: RE SEE NV EREETERTE : r, Be TAT FE EuuN r SE Br R ER en ELITE SIE FE De En ae un TA HARVARD UNIVERSITY ® Library of the Museum of Comparative Zoology SO SEEN... 114 a DIN TOR Eacın FELGE A je Ba NERTe, * BET ER d PS ON y. r A. M 2 FA 0 05 0 ‚ u vn un ME nn N Br [2 Wi IPN Im Br TE Fr A u N Er RUE Di wu LE R NG I, A ij Bar en ut Ta Fr IN. a A en I De nu je ' Ri “r Er 20 Fee 4 Br en Mu en I 514 ’ uns) rs I Bu Las): Pr . j Er . 1,8 0 u 5 Y ‚oolog,, "üinche® oPIAIAN Zeitschrift für Zoologie Band 1 1977—1978 Im Selbstverlag der Zoologischen Staatssammlung ISSN 0341-8391 SPIAIANA ZEITSCHRIFT FÜR ZOOLOGIE herausgegeben von der ZOOLOGISCHEN STAATSSAMMLUNG MÜNCHEN SPIXIANA bringt Originalarbeiten aus dem Gesamtgebiet der Zoologischen Systematik mit Schwerpunkten in Morphologie, Phylogenie, Tiergeographie und Ökologie. Ma- nuskripte werden in Deutsch, Englisch oder Französisch angenommen. Pro Jahr er- scheint ein Band zu drei Heften mit insgesamt 320 Seiten. Umfangreiche Beiträge kön- nen in Supplementbänden herausgegeben werden. SPIXIANA publishes original papers on Zoological Systematics, with emphasis in Mor- phology, Phylogeny, Zoogeography and Ecology. Manuscripts will be accepted in Ger- man, English or French. A volume of three issues collectively containing 320 pages will be published annually. Extensive contributions may be edited in supplement volumes Redaktion — Editor-in-chief Schriftleitung — Managing Editors Dr. habil. E. J. FITTKAU Dr. F. TEROFAL Dr. L. TIEFENBACHER Redaktionsbeirat — Editorial board Dr. F. BACHMAIER Dr. G. HEIDEMANN Dr. F. TEROFAL Dr. W. DIERL Dr. J. REICHHOLF Dr. L. TIEFENBACHER Dr. H. FECHTER Dr. F. REISS Dr. I. WEIGEL Dr. R. FECHTER Dr. G. SCHERER Dr. H. WUNDT Dr. U. GRUBER Manuskripte, Korrekturen und Bespre- Manuscripts, galley proofs, commenta- chungsexemplare sind zu senden an die ries and review copies of books should be adressed to Redaktion SPIXIANA ZOOLOGISCHE STAATSSAMMLUNG MÜNCHEN Maria-Ward-Straße 1b D-8000 München 19, West Germany SPIXIANA — Journal of Zoology published by The State Zoological Collections München 15% INHALT — CONTENTS AUBERT, J.-F.: Revision des Ichneumonides Proclitus Foerst., Pantisar- thrus Foerst., Aniseres Forerst. et Helictes Hal. (1) BENL, G. u. FOERSCH, W.: Beitrag zur Kenntnis des Ctenopoma mul- tispinis W. Peters, 1844 (Pisces, Perciformes, Anaban- toidei, Anabantidae) ’ BEUTLER, A. u. GRUBER, U.: Intraspezifische Untersuchungen an Cyrtodactylus kotschyi (Steindachner, 1870); Reptilia: Gekkonidae DIERL, W.: Die geographische Variabilität von Flugzeit und Augenhöhe der Megalophanes viciella-Gruppe (Lepidoptera, Psy- chidae) . DIERL, W.: Revision der orientalischen Bombycidae (Lepidoptera) Teil l: Die Ocinara-Gruppe DIERL, W. u. REICHHOLF, J.: Die Flügelreduktion bei Schmetterlingen als Anpassungsstrategie . FECHTER, H.: Über den funktionellen Zusammenhang zwischen Popula- tionsdichte, Ausbreitungsvermögen und Fangmenge bei Bodenfallen . FECHTER, R.: Zwei bemerkenswerte Muriciden (Mollusca, Gastropoda) aus dem mittleren Ostatlantik FISCHER, F. P.: Photorezeptor cells in chiton aesthetes (Mollusca, Poly- placophora, Chitonidae) . FITTKAU, E.-J.: Zur Einführung . FRÖR, E. u. BEUTLER, A.: The herpetofauna of the oceanic islands in the Santorini-archipelago, Greece (Reptilia) HEMMER, H.: Geographische Variation der Hirngröße im Sus scrofa- und Sus verrucosus-Kreis (Beitrag zum Problem der Schweinedomestikation) . HOFFMANN, R. L.: The Taxonomic and Nomenclatorial Status of the Milliped Generic Names Parafontaria Verhoeff, Caphonaria Verhoeff, and Japo- naria Attems (Polydesmida, Xystodesmidae) . 141 287 165 17 225 309 215 KAHMANN, H. u. VESMANIS, I.: Zur Kenntnis des Wanderigels (Erinaceus algirus Lereboullet, 1842) auf der Insel Formentera (Pityusen) und imnordafrikanischen Verbreitungsgebiet NAUMANN, C. M.: Biologie, Verbreitung und Morphologie von Praezy- gaena (Epizyganella) caschmirensis (Kollar 1848) (Lepidoptera, Zygaenidae) REICHHOLF, J.: Mimikry bei Spilarctia lubricipeda L. (Lepidoptera, Arc- tiidae) 1 Bu nr nn SE re REICHHOLF, J.: Die Avifauna der zentralasiatischen Republiken der UdSSR: ornithogeographische Aspekte. REISS, F.: Verbreitungsmuster bei paläarktischen Chironomidenarten (Diptera, Chironomidae) SCHERER, G.: Jumnos ruckeri pfanneri, eine neue Subspezies ausMalaya (Scarabaeidae, Cetoninae) SCHERER, G.: Podontia affinis (Gröndal) a Polytypic Species (Coleo- ptera, Chrysomelidae, Alticinae) SINHARY, D. C. u. CHAUDHURI, P. K.: A study on Orthocladiinae of India Part Ill. Genus Metriocnemus Van der Wulp (Diptera, Chironomidae) Buchbesprechungen.. . 1... anal et ne 2 99205 105 45 41 137 85 269. 275 281 321 WS, COMP. ZOO. LIBRARY JUN 501978 HARVArRL UNIVERSITY ötschrift für Zoologie. SPIXIANA a) [ao | München, 1. August 1977 | ISSN 0341-8391 SPIAIANA ZEITSCHRIFT FÜR ZOOLOGIE herausgegeben von der ZOOLOGISCHEN STAATSSAMMLUNG MÜNCHEN SPIXIANA bringt Originalarbeiten aus dem Gesamtgebiet der Zoologischen Systematik mit Schwerpunkten in Morphologie, Phylogenie, Tiergeographie und Ökologie. Ma- nuskripte werden in Deutsch, Englisch oder Französisch angenommen. Pro Jahr er- scheint ein Band zu drei Heften mit insgesamt 320 Seiten. Umfangreiche Beiträge kön- nen in Supplementbänden herausgegeben werden. SPIXIANA publishes original papers on Zoological Systematics, with emphasis in Mor- phology, Phylogeny, Zoogeography and Ecology. Manuscripts will be accepted in Ger- man, English or French. A volume of three issues collectively containing 320 pages will be published annually. Extensive contributions may be edited in supplement volumes. Redaktion — Editor-in-chief Schriftleitung — Managing Editors Dr. habil. E. J. FITTKAU Dr. F. TEROFAL Dr. L. TIEFENBACHER Redaktionsbeirat — Editorial board Dr. F. BACHMAIER Dr. G. HEIDEMANN Dr. F. TEROFAL Dr. W. DIERL Dr. F. KÜHLHORN Dr. L. TIEFENBACHER Dr. H. FECHTER Dr. J. REICHHOLF Dr. I. WEIGEL Dr. R. FECHTER Dr. F. REISS Dr. H. WUNDT Dr. U. GRUBER Dr. G. SCHERER Manuskripte, Korrekturen und Bespre- Manuscripts, galley proofs, commenta- chungsexemplare sind zu senden an die ries and review copies of books should be adressed to Redaktion SPIXIANA ZOOLOGISCHE STAATSSAMMLUNG MÜNCHEN Maria-Ward-Straße 1b D-8000 München 19, West Germany SPIXIANA — Journal of Zoology published by The State Zoological Collections München | ig l f | | gr TE f I. Spixiana | 1 1, 0m 12 München, 1. August 1977 ISSN 0341-8391 Zur Einführung Die Zeitschrift für Zoologie SPIXIANA löst die beiden bisherigen Publikations- reihen der Zoologischen Staatssammlung, die „Veröffentlichungen der Zoologischen Staatssammlung“ und die „Opuscula Zoologica“, ab. Von den „Veröffentlichungen der Zoologischen Staatssammlung“ sind insgesamt 18 Bände, von den „Opuscula Zoologica“ 139 Lieferungen erschienen. Mit der SPIXITANA will sich die Zoolo- gische Staatssammlung, München, ein Publikationsorgan schaffen, das ihren Ab- sichten und Anforderungen stärker entgegenkommt als die beiden früher neben- einander herausgegebenen Serien. Die neue Zeitschrift soll in erster Linie zur Ver- öffentlichung der wissenschaftlichen Arbeiten zur Verfügung stehen, die an der Zoologischen Staatssammlung oder mit Hilfe ihrer Sammlungsbestände entstanden sind. Sie wird in regelmäßiger Folge erscheinen und kann direkt oder im Austausch mit vergleichbaren Publikationen anderer Institutionen bezogen werden. Für umfangreiche Arbeiten sind Supplementbände vorgesehen, die unabhängig von den Jahresbänden der SPIXIANA zu erwerben oder einzutauschen sind. Der Name SPIXIANA soll an die Tradition zoologischer Forschung in München erinnern, die mit Johann Baptist von Spix, dem ersten Konservator der Zoologisch- Zootomischen Sammlung, 1811 ihren Anfang nahm. Die Zoologisch-Zootomische Sammlung war damals Teil des 1807 gegründeten Naturalienkabinetts der König- lich-Bayerischen Akademie der Wissenschaften, aus dem die heutigen Staatlichen Naturwissenschaftlichen Sammlungen Bayerns hervorgegangen sind. Eine Würdi- gung des Zoologen von Spix und seines wissenschaftlichen Werkes steht noch aus und wird zu einem späteren Zeitpunkt erfolgen. Sein Name ist untrennbar mit der Erforschungsgeschichte Brasiliens und der neotropischen Fauna verbunden. J. B. von Spix, geboren 1781, hatte in Bamberg zum Doktor philosophiae promoviert und anschließend Theologie und Medizin studiert. Als Eleve der Königlich-Bayerischen Akademie der Wissenschaften vervollständigte er seine naturwissenschaftlichen Stu- dien unter G. Cuvier in Paris. In den Jahren 1817—1820 führten von Spix und der Botaniker von Martius auf Geheiß des bayerischen Königs eine der erfolg- reichsten Forschungsreisen des vergangenen Jahrhunderts in Brasilien durch. Er- krankt kehrte von Spix aus den Tropen nach München zurück, bearbeitete dennoch in vorbildlicher Weise einen Großteil seines reichen Sammlungsmaterials bis zu seinem Tod 1826. Außer der vierteiligen, gemeinsam mit von Martius herausge- brachten überaus informativen Reisebeschreibung hinterließ von Spix sieben um- fangreiche und hervorragend bebilderte Bände über brasilianische Amphibien, Reptilien, Vögel, Fledermäuse und Primaten, die inzwischen bibliophile Raritäten darstellen. Die Fische beschrieb später Louis Agassis während seiner Studienzeit in München, die Insekten I. A. Maximilian Perty und die Mollusken Johannes An- dreas Wagner. Ein bedeutender Teil der zoologischen Ausbeute der Expedition von Spix und Martius ist der Zoologischen Staatssammlung bis heute erhalten geblieben. 1 1826, im Todesjahr von v. Spix, wurde die Universität von Landshut nach Mün- chen verlegt. Die nachfolgenden Konservatoren bzw. Direktoren der Zoologischen Sammlungen waren hundert Jahre hindurch gleichzeitig die Ordinarien für Zoologie an der Universität. Nach der Emeritierung von v. Hertwig, 1925, und der Berufung von v. Frisch wurde das Zoologische Museum von dem Zoologischen Institut der Universität getrennt und besteht seit 1927 als eine selbständige Einrichtung der Bayerischen Akademie der Wissenschaften und nach deren Neuorganisation 1946 bzw. 1967 der Generaldirektion der Staatlichen Naturwissenschaftlichen Samm- lungen Bayerns. Durch Kriegseinwirkung wurden die Schausammlung und auch Teile des aus- gelagerten wissenschaftlichen Materials der Zoologischen Staatssammlung zerstört. Nach der Unterbringung der geretteten Bestände im Nordflügel des Nymphen- burger Schlosses setzte eine intensive Aufbauphase ein, die die Sammlung wieder zu einer der größten Europas werden ließ. Inzwischen liegen Neubaupläne für die Zoologische Staatssammlung vor, mit deren Verwirklichung in absehbarer Zeit zu rechnen ist. Im neuen Haus der Zoologischen Staatssammlung wird es, wie schon im Nymphenburger Schloß, keine Schausammlung geben. Die öffentliche Bildungs- arbeit aller Staatlichen Naturwissenschaftlichen Sammlungen Bayerns soll in Zu- kunft das Naturkundliche Bildungszentrum, ein zeitgemäßes Naturkundemuseum, übernehmen, das sich seit einigen Jahren im Stadium der Planung befindet. Damit ist die Zoologische Staatssammlung in erster Linie ein Institut für zoologische Forschung. Schwerpunkt dieser Forschung ist die Systematik, eine Systematik, die sich als Grundlage aller zoologischen Forschung versteht. Ihre wesentlichsten Teilbereiche sind die Taxonomie, die Morphologie, die Biogeographie, die Okologie und die vergleichende Verhaltensforschung. Sie benutzt darüber hinaus als Hilfswissen- schaften alle biologischen Disziplinen, sofern diese zum Verständnis systematischer Einheiten in ihrer Vielfalt und Funktion in Raum und Zeit beitragen können. Ihre Ergebnisse sollen zu einem umfassenden Verständnis der Abstammungsgeschichte der Lebewesen, der Phylogenie, hinführen. Zoologische Systematik ist heute weitgehend aus dem Bereich der Universitäten herausgedrängt worden. Um so größer ist die Verantwortung, sie dort mit allen zur Verfügung stehenden Mitteln zu pflegen und zu fördern, wo ihre Daseins- berechtigung nur noch dann in Frage gestellt werden kann, wenn man gleichzeitig auch naturwissenschaftliche Sammlungen und Museen als Kulturgut ablehnt. Die SPIXIANA soll zoologischer Systematik im weitesten Sinne dienen: sie soll Wissen verbreiten helfen, das zum Verständnis der Tierwelt beiträgt. SPIXIANA ist eine Zeitschrift für Zoologie. ERNST JOsEr FITTKAU | | | | | Spixiana men >15 | München, 1. August 1977 | ISSN 0341-8391 Über den funktionalen Zusammenhang zwischen Populationsdichte, Ausbreitungsvermögen und Fangmenge bei Bodenfallen Von Hubert Fechter Zoologische Staatssammlung München Abstract On the functional relation between population density, spreading activity and catch in pitfall traps. Starting with a partial differential equation which describes the two-dimensional, time- dependent density distribution of objects performing a random walk, the quantitative re- lation between population density, spreading activity, trap aperture and catch per time unit, is derived under the assumption of symmetrical isotropic and anisotropic conditions and the boundary condition of constant population density at the trap’s margin. The diffusion coefficient is introduced as a measure of the spreading activity and possi- bilities to determine it are considered. In order to keep the mutual influence and the reduction of the population density within certain limits when several traps are used, a formula is given which can be used to evaluate the reasonable distance of traps in a grid arrangement. The knowledge of the quantitative relation between the parameters is applicable to the determination of population density, of the spreading activity, the estimation of the capture chances of animals waiting for prey to approach and of the rate of immigration and transmigration in circular areas, as well as to some aspectes of island colonization. To simplify the exploitation of the functional relation between the variables a table of associated values is provided. Einleitung Populationsdichte und Ausbreitungsvermögen sind Größen, deren Kenntnis bei vielen ökologischen Untersuchungen, insbesondere bei der Analyse populationsdy- namischer Vorgänge, .von entscheidender Bedeutung ist. Zu ihrer Feststellung sind viele Methoden erdacht worden, die alle auf Fangtechniken basieren, deren techni- sche Einzelheiten wesentlich von der Lebensweise der zu untersuchenden Tiere be- stimmt werden. Zum Fang von auf dem Boden umherlaufenden, flugunfähigen Tie- ren, wie zahlreichen Käfern, Tausendfüßlern, Spinnen und Asseln werden fast aus- schließlich Bodenfallen — nach BArBER (1931), der sie erstmals systematisch ein- setzte, auch Barber-Fallen genannt — verwendet. Es sind dies fallgrubenartig in den Boden eingesenkte, in der Regel zylindrische Gefäße mit oder ohne Köder be- 3 ziehungsweise Konservierungsflüssigkeit. Tiere, die beim Umherlaufen über den Rand der Bodenfalle geraten stürzen hinein und können bei richtig konstruierter Falle nicht mehr entkommen. Die Zahl der gefangenen Tiere hängt von mehreren Faktoren ab: 1. den Ausma- ßen der Falle, 2. der Populationsdichte, 3. dem Ausbreitungsvermögen und der Ak- tivität der Tiere sowie 4. dem Wirkungsgrad der Falle. Ihr Einfluß auf das Fang- ergebnis und die daraus möglichen Rückschlüsse wurden bereits häufig untersucht und diskutiert (TRETZEL 1955, HEYDEMAnN 1953, 1958, 1962; MıTcHELL 1963, GREENSLADE 1964, Hınps & RıckArp 1973, Lurr 1973, 1975 u. a.), jedoch erfolgte bisher keine exakte Analyse der theoretischen Beziehungen zwischen den oben ge- nannten Parametern. Vielen erscheinen diese Zusammenhänge als logisch zwingend gegeben, andere dagegen (HEYDEMAnNn 1958, BrıGGs 1961) bestreiten sie. Ziel dieser Arbeit ist es die Abhängigkeit der Zahl der Fallenfänge pro Zeitein- heit von der Populationsdichte, dem Ausbreitungsvermögen und der Öffnungsweite köderloser Fallen in ihrem quantitativen Zusammenhang zu untersuchen und ihre möglichen praktischen Nutzanwendungen zu diskutieren. Theoretische Zusammenhänge Die zeitliche Abhängigkeit der Konzentrationsverteilung von Objekten, die eine Zufallsbewegung (random walk) ausführen, läßt sich, wie CHANDRASEKHAR (1943) gezeigt hat, durch eine partielle Differentialgleichung beschreiben, die, für die Ebene und radialsymmetrische Bedingungen im Zylinderkoordinaten ausgedrückt, folgen- dermaßen lautet ) (1) wobei C die Konzentration, d. h. im vorliegenden Falle die Flächendichte der Indi- viduen, r den radialen Abstand vom Koordinatenursprung — hier zweckmäßiger- weise die Entfernung von der Achse des Fallenhohlraumes im Niveau der Boden- oberfläche —, t die Zeit und D ein Maß für das Ausbreitungsvermögen bedeuten. Die Lösung von (1) wird wesentlich von den herrschenden Randbedingungen be- stimmt. Die gewählten Randbedingungen stellen einen annehmbaren Kompromiß zwischen den biologischen Gegebenheiten und der zur mathematischen Formulie- rung und Behandlung notwendigen Abstraktion und Idealisierung dar. Die Popula- tionsdichte wird als hinreichend groß vorausgesetzt, derart, daß durch den Entzug der gefangenen Tiere der Dichtewert während der Fangperiode in der unmittelba- ren Umgebung des Fallenrandes nicht wesentlich verändert wird, die Populations- dichte am Fallenrand also im Mittel als konstant betrachtet werden kann. Die Popu- lation soll ferner eine endliche Ausdehnung besitzen, d. h. ihre Dichte in unendlicher Entfernung von der Falle gleich null sein. Der Fallenrand bei r—=a wird im Sinne des random walk als absorbierende Barriere betrachtet. Zusammengefaßst lauten die Randbedingungen also: 1.Bit 2Oundr = aist C =C, = const. 2.Beit SOundr = »itC=O. Die Lösung der partiellen Differentialgleichung (1) erfolgt zweckmäßigerweise analog zu der formal gleichen Differentialgleichung der Wärmeleitung (TAuTz 1971) mit Hilfe der LapLace-Transformation oO L [vo] = Eip)estödt — f(p) Q und ihrer Umkehrung. Durch die Transformation von (1) ergibt sich d? a 28 Aardu dr rurdr Eh Er, ) (2) eine gewöhnliche Differentialgleichung. Die transformierte Randbedingung C = C, lauteru = G,/p. Ein Lösungsansatz, der die Bedingungen erfüllt, ist DE A En.() [ir | (3) wobei H,(') eine modifizierte Besser-Funktion, die sogenannte HaAnkeı’sche Funktion ©. Ordnung darstellt, die als einzige mit unendlich werdendem Argument gegen null geht. Die Integrationskonstante A ergibt sich aus der transformierten Randbedingung u= C,/pbeir = a, dem Radius des Fanggefäßes, zu I ER re) | ey | und die vollständige Lösung von (2) lautet: N EZ Et) “| er i$ un (4) p HC) BE | Da die Lösungsfunktion (4) bei p = O einen Verzweigungspunkt besitzt, muß die Rücktransformation mit Hilfe des Residuensatzes über einen geschlossenen Weg erfolgen, der die Singularitäten umgeht und ausschließt. Der Integrationsweg ver- läuft dabei entlang einer Parallelen im Abstand a zur imaginären Achse so, daß die singuläre Stelle des Integranden links von ihr liegt, geht über den oberen Vier- > telkreis der linken Halbebene zum oberen Ufer eines entlang der negativen p-Achse gelegten Verzweigungsschnittes, läuft an diesem entlang zum Nullpunkt, der in einem kleinen Kreis umgangen wird und führt über das untere Schnittufer und den unteren Viertelkreis zur Geraden mit dem Abszissenwert a zurück. Die Integrale über die Viertelkreise verschwinden, wenn deren Radius gegen Unendlich geht. Da die Summe der Integrale über die Berandung gleich null sein muß, ar kann das a@-ioo durch die Summe der Integrale über die Wege entlang des positiven und negativen Schnittufers und des Kreises um den Ursprung ersetzt werden. i a+ioo : — 09 L-! | = —— [f(p) e'dp = f(p)efdp+ = f(p)e?!dp 2rı j Drei Deco [6) [6] 1 se | w erzdp (5) — 09 Das Umlaufintegral $ um den Nullpunkt ergibt den Wert 1, wenn der Radius des Umlaufkreises gegen O geht, da sowohl der Quotient aus den Zylinderfunktionen als auch die Exponentialfunktion diesen Grenzwert annehmen und auch Setzt man p/DY2 = q, und da der Verzweigungsschnitt entlang der negativen p-Achse verläuft p = -Dq?, und berücksichtigt, daß am oberen Schnittufer das po- sitive, am unteren das negative Vorzeichen gilt, sowie dp/p = 2dgq/gq ist, so ergibt (5) auf (4) angewandt oo (6) en ea OH en den 1 Hl) (Han ZU, = Ä HC) Be) ed 5 1 ER HoO) (+qa) e-Da’t u (6) q Zwischen den Hankeıschen Funktionen und den BessEL- [Jo(qr)] & beziehungsweise NEUMANN- [ N, (qr) ]-Funktionen gelten folgende Beziehungen: Hl) (lgqrl) = Jo (ar) + iNo (ar) = Jo (-qr) + iNg (-a)=-[Jo (ar) -No (ar) ] Führt man diese in (6) ein, so erhält man schließlich Ton (ga) N (ar) — Jo (ar) No (qa) — Jo (ar) No (92) adg c= -Dgat ei Bla, 33q | “ die Funktion, aus der die Fangmenge berechnen läßt. ‘Die Anzahl der sich zufällig bewegenden Tiere, die in der Zeittbeir =a den Fallenrand von der Länge s= 2 ra überschreiten beträgt d — -sDt (gradc) =-2n aDt 2 (8) r =aq Die Differentiation von (7) nach r unter Berücksichtigung der Beziehungen d a Jo (qr) = = (qr) bzw. No (qr) = -Ni(qr) und dr dr Jı (aa) N, (q2)—J, (qa)Nı (ga) = rga sowie die Multiplikation entsprechend (8) ergibt. oo M _8&Dt TEEN EBENEN e -Dytt da (9) a: Jo’ (qa) + No’ (qa) J (6) Das in (9) auftretende Integral kann numerisch ausgewertet werden. Für große Funktionswerte, wie sie im biologischen Bereich vorkommen, hat JAEGER (1942) eine Formel zur näherungsweisen Berechnung des Integrals angegeben, die, in (9) eingesetzt, zu folgendem Endergebnis führt: 1 0,57722 M 4nBDeı oo _ 00007 [In(4Dt/a2)-1,1544+] [In(4Dr/a2)-1,15444]° 2 1,31175 # N [In (4Dv/a?) - 1,1544]? [In (4Dv/a2) - 1,15444 ]* eo) Der Ausdruck in den geschweiften Klammern ist für Werte von Dt/a? zwi- schen 10? und 105 in Tafel I tabelliert. Wie aus (10) hervorgeht, besteht zwischen der Fangmenge M, gemessen in Indi- viduen, dem Offnungsradius a der Falle in Metern, der Populationsdichte C, [In- 7 dividuen/m?] und dem Ausbreitungsvermögen D [m?/Tag] eine strenge Abhängig- keit. Von all diesen Größen bedarf das Ausbreitungsvermögen einer näheren Er- läuterung. Tafel I: Tabelle der Werte des Ausdrucks ın | der Gleichung (10) für Dv/a? zwischen 10? und 105.