitte. Ahnliche Resultate
ergaben auch Verw undungen der Cotyledonen beim Beginn der
Keimung, die ihnen auf verschiedenen Punkten durch Nadelstiche
oder Einschnitte mit feinen Lanzetten beigebracht wurden. Die
Untersuchung der verwundeten Cotyledonen, die selbstverständ-
lich erst nach der Entwässerung in Alkohol vorgenommen wurde,
ergab im Körnerplasma der im Bereiche derWundfläehen befind-

Das Protoplasuia der Erbse. 783

liehen Zellen analoge Verändevnngen, wie sie auch dem desörga-
nisirten Körner])lasma der Voll/ellen eigentliiimlicli sind.

Es kann mit Rücksicht auf dieses Verhalten des bereits vital
gewordenen Körnerplasmas wohl keinem Zweifel unterliegen,
dass die Bedingungen, unter denen sich während des ersten
Keimungsstadiums eine bestimmte Strncturdifferenzirnug im Kör-
nerplasma erhalten kann, ebenso wenig mit seiner Vitalität in
Zusammenhang gebracht werden dürfen, al« die während der
Quellung des Samens erfolgende Differenzirung.

Die zweite Annahme, über deren Zulässigkeit die eben vor-
gebrachten Gründe entscheidend sein dürften, lässt zwei Fragen,
die übrigens ganz irrelevant sind, unberührt. Es ist nämlich
a priori denkbar^ dass erst die Desorganisation dem vitalen
Zustand des aus dem Qnelliingsstadinm nicht heraustretenden
Körnerplasmas der späteren Vollzellen ein Ende mache, nach-
dem die Lebensvorgänge sich in diesen Zellen mit so bedeutend
lierabgestimniter Intensität vollzogen haben, dass die Ver-
änderungen in Folge dieser auf ein sehr geringes, direct nicht zu
benrtheilendes Mass beschränkt blieben. Ich getraue mir nicht
zu, in dieser Hinsicht ein bestimmtes Urtheil abzugeben; ich
erachte es jedoch für wahrscheinlicher, dass es für die Keserve-
stoffbehälter, aus denen Vollzellen hervorgehen, mit den ersten
Regungen des Keimlebens sein Bewenden habe, und dass die
Desorganisation erfolgt, nachdem der Plasmakörper schon früher
seine Vitalität eingebüsst hat.

Für die Erklärung der Ursachen, welche die
R e s i s t e n z f ä h i g k e i t des K ö r n e rp 1 a s ma s g e g e n d i e E i n-
wirkung des im Gewebe enthaltenen Imbitionswassers,
während der Quellung beim Beginne der Keimung
und in einer gewissen Kategorie von Zellen in einem
noch späteren Zeitpunkt bedingen, dürfen specifische
Vitalitätsäusserungen der Protoplasmakörper nicht
herangezogen werden, es ist vielmehr anzunehmen,
dass aus der Organisation des .^amens sich ergebende
Einrichtungen mechanischer Natur die Imbition des
Protoplasmas so lange zu regeln vermögen, als über-
haupt in diesem eine bereits im Quellungsstadiiim
V 0 r h a n d e n gewesene St r n c t u r beste h t.

784 T a 11 g 1.

Unter diesem Gesichtspunkte ist der längere Bestand des
Differenzirun^sziistandes des Körnet iilasmas späterliin als Voll-
zellen erscheinender Zellen keine wunderbarere Thatsache, als
dasVerhalten des gegen die EinAviikung- des Wassers so empfind-
liehen Körneriilasmas bei der Quellung und in den ersten Kei-
mung'sstadien der Erbse.

Aus dem eben vorg-etuhrten Verhalten des Körnerplasmas
ergibt sich aber auch mit vollkommener Sicherheit, dass das
Wasser seiner det'ormirenden Wirkuni^- nur unter bestimmten Be-
dingimgen äussern kann, dass ferner die Modalitäten unter denen
sich die Wasseraufnahme in einem quellenden Samen und e'neni
zur mikroskopischen Beobachtung bestimmten Präparate voU-
zielien, wesentlich verschieden sein müssen.

Bei der Untersuchung des trockenen Körnerplasmas bei
seinem Übergang in den dififerenzirten Zustand, kommt es haupt-
sächlich darauf an, alle Umstände auszuschliessen, aus denen
sich eine allzureiche Wasserzufuhr ergeben könnte. Ich habe
dies nocli auf die Weise erreicht, dass ich trockene, am Object-
träger liegende Schnitte mit feuchten Schnitzeln von Lösch- oder
Filtrirpapier in Contact brachte. Zum Zwecke der Heobachtung
wurde das Deckgläschen so aufgelegt, dass ein Theil der wasser-
zutührenden Papierfetzen frei blieb; so ist man in Stand gesetzt,
durch Betupfen des Papiers mit Wasser die Tmbition zu beschleu-
nigen, oder wenn sich die Aufnahme des Wassers zu schnell voll-
ziehen sollte, durch Auflegen trockener Papierschnitzcl dieselbe
herabzumindern. Der Zustand, in dem sich das trockene Präparat
befindet, erschwert selbstverständlich einen genaueren Einblick
in alle Theile desselben; man bleibt während der Beobachtung
gewöhnlich nur auf sehr engbegrenzte Stellen beschränkt. — Das
lufttrockene Plasma erscheint innerhalb der durch die Infterfüllten
Intercellulargänge sich mit hinlänglicher Deutlichkeit markiren-
den Zellgrenzen, als eine sehr stark lichtbrechende Masse, an
welcher beiderlei Hautschichten mit der grössten Deutlichkeit,
namentlich an zweimal durchschnittenenZellen angehören Inhalts-
k(tr]iern, wahrgenonnnen werden können. Das von den hellen

Das Protoplasma der Erbse. 785

Hantschichtsäumen eing-eschhissene Körnerplasma lässt keiner-
lei Differenziruiig erkennen, es erscheinen viehnehr die Aleuron-
körner und die Lamellen der Grundsubstanz zu einer durchau?»
homogenen Masse verschmolzen, welclie in Betreff der Färbung
analoge Beziehungen zu der des Samens erkennen lässt, wie das
Aleuronkorn des bereits durch Wasseraufnahnie differenzirteu
Körnerplasmas.

Das Körnerplasma innerhalb der Zellen, die sich mit den
feuchten Papierfasern in unmittelbarem Contact befinden, kommt
in der Regel in einem bereits desorgnnisirten Zustand zur Beob-
achtung. In den entfernteren Parlien macht sich der differenzirte
Zustand zwar bemerkbar, jedocli immer nur auf Stellen von sehr
geringer Ausdehnung. Dabei sielit man, bevor noch die von
bedeutender Volumzunahme alle Theile der Zelle begleitete
Desorganisation zu Stande gekommen ist, den differenzirteu Zu-
stand stellenweise mehr und mehr undeutlich werden und scliliess-
lich sogar verscliwinden, worauf diese Partie des Körnerplasmas
zu ihrer ursprünglichen structurlosen Beschaffenheit zurück-
kehrt.

Der Verlauf der Quellung, der mit dieser zusammen-
hängende Übergang in den differenzirteu Znstand, sowie die später
stattfindenden Verändernngen sind somit unter diesen Verhält-
nissen streng localisirt. Icli vermuthe, dass dies durch zwei Ur-
sachen bedingt sein muss. Einmal durch die Verbindung der
bereits quellenden Partien des Schnittes mit trockenen, und durch
die Art der Wasserzufuhr. Es können unter diesen Umständen
einzelne Partien des Schnittes nur allmälig und nicht gleichzeitig
der Quellung unterliegen, was allerdings der Fall ist, wenn man
die trockenen Schnitte mit dickem Glycerin eindeckt. — Es ist
ferner unter diesen Umständen nicht möglich, dem Verluste an
Wasser entgegenzuwirken, welchen die bereits differenzirteu
Partien durch die Verdunstung desselben erleiden. Dadurch wird
der frühere structurlose Zustand wieder hei-gestellt, dabei ver-
liert aber das bereits differenzirt gewesene Körnerplasma jedoch
für immer die Fähigkeit, in den differenzirteu Zustand von
Neuem zu übergehen, wie sich dies auch aus der Untersuchung
nach der Quellung ausgetrockneter Erbsen in dickem Glycerin
erü'ab. So ist es erklärlich, warum bei der angeaebeneu Behand-

786 T a n g 1.

lungswcisc dicht neben diffcrenzirten Partien auch solche von
vollkonnnener stmcturloser Bescliatfenheit erscheinen. Diese
Ungleichlieitcn im Körnerplasnia einer Zelle gewähren den An-
schein, als befände sieh ein Theil desselben iin dcsorg-anisirten
Zustande. — Alle diese Ubelstände, welche sich aus der ungleich-
massig fortschreitenden Qiiellung und der Verdunstung ergeben
dürften, werden durch Anwendung des Glycerins vermieden.

Man erblickt auch stellenweise in der structurlosen Masse
des Körnerplasmas im Zickzack verlaufende helle Linien. Durch
diese werden nach dem Zusammentreffen oft polygonale aus noch
unverändertem Körnerplasma bestehende Felder abgegrenzt,
deren Grösse die der Aleuronkörner bedeutend übertrilft. Na(^li
einiger Zeit setzen sich diese hellen, der bereits local gequol-
lenen Grundsubstanz entsprechenden Linien, seitlich in die noch
undifferenzirtc Masse des Körnerplasnias fort; dabei können die
erwähnten, grösseren polygonalen Felder eine bereits mehrfach
besprochene, im wasserimbibirten Zustand vorhandene Structur-
differenzining erlangen. — Es ist nicht unwahrscheinlich, dass
dieser Gang der Differenzirnng demjenigen bei der Quellung
ganzer Samen entspricht, da ja auch im letzteren Falle, wiegen
der festen Verbindung der bereits gequolleneu äusseren Partien
mit noch trockenen, innere Verhältnisse bestehen, aus denen
sich ein ähnlicher Verlauf der auf Wasseraufnahme beruhenden
Differenzirnng ergeben ki)nnte.

Beim Beginne der Quellung erscheint das Körnerplasma
durch dunkle, zu polygonalen Figuren zusammenschliessende,
Linien gefeldert, die sich allniälig zu hellen, den Lamellen
entsprechenden Zwischenräumen erweitern. Die Grösse der
Aleuronkörner bleibt während dieser Vorgänge stationär.

Es gewährt demnach der Verlauf der Qnellung den An-
schein, als würde sich die Wasserimbition beim Übergänge des
Körnerplasmas in den diflferenzirten Zustand mit grösserer Inten-
sität in den Lamellen nls in den Aleuronkörnern vollziehen,
für welche Auffassung nicht nur die länger andauernde Quellung
in den Lamellen, sondern auch das Hervorgehen dieser aus der
dichten Masse des structurlosen trockenen Körnerplasmas als

Das Protoplasma der Erbs ■. 787

Gründe von einiger Stärke wohl bestimmend sein dürften. Da
ferner die polyedrisclien Alenronköi-iier in Betreff ilires Licht-
brecliungsvermög-ens wenig- oder wenigstens in einem direct nicht
wahrnehmbaren Grade von demjenigen des trockenen Körner-
plasnias differiren, so können wir den ganzen Differenzirnngs-
vorgang im Körnerplasma als eine unter dem Eintlusse der
beginnenden Quelhing desselben stattfindende Sondernng dichterer
Partien, der Aleuronkörner, von den substanzärmeren Theiieu,
den Lamellen der Grimdsnbstanz, bezeichnen.

Wenn ich den Verlauf der, in beiderlei Hautschichten über-
gehenden und zu einem für die Aufnahme der Aleuronkörner
bestimmten Karaniersysteme zusammentretenden, Lamellen der
Grundsubstanz des Körnerplasma in Betracht ziehe, so gewährt es
für mich den Anschein, als würde der höheren Quellungsfähigkeit
der Lamellen, eine Anpassung für eine physiologische Function
und zwar für die Leitung des von den peripherischen Hautschichten
bei der Quellung des Samens aufgenommenen Wassers, nach den
inneren Theilen des Körnerplasmas zu Grunde liegen.

Es scheinen zu Gunsten dieser Annahme, die ich übrigens
selbst nur für eine Hypothese ansehe, zwei Umstände zu sprechen.
Einmal die verhältnissuiässig sehr geringe Lnbitionsfähigkeit
der Theile des Protoplasmas, aus welchen während der Quellung
die Aleuronkörner hervorgehen, und andererseits ihre Anord-
nung, aus der sich eine bestinnnte Beziehung zu den fraglichen
Vorgängen gar nicht ableiten lässt. Ich erachte es vielmehr für
wahrscheinlicher, dass die lamellenbildende Grundsubstanz, die
durch ihre Vertheilung das Zustandekommen eines das ganze
Körnerplasma durchsetzenden Canalsystems ermöglicht, in Ver-
bindung mit ihrer höheren Imbitionskraft, den in Betreff der
Function einer ausgiebigeren Fortleitnng des Wassers zu
stellenden Auforderunii'en vollkommen genügen könnte.

