i RE NERV EIN AD ERLEREIEPEERPRRHRRIIRIHLFET TEN S Bd BETA \ ! . ERETR EN ER, ERERENEN ERRRUEEN ErErErEe a N x ’ unrdasert Ar ARE IE HR EEG ERTPRREERDSETERN ui RE NEN: f H B aa irn HORHORREETEN: PERRRFHERLEN ; ENG, ai PER ERSEORE AN FERERNN h Ferch, KRERPFORI EEE RENTEETL Er UL RAN EHER AT ARTEN ERTIEET EN) Fa } ae N arejnanane ae H LEER en i Band “ f ; i 2 NEED RESELLER 4 ch NT lade BUIRRAFRSERSTÄT NET r BE ALM HRSTHLRIRBRNL ? | » Hr y H fi nannte \ + R ENTER Sans N I ö AURERENT KENNT B Fa EHRE VL N uns DARIERPIFTER NE 3 I ER 8 has 5 EROPARTER ergo E) , FÜR REIT NERVEN" Kae it \ \ ln er SA ee In a ern A ß lle RR Lisss Nakch HR en ah NETT raten f \ ve aan " De ea Be ah K am ANEESNEN ee ua u y a rt in ac EN an nern A ER ONE i FREE RERN IT DICH RESR Ihr De Ryan HRS BER REITE CHE TUN 3 (43 en Sn ne ER ae 0: ERFUISERFERRT N AEG uhrs a a RE NIERENSRNLT ER EN ERTL EICHE NE PERTREREDERTERDELS alah iin) BERZIER PERRSH EL ST DENE RER EI HEN IE, una a im Tan Te DrWEITerer ES: umna az al PRRORERERER ET Nina in swenanee EarzeezesE Re ar unmundunes ET N! iniaseurer Be! 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BIETER FI FATEREE Pen „is parte ua gar 4 D Seele vahet De RE Kehl T T head ae he ran De er Lira ‘ ? vw. ee N heit h Tr FOREN gr En are 5 ‚ N sr er DIT E TE N 2 b ua eeVertT ee EN Er f DE erh 2 Ad PERL £ ; ehr de % $ RORSITELAG A : EEE Per ee B er FERNER PÄRRTEN s HR » B Ware I et es I \ DRERRRATTE h glun? DEE LE EN . 2 Ver re Ren i isRr KABRE- ar eg Re SELL, 3 H . ERBE lei az“ < € EEE ie Fe i s 3 \ en Br ERRE TS; 5 este : vet R 7 ’ £ { ni > 4 PEREIELEE Suräp Br . h ogreT \ Kagi EUER ars n f u Kurier E ; E ER R 7 x ’ wirtt ee r Bra! L Te} Armen RI " er EEE) RT 3 1 Ken UREHTETENTE E TE a nlehe B Man BE EN in raR or er > Ri ’ erg EEE „; TE EWR Ve Be DE zu he Kain ent PEN, RE TI T HARVARD UNIVERSITY ” Library of the Museum of Comparative Zoology © a Rünche® PIXIANA Zeitschrift für Zoologie München, 30. Juli 1989 ISSN 0341-8391 SPIAIANA ZEITSCHRIFT FÜR ZOOLOGIE herausgegeben von der ZOOLOGISCHEN STAATSSAMMLUNG MÜNCHEN SPIXIANA bringt Originalarbeiten aus dem Gesamtgebiet der Zoologischen Systematik mit Schwerpunkten in Morphologie, Phylogenie, Tiergeographie und Ökologie. Manu- skripte werden in Deutsch, Englisch oder Französisch angenommen. Pro Jahr erscheint ein Band zu drei Heften mit insgesamt 320 Seiten. Umfangreiche Beiträge können in Supplementbänden herausgegeben werden. SPIXIANA publishes original papers on Zoological Systematics, with emphasis in Mor- phology, Phylogeny, Zoogeography and Ecology. Manuscripts will be accepted in Ger- man, English or French. A volume of three issues collectively containing 320 pages will be published annually. Extensive contributions may be edited in supplement volumes. Redaktion - Editor-in-chief Schriftleitung - Managing Editor Prof. Dr. E. J. FITTKAU Dr. M. BAEHR Redaktionsbeirat - Editorial board Dr. M. BAEHR Dr. R. FECHTER Prof. Dr. J. REICHHOLF Dr. E.-G. BURMEISTER Dr. U. GRUBER Dr. F. REISS Dr. W. DIERL Dr.R. KRAFT Dr. G. SCHERER Dr. H. FECHTER BrIEZJROPP Dr. L. TIEFENBACHER Manuskripte, Korrekturen und Bespre- Manuscripts, galley proofs, commenta- chungsexemplare sind zu senden an die ries and review copies of books should be adressed to Redaktion SPIXIANA ZOOLOGISCHE STAATSSAMMLUNG MÜNCHEN Münchhausenstraße 21 D-8000 München 60 SPIXIANA - Journal of Zoology published by The State Zoological Collections München Druck: Gebr. Geiselberger, 8262 Altötting SPIXIANA 12 1 | 1-6 | München, 30. Juli 1989 ISSN 0341—8391 | Sur un nouveau genre d’oniscoide «aquatique» provenant du sud-est Asiatique: Thailandoniscus annae (Isopoda, Oniscidea, Styloniscidae) Par Henri Dalens Dalens, H. (1989): Sur un nouveau genre d’oniscoide «aquatique» provenant du sud-est Asiatique: Thatlandoniscus annae (lsopoda, Oniscidea, Styloniscidae). — Spi- xıana 12/1: 1-6 New genus and species ot an aquatic Oniscidea from Thailand. A new Styloniscid Thailandoniscus annae, gen. nov., spec. nov. has been found in a cave of south Thai- land. All the samples have been taken in a small water pond, and in laboratory condi- tions this species has a way of living main by aquatıic. Dr. Henri Dalens, U. A. - C.N.R.S. 333, Laboratoire d’Ecologie des Invertebres terrestres, Universite Paul Sabatier, 118 route de Narbonne, F-31062 Toulouse Cedex, France L’expedition «Thai 87» qui durant les mois de juin et juillet 1987 a explore differentes regions de la Thailande a ramene parmi le mat£riel isopodologique actuellement en cours d’etude, une forme parti- culierement interessante car elle semble essentiellement vivre dans le milieu aquatique, bien qu’appar- tenant aux Styloniscidae lesquels sont des Isopodes terrestres. Thailandoniscus annae, gen. nov., spec. nov. Types. Tham (ce qui en thai veut dire grotte) Tapan, dans la province de Phangnga (Thailande) pres de la ville du meme nom. Dans des gours, 26. VII.1987: 8 mäles et 13 femelles. Anne Bedos et Louis Deharveng leg.; holotype et paratypes dans ma collection personnelle. Description Taille. Les individus de plus grande taille mesurent 4,3 mm pour les mäles et 4,6 mm pour les femel- les. Coloration. Absolument blanche en alcool. Dans l’eau plutöt transparent et sur fond clair ou sur fond argileux l’unique sp&ecimen vivant que nous ayions en &levage est souvent assez difficile a voir. C’est le tube digestif parfois color€ en sombre par les matieres inger&es qui trahit generalement sa pre&- sence. Appareil oculaire. Totalement absent. Morphologie somatique. L’animal a un corps assez allonge (fig. 1) et relativement £troit (rapport longueur/largeur au niveau du per&ionite IV = 3,26). Le c&phalon (fig. 3) montre des tubercules anten- naires peu developpes et plongeant vers le bas. Le pleotelson (fig. 4) est triangulaire ä apex &mousse. Caracteres tegumentaires. Les teguments sont lisses; au microscope a balayage ils apparaissent re- couverts de micro&cailles plus ou moins polygonales se resolvant ä leur bord posterieur en microtri- 1 Fig. 1. Tbhailandoniscus annae, gen. nov.,spec.nov. Animal in toto en vue dorsale et en vue laterale (cliche Rousset & Dalens). Fig. 2. Thailandoniscus annae, gen. nov., spec. nov. Detail du revetement tegumentaire au niveau du tergite IV (cliche Dalens, M. E. B. Jeol). ches, ce terme &tant employ& dans son acceptation purement morphologique (Richards 1951). Parmi ces micro&cailles, emergent gä et lä des soies Ecailles de plus grande taille (fig. 2). Appendices. Antennule formee de trois articles dont le dernier tres Etroit, porte en position tout A fait apicale, 3 aesthetascs (fig. 5). Antennes de longueur moyenne (rapport de leur longueur ä celle du corps = 0,27). A faible grossissement elles paraissent depourvues de chaetotaxie et de toute ornemen- tation; ä fort grossissement on releve quelques soies tr&s courtes. Le flagelle antennaire est forme de 4 articles distincts dont le deuxieme et le troisieme portent chacun un aesthetasc. Mandibules. Mandibule droite avec un p£nicille au niveau de la lacinia mobilis et un p£nicille sur la pars molaris; mandibule gauche avec deux p£nicilles au niveau de la lacinia mobilis et aucun sur la pars molaris. Maxillules (fig. 6). L’endite externe porte 5+ 6 dents toutes simples. A la base des dents externes prend naissance un p£nicille inerme, tandıs que deux longues tiges plumeuses se developpent sur le bord lateral interne, au niveau des dents internes. L’endite interne porte trois p£nicilles dont l’inferieur est nettement plus developpe que les deux autres. 2 0,1mm > 0,4mm Figs 3-9. Tbhailandoniscus annae, gen. nov., spec. nov. 3. c&phalon en vue dorsale; 4. pleotelson et uropodes; 5. antennule; 6. extremite de l’endite externe de la maxillule; 7. palpe (p) et endite (e) du maxillipede droit; 8. premiere paire de pleopodes — 8a. pleopodes 1, '— 8b. pleopodes 1, 9; 9. seconde paire de pleopodes — 9a. pleopodes 2, J - 9b. pleopodes 2, P. (pr: protopodite; end: endopodite; ex: exopodite; ap. g: apophyse genitale). Maxillipedes (fig. 7). Avec un palpe form& de deux articles nettement individualıscs. L’endite se ter- mine par un bouton garnı de longues soies et portant deux soies Epines ä sa basc. Pereiopodes. Organe dactylien simple. Pleopodes. Les protopodites des deux premieres paires de pleopodes, mais plus particulierement ceux de la premiere paire, sont bien developpes y compris chez la femelle. Les exopodites 1 et 2 sont de tres petite taille, les exopodites 3, 4 et 5 sont par contre de beaucoup plus grande taille. Le tableau I donne Evaluees par la methode des pes£es, les surfaces respectives des exopodites des differents pleo- 5 podes chez un mäle et une femelle de Thailandoniscus annae et chez une femelle de Styloniscus phor- mianus, ainsi que la valeur des rapports, chez chacun de ces individus, des surfaces des exopodites 1, 3, 4 et 5 par rapport ä celle de l’exopodite 2 prise comme unite. A titre de comparaison, ces m&mes rapports ont &te calcules chez deux femelles de Cantabroniscus primitivus, wrichoniscide qui semble avoir le me&me mode de vie que Thailandoniscus annae. Caracteres sexuels mäles: Per&iopodes. Aucune difference notable ne peut £tre relevee entre les pe- reiopodes du mäle et ceux de la femelle. Apophyse genitale (fig. 8a). Elargie en forme d’ampoule ä son extremite et termine par un petit cöne membraneux. Pleopode de la premiere paire (fig. 8a). Protopodite bien developpe aussi bien dans le sens transver- sal que longitudinal. Endopodite avec un lobe distal externe et s’inserant un peu lateralement du cöte interne, une longue tige depourvue de toute ciliature et mobile sur sa base. Exopodite subtriangulaire, sans aucun macrochete, et A bord externe droit. Pleopode de la deuxieme paire (fig. 9a). Exopodite ovoide, endopodite massif, biarticule et dont la partie distale Evasee se termine par un crochet recourbe lateralement du cöte externe et dans un plan transversal ä l’animal. Caracteres sexuels femelles. Il convient de noter que certains individus de sexe femelle montrent un bourrelet ä la base de chacune des cing premieres paires de pattes. Ces bourrelets representent des ru- diments d’oostegites &quivalents de ceux decrits chez les Trichoniscidae (Dalens 1965). Affinites Du fait du developpement tres prononce des protopodites de la premiere paire de pleEopodes et par la structure de ces m&mes pl&opodes chez le mäle, cette espece rentre sans conteste dans la famille des Styloniscidae telle qu’elle a ete definie par Vandel (1952) et dans la sous-famille des Styloniscinae. Au sein de cette derniere, c’est apparemment avec le genre Styloniscus, qu’elle presente le plus d’affinites. Toutefois la structure de l’endite externe de la maxillule, celle du flagelle antennaire A articles distincts, la forme de l’article basal de ’endopodite 1 du mäle ainsi que celle de l’endopodite du second pleopode mäle auxquelles s’ajoute le mode de vie tout & fait particulier de cette forme, nous ont amen& ä creer pour elle le nouveau genre Thailandoniscus.* En l’absence de tout autre representant de ce genre, ıl nous parait preferable pour l’instant de confondre la definition du genre avec celle de l’espece. Tableau I Thailandoniscus annae Styloniscus Cantabroniscus phormianus primitivus J' de 3,6 mm Q de3,3 mm Q de4,2mm Q de4,2 mm Q de 9,6 mm 5 R S R S R S R 5 R Expodites 1xX10?mm? 5$/22 1x10?mm? 5/2 1x10?mm? S/S2 1x10?mm? $/S2 1x10°?mm? $/82 3,18 0,95 1,64 0,38 3,92 0,53 5,56 0,55 35,58 0,50 3,36 1 4,36 1 7,44 1 10,18 1 71,58 1 15,82 4,716 12,62 2,898 11,90 1,60 21,80 2,14 130,11 1,82 13,2 De) 10,90 20 11,46 1,54 17,87 1,76 108,42 1,52 7637 2,37 6,80 1,56 8,23 1,11 10,77 1,06 71,58 1 run * Le nom de genre Thailandoniscus en reference ä sa localisation geographique actuelle; et le nom d’espece annae en remerciements ä Mademoiselle Anne Bedos qui avec Monsieur Louis Deharveng ont non seulement recolte ces animaux mais se sont efforc&s d’en ramener des exemplaires vivants. Observations Ecologiques et ethologiques Tous les individus de cette esp&ce ont sans exception aucune, &te recueillis au milieu de gours de cal- cite, dans une eau & 25° en compagnie notamment de Stenasellides. Un certain nombre ont &te conser- ves vivants, mais deux seulement ont supporte£ toutes les tribulations qui lesont amenes au laboratoire, et l’un d’eux est mort le lendemain m&me de son arrivee. L’unique survivant, de sexe mäle, vit maintenant depuis plus de huit moıs au laboratoire, dans un cristallisoir de 20 cm de diam£tre, ferm& par une plaque de verre, contenant de l’argile de grotte et ou l’on a essay& de reconstituer un biotope cavernicole avec des creux remplis d’eau phreatique et des par- ties hautes plus ou moins exond£es. L’anımal y mene une vie essentiellement aquatique. Il deambule sur les fonds, s’alimente des morceaux de bois immerge&s, mais sans jamais s’aventurer hors de l’eau. Il n’a semble jusqu’ici quitter le milieu aquatique que durant les deux ou trois Jours qui precedent la mue. Son nycthemere se partage alors entre des phases aquatiques ou l’anımal est actıf et des phases & l’aır libre ou il se refugie et s’immobilise sur la paroi tapissee d’argile, dans des microcavites exondees ou encore ä l’extr&mite &merg&e d’une brindille de bois fichee verticalement dans un creux d’eau. Au fur et ä mesure que l’on se rapproche de l’exuviation les phases ä l’air libre deviennent plus nombreuses et plus longues. Sans apparemment y effectuer de grands deplacements, l’anımal peut Episodiquement retourner dans l’eau entre les exuviations posterieure et anterieure. Apres l’exuviation anterieure, l’anımal mange les deux exuvies puis il retourne dans l’eau pour n’en plus ressortir jusqu’& la mue suivante. L’intervalle de temps entre mue posterieure et mue anterieure semble Etre de l’ordre de 24 heures et l’intervalle entre deux mues successives a jusqu’ici varie entre 9 et 13 semaines. Il est änoter qu’alors que l’anımal a Ete recolt€ dans une eau 4 25°, il vit actuellement dans un milieu oü la temperature de l’eau varie de 19 a 20° mais peut descendre parfois ä 15°, cecı sans que l’anımal ait l’air d’en pätir; tout au plus aux plus basses temp£ratures semble-t-il reduire quelque peu son acti- vite. S’il est difficile de tirer des conclusions tres tranch&es de ces quelques observations preliminaires et qui ne portent que sur un seul individu, il apparait neanmoins sans conteste possible, que cette espece me£ne un mode de vie veritablement amphibie, sinon m&me aquatique, passant nettement plus de temps dans l’eau qu’ä l’air libre. Sur ce plan elle se rapprocherait beaucoup semble-t-il de Typhlotricholigioi- des aquaticus Rioja, de Mexiconiscus laevis (Rioja) et surtout de Cantabroniscus primitivus Vandel; Trichoniscides qui tous troıs semblent egalement pr&senter un mode de vie «aquatique» (Vandel 1965, 1966, 1970). Sı le developpement relatif des exopodites ayant conserv& une fonction respiratoire a savoir 3, 4 et accessoirement 5, est en relation avec le mode de vie plus ou moins aquatique; c’est ä dire si les formes aquatiques ont besoin de surfaces pl&opodales plus grandes que les formes terrestres (Vandel 1970) on pourrait peut-£tre dire que Thailandoniscus annae est mieux adapte encore a la vie aquatique que ne l’est Cantabroniscus primitivus (cf. Tableau I). Reste le probleme de savoir si ce mode de vie aquatique resulte d’une condition primitive comme celä a Et€ avanc& pour les trois esp&ces de Trichoniscides pr&citees, ou au contraire d’un retour secon- daire a un mode de vie ancestral comme celä semble bien avoir &te le cas pour le Philosciidae: Yalonis- cus searli (Chilton 1920; Bayly & Williams 1966; Ellis & Williams 1970). Pourrait venir a l’appui de cette seconde hypothese, le fait que Thailandoniscus annae ne constitue pas au sein des Styloniscinae, l’une des formes les plus primitives, du fait notamment de la relative complexite de l’endopodite 2 du mäle. On peut surtout penser que le fait pour un processus physiologique complexe et vital comme la mue, de se derouler & P’air libre, implique dejä une adaptation assez poussee ä la vie hors de l’eau. A P’appui de ’hypothöse inverse, on peut neanmoins avancer que l’Evolution n’etant pas synchrone, une forme peut tres bien Etre restee primitive sur certains points; en l’occurence avoır conserve un mode de vie aquatique; tout en ayant Evolue sur d’autres plans au niveau morphologique. Nous ne 5 pensons pas au stade actuel avoir suffisamment de donne&es pour opter de fagon sure en faveur de !’une ou J’autre des deux hypotheses avancees. Sur le plan phylog£nique, l’£troite parent£ Styloniscidae-Trichoniscidae sort renforcee de l’observa- tion faite selon laquelle les femelles de Thailandoniscns presentent des oostegites reduits analogues ä ceux observes chez les Trichoniscidae. Ces deux familles ne s’opposent d’ailleurs que par des differen- ces d’ordre quantitatif et non qualitatif, portant, de surcroit ä peu pres exclusivement sur l’appareil mäle; ce qui rend la distinction des femelles seules, en ce qui concerne leur appartenance a l’une ou l’autre des deux familles, souvent tres difficile, voire impossible; sauf A ne tenir compte que de la loca- lisation geographique. Vandel lui-m&me qui dans son travail de 1952 avait tendance ä opposer assez nettement ces deux familles reconnaissait dans un travail ulterieur (Vandel 1975) que cette opposition Jui paraissait excessive et il envisageait une filiation Styloniscidae > Trichoniscidae. L’aspect biogeographique ne sera pas discute en detail dans ce travail, mais dans une publication ul- terieure traitant des Oniscidea de Thailande. Notons simplement que notre nouvelle espece se trouve dans l’hemisphere nord. Alors que l’on a souvent oppose Trichoniscidae peuplant exclusivement l’he- misphere nord et Styloniscidae cantonnes dans l’hemisphere austral, on connait a ce jour 14 especes de Styloniscidae localisees dans l’hemisphere septentrional. Ce sont les neuf especes decrites de Cor- dioniscus, deux especes de Clavigeroniscus (Cl. alticolus et Cl. orghidani), deux especes de Styloniscus (St. romanorum et St. simplex) une espece d’Indoniscns (I. deharvengi) et la nouvelle espece de Thai- landoniscus. Ce ne seraient pas les seules, d’autres esp£ces de Styloniscidae semblent figurer parmi le materiel recolte en Thailande. References Bayly,I.& W.D. Williams. 1966. Chemical and biological studies on some saline lakes of South-east Australia. — Aust. J. mar. Freshwat. Res. 17: 177—228 Chilton, L. 1920. On a new isopodan genus (family Oniscidae) from Lake Corangamite, Victoria. — Proc. Linn. Soc. N.S. W.44:,732 754 Dalens, H. 1965. Existence chez les Isopodes Trichoniscidae d’un mode particulier d’incubation. — C.R. Acad. Sci. Paris 261: 1123-1124 —-— 1987. Sur deux Oniscoides cavernicoles nouveaux de Thailande. — Trav. Lab. Ecol. Arthrop. edaph. Toulouse 5(2):43—53 Ellis, P.& W. D. Williams. 1970. The biology of Haloniscus searli Chilton, an oniscoid isopod living in australian salt lakes. — Aust. J. mar. Freshwat. Res. 21: 51-69 Richards, A. G. 1951. The integument of arthropods. — University of Minesota Press, Minneapolis: 1—411 Vandel, A. 1952. Les Trichoniscides (Crustaces; Isopodes) de l’hemisphere austral. Leur place systematique. Leur inter&t biogeographique. — M&m. Mus. nat. Hist. nat., Paris, ser. A: Zool. 6(1):1-116 —— 1965. Sur P’existence d’Oniscoides tres primitifs menant une vie aquatique et sur le polyphyletisme des Isopo- des terrestres. — Annls Speleol. 20 (4): 489-518 —— 1966. Observations compl&mentaires sur Cantabroniscus primitivus Vandel (Crustaces; Isopodes; Onis- coidea; Trichoniscidae). — Annls Speleol. 21(3): 643—650 —— 1970. Un troisieme Oniscoide aquatique Mexiconiscus laevis (Rioja). — Annls Speleol. 25(1): 161-171 —— 1975. Les Isopodes terrestres et le Gondwana. — C. R. XVII° Congr. intern. Zool. Monaco, 20-30 septembre 1972 paru in M&m. Mus. nat. Hist. nat., Paris, ser. A: Zool. 88: 107-112 SPIXIANA | 1 | Tu 12: München, 30. Juli 1989 | ISSN 0341-8391 Revision der Landisopoden-Gattung Porcellio Latr. 3. Teil: Beschreibung von P. linsenmairi spec. nov. und Nachbeschreibung weiterer vier Arten aus Nord-Afrika (Isopoda, Oniscidea) Von Helmut Schmalfuss Schmalfuss, H. (1989): Revision der Landisopoden Porcellio Latr., 3. Teil: Be- schreibung von P. linsenmairi spec. nov. und Nachbeschreibung weiterer vier Arten aus Nord-Afrika, (Isopoda, Oniscidea). — Spixiana 12/1: 7-12 Porcellio linsenmairi, spec. nov. from Algeria is described and illustrated. After re- examination of types redescriptions and illustrations of the diagnostic characters are given for P. angustulus Budde-Lund, 1885 (Algeria), P. marginenotatus Budde- Lund, 1885 (Algeria), P. klaptoczi Verhoeff, 1907 (Libya) and P. tripolitanus Ver- hoeff, 1907 (Libya). Dr. Helmut Schmalfuß, Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1,F.R.G. Einleitung In den ersten beiden Beiträgen dieser Serie wurden vier Porcellio-Arten der „laevis-hoffmannseggi- Gruppe“ aus dem Süden der Iberischen Halbinsel und aus Marokko nachbeschrieben, erkenntlich ab- gebildet und taxonomisch revidiert (P. hoffmannseggi, P. magnificus, P. lepineyi und P. atlanteus, Schmalfuss 1987, 1988). Im vorliegenden Beitrag werden weitere vier Arten derselben Verwandt- schaftsgruppe aus Algerien und Libyen nachbeschrieben und abgebildet, außerdem wird eine neue Art aus Algerien beschrieben. Den Nachbeschreibungen aller behandelten Arten lag Typenmaterial zugrunde. Es handelt sich um die folgenden Arten: Porcellio angustulus Budde-Lund, 1885 (Alge- rien), P. marginenotatus Budde-Lund, 1885 (Algerien), P. klaptoczi Verhoeft, 1907 (Libyen), P. trı- politanus Verhoeft, 1907 (Libyen). Herrn Prof. K.-E. Linsenmair (Würzburg) und Herrn Dr. K. Pfau (Mainz) danke ich für die Überlassung von Tieren der hier beschriebenen neuen Art, Miss J. Ellis (British Museum London) und Dr. L. Tiefenbacher (Zoolo- gische Staatssammlung München) für die Ausleihe von Typen-Material der nachbeschriebenen Arten. Abkürzungen BML = British Museum (Natural History) London, SMNS = Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart, ZSM = Zoologische Staatssammlung München. Porcellio linsenmairi, spec. nov. Holotypus. ©’, 18X6,5 mm, Uropoden-Exopodite 4,5 mm, NE-Algerien, Massif de l’Aures, SSE Batna, leg. Linsenmair 10. III. 1980, Labornachzucht (SMNS T216). — Paratypen. 700,49 Q (2 mit Marsupium), Daten wie Holotyp (SMNS T222); 20°0°, 19, Daten wie Holotyp, Wildfänge (SMNS T224); 30°0°, N-Algerien, Atlas- Hochplateau 60 km N Djelfa, leg. Pfau 27. 11.1971 (SMNS T223). Die Fundorte sind auf der Abb. 26 eingetragen. Diagnostische Merkmale Körpermaße. 0’ maximal 18x 8,5 mm, Q maximal 17X7 mm, PP mit Marsupium 16-17 mm lang. Färbung. Dorsalbereich pigmentlos bis auf Tergithinterränder, zwei paramediane Fleckenreihen und Epimerenhöcker. Pleontergite mit 4 Fleckenreihen. Kutikularstrukturen. Tergite deutlich gehöckert. Kopfmittellappen flach gerundet, viel kürzer als Seitenlappen (Abb. 1). Pereon-Epimeren I am Hinterrand nicht eingebuchtet (Abb. 1). Telson sehr viel breiter als lang, überragt Uropoden-Proto- podite in situ nicht oder kaum (Abb. 2, 3). Glieder der Antennengeifßel beim Holotyp 8:5 (Abb. 4), bei den Tieren von Djelfa ist das Grundglied im Verhältnis länger. Ischium VII © siehe Abb. 5, Car- pus VII mit kräftigem Grat, höchste Stelle desselben ungefähr über der Gliedmitte (Abb. 5). Pleopo- den-Exopodit I © mit einfach zugerundetem Hinterlappen (Abb. 6), Exopodit I @ siehe Abb. 7. Spitze des Pleopoden-Endopoditen I CO’ siehe Abb. 8. Uropoden-Exopodite beim erwachsenen J mindestens doppelt so lang wie beim @ (Abb. 2, 3). Abb. 1-4. Porcellio linsenmairi, spec. nov. — 1. Holotypus ©’, 18X 6,5 mm, Kopf und Pereontergit I von dorsal; 2. Holotypus 0’, Telson und Uropoden in situ; 3. Paratypus @ mit Marsupium, 16xX7 mm, Telson und Uropoden in situ, gleicher Maßstab wie Abb. 2; 4. Holotypus C’, Antennengeißel. Abb. 5-8. Porcellio linsenmairi, spec. nov. — 5. Holotypus CO’, Pereopod VII; 6. Holotypus O’, Pleopoden-Ex- opodit I; 7. Paratypus 9, 16%X7 mm, Pleopoden-Exopodit I; 8. Holotypus C’, Spitze des Pleopoden-Endopodi- ten I. Porcellio angustulus Budde-Lund, 1885 Porcellio angustulus Budde-Lund, 1885: 146; ? Dollfus 1896: 540, fig. 4/20. Untersuchtes Material. 10° (Hololectotypus, hiermit designiert, 3x3 mm), 49? mit Marsupium (Paralectoty- pen, 11X4 mm), Algerien, ohne nähere Ortsangabe, leg. Simon (BML Reg. no. 1921:10:18:3792—3796, Budde- Lund 1885). Weitere Fundortangaben. Algerien: „Medjez“ (Medjez-Sfa), „Bou-Saada“, „Djebel Sahari“, „Bizin“, „Kefel Ak- dar“ (Kef Calcdar) (Budde-Lund 1885). Von diesen Fundorten konnte Bizin nicht lokalisiert werden. Dollfus 8 (1896: 540) nennt außerdem die Fundorte „Djebel-Mahadid“ (Dj. Maadid) und „Ain-o-Grab“, nach Dollfus’ Abb. 4/20 ist die Bestimmung jedoch fraglich (siehe unten) und kann daher hier nicht berücksichtigt werden. In der Karte Abb. 26 sind somit nur die oben genannten als gesicherte Fundorte von P. angustulus eingetragen. Diagnostische Merkmale Körpermaße. Maximal 11x4 mm. Färbung durch lange Konservierung verblichen, nach Budde-Lund „fuscus vel violaceus, ad latera pallidior; caput subnigrum“. Kutikularstrukturen. Tergite deutlich gehöckert. Kopfmittellappen winkelig, gleich weit vorragend wie die Seitenlappen (Abb. 9). Pereon-Epime- ren I am Hinterrand nicht eingebuchtet (Abb. 9). Telson kurz, breiter als lang, die Uropoden-Proto- podite nicht überragend (Abb. 10). Pleopoden-Exopodit I ©’ mit eingebuchtetem Außenrand des Hinterlappens (Abb. 11). Bemerkungen. Die Antennen und Uropoden-Exopodite fehlen an allen untersuchten Exemplaren, Pereopoden VII fehlen beim Hololectotypus. Ein isolierter Pleopoden-Exopodit I CO’ (Abb. 11) be- fand sich im Behälter der Typen-Exemplare, danach handelt es sich bei der von Dollfus 1896 geliefer- ten Abbildung 4/20 nicht um P. angustulus. Abb. 9-11. Porcellio angustulus, Hololectotypus ©. 9. Kopf und Pereontergit I von dorsal; 10. Telson von dor- sal; 11. Pleopoden-Exopodit I. Abb. 12-16. Porcellio marginenotatus, Hololectotypus ©’. — 12. Kopf von dorsal; 13. Pereontergit I von dorsal; 14. Telson von dorsal; 15. Antennengeißel; 16. Pleopoden-Exopodit I. Abb. 17. Porcellio laevis, © von gleicher Größe wie der Typus von P. marginenotatus, Pleopoden-Exopodit I. Porcellio marginenotatus Budde-Lund, 1885 Porcellio marginenotatus Budde-Lund, 1879: 3 (nomen nudum); 1885: 145; Dollfus 1896: 540, fig. 4/23; Ver- hoeff 1907: 273. Untersuchtes Material. 10° (Hololectotypus, hiermit designiert, 7,0X2,7 mm), NE-Algerien, „Bona“ = An- naba, leg. Meinert (BML 1921:10:18:4500, Budde-Lund 1885). Weitere Fundortangaben. NE-Algerien: „Constantine“ (Budde-Lund 1885). Diagnostische Merkmale j Körpermaße. Nach Budde-Lund maximal 7,5x3,2 mm. Färbung. Das untersuchte Exemplar ist durch lange Konservierung verblichen, nach Budde-Lund „ferreo griseus; trunci caudaeque medius punctis albidis, etiam in annulo anali ad basin tres puncta al- bida; epimera trunci flava, prope marginem tuberculo perlucente, in ipso margine puncta nigra“. Morphologische Merkmale sehr ähnlich denjenigen von Porcellio laevis (Kopf, Pereon-Tergit I, Telson und Antennengeißel siehe Abb. 12-15), bezüglich der Pleopoden-Exopodite I bestehen je- doch deutliche Unterschiede zu denjenigen gleichgroßer P. laevis (Abb. 16, 17). Die Ausprägung der Pleopoden deutet darauf hin, daß das Tier erwachsen ist. Pereopoden VII und Uropoden fehlen bei dem untersuchten Exemplar. er N Az an N 19 Abb. 18-21. Porcellio klaptoczi, Holotypus CO. — 18. Kopf und Pereontergit I von dorsal; 19. Telson und Uro- poden in situ; 20. Pleopoden-Exopodit I; 21. Spitze des Pleopoden-Endopoditen I. Abb. 22-25. Porcellio tripolitanus, Syntypus JO’, 6,3 mm breit. — 22. Kopfund Pereontergit I von dorsal; 23. Tel- son von dorsal; 24. Pleopoden-Exopodit 1; 25. Spitze des Pleopoden-Endopoditen I. Porcellio klaptoczi Verhoeff, 1907 Porcellio klaptoczi Verhoeff, 1907: 252; 1908: 282 + Tafel 20, Abb. 8; Schmölzer 1965: 214. Porcellio klaptoczi Arcangeli, 1924: 225, 229. Untersuchtes Material. 10° + Pleopoden-Präparat (Holotypus, 11X5,7 mm), NW-Libyen, „Djebel Tikut“, leg Klaptocz 1906 (ZSM, Verhoeff 1908). Der Fundort konnte nicht lokalisiert werden. Diagnostische Merkmale Färbung. Graubraun, „mit weißlichen, schmalen Epıimerenrändern, Antennen ebenfalls weißlich“ (Verhoeff 1908). Kutikularstrukturen. Tergite völlig glatt. Kopfmittellappen gerundet, die etwas weiter vorragenden Seitenlappen stark nach außen gebogen (Abb. 18). Pereon-Epimeren I mit stark eingebuchtetem Hinterrand (Abb. 18). Telson siehe Abb. 19. Antennen und Pereopoden VII fehlen beı dem untersuchten Exemplar. Pleopoden-Exopodit I mit eingebuchtetem Hinterlappen (Abb. 20). Spitze des Pleopoden-Endopoditen I siehe Abb. 21. Porcellio tripolitanus Verhoeff, 1907 Porcellio tripolitanus Verhoeff, 1907: 263; 1908: 280; Arcangeli 1924: 225, 229; Verhoeff 1938: 102, Abb. 9; Van- del 1946: 326; 1951: 110; Schmölzer 1965: 214. Porcellio tripolitanus pelagicus Arcangeli, 1955: 90. Untersuchtes Material. 10° (Fragmente eines ehemals getrockneten Exemplares + Pleopoden-Präparat, Synty- pus, 6,3 mm breit), Libyen, „Tripolis“, leg. Klaptocz 1906 (ZSM, Verhoeff 1908). Pleopoden-Präparat eines O’ (Syntypus), Libyen, „Tripolis“, leg. Klaptocz 1906 (ZSM, Verhoeff 1908). 10 Fundortangaben. Verhoeff (1908) gibt als Funddaten „Djebel Teghrinna, 19./9., 10°, Dj. Tikut, 18./9.,10°, 19“ an. Der letztere Fundort konnte nicht lokalisiert werden. Arcangeli (1955) beschreibt eine eigene Rasse P. t. pelagi- cus von der italienischen Insel Lampedusa (vgl. Karte Abb. 26). Diagnostische Merkmale Körpermaße. Nach Verhoeff (1908) maximal 14x7 mm. Färbung. Weißlich, Tergite mit 2 +2 Fleckenreihen. Kutikularstrukturen. Tergite kräftig gehöckert. Kopf mit schmalem, kreisabschnittförmigen Mittellappen, Seitenlappen etwas nach außen gedreht (Abb. 22). Pereon-Epimeren I am Hinterrand eingebuchtet (Abb. 22). Telson mit gerundeter Spitze (Abb. 23). Antennengeißel, Pereopoden VII und Uropoden-Exopoditen fehlen an dem untersuchten Material. Pleopoden-Exopodit I O’ mit langem, rechteckig abgeschnittenem Hinterlappen (Abb. 24). Pleopoden-Endopodit IC siehe Abb. 25. WYLampedusa (annı Tripoli N31IS$S \ \ Non N ’ N a une Gh % > 2 6 v a Abb. 26. Fundorte von Porcellio linsenmairi, spec. nov. (@), P. angustulus (MM), P. marginenotatus (4) und P. tri- politanus (W). Weitere genannte Fundorte waren nicht zu lokalisieren. Nachtrag zum 2. Teil dieser Serie (Schmalfuss 1988) Paulian de Felice (1939) rneldet weitere Funde der beiden im 2. Teil behandelten Arten: Porcellio lepineyi Verhoeff, 1937 Porcellio Lepineyi Paulian de Felice 1939: 204, figs. 46-51. Porcellio Lepineyi alticolus Paulian de Felice, 1939: 205. Weitere Fundortangaben. Marokko, Hoher Atlas: „Dj. Tarkedit, 3600 m“, „Dj. M. Goun: canon de la Tessaout, 3000 m“, „Tızi n’Icheden“ (loc. cit.: 204), „Dj. Toubkal, Sidi Chamarouche, 2200 m“ (loc. cit.: 205; von diesem Fundort wird die Art schon von Verhoeff 1937 genannt). 11 Porcellio atlanteus Verhoeff, 1937 Porcellio atlanteus Paulian de Felice 1939: 208, figs. 58-63. Porcellio herculis Paulian de Felice, 1939: 208. Weitere Fundortangaben. Marokko, Hoher Atlas: „Dj. Toubkal: dans les cuvettes du torrent descendant de la face Nord de l’Anrhemer et coulant sur le versant Est du Tizi n’Tachdirt, 3500-3800 m“ (loc. cit.: 208). Literatur Arcangeli, A. 1924. Per una migliore conoscenza della fauna isopodologica della Libia. —- Monitore zool. ital. 35: 223233 —— 1955. Missione Zavattarı per l’esplorazione biogeografica delle Isole Pelagie. Isopodi terrestri. — Riv. Biol. Colon. 15: 83-95 Budde-Lund, G. 1879. Prospectus generum specierumque Crustaceorum Isopodum terrestrium, 10 S. —— 1885. Crustacea Isopoda Terrestria per familias et genera et species descripta. 219 S. Dollfus, A. 1896. Les isopodes terrestres du Nord de l’Afrique du Cap Blanc & Tripoli. - Mem. Soc. Zool. France 9.523553 Paulian de Felice, L. 1939. Recoltes de R. Paulian et A. Villiers dans le Haut Atlas marocain, 1938 (Septieme note). Isopodes terrestres. — Bull. Soc. Sc. nat. Maroc 19: 191—213 Schmalfuss, H. 1987. Revision der Gattung Porcellio (Isopoda, Oniscidea). 1. Beitrag: P. hoffmannseggi und P. ma- gnıfıcus. — 0563: 281-299 —— 1988. Revision der Landisopoden-Gattung Porcellio Latr. 2. Teil: P. lepineyi Verh. und P. atlanteus Verh. (Isopoda, Oniscidea). — Spixiana 10: 279—283 Schmölzer, K. 1965. Bestimmungsbücher zur Bodenfauna Europas, Lieferung 4 und 5, Ordnung Isopoda (Land- asseln), 468 S. Vandel, A. 1946. Crustaces Isopodes terrestres (Oniscoidea) Epiges et cavernicoles du Portugal. — Publ. Inst. Zool. Porto 30: 135—427 —— 1951. Le genre „Porcellio“ (Crustaces; Isopodes; Oniscoidea). Evolution et systematique. —- Mem. Mus. nat. Hist. nat. Parıs, N. S., Serie A, Zool., 3: 81-192 Verhoeff, K. W. 1907. Über Isopoden, 10. Aufsatz: Zur Kenntnis der Porcellioniden (Körnerasseln). — Sitz.-ber. Gesellsch. naturforsch. Freunde Berlin 8: 229—281 —-— 1908. Über Chilopoden und Isopoden aus Tripolis und Barka, gesammelt von Dr. Bruno Klaptocz. — Zool. Jahrb. Syst. 26: 257-284 —- 1937. Über einige Porcellio-Arten aus Marokko. — Zool. Anz. 119: 302—307 —— 1938. Zur Kenntnis der Gattung Porcellio und über Isopoda-Oniscoidea der Insel Cherso. — Arch. Natur- gesch‘, N-E..7:97- 136 12 SPIXIANA | 12 | 1 | 13-29 | München, 30. Juli 1989 ISSN 0341— 8391 On some new and rare crickets from northern and north-western Australia (Insecta, Orthopteroidea, Gryllidae)* By Martin Baehr Baehr, M. (1989): On some new and rare crickets from northern and north-western Australia (Insecta, Orthopteroidea, Gryllidae). — Spixiana 12/1: 13-29 A sample of crickets from northern and north-western Australia is communicated. Four species are newly described: Apterogrylius kimberleyanus, spec. nov., Napieria muta, gen. nov., spec. nov., Riatina pustulata, spec. nov., and Riatina rubrostriata, spec. nov. For several species which were hitherto known from single or few speci- mens only, or from restricted areas, new locality records are given and in some species the ranges are considerably enlarged. Dr. Martin Baehr, Zoologische Staatssammlung, Münchhausenstr. 21, D-8000 München 60, F.R.G. Introduction During.a travel through northern parts of the Northern Territory and north-western Australia, car- ried out in November— December 1984, I had the opportunity to collect about 40 species of crickets in this remote and zoologically very unsufficiently known region. Fortunately, one year before, the comprehensive revision of the Australian crickets of D. Otte and R. D. Alexander (1983) appeared, based on enormous field work also in the Far North and North-west. It replaced the first attempt to deal comprehensively with the Australian crickets of Chopard (1951) who considered but very few species from far northern and north-western Australia. This was due to the almost absolute lack of in- formation on the fauna of these remote and, then, almost unaccessible regions. Using the revision of Otte & Alexander (1983), most species collected by myself could be adequately determinated. The bulk of the northern and north-western species, however, is still known from single or very few spe- cimens. Therefore, additional records are desirable for evaluation of the ranges of several species. So it seems justified to give additional data for about 35 species from this area, as well as to describe some new species and a new genus. Evidently, as also Otte & Alexander (1983) stressed, the Australian cricket fauna is still unsatisfactorily known. due to the inaccesibility of wide areas of the North and North-west during wet season or due to lack of roads. * Supported by a travel grant of the Deutsche Forschungsgemeinschaft (DFG). 13 Methods The crickets mentioned in this paper were collected during the search for Ground Beetles (Carabidae) (see Baehr 1985, 1986) which was mainly done by lighting, collecting under bark of trees (mainly River Eucalypt), and expo- sing Barber traps near borders of pools and rivers. Hence, crickets were but a by-product of the collecting work. The number of specimens (and species), however, which came to the light, was surprisingly large. Altogether, about 600 specimens were caught, most of them at light, including large numbers of some well known species not explici- tely mentioned further on. Several species were encountered under the loose bark of River Eucalypts, and single specimens jumped into Barber traps. Acknowledgements Thanks are due to the authorities of the Deutsche Forschungsgemeinschaft (DFG) fur supporting this paper by atravel grant. The species Arrangement of the species follows the order of Otte & Alexander (1983). Apart from the subfamily name, no other supra-generic taxa are quoted. Some common and widely distributed species are not mentioned in detail: Teleogrylius oceanicus (Le Guillou), Lepidogryllus parvulus (Walker), Lepido- grylius comparatus (Walker), Gryllotalpa monanka Otte & Alexander, and Gryllotalpa coarctata Wal- ker. Allspecimens, apart from holotypes and some paratypes which are located in the Western Austra- lian Museum, Perth, in the collection of the Zoologische Staatssammlung München. Gryllinae Gymnogryllus brevicauda (Chopard) An extremely northern species. — Western Australia: 1, Fitzroy Crossing, 19. XI. 1984. Apterogryllus pedestris (Walker) Two iuveniles belonging to the palpatus-group of Otte & Alexander (1983), but not showing the peculiar body contraction of Apterogrylius palpatus are attributed to A. pedestris. —- Northern Territory: 2 iuv. O’, West Alligator River, c. 60 km W. of Jabiru, 4.X1. 1984, in Barber trap on pool border in dry river bed. This record is well within the known range of A. pedestris. Apterogryllus kimberleyanus, spec. nov. (figs 1-6) Type Holotype. 9, Western Australia, 26 km E. of Napier Downs, 24. XI. 1984, M. Baehr (Western Australian Museum). Locus typicus. 26 km E. of Napier Downs, Kimberley Division, north-western Australia. Diagnosis. Medium-sized species of the brunnerianus-group and the subgroup B of Otte & Alexan- der (1983), distinguished by size, colour, very short ovipositor, and 5 inner and 5 outer subapical spurs on tibia III. 14 A mi “) HR wi ig echbitrhibe {| Fig. 1. Apterogryllus kimberleyanus, spec. nov. Habitus. Scale: 5 mm. Description Measurements. Length: 13 mm; ratio with of head/width of pronotum: 1.02; ratio width of apex/ width of base of pronotum: 1.1; femur III: 8.7 mm; tibıa III:5 mm; cercus: 7 mm; ovipositor:2 mm; ratio length of ovipositor/length of pronotum: 0.7. Colour. Head dorsally dark brown to black with 6 yellow stripes on occiput. Face and mouthparts yellow, also lateral parts beneath eye yellow. Frontal pattern as in fig. 2. Pronotum piceous to black with whitish pattern as in fig. 3, anterior and lateral borders largely white. Abdomen mottled piceous 15 and yellow. Legs yellow to greyish, femur Ill with several oblique bars externally and internally. Lower surface yellow. Head. Convex, not much wider than pronotum. Terminal segment of maxillary palpus much longer than of labial palpus, both rather slender, without dense bristles. Antenna surpassing tip of posterior legs. Pronotum at apex slightly wider than at base, c. 1.5x as wide as long in middle. Surface rather dull from dense microsculpture and pilosity. Posterior tibia with 5 subapical spurs on outer and inner surface, without additional short spines. Spurs slightly removed from basal constriction. Basitarsus externally with 8-9, internally with 6 short spines. Ovipositor short, straight, less than ?/4 of median length of pronotum. Apex as in fig. 5. Distribution (fig. 6). Kimberley Division, north-western Australia. Specimens examined: Only the ® holotype. Habits. The single specimen was collected in a barber trap, exposed ın dry open woodland near a largely dry creek. Perhaps this species lives in earth cracks. Known thus far from November. Relationships. Apterogrylius kimberleyanus, spec. nov. belongs to the subgroup B of the brunneria- nus-group sensu Otte & Alexander (1983) of Apterogrylins which ıs characterized by terminal seg- ment of maxillary palpus longer than of labial palpus, small size, short ovipositor, and subapical spurs oftibia III removed from basal tibial constriction. Allknown species of this subgroup, however, occur in south-eastern Queensland, where they live mainly ın subtropical rainforest. If the group assigne- ment is right, Apterogrylius kimberleyanus has an outstanding distribution and is so far the single spe- cies of the brunnerianus-group to occur outside of eastern Queensland. Figs 2-5. Apterogrylius kimberleyanus, spec. nov. 2. Frontal view of head. 3. Lateral view of pronotum. 4. Lateral view of tibia III. 5. Lateral view of apex of Q ovipositor. 16 It is to be stressed, however, that the distribution of this wingless genus and the real number of spe- cies is certainly very unsatisfactorily known, as the species live either in deep earth-cracks or burrows or on the rainforest floor, and do not come to light. Hence, they are normally caught only by digging out from their burrows or in Barber traps, methods not commonly used for collecting of crickets. Comidogryllus adina Otte & Alexander Species mainly distributed over northern third of Australia. — Northern Territory: 10°, Mary River, 120 km W. of Jabiru, 4.XI. 1984; Western Australia: 1Q, Ord River near Ivanhoe, 13.X1. 1984. Both specimens collected in Barber traps exposed on river banks. Both records within the known species range. Comidogrylius ellerinus Otte & Alexander Species so far known only from Ashburton River in north-western Australia. - Western Australia: 10°, Fortes- cue River 10 km W. of Millstream, 5. XII. 1984. Collected in the totally dry river bed between River Eucalypts. This record is evidence of a far wider range of this species in north-western Australia. Birubia mediocris (Mjöberg) Known from few localities throughout northern Australia. — Altogether 35 CO’, @ Q from following localities: Northern Territory: Victoria River, 11 km W. of Timber Creek, 11.XI. 1984; Western Australia: Ord River near Ivanhoe, 12.XI.1984; 8 km NE. of Wyndham, near coast, 13. XI. 1984; Fitzroy Crossing, 19. XI. 1984. Nearly all specimens flew to light in swampy areas near larger rivers or near the coast. Birubia illalonga Otte & Alexander Recognition of this species in Otte & Alexander (1983) is somewhat confusing, because the figure of the lateral lobe of the pronotum does not match the description and the figure of the fore wing is inconsistent with description. Also © genitalia of most species of this genus vary to a considerable degree. With regard to genitalia the single O° is similar to B. illalonga, but number of file teeth is considerably lower (91 compared with 103-127 given by Otte & Alexander). However, I tentatively rank the single specimen amongst B. illalonga. — Western Australia: 10°, Hooley Creek, 68 km NW. of Wittenoom, 3. XII. 1984, at light in spinifex semidesert near dry creek bed. Buangina bogabilla Otte & Alexander Species thus far known from.the vicinity of Darwin, Northern Territory. — Northern Territory: 10°, Fogg Dam, 5 km NE. of Coastal Plains Research Station, 5. XI. 1984. In Barber trap near shore of lagoon on black, muddy soil between logs. Yarrita caribonga Otte & Alexander (fig. 7) Known from a single ©’ from north-western Australia. — Altogether 23 specimens from following localities: Northern Territory: 17 km NE. of Willeroo on road Katherine-Kununurra, 8.XI.1984; Victoria River, 11 kmW. of Timber Creek, 10.XI.1984; Western Australia: Ord River near Ivanhoe, 12.XI. 1984; Ord River, 105 km N. of 17 8 G Fig. 6. Apterogrylius kimberleyanus, spec. nov. Distribution. Fig. 7. Yarrıta carıbonga Otte & Alexander. Distribution. 4: known locality. Fig. 8. Aritella fulviceps (Mjöberg). Distribution. 4: known localities. Hall’s Creek, 15.XI. 1984; Fitzroy Crossing, 18.XI. 1984; 2 km NW. of Windjana Gorge, 22.XI. 1984. All speci- mens at light in open woodland or near larger rivers in spinifex steppe. Apparently this species is wıdely distributed throughout the Kimberley Division in northern Western Australia and adjacent Northern Territory. Aritella fulviceps (Mjöberg) (fig. 8) In Western Australia so far only recorded from the Kimberley Division. — Western Australia: 2? 9,2km NW. of Windjana Gorge, 22.X1.1984; 10°, 9 9, Hooley Creek, 68 km NW. of Wittenoom, 2. XII. 1984; 1 ıuv., Mill- stream, at border of pool in the bed of Fortescue River, 5. XII. 1984. Alladult specimens at light, the ıuvenile ın Bar- ber trap. These are the first records of an Aritella species of the ilya-group (sensu Otte & Alexander 1983) to occur south of great Sandy Desert. 18 Aritella cooma Otte & Alexander Widely distributed in northern and eastern Australia. Otte & Alexander (1983) quote specimens from near Mill- stream and Wittenoom, south of Great Sandy Desert as questionable. — Western Australia: 10°, Hooley Creek, 68 km NW. of Wittenoom, 2.XI1. 1984, at light. Specimen tentatively assigned to this species. Aritella dumpalia Otte & Alexander Known from a single ©’ from Ashburton River in north-western Australia. — Western Australia: 2P 9, Fortes- cue River, 10 km E. of Millstream, 3. XII. 1984. At light in the dry bed of Fortescue River. The QQ are tentatively assigned to this species, as they do not match the description of any other species of this genus. Nemobiinae Pteronemobius truncatus (Saussure) Distributed over most of northern and eastern Australia. — 10 specimens assigned to this species recorded from following localities: Northern Territory: Mary River, c. 120 km W. of Jabiru, 4.XI.1984; Malabinbandju Billa- bong, 13 km $. of Jabiru, 2.XI. 1984; Magela Creek, 3 km N. of Mudginberry, 3.X1.1984; Western Australia: Ord River near Ivanhoe, 11.XI. 1984; Frog Hollow Cıeek, 135 km N. of Hall’s Creek, 14.X1.1984; Hooley Creek, 68 km NW. of Wittenoom, 2. XII. 1984. At all localitıes at light. Pteronemobius tarrios Otte & Alexander According to Otte & Alexander (1983) rather similar to P. truncatus, but with less extensive distribution and dif- ferent song. I assigne to this species 7 specimens all from the same locality which belong to the truncatus-tarrios- complex, but differ in size and shape from all P. truncatus Isaw. — Northern Territory: 70'0', Q 9, Magela Creek, 3kmN. of Mudginberry, 3.XI. 1984, at light. Pteronemobius unicolor Chopard A common species in northern parts of Australia. — 32 specimens from following localities: Northern Territory: 1 km W. of Humpty Doo, 5.XI. 1984, in Barber trap; Fogg Dam, 5 km NW. of Coastal Plains Research Station, 5.X1.1984, at light and in Barber trap; West Alligator River, c. 60 km W. of Jabiru, 4.XI.1984, in Barber trap; 10 km W. of Roadside Inn, 75 km E. of Timber Creek, 10.XI.1984, near border of cattle pool; Victoria River, 11 km W. of Timber Creek, 10.XI. 1984, at light; Western Australia: Frog Hollow Creek, 135 km N. of Hall’s Creek, 14.XI.1984, at light; 108 km WSW. of Hall’s Creek, 16.XI. 1984, at light in spinifex steppe; Mary River, 115 km WSW. of Hall’s Creek, 17.XI. 1984, at light; Fitzroy Crossing, 19. XI. 1984, at light; 2 km NW. of Wind- jana Gorge, 22.X1.1984, at light. At most places this species occurred next to pools or rivers. In one locality, how- ever, no wet place was within sight. Some Western Australian records enlarge the range of this species to the south, but it does apparently not occur south of the Great Sandy Desert. Pteronemobius ornaticeps Chopard Northern and eastern species. — Northern Territory: 10°, 1 km W. of Humpty Doo, 5.XI. 1984, in Barber trap near pool; Western Australia: 20'C', Ord River near Ivanhoe, 12.XI. 1984, at light; 1 Q, Mary River, 115 km WSW. of Hall’s Creek, 17.XI. 1984, at light. The last is the most interior record of this species. 19 Pteronemobius nundra Otte & Alexander Species distributed over most of northern and eastern Australia. — 35 specimens from following localities: We- stern Australia: 108 km WSW. of Hall’s Creek, 16.XI. 1984; Fitzroy Crossing, 19. XI. 1984; 2 km NW. of Wind- jana Gorge, 22.XI.1984; Hooley Creek, 68 km NW. of Wittenoom, 2.XIl. 1984; Fortescue River, 10 km E. of Millstream, 4. XII. 1984; almost all at light. Pteronemobius regulus (Saussure) So far known, a rather northern species. — 10 specimens from following localities: Northern Territory: 1 kmW. of Humpty Doo, 5.XI. 1984; Fogg Dam, 5 km NW. of Coastal Plains Research Station, 5.XI. 1984; West Alligator River, c. 60 km W. of Jabiru, 4.XI. 1984; Western Australia: Fitzroy Crossing, 19.X1.1984; 2 km NW. of Wind- jana Gorge, 22.XI.1984. Ar Humpty Doo and West Alligator River on black, muddy soil near pools, all other spe- cimens at light. The Western Australian records extend the range of this species to the inland. Pteronemobius gagooris Otte & Alexander Thus far only scattered records of this newly described species available. — 11 specimens, all from Western Aus- tralia: Ord River near Ivanhoe, 11.XI. 1984; Ord River, 105 km N. of Hall’s Creek, 15.X1. 1984; Fitzroy Crossing, 19.XI.1984. Mostly at light, one specimen from Ivanhoe in Barber trap on the sandy bank of the Ord River. In north-western Australia this species is apparently rather widely distributed. Trigoniinae Amusurgus angustus (Chopard) Northern Territory: 10°, Mary River, c. 120 km W. of Jabiru, 1.XI. 1984, at light. Record well within known range. Metiochodes australicus Chopard Western Australia: 10°, Ord River near Ivanhoe, 11.XI. 1984, at light. Record well within known range. Trigonidiomorpha sjöstedti Chopard Eastern species with few scattered records from northern and western Australia. — Western Australia: 10°, 108 km WSW. of Hall’s Creek, 16. XI. 1984, at light in spinifex steppe. So far most inland record of this species. Pentacentrinae Pentacentrus velutinus Chopard Species with few scattered records in northern and northwestern Australia. — Northern Territory: 10°, 17 km NE. of Willeroo on road Katherine-Kununurra, 8.XI. 1984, at light in open Savannah woodland. 20 Eneopterinae Myara yabmanna Otte & Alexander So far known from northern parts of the Northern Territory. A tree-living species. — Northern Territory: 10), 19,1 iuv.,30 kmN. of Adelaide River, 6.XI. 1984; 3 iuv., Mary River, c. 120 km W. of Jabiru, 1.X1. 1984, assigned to this species. All under bark of River Eucalypts. Napieria, gen. nov. Genotype: Napieria muta, spec. nov. Diagnosis. Genus belonging to subfamily Eneopterinae and tribe Eneopterini, however, distinguis- hed from all Australian members of this tribe by lack of wings in both sexes and by lack of inner and outer tympanum. Further distinguished by cerci and antennae extremely elongate, rostrum more than twice as wide as scapus of antenna, and upper border of clypeus situated below antennal articulation. Napieria muta, spec. nov. (figs 9-15) Types Holotype: C', Western Australia, 26 km E. of Napier Downs, 23.X1. 1984, M. Baehr (Western Australian Museum). — Paratypes: 20°0°, 13 Q Q, same locality and date (Western Australian Museum, Zoologische Staats- sammlung München). Locus typicus: 26 km E. of Napier Downs, Kimberley Division, Western Australia. Diagnosis. With characters of genus. Medium sized, elongate species with dark median stripe from head down to apex of abdomen, on head divided to four stripes, on pronotum rather mottled. Anten- nae and also cerci very elongate, cerci more than 4X as long as femur II. Description Measurements. Length: 7.8—9.5 mm; ratio width/length of pronotum: c. 1.32; length of femur III: 5.8—-6.5 mm; length of ovipositor: 4—4.4 mm and 11.5— 14.5 mm (see variation); length ratio ovipo- sitor/femur III: 0.7—0.74 and 2—2.25 (see variation); length of antennae: 25—27 mm; length ratio an- tenna/femur III: 4.1-4.3; length of cerci: 25—26.5 mm; length ratio cercus/femur III: 4.1—4.25. Colour. Ground colour dark yellow to even dirty whitish. Dorsal surface with a dark median band from head to apex of abdomen. On top of head band divided to four stripes, frons between eyes with transverse yellow band. On pronotum and basal abdominal tergites dark band medially with narrow white stripe. Medially on pronotum band disintegrated into a rather mottled pattern. Lateral border of pronotum and abdomen also with a narrow dark band. Ventral surface light. For pattern of head and of lateral lobes of pronotum see figs 9-11. Mouthparts largely light. Legs light greyish with scat- tered dark punctures, femur III dorsally with dark stripe and several white spots, inside with another dark stripe. Body elongate, narrow, rather parallel. Rostrum of head almost 3X as wide as scapus of antenna. Dorsal border of clypeus well below antennal insertion. Eyes large, well protruding. Antennae very elongate, approximately 3x as long as body. Head much wider than pronotum. Pronotum square, wi- der than long, dorsally with several conspicuous black bristles. Abdomen elongate, densely pilose. 5th tergite of O’ posteriorly with median furrow. Anterior and posterior wings in both sexes totally ab- sent. Cerci very elongate, more than 4X as long as femur III and c. 3X as long as body. Tibia III with 4 outer and 4 inner subapical spurs. 2nd and 3rd spur more than 3X as long as 3rd. 21 rn FO Een ar TEISENEITIZGETTENEIERTETEEROTOTIG gan= SER rn en mm Napieria muta, gen. nov., spec. nov. 9. Habitus of 2. Scale: 5 mm. 10. Frontal view of head. 11. Late- ral view of pronotum. Eies9_ 11. 12a b 13a b 14a b c Figs 12-14. Napieria muta, gen. nov., spec. nov. 12. J’ aedeagus. a. dorsal view; b. lateral view. 13. Lateral view of Q ovipositor (long form). a. total (Scale: 1 mm); b. apex. 14. Lateral view of ® ovipositor (short form). a. total (Scale: 1 mm); b. apex, lateral view; c. apex, ventral view. JO genitalia (fig. 12). Subgenital plate much longer than wide, apically convex. DO ovipositor either rather short and straight, c. 3/4 of length of femur III, or very elongate and rather curved. Then more than 2X as long as femur III. In the short form the ovipositor is absolutely straight, strongly microsculptured also to apex, and densely pilose. Apex is not incised neartipand not bordered (fig. 14a, b). In the long form the ovipositor is microreticulate, but less so in apical third, and more and more smooth, the apex is glossy with scattered punctures. Ovipositor not pilose. Apex di- stinctly incised near tip, dorsally and ventrally bordered (fig. 13a, b). As females with short and long ovipositors, respectively, do apparently not distinguish in size, pattern, nor in other respects, those with short ovipositors are also adults, the more as there are no specimens available with intermediate ovipositor. Hence the question is, whether the strongly different @ ovipositors point to taxonomically different units, e. g. subspecies or even species, or whether they constitute merely different morphs of the same species. In the first case it is obscure, which type of female belongs to the males caught at the same lo- cality. If the second supposition would prove true, this would mean a strong ecological segregation of 23 the two types of females. This question is solvable only by detailed biological observations of mating behavior and egg-deposition under natural conditions. Till this problem is unsolved, I prefer to ma- nage with the denomination of two different types of females, rather than giving taxonomically rele- vant names to them. Variation. Apart from the different ovipositor types little variation noted. Distribution (fig. 15). So far known only from the type locality in north-western Australia. Specimens examined (16): Only the type series which contains two JO’, three PP with long ovipositor, and 119 with short ovipositor (Western Australian Museum, Zoologische Staatssammlung München). Habits. Collected at light in open tropical Savannah woodland with rather tall grass, thus far in No- vember. Special habits actually unknown, perhaps on grass. Relationships. In shape and colour pattern, as well as in several other respects, Napieria muta is close to certain species of the genus Salmanites. It differs, however, in the total loss of wings and tym- pana. ©’ genitalia are structurally similar to the J genitalia of some Salmanites species, e. g. S. alta Otte & Alexander. Certainly, Napieria is closest related to genus Salmanites. The range of Napieria muta, however, is quite outside of the range of the whole genus Salmanites. Madasumma jirranda Otte & Alexander Species from north-eastern Australia with few records from northern parts of Northern Territory. — Western Australia: 1, Ord River near Ivanhoe, 11.XI.1984, is tentatively assigned to this species, as it matches well the short description of Otte & Alexander (1983) and differs from QQ of M. affinis Chopard. Under bark of River Eu- calypt. Riatina frontalis (Walker) Distributed over the northern half of Australia, but few records from north-western and western Australia avai- lable. — Northern Territory: 30'0', 1 9, Victoria River, 11 km W. of Timber Creek, 11.X1.1984; Western Austra- lia: 10, Fitzroy Crossing, 18.XI. 1984, all under bark of River Eucalypt. Fig. 15. Napieria muta, gen. nov., spec. nov. Distribution. Fig. 16. Riatina pilkena Otte & Alexander. Distribution. 4: Known locality. 24 Riatina pilkena Otte & Alexander (fig. 16) Hitherto known from a single locality, Millstream near Fortescue River. — This species is, however, widely di- stributed in north-western Australia south of the Great Sandy Desert to at least the northern fringe of Hamersley Range. 18 specimens from following localities available: Western Australia: 1, De Grey River, 80 km NE. of Pt. Hedland, 27.X1.1984; 20°C, 3Q 9, Bea Bea Creek, Chichester Range, 12 km S. of White Springs, 29. X1.1984; 10°, Vampire Gorge, Hamersley Range, 2.XII. 1984; 1°, Wittenoom Gorge, Hamersley Range, 2.XII. 1984; 200,699, Hooley Creek, 68 km NW. of Wittenoom, 2.X11.1984; 10°, Fortescue River, 10 km E. of Mill- stream, 3.XII. 1984; 1 9, Fortescue River Crossing, 137 km SW. of Roeburne, 6. XII. 1984. Most specimens collec- ted from under bark of River Eucalypt, single specimens at light. Riatina pustulata, spec. nov. (figs 17, 19, 21, 23, 25, 27) Types Holotype: ©, Northern Territory, 17 km NE. of Willeroo, 8.XI. 1984, at light, M. Baehr (Western Aus- tralian Museum). — Paratypes: 10°, Northern Territory, 75 km E. of Timber Creek, 9.X1.1984, M. Baehr; 10), Western Australia, Ord River, 105 km N. of Hall’s Creek, 15.XI. 1984, M. Baehr; 19, Western Australia, 108 km WSW. of Hall’s Creek, 16. XI. 1984, at light, M. Baehr (all Zoologische Staatssammlung München). Locus typicus: Willeroo, north-western Northern Territory. Diagnosis. Medium-sized species, characterized by small mirror, top of rostrum dark, frons with 6 pale spots and at least one tubercle below eye. In possession ot that tubercle and in shape of © genitalia closeto R. padiminka Otte & Alexander, in frontal pattern similar to R. nangkita Otte & Alexander. Description Measurements. Length of O’: 18-20 mm; of 9: 16 mm; length to apex of posterior wings in C': 23-25 mm; in 2: 21.5 mm; femur III: 6.3-7.2 mm; tibia III: 5.5—5.7 mm; cercus in CO’: 12 mm; ovi- positor in 9: 6.9 mm. Colour. Upper surface of body, antennae, and legs, yellowish. Head light brown, top of rostrum blackish, scape of antenna and first segments light brown. Frons reddish-brown to blackish, with 6 conspicuous white spots and a white stripe beneath eye. Clypeus, labrum, and mouthparts light red- dish to yellow. Pronotum and lateral parts of head behind eye with an indistinctly lighter stripe. Lo- wer surface yellow. Veins near base and on lateral field contrastingly dark, in rest of anterior wing red- dish. Head not much wider than pronotum. Eyes moderately protruding. Dorsal surface of head rather uneven. Tip of rostrum prominent, anteriorly roundish to slightly square, far surpassing interior bor- der of antennal sockets. Frons wide and low, with a pair of tubercles beneath eyes and sometimes another pair of less well developed tubercles inside. Pronotum wide and depressed, not much widened to base or even almost parallel. Anterior wings elongate, mirror fairly small. Number of file teeth 188-196 (n = 2). ©’ genitalia (see fig. 25). @ ovipositpr reaching end of posterior wings. Variation: Apart from some differences of size little variation noted. Distribution (fig. 27). North-western part of Northern Territory and adjacent north-western Aus- tralia. Material examined (4):3 0'C', 1P of type series. Habits. Two specimens collected at light, two under bark of River Ecalypt, in open dry woodland, Savannah woodland, or spinifex steppe with scattered eucalytps. Relations. This species is rather intermediate in diagnostic characters between north-western R. pa- diminka and eastern R. nangkita. Facial colour and pattern is rather similar to R. nangkita, form of 25 rostrum, anterior wıng and © genitalia resemble those of R. padiminka. Apparently northern and north-western Australia is amain centre of the genus Riatina with several fairly similar species. Recognition In the key to genus Riatina (Otte & Alexander 1983, p. 325) R. pustulata would run under Nr. 4 and can be then recognized by distribution, number of file teeth, colour of femur III, and I genitalia. When dorsal colour of rostrum is doubtful, the species would rund with R. padiminka under Nr. 5, and can be distinguished by frons with sıx white spots. m - — Ze ER 24 Figs 17 and 18. Frontal view of head. 17. Riatina pustulata, spec. nov.; 18. Riatina rubrostriata, spec. nov. Figs 19 and 20. Lateral view of pronotum. 19. Riatina pustulata, spec. nov.; 20. Riatina rubrostriata, spec. nov. Figs 21 and 22. Head and prothorax from above. 21. Riatina pustulata, spec. nov.; 22. Riatina rubrostriata, spec. nov. Figs 23 and 24. Right anterior wing. 23. Riatina pustulata, spec. nov.; 24. Riatina rubrostriata, spec. nov. Riatina karalla Otte & Alexander Another north-western species, so far known from few localities in north-western Northern Territory and ex- treme northern Western Australia. — Western Australia: 10°, 19, Ord River, 105 km N. of Hall’s Creek, 15.X1.1984, at light and under bark of River Eucalypt. This record enlarges the known range of the species to the south. 26 Riatina rubrostriata, spec. nov. (figs 18, 20, 22, 24, 26, 28) Types Holotype: ©’, Western Australia, Mary River, 115 km WSW. of Hall’s Creek, 17.X1. 1984, at light, M. Ba- ehr (Western Australian Museum). — Paratypes: 30°C’, 1 Q, same locality and date, at lightand under bark of River eucalypt; 10°’, Western Australia, Fitzroy Crossing, 19. XI. 1984, at light, M. Baehr (All Zoologische Staatssamm- lung München). Type localıty: Mary River, Kimberley Division, Western Australia. Diagnosis. Rather small, roseate species with narrow pronotum, medium sızed mirror, and smooth, unspotted frons. Description. Measurements. Body length of ©’: 13—13.8 mm; of 9: 16.5 mm; length to end of posterior wings in 0: 18-19 mm; in 9:22 mm; femur III in 0°:6.3—6.6 mm; in 9:8 mm; tibia III in C':5.6-6 mm; in 9: 7.2 mm; cerci of ©: c. 9.5 mm; Q ovipositor: 5.4 mm. Colour. Yellowish with areddish tinge. Head anteriorly and at lateral borders roseate, also medially with two indistinct roseate stripes. Pronotum with distinctroseate lateral borders, colour on head pro- longed to eyes. Frons yellowish-roseate, not much contrasting with clypeus, labrum and mouthparts, and without any white spots. Antennae and legs yellow. All veins on anterior wing reddish, not con- trasting. Head wider than pronotum, eyes rather protruding. Dorsal surface even. Rostrum narrow, strongly trigonal, but apex rather square, barely surpassing anterior border of antennal sockets. Frons wide, low, depressed, without tubercles. Pronotum considerably narrower than head, distinctly narrowed to apex. Anterior wings with medium sized to fairly large mirror which is normally divided in poste- rior part, and with 138-142 (n = 3) file teeth. C’ genitalia (see fig. 26). P ovipositor not reaching end of posterior wings. Variation. There ıs a ©’ from Mary River distinguished by extraordinarily narrow and convex pro- notum and rather wide, posteriorly strongly convex head. In other respects, e. g. in structure of frons, © genitalia, mirror, number of file teeth, it ıs similar to other specimens from the same locality. I sug- gest thıs ıs a deformed exemplar which should not given different taxonomic rank. Distribution (fig. 28): Known from the southern fringe of the Kimberley Distribution in north-we- stern Australia. Material examined (6):5 0°C’, 19, of the type series. Habits. Collected at light and from under bark of River Eucalypt near rivers in spinifex steppe. Relations. In serveral respects this species is rather close to R. karalla Otte & Alexander. It differs, however, in size, colour, relative height of frons, size of mirror, and in minor characters of O’ genitalia. 25a b 26a b Figs 25 and 26. CJ’ genitalia. a. Dorsal view; b. Lateral view. 25. Riatina pustulata, spec. nov.; 26. Riatına rubro- striata, spec. nov. 27 Figs 27 and 28. Distribution. 27. Riatina pustulata, spec. nov.; 28. Riatina rubrostriata, spec. nov. Recognition. In the key to the genus Riatina (Otte & Alexander 1983, p. 325) R. rubrostriata would run under Nr. 9 and can be distinguished by relative height of face and rather large mirror. Mundeicus longifemur (Chopard) Species widely distributed over the northern half of Australia. — Western Australia: 10°, Ord River near Ivan- hoe, 11.X1. 1984; 10°,2 km NW. of Windjana Gorge, 22.X1. 1984, 10°, 1, Hooley Creek, 68 km NW. of Witte- noom, 2.XII. 1984, 1 0°, Fortescue River, 3 km E. of Millstream, 4.XT1. 1984. All at light. Mundeicus warringus Otte & Alexander Species with scattered distribution in interior and western Australia. — Western Australia: 10°, 108 km WSW. of Hall’s Creek, 16.XI. 1984, at light in spinifex steppe with scattered eucalypts. Mundeicus quinnia Otte & Alexander Known from few localities in eastern and one in western Australia. — Western Australia: 1, Joffre Falls, Ha- mersley Range, 1.XII. 1984, under bark of eucalypt in spinifex semidesert. Oecanthinae Oecanthus rufescens Serville Common ın eastern Australia and also known from far northern Australia and north-western Australia. — Nor- thern Territory: 10°, Darwin, Minjil Beach, 30.X.1984, in tall grass. 28 Oecanthus angustus Chopard Widely distributed over most of northern and eastern Australia. — Northern Territory:22 9,30 km N. of Ade- laide River, 5.XI.1984; Western Australia: 10°, 299, Frog Hollow Creek, 135 km N. of Hall’s Creek, 14.XI.1984; 10°, 19, Ord River, 105 km N. of Hall’s Creek, 15.X1.1984;3 9 9, 108 km WSW. of Hall’s Creek, 16.X1.1984; 10°, 1 P, Fitzroy Crossing, 19.XI. 1984, all specimens captured at light in tropical and dry woodland and spinifex steppe. References Baehr, M. 1985. Revision ofthe Australian Zuphiinae 4. The genus Parazuphium Jeannel (Insecta, Coleoptera, Car- abidae). — Spixiana 8: 295—321 —— 1986. Revision of the Australian Zuphiinae 5. The genus Zuphium Latreille (Insecta, Coleoptera, Carabidae). — Spixiana 9: 1-23 Chopard, L. 1951. A revision of the Australian Grylloidea. — Rec. South Austral. Mus. 9: 397—533 Otte, D. & R.D. Alexander 1983. The Australian crickets (Orthoptera: Gryllidae). — Acad. nat. Sci. Philadelphia Monogr. 22: 1-477 29 Buchbesprechung 1. Bludau, R.: Der Riesenschnauzer. Aufzucht, Erziehung, Ausbildung und Haltung (Reihe „Dein Hund“). — Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin, 1989. ISBN 3-490-12619-X. 100 S., broschiert. Aufgrund seiner hervorragenden Eigenschaften — ausdauernd, wachsam, treu, kinderlieb, ruhig, aber trotzdem temperamentvoll — erfreut sich der Riesenschnauzer einer ständig wachsenden Beliebtheit. Eine umfassende Dar- stellung von Haltung und Ausbildung dieser vielseitig einsetzbaren Hunderasse fehlte jedoch bisher. Das vorlie- gende Buch von R. Bludau, der selbst seit vielen Jahren Riesenschnauzer hält und züchtet, schließt nun diese Lücke. Von den insgesamt fünf Kapiteln behandeln die ersten drei rassetypische Eigenschaften, Erziehung und Ausbil- dung. Die beiden letzten Kapitel, von P. Brehm verfaßt, sind den Themen Ernährung und Gesundheit gewidmet. Im ersten Kapitel befaßt sich der Autor mit dem Erwerb eines Welpen, der Beurteilung seiner Charaktereigen- schaften und seiner Eingewöhnung. Kapitel zwei und drei behandeln Erziehung und Ausbildung, wobei sich der Autor an der Allgemeinen Prüfungsordnung für Schutzhunde des VDH (Verein des Deutschen Hundewesens) orientiert. Mit großer Sachkenntnis beschreibt Bludau das schrittweise Heranführen des Hundes von den einfach- sten Gehorsamsübungen an die Bewältigung schwieriger Aufgaben. Dabei geht der Autor auch auf charakterliche Unterschiede der Tiere ein und gibt zahlreiche Hinweise, wie Erziehungsfehler vermieden oder korrigiert und auch ältere und „schwierige“ Hunde erfolgreich ausgebildet werden können. Am Ende jedes Lernabschnittes findet sich eine kurze Zusammenfassung, in der die wichtigsten Punkte in übersichtlicher Form rekapituliert werden. In den beiden letzten Kapiteln findet der Leser eine kurze, aber detaillierte Übersicht über die unterschiedlichen Futtersorten und -mischungen sowie eine Anleitung zur artgerechten Ernährung. Der Absatz „Gesundheit“ bein- haltet neben Tips zur Pflege des Tieres Anleitungen zur Ersten Hilfe bei Unfällen sowie kurze Beschreibungen der wichtigsten Gesundheitsstörungen (z. B. durch Parasiten und Infektionen) und deren Behandlung. Die Fülle an Informationen zum Thema „Riesenschnauzer“, die dem Leser in einer gut verständlichen, aber stets exakten Form präsentiert werden, besonders aber die langjährigen persönlichen Erfahrungen des Autors, machen dieses Buch für jeden Hundefreund zu einem wertvollen Ratgeber. Lediglich die Qualität der Abbildungen läßt zu wünschen übrig. Bei einer Neuauflage sollte diesem Punkt mehr Aufmerksamkeit geschenkt werden. G. Lawitzky 30 SPIXIANA 12 | 1 | 31-55 | München, 30. Juli 1989 ISSN 0341— 8391 Ground living flea beetles from the Himalayas (Coleoptera, Chrysomelidae, Alticinae) By Gerhard Scherer Scherer, G. (1989): Ground living flea beetles from the Himalayas (Coleoptera, Chrysomelidae, Alticinae). — Spixiana 12/1: 31-55 Berlese samples from ground litter in Nepal and Darjeeling District brought several ground living flea beetles to light. The ground living flea beetles are frequently unwinged, without humeral and basal calli on elytra. Apterous Alticinae can nearly be considered as characteristic for the Oriental fauna. Fifteen wingless species and three genera from the Himalayas are described as new. The genus Amydus Chen, consider- ed as junior synonym of Trachyaphthona Heikertinger, is reestablished. Two new species of the genus Batophila Foudras and one of the genus Minota Kutschera, which had been hitherto known only from the Palaearctic Region, were discovered in the Himalayas. Dr. Gerhard Scherer, Zoologische Staatssammlung, Münchhausenstr. 21, D-8000 München 60, F.R.G. Introduction The Oriental Alticinae fauna is noted for its numerous apterous species e. g. from the genera Aph- thonoides (Jacoby 1885), Longitarsus (Latreille 1829), Hemipyxis (Dejean 1837), Trachyaphthona (Heikertinger 1924), and Xuthea (Baly 1865). The extremes are those genera which include only un- winged species; they lost the humeral and basal calli on their elytra, some even have a reduced scu- tellum. No other Alticinae fauna worldwide contains so many apterous genera asthe Oriental Region. We do not know, however, whether the apterous genera are widely distributed in the Oriental Region or they are really accumulated in Sri Lanka or especially in the Himalayas, where most of them come from at present. Indeed the Himalayas has been of special interest for collectors during the last years. Most of the apterous genera have been discovered by collecting techniques especially used for ground living beetles, such as Staphylinidae, Pselaphidae, or Scaphidiidae. These wingless flea beetles cannot fly, but all of them show considerably enlarged hind femora and they are able to jump. They must be living close to the ground, for they are rare or unknown from material collected by sweeping only. We know nothing about their biology at present; new perspectives will open up when we will know so- mething about their living habits. Six genera, three new for science (Paraminota, Loeblaltica, Eudolia- morpha), one formerly considered as a synonym (Amydus Chen, 1935), two hitherto known only from the Palaearctic Region (Batophila Foudras, Minota Kutschera) had been added to the already re- corded apterous genera Alytus (Jacoby 1887), Benedictus (Scherer 1969), Bhutajana (Scherer 1979), Clavicornaltica (Scherer 1974), Ivalia (Jacoby 1887), Kamala (Maulik 1926), Martensomela (L. Med- vedev 1984), Nepalicrepis (Scherer 1969), and Taizonia (Chen 1934). 31 Material This outstanding material was collected in 1978 by the Drs. Cl. Besuchet and I. Löbl, Museum Hi- stoire Naturelle, Geneve and in 1981 by the Drs. I. Löbl and A. Smetana, latter of the Biosystematic Research Institute, Ottawa. All holotypes and paratypes are either in the collection of the Museum d’Histoire Naturelle, Gene&ve, Switzerland or in the Canadıan National Collection (CNC), Ottawa, Canada, as indicated. Some paratypes are deposited in the Zoologische Staatssammlung, München. Genus Aphthonoides Jacoby Aphthonoides Jacoby, 1885, Ann. Mus. Civ. Genova ser. 2, 2: 59 (genotype: A. beccariüi Jacoby — Java) Because of its hind legs a strange looking genus. The femora apple pip - like, tibia extremely short- ened, with a very long apıical narrowly channelled spine, which is about three times as long as the con- cerning tibia and which margins are set with small teeth; tarsı inserted on short tibiae not on its apex but close to base near femora. The apterous species from the Himalayas seem to be very young phylogenetic units. They provide enormous difficulties to define them, even their aedoeagi are of low information for seperating the spe- cies and seem to vary from one population to the other. Aphthonoides rotundipennis Scherer (Figs 1a, 2a) Scherer, 1969, Pacif. Ins. Monogr. 22: 33 (India, West Bengal, Darjeeling — Mus. Frey) g Fig. 1a-g. Aedoeagus of Aphthonoides. a. rotundipennis Scherer; b-e. himalayensis L. Medvedev (b. type); f.ca- rinipennis, spec. noV.; g. Picea, spec. nov. 32 This species was described in accordance with one female from Darjeeling. In between more mate- rial was collected. Fig. 1a shows the aedoeagus, which length is 0,43 mm. INDIA, West Bengal, Darjeeling District, Ghoom, Lopchu, 2000 m, 12.X.78 3J'0°, 4Q 9, leg. Besucher & Löbl (Mus. Hist. Nat., Geneva). Aphthonoides himalayensis L. Medvedev (Figs 1b-e, 2) Medvedev, L., 1984, Senckenbergiana biol. 65 (1/2): 49, figs 4, 8,9 (Type: Nepal: Katmandu-Tal — Forschungs- institut Senckenberg, Frankfurt). Fig. 4 and 7 are changed by mistake, fig. 4 shows the aedoeagus of A. himalayen- sıs. All specimens treated here as Aphthonoides himalayensis have asomewhat broader pronotum than the type (type 0,40 mm, the others 0,44—0,46 mm, average 0,45 mm (n = 8) and the aedoeagus is lon- ger 0,50—0,52 mm (type 0,40 mm); the aedoeagus shows much variation (fig. 1b-e) and it is not clear if those are populations or species of a very close “ Artenkreis“. The head of thetype specimen is more smooth than from those specimens treated here. The pronotum of A. rotundipennis Scherer, a very re- lated species, is distinctly broader (0,49— 0,57 mm, average 0,52 mm (n = 7), the aedoeagus is differ- ent (fig. 1a), and has no sutural angle on elytral apices, although traces of them can sometimes be seen, e.g. type (fig. 2a-b). INDIA, West Bengal, Darjeeling District, Mahandi, 1200 m, 19.X.78 10°, 19; Tiger Hill, 2200-2300 m, 13.X.78 10°, 19 leg. Besuchet & Löbl (Mus. Hist. Nat., Geneva). — NEPAL, Phulchoki. 2600 m, 11.- 14.6.1976 19 leg. Wittmer & Baronı (Naturhist. Mus., Basel); Khandbari District, Bakan, W of Tashigaon, 3200 m, 3.1V.1982, 10°; above Sheduwa, 300 m, 1.IV. 1982 10° A. & Z. Smetana; Prov. Bagmati, Yardang Ridge NE Barahbise, 3250 m, 5.V.81 1Q leg. Löbl & Smetana (CNC, Ottawa). Aphthonoides carinipennis, spec. nov. (Figs 1f, 2c) Holotype ©. NEPAL, Prov. Bagmati, above Shermathan, 2900 m, 26.IV.81, leg. Löbl & Smetana (CNC, Ot- tawa). — Paratypes PP. NEPAL, same data as holotype, three females in CNC, Ottawa, two females Z. St. S., Mu- nich. Diagnosis. JO (holotype): Length 1,36 mm, width 0,67 mm. @Q9 (paratypes): length 1,23—1,47 mm, average 1,38 mm (n = 5). Width: 0,66—0,83 mm, average 0,75 mm (n = 5). Description Head and pronotum reddish brown; elytra shiny dark pitch brown, their apices and margins somewhat reddish; mouthparts, antennae, and legs bright reddish brown. BU ANDEN FENG, Fig. 2a-d. Elytral apices of Aphthonoides. a. rotundipennis Scherer; b. himalayensis L. Medvedev (type); c. cari- nipennis, spec. nov.;.d. picea, spec. nov. 33 Head behind frontal lines somewhat wrinkled; frons between eyes 0,24 mm wide, one transverse diameter of eye 0,10 mm; antennal callı very flat, laying side by side, dıvided by a straight fine line, sending processes between antennal rims; frons more or less roof like; genae long, a little longer than length of eye. Antennae slender, not conspicuously thickening apically, extending to middle of elytra; length of antennal segments in mm: 0,12 : 0,08 : 0,06 : 0,08 : 0,09 : 0,09 : 0,09 :0,10 : 0,09 : 0,10 : 0,14. Pronotum with longitudinal wrinkles; sides nearly straight; front angles obtuse; constricted at base; hind angles directed acutely outwards; length 0,36 mm, width near front angles 0,46 mm, on hind angles (without acute hind angles) 0,39 mm. Elytra without humeral and basal calli; all intervals obviously costate, especially sharp and knife- blade like the one next to the side margins; apices truncate, but without sutural angles (fig. 2). Scutellum broad and short. Aedoeagus (fig. 1f) 0,47 mm long. Variation. All five females on question have the elytra less dark, but more reddish brown; two spe- cimens have head and pronotum less wrinkled; the elytral intervals are distinctly costate, but not as strong as in the male, but the knife-blade-like name giving interval is existing. Discussion This species is easily recognizable on its knife-blade-like costae on elytra next to the margin. Aphthonoides picea, spec. nov. (Figs 18, 2d) Holotype JO. INDIA, West Bengal, Darjeeling District, Tonglu, 3100 m, 16.X.78, leg. Besuchet & Löbl (Mus. Hist. Nat., Geneve). — Paratypes. INDIA, West Bengal, Darjeeling District, Tonglu, 2700 m, 16.X.7820°'0°. — Tiger Hill, 2500-2600 m, 18.X.78 40'0°,2 P 9, leg. Besuchet & Löbl (Mus. Hist. Nat., Geneve and two paraty- pes ın Z. St. S. Munich). Diagnosis. Length: CC’, holotype 1,40 mm, paratypes 1,20—1,40 mm, average 1,31 mm (n = 6); DR 1,20-1,36 mm (n = 2). Width: O’C’, holotype 0,68 mm, paratypes 0,56-0,72 mm, average 0,60 mm (n = 6); PP 0,72-0,76 mm (n = 2). Description Head, pronotum, elytra, hind femora, and apical segments of antennae dark pitch brown; mouth parts, fore legs, tibiae and tarsı of hind legs, basal segments of antennae dirty yellowish brown. Head shiny, with scattered extremely fine punctures; antennal calli extremely flat; distance between both eyes 0,20 mm, one transverse diameter of eye 0,11 mm; frontal carına roof-like with anterior transverse carina. Antennae filiform, extending to middle of elytra; length of antennal segments in mm: 0,12 : 0,08: 0,06 : 0,07 :0,08 : 0,08 : 0,09 : 0,09 : 0,09 : 0,09 : 0,14. Pronotum with fine scattered punctures and a tendency to longitudinal wrinkles, shiny ; front angles obtuse; sides nearly straight; widest at front angles (0,44 mm); base constricted (0,40 mm), hind angles of pronotum not as extremely directed sidewards as in the preceding species (0,41 mm); length of pro- notum 0,30 mm. Elytra without basal calli, humeral calli replaced by a longitudinally vaulted interval in the humeral corner; there is a slight tendency to convex elytral intervals; elytral apices not truncate (fig. 2d); apte- rous. Scutellum small, only hind edge visible, hidden by the pronotum. Aedoeagus (fig. 1g) 0,48 mm long. 34 Variation. The frontal carina is not always as roof-like as in the type, it can be a longitudinal ridge or triangularıly widening in front; four specimens have darkened tarsal segments; some specimens have stronger antennae and some less darkened antennae apically. Discussion Differences to other species are shown in the key. Key to Aphthonoides species from the Himalayas 1 ( 4) Winged species with distinct humeral callı on elytra. PR) R@ompletelydarkpiteh brown eoloured.. a. 2n ni. IN beccarii Jacoby Distribution: From Japan, China, Taiwan, Java, Sumatra, Bhutan. 3 ( 2) Dark pitch brown with a yellowish bright base on elytra. An undescribed species from Nepal: Katmandu, only one female known (CNC). 4 ( 1) Apterous, without humeral callı on elytra. 5 ( 6) Elytral interval next to lateral one extremely costate, shaped like aknife-blade. carinipennis, spec. nov. 6 ( 5) Elytral intervals when costate all of same shape. 7 (11) Elytral apices truncate (fig. 2a—b). 9 (10) Truncate elytral apices with distinct sutural angles (fig. 2b); pronotum 0,44—0,46 mm broad, average 0,45 mm (n = 8), type only 0,40 mm; aedoeagus (figs. 1b-e) 0,47—0,55 mm long, average 0,52 mm (n = 4), type only 0,44 mm, 0,08—0,10 mm broad, average 0,09 mm (n = 4), type 0,08mm ee EA NEE ERTRT: himalayensis L. Medved. 10 ( 9) Truncate elytral apices without or only indicated sutural angle (fig. 2 a); pronotum 0,49— 0,57 mm broad, average 0,52 mm (n = 7), type 0,51 mm; aedoeagus shorter and broader, 0,42 mm long and Pal Enımbroad? ee a len ge Bann Seren rotundipennis Scherer a DrElytralapices nottruncate, evenly rounded (fig, 2d)...:...........0..202220.... picea, spec. nov. Clavicornaltica himalayensis L. Medvedev Medvedev, L., 1984, Senckenbergiana biol. 65 (1/2): 56. New collection records: NEPAL, Kathmandu Distr., Kathmandu, Gokarna Forest, 31.111. 1981, 1400 m, leg. I. Löbl & A. Smetana (CNC) 5. — Lalitpur Distr., Godavari, 7.—13. VII. 1967, 6000’, CNE, (CNC) 4; Phulcoki, 13.—-17. VIII. 1967, 6000’, CNE, (CNC) 1. — Nuwakot Distr., Malemchi, 10.1V. 1981, 2800 m, I. Löbl & A. Sme- tana, (CNC) 1; below Thare Pati, 10.1V. 1981, 3300 m, I. Löbl & A. Smetana, (CNC) 1. — Khandbarı Distr., Arun River at Num, 10.1V.82, 1500-1600 m, A. & Z. Smetana, (CNC 10; Bakan W Tashigaon, 4.1V.1982, 3250 m, A. & Z. Smetana, (CNC) 3; Forest NE Kuwapani, 12.-14.1V.1982, 2500 m, A. & Z. Smetana, (CNC) 3; Above Sheduwa, 31.III.-1.1V.1982, 3000 m, A.& Z. Smetana, (CNC) 3; Above Tashigaon, 5.—-6.1V.1982, 3200-3500 m, A. & Z. Smetana, (CNC) 3. Genus Amydus Chen stat. nov. Amydus Chen, 1935, Bull. Soc. ent. France 40: 76 (genotype: Amydus castaneus Chen — Sıkkim) Trachyaphthona Heikertinger: Scherer, 1969, Pacif. Ins. Monogr. 22: 80. Short characterization. This genus is characterized by its large and convex pronotum, larger in the male than in the female, and its extremely short, but extraordinary broad scutellum (3—4 times broa- der than long); a further character is an impressed line located on the elytra close to the inner side of normal position of the humeral calli, which are absent in these wingless beetles. 35 Description Distance between eyes broad, about four times as broad as one square diameter of one eye; antennal calli well separated; frons triangular, somewhat convex extended between antennal call; front margın of frons somewhat excavated. Pronotum comparatively long (length to width about 7:9) and evidently convex, more in the male than in the female; middle of the base somewhat indentated; front angles oblique; sides straight or mo- derately rounded; no impression on the pronotum. Scutellum extremely broad and short, three or four times broader than long, rounded behind. Elytra with a short impressed line located on inner side of normal position of humeral callı and with a shallow postbasal impression; wingless; punctation confused with a tendency to longitudinal rows, not in regular rows in the original description. Anterior coxal cavities open; prosternal process broad, its surface excavated and prolonged back- wards behind the coxae, with a corresponding articulation on the front margin of the mesothorax. Legs strong, tibia apically broadened and somewhat canaliculated on upper surface, especially api- cal third with stiff bristles on outer edge, for reception of first tarsal segment in repose; fırst tarsal seg- ment of hind tibiae only as long as the two following together; third tarsal segment bifid. This genus was synonymized (Scherer 1969) with Trachyaphthona Heikertinger 1924 to which it is very close. Trachyaphthona has the antennal rims of the antennal sockets much closer together, late- rally seen the frons is bent against the upper portion of the head, frons more plain; the large pronotum in combination with the short longitudinal impressed line on the elytra and its short and broad scu- tellum characterizes Amydus. The wingless Trachyaphthona ceylonensis (Jacoby) has also a short and broad scutellum but not in the degree of Amydus. For there is now a further species known from Amy- dus, it seems that it is an own phylogenetic group which seperates it from Trachyaphthona. Amydus castaneus Chen stat. nov. (Fıgs 3, 4a) Amydus castaneus Chen, 1935, Bull. Soc. ent. France 40: 77 (Sikkim — Mus. Paris) Trachyaphthona castanea Scherer, 1969, Pacif. Ins. Monogr. 22: 80. New locality records. INDIA, West Bengal, Darjeeling District, Tonglu, 3 100 m, 16.X.78 500°, 49 9; Tiger Hill, 2200-2300 m, 13.X.78 30'0',3 Q 9 ; Ghoom-Lopchu 2000 m, 12.X.78 40°C’, 1 9, leg. Besuchet & Loebl (Mus. Hist. Nat., Geneve). The pronotal and elytral punctation of this species varies from nearly smooth up to strong; the ely- tra may have a large dark spot in the middle or not. Amydus nepalensis, spec. nov. (Figs 4, 5) Holotype d. NEPAL, Prov. Bagmati, below Thare Pati, 3400 m, 13.1V.81, leg. Löbl & Smetana (CNC, Ot- tawa). — Paratypes. NEPAL, Prov. Bagmati, below Thara Pati, 3400 m, same data as holotype 80'0°, 229; 3500 m, 12.IV.81 20°0°, 19; 3300 m, 12.1.81 10°. — Prov. Bagmati, Yangrı Ridge, 4200 m, 24.1V.81, SION, 69 9;4350 m, 22.1V.81 2929; 4150 m, 24.1IV.81, 699. — Prov. Bagmati, Mere Dara, 3200 m, 8.1V.81 17 0°C), 1622. — Prov. Bagmati, above Shermathan, 2900 m, 26.1V.81 10° 19. — Prov. Bagmati, Yardang Ridge, NE Barahbise, 3250 m, 5.V.81 10°,3 Q Q, leg. Löbl & Smetana. — With strong punctures on the pronotum: Prov. Bag- mati, Pokhare, NE Barahbise, 2700 m, 7.V.81 10°. — Khandbari Distr., For. above Ahale, 2400 m, 25.111. 82, 20°C‘; For. NE Kuwapan, 2450 m, 13.1V.82 10°. — Katmandu Distr., Phulcoki, 2600 m, 20.1V.82 20°0°, 2 09; 2550 m, 21.1V.1982 609, Leg. A. & Z. Smetana (CNC, Ottawa, some paratypes in Zoologische Staatssammlung München). 36 Diagnosis. Length: C'O" 0,94—1,80 mm, average 1,62 mm (n = 13); PP 1,88— 2,24 mm, average 2,02 mm (n = 11). Width: CO’ 0,88- 1,08 mm, average 1,00 mm (n = 13); QQ 1,06-1,20 mm, aver- age 1,16 mm (n = 11). Description. Chestnut brown; antennae, fore legs, antennal calli and frons, margins of pronotum, scutellum, base of elytra, suture close to base, sides and apical part of elytra brighter up to yellowish brown; punctures on elytra dark. Head typical for the genus; frons 0,32 mm wide, square diameter of one eye 0,12 mm; head not vi- sible from above. Antennae (fig. 4b) comparatively short, extending over base of elytra; antennal segments 7—11 broadened and hairy, segments 8-10 as long as broad; the length (width in brackets) of antennal seg- ments in mm: 0,18 (0,08) : 0,10 (0,06) : 0,08 (0,04) : 0,07 (0,05) : 0,09 (0,05) : 0,09 (0,06) : 0,08 (0,08) : 0,08 (0,08) : 0,08 (0,09) : 0,08 (0,09) : 0,14 (0,09). Pronotum 0,8 mm broad and 0,5 mm long; sides in basal half nearly parallel and straight, a little constricted towards oblique front angles; upper surface very finely punctured. Punctation on elytra strong, confused, with a slight tendency for longitudinal rows; short longitu- dinal impression near base and weak postbasal transverse depression giving rise to weak basal cal- losity. Aedoeagus (fig. 5) in lateral view very arched; its length 0,6 mm. Variation. There is much variation in the punctation of the pronotum and the elytra from weak to strong, from confuse to a distinct tendency of longitudinal rows; the colour varies from dark individu- als with even darkened apical antennal segments to completely yellowish red specimens. In the female the pronotum is less convex, otherwise variation of punctation and colour as in the males. Discussion A. nepalensis, spec. nov. is easily separable from A. castaneus Chen by the length of antennal seg- ments, 8-10 are distinctly longer than wide in castaneus, but only as long as wide in nepalensıs (fig. 4). 4 a b 5 Fig. 3. Head of Amydus castaneus Chen. Fig. 4a-b. Antennae of a. Amydus castaneus Chen; b. A. nepalensıis, spec. nov. Fig. 5. Aedoeagus of Amydus nepalensis, spec. nov. Fig. 6. Open anterior coxal cavities of Benedictus flavicalli, spec. nov. 37 Genus Benedictus Scherer Scherer, 1969, Pacif. Ins. monogr. 22: 99; Medvedev, L., 1984, Senckenbergiana biol. 65 (1/2): 55 (key) When the anterior coxal cavities, open in Benedictus, closed in Nepalicrepis, are not visible clearly, characters of the elytra are useful to seperate them. The edges of elytral lateral margins are visible from above in Nepalicrepis and the epipleura, which are broad from base to apex, are horizontal. However in Benedictus the side margins are not visible from above behind the rounded base, because the sides are turned towards the underside; the epipleura taper from base to apex and are in oblique position. The shape of the aedoeagus is also typical, slender in Benedictus, broad in Nepalicrepis. Benedictus flavicalli, spec. nov. (Fig. 6) Holotype O. INDIA, W. B., Darjeeling District: Algarah, 1800 m, 9.X.78, leg. Besuchet & Löbl (Mus. Hist. Nat., Gen&ve). — Paratypes. INDIA, W. B., Darjeeling District: Algarah, same data as holotype 10°; Tiger Hill, 2200-2300 m, 13.X.78 40°C"; Teesta, 250 m, 10.X.78 10; all leg. Besuchet & Löbl (Mus. Hist. Nat., Geneve). — NEPAL: Prov. Bagmati, Pokhare, NE Barahbise, 2800 m, 2.V.81 30'0°,2Q9 9; Prov. Bagmati, above Sherma- tang, 2900 m, 26.IV.81, 10°, 229; all leg. Löbl & Smetana (Canadian National Collection, CNC, Ottawa); Khandbari Distr. Bakan, W of Tashigaon, 3200 m, 3.1V.1982 19; Khandbarı Distr., above Sheduwa, 300 m, 31. III.-IV. 19822 00°, 4 PP; allleg. A. & Z. Smetana (CNC, Ottawa). Some paratypes in Zoologische Staats- sammlung München. Diagnosis. Length: CO’ 1,70-2,26 mm, average 1,95 mm (n = 13); holotype 2,14 mm; 99 1,88— 2,22 mm, average 2,00 mm (n = 10). Width: OO’ 0,96-1,12 mm, average 1,06 mm (n = 13), holotype 1,12 mm; ?Q 1,06-1,28 mm, average 1,15 mm (n = 10). Description Reddish chestnut brown; two yellow raised subbasal calli on each elytron; antennae with segments 1-5 reddish brown, 6-8 pitch brown, 9-11 yellowish brown; legs dirty reddish brown. Head smooth; line delimiting the very narrow antennal calli posteriorly very deep running obli- quely to hind margin of eyes; frontal ridge between antennal sockets somewhat raised, thickened and narrowing anteriorly on the concave frons; distance between eyes 0,34 mm, square diameter of one eye 0,14 mm, distance between antennal sockets 0,08 mm. Antennae extending over basal callı of elytra; segments 2-6 gradually thickening, 7-11 all of same width; the length of antennal segments in mm: 0,5 : 0,09 : 0,09 : 0,08 : 0,11 :0,11 :0,12 :0,11:0,11:: Ole 0,18: Pronotum constricted at base with deep basal impression extending to side margıins but interrupted before hind angles by fine longitudinal lines; basal impression on its front margin very exact, with a regular row of punctures; no additional punctures on pronotum; sides diverging in front, on anterior half somewhat rounded towards oblique front angles, somewhat constricted before front angles; width at hind setal pore 0,70 mm, at front setal pore 0,74 mm, at constricted base 0,64 mm; length of pronotum 0,62 mm. Elytra with four yellowish subbasal calli, two on each side, one close to the very small and short scu- tellum and one replacing the humeral calli in this unwinged species; punctures arranged in nine regular rows with a very short scutellar row (three punctures), punctation diminished on the disc and towards apex; intervals with a trace of convexity; sutural angle produced into a small tooth. The open anterior coxal cavities shows fig. 6. Upperside of tibiae rounded, only somewhat excavated at apex; first tarsal segment on all legs strong, as broad at apex as corresponding tibia, even a little broader on front legs. 38 Variation. The elytral calli from the four males from Tiger Hill are darker than usual but still lighter than the ground colour of the elytra. The apical three antennal segments of these four specimens are darker, consequently their antennae appear more or less unicoloured. The deepness of the basal im- pression of the pronotum is variable: the male specimens from Nepal above Shermatang have a very shallow impression with a fine line of punctures, which are absent in the females; specimens from above Sheduwa and Malemphi show a slightly deeper impression; specimens from West Bengal and Pokhare have a deep impression with a fine line of punctures; specimens from Bakan and those from “above Sheduwa” have in addition to this fine row of punctures a few scattered ones in front of the impression. Not only the depth of the pronotal impression varies, but also the proportion of the pro- notum; specimens, especially those from Pokhare and the Darjeeling District have the pronotal base somewhat more constricted. Measures of pronotum: Length: 0'0° 0,50—0,64 mm, average 0,57 mm (n= 13), Q 9 0,52 0,64 mm, average 0,59 mm (n = 10). Width: Q'0” 0,64—-0,74 mm, average 0,70 mm (n = 13), 9 0,66--0,80 mm, average 0,73 mm (n = 10). The elytral punctures, usually fainter on disc, are sometimes coarse throughout. Discussion This species is easily separable from the other by its four subbasal elytral calli which are yellowish in most cases. Benedictus leoi, spec. nov. (Eier) Holotype ©’. INDIA, West Bengal, Darjeeling District, Tonglu, 3100 m, 16.X.1978, leg. Besuchet and Löbl (Mus. Hist. Nat., Geneve). — Paratypes. INDIA, West Bengal, Darjeeling District, Tonglu, 3100 m, 16.X.1978 10 sps.; Tiger Hill, 2500-2600 m, 18.X.1978 1 specimen (Mus. Hist. Nat., Geneve; some paratypes Zoologische Staatssammlung München). Diagnosis. Holotype: Length with head 1,60 mm, without head 1,40 mm, width 0,80 mm; paraty- pes: 0’O’ 1,3-1,48 mm, ?Q 1,50-1,68 mm. Description Bright reddish brown, vertex somewhat darker; tarsı infuscated; antennal segments 6-11 darker pitch brown. Antennal calli triangular, very closely approximate, seperated by the hind edge of the flat frontal ridge; frontal ridge narrowing somewhat in front on the moderately concave frons; back of antennal calli demarcated by a deep line leading obliquely to hind margin of eye; space beside antennal callı and behind antennal socket deeply impressed; a magnification of 100 shows in front of the front line a fine indistinct puncture like sculpture; distance between eyes 0,28 mm; square diameter of one eye 0,12 mm; distance between antennal sockets 0,08 mm. Antennae extending to base of elytra; apical five segments somewhat wider and more gradually wi- dening to apex; length of antennal segments in mm: 0,12 : 0,08 : 0,06 : 0,05 : 0,06 : 0,05 : 0,08 : 0,06: 0,08 : 0,08 : 0,12. Pronotum convex; sides scarcely visible from above, straight and parallel, not constricted at base and not rounded to oblique frontal angles; width 0,57 mm, length 0,46 mm; basal impression distinct but not deep, lateral folds very distinct, impression not extended over these folds to side margın. Scutellum small; elytra comparatively narrow and pointed apically; punctation weak, longitudinal rows of punctures with disarrangements; lateral margins behind humeral callı not visible from above; sutural angle with a tooth. 39 Upper side of tibiae rounded, somewhat excavated only apically; all tıbiae and femora seem to be compressed; first hind tarsal segment only one fourth as long as tibia; third tarsal segment often loo- king superficially entire but actually bilobed. Aedoeagus 0,6 mm long (fig. 7). Variation. Some specimens nearly have unicolorous bright reddish antennae and tarsi less darkened; many specimens have tibiae and femora not compressed as usual. d Fig. 7a-d. Aedoeagus ofa. Benedictus leoi, spec. nov.;b. Loeblaltica decorata, spec.;nov.c.L. gerhardi (L. Med- vedev); d. Bhutajana nepalensis, spec. nov. Derivatio nominis. This species is dedicated to Dr. Leo N. Medvedev, Moscow, who gave the first key (1949) and described three of four Benedictus species. Key to the Benedictus species (parts adapted from Medvedev 1984) 1 ( 6) Elytral rows of punctures regular and distinct, at least on basal half. 2 ( 5) Sides of pronotum diverging conspicuously in front. 3 ( 4) Elytra with four yellowish subbasal calli, two on each side........... 222222202. flavicalli, spec. nov. 436 3), Elvytraswithoutichesercallen. me ee es ee elisabethae Scherer 5 ( 2) Sides of pronotum not diverging anteriorly ............urecunaaeeeennnen: minutus L. Medvedev 6 ( 1) Elytral rows of punctures indistinct with punctures weakly impressed and arranged irregularly. 7 ( 8) Antennae bicolor, brown or dark brown with one or two pale apical segments . . . antennalis L. Medvedev 8.( 7), Antennaeunicolor or darkeningatapex.. ....... 0.0... a ce leoi, spec. nov. Loeblaltica, gen. nov. Head with oblique antennal calli, seperated by hindportion of triangular frons. Pronotum with transverse basal depression extended to sides near hind angles; latter without longi- tudinal folds; front angles thickened and oblique. Front coxal cavities open, prosternal process pro- longed beyond coxae. Elytra roundish convex; no basal and no humeral calli; side margins not turned ventrally, marginal edges visible from above; punctation of elytra besides a short scutellar and a marginal row arranged into nıne longitudinal rows. 40 Hind femora strongly enlarged; upper side of hind tibiae channelled ; first tarsal segment of hind tar- sus half as long as hind tibia; upper side of both front and middle tibiae rounded. Base of aedoeagus constricted, not rounded. Genotype: Loeblaltica decorata, spec. nov. Loeblaltica differs from Benedictus by the channelled hind tibiae, by the long first segment of hind tarsus, by the elytral lateral margins visible from above, and by the triangular shape of frons. The open anterior coxal cavities are more widely open than in Benedictus. The long and narrow first segment of hind tarsus suggests possible relationship to /valia Jacoby. Derivatio nominis. This genus is dedicated to Dr. Ivan Löbl, Museum d’Histoire Naturelle, Geneve, in recogni- tion of his contribution to the knowledge of the Himalayan fauna. Loeblaltica decorata, spec. nov. (Fig. 7b) Holotype J’, INDIA, W. B., Darjeeling District, Algarah, 9.X.78, leg. Besuchet & Löbl (Mus. Hist. Nat., Ge- neve). — Paratypes. INDIA, W. B., Darjeeling District, same data as holotype 10°, 3% 9. — Algarah-Labha, 1900 m, 11.X.78 10°. — Mahandi, 1200 m, 6.X.78 20°0', 19. — Tiger Hill, 2500-2600 m, 18.X.78 9 JO), 1199. — Ghoom, 1500 m, 15.X.78 19. — Ghoom-Lopchu, 2000 m, 14.X%.78 10°, 19. — Teesta, 250 m, 10.X.78 19, leg. Besuchet & Löbl (Mus. Hist. Nat., Geneve, some paratypes Zool. Staatssammlung München). Diagnosis. Length: CO’ with head 1,78-2,20 mm, average 1,92 mm (n = 13), holotype 2,0 mm; without head 1,64—1,96 mm, average 1,77 mm (n = 13); @9 with head 1,94—2,20 mm, average 2,07 mm (n = 10), without head 1,84-2,06 mm, average 1,94mm (n = 10). Width: oO 1,00-1,20 mm, average 1,11 mm (n = 13); Q9 1,10-1,32 mm, average 1,24 mm (n = 10); holotype C’ 1,20 mm. Description Head and pronotum chestnut brown; elytra reddish yellow with black roundish spot in middle of each elytron; antennae dark pitchbrown, nearly black, especially segments 5-9, two basal and two apical segments yellowish; legs reddish brown, tibiae and tarsı of front and middle legs darkened. Head with deep lines behind “bean” shaped antennal calli and with weak transverse depression rea- ching hind margin of each eye; frons triangular, with a short ridge-like structure between antennal in- sertions; eyes comparatively large, one square diameter 0,16 mm, distance between eyes 0,28 mm; di- stance between antennal insertions 0,08 mm. Antenna comparatively thin and long, extending to dark spot of elytra; length of antennal segments in mm as follows: 0,18 : 0,10 : 0,11 : 0,13 : 0,16 : 0,16 : 0,16 : 0,16 : 0,16 : 0,16 : 0,20. Pronotum 0,56 mm long, somewhat constricted at base; base evenly rounded; front angles oblique; basal impression distinct, as long as one fourth of pronotal length; sides somewhat curved; pronotum widest at middle, width there nearly as large as width at level of front setal pore (0,8 mm). Scutellum small, short, and rounded. Elytra very convex; with nine regular rows of punctures; punctures scarcely engraved, noticeable almost only by their dark tint only; marginal interval somewhat raised; apterous. Hind tibia somewhat curved when seen from above, deeply channelled; hairy, with a row of stiff bristles at both sides apically. Aedoeagus 0,78 mm long (fig. 7b). Variation. The dark elytral spots vary considerably in size but they never extend over entire elytra. The pronotum and the head may be very dark. The antennae may be entirely black except for the pale two basal segments, or entirely reddish brown, in some specimens only the apical segment, in others 41 the three apical segments are yellow; hind tibiae may be dark; in several specimens it is difficult to de- cide if the punctures on the elytral disc are arranged in regular rows or if they are disarranged, but the marginal row always shows the regular arrangement. Loeblaltica gerhardi (L. Medvedev), comb. nov. Benedictus gerhardi Medvedev, L., 1984, Senckenbergiana 65 (1/2): 55 (Nepal: Ilam District). Locality records: INDIA, W. B., Darjeeling District, Tonglu, 3100 m, 16.X.78 299, leg. Besuchet & Löbl (Mus. Hist. Nat., Geneve). -— NEPAL, Khandbari District, above Tashigaon, 3500 m, 6.1V.82, 5 sps.; Bakan, W of Tashigaon, 3200 m, 5.1V.82, 4 specimens; Forest above Ahale, 2300 m, 26. 111.82, 3 sps., leg. A. & Z. Smetana (Canadian National Collection, CNC, Ottawa; some sps. Zoologische Staatssammlung München). Loeblaltica gerhardi bears all the characters which are characteristical for this new genus. Fig. 7c shows the aedoeagus. Genus Bhutajana Scherer Scherer, 1979, Entomologica Basiliensia 4: 132. Bhutajana was described for the single species metallica from Bhutan, which is known from altitu- des of 2450-3400 m. Now a second apterous species was found in Nepal. Bhutajana nepalensis, spec. nov. (Fig. 7d) Holotype ©. NEPAL, Prov. Bagmati, Yangri Ridge, 4350 m, 22.1V.81, leg. Löbl & Smetana (CNC Ottawa). — Paratype Q. NEPAL, same data as holotype, 1 specimen (Z. $S. München). Diagnosis. Length: O’ 2,04 mm, 9 2,32 mm; width: 0’ 1,08 mm, Q 1,16 mm. Description Head, pronotum, and elytra metallic brass-coloured; legs and antennae reddish brown, hind femora darker reddish, also fourth tarsal segments and more or less the apical segments of antennae; ventral side dark pitchbrown. Head smooth; antennal callı very distinct, elliptical, well seperated behind and lateral by strong frontal lines, between them hind edge of frontal carına which narrows anteriorly; frons exactly twice as broad as one transversal diameter of eye (0,32 :0,16 mm). Antennae extending over first third of elytra; antennal segments 7—11 gradually thickening; the sesments in mm: 0,19: 0,092::0,11.° 0: 117.0,12.:0:10,.2041320.12.2081072 0122-0516: Pronotum covered with fine scattered punctures; depression on pronotal base as typical for the ge- nus from one hind angle to the other; sides evenly rounded, narrowly margined, constricted at base; the truncate front angles not seperated very obviously from lateral margin and bent to front margin; length of pronotum 0,56 mm, width at base 0,64 mm, at middle 0,70 mm, in front of front angle 0,52 mm. Elytra with fine scattered punctures like on pronotum; no humeral and no basal calli; scutellum api- cally rounded, short, three times as broad as long; apterous. Upper side of hind tibiae flattened, its first tarsal segment comparatively strong, on its apex nearly as broad as apex of tibia and about as long as the following segments together; upperside of tibiae of four fore legs rounded, their first tarsal segment on apex nearly as broad as tibia on apex. 42 Aedoeagus (fig. 7d) 0,78 mm long; dark pigmented, apically somewhat lighter. Female, First tarsal segments on all legs less broad; antennae less strong. Discussion This is the second known species of this genus and seperates from B. metallica as follows: Bhuta- jana metallica Scherer 1979 has much longer antennae, front angles of pronotum are more oblique and sides of pronotum more straight; legs are darker and first tarsal segment of hind tarsi much more thin. Genus Nepalicrepis Scherer Scherer, 1969, Pacif. Ins. Monogr. 