*) 00 10 20 30 40 50 60 70 80 90 0,1723 0,1698 0,1675 0,1655 0,1637 0,1620 0,1604 0,1590 0,1577 0,1564 0,1553 0,1542 0,1532 0,1522 0,1513 0,1504 0,1496 0,1488 0,1480 0,1473 0,1466 0,1460 0,1453 0,1447 0,1441 0,1436 0,1430 0,1425 0,1420 0,1415 0,1410 0,1405 0,1401 0,1397 0,1392 0,1388 0,1384 0,1380 0,1377 0,1373 0,1369 0,1366 0,1362 0,1359 0,1356 0,1352 0,1349 0,1346 0,1343 0,1340 0,1337 0,1335 0,1332 0,1329 0,1326 0,1324 0,1321 0,1319 0,1316 0,1314 0,1312 0,1309 0,1307 0,1305 0,1302 0,1300 0,1298 0,1296 0,1294 0,1292 0,1290 0,1288 0,1286 0,1284 0,1282 0,1280 0,1279 0,1277 0,1275 0,1273 0,1271 0,1270 0,1268 0,1266 0,1265 0,1263 0,1261 0,1260 0,1258 0,1257 voNcoavFtruvDpndDde 000 100 200 300 400 500 600 700 800 900 0,1255 ‚0,1241 0,1228 ,0,1217°°:0,12606 70,1197 °0,11832 0,1180 0,7172. 0/1165 0,1158 0,1152 0,1146 0,1140 0,1135 0,1130 0,1125 0,1120 0,1116 0,1112 0,1108 0,1104 0,1100 0,1096 0,1093 0,1089 0,1086 0,1083 0,1080 0,1077 0,1074 0,1072 0,1069 0,1066 0,1064 0,1061 0,1059 0,1056 0,1054 0,1052 0,1050 0,1048 0,1046 0,1044 0,1042 0,1040 0,1038 0,1036 0,1034 0,1032 0,1031 0,1029 0,1027 0,1025 0,1024 0,1022 0,1021 0,1019 0,1018 0,1016 0,1015 0,1013 0,1012 0,1011 0,1009 0,1008 0,1007 0,1005 0,1004 0,1003 0,1001 0,1000 0,0999 0,0998 0,0997 0,0996 0,0994 0,0993 0,0992 0,0991 0,0990 0,0989 0,0988 0,0987 0,0986 0,0985 0,0984 0,0983 0,0982 0,0981 voNDGOoavWt+ruvRDnD 0000 1000 2000 3000 4000 5000 6000 7000 8000 9000 0,09800 0,09711 0,09632 0,09559 0,09493 0,09433 0,09377 0,09325 0,09276 0,0923] 0,09188 0,09148 0,09110 0,09074 0,09039 0,09007 0,08976 0,08946 0,08917 0,08890 0,08864 0,08838 0,08814 0,08791 0,08768 0,08746 0,08725 0,08704 0,08685 0,08665 0,08647 0,08629 0,08611 0,08594 0,08577 0,08561 0,08545 0,08530 0,08514 0,08500 0,08485 0,08471 0,08458 0,08444 0,08431 0,08418 0,08406 0,08393 0,08381 0,08370 0,08358 0,08347 0,08335 0,08325 0,08314 0,08303 0,08293 0,08283 0,08273 0,08263 0,08253 0,08244 0,08234 0,08225 0,08216 0,08207 0,08198 0,08190 0,08181 0,08173 0,08164 0,08156 0,08148 0,08140 0,08133 0,08125 0,08117 0,08110 0,08102 0,08095 0,08088 0,08081 0,08074 0,08067 0,08060 0,08053 0,08046 0,08040 0,08033 0,08027 0,08020 voNoaavt von m ES [@) *) Beispiel: Für Dv/a? = 3400 ist v — 0,1093 Das Ausbreitungsvermögen Für ein Tier, das sich kaum fortbewegt, ist die Wahrscheinlichkeit auf die Falle zu stoßen ziemlich gering, für ein sehr vagiles Tier dagegen ist die Gefahr in die Falle zu laufen erheblich größer. Dabei kommt es nicht darauf an, welche Entfernung das Tier zurücklegt, sondern wie groß das Gebiet ist, in dem es sich während einer be- stimmten Zeit theoretisch bewegen kann. Gesucht ist daher ein Maß für die poten- tielle, flächenbeherrschende Fortbewegungsaktivität, mit einem Wort für das Aus- breitungsvermögen des Tieres. Aus der Theorie des Random Walk und der Brown- schen Bewegung ergibt sich, ganz unabhängig von der Natur der sich bewegenden Objekte, als Maß hierfür der Diffusionskoeflizient, der häufig auch Diffusionskon- stante oder Diffusivität, gelegentlich auch Dispersität genannt wird. Bei rotationssymmetrischen Bedingungen und für die Ebene betrachtet ist der Dif- fusionskoeffizent D eines Individuums dem mittleren Verschiebungsquadrat L? während eines definierten Zeitabschnittes (t) proportional, wobei sich aus statisti- schen Überlegungen ein Proportionalitätsfaktor von !/a ergibt (PrELou 1969). D, = !4L? (11) L? selbst ist das Mittel aus der Summe der Quadrate der Längen an der Ver- bindungsgeraden zwischen den jeweiligen Anfangs- und Endpunkten der Bewegung innerhalb eines gewählten, konstanten Zeitintervalls (7 Durch Transformation auf die neuen Variablen & = x / D/D« und v=y \D/D, läßt sich (13) jedoch leicht in den isotropen Fall DICH ge IEC 9” ot een; a überführen, so daß sich am Endergebnis (10) prinzipiell nichts ändert, außer daß der Diffusionskoeffizient durch D = |/D, D, ersetzt werden muß. Im Ausbreitungsprozeß läßt sich die Wahrscheinlichkeit, mit der sich das Objekt an einem ganz bestimmten Ort aufhält, mit Hilfe einer Normalverteilung, in der das Produkt aus Diffusionskoeffizient und Zeit (2Dt) als Varianz auftritt, darstel- len (PırLou 1969). Dies liefert auch einen Ansatzpunkt zur experimentellen Bestim- mung des Diffusionskoeffizienten in einer Population. Nach den von SKELLAM (1951) angestellten Berechnungen über die Ausbreitungsgeschwindigkeit von Popu- lationen besteht zwischen dem Radius des Grenzkreises R,, bis zu dem sich nach Ablauf der Zeit t die an einem bestimmten Ausgangspunkt freigelassene Anzahl von N Tieren ausgebreitet hat, und dem Diffusionskoeffizienten die Beziehung R} = 4DtlnN; dabei darf das am weitesten vorgedrungene Individuum nicht mitgerech- net werden. Hieraus folgt: 63 R: 4tIn N 9 Diese Methode wäre auch auf den anisotropen Fall anwendbar, da bei einer ellip- tischen Ausbreitung die Haupt- und Nebenkreis-Radien R,. und R,. der Ellipse zur Ermittlung von D, beziehungsweise D, nach (14) herangezogen werden könnten und Rat Rot D 4lnN den in (10) einsetzbaren Diffusionskoeffizienten ergäbe. Andere Verfahren zur Bestimmung achsenbezogener Diffusionskoeffizienten bei elliptischer Ausbreitung finden sich bei CLArk (1962) und Parıs (1965). Eine wei- tere Möglichkeit bietet das Capture-Recapture-Verfahren (BaıLey 1951) mit sei- nen Abwandlungen (Jolly-Methode und Bailey’s triple catch; vgl. MÜHLENBERG 1976) zur Feststellung der Populationsgröße in Arealen, die gut abgrenzbar sind und in denen sich durch die Anordnung der Fallen eine akzeptable Zuordnung von Individuenzahlen und Größe der Siedlungsfläche herstellen und dadurch die Popu- lationsdichte feststellen läßt. Der Diffusionskoeffizient könnte dann aus (10) durch iterative Verfahren, mit Hilfe von Tabellen (siehe Tafel I) oder Dome ne gewonnen werden. Anordnung der Fallen Zur Steigerung der Ausbeute und um ein Gebiet möglichst gleichmäßig zu befan- gen, ist es üblich, gleichzeitig mehrere Bodenfallen, meist in gitterförmiger Anord- nung, zu verwenden. Nur um Tiere zu erbeuten, sich einen Überblick über die Fau- 10 na zu verschaffen oder für das Capture-Recapture-Verfahren ist dies durchaus zweckmäßig. Soll jedoch mit Hilfe der Fänge einer der Parameter in (10) ermittelt werden, so ist die gegenseitige Beeinflussung der Fallen zu berücksichtigen. Wie Lurr (1975) gezeigt hat, verdecken sich die Fallen gegenseitig in bestimmten Sek- toren, wodurch ihre Effektivität herabgesetzt wird. Von den in (10) auftretenden Parametern können die Populationsdichte und der Diffusionskoeffizient durch An- zahl und Anordnung der Fallen verändert werden. Die wesentliche, eingangs aufge- stellte Randbedingung war die Konstanz der Populationsdichte während der Dauer der Fangperiode. Das bedeutet, die Zahl der Fallen muß so gering und die Fang- periode so kurz gehalten werden, daß durch den Entzug der gefangenen Tiere die Populationsdichte am Fallenrand im Mittel nicht wesentlich verringert wird und die benachbarten Fallen sich gegenseitig keine Konkurrenz machen. Da sich die beiden Störgrößen — Verringerung der Populationsdichte durch Entzug der gefangenen Tiere der untersuchten Art und die Konkurrenz der Fallen — nie vollständig aus- schalten lassen, gilt es, sie so klein zu halten, wie die Versuchsbedingungen es erfor- dern. Die Wahrscheinlichkeit, daß ein Individuum, das am Fallenrand startet, in der Zeit t über einen Grenzkreis vom Radius R;, hinaus gelangt, beträgt (vgl. PrELou 1969) BE 4Dt ) (15) pr = exp ( Sind die Fallen an den Knotenpunkten eines R.X R. Gitternetzes angeordnet, so daß auf den Grenzkreisen im 90°-Abstand jeweils eine Falle mit dem Öft- nungsradius a liegt, so ist die Wahrscheinlichkeit dafür, daß ein den Grenzkreis überschreitendes Tier dabei auf eine der 4 Fallen stößt 4a TR: P; = (16) Für das gleichzeitige Eintreten beider Freignisse, d. h. Grenzüberschreitung und Fallenkontakt, gilt: 2 qa R; exp (- ) 17 rRt 4Dt 2 Mit px haben wir ein Maß für die Unsicherheit, die aus der Konkurrenz der Fallen untereinander erwächst. Der Einfluß des Entzugs der gefangenen Tiere läßt sich folgendermaßen abschät- zen: Ist M das Mittel der während der Fangperiode pro Falle gefangenen Indivi- duen einer Art und F die Fläche mit den Seitenlängen g und h auf der N Fallen auf- gestellt sind, so ergibt sich der Dichteverlust der Population zu M Net re _ (18) Auf der Fläche F = gh lassen sich in einer R, X R, Gitteranordnung 1] g h = - - 19 N=($--R) (go - Ri) (19) Fallen unterbringen; (19) in (18) führt auf M g h Var 2 Ba 20 CHE RC -R) 0) Es seı nun die Wahrscheinlichkeit dafür, daß eine bestimmte Anzahl von Indı- viduen pro Flächeneinheit entzogen wird gleich p,. , d.h. AC=Pp,. C,; aus (20) folgt dann: M g h a We ee es 21 Pac C,gh ( R: Su BR Rı) 2 Setzt man die Wahrscheinlichkeit P= pac Pk, mit der beide Störtaktoren gleich- zeitig vorkommen dürfen, von vornherein fest, so läßt sich der unter den gegebenen Bedingungen einzuhaltende Fallenabstand R, aus R: R M g h a en | C,gh ( Re) h TR: 4Dt m | ne en iterativ berechnen, beziehungsweise es läßt sich nachträglich ermitteln, welcher Unsicherheitsfaktor bei bestimmten Gegebenheiten vorgelegen hat. Diskussion und Anwendungsmöglichkeiten Die Kenntnis der genauen quantitativen Beziehungen erlaubt es, im Gegensatz zu den bisherigen Verfahren, erstmals Berechnungen der abhängigen Variablen vorzu- nehmen und in Kombination mit anderen Methoden die experimentelle Bestimmung populationsdynamisch wichtiger Parameter durchzuführen. Geht man von den Gleichungen (10) beziehungsweise (22) aus, so haben wir es mit fünf, respektive acht Variablen zu tun, von denen im ersten Fall zwei, nämlich die Zeit und der Fallenöffnungsradius a, im zweiten Falle vier, das sind die Areal- ausmaße g, h, die Wahrscheinlichkeit P und ebenfalls die Zeit t, in gewissen Gren- zen frei gewählt und dann konstant gehalten werden können. Übrig bleiben drei Variable: Fangmenge M, Populationsdichte C, und Diffusionskoeffizient D — be- zieht man das Fallenancrdnungsproblem mit dem Fallenabstand R, ein, so kommt noch eine vierte hinzu —, von denen jeweils eine als abhängige Veränderliche be- trachtet und mit Hilfe der restlichen berechnet werden kann, wenn diese bekannt sind oder in einer bestimmten Größenordnung angenommen oder vorausgesetzt werden. Am relativ unkritischsten dürfte der Fallenabstand R, sein, für dessen Ermitt- lung grobe Schätzwerte der anderen Parameter, die sich für diesen Zweck in vielen Fällen aus der Literatur ableiten lassen, als ausreichend angesehen werden könnten. Da die Fangmenge als Versuchsergebnis stets gegeben ist, haben wir es vor allem 12 mit den Unbekannten D und C, zu tun. Ist D bekannt, so läßt sich aus dem Fang- ergebnis direkt die Populationsdichte errechnen und umgekehrt bei bekanntem C, der Diffusionskoeffizient. Methoden zur Bestimmung beider Größen wurden oben bereits erörtert. Um zu den tatsächlich verrechenbaren Fangzahlen zu kommen, ist die Fangmen- ge M, wie sie sich aus (10) ergibt noch mit einem Korrekturfaktor, der dem rezipro- ken Wert des Nutzeffektes der Falle entspricht, zu multiplizieren. In jüngster Zeit hat Lurr (1975) den Wirkungsgrad von Bodenfallen bezüglich ihrer Fang- und Rückhalteeffizienz in Abhängigkeit von den Fallenausmaßen, der Materialbeschaf- fenheit und der Tiergröße untersucht. Seine Versuche zeigen, daß bei Käfern nur et- wa 51/0 bis 870/o der Tiere, die mit dem Fallenrand in Kontakt kommen auch ge- fangen werden; hinsichtlich der Fangeflizienz scheint zwischen der Fallenöffnungs- weite und der Körpergröße der Tiere ein umgekehrt proportionales Verhältnis zu bestehen. Es sollte deshalb in Vorversuchen ein zweckmäßiger Kompromiß zwi- schen dem Durchmesser der Falle und ihrer Fangeffizienz gefunden werden. Die Entkommensrate ist bei Glaswänden so gering, daß sie praktisch vernachlässigt wer- den kann. Die Anwendungsmöglichkeiten, die die Kenntnis der quantitativen Zusammen- hänge bietet, beschränken sich nicht nur auf die Fangtechnik mit Bodenfallen. Es lassen sich damit unter anderem die Fangchancen von Lauerern, beispielsweise Fall- türspinnen, und die für ihre ausreichende Ernährung notwendige Populationsdichte der Beutetiere abschätzen oder die Finwanderungsrate in ein bestimmtes kreisför- miges Areal, z. B. auch Inseln, beziehungsweise die Anzahl der Durchzügler ange- ben. Das Hauptanwendungsgebiet sehe ich jedoch in der Bestimmung des Diffusions- koeffizienten in Kombination mit dem Capture-Recapture-Verfahren zur Feststel- lung der Populationsdichte. Es gibt zwar eine Fülle von Untersuchungen über Ak- tivitätsphasen und Laufgeschwindigkeiten von Bodentieren, bisher aber keinerlei experimentelle Bestimmung der sehr viel aussagekräftigeren Diffusionskoeffizien- ten, deren Kenntnis bei der Verifizierung vieler populationsdynamischer Modelle wie Migrationstheorien (KERNER 1959), genetischen Durchmischungsvorgängen und in Zukunft sicherlich auch bei der Bewältigung der im Natur- und Umweltschutz auftretenden Probleme und den in diesem Zusammenhang notwendigen modellhaf- ten Untersuchungen unentbehrlich ist. Der Diffusionskoeffizient einer Art ist eine zeitlich wie räumlich nicht konstante Größe, die ebenso wie die Aktivität beträchtlichen Schwankungen unterliegen kann und für die sich nur unter ganz bestimmten Bedingungen geltende Mittelwerte wer- den finden lassen. Diese Schwankungen von D sind letztlich auch die Ursache für den bei Fallenfängen häufig vorgetäuschten raschen Dichtewechsel in Populationen, der HEYDEMmAnN (1953, 1962) zur Prägung des Begriffes der Aktivitätsdichte ver- anlaßte. Faktoren, von denen ein Einfluß zu erwarten ist, sind Alter, Geschlecht, Entwicklungszustand, Bodenbeschaffenheit und Vegetationsbestand, Temperatur, Luftfeuchtigkeit, kurz Witterungseinflüsse, saisonale sowie circadiane Aktivitäts- rhythmen und möglicherweise eine Dichteabhängigkeit. Einige der Einflüsse könn- ten sich, über die Fangperiode hin gesehen, gegenseitig aufheben oder herausmitteln und es ließen sich so wochen- oder tagescharakteristische D-Werte für definierte Biotope gewinnen. Die vorliegende, quantitative Analyse könnte wesentlich zur Aufklärung des Einflußgefüges beitragen. 13 Zusammenfassung Ausgehend von einer partiellen Differentialgleichung, die die zweidimensionale Dichteverteilung von Zufallsbewegungen (random walk) ausführenden Objekten in Abhängigkeit von der Zeit beschreibt, wird für Bodenfallen, unter der Annahme rotationssymmetrischer, aber auch radialsymmetrisch-anisotroper Bedingungen so- wie der Randbedingung konstant bleibender Dichte am Fallenrand, der quantitati- ve Zusammenhang zwischen Populationsdichte, Ausbreitungsvermögen, Öffnungs- weite der Falle und Fangmenge pro Zeiteinheit abgeleitet. Der Diffusionskoeffizient als Maß des Ausbreitungsvermögens wird erläutert und experimentielle Bestimmungsmöglichkeiten dafür aufgezeigt. Um bei gleichzeitiger Verwendung mehrerer Fallen die gegenseitige Beeinflus- sung und Verminderung der Populationsdichte in gewünschten Grenzen halten zu können, wird ein Verfahren zur Berechnung des zweckmäßigen Fallenabstandes angegeben. Die Kenntnis des quantitativen Zusammenhanges der Parameter bietet die Mög- lichkeit zur Bestimmung von Populationsdichten, vor allem aber des Ausbreitungs- vermögens, gestattet das Abschätzen der Fangchancen von Lauerern sowie der Ein- und Durchwanderungsraten in kreisförmigen Arealen und der Besiedlungsvorgänge von Inseln. Eine Tabelle mit korrespondierenden Zahlenwerten soll die Auswertung der funktionalen Beziehungen zwischen den Veränderlichen vereinfachen. Literatur Baıtey, N. T. J. 1951: On estimating the size of mobile populations from recapture data. Biometrika 38: 293—306 BARBER, H. S. 1931: Traps for cave inhabiting insects. J. Elisha Mitchell Science Soc. 46: 259 —266 Brıccs, J. 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Balogh: Lebensgemeinschaften der Landtiere, p. 451—507. Akademie Verlag, Verlag der Ungarischen Akademie der Wissenschaften, Berlin-Budapest. HEYDEMANN, B. 1962: Untersuchungen über die Aktivitäts- und Besiedlungsdichte bei epi- gäischen Spinnen. Zool. Anz. Suppl. 25: 538—556 14 Hınos, W. T., Rıckarn, W. H. 1973: Correlations between climatological fluctuations and a population of Philolithus densicolliiı (Horn) (Coleoptera: Tenebrionidae). J. anim. Ecol. 42: 341—351 JAEGER, J. C. 1942: Heat flow in the region bounded internally by a circular cylinder. Proc. Roy. Soc. Edinburgh 61 (A): 223—228 MÜHLENBERG, M. 1976: Freilandökologie. Quelle & Meyer (UTB 595), Heidelberg Lurr, M. L. 1973: The annual activity pattern and life cycle of Pterostichus madidus (F.) (Col. Carabidae). Ent. scand. 4: 259— 273 Lurr, M. L. 1975: Some features influencing the efficiency of pitfall traps. Oecologia (Berl.) 19: 345—357 Mıtc#eiı, B. 1963: Ecology of two carabid beetles, Bembidion lampros (HERBST) and Trechus quadristriatus (SCHRANK). Il. Studies on populations of adults in the field, with special reference to the technique of pitfall trapping. J. anim. Ecol. 32: 377—392 Parıs, O. H. 1965: The vagility of P??-labelled isopods in grassland. Ecology 46: 635—648 Pıerovu, E. C. 1969: An introduction to mathematical ecology. John Wiley & Sons, New York-London-Sydney-Toronto SCHWERDTFEGER, F. 1968: Ökologie der Tiere: Vol.2, Demökologie. Verlag Paul Parey, Hamburg-Berlin SKELLAM, J. G. 1951: Random dispersal in theoretical populations. Biometrika 38: 196—218 Tautz, H. 1971: Wärmeleitung und Temperaturausgleich. Verlag Chemie GmbH, Weinheim TRETZEL, E. 1955: Technik und Bedeutung des Fallenfanges für ökologische Untersuchungen. Zool. Anz. 155: 276—287 Anschrift des Verfassers: Dr. Hubert Fechter, Zoologische Staatssammlung, Maria-Ward-Straße 1b, D-8000 München 19 Angenommen am 15. Februar 1977 15 Hari, a sa & Ber: | EEE, BRRLTR) = TER | Spixiana | 2 .[. .. 17,26 München, 1. August 1977 ISSN 0341-8391 Die geographische Variabilität von Flugzeit und Augengröße der Megalophanes viciella-Gruppe (Lepidoptera, Psychidae) Von Wolfgang Dierl Zoologische Staatssammlung München Abstract Within the distribution area of the Megalophanes viciella-group the size of the eyes decreases from SE to NW, strongly correlated with the eye index AI and rather good correlated with the geographic latitude. It is assumed that the local climate depending on the latitude determines the time of activity, in the north where the animals are living on humid places with cold nights the activity is in the afternoon, towards the south the activity is in the evening, or, living on steppes in the Balcan and in Anatolıa, the activity is in the night. Depending on the different amount of light which is present at different times of the day, of which a minimum amount is required for orientation, the eyes are of different size. Statistics proof two different groups, AI > 100 and AI < 90 at about 50° north. The first one falls into two subgroups, AI = 100—105 and AI = 105—115, which are con- sidered to be distinct subspecies: Megalophanes stetinensis (HErıng, 1846) and M. stetinensis viadrina (STAUDINGER, 1871). The second group also can be parted into two, AI > 80 and < 75, the first one living on humid ground and activity in the evening, Megalophanes viciella ([Denıs et SCHIFFERMÜLLER], 1775), the second living on steppes with activity in the night, M. viciella orientalis ssp. n. 1. Einleitung Die beiden als Arten aufzufassenden Taxa Megalophanes viciella ([Denis und Schiffermüller], 1775) und M. stetinensis (Hering, 1846) zeigen in ıhrer Verbrei- tung sowohl in der Augengröße als auch in der Flugzeit eine signifikante Variabili- tät, die Beziehungen zur geographischen Breite aufweist. In einer früheren Arbeit (Dierr 1970) konnte gezeigt werden, daß die Tageszeit der Flugaktivität der Psy- chiden sehr spezifisch ist und mit der Augengröße in Beziehung steht. Hier erweist sich der von BourGocne (1965) eingeführte Augenindex als wertvolles Hilfsmittel. Für M. viciella ergibt sich, daß in ihrem Verbreitungsgebiet die Flugzeit von Nord nach Süd vom Nachmittag über die Abenddämmerung in die Nacht verscho- ben wird und damit zusammenhängend die Augen nach Süden immer größer wer- den, wodurch der Augenindex abnimmt. Parallel dazu verhält sich M. stetinensis in ihrem NO-europäischen Areal, wo sie nachmittags aktiv ist und kleine Augen aufweist. 1% Es soll Aufgabe dieser Arbeit sein, die oben erwähnten Beziehungen mit statisti- schen Berechnungen klar darzustellen. 2. Danksagung Material wurde erstmals mit Hilfe der Deutschen Forschungsgemeinschaft in Wien, in Süd- und Ostbayern zusammengetragen, um die in der Literatur immer wieder erwähnte Parthenogenese dieser Arten zu untersuchen. Das Ergebnis verlief hier negativ. Große Hilfe leistete Herr W. ScHÄTz in Paitzkofen bei Straubing. Später kam verschiedenes Ma- terial zur Bestimmung, unter anderem von Herrn P. HÄTTENSCHWILER in Uster, Schweiz, und schließlich lag Material aus dem Naturhistorischen Museum, Wien, der Landessamm- lung für Naturkunde, Karlsruhe, dem Museum Alexander Kornıc, Bonn, und der Zoolo- gischen Staatssammlung, München, vor. Den dort wirkenden Kollegen und den genannten Herren sei herzlich gedankt. Besonderer Dank gilt dem Kollegen Dr. H. FECHTER, der bei den statistischen Problemen beriet. 3. Material und Methode Für die Messungen an den Augen wurde die Umgebung derselben soweit ent- schuppt, daß die Umrisse klar erkennbar waren. Die nötigen Messungen wurden so- dann mit dem Meßokular bei gleichbleibender Vergrößerung durchgeführt. Gemes- sen wurden folgende Größen (vgl. Abb. 1): a — kleinster Augenabstand D = größter Augendurchmesser (gemessen parallel zur Grundfläche der Augenkalotte) d — kleinster Augendurchmesser (gemessen wie oben) Spw = Spannweite bei normal präparierten Tieren. Daraus errechnet sich der Augenindex als relativer Augenabstand AI = 5 -100. Die Augenfläche wird als mittlere Grundfläche annähernd ermittelt nach der For- d+DI? 4 1 Teilstrich = 0,033 mm, was bei einer Umrechnung der Flächenwerte = 0,0011 mm? ist. mel F = ‚rn. Die hier angegebenen Teilstrichgrößen entsprechen sel 6} Abb. 1: Schematische Darstellung der gemessenen Werte. a = kleinster Augenabstand, d = kleinster Augendurchmesser, D = größter Augendurchmesser. 18 Die üblichen statistischen Werte wurden nach Davıp (1954) auf Normalvertei- lung und nach WEır (1960) auf Signifikanz der Mittelwertunterschiede geprüft, Korrelation und Regression nach den üblichen Methoden. Die Angaben über die Flugzeit stammen teils aus eigenen Untersuchungen mittels Anflugversuchen, teils aus Literaturangaben. Folgende Daten wurden festgestellt: Nordostdeutschland, Polen und westliche Sowjetunion: Flugzeit nachmittags im Sonnenschein (KOZHANTSHIKOV 1956, URBAHN 1972). Bayern: Späte Dämmerung 20.30— 21.09, 3.