Der ganze unter den Augen des Beobachters bei langsamer
Wasserzufuhr im Körnerplasma erfolgende Differenz! rungsvor-
gang lässt, wenn wir nur den äusseren, durch die Wasserauf-
nahme bewirkten Ejffect ins Auge fassen, eine Analogie mit dem
Verhalten trockener, geschichteter oder gestreifter Zellhäute und
Stärkekörner unter denselben Verhältnisse^^ erkennen. Und

788 T a n u; 1.

diese Übereiiistinininni;' des Verlialteiis ist eine so weitgehende,
dass, wenn überhaupt dnrcli die Untersiiehiing- die stoffliche
Identität der Lamellen und Aleuronkövner sicherg-estelit wiirde^
eine Hypothese über den mieellaren Bau des uns beschäftigenden
Kr)nicri)hisinas aus Gründen der Analogie^ ans der Theorie
Nägel i 's über den mieellaren P>au der Zellliäute und Htiirke-
körner abgeleitet werden könnte. Wäre diese Voraussetzung, die
allein über die Zulässigkeit eines derartigen Erklärungsversuches
für die aus der Imbition des Körnerplasmas sich ergebenden
Erscheinungen entscheidend ist, richtig, so müsste der aus
der Wasseriiufnahme sich ergebende differenzirte Znstand als
Eesnltat der ungleichen , durch micellare Verschiedenheiten
bedingten Imbitionsfähigkeit aufgefasst werden. Es müsste,
wenn die Theorie Nägel i's mit allen ihren Consequenzen auf
den mieellaren Bau des Körnerplasmas der Erbse übertragen
werden dürfte, angenommen werden, dass die Lamellen aus
kleineren, die Aleuronkörner aus grösseren, durch Wasserhüllen
differenter Mächtigkeit getrennten Micellen bestehen, dass ferner
das Imbitionswasser zu der Structurdifferenzirung des Körner-
plasmas, vermöge seiner ungleichen Vertheilung, in dasselbe Ver-
hältniss trete, wie das Imbitionswasser zu den Schichten difife-
renten Lichtbrechungsvermögens der Zellhäute und .Stärkekörner
Dies ist der (Trundgedanke einer der Micellartheorie Nägel i's
angepassten Auffassung, die ich zur Zeit, als mir irgend welche
Unterschiede in Hinsicht des chemischen Verhaltens der Grund-
substanz und Aleuronkörner nicht bekannt waren, als zulässig
erachtete, wenigstens insoferne, als sie einstweiligen Ersatz für
bestimmtere Anschauungen bieten und auch in dieser Form, den
bei der Wasseraufnahme erfolgenden Differenzirungsvorgang
dem Verständnisse näher bringen konnte. — Und wenn Erwä-
gungen, die nur die wechselnden Cohäsionsverhältnisse des
lebensthätigen Plasmakörpers betreffen, zu Vorstellungen über
den mieellaren IJau führen konnten, durch welche derselbe unter
das von Nägel i für die Zellliäute und Stärkekörner aufgestellte
Schema gebracht wird — die also als etwas mehr gelten niüssten,
als blosse Deductionen aus allgemeinen Anschaunngen über die
Discontinuitä^. der organisirten Materie — in einem wie viel
höheren Grade müsste dann das Verhalten des Körnerplasmas

Djis Protoplasma, der Erbse. 789

der Erbse bei der Wasseraiifnabme zu äbnlichen Sehlnssfol-
geruiig-en bereebtigen, \\em\ die Frage iiacb der stofflieben
Bescbaffenlieit der Lamellen und der Aleiironkörner diircb die
sichergestellte chem'scbe Gleichartigkeit der Substanz beider
ihre Erledigung fände !

Es gibt meines Wissens kaum ein anderes, der Kategorie
der Protoplasniakörper angehöriges Object, mit welchem die
bewusste Vorstellung durch micellare Verschiedenheiten bedingter
Eigentliünilichkeiten der Organisation, in nähere Beziehungen
gebracht werden könnte.

Gegen die Annahme, dass die Lamellen der Grundsubstanz
und die Aleuronkörner aus gleichartiger Substanz bestellen, und
dass im ditferenzirten Zustande des Körnerplasmas lediglich
durch ungleichen Wassergehalt bedingt optische Verschieden-
heiten zum Ausdrucke gelangen, spricht auf das Entschiedenste
das Verhalten des Körnerplasmas gegen c o n c e n t r i r t e Essig-
säure.

Durch Behandlung trockener Schnitte mit concentrirter
Essigsäure kommen die, dem gequollenen Körnerplasma eigen-
thümliche Structurverhällnisse in einem unveränderten Znstande
zur Anschauung. Das Körnerplasma besitzt jedoch unter' diesen
Umständen ein für die Wirkungskreise der Essigsäure sehr
charakteristisches Aussehen. Es verhält sieh nämlich das Essig-
säure-Präparat zu dem im concentrirten Glycerin in den dififeren-
zirten Zustand übergangenen Körnerplasma, in Hinsicht der
Vertheilung der Partien differenten Lichtbrechungsvermögeus
etwa so, wie das positive Bild zum negativen einer Photographie,
d'i unter diesen Verhältnissen eine vollständige Umkehrung der
normalen Dichtigkeitsunterschiede zu Stande kommt.

Die Hautschichten unterliegen bei dieser Behandlung einer
schwachen Quellung; in Folge dieser erscheinen sie in Essig-
säure-Präparaten mit einer Deutlichkeit, wie sie durch kein
anderes von mir in Anwendung gebrachtes Eeagens hervor-
gerufen werden kann.

Um Vieles erheblicher sind die im Körnerplasma bewirkten
Veränderungen. Dieses lässt nun den mosaikartigen Bau der
Wasserpräparate nicht mehr erkennen; es erscheint vielmehr
durch helle, scharfcontourirte, der ursprünglichen Grundsub-

7SI0 Tun gl.

stanz cnts])rc(*lieiule Lamollen, in ijolyedrisclie Kainiiiei'n zerlegt,
deren Lumen der Gestalt der scheinbar ganz verseliwiindenen
Aleuronkörner entspricht. Das durch eoncentrirte Essigsäure
veränderte Körnerplasma gewährt fast den Anblick einer dif-
ferenzirten Zellenniasse: man könnte die peripherisclien Kam-
mern mit der anliegenden Ilautschicht, die eine grössere Dicke
als die in dieselbe verlaufenden Lamellen der Grundsubstanz
besitzt, mit einer Epideimis, das innere Kammersystem mit
seinen grossen, die Stärkekörner aufnehmenden f^acunen mit
dem Grundgewebe vergleichen.

Die Betrachtung des in unverletzten Zellen enthaltenen ver-
änderten Körnerplasmas allein ist nicht ausreichend, um zn einer
bestimmten Aussage in Hinsicht der Qualität des Inhaltes der
Kammern führen zu können, es bleibt unter diesen Umständen
zweifelhaft, ob die Kammern von der umgebenden Flüssigkeit
oder einer mit der letztern in Hinsicht des Lichtbrechungs-
vermögens übereinstimmenden, qualitativ jedoch differenten,
Substanz erfüllt sind. — Die Lichtbrechungsverhältnisse der Haut-
schichten und der Lamellen sind nahezu gleich; an Essigsäure-
Präparaten treten daher die Lamellen der Grundsubstanz auf
allen t*nnkten des Körnerplasmas mit einer überraschenden
Schärfe auf. Bei der Betrachtung des durch Essigsäure verän-
derten in zweimal durchschnittenen Zellen befindlichen Körner-
plasmas, gewähren die Lamellen den Anblick eines im ganzen
Eaum zwischen der peripherischen Hautschichte und den Haut-
schichtsäcken der Stärkekörner ausgespannten von den hyalinen
Umkleidungen des IM-otoplasmakörpers ausgehenden Netz-
gerüstes. Zerreibt man das mit Kssigsäure behandelte Präparat
mit Hilfe des Deckglases, so können aus dem zerrissenen Kam-
mersysteme des Körnerplasmas, die scheinbar gariz verschwun-
denen Aleuronkörner isolirt werden und man erkennt sofort,
dass die durch Essigsäure veränderten Aleuroidvörner in Betretf
ihrer Gestalt mit den ursprünglichen vollkommen übereinstimmen,
und von den letzteren nur durch ein viel geringeres, mit dem
der angewandten Zusatztlüssigkeit fast Libereinstimmendes Licht-
brechungsvermögen ditferiren. So erklärt sich ihre scheinbare
Abwesenheit in dem, durch die stark lichtbrechenden Lamellen
gebildeten Kammersystem.

Das Protoplasuia der Erbse. '-^'l

Ich will noch bemerken, dass in Folge der Behandlung mit
Essigsäure kein Theil des Protoplasmas seine ursprüngliche
hyaline Beschaffenheit verliert.

Aus dem eben Mitgeth eilten geht zur Evidenz
hervor, dass die Grundsubstanz und die Aleuron-
ki3rner q ualitativ nicht identisch sind. Es wäre sonst
nicht zu erklären, w^aium diese Theile des diiferenzirten Proto-
plasmas in einem so ungleichen Grade verändert werden. Diese
Verschiedenheiten im Verhalten gegen Essigsäure sind duich den
ungleichen Gehalt an Stotfen bedingt, welche dem Kr,rner-
plasma durch Essigsäure entzogen werden können, und zwar
muss angenommen werden, dass die Grundsnbstanz die in
Essigsäure löslichen Stoife entweder nur in sehr geringer Menge
oder auch gar nicht enthält, dass ferner diese Stoffe in der
grössten i\Ienge in den Aleuronkörnern vorhanden sind.

Aus diesem Grunde verliert die Annahme, dass in dem Baue
des Körnerplasnias nach vollendeter Quellung desselben, nur in
der physikalischen Beschaffenheit seiner Theile begründete Ver-
schiedenheiten zum x\usdrucke gelangen, dass ferner die im
Quellungsstadium vorhandene Dififerenzirung nur als ein
optischer Effect angesehen werden dürfe, an Wahrscheinlichkeit.

So ist der endgiltige Entscheid gewonnen, dass Organi-
sationsverhältnisse allein für die Beschaffenheit des Körner-
plasmas im wasserimbibirten Zustande nicht massgebend sein
können, da angenommen werden muss, dass auch eine, auf der
chemischen Beschaffenheit der Grundsubstanz und der Aleuron-
körner beruhende, Substanzdifferenzirung die Imbitionsfähigkeit
dieser Theile beeinflnsst.

Nach Überführung in den beschriebenen Zustand ist der
Plasmakörper in allen seinen Tlieilen keiner weiteren Veränder-
ungen fähig, sie unterbleiben auch stundenlang fortgesetzter
Einwirkung der Essigsäure.

Die Volumverhältnisse des Körnerplasnias in Essigsäure-
Präparaten entsprechen genau denjenigen, welche so, lange das
Körnerplasma polyedrische, durch äquidistante Lamellen der
Grundsubstanz getrennte Aleuronkörner enthält, nicht über-
schritten werden können. Ferner besitzen die polyedrischen
Kammern und die, diese einschliessenden Lamellen, genau

7112 Tan gl.

diesclbenDimensiouen, welche dieseTheile bis /u einem gewissen
Zeitpunkte innehaben, wenn das trockene KörnerpLasma diircli
Wasserimbition den Zustand normaler Differenzirung erlangt.

Das Körnerplasma der Essigsäure-Präparate ist ferner
gegen die Einwirkung von Wasser resistent; es befindet sich
nach Umkehrung der Lichtbrechungsverhältnisse in einem so
vollkommen fixirten Zustand, dass eine Quellung desselben in
Folge nachträglicher Beliandlung mit Wasser gänzlich unter-
bleibt. Unter diesen Verhältnissen ist die Quellung
nur auf d i e Z e 11 h ä u t e b e s c h r ä n k t, und e s e r s c h e i n e n
diese, wenn ihre Quellung innehält, von den ihr
Volum nicht verändernden Plasmakörpern durch
weite Zwischenräume getrennt.

Dadurch ist ein Massstab gewonnen, welcher der Beur-
theilung der Volumverhiiltnisse des Plasmakörpers vor und nach
der Desorganisation unmittelbar zu Grunde gelegt werden kann.

Wird ein trockener Schnitt, mit dem structurlosen Körner-
plasma seiner Zellen, selbst in das für die Erhaltung der
Strukturverhältnisse des letzteren nach vollzogener Quellung
geeignetste Medium gebracht, so schreitet die Wasseraufnahme
und die durch diese bewirkte Desorganisation unaufhaltsam fort.
Dabei bleibt aber das Lumen der Zelle, auch wenn die Desor-
ganisation bei ihrem Schlussacte angelangt ist, immer von dem
Plasmakörper erfüllt, welcher der Volumzunahme der Zellhaut
unter diesen Verhältnissen Schritt für Schritt folgt. Es ist mir
nie vorgekommen, dass bei der allmälig sich vollziehenden Des-
organisation die Zellhaut von dem Plasmakörper abgehoben
worden wäre. Dies erklärt sich daraus, dass die peripherische
Hautschichte durch eigene Imbition, das Körnerplasma durch
seine Quellung, die aber zur Dehnung der Hautschichte Nichts
beiträgt, ihr Volum in einer Weise vergrössern, dass eine stete
Eaumerfüllung der Zelle zu Stande kommt.

Es ergibt sich nun aus der Volumverschiedenheit der Zell-
haut und Plasmakörpers nach der Quellung im Wasser des zuvor
mit Essigsäure behandelten Präparates, dass dem Plasmakörper
im differenzirten Zustande desQuellungsstadiunis ein kleineres
Volum als dasjenige entspricht, welches der Plasniakörper in
Folge der Desorganisation überhaupt erreichen kann.

Dits Protopla.-siiia der Erbse. 7U3

Daraus ziehe ich den Sehluss, class eine Des-
organisation des Plasmas in Folge der Wasser-
anfnahme nur dann erfolgen kann, wenn dasselbe
seine Quellungsfä higkeit unbeeinflusst zu äussern
vermag, dass ferner der jeweilige Zustand, in
welchem uns dasselbe innerhalb gei^chlossener
Zellen der Schnitte entgegentritt, mit Volumverhält-
nissen der Zellen direct zusammenhängen müsse.
Ich habe diesen Gedankengang einer, im weiteren Verlaufe
meiner Darstellung auszuführenden Hypothese der Ursachen der
Desorganisation des Körnerplasmas zu Grunde gelegt, und ich
glaube diese folgerichtig aus den Beziehungen zwischen dem
Volum der Zellen und den diesen entsprechenden Zuständen des
Körnerplasmas entwickeln zu können. So habe ich die ganze
Frage, der Ursachen der Desorganisation und der Resistenz des
Körnerplasmas im Gewebeverbande betindlicher Zellen darauf
hinausgetrieben, dass ich untersuchte, ob in Hinsicht der Bedin-
gungen, unter denen eine Volumvergrösserui.g der Zellen, und
die Desorganisation des Körnerplasmas thatsächlich erfolgen,
ein derartiger Parallelismus besteht, dass aus diesem ein Causal-
zusammenhang hergestellt werden kann.

Dies war der Weg, welchen ich bei der Behandlung der
einschlägigen Fragen befolgte. Es sei mir gestattet, hier als vor-
läufige Mittheiluug einzuschalten, dass alle durch die Organi-
sation der Erbse bedingten Einrichtungen mechanischer Natur,
die eine weitergehende Wasseraufnahme im Körnerplasma zu
verhindern vermögen, darauf beruhen, dass unter den aus dem
Gewebeverbande resultirenden Bedingungen, das Volum der ein-
zelnen Reservestoft'behälter, während der Quellung und beim
Beginne der Keimung, von dem Zeitpunkte an, in welchem die
Differenzirung des Körnerplasmas bereits vorhanden ist, keiner
weiteren Vergrösseruno- mehr fäliiff ist.

Ich will hier noch Einiges über die Wirkungsweise der con-
centrirten Essigsäure auf das Körnerplasma lufttrockener Samen
von Paeonia pereffrlna, ojficinalis, Lupiniis liiteus und Alliiitii
obUquum notiren.

Der Effect ist in allen diesen Fällen derselbe und ich glaube
in der concentrirten Essigsäure, wo es auf das Studium der

794 Till) gl.

Diiferenzirmiiiszustäiule des Könierplasmas jedweder Kategorie
von Samen ankonnnt, ein Mittel i;'efiin(len zu haben, welches
einer ausgedehnten Anwendung fähig ist.