22: 119. Nepalicrepis was described for the single species darjeelingensis, which shows a very exact and deep pronotal impression. Three addititional species are known now and it proofs that the basal impression on pronotum can be less deep in certain species. Seperating characters from Benedictus are mentioned in the chapter of this genus. Nepalicrepis smetanai, spec. nov. (Fig. 8a) Holotype ©. NEPAL, Khandbarı District, above Sheduwa, 3000 m, 31. 11I.-1.1V.1982, leg. A. & Z. Smetana (CNC, Ottawa). — Paratypes. NEPAL, Khandbari District, above Sheduwa, same data as holotype 13 0’C), 3099; 2.1V.82 10, 19; Khandbari District, For. above Ahale, 2300 m, 26.111.82 20°C; 2400 m, 25.11.82 800,599; Khandbari Distr., For.. NE Kuwapani, 2450 m, 13.1V.82 30'0',2 29; 2500 m, 14.1V.82 11C'C), 1729; Khandbarı Distr., above Tashigaon, 3 100 m, 8.1V.82 20°0',49 9; 3200 m, 5.IV.82 10,4 PP, leg. A.& Z. Smetana (Type and paratypes in CNC, Ottawa, some paratypes in Zoologische Staatssammlung München). Diagnosis. Length: O’O’ 1,84—2,12 mm, type 2,12 mm, average 1,98 mm (n = 17); Width: O’C’ 1,20-1,32 mm, type 1,24 mm, average 1,27 mm (n = 15); Length: PP 2,16—-2,36 mm, average 2,24 mm (n = 18); width: 9 1,28-1,52 mm, average 1,42 mm (n = 17). Description Upperside and hind femora reddish brown; labrum, antennae, and underside somewhat more bright, more yellowish brown. Head smooth; interantennal carına swollen and triangulary widening anteriorly; space between an- tennal rims as wide as diameter of eye (0,16 mm); frons 0,44 mm broad; antennal callı equilateral triangles, between them hind edge of interantennal carına; eyes comparatively small. Antennae gradually somewhat thickening towards apex and all segments somewhat pubescent; the segments in mm: 0,18 : 0,10 :0,11 : 0,08 :0,10 : 0,10 :0,11 :0,11 :0,10 :0,10 : 0,18. Sides of pronotum straight and nearly parallel; width just before beveled and thickened front angles 0,84 mm, on hind angles 0,88 mm; surface covered with extreme fine punctures; near base a very weak transverse impression, bounded at its sides by somewhat stronger grooves; the transverse impression marked by fine punctures which are only a trace stronger than the others on the pronotum. Elytra without humeral and without basal callı; extremely short alae; scutellum normal; punctures in exact and comparatively strong lines, short scutellar row on right elytron three and on left elytron two punctures long; punctures distinct and comparatively strong, longitudinal intervals with a trace of convexity; elytral sides rounded. Aedoeagus fig. 8a. 43 Variation. There is much varıation in the depth of the antebasal impression of the pronotum. Many specimens have head and pronotum somewhat darker, elytral punctures have in some specimens a dark halo; specimens from Ahale have a metallic lustre like an unripe plum; males are shorter, narro- wer, they have the elytra apıcally more tapering. c Tr Fig. 8a-d. Aedoeagus of Nepalicrepis. a. smetanai, spec. nov.; b. darjeelingensis Scherer; c. loebli, spec. nov.; d. besucheti, spec. nov. Nepalicrepis loebli, spec. nov. (Fig. 8c) Holotype O. NEPAL, Prov. Bagmati, Malemchi, 2800 m, 17.1V. 1981, leg. Loebl & Smetana (CNC, Ottawa). — Paratypes. NEPAL, Prov. Bagmati, Malemchi, 2800 m, 14.1V.81 150'0°, 799, 16.IV.81 10°, 19, same data as holotype 30'0°,3 Q P. — Prov. Bagmati, Gul Bhaniyang, 2600 m, 6.1V.81 10°,2 9 9; Prov. Bagmati, Chaubas, 2600 m, 5.IV.81 2Q9, leg. Loebl & Smetana (CNC, Ottawa; some paratypes in Zoologische Staatssammlung München). Diagnosis. Length: O’0’ 2,28—-2,44 mm, type 2,28 mm, average 2,32 mm (n = 8). Width: ’C 1,36—1,52 mm, type 1,36 mm, average 1,42 mm (n = 8). Length: PP 2,40-2,56 mm, average 2,52 mm (n = 6). Width: Q9 1,56-1,76 mm, average 1,70 mm (n = 6). Description Elytra reddish brown, only punctures and a narrow suture darker brown; margin and base (= epi- pleural ridge) very narrowly pitch brown; head and pronotum darker chestnut brown; antennae red- dish brown, segments 1-2 or 1-3 somewhat more yellowish; underside, including all femora pitch brown with a reddish tint; tibiae and tarsı somewhat brighter. Distance between rims of antennal sockets (0,14 mm) broad, but somewhat narrower than square diameter of one eye (0,18 mm); distance between eyes 0,40 mm; frontal carina between antennae swollen and narrowing anteriorly on the triangulary frons; antennal callı distinct, divided by the hind edge of frontal carina and limited behind by the deep suture which is leading on both sides of the head to the hind margin of eye; head smooth. Antennae slender, somewhat thickening from segment 5 on; 5 and 6 thickening more apically, the rest more cylindrical; lengths of antennal segments in mm: 0,22 : 0,12 : 0,12 : 0,12 : 0,14 :0,14 :0,14 : 0,15 : 0,15 : 0,14 : 0,20; antennae extending over first third of elytra. Pronotum covered with fine punctures; a shallow transverse depression near base which is bounded sidewards by indistinct longitudinal folds; sides slightly curved; front angles beveled; width in front of bevelled front angles 0,68 mm, just behind front angles 0,92 mm, on hind angles 1,02 mm; length of pronotum 0,6 mm. 44 Base of elytra not broader than base of pronotum; no basal and no humeral callı; extremely short alae; scutellum normal; punctures of elytral rows extremely fine, rows often disturbed; the elytral rows are easier to see by the dark halos of punctures than by the extreme fine impression of the punc- tures. Legs normal for the genus, first tarsal segment of hind legs about two thirds of length of tarsal seg- ments 2—4 together. Variation. Some females have darker elytra, as dark as pronotum and head, some with metallic glance; there is variation in the depth of the antebasal depression on pronotum; there can be some stronger punctures inside the antebasal impression of pronotum; females are distinctly larger than ma- les. Discussion This and the preceding species N. smetanai seperates from N. darjeelingensis by its shallow anteba- sal impression on the pronotum, which is in darjeelingensis exact and deep. Besides this character in darjeelingensis the sides of the pronotum are diverging anteriorly, in smetanai the sides are straightand parallel, in loebli slightly arched and somewhat constricted anteriorly. All three have closed anterior coxal cavities with a broad prosternal process between coxae. N. darjeelingensis and smetanai have re- gular punctate striate elytra, while in loebli this punctation is much less strong and a further species, from which we have three females in this material, the punctation is confuse with only a trace of longi- tudinal single or double rows. Nepalicrepis besucheti, spec. nov. (Fig. 8d) Holotype J'. INDIA, West Bengal, Darjeeling District, Tonglu, 3100 m, 16.X.1978, leg. Besuchet & Löbl (Mus. Hist. Nat., Geneve). — Paratypes. INDIA, West Bengal, Darjeeling District, Tonglu, same data as holotype, 193 specimens, 2700 m 11 specimens, 16.X. 1978. — Darjeeling District, Singla, 300 m, 17.X.1978 10°, leg. Besu- chet & Löbl (Mus. Hist. Nat., Geneve; some paratypes Zoologische Staatssammlung München). Diagnosis. Length SC: 1,76-2,00 mm, average 1,87 mm (n = 11); holotype 1,92 mm; PP 1,90—2,12 mm, average 1,97 mm (n = 12); width: J’C" 0,96-1,24 mm, average 1,15 mm (n = 11); holotype 1,12 mm; PP 1,20-1,48 mm, average 1,32 mm (n = 12). Description Reddish brown; legs, antennae, and portion of head below antennal calli yellowish brown; lateral margin and base of pronotum, and base of elytra very narrowly margined with black. Head smooth; distance between eyes 0,44 mm; square diameter of one eye 0,17 mm; distance bet- ween antennal rims comparatively broad (0,11 mm); antennal calli distinct and seperated by hind cor- ner of frons; frons triangular, somewhat swollen in the middle in front of antennal callı. Antennae gradually thickening from segment 3—11 (0,04-0,06 mm) and extending backwards shortly beyond base of elytra; length of antennal segments in mm: 0,18 : 0,08 : 0,06 : 0,07 :0,08 :0,08 : 0,09 :0,09 : 0,10 : 0,10 : 0,16. Sides of pronotum nearly straight and parallel in basal half, frontal half only somewhat constricted towards oblique frontal angles; width of pronotum on the basal half 0,08 mm, just behind oblique front angles 0,74 mm; median length 0,5 mm, lateral length at level of front setal pore/ hind angle 0,3 mm; basal impression shallow, very weak; fine scattered punctation present on basal half of pro- notum. Scutellum small, equilaterally triangular. Puncturation of elytra in distinct regular rows, with short scutellar row; basal callus absent, humeral callus absent or at most scarcely indicated by a swelling only. 45 Legs and underside as in the generic description. Aedoeagus (fig. 8d) 0,72 mm long. Variation. Some specimens can be dark chestnut brown with somewhat darker antennae, but the latter are never blackish; there is also some variation in the strength of the punctation of the elytra; aedoeagus 0,68—0,74 mm. Derivatio nominum: The colleagues Drs. C. Besuchet, I. Löbl, and A. Smetana, who collected this material, should be honoured with the dedication of these species names from a genus which bears the name of a country which owes them innumerable contributions to entomology. Key to the Nepalicrepis species 1 ( 4) Basal impression of the pronotum distinct; sides of pronotum in basal half diverging or modera- tely rounded 2 ( 3) Sides of pronotum diverging conspicuously in front; basal impression of pronotum deep; aedoe- apustlg. SDı. era ee EEE Be RI AREA N. darjeelingensis Scherer 3 ( 2) Sides of pronotum not diverging conspicuously in front, very moderately rounded; basal impres- sion of pronotum shallow but distinct; aedoeagus fig. 8c; unmistakeable for another.......... NEST REN NOBBRE DE RE RR ER a N. loeblı, spec. nov. 4 ( 1) Basal impression of pronotum weak and indistinct; sides of pronotum in basal half straight and pa- rallel 5 (6) Antennal segment 3 distinctly shorter than 2; aedoeagus fig. 8d............. N. besucheti, spec. nov. 6 ( 5) Antennal segment 3 as long or even longer than 2; aedoeagus fig. 8a.......... N. smetanai, spec. nov. Eudoliamorpha, gen. nov. From those genera in which the pronotum shows a considerable constriction in front of the base two genera come into question, Lipromorpha (Chüjö & Kımoto 1960) and Eudolia (Jacoby 1885). In Lipromorpha the sides of the pronotum show no margins, they are rounded, the elytra have regular rows of punctures with semi-erect setae; Eudolia shows distinct margins at the sides of the pronotum, the elytra are confusely punctured or in very narrow, close, not countable, semiregular rows without setae. It was considered to include a new species which was discovered in the Himalayas in the genus Eudolia, but so many characters are different which confirm the seperate status of a new genus. Eudolia Base of pronotum from hind angle on a short di- stance obtuse and margined, then straight or even a small indentation in the middle. Punctures on elytra confusely placed or in very close semiregular, not countable rows. Third tarsal segment more or less entire, short, and excavated, shorter than broad; tibiae rounded and wi- thout any spine at the apex. Frontal coxae conical, high, nearly touching each other; prosternal process very deep between coxae and narrow, widening behind and closing the coxal cavities with the comparatively broad epimeres. 46 Eudoliamorpha Base of pronotum from hind angle on not obtuse; base distinctly double sinuous, what means, the middle of the base is lengthened back wards. Punctures on elytra in nine regular rows on each ely- tron, besides a short scutellar and a marginal row. Third tarsal segment distinctly split, longer than broad; tibiae laterally compressed, their upperside rounded, with a distinct spine at the apex. Frontal coxae not as concial, not as high, broader; prosternal process not deep between coxae, broader, margined at both sides, bent down backwards, wide- ning but not quite reaching the epimeres, coxal cavities open. Head with short genae, much shorter than oneeye Head with long genae, as long as one eye. long. Apical or intermediate antennal segments strongor Allantennal segments slender. even delated. The frons of Eudolia sumatrana Jacoby is different from the one of the species known from the Hi- malayas which are described by Maulik (1926). In E. sumatrana the frons is triangulary in front of the antennae (fig. 11a), the Himalayan species have a strong frontal ridge (fig. 11b); E. sumatrana has no orbital sulcus between antennal calli and inner margin of eye (fig. 11a), the Himalayan species E. hi- malayensis, nila, and ratula have a very strong and deep orbital sulcus (fig. 11b); Eudoliamorpha is missing this sulcus, but the antennal callı are less seperated, are tiny and more or less drop- or ridge- like extending between antennal sockets and frontal ridge, not squareshaped as in E. sumatrana or rhomboid as in the Himalayan Eudolia species (fig. 11c) Fig. 11c demonstrates the long frontal carına which is extremely narrow on a plane triangulary frons of Eudoliamorpha darjeelingensis and shows the long genae. Figs 9a—c show the differences in general shape, the deep antebasal impression on pro- notum of Eudolia sumatrana, the less deep antebasal impression on pronotum, especially in the middle of pronotum of the Himalayan Eudolia species. The short obtuse basal margin inside the hind angles of pronotum on the otherwise nearly straight base of pronotum of Endolia can be seen in fig. 9a and b, the double sinuous base of Eudoliamorpha in fig. 9c. Fig. 9Ja-c. Sketch ofa. Eudolia sumatrana Jacoby; b. E. himalayensis Maulik; c. Eudoliamorpha darjeelingensıs, spec. nov. Eudoliamorpha darjeelingensis, spec. nov. (Fıgs 9-12) Holotype J'. INDIA, West Bengal, Darjeeling District, Tiger Hill, 13.X.78, 2200-2300 m, leg. Besuchet & Löbl (Mus. Hist. Nat., Geneve). — Paratype Q. Same data as holotype (Zool. Staatssammlung München). Diagnosis. Length: Holotype C’ 2,40 mm, paratype Q 2,44 mm; width: holotype C’ 1,0 mm; para- type ® 1,06 mm. 47 Description Reddish brown; upper part of head a little darker; humeral and basal callı on elytramore yellowish; antennae not darkened apically. Head (Fig. 11c) smooth, frontal lines very distinct, the part in front of these lines nearly step-like elevated and no distinct seperation of antennal calli present, the elevated frontal part leads without a disruption to space between antennal rim and frontal ridge; antennal sockets close together, leaving space only for a very narrow frontal carina on a flat triangulary frons and widens triangularıly near front margin; distance between eyes 0,38 mm; transverse diameter of one eye 0,14 mm. Antennae extending to middle of elytra, slender; the segments ın mm: 0,23 :0,13::0,12:0,13:0,17: 0,16.:0,180,180,17:0,16.20,24. Pronotum up to a magnification of 50 smooth, only inside the transverse antebasal depression arow of punctures; length of pronotum 0,74 mm, width on front angles nearly as broad as long (0,75 mm), on transverse constriction 0,53 mm, on hind angles 0,60 mm; front angles obtuse, lateral margins nar- row but distinctly visible from above; basal margin distinctly widened medially behind, therefore double sinuous; frontal and hind setal pores very distinct; constriction on antebasal depression deep and curved. 10 a we E 12 Fig. 10a—b. Anterior coxal cavities of a. Eudoliamorpha darjeelingensis, spec. nov.; b. Eudolia nila Maulik. Fig. 1la-c. Head of a. Eudolia sumatrana Jacoby; b. E. nila Maulik; c. Eudoliamorpha darjeelingensis, spec. nov. Fig. 12. Aedoeagus of Endoliamorpha darjeelingensis, spec. nov. Scutellum conspicuously small. Elytra broader on base than base of pronotum; distinct humeral and basal calli; transverse depres- sion behind basal calli; a short scutellar row and nine rows of punctures, which are stronger in front of the transverse derpession and are fading backwards; apterous no alae present. Legs long; tibiae laterallycompressed, especially those of middle and hind legs, uppersides rounded; third tarsal segment on all legs deeply bilobe; first tarsal segment of hind legs has a proportion to seg- ments two till four combined as 2:3. Anterior coxal cavities (fig. 10a) not completely closed; prosternal process somewhat prolonged over coxae and delated but not reaching the epimeres. Aedoeagus 0,82 mm long (fig. 12). 48 Variation. There is a little variation between type (CO) and paratype (P) the pronotum is a little broa- der (width 0,76 mm; length 0,72 mm); the paratype has the punctures on elytra darkened and the up- perside of the hindfemora dark pitch brown. Xuthea nepalensis Scherer Scherer, 1983, Ent. Arb. Mus. Frey 31/32: 157. New collection record: NEPAL, Lalitpur Distr., Godawari (nr. Kathmandu), 14. VIL.-17. VIII. 1967, 5000-6000 m, Malaise traps, CNE, (CNC) 11. Genus Batophila Foudras Of the nine species hitherto known of this genus two are West European, two East European, one Central- and North European, ohne East Palaearctic: Ussuri, Amur to Taiwan. These species are very typical without any depression on the pronotum. Three of these nine species were described by Chen (1939) from the palaearctic part of China, one from Hopeh, one Kansu, and one Kansu and Shensi. Ac- cording to the original descriptions two species from Kansu (sinensis, subcostata) are depressed on the base of pronotum and that from Hopeh (subplana) should be depressed on each side near the base of the pronotum. The two new species described below seem to be closely related to these three Bato- phila species from the palaearctic part of China on the basis of the structure of the pronotum but ne- vertheless they are unique and less related to any other species except of the pronotum. They are the first Batophila species known from the Oriental Region and especially femorata finds its place some- what isolated in the genus. Batophila costata, spec. nov. (Fig. 13a) Holotype J. INDIA, West Bengal, Darjeeling District, Tonglu, 3 100 m, 16.X.78, leg. Besuchet & Löbl (Mus. Hist. Nat., Geneve). — Paratypes. INDIA, West Bengal, Darjeeling District, Tonglu, same data as holotype 110°0,3 9 9; Tiger Hill, 2500-2600 m, 18.X.78 10°,3 Q 9, leg. Besucher & Löbl (Mus. Hist. Nat., Geneve). — NEPAL, Khandbari District, above Sheduwa, 300 m, 1.IV.82 39 9, leg. A. & Z. Smetana (CNC, Ottawa). Diagnosis. Length: 0°C’ with head 1,46- 1,68 mm, average 1,56 mm (n = 13), holotype 1,48 mm; without head 1,28-1,44mm, average 1,36 mm (n = 13), holotype 1,28 mm; PQ with head 1,68—1,80 mm, average 1,73 mm (n = 5), without head 1,52-1,56 mm, average 1,54 mm (n=5). Width: 0'C’ 0,70--0,80 mm, average 0,76 mm (n = 13), holotype 0,72 mm; PP 0,86—0,92 mm, aver- age 0,88 mm (n = 5). Description Head, pronotum and elytra greenish aeneous; antennae and legs bright reddish brown; apical seg- ments of antennae somewhat darkened; hind femora pitch brown with faint metallic lustre. Head reticulated with some coarse punctures near inner hind margin of eyes; frons elevated bet- ween antennae; antennal calli not seperated from frons, their front angles extending between antennal sockets and hind angle of triangular frons; frons exactly twice as broad as one transverse diameter of eye (0,24::0,12 mm); distance of antennal sockets 0,06 mm. Antennae extending somewhat beyond base of elytra; apical five segments somewhat widened; length of antennal segments in mm: 0,12 : 0,09 :0,06 : 0,07 :0,08 :0,07::0,08 :0,08 :0,08::0,08::0,13. 49 Sides of pronotum nearly straight, only weakly rounded; front angles thickened and beveled; con- stricted near base, widest before front angles (0,50 mm), 0,44 mm at hind angles; length 0,40 mm; sur- face reticulated and strongly punctured; across the base a light depression. Elytral base only slightly broader than pronotum at base, elliptical, without humeral and basal callı; unwinged; punctures in regular rows with conspicuously costate intervals; scutellar row very short; elytral margins just visible from above; epipleura distinct to apex. Aedoeagus fig. 13a, 0,71 mm long. Variation. The first tarsal segment ıs distinctly broader than the corresponding tıbia in the male, in the female somewhat narrower; there is some varıation in the prebasal depression of the pronotum, this depression extends mostly across the whole base of pronotum, but it can also be less deep in the middle. 13 Fig. 13a—-c. Aedoeagus of a. Batophila costata, spec. nov.; b. B. femorata, spec. nov.; c. hind femur of B. femo- rata, spec. nov. b c Batophila femorata, spec. nov. (Figs 13b, c) Holotype CO’. NEPAL, Province Bagmati, Yangri Ridge, 4150 m, 22.1V.81, leg. Löbl & Smetana (CNC, Ot- tawa). — Paratypes. NEPAL, Province Bagmati, Yangrı Ridge, same data as holotype, 130°0°, 2699. — Mere Dara, 3200 m, 8.IV.81 10°, 299. — Below Thare Pati, 3400 m, 13.1V.81 19. — Malemchi, 2800 m, 14.1V.81, 19, leg. Löbl & Smetana (CNC, Ottawa, some paratypes in Zoologische Staatssammlung München). Diagnosis. Length: O’C" 1,30-1,50 mm; average 1,41 mm (n = 10), holotype 1,44 mm; PP 1,50-1,68 mm, average 1,60 mm (n = 10). Width: 0’0° 0,72—0,84 mm, average 0,80 mm (n = 10), holotype 0,86 mm; 29 0,86—0,94 mm; average 0,90 mm (n = 10). Description Head, pronotum, and elytra brassy; antennae and legs bright reddish brown; base of hind femora drawn out into a triangular process. Head reticulated with few coarse punctures on both sides of frons and vertex; distance between eyes nearly three times as broad as transverse diameter of one eye (0,29:0,10 mm); distance between anten- nal sockets 0,08 mm; antennal callı very flat, scarcely visible, defined only by their finer reticulation; frontal ridge between antennal sockets broadened and flat. Antennae extending over short scutellar row of elytra; segments 3—6 narrow, 7 widened apically, 8-10 more cylindrical; length of antennal segments in mm: 0,14: 0,08: 0,07: 0,06: 0,08: 0,06: 0,07: 0,07.:0,07:0,07:0,12: Sides of pronotum slightly rounded and somewhat converging in front; no distinct oblique front angles as typical for the species of this genus, not thickened; widest at middle (0,59 mm), 0,55 mm wide at base; length of pronotum 0,43 mm; surface reticulated with punctures which are fading ın front of the scutellum to the middle; base slightly depressed at both sides of the middle. 50 Punctures on elytra in nıne regular rows; intervals raised but not as strong as in the preceding spe- cies; scutellar row short (three punctures); disc somewhat flattened; as typical for the genus humeral and basal calli absent. Tarsal segments of fore and middle legs very short; form of hind femora appears to be unique for the subfamily; the basal margin is drawn out into a triangular process (fig. 13c) that points down- wards; the tibia is taken up into a groove in resting position so that it is hidden in its middle part in lateral view by the apex; first segment of hind tarsi about as long as the following together. Aedoeagus 0,65 mm long (fig. 13). Variation. The metallic colour of head, pronotum, and elytra appears greenish and purple shining in some specimens; varlation is to be found also in the reticulation of head and pronotum which can be marked heavier or not. Remarks Compared to the preceding species the head is much more concealed in the pronotum, consequently not much contributing to the length of the body. Genus Minota Kutschera Minota nigropicea (Baly) from Japan is unknown to me. The five other species had been seen for a long time as one species (obesa Waltl) with several subspecies, variations, and synonnyms. Biondi (1986) revised them and they are regarded now as five species which have their distribution from the Pyrenees in the West, the Alps, southern Central Europe, northern Balkan Peninsula till to the Carpa- thian Mountains. Biondi (1986) explains the origin of these species by isolation during the pleistocene. Minota specimens are apterous without humeral and basal calli on elytra and are mostly found un- der stones, moss, by collecting techniques with a sieve from the upper layer of soil, or they are swept from grass. Smolka (1928) proofed as food plant for M. obesa, or better obesa-complex at this time, Vaccinıum myrtillus L. for specimens from Moravia close to the Bohemian border at the upper course of the rıver Sazawa. The species discovered now by the Drs. Besuchet and Löbl in the Himalayas at an elevation of 3100 m could have its origin also from an isolated population during the pleistocene and took its own evolution more modified in shape than the obesa-Artenkreis. Minota himalayensis, spec. nov. (Figs 14, 15a) Holotype O’. INDIA, West Bengal, Darjeeling District, Tonglu, 3 100 m, 16.X.78, leg. Besuchet & Löbl (Mus. Hist. Nat., Geneve). — Paratypes. Same data as holotype 4 00',2 Q (4 paratypes Mus. Hist. Nat., Geneve, 2 pa- ratypes Zool. Staatssammlung München). Diagnosis. Length: O’C’, holotype 2,64 mm, paratypes 2,72—3,04 mm, average 2,78 mm (n = 5); QQ 2,48—2,62 mm, average 2,55 mm (n = 2); width: O’O°, holotype 1,48 mm, 1,42—1,52 mm, aver- age 1,48 mm (n = 5); Q9 1,52-1,58 mm, average 1,55 mm (n = 2). Description Chestnut brown, head somewhat darker; legs and antennae of a brown colour with a piceous tınt, somewhat brighter than head, pronotum and elytra; base of pronotum with a narrow dark margın; punctures on elytra dark. Sl Head above front lines with a very fine microsculpture; front line weakly curved, nearly horizontal, from one hind margin of eye to the other; antennal calli square shaped, longitudinal rectangles, tou- ching with one corner; frons broad (0,44 mm), compared to one transverse diameter of eye (0,16 mm) equals 11:4; space between antennae equals one transverse diameter of one eye, flat, sculptured and heart shaped, produced in front to a very narrow frontal carina with cavities at both sides (fig. 15a). Antennae gradually thickening towards apex; extending over first quarter of elytra; the segments in mm: 0,22 :0,12::0,11:0,12::0,14:0,11:0,16::0,16:.0,16:20,15.:0,20. Pronotum with extreme fine microsculpture; the typical two lines on the base one third as long as pronotum; sides somewhat rounded and narrowed in front; front angles distinctly obtuse with di- stinct front setal pores; length 0,74 mm, width at base 1,12 mm, before front setal pore 0,96 mm. Scutellum small, hidden by hind margin of pronotum. Elytra without humeral and without basal calli, apically tapering; scutellar row of punctures consi- sting of two punctures only, the other nine rows of punctures on each elytron very exact but hardly engraved, punctures visible only by their dark colour. Aedoeagus (fig. 14) 0,86—0,91 mm long. Variation. On the pronotum variation is to be seen in the shape of the obtuse frontal angles, which are not always as distinctly distinguished obtuse as in the type specimen, but more rounded, though with a marked front setal pore; some specimens show traces of striae on the elytra, in some specimens punctures on elytra are more but weakly engraved and not darkly coloured. Discussion This species is distinctly different from its palaearctic relatives, it is much less punctured on elytra and pronotum, the longitudinal folds on the base of the pronotum are less strong. M. nigropicea (Baly) from Nagasaki should have the sides of pronotum straight and parallel, upperside of pronotum di- stantly and finely punctured, elytra regularly punctate striate, the strength of the punctation is not mentioned, the colour of this species ıs “nigro-picea”. . Paraminota, gen. nov. General shape elliptical, narrowed in front and apically; whole beetle bent when seen in lateral view; base of pronotum as broad as base of elytra, no humeral and no basal calli on elytra; a fine longitudinal fold present on either side of the base of the pronotum. Interantennal space comparatively broad, but less broad than one transverse diameter of eye; frontal carina broad between antennal sockets, then narrowed. Pronotum very convex; front angles only moderately thickened and evenly bent to front margin; base only weekly curved, with two fine longitudinal folds, each one on either side; anterior coxal ca- vities closed (hardly visible), epimeres forming a thin clasp behind coxae; prosternal process modera- tely broad. Elytra without humeral and basal calli, tapering towards apex, without visible punctation; apterous. Claws bifid; posterior tibiae armed with short normal spine; upperside of hind tibiae rounded, api- cally flattened, on its extreme apex somewhat excavated in front of the insertion of hind tarsı. Discussion It was severely considered if the species for which this genus is established should be regarded as a member of the genus Minota. Apart from the body size (Paraminota 1,1-1,4 mm; Minota 2,54 mm) this species stands distantly aside from Minota. Especially the pronotum is different, which has no obtuse frontal angles, when although there is in some Minota forms a tendency to more rounded front angles but always with a very distinct front setal pore. The longitudinal folds at the base ofthe pronotum are moved more sidewards in Paraminota. The strongly vaulted pronotum makes the 32 side margins not visible when seen from above. The frontal lines on the head are more oblique towards the hind margins of the eyes, otherwise there are some similarities in both genera as the interantennal space and frontal carina (figs 15a-b). The femora of the four front legs are more robust in Paraminota and very typical is the lateral view, the whole beetle is strrongly curved (fig 16). Genotype: Paraminota minima, spec. nov. Fig. 14. Aedoeagus of Minota himalayensıis, spec. nov. Fig. 15a—-b. Head of a. Minota himalayensis, spec. nov.; b. Paraminota minima, spec. nov. Fig. 16. Lateral view of Paraminota minima, spec. nov. Paraminota minima, spec. nov. (Figs 15b, 16) Holotype d'. NEPAL, Prov. Bagmati, Yangri Ridge, 4350 m, 22.1V.81, leg. Loebl & Smetana (CNC, Ottawa). — Paratypes. NEPAL, same data as holotype 30'0',4Q 9. — Prov. Bagmati, Mere Dara, 3200 m, 8.IV.81 30°C), 499, leg. Loebl & Smetana (9 paratypes in CNC, Ottawa, 5 paratypes in Zoologische Staatssammlung München). Diagnosis. Length: JC" 1,14—-1,34 mm, type 1,24mm, average 126mm (n=7); 29 1,16—1,40 mm, average 1,29 mm (n = 8). Width: 0’C" 0,43—0,82 mm, type 0,76 mm, average 0,73 mm (n = 7); Q9 0,74—0,88 mm; average 0,80 mm (n = 8). Description Head dark red brown; pronotum red brown; elytra dark reddish piceous, apically reddish; first two antennal segments reddish, the following darker; underside and legs reddish piceous, hind femora somewhat darker. Eyes very small; distance between eyes 0,28 mm, one diameter of eye 0,08 mm, distance between antennal rims 0,10 mm; proper antennal calli absent but replaced by aridge shaped impressed line lea- ding from hind edge of the frontal carina to the hind margin of eyes, behind antennal sockets this ridge is somewhat more swollen and from different kinds of view it gives the impression of antennal callı 59 (fig. 15b); longitudinal frontal carina distinct; head without punctures; on frons and frontal impressed line some fine setae. Antennae extending with their apical three joints over pronotum; especially the last five segments very pubescent and more dilated, segments 3-6 very thin. The lengths of antennal segments in mm: 0,14 :0,06::0,05.:0,05.:0,06:0,05::0,05.:0,05::0,08::0,09:0,12: Width of pronotum 0,56 mm, length 0,39 mm; very convex, side margins only visible from above near base; sides only weakly arched and bent at front angles to frontal margin enclosing a rectangular angle with only a light thickening; base somewhat curved, not wider in the middle; two fine longitu- dinal folds, each one on either side; upperside not punctured, a magnification more than 50 shows some fine scratch-like “punctures”. Prosternal process narrowed between coxae, behind them wide- ned, bent downwards. Elytral base as wide as pronotum; elytra widening about the first third of elytral length (0,76 mm width), tapering very obviously from there to apex; no basal and no humeral calli; surface smooth, nearly somewhat transparent, a magnification of more than 50 shows fine scratches, of a leather-like appearance, but not chagreened. The uppermost point of elytra seen from behind looks transversely cut. Epipleurae steep and broad in basal half; as often in apterous species, epipleural ridge very sharp, seen from above this ridge leads from the apex around side margin and base till scutellum. Tarsı pubescent and stout; all first tarsal segments in the male delated; first tarsal segment of hind legs shorter than 2-4 together; upperside of hind tibiae rounded, apically somewhat flattened and on its outer edge with some bristle-like setae at the sides. Variation. A few specimens have a yellowish red pronotum, also head (with black frontal ridge), yellowish red underside and legs with fourth tarsal segment black. A magnification of more than 50 shows in some specimens a trace of elytral punctation, but it is hardly to say if in regular rows or not. Acknowledgements I am greatly indepted to Mr. M. Kühbandner for preparing the illustrations, to Mrs. Sharon L. Shute, British Mu- seum (Natural History) for providing me with material for comparison, without her help several questions would have been cleared insufficiently. am grateful to Dr. L. LeSage and his colleagues in Ottawa, to Dr. Löbl, Geneve for making the material available and for their kind assistance. References Baly, J. S. 1865. Descriptions of new genera and species of Galerucidae. — Ann. Mag. Nat. Hist. ser. (3) 16: 247—255 Biondi, M. 1986. Lo status sistematico del complesso Minota obesa: un approccio morfologico, statistico e bio- geografico (Coleoptera, Chrysomelidae, Alticinae). — Ann. Mus. civ. Stor. nat. Genova 86: 45—64 Chen, S. H. 1934. Coleopteres halticinae recueillis par M. H. Sauter a formose. — Ann. Soc. Ent. France 103: 175—185 —— 1935. Coleoptera Halticinae de la collection du Museum recueillis par le Dr. J. Harmand au Sikkim. — Bull. Soc. Ent. France 40: 75—80 —— 1939. New Genera and Species of Chinese Halticinae. — Sinensia 10: 56-91. Chüjö, M. and Kimoto, $. 1960. Descriptions of three new genera and a new species of Chrysomelid-beetles from Japan, with some notes on the Japanese species. -— NIPONIUS 1(4): 1-10 Dejean, P. F.M. A. 1837. Catalogue des coleopteres de la collection de M. le comte Dejean. Troisieme edition, re- vue, corrigee et augmentee, livr. 5, pp. 385-503, Paris Duvivier, A. 1892. Les Phytophages du Chota-Nagpore. 2°Note. — Ann. Soc. Ent. Belgique 36: 396-449 Heikertinger, F. 1924. Die Halticinengenera der Palaearktis und Nearktis. Bestimmungstabellen. — Koleopterolo- gische Rundschau 11 (1/2): 25—70 54 Jacoby, M. 1885. Descriptions of new Genera and Species of Phytophagous Coleoptera from the Indo-Malayan and Austro-Malayan subregions, contained in the Genoa Civic Museum. — Ann. Mus. Civ. Genova, ser. 2,2 (22): 20-76 —— 1887. Descriptions of the phytophagous Coleoptera of Ceylon, obtained by Mr. George Lewis during the years 1881-1882. — Proc. Zool. Soc. London 1887: 65—119, pl. X and XI Latreille, P. A. 1829. In Cuvier. Le Regne Animal, 2nd ed., vol. 5: 24 + 556, Paris Maulik, S. 1926. The Fauna of British India, including Ceylon and Burma. Coleoptera. Chrysomelidae (Chrysome- linae and Halticinae). London. I-13, 1—442 Medvedev, L. N. 1984. Chrysomelidae from the Nepal Himalayas. I. Alticinae (Insecta: Coleoptera). — Sencken- bergiana biol. 65 (1/2): 47—63 Scherer, G. 1969. Die Alticinae des Indischen Subkontinents (Coleoptera-Chrysomelidae). — Pacific Insects Mo- nograph 22: 1-251 —— 1974. Clavicornaltica a new genus from Ceylon (Coleoptera-Chrysomelidae-Alticinae). — Revue suisse Zool. 81 (1):57-68 —— 1979. Ergebnisse der Bhutan-Expedition 1972 des Naturhistorischen Museums in Basel. Coleoptera: Fam. Chrysomelidae, Subfam. Alticinae (1. Teil). — Entomologica Basiliensia 4: 127-139 —— 1983. Beitrag zur Gattung Xuthea Baly (Coleoptera-Chrysomelidae-Alticinae). — Ent. Arb. Mus. Frey 31/32: 157-159 Smolka, A. 1928. Über Nährpflanzen von zehn Käferarten. — Entom. Nachrichtenblatt 2(4): 67-75 55 Buchbesprechungen 2. Nagel, P.: Arealsystemanalyse afrikanischer Fühlerkäfer (Coleoptera, Carabidae, Paussinae). Ein Beitrag zur Rekonstruktion der Landschaftsgenese. — Franz Steiner Verlag GmbH, Stuttgart, 1987. ISBN 3-515-04690-9. 253 $.,28. Abb., 71 Tafeln, gebunden. Der vorliegende Band ist das Ergebnis fast 15jähriger Feldarbeit des Authors in verschiedenen Teilen Afrikas, je- doch vornehmlich in Savannengebieten. Dies hatte seinen Grund in den Forschungsobjekten des Autors: der Lauf- käferunterfamilie Paussinae, die fast ausschließlich in tropisch-subtropischen Savannengebieten vorkommt. Die Paussinen sind infolge ihrer Myrmekophilie (jedenfalls in Afrika!) sehr ungewöhnlich gestaltet; daher ist die Be- schäftigung mit ihrer Morphologie und Ökologie besonders reizvoll. Andererseits sind sie aus dem gleichen Grund recht selten und werden vornehmlich am Licht gefangen. Ihre Vagilität macht sie nun nicht gerade zu Paradetieren für die Biogeographie. Dies muß einschränkend gesagt werden, es ist dem Verfasser aber auch bewußt. Das Buch soll die Arealgenese insbesondere der Savannen Afrikas darstellen, kann aber, wie der Autor klar ausspricht, nur die Veränderungen innerhalb der letzten 12000 Jahre berücksichtigen — eine zweite Einschränkung. Dies alles berück- sichtigt, erhält man einen sehr lesenswerten Einblick in die Entstehung und Veränderung der Faunenzentren in Afrika. Ausgangspunkt der Darstellung ist die phylogenetische Stellung der Paussinae innerhalb der Caraboidea bzw. Carabidae, wobei der Status der Paussinae und ihrer nächsten Verwandten ausführlich diskutiert wird — eine be- sonders interessante Diskussion, da die Paussinae ein klassisches Beispiel für die Verwechslung von phylogeneti- schem und evolutionsbiologischem Denken bilden und ihnen daher von zahlreichen Autoren, aufgrund ihrer zahl- reichen hochgradigen Spezialmerkmale, ein viel zu hoher Rang im System eingeräumt wurde. Es folgen, in systema- tischer Reihenfolge absteigend, die Darstellung der Verwandtschaftsbeziehungen der Tribus sowie der Gattungen der Paussinae, und schließlich der Arten der Gattung Paussus nach Artengruppen, jeweils mit entsprechenden Ar- gumentationsschemata. Weitere Abschnitte enthalten das — relativ wenig bekannte — Verhalten der Paussinae, ver- breitungsbestimmende Faktoren, in erster Linie die Myrmekophilie, und schließlich Chorologie und die ausführ- lich behandelten Verbreitungstypen. Basierend auf einem Kapitel über nacheiszeitliches Klima und die Vegeta- tionsgeschichte Afrikas behandelt die Schlußdiskussion die Geschichte der Ausbreitungszentren und der Faunen- provinzen, wobei insbesondere die Feuchtwälder als die wichtigsten Isolationsbarrieren für die Paussinae und all- gemein die Savannenfauna herausgestellt werden. Eine sehr schöne Studie, an der insbesondere die logische Gliederung sowie die objektive Diskussion gefällt. Sie ist allgemein biogeographisch Interessierten ebenso zu empfehlen wie dem mehr phylogenetisch ausgerichteten Entomologen, aber auch dem Laufkäfer- oder Paussinenspezialisten. M. Baehr 3. Casale, A.: Revisione degli Sphodrina (Coleoptera, Carabidae, Sphodrini). — Monografie V, Museo Regionale di Scienze Naturali, Torino, 1988; 1024 S., 1401 Abb., gebunden. Der dickleibige Band nennt sich eine Revision, ist aber tatsächlich eine umfassende Monographie der Subtribus Sphodrina, dessen erste hundert Seiten der Morphologie und Ökologie vorbehalten sind. Der anschließende syste- matische Teil enthält eine ausführliche Diskussion der phylogenetischen Beziehungen der Sphodrina sowie der phyletischen Linien innerhalb der Subtribus. Alle bekannten Arten, davon zahlreiche in diesem Band neubeschrie- ben, werden ausführlich behandelt und abgebildet, in der Regel auch mit einer Habitusabbildung. Eine besonders erfreuliche Tatsache, damanche, zumal west- und südeuropäische Autoren, fast ausschließlich zur Genitalsystema- tik übergegangen sind. Eine ausführliche Diskussion der Biogeographie der Sphodrina ist besonders hervorzuhe- ben. Listen der taxonomischen Veränderungen bzw. neu beschriebenen Arten, ein Index und ein umfangreiches Li- teraturverzeichnis beschließen den Band. Mit dieser monumentalen Revision einer taxonomisch schwierigen, aber ökologisch und biogeographisch sehr interessanten Gruppe ist dem Verfasser sicher ein Jahrhundertwerk gelungen, das lange Zeit die Grundlage für die Beschäftigung mit dieser Laufkäfergruppe bilden wird und auch für weniger spezielle Fragestellungen heranzuzie- hen ist. Der einzige Nachteil, der die Benutzung vielleicht erschweren, wenn auch nicht ernstlich behindern kann, ist, daß das Werk in italienischer Sprache verfaßt ist. Vermutlich wäre Englisch oder Französisch für ein solch grundlegendes Werk doch günstiger gewesen. M. Baehr 56 SPIXIANA | 12 | 1 | 57-9 | München, 30. Juli 1989 ISSN 0341-8391 Zur Hautflüglerfauna eines südbadischen Eichen-Hainbuchenmischwaldes (Hymenoptera) Von Hubert Hilpert Hilpert, H. 1989: Zur Hautflüglerfauna eines südbadischen Eichen-Hainbuchen- mischwaldes — Spixiana 12/1: S. 57-90 From 1983—1986 ca. 30000 specimens of Hymenoptera have been collected with ground-photo-eclectors in a mixed leaf-forest in the southern part of the Upper- Rhine-Valley (West Germany). The collections consists of about 760 species of 39 fa- milies. From these, 421 species have been determined. The most species-rich family are the Ichneumonidae (ca. 250 species), followed by Diapriidae (140). However, Ich- neumonidae comprise only about 8%, but Diapriidae 16,5% of all specimens. The latter family is the most abundant in this forest. Megaspilidae and Ceraphronidae to- gether comprise 19,5%, Chalcidoidea 23%, Braconidae 9% and Platygastridae 9,5%. Based on the number of collected species for every year, the species-richness ofthe Hymenoptera on the forest-ground has been estimated. Ca. 875 species of Hy- menoptera would occur in ground-photo-eclectors, if the examination would last for an unlimited duration. After 3 years, only about 66% of all occuring ichneumonid species have been found, but more than 90 % of the diapriids. Diversities of both fa- milies show little differences, in spite of the different species-richness, and the diffe- rent member of species represented by only one specimen (Ichneumonidae 42 %, Diapriidae 22%). Both subfamilies of Diapriidae (Diapriinae and Belytinae) show the same characteristics. The phenology of the abundant species is shown. For some spe- cies, informations on the number of generations, hibernation and parasiting rates are given. The influence of the collecting method on sex ratio is discussed. If females are flightless, they seem to be rare. Abundance and species-richness are compared with the results of similar investigations in other sites. The effects of pesticides in two ofthe three examined areas are shown. Hubert Hilpert, Zoologische Staatssammlung München, Münchhausenstr. 21, D-8000 München 60, F.R.G. Inhaltsverzeichnis N Sracrreeee ren sralkieahlr beismedär m] Bla ken buche 57 I haltsyerzeichnis rn NL A are RE SSR A AIR EEE: 57 Delete a REN 60 RO Bir a ra 58 [Üntersuchumessebiete en en can nenne ee een a ersehen ne ah: 60 NMeiaden Tee ee ee ar 60 DirschtuhrunexdessViersuchsaßer. Kr ee Sa ee ee Sehe ee Moe en erh iae Seren: 61 Ereanzende Methoden ran m en een ee en lee een: 61 Bestimmungsder Arten an. er ee RE 62 Ergebnisse +... aaa a TER 62 1:sArtenliste Wa. sa ee ee N 62 Tenthredinoidea ea 2 ee re 63 lchneumonidaes. uch. rn a a ER 63 Braconidae, Paxylommatıdaen „u. „2: esse ea a a ee 66 Proetotrupoidea, +... SD BL ALEMANNIA RER NE RL er 66 Cynipöldea.. .... Seine ea ee ae ee ee ee ee 68 Ehalsidordea He Ta LE ER N EEE 68 Geraphroneidear. nn ee ee LEE EIER 69 Fiymenopteraaculeata” Mn a a ee 69 2. Häufigste Arten und Zwischensummen für die Famihen.bzw.. ÜberfamiliemTabelle) 2 ea ans 22 SE ee 70 3.» Arten zahlen. a ee 70 4. Zur Mannistaltiskeit verschiedener Taxarı. nu... 0 er Re 75 5: Auswirkungen.derChemikalienbehandlung’s 0... 4.2. 2... nr a ee 76 6. Phanolosıe Überwinterung, Generationenzahlin u... 81 1.:Geschlechterverhaltnıs aa ee a 84 8,1 Vergleschumitanderen Untersuchungenen 2.0... .0. ut mer a ee 86 8.1. ‚Artenzahlen ass HN ee ee EEE: 87 8.2. Dommanzen von Familien und Übertamihen un. 2.20 nen 87 8:3: Abundante Arten: 1. 10 en RN We a 88 Zusammenfassung. DEE NEED N EI 88 Danksagungen a A. ee N 89 Biteratun See ee ae ee ee ee 89 Einleitung In den Jahren 1983— 1987 wurde an der Abteilung Waldschutz der Forstlichen Versuchs- und For- schungsanstalt Baden-Württemberg eine ökologische Untersuchung im Auftrag des Bundesministe- riums für Forschung und Technologie durchgeführt. Eingebunden war sie in eine Reihe weiterer Pro- jekte anderer Institute, die unter dem Titel „Auffindung von Indikatoren zur prospektiven Bewertung der Belastbarkeit von Ökosystemen“ zusammengefaßt waren. Der Titel des von Herrn Dr. H. Bogen- schütz geleiteten Freiburger Projekts lautete „Untersuchungen der Auswirkungen von Chemikalien auf Waldökosysteme und deren Regenerationsfähigkeit mit Hilfe von Parasiten als Bioindikatoren“. Durch den Einsatz von Bodenphotoeklektoren wurde über nahezu 4 Jahre die Schlüpfabundanz der Arthropoden am Waldboden gemessen. Innerhalb dieses Projekts war der Autor mit der Bearbeitung der Hymenopteren, insbesondere der Parasitoiden, betraut. An dieser Stelle wird über die Ergebnisse dieser Arbeit berichtet, wobei der Schwerpunkt auf der Dokumentation der Hymenopterenfauna und der Autökologie der vorhandenen Arten liegen soll. Dabei wird über die eigentliche Fragestellung des Projekts nur berichtet, wenn es sich aufgrund der durch die Eingriffe eingetretenen Artefakte nicht vermeiden läßt. Über die angewandten Ergebnisse und über andere Taxa ist an anderer Stelle berichtet worden (Albert & Bogenschütz 1987; Bogenschütz & Albert 1985). 58 © 1er POL Abb. 1. Lage des Bechtaler Waldes in der südlichen Oberrheinebene. B1, A, C, B2: Versuchsflächen D: Standort ım Bannwald. Untersuchungsgebiet Der Bechtaler Wald liegt in der südlichen Oberrheinebene wenige Kilometer nördlich des Kaiserstuhls in 168-172 m Höhe auf der Niederterrasse des Rheins. Die Entfernung zum Strom beträgt nur 3 km (Abb. 1). Mit den Auwäldern und damit dem benachbarten Naturschutzgebiet „Taubergießen“ ist er kontinuierlich verbunden. Es handelt sich um einen Sternmieren-Eichen-Hainbuchenwald (Stellario-Fagetum) mit den vorherrschenden Baumarten Hainbuche (Carpinius betulus L.), Rotbuche (Fagus sylvatica L.) und Stieleiche (Quercus robur L.). Die klimatischen Gegebenheiten lassen sich nach Angaben in World Survey of Climatology (Vol 6, Climates of Central and Southern Europe, 1977, Amsterdam— Oxford—- New York, Werte von 1931— 1960) beschreiben: Mitt- lere Januar-Temperatur 0-1°C (5—6°), mittlere Juli-Temperatur 18—19°C (11- 12°) in Klammern jeweils die mitt- leren diurnen Temperaturschwankungen. Mittlere Dauer der frostfreien Zeit 180-200 Tage, Niederschlag 600-800 mm/Jahr, Sonnenscheindauer 1700-1800 Std./Jahr. Genauere Werte liegen für Karlsruhe vor: Jahresdurchschnittstemperatur 10,1°C, wärmster Monat Juli 19,5°C, kältester Monat Januar 0,8°C, Mittlere diurne Temperaturschwankungen 9,3°. Interessant sind die möglichen Extremwerte von 1881-1960. In diesem Zeitraum war die höchste gemessene Temperatur 38,8°C, die tiefste —25,4°. 39 Niederschlagswerte liegen für die Niederschlagsstation Weisweil vor. Die durchschnittliche Niederschlags- menge betrug in den Jahren 1978-1984 757 mm/Jahr. Abb. 2. Schematischer Querschnitt durch einen Bodenphotoeklektor. Punktiert: Fixierflüssigkeit. a, b, c: Wege, auf denen ein Insekt in die Fallen gelangen kann. Methoden Zur Messung der Abundanzen und Aktivitäten wurden Bodenphotoeklektoren (Funke 1971) der Grundfläche 1 m? eingesetzt. Ein Schema (Abb. 2) zeigt den Aufbau dieser Geräte. In den Boden unter den Eklektoren wurde jeweils eine kleine Bodenfalle eingelassen. Es können drei grundlegend verschiedene Wege unterschieden werden, auf denen die Tiere in die Fallen gelangen können (Abb. 2): a) Flugfähige, positiv phototaktisch reagierende Arten sollten gleich nach dem Schlüpfen, von der hellen Öffnung unter der Kopfdose angezogen, nach oben fliegen und in die Fangflüssigkeit gelangen. Die Verluste dabei sind si- cher gering, sofern keine Spinnennetze im Eklektor den Flug behindern. b) Flugunfähige, positiv phototaktisch reagierende Arten können nur in die Kopfdose gelangen, wenn sie, wegen der Dunkelheit im Eklektor, zufällig auf eine Seitenwand des Eklektors stoßen, die sie erklimmen können. Die Ver- luste dabei sind gewiß wesentlich größer als bei a, weil die Tiere auf diesem Weg länger Gefahren wie Austrocknung und Räubern ausgesetzt sind. Wichtiger aber ist, daß die meisten Tiere die Seitenwände wahrscheinlich gar nicht er- reichen, denn die komplexe Streuschicht behindert das Laufen dieser kleinen Insekten sehr. Die Fängigkeit auf die- sem Weg hängt von der Größe des Eklektors ab und ist umgekehrt proportional dem Durchmesser, denn die Wahr- scheinlichkeit, auf eine Seitenwand zu treffen, ist bei kleinen Eklektoren größer. c) Nicht positiv phototaktisch reagierende Arten (geflügelt oder ungeflügelt) sowie flugunfähige positiv photo- taktisch reagierende Arten, die die Seitenwände nicht erreichen, können nur in die Bodenfalle gelangen. Die Effek- tivität ist dabei proportional dem Durchmesser der Bodenfalle und wie bei b ebenfalls umgekehrt proportional dem Durchmesser des Eklektors. Wie gering die Effektivität der Bodenphotoeklektoren für flugunfähige (oder unwillige!) Hymenopteren ist, zei- gen Arten, bei denen nur die Weibchen ungeflügelt sind (Kapitel 7). Bei diesen gerät ein oft nur sehr geringer Anteil der vorhandenen Weibchen in die Fallen, die geflügelten Männchen werden über den Weg aa aber nahezu vollständig mit den Kopfdosen erfaßt. Bei Arten, die über den Wega in die Fallen gelangen, werden die ermittelten Werte auch als Schlüpfabundanz be- zeichnet, im Gegensatz zur Aktivitätsdynamik bei Arten, die auf Weg b oder c in die Falle geraten (Thiede 1977). Ich bezeichne hier aber alle gemessenen Werte als Abundanzen, wobei im Falle von Arten, die auf Weg b oder cer- beutet werden, von Meßfehlern gesprochen werden muß. 60 Einen wesentlichen Einfluß auf die gemessenen Werte hat die Dauer der Exposition. Bleiben die Eklektoren wäh- rend der ganzen Saison auf derselben Stelle, so werden von als Imago überwinternden Arten nur die im Frühjahr erscheinenden Weibchen erfaßt. Bei bi- und polyvoltinen Arten erfassen die Dauersteher nur die erste Generation. Werden die Bodenphotoeklektoren aber, wie hier geschehen, umgesetzt, so treten diese Artefakte nicht auf. Ein entgegengesetzter Meßfehler entsteht bei Umsetzern, weil mit ihnen die überwinternden Weibchen doppelt erfaßt werden. Einmal im Herbst, wenn sie aus den Wirten schlüpfen, und ein zweites Mal im Frühjahr, wenn sie das Winterquartier (hier am Boden!) verlassen. Dieser bei einigen Diapriiden nicht zu vernachlässigende Fehler wird aber zum Teil durch das Verhalten der Weibchen kompensiert (siehe Kapitel 6). Die meisten Fehler vermindern die Meßwerte gegenüber den wirklichen Abundanzen. (Außer bei den doppelt erfaßten Überwinterern). Vor allem bei der Verwendung von Dauerstehern müssen die Ergebnisse deshalb kritisch betrachtet werden. Trotz der erwähnten Fehlerquellen sind Bodenphotoeklektoren derzeit sicher die geeignetsten Meßgeräte für quantitative ökologische Untersuchungen. Die Fangdosen und Bodenfallen wurden in Abständen von jeweils 7 Tagen (von Dezember bis März 4 Wochen) geleert. Als Fixierflüssigkeit diente eine 2 %ıige Formaldehydlösung mit einem geringen Zusatz von Spülmittel zur Herabsetzung der Oberflächenspannung. Im Winter wurde noch ein Frostschutzmittel zugesetzt. Die Lösung wurde im Labor durch ein Kunststoffsieb der Maschenweite 0,1 mm gesiebt und die Tiere dann in 70% Äthanol überführt, worin sie jahrelang ohne Schaden aufbewahrt werden können. Durchführung des Versuchs Im Bechtaler Wald wurden drei Versuchsflächen (A, Bund C) von je 1 ha Größe in geringem Abstand voneinan- der (ca. 40 m) abgesteckt. Diese Flächen wurden so ausgewählt, daß sie möglichst geringe Unterschiede aufwiesen, um einen Vergleich mit der Kontrollfläche (C) zu ermöglichen. Auf jede dieser drei Versuchsflächen wurden am 17.6.1983 6 Bodenphotoeklektoren in etwa gleichen Abständen auf einer Geraden, die durch die Mitte der Flächen ging, aufgestellt. In Intervallen von 4 Wochen (außer im Winter von Dezember bis März) wurden sie auf eine andere Gerade versetzt, die zur vorhergehenden einen Winkel von 20—40° bildete. Wegen forstwirtschaftlich bedingter Einflüsse mußte die Fläche B(1) im Frühjahr 1984 aufgegeben und eine neue Fläche B (2) abgesteckt werden (Abb. 1). In den Tabellen habe ich beide Flächen als B bezeichnet, obwohl sie nicht identisch sind. Dies muß bei der Interpretation der Ergebnisse berücksichtigt werden, betrifft aber ohnehin nur das unvollständige Jahr 1983. Alle drei Versuchsflächen wurden zwei Jahre lang unter ungestörten Bedingungen beob- achtet. Am 3. und 4. Juni 1985 wurde die Streuschicht der Flächen A und B mit Pestiziden besprüht. Fläche A mit Ripcord 40 (Cypermethrin) der Konzentration 11/ha und Fläche B mit Unden flüssig (Propoxur) der Konzentra- tion 21/ha, jeweils gelöst in 100 | Wasser. Die Fläche C wurde zur Kontrolle unbehandelt belassen. Die mit den Bodenphotoeklektoren erbeuteten Tiere bildeten die Grundlage für den quantitativen Teil der Un- tersuchung. Ergänzende Methoden Die anderen Methoden ziehe ich nur zur Ergänzung des Arteninventars heran, nicht aber für die quantitative Auswertung. Deshalb verzichte ich auf genaue Beschreibungen. 1. In den Sommermonaten wurden mehrere zusätzliche Versuche mit kleinen Photoeklektoren (0,25 m?) durchge- führt. Diese Versuche fanden im selben Wald, in geringer Entfernung von den anderen Versuchsflächen statt (siehe Hiller 1985). . Inden Jahren 1984 und 1985 wurden auf jeder Versuchsfläche drei Fensterfallen in Höhen von 3-8 m installiert. . Einige Tiere erbeutete ich mit einem Käscher. . Einige Arten fand ich im Winterquartier, meist im Mulm umgestürzter und halbvermoderter Bäume. 2 wmN . Im Jahr 1984 wurden im Labor gezogene Schmetterlingspuppen ausgelegt, um zu testen, ob sich dieses Verfah- ren zur Erfassung parasitoider Hymenopteren eignet (Host-exposure-Methode). Die Puppen wurden teilweise in Käfigen auf Drahtgittern exponiert oder in Gazebeutel eingenäht am Boden ausgelegt oder an Baumstämmen aufgehängt. Die Parasitierungsrate blieb aber mit ca. 1% gering. 6. In den ersten beiden Jahren waren zwei zusätzliche Bodenphotoeklektoren im benachbarten Bannwald aufge- stellt, ca. 600 m von den anderen Flächen entfernt (Abb. 1). 61 Bestimmung der Arten Als Methoden, die die Zuverlässigkeit einer Determination gewährleisten, betrachtete ich folgende: Typenver- gleich. Überprüfung durch den letzten Revisor eines Taxons (hier: Dryinidae). Vergleich mit einer Sammlung, die Grundlage der letzten Revision eines Taxons war (hier Diapriidae). Überprüfung durch Spezialisten. Die meisten Arten habe ich nach diesen Kriterien überprüft. Ausnahmen sind Proctotrupidae, Pompilidae und einige Unterfamilien der Ichneumonidae. Die Proctotrupidae lassen sich mit Hilfe der Revision durch Townes (1981) bestimmen, zumal wenn viele Arten zum Vergleich und in Serien vorliegen. Die Pompilidae bestimmte ich ebenfalls nach der Literatur (Tobias 1978), verglich die Arten aber mit von Wolf determinierten Tieren in der Sammlung der FVA Freiburg. Bei den Ichneumoniden bestimmte ich folgende Unterfamilien nach der Literatur (Kasparyan 1981): Pimplinae, Tryphoninae, Xoridinae, Ophioninae und Metopiinae. Diese sind relativ gut unter- sucht und nach den Schlüsseln bestimmbar. Bestehen dennoch Zweifel, so sind sie, wie Arten anderer Taxa, die nicht überprüft wurden, mit „?“ versehen. Bei der Bestimmung der angeführten Arten waren folgende Kollegen beteiligt: E. Diller, Zoologische Staats- sammlung München (Phaeogenini, Diplazontinae); Hofrat Dr. M. Fischer, Naturhistorisches Museum Wien (einige Braconidae); Forstoberamtsrat ı. R. R. Gauss, Kirchzarten-Burg (Sphecidae, Vespoidea, Chrysididae); Dr. E. Haeselbarth, Institut für angewandte Zoologie München (Braconidae); R. Hinz, Einbeck (diverse Ichneu- monidae, Dusona); Dr. K. Horstmann, Zoologisches Institut der Universität Würzburg (Tersilochinae, Campople- ginae, Cryptinae); Dr. L. Huggert, Lund, Schweden (einige Trichopria, Diapria); Dr. R. Jussila, Paattinen, Finn- land (Stilpnus); Dr. D. R. Kasparyan, Leningrad (einige Tryphoninae, Adelognathus); Dr. G. Lawitzky, München (Ameisen); Jan Macek, Prag (einige Belytinae); Dr. M. Olmi, Viterbo, Italien (Dryinidae); G. van Rossem, Ede, Ni- derlande (die meisten Microleptinae); Dr. J. Sawoniewicz, Warschau (Echthrini); Stefan Schmidt, Freiburg (Blatt- wespen); Heinz Schnee, Markkleeberg, DDR (Anomaloninae); Dr. P. Westrich, Tübingen (Bienen). Zum Vergleich wurden folgende Sammlungen herangezogen: Zoologische Staatssammlung München: Ichneu- moninae stenopneusticae (Sammlung Gerd Heinrich II), British Museum (Natural History): Diapriidae (determi- niert von Nixon). Ergebnisse 1. Artenliste Die Artenliste enthält auch Angaben über das vorhandene Material. Dabei bedeuten ohne Bezeichnung: große Bodenphotoeklektoren; in Klammern: die Art wurde nur teilweise ausgezählt; ohne Klammern: die Art wurde vollständig ausgezählt; D: Bannwald; F: Fensterfalle; ü: im Winterquartier aufgefunden; K: kleine Bodenphoto- eklektoren; S: sonstige Methoden. Die Zahlen für die großen Bodenphotoeklektoren sind Summen der Jahre 1983-1986 und aller Eklektoren der Flächen A, Bund C, insgesamt 18. Es sind alle vorgefundenen Hymenopterenfamilien aufgelistet. Die geschätzten Artenzahlen für die Familien (in Klammern) beziehen sich nur auf die großen Bodenphotoeklektoren. Hymenoptera Symphyta 1.Ü.F. Tenthredinoidea Tenthredinidae Apethymus abdominalıs (Lep., 1823) 20 TenchredoikerdalianE 1 75BHLE Apethymus braccatus (Gmelin, 1790) 10;19PK Anengmenus coronatus (Klug, 1814) ;19S,10°S Allantus togatus (Panzer, 1801) 10 Dolerus haematodes (Schrank, 1781) ;1O’F Mesonenae ORaea (Fabr., 1775) 42 Periclista melanocephala (Fabr., 1798) 29,60 Nematus ? fagi Zaddach, 1882 27 Periclista pubescens (Zaddach, 1859) 19 : Cladardis elegantula (Klug, 1814) 19 Argidae : Profenusahygmaea (Klug, 1314), oO D-AQOE Sterictophora ? furcata Villers, 1789 39,20 Fenusa pumila (Klug, 1814) ;1O’F = pusılla (Lep., 1823) 62 Hymenoptera Terebrantia 2.Ü.F. Ichneumonoidea 1.F. Ichneumonidae (System nach Fitton & Gauld 1976, Kasparyan 1981, Horstmann 1978, Diller 1981) (Die Liste enthält alle Arten). 1. U. F. Pimplinae Liotryphon crassisetus (Ths., 1877) ;1QF Liotryphon punctulatus (Ratz., 1848) ;IQF Scambus annulatus (Kiss, 1924) 39,20 Scambus ? buolianae (Hartig, 1838) ;IQK Scambus detritus (Holmgren, 1860) ;1J0’K Scambus ? planatus (Hartig, 1838) 19 Scambus ? vesicarius (Ratz., 1848) 10 Gregopimpla inquisitor (Scop., 1763) ;4P@K Tromatobia oculatoria (Fabr., 1798) ;ı9S Tromatobia ? ovivora (Boheman, 1821) ;IQK Zaglyptus multicolor (Grav., 1829) 10° Dreisbachia pictifrons (Ths., 1877) ;I1Q@K Schizopyga frigida Cresson, 1870 19 Acrodactyla degener (Halıday, 1838) ;ıQ D Itoplectis alternans (Grav., 1829) 19,10°;798 59 gezogen aus Puppen von Galleria mellionellae L. (Host-exposure-Methode) Itoplectis clavicornis (Ths., 1877) 10 Itoplectis maculator (Fabr., 1775) ;19S 19 gezogen aus Puppe von Galleria mellionellae L. Apechtis compunctor (Linne, 1758) ;99,20°S gezogen aus Puppen von Galleria mellionellae L. Apechtis quadridentata (Ths., 1877) 29,10°;1QF 19 gezogen aus Puppe von Galleria mellionellae L. Apechtis rufata (Gmelin, 1790) ;10°F Pimpla aquılonia Cresson, 1870 ;19,10’D Pimpla conmixta Kiss, 1929 Tab. 1, Abb. 5 Pımpla contemplator (Müller, 1776) 269,40; Abb. 5 Pıimpla instigator (Fabr., 1793) 22 ;1ı9K Pimpla turionellae (Linn, 1758) 59 ;ı9F 19 gezogen aus Puppe von Galleria mellionellae L., 39,10 aus Orgyia antiqua L. (Host-exposure-Methode) Theronia atalantae (Poda, 1761) 19 Theronia laevigata (Tschek 1868) ;2PQK Diacritus aciculatus (Vollenh., 1878) 29 ;22K Deuteroxorides albitarsus (Grav., 1829) ;3Q@F 2.U.F. Tryphoninae Sphinctus serotinus Grav., 1829 19,10;19K Phytodietus polyzonias (Forster, 1771) 19,10 Netela tarsata (Brischke, 1880) 50° Netelia ? testacea (Grav., 1829) 19 Hercus fontinalıs (Holmgren, 1855) 19 Cosmoconus hinzi Kasparyan, 1971 ;39,10°S Tryphon rarus Kasparyan, 1969 ;19S Monoblastus discedens (Schmied., 1912) 10° Grypocentrus basalis Ruthe, 1855 49 Eridoliussp.1 ;29,10°S Euceros albitarsıs Curtis, 1837_ 10 Euceros superbus Kriechbaumer, 1888 19 4. U.F. Adelognathinae Adelognathus brevis Kasparyan 19 ;10’D Adelognathus laevicollis Ths., 1883 39,10 Adelognathus nigrifrons Holmgren, 1855 29 ’ Adelognathus ? pallipes (Grav., 1829) 19 Adelognathus tenthredinarum Giraud 39,20 5.U.F. Xoridinae Xorides csıküi Clement, 1938 ;ı0F Xorides praecatorius (Fabr., 1793) ;19,30°'F 7. U.F. Cryptinae (= Hemitelinae) Gelini gen. sp. 6,7,9,10,12 jeld Acrolytasp. ;1QK Eudelussp.1 10 Diaglyptidea conformis (Gmelin, 1790) 29,10 Aclastus micator (Grav., 1807) 209,30 Aclastus gracilis (Ths., 1884) 19,20 ;1QF Aclastus solutus (Ths., 1884) 39,10°;19D Polyaulon paradoxus (Zett., 1838) 29,290 Dichrogaster aestivalıs (Grav., 1829) 59 ;6?D Dichrogaster liostylus (Ths., 1885) 29,20 ;1QF Dichrogaster modestus (Grav., 1829) 159 ;49 Gelissp.1 260 Gelis sp. 3 (= ?tonsus Först.) 19 Gelis sp. 4 (= ? attentus Först.) 119 Gelis sp. 5 (= ? carnıfex Först.) 109 Gelis sp. 6 (= ? faunus Först.) 39 Gelis sp. 7 (= ?cantus Först.) 119 Gelis sp. 8 (= ? analıs Först.) 89 Gelissp.9 20 Gelis sp. 10 (= ? proximus Först.) 19 Gelissp.11 60 Gehssp.13 2), 20:F Gelis agılıs (Fabr., 1775) 19 Gelis albipalpis (Ths., 1884) 49,20 ;3QF Gelis areator (Panzer, 1804) 359,10 ;10°F Gelis formicarius (Linne, 1758) 39,90 ; Abb. 5 Gelis ? ihiciolator Aubert, 1969 10 Gelis zonata (Förster, 1850) 79,20 Isadelphus coriarius (Tasch., 1865) 269,10 ;10°F Isadelphus inimicus (Grav., 1829) 29 ;1QF Hemicryptus tener Kriechbaumer, 1893 19,10 ;2C'F Mastrulus capra (Ths., 1884) 40° Mastrus deminuens (Hartig, 1838) 19 ;2QK Mastrus rufulus (Ths., 1884) 19 ;2QK Mastrus tenuicosta (Ths., 1884) 19 Mastrussp.1 29,20 ;10K Odontoneurasp.1 29 Rhembobius perscrutator (Thunb., 1822) 19 Charitopes gastricus (Holmgren, 1868) 249,100 Endasys senilis (Gmelin, 1790) 109,10 Bathythrix decipiens (Grav., 1829) 10 Bathythrix pellucidator (Grav., 1829) 19 Bathythrix thomsoni (Kerrich, 1942) 10° Bathythrixsp.1 ;1@K Orthizema hadrocerum (Ths., 1884) 59 ;4Q9K Orthizema subannulatum (Bridgman, 1883) 59 Orthizema triannulatum (Ths., 1884) 29 ;29K Orthizema-Q 60 ;20°S 63 Orthizema sp. 2 (brachypter) ;1PK Phobocampe tempestiva (Holmgren, 1858) 19 ; 2? D Gnotus chinops (Grav., 1829) 19 Phobocampe sp.1 20 Theroscopus ingrediens Förster, 1850 29 Phobocampe sp.2 50 Theroscopus trifasciatus Förster, 1850 19 Phobocampe sp.3 30° Phygadeuon sp. 3:9 Q; sp. 4:10; sp.5:2 9; Phobocampe sp.4 19 sp- 6:2 OD; spı 7.29 5p.8570D; Phobocampe sp.5 19 sp. 9:11 ©;:sp. 10.1.2 35p..11.:39; Phobocampe sp.6 89 sp. 12:1 95,5p.13: 19 K sp. 14:1 OR; Tranosema mendicae Horstmann, 1986 19,10 sp. 13410, Diadegma anurum Ths., 1887 19 Phygadeuon trichops Ths., 1884 ; 19 D Diadegma crassum (Bridgman, 1889) 29,70 Stilpnus gagates (Grav., 1807) ;1PD Diadegma incompletum Horstmann, 1973 19 Stilpnus pavoniae (Scop., 1763) Abb. 5, Tab. 1 Diadegma ruficeps (Holmgren, 1860) 39,10 Stilpnus subzonulus Först., 1876 109,60; Abb. 5 Diadegma truncatum (Ths., 1887) 30°;19S ? Demopbheles corruptor (Tasch., 1865) ;1J'D Diadegma sp.1 30° ? Javra opaca (Ths., 1873) 19 Diadegma sp.3 10 Echthrus reluctator (Linne, 1758) ;10°,19S Enytussp.1 ;1@K Polytribax perspicillator (Grav., 1807) 29,10;19D Hyposoter coxator (Ths., 1887) 39,10 Pleolophus brachypterus (Grav., 1815) 19,40 Pleolophus isomorphus (Schmied., 1931) 22 ;19D 12. U. F. Cremastinae Aptesis ? flavifaciator Aubert, 1968 29 Aptesis ? leucostictus (Grav., 1829) ;1QK Pristomerus vulnerator (Panzer, 1799) 19 Pycnocryptus director (Thunberg, 1822) ;19S E ee ae 1829) ;29,1 a 13. U. F. Phrudinae Ischnus inquisitorius (Müller, 1776) 19 Phrudus badensis Hilpert, 1987 ;3PK Picardiella melanoleucus (Grav., 1829) 319 Phrudus ? defectus Stelfox, 1966 ;19S Phrudus paradoxus (Schmied., 1907) ;19S 9. U.F. Banchinae Phrudinae gen. (nov ?)sp. (nov?)1 19 Stilbops vetula (Grav., 1829) Abb. 5, Tab. 1 Ta Estersılochimae Apophna evanescens (Ratz., 1848) 10° | Lissonotasp.1 109 Phradissp. 1 IC Lissonotasp.2 339,80'; Abb. 5 Probles sp. 1 (unbeschrieben) 29,20; 10'K Lissonotasp.3 19 Probles brevivalvis Horstmann, 1971 3 2 Lissonotasp.4 29 Diaparsis sp. 1 (unbeschrieben) 39 ;22K Lissonotasp.5 19 Tersilochus thyrıdialis Horstmann, 1971 19 B 292 ,19D rl. ee 15. U. F. Ophioninae Lissonotasp.8 29 Opbhion minutus Kriechbaumer, 1879 99,40 Lissonotasp.9 ;1QF Ophion scutellaris Ths., 1888 ;1QF Lissonota sp. 10, 11,12, 13,14 je1d Ophion ventricosus Grav., 1829 29 ;1ı9K Lissonota sp.15 20 16. U.F. Mesochorinae 10. U. F. Ctenopelmatinae Mesochorus baueri Schwenke in litt. 10° ;10°S Mesoleinussp.1 10 Mesochorus orbitalis Holmgren, 1858 19 ;10'K Mesoleins holmgreni Schmied., 1924 19 Mesochorus politus Grav., 1829 29,10 Mesoleius ? sternoxanthus (Grav., 1829) 10 Mesochorus silvarum Curtis, 1833 29,20 Mesochorus sarvthamni Schwenke in litt. ;19 D 11.U.F. Campopleginae Mesochorus spinosus Schwenke in litt. 19 j Mesochorus suecicus Dalla Torre, 1901 29 Campopleginae gen. sp. 2 10 Astiphromma strenuum (Holmgren, 1858) 29,20°;19S Campoplex borealis (Zett., 1838) 19 ;19K Campoplex mandibularıs Horstmann, 1985 19 ;109K 17. U. F. Metopiinae Campoplex tibialis (Szepl., 1916) 32 ;29K Chorinaenssp. 1 KO eK Casınariasp.1 2 ar: ; ; Rhimphoctona megacephala (Grav., 1829) ;29S ee 1C De a en 5 a ; En Exochus decoratus Holmgren, 1873 19 ;10'D D nsienita (Fö 2 Exochus cf. longicornis Ths., 1889719 ;22K a N) Exochus longicornis Ths., 1887 ;2QK Duo nroge aloe nn as Exochus suborbitalis Schmied., 1924 1 Q Dusona polıta (Förster, 1868) 10 ie Dusona subimpressa (Förster, 1868) 10° Dusona vidua (Grav., 1829) 19,10 USD» I ssnotalohnae Callidora albovincta (Holmgren, 1858) ;ıQD Camposcopus ? nigricornis (Wesm., 1849) 29 Spudastica robusta (Woldstedt, 1876) 29 Aphanistes gliscens (Hartig, 1838) 29,20 Phobocampe bicingulata (Grav., 1829) ;ı@D Agrypon canaliculatum (Ratz., 1844) 10°; 10'K Phobocampe crassinscula (Grav., 1829) 19 ;19S Agrypon flaveolatum (Grav., 1807) 29 64 20. U.F. Microleptinae unbestimmte Exemplare 129,130° Megastylus cruentator (Schioedte, 1839) Abb. 5, Tab. 1 Megastylus flavopictus (Grav., 1829) 29 Megastylus pectoralıs (Förster, 1871) 29 Oxytorus luridator (Grav., 1820) 19,10 Aperileptus albipalpus (Grav., 1829) 49,20 Aperileptus infuscatus Förster, 1871 19 ;2QF Cylloceria melancholica (Grav., 1820) 19 ;10'K Pantisarthrus luridus Förster, 1871 10 Plectiscidea amicalıs (Förster, 1871) ;1@F Plectiscidea canalıculata (Först., 1871) 69 Plectiscidea communis (Förster, 1871) ;2Q@K Plectiscidea terebrator (Först., 1871) 29 Eusterinx obscurella Förster, 1871 29 ;19K Eusterinx subdola Förster, 1871 59 ;10’K Eusterinx tennicincta (Förster, 1871) ;ıQD Helictes borealis (Holmgren, 1855) 239,90 Helictessp.1 19 Prochtus attentus Förster, 1871 49 Prochtus paganus (Halıday, 1838) 119 ;19K Gnathochorisis crassulus (Ths., 1888) ;ıQD Gnathochorisis dentifer (Ths., 1888) 59 ;19D 23. U.F. Orthocentrinae Orthocentrus cf. ambiguus Hlgr., 1856 209 Orthocentrus ? fulvipes Grav., 1829 292 Orthocentrus ? spurius Grav., 1829 79 Orthocentrus ? petiolaris Ths., 1897 59 Orthocentrus cf. thomsoni Roman, 1936 119 Orthocentrussp.2 39 Orthocentrussp.4 19 Orthocentrussp.5 49 Orthocentrus cf. spurins 39 Orthocentrussp.7 110° Stenomacrus merula Grav., 1829 Abb. 5, Tab. 1 Stenomacrus minutor Aubert, 1981 19,40 ;82D Stenomacrus ? vafer Holmgren, 1856 29 Stenomacrussp.1 1 Stenomacrus sp. 2 Stenomacrus sp. 3 Stenomacrus sp. 4 Stenomacrussp.5 2® Stenomacrus sp. 6 Stenomacrus sp. 7 Stenomacrussp.8 1 Stenomacrus unbestimmbar 19,10 Leipaulussp.1 29,50 Picrostigeussp.1 19 Plectiscus ? impurator Grav., 1829 19,20 ;10D 24. U.F. Diplazontinae Homotropus pallipes (Grav., 1829) 19 Bioblapsis polita (Vollenh., 1878) 49 Sussaba pulchella (Holmgren, 1856) ;1Q@K 25.U.F. Ichneumoninae Alomyini Alomya semiflava Stephens, 1835 19 Phaeogenini Notosemina Misetus oculatus Wesmael, 1844 10 Dicaelotina Dilleritomus apertor Aubert, 1979 10 Phaeogenina Herpestomus brunnicornis (Grav., 1829) 19 Tycherus ischiomelinus (Grav., 1829) 19 Phaeogenes semivulpinus (Grav., 1829) ; IQ D Dirophanes callopus (Wesmael, 1844) 19 ;19D Dirophanes invisor (Thunberg, 1822) 39 Dirophanes maculicornis (Steph., 1835) 19 Diadromus troglodytes (Grav., 1829) Abb. 5, Tab. 1 Aethecerus discolor Wesmael, 1844 19 Mevesia arguta (Wesmael, 1844) 19 Epitomus infuscatus (Grav., 1829) 10° Ichneumonini Cratichneumonina Cratichneumon coruscator (Linne, 1758)149 ;Abb.5 Cratichneumon culex (Müller, 1776) Abb. 5, Tab. 1 Cratichneumon fabricator (Fabr., 1793) 249,10; Abb. 5 Cratichneumon Inteiventris (Grav., 1820) 292 ;19K Cratichneumon rufifrons (Grav., 1829) 292 ;ı9K Aoplus ochropis (Gmelin, 1790) 19,20 Homotherus locutor (Thunberg, 1822) 99,20 Homotherus varipes (Grav., 1829) 129,40 ;10’K Crypteffigies lanius (Grav., 1829) 339,30 ; Abb. 5 Melanichneumon albipietus (Grav., 1820) ;ıQ@K Virgichneumon dumeticola (Grav., 1829) 29 Virgichneumon tergenus (Grav., 1820) 19 Baranisobas ridibundus (Grav., 1829) 39 ;19K Ichneumonina Lymantrichneumon disparis (Poda, 1761) 89 ;1Qü Ichneumon albiger Wesmael, 1844 39 Ichneumon bucculentus Wesmael, 1844 19 ;3Qü Ichneumon crassifemur Ths., 1886 ;3Pü Ichneumon gracıilentus Wesmael, 1844 19 ;10Qü Ichneumon inguinatus Wesmael, 1844 99 ;12P ü 19K Ichneumon stramentarius Grav.,1820 ;1Pü Ichneumon subquadratus Ths., 1887 ;5Qü Ichneumon suspiciosus Wesmael, 1844 29 ;2Qü Ichneumon sp.1 ;10°s Ichneumon sp.2 10 Chasmias motatorius (Fabr., 1775) ;1Qü Amblytelina Diphyus palliatorius (Grav., 1829) ;10°’F Eutanyacra crispatoria (Linn&, 1758) 10 Hoplismenina Zanthojoppa Iutea (Grav., 1829) ;ıQF Protichneumonini Coelichneumon deliratorius (Linne, 1758) 39 Coelichnenmon desinatorius (Thunb., 1822) ;ıQF Coelichneumon leucocerus (Grav., 1820) 50; 1Q F Coelichneumon periscelis (Wesm., 1844) 19 Heresiarchini Heresiarches eudoxius (Wesmael, 1844) ;1C’F 65 2.F. Braconidae (System nach Tobias, 1986 und 1986. a) (Die Liste enthält nur einen Teil der geschätzten 120 Arten.) 1. U. F. Doryctinae Spathins ? brevicandis Ratzeburg (39,20); 1PD Spathins ? depressus Hedgvist (19); 1? D Spathins exarator Linne 59,60 Rhyssalus clavator Halıday 99,10 Colastes braconius Haliday (39) ;1QF Rhysipolis hariolator Haliday (39,10) 2.U.F. Rogadinae Rogas testaceus Fabr. 19 ;10’K Aleiodes similis Curtis (69,20) ; 10’D Heterogamus dispar Curüus 19 ;19D 3.U.F. Gnaptodontinae 829,470 Gnaptodon ? decoris Förster (10°) Gnaptodon ? georginae Achterberg (69,20) Gnaptodon pumilio Nees (399,150) ;2QK 4. U.F. Braconinae Bracon epitriptus Marshall (19) 7.U.F. Brachistinae Eubazus flavipes Halıiday (29) Eubazus nigricoxis Wesmael (19,10) Triaspis breviventris Ths. ;2Q D 8. U. F. Euphorinae Meteorus hirsutipes Huddleston Diese Art kam stark geklumpt und nur auf Fläche A vor: 24.7.1985 A1:219,30 31.7.1985 A4: 119,10 Meteorus vexator Halıdday 139 ;1P9 D Zele albiditarsus Curtis 49,10 Blacus exilis Nees (19) Blacus fischeri Haeselbarth (29) Blacus nigricornis Haeselbarth (19) Blacus ruficornis Nees (49, 10°) Centistes cuspidatus Halıday ;1PK Chrysopophthorus hungaricus Kiss 39,30 Leiophron apicalis Halıday (19) Leiophron fascipennis Ruthe (29) Leiophron fulvipes Curtis (20°) ;20’D Leiophron pallidistigma Curtis (109,80) 3.F. Paxylommatidae Hybriza buccata Breb. 39 3.Ü.F. Proctotrupoidea 1.F. Heloridae (nur 1 Art) Helorus ruficornis Förster, 1856 49,10°;10’D 9.U.F. Macrocentrinae Macrocentrus marginator Nees 39 ;19K Macrocentrus thoracicus Nees 39,20 ;19K 12. U. F. Orgilinae Charmon cruentatus Halıdday 29,50 ;19K Charmon extensor Linne ;19,10K 13. U. F. Sigalphinae Acampsis alternipes Nees (19) 14. U. F. Agathidinae Microdus dimidiator Nees (19) Microdus lugubrator Ratzeburg (19) Microdus rufipes Nees ;1PK Earinus elator Fabr. 59,30 ; 109,93 °F 16. U. F. Cheloninae Ascogaster consobrina Curtis (19,30) ;29S Ascogaster ? quadridentata Wesmael (19,10) 19. U. F. Microgasterinae Microgaster impressa Wesmael (69) Lissogaster globata Linne (19) Apanteles punctiger Wesmael (29,10) ;1PK 20. U.F. Miracinae Mirax rufilabris Halıday (19) 21. U.F. Opiinae Opius hilaris Fischer (29) Opius levis Wesmael (19) Opins parvungula Ths. (19) Opius polyzonius Wesmael (20) 22. U.E. Alysıınae Dapsilarthra rufiventris Nees (49,40) Orthostigma maculipes Haliday (10°) Phaenocarpa livida Halıiday (20°) Synaldis distracta Nees (19) Dacnusa temula Halıday (19) Tates heterocera Ths. (19,10) 2.F. Serphidae = Proctotrupidae (System nach Townes 1981) (Die Liste enthält alle Arten) Disogmus areolator (Haliday, 1839) ;10'’K Tretoserphus larıcis (Halıday, 1839) ;ı?D Cryptoserphus aculeator (Halıday, 1839) 49,10 Mischoserphus arcnator (Stelfox, 1950) 49,20; 19 D 66 Brachyserphus parvulus (Nees, 1834) 19,19 D Phaenoserphus pallipes (Jurine, 1807) 29 ;1?K = ? viator (Haliday, 1839) Phaneroserphus calcar (Haliday, 1839) 229,120°;10'D Exallonyx ater (Grav., 1807) ;ı1PD Exallonyx brevicornis (Haliday, 1839) 539 ;7?D Exallonyx confusus Nixon, 1939 159 ;29K Exallonyx formicarius Kieffer, 1904 59 ;1PF Exallonyx longicornis (Nees, 1834) 19 Exallonyx microcerus Kieffer, 1908 39 Exallonyx minor Townes, 1981 179,20 Exallonyx nixoni Townes, 1981 69 Exallonyx pallidistigma Morley, 1922 19 Exallonyx quadriceps (Ashmead, 1893) 149 ;19S Exallonyx subserratus Kieffer, 1908 299,10 ;39D Exallonyx trifoveatus Kieffer, 1908 59 Exallonyx wasmanni Kieffer, 1904 29 3.F. Diapriidae (System verändert nach Fergusson 1978. Die Liste enthält alle Arten. Nicht berücksichtigt sind die Syıt- onyme Leptorhaptus (auct.) = Miota Foerster, 1856, Monelata (auct.) = Corynopria Halıday, 1857 und Loxotropa Foer- ster, 1856 = Spilomicrus Westwood, 1832 1. U. F. Ismarinae (in den Berechnungen mit Belytinae vereinigt). 1. Trib. Ismarini Ismarus dorsiger (Curtis, 1831) Abb. 5, Tab. 1 Ismarus halıdayi (Foerster, 1850) ;2@K 2.U.F. Belytinae 2. Trib. Belytini Cinetus cf. atriceps (Kieffer, 1910) 159,10 Cinetus iridipennis Lep., 1825 59,90 Cinetus procris Nixon, 1957 19 Cinetus sequester Nixon, 1957 39 ;10’D Cinetus trıstis Nixon, 1957 30° Cinetussp.1 10 Leptorhaptus atriceps Kieffer, 1910 29 Leptorhaptus fungorum Kieffer, 1907 99,40 ;1PF Leptorhaptus monilicornis Kieffer, 1910 19 Leptorhaptus perplexus Kieffer, 1910 19,20 Leptorhaptus petiolaris Ths., 1858 39 Leptorhaptus politus (Ths., 1858) Abb. 5, Tab. 1 Leptorhaptus transiens Nixon, 1957 79,10 Leptorhaptussp.3 10 Leptorhaptussp.4 10° Aclısta acuta (Kieffer, 1909) 69,10 Aclısta alticollis (Ths., 1858) 149,60 Aclısta analıs (Kieffer, 1909) 19,10 Aclista angusta (Kieffer, 1909) 29 Aclista dubia (Kieffer, 1909) Abb. 5, Tab. 1 Achsta elevata (Ths., 1858) Abb. 5, Tab. 1 Aclısta filicornis (Kieffer, 1907) 49,10 Aclısta haemorrhoidalıs (Kieffer, 1910) 19 Aclısta insolita Nixon, 1957 19 Aclista janssoni Nixon, 1957 139,10 Aclista mycale Nixon, 1957 259 ;19D Aclısta parvula (Kieffer, 1910) 19 Aclhsta prolongata (Kieffer, 1907) Abb. 5, Tab. 1 Aclısta rufopetiolata (Nees, 1834) 19 Aclıista semirufa (Kieffer, 1907) 289,20 (Paroxylabıs) Aclısta soror (Kieffer, 1914) 19 Aclısta striolata (Ths., 1858) Abb. 5, Tab. 1 Aclısta subaequalis (Kieffer, 1910) 49 Acropiesta rufiventris Kieffer, 1909 159,60 Acropiesta xanthura Kieffer, 1913 19 Acropiestasp.1 ;2@D Pantoclis eulimine Nixon, 1957 39 Pantochs longipennis (Ths., 1858) 49 Pantoclis ruralis Nixon, 1957 59 Pantoclis scotica (Kieffer, 1910) 19 Pantoclis similis (Ths., 1858) Abb. 5, Tab. 1 Pantoclis subatricornis Kieffer, 1916 149 ;19K Pantochs sulcata (Ths., 1858) 29 Pantochssp.2 29 Zygota brevinervis (Kieffer, 1909) 19 Zygota brevipennis (Kieffer, 1908) 19 Zygota claviscapa (Ths., 1858) 20° Zygota fossulata (Ths., 1858) 159,30 Zygota macroneura (Kieffer, 1909) 19 Zygota microtoma (Kieffer, 1909) 99,10 Zygota nigra (Ths., 1858) 49 Zygota ruficornis (Curtis,1831) Abb. 5, Tab. 1; = dentatipes (Kieffer, 1908) 19 D Zygota soluta (Kieffer, 1907) ;ıQK Zygota spinosipes (Kieffer, 1908) 10 Zygota subaptera (Ths., 1858) 189,80°;1QF Oxylabis cameroni (Kieffer, 1909) 29 Oxylabis maculata Kieffer, 1907 159,60 Oxylabis thomsoni Kieffer, 1916 79 Belyta abrupta Ths., 1858 189,20 ;29D Belyta depressa Ths., 1858 Abb. 5, Tab. 1 Belyta elegans Kieffer, 1909 49,10 Belyta forticornis Cameron, 1887 Abb. 5, Tab. 1; = Belyta quadridens Kieffer, 1909 Belyta tennicornis Kieffer, 1909 319,40 Belyta insignis (Kieffer, 1909) (det. Macek) 169,10 Diphora westwoodi Förster, 1856 Abb. 5, Tab. 1 3. Trib. Anommatiini = Pantolytini Acanosema nervosa (Ths., 1858) 29,30 Anommatium ashmeadi Mayr, 1904 89 = Pantolyta pallida Kieffer, 1908 (C) 410 Pantolyta fuscicornis (Kieffer, 1909) 119,20 Pantolyta subtilis Kieffer, 1908 10° Pantolyta vernalis Nixon, 1957 49,100 Pantolyta atrata Foerster, 1861 19 (det. Macek, atrata sensu Nixon) Psilomma atriceps Kieffer,1908 49 Psilomma dubia Kieffer, 1908 29 Synacra brachialis (Nees, 1834) 89,90 ;392 K 3.U.F. Diapriinae 4. Trib. Spilomicrini Entomacis laertes Nixon, 1980 Abb. 5, Tab. 1 Entomacis perplexa (Haliday, 1857) 219,10 Entomacıs platyptera (Haliday, 1857) 219,80 Idiotypa nigriceps Kieffer, 1911 19,10';1PD Paramesius elongatus Ths. 119,20 Spilomicrus abnormis Marshall, 1868 10° Spilomicrus annulicornis Kieffer, 1911 129,40 Spilomicrus antennatus (Jurine, 1807) 29 67 Spilomicrus compressus Ths., 1858 159,60 Spilomicrus hemipterus Marshall, 1868 Abb. 5, Tab. 1 Spilomicrus integer Ths., 1858 139,10 = bipunctatus Kieffer, 1911 Spilomicrus modestus Tomsik, 1947 12 Spilomicrus stigmaticalis Westwood, 1831 199,60 5. Trib. Psilinı Aneurhynchus galesiformis Westw., 1832 82 ;2QK Aneurhynchus longicornis Ths., 1858 1% Aneurhynchus ? obliquus Nixon, 1980 20 Aneurhynchus ruficornis Ths., 1858 2Q Aneurhynchussp.1 32 ;19K Aneurhynchussp.4 ;1QK Aneurhynchussp.5 10 Aneurhynchus sp.6 ;10'S Psilus inaequalifrons (Jansson, 1942) 19 6. Trib. Diapriini Loxotropa abrupta (Ths., 1858) Abb. 5, Tab. 1 Loxotropa bechtalensis Hilpert, inlit. 109 ;2P2D Loxotropa breisgauensis Hilpert, in litt. 19 Loxotropa crassiceps Kieffer, 1911 232 Loxotropa ciliata Kieffer, 1911 610° ;50'D Die Bestimmung erfolgte in Übereinstimmung mit Nixon (1980) und wurde durch Vergleich mit der Sammlung des Bri- tish Museum verifiziert. Wahrscheinlich liegen hier aber mehrere im männlichen Geschlecht schwer unterscheidbare Arten, wie longipennis und crassiceps, vor. Loxotropa cymocles (Nixon, 1980) 59,10 Loxotropa cf. exigua Marshall, 1868 92 Loxotropa hilleri Hilpert, in litt. 19 ;19D Loxotropa insignificans (Nixon, 1980) 19 Loxotropa ? iphicla (Nixon, 1980) 10 Loxotropa koenigi Hilpert, in litt. 269 Loxotropa longipennis Kieffer, 1911 209 ;1PD Loxotropa parva (Ths., 1858) Abb. 5, Tab. 1 Loxotropa pedisequa Kieffer, 1911 39 Loxotropa rheni Hilpert, inlit. ;1QK Loxotropa sagittarii Hilpert, in litt. 19 Loxotropa weisweilensis Hilpert, inlitt. 42 ;1PD Loxotropa sp.5 (? exigua) 10 Loxotropa sp.9 19 Loxotropa sp.10 29 Basalys collaris Kieffer, 1911 369, 130° Basalys singularis Nixon, 1980 39 ;1?D Basalys tuberculatus (Kieffer, 1911) 119 Diapria conica (Fabr., 1775) 39 Diapria nigricornis Ths., 1858 19 Monelata cincta (Haliday, 1857) 39 Monelata solida (Ths., 1858) Abb. 5, Tab. 1 Trichopria aequata (Ths., 1858) Abb. 5, Tab. 1 Trichopria biarticulata Hilpert, in litt. 69,50 4.Ü.F. Cynipoidea (ca. 20 Arten) Cynipidae Biorrhiza pallida Olivier 249;2PF Trichopria ? bipunctata Kieffer, 1911 339, 10';4 OD Trichopria breisgauensis Hilpert, in litt. 279 ;10°K Trichopria ciliaris Kieffer, 1911 19 Trichopria compressa (Ths., 1858) 79 ;1P9D Trichopria evanescens (Kieffer, 1911) 99,50 Trichopria inermis Kieffer, 1909 39,39 ;10'D Trichopria longicornis Ths., 1858 35 Trichopria oogaster (Ths., 1858) 19 Trichopria oxygaster Masner, 1965 69 Trichopria sociabilis Masner, 1965 39,30 Trichopria tenuicornis (Ths., 1858) 19 Trichopria verticillata (Latr., 1805) 89,20 Trichopria wasmanni (Kieffer, 1911) 189,10';1PD Trichopriasp.3 19 Phaenopria cameroni Kieffer, 1911 Abb. 5, Tab. 1 4.F. Serphitidae (nur 1 Art) Palaeomymar duisburgi Stein 29 5.F. Scelionidae (ca. 25 Arten) 6. F. Platygastridae (ca. 30 Arten) Leptacis torispinulae Huggert, 1980 (19);2PF 5.Ü.F. Chalcidoidea (System nach Nikolskaja, Trjapitsyn, Dschanokmen, Zerova, Kostjukov und Jasnosch 1978) (Die Liste enthält nur einen Teil der Arten. Wahrscheinlich liegen über 100 Arten vor.) 3.F. Perilampidae Perilampus ruficornisF. 59,30 ;40'F 5.F. Pteromalidae Spalangia nigripes Curus (19) Gastracanthus pulcherrrimus Westw. (39) Gastrancistrus autumnalis Walker (29,20°);19K Erythromalus rufiventris Walker (49) Mesopolobus dubius Walker (50°) Mesopolobus fasciiventris Westw. (10°); 1O'D Mesopolobus fuscipes Walker ; 10 Eumacepolus grahamiv.Rosen (39);1PD Cleonymus obscurus Walker ;1PK Calosota acron Walker (29) 68 6. F. Eupelmidae Eupelmus urozonus Dalman (32); 32 D 8.F. Eurytomidae Sycophia biguttata Swederus ;IQK Sycophia mellea Curtis (19);1PK 9.F. Torymidae Megastigmus dorsalisF. (49) Callimomus chrysocephalus Boheman (29,10) Torymus affinis Fonsc. (99,30) Torymus erucarum Schrank ;1QK Torymus fagi Hoffm. (29) Torymus scoparü Scop. (59) ;4PD 10. F. Ormyridae Ormyrus wachtliMayr (20°) ;10'D Ormyrus punctiger Wesmael (59); 1PD 13.F. Eulophidae Hemiptarsenus unguicellus Zett. (69,3 0°) Eulophus larvarum Linne ;1QD Pnigalıo longulus Zett. (19) Chrysocharis pubens Delucchi (19) Cirrospilus elegantissimus Westw. (19) Aulogymnus gallarum Linne (89) Astichus arithmeticus Förster (59);19K Pediobius clita Walker (10°) ;2QD Pediobius foliarum Geoffroy (19) Hyperteles luteus Ratzeburg (29) 17. F. Signiphoridae Thysanus ater Walker (39) 18.F. Mymaridae Litus cynipseus Halıday Abb. 5, Tab. 1 Eustochus atripennis Haliday Abb. 5, Tab. 1 Mymar regaleEnock ;ı?D Stephanodes similis Förster 99,10°;22D Weitere vorkommende Familien: Encyrtidae, Aphelinidae, Trichogrammatidae 6.Ü.F. Ceraphronoidea (ca. 30 Arten) Beide Familien, Ceraphronidae und Megaspilidae, sind ungefähr gleichstark vertreten und haben zusammen einen Anteil von 19,5% an den Hymenopteren. Hymenoptera Aculeata (Die Liste enthält alle Arten) 7.Ü.F. Bethyloidea 1. F. Bethylidae Cephalonomia ? hammiRichards 19 ;19D Bethylus ? fuscicornis Jurine 29 ;19S 2.F. Emboelemidae Embolemus ruddii Westwood, 1833 ;10°F 3.F. Dryinidae Aphelopus atratus (Dalman, 1823) Abb. 5, Tab. 1 Aphelopus camus Richards, 1939 49,20 ;19K Aphelopus melaleucus (Dalman, 1818) Abb. 5, Tab. 1 Aphelopus serratus Richards, 1939 169, 150° ; Abb. 5 Anteon brachycerum (Dalman, 1823) 19 Anteon infectum (Haliday, 1837) 29,10 ;10’K Anteon jurineanum Latreille, 1809 59,30 Anteon scapulare (Halıday, 1837) 292 ;19D Anteon tripartitum Kieffer, 19055 ;10'K Dryinus collarıs (Linn, 1767) 29,20 Dicondylus bicolor (Halıday, 1828) 19 4.F. Chrysididae Chrysis mediata Linsenmaier 29 ;119K 8.Ü.F. Formicoidea Formicidae Myrmica laevinodis Nylander 19,10 ;19K Myrmica ruginodis Nylander Abb. 5, Tab. 1 Stenamma westwoodi Westwood Abb. 5, Tab. 1 Arne rugulosa Nylander ;10'’K yrmecina graminicola Latreille 39 Leptothorax nylanderi Foerster 59, 159,370 Formica fusca Linne ;ıQK Lasius brunneus Latreille 609 Lasius emarginatus Olivier ;1QF Lasius mixtus Nylander 42 ;19K Lasius niger Linne 1169 ;19K 9.Ü.F. Pompiloidea 1.F. Ceropalidae Ceropales maculatus Fabr. ; 1 OF 2.F. Pompilidae Auplopus carbonarins Scopoli 409 Priocnemis femoralis Dahlbom 149,30°;3 9 D Priocnemis fennica Haupt 19,20 Priocnemis perturbator Harrıs 89,20';29S Priocnemis schioedtei Haupt 199 ;3PD 10.Ü.F. Vespoidea 1.F. Eumenidae Ancistrocerus nigricornis Curtis 49 Ancistrocerus trifasciatus Müller 29 2.F. Vespidae Vespa crabro Linne 29,59 ;3Q9F Paravespula vulgaris Linne 79,89 ;29 D Dolichovespula media Retz. 1Pü Paravespula germanica Fabr. 1PF Paravespula rufa Linne 49 11.Ü.F. Sphecoidea Sphecidae Passaloecus insignis Van der Linden ;1QF Rhopalum clavipes Linne 19 Crossocerus pusillus Lep. Brulle 10 Ectemnius lituratus Panzer 20 12. Ü.F. Apoidea Andrena haemorrhoa (Fabr.) 19,20 Andrena helvola (Linne) 29,30 Andrena jacobi Perkins 29 Andrena subopaca Nylander ;19,20'S Bombus cf. lucorum (Linne) 19 ;19D Bombus pascuorum (Scopoli) 29 ;1PF Bombus terrestris (Linne) 29 Apis mellifera Linne 29 ;17QF 69 2. Häufigste Arten und Zwischensummen für die Familien bzw. Überfamilien Tab. 1. Daten für die häufigeren (ab 50 Exemplare) Arten und Familien bzw. Überfamilien. 1983 A...-1986C: Abundanzen für jeweils eine Fläche in einem Jahr, für 6 m?; Summe: Summe der Abundanzen für 4 Jahre und 18 m?; Arten: Artenzahl; * : Werte geschätzt; % @: Anteil der Weibchen in %; Werte in Klammern: ein wesentlicher Anteil der Tiere schlüpfte schon vor dem Aufbau der Eklektoren im Juni 1983, weshalb diese Werte nicht berücksichtigt werden können. Nicht in der Tabelle enthalten sind die Familien Paxylommatidae, Heloridae und Serphitidae mit jeweils einer Art und insgesamt 10 Individuen. HymenopteraSymphyta Pimpla conmixta Stilpnus pavoniae Stilbops vetula Megastylus cruent. Stenomacrus merula Diadromus troglod. Cratichneumon culex ICHNEUMONIDAE BRACONIDAE Exallonix brevic. PROCTOTRUPIDAE Ismarus dorsiger Leptorhaptus politus Aclista dubia Aclısta elevata Aclısta prolongata Aclista striolata Pantoclis similis Zygota ruficornis Belyta depressa Belyta forticornis Diphora westwoodi Spilomicrus hemipt. Entomacislaertes Monelata solida Loxotropa abrupta Loxotropa parva Basalys collarıs Trichopria aequata Phaenopria cameroni DIAPRIIDAE SCELIONIDAE PLATYGASTRIDAE CYNIPOIDEA Litus cynıpseus Eustochus atripennis CHALCIDOIDEA CERAPHRONOIDEA Aphelopusatratus Apbhelopus melaleucus BETHYLOIDEA Myrmica ruginodis Stenamma westwoodi FORMICIDAE POMPILIDAE VESPOIDEA SPHECOIDEA APOIDEA HYMENOPTERA 1983 A ( ( 1845 1983 B 1 1936 1983 C \ 2) 2159 1984 A 2267 1984 B 22 2663 1984 C 4 2455 1985 A 4 3175 3. Artenzahlen 1985 B 3 2698 1985 C 4 173 2315 1986 A 4 3390 1986 B 2999 1986C Summe 5 2948 26 156 67 296 69 613 50 87 2457 2768 53 202 76 58 131 150 172 79 222 161 228 380 236 96 447 405 198 142 49 649 54 4966 913 2916 1613 619 7195 6012 Arten %P 10 50 86 54 53 97 60 100 72 255 69 120* 100 17 9 139 80 100 Während des Untersuchungszeitraums wurden im Bechtaler Wald 497 (421; in Klammern jeweils die Zahlen für die großen Photoeklektoren) Arten Hymenopteren nach den oben genannten Kriterien bestimmt. Hinzu kommen 70 noch 38 (33) unsicher bestimmte Arten sowie unklare Arten, bei denen in 51 (40) Fällen (auch) 9, in 41 (38) Fällen aber nur ©’ vorlagen. Diese repräsentieren 41 (39) Familien, von denen in 33 Familien Arten bestimmt wurden. Zu- sammen mit den geschätzten Artenzahlen für nicht vollständig bearbeitete Taxa (Tab. 1) liegen im gesamten Mate- 300 Anzahl neu hinzugekommener Arten für die Jahre 1984 - 1986. 1984: Gesamtzahl der in diesem Jahr aufgetretenen Arten 250 H; Hymenoptera, Summe der bearbeiteten Taxa Ichneumonidae Diapriidae Belytinae Diapriinae 200 150 100 50 1984 1985 1986 Abb. 3. Anzahl neu hinzugekommener Arten für die Jahre 1984— 1986. (1984: Gesamtzahl der in diesem Jahr auf- getretenen Arten) H: Hymenoptera, Summe der bearbeiteten Taxa. I: Ichneumonidae. D: Diapriidae. B: Belytinae. d: Diapriinae. 71 150 Neu hinzugekommene Arten für die ein- zelnen Flächen und jedes Jahr Hymenoptera, Summe der bearbeiteten 125 Taxa Ichneumonidae Diapriidae 100 ; Belytinae Diapriinae 75 50 25 Abb. 4. Anzahl neu hinzugekommener Arten für die einzelnen Versuchsflächen (A, B, C) und jedes Jahr (1984, 1985, 1986). (Arten, die 1984 auf Fläche A vorkamen, werden bei den Flächen B und C sowie in den folgenden Jah- ren nicht mehr mitgezählt usw.). Abkürzungen wie in Abb. 3. 72 rial der großen Bodenphotoeklektoren 787 Arten vor. Diese Zahl muß aber noch um die Anzahl Arten, bei denen Q und JO? getrennt registriert wurden (vor allem bei Ichneumoniden), also um maximal 39 reduziert werden. Diese ca. 760 Arten sind die im Untersuchungszeitraum von 3,6 Jahren tatsächlich vorgefundenen Arten. Es ist aber anzunehmen, daß Arten, die selten sind oder aufgrund ihres intensiven Massenwechsels gerade während der Untersuchung in geringen Abundanzen vorlagen, nicht registriert wurden. Dies zeigt sich insbesondere auch daran, daß im 4. Jahr noch 50 neue Arten bei den Ichneumoniden hinzukamen, bei den Diapriiden immerhin noch 13. Der Artenreichtum der potentiellen Eklektorfauna, also der Arten, die bei sehr langer Exposition der Photoeklektoren vorlägen, läßt sich abschätzen, wenn die Entwicklung der Artenzahlen über die Jahre für einen längeren Zeitraum interpoliert wird (Abb. 3 und 4). Trägt man die Anzahl der in jedem Jahr neu hinzugekommenen Arten in einem Koordinatensystem auf, so ergibt sich eine exponentielle Kurve, die sich asymptotisch der Abszisse nähert. Die Flä- che unter der Regressionskurve ergibt, wenn berechnet von null bis unendlich, die Artenzahl der potentiellen Eklektorfauna. Weil das Jahr 1983 nicht vollständig erfaßt wurde, können die entsprechenden Werte dieses Jahres nicht berücksichtigt werden. Im vorliegenden Falle wurden die Regressionskurven nach der Methode der kleinsten Quadrate 1. für die in je- dem Jahr (1984-1986) neu hinzugekommenen Arten und 2. für die in jedem Jahr und auf jeder Fläche (A, B, C) neu hinzugekommenen Arten berechnet (Abb. 3 und 4). Im ersten Falle liegen die tatsächlich gemessenen Werte sehr nahe bei der Regressionskurve. Im zweiten Falle bilden die Werte für die drei Flächen in einem Jahr wegen der darin enthaltenen räumlichen Komponente jeweils eine steilere Exponentialkurve (Arten-Areal-Kurve), die sich aber ebenfalls zu einer Exponentialkurve verbinden lassen. Beide Berechnungen führen zu denselben Ergebnissen (Tab. 2). Tab. 2. Daten der in Abb. 4 und 5 dargestellten Regressionskurven. Die Kurven haben die allgemeine Form y = eatbx, y = pro Jahr (bzw. Jahr und Fläche) neu hinzugekommene Arten, x = Zeit bzw. Nummer der Stich- probe, A = berechnete Artenzahl für 3 Jahre und 3 Flächen = 3,5 (9,5) er \ ebx dx,B = berechnete Artenzahl für unbegrenzte Dauer der Untersuchung = 0,5 oo 0,5b ea, (“ dx Se = ; 0,5 C = in den 3 Jahren tatsächlich aufgetretene Artenzahl, c = Korrekturfaktor C/A, B, mit c korrigierte Ar- tenzahl für unbegrenzte Untersuchungsdauer B :c, C : B, = Anteil der in drei Jahren Untersuchungsdauer erfaßten Arten an den im Bechtaler Wald (Eklektorfauna) theoretisch vorkommenden Arten. Obere Ta- belle: zu Abb. 4, untere Tabelle:s zu Abb. 5. a —b Yos Y35 A B € c Bı C:Bx Ichneumonidae 5,04 0,372, 128537742537 723256 34741 232 1,00 346,0 0,67 Diapriidae 5,31 0,90 129,8 8,8 135,0 144,9 131 0,97 140,5 0,93 Diapriinae 4,62 0,98 62,0 352 59,7 63,0 60 1,00 63,0 0,95 Belytinae 4,60 0,82 65,8 5,7 73,6 80,5 71 0,97 Hug ga Hymenoptera 5,99 0,5702 2771570: 54:80 73825747951 428 1,12 536,1 0,80 y9,5 Ichneumonidae 3,73 0,12 39,3 13,0 214,0 320,1 232 1,08 345,0 0,67 Diapriidae 3,93 0,34 43,4 2,0 120,6 126,3 131 1,09 137,0 0,96 Diapriinae 2,91 0,26 16,1 1,5 55,2 60,8 60 1,09 66,1 0,91 Belytinae 352,7, 0,33 DOAD. 1,1 63,5 66,9 71 1910 Z274972,.0:95 Hymenoptera 4,62 0,19 92,6 16,6 397,7 484,4 428 1,08 521,2 0,82 7) Bei einem Vergleich der berechneten mit der tatsächlich in den drei Jahren ermittelten Artenzahl zeigt sich eine gute Übereinstimmung (Spalten A und C in Tab. 2). Nur die Anzahl für die Hymenopteren insgesamt liegt um ca. 10% zu niedrig. Die Abweichungen bei der 2. Berechnung (in der Tabelle unten) sind im Durchschnitt größer und liegen bei 10%. Diese Abweichungen bestimmen den Korrekturfaktor (c) für die Berechnung der Grenzwerte (B;). Die Berechnung der Artenzahlen für eine unbegrenzte Untersuchungsdauer führt zu folgenden Ergebnissen: Bei den Ichneumoniden sind in drei Jahren nur ca. 2/3 des Arteninventars erfaßt. Ca. 115 weitere Arten wären bei einer längeren Untersuchungszeit noch zu erwarten. Die Werte für die beiden Familien der Diaprüiden unterscheiden sich nur geringfügig. Nach einer 3jährigen Untersuchung sind schon über 90 % der Arten erfaßt. Nur noch 10 wei- tere Arten sind zu erwarten. Bei den Ichneumoniden wären 90% der Arten erst nach einem Untersuchungszeit- raum von 9 Jahren erfaßt. Die errechnete Zahl von 536 Hymenopterenarten bezieht sich auf die vollständig bearbeiteten Taxa. Angenom- men, die 80% erfaßten Arten nach 3 Jahren sei der für die Hymenopteren insgesamt gültige Wert, dann würde die gesamte theoretische Artenzahl der Hymenopteren der Eklektorfauna im Bechtaler Wald 700/0,80 = 875 betragen. Der Wert 700 berechnet sich wie folgt: 1. Anzahl Arten der vollständig bearbeiteten Taxa von 1984— 1986 = P,_,; 2. geschätzte Anzahl der übrigen Taxa (Tab. 1) von 1983-1986 = Q3_65 3. Qu_-6 se Qz.4 X -— 4. Anzahl der Hymenopterenarten von 1984—1986 = P, ,+ Qy_4 = 700. 3-6 In Abb. 4 sind mit dünnen Linien einige Regressionskurven der Werte für die drei Flächen in jeweils einem Jahr eingezeichnet. Diese Arten-Areal-Kurven sind wesentlich steiler als die Arten-Zeit-Kurven. Die aus ihnen berech- neten Artenzahlen für einzelne Jahre (Tabellen nicht abgebildet) weichen höchstens um 2,5% von den gemessenen Werten ab, was zeigt, daß die Kurven auch hierbei sehr gute Näherungen darstellen. Die für 1984 berechneten Flä- chen von 0,5 — unendlich geben die Artenzahl an, die bei einer beliebigen Vermehrung der eingesetzten Eklektoren in einem Jahr erfaßt werden kann. Diese beträgt für die Hymenopteren 255 (gegenüber 230 in diesem Jahr tatsäch- lich gefundenen), bei den Ichneumoniden 122 (111) und bei den Diapriiden 95 (84). Durch den Einsatz von mehr Bodenphotoeklektoren läßt sich die Anzahl nachgewiesener Arten also nur um ca. 10% erhöhen, obwohl in einem Jahr bei den Hymenopteren nur 43 %, bei Ichneumoniden nur 30 % und bei den Diapriiden 67 % der potentiellen Eklektorfauna dieses Waldes erfaßt wurden. Es ist folglich bei einer Bestandsaufnahme von großer Bedeutung, daß die Untersuchung mehrere Jahre dauert. Für die hier angestellten Berechnungen sind mindestens drei Jahre erfor- derlich. Was ist nun aber die Ursache für die erhebliche Diskrepanz zwischen der Berechnung für ein Jahr und für meh- rere Jahre, die für die Hymenoptera insgesamt ca. 50 %, für die Ichneumonidae ca. 65 % und für die Diapriidae 25 % beträgt? Wahrscheinlich ist es so, daß nicht in jedem Jahr alle Arten der potentiellen Eklektorfauna auf den Ver- suchsflächen vorkommen, sondern die selteneren Arten auf Arealen in der Größe mehrerer Hektar aber wieder ein- wandern. Der Anteil dieser nicht ständig vorhandenen Arten ist durch oben genannte Zahlen gegeben und beträgt für die Hymenopteren insgesamt ungefähr die Hälfte. Die Berechnung für mehrere Jahre ergibt also die Artenzahl der Eklektorfauna des gesamten Waldes, die Berechnung für die Versuchsflächen (Größenordnung mehrere Hek- tar) ergibt hingegen nur die Zahl der in dem betreffenden Jahr auf diesen Flächen tatsächlich vorhandenen Arten. Letztere ist überraschend gering. Die Unterschiede sind dabei für die einzelnen Taxa beträchtlich und zeigen sehr große Unterschiede zwischen den beiden artenreichsten Familien Ichneumonidae und Diapriidae. Ein Beispiel einer Art, die zur Eklektorfauna des Waldes gehört, auf den Versuchsflächen in den vier Jahren aber offenbar nicht vorkam, habe ich mit Phrudus badensis (Hilpert 1987) schon gegeben. Diese Art trat in einem Jahr in drei Exemplaren in den kleinen Bodenphotoeklektoren auf, die ca. 50 m von den anderen Versuchsflächen entfernt aufgestellt waren. Auf den großen Versuchsflächen tauchte in den vier Jahren trotz der wesentlich umfang- reicheren Stichproben kein einziges Exemplar auf. In Abb. 4 (H 1985, 1986; 11985) fällt auf, daß die Kurven in den auf 1984 folgenden Jahren sehr schnell flach wer- den. Die Ursache ist, daß in den folgenden Jahren nur noch seltene Arten neu hinzukommen, also Arten, die in nur einem Individuum vorliegen, einen immer größeren Anteil an diesen stellen. Liegt nur ein Individuum vor, so ist die Wahrscheinlichkeit, in einer bestimmten Fläche vorzukommen, für alle drei Flächen gleich groß. Liegen viele solche Arten vor, so führt das zu einer Verminderung der Steigung der Kurve. Bei Arten, die in mehreren Indivi- duen auftreten, ist die Wahrscheinlichkeit groß, in mehr als einer Fläche aufzutreten. Da aber Arten, die auf Flä- che A registriert wurden, bei diesen Berechnungen auf Fläche B und C nicht mehr berücksichtigt werden, führt das zu einer steiler abfallenden Kurve, wie 1984. 74 4. Zur Mannigfaltigkeit verschiedener Taxa Tab. 3. Zur Charakterisierung der Artenmannigfaltigkeit der Familien Ichneumonidae und Proctotrupidae sowie der Unterfamilien Belytinae und Diapriinae. A, B, C: Versuchsflächen; S: Artenzahl; N: Individuenzahl; D: HURLBERT-Index; Hs: SHANNON-WEAVER-Index; Hsm: bei der Artenzahl S maximal möglı- cher Hs, = InS; Hsd: (Hsm—-Hs)/Hsm, dieser Wert gibt die relative Entfernung von der Gleichverteilung aller Arten an; Ad: Anteil der abundanten Arten in %; 11: Anzahl der Arten, die in nur einem Individuum vorlagen; %: prozentualer Anteil von 11an S. Ichneumonidae S N D Hs Hsm Hosd Ad Al % 1983 A 36 60 0,97 3,4 3,6 0,06 12 1983 B 41 93 0,97 3,5 357. 0,07 16 1983 C 41 76 0,97 3,5 3,7 0,06 17 1983 A-C 76 229 0,98 3,9 4,3 0,10 9 1984 A 69 141 0,97 3,8 4,2 0,11 34 1984 B 60 160 0,96 3,6 4,1 0,15 44 1984 C 52 127 0,97 3,7 4,0 0,08 27, 1984 A-C 113 429 0,97 4,0 4,7 0,17 28 1985 A 64 570 0,45 1,5 4,2 0,64 83 1985 B 72 373 0,91 3,2 4,3 0,26 70 1985 C 71 237 0,90 3,3 4,3 0,23 53 1985 A-C 132 1177 0,74 22V. 4,9 0,45 72 1986 A 65 160 0,96 3,7 4,2 0,12 43 1986 B 64 257 0,81 257. 4,2 0,36 69 1986 C 57. 215 0,73 2,5 4,0 0,38 66 1986 A-C 133 632 0,86 3,3 4,9 0,33 60 1983-86 A-C 254 2476 0,92 SE 5,5 0,33 47 107 42 Diaprıinae 1983-86 A-C 63 2576 0,87 2,6 4,1 0,37 75 15 20 Belytinae 1983-86 A-C 75 2409 0,93 3,1 4,3 0,28 76 18 24 Proctotrupidae 1983-86 A-C - 1177 202 0,86 2,3 2,8 0,18 ) 3 18 Zur Berechnung der Mannigfaltigkeit einer Biocönose sind verschiedene Indices entwickelt worden. Die geläu- figsten sind die Indices nach Hurlbert (D) und Shannon-Weaver (H,) (Mühlenberg, 1976). Diese beiden Größen wurden in vorliegender Untersuchung für einige Taxa berechnet. Der Shannon-Weaver-Index wurde auf der Basis des natürlichen Logarithmus gebildet. Die Berechnungen haben geringfügige Fehler, weil bei einigen Arten (beson- ders bei Ichneumoniden) die beiden Geschlechter als verschiedene Arten gewertet wurden, weil deren Zusammen- gehörigkeit unklar ist. Dieser Anteil ist aber relativ gering. Eine Berechnung für die Ichneumoniden zeigt, inwieweit der Wert dieser Indices vom Umfang der Stichproben abhängt (Tab. 3). Die Werte von 1985 auf Fläche A weichen als Folge der Chemikalien- behandlung sehr stark ab und können hier nicht berücksichtigt werden (siehe unten). Die Schwankun- 75 gen sind aber ansonsten aufgrund sehr verschiedenen Umfangs des Materials (60-2476) und Arten- zahlen (36-254) bedeutend. Der HURLBERT-INDEX liegt zwischen 0,73 und 0,98, der SHAN- NON-WEAVER-Index zwischen 2,5 und 4,0. Ab 1985 nehmen beide Werte ab, weil in diesem Jahr die beiden dominanten Arten Stenomacrus merula und Stilbops vetula häufig wurden. Die Diversitäts- indices lassen also nur Vergleiche zu, wenn derselbe Stichprobenumfang vorliegt, oder so lange gefan- gen wurde, bis nahezu alle Arten erfaßt sind, also der Anteil der Arten, die in nur einem Individuum vorliegen, gering wird. Als weitere Größe zur Beschreibung der Struktur der Hymenopterenfauna verwende ich den Anteil der abun- danten Arten, hier definiert als Arten, die in einer Abundanz von wenigstens 1 Individuum pro Quadratmeter und Jahr vorkommen, an der Familie. Dieser Anteil schwankt zwischen den einzelnen Stichproben sehr stark und liegt für die Ichneumonidae insgesamt bei 47 %. Die Individuenzahlen der Ichneumonidae und der beiden Unterfamilien der Diapriidae sind sehr ähnlich, weshalb bei ihnen ein Vergleich der Indices möglich ist (Tab. 3). Andere bearbeitete Taxa kommen in wesentlich geringeren Anzahlen vor, weshalb bei ihnen solche Berechnungen sinnlos er- scheinen. Lediglich die Proctotrupidae sind in der Tabelle mit aufgeführt. Die Unterschiede zwischen den drei ersteren Taxa sind trotz sehr verschiedener Artenzahl gering. Die Unterschiede innerhalb der Ichneumoniden bei unterschiedlichem Stichprobenumfang deutlich größer. Beim SHANNON- WEAVER-Index sind etwas deutlichere Unterschiede zu erkennen. Berücksichtigt man aber die theo- retische Abhängigkeit dieser Größe von der vorliegenden Artenzahl (H,„.x), so erscheinen die Unter- schiede wiederum unbedeutend. Die beiden Mannigfaltigkeitsindices können zu verschiedenen Aus- sagen führen: Bei D ist der Wert für die Belytinae nahezu gleich (etwas größer) dem der Ichneumoni- dae, bei H, ist der Wert für die Ichneumonidae hingegen wesentlich größer. Die Berechnung der Man- nigfaltigkeitsindices bringt also für die Beschreibung der Komplexität der Lebensgemeinschaft in die- sem Falle keinen zusätzlichen Nutzen. Sie läßt sich wesentlich besser durch die Artenzahl (bei glei- chem Stichprobenumfang) beschreiben. Wird die potentielle Artenzahl für die einzelnen Taxa berech- net (siehe Kapitel 3), so werden die Unterschiede zwischen diesen noch deutlicher, und die Berech- nung setzt nicht denselben Stichprobenumfang voraus. Der Anteil der abundanten Arten (nach obiger Definition) scheint für die Taxa charakteristisch zu sein. Bei beiden Unterfamilien der Diapriiden stel- len diese 3/4 der vorhandenen Individuen, also deutlich mehr als bei den Ichneumoniden mit !/. Die Mannigfaltigkeit der Ichneumoniden ist also besonders groß und findet Ausdruck in der enor- men Artenzahl, aber auch im geringeren Anteil der abundanten Arten an der Gesamtpopulation. Die große Mannigfaltigkeit der Ichneumoniden kommt auch darin zum Ausdruck, daß bei ihnen 42% der Arten in nur einem Individuum vorlagen, gegenüber 20-24 % bei den Diaprüiden. 5. Auswirkungen der Chemikalienbehandlung Die Ausbringung von Unden auf Fläche B ergab bei den hier bearbeiteten Taxa keine deutlichen Auswirkungen. Falls doch welche vorhanden sind, können sie wegen der auch unter ungestörten Be- dingungen auftretenden Schwankungen nicht erkannt oder nachgewiesen werden. Abb. 5. Phänologien der häufigeren Hymenopterenarten im Bechtaler Wald, ermittelt mit Bodenphotoeklekto- ren. Schwarz: Männchen; weiß: Weibchen (bei Belyta forticornis nur die vollständig geflügelten); durchkreuzte Flächen: brachyptere Weibchen (bei Belyta forticornis) bzw. Arbeiter (bei Ameisen); mit Schrägstrich: interme- diäre Weibchen von Belyta forticornis, bei dieser Art trat auch ein Gynander auf (als Punkt in weißer Fläche einge- zeichnet). Ordinate: Abundanz in Individuen/m? und Woche in 3 bzw. 4 Jahren. 