—9.7. 1963. Bei Massenvermehrung tritt offensichtlich eine Störung auf, da die Tiere schon am Nachmittag aktiv sind (Murnauer Moos, HINTERHOLZER, mündliche Mitteilung). Balkan und Anatolien: Nachts mittels Lichtfang gesammelt (Mitteilungen ver- schiedener Sammler). 4. Liste der ermittelten Daten Statistisch verwertet werden nur Serien mit Ausnahme der Berechnung der Re- gression und Korrelation, die auf allen Werten beruht. Außerdem wird die geogra- phische Breite einbezogen. Die Zeichen bedeuten: n = Zahl der untersuchten Exemplare F —= Augenfläche in Teilstrichen x = Mittelwert S —= Streuung m = Abweichung des Mittelwertes R/S = Größe zur Prüfung auf Normalität nach Davıs Br®° = nördliche Breite Fundort n F x s m Rs n AT. 1007 SB Türkei Akshehir 7, 435,6.02.66,15 2°25,0072,79 237 7772207 53938 Istanbul 2251055 122680 41 Türkei Lüleburgas 1627 47172 27570 41 Bulgarien Sliven 4 476,5 32,8 16,0 4: 162,97 3,4, 243 Rumänien Cibingeb. 3 336522 541,10023,7. 32 282,6 7,4. 45 Ungarn Zentral- 7 358,04 722,3 8A TE 6A 7,207 Pest 16239745 1 80,0 47 Plattensee 10 2798603156. 10507 22775 107 784,4 77,8: 147. Herzegowina Vucia bara 1 437,2 107 785,0 44 19 Fundort n F x S m R/s nEAT. OO EBr Serbien Boljevac 1 498,5 1 76,0 44 Slovenien Porec 297,5 1.,::86,0 45 Kernatal 3 215,07 3311771959 5.892 11,4 46 Italien Torbole I! 34755 3340 46 Österreich Kärnten 5 306,5 41,4 18,5 52,.,81,2891072206.47% Umg. Wien 8 282,07 032, 9711609732 8.8347 5A 48 Mühlviertel 1 330,0 1S22720 48 Bayern Murnau 1 314,0 1 100,0 48 Leutstetten 5 243,2 20,3 Sl 5 862 53 48 Straubing 6 268,6 13,3 5,4% ...2,24 (le ei) N-Deutschland Berlin 1 283,4 127970 53 Dresden 2,5240,0 2 3X0X0,0) 51 277,2 88,0 Schlesien 27. 3 2990 51 297,5 86,0 25357 86,0 Stralsund 6 230,004728,0., ul 4022,3250 76: 1101,02 234554 Mähren Schönberg 12 3015 17 1970 50 UdSSR Kiev 9975 1 100,0 50 Tschernikov 1.238006 17 38720 Sy Krım 17 9=42255 1728750 45 Kisslovodsk 173800 1 84,0 44 N-Böhmen Liebenau 12137 1 115,0 51 Schlesien 16 190537287. 7,2 3,54 17005] Pommern 1 17725 19.1120 54 UdSSR Kaluga 1 188,7 u) 55 Die Prüfung der Serien auf Normalverteilung ergab nach Davıp folgende Werte mit zugeordneten Schranken bei 10%u Wahrscheinlichkeit. 20 Fundort R/s Schranken bei 10 /o Akshehir 2,79 2,49— 3,14 Z.-Ungarn 2,91 2,49— 3,14 Plattensee DRS 2,76— 3,57 Wien 232 2,59— 3,31 Straubing 2,24 2,37— 2,94 Schlesien 3,54 3,12—4,09 Stralsund 232 2,37—2,94 Obwohl nicht alle Serien gut zu sichern sind, muß doch von einer Normalvertei- lung ausgegangen werden. Darauf basierend wurden die Mittelwerte nach WEIR auf Signifikanz der Unterschiede geprüft, die bei einer Sicherung von 5/0 einen Quotienten von Q > 2 fordert. Als Bezugspunkt wurde Wien gewählt, da von dort das älteste nominelle Taxon stammt. Vergleichsorte Q Wien — Akshehir 7,28 Wien — Z.-Ungarn 6,50 Wien — Plattensee keine Signifikanz (Q<< 1) Wien — Straubing keine Signifikanz (Q < 1) Wien — Stralsund 521 Wien — Schlesien 13,45 Stralsund — Schlesien 3,80 Z.-Ungarn — Plattensee 6,19 Um zu prüfen, ob Augenfläche und Augenindex in gleicher Weise aussagekräftig sind, wurden die beiden Werte auf lineare Korrelation geprüft. Diese ergab sich zu r = —0,91. Diese Korrelation wurde aus Werten des Taxons viciella errechnet; die des Ta- xons stetinensis geben eine eigene Korrelation mit einer Kurve gleicher Steigung, aber verschiedener Höhe. Die Begründung für die Teilung der beiden Taxa wird in der Diskussion gegeben (vgl. Fig. 2). Mittelwerte der Flügelspannweite Mittelwerte der Flügelspannweite Fundort n x $ Anatolien, Akshehir 5 21,94 0,62 Bulgarien, Slıven 4 21692) 0,74 Rumänien, Cibingebirge 3 21,10 0,96 Zentralungarn 8 20,59 1,04 21 Fundort DB ” u Kärnten 5 21,44 1,14 Wien 9 20,54 1,00 Südbayern, Leutstetten 5 19,50 1,00 Ostbayern, Straubing 5 19,34 (019274 Schlesien 17 17,70 1,08 Al 120 x 110 Kar N x 100 % x 90 80 70 60 : 50 150 200 250 300 350 400 450 500 550 F Abb.2: Korrelation von Augenindex (AI: 100) und Augenfläche (F). Kreuze bedeuten Mittelwerte bei mehreren Exemplaren eines Fundorts, Punkte Einzelwerte. Obere Linie: stetinensis-Gruppe, untere Linie viciella-Gruppe. Die unterbrochenen Linien zeigen die Grenzen zwischen den Untergruppen an, von oben nach unten: ssp. viadrina, stetinensis, vıciella, ssp. orientalıs. 5. Diskussion Die Auswertung der Messungen weist auf, daß mehrere signifikant verschiedene Populationen vorliegen, die eine bestimmte geographische Anordnung zeigen. So nimmt der Augenindex von Süd nach Nord oder besser von Südost nach Nordwest zu und das heißt, daß die damit gut korrelierte Augengröße entsprechend abnimmt. Die graphische Darstellung (Abb. 2) und die Berechnung der Korrelation zeigen zwei gut unterscheidbare Populationsgruppen mit einem Grenzbereich des Augen- index zwischen 90 und 100. Dieser Zweiteilung liegt eine geographische Grenzlinie zugrunde, die etwa von Sachsen über Nordböhmen und Oberschlesien durch die Ukraine nach Osten verläuft (50° n. Br.). Nördlich davon gibt es nur Exemplare mit kleinen Augen und einer Aktivitätszeit, die am Nachmittag liegt. Die Schlüpf- zeit dieser Tiere ist nach UrBAHN (1972) recht unregelmäßig, zeigt aber ein Maxi- mum am Vormittag bis zum frühen Nachmittag. 22 Die Populationen südlich der geographischen Grenze haben große Augen und flie- gen abends oder nachts. Die Tiere schlüpfen nach ScHäÄrz (1955) und eigenen Beob- achtungen am späten Nachmittag mit einem Maximum um 19 Uhr. Exemplare aus dem Grenzbereich sind leider sehr spärlich, es liegen aber aus Sachsen 2 und aus Schlesien 3 Exemplare vor, die der südlichen Gruppe angehören, aber mit der nörd- lichen Gruppe sympatrisch sind. Setzt man voraus, dafßß diese Tiere abends fliegen, so liegt eine tageszeitliche Isolation gegenüber der nördlichen Gruppe vor und ein Genfluß wird damit unterbunden. % 50 40 \ 30 B/ N B4 \ ES 14 \ 20 N ZEN re o „> Ne \ N: N 2 2 N 10 er N ee 60 65 oo 5 80 65 90 9 100 105 NO 15 M1OAI Abb. 3: Häufigkeit in %/o der Augenindices in Klassen der geographischen Breite. Ausge- zogene Linie: 38—43°, gestrichelte Linie: 44—49°, strichpunktierte Linie: 50—55°. Die mit ? versehenen Orte weisen auf wahrscheinliche Grenzen, die bei der rechten Kurve stetinensis und viadrina unterscheidet. Die südliche Gruppe kann nochmals in zwei Untergruppen geteilt werden, wie die Auswertung der Mittelwerte mit Überprüfung der Signifikanz der Unterschiede zeigt. Trägt man die Häufigkeitswerte geographisch gruppiert nach dem Augen- index entsprechend TayLor (1965) in ein Diagramm ein, so erhält man zwei Kurven (Abb. 3). Das ist einmal in der Augengröße begründet, zeigt zweitens geographische Abhängigkeit und drittens ökologische und ethologische Unterschiede. Letztere be- stehen darin, daß die südmitteleuropäische Untergruppe abends fliegt und in Feucht- gebieten lebt, während die zweite Untergruppe des Balkan und Anatoliens nachts fliegt und auf Steppen lebt. Dafür spricht, daß die Tiere Zentralungarns (Steppen- tiere!) zur Balkangruppe gehören und von der Wiener Nominatform signifikant verschieden sind, während die Tiere vom Plattensee (Feuchtgebiet) von den Wiener Tieren nicht unterscheidbar sind und zur südmitteleuropäischen Untergruppe gehö- ren. Die Grenzlinie zwischen den beiden Untergruppen kann, wie die Karte zeigt (Abb. 4), durch den Balkan über die südliche UdSSR bis zum Kaukasus verfolgt werden. Eine ähnliche Zweiteilung kann auch für die nördliche Gruppe erfolgen, wie die Verteilung der Indices zeigt. Diese Teilung ist aber weniger breitenabhängig, son- dern eher in West-Ost-Richtung verteilt. So finden wir im Gebiet zwischen Elbe 23 Abb.4: Karte mit Verteilung der Augenindices (AI: 100). (Westermanns Umrißkarten, Europa). Mittelwerte sind unterstrichen. und Oder von Sachsen bis zur Ostseeküste eine Untergruppe, während eine zweite von Pommern und der Oder bis gegen Moskau reicht. Die Grenzen im Osten sind leider nicht bekannt, da Material fehlt, was auch für die südliche Gruppe gilt. Für den genetischen Zusammenhang zwischen diesen beiden Untergruppen liegen Ergeb- nisse von URBAHN (1972) vor, die auf gute Kreuzbarkeit schließen lassen. Für die Kreuzbarkeit der übrigen Gruppen liegen leider noch keine Ergebnisse vor. Als Grund für die Entstehung der Gruppen und Untergruppen müssen historische und ökologische Ursachen angenommen werden. So kann man annehmen, daß die Flugzeit je nach geographischer Lage in die klimatisch günstigste Tageszeit verlegt wird, in den nördlicheren Feuchtgebieten auf den Nachmittag und Abend, da nachts ungünstige Temperaturen herrschen, in den südlicheren Steppengebieten dagegen in die Nacht mit günstigeren Temperaturen. Damit wird auch die Augengröße abge- stimmt, die der jeweiligen vorhandenen Lichtmenge während der Aktivitätszeit entspricht. Während einer der Eiszeiten müssen die beiden Gruppen getrennt worden sein. Die südliche zog sich nach Südost zurück, die nördliche muß refugial in Osteuropa zurückgeblieben sein. Bei der nacheiszeitlichen Rückwanderung erreichte die südliche Gruppe das südöstliche Mitteleuropa einschließlich Norditalien, ist aber nicht nach Nordwesteuropa vorgedrungen, sichere Funde von dort fehlen. Dagegen kam es in Nordböhmen und der südlichen UdSSR zu einem Aufeinandertreffen der beiden 24 Gruppen, das aber ohne Folgen blieb, da entweder schon eine ausreichende geneti- sche Isolierung besteht, oder die tageszeitliche Isolierung ausreichend ist. In diesem Zusammenhang ist noch eine weitere Art erwähnenswert, nämlich Me- galophanes turatii (Staudinger) aus der Lombardei, die dort endemisch ist durch eiszeitliche Isolation. Es gibt keinen Hinweis auf Beziehungen zur norditalienischen viciella, die wohl westlich des Gardasees nıcht mehr vorkommt. 6. Taxonomische Ergebnisse Die Teilung in zwei Gruppen mit vier Untergruppen hat nomenklatorische Kon- sequenzen. Das älteste Taxon ist viciella und davon ausgehend müssen alle weite- ren Taxa eingeordnet werden. 1. Megalophanes v. viciella (| Denis und Schiffermüller ], 1775) Ank. Verz. Schmett. Wiener Gegend, pp 133, 288, t. 1a, 1b, f. 7. Für sie gelten folgende Mefßwerte: Mittelwert der Flügelspannweite x = 20,54 mm, s = 1,00, n = 9. Variationsbreite (im Gesamtareal) 18—22 mm. Augen- index x = 83,4, s = 5,4, n =8. Variationsbreite 77—91. Augenfläche Variations- breite 227—380. Flugzeit abends. Morphologische Merkmale und Abbildungen bei URBAHN (1972). Verbreitung: Österreich, Bayern nordwärts bis mindestens zur Donau, Böhmen und Mähren, Sachsen, Oberschlesien, südliche UdSSR, Rumänien, Ungarn, Slove- nien und Norditalien. 2. Megalophanes viciella orientalis ssp. n. Diese Unterart unterscheidet sich durch folgende Daten von der Nominatform. Mittelwert der Flügelspannweite x = 21,94, s = 0,62, n = 5. Variationsbreite 19—22,7 mm. Augenindex x = 72,0, s = 5,5, n = 23. Variationsbreite 57—83. Augenfläche Variationsbreite 346—380. Die Flugzeit ist nachts und die Tiere wer- den am Licht gefangen. Verbreitung: Anatolien, Rumänien, Bulgarien, Serbien, Herzegowina und Zen- tralungarn. Holotypus: ö, Asıa min. c., Ak-Chehir, 16.—28. Juni, Coll. Wagner (ZSM), Pa- ratypen, mehrere Ö, gleicher Fundort (ZSM, NHMW, LNK, MAKB und Coll. Hättenschwiler). 3. Megalophanes stetinensis (Hering, 1846), stat. n., comb. n. Brere. Ent. Ztg. 7: 227. Dieses Taxon bildet mit viadrina eine Art und erhält daher aus Prioritätsgrün- den den neuen Status. Es unterscheidet sich von viciella durch die angegebenen Meß- werte, durch die Flugzeit und durch die Verbreitung. Morphologische Merkmale und Abbildungen bei UrBAann (1972). Flügelspannweite Variationsbreite 18—20. Augenindex Variationsbreite 90 bis 105. Augenfläche Variationsbreite 188—240. Flugzeit nachmittags. Die Zuchtver- suche URBAHN’s mit viadrina weisen auf die Artzusammengehörigkeit. 223) Verbreitung: Von Nordböhmen und Sachsen nordwärts bis zur Ostsee östlich der Elbe. Tiere aus der Ukraine und der Umgebung Moskaus sind ähnlich, aber von zu geringer Zahl, als daß sie sicher beurteilt werden könnten. 4. Megalophanes stetinensis viadrina (Staudinger, 1871) stat. n., comb. n. Cat. Lep. Europ. Faunengeb., p 62. Als jüngeres Taxon muß es den Status einer Subspezies erhalten. — Mittelwert der Flügelspannweite x = 17,7, s = 1,08, n = 17. Variationsbreite 16,7—19,6. Augenindex Variationsbreite 100—125. Augenfläche Variationsbreite 165—240. Morphologische Merkmale und Abbildungen bei URBAHn (1972). Verbreitung: Von Oberschlesien vermutlich bis Pommern. Alle übrigen Angaben, wie die aus KOZHANTSHIKOV (1956) für Südrußland, Slovenien, Ungarn, Rumänien, Ostalpen u. a., beruhen auf Fehlbestimmungen und beziehen sich meist auf gezüch- tete viciella, die kleiner und dunkler sind und dadurch viadrina oberflächlich äh- neln, durch ihren charakteristischen Augenindex aber deutlich verschieden sind. Das Gesamtverbreitungsgebiet ergibt sich in folgenden Grenzen: Gardasee — Stralsund — Ostseeküste — Estland — Ural — Kaukasus — Anatolien — Balkan — Norditalien. Funde aus Schweden, Benelux, NW-Deutschland und Frankreich sind ungesichert und Meldungen aus Gebieten östlich des Ural beziehen sich wahr- scheinlich auf andere Arten. 7. Literatur BOURGOGNE, J. 1965: Une Espece Ethiopienne nouvelle observ& sur Cacaoyer. Ann. Soc. ent. France (N. S.) 1: 137 Davıo 1954: siehe SAcHs Dierr, W. 1970: Flugzeit und Augengrößse als systematisches Merkmal der Psychidae. Mitt. Münch. Ent. Ges. 59: 168—173 KOZHANTSHIKOv, I. V. 1956: Psychidae in Fauna der UdSSR, III, 2: 424—431 Sachs, L. 1968: Statistische Auswertungsmethoden. Berlin ScHÄtz, W. 1955: Beobachtungen an Psyche viciella Schiff. Nachrbl. Bayer. Ent. 4: 1—6 TayLor, B. J. R. 1965: The Aanalysıs of Polymodal Frequency Distributions. J. Anim. Ecol. 59: 168—173 URBAHN, E. und H. 1972: Zur Artunterscheidung in der Gattung Psyche Schrank (1802). Mitt. Münchn. Ent. Ges. 62: 49—65 WEBER, E. 1967: Grundriß der biologischen Statistik. Stuttgart. WEır 1960: siehe SAcHs Anschrift des Verfassers: Dr. Wolfgang Dier|, Entomologische Abteilung, Zoologische Staatssammlung Maria-Ward-Straße 1b, D-8000 München 19 Angenommen am 14. Juni 1977 26 | Spixiana er 27—40 München, 1. August 1977_ | ISSN 0341-8391 Die Flügelreduktion bei Schmetterlingen als Anpassungsstrategie Von Wolfgang Dierl und Josef Reichholf Zoologische Staatssammlung München Abstract: Wing Reduction in Lepidoptera asan Adaptive Strategy The number of Lepidoptera species with reduced wings in females, the Psychidae exclu- ded, increases towards the north and high altitudes. There are four distinct groups: Sum- mer-active species, alpine and tundral species, winter-active species, water moths and Psy- chidae. The winter and alpine species are adapted to low temperatures. In Central Europe the figure of species with reduced wings is 33, 23 of which are active during winter, 4 alpine, 1 water moth and the remaining of different types. The females of summer-active species are very large, active during light period and protected by unpalatable hairs (Orgyia spp., Lymantriidae) or substances (Heterogynis spp., Zygaenidae). The material of wings seems to be transfered into egg production. The reduction of wings in the Psychidae is a special adaptation to the casedwelling habit of the larvae. Acentropus niveus shows an increasing number of females with reduced wings towards the north. The advantage of wing reduction is twice: The body is heavier which makes egg laying below water surface easier and the dispersion on the water surface gives better chances in finding new foodplants than flight above water surface. The largest group of species is the one adapted to low temperatures. The advantage of this adaption is a double one: During winter the density of insect eating vertebrates is very low. Many birds are migratory and the residual (Parus spp. e.g.) switch to grain feeding, small insectivorous mammals are inactive. Therefore, the selective pressure by predators is low. Secondly, almost all of these species are Geometridae with small body and large wings. The loss of energy through the surface of large wings is considerable. The wing reduction is, therefore, an important factor in saving energy during the cold season. The adaptive radiation of these species towards cold season provided selective advantages in competition with more specialized species. Most of the winter moths are polyphagous. The disadvantage of wing reduction is balanced by special dispersal mecha- nisms in the newly hatched larvae and by their polyphagous habit. The high fecundity on the contrary is compensated by high mortality caused by adverse weather rather than by predation (less than 5 /o). In evolution, the adaptation to the cold season served as a biotic strategy to escape the periods of high competition and predation levels, the abiotic implications of which were resolved with the saving of energy by wing reduction. The saving of energy by wing reduction alone is not able to compensate the disadvantages which can be seen in the small populations of wing reduced summer moths. The adjustment to the cold season with less enemy pressure seems to be the main selective factor for the evolution of this adaptation. Di. 1. Problemstellung Die Flugfähigkeit ist für terrestrische Insekten der effektivste Dispersionsmecha- nismus. Das gezielte Aufsuchen von Nahrung und essentiellen Strukturelementen des Monotops (SCHWERDTFEGER 1963), von Geschlechtspartnern und die Flucht vor Feinden werden dadurch ermöglicht oder wesentlich erleichtert. Dies ist insbesonde- re bedeutsam in einer Umwelt, die für die betreffende Art nicht homogen ist („patchy environment“), und für Spezialisten, deren Biotopansprüche nur sehr lo- kal realisiert sind. Die Entwicklung der Flugfähigkeit kann daher allgemein als we- sentliche Anpassungsleistung betrachtet werden. WIGGLESWORTH (1963) hat diese Sicht unterstrichen. Um so überraschender erscheint dagegen die Reduktion der Flugfähigkeit bei ehe- mals gut flugfähigen Formen. Inselfaunen (CarLauıst 1974) weisen vielfach einen hohen Grad von Flügelreduktion bzw. eine deutliche Tendenz zur Verringerung des Gebrauchs der Flügel bei Insekten und Vögeln auf. Extreme Windverhältnisse und das Fehlen von Feinden werden meist als Ursachen hierfür angegeben (CARLQUIST 1974, Upvarpy 1969 u. a.). Doch die im Prinzip gleiche Entwicklungstendenz bei zahlreichen Schmetterlingsarten kontinentaler Räume läßt sich damit nicht „erklä- ren“. Der Selektionsdruck — und ein solcher muß vorausgesetzt werden, solange die Flugfähigkeit auch nur einen geringen Vorteil für die betreffende Art bietet — muß hier wohl anders gelagert sein, um die Regelhaftigkeit des Auftretens von Flügel- reduktionen hinreichend genau erklären zu können. Anhand der folgenden Unter- suchung soll versucht werden, aus der allgemeinen Verbreitung der Brachypterie im europäischen Raum und aus den speziellen Untersuchungen zur Biologie des Frost- spanners Operophtera brumata (L.). Ansätze zur ökologischen Interpretation dieses Phänomens zu finden. 2. Vorkommen von Flügelreduktion (Brachypterie) mit mitteleuropäischen Schmetterlingen Aus der mitteleuropäischen Schmetterlingsfauna sind folgende Arten mit Flügel- reduktion im weiblichen Geschlecht (vgl. auch Hackman 1966 und Knartz 1891) bekannt: (Römische Zahlen geben die Aktivitätsmonate der Imagines an) Familie Arctiidae 1. Ocnogyna parasita Hübner. III. Polyphag. 5 weitere Arten im Mediterranbereich ebenfalls mit flügelreduzierten Weibchen. Familie Lymantriidae 2. Orgyia antiqua Linne. VI—-IX in 2—3 Generationen. Polyphag. 3. Orgyia gonostigma Fabricius. V—VIII in 2—3 Generationen. Polyphag. 4. Orgyia ericae Germar. VII—VIII. An Heidekraut in Mooren. Die Gattung umfaßt im Mediterranbereich mehrere Arten mit flügelreduzierten Weibchen. 5. Hypogymna morio Linne. V—VI. An Gräsern in Steppen. Familie Zygaenidae 6. Heterogynis penella Hübner. VI—VII. An. Ginster. Im Mediterranbereich noch 2 wei- tere Arten mit reduzierten Weibchen. 28 Familie Psychidae Fast alle Arten der Familie haben Weibchen mit reduzierten Flügeln. Im Gegensatz zu allen anderen flügelreduzierten Arten dürfte die Reduktion hier in Zusammenhang mit dem Raupengehäuse stehen. Die Familie wird deshalb nicht weiterbehandelt. Es ist übri- gens bemerkenswert, daß die Psychidae als einzige Familie mit Reduktionsformen in den Tropen am häufigsten vertreten sind. Dies spricht für einen Zusammenhang mit dem Ge- häuse und nicht für den Einfluß ungünstiger Umweltfaktoren. Familie Noctuidae 7. Scotia fatidica Hübner. VIII. In den Alpen und im Norden an Gräsern. In den hohen Gebirgen Asiens gibt es eine Reihe verwandter Gattungen mit vielen Ar- ten, deren Weibchen alle reduziert sind. Die meisten bewohnen wohl die alpine Stufe. Familie Geometridae . Operophtera brumata Linne. X— XII. Laubbäume. . Operophtera boreata Hübner. X—XI. Laubbäume. Die Weibchen aller bekannten Arten sind reduziert. . Erannis rupicapraria Schiffermüller. II—III. Laubhölzer. . Erannis ankeraria Staudinger. II—IIl. Eichen. . Erannis defoliaria Clerck. X—XII. Laubholz. . Erannis baiaria Schiffermüller. II—III. Laubholz. . Erannis leucophaearia Schiffermüller. II—III. Laubholz. . Erannis aurantiaria Esper. X. Laubholz. . Erannis marginaria Borkhausen. III. Laubholz. Alle bekannten Arten der Gattung haben flügelreduzierte Weibchen. . Anisopteryx aescularia Schiffermüller. II—IV. Laubholz. . Anisopteryx aceraria Schiffermüller. XI. Ahorn (Acer). Die Weibchen aller Arten sind flügelreduziert. . Phigalia pedaria Fabricius. I—III. Laubholz. Nur diese Art bekannt. . Chondrosoma fiıduciarium Anker. X—XI. Euphorbia. Nur diese Art bekannt. . Biston zonarius Schiffermüller. IV. Niedere Pflanzen. . Biston pomonarius Hübner. III—IV. Laubholz. . Biston lapponarius Boisduval. Im Sommer in den Alpen und im Norden. An Lärchen und Birken. . Biston hispidarius Fabricius. IIT—IV. Laubholz. . Biston alpinus Sulzer. VI—-VII. In den Alpen. Polyphag. Zwei weitere Arten haben flugfähige Weibchen, fliegen in IV und leben an Laubhölzern. .Pygmaena fusca Thunberg. VII—VIII. In den Alpen und im Norden polyphag. Nur diese Art bekannt. 27. Lignyoptera fumidaria Hübner. X—XI. Niedere Pflanzen. Weitere Arten mit vermutlich flügelreduzierten Weibchen sind bekannt. Familie Tortricidae 28. 