Die wahrnehmbaren Veränderungen beschränken sicli in
allen von mir speciell beobachteten Fällen nur auf die auch im
Körnerplasma der Erbse zu Stande kommende Umkehrung der
ursprünglichen Lichtbrechungsverhältnisse. Es erscheint daher
das Körnerplasma in Essigsäure-Präparaten der angegebeneu
Samen, mit Ausnahme desjenigen von Alliion obliquiini, aus polye-
drischen Kammern zusammengesetzt, deren Wände wieder den
gar nicht oder doch nur wenig veränderten Lamellen entsi)rechen.

Nur das lufttrockene Körnerplasma der Samen von A/lium
oldiquum verhält sich etwas abweichend in letzterer Hinsicht.
Man erblickt in diesem Falle im Körnerplasma, an Stelle der
polyedrischen Kammern kugelige, schwach lichtbrechende Hohl-
räume, dass man fast glauben könnte, ein durch Vacuolen
schaumig gewordenes Körnerplasma vor sich zu haben.

Eine Lösung der Aleuronkörner findet hiebei nicht statt ;
es gelingt durch nachträgliches Zerreissen der Präparate aus den
Kammern die substanzarmen, weiter nicht veränderuugsfähigen
Skelette der früheren Aleuronkörner in Menge zu isoliren.

Gegen Wasser verhält sich das Körnerplasma der ange-
gebenen Samen nach der Behandlung mit Essigsäure ebenso
indifferent wie das der Erbse.

Die Frage über die Natur der Steife, die denAleurouköruern
durch die Essigsäure in so hohem Grade entzogen werden, will
ich mit dem Hinweise auf die bekannte Löslichkeit der, derCasein-
gruppe angehörigeu Proteinstoffe, in concentrirter Essigsäure
bewenden. Mit Rücksicht auf diese Eigenschaft der wesentlichen
Componenten der Aleuronkörner dürfte die Annahme, dass der
Substanzverlust der Aleuronkörner unter den angegebenen Ver-
hältnissen durch die Anwesenheit derartiger Proteinstoffe bedingt
sei, wohl zulässlich sein. — Die mikrochemischen Eigenschaften
der Eesiduen habe ich nicht näher untersucht. Ich kann in dieser
Beziehung nur so viel angeben, dass der in Essigsäure unlösliche
Rückstand der Aleuronkörner sich mit Jodtinktur braun färbt.

D;i.s ProtoplasuKi der Erbse. 795

Für das Stutliiini des Verhaltens der Aleuroiikörner l)ei der
Quellung- der Samen, sind natürlich dieAlenronkorner von Liipinns
fiiteus, ihrer bedeutenden Grösse wegen, sehr günstige Objecte.
Die in dieser Heziehnng mit den Samen von Lnpinns Intens erhal-
tenen Resultate sind mit den bereits besprochenen, die Erbse
betreffenden, durchaus übereinstimmend und ein weiterer Beleg
für die Richtigkeit der Anschauung, dass die durch Wasserauf-
nahiue in den Alenronkörnern eines Schnittes l)ewirkten Verän-
derungen, nicht als Massstab angesehen werden dürfen, nachdem
das Verhalten der Aleuronkörner während des Quellungsactes zu
beurtlieilen wäre. Das Unrichtige dieser übrigens sehr nahe
liegenden Schlussfolgerung ergibt sich auch aus den Unter-
suchungen Pfeffer's, über das Verhalten dieser Aleuronkörner
gegen Wasser und ihrer Veränderungen, während der Quellung
des Samens, nur hat Pfeffer diese Thatsache, die doch kaum
mit seinen bekannten Anschauungen über die Ursachen der Ver-
änderungen der Aleuronkörner bei Wasserzutritt in Einklang
gebracht werden kann, nicht weiter beachtet.

„Von den in Wasser unlöslichen, bis zu den vollkommen
löslichen Proteinkörnern", sagt Pfeffer, „finden sich alle
Zwischenstufen bei verschiedenen Pflanzen vor und von dem
Quantum der Proteinstoffe, welches an Wasser abgegeben wird,
hängt nun das Aussehen der Proteinkörner ab, wird wenig weg-
gelöst, so Averden dieselben meist nur körnig, bei grösserem
Substanzverlust treten aber auch Vacuolen auf. Die Samen von

Lupinus- Arten seien als Beispiele solcher genannt, deren

Proteinkörner in Wasser theilweise löslich sind." ' Man sollte
nun meinen, dass die Aleuronkörner von Lupinns-AYtew durch
Quellung des Samens — da ja diese von einem osmotischen
Austritt der Proteinstoffe begleitet wird — gerade so verändert
werden, wie die eines Schnittes durch die Wassereinwirkung
am 01>jectträger. Wenn unsere Vorstellungen, über das Verhalten
der Aleuronkörner bei der Quellung der Samen, nur aus den
Veränderungen, die dieselben unter angegebenen Verhältnissen
erleiden, abzuleiten wären, so müsste angenommen werden, dass

» Jnlirb. f. wiss. Botanik. VIII. \^. 447.

Sitzli. (1. mathem.-iiatuiw. Cl. I.XXVI. I:il. I. .Abtii. !'l

796 T .-. .1 g 1.

die Aleuroiikönier (ier Lupinns - Arten sich ii;ich der Quellung"
zum Wenigsten in einem körnigen Zustande befinden.

Die Veränderungen , welche <ias Plasma beim Keimen
erleidet, beruhen nach Pfeffer darauf, dass die Proteinkörner
aufgelöst werden, wodurch in den Zellen eine älmli(;l)e trübe
Emulsion gebildet wird, wie sie der Entstehung der krystalloid-
freien Proteinkörner vorausging. Specieller werden diese Verän-
derungen vonPfefler, auch l'ür Liipinus hitciis beschrieben
und es nelimen die Aleuroiikörner nach der Darstellung von
Pfeffer bei der mit Aufquellen verbundenen Wassereinsaugung
die zähflüssige Beschaffenheit an, welche dieselben vor dem Aus-
trocknen besassen. Eine weitere als den Aggregatzustaud betref-
fende Veränderung wird von Pfeffer nicht angegeben, und dass
Pfeffer die Aleuronkörner in diesem die Keimung einleitenden
Stadium, wirklich als homogene Körper gesehen hat, ergibt sich zur
Genüge aus einer Figur der citirten Abhandlung, ^ auf welche
Pfeffer im Texte ausdrücklich hinweist. — Dieses Verhalten der
Aleuronkörner im Quellungsstadium wurde durch die Untersuchung
in absolutem Alkohol entwässerter, zuvor gequollener Lupinen,
ausser Zweifel gestellt, und es ergab sieh aus der Untersuchung des
derartig vorbereiteten Materiales in Alkohol, dass die meisten
Aleuronkörner der entwässerten Cotyledonen mit den Aleuron-
körnern trockener Samen, die in derselben Flüssigkeit untersucht
Averden, in l>etretf der Homogenität der Masse vollkommen über-
einstimmen. In manchen Zellen erscheinen jedoch neben diesen
augenscheinlich unveränderten Aleuronkörnern solche, deren
stark lichtbrechende Masse von eigenthümlicheu liohiräumen
durchsetzt ist. Die Gestalt der Letzteren ist sehr wechselnd, und
zw^ar besitzen einige kreisrunde, andere polygonale Conturen, ja
manche erscheinen sogar als feine Spalten. Man könnte nun
geneigt sein, derartige Aleuronkörner als solche anzusehen, die
durch den Quellungsact eine deutlich wahrnehmbare Verände-
rung ihrer Substanz erlitten haben. Dagegen spricht aber zu-
nächst die so wechselnde Gestalt der Hohlräume, von denen die
meisten nicht die geringste Ähnlichkeit mit Vacuolen besitzen,
die in den Aleuronkörnern zum Vorschein kommen, wenn die

1 L. c. S. r)25 und Tai'. XXX VIII. Fig. IG.

Das Protoplasma iler Erbse. TU7

Desorganisp.tioii derselben bereits begonnen hat. P'erner ist noch
zu berücksichtigen, dass die Snbstanz eines desorganisirten,
kleine, pnnktförniig-e, kugelige Vacuolen enthaltenden Aleiiron-
kornes gleichzeitig mit dem Anftrclen der Vacuolen körnig wird.
Die Veränderungen, welche das Alenronkorn von Lupiinia Intens
durch die beginnende Desorganisation erleidet, beschränken sich
jedoch keineswegs auf das Erscheinen der Körnchen und Vacuo-
len, es ergibt sich vielmehr aus dem bedeutend verringerten
Lichtbreehungsvermögen der die Körnchen und Vacuolen ein-
schliessenilen Orundmasse, dass der Letzteren ein sehr bedeu-
tender Theil der ursprünglich in derselben vorhandenen Stoffe
durch Auflösung entzogen wurde. Die von Hohlräumen durch-
setzte Proteinmasse gequollener, durch Alkohol entwässerten
Aleuronkörner lässt nun nicht die geringste Andeutung einer
körnigen Beschaffenheit erkennen, sie besitzt überdies dieselbe
Dichte, wie die Proteinmasse eines Aleuronkornes, in welchem
sich die ersten Anzeichen der beginnenden Desorganisation noch
nicht bemerkbar gemacht haben. Aus diesem Grunde ^väre die
Schlusstblgernng, dass die Aleuronkörner während der Quellung
eine ungleiche Kesistenzfähigkeit gegen die Einwirkung des
Wassers besitzen, und dass einige derselben durch die Wasser-
aufnahme analoge Veränderungen erleiden, wie solche, die unter
gewissen Bedingungen desorganisirt werden, absolut unzulässig
und es muss das Erscheinen der Hohlräume in Aleuronkörnern
des entwässerten Untersuchungsmaterials auf Ursachen ganz
differenter Natur zurückgeführt werden. Für die Erklärung der
Letzteren gew^ährt das Verhalten der, von dem HüUhäutchen ein-
geschlossenen Proteinuiasse der Aleuronkörner bei der Wasser-
entziehung einen Anhaltspunkt. Ich beobachtete nämlich sehr
häutig, dass viele der inneren Hohlräume entbehrende Aleuron-
körner, vorher gequollener Samen, durch die Einwirkung des
Alkohols nicht auf allen Punkten ihrer Masse die gleiche Voluni-
veränderung erfahren, aus welchem Grunde die Proteinmasse des
Aleuronkornes, nach der Entwässerung, von dem HüUhäutchen
stellenweise zurücktritt — ein Verhalten, welches doch kaum
anders erklärt werden kann, als durch eine auf den einzelnen
Punkten ungleichmässig erfolgende Schrumpfung, welche die
Bildung, von dem Untersuchungsmedium erfüllter Hohlräume,

708 Tanj-l.

zwisclicii dem Hiülliäulclicn inid der Proleiimiassr zur Fol g'e hat.
Wird dem Alkohol, in welchem sich das Präparat mit veränderten
Alenronkörnern befindet, eine minimale Menge von Wasser zu-
gesetzt, so kehren die stellenweise contrahirten Aleuronköi'ner
sofort zu ihrer normalen Gestalt zurück, was auch hei solchen
der Fall ist, bei denen die Entwässerung- das Erscheinen von
Sprüngen in der inneren Masse zur Folge hatte. Daraus wäre nun
zu scbliessen, dass wir es in dem einen wie in dem anderen Falle.
mit Contraetionserscheinungen zu thun haben, die mit der Ein-
wirkung des Alkohols in Zusammenhang gebracht werden müssen.
Werden die Schnitte aus Cotyledonen von LuphiuH Intens,
die nach der Quellung im absoluten Alkohol entwässert wurden,
in Grlycerin oder weniger coneentrirtem Alkohol zum Zwecke der
Untersuchung eingelegt, so machen sich die erwähnten Hohl-
räume in der Masse der Aleuronkörner nicht bemerkbar; dafür
besitzt aber das Proto])lasma, namentlich dann, wenn die Ein-
wirkung des Alkohols zum P)ehufe der Entwässerung der Cotyle-
donen durch eine längere Zeit andauerte, auf manchen Punkten
der Präparate ein Aussehen, welches nur geringe Ähnlichkeit
mit dem Zustande normaler Differenz irung zeigt. In diesen
Fällen ist innerhalb grösserer oder kleinerer Partien des Plas-
mas von einer Grnndsubstanz nicht das Geringste wahrzu-
nehmen, und es haben diese Stellen ein Aussehen, als wäre eine
wechselnde Anzahl der ursprünglich vorhanden gewesenen
Aleuronkörner, während des Aufquellens des Samens, zu
grösseren, aus hyaliner Substanz von ungeänderter Dichte
bestehenden Klumpen verschmolzen. Dies ist auch thatsächlich
der Fall, indem diese Gebilde, welche Aleuronkörnern von
riesigen Dimensionen ähnlich sind, oft eine Felderung erkennen
lassen, die der ursprünglichen Anordnung der Aleuronkörner
entspricht. Diese localen Veränderungen des Plasmas dürfen
jedoch ebenso wenig wie die Sprünge in entwässerten Aleuron-
körnern, auf Rechnung einer während der Quellung erfolgten
Wassereinwirkung gesetzt werden, da das Plasma diese
P)eschaffenheit nur dann besitzt, wenn die Untersuchung in
den angegebenen wasserhaltigen Medien, welche übrigens noch
weitere, mit der gänzlichen Desorganisation abschliessende
Veränderungen bewirken, vorgenonnnen wird.

Das Protoplasma der Erbse. ^-'ö

In ietzterer Be/ieiiuiii;- vcrluilteu sich die gTösseveii durch
Confluiruug- einer mehr oder weniger grossen Anzahl von Aleuron-
körnern hervorgegangenen K'uiupen analog mit einzelnen; es
erseheinen kleine Vaeuolen und Körnchen in diesen^ wobei sich
das ursprüngliche Lichtbrechuugsvermögen der unverändert
gebliebenen Grundmasse dieser Gebilde bedeutend verringert.

Die Frage nach den Ursachen dieser Abweichungen, die
immer in sehr engen Grenzen eingeschlossen bleiben, will ich als
eine oifene dahingestellt sein lassen, da es mir vor der Hand doch
nur in erster Linie darauf ankommen muss , auf Dinge auf-
merksam zu machen, die zu einer anderen Deutung des Befundes
fuhren könnten, wenn nicht die besonderen Umstände der Unter-
suchung in I3etracht gezogen würden. — Für die Untersuchung
entwässerter, vorher gequollener Samen von Lupinns Intaua
leistet neben absolutem Alkohol die conceutrirte Fssigsäure
als I^ntersuchungsmedium die besten Dienste und es zeigen
derartige Essigsäure-Präparate zur Evidenz, dass das Körner-
plasma sämmtlicher Zellen sich während des Quellungsactes in
einem durchaus unveränderten Zustand befindet. T'ud was ich
besonders hervorheben muss, ist, dass in diesem Untersuchungs-
niedium sowohl die Bildung von Hohlräumen in Aleuronkörnern,
;ils auch die locale Gontluirung derselben unterbleibt.