76 Diphora westwoodi FÖRSTER Belyta forticornis CAMERON DX) hr SXLF Belyta depressa THOMSON Aclista dubia KIEFFER EIESICZEICHEIEBEIENESBECHEN PL 78 Crypteffiggies lanius Grav. l Cratichneumon coruscator L. Cratichneumon fabricator F. Gelis formicarius L. Stenomacrus merula Grav. Megastylus cruentator Schioedte 56 Per Lissonota sp.2 Stilbops vetula Gr. Stilpnus subzonulus Foerst. N Stilpnus pavoniae Scop. Pimpla contemplator Müll, Pimpla conmixta Kiss Ener ee Poren Ten Phaenopria cameroni KIEFFER Trichopria aequata THOMSON Loxotropa parva THOMSON Monelata solida THOMSON Entomacis laertes NIXON Anommatium ashmeadi MAYR re 22 2ER er ren] 79 80 Stenamma westwoodi WESTWOOD Myrmica ruginodis rn No a ey, Krzul- Ken” Rz Aphelopus melaleucus DALMAN Eustochus atripennis Hal. Litus cynipseus Hal. Arrır[ wu [am [wc [ aue [ ser forr I mov Lorz | Auf Fläche A, die mit Ripcord behandelt wurde, zeigen sich Auswirkungen bei verschiedenen Ar- ten: a) Stilbops vetula Grav. wurde infolge der Behandlung mit Ripcord auf Fläche A fast vollständig ausgelöscht. Auf dieser Fläche trat 1986 nur 1 Individuum auf, gegenüber jeweils mehr als 100 auf den beiden anderen. Diese Reaktion liegt nicht in einer Empfindlichkeit der Schlupfwespe selbst begrün- det, sondern darin, daß deren Wirt sich während der Ausbringung des Gifts in einem sensiblen Sta- dium befand. Nach Hinz (1981) ist Stilbops vetula ein Parasitoid der Langhornmotte Adela reaumu- rella. Dieser Schmetterling legt im zeitigen Frühjahr seine Eier an die Blätter von Pflanzen der Kraut- schicht ab (Hinz beobachtete es an Heidelbeere, die im Bechtaler Wald nicht vorkommt). Die Schlupf- wespe Stilbops vetula legt ihre Eier in die Eier des Wirts. Deshalb müssen die Imagines beider Arten fast gleichzeitig auftreten, was sie auch tatsächlich tun. Beide schlüpfen Ende April, Anfang Mai wäh- rend eines Zeitraums von 2-3 Wochen. Die aus dem Ei geschlüpften Larven ernähren sich von abge- fallenem Laub und umgeben sich mit einem Sack aus trockenen Blatteilen. Da die Ausbringung der Chemikalien am 2. und 3. Juni 1985 erfolgte, also einem Zeitpunkt, an dem die Larven schon ge- schlüpft waren und die mit dem Gift besprühte Streu fraßen, wurden sie von der Chemikalie beson- ders stark betroffen, was sich im Ausfall auf Fläche A zeigte. Dieser Fffekt trat erst 10 Monate nach der Ausbringung zutage, als die Imagines von Wirt und Parasitoid schlüpften. Der Ausfall des Parasi- toids ist sekundär eine Folge des Ausfalls seines Wirtes. Wie sich aus Tab. 4 ergibt ist es möglich, daß auch Unden (Fläche B) zu einer Dezimierung von Adela reaumurella geführt hat. Bei dieser Art er- folgte ein Anstieg der Abundanz über die drei Jahre, der auf Fläche B 1986 im Vergleich zur Kontroll- fläche C deutlich gebremst wurde. Betrachten wir aber Wirt und Parasitoid im Vergleich, so könnte diese Abnahme auch in einer höheren Parasitierungsrate auf Fläche B begründet sein. Wie aus Tab. 5 ersichtlich, nahm die Parasitierungsrate tatsächlich über die 3 Jahre von 9 auf 73% stark zu. Die Zu- nahme des Parasitoids folgt der des Wirts zeitlich nach. b) Stenomacrus merula Grav. erscheint 1985 auf Fläche A gegenüber Fläche B und C stark ver- mehrt, was eine Folge der Behandlung mit Ripcord sein könnte. Allerdings erfolgte von 1984 auf 1985 auf allen drei Flächen ein sehr starker Abundanzanstieg (von 0 auf 70-422, Tab. 1), weshalb ein Zu- sammenhang zur Chemikalienausbringung fraglich erscheint. Der starke Anstieg erfolgte sicher se- kundär als Folge der Vermehrung der Wirte, als welche Mycetophilidae (Diptera) gelten (Aubert 1981). c) Mehrere Diapriiden-Arten scheinen nach der Behandlung mit den Chemikalien auf Fläche A ver- mehrt zu sein. Dazu gehören: Leptorhaptus politus, Aclista elevata, Aclista prolongata, Pantoclis simi- lis und Monelata solida. Auch bei ihnen dürfte die höhere Abundanz die Folge einer Vermehrung der Wirte sein (Diptera) und hängt damit vielleicht indirekt mit der Vermehrung von Stenomacrus merula zusammen. Die Ausbringung der Chemikalien hat also in einem Falle zu einer Abnahme der Abundanz geführt, in den anderen Fällen zu einer Zunahme. Insgesamt kann festgehalten werden, daß nur bei wenigen Arten der bearbeiteten Taxa Reaktionen auf den Eingriff festzustellen waren. Die beiden dabei auffäl- ligsten Arten Stilbops vetula und Stenomacrus merula unterlagen während der Untersuchung, vor al- lem von 1984 auf 1985 einem extremen Abundanzanstieg, weshalb der Zusammenhang bei letzterer Art fraglich erscheint. Außer bei der Berechnung der Diversitäten (Kapitel 4) für 1985 auf Fläche A wirken sich diese Artefakte bei den hier angestellten ökologischen Betrachtungen kaum aus. 6. Phänologie, Überwinterung, Generationenzahl Für die abundanten Arten sowie für einige weitere sind Phänologiediagramme aus der Summe der vier Untersu- chungsjahre gebildet worden (Abb. 5). Bis zum 17.6. lagen nur die Werte der Jahre 1984-1986 vor, die entspre- chenden Kurven sind deshalb in diesem Zeitraum um !/4 zu niedrig, was aber angesichts anderer Schwankungen, wie z. B. Massenwechsel, nicht ins Gewicht fällt. Januar und Februar sind die einzigen Monate, in denen von den dar- gestellten Arten keine Individuen erbeutet wurden. 81 a) Ichneumonidae Ein Teil der Arten schlüpft über einen längeren Zeitraum, ohne daß eine Generationenfolge zu er- kennen wäre. Dazu gehören Megastylus cruentator, Pimpla conmixta und Pimpla contemplator. Die beiden letzteren Arten sind hochgradig polyphag, was mit diesem Befund gut vereinbar ist. Es fällt auf, daß Pimpla conmixta über einen sehr langen Zeitraum (April-Dezember) schlüpft, während P. contemplator nur im Sommer auftritt (Juni—September). Stenomacrus merula hat wahrscheinlich vier Generationen im Jahr. Allerdings resultiert die Kurve vor allem aus den Daten des Jahres 1985, weshalb diese Zahl als die pro Jahr mögliche Generationen- zahl gelten muß. Der Lebenszyklus von $. merula dauert ca. 2 Monate. Tab. 4. Abundanzen von Adela reaumurella und Stilbops vetula für jeweils 6 m? Adelareaumurella Stilbops vetula Summe A B S A B C A B C 1984... 4O0.1@. 39. So, 2O 28, 19 19 6 12 5 19857 239.189, 109270. 14995. 505g 270 Mar Toast 98 37 1986 1910 199 Pe 239 27G: 19 565 58955 d 138 161 Andere Arten treten nur zu einem bestimmten Zeitpunkt auf. Gelis formicarius (9 apter) ist eine Frühjahrsart, die schon Ende März auftritt. Die beiden Stilpnus-Arten sind hingegen ausgesprochene Herbstarten, die fast nur im Oktober auftreten. Lissonota sp. 2 schlüpft nur im Hochsommer wäh- rend eines Zeitraums von 5 Wochen. Stilbops vetula ist ebenfalls eine ausgeprägte Frühjahrsart, die während eines Zeitraums von nur 2 Wochen schlüpft, der aber in der Kurve wegen der Überlagerung von mehreren Jahren länger erscheint. Diese Art legt ihre Eier schon in die Eier des Wirts (Adela reaumurella), so daß der Lebenszyklus dieser Schlupfwespe sehr genau mit dem des Schmetterlings synchronisiert sein muß. Tab. 5. Abundanzen für Stilbops vetula (Sv) und Adela reaumurella (Ar) (für 18 m?) sowie Parasitierungsgrad (Sv%) Sv Ar Sv% 1984 2 21 9 1985 75 111 35 1986 221 83 73 Die drei Cratichneumon-Arten sind offenbar bivoltin, wie ich es für verwandte Arten auch auf dem Feldberg festgestellt hatte (Hilpert, 1987). Crypteffigies lanins (früher ebenfalls zu Cratichneumon ge- stellt) ist hingegen univoltin und schlüpft von Mai bis Juni. b) Diapriidae Bei den Diapriiden sind so kurze Schlupfzeiten ebenso wie Frühjahrs- und Herbstarten nicht fest- stellbar. Lediglich Aclista dubia weist eine relativ kurze Schlüpfzeit im Hochsommer auf. Auch bei den Diapriiden schlüpfen einige Arten über einen längeren Zeitraum, ohne erkennbare Generationen- folge. Dazu gehören Zygota ruficornis, Pantoclis similis, Aclista striolata, Leptorhaptus politus, Spilo- micrus hemipterus und Loxotropa abrupta. Aclista prolongata hat die längste Schlüpfzeit. Bivoltin sind wahrscheinlich folgende Arten: Belyta depressa, Aclista elevata, Diphora westwoodi, Belyta forticor- 82 nis, Loxotropa parva und möglicherweise Ismarus dorsiger. Letztere Art parasitiert Aphelopus sp. (ist also ein Sekundärparasitoid von Zikaden) und schlüpft ca. einen Monat nach seinen Wirten. Die Schlüpfzeit erstreckt sich dann aber wie bei diesen über drei bis vier Monate. Bei einigen Diapriinae (Monelata solida, Entomacis laertes und Trichopria aequata) ergibt sich aus den Kurven, daß bei diesen Arten die Weibchen am Boden überwintern, denn in der Frihsommerpo- pulation treten keine Männchen auf. Dasselbe gilt wahrscheinlich auch für Phaenopria cameroni, bei der aber leider nur ein Männchen registriert wurde. Monelata solida und Trichopria aequata sind uni- voltin. Bei Entomacıs laertes hingegen sind nach den im Frühjahr auftretenden Weibchen noch zwei Generationen zu erkennen. Diese Art ist also bivoltin. Bei der (letzten) Generation im Herbst und den im darauffolgenden Frühjahr erscheinenden Weibchen handelt es sich um dieselbe Population. Finden keine Zuwanderungen statt, so dürften im Frühjahr höchstens so viele Weibchen auftreten wie in der Herbstgeneration. Das ist hier aber nicht immer der Fall, wie aus Tab. 6 ersichtlich ist. Tatsächlich tre- ten im Frühjahr fast immer mehr Weibchen auf als im Herbst. Weil das bei allen drei Arten und in allen drei Jahren (eine Ausnahme) der Fall war, muß das biologische Ursachen haben und eine Zuwande- rung kann ausgeschlossen werden. Dieser Befund erklärt sich dadurch, daß die Weibchen, wenn sie im Herbst schlüpfen, größtenteils nicht nach oben zum Licht in die Eklektordose fliegen, sondern am Boden bleiben, dort mit den Männchen kopulieren und dann gleich das Winterquartier aufsuchen. Im Gegensatz zu den Weibchen fliegen die Männchen auf der Suche nach den Weibchen umher und ge- langen dadurch fast alle in das Fanggefäß. Dieser Effekt ist unterschiedlich stark ausgeprägt, am stärk- sten bei Monelata solida, relativ schwach bei Trichopria aequata. Durch die doppelte Erfassung eines Teils der überwinternden Weibchen erscheinen deren Anteile und Abundanzen zu hoch (siehe Tab. 1 in Kap. 2). Durch den Abzug der im Herbst (letzte Generation) gefangenen Weibchen ergeben sich die korrigierten Werte der Tab. 7. Gegenüber den nicht korrigierten Daten weichen diese Werte also nur geringfügig ab. Tab. 6. Abundanzen vor und nach der Überwinterung bei drei Diapriinae-Arten sowie „Vermehrungsrate“ wäh- rend der Überwinterung (bei Entomacis laertes 2 Generationen). Monelata solida Entomacıs laertes Trichopria aequata 2 0) 2 0) 2 Jg 1983 Sommer 12 2 1983 Herbst 4 8 2 35 12 1984 Frühjahr 25 2 6 > 22 a 1984 Sommer 9 9 1984 Herbst 6 10 11 4 47 41 1985 Frühjahr 62 > 25 22 86 12 1985 Sommer 36 16 1985 Herbst 12 40 55 43 72 54 1986 Frühjahr 212 ne a r109 > 1986 Sommer 22 22 1986 Herbst 5 19 9 2 104 57 Bei Belyta forticornis fällt auf, daß die vollständig geflügelten Weibchen in der Zeit zwischen den beiden Generationen (August) dominieren, davor und danach aber die brachyptere Form vorherrscht. Der Anteil der vollständig geflügelten Form stieg während des Untersuchungszeitraums von 10 über 26 und 45 auf 62 % kontinuierlich an. Vier Weibchen waren intermediär. Ein Gynander wurde schon beschrieben (Hilpert 1985). Auch der Anteil der Männchen war nicht konstant. Er nahm von 24% (1983) über 12% auf 4% (1985) ab und stieg dann wieder leicht auf 6% an. 83 Tab. 7. Gemessene und korrigierte Abundanzen sowie Anteil der Weibchen für die drei als Imago überwinternden Diapriinae-Arten. (Abundanzen für 3,6 Jahre und 18 m?) nicht korrigiert korrigiert Abundanz Anteil ? Abundanz Anteil ? Monelata solida 349 81T 80% 299 580 84% Entomacis laertes 348990 78% 2589 90 73% Trichopria aequta 4379 1620 75% 217.90°°107.@: 67% c) Mymaridae Dargestellt sind nur die häufigen Arten Eustochus atripennis und Litus cynipseus, bei denen keine Männchen auftreten. Wahrscheinlich sind beide Arten polyvoltin, was aber wegen der Kürze des Le- benszyklus dieser Arten in den Abbildungen nicht aufgelöst erscheinen kann. Litus cynipseus hat sein Maximum im Hochsommer, Eustochus atripennis hingegen im späten Herbst. d) Aphelopus sp. Die drei häufigeren Aphelopus-Arten treten einheitlich während eines Zeitraums von 4 Monaten auf, im wesentlichen im Sommer. Die Kurven erscheinen, vor allem bei Aphelopus melaleucus, zwei- gipflig. Auch ist die Phänologie eines Parasitoids dieser Gattung in Andeutungen zweigipflig (Ismarus dorsiger, siehe oben). Ich bezweifle allerdings, daß diese Arten bivoltin sind. e) Ameisen Bei den beiden dominanten Ameisenarten treten Arbeiter während der gesamten Vegetationspe- riode auf, bei Stenamma westwoodi aber etwas später. Männchen und geflügelte Weibchen erscheinen erst während der Schwärmzeit. Diese liegt bei Myrmica ruginodis im August, bei Stenamma west- woodi im September (3 Jahre) oder Oktober (1 Jahr). Bei Stenamma westwoodi treten im Vergleich mit den Arbeitern wesentlich mehr Geschlechtstiere auf als bei Myrmica ruginodis. 7. Geschlechterverhältnis Der Anteil der Weibchen liegt bei den ausgezählten Taxa fast immer über 50 %. Bei den Blattwes- pen, die nur in wenigen Exemplaren vorliegen (26), traten ebensoviele Weibchen wie Männchen auf. Bei den Proctotrupidae sind Männchen meist relativ selten. Der Anteil der Weibchen liegt lediglich bei Phaneroserphus calcar um 65 %, bei den anderen häufigeren Arten aber über 90 %. Bei den beiden do- minanten Arten der Mymaridae, Eustochus atripennis und Litus cynipseus fehlen die Männchen ganz. Diese Arten pflanzen sich parthenogenetisch fort. Der Anteil der Weibchen ist bei den Aphelopus-Ar- ten (Dryinidae) mit 52-64 % relativ gering. Bei den Ichneumoniden liegt der Anteil der Weibchen in fast allen Fällen über 60% (Abb. 6). Bei einigen Arten treten fast nur oder ausschließlich Weibchen auf, so bei Picardiella melanoleucus und Diadromus troglodytes. Einen relativ geringen Anteil der Weibchen haben die beiden phänologisch exponierten Arten Stilpnus pavoniae (Sp), die im Spätherbst auftritt, und Stzlbops vetula (Sv), eine Art, die schon Ende April auftritt und während eines Zeitraums von 2 Wochen schlüpft (jeweils um 50 %). Unter 50% liegt der Anteil der Weibchen nur bei Arten, deren Weibchen flugunfähig sind, deren Männchen aber vollständig ausgebildete Flügel haben. Bei den Gelis-Arten mit ungeflügelten Weib- chen (Gu) treten beide Geschlechter in gleicher Häufigkeit auf. Bei Gelis formicarius (Gf) kommen auf 12 0° hingegen nur 3 Q. Extreme Werte hat Polyaulon paradoxus (Pp). Von dieser Art wurden mit den Bodenphotoeklektoren 290°, aber nur 29 erbeutet. Beide Weibchen gerieten nicht in die Bodenfal- 84 ICHNEUMONIDAE on) BELYTINAE 400 Abb. 6. Anteile der Weibchen von Arten der Ichneumonidae und Diapriidae, von denen wenigstens 10 Exem- plare vorlagen. Sternchen: flugunfähige Weibchen; großes Sternchen: Anommatiunm ashmeadi, unter der An- nahme, daß Pantolyta pallida das Männchen dieser Art ist. Abszisse: Anzahl vorliegender Exemplare für jede Art (logarıthmisch); Ordinate: Anteil der Weibchen in % (Abkürzungen ım Text). len, wie es für ungeflügelte Tiere zu erwarten wäre, sondern in die Kopfdosen. Es istanzunehmen, daß der Anteil der Weibchen bei dieser Art nicht wesentlich verschieden dem der anderen Ichneumoniden ist, also um 80% betragen dürfte. Das würde bedeuten, daß von über 100 vorhandenen Weibchen 98% mit den Photoeklektoren nicht erfaßt wurden, die Effektivität der Fallen also bei solchen Arten extrem gering wäre. Bei den Diapriiden (in Abb. 6 Belytinae und Diapriinae) liegt der Anteil der Weibchen ebenfalls bei fast allen Arten über 60%. Ausnahmen sind dabei die in beiden Geschlechtern flugfähigen Arten Ci- netus iridipennis (Ci) und Synacra brachialis (Sb). Bei diesen beiden Arten könnte das allerdings auch auf Zufällen bei der Probenahme beruhen, denn sie traten in relativ geringer Anzahl auf (14 bzw. 17 Individuen). Der geringe Anteil der Weibchen bei Pantolyta vernalis (Pv) ist ein Artefakt, denn die Weibchen dieser Art sind flugunfähig. Bei Anommatium ashmeadi (Aa) treten nur Weibchen auf. Männchen dieser Art sind bisher unbekannt. Völlig unverständlich ist, weshalb bei Pantolyta pallida- C (Pp) keine Weibchen auftraten, obwohl diese nach einhelliger Meinung einiger Autoren vollständig geflügelt sind. Somit wären, falls diese Annahme zuträfe, über 100 Weibchen in den Photoeklektor- fängen zu erwarten gewesen. Tatsächlich gehören die als Pantolyta pallida beschriebenen J’O’ aber zu Anommatium ashmeadi. Bei den drei im weiblichen Geschlecht brachypteren Arten Basalys collaris (Bc), Loxotropa parva (Lp) und Spilomicrus hemipterus (Sh) ist der Anteil der Männchen von Natur aus gering, vor allem bei der letzteren Art, von der sich unter 96 erbeuteten Exemplaren nur ein Männ- chen fand. Die gefundenen Geschlechterverhältnisse (meist über 60%) widersprechen den Ergebnissen ande- rer Untersuchungen, vor allem Zuchtergebnissen. So ermittelte Horstmann (1970) in zahlreichen Zuchten von Ichneumoniden ein nahezu ausgeglichenes Geschlechterverhältnis (durchschnittlich 54%). Damit verglichen wären die mit den Bodenphotoeklektoren ermittelten Anteile der Weibchen zu hoch. Tatsächlich ist nicht ganz auszuschließen, daß die Bodenphotoeklektoren leicht selektiv für 85 Weibchen sind, ein Effekt, der allerdings durch die starke Präferenz für Männchen ungeflügelter Weibchen verdeckt wird und diesem entgegengesetzt ist. Das würde voraussetzen, daß die Männchen, nicht wie hier angenommen, nach dem Schlüpfen sofort nach oben fliegen, sondern sich am Boden aufhalten und auf die nachfolgenden Weibchen warten. Kopulationen am Ort des Schlüpfens sind oft beobachtet worden. Einen Hinweis darauf geben die Phänologiediagramme der Arten Diphora west- woodi und Trichopria aequata (Abb. 5). Bei den Männchen dieser Arten (bei den Weibchen schwä- cher) ist eine vierwöchige Periodik der Abundanzen zu erkennen, die unmittelbar nach dem Aufstel- len der Fallen ein Maximum aufweisen. Das zeigt, daß sich die Männchen längere Zeit am Boden auf- halten können, andererseits aber, wenn sie erst einmal unter einen Photoeklektor geraten sind, um so stärker vom Licht angezogen werden. Daß aber die Weibchen nicht immer nach oben fliegen und so den Fallen entgehen, zeigen einige Arten, bei denen die Weibchen am Boden überwintern, hinlänglich (siehe oben und Tabelle 6). Gegen eine negative Selektivität der Bodenphotoeklektoren für O'CJ spre- chen auch die Fängigkeiten anderer Fallen, bei denen meist aufgrund der höheren Aktivität die Männ- chen stark überrepräsentiert sind (Farbschalen, Malaise-Fallen, Fensterfallen). Horstmann zeigte, daß die Weibchen der Ichneumoniden weitere Strecken fliegen als die Männ- chen, der Anteil der Weibchen mit der Entfernung vom Vermehrungsgebiet ansteigt, z. B. auf Feuer- schiffen. Dies könnte zum Schluß führen, daß die Weibchen aktiver sind als die Männchen, was oben diskutierten Befunden widerspräche. Es ist aber m. E. so, daß am Vermehrungsort die Männchen tat- sächlich mehr umherfliegen, aber im Gegensatz zu den Weibchen diesen Ort seltener verlassen. Wie Horstmann betont, ist ein solch unterschiedliches Verhalten auch sinnvoll. Für die Männchen ist die Wahrscheinlichkeit, auf ein Weibchen zu treffen, im Vermehrungsgebiet am größten. Für die Weib- chen ist es aber sinnvoll, nach der Kopulation abzuwandern um neue Populationen zu gründen. Einen Hinweis für die Richtigkeit der hier (für die Diapriiden) ermittelten Geschlechterverhältnisse sehe ich in einem von Abraham und Joswig (1985) durch Ziehen aus dem Wirt ermittelten Wert von 76% Weibchen (20 0‘, 64 9) für die Diapriinen-Art Loxotropa semele Nixon. 8. Vergleich mit anderen Untersuchungen Tab. 8. Anteile verschiedener Hymenopteren-Familien und Überfamilien an den mit Bodenphotoeklektoren er- beuteten Hautflüglern in % bei verschiedenen Untersuchungen sowie Abundanz der Hymenoptera insge- samt, in Individuen/m?- Jahr. GLW = Glatthaferwiese Schwäbische Alb (Funke 1986); GoW = Goldha- ferwiese Solling (Funke 1983); F1, F3 = Fichtenwälder im Solling (Thiede 1977; Funke 1983); Ul = Fich- tenwald bei Ulm a. d. Donau (Funke 1983); BSo = Buchenwald Solling, Luzulo-Fagetum (Funke 1983); BE = Buchenwald Ettlingen (Kußmaul & Schmidt 1987 ); BG = Buchenwald Göttingen (Ulrich 1987); BSc = Buchenwald Schwäbische Alb, Melico-Fagetum (Funke 1983); MSc = Mischwald Schwäbische Alb, Luzulo-Fagetum (Funke 1983); AI = Auwald Iller, Ulmo-Fraxinetum (Funke 1983); AD = Auwald Do- nau, Querco-Carpinetum (Funke 1983); MB = Mischwald, Bechtaler Wald. GIW GoW Fl F3 U BSo BE BG BSc MSc AI AD MB Ichneumonidae 10 12 31 40 32 2 5 257 7 13 13 9 8 Braconidae 16,5 30 18 22 11 1 3 3,5 8 6 17 10 9 Bethyloidea ? -1 Zi il 1 4 1,5 1 -1 2 1 1,2 Cynıpoidea 3 1 —1 3 3 221 —1 12 —1 2 5,2 Mymaridae 16 = 1 5 69 5 6,1 3 11 5) 7 5,6 Eulophidae | 26,3 7,2 andere 25 24 10 10 Zi 13 19 41 14 10 12 Chalcıdoıdea 16,8 10,8 Diapriidae 6 1 C) 1 14 1,8 5 6 9 15 16,5 Proctotrupidae inkl. Heloridae | ar 12 = = = A 0,8 3 6 3 2 0,7 Platygastridae 5 5 14 1 33 37,8 26 25 26 23 9,5 Scelionidae 3 j —1 — 2:5 0,1 1 —1 2 5 3 Ceraphronoıdea 27 22 18 6 11 1,5 3 7 12 11 19,5 Hym. aculeata 5» il —] = —1 = = 1 | 2 3 4 Hym. symphyta —2,5 —1 —1 —1 —1 —1 | 0,1 | —1 —1 —1 0,1 Abundanz 769 406 105 285 139 157 256 493 232 217 143 372 470 86 1. Artenzahlen Hymenopteren sind in vergleichbaren Untersuchungen meist nur auf dem Niveau von Familien ausgezählt worden (Thiede 1977; Funke 1983 und 1986; Ulrich 1987; Kussmaul & Schmidt 1987). Für keinen der in Tab. 8 aufgeführten Biotope liegen vollständige Artenlisten vor. Am weitgehendsten nä- herte sich bisher Ulrich dem Ziel der vollständigen Erfassung der Hymenopteren. Er bearbeitete alle Familien auf Artniveau, konnte freilich nur für 277 von 510 vorkommenden Arten einen Namen ange- ben. Ein geringer Anteil dieser Arten, den Ulrich nicht genau beziffert, entstammt nicht Bodenphoto- eklektoren, sondern Farbschalen und Baumeklektoren. Thiede und Kussmaul & Schmidt bearbeiteten die Ichneumonidae weitgehend auf Artniveau. Die einzelnen Untersuchungen sind nur bedingt ver- gleichbar, weil zum Teil Dauersteher in den Zahlen enthalten sind und die Untersuchungen von unter- schiedlicher Dauer waren, was sich besonders bei kurzen Zeiträumen und intensivem Massenwechsel auswirkt. So waren die Abundanzschwankungen bei den Hymenopteren insgesamt bei Ulrich (Bu- chenwald) und Thiede (Fichtenforste) im Vergleich zum Bechtaler Wald (Laubmischwald) sehr be- deutend (Tab. 9). Die geringen Werte bei Thiede für das 2. und 3. Jahr könnten Folge der sehr trocke- nen Sommer 1971 und 1972 sein, was sich jeweils erst ein Jahr später ausgewirkt hätte. Die Artenzahlen im Fichtenwald von Thiede mit 280 (F1) und 200 (F 3) sind verglichen mit dem Bu- chenwald von Ulrich, 510, und dem Bechtaler Wald, 760, recht gering, was sicher daran liegt, daß ins- besondere der Bechtaler Wald eine wesentlich vielfältigere Vegetation aufweist. Leider hat Ulrich keine Berechnung der potentiellen Artenzahl (Kapitel 3) durchgeführt, weshalb ein endgültiger Ver- gleich nicht möglich ist. Die bisher verfügbaren Daten deuten aber an, daß im Bechtaler Wald wesent- lich mehr Arten vorkommen. Tab. 9. Variabilität der Abundanzen für die Hymenoptera insgesamt in verschiedenen Untersuchungen. Werte in Individuen/m? und Jahr. Untersuchungsjahre 1 2. 3 4 ULRICH (Buche) 114 259 503 1 100 € 170 82 66 THIEDE (Fichte) a Se R Bechtaler Wald 494 410 453 518 2. Dominanzen von Familien und Überfamilien Auf dem Niveau der Familien sind systematische Unterschiede zwischen den untersuchten Lebens- räumen nur bei den Ichneumoniden zu erkennen (Tab. 8). Ihr Anteil liegt in den drei Fichtenwäldern bei 30-40 %, in den Buchenwäldern dagegen einheitlich deutlich unter 10%. Bei den Laubmischwäl- dern und den beiden Wiesen beträgt der Anteil ca. 10%. Bethyloidea (größtenteils Aphelopus-sp.), Blattwespen und Stechimmen spielen in allen untersuchten Biotopen eine untergeordnete Rolle. Para- sitoide Hymenopteren stellen in allen diesen Lebensräumen weit über 90% der Hymenopteren. Her- vorzuheben ist die große Bedeutung der Diapriiden im Bechtaler Wald, in dem diese mit 16,5 % die individuenreichste Familie darstellen. In allen anderen Untersuchungen waren andere Familien häufi- ger, meist Platygastridae, bei den Fichtenwäldern die Ichneumonidae, auf den beiden Wiesen mög- licherweise die Braconidae. Auffallend ist der große Anteil der Mymaridae im Buchenwald des Sol- ling. 87 Tab. 10. Abundanzen häufiger Arten in verschiedenen Untersuchungen in Individuen/m? und Jahr. Berücksichtigt sind alle Arten der Ichneumonidae mit einer Abundanz von wenigstens 1. +: vorkommend, aber deutlich kleiner als 1. ?: Arten der entsprechenden Gattung wurden nicht bestimmt. Fichtenwald Buchenwald Bechtaler Wald Fi E3 Karlsruhe Göttingen Eusterinx oligomera 42,6 32 ? —_ - Lissonota dubia 18,4 199,0 ? _ = Mesochorustachypus 11,1 82,8 = ? = Campoplex cursitans 1,8 38,2 _ _ — Cylloceria melancholica 1,8 - - = + Charitopes gastricus 1,1 = “ 555 + Aclastus caudator _ 1,2 + _ + Dichrogaster aestivalıs ? ? 1,0 + 4 Eusterinx sp. 1 1,0 Pimpla conmixta 2 ? + 2 2,4 Stilbops vetula ? ? 4 — 5,4 Megastylus cruentator ? ? 4 Äh 1,0 Stenomacrus merula ? ? ? ? 95 Cratichneumon culex ? ? _ + 1,3 3. Abundante Arten Besser als durch Dominanzen von Familien lassen sich Lebensgemeinschaften durch die Abundan- zen einzelner Arten charakterisieren. Da die Hymenopteren in diesen Untersuchungen nur selten und nur teilweise auf Artniveau bearbeitet wurden, sind Vergleiche vorerst nur ansatzweise möglich (Tab. 10). Auffallend sind die großen Abundanzen einzelner Arten in den Fichtenwäldern. Die ersten vier Arten können als charakteristische Fichtenwaldarten angesehen werden. Sie fehlen den anderen, oder sind dort zumindest selten. Auch ım Bechtaler Wald gibt es mehrere Arten mit Abundanzen von über 1 Individuum/m? und Jahr. Die beiden Buchenwälder weisen hingegen nur eine bzw. zwei sol- chermaßen abundante Arten auf. Einzige in allen vier Wäldern relativ häufige Art ist Charitopes ga- stricus Holmgren (= chrysopae Brischke). In Ulrichs Buchenwald ist sie gleichzeitig die einzige abun- dante Ichneumonidenart. Bei den Diapriiden liegen nur die Ergebnisse von Ulrichs Kalkbuchenwald vor. Hier treten lediglich zwei abundante Arten auf. Loxotropa pedisequa Kieffer und Trichopria aequata Thomson mit je ca. 1 Individuum/m? und Jahr. Im Bechtaler Wald waren hingegen 16 Arten in diesem Sinne abundant und teilweise um ein vielfaches häufiger. Bei den Aphelopus-Arten (Dryinidae) sind die Befunde im Bechtaler Wald und im Kalkbuchenwald fast identisch. Aphelopus melaleucus war in beiden Wäldern mit 4 Ind./m? und Jahr ungefähr gleich häufig, gefolgt von Aphelopus atratus (= holomelas) und Aphelopus serratus mit jeweils um 1 Ind./m? und Jahr. Zusammenfassung Von 1983 — 1986 wurden in einem Eichen-Hainbuchen-Wald der südlichen Oberrheinebene mit 18 Bodenphoto- eklektoren von je 1 m? Grundfläche ca. 30000 Hyrenopteren erbeutet, die ca. 760 Arten aus 39 Familien angehören. Von diesen wurden 421 Arten namentlich bestimmt und damit nachgewiesen. Artenreichste Familie sind die Ich- neumonidae mit ca. 250 Arten, gefolgt von den Diapriidae mit 140 Arten. Die Ichneumoniden stellen aber nur 8% der Individuen, die Diapriiden hingegen 16,5%. Letztere sind in diesem Wald die individuenreichste Familie. Me- gaspilidae und Ceraphronidae stellen zusammen 19,5%, Chalcıdoidea ca. 23%, Braconidae 9% und Platygastridae 9,5%. Aus der Entwicklung der Artenzahlen über die Jahre wurde die potentielle Artenzahl der Eklektorfauna die- 88 ses Waldes berechnet. Sie beträgt 875 Arten. Nach 3 Jahren waren bei den Ichneumoniden erst 66%, bei den Dia- priiden aber schon über 90% der vorkommenden Arten erfaßt. Die Diversitäten beider Familien unterscheiden sich nur geringfügig voneinander. Große Unterschiede sind aber bei der Artenzahl und dem Anteil nur in einem Indivi- duum vorliegender Arten vorhanden (Ichneumoniden 42%, Diapriiden 22%). Die beiden Unterfamilien der Dia- prüidae unterscheiden sich in diesen Größen kaum. Phänologien häufiger Arten sind in Diagrammen dargestellt. Bei einigen Arten werden Angaben über Generationenzahl, Überwinterung und Parasitierungsgrad gemacht. Art- efakte bei der Messung des Geschlechtsverhältnisses von im weiblichen Geschlecht ungeflügelten Arten werden diskutiert. Die als Folge der Behandlung zweier der drei Versuchsflächen mit Chemikalien aufgetreten Artefakte werden erläutert. Abundanzen und Artenzahlen werden mit ähnlichen Untersuchungen verglichen. Danksagung Mein Dank gilt außer den oben erwähnten, an der Bestimmung der Arten beteiligten Kollegen, allen Mitarbeitern der Forstlichen Versuchs- und Forschungsanstalt, die in irgendeiner Weise zum Zustandekommen dieser Arbeit beigetragen haben. Mein Dank gilt ferner den Hymenopterologen des British Museum in London, besonders Herrn Dr. J. Noyes, Herrn Dr. T. Kronestedt (Stockholm), Herrn Dr. R. Danielsson (Lund) sowie Herrn Dr. E. Diller (München) für ihre Hilfe während meiner Arbeit in den von ihnen betreuten Sammlungen. Herrn Dr. K. Horstmann (Würzburg) danke ich besonders für wertvolle Hinweise und Gespräche sowie für Anmerkungen be- züglich des Manuskripts. Diese Arbeit wurde mit Mitteln des Bundesministeriums für Forschung und Technologie (Förderungskennzei- chen 0373.172 und 0339041B4) gefördert. Literatur Abraham, R. & W. Joswig 1985. Die Parasitierung von Fliegenpuparien aus toten Schnecken durch Spalangia erythroemra (Hym., Pteromalidae) und Basalys semele (Hym., Diapriidae). — Spixiana 8: 285-287 Albert, A.M. & H. Bogenschütz 1987. Die Bedeutung nicht aequaler Arthropoden-Verteilung bei Untersuchun- gen zur Belastbarkeit von Ökosystemen. — Mitt. dtsch. Ges. allg. angew. Ent. 5: 77-81 Aubert, J.-F. 1981. Revision des Ichneumonides Stenomacrus sensu lato. — Mitt. Münch. Ent. Ges. 71: 139— 159 Bogenschütz, H. & A. M. Albert 1986. Synusien von Insekten-Parasitoiden als Bioindikatoren. — Querschnittsse- minar „Bioindikation“ 1985 (1986): 78—89 Diller, E. 1981. Bemerkungen zur Systematik der Phaeogenini mit einem vorläufigen Katalog der Gattungen (Hy- menoptera, Ichneumonidae). — Entomofauna 2: 93—109 Fergusson, M. 1978. Diapriidae. In: Fitton et al.: A check list of British insects (2nd edition, completely revised). Part 4, Hymenoptera. Handb. ident. Brit. Ins. 11(4): 159 pp. ix Fitton, M.G. & I. D. Gauld 1976. The family-group names of the Ichneumonidae (excluding Ichneumoninae) (Hy- menoptera). — Syst. Ent. 1: 247—258 Funke, W. 1971. Food and energy turnover of leaf-eating insects and their influence on primary production. — Ecol. Studies 2: 81-93 —— 1983. Arthropodengesellschaften mitteleuropäischer Wälder, Abundanz und Biomasse — Eklektorfauna. — Verh. d. Ges. f. Ökol. (Festschrift Ellenberg) XI: 111-129 —— Heinle, R. Kuptz, S., Maijzlan, ©. & M. Reich 1986. Arthropodengesellschaften im Ökosystem „Obstgar- ten“. — Verh. d. Ges. f. Ökologie (Hohenheim 1984) XTV Hiller, V. 1985. Vergleichende Untersuchung zur Wirkung von Pflanzenbehandlungsmitteln auf die Ichneumonide Coccygomimus turionellae L. im Labor und die Insektenfauna eines Laubmischwaldes mit Hilfe von Boden- photoeklektoren. — Diplomarbeit Universität Freiburg Hilpert, H. 1985. Ein Fall von Gynandromorphismus bei der Wespe Belyta quadridens Kieff. (Hymenoptera, Dia- priidae). — Mitt. bad. Landesver. Naturkunde Naturschutz 13: 425—428 —— 1987a. Eine neue Art der Gattung Phrudus Foerster (1868) (Hymenoptera, Ichneumonidae, Phrudinae). Entomofauna 8: 213—219 —— 1987b. Schlupfwespen des Feldberggebietes (Hymenoptera, Ichneumonidae). — Carolinea 45: 147-158 89 —— inlitt. Zur Systematik der Gattungen Trichopria Ashmead und Loxotropa sensu Foerster (Hymenoptera, Dia- priidae) mit der Beschreibung neuer Arten aus Südbaden. — Entomofauna Hinz, R. 1981. Die europäischen Arten der Gattung Stilbops Förster (Hymenoptera, Ichneumonidae). — Nachrich- tenblatt d. bayer. Ent. 30: 62-64 Horstmann, K. 1970. Ökologische Untersuchungen über die Ichneumoniden (Hymenoptera) der Nordseeküste Schleswig-Holsteins. — Oecologia 4: 29—73 -- 1978. Revision der Mastrina Townes (Hymenoptera, Ichneumonidae, Hemitelinae). — Z. Arb. Gem. Öst. Ent. 30: 65-70 Kozlov, M. A. 1978. Diapriidae. — In: Opredeliteli po faune SSSR 120: 1--756, Leningrad Kasparjan, D. R. (ed.) 1981. Ichneumonidae. — Opredeliteli po faune SSSR 129: 1—687, Leningrad Kußmaul, K. & K. Schmidt 1987. Zur Biologie eines Buchenwaldbodens. 11. Die Hymenopteren. — Carolinea 45: 135-146 Mühlenberg, M. 1976. Freilandökologie. 214 S., Quelle & Meyer, Heidelberg Nikolskaja, M. N., Trjapitsyn, W. A., Dschanokmen, K. A., Zerova, M. D., Kostjukov, W. W.& W. A. Jasnosch 1978. Chalcidoidea. — In: Opredeliteli po faune SSSR 120: 1-756, Leningrad Nixon, G. E. G. 1957. Hymenoptera: Proctotrupoidea Diapriidae subfamily Belytinae. —- Handb. ident. Brit. Ins. Vol. VII Part 3 (dii) Thiede, U. 1977. Untersuchungen über die Arthropodenfauna in Fichtenforsten (Populationsökologie, Ener- gieumsatz). — Zool. Jb. Syst. 104: 137—202 Tobias, W. I. (ed.) 1978. Pompiloidea. — In: Opredeliteli po faune SSSR 119: 1-583, Leningrad —— 1986. Braconidae. — Opredeliteli po faune SSSR 145: 1-500, Leningrad —— 1986a. Braconidae. — Opredeliteli po faune SSSR 147: 1—308, Leningrad Townes, H. & M. Townes 1981. Revision of the Serphidae (Hymenoptera). — Mem. Am. Ent. Inst. 32: 1—541 Ulrich, W. 1987. Wirtsbeziehungen der parasitoiden Hautflügler in einem Kalkbuchenwald (Hymenoptera). — Zool. Jb. Syst. 114: 303-342 90 SPIXIANA 12 1 91105 | München, 30. Juli 1989 ISSN 0341-8391 Vicariant patterns and dispersal in European freshwater fishes By Petru M. Banarescu Banarescu, P. M. (1989): Vicariant patterns and dispersal in European freshwater fishes. — Spixiana 12/1: 91-103 The vicariant relationships of numerous primary freshwater fishes of Europe are analysed; eight Euro-Siberian or Holarctic species have vicariant sisters in either North America or East Asia; eight European species have sisters in Siberia, East Asia or North America; there are three pairs of vicars, both members of which live in cen- tral Europe; four central European species have one or several vicariant sister(s) in va-' rious south European-western Asian areas, other pairs of vicars being exclusively south European-western Asian. Vicariism results, in freshwater animals, from range extension, by means of river captures, followed by interruption of the range. Several cases of sympatric occurrence of closely related species in Europe are mentioned, the sympatry resulting from recent range extension of one species in to the formerly ex- clusive range of its sister. Prof. Dr. Petru M. Banarescu, Institute of Biology, Spl. Indepedentei 296, 77778 Bucuresti, Romanıa Introduction Modern Biogeography gives much attention to sister taxa having vicariant ranges; it is considered that the common range of the members of a pair or group of vicars is informative for the range of their immediate ancestor; proponents of the “Vicariance Biogeography” school consider also that sympa- trice occurrence of close relatives is the only fact which proves that dispersal has taken place. The present paper analyses the vicariant relationships of the genuine freshwater fishes of Europe, the affinities of which are sufficiently well known, as well as the cases of sympatric occurrence of clo- sely related species. Vicariant relationships of the European freshwater fish species Some fish species present in the inland waters of Europe have wide ranges also outside the continent. Two of them are Euro-Siberian and eastern North American: Esox lucius and Thymallus thymallus. Their sisters, E. reicherti (Nelson 1972) and Th. grubei (Pivnica & Hensel 1975) live in northern East Asıa* (Fig. 1). * "The term East Asia is used here in a strictly biogeographical sense, for the “East Asian subregion” of ichthyolo- gists, the area between the water divide Amur River — rivers of the Arctic Ocean slope of Siberia and the divide between northern and central Vietnam on one hand and the Mekong River drainage on the other hand (Banarescu 1960, 1972); “northern East Asia” means the northern part of this subregion, while “northeastern Asıa” may also include extreme eastern Siberia in the Arctic Ocean basin. 91 Erde Agu.-M. 1:175 Mill. Westermanns Umrißkarten 2 f Re — BEE rE =: Sen ne ie Fig. 1. Distribution of the Euro-Siberian and Eastern North American fish species and of their vicariant sisters. 1. Esox lucins; 2. E. reicherti; 3. Thymallus thymallus, 4. Th. grubei. Five species are Palaearctic, living in Europe, Siberia and East Asıa (or only in Europe and Fast Asıa); a single one of them, the cold-adapted Phoxinus phoxinus, has a vicariant sister: the eastern North American Ph. neogaeus (Howes 1985) (Fig. 2). Eight species have Euro-Siberian ranges; one of them, Tinca tinca, has no sister in the recent fauna; the sisters of two others, Rutilus rutilus and Gymnocephalus cernuus, live sympatrically with these in a part of their ranges. Five Euro-Siberian species have vicariant sisters: that of Perca fluviatilis is the eastern North American P. flavescens, those of the salmonid Hucho hucho and of the cyprinids Leu- ciscus idus and Carassins carassins are East Asian (L. walecki and C. auratus, Fig. 3) while Leuciscus leuciscus has five vicariant sisters, each with a limited range: one in the western Balkan, the four others in various areas of western Asia (Berg 1932, 1948-1949; Banarescu 1964, Fig. 136). Several European (or partially also western Asian) species, either widely distributed throughout the continent or confined to a part of it, have vicariant sisters in other continental areas: the sisters of Cot- tus gobio and C. poecılopus range in the Arctic Ocean basin of Siberia (C. sibiricus and C. czanaga: Berg 1948-1949; Holcık & Pirnicka 1968), that of Umbra krameri is the eastern North American pair U. Iimi — U. pygmaea (Nelson 1972), while those of the cobitid Misgurnus fossilis and of the silurids Sılurus glanis and Parasilurus aristotelis are East Asian: a group of seven species of Misgurnus, which represent together the sister of M. fossilis and respectively $. soldtivi and P. asotus (Fig. 4). Two other groups of vicars consist each in two European (or an European and an western Asian) and one East Asian species: 92 Erde DR Ägu.-M. 1:175 Mill. Westermanns Umrißkarten Fig. 2. Distribution of the Palaearctic Phoxinus phoxinus and of its vicariant sisters. 1. Phoxinus phoxinus; 2. Ph. neogaeus. Gobio uranoscopus (Danube, Vardar, rivers of Thessaly) — G. ciscaucasicus (northern slope of the Caucasus) — G. rivuloides (Hwangho River basın in China) (Banarescu & Nalbant 1973). Cobitis elongata (Danube River basin) — C. bilseli (central Anatolia) — C. macrostigma (middle Yangtse basın) (Banarescu & Nalbant 1957) (Fig. 5). Sımilar vicariant patterns are displayed be the percid genus Stizostedion, with three European and two North American species (these may represent together the sister of the European group, or each of them may be the sister on an European species) and the cyprinid subgenus Romanogobio, with three European species (two of them largely sympatric) and four East Asıan ones (three of these occurring sympatrically in the Hwangho basın) (Banarescu & Nalbant, 1973). Vicariant patterns are displayed also by genera and groups of genera. Howes (1978, 1979, 1981) ana- lyzes the relationships of several Eurasian genera of Cyprinidae; all European or Euro-Siberian ones have sisters in Fast Asia: Aspius (Europe, the Near East, fossil also in Siberia — Elopichthys (continental East Asia). The Ru- tılns-Acanthobrama group (Europe, Sıberia, the Near East) — Chondrostoma (Europe, western Asia) and the Abramis-Vimba group (Europe, fossil in Siberia) — the Xenocypris group (East Asia). Pelecus (Europe) — possible sister Hemiculterella (East Asia). These data demonstrate that the European fish fauna has closest affinities with the Siberian one: many species are shared by both areas (and most now exclusively European genera once lıved in Sibe- ria, t00, being even represented by the same species in central Europe and in Siberia); only two pairs 93 Erde Ay Ägu.-M. 1:175 Mill, Westermanns Umrißkarten Fig. 3. Distribution of three Euro-Siberian fish species and of their vicariant sisters. 1. Perca fluviatilis; 2. P. fla- vescens; 3. Leuciscus idus; 4. L. walecki, 5. Carassins carassins,; 6. C. auratus (autochtonous occurrence). of European-Siberian vicars are known (both in Cottus). The European fish fauna has also close affin- ities with the western Asian one. The affınities of the European or Euro-Siberian fish fauna are different if one considers non- Ostariophysi (Umbridae, Esocidae, Percidae) or Ostariophysi (Cyprinidae, Cobitidae, Siluridae). The European (Euro-Siberian) taxa of Percidae (Perca, Stizostedion), Umbridae, Esocidae, partly of Salmonidae (Thymallus) have closer affinitis with the eastern North American fauna: Percidae and Umbridae live in both areas, being represented by vicariant sisters in each of them, and are absent from East Asia, while the Euro-Siberian populations of Esox Iucius and Thymallus thymallus are conspecific with the North American ones, each of these species being represented by a vicariant sister in East Asıa. The much more numerous European and Euro-Siberian Ostariophysi and the salmonid Hucho hu- cho have on the contrary vicariant sisters (at the specific, generical or supra-generical level) in East Asia and no close relatives in North America. A single Euro-Siberian genus of Ostariophysi is present in North America: Phoxinus. This ranges however also in northern East Asia, the East Asian populations being conspecific with the Euro-Siberian ones, while in North America lives a vicariant sister (Fig. 2). More numerous than the groups containing one European and one or a few extra-European vicars, are those consisting in exclusively European or European and western Asian species. Three pairs of vicariant species are known, both members of which inhabit “central Europe” in a wide sense, i. cc. the areas north of the Pyrenees, Alps, Dinarids and Balkans (Fig. 6): Gymnocephalus schraetser (Danube 94 Erde > a Äqu.-M. 1:175 Mill. Westermanns Umrißkarten Fig. 4. Distribution of three European fish species and of their vicariant sisters in other continental areas. 1. Um- bra (U. krameri in Europe, pair U. pygmaea — U. limi in eastern North America); 2. Pair Silurus glanis (Europe) — $. soldatovi (northern East Asia); 3. Genus Misgurnus (M. fossilis in Europe — seven species in East Asia); 4.-5. Pair Parasilurus arıstotelis (4) — P. asotus (5). Velen ran . 4 Fig. 5. Distribution of two groups of fishes, each including three vicariant sisters in Europe-west Asia and East Asia. 1. Gobio uranoscopus; 2.G. ciscancasicus; 3. G. rivuloides; 4. Cobitis elongata,; 5. C. bilseli; 6. C. macrostigma. 95 Fig. 6. Distribution of three pairs of vicariant Central European fishes. 1. Barbus meridionals (western) — B. pe- loponnesins (eastern); 2. Zingel asper (western) — Z. streber (eastern); 3. Gymnocephalus schraetser (western) — G. acerina (eastern). Fig. 7. Distribution of the Chondrostima nasus species-group. 1. Ch. nasus; 2. Ch. polylepis; 3. Ch. soetta; 4. Ch. kneri; 5. Ch. regium; 6. Ch. colchicum; 7. Ch. oxyrhynchum; 8. Ch. cyri; 9. Ch. orientalis (after Banarescu 1960, modified). 96 DE 1) Fig. 8 Distribution of the species of Chalcalburnus. 1. Ch. chalcoides; 2. Ch. mossulensis (= sellal), northern limit of the range); 3. Ch. belvica, 4. Ch. tarıchi (after Banarescu 1964 and Economidis 1986). River basin) — G. acerina (east of the Danube: from the Dnjestr to the Don River basin); Zingel asper (Rhöne River basın) — Z. streber (Danube and Vardar basıns); Barbus meridionalıs (southern France, Italy) — B. peloponnesins (Vistule, Dnyjestr, Danube etc to southern Greece; according to unpublished data of Dr. P. $. Economidis, meridionalis and peloponnesins actually are distinct but closely related species, not conspecific subspecies as formerly believed). These three pairs consists each of a western and an eastern species; in the first case the Danube spe- cies is the western, in the two others it is the eastern member of the pair. A greater number of pairs or groups include each a central European rather widely distributed spe- cies and one or several southern European/western Asian species with more restricted ranges. The best example is furnished by the Chondrostoma nasus group: Ch. nasus in central Europe/eastern Balkan and one species in each of the following eight areas: the Atlantic slope of the Iberian peninsula; nor- thern Italy; Neretva River in the western Balkan; central Anatolia to the Tigris/Euphrat; the Caspıan Sea slope of the northern Caucasus; Kuban River and western Transcaucasia; eastern Transcaucasıa; southwestern Iran (Fig. 7). Other examples are: Chalcalburnus chalcoıdes (basins of the Black, Caspian, Aegean and Aral seas) — Ch. belvica (lake Prespa, western Balkan; according to Economidis (1986), this species isa Chalcal- burnus, not an Alburnus) — Ch. tarichi (lake Van, eastern Anatolia) — Ch. mossulensis (western Syria and Tigris/Euphrat) (Fig. 8). Scardinius erythrophthalmus (central Europe, eastern Balkan; well differentiated subspecies in Italy and the western Balkan). $. graecus (southern Greece) (Banarescu 1964, fig. 147). Leuciscus, subgenus Telestes: L. souffia (basins of the Rhöne, upper Rhine and Danube; well differ- entiated subspecies in Italy and lake Skadar, western Balkan) — L. polylepis (a tributary of the Da- 97 Fig. 9. Distribution of three pairs of southern European-western Asian vicariant fish species. 1. Sabanejewia ca- spia; 2. S. larvata; 3. Cobitis paludieola, 4. Cobitis sp.; 5. Psendophoxinus stymphalicus; 6. P. zeregı. Fig. 10. Distribution of the species of the Lenciscus cephalus group. 1.L. cephalus; 2. L. illyricus; 3. L. lacumonıs; 4. L. aphipsi; 5. L. borysthenicus; 6. L. cephaloides; 7. L. lepidus; 8. L. berak; 9. L. spurins; 10. L. ulanus (the range of L. squaliusculus from the Aral Sea basin not mapped) (after Banarescu 1964, modified). nube in Croatia) — L. ukliva (Cetina River, western Balkan) — L. turskyı (several other rivers of the western Balkan) (Berg 1932; Banarescu 1964, fig. 131; Vukovic & Ivanovic, 1971). Aspius aspins (Europe, nothern Anatolia) — A. vorax (western Syria and the Tigris/Euphrat) (Bana- rescu 1964, fig. 152). 98 Y Fig. 11. Distribution of the species of the genera Abramis and Blicca. 1. A. brama,; 2. A. sapa, 3. A. ballerus; 4. Blicca bjoerkna (after Banarescu 1964, modified). 99 Also the genera Alburnus, Barbus (species with spinified dorsal ray) and Cobitis s. str. include each a central European and several, partly symatric, southern species, some of which are surely vicariant sisters of the central European one. Other pairs or groups of vicars are confined to southern Europe/western Asia; examples are: Sa- banejewia caspia (Caspian Sea slope on both sides of the Caucasus mountains) — $. larvata (northern Italy); Cobitis paludicola (Tajo River basin in Spain/Portugal) — an undescribed Cobitis species in Greece (T. Nalbant, personal information); Pseudophoxinus stymphalicus (central and southern Greece) — P. zeregi (from southern Turkey to the upper Jordan River) (Fig. 9). Further lineages restricted to southern Europe/western Asia are: the genus Phoxinellus (formerly Paraphoxinus) in the western Balkan; the subgenus Leucos (= Orthroleucus) of Rutilus, distributed from the Iberian peninsula to eastern Transcaucasia and probably Iran; the Chondrostoma species with horse-shoe shaped mouth (apparently two groups) the toxostoma group consisting of three vica- riants species or subspecies in northern Spain, southern France and northern/central Italy and the pho- xinus group, including two largely sympatric species on the Atlantic slope of Portugal/Spain, another on the Mediterranean sea slope of Spain, the fourth one in the western Balkan; the Barbus bocagei — B. capito group, that has a disjunct range in the Iberian peninsula and western Asıa (Karaman 1971; Almaca 1983); the subgenus Bicanestrinia of Cobitis, ranging from southern Greece to southwestern Iran. Most species within these lineages have restricted ranges and they surely represent pairs or groups of vicars; a few species are however sympatric and the interrelations between species being not known, the vicariant relationships can not be established. Interpretation of the vicariant relationships Proponents of the Vicariance Biogeography school consider that the common range of the members of a group of vicars is informative for the range of the immediate ancestor: this could be obtained by adding the ranges of the descendants. According to the author’s opinion, vicariant relationships can however also result from dispersal. The manner in which a mother species splits into two or more daughter species is different in ge- nuine freshwater fishes (and other freshwater animals) and in terrestrial organisms. Divides between river basins are uncrossable barriers for freshwater fishes. Were river basins permanent, each species would be confined to a single river basin. Actually, most species live in several basins; this is possible because river basins are continuously changing, as a consequence of the frequent occurrence of river captures. By mean of a river capture, a tributary of a certain river A becomes tributary of river B; its fauna, consisting of species characteristic to the fauna of river A basin enters the basın of river B, gets the possibility to disperse throughout this basin and later, as a result of the interruption of the gene flow between the populations of the two basins, the individuals from river B basin evolved in distinct species, which are vicariant sisters fo the species inhabiting river B basın (Banarescu 1986). Let us consider again the numerous examples of vicariant sisters mentioned above; could one accept that there were once, during the history of the earth, a single river basin encompassing what are now the Atlantic slope of the Iberian peninsula, western, central and eastern Europe etc. east to southwe- stern Iran, this river having been inhabited by the common ancestor of the nine species of the Chon- drostoma nasus group (Fig. 7) ? Orthatthere were a single river basin extending from France and Eng- land throughout the entire eastern Europe and Siberia to the Atlantic slope of North America and which was inhabited by the ancestor of the pair Perca fluviatilis — P. flavescens (Fig. 3, 1 and 2) ? I think few people would accept this possibility. Actually the common ancestors of these pairs or groups of vicars had initially much more restricted ranges, which encompassed only a part of the common range of the descendants. The initial ranges 100 gradually extended and split in the ranges of the recent daughter species, as a consequence of the nume- rous river captures which modified the riverine net. It would be hardly possible to establish, in each peculiar case, which was the initial range ofthe com- mon ancestor. This is however possible in some cases, for example in that ofthe two Perca species. The genus belongs to the tribe Percini, that is prevailing European, its sister being the North American Etheostomatini; the splitting of the common ancestor of the two tribes was probably correlated with the breakup of the North Atlantic continent in Europe and North America; the tribe Percini evolved in Europe, the ancestral Perca having later extended its range to Siberia and farther to North America; the appearance of the Bering strait isolated subsequently the American populations which evolved in a distinct species. One can on the contrary not know where did the ancestral Umbra species live: in North America, in Sıberia or in Europe. A general remark is necessary for the exclusively European groups of vicars, most of which include a central European an one or several southern species. All European fısh taxa belong to lineages having Holarctic, Eurasian or Holarctic and Fast Asian ranges; all European genera or groups of species have relatives either in North America or in East Asia, none in Africa. Central Europe is geographically clo- serto North America and East Asıa than is south Europe; one can therefore accept that the initial ran- ges of the ancestors of all pairs or groups of vicars present now in Europe (or also in western Asia) were in central Europe; river captures across the present Pyrenees, Alps etc. have favoured range extensions in the southern peninsulas, then the isolation of the southern populations which evolved later in di- stinct species. Sympatric occurrence of relatives, resulting from dispersal The fısh fauna of Europe offers also examples of sympatric occurrence of two or more close relati- ves, this sympatry having resulted from range extension. In one lineage, the Leuciscus cephalus group (Fig. 10), most species have restricted vicariant ranges, but one species, L. cephalus, inhabits most of the continent, its wide range encompassing, at least partially, also the ranges of its sisters. The distribution pattern ofthe /[. cephalus group confirms the above assertion: that central Europe represented the initial range of the ancestors of the groups which now include several vicariant species in the continent. The ancestor of the L[. cephalus group lived in central Europe (the area where now only the nominal species lives); it extended its range southwards; the southern populations evolved ın distinct species. Subsequent river captures enabled the central European /[. cephalus to re-invade the southern areas where it lives now sympatrically (but in a certain measure allotopically) with its sisters. The southern populations of L. cephalus began already to diverge from the central European ones, be- ing assigned to distinct subspecies, which will later become full species. This is a typical example of double colonization (Mayr 1963). A good example of total sympatry of the species of a lineage is that of the three species of Abramis and of its sister, the monotypic Blicca (Fig. 11); the main part of the ranges of the four species is the same, only the limits of distribution differing. These species evidently evolved from a common ancestor through geographic isolation (like all bi- parental organisms), the sympatry being secondary. Arguments were advanced (Banarescu 1960) that the group originated in Siberia, the species having later extended their ranges to Europe, where they became sympatric, their later extinction from Siberia being determined by the Ice Age cooling. Several pairs of sympatric sisters live in central Europe (in a wide sense), one species of each pair being confined to the Ponto-Caspian basin (a part of what ıs here considered “central Europe”), while the second is more widely distributed: Stizostedion volgense — S. Incioperca; Gymnocephalus baloni — G. cernuus; Abramis sapa — A. bal- lerus; Rutilus pigus (probably also including the “forms” heckeli and caspius) — R. rutılus. 101 It is remarkable that the Ponto-Caspian genuine freshwater fish fauna, and above all the Danube ba- sin one, are the richest in the continent, double colonization (1. e. sympatric occurrence of former vi- cariant sisters, due to range extension of at least one of them) having contributed to their enriching. Zusammenfassung Mehrere in Europa vorkommende Süßwasserfischarten haben vikariierende Schwesterarten in anderen konti- nentalen Gebieten: die Schwesterarten von zwei euro-sibirisch-nordamerikanischen, von drei eurosibirischen und von drei europäischen Arten leben in Ostasien, während die nächstverwandten Schwesterarten des paläarktischen Phoxinus phoxinus, der euro-sibirischen Perca fluviatilis und der mitteleuropäischen Umbra krameri das östliche Nordamerika bewohnen (Abb. 1-4) und die der zwei europäischen Cottus-Arten eine sibirische Verbreitung ha- ben. Es gibt noch zwei Fälle von je drei Schwesterarten: eine mitteleuropäische, eine kaukasische oder anatolische und eine ostasiatische (Abb. 5). Die Beziehungen der europäischen und eurosibirischen Fauna sind näher zu Nordamerika im Fall der Percidae und der Esocoidei, zu Ostasien im Fall der Ostariophysı. Es gibt drei Paare vikariierender mitteleuropäischer Schwesterarten (Abb. 6), während mindestens fünf ziemlich weit verbreitete mitteleuropäische Fische eine oder mehrere (bis acht) vikariante Schwesterarten mit beschränktem Bereich in südeuropäisch-westasiatischen Gebieten (Abb. 7, 8) besitzen; mindestens drei Paare von vikariierenden Schwesterarten sind ausschließlich südeuropäisch-westasiatisch (Abb. 9). Die vikariierenden Beziehungen entstehen bei genuinen Süßwassertieren durch Flußanzapfungen. Sie erlauben gewissen Arten, ihren Bereich zu erweitern, und isolieren sofort die Populationen aus dem angezapften Fluß; diese beginnen divergent zu evoluieren und werden später neue Arten. Man soll nicht behaupten, daß die Urart einen sehr ausgedehnten Bereich besaß, der die Bereiche aller heutiger Tochterarten umfaßte. Es gibt auch viele Fälle von sympatrischen Vorkommen nahverwandter Fischarten: Lenciscus cephalus kommt im südlichen Teil seines Verbreitungsgebietes zusammen mit seinen Verwandten vor (Abb. 10); die drei Abramis-Ar- ten und Blicca bjoerkna sind fast vollständig sympatrisch (Abb. 11), während drei oder vier ponto-kaspische, ge- nuine Süßwasserfische und drei Donauendemiten zusammen mit deren wcıterverbreiteten Schwesterarten vorkom- men. Das Zusammenvorkommen verwandter Arten ist ein sicherer Beweis für eine Ausbreitung bzw. doppelte Ko- lonisation; der Artenreichtum der ponto-kaspischen und der Donau-Fischfauna ist zum großen Teil eine Folge doppelter Kolonisation. References Almaca, C. 1983. Iberian and Mediterranean elements in the Iberian fauna of Barbus (Pisces, Cyprinidae). — Senck. biol., 63, 329—332 Banarescu, P. 1960. Einige Fragen zur Herkunft und Verbreitung der europäisch-mediterranen Unterregion. — Arch. f. Hydrobiol. 57: 16-134 —— 1964. Pisces-Osteichthyes. — Fauna R.P.R. 13. Bucuresti —- 1972. The zoogeographical position of the East Asian freshwater fish fauna. — Revue Roum. Biol., Zool., 17: 316-323 —— 1986. Vicariance and dispersal in freshwater animals. — Hidrobiologia (Bucuresti), 19: 257—268 Banarescu, P. & T. Nalbant. 1957. Eidonomische und taxonomische Untersuchungen an Cobitis elongata Keck. u. Kner (Pisces, Cobitidae). — Senck. biol., 38: 283—294 —— 1979. Cyprinidae (Gobioninae). — Das Tierreich, Lief. 93. W. de Gruyter, Berlin, VII + 304p. Berg, L. S. 1932. Übersicht der Verbreitung der Süßwasserfische Europas. — Zoogeographica, 1: 107-208 —— 1948-1949. Ryby presnykh vod S. S. S. R ı sopredelnykh stran, I-III. — Izd. Nauka, Moskva- Leningrad Economidis, P. S. 1986. Chalcaburnins belvica (Karaman, 1924) (Pisces, Cyprinidae), nouvelle combinaison taxo- nomique pour la population provenant du lac Petit Prespa (Macedoine, Grece). — Cybium, 10 (1): 85—90 Holcik, H.& K. Pivnicka. 1968. Notes on a Collection of Fishes from Mongolia, with Description of Microphyso- gobio tungtingensis anudarini ssp. n. and Discovery of some new or little known fishes. — Annot. zool. Botan., Bratislava, 56: 1-25 Howes, G. J. 1978. The anatomy and relationships of the cyprinid fish Luciobrama macrocephalus (Lacepede). — Bull. Br. Mus. nat. Hist. (Zool.), 37: 1—64 102 —— 1979. Notes on the anatomy of Macrochirichthys macrochirus (Valenciennes), 1844, with comments on the Cultrinae (Pisces, Cyprinidae). — Bull. Br. Mus. nat. Hist. (Zool.), 36(3): 147—200 Mayr, E. 1963. Animal Species and Evolution. — Belknap Press at Harvard University Press, Cambridge, Massa- chusetts, 797p. Nelson, G. 1972. Cephalic Sensory Canals, Pitlines and the Classification of Esocoid Fishes, with Notes on Gala- xiids and Other Teleosts. — Amer. Mus. Novit., Nr. 2492: 1—49 Pivnicka, K. & K. Hensel. 1978. Morphological varıation in the genus Thymallus Cavier, 1829 and recognition of the species and subspecies. — Acta Univers. Carolinae — Biologica, 1975-1976: 37—67 Vukovic, T. & B. Ivanovic. 1971. Slatkovodne Ribe Jugoslavije. — Zemaljski Muzej BiH, Sarajevo, 268 p. 103 Buchbesprechungen 4. Pericart, J.: Hemipteres Nabidae d’Europe occidentale et du Maghreb. — Faune de France Bd. 71. Federation Frangaise des Societes de Sciences Naturelles, Parıs, 1987. ISBN 2-903052-05-0. 185 S.,65 Abb.,28 Karten, bro- schiert. In bewährter Art werden in diesem Band die westpaläarktischen Nabidae oder Sichelwanzen monographisch be- arbeitet, eine taxonomisch besonders schwierige Gruppe, deren Angehörige aber recht häufig bei feldökologischen Untersuchungen gefangen werden und dann beim Bestimmen große Schwierigkeiten bereiten. Um so erfreulicher, daß nun ein zusammenfassendes Werk vorliegt. Eine ausführliche Beschreibung der Morphologie sowie der Phylo- genie, Ökologie und Lebensweise, und abschließend der systematischen Stellung eröffnet das Buch. Der systema- tische Teil ist wie in den übrigen Bearbeitungen des Autors ausführlich und sehr gut illustriert, u. a. mit hervorra- genden Habitusabbildungen. Eine sehr umfangreiche Bibliographie sowie einige Anhänge mit dem Verzeichnis der Sammlungen, den Abkürzungen, einem Index und der Auflösung der verschlüsselten Angaben zu Typen und Ty- penverbleib beschließen das Werk. Eine mustergültige Monographie, die Grundlage der weiteren Arbeit an den pa- läarktischen Arten der Familie Nabidae sein wird. M. Baehr 5. Cloudsley-Thompson, J. L.: Evolution and Adaptation of Terrestrial Arthropods. — Springer Verlag, Berlin, Heidelberg, New York, London, Paris, Tokyo, 1988. ISBN 3-540-18188-1. 141 S., 86 Abb., broschiert. Der schmale Band ist als Prüfungsvorbereitung für die unteren und mittleren Biologieexamina in England ge- dacht, geht aber in der Fülle der Informationen über das normale Wissen eines diplomierten Biologen um einiges hinaus. Im Ansatz ist diese Behandlung in erster Linie funktionell morphologisch bzw. ökologisch, sie läßt aber die Phylogenese nicht außer acht. Ausgehend von der paläontologischen und phylogenetischen Betrachtung werden behandelt: Voraussetzungen für das Leben an Land — die Eroberung des Landes bei den Crustacea — der Ursprung des Insektenfluges — Fortpflanzungsevolution — Anpassungen an Extrembiotope — Verbreitung und Wanderun- gen — Abwehr- und Schutzmechanismen — Evolutionserfolg der Landarthropoden. Diese Themenbereiche wer- den kurz, aber inhaltsreich und sehr gut lesbar abgehandelt und jedem Kapitel sind die wichtigsten Literaturzitate beigefügt, die allerdings keinen Anspruch auf Vollständigkeit machen können und überdies — für ein Lehrbuch ver- ständlich — englischsprachige Literatur stark bevorzugen. Erfreulich ist die gleichberechtigte Behandlung der Spinnentiere und Krebse. Insgesamt ein sehr gut lesbarer, informativer, auf modernem Wissensstand befindlicher Abriß der Anpassungen und der Evolution der terrestrischen Gliedertiere und auch deutschsprachigen Studenten sowie allen an schneller, aber dennoch nicht vergröbernder Information Interessierten sehr zu empfehlen. M. Baehr 6. Barth, F.G. (Herausgeber): Neurobiology of Arachnids. — Springer Verlag, Berlin, Heidelberg, New York, To- kyo, 1985. ISBN 3-540-15 303-9. 385 S., 162 Abb., gebunden. Dieser Sammelband enthält 18 Artikel zur Neurobiologie der Spinnentiere und zeigt, daß diese gegenüber den Insekten bisher sehr vernachlässigte Arthropodengruppe viele Möglichkeiten für die Arbeit auf diesem Gebiet eröffnet. Es fällt jedoch auf, daß die Mehrzahl der Beiträge sich mit dem sensorischen System bzw. der Verhaltens- steuerung beschäftigt, während grundlegende Bereiche in den Hintergrund treten. Dies hat sicherlich seine Gründe darin, daß derartige grundlegende Fragen auch an anderen Arthropoden gelöst werden können bzw. worden sind; andererseits, daß insbesondere die Spinnen eine Vielzahl von sehr speziellen Verhaltensmustern aufweisen, welche seit langem die Aufmerksamkeit auf sich gezogen haben. So vereint dieser Band Arbeiten recht unterschiedlicher Bedeutung, allerdings überwiegen die relativ speziellen Artikel. Alle weisen ein recht umfangreiches Literaturver- zeichnis auf, so daß der vorliegende Band insgesamt wohl als Standortbestimmung der Neurobiologie bei Spin- nentieren gelten kann und daher allen daran Interessierten ans Herz zu legen ist. M. Baehr 104 SPIXIANA - ZEITSCHRIFT für ZOOLOGIE erscheint im Selbstverlag der Zoologischen Staatssammlung München Ein Jahresabonnement kostet 120,- DM oder 60 US-$ . Supplementbände werden ge- sondert nach Umfang berechnet. Mitglieder der „Freunde der Zoologischen Staatssamm- lung München“ können die Zeitschrift zum ermäßigten Preis von 50,- DM beziehen. SPIXIANA - Journal of Zoology is edited by The State Zoological Collections München Annual subscription rate is 60 US-$ or any internationally convertible currency in the value of 120,- DM. Supplements are charged at special rates depending on the number of prin- ted pages. Members of the “Freunde der Zoologischen Staatssammlung München” may order the journal at the reduced rate of 50,- DM. Bestellungen sind zu richten an die Orders should be addressed to the library of the Zoologische Staatssammlung München Münchhausenstraße 21 D-8000 München 60 Hinweise für Autoren Die Manuskripte sollen in zweifacher Ausfertigung eingereicht werden. Sie sollen einseitig und weitzeilig mit mindestens vier cm breitem Rand geschrieben sein. Sie müssen den all- gemeinen Bedingungen für die Abfassung wissenschaftlicher Manuskripte entsprechen. Für die Form der Manuskripte ist die jeweils letzte Ausgabe der SPIXIANA maßgebend und genau zu beachten. Eine englische Zusammenfassung ist der Arbeit voranzustellen. Ta- bellen sind, wie auch die Abbildungsvorlagen, gesondert beizufügen. Der Gesamtumfang eines Beitrages sollte nicht mehr als 2 Druckbogen (32 Druckseiten), Kurzbeiträge weniger als 3 Druckseiten umfassen. Die Herausgabe dieser Zeitschrift erfolgt ohne gewerblichen Gewinn. Mitarbeiter und Her- ausgeber erhalten kein Honorar. Die Autoren erhalten 3 Hefte mit ihrer Arbeit. 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Reprints can be ordered when the proofs are returned. 1. ?;2. ?;3. ?;4. Ffr. 230,- ;5. DM 59,— ;6. DM 198, —. DALENS, H.: SCHMALFUSS, H.: BAEHR,M.: SCHERER, G.: EIEBERTZ HL: BANARESCU, P.M.: Buchbesprechungen SPIXIANA München, 30. Juli 1989 ISSN 0341-8391 INHALT - CONTENTS Sur un nouveau genre d’oniscoide aquatique pro- venant du sud-est Asiatique: Thailandoniscus annae (Isopoda, Oniscidea, Styloniscidae)...... Revision der Landisopoden-Gattung Porcellio Latr. 3. Teil: Beschreibung von P. linsenmairi spec. nov. und Nachbeschreibung weiterer vier Arten aus Nord-Afrika (Isopoda, Oniscidea)...... One some new and rare crickets from northern and north-western Australia (Insecta, Orthopteroidea, Gryllidae)n sen te ae et Ground living flea beetles from the Himalayas (Co- leoptera, Chrysomelidae, Alticinae)............ Zur Hautflüglerfauna eines südbadischen Eichen- Hainbuchenmischwaldes (Hymenoptera)........ Vicariant patterns and dispersal in European freshwaterfishes:.. 2... 2... ae ee Seite 1- 6 7- 12 13- 29 31- 55 57- 90 91-103 30, 56, 104 PIXIANA Zeitschrift für Zoologie spixiana] 12 | 2 [hoszze ] minchen,s1.0K0ber 100 ISSN 0341-8391 SPIAIANA ZEITSCHRIFT FÜR ZOOLOGIE herausgegeben von der ZOOLOGISCHEN STAATSSAMMLUNG MÜNCHEN SPIXIANA bringt Originalarbeiten aus dem Gesamtgebiet der Zoologischen Systematik mit Schwerpunkten in Morphologie, Phylogenie, Tiergeographie und Ökologie. Manu- skripte werden in Deutsch, Englisch oder Französisch angenommen. Pro Jahr erscheint ein Band zu drei Heften mit insgesamt 320 Seiten. Umfangreiche Beiträge können in Supplementbänden herausgegeben werden. SPIXIANA publishes original papers on Zoological Systematics, with emphasis in Mor- phology, Phylogeny, Zoogeography and Ecology. Manuscripts will be accepted in Ger- man, English or French. A volume of three issues collectively containing 320 pages will be published annually. Extensive contributions may be edited in supplement volumes. Redaktion - Editor-in-chief Schriftleitung - Managing Editor Prof. Dr.E. J. FITTKAU Dr. M. BAEHR Redaktionsbeirat — Editorial board Dr. M. BAEHR Dr. R. FECHTER Prof. Dr. J. REICHHOLF Dr. E.-G. BURMEISTER Dr. U. GRUBER BrE-REISS Dr. W. DIERL Dr.R. KRAFT Dr. G. SCHERER Dr. H. FECHTER BRIEIEOPRP Dr. L. TIEFENBACHER Manuskripte, Korrekturen und Bespre- Manuscripts, galley proofs, commenta- chungsexemplare sind zu senden an die ries and review copies of books should be adressedto Redaktion SPIXIANA ZOOLOGISCHE STAATSSAMMLUNG MÜNCHEN Münchhausenstraße 21 D-8000 München 60 SPIXIANA - Journal of Zoology published by The State Zoological Collections München Druck: Gebr. Geiselberger, 8262 Altötting | SPIXIANA 12 | 2 | 105-113 | München, 31. Oktober 1989 | ISSN 0341— 8391 Iberobathynella notenboomi, spec. nov. from a well in Alicante, South-East Spain (Syncarida, Parabathynellidae) By Ana Isabel Camacho Camacho, A. I. (1989): Iberobathynella notenboomi, spec. nov. from a well in Alı- cante, South-East Spain. — Spixiana 12/2: 105-113 A new species of the genus /berobathynella Schminke, 1973, ıs described from Spain. Including this, 11 species of this genus have been described from the Iberian Penninsula. The material comes from a well located near Orihuela (Alicante), and the species has been found in this locality twice, always represented by but a small num- ber of specimens and together with abundant material of the species I. fageı. Ana Isabel Camacho, Museo Nacional de Ciencias Naturales, C/ Jose Gutierrez Abascal No. 2. 28006-Madrid, Spain. Introduction During the last five years, sampling of the Iberian Peninsula aquatic subterranean and interstitial ha- bitats has been intensified (Notenboom & Meijers 1985; Hurk & Leys 1986; Camacho 1987). Conse- quently, therefore, the number of syncarid species recorded has increased. Since Schminke (1973) proposed the genus /berobathynella for five species from Portugal and one from the Eastern Pyrenees in France (Parabathynella fagei Delamare Deboutteville, 1950; P. Iusi- tanıca Brage, 1949; P. gracilipes y P. cavadoensis Noodt & Galhano, 1969; P. mateusi Galhano, 1967) sıx additional species from the Iberian Peninsula (7. asturiensis and I. espaniensis Serban & Comas ı Navarro, 1978; I. rouchi Camacho & Coineau, 1987 a; I. imuniensis Camacho, 1987 b; I. ortizi Cama- cho, in press; and /. notenboomi, spec. nov.), one from Marocco (I. maghrebensis Boutin & Coineau, in press) and one from North America, California (7. calıfornica Schminke & Noodt, 1988) have been described. The new species, I. notenboomi, has been found twice in a well near Orihuela (Alicante), but the number of specimens was low. The body size is enormous compared with the size of specimens of I. fagei found in great numbers in the same locality. The second collection was made by Prof. Cl. Bou- tin at the request of Dr. N. Coineau, to support our research with sufficient material for a detailed de- scription. Iberobathynella notenboomi, spec. nov. Material. Holotype (0°): Well in the neighbourhood “Los Picos”, Pilar de la Horadada, Orihuela (Alicante) (XG 932943). Paratypes (30° and 4 P), same data as holotype. All specimens have been dissected. Holotype deposited in the Museo Nacional de Ciencias naturales in Madrid, Spain. 105 Etymology. The new species is dedicated to Mr. Jos Notenboom, who kindly supplied us with this material of Syncarida collected in Spain. Description ‚Size. Total length of 0’: 2.2-2.8 mm.; total length of 9: 2.4—2.7 mm. They are big in size and they look solid and strong. Body elongated, and segments lengthened and widened towards posterior end of body. Antenna I (Fig. 1A): 7-segmented. Length increases from Ist to 3rd segment; 4th and 5th are shor- ter, 6th and 7th a little longer than preceding segments. First three segments longer than last four. No Fig. 1. /. notenboomi, spec. nov. A. Antenna I (male), B. Antenna II (male), C. Labrum (abnormal male), D. La- brum (male), E. Mandible (female). 106 sexual dimorphism. Setation: as in Fig. 1A, segment 5 with two, segments 6 and 7 with three aesthe- tascs. Antenna II (Fig. 1B): Very small, 3-segmented, first two segments without setae, last segment with three terminal setae and an additional one halfway on outer margin. ‘ Labrum (Fig. 1C and D): With 9-11 large apical teeth, only ın one female 9 teeth were found and 11 teeth in the other males and females. A pair of small and sharp teeth on either end. Abundant den- ticles spreading in groups all over the surface, and setae at base of central teeth. Mandibles (Fig. 1E): Pars incisiva with 5 to 9 distal teeth. Proximal tooth of pars incisiva on ventral mandibular margin triangular, with 4 strongly developed setae. Pars molaris with 5-7 strong distal Fig. 2. I. notenboomi, spec. nov. A. Maxilla I (female), B. Maxilla II (female), C, D. Th 8 female (dorsal view), E. Th 8 male (outer lateral view), F. Th 8 male (ventral lateral view). 107 Fig. 3. I. notenboomi, spec. nov. A. Th 1 (male), B. Th 2 (male), C. Th 3 (male), D. Th 4 (male). teeth with denticles and 3-5 proximal teeth without denticles but with high number of fine setae. Groups of setae inserted on base of teeth. Mandibular palp with a long base not surpassing pars inci- siva. First maxilla (Fig. 2a): Two endites; distal endite with seven teeth; two smooth apical ones, distal one being longest, the other four with spines and setae. Three subterminal setae on outer border. Pro- ximal endite with four serrate spines of different size. Second maxilla (Fig. 2B): 3-segmented; setal formula 1, 4, 15. In ventromedial position there are groups of spines. 108 Fig. 4. I. notenboomi, spec. nov. A. Th 5 (male), B. Th 6 (male), C. Th 7 (male) Thoracopods 1-7 (Fig. 3 A,B, C and D; Fig. 4 A, B and C): 7 pairs of welldeveloped thoracopods. Length gradually increasing from pair 1 to 4, last three pairs similar in size. Thoracopod I without epi- podite and with one seta at distal end of basipodite. Thoracopods II-VII with epipodite and one seta at distal inner margin of basipodite. Number of segments of exopods of thoracopods I-VII: 3, 3, 4, 4,4, 3,3; with two terminal setae on the last segment and one dorsal and one ventral seta on the others segments. Endopod of thoracopods I-VII 4-segmented, setal formula: JE oe le 2 (1). TI vmoror 1117041720). 109 Thoracopod 80° (Fig. 2 E and F): Large, wider than long. Outer lobe not triangular but trapezo- idal; dental lobe with 8 teeth, large and square; inner lobe with distal region square and serrate. Ex- opod large, with two spines; basipod globe-shaped, big and with rounded ends, with a small smooth seta at end. Endopod small not projeting, ending in two small and smooth setae of equal size. Thoracopod 8® (Fig. 2C and D): Large, triangular, with two distinct teeth, one terminal, the other subterminal, elongated and rounded at tip. Dorsal margin of the pleotelson (Fig. 5B): Anal operculum not protruding. Laterally one cıliated seta. Uropods (Fig. 5 A): Sympod half wider than long, with 11 small ciliated spines, all of same size. En- dopod much longer than exopod, lanceolate, with one plumose seta on the proximal half of the outer Fig. 5. /. notenboomi, spec. nov. A. Uropod (male, ventral view), B. Pleotelson and furca (male, dorsal view), C. Furca (male, lateral view). 110 face, with two distal rows of teeth. Exopod with four ciliated setae, distal one longest, and with one small plumose seta basiventrally. Furca (Fig. 5B and C): Rounded, with 8-12 spines, the two distal with short and thick secondary setae. Rim of furca at base of terminal spine covered with row of setules; two dorsal setae, one large, plumose, the other shorter, ciliated. Discussion The new species shows the diagnostic features of the genus /berobathynella Schminke, 1973. Fur- thermore, the structure of thoracopods VIII of both sexes shows the characteristic features of the ge- nus (Serban 1977). The group, that Schminke (1973) named “fagei”, included the species 7. fagei, I. Iusitanica, and I. gracilipes. Now it includes also the species I. espaniensis, I. asturiensis, I. imuniensis, I. rouchi, and I. maghrebensis. The group is characterized by the following features: non-projecting anal operculum one seta on segment 1 of Mx II two setae on segments 1 and 2 of the endopod of thoracopod 1 (Th 1) The new species, /. notenboomi, has 7 teeth on distal endite of Mx I, a feature shared by all species of the “fagei” group, except for I. imuniensis and I. rouchı. These two species have only one segment in’ Th 1 exopod and two segments in the exopods of the Th 2 to Th 7, while our new species has three segments in the Th 1 exopod and 3—4 segments in the exopod of Th 2 to Th 7. In spite of their differ- ences, the general shape and the outer lobe of Th 8 are very similar in I. imuniensis and I. notenboomi. The new species, together with /. gracilipes and 1. lusitanica, is one of the largest of the genus. The principal differences with these two species and with /. espaniensis are: absence of setae on distal region of inner lobe of Th 8 male presence of 3 segments on exopod of Th 1 (the others have only two) presence of 3—4 segments on exopod of Th 2 to Th 7 (the other have always two) endopod of uropod larger than exopod. I. notenboomi, I. fagei and I. maghrebensis, new combination, can be distinguished by the follo- wing features: endopod of uropod with only one seta spines of sympod equal in size 3—4 segments on exopod of the thoracopods II-VN. I. notenboomi shares with /. fagei, but not with /. maghrebensis, the following characters: endopod of uropod larger than exopod 3 segments in exopod of Th 1 mandibular palp of almost the same length as distal end of Md exopod and endopod of Th 2 to Th 5 of equal length 3 aesthetes on segment 7 of Al. I. notenboomi shares with I. maghrebensis, but not with /. fagei, the following characters: presence of a dentate inner lobe in Th 8 of male general aspect, type and shape of teeth of Th 8 in female. The characters that it does not share with these two species are: presence of 2 setae on segment 2 of exopod of Th 1 number of teeth in labrum length of segments of Al and number of setae. 111 The exclusive characters of the new species are: number of teeth in labrum presence of a large number of small denticles in pars distalis of Md number of teeth of segment 3 of Mx II general shape of Th 8 in male and trapezoidal shape of outer lobe of Th 8 in male. Distribution of /. notenboomi (Fig. 6) This species has been found in a well located in “Barrio de los Picos”, Pilar de la Horadada, Orihuela (Alicante). It was found for the first time in February 1984, then again in August 1985. @® Madrid I. notenboomi 7 Det en ERER- SBERETIRET Eraser Fig. 6. Distribution of /berobathynella notenboomi, spec. nov. in Spain. Resume Une nouvelle espece du genre Iberobathynella Schminke, (1973), est decrite; celle-ci a Et€ trouvee dans un puits d’Espagne du sud-est (Alicante). La nouvelle espece y a &t€ captur&e ensemble avec un nombre beaucoup plus im- portant d’exemplaires d’Iberobathynella fagei (Delamare Deboutteville & Angelier, 1950). Acknowledgements First of all I want to thank Mr. J. Notenboom and Prof. Cl. Boutin who collected the material and handled over to me generously for this study. Also to Dr. N. Coineau who read the description. Dr. A. G.-Valdecasas and M. Ali Gago helped me with the English text. Thanks are also due to C. Puch and my colleagues at the Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid, and to CAYCIT (Madrid) for financial support of this work. References Boutin, C.& N. Coineau (in press). Presence du genre /berobathynella sur le continent africain. Implications paleo- geographiques. — C.R. Acad. Sciences Paris Braga, J. M. (1949). Un Bathynellidae (Crust. Syncarida) du Portugal. — Publ. Inst. Zool. “Dr. A. Nobre” 40: 1-15 Camacho, A. I. (1987a). A new subterranean Sincarid (Crustacea) from Spain: /berobathynella imuniensis n. sp. (Bathynellacea, Parabathynellidae). — Arch. Hydrobiol 11(1): 137-149 112 —— (1987). La Familıa Parabathynellidae (Crustacea, Syncarida, Bathynellacea) en la Peninsula Iberica: Taxono- mia, Filogenia y Distribuciön. — Unpublished Tesis Doctoral, U. A. M., 900 pp —— (in press). A new species of the “mateusi” group: Iberobathynella ortizi sp. n. (Crustacea, Syncarida, Paraba- thynellidae) — Zoologica Scripta —-— &N. Coineau (1987b). Un nouveau representant du genre /berobathynella Schminke en Espagne: 7. rouchi n. sp. (Syncarida, Bathynellacea). — Stygologia 3 (2): 125-137. Delamare Deboutteville, Cl. & E. Angelier (1950). Sur un type de Crustac& phr£aticole nouveau: Parabathynella fagein. sp. — C.R. Acad. Sci. Paris, 231: 175-176 Galhano, M. H. (1967). Sur une nouvelle Parabathynella psammique du Portugal. — Publ. Inst. Zool. “Dr. A. Nobre”, 98: 9—18 —— (1970). Contribugao pra o conhecimento de fauna intersticial em Portugal. /berobathynella lusitanica valbo- nensis ssp.n. — Publ. Inst. Zool. “Dr. A. Nobre” 108: 67-153 Hurk, P. & R. Leys (1986). Descriptions of the localities visited during a stygofauna collecting trip to Southern Spain (Andalusia) june-july 1985, with preliminary results of collected taxa. — Inst. Taxonom. Zool., Am- sterdam: 15 pp Notenboom, J. & I. Meijers (1985). Research on the groundwater fauna of Spain: list of stations and first results. — Verslagen en Technische Gegevens 42: 93 pp Noodt, W. & M.H. Galhano (1969). Studien an Crustacea Subterranea (Isopoda, Syncarida, Copepoda) aus dem Norden Portugals. — Publ. Inst. Zool. “Dr. A. Nobre”, 107: 1—75 Schminke, H. K. (1973). Evolution, System und Verbreitungsgeschichte der Familie Parabathynellidae (Bathynel- lacea, Malacostraca). — Acad. Wiss. Lit. Mainz. math.-nat. kl., Mikrofauna Meeresboden 24: 1-192 Serban, E. & J. Comas i Navarro (1978). Contribution ä la connaissance du genre /berobathynella Schminke: I. as- turiensis n. sp. et I. espaniensis n. sp. nouvelles especes d’Espagne (Bathynellacea, Parabathynellidae). — Trav. Inst. Speol. “Emile Racovitza”, 17: 13—37 CN 113 Buchbesprechungen 7. Duffels, J. P.: The Cicadas of the Fiji, Samoa and Tonga Islands, their Taxonomy and Biogeography (Homo- ptera, Cicadoidea). — Entomograph Vol. 10. E. J. Brill/Scandinavian Science Press, Leiden, New York, Koben- havn, Köln, 1988; ISBN 9004-08 967-5. 108 S., 207 Abb., gebunden. In dieser mustergültigen Monographie werden die Großzikaden der Fiji-, Samoa- und Tonga-Inseln bearbeitet. Die Einleitung gibt eine kurze phylogenetische und chorologische Charakterisierung der Zikaden der genannten Inselgruppen, basierend auf ausgedehnter Feldarbeit des Autors. Ein anschließendes Kapitel über die (Paläo)Geo- graphie des Gebietes von A. Ewart bildet die Grundlage für den kurzen Abriß der historischen Biogeographie der Zikaden im bearbeiteten Gebiet. Der systematische Teil enthält ausführliche und mit hervorragenden Abbildungen versehene Beschreibungen und kurze Würdigungen der phylogenetischen Beziehungen der Artengruppen und Ar- ten. Insgesamt eine vorzügliche Bearbeitung der Zikaden eines allerdings kleinen und ziemlich artenarmen Gebie- tes. Der Rezensent fragt sich, wie derartig gründliche Bearbeitungen der Fauna größerer und artenreicherer Gebiete überhaupt zeitlich und finanziell möglich sind. Es bleibt zu hoffen, daß der Autor solche Bearbeitungen dennoch wagt. M. Baehr 8. Kosztarab, M. & F. Kozär: Scale Insects of Central Europe. — Series Entomologica Vol. 41. Dr. W. Junk Publis- hers, Dordrecht, Boston, Lancaster, 1988; ISBN 90-6193-623-3. 456 S., 16 Farbtafeln, 154 Abb., gebunden. Schildläuse (Coccinea) sind eine ökonomisch eminent wichtige Insektengruppe, denen der Nichtspezialist je- doch gewöhnlich recht ablehnend gegenübersteht, weil er große Schwierigkeiten beim Bestimmen hat. So ist der Wunsch der zahlreichen, mit Schildläusen befaßten angewandten Zoologen sicherlich groß, ein Bestimmungswerk für alle europäischen Arten zu besitzen, das überdies noch die Kenntnisse über Verbreitung und Biologie zusam- menfaßt. Dies ist in dem vorliegenden, reichlich mit Abbildungen versehenen Band vorzüglich gelungen, zumal da er ein Literaturverzeichnis mit ca. 700 Titeln enthält, das vertiefte Beschäftigung mit Spezialfragen erleichtert. So wird der Band sicherlich und mit Recht weite Verbreitung vor allem bei Lesern finden, die auf dem Gebiet der an- gewandten Forschung und Schädlingskontrolle tätig sind. M. Baehr 9. Brown, R. G. & I. D. Hodkinson: Taxonomy and ecology of the jumping plant-lice of Panama (Homoptera: Psylloidea). — Entomograph Vol. 9. E. J. Brill/Scandinavian Science Press Ltd., Leiden, New York, Kobenhavn, Köln, 1988; ISBN 90-04-08893-8, 304 S., 150 Abb., gebunden. Der umfangreiche Band stellt eine Monographie der Psylloidea oder Blattflöhd von Panama dar, also einer Tier- gruppe von beträchtlicher ökonomischer Bedeutung. Die Einleitung gibt eine sehr kurze geographische und flori- stische Gliederung des Untersuchungsgebietes sowie eine kurzgefaßte Darstellung der Morphologie der Blattflöhe. Der taxonomische Teil ist sehr umfangreich und enthält die Beschreibung aller bisher aus Panama bekannten Arten, darunter zahlreiche Neubeschreibungen. Der Band ist reichlich bebildert, doch entsprechen die Abbildungen nicht immer ganz dem international üblichen Standard. Die abschließenden Kapitel über die Ökologie der Blattflöhe in Panama ist recht kurz geraten, das mag aber daran liegen, daß man darüber einfach noch zu wenig weiß. Ein wich- tiges, grundlegendes Buch, das den Zugang zu einer wichtigen Insektengruppe in einem Tropenland erschließt, selbstverständlich aber noch keinen Anspruch auf Vollständigkeit erheben kann. M. Baehr 10. Ozenda, P.: Flore du Sahara. — Edition du CNRS (Centre National de la Recherche Scientifique), Paris, 1983. 6225. Nachdem dieses Standardwerk über die Flora der Sahara lange vergriffen war, legt das CNRS nun eine unverän- derte Neuauflage der 2. Ausgabe der „Flore du Sahara septentrional et Central“ (1958, 1977) vor. Dieses Buch ist ein unentbehrliches Bestimmungswerk für all diejenigen, die sich mit der Flora Nordafrikas näher beschäftigen, und ist demzufolge durch Strichzeichnungen der Pflanzen (und Pflanzenteile) und Schwarz-Weiß-Fotos (auch Bio- top-Aufnahme) sehr gut illustriert. Zusätzlich informieren die einführenden Kapitel über Wüstentypen, Klima, Bö- den, floristische Regionen, Anpassungsmechanismen der Pflanzen an ihre Umweltbedingungen und die Beziehun- gen zwischen Wüstenpflanzen und Menschen. Ein unentbehrliches Nachschlagewerk für Botaniker und naturwissenschaftliche Sahara-Forscher. R. Gerstmeier 114 _ SPIXIANA 12 | 2 | 115-124 München, 31. Oktober 1989 ISSN 0341-8391 | On the morphological variation of two circum-mediterranean brak- kish-water gammarids, Rhipidogammarus rhipidophorus (Catta) and Echinogammaraus foxi (Schellemberg), from the spanish inland waters (Crustacea, Amphipoda) By A.F.Lop Lop. A. F. (1989): On the morphological variation of two circum-mediterranean brackish-water gammarids, Rhipidogammarus rhipidophorus (Catta) und Echino- gammarus foxı (Schellemberg), from the spanish inland waters. — Spixiana 12/2: 115—124 The study of specimens of two circum-mediterranean brackish-water gammarids, collected in new localities from Spain, has shown the existence of a particular mor- phological variation in various segments and appendages. The specimens of Rhipido- gammarus rhipidophorus (Catta, 1878) present little differentiation in some usually considered non discriminant characters for the species within the genus. In contrast, Echinogammarus foxi (Schellemberg, 1928), new to the Iberian Peninsula, presents populations with differentiation in some discriminant characters for the species of the E. pungens-group, to which it belongs. Alberto Fernändez Lop. Museo Nacional de Ciencias Naturales. Jose Gutierrez Abascal 2, 28006, Madrid, Spain. Introduction Many species of gammarids having a large circum-mediterranean distribution present a conspi- cuous morphological variability (Stock 1967, 1968, 1971, 1978a). In very few cases, detailed studies have shown that some of these extended variable populations comprise distinct closely related (sub)species which are localy differentiated in certain areas of the Mediterranean coast (Stock 1971, 1978; Notemboom 1985). Therefore, we consider interesting to determine, in amore detailed way, the morphological variabi- lity that these species may present in the newly discovered populations along their range. Rhipidogammarus rhipidophorus (Catta, 1878) and Echinogammarus foxi (Schellemberg, 1928) are two such widely spread and variable species which deserve a careful analysis of the newly discovered populations. While their variability in other mediterranean populations has been previously studied (Stock 1968, 1971), the morphological characteristics of the Spanish populations have not yet been described. The latter show morphological characters which differ from those found in the populations from other parts of the Mediterranean sea, as it will be shown below. Rhipidogammarus rhipidophorus belongs to a circum-mediterranean endemic genus, Rhipidogam- marus, living in fresh and brackish waters near the sea coast (Ruffo 1982). The presence of R. rhipido- phorus in Spain was firstly recorded by Stock (1971) from the hyporreic habitat of a dry river, near Pu- erto de la Selva (Gerona), and later, from the island of Mallorca (Balearic Islands), in the gravel of pools 115 in the dry bed of the Torrent de Pareis (Stock 1977). In a following paper Stock (1978) described R. va- riicanda from wells near Adraitx (west coast of Mallorca), and Notemboom (1985) described R. triumvir in two nearby wells between Mojonera and Las Norias (west Almeria). Notemboom (1985) gave in his paper a map showing the distribution of the Rhipidogammarus species along the Spanish mediterranean coast. Among these, he included the localities of some unpublished material of R. rhipidophorus, from the Zoological Museum of Amsterdam, collected along the west coast of Mal- lorca. In this species, variability is known in the age-dependent setae and the presence or absence of fans of setae on the carpus of P3 in females (Stock 1971). Nevertheless, Notemboom (1985) did not described any morphological peculiarity of these Balearic populations. Echinogammarus foxi is also very widely spread around the Mediterranean basın and belongs to the Echinogammarus pungens-group (Schellemberg 1928; Stock 1968; Karaman 1973, 1974). This species occurs in brackish coastal waters, lakes, and running waters with high ion-content along the Mediter- ranean sea as well as in the open Black Sea (Stock 1968; Karaman 1977). In Israel it is often found in small springs of the Sinai desert (Herbst & Dimentman 1983). After the redescription of this species, based on material collected from brackish lagoons and samples from European Museums (Stock 1968), it becomes clear that this species presents morphological variability in some particular features. Although E. foxi is previously cited from Mallorca (Torrent de Pareis) by Stock (1978b), the pre- sence of this species in the Iberian Peninsula is recorded for the first time in this paper. In order to characterize the morphology of Spanish populations of these variable species, E. foxı and R. rhipidophorus, a detailed description of segments and appendages and the corresponding figu- res of specimens from the localities studied are given. Special emphasis will be made in those characters having the main differences with respect to the other mediterranean populations. Results Rhipidogammarus rhipidophorus (Catta, 1878) Material examined. 11 males, 40 females and 22 juveniles. Spain, Soller (West Mallorca). A population from the spring of a little source from the beach La Costera. August 9, 1986. 6 males, 11 females and 24 juveniles. Spain, Sol- ler (West Mallorca). A population from the spring of the source Font d’es Joncar. April, 4, 1985 and July 10, 1986. Description of specimens studied Male. First antenna (Fig. 1D) with short setae on the ventral margin of peduncle segments 2 and 3, slightly shorter than diameter of the segment, although longer than in R. karamani Stock, 1971. The Spanish specimens lack aesthetascs on the flagellum. The accesory flagellum has up to 3 segments alm- ost reaching the third flagellum segment. Peduncle segmentes 4 and 5 of the second antenna (Fig. IE) 3.8 and 4.2 as long as wide respectively. Both segments have ventrally 4 groups of setae longer than the diameter of the peduncle segments, and separated by short intervals (c. diameter of segment). Setae on 4th segment longer as in 5th. Flagellum bears setae that are much longer than the diameter of the flagellar articles. Ist uropod shorter than 2nd. Exopodite of the first uropod shorter than endopodite; ratio exo-en- dopdite about 0.6. The long terminal spine of the endopodite about !/ as long as the endopodite itself (Fig. 2B). Second uropod armed with both endo- and exopodite equal in length. Outher ramus of third uropod has an elongated first exopodal segment armed with groups of short spines on lateral and medial margins. In each group, usually numerous setae are intermixed with the spines. A/B ratio 2.2 (see Stock 1971 and Fig. 2E). Second exopodal segment tapering and distally armed with setae shorter than the segment. Cephalic lobes rounded. Eye spot oval, ocelli pigmented (Fig. 2F). The armature of urosome (Fig. 2B) consists, on somite 1, both on dorsally and laterally, of a group with 1 spine and 1 setae, on somite 2 of two dorsal spines and on somite 3, both dorsally and laterally, of one group of 1 spine. 116 Fig. 1. Rhipidogammarus rhipidophorus (Catta, 1878) from Font des Joncar, Mallorca. Male. A. Pereiopod 5 (scale b); B. Pereiopod 6 (b); C. Pereiopod 7 (b); D. Antenna 1 (b); E. Antenna 2 (b); F. Gnathopod 1 (b); G. Gna- thopod 2 (b); H. Mandible palp (a). 117 [i /, Nil I, Fig. 2. Rhipidogammarus rhipidophorus (Catta, 1878) from Font des Joncar, Mallorca. Male. A. Metasome (scale b); B. Urosome (b); C. Pereiopod 3 with the plumosities only partially represented (b); D. Pereiopod 4 (b); E. Uro- pod 3 (b); F. Head (b); G. Telson lobe (d). 118 First gnathopod (Fig. 1F) 6.0 times as long as wide. It has a moderate number of setae on posterior margin of propodus, the palme is concave with a markedly notch in middle and lacks a medial palmar spine. The palmar angle group has 4 spines. Second gnathopod (Fig. 1G) a little stronger than first, propodus more rectangular. This segment bears 4 rows of setae on its posterior margin. The palme is concave and has a palmar group with 4 spines. It lacks a medial palmar spine. Third pereiopod (Fig. 2C) with very long plumose setae. The posterior margin of merus and propo- dus armed with 14-15 and 9 rows of long plumose setae respectively. Fourth pereiopod with the mar- gins of basis bearing setae, some of them longer (Fig. 2D). Coxal plates 1 to 4 very poorly setose (Figs 1F, Gand 2C, D). 5th pereiopod with an elongated basıs (length/wide = 1.4); anterior margin convex, armed with 5 small spines. Posterior margin straight with very short setules. Ventroposterior corner produced ın a rounded unarmed lobe (Fig 1 A). The 6th pereiopod also slender; anterior margin concave with 7 short spines. Non protrunding posterior corner with a spine placed at some distance from the corner. Poste- rior margin with very short setae (Fig. 1B). The 7th pereiopod with a convex anterior margin of basis armed with 6. small spines; posterior margin with 7 very short setae; ventroposterior corner with 1 spine and 2 setae (Fig. 1C). Epimeral plates with angular posterior corners. Second epimeral plate with asomewhat acute corner (in difference with the usually rounded feature found in this species). Ventral margın of plates 2 and 3 armed with 2 and 4 spines respectively (Fig. 2A). Telson lobes armed with 2 lateral and 3 terminal spines accompanyed by two extremelly short setae (Fig. 2G). Female. It shows little secondary sexual differentiation. It is slightly smaller than the male. Propu- dus of the first and second gnathopods with a straight palm. Second gnathopod slightly more elongate and more rectangular than first gnathopod. The “fan” of setae on the propodus of the male third pe- reiopod is lacking. The females of the populations studied present variability in the presence or ab- sence of numerous fans of setae along the ventral margin of the carpus. Remarks The specimens studied show clear differences respect to the most commonly “form” found in the Mediterranean sea coast (Stock 1971). The cephalic lobes are more rectangular, whereas they are rounded in most of populations. The third uropod is a little more slender and thin; the ratio between length/wide being 6.2 in the studied populations whereas it is near 6 in the other populations. The P5 presents two long setae on the proximal part of the anterior margin of the basis, which are lacking ın other populations. Peduncle segments 2 and 3 of A1 with setae shorter than in other mediterranean populations. The flagellum lacks the characteristic aesthetascs. The accesory flagellum of thıs antenna has usually 3 segments. The A 2 has a little longer setae on the posterior margin of the fourth segment. Second epimeral plate with a clearly pointed posterior corner, whereas it is rounded in other popula- tions. The variability is also found in females in the setation of the P3. Like the observed by Stock (1971), one can find side by side females from the same population having setae on merus only and fe- males having setae on merus and carpus. Echinogammarus foxi Schellemberg, 1928 Material examined. Many hundred of specimens. Spain, Alicante, Elche, Vinalop6 River, just downstream of the Elche reservoir. July 18, 1987. Description of specimens studied Male. In this population the specimens are large, and may attain 10 mm. Eye enlarged, slightly reni- form. Cephalic lobes slightly acute (Fig. 4F). First urosome segment dorsally slightly excavated (the 119 Fig. 3. Echinogammarus foxi (Schellemberg, 1928) from Vinalop6ö River, Alicante. Male. A. Antenna 1 (scale c); B. Antenna 2 (c); C. Pereiopod 5 (c); D. Pereiopod 6 (c); E. Pereiopod 7 (c); F. Pereiopod 3 (c); G. Pereiopod 4 (c); H. Gnathopod 1 (a); I. Gnathopod 2 (a); J. Mandible palp (a); K. Uropod 3 with the plumosities only partially re- presented (c). 120 shaddle is indistinct). Other urosome segments with inconspicuous non compressed dorsal elevations. Very few setae accompany the dorsal urosome spines. First segment with one dorsal and one lateral spines. Second segment with two dorsal and 2—3 lateral spines. Third segment with one dorsal and 2-3 lateral spines (Fig. 4C). Peduncle segments of the first antenna (Fig. 3A) carry several tufts of setae (2—3 in each segment). Second antenna with a slender peduncle (more densely hairy than in E. pungens [H. Milne-Edwards, 1840]) with densely implanted setae along both anterior and posterior margins of peduncle segments and on the former flagellar segments. Calceoli present in segments 2 to 6 of the flagellum. Anterior se- tae almost as long as the posterior ones. Setae implanted on A2 are not feathered (Fig. 3B). The distal segment of mandible palp bears a regular “comb” of setae (Fig. 3]). First gnathopod (Fig. 3H) with agroup oftwo small lateral spines and two palmar angle spines, one of them longer and pointed. Medial palmar spine trunked. Second gnathopod (Fig. 31) a little more strongly developed, with 3 lateral spines and 3 palmar angle spines. Medial palmar spine trunked. a == | G c | 1 mm J H Fig. 4. Echinogammarus foxi (Schellemberg, 1928) from Vinalop6 River, Alicante. Male. A Metasome (scale c); B. Epimeral plates from other specimen (c); C. Dorsal urosome (b); D. Coxal plate of first gnathopod (b); E. Coxal plate of second gnathopod (b); F. Head (b); G.-J. Telson lobes from different specimens (b). 121 Coxal plates 1 and 2 (Figs 4D, E) with some long setae implanted on the anterior and posterior cor- ners. Ventral margin relatively smooth. Coxal plate 2 with several long setae on the lateral surface. Co- xal plate 3 and 4 with shorter setae (Figs 3F, G). Basıs of P3 and P4 with individual long setae on both margıns (Fig. 3G). Posterior margin of merus and carpus of P3 with long setae longer than the segments on which they are implanted (Fig. 3F). P4 with scarce and short setae. Pereiopods P5 to P7 with groups of 3—4 setae on the propodus twice longer than the accompanying spines, the terminal group being denser. Some long setae implanted along the proximal part of the an- terior margin of basis of these legs. Pereiopod 5 (Fig 3C) ıs characteristic in so far that has a peculiar broadly rounded infero-posterior corner which pojects backward. Its anterior margin with spines and very short setules. The proximal setae are however longer than in other populations. Merus is short and wide with a projecting infero-posterior lobe. This leg bears very few and short setae. 6th and 7th legs (Figs 3 D, E) less hairy than £. venerisand E. pungens. Only some setae occur on the anterior mar- gin of merus and carpus. Basal segment with short, rather widely spaced setules on the posterior mar- gin. Anterior margin with some long proximal setae. P7 with a group of 5-6 long proximal setae im- planted on the lateral surface of the basıs. Epimeral plates (Figs 4 A, B) with slightly pointed posterior corners, mainly in the third plate. First plate with long setae on the inferior margin. Second and third plates armed with four or five spines. Third uropod with long plumose setae. Inner ramus shorter than the one described by Stock (1971). Outer ramus more slender and elongated (Fig. 3K). Telson lobes elongated. Apical armature more or less constant with 2—4 spines and some setae over- reaching the spines. The armature of the lateral surface is variable, however, in number and position of spines. These spines may be medial, sub-basal and basal. The figures 4G —] show differents armatu- res found in the population studied. Remarks Some of the “typical” characters of E. foxi remain constant in this population (viz. dorsal elevations of urososme not compressed, basis of P5 with large postero-distal lobes, paucity of setation on legs P5to P7and on the urosome). Nevertheless, the population of E. foxi from the river Vinalopö present variability in some characters previously known as variable, in general, for the species of the pungens- group (Stock 1968). This is observed in the shape of the epimeral plate corners and the armature of the telson. Furthermore, the specimens present morphological differentiation in other characters pre- viously considered constant for this species. They are hence clearly different from the specimens re- described by Stock (1968) in the following aspects: the presence of trunked medial palmar spines on both gnathopods; the armature of the epimeral plates 2 and 3, bearing spines wilst there are only found setae in the other populations; the presence of long setae on both corners as well as on the lateral side of the coxal plates 1 and 2 (these are very smooth in other populations); presence of plumose setae on Ur3; the setation on P5 to P7 (basis with some long setae in its anterior proximal part, propodus with 2—4 groups of few longer setae, lateral surface of P7 with a group of long setae implanted in its proxi- mal part); the peduncle segments of the first antenna has less groups of setae, 2-3 in each segment, whereas there are 4-5 in other populations; the anterior setae of antenna 2 are almost as long as the posterior ones; the setae implanted on this antenna are not feathered. The setae on P3 are longer. Discussion Although a clear morphological differentiation has been found in the present population of R. rhı- pidophoruns, it must be admitted that the variation found in some of the discriminant characters within the genus (viz. setation of the antennae, gnathopods, shape and setation of P5 to P7 and uropod 3) is 122 scarce. Therefore, we consider the specimens studied as mere morphological varieties or ecophenoty- pes spread over a very limited area. The specimens of the river Vinalopö present clear differences from the redescription of E. foxigiven by Stock (1968). He characterized this species by the following aspects: Basis of P5 with a large postero-distal lobe, merus of P5 broad and short, poor setation on the legs and urosome, absence of compressed elevations on the urosome and the smooth lower margin of the coxal plates. Stock (1968) also pointed that thıs is a very variable species and considered that the differences among the popula- tions of this species are correlated in a rather loose way with their distribution. He distinguished, on one hand, a “normal form” living in inland waters and, on the other, the “form” ofthe open Black Sea. The latter is characterized by larger size specimens without calceoli, with a setose third uropod and presence of plumose setae on the appendages. But, as “normal” specimens occur as well on the Black Sea populations, and every possible combination of characters can be found as well in at least some in- dividuals, he considered all these forms to belong to the same species. The populations of the river Vinalopö resembles in more than one aspecttto the Black Sea specimens. Nevertheless, the presence of calceoli and the scarcity of plumose setae on A2 make these specimens appear to be an intermediate “form”. Some of the “typical” characters of E. foxi remain constant in the Spanish population. Nevertheless, the specimens present differentiation in some of the characters usu- ally considered to be the most characteristic features of the pungens-group species. Thus, the speci- mens from the Vinalopö result difficult to identify, not only because of the previously mentioned va- rıability found in E. foxı, but because this varıability is also boserved in some of the characters, such as the setation on the coxal plates 1 and 2, the presence of setae on the epimeral plates and on the basis ot P5 to P7, usually employed for its identification in the keys for the pungens-group, (Stock 1968 in part); Karaman 1973, 1974). The wide variability found in this species lead Stock (1968) to think that it migth be advisable in the future to delimit subspecies. Consistentely, as a substantial amount of differentiation is found in this population, the possibility that these specimens belongs to anew taxon would be considered as well. Nevertheless, the analysis of characters within the pungens-group is, at this moment, very difficult since recent studies (Pinkster in press) have shown that some diagnostic characters may present also a seasonal varıability. Thereby, the taxonomical importance of the differences observed in the Iberian populations of E. foxi ıs uncertain for the moment until more populations of this form will be disco- vered. Resumen El estudio en nuevas localidades espanolas de dos especies circunmediterräneas de gamäridos de aguas salobres ha mostrado que los ejemplares presentan unas caracteristicas morfolögicas particulares en determinados segmentos y apendices. Los ejemplares de la poblaciön de Rhipidogammarus rhipidophorus (Catta) presentan diferenciaciön en algunos caracteres considerados no discriminantes para las especies dentro del genero. En cambio, Echinogam- marus foxi (Schellemberg), citada por primera vez para la Peninsula Iberica, presenta diferenciaciön en algunos ca- racteres discriminantes empleados en las claves de determinacion de las especies del grupo de E. pungens, al cual per- tenece. Aunque la diferenciaciön es clara, esta debe ser confirmada en un futuro mediante el anälisis de mas pobla- ciones. Acknowledgements The author is indebeted to Dr. S. Pinkster for his help in the identification of the specimens and the very worth while information on the species studied. Special thanks are also due to Dr. B. Elvira for reviews of the manuscript and for providing part of the material. I would like to thank L. G. Socias for collect the material from the Balearic Islands. The investigation was suported by the proyect CSIC ID-202. 