2 Euledereria alpicolana Frölich. VII. In den Alpen. Raupe unbekannt. Keine weiteren Ar- ten. Exapate congelatella Clerck. IX—XI. Laubholz. Mehrere Arten mit normalen Weibchen. Familie Oecophoridae 30. Pleurota rostrella Hübner. VI—VII. Graswurzeln. Die zahlreichen anderen Arten sind normal. 29 31. Dasystoma salicellum Hübner. IV. Polyphag. Alle bekannten Arten mit reduzierten Weibchen. 32. Chimabacche phryganella Hübner. X—XI. Polyphag. Chimabacche fagella Fabricius. III—V. Polyphag. Alle bekannten Arten mit reduzierten Weibchen. Familie Pyralidae 33. Acentropus nivens Olivier. V—VIII. 2 Generationen. An untergetauchten Wasserpflan- zen. Eine Übersicht der paläarktischen reduzierten Arten geben HackmAan (1966) und Knartz (1891). 3. Allgemeine Analyse 31 Systematische Gruppierung In der Aufstellung der flügelreduzierten und bei Hinzunahme der außerhalb Mit- teleuropas vorkommenden Arten geht klar hervor, daß eine Häufung bei den Geo- metridae auftritt. In weitem Abstand folgen die Noctuidae (viele außereuropäische Arten!) und dann die Lymantriidae. Von den nicht in Betracht gezogenen Psychidae abgesehen, sind dann nur noch einzelne Arten aus wenigen Familien repräsentiert. Es ist auffallend, daß ausgerechnet bei den Geometridae mit kleinen schwachen Körpern und relativ dazu sehr großen und breiten Flügeln die meisten Reduktions- formen auftreten. Diese Feststellung wird im Zusammenhang mit der Körpertempe- ratur nochmals aufzugreifen sein. Außer der Beschränkung auf wenige Familien kann vermerkt werden, daß die Reduktion hauptsächlich innerhalb kleiner systematischer Einheiten, Gattungsgrup- pen oder Gattungen auftritt, dort aber alle oder fast alle Arten erfaßt. Die Verbrei- tung der Reduktion muß daher wohl als signifikantes phylogenetisches Merkmal be- trachtet werden. 3.2 Geographische Trends Die geographische Verbreitung der reduzierten Formen läßt keinen Zweifel, daß ihre Zahl zum Aquator hin abnimmt und in den Tropen, soweit bekannt, praktisch Null ist. Wiederum sind die Psychidae ausgeschlossen. Die Zahlen nehmen absolut und relativ nach Norden hin und in die größeren Höhen der Gebirge zu. Bei den meisten Formen ist ein Zusammenhang mit ungünstigen Umweltbedingungen zu er- kennen. Ausgenommen davon sind die Sommerflieger und die Psychidae. Damit lassen sich folgende Gruppen von Reduktionsformen erkennen (vgl. auch Hack- MAN 1966). A. Winterflieger B. Alpen- und Tundrenbewohner (boreo-alpine Arten) C. Sommerflieger D. Wasserbewohner (Acentropus niveus) E. Psychiden A und B kann man vereinen, da beide sehr niederen Temperaturen während ihrer Aktivitätszeit im Imaginalstadium ausgesetzt sind. C—E sind jeweils Spezialfälle, die später weiter besprochen werden. Während bei allen Arten die Männchen voll 30 geflügelt bleiben, kommt es bei den Kerguelen-Motten auch bei ihnen zu einer Flü- gelreduktion (CArLaquist 1974). Basjahreszeitliche Verteilung Von den 33 angeführten Arten fliegen 23 (70°/o) in den Monaten X—III, der Rest im Sommer. Davon sind wiederum 4 (12°/o) alpine Arten. Es bleiben also 6 Arten (18/0), die weder alpin sind noch zu außergewöhnlichen Jahreszeiten flie- gen (Tabelle 1). Tabelle 1: Jahreszeitliche Aktivitätsverteilung der flügelreduzierten Formen / Seasonal distribution of imaginal activity in the wing-reduced species Monat / Month I II II IV ZEV EVENTS ERRINT Zahl der Arten / 1 6 11 6 4 8 8 6 2 7 8 3 Number of species Vergleicht man die Arten mit flügelreduzierten Weibchen mit jenen ohne Reduk- tion aus der Zeit X—III, so kommt man zu bemerkenswerten Zahlen. Es stehen den 23 reduzierten Arten nur etwa 5 normale gegenüber! Nicht gewertet werden dürfen dabei jene Arten, die als Falter überwintern und die Eiablage erst im folgenden Frühjahr durchführen. Auch nicht jene, die wohl zeitig im Frühjahr schlüpfen, ihre Aktivitätszeit aber lange hinausschieben können. Beiden Typen ist eigen, daß sie als Imago Nahrung aufnehmen. Diese Eigenschaft fehlt den Reduktionsformen und je- nen, die als „Wintertiere“ anzusehen sind. Hierzu werden gezählt: Poecilocampa populi Linne (IX—XII), Eriogaster lanestris Linn& (III—IV), Ptilphora plumi- gera Esper (X—XII) und schon mit Einschränkung Lemonia taraxacı Esper (X) so- wie Lemonia dumi Linne (X—XT). Nicht eingerechnet werden die vielen Noctui- den, die z. T. überwintern, z. T. sehr früh schlüpfen und auch nicht die drei Brephos- Arten (Geometridae). Es ist aber bemerkenswert, daß die Reduktion der Flügel im- mer mit einer Reduktion der Mundgliedmaßen zusammen vorkommt. Die Tageszeit der Aktivität der flügelreduzierten Formen ist ebenfalls auffallend. Sie fällt bei jenen Arten in die Hell-Phase, bei denen die Flugzeit im Sommer liegt. Es sind dies die Arten 2—6. Von den Winterfliegern sind nur 1 und 21 am Tage ak- tiv, alle anderen nachts. 34\nterpretation Die Zusammenstellung der Arten mit Flügelreduktion in Abschnitt 2 zeigt, daß keine einheitliche Erklärung für dieses Phänomen möglich ist. Soemmer- und Win- terflieger lassen sich gut voneinander trennen und einzelne Sonderfälle passen nicht ins allgemeine Schema. Immerhin sind aber eindeutige, systematische Gruppierungen möglich. So sind die drei Arten der Trägspinner (Lymantriidae) ausgesprochene Sommerflieger. Ihre Weibchen sind auffallend voluminös. Die Flügelreduktion kann hier als Möglichkeit zur Maximierung der produzierbaren Eizahl interpretiert wer- den. Die verhältnismäßig großflächigen Flügel, die nötig wären, um die schweren Körper der ?9 zu tragen, werden eingespart und ihre „Energie“ kann in die Eipro- duktion umorientiert werden. Ein dichter Pelz schlechtschmeckender oder giftiger 31 Haare schützt die Imagines weitgehend vor Freßfeinden, so daß sie sich im Hinblick auf den Feinddruck die „Trägheit leisten können“. Unter den heimischen Vögeln ist nur der Kuckuck (Cuculus canorus) als Verzehrer dieser Trägspinner bekannt. Er kommt in vergleichsweise sehr geringer Siedlungsdichte vor und ist daher kein quan- titativ bedeutsamer Mortalitätsfaktor. Gleichzeitig steht den Insektenfressern aber zur Sommerzeit ein großes und artenreiches Nahrungsangebot zur Verfügung, so daß kein besonderer Selektionsdruck in Richtung auf verstärkte Nutzung dieser Nahrungsquelle anzunehmen ist. Ähnlich verhält sich das sehr stark reduzierte Weibchen von Heterogynis penella, das nur zur Zeit der Anlockung der Männchen den schützenden Kokon verläßt und außerdem durch eine Warntracht seine Unge- nießbarkeit signalisiert (DAnIEL und DIERL 1966). Eine weitere Gruppe von Bewohnern boreo-alpiner Lebensräume läßt sich eben- falls erkennen, doch gelten für die dazugehörigen Arten im wesentlichen die glei- chen biotischen „Grenzbedingungen“ wie für die Spätherbst-, Winter- und Vorfrüh- lingsflieger. Sie können daher in diese Gruppe mit aufgenommen werden. Die Psychiden wurden bereits mit dem Hinweis auf die Spezialanpassungen an das Leben im Köcher (Sack) ausgeklammert. Es verbleibt nur noch der Wasser- schmetterling Acentropus niveus. Hier ist die Flügelreduktion im weiblichen Ge- schlecht nicht obligatorisch. Während in Mitteleuropa die Flügelreduktion selten zu finden ist, nimmt der Anteil stummelflügeliger ?? dagegen nach Norden deutlich zu. Die Anpassung erscheint in zweifacher Hinsicht von Vorteil: Die stummelflüge- ligen 22 vergrößern ihr spezifisches Gewicht und verringern daher den Auftriebs- widerstand, den sie bei der Eiablage im Wasser an den submersen Wasserpflanzen zu überwinden haben. Über Wasser, auf dem Rasen der Schwimmblattpflanzen, ver- mindern sie aber die Verdriftung durch Wind. Für die abiotischen Verhältnisse im Grenzbereich zwischen Wasser und Land ist die Reduktion der Flügel daher durch- aus eine Anpassung von hohem Selektionswert. Die Windverdriftung auf der Wasseroberfläche ist zum Auffinden neuer, geeigneter Wasserpflanzenbestände gün- stiger als die zufallsgemäße Verdriftung in freier Luft. Die Imagines halten dabei Kontakt mit der Oberflächenspannung und erhöhen auf diese Weise die Erfolgs- chancen ganz beträchtlich. Für das gezielte Aufsuchen der kopulationsbereiten ?? stehen dagegen die voll beflügelten 5 ö zur Verfügung (vgl. Knatz 1891). Eine Nahrungsaufnahme erfolgt wie bei den meisten Arten mit Flügelreduktion im Imaginalstadium ohnehin nicht mehr. Die Mundwerkzeuge sind verkümmert (GoR- BRANDT 1940 a und b, NAUMANN 1937). Die mit weitem Abstand artenreichste Gruppierung ergibt sich aber für die For- men mit Aktivitätszeiten zwischen September und April im Winterhalbjahr und für die Bewohner von windexponierten Kältegebieten (boreo-alpine Arten). Die Korrelation mit ungünstigen Witterungsverhältnissen und die Ähnlichkeit mit den Verhältnissen windexponierter Inseln scheint offensichtlich. Und doch besteht ein entscheidender Unterschied: Während bei den echten Inselformen mit Reduktion der Flugfähigkeit beide Geschlechter betroffen sind (Carrquist 1974), ist es bei den kontinentalen Arten der hier untersuchten Gruppen fast ausnahmslos (POwELL 1976) das weibliche Geschlecht (= heterozygotes Geschlecht!), das die Stummel- flügeligkeit ausbildet. Die d ö sind voll flugfähig und z. T. sogar ganz gute Flieger (Biston- und Erannis-Arten). Der Wind als selektiv wirksamer Faktor reicht daher zur kausalen Erklärung der Evolution der Stummelflügeligkeit nicht aus. Andere Einflüsse müssen hier am Werk sein. 32 Zwei Faktorenkomplexe bieten sich — bedingt durch die extreme jahreszeitliche Lage der Aktivitätszeiten flügelreduzierter Schmetterlinge — zur näheren Unter- suchung an. Es sind dies der Feinddruck und energetische Einsparungen in ungünsti- gen Temperaturbereichen. Diese Einsparungen sind allerdings nur in Kombination mit verringertem Feinddruck denkbar und von Vorteil, denn bei hohem Feind- druck, d.h. bei hohen Verlusten werden die Einsparungen wirkungslos. Aber auch der Temperaturausgleich mit der Umgebungstemperatur ist dabei zu betrachten. Die Flügel spielen mit ihren großen Oberflächen hierbei eine wichtige Rolle. Die Energie wird mit Hilfe des Hämolymphefilms transportiert, der die Aderwände in den Flügeln überzieht. Da nun jede Art ihre spezifische Aktivitäts- temperatur aufweist, die nach eigenen Messungen (DiERL unpubl. Ergebnisse der Ne- palreise 1973 — mit Unterstützung der DEUTSCHEN FORSCHUNGSGEMEINSCHAFT) artspezifisch, konstant und weitgehend von der Umgebung unabhängig ist, tritt bei niederen Außentemperaturen ein größerer Temperaturunterschied auf, der zu einem Energieverlust an die Umgebung führt. Arten wie die Spanner, die bei gro- ßer Flügelfläche einen kleinen Körper haben, verlieren dabei am meisten und die Einsparung durch Flügelreduktion macht sich am besten bemerkbar. Andererseits muß der beim Fliegen erzeugte Wärmeüberschuß auch in entsprechendem Maße an die Umgebung abgegeben werden, was bei hohen Außentemperaturen u. U. nicht mehr möglich ist (wenn die Temperaturdifferenz für den rein physikalischen Wär- meaustausch zu klein ist!). Schwere Falter fliegen daher bei hohen Außentempera- turen unter Umständen nicht mehr. Die thermische Balance ist daher sicher ein we- sentlicher Faktor in der Anpassungsstrategie einer Art (vgl. KLEIBER 1961). Der Versuch der Einstellung einer günstigeren Energiebilanz für das eiertragende und -produzierende $ durch Flügelreduktion kann aber nur die Folge einer vor- ausgegangenen zeitlichen Einordnung in eine extreme Jahreszeit sein — und nicht die Ursache für den abweichenden Anpassungstrend! Denn die Aufbesserung der Energiebilanz wäre ja nicht nötig, wenn die betreffenden Arten den temperaturmä- Rig günstigen Zeitraum des Sommerhalbjahres nicht verlassen würden. Die Bevor- zugung der Randbereiche im allgemeinen Fxistenzminimum Winter muß daher mit einem hohen, positiven Selektionswert verbunden sein, der die Nachteile im Hin- blick auf die abiotischen Verhältnisse nicht nur kompensiert, sondern sie sogar über- wiegt! Bei der Ungunst der abiotischen Faktoren in dieser adaptiven Zone kann es sich hier nur um eine biotische Größe handeln. Dazu kommen im wesentlichen inter- spezifische Konkurrenz und der Feinddruck in Frage. Im Einzelfall kann diese Fra- ge eine Analyse der Schlüsselfaktoren (key-factor-analysis DEMPSTER 1975) klären. Die Untersuchung des Frostspanners Operophtera brumata soll einen Einstieg hier- zu geben (vgl. Abschnitt 4). Für den allgemeinen Ansatz mag der Vergleich von Ar- tenreichtum und Häufigkeit der Singvögel als wichtigsten Feinden dieser Schmet- terlingsarten in erster Näherung genügen. Abb. 1—3 zeigen die Verhältnisse. Arten- reichtum und Individuendichte der insectivoren Singvögel korrespondieren sehr ge- nau mit ihrer Nahrungsbasis (vgl. auch BerTts 1955 und Baren 1973). Die „Winterflieger“ mit ihren stummelflügeligen und flugunfähigen PP ordnen sich genau in jene Jahreszeiten ein, in denen die Zahl und Dichte der Insektenfres- ser sehr gering ist. Nach WEBsTER (1966) beträgt die Dichte der Wintervogelbestände in den Laubwäldern Nordamerikas nur ungefähr ein Viertel des Wertes der Som- mermonate. Und davon verbleibt wiederum nur ein geringer Anteil für die Gruppe der Insektenfresser. Denn selbst die Meisen (Parus-Arten) stellen sich bei Eintritt 33 der herbstlichen Insektenverknappung weitgehend auf Samennahrung um, so daß in den mitteleuropäischen Biotopen praktisch nur noch die beiden Baumläuferarten (Certhia familiaris und C. brachydactyla) neben einigen anderen fakultativen In- sektenfressern übrigbleiben, wenn die Hauptmasse der Singvögel abgezogen ist. (Vgl. dazu auch Wüst 1973). Auch andere Feinde, wie Spitzmäuse und große Spin- nen, schränken in dieser Jahreszeit ihre Aktivität stark ein. Spätherbst und Vor- frühling sind daher eindeutig Perioden mit drastisch verringertem Feinddruck für Schmetterlinge. Sie bilden Leerräume für die adaptive Radiation insbesondere von Arten, die als Generalisten konkurrenzmäßig den Spezialisten unterlegen sind. Ge- nau dies ist bei der weitaus überwiegenden Mehrzahl der 32 flügelreduzierten Arten der Fall: 25 von ihnen sind im Freßstadium polyphag (Tab. 2). Diese geringe nah- rungsökologische Spezialisierung ist aber andererseits, wie noch näher auszuführen sein wird, eine Präadaptation und von großer Bedeutung für die Kompensation der Nachteile der Flugunfähigkeit der eierlegenden ?$. Tabelle 2: Nahrungswahl der Raupen flügelreduzierter Formen / Feeding types of larvae of the wing-reduced species monophag oligophag polyphag Artenzahl 35 4 25 Number of species * — Heidekraut/Ginster/Eichen (heather/broom/oak) =* — Steppengräser/Ahorn/Wolfsmilch/Graswurzeln (steppe grasses/maple/milkweed/grass roots) Abb.1: Jahresgang der Häufigkeit von Schmetterlingen (Anzahl N pro Fangnacht F) nach Lichtfallenfängen in Südostbayern 1969 bis 1975 (REICHHOLF unpubl.). Seasonal variation in moth abundance according to light trap captures in South-Eastern Bavaria (N/F = monthly average of individuals per capture). Abb.2: Jahresgang des Artenreichtums von Schmetterlingen nach Lichtfallenfängen in Südostbayern 1969 bis 1975 (Ss = Monatsmittel der Artenzahlen). Die Zeitnische der „Frostspanner“ ist schraffiert eingetragen. Seasonal variation in species richness of moths according to light trap captures in South- Eastern Bavaria from 1969 to 1975 (Ss = Average number of moth species per capture). The timing of the „winter moth — group“ is indicated. Abb.3: Jahresgang der Monatsmittel der Artenzahlen (S,) insektenfressender Singvögel im südlichen Mitteleuropa mit ungefährem Verlauf der Gesamtabundanzkurve (A). Schraf- fiert = Umstellung der Meisen auf Körnernahrung. Seasonal variation in species richness of insect feeding birds (S,) in the habitats of southern Central Europe with an unscaled smooth curve of the changing pattern of abundance. The hatched area represents the members of the tit family which change diet in winter (from insects to grains and seeds). 34 N/% 300 30 Frostspanner VI VI Singvögel IV v Vvı Vu insectivore vin 1X Xll All Frostspanner X xl xl 3 4. Spezieller Ansatz: Operophtera brumata 41 Konsequenzen der Flügelreduktion Die PP des Frostspanners Operophtera brumata L. zeigen obligatorische Flügel- reduktion. Nach dem Schlüpfen aus den Puppen in der Bodenstreu kriechen sie die Stämme der Bäume hinauf, um sich von den voll flugfähigen & ö begatten zu lassen und geeignete Plätze für die Eiablage aufzusuchen. Es ergeben sich daraus folgende Konsequenzen für die Biologie dieser Art: — Die sehr stark eingeschränkten Möglichkeiten zum Dispersal der PP müssen durch andere Mechanismen bei den (Jung)raupen ausgeglichen werden; die Jungraupen weisen eine ausgeprägte Dispersionsphase auf, bei der sowohl akti- ve, wie passive Mechanismen vorkommen; — Die Art muß polyphag sein, da ein gezieltes Aufsuchen spezifischer Futterpflan- zen durch die 22 nicht möglich ist (vgl. Levıns & MACARTHUR 1969). — Die Jungraupen müssen vorwiegend frisch austreibendes Blattwerk verwerten, da in diesem die Konzentration der artspezifischen, pflanzlichen Abwehrstoffe noch gering ist; und — die Entwicklungsstadien werden einem hohen Feinddruck ausgesetzt sein, da anzunehmen ist, daß sie als Generalisten gut schmecken und nicht über sehr wirksame, chemische Abwehrsubstanzen verfügen. Treffen diese Annahmen zu, so müßte die Art zur Maximierung ihrer Überle- benschancen zu einer hohen Fortpflanzungsrate tendieren (hoher reproduktiver Output!); dem exakten Timing der Schlüpfzeit der Gelege müßte hohe Bedeutung zu- kommen und eine Schlüsselfaktorenanalyse (VARLEY & GRADWELL 1960) müßte den Erfolg oder Mißerfolg des Ausweichens in die jahreszeitlichen Extremräume klären können. 42 Kompensation der Nachteile Über die Populationsbiologie und den Einfluß der abiotischen und biotischen Fak- toren auf die Bestandsdynamik des Frostspanners ©. brumata liegen umfangreiche und detaillierte Untersuchungen vor (z. B. Axcısson et al. 1975, BerTs 1955, Buck- NER 1969, DEMPSTER 1975, East 1974, ELTon 1966, FRANK 1967 a und b, HasseL 1969, HUFFAKER & KEnnNET 1969, MurTon 1971, VARLEY 1971, VARLEY & GRAD- WELL 1968, VARLEY, GRADWELL & HasseLL 1973). Sie bestätigen das erstaunliche Maß an Kompensation der Nachteile der Flügelreduktion durch Spezialanpassun- gen. So müssen die Jungraupen nicht auf dem Baum, auf dem sie geschlüpft sind, verbleiben, sondern können sich mittels Spinnfäden verdriften lassen. Die geringe Beweglichkeit der 2? wird dadurch ausgeglichen. Der zufallsgemäßen Streuung der Verdriftung kommt entgegen, daß die Raupen tatsächlich polyphag an Laubbäu- men fressen, jedoch bevorzugt frische Triebe verwerten (müssen?). Sie sind einem hohen Feinddruck ausgesetzt, doch die hohe Nachwuchsrate bedingt prozentual nur geringe Vernichtungskoeffizienten im Raupenstadium durch insektenfressende Vö- gel (0,3 bis 4,8°/o nach BETTs in MurToN 1971). Dennoch sind die Gesamtverluste hoch (DemrsTEr 1975), was aus der Sicht des popularen Gleichgewichts bei 200 Eiern pro @ auch notwendig ist. Ungünstige Witterungsverhältnisse bewirken quantita- tiv sehr hohe Verluste. Die Bedeutung der abiotischen Faktoren im Gradozön wird 36 von DE BacH (1965), SCHWERDTFEGER (1963, 1968 und 1975) und Uvarov (1931) hervorgehoben. Die stets wechselnden Einflußgrößen der einzelnen Faktoren ma- chen es aber schwer, die relative Wirksamkeit für die Bestandsdynamik abzuschät- zen. Hier hilft die Analyse der Schlüsselfaktoren (VArLEey & GRADWELL 1960, DEMmPSTER 1975) weiter, die nun ganz klar aufzeigt, daß die Spätherbstphase mit entscheidend ist. Das Ausmaß der Vernichtung der zur Eiablage bereiten 27 be- stimmt in der Teilkomponente der „Winterverluste“ (winter dissappearance) weit- gehend den Verlauf der weiteren Populationsentwicklung (VARLEY, GRADWELL & HasseıL 1973). Der Einfluß der biotischen Vernichtungsfaktoren rückt damit an eine entscheidende Stelle. Denn wenn sich die fakultativ insektenfressenden Mei- sen zu dieser Jahreszeit auf Bucheckern und andere Körnernahrung umstellen, ist ihre Einwirkung auf die Frostspannerpopulation gering. Das häufige Ausbrechen gerade der am weitesten in den jahreszeitlichen Grenzbereich vorgedrungenen Frostspannerart aus der biotischen Kontrolle ist damit der Nachweis für die Bedeu- tung des Feindfaktors in der adaptiven Strategie dieser Arten. Trotz hoher, abioti- scher Vernichtungsquoten gelingt es Operophtera brumata immer wieder, extrem hohe Populationsdichten aufzubauen. Die hohe, positive Selektionsqualität der er- folgreichen Besetzung einer extremen Zeitnische wird daraus ersichtlich. 