Um jedocli eine Gewissheit zu verschaffen, dass die homogene
Beschatfenheit der substanzarmen Aleuronkörner der Essigsäure-
Präparate aus entwässerten Samen schon ursprünglich vorhanden
war, und nicht erst aus der Einwirkung der Essigsäure auf mög-
licherweise vorher veränderte Aleuronkörner resultirte, legte ich
Schnitte aus trockenen Samen, in welchen durch Einwirkung
verdünnten Glycerins die Desorganisation der Aleuronkörner
eingeleitet wurde, in grosse Quantitäten von concentrirter Essig-
säure. Durch diese Bcliandlung verloren die in den ersten Sta-
dien der Desorganisation betindliclien Aleuronkörner keineswegs
ihre körnige Beschaffenheit, es war vielmehr dieselbe auch in
den substanzarm gewordenen Aleuronkörnern mit Deutlichkeit
wahrzunehmen und ich kann mit Sicherheit angeben, dass durch
die Behandlung entwässerter Schnitte mit Essigsäure, bereits zu
Stande gekommene Veränderungen, absokit nicht rückgängig
i:emacht werden können.

Desorg'auisirte Aleuroiiköruer von Lupiuus /iitcus werden
vacuolig und körniy, womit eine auft'ällii;e V'evriiig-evung- des
Liclitbrecliuiigsverinögens der noch iiiiveriinderteii Ma-<se des
Aleuroukornes verbunden ist. Manuigialtiger gestaltet sich der
Verlauf der Desorganisation bei di'ii Aleuronköinern der Erbse.
In diesem Falle können, je nacli dem QueUungszustande der Aleu-
ronkörner, mehrere Desorganisationsgrade unterschieden werden.

Es soll liiei- zunächst auf das Verhalten isolirter und inner-
halb geöffneter Zellen der Sclinitte betindlicher Aieuronköiner,
während der, mit Quellung verbundenen Desorganisation im
dicken Glycerin, näher eingegangen werden.

(Ileich bei Beginn der Quellung unterliegen die Aleuron-
körner einer Gestaltsveränderung: sie erscheinen nun abge-
rundet, ja manche werden sogar genau kugelig. (Fig. 9.) Diese
Veränderungen kommen durch eine sehr scliwache Quellung zu
Stande, da die ursprünglichen Lichtbrechungsverhältnisse augen-
scheinlich beibehalten v^erden; eine geringe Abschwächung der-
selben ist nur an den kugeligen Formen wahrnehmbar. Blau-
grüne Aleuronkörner — mit welchen ich gewöhnlich operiite
— zeigen auch nach der Abrundung die ursprüngliche Färbung,
die erst nach einiger Zeit verloren geht.

Die weitern, auf Verringerung des Lichtbreehungsvermögens
und Verlust der Färbung beruhenden Veränderungen ergreifen die
abgerundeten Aleuronkörner nicht gleichzeitig auf allen Punkten
ilirer Masse, sie beginnen vielmehr an der Peripherie, und
schreiten von da in centripetaler Kichtung gegen die innere
Masse des Aleuronkornes lort.

Aus diesem Grunde besteht das Aleuronkorn während de><
Überganges in ein Aveiteres Desorganisationsstadium aus einer
farblosen, schwach lichtbrechenden, peripherischen
Schichte und einem allmälig sich verkleinerndem und schliesslich
ganz verschwindendem Kern von der ursprünglichen Beschaffen-
heit der Masse des abgerundeten Aleuronkornes. (Fig. 10, 11. i
Zwischen der Gestalt des Kernes und derjenigen des abgerun-
deten Aleuronkornes besteht nur so lange eine bestimmte Bezie-
hung, als die peripherische Hülle der noch unveränderten Substanz
eine geringe Mächtigkeit besitzt, später kann auch in kugeligen
Aleuronkörnern die noch unveränderte Masse als ein stäbciien-

Dhs Pi-dioplasiua der Erbse. 8U l

förmig-es Gebilde crsclieiiicii, welches vor dem gänzlichen Ver-
schwinden wieder kugelig wird. Sind die Veränderungen des
kugeligen Aleuronkornes sehr weit vorgeschritten, so besitzen
die aus einem kleinen Kern und der hellen kreisfcJrmig begrenzten
Zone bestehenden Desorganisationsproducte das bekannte Aus-
sehen des Querschnittes einer markhaltigen Nervenfaser.

Nach einiger Zeit erscheint in den abgerundeten farblosen
schwacli lichtbreclienden Aleuronkörnern eine grosse Vacuole.
(Fig. 12.^

Die noch unverändert gebliebene Substanz des Aleuron-
kornes ist, wenigstens anfänglich gieichmässig auf der Ober-
fläche der Vacuole vertheill.

Indessen haben bereits tiefeingreifende Veränderungen
in der Grundsubstanz stattgefunden; sie ist nun vollständig
gelockert, so dass die schwächste Strömung im Untersucliungs-
medium, die Isolirung bisher in Gruppen vereinigt gewesener
Aleuronkörner bewirkt. Ihrer Bewegung setzt die nun deutlich
als körniger Detritus wahrnehmbare Grundsubstanz keinen grös-
seren Widerstand entgegen, als das dickflüssige Untersuchungs-
medinm. i\Ian sieht daher auch innerhalb der körnigen Grnnd-
substanz nach schwacher Erschütterung desDeekgläschens ganze
Züge bläschenförmiger Aleuronkörner dahini'ollen. Von diesem
Zeitpunkte an ist es fast unmöglich, wenn bei starker Vergrös-
serung beobachtet wird, einzelne Aleuronkörner durch längere
Zeit im Gesiclitsfeld zu erhalten.

Die schwach lichtbrechende Vacuolenflüssigkeit enthält
dentlich wahrneiimbareKörnclien, deren stoffliclie Natur mir nicht
bekannt ist.

Die Lichtbreehungsverhältnisse der peripherischen Masse
gestatten nicht direct zu entscheiden, ob auf der Oberfläche
des desorganisirten Aleuronkornes das Hüllhäutchen vorliaiiden
sei, dies wiril erst nach weiteren mit einer höchst merkwürdigen
Umbildung der Aleuronkörner abschliessenden Veränderungen
möglich.

Die peripherische Masse, welche als Schichte von gleicher
Mächtigkeit auf allen Punkten der Vacuole aufgelagert ist, ver-
mag der osmotischen Spannung der Vacuolenflüssigkeit nur bis
7A\ einem gewissen Zeitpunkt das Gleichgewicht zu halten; sie

S(j2 T a n - 1.

wird schliesslicli in Folj;e der Deiinung eingerissen. Ist dies
erfolii,!, so zieht sicli die Hüllinasse der Vacuole entweder zu einem
Faden zusammen, oder sie erscheint im (;oiitraliirton Zustand
der, gegen die Peripherie des Bläschens gedrängten Vacuole,
als monds^icheltormige Kappe einseitig angelagert. (Fig. 13.)
Dabei ist aber auch das Ilüllhäutelien als eine faden- oder mond-
sichellormige Gebilde einschliessende Blase sichtbar geworden.
Für dieses Verhalten der bläschenartig gewordenen Aleuron-
körner können nur massgebend sein: 1. die osmotischen Eigen-
schaften der Vacuolenfllissigkeit unter den gegebenen Bedin-
gungen; 2. die Impermeabilität der die Vacuole einschliessenden
Hüllen für die wasseranziehenden in der Vacuolenflüssigkeit
gelösten Stoffe. In letzterer Beziehung können nur das, vor dem
Zerreissen der peripherischen Masse direct nicht sichtbare HüU-
häutchen und diese selbst in Betracht kommen. — Diese zw^ei
Möglichkeiten sind nun näher zu prüfen und dafür gewährt das
Verhalten des Bläschens nach dem Zerreissen, der als Beleg des
Hüllhäutcheus auftretenden Masse des Aleuronkornes, einen An-
haltspunkt von entscheidender Wichtigkeit. Dies ist eine von
mir mehrfach beobachtete auftallige Contraction des Bläs-
chens nach dem Erscheinen der Sicheln oder Fäden — ein Ver-
halten, welches nur so erklärt werden kann, dass nach dem Zer-
reissen des Beleges, eine Verminderung des hydrostatischen
Druckes im Bläschen erfolgt. Es muss aber weiter mit Rück-
sicht darauf gefolgert werden, dass das Hinderniss für den osmo-
tischen Austritt der in der Vacuolenflüssigkeit gelösten Stoffe
nicht in das Hüllhäutchen verlegt ist, dass vielmehr der i)eri-
plierische Beleg, sei es durch den physikalischen Aufl)au seiner
ganzen Masse oder einzelnen Schichten, die den „Plasmamem-
branen" Pfeffers^ entsprechen würden, für das Zustandekommen
der früheren Druckverhältnisse massgebend ist. Durch das Zer-
reissen des diosmotisch bestimmenden Beleges wird nun, wie sich
aus dem Mitgetheilten ergibt, mit Rücksicht auf den Spannungs-
zustand des Hüllhäutcheus ein ähnliches Resultat herbeigeführt,
wie durch die von H. de Vries^ als „Plasmolyse-' be/.eich-

< Osmotische Uuteisnchnng-en p. 122, ff.

■' Untersuchnng-en über die meclianischen Ursachen der Zellstreckuug,
V. 7 ff.

Das Protoijla.snia der Erbse. 80o

nete Contractiou des i)lasmatisclieii Wandbeleges wachsender
Zellen, in Hinsicht der Zellmembranen. Unter diesem Gesichts-
punkte ist die Volum\ erminderun^' des Bläschens durch die Per-
meabilität des Hüllhäutchens für die in der Vacuolenflüssigkeit
gelösten Stoffe, ferner durch die elastische Contraction desselben
zu erklären.

Es niuss folgerichtig angenommen werden, dass durch die
elastische Rückwirkung des HülUiäutchens auf die Vacuolen-
flüssigkeit, Avährend (ier Contraction aus den Lumen des Bläs-
chens Flüssigkeit herausgepresst wird.

Das Hüllliäutchen wird nach Zerreissung seines Beleges,
wie ich vermuthe. aufgelöst, denn ich sehe auf einmal die
Fäden hervorschnellen, resp. die Sicheln frei werden, den kör-
nigen (lelialt der Vacuole sich in der umgebenden Flüssigkeit
vertheilen und in dieser durch Lösung verschwinden, ohne dass
von der Anwesenheit des Pliillhäutchens, welches sich doch in
der Nähe der freigewordenen Desorganisationsproducte befinden
niüsste, das Geringste wahrzunehmen wäre. Ich habe wenigstens
nie durch die Inlialtskörper abgestreifte Hüllhäutchen auffinden
können. Die entlassenen Fäden und Sicheln — die auch in der
bekannten Figur des Lehrbuches von Sachs abgebildet sind —
strecken sich während der Quellung ihrer Substanz, wobei ihre
ursprüngliche Krümmung zum Theile ausgeglichen wird; dies
gilt insV)esondere von den sichelförmigen Körpern, die nach einiger
Zeit die Gestalt von Spindeln erlangen. ^ Die Fig. 13 soll die
muthmasslich durch Auflösung des Hüllhäutchens frei gewordenen
Desorganisationsproducte der Aleuronkörner illustriren.

Für die Desorganisationsi)rodiicte der Aleuronkörner unseres
Objectes sind als weitere Veränderungen zu notiren: Ein all
mäliges ^"erblassen und der Zerfall in einen körnigen Detritus,
welcher nach einiger Zeit durch Auflösung im Untersuchungs-
medium fortgeschafft wird. Die Aleuronkörner sind somit
in Wasser vollkommen löslich.

1 In der mittieren Zelle der Fig-ur von Sachs, auf welche im Text
hingewiesen wurde, ist im oberen Theile derselben ein Aleuronkorn abge-
bildet, dessen Desorganisationszustand demjenigen entspricht, den meine
Fig. 10 versinnlichen soll. Sachs hat also auch die, noch vom Hüllhäutchen
eingeschlossenen, ki>tfelartigen Gebilde bereits gesehen.

804 T a n - I.

Es ist eine gewiss nberrascliciide Tluitsaclie, dass die für die
Kill wirk Ulli;- dos Wassers in so hohem Grade empfindlichen
Alcuroiiivörner, bei der Quellung- im (Tewebeverbande befindlicher
Zellen der Eiiiwirknnji,' des deformirenden Agens einen Wiler-
stand entgegensetzen, welcher das l>estehen ursprling-lich vor-
handener Organisationsverhiiltnisse des Körnerplasmas auch im
wasseriinbibirten Zustand des letzteren ermöglicht. Dies bezieht
sicli nicht nur auf das Plasma der Samen von Lupinus Intens,
dessen Aleuronkörner Pfeffer als theilweise löslich im Wasser
bezeichnet, sondern auch, wie ich bereits früher zu zeigen Gele-
genheit hatte, auf dasjenige der Erbse, dessen Aleuronkörner
der Kategorie der leichtlöslichen zugezählt werden müssten.

Bekanntlich gelangte Pfeffer zurSchlussfolgerung,^ dassdie
Lösung der Aleuronkörner durch Veriuittlung der in denselben
vorhandenen lösenden Vehikel zu Stande komme.

Zu dieser Schlussfolgening wurde Pfeffer einerseits durch
die Erwägung geführt, dass Samen, der T'aseingruppe angehörige
Eiweissstoffe, die einer in Wasser so gut wie unh'islichen Modi-
ficalion der letzteren angehören und auch haui)tsächlich zum
Aufbaue der Aleuronkörner verwendet werden, bei der Quellung
in Wasser in nicht unbeträchtlicher Menge abgeben — ein
Verhalten, welches allerdings ohne die ^litwirkung lösender
Agentien nicht zu erklären ist. Anderseits glaubt Pfeffer die
Thatsache, dass ganz oder zum Theüe lösliche Aleuronkörner,
die mit schwefelsäurehaltigem Alkoliol b* handelt wurden, von
Wasser nicht angegriffen werden und dem desorganisirenden
Medinm widerstehen, dahin deuten zu müssen , dass durch die
angegebene Behandlung, die die Lösung vermittelnden Stoffe
entfernt oder wenigstens unscliädlich gemacht Avurden. Und dass
Pfeffer, die die Lösung der Proteinkörner bewirkenden Stoife -
phosphorsaures Kali und Kali — in den letzteren als bereits
vorhanden annimmt, ergibt sich aucli auf das Bestimmteste aus
einer Stelle der citirten A))iiandlung, wo es heisst, dass die Ver-
schiedenheit der Lösliclikeit von Proteinkörnern solcher Samen,
welche sicher kein Albumin entlmlteii, von dem ungleichen
Vorrath an phosphin'suurem Kali und Kali abhiinge. — Dieser

Das ProtDplasiiia der Erlise. >'^*J^>

Auffassung, durch welche die unter gewissen Umständen erfol-
gende Desorganisation der Aleuronkörner einzig und allein mit
der Anwesenheit lösender Vehikel der Reserveproteinstoffe in
causalen Zusammenhang gebracht wird, muss ich mit Rücksicht
auf das erwähnte Verhalten der Aleuronkörner der Erbse auf
das Entschiedenste entgegentreten.