123 References Catta, J.-D. 1878. Sur un amphipode nouveau, le Gammarus Rhipidophorus. — Actes soc. helv. Sci. Nat. Bex 60: 256-263 Herbst, G.H.& C. Dimentman 1983. Distributional patterns and habitat characteristics of Amphipoda (Crustacea) in the inland waters of Israel and Sinai. — Hydrobiologia 98: 17—24 Karaman, G. $. 1973. 51. Contribution to the knowledge of the Amphipoda. Two menbers of Echinogammarus sıi- moni-group from southern Europe, E. cari (S. kar, 1931) and E. roco n. sp. (fam. Gammaridae). — Polipr. sum. 19(1):1—21 —— 1974. The genus Echinogammarus Stebb. (Fam. Gammaridae) in Italy. — Boll. Mus. Civ. St. Nat. Verona 1: 71-104 —— 1977. Revision of the Echinogammarus genera complex (Fam. Gammaridae). — Archiv. Bioloskih Nauka. Beograd 27: 69—93 Notemboom, J. 1985. Rhipidogammarus trinmvir n. sp. (Amphipoda, Gammaridae) from wells near Mojonera, Al- meria. — Stygologia 1(3): 292-299 Pinkster, S. in press. Problems in the taxonomy of the freshwater gammarids with special emphasis to the genus Echinogammarus in Italy. — Crustaceana Suppl. Ruffo, $. 1982 (ed.). The Amphipoda of the Mediterranean. 1, Gammaridae (Acanthonotozomatidae to Gammari- dae). — Mem Inst, Oceanogr., Monaco 13: 1—364 Schellemberg, A. 1928. Zoological results of the Cambridge Expedition to the Suez Canal, 1924, XXXV. Report on the Amphipoda. — Trans. zool. Soc. London 22 (5): 633-692 Stock, J. H. 1967. A revision of the European species of the Gammarus locusta-group (Crustacea, Amphipoda). — Zool., Verhand. Leiden 90: 1-56 —— 1968. A revision of the European species of the Echinogammarus pungens-group (Crustacea, Amphipoda). — Beaufortia 16: 13—78 —— 1971. A revision of the Sarathrogammarus-group (Crustacea Amphipoda). — Bijdr. Dierk. 41: 94—129 —— 1978a. A remarkably variable phreatic amphipod from Mallorca, Rhipidogammarus varticanuda n. sp. — Bijdr. Dierk. 48(1): 89-95 —— 1978b. The non marine gammarids of the Balearic Islands. — Bol. Soc. Hist. Nat. Baleares 22: 17—47 124 SPIXIANA | 12 2 | 125-134 München, 31. Oktober 1989 ISSN 0341— 8391 A revision of the genus Storenomorpha Simon (Araneae, Zodariidae) By R. Jocque & R. Bosmans Jocque, R. + R. Bosmans (1989): A revision of the genus Storenomorpha Simon (Araneae, Zodariidae). — Spixiana 12/2: 125— 134 The genus Storenomorpha is redescribed and redelimited. The genus now contains five species: $. comottoi Simon, 5. joyaus (Tikader) comb. nov. originally described in Homalonychus, and three new species: $. arboccoae (C', 9), S. nupta (C', 2) and 5. reinholdae (©). It is restricted to South East Asia as the species $. angusta Simon from Madagascar appears to belong to another, undescribed genus. R. Jocque&, Koninklijk Museum voor Midden Afrika, B-1980 Tervuren Belgium. R. Bosmans, Laboratorium voor oecologie, zoögeografie en natuurbehoud, Lede- ganckstraat 35, B-9000 Gent Belgium. Introduction As most Zodariid genera, the genus Storenomorpha is apoorly known taxon. But unlike a fair num- ber of these other genera, it is only known from a much restricted material and only a few more speci- mens are available at the moment. The present study intends to redelimit the genus, to get rid of the misidentifications that have prevailed so far and to gather the bits and pieces of information that have been collected to date. Abbreviations AE, AME, ALE: anterior, anterior median and anterior lateral eyes. PE, PME, PLE: posterior, posterior median and posterior lateral eyes. AW, PW, L: anterior width, posterior width and length of median ocular quadrangle. Fe, Pa, Ti, Mt, Ta: femur, patella, tibia, metatarsus, tarsus. STA: suprategular apophysis. BMNH: British Museum of natural History. KBIN: Koninklijk Belgisch Instituut voor Natuurwetenschappen. MCSNG: Museo civico di Storia naturale di Genova. MNHNP: Museum national d’Histoire naturelle de Paris. NHMV: Naturhistorisches Museum Vienna. Measurements: in mm. 125 Genus Storenomorpha Simon Storenomorpha Simon, 1884: 352; 1893: 415. Type species. Storenomorpha comottoi Simon, 1884: 353, by monotypy. Diagnosis. Representatives of Storenomorpha are recognized by the distally widened tarsı with dense scopulae and three tarsal claws, the paired ones closely set in a shallow cavity. Description Big spiders (10-15 mm) with dark reddish integument and orange legs. Carapace (Figs 1,2, 16) usu- ally dark with paler median and lateral stripes; both stripes may be covered by white hairs; strongly granulated, except for the median paler area; at its widest between coxae Il and III, strongly narrowed in front to sligthly less than half maximum width at level of PLE. Cervical grooves slightly marked. Fovea deep. Eyes in two rows, anterior ones strongly procurved as seen from above. Alleyeslight. AE circular; PE oval. AE close together, less than their diameter apart. PME about one diameter apart and at about 5 times that distance from PLE.L slightly larger than AW or PW. Clypeus concave, its height about four times the diameter of an ALE. Chilum a wide triangle provided with some hairs. Chelicerae relatively long, tapering towards ex- tremity, without teeth. Fangs short and thick at base. Endites (Fig. 3) slightly curved and converging, with terminal tuft of hairs, but without serrula. Labium diamond-shaped, longer than wide, without sclerites between it and coxae. Coxae almost contiguous. Leg formula 1432. Spinules are restricted to a terminal pair of ventral spines on the tibiae, and to paired ventral spines on Mt. Mt Iand II with two rows of short spinules. Tarsı widened towards extremity; wıth dense scopulae, extending on distal part of Mt. Three tarsal claws, unpaired one very short; paired claws closely set and implanted in shal- low concavity (Figs 4-5); teeth (about 5) on paired claws inplanted on lateral sides of claw, facıng the other. Trichobothria: two converging rows in proximal half of tibia; metatarsi and tarsı with one row. Abdomen (Figs 6, 10, 13, 16, 22) clothed with short hairs; brown, with median and lateral longitudinal stripes formed by cylindriform hairs; dorsally with four muscle points; six spinnerets; anteriors and posteriors two-segmented with distal segment short, bearing spigots; medians very small hidden by other four; anteriors about twice as broad at base as posteriors and slightly longer. Colulus repre- sented by a tuft of hairs. Tracheal spiracle narrow, with chitinous rim. Venter chitinized in front of epigastric fold, in males epigyne-like with two naked areas and posteriorly with a separate transversal sclerite. Male palp. Patella with ventrolateral boss. Tibia with lateral or dorsolateral apophysis; cymbium with typical cylindriform hairs apıcally. Bulbus with long embolus, implanted mesally at proximal end of tegulum, partly or almost completely hidden by long semi-circular conductor. Tegular apophysis well-developed, strongly sclerotized. Female palp with dentate claw; segments cylindriform, tarsus cone-shaped. Epigyne strongly chit- inized. With a central plate in posterior half and two entrace openings in anterior part. In both the fe- males studied, the epigyne was entirely covered by a thick plate of sticky material, apparently a plug attached by the male following copulation. Misplaced species Storenomorpha angusta Simon, 1889: 231 from Madagascar belongs in another yet undescribed ge- nus of the Zodarıiidae (MNHNFP, examined). Distribution. NE-India (Sikkim), Burma, Thailand. Natural History. The only data concerning the natural history of Storenomorpha were gathered by C. and R. Deeleman (pers. comm.). They found that the animals live in grassland and hide during the day in rolled up leaves of standing herbs. No silk lining of any sort was observed. 126 Key to the species 1. Abdomen with three uninterrupted pale bands extending from front to at least three quarters of abdominal lenechW cheimedian oneartow-like.........cuerensuneoooueeenenencndengersenunee arboccoae —- Abdomen with lateral bands broken or shorter than median one, the latter not arrow-like.......... 2 2. Abdomen with broad pale median band and broken lateral bands (Figs 10,13). ........ 22222 cee00o- 3 — Abdomen with narrow or broken pale median band and uninterrupted lateral bands (Figs 16, 22)...... 4 3. Big species (carapace > 7 mm long) with uniform reddish brown elypeus. ............222200. joyaus — _ Smaller species (carapace < 5 mm long) with inferior margin of clypeus with dense white pubescence.... ee hachron Kate he desereen reinholdae 4. Median band on abdomen short and interrupted (Fig. 16); tegular apophysis short and blunt; tibial Apopliysisasllong auubiaEies 17-18)... oneneoonensoseaeeeeue sun nuener nupta — Median band long, uninterrupted (Fig. 22); tegular apophysis long and sinuous, converging with con- ductor; tibial apophysis much shorter than tibıa (Figs 2021)... ........-.or-ereccnen. comottoi Storenomorpha arboccoae, spec. nov. (Figs 1-9) Storenomorpha comottoi Thorell 1897: 192 (Misidentification). Type material. Male holotype: Birma, Carin Cheba, Biapo, L. Fea leg., 1885-1889 (MCSNG). Female: Birma, Mulmein, 15.X.1938, Andreini leg. (NHNV 412). Description Male holotype. Measurements. Total length: 10.38; carapace: 5.23 long, 3.74 wide; sternum: 2.32 long, 1.50 wide; chelicerae: 1.38 long; clypeus: 0.64 high. Colour. Carapace dark reddish brown, with median reddish brown stripe with white pubescence from the eye region to the back. Abdomen (Fig. 6) dorsally brown, somewhat mottled with dark brown, and with an arrow-like stripe formed by cylindriform whitish hairs; ventrally brown, laterally with a broad, curved pale stripe, converging in front of spinnerets. Eyes. AW = 1.06 PW, PW = 1.022L; AM=1,AL=PL=1.05,PM = 0.9; a=b=V,c=, d= 3%. Legs. Mt I-II with 5 pairs of ventral cylindriform spines; Mt III-IV with 6 terminal ventral and lateral spines, disposed in a semi-circle. Measurements Fe Pa Tı Mt Ta I 1.84 0.92 1.50 1.08 0.71 II 1.64 0.89 1.28 0.97 0.66 III 1.44 0.78 0.90 0.74 0.59 IV 1.74 0.82 1.26 1.16 0.62 palp 0.38 0.18 0.18 - 0.44 Palp (Figs 5-8): Tibial apophysis with basodorsal transverse boss, an anterodorsally directed branch with terminal concavity, and a blunt dorsomedian process. Cymbium with basolateral boss, and with 7 terminal cylindriform hairs. STA a strong, anterodorsally directed, slightly curved tooth. Bulbus with large oval depression at the junction with the conductor; conductor large, basal 5 with nearly parallel margin, in its terminal part with a transverse ridge and pointed. Embolus linear, basal part for a relatively long period visible. 127 Female. Measurements. Total length: 12.16; carapace: 5.00 long, 3.50 wide; sternum: 1.83 long, 1.50 wide; chelicerae: 1.46 long; clypeus: 0.54 high. Colour, general appearance, eye position, leg spinulation and proportions as in the male. IIN Figs 1-9. Storenomorpha arboccoae, spec. nov. 1. Male carapace, lateral view. 2. Do., frontal view. 3. Sternum, labium and endites. 4. Tarsus I, lateral view. 5. Do., dorsal view. 6. Abdomen, dorsal view. 7. Male palp, lateral view. 8. Do., ventral view. 9. Epigynum. (scale lines 1 mm: 1-3, 6; 0.5 mm: 4-5, 7-9). 128 Epigyne (Fig. 9). A strongly sclerotized quadrangle, covered with thick, dense hairs; central plate small; entrance openings covered by dense converging hairs. Diagnosis. This species is easily recognized by the arrow-like abdominal median stripe and the de- tails of male palp and epigyne. Etymology. The name is a patronym in honour of Dr. G. Arbocco, who kindly permitted us to study the Store- nomorpha present in the collection of the MCSNG. Storenomorpha joyaus (Tikader) comb. nov. (Figs 10-12) Homalonychus joyaus Tikader, 1970: 6 (Description 9). Genus (?) joyaus Roth 1984: 3; Brignoli 1976: 211. Material. North India, Sikkim, Gantok, 5000 feet, 7.IV.1924, R. W. G. Hingston leg. (BMNH 1934.2.28.78.83). Description of the male Measurements. Total length: 15.53; carapace: 7.72 long, 5.98 wide; sternum: 3.20 long, 2.36 wide; chelicerae: 2.32 long; clypeus: 1.00 high. Colour. Carapace dark reddish brown, with wide, median reddish brown stripe with white pubes- cence, continuing on the clypeus but without pubescence there; lateral reddish brown stripe less wide, also with white pubescence. Abdomen (Fig. 10) dorsally dark brown, with median lanceolate stripe, posteriorly distinctly widened and square-like; dorsolateral stripe split into three bars; ventrally dark brown, with large pale ventrolateral stripe. Legs. Tibiae I-IV with a pair of terminal ventral spinules; Mt I-II with 5 pairs of ventral spinules; Mt III with one medioventral pair of spinules and 8 terminal spinules; Mt IV with 8 terminal spinules. Measurements: Fe Pa Tı Mt Wa I 6.23 2.82 5.48 8.38 4.22 II 5.89 2.82 4.98 739 4.07 III 5.47 2.49 99%. 4.90 3.40 IV 5.81 2.49 4.90 3%, 173 palp 6.39 3.07 2.49 — 8.53 Palp (Figs 17-18). Cymbium rather flattened dorsally, basolaterally depressed near tibial apophy- sis; terminally with 6 spinules. Cymbium laterally with large, rounded lobe, a large, erect, dorsolat- erally directed, pointed apophysis, and a rounded dorsomedian lobe. Bulbus with trıangular depres- sion at junction of conductor. Tegular apophysis a large, conical, laterally directed tooth. Conductor very large, lunulate, terminally sharply pointed. Embolus long and linear, only visible for a very short part. Diagnosis. The species is recognized by its size, the broad median and broken lateral abdominal band, and the uniform reddish clypeus. Remark Only the female of this species was known. Tikader (1970) described it from West Sikkim, bank of Great Rangit river, in the genus Homalonychus, formerly regarded as belonging to the Zoderiidae. However, the species clearly belongs in Storenomorpha. The holotype could not be obtained on loan but as all Storenomorpha species so far known can be identified on the basıs of their abdominal pattern and since Tikader’s drawings are detailed enough, we do not hesitate to match that female with a sımi- lar, equally big male from the collections of the BMNH, also collected in Sıkkim. 129 N NN Un: VRR Ylayı FINN R lv, zZ AU A ng > UNWERZA, 4 SALZ Figs 10-12. Storenomorpha joyaus (Tikader). 10. Male abdomen, dorsal view. 14. Male palp, lateral view. 15. Do., ventral view. (scale lines 1 mm: 10-13; 0.5 mm: 14-15). Figs 13-15. Storenomorpha reinholdae, spec. nov. 13. Male abdomen, dorsal view. 14. Male palp, lateral view. 15. Do., ventral view. (scale lines 1 mm: 10-13; 0.5 mm: 14-15). Storenomorpha reinholdae, spec. nov. (Eies15— 15) Type material. Holotype male: Thailand, Khao Yai National Park, + 1000 m, grassy vegetation at edge of secondary forest, in rolled leaf, C. & R. Deeleman (KBIN). 130 Description of male Measurements. Total length: 10.16; carapace: 4.74 long, 3.08 wide; sternum: 1.91 long, 1.39 wide; chelicerae: 0.63 long; clypeus: 0.61 long. Colour. Carapace dark reddish brown with black hairs and broad median stripe with dense white pubescence; clypeus dark brownish grey, inferior part with dense cover of white hairs. First pair of legs reddish brown, other legs orange, Pa and Ti of all legs paler than other segments. Chelicerae dark reddish brown. Sternum reddish brown. Abdomen (Fig. 13) dark grey slightly mottled with paler grey; provided with sparse short dark hairs, which are also present on the broad pale central band and the three white blotches on each side, which represent the lateral bands. Muscle points pinkish. Venter dark grey with a double central row of paler points and two broad lateral bands converging in front of spinnerets. Genital area sclerotized. Eyes. AW=AL=1.08PW;AM=1,AL=PL= 1.02, PM = 1.2;a = Vnnbr Slme— 5,d— iR. Legs. Ti I and II with a pair or one terminal ventral spinule; Ti III and IV with one or none. Mt I and II with five pairs of ventral spinules, two of which are situated near the distal tip. Measurements. Fe Pa Tı Mt Ta Total I 3.42 1lazzıl 2.87 2.33 1.46 11.80 II 2.88 1.67 DR) 1.88 1.38 10.09 III Dal 1.33 1.67 1.50 1.08 8.30 IV 3.21 1.46 2.50 DAR 1.2il 10.50 palp 1.54 0.71 0.46 1.38 Palp (Figs 14-15). Tibia with one twisted, sharply pointed, dorsolateral process; dorsally concave and with dorsomesal swelling; cymbium with seven distal cylindriform hairs. Tegular apophysis straigth and sharp; conductor very much as in S. comottor. Etymology. The name is a patronym of Dr. C. Deeleman-Reinhold, one of the collectors of the type specimen. Diagnosis. The species is recognized by the white inferior margin of the clypeus, the broad median white band of the abdomen flanked by an interrupted white line on each side; the male palp ıs similar to that of S. arboccoae but the course of the duct in the tegulum is clearly different. Storenomorpha nupta, spec. nov. (Figs 16-19) Storenomorpha comottoi Hogg 1922: 285 (misidentification). Type material. Male holotype, female paratype: Birma, S. Annam, Langbian Peaks, 6500 foot, IV. 1918, G. Kloss leg. (BMNH 1924.111.1.114.118). Description. Male holotype Measurements. Total length: 7.7; carapace: 3.8 long, 3.0 wide; sternum: 1.6 wide, 1.4 wide; chelice- rae: 1.1 long; clypeus: 0.4 high. Colour. Carapace dark reddish brown with wide, median reddish brown stripe, constricted behind the eyes; in the pale stripe, darker patches around the PM and a very narrow median dark stripe; lateral pale stripe moderately wide. Coxae and tarsi of legs yellowish orange; other segments reddish brown with yellowish orange median annulation. Abdomen (Fig. 16) dark grey suffused with brown; median pale stripe reduced to a narrow, pointed anterior part and a square posterior patch; lateral pale stripe only 1/5 of the length of the abdomen. Venter dark grey with two faint longitudinal pale lines in the middle and pale mottling at the sides. 131 Figs 16-19. Storenomorpha nupta, spec. nov. 16. Habitus female, dorsal view. 17. Male palp, lateral view. 18. Do., ventral view. 19. Epigynum. Fig. 20— 22. Storenomorpha comottoi Simon. 20. Male palp, lateral view. 21. Do., ventral view. 22. Male abdomen, dorsal view. (scale lines 1 mm: 16, 22; 0.5 mm: 1721): Carapace. Dark part of carapace distinctly granulated; pale part of carapace with scarse white pu- bescence, but possibly rubbed off. Eyes. AV = PW = 1.03L; AM = 1,PM = 1.07, AL = PL = 0.94; a = onbi ie —/srdı 26: 132 Fe Pa Tı Mt Ta Total I 2.6 12. 1.8 1.5 1.1 8.2 II 2.4 12. 1.7 1167 1.2 8.2 III 2.1 12. 1.4 11 0.9 6.7 IV 2.3 12 2.0 1.9 0.9 8.3 Palp (Figs 17-18): Tibia with wide, truncate distolateral margin, an oblique lateral depression, and a large and erect dorsolateral apophysis, pointed in anterolateral direction. Cymbium with small con- cavity near the tibial apophysis, distal margin with 9 spinules. Tegular apophysis rather compact, bluntly pointed in anterolateral direction. Bulbus with oval depression at the junction with the con- ductor. Conductor very much as in comottoi. Only a short basal part of embolus visible. Female paratype Measurements. Total length: 10.1; carapace: 1.04 long, 0.78 wide; sternum: 0.41 long, 0.34 wide; chelicerae: 0.29 long; clypeus: 0.13 high. Colour and general appearance as in the male. Spinulation as in the male except for Mt III, which has no ventral spinule. Epigyne (Fig. 19). A pear-shaped central plate with median groove in anterior half; narrow anterior part flanked on each side by a dark spot, in the center of which there ıs a small hole; posterior part of central plate also bordered by a dark area on each side, probably the spermathecae shining through. Diagnosis. This species is distinguished by the relatively short and inconspicious abdominal stripes, the absence of a broad ventral lateral band and the details of palp and epigyne. Etymology. Nupta means “married” and refers to the fact that this is the only Storenomorpha species for which JO’ and P are known from the same sample. Storenomorpha comottoi Simon (Figs 20-22) Storenomorpha comottoi Simon, 1884: 353 (description male); 1893: 414-415. Type material. Male holotype: Birma, Minhla, G. B. Comotto leg. (MCSNG). Description Measurements. Total length: 9.05; carapace: 4.94 long, 3.49 wide; sternum: 2.08 long, 1.52 wide; chelicerae: 1.30 long; clypeus: 0.50 high. Colour. Carapace dark reddish brown with median and lateral reddish brown stripes with white pu- bescence. Legs reddish brown. Abdomen (Fig. 22) dorsally brown, somewhat mottled with dark brown; white stripes of equal length, the median one terminally widened, the laterals broken into two parts; lateroventral pale stripe not reaching the spinnerets. Eyes. 1.18 AW = PW, AW = 1.09 L; AM = 1, AL = Yu, PM = 25, PL = Yu; a = !%, br Disse— 57,d= >. Legs. Tibiae I-II with a pair of small terminal spines; tibiae IIT-IV spineless; metatarsi spinulated as in commottoi. Measurements. Fe Pa Tı Mt Ta I 1.62 0.80 1.44 1.10 0.71 II 1.60 0.80 122 0.96 0.62 III 1.32 0.66 0.87 0.76 0.55 IV 1.60 0.74 1.30 1.10 0.59 palp 0.33 0.08 0.09 = 0.39 133 Palp (Figs 20-21). Tibia with basal transverse boss; apophysis ın dorsolateral position, longitudi- nally grooved, distolateral margin with small concavity, terminally with sharp superior and blunt in- ferior tooth; dorsomedian margin protruding as a rounded lobe. Cymbium with lateral boss; distally with 7 cylindriform spinules. Tegular apophysis a strong, dorsally directed black tooth. Bulbus longi- tudinally depressed at the junction with the conductor. Conductor large, basal %5 with nearly parallel margin, terminally with a transverse ridge and pointed. Embolus linear, basal part for relatively long visible. Diagnosis. This species is easily distinguished by the long median and short lateral uninterrupted abdominal lines; the male palp has a long sinuous tegular apophysis converging with the conductor. Acknowledgements We are indebted to the following curators for the loan of type material: Dr. G. Arbocco (MCSNG), Mr. P. Hil- Iyard and F. Wanless (BMNH), Dr. J. Grüber (NHMW) and Dr. J. Heurtault (MMNHP). We thank C. and R. Deeleman for the gift of the holotype of S. reinholdae. Mr. A. Reygel kindly made the drawing of the habitus of S. nupta. We are specially indebted to J. Murphy who checked some measurements of specimens in the BMNH. References Brignoli, P. M. 1976. On some recent papers about Indian spiders. — Bull. Brit. arachnol. Soc. 3: 211-213 Hogg, H.R. 1922. Some spiders from south Amman. — Proc. Zool. Soc. London 20: 285—213 Roth, V.D. 1984. The spider family Homalonychidae (Arachnida, Araneae). - Amer. Mus. Novitates 2790: 1— 11 Simon, E. 1884. Arachnides recueillis en Birmanie par M. le chevalier J. B. Comotto et appartenant au Musee civique d’Histoire naturelle de Genes. — Ann. Mus. cıv. Stor. nat. Genova 20: 325—372 —— 1889. Etudes arachnologiques. 21° Memoire. XXXI. Descriptions d’especes et de genres nouveaux de Mada- gascar et de Mayotte. — Ann. Soc. ent. Fr. (6) 8: 223—236 —— 1893. Histoire naturelle des Araignees. I: 257—488 Thorell, T. 1897. Viaggio di Leonardo Fea in Birmania e regioni vicine. LXXII. Secondo saggio suı Ragnı Birmanı. I. Parellelodontes. Tubitelariae. — Ann. Mus. cıv. Stor. nat. Genova (2) 17: 161-267 Tikader, B. K. 1970. Spider fauna of Sikkim. — Rec. zool. Surv. India 64: 1—83 134 SPIXIANA 12 | 2 | 135 — 144 | München, 31. Oktober 1989 | ISSN 0341— 8391 Beitrag zur Autökologie von Ephoron virgo (Olivier) (Ephemeroptera, Polymitarcidae) Von A. Schleuter, M. Schleuter und T. Tittizer Schleuter, A., M. Schleuter und T. Tittizer (1989): Beitrag zur Autökologie von Ephoron virgo (Olivier) — Spixiana 12/2: 135—144 In the years 1986 and 1987 larvae of the mayfly Ephoron virgo (Olivier) were ob- served at the river Rhine and the river Main (Federal Republic of Germany). With the help of two new sampling technics it was possible to investigate the fauna of the stream bed without regard to water depth and kind of substrate. Larvae of Ephoron virgo were found to live from just beneath the water level to a depth of 6 m. The larvae seem to prefer a substrate mixture of coarse and fine material. Pure sand and mud are avoided. Investigations in newly deepend areas revealed a great ability to colonize virgin substrates. Dr. Angelika Schleuter, Dr. Michael Schleuter, Dr. Thomas Tittizer, Bundesan- stalt für Gewässerkunde, Kaiserin-Augusta-Anlagen 15-17, D-5400 Koblenz, F.R.G. Einleitung Ephoron virgo (Olivier) (=Polymitarcis virgo (Olivier)) ist eine Eintagsfliegenart mit ehemals pa- läarktischer Verbreitung. Ihre Larven besiedelten noch zu Anfang dieses Jahrhunderts die Potamalbe- reiche mitteleuropäischer Fließgewässer in so großer Dichte, daß die in Massenschwärmen auftreten- den Imagines gebietsweise gefangen und als Fischfutter verwendet werden konnten (Schoenemund 1930, Mauch 1963). Die umfangreiche Nutzung gerade der großen Tieflandflüsse in diesem Jahrhun- dert führte jedoch zu einer extremen Verschlechterung der Lebensbedingungen und somit zum weit- gehenden Rückgang von Ephoron virgo in den Potamalbereichen der Flüsse. Erst in jüngster Zeit deuten Meldungen über Massenflüge am Main (Bathon 1983) und Gard (Bur- meister 1987) sowie Nachweise für die Fulda, Altmühl (Marten 1986), Naab (Burmeister 1988) und Donau (Schulte mündl. Mitt.) auf eine erneute Ausbreitung dieser als verschollen geltenden Art (Blab et al. 1984) hin. Der geringe Kenntnisstand über die Autökologie von Ephoron virgo, von der auch ın früheren Zei- ten hauptsächlich die Imagines und nur selten Larven beobachtet werden konnten, läßt derzeit keine gesicherten Prognosen über eine dauerhafte Neuausbreitung dieser Art zu. Im Rahmen von Umweltverträglichkeitsprüfungen bei wasserbaulichen Maßnahmen konnte an der Bundesanstalt für Gewässerkunde (Koblenz) in den letzten Jahren sowohl eine Rückbesiedelung ehe- maliger Lebensräume durch diese Art festgestellt, als auch weitere Daten zu Autökologie dieser Spe- cies gewonnen werden. 135 Methodik Die Aufnahme der Makrozoenbestände erfolgte von Schiffen der Wasser- und Schiffahrtsverwaltung des Bundes aus. Am Rhein ermöglichte ein Taucherglockenschiff, durch Überdruck „trockenen Fußes“ direkt auf der Strom- sohle zu arbeiten und dort die Benthosbiozönosen quantitativ zu erfassen (Tittizer, Schleuter, A. & Schleichert 1986). Am Main konnten nahezu ungestörte, deutlich geschichtete Substratproben mit Hilfe von Schiffseinheiten, bestehend aus Motorschiff, Deckschute und Bagger mit Polypgreifer, entnommen werden (Tittizer & Schleuter, A. 1986). Beide Techniken ermöglichen eine Erhebung der Faunenbestände, die unabhängig von der Gewässertiefe und der Beschaffenheit des Substrates ist. Selbst Felsblöcke und gewachsener Fels können auf diese Weise unter- sucht werden. Ergebnisse Verbreitung Durch Larvenfunde belegte Verbreitungsnachweise liegen für den Main und den Rhein aus den Jah- ren 1986 und 1987 vor (Tittizer, Schleuter, A. & Schleuter, M. 1987; Tittizer, Schleuter, M. & Wick 1987; Tittizer, Schleuter, A. & Fey 1987; Tittizer & Schleuter, M. 1987; Tittizer, Schöll & Schleu- ter, M. 1988). Im August/September 1988 wurde anhand fliegender Imagınes festgestellt, daß sich der- zeit die Verbreitung von Ephoron virgo von der Mündung des Mains stromaufwärts bis nach Otten- dorf (Main-km 345,2) erstreckt. Im Rhein konnte Ephoron virgo bislang unterhalb von Neckar und Main sowie bei Koblenz, Bonn und Köln nachgewiesen werden. Die Individuendichten lagen zwischen 5 und 10 Tieren/m’. Wesentlich höhere Populationsdichten wurden für den Main ermittelt. Die Besatzdichte der Larven wurde von der Mündung bis in die Stauhaltung Steinbach (Main-km 0-220) geprüft. Während im Au- gust 1986 schlüpfreife Larven in einer mittleren Dichte von 100 Ind./m? vorgefunden wurden, konn- ten im Juli des folgenden Jahres nur ca. 0,5—1 cm große Larven nachgewiesen werden, die mit durch- schnittlich 200 Ind./m? auftraten. Die höchste Populationsdichte wurde mit 1110 Ind./m? in der Nähe von Großwallstadt (Main-km 100,5) ermittelt. Eine einjährige Entwicklung vorausgesetzt (Landa 1968, Sowa 1975), müßte es sich hierbei bereits um die vor Juli 87 geschlüpfte F2-Generation aus den Gelegen desselben Jahres handeln. Üblicherweise setzt am Main der Hauptschlupf der Imagines aber erst Ende Juli, Anfang August eın. Für eine mehrjährige Entwicklung spricht auch, daf bei Bonn 1987 Larven in zwei Größenklassen gefunden wurden. Eine zweifelsfreie Klärung der Entwicklungsbiologie steht demnach noch aus. Autökologie So auffällig die weißlichen Imagines von Ephoron virgo vor allem bei Massenschwärmen sind, so versteckt leben die im deutschen Sprachgebrauch auch Weißwurm oder Uferaas genannten Larven. Nach Schoenemund (1930) besiedeln sie langsam fließende Gewässer mit schlammreichem oder san- digem Grund und graben dort in tonhaltigen Uferbereichen unmittelbar unter dem Wasserspiegel U-förmige, horizontale Gänge. In vorliegender Untersuchung erstreckte sich die Verbreitung der Larven über den gesamten Quer- schnitt des Mains von ufernahen Abschnitten bis hin zu Sohlenbereichen der Fahrrinne in 4,5 Gewäs- sertiefe. Besiedelt wurden darüberhinaus die unterschiedlichsten Substrattypen, sowohl Feinsedi- mentgemische als auch Felsblöcke mit dünner Schlammauflage. Im Rhein lagen die meisten Fundstellen in einer Tiefe von 4-6 m. Vorherrschendes Substrat war hier ein Feinstein-Kies-Sand-Gemisch. Aufgrund der geringen Individuendichten erscheint eine statisti- sche Auswertung der Proben jedoch unzweckmäßig. 136 Die hinsichtlich der Lebensraumpräferenz ausgewerteten Bestandsaufnahmen stammen aus dem Main, aus den Stauhaltungen Obernau, Wallstadt, Klingenberg und Heubach, aus Zeiten, in denen die meisten Larven im schlupfreifen Zustand (August 1986) bzw. als Junglarve (Juli 1987) vorlagen. 1. Tiefenabhängigkeit der Verbreitung Nach vorliegenden Ergebnissen kann die häufig zitierte Angabe, daß Ephoron virgo ausschließlich flache Uferbereiche unterhalb des Wasserspiegels besiedelt, nicht mehr aufrechterhalten werden. Im 0.g. Mainabschnitt sind Larven dieser Art in allen untersuchten Tiefenbereichen, von Zonen unmittel- bar unter der Wasseroberfläche bis in Tiefen von 4,5 m nachgewiesen worden. Ein Vergleich der durchschnittlichen Besiedlungsdichten in den jeweiligen Tiefenzonen ergab viel- mehr eine deutliche Bevorzugung tieferer Gewässerabschnitte (Abb. 1). Gerade für die Junglarven konnten 1987 mit ca. 380 Ind./m? und 280 Ind./m? die höchsten Durchschnittswerte in Tiefenberei- chen von 4-4,5 m bzw. 3,5-4 m ermittelt werden (Abb. 2). Die schlüpfreifen Larven im Jahr zuvor wiesen zwar ebenfalls eine zunehmende Individuendichte in den Tiefenbereichen unterhalb 2,5 m auf, höhere, wenn auch nur auf wenigen Fundorten beruhende Werte, wurde jedoch in den Tiefenzonen 0,5-1 m und 1,5-2 m festgestellt. Während die in insgesamt geringeren Populationsdichten auftretenden, schlüpfreifen Larven eher clusterartig im Flußbett verbreitet waren, wiesen die Junglarven demgegenüber eine außerordentlich hohe Stetigkeit auf. 1987 konnten in ca. 90 % der Untersuchungsstellen dieses Mainabschnittes Lar- ven von Ephoron virgo festgestellt werden. [Ind./m2] [%] 200 [L_] Individuendichte [Ind./m?] Stetigkeit [%] 150 100 50 ... O0) BR et ei) ee et ie et De FR Dr 2 Ba PR « .. 2 a « See Pass | IT enspos-praspis2>22spzs-3psas Tiefenzonen [m] Fig. 1. Durchschnittliche Individuendichte und Stetigkeit von Ephoron virgo in Abhängigkeit von der Gewässer- tiefe (Main-km 87,43— 130,72, August 1986 und Oktober 1987) 137 [Ind./m2) Ze Br en | 2 7 ? / A 7 ||) 7 AV la AD v wo 1 0 mn Y m nm a oO [@ 1} ı _ v > ' —_ (Sn) 0-05 |>0 oO oO Tiefenzonen [m] Fig. 2. Durchschnittliche Besiedlungsdichte von Ephoron virgo in Abhängigkeit von der Gewässertiefe und dem Entwicklungsstand der Larven (Main-km 87,43— 130,72) 2. Substratabhängigkeit der Verbreitung Bedeutungsvoller als die Gewässertiefe scheint für die Verbreitung von Ephoron virgo die Substrat- beschaffenheit zu sein. Faßt man alle Substrattypen mit einer Korngröße von mehr als 60 mm als Grobsubstrate zusammen und stellt ihnen Kies, Sand und Schluff als sogenannte Feinsubstrate gegen- über, so bevorzugen die Larven von Ephoron virgo offensichtlich ein Substratgemisch, bei dem der Feinsedimentanteil 5 % übersteigt, aber nicht mehr als 55 % beträgt. Reine Kies-Sand- und Schluffge- mische meiden sie. Sie treten dort in geringerer Stetigkeit und mit niedrigeren Individuendichten auf (Abb. 3). Bei einem Vergleich der Lebensraumpräferenz der unterschiedlichen Larvenstadien zeigte sich, daß die schlüpfreifen Larven Sohlenbereiche mit 15-35 % Feinsubstrat bevorzugen, während die kleinen Larvenstadien ihren Besiedlungsschwerpunkt bei 35-55 % Feinsubstrat aufweisen (Abb. 4), bzw. die 138 [Ind./m2] [%] 300 [_] Individuendichte [Ind./m2] a Stetigkeit [%] 150 100 50 TS Tsenf 2] 8-3 = = ss Anteil an Feinsubstrat [%) 0 Fig. 3. Durchschnittliche Individuendichte und Stetigkeit von Ephoron virgo in Abhängigkeit von der Korngröße des Substrates (Main-km 87,43— 130,72, Mai 1986 und 1987) Feinschlammauflagerungen auf größeren Steinen in Sohlenbereichen mit hohem Großsteinanteil be- siedeln. Die Larven von Ephoron virgo gehören zum grabenden Lebensformtyp. Zweifelsohne ist somit ein gewisser Anteil Feinsubstrat, nach unseren Ergebnissen insbesondere sandreiches Sediment (0,006-2 mm Korngröße), für ihre Lebensweise erforderlich. Bemerkenswert ist jedoch, daß reine Feinsub- strate offensichtlich keine optimalen Entwicklungsmöglichkeiten bieten. Welche Bedeutung dem Steinanteil bei der Habitatwahl zukommt, ist nicht eindeutig zu klären. Möglicherweise nutzen die Larven die höhere Substratstabilität der Flußsohlenbereiche mit einem gewissen Steinanteil, während sie in rein sandig-kiesigen Bereichen eher Substratumlagerungen ausgsetzt wären. 3. Wiederbesiedlungsverhalten Der weite Toleranzbereich von Ephoron virgo gegenüber den Faktoren Gewässertiefe und Sub- stratbeschaffenheit verdeutlicht, daß gewässerbauliche Veränderungen an den mitteleuropäischen Fließgewässern nicht die Hauptursache für den Rückgang dieser Eintagsfliegenart gewesen sein kön- nen und somit auch kein Hindernis für eine erneute Ausbreitung darstellen. Über die physiologische Plastizität gegenüber chemisch-physikalischen Gewässerparametern ist jedoch zuwenig bekannt, um Prognosen über eine weitere Wiederbesiedlung dieser Art treffen zu können. Vorliegende Untersuchungen am Main vermitteln zumindest einen Einblick in das Verhalten von Ephoron virgo im Verlauf einer sekundären Sukzession. Im Rahmen von umfangreichen Ausbaumaßnahmen wurden in den Jahren 1984 bis 1986 weite Be- reiche der Fahrrinne des Mains vertieft. Vergleichende faunistische Bestandsaufnahmen ın Gewässer- 189 [Ind./m?] IE ae - Sp 200 re 150 100 7 / 50 7 /|y IV 0 ZA 4 4 G 2 Mer A m Aa [@fo==52)5==15]n5=2s]252=3s[as==55 | se] Anteil Feinsubstrat im Sediment En Fig. 4. Durchschnittliche Individuendichte von Ephoron virgo in Abhängigkeit von der Korngröße des Substrates und dem Entwicklungsstand der Larven (Main-km 87,43— 130,72) abschnitten mit Sohlenvertiefungen und in vom Ausbau unbeeinflußten Gebieten vermitteln ein über- raschendes Bild über die Besiedlungsstrategie von Ephoron virgo. Im Jahr 1986, 6-12 Monate nach Abschluß der Bauarbeiten, lagen die Besiedlungsdichten von Epho- ron virgo in den vertieften Mainbereichen deutlich über denen in vergleichbaren, unbeeinflußten Fahrrinnenabschnitten entsprechender Tiefe (Abb. 5). Auch die Stetigkeit ihres Auftretens war in den relativ frisch geräumten Sohlenbereichen wesentlich erhöht. Da im darauffolgenden Jahr zu diesem Zeitpunkt eine neue Generation von Junglarven die Flußsohle bevölkerte, waren die Populationsdich- ten im gesamten Mainabschnitt gegenüber den Vorjahreswerten deutlich gestiegen. Aber wiederum fanden sich wesentlich mehr Larven in den Bereichen der Sohlenvertiefungen; sie traten dort sogar mit einer Stetigkeit von 100 % auf. Daß es sich bei diesem Phänomen nicht um eirfe das gesamte Makrozoobenthos betreffende Ten- denz handelt, verdeutlichen die Vergleichswerte für die Gesamtbesiedlungsdichte und die Arten- 140 [Ind./m?)| Besiedlungsdichte 1986 300 unbeeinflußte EI vertiefte Sohlenbereiche 200 100 [%] Stetigkeit 100 1986 50 Fig. 5. Durchschnittliche Individuendichte und Stetigkeit von Ephoron virgo in Bereichen mit Sohlenvertiefung und unbeeinflußten Mainabschnitten in den Jahren 1986 und 1987 (Main-km 87,43— 130,72) dichte (Abb. 6). In beiden Untersuchungsjahren erreichte das Benthos der vertieften Sohlenbereiche weder die Artenvielfalt noch den Organismenreichtum der ungestörten Flußabschnitte. Die Sohlenvertiefungen scheinen sich somit hauptsächlich auf Ephoron-Larven positiv ausgewirkt zu haben. Welche Bedeutung hierbei dem geringeren Feinddruck oder mangelnder Konkurrenz zu- kommt, bleibt offen. Denkbar wäre auch, daß das frische Substrat infolge fehlender, zuvor z.T. mit Schwermetallen belasteter Schwebstoffablagerungen den Larven bessere Entwicklungsmöglichkeiten bietet. Zweifelsohne besitzen die Larven von Ephoron virgo jedoch eine beachtliche Kapazität, neue Sub- strate innerhalb kurzer Zeit in hohen Populationsdichten zu besiedeln, eine Fähigkeit, die ihnen eine mögliche Rückbesiedlung der ehemals im hohen Dichten bewohnten Fließgewässer erleichtern könnte. 141 [Ind./m?) Besiedlungsdichte 1986 20.000 unbeeinflußte EI vertiefte Sohlenbereiche 15.000 10.000 Fig. 6. Durchschnittliche Individuen- und Artendichte des Makrozoobenthos in Bereichen mit Sohlenvertiefung und unbeeinflußten Mainabschnitten in den Jahren 1986 und 1987 (Main-km 87,43— 130,72) Zusammenfassung Larven von Ephoron virgo (Olivier), einer in den mitteleuropäischen Fließgewässern vom Ausster- ben bedrohten Eintagsfliegenart, konnten sowohl im Rhein als auch im Main nachgewiesen werden. Mit Hilfe neuer, technisch aufwendiger Untersuchungsmethoden war es möglich, unabhängig von der Gewässertiefe und der Substratbeschaffenheit der Flußsohle, die Lebensgemeinschaft im gesam- ten Gewässerquerschnitt zu untersuchen. Die hohe Populationsdichte der Larven im Main (max. 1110 Ind./m?; durchschnittl. 150 Ind./m?) ermöglichte zudem weiterführende Aussagen über Habitatpräferenz und Wiederbesiedlungsverhal- ten der Larven. Sowohl die schlüpfreifen Stadien als auch die Junglarven von Ephoron virgo sind in ihrer Verbrei- tung keineswegs auf die Ufer beschränkt, sondern besiedeln den gesamten Gewässerquerschnitt. Sie 142 konnten bis in eine Tiefe von 6 m nachgewiesen werden und scheinen, zumindest am Main, die Tiefen- bereiche zwischen 3,5 und 4,5 m zu bevorzugen. Bedeutungsvoller als die Gewässertiefe scheint für die Habitatwahl der Larven die Korngrößenzu- sammensetzung des Substrates zu sein. Im Main bevorzugten die Larven ein Substratgemisch mit min- destens 5 % und höchstens 55 % Feinsedimentanteil. Reine Sand- und Schluffbereiche werden von der Art gemieden. Ein Vergleich der Besiedlung in Flußsohlenbereichen mit vorausgegangener Sohlenvertiefung mit derjenigen in unbeeinflußten Gewässerabschnitten entsprechender Tiefe ergab für Ephoron virgo deutlich höhere Besiedlungswerte in den neu geschaffenen Bereichen. Ungeachtet des geringen Kenntnisstandes über die Reaktionsbreite von Ephoron virgo gegenüber Gewässerbelastungen durch häusliche und industrielle Abwässer vermag die ökologische Potenz hin- sichtlich der Gewässertiefe und der Substratbeschaffenheit sowie ihre Fähigkeit, neue Lebensräume rasch und in hohen Populationsdichten zu besiedeln, Hoffnung auf eine dauerhafte Neuausbreitung dieser Art zu wecken. Danksagung An dieser Stelle sei Frau Sabine Struth und Frau Kristina Radtke für ihre tatkräftige Hilfe bei der Freilandunter- suchung und ihre Unterstützung bei der nachfolgenden Aufarbeitung des biologischen Materials im Labor gedankt. Ferner gilt unser Dank der Mannschaft des „Hecht“ (WSA-Aschaffenburg) für ihre engagierte Mithilfe an Bord. Literatur Blab, J., Nowak, E., Trautmann, W. & H. Sukopp (Hrsg.) 1984. Rote Liste der gefährdeten Tiere und Pflanzen in der Bundesrepublik Deutschland. — Naturschutz aktuell 1, Greven Bathon, H. 1983. Beitrag zum Massenflug der Eintagsfliege Polymitarcis virgo (Olivier) (Insecta, Ephemeroptera). — Hess. faun. Briefe 3 (4): 50-54 Burmeister, E.-G. 1987. Beobachtungen zum Schwärmverhalten von Ephoron virgo OL. am Gard in Südfrankreich (Ephemeroptera, Polymitarcidae). — Nachr. Bl. bayer. Ent. 36 (2): 33—38 —— 1988. Wiederfunde von Ephoron virgo (Olivier, 1791), Ephemera lineata (Eaton 1870) und Oligoneuriella rhe- nana (Imhoff, 1852). — Spixiana 11 (2) 177-185 Landa, V. 1968. Developmental cycles of central european Ephemeroptera and their interrelations. — Acta ent. boh. 65 (4): 275-284 Marten, M. 1986. Drei für Deutschland neue und weitere, selten gefundene Eintagsfliegen aus der Fulda. — Spixiana 9 (2): 169-173 Mauch, E. 1963. Untersuchung über das Benthos der deutschen Mosel unter besonderer Berücksichtigung der Was- sergüte. — Mitt. zool. Mus. Berlin, 39 (1): 3-172 Schoenemund, E. 1930. Eintagsfliegen oder Ephemeroptera. — Die Tierwelt Deutschlands, 19: 1—-106, Jena Sowa, R. 1975. Ecology and biogeography of mayflies (Ephemeroptera) of running waters in the Polish part ofthe Carpathians. 2. Life cycles. — Acta Hydrobiol 17 (4): 319—353 Tittizier, T., Schleuter, A. & U. Schleichert 1986. Untersuchung zum biologisch ökologischen Verhalten von LD-Schlacke im Rhein. — BfG-Gutachten 0311 Koblenz Tittizier, T.& M. Schleuter, 1987. Faunistische Erhebungen zur Festsetzung von ökologischen Ausgleichsmaßnah- men im Rahmen des Planfeststellungsverfahrens „Sohlenstabilisierung des Rheins im Bereich Bonn-Beuel (Rhein-km 649,5—658,0).“ — BfG-Gutachten 0385, Koblenz Tittizer, T., Schleuter, A. & A. Fey 1987. Faunistische Erhebungen zur Festsetzung von ökologischen Ausgleichs- maßnahmen beim Ausbau der Fahrrinne des Mains in den Stauhaltungen Heubach, Freudenberg, Faulbach und Eichel von Main-km 130,72— 174,33. — BfG-Gutachten 0388, Koblenz Tittizer, T., Schleuter, A. & M. Schleuter 1987. Untersuchungen zur Besiedlungsdynamik der aquatischen Makro- fauna in den ausgebauten Gewässerabschnitten der Stauhaltungen Obernau, Wallstadt, Klingenberg und Heu- bach von Main-km 87,43—130,92. — BfG-Gutachten 0394, Koblenz 143 Tittizer, T., Schleuter, M. & Ch. Wick 1987. Untersuchungen der Gewässersohle des Untermains in den Bereichen der Dauerbaggerstellen (Main-km 0-87,5). — BfG-Gutachten 0421, Koblenz Tittizer, T. Schöll, F. & M. Schleuter 1988. Faunistische Erhebungen an der Rheinsohle zur Feststellung und Be- wertung der Schädigung der Benthosbiozönose durch den Brand bei der Firma Sondoz in Basel: Forschungs- bericht 10607073. — Umweltbundesamt Berlin 144 | SPIXIANA | 12 | 2. | 145-182 | München, 31. Oktober 1989 | ISSN 0341-8391 Styloperlidae, stat. nov. and Microperlinae, subfam. nov. with a revised system of the family group Systellognatha (Plecoptera) By Shigekazu Uchida and Yu Isobe Uchida, $. & Y. Isobe. (1989): Styloperlidae, stat. nov. and Microperlinae, subfam. nov. with a revised system of the family group Systellognatha (Plecoptera). — Spıxiana 12/2: 145-182 The subfamily Styloperlinae Illies is elevated to the rank of a family; the sister group is Peltoperlidae. A new subfamily of Peltoperlidae, Microperlinae, is establish- ed for Microperla Chu as the sister group of another subfamily, Peltoperlinae, which includes the other genera of the family. The superfamily Pteronarcyoidea is proposed for Pteronarcyidae, Styloperlidae and Peltoperlidae as the syster group of Perloidea. Cerconychia flectospina Wu and Nogiperla obtusispina Wu are transferred to Styl- operla Wu. The egg, nymph and internal organs of Cerconychia livida Klapalek and the egg of C. brunnea Klapälek are described. The males and females of Cerconychia livida and C. brunnea and the males of Styloperla inae Chao and S. wui Chao are re- described. Some external and internal features of many stonefly families are described to support the new system. Shigekazu Uchida, Limnologische Flußstation des Max-Planck-Institutes für Lim- nologie, Schlitz. Present Address: Department of Natural History, Tokyo Metropo- litan University, Fukazawa, Setagaya, Tokyo 158, Japan (Correspondence). — Yu Isobe, Department of Biology, Nara Women’s University, Japan. Introduction The genera Cerconychia Klapälek, 1913, and Styloperla Wu, 1935, are known only from Taiwan and southern China and were originally placed in Perlidae s. |. But they have never been firmly placed in the system. Wu (1935) suggested the affinity of Styloperla with Nogiperla which was later assigned to Peltoperlidae. Kohno (1945) denied Wu’s suggestion and assumed that Cerconychia and Styloperla could be assigned to Neoperlinae in Perlidae s. str., although she mentioned the analogy of the male cercus between proper Peltoperlidae and the two genera. Illies (1966) cited her paper (in Japanese) as if she had placed the two genera into Peltoperlidae. On the basis of this misunderstanding, he assigned Cerconychia and Styloperla to Peltoperlidae and presented no reason for it. He established, at that time, its second subfamily, Styloperlinae, for the two genera. Zwick (1973) followed Illies’ system and proposed the shaft-like basal segments of the cercus as the second autapomorphy of Peltoperlidae (la- ter deleted, Zwick 1980), in addition to another autapomorphy: cockroach-like nymph. The difficulty of the placement simply arises from the lack of knowledge of Cerconychia and Stylo- perla: the nymphs have been unknown and descriptions of the adults are not detailed. The senior author collected nymphs of Cerconychia livida from Taiwan, which were associated with the adults by rearing. The nymphs are not at all cockroach-like but long and slender (Fig. 1). It 145 shows clearly that Cerconychia does not belong to Peltoperlidae. Further study of specimens in Euro- pean museums and institutes and our collections leads to the elevation of Styloperlinae to the rank of a family. The family Styloperlidae with Cerconychia and Styloperla is the 16th of the order Plecoptera and is placed in Systellognatha. On the other hand, the current phylogenetic system of Systellognatha by Zwick (1973, 1980) is, though well accepted, not yet doubtless. He could not examine enough material to establish a reliable system. Our examination of extended material, especially from East Asıa, suggested that the current system necessitates some improbable reversals for the argumentation. Accordingly, we reexamined all the characters that are concerned with the controversy and some further characters through many fa- milies of Plecoptera including Styloperlidae. It results in a revision of the system ın Systellognatha with the proposal of a superfamily, Pteronarcyoidea, for Pteronarcyidae, Styloperlidae and Peltoper- lidae and a new subfamily of Peltoperlidae, Microperlinae. Styloperlidae and Microperlinae can be identified using the key of Zwick (1980) with the following modifications: Adults 5. Large or medium-sized. Wings with many crossveins everywhere except anal areas of hind wings. Ab- dominalisegmentsl 2 ori -35wathieilliremnants 2... 2. euren an Pteronarcyidae — Small or medium-sized. Wings with crossveins only in small areas. Abdomen withoutgillremnant...... 15 15. Frontoclypeal suture present (Fig. 2). Male abdominal sternite 9 with a brush (Figs 7, 14, 51, 55, 56, 60) but without vesicle or hammer. Radial area of wing with many crossveins (Fig.6)........... Styloperlidae — _ Frontoclypeal suture absent. Male abdominal sternite 9 with a vesicle (Figs 95—97) or ahammer but with- out.brush. Radıal’area of wing withifew.erossyeins,.. 0. 0 A (Peltoperlidae) 16 1642 Three.ocelli. Apexof.ubiawıthapairofspursi een RN BEE I Microperlinae a wro ocell ANpexoftibiawıthounspurfre rn SU ee ee Peltoperlinae Nymphs 4. Habitus cockroach-like, thorax far wider than head and abdomen. Spinasternum of prothorax combined withrtheiureasternum (Fig. 93) 2 an ee a ee (Peltoperlidae) 14 — Habitus normal or slender (Fig. 1), thorax not far wider than head and abdomen. Spinasternum of pro- thorax separated from:theffureasternumi(Eı5. 29). super 4’ 4°. Apex of ubia without spur,withiteifurcate setae (Big. 30)... an ee Styloperlidae —. Apex of übiawıth'or without spur, wıthouttrifurcateisetae.n. . an 5 14. Head typical, with three ocelli (Fig. 110). Gills absent. Furcal pits of pro- and mesothoraces exposed (Fig. 98). Apex of ttibia with a pair of spurs. Coxa without flap-like lobe. Mandible extended longitudinally (Figs 99, 101), lacinia with many teeth, galea with a large band of hairs (Fig. 100).......... Microperlinae — Head strongly shortened, with two ocelli. Gills present always on thorax and, in some genera, on cervix or on tip of abdomen. Furcal pits of pro- and mesothoraces covered by posteriorly extended basisterna. Apex of tibia without spur. Form of mandible typically phytophagous, lacinia with two or three teeth, galea witha.smalltutt ofhaırs apıcally..... nen Beer ee Peltoperlinae Material and methods Specimens examined in this study are deposited in the Institut für Pflanzenschutzforschung der Akademie der Landwirtschaftswissenschaften (Abt. Taxonomie der Insekten), formerly the Deutsches Entomologisches Institut, Eberswalde-Finow, German Democratic Republic (IPE), the Museum Alexander Koenig in Bonn, Federal Repu- blic of Germany (MKB), the National Museum in Prague, Czechoslovakia (NMP), the Limnologische Flußstation 146 des Max-Planck-Institutes für Limnologie, Schlitz, Federal Republic of Germany (LFS) and the personal collec- tions of the authors (SU, YI). SEM micrographs were prepared by the method of Uchida & Isobe (1988), except the times of sonication (5—15 seconds) and gold-coating (2-3 minutes). The penis of Cerconychia livida was everted by squeezing live males be- tween fingers just prior to fixing in alcohol. The other external genitalia were examined after KOH treatment. Head and thoracic tracheal systems were examined after KOH treatment of the whole segments whose dorsal sclerites had been removed. Internal organs were examined both in nymphs and adults in most cases. We found no conspicuous difference between the two stages, unless mentioned in the text. Morphological terms follow those of Wittig (1955, musculature and nervous system in occiput and thorax), Brinck (1956, genitalia) and Zwick (1973, 1980) unless the author is cited. Family Styloperlidae Illies, stat. nov. Styloperlinae Illies, 1966: 17; Zwick 1973: 218; 1980: 14. Type genus Styloperla Wu. The following features are shared by all the representatives of the family that we examined. The fe- males, nymphs and eggs of Styloperla were inaccessible for our examination and therefore the features below are limited to those of the male. We assume, however, that the female, nymph and egg of Stylo- perla share most characteristics of Cerconychia that are described below, because of the great sımila- rity in the males. Male General color yellow with brown markings which are dark in aged ones. Head (Fig. 2) directed foreward, with two ocelli and with a brown marking between the ocelli. Frontoclypeal suture present. Coronal suture marked by anarrow brown band. Antenna brown and long, about four-fifths of body length. Mouthparts reduced, membranous; maxillary palpus long, ab- out as long as head width; all palpı brown. Pronotum (Fig. 2) with a pair of median yellow stripes and edged by a distinct dark brown line all around. Spinasternum of prothorax (Fig. 3) separated from the furcasternum by a wide membranous swelling. Meso- and metanota (Fig. 2) brown except yellow praescuta. Pleura (Fig. 49) brown anterior half of anepisterna darker. Pre-episterna of meso- and metathoraces (Fig. 3) with large brown, mark- ings. Aged adult with brown central markings on postmentum and all thoracic sterna, but young one without them. Meso- and metathoraces with postalar bridges between pleura and postnota (Fig. 49). Leg (Fig. 4) brown, coxa and trochanter paler. The apex of tibia (Fig. 5) without spur, with a fringe of trifurcate setae. First tarsal segment long, about one-third as long as the third. The ventral bases of claws (Fig. 5, above) with a pair of auxilia and a median sclerite which is bearing a pair of minute hairs. Radial area of wing (Fig. 6) with many crossveins and divided into uniform quadrangular cells. Abdominal tergites 2-8 (Fig. 2) with lateral and median triangular brown markings in the anterior parts. Sternite 1 fused to metasternum. Sternite 9 (Figs 7, 14, 51, 55, 56, 60) with a dense patch of long thick hairs (brush) anteriorly or centrally. Tergite 10 (Figs 9, 52, 57) often with a mesal cleft on the posterior margin; the depth of the cleft variable even within a single species (Fig. 15). Sternite 10 (Figs 14, 19, 55, 60) with amedian X-shaped sclerite. The rudiment of epiproct (Figs 7, 9, 16, 52, 57) weakly or scarcely sclerotized, flat. The basal segments of cercus (Figs 7-10, 14, 16, 51-53, 56-58) fused into a long stout shaft, with a long spur which originates at the dorso-mesal side of the apex and curves postero-laterally; the next few segments with small dorsal spines, whose arrangement is varıa- ble even within a single species (Fig. 9, below); the apical segments (Fig. 7) with fringes of long haırs dorsally in the basal half and ventrally in the apical half. Penis (Figs 11-13, 17, 18, 54, 59) membra- nous, with dorsal striae, a ventral pair of slender sclerites and scattered spinules near the gonopore. 147 w PN Fu .. DD. > 1 x Ns Bl, S Ze 2: 4 =% Fe N « DR! “ IK M n h N, fr y” R IM A \ hl IR /i MN N R\ IN Kin R IR A Rh AN HN 2 m # N y' 6 Figs 1-6. Nymphal habitus (1) and adult (2-6) of Cerconychia livida. 2. dorsum; 3. ventral sclerites of head (postmentum) and thorax; 4. right midleg, dorsal view; 5. apex of tibia and tarsal segments, lateral (left) and ventral (right) views with details of pretarsus (above); 6. right wings. 148 1. Key to the genera of Styloperlidae males (Females presently indistinguishable. Nymphs and eggs of Styloperla unknown.) Sternite 9 with a transversely elongate brush anteriorly (Figs 7,14)... ......22222222... Cerconychia Sternite 9 with alongitudfinally elongate brush centrally (Figs 51,55, 56,60)...2.2222222.... Styloperla Genus Cerconychia Klapalek Cerconychia Klapälek, 1913: 124. Type species, Cerconychia livida Klapälek, design. Kimmins, 1941. The following characteristics are shared by adults and eggs of brunnea and livida and nymphs of li- vida and an unidentified species (brunnea?). The internal organs were examined in adults and nymphs of only hivida. Cerconychia represents more primitive features than Styloperla; they are, 1) the brush on sternite 9 located near the front margin like the vesicles of Nemouroidea and Peltoperlidae which may be the ground plan within Arctoperlaria, 2) tergite 10 with posterior hemitergal lobes (sensu Nelson & Han- son 1971) as in Pteronarcyidae, 3) the rudiment of epiproct much sclerotized. See also the part on phy- logeny below. Male Abdominal sternite 8 (Figs 7, 14) with a posteromedian patch of long hairs. Brush on sternite 9 transversely elongate, located on a swelling at the anterior part of the sternite and delimited from the central and posterior flat part by a weak U-shaped fold. Tergite 10 (Figs 7, 9, 16) with posterior hemi- tergal lobes. The rudiment of epiproct more strongly sclerotized than in Styloperla, with a membra- nous swelling posteriorly which bears hairs. The basal shaft of cercus (Figs 7— 10, 14, 16) with afringe of long hairs on the mesal side; the spur with a pointed tip, not furcate. Penis (Figs 11-13, 17, 18) small, without sclerite dorsally; the ventral sclerite ca. 0.5 mm long. Female All the features except genitalia as in Styloperlidae male above. Abdominal sternite 8 (Fig. 20) not extended posteriorly. Sternite 9 with a pair of sclerotized bars di- rected posterolaterally and with an antero-median patch of spinules which is extended anteriorly into the membrane behind the vaginal opening. The membrane between sternites 9 and 10 with a band of anteriorly directed minute setae. Vagina (Figs 21, 22) membranous, constricted at two-thirds from the base and with a small sclerite dorsally. Spermatheca small, with five to eight accessory glands. Nymph Slender (Fig 1), uniformly light brown, without gill. Sclerites and membranes covered by short fine hairs which are easily abraded. Chloride cells (Fig. 35) coniform. Head directed forward, with two ocelli and with a pair of indistinct light markings on tentorial cal- losities. Frontoclypeal suture (Fig. 23) present. Clypeus with a pair of long setae. Frons with three pairs of long setae; 1) near tentorial pits, 2) near frontoclypeal suture medially, 3) just before com- pound eyes. Parietals with a pair of long setae posteromesad from compound eyes. Antenna long and slender, longer than two-thirds of body length; scapus (Fig. 25) with an apical fringe of stout setae. Mouthparts phytophagous. Labrum (Fig. 23) with an anterior fringe of short fine hairs and with a posterior transverse band of long setae which are bent ventrad. Left mandible (Figs 24 left, 26 right) with four teeth arranged on a single ridge whose line is prolonged posteriorly into the ventral row of three humps on the mola. Right mandible (Fig. 24 right, 26 left) with three teeth arranged on a single ridge whose line ist prolonged posteriorly into the ventral redge of the mola. Mandibles without hair 149 Figs 7—19. Male genitalia of Cerconychia. 7,9, 11-17. C. livida; 8,10, 18,19. C. brunnea. 7,9, 14,16. abdominal terminal segments, lateral (7), dorsal (9, with variation in the spinules on basal cercal segments), ventral (14) and posterior (16) views; 8, 10. shaft and spur on cercus, lateral (8) and dorsal (9) views; 11-13, 17, 18. penes, everted in live male (11. dorsal; 12. ventral; 13. lateral views) and with KOH treatment (17, 18. left, ventral; middle, lateral; right, dorsal views); 15. variation in the cleft on tergite 10; 19. sternite 10. band at the bases of teeth. Molae (Figs 32, 33) broad, without thorn carpet surface (“comb-like sur- face” of Stark & Stewart 1981); the left one (Fig. 33) with a sharp anterodorsal edge which bears short comb-like teeth and is produced into a blade in the anterior part; the right one (Fig. 32) cuplike, sur- rounded by a sharp edge, but the antero-dorsal side with alow hump instead ofthe edge. Postero-dor- sal bases of molae with bands of long hairs; the left band (Fig. 24 left) arranged on a single continuous line with anterior sparse row of short setae. Lacinia (Figs 28, 34) with three apical teeth, the ventral one small, all pointed; with many long hairs on the inner base; and fringed with a row of long setae on the dorsal edge and with 10 small teeth on the ventral edge. Galea with a dorso-lateral sparse fringe of fine hairs which are bent dorsad. Maxillary palpus long (Fig. 1), slightly longer than head width. Paraglos- sae (Fig. 27) small, slightly larger than glossae which are separated from each other by a median scle- rotized band (arrow ın Fig. 27). IN EU Y I LG 21 22 Figs 20-22. Female genitalia of Cerconychia. 20,21. C. livida; 22. C. brunnea. 20. sternites 8 and 9; 21,22. dorsal views of vaginae and spermathecae with ventral views of apical parts of vaginae. Pronotum (Fig. 1) with two to four long setae on the anterior corner and with one or two on the posterior corner. Thoracic sterna (Fig. 29) without setae, smooth. Spinasternum of prothorax separat- ed from the furcasternum. Lateral margin of meso- and metanotum (Fig. 1) each with a long seta; the seta of mesonotum longer than that of metanotum. Hind margin of meso- and metanotum each with two to four long setae. Coxa, trochanter and femur with distal fringes of short setae. Femur and tibia with sparse hind fringes of stout setae and long fine hairs. Tibia with a distal fringe of stout trifurcate setae (Figs 30, 36), but without spur; its distal part also with fine trifurcate setae (Fig. 37). The first tar- sal segment shorter than in the adult, about one-fourth as longasthethird which bears bud - like setae (Fig. 38) ventrally. Abdominal sternite 1 fused to metasternum. Sternite 2 separated from the tergite by membrane; on the other segments the sternite and the tergite fused. Both tergites and sternites with hind fringes of short fine hairs and sparse long setae (Fig. 1). Paraproct slender, with dense stout setae apically. Cer- cus slender, about half body length, with ventral and dorsal fringes of long fine hairs (Fig. 31) and with stout setae on hind margins of the segments. Egg. Ellipsoidal (Figs 39, 41), without collar and anchor. Chorion hard; the surface smooth. Micropyles (Fig. 40, 42) without conspicuous structure, arranged circumlinearly at one-third from a pole which is directed toward the oviduct in the ovariole. 151 Internal organs Nervous system. — The paired median tegumental nerves of head (Fig. 88, see also the character 2 in the part on phylogeny below) fused with each other at their end. Prothoracic ganglion (Fig. 43) not connected to suboesophageal ganglion in head. Seven individual abdominal ganglıa present: the 1st one completely fused to metathoracic ganglion; the 2nd (Fig. 44) also connected to the metathoracic but clearly bordered by a suture; the 3rd to 8th free; the 9th to 11th fused into one ganglion. Retroce- rebral system (Figs 45—47). — Corpora allata paired, in contact with each other mesally and with cor- pora cardiaca anteriorly. Corpora cardiaca also paired, but fused widely together mesally and dorsally to the ventral wall of aorta whose lateral and dorsal walls are also innervated. Musculature. — Tergal depressor muscle of trochanter present behind the bridge that connects furca with endopleural apo- deme, the sternal depressor muscle absent. The muscle / ism 24 (Fig. 48, arrow) present. The muscle II ppm 56 (Fig. 49) originating at the posterior end of epimeron. Atypical longitudinal muscles of tho- rax (Fig. 48, white) well developed, especially innymphs. Mesodermal genitalia. — Testes (Fig. 50) di- vided into a pair; each with ca. six follicles. A pair of seminal vesicles connected anteriorly to form an arch; accessory gland at the base of the vesicles absent. Ovaries connected anteriorly to form an arch. Alimentary canal. — Proventriculus without conspicuous sclerites or teeth bands. Midgut without caecal sacs. Species list 1. brunnea Klapälek, Taiwan. 2. livida Klapalek, Taıwan. Keys to the species of Cerconychia (Nymph of brunnea unknown.) Males 1. Basal shaft of cercus with a dorsal swelling posteriorly (Fig. 8, arrow), spur on the shaft constricted at the mesal side of the base (Fig. 10, thick arrow) and with an angle (fine arrow) nearthetip......... brunnea — Basal shaft of cercus without dorsal swelling (Fig. 7, arrow), spur on the shaft (Fig. 9) not constricted and gently-curvedipostero.laterally 22 2a. nn lwida Females with eggs 1. Vagina wide (Fig. 22), about three-fourths as wide as the length at the base. Egg large, 0.34—0.35 mm (Pinned))or.0.40 0:41 mmi(in alcohol)longst2. er un Lg se ee er brunnea — Vagina narrow (Fig. 21), about two-thirds as wide as the length at the base. Egg small, 0.27—0.29 mm (Pinned)/or. 0.31 0.33:mm (in alcohol)jlone... ne. . ma 2 ee ee livida Cerconychia brunnea Klapälek (Eies/810518.5190922:102) Cerconychia brunnea Klapalek, 1913: 126. Material examined. Types: lectotype ©’, here designated, CHINA: Taiwan, Chiai-hsien, Suisharyo, X. 1911 (Sauter) (IPE): paralectotypes, 1 ex. (without most of wings and abdomen), same data, (IPE); 10°, same data, (NMP). Additional material: 1 Q paralectotype of C. livida, Taiwan, Kaohsiung-hsien, Kosempo, V. 1912 (Sauter) (IPE); 19, same locality, VII.1911 (Sauter) (IPE); 1 Q, Chiai-hsien, Alishan, 24. VI.1980 (Shimizu) (SU). 152 Figs 23-31. Nymph of Cerconychia hvida. 23. head, lateral view; 24, 26. mandibles, dorsal (24) and ventral (26. left and right) views with schematic inner views of tooth arrangement (26. middle); 25. basal segments of right an- tenna; 27. labium, anterior (above) and ventral (below) views; 28. left maxilla, ventral view with inner view of laci- nia; 29. thoracic sterna; 30. apex of tibia and tarsal segments, arrows refer to the locations of the setae in Figs 36-38; 31. details of cercal segments, lateral view. 153 Figs 39-42. SEM micrographs of Cerconychia egg. 39, 40. C. livida; 41,42. C. brunnea. 39, 41. whole eggs; 40, 42. details of micropyles. Scales: Figs 39, 41: 50 um; Figs 40, 42: 5 um. All the syntypes of this species should be located at IPE, Germany. But asyntype is, in fact, located at NMP, Cze- choslovakia. The syntypes of C. livida include a male of this species, which was misidentified by Klapälek. Male Forewing 10 mm long. General color darker than in /ivida. Wings light brown; veins brown. X-shaped sclerite of abdominal sternite 10 (Fig. 19) thicker than in livida. Basal shaft of cercus with a dorsal swelling posteriorly (Fig. 8, arrow); spur on the shaft constricted at the mesal side of the base Figs 32-38. SEM micrographs of Cerconychia lividanymph. 32. right mola, inner view; 33. left mola, ventro-in- ner view; 34. apex of right lacinia, inner view; 35. chloride cells on the base of antenna; 36. trifurcate seta at the apex of tibia; 37. trifurcate setae on the distal part of tibia; 38. bud-like setae on the ventral side of third tarsus. Scales: Figs 32—34: 50 um; Figs 35—38: 5 um. For the locations of the setae in Figs 36-38. see Fig. 30. 155 (Fig. 10, thick arrow) and curved postero-laterally with an angle (fine arrow) near the tip. Penis (Fig. 18) wider than in livida, ca. 0.4 mm wide at the base of ventral sclerites in retracted condition. Female Generally similar to the male. Forewing 15—16 mm long. Vagina (Fig. 22) wider than in livida, ab- out three-fourths as wide as the length at the base. Spermatheca with eight accessory glands. Egg (Figs. 41, 42) Larger than hivida, 0.34—0.35 (pinned) or 0.40—0.41 mm (in alcohol) a otherwise indistingui- shable from it. Cerconychia livida Klapälek (Kies 7,9, 1117,20,21, 2340743. 50,58) Cerconychia livida Klapälek, 1913: 125, pl. 3, fig. 5. Material examined. Types: lectotype; ©’, here designated, CHINA: Taiwan, Kaohsiung-hsien, Kosempo, X.1911 (Sauter) (IPE): paralectotypes; 1 ex. (only mesothorax with forewings), Kosempo, X.1911; 20°, Kao- hsiung-hsien, Sokutsu, V., VI.1912; 1, Chiai-hsien, Suisharyo, X. 1911, (Sauter) (IPE). Additional material: Tai- wan, 70,39, 6 exuviae, 5 nymphs, Taipei-hsien, Wulai, 100-200 m, 1, 2, 11, 18.1V. 1982 (Uchida) (29,6 ex- uviae, 2 nymphs, LFS; the others, SU); 51 0° 209, 6 exuviae, 13 nymphs, Nantou-hsien, Nanshan-chi near Puli, 700-900 m, 8,9, 15, 16.1V. 1982, nymph collected 8, 15. IV. emerged 8.—18.1V. 1982 (Kawamura & Uchida) (15 C', 59,3 nymphs, 6 exuviae, LFS; 10°, 19,3 nymphs, YI; the others, SU). The adults of this species were the most abundant stoneflies at Nanshan-chi in April. They were found along the stream, especially on the blossom of evergreen Fagaceae, Pasania, with many species of long-horned beetles (Cerambycidae). Male Forewing 9-12 mm long. General color lighter than in brunnea. Wings hyaline; veins yellow. X-shaped sclerite of abdominal sternite 10 (Fig. 14) thinner than in brunnea. Basal shaft of cercus without dorsal swelling posteriorly (Fig. 7 arrow); spur on the shaft (Fig. 9) not constricted atthe base and gently curved postero-laterally. Penis (Figs. 11-13, 17) more slender than in brunnea, ca. 0.3 mm wide at the base of ventral sclerites in retracted condition. : Female Fore wing 9-14 mm long. Generally similar to the male. Vagina (Fig. 21) narrower than in brun- nea, about two — thirds as wide as the length at the base. Spermatheca with five to seven accessory glands. Last instar nymph (Figs 1, 23—38) Body 7-10 mm long. Smaller than C. sp. (below), otherwise indistinguishable from it. Egg (Figs 39, 40) Smaller than brunnea, 0.27—0.29 (pinned) or 0.31—0.33 mm (in alcohol) long, otherwise indistin- guishable from it. Cerconychia sp. Material examined. I nymph, CHINA: Taiwan, Nantou-hsien, Lushan-wenchuan, 1100 m, 7. IV. 1982 (Uchida) (SU). This nymph is not associated with the adult but is possibly C. brunnea. 156 Figs 43-50. Internal organs of Cerconychia livida. 43. central nervous system; 44. metathoracic and second abdo- minal ganglia; 45—47. retrocerebral system, dorsal (45), ventral (46) and lateral (47) views; 4: location of musculus verticopharyngealis, dotted: corpus allatum, striped: aorta, white: nerves and innervated parts of aorta, dotted line: the main nerve from corpora cardiaca to brain; 48. female ventral muscles ot thorax with atypical longitudinal mus- cles (white); 49. lateral view of mesothorax with the muscle // ppm 56; 50. male internal genitalia, dorsal view. Nymph Body 13 mm long. Far larger than /vida, although it is not yet grown to the last instar. Otherwise indistinguishable from livida. Genus Styloperla Wu Styloperla Wu, 1935: 236. Cerconychia Wu, 1962: 147. Nogiperla Wu, 1973: 99. Type Species, Styloperla spinicercia Wu, original design. and monotypy. We could examine only the males of $. inae and S. wi. The following characteristics are shared by the two species. The type species, spinicercia Wu, 1935, was inaccessible for our examination. The ho- lotype should be deposited in the Museum für Naturkunde, Humboldt University, Berlin, but could 15% not be found there (Dr. K. K. Günther, in litt.). However, Wu (1935) clearly described a longitudi- nally elongate brush on the middle of the male abdominal sternite 9, which is one of the following cha- racteristics. It supports the placement of inae and wi in Styloperla. The descriptions of Cerconychia flectospina Wu, 1962 and Nogiperla obtusispina Wu, 1973 also represent the longitudinally elongate (though rather short in flectospina) brush on the middle of the sternite. The two species are therefore transferred herein. The female diagnostic character for the distinction from Cerconychia is unknown. But the “chitiniz- ed plate inside the 8th abdominal segment” (Chao 1947) may be available for it; such a plate does not occur in Cerconychia. Male Abdominal sternite 8 (Figs 55, 60) with or without an inconspicuous postero-median patch of long hairs. Brush on sternite 9 longitudinally elongate and located on the anterior half of a central and posterior plateau on the sternite; U-shaped fold behind the brush absent. Tergite 10 (Figs 52, 57) with- out posterior hemitergal lobe. The rudiment of epiproct less sclerotized than in Cerconychia. Basal shaft of cercus without fringe of long hairs on the mesal side. Penis (Figs 54, 59) large; the ventral scle- rite ca. 1.0 mm long; the dorsal side in part weakly sclerotized. Species list 1. flectospina (Wu, 1962), comb. nov., Yunnan. 2. inae Chao, 1947, Fukien. . obtusispina (Wu, 1973), comb. nov., Szechwan. . spinicercia Wu, 1935, Kwangtung. . wui Chao, 1947, Fukien. wo a w Key to the species of Styloperla males (Females presently indistinguishable. Nymphs and eggs unknown.) 1. Basal shaft of cercus with arounded knob atthe dorsomesal side oftheapex.............. obtusispina — 2 Basal shaft-ofrcereus with.a poınted. spur.atthedorsomesal sideofthe apexs rn ee 2 Ze Rspur oficereus simplen N RT 3 =, Spurof cercus forkedi(F1gs,51,.92,.90, 328. ac eye ee ee ee 4 3. Basal shaft of cercus with spines at the lateral side of the apex and the mesal side of the base... . spinicercia =. Basalishaft of cereus wıthout'spinesibesidesasspur. Keen ee een flectospina 4. Spur of cercus with two lateral spines at one-third from the base and near the tip (Figs 51,52)...... inae — Spur of ccercus with a lateral spine at one-fourth from the tip (Figs 56,57). ...............22.... wui Styloperla inae Chao (Figs 51-55) Styloperla inae Chao, 1947: 95, figs. 3, 6, 9, 12—14. Material examined. 70°, CHINA: Fukien, Kuatun, 2300 m, 27°40’ N, 117°40' E, 30.1V., 3, 16, 21, 27.V.1938 (Klapperich) (60°, MKB; 10°, LFS). Figs 51-60. Male genitalia of Styloperla. 51-55. S. inae,; 56-60. S. wui. 51-52, 55-57, 60. terminal segments, lateral (51, 56), dorsal (52, 57) and ventral (55, 60) views; 53, 58. details of the spurs on right cerci; 54, 59. penes, everted with KOH treatment, ventral (left), lateral (middle) and dorsal (right) views. 158 Male Forewing 14-15 mm long. Abdominal sternite 8 (Fig. 55) with an inconspicuous patch of long hairs. The concave hind margin of sternite 10 wider than ın wuz, about one-third as wide as the whole hind margin of the sternite. The spur of cercus (Figs 51-53) with two lateral spines at one-third from the base and near the tip; the lateral base of the spur bearing a spine with a pointed tip. The spinules on penis (Fig. 54) scattered dorso-laterally near the gonopore. Styloperla wui Chao (Figs 56-60) Styloperla wui Chao, 1947: 94, figs. 2, 5, 8, 11. Material examined. 20°, CHINA: Fukien, Kuatun, 2300 m, 27°40' N, 117°40’ E, 20.V., 23.1.1938 (Klappe- rich) (MKB). Male Forewing 13-14 mm long. Abdominal sternite 8 (Fig. 60) without a patch of long hairs. The con- cave hind margin of sternite 10 narrower than in inae, about one-fourth as wide asthe whole hind mar- gin of the sternite. The spur of cercus (Figs 56-58) with a lateral spine at one-fourth from the tip; la- teral base of the spur bearing a spine with three pointed tips. The spinules of penis (Fig. 59) scattered dorso-laterally near the gonopore and the apical end of the ventral sclerites. Phylogenetic position of Styloperlidae and a revised system of Systellognatha The history of Systellognatha systematics was well outlined by Zwick (1973, p. 7-14, figs 2-5) and the following analysis of the individual characters mostly also follows him (1973, 1980). Hıs views on the evolution of individual organs have little been adopted, though they are excellent and informative, by recent workers on Systellognatha phylogeny (Stark & Stewart 1981, Stark & Szcezytko 1982, 1984, Shepard & Stewart 1983). The proposed phylogeny of Systellognatha is shown in Fig. 61, whose num- bers refer to those in the text and in Table 1. It leads to a revision of the system summarized in Table 2. Nelson (1984) suggested other two doubts besides our changes about Zwick’s system of Systello- gnatha; 1) the relationship among the three families in Perloidea, 2) the classification of Pteronarcyidae into genera. The former problem is also concerned with the lack of the autapomorphy of Perlodidae and is not discussed in this paper. The latter controversy was recently reviewed by Nelson (1988). We follow his classification of Pteronarcyidae into two genera, Pteronarcella and Pteronarcys. Table 1. Synapomorphies used in Fig. 61. Numerals also refer to those in the text. . Paired corpora allata located closely with each other mesally. . Median tegumental nerves of head fused with each other mesally at the dorsal ends. . Arolium of pretarsus expanded laterally, with a pair of lateral sclerites. . Second abdominal ganglion fused with metathoracic one. . One of the two arches of seminal vesicles reduced. . Male abdominal sternite 9 with a dense tuft of long thick setae. . Spurs at the apex of tibia reduced, with trifurcate setae there. . Abdominal sternite 10 with a X-shaped sclerite. - . Habitus of nymph cockroach-like, thorax far wider than head and abdomen. . Spinasternum of prothorax combined with the furcasternum. . Mouthparts strongly transformed; mandibles extended longitudinally, galea with a long broad band of haırs, most of long hairs on mouthparts branched. = oOVvoNncoa vr JumN —- aA 160 ıv2 13. 14. 15. 16. 17. 18. 19. Corpora allata fused with each other mesally. Head strongly shortened, partly covered by prothorax, with two ocelli. Basisterna of nymphal pro- and mesothorax flat, extended posteriorly and covering the furcal pits. Nymphal coxa with a flap-like lobe. Spurs at the apex of tibia reduced, with simple setae there. Nymph carnıvorous; mandible slender, without mola; maxilla sharply denticulated. Gut with caecal sacs. Eighth abdominal ganglion fused with the caudalmost one. 2 ® 5 ö en = K © o= a Bi 2 Pill a Ma Rp ö > 5 2 BmOr TE > > _ m (u = ® 0. 7) z & a va 16 15 12 14 11 13 Pelto- perlidae 10 9 Perloidea Pteronarcyoidea 19 2 18 1 17 Systellognatha Fig. 61. Cladogram showing a proposed phylogeny of Systellognatha. Numerals refer to the synapomorphies ın Table 1 and in the text. The relationship within Perloidea follows that of Zwick (1980). 161 Table 2. A revised system of the family group Systellognatha. Family group Systellognatha Enderlein, 1909 Superfamily Pteronarcyoidea Enderlein, 1909 Family Pteronarcyidae Enderlein, 1909 Family Styloperlidae Illies, 1966, stat. nov. Family Peltoperlidae Claassen, 1931 Subfamily Microperlinae, nov. Subfamily Peltoperlinae Claassen, 1931 Superfamily Perloidea Latreille, 1802 Family Perlodidae Klapälek, 1909 Family Perlidae Latreille, 1802 Family Chloroperlidae Okamoto, 1912 Table 3. Terminology of male epiprocts in Systellognatha. This study Nelson & Hanson (1971) Zwick (1973) basal anchor inner part Hebelarm basal bar ventral section cowl cowl Epiproct-Tasche epiprocts. str. dorsal section Epiprocts. str. lateral brace lateral brace Seitenarm lateral stylet fork-like structure Seitenstylus paragenital plate paragenital plate Paragenitalplatte Material examined Eustheniidae — Thaumatoperla flaveola, ?,nymph, AUSTRALIA, Victoria, (SU); Stenoperla sp. 2, AUSTRA- LIA, Victoria, (SU). Austroperlidae — Austroheptura neboissi, nymph, AUSTRALIA, Victoria, (SU); Acruroperla atra, nymph, AUSTRALIA, Victoria, (SU). Gripopterygidae — Eunotoperla kershawi, nymph, AUSTRALIA, Victoria, (SU); Trinotoperla nivata, nymph, AUSTRALIA, Victoria, (SU). Pteronarcyidae — Pteronarcella badıa, OP, nymph, USA, Colorado, (LFS); Pteronarcys sachalına, Q, nymph, KOREA, (SU); P. reticulata, O'P, USSR, Amur, (LFS); P. californica; O'PQ, nymph, USA, Utah, Montana, (LFS, SU). Peltoperlidae — Microperla brevicanda, O'Q, nymph, JAPAN, (LFS, SU, YI); Cryptoperla japonica, O’'P, nymph, JAPAN, (SU, YI); Peltoperla tarteri, SQ, nymph, USA, West Virginia, (SU); Peltoperlodes bisaeta, 9, nymph, THAILAND, (LFS); Peltoperlopsis mindanensis, nymph, PHILIPPINE, Mindanao, (LFS); Sierraperla cora, OÖ’ Q,nymph, USA, California, (SU); Soliperla campanula, SQ ,nymph, USA, Oregon, (LFS, SU); Tallaperla anna, O'Q, nymph, USA, Virginia, (SU); 7. maria, Q'Q, USA, Tennessee, (LFS); 7. sp., nymph, USA, Virginia, (LFS); Yoraperla nenoi, O’ Q,nymph, JAPAN, (SU, YT); Viehoperla ada, O’Q,nymph, USA, South Carolina, (SU). Perlodidae — Megarcys ochracea, O’'Q, nymph, JAPAN, (SU); Oroperla barbara, nymph, USA, California, (LFS); Perlodes microcephalus, ©’ Q,nymph, GERMANY, (SU); Sopkalia yamadae, O'Q,nymph, JAPAN, (SU). Perlidae — Calineuria stigmatica, Ö'Q, nymph, JAPAN, (SU); Acroneuria (s. 1.) jouklii, ©, nymph, JAPAN, (SU); Oyamia lugubris, SQ, nymph, JAPAN, (SU). Chloroperlidae — Sweltsa sp., O'Q, nymph, JAPAN, (SU). Scopuridae — Scopura longa, SP, nymph, JAPAN, Towada-ko, (SU). Taeniopterygidae — Brachyptera sp., nymph, GERMANY, (SU); Obipteryx femoralıs, nymph, JAPAN, (SU). Nemouridae — Amphinemura sp., nymph, JAPAN, (SU); Nemoura sp., nymph, JAPAN, (SU); Protonemura sp., nymph, JAPAN, (SU). Notonemouridae — Austrocercella? sp., nymph, AUSTRALIA, Victoria, (SU). Capnıidae — Capnia sp., nymph, JAPAN, (SU). Leuctridae — Leuctra cercia, nymph, JAPAN, (SU). 162 Family group Systellognatha Enderlein We follow here Zwick’s (1980) system of the suborders and the family groups in Plecoptera. The features of Styloperlidae on his characters 1-4 and 30-36, which are described above, firmly prove that the family belongs neither to Antarctoperlaria nor to Euholognatha but to Systellognatha. His synapomorphies 4 (cervical gills present) and 8 (egg with anchor and collar) do not typically occur in Styloperlidae. They may be secondarily reduced in the family as found in the other families of Systel- lognatha. The evolution of the anchor and the collar in Systellognatha eggs is still controversial. Zwick (1973, 1980) proposed the presence of the anchor and the collar as an autapomorphy of Systellognatha; that is, as an ancestral form of the group. But Stark & Stewart (1981) considered, in Peltoperlidae, the ab- sence of the anchor and the collar to be more primitive than their presence. The junior author (1988) accepted the view of Stark & Stewart and proposed, further in Perloidea, the same direction of evolu- tion. The latter two views necessitate many independent developments of the collar and the anchor wi- thin Systellognatha, because the eggs without anchor and collar are scattered in many families, subfa- milies and tribes of the group. Several independent developments may have occurred in Peltoperlidae, because of the diversity in the anchor forms (Sierraperla, Yoraperla, Stark & Stewart 1981; Crypto- perla, Uchida & Isobe 1988). But, in Perloidea, the general forms of the anchor and the collar seem to the senior author too uniform to postulate many independent developments, whereas the junior author regards the uniformity as a convergence. More detailed study is needed to determine whether the anchors and the collars are homologous. We follow here tentatively Zwick’s (1973, 1980) view. Superfamily Pteronarcyoidea Enderlein (not sensu Illies 1966) 1. Zwick (1973, p. 32, 33) confirmed that paired corpora allata in Antarctoperlaria and Systellogna- tha are more primitive than an unpaired corpus allatum in Euholognatha. He considered the unpaired corpus an autapomorphy of Euholognatha (Figs. 69— 71: his description of the corpus allatum of Sco- Pura is not exact; the corpus is already incorporated into the aorta as in the other families of Euholo- gnatha). Further details on the arrangement of paired corpora allata have never been comparatively studied in Plecoptera. We found a clear difference in the corpora allata of Systellognatha and classify them into two types: a) corpora allata widely separated from each other (Perlodidae, Oroperla, Sopkalia, Megarcys, Perlo- des; Perlidae, Calineuria, Oyamia; Chloroperlidae, Sweltsa: Figs 65-68); b) corpora allata in contact with each other mesally and with corpora cardiaca anteriorly (Pteronarcyidae, Pteronarcella, Ptero- narcys sachalina, P. californica; Styloperlidae, see above; Peltoperlidae, Microperla, Cryptoperla, Yo- raperla: Figs 72-80). In both types, some minor variations may be found: a’) in Sopkalia, the corpora allata are more widely separated from each other and from the corpora cardiaca (Fig. 65); b’) in Ptero- narcyidae, the corpora allata are sometimes located only closely, not in contact medianly (Fig. 73); b”) the corpora allata of Microperla (Fig. 79) are fused mesally into an unpared transversely elongate cor- pus. The observation in Antarctoperlaria (Figs 62-64) suggests the type a) is plesiomorphic. The cor- pora allata of Eustheniidae (Thaumatoperla, Stenoperla; Fig. 62) are separated very widely from each other, located far behind the corpora cardiaca about at the middle between corpora cardiaca and the laterocervicalia on which the nervus prothoracalis collateralis innervates the musculus cervicopharyn- gealis. The corpora allata of Austroperlidae (Austroheptura, Fig. 63) and Gripopterygidae (Eunot- operla, Trinotoperla; Fig. 64) are similar to the type a). They appear to be an intermediate feature be- tween the type of Eustheniidae and the type b). The features of the other insect orders, especially of 163 164 Figs 69—71. Retrocerebral system of Scopura (Scopuridae), dorsal (69), lateral (70) and ventral (71) views. For symbols, see the legend of Figs 62-68. Ephemeroptera (the corpora allata located far behind the corpora cardiaca; Hanström 1941) and their ontogenetic origin (Pflugfelder 1958) support the trend from the widely separated corpora to the clo- sely located ones. Accordingly, we consider the type b) a synapomorphy for Pteronarcyidae, Styl- operlidae and Peltoperlidae. The unpaired corpus allatum of Euholognatha, which is incorporated in the aorta, has probably arisen independently of this lineage. The nervous connection between the brain, corpora cardiaca and corpora allata also represents some variations in Plecoptera. But they are possibly affected by the feeding habits through the development of the musculus verticopharyngealis. In carnivorous stoneflies, the muscle tends to be thick and pu- shes caudad the main nerve from the corpora cardiaca to the brain (Thaumatoperla; Stenoperla; Eu- Figs 62-68. Retrocerebral systems of Antarctoperlaria and Perloidea, dorsal views. 62. Thaumatoperla (Eusthe- niidae); 63. Austroheptura (Austroperlidae); 64. Eunotoperla, (Gripopterygidae); 65. Sopkalia (Perlodidae); 66. Perlodes (Perlodidae); 67. Calineuria (Perlidae); 68. Sweltsa (Chloroperlidae). Abbreviations: ao: aorta; ca: corpus allatum; cc: corpus cardiacum; de: deutocerebrum; fg: frontal ganglion; Ic: laterocervicalia; lo: lobus opticus; Itn: lateral tegumental nerve of head; nca: nervus corporis allati; njs: nervus jugularis secundus; npc: nervus prothora- calıs collateralis; nr: nervus recurrens; oen: oesophageal nerve; pc: protocerebrum; tc: tritocerebrum. Symbols: &: location of musculus verticopharyngealis; striped: aorta; dotted: corpus allatum; white: nerves and innervated parts of aorta; dotted line: the main nerve from corpora cardiaca to brain. 165 notoperla,; Trinotoperla, though phytophagous; Perloidea: dotted line in Figs 62, 64-68). The nerve runs, at first, postero-laterally or laterally behind the muscle, branches off the nervus corporis allati (Eustheniidae, Gripopterygidae, Sopkalia) or bears the corpus allatum (Perloidea except Sopkalia) and then curves anteriorly lateral to the muscle and runs dorsally to the brain. In phytophagous stoneflies, on the other hand, the muscle is thin and does not push the nerve caudad (Austroperlidae, Scopuridae, Pteronarcyoidea, dotted line in Figs 63, 69— 80). The nervus corporis allati originates directly from the corpora cardiaca and the nerve to the brain is directed antero-laterally. Accordingly, these features may have often changed by the thickness of the muscle and are insufficient for a discussion on the higher phylogenetic relationships. The dorsal wall of aorta above corpora cardıaca is peculiarly produced dorsally in Cryptoperla and Yoraperla (Peltoperlidae, Fig. 77, but not in Microperla, Fig. 80). The projection is tapered apically and prolonged and attached to the dorsal sclerite of head (vertex) just before the fused end of the me- dian pair of tegumental nerves (Fig. 90, see also the character 2). Similar projections are also found in Perlodidae (Perlodes, Sopkalia, Figs 65, 66), Chloroperlidae (Sweltsa, Fig. 68) and Austroperlidae (Austroheptura, Fig. 63) but they are attached to the brains. In Pteronarcyidae (Pteronarcys), the pro- jection occurs far behind on the aorta in prothorax and is attached to the antecosta of pronotum. The occurrence of the projection ıs occasional even within a single species (i. e., Perlodes microcephalus; three with it, three without it, in six examined nymphs) and sometimes very small and inconspicuous, although it occurs always conspicuously in Cryptoperla and Yoraperla. We believe the projection is only a structure to fıx the aorta to the dorsal sclerite or brain, which may be developed and reduced independently along many phylogenetic lineages. The conspicuous development in Peltoperlidae may be attributed to the peculiar form of head, which is strongly shortened and bent ventrad. 2. Two pairs of tegumental nerves (Figs 81-90, Itn, mtn) occur in the occiputs of all the representa- tives of Plecoptera we examined, except Sweltsa (Chloroperlidae, without the median pair). The lateral pair (Itn), which runs from the brain to the postero-mesal sides of compound eyes, was described by Chisholm (1962) and is uniform through all representatives of Plecoptera examined here. The median pair (mtn) runs from the lateral sides of tentorium above to the dorsal integument postero-mesal to the posterior ocelli. Its origin is not yet clear, but it may possibly be from the nervus jugularis primus. The tegumental nerve runs near the retrocerebral system but is never connected with it. The dorsal ends of the median nerves represent two types in Plecoptera: a) the ends separated from each other (Eustheniidae, Thaumatoperla,; Austroperlidae, Austroheptura, Gripopterygidae, Eunot- operla, Trinotoperla; Scopuridae, Scopura; Perlodidae, Sopkalıa, Perlodes; Perlidae, Calineuria, Oya- mia: Figs 82-85, 87, 89); b) the nerves fused into each other mesally above aorta, then terminating to- gether on the integument (Eusthenildae, Stenoperla,; Pteronarcyidae, Pteronarcys californica; Styl- operlidae, Cerconychia; Peltoperlidae, Cryptoperla, Microperla, Yoraperla: Figs 81, 86, 88, 90). This distribution in the system suggests that the type a is primitive, because it occurs in most famılies of Plecoptera including primitive ones. Accordingly, the feature b is adopted as a synapomorphy for Pte- ronarcyidae, Styloperlidae and Peltoperlidae; the further occurrence in Stenoperla may have arisen in- dependently. Family Pteronarcyidae Enderlein 3. Nelson & Hanson (1971, p. 149, fig. 21) proposed a pair of lateral sclerites on laterally expanded arolıum of pretarsus as an autapomorphy of Pteronarcyidae. The sclerites are mostly hidden under claws and no stonefly systematist except them has given attention to the character. We reconfirmed that the autapomorphy occurs only in Pteronarcyidae within Plecoptera. 167 Families Styloperlidae and Peltoperlidae 4. Zwick (1980) regarded a feature of abdominal ganglıa as asynapomorphy (No. 40) for Peltoper- lidae and Perloidea; that is, less than eight individual abdominal ganglıa, at least an additional fusion of ganglia occurring at the caudal end of the central nervous system. But the feature occurs only in Per- loidea (reconfirmed in Oroperla, Sopkalia, Calineuria and Oyamia) and therefore his argumentation necessitates an improbable reversal in Peltoperlidae (the eighth ganglion again separated from the cau- dalmost one). Accordingly, we restrict the synapomorphy to Perloidea (No. 19). On the other hand, the second abdominal ganglion is fused into metathoracic one (already including the first abdominal one) in Styloperlidae (Fig 43, 44), Peltoperlidae and Perlidae. The fusion has reduced the number of ganglıa also less than eight. But the reduction has followed different manner Figs 91-94. Posterior parts of internal genitalia of Perloidea. 91. Sopkalia (Perlodidae); 92, 94. Acroneuria (s. lat.) jouklü (Perlidae); 93. Oyamia (Perlidae). 91-93, dorsal views; 94. dorso-lateral view of anterior end of dorsal semi- nal vesicle, the connection of the vesicles is cleaved off. Abbreviations: dg: dorsal accessory gland; dv: dorsal semi- nal vesicle; p: penis; vd: vas deferens; vg: ventral accessory gland; vv: ventral seminal vesicle. Figs 81-90. Nervous system in dorso-median and right dorsolateral part of Pteronarcys calıfornıca (Pteronarcyi- dae) head (81. ventro-lateral view) and dorsal ends of median tegumental nerves in Plecoptera heads (82-90. postero-ventral views). 82. Thaumatoperla (Eustheniidae); 83. Austroheptura (Austroperlidae); 84. Eunotoperla (Gripopterygidae); 85. Perlodes (Perlodidae); 86. Pteronarcys calıfornica (Pteronarcyidae); 87. Calineuria (Perli- dae); 88. Cerconychia (Styloperlidae); 89. Scopura (Scopuridae); 90. Yoraperla (Peltoperlidae). Abbreviations: cs: coronal suture; da: dorsal projection of aorta; mtn: median tegumental nerve of head; on: ocellar nerve; pfs: post- frontal suture; po: posterior ocellus; tcc: tritocerebral commissure; for the other abbreviations, see the legend of Figs 62-68. 169 of the fusion. Accordingly, we propose the fusion at the anterior end ofthe abdomen as a synapomor- phy for Styloperlidae and Peltoperlidae; the similar fusion in Perlidae must have independently arisen after the caudalmost fusion. His earlier synapomorphy (Zwick 1973, No. 39) is, for the same reason, not intactly adopted here; that is, fusions with metathoracic ganglion reduce number of individual abdominal ganglia to less than eight. The argumentation according to this synapomorphy also necessitates improbable reversals (the second ganglion again separated from the thoracic one) in Perlodidae and Chloroperlidae. 5. The ground plan of male internal (mesodermal) genitalia in Plecoptera was well established by Zwick (1973, 1980). The seminal vesicles in the ground plan are two (dorsal and ventral) arched tubes (Zwick 1973, fig. 40b; 1980, fıg. 50a, c), which have been found only in Pteronarcyidae (Pteronarcys, Zwick 1973, p. 136) within Systellognatha. We found that Acroneuria (s. 1.) jouklii (Perlidae) repre- sents the arched tube in the dorsal vesicle (Figs 92, 94). The arched ventral tube is already known in Perlodidae (Diura, Perlodes, Arcynopteryx, Isoperla, Brinck 1956; Dictyogenus, Isogenus, Zwick 1973, p. 136, 138; Sopkalia, our observation, Fig. 91). Accordingly, the ventral arch ofthe ground plan must be homologous to the paired ventral vesicles of Perlidae (Figs 92, 93) and Chloroperlidae. The dorsal arch must be also homologous to the basal parts of the paired dorsal vesicles of Perlodidae (Fig. 91), Chloroperlidae and the majority of Perlidae (Fig. 93), which are directed cephalad and paral- lel to each other and to the ventral vesicle. Therefore, the ancestor of Perloidea must have represented the ground plan, if themonophyly of Perloidea is accepted and improbable reversals (reconnecting to arches) are rejected. On the other hand, only a single arch of seminal vesicle occurs in Styloperlidae (Fig. 50) and Pelt- operlidae (Zwick 1973, p. 136, fig. 25b). This feature must have been derived from the ground plan by the reduction of one of the vesicles. Accordingly, we propose it as asynapomorphy for Peltoperlidae and Styloperlidae, although it is not yet clear which of the two vesicles was reduced (Zwick 1973, p=B2): Family Styloperlidae Illies, stat. nov. 6. The brush on male abdominal sternite 9 of Styloperlidae (Figs 7, 14, 51, 55, 56, 60) is unique ın Plecoptera, although superficially similar to brushes in Perlinae (Perlidae) on more anterior sternites. The brush probably functions like a vesicle on the same sternite in the other Arctoperlaria during drumming behavior (Rupprecht 1976). The vesicle has, according to Zwick (1973, p. 184), a trend to be reduced or shifted from the anterior part to the central and posterior part of the sternite in Systel- lognatha. The same trend may be applicable to the brush in Styloperlidae; that is, the centrally located brush of Styloperla (Figs 51, 55, 56, 60) has been shifted from the anterior part where Cerconychia (Figs 7, 14) represents the brush. One may further regard the brush as a transformation of long thick setae just before the vesicle of Peltoperlidae (Fig. 95). The homology between the brush and the setae is supported by a U-shaped fold on the sternite behind the brush in Cerconychia; similar folds are found in Peltoperlidae behind the vesicle or the hammer (Cryptoperla, Peltoperla, Sierraperla, Soli- perla, Tallaperla, Viehoperla, Yoraperla). The evolutionary development of the vesicle or the hammer in Plecoptera is still controversial. Rupprecht (1976) comprehensively reviewed their structure and function in connection with the drumming behavior. He supported Zwick’s (1973) system by regarding the vesicle or the hammer as an autapomorphic feature of the suborder Arctoperlaria. But he hesitated, at the same time, to homo- logize the vesicle of Euholognatha to the hammer of Systellognatha. His former statement on the au- tapomorphy is inconsistent with the latter on the homology. Ifthe vesicle or the hammer ıs an autapo- morphy of Arctoperlaria, the vesicle of Euholognatha must be homologus to the hammer of Systello- gnatha. Zwick (1980) affirmatively cited Rupprecht’s latter statement against his earlier view (Zwick 1973) but did not delete the autapomorphy in question. 170 Figs 95-98. Vesicle on abdominal sternite 9 (95-97) and nymphal thoracic sterna (98) of Microperla. 95, 96. de- tails of the vesicle (95. ventral; 96. dorsal views); 97. the whole sternite. We prefer the earlier view of Zwick to Rupprecht’s on the development of hammers in Systellogna- tha. Zwick considered the vesicle-like hammer in Peltoperlidae an intermediate form from the vesicle to the hammer, whereas Rupprecht assumed a secondary convergence from the hammer. The vesicle of Microperla (Figs 95-97), which both Rupprecht and Zwick did not examine, supports Zwick’s view. The vesicle is located near the front margin of sternite 9, free from the sternite and movable. The hairs on and around the vesicle are directed caudad. These features agree well even with Rupprecht’s 171 definition of the vesicle in Euholognatha. Such a strict correspondence could not easily be regarded as a result of convergence. Accordingly, we homologize them again; that is, we accept the latter part of the synapomorphy 3 of Zwick (1980) for Arctoperlarıa. The “hammers” or “brushes” on the abdominal sternites except the ninth, however, might have de- veloped independently (e. g., that of /soperla on the sternite 8). They could be homodynamous to the proper hammer or vesicle (Zwick 1973; Rupprecht 1976). But the homonomous “hammers” on two or three sternites occur only in apparently derived representatives of Systellognatha (Cultus, Isogenoi- des) and never in a primitive stonefly together with the proper hammer or vesicle. This fact is inconsi- stent with the homodynamy. The “hammer” of Pteronarcyidae (Stark & Szczytko 1982) also appears to be a secondary structure. 7. A pair of spurs on the apex of tibia (Fig. 111) occurs in most families of Plecoptera and represents a primitive state (Zwick 1980). The spurs do not occur in Styloperlidae and most Peltoperlidae (Cryp- toperla, Peltoperla, Peltoperlodes, Peltoperlopsis, Sierraperla, Soliperla, Tallaperla, Viehoperla, Yora- perla) within Systellognatha (though in Chloroperlinae nymphs also inconspicuous). The reduction could be a synapomorphy for Styloperlidae and Peltoperlidae. But the shapes of fine setae atthe apices of tibiae are different from each other (Styloperlidae, trıfurcate, Fig. 36; Peltoperlidae, simple) and Microperla (Peltoperlidae) normally represents the spurs. These facts suggest that they were reduced independently in the two lineages. Accordingly, the reduction of the spurs and presence of the trifur- cate setae are proposed as an autapomorphy of Styloperlidae and the reduction and presence of the simple setae are considered that of most peltoperlids (the synapomorphy 16). 8. The median part of abdominal sternite 10 is sclerotized to a unique X-shaped structure (Figs 14, 19, 55, 60) in Styloperlidae. The feature appears to have been derived from the normal segmental ster- nite as found in the other Plecoptera. Family Peltoperlidae Claassen 9, 10. Zwick (1980) proposed three autapomorphies (No. 52—54) of Peltoperlidae, detailing hıs ear- lier one (Zwick 1973, No. 49, cockroach-like nymph): a) head strongly shortened, partly covered by prothorax, with two ocelli; b) basısterna of the nymphal pro- and mesosterna flat, extended poste- riorly and covering the furcal pits (also proposed by Stark & Stewart 1981); c) spinasternum of the prothorax combined with the furcasternum. Our observation also confirmed that most Peltoperlidae (Cryptoperla, Peltoperla, Peltoperlodes, Peltoperlopsis, Sierraperla, Soliperla, Tallaperla, Viehoperla, Yoraperla) share all the apomorphies. But Microperla represents only the feature c) (Fig. 98), although the habitus of the nymph is typical for Peltoperlidae (cockroach-like, Kawai & Isobe 1985, fig. 4/2). Accordingly, we propose the habitus again as an autapomorphy for the family (9). One (c) of Zwick’s (1980) is accepted for the second autapomorphy (10). The other two autapomorphies (a, b) of Zwick (1980) are transferred to those of Peltoperlinae (13, 14) below. Subfamily Microperlinae, nov. Type genus: Microperla Chu, 1928. Chu (1928) and Kawai (1958) clearly described the presence of three ocelli in Microperla geei from China and M. brevicanda from Japan respectively, whereas only two ocelli occur in the other genera of Peltoperlidae. But subsequent workers have never paid attention to this characteristic of Micro- perla. Zwick (1980) proposed, accordingly, the reduction of the anterior ocellus as a part of an autapo- morphy (No. 52) of Peltoperlidae. Recently, the junior author discovered the nymph of M. brevi- canda. The nymph is distinguished by many features from the other genera of Peltoperlidae. This dis- 172 covery results in the change of the autapomorphies of the family proposed by Zwick (1980) and Stark & Stewart (1981) and leads to the establishment of a new subfamily. The egg of M. brevicanda (Isobe 1988) is superficially similar to that of Yoraperla (Pelotoperlinae) in shape (flat, wafer-like) and fine chorion structure (with hexagonal meshes). Dr. B. P. Stark (in litt.) pointed out the similarity between Microperla and Sierraperla (Peltoperlinae) in their lack of membra- nous processes on meso- and metascutella. But we regard these similarities as convergences. It neces- sitates still more convergences (in the characters 13—16) to postulate the monophyly by these simila- rities. Figs 99-101. Nymphal mouthparts of Microperla. 99, 101. mandibles, dorsal (99) and ventral (101) views with schematic inner views of tooth arrangement (101. middle); 100. maxilla, ventral view with inner view of lacinia. Ar- rows refer to the locations of Figs 104— 109. 11. The mouthparts of Microperla nymph are strongly transformed from the general feature of phy- tophagous stoneflies: mandible (Figs 99, 101) extended longitudinally and strongly sclerotized only at the anterior end and the posterior third which contains a mola, a tooth row between the sclerotiza- tions with a dense band of long hairs ventrally, ventral base of mandible with a long haır near the con- dyle; molae (Figs 102, 103) with thorn carpet surfaces (“comb-like surface” of Stark & Stewart 1981), the left one with finely branched flagella (Fig. 105) at the anterior end and with long comb-like teeth on the dorsal edge, the teeth flattened and extended dorso-ventrally at the bases and with postero-dor- sal and antero-ventral rows of spines (Fig. 104); lacinia (Fig. 100) with a ventro-apical row of 11 flat 173 teeth, the row prolonged to a short row of hairs ventrally, inner base of the second apical tooth with an unbranched sensillum (Fig. 106), the dorsal edge with a fine tooth and a long row of haırs; galea (Fig. 100) with a large band of long hairs which are recurved and bearing comb-like apices (Fig. 109); some or many flagella (Fig. 108) branching off apically from each thread of hairs on the mandible and the dorsal edge and the mesal side of lacinia; each hair at the ventral side of lacinıa (Fig. 107) also with a row of offshoots. From these features, we selected the autapomorphy 11 in Table 1, which is unique in Plecoptera. The mouthparts must be adapted to the feeding of epilithic algae. According to Arens (in press), the feature may function as follows. 1) The hair band on galea (Figs 100, 109) scrapes algae off a stone and holds them in the mouthparts. 2) The hairs with flagella on mandible and lacınia (Fig. 108) capture the algae and lead them to the molae. 3) The thorn carpet surfaces of molae (Figs 102, 103) concentrate the suspension of algae as a filter, before they shred the algae. Some of these features are also found ın other stoneflies (Stark & Stewart 1981, Arens, in press), but Microperla has far better adapted its mouthparts to the feeding of epilithic algae than the others. Itisa good example of convergence with the other scra- pers, especially with some Ephemeroptera, as shown by Arens (in press). 