5. Evolution und Okologie der Stummelflügeligkeit bei Schmetterlingen Die Reduktion der Flugfähigkeit bei Schmetterlingsweibchen ist bezogen auf das gesamte Artenspektrum ein Ausnahmefall. Die Abweichung von der Norm ist ein eindeutiger Rückbildungsprozeß, da die Flügelanlagen vorhanden bzw. als Rudi- mente ausgebildet sind (GorsranpTr 1938). Dies gilt auch für den systematisch schwierig einzuordnenden Pyraliden Acentropus niveus (BERG 1942). Es wird daher nur die volle Ausbildung der Anlagen in der Metamorphose unterdrückt. Bei Fumea casta (Psychidae) wurde nachgewiesen, daß die pupalen Flügelanlagen des redu- zierten Weibchens größer sind als die imaginalen. Hier tritt also eine Reduktion so- gar in der ontogenetischen Entwicklung auf (Knartz 1891, NüzscH 1947). Da bei den Schmetterlingen die 2? das heterozygote Geschlecht sind, müfste die Unter- drückung auf die dominante Wirkung eines geschlechtsgebundenen Suppressorgens beruhen, wobei in einzelnen Fällen eine unvollständige Penetranz zu vermerken ist (Bresch & Hausmann 1972). Die 8 & bilden dagegen völlig normale Flügel aus. Ihre genetischen Grundlagen müßten daher im männlichen Geschlecht homozygot rezessiv vorhanden sein. Die geschlechtsgebundene Vererbung garantiert dabei ganz automatisch diesen balancierten Dimorphismus. Untersuchungen an Kreuzungen und Intersexen von Solenobia (Psychidae) weisen eindeutig auf die geschlechtsge- bundene Determination der Flügelreduktion hin (SEILER 1936, NürscH 1941 und 1947). Er erweist sich im Prozeß der Selektion nur dann als vorteilhaft, wenn ent- sprechende (Prä)adaptationen die Nachteile der verringerten Dispersionsmöglich- keiten überkompensieren. Dies geschieht einmal durch Anpassungen im Raupensta- dium, das die aktive Ausbreitung weitgehend übernommen hat und das durch ge- ringe Nahrungsspezialisierung die Chancen für ein erfolgreiches Antreffen einer neuen, geeigneten Futterpflanze erhöht. Aber es geschieht auch durch das Auswei- chen in die adaptiven Zonen der jahreszeitlichen Grenzlagen, in denen der Feind- druck erheblich reduziert ist. Besonders diese Taktik scheint die entscheidende An- 5% passung zu beinhalten, denn bezogen auf die Zahl der Arten, die ihr folgen, ist die jahreszeitliche Extremlage ausgesprochen bevorzugt vor der weniger problemati- schen Sommerzeit (vgl. 3.3). Die niederen Aufßentemperaturen in der Aktivitätszeit der Imagines von 4 bis 6° C (nach HERTER 1962) bedingen dabei die Notwendig- keit von Energieeinsparungen. Dieser Forderung der jahreszeitspezifischen Umwelt- verhältnisse kommen die Frostspanner mit ihrer Flügelreduktion im weiblichen Ge- schlecht nach. Ihre Anpassungsstrategie erweist sich aus dieser Sicht als diffiziles Wechselspiel zwischen Entweichen aus den adaptiven Zonen hohen Konkurrenz- und Feinddruckes (biotischer Komplex) und Einpassen in die problematischen abio- tischen Bedingungen am Rande des Existenzminimums für Schmetterlinge. Diese Taktik ist ausgesprochen erfolgreich, wie die Gradationen von Operophtera bru- mata immer wieder zeigen. Die prinzipiell gleichen Verhältnisse dürften sich für die anderen Arten der Gruppen der „Winterflieger“ und der kälteadaptierten boreo- alpinen Formen ergeben. Die Trennung ihrer Flugzeiten in eine Frühjahrs- und eine Spätherbstgruppe ergibt sich aus der absoluten Unüberwindbarkeit kontinentaler Winter. Im ozeanischen England sind dagegen die beiden Randzonen kontinuierlich miteinander verbunden! Diese zusätzliche Trennung in zwei verschiedene Jahres- zeiten mit vergleichbaren abiotischen und biotischen Bedingungen war zweifellos auch einer stärkeren artlichen Differenzierung förderlich (allochrone Speziation, vgl. Bush 1975). Vorfrühling und Spätherbst weisen unterschiedliche Artenspektren auf, die sich ökologisch weitgehend entsprechen. Dagegen war die Strategie der Flügelreduktion bei Sommerfliegern bei weitem nicht so erfolgreich, wenn man Artenreichtum und Abundanzen als Vergleichsmaße heranzieht. Die Trägspinner mit flügelreduzierten PP schaffen es trotz der enor- men Erhöhung ihres reproduktiven Outputs nicht, auch nur annähernd so ökolo- gisch bedeutsame Bestände aufzubauen wie die Frostspanner. Dabei sind ihre Rau- pen, im Gegensatz zu diesen, auch noch durch einen dichten Pelz giftiger Haare sehr gut vor Freßfeinden aus der Gruppe der Vögel geschützt. Die Energieeinsparung durch Reduktion weitgehend funktionslos gewordener Körperanhänge reicht alleine nicht aus, um die damit verbundenen Nachteile zu überkompensieren. Das Auswei- chen auf die extremen Jahreszeiten mit verringertem Feinddruck war wohl die we- sentlichere Komponente in der Evolution dieser Anpassung. Literatur AXELSSON, B., LOHM, U., Niırsson, A., PERsson, T. & TEnow, O. 1975: Energetics of a larval population of Operophtera spp. (Lep., Geometridae) in Central Sweden during a fluctuation low. — Zoon 3: 71—84 BErc, C. 1942: Contribution to the biology of the aquatic moth Acentropus niveus (OLiv.). — Vidensk. 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(Lepidoptera, Arctiidae) Von Josef Reichholf Zoologische Staatssammlung München Abstract Mimicryıinthe Buff Ermine Spilarctia lubricipedal. (lreipizdio prtreiria, Arctııdae)r The possible case of mimicry between the White Spilosoma menthastri and the Buff Ermine Spilarctia lubricipeda was tested in terms of abundance, flight seasons and behaviour in an area of sympatric occurence in South-eastern Germany. Both species maintain a stable abundance relation of 2,2 :1 (menthastri : lubricipeda) despite of oscillations in the total number of individuals collected with a light trap in 7 years. S.lubricipeda flies a fortnight later in season than S. menthastri, but it is included nearly completely by the more abundant S. menthastri with respect to the seasonal distribution. The presenting behaviour of both species is so similar that it is nearly impossible to distinguish between them when viewed from the side. In feeding experiments S$. lubri- cipeda was rejected by a crow only after an experience with S. menthastri. These results indicate a mimetic relationship between the two species. 1. Einleitung Die beiden Bärenspinner Spilarctia lubricipeda L. und Spilosoma menthastri Esp. sind in West- und Mitteleuropa weit verbreitet und sympatrisch. In vielen Gebieten kommen sie syntop vor. Die außerordentliche Ähnlichkeit in Färbung, Zeichnung, Körperform und Verhalten veranlaßte RoTtHscHiLD (1963) zu der Annahme, daß hier einer der in Westeuropa relativ seltenen Fälle von Mimikry vorliegen könnte. Die Kriterien von WICKLER (1968) scheinen zumindest qualitativ erfüllt zu sein. Diese Annahme, als Arbeitshypothese formuliert, läßt sich in zweifacher Hinsicht prüfen. Zunächst müssen die Kriterien quantitativ getestet werden, ob sich die Häufig- keitsrelationen auch mit der Annahme einer Mimikry in Einklang bringen lassen und ob die zu fordernden Zeitverzögerungen für die notwendigen Lernprozesse der potentiellen Feinde tatsächlich vorhanden sind. Schließlich muß das Experiment klären, ob die Feinde ohne Vorerfahrung mit dem Modell auch auf den Nachahmer in der richtigen Weise reagieren, d. h. ob sie den Nachahmer ohne zu zögern verzeh- 41 ren, wenn sie noch keine schlechten Erfahrungen mit dem Modell gemacht haben. Die Beobachtungen von ROTHSCHILD (1963) und von FRAZER & ROTHSCHILD (1960) sprechen zwar durchaus für diese Interpretation, aber es fehlen noch Daten, welche die quantitative Absicherung ermöglichen können. 2. Material und Methode Die Auswertung von systematischen Lichtfallenfängen im südostbayerischen Inntal aus den Jahren 1969, 1971 bis 1973 (ReıcHnHoLr 1974) und 1974 bis 1976 bot die Möglichkeit, diesen Fragen genauer nachzugehen. Es ergaben sich die nachfolgenden Feststellungen. 3. Ergebnisse 31 Haufvgkert Beide Arten stehen in einem festen Häufigkeitsverhältnis (2,2:1 = Spilosoma menthastri : Spilarctia Iubricipeda) zueinander, das in den 7 Jahren nur in sehr ge- ringem Ausmaß zwischen 1,9 und 2,6:1 pendelte, obwohl die absoluten Häufig- keitsschwankungen fast bis zu einem Faktor 3 bei beiden Arten reichten. Die Dis- krepanz ist auffallend. Fast 300 ®/o numerischer Schwankung entsprechen nicht ein- . mal 20°/u Abweichung vom festen Relativverhältnis von 2,2:1. Ausgewertet wurden insgesamt 1340 $. menthastri und 608 S$. lubricipeda Individuen. Daß eine solche Konstanz der Relativverhältnisse per Zufall auftritt, kann mit p < 0,001 verwor- fen werden. 32 Fluoszeit Spilosoma menthastri fliegt nach den Ergebnissen der Lichtfallenfänge (REıcH- HOLF 1974) von Anfang Mai bis Anfang Juli, Spilarctia lubricipeda dagegen mit 14tägiger Verschiebung von Ende Mai bis Ende Juli. Doch die häufigere S. mentha- stri schließt die Flugzeit der selteneren $. lubricipeda fast vollständig ein. Nur in der letzten Juni- und in der ersten Julidekade kann es zu einem numerischen Über- wiegen von $. lubricipeda kommen. Dabei handelt es sich jedoch fast ausschließlich um „abgeflogene“ Männchen. Die tageszeitliche Verteilung scheint dagegen umgekehrt zu liegen. Nach KURTZE (1974) fliegt S. menthastri etwas später am Abend als S. lubricipeda. Dies dürfte je- doch für die Wirksamkeit einer möglichen Mimikry keine Bedeutung haben, da bei- de Arten erst zu einer Zeit aktiv werden, zu der optisch orientierte Feinde (Vögel) nicht mehr fangen. 33 Verhalten Beide Arten verhalten sich sehr träge und kippen bei Berührung auf die Seite, wobei sie die charakteristisch gelb-schwarze Zeichnung an den Seiten des Abdomens zur maximalen Geltung bringen. Der Hinterleib wird dabei noch leicht einge- krümmt (vgl. Abb. 1 und 2). Dieses Verhalten ist so stereotyp und bei beiden Arten so exakt gleich, daß man unter Umständen Mühe hat, die auf der Seite liegenden Falter der richtigen Art zuzuordnen. Die Unterschiede im Färbungs- und Zeich- nungsmuster der Flügel verschwinden bei dieser Stellung praktisch vollständig. 42 Abb.1: Zeichnungsmuster der Flügeloberseite von Spilosoma menthastri Esp. (A) und von Spilarctia lubricipeda L. (B). Pattern of the wings’ upper surface in the White Spilosoma menthastri Esp. (A) and the Buff Ermine Moth Spilarctia lubricipeda L. (B). ART >> Abb.2: Abwehrreaktion: Darbietung der warnfarbig gelb-schwarz gezeichneten Hinter- leibseiten bei beiden Arten. Defense reaction: display of the yellow and black pattern of the abdomen, highly similar in both species. 4. Diskussion Diese drei Kriterien deuten übereinstimmend auf Abhängigkeiten hin, die zwi- schen den beiden Arten bestehen müssen. Die seltenere S. lubricipeda sollte dabei die Nachahmerin, S. menthastri aber das Vorbild abgeben. RoTHscHILD (1963) unterzog daher die chemische Zusammensetzung einer genaueren Prüfung. Sie stellte fest (l. c.), daß $S. menthastri, das Vorbild, 700 ug Histamine und 80—100 ug Acetyl- cholin pro g gefriergetrocknetes Körpergewicht enthält. Die Art ist also ziemlich giftig. Dagegen ließen sich nur 10—15 ug Acetylcholin und praktisch keine Hista- 43 mine für $. lubricipeda, die Nachahmerin, ermitteln. Diesen Unterschied soll man sogar schon bei der „Riechprobe“ feststellen können! Schließlich unterstützen auch noch die Fütterungsversuche (FRAZER & ROTHSCHILD 1960) die Mimikry-Hypothese. Hierzu konnte bei der Auswertung der Lichtfallen- fänge im eigenen Garten in Aigen am Inn zufällig weiteres Material gesammelt werden. Beide Bärenspinner wurden weder von Kohlmeisen Parus major, Grau- schnäppern Muscicapa striata und Haussperlingen Passer domesticus, noch von Fle- dermäusen, die abends gerne um die Falle nach anfliegenden Faltern jagten, ange- nommen. Doch eine zahme, handaufgezogene Krähe Corvus corone verzehrte an- fangs eine ganze Reihe gelber Bären Spilarctia lubricipeda, verweigerte aber später beide Arten, nachdem sie zwischendurch auch eine S. menthastri probiert hatte. Quantitative Häufigkeitsrelationen und Reaktion der Freßfeinde unterstützen daher übereinstimmend die Mimikry-Hypothese von ROTHscHILD (1963). Literatur FRAZER, F. D. & M. RortuscHıLp 1960: Defence mechanisms in warningly-coloured moths and other insects. Proc. 11th Int. Cong. Ent. Vienna 1960 (B) 3: 249—256. KurTze, W. 1974: Synökologische und experimentelle Untersuchungen zur Nachtaktivität von Insekten. Zool. Jb. Syst. 101: 297—344. REıcHHoLF, J. 1974: Phänologie, Häufigkeit und Populationsdynamik von Spilosoma menthastri Esp. und Spilarctia lubricipeda L. (Lepidoptera, Arctiidae) in einem süd- ostbayerischen Fanggebiet. Nachr.bl. Bayer. Entomologen 23: 58—64. RortsscHiLd, M. 1963: Is the Buff Ermine (Spilosoma lutea [Huf.]) a mimic of the White Ermine (Spilosoma lubricipeda [L.]) ? Proc. R. Ent. Soc. Lond. (A) 38: 159—164. WICKLER, W. 1968: Mimikry. Verlag Kindler, München. Anschrift des Verfassers: Dr. Josef Reichholf, Zoologische Staatssammlung, Maria-Ward-Straße 1 b, D-8000 München 19 Angenommen am 15. März 1977 44 Spixiana soo Da | 45—84 | München, 1. August 1977 | ISSN 0341-8391 | | Aus dem Zoologischen Institut der Universität München Biologie, Verbreitung und Morphologie von Praezygaena (Epizygaenella) caschmirensis (Kollar, 1848) (Lepidoptera, Zygaenidae) Von Clas M. Naumann!) Abstract Biology, distribution and morphology of Praezygaena (Epizygaenella) caschmirensis (Kollar, 1848) (Lepidoptera, Zygaenidae). P. caschmirensis is limited to the northern parts of the oriental faunal region, where it is found along the southern border of the Himalayan and the Hindukush range. There is no overlapping of the distribution areas of Zygaena and Praezygaena. — The foodplant is Gymnosporia royleana (Celestraceae). Foodplant records of Ethiopian Zygaenini be- long to the same plant family, while the palearctic genus Zygaena is mainly restricted to Umbelliferae and Fabaceae (Papilionaceae). P. caschmirensis has three annual generations. The larvae do not posses a special dia- pause instar (L 4) like those of Zygaena. A number of pattern characters of the larva is discussed in detail and compared with those of other Zygaenidae. The same applies to other details of the biology of the species. Finally several morphological characters are described and compared with Zygaena and the Ethiopian Zygaenini. An analysis of the phylogenetic relationships to other Zygaenini is given basing on the detailed information on P. caschmirensis given in this paper. Be: inleitung und Problemstellung .. . .....% une eos ge... 46 N aterialsund4Methoden ı.... 1... innen ns hasse AZ ürbeschreibung, Historisches... . 4.004... 2 un enden 3] ,48 BeehBeobachtungen und Ergebnisse. .. .. 0. ern 2 nee at 8 BE erbreitunggeue ass ea en ng are keinen er Bis Pe OPEN a ET Ta A ed BeierEutterptllanze a 0. ee Wels ee lee e 255 Bes Verhalten der Imagınes. . . u 0a ua a ee 57 Bere Variabilität der lmagınes . . .- 2.0... 00.0, 58 BerEDieceogeraphische Variabilität .. .. . . 0... 0 0 0 een 8 Ber lersaisonäre Vaniabilität..:..u -... 24 101.0 on 3 ent 00 1) 6. Beitrag zur Kenntnis der Gattung Zygaena F. und ihrer Vorstufen (5: Ent. Z., 87, 8993). 45 2.5:3. Die,phänetypische Vanabılıtatn 2 sr Ro er 60 2:6... DieLarvalentwicklung®g.. 1 er ea a 6? 2.6.1. DasEi undrdie Eiablage 3 ED re 07) 2:6.2: Das alarvalstadıume... 2 Lt De EEE 63 2.63: Das 2. lLarvalstadium. 0 Ra 2 a ENG > 2.6.4. Das 3:iEarvalstadiumn. 3007 LEE a ee IR Be 65 2:615-/Das 4Earyalstadıuma ums TRIER IE re We 65 2:6:0, Das 5kund 6 Parvalstadiumg KV u En ee et 2.6.7 Das Verhalten der Raupe . . IT ERUENE 6A 2.6.8 Unterschiede der Renee nee ae RT EUMEONTGS 2.7... Der Kokon:und.die Puppe ara Mn Be Fe SE 66 2.8). 4 Dauer derimasinalen’Rluszeitena SW Per 677 294 “Parasiten Eeinde I. ara IE FEB a 6 3. Morphologie 4... 3. KORFDTURHL MEER Re ee © 3.1 DasGeader ..: a ar. Bee ee 3.2 Die Feinstruktur de Ela Raupen len 2 o /il 3:3 Die Bespornung der Hiinterbeme, a 2 2 3.4 Der männliche Genttalapparat. 2. ne er 3.5 "Der weibliche Genitalapparat . . u ee Den 3.6 DerKokon-Bauu . . . RE EEE RE 76 4. Die stammesgeschichtlichen Bee a a a Sa 7 5. 1 ZU sammEntassung ccm) Aorta een ee Es 6! ii Literaturverzeichnis ben sn are Nee 87 1. Einleitung und Problemstellung Praezygaena (Subgen. Epizygaenella) caschmirensis (KoLLAR, 1848) (Abb. 6, 7) ist ein Vertreter der Tribus Zygaenini der in allen Erdteilen verbreiteten Lepido- pterenfamilie der Zygaenidae (ALBerTı 1954). Das Verbreitungsgebiet dieser Art (Abb. 1) erstreckt sich am Südrand des himalayanischen Gebirgssystemes von Ost- afghanistan bis Nepal. Sie wurde — ursprünglich innerhalb der sonst rein paläark- tisch verbreiteten Gattung Zygaena Fabricius, 1775, beschrieben — von JORDAN (1908) in die neu errichtete Gattung Epizygaena verwiesen und stand längere Zeit im Vordergrund taxonomischer Diskussionen, da sich — bis ALBERTI (1955) erst- mals Genitaluntersuchungen durchführte — keine sicheren Abgrenzungsmöglichkei- ten gegen Zygaena ergaben. Die Verhältnisse wurden noch dadurch kompliziert, daß für die nominelle Gattung Epizygaena Jordan, 1908 versehentlich ein Gat- tungstypus aus dem Genus Zygaena festgelegt worden war (afghana Moore, 1857) und daß daher für caschmirensis ein Substitutionsname (Epizygaenella) erforderlich wurde (TREMEwAN & PovoLny 1968)t). 1) Die etwas verwickelten nomenklatorischen Verhältnisse wurden von TREMEWAN & Povorny (1968) endgültig geklärt. Sie werden im Rahmen dieser Arbeit daher nicht noch- mals diskutiert, da ich ie in dieser Hinsicht den Ausführungen der beiden Autoren an- schließe. Die in dieser Arbeit verwendete Nomenklatur weicht daher von der in den Ar- beiten ALgertr’s (1954, 1955, 1956 und 1958/59) ab. 46 Vom Standpunkt der Biogeographie und der Evolutionsbiologie verdiente diese Art besonderes Interesse, seit ALBERTI (1955) erkannte, daß sie enge morphologische und habituelle Beziehungen zu einem größeren Komplex afrikanischer Arten be- sitzt, für die er die Gattung Praezygaena errichtete. Offenbar haben sich in Süd- afrika einige reliktäre Vertreter ursprünglicher Zygaenini erhalten. Die bisher über P. caschmirensis bekannten Angaben beziehen sich auf den Ha- bitus und auf morphologische Details des Geäderbildes, der Bespornung der Hinter- beine und des Genitalapparates beider Geschlechter. Darüber hinausgehende Anga- ben zur Biologie, Variabilität, Gesamtverbreitung und zu den präimaginalen Sta- dien fehlen bisher oder haben sich im Verlaufe der hier wiedergegebenen Beobach- tungen als unzutreffend herausgestellt. Es scheint daher angebracht, eigene, neue Beobachtungen zur Biologie von P. caschmirensis zusammenzustellen und, zusam- men mit einer Überprüfung der morphologischen Befunde, die Beziehungen von P. caschmirensis zu der paläarktischen Gattung Zygaena vom Standpunkt der kon- sequent-phylogenetischen Systematik (HEnnıG 1950, 1969; SCHLEE 1971) erneut zu interpretieren. Aus den ALBERTI’schen Untersuchungen läßt sich nämlich nicht mit Sicherheit erkennen, ob das Taxon Praezygaena (mit seinen beiden Teilgruppen in der Aethiopis und der Orientalis) monophyletisch entstanden ist oder nicht. Hier- von hängt aber die Antwort auf die Frage, ob die Zygaenini ein- oder mehrmals aus der Aethiopis in den orientalisch-paläarktischen Raum eingewandert sind, ab (vgl. Naumann 1977 b). 1.1 Materialund Methoden Im Rahmen eines mehrjährigen Aufenthaltes in Afghanistan und nachfolgender Exkur- sionen ergab sich von 1970—1973 die Gelegenheit, Praezygaena caschmirensis im Freiland zu beobachten, Daten zur Okologie, Biologie und Verbreitung dieser Art in Afghanistan zu sammeln und sie erstmals aus dem Ei zu züchten. Freilandbeobachtungen und Populations- zählungen an einem Biotop standen hierbei im Vordergrund. Die meisten dieser Beobach- tungen wurden im Talsystem des Dar-e-Nur, ca. 50 km nördlich von Jalalabad, Ostafgha- nistan, durchgeführt. Sobald die Futterpflanze eindeutig bekannt war, konnten zudem wei- tere Standorte an geeigneten Biotopen aufgefunden und somit die Gesamtverbreitung dieser Art in Ostafghanistan geklärt werden. Genital- und andere morphologische Strukturen wurden nach leichter Mazeration in 10°/oiger KOH-Lösung präpariert, gereinigt und in der üblichen Weise entwässert und eingebettet. Die Auswertung und Zeichnung im Mikroskop erfolgte unter Zuhilfenahme eines Zeichenspiegels. — Soweit raster-elektronenoptische Aufnahmen angefertigt wurden, geschah dies nach der Oberflächenbehandlung mit Golddampf am Cambridge-Stereoscan des Paläontologischen Institutes, später auch des Institutes für Angewandte Zoologie, der Uni- versität Bonn. Frau HEMMER und Frl. BELAı (beide Bonn) waren mir bei diesen Arbeiten behilflich, wofür ihnen an dieser Stelle bestens gedankt sei. Für die freundliche Bestimmung von Pflanzenmaterial und -fotos danke ich Herrn Prof. Dr. D. Poprecn, München. Zahl- reiche Hinweise und Anregungen erhielt ich von den Herren Dr. B. ALserTtı (Göttingen), Dr. W. Dierr (München), Mag. G. TArmann (Innsbruck), Dr. L. Varı (Pretoria), Dr. K.H. WIEGEL (München) und Th. Wırr (München). Herrn St. RıcHTer (Reutlingen) verdanke ich Untersuchungsmaterial aus dem Kumaon-Gebiet, der Zoologischen Staatssammlung (München) und Herrn Th. Wırr (München) die Möglichkeit zur Bearbeitung von Material aus deren Sammlungen. — Für die Freilandarbeiten in Afghanistan stand im Rahmen der zwischen den Universitäten Bonn und Kabul bestehenden Partnerschaft zeitweise ein Ex- kursionsfahrzeug zur Verfügung. 47 1.2 Urbeschreibung, Historisches P. caschmirensis wurde aus einer von dem österreichischen Baron Hücer in den 40er Jahren des 19. Jahrhunderts in Kaschmir zusammengetragenen „Naturalien“- Ausbeute von KoLLAr (1848) wie folgt beschrieben: „ZYGAENA CASCHMIRENSIS. Klir. Tab. XIX. Fig. 6 Alis anticis obscure-virescentibus, maculis quinque magnis subrotundatis pallide-flavis; posticis rubris margine fasciaque transversa nigris; collari flavo, abdomine rubro-cincto. — Expans. alar. 12 — 17,37. Habitat. in regno Caschmir et in Himal. Gestalt und Größe der Zyg. Filipendulae L., auch die Grundfarbe der Vorderflügel die- selbe, welche jedoch nicht rothe, sondern blassockergelbe Flecken führen und zwar fünf an der Zahl: einen großen, unmittelbar an der Flügelwurzel, zwei in der Mitte des Flügels von runder Form schief untereinander gestellt, und endlich zwei nahe an der Spitze des Flügels, von denen der innere rund, der äußere länglich und von allen der größte ist. Die Hinter- flügel erscheinen von einer dieser Gattung eigenthümlichen rothen Färbung, sind schwarz gesäumt und mit einer schwarzen Binde durch die Mitte des Flügels versehen. Die Unterseite entspricht der oberen, nur steht noch am Vorderrande der Hinterflügel, nahe an der Wurzel ein schwarzer Punkt. — Kopf und Leib sind dunkelgrün, der Hals- kragen gelb und ein breiter Streif vor der Spitze des Hinterleibes roth. — Die Fühler kol- big, dunkelgrün in’s Bläuliche schillernd, an der Spitze weiss. FREIHERR v. HüÜceL hat diese interessante Art sowohl aus dem Himalaya-Gebirge als aus Kaschmir mitgebracht, jedoch nur in wenigen Exemplaren.“ Der gut kenntlichen Beschreibung und der Abbildung ist lediglich anzufügen, daß sich an der Flügelwurzel zwei Flecken finden, die allerdings sehr nahe nebeneinan- der stehen. Der Besitz eines doppelten Fleckenpaares an der Flügelwurzel ist ein ab- geleitetes Merkmal einiger spezialisierter Zygaenini (ALBErTI 1958/59, NAUMANN 1977 b). Neues Material der Art wurde erst gegen Ende des 19. Jahrhunderts (Hampson 1892) und während der ersten Hälfte des 20. Jahrhunderts in Britisch-Indien ge- sammelt und befindet sich zum Großteil im Britischen Museum. Die erste Meldung aus Afghanistan stammt von HoLık & SHELJUZHKO (1953: 124), allerdings mit der unzutreffenden Fundortangabe „Kabul“ nach einem Exemplar (&) der coll. Hey- DEMANN (Kiel), jetzt in Coll. Wırr (München). 2. Beobachtungen und Ergebnisse 21 Verbreitung Praezygaena caschmirensis ist in weiten Teilen der unteren, monsun-beeinflußten Gebirgsstufe des Himalaya-Systems und in den süd-östlichen Ausläufern des Hin- dukusch in Afghanistan und Pakistan verbreitet. Abb. 1 gibt die bisher aus der Lite- ratur (Hamrson 1892, TREMEwAN & PovoLnyY 1968) bekanntgewordenen Fund- orte (soweit sie aufgefunden werden konnten) und die Standorte eigener Beobach- tungen (1970—73) wieder. Während die Art in Afghanistan den Westrand ihres Areals erreicht (siehe 2.2 Biotop), ist die östliche Begrenzung ihrer Verbreitung bis- her nicht mit Sicherheit anzugeben. Die beiden Einzelfunde aus Nepal stellen die 48 *(gF8] TeJfoNy]) SIsuaurwmapsp>I (pjauav3dzıd7) vuovdKkzapı] UOA ZunmaagIoA :1 94V ““. |10 088 va 08 FLY o2L : 089 ee .i _ = Eli] ns a ee Ya N ZI i ıv — a ee anı Iwreye eın a N anna seet Jun th r e 5, | 2 lagen — . | ) a \ % | 7 hr | N | EB ® P | a j | 3 | Br = Er2 “ . m ee | f i | A | alu Uu8aUoH-WOOOL | aeg Jap Yuopung 77 - | GIZTEE-TARDND sTsusnWwyasp> (Dj]j2USB6AZId3) ; DusDbAZ3D.Ig WoA BunyIs’glaA ort 49 Tabelle 1: Zusammenstellung der Fundorte von P. caschmirensis (die Numerierung entspricht den Angaben in Abb. 1): Nr. Fundort Belege in coll. (resp. Literaturangabe) 1 Prov. Kunar, Kunar-Tal 20 km südlich Barikot, 1040 m, Naumann, ZSM 15 16 17 18 19 50 16. 