Wir wollen einmal, um die Theorie Pfeffers mit speeieller
Rticksiclit auf die für die xileuronkörner der Erbse dar-
gestellten Verhältnisse während der Quellung und beim Beginne
der Keimung, an ihren Consequen/en prüfen zu können, die
Richtigkeit derselben annehmen und untersuchen, ob sich aus
derselben eine lückenlose Cansalfolge, zwischen den Bedin-
gungen, unter denen die Desorganisation erfolgt, und dem Ver-
halten der Aleuronkörner ableiten lässt.

Nach der Auffassung von Pfeffer enthält das Aleuronkorn
die Vehikel der Desorganisation in seiner Substanz und es muss
daher die Wasserimbition allein genügen, um die Wirkung der
betreffenden Agentien auszulösen.

Wäre dies riclitig. so müsste das Aleuronkorn unter allen
T^raständen nach der Wasserimbition, den durch seine Löslieh-
keitsverhältnisse bedingten Veränderungen unterliegen, unab-
hängig davon, ob die Wasserimbition derselben im isolirten Zu-
stande oder innerlialb des Körnerplasmas im ursprünglichen
Gewebeverbande befindlicher Zellen erfolgen würde. Auch könnte
im letzteren Falle der Gewebeverband den Verlauf der Desor-
ganisation nicht einnm.l moditiciren und noch weniger der letz-
teren entgegenwirken, da ja während der Quellung ganzer
Erbsen ein osmotischer Austritt gelöster Proteinstoft'e stattfindet.
Der aus der Untersuchung gequollener Erbsen sich ergebende
Befund, ist jedoch nichts weniger als geeignet, die Schlussfol-
gerung, dass die Wasseraufnahme unter allen Verhältnissen Ver-
änderungen an den Aleuronkörnern bewirkt auch nur einiger-
massen wahrscheinlich zu machen; wir wissen bereits, dass das
Aleuronkorn nach der Quellung sich als ein mit Wasser imbi-
birtes Differenzirungsproduct des Protoplasmas durch längere
Zeit unverändert erhalten kann — es befindet sich in demselben
Zustande, wie der Zellkern oder ein Chlorophylkorn lebens-
thätiger Zellen.

80(3 T :i n g 1.

Der osmotische Verlust an Heserveproteinstoffen
ü' (' h t \v ii li r e n d d e r Q u c 1 1 ii n g a n de. n A 1 e u r o n k ö r ii c ni
der Erbse spurlos vorüber; sie vcrli alten sich iiu
vollstäiidii;- wassergesättigt on Zustande des Gewe-
bes, als 1111 veränderliche (Gebilde. Und doch sind sie
im isolirten Znstande der Einwirkung von Wasser nnterworlen,
in diesem vollkommen löslich, nachdem sie eine Heihe von Des-
orgaiiisationsgraden durchlnnfen haben.

Wir wissen aber auch bereits, dass die Aufhebung des
Gewebeverbandes, in den durch diesen Eingriif zunächst getrof-
fenen Zellen die Zerstörung der Structnr der Aleuroiikörner zur
Folge hat, die sich bis daher, trotz der Anwesenheit von Wasser
in diesen als unveränderliche Gebilde verhielten. Damit ist zu-
nächst erwiesen, dass die Aleuronkörner durch die Quellung des
ganzenSamens, in Hinsicht des Verhaltens gegen Wasser keinerlei
Veränderung erfahren und es niüsste, wenn zwischen der Ver-
änderuugsfähigkeit und der Anwesenheit lösender Vehikel ein
directer Zusammenhang bestehen würde, folgerichtig ange-
nommen werden, dass die, die Lösung bewirkenden Stoffe den
Alcuroiikririieni durch die Qu(dlung nicht entzogen werden. Dies
würde aber zur Schlnssfolgerung führen, dass ein auf 7\ufliebung
des ursprünglichen Gewebeverbaiides beruhender mechanischer
Eingriff hinreicht, um auf einmal die lösende Wirkung der
bis daher iinthätig gewesenen Vehikel auszulösen. So mUsste
eine den Prämissen der Theorie Pfeffer's aiige})asste Schluss-
folgeruiig lauten, die aber mit der Tiiatsache in Widerspruch
gerät h, dass dieselben lösenden Vehikel bereits im Qucdiungs-
acte, an der Auflösung der osmotisch ans;retendenReserveprotein-
stoffe sich betheiligt haben.

Dass die Aleuronkörner der Erbse in Wasser gelöst werden,
ist eine Tiiatsache, die keiner weiteren Erklärung bedarf, ich
kann nur der von Pfeffer vertretenen Auffassung nicht beistim-
men, dass die l^öslichkeitsverhältnisse allein für den Verlauf der
Desorganisation massgebend sein sollen. Mit Rücksicht auf das
Verhalten der Aleuronkörner unseres Objectes niuss sogar die
Unterscheiding zwischen in Wasser löslichen und unlöslichen als
eine hinfälliii'e bezeichnet werden.

]>;is l'roroitlasiua der Erbse. ^07

Es gellt aber ;iiis Allem zur Evidenz hervor, dass,
obwohl die Bedin g-uiigeii , unter denen eine Lösung
erfolgt, mit denjenigen zusammenfallen, unter denen
eine Desorganisation der Aleuronkörner thatsächlich
stattfindet j ein ursächlicher Znsammen hang zwischen
diesen Erscheinungen in dem Sinne der Theorie
Pfeffer's nicht bestehen kann. Wir müssen einem Erklä-
rungsvers uch, welcher allen Eigenthlimliclikeiten des
Verhaltens der Aleuronkörner der Erbse Eechnnng
tragen soll, eine von der Theorie Pfeffers wesentlicli
verschiedene Verknüpfung von Ursache und Wirkung
zu Orunde legen und diese, vorläufig nur mit speciel-
1er Einsc hränkung auf unser Object dahin modifi ciren,
dass die Desorganisation nicht als Folge, sondern als
Ursache der mit gänzlicher Lösung abschliessenden
Veränderungen aufzufassen sei, Mit anderen Worten
kurz ausgedrückt, könnten wir sagen: Die Aleuron-
körner werden erst durch die Desorganisation der
A 11 f 1 ö s u n g z u g e f ü h r t.

]\ran könnte mir Jedoch als Argument gegen die Richtigkeit
dieser Autfassung entgegenhalten, dass mit schwefelsäure-
haltigem Alkohol behandelte Aleuronkörner der Erbse, die jeden-
falls die, die Lösung bewirkenden Stoffe nicht enthalten, auch die
Fähigkeit sich zu verändern nicht besitzen, da sie durch diese
Behandlung unlöslich geworden sind. Dieses Argument ist aber
nicht stichhältig, da die Veränderungen, welche die Aleuron-
körner durch diese Behandlung erleiden, sich nicht allein auf den
Verlust der lösenden Vehikel beschränken. Ich kann das hier
einschlägige Detail erst im Zusammenhange mit anderen Beob-
achtungen, die im zweiten Theile meiner Untersuchung über das
Protoplasma der Erbse behandelt werden sollen, näher bespre-
chen. Ich will jedoch in Betreff des letzten Punktes hier die vor-
läufige Mittheilung einschalten, dass die Aleuronkörner der Erbse
durch Entziehung der lösenden Vehikel, möge dies auf die eine
oder andere Weise bewerkstelligt werden, in einem jeden Falle
durch Alkohol in den geronnenen Zustand überführt werden. Sie
verhalten sich dann gegen Wasser allerdings als vollkommen in-
differente Gebilde. So ist aucli der veränderte Zustand, der mit

808 Tanyl.

dem Piet'fer'sclien Gemische behandelten Aleuronknrner, aus der
Wirkniii;' beider Componcnten zusammengesetzt.

lüs zu einem gewissen Punkte übereinstimmend mit dem
;in gegebenen Verhalten, einzelner, in dem Ilntersuchungsmedium
frei liegender Aleuronkörner, sind die Veränderungen^ welche das
Körnerplasma geschlossener Zellen durch die länger andauernde
Jjinwirkung des concentrirten Glycerins erleidet. In diesem Falle
unterbleiben jedoch, nach erfolgter Abrundung der Aleuron-
körner, die auf Abschwäcliung des Lichtbrechungsvermögens
beruhenden, centripetal fortschreitenden Veränderungen. Nach
einiger Zeit verschmelzen nun die peripherischen Rindenschichten
der bereits vacuolisirten Aleuronkörner mit den Lamellen der
(irundsubstanz zu einer vollkommen homogenen Masse, in welcher
sich die Vacuolen der einzelnen Aleuronkörner durch lange Zeit
unverändert erhalten. Aus diesem (iliunde erscheint das Ver-
sehmelzungsproduct der Lamellen, mit den unveränderten
Kindenschichten der ausgehöhlten Aleuronkörner, als eine
schaumige Masse, deren Vacuolen ursprünglich Aleuronkörneru
angehörten.

Am leichtesten lässt sich dieses Verhalten der Lamellen und
der Aleuronkörner in solchen Zellen beobachten, welche an
einem oder mehreren Punkten, unter ihrer, bei der mikroskopischen
Beobachtung oberen Wand, von der letzteren nur durch eine
Aleuronkörnerschiehte getrennte Stärkekörner enthalten. Diese
vor der Desorganisation das Aussehen eines Getäfels besitzende
Schicht, erscheint in einem bestimmten Stadium der Desorgani-
sation, als ein Netz, dessen Maschen den Vacuolen der verschwun-
denen Aleuronkörner entsprechen. Die homogene, stark licht-
brechende, vacuolisirte Masse, an deren Bildung sich die
Lamellen und Aleuronkörner betheiligen, besitzt jedenfalls die
Gonsistenz einer gallertartigen Substanz, da innerhalb dieser
benachbarte A'acuolen häutig zu grösseren verschmelzen.

In diesem Zustande der Vacuolisirung erhält sich das
Körnerplasma durcii längere Zeit unverändei't. — Die weiteren,
sichtbaren Effecte der Desorganisation geben sich nun dadurch
zu erkennen, dass die erwähnte hyaline Masse eine körnige
Beschaffenheit erlangt, während sich gleichzeitig- das Lichtbre-
chungsvermögen derselben verringert und die Vacuolen oft ganz

Das Protoplasuia ilcr Erbse. 80*J

verschwinden. IJei länger andanernder Einwirkung des Wassers
erlangt in manchen Fällen das nun ganz veränderte Körner-
plasma entweder in seiner ganzen Masse oder nur stellenweise
eine hyaline Beschaffenheit. Damit ist der höchste Grad der
Desorganisation erreicht, da nun jede Andeutung des ursprüng-
lichen diiferenzirten Zustandes verwischt ist.

Aus Ursaclien, auf deren Erörterung in der zweiten Abhand-
lung näher eingegangen werden soll^ gelangt die Desorgani-
sation in geschlossenen Zellen, nachdem sie einen bestimmten
Grad erreicht hat, oft zum Stillstand, nicht früher jedoch, als
nach dem Erscheinen der grossen Vacuolen in den abgerundeten
Aleuronkörnern. Dies kann man leicht in Zellen direct in Wasser
gebrachter, recht dicker Schnitte, die viel unverletzte Zellen
enthalten, wahrnehmen. Zellen derartiger Präparate enthalten
theils vacuolisirte Aleuronkörner, theils das emulsionsartige
vollständig desorganisirte Körnerplasma.

Dieser durch d i e E i n w i r k u n g d e s W a s s e r s a u f d a s
K ö r n e r p 1 a s m a u n v e r w u n d e t e r , in Schnitten b e f i n d-
licher Zellen hervorgerufene Zustand unvollstän-
dig e r D e s o r g a n i s a t i o n wird s e 1 b s t n a c h t a g e 1 a u g e m
E i n w i ]• k e n des Wassers nicht überschritte n. Werden
jedoch durch langandauernde Wassereinwirkung erschöpfte, in
ihrem Körnerplasma vacuolisirte Aleuronkörner enthaltende
Zellen, nachträglich geöffnet, so erfolgt eine weitere Desorgani-
sation, durch die eine neue Reihe von Desorgauisationsgradcn
durchlaufen wird, die, ohne sich den bereits stattgehabten Ver-
änderungen anzuschliessen, einen specifisch differenten Charakter
annehmen.

Aus diesen nachträglich eifolgenden Veränderungen vacuo-
lisirter Aleuronkörner wird sich, was später genauer besprochen
werden soll, mit Gewissheit ergeben, so paradox es auch für
jetzt scheinen muss, dass vacuolisirte Aleuro))körner der Erbse
die selbst im concentrirtesten Glycerin frei herumschwimmend,
Veränderungen, die mit ihrem gänzliehen Zerfalle abschliessen,
unterliegen, durcc die Einwirkung on Wasser, die aber unter
bestimmten Verhältnissen erfolgen muss, sogar an Resistenz
gegen die so energisch desorganisirende Wirkung desselben im
reinen Zustande gewinnen.

H]{) 'l'nii-l.

Zum Scliliissc (lieser Abhandlung' sollen hier zunächst einige
Angaben über rlns Verhallen des troekenen Körnerplasmas gegen
Salzlösungen Platz linden.

Die Erhaltung der Strukturverhältnisse des Körncri)lasnias.
in Zellen mit Wasser imbibirter Schnitte und ausserhalb der-
selben, in der Zusatzflüssigkeit freiliegender Theile, setzt voraus,
dass sich iler Wassergehalt des Körnerplasnias nicht über das
durch seine Organisationsverhältnisse bedingte Mass erliebe. Bei
ungeändeler Iinbitionsfüliigkeit der Aleuronkörner, ist dies bei
einem minimalen Gehalt der Glycerinlösung an Wasser nur lür
«inen relativ kurzen Zeitraum möglich, indem auch unter diesen
Verhältnissen die so wenig ausgiebig scheinende Wasserzuluhr
die Zerstörung der Aleuronkörner und in einem noch viel
früheren Zeitpunkte, die der Lamellen bewirkt. Allerdings voll-
ziehen sich die mit der Desorganisation abschliessenden Verän-
derungen so langsam, dass dieselben unter dem Mikroskop schritt-
weise verfolgt werden können, wesshalb die Anwendung des
dicken Glycerins den zweifachen Vortheil gewährt , dass das
Körnerplasma einerseits in seinem differenzirten wasserhaltigen
Zustand der mikroskoi)ischen Untersuchung zugänglich gemacht
wird und dass andererseits, die Veränderungen in Folge sich
steigernden Was'^ergehaltes in jedem Theile mit Leichtigkeit ver-
folgt werden können. Aus diesem Grunde kann die Wirkungs-
weise des Glycerins als eine retardirende bezeichnet werden.