12. The corpus allatum of Microperla (Figs 78-79) is unpaired, transversely elongate and located di- rectly behind the corpora cardiaca. This feature is found neither in Peltoperlinae nor in any of the other families of Plecoptera and must have been derived from the closely located paired corpora allata as in Pteronarcyidae, Styloperlidae and Peltoperlinae (Figs 45-47, 72—77). See also the character 1. Subfamily Peltoperlinae Claassen We restrict to here the three features (14-16) that have been proposed as the autapomorphies of Peltoperlidae. Microperla still retains primitive states in these characters. 13, 14. See the character 9, 10. 15. See Stark & Stewart (1981, p. 309). 16. See the character 7. Superfamily Perloidea Latreille 17, 18. We reconfirmed and follow two of the three autapomorphies of Perloidea proposed by Zwick (1980, No. 55, 57). 19. This autapomorphy is adopted from the character 40 of Zwick (1980). See the character 4. Inadequate characteristics Reduction of frontoclypeal suture occurs only in Peltoperlidae and Perloidea within Ple- coptera and was considered a synapomorphy for the group (Zwick 1980, No. 44). But the head capsu- les of most Peltoperlidae (Peltoperlinae) are peculiarly shortened and are bent downward and accor- dingly differ greatly from Perloidea. This difference suggests that the reduction in Peltoperlidae may Figs 102-109. SEM micrographs of nymphal mouthparts of Microperla. 102, 103. right (102) and left (103) molae, ventro-inner views; 104. comb-like teeth on left mola, inner view; 105. anterior end of left mola, ventro-inner view; 106. apex of left lacinia, inner view; 107, 108. hairs on ventral (107) and dorsal (108) edges of lacinia, ventral (107) and inner (108) views; 109. hairs on galea, ventral view. Scales: 5 um. For the locations of Figs 104-109, see Figs 100, 101. 174 175 176 be affected by the peculiar form of head and has occurred independently of that in Perloidea. This as- sumption is supported by the remnant of the suture in Microperla (Peltoperlidae) nymph (Fig. 110, as a pair of light bands), whose head is rather normal. Thorn carpet surface ofnymphal mola. Stark & Stewart (1981 as “comb-like surface”) pro- posed the feature as an autapomorphy of Peltoperlidae. But the feature was further found in Brachy- ptera (Taeniopterygidae) and Trinotoperla (Gripopterygidae) by Arens (in press). According to him, the feature may have arisen ın many lineages as a convergence; ıt was also found in Baetis (Ephemero- ptera). Tridentate lacınıaof nymph isconsidered a feature which suggests the affınity between Ptero- narcyıdae and Peltoperlidae (Stark & Stewart 1981). But the feature is apparently plesiomorphic or even the ancestral form of Plecoptera, because it occurs in almost all phytophagous families of Pleco- ptera including primitive ones (Austroperlidae, Austroheptura, Acruroperla; Styloperlidae, Cercony- chia, Fig. 28; Scopuridae, Scopura; Taeniopterygidae, Obipteryx; Nemouridae, Amphinemura, Ne- moura, Protonemura; Notonemouridae, Austrocercella; Capniidae, Capnia, Leuctridae, Leuctra). The trachea leading from head to cervical gills wasregarded as an autapomorphic feature of Pteronarcyıdae (Zwick, 1973, No. 37; 1980, No. 38). But it tracheates only the median two of three pairs of the gills, which occur only in Pteronarcyidae within Systellognatha. The character is therefore unassessable in the other families and inadequate as an autapomorphy. Moreover, the presence of si- milar tracheae leading to submental gills in Perlodidae (Oroperla, Sopkalia, Megarcys; Fig. 112) sug- gests that the trachea may be plesiomorphic in Systellognatha and subsequently reduced in most re- presentatives in the group. Short basal segments of tarsus was considered an autapomorphy of Perloidea (Zwick 1973, No. 54) or a synapomorphy for Peltoperlidae and Perloidea (Zwick 1980, No. 43). But some genera of Perlodidae (Sopkalia, Megarcys) still retain long basal segments of tarsus (Fig. 111) like Pteronar- cyidae and the other primitive families of Plecoptera. Accordingly, the short segments must have been independently derived at least in two lineages (Perloidea and Pteronarcyoidea) within Systellognatha. Postfurcal gills were regarded as an autapomorphic feature of Pteronarcyidae (Zwick 1973, No. 38; 1980, No. 39). But he could not surely homologize the thoracic gills of Peltoperlidae to those of the other families in Systellognatha. The gills are here homologized by observing the tracheation (Fig. 113). The postfurcal gills (pfg) occur also ın Peltoperlidae. The tracheation from the posterior ventral trachea is the same as in Pteronarcyidae (Zwick 1973, p. 111, fig. 30). It is not clear when the postfurcal gills developed in the evolution of Systellognatha, because they do not occur in most extant representatives of the group. Less than eight individual abdominal ganglıa. See the character 5 above. The reduction of segmental abdominal gills was considered a synapomorphy for Pelto- perlidae and Perloidea (Zwick 1973, No. 40, 1980, No. 41). Only one species (Oroperla barbara) with- thin the group represents the gills (seven pairs) against the synapomorphy. Accordingly, Zwick (1973) considered the occurrence an atavism. However, we prefer to consider it the retention of the plesio- morphic segmental gills. The reasons are as follows. 1) Some genera of Perlodidae including Oroperla may represent many primitive features; e. g., many crossveins on wings, long basal segments of tarsus, cervical gills, complex structure of epiproct which is similar to the ground plan of Systellognatha. 2) Figs 110-113. Nymphal head of Microperla (110. Peltoperlidae), apex of tibia and tarsal segments of Sopkalia (111. Perlodidae) and nymphal tracheation in head and prothorax of Oroperla (112. Perlodidae) and in meso- and metathorax of Tallaperla (113. Peltoperlidae). Abbreviations: ascg: anterior supracoxal gill; avt: anterior ventral trachea, awt: anterior wing trachea; cg: cervical gill; ct: coxal trachea; dht: dorsal head trachea; gt: gut trachea lea- ding to proventriculus; LT: lateral trunk; It: leg trachea; pfg: postfurcal gill; pseg: posterior supracoxal gill; pvt: posterior ventral trachea; pwt: posterior wing trachea; smg: submental gill; st: spiracular trachea (closed innymph); vht: ventral head trachea. 177 Set DI ja3 m: s] SS N Ai Amel 8 My o Io N — \ 7 M DD AT IN 2), Fig. 114. Tracheation and musculature in the pleural region of basal (1-3) abdominal segments of Oroperla. Ven- tral longitudinal muscles are removed. Abbreviations: a: anterior dorsoventral muscle; al: alary muscle of heart; ct: coxal trachea; dl: dorsal longitudinal muscle; f: metafurca; gt: gut trachea; gl, g2, g3: gills of abdominal segments 1,2, 3; id: intersegmental dorsoventral muscle; il: intersegmental longitudinal muscle; LT: lateral trunk; L1: longi- tudinal muscle of sternite 1, the origin on metasternum is shifted laterad with that of postspiracular dorsoventral muscle; p: postspiracular dorsoventral muscle; s: spiracular muscle; s1, s2, s3: spiracles of abdominal segments 1, 2,3; t: tergal muscle of gill; vt: ventral trachea. The musculature of the gills (Zwick 1973, p. 115; reconfirmed, Fig. 114) is the same as that of Ptero- narcyidae and the tracheation (Fig. 114) is also the same as that of the other families with abdominal gills (both the musculature and tracheation of the segments 4—7 of Oroperla are the same as those of the segments 2 and 3 in Fig. 114). 3) The tergal muscle of gill (Fig. 114, t) is also found in Sopkalia in the basal two abdominal segments. Their pleural regions represent no gill but are expanded to mem- branous swellings. It suggests that the gills of Oroperla are not an only exception. Accordingly, the abdominal gills must have been reduced in at least two lineages within Systellogna- tha (Perlodidae except Oroperla + Chloroperlidae, Styloperlidae + Peltoperlidae) or incorporated into the thorax in Perlidae (Zwick 1973, p. 113). Zwick (1973) further suggested that a pair of meta- sternal gills of Peltoperlidae may have originated from abdominal gills, or derived independently. But we homologize it to the postfurcal gill of Pteronarcyidae. See also postfurcal gills above. Reduction ofthehammer on male abdominal sternite 9 was proposed as an autapomor- phy of Pteronarcyidae (Zwick 1973, No. 36; 1980, No. 37). But he admitted, at the same time, the ina- dequacy of the characteristic to the reconstruction of phylogeny within Systellognatha (Zwick 1973, p- 185). We follow his latter attitude and hesitate to adopt itasan autapomorphy. See also the character 6 above. Spine-like process on the hind margin ofnymphal abdominal tergite 10 is conside- red a feature which suggests the affınity between Pteronarcyidae and Peltoperlidae (Stark & Stewart 1981). But the feature is scattered in some genera of distantly related families (Zwick 1980, p. 29, fig. 15) and has probably developed as a convergence in many phylogenetic lineages. Presence of posterior hemitergallobe on male abdominal tergite 10. Nelson & Han- son (1971) described three pairs of hemitergal lobes on the male abdominal tergite 10 of Pteronarcyi- 178 dae. We found a pair of the lobes (posterior) also in Styloperlidae (only in Cerconychia). The lobe is similar to that in Pteronarcyidae but the similarity must be attributed to a symplesiomorphy. Nelson & Hanson further discussed the homology of the hemitergal lobes between Pteronarcyidae and Perloidea. They doubted the homology. We tentatively homologize the lobes of Pteronarcyidae to those of Peltoperlidae and Perlodidae. But no support by the musculature is available (Figs 115-117). Male epiproct with lateral stylets. Nelson & Hanson (1971, p. 154) suggested the homology between the “fork-like structure” of epiproct in Pteronarcyidae (Pteronarcys) and the lateral stylets in Perlodidae and Chloroperlidae. Zwick (1973 p. 23, 148) found the lateral stylets further in Peltoperli- dae (Soliperla, we found them additionally in Viehoperla) and considered it a synapomorphy (1973, Figs 115-117. Abdominal terga 10 and epiprocts of Systellognatha, schematic, epiprocts s. str. are removed. Top: dorsal (external) views; middle: cross sections, capital letters refer to the positions of sections in the top; bottom: ventral (internal) views with musculature. 115. Pteronarcys reticulata (Pteronarcyidae); 116. Sopkalia (Perlodidae); 117. Soliperla (Peltoperlidae). Abbreviations and symbols: ah: anterior hemitergal lobe; ba: basal anchor; bb: basal bar; co: cowl; Ib: lateral brace; mh: median hemitergal lobe; pg: paragenital plate; ph: posterior hemitergal lobe; s: lateral stylet; —-—-—: ridge of the convex fold on cowl. 107) No. 41; 1980, No. 42) for Peltoperlidae and Perloidea. He regarded Pteronarcyidae as lacking the sty- lets but did not mention the fork-like structure. Our observation, however, supports the homology of these sclerites between Pteronarcyidae, Peltoperlidae and Perlodidae (Figs 115-117). The fork-like structure (Fig. 115, s) is located very similarly to the lateral stylets of Sopkalia (Fig 116, s), in the sac of epiproct (cowl). The lateral stylets of Soliperla (Fig. 117, s) are less similar to those of Sopkalıa than the fork-like structure, but we consider them also homologous. We further assume that the lateral sty- lets are homologous to the lateral external sclerites of the triplicate epiproct s. str. of Pteronarcella and to a pair of the dorso-lateral buttresses on the epiproct s. str. of Pteronarcys calıfornica etc., although they are strongly transformed. In any case, the lateral stylets or similar structures were very possibly present already in the epiproct of the Systellognatha ancestor and their presence is regarded as an au- tapomorphy of Systellognatha. We redefine here the ground plan of the Systellognatha epiproct with the terminology (Table 3, mainly according to Brinck 1956). Two features are added to that of Zwick (1973, 1980); a) lateral sty- lets, b) muscle d. The three parts of the mesal lever-like sclerite are more clearly defined. A mesal sclerite of the epiproct is divided into three parts. 1) An apical free epiproct s. str. may contain a sperm cup which is eversible by the pressure of coelomic fluid. 2) A basal bar is located anterior to the epiprocts. str. and deep inamembranous cowl orasac ofepiproct. The boundary bet- ween the epiproct s. str. and the basal bar is marked by an opening for pouring coelomic fluid into the hollow in epiprocts. str. 3) A basal anchor isattached to the anterior end of basal bar, which is mar- ked by the branching of lateral braces and paragenital plates. It is prolonged anteriorly over the front margin of tergite 10. From this mesal sclerite complex, three pairs of lateral sclerites branch laterally. 1) Lateral braces branch dorso-laterally atthe boundary between the basal anchor and the basal bar and bear the muscles a which arıse on the lateral sides of the antecosta on tergite 10.2) Para- genital plates also branch at the same location with the lateral braces but are directed, at first, ven- tro-laterally and posteriorly, then are prolonged along the lateral margins of the cowl and meet each other behind the cowl. The posterior parts of the plates are weakly sclerotized and bear the muscles c and d which draw the basal anchor and the lateral side of the antecosta on tergite 10 respectively. 3) Lateral stylets branch from the posterior part of the basal bar, are prolonged postero-laterally on the inside of cowl and are produced postero-dorsally free from the cowl at the apices. The muscle c, which arises on tergite 9 and inserts on the basal anchor, has been secondarily derived in Pteronarcys and ıs absent in the ground plan. Fusion ofthe basal segments of male cercus into a shaft. This characteristic was conside- red an autapomorphy ot Peltoperlidae. It was the only ground for the placement of Styloperlinae into Peltoperlidae (Zwick 1973, No. 50), although later deleted (Zwick 1980). It ıs shared by only a part of Peltoperlidae and otherwise by Perlidae (Caroperla) and Chloroperlidae (Neaviperla). This distri- bution in the system suggests that the shaft has been developed independently in four families: Stylo- perlidae, Peltoperlidae, Perlidae and Chloroperlidae. Dense band of anteriorly directed setae along the posterior margin of female ab- dominal sternite 9. Nelson & Hanson (1971) and Stark & Szczytko (1982) proposed the feature as an autapomorphy of Pteronarcyidae. It occurs also in Styloperlidae (Fig. 20). But the band is further found in many primitive representatives of Plecoptera (Eustheniidae, Thaumatoperla; Peltoperlidae, Soliperla; Perlodidae, Sopkalia, Perlodes). Accordingly, the feature is probably plesiomorphic. Hemispherical, dorsally flattened eggs were considered an apomorphic feature which sug- gests the affınity between Pteronarcyidae and Peltoperlidae (Stark & Stewart, 1981). If the feature ıs a synapomorphy for the two families, the ancestor of Pteronarcyidae must have represented the hemi- spherical egg. But Stark & Szczytko (1982) regarded oval eggs more primitive than the hemispherical egg within Pteronarcyidae. We follow Stark & Szczytko and do not adopt the feature as a synapomor- phy for the two families. The hemispherical egg may have been derived independently in Pteronarcyi- dae, Peltoperlidae and Perlodidae (Perlodes). 180 Micropyles at the pole opposite to collar on egg. This feature is proposed as an autapo- morphy of Perloidea (Zwick 1973, No. 52; 1980, No. 56), whereas the feature in Pteronarcyidae and Peltoperlidae was regarded as representing the arrangement near collar. However, recent works on Systellognatha eggs (Stark & Stewart 1981, Stark & Szczytko 1982, 1984) obscured the difference bet- ween the two features. They reported many equatorial arrangements between the two poles. The position of embryo in the egg could depend upon the arrangement of micropyles (Zwick 1973, 1980). But the embryo of Kamimuria (Perlidae; Kishimoto & Ando 1985) is initially placed like in Pte- ronarcys (Pteronarcyidae; Miller 1939), despite the difference in micropyle arrangement. The diffe- rence in the position of hatching embryo originates in the katatrepsis at a later stage of embryonic de- velopment, which may be influenced by the shape of the egg (Kishimoto & Ando 1985). Acknowledgements We thank especially Dr P. Zwick, Schlitz, Germany, for advice and encouragement, improving the manuscript and providing us with the material and the literature in LFS and with the material from MKB and NMP initially on loan to him. Dr B. P. Stark, Clinton, USA, also patiently improved the manuscript and kindly made valuable comments on it. We are also grateful to Professor T. Kawai, Nara, Japan, for advice and encouragement, to Profes- sor I. Sıvec, Ljubljana, Yugoslavia, for offering the Figs 51-53 and 56-58, to Dr W. Arens, Bayreuth, Germany, for unpublished information on the mouthpart morphology and advice, to Mr A. Teuger, Eberswalde-Finow, Germany, for sending the types, to Dr K. K. Günther, Berlin, for information on the type, to Dr F. Y. Lin and Mr L. Lee, Taipei, for helping the senior author with the collecting trip to Taiwan and to following persons for gift of the material; Drs T. Kawai, B. P. Stark and P. Zwick and Messrs K. Kawamura, T. Okayama and A. Shimizu. References Arens, W. in press. Comparative functional morphology of the mouthparts of stream anımals feeding epilithic al- gae. — Arch. Hydrobiol., Suppl. Brinck, P. 1956. Reproductive system and mating in Plecoptera. —- Opusc. Entomol. 21: 57—127 Chao, H. F. 1947. Two new species of stoneflies of the genus Styloperla Wu (Perlidae, Plecoptera). — Biol. Bull. Fukien Christian Univ. 5: 93—96, pl. I, II ! Chisholom, F. J. 1962. The anatomy in relation to feeding habits of Perla cephalotes Curtis (Plecoptera, Perlidae) and other Plecoptera. — Trans. Soc. British Entomol. 15: 55— 101 Chu, Y. T. 1928. Descriptions of anew genus and three new species of stoneflies from Hangchow. — China J. 9: 194—198 Hanström, B. 1941. Die corpora cardıaca und Corpora allata der Insekten. — Biologia Generalis 15: 485—531 Illies, J. 1966. Katalog der rezenten Plecoptera. — Das Tierreich 82: XXX + 631pp Isobe, Y. 1988. Eggs of Plecoptera from Japan. — Biol. Inland Waters, Nara 4: 27-39 Kawaı, T. 1958. Studies of the holognathous stoneflies of Japan IV. Description of anew species of the genus Micro- perla (Peltoperlidae). — Kontyü 26: 138-141, pl. 23, 24 Kımmins, D. E. 1941. The types of some genera of Plecoptera and Psocoptera. — The Entomologist 74: 87 Kishimoto, T. & H. Ando 1985. External features of the developing embryo of the stonefly, Kamimuria tibialis (Pictet) (Plecoptera, Perlidae). — J. Morphol. 183: 311-326 Klapalek, F. 1913. Plecoptera II. (H. Sauters Formosa-Ausbeute.) — Suppl. Entomol. 2: 112-127, Taf. 3 Kohno, M. 1945. My observation of genus Nogiperla and genus Peltoperla with description of new genus Neopelto- perla (order Plecoptera). — Konchü Sekai (Insect World) 49(571): 1-13. (In Japanese) Miller, A. 1939. The eggs and early development of the stonefly, Pteronarcys proteus Newman (Plecoptera). — ]J. Morphol. 64: 555610 Nelson, ©. H. 1984. Numerical cladistic analysis of phylogenetic relationships in Plecoptera. — Ann. Entomol. Soc. Amer. 77: 466-473 —— 1988. Notes on the phylogenetic systematics of the family Pteronarcyidae (Plecoptera), with a description of the eggs and nymphs of the Asıan species. — Ann. Entomol. Soc. Amer. 81: 560-576 181 —— & J. F. Hanson 1971. Contribution to the anatomy and phylogeny of the family Pteronarcidae. — Trans. Amer. Entomol. Soc. 97: 123—200 Pflugfelder, ©. 1958. Entwicklungsphysiologie der Insekten. 2. Auflage. — Akademische Verlagsgesellschaft Geest & Portig, Leipzig Rupprecht, R. 1976. Struktur und Funktion der Bauchblase und des Hammers von Plecopteren. — Zool. Jahrb., Abt. Anat. Ont. Tiere 95: 9—80 Shepard, W.D. & K. W. Stewart 1983. Comparative study of nymphal gills in North American stonefly (Plecop- tera) genera and a new, proposed paradigm of Plecoptera gill evolution. — Misc. Publ. Entomol. Soc. Amer. SER l—ayZ Stark, B.P.& K. W. Stewart 1981. The Nearctic genera of Peltoperlidae (Plecoptera). — J. Kansas Entomol. Soc. 54: 285—311 Stark, B.P. & S. W. Szczytko 1982. Egg morphology and phylogeny in Pteronarcyidae (Plecoptera). - Ann. Ento- mol. Soc. Amer. 75: 519—529 -— & -- 1984. Egg morphology and classification of Perlodidae (Plecoptera: Perlodidae). - Ann. Limnol. 20: 99— 104 Uchida, S. & Y. Isobe 1988. Cryptoperla and Yoraperla from Japan and Taiwan (Plecoptera: Peltoperlidae). — Aquatic Insects 10: 17—31 Wittig, G. 1955. Untersuchungen am Thorax von Perla abdominalis Burm. (Larve und Imago). — Zool. Jahrb., Abt. Anat. Ont. Tiere 74: 491—570 Wu, C. F. 1935. New species of stoneflies from east and south China. — Peking Nat. Hist. Bull. 9: 227-243 —— 1962. Results of the zoologico-botanical expedition to southwest China, 1955-1957; Plecoptera. — Acta Entomol. Sinica, Suppl. 11: 139-153, pl. I-VI -— 1973. New species of Chinese stoneflies (order Plecoptera). — Acta Entomol. Sinica 16: 97—118, pl. I-VII Zwick, P. 1973. Plecoptera, phylogenetisches System und Katalog. — Das Tierreich 94: XXXII + 465 pp —— 1980. Plecoptera (Steinfliegen). — Handb. Zool. 4(2) 2/7: 115 pp 182 SPIXIANA | 12 2 | 183—191 | München, 31. Oktober 1989 | ISSN 0341— 8391 Neue und wenig bekannte Psychodidae, Psychodinae von Südafrika (Diptera, Nematocera) Von Rüdiger Wagner Wagner, R. (1989): Neue und wenig bekannte Psychodidae, Psychodinae (Diptera, Nematocera) von Südafrika. — Spixiana 12/2: 183—191 A collection of South African Psychodidae (Diptera), made by Dr. Haeselbarth du- ring 1963/64, contained 13 species, 5 of which are new to science. Sycorax duckhousı, spec. nov., Clytocerus haeselbarthi, spec. nov., Telmatoscopus ochraceus, spec. nov., Psychoda serrata, spec. nov. and Psychoda cylindrica, spec. nov. are described and fi- gured and their distinguishing characters are discussed. The sclerotized genital struc- tures of Chytocerus zuluensis Duckhouse and Telmatoscopus ochraceus, spec. nov. are described and their possible function is compared with those of related genera. Priv.-Doz. Dr. Rüdiger Wagner Limnologische Flußstation des M. P. I. für Lim- nologie, Postfach 260, D-6407 Schlitz. Einleitung Die Psychodidenfauna Südafrikas ist in den letzten Jahren durch Duckhouse (1975, 1978, 1985) erstmals intensiv bearbeitet worden. Zu den bıs dahin bekannten drei Arten der Gattung Nemopalpus Stuckenberg, 1972, Trichopsychoda africana Satchell, 1955 und Neomarnina stuckenbergi Vaillant, 1963 hat er weitere sieben Arten der Gattung C/ytocerus Eaton sowie andere aus den Gattungen Ton- noiriella Vaillant, Mystropsychoda Duckhouse, Neoarısemus Botosaneanu & Vaillant und weitere aus der Verwandtschaft der Telmatoscopini beschrieben. Der Vergleich mit Tonnoir’s (1934) Bearbeitung ostafrikanischer Aufsammlungen weist darauf hin, daß die afrotropische Psychodidenfauna weniger endemischen Charakter zu haben scheint, als bisher angenommen. Zumindest die Gattungen Clytocerus, Mormia, Threticus, Clogmia, Psychoda, Telma- toscopus und Neoarisemus sind ebenfalls im südeuropäisch-arabischen Raum vertreten. Interessantes Material, von Dr. Haeselbarth in Südafrika gesammelt, ist an der Zoologischen Staats- sammlung in München aufbewahrt. Durch die Freundlichkeit von Prof. Dr. E. J. Fittkau war es mög- lich, dieses Material zu bearbeiten und neue Arten zu beschreiben. Weiterhin bot sich die Möglichkeit, von schon bekannten Arten den Öffnungsmechanismus des Aedoeagus näher zu beschreiben und ihn mit dem anderer Taxa zu vergleichen. Damit können die verwandtschaftlichen Beziehungen verschie- dener Gattungen besser begründet werden. 183 Unterfamilie Sycoracinae Sycorax duckhousi, spec. nov. (Abb. 1-3) Derivatio nominis: Meinem Kollegen, D. D. Duckhouse, Adelaide, Australien, in Freundschaft gewidmet. Holotypus: 0’, Südafrika, Natal, Karkloof-forest, 1500 m, 19.11.1963 leg. Haeselbarth. Aufbewahrt in der zoo- logischen Staatssammlung München. Abb. 1-3. Sycorax duckhousi spec. nov.; 1. Flügel, 2. Styli und Parameren; 3. 9. Tergum und Cerci; Abb. 4. Chy- tocerus haeselbarthi spec. nov., Genital ventral; Abb. 5-6. Styli und Aedoeagus von Clytocerus chyuluensis Duck- house; 5. Ductus ejaculatorius geschlossen; 6. Ductus ejaculatorius offen. 154 Beschreibung Kopf. Augenbrücke nicht vorhanden, Augenabstand etwa 10 Facettendurchmesser. Von der An- tenne sind nur der zylindrische Scapus sowie der kugelige Pedicellus erhalten. Palpus 4gliedrig, rela- tive Längenverhältnisse der Palpenglieder: 9-8—- 10-9. Flügel. Länge = 2 mm. Thorax und Beine nur schlecht erhalten, offensichtlich ohne Artmerkmale. Genital. 9. Tergum etwa doppelt so breit wie lang, mit zwei flächigen Cerci, die etwa halb so lang sind wie das 9. Tergum. Die Parameren am Außenrand stark einwärts gebogen. An ihrer Innenseite, im distalen Drittel befindet sich eine fingerförmige median weisende Verlängerung. Nahe der Spitze, die ebenfalls nach innen zeigt, sitzt eine kräftige Borste. Der Basistylus ist zylindrisch und etwa dop- pelt so lang wie breit. Der Dististylus ist ebenfalls zylindrisch und leicht gebogen, etwas kürzer als der Basistylus. An seiner distalen Spitze befindet sich eine lange gerade Borste. Der Aedoeagus besteht aus einem langen basalen Apodem, an dessen distalem Ende zwei kurze und breite, stark sensenförmig ge- bogene Stücke ansetzen. Morphologisch dorsal vom distalen Teil des Aedoeagusapodemes liegt eine flügelförmige Platte, deren laterale Spitzen mit den Apodemen der Parameren offensichtlich gelenkig verbunden sind. Verwandtschaftsbeziehungen Sycorax duckhousi ist die zweite aus Afrika nachgewiesene Sycorax-Art. Die erste war Sycorax ka- lengoensis Wagner, 1979, aus Zaire. Von dieser unterscheidet sie sich durch das Fehlen einer inneren Borste am Dististylus sowie durch die Form des Aedoeagus und der Parameren. Die Unterfamilie Sy- coracinae ist auf fast allen Kontinenten verbreitet (Duckhouse 1972). Sie fehlt ausschließlich in Nord- amerika. Die ın Südamerika auftretenden Sycoracinae gehören den Gattungen Parasycorax Duck- house und Aposycorax Duckhouse an. An deren Verwandtschaft mit den altweltlichen Sycoracinae bestehen aber m. E. erhebliche Zweifel. Sie sind offensichtlich näher mit den Phlebotominae ver- wandt. Vertreter der Sycoracinae im engeren Sinne sind bisher aus Europa, Afrika, Australien, Neu- seeland und Japan nachgewiesen. Die gesamte Struktur der Genitalien vereinigt sie nach bisherigem Wissen zu einer einzigen abgeleiteten Gruppe. Zu deren konstitutiven Merkmalen gehört der unpaare Ausführgang der männlichen Genitalien, und sicher auch (falls überhaupt vorhanden), eine einzige Spermatheca bei den Weibchen. Unterfamilie Psychodinae Genus Clytocerus Eaton, 1904 Clytocerus zuluensis Duckhouse, 1975 Material: 2 0°, Südafrika, Natal, Karkloof Forest, 1500 m, 19.11.1963; 1 0°, Transvaal, Entabeni Forest, Sout- pansberg, 3.-7.6. 1964. Clytocerus tauricornis Duckhouse, 1975 Material: 20°, Kap Provinz, Storms River, 15.12.1964. Clytocerus constrictus Duckhouse Material: 10°, Transvaal, Johannesburg, Olifantsulei, 15.11.1964; 10°, Transvaal, Entabeni Forest, ohne Da- tum. 185 Clytocerus haeselbarthi, spec. nov. (Abb. 4) Holotypus: ©’, Transvaal, Entabeni Forest, Soutpansberg, 3.—-7.6.1964. In der Zoologischen Staatssammlung München. Derivatio nominis: Die Art ist dem Sammler gewidmet. Beschreibung Kopf. Augenbrücke aus 5 Facettenreihen bestehend, Abstand der Augenbrückenteile gleich einem Facettendurchmesser. Kopf ohne Cornicula. Antenne aus 14 Gliedern bestehend; relative Längenver- hältnisse der Antennenglieder 50-13—-10-7-7-7-7-7-7—-7-6-5-5. 4. Antennenglied mit dem gattungstypischen Borstenbüschel, 6.—- 13. Antennenglied mit je einem Paar einfacher fingerförmiger Ascoide. Palpenformel: 17—24—28—20. Flügel. Die gesamte Flügelfläche ist opak, zwischen den Adermündungen am Flügelrand befinden sich aber hellere Bezirke, so daß die Adermündungen stärker gebräunt erscheinen. Besonders der Raum zwischen Costa und Radius 1 erscheint dunkel. Mittlerer Flügelwinkel = 155°. Flügellänge = 2,9 mm. Thorax und Beine in schlechtem Erhaltungszustand, offenbar ohne arttypische Merkmale. Genital. 9. Tergum etwa so lang wie breit, die hinteren Seiten sind leicht abgerundet. Die Cercopo- den sind wenig gebogen und etwa so lang wie das 9. Tergum, an ihrem Ende sitzen je 5 an der Spitze ausgefranste Retinacula. Das 10. Tergum ist nahe seiner Basıs lateral leicht ausgebuchtet und insge- samt rechteckig auf der ganzen Fläche behaart. Sternalbrücke über die gesamte Breite gleichmäßig dünn. Basistyli etwa doppelt so lang wie breit, leicht gebogen. Dististyli basal mit einem kugeligen Be- reich, an den ein leicht S-förmig gebogener Distalteil anschließt, der etwa 4mal so lang ist wie der Bas- alteil. Der Aedoeagus besteht aus einer Y-förmigen Spatula, deren Spitzen distad deutlich auseinan- derweisen. Ventral davon liegt ein weniger stark sklerotisiertes Paar von Anhängen, deren Spitzen deutlich laterad weisen. Sie sind deutlich länger als die Spitzen des Y-förmigen Teiles des Aedoeagus. Verwandtschaftsbeziehungen Die hier beschriebene neue Art gehört zu einer Gruppe innerhalb der Gattung Chytocerus (s. str.), deren J’ keine Cornicula besitzen. Dazu gehören C. divaricatus Duckhouse und C. chyuluensis Sat- chell. Die Form der ventralen Anhänge des Aedoeagus, sie sind vergleichsweise kurz und stark gebo- gen, unterscheidet die neue Art von den beiden bisher beschriebenen. Bemerkungen zur Funktionsweise des Aedoeagus von Clytocerus-Arten Der Aedoeagus der Psychodinae besitzt keine Spermapumpe und sein distaler Teil ist offensichtlich ein Verschlußmechanismus des muskulösen Ductus ejaculatorius. Das vorliegende Material enthält ebenfalls einige Individuen, bei denen die unterschiedliche Stellung der sklerotisierten Teile die Funk- tion des Verschlußmechanismus deutlich werden läßt. Danach besteht der Aedoeagus aus einem star- ren Y-förmigen Teil, an dem ventral zwei bewegliche Stücke lateral eingelenkt sind. Die Einlenkungs- punkte liegen im Bereich der Aufspaltung des Y-förmigen Teiles. Das gesamte Gebilde wird offen- sichtlich durch Muskelzug entweder nach vorne ins Abdomen gezogen oder nach hinten bewegt. Da- bei werden die beiden ventral und lateral eingelenkten Teile entweder mit ihren Spitzen zu den Enden des Y-förmigen Teiles hingebogen oder senkrecht zur Y-förmigen Spatula aufgestellt. Im ersten Fall wird der Ductus ejaculatorius verschlossen (Abb. 5), im zweiten ist er geöffnet (Abb. 6). Dieser Me- chanismus erinnert zwar an den europäischer Pericomini, aber es gibt einige grundsätzliche Unter- schiede. Innerhalb der europäischen Pericomini ist die dorsale Platte, die den beiden Enden des Y-för- migen Teiles entspricht, vom Basalteil des Aedoeagus durch ein Gelenk getrennt. Ein zweites Gelenk 186 verbindet diesen Basalteıl mit den distalen (bei Clytocerus flügelförmigen) Teilen des Aedoeagus. So gibt es bei aller struktureller Ähnlichkeit doch grundlegende Unterschiede zwischen den Öffnungs- mechanismen der Aedoeagi beider Gruppen. Genus Neoarisemus Botosaneanu & Vaillant, 1970 Neoarisemus tapetipennis Duckhouse, 1978 Material: 10, Natal, Karkloof Forest, 1500 m, 19.11.1963. Neoarisemus impeditus Duckhouse, 1978 Material: 10°, Transvaal Entebani Forest, ohne Datum; 1 ©, Transvaal, Entebani-Forest, Sontmannsberg, 3.-7.6.1965. Neoarisemus advenus Duckhouse, 1978 10, Natal, Giants Castle, 14.11.1963. Neoarisemus obtusistylis Duckhouse, 1978 10°, Transvaal, Entebanı Forest, Sontmannsberg, 3.— 7.6.1965. Genus Elsahowia Duckhouse, 1978 Elsahowia natalensis Duckhouse, 1978 Material: 1 0’, Natal, Karkloof Forest, 1500 m, 19.11.1963; 1 0’, Natal, Pietermaritzburg, Drakensberg 1200 m, 11.12.1979 leg. Illies. Genus Telmatoscopus Eaton, 1904 Telmatoscopus ochraceus, spec. nov. (Abb. 7-11) Holotypus: C', Natal, Karkloof Forest, 1500 m, 19.11.1963; Paratypen: 2 0’, ebendort, leg Haeselbarth. In der Zoologischen Staatssammlung München. Beschreibung Kopf. Augenbrücke aus 4 Facettenreihen gebildet. Augenabstand etwa 1,5 Facettendurchmesser. Von den Antennen sind jeweils nur die basalen Glieder erhalten. Scapus zylindrisch, etwa 2mal so lang wie breit, Pedicellus kugelig. Die Geißelglieder sind flaschenförmig, wobei der Postpedicellus etwas länger ist als die folgenden Segmente. Alle tragen ein Paar langer fingerförmiger Ascoide. Palpenfor- meleuil 19-2027. Flügel. Mittlerer Winkel = 152°. Index 2,9. Länge = 2,4 mm. 187 Imm 13 Imm 15 HI 0 15 Abb. 7-11. Telmatoscopus ochraceus spec. nov.;7. Genital ventral; 8. Spitze eines Retinaculums; 9. Subanalplatte und 10. Tergum, dorsal; 10. Aedoeagus mit geschlossenem D. ejaculatorius; 11. D. ejaculatorius geöffnet; Abb. 12-15. Psychoda serrata spec. nov.; 12. Flügel; 13. 9. Antennensegment; 14. Styli und Aedoeagus ventral; 15. 9. Tergum und Cercopoden ventral. Genital. 9. Tergum deutlich breiter als lang. 10. Tergum kräftig, konisch. Subanalplatte zylindrisch. Cercopoden lang und schmal, sehr viel länger als das 9. Tergum. An ihrem distalen Ende sitzen 13-15 an der Spitze gesägte Retinacula. Das sternale Band ist in der Mitte schwach verbreitert. Basistyli kurz, kräftig und dabei leicht gebogen. Dististyli basal relativ dick, dann aber in eine lange, S-förmig gebo- gene Spitze auslaufend. Die inneren dorsalen Apodeme der Basistyli sind miteinander verwachsen und ragen weit nach distad. Auf diesem zungenförmigen Vorsprung gleitet der Verschlußmechanismus des Aedoeagus hin und her. Er besteht aus einem langen, schmal Y-förmigen Apodem. Nach dessen Gabelung ist es über zwei bandförmige, sklerotisierte Strukturen mit der darunter liegenden zungen- 188 förmigen Platte verbunden. Sıe verändert ihr Erscheinungsbild, je nach Lage des Y-förmigen Apo- dems. Die Öffnung des Ductus ejaculatorius ist bei dieser Art schwach sklerotisiert und sackförmig und ist entsprechend dehnbar. Verwandtschaftsbeziehungen Telmatoscopus ochraceus, spec. nov. ist mit keiner der aus Südafrika bisher beschriebenen Arten sei- ner Gattung näher verwandt. Die Telmatoscopini gehören innerhalb der Psychodinae zu den schwie- rigsten Gruppen und werden oft als Sammelgruppe (polyphyletisch) angesehen. Es gibt zur Zeit kaum geeignete Strukturen, die verschiedenen Gattungen eindeutig voneinander zu trennen und es bestehen in diesem Tribus annähernd so viele Gattungskonzepte, wie es Spezialisten gibt. Die Bewegungen, die der Verschlußmechanismus des Aedoeagus durchführt, bieten einen neuen Ansatzpunkt, Gattungen besser zu begründen. Bei der vorliegenden Art sind, wie in anderen Gattungen ebenfalls, die dorsalen Apodeme der Basıstyli miteinander verwachsen. Zwischen ihnen und dem Aedoeagusapodem liegen zwei (!) bewegliche Strukturen. Die europäische Gattung Jungiella Vaillant, 1972 hat dagegen nur ein (!) Y-förmiges verwachsenes Chitinstück, die sogenannte Furka. Fine ähnliche Bildung, strukturell aber auch dadurch unterschieden, daß sie V-förmig (und ihre paarige Verwachsung daher nachzuvoll- ziehen) ist, begegnet uns in der Gattung Vaillantiella Wagner (Wagner 1988), die eine nordafrika- nisch-kanarische Verbreitung aufweist. In allen drei Gattungen werden diese verbindenden Struktu- ren dazu gebraucht, das Aedoeagusapodem vor bzw. zurückgleiten zu lassen, und damit den Ductus ejaculatoris zu öffnen oder zu schließen. Sicher sind die beiden genannten Gattungen und T. ochraceus miteinander näher verwandt, als mit allen anderen Telmatoscopini. Genus Psychoda Latreille, 1776 Psychoda serrata, spec. nov. (Abb21215) Holotypus: ©, Transvaal Sontmanberg, Entebani Forest, 4000-5000 ft. Höhe, 3.- 7.6.1965. In der Z.oologi- schen Staatssammlung München. Beschreibung Kopf. Augenbrücke aus 4 Facettenreihen bestehend, Augenabstand wenig geringer als 1 Facetten- durchmesser. Antenne: Scapus kurz, zylindrisch, Pedicellus kugelig. Die Geißelglieder sind nur schlecht und unvollständig erhalten. Sie sind flaschenförmig und die basalen Glieder tragen je ein Paar Y-förmiger Ascoide. Palpenformel: 27—35—26—48. Thorax: Ohne spezielle Merkmale. Flügel: Mittlerer Winkel 87°. r5 mündet in die Flügelspitze. Länge = 2,2 mm. Index = 2,8. Genital. 9. Tergum vorne schmal, caudat deutlich verbreitert, die Hinterkante verläuft gerade. Cer- copoden etwa doppelt so lang wie das 9. Tergum, leicht gebogen und mit einem großen apikalen Re- tinaculum. Basistyli annähernd zylindrisch, nach hinten breiter werdend. Dististyli länger als die Ba- sistyli und sehr schlank. Das Ventralband ist schr weit U-förmig caudat gebogen. Unter ihm liegt der einfach gebaute, spitz zulaufende Aedoeagus. Darunter befindet sich eine unregelmäßig geformte, brückenartige Bildung der miteinander verwachsenen dorsalen Apodeme der Basistyli. Direkt unter dem Aedoeagus liegt ein dreieckiges Sklerit, das eine nochmals verbreiterte Spitze besitzt. Sie geht aus einer plattenartigen Struktur, dem seitlich gesägt erscheinenden Verwachsungsprodukt der Apodeme hervor, und scheint eine Art „Führung“ für den Aedoeagus zu sein. Verwandtschaftbeziehungen Die neue Art ist mit keiner der bisher aus Afrika beschriebenen Psychoda-Arten näher verwandt, ihre generische Zuordnung ist aber sicher. 189 Abb. 16-18. Psychoda cylindric& spec. nov.; 16. Flügel; 17. Aedoeagus, Styli und Ventralband ventral; 18. 9. Tergum und Cercopoden ventral. 2 Psychoda cylindrica, spec. nov. (Abb. 16-18) Holotypus: O’, Transvaal, Entebani Forest, Sontmansberg, 4000-5000 ft. 3.— 7.6.1965. In der Zoologischen Staatssammlung München. Beschreibung Augen aus 4 Facettenreihen bestehend. Augenabstand weniger als 1 Facettendurchmesser. An- tenne. Scapus kurz, zylindrisch, Pedicellus kugelig. Die basalen Flagellumglieder sind flaschenförmig, die distalen fehlen. Palpenformel: 30-30—-35—48. Thorax und Beine ohne spezielle Merkmale. Flügel. Mittlerer Winkel = 85°. r5 mündet in die Flügelspitze. Länge = 2,3 mm. Index = 2,6. Genital. 9. Tergum fast doppelt so breit wie lang und an den seitlichen Rändern hochgebogen. Cer- copoden recht kräftig, kurz mit einem einzigen Retinaculum an ihrem Ende. Das Sternalband ist in der Mitte kaum verdickt, aber stark sklerotisiert. Basistyli (nicht gut zu erkennen) kurz und zylindrisch. Dististyli schlank und zugespitzt. Die dorsalen Apodeme der Basistyli sind zu einer pfeilspitzenför- migen Platte verwachsen, mit der auch der Aedoeagus verbunden ist. Er selbst besteht offensichtlich aus einem zylindrischen Rohr, dessen distales Ende angeschrägt ist. Verwandtschaftsbeziehungen Die generische Zuordnung dieser Art ist sicher nur provisorisch, da es eine ganze Reihe von Struk- turen gibt, die eine Verwandtschaft mit europäischen Atrichobrunettia-Arten nahelegen (röhrenarti- 190 ger Aedoeagus, Form der Styli etc.). Andere Merkmale (Form der Antennenglieder, Flügeladerung etc.) sind denen der Psychodini ähnlich. Eine endgültige Einordnung der Art kann erst dann erfolgen, wenn die apomorphen Merkmale unterhalb des Unterfamilienranges besser zu beurteilen sein wer- den. Literatur Duckhouse, D. D. 1972. Psychodidae (Diptera, Nematocera) of South Chile, subfamilies Sycoracinae and Tricho- myıinae. — Trans. R. ent. Soc. Lond. 124: 231— 268. —— 1975. Non-phlebotomine Psychodidae (Diptera, Nematocera) of southern Africa. I. Subfamily Psychodinae: Pericoma, Clytocerus and Mystropsychoda gen. n. — Ann. Natal. Mus. 22: 421—448. —— 1978. Non-phlebotomine Psychodidae (Diptera, Nematocera) of southern Africa. II. Subfamily Psychodinae: Neoarisemus and the brunettoid and telmatoscopoid genera. — Ann. Natal. Mus. 23: 305—359. —— 1985. A re-examination of Neomaruina (Diptera, Psychodidae) with observations on its life-history and affı- nities and redefinition of the tribe Psychodini. — Ann. Natal. Mus. 26: 601-620. Stuckenberg, B. R. 1962. The South African species of Nemopalpus (Diptera: Psychodidae). — Ann. Natal. Mus. 15: 201-218. Tonnoir, A. L. 1939. Psychodidae. — In: Ruwenzori Expedition 1934-1935, 1: 35-80. British Museum (Natural History). Satchell, G. H. 1955. New and little known Algerian and Canary Island Psychodidae. — Ann. Natal. Mus. 13: 101-120. Vaillant, F. 1963. An African psychodid larva with ventral suckers (Diptera: Psychodidae). — Ann. Natal. Mus. 14: 333— 343. Wagner, R. 1979. Moth flies of a Central African mountain stream (Diptera, Psychodidae). — Aquatic Insects 1: 55-63. Wagner, R. 1988: Psychodiden (Diptera) der Kanarischen Inseln. — Stuttg. Beitr. Naturk. Ser. A, Nr. 425: 1-14. 91 Buchbesprechungen 11. Bellmann, H.: Libellen, beobachten — bestimmen. — Neumann-Neudamm, Melsungen, 1987. 268 S. Im vorliegenden Werk werden alle mitteleuropäischen Libellenarten im Foto (meist beide Geschlechter) vorge- stellt: Im „Allgemeinen Teil“ werden Körperbau, Fortpflanzung, Entwicklung, Lebensräume sowie Gefährdung und Schutz dargestellt. Der „Spezielle Teil“ enthält Bestimmungsschlüssel der Imagines und Larven, eine Tabelle über die Verbreitung der behandelten Arten und die ausführlichen Einzelbeschreibungen. Dabei sind in bewährter Manier Textseite und Fotoseite gegenüberliegend. Die guten Farbfotos erlauben eine sichere Bestimmung der ein- zelnen Arten. R. Gerstmeier 12. Darwin, C.: Über die Entstehung der Arten durch natürliche Zuchtwahl. — Wissenschaftliche Buchgesell- schaft, Darmstadt, 1988. 617 S. Mit diesem Buch wird die Übersetzung nach der letzten englischen Ausgabe (1872) von J. V. Carus vorgelegt, die sich von der ersten Ausgabe (1859) durch erhebliche und kontinuierliche Textrevisionen Darwins unterscheidet. Dieser letzte Nachdruck in deutscher Sprache war schon lange überfällig und enthält neben der eigentlichen Über- setzung eine Einleitung des Herausgebers G. H. Müller sowie eine Zeittafel. Im Anhang finden sich die besonders interessanten ersten Rezensionen der englischen Originalausgabe durch Bronn und Peschel. Eine Auswahlbiblio- graphie berücksichtigt unter anderem die deutschen Ausgaben des „Origin“, weitere Bücher von Darwin, Biogra- phien, Darwins Korrespondenz und Bibliographien über Bronn, Carus und Peschel. Eine sehr lobenswerte und so- lide Verlagsarbeit. R. Gerstmeier 13. Coe, M., Collins, N. M.: Kora. An ecological inventory of the Kora National Reserve, Kenya. — Royal Ge- ographical Society, London, 1986. 340 S. Kora National Reserve liegt südöstlich des Meru Nationalparks am Tana River in Kenya und erstreckt sich über eine Fläche von 1700 km?. Das Kora Forschungsprojekt war eine Kooperation zwischen den Nationalmuseen Kenyas und der Royal Geographical Society in London, wobei jeweils erfahrene und junge Wissenschaftler beider Teile zusammenarbeiteten. Auch wenn diese monographische Darstellung bei weitem nicht vollständig ist, bietet sie doch wichtige Ansätze und Anregungen für zukünftiges Management von Schutzgebieten. Physikalische Geographie, Flora, Struktur von Acacia-Commiphora-Wald, Ökologie der Felsnasen, Fische des Tana Rivers, Uferarthropoden, Insekten-Gemeinschaften in Baumkronen, Mollusken, Reptilien und Amphibien, Avifauna und Säugetiere sind die wichtigsten Inhalte dieses Textbuches. R. Gerstmeier 14. Kaltenbach, T., Küppers, P. V.: Kleinschmetterlinge. Beobachten-bestimmen. — Verlag Neumann-Neudamm, Melsungen, 1987. 287 S. Nachdem ja eine wahre Flut von „Tagfalter-Büchern“ den Markt überschwemmt, stößt dieses Buch über die sog. Kleinschmetterlinge wirklich in eine Lücke. Etwa 10 % der deutschen Arten werden beschrieben und auf der ge- genüberliegenden Seite mit Farbfotos dargestellt. Abgesehen von den Nepticuloidea werden alle Überfamilien und die wichtigsten Familien der Kleinschmetterlinge behandelt, so daß es auch dem Laien möglich ist, anhand der Farbfotos und der Merkmalbeschreibungen alle wichtigen Familien zu erkennen. Darüber hinaus dürfte in vielen Fällen sogar eine sichere Artbestimmung möglich sein. Im allgemeinen Teil werden Körperbau, Lebensweise, Entwicklung, Biotope der Kleinschmetterlinge sowie Ge- fährdung und Schutz besprochen. Dieses handliche Taschenbuch kann jedermann empfohlen werden, der mehr als nur die farbenprächtigen Tagfalter kennen will. R. Gerstmeier 192 SPIXIANA 12 | 2 | 193—208 | München, 31. Oktober 1989 ISSN 0341— 8391 Les Psychodinae dendrolimnophiles et dendrolimnobiontes palearctiques et nearctiques (Insecta, Diptera, Nematocera, Psychodidae) Par F. Vaillant Vaillant, F.(1989): Les Psychodinae dendrolimnophiles et dendrolimnobiontes pa- learctiques et nearctiques. — Spixiana 12/2: 193—208 In temperate regions, tree holes which retain water permanently or at least during several months have an aquatic fauna comprising representatives of specialized spe- cıes considered as dendrolimnobiontic and representatives of dendrolimnophilous species; the latter can use habitats of one or several other kinds. When they live in hol- low trees, they can withstand the high content of the water in potassium and in humic acids. In the present paper, only Diptera of the subfamily Psychodinae among the Psychodidae will be considered. It appears that, in the temperate parts of the Northern Hemisphere, dendrolimno- biontic species of Psychodinae belong only to two tribes of the subfamily Psychodi- nae, with only four genera altogether, Threticus Eaton, Telmatoscopus Eaton, Clog- mia Enderlein and Setomima Enderlein. The last stage larvae of the different species of the last three genera allhave acommon character: Their hypostomium has only one medial and two lateral projections, while it is different for other genera of Psychodi- nae, except Peripsychoda Enderlein. Telmatoscopus is type of the tribe Telmatoscopini and T. advenus (Eaton) is type of the genus Telmatoscopus; the female imago and the larvae of the last species were yet unknown and are described here. Besides the male genitalia of T. advenus are fiıgu- red in more details than they were previously; an important and special feature appe- ars concerning the relations between the aedeagus and the other parts of the genitalıa. Telmatoscopus is closer to Panimerus Eaton than to any other genus of Psychodinae, if we consider both the imagines and the larvae, but the limit between the two genera, based on many morphological and ecological characters, appears clearly. The origin of the dendrolimnobiontic species of Psychodinae is discussed, by using both characters of the imagines and characters of the larvae. All dendrolimnobiontic species seem to come from a same phyletic line, which originated from a primitive ge- nus of Pericomini close to Ulomyıa and to Satchelliella, genera which, at present, comprise many crenophilous species in the palearctic region. This phyletic line would have branched, one of the extreme branches having ended into the Telmatoscopus, an- other one into the Brunettia, another branch would have given altogether the Clog- mia and the Threticus; but many species of the last genus have remained crenophilous. Francois Vaillant, Universite Joseph Fourier (Grenoble I) Boite Postale No 53x, F-38041 Grenoble Cedex, France 195 Introduction La faune dendrolimnique est l’ensemble des anımaux qui se developpent dans les cavites d’arbres orientees vers le haut et qui retiennent de l’eau, fournie ä l’occasion de pluies ou d’orages. Un biotope dendrolimnique peut &tre permanent ou temporaire, suivant les caracteres du clımat et la nature de l’arbre qui l’abrite. En Europe, les hötres, les chEnes, les tilleuls, les marronniers d’Inde, les müriers, qui peuvent atteindre une grande taille et dont le bois et la moälle sont suffisamment compacts, sont les arbres qui se pretent le plus fregquemment ä la formation de biotopes dendrotelmes ou dendrolim- niques; ces derniers peuvent £tre clos, sauf en dessus, ou bien s’ouvrir lateralement par une ou plu- sieurs ouvertures et produire alors sur le tronc des ecoulements d’un liquide visqueux et brunätre, lui- m&me peuple& d’animaux. Keilin (1927, 1932) a bien decrit !’habitat dendrolimnique, dont l’eau se ca- racterise par une forte teneur en potassium et en acides humiques; le pH de l’eau d’un biotope deter- mine demeure assez constant au cours des saisons et des ann&es, bien que la quantite de liquide dans la cavit€ varie continuellement; ce pH n’est pas du tout le m&me suivant l’espece A laquelle appartient l’arbre et peut se situer entre des limites tres eloignees (4,4 pour un h£tre et 9,1 pour un marronnier d’Inde, Keilin 1932). Le fond et les parois de la cavite sont tapissees par une matiere noirätre et pulver- ulente, produite par desagregation du bois. Un biotope dendrolimnique peut heberger des Metazoai- res aquatiques de groupes tres divers: Rotiferes, Oligochetes, Nematodes, Insectes Dipteres Limonii- dae, Ptychopteridae, Culicidae, Ceratopogonidae, Psychodidae, Rhyphidae, Stratiomyidae, Syrphi- dae, Ephydridae, Dolichopodidae, Muscidae, Coleopteres Helodidae. Bien plus de cent especes ont ete signalees de l’habitat dendrolimnique pour les regions temperees de l’hemisphere boreal, mais une collection d’eau dans un arbre creux, m&me sı elle est de grande taille, renferme rarement plus d’une douzaine d’especes de Metazoaires macroscopiques au total. Dans les regions tropicales, certaines plantes (Musacees, Bromeliacees) retiennent, a l’aisselle de leurs feuilles, des collections d’eau temporaires, qui constituent des biotopes phytotelmes ou phyto- limniques et se peuplent d’anımaux, surtout d’insectes; certaines especes, dans ces regions, sont com- munes aux biocenoses phytotelmes et aux biocenoses dendrotelmes. En Europe, Keilin, en 1927, sı- gnale pour la premiere foıs une larve de Psychodidae dans une cavite d’arbre et l’attribue, sans grande conviction, au genre Pericoma. En 1938 Mayer trouve plusieurs larves de Satchelliella canescens (Mei- gen) parmi les representants d’une biocenose dendrolimnique, mais l’identification specifique, et m&me generique, de ces insectes est certainement inexacte. En 1956, Jung deEcrit la larve de Clogmia rothschildi (Eaton), qu’il considere ä juste titre comme dendrolimnobionte, et, en 1960, Mirouse et moi decrivons celle de Clogmia tristis (Meigen), qui elle aussi est liee de facon stricte äl’habitat dendro- limnique. Aux Etats-Unis, Quate signale en 1955 deux especes de Psychodidae des collections d’eau d’arbres creux; ce sont Setomima nitida (Banks) et Threticus jonesi (Quate); de plus il decrit, mais d’une ma- niere extremement sommaire, les larves respectives de ces deux esp£ces; plus tard (1971-1983), je fais une etude plus precise de celle de Setomima nitida. Toujours aux Etats-Unis, je decouvre, dans un chene, des larves de Telmatoscopus dendrophilus Vaillant, que je decris en 1983, ainsi que les imagos des deux sexes obtenus par elevage. Telmatoscopus Eaton, Clogmia Enderlein et Threticus Eaton font partie de la m&me tribu des Tel- matoscopini, alors que Setomima Enderlein appartient ä une trıbu distincte, celle des Setomiminı. Telmatoscopus advenus (Eaton) &tait connu seulement d’Angleterre et uniquement sous forme d’imago mäle; cette espece est assez proche de T. dendrophilus et on pouvait s’attendreäce qu’elle soıt, comme cette derniere, dendrolimnobionte. Ayant obtenu recemment des larves de T. advenus et, par l’elevage de certaines de celles-ci, des imagos des deux sexes, il m’a paru utile d’apporter des renseign- ements compl&mentaires concernant cette espece. T. advenus est letype du genre Telmatoscopus et les relations de ce dernier avec les genres voisins meritent d’etre precisees. De plus, les caracteres de la larve au dernier stade (stade IV) doivent &tre examınes en detail. 194 Dans la premiere partie de la presente note, je red&crirai l’ımago mäle de T. advenus, en insistant sur les caracteres des genitalia, puis donnerai une description de l’imago femelle, ainsı que de la larve IV, enfin des indications sur les exigences Ecologiques de cette derniere. Dans la deuxieme partie, j’essayerai de situer Telmatoscopus parmi les autres genres de la trıbu des Telmatoscopini, en faisant intervenir aussi bien les caracteres des larves que ceux des imagos. Tous les Psychodinae des regions temperees de l’hemisphere boreal vivant dans les cavites d’arbres creux sont consideres dans la troisieme partie; leur degre de fidelite a l’habitat dendrolimnique est pre- cise. Avant de commencer, je desirerais attirer l’attention sur l’importance des caracteres de la capsule c&phalique pour la larve IV; ceux-ci peuvent apporter des informations precieuses sur les relations phylogenetiques de l’espece avec d’autres de la m&me sous-famille. L’examen de la tete d’une larve, eclaircie par un passage dans une solution de potasse, puis dans de l’acide acetique, donne des indica- tions incompletes et souvent inexactes concernant lenombre et les positions respectives des soies, dont les anneaux basilaires sont difficiles ä distinguer des tubercules qui les entourent et qui ont la m&me taille qu’eux; la capsule cephalique est en effet trop opaque. Pour avoir des indications compl£tes et precises, il est necessaire de fendre, longitudinalement et de preference sur le cöt&, une capsule c&pha- lique nettoyee, puis de l’ouvrir et de l’etendre sur une lame dans du baume du Canada; on appuie en- suite la lamelle contre l’objet, de facon a £taler le plus possible la capsule, qui se presente alors comme sur la figure 10; ’hypostome apparait dans tous ses details et on peut profiter de l’occasıon pour isoler mandibules et maxilles. Pourquoi les soies cephaliques larvaires ont-elles tant d’importance en taxonomie? Tous les Psycho- didae actuels de la sous-famille des Psychodinae proviennent, dans un lointain passe, sans doute d’une seule et m&me espece, depuis longtemps disparue; celle-ci, ä l’etat de larve IV comme ä l’etat d’imago mäle, reunissait des caracteres dont quelques-uns ont peut-£tre Et€ conserv£s, d’une fagon dispersee, chez quelques especes actuelles; la larve IV de cet »anc&tre commun« devait avoir un nombre eleve de soies principales sur la capsule cephalique; l’evolution a pu maintenir cenombre dans certaines lignees, dont les especes actuelles ont, de ce fait, un indiscutable caractere plesiomorphe; elle n’a pu que dimi- nuer ce nombre dans les autres lignees issues de cet »anc£tre<; il parait en effet difficile d’admettre que de nouvelles soies principales, avec leur anneau basilaire, aient pu se former au cours de l’evolution, spontanement ou par duplication d’une soie preexistante. Il est &videmment impossible de connaltre le nombre originel de soies principales de la capsule c&phalique chez les Psychodinae, mais il n’en reste pas moins que leur nombre, chez chacune des especes actuelles, a une importance, ainsi que leurs positions respectives, et permettent de rep£rer des affınites ou des discordances entre taxa. Imago mäle, imago femelle et larve IV de Telmatoscopus advenus (Eaton 1893) Imago mäle Il a ete decrit sommairement par Eaton en 1896, par Freeman en 1950, par Duckhouse en 1962 et enfin par moi- m&me (1971-1983). Tous les exemplaires decrits ont Et€ captures en Angleterre. Jusqu’ici on ne connaissait ni l’imago femelle, nı les stades immatures, nı l’habitat larvaire. Fin juin 1988, un grand peuplier blanc parfaitement vivant fut abattu sur le campus universitaire de Saint-Martin d’Heres pres de Grenoble (Isere). Il fut scı€ A sa base, le plan de coupe &tant horizontal et 20 cm environ du sol. Il apparut que la partie axiale de la souche &tait Evidee, la cavite s’etendant bien en dessous de la surface du sol; le fond de la depression £tait occup&e par des fragments de bois decompose et par une matiere pulverulente brun fonce& formee par la degradation d’elements fins de bois, l’ensemble etant detrempe. Il semble que le tronc du peuplier, avant qu’il ne fut abattu, ait presente des fissures permettant la penetration d’insectes dans la partie medullaire de l’arbre; en effet la matiere pulverulente et detremp&e renfermait de nombreux insectes et en particulier des larves de T. advenus aux stades Ill et IV. Je reussis A en Elever plusieurs et 4 obtenir des imagos des deux sexes. Je redecrirai l’imago mäle, en le comparant aux specimens d’Angleterre et en apportant des pr&cisions concernant son armature genitale; je decrirai ensuite l’imago femelle et enfin la larve IV, en la comparant ä celle de 7. dendrophilus. 195 196 Description Espace interoculaire d’ l diametre de facette. Rapports de longueur des articles antennaires: 56. 36. 56. 61. 60. 61. 60. 55. 55. 54. 54. 53. 53. 53. 51. 54; scape et pedicelle presque A symetrie axiale; les ar- ticles du style ont chacun une forte saillie ventro-interne du bulbe (Fig. 1) et celle-cı porte toujours deux ascoides assez rapproche&s l’un de l’autre et en forme de corne de belier. Rapports de longueur des articles du palpe: 44. 84. 86. 145. Rapport alaıre: 2,76; angle medial: 197°. Genitalia: Bande sternale IX Epaisse et ciliee dans sa partie mediane (Fig. 2); plaque poststernale membraneuse, translucide et tres legerement bilobee en arriere; tergite abdominal IX plus long que large (Fig. 4). La valvule subge£nitale fait corps avec les apodemes des cercopodes (Fig. 5), ce qui repr&sente un caractere tres particulier. Chaque gonocoxite a un long prolongement dorso-interne acumine (Fig. 2); chaque gonostyle est epais A sa base, puis retreci sur plus des 2/3 de sa longueur. Chaque cercopode a 28 a 30 longs retinacles plumeux ä leur apex et rassembles sur le !/s distal du cercopode. Aedeagus tres remarquable: Phallapo- deme deprime läteralement et fourchu & son extr&emite posterieure; sur chacune de ses deux branches s’attache l’extremite d’un sternapodeme (s, Fig. 3); entre elles sont plusieurs sclerites, dont l’un esteen V (v, Fig. 6) et deux autres sont ovalaires (0); chaque parame£re (p) s’attache sur une plaque basale (b), dont une partie represente peut-Etre un ductor (d); en dessous des plaques basales est une plague mem- braneuse translucide (t); une bande chitineuse (c, Fig. 3) reunit de chaque cöte un sclerite de l’aedeagus et la bande sternale IX. Comparons maintenant les 7. advenus de France ä ceux d’Angleterre pour le sexe mäle: Les articles antennaires 3 ä 16 ont une saillie ventrointerne plus developpee et des ascoides plus longs chez les pre- miers que chez les seconds. Le rapport alaire ainsi que l’angle medial ne sont pas du tout les m&mes, puisqu’ils sont respectivement de 2,95 et de 170° chez un exemplaire du Devon. Les gonostyles sont plus longs et plus effiles chez les specimens de Saint-Martin d’Heres que chez ceux d’Angleterre. Pa- reilles differences n’ont pas lieu de surprendre et ne justifieraient evidemment pas la separation de T. advenus en deux especes. Imago femelle Espace interoculaire d’ 1,5 diametres de facette. Rapports de longueur des artıcles antennaires: 52. 36.50. 54. 51. 51. 56. 50. 47.47.45. 45.47.44. 37. 42; articles 3ä 16 avec une saillie ventro-interne peu accusee (Fig. 7); articles 3 et 16 sans ascoides; articles 4 a 15 avec chacun une paire d’ascoides simples et digitiformes (Fig. 7). Rapports de longueur des articles du palpe: 40. 98. 92. 136. Rapport alaıre: 2,75; angle medial de 157° et par consequent tres different de celui du mäle. Cerques 1,6 1,7 foıs plus longs que la plaque subge£nitale; cette derniere a deux lobes posterieurs tres marques (Fig. 8). Parois ventro-laterales de la nacelle genitale d’aspect alveolaire (Figs. 9 et 27). Larve IV La capsule c&phalique est parfaitement lisse et depourvue de tubercules, de sorte que les anneaux ba- silaires des soies apparaissent nettement; ıl y a 29 paires de soies au total sur la capsule, en ne tenant pas compte de celles situees sur le clypeus; sur le cöte droit de la figure 10, ces soies portent des nume- ros conventionnels et correspondant ä ceux que j’ai indiques pour d’autres especes (Vaillant 1971-1983); les lobes jugaux (j) de la capsule sont tres peu marques; ıl y a, au voisinage de chaque soie Figs 1.-9. Telmatoscopus advenus (Eaton) 1.—6. imago ©’; 1. deux derniers articles d’une antenne, profil (Seuls les ascoides au premier plan ont &t£ figures); 2. genitalia, face dorsale; 3. aedeagus et gonopode gauche, face ventrale; 4. tergite abdominal IX et valvule anale, face ventrale; 5. valvule subg£nitale et apodemes des cercopodes, face dor- sale; 6. partie posterieure de l’aedeagus grossie, face dorsale; 7.9. imago 9; 7. deux derniers articles d’une antenne, profil (Seuls les ascoides au premier plan ont &te figures); 8. plaque subg£nitale et nacelle genitale, face dorsale; 9. partie anterieure de la nacelle genitale grossie, face dorsale; b. plaque basale; c. bande chitineuse; d. ductor; o. sclerite ovalaire; p. param£re; s. sternapodeme; t. membrane translucide; v. sclerite en V. 197 6 1 2-8,13 a jr I o [) a 198 12, un sclerite triangulaire qui apparait par transparence et qui est un apodeme; sur le cöte gauche de la figure 10, les soies ramıfiees sont seules represente£es ainsi que leur anneau; uniquement les anneaux basilaires des soies simples sont figures; l’anneau 12 ne semble pas porter de soie et n’est peut-etre qu’une simple saillie. L’antenne (Fig. 11) a, en plus de ses 4 elements principaux, 1 sensille en papille et 2 sensilles digitiformes dans l’enceinte de l’anneau chitineux. La mandibule (Figs. 17 et 18) est tres particuliere, du fait que sa soie bipectinee est bien differente de celle des larves d’autres especes de Psy- chodinae; elle est ramifiee ä sa base et ses branches sont monopectinees; d’autre part ily a une soie ex- terne (e, Fig. 8) supplementaire ramifiee sur le bord distal du segment proximal; la soie dorsale est simple et Epaisse; la protheca est formee de 5 elements. L’hypostome est remarquable (Fig. 20); la sail- lie mediane est arrondie, alors que les deux saillies laterales sont couvertes de denticules. Entre chaque soie 8 de la capsule cephalique et l’hypostome se trouve une minuscule formation circulaire (Fig. 20), qui repr&sente peut-£tre l’anneau d’une soie. Stigmates anterieurs fortement saillants. Les tergites tho- raciques et abdominaux sont tous parfaitement lisses, sans aucun tubercule; ils ont tous un nombre complet de soies principales; seules les soies 11 et 14 sur les segments thoraciques II et III et les soies 8 et 11 sur les segments abdominaux sont des setules. Sur le thorax (Fig. 12), le mesotergite In’a pas de soies accessoires, les mesotergites II et III en ont 5 ou 6 paires, le metatergite thoracique I 6 ou 7 paires et les metatergites II et III 7 a 9 paires. Sur tous les segments abdominaux I VII, les soies 5 et 6 d’un m&me cötE sont ensemble sur une grande plaque (Figs. 21 et 22); sur les segments abdominaux Ta VI (Fig. 21), les soies 16 ne sont pas port&es par une plaque et les soies 17 et 18 d’un m&me cöte sont reunies sur une tres petite plaque; sur le segment abdominal VII, les soies 16, 17 et 18 des deux cötes du corps sont presque toujours reunies sur une m&me grande plaque allongee transversalement (Fig. 22); toutefois, sur ce m&me segment, la soie 16 d’un cöte est en dehors de la plaque chez quelques specimens (Fig. 23). Le segment sıphonal est remarquable du fait de la tres grande taille de la plaque pr&anale et des plaques adanales (Fig. 29) et de l’absence d’une paire de soies principales, vraisembla- blement les soies 3, sur la plaque siphonale; cette derniere est lisse et presente de chaque cöte une echancrure anterieure (e); la plaque siphonale, comme pour Phyllotelmatoscopus acutus (Krek), est reunie aux plaques latero anales; les deux paires de soies lateroanales (l) sont de grande taille (Figs. 29 et 30); sur la plaque siphonale, ily a9 & 12 paires de soies accessoires laterales, generalement 3 paires de soies accessoires dorsales et deux groupes longitudinaux dorsaux de setules (Fig. 28). La plaque pre&anale, a bords lateraux rectilignes et divergents vers l’arriere, a deux petits groupes lateraux de spi- nules et une frange post£rieure de tres longues soies accessoires, en plus des 4 soies principales margi- nales. Les tiges flabellaires, ainsi que leurs soies, sont courtes. Larve III Sur chacun des segments abdominaux 1a VII, les soies 5 et 6 d’un m&me cöte sont, comme pour la larve IV, sur une möme grande plaque, mais les soies 16, 17 et 18 ne sont pas sur une plaque. Les soies lateroanales sont en dehors de la plaque siphonale, laquelle n’a que 5 paires de soies principales. Comparaison de la larve IV de 7. advenus avec celle de T. dendrophilus La connaissance de la larve III de 7. advenus permet de rectifier la description de la larve IV de T. dendrophilus que j’aiı donnee en 1983. Il y abien, en fait, 2 paires de soies lateroanales chez cette der- niere, Ja plaque siphonale s’&tant annexee les deux plaques lateroanales, comme pour T. advenus; et, comme pour cette derniere, la plaque siphonale est depourvue de soies 3. Figs 10.-13. Telmatoscopus advenus (Eaton), larve IV; 10. capsule c&phalique &talee; 11. antenne gauche; 12. pla- ques tergales sur le cöte droit des segments thoraciques I et II, face dorsale; 13. plaques tergales sur le cöte droit du segment abdominal IV, face dorsale. Fig. 14. Clogmia albipunctata (Williston), larve IV, capsule c&phalique &talee. Fig. 15. Clogmia tristis (Meigen), larve IV, antenne gauche. Fig. 16. Panimerus notabilis (Eaton), larve IV, capsule c&phalique &talee; j. lobe jugal. 199 Les larves IV des deux especes voisines T. advenus et T. dendrophilus different par de nombreux caracteres, dont je citerai les principaux: Chez l’espece nearctique, les saillies laterales de ’hypostome n’ont pas de denticules; les metatergites thoraciques ne sont pas parfaitement lisses, mais ont des tu- bercules tres peu saillants; les soies accessoires des tergites du tronc et de la plaque siphonale sont cour- tes et tres greles, alors que, pour l’espece pal&arctique, elles sont aussi developpees que chez la plüpart des especes de Panimerus; la plaque ventrale transversale du segment abdominal VII porte, chez T. dendrophilus, seulement les soies 17 et 18; iln’y a pas d’echancrures ant£rieures de la plaque sipho- nale; la plaque preanale a ses bords lateraux incurves; enfin le siphon est bien marque, alors qu’il !’est assez peu pour T. advenus. Redefinition du genre Telmatoscopus Eaton pour la larve IV La connaissance de la larve IV de 7. advenus m’amene ä modifier en partie la definition que j’ai don- nee en 1982b (P. 296); elle deviendra la suivante: Larve au dernier stade: Capsule c&phalique lisse, pas plus longue que large. Hypostome & 3 saillies arrondies, l’une mediane, les deux autres laterales. Stigmates anterieurs fortement saillants. Plaques tergales du tronc lisses ou avec quelques tubercules peu marque&s; elles ont un nombre complet de soies principales. Sur la face ventrale du segment abdominal VII, une large plaque continue, sur laquelle sont implantees les soies 17 et 18 et parfois aussi les soies 16; sur chaque segment abdominal Iä VII, les soies 5 et 6 d’un m&me cöte sont sur une möme grande plaque. Plaque preanale de grande taille. Plaque siphonale depourvue de soies 3 et reunie aux deux plaques lateroanales. Relations taxonomiques entre Telmatoscopus Eaton et les autres Psychodinae Si l’on considere uniquement les imagos mäles, Telmatoscopus et Panimerus different par quelques caracteres seulement, dont voici les principaux: Pour le premier genre: Espace interoculaire au plus Egal ä 1,5 diametres de facette. Ascoides gene- ralement aplatis. Nervure r; se terminant ä l’apex de P’aile. Phallapodeme toujours deprime laterale- ment. Sternapodemes £troits, surtout du cöte interne, et ne se reunissant pas. Pour le second genre: Espace interoculaire au moins egal ä 2 diametres de facette. Ascoides genera- lement digitiformes. Apex de l’aile presque toujours entre l’extremite der, et celle der. Sternapode- mes larges et se reunissant parfois pour former un sternapod&me transverse. Par contre la distinction entre les deux genres apparait nettement, si l’on considere les larves IV. Pour Telmatoscopus: Capsule c&phalique, plaques tergales du tronc et plaque siphonale lisses ou presque telles. Soie bipectinee de la mandibule ramifiee ä sa base; une soie distale externe. Hypostome avec seulement 3 saillies. Une plaque ventrale transversale sur le segment abdominalVII. Plaque sipho- nale depourvue de soies 3 et reunie aux plaques lateroanales. Plaque pr&anale remarquablement grande. Pour Panimerus: Capsule cephalique, plaques tergales du tronc et plaque siphonale avec de nombr- eux et gros tubercules. Soie bipectin&e de la mandibule avec 2 rangees de soies; pas de soie distale ex- terne. Hypostome avec au moins 12 dents situ&es dans un seul plan ou dans deux plans differents Figs 17.—23. Telmatoscopus advenus (Eaton), larve IV; 17. mandibule droite, face interne; 18. mandibule droite, face externe; 19. labium et hypopharynx avec leurs apodemes; 20. hypostome et soie 8 droite de la capsule cephali- que; 21. soies ventrales du segment abdominal IV; 22. soies ventrales du segment abdominalVII; 23. extremite droite de la plaque transversale ventrale sur le segment abdominal VII, chez un autre specimen. Fig. 24. Panimerus notabilis (Eaton), larve IV, hypostome. Fig. 25. Clogmia albipunctata (Williston), larve IV, hypostome. Fig. 26. Clogmia tristis (Meigen), larve IV, hypostome; e. soie externe ramifiee de la mandibule. 201 (Fig. 24). Pas de plaque ventrale transversale sur le segment abdominal VII. Plaque siphonale pourvue de soies 3 et non r&unie aux plaques lateroanales. Plaque pre&anale de taille moyenne, comme pour les Pericominı. Figs 27.30. Telmatoscopus advenus (Eaton); 27. imago P, partie posterieure de l’abdomen, profil; 28.— 30. larve IV; 28. segment siphonal, face dorsale, les soies accessoires &tant repr&sentees uniquement sur la cöte gauche de la figure; 29. segment siphonal, face ventrale, les soies accessoires &tant representees uniquement sur le cöte gauche de la figure; 30. segment siphonal, profil; e. &chancrure laterale gauche de la plaque siphonale; 1. soie lateroanale. Fig. 31. Satchelliella trivialis (Eaton), larve IV, hypostome. 202 Ces caracteres larvaires, tous d’importance, justifient pleinement la separation entre les deux genres. D’autre part les Telmatoscopus semblent tous, au cours de leurs stades immatures, &tre lies ä !’habitat dendrolimnique, alors que les Panimerus sont eurytopes et vivent en eau courante. Telmatoscopus et Panimerus n’en sont pas moins trös voisins et forment un groupe de genres; ils par- tagent de nombreux caracteres, m&me ä l’Etat de larve IV. Comparons le nombre et la distribution des soies c&phaliques chez le type du genre Telmatoscopus, T. advenus (Fig. 10) et chez le type du genre Panimerus, P. notabilis (Eaton) (Fig. 16) sous forme de larve IV. Ilapparait que, chez lalarve de T. ad- venus, il y a une paire d’elements, les soies 24, qui ne sont pas representes chez la larve de P. notabilis; cecı mis ä part, la distribution des soies est ä peu pres la m&me; c’est ainsi que les soies 21, 18, 19, 20 et 20b sont alignees chez les deux especes. Telmatoscopus et Panimerus ont sans doute une origine commune assez proche, mais les deux lignees ont adopte un habitat totalement different au cours de leurs stades immatures. La repartition des soies est assez differente sur une capsule c&phalique de Clogmia albipunctata (Williston) a l’etat de larve IV (Fig. 14); cette derniere espece est le type du genre Clogmia; les soies 11b, 11d et 20b font ici defaut, mais il y a une minuscule soie supplementaire, 18b, entre la soie 18 et la soie 19; les soies 9 sont Eloignees l’une de l’autre; les soies 21, 18, 15 et 20 ne sont plus du tout alıg- nees, la soie 20 Etant en arriere de l’oeil. Les genres Clogmia Enderlein et Peripsychoda Enderlein en- semble forment un groupe de genres et partagent d’importants caracteres, dont plusieurs se retrouvent chez les Psychodini. Comme Clogmia compte plusieurs especes qui, au cours de leurs stades immatu- res, occupent l’'habitat dendrolimnique, je donnerai ici une definition plus precise du genre. Clogmia Enderlein Imago mäle Pont oculaire forme de 4 rang£es de facettes. Espace interoculaire inferieur 5 fois le diametre d’une facette. Scape au plus 2 fois plus long que large; articles du style avec une tige aussi longue ou plus courte que le bulbe; une paire d’ascoides digitiformes, qui peuvent &tre simples, bifides, trifides ou multifides, ou bien foliaces (Cl. superba [Banks]) sur chacun des articles du style; il peut y avoir plus de deux ascoides par segment (Cl. volvistyla [Quate et Quate]); dernier segment antennaire avec une longue tige apicale. Rapport alaire tres varie, mais presque toujours inferieur ä 2,80; angle medial ge- neralement voisin de 180°; r; se termine & l’apex de l’aile. Bande sternale IX &troite (sauf pour Cl. roth- schildi); gonocoxites toujours courts, Epais, Ecartes l’un de P’autre et depourvus de prolongement dorso-interne; gonostyles simples et courbes du cöte du plan de symetrie; cercopodes avec des retinac- les simples ou ramıfies ä leur apex; ces derniers sont rassembles & l’extremite du cercopode; un sterna- podeme transverse tres developp&; phallapodeme deprime dorso-ventralement, mais toujours &troit et souvent un peu Elargi a son extr&mite anterieure; aedeagus symetrique chez quelques especes (Cl. albi- punctata, Cl. superba), mais asyme£trique chez la plüpart d’entre elles. Imago femelle Plaque subgenitale avec deux lobes distaux peu accus6s et anguleux. Larve IV On connait seulement celles de 3 especes, representees toutes trois en Europe. Hypostome ä 3 sail- lies, qui peuvent £tre pointues (Figs. 25 et 26). Stigmates anterieurs peu saillants. Capsule cephalique, plaques tergales du tronc et plaque siphonale lisses ou avec des tubercules tr&s peu saillants. Lobes pa- raclyp&aux peu developpes. Plaques tergales du tronc avec un nombre complet de soies principales et tres peu ou pas du tout de soies accessoires. Les soies ventrales du tronc sont toutes independantes, mais certaines peuvent £tre portees individuellement par une petite plaque. Plaque siphonale tronconi- que, avec un nombre complet de soies principales et peu ou pas du tout de soies accessoires. Des soies lateroanales, mais pas de plaques lateroanales. Plaque pr&anale de moyenne ou de petite taille. 203 Type du genre: Clogmia albipunctata (Williston), cosmopolite. Les especes suivantes peuvent £tre attribuees d’une facon certaine ä ce genre: Cl. rothschildi (Eaton) et Cl. tristis (Meigen), d’Europe, Cl. superba (Banks), des Etats-Unis et du Canada, Cl. coronata (Duckhouse), d’Afrique du Sud, Cl. clavicnla (Quate) et Cl. ramosa (Quate), de Born&o, Cl. poncianıcola (Satchell), d’Australie, et 13 especes de Nouvelle-Guinee, decrites en 1967 par Quate et Quate et attribuees par ces auteurs au sous-genre Clogmia de Telmatoscopus. Psychodinae et le milieu dendrolimnique L’habitat dendrolimnique constitue un milieu tres specialise, du fait que son eau renferme diverses substances particulieres, que l’on rencontre dans d’autres milieux en beaucoup plus faibles quantites, en particulier des compos&s phenoliques (tanins), des composes de cresols (particulierement abon- dants dans les hetres) et des acıdes humiques, et qui ont toutes pour effet d’acidifier le milieu; mais il y a &galement des sels de potassium, qui agissent en sens inverse, ce qui explique la grande diversite du pH dans les biocenoses dendrolimniques. Toutes ces substances peuvent £tre considerees comme to- xiques et ont un effet selectif vis ä vis de la faune; seules les especes capables de supporter la presence de ces substances en quantites notables sont representees. En contre partie, les effets de la competition sont attenues par la limitation du nombre des especes presentes, ce qui constitue un avantage apprecia- ble pour celles-cı. Les debris de bois decompose et les quelques cadavres d’animaux qui se sont noye&s permettent, dans l’eau des cavites d’arbres et dans la matiere pulverulente qui les tapisse, le developpement de nombreu- ses bacteries et de filaments myceliens; les larves de Psychodinae sont precisement bacteriophages et peut-etre en outre mycetophages; ce sont des »mangeuses de substrat« et elles avalent de tres petites particules de bois, qui constituent le support de leur nourriture; ces larves se trouvent toujours sur le pourtour des cavites, a la limite entre l’air et l’eau. Au cours des 35 dernieres ann&es, j’aı recherche systematiquement, en Europe et aux Etats-Unis, des biotopes dendrolimniques; ceux-ci sont tres disperses et passent facilement inapergus. De sorte qu’au cours de cette longue p£riode j’en ai trouve un peu moins de 200 au total, qui Etaient facılement accessibles; j’ai visit une partie d’entre eux plusieurs fois et a des annees d’intervalle. Seulement 34 % de ces biotopes ont renferm&, tout au moins A un moment donng, des larves de Psychodinae. Especes dendrolimnobiontes On peut considerer comme telles, mais seulement d’une facon provisoire, celles que l!’on a trouve jusqu’ici, sous leurs formes immatures, exclusivement dans des biotopes dendrolimniques. Leur pre- sence constatee ulterierement dans des habitats d’autres types pourra nous conduire bien entendu ä reviser notre Jugement. Les especes veritablement dendrolimnobiontes sont forcement stenoeces et en m&me temps steno- topes. Nous passerons successivement en revue les sept especes de cette categorie: Telmatoscopus advenus (Eaton). Ce Psychodide est sans doute represente dans une grande partie de l’Europe continentale, mais y est rare, puisqu’aucun sp&cimen n’y avait &t€ capture jusqu’ici. Le seul biotope dans lequel j’ai trouve des larves de T. advenus, A vrai dire en abondance, Etait d’un type bien particulier, car les peupliers et, d’une facon generale, les arbres de la famille des Salicacees, ont une moselle spongieuse, friable et, de ce fait, permeable. Telmatoscopus laurencei Freeman. Des larves ont &t& trouvees dans un seul biotope dendrolimni- que, que renfermait un tilleul en Angleterre. L’espece est connue seulement des Iles Britanniques. Telmatoscopus dendrophilus Vaillant. Ici encore on ne connait jusqu’ä present qu’un seul lieu de recolte, A savoir la vaste cavite d’un grand ch&ne dans le Tennessee aux Etats-Unis (Vaillant, 1983). 204 Clogmia trıstis (Meigen). L’espece a une vaste r&partition en Europe. C’est ce Psychodide qui est de beaucoup le plus repandu, sous forme immature, dans les biotopes dendrolimniques des Alpes, de 220 & 1300 m d’altitude; on trouve des larves frequemment, et parfois en abondance, dans les h£tres; j’en ai recueilli plusieurs fois dans des tilleuls et des ch&nes et une seule fois dans un frene. Lorsqu’une cavit€ d’arbre contient trop de feuilles mortes detrempees, elle ne renferme jamais de larves de cette espece. Clogmia rothschildi (Eaton). Ce Diptere, peu commun, est represente en Europe occidentale. Des larves ont Ete trouve&es par Jung dans une cavite d’arbre et des imagos ont Ete obtenus par lui d’elevage. Threticus jonesi (Quate). L’espece est connue du nord et de l’est des Etats-Unis. Des specimens, sous forme immature, ont &t& trouves une foıs dans une souche de ch£ne et, ä deux autres occasions, dans un biotope dendrolimnique. Les larves de T'hr. jonesi semblent, lorsque l’on examine les figures tres imprecises de Quate, ressembler particulierement ä des larves de Peripsychoda; elles sont, comme elles, tres allongees et ont une longue plaque siphonale tronconique; elles ne paraissent pas avoir de soies accessoires sur le tronc; comme pour Peripsychoda aurasica, les mesotergites et les metatergites abdominaux ont des Epines marginales post£rieures. Il y a une plaque preanale peu importante, ainsi que des plaques adanales et des plaques lateroanales. Setomima nıtida (Banks). Sa distribution s’etend A une bonne partie des Etats-Unis. A deux reprises des larves ont te trouvees dans un chene creux. Mais Quate signale l’obtention d’un seul imago (le sexe n’etant pas precise) sorti de guano de poulet; j’ai essay& a plusieurs reprises et en vain de maintenir en vie des larves de cette espece dans un tel milieu et reste sceptique concernant cette derniere informa- tion; je considererai donc provisoirement S$. nitida comme dendrolimnobionte. Especes dendrolimnophiles Clogmia albipunctata (Williston). Cette espece est remarquablement euryece et particulierement abondante sur son immense territoire; elle est fortement dendrolimnophile. En effet, dans l’est des Etats-Unis, au sud du 37 &me degre de latitude nord, ainsı qu’en Algerie, ce sont les larves de cette espece que l’on rencontre le plus frequemment dans les cavites d’arbres contenant de l’eau, mais de nombreuses autres niches &cologiques conviennent aux larves de ce Diptere: collections d’eau dans des boites de conserve ou dans des pneus d’automobile abandonnes; cette espece est tres nettement steno- tope preferencielle; pourtant des larves se developpent en nombre dans la vase ä la sortie des egoüts de Nice, en France. Clogmia superba (Banks). Elle semble strictement n£arctique et ne s’Etre pas pretee, comme Cl. al- bipunctata, A un transport en dehors de son lieu d’origine; elle a une vaste repartition du nord au sud depuis l’Ontario et le Quebec au Canada jusqu’ä la Louisiane et le Texas au Etats-Unis. Comme pour l’espece precedente, les larves preferent sans doute les biotopes dendrolimniques; on en a en effet trouve dans 8 arbres, dont 3 chenes; on en a recueilli aussi dans un prurit d’orme; elles s’accomodent cependant de collections d’eau formees, a l’occasion de precipitations, dans divers objets creux. Il y a, nous l’avons vu, bon nombre d’especes de Clogmia dans les regions Equatoriales, en particu- lier a Born&o et en Nouvelle-Guinee; il est fort probable que les larves de ces especes sont toutes den- drolimnophiles ou phytolimnophiles, ou les deux ä la fois, et peuvent se developper Egalement dans un sol detrempe, ä condition qu’il soit suffisamment riche en humus. Chytocerus xylophilus Vaillant. Il parait fortement dendrolimnophile, bien qu’il n’ait Ete signale, mais avec un grand nombre d’individus, que dans un seul biotope dendrolimnique (Vaillant 1971-1983) de France meridionale; les larves Etaient dans la vaste cavite d’un tilleul. L’ann&e suivante et ä la m&me periode je suis retourne sur les lieux; jen’ai alors pas trouv&, dans la cavite, une seule larve de Clytocerus, mais par contre de tres nombreuses Clogmia tristis, sous forme immature. Clytocerus xylophilus peut se developper egalement dans la vase, tr&s riche en debris humiques provenant de feuilles de hötres et de chataigniers, en bordure de sources en sous-bois. 205 Psychoda alternata Say et Psychoda cinerea Banks. Des larves de ces deux especes, dont l’identite specifique a ete verifiee par Elevage, ont Ete trouvees rarement et en tres petit nombre en compagnie de larves d’especes dendrolimnobiontes; elles sont tres faiblement dendrolimnophiles; certains les qualifieraient m&me de dendrolimnoxenes; en effet on les trouve presque exclusivement dans des cavi- tes d’arbres morts, le plus souvent des souches, qui contiennent beaucoup de feuilles decompose£es; elles sont alors generalement accompagnees de larves de Ptychoptera et d’Eristalis; les caracteres spe- cialises de ’habitat dendrolimnique sont ici attenues et le milieu rappelle celui, qualifie de saprophyti- que, constitue par les amas de vegetaux decomposes et maintenus mouilles. Ces deux esp£ces de Psy- choda sont cosmopolites, leur dispersion ayant Et& favorisee par l’homme, mais elles s’accomodent de regions froides et des exemplaires se rencontrent loin au nord du cercle arctique; elles sont l’une et l’autre remarquablement euryeces (Vaillant 1988). Adaptations ä l’habitat dendrolimnique Elles sont bien entendu ä rechercher uniquement chez les especes dendrolimnobiontes, sous leurs formes immatures. Les larves IV des Telmatoscopus ressemblent fort peuä celles des Clogmia, mais ces dernieres partagent de nombreux caracteres avec les larves des Brunettia, qui pourtant appartiennent a une autre tribu. Quels caracteres communs ä toutes ces larves peut-on citer? Tout d’abord la capsule cephalique, les plaques tergales et la plaque siphonale sont lisses ou presque telles; mais ce caractere est present chez bien d’autres especes de Psychodinae, qui occupent des niches Ecologiques fort diffe- rentes de celle consid£ree icı. Le seul caractere commun et vraiment original concerne la forme de l’hy- postome; celui-ci ne possede que 3 saillies, pointues ou &Emoussees. S’agit-il d’un caractere adaptatıf, du au fait que les larves Evoluent dans un milieu tres meuble et prelevent leur nourriture devant elles? Mais d’autres habitats aquatiques offrent le m&me avantage. Quelles autres larves de Psychodinae pre- sentent ce caractere? Uniquement celles des Peripsychoda, qui vivent dans la vase noirätre, riche en particules humiques, en bordure d’etangs, de sources ou de cours d’eau lents; leur habitat s’apparente singulierement ä celui des arbres creux, avec des caracteres d’ordre chimique plus attenues et avec une plus grande instabilite du milieu. Rien d’etonnant doncäce quelles larves de T'hreticus jonesi rappellent beaucoup celles des Peripsychoda, puisque les unes et les autres exploitent des milieux presque sembla- bles. Les larves des autres especes de Threticus ont des habitats bien differents, etant crenophiles ou crenobiontes et vivant en eau courante sur les pierres et parmi les feuilles detrempees en bordure de sources; ces larves sont beau coup plus trapues que celle de T'hr. jonesi et sont depourvues de plaques lateroanales. En fait Peripsychoda et Threticns sont proches d’un point de vue taxonomique, bien que les antennes des imagos soient tres differentes; les larves des esp£ces de ces deux genres ont, comme celles des Phyllotelmatoscopus, des lobes jugaux tres developpes, caractere que l’on ne retrouve chez aucun autre genre de Psychodinae. Concernant les adaptations ä l’habitat dendrolimnique, on peut faire une constatation importante: Les especes dendrolimnobiontes des regions temper&es, comme Telmatoscopus advenus, T. dendro- philus, Clogmia trıstis et Brunettia nitida, ont un cycle long, depassant toujours trois mois et pouvant en depasser neuf, lorsque les larves passent l’hiver; par contre le cycle d’especes dendrolimnophiles, comme Clogmia albipunctata, peut Etre en Et€ inferieur A trois semaines. Une autre remarque s’impose, basee uniquement sur mes propres observations et quin’adonc peut- Etre pas une portee generale: Quelquefois des larves de deux especes dendrolimnophiles de Psychodi- nae cohabitent, mais pas celles d’une espece fortement dendrolimnophile et celles d’une autre qui est dendrolimnobionte. Et jamais des repr&sentants de deux especes dendrolimnobiontes ne se trouvent ensemble, sous forme immature, dans un m&me biotope. Toutefois ıl peut se produire une occupation successive des m&mes lieux par des individus de deux esp£ces l’une et l’autre propres ä l’habitat den- drolimnique. 206 Origine des Psychodinae des arbres creux L’etude des larves n&onates des Psychodinae (Vaillant 1982 a) semble montrer que certains Perico- mini des genres Ulomyıa Walker et Satchelliella Vaillant comptent parmi les plus primitifs d’entre eux et que l’espece souche des Psychodinae devait avoır plusieurs caracteres presents encore chez ces Ulo- myıa et chez ces Satchelliella, cecı aussi bien pour les imagos mäles que pour les larves des differents stades. Les Psychodinae de ces deux genres sont presque tous crenophiles ou font partie de la faune ripicole des eaux courantes, tout comme les Panimerus; sans Etre euryeces, ils ont un habıtat relative- ment peu sp£cialise et ils sont tous eurytopes. Les Panimerus, a l’etat d’ımagos mäles, partagent bon nombre de caracteres avec les Ulomyia et avec les Satchelliella, bien que les antennes des premiers so- ient d’un type dgja evolue et diversifie, alors que celles des secondes sont d’un type remarquablement simple et presque uniforme; les larves IV, et surtout les larves III, des trois genres partagent beaucoup plus de caracteres encore; toutes ont un hypostome (Figs. 24 et 31) pourvu de nombreuses dents situ- es dans un m&me plan, les dents laterales Etant toutefois, chez certaines esp£ces, dans un plan plus dor- sal. Il est tres probable que les Panimerus appartiennent A une lign&e qui s’est detachee de celle com- mune aux Ulomyia et aux Satchelliella. Les Telmatoscopus ont acquis, A l’etat larvaire, un habitat des plus particuliers et sont devenus ste- notopes; ceci les a conduits, au cours de leur Evolution, ä une sp£cialısation larvaire, qui a peu modifie les caracteres de leur tronc, mais a transforme& ceux de leurs pieces buccales et en particulier ceux de leur hypostome (Fig. 20); les Telmatoscopus auraient forme une lignee, tout d’abord commune avec celle des Panimerus, puis qui se serait detachee de celle-ci et se serait individualisee. Les Clogmia, les Peripsychoda, les Phyllotelmatoscopus (Vaillant 1982) et les Threticus presentent certains caracteres communs et, parmı eux, ce sont les Phyllotelmatoscopus qui se rapprochent le plus des Ulomyıa et des Satchelliella,; eux aussi sont crenophiles. Une lignee phyletique se serait detach&e de celle conduisant aux Ulomyıa et aux Satchelliella et aurait amen& vers une espece peu differenciee et ayant des caracteres proches de ceux des Phyllotelmatoscopus actuels; toutefois cette espece aurait conserve des antennes d’un type primitif, avec 2 ascoides simples par article du flagellum; sa larve IV n’aurait pas eu de soies accessoires sur le tronc et son hypostome aurait Ete trilob&, avec une seule ran- gee de nombreuses dents; cette espece aurait Ete A l’origine des Phyllotelmatoscopus actuels, plus spe- cıalises vis-a-vis du domaine lotique. L’espece peu differenciee aurait Ete, &galement et par une voie differente de la premiere, a l’origine des Peripsychoda et des Clogmia, dont les premi£res auraient co- lonise un habitat lenitique, ou presque tel, et d’un type voisin de l’habitat dendrolimnique, et dont les secondes auraient occupe& tout d’abord exclusivement l’habitat des cavites d’arbres, certaines especes ayant par la suite Elargi leurs exigences Ecologiques. La forme caracteristique de l’hypostome, avec trois saillies (Figs. 25 et 26) aurait Et€ acquise A partir du type „Phyllotelmatoscopus“ et par reduction du nombre des dents. Une lignee distincte, issue toujours de l’esp£ce indifferenciee ou d’une forme voisine, aurait conduit vers les T’hreticus, dont beaucoup de caracteres de l’imago mäle sont apomor- phes; la plüpart des especes de ce genre se seraient maintenues dans le domaine lotique et leurs larves auraient subi un raccourcissement de leur corps; une ou plusieurs especes par contre auraient conserv& des caracteres de l’espece indifferenciee et adopte l’habitat dendrolimnique. Setomima fait partie d’une tribu distincte de celle des Telmatoscopini et on possede tres peu de documents concernant ces Dipteres sous leurs formes immatures. Certaines especes de Setomimini ont conserve A l’etat imaginal des antennes d’un type primitif, de sorte que les origines de la tribu sont a rechercher parmi les Pericomini. Les larves de Setomima ont de nombreux caracteres plesiomorphes et rappellent beaucoup celles des Clogmia. Il est fort possible que le phylum ayant conduit aux Setomi- mini actuels ait emprunte au depart la m&me voie que celle dans laquelle se sont engages les Phyllotel- matoscopus. En conclusion, les Psychodinae propres aux cavites d’arbres remplies d’eau appartiennent ä des esp£ces qui se repartissent entre quatre genres seulement, dont deux comprennent la plüpart de celles- 207 ci. Ces Psychodinae proviendraient de trois lign&es issues d’un rameau commun; ce dernier aurait eu pour origine une espece appartenant aux Pericomini primitifs; les trois lignees auraient Evolue ensuite de fagon independante, en occupant, au cours de leurs stades immatures, divers habitats lotiques; cha- cune des trois lign&es aurait produit des especes stenoeces et en m&me temps stenotopes; la formation de celles-ci se serait accompagnee d’une sp£cialisation de l’appareil buccal larvaire. La forme de l’hy- postome, commune aux Telmatoscopus, aux Clogmia et aux Brunettia, resulterait d’un phenomene de convergence. References Duckhouse, D. A. 1962. Some British Psychodidae (Diptera, Nematocera): descriptions of species and a discussion of the problem of species pairs. — Trans. R. ent. Soc. Lond. 114 (13): 403—436 —— 1978. Non-phlebotomine Psychodidae (Diptera, Nematocera) of southern Africa II. Subfamily Psychodinae: Neoarisemus and the brunettoid and telmatoscopoid genera. — Ann. Natal Mus. 23 (2): 305—357 Eaton, A. E. 1896. Supplement to a Synopsis of British Psychodidae. — Ent. mon. Mag. 7: 70-76, 127-131 Freeman, P. 1950. Handbooks for the Identification of British Insects 9(2) Diptera Nematocera: 77—96 Jung, H. F. 1956. Beiträge zur Biologie, Morphologie und Systematik der europäischen Psychodiden (Diptera). — Di-Ent.2.3:97 7257 Keilin, D. 1927. Fauna of a horse-chestnut tree (Aesculus hyppocastanum). Dipterous larvae and their parasites. — Parasitology 19(4): 368-374 —— 1932. On the water reservoir of a horse-chestnut tree. — Parasitology 24 (2): 280-282, pl. XIII Mayer, K. 1938. Zur Kenntnis der Buchenhöhlenfauna. — Archiv f. Hydrobiol. 33: 388-400 Mirouse, R. & F. Vaillant 1960. Les Telmatoscopus des arbres creux (Dipteres Psychodidae). — L’Entomologiste 16(1-2).7 16 Quate, L. W. 1955. A revision of the Psychodidae (Diptera) in America north of Mexico. — Univ. California publ. Entomol. 10(3): 103—273 —— 1962. A taxonomic study of Borneo Psychodinae (Diptera: Psychodidae). — Pac. Ins. 4(1): 1-75 Quate, L.W.&S.H. Quate 1967. A monograph of Papuan Psychodidae, including Phlebotomus (Diptera). — Pac. Ins. 15: 1-216 Satchell, G. H. 1953. The Australian Psychodidae (Diptera), Part I. — Austral. J. Zool. 1(3): 357—418 Vaillant, F. 1971-1983. Psychodidae Psychodinae, in Lindner, E. ed.: Die Fliegen der palaearkt. Region, 9d: 1-310, pl. I-CV —— 1982a. Les larves de Psychoda cinerea Banks et la classification des Psychodidae Psychodinae (Diptera). — Trav. Lab. Hydrobiol. Grenoble: 219-229 —— 1982b. Quelques consid£rations sur la classification des Psychodidae Psychodinae (Diptera). — Bull. Soc. ent. Fr. 87: 292-301 —— 1983. Some Nearctic Psychodidae Psychodinae of the tribe Telmatoscopini (Diptera). — Ann. Soc. ent. Fr. (N. $.) 19(1): 117-125. —— 1988. Les Dipteres Psychodidae des champignons et des cadavres, et description de deux especes nouvelles de Psychoda Latreille. — Bull. Soc. ent. Fr. 92(7—8): 251-263 208 | SPIXIANA | 12 | 2. 20921 München, 31. Oktober 1989 | ISSN 0341-8391 Bradysia drakenbergensis, spec. nov., eine neue Sciaridenart aus dem südniedersächsischen Bergland (BRD) (Diptera, Sciaridae) Von K. Hövemeyer Hövemeyer, K. (1989): Bradysıa drakenbergensis, spec. nov., eine neue Sciariden- art aus dem südniedersächsischen Bergland (BRD). — Spixiana 12/2: 209-211 A new sciarıd species, Bradysia drakenbergensis, spec. nov., is described from Lo- wer Saxony (West Germany). The male hypopygium is distinguished by its extraordi- narily large basal lobe. Dr. Klaus Hövemeyer, II. Zoologisches Institut, Abteilung Ökologie, Berliner Straße 28, D-3400 Göttingen, F.R.G. Im Zuge einer Untersuchung zur Populationsstruktur der Dipterenfauna einer einschürigen Mäh- wiese auf Kalkgestein (Gentianello-Koelerietum; Nauenburg 1980) wurden zwischen dem 14. 5. 1986 und dem 3. 9. 1986 weit über einhundert männliche Individuen einer neuen Bradysia-Art mit Hilfe von Schlüpffallen gefangen. Die neue Art wir im folgenden beschrieben. Bradysia drakenbergensis, spec. nov. Holotypus: © Drakenberg (5 km ENE von Göttingen, BRD, ca. 355 m über NN); 9. 7. 1986; leg. K. Höve- meyer. Der Holotypus wurde in der Sammlung des Museums des II. Zoologischen Instituts der Universität Göttin- gen deponiert. — Paratypen: 17 0'CO’ (Sammlung Hövemeyer) sowie 3 CC’ (Sammlung Mohrig, WB Zoologie der Sektion Biologie, E.-M.-Arndt-Universität Greifswald, DDR); Drakenbersg, 9. 7. 1986, leg. Hövemeyer. Beschreibung Kopf. Augenbrücke zwei- bis dreireihig; Palpen dreigliedrig (Abb. 1 a); Basalglied mit zwei Bor- sten und mit vorn sehr deutlich, hinten etwas weniger deutlich begrenztem, mäßig vertieftem Sensil- lenfleck; Gesicht spärlich beborstet; Antennen mit zur Spitze hin nur wenig verschmälerten Fühler- gliedern; viertes Geißelglied (Abb. 1 b) ohne Hals knapp zweieinhalbmal so lang wie breit; Hals etwa = 1/ der Gliedlänge; Behaarung um etwa 2/3 der Gliedbreite abstehend; Oberfläche der Antennen- glieder fast ganz glatt. Thorax. Dunkelbraun; Mesonotum fein und gelblich behaart; die stärkeren Borsten über dem Flü- gelansatz und die beiden stärkeren Randborsten des Skutellums ein wenig dunkler; Coxen und Beine hellbraun, Tarsen stark verdunkelt; Tibia der p, mit Endkamm aus fünf hellen Borsten (Abb. 1 c); Halteren düster, Flügel (Abb. 1 d) ganz leicht rauchig; c = 3/4 w; r, = Var; r, mündet weit vor der m- Gabel; x = 2y; x und y sind i.d.R. nackt, aber es steht bei einigen Exemplaren eine Borste ganz knapp basal von rs; m-Stiel im Präparat recht blaß, bei in Alkohol konservierten Tieren aber deutlich; die m- Gabel ist kaum merklich länger als der m-Stiel; Flügellänge 1,6 mm. 209 Abb. 1. Bradysia drakenbergensis, spec. nov. ©’ a. Maxillarpalpus; b. 3. bis 5. Antennengeißelglied; c. Tibien- spitze pı;.d. Flügel (die zweizeilige Beborstung der c weggelassen); e. Stylus; f. Hypopygium. Abdomen. Färbung und Behaarung wie beim Mesonotum; Basallappen des Hypopygiums (Abb. 1 f) von ungewöhnlicher Größe, an seinen Rändern mit ein- bis zweizeilig angeordneten stärkeren Borsten bewehrt; auf der Fläche treten beiderseits der Mittellinie jeweils etwa sechs ebenso starke Bor- sten hinzu, die aber basalwärts nicht weiter herabreichen als die Randborsten. Stylus (Abb. 1 e) mit Enddorn, darunter eine Gruppe von vier hellen schwächeren Dornen, von denen die beiden distalen auf ungefähr gleicher Höhe stehen; Körperlänge: 2,7 mm. Systematische Beziehungen Die vorliegende Art führt in der Tabelle von Tuomikoski (1960) zu Bradysia normalıs, also in die rufescens-Gruppe. Von B. normalis unterscheidet sich B. drakenbergensis aber durch den ungleich größeren Basallappen. Ökologie und Verbreitung Die beschriebene Art ist mir weder aus dem nahen Kalkbuchenwald (Hövemeyer 1985) noch aus den an die Untersuchungsfläche angrenzenden Heckenbiotopen bekannt. Offenbar handelt es sich um eine Art, deren Larven die mikroklimatisch weniger ausgeglichenen Bedingungen auf der Probe- fläche zu ertragen vermögen. 2,10 Danksagung Ich danke Herrn Prof. Mohrig, Greifswald, dafür, daß er den Status der neuen Art überprüft hat und für die kri- tische Durchsicht des Manuskriptes. Literatur Hövemeyer, K. 1985. Die Zweiflügler (Diptera) eines Kalkbuchenwaldes: Lebenszyklen, Raum-Zeit-Muster und Nahrungsbiologie. — Dissertation Göttingen Nauenburg, J.D. 1980. Die Vegetationsgliederung des Drakenberges bei Göttingen. — Diplomarbeit, Göttingen Tuomikoski, R. 1960. Zur Kenntnis der Sciariden (Dipt.) Finnlands. — Ann. Zool. Soc. „Vanamo“ 21: 1-164 211 Buchbesprechungen 15. Haarmann, K., Pretscher, P.: Naturschutzgebiete in der Bundesrepublik Deutschland, Übersicht und Erläute- rungen. — Naturschutz aktuell Nr. 3, Kilda-Verlag, Greven, 1988. 2. Aufl., 182 S. Seit 1979, dem Erscheinungsjahr der ersten Auflage dieser Zusammenfassung, hat sich die Zahl der Naturschutz- gebiete verdoppelt. Dennoch kann auch die Bilanz dieser Entwicklung nicht darüber hinwegtäuschen, daß viele Teile unserer natürlichen und naturnahen Lebensräume bereits verschwunden sind. Die Wehmut drückt sich auch in der Aufstellung der Belastungen und Einflußnahmen in den Schutzgebieten aus, die zusammen mit den admini- strativen und juristischen Grundlagen und der Würdigung der Mitarbeit durch Bürger und Verbände dem Katalog der Naturschutzgebiete der einzelnen Bundesländer vorangestellt werden. Hier wird der Mangel an wissenschaft- lichen Bearbeitungen deutlich, wie sich auch in der Literaturaufstellung zeigt. Nur Baden-Württemberg hat bisher monographische Abhandlungen über die bedeutendsten Gebiete herausgegeben. Für einige wichtige Naturschutz- gebiete erscheint die Darstellung, daß die zuständigen Verwaltungsbehörden die Bedeutung wissenschaftlicher Forschung in diesen geschützten Arealen förderten und Forschungen entsprechend unterstützen könnten, jedoch zu optimistisch. So kann es beispielsweise in Bayern geschehen, daß der wissenschaftliche und engagierte Personen- kreis, der auf Grund des Einbringens von Kenntnissen zum Schutz eines Gebietes mitbeigetragen hat, nach der Un- terschutzstellung dieses nicht mehr für Nachfolgeuntersuchungen nutzen darf. Ein derartiges Schutzgebiet, das Nutzungsansprüchen entzogen aber auch durch Pufferzonen vor äußeren Eingriffen geschützt werden muß, ist nicht nur zu verwalten. Die Dynamik seiner Lebensgemeinschaft und deren Grundvoraussetzungen sollte ständi- ger Kontrolle unterliegen. „Nur was man kennt, kann man erfolgreich schützen.“ Der Katalog der 2593 Naturschutzgebiete in der BRD ist nach Bundesländern gegliedert und wird jeweils mit einer zusammenfassenden Anmerkung vorgestellt, die Aufzählung erfolgt mit Kennzahl, Namen und Größe (ha) sowie Kartenblatthinweise getrennt nach Landkreisen. Abschließend folgt eine Zusammenfasssung von Lebens- raumtypen von internationaler und nationaler Bedeutung, die nur teilweise in Naturschutzgebiete, Nationalparke und Gebiete mit besonderem Status eingebunden sind. Diese Zusammenfassung ist eine Notwendigkeit für alle ım Naturschutz Tätigen, aber auch im Verständnis Leh- renden. E.G. Burmeister 16. Lange, G., Lecher, K.: Gewässerregelung — Gewässerpflege. Naturnaher Ausbau und Unterhaltung von Fließgewässern. 2. überarbeitete Auflage. — Verlag Paul Parey, Hamburg, Berlin, 1989. 