4. 1971 Proy. Kunar, Kunar-Tal, 11 km nördlich Asmar, 950 m, 11. 4. 1971 (Shigal) Prov. Kunar, Kunar-Tal, 10 km südl. Asmar, 950 m, 11. 4. 1971 (Shigal) Prov. Nangarhar, Kunar-Tal, Fakirkot, 10. 9. 1973 Prov. Nangarhar- Dar-e-Nur I, Buschzone unterhalb des Laubwaldgürtels, 1200—1500 m, März, April 1971, September 1971, April 1972, September 1972 und 1973 Prov. Nangarhar, Dar-e-Nur II, Buschzone unterhalb des Laubwaldgürtels, ca. 1200—1400 m, März/April 1971, September/Oktober 1971 Prov. Nangarhar, Dar-e-Nur III, Wiesen- und Kultur- gelände, stellenweise mit kleinen Odlandflächen durchsetzt, April 1970, 1971 und 1972 Prov. Laghman, vic. Laghman/Sherkana, 1000 m, 6. 4. 1972, leg. Kabakov Prov. Nangarhar, Safed-Koh-Nordseite, 40 km SW Jala- labad, Sengani, 1500 m, 2. 4. 1971 Prov. Nagarhar, Safed-Koh-Nordseite, 40 km SSE Jala- labad, Oktober 1971 (L-2-Raupen geklopft) Prov. Paktia, Zamba-Schlucht bei Yaqubi, 16. 4. 1972: Fraßspuren an Gymnosporia Pakistan, Hangu, SW Peshawar, e. 1. 11. 10. 1963, leg. M. N. Zaman Pakistan, Islamabad, Stadtgebiet, 30. 3. 1972, leg. Freitag Pakistan, Khyra Gully, Murree Hills und ‚Murree‘ Süd-Kaschmir, Rajaori India, Dalhousie India, Kangra India, Sabatoo (= ? Sabathu) India, Simla Naumann, ZSM Naumann, Z5M Naumann Naumann, Wiegel Naumann Naumann Naumann Naumann Naumann teste Naumann TREMEWAN & POvoLNnY 1968 Naumann TREMEWAN & PovoLnY 1968 TREMEWAN & POvoLNY 1968 TREMEWAN & POVoLNY 1968 TREMEWAN & POvoLNY 1968 TREMEWAN & PovoLnY 1968 TREMEWAN & POvoLNY 1968 20 India, Solan bei Simla TREMEWAN & PovoLnY 1968 21 India, Ambala, Punjab TREMEWAN & PovoLnY 1968 22 India, Kumaon-Himalaya, Distr. Naini-Tal, Bhim-Tal, Naumann ca. 1500 m, 29. 3. — 4. 4. 1974, leg. Smetacek und 12.—19. 5. 1971, leg. de Freina Witt 23 Nepal, Sun Khosi Tal, 2150 m, 2. V. 1962, leg. G. Ebert & ZSM H. Falkner (1 Öö) 24 Nepal, Prov. 3 East, Jubing, 1600 m, 6. 5. 1964, ZSM leg. W. Dierl (1 9) Die nachstehenden von TREMEwANn & Povoıny (1968) gemeldeten Fundorte konnten nicht lokalisiert werden und sind daher auf der Verbreitungskarte nicht eingetragen: West Pakistan: Thundiana. — India: Chitta; Dangali; Dooniera; Ramargh; Kilu. — All- gemeine Angaben der Literatur wie ‚India, Kaschmir‘ usw. wurden nicht berücksichtigt. ersten sicheren Nachweise für dieses Land dar und erweitern zugleich das bekannte Fluggebiet wesentlich nach Osten. Ob sich das Areal jedoch bis in den Bereich der Brahmaputra-Schlucht in Assam erstreckt, kann noch nicht übersehen werden. Dies ist nur dann zu erwarten, wenn die Futterpflanze dort ebenfalls vorkommt. In Ost- afghanistan reicht das Areal (Abb. 2) im Kunar-Tal bis über Asmar hinaus nord- wärts in eine Höhenstufe von etwa 1200—1400 m. Diesem Höhenbereich folgt die Art an den Talhängen, verläßt die Talsohle selbst bereits bei Asmar und findet sich im subtropischen Becken von Jalalabad einheitlich in der Höhenstufe von 1200 bis 1500 m, sofern nicht durch sekundäre Einflüsse der Lebensraum, speziell die Futter- pflanze, vernichtet wurde. Westwärts konnten noch Exemplare bei Laghman nach- gewiesen werden, während mehrere Nachsuchen in den nördlich angrenzenden Tä- lern von Alingar und Alisheng, auch zur Flugzeit der Imagines, vergeblich verlie- fen. RECHINGER (1969) nennt aus diesem Gebiet allerdings noch „Laghman, Najıl, 1500 m“ als Standort der Futterpflanze Gymnosporia royleana. — Am Nordrand des Safed-Koh-Gebirges konnten zwei Standorte bei ca. 1300—1500 m festgestellt werden. Da diese Kette von Norden nur an wenigen Stellen zugänglich ist und die Biotope in einer Höhe liegen, die nur nach längerem Anweg erreichbar sind, ist an- zunehmen, daß P. caschmirensis in diesem Gebiet noch an weiteren Standorten nach- gewiesen werden kann. Von besonderem Interesse ist der Nachweis der Art im Becken von Khost. Dort wächst die Futterpflanze Gymnosporia royleana an einer eng begrenzten Stelle am Eingang der Zamba-Schlucht bei Yaqubi (RECHINGER 1969, eigene Feststellungen). Ein weiterer Standort bei Tanni (südwestlich Khost) (PopLEcH, mündliche Mittei- lung) konnte leider nicht aufgesucht werden. — Imagines und Raupen konnten an diesem Standort nicht nachgewiesen werden; dafür fanden sich jedoch bei einer län- geren Nachsuche am 19.4.1972 an den Frühjahrsblättern dieser Pflanze die sehr charakteristischen Fraßspuren der Eilarven von P. caschmirensis (siehe 2.6 Larval- Entwicklung und Abb. 5). Es darf demnach angenommen werden, daß sich das Ver- breitungsgebiet um den Nordrand des Safed-Koh-Gebirges über die Kurram Agency (Pakistan) am Ostabfall des afghanischen Hochlandes zum Indus-Becken bis zumindest in das Gebiet von Khost erstreckt, möglicherweise sogar noch weiter nach Süden. 51 In der Coll. Wırr (München) befinden sich 55 ö& 1 mit der Fundortangabe „Hindukusch, Dare-Nur, 2600 m, 10. 4. 1973, leg. Ing. FLAUGER“. Diese Angabe ist unzutreffend, denn der Standort Dar-e-Nur liegt ca. 100—120 km südlich des Hin- dukusch-Kammes und die caschmirensis-Standorte dieses Tales übersteigen mit Si- cherheit nicht die 1500-m-Linie. Verbreitung von P caschmirensis in Ost- Afghanistan A nachgewiesene Standorte (siehe Tabelle 1 ) " e e Begrenzung der t orientalischen Faunenregion ! + > | U CE CME ı 0 100 km / Abb. 2: a. Verbreitung von P. caschmirensis in Ost-Afghanistan. 92 In seiner Gesamt-Verbreitung erweist sich P. caschmirensis somit als ein typischer Vertreter der orientalischen Fauna, dessen Lebensräume im unmittelbaren Grenzbe- reich zur Paläarktis liegen, jedoch nicht in dieses Gebiet eindringen. 3 34° - AFGHANISTANS (nach Freitag, 1971) em. O ® x OT IEIITITEEN (X ER ERS % XI $ & & [ey © IR Di I SLNY , De . VEGETATIONSZONEN OST iS =—$ 100 km Fluren orientalische Trockenbusch- Halbwüste Juniperus-, Dornpolster- und alpine Juniperus - Gürtel > 6 Hartlaub- und immergrüne Nadelwälder 3 Pistacia- und Amygdalus-Fluren 7 8 SS ES % RK ERR 2 DELETE IKRKKATI REN ERS ERKR ER RER RS ATI—ERS ERS SS IINER b. Vegetationsgeographische Gliederung Ost-Afghanistans (nach FrEıTAG 1971, verändert). 53 2.2uB10t.0°p Die caschmirensis-Biotope Ostafghanistans liegen im oberen Bereich der subtro- pischen Dornbuschsteppe in Höhenlagen von 1200—1500 m (Abb. 3 und 4). Ver- einzelt reichen bereits Gewächse der sogenannten „Hartlaub-Gesellschaften“ in die- sen Bereich herein. Quercus baloot ist die auffälligste Leitform solcher Gesellschaf- ten (Freitag 1971). P. caschmirensis selbst dringt jedoch nicht mehr in geschlossene Quercus baloot-Bestände ein. Eine ausgedehnte Strauchschicht mit einer Anzahl von Zwergsträuchern ist vielmehr für den Lebensbereich dieser Art charakteristisch. Fol- gende Strauchformen treten besonders häufig auf und dürfen somit als charakteri- stisch für den Lebensraum von P. caschmirensis betrachtet werden: Gymnosporia royleana (Celestraceae), Astragalus gracilis (Fabaceae), Sageretia brandrethiana (Rhamnaceae) und vereinzelt auch Acacia modesta. Häufig sind die Standorte mit großen Beständen von Dodonaea viscosa (Sapintaceae) durchsetzt. Die Biotope lie- gen fast stets in Süd- bis Südost-Exposition an relativ stark (bis 45°) geneigten Hängen. Der Boden ist mit großen, silikathaltigen Gesteinsblöcken durchsetzt oder bedeckt. Zwischen diesen Blöcken finden sich vereinzelt sandige oder tonige An- schwemmungen. Die Biotope liegen in einer Zone, die im Winter bereits regelmäßi- gen Nachtfrösten, nur ausnahmsweise auch tagsüber andauernden Frösten ausge- setzt ist. Im schneereichen Winter 1971/72 waren die Biotope im Dar-e-Nur (Nr. 5—7 der Abb. 1 und 2) zeitweise mit einer 5—10 cm hohen Schneedecke über- zogen. Abb.3: Lebensraum von P. caschmirensis in Ost-Afghanistan, Biotop Dar-e-Nur I. Der eigentliche Biotop liegt im Hintergrund über dem terrassierten Ackerbaugelände. Auf den Bergen im Hintergrund lockere Hartlaubwald-Gesellschaften. 54 Die beschriebenen Brutbiotope sind nicht stets mit den Aufenthaltsorten der Ima- gines identisch, obwohl während der Hauptflugzeit ein wesentlicher Prozentsatz der Populationen, besonders die ??, in den beschriebenen Lebensräumen bleibt. Meist liegen die Biotope nur wenige Höhenmeter über der durch Bewässerungs- und Terassenfeldbau genutzten Ackerbauzone (Abb. 3). An den Rändern solcher Bewäs- serungsgebiete finden sich meist zahlreiche Blütenpflanzen, die von den Imagines besucht werden und die daher nicht selten zu einer gewissen Konzentration der d Ö am Rande der Feldbauzone führt. — Die angrenzenden Trockenhänge werden im allgemeinen von Ziegen, vereinzelt auch von Schafen und Kühen beweidet. Da je- doch die Futterpflanze Gymnosporia royleana (Abb. 5) durch lange Dornen ge- schützt ist, wird sie durch die Beweidung nicht beeinträchtigt. Gleiches gilt für die Nutzung der Strauchschicht als Heizungs- und Feuerungsmaterial. Auch hier wird Gymnosporia vergleichsweise weniger als andere Sträucher genutzt. Nahrungspflan- zen der Imagines fehlen in den beschriebenen Biotopen praktisch vollständig, so daß die Imagines aus diesem Grund gezwungen sind, ihre Standorte zeitweise zu verlas- sen. Die oft recht hohen Individuendichten einzelner Populationen stehen in krassem Gegensatz zu der geringen Populationsdichte von Zygaena-Standorten in der Nähe menschlicher Siedlungs- und Beweidungsgebiete in der Hügelzone (2000—3000 m) anderer Gebiete Afghanistans. Zu dem ostnepalesischen Standort „Jubing“ (24 der Abb. 1) finden sich nähere Angaben bei Dierr (1966). Danach handelt es sich um einen warm-gemäßigten Standort im Bereich des Castonopsis-gemischten Laubwaldes. DiERrL erhielt das ein- zige Beleg-Exemplar, ein $, von einem steilen, relativ vegetationsarmen und trok- kenen Hang, der eine Trockeninsel im Bereich der sonst üppigen, monsunbedingten Laubwaldzone darstellt (Diert, mündliche Mitteilung). Vereinzelt finden sich im Biotop Bestände von Pinus excelsa auf felsigem Untergrund (vgl. Abb. 14, Hinter- grund rechts, bei Dierr 1966). — Offensichtlich sind caschmirensis-Standorte im Ost- teil des Areals kleiner und lokaler als in dem durch langsam abnehmende Nieder- schlagsmengen gekennzeichneten Westteil des Areals. PS Die Futterpflanze (Abb. 4 und 55) Nach den Angaben von Kıramura (1955) ist Gymnosporia royleana (dort unter dem Synonym G. montana aufgeführt) von Afghanistan über Indien bis in den Ma- layischen Archipel und nach Australien verbreitet. Außerdem treten diese und an- dere Gymnosporia-Arten auch auf dem afrikanischen Kontinent auf (KıTAMURA 1955, Varı, briefliche Mitteilung). Sicherlich reicht das Areal im Osten weiter als das der P. caschmirensis, da diese Art sonst sicherlich aus dem Malayischen Archipel oder aus Australien gemeldet worden wäre. Für Nepal gibt KıTamura (|. c.) noch folgen- de Gymnosporia-Standorte an: „Between Kal Tal and Ngyak and Kakanı hill, 2000 m.“ Man darf annehmen, daß P. caschmirensis sich auch an diesen beiden Standorten nachweisen lassen wird. Alte Büsche von Gymnosporia royleana erreichen in Ostafghanistan Höhen von maximal 2 Metern. Man trifft sie bevorzugt am Rande großer Felsblöcke oder zwischen mehreren solchen Blöcken an, wo sie in den ersten Jahren, solange die Trie- be noch weich sind, gegen die Abweidung geschützt sind. Diese Art stellt ein stenökes Element der oberen Dornbuschzone dar. Sie fehlt den tieferen (d. h. trok- er) Abb. 4: Biotop von P. caschmirensis (Dar-e-Nur II) in einem trockenen Seitental, das nur nach gelegentlichen Regengüssen kurzfristig Wasser führt. Rechts und links des Bachbettes Gymnosporia-Büsche. Abb.5: Triebe der Futterpflanze Gymnosperia royleana. Die Pfeile weisen auf stark ver- färbte Blattspitzen, die durch den Schabefraß von jungen P. caschmirensis-Raupen entstan- den. keneren und heißeren) Lagen des subtropischen Bereiches im Gebiet von Jalalabad ebenso regelmäßig wie der unteren Laubwaldzone. — Der Versuch Jungpflanzen unter den klimatisch vollkommen verschiedenen Bedingungen Kabuls zu halten scheiterte. TREMEwAN & PovoLny (1968) geben an, daß am Biotop von P. caschmirensis zahlreiche Zizyphus-Büsche wüchsen und daß in West-Pakistan eine Raupe an Zi- zyphus gezogen worden sei. Diese Angabe beruht auf einem Irrtum: Zizyphus nummularia (Rhamnaceae) ist zwar ebenfalls ein Vertreter der subtropischen Dornbuschsteppe, wächst jedoch stets in tieferen Lagen als Gymnosporia und wird auch — wie Versuche ergaben — als Futterpflanze von den Raupen von P. casch- mirensis nicht angenommen. Der Verfasser konnte auch den von Povorny (briefli- che Mitteilung) beschriebenen Fundplatz besuchen und feststellen, daß dort Zizy- phus nicht wächst, die oben zitierte Angabe also irrtümlich erfolgte. Die Tatsache, daß P. caschmirensis an Gymnosporia lebt, unterstreicht die engen Beziehungen zwischen den aethiopischen Zygaenini und P. caschmirensis. Auch der ursprünglichste Vertreter lebender Zygaenini, Orna nebulosa (GuErın, 1829), lebt 56 an einer Gymnosporia-Art (G. [Maytenus] buxifolia) und an Cassine (Elaeoden- dron) sphaerophyllum, ebenfalls einer Celestracee (VaRrı, briefliche Mitteilung). 24 Das Verhalten der Imagines Die Imagines von P. caschmirensis verbringen den größten Teil des Tages und die Nacht ruhend an den Ästen und Zweigen verschiedener Sträucher (Abb. 7). Bevor- zugte Ruhepflanzen sind hierbei Sageretia brandrethiana und Astragalus gracılıs, während man nur vereinzelt Exemplare, meist PP, auf Gymnosporia vorfindet. Ganz selten wurden ruhende Exemplare auch an Dodonea viscosa und an anderen Pflanzen getroffen. Beliebt sind auch noch die getrockneten, vielfach für Einzäunun- gen verwendeten Zweige von Acacia minuta. Nach Zygaena-Art an senkrechten Grashalmen ruhende Exemplare wurden nicht beobachtet. Die Hauptschwärmzeit der Männchen fällt in die Zeit von 11.00—13.30 Uhr (Ortszeit). In den ersten Vormittagsstunden sind die Temperaturen, zumindest während der Flugzeit der Frühjahrsgeneration, (s. u.) noch relativ gering, d.h. kaum höher als 20—23° C. Daß die Lufttemperatur eine erhebliche Rolle für die Aktivi- tät der ö ö spielt, zeigt die Beobachtung, daß Exemplare an geschützteren Standor- ten, an denen die Temperaturen schneller ansteigen, bereits etwa 1 Stunde früher aktiv werden als solche an Biotopen mit freier Luftbewegung. — Frischgeschlüpfte OP beginnen etwa zur gleichen Zeit ihren Duftdrüsenapparat auszustülpen, worauf sehr schnell eine größere Anzahl von d ö (bis zu 20) angelockt wird. Sobald es einem der Tiere gelungen ist die Kopula (Abb. 7) einzugehen, läßt die Schwärmaktivität der übrigen angelockten Tiere schnell nach. Diese lassen sich oft in einem Umkreis von etwa 2 m um das in Kopula sitzende Pärchen nieder. Die Kopulahaltung der beiden Partner entspricht genau der anderer Zygaeniden, d. h. ö und ® sitzen voneinander abgewandt, wobei meist das $ einen Teil der Flügel des ö mit seinen Flügelspitzen bedeckt; nur vereinzelt wurde auch der umgekehrte Fall beobachtet. Der Flug der Tiere gleicht vollkommen dem von Vertretern der Gattung Zygae- na. Er ist im allgemeinen geradlinig, bei Verfolgung schnell und führt fast nur zum Zwecke der Nahrungsaufnahme über die Grenzen des Biotops hinaus. Ganz verein- zelt kann man Exemplare beobachten, die sich größere Strecken vom Biotop oder von geeigneten Stellen mit Nahrungsblüten entfernt haben und bis zu anderen Standorten der Art gelangen könnten. Wie bei Zygaena fällt also die große Stand- orttreue der Imagines auf. — Die gelben Flecken des Vorderflügels fallen im Flug nicht auf, das Flugbild wird lediglich von den roten Hinterflügeln bestimmt. Als Nahrungspflanzen der Imagines kommen nur wenige Arten in Betracht: 5 ö der Frühjahrsgeneration umflogen im Dar-e-Nur besonders gerne blühende Maul- beerbäume, deren Blütebeginn etwa mit dem der Flugzeit von P. caschmirensis übereinstimmt. Etwas später beginnt auf den umliegenden Feldern die Blüte von Coriandrum sativum (Umbelliferae), die hier als Gewürzpflanze in abwechselnden Reihen mit Papaver somniferum angebaut wird. Die Blüten dieser Pflanze besitzen eine enorme Attraktivität auf die ö d. Im oberen Kunar-Tal wurden an einer eng begrenzten Stelle zahlreiche & & beobachtet, die an Coriandrum saugten und deren nächster Gymnosporia-Standort wenigstens 1,5 km entfernt war. Im gleichen Ge- biet wurden an der Straße Asmar-Barikot auch auffallend viele Imagines an einem nicht näher bestimmten Busch mit kleinen, fliederartigen Blüten beobachtet. Auch diese Pflanze schien eine hohe Attraktivität zu besitzen und wurde anderen im Ge- biet stehenden Blütenpflanzen vorgezogen. 57 ö & der Herbstgeneration (gen. aut. postcaschmirensis) beginnen den Flug wegen der dann höheren Temperaturen bereits früher am Tage und sind auch noch bis etwa 15 Uhr schwärmend zu beobachten. Sie bevorzugen als Nahrungspflanzen Acacia modesta, die zu dieser Zeit ihre zweite Blüteperiode hat. 255 Due Varıabılitätrder Emasınes Die Imagines von P. caschmirensis unterliegen einer geringen phänotypischen Va- riabilität (innerhalb einer gegebenen Population), ferner einer geographischen und einer saisonären Variabilität. 25.1 Die geographische Variabılıtar (Abbr6) Abb.6: Die Variabilität von P. caschmirensis: a, b, c: gen. vern. caschmirensis 8, 9, 9 (Dar-e-Nur 21. 3. 1971). Das auf Bild c gezeigte @ trägt einen aberrativ reduzierten Vor- derflügelfleck 6 (26. 3. 1971). d, e: gen. autumn. postcaschmirensis, Holotypus &, Alloty- pus @ (Dar-e-Nur, 1. 10. 1971). f, g: gen. aest. aestivocaschmirensis, Holotypus &, Para- typus @ (Dar-e-Nur, a. o. (Kabul) 17. und 7. 7. 1971). h, i, k: ssp. asoka Moore: India, Naini-Tal, Bhim-Tal, 1500 m, 28. 3. — 4. 4. 1974). Alle Belegstücke in coll. NAUMANN. 150 Die vorliegenden Stücke afghanischer und pakistanischer Populationen sowie nord-indische Tiere (mit Ausnahme solcher aus dem Kumaon-Gebiet) stimmen habi- tuell vollkommen überein. Zwischen beiden Geschlechtern besteht allerdings eine erhebliche Größendifferenz (vgl. Tabelle 2). Alle diese Populationen (Nr. 1—21 der Abb. 1) sind der typischen P. caschmirensis (locus typicus: Kaschmir) zuzurechnen. Eine aus dem Kumaon-Himalaya vorliegende Serie (Distr. Naini-Tal, vic. Bhim- Tal, ca. 1500 m, 28. 3.—4. 4. 1974, leg. F. Smetacek; insgesamt 85 8 6 2?) weicht jedoch habituell von diesen Stücken erheblich ab. Auf diese kleine Serie!) und die beiden vorliegenden Stücke aus Nepal (Nr. 23 und 24 der Abb. 1) trifft die Diagno- se der von MooRE (1879) beschriebenen „Zygaena“ asoka zu, die demzufolge als Praezygaena (Subgen. Epizygaenella) caschmirensis ssp. asoka (MooRrE, 1879) !) Vom gleichen Fundort finden sich 188 d 929, 12.—19. 5.1971, leg. DE FREINA, in coll. Wırr (München). 58 (comb. nov.) zu behandeln ist. Sie unterscheidet sich von Stücken der ssp. caschmi- rensis aus Afghanistan, Dar-e-Nur, in Übereinstimmung mit der Moore’schen Diagnose wie folgt: größer (vgl. Tabelle 2), Vorderflügelflecken relativ kleiner, Fleck 6 bei den meisten & d, manchmal auch bei den ??, von dunkel bestäub- ten Flügeladern durchschnitten und dann meist wesentlich kleiner als bei ssp. casch- mirensis. Die Hinterflügel-Querbinde ist nahezu stets breit schwarz geschlossen, so daß zwei getrennte, rote Flügelfelder entstehen. Außerdem tritt im Hinterflügel regelmäßig im oberen Teil des Innenfeldes ein schwarzer Längsstrich auf, ferner (bei 38 8), ebenfalls im basalen Rotfeld, an der Analis ein keilförmiger, dunkler Längsstrich, der in Extremfällen (18, Abb. 6 i) zu einem breiten Längsdreieck aus- gezogen ist, dessen Spitze zur Flügelbasis weist. Tabelle 2: Variabilität der Flügellängen bei P. caschmirensis = 6) & 2 X Ss n X S n [mm] [mm] DereNril 8 oz | Te Roco Se 11kmN Asmar 153.052. 5 | 165 Mora caschmirensis Safed-Koh: Senganı 12,8 0,52 6 | 160° — 1 gen. aest. lmirensis Dar-e-Nur I 12,6 0,42 5 5453 1980 2 gen. autumn. | vensie Dar-e-Nur I 7050 15 | A 07 ssp. asoka India, Naini-Tal Io | see Hampson’s Angabe (1892: 230—231) „males from Nepal in the British Mu seum are exactly intermediate between the two forms“ trifft auf die beiden vorlie- genden Nepal-Stücke jedenfalls nicht zu. Diese liegen im Bereich der Variations- breite der ssp. asoka. An der gleichen Stelle beschrieb Hampson noch eine weitere, zu Praezygaena (Subgen. Epizygaenella) zu stellende Art als „Zygaena erythrosoma“: „Q. Difters. from typical caschmirensis in being without the yellow spots on the collar, and in having the whole of the terminal segments of the abdomen crimson. Hab. Almora. Exp. 36 mm. Type inB.M.“ ALBERTI (1958/59), der zwei Stücke im Britishen Museum einsehen konnte, äußerte Zweifel an der Artberechtigung von erythrosoma. Da auch der Fundort „Almora“ (im Kumaon-Himalaya) nur etwa 50 km von den vorliegenden Tieren aus Naini Tal entfernt liegt, wäre eine Verwechslung mit leicht abweichenden Tie- ren der ssp. asoka denkbar. Für die Synonymie beider beschriebener Taxa sprechen folgende Beobachtungen: bei Trockenmaterial von P. caschmirensis sind die Abdo- minalsegmente oft so eingezogen, daß sie einfarbig rot erscheinen. In Wirklichkeit 52 ist jedoch nur der kaudale Teil der Segmente rot beschuppt. Die Patagia-Flecken können bei leicht geflogenen Stücken oder während des Fanges abgerieben werden. — Das Artrecht von P. erytbrosoma bleibt jedenfalls fraglich, solange nicht neues Material aus dem Kumaon-Himalaya untersucht werden kann. 2.5.2 Die sıa ı,som’a riesV au 1.a/bun ic area @AdbıDEE6R) Tiere der ersten Generation (gen. vern. caschmirensis) unterscheiden sich durch ihre erhebliche Größe (vgl. Tabelle 2) von solchen der 2. und 3. Generation. Hierbei ist allerdings zu berücksichtigen, daß die 2. Generation lediglich aus einer ab-ovo- Zucht bekannt ist (siehe 2.6). Beim Vergleich größerer Serien zeigt sich, daß die Sommergeneration (gen. aest. aestivocaschmirensis, f.n.) durch geringere Größe und durch eine schwächere Ausprägung des vom Vorderrand ausgehenden Hinterflügel- zahnes ausgezeichnet ist. Auch der Hinterflügelsaum ist breiter. (Holotypus 6, Dar-e-Nur, 1200 m, ab ovo [Kabul] 6.7.1971; Allotypus $, Paratypen 5d& und $ mit Schlupfzeiten vom 8. 