Es war zum Voraus mit voller Bestimmtheit zu erwarten,
dass eine ähnliche retardirte Desorganisation immer zu Stande
konmie, wenn die Imbitionskrnft desAleuronkornes gewissermassen
erst mit der Kraft, mit welcher das Wasser in Lösungen durch
die Molecüle fester Stotfe zurückgehalten wird, in Concurrenz
treten muss, vorausgesetzt, dass die Imbition in einem Medium
erfolgt, welches die physikalischen Eigenschaften der Aleuron-
körner nicht zu verändern vermag.

Dies wurde durch einige Versuche, bei welchen dem Körner-
plasma durch concentrirte Salzlösungen das zu seiner
Differenzirung erforderliche Imbition swasser zugeführt wurde,
völlig bestätigt.

Zu diesen Versuchen dienten concentrirte Tiösungen von
Kochsalz, Salpeter, phosphorsaurem Natron und

Das Protoplasma der Erbse. 811

Kjili, welche .stets im Zustande höchster Sättigung- angewandt
wurden, da die durch diese Lösungen im minder concentrirten
Zustande eingeleitete Wasserinibition die sofortige Desorgani-
sation des Körnerplasmas unausbleiblich zur Folge hat. In
einer concentrirten Lösung von Kochsalz und Salpeter
besitzt das Körnerplasnia ein so wenig- verändertes Aussehen,
dass mau fast glauben könnte, ein mit verdünntem Alkohol oder
Olycerin behandeltes Präparat vor sich zu haben. Es tritt
nämlich das Körnerplnsma in den beiden genannten Salzlösungen
sofort aus seinem undififeienzirten Zustand heraus, weshalb es
unter diesen Verhältnissen nie gelingt — man kann sich
mit der Beschickung des Präparates noch so sehr beeilt haben
— den allmälig- sich vollziehenden Übergang des Körner-
plasmas in den differenzirten Zustand zu beobachten. Man.
erblickt vielmehr das Körnerplasma in einem Zustande, welcher
sofort erkennen lässt, dass die Imbition sehr schnell über jenes
Mass ^hinausg-eht, welches dem normal differenzirten Körner-
plasma unter der Einwirkung dicken Glycerins, selbst in einem
viel späteren Zeitpunkte noch eigenthümlich ist. Die Verän-
derungen, welche das Eörnerplasma kurze Zeit nach begonnener
Einwirkung der beiden Salzlösungen erkennen lässt, betreffen
in einem weniger hohen Grade die Aleuronkörner, als die
Lamellen der offenbar aufgequollenen Grnndsubstanz, welcher
letzteren, innerhalb geschlossener Zellen viel grössere Zwischen-
räume entsprechen, als sie zwischen Aleuronkörnern im normal
differenzirten Zustande des Körnerplasmas zu bemerken sind. In
Zellen, welche durch den Schnitt geöffnet wui'den, ist die Grnnd-
substanz im Zeitpunkte, in welchem die Präparate zur Inter-
snchung gelangen, bereits gänzlich weggelöst. Am wenigsten
verändert erscheinen die Aleuronkörner; sie besitzen noch ihre
den unveränderten Zustand kennzeichnenden polvedrischen Be-
grenzungen.

Durch Behandlung der Schnitte mit concentrirter Kochsalz
■oder Salpeterlösung- werden auf ■ allen Punkten der Präparate
analoge Veränderungen hervorgerufen. Ein derartiges auf über-
einstimmenden Veränderungen beruhendes Verhalten lassen die
Protoplasmakörper eines Schnittes unter Einwirkung einer con-
■centrirten Lösung von phosphorsaurem Knli oder Natron

Sitzt, d. mathL-m.-n;mirw. Cl. I.XXVI. 13d. I. .\bth. »"2

812 Tau gl.

nicht c'ikeimeii. So cntlialten manche Zellen mit phosphorsaurem
Natron behnndelter Schnitte einen differenzirten Protoplasma-
körper, während in anderen, an Stelle des zum g:rös.sten Theile
veränderten Körnerplasmas ein körniger Detritus tritt, in wel-
chem theils einzelne, theils kleine Gruppen noch in ursprüng-
lichen Lagerung-sverhältnissenbetiiidlicherAleuronkörner stecken.

Noch weiter gehende Ungleichheiten im Verhalten der Pro-
toplasmakörper, sowohl einzelner Zellen, als auch einzelner
Partien der ersteren, sind eine cliarakteristische Eigenthümlich-
keit der, durch eine c o n c e n t r i r t e L ö s u n g v o n p h o s p h o r-
saurem Kali zu Stande kommenden Veränderungen.

Bei Anwendung dieser Zusatzflüssigkeit erfolgt die Irabition
der Zellhäute ausnahmslos viel rascher als die des Körner-
plasmas. In dieser Hinsicht eilt die Zellhaut dem Körnerplasma
in einem solchen Grade voraus, dass das letztere nach vollen-
deter Quellung der Zellhäute als strukturloser, die Stärke-
körner einschliessender Klumpen erscheint, von dessen Ober-
fläche die Zellhaut weit absteht. Die auf Wasseraufnahme
beruhenden Veränderungen vollziehen sich in dem, als struktur-
loser Klumpen zur Untersuchung gelangenden Körnerplasma, im
Gegensatz zum Verhalten gegen die vorbenannten Lösungen
äusserst langsam, wobei in Betreff der Zeitdauer, innerhalb
welcher die Quellung und der durch dieselbe bedingte Gang'
innerer Difterenzirung, bei einem bestimmten Punkte anlangt,
für die einzelnen Partien eines jeden Plasmakörpers nicht
unerhebliche Verschiedenheiten bestehen. Aus diesem Grunde
besitzt das Körnerplasma, nachdem die Einwirkung der concen-
trirten Lösung etwa eine Stunde gedauert hat, ein höchst eigen-
thümliches Aussehen , was davon herrührt , dass wegen der auf
einzelnen Punkten ungleichzeitig beginnenden und ungleich-
massig fortschreitenden Quellung, strukturlose , mit bereits ganz
oder nur andeutungsweise differenzirten, und selbst mit des-
organisirten Partien, im bunten Wechsel innerhalb der Masse fast
eines jeden Plasmakörpers auftreten. In derartigen Präparaten
machen sich die Lamellen nie als helle Zwischenräume bemerk-
bar, sie erscheinen immer nur als dunkle Linien, durch welche
die ursprüngliche hyaline Masse des Körnerplasmas entsprechend
dem normal differenzirten Zustand, ein 2'efeldertes Aussehen

Das Protoplasma der Erbse. 813

erhält. Weitere Veränderung-en habe ich an der von der Zellhaiit
stets abgelösten Masse nie wahrnehmen können und ich vermuthe,
dass die unter diesen Verhältnissen überhaupt zu Stande
kommenden Veränderungen mit dem Überg-ange des Körner-
plasmas in einen Zustand sehr unvollständiger Diflferenzirung
abschliessen; ich habe wenigstens nach zweistündigem Liegen
der Präparate in der concentrirten Lösung des Kalisalzes keine
weitere Veränderung bemerken können. Für eine noch länger
andauernde Einwirkung dieser Lösung habe ich keine Beobach-
tungen gesammelt.

Die Ursachen dieser, so manches Räthselhafte einschlies-
senden, Ungleichheiten im Verhalten des Körnerplasmas sind mir
nicht bekannt.

Unter dem Einflüsse aller genannten Salzlösungen findet
die Auflösung der Aleuronkörner nicht früher statt, als bis sie
sämmtliche Desorganisationsgrade, denen die Aleuronkörner
auch im Glycerin unterliegen, durchlaufen haben. Höchst auf-
fallend ist es hierbei, dass selbst die in der Stilzlösungfrei liegen-
den Aleuronkörner, an denen die Einwirkung des Untersuchungs-
mediums ganz unbeeinflusst von anderen Umständen erfolgt,
zu sehr verschiedenen Zeiten durch die schneller oder langsame
verlaufende Desorganisation ihrer Auflösung entgegengeführt
werden. Und diese, in Betreff des Zeitpunktes der Lösung-
obwaltenden Differenzen sind der Grund, warum man im
Gesichtsfeld immer noch, nachdem schon eine grössere Anzahl
von Aleuronkörnern gelöst wurde, in verschiedenen Desorgani-
sationsstadien befindliche und selbst fast gar nicht veränderte
zu sehen bekommt.

Durch die Anwesenheit so heterogener Stoffe im Quellungs-
wasser, wie es die angeführten Salze sind, wird somit die Ein-
wirkung desselben in Nichts modificirt und es gelangen auch
unter diesen Verhältnissen, wenigstens in den Fällen, wo die
Desorganisation mit der Lösung abschliesst, die in der Organi-
sation des Aleuronkornes begründeten Eigenthümlichkeiten
seines Verhaltens gegen Wasser, ungestört zum Ausdrucke. Und
auch in diesen Fällen zeigt der Verlauf der Desorganisation mit
einer von Anfang an erfolgenden Lösung ebensowenig Ähnlich-

814 'Ja. 1^1.

keit als eine (lerarti<;e Deutung', die Desorg-anisatioii eines Zell-
kernes oder Chlorophyllkornes zulässt.

Phosphorsaure Alkalien sind bekanntlich specifische
Lösungsmittel der, der Caseingruppe angehörigen, im organi-
sirten Zustande als Aleuronkörner auftretenden Reserveprotein-
stoffe. — Für das innerhalb der Albuminmoditication der Eiweiss-
«toife befindliche Protoplasma und seine unmittelbaren morpho-
logischen Derivate hat bereits Sachs nachgewiesen, dass diese
Bestandtheile des Inhaltes lebensthätiger Zellen durch hoch
■concentrirte Lösungen von Kali fast gar nicht verändert werden,
Avährend dieselbe Lösung- im verdünnten Zustand die Quellung
und Verflüssigung bewirkt. ^ Durchaus analog ist das Verhalten
der Aleuronkörner der Erbse gegen Lösungsmittel, die sich in
einem mehr oder weniger hohen Concentrationsgrad befinden.

Concentrirte Lösungen von phosphorsau rem Kali und
Natron verändern die Aleuronkörner des uns beschäftigenden
Samens nur nach Massgabe ihres Wassergehaltes. Ihren Einfluss
als lösende Agentien können beide Salze nur in verdünnten
Lösungen geltend machen.

Die Prüfung des Verhaltens der Aleuronkörnei' der Erbse
gegen Lösungen dieser Salze wurde auf diese AVeise vor-
genonniien, dass dem Glycerintropfen , nachdem das Körner-
plasma trockener Schnitte in den differenzirten Zustand über-
gegangen war, eine minimale Menge fester Substanz dieser Salze
zugesetzt wurde.

War das angewandte Glycerin hinlänglich eingedickt, so
machten sich die, durch die lösende Wirkung genannter Salze zu
Stande gekommenen Veränderungen, in der Eegel viel rascher
bemerkbar, als diejenigen der stetig fortschreitenden Wasser-
imbition. Sie geben sich durch das Erscheinen heller, sehr
schwach lichtbrechender auf dem optischen Querschnitt gewöhn-
lich kreisförmig begrenzter Höfe zu erkennen, welche den noch
nicht in Lösung übergegangenen Theil des Alcuronkornes ein-
schliessen." Die Auflösung schreitet nun stetig in, mit Rücksiclit
auf das Aleuronkorn, centripetaler Richtung fort. Demzufolge

1 Experiinental-Physiulogle d. Pflanzen, S. 311; ferner Lehrbuch der
r.otanik, IV. Auflage, S. 640.

Das Protopla.snia der Erbse. 815

lassen sich an dem allmälig in Lösung- übergehenden Residunin,
so lange dasselbe durch seine Grösse dem Einblicke in seine
Form nicht Schranken auferlegt, noch immer die ursprüngliche
Begrenzuug in mehr und mehr sich verkleinerndem Massstab
erkennen. Schliesslich erscheinen an Stelle der ursprünglichen
Aleuronkörner schwach contourirte, anfänglich mit hyaliner,
später mit körniger sehr schwach lichthrechender Substanz
erfüllte Bläschen. Das Volum der Letzteren ist erbeblich
grösser als das eines abgerundeten, sich zu desorganisiren begin-
)!enden Aleuronkornes. Es beruhen also die specitischen Verän-
derungen, welche bei Anwesenheit einer geringen Menge der
phosphorsauren Alkalien im Quellungswasser erfolgen, darauf,
dass die Substanz der Aleuronkörner, bevor noch die Abrundung
der letzteren zu Stande gekommen ist, in Lösung überführt wird.

Für die Entscheidung der Frage, ob die Begrenzung der
immer mit einer nur sehr schwach lichtbrechenden Substanz,
erfüllten Bläsehen durch das Hüllhäutchen gebildet werde, habe
ich während der Beobachtung der angegebenen, mit dem Zer-
falle in einen körnigen Detritus und Autlösung desselben ab-
schliessenden Veränderungen, keinen Anhaltspunkt gewinnen
können.

Die Veränderungen, welclie Kali an polyedrischen Alenron-
körnern bewirkt, sind mit der Wirkung der genannten phos-
phorsauren Alkalien vollkommen identisch.

Unter Einwirkung dieser lösenden Agentien findet unter
angegebenen Verhältnissen, es mögen sich nun die Aleuron-
körner in einer durch den Schnitt nicht geöffneten Zelle oder im
isolirten Znstande befinden, schliesslich der Zerfall derselben
zu einer nur bei genügender Anstrengung des Auges wahrnehm-
baren körnigen Snbstanz statt.

Um so grösser sind die Verschiedenheiten in Hinsicht des
Verhaltens der Hantschichten gegen die Lösungen genannter
Stoffe.

Bei Gegenwart pliosph or« aurer Alkalien im dicken
Glycerin unterliegen die Hautschichten, bevor noch an ihnen
Verändernngen bemerkt werden können, einer nicht unbedeuten-
den Quellung. Aus diesem Grunde treten die Hautschichteu mit
viel grösserer Deutlichkeit, als unter anderen Verhältnissen

hervor, wozu nicht wonig- eine in tiiiig-entialer liichtiing statt-
findende Qiielliing- beiträgt, durch welche die Hautschichten
stellenweise von der Zellhant und den Stärkekörnern als Falten
abgelöst erscheinen.