301 S.,201 Abb., 34 Tab. In fünfzehn Kapiteln wird die Problematik des Fließwasserausbaues eingehend behandelt: Die hier angebotenen technischen Möglichketen, die vor allem auf den „sanften“ Gewässerausbau und die fortlaufende Pflege abzielen und sich mit dem Ziel des technisch Machbaren besonders mit dem ökologisch Vertretbaren auseinandersetzen, sind für jeden Planer bei der Gewässerregulierung und Gewässerpflege unentbehrliches Handwerkszeug. Es er- staunt, daß selbst in der vorliegenden aktualisierten Ausgabe die dargestellten Möglichkeiten immer noch viel zu wenig verwirklicht werden. Dabei werden gerade die auf die Praxis bezogenen ökologischen Gesichtspunkte noch stärker in den Vordergrund gerückt, ebenso wie die Problematik der hydraulischen Bedingungen in naturnahen Gerinnen und verständlicherweise die Rechtlichen Grundlagen, die durch neuere Gesetze, Verordnungen und Rechtsprechungen ständig Veränderungen unterliegen. Anscheinend ist es weiterhin erlaubt, die überalterten Me- thoden des rein technischen, abflußorientierten Gewässerausbaues anzuwenden. Obwohl eine Vermittlung von In- formationen über den Naturhaushalt von natürlichen Fließgewässern und ihren Einfluß auf angrenzende Lebens- räume fehlt, sollte dieses Fachbuch ein wichtiger Schritt zur Anwendung von integrierenden Maßnahmen im Ge- wässerbau sein. Auf eine Hinwendung zum biologischen Prinzip, mit Einschaltung sich selbst überlassener und vernetzter Teile, fehlen leider auch entsprechende Grundlagen von biologischer Seite. Dennoch ist dieses Buch, das zudem in den einzelnen Kapiteln umfangreiche weiterführende Literaturhinweise, ebenso wie Erklärungen zu den jeweiligen Fachausdrücken und ein Sachwortregister enthält, eine unentbehrliche Hilfe für alle diejenigen, die sich mit den Fließgewässern, von der Norddeutschen Tiefebene bis zu den Bayerischen Alpen, befassen, gleich, ob als Er- bzw. Verbauer, Pfleger, Planer, Ökologe, Biologe oder Genehmigungsbehörde. E. G. Burmeister 212 | SPIXIANA | 12 | 2 | 213-226 | München, 31. Oktober 1989 ISSN 0341-8391 Aus dem Institut für Zoologie I der Universität Würzburg Über die geographische Variabilität der Schwanzfortsätze an den Hinterflügeln des Segelfalters Graphium agamemnon (L.), sowie über Folgerungen hinsichtlich der Ausbreitung dieses Falters (Lepidoptera, Papilionidae) Von Th. A. Wohlfahrt Wohlfahrt, Th. A. (1989): Über die geographische Variabilität der Schwanzfort- sätze an den Hinterflügeln des Segelfalters Graphium agamemnon (L.), sowie über Folgerungen hinsichtlich der Ausbreitung dieses Falters. — Spixiana 12/2: 213—226 As in many butterflies, the males of swallowtails are apomorphic. Graphium aga- memnon, a swallowtail from the tropical Old World, displays phenotypes ranging from hind-wings of full tail-length to taillessness. The relation between tail-length, wing size, and the form of the wings was compared in samples taken at random from defined large territories. The tail-lengths were found to decrease continously from the westmost to the eastmost regions of dispersal. Most remarkedly, the reduced tail- lengths always appeared first in males: From almost equal values in the west (India) significant differences between both sexes arose, whereas in the eastern territories (the Papuas) the hind-wings were equally tailless. Therefore the presence of tails ob- viously indicates the primary state. Individuals of about equal tail-length are exclusi- vely found in South-India, while different lengths first appear in the nord. The popu- lation seems to have spread from southern regions towards the north, where it evi- dently was stopped. This would indeed have been the case if the butterflies had devel- oped while the Indian continent had not yet joined the Laurasic continental block. The folding up of mountain chains in Central Asia could have directed the further spreading of the swallowtails in eastern directions, accompanied by a continous re- duction of tail-length. The results reveal taillessness in eastern G. agamemnon as a secondary character. Prof. Dr. Th. A. Wohlfahrt, I. Zoologisches Institut der Universität, Röntgen- ring 10, D- 8700 Würzburg, F. R. G. Einleitung Im Zusammenhang mit der Beschreibung eines völlig ungeschwänzten O’ von Iphichdes podalırins (L.) war in Betracht gezogen worden, daß möglicherweise der Entwicklungstrend des Segelfalters auf den Verlust der Schwänze hinzielt, weil diese schwanzlose Form dem bei podalirius apomorphen männlichen Geschlecht zugehört (Wohlfahrt 1965, 1986). Ebenda wurde an die Existenz schwanz- loser Segelfalter im südostasiatischen Raum erinnert. Eine besondere Stellung nimmt Graphium agamemnon (L.) ein, bei dem in großer Variationsbreite Übergänge von geschwänzt bis unge- 213 schwänzt gefunden werden. Deshalb erschien es erfolgversprechend, die Schwanzlängen dieses Fal- ters hinsichtlich der Ausbildung bei OO’ und PP genauer anzusehen. Dabei war nach der Literatur außer der individuellen besonders die geographische Variabilität zu beachten. Die Ausbildung der Schwänze wird häufig mit zur Charakterisierung der zahlreichen Lokalformen herangezogen, ohne daß sie im Zusammenhang gesehen werden. Die auffallendsten Besonderheiten des agamemnon hat schon Wallace (1865) genannt, so die regionalen Unterschiede in der Größe und die Abnahme der Schwanzlängen von Westen nach Osten. Rothschild (1895) weist darauf hin, daß die Unterschei- dungsmerkmale der Lokalformen nicht so deutlich ausgeprägt seien wie bei anderen Papilio-Arten. Allgemein seien die Schwänze der O'O° kürzer als die der Q P, besonders bei Faltern von den Moluk- ken und aus der Papua-Region. Über einen Größenunterschied zwischen den Geschlechtern wird nir- gends etwas ausgesagt. Bei Jordan (1909) findet sich zusammenfassend die Feststellung, daß die Hın- terflügel geschwänzt sind, und zwar die Schwänze beim Q länger als beim CO, und bei den indomalayi- schen länger als bei den papuanischen Faltern. In späteren Veröffentlichungen (D’Abrera 1976 et al.) sind nur noch einzelne Formen beschrieben, ohne auf einen größeren Zusammenhang einzugehen. Material Graphium agamemnon ist eine der am weitesten verbreiteten Segelfalter-Arten der Alten Welt, er wird von Indien bis zu den östlichsten Inseln um Neuguinea und von Nepal und Südchina bis zu den Kleinen Sunda-Inseln gefunden. Die Falter sind scheu und nach allen Autoren schwer zu erbeuten. Es ist nahezu unmöglich, von sämtli- chen beschriebenen Formen dieses großen Raumes Vergleichsstücke oder gar Serien zur Hand zu haben, der Ver- fasser war deshalb vorwiegend auf die umfangreichen Bestände der Zoologischen Staatssammlung München ange- "wiesen. Hier entstehen Schwierigkeiten, weil vor allem ältere Stücke ungenügend etikettiert sind. So wird bei Insel- tieren nur der Name der Insel genannt, detaillierte Angaben fehlen meistens. Abgesehen davon können bei den vie- len beschriebenen Lokalformen auch in einer größeren Sammlung kaum umfangreiche Serien erwartet werden, was eine statistische Erfassung häufig unmöglich macht. Günstig wirkt sich der Umstand aus, daß unter den meist gleichmäßigen tropischen Bedingungen die Falter eines Gebietes sehr einheitlich aussehen. Deshalb ist es möglich, Stücke verschiedener Jahrgänge zusammenzufassen und auch mehrere Fundorte gemeinsam zu behandeln. Aus die- sen Gründen wurde von einer Sonderbetrachtung der „Unterarten“ abgesehen und die Gesamtverbreitung nach Maßgabe des Materials in bestimmte große Gebiete unterteilt, wobei die geographischen Gegebenheiten sowie Hinweise aus der Literatur entsprechende Berücksichtigung fanden. Die bearbeiteten Falter sind also Stichproben aus den betreffenden Großgebieten; eine derartige Aufteilung war aus statistischen Gründen notwendig. Folgende Areale wurden zusammengefaßt und die Fundorte entsprechend zugeordnet: 1. Südindien: vom 20. Grad nördlicher Breite nach Süden, einschließlich Ceylon, n= 5 00,5 PP. Die Grenze ist willkürlich gezogen, weil als nördlichster Fundort Bombay vorlag. 2. „Nordindien“, Südabhang des Himalaja und ostwärts anschließende Gebirgszüge (Nepal, Sikkim, Assam, Birma, Thailand), n=9 O'C',3 22. 3. Malaysia, Java, Kleine Sunda-Inseln, nach der Literatur das hauptsächliche Fluggebiet der Nominatform aga- memnon. Die Lombokstraße wurde trotz der trennenden Wallace-Linie (Sedlag 1987) nicht berücksichtigt, da sie für einen so rasanten Flieger wie agamemnon sicher keine Barriere bedeutet; n= 11 JO, 10 P9. 4. Celebes. Die Populationen um Celebes werden von allen Autoren als besonders auffallende Lokalformen her- ausgestellt, die sich durch ihre Größe und den geschwungenen Vorderrand der Vorderflügel auszeiehnen, n= 12 SO ENN 5. Südliche Molukken (Amboina, Ceram), n= 6 0'0',6 29. 6. Neuguinea mit Bismarck-Archipel (Papua-Region), n= 5 00,5 29. 7. Philippinen. Die Falter gehören nach der Literatur zur Nominatform, doch war eine getrennte Betrachtung er- forderlich, weil es sich nicht um Freilandtiere, sondern um im Laboratorium aus importierten Puppen geschlüpfte Falter handelt. Zwei Freilandfalter wurden zum Vergleich herangezogen, jedoch sonst nicht weiter berücksichtigt. Die jeweils zusammengefaßten Areale sind im Text als Gebiete bezeichnet (Abb. 1). Wallace- Abb. 1 Graphium agamemnon, geographische Lage der Gebiete nach Maßgabe des vorliegenden Materials. Methoden Zu den n= 58 O’O’ und n= 50 PP, die einwandfrei erhalten und zum Vermessen der Schwänze geeignet waren, kommt noch eine kleine Serie von den Kei-Inseln (n= 3 0°C, 6 PP), so daß insgesamt n= 61 J’O’ undn= 56 29 zur Verfügung standen. Die Sicherung der Unterschiede zwischen den Kollektiven erfolgte vermittels Wilcoxon 2 Stichproben-Test (einseitig) (Pfanzagl 1968) (W-Test). Auf besondere Methoden wird an den betreffenden Stellen hingewiesen. Spannweite Ger naher ren) Flugspanne Spannweite in % der Flugspanne = relative Spannweite (RSp) Abb.2 Graphium agamemnon, Meßstrecken am Hinterflügel. Distale Aderenden: M,: Media 2, M;: Media 3, C;: Cubitus 1; ab: Hinterflügellänge (L), ac: Hinterflügelgesamtlänge, b,c: Schwanzlänge, bc in % von ac: relative Schwanzlänge (RS), bd: Entfernung der Enden von C, bis M, Abb. 3 Graphium agamemnon, Erklärung der relativen Spannweite (RSp). 215 Die Flügelzeichnung und Färbung wurde bei der Zuordnung zu den Gebieten nicht berücksichtigt, weil keine Koppelung an die Schwanzlängen zu bemerken war. Sie ist wesentlich plastischer als die anscheinend recht konser- vative Schwanzlänge und deshalb einer Isolationsvariabilität in höherem Maße unterworfen. Die Hinterflügel- schwänze (Fortsätze der Ader Media 3 = M;) wurden unterseits ebenso vermessen wie bei /phichdes podalırins (Wohlfahrt 1979), und die Schwanzlänge (Sl) zur Ausschaltung des Parameters „Größe“ jeweils in Prozent der Hin- terflügel-Gesamtlänge angegeben (Relative Sl = RSI) (Abb. 2). Die Messung erfolgte mit einem kleinen, auf 0,5 mm geeichten Metall-Lineal aus freier Hand unmittelbar am Fal- ter. Bei den verhältnismäßig langen Schwänzen des /. podalirins hatten sich keine Unsicherheiten ergeben, zumal genügend Material vorlag, so daß im Mittelwert geringe Meßfehler als ausgeglichen gelten konnten. Bei Graphium agamemnon treten infolge der großen Variationsbreite insofern Schwierigkeiten auf, als sich vor allem bei sehr kur- zen Schwänzen Meßsfehler störend bemerkbar machen. Deshalb wurden zur Prüfung der Zuverlässigkeit der Meß- werte von dem gesamten Material bei O'O’ und QP wahllos je eine Stichprobe von sieben Faltern entnommen, und zwar von jedem Gebiet 1 O’ und I 9, und bei diesen jeweils Mittelwert und Streuung berechnet. Die Unterseiten der Falter jeder Stichprobe wurden anschließend fotografiert, an etwa 2,5fachen Vergrößerungen nachgemessen, nach den so gewonnenen Werten die RS| neu berechnet (exakte Messung) und den Messungen mit dem Lineal (em- pirische Messung) gegenübergestellt. Schließlich wurden die Werte mit Mittelwert und Streuung der gesamten Kol- lektive verglichen. Dabei zeigte sich, daß M der Gesamtkollektive über M der Stichproben liegt, der Unterschied ist jedoch nicht signifikant (W-Test). Die Werte der Stichproben stimmen bei empirischer und exakter Messung praktisch überein (O’C'), bei den QQ ist M etwas höher, doch ist auch diese Differenz nicht signifikant (Vorzei- chen-Rang-Test von Wilcoxon, Pfanzagl 1968). Die Ergebnisse der empirischen und der exakten Messungen kön- nen folglich als gleich angesehen werden (Tabelle), somit erscheint die Zuverlässigkeit der Angaben über die RSI ge- sichert. Als Ergänzung des nicht allzu umfangreichen Materials (O’C’) wurden auch fotografische Abbildungen aus der Literatur herangezogen (D’Abrera 1976, Cater 1983). Die Größe konnte hierbei nicht berücksichtigt werden, weil der Maßstab der Abbildungen unbekannt war, die RS] ließ sich jedoch oberseits über den Quotienten (Q) „Hinterflügellänge durch die Entfernung der Zacken C, bis M, am Hinterflügelrand“ berechnen. Der Wert für Q wurde als M von 14 Q’O’ angenommen; C, bis M; ist auch auf Abbildungen meßbar, damit ist die Hinterflügellänge (L) als Q mal Entfernung C, bis M; berechenbar. Die Schwanzlänge (Sl) kann ebenfalls oberseits gemessen werden, somit ist die Hinterflügel-Gesamtlänge (L + SI) bekannt und zugleich die RSI (Abb. 2). Die Größe der Falter wurde nicht durch die Flugspanne ausgedrückt wie bei /. podalırins (Wohlfahrt 1979), son- dern durch die Länge (L) des Hinterflügels (Abb. 2), weil die Variabilität der Formen und besonders des Vorderran- des der Vorderflügel bei G. agamemnon keine eindeutigen Aussagen erwarten ließen. Die relative Spannweite (Spannweite in Prozent der Flugspanne = RSp, Abb. 3) ergab Maßstäbe zur Beurteilung der gesamten Flügelform, wie bei /. podalirius (Wohlfahrt 1979). Ic . Empirische Messung: M 3 Gesamtes Material (n= 61) 10,898 + 3,168 Stichprobe (n= 7) 9,329 + 3,452 Exakte Messung: Stichprobe (n= 7) 9,343 + 3,445 sa . Empirische Messung: M 5 Gesamtes Material (n=57) 15,035 + 3,466 Stichprobe (n= 7) 14,0 + 4,441 Exakte Messung: Stichprobe (n= 7) 13,571 + 4,049 Graphium agamemnon. Schwanzlänge in % der Hinterflügel-Gesamtlänge (Relative Schwanzlänge, RS]). Bei der Angabe der Menge der bearbeiteten Falter wurden nur n = 56 QQ angeführt. Die Differenz erklärt sich dadurch, daß ein @ ohne Zweifel falsch etikettiert war, wie sich im Laufe der Arbeit herausstellte. In der Zusam- menfassung aller Falter ohne Rücksicht auf ihre Herkunft ist dieser eine Falter ohne Bedeutung. 216 rn EEE | c Größe < Abb. 4 Graphium agamemnon, schematische Darstellung von wachstumsabhängigen Größenunterschieden der RSI bei OO’ und P9 (a, b) gegenüber Unabhängigkeit der RS| beider Geschlechter von der Faltergröße (c), nähere Erläuterung im Text. Die Schwanzlänge bei Graphium agamemnon Die relative Schwanzlänge in Beziehung zur Faltergröße Bei der Betrachtung von G. agamemnon-Serien wird deutlich, daß die Schwänze der QQ meist auf- fallend länger sind als die der CC’, wie von allen Autoren festgestellt wurde. Die Verschiedenheit ist beträchtlich, sie beträgt bei n= 56 JO’ und n= 51 PP aus dem Hauptverbreitungsgebiet 4,6 % der Hinterflügel-Gesamtlänge, und zwar mit 97,5 % Sicherheit (W-Test). Demgegenüber fällt weniger auf, daß die PP außerdem fast durchwegs etwas größer sind, und auch dieser Unterschied läßt sich mit 97,5 % absichern (W-Test) (n= 33 0'0', 27 Q 9). Bei den restlichen n= 23 O’O’ undn= 24 99, die aus Gebieten mit größeren Individuen stammen (Abb. 11 b), war der W-Test infolge zu geringer Anzahlen nicht anwendbar, doch ist der Größenunterschied zwischen den Geschlechtern ebenfalls vorhanden (SC L = 36,3 mm); @9 L = 38,4 mm). Da größere Falter entsprechend längere Schwänze aufweisen (Abb. 4 a), wird der Nachweis notwendig, daß die RSl der SO’ und der ?Q von der Faltergröße unabhängig ist. Ein erheblicher Längenunterschied wäre besonders bei positiv allo- metrischem Wachstum gegeben (Abb. 4 b). Diese Annahme kann als widerlegt gelten, wenn die Re- gressionsgerade in beiden Fällen zur Abszisse angenähert parallel verläuft (Abb. 4 c, 5). Beim Ver- gleich mehrerer Gebiete macht sich störend bemerkbar, daß die Regressionsgeraden infolge der je- weils verhältnismäßig kleinen Serien recht unterschiedlich verlaufen (Abb. 5, 6), doch geht niemals die Linie der OO’ in die Linie der PP über. Entgegengesetzte Korrelation fand sich unter anderen bei den gezogenen Faltern von den Philippinen, wobei bemerkenswert ist, daß die beiden auf Abb. 6 zusätz- 2a 30 31 32.733 .,..36, 35 4,36.4237.238 39 5540 Abb.5 Graphium agamemnon, Java. Relative Schwanzlänge (RSI) als Funktion der Faltergröße (Hinterflügel- länge L). Punkte JO’ (n=6), Kreise PP (n=5). 27 28 29, 0. 30% Mu 3lemı 32 aaa ass Abb. 6 Graphinm agamemnon, Philippinen, Falter aus importierten Puppen. Relative Schwanzlänge (RS) als Funktion der Faltergröße (Hinterflügellänge L). Punkte 0'T° (n=10), Kreise 9 (n=8),®-Punkte doppelt belegt, in den Kreisen außerhalb der Regressionsbereiche: Freilandfalter. lich angemerkten Freilandtiere fast genau in der Richtung der Regressionsgeraden liegen. Ob dieser Gegebenheiten erschien die allgemeine Tendenz in der Ausbildung der Schwanzlängen interessant. Deshalb wurden Korrelation und Regression bei sämtlichen O’O’ und PP ohne Rücksicht auf die Ge- biete zusammen berechnet. Dabei ergab sich für die O'O’ und die QQ negative Korrelation (Abb. 7) und keinerlei Anzeichen eines Übergangs, folglich ist die Schwanzlänge der CC’ von derjenigen der 218 QQP sicher unabhängig und als reales Merkmal gegeben. Die Werte der Korrelationskoeffizienten r=—0,226 (n= 61 O’C) und r=-0,277 (n= 57 QQ, vergl. Anm.Tabelle) sind signifikant, und zwar kann die negative Korrelation mit einer Sicherheitswahrscheinlichkeit von 95 % behauptet werden, getestet mit der von R. A. Fisher 1915 entwickelten transformierten Größe z= In = (Pfanzagl 1968, S. 272). Nach Abb. 7 scheinen im Widerspruch zu den vorstehenden Be elluheln größere Fal- ter kürzere Schwänze zu haben als kleinere, welches Ergebnis erst bei Berücksichtigung der geogra- phischen Verteilung der Faltergrößen verständlich wird (Abschnitt: RSL in bezug zu den Verbrei- tungsgebieten). Die relative Schwanzlänge in Beziehung zur relativen Spannweite Bei /. podalirins konnte gezeigt werden, daß relative Schwanzlänge (RSI) und relative Spannweite (RSp ) bei den O’CJ’ der gen.vern. und der gen.aest. negativ korreliert sind (Wohlfahrt 1979). Entspre- chende Berechnungen an G. agamemnon (Philippinen, n= 10 0'C’, 8 @ P) hatten dasselbe Ergebnis (Abb. 8). Zugleich tritt sehr auffallend der Größenunterschied in der RSI der Geschlechter in Erschei- nung. Bein= 12 JO’ O’und 13 QQ von Celebes wurde ein J’ gleichsam als „Ausreißer“ festgestellt, des- sen RSI bei 7S mitten im Bereich der RSlder ?Q lag (Abb. 9). Insgesamt zeigen die Befunde, daß auch bei G. agamemnon die Flügelform Einfluß auf die Schwanzlänge hat, Falter mit spitzeren Flügeln wei- sen in beiden Geschlechtern längere Schwänze auf. Diese Erscheinung dürfte für alle Segelfalter zu- treffen, weil spitzeren Vorderflügeln spitzere Hinterflügel und damit längere Schwänze entsprechen. Diese Erkenntnis gilt allerdings nicht im Vergleich verschiedener Gebiete, denn dann müßten die kurzschwänzigen Formen weniger spitze Vorderflügel und entsprechend einen im Anstieg flacheren Vorderrand aufweisen, der sich auf die RSp vergrößernd auswirken würde. Die RSp ist jedoch bei ge- bietsbedingt langschwänzigen und kurzschwänzigen Formen angenähert gleich, während die RS sehr stark differiert. Für einen derartigen Vergleich sind aus Gründen der Materialhäufung nur Formen ge- eignet, bei denen O’O’und PP nahezu gleich lange Schwänze zeigen. In Südindien (SO’+ PP n= 12) und auf Neuguinea und Umgebung (Papua-Region; J'O’+QQP n= 10) beträgt der Wert für die RSp einheitlich =73 %, der Wert für die RS| weist ım ersten Fall =19 % und im zweiten nur =7 % auf. Somit ist in weit voneinander entfernten Gebieten die Schwanzlänge von der Form der Vorderflügel unabhängig. Die Schwanzlänge erweist sich damit hinsichtlich der Flügelproportionen aufs Ganze ge- sehen als selbständiges Merkmal. ‘’n=6l r= -0,226 6 27 29 31 33 35 37 SOLL Abb.7 Graphium agamemnon, gesamtes Material. Relative Schwanzlänge (RSI) als Funktion der Faltergröße (Hinterflügellänge L), oben PP (n=57), unten O’O’ (n=61). 219 7 0 PaaEERe? 1 PeraEey Arne a Re Sr av eisen e) Abb.8 Graphium agamemnon, Philippinen, Falter aus importierten Puppen. Relative Schwanzlänge (RSI) als Funktion der relativen Spannweite (RSp). Punkte GO’ (n=10), Kreise QQ (n=8). Die relative Schwanzlänge in Beziehung zu den Verbreitungsgebieten Besondere Bedeutung erhält die RSI hinsichtlich der geographischen Verbreitung. Allen Autoren war aufgefallen, daß die Schwänze des G. agamemnon von Westen nach Osten kürzer werden, auch der Sexualdimorphismus (? Q meist längere Schwänze) wurde beachtet, jedoch nirgends genauer ver- folgt. Abb. 10 zeigt drei G. agamemnon-Paare, links O’O’, rechts QQ, oben Falter aus Südindien, in der Mitte von den Philippinen, unten aus dem Papua-Gebiet. Die Schwänze der O’O’ sind durchwegs kürzer, am auffallendsten bei den Stücken von den Philippinen. Genauere Untersuchung ergibt: die Mittelwerte der RSI in den einzelnen Gebieten fallen von Westen nach Osten deutlich ab, und zwar bei den JO schneller als beiden PP, wobei die Werte im äußersten Südwesten und ebenso im äußer- sten Osten verhältnismäßig nahe beieinander liegen, während dazwischen bedeutende Unterschiede bestehen (Abb. 11 a). Die Größenreduktion der RSI ist von der Faltergröße unabhängig, wie ein Ver- gleich von Abb. 11a mit Abb. 11b zeigt; die nach Osten größeren Falter (Abb. 11b) bleiben hinsicht- lich der Schwanzlängen-Reduktion im allgemeinen Trend des Abfalls von Westen nach Osten (Abb. 11a). Da auf Abb. 11a als Abszisse keine metrische Skala verwendet wurde, wäre ein Rangordnungs- koeffizient angebracht. Aus der Abbildung ist ersichtlich, daß dieser = —1 ergibt (gleich, ob man ihn nach Spearman oder nach Kendall berechnet), denn die Anordnung nach der Größe der RSl ist genau gegenläufig zu der Anordnung nach den Gebieten. Selbst bei der geringen Anzahl von n = 6 Werte- paaren ist der extreme Wert —1 des Koeffizienten bereits hochsignifikant. Die Sicherheitswahrschein- 220 DOSBIBT 68597 70 772 73. 714 75 76.77:78 79 Abb.9 Graphium agamemnon, Celebes. Relative Schwanzlänge (RS]) als Funktion der relativen Spannweite (RSp). Punkte O’C (n=12), Kreise QQ (n=13), Pfeil deutet auf die O’-Extremvariante. lichkeit der Unterschiede zwischen den RSI der Gebiete und der Geschlechter zeigt Abb. 12 (W-Test). Dabei wird deutlich, daß es sich bei der Verkürzung der RS| von Westen nach Osten um eine cline-ar- tige Erscheinung handelt (sensu Huxley 1940, Mayr 1953, 1967), die verschieden schnelle Divergen- zen beinhaltet, wobei der räumlichen Entfernung offensichtlich keine wesentliche Bedeutung zu- kommt. Die Falter der Kei-Inseln scheinen in RSI wie Größe außerhalb der allgemeinen Tendenz zu stehen, während die Falter der Philippinen die Abfallslinie der Nominatform G. agamemnon einhal- ten (Abb. 11). Ergebnisse und Folgerungen Die RSI ist von der Faltergröße und von der Flügelform unabhängig, also ein selbständiges Merk- mal, und damit zu Vergleichen und Schlüssen größerer Tragweite geeignet. Nach den Befunden an I. podalirius (Wohlfahrt 1985) sind die Segelfalter-J’O’ gegenüber den PP apomorph, also in der Stammesentwicklung vorauseilend. Abb. 11 legt deshalb den Gedanken nahe, daß G. agamemnon sich unter fortgesetzter Schwanzreduktion von Westen nach Osten ausgebreitet habe, weil die SC’ in der Verkürzung der Schwänze den @Q deutlich vorangehen. Dabei fällt der Schritt Südindien — Nordindien (Südhänge der großen Gebirge) insofern heraus, als hier die Ausbreitung von Süden nach 221 Abb. 10 Graphinm agamemnon, JO und PP verschiedener Gebiete von West nach Ost, links O’O’, rechts PQ, oben Südindien, Mitte Philippinen, unten Papua-Region. Norden verlaufen sein muß. Um diesem Widerspruch zu begegnen, ist es zweckmäßig, geologische Gegebenheiten in die Betrachtung einzubeziehen und Gesichtspunkte der historischen Biogeographie einzuführen, besonders die Gegebenheiten der Kontinentalverschiebung zu beachten (Strasbur- ger 1983, Ziswiler 1984, Sedlag 1987). Schmetterlinge erscheinen in palaeontologischen Funden zu- 222 a 1 2 3 4 5 Gebiet 6 Abb. 11 Graphium agamemnon, relative Schwanzlänge (a) und Größe (b) als Funktion der Gebiete. 1:Südindien, 2: Nordindien, 3: Malaysia, Java, Kleine Sunda-Inseln, 4: Celebes, 5: Südliche Molukken (Amboina, Ceram), 6: Pa- pua-Region, Ph: Philippinen, K: Kei-Inseln. Gebiete 0 (Abb. 1) ER a ge, | Sicherheitswahrscheinlichkeit 5%, des Unterschieds der RSI Abb. 12 Graphium agamemnon, Sicherheitswahrscheinlichkeit der Abnahme der relativen Schwanzlängen zwi- schen den Gebieten (W-Test), Bezeichnung der Gebiete wie auf Abb. 1 und 11. erst im mittleren Jura. Aus dem Tertiär (obere Kreide) kennt man schon Vertreter vieler Familien, auch Papilioniden (Zittel 1924). Damals war mit großer Wahrscheinlichkeit das spätere Indien bereits völlig vom Block des alten Gondwanalandes getrennt und bewegte sich über das Tethys-Meer auf den Laurasia-Block zu. Sicher ist G. agamemnon schon um diese Zeit, also vor etwa 100 Millionen Jahren, auf dieser Platte entstanden. Mit dem Anlegen an Laurasia konnte die Ausbreitung nach Norden be- ginnen. Im Gefolge der Plattenverschiebung entstehen ab Tertiär an der Kollisionsfront von Indien 223 und Asien die jungen asiatischen Faltengebirge (Kayser 1925, Hohl 1987), wodurch wohl die Aus- breitung des G. agamemnon nach Norden aufgehalten und nach Südosten und weiterhin nach Osten gelenkt wurde. Im Bereich Philippinen bis Borneo tritt die Wallace-Linie auch für G. agamemnon als Barriere auf, denn die Falter von Celebes sind von denen der westlichen Gebiete deutlich verschieden, worauf schon Wallace (1865) hinweist. Dagegen scheint die Ausbreitung über die Großen und Klei- nen Sunda-Inseln nach Osten möglich gewesen zu sein, wobei „Inselhüpfen“ (Sedlag 1987) und gutes Flugvermögen wohl als bedeutsamere Ausbreitungsfaktoren anzusetzen sind als die Folgen eustati- scher Schwankungen des Meeresspiegels, weil die Kleinen Sunda-Inseln nicht im Bereich der Schelf- meere der Kontinentalsockel liegen. Hier werden Falter der Kei-Inseln interssant, die auf Abb. 11 zu- RSI 20 log 99 16 10 dd 4 n=68 6 3 545 Sunda- kei- Neu-Guinea Inseln Inseln mit umgebend. Inseln (Papua-Gebiet) Abb. 13 Graphium agamemnon, relative Schwanzlänge (RSI), gleitender Übergang der Verkürzung nach Osten von den Sunda-Inseln über die Kei-Inseln in die Papua-Regıon. napnupunnjunginginn: 0 10 20 30 mm Abb. 14 Graphium agamemnon, 9 mit löffelförmigen Schwänzen (Nepal, Kathmandu Valley, Godbyan 1600-1800 m, 25. 7. 1967, leg. W. Dierl). 224 nächst unerklärlich aus dem Rahmen fallen. Werden die Werte für die RSI dieser Falter im Anschluß an die Sunda-Inseln (Java, Sumbawa, Sumba) gesehen, so ergibt sich ein gleitender Übergang zu den Werten aus der Papua-Region, der die Ausbreitung über die Sunda-Inseln nach Osten zu bestätigen scheint (Abb. 13). Die ın der Literatur (Jordan 1909) betonte Faltergröße dürfte hier gegenüber dem sicher alten und sehr konservativen Merkmal Schwanzlänge weniger wiegen, weil sie von äußeren Faktoren ganz wesentlich mitbestimmt wird. Die Molukken scheinen ebenso wie die Papua-Region über die Kei-Inseln besiedelt worden zu sein, denn von hier aus ergeben sich zwanglos die Verhält- nisse der RSl im Bereich der Süd-Molukken und von Celebes, die im Mittel etwa der RSl auf den Kei- Inseln entsprechen. Von den Nord-Molukken wird von Jordan (1909) ebenfalls die Kürze der Schwänze gegenüber der Nominatform betont. Als extreme Spezialisierung treten dann die Formen von Celebes in Erscheinung, gleichsam als Endglied dieses sekundären Ost-West-Vorstoßes, der dann in der Wallacelinie sein Ende fand. Zu einer genaueren Klärung wäre sehr viel mehr Material aus der Inelwelt der Wallacea erforderlich. Immerhin erscheint die geschilderte Entwicklung als Arbeits- hypothese geeignet. Ein Vorstoß nach Westen von Sumatra aus könnte die Nikobaren und die Anda- manen besiedelt haben, deren Falter denen der Nominatform G. agamemnon gleichen (Jordan 1909). G. agamemnon zeigt in der Ausbildung der Schwänze eine beachtliche Variabilität. Im Bereich der geschwänzten Formen können mitunter Falter mit ganz kurzen Schwanzstummeln auftreten, die schon Linne als ab. aegisthus beschrieben hat (Jordan 1909). Im Norden des Verbreitungsgebietes kommen Varianten mit verhältnismäßig breiten löffelförmigen Schwänzen vor (Abb. 14), wie sie bei Graphium weiskei Rıbbe und G. macleayanum Leech sowie bei vielen tropischen Schwalbenschwän- zen gefunden werden. Eine besonders bemerkenswerte Abänderung ist das erwähnte Q’ von Celebes (Abb. 9). Seine RSI liegt gleichsam atavistisch im Bereich der Schwanzlängen der 9. Der Fall ıst um so bemerkenswerter, als es sich dabei um ein Exemplar mit großer RSp handelt, dessen RS| nach dem Verlauf der Regressionen (Abb. 8, 9) besonders niedrig sein müßte. Die ursprünglichen Formen sind sicher lang geschwänzt, wie auch die gleichmäßige Gitterzeichnung als ursprüngliches Merkmal ge- deutet werden kann. Auf das gesamte Erscheinungsbild der Segelfalter gesehen stellt Graphium aga- memnon mit den verhältnismäßig breiten Schwänzen und der Tendenz zur Schwanzlosigkeit gegen- über den /phichdes-Arten mit sehr langen, dünnen und in vivo gedrehten Schwänzen eine besondere Gruppe dar, die sich wohl schon seit sehr langer Zeit unabhängig entwickelt hat. Durch die Befunde an G. agamemnon wird jedoch das Auftreten schwanzloser O’C’auch bei /. podalirius als Möglichkeit künftiger Weiterentwicklung denkbar, zumal das Fehlen der Schwänze mit großer Wahrscheinlich- keit keinen Selektionsnachteil bedeutet (Wohlfahrt 1986). Danksagung Für Ratschläge und Hilfe in statistischen Fragen danke ich Herrn Prof. Dr. H. Vogt, Institut für Angewandte Mathematik und Statistik der Universität Würzburg. Frau Dr. Elisabeth Wolf, Würzburg, bin ich für Diskussion und Textkritik dankbar. Ein kleiner Teil des Materials wurde aus neueren Originalausbeuten über den Handel er- worben, ebenso die lebenden Puppen von den Philippinen. Leider war es hier nicht möglich, den genauen Fundort der Raupen zu erfahren. Der weitaus größte Teil der Falter wurde mir leihweise von der Bayerischen Zoologischen Staatssammlung in München überlassen, wofür ich Herrn Dr. W. Dierl zu großem Dank verpflichtet bin. Zusammenfassung 1. Die Schwanzfortsätze an den Hinterflügeln des Segelfalters Graphium agamemnon (L.) zeigen im Verbrei- tungsgebiet von Westen nach Osten in ihrer Länge eine fortschreitende Reduktion. 2. Zum besseren Vergleich wurde das Verbreitungsgebiet nach Maßgabe der Ähnlichkeit der Schwanzlängen der Falter in Untergebiete aufgeteilt, deren Individuen unabhängig von den beschriebenen Unterarten jeweils zusam- men bearbeitet wurden. 225 3. Die Schwanzlängen sind in % der Hinterflügel-Gesamtlängen erfaßt (relative Schwanzlänge RS). 4. Die RSI ist von der Größe der Falter unabhängig. 5. Innerhalb jedes Bereichs entspricht die RSl der Flügelform in dem Sinn, daß zu spitzeren Vorderflügeln längere Schwänze der Hinterflügel gehören. 6. Beim Vergleich weit entfernter Gebiete erweist sich die RS] als unabhängig von der Flügelform. 7. Bei der von Westen nach Osten fortschreitenden Reduktion eilen die O’O’ den PP voraus. Die Q’O’ sind dem- nach eindeutig apomorph. 8. Im äußersten Westen (Indien) verläuft diese Entwicklung von Süden nach Norden, deshalb könnte Graphium agamemnon noch vor der Angliederung Indiens an den Laurasischen Block entstanden sein. 9. Die Ausbreitung des G. agamemnon nach Osten jenseits der Wallace-Linie erfolgte höchst wahrscheinlich über die Kleinen Sunda-Inseln, wobei sich die zentrale Wallacea-Gruppe nach Westen und die Papua-Gruppe nach Osten wandte. 10. Durch die fortschreitende Schwanzreduktion bei G. agamemnon wird die Hypothese gestützt, daß auch für Iphichdes podalirius (L.) eine phylogenetische Tendenz zur Reduktion der Schwänze denkbar ist (Wohlfahrt 1986). Literatur D’Abrera, B. 1977. Butterflies of the Australian Region. — Lansdowne, Melbourne Cater, W. F. (Hrsg.) 1983. Margaret Fountaine: Ich sammle nicht nur Schmetterlinge. — Zsolnay, Wien und Ham- burg Hohl, R. 1987. Wandernde Kontinente. — Urania, Leipzig Huxley, J. S. et al. 1940. The new systematics. — Claredon Press, Oxford. (Zitiert nach E. Mayr 1953) Jordan, K. 1909. Papilio. In: Seitz, A.: Die Großschmetterlinge der Erde, Bd. IX. — Kernen, Stuttgart Kayser, E. 1925. Abriß der allgemeinen und stratigraphischen Geologie. — Enke, Stuttgart Mayr, E. et. al. 1953. Methods and Principles of Systematic Zoology. — Mc Graw-Hill Book Company, Inc., New York, Toronto, London — — 1967. Artbegriff und Evolution. — Parey, Hamburg und Berlin Pfanzagl, J. 1968. Allgemeine Methodenlehre der Statistik Bd. II. — de Gruyter, Berlin Rothschild, W. 1895. A Revision of the Papilios of the Eastern Hemisphere exclusive Africa. — In: Novit. Zool. 2 — London Sedlag, U. und E. Weinert, 1987. Biogeographie, Artbildung, Evolution. — Fischer, Stuttgart Strasburger, E. et al. 1983. Lehrbuch der Botanik. — Fischer, Stuttgart Wallace, A. R.,1865. On the Phenomena of Variation and Geographical Distribution as illustraded by the Papilio- nidae of the Malayan Region. — Trans. Linn. Soc. London 25 (1) Wohlfahrt, Th. A. 1979. Über Unterschiede zwischen Frühjahrs- und Sommergeneration des Segelfalters /phicli- des podalırins (L.). — Spixiana 2: 113—152 — 1985. Über die Ausprägung der f. ornata Wheeler des Segelfalters /phichdes podalirius (L.) in Vorderasien. — Mitt. Münch. Ent. Ges. 74: 61-76 —— 1986. Iphichdes podalırius (L.) f. n. ecaudata, mit Bemerkungen zu einer denkbaren stammesgeschichtlichen Entwicklung der Flügelform bei Segelfaltern. — NachrBl. bayer. Ent. 35: 91-94 Ziswiler, V. 1984. Tiergeographie. — In: Czihak, G. et al.: Biologie. — Springer, Berlin Zittel, K. A. v. 1924. Grundzüge der Palaeontologie (Palaeozoologie), I. Abt.: Invertebrata. — Oldenbourg, Mün- chen und Berlin 226 SPIXIANA | 12 | 2 | 227 —228 | München, 31. Oktober 1989 ISSN 0341— 8391 Buchbesprechungen 17. Atema, J., Fay,R.R., Popper, A.N.& W.N. Tavolga (editors): Sensory Biology of aquatic animals. — Springer Verlag New York, 1988. 936 pages, 210 figures, cloth-bound. This volume constitutes a series of invited chapters resumed on papers read at a five-day International conference on Sensory Biology of Aquatic Animals held in 1985 at the Mote Marine Laboratory in Sarasota, Florida. Investi- gators of sensory biology are, due to mental and technical specialisation in one sensory system, in restricted stimu- lus controls, in a small range of anımal models strroken with myopy catching further existing modalities of an anımal which uses other senses, too, to recept the real world as well. This multisensory conference thus allowed the diffe- rent senses to show not only their individual strength but also their limitations and their inherent interrelatedness as they appear in the aquatic environment. The long-range purpose of the conference was to create a compendium as a conceptual framework for further investigations of the aquatic „Umwelt“ and the intricate methods used by animals to utilize all information of the aquatic stimulus world. Ultimately all sensory processing stands in the ser- vice of making behavioral decisions affecting competitive fitness. Most chapters of this volume deal with compari- son of solutions to similiar sensory problems found by different species up to levels of orders or classes; for instance the common signal extraction of vertebrates as against invertebrates, imaging the method for spatial and temporal sampling of the odor enviroment by „sniffing“. Cost-benefit ratios, a pervasive concept in much oftoday’s biology, comprise sensory processes at molecular, cellular and behaviorial plane — this economical constraint is implicite throughout the book. Necessary sensory systems like magnetic, thermal and hydrostatic pressure reception are not dealt with. Only best studied sensory modalities have a base of information that allows conceptual development. But each of the sensory subsections includes a chapter on central processing as far as it involves principles of sensory neurobiology specifically aquatic. In addition to the usual author and subject indices an animal index is included which shows how few and selective the animals are studied in detail. Four parts (e. g. Mechanoreception) consist of thirty four chapters in total (e. g. How to be unseen: an essay in obscurity). This volume dedicated between others to Karl von Frisch, Erich von Holst and Jacob von Uexküll, is of topical interest and inspite of its outstanding prize amust for any modern bio- logist. E. Popp 18. Holcik, J., Hensel, K., Nieslanik, J. & L. Skacel: The Eurasian huchen. Hucho hucho, largest salmon of the world. — Perspectives in vertebrate science, 5. — Dr. W. Junk Publishers, Dordrecht, Boston & Lancaster, 1988. 239 pp., 29 pls., 34 figs. ISBN 90-6193-643-8. The genus Fucho comprises 4 species of salmonid fishes. Hucho bucho, the biggest know salmonid, reaches over 2 m; itist considered as constituted of two subspecies, the Danubian A. h. bucho and the Siberian A. h. taimen. This monograph is the first to gather up all available informations of these fishes. Before, these informations were scat- tered in number of articles in a wide variety of East European languages; as a result, they were hardly usable by We- stern scientists working with introduced populations of this fish. Informations provided range from taxonomy to ecology, parasitology, diseases, protection, management and breeding. Part 1 on taxonomy, systematics and evolu- tion ist sorrily very unsatisfactory. Most of the data are of limited or no interest (e. g. the ‚classification‘ on p. 2); the presentation of the morphometric data (pp. 9-19) and the too numerous abbreviations make them almost im- possible to use; additionnally, this seems to be merely a juxtaposition of data published in at least 15 papers between 1899 and 1980 and it seems doubtfull that the methods were standardized so that to allow such a comparison. The authors state that the two subspecies cannot be separated on the basis of morphometric and meristic characters and they state that the major differences are in the colouration. However, their figures 6 and 7 show distinct cranial osteology. There ist no true demonstration that the two forms occupyingtwo very distinct and not contiguous areas are conspecific. And in contradiction to the conclusion of the authors, their fig. 6 shows a cladogram where taimen forms amonophyletic lineage with H. perryi and A. ishikawai, this lineage forming an unresolved trichotomy with DD. H. hucho and H. bleekeri; H. hucho as understood by the authors would then be polyphyletic. Hucho bleekeri is known from the Yangtze basin only, but the map on fig. 17 shows it as occuring only in the Yellow River. This 239 page book printed (and composed) in Czechoslovakia is sold at the excessive price of Dfl. 225.—, a price which cannot be justified by the costs or by the presentation. The 29 plates (8 in colour) are not a justification; most of the plates are of very limited use (pl 4: the chromosomes are reproduced too small to be of very use, pls. 5—8, 12— 15 [angling, etc.], 22, 25 bring almost nothing). Among the 8 colour plates, there ist not even agood colour pic- ture showing a lateral view of a whole H. hucho; the one of H. taimen is not good (at least in my copy). The only good colour picture of a whole fish is pl. 24.2 showing... Brachymystax lenok! M. Kottelat 19. Herrmann, H.-J.: Die Buntbarsche der Alten Welt, Tanganjıkasee. — Edition Kernen, distributed by Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart, 1987. 240 pp., 161 colour and 63 bw figs. ISBN 3-8001-7905-9. Stawikowski, R. & U. Werner: Die Buntbarsche der Neuen Welt, Mittelamerika. — Edition Kernen, distributed by Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart, 1985. 271 pp., 177 colour and 57 bw figs. ISBN 3-8001-7904-0. Stawikowski, R. & U. Werner: Die Buntbarsche der Neuen Welt, Südamerika. — Edition Kernen, distributed by Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart, 1988. 288 pp., 176 colour and 105 bw fıgs. ISBN 3-8001-7932-6. Koslowski, I.: Die Buntbarsche der Neuen Welt, Zwergcichliden. — Edition Kernen, distributed by Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart, 1985. 192 pp., 126 colour and 56 bw figs. ISBN 3-8001-7903-2. Among aquarium fishes, members of the familiy Cichlidae have been very popular since the beginning of the cen- tury and their popularity greatly increased in the last ten years. During this period, their systematic has been much changed and a large number of new species have been described. Atthe same time, many species have been introduc- ed in the aquarium hobby and have been bred; observations on captive specimens resulted in a great number of pu- blications in aquarium journals, contributing many important discoveries on their behaviour. Most cichlids are co- lourful and have very interessant and peculiar reproductive behaviour, including parental care, mouthbreeding, etc. This serie of books presents and summarizes most of the available data about the species which have been kept in aquarium, presents colour illustrations, informations on habitat and aquarium ı.. 2. The variety and the quality of the colour illustrations is particularly appreciated. The systematic usually follows the most recent available infor- mations at the time of publicatons. The first of the neotropical volumes is dealing with the Central American spe- cies, and two other volumes are dealing with South American Species. South American Species have been divided into dwarf and large species. The numerous Apistogramma and the smaller genera Taeniacara, Apistogrammoides, Biotoecus, Crenicara, Papiliochromis and Nannacara are treated in the ‚dwarf species‘ volume. The genera treated in the volume on large South American species include the well known Pterophyllum and Symphysodon, various ge- nera formerly placed in the catch all genera Aeguidens and Cichlasoma, and various other genera like Crenicichla, Geophagus, etc. The volume on Lake Tanganjıka cichlids is dealing mainly with those colourful species which have been imported as aquarium fishes. It again provides a nicely illustrated summary of the available informations on the aquarium care and breeding of these ethologically very interessant fishes. M. Kottelat 20. Poll, M.: Classification des Cichlidae du lac Tanganika. Tribus, genres et expeces. — Memoıires de la Classe des Sciences, Acad&mie royale de Belgique, Bruxelles, 45 (2), 1986. 163 pp., 58 figs. ISBN 2-8031-0057-6. In 1946 and 1956 the author published two major works on the fishes of Lake Tanganika. This lake is very well known for its endemic cichlid fish fauna of which 143 species were known in 1956. Since that time, many species have been collected and our knowlegdes of these fishes and their systematics have much change. With the present work, M. Poll present us a summary of present day knowlegdes of the systematics of the cichlids of Lake Tanganika. This is not a revision but a up-dating of the classification. Poll recognizes 173 valid species in 56 genera (six new) which are distributing in twelve tribus. Each genus is diagnosed and one species per genus is illustrated, usually with details of dentition. The species are not described, but some are discussed. The autor no longer recognizes former subspecies and give most of them a specific status, recognizing that most of them are species which very slightly dif- fer biometrically, but have very distinct colour patterns. M. Kottelat 21. Coad, B. & L. al-Hassan. A bibliography of the fishes of the Tigris-Euphrates basin. — Max Kasparek Verlag, Heidelberg, 1988. 54 pp. A bibliography of 618 titels (43 pages) of papers dealing with all aspects of biology of the fishes occuring in the Tigris-Eupharates basin or dealing with topics related to the fish fauna of this basin (in a few instances, very di- stantly related!). A 7 pages systematic index completes this publication. M. Kottelat 228 SPIXIANA - ZEITSCHRIFT für ZOOLOGIE erscheint im Selbstverlag der Zoologischen Staatssammlung München Ein Jahresabonnement kostet 120,- DM oder 60 US-$ . Supplementbände werden ge- sondert nach Umfang berechnet. Mitglieder der „Freunde der Zoologischen Staatssamm- lung München“ können die Zeitschrift zum ermäßigten Preis von 50,- DM beziehen. SPIXIANA - Journal of Zoology is edited by The State Zoological Collections München Annual subscription rate is 60 US-$ or any internationally convertible currency in the value of 120,- DM. Supplements are charged at special rates depending on the number of prin- ted pages. Members of the “Freunde der Zoologischen Staatssammlung München” may order the journal at the reduced rate of 50,- DM. Bestellungen sind zu richten an die Orders should be addressed to the library of the Zoologische Staatssammlung München Münchhausenstraße 21 D-8000 München 60 Hinweise für Autoren Die Manuskripte sollen in zweifacher Ausfertigung eingereicht werden. Sie sollen einseitig und weitzeilig mit mindestens vier cm breitem Rand geschrieben sein. Sie müssen den all- gemeinen Bedingungen für die Abfassung wissenschaftlicher Manuskripte entsprechen. Für die Form der Manuskripte ist die jeweils letzte Ausgabe der SPIXIANA maßgebend und genau zu beachten. Eine englische Zusammenfassung ist der Arbeit voranzustellen. Ta- bellen sind, wie auch die Abbildungsvorlagen, gesondert beizufügen. Der Gesamtumfang eines Beitrages sollte nicht mehr als 2 Druckbogen (32 Druckseiten), Kurzbeiträge weniger als 3 Druckseiten umfassen. Die Herausgabe dieser Zeitschrift erfolgt ohne gewerblichen Gewinn. Mitarbeiter und Her- ausgeber erhalten kein Honorar. Die Autoren erhalten 3 Hefte mit ihrer Arbeit. Sonder- drucke werden nach Wunsch gegen Rechnung angefertigt. Die Bestellung sollte bei Rückgabe der Fahnenkorrektur erfolgen. Notice to Contributors: The manuscript should be presented in two complete copies. Itmustbetyped on one side of the paper only and double spaced with a margin of at least four centimeters. It should correspond to the universal composition of scientific manuscripts. The form should ob- serve the SPIXIANA standard outlay set up in the previous issue. An English abstract should precede the paper. Tables, graphs and illustrations must be enclosed separately. The total text of a contribution should not exceed two galley proofs (32 printed pages). Short contributions consist of less than three printed pages. The publication of this journal ensues without material profit. Co-workers and publishers receive no payment. The authors will receive 3 copies of the part of the volume in which their paper appears. Reprints can be ordered when the proofs are returned. 7. Hfl. 56,- ; 8. Hfl. 225,— ; 9. Hfl. 136,— ; 10. Ffr. 250,-; 11. DM 38, — ; 12. DM 67,-;13. £ 14. ; 14. DM 38,— ; 15. DM 19,80; 16. DM 68,-; 17. DM 325,- ; 18. Dfl. 225.- ; 19. DM 45,-; 45,—, 45,—, 39,80; 20. DM 40,-; 21. DM 19,80. SPIXIANA 105-228 | München, 31. Oktober 1989 ISSN 0341-8391 CAMACHO, A. |.: LOP,A.F.: INHALT - CONTENTS Iberobathynella notenboomi, spec. nov. from a well in Alicante, South-East Spain (Syncarida, Parabathynellidae). -..2.:.-..u 4... 000.0 000% On the morphological variation of two circum- mediterranean brackish-water gammarids, Rhipi- dogammarus rhipidophorus (Catta) and Echino- gammarus foxi (Schellemberg), from the spanish inland waters (Crustacea, Amphipoda)......... JOCQUE, R. & R. BOSMANS: A revision of the genus Storenomorpha SCHLEUTER, A., M. Simon (Araneae, Zodariidae)................. SCHLEUTER & T. TITTIZER: Beitrag zur Autöko- logie von Ephoron virgo (Olivier) (Ephemeroptera, Pölymitareidae)e. 0m UCHIDA, S. & Y. ISOBE: Styloperlidae, stat. nov. and Microperlinae, WAGNER, R.: VAILLANT, F.: HOEVEMEYER, K.: WOHLFAHRT,TH.A.: Buchbesprechungen subfam. nov. with a revised system of the family group Systellognatha (Plecoptera) ............ Neue und wenig bekannte Psychodidae, Psycho- dinae von Südafrika (Diptera, Nematocera)...... Les Psychodinae dendrolimnophiles et dendro- limnobiontes pal&arctiques et nearctiques...... Bradysia drakenbergensis, spec. nov., eine neue Sciaridenart aus dem südniedersächsischen Berg- land (BRD) (Diptera, Sciaridae)....:........... Über die geographische Variabilität der Schwanz- fortsätze an den Hinterflügeln des Segelfalters Graphium agamemnon (L.), sowie über Folgerun- gen hinsichtlich der Ausbreitung dieses Falters... Seite 105-113 115-124 125-134 135-144 145-182 183-191 193-208 209-211 213-226 RE a N ee 114,.192721272272228 inet PIAIAN Zeitschrift für Zoologie ember 1989 ISSN 0341— 8391 SPIXIANA 229-338 | München, 29. Dez SPIAIANA ZEITSCHRIFT FÜR ZOOLOGIE herausgegeben von der ZOOLOGISCHEN STAATSSAMMLUNG MÜNCHEN SPIXIANA bringt Originalarbeiten aus dem Gesamtgebiet der Zoologischen Systematik mit Schwerpunkten in Morphologie, Phylogenie, Tiergeographie und Ökologie. Manu- skripte werden in Deutsch, Englisch oder Französisch angenommen. Pro Jahr erscheint ein Band zu drei Heften mit insgesamt 320 Seiten. Umfangreiche Beiträge können in Supplementbänden herausgegeben werden. SPIXIANA publishes original papers on Zoological Systematics, with emphasis in Mor- phology, Phylogeny, Zoogeography and Ecology. Manuscripts will be accepted in Ger- man, English or French. A volume of three issues collectively containing 320 pages will be published annually. Extensive contributions may be edited in supplement volumes. Redaktion - Editor-in-chief Schriftleitung - Managing Editor Prof. Dr. E.J. FITTKAU Dr. M. BAEHR Redaktionsbeirat — Editorial board Dr. M. BAEHR Dr. R. FECHTER Prof. Dr. J. REICHHOLF Dr. E.-G. BURMEISTER Dr. U. GRUBER Dr. F. REISS Dr. W. DIERL Dr.R. KRAFT Dr. G. SCHERER Dr. H. FECHTER BRE/BOPP Dr. L. TIEFENBACHER Manuskripte, Korrekturen und Bespre- Manuscripts, galley proofs, commenta- chungsexemplare sind zu senden an die ries and review copies of books should beadressed to Redaktion SPIXIANA ZOOLOGISCHE STAATSSAMMLUNG MÜNCHEN Münchhausenstraße 21 D-8000 München 60 SPIXIANA - Journal of Zoology published by The State Zoological Collections München Druck: Gebr. Geiselberger, 8262 Altötting SPIXIANA 12 3 € 229— 231 München, 29. Dezember 1989 ISSN 0341— 8391 Babelomurex gabriellii, spec. nov. (Gastropoda, Coralliophilidae) Von Jons Gratz Gratz, J. (1989): Babelomurex gabriellii, spec. nov. (Gastropoda, Coralliophili- dae). — Spixiana 12/3: 229— 231 A new South Western Pacific species of the family Coralliophilidae is described. It remained unrecognized until now, because it was mixed up with othertaxons, namely B. deburghiae Reeve, 1857 and B. purpuratus Chenu, 1859. Jons Gratz, Achenbachstr. 40, D-4000 Düsseldorf, F. R. G. Einleitung Seit Jahren werden im südwestpazifischen Gebiet der Philippinen Exemplare aus der Familie Coral- liophilidae gefunden, die ein Wissenschaftler, verschiedene Sammler und der Fachhandel als B. de- burghiae Reeve, 1857 und B. purpuratus Chenu, 1859, bezeichnet haben. Von B. deburghiae Reeve läßt sich die neue Art klar abgrenzen. Ihre Verbindung zu dem Taxon purpuratus Chenu, 1859, soll im folgenden ebenfalls erörtert werden. Genus Babelomurex Coen, 1922 Babelomurex gabriellii, spec. nov. Typen. Holotyp: Zentrale Philippinen, 100-200 m (Zoologische Staatssammlung München, Eing. Kat. Nr. 1836. Paratypen: 7, alle in der Sammlung J. Gratz Beschreibung Maße: Holotyp: 20,8 mm Paratypen: 1 23,0 mm 2 22,7 mm (rote Form) 3 19,7 mm (rote Form) 4 19,3 mm 5 18,9 mm 6 17,6 mm 7 13,9 mm Schale insgesamt dünn, fein, pagodenartig, spindelförmig. Gewinde mäßig erhaben. Windungsan- zahl 5 (ohne Protoconch). Protoconch mit zwei Umgängen, sehr klein. Folgende Windungen kantig gegeneinander abgesetzt mit Schulterkielen am Außenrand. Gesamtzahl der Kiele rund 40, spitzdrei- 229 Abb. 1. Babelomurex gabriellii, spec. nov. Holotypus. eckig, groß im Verhältnis zum Schalenkörper und mit breiter Anwuchskante. Genustypisch hohlfal- tig, zur Gehäuseöffnung hin spaltförmig offen. Zur Gegenseite mit Kielrippen verstärkt, die auf ihrem Außenrand mit einer Reihe von Hohlschuppen bedeckt sind. Schulterkiele stehen um etwa 45 Grad aufgebogen von der Schale ab. Sutur unauffällig. Windungsbereich über und unterhalb der Schulter- keile mit vielen extrem feinen Spiralbändern geschmückt, die feinst geschuppt sind. Schale wi-kt daher ohne Vergrößerung fast glatt. Arttypische Winkelbildung unterhalb der Schulterkiele im Mittelbe- reich der Windungen. Fasciole schmal. Gehäuse tief genabelt. Siphonalkanal mäßig lang, schwach auf- gebogen. Gehäuseöffnung suboval, aufgrund des Windungsaufbaus am Außenrand von abgewinkel- ter Kontur. Kolumellarkallus sehr schmal, porzellanartig glänzend, blaßviolettrosa, wie auch die üb- Abb. 2. Babelomurex gabriellii, spec. nov. Paratypen 1-7. rige Innenseite. Schalenfarbe insgesamt blaßbräunlich-violettrosa (pastell-auberginefarben), seltener 'hell-lachsrot. Proto- und Teleconch orangegelb (rot bei roter Farbform. Operculum hellgelb durch- scheinend bis braungelb mit dezentriertem Nucleus. Variation. Bei den vorliegenden acht Exemplaren fallen bereits Unterschiede in Form und Ausprä- gung der Schulterkiele auf: In manchen Fällen sind sie etwas breiter und lockenartig aufgebogen, an- dererseits eher schmal, spitz und horizontaler. Es sind dies typisch individuelle Variationen, wie sie auch bei vielen anderen Arten des Genus Babelomurex zu finden sind, besonders ausgeprägt innerhalb der deburghiag- Gruppe, zu der auch die hier vorgestellte neue Art zählt. Auffallender ist das Vorkom- men einer hellroten Farbform mit einem Schalenaufbau, der im übrigen der Typus-Form entspricht. Sie wurde von Kosuge & Suzuki (1985) als purpuratus Chenu, 1859, bezeichnet und in mehreren Stük- ken abgebildet. Nach Auffassung des Autors ist aber purpuratus Chenu, aufgrund seines Studiums der Originalbe- schreibung, ein nomen dubium. Der Kupferstich in Chenu könnte zum Beispiel /ongispinosus Suzuki, 1972, darstellen oder eine ähnliche Art. Weil außerdem der Holotyp verloren ist, fasse ich die Exem- plare, die Kosuge & Suzuki abbilden und voreilig als purpuratus Chenu eingeordnet haben, zusammen unter B. gabriellii, spec. nov., rote Farbform. Verbreitung und Habitat. Philippinen, besonders Zentralphilippinen, in 100-200 m Tiefe, als Be- standteil der korallinen Epifauna. Ein ausgedehnteres Vorkommen, etwa südlich bis Indonesien, ist nicht nachgewiesen, aber wie bei vielen verwandten Arten recht wahrscheinlich. Nördlich ihrer bisher bekannten Verbreitungszone, in Taiwan und Südjapan, ist diese Species nicht gefunden worden. Die Schalen werden von einheimischen Fischern mit Wickelnetzen geborgen, die man durch- schnittlich 100-200 m ins Meer abläßt. Differentialdiagnose. B. deburghiae Reeve, 1857, ist eine sehr polymorphe Species, vor allem in Form und Größe der Schulterkiele, hat aber viel gröbere Spiralbänder und keinen Windungsknick. B. deburghiae latipinna- tus Azuma, 1961, weist vergleichbare feine Spiralstrukturen auf, bei wesentlich flacherem Gewinde, verschmolzenen Schulterkielen, fehlendem Windungsknick und aprikosen- bis blaßfleischfarbener Grundfarbe. B. cristatus Kosuge, 1979, hat zwar den Windungswinkel von B. gabriellii, spec. nov., ist jedoch schmaler, hochgewundener, bräunlich und mit glatten Windungen. Etymologie. Zu Ehren meines Freundes Ludwig Gabrielli, Neuss, Sammler und Liebhaber von Meeresschnek- ken, zu seinem siebzigsten Geburtstag. Literatur Azuma, M. 1961. Descriptions of six new species of Japanese marine Gastropoda. — Venus (Tokyo) 21 (3): 296-303 Chenu, J. C. 1859. Manual de conchyliologie: 1—508, Paris Coen, G. 1922. Del genere Pseudomurex (Monterosato, 1872). — Atti Soc. Ital. Sci. Nat. Mus. Civ. Storia Nat. Mi- lano 16: 68-70 Kosuge, S. 1979. Descriptions of two new subgenus and seven new species of the genus Latiaxis (Gastropoda, Mol- lusca). — Bull. Inst. Malac. Tokyo 1 (1):3—8 Kosuge, $. & M. Suzuki 1985. Illustrated catalogue of Latzaxis and its related groups, family Coralliophilidae. — Inst. Malac. Tokyo, special publication no. 1: 1-82, Tf. 1-50 Reeve, L. A. 1857. Descriptions of seven new shells from the collection of the Honorable Sir David Barclay of Port Louis, Mauritius. — Proc. Zool. Soc. London, 207-210 Requien, E. 1848. Catalogue des coquilles de l’ile de Corse: I-XI, 13—111, Avignon Suzuki, M. 1972. Descriptions of new species of Latiaxis. — Pacific Shell News 6 (6), keine Seitenzahlen 234 Buchbesprechungen 22. Riehl, R.& H. A. Baensch: Aquarien Atlas. — Mergus, Verlag für Natur- und Heimtierkunde, Melle. 7. Auf- lage, 1988. 992 pp. ISBN 3-88244-017-1 (bound), ISBN 3-88244-012-0 (softcover), ISBN 3-88244-050-3 (Eng- lish edition bound). Baensch, H. A. &R. Riehl: Aquarien Atlas 2. — Mergus, Verlag für Natur- und Heimtierkunde, Melle. 2. Auflage, 1987. 1212 pp. ISBN 3-88244-011-2 (bound), ISBN 3-88244-014-7 (soft-cover). The first volume (already in its 7th edition) presents informations on aquarium material and technics, water che- mistry, fish feeding and diseases, etc. The bulk of the book consists in information about aquarıum care of 660 spe- cies of freshwater fishes and 100 plant species. Typically, species accounts occupy an half page and includes Latin and German names, synonyms, distribution, sexual dimorphism, ‚sociability‘, required aquarium conditions, re- produciton, feeding, preferred temperature, maximum size; each species is illustrated by a colour photograph on the facıng page. The quality of the illustration is usually excellent. The selected species are those most commonly met in the aquarium hobby. The second volume (2nd edition) presents 150 species of plants and 850 fish species not included in the first volume. These are species less commonly seen in the aquarium hobby or recently discovered or introduced. The presentation ist the same as volume 1. Obvious misidentifications are rare in volume 1; Homal- opetra zollingeri (p. 449) is probably Balitora burmanica; the use of the generic name Roloffia (on which the Inter- national Commission on Zoological Nomenclature had to rule many years ago) is very unfortunate; the fish illu- strated as Tetraodon fluviatılis (p. 867) ıs T. nigroviridis and T. steindachneri (p. 869) ıs T. biocellatus. Misidentifi- cations are more numerous in volume 2. Species protected by the Washington Convention and whose trade is pro- hibited (like Scleropages formosus, (p. 1153). have probably not their place in such a book. M. Kottelat 23. Smith, M.M.&P.C. Heemstre (ed.): Smiths’ Sea fishes. Springer Verlag Berlin, Heidelberg, New York, Lon- don, Paris, Tokyo, 1986. ISBN 3-540-16851-6. Smiths’ Sea fishes is a thoroughly changed revision of the classical book on South Africa fishes published by J- B. Smith in 1949. Some 76 ichthyologists from 15 countries contributed family accounts. The primary purpose of the book is to provide means to identify the 2200 species (in 270 families) of fishes known or likely to occur in the seas of southern Africa. The variety of habitats in this area explains the richness of the fish fauna: coral reefs, estuaries, beaches, mud flats, kelp beds, open ocean with depths exceeding 5 000 m; this area is also the meeting place of three great oceans. About 13% of the species are endemics. Except for Japan, no other area has amore varied ma- rine fish fauna. The book starts with general sections on the ‚Biology of fishes‘, ‚Dangers of the sea‘, ‚Effect of fıs- hings‘, ‚Common names‘, ‚Oceanography ofthe Southern Africa Region‘, etc. A typical specis account includes pri- mary synonymy and a diagnosis. Keys are proided to genera and species, and to families within orders. There is no key to the orders. Every species is illustrated, either by black and white photographs or line drawings in the text, or on 144 colour plates. Some 1500 species are illustrated on the colour plates which are grouped at the end of the book. The work ist completed by an index to fin formulas, a glossary, a 42 pages bibliography and an index. The price is reasonable when one considers the size and the quality of this work, the quality of the paper, the pla- tes and the binding. M. Kottelat 24. Sainsbury, K.J., Kailola, P. J. & G. G. Leyland: Continental shelf fishes of northern and north-western Aus- tralia, an illustrated guide. — Clouston & Hall, Flyshwick, Australia. Distributed outside of Australia by E. ]. Brill, Leiden. ISBN 0-949742-80-5. 1985. viiı — 375 pp. Dfl. 150.-. This book is a result of a fisheries research program along the coasts of northern and north-western Australia. It provides descriptions and colour illustrations of 531 species and a list of the 732 species recognized in the collectins made in this area. The aim of the book is to provide means to identify the catches of the local trawl fisheries. There is no key to the families, only a series of line drawing representing typical shape and characters. There is also no key to the species. A typical species account includes Latin and English names, diagnosis, bibliographical references and a colour photograph on the facing page. The photographs are nice (but the specimens used are not always fine, a result of trawling) and the presentation is superb. The book ist completed by a list of the species with distribution and depth zones as well as a list of voucher specimens, a 10 pages bibliography and an index. M. Kottelat 232 | SPIKXIANA | 12 | 3 ] 233 — 260 | München, 29. Dezember 1989 | ISSN 0341— 8391 | Die Fauna verschieden bearbeiteter Wiesen im oberbayerischen Raum I. Gastropoda Von Rosina Fechter Fechter, R. (1989): The fauna of differently treated meadows in the upper Bavarian region. — Spixiana 12/3: 233—260 For comparative studies on the soil fauna 6 test areas were selected: two turf areas which were kept close crepped, one long stemmed fat meadow and an adjacent strip of deciduous woodland in the park of Nymphenburg Castle at Munich, as well as an untreated poor meadow and a separate fertilized plot near Reisach. The samples were taken from 3 levels, 0-5, 5-10 and 10-20 cms of depth. A vegetation list, character- ising the individual types of meadows and a description of the soil structure are given. Among the environmental factors porosity, humidity and temperature were found to be particularly important. Humus content, nitrogen, calcium and P,O, have been as- certained by chemical analysis. Distribution and abundance of the gastropod species with their biological and ecological data are studied. Dr. Rosina Fechter, Zoologische Staatssammlung, Münchhausenstr. 21, D-8000 München 60, F.R.G. Einleitung Im Rahmen einer Untersuchung über die Tierwelt von Wiesenböden in den Jahren 1954-56 wurde die gesamte Bodenfauna erfaßt, jedoch nur die Collembola und Coleoptera wurden bisher veröffent- licht. Die Untersuchung erbrachte ein umfangreiches Datenmaterial, das für die damalige Fragestel- lung nur von peripherem Interesse war, das aber heute, wo Bestandserfassungen und -veränderungen als Basis für die Beurteilung von qualitativen Veränderungen der Umweltstruktur und eventuell dar- aus zu ziehender Konsequenzen hinsichtlich notwendiger Schutzmaßnahmen dienen, von Bedeutung sein könnte. Da es weithin an derartigen Bezugsbasen fehlt, andererseits aber langfristige Veränderun- ‘gen im Ökologischen Beziehungsgefüge nur durch wiederholte-Analysen der Faunenzusammenset- zung und abiotischen Faktoren feststellbar sind, seien hier für die in Aussicht genommene Nachunter- suchung der betreffenden Gebiete die damals im Bereich der Gastropodenfauna erhobenen Befunde mitgeteilt. Gleichzeitig kann dies als Beitrag zur Erfassung der bayerischen Fauna gewertet werden. Methodik Um eine umfassende Grundlage für ein breites Artenspektrum zu bekommen, wurden aus 54 Probenahmen in 3 Tiefenschichten 162 Einzelproben untersucht. Für die Erfassung der größeren Bodentiere und damit auch der Gastropoda wurde ein Quadrat von 25x25 cm abgegrenzt. Die Proben wurden bis in eine Tiefe von 20 cm entnom- 233 men und in 3 horizontale Schichten zerlegt, die den Tiefenzonen von 0-5, 5-10 und 10-20 cm entsprachen, wobei für die Gastropoden im wesentlichen die oberste, gut durchwurzelte Schicht in Frage kommt, in den tieferen Schichten die Individuenzahl eklatant zurückgeht und der Anteil an leeren Schalen sich erhöht. Pflanzenbestand, Mikroklima, aber auch die Bodenbeschaffenheit sind für die Tiere von wesentlicher Bedeutung. Dem wurde durch Vegetationsaufnahmen, Bodenanalysen und Messungen des Temperaturganges Rechnung getragen. Die Tempera- turmessungen erfolgten durch Einführung von Thermoelementen in die drei oben definierten Tiefenzonen, wobei der Temperaturgang fortlaufend auf einem Vielfachschreiber registriert wurde. Die Proben wurden zuerst auf wei- ßem und schwarzem Papier ausgelesen und dann aufgeschwemmt. Beschreibung der verschiedenen Untersuchungsgebiete 1. Lage, Vegetationsaufnahme und Charakteristik der untersuchten Standorte Die Untersuchungen begannen im Juni 1954 mit der Bearbeitung von 3 Kulturwiesen und einem schmalen Laubwaldstreifen im Parkgelände des Schlosses Nymphenburg (Abb. 1) im folgenden als Rasen 1 (NR 1), Rasen 2 (NR 2), Wiese (NW) und Wald (NWa) bezeichnet. Die beiden Rasenflächen sind stets kurz gemäht und zeigen nur geringe Lückigkeit. Die Vege- tationsaufnahme ergibt folgendes Bild: Gräser 40 % Kräuter 30 % 4 Bromus erectus 5 Avena pubescens 7 Festuca rubra 3 Holcus lanatus 2 Dactylıs glomerata Plantago media 7 Festuca pratensis Plantago lancolata 3 Knautia arvensis 2 1 4 3 2 1 Poa pratensis 3 Leontodon autumnalıs 1 2 2 2 1 2 1 Hieracium pilosella Rumex acetosa Chrysanthemum leucanthemum 2 Trisetum flavescens Taraxacum officinale 2 Anthoxanthum odoratum Bellis perennis 1 Lolium perenne Brunella vulgaris 2 Poa pratensis angustifolia 1 Agrostis vulgaris 2 Brachypodium pinnatum 1 Luzula campestris Veronica chamaedrys Galium mollugo Leontodon hispidus Achillea millefolium + Cerastium triviale Leguminosen 30 % + Pimpinella magna 7 Trifolium pratense + Heracleum sphondylium 15 Trifolium repens 1 Ajuga reptans 5 Medicago lupulina + Ranunculus acer 3 Trifolium dubium Charakteristik Der kurzgemähte Parkrasen ist von ähnlichem Typ wie die ebenfalls bearbeitete langhalmige Park- wiese. Er weist außerdem noch Brachypodium pinnatum als Trocken- und Magerkeitsanzeiger auf. Das starke Vorherrschen der Leguminosen dürfte neben einer Kompostdüngung vor allem dem Schnitt und der dadurch erfolgten Ausschaltung der Lichtkonkurrenz niederwüchsiger Pflanzen zu- zuschreiben sein. * Die vor den Pflanzennamen aufgeführten Häufigkeitszahlen drücken den prozentualen Anteil nach der Klapp- Stählin’schen Skala aus. 234 z ngedängt nn gedaä rat Kompostdüngng Abb. 1. Untersuchungsgelände München-Nymphenburg. a) Rasen 1 wurde zweimal mit Kompost gedüngt. Auf diesem Rasenstück erfolgten insgesamt 13 Probeentnahmen: am 5. Juli, 9. August, 26. Oktober 1954; 13. Januar, 21. April, 15. Juni (Dün- gung! Von hier an parallellaufende Untersuchungen des gedüngten und ungedüngten Teils). 1. Au- gust, 19. September 1955 und 3. Januar 1956. 235 b) Rasen 2 unterscheidet sich im Bewuchs von Rasen 1 in keiner Weise, wohl wurde er aber anders behandelt. Der ebenfalls kurz gehaltene Rasen wurde in Abständen von 3 Monaten mit einem Extrakt aus gerührtem Kuhmist unter Zugabe kleinster Mengen von Eichenrinde, Baldrian, Brennessel, Ka- mille, Schafgarbe und Löwenzahn gespritzt und darüberhinaus auch hier eine Hälfte der Fläche mit Kompost gedüngt. Auf diesem Rasen wurden 7 Proben entnommen: am 19. Juli, 17. August, 28. Ok- tober 1954; sowie am 4. Januar, 13. April und nach der Düngung auf beiden Teilflächen am 15. Juni 1959. c) 3. Untersuchungsfläche eine langhalmige Parkwiese. Ein- bis zweimaliger Schnitt und leichte Thomasmehldüngung waren die einzige Behandlung dieser Kulturwiese. Die nach W und O hin of- fene Fläche wird im N und $ von einem schmalen Waldsaum begleitet. Die Exposition ist leicht mul- dig, die Lückigkeit durch Maulwurfbestand ist sehr stark. Der Pflanzenbestand ist folgender: Gräser 50 % Kräuter 35 % 10 Festuca pratensis 2 Ranunculus acer 5 Festuca rubra 8 Taraxacum officinale 5 Dactylıs glomerata 2 Plantago lanceolata 12 Trisetum flavescens 4 Bellis perennis 4 Arrhenateretum elatius 2 Achillea millefolium 2 Poa pratensis angustifolia 2 Chrysanthemum leucanthemum 1 Poa trivialis 2 Rumex acetosa 3 Bromus erectus 3 Ajuga reptans 3 Holcus lanatus + Pimpinella magna 1 Bromus mollis 1 Knanutia arvensis 1 Anthoxanthum odoratum 1 Galium mollugo 2 Avena pubescens 1 Veronica chamaedrys 1 Cynosurus cristatus 1 Cerastium triviale 1 Plantago media Leguminosen 15 % 1 Salvia pratensis KO Info praterse 2 Ranunculus bulbosus 1 Glechoma hederacea 5 Trifolium repens + Vicıa sepinm + Lathyrus pratensis + Heracleum sphondylium 1 Brunella vulgaris + Geum rivale + Strachys officinalis Charakteristik Eine dem Arrhenatheretum-Brometosum nahestehende, trisetumreiche Fettwiese mit aus dem Brometalien übergreifenden Wärme- und Trockenheitsanzeigern (Bromus erectus, Plantago media, Salvia pratensis und Ranunculus bulbosus). Die Artkombination gibt einen Hinweis auf die Heraus- entwicklung aus einem Halbtrockenrasen (Magerrasen) mittels Düngung, Pflege und Nutzungsmaß- nahmen. Siebenmal wurden hier Proben gezogen: am 21. Juni, 23. August, 11. Oktober 1954; 5. Januar, 19. Aprıl, 27. Juli und 24. Oktober 1955. d) Schließlich wurde noch der an diese Wiese im N angrenzende Laubwaldstreifen in die Untersu- chungen einbezogen, um eventuelle Einflüsse und Wechselbeziehungen zwischen Wiese und Wald feststellen zu können. 236 Der stets feuchte, stark durchwurzelte Waldboden wird bestanden von: Baumwuchs Unterwuchs Kronenschluß age Carpinus betulus 10% oe Boa ee ER ER 20% 3 Brachypodium silvaticum Acer platanoides 60% Kiänter RT, 2 Symphytum leonhardtianum 1 Galium silvaticum 3 Lonicera xylosteum 1 Stachys silvatica 1 Acer platanoides 2 Mercunialıs perennis 2 Fraxinus excelsior 2 Hepatica trıloba 2 Ligustrum vulgare 1 Geum urbanum + Tilia cordata + Sonchus oleraceus + Viburnum lantana + Ajuga reptans 1 Cornus sanguinea + Prunus padus 1 Carpinus betulus 1 Fagus silvatica Charakteristik Der Bestand läßt sich typologisch noch am ehesten mit dem Galio-Carpinetum (Ostbayrischer Ei- chen-Hainbuchenwald) vergleichen. Eine leichte Neigung zum Alno-Ulmion-Verband wird durch Stachys silvatica angedeutet. Eine entsprechende Fallaubauflage bildet die Förna. In dreimonatigem Abstand liefen, parallel zu den Probeentnahmen in der angrenzenden Wiese, 5 Untersuchungen: am 11. Oktober 1954, 5. Ja- nuar, 19. April, 27. Juli und 24. Oktober 1955. e) im Frühjahr 1955 wurde ein weiteres Wiesengelände in die Untersuchungen einbezogen. Die Un- tersuchungsflächen liegen im Voralpenland zwischen Mangfall und Schlierach, südlich von ihrem Zu- sammenfluß (Abb. 2), im Einzugsgebiet des Münchner Leitungswassers. Die offene Grasfläche, die nur im O durch einen bewaldeten Hang begrenzt ist, entbehrt seit 50 Jahren jeder Düngung. Es wur- den 2 Parzellen bearbeitet. Bei einer blieb der ursprüngliche Zustand weiterhin erhalten, sie wurde nur einmal im Laufe des Sommers gemäht. Eine Vegetationsaufnahme des Ausgangsbestandes (als R Wu bezeichnet) ergibt folgende Vertei- lung: Gräser Leguminosen 2 Festuca pratensıs 2 Trifolium pratense + Holcus mollis +.2 Anthyllisvulneraria 2 Poa pratensıis +.2 Lotuscorniculatus 3 Bromus crectus + Vicıa cracca Ar Carex spec. E Lathyrus pratensis ir Carex cf. alba + Trifolium repens z Avena pubescens +.2 _ Hippocrepis comosa 1 Dactylıs glomerata 4 Medicago lupulina Moose 4 Rhytidiadelphus triquetrus (Skala nach Braun-Blanquet) 237 Topo raph. Kärtddes Gebietes Abb. 2. Untersuchungsgelände Reisach. 238 Kräuter 1 Ranunculus acer + Heracleum sphondylium 1 Ranunculus breyninus = Cerastium caespitosum 1 Rumex acetosa 1 Plantago lanceolata 1 Alchemilla vulgaris 1 Knautia arvensis 2 Thymus serpyllum + Centaurea jacea 2 Achillea millefolium ze Pimpinella major 1 Brunella vulgaris + Aegopodium podagraria 1 Plantago media +.2 Equisetum arvense 1 Euphrasia rostkoviana als Viola hirta ir Veronica chamaedrys + Cardamine pratensis 1 Sangnisorba minor +.2 Cirsium oleraceum 1 Chrysanthemum leucanthemum Sr Tragopogon pratensis 2 Leontodon hastılis Charakteristik Die ursprünglichen Grasflächen beherrscht ein sekundäres Mesobrometum. Wasserentzug und Verarmung an Nährstoffen schufen die „tote“ Narbe der Halbtrockenrasen der aufrechten Trespe. Durch die Düngung sollte eine biologisch tätige Bodenschicht von höherem Wert als Filter für die in den Boden versickernden Niederschläge geschaffen werden. f) Auf der zweiten Parzelle (im folgendem R Wg bezeichnet) wurde „Wichtel“-Dünger aufge- bracht, außerdem wurde diese Fläche dreimal, in Abständen von 1 Monat (25.5.-15.6.—13.7.55) ge- mäht. Hier ergibt eine Bestandsaufnahme folgendes Bild: Gräser 2 Dactylıs glomerata > Astrantia major 3 Festuca pratensis 1.2 Sanguisorba minor 2 Poa pratensıs + Equisetum arvense 1 Bromus erectus ar Pastinaca satıva 1.2 Carex cf. glanca 2 Heracleum sphondylium o ne / N 4) 1 0: 4 H = - \ = ? Iy/ e = S oO 2s Da SQ == 8 S S R 8 S sr, oO [S] N ö > [e} 2g Abb. 3. Schematisches Profil der Pararendsina-Braunerde in Reisach. Fazit: Die Bodenprofile von Reisach und Nymphenburg unterscheiden sich vor allem durch das Fehlen des B-Horizonts bei den Reisacher Wiesenböden. In Nymphenburg weist auch der B-Hori- zont noch Humusbeimengungen auf. 241 Der A-Horizont spaltet wiederum in 3 Schichten auf, die, in Anlehnung an Künnerr (1950) als Förna, F- und H-Schicht zu bezeichnen sind (Abb. 3). Sie kennzeichnen bestimmte Stufen der Abfall- zersetzung. Unzersetzter Bestandesabfall, auf den Wiesen im wesentlichen Reste von Gras und Moos, im Wald eine Auflage von Laub, bilden die locker geschichtete Förna, die mit den im Vergleich zu tieferen Bodenschichten extremen Schwankungen ihres Eigenklimas große Anpassungsfähigkeit von ihren Bewohnern fordert. Die Organismen, die diesen Bedingungen entsprechen, arbeiten mit den Bakterien an der Erstzersetzung der Pflanzenreste. In der darunterliegenden F-Schicht wirken Bakte- rien und Bodentiere, die hier ihre größte Dichte entfalten, an der Weiterverarbeitung des Bestandesab- falls. In den untersuchten Böden schließt an diese Schicht die H-Schicht an, an deren Bildung die Bo- denorganismen, besonders die Regenwürmer, durch Mischung des organischen und anorganischen Materials in Form von Ton-Humus-Komplexen, maßgeblichen Anteil haben. 3. Geologische Grundlagen Den orographischen Charakter der Bayerischen Hochebene bei München, dem 1. Untersuchungs- gebiet, prägen eiszeitliche Ablagerungen. Über den tieferen Untergrund ist wenig bekannt, miozänes Tertiär wurde bis zur Bohrtiefe von über 200 m nachgewiesen. Wechsellagernde Bänke von Feinkies, Sand und Flinzmergeln bilden diese Formation, die das ganze Gebiet unterlagert. Der Deckenschotter führt vorwiegend Gerölle aus den Kalkalpen. Sandige Moränen und Schotter der Rißeiszeit finden sich all diesen Gebilden aufgelagert. Die Moränen sind stets ungeschichtet, reich an kristallinen Ge- schieben, an Blöcken und Schlamm. Von diesen Moränen gehen nordwärts Schotter aus, die ober- flächlich den größten Teil des Gebietes um München bedecken. Der Verwitterungslehm dieser Nie- derterrassenschotter ist selten dicker als 25 cm und vom Boden mit seinen Humusstoffen kaum zu trennen. Das 2. Untersuchungsgebiet, weiter südlich im Alpenvorland, liegt im Winkel zwischen Isarglet- scher und Inn-Chiemsee-Gletscher. Am südlichen Rand der obermiozänen Süßwassermolasse finden sich Konglomerateinlagerungen, die bei den Einschlägen als grobe Massen auftreten. Der C,-Hori- zont ist vielleicht schon Taubenbergkonglomerat, wobei Frosterden von den Hängen mithergetragen sein können. Diese Konglomeratablagerungen sind Reste von Schuttmassen, die im Voralpengebiet ihren Ursprung hatten und in mächtiger Ausdehnung die damals noch ungefalteten Molassebildungen überlagerten. Das ungeschichtete Konglomerat umfaßt alle Korngrößen: Blöcke mit /2 m Durchmes- ser neben feinem Sand und sandigem Ton. Im feinen Material keine Verkittung durch kalzitische Bin- demittel, da die Feinheit der Poren keine Bewegungsmöglichkeit des Wassers gewährt. An die Würm- moränen grenzen nagelfluhartig verfestigte Hochterrassenschotter an, in die Niederterrassenschotter eingeschaltet sind. Das Thalhamer Gebiet ist durch solche Niederterrassenschotter charakterisiert, die verschiedene ältere und jüngere Schichten ausgebildet haben. Auf der jüngsten dieser Schichten liegt Reisach. Den Steilrand am bewaldeten Hang des Untersuchungsgebietes bildet eine jüngere Terrasse in Wagram. Die interglazialen Kiese sind durch den Fluß, die Mangfall, stark abgetragen, so daß die sehr jungen nachglazialen Böden der Talsenke aufliegen. Sie werden kaum mehr überschwemmt. Der Wiesenboden als Lebensraum 1. Physikalische Beschaffenheit des Bodens Mit ihrer geschlossenen Pflanzendecke bieten die Wiesenböden in vieler Hinsicht günstige Bedin- gungen. Ihr größerer und stabilerer Bestand an Hohlräumen in denen sich die Luft- und Wasserzirku- lation vollzieht, garantiert den Lebewesen die für ihre Existenz wichtigen Voraussetzungen. 242 Zersetzung organischer Substanzen, Wasserbewegung und Ionenkonzentration führen zu mor- phologischen Veränderungen des Bodens. Die Hohlräume des Erdreichs werden mit der ständigen Wiederholung ihres Systems von Eigenklima, chemischer und physikalischer Beschaffenheit, sowie Faunenzusammensetzung zu charakteristischen Biotopen. Durchlüftungsverhältnisse Im Hinblick auf die verschiedenen Hohlraumvolumina der Versuchswiesen ergeben sich beachtli- che Unterschiede, wie nachfolgender Tabelle zu entnehmen ist. Tab. 1. Hohlraumvolumina der untersuchten Böden Luftporenvolumen Wasserporenvolumen 0-10cm 10-20 cm Tiefe 0-10 10-20 cm Tiefe NR1 5,16% 9,82% 58,24% 50,65% NR2 8,60% 12,11% 54,13% 48,68% NW 26,72% 19,66% 37,42% 49,95% NWa 30,46% 35,93% 39,21% 38,66% RWu 38,6 % 26,95% 35,21% 42,73% RWg 34,82% 28,72 39,23% 44,44% Als ausgezeichnet durchlüftete Böden erweisen sich die beiden seit vielen Jahren völlig unbearbeite- ten Versuchsparzellen in Reisach, wodurch die Feststellung erhärtet wird, daß das Porenvolumen um so größer ist, je ursprünglicher der Boden. Die hohen Volumenwerte nehmen nach den tieferen, dich- tergelagerten Bodenschichten hin langsam ab, doch ist diese Minderung unter einer Pflanzendecke ge- ringer und zwar in dem Maße je dichter die Pflanzen stehen. Ähnlich sind die Verhältnisse im Waldbo- den in Nymphenburg. Völlig anders verhalten sich die Wiesen in Nymphenburg. Die beiden Rasenflächen weisen ein aus- nehmend kleines Luftporenvolumen, vor allem in den obersten Schichten auf. Auch das Gesamtpo- renvolumen liegt wesentlich niedriger. Der Hauptgrund dafür ist sicher in der dauernden Bearbeitung der Flächen zu suchen, durch die eine dichtere Lagerung geschaffen wird. Außerdem ist durch die kurze Rasendecke die Oberfläche stärker der Witterung ausgesetzt, wodurch eine festere Verbackung des Erdreichs bedingt ist. Wenngleich auch lange nicht mit den Reisacher Böden konkurrenzfähig, ist der Luftgehalt der Wiese in Nymphenburg mit 26,72% in der oberen Schicht durchaus noch als gut zu bezeichnen. Die Bodenfeuchtigkeit ist im allgemeinen ein wesentlicher abiotischer Faktor im Leben aller terre- strischen Organismen. Mit 35% und 58% kann die Wasserkapazität der untersuchten Böden als be- achtlich bezeichnet werden. Die größten Schwankungen der Feuchtewerte treten in den obersten Schichten auf. Da während der ausgesprochen regenreichen Versuchsperiode meist ein Überangebot an Bodenfeuchtigkeit vorhanden war, läßt sich ein detailliertes Ansprechen der Organismen auf die Wasserkapazität schwer ermitteln. 2. Chemische Beschaffenheit des Boden a) Humusgehalt Unter den Lebensbedingungen im Boden spielt das Nahrungsangebot eine große Rolle. Einen an- nähernden Wert für den Gehalt an organischer Substanz ergibt die Bestimmung des Glühverlustes des Substrats. 243 Methodik: Der Glühverlust wurde bestimmt, indem jeweils 10 g der frischen Bodenproben bei 800°C eine Stunde lang geglüht wurden. Da beim Glühen neben der organischen Substanz auch das an die feinsten Bodenteilchen gebundene Konstitutionswasser verschwindet, fallen allerdings diese Ergebnisse etwas zu hoch aus. Tab. 2. Tabelle der Glühverluste Schichttiefe Wiese ungedüngt Wiese gedüngt Nebenstehende Tabelle zeigt, daß ın allen Versuchsflächen ein relativ hoher Gehalt an organischer Substanz vorhanden ist, der im Profil mit der Tiefe nur sehr langsam abnimmt, was auf gut durchlüf- tete Böden schließen läßt. Am geringsten sind diese Unterschiede in der gedüngten Parzelle in Rei- sach, die zudem von allen untersuchten Wiesenböden das höchste Substanzangebot aufweist. Den ge- ringsten Gehalt an organischer Substanz zeigt die Nymphenburger Wiese. Die höchsten Mengen stellt der Waldboden mit seinem üppigen Pflanzenwachstum und der kräftigen Durchwurzelung. Man darf also sagen, daß in allen Versuchsflächen ein verhältnismäßig hoher Gehalt an organischer Substanz herrscht. Das Nahrungsangebot dürfte mengenmäßig und in seiner Zusammensetzung ausreichend sein. Tab. 3. Verteilung des pH im Untersuchungsgebiet Nymphenburg: Rasen 1 7,36 Rasen 2 7,31 Wiese 7,30 Wald 7,41 Reisach: Wiese unbearbeitet 6,90 Wiese gedüngt 7,31 b) Acidität Methodik der pH-Bestimmung: 10 g der frischen Bodenprobe wurden mit 25 cm KCl-Lösung versetzt. Darauf wurden die Proben 10 Minuten auf dem Schüttelapparat geschüttelt; in der Auf- schwemmung wurde der pH-Wert mit Hilfe einer Chinhydron-Kalomel-Elektrodenkette bestimmt. Nachdem sich die größte Individuendichte erfahrungsgemäß im schwach alkalischen Bereich ent- faltet, sind in den untersuchten Wiesen die Bedingungen günstig, denn hier bewegen sich die Werte einheitlich um den Bereich von 7,3, nur die Magerwiese in Reisach weist schwach sauere Reaktion auf. Eine gewisse lokale Inkonstanz in den PH-Werten (die Ergebnisse sind gemittelt) ist in der Wechsel- wirkung zwischen aeroben und anaeroben Zersetzungsvorgängen zu suchen. c) Kalkgehalt Kalk beschleunigt im Boden die Humuszersetzung, dabei werden die Nährstoffe aufgeschlossen, er verhindert die Verschlämmung der Bodenschichten, steigert die Krümelbeständigkeit und trägt zur 244 Durchmischung der mineralischen Bestandteile bei. Einen hohen Gehalt an kohlensauerem Kalk wei- sen die Nymphenburger Rasenflächen und der Wald auf, die Wiese zeigt sich weniger gut versorgt. Der geringe Kalkgehalt der schwach saueren Magerwiese in Reisach wurde durch die Düngung ange- hoben. z TEMPERATUR NIEDERSCHLÄGE = Desodennuiter nk {4 Mn | NW+NWo — 24.10. NR] — 19. 9. NR] — 8 NW+NWa — 27. 7 NRI+NR2 — 15. 6. NR 1 — 21. 4. NW+NWa — 19. 4. NR2 — 13. 4. NR 1 — 13. 1 NW+NWa — 5. 1 NR2 — 4] NR2 — 28.10. NR ] — 26.10. NW+NWao — 11.10. NW a. NR 2 Eee NR 1 En 1 ENT; NW EN I Ni: 3 Abb. 4. Witterungsablauf während der Untersuchungsperiode (Juni 1954 — Februar 1956) im Bereich Nymphen- burg. 245 d) Phosphorsäuregehalt Hier sind die größten Unterschiede zu verzeichnen. Die P;0;-Versorgung kann in der Wiese und im angrenzenden Wald in Nymphenburg sowie in der unbearbeiteten Reisacher Parzelle als unzurei- chend gelten. Die beiden Rasenflächen und die gedüngte Wiese in Reisach sind hingegen gut bis reich- lich versorgt. Phosphorsäure verbindet sich im Boden häufig mit Kalk und trägt somit auch zur Krü- melbeständigkeit bei. e) Stickstoffgehalt Böden mit mehr als 0,3% Stickstoff sind als gut versorgt zu bezeichnen, dies trifft für alle Böden im Untersuchungsgebiet zu, der Wald hat sogar einen Stickstoffgehalt von 0,6%. Stickstoff dient zur Bildung von Pflanzeneiweiß. Die Bodentiere sind im Stickstoffkreislauf sowohl Produzenten als auch Resumenten, sie verwerten abgebautes pflanzliches Eiweiß und liefern nach ihrem Absterben tieri- sches Eiweiß. Bodenbakterien vollziehen die Umwandlung der Eiweißstoffe. 3. Das Klima der Versuchswiesen Das Großklima wirkt sich nicht in jeder kleinen Witterungskomponenten, jedoch in seinem Ge- samtablauf über das Mikroklima auf die Bodentiere aus, denen nur ein verhältnismäßig begrenzter Temperatur- und Feuchtigkeitsbereich dauernde Lebensmöglichkeit bietet. Das Mikroklima wird von den klimatischen Vorgängen in der bodennahen Luftschicht geprägt und ist im Tagesgang festge- legt. a) Der Witterungsablauf während der Untersuchungsperiode In dem Diagramm in Abb. 4 sind die wichtigsten Witterungsvorgänge dargestellt, was eine ausführ- liche Beschreibung des Witterungsablaufes erübrigt. Es kann daraus nicht nur der augenblickliche Zu- stand während der einzelnen Probenahmen festgestellt werden, sondern es ist auch ein Überblick über die vorhergehende Periode möglich. Der advektive Einfluß wurde nicht berücksichtigt. Besondere Bedeutung kommt der Strahlungsbilanz zu unter Berücksichtigung des Bedeckungsgrades. Während der Sommermonate lagen die Temperaturen bei bedecktem Himmel häufig unter dem Durchschnitt. Spätherbst und Winterbeginn hingegen waren zu warm. Im Februar 1956 war das Erdreich stellen- weise bis 1 m tief gefroren, sonst schützte eine Schneedecke den Boden vor Frost. Die Untersuchungsperiode zeichnete sich durch reichliche Niederschläge und somit meist zu hohe Bodenfeuchtigkeit aus; das zeigte sich in dem Vorhandensein von Tierarten die ausgesprochen feuch- tes, bisweilen sogar nasses Milieu bevorzugen. Die mikroklimatischen Unterschiede beschränken sich hauptsächlich auf die obere Bodenschicht und sind in 25 cm Tiefe fast völlig ausgeglichen. b) Die Auswirkungen des Großklimas auf die bodennahe Luftschicht und den Boden Das Bestandsklima Der Wiesenboden mit seiner dichten Pflanzendecke, die den Boden mehr oder weniger vor der di- rekten Bestrahlung und somit vor der großen, schädlichen Hitze am Tag, wie auch vor starker Abküh- lung in der Nacht schützt, ist in besonderem Maße dazu prädestiniert, mikroklimatische Gegensätze sowohl im Tagesgang als auch über längere Perioden auszugleichen. Die bodennahe Luftschicht wird durch die Pflanzendecke beeinflußt, die durch ihren eigenen Wasser- und Wärmehaushalt auch den des Bodens steuert, auf dem sie gedeiht. 246 2 cm 25cm Tiefe Abb.5. Nächtliche kondensationsbedingte Temperaturschwankungen im Bestand einer Versuchswiese. Im Bestand einer Versuchswiese durchgeführte Messungen geben den Temperaturverlauf eines Ta- ges wieder. Durch die ausgleichende Wirkung des Mikroklimas, das sich in der Höhe der Halme ein- gestellt hat, ist der Boden sogar in der Nacht, wo sich der Temperaturverlauf im Bestand beruhigt, ge- schützt. Nur während der stärksten Taubildung, nach meinen Messungen zwischen 23.00 und 2.00 Uhr, treten Temperatursprünge besonders ausgeprägt in 10 cm Höhe auf, wobei jeder schubweisen Auskondensation ein sprunghaftes Ansteigen der Temperatur in der bodennahen Luftschicht ent- spricht (Abb. 5). Das hat eine starke thermische Turbulenz zur Folge, von der sogar der Gang der re- lativen Feuchte erheblich beeinflußt wird. Nachts liegen die tiefsten Temperaturen an der Bestandes- grenze, sie werden bei Sonnenschein rasch ausgeglichen; steigt die Sonne höher, wird mit ihrem stei- leren Einfallswinkel die bodennahe Luftschicht erwärmt und diese Erwärmung auch auf die obersten Bodenschichten übertragen. 8 ir Yo igke a. relat. Feucht ® 30 9 u 13 15 [; 9 Zeit Abb. 6. Tagesgang der relativen Feuchtigkeit. -— —— rel. Luftfeuchtigkeit, — — — rel. Feuchtigkeit im Gras in 10 cm Höhe. Aber nicht nur der Wärme- sondern auch der Wasserhaushalt wird durch die Pflanzendecke regu- liert (Abb. 6). Innerhalb der Pflanzendecke herrscht immer eine höhere und beständigere Feuchtigkeit als in der Atmosphäre, denn der Bewuchs hält den Wasserdampf fest und gibt zudem durch die Tran- spiration der Pflanzen selbst ständig Wasserdampf ab. Die Feuchtigkeitswerte wurden durch Serien- messung mit Haarhygrometern und Hygrographen ermittelt. Wie stellt sich der von der bodennahen Luftschicht übermittelte Temperaturverlauf nun in den Bo- denschichten der Versuchswiesen dar. Das Bodenklima Die durch die Sonneneinstrahlung in einer dünnen Schicht an der Bodenoberfläche hervorgerufene starke Erwärmung pflanzt sich im Boden mit einer zunehmenden Verspätung der Extreme fort. Für die Böden in Reisach konnten z. B. folgende Werte ermittelt werden: in 3 cm Tiefe verschieben sich die Tagesextreme bereits um 1!/2 Stunden, in 5 cm Tiefe um 3 Stunden, in 12 cm um 8 Stunden und in 25 cm Tiefe hat sich die Temperaturamplitude sogar um 12 Stunden verlagert. Dabei darf die Boden- feuchtigkeit nicht vernachlässigt werden. Nach Regenfällen liegt die Verschiebung der Extremwerte zwischen Oberfläche und 25 cm Tiefe nur bei 6 Stunden. Der tägliche Temperaturgang ist im Boden jedoch ausgeglichener als in der Luft, sowohl Minima als auch Maxima werden stark abgeschwächt, ein wichtiges Kriterium für die terrestrischen Tiere, die somit geringeren Temperaturschwankungen ausgesetzt sind. Durch Bewölkung und Niederschläge werden diese Schwankungen zudem merklich abgeschwächt. Die Bodentiere haben in den oberen, hauptsächlich besiedelten Schichten weit größere Temperatur- spannen zu ertragen, als es in tieferen Lagen der Fall ist. Daß sie trotzdem diese augenscheinlich un- günstigeren Lagen bevorzugen, ist wohl in erster Linie aus dem größeren Nahrungsangebot und der besseren Durchlüftung zu verstehen. Analyse der Gastropoda in den Versuchswiesen Die Vertreter dieser Gruppe sind fast durchwegs hemiedaphische Tiere und in ihrer Verbreitung vom Zustand der oberen Bodenschichten abhängig. Für die wiesen- und waldbewohnenden Schnek- ken ist nur die oberste, humus- und nährstoffreiche, gut durchwurzelte und belüftete Bodenschicht optimal. Meist sitzen sie in der lockeren Auflage des Bestandsabfalls, der Förna, doch machen sie ın der Regel ihren Entwicklungszyklus im Erdreich durch und suchen dort auch als geschlechtsreife Tiere Schutz vor der Sommerhitze oder ziehen sich während der kalten Jahreszeit zur Überwinterung in die wärmeren Bodenschichten zurück. Daneben gibt es aber auch eine Reihe ausgesprochener Bo- denbewohner, die im Wurzelfilz der Gräser anzutreffen sind, wo sie sich frei bewegen können und auch die besten Bedingungen für die Eiablage finden (im Untersuchungsgebiet sind es Cecilioides acı- cula, Cochlicopa lubrica, Pupilla muscorum, Discus rotundatus, Aegopinella nitens, Oxychilus cella- rius, Vitrina pellucida, Vitrinobrachium breve und Vallonia pulchella). Nur Cecilioides acıcula dringt in tiefere Bodenschichten vor; sie ist allerdings auf lockeres Erdreich angewiesen, weil sie infolge ihrer geringen Größe selbst nicht nennenswert graben kann und enge Spalten und Löcher im Erdgefüge ausnutzen muß, um in die Tiefe zu gelangen. Diese blinde, pigmentlose Schnecke wurde daher fast im- mer aus der untersten Schicht gelesen, nur im Waldboden konnte sie auch in den oberen Lagen ermit- telt werden. Die kräftige Durchwurzlung, ständige Schattenlage und ein ausgewogener Feuchtigkeits- gehalt schaffen hier in allen Schichten ziemlich einheitliche Bedingungen, so daß ein müheloses Ein- graben und Vordringen in tiefere Schichten in diesem Bodentyp sogar noch für andere Arten, wie Ena montana, Oxychilus cellarins und teilweise auch Trichia unidentata möglich ist. Von Virtrina pellu- cida beginnen die aus den Eiern geschlüpften Jungtiere im Frühjahr ihr unterirdisches Leben und kommen erst in der kühleren Herbstzeit ans Tageslicht. In Wurmröhren habe ich einige Male die Nacktschnecke Arion hortensis gefunden, die sich tagsüber zeitweise dort aufhält. Die Schnecken spielen für den Stoffumsatz im Boden eine wichtige Rolle. Für die Zersetzung der organischen Abfälle und die Umwandlung in Humus ist eine Zerkleinerung der organischen Substanz und Aufbereitung für die Weiterverarbeitung durch andere Organismen Voraussetzung; an diesen Prozessen nehmen die Bodenschnecken wesentlichen Anteil. Selbst abgestorbenen Individuen steht noch ein gewisser Platz im Kreislauf des Bodenlebens zu, indem sie den Pflanzen nach ihren Abster- ben Nährstoffe liefern und so deren Wachstum fördern. So konnte beispielsweise mehrmals beobach- tet werden, daß Pflanzenwurzeln tief in die Gehäuse abgestorbener Schnecken eingedrungen waren, um dort ihren Stickstoff- und möglicherweise auch Kalkbedarf aus erster Quelle zu decken. 248 Die physikalische und chemische Beschaffenheit des Bodens seine Temperatur und sein Wasserge- halt, sowie die pflanzliche Bedeckung spielen bei der Existenzfähigkeit der Mollusken in einem Biotop eine wichtige Rolle. Tab. 4. Mittelwert der Individuenzahlen aus allen Proben Individuenzahl Mittelwertaus allen Proben Betrachtet man die Molluskenpopulationen im Hinblick auf das Porenvolumen (siehe folgende Ta- belle), so stellt sich heraus, daß die größte Besatzdichte in den Rasenflächen, die das niedrigste Luft- jedoch das höchste Wasserporenvolumen aufweisen, zu finden ist (siehe Tabelle Seite 13). Für die Mehrzahl der Schnecken, die im Tagesablauf zwischen dem bodennahen Pflanzenbestand und der obersten, gut durchwurzelten Bodenschicht migrieren, ist ein besonders hohes Luftporenvolumen nicht von der Bedeutung wie für andere, stärker bodengebundene Tiergruppen, während für sie der Feuchtigkeitsgehalt besonders wichtig ist. Von den im Untersuchungsgebiet vorkommenden Arten bevorzugen Trichia villosa, Trichia ple- beia, Trichia hispida und Succinea oblonga ausgesprochen feuchte Standorte unter Bestandesabfall und verrottetem Laub; sehr nasse Wiesen Oarychium minimum, Zonitoides nitidus, Vitrinobrachium breve, Deroceras laeve und D. reticnlatum. Ena montana, Oxychilus cellarius, Trichia unidentata und Perforatella incarnata wurden nur im schattigen Waldstück unter totem Laub, ihrem bevorzugten Habitat gefunden. Bewohner mäßig feuchter Standorte sind Cochlicopa lubrica, Pupilla muscorum, Vallonia pulchella und Nesovitrea hammonis, sie waren in den meisten Wiesenflächen, nicht aber im Wald vertreten. Typisch für trockene Standorte, kurzwüchsige Rasen, oft auf kalkigem Untergrund sind im Unter- suchungsgebiet die Arten Vertigo pygmaea, Vallonia excentrica, Vallonia costata, Vallonia snevica und Helıcella ıtala. Eine Reihe von Arten, die gefunden wurden, sind ausgesprochen hygrophil, wie die kleine Cary- chinm minimum, oder als regelrechte Süßwasserschnecken, die in Teichen, Wiesengräben aber auch fließendem Wasser leben, geradezu biotopfremd: die Planorbiden, Bithynia tentaculata und Valvata piscinalıs, die sogar ins Brackwasser geht. Allem Anschein nach leisten kleine Pfützen, die sich wäh- rend der regenreichen Untersuchungsperiode auf den Wiesen länger andauernd bilden konnten, dem Auftreten dieser ausgesprochen aquatilen Arten dort Vorschub. Wahrscheinlich sind sie mit dem Schlamm, der aus dem benachbarten Kanal auf die Wiesen aufgebracht wurde, dorthin gelangt. Schwankungen im pH-Wert (S 15) sind nicht als Auslesefaktor zu werten, die meisten Boden- schnecken zeigen sich gegenüber der Acidität ziemlich indifferent, manchen Arten vermögen sogar eine weite Spanne vom sauren in den alkalischen Bereich zu ertragen. So kommt Discus rotundatus bei pH-Werten von 5-8 vor, Vitrina pellucida ist sogar noch anspruchsloser, Werte von 4,5—8 liegen durchaus in ihrer Toleranz. Sie wurde im Versuchsgelände daher sowohl in der sauren Reisacher Ma- gerwiese als auch im Wald mit dem höchsten ermittelten pH-Wert (7,4) gefunden. Humus-, Kalk-, Phosphor- und Stickstoffgehalt sind hoch genug, um als Mangelfaktoren keine Rolle zu spielen. DA) Der größte Teil der Bodenschnecken ernährt sich von pflanzlichen Zerfallsprodukten, Algen und Pilzen. Die früher häufig vertretene Meinung, daß hauptsächlich die frischen Pflanzen angegriffen werden, ist überholt. Eine wirksame Düngung, die zu einer Vermehrung des Pflanzenbestandes führt, hat somit über den erhöhten Bestandsabfall auch eine sekundäre Wirkung auf den Gastropodenbe- satz. Deutlich tritt dies in den Düngeversuchen zutage: Cochlicopa lubrica z. B. eine der im Versuchs- gelände häufigsten und verbreitetsten Arten, zeigt die individuenmäßige Zunahme am stärksten auf der kompostgedüngten Rasenfläche, obwohl auch in Reisach Unterschiede erkennbar sind. Genauso verhalten sich Vallonia excentrica und in geringem Maße Trichia hispida. Trichia plebeia und Cary- chium minimum sind ausschließlich Bewohner der gedüngten Parzelle in Reisach. Die meisten der im Untersuchungsgebiet vorkommenden Schnecken sind herbivor: die Vallonia- und Trichia-Arten, Succinea oblonga, Cochlicopa Iubrica, Cecilioides acicula, Vitrinobrachium breve, Helicella itala und Vitrina pellucida, letztere kann fakultativ auch carnıvor sein. Saprophag sind Ena montana und Zonitoides nitidus. Von Humusstoffen ernährt sich Pupilla mus- corum. Discus rotundatus und Oxychilus cellarinus leben sowohl herbivor als auch carnivor. Eine rein räuberische Ernährungsweise findet man bei Nesovitrea hammonis und Aegopinella nitens. Nur die 3 im Versuchsgelände vorkommenden Nacktschneckenarten Arion hortensis, Deroceras laeve und D. reticulatum leben von Grünblattfraß, was aber bei ihrem geringen Vorkommen während der Untersuchungsperiode nicht ins Gewicht fällt. Deroceras reticulatum ist eigentlich ein Allesfresser und geht auch an Tierkadaver. | Die aquatilen Planorbiden ernähren sich von Algen und mazerierten Teilen von Wasserpflanzen. Detritusfresser sind Bithynia tenticulata und Valvata piscinalıs. In ihrer Gesamtheit ergeben die vorgefundenen Arten eine Molluskengesellschaft, wie sie sich bei uns überall auf bewirtschafteten Wiesenböden herausbildet. 2» 8885 58 388 Individuen 3 m . Ss . ®. o L} ce n C | 7 R3 ze . ® “ . 53 Ei see% A 5 ° = ss 3 5 33 ° = Fe] H en) ke } 7} © 2 oO be} “w z + 3 7 bu } 7} o© z oO =) 1954 1955 1356 Abb. 7. Jahreszeitliche Verteilung der Gastropoden im Untersuchungsgebiet Nymphenburg. 250 Die Individuen- und auch Artenabundanz ist in den Versuchswiesen bei weitem nicht so gering wie sie Janetschek (1949) im alpinen Gebiet nachgewiesen hat. Auch den Angaben Frenzel’s, der in den schlesischen Wiesenböden die Gastropoden nur mit 2,6% der Gesamtfauna vertreten fand, kann ich einen Prozentsatz von 8,1% bei den Arten und 12,6% bei den Individuen bei meinen Untersuchun- gen gegenüberstellen. Die meisten Arten beherbergt die langhalmige Parkwiese in Nymphenburg. Sehr artenreich sind auch die Rasenflächen. Die geringste Artendichte hat das spärliche Mesobrometum der ungedüngten Reisacher Versuchsparzelle zu verzeichnen, doch ist auch dieser Boden im Vergleich zu den Ergebnis- sen Frenzel’s mit 8 Arten noch nicht als artenarm zu bezeichnen. Der Unterschied zu den anderen Flä- chen zeigt sich hier vor allem in einer ausgesprochenen Individuenarmut. zarten = di in (Br ® P) a3 a o° ® ® ® 0) ° 1955 156 Abb. 8. Jahreszeitliche Verteilung der Gastropoden im Untersuchungsgebiet Reisach. Die Individuenzahlen sind in den untersuchten Biotopen sehr unterschiedlich (Abb. 7 und 8). Zu vernachlässigen ist hier das Reisacher Gebiet, in dem der Besatz nie 30 Individuen überstieg und meist bei 1-3 Exemplaren lag. Wasserentzug und die Verarmung an Nährstoffen dürften auf dieser Mager- wiese für das äußerst dürftige Gastropodenvorkommen verantwortlich sein. Auch die auf Parzelle 2 aufgebrachte Düngung, durch die ein Fettwiesencharakter geschaffen wurde, konnte in der verhält- nısmäßig kurzen Untersuchungsperiode das Faunenbild nicht wesentlich ändern. Dieselben Verhält- nisse findet man in dem Nymphenburger Waldstück. Die Wiese und die Rasenflächen hingegen wei- sen eine hohe Besatzdichte auf, die allerdings hauptsächlich auf 3 Arten, Cochlicopa lubrica, Vallonia excentrica und V. costata zurückzuführen ist. Die jahreszeitlichen Schwankungen treten hier beson- ders deutlich hervor. Die kurzgeschorenen Rasenflächen haben ihr Minimum im Spätherbst und zu Winterbeginn, in der langhalmigen Wiese findet man den niedrigsten Besatz im späten Frühling und Frühsommer. Für die Tiefenverteilung erübrigt sich eine ausführliche Erklärung. Die Hauptmasse der Tiere hält sich ın der lockeren Förna auf, in den tieferen Schichten sind meist nur abgestorbene Tiere zu finden, die möglicherweise durch mechanischen Transport dorthin gebracht wurden. Nur wenige Arten drin- gen in tiefere Lagen vor, z. B., wie schon erwähnt, Cecihoides acicula. Bei der Verbreitung der einzelnen Gastropodenarten in den Versuchswiesen steht Vallonia excen- trica das ganze Jahr über in Abundanz und Frequenz gleichermaßen an erster Stelle. Ihr einmaliges Auftreten im Wald ist sicher auf eine zufällige Zuwanderung aus der benachbarten Wiese zurückzu- führen. Diese Art ist neben Cochlicopa lubrica, die mit derselben Regelmäßigkeit nur nicht mit den ungewöhnlich hohen Abundanzwerten im Gelände auftritt, als Leitform der Versuchswiesen zu nen- nen. Für die negativ phototaktische C. lubrica ist die Bezeichnung als Leitform noch mehr gerechtfer- tigt, denn ihr Auftreten ist sogar in der sonst eher schneckenarmen Magerwiese verhältnismäßig hoch und stet. Trichia hispida, Vallonia costata, V. suevica und Pupilla muscorum verteilen sich hauptsäch- lich auf die Nymphenburger Wiesen. Die anderen Arten kommen jeweils nur in einigen Exemplaren 2jl “YorgadsdunyansisguNn u 3unfIa219As1oyZıynerg pun -uary ap opfage]L "6 'qqV Dumm 0] D, VAR} Ad O0 sı1a99] snınouhy j Sa) noydumoh UDPIUN DIONAL| | emp eomannez a ehupa | [unwmuum Iantypfub snuo> suyahrg vmamom Du3 Ssryppang4 SU9Sı[L o)D41 VNzAI2H DARIQ WARIUTOIGOMIANI DIN MIO S2PIONIDJI DjN3130 52p101119253 mmoIsnMm Djlidng DIN DNS DINO] OA 040503 DINo]joA Dpıdsıy DIDI] Dalugn| DdosllyI0) OIUUDIXD DIN OO oder nur auf einem Standort vor; ihre Verteilung ist aus der graphischen Darstellung (Abb. 9) abzulei- ten. In ihrer Biotopzugehörigkeit bilden die Gastropoden keine für sich isolierte Gruppe, die als Rand- bewohner dieses Lebensraumes ohne wesentliche Beziehung zu den anderen Kleinlebewesen steht, sondern sie reihen sich ernährungsbiologisch, bodenkundlich und auch faunistisch in die Gruppe der Bodentiere ein. Systematisches Verzeichnis der Gastropodenarten mit tiergeographischen und autökologischen Angaben (NR 1 = Rasen 1, NR 2 = Rasen 2, NW = Wiese, N Wa = Waldstreifen in Nymphenburg; RWu = unbearbei- tete Wiese, RWg = gedüngte Wiese in Reisach. M = Mittelwert der Individuenzahlen aus allen Proben einer Ver- suchsfläche; St = Standardabweichung) Succineidae Succinea (Succinedlla) oblonga Draparnaud, 1801 Verbreitung: größter Teil Europas und W-Asien. Der Lebensraum dieser Art sind feuchte Standorte, so auch die dichte Grasnarbe der Wiesenböden. Im Untersu- chungsgebiet konnte sie jeweils nur in 1 Exemplar aus wenigen Proben gezählt werden. Sie ist gewöhnlich herbivor und nimmt sowohl junge Pflanzenteile als auch schon faulende Stoffe zur Nahrung. Cochlicopidae Cochlicopa lubrica (O.F. Müller, 1774) Verbreitung: holarktisch. NR 1:M = 24,8 St = 11,3; NR 2: M = 1832 St = 11,6; NW: M = 20,4 St = 12,1; R Wu: M = 2,18St. = 1,5; R Wg:M=6St=3,5 Als ausgesprochener Bodenbewohner ist die Art in allen Versuchsflächen mit Ausnahme des Waldes vertreten. Im Nymphenburger Gelände tritt sie häufig und zahlreich auf. In der dünn bestandenen Magerwiese in Reisach ist ihr Vorkommen auf eine geringe Zahl beschränkt, die selbst in der gedüngten Parzelle mit wachsender Bestandes- dichte nur geringfügige Zunahme erfährt. Die frühere Auffassung, wonach sich die Art carnivor ernährt, wurde durch Versuche von Frömming widerlegt, der eine rein herbivore Nahrungsweise ermitteln konnte. Vertiginidae Vertigo (Vertigo) pygmaea (Draparnaud, 1801) Verbreitung: holarktisch, in den Alpen bis 2000 m. Die feuchtigkeitsliebende Schnecke konnte nur im Nymphenburger Gelände vereinzelt aus wenigen Proben er- mittelt werden. Pupillidae Pupilla muscorum (Linne, 1758) Verbreitung: holarktisch, in den Alpen bis 1500 m. NR 1:M = 8,9 St = 5,6; NR 2:M = 13,7 St = 9,6; NW: M = 8,4 St = 6,8. 253 Als Charakterart kurzrasiger, sonniger Flächen ist diese Schnecke hauptsächlich in den beiden Rasenstücken in Nymphenburg regelmäßig, doch in stark wechselnder Individuenzahl zu finden, greift aber auch auf die Parkwiese über. Die Hauptnahrung sind Humusstoffe, neben denen aber auch noch die verrottenden grünen Blättchen mit aufgenommen werden. Valloniidae _ Vallonia pulchella (O.F. Müller, 1774) Verbreitung: holarktisch. Dieses an mäßig feuchte, eher sogar trockene Standorte gebundene Tier fand ich nur in der Parkwiese und auch hier lediglich bei einer Probenahme mit 8 Exemplaren. Vallonia excentrica STErkı, 1892 Verbreitung: holarktisch. NR 1:M = 118 St = 34,7; NR 2: M = 98,2 St = 47,22; NW: M = 60,6 St = 16,2 Sie ist die häufigste Art im Untersuchungsgebiet, geradezu bezeichnend für Kulturwiesen. Als ein zuverlässiger Anzeiger trockener und mäßig trockener Rasen bevorzugt sie vor allem auch diese beiden Biotope, dabei wurden in einer Einzelprobe einmal 162 Exemplare gezählt; die angrenzende Wiese liegt im Mittelwert deutlich niedriger. Im Wald und in den Reisacher Böden wurde sie nur in je einem Exemplar in wenigen Proben festgestellt. Vallonia costata (O.F. Müller, 1774) Verbreitung: holarktisch. NR 1:M = 5,7 St = 7; NR 2:M = 10,5 St = 10,5; NW:M = 11,7$t=5 Auch diese größere Trockenheit und kalkreichen Untergrund liebende Art bevorzugt kurzwüchsige Rasenflä- chen. Sie gilt nach Ehrmann als häufigste Art der Gattung, ihr Vorkommen im Versuchsgebiet war aber nur mäßig und sie konnte bei weitem nicht die Abundanz von V. excentrica erreichen. Vallonia suevica Geyer, 1908 Verbreitung: endemisch in SW-Deutschland. NR 1:M = 12,3 St = 8,7; NR 2:M = 11 St = 11,9 NW: M = 8,7 St = 6,7 Die verhältnismäßig häufigen Funde dieser eigentlich seltenen Art in den Wiesenböden ist bemerkenswert. Nach einer Mitteilung von Häßlein ist sie ihm während seiner langen Sammeltätigkeit nur in wenigen Stücken auf Wiesen oberhalb der Roßhauptener Lechschlucht begegnet (man trifft sie ja neben trockenen Wiesen auch im Genist von Fließgewässern) ich glaube aber, daß sie die Kulturwiesen ökologisch sehr wohl charakterisieren kann. Wie die mei- sten im Versuchsgebiet vorkommenden Vallonia-Arten ist auch sie nur in den Nymphenburger Böden vertreten. Enidae Ena (Ena) montana (Draparnaud, 1801) Verbreitung: mitteleuropäisch, alpin bis über 2000 m; In Nordeuropa stellt sie ein Relikt dar. Sie gehört nicht zu den Wiesenschnecken, sondern lebt im Wald, mit Vorliebe in Buchenwäldern, wo sie sogar an den Stämmen emporsteigt, unter abgefallenem Laub. Sie wurde nur in 1 Exemplar in der Förna der Waldparzelle gefunden. Ferussaciidae Cecilioides (Cecilioides) acicula (O.F. Müller, 1774) Verbreitung: mediterran, westeuropäisch. NW:M = 7,8 St = 4,6 254 In den Rasenflächen in Nymphenburg fehlt sie völlig, im Wald und in den Reisacher Böden trat sie nur in wenigen Proben vereinzelt auf. Die kleine, augenlose Art lebt tief in der Erde an Wurzeln. Sie dringt bis zu 40 cm in das lok- kere Erdreich, kommt gelegentlich aber auch in der oberen Bodenschicht vor. Dementsprechend kamen auch die Funde größtenteils aus der unteren Schicht, nur im Waldboden lagen sie mehr an der Oberfläche. Endodontidae Discus (Discus) rotundatus (O. F. Müller, 1774) Verbreitung: west- und mitteleuropäisch, im ganzen Alpenraum, geht bis 2700 m. Eine reine Bodenschnecke deren Hauptvorkommen im Wald liegt. Obwohl sie als gemein gilt, dürfte ihr einma- liges Vorkommen im Rasen in Nymphenburg mehr als Zufallsfund zu betrachten sein. Zonitidae Nesovitrea hammonis (Ström, 1765) Verbreitung: holarktisch. NW:M = 1,8 St = 0,8; RWu:M = 1,5St = 1,1; RWg: M = 1,6 St = 0,8 Feuchte Wiesen werden bevorzugt, obwohl diese Art auch noch an trockeneren Orten vorkommt, wie ihr Auf- treten in der Reisacher Magerwiese beweist. Aegopinella nitens (Michaud, 1831) Verbreitung: Mittel- und Südeuropa, eingeschleppt in Amerika. Alpin bis 2500 m. N Wa:M =3,7St=3,1;RWg:M = 2,3 St = 1,9 Diese typische Bodenschnecke lebt carnivor. Sie ist nicht zu den typischen Wiesenschnecken zu stellen, es liegt vielmehr eine Zuwanderung aus dem Wald oder Gebüschen vor. Oxychilus (Oxychilus) cellarius (©. F. Müller, 1774) Verbreitung: West- und Mitteleuropa. Die ausgesprochene Bodenschnecke kommt hauptsächlich dort vor, wo lockerer, humusreicher Boden und ge- nügend Nahrung vereinigt sind, was besonders in den feuchten Waldböden der Fall ist. Sie wurde innur 1 Exemplar im Nymphenburger Wald gefunden. Die Ernährungsweise kann sowohl herbivor als auch carnıvor sein. Zonitoides (Zonitoides) nitidus (O.F. Müller, 1774) Verbreitung: holarktisch. Dieses große Feuchtigkeit liebende Tier, dessen bevorzugte Standorte Moore und Sümpfe sind, ist in den Wiesen biotopfremd und wurde auch nur in 1 Exemplar in der durch die starken Herbstregen sehr feuchten Nymphenbur- ger Parkwiese gefunden. Die Hauptnahrung besteht aus faulenden Pflanzenteilen. Vitrinidae Vitrina (Vitrina) pellucida (O.F. Müller, 1774) Verbreitung: holarktisch. Das Tier lebt an den verschiedensten Örtlichkeiten, tritt jedoch selten massenhaft auf und wurde nur in 1 Exem- plar in der Reisacher Magerwiese ermittelt. 