6.— 21.7.1971, coll. Naumann). Bei der Herbst- generation (gen. aut. postcaschmirensis, f. n.) fällt wie bei der Sommergeneration die geringere Größe, daneben aber auch die blassere Grundfärbung der Exemplare und eine schwächere Ausprägung der Hinterflügelzeichnung, besonders im Costal- bereich, auf. (Holotypus ö. Dar-e-Nur, 1200 m, 1.10.1971; Allotypus $, zahl- reiche Paratypen dd und ?? vom September und Oktober 1971, 1972 und 1973, coll. Naumann). Über die Dauer der einzelnen Flugperioden wird im Abschnitt 2.8 berichtet. Ob auch bei der ssp. asoka mehrere Generationen auftreten, ist nicht bekannt. Aus dem späten Flugtermin der nepalesischen Tiere und den Mai-Tieren in coll. WıTT aus dem Kumaon könnte geschlossen werden, daß es sich hier bereits um eine zweite Generation handelt. 2.5.3 Die phänoryprisicherVarıapılugae 0 2.b)br6) Die phänotypische Variabilität der Imagines ist (bei afghanischen Stücken der ssp. caschmirensis) außerordentlich gering. Unter etwa 2000 beobachteten und mar- kierten Individuen fanden sich nur drei Exemplare, bei denen der Nierenfleck (6) der Vorderflügel auf etwa die Hälfte seiner normalen Größe reduziert bzw. bei Abb.7: Kopula von P. caschmirensis gen. autumn. postcaschmirensis an Acacia modesta (Dar-e-Nur ], 1. 10. 1971). Abb. 8: L 1-Raupe, Länge etwa 2,5 mm. Abb. 9: L 3-Raupe, Länge etwa 3,5 mm. Abb. 10: Adulte Raupe von P. caschmirensis, Ansicht von dorsal. Die Verteilung der Sub- dorsalflecken ist gut erkennbar. Länge ca. 20 mm (Dar-e-Nur, ab ovo-Zucht Kabul, Juni 1971). Abb. 11: Adulte Raupe von P. caschmirensis, Lateralansicht. Länge etwa 18 mm (Dar-e- Nur, ab ovo-Zucht Kabul, Juni 1971). Abb. 12: Adulte P. caschmirensis-Raupe, Vorderkörper von vorne gesehen. Die weit vor- gezogene „Kapuze“ ist gut erkennbar. Abb. 13: Kokon von P. caschmirensis an einem Aststück von Gymnosporia royleana. 60 einem Tier sogar ganz verschwunden war. Bei einem Tier ist eine breite Konfluenz der sonst isoliert stehenden Flecken 3 und 4 zu beobachten. Im Hinterflügel erstreckt sich die Variabilität lediglich auf die Breite des Hinter- flügelsaumes und der Verbindung zwischen vorderem und hinterem Flügelzahn. Letztere ist nur bei etwa 10%o der && (1°/o der PP) der Frühjahrsgeneration ge- 61 schlossen. In etwa gleicher Häufigkeit findet sich der bei der ssp. asoka bereits er- wähnte, keilförmige Fleck entlang der Analıs. Die 4 & tragen auf den Segmenten 5, 6 und 7, die P9 nur auf den Segmenten 5 und 6 den bereits beschriebenen, nur dorsal ausgebildeten Hinterleibsgürtel. Dieses Merkmal ist ganz konstant ausgebildet. 2.6 Die Larval- Entwicklung Freilandraupen erhält man mühelos durch Abklopfen der Futterpflanze kurz nach Beendigung der Flugzeit der Imagines. Eine ziemlich sichere Bestimmung der einzelnen Stadien ist über die Kopfkapselbreite der Raupen möglich (Abb. 14). N —— m N Bl Ina 2 6, Stadium | 0,5 1,0 16) 2,0 2,5 mm Abb.14: Kopfkapselbreiten der einzelnen Larvalstadien von P. caschmirensis (Nachkom- men der Frühjahrsgeneration, Freilandmaterial). Um die einzelnen Stadien und die gesamte Larvalentwicklung besser verfolgen zu können, wurde 1971 in Kabul eine ab-ovo-Zucht durchgeführt. Die Eier stammten von im Dar-e-Nur gefangenen Freiland-??. Die Aufzucht erfolgte mit der Futter- pflanze Gymnosporia royleana, die in regelmäßigen Abständen aus dem ca. 200 km entfernten Dar-e-Nur herangeschafft werden mußte. Bei dieser Zucht eingetretene Verluste sind im wesentlichen darauf zurückzuführen, daß nicht stets frisches Futter in ausreichender Menge zur Verfügung stand. Besonders die Jungraupen litten unter diesem Mangel, da sie ältere Blätter nur zögernd annahmen. Parallel zu dieser Zucht wurden regelmäßig Freilandraupen geklopft und fixiert, um das Wachstum im Freiland mit dem der unter den Kabuler Bedingungen gezo- genen Tieren vergleichen zu können. Hierbei ergab sich, daß die Tiere der Labor- zucht anfänglich nahezu gleich schnell wie die Freilandraupen heranwuchsen. Vom 4. Stadium an trat im Labor jedoch eine Verzögerung gegenüber den Freilandtieren ein, die vermutlich auf die niedrigeren Temperatur-Bedingungen zurückzuführen ist (Kabul liegt in ca. 1800 m Höhe). Der Großteil der Raupen war daher erst Ende Juni (im Freiland Anfang bis Mitte Juni) erwachsen. 2.6.1 Das Ei und die Eiablage Leider ist es nicht gelungen, die Eiablage im Gelände unmittelbar zu beobachten. Auch nach der Entdeckung der Futterpflanze blieb die Suche nach Eiern auf der 62 Blattunterseite oder an Triebspitzen ergebnislos. — In der Gefangenschaft konnte die Eiablage zunächst ebenfalls nicht erreicht werden. Erst als die Behälter zufällig für wenige Minuten starker Sonneneinstrahlung und Erwärmung ausgesetzt waren, begannen die Weibchen einen sonst nicht beobachteten Schwirrflug und gleichzeitig mit der Eiablage. Es darf daher angenommen werden, daß die Eiablage auch im Freiland nur bei hohen Temperaturen erfolgt, wie es ähnlich auch für eine Reihe asiatischer Zygaena-Arten beobachtet wurde (NAUMANN, unveröffentlicht). Das Ei ist blaßgelb, länglich-elliptisch, aufrechtstehend. Die Mikropyle liegt oben, am freien Fiende. Die Eidauer beträgt, je nach Temperatur-Verhältnissen, 10—12 Tage (Ablage am 1.4., Schlupf am 10.4.; Ablage am 26. 9., Schlupf am 8.10.). 20Dası. ELarvalstudium (L 1) (Abb. 8) Die Eiraupe (Abb. 8) ist weißßgrau, trägt auf jeder Seite Primärborsten und zeigt keine auffällige Pigmentierung. Der Kopf wird, wie auch bei anderen Zygaeniden üblich, unter das kapuzenartig nach vorn gezogene 1. Thorakalsegment eingezogen (vgl. Abb. 11). Diese Erscheinung ist bei P. caschmirensis stärker als bei Zygaena, jedoch in ähnlicher Weise wie bei Procris F. (TARMANN, persönliche Mitteilung) aus- gebildet. Boos Dias 2. Larvalstadıum (L 2) Die Grundfarbe der Raupe ist ein helles Grau-violett; die Primärborsten des 1. Stadiums sind zu Gruppen von jeweils mehreren Sekundärborsten umgewandelt, deren Zahl in den folgenden Stadien noch zunimmt. Unter den Ocelli der Kopf- kapsel hat sich ein dunkler Pigmentfleck gebildet, der in allen späteren Stadien er- halten bleibt. Die auffälligste Veränderung gegenüber der Eiraupe besteht jedoch in einer Reihe schwarzer Subdorsalflecke am Vorderrand der Segmente 3 und 5—11. Der Subdorsalfleck fehlt also den Segmenten 1—2, 4 und 12—14. Er bleibt in den folgenden Stadien erhalten und bildet gemeinsam mit später hinzutretenden Zeich- nungselementen ein auffälliges Muster. Bra 3. Larvalstadıum (L3) (Abb.9) Die Grundfarbe nımmt einen leicht grünlich-bräunlichen Farbton an, entspricht jedoch eher dem Stadium 2 als den folgenden Stadien. Eine helle Dorsallinie ist an- gedeutet. Unter den Subdorsalflecken steht ein kleiner, weißlicher Fleck und auf der gleichen Höhe, jedoch am Segmenthinterrand, ein gelber Pigmentfleck auf den Seg- menten 2—11, also auch auf dem 1. Abdominalsegment, dem ja der Subdorsalfleck fehlt. 265 DasA. Larvalstadıum (L4) Mit der Häutung L 3/L 4 erfolgt ein grundlegender Farbwechsel: die Grund- farbe der Raupe ist von nun an ein leuchtendes Hellgrün; folgende Zeichnungsele- mente lassen sich erkennen: 1. eine helle Dorsallinie auf den Segmenten 2—12, die in jedem Segment beim Übergang in das nächstfolgende durch einen gelben Pigmentfleck begrenzt wird. Dieser ist an seinem Hinterrand seitlich verbreitert. 63 2. schwarze Subdorsalflecken auf den Segmenten 3 und 5—11. 3. eine helle Subdorsallinie, die am Segmentende wie die Dorsallinie durch einen gelben Pigmentfleck beendet wird. Diese Pigmentflecke finden sich auf den Segmenten 2—12. Jedes Segment trägt somit insgesamt drei endständige Pigmentflecke, einen schwarzen, vorderrandständigen Subdorsalfleck und eine helle Dorsal- sowie zwei helle Subdorsallinien. 2.66 Das 5: und 6 Larvalstadıum !(F 5 und Lre)2 (Abb or Ilund 12) In den beiden letzten Stadien tritt eine Veränderung des Zeichnungsmusters nur noch durch eine sich langsam steigernde, kräftigere Ausbildung der beschriebenen Zeichnungselemente auf dem (durch die Farbe der Hämolymphe bedingten) grünli- chen Farbgrund auf. Fixierte Exemplare verlieren die Färbung vollkommen, ledig- lich die Pigmentierung der Subdorsalflecken, der Borstenbasen und die im Bereich der Ausführgänge der Wehrdrüsen bleiben erhalten. Erwachsene Raupen von P. caschmirensis erreichen eine Länge von etwa 23 bis 25 mm, wobei die Daten je nach dem Streckungszustand der Raupe nach oben oder unten abweichen. Der angegebene Wert entspricht etwa der normalen Ruhehaltung. helle Dorsallinie dorsaler Pigmentfleck AK Subdorsalfleck 2 Subdorsalline subdorsaler Pigmentfleck Stine a Abb.15: Zeichnung des 6. Segmentes einer L 6-Raupe von P. caschmirensis, schematisch. Die beiden Pigmentflecke sind gelb, die Dorsallinie und die Subdorsallinie weißlich, der Subdorsalfleck schwarz, die Grundfarbe hellgrün. 2.6.7. Das Verhalten.der Raupe Jungraupen bis zum 3. Stadium lassen sich bei Störungen (etwa Erschütterungen der Futterpflanzen) an einem Seidenfaden in die Tiefe fallen, wie dies auch Zygae- 64 na-Raupen und vermutlich die meisten Zygaeniden tun. Größere Raupen rollen sich hingegen bei Störung asselförmig ein und fallen in dieser Haltung zu Boden. Während der Stadien 1—3 halten sich die Raupen ganztägig auf der Futterpflan- ze auf, während größere Tiere, besonders während der Stadien 5 und 6, die Pflanze anscheinend zeitweise verlassen und dann vermutlich am Boden versteckt ruhen. Je- denfalls gelang es nur ausnahmsweise erwachsene Raupen durch Käschern und Ab- klopfen der Futterpflanze zu erhalten, wie dies bei den Stadien 1—3 ohne weiteres der Fall ist. Die Eiraupe fällt durch einen Schabefraß auf, der besonders bei den Frühjahrs- trieben der Futterpflanze (die noch weich und nicht lederartig verhärtet sind) auf- fällt. Dieser Fraß führt zu sehr charakteristischen braunen Trockenstellen im Paren- chym der befallenen Blätter (Abb. 5). An den Trockenstellen dieser Blätter lassen sich befallene Pflanzen sofort erkennen und in einigen Fällen gelang es, weitere Bio- tope an Hand dieser charakteristischen Fraßbilder zu erkennen und anschließend dort Raupen zu finden (Klopfproben). Die Raupen fressen in unregelmäßigen Abständen, meist nachts oder in der Däm- merung, jedoch wurden auch vereinzelt tagsüber fressende Raupen angetroffen. Be- obachtungen über den Freßrhythmus, die an der in Kabul durchgeführten ab-ovo- Zucht vorgenommen wurden, können nicht generalisiert werden, da die Raupen im Verlaufe dieser Zucht oft mehrere Tage ohne Futter aushalten mußten. 2.6.8 Unterschiede der Raupenzeichnung gegenüber Zygaena Gegenüber den Raupen der paläarktischen Gattung Zygaena bestehen einige auf- fällige Unterschiede, die bereits an dieser Stelle zusammengefaßt seien: 1. starke Kapuzenbildung des 1. Segmentes (Abb. 12): der Kopf der Raupe liegt auch beim Fressen vollkommen geschützt und tritt nur ganz vereinzelt bei extremen Such- und Streckbewegungen aus dieser Kapuze heraus. 2. Ein Diapausestadium (wie bei Zygaena) fehlt gänzlich. Dies gilt auch für die Nachkommen der Herbstgeneration, die den ganzen Winter über fres- send angetroffen werden, wenn es die Temperaturverhältnisse zulassen. Die Mehrzahl der Zygaena-Arten ist hingegen univoltin und überwintert in einem besonderen Diapausestadium (meist L 4), in dem keine Nahrung auf- genommen wird. Erst nach der Häutung L 4 / L 5 (die mit einem auffälli- gen, der Häutung L 3 / L 4 bei caschmirensis entsprechenden) Farbwechsel verbunden ist, erfolgt die erneute Nahrungsaufnahme (BurGErF 1970; UEBEL 1974, eigene Beobachtungen). P. caschmirensis verhält sich also wie die Nachkommen der 1. Generation zweibrütiger Arten von Zygaena (z.B. fausta, elodia, bestimmte Populationen von transalpina und filipendulae), die ihre Entwicklung ebenfalls ohne Zwischenschaltung eines Diapausesta- diums vollenden können. — Die phylogenetische Bedeutung dieses Befundes soll später (Abschnitt 4) diskutiert werden. 3. Ein sehr auffälliger Unterschied liegt in der Verteilung der Subdorsalflek- ken. Bei allen auf dieses Merkmal hin untersuchten Zygaena-Arten (afgha- na, fausta, elodia, carniolica, occitanica, rhadamanthus, viciae, transalpina, elegans, filipendulae, trifolii, lonicerae, tamara, purpuralis und pimpinellae) 65 erstrecken sich die am Segmentvorderrand stehenden Subdorsalflecken auf die Segmente 2—12, also auch auf das 2. Thorakal- und das 1. Abdominal- segment. Am Segmentende finden sich bei vielen Formen ebenfalls Subdor- salflecken, die mit den vorderen sogar zu einer Binde vereinigt sein können. Diese stehen auf den Segmenten 1—11. 4. Die Raupe von P. caschmirensis lebt, wie die der afrikanischen Zygaenini, an einer Celestracee, während alle Zygaena-Arten entweder an Fabaceen oder an Umbelliferen leben. Einige Arten, deren Raupen an anderen niede- ren Pflanzen leben, dürfen als stark abgeleitete Sonderentwicklungen be- trachtet werden (ALgerTı 1958/59). Jedes der drei derzeit anerkannten Sub- genera lebt jeweils auf einer der genannten Pflanzengruppen (Subgen. Agrumenia und Zygaena an Fabaceen, Mesembrynus an Umbelliferen, se- kundär auch an Labiaten). 27. Der Kokonunddıe Puppe Der Kokon von P. caschmirensis ıst einheitlich hellgelblich bis hellbräunlich. Seine Gestalt ist länglich-kahnförmig (Abb. 13) bis spindelförmig. Die spezielle Form ist (wie auch bei Zygaena) abhängig von dem Untergrund, an dem er befestigt wird. Er gleicht in seinem Aufbau und in seiner Gestalt ganz den Kokons von Zygaena afghana und anderen vorderasiatischen Arten des Subgenus Agrumenia. Entspre- _ chend enthält auch er Calcium-Oxalat-Kristalle in der Modifikation des Whewellit (CaO-C,O, X H,O) (Naumann, 1977 a). Diese Kristalle (Abb. 18) sind länglich- schindelförmig und abgeflacht. Sie entsprechen weitgehend dem auch bei ursprüng- lichen Formen des Genus Zygaena verbreiteten morphologischen Typus. Das Gespinst wird in der Regel an versteckten Stellen in der Vegetation, meist in Bodennähe, angelegt. Besonders bevorzugt sind gegen Regenwasser geschützte Stel- len unter größeren Steinen und Felsblöcken. Oft finden sich in den Dorngebüschen der Futterpflanze größere Felsbrocken, die möglicherweise von der ansässigen Be- völkerung bei der Bereinigung von Weide- und Wegflächen in den Gebüschen depo- niert wurden. Im Schutz der Unterseite solcher Steine finden sich die Kokons, teils am Stein selbst, teils an geschützt liegenden Stengel- oder Holzteilen, in größeren Mengen. Da sich die Kokons an solchen Stellen in unterschiedlichem Erhaltungszu- stand befinden, ist anzunehmen, daß es sich hier um Ansammlungen handelt, die im Verlaufe mehrerer Jahre entstanden sind. — Die Kutikula der Puppe selbst ist nur schwach sklerotisiert. Die Exuvie wird beim Schlüpfen, ganz wie dies auch beim Schlupfvorgang von Zygaena erfolgt, teilweise aus dem Kokon herausgezogen und bleibt dann an der „Reuse“ hängen, wenn der Falter die Puppe ganz verläßt. Ganz selten finden sich Gespinste auch an höher gelegenen Teilen der Futterpflan- ze, dann meist an schwer sichtbaren Stellen. Nach Art einiger Angehöriger des Sub- genus Zygaena an Halmen oder Gräsern frei angelegte Kokons wurden nicht beob- achtet. Die Imagines schlüpfen etwa ab 8.00 Uhr morgens bis höchstens 10.00 Uhr. Im allgemeinen ist der Schlupf jedoch bereits gegen 9.00 Uhr beendet. Man kann frisch geschlüpfte und nur teilweise entwickelte Exemplare manchmal in der niederen Ve- getation, seltener an Steinen oder Felsblöcken hängend beobachten. Die Entwick- lungsdauer beträgt ca. 25—35 Minuten, vom Verlassen der Puppe bis zum Zusam- menlegen der erhärteten Flügel über dem Abdomen gerechnet. 66 Tabelle 3: Dauer des Puppenstadiums 2 | ö | ö | 2 | Q? Kokonbeginn 32472 13.9. 1389: ? ? Verpuppung 5029722 179. 1729. 17.9. 22.39. Schlupf 72. 3029: 3029. 39.9. 8.10. des P - ange ges Puppen 35 | 13 | 13 | 13 | 16 stadiums (Tage) Die Dauer des Puppenstadiums konnte in einigen Fällen an im Freiland gefunde- nen Raupen (allerdings unter den klimatischen Bedingungen Kabuls) überprüft wer- den (vgl. Tabelle 3). Die für das ? Nr. 1 angegebene Schlupfzeit darf als anomal lang angesehen werden. Die Entwicklung erfolgte während eines Kälteeinbruchs im ungeheizten Raum. Am Biotop der Raupe ließen sich zum Zeitpunkt des Schlüpfens bereits seit einiger Zeit keine Imagines mehr nachweisen. — Die wesentlich kürzere Entwicklungsdauer der Tiere der Herbstgeneration, die eher im Bereich der Nor- malzeiten liegen dürfte, ist durch die günstigeren klimatischen Verhältnisse zu die- ser Zeit bedingt. Außerdem sind die Imagines der Herbstgeneration kleiner als die der Frühjahrsgeneration (vgl. 2.5.2). Jedenfalls liegt die Entwicklung der Puppe mit 13—15 Tagen in dem gleichen Bereich, den auch Zygaena-Arten zur Entwicklung benötigen. 2.8 Dauer der imaginalen Flugzeiten (Abb. 16) Die Imagines treten, wie oben ausgeführt wurde, in drei aufeinanderfolgenden Generationen auf, von denen die erste (gen. vern. caschmirensis) und die dritte (gen. aut. postcaschmirensis) im Freiland beobachtet werden konnten. Es gibt keine An- zeichen dafür, daß die Nachkommen der 1. Generation als Raupen eine Sommer- Diapause durchmachen. Sie wuchsen im Freiland rasch, im Labor leicht verzögert heran und ergaben in beiden Fällen ab Anfang resp. Ende Juni die Imagines. Es ist daher anzunehmen, daß die Imagines auch im Freiland zu diesem Zeitpunkt schlüp- fen. Um die Dauer der Flugzeit der Frühjahrs- und der Herbstgeneration zu ermit- teln, wurden bei den Geländebegehungen im Biotop Dar-e-Nur I im Frühjahr 1971 und im Herbst 1971 sämtliche beobachteten Exemplare durch Entschuppen auf dem rechten Vorderflügel, bei späteren Wiederfunden auf dem linken Vorderflügel usw. markiert. Somit wurde es möglich, sowohl die jeweilige Gesamtzahl der vorhande- nen Imagines und deren Geschlechterverhältnis als auch die ungefähre Lebensdauer der Imagines zu ermitteln. Die ermittelten Werte sind in Abb. 16 wiedergegeben. Es zeigt sich deutlich, daß die P? mit etwa 14 Tagen Verzögerung gegenüber den 8 & schlüpfen und daß das Gesamtgeschlechterverhältnis bei 1:1 liegt, wie dies auch durch die Zucht bestätigt wurde. Die durchschnittliche Lebensdauer der Imagines liegt bei etwa 14 Tagen. Jedenfalls wurden markierte Exemplare nur ausnahmswei- se nach mehr als zwei Wochen wiedergefunden, während die Quote an Zweitfängen 67 = cum 4/() (dW/gg) 46/5 161/26 > -.- ii { ee ee: = 35/8 191/56 037108 \ “ | I (Ro! \v 53/ 91 \ \ N N N \ — 7121 EN x N N N N N N N A ae 138] [587 ” [67] w (@] > u w ni =" 130/55 \ n 1 [21} a S o o 1 1 ft 1: 4 FE N EL 5/0 (dd/og) N N S SS —— [2] a NS © © 10 14 18. 22» 26. 30.1.10 4. B. 12. 16. 20 24.10. Abb. 16: Veränderung des Geschlechterverhältnis im Verlaufe der Flugzeit, Population Dar-e-Nur I (1971). a. Frühjahrsgeneration, b. Herbstgeneration. Links (schwarze Balken): Anzahl der auf ein Q jeweils entfallenden & &, rechts (helle Balken) Anzahl der auf je ein 5 entfallenden PP. bis zu diesem Zeitpunkt bei ca. 65 ®/o lag. Es darf daher angenommen werden, daß die Imagines nach diesem Zeitpunkt nicht abgewandert sind, sondern daß ihre ima- ginale Erscheinungszeit nicht wesentlich über 14 Tagen liegt. 68 als Setzt man voraus, daß die durchschnittliche Lebensdauer beider Geschlechter et- wa gleich groß ist, so ergibt sich aus der Übertragung der Daten aus der ersten Periode der Flugzeit auf die zweite eine durchschnittliche Gesamtflugzeit von etwa 34—36 Tagen. Diese Werte gelten für die Frühjahrsgeneration, während die ent- sprechenden Daten für die Herbstgeneration in Abb. 16 b dargestellt sind. Sie erge- ben eine Flugdauer von etwa 48 Tagen. Die Entwicklung der Nachkommen der 3. Generation wird offensichtlich sehr stark durch die kühlen Wintertemperaturen gehemmt. Der Einfluß der Tageslänge konnte wegen des Fehlens geeigneter Laborbedingungen nicht geprüft werden. Im Januar 1972 eingetragene halb- bis 3/ı-erwachsene Raupen ergaben jedenfalls bei Haltung im warmen Zimmer bereits ab Ende Januar, zum Großteil bis Mitte Fe- bruar die Imagines, zu einer Zeit also, in der die Freilandraupen erst im 4. oder 5. Stadium waren. Im gleichen Jahr begann die Frühjahrsgeneration im Freiland so- gar erst im April zu schlüpfen, da noch Ende Januar an den Biotopen Schnee gefal- len war, der bis in den Februar hinein liegen blieb. Derartige Ereignisse dürfen je- doch als außergewöhnlich für den Lebensraum von P. caschmirensis angesehen wer- den. 2.9 Parasiten, Feinde Obwohl im Laufe der dreijährigen Freilandbeobachtungen zahlreiche Freiland- raupen aufgezogen wurden und außerdem auch die im Freiland gefundenen Kokons untersucht wurden, konnte nicht ein einziger Parasit gezogen oder beobachtet wer- den. Dieser Befund ist um so überraschender als Freiland-Populationen des Genus Zygaena oft zu einem sehr hohen Prozentsatz (z. B. Z. filipendulae im Bereich der Schwäbischen Alb ca. 90 ®/o) mit Chalcididen und Ichneumoniden, teilweise auch mit Tachiniden parasitiert sind. P. caschmirensis ist offensichtlich ebenso wie ihre paläarktischen Verwandten durch einen Übelgeschmack gegen Feinde aus den Gruppen der Reptilien und Vögel geschützt. Obwohl im Fluggebiet zahlreiche insektenfressende Vögel (z. B. der Drongo, Dicrurus macrocercus, mehrere Oenanthe-Arten) oder Reptilien (Mabuya aurata, Agama nuristanensis) leben oder brüten, konnte nicht ein einziges Mal be- obachtet werden, daß diese P. caschmirensis nachstellen. Nur einmal wurde an einem vermutlich von Lanius schach erythronotus, dem Kastanienrückenwürger, mit Beutetieren besetzten Dornbusch ein & gefunden, das möglicherweise einem Vogel zum Opfer fiel. Hingegen konnten verschiedentlich in Spinnennetzen Reste ausge- saugter und eingesponnener Individuen gefunden werden. Auch eine im Gebiet vor- kommende schwarz-rot gezeichnete Reduviide (Heteroptera) erbeutet gelegentlich ruhende Imagines. Über die Anfälligkeit gegen Krankheiten liegen keine Beobachtungen vor. Bei der in Kabul durchgeführten Zucht eingetretene Verluste können in diesem Zusammen- hang nicht berücksichtigt werden, da die Tiere unter äußerst ungünstigen Bedingun- gen gehalten werden mußten. — Auf eine besondere Empfindlichkeit gegen kühle Temperaturen und gegen Frost darf vermutet werden: nach dem schnee- und frost- reichen Winter 1971/72 wurde die Gesamtzahl der beobachteten Individuen auf höchstens ein Drittel der nach dem trockenen und gemäßigten Winter 1970/71 er- mittelten Zahlen (vgl. Abb. 16 a) geschätzt. Außerdem deutet auch die extrem lange Entwicklungszeit des in Tabelle 3 unter Nr. 1 aufgeführten ? auf eine besondere Empfindlichkeiten gegen niedere Temperaturen. 