Für längere Zeit vermögen die Hautschichten der Einwir-
kung dieser Quellungsniittel nicht Widerstand zu leisten. Ihre
hyaline Substanz wird körnig und schliesslich aufgelöst, doch
erst in einem Zeitpunkte, in welchem am Körnerplasma längst
Nichts mehr von seiner ursprünglichen Struktur wahrzunehmen
ist. Ich habe mitunter nur wenig veränderte Hautschichten in
geöffneten Zellen aufgefunden, deren Körnerplasma nach seiner
gänzlichen Auflösung bereits durch die Flüssigkeit des Unter-
suchungsmediums ersetzt war. Durch Kali, welches unter an-
gegebenen Umständen zur Einwirkung gelangt, werden jedoch die
Hautseliichten in kürzester Zeit vollständig aufgelöst. In diesem
Falle sind die Hautschichten diejenigen Theile des Protoplasma-
körpers, welche derEinwirkung des lösenden Mittels den gering-
sten Widerstand entgegensetzen. Ich sah oft an Aleuronkiirnern,
die zu Klumpen vereinigt, mit abgerissenen Theilen der peri-
pherischen Hautschichte verbunden, frei in dem kalihaltigen
Untersucliungsmeflium lagen, die erwähnten Veränderungen erst
nach Auflösung der Hautschichte beginnen.

Es bleibt mir noch übrig, das Verhalten des Körnerplasmas
der Erbse gegen Mittel zu besprechen, durch deren Anwendung
es Pfeffer gelang, Aleuronkörnern anderer Samen ihre
Empfindlichkeit gegen Wasser zu benehmen. Dies sind: mit
Schwefelsäure angesäuerter Alkohol und alkoho-
lische S u b 1 i m atl ö s u n g. '

Mittel durch deren Anwendung die Fixiruug von Struktur-
verhältnissen des Körerplasmas der Erbse im Quellungsstadium
des Samens bezweckt wird, können, wenn dies durch chemische
Veränderungen ei'reicht werden soll, wie schon a priori zu ent-
scheiden ist, auf eine zweifache Weise zur Verwendung gelangen.
Es können nämlich die Reservestoffbehälter entweder nach voll-
zogener Imbition der Einwirkung chemisch verändernder Mittel
unterworfen werden, oder es müssen die letzteren von der

I L. c. 1). 441 und 492

Das Protoplasma der Erbse. 81 i

Beschaffenheit sein, dass bei Anwesenheit derselben im Qnel-
lungswasser des Samens, die zur Differenzirung führende Inibi-
tion unbeeinflusst erfolgen könne. In dem einen und dem an-
deren Fall soll aber das befolgte Verfahren entweder das ganze
Körnerplasma oder doch wenigstens die Alenronkörner gegen
die Einwirkung von Wasser uuempfindlich machen. Es ist nun
leicht einzusehen, dass sich aus der Anwendung eines Quellungs-
wassers, welches einen die beabsichtigte chemische Veränderung
bewirkenden Stoff als Zusatz enthält, der gewünschte Erfolg nur
dann ergeben kann, wenn bei der Quellung ganzer 8amen^ das
Qucllungswasser und der in ihm enthaltene Stoff ungleichzeitig
in das Gewebe eindringen und sich in diesem verbreiten. Es
muss unter diesen Verhältnissen das Wasser als vorbereitendes
Vehikel, dem die Fixirung bewirkenden Stoff gewissermassen
vorauseilen, damit die zu erzielende chemische Veränderung des
Körnerplasmas oder seiner Theile und die durch dieselbe an-
gestrebte Vernichtung der Quellungsfähigkeit, erst nach dem
Übergang in den differenzirten Zustand erfolgen könne. Es
müssten sich in diesem Falle die Wasserimbition und die Auf-
nahme des, die Fixirung bewirkenden Stoffes, in zwei aufein-
anderfolgenden Acten vollziehen. — Will man durch Anwendung
von Schwefelsäure und Alkohol da^ gewünschte Ziel erreichen,
so kann ein zweifaches Verfahren befolgt werden und es gelingt
die Fixirung: 1. Durch die Behandlung in schwefelsäurehaltigem
Wasser gequollener Erbsen mit Alkohol und 2. durch die Behand-
lung in Wasser gequollener Erbsen mit Alkohol, welcher einen
geringen Zusatz von Schwefelsäure enthält.

Man erhält in beiden Fällen ein hinlänglich vorbereitetes
Material, welches nach dieser Behandlung in Glyceiin oder auch
im Wasser untersucht werden kann

Die Quellung in seh wefel säur ehaltigem W ass er
allein, ohne nachträ gliche Behandlung mit Alkohol
ist für die Fixirung des Körn erplas mas nicht aus-
reichend. Legt man Schnitte aus Erbsen, welche dieser Behand-
lung unterworfen gewesen, in reines Wasser, so isoliren sicli die
anfänglich polyedrischen Alenronkörner in Menge. Nach einiger
Zeit besitzen die Alenronkörner eine abgerundete Gestalt; hier-
auf beginnen Veränderungen, die mit denjenigen unveränderter

818 Tan gl.

AU'uroiiköriier bei ihrer Quclluiig in diekeni Glycerin, einen in
allen Punkten ^•leicliartigen Verlatif nehmen. Es besteht nur
(lieser Untersehied im Verhalten der Aleuronkörncr, dass nach
der Qiielluni;- im schwefelsäurehahigen Wasser als letzte Des-
organisationsproduete im reinen Wasser unlösliche Sicheln und
und Fäden hervorgehen, die sich nach ihrer Isolirung nie gerade
strecken. Ihre Krümmung-, die sie nach der mutlimasslichen Auf-
lösung des Hüllhäutcliens innehaben, wird auch nach stunden-
langem Liegen in Wasser beibehalten.

Als eine weitere Eigenthümlichkeit des Verhaltens, der
durch die Quellung in schwet'elsäurehaltigem Wasser verän-
derten Aleuronkörncr, bei nachlräglich stattfindender Wasser-
behandlung, kann ich angeben, dass nach der Abrundung, die
sonst in centripetaler Richtung fortsein eitende Abschwächung
des Lichtbrechungsvermögens unterbleibt. Es besitzen daher in
diesem Falle die peripherischen Randschichten dev vacuolisirten
Aleuronkörncr und die aus ihnen hervorgehenden Sicheln und
Fäden, das Lichtbrechungsverniögens des Kornes vor Beginn der
Desorganisation.

Dieses Verhalten führt uns unmiltelbar darauf hin, dass die
lösenden Vehikel, die dem Aleuronkorn durch das das schwefel-
säurehaltige Wasser entzogen werden können, für die Verän-
derungen, denen die Aleuronkörncr unter bekannten Bedin-
gungen unterliegen, nicht massgebend sind, ihnen kann nicht
einmal eine Bedeutung für das Erscheinen der centralen Vacuole
und die Vorgänge eingeräumt werden, durch welciie ein Theil
der Masse des Aleuronkornes während der Bildung der centralen
Vacuole in den gelösten Zustand überführt wird. Das veränderte
Aussehen der Aleuronkörncr kann ebensowenig mit der An-
wesenheit von phosphorsaureni Kali und Kali in Zusammenhang
gebrachtwerden, als die Abrundung, und das Zerreissen der peri-
pherischen Schichten. Hätten vrir volle Gewissheit darüber, dass
den Aleuronkörnern, während der Quellnng der Erbsen in schwe-
felsäurehaltigem Wasser nur die fraglichen Stoffe entzogen werden,
so wäre es kaum zu kühn anzunehmen, dass bei ungeänderter
Zusammensetzung des Aleuronkornes, der Einfluss der lösen-
den Agentien nach Beginn der Desorganisation, in zwei
Stadien derselben zur Geituna- kommt. Und zwar wäre auf

Das Protoplasma der Erbse. 819

Rechnung- dieser die Abschwächiing des Lichtbvechungsver-
mögens, welche die ganze Masse des Aleuronkornes nach seiner
Abrundnng in Folge eines Substanzverlustes erleidet und ferner
die Lösung der Desorganisalionsproducte zu setzen.

Dies ist ein weiteres Argument gegen die Zulässigkcit des
Versuches, die Theorie von Pfeffer einer Erklärung des Ver-
haltens unseres Objectes zu Grunde zu legen.

Es ist nun bewiesen, dass die durch Schwefelsäure ent-
ziehbaren Steife, weit entfernt dca\on, die Ursache zu sein, auf
deren Wirkung alle Veränderungen zurückgeführt werden
müssten. in ihrer Wirkung durch den jeweiligen Zustand des
Aleuronkornes beeinflusst werden und dass das veränderte Aus-
sehen des Aleuronkornes der Erbse unter bekannten Bedin-
gungen nicht allein von dem Quantum der Proteinstoffe ab-
hängt, die an das Wasser abgegeben wurden. Es bietet, um
mit anderen Worten zu reden, das Aussehen des Aleuronkornes
in den einzelnen Stadien der Desorganisation nur einen einzigen
Anhaltspunkt, welcher die unter Mitwirkung lösender Agentien
zu Stande kommenden Veränderungen zu beurtheilen gestattet.
Dies ist die erwähnte, in centripetaler Richtung fortschreitende,
durch Lösung bedingte Verringerung des Lichtbrechungsver-
mögens der ganzen Masse des frischen Aleuronkornes. Es muss
somit der Antheil, welcher auf die lösenden Vehikel, während
der gewaltigen, mit Formverändeiungen abschliessenden nur
durch Wasserinibition bedingten Desorganisation entfällt, als
ein höchst untergeordneter bezeichnet werden ; man müsste
denn, den lösenden Vehikeln für das Erscheinen der Vacuolen,
das Zerreissen der periplierisehen Schichte nach Bildung
dieser, eine Bedeutung einräumen, die ihnen thatsächlich nicht
zukommt.

Ich glaube ferner aus Gründen der Analogie schliessen zu
dürfen, dass die verschiedene Resistenzfälligkeit der Aleuron-
körner gegen Wasser, nicht wie Pfeffer annimmt, von dem un-
gleichen Vorrathe an pliosphorsaurem Kali und Kali abhängt,
sondern aus der ungleichen Resistenzfähigkeit der Aleuron-
körner gegen die mit Desorganisation verbundene Einwirkung
des Wassers erklärt werden müsse, da, wie für die Aleuron-

820 T a n g- 1.

körner der Krbse bereits nacligewieseii ist, die Wirkung lösender
Ag'cnlien erst nach dem Beginn der Desorganisation anhebt.

Sodann ist ersichtlich, welche Bedeutung gewissen Medien
bei der rntersuehung der Aleuronkörner zukommt. Darüber sagt
Sachs: ^ „Diese Zusammensetzung der Grundmasse sowohl, wie
die Löslichkeit der amorphen Masse der Aleuronk(irner inWasser
sind die Ursache der völligen Deformirnng, weiche die Zell-
inhalte fettreicher Samen in Wasser (Schnitte unter dem
Mikroskop) sofort erfahren; um die Struetiir derselben zuer-
kennen, ist es nöthig. frische Schnitte in dickes Olycerin, subli-
niatlialtigen Alk(diol, unter concentrirte Schwefelsäure oder in
Ol zu bringen."

Sachs legt also in Betreff der Aleuronkörner das grösste
Gewicht auf ihre Löslichkeit, doch nur auf Grund der Angaben
von Pfeffer, an welche sich seine Darstellung, wie er selbst
bemerkt, anschliesst.- Eine andere Schlussfolgerung über die
Vrsachen der Deformirnng der Aleuronkörner lässt sich übrigens
aus den Angaben P i'Qi'i'c i's in seiner mehrfach citirten Abhandlung-
gar nicht abstrahiren.

Meiner Ansicht nach beruht die Wirkung des dicken Gly-
cerins darauf, dass in diesem Medium die durch Wasseranfnahme
bedingte Desorganisation sehr langsam erfolgt. Je später die
Aleuronkörner in diesem Medium desorganisirt werden, desto
später ergeben sich als Resultat der Desorganisation, die auf
Lösung der Proteinmasse der Aleuronkörner beruhenden Verän-
derungen. —

Resistent weixlen die Aleuronkörner erst durch die Ein-
wirkung des Alkohols, da dieselben nacli Entziehung der lösen-
den Vehikel, sich gegen Alkohol, analog mit Zellkernen oder
Chlorophylkörnern, — denDitferenzirungsproductenlebensthätiger
Plasmakörper — verhalten. Dies ist eine Folge der unter diesen
Umständen erfolgenden Gerinnung, die sich, wie ich vermuthe,
auch auf die Grundsubstanz erstreckt. Ich schliesse dies daraus,
dass die Aleuronkörner des Alkohol-Präparates sich nur
schwierig isoliren; es bildet das gesammte Körnerplasma fast

1 Lehrbuch der Bdtaviik. 1\'. Autlage, p. 55.

2 L. c. {). 53. Aninerkuug'.

Das Protoplasma der Erljse. 821

eine compacte Masse, in welcher iibrig-ens der Differenzirungs-
zustand deutlich übersehen werden kann. Dieses Verhalten des
Körnerplasmas ist ganz unabhängig- davon , ob gequollene
Erbsen mit schwefelsäurehaltigem Alkohol entwässert oder nach
der Quellung in schwefelsäurehaltigem Wasser durch Alkohol
für die Untersuchung vorbereitet werden.

Das mit alkoholischer Sublimatlösung behandelte
trockene Plasma der Reservestoffbehälter der Erbse, verhält sich
bei nachträglicher Wasserbehandlung als ein nur schwach
quellungsfähiger, im Wasser vollkommen unlöslicher Körper,
welcher die Fähigkeit, in den differenzirten Zustand zu über-
gehen, gänzlich verloren hat. In dem unlöslich gewordenen
Körnerplasma erscheinen bei länger andauernder Wasserein-
wirkung kleine Vacuolen und Körnchen.

In trockenen Schnitten, welche mit wässeriger Sublimat-
lösung behandelt werden, erscheint das Plasma, in extremen
Fällen entweder gleich bei Beginn der Quellung, vor Erlangung
des diiferenzirteu Zustandes, oder nach bereits erfolgter gänz-
licher Desorganisation, durch das Entstehen unlöslicher Queck-
silberverbindungen der Protein st ofPe, unveränderlich tixirt.

In manchen Fällen lässt jedoch das Körnerplasma unter
diesen Verhältnissen ein mittleres Verhalten erkennen. Es findet
nämlich die Fixirung in einem Zeitpunkte statt, in welchem die
Wasseraufnahme so weit vorgeschritten ist, dass der dem Qiiel-
lungsstadium eigenthümliche Differenzirungszustand andeutungs-
weise vorhanden ist. Dies ist daran zu erkennen, dass die Masse
des Körnerplasmas durch dunkle Linien gefeldert erscheint,
aber oft nur auf sehr engbegrenzten Stellen. In diesen Fällen
trägt die Behandlung mit wässeriger Snblinmtlösung, auch wenn
eine vollständige Desorganisation erfolgt, zur Verdeutlichung
der Hautscliichten ausserordentlich bei. Nach einem derartigen
Sublimatpräparat ist die Figur 7 entworfen.