255 Vitrinobrachium breve (Ferussac, 1821) Verbreitung: Sie umfaßt 2 getrennte Areale, alpin und mitteleuropäisch. Nach Cessin kommt sie nur an sehr feuchten Orten unter Moos und totem Laub vor. Man wird sie daher kaum unter die spezifischen Wiesenschnecken einordnen können, sondern auch hier wieder bei ihrem sporadischen Auf- treten in der Reisacher gedüngten Wiese eine Zuwanderung aus dem submontanen Wald, der sich ganz am Rande dieser Fläche hinzieht, annehmen müssen. Das 2. Vorkommen ist der Nymphenburger Wald. Arionidae Arion (Kobeltia) hortensis (Ferussac, 1819) Verbreitung: S- und W-europäisch, inzwischen auch in M- und N-Europa als heimisch nachgewiesen. Man trifft diese Nacktschnecke häufig in Gärten und Parks, seltener im Wald. Im gesamten Untersuchungsge- lände außer dem Wald wurde sie in jeweils einem Exemplar gefunden nur inNR 1 konnten aus einer 2. Probenahme nochmals 4 Exemplare ermittelt werden. Die rein herbivore Art kann bei stärkerem Auftreten erhebliche Fraßschä- den anrichten. Agriolimacidae Deroceras (Deroceras) laeve (O.F. Müller, 1774) Verbreitung: holarktisch, durch Verschleppung auch nach Neuseeland gebracht. Sie ist unter allen Nacktschnecken am engsten an sehr feuchte Biotope gebunden, um so mehr verwundert das zwar nur einmalige Vorkommen im Rasen des Nymphenburger Geländes, in dem sonst gerade trockenliebende Ar- ten ihre Verbreitung finden. Man kann es nur mit einer Zuwanderung aus dem nahen Kanalbereich erklären. Deroceras (Agriolimax) reticulatum (O.F. Müller, 1774) Verbreitung: ganz Europa. Diese Art kommt im Kulturgelände vor. Durch ihre Vorliebe für grüne, lebende Pflanzenteile kann sie zum argen Schädling werden. Sie trat in NR 1 in 5 Exemplaren aus mehreren Proben, in NR 2 und NW in je einem Exemplar auf. Helicidae Helicella (Helicella) itala (Linne, 1758) Verbreitung: W- und Mitteleuropa, in den Alpen bis 2000 m. H. itala ist eine Kulturfolgerin, die besonders auf Magerwiesen, wie wir sie in Reisach vor uns haben, ein gutes Fortkommen findet. Allerdings wurde sie dort nur in 1 Exemplar gefunden, wie dieser ganze Biotop eben arm an Gastropoden ist. Im Fütterungsversuch wurden frische Pflanzen verschmäht, sie nimmt offenbar nur abgestorbe- nes Material zu sich. Trichia (Petasina) unidentata (Draparnaud, 1805) Verbreitung: ostalpin-karpathisch, bis 2000 m aufsteigend. Die Schnecke lebt hauptsächlich unter dem Bestandesabfall der Wälder und kommt demnach nur in der lockeren Auflage des Nymphenburger Waldbodens vor, wo sie zwar nur einmal da aber gleich mit 7 Exemplaren gefunden wurde. 256 Trichia (Trichia) villosa (Studer, 1789) Verbreitung: Nordwestalpin, bis 2000 m aufsteigend. Die Art ist ein deutlicher Anzeiger für hohe Feuchtigkeit. Feuchte und schattige Bereiche in der Bergregion sind ihr Lebensraum. Im Untersuchungsgebiet war sie nur mit jeweils 1 Exemplar in NW, N Wa,R Wu und RWg ver- treten. Trichia (Trichia) plebeia (Draparnaud, 1805) Verbreitung: mitteleuropäisch und alpın bis 2000 m. Trotzdem sie, nach einer Mitteilung von Häßlein, mit Trichia hispida vikariiert, konnte ich beide Arten im glei- chen Biotop erfassen. Von Wäldern und aus Gebüschen der Gebirgsregion aus dringt sie in die Ebene vor, wo sie im eierlegenden Stadium am Boden anzutreffen ist. RWg:M = 1,8 St = 0,8 Trichia (Trichia) hispida (Linne, 1758) Verbreitung: europäisch, in den Alpen bis 2000 m. NR 1:M = 7,8 St = 4,7; NR 2:M = 12,8 St = 0,4; NW: M = 19 St = 7,4 Im Nymphenburger Waldboden und in der Reisacher gedüngten Wiese war sie nur mit 1 Exemplar vertreten, in der Magerwiese fehlte sie ganz, während die Art, die sich gerne in der Nähe menschlicher Siedlungen aufhält, in den Nymphenburger Parkwiesen stetig und zahlreich vertreten war. Perforatella (Monachoides) incarnata (O.F. Müller, 1774) Verbreitung: mittel- und SO-europäisch. Ein Ubiquist, der überall im toten Laub der Wälder, meist aber nur in wenigen Exemplaren vorkommt. Unter besonders günstigen Bedingungen kann er wohl auch größere Kolonien bilden. Der schmale Waldstreifen des Un- tersuchungsgeländes ist aber sicher nicht das richtige Milieu, um ein solches Anwachsen zu fördern, nur einmal wurde 1 Exemplar gefunden. Ellobiidae Carychium minimum (O.F. Müller, 1774) Verbreitung: nordeuropäisch. RWg:M=4,28t=1,5 Das Tier bevorzugt nasse oder wenigstens sehr feuchte Standorte. Es konnte nur in Reisach in der verhältnismä- ig feuchten, gedüngten Parzelle gefunden werden, während es auf derselben Fläche in der ungedüngten, spärlich bewachsenen und daher leichter der Trockenheit ausgelieferten Magerwiese fehlt. Planorbidae Planorbis planorbis (Linn&, 1758) Verbreitung: europäisch-westasiatisch. Sie gehört zu den Süßwasserschnecken, ihr Vorkommen in den Wiesen überrascht. Doch haben sich während der regenreichen Versuchsperiode genügend kleine Pfützen auf den Wiesen gebildet, die die Feuchtigkeitsansprüche der wahrscheinlich aus dem Kanal zugewanderten Tiere deckten. Wurde nur in N Ri und NW mit je 1 Exemplar gefunden. 25 Tab. 5. Tabelle der Verteilung der einzelnen Gastropoden-Arten im Untersuchungsgebiet EAREIEIETIEN Gastropoda SUCCINEIDAE Succinea oblonga Drap. COCHLICOPIDAE Cochlicopa Iubrica (Müll.) VERTIGINIDAE Vertigo pygmaea (Drap.) PUPILLIDAE Pupila muscorum (L.) VALLONUDAE Vallonia pulchella (Müll.) Vallonia excentrica Sterki Vallonıa costata (Müll.) Vallonia suevica Geyer ENIDAE Ena montana (Drap.) FERUSSACIHIDAE Cecilioides acicula (Müll.) ENDODONTIDAE Discus rotundatus (Müll.) ZONITIDAE Nesovitrea hammonis (Ström) Aegopinella nitens (Mich. Oxychilus cellarius (Müll.) Zonitoides nitidus (Müll.) VITRINIDAE Vitrina pellucida (Müll.) Vitrinobrachium breve (Fer.) ARIONIDAE Arion hortensis (Fer.) AGRIOLIMACIDAE Deroceras laeve (Müll.) Deroceras reticulatum (Müll.) HELICIDAE Helicella ıtala (L.) Trichia unidentata (Drap.) Trichia vıllosa (Studer) Trichia plebeia (Drap.) Trichia hispida (L.) Perforatella incarnata (Müll.) ELLOBIIDAE Carychium minimum (Müll.) PLANORBIDAE Planorbis planorbis (L.) Planorbis carinatus (Müll.) Gyraulus albus (Müll.) Gyraulus laevis (Alder) Bathyomphalus contortusL. BITHYNIIDAE Bithynia tentaculata (L.) VALVATIDAE Valvata piscinalis (Müll.) 258 Planorbis carinatus (OÖ. F. Müller, 1774) Verbreitung: europäisch. NR1:M = 72 St = 8,5; NR2:M = 10,7 St = 9,2 Diese Schnecke gilt noch mehr als die vorhergehende Art als auf dauernde Wasserführung angewiesen und stirbt bei Austrocknung ab. Doch möchte ich bezweifeln, ob sie nicht doch etwas trockenere Perioden überdauern kann, denn das häufige Vorkommen zu allen Jahreszeiten kann nicht immer mit der nötigen Nässe verbunden sein. Gyraulus albus (©. F. Müller, 1774) Verbreitung: holarktisch. Auch diese Tellerschnecke lebt unter denselben Voraussetzungen, es gilt für sie dasselbe wie für die anderen hy- drophilen Gattungen. Trat inNR 2 und NW mit jeweils 1 Exemplar auf. Gyraulus laevis (Alder, 1838) Verbreitung: holarktisch. Bei dieser Art kann ebenfalls nur wieder auf die vorhergehenden verwiesen werden. Wurde nur auf der Nym- phenburger Wiese bei 3 Probenahmen mit je 1 Exemplar gefunden. Bathyompbhalus contortus (Linn£, 1758) Verbreitung: paläarktisch. Auch hier haben wir es mit einer aquatischen Art zu tun, bei der eine Zuwanderung aus dem Kanal vorliegen dürfte. 1 Exemplar wurde in N Ri ermittelt. Bithyniidae Bithynia tentaculata (Linng, 1758) Verbreitung: holarktisch. NR1:M = 3,6 St = 3,4; NR2:M = 1,7 St = 0,6; NW:M = 2 St = 1,4 Auch für sie ist das Wasser der eigentliche Lebensraum, im Untersuchungsgebiet kann man sie als ausgesprochen biotopfremd bezeichnen. Valvatidae Valvata (Valvata) piscinalis (O.F. Müller, 1774) Verbreitung: paläarktisch. In den Versuchswiesen ebenfalls biotopfremd. Wurde in N Ri, N R2 und NW in wenigen Proben mit jeweils 1 Exemplar gefunden. Literatur Blanck, E. 1930: Handbuch der Bodenkunde 6 Braun-Blanquet, J. 1928: Pflanzensoziologie. — Berlin Brauns, A. 1968: Praktische Bodenbiologie. — Fischer Verlag, Stuttgart Bütikofer, E. 1921: Die Molluskenfauna des Schweizerischen Nationalparks. — Ergebn. wiss. Unters. d. Schweiz. Nationalparks 55 Burges, A. & F. Raw 1967: Soil Biology. — Academic Press, London, New York Densch, A. 1930: Der mechanische Aufbau des Boden. In: Blanck, Handbuch d. Boden. In: Blanck, Handbuch d. Boden 6 Ehrmann, P. 1925: Mollusken. — Brohmer, Fauna von Deutschland, Leipzig Franz, H. 1950: Bodenzoologie als Grundlage der Bodenpflege. — Berlin -— 1950: Die Artenzusammensetzung ostalpiner und pannonischer Bodentiergemeinschaften in ihrer Abhängig- keit vom Standort. Proc. Int. Congr. Ent., Stockholm Frenzel, G. 1936: Untersuchungen über die Tierwelt des Wiesenbodens. — Jena Frömming, E. 1954: Biologie der mitteleuropäischen Landgastropoden. — Berlin -— 1956: Biologie der mitteleuropäischen Süßwasserschnecken. — Berlin Geyer, D. 1927: Unsere Land- und Süßwassermollusken. — Stuttgart Hässlein, L. 1948: Molluskengesellschaften alpiner Rasen im Allgäu. — Mitt. naturf. Ges. Augsburg Jacot, P. A. 1937: Soil structure and soil biology. — Ecology 17 Janetschek, H. 1949: Tierische Successionen auf hochalpinem Neuland. — Schlern Schriften, Innsbruck Kerney, M. P., Cameron, R. A.D. &J. H. Jungbluth 1983. Die Landschnecken Nord- und Mitteleuropas. — Parey Verlag, Hamburg u. Berlin Klemm, W. 1973. Die Verbreitung der rezenten Land-Gehäuse-Schnecken in Österreich. — Denkschr. Akad. Wiss. 117 Kühnelt, W. 1950. Bodenbiologie. — Wien Lundegardh, H. 1954. Klima und Boden. — Jena Poschenrieder, H. & R. Leuthold, 1962. Vergleichende faunistische und mikrobiologische Untersuchungen in den Böden von Reisach. — Bayer. Landw. Jb. 2 Ramann, E. 1911. Bodenkunde. — Berlin Remmert, H. 1978. Ökologie. — Springer Verlag Berlin, Heidelberg, New York Riezler, H. 1929. Die Molluskenfauna von Tirol. — Veröff. Mus. Ferdinandeum Innsbruck 2 Schubert, J. 1930. Das Verhalten des Bodens gegen Wärme. In: Blanck: Handb. d. Boden 6 Schwerdtfeger, F. 1963. Autökologie. — Parey Verlag, Hamburg u. Berlin Starmühlner, F. 1953. Beiträge zur Kenntnis der Molluskenfauna des Arlbergs. — Österr. Zool. Z. 4 Süchting, H. & H. Christmann 1936. Zur quantitativen Bestimmung der organischen Substanz im Boden. — Mitt. Forstwirtsch. Forstwiss. 5 Tischler, W. 1949. Grundzüge der terrestrischen Tierökologie. — Braunschweig Wächtler, W. 1929. Zur Lebensweise der Cecilioides acicula. — Mitt. Arch. Moll. 61 260 SPIXITANA | 12 | 3 261-273 | München, 29. Dezember 1989 | ISSN 0341-8391 Seasonal patterns in the abundance, size, and production of profundal Chironomidae in Starnberger See (Bavaria, FRG) (Diptera, Chironomidae) By Roland Gerstmeier Gerstmeier, R. (1989): Seasonal patterns in the abundance, size, and production of profundal Chironomidae in Starnberger See (Bavaria, FRG) (Diptera, Chironomidae) — Spıxıana 12/3: 261-273 Triplicate Ekman-Birge samples were collected at 3-4 week intervals during 2 years in the profundal of the mesotrophic Starnberger See. Data are presented on abundance, length distribution, biomass, and production of the predominant profun- dal chironomids (Micropsectra, Sergentia, Tanytarsus) of this lake. Mean biomass (B), production (P), and turnover-rates (P/B) for the two-year pe- riod were: for Micropsectra: B 10.1 g/m?, P 21.2 g/m’, P/B 1.27, for Sergentia cora- cina: B 6.85 g/m?, P 3.32 g/m?, P/B 0.48, and for Tanytarsus: B 700 mg/m’, P 421.4 mg/m?, P/B 0.63. Biomass and production of profundal chironomid larvae are strictly connected with seasonal changes in the abundance, size, and phenology of the corresponding species. Dr. Roland Gerstmeier, Technische Universität München, Angewandte Zoologie, D-8050 Freising 12, F.R. G. Introduction There have been few studies of production of benthic invertebrates in prealpine and alpine lakes, but most of those that have been carried out involve the Chironomidae. This is probably due to their abundance, their importance as fish food, and as indicator organısms. In this paper, I present data on length distribution, biomass, and production of the predominant profundal chironomids (Micropsectra, Sergentia, Tanytarsus) of the mesotrophic Starnberger See. These data are based on the results of the first long-term investigation of the profundal chironomid fauna of this lake (Gerstmeier 1989). Methods Limnological characteristics and detailed sampling procedures are also described in the papers of Gerstmeier (1985) and Lenhart & Steinberg (1982). Starnberger See is situated about 25 km southwest of Munich (Bavaria). Sampling stations were located at various depths along two east-west transects (10 m depth intervals, from 30 to 70 m along the Bernried (Bernr) transect and from 20 to 80 m plus 100 and 120 m depth along the Garatshausen (Ghsn) transect). Triplicate Ekman-Birge samples were collected at each station at 3-4 week intervals from April 1980 through March 1982. In addition, the 20 m station on the Garatshausen transect was sampled from August 1982 through September 1983, also at 3-4 week intervals. Samples were washed through a sieve of 220 um mesh, and the remain- ing mud was processed using the sugar flotation method. The separated chironomid larvae were briefly rinsed in 261 water and preserved in 70 % ethanol. Body length and head capsule width were measured using an ocular microme- ter or mm-ruled paper. Only the Chironomini Sergentia coracina and the Tanytarsıni Micropsectra (M. contracta, M. coracina) and Ta- nytarsus (T. bathophilus, T. lugens) occured in substantial numbers, therefore length measurements were restricted to these groups (Tab. 1). For biomass calculation, live larvae were briefly blotted on tissue paper (Wiederholm & Eriksson 1977 a), packed in staniol paper to avoid weight loss, and weighed with an accuracy of # 0.1 mg. The Tanytarsıni larvae could not be identified to the species. Length-weight relationships were calculated with two equations after Kohmann (1982): 1) W = be" linear equation for 1) InW = Inb + mL 2) W = bL” linear equation for 2) InW = Inb + mInL For Sergentia coracina Equation 1 gave better results (higher r?), whereas for the Tanytarsini (Micropsectra, Ta- nytarsus) Equation 2 was better. Values for b and m are given in Tab. 2. Production was calculated after Winberg et al. (1971): P = 17 (Nt + No) (Wt - Wo) where Ntand No are the final and initial numbers and Wt and Wo are the final and initial weights for each interval of time. Results Seasonal variation in the abundance of Micropsectra, Sergentia and Tanytarsus The abundance of Micropsectra larvae shows a consistent annual pattern (Fig. 1a). Maximum densi- ties of over 3000 larvae/m? occured in the spring of 1980 on both transects, and dropped to fewer than 100/m? through the winter. In contrast, Sergentia coracina densities fluctuate between 100-400 larvae/m? throughout most of the study with no obvious seasonal pattern (Fig. 1b). Substantially higher abundances of this species occured toward the end of the study along the Bernried transect, with over 800 larvae/m? in February of 1982. Larvae ofthetwo Tanytarsus species varied considerably in abundance, not only seasonally but also between the two transects (Fig. 2). A maximum abundance of 237 larvae/m? occured in November along the Garatshausen transect. Length distribution in Micropsectra, Sergentia and Tanytarsus The distribution of Micropsectra larvae among four length groups — summarized over all depth zo- nes — was unimodal for nearly every period (Fig. 3). Overwintering larvae were almost exclusively in length class 1. Growth was rapid from April through July and most larvae were in length classes 3 and 4 throughout the summer and autumn. Because Micropsectra larvae were scarce at 20 m, results from this depth are omitted. The considerably larger Sergentia larvae were assigned to five length classes (Fig. 4). Contrary to the results obtained for Micropsectra, most distributions are bimodal. Most larvae were in the larger size classes by the end of winter. An increase in length class 1 was apparent in March 1981, and in February 1982, reaching a maximum value in April. Comparatively few individuals were present in May, by which time some of the larvae of length class 1 had entered length class 2. Most of this cohort had en- tered the final length class by the end of July. An increase in length class 1 was again apparent ın July 262 with maximum numbers occurring in September. This size class dominated until December in 1980 and until November in 1981. At 20 m depth a continuous monthly growth displacement occurred from length class 1 in August, to length class 5 in January. No individuals of length class 1-3 were present in February and the begin- ning of March (M 1), whereas in May, length classes 3 to 5 were absent. The length distributions of the Tanytarsus larvae are unimodal (Fig. 5). Larvae overwintered mainly as length class 1 and 2. Growth during the spring appeared slow with a major increase in length class 3 becoming apparent in June. Between them length classes 3 and 4 dominated until August when length class 1 began to dominate. The average body length of the four larval stages was not depth dependent (Tab. 3). Biomass and production The seasonal changes in the wet biomass of Micropsectra, Sergentia and Tanytarsus are shown in Fig. 6. Micropsectra biomass was high during the summer and low during the winter. The maximum bio- mass recorded was 35.7 g/m? in July 1980. The biomasses recorded from the Garatshausen transect were higher than those recorded from the Bernried transect. Whereas Micropsectra showed a distinct biomass minimum during the winter months, such a pat- tern was not apparent for Sergentia (Fig. 6b). Maximum values (24 and 21 g/m?, for Garatshausen and Bernried respectively) occurred in February 1982, minimum values (1.02 g/m?) in May of both years. There were no consistent differences between the transects. No clear pattern in the seasonal changes in biomass was discernible for Tanytarsus (Fig. 6c) either. The lowest biomass occurred in September (Garatshausen and December (Bernried). There were no consistent biomass differences between the transects. Average larval wet weight is relatively uniform in Micropsectra and Tanytarsus (Figs. 7a, c). In Ser- gentia however, considerable fluctuations occurred (Fig. 7b): the larvae were heaviest in February/ March and July/August, whereas minimum average weights occurred in May and in September/Octo- ber. The patterns for the two transects are similar. An increase in average larval weight with increasing depth, as reportet by Kajak & Dusoge (1975 a), was not observed for Starnberger See. Since the average larval weights are nearly uniform for both transects and as more study periods are available for the Garatshausen transect, production calculations are restricted to this latter area (Tab. 4-6). Maximum biomass was reached by Micropsectra in July, Sergentia in February, April, and by Tany- tarsus in February, July and November. A substantial fall in larval biomass occurs when the adults emerge giving negative production values. Maximum negative production occurred for Micropsectra in August, Sergentia in August, October, and by Tanytarsus in September, October. The average cumulative production rates from April 1980 until December 1980 and February 1981 until November 1981, respectively, are 33.5 and 8.9 g/m? for Micropsectra, 5.7 and 0.95 g/m? for Ser- gentia, and 421 and —0.2 mg/m? for Tanytarsus, respectively. The turnover rates (production/average biomass) are: Micropsectra P/B = 2.60 (1980) and 1.20 (1981) Sergentia P/B = 0.83 (1980) and 0.14 (1981) Tanytarsuıs P/B = 0.63 (1980) 263 Discussion Biomass and production of profundal chironomid larvae are strictly connected with seasonal chan- ges in the abundance, size, and phenology of the corresponding species. Although a great number of papers on the biomass and production of Chironomid larvae are available (Banse & Mosher 1980), only few data are at hand for Sergentia coracina and for Micropsectra as well as Tanytarsus species. The abundance of Micropsectra larvae showed a conspicuous minimum between October 1980 and April 1981 with a following maximum at the end of June, indicating a main emergence period in Au- gust and September. Length group 4 — that means larvae are nearly mature to pupate — were mainly found from June through October (Fig. 3), which indicates an extended emergence from July through October. Seasonal varıations in biomass (Fig. 6a) generally corresponded with fluctuations in abundance (Fig. 1a). Biomass decreased considerably by the end of August and negative production attained its maximum value (Tab. 4). This result ıs in harmony with phenology: larvae ready to pupate have evi- dently stopped their growth by August, the first larvae leave the benthal and production turns nega- tive. The period preceding the maturing of larvae (June, July) is characterized by maximum biomass and maximum production. The average turnover rate for both years (2.6 and 2.1, respectively) is simi- lar to the value given by Welch (1976) for “Lauterbornia” sp. (= Micropsectra) (P/B = 1.9). However, the P/B rate (4.13) of Micropsectra contracta from the alpıne Gossenköllesee in Tyrol is more than twice as much (Pechlaner & Zaderer 1985). The bimodal distribution of the length groups of Sergentia coracına (Fig. 4) indicates two cohorts: one emerging in late spring (April, May) and the other in autumn (September, October). Biomass and production (Tab. 5) maxima were reached in February (1981) and April (1980). The average larval weight was highest in February/March and April (1980). This corresponds with the spring emergence (negative production in April and May). Larval growth (no production) evidently ceases by the end of February. Negative production by the end of August and in September 1981 indicates the second emergence phase during the autumn. Emergence is followed in both years by an increase in biomass and produc- tion in October and November (also in December 1980). The average production of 3.3 g/m? in both years is slightly higher than the value 2.3 g/m? in the Norwegian Langvatn, an oligotrophic lake (Aagaard 1982). Length groups 3 and 4 of both Tanytarsus species reach their maxima in August 1981 (Fig. 5) and emergence appears to occur mainly during late August and September. The maximum negative production (Tab. 6) of Tanytarsus occurred in September and October, combined with the main emergences of the two species. This emergence was immediately followed by a rıse in biomass and production. Potter & Learner (1974) gave an average biomass of 320 mg dry weight/m? for Tanytarsus Iugens. According to Dermott & Paterson (1974), larvae with a wet weight of 0.8 mg retain only 18% of itas dry weight. The converted average value of 126 mg dry weight/m? for Starnberger See is considerably lower than that in the shallow, eutrophic reservoir in South Wales. Acknowledgements I am very grateful to Dr. M. G. Butler, Fargo (North Dakota) for correcting the English and for his valuable com- ments on the manuscript. 264 References Aagaard, K. 1982. Profundal chironomid populations during fertilization experiment in Langvatn, Norway. — Holarctic Ecology 5(3): 325—331 Banse, K. & S. Mosher 1980. Adult body mass and annual production/biomass relationships of field populations. — Ecological Monographs 50 (3): 335379 Dermott, R.M. & C. G. Paterson 1974. Determining dry weight and percentage dry matter of chironomid larvae. — Canadian Journal of Zoology 52: 1243-1250 Gerstmeier, R. 1985. Die quantitative Erfassung der profundalen Benthosfauna des Starnberger Sees, unter beson- derer Berücksichtigung der Chironomiden (Diptera). — Dissertation, Ludwig-Maximilians-Universität Mün- chen, 131pp —— 1989: Phenology and bathymetric distribution of the profundal chironomid fauna of Starnberger See (Fr Ger- many) (Diptera, Chironomidae). — Hydrobiologia 184 (1/2): 29—42 Kajak, Z. & K. Dusoge 1975a. Macrobenthos of Lake Taltowisko. — Ekologia Polska (A) 16: 295-316 Kohmann, F. 1982. Struktur, Dynamik und Diversität der benthischen Invertebratengesellschaften des Unteren Inn. — Dissertation, Ludwig-Maximilians-Universität München, 214 pp Lenhart, B. & C. Steinberg 1982. Zur Limnologie des Starnberger Sees. — Informationsberichte des Bayerischen Landesamtes für Wasserwirtschaft 3/82: 1—284 Pechlaner, R. & P. Zaderer 1985. Interrelations between brown trout and chironomids in the alpine lake Gossen- köllesee (Tyrol). — Verhandlungen der Internationalen Vereinigung für Limnologie 22 (4): 2620-2627 Potter, D.W.B.& M. A. Learner 1974. A study ofthe benthic macro-invertebrates of a shallow eutrophic reservoir in South Wales with emphasis of the Chironomidae (Diptera); their life-histories and production. — Archiv für Hydrobiologie 74(2): 186-226 Welch, H. E. 1976. Ecology of Chironomidae in a polar lake. — Journal of the Fishery Research Board of Canada 339227, 247 Wiederholm, T. & L. Eriksson 1977. Effects of alcohol-preservation on the weight of some invertebrates. — Zoon 5:29—31 Winberg, G.G.,K. Patalas, J. C. Wright, A. Hillbricht-Ilkowska, W. E. Cooper & K.H. Mann 1971. Methods for calculating productivity. p. 296-317. In: Edmondson, W. T. & G. G. Winberg (eds.): A manual on methods for the assessment of secondary productivity in fresh waters. — IBP Handbook 17, Blackwell Scientific Publi- cations, Oxford-Edinburgh 265 Um a) N 2222 BERNR Fig. 1. Seasonal average abundance: a) Micropsectra, b) Sergentia coracina. Since merely three months (resp. two) could be investigated for the first half of 1980 (resp. 1982), these results are presented as histograms, in contrast with the more (- — — ,‚—) or less (. . .) continuous data from October 1980 to October 1981. i _.GHeN I #---= BERNR l/m? . 250 150 50 Fig. 2. Seasonal average abundance: Tanytarsus. 266 1980 im#2.°93 16 = 300 Ind. u N D — ls Eis. 3, 1981 1 23 96 Mı a ee Distribution of length classes: Micropsectra. 1 1982 232% 267 268 1980 1. 2833. 2025 | | Fig. 4. 1982 \d . [3 A N [o} a o© = _ < Dn HEFELIT ELLI A _ „Bi > GHSN 20m 1M27 32225 | — 02) > i®) ®) EFT = = oO Distribution of length classes: Sergentia coracına. 102 .3% z AFFLLki Reh < D Eies5. 1981 1982 — 203% Distribution of length classes: Tanytarsus. m ES le 28 . _ A u DD BEE 269 1 A MJJASONDJFMMAMJJASOND)J F M Aug. Fig. 6. Annual course of biomass: a) Micropsectra, b) Sergentia coracina, c) Tanytarsus. 270 BE em — Bun — De — Dr BE — BEE Te — Br er AMJJASONDJFMAMJJASONDJFM Fig. 7. Average larval weight: a) Micropsectra, b) Sergentia coracina, c) Tanytarsus. Tab. 1. Length-class criteria of the predominant species. Length-class 1 2 Chironomini: Sergentia coracıina 0-8.0 8.1-10.0 Tanytarsını: Micropsectra spp. 0-5.0 5.1- 7.0 Tanytarsus spp. Tab. 2. b- and m-values for calculation of linear equation. G Inb Segentia coracına 1 -1.798 Tanytarsını 2 3.220 G = number of equation, b = y-intercept, m = slope, r = correlation coefficient 10.1-12.0 71- 9.0 b 0.165 0.04 12.1-14.0 2 Tab. 3. Average larval length (mm) of the 4 larval stages (by means of head capsule width) per depth zone (in parenthesis, the number of individuals measured). 7.1(201) Tanytarsus 11 111 IV Micropsectra m Il 111 IV 20 = 4.1 (32) 8.3 (33) .6(147) .9(287) .8(222) .1(474) 30 | 2.6(14) 2.8(314) 8.2 (896) .9 (59) 6.0(440) 13.0(975) | 2.5 (3) 3.6 (61) 6.3(307) 40 | 2.5030) 2.9(482) 8.3(1320) .O(114) 5.4(464) 12.8(875) | 2.6(14) 3.5 (51) 6.5(268) 50 | 2.6(20) 2.8(207) 8.4(1533) .9 (40) .8(333) 13.6(531) | 2.7027) 3.6 (46) 6.5(173) 60 | 2.5(13) 2.8(818) 8.3(1537) .0 (19). 5.6 (53) 14.401553) (14) - 2.0132) 70 | 2.7034) 2.7(583) 8.3(1311) (OLD) 1 1653) AI) 707) 80.12.4203) ,32:00269)7 28:12 (93:9) (622) 2.32.6251) (4) .4 (46) (13) (€23) 100 | 2.5 (2) 2.7(306) 8.2 (864) 4 024) (14) .0O (40) 120 - - 9730.02) .9 (15) (3) .8 (11) Tab. 4. Calculation of production for Micropsectra spp. Date 1/2(Nt+No) wt-wo (mg) P (g/m?) B (g/m) 17.04.1980 7969 0.5 3.98 tl 29.05.1980 15776 0.7 11.04 23.3 20.07.1980 16975 0.8 13.58 357. 15.10.1980 10739 083 3m22 10.5 07.11.1980 6369 -0.3 -1.91 4.0 10.12.1980 3610 0.1 3.61 1.6 Pges 33452 B 12.8 P/B = 2.6 10.02.1981 2001 -0.8 -1.60 0.5 28.02.1981 1348 0.5 0.67 1.1 16.03.1981 1133 ol -1.13 1.5 03.04.1981 1566 -0.3 -0.47 2.6 10.05.1981 3071 0.1 3.07 6.9 27.06.1981 6624 0.5 3.31 20.5 31.07.1981 6859 0.1 6.86 15.1 26.08.1981 7399 -0.1 -7.40 NS 23.09.1981 6352 0.1 6.35 11.1 14.10.1981 4242 0 0 4.5 23.11.1981 2491 -0.3 -0.75 1.3 Pges 8.91 B 7.4 A = 12 272 Tab. 5. Calculation of production for Sergentia spp. Date 1/2(Nt+No) wr-wo (mg) P (g/m) B (g/m?) 17.04.1980 1369 6.7 9.17 18.4 29.05.1980 996 -3.7 -3.68 1.0 20.07.1980 786 Kor 2.90 3.8 15.10.1980 1237 -4.4 -5.44 3.8 07.11.1980 1359 1.3 1.77 53 10.12.1980 1935 0.5 0.97 8.8 Pges 5.69 B 6.8 P/.Br=2.0883 10.02.1981 1579 23 3.63 6.4 28.02.1981 1434 0 0 8.0 16.03.1981 1339 0 0 7.9 03.04.1981 1413 -1.8 -2.54 6.7 10.05.1981 1144 -0.6 -0.69 325 27.06.1981 1134 0.9 1.02 5.5 31.07.1981 1012 2.7 2.73 6.7 26.08.1981 1638 -3.5 -5.73 9.3 23.09.1981 1412 -0.8 -1.13 3.18 14.10.1981 1809 0.7 1227, 8.8 23.11.1981 1838 1.3 2.39 9.9 Pges 0.95 B 6.9 P/B = 0.14 Tab. 6. Calculation of production for Tanytarsus spp. Date 1/2(Nt+No) wt-wo (mg) P (mg/m2) B (mg/m?2) 17.04.1980 303 0.6 181.8 335 29.05.1980 503 0.2 100.6 308 20.07.1980 459 0.7 321.3 628 15.10.1980 740 -0.7 -518.0 802 07.11.1980 844 0.3 25322 1018 10.12.1980 825 0.1 82.5 914 Pges 421.4 B 667 P/B = 0.63 10.02.1981 764 -0.1 -76.4 605 28.02.1981 775 0.3 232.5 975 16.03.1981 654 -0.]1 -65.4 643 03.04.1981 652 0 0 833 10.05.1981 570 0 0 633 27.06.1981 706 0.1 70.6. 1177 31.07.1981 605 0.1 60.5 770 26.08.1981 643 0.1 64.3 1082 23.09.1981 463 -0.8 -370.4 237 14.10.1981 580 -0.2 -116.0 396 23.11.1981 667 0.3 200.1 708 Pges = 0.2 B 733 278 Buchbesprechungen 25. Sterba, G.: Süsswasserfische der Welt. — Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart. ISBN 3-8001-7165-1. 1987. 915 pp. Since its first publication in 1959, this book is a standard work for aquarists; this was especially true for the 1973 edition, which for its time was certainly the most complete book on fishes kept in aquarium. Although much im- proved, I think that the 1987 edition of the ‚Sterba‘ is no longer so complete, especially if one considers the huge number of ‚new‘ fish species imported in the last years. Some families have been completely reworked (among others Cichlidae and ‚Cyprinodontidae‘), but are still far from ‚complete‘. Some 2000 species are described. The illustrations include 600 line drawings (whose sources are not given), 290 black and white, and 1130 colour photo- graphs grouped in 320 plates, which are grouped together in the text. The colour photoraphs are good and well printed. There are sorrily many species showed on the colour plates which are not discussed in the text (Betta smaragdina, B. edithae, Parosphromenus parvulus, P. filamentosus, Sphaerichthys acrostoma, Parasphaerichthys ocellatus for the single family Belontiidae). Many plates are misidentified and this could certainly have been avoided by a careful review by competent specialists; for example, 3 of the illustrations of 13 species of Tetraodontidae mentioned in the text are misidentified (pl. 320: Tetraodon fluviatılis is T. nigroviridis, T. palembangensis is T. bio- cellatus; pl. 319: Carinotetraodon somphongsi is C. lorteti). The species illustrated on pl. 58 as Rasbora somphongsi (Cyprinidaee) is most probably a Characidae. M. Kottelat 26. Whitmore, T. C. (ed.): Biogeographical evolution of the Malay Archipelago. — Oxford monographs on bioge- ography 4. — Oxford Science Publications, Clarendon Press, Oxford. 1987. 147 pp. ISBN 0-19-854185-6. This volume of essays represents the state of knowledge on South-East Asian biogeography in 1985. The major zoogeographical boundary known as Wallace’s line which crosses the Malay Archipelago has long attracted atten- tion. The biogeography of the area has been (still is) revolutionized by the discovery of plate tectonics. In Chapter 2, Audley-Charles presents anew reconstruction of South-East Asian plate tectonic history, showing southest Lau- rasia to contain in Burma, Thailand, Sumatra and Malaya several terranes which are continental fragments rifted from Australia. In Chapter 3, Takhtajan reviews angiosperms origin and dispersal and hypothesizes a cradle Iying „somewhere between Asia and Fiji“, an hypothesis not supported by the data of Truswell, Kershaw and Sluiter (Chapter 4) on Australian fossil angiosperms. Morley & Flenley (Chapter 5) review evidences for changes in sea le- vels, degree of seasonality in precipitations and variations in temperatures during the late Tertiary and Quaternary, presenting new evidences for a seasonal climate in the Malay Peninsula during the middle Pleistocene. Additional chapters discuss mammals (Musser), plant geography (van Balgooy) and Lepidoptera of Sulawesi (Holloway). Within these groups, present ranges in no way reflect the possible dual origin of Sulawesi by collision of parts of Laurasia and Gondwana. M. Kottelat 27. Schleich, H.H.& W. Kästle: Reptile Egg-Shells SEM Atlas. — G. Fischer Verl., Stuttgart-New York, 1988. 123 S., 45 Tafeln, 53 Zeichnungen. Hier wird die erste, zusammenfassende Untersuchung elektronenmikroskopischer Eischalenstrukturen von re- zenten und fossilen Reptilien vorgelegt. Nach einem einführenden Kapitel, in dem die Eischalenstrukturen rezenter Reptilienordnungen in bezug auf ihre morphologischen und chemischen Besonderheiten verglichen werden, folgt im speziellen Teil des Buches die Vorstellung von 5 Ordnungen (Crocodylia, Testudines, Sauria, Serpentes, Am- phisbaenia) mit insgesamt 21 Familien (Alligatoridae, Crocodylidae, Chelidae, Cheloniidae, Emydidae, Kinoster- nidae, Pelomedusindae, Testudinidae, Trionychidae, Agamidae, Chamaeleonidae, Cordylidae, Gekkonidae, Igu- anidae, Lacertidae, Varanidae, Boidae, Colubridae, Crotalidae, Viperidae und Amphisbaenidae) und 70 Arten. Es sei allerdings angemerkt, daß heute Grubenottern (Crotalinae) und Echte Vipern (Viperinae) als Unterfamilien in derselben Familie (Viperidae) zusammengefaßt werden. Im Schema der Darstellung wird jeweils eine Tafel mit elektronenmikroskopischen Schwarzweißfotos einer Textseite mit Blockdiagrammen des Schalenaufbaus gegen- übergestellt. Der Text ist knapp gehalten, mit reichem Datenmaterial versehen und auf das Wesentliche beschränkt. Den Abschluß bilden ein umfangreiches Literaturverzeichnis und ein Register. Das Buch ist mit seiner Fülle an In- formation und seiner Übersichtlichkeit in hervorragender Weise als spezielles Bestimmungsbuch für Eischalen und Eischalenreste heute lebender oder fossiler Reptilien geeignet. Wegen des hohen Aufwandes bleibt sein Anwen- dungsbereich jedoch auf den wissenschaftlich arbeitenden Spezialisten beschränkt. U. Gruber 27A | SPIXIANA |» | 3 | 275-278 | München, 29. Dezember 1989 | ISSN 0341— 8391 | Cricotopus (Isocladius) polychaetus, spec. nov. and designations of some other type specimens of the genus Cricotopus v. d. Wulp (Diptera, Chironomidae) By Mauri Hirvenoja Hirvenoja, M. (1989): Cricotopus (Isocladius) polychaetus, spec. nov. and designa- ‚tions of some other type specimens of the genus Cricotopus v. d. Wulp (Diptera, Chi- ronomfdae) — Spixiana 12/3: 275-278 The “greater form” of C. trifasciatus (Meig.) described earlier by Hıirvenoja (1973) has been named as a new species, Cricotopus (Isocladius) polychaetus. The type speci- mens of C. (1.) polychaetus spec. nov., C. (1.) imnanthemi var. scutellaris Kieff., /so- cladius albipes Kieff. and Trichocladius cylindraceus Kieff. have been designated as holo- or lectotypes. Dr. Mauri Hirvenoja, Sotilaskorventie 13, SF-01730 Vantaa, Finland. Cricotopus (Isocladius) trifasciatus (Meig.) I 1973 (290-297) described two different forms of Cricotopus (Isocladius) trifasciatus (Meigen ın Panzer 1810: 10). The “greater form” has a much higher number of tarsal sensilla chaetica than the “smaller form”. The reasons for describing these as a single species appear on page 290 of that paper. The name Chironomus trifasciatus was first published with an illustration (one adult female) by Panzer. Panzer, however, had perhaps never seen this species, because he mentions that Meigen had sent him the description. According to Meigen (1818: 42) this specimen originates from the collection of aMr. Baumhauer. The specimen labelled “trifasciatus” in Meigen’s collection carries no mention of Baumhauer, but I as- sume that it is the specimen described, because Panzer has given the figure as “Chironomus trifasciatus Meig.” Meigen himself planned to illustrate dipterous insects. The figure of C. trifasciatus (Meigen 1830: fig. 10/7) is very similar to that published in Panzer, and both perhaps originated from the same draw- ing. Without these suggestions the identity of the species published in Panzer would be unknown. It has recently been possible to study the type specimen of Chironomus trifasciatus, No. 82 from the Meigen collection (Museum National d’Histoire Naturelle, Paris). This has been prepared, mounted in euparal and labelled as the holotype by the present author. This (holotype) female does not, however, agree very well with any of the descriptions made earlier by the present author. The coloration is like that illustrated in the papers of Panzer or Meigen. The specimen is as large as the few known specimens of the “greater form”. The number of sensilla chaetica is, however, much lower (50-52 have been counted) than in the “greater form” but a little higher than in the known populations of the “smaller form”; legs in um and LR: Pı 980 1260 600 x = je = LR 0.48 ID, 1045 1110 435 240 185 130 110 LR 0.39 Prn 1000 1230 600 335 215 = 2 LR 0.49 27 I suggested (1973: 293) that the large pinned specimens seen in the museums in Vienna and London might belong to the “greater form” because of their measurements. These individuals were studied at a quite early stage in the study of the genus Cricotopus, before the discovery of the taxonomical im- portance of the tarsal sensilla. These specimens have also recently been studied anew. All agree quite well with the holotype of C. trifasciatus, the number of sensilla (39-49) being intermediate between the holotype and the hitherto known specimens of the “smaller form”. In one studied male specimen from England the number of these sensilla is 23, which is far from the number 42-45 in the males of the “greater form”. This specimen represents the largest known male individual of C. trifasciatus (legs in um): P, 1020 1355 750 390 305 205 140 ]ER29:56 Pıı 1130 1130 500 265 205 145 130 LR 0.44 Pın 1110 1280 650 345 280 160 160 ER.O9.51 This specimen thus has measurements quite similar to that of the holotype of the new species C. po- lychaetus described later in thıs paper. Sometimes the males of C. trifasciatus and light coloured specimens of C. sylvestris (Fabr.) cannot be separated as single specimens without examination of the pupal skins. As for the female of C. sylve- stris, the fourth abdominal tergite is not much lighter than the following two (5-6) tergites. Thus, as a population sample, the adults of C. sylvestris should be identifiable. In the known populations of C. tricinctus (Meig.) the tarsal sensilla number is 41—64 in the female specimens. In C. trifasciatus and C. tricinctus the fourth tergite should always be clearly lighter than the fifth and the sixth. Additionally the pigmentation in C. tricinctus, if present in the fourth tergite, is to be found in the oral corners of this tergite. The intraspecific variability and the similarity of diffe- rent species awaits, however, further studies of karyological features which already are known from some species of the C. sylvestris group (Michailova 1976, 1980). Because of the colouration and the quite small number of tarsal sensilla chaetica it has been under- stood here that the name C. trifasciatus must be limited to the “smaller form” described in Hirvenoja (1973: 293-297). If this is not correct, the synonyms listed in that paper are available for use with the “smaller form”. Use of this name or the names of the suggested synonyms for the “smaller form” should not cause any confusion regarding the existing literature. It is possible to designate here (cf. Opinion 1147, 1980) a pupal skin (in a slide) of Cricotopus lim- nanthemi var. scutellaris Kieff. (Kieffer 1913: 280) from Holzmaar, Eifel, Germany as a lectotype. [In Gripekoven (1914: 216-217) the name C. willemi Kieff. (nomen nudum) was obviously used as a “working name” instead of C. limnanthemi.] This and all other specimens from the original Coll. Thienemann, Plön, which according to Hirven- oja (1973) are located in the Zoological Museum of Helsinki, recently have been deposited in the col- lections of the Zoologische Staatssammlung, Munich, Federal Republic Germany, where also the other parts of this collection and the original handschrifts of Professor Thienemann concerning the original discoveries of the specimens are deposited. One question is, however, whether the author of the name Chironomus trifasciatus should be Pan- zer and not Meigen. In older papers on the chironomids the use is very often not consistent. One example is for instance Trichocladius cylindraceus Kieff., the description of which has been published by Kieffer & Thienemann (1908). Meigen (1818 or later) himself omits from his papers Panzer as an author of C. trifasciatus. 276 Cricotopus (Isocladius) polychaetus spec. nov. Holotypus, male and paratypes, 3 females from Riihimäki, VI.-VII. 1953, M. H. leg., and paratypes male and female from Muonio, Lapland, 12.11.1911 R. Frey leg., in the collections of the Zoological Museum of Helsinki. The description and other information about this species appears in Hirvenoja (1973: 290-293) as the “greater form” of C. trifasciatus (Meig.). To this some corrections have been made here. The new species differs from C. trıfasciatus in having 42—45 sensilla chaetica in the fırst tarsal joint of the hind leg in the known male specimens (instead of 9-23 in C. trifasciatus) and 67—90 sensilla in the first tarsal joint of the middle and hind leg in the known female specimens (instead of 31-52 in C. trifasciatus). These numbers should be revised in the keys of Hirvenoja (1973: 258-259). The im- mature stages of the new species are unknown, but the variability in the number of sensilla from 31 to 90 in one species is very questionable. One female specimen (paratype) studied from Muonio has somewhat larger measurements than the specimens measured earlier; legs in um and LR: P} 1085 1455 705 370 265 25 — LR 0.49 Pıı 980 14195 520 270 195 130 130 LR 0.44 Pin 1110 1345 695 335 260 150 150 LR 0.52 C. polychaetus is known only from Finland. The few type specimens from Riihimäki are in part found in the small Punkanjoki (or Punkanoja) River, which already in 1953, on the basis of the species combination (cf. Slädelek 1973) was obviously a ß-mesosaprobic biotope still dominated by the kre- nophilous Micropsectra apposita (Walk.). Later, in 1956, C. polychaetus and also several other species from different groups (cf. Hirvenoja 1962, 1964), were not found (cage trap method) probably because of the increasing pollution. The BOD, values were not measured in 1953—1956, but 1961 the values varied at the same Punkanjoki station from 8.0 to 13.0 mg/l. One female of C. polychaetus was found in a 10-year-old clay pond (about 2500 m?) on the Hirve- noja farm, less than 1 km from the river, together, among others, with Cricotopus cylindraceus Kieft. Among fish, the pike (Esox lucins L.) was 1953 still able to survive the winter and breed in this pond. These species disappeared later probably because of the increasing amount of organic matter. A quite dark form of Cricotopus intersectus (Staeg.) was one new species which appeared abundantly in the be- ginning of the 1960’s (cf. Brundin 1949: 729— 730). Specimens from Lapland collected by R. Frey in 1911 in Muonio (near the river atthe boundary be- tween Finland and Sweden) rise the possibility that the species prefers to live in running water with quite good water quality. Designation of some other type specimens (cf. Opinion 1147, 1980) One pupa from the Thienemann collection from Schondelle, Westfalen, Germany, labelled as “7so- cladins n. g. albipes n. sp. is designated here as lectotype of Isocladius albipes Kieff. The adults were described from Schondelle by Kiefer (1909: 44). The pupal and larval skin of a single female Trichocladins cylindraceus Kieff. (Kieffer & Thiene- mann, 1908: 8) are parts of the single female originally described from Greifswald, Germany and thus parts of the holotype of this species. Acknowledgements I wish to thank Dr. Henri Laville (Toulouse), Dr. L. Matile (Paris) for the arrangement of the loan and especially Dr. Francoise Lescher-Moutoue (Paris) for bringing the type specimen of C. trifasciatus for this study to Helsinki. 27. Dr. Ruth Contreras-Lichtenberg kindly sent the specimen from Vienna, Mr. C.M. Townsend took care of the ma- terial in London, and Dr. F. Reiss labelled the mentioned specimens in Munich. I am also indebted to Dr. Carol Norris for linguistic corrections. References Gripekoven, H. 1914. Minierende Tendipediden. — Arch. Hydrobiol. Suppl. 2: 128-230 Brundin, L. 1949. Chironomiden und andere Bodentiere der süd-schwedischen Urgebirgsseen. — Inst. Freshwater Res. Drottningholm, Rep. 30: 1—914 Hirvenoja, M. 1962. Ökologische Studien über die Wasserinsecten in Riihimäki (Südfinnland). III. Trichoptera. — Ann. Entomol. Fenn. 26: 199— 221 —— 1964. Studien über die Wasserinsekten in Riihimäki (Südfinnland). IV. Ephemeroptera, Odonata, Hemiptera, Lepidoptera und Coleoptera. — Ann. Entomol. Fenn. 30: 65-93 —— 1973. Revision der Gattung Cricotopus van der Wulp und ihrer Verwandten (Diptera, Chironomidae). — Ann. Zool. Fenn. 10: 1—363 Kieffer, J. J. 1909. Diagnoses de nouveaux Chironomides d’Allemagne. — Bull. Soc. Hist. Nat. Metz 26: 37-56 -- 1913. Description de quelques nouveaux Chironomides (Dipt.). — Bull. Soc. Ent. France 1913: 279—280 —— & Thienemann, A. 1908. Neue und bekannte Chironomiden und ihre Metamorphose. — Zeitschr. Wiss. In- sektenbiol. 4: 1-10 Meigen, J. W. 1818. Systematische Beschreibung der bekannten europäischen zweiflügeligen Insekten. Erster Theil. — XXXVI + 333pp. Aachen —-— 1830. Abbildung aller bis jetzt bekannten europäischen zweiflügeligen Insecten. 1. Heft. — 10 Steintafeln. Hamm Michailova, P. 1976. Cytotaxonomical diagnostics of species from genus Cricotopus (Chironomidae, Diptera). — Caryologia 29: 291-306 —- 1980. Cytotaxonomic features of species of the subfamily Orthocladiinae (Diptera, Chironomidae) from Bul- garia. — Genetica 52/53: 263—266 Opinion 1147 (1980). Status for the purposes of type fixations, of the remains of Chironomid larvae (Insecta, Di- ptera) provided by Thienemann to Kieffer for the description of new species based on the adults reared from those larvae. — Bull. zool. Nomenkcl. 37 (1): 11—26 Panzer, G. W.F. 1810. Faunae insectorum germanicae initae oder Deutschlands Insecten. CIX. — 24 pp., Nürnberg Släde£eck, V. 1973. System of water quality from the biological point of view. — Erg. Limnol. 7: 1—208 278 | SPIXIANA | 12 | a 279-283 | München, 29. Dezember 1989 | ISSN 0341-8391 A new species of the Tachys ectromoides-group from Western Australia (Coleoptera, Carabidae, Bembidiinae)* By Martin Baehr Baehr, M. (1989): A new species of the Tachys ectromoides-group from Western Australia (Coloptera, Carabidae, Bembidiinae). — Spixiana 12/3: 279-283 Tachys marri, spec. nov. is newly described. It belongs to the Tachys ectromoides- group of Darlington and is the first representative of this outstanding group from We- stern Australia. Additional records of T. ectromoides Sloane and T. bolellus Darling- ton are also presented. Dr. Martin Baehr, Zoologische Staatssammlung, Münchhausenstr. 21, D-8000 München 60, F.R.G. Introduction The Australian Tachyine beetle fauna is rather diverse and the relationships of several species and species-groups are not well understood. In addition to several rather homogenous and mostly revised units including Pericompsus (Erwin 1974), Elaphropus (Baehr 1987), Tachyta (Baehr 1986), Tasmanı- tachoides (Baehr in press), and Paratachys, there are many unique species or groups which cannot be associated thus far with other groups. One is the so-called ectromoides-group (Darlington 1962), na- med after the outstanding Tachys ectromoides Sloane and so far including two other species, T. bolus Darlington and T. bolellus Darlington. In appearance as well as in habits the group is rather unusual within Tachys and their habits are perhaps the reason for the rarity of all species. They look either like Trechines (T. bolus and T. bolellus), or rather like asmall Lebiine or Tetragonoderine (the vividly co- loured T. ectromoides). According to Darlington (1962), the species are mostly found under debris and soil in damp situations in forests, which is a Trechine habitat rather than a Tachyine. Most important characters of the ectromoides-group are: reticulate microsculpture, ocellate men- tum, entire labial tooth, wide base of pronotum with distinct submarginal carına, presence of $th ely- tral stria which is punctate throughout, complete striation of elytra, strong recurrent stria, curved in- wards to meet apex of 3rd stria, inconspicuous or even wanting punctures of 3rd stria. Although T. ectromoides was firstly described from south-western Australia, this locality was prob- ably erroneous (Sloane 1898, Darlington 1962) and the known species occur probably only in south- eastern Australia. During a travel through south-western Australia I had the opportunity to collect a new species which belongs presumably to the ectromoides-group and is described below. * Supported by a travel grant of the Deutsche Forschungsgemeinschaft (DFG). 279 Abbreviations of collections used in text ANIC - Australian National Insect Collection, Canberra CBM - Collection M. Baehr, München ZSM -— Zoologische Staatssammlung, München Measurements Measurements were made under a stereomicroscope, using an ocular micrometer. Length has been measured from apex of labrum to tip of elytra. Acknowledgements Thanks are due to the authorities of the Deutsche Forschungsgemeinschaft (DFG) for supporting this paper by a travel grant. Recognition Key to species of ectromoides-group, partly adapted from Darlington (1962). 1. Elytrawirh pattern. Dorsalelytralpuneturesspresent u. 00 a en re 2. = Elytraunıcolorous. Dorsalelytralpuneturesabsene...2.. 0... 00.00.0000 een 3° 2. Elytra yellow with wide brown fascia and piceous apex. Antennae yellow throughout. Pronotum very wide, base almost as wide as middle. Surface strongly reticulate. Eastern Australia... . ectromoides Sloane — Elytra piceous with indistinct lighter spots at shoulders and in last third. Antennae piceous with Ist, 2nd, and base of 3rd segments yellow. Pronotum evidently narrowed to base. Surface almost smooth, nıtid. South-westernkAnustnala.. 004. a a en Bee ne marri, spec. Nov. 3. Larger species, 3.2—3.6 mm long. Head and pronotum rufous, elytra piceous. New South Wales........ ee EEE er Mer oye ne sg tale RT ERLERNT TE bolus Darlington — Smaller species, 2.6—2.9 mm long. Wholly castaneous or light piceous. New South Wales............. ET ee Sa N EEE RE bolellus Darlington Tachys marri, spec. nov. (Eies’1 3) Types. Holotype: O’, Western Australia, Serpentine Dam, 5 km S. of Jarrahdale, 16.X1.1987, M. Baehr (ANIC). — Paratypes: 2Q 9, same data (CBM, ZSM); 19, Western Australia, Chittering Valley, 35 km W. of Toodyay, 18.X1. 1987, M. Bahr (CBM). Type locality: Serpentine Dam S. of Jarrahdale, south-western Australia. Diagnosis. With technical characters of T. ectromoides-group, distinguished from other species either by shape of elytral pattern or presence of dorsal elytral punctures. Description Measurements. Length: 3—3.2 mm; width: 1.25—-1.35 mm; ratio width/length of pronotum: 1.46— 1.48; ratio width of base/apex of pronotum: 1.32—1.35. Colour. Piceous to almost black. Lateral border of pronotum narrowly and indistinctly reddish. A transverse spot at last quarter of elytra yellowish, in some specimens rather indistinct. Also shoulders vaguely lighter. Labrum and mandibles reddish, palpi piceous, antennae piceous, 1st, 2nd, and base of 3rd segment reddish. 280 Fig. 1. Tachys marri, spec. nov. O’ holotype. Scale: 1 mm. Fig. 2. Tachys marri, spec. nov. JO’ genitalia. Fig. 3. Distribution of Tachys ectromoides Sloane: @; T. bolus Darlington: 3; T. bolellus Darlington: 4, and T. marrı, spec. nov.: @. Head. Rather wide. Eyes large, protruding, with short orbits. Temporal furrows shallow, not pro- longed onto clypeus. Mandibles short. Mentum bifoveate, tooth present, slightly excised at apex. An- tennae medium-sized, surpassing base of pronotum by about two segments. Median segments 1.5x as long as wide. Surface of head nitid, though covered with rather isodiametric, inconspicuous meshes. Pronotum. Rather short and wide. Anterior angles slightly produced, though rounded off, strongly curved inwards. Apex shallowly sinuate. Pronotum widest slightly behind lateral setae, then strongly narrowed to base, almost in a straight line. Posterior angles about right, sometimes very slightly pro- duced. Base wide, lateral parts slightly oblique, but not excised. Anterior angles bordered far inwards, lateral channel deep and wide, base unbordered. Anterior transverse furrow rather distinct, median line almost attaining apex and base, transverse prebasal sulcus deep, straight, linear, narrowly inter- rupted in middle. Submarginal carinae distinct, elongate, almost parallel. Basal grooves shallow. Mi- crosculpture present only medially at apex and basally behind the prebasal sulcus, rather isodiametric. Surface smooth, nitid, with scattered, extremely fine punctures, visible only at 50x magnification. 281 Elytra. Elongate, almost parallel, depressed. Shoulders rounded, with a tiny denticle, where lateral border ends, not bordered at base. Lateral channel fairly deep. Scutellar stria very inconspicuous, al- most wanting, situated in 1st interval. Striae complete, though outer striae very fine. All striae con- spicuously punctate, but not much impressed. Intervals anteriorly slightly convex, posteriorly com- pletely depressed. 8th stria punctate throughout, attaining last puncture of anterior marginal group. Recurrent stria deep, with a strong ridge behind, posteriorly very near to lateral border, then abruptly curved inwards to meet the end of 3rd stria. T'wo dorsal punctures within 3rd stria, both quite distinct, the anterior puncture ın Ist third of stria, the posterior near anterior border of posterior elytral ma- cula. Microsculpture consisting of slightly transverse, rather coarse meshes, which are, however, rather superficial. Therefore elytra quite nitid. Winged. Lower surface. Proepisternum distinctly, abdomen less strongly microreticulate. Metepisternum elongate. O’ with one, 9 with two setae on last abdominal segment. Legs. Basal segments of ©’ anterior tarsus widened and clothed. JO genitalia. Aedeagus short and convex, apex blunt. Inner sac with short, sclerotized tooth (in CO’ holotype everted). Parameres see fig. 2. Variation. Colour and distinctiveness of pattern varies somewhat for different age of specimens. Also relative width of pronotum and shape of posterior angles varies slightly. Distribution. Southwestern corner of Western Australia. Material examined. Only the type series. Habits. All specimens caught under bark of Marri (Eucalyptus calophylla) within mixed Jarrah- Marri-forest, while looking for Lebiines and Pseudomorphines. One specimen immature, two others perhaps not fully coloured. These habits are very similar to those of the Australian (and exotic) Ta- chyta-species which have been not yet recorded from south-western Australia. The depressed body shape (common also to T. ectromoides) corresponds well with this mode of life. Derivation of name. From the Marri eucalypt, the aboriginal name for the eucalypt species they live on. Remarks T. marri, spec. nov. is well distinguished from the other species of the ectromoides-group by pat- tern, shape of pronotum, degree of microsculpture, and presence of dorsal elytral punctures. Within this group certainly 7. bolus and T. bolellus are most closely related and most derived species, while T. ectromoides and T. marri are in several characters more primitive. The habits of all species, how- ever, are rather unusual for the genus Tachys, either if they live in forest litter or under the bark of trees. New records of other species Tachys ectromoides Sloane (Fig. 3) Sloane, 1896, p. 359 Sloane 1898, p. 477; 1921, p. 198, 204 Darlington 1962, p. 124 Moore 1937, p. 138 This rare species was first described from Donnybrook, south-western Australia (Sloane 1896). La- ter on, Sloane (1898), as well as Darlington (1962) expressed doubt on this locality, as all, though rare, later records were from south-eastern Australia. Actually, the habits are totally unknown (Sloane 1896, 1898, 1921), although Darlington (1962) suspected that the species lives in litter or rotten wood on the forest floor, away from open water. The following new record extends the range considerably 282 to northern Queensland, where the single specimen was found at light at the edge of mountain rain forest. Actually, it might live either on the ground in litter or, perhaps more probably, on or under the bark of trees (as discussed under T.. marri, see above). This is suggested by the depressed, wide body and the pattern which is typical for bark inhabiting carabids. 19, Boulder Creek, 12km N. of Mossman, Windsor Tableland, 8.1.1982, at light, M. Baehr (CBM). Tachys bolellus Darlington (Fig. 3) Darlington, 1962, p. 127 Moore 1987, p. 138 A trechine-like species, thus far recorded only from the type locality near Barrington Tops, new South Wales (Darlington 1962). Apparently also a very rare species, perhaps due to its habits. My single specimen was found under a log in temperate upland rain forest. 12, Point Lookout near Ebor, c. 1400 m, 28.1.1982, M. Baehr (CBM). References Baehr, M. 1986. Review of the Australian species of the genus Tachyta Kirby (Coleoptera, Carabidae, Bembidiinae) — Entomofauna 7: 305—314 —— 1987. A review of the Australian Tachyine beetles of the subgenera Tachyura Motschoulsky and Sphaerota- chys Müller, with special regard to the tropical fauna (Insecta, Coleoptera, Carabidae, Bembidiinae). — Spi- xıana 10: 225—269 Baehr, M. (in press). Revision ot the Australian Ground-Beetle genus Tasmanitachoides Erwin (Insecta: Coleo- ptera: Carabidae: Bembidiinae), with special regard to the tropical species. — Invert. Taxon. 4 Darlington, P. J. Jr. 1962. Australian Carabid beetles XI. Some Tachys. — Psyche, Cambridge 69: 117—128 Erwin, T. L. 1974. Studies of the subtribe Tachyina (Coleoptera: Carabidae: Bembidiinae), Part II: A revision of the New World-Australian genus Pericompsus LeConte. — Smithson. Contr. Zool. 162; 1-96 Moore, B. P. et al. 1987. Carabidae. In: Zoological Catalogue of Australia, Vol. 4. Coleoptera: Archostemata, My- xophaga and Adephaga. — Austral. Governm. Publ. Serv. Canberra Sloane, T. G. 1896. On the Australian Bembidiides, referable to the genus Tachys with the description of an allied genus Pyrrhotachys. — Proc. Linn. Soc. New South Wales 21: 355-377 —— 1898. On Carabidae from West Australia, sent by Mr. A. M. Lea (With descriptions of new genera and species, synoptic tables etc.). — Proc. Linn. Soc. New South Wales 23: 444-520 —— 1921. Revisional notes on Australian Carabidae. Part VI. Tribe Bembidiini. — Proc. Linn. Soc. New South Wales 46: 192-208 283 Buchbesprechungen 28. Patterson, R. & A. Bannister: Reptilien Südafrikas. — Landbuch Verlag, Hannover, 1988. 128$.,232 Farbabb. Es ist überaus erfreulich, daß hier ein Buch in deutscher Sprache herauskam, das die Reptilienfauna eines außer- europäischen Gebietes behandelt. Im vorliegenden Fall sind es die Reptilien Südafrikas. Rod Patterson, ein hervor- ragender Kenner der südafrikanischen Kriechtiere, hat den Text verfaßt; Anthony Bannister hat die durchwegs sehr guten Farbfotos geliefert. Insgesamt werden mehr als 90 Arten erwähnt, davon 81 Arten mit Text und Farbabbil- dung ausführlich vorgestellt. Die biologischen Angaben umfassen Lebensweise, Ernährung, Fortpflanzung und Verhalten der besprochenen Reptilienarten. Ein Kapitel über Hilfe und Behandlung bei Schlangenbissen ist gerade in Südafrika von großer Wichtigkeit. Umfassend werden schließlich Reptilien in Gefangenschaft — ihre Unterbrin- gung, Fütterung, Nachzucht und Gesundheitspflege — besprochen. Dies ist ein ausgesprochen gut gelungener, in- formativer und hervorragend bebilderter Reptilienband, der von Naturfreunden, Terrarianern und Berufszoologen gleichermaßen genutzt werden kann. U. Gruber 29. Kinzelbach, R.& M. Kasparek (Herausg.): Zoology in the Middle East, Vol. 2; Mammalıa, Aves, Reptilia, Am- phibia, Mollusca, Insecta, Hirudinea. - Max Kasparek Verl., Heidelberg, 1988. 118 S., zahlreiche Abb. Der vorliegende Band ist eine Sammlung von wissenschaftlichen Aufsätzen hauptsächlich zur Fauna des Vorde- ren Orients von Ägypten bis zur Türkei. Dabei überwiegen die Beiträge über türkische Themen. Insgesamt sind 2 Arbeiten über Säugetiere, 9 Arbeiten über Vögel, 3 Arbeiten über Reptilien, I Arbeit über Amphibien, 2 Arbeiten über Mollusken, 3 Arbeiten über Insekten und 1 Arbeit über Hirudineen enthalten. Überregionales Interesse dürf- ten die Aufsätze von E. Bezzel (Species assemblages and distribution patterns of swallows and swifts in the Near und Middle East), R. Uhlig (On the present situation of vultures in Bulgaria: a review), H. Sattmann & R. Kinzel- bach (Notes on island water molluscs from Egypt), H. Schütt (The Danubian character of the Mollusc fauna of the Sapanca Gölü, Turkey), J. Heinze (the ant-tribe Leptothoracini in Turkey), sowie S. Koch (Mayflies of the Nor- thern Levant) finden. U. Gruber 30. Gößwald, Karl: Die Waldameise. Band 1 — Biologische Grundlagen, Ökologie und Verhalten. — Aula-Verlag, Wiesbaden, 1989. 660 S., 211 Abb., 16 Farbt., 19 Tab. ISBN 3-89104-475-5. Prof. Karl Gößwald verbrachte einen Großteil seines Lebens mit der Erforschung der Waldameisen. Sein funda- mentales Wissen ermöglichte eine umfassende Zusammenstellung der im ersten Band verarbeiteten Themen. Aus- führlich und gut verständlich werden folgende Bereiche in elf Kapiteln erläutert: 1. Aussehen, Bau und Lebens- weise, 2. Fortpflanzung und Entwicklung, 3. Gesellschaftsleben, 4. Das Nest, 5. Das Straßensystem, 6. Nahrung und Ernährung, 7. Ökologie und geographische Verbreitung, 8. Ökophysiologie, 9. Die Sinnesphysiologie, 10. Verhaltensphysiologie und 11. Stoffwechselphysiologie. Was früher unter der „Roten Waldameise“ geführt wurde, sind nach heutigem Wissenstand mehrere eng ver- wandte Arten mit einer enormen Bedeutung für das Ökosystem des Waldes. Die Waldameisen tragen maßgeblich dazu bei, die subtile und empfindliche Struktur einer gesunden Lebensgemeinschaft zu fördern und so den Wald in unserem Sinne zu erhalten. So wird z. B. unter der Einwirkung der Lachnidenpflege durch Waldameisen die Ho- nigbiene wieder in den Wald gelockt. Dabei werden zugleich Blüten bestäubt, die auf diese Art vemehrt gebildeten Samen von den Ameisen verbreitet und die Sämlinge geschützt. Dies hilft, den Wald zu erneuern und Monokultu- ren allmählich in gesündere Mischbestände umzuwandeln. Der Ameisenstaat ist vielschichtig aufgebaut und funk- tioniert komplex. Dieses Zusammenspiel wird in der Darstellung von Gößwald hervorragend erklärt. Auch die Be- deutung der einzelnen Kasten im Gesamtgefüge der Organisation, wie auch das Zusammenwirken der Gäste und Parasiten, sind eindrucksvoll geschildert. Alle Themenkreise bringt das mit einem umfangreichen Literaturverzeichnis versehene Buch allgemeinverständ- lich dar, und es ist somit ein einmaliges und wichtiges Standardwerk. E. Diller SPIXIANA | 12 | 3 | 285-287 | München, 29. Dezember 1989 ISSN 0341-8391 Die Perty-Typen der Zoologischen Staatssammlung München (Coleoptera-Tenebrionidae) Von Michael Carl Carl, M. (1989): The Perty-types of the Zoological Collection Munich (Coleo- ptera-Tenebrionidae). — Spixiana 12/3: 285-287 Perty described Tenebrionidae from Neotropis and Orientalis. Some of those types are stored in the Zoological Collection Munich. Sixteen types are listed and their con- dition is described. Lectotypes are designated for: Scotinus pictus (Perty), Scotinus platynota (Perty), Platydema cruentum (Perty), Platydema maculatum (Perty), Anti- machus nigerrimus (Perty), Tauroceras angulatum (Perty), Goniadera crenata Perty, Blapida okeni Perty, Acropteron aeneum Perty, Cyrtosoma unıcolor Perty, Strongy- lium humerale Perty, Gonocephalum scutellare (Perty), Bradymerus elongatus (Perty), Uloma spectabilis Perty, Catapiestus piceus Perty, Amarygmus metallicus (Perty). M. Carl, Zoologische Staatssammlung München, Münchhausenstr. 21, 8000 Mün- chen 60, F.R.G. Von den zahlreichen Perty-Typen aus der Familie der Tenebrionidae sind der Zoologischen Staats- sammlung München sechzehn Arten erhalten geblieben. Abgesehen davon, daß möglicherweise eini- ges Material in anderen Sammlungen zu finden wäre, könnten mehrere Typen im 2. Weltkrieg verlo- rengegangen sein (Scherer, 1983). Laut Junk/Schenkling (1910-1911) und Gebien (1938-1942) wur- den einige Arten in neue Gattungen gestellt. Diese sind jeweils unter der Urbeschreibung aufgeführt. Die Wahl des Lectotypus wurde jeweils unter Berücksichtigung eines kritischen Vergleichs mit der Beschreibung und des Erhaltungszustandes des Syntypus getroffen. Da Perty in seinen Beschreibun- gen die jeweilige Anzahl der vorliegenden Stücke nicht angibt, wurde davon ausgegangen, daß es sich bei noch erhaltenen Einzelstücken jeweils um einen Syntypus handelt und dieses Stück als Lectotypus designiert. Folgende Typen sind in Perty’s Arbeit von 1830 zitiert: Asıda picta Perty loc. cit. p. 56 Scotinus pictus (Perty) „Habitat ad flumen S. Francıscı.“ Lectotypus: Perfekt. Links genadelt. Paralectotypen: drei Stück. Asıida platynotos Perty loc. cit. p. 56 Scotinus platynota (Perty) „Habitat ad flumen S$. Francisci.“ Lectotypus: Es fehlen der rechte Fühler, das vierte und fünfte Tarsalglied des linken Vorderbeines sowie das rechte Hinterbein ab dem Trochanter. Links genadelt. 285 Diaperis cruenta Perty loc. cit. p. 60 Platydema cruentum (Perty) „Habitat ad flumen S. Franciscı.“ Lectotypus: Perfekt. War ursprünglich links genadelt. Diaperis maculata Perty loc. cit. p. 60 Platydema maculatum (Perty) „Habitat ad flumen S. Francisci.“ Lectotypus: Sämtliche Tarsen fehlen, das linke Mittelbein fehlt, der rechte Fühler fehlt, am linken Fühler fehlen die äußeren Glieder. Links genadelt. Ceratupis nigerrima Perty loc. cıt. p. 58 Antimachus nigerrimus (Perty) „Habitat in Prov. Piauhiensi.“ Lectotypus: Vom linken Fühler sind nur die ersten drei Glieder vorhanden, sonst perfekt. Links genadelt. Paralectotypus: Mundwerkzeuge fehlen, der linke Fühler fehlt zur Hälfte, am rechten Mittelbein fehlen die Tarsen, am linken Hinterbein fehlen das dritte und vierte Tarsalglied. Tenebrio angulatus Perty loc. cit. p. 57 Tauroceras angulatum (Perty) „Habitat ad flumen S$. Francisci.“ Lectotypus: Die Fühler fehlen, am linken Mittelbein fehlen die Tarsen. Paralectotypus: Der rechte Fühler fehlt teilweise, am rechten Vorderbein fehlt das fünfte Tarsalglied, das Abdomen fehlt. Links genadelt. Goniadera crenata Perty loc. cit. p. 63 „Habitat in Serra do Caraca, Prov. Minarum.“ Lectotypus: Am linken Fühler fehlen einige Glieder, sonst perfekt. Links genadelt. Paralectotypus: Das linke Hinterbein fehlt. Links genadelt. Blapıda okeni Perty loc. cit. p. 59 „Hab. in montibus Prov. Minarum.“ Lectotypus: Am rechten Vorderbein fehlen die letzten drei Tarsalglieder, am linken Hinterbein fehlen die Tarsal- glieder drei und vier. Das rechte Mittelbein sowie Teile der Fühler fehlen. Links genadelt. Paralectotypen: vier Stück. Acropteron aeneum Perty loc. cit. p. 65 „Habitat prope Sebastianopolın.“ Lectotypus: Das hintere Beinpaar fehlt, am linken Mittelbein fehlen die Tarsalglieder drei bis fünf, am linken Fühler fehlen die letzten vier Glieder. Links genadelt. Cyrtosoma unicolor Perty loc. cit. p. 60 „Habitat in Brasilia australi, Prov. S. Pauli.“ Lectotypus: Am rechten Hinterbein fehlt das letzte Tarsalglied, der linke Fühler fehlt. War ursprünglich links ge- nadelt. Strongylinm humerale Perty loc. cit. p. 62 „Habitat ad flumen S$. Franciscı.“ Lectotypus: Abdomen fehlt, am linken Mittelbein fehlt die Tarse, am rechten Mittelbein fehlen die Tarsalglieder vier und fünf, am linken Hinterbein fehlen die Tarsalglieder zwei bis vier, der rechte Fühler fehlt, am linken Fühler sind Glieder eins bis vier vorhanden. Der folgende Typus war zum Zeitpunkt der Drucklegung ausgeliehen und konnte daher nicht berücksichtigt wer- den: Helops geometricus Perty loc. cit. p. 61 Poecılesthus geometricus (Perty) Die folgenden Typen sind nicht (mehr) vorhanden: Helops hieroglyphicus Perty loc. cit. p. 61 Pyanisia hieroglyphica (Perty) 286 Helops tigrinus Perty loc. cit. p. 61 Poecilesthus tigrinus (Perty) Strongylium flavicorne Perty loc. cit. p. 62 Acropteron rufipes Perty loc. cit. p. 65 Folgende Typen sind in Perty’s Arbeit von 1831 zitiert: Opatrum scutellare Loc. cit. p. 38 Gonocephalum scutellare (Perty) „Java“ Lectotypus: Perfekt. Paralectotypen: drei Stück Boletophagus elongatus Perty loc. cit. p. 40 Bradymerus elongatus (Perty) „Java“ Lectotypus: Linkes Hinterbein fehlt. Paralectotypus: Letztes Tarsalglied am linken Hinterbein fehlt. Uloma spectabilis Perty loc. cit. p. 40 „Java“ Lectotypus: Perfekt. Catapiestus piceus Perty loc. cit. p. 39 „Java“ Lectotypus: Perfekt. Paralectotypen: acht Stück Cnodalon metallicum Perty loc. cit. p. 41 Amarygmus metallicus (Perty) „Java“ Lectotypus: Perfekt. Paralectotypen: zwei Stück. Der folgende Typus ist nicht (mehr) vorhanden: Helops plicipennis Perty loc. cit. p. 41 Prophanes plicipennis (Perty) Literatur Gebien, H. 1938-1942. Katalog der Tenebrioniden, Teil II, München. —— 1942-1944. Katalog der Tenebrioniden, Teil III, München. Junk, W., Schenkling, $. (Hrsg.) 1910-1911. Coleopterorum Catalogus, Vol. 18, Berlin. Perty, M. 1830. Delectus anımalium articulatorum quae in itinere per Brasiliam annis MDCCCXVII-MDCCCKX jussu et auspiciis Maximiliani Josephi I. Bavariae regis augustissimi peracto collegerunt Dr. J. B. de Spix et Dr. C.F. Ph. de Martius: 56-65, München. —— 1831. Observationes nonnullae in Coleoptera Indiae Orientalis: 383—41, München. Scherer, G. 1983. Die von J. B. v. Spix und C. F. Ph. v. Martius in Südamerika gesammelten Coleopteren, Spixiana, Suppl. 9: 295-305, München. 287 Buchbesprechungen 31. Jolivet, P. & Petitpierre, E.& T. H. Hsiao (eds.): Biology of Chrysomelidae. — Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, 1988. 615 S. „Biology of Chrysomelidae“ ist eine Fundgrube modernster Aspekte der Biologie von Blattkäfern; es ist ein sehr zu empfehlendes Buch, und sicherlich wird so manches daraus Einzug in Vorlesungen und Lehrbücher halten. Teil 1 ist der Ernährung gewidmet und bringt unter anderem Beiträge zum Nahrungsverhalten, der Nahrungwahl mit Querverweisen zur Bionomik und Evolution, zu sich von Cruciferen ernährenden Chrysomeliden, deren Me- chanik des Futterfindens und Annahme, zu Futterstimulatoren, Futterpflanzen und Verteidigungsmechanismen bei Oedionychina. Teil 2 berichtet über biogeographische Themen und Teil 3 über Genetik und Evolution. Hier findet man Aufsätze zur Cytogenetik, Cytotaxonomie und Genetik der Chrysomeliden, zu Chromosomenzahlen und Meioformen, zu Farbmustern und ihre ökologische Bedeutung bei gewissen Cassidinen. Der Teil 4 beschäftigt sich mit Abwehrmechanismen bei Chrysomeliden. Hier bieten sich Themen zur chemischen Abwehr an, zur Mi- mikrie, zum Sprungmechanismus der Erdflöhe und andere mehr. Teil 5 enthält Beiträge zur Anatomie und Fort- pflanzung, Teil 6 zu natürlichen Feinden, Viren, Gregarinen, Parasiten und vieles mehr. Teil 7 enthält Aufsätze zu Chrysomeliden und deren Beziehungen zur Umwelt und behandelt noch verschiedene andere Themen. Um nur zwei Beispiele zu nennen, so wird von Chrysomeliden und Ameisen, der Biologie, Phylogenie und Evolution der. Criocerinen berichtet. Auf über 600 Seiten wird Wissenswertes über Chrysomeliden geboten. Ein Buch, das nicht zu übersehen ist. G. Scherer 32. Raesfeld, F. v. & K. Reulecke: Das Rotwild: Naturgeschichte, Hege, Jagd. — 9. Auflage, Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin, 1988. 416 S., 286 Abb. (510 Einzeldarstellungen), 84 Tabellen und Übersichten. Die von Ferdinand von Raesfeld begründete Rotwildmonographie gehört seit Jahrzehnten zu den klassischen Werken der Jagdliteratur. Die vorliegende 9. Auflage wurde von Kurt Reulecke, Forstdirektor ı. R. und langjähri- ger Geschäftsführer des Rotwildringes Harz, bearbeitet. Wie die vorherigen Auflagen ist es in drei Hauptabschnitte — Naturgeschichte, Hege und Jagd — gegliedert. Der erste Abschnitt behandelt die überwiegend zoologischen Aspekte dieser Tierart, also Morphologie und Anatomie, Altersbestimmung, Lebensweise und Verhalten, Krank- heiten und Parasiten. Hier sind vor allem die Angaben zur Systematik und Verbreitung erweitert und ergänzt. Im Abschnitt über die Hege werden Wildschäden, die durch Rindenschälen, Verbiß oder Geweihfegen entste- hen, beschrieben und Maßnahmen zu ihrer Vermeidung bzw. Reduzierung empfohlen. Dabei konnte der Bearbei- ter aktuellen Fragen, vor allem den durch das Waldsterben ausgelösten Forderungen verschiedener Naturschutz- kreise auf eine drastische Reduzierung der Schalenwildbestände nicht ausweichen. Als Mann der jagdlichen Praxis setzt er jedoch in erster Linie auf forstliche Maßnahmen, wie z. B. das Anlegen von Dauergrünland-Äsungsflächen oder Waldverjüngungsmaßßnahmen, die die Lebenssituation des Rotwildes im Wald verbessern und Wildschäden in erträglichen Grenzen halten sollen. Auch die Abschnitte über eine biotisch tragbare Wilddichte sowie Methoden zur Erfassung des Wildbestandes wurden aktualisiert und unter Berücksichtigung neuerer Erkenntnisse erweitert. Neu hinzugekommen ist ein überaus interessanter Abschnitt über Entwicklung und forstliche Nutzung der euro- päischen Wälder seit dem Mittelalter. Der dritte Abschnitt behandelt ausführlich alles, was man zur Ausübung der Jagd auf den Rothirsch wissen muß, von der Ausrüstung bis zur Wildbrethygiene und Trophäenbewertung. Dem Bearbeiter ist es aufgrund seiner forstwirtschaftlichen und jagdlichen Erfahrung gelungen, das Buch auf den neuesten Stand zu bringen, erfreulicherweise wurde auch die Bebilderung großzügig erweitert. Ein Schönheitsfeh- ler soll jedoch nicht verschwiegen werden: das Literaturverzeichnis hätte wesentlich sorgfältiger zusammengestellt werden sollen. Nicht wenige der im Text zitierten Autoren sucht man im Literaturverzeichnis vergeblich, andere werden im Text bzw. Literaturverzeichnis mit unterschiedlichen Jahreszahlen zitiert. Dies erschwert die Quellen- suche für denjenigen, der sich ausführlicher informieren will, nicht unerheblich. R. Kraft 288 SPIXIANA | 12 | 3 | 289-302 | München, 29. Dezember 1989 | ISSN 0341— 8391 Community structure of flower-visiting insects in different grassland types in Southwestern Germany* (Hymenoptera Apoidea, Lepidoptera, Diptera) Von Anselm Kratochwil Kratochwil, A. (1989): Community structure of flower-visiting insects in different grassland types in Southwestern Germany (Hymenoptera Apoidea, Lepidoptera, Diptera). — Spixiana 12/3: 289— 302 The communities of flower visitors (Hymenoptera: Apoidea, Lepidoptera: Rhopa- locera, Hesperiidae, Zygaenidae, Diptera: Syrphidae) in different plant communities and vegetation complexes (Xerobrometum, Mesobrometum, Molinietum, Arrhen- atheretum) have been studied since 1983 in 10 hectares of the nature reserve “Tau- bergießen” in southwestern Germany. The aim of this investigation is the registration of the different communities of flower visitors based on a detailed phytosociological characterization of the study area. Different methods are used to identify the degree of habitat preferences: collection of flower visitors in definite areas throughout the vegetation period, transect method and determination of corbicular pollen of bum- blebees. Different flower visitors prefer specific grassland communities which can be characterized by phytosociological releves. The various causes for the preferences are discussed. In the studied vegetation mosaic it is possible to show a differentiated pat- tern of plant species and their flower visitors in the light of their area-geographical dis- tribution. Dr. Anselm Kratochwil, Institut für Biologie I, Zoologie, Universität Freiburg, Albertstr. 21, D-7800 Freiburg ı. Br., F.R.G. Introduction Since 1983 a flower ecological research project has been carried out by our working group from the University of Freiburg (FRG) (Kratochwil 1987). 16 participants have assisted in this study. The aim of this investigation is the registration of the different communities of flower visitors based on a detail- ed characterization of the ecology and phytosociology of the vegetation of the study area. The questions addressed within the scope of this project are the following: 1) What is the composition of the community of flower-visiting insects (Hymenoptera, Lepido- ptera, Diptera) based on a detailed phytosociological characterization of the study area? 2) Do flower visitors prefer specific grassland communities which can be characterized by phytoso- ciological releves or releves of vegetation complexes? 3) Which habitat structures, requisites and resources are necessary or quite obligatory for certain flower visitors? * Paper delivered: — X VIII Internat. Congress of Entomology, Vancouver B. C./Canada: 1988-07-3/9 289 4) Is it possible to name the causes for the spatial mosaic pattern of flower visitor groups which co- incide with the pattern of plant communities? eoooeeeeee TRANS ECT ROUTE PERMANENT Fig. 1. The study site in the nature reserve “Taubergießen” / southern Rhine plain: vegetation mosaic, permanent plots and transect routes. 1 = Xerobrometum, 2 = mosaic of Xero- and Mesobrometum, 3 = Mesobrometum, 4 = Arrhenatheretum, 5 = Molinietum, 6 = site dominated by shrubberies, 7 = Calamagrostis epigejos, Brachypodium pinnatum, 8 = Solidago gigantea, 9 = high sedges, 10 = Phragmites communis. The locality of the study site in Europe is marked in Fig. 3. Methods and Materials The survey area is situated in the southern Rhine plain between Basle and Strasbourg in the nature reserve “Tau- bergießen” (Fig. 1), and covers an area of about 100000 square meters. All vegetation types have been mapped on the scale 1:1700 (Schall & Lutz 1982, Lutz 1983). The grassland com- munities can be differentiated into 5 different types, reflecting on the one hand spatially changing geomorphological factors and on the other hand anthropogenic influences. 290 1) Xerobrometum (xerophytic limestone grassland) The Xerobrometum can be found on the driest sites; it has not been influenced by man, and there are scattered shrubberies in the study site in and around this community. 2) Mesobrometum (mesoxerophytic grassland) The Mesobrometum occurs in sites with deeper weathered soils. It is anthropogenically influenced by occasional mowing. 3) Molinietum (Molinia meadow) The Molinietum is restricted to periodically wet soils, which become very dry during several months. The com- munity is anthropogenically influenced by mowing. 4) Arrhenatheretum, cut once per year (tall oatgrass meadow) 5) Arrhenatheretum, cut twice per year (tall oatgrass meadow) These fertilized meadow communities grow on deeper, weathered soils, which are mown once or, if fertilized intensively, twice a year. They can be typified as Arrhenatheretum grassland. In the study area we applied — among others — the following methods: 1) Allobservations on the flower-visiting entomofauna were included within the whole vegetation period in per- manent plots of the different plant communities which were 200 square meters large (Fig. 1); information on their behaviour, for example flower-visiting, was noted. 2) Quantitative phenological inventories of flower and inflorescence numbers were made in 10 by 10 meter plots within the sample squares at weekly intervals (method: Kratochwil 1983, 1984). Data from 120 entomophilous plant species collected in 5 years have been made available (Kratochwil 1989). 3) Measurements of the microclimate within the defined plant communities were carried out by means of ther- mohygrographs; the analysis of vegetation structure was recorded by measuring transmitted infrared light impulses from different vegetation layers (Federschmidt 1988, Oppermann 1989). 4) In order to register flower visitors of high mobility (for example bumblebees, butterflies) we used a transect method: We noted bumblebees and butterflies with the help of a standardized questionnaire within a visible section of the transects; information about the behaviour of the insects was included. The transect stripe passed defined ve- getation types (Fig. 1), and the course was standardized (Steffny et al. 1984). 5) Finally a very exact pollen analytical method has been used in the study area to analyse the preferred plant spe- cies for pollen collecting. This method was verified with individually marked bumblebee workers of different spe- cies which had been kept in special nest boxes. The collected corbicular pollen was determined on plant species level, and it was possible to draw conclusions concerning the visited plant communities (Kratochwil & Kohl 1988, Kohl 1989). Results and Discussion 1. Degree of binding certain dominant flower visitors to certain plant communities and some cau- ses of habitat preferences At first we did not expect to ascertain clear preferences of the flower visitors because numerous flo- wer visitors are excellent flyers and the plant communities sometimes form small patches. Neverthe- less it was possible to find differences using the mapped phytosociological units. Three types of Hy- menoptera Apoidea and Syrphidae can be differentiated according to the grade of stenotopy (Fig. 2a, b): 1) species which are specific for a certain plant association in the study area, 2) species with a concentration in a certain plant association in the study area, 3) indifferent species. 291 BROM. \BROM. |\twicecut forma pann] Andrena humilis BE Andrena nitidiuscula [Andrena minutuloides | | (Eucera tubereulate 7 Lasioglossum major Lasioglossum politum R H. ut MOL. a)HYMENOPTERA APOIDEA ARR once +++ + +++ Ar +++ ++ + +l+ ++ + +++ + +] + + + ++ ++ + ! IE Er H ar ar XERO- |IMESO- |ARRH. | ARRH. BROM. |BROM. |\twicecut|oncecut Micerodon latıfrons Syrphus vitripennis Eristalis tenax Platycheirus angustatus Neoascia dispar Eumerus tuberculatus Syritta pipiens Episyrphus balteatus Eoseristalis arbustorum Pipizella varipes Pipizella virens Myathropa florea Platycheirus clypeatus Platycheirus fulviventris 292. <10% 11-20% 21-40% 41-60% 61-80% 81-100% IXERO- |XERO-/| MESO-|ARRH. |ARRH. |MOL. . IMESO-|BROM. | twice | once BROM Melanargia galathea Maculinea nausithous bar ad] + +++ ar + ++ + + 4 + + + ++ + + + + + FIFI HIHI HH + 4 + + + + + + Coenonympha hero Thymelicus sylvestris Lysandra coridon s +++ + + + Er + er + + + + ER Minois dryas Lysandra bellargus Papilio machaon 2 Be Hesperia comma + + + + + + +++ 4 +++ + +++ + Zygaena filipendulae Erynnis tages Maniola jurtina + Polyommatus icarus Colias australis /hyale Leptideo_sinaıs Everes argiades | | | fr porn nen) Eger Coenonympha pamphilus + 295 d) HYMENOPTERA APOIDEA: shrubb. XERO- NEROT MESO-|MESO-|ARRH. |ARRH. |MOL. BOMBUS ? ; BROM. |BROM/ twice | once \ ARRH. | cut cut (T)[Bomdus terrestrs | En een [Bombus tapidarius | | I ee (Bombus wcorum | I [+ | I © Bombus humilis Bombus hortorum Bombus pascuorum Bombus sılvarum 0% 11-20% 21-40% 41-60% 61- 80% 81- 100% Fig. 2. Characteristic species of bees (a), hoverflies (b), butterflies (c) and bumblebees (d) of the study site and their grade of stenotopy in the studied plant communities (b. modified after Schanowski 1985; c, d. modified after Steffny et al. 1984). I: species which are specific for a certain plant association in the study area, II: species with a concentration in a certain plant association, III: indifferent species. Various causes for these relatively clear preferences of group 1 or 2 can be found. The habitat prefe- rences of many flower-visiting insects are based on specific requisites and structures (Kratochwil 1987): 1) Presence of specific nectar and pollen plants. Andrena falsifica Perk., for example, only visits flowers in the plant communities Xerobrometum and Molinietum. This species is specialized on the genus Potentilla (Rosaceae), the females collect pollen on Potentilla tabernaemontani Aschers. and P. heptaphylla L. in the Xerobrometum, and on Potentilla erecta (L.) Räusch. in the Molinietum. Among the Syrphidae Cheilosia albitarsis (Meig.) prefers flowers of Ranunculus (Ranunculaceae). In the study area this syrphid flies in the Mesobrometum. 2) Presence of specific blossom types. Different plant communities offer qualitatively and quantitatively different blossom “equipment” or blossom types. This fact may be the reason for the observed concentration of flower-visiting in- sects in certain plant communities. For example, the halictid bee Lasioglossum politum (Schck.) prefers simple blossoms with radial symmetry and many anthers. This insect is able to cling to the filaments in order to remove pollen from the anthers. The same method of pollen extraction also works well for this bee on Hypericum perforatum L. (Hypericaceae) and thus its concentration in the Molinietum and Arrhenatheretum can be explained. However, L. politum (Schck.) can be ob- served in the Xerobrometum and Mesobrometum as well, but less frequently, where it visits Te- lianthemum nummularium (L.) Mill. (Cistaceae) with a blossom type analogous to Hypericum perforatumLL. The syrphid Eristalis tenax (L.) was observed in the study area mostly in the Arrhenatheretum. This is due to the presence of certain blossom types too in this case head shaped blossoms, e. g. Asteraceae, are decisive. But there are two other factors which must be mentioned concerning of 294 3) 4) E. tenax (L.). These are discussed below (3 and 4), and are factors which are as important for other species. Dominance of specific blossom colours. Kugler (1950) and Kay (1976) were able to demonstrate a spontaneous preference for yellow blos- som colour in experiments with Eristalis tenax (L.). In the study area this species also showed this colour constancy. But colour constancy for a dominant species is only possible in plant communi- ties which offer seasonally predominating colour aspects, as in the Arrhenatheretum. Occurence of high blossom density of one or few plant species. The individuals of Eristalis tenax (L.) confine themselves to certain plant species, whose flowers are easily handled by experience, and so it is possible to collect a high amount of pollen without high energy expense. Blossom fidelity as a possible foraging strategy is only profitable in plant commu- nities with a lot of florescence dominating species. These conditions are especially offered by the type of meadows from Arrhenatheretum. The concentration of insects visiting flowers in specific plant communities can be explained even by other important factors, for instance, microclimate, larval habitats, etc. Examples from the study area are given. It is possible to describe the habitat of specific flower-visiting insects using the phytosociological pattern. This can be shown even for very active insects such as butterflies and bumblebees (Figs 2c, d) (Kratochwil 1987, Kratochwil 1989, Kohl & Kratochwil 1988). Eurosiberian S — zZ DANUBE „HONE Subcontinenfal € ‚ Submediterranean - | Mediter Fig. 3. The locality of the study area in Central Europe with reference to different geoelements. 295 2. Area-geographical and historical interpretation of the spatial pattern of plant communities and their flower visitors The question arises as to the causes for this distribution pattern of different communities of flower visitors in the different plant communities. These causes are not to be found only on the species level but on the community level too. Subsequently it should be conceivable to give an area-geographical interpretation of the spatial mosaic pattern of plant and insect communities with regard to biogeogra- phical aspects: HESIUCO- MOLINIO- BROMETEA | ARRHENATHERETEA XERO-\MESO- |MOL. |ARRH. |ARRH. BROM. oncecutitwicecut ENTOMOPHILOUS PLANTESPEGIES (N =105) BEURORZ EUROSIB. SUBMED. SUBCONT. Fig. 4. Percentage of entomophilous plant species (a), butterfly (b), bee (c) and hoverfly (d) in the studied plant communities belonging to different geoelements. 296 The flora and fauna of Central Europe is dominated by the European-Eurosiberian geoelement, in addition, there are also some Submediterranean and Subcontinental species (Fig. 3). The occurence of Submediterranean and Subcontinental species in Central Europe can only be understood in the light of the history of flora and fauna of the postglacial period: In the last Wuerm glacial period Continental steppe species migrated to Central Europe; then in the postglacial warm period Submediterranean species followed. The Submediterranean and Subcontinental species now exist in Central Europe only in microclimatically favoured habitat islands (Kratochwil 1988). Certain plant communities differ from each other concerning the percentage of species belonging to these geoelements, even if the communities grow within a mosaic such as in the study area (Fig. 4a). The Xerobrometum and the Mesobrometum have a higher portion of Submediterranean plant species as the Molinietum and the Arrhenatheretum; conversely, the Xerobrometum has only a few species of the European-Eurosiberian element. The question arises whether or not we can infer a similar area- geographical pattern referring to the flower visitor community as well. FESTUCO- MOLINIO- BROMETEA | ARRHENATHERETEA XERO-\IMESO-|MOL. \ARRH. |ARRH. BROM. |BROM. once cutltwicecut HYMENOPTERA APOIDEA (N=107) EUROPRZ BUROSIB: SUBMED. SUBCONT. FESTUCO- MOLINIO- BROMETEA | ARRHENATHERETEA XERO-|\MESO- |MOL. |ARRH. \ARRH. BROM.|BROM. oncecutltwicecut LEPIDOPTERA (N=45) EUROP- Be FE 173% EUROSIB. KZ SUBMEB. SUBCONT. Thus it is very remarkable that the highest species diversity and flower-visiting activity of bumble- bees can be observed in the meadows of the Arrhenatheretum type (Fig. 2c). From an area-geographi- cal point of view this means that the occuring bumblebees — all of them are spread over Northern/ Central Europe and Eurosiberia — prefer exactly the plant community with the highest percentage of plant species of this geoelement. The foraging strategies of many bumblebees are correlated with a spe- cific blossom type spectrum and a vegetation pattern with high florescence density of few species and with certain microclimatic conditions. All these requirements are fulfilled by the Arrhenatheretum (Kratochwil & Kohl 1989). The plant species as well as the bumblebees and even the butterflies show a good correlation regar- ding the percentage of different area-geographic elements. The butterfly species with Submediterra- 298 FESTUCO- MOLINIO- BROMETEA | ARRHENATHERETEA XERO-IMESO-|MOL |ARRH. |ARRH. BROM. |BROM. oncecut|twice cut SYRPHIDAE (N=58) EURORZ EUROSIB. nean distribution have their highest portion in the Xerobrometum, those with Eurosiberian distribu- tion in the Arrhenatheretum (Fig. 4b). Regarding bees — except the genus Bombus — the coincidence is not so clear (Fig. 4c). Given the thermophilic and xerophilic habitat conditions of most of the bee species they will prefer such plant communities offering the best micro- and mesoclimatical conditions provided there are adequate nec- tar and pollen resources. Considering this, it is understandable why the Xerobrometum is of great importance for these bees. It has the highest species diversity. Regarding the syrphids with only Eurosiberian distributed species in the study area it can be stated that this group avoids the Xerobrometum due to microclimatic reasons (Fig. 4d). The highest percen- tage rates of the syrphids are found in the Molinietum und Arrhenatheretum, and even in the Meso- brometum although the latter is characterized by a high percentage of Submediterranean plant species. In the case of Mesobrometum the high blossom diversity has certainly a considerable influence. In summary the following conclusions can be drawn: Even in a vegetation mosaic it is possible to show a differentiated pattern of plant species and their flower visitors in the light of their area-geographical distribution (Fig. 5). The different percentage ra- tes ofthe Eurosiberian and Submediterranean elements are especially remarkable. It is certainly possi- ble that there is a seasonal gradation regarding flowering time and flower visitor activities according to their area-geographical centre in one biocoenosis, for instance, the flower visitor community of the Mesobrometum (Kratochwil 1987). However, the actual portions of these geoelements change in the different plant communities studied. We can demonstrate that flower visitors often prefer plant spe- cies for collecting pollen which belong to the visitors geoelement (Kratochwil 1987). The area-geographical pattern of entomophilous plant species and flower visitors is on theone hand the result of the spatial changing habitat types with different resources, microclimate, etc., and on the other hand the result of postglacial processes of recolonization of Central Europe. The results demonstrate that there is a coincidence between plant and flower visitor communities according to the area-geographical point of view indicating the mutual history of the vegetation and fauna of different subbiocoenosis. 299 MOLINIETUM MESOBROMETUM XEROBROMETUM area - geographical subsystems ARRHENATHERETUM EUROSIB. element MESOBROMETUM Fig. 5. The correlation between the Submediterranean and European-Eurosiberian flora- and fauna-elements ac- cording to the flower visitor communities of different plant communities in the study area. Tab. 1. List of the dominant flower visitors from the study area in the nature reserve “Taubergießen” (SW-Ger- many): Hymenoptera: Apoidea Andrena falsıfica Perkins, 1915 Andrena flavipes Panzer, 1799 Andrena humilis Imhoff, 1832 Andrena minutuloides Perkins, 1914 Andrena nitidiuscula Schenck, 1853 Andrena ovatula (Kirby, 1802) Halictus maculatus Smith, 1848 Halictus simplex Blüthgen, 1923 Halictus tumulorum (Linnaeus, 1758) Lasioglossum albipes (Fabricius, 1781) Lasioglossum calceatum (Scopoli, 1763) Lasioglossum interruptum (Panzer, 1798) Lasioglossum leucozonium (Schrank, 1781) 300 Lasioglossum major (Nylander, 1851) Lasioglossum morio (Fabricius, 1793) Lasioglossum pauxillum (Schenck, 1853) Lasioglossum politum (Schenck, 1853) Lasioglossum villosulum (Kırby, 1802) Lasioglossum zonulum (Smith, 1848) Eucera tuberculata (Fabricius, 1793) Tetralonia salicariae (Lepeletier, 1841) Bombus hortorum (Linnaeus, 1761) Bombus humilıs Illiger, 1806 Bombus lapidarins (Linnaeus, 1758) Bombus Iucorum (Linnaeus, 1761) Bombus pascnorum (Scopoli, 1763) Bombus pratorum (Linnaeus, 1761) Bombus silvarum (Linnaeus, 1761) Bombus terrestris (Linnaeus, 1758) Lepidoptera: Rhopalocera, Hesperiidae, Zygaenidae Papilio machaon Linnaeus, 1758 Artogeia napi Linnaeus, 1758 Artogeia rapae Linnaeus, 1758 Leptidea sinapis Linnaeus, 1758 Gonepteryx rhamni Linnaeus, 1758 Colias australis Verity, 1911 Colias hyale Linnaeus, 1758 Anthocharis cardamines Linnaeus, 1758 Melanargia galathea Linnaeus, 1758 Aphanthopus hyperanthus Linnaeus, 1758 Maniola jurtina Linnaeus, 1758 Coenonympha hero Linnaeus, 1761 Coenonympha pamphilus Linnaeus, 1758 Minois dryas Scopoli, 1763 Pararge aegeria Linnaeus, 1758 Apatura ılıa Schiffermüller, 1775 Cynthia cardui Linnaeus, 1758 Clossiana dia Linnaeus, 1767 Callophrys rubi Linnaeus, 1758 Cupido minimus Fuessli, 1775 Everes argiades Pallas, 1771 Aricia agestis Schiffermüller, 1775 Polyommatus icarus Rottemburg, 1775 Lysandra coridon Poda, 1761 Maculinea nausithous Bergsträsser, 1779 Erynnis tages Linnaeus, 1758 Thymelicus sylvestris Poda, 1761 Ochlodes venatus Bremer & Grey, 1853 Hesperia comma Linnaeus, 1758 Zygaena filipendulae Linnaeus, 1758 Diptera: Syrphidae Paragus tibialıs (Fallen, 1817) Platycheirus angustatus (Zetterstedt, 1843) Platycheirus clypeatus (Meigen, 1822) Platycheirus fulviventris (Macquart, 1828) Melanostoma mellinum (Linnaeus, 1758) Scaeva pyrastri (Linnaeus, 1758) Syrphus vitripennis Meigen, 1822 Metasyrphus corollae (Fabricius, 1794) Epistrophe balteata (De Geer, 1776) Neoascia dispar Meigen, 1822 Pipizella varipes (Meigen, 1822) Pipizella virens (Fabricius, 1805) Eristalis tenax (Linnaeus, 1758) Eoeristalis arbustorum (Linnaeus, 1758) Myatropa florea (Linnaeus, 1758) Eumerus tuberculatus Rondani, 1857 Microdon latıfrons Loew, 1856 Syritta pipiens (Linnaeus, 1758) Lysandra bellargus Rottemburg, 1775 Zusammenfassung Seit 1983 werden in verschiedenen Pflanzengesellschaften und Pflanzengesellschafts-Komplexen (Xerobrome- tum, Mesobrometum, Molinietum, Arrhenatheretum) auf einer Fläche von 10 ha Blütenbesucher-Gemeinschaften (Hymenoptera: Apoidea, Lepidoptera: Rhopalocera, Hesperiidae, Zygaenidae, Diptera: Syrphidae) im Natur- schutzgebiet „Taubergießen“ (Südliche Oberrheinebene) untersucht. Ein Ziel der Untersuchungen liegt in der Ab- grenzung verschiedener Blütenbesucher-Gemeinschaften auf der Basis des pflanzensoziologischen Rasters. Hier- bei kommen verschiedene Methoden zum Einsatz: Blütenbesucher mit einem geringen Aktionsraum werden in ein- zelnen Dauerbeobachtungsflächen verschiedener Pflanzengesellschaften erfaßt, Arten mit größerer Mobilität auf Transektstrecken in homogenen Pflanzenbeständen. Als eine weitere Methode zur Feststellung der Pollensammel- Präferenzen diente die Analyse von Corbicularpollen verschiedener in künstlichen Nestern gehaltener Hummelar- ten und die Rekonstruktion der besuchten Pflanzengesellschaften. Verschiedene Blütenbesucher zeichnen sich durch die Bevorzugung bestimmter Rasengesellschaften aus. Einige Ursachen für die Habitatbindung werden an Beispielen vorgestellt. Die verschiedenen Pflanzengesellschaften und ihre jeweiligen Blütenbesucher-Gemeinschaf- ten besitzen ein für sie charakteristisches Arealtypen-Spektrum. Das „biogeographische Verteilungsmuster“ eines solchen kleinflächigen Vegetationsmosaiks und seiner Blütenbesucher-Gemeinschaften wird aufgezeigt und disku- tiert. Acknowledgements This research was supported in part by the Deutsche Forschungsgemeinschaft, FRG (Kr 926/1—1). 301 References Federschmidt, A. 1988. Untersuchungen zur Kongruenz von Heuschreckengemeinschaften und Pflanzengesell- schaften unter Berücksichtigung von Vegetationsstruktur und Mikroklima. — Dipl. arb. Univ. Freiburg, 57 pp Kay, Q.O.N. 1976. Preferential pollination of yellow-flowered morphs of Raphanus raphanistrum by Pieris and Eristalis spp. — Nature 261: 230-232. London Kohl, A. 1989. Untersuchungen von Corbicular-Pollen in künstlichen Nestern gehaltener Hummelarten (Hy- menoptera, Apoidea) und Rekonstruktion der besuchten Phytozönosen im Jahresverlauf. — Verh. Ges. f. Ökol. (Göttingen 1987) 17: Göttingen Kratochwil, A. 1983. Zur Phänologie von Pflanzen und blütenbesuchenden Insekten (Hymenoptera, Lepidoptera, Diptera, Coleoptera) eines versaumten Halbtrockenrasens im Kaiserstuhl — ein Beitrag zur Erhaltung brach- liegender Wiesen als Lizenz-Biotope gefährdeter Tierarten. — Beih. Veröff. Natursch. Landschaftspfl. Bad.- Württ. 34: 57—108. Karlsruhe. —— 1984. Pflanzengesellschaften und Blütenbesucher-Gemeinschaften: biozönologische Untersuchungen in einem nicht mehr bewirtschafteten Halbtrockenrasen (Mesobrometum) im Kaiserstuhl (Südwestdeutsch- land). — Phytocoenologia 11(4): 455—669. Stuttgart, Braunschweig —— 1987. Zoologische Untersuchungen auf pflanzensoziologische Raster-Methoden, Probleme und Beispiele biozönologischer Forschung. — Tuexenia 7: 13—51. Göttingen —— 1988. Co-phenology of plants and anthophilous insects: a historical area-geographical interpretation. — Ento- mol. Gen. 13 (3): 67—80. Stuttgart —— 1989. Erfassung von Blütenbesucher-Gemeinschaften (Hymenoptera Apoidea, Lepidoptera, Diptera) ver- schiedener Rasengesellschaften im Naturschutzgebiet „Taubergießen“ (Oberrheinebene). — Verh. Ges. f. Okol. (Göttingen 1987) 17: Göttingen —— &A. Kohl 1989. Pollensammel-Präferenzen bei Hummeln — ein Vergleich mit der Honigbiene. — Mitt. bad. Landesver. 14 (3): 697— 715. Freiburg Kugler, H. 1950. Der Blütenbesuch der Schlammfliege (Eristalomyıa tenax). — Z. Vgl. Physiol. 32: 328-347. Berlin Lutz, P. 1983. Untersuchungen zum Bodenwasserhaushalt von Wiesengesellschaften im Naturschutzgebiet Tau- bergießen. — Staatsex.-arb. Univ. Freiburg, 86pp Oppermann, R. 1989. Ein Meßinstrument zur Ermittlung der Vegetationsdichte in grasig-krautigen Pflanzenbe- ständen. — Natur und Landschaft 64 (7/8): 332—338. Stuttgart Schall, B. & P. Lutz, 1982. Naturschutzgebiet Taubergießen — die Wiesengesellschaften der Gemeinde Rhinau. Ve- getationskarte. Landesanst. Umweltsch. Bad.-Württ. Schanowski, A. 1985. Zur Syrphiden-Fauna verschiedener Rasengesellschaften des Naturschutzgebietes Tau- bergießen: Phänologie, Habitatpräferenzen und Blütenbesuchsverhalten. — Dipl.-Arb. Univ. Freiburg, 133 pp Steffny, H., Kratochwil, A. & A. Wolf 1984. Zur Bedeutung verschiedener Rasengesellschaften für Schmetterlinge (Rhopalocera, Hesperiidae, Zygaenidae) und Hummeln (Apidae, Bombus) im Naturschutzgebiet Taubergie- ßen (Oberrheinebene) — Transekt-Untersuchungen als Entscheidungshilfe für Pflegemaßnahmen. — Natur und Landschaft 59(11): 435—443. Stuttgart 302 SPIXIANA | 12 | 3 | 303—306 | München, 29. Dezember 1989 | ISSN 0341-8391 Lothar Zirngiebl (1902-1973) — Bibliographie — Von Stephan M. Blank Blank, S. M. (1989): Lothar Zirngiebl (1902-1973) — Bibliographie — Spixia- na 12/3: 303—306 Lothar Zirngiebl, entomologist, left 84 publications mainly about Hymenoptera, which are listed below. His collection is preserved at the Zoologische Staastssamm- lung, Munich. Further types of his newly described taxa are stored at Naturhistori- sches Museum, Vienna, Staatliches Museum für Naturkunde, Stuttgart, and Musee Zoologique Cantonal, Lausanne. Stephan M. Blank, Gartenweg 12, 8061 Röhrmoos, W-Germany. Einleitung Lothar Zirngiebl (*1902 in Freising), Hauptlehrer und Schulleiter i. R., starb am 8. Juli 1973 nach langer Krankheit in Hildesheim. Zirngiebl hinterließ 84 populäre und wissenschaftliche Veröffentlichungen, in denen er in erster Li- nie auf die Systematik und Faunistik der Hymenopteren eingeht. Seine umfangreiche Sammlung wird heute dank der Bemühungen Dr. F. Bachmeiers (f) in der Zoologischen Staatssammlung in München aufbewahrt. Weitere Typen neu beschriebener Taxa befinden sich laut Zirngiebl am Naturhistori- schen Museum in Wien, am Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart und am Musee Zoologi- que Cantonal in Lausanne. Zwar liegt durch Lang (1974) schon eine Aufzählung der Artikel Zirngiebls vor; die Unvollständig- keit der Liste und die teils unkorrekten Literaturangaben Langs sowie die notwendige Revision der Zirngieblschen Typen unterstreichen jedoch die Erforderlichkeit dieser Bibliographie. Veröffentlichungen über L. Zirngiebl Bachmeier, F. 1972. Zum 70. Geburtstag von Lothar Zirngiebl. — Nachr. Bl. bayer. Ent. 21: 128 Lang, W. 1974. Lothar Zirngiebl. 5. Oktober 1902 bis 8. Juli 1973. — Pfälz. Heimat, Speyer 25 (1): 28-29 Löhr, ©. 1967. Lothar Zirngiebl 65 Jahre alt. — Pfälz. Heimat, Speyer 18 (4): 153—154 Veröffentlichungen von L. Zirngiebl Zirngiebl, L. 1924. Die Kreuzotter in der Pfalz. — Speyergaublätter, Speyer Nr. 35 —— 1925. Zum Vorkommen von Cicadetta montana. — Konowia 4: 263 —— 1926. Zum Vorkommen von Cicadetta montana Scop. und Ledra aurita L. in der Pfalz. — Pfälz. Mus. — Pfälz. Heimatkd., Speyer 43 (22) (5/6): 131-135 —— 1927. Die Larven von Tenthredo solitaria Scop. — Pfälz. Mus. — Pfälz. Heimatkd., Speyer 44 (23): 35 —— 1929. Wenn man ins Museum geht... — Speyergau-Blätter, Speyer —— 1929. Zum Vorkommen der Blattwespen in der Pfalz. (Rheinisches Faunengebiet.) Zusammengestellt nach der Blattwespensammlung von Dr. Hermann und Lothar Zirngiebl. — Pfälz. Mus. — Pfälz. Heimatkd., Speyer 46 (25): 48-52 303 1930. Biologische Notizen über Blattwespen. — Pfälz. Mus. — Pfälz. Heimatkd., Speyer 47 (26) (1/2): 39—40 1930. Die Sägen der Blattwespen, 1. Teil. — Mitt. pfälz. Ver. Naturk. Pollichia, Bad Dürkheim, N. F., 3: 267— 306 1931. Die pfälzischen Aprosthema-Arten. — Pfälz. Mus. — Pfälz. Heimatkd., Speyer 48 (27) (1/2): 21—23 1931. Heimatbilder I. — Pfälz. Mus. — Pfälz. Heimatkd., Speyer 48 (27) (5/6): 187—189 1932. Biologische Notizen über Blattwespen. — Pfälz. Mus. — Pfälz. Heimatkd., Speyer 49 (28) (1/2): 18—22 1932. Zur Biologie der Arge berberidis Schrank. — Mitt. dt. ent. Ges. 3: 58-62 1933. Holzschäden durch die Riesenholzwespen Sirex gigas L. und Paururus juvencus var. noctilio F. — Pfälz. Mus. — Pfälz. Heimatkd., Speyer 50 (29) (1/4): 24—26 1935. Beiträge zur Biologie Farne bewohnender Blattwespen. — Konowia 14 (1): 21-26 1935. Über Mißbildungen bei Blattwespen. — Veröff. dtsch. Kolon. u. Übersee-Mus., Bremen 1 (2): 199-201 1935. Über zwei Blattwespenzwitter. — Mitt. pfälz. Ver. Naturk. Pollichia, Bad Dürkheim N. F., 4: 95—98 1935. Zur Kenntnis der Athalia scutellariae Cam. — Veröff. dtsch. Kolon. u. Übersee-Mus., Bremen 1 (2): 198 1936. Experimentelle Untersuchungen über die Bedeutung der Cenchri bei den Blattwespen. — Beitr. naturk. Forsch. Südwestdtl., Karlsruhe 1 (1):37—41 1937. Beitrag zur Biologie des Emphytus Klg. (Allantus Pz. u. Jur.) balteatus Klg. und Beschreibung des unbe- kannten Männchens. — Festschr. 60. Geb. Strand, Riga 2: 638-647 1937. Die Legewerkzeuge der Blattwespen (Tenthredinoidea), I. Teil. — Beitr. naturk. Forsch. Südwestdtl., Karlsruhe 2 (1): 68-99 1937. Ein Beitrag zur Kenntnis der Blattwespen. — Festschr. 60. Geb. Strand, Riga 3: 350-355 1937. Neue oder wenig bekannte Tenthredinoiden (Hym.) aus dem Naturhistorischen Museum in Wien. — ' Festschr. 60. Geb. Strand, Riga 3: 335-355 1937. Über weitere Mißbildungen bei Blattwespen. — Konowia 16 (3/4): 220-223 1938. Die Legewerkzeuge der Blattwespen. II. Teil (Schluß). — Beitr. naturk. Forsch. Südwestdtl., Karls- ruhe 3 (1): 39—65 1939. Beiträge über die Entwicklung der Blattwespeneier (Hym. Tenthr.). — Dt. ent. Ztschr. (1/4): 181— 189 1939. Festschrift zum 60. Geburtstag von Embrik Strand. Band II. 37 Tafeln, 118 Textfig. — Die Umschau, Wochenschr. Wiss. Tech., Frankfurt 43 (24) 1939. Pteronus eurysterna Zdd. var. nov. struvei. — Abh. naturw. Ver., Bremen 31 (1): 109-111 1939. Veränderungen am Flügelgeäder von Xiphydria prolongata Geoff. — Abh. naturw. Ver., Bremen 31 (1): 106-108 1940. Beitrag zur Kenntnis unserer Blattwespen. — Verh. Ver. naturw. Heimatforsch., Hamburg 28: 83—91 1940. Beobachtungen zur Eiablage bei Blattwespen (Hym. Tenthred.). — Mitt. dt. ent. Ges. 9 (6/7): 87—88 1940. Festschrift zum 60. Geburtstag von Prof. Dr. Embrik Strand, Riga. Bd. III, 608 $. u. 20 Taf., 187 Textfig. — Die Umschau, Wochenschr. Wiss. Tech., Frankfurt 44 (4) 1940. Festschrift zum 60. Geburtstag von Embrik Strand. Band IV. 16 Tafeln und 203 Textfiguren. — Die Um- schau, Wochenschr. Wiss. Tech., Frankfurt 44 (28) 1940. Festschrift zum 60. Geburtstag von Embrik Strand. Band V. 750 Seiten, 11 Tafeln, 1 Texttafel, 74 Text- figuren. — Die Umschau, Wochenschr. Wiss. Tech., Frankfurt 44 (12) 1940. Pamphilins silvaticus L., ein Obstbaumschädling. — Verh. naturh.-med. Ver., Heidelberg 18: 207—222 1941. Beiträge zur Lebensgeschichte der Blattwespen. — Verh. naturh.-med Ver., Heidelberg 18: 309—331 1941. Bücherbesprechung: Festschrift zum 60. Geburtstag von Embrik Strand (...). — Keine weiteren Anga- ben zu dieser Veröffentlichung über Bd. V. der Festschrift bekannt. 1941. Bücherbesprechung: Festschrift zum 60. Geburtstag von Prof. Dr. Embrik Strand (...). — Keine weite- ren Angaben zu dieser Veröffentlichung über Bd. I der Festschrift bekannt. 1941. Fördern Hormongaben die Eier-Erzeugung bei Hühnern? — Die Umschau, Wochenschr. Wiss. Tech., Frankfurt 45 (43): 684— 685 1941. Neue oder wenig bekannte Blattwespenlarven. — Mitt. dt. ent. Ges. 10 (4): 38—45 1942. Über einige Blattwespenarten, die an unseren Gewürz-, Heil- und anderen Nutzpflanzen als Schädlinge auftreten. — Mitt. Pollichia pfälz. Ver. Naturk. Nat.Schutz, Bad Dürkheim N. F., 10: 95—104 1949. Ein Beitrag zur Kenntnis der Tenthrediniden (Hym.). — Mitt. Münchner ent. Ges. 35—39: 283—290 1951. Über die Hormonfütterung unseres Haushuhnes. — Pfälz. Heimat, Speyer 2 (4): 120-121 1951. Ein bilateraler Zwitter der Blattwespe Tenthredo atra L. — Jh. Ver. vaterl. Naturkd. Württ., Stuttgart 107: 89—94 (1952) 1952. Die Kreiselwespe (Bembex rostrata L.) nun auch in der Pfalz. — Pfälz. Heimat, Speyer 3 (2): 35 —— 1952. Über einheimische Polistenarten. — Pfälz. Heimat, Speyer 3: 24—26 —— 1952. Winter im Dürkheimer Bruch. — Der Pfälzer, Landau 2 (6): 7 —— 1953. Aus dem Insektenleben um Birkenheide. — Pfälz. Heimat, Speyer 4 (2): 49-51 —— 1953. Biologische Beobachtungen an zwei Schmarotzern Angitia fenestrata Holmgr. und Acroricnus macroba- tus Gr. bei Eumenes pedunculatus Pz. — Pfälz. Heimat, Speyer 4 (3): 89-90 —— 1953. Nochmals: Die Kreuzotter. — Pfälz. Heimat, Speyer 4 (4): 118-119 —— 1953. Nordische Nematiden in den bayerischen Alpen. — Nachrichtenbl. bay. Ent. 2 (4/5): 30-32 —— 1953. Nordische Nematiden in den bayerischen Alpen. — Nachrichtenbl. bay. Ent. 2 (4/5): 36—37 —— 1953. Tenthredinoiden aus der Zoologischen Staatssammlung in München. — Mitt. Münchner ent. Ges. 43: 234238 —— 1953. Zur Wespenfauna der Pfalz. — Mitt. Pollichia pfälz. Ver. Naturkd. Nat.Schutz, Bad Dürkheim N.F.3, 1: 160-179 —— 1954. Entomologische Miszellen. — Pfälz. Heimat, Speyer 5 (1): 28-29 —— 1954. Zur Wespenfauna der Pfalz. II. Teil: Blatt-, Holz- und Halmwespen. — Mitt. Pollichia pfälz. Ver. Na- turkd. NatSchutz, Bad Dürkheim N. F. 3, 2: 119— 194 —— 1955. Entomologische Miscellen. II. Folge. — Pfälz. Heimat, Speyer 6 (2): 65-69 —— 1955. Polistes der Bayerischen Staatssammlung (Hym. Vesp.). — Mitt. Münchner ent. Ges. 44—45: 379-392 —— 1955. Über die Gattung Fenusa Leach. — Nachrichtenbl. bay. Ent. 4 (9): 93-95 —— 1955. Zur Frage Lycaota Knw. (Hym.). — Nachrichtenbl. bay. Ent. 4 (6): 63—64 —— 1956. Blattwespen aus Iran. — Mitt. Münchner ent. Ges. 46: 322-326 —— 1956. Entomologische Miscellen. III. Folge. — Pfälz. Heimat, Speyer 7 (1):25—28 —— 1956. Frühling, Sommer und Wespen. — Pfälz. Heimat, Speyer 7 (3):97—101 —— 1957. Neue nordafrikanische Blattwespen (Hym. Tenthr.). — Mitt. schweiz. ent. Ges., Lausanne 30 (2): 2 | —— 1957.70. Über die Gattung Fenusa Leach. (Hym. Tenthred.). — Nachrichtenbl. bay. Ent. 6 (8): 80 —— 1957. Zur Wespenfauna der Pfalz. III. Teil. - Mitt. Pollichia pfälz. Ver. Naturkd. Nat.Schutz, Bad Dürkheim N.F. 3, 4: 168-200 —— 1958. Ameisen und Termiten. — Pfälzer Heimat, Speyer 9 (4): 185 —— 1958. Dolerus etruscus Klg., ein Erstfund für Deutschland in der Pfalz. — Pfälz. Heimat, Speyer 9 (1):27—28 —— 1958. Herbstliche Imaginationen um Wespen. — Pfälz. Heimat, Speyer 9 (3): 130-134 —— 1959. Allerlei Innerlichkeiten. — Pfälz. Heimat, Speyer 10 (2): 49-52 —— 1959. Eine neue, bisher verkannte Blattwespe. Pontania Kirchnerin.sp. — Pfälz. Heimat, Speyer 10 (1): 22-26 —— 1959. Studien und Gedanken zu den Befruchtungsvorgängen bei Blattwespen. — Pfälz. Heimat, Speyer 10 (4): 143—145 —— 1960. Ein Insektenstaat. — Die Pfalz am Rhein, Neustadt 33 (4): 52—53 —— 1961. Entomologische Miszellen. IV. Studie an einer Dolerus (Hym. Tenthr.). — Pfälz. Heimat, Speyer 12 (4): 143—145 —— 1961. Über Parasiten an Blattwespen. — Mitt. Pollichia pfälz. Ver. Naturkd. Nat.Schutz, Bad Dürkheim N.F. 3, 8: 193-197 —— 1961 Zur Wespenfauna der Pfalz. 1. Ergänzung. — Mitt. Pollichia pfälz. Ver. Naturkd. Nat.Schutz, Bad Dürk- heim N. F. 3, 8: 181-191 —— 1962. Entomologische Miszellen. V. Weitere Studien an Dolerusarten. — Pfälz. Heimat, Speyer 13 (3): 111-114 —— 1963. Ein Beitrag zur Biologie des Metallus (Entodecta) gei Brischke. Entomologische Miszellen VI. — Pfälz. Heimat, Speyer 14 (4): 145— 148 —— 1964. Über den Sägebau der Blasticotoma filiceti Klg. — Mitt. Pollichia pfälz. Ver. Naturkd. Nat.Schutz, Bad Dürkheim N. F. 3, 11: 203—206 —— 1965. Entomologische Miszellen VII. — Pfälz. Heimat, Speyer 16 (3): 99—102 —— 1965. Tagebuchblatt. Erinnerungen eines Pfälzer Entomologen. — Mitt. Pollichia pfälz. Ver. Naturkd. Nat. Schutz, Bad Dürkheim N. F. 3, 12: 151-159 —— 1966. Spieglein, Spieglein an der Wand... — Pfälz. Heimat, Speyer 17 (1): 15—18 —— 1966. Über Mißbildungen bei Blattwespen (Hymenoptera, Symphyta, Tenthredinidae). — Nachrichtenbl. bay. Ent. 15 (5/6): 52-55 —— 1968. Entomologische Miscellen VIII. — Pfälz. Heimat, Speyer 19 (3): 103—104 305 Zirngiebl, L. & M. Hoop 1969. Zum Vorkommen von Athalıa scutellariae Cameron (Hymenopt., Tenthredinidae) in Norddeutschland. — Faun.-ökol. Mitt., Kiel 3 (7/8): 286 Danksagung Für die vielen Anregungen und die freundliche Hilfe bei der Erstellung dieser Bibliographie danke ich an erster Stelle Frau Karla Zirngiebl, Hildesheim, Herrn Dr. F. Bachmeier (f) und Herrn E. Diller an der Zoologischen Staatssammlung in München, Herrn Dr. M. Kraus, Nürnberg, Herrn Dr. W. Lang, Erpolzheim, Herrn O. Prawitt, Karlsfeld, Herrn Dr. W. Schedl, Innsbruck, und Herrn H. Weiffenbach, Staufenberg. 306 SPIXIANA | 12 | 3 | 307-314 | München, 29. Dezember 1989 ISSN 0341-8391 Zwei neue Phycitinen aus den Beständen der Zoologischen Staatssammlung München (Lepidoptera, Pyraloidea) Von R.-U. Roesler Roesler, R.-U. (1989): Titel Zwei neue Phycitinen aus den Beständen der Zoologi- schen Staatssammlung München. — Spixiana 12/3: 307—314 In the present paper, the author describes the new genus Remanephycıs, gen. nov. with the species sudanella, spec. nov. (from Sudan), and the news species Conobathra carnota, spec. nov. (from Nepal), taken from material of the Zoologische Staatssamm- lungen München. The new taxa belong to the “Quadrifine Acrobasiina” of the Phyci- tinae (Lepidoptera, Pyraloidea), and are described near (Remanephycıs sudanella, gen. et spec. nov.) and inside (Conobathra carnota, spec. nov.) the “Acrobasis-Tra- chycera-Komplex”. Prof. Dr. Rolf-Ulrich Roesler, Landessammlungen für Naturkunde, Entomologi- sche Abteilung, Erbprinzenstraße 13, Postfach 3949, D-7500 Karlsruhe1, FRG. Aus der Zoologischen Staatssammlung München (ZSM) wurden mir im Rahmen der monographi- schen Bearbeitung der „quadrifinen Acrobasiina“ (Definition bei Roesler 1973) einige Ausbeuten von Phycitinen zur Determination überlassen. Die Untersuchung ergab neben einer Anzahl von bekann- ten Species zwei neue Phycitinen-Arten, von denen eine einem bislang unbekannten Genus zugeord- net werden muß. Die neue Art mit dem neuen Genus, Remanephycis sudanella, gen. et spec. nov. (be- nannt nach dem Entdecker Prof. Dr. R. Remane), stammt aus dem Sudan, während die zweite neue Art, Conobathra carnota, spec. nov., in Nepal beheimatet ist. Remanephycis sudanella, gen. et spec. nov. gehört in die unmittelbare Verwandtschaft der Genera Atritas Roesler 1987 sowie Trachypteryx Ragonot 1893, und Conobathra carnota, spec. nov. findet ihre systematische Zuordnung hinter der als Acrobasis beschriebenen und von Roesler 1987 zu Conobathra gestellten Art rufizonella (Ragonot 1887). Nachstehend erfolgt die Beschreibung der neuen Taxa. Auch an dieser Stelle danke ich den Herren Dr. Walter Forster und Dr. Wolfgang Dierl recht herzlich für die Überlassung des Materials. Remanephyecis, gen. nov. Genotypus. Remanephycis sudanella, gen. et spec. nov. (Originalfestlegung) (Sudan). Beschreibung Kopf. Stirn ohne Besonderheiten, Rüssel normal. Labial- und Maxillarpalpen ohne Sexualdimor- phismus, erstere bei beiden Geschlechtern kräftig, steil aufgerichtet, mit außenseits abstehenden Schuppen, letztere abgeflacht und der Stirn anliegend. Scapus ohne Besonderheiten, Antenne faden- ‘ 307 förmig, ohne Sinus, ohne Schuppenwulst sowie ohne Dörnchen, bei beiden Geschlechtern pubeszent, beim © lediglich mit einer dorsoventralen Verdickung der Glieder 2 bis 9. Thorax. Geäder (Abb. 1): Adern r, und r, im V fl isoliert, r; mit r, zu gut 1/2 gestielt; m, isoliert aus der oberen Zellspitze; Adern m; und m; aneinanderliegend (anastomisierend) aus der unteren Zellspitze, nur ein kurzes Stück aneinanderliegend, dann getrennt verlaufend, cu, getrennt aus der un- 3 Abb. 1. Geäder von Remanephycis, gen. nov. Abb. 2. Geäder von Atritas Roesler 1987. Abb. 3. Geäder von Trachypteryx Ragonot 1893. 308 teren Zellecke, cu, etwas wurzelwärts versetzt. — Im H f | die Adern sc und rr zur Hälfte von rr mit- einander gestielt, deren gemeinsamer Stiel zusammen mit m, aus der oberen Zellspitze und anschlie- ßend ein kurzes Stück miteinander anastomosierend; m, und m, beinahe zu 2/3 miteinander gestielt, deren Stiel zusätzlich zu 1/3 mit cu, gestielt, cu, gemeinsam mit diesem Stiel (m;+m3+cu,) aus der un- teren Zellspitze entspringend. Abdomen. Genitalien, ©’ (Abb. 4). Uncus gerundet dreieckig, Gnathos schmal, zungenförmig, Gnathosspangenpaar median verdickt, ohne distale Terminalhaken. Tegumen mit mäßig erweiterten Lateralpartien. Transtilla paarig, die Komponenten stabförmig und leicht gebogen. Anellus kompakt, proximal halbkreisförmig. Valva auffallend klein, Costa kürzer als die Valva, Sacculus ungewöhnlich kräftig; im Bereich des Sacculus ein breites, seitlich bedorntes Gebilde (von welchem ungewiß ist, ob es als distal versetzter Clasper zu werten ist). Vinculum länger als breit und proximal eingedellt. Aedoeagus sehr kräftig, mit zwei Cornuti. Achtes Segment mit Querleiste (Sternit) sowie mit einfa- cher, dreipaariger Culcita. Genitalien, @ (Abb. 5). Ovipositor gedrungen, nur sehr wenig ausstreckbar. Apophyses posteriores schlank, proximal bis höchstens an den Proximalrand des 8. Segmentes heranreichend, länger als die verdickten Apophyses anteriores. Ductus bursae breit, bandförmig, wie die langgestreckte Bursa stel- lenweise mit mehr oder weniger stark sklerotisierter Wandung. Signum aus zwei Reihen kegelförmi- ger Dornen bestehend. Ductus seminalis aus einer der beiden terminalen Aussackungen der Bursa ent- springend. Jugendstadien und Ökologie. Unbekannt. Verbreitung. Sudan. Abgrenzung. Verwandtschaftlich steht die neue Gattung Remanephycis, gen. nov., den beiden Genera Trachypte- ryx Ragonot 1893 sowie Atrıtas Roesler 1987 am nächsten. Unabhängig von den abweichenden Zeich- nungselementen unterscheidet sich Remanephycıs signifikant von Atritas unter anderem in folgenden Merkmalen: Atritas besitzt im Gegensatz zu Remanepbhycis pinselförmige O’-Maxillarpalpen. Geäder von Atritas (Abb. 2): Die Adern r; und r, im Vf1 sind zu 2/3 gestielt (Remanephycis zu 1/2), m, und m; zu 1/3 gestielt (Remanephycis mit nur sehr kurz anastomosierenden m, und m;), im Hfl nur m; und m; gestielt (bei Remanephycis sind m,, m; und cu, miteinander gestielt); im O’-Genital von Atritas (Abb. 6) zeigt der Aedoeagus nur einen kleinen Cornutus (Remanephycis mit zwei größeren), die Transtilla ist median verwachsen (paarig bei Remanephycis) sowie die Culcita erscheint einpaarig (dreipaarig bei Remanephycis); im Q-Genital von Atritas (Abb. 7) fehlt das Signum (vorhanden bei Remanephycis) und der Ductus bursae besitzt Blindsäcke (fehlend bei Remanephycis). - Remanephy- cis unterscheidet sich besonders augenscheinlich von Trachypteryx: Im Geäder (Geäder von Trachyp- teryx, Abb. 3) durch die anastomosierend aus der Zelle tretenden Adern m, und m; im Vf1 (getrennt bei Trachypteryx), im Hf1 durch die gestielten sc und rr (nicht gestielt bei Trachtypteryx) sowie die ge- stielten m,, m; und cu, (bei Trachypteryx nur m, und m; gestielt); im O’-Genital zeigt Remanephycis im Aedoeagus zwei Cornuti (Trachypteryx (Abb. 8) keinen Cornutus), eine nur 2/3 Valvenlänge mes- sende Costa (Trachypteryx mit valvenlanger Costa) sowie eine dreipaarige Culcita (diese bei Trachyp- teryx fehlend); im Q-Genital besitzt die Bursa von Remanephycis zwei terminale sackartige Ausstül- pungen (welche bei Trachypteryx (Abb. 9) fehlen) sowie ein markantes Dornensignum (bei Trachyp- teryx fehlend). Remanephycis sudanella, gen. et spec. nov. Holotypus. ©’, „Sudan sept. or., Kassala Prov., Erkowit, 1000-1300 m, 2. VII. 1962, leg. R. Remane; Staatsslg. München“ — „U. Roesler, 0’, GU: 10.319“ — Allotypus. Q, Fundortangaben wie Holotypus — „U. Roesler, 9, GU: 10.008“ (ZSM) 309 Abb. 4. Remanephycis sudanella, gen. et spec. nov. ©’ Genital des Holotypus, GU: 10319-RUR. Abb. 5. Remanephycis sudanella. ? Genital des Allotypus, GU: 10008-RUR. Abb. 6. Atritas aranka Roesler 1987. S Genital des Paratypus, GU: 9537-RUR. Abb. 7. Atritas aranka. 9 Genital des Paratypus, GU: 9538-RUR. Diagnose (Untersucht: 1 C', 1 9). Exp. 11-13 mm. Kopf. Stirn flach gewölbt, dicht mit cremeweißlichen, teils hellbraunfleckigen Schuppen besetzt, ein flacher Schuppenkegel angedeuter. Rüssel normal. Labialpalpen kräftig, gedrungen, aufwärts ge- richtet, außenseits mit abstehenden, cremeweißlichen, oft hellbraun gebänderten Schuppen besetzt; Palpe 2, drittes Palpenglied 1/3. Maxillarpalpen abgeflacht, der Stirn ziemlich anliegend, etwa ebenso lang wie das 3. Labialpalpenglied. Scapus kräftig, doppelt so lang wie breit, Antenne fadenförmig, bei beiden Geschlechtern pubeszent, beim C’ die Glieder 2-9 dorsoventral leicht verdickt. Thorax. Thorax wie der Kopf hell elfenbeinfarben, die Tegulae teils mit hellbraunbindigen Schup- pen. Grundfarbe des V f 1 sehr hell elfenbein- bis sandfarben, stark durchsetzt mit hellgelblichen, hell- 310 und dunkelbraunen bis fast schwärzlichen Schuppen; die Costalfläche des Flügels weißlich aufgehellt, der übrige Flügel gelblich bis braungelblich. Median im Wurzelfeld in der hinteren Flügelhälfte ein querbindiger, diffuser, dunkler Fleck. Antemediane sehr schwach heller als der Flügel, außenseits breit dunkelbraun (mit Ausnahme des hellen Costalstreifens) begleitet. Mittelfeld median mit einzel- nen braunen Schuppen, die sich in die Flügelspitze zu einem deutlichen, dunkelbraunen Apikalwisch verdichten. Postmediane schwach heller angedeutet. Saumpunkte durch lockeren, dunkelbraunen Schuppenbesatz markiert; Fransen hell graugelblich, mit braunen Querlinien. Unterseite des Vfl schmutzig bräunlich, Costalhälfte heller, ein Apikalwisch verschwommen angedeutet. H f 1 semihya- lin, weißlich, Adern etwas, Saum stärker bräunlich, Fransen weiß. Abdomen. Hell elfenbeinfarben, beim © dorsal stellenweise leicht bräunlich. Genitalien, © (Abb. 4) Uncus gerundet dreieckig, terminal gewölbt, Gnathos schlank, zungenförmig, etwa halb so lang wie der Uncus; Gnathosspangenpaar median verdickt, distal ohne Terminalhaken. Tegumen mit we- nig erweiterten Lateralpartien. Transtilla paarig, die Komponenten schmal leistenförmig, etwas ge- krümmt und wenig länger als die Gnathos. Anellus basal halbkreisförmig gebogen, distal mit lappen- artigem Anhang. Valva gedrungen und ziemlich kurz, Costa kräftig und auffallend kurz, Sacculus massiv (gerundet dreieckig), Valva selbst schmal und subtil; ventral in der Valva, über den Sacculus ra- gend, ein breites, mit einem seitlichen Dorn versehenes, clasperartiges Gebilde. Vinculum viel länger als breit, proximal eingedellt. Aedoeagus auffallend kräftig und lang, in der distalen Hälfte mit 2 ge- krümmten Cornuti (von fast halber Aedoeaguslänge). Achtes Sternit als gebogene Querleiste mit lap- pigem Terminalanhang, Culcita einfach und dreipaarig. Genitalien, @ (Abb. 5). Ovipositor ziemlich kräftig und gedrungen, um 1/5 seiner Länge ausstreck- bar, etwa doppelt so lang wie breit. Apophyses posteriores sehr schlank, gerade, proximal nicht über das 8. Segment hinausragend, etwas länger als die kräftigeren, distal und proximal leicht verdickten Apophyses anteriores. Antrum breit, ebenso der bandförmige, teils schwach sklerotisierte Ductus bursae. Bursa langgestreckt, teils mit leicht chitiniger Wandung (besonders stark im Übergangsbe- reich zum Ductus bursae), terminal mit seitlicher Ausbuchtung, und zum Ductus bursae mit einer weiteren Aussackung, aus welcher der Ductus seminalis entspringt. Signum aus zwei Reihen von ke- gelförmigen, unterschiedlich großen Dornen (eine Reihe mit acht, die zweite mit sechzehn) beste- hend. Jugendstadien und Ökologie. Unbekannt. Flugzeit: VII. — Höhenlage: 1000-1300 m. Verbreitung. Sudan: Kassala Prov.: Erkowit. Conobathra carnota, spec. nov. Holotypus: ©’, „Nepal, Rapti-Tal, Monahari, Khola, Belwa, 350 m, 5.-12.V. 1967, leg. Dierl — Forster — Schacht; Staatsslg. München“ — „U. Roesler, 0‘, GU: 10.030“ (ZSM) — Allotypus: 9, „Nepal, Rapti-Tal, Jhawani, 200 m, 14.—19.V. 1967, leg. Dierl — Forster — Schacht; Staatsslg. München“ — „U. Roesler, 9, GU: 10.031“ (ZSM) — Paratypen: 3 QQ, Fundortangaben wie Holotypus — „U. Roesler, , GU: 10.022* (ZSM), 1 0°, 1 , „Nepal, Rapti-Tal, Jhawani, 200 m, 14.19. V. 1967, leg. Dierl — Forster — Schacht; Staatsslg. München“ (ZSM) - 2 29, „Nepal, Kathmandu Valley, Godavari, 1600-1800 m; 30. V.—4. VI. 1967; 8.9. VI. 1967; leg. Dierl — Forster — Schacht; Staatsslg. München“ — „U. Roesler, Q, GU: 10.028; 9, GU: 10.029“ (ZSM) Diagnose (Untersucht: 2 0'0',7 99) Exp.: 14-17 mm Kopf. Stirn flach gewölbt, anliegend dunkel rotbraun beschuppt, median mit fahl hellbrauner Auf- hellung, keine Schuppenkegelausbildung. Rüssel normal. Labialpalpen schlank, steil aufgebogen, von der Stirn abstehend, goldbraun beschuppt, die Basen der Glieder aufgehellt, Außenseite und End- gliedspitze dunkel goldbraun; Palpe 2, drittes Palpenglied 1/2. Maxillarpalpen kräftig, abgeflacht, der Stirn anliegend, etwa 2/3 so lang wie das 3. Labialpalpenglied. Scapus kräftig, beim O’ dorsal mit 311 ZERO Zi) N, N 12 312 mächtigem, leicht gekrümmtem Schuppendorn (1 1/2 mal so lang wie der Scapusdurchmesser); An- tenne fadenförmig, pubeszent, beim O’ die ersten 4 Glieder abgeflacht und sinus-artig gekrümmt, das 4. Glied mit einem herausragenden Chitindörnchen, beim ® glatt und ohne Besonderheiten. Thorax. Thorax wie der Kopf fahl- bis rötlichbräunlich, beim 9 meist etwas dunkler. Grundfarbe des Vf1 fahl gelblichbraun, durchsetzt mit grauen, gelblichen, unterschiedlich braunen und teils mit vereinzelten schwärzlichen Schuppen. Wurzelfeld stark und deutlich sandfarben aufgehellt. Anteme- diane hell graugelblich, schmal, außen von einer meist kräftigen, dunkel- bis rotbraunen Binde beglei- tet, welcher sich distalwärts ein unscharf begrenzter mehr oder weniger breiter, goldgelber Saum an- schließt. Discoidalpunkte schwarz, fein, auf hellem Untergrund. Postmediane schmal, gelblichgrau, beidseitig schmal dunkler eingefaßt, Apikalwisch dunkel und unscharf. Saumpunkte sehr fein, Fran- sen bräunlich. Unterseite des Vfl1 schmutzig fahlgrau, die Zeichnungselemente schwach hindurch- schimmernd. Hfl etwas hyalin, grauweiß, zum Außenrand hin dunkler, Saum und Adern braun her- vortretend, Fransen grauweißlich bis braungrau. Abdomen. Fahl sandfarben bis aschgrau, lateral teils mit leicht gelblichem Schimmer. Genitalien, ©’ (Abb. 10). Uncus gerundet dreieckig, ebensolang wie breit, Gnathos sehr schlank, zungenförmig, über 3/4 so lang wie der Uncus; Gnathosspangenpaar schlank, mit lateralen Terminalfortsätzen. Te- gumen mit kräftig erweiterten Lateralpartien. Transtillamedian verwachsen, proximal schmal leisten- förmig, terminal schmal und doppelhöckerig. Anellus länger als breit, median weniger sklerotisiert, so daß er aus zwei Komponenten zu bestehen scheint. Valva kräftig, distal gerundet, Costa ebenso lang wie die Valva, Sacculus kurz, basal etwas verdickt, Clasper auf breitem Sockel, sonst stabförmig und über die Valvencosta hinausragend. Vinculum etwa ebenso lang wie breit, proximal eingedellt. Aedoeagus kräftig, ebenso lang wie die Valva, ohne Cornuti, Vesica mit Sklerotisierungen. Achtes Sternit eine gebogene Querleiste, Culcita zweipaarig und einfach. Genitalien, @ (Abb. 11). Ovipositor nicht sehr kräftig, etwa um 1/3 seiner Länge ausstreckbar und dreimal so lang wie breit. Apophyses posteriores kurz hinter der Insertionsstelle mit einer Auskrüm- mung, ohne Verdickungen, proximal nur ganz wenig über das 8. Segment hinausragend, etwas länger als die eingekrümmten, an ihren Insertionsstellen verdickten Apophyses anteriores. Antrum breit, leicht sklerotisiert. Ductus bursae schmal und zur Bursa hin mit feinen Chitinhöckerchen besetzt. Bursa rundlich bis oval, dünnwandig, mit zwei Chitinplatten versehen, auf welchen kegelförmige Dornen sitzen; daneben ist ein sonst für Conobathra charakteristisches Signum, bestehend aus einigen sehr winzigen Chitinzahnplättchen, sehr schwach angedeutet. Ductus seminalis lateral-terminal aus der Bursa entspringend. Jugendstadien und Ökologie. Unbekannt. Flugzeit: V, VI. — Höhenlage: 200-1800 m. Verbreitung. Nepal: Rapti-Tal: Monahari, Khola, Belwa; Kathmandu-Tal: Godavarı. Artabgrenzung Die neue Art carnota, spec. nov. steht verwandtschaftlich der Conobathra rufizonella (Ragonot 1887) sehr nahe, welcher sie auch in ihrem Zeichnungsmuster stark ähnelt. Unterschieden ist sie vor jener jedoch durch die wesentlich geringere Größe (Exp. 14—17, rufizonella 20 mm), durch ein kürze- res Labialpalpenendglied (halb so lang wie das 2., bei rufizonella 2/3) sowie durch ebenso kürzere Ma- xillarpalpen (2/3 so lang wie das 3. Labialpalpenglied, bei rufizonella ebenso lang); im J'-Genital zeigt Abb. 8. Trachypteryx acanthotecta Rebel 1926. O' Genital, GU: 9359-RUR. Abb. 9. Trachypteryx acanthotecta. Q Genital des Holotypus, GU: 9252-Mus. Vind. Abb. 10. Conobathra carnota, spec. nov. ©’ Genital des Holotypus, GU: 10030-RUR. Abb. 11. Conobathra carnota. (Ragonot 1887). © Genital des Paratypus, GU: 10022-RUR. Abb. 12. Conobathra rufizonella (Ragonot 1887). C Genital, GU: 8522-INOUE. Abb. 13. Conobathra rufizonella. Q Genital, GU: 8518-INOUE. 313 carnota eine mindestens 3/4 so lang wie der Uncus messende Gnathos (rufizonella, Abb. 12, nur 2/3), der terminale Doppelhöcker der Transtilla ist schmal (bei rufizonella breit), der Aedoeagus ist ebenso lang wie die Valva (bei rufizonella länger) und die Culcita im 8. Segment erscheint zweipaarig (bei rz- fizonella in verschiedenen Ebenen und vierpaarig);im Q-Genital ragen die Apophyses posteriores bei carnota spec. nov. proximal nur wenig über das 8. Segment (bei rufizonella, Abb. 13, deutlich weiter), die Bursa ist rundlich (langgestreckt bei rufizonella), sowie existieren in der Bursa zwei bedornte Chi- tinplatten (bei rufizonella nur eine). Literatur Ragonot, E. L. 1887. Diagnoses d’especes nouvelles de Phycitidae d’Europe et des Pays limitrophes. — Annls Soc. ent. Fr. 7 (6): 224—260 —— 1893. Monographie des Phycitinae et Galleriinae I. (in: Romanoff, N. M. (Hrsg.). — Memoires sur les lepidop- teres 7: 1—658, St. Petersbourg Roesler, R. U. 1973. (in: Amsel, H. G., F. Gregor & H. Reisser). — Phycitinae. Trifine Acrobasiina. 1. Teilband der Phycitinae. — Microlepidoptera Palaearctica 4: 752 (Text-) & 137 S. (Tafelband), Wien —— 1987a. Die Gattung Conobathra Meyrick 1886 (Lepidoptera: Pyraloidea: Phycitinae) in der Paläarktis — Ta- xonomische Neuorientierung und Beschreibung neuer Taxa. — Ent. Z. Frankf. a. M. 97: 17—26 —— 1987b. Neue Dual- und Parallelspecis zu der als Endolasia beschriebenen Triaenoneura melanoleuca (Hamp- son 1896) comb. nov. (Lepidoptera, Pyraloidea, Phycitinae). — Atalanta 18: 179-194, Würzburg 314 SPIXIANA | 12 3 | 315-320 | München, 29. Dezember 1989 ISSN 0341-8391 | Schismatogobius deraniyagalai, a new goby from Sri Lanka: description and field observations (Osteichthyes, Gobiidae) By Maurice Kottelat and Rohan Pethiyagoda Kottelat, M. & R. Pethiyagoda (1989): Schismatogobius deraniyagalai, anew goby from Sri Lanka: description and field observations (Östeichthyes, Gobiidae). — Spi- xiana 12/3: 315—320 Schismatogobins deraniyagalai, spec. nov. is described from Sri Lanka; ıt is distin- guished from the four described Schismatogobius species by its slender body whose depth is 7.9—8.3 times in SL. This is the first record of the genus from an Indian Ocean island. The history of the discovery of the species and of falsified localıty data is sum- marized. Dr. M. Kottelat, Zoologische Staatssammlung, Münchhausenstr. 21, D-8000 Mün- chen 60, BRD. — R. Pethiyagoda, Ministry of Plantation Industries, J.E.D.B. Build- ing, Vauxhall Lane, Colombo 2, Sri Lanka. Introduction Schismatogobins are small naked gobies with a distinctive red-brown-grey-black marmorated dis- ruptive colour pattern living among pebbles in freshwaters above tidal influence. Four nominal species have been described (Hoese in litt. 1988), but their status is still open to discussion; these ar $. marmo- ratus (Peters, 1868) described from Samar I., Philippines, $. bruynisi de Beaufort, 1912 from CeramI., Indonesia, S. insignus (Herre, 1927) from Negros I., Philippines, and $. roxası Herre, 1926 from Pa- nay I., Philippines. The genus has also been collected in other islands of Indonesia (Sulawesi, Suma- tra), Philippines and in Australia. We describe here a fifth species from freshwaters of Srı Lanka, the first to be reported from an Indian Ocean island; despite the uncertainties concerning the status of other Schismatogobius species, its peculiar slender body allows immediate identification. One of us (RP) has been working on a book on freshwater fishes of Sri Lanka since 1985. He collect- ed extensively on the island, obtaining several new species on which we are presently working (Kotte- lat & Pethiyagoda 1989; in prep.). The new goby has first been collected by RP in September 1988. Some specimens were kept alive for further observations by RP and a friend; without our knowledge or consent, some of these specimens came into the hands of a person who presented them to a collea- gue, asking that the new species be named for him; having no locality data, he had to invent them. In June 1989, we became aware of this and informed this colleague that RP ıs the actual collector, that we exclusively know the actual locality, that this fish does not occur at the alleged locality and that we were already working on it. A later very conciliatory proposal, that we could collaborate and send him the actual locality data, providing that some elementary conditions be fulfilled, remained without ans- wer. From an earlier telex, we understand that he intends to describe this species, on the basis of our 315 material, although he knows he has only falsified localıty data at his disposal. Evidence of the above informations are in the hands of the Editor. Under these circumstances, a prompt description of the new species is necessary to ensure that it be associated right from the beginning with the actual locality and not with a locality where it does not occur; this is also in the interest of nomenclatural stability. Material and methods Methods for taking counts and measurements follow Hubbs & Lagler (1947). Abbreviations used are: CMS Na- tional Museum Colombo, SL standard length, ZSM Zoologische Staatssammlung München. Schismatogobius deraniyagalai, spec. nov. Types. Holotype: ZSM 27362, 30.8 mm SL, male; Sri Lanka: Prov. Sabaragamuwa: Kegala District: We Oya, a hill stream at Parusella Estate, near Siyambalagastenna hamlet, about 3 km from Yatiyantota town on the road from Yatiyantota to Punugala, 7°01’55”N 80°18°50”E; R. Pethiyagoda, 27 IX 1988. — Paratypes: ZSM/CMK 6400, 3 ex., Fig. 1 Schismatogobins deraniyagalai, spec. nov. above: ZSM/CMK 6400, paratype, female, 31.6 mm SL; below: ZSM 27362, holotype, male, 30.8 mm SL. 316 29.8-31.6 mm SL, females; same data as holotype. — ZSM/CMK 6524, 2 ex., 37.7—40.0 mm SL, males; same data as holotype, kept alıve in aquarium, preserved in March 1989. — CMS uncat., 12 ex., same data as holotype. Diagnosis. The new species is distinguished from the four described species of Schismatogobius by its much slender body, 7.9—8.3 times in SL [vs. 4.04.25 in $. insignus, 5.0 times in $S. marmoratus and S. roxası, 4.0—6.0 in S. bruynisı (Herre 1927, 1936; Koumans 1935: 20; Peters 1868)]. It is the first spe- cies of Schismatogobius reported from Sri Lanka or an Indian Ocean island; all other known species have been collected in islands of the Pacific Ocean: Southern Japan, Indonesia, Philippines, Australia. Description Morphometric data (in % of SL) of the male holotype, 30.8 mm SL, two female paratypes ZSM/ CMK 6400, 31.3 and 31.6, mm SL and one male paratype ZSM/CMK 6524, 40.0 mm SL, respectively (other paratypes not measured as they were distorted) are as follow: total length 115.9, 117.6, 118.7, 115.0; head length 28.2, 25.6, 26.3, 31.8; predorsal length 38.3, 38.7, 38.6, 39.3; prepelvic length 32.5, 31.0, 30.4, 33.2; preanal length 60.4, 62.0, 62.7, 60.8; body depth at origin of fırst dorsal fin 12.0, 12.5, 12.7, 12.5; body width at origin of first dorsal fin 10.1, 10.5, 10.8, 10.0; depth of caudal peduncle 7.1, 7.0,7.3,7.3; length of caudal peduncle 16.2, 17.9, 17.1, 15.0; snout length 6.2, 5.4, 6.3, 7.3; head depth (at nape) 11.4, 12.8, 13.6, 13.8; eye diameter 6.2, 5.8, 5.7, 5.8; length of lower jaw (males only) 17.9, = .40203:Jlensthsot pelyıctın 22.7,.23.3, 25.9, 22.3; length of pectoral fin. 22.4, 19.2, 23.7,,195. DESV1D531,910,A:T,9;BP: 1415; NV: 1,5. Body naked, elongate, slender, with almost circular section. Head depressed, snout blunt, lower jaw protruding, reaching backwards almost to preopercle angle in males and to middle of eye in females. Eyes superior, close together, interorbital distance about equal to or slightly less than eye diameter. Tongue deeply notched. Teeth minute, granulous, on 2-3 rows on the anterior part of both jaws. Colouration. Preserved specimens (holotype and paratypes ZSM/CMK 6400): Body yellowish brown, with numerous minute dark brown spots forming a dense reticulated pattern. This reticulated pattern is denser on the top of the head and in four small patches along dorsal midline, the first one at origin of first dorsal fin, the second one at origin of second dorsal fin, the third one at middle of base of that fin and the fourth one at its posterior extremity. To these four dark grey patches correspond four patches in the inferior half ofthe body with larger, black melanophores forming four very irregu- larly shaped black spots. A large, vertically elongated, oval spot at base of caudal fin. Chin blackish. Both dorsal fins with three rows of spots on the rays. Anal and pelvic fins hyalin. Caudal fin with about four irregular vertical rows of spots on the rays. Pectoral fin with about five vertical rows of spots. In larger specimens (ZSM/CMK 6524), the blackish spots are larger and darker, the posterior two and the anterior two being more or less coalescent; they also extend on dorsal half of body. The caudal fin has two oval hyalin spots at its base, surrounded by black pigments and about three irregular ver- tical rows of spots. In life, the body is yellowish brown with darker reticulations. The above mentioned four areas along the dorsal midline are greyish brown. The spots are black. In males, the chin and throat are orange-red. Inside of mouth of males bright red. Etymology. Named for the late Paul E. P. Deraniyagala, in appreciation of his outstanding activity in Sri Lanka natural history. Field observations. Despite extensive field work in all parts of Sri Lanka during the last 4 years, S. deraniyagalai has been collected only at or close to the type localıty ; on 23 IV 1989, some specimens have been collected from a slow flowing pool about 1 km upriver of the type locality. The species has also been seen but not collected at Yogama on the Sitawaka River (6°55’25” N 80°16’20” E), also a trıb- utary of the Kelani River. The elevation of the stream at the type locality is approximately 40 m above sea level. The stream is about 5 m wide, has a substrate of pebbles with granite boulders in places where the stream is narrow and flow velocity higher, with sand and silt in areas of slower flow (shallow 317 pools). The greatest depth of the stream at the point of collection is about 1 m, but the fishes were ob- served among pebbles and sand in water as little as 30 cm deep. The original collection was made in a narrow part of the stream strewn with large boulders; the day of collection was in a period of low and occasıonal rainfalls in the area upriver and there were evidences (erosion) that the water level would be upto 4 m higher. The stream velocity was crudely measured at the surface by timing the distance travelled by a float in 5 or 10 seconds and was found to be approximately 0.5 m.s’' atthe centre of the stream in shallow rocky areas, and 0.1—0.2 m.s' atthe centre of the stream in pools. Some unidentified Hygrophila-like plants were present further upstream of the point of collection. Thick clumps ofa La- genandra sp. were present on the margins of the slower flowing parts of the river. Other fish species observed at the type locality were Puntins titteya Deraniyagala, 1929, P. pleurotaenia Bleeker, 1864, P. filamentosus (Valenciennes, 1844), Mystus vittatus (Bloch, 1797) and the introduced Tilapia rendalli (Boulenger, 1896). The water temperature at 10.30 on 27 IX 1988 was 26°C and the weather clear and sunny. Moderate rainfall had been recorded during the previous several weeks. The water was very clear. The atmos- pheric temperature was crudely measured to be 27°C. Acıdity and hardness were measured using aquarium test kits (colour comparison methods); pH was 6.2 and total hardness 0.4° dH. The We Oya has its origins about 20 km upstream of the type locality, in the hills around Dolobage. Collecting along the river in thıs upstream area showed the presence of this goby ın a few small pok- kets, always in rocky parts of the stream. The We Oya meets the main stream of the Kelani about5 km downstream of the type locality. The Kelani is, in terms of runoff (7.4x 10° m?), Sri Lanka’s second ranking river. Ithas a catchment area of 2300 km? and originates in mountains more than 2000 m high, now mainly planted with rubber (Fevea). The Kelanı flows into the sea about 60 km downstream of its confluence with the We Oya. The We Oya flows through rubber plantations some distance (a few km) upstream. There are con- siderable amounts of leaf debris in the stream. There are probably agrıcultural effluents introduced from the plantations upstream of the type locality, but no specific introduction of pollutants was ob- served. Feeding was not observed in the field. Local inhabitants were not aware of the diet of this fısh, or even of the presence of the species in that stream. The goby was observed to take live Artemia nauplii in the aquarıum, but showed no interest for the live fry of Poecilia reticulata or commercial aquarıum fish food. Gut contents were not examined, but field observations indicate that ıt subsists mainly on zooplankton. This species has a benthic life, like most other gobies. In the wild, undisturbed specimens move from rock to rock, and are very seldomly free-swimming. They approach the surface only if they move up to ıt along a rock. When disturbed, they dart to the bottom and burrow into the substrate, the head only being then visible. Many individuals were observed with the mouth wide open, facing against wa- ter flow. Adults were not observed shoaling, though it was not uncommon to observe a group of 3 to 7 individuals together in an area of about 1 m?. In the aquarium, it was observed that they are able to change colour intensity to match the colour of the substrate. Breeding behaviour has not been observed in the field. If, like several other freshwater gobies, this species has a marine larval stage, it can easily reach the sea; there are no dams, weirs, waterfalls or other obstacles along the route to the sea, approximately 65 km downstream of the type locality. Investigations have been made at several localities along the Kelani to detect larvae of this species, but without success as the water is almost always very turbid. Observations had thus to be restricted to the vicinity of the type locality. Adults are abundant throughout the year. Females apparently out- number the males significantly [out of 122 specimens collected by RP, 86 (70.5%) were females]. This may be biased because the males burrow more readily when disturbed. About 50 juveniles were briefly seen shoaling together on 14 IX 1989 but, owing to the turbidity, it was not possible to capture them to confirm the identification. They were moving together over the sandy substrate in very shallow wa- 318 ter (50 cm) in an oval, planar (one fish “layer”) shoal. The specimens were about 7-10 mm in total length. Attempts to study the breeding behaviour in the field have had limited success. Larvae have never been seen or collected and no pairing or nest burrowing was observed. The wide mouth gape of the males and its bright red inner colouration suggest that it might have some display significance. Males were often observed together with females; they almost always had the mouth at least partly open, whether there was a female nearby or not. As far as we are aware, there are no published data on the breeding habits of any species of Schisma- togobius and it is not known if the whole life cycle is exclusively freshwater or if the fishes return to the sea at any stage. Therelationships of Schismatogobins are also not yetcleared. Birdsong at al. (1988) recently divided the gobioids into 32 groups. Schismatogobius has not been assigned to any of them; they only mention that, according to Hoese (unpubl.), this genus and Rhinogobins might be related to Awaous, which they tentatively placed in the Sicydium Group, at the same time noting some affın- ities with the Gobionellus Group. In members of the Sicydium Group (Lentipes, Sicydium, Sicyopte- rus, Sicyopus, Stiphodon) larvae are drifted to the sea and seem unable to survive in freshwater (see for example Beyer 1989); they presumably remain close to their home stream, feeding in lagoons (Mana- cop 1953; Dotu & Mito 1955; Ryan 1986) before returning to freshwaters at a size of about 15 mm (MK, pers. obs.). On the other hand, it is known that some species of several genera ofthe Gobionellus Group (Mugilogobins, Tamanka) spend their whole life cycle in freshwaters (MK, pers. obs. in aqua- rıum and lakes of Sulawesi). In Japan, some species of Rhinogobius (e. g. R. ginrinus) are amphidro- mous while other are exclusively fluviatile (e. g. R. flumineus); in the R. brunneus „species complex“, some forms are fluviatile and others are amphidromous (Y. Masuda etal. 1989; Hayashı, in H. Masuda etal. 1984: 269— 271). In Sulawesi, juvenile Schismatogobins sp. (about 10.0 mm SL) have been collect- ed among pebbles immediately above tidal influence (MK, pers. obs). The above observations on the Sri Lanka species seem to indicate that it might spend its whole life cycle in freshwater. Status. The species is abundant in its preferred habitat and does not appear theatened at present. However, the very limited known distribution makes the whole population very sensitive to any en- vironmental stress, especially pollution. Therefore, we consider the species worth of special concern and suggest that its population should be regularly monitored. Acknowledgments We thank Antoinette Kottelat-Kloetzli for typing and editing the manuscript and Marianne Müller (ZSM) for prepairing the illustration. Work of the first author on Asian fishes was supported by the Fonds National Suisse de la Recherche Scientifique (requ&te 023 A-026012). References Beyer, P. 1989. Wanderer zwischen zwei Wasserwelten: die Lippenstiftgrundel Sicyopus jonklaasi aus Sri Lanka. — Aquarıum Heute 7 (1): 11-16 Birdsong, R. S., E. ©. Murdy & F. L. Pezold. 1988. A study of the vertebral column and median fin osteology ın gobioid fishes with comments on gobioid relationships. — Bull. Mar. Scı. 42: 174—214 De Beaufort, L. F. 1912. On some new Gobiidae from Ceram and Waigeu. — Zool. Anz. 39: 136-143 Dotu, Y. & S. Mito. 1955. Life history of a gobioid fish, Sicydium japonicum Tanaka. — Scı. Bull. Fac. Agric. Kyushu Univ. 15: 213— 221 Herre, A. W. 1927. Gobies of the Philippines and the China Sea. — Monogr. Bur. Sci. Manila 23: 1—352, 31 pls. —— 1936. Notes on fishes in the Zoological Museum of Stanford University, V. New or rare Philippine fishes from the Herre 1933 Philippines Expedition. — Philipp. J. Sci. 59: 357—373, 2 pls. Hubbs, C.L.&K.F. Lagler. 1947. Fishes of the Great Lakes region. — Bull. Cranbrook Inst. Scı. 26: 1— 213. 319 Kottelat, M. & R. Pethiyagoda. 1989. Eine neue Barbenart von Sri Lanka — Puntius asoka spec. nov. — Aquar. Ter- rar. Ztschr. 42: 472-476 Koumans, F. P. 1953. Gobioidea. Vol. 10 inM. Weber and L. F. de Beaufort. The fishes of the Indo-Australian Ar- chipelago. — E. J. Brill, Leiden Manacop, P. R. 1953. The life history and habits of the goby, Sicyopterus extraneus Herre (Anga) Gobiidae with an account of the goby-fry fishery of Cagayan River, Oriental Misamis. — Philipp. J. Fish. 2: 1-58, 3 pls. Masuda, H., K. Amaoka, C. Araga, T. Uyeno & T. Yoshino (eds). 1984. The fishes of the Japanese Archipelago. English text and plates. — Tokai Univ. Press, Tokyo, 437 pp., 370 pls. Masuda, Y., T. Ozawa & S. Enami. 1989. Genetic differentiation among eight color types of the freshwater goby, Rhinogobius brunneus, from Western Japan. — Jap. J. Ichthyol. 36: 30-41 Peters, W. 1868. Über die von Hrn. Dr. F. Jagor in dem Ostindischen Archipel gesammelten und dem Königl. zoo- logischen Museum übergebenen Fische. — Monatsber. Königl. Preuss. Akad. Wiss. Berlin 1868 (4):254—281 Ryan, P. A. 1986. A new species of Stiphodon (Gobiidae: Sicydiaphiinae) from Vanuatu. — Pp. 655-662 ın T. Uyeno, R. Arai, T. Taniuchi & K. Matsuura (eds.). Proceedings of the Second International Conference on Indo-Pacific Fishes. Ichthyol. Soc. Japan, Tokyo 320 | sPıxtana | 12 | 3 | 321 | München, 29. Dezember 1989 ISSN 0341-8391 On the validity of Phractocephalus Agassiz, 1829, vs. Pirarara Agassız, 1829 (Osteichthyes: Pimelodidae) By Maurice Kottelat Kottelat, M. (1989): On the validity of Phractocephalus Agassiz, 1829, vs. Pırarara Agassız, 1829 (Osteichthyes: Pımelododae. — Spixiana 12/3: 321 Phractocephalus Agassız, 1829 ıs shown to have priority over Pirarara Agassız, 1829. Dr. Maurice Kottelat, Zoologische Staatssammlung, Münchhausenstr. 21, D-8000 München 60, F.R.G. In a recent publication (Kottelat 1988), I discussed the nomenclature of some Brazilian fishes de- scribed in Spix & Agassız (1829-1831). Some of the problems met with this work resulted from the use of different names for the same taxa on the plates and in the text. As I stated (p. 77), when this oc- curs in the first fascicle, the first reviser ıs Agassız in the Conspectus which appeared with the second fascicle. In my discussion of the pimelodid catfısh genus Phractocephalus Agassız or Pirarara Agassız, I sta- ted that Bleeker (1862) is the first reviser and retained Pirarara. This was lıkely to create some nomen- clatural problem, as these fishes are important food fishes and as Pirarara has almost never been used since its original description. Actually, the first reviser ıs Agassız (1831: Conspectus) who refers to: Phractocephalus bicolor Agass. — Tab. VI. (Pirarara bicolor Spix). This is clearly a fırst reviser action and Phractocephalus has priority over Pıirarara. In the same way, Agassız retained Prochilodus Agassiz as having priority over Pacu Agassız and Rhaphiodon Agassiz as having priority over Cynodon. In both cases, this predates Müller & Troschel (1844) which I had retained as first revisers; as Müller & Troschel had retained the same names as valid, this does not affect the conclusion of my discussion of these taxa. Ithank MsR. A. Cooper, ICZN Secretariat, for calling my attention on this problem. References Refer to the following paper for a full list of the literature mentioned above: Kottelat, M. 1988. Authorship, dates of publication, status and types of Spix and Agassiz’s Brazilian fishes. — Spi- xıana 11: 69—93 321 Buchbesprechungen 33. Boessneck, J.: Die Tierwelt des Alten Ägypten: untersucht anhand kulturgeschichtlicher und zoologischer Quellen. — C. H. Beck’sche Verlagsbuchhandlung München, 1988. 313 $., 275 Abb. Das Buch des bekannten Paläontologen und Domestikationsforschers Prof. Joachim Boessneck gibt einen faszi- nierenden Einblick in die Tierwelt des Alten Ägypten vom beginnenden Neolithikum bis in die Spätzeit. Das Hauptgewicht liegt bei den Säugetieren und Vögeln, aber auch Reptilien, Amphibien und Fische werden bespro- chen und sogar Weichtiere und Arthropoden, soweit sie wirtschaftliche oder kulturelle Bedeutung hatten. Der Autor beschränkt sich nicht auf die rein zoologische Besprechung der Tiere, also auf Fragen wie Artzugehö- rigkeit und Verbreitung, sondern versucht darüber hinausgehend darzustellen, welche Bedeutung die einzelnen Tierarten für das Leben der Menschen in der damaligen Zeit hatten. Viele Tierarten wurden ja nicht nur zur Nah- rungsbeschaffung gejagt oder in Gehegen gehalten und gezüchtet, sondern hatten im Rahmen der Religionsaus- übung kultische Bedeutung, z. B. als Speiseopfer oder Grabbeigaben. In den Palästen und Wohnungen wurden Tiere als persönliche Lieblingstiere oder zu Repräsentationszwecken gehalten. Gerade durch die Synthese von na- turwissenschaftlicher und kulturgeschichtlicher Betrachtungsweise erhält das Buch seinen besonderen Reiz. So be- zieht der Autor seine Kenntnisse aus zweierlei Quellen: zum einen liefert die Untersuchung von Tierknochen aus Siedlungsabfällen oder Grabbeigaben zuverlässige Indizien für das zeitliche und geographische Vorkommen der betreffenden Arten — wobei natürlich die Möglichkeit von Tierimporten, z. B. aus Nubien oder Syrien, mit berück- sichtigt wird. Gerade auf diesem Arbeitsgebiet, der Paläoanatomie bzw. Paläoosteologie, haben sich der Autor und seine Mitarbeiter besondere Verdienste erworben. Die Bestimmung der Artzugehörigkeit von Einzelknochen ist teilweise erst durch die Grundlagenforschung der Arbeitsgruppe von Prof. Boessneck möglich geworden. Als weitere Quellen dienen die zahlreichen altägyptischen Tierdarstellungen auf Wandmalereien und Tongefä- ßen bzw. Tierplastiken. Dabei sind dem Autor als Zoologen Einzelheiten aufgefallen, die dem Kulturhistoriker vielleicht entgangen wären. So lassen z. B. ausgewachsene Klauenschuhe bei manchen der dargestellten Wieder- käuer auf eine lange Gefangenschaftshaltung der betreffenden Arten schließen. Das Buch behandelt einen Aspekt der Ägyptologie, der in dieser Gründlichkeit und Ausführlichkeit noch nicht zusammenfassend dargestellt wurde. Es ist eine wichtige Informationsquelle für Zoologen, Paläontologen und Do- mestikationsforscher, darüber hinaus kann es jedem empfohlen werden, der sich für ägyptische Geschichte und Kultur interessiert. R. Kraft 34. Hartwich G.,E.F. Kilian, K. Odening & B. Werner: Cnidaria, Ctenophora, Mesozoa, Plathelminthes, Nemer- tini, Entoprocta, Nemathelminthes, Priapulida. 2. Teil in Band I: Wirbellose Tiere, herausgegeben von H.-E. Gruner im Lehrbuch der Speziellen Zoologie, begründet von A. Kaestner, 4. Auflage — VEB Gustav Fischer Verlag Jena, 1984. 621 S., 348 Abb., 8 Taf. Neubearbeitet nennen die Autoren bescheiden ihren 2. Teil der Wirbellosen Tiere im Lehrbuch der Speziellen Zoologie. Dabei ist es die wesentlich erweiterte Fassung eines als klassisch geltenden Werks. Der erste Abschnitt „Cnidaria“ hatte 96 Seiten, in der vorliegenden 4. Auflage wurden daraus 324 und 580 (neueste) Literaturhinweise. Allein die fesselnde Artillerie der Nessenzellen wird auf elf Seiten beschrieben und 61mal bebildert, gegenüber Kaestners Erwähnung auf einer Seite. Weil man vor 30 Jahren als Student Kaestners vieles nicht verstand, hielt man sich für begriffstutzig. Jetzt merkt man erst, daß es damals keiner besser wußte (als Kaestner). Es war die hohe Kunst des Erstautors, Wissenslücken der Wissenschaft zu verheimlichen. Als Beispiel: der Scyphistoma von Aure- lia, die Radiärsymmerrie, die asexuelle Vermehrung. Oder: wie sieht ein kontrahierter Anthopolyp längsgeschnit- ten aus. Kaestner hätte seine helle Freude an der zunehmend technisch-funktionellen Betrachtungsweise seiner Fol- geautoren, wie sie allgemein instruktiv in die Biologie einzieht. Mit den 1,26 Millionen Tierarten befassen sich zwei Bände, der 2. Band ausschließlich mit den Chordaten, mit dem Rest (97 %) der 1. Band, der in sechs Teilen erscheint, wovon der vorliegende 2. Teil die Nesseltiere und „nie- deren Würmer“ bewältigt. Hierin wird offenkundig, wie einseitig eigentlich der Mensch die Tierwelt sieht. Den- noch sucht die vergleichsweise sehr ausführliche Behandlung der „niederen Tiere“ ım vorliegenden Band dieses Mißverständnis etwas zurechtzurücken. Insgesamt ein hervorragendes Nachschlagewerk, dem man allerdings eine etwas bessere Papier- und damit Druckqualität gewünscht hätte. E. Popp 922 | SPIXIANA 2 | 3 | 323-335 | München, 29. Dezember 1989 ISSN 0341— 8391 | Der Gartenschläfer Ekomys q. quercinus L., 1758 im Bergland Andorra: Morphometrie, Erscheinungsbild, Wachstum und Fortpflanzung (Mammalia: Rodentia) Von Joaquim Gosälbez-Noguera, Valentin Sans-Coma und Herman Kahmann Gosälbez-Noguera, J., Sans-Coma, V. & H. Kahmann (1989): Der Gartenschläfer Eliomys q. quercinus im Bergland Andorra: Morphometrie, Erscheinungsbild, Wachstum und Fortpflanzung. — Spixiana 12/3: 323—335 Study of sample of Eliomys q. quercinus from the Andorra mountains between 800 m and 2 500 m. The study covers a full description of morphology (body and skull); pelage, moult included; first and second dentition; and reproduction. Other details of biometry are not available. Prof. Dr. Don Joaquim Gosälbez-Noguera, Departamento de Zoologia, Ciudad Universitaria, E-28040 Madrid, Spain; Prof. Dr. Don Valentin Sans-Coma, Departamente de Zoologia, Universida de Malaga, E-29080 Mälaga, Spain; Prof. DDr. Herman Kahmann, Waldschulstr. 42, D-8000 München 82, F.R.G. Einleitung Die mitteleuropäischen, circummediterranen und nahöstlichen Populationen des Gartenschläfers sind biometrisch und morphologisch bereits relativ gut erforscht (Kahmann 1970, 1981, 1986 sowie Kahmann et al. 1968 bis 1987). Was noch aussteht, ist eine Studie über den Gartenschläfer aus An- dorra, der sich geographisch zwar in das Verbreitungsgebiet der Nominatform einfügt, bei dem sich aber aufgrund der Hochlage Andorras besondere Verhältnisse hinsichtlich Körpergröße und Mor- phologie vermuten lassen. Die vorliegende Darstellung soll dazu beitragen, die Kenntnisse über diese sehr vielgestaltige Art zu erweitern. Abkürzungen Die Abkürzungen für die Schädelmaße finden sich in der Legende zu Tab. 3 Ad. erwachsene G. mitabgeschlossenem DZR Dauerzahnreihe Zahnwechsel (DZR) G. Gartenschläfer ad. heranwachsende G. (DZR) HF _ Hinterfuß sad..e heranwachsende G. mitnoch nicht abge- HWA Haarwachstum schlossener Reihung der DZR, in älteren HWE Haarwechsel Veröffentlichungen von Kahmann et al. juv. juvenil, bis zum Ende des Zahnwechsels als Juv. bezeichnet. KR _ Kopfrumpflänge 323 KG _ Körpergewicht SL/ _ relativeSchwanzlänge, S/KR x 100 M Molar VW __ Variationsweite p,P _ Prämolar (Milch- bzw. Dauergebiß) ZWA Zahnwechselanlagen SL Schwanzlänge ZWE Zahnwechsel Les Escaldes | [Sant Julia de Lörla 8 Abb. 1 Fundorte von Eliomys quercinus in Andorra. Die Nummern entsprechen denjenigen bei der Beschrei- bung der Örtlichkeiten im Text. Flüsse schematisiert. Material und Methode Der vorliegenden Untersuchung liegen zwei Aufsammlungen von Eliomys quercinus quercinus aus dem Bergland von Andorra zugrunde, wobei das Hauptgewicht auf einer Serie von 25 Bälgen mit 20 Schädeln (zwei Männchen, drei Weibchen ohne) liegt, die zwischen dem 12. Juli und 31. August 1978 von J. Gosälbez und Mitarbeitern gesam- melt wurden (= Serie 1978). Das Material befindet sich in der Sammlung Gosälbez-Noguera, Madrid. Die Lage der insgesamt 14 Fundorte gibt Abb. 1 wieder. Bemühungen an 32 anderen Örtlichkeiten des Landes (im selben Zeit- raum) blieben ohne Erfolg. So scheint der Gartenschläfer im Dreieck, das der Fluß Valıra nördlich von Les Escaldes bildet, zu fehlen, ebenso wie im Südwesten des Landes, zwischen Sant Juliä de Löria und dem Quellgebiet des Flus- ses Valira. In Anbetracht der kurzen Sammelzeit lassen sich jedoch aus den Fangergebnissen keine sicheren Aussa- gen über die Populationsdichte des Gartenschläfers in Andorra ableiten. Eine weitere Serie von elf (zwei O’O’, neun Q 9) Gartenschläfern wurde von Sans-Coma zwischen dem 29. Juli und 4. August 1987 an den Fundorten 33 und 34 (Soldeu) gefangen (= Serie 1987). Bälge und Schädel dieser Serie befinden sich in der Zoologischen Staatssammlung München. 924 Charakterisierung der Fundorte (Die Numerierung der Fundorte entspricht der in Abb. 1) 6. Encodina, 1 850 m; Hakenkieferwald (Pinus uncinatus) — Haselstrauch (Corylus avellanarius); G.-Q, DZR, gemeinsam mit Microtus agrestis = Mag (1). 7. Encodina, 1 750 m; Steinmauer am Rand von Mähwiesen; G.-C' DZR, G.-C’', ZWA, G.-C’, DZR, G.-9, ZWE, gem. mit Apodemus sylvaticus = As (3). 8. El Serrat, 1 700 m; Hakenkieferwald — Weißbirken (Betula pendula) — Haselstrauch — Alpenrose (Rhodo- dendron ferrugineum); G.-C', DZR, gem. mit Sorex araneus = Sa (1), Clethrionomys glareolus = Cg (1). 11. Arans, 1 400 m; Steinmauer am Rand von Mähwiesen; G.-Q, DZR, gem. mit As (6). 14. Arinsal, 1 650 m; Hakenkieferwald am Rand einer Mähwiese; G.-O’, ZWE, G.-Q, ZWA, gem. mit Sa (2), As (7), Cg (9), Microtus arvalıs = Mar (1). 15. Arinsal, 1 550 m; Steinmauer am Rand einer Mähwiese; G.-?, DZR, gem. mit Sa (1), As (4), Cg (2), Pitymys pyrenaicus = Pp (1), Mar (1). 16. Erts, 1 350 m; Ufer des Riu de Pal; G.-Q, MZR, gem. mit Sa (2), Neomys fodiena (4), As (14). 18. Pal, 2 000 m; Hakenkieferwald — Alpenrosen; G.-Q, kein Schädel, G.-0’C’, MZR, G.-Q, DZR, gem. mit As (5). 22. Els Cortals d’Encamp, 1 800 m; Hakenkiefer — Kiefer-(Pinus sylvestris)wald, Buchs (Buxus sempervirens); G.-C", DZR, gem. mit As (4), Mag (7). 26. Canillo, 1 650 m; Hakenkieferwald, Weißbirke; G.-O’, DZR, gem. mit As (2), Cg (7), Pp (2), Mag (1). 33. Soldeu, 1 850 m; Hakenkieferwald mit sehr grobem Geröll; G.-Q, ZWA, G.-J), kein Schädel, gem. mit As (2), C8 (7), Mag (1). 34. Soldeu, 1 900 m; Steinmauern; G.-C’, MZR, G.-C", MZR, gem. mit Mar (1). 44. Sant Juliä de Löria, 850 m; Steinhütte; G.-Q P, DZR (4), gem. mit Rattus rattus (3). 46. Sant Julia de Löria, 850 m; Steinhütte (Wiese und Tabakfeld); G.-Q, DZR. Höhengliederung und Vegetationstufen Das andorranische Gebirgsland läßt sich in groben Zügen gliedern. Das hochalpine (obere) und subalpine (untere) Bergland umfaßt Höhen von 1 600 m NN bis 2 500 m NN und ist gekennzeichnet durch Almwiesen und Alpenrosenbestände, Geröll und Quellgewässer, in tieferen Lagen durch Kie- fernwälder und Nutzwiesen. Im subalpinen Bereich beobachtet man neben dem Gartenschläfer auch den Siebenschläfer (Glis). Der Übergang von der subalpinen zur hochalpinen Stufe ist gleitend, der untere, subalpine Anteil ist abwechslungsreicher gestaltet und besonders durch Nadelwald (Pinus un- cinatus und P. silvestris) gekennzeichnet, der zumeist reine Bestände bildet, die sich bis in Höhen über 2 000 m NN hinaufziehen können. Die mediterrane Höhen- und Vegetationsstufe steigt stellenweise bis 1200 m NN an, charakteri- siert durch immergrünen Laubwald (Quercus coccifera, unterwachsen mit Buxus). In diesem Bereich finden sich auch mehr landwirtschaftlich genutzte Flächen. An den Stellen seines Vorkommens findet der Gartenschläfer zahlreiche Unterschlupfmöglichkei- ten, z. B. in Geröllfeldern, Gefelseinsprengsel, Legsteinmauern und Steinhütten. Tab. 1. Körpermaße von Eliomys quercinus aus Andorra. Abkürzungen s. im Text nach Einleitung. x KR SL SL% HF (©) Serie 1978 110 99 86.6 25.9 22. Serie 1987 128 108 84.2 24.8 22 beide Serien 78/87 119 103 85.4 25.3 22 VW 93—135 82-118 71.2—89.5 23.0—28.0 16-24 325 Ergebnisse Körpermaße und -gewichte In Tab. 1 sind die durchschnittlichen Körpermaße für die beiden Serien 1978 und 1987 angegeben. Bei ihrer Bewertung muß jedoch bedacht werden, daß die Aufsammlung aus dem Spätsommer 1978 einen bemerkenswerten Anteil (zehn Exemplare = 40 %) juveniler Schläfer enthält, die noch Zahn- wachstum und Zahnwechsel zeigen. Läßt man solche juvenilen Exemplare außer acht und betrachtet nur die Maße derjenigen Individuen, die Dauerzahnreihe haben und als adult oder subadult bezeich- net werden können, so ergeben sich folgende Durchschnittsmaße: (n = 10 bzw. 11): KR 122; SL 106; SL% 87.9; HF 29.0; 0 23.0. Diese Maße sowie die der Serie von 1987 liegen im Variationsbereich von Elimoys quercinus quercinus ähnlicher Altersstufungen in anderen Populationen des europäischen Kontinents sowie seiner großen Halbinseln Italien und Spanien. Obwohl die Fundorte in Höhen bis 2 000 m NN liegen, läßt sich bei den heranwachsenden (ad.) und adulten (Ad.) Gartenschläfern keine Gewichtszunahme feststellen, die darauf hindeuten würde, daß die Vorbereitung auf den Winterschlaf früher einsetzt als in tieferen Lagen des Verbreitungsgebietes. Das Körpergewicht wurde einschließlich aller inneren Organe bestimmt, die Magenfüllung also nicht berücksichtigt. Diese kann jedoch sehr unterschiedlich sein. Vor Mitternacht beläuft mancher Gartenschläfer das Fanggerät mit noch völlig leerem Magen, während der Mageninhalt anderer Indi- viduen zur selben Zeit bereits drei bis fünf Gramm wiegen kann. Signifikante Größenunterschiede zwischen O’O’ und PP wurden nicht festgestellt. Maße und Gewichte für die juvenilen Exemplare der Serie 1978 sind in Tab. 2 angegeben, wobei diese nach ihrer Bezahnung nochmals in drei Altersgruppen unterteilt wurden: Gruppe a: Durchbruch des dritten Molaren durch die Spongiosa des Zahnbettes, Spongiosa um den dritten Molar kraterförmig eingesenkt, geschätztes Alter (nach Beobachtungen an gefangenschaftsge- züchteten Tieren, vgl. Kahmann & Thoms (1977) 40 Tage. Tab. 2. Körpermaße juveniler Gartenschläfer aus Andorra (Serie 1978), aufgeteilt in drei aufeinanderfolgenden Altersklassen. Altersklasse KR KG CBL HWE mm g mm a (n=5) 95.0 25.3 a = b (n=3) 102.3 37.8 26.5 + c (n=2) 101.0 37.6 26.5 + Gruppe b: Milchzahnreihe vollständig und gereiht, M3 fertig ausgebildet (Schätzalter 50 Tage). Gruppe c: Der Milchprämolar (p) sitzt dem durchbrechenden Dauerprämolar (P) kappenförmig auf (Schätzalter 60 Tage). Die Werte zeigen große Übereinstimmung mit denen von laborgezüchteten Tieren gleicher Alters- gruppen aus anderen mitteleuropäischen Populationen (Kahmann & Staudenmayer 1968, 1969 und unveröffentlicht). Ergänzend soll noch auf den durchschnittlichen prozentualen Zuwachs von KR und KG innerhalb zweier Wachstumsperioden bei der Serie 1978 hingewiesen werden: Zwischen dem Ende des ZWA (= Erscheinen der dritten Molaren) und dem Beginn des Zahnwech- sels (Wechsel des Prämolaren) beträgt die Zunahme von KR 11.8 %, KG 48.6 %. Zwischen dem Ende des Zahnwechsels und dem Altstadium (Dauerzahnreihe vollständig) beträgt die durchschnittliche Zunahme von KR 20.3 %, KG 77.0 %. 326 III \ 2 # E 2 £ 2 Abb. 2 Eliomys quercinus aus Andorra, Serie 1978. Obere Reihe: juv.-Vorlagen, Schätzalter 40-60 Tage, nach KG geordnet. V.I.n.r.: 9 23.5 g, MZR/Q 26 8, MZR, HWE/C' 31.5 g, ZWE-HWE/J' 55 g, MZR-ZWE. Untere Reihe: ad./Ad.-Stadien, v. I.n.r.: @ 60 g, DZR, Fleckenhaarung/Q’ 61 g, DZR, Fleckenhaarung/? 65 g, DZR,? 75 g, DZR, Zähne stärker abgeschliffen. 327 Die Maße für KR und KG beim kleinsten Exemplar der Serie von 1978 betragen 93 mm/26 g, dieje- nigen des größten 135 mm/77 g. Es ergibt sich somit eine Zuwachsmöglichkeit von KR 45.16 %, KG 196.15 %. Vergleicht man jeweils kleinstes und größtes Exemplar von Serien des Gartenschläfers aus anderen Gebieten, so ergeben sich, zumindest bei der Zunahme von KG, vergleichbare Zuwachswerte (in Pro- zent): Breitenbrunn/Fichtelgebirge: KR 62.5 %, KG 190.9 % (Kahmann & Staudenmayer 1969). Genua/ltalien: KR 49.45 %, KG 192.8 % (Tortonese brieflich). Crau/Frankreich: KR 59.5 %, KG 196.5 % (Frisch & Kahmann 1968). Graubünden/Schweiz: KR 62.65 %, KG 200.6 % (Kahmann et al. unveröffentlicht). Behaarung und Haarwechsel Die Färbung des Kopfes entspricht den Angaben von Miller (1912), während die des Rückens stark variiert. Häufig ist in der Rückenmitte eine sattelförmige, graubraune oder braune Verdunkelung aus- gebildet (Abb. 2). Bei juvenilen und subadulten Exemplaren herrschen Grautöne in der Oberseiten- färbung vor. Diese bleigraue Haartönung scheint im Süden des Verbreitungsgebietes der Art, bis hin nach Nordafrika, für die Gruppe der subadulten Schläfer kennzeichnend zu sein (Kahmann 1981). Ein subadulter Grauling aus dem südlichen Italien, der sich gerade in zweiter sublateraler Haarung be- fand, veranlaßte Barret-Hamilton (1899) zur Beschreibung einer neuen — nicht validen — Art Eliomys pallidus (gültiges Synonym: Eliomys quercinus pallidus Barrett-Hamilton, 1899). Die Unterseite ist nie weiß oder weißlich, aber doch stets deutlich gegen die dunklere Oberseiten- färbung abgesetzt. Bei den meisten Individuen entspricht die Färbung der Unterseite dem „g“ der Ostwald’schen Graustufenskala, bei 20 % der Tiere ist sie nach „e“ aufgehellt, bei 8 % nach „i“ ver- dunkelt. Individuen der Serie von 1978, die noch Zahnwachstum und Zahnwechsel zeigen und schätzungs- weise 40 bis 60 Tage alt sind, zeigen Sequenzen des Haarwechsels. Dieser erfolgt in Form zweier hin- tereinander ablaufender sublateraler Haarungen. In Abb. 3 zeigt die obere Reihe den Ablauf des Haarwechsels (nur Rückenseite) wie er für die Art E. quercinus typisch ist (vgl. Kahmann & Tiefenbacher 1970); nach zwei durchlaufenen sublateralen Haarungen (1. bis 3. Darstellung) treten in höherem Alter fortlaufend bis zum Lebensende unregel- mäßige Groß- und Kleinfleckenhaarungen auf, die als Kritzelmauser bezeichnet werden (4. und 5. Darstellung). Die ersten vier Umrißpaare der zweiten Reihe zeigen Sequenzen des ersten sublateralen Haarwechsels der Serie Andorra 1978 bei Tieren, die noch die Milchzahnreihe tragen (links jeweils Oberseite, rechts Unterseite). Ganz rechts in dieser Reihe ist eine Spontanhaarung (= gleichzeitiger HWE auf Ober- und Unterseite), dargestellt, die Ende August auftrat. Die unterste Reihe zeigt Haar- wechselsequenzen der Serie Andorra 1978 nach dem Zahnwechsel, unmittelbar nach Ausbildung der Dauerzahnreihe. Der sublaterale Haarwechsel läuft auf der Rückenseite in großer zeitlicher Regelmäßigkeit ab: das Auswachsen des Haares, das man an der zuerst schwarzen, später grauen Tönung der Fellinnenseite erkennt, beginnt in der fünften Lebensdekade und erstreckt sich bis zur siebenten oder achten De- kade, worauf bereits die zweite sublaterale Haarung einsetzen kann. Der gesamte Haarwechselvor- gang dürfte 16 bis 20 Tage dauern, bisweilen länger. Der Haarwechsel der Unterseite verläuft zeitlich ungebundener, sein Beginn ist meist etwas verzö- gert, andererseits ist er oft schon beendet, ehe die Oberseite frei von Verfärbungen ist. Fleckenhaarung, oft nur angedeutet, kennzeichnet einige Individuen der Serie 1978, und zwar ın beiden Geschlechtern. 328 N Abb. 3 Haarwechselsequenzen im Alterungsablauf: obere Reihe Ekomys q. ophiusae aus Formentera, mittlere und untere Reihe: Elomys q. quercinus aus Andorra. Obere Reihe, 1-3: erster und zweiter sublateraler HWE (juv./sad.), 4 & 5: Großflecken- und Kleinfleckenhaarung im Alter (ad./Ad.), 6 & 7: volle und abklingende Spon- tanhaarung. Mittlere Reihe: 1-4 sublateraler HWE (juv./MZR), 5: volle Spontanhaarung (links jeweils Oberseite, rechts Unterseite). Untere Reihe: Sequenzen der zweiten sublateralen Haarung (links jeweils Oberseite, rechts Un- terseite), beginnend mit dem Ende des ZWE (sad./DZR). Obere Reihe nach Kahmann & Thoms (1977), Beleg- exemplare in der Zoologischen Staatssammlung München; mittlere und untere Reihe: Belegexemplare in der Sammlung Gosälbez-Noguera, Madrid. Zeichnungen: o.: Althaus-München, m. & u.: Gosälbez-Noguera. Die Unterseite des Schwanzes ist stets weiß, seine Spitze immer hell. Schwarze Ringelung, beson- ders an der Schwanzunterseite deutlich ausgebildet, kann sich gelegentlich auch in den Hochpyrenäen finden (z. B. das Exemplar Nr. 34418 im Senckenbergmuseum Frankfurt/Main). Ein Individuum der Serie 1987 (Zoologische Staatssammlung München Nr. 1988/153) zeigt eine Aberration in Form einer Scheckung der Ober- wie der Unterseite (Abb. 4). Es handelt sich um ein adultes 9, gefangen 2. August 1987, mit folgenden Körpermaßen: KR 127; SL 113; HF 24.5; KG 53 5; CBL 30.3, © 17.5 (!). Die hellen Flecken waren nach Angaben des Sammlers (Sans-Coma) ursprüng- lich gelblich, scheinen aber bis zur Abfassung des vorliegenden Manuskriptes (im Jahr 1988) deutlich ausgebleicht zu sein und entsprechen nun dem „a“ der Ostwald’schen Graustufenskala. 323 8 as SZ GOLZ Geh rol- ol SOC S9z I al SEI EZ st EST Ge cs Gel 0°6 Ge Ze] ES Lt gzı o°El #97 MA Es 021 0°€ T6 o°E1 0°01 srl zsı 0°9 Dis SIGT Sl 967 x 9,6 =Uu u9LI9S apIaq EG r8I- Se- 200 wer eo .09- eo 89- ES- »9I- #SI- ZLIE- sr 291 97 5:6 Zzl 0°6 Sl 181 85 Or SI Tr #67 MA L'S ezl L’E 6 L’Eel 66 L'sI 981 9 1’S L SI Ir] c’0€ x Grau L861 21198 8'5- vsI- SE- 6'6- 6el- FOol- ZSI- 1Or- 9of :gqf ‘(8I) ag fensoy :qy :(EI) Aurpynauygez 21990 :TZO :(01) Adurjppsdeyunmysd :TY9 (6) due] afensoy : TA :(7) odurjppsegoJApu0d :TgD ‘977 OS 9 (1867) SOUL 9 X uuewyey ur Sunpfigqy 19p sıyundsppW >1p ne yaıs uayaızag ( ) UNSY1Z a1 :usdunzinyqy "e110puy sne (/86] pun 8/61) U9LIESIOFeIyISUSL1CH) uapIag aIp any ogpewpopeysS "€ "GEL 330 = Abb. 4 Eliomys q. quercinus aus Andorra: geschecktes (r.) neben einem normal gefärbten Tier. Aufnahme: F. Durante, Malaga. Schädelmorphometrie In Tab. 3 sind die wichtigsten Schädelmaße für die beiden Serien aus Andorra angegeben. Die große Streuung des Lebensalters der Serie 1978 ist dabei nicht berücksichtigt. Dagegen sind in Tab. 4 die Schädelmaße dieser Serie nach Altersgruppen aufgegliedert. Zu Vergleichszwecken mit anderen Gartenschläferpopulationen können am besten die relativen Beziehungen einiger Meßstrecken am Schädel dienen, die in Tab. 5 angegeben sind. Erstaunlicher- weise liegen die proportionalen Beziehungen der Schädelmaße bei den verschiedenen Altersgruppie- rungen in vergleichbaren Größenordnungen, das heißt, sie sind von Wachstumsvorgängen relativ un- abhängig. Sie stimmen mit den Werten anderer Gartenschläferpopulationen überein. Zum Vergleich mit Tab. 5 sind in Tab. 6 einige Korrelationsmaße für den großwüchsigen Ehomys quercinus ophinsae der Insel Formentera angegeben. Tab. 4. Schädelmaße (Durchschnitt) juveniler und adulter Gartenschläfer aus Andorra: juv. ZWA: juvenile Tiere vor dem Zahnwechsel; juv. ZWE: juvenile Tiere während des Zahnwechsels; ad. — Ad.: Exemplare mit abgeschlossenem Zahnwechsel. juv. ZWA juv. ZWE ad.- AD. MZR DZR CBL 26.5 28.3 30.62 RL 12.96 137, 14.96 GKL 12.76 14.25 15.77 JB 15.23 16.73 18.58 GKH° 9.20 9.70 9.98 mm 331 Tab. 5. Relative Bewertung (%) einiger Schädelgrößen (x) nach Altersgruppen. 1978 juv. ZWA juv. ZWE sad. - AD. MZR DZR GKL/CBL 50.61 50.45 49.90 RL/CBL - 49.33 49.82 50.04 OKL/CBL 31.38 30.82 29.96 OKL/GKL 67.36 60.80 60.75 GKH°/GKHF 76.80 78.17 75.85 OKH/GKH* 22.26 21.76 23.13 JB/CBL 60.68 59.84 60.10 1987 nur ad./Ad. GKL/CBL RL/CBL OKL/CBL OKL/GKL OKH/GKH*+ JB/CBL Yo 51.75 48.25 31.54 60.96 23.86 62.25 Die Pars tympanica der Gehirnkapsel zeigt die für die Gattung charakteristische Gliederung in Bulla auditiva (Ba) und Bulla mastoidea (Bm), wenngleich diese Aufteilung nicht immer sehr deutlich ausgeprägt ist. Die absolute Höhe der Ohrkapsel (Bulla auditiva) beträgt bei juvenilen bis subadulten Exemplaren der Serie 1978 2.2—2.7 mm, bei adulten 3.0—3.5 mm (die entsprechenden Angaben in Tab. 3 enthalten die Extremwerte für alle in der Serie vertretenen Altersklassen). Bei der Serie 1987 be- trägt die durchschnittliche Ohrkapselhöhe adulter Tiere 3.14 mm (2.6—3.5 mm). Eine besondere Buk- kelung der Bulla auditiva ist nicht auffälliger als bei anderen Populationen der Nominatform quercinus quercinus. Der mastoide Teil des Hinterhauptes ist nicht verbreitert. Abb. 5 zeigt die Schädel verschiedener Wachstumsstadien. Beobachtungen an gefangenschaftsge- züchteten Tieren haben gezeigt, daß das Wachstum des Schädels nicht kontinuierlich, sondern in Schüben verläuft (Kahmann unveröffentlicht). Wie sich das Schädelwachstum im Freileben vollzieht, bleibt unbekannt. Zwischen juvenilen Tieren mit Zahnwachstum (= juv. ZWA, Schätzalter 40 Tage) und juvenilen im Zahnwechsel (juv. ZWE, Schätzalter 60 Tage) liegt ein Zeitraum von 20 Tagen. Der Zeitraum bis zum Erreichen der Stadien sad./Ad. dürfte schätzungsweise 100 Tage betragen (nach Laborerfahrungen, vgl. Kahmann unveröffentlicht). Abb. 5 Eliomys q. quercinus aus Andorra, Serie 1978. Schädel im Wachstumsverlauf. V.1l.n.r.: 0’, 26.4mm CBL, KR 100 mm, KG 28.5 g, juv., MZR, HWE; 0’, 29.8 mm CBL, KR 112 mm, KG 43.0 g, juv. (fast sad.), ZWE, HWE; 9,29.8 mm CBL, KR 130 mm, KG 60.0 g, sad., DZR; 9, 31.5 mm CBL, KR 135 mm, KG 77.0 g, ad./Ad., DZR; 9,32.2 mm CBL, KR 135 mm, KG 65.0 g, ad./Ad., DZR. Aufnahme: M. Schuh, München. 332 Zahnwachstum und -abnutzung Die Serie 1978 enthält zehn Schädel, deren Zahnwachstum bzw. Zahnwechsel noch nicht abge- schlossen ist. Die verschiedenen Stadien lassen darauf schließen, daß der Zahnwechsel ın gleicher Weise wie bei Gefangenschaftszuchten beobachtet abläuft (vgl. z. B. Kahmann 1986). Die Gebrauchs- spuren an den Kronen der Zähne sind allgemein schwach ausgebildet, vollständige Abrasion der schmelzbedeckten Querwülste ist bei keinem Individuum erreicht. Leichte Schliffspuren sieht man bereits bei Zähnen während des Zahnwachstums, besonders deutlich an den zweiten Molaren. In der Dauerzahnreihe erscheinen erste Gebrauchsspuren als deutliche Anschliffe des Zahnschmelzes. Tab. 6. Korrelierte Schädelmaße zweier Serien von Ehomys quercinus ophinsae von der Insel Formentera. Abkür- zungen s. Tab. 3. Fangmonat GKL/CBL RL/CBL OKL/GKL OKH/GKH*+ JB/CBL April (n = 28) 50.16 46.97 58.11 24.42 58.17 Oktober (n = 23) 50.18 47.95 59.85 24.48 57.64 Fortpflanzung Die Serie 1978 mit ihrem hohen Anteil juveniler Exemplare (Altersstadien ZWA und ZWE) läßt Schlüsse auf einen Teil des Fortpflanzungsgeschehens zu. Nach Erfahrungen mit laborgezüchteten Tieren (z.B. Kahmann & Thoms 1977) haben Jungschläfer, die Milchzahnwachstum zeigen oder sich im Zahnwechsel befinden, ein Alter von 30 bis 70 Tagen. Die Geburt der juvenilen Tiere der Serie dürfte somit zwischen Mitte Juni und Mitte Juli erfolgt sein, die Begattung bei einer Tragzeit von 21-22 Tagen entsprechend früher. Aus den Haarwechselstadien ergibt sich jedoch ein noch früherer Beginn der Fortpflanzungspe- riode: die in der Übergangshaarung, teilsweise auch noch in der zweiten sublateralen Haarung stehen- Tab. 7. Fortpflanzungsaktivität, erschlossen aus den G.-Serien 1978 und 1987 Hoden Descensus Vesiculae Datum Vulva Datum mm seminales 13.0:9.0 SF 14.0 12.7.78-02 offen 21.8.78—-18 4.5:2.0 3.5 21.8.78-19 geschlossen 21.8.78—30 4.5:2.5 z— = 21.8.78-20 offen 22.8.78—08 4.5:2.5 _ - 21.8.78-29 geschlossen 25.8.78—01 4.7:3.0 27.7.78-12 geschlossen 27.8.78—03 Asa — 27.8.78—-13 geschlossen 27.8.78—43 5.0:2.5 _ 2.0 22.8.78-42 offen, Maculae 31.7.87—03 cyanosae 1:3 552.5 _ 3.0 31.8.78-23 geschlossen 04.8.87—01 3:3 Embryonen 10.4:4.3 + 8.2 31.7.87—-01 geschlossen 04.8.8702 Milchdrüsen groß 11.3:4.5 + 7.5 02.8.87-03 geschlossen 04.8.87—03 Maculae cyanosae 2:3 333 den, subadulten Schläfer dürften ein Alter von 100 bis 150 Tage erreicht haben. Dies deutet darauf hin, daß erste Begattungen im März, erste Würfe im April erfolgen. In diesem zeitlichen Rahmen vollzieht sich auch die Fortpflanzung in anderen Populationen des Gartenschläfers in Mitteleuropa (Kahmann & Staudenmayer 1970). Weitere Einblicke in die zeitliche Lage des Fortpflanzungsgeschehens geben die Größe der Samen- blasen und der Zustand der Vulva der Tiere aus der Serie 1978 (Tab. 7). Die Aufsammlung von 1987 enthält ein @ mit 3/3 Embryonen und ein säugendes @ (Maculae 2/3). Diskussion Die Morphometrie und Färbung des Gartenschläfers aus Andorra lassen keinen Zweifel an der Zu- gehörigkeit zur Nominatform quercinus quercinus Linnaeus, was aufgrund der geographischen Lage Andorras auch zu vermuten war (Locus typicus von quercinus: Marxheim/Donau, Bayern). Die große Höhe der Fundorte (bis 2 000 m NN) scheint weder auf die Körpergröße noch auf die Färbung Einfluß zu haben. Andererseits ist zu berücksichtigen, daß der Gartenschläfer z. B. in den Alpen eben- falls in Höhen bis 2 000m NN vorkommen kann. Lediglich die braune sattelförmige Zeichnung adul- ter Exemplare ist weniger leuchtend als bei mitteleuropäischen Populationen. Die Fortpflanzungszeit beginnt zur selben Zeit wie bei mitteleuropäischen Populationen, die Hochlage scheint also keinen Einfluß auf den zeitlichen Ablauf des Fortpflanzungsgeschehens zu nehmen. Entsprechend kann man vermuten, daß auch der Winterschlaf in etwa der selben Zeit gehalten wird wie in Mitteleuropa. Sicher beginnt seine Vorbereitung nicht früher, sonst hätten zumindest die im August gesammelten Tiere hö- here Körpergewichte aufweisen müssen. Bemerkenswert ist, daß die Serie, die 1978 gesammelt wurde, einen hohen Prozentsatz juveniler Exemplare enthält im Gegensatz zu der Serie von 1987, die in den selben Monaten (Juli und August) gesammelt wurde. Danksagung Sie gebührt den Mitarbeitern Manuel Cardo (Mälaga), Lic. A. Durän (Mälaga), Lic. G. Götzens (Barcelona), Dr. M. Löpez-Fuster (Barcelona), Lic. S. Ruiz (Barcelona), Dipl.-Biol. G. Thoms (Hamburg). Herrn Dr. R. Kraft (München) danken wir für seine Mitarbeit bei der Gestaltung des Manuskriptes. Literatur Barrett-Hamilton, G. 1899. Note on the Sicilian dormice of the genera Eliomys and Glis. —- Ann. Mag. Nat. Hist. 72220227, Ciaramelli, F. & Kahmann, H. 1975. Die Gattung Eliomys in Italien. Der Gartenschläfer Eiomys quercinus sardus (Barrett-Hamilton, 1901). — Ann. Mus. Civ. St. Nat. Genova 80: 304—312 Claramunt, T. et al. 1975. Notes sobre la biografia de la mamifera a Catalunya. — But. Inst. Cat. Hist. Nat. 39: 27-40 Frisch, O. von & Kahmann, H. 1968. Der Gartenschläfer (Eliomys) in der Crau/Südfrankreich. — Z. Säugetierk. 33: 306-312 Gosälbez-Noguera, J. 1976. Petit mamifers. In: El Patrimoni natural d’Andorra. Els Sistemes naturals andorrans ı Ilur utilitzacio. — Barcelona: 125—135 Kahman, H. 1970. Der Gartenschläfer Eliomys quercinus ophiusae Thomas, 1925 von der Pityuseninsel Formen- tera. — Veröff. Zool. Staatssamml. München 14: 75—90 —— 1981. Zur Naturgeschichte des Löffelbilches, Eliomys melanurus Wagner, 1840. — Spixiana 4: 1—37 —— 1986. Jugendentwicklung und Erscheinungsbild des Löffelbilches, Eliomys quercinus melanurus (Wagner, 1839). — ein Nachtrag. — Säugetierk. Mittlg. 33: 1-19 334 —— & Alcover, J. 1974. Sobre la bionomia del liron careto (Ehiomys quercinus L.) en Mallorca, Baleares. Nota pre- liminar. — Bol. Soc. Hist. Nat. Bal. 19: 57— 74 —— & Staudenmayer, T. 1968. Zahnwachstum, Zahnwechsel und Zahnabnutzung bei dem Gartenschläfer Eliomys quercinus L. — Z. Säugetierk. 33: 358—364 —-— & -- 1969. Biometrische Untersuchung an zwei Populationen des Gartenschläfers Eliomys quercinus L. — Z. Säugetierk. 34: 88-109 —— &--— 1970. Über das Fortpflanzungsgeschehen bei dem Gartenschläfer Ekomys quercinus L. — Säugetierk. Mittlg. 18: 97—114 —— & Thomas, G. 1973. Zur Bionomie des Gartenschläfers Eliomys quercinus denticulatus Ranck, 1968 aus Li- byen. — Z. Säugetierk. 38: 197—208 —— &-- 1977. Über Wachstum und Altern des europäischen Gartenschläfers, Eliomys quercinus (L., 1758). — Säugetierk. Mittlg. 25: 831-108 —— & -— 1981. Über den Gartenschläfer (Eliomys) in nordafrikanischen Ländern. Nur ein Überblick. — Spi- xiana 4: 191-282 —— & -- 1987. Zur Biometrie und Bionomie des tunesischen Gartenschläfers Ehomys quercinus tunetae Tho- mas, 1903. — Spixiana 10: 97-114 —— & Tiefenbacher, L. 1970. Über Haarwechsel und Haarkleid des Gartenschläfers Eliomys quercinus L., 1766. — Z. Säugetierk. 35: 89—103 Kryltzov, A. 1964. Moult topography of Microtinae, other Rodents and Lagomorphs. — Z. Säugetierk. 29: 1-7 Miller, G. S. 1912. Catalogue of the mammals of Western Europe. — London. Niethammer, J. 1956. Insektenfresser und Nager Spaniens. — Bonn. Zool. Beitr. 7: 249—295 Ognew, S. 1947-1963. Mammals of the USSR and adjacent countries. - Moskau/Jerusalem Ostwald, W. (o. J.). Die kleine Farbmeßtafel. Ausgabe A. — Messerschmitt, Göttingen Sidorowicz, J. 1959. Cranial measurements of the garden dormouse (Eliomys quercinus superans Ognev & Stro- ganov, 1934), from european parts of USSR. — Act. Theriol. 3: 308-309 Stehlin, H. 1934. Über das Milchgebiß der europäischen Schlafmäuse. — V. Naturf. Ges. Basel 45: 98-108 Vericad, J. 1970. Estudio faunistico y biologico de los mamiferos montaraces del Pirineo. — P. Centr. Pir. Biol. Exp. Jaca 4: 7—232 Zimmermann, K. 1952. Vergleichende Farbtabellen. — Frankfurt a. M. 333 Buchbesprechungen 35. Anderson, R. O.: Comparative Protozoology. Ecology, Physiology, Life History — Springer Verlag New York 1988. 482 p., 114 ıll., paper-bound. The protozoa comprise a vast ensemble of organisms with wide diversity in morphology and environmental adaptions. One of the major unifying principles is the central defining idea of a protozoan: a single-celled or colonial (polycellular) organism possessing all coordinated processes of life. There are no tissues as observed in more ad- vanced organisms. The qualification of the anımallike properties of protozoa arises from the somewhat perplexing sitution that some are photosynthetic. Thus, distinctions between some protozoa and the algae become blurred, and pigmented species are claimed by both protozoologists and botanists. Euglena may settle the controverse: it is pig- mented when temperature, light and inorganic nutrients are favourable for autotrophy but become bleached and assume a completely heterotrophic nutrition when subjected to darkness, rising temperature and “animal” food. Although unified in single-celled organisation, protozoa constitute an eclectic assemblage of phylogenetically distantly related organisms. Beside large variations in size they have adapted to highly diverse environments span- ning temperature extremes from polar sea-ice to the tepid tropical forests and ranging from the dark ocean depths (down to 8 260 m!) to sun-splashed mountain peaks. Their presence at insect eye’s edges, carapace of microcrusta- cea, thermal spring, effluent, mountain snow banks, intestine of insects, mammalian erythrocytes demonstrate their ability to exploit eccentric niches and indicate noxious alterations of the habitat. The heterogeneous morphology and complexity of physiological processes provide innumerable perplexities to encourage some modern taxonomist to deny a formal category for the protozoa. But acommittee of the Society of Protozoologists addressed (1980) the issue of their complex status: they are not a natural group but have been placed together as a matter of convenience. Within living things — plants and animals — they belong to the latter. So the elsewhere specialised zoologist, learns that the protozoa are going on to tidy up their muddled relationship as it used to be since my student days. Roger Anderson hopes that base compositions of RNA/DNA as most conservative indicators of biological identy could provide substantial information of taxonomic affinities and phylogenetic history of Protozoa. Like these problems the author deals with amoeba, their relative, Ciliates and Apicomplexa in twenty chapters grouped under three major sections of morphology and ecology, functional microanatomy and physiology with basic biochemistry nutrition, reproduction and genetics. “As a reference book it provides a wealth of information useful to medical parasitologist, ecologists, marine biologists, limnologists among others. As atextbook, it introdu- ces major principles of protozoology to biology students and nonspecialists” — so the publisher’s faint claptrap at the cover! He better had cared for sharp contours of the well-detailed figures which are (in chapter 11) a breathta- king relevation of fine structure and functional microanatomy like sectional drawings of a space shuttle. A challen- ging book of an microcosmos indeed! E. Popp 36. Page, L.M. Handbook of darters — TFH Publications, Neptune City, N], 1983. 271 pp. ISBN 0-87666-804-X. Darters are small fishes of the family Percidae occuring in North America. This book intends to summarize infor- mations on their systematics, morphology, distribution and ecology and was written primarily as a reference book for individuals conducting scientific investigations involving darters. Three genera and 128 species are discussed and 22 undescribed species are mentionned. A species account typically includes the primary synonymy, a description and a discussion of range and natural history. A distribution map and colour illustrations of male and female are provided for each species. The colour illustrations are grouped on 40 plates. The book ends with chapters on eco- logy, morphological evolution and zoogeography. The plates, which should be an important part of the book, are ofa very poor quality, at least in my copy: the colours have not been precisely juxtaposed and 27 out of the 40 plates are unsharp. The self-proclaimed “World’s largest publisher of animals books” is certainly not the first for the quality of the presentation of its products (see also the gluings on p. 142 and 144). The publication of scientific books should deserves a bit more care than books on rabbits or poodles! M. Kottelat 37. Sigler, W. F. & J. W. Sigler. Fishes of the Great Basin — A natural history. — University of Nevada Press, Reno 1987. 425 pp., ISBN 0-87417-1116-4. The Great Basin is a largely arid region of the western United States, covering portions of Nevada, Utah, Califor- nia, Oregon and Idaho. This book deals with the native and introduced fishes of the Great Basin. It begins with 336 chapters devoted to hydrologic subunits of the Great Basin, a (very detailed) history of fishing, endangered species, evolution, classification and general life history strategies of fishes. Well-illustrated keys to the native and introduc- ed fishes are provided. The second and major section of the book is devoted to accounts of each of the 88 species (44, one half, of them are introduced). Each species account includes sections on importance, range, description, size and longevity, limiting factors, food and feeding, breeding habits, habitat, preservation and an illustration. Sub- species are not treated (with very few exceptions) and this is quite unfortunate in an area where fishes are characte- rized by isolation and endemism. Many of these subspecies are nearing extinction. In my taste too much space and interest is devoted to the non native fishes (for example, I regret that 8 of the 11 species illustrated on the colour pla- tes are introduced species). M. Kottelat 38. Andriashev, A. P. Southern Ocean Paraliparis (Liparididae). — Koeltz Scientific Books, Koenigstein, 1986. 204 pp. ISBN 3-87429-264-9. This book reviews the southern species of the liparidid fish genus Paraliparis. Thirty species are recognized from the Southern Ocean, eleven of them being new; thirteen other species had only been described recently by the au- thor, but these informations were of limited access for those ichthyologists who cannot read Russian. The present book also includes a comparative morphological analysis, a discussion of primitive, and specialized features, and a zoogeographic discussion of the Liparididae. According to the author, the North Atlantic Paraliparis fauna prob- ably originated from Southern deep-sea migrants rather than through the Arctic. The author assumes that similar distributions are characteristic for other bathyal fish groups too. M. Kottelat 39. Valentin, C. Faszinierende Unterwasserwelt des Mittelmeeres — Einblicke in die Meeresbiologie küstennaher Lebensräume. — Pacini Editore, Pısa & Roma and Verlag Paul Parey, Hamburg & Berlin 1986. 199 pp., ISBN 3-490-12018-3. Every year thousands of European holiday-makers move southwards to the islands and shores of the Mediterra- nean. For most of them, the sea with its inhabitants still is a foreing and secretive world. This book intends to pro- vide the uninformed reader with informations on biotopes situated close to the shores and of easy access with SCUBA gears or snorkel. The text is divided into four main chapters dealing with four main Mediterranean “bio- tas”: meadows, sandy, muddy and rocky bottoms. For each of these habitats, typical plants and anımal.associations are described and illustrated. The book is ending by a chapter on underwater photography, and a “zoological lexi- con” which actually merely gives general information on the various classes of anımals occuring in the Mediterra- nean. 136 colour photographs and 38 black and white illustrations accompany the text. M. Kottelat 40. Reichholf, J., Feuchtgebiete — Die Ökologie europäischer Binnengewässer, Auen und Moore. — G. Steinbach (Hrsg.), Mosaik Verlag München, 1988. ISBN 3-570-07920-1 Feuchtgebiete und offene Gewässerflächen gehören in Mitteleuropa zu den besonders gefährdeten Lebensräu- men. Das vorliegende Büchlein gibt einen eindrucksvollen Einblick in die Verschiedenartigkeit der Lebensgemein- schaften der Landschaften, die vom Wasser, dem Lebenselexier schlechthin, unmittelbar abhängig sind. Dabei fin- det auch die Übergangszone vom jeweiligen Gewässer zum Land hin besondere Berücksichtigung, das Areal mit der größten Artenvielfalt. Erwähnung finden neben den Weihern und Teichen, Seen, Bergbächen und Strömen auch die temporaren Gewässer mit ihrer speziell angepaßten Lebensgemeinschaft, die Höhlengewässer, Quellen und Salzseen im Binnenland. Hinzu kommt die Betrachtung der Wandlung vom aquatischen Lebensraum in einen ter- restrischen, etwa bei der Verlandung von Seen, oder der Wachstumsprozesse eines Hochmoores, wobei die Gren- zen bei der Moorbildung fließend sind. Besondere Beachtung finden auch die Flußauen, deren Existenz extrem ge- fährdet ist und die dem Autor seit Jahrzehnten besonderes Untersuchungsareal waren. Vorangestellt wird dieser Bestandserfassung verschiedener Gewässertypen und der angrenzenden Bereiche die prinzipielle Darstellung der Besonderheiten des „Elements“ Wasser, die sich auch durch die folgenden Kapitel ziehen und in dieser Vorstellung an Prägnanz ihresgleichen suchen. Den Abschluß dieser empfehlenswerten Zusammenfassung bildet das eher trau- rig stimmende Kapitel über die menschlichen Einflüsse, denen ein Ausblick auf die „Chancen der Wiedergutma- chung“ angeschlossen ist. Dieser läßt jedoch einige Grundübel der Gewässerbelastung unberücksichtigt und be- trachtet die Problematik, auch des privaten Einsatzes bei der Erstellung des „Gartenteiches“, nur positiv, obwohl gerade hier zahlreiche Fehler gemacht werden können. Eine detailliertere Darstellung würde aber sicher auch die Konzeption sprengen, die einer breiten Leserschicht eine Grundlage zum Verständnis der Lebensgemeinschaft der Gewässer liefern kann. Der knappe Index gibt einen Überblick zu den beteiligten Arten dieser Ökosysteme. E.G. Burmeister 337. 41. Dunkle, S. W.: Dragonflies of Florida Peninsula, Bermuda and the Bahamas. — Scientific Publishers Nature Guide, Gainesville Washington, 1989. Bei diesem Bändchen, das mit sehr guten Farbfotos ausgestattet ist, handelt es sich nicht um ein Bestimmungs- buch der Großlibellen, sondern um deren Arten-Dokumentation auf der Florida-Halbinsel und der Inselgruppe der Bermudas und Bahamas, der eine Einführung in diese Insektengruppe vorangestellt ist und die eine Checklist abschließt. Die Arten selbst werden mit ihren Merkmalen vorgestellt, allerdings ohne Differentialdiagnose. Dieser Aufzählung folgen Hinweise zur Ökologie und vor allem zur Verbreitung sowie ausführliche Bemerkungen über das Verhalten der Tiere. Den Großteil der aufgeführten 90 Großlibellenarten wird man an Hand der Farbabbildun- gen auch im Freiland erkennen können. Es ist bedauerlich, daß es immer noch kein neueres zusammenfassendes Werk über alle Libellen Nordamerikas gibt, da doch diese Insektengruppe zu den am besten bekannten in diesem Raum gehört. E. G. Burmeister 42. Gepp, J. & H. Hölzel: Ameisenlöwen und Ameisenjungfern — Myrmeleonidae. — Die Neue Brehm-Bücherei 589, A. Ziemsen Verlag — Wittenberg Lutherstadt, 1989, 108 S. In der bekannten und geschätzten Reihe der Brehm-Bücherei wird hier das besonders abenteuerliche Leben der Ameisenjungfern und ihrer Larven, der Ameisenlöwen, vorgestellt. Neben der Erforschungsgeschichte dieser be- merkenswerten Insektengruppe wird auf die Systematik und die Verbreitung eingegangen, wobei letztere ihren Schwerpunkt in den ariden und semiariden Gebieten besitzt. Besonders eingehend wird die Morphologie behan- delt, die die Voraussetzung für das Verständnis der Biologie darstellt. Die Ökologie und das Verhalten des Amei- senlöwen, der Trichter baut und am Grunde auf Beutetiere wartet, oder sogar Ameisen mit Sand bewirft, worauf diese in die geöffneten Saugzangen abrutschen, hat bereits vor Jahrhunderten das Interesse der Beobachter geweckt. Daß allerdings nur etwa 10 % der 2 000 Myrmeleoniden-Larven auf diese Art ihre Beuteinsekten fangen, ist kaum bekannt. Das komplizierte Gefüge von Umweltbedingung und Reflexphänomen sowie die Bedeutung des Trichters als Hitzeschutz und die Photoperiodik trichterbauender Larven werden in eindrücklicher Weise veranschaulicht. Gesondert werden Feinde und Parasiten und der Schutz gegen diese vorgestellt. Besonders hervorgehoben sind die Arten Mitteleuropas, die auch an Hand eines anschaulichen, mit Skizzen versehenen Bestimmungsschlüssels deter- miniert werden können. Die Charakterisierung der einzelnen Arten und ihr Gefährdungsgrad durch die allgemeine Biotopvernichtung sind nicht der unwichtigste Teil dieser bemerkenswerten Abhandlung. Typisch für diese Reihe ist das besonders umfangreiche Literaturverzeichnis, das einen Einstieg in diese Insektengruppe mit ihren erstaun- lichen Phänomenen eröffnet. E.G. Burmeister 43. Bellmann, H.: Leben in Bach und Teich. — Steinbachs Naturführer, Mosaik Verlag, 1988. 288 S., 492 Farbf., 80 Zeichn. Dieser Band des herausragenden Kleintierfotographen H. Bellmann in der Reihe der Steinbachschen Naturfüh- rer nimmt sicher eine Sonderstellung ein, danicht nur Bewohner der verschiedenen Gewässer durch hervorragende Abbildungen meist in ihrem Lebensraum vorgestellt werden, sondern auch diese Habitate selbst und ihre Gefähr- dung besondere Beachtung finden. Aber auch die Anlage eines Gartenteiches finden Berücksichtigung. Die Be- schreibung der Gestalt, des Lebensraumes, der Verbreitung und der Biologie der 400 Arten, teilweise mit hinwei- senden Zeichnungen versehen, zeugen von der Sachkenntnis des Autors. Die Angaben zu den Gefährdungskatego- rien der einzelnen Arten nach der sog. „Roten Liste“ kann auch hier nicht über die Bedeutung der Lebensraumbe- drohung hinwegtäuschen. Das vorliegende handliche Bändchen ist besonders für den sich ständig erweiternden Le- serkreis geeignet, der einen Einblick in die Lebewelt unserer Kleingewässer gewinnen möchte. Hingewiesen wer- den muß jedoch auf die ungeheure Artenfülle der aquatischen Lebensräume, die verständlich macht, daß es sich auch bei diesem besonders informativen Buch nicht um ein Bestimmungswerk aller Besiedler des „feuchten Ele- ments“ handeln kann. E.G. Burmeister 338 BAEHR,M.: BAEHR,M.: BANARESCU, P.M.: BLANK, ST.M.: CAMACHO, A. |.: CARL, M.: DALENS, H.: FECHTER,R.: GERSTMEIER, R.: INHALT - CONTENTS One some new andrare crickets from northern and north-western Australia (Insecta, Orthopteroidea, GHllidaes-ry ner a ee A new species of the Tachys ectromoides-group from Western Australia (Coleoptera, Carabidae, Bembidiimae)i sarah ae Vicariant patterns and dispersal in European tneshwaterlisnes en ne re Lothar Zirngiebel (1902-1973) - Bibliographie - Iberobathynella notenboomi, spec. nov. from a well in Alicante, South-East Spain (Syncarida, Rarabathynelliaae)e. er e.:. Hererasen- sat an Die Perty-Typen der Zoologischen Staatssamm- lung München (Coleoptera-Tenebrionidae)...... Sur un nouveau genre d’oniscoide aquatique pro- venant du sud-est Asiatique: Thailandoniscus annae (Isopoda, Oniscidae, Styloniscidae)...... Die Fauna verschieden bearbeiteter Wiesen im oberbayerischen Raum. Gastropoda.......... Seasonal patterns in the abundance, size, and production of profundal Chironomidae in Starn- berger See (Bavaria, FRG) (Diptera, Chironomidae) GOSALBEZ-NOGUERA, J., V. SANS-COMA & H. KAHMANN: Der Gar- GRATZ, J.: HILPERT,H.: HIRVENOJA, M.: HOEVEMEYER,K.: tenschläfer Eliomys q. quercinusL., 1758 im Berg- land Andorra: Morphometrie, Erscheinungsbild Wachstum und Fortpflanzung (Mammalia: Roden- a ee re ensa,e a Babelomurex gabriellii, spec. nov. (Gastropoda, Eoraliophilidae)n un... ie ne Zur Hautflüglerfauna eines südbadischen Eichen- Hainbuchenmischwaldes (Hymenoptera)....... Cricotopus (lIsocladius) polychaetus, spec. NOV. and designations of some other type specimens of the genus Cricotopus v. d. Wulp (Diptera, Chirono- MIO) BR a Ne a ee Bradysia drakenbergensis, spec. nov., eine neue Sciaridenatt aus dem südniedersächsischen Bergland (BRD) (Diptera, Sciaridae)............ JOCQUE, R. & R. BOSMANS: A revision of the genus Storenomorpha Simon (Araneae, Zodariidae)............-....- Seite 132729 279-283 91-103 303-306 105-113 285-287 12706 233-260 261-273 323-335 22923] 57.90 279=218 209211 125-134 KOTTELAT, M. & R. PETHIYAGODA: Schismatogobius deraniyagalai, KOTTELAT,M.: KRATOCHWIL, A.: EOBSASE.: ROESLER,R.-U.: SCHERER, G.: a new goby from Sri Lanka: description and field observations (Osteichthyes, Gobiidae)......... On the validity of Phractocephalus Agassiz, 1829, vs. Pirarara Agassiz, 1829 (Östeichthyes: Pimelo- Adae)r ss Re ip RA Community structure of flower-visiting insects in different grassland types in Southwestern Ger- many (Hymenoptera, Apoidea, Lepidoptera, Di- Deka)... Arena On the morphological variation of two circum- mediterranean brackish-waterr gammarids, Rhipidogammarus rhipidophorus (Catta) and Echinogammarus foxi (Schellemberg), from the spanish inland waters (Crustacea, Amphi- BOdagstu ea a en Zwei neue Phycitinen aus den Beständen der Zoologischen Staatssammlung München (Le- Pideptera+Pyraloidae) an nr u a ee Ground living flea beetles from the Himalayas (Coleoptera, Chrysomelidae, Alticinae)......... SCHLEUTER, A., M. SCHLEUTER & T. TITTIZER: Beitrag zur Autökolo- SCHMALFUSS, H.: gie Ephoron virgo (Olivier) Ephemeroptera, Poly- mitareidae) lern er er Revision der Landisopoden-Gattung Porcellio Latr. 3. Teil: Beschreibung von P. linsenmairi spec. nov. und Nachbeschreibung weiterer vier Arten aus Nord-Afrika (Isopoda, Oniscidea)...... UCHIDA, S. & Y. ISOBE: Styloperlidae, stat. nov. and Microperlinae, VAILLANT, F.: WAGNER, R.: subfam. nov. with a revised system of the family group Systellognatha (Plecoptera) ............ Les Psychodinae dendrolimnophiles et dendro- limnobiontes palearctiques et nearctiques...... Neue und wenig bekannte Psychodidae, Psy- chodinae von Südafrika (Diptera, Nematocera)... WOHLFAHRT, TH. A.: Über die geographische Variabilität der Schwanz- fortsätze an den Hinterflügeln des Segelfalters Graphium agamemnon (L.), sowie über Folgerun- gen hinsichtlich der Ausbreitung dieses Falters... Buchbesprechungen 30, 56, 104, 114, 192, 212, 227-228, 232, 274, ee EEE 284, 288, 322, 315-320 321 289-302 115-124 307-314 359 135-144 ee 145-182 193-208 183-191 213-226 336-338 SPIXIANA - ZEITSCHRIFT für ZOOLOGIE erscheint im Selbstverlag der Zoologischen Staatssammlung München Ein Jahresabonnement kostet 120,- DM oder 60 US-$ . Supplementbände werden ge- sondert nach Umfang berechnet. Mitglieder der „Freunde der Zoologischen Staatssamm- lung München“ können die Zeitschrift zum ermäßigten Preis von 50,- DM beziehen. SPIXIANA - Journal of Zoology is edited by The State Zoological Collections München Annual subscription rate is 60 US-$ or any internationally convertible currency in the value of 120,- DM. Supplements are charged at special rates depending on the number of prin- ted pages. Members of the “Freunde der Zoologischen Staatssammlung München” may order the journal at the reduced rate of 50,- DM. Bestellungen sind zu richten an die Orders should be addressed to the library of the Zoologische Staatssammlung München Münchhausenstraße 21 D-8000 München 60 Hinweise für Autoren Die Manuskripte sollen in zweifacher Ausfertigung eingereicht werden. Sie sollen einseitig und weitzeilig mit mindestens vier cm breitem Rand geschrieben sein. Sie müssen den all- gemeinen Bedingungen für die Abfassung wissenschaftlicher Manuskripte entsprechen. Für die Form der Manuskripte ist die jeweils letzte Ausgabe der SPIXIANA maßgebend und genau zu beachten. Eine englische Zusammenfassung ist der Arbeit voranzustellen. Ta- bellen sind, wie auch die Abbildungsvorlagen, gesondert beizufügen. Der Gesamtumfang eines Beitrages sollte nicht mehr als 2 Druckbogen (32 Druckseiten), Kurzbeiträge weniger als 3 Druckseiten umfassen. Die Herausgabe dieser Zeitschrift erfolgt ohne gewerblichen Gewinn. Mitarbeiter und Her- ausgeber erhalten kein Honorar. Die Autoren erhalten 3 Hefte mit ihrer Arbeit. Sonder- drucke werden nach Wunsch gegen Rechnung angefertigt. Die Bestellung sollte bei Rückgabe der Fahnenkorrektur erfolgen. Notice to Contributors: The manuscript should be presented in two complete copies. Itmust betyped on one side of the paper only and double spaced with a margin of at least four centimeters. It should correspond to the universal composition of scientific manuscripts. The form should ob- serve the SPIXIANA standard outlay set up in the previous issue. An English abstract should precede the paper. Tables, graphs and illustrations must be enclosed separately. The total text of a contribution should not exceed two galley proofs (32 printed pages). Short contributions consist of less than three printed pages. The publication of this journal ensues without material profit. Co-workers and publishers receive no payment. The authors will receive 3 copies of the part of the volume in which their paper appears. Reprints can be ordered when the proofs are returned. 22. DM 48,— (bound), 36,— (soft-cover), 48,— (bound), 65,— (bound), 36,— (soft-cover); 23. DM 198,-; 24. Dfl. 150.-; 25. DM 128,- ; 26. £ 30.-; 27. DM 68,— ; 28. DM 49,-; 29. DM 29,50; 30. DM 198,-; 31. US $ 235.—; 32. DM 94,-; 33. DM 88,-; 34. DM 48,-; 35. DM 118,—; 36. US $ 29.95; 37. US $ 32.50; 38. DM 120,-; 39. DM 39,80; 40. DM 28,—; 41. US $ 12.95; 42. DM 14,70; 43. DM 28,-. SPIXIANA 229—338 | München, 29. Dezember 1989 ISSN 0341-8391 GRATZ, J.: FECHTER,R.: GERSTMEIER, R.: HIRVENOJA, M.: BAEHR, M.: CARL, M.: KRATOCHWIL, A.: BLANK, ST.,M.: ROESEER,. RU: INHALT - CONTENTS Babelomurex gabriellii, spec. nov. (Gastropoda, Goralliephilidae) 22.3.2... Fsscnee zz Die Fauna verschieden bearbeiteter Wiesen im oberbayerischen Raum. Gastropoda.......... Seasonal patterns in the abundance, size, and production of profundal Chironomidae in Starn- berger See (Bavaria, FRG) (Diptera, Chironomidae) Cricotopus (lIsocladius) polychaetus, spec. nov. and designations of some other type Specimens ofthe genus Cricotopus v. d. Wulp (Diptera, Chiro- nomidae) ses ee A new species of the Tachys ectromoides-group from Western Australia (Coleoptera, Carabidae, Bembidiinae) +... 2.2.2. a ae Die Perty-Typen der Zoologischen Staatssamm- lung München (Coleoptera-Tenebrionidae)...... Community structure of flower-visiting insects in different grassland types in Southwestern Ger- many (Hymenoptera, Apoidea, Lepidoptera, Di- BIEKA) ee en ee ee a N Lothar Zirngiebl (1902-1973) - Bibliographie -... Zwei neue Phycitinen aus den Beständen der Zoo- logischen Staatssammlung München (Lepido- pterar /Pyraloidae) = ve. ne ee KOTTELAT, M. & R. PETHIYAGODA: Schismatogobius deraniyagalai, KOTTELAT,M.: a new goby from Sri Lanka: description and field observations (Östeichthyes, Gobiidae)......... On the validity of Phractocephalus Agassiz, 1829, vs. Pirarara Agassiz, 1829 (Osteichthyes: Pimelo- didae)N rc A ne ee er N GOSALBEZ-NOGUERA, J., V. SANS-COMA & H. KAHMANN: Der Gar- Buchbesprechungen tenschläfer Eliomys g. quercinusL., 1758 im Berg- land Andorra: Morphometrie, Erscheinungsbild, Wachstum und Fortpflanzung (Mammalia: Roden- 1 F=) RER RR RT NEE ee ee Be Seite 229-231 233-260 261-273 2192218 279-283 285-287 289-302 303-306 307-314 315-320 321 323-335 336-338 ERNST MAYR LIBRARY BIRD DEREER ‘9 ERDDPC IE Ne PL Ya 75 URhe ENTE HE DET AT RE Be AR TE ET jy man SEI Many hunger 3 RESSORT RA ENTE! FRA N LEHE RN Bee nig tg Ar tetrue Sulhe Dr EINE ERS WI BL U IRA EHER TEN EIER ET Are) rear Aarapatr Heli aa ERBE AEMENB ARE Fa MBUhERL TE Mn ER ARE het uklale " KNEHR HERR EBERT SUN SER Kater PRRIER HT? 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