69 3. Morphologie Im Folgenden sollen einige morphologische Merkmale von P. caschmirensis be- schrieben und abgebildet werden, die entweder längere Zeit in der Diskussion um die Abgrenzung der Genera Epizygaena (sensu auctorum, jetzt: Praezygaena, Subgen. Epizygaenella) und Zygaena F. eine Rolle gespielt haben oder die sich im Verlaufe der Untersuchung als neu erwiesen haben und die zum Verständnis der Frage, ob P. caschmirensis als Schwestergruppe von Zygaena aufzufassen ist oder nicht beitragen können. 3.1 Das Geärder (Abb 177) Abb. 17: Vorderflügel-Geäder von Zygaena (oben) und P. caschmirensis (unten). P. caschmirensis weicht von allen anderen Zygaenini durch die gemeinsame Stie- lung der Vorderflügel-Adern r,—r, ab. Der Medianstamm der Zelle ist — wie bei Zygaena — weitgehend reduziert. Während sich bei Zygaena noch andeutungsweise der ehemalige Verlauf dieser Ader erkennen läßt, finden sich solche Hinweise bei 70 caschmirensis nicht mehr. In allen anderen Einzelmerkmalen besteht Übereinstim- mung. 3.2 Die Feinstruktur der Flügelschuppen (Abb. 18b—d) Abb.18: a: Feinstruktur der Kokonwand von P. caschmirensis: rechts Gespinstfäden, links Ca-Oxalat-Kristalle; b—d: Feinstruktur der Schuppen des Fleck 4 bei P. caschmirensis (b und c) und Zygaena (Agrumenia) sogdiana storaiae Naumann, 1974. Ringförmige Durch- brechungen der Schuppenfläche zwischen den Rippen treten nur bei Zygaena auf. ALBErTI (1958/59) hat sich erstmals mit den Flügelschuppen der Zygaenini be- schäftigt und hierbei die im Bereich des Flecks 4 liegenden Schuppen geprüft. Da- nach ähneln die P. caschmirensis-Schuppen im Umriß denen mutmaßlich basaler Formen von Zygaena (des Subgenus Agrumenia). Ich konnte die Feinstruktur dieser Schuppen zahlreicher Zygaena-Arten mit denen von P. caschmirensis anhand raster- elektronenoptischer Aufnahmen vergleichen. Hierbei zeigte sich, daß die Schuppen 71 von Zygaena in den zwischen den einzelnen Längsrippen liegenden Vertiefungen sehr charakteristische, kreistförmige Vertiefungen mit umgebenden Ringstrukturen besitzen. Diese Öffnungen fehlen bei P. caschmirensis und stellen offensichtlich eine Apomorphie von Zygaena dar, die zugleich für die Begründung der Monophylie dieses Taxons herangezogen werden kann (Naumann 1977 b). 3.3 Die Bespornuns der/fHinterbeine (Abb. 19) Abb. 19: Bespornung der Hinterbeine bei P. caschmirensis (a) und Zygaena (Zygaena) ephialtes (Linnaeus, 1767) (b). Bei der Aufstellung der Gattung Epizygaena gab Jorpan (1908) als wesentliches Kriterium gegenüber Zygaena das Fehlen des zweiten (mittleren) Sporenpaares an der Hintertibie an. BuRGEFF (1914), nach ihm ALgerTı (1956, 1958/59) und HoLık (1956) zeigten, daß dieses Merkmal innerhalb der Zygaenini mehrfach konvergent entstanden ist. Zuvor hatte ALBERTI (1954) in seiner Zygaeniden-Revision diejeni- gen Arten des Genus Zygaena, denen dieses Merkmal ebenfalls fehlt, zu Epizygaena gestellt. Er hatte jedoch später, vor allem nach Kenntnis der Genitalstrukturen, von dieser Auffassung Abstand nehmen müssen, da sich zeigte, daß auf diese Art und Weise ein polyphyletisches Taxon entstanden wäre. — Beide Merkmalsausprägun- gen werden zum besseren Verständnis abgebildet, da anscheinend entsprechende Ab- bildungen in der Literatur bisher fehlen. 72. Fprer männliche Genitalapparat (Abb. 20—235 Der männliche Genitalapparat wurde erstmals von ALBErTI (1955) untersucht und abgebildet. Er entspricht in seinem Grundplan dem von Zygaena, zeigt jedoch auch einige auffällige Abweichungen: 1. Die Valven tragen einen dorsal-randständigen großen Dorn (Abb. 20), wie er in weitgehender Übereinstimmung bei den Praeygaena-Arten des afrika- nischen Kontinents auftritt. Länge und Stärke dieses Dornes variieren in- traspezifisch. U1mm 808 Abb. 20: Rechte Valven von P. caschmirensis, Seitenansicht von innen. Der Valvendorn ist unterschiedlich stark ausgebildet (902: Frühjahrsgeneration, 808 und 906 Herbstgenera- tion). 73 74 Uncus Anhangssack Tegumen + 1mm Abb. 21: Uncus-Tegumen-Komplex von P. caschmirensıis. 2. Die Uncus-Spitzen (Abb. 21) sind kurz; über den Ansatzstellen der Spitzen finden sich auf der Dorsalseite blasige, leicht sklerotisierte Aussackungen, die als „Anhangssack des Uncus“ bezeichnet werden sollen, da sie sicherlich nicht homolog mit ähnlichen Bildungen bei den Papilioniden sind, die als „Supe- runcus“ bezeichnet werden (Tuxen, in KLoTs 1970). — Diese Anhangssäk- ke fehlen bei Zygaena. Ob sie auch bei den afrikanischen Praezygaena-Arten auftreten, läßt sich leider aus Mangel an geeignetem Untersuchungsmaterial nicht entscheiden. Für P. caschmirensis ıst es jedenfalls neu und von ALBERTI (1955, 1956, 1958/59) nicht erwähnt. Sicherlich kann es nur als eine abge- leitete, spezialisierte Merkmalsstufe verstanden werden. Informationen über seine Ausprägung bei den afrikanischen Formen könnten wesentlich zum Verständnis der Stammesgeschichte der Zygaenini beitragen (vgl. Ab- schnitt 4). . Die Lamina dorsalis (Abb. 22) trägt eine schwach ausgeprägte Axialfurche, die Anzahl der Hauptdornen schwankt zwischen 4 und 6; die wenigen Ne- bendornen sind klein oder fehlen ganz. . Die Lamina ventralis (Abb. 23) trägt eine Reihe randständiger Hauptdor- nen, deren Anzahl zwischen 9 und 13 variiert. Bei Zygaena ist sie, von we- nigen Ausnahmen abgesehen, aus einem Feld kleiner, gleichmäßig angeord- neter Nebendornen aufgebaut (vgl. ALgerTtı 1958/59, Tafel 33—41). Zur Frage, ob die Laminae dorsales und ventrales aller Zygaeninae homolo- ge Organe seien und welche Funktion sie besitzen, wird in einer gesonderten Untersuchung Stellung genommen. Es kann jedoch bereits hier mitgeteilt URN, Abb. 22: Lamina dorsalis von P. caschmirensis (a—c) und Zygaena (Agrumenia) escalerai saadii Reiss, 1938. Die Anzahl und Ausbildung der Hauptdornen ist bei P. caschmirensis variabel, bei Zygaena art- und gruppenkonstant. 911 902 Abb.23: Lamina ventralis von P. caschmirensis: Anzahl und Anordnung der Dornen ist variabel. werden, daß diese Strukturen bei allen Zygaenini homolog und zumindest bei P. caschmirensis und Zygaena auch funktionsgleich sind (Naumann, in Vorbereitung). Der weibliche Genitalapparat (Abb. 24) Der weibliche Genitalapparat entspricht weitgehend dem Grundplan der ditrysi- schen Lepidopteren. Gegenüber dem basisnaher Zygaena-Arten unterscheidet er sich durch die stärker strukturierte (gewellte) Fläche zwischen dem Ostium bursae und dem Ovipositor, die bei der Kopulation der Lamina dorsalis anliegt (NAUMANN 1977 c) und bei anderen Lepidopteren-Gruppen im basalen Teil als „lamella post- vaginalis“ bezeichnet wird (FIBIGER & KRrIsTEnsen 1974). 75 Analpapillen u 9. Tergit 8. Tergit apophyses posteriores er £ N ee 2 Schildchen apophyses anteriores ostium bursae antrum ductus bursae zur bulla seminalis ductus seminalis I EuM907 7 bursa copulatrix 12 mm Abb. 24: Weiblicher Genitalapparat von P. caschmirensis. Es scheint, daß die starke Sklerotisierung und Strukturierung ein ancestrales Merkmal, das Fehlen dieser Sklerotisierung hingegen eine Reduktion, also einen ab- geleiteten Merkmalszustand darstellt (Abb. hierzu bei Naumann 1977 c). 36 Der Kokon Bau (Abb. 18%) Wie bereits unter 2.7 ausgeführt wurde, entsprechen Gestalt und Feinbau des Ko- kons weitgehend dem von Zygaena. Auch hier finden sich zahlreiche in die Kokon- wand eingelagerte Kristalle, deren Struktur der von in Zygaena-Kokons nachge- wiesenen Calcium-Oxalat-Monohydrat-Kristallen (Naumann 1977 a) entspricht. Mittlerweile konnte auch in diesem Fall durch histologische Untersuchung adulter Raupen gezeigt werden, daß diese Kristallsubstanzen während der letzten Larval- stadien in den Malpighi’schen Gefäßen gespeichert werden. Ferner hat sich gezeigt, daß auch bei Aglaope infausta (Linnaeus, 1767), einem Vertreter der Unterfamilie Chalcosiinae (sensu ALBERTI 1954), Kristallsubstanzen in den Kokon eingelagert werden, die aufgrund ihrer Struktur ebenfalls Calcium-Oxalate sein dürften. Dar- aus ergibt sich, daß das Merkmal „Kristall-Kokon“ ein plesiomorphes Zygaeniden- Merkmal sein dürfte und bei der Rekonstruktion der Stammesgeschichte dieser Gruppe wenig hilfreich sein wird, falls sich nicht noch hiermit verbundene Teilspe- zialisierungen einzelner Zweige der Zygaeniden ergeben sollten. 76 4. Die stammesgeschichtlichen Beziehungen Im folgenden Abschnitt soll nun geprüft werden, wieweit die gewonnenen Infor- mationen Hinweise auf die verwandtschaftlichen Beziehungen von P. caschmirensis innerhalb der Zygaenini geben können. In diesem Zusammenhang werden unter „verwandtschaftlichen Beziehungen“ ausschließlich genealogische Beziehungen und nicht etwa auf Ähnlichkeit (resp. Divergenz) begründete Verhältnisse verstanden (vgl. hierzu HennıG 1950, 1969 und Mayr 1976). Im Hinblick auf die von ALBERTI (1955 und 1958/59) festgestellten Übereinstimmungen von P. caschmirensis mit afrikanischen Praezygaena-Arten (agria, conjuncta, myodes, ochroptera) und die palaearktisch verbreitete Gattung Zygaena läßt sıch die Fragestellung hierbei wie folgt präzisieren: Ist P. caschmirensis näher mit den afrıkanischen Praezygaena-Arten oder mit dem Genus Zygaena verwandt? oder gibt es Hinweise darauf, daß Zygaena und Praezygaena nächstverwandt sind und somit gemeinsam die Schwester- gruppe von caschmirensis darstellen? Die drei alternativen Denkmöglichkeiten, die sich unter der Voraussetzung einer monophyletischen Abstammung dieser drei Gruppen ergeben, sind in Abb. 25 wie- dergegeben. Da eine ausführliche Erörterung stammesgeschichtlicher Beziehungen innerhalb der Zygaenini an anderer Stelle erscheint (NAUMANN 1977 b) wollen wir uns hier auf die oben umrissene Fragestellung konzentrieren und die Frage der Mo- nophylie aller drei Taxa resp. jedes einzelnen Taxons für sich hier nicht näher erör- tern. Sie sei als gegeben vorausgesetzt. SS 0) oO en L © c 2 OH 2 e) © © [6) [e) c DO 7) e)) en oO > on (®) N N m Sm N —— [a9] Abb. 25: Theoretisch mögliche stammesgeschichtliche Beziehungen zwischen den aethiopi- schen Praezygaena-Arten, P. (Epizygaenella) caschmirensis und Zygaena. Die in Tabelle 4 gegebene Merkmalsübersicht, die als Grundlage der Diskussion dienen soll, enthält eine Zusammenstellung von Merkmalen, in denen sich die drei ARE sms]Ie9eIeg (snusSgng [) 1749} (e19uadgnS 7) uapury1oA VE JuJ0Paq Zrpeurypraf3 urofy JueJsuoY ZA ausopıdnedy F— 7 1y> 1y>} (uspuey1oA)y I serafpgqun “uoadegeg ZI — 7 3usw3ag ne U9PUPUIOA s]19J ‘puajy>F sp191 uaınıynısurg u 91% vuoo3lz puop3kz pun sısuounupsp> 'J UOA “U9W.JOJ-puspd«zorı] uaypsıdoryIse 19p IypIsssqnspewyJoW SITEIUITIO srdoryyoy U9PUEU-IOA ı7y> upeyd JIOISTIOIOINS StIeH III9ISTIOJO] NS ‘97013 SE Be 7013 ‘Sıpurispurı 11950413.19A ‘ZIpurispueI jpgerreA [yezuy Suropıdnery sipraapyez jpgerreA [yezuy ausopıdner S—+ uspuryJoA i U9PUrYLIOA uapuryLJoA 1y>3 L (eirodsouuig) | U999E.11S9]99 (& WOHENSIPOI) € zI pun ‘7 3uswäag ıyyoJ i uopyoF a NERES: usınyynasdurg Juyo ; na | 67 vuov3lzavAl apsıdoryse SISUIATWEDSPI 3unmsIgdo‘ "El en Al: uSpp[LpS "TI se JJu9A eure 'O] SITESIOP tUIWUE] '6 sn>uN) sap spessäueyuy "g UIOPU9ATEA YL wnıpeIsasnedeig] '9 uazuepydionng 'G odney J9p USSpogfesiopgnS 'r ergt] op usodsppr . uroqJoJur] ‘c anıynıjsuaddnypg '7 uIoprfeipey Op Sunjang 'T paypgeL R Taxa ganz oder teilweise unterscheiden. Solche Merkmale, die alle drei Taxa offen- sichtlich unverändert von einem gemeinsamen Vorfahren übernommen haben (z. B. die Sechsfleckigkeit des Vorderflügels, also das zygaenoide Zeichnungsmuster, den doppelten Basalfleck der Vorderflügelwurzel oder die Kokonstruktur) wurden nicht berücksichtigt, da sie zur Klärung der gestellten Frage nicht beitragen können. Sie sind als Symplesiomorphien für die stammesgeschichtliche Rekonstruktion der Auf- spaltungsvorgänge und ihrer relativen zeitlichen Reihenfolge nicht beweiskräftig (Hennig 1950, 1953, 1969; Naumann 1971; SCHLEE 1968, 1971). Für die Rekon- struktion der Stammesgeschichte sind jedoch nur abgeleitete Merkmale ausschlag- gebend, deren monophyletische Entstehung an ihrer speziellen Struktur erkannt werden kann. Aufgabe der Merkmalsanalyse der drei Taxa muß es also sein zu prü- fen, welche der jeweils übereinstimmend ausgeprägten Merkmalskomplexe auf Symplesiomorphien und welche auf Synapomorphien beruhen. Die in der Tabelle aufgeführten Merkmale sollen daher nachstehend unter diesem Aspekt besprochen und — soweit möglich — analysiert werden. 1. Die Stielung der Adern r,—r, des Vorderflügels bei P. caschmirensis ist eine Autapomorphie dieses Taxons, während die übereinstimmende Stielung von r; und r, bei Praezygaena und Zygaena die ursprüngliche Merkmalsausprägung der Zygaenini verkörpert, also als Symplesiomorphie keine weitere Beweiskraft besitzt. Das Merkmal ist also für unsere Fragestellung nicht hilfreich. 2. Die spezielle Feinstruktur der Zygaena-Schuppen ist als Autapomorphie die- ser Gattung zu verstehen, sollten sich nicht überraschend ähnliche Spezialisierungen auf den Schuppen von afrikanischen Praezygaena-Angehörigen finden. Leider war Untersuchungsmaterial dieser Gruppe nicht zugänglich. 3. Der Besitz von Mittelspornen der Hintertibien ist, wie bereits ausgeführt wur- de, ein plesiomorphes Merkmal vieler Lepidopteren-Familien. Ihre Reduktion läßt sich, selbst wenn sie bei einer Tiergruppe übereinstimmend eingetreten ist, nicht als Apomorphie-Kriterium bewerten, da ja auch im Falle einer polyphyletischen Re- duktion des Merkmales das Endergebnis dieses Prozesses, das Fehlen der Sporne, gleich aussehen würde. Im Falle der Zygaeniden wurde bereits von BURGEFF (1914), später von ALBERTI (1955 und 1958/59) und Horık (1956) auf die polyphyletische Entstehung des Merkmales hingewiesen. 4. Da die Raupen der afrikanischen Praezygaena-Arten noch unbekannt sind (Varı, briefliche Mitteilung) können aus der speziellen Reduktion der Subdorsal- flecken auf den Segmenten 2, 4 und 12 bei ?. caschmirensis leider keine Rückschlüsse gezogen werden. Sollten auch den afrikanischen Praezygaena-Raupen die Subdor- salflecken dieser Segmente fehlen, so wäre dies ein wichtiger Hinweis auf gemeinsa- me Abstammung, denn eine so spezielle Reduktion wäre kaum als konvergent ent- standen interpretierbar. Besitzen die Praezygaena-Raupen hingegen die gleiche Fleckenanordnung wie Zygaena- Raupen, so würde dies wenig beweisen: die plesiomorphe Merkmalsaus- bildung wäre ja zweifellos der Besitz dieser Flecken auf allen Körpersegmenten bzw. in der bei Zygaena ausgeprägten Form. In diesem Fall würde die Reduktion der Flecken bei caschmirensis eine autapomorphe Bildung dieses Taxons darstellen und nicht zur Klärung der stammesgeschichtlichen Frage beitragen. 5. Die Tatsache, daß caschmirensis ebenso wie basale Zygaenini (Varı, briefliche Mitteilung: Orna nebulosa) auf einer Celestracee lebt, dürfte wohl so zu interpre- 79 tieren sein, daß die ursprüngliche Futterpflanze aller Zygaeninı eine Celestracee war und daß erst die spezialisierte Gattung Zygaena (und möglicherweise andere Teilgruppen bei der Siedlung neuer Lebensräume) auf andere Pflanzenfamilien ausgewichen sind. Dies mag bei Zygaena im Zusammenhang mit der Einwanderung in den klimatisch und ökologisch für Celestraceen wenig geeigneten palaearktischen Raum zusammenhängen. Es ist wahrscheinlich, daß auch die afrikanischen Praezygaena-Arten — sollten sie nicht autapomorph eine andere Pflanzengruppe gewählt haben — ebenfalls an Celestraceen leben. Auch diese Übereinstimmung zwischen Praezygaena und P. caschmirensis wäre dann allerdings eine Plesiomorphie, also für die Stammesge- schichte wenig beweiskräftig. 6. Ähnlich wie die Feinstruktur der Flügelschuppen im Bereich des Flecks 4 ist der Erwerb eines speziellen Diapause- und Überwinterungsstadiums bei Zygaena eine Autapomorphie, eine über den einfachen, bei caschmirensis realisierten Zustand hinausführende Spezialisierung, die zwar hilfreich für die Begründung der Mono- phylie der Gattung Zygaena ist, jedoch nichts über die Beziehungen zu den beiden anderen Gruppen aussagt. 7. Umgekehrt stellt das Fehlen des Valvendornes bei Zygaena den bei allen übri- gen Zygaenini realisierten plesiomorphen Merkmalszustand dar. Die übereinstim- mende Ausprägung bei den afrikanischen Praezygaena-Arten und bei caschmirensis bildet hingegen den bisher einzigen Merkmalskomplex, der sich mit ziemlicher Si- cherheit als eine synapomorphe Bildung von Praezygaena und caschmirensis deuten läßt. Die bei der Typusart von Praezygaena (myodes [|Druce, 1899]) ausgeprägte Merkmalsstufe entspricht weitgehend dem bei caschmirensis realisierten Typus (ALBerTI 1955), die sich mit einer überraschenden habituellen Ähnlichkeit beider Formen deckt. 8. Für den Anhangssack des Uncus bei caschmirensis gilt das unter 4. über die Be- deutung der Reduktion der Subdorsalflecken der Raupe Gesagte, da die Merkmals- ausprägung bei Praezygaena nicht bekannt ist. 9., 10.: Hauptdornen der Lamina dorsalis: auch in diesem Merkmal sind die Übereinstimmungen zwischen Praezygaena und caschmirensis plesiomorpher Natur (siehe hierzu auch bei Naumann 1977 b) und die spezialisierte Ausbildung des Merkmales bei Zygaena ist als Autapomorphie dieser Gattung zu verstehen. Sinn- gemäß gilt das Gleiche für die Ausbildung der Lamina ventralis. 11. Im weiblichen Genitalapparat ist die Bildung des kaudal der lamella post- vaginalis gelegenen „Schildchen“ (ALgerTtı 1954, 1958/59) eine Spezialisierung von Zygaena; der übereinstimmende Besitz einer kräftig sklerotisierten Platte bei aethiopischen Praezygaena und P. caschmirensis besagt also nichts über die Bezie- hungen der drei Gruppen zueinander. Die Umgestaltung dieser Platte bei P. casch- mirensis stellt eine Spezialbildung dieser Art dar. 12. Da das Signum der Bursa copulatrix bei dem Subgenus Praezygaena und zwei Teilgruppen von Zygaena in morphologisch gleicher Weise ausgebildet ist, muß angenommen werden, daß es in dieser Form bereits zum Grundplan der drei Taxa gehört, also ebenfalls ein plesiomorphes Merkmal darstellt. Das Fehlen des Signum bei P. caschmirensis und bei der Untergattung Mesembrynus von Zygaena kann da- her nur als konvergent entstandenes Verlustmerkmal verstanden werden. 80 13. Eine Interpretation der Verbreitung der drei Gruppen läßt sich mit Sicherheit nicht in der Weise durchführen, daß sich entscheiden ließe, ob etwa die Besiedlung von (Orientalis + Palaearktis) aus einer gemeinsamen Wurzel, also monophyletisch oder zweimal unabhängig voneinander erfolgte. Im Gegenteil wird die Interpreta- tion des Verbreitungsbildes erst aus der Analyse der übrigen Merkmale möglich werden. Wie wir gesehen haben, sind — mit einer Ausnahme — alle bekannten Überein- stimmungen zwischen dem Subgenus Praezygaena und P. caschmirensis Plesiomor- phien. Lediglich die Ausbildung eines Valvendornes dürfte eine Synapomorphie darstellen und somit für eine monophyletische Beziehung der beiden Taxa sprechen. Alle Unterschiede gegenüber Zygaena sind hingegen entweder als Autapomorphien von P. caschmirensis (z. B. die Reduktion der Subdorsalflecken der Raupe) oder von Zygaena (z.B. die Ausbildung des Diapausestadiums L 4, der Feinbau der Schuppen und der Laminae dorsales und ventrales) zu verstehen. Sind (Praezygaena + caschmirensis) und Zygaena demzufolge Schwestergruppen (vgl. Abb. 25 a), so folgt daraus, daß P. (Epizygaenella) caschmirensis-Vorfahren und die Stammart von Zygaena unabhängig voneinander aus der Aethiopis in die Orientalis resp. Paläarktis eingewandert sind, daß also die tertiäre Brückenverbin- dung innerhalb der Zygaenini eine zweimalige Nutzung fand, denn beide Teilgrup- pen haben ja gleiches phylogenetisches Alter und waren Ausgangspunkt getrennter Entwicklungslinien. Es wäre wünschenswert, diese Vorstellung im Verlaufe weiterer Untersuchungen zur Biologie und Morphologie der aethiopischen Praezygaena-Arten zu untermau- ern und nach weiteren Synapomorphien zu suchen, die sie belegen könnten. Für die gegenteilige Annahme, daß nämlich ?. caschmirensis und Zygaena syna- pomorphe Merkmale besitzen, haben sich im Verlaufe der hier vorgetragenen Beob- achtungen keine Hinweise finden lassen, obwohl wir gerade bei Zygaena (im Gegen- satz zu den aethiopischen Formen) über sehr detaillierte Kenntnisse der Genitalmor- phologie, der Larvalstadien und der Biologie verfügen. Es scheint eher umgekehrt alles dafür zu sprechen, daß es neben zahlreichen plesiomorphen auch einige apo- morphe Übereinstimmungen zwischen den afrikanischen Praezygaena-Arten und P. caschmirensis gibt. — Auch für die dritte Möglichkeit, daß Praezygaena und Zy- gaena als Schwestergruppe einem caschmirensis-Zweig gegenüber stehen, gibt es kei- ne Hinweise. Diese Möglichkeit darf daher ebenfalls mit hoher Wahrscheinlichkeit ausgeschlossen werden. Aus den vorgetragenen Überlegungen folgt, daß P. caschmirensis und die afrika- nischen Praezygaena-Arten höchstwahrscheinlich in einem Schwestergruppenver- hältnis stehen, obwohl wir bisher nur eine einzige Synapomorphie kennen, die die- ses Schwestergruppenverhältnis belegt. — Es ist demzufolge richtig, diese beiden Taxa auch weiterhin als Subgenera in einer Gattung zu vereinen, wie es bereits ALBERTI (1958/59) vorgeschlagen hat. 81 5. Zusammenfassung Im Rahmen eines mehrjährigen Aufenthaltes in Afghanistan ergab sich Gelegen- heit Beobachtungen zur Biologie und Verbreitung von Praezygaena (Epizygaenella) caschmirensis (Kollar, 1848) zu machen. Über die Lebensweise dieser Art war bisher fast nichts bekannt. Die Ergebnisse lassen sich wie folgt zusammenfassen: 1. P. caschmirensis ist ausschließlich in der Orientalis verbreitet. Sie kommt streng vikariant mit der in Ostafghanistan ihre Arealgrenze erreichenden und im Palaearktikum weit verbreiteten Gattung Zygaena Fabricius, 1775 vor. 2. Die afghanischen Biotope von P. caschmirensis liegen in einem schmalen Gürtel der oberen Trockenbuschzone, knapp unterhalb der tiefsten Hart- laubwaldgesellschaften. 3. Die Futterpflanze der Raupe von ?. caschmirensis ist Gymnosporia royleana (Celestraceae). Auch Orna nebulosa, ein aethiopischer ursprünglicher Ver- treter der Zygaenini lebt an