Aus dem eben Gesagt(>n erhellt, dass die Wasseraufnahme
und die auf dem Entstehen unlöslicher Quecksilberverbindungen
beruhende Fixirung des Körnerplasmas in manchen Fällen in
zwei getrennten Acten zu Stande komme.

In einem noch weit höheren Grade ist dies bei der Quel-
lung von Erbsen in sublimathaltigem Wasser der Fall, da in den

822 T a u - 1.

der Epidermis zniiächstliegenden Zellen des Parenchyms, in der
Mehrzahl der Fälle, die Fixirung- des undiffercnzirten Zustandes
des Köriierplasmas erfolgt , wälirond das Körnerphisma innerer
Schichten eine Beschaffenheit erlangt, die sich aus der Fixirung
des bereits differenzirten Zustandes ergibt.

Es ist also unter diesen Verhältnissen das Wasser seinem
Zusätze in die inneren Partien des Gewebes vorausgeeilt, da
dieser bis zu einem gewissen Zeitpunkt in den äusscrsten Zell-
lagen des Parenchjms zurückgehalten wurde.

1 hitersucht man Schnitte, die in sublimatlialtigem Wasser
gequoUenenErbsen entnommen wurden, in Wasser, so erscheinen
die Aleuronkörner stets abgerundet und die Lamellen der Grund-
substanz entsprechend erweitert. Die Letztere hnt aber ihre
Quellungsfähigkeit gänzlich eingebüs.st und dabei eine körnige
B es ch äffen h ei t e rlan i: t .

Einen ganz anderen Anblick gewährt das Körnerplasma
nach der Quellung in reinem Wasser, mit sublimathaltigem Alko-
hol entwässerter Erbsen, wenn diesen entnommene Schnitte, im
dicken Glycerin untersucht werden.

In diesem Falle entspricht der Bai des Körnerplasmas in
allen Einzelheiten demjenigen, welchen ich als dem Quellungs-
stadium eigenthUmiich, bereits bescln'ieben habe.

Wird dem Untersuchungsmedium eine kleine Menge Wasser
zugesetzt, so erfolgt die Abmudung der Aleuronkörner in Folge
ihrer Qiiellung. Dies ist eine, wie es scheint, ganz allgemeine
Eigenthündichkeit durch Sublimat unlöslich gemachter Aleuron-
körner, aufweiche bereits Pfeffer hingewiesen hat. '

' L. e. p. 441.

Das Protoplasma der Erbse. 823

Erkläruno- der Fiffiiren.

Vergrösserimg- in Parenthese. Die Figuren sind theils mit der Camera,
theils aus freier Hand entworfen ; die Angaben inßetreff der Vergrösserung
sind daher nur als annähernd richtig zu betrachten.

Fig. 1 — 6. (1000) Glycerin-Präparate. 7j/i, die peripherischen Hautschichten
ps, die Hautschichtsäcke; st, die von den Hautschiclitsäcken ein-
geschlossenen, die Stärkekörner aufnehmenden Hohlräume im Körner-
plasma.

„ 7. (600.) Sublimat-Präparat. Bezeichnungen wie in den vorigen
Figuren,

„ 8. (600.) Wasser-Präparat. Das gesammte Körnerplasma wurde durch
Wasser zerstört ; es blieben nur die peripherischen Hautschichten im
unveränderten Zustande zurück.

„ 9 — 13. (1000.) Der Verlauf der Desorganisation an isolirten, im dicken
Glycerin liegenden. Aleuronkörnern.

' Taiigl: DasPi'otoplasina der PIrbso

Fiif.l.

Fi9,'l.

Fig. 10

vi/

iITangl, iiö DU.Heiumanii

RkHof-iiSlaaisdruckfrei

Sitzungsb.(l.k.,Ak;ul.a.\V.mulh.nat.('l.LXXn. Bd. I. Abfh. 1877.

SITZUNGSBERICHTE

DER KAISERMCHEN

iliöilli m lISSlISCHiFfEI

MATHEMATISCH-NATURWISSENSCHAFTLICHE CLASSE.

LXXVI. BAND. I. und II. HEFT.
Jahrgang 1877. — Juni und Juli.

(Mi( 18 Tafeln und 9 Holzschnitten.)

ERSTE ABTHEILUNG.

Enthält die Abhandlungen aus dem Gebiete der Mineralogie, Botanik, Zoologie,
Geologie und Paläontologie.

WIEN.

AUS DER K. K. HOF- UND ST A ATS DRUCKEREI.

IN COMMISSiON BEI KARL GEROLDS SOHN,

Büchhändler DER KAISERLICHEN Akademie der Wissenschaften.

1878.

INHALT

8 1. und 2. Heftes (Juni und Juli 1877) des 76. Bandes, I. Aljth. der Sitzungsberichte
der niatheni.-naturw. Ciasse.

Seite

XIV. Sitzuug vom 7. .Juni 1877: Übersicht 3

V. Mojsisovics , Kleine Beiträge zur Kenntniss der Anneliden.
I. Die Lumbricidenhypoderniis. (Mit 1 Tafel.) [Preis:

60 kr. = 1 RMk. 20 Pfg.] 7

XV. Sitzung- vom 14. Juni 1877: Übersicht 21

XVI. Sitzung vom 21. Jimi 1877: Übersicht 25

Kraus, Orthopteren vom Senegal. (Mit 2 Tafeln.) [Preis: 50 kr.

= 1 EMk.] 29

XVII. Sitzung vom 5. Juli 1877 : Übersicht 67

Noväk , Fauna der Cyprisschiefer des Egerer Tertiärbeckens.

(Mit 3 Tafeln.) [Preis: 1 fl. = 2 RMk.] 71

Tschermak , Die Glimmergruppe. I. Theil. (Mit 4 Tafeln und

7 Holzschnitten.) [Preis: 1 fl. .= 2 RMk,] ...... 97

Richter , Arbeiten des pflanzenphysiologischen Institutes der
k. k. Wiener Universität. X. Beiträge zur genaueren
Kenntniss der Cystolithen und einiger verwandten Bil-
dungen im Pflanzenreiche. (Mit 2 Tafeln.) [Preis: 45 kr.

= 90 Pfg.] 145

Posepny , Zur Genesis der Salzablagerungen, besonders jener

im nordamerikanischen Westen. [Preis: 25 kr. = 50 Pfg.] 179

XVIII. Sitzung vom 12. Juli 1877: Übersicht 213

Steindachner , Die Süss wasserfische des südöstlichen Brasilien.

(IV). (Mit 2 Tafeln.) [Preis : 40 kr. = 80 Pfg.] .... 217
Fuchs , Die Salse von Sassuolo und die Argille scagliose. (Mit

2 Holzschnitten.) [Preis: 12 kr. = 24 Pfg.] 231

— Die Mediterranflora in ihrer Abhängigkeit vou der Bo-
denunterlage. [Preis: 20 kr. = 40 Pfg.] 240

XIX. Sitzung vom 19. Juli 1877 : Übersicht - . 262

V. Ettingshauscn , Beiträge zur Kenntniss der fossilen Flora von
Parschlug in Steiermark. I. Theil. Die Blattpilze und

Moose 268

Vauk , Die Entwicklung des Embryo von Asplenium Shepherdi

Spr. (Mit 3 Tafeln.) [Preis: 70 kr. = 1 RMk. 40 Pfg.] . 271
Tomaschek, Über Binnenzellen in der grossen Zelle (Antheri-
diumzelle) des Pollenkorns einiger Coniferen. Vorläufi:=
ger Bericht. (Mit 1 Tafel.) [Preis: 20 kr. = 40 Pfg.] . . 313

Preis des ganzen Heftes: 3 fl. 70 kr. = 7 RMk. 40 Pfg.

Um den raschen Fortschritten der medicinischen Wissen-
schaften und dem grossen ärztlichen Lese-Publicum Rechnung- zu
tragen, hat die mathem.-naturwissenschaftliche Classe der kais.
Akademie der Wissenschaften beschlossen, vom Jahrgange 1872
an die in ihren Sitzungsberichten veröif entlichten Abhandlungen
aus dem Gebiete der Physiologie, Anatomie und theoretischen
Medicin in eine besondere Abtheilung zu vereinigen und von die-
ser eine erhöhte Auflage in den Buchhandel zu bringen.

Die Sitzungsberichte der math.-naturw. Classe werden daher
vom Jahre 1872 (Band LXV) an in folgenden drei gesonderten
Abtlieilimgen erscheinen, welche auch einzeln bezogen werden
können :

I. Abtheilung: Enthält die Abhandlungen aus dem Gebiete

der Mineralogie , Botanik, Zoologie, Geologie und Paläon-
tologie.
IL Abtheilung: Die Abhandlungen aus dem Gebiete der

Mathematik, Physik, Chemie, Mechanik, Meteorologie und

Astronomie.
III. Abtheilung: Die Abhandlungen aus dem Gebiete der

Physiologie, Anatomie und theoretischen Medicin.

Von der I. und II. Abtheilung werden jährlich 5 — 7 und von
der in. 3 — 4 Hefte erscheinen.

Dem Berichte über jede Sitzung geht eine Übersicht aller
in derselben vorgelegten Abhandlungen und das Verzeichniss der
eingelangten Druckschriften voran.

Der Preis des ganzen Jahrganges sämmtlicher drei Abthei-
lungen beträgt 24 fl.

Von allen in den Sitzungsberichten erscheinenden Abhand-
lungen kommen Separatabdrücke in den Buchhandel und können
durch die akademische Buchhandlung Karl G e r ol d's Sohn (Wien,
Postgasse 6) bezogen werden.

Der akademische Anzeiger, welcher nur Original- Auszüge
oder, wo diese fehlen, die Titel der vorgelegten Abhandlung
enthält, wird wie bisher, 8 Tage nach jeder Sitzung ausgegeben.
Der Preis des Jahrganges ist 1 fl. 50 kr.

SITZUNGSBERICHTE

DER KAISERLICHEN

ilifiilll m f ISSIISCHAPIII

MÄTHEMATISCH-NATÜRWISSENSCHAFTLfCHE CLASSE.

LXXVL BAND. III. HEFT.
Jahrgang 1877. — October.

(Mit 8 Tafeln.)

ERSTE ABTHEILUNG.

Enthält die Abhandlungen aus dem Gebiete der Mineralogie, Botanik, Zoologie,
Geologie und Paläontologie.

WIEN.

AUS DER K. K. HOF- UND STAATSDRUCKEREI.

IN COMMISSION BEI KARL GEROLDS SOHN,

BÜCHHÄNDLER DER KAISERLICHEN AKADEMIE DERWISSENSCHAFTEN.

1878.

INHALT

des 3. Heftes (October 1877) des 76. Bandes, I. Abth. der Sitzungsberichte der
inathem.-naturw. Classe.

Seite

XX. Sitzung vom 11. October 1877 : Übersicht 323

Fuchs, Über die Entstehung der Aptychenkalke. [Preis : 8 kr.

= 16Pfg.j 329

Junowics, Die Lichtlinie in den Prismenzellen der Samen-
schalen. (Mit 2 Tafeln.) [Preis: 35 kr. = 70 Pfg.] ... 335

Kreuz, Die gehöften Tüpfel des Xylems der Laub- und Nadel-
hölzer. (Mit 4 Tafeln.) [Preis: 1 fl. = 2 RMk.] 353

Weinzierl, Arbeiten des pflanzenphysiologischen Institutes der
k. k. Wiener Universität. XI. Beiträge zur Lehre von
der Festigkeit und Elasticität vegetabilischer GeWebe
und Organe. [Preis: 60 kr. = 1 RMk. 20 Pfg.] .... 385

Fuchs, 1. Über den Flysch und die Argille scagliose.

— 2. Über eruptive Sande. [Preis: 12 kr. = 24 Pfg.] . . 462

Kreuz, Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Harzgänge

einiger Coniferen. (Mit 1 Tafel.) [Preis: 40 kr. = 80Pfg.J 471

XXI. Sitzung vom 18. October 1877: Übersicht 481

XXII. Sitzung vom 25. October 1877: Übersicht 485

Tomaschek , Über die Entwicklung der Pollenpflänzchen des
Colchicum autumnale L. (Mit 1 Tafel.) [Preis: 25 kr. =
50 Pfg.] 489

Preis des ganzen Heftes: 2 fl. 20 kr. = 4 RNIk. 40 Pfg.

Um den raschen Fortschritten der medicinischen Wissen-
schaften und dem grossen ärztlichen Lese-Publicum Rechnung zu
tragen, hat die mathem.-naturwissenschaftlicheClasse der kais.
Akademie der Wissenschaften beschlossen, vom Jahrgange 1872
an die in ihren Sitzungsberichten veröffentlichten Abhandlungen
aus dem Gebiete der Physiologie, Anatomie und theoretischen
Medicin in eine besondere Abtheilung zu vereinigen und von die-
ser eine erhöhte Auflage in den Buchhandel zu bringen.

Die Sitzungsberichte der math.-naturw. Classe werden daher
vom Jahre 1872 (Band LXV) an in folgenden drei gesonderten
Abtheilungen erscheinen, welche auch einzeln bezogen werden
können :

I. Abtheilung: Enthält die Abhandlungen aus dem Gebiete
der Mineralogie , Botanik, Zoologie, Geologie und Paläon-
tologie.

II. Abtheilung: Die Abhandlungen aus dem Gebiete der
Mathematik, Physik, Chemie, Mechanik, Meteorologie und
Astronomie.

III. Abtheilung: Die Abhandlungen aus dem Gebiete der
Physiologie, Anatomie und theoretischen Medicin.
Von der I. und IL Abtheiluug werden jährlich 5 — 7 und von

der III. 3 — 4 Hefte erscheinen.

Dem Berichte über jede Sitzung geht eine Übersicht aller
in derselben vorgelegten Abhandlungen und das Verzeichniss der
eingelangten Druckschriften voran.

Der Preis des ganzen Jahrganges sämmtlicher drei Abthei-
lungen beträgt 24 fl.

Von allen in den Sitzungsberichten erscheinenden Abhand-
lungen kommen Separatabdrücke in den Buchhandel und können
durch die akademische Buchhandlung Karl G e r ol d's Sohn (Wien,
Postgasse 6) bezogen werden.

Der akademische Anzeiger, welcher nur Original-Auszüge
oder, wo diese fehlen, die Titel der vorgelegten Abhandlung
enthält, wird wie bisher, 8 Tage nach jeder Sitzung ausgegeben.
Der Preis des Jahrganges ist 1 fl. 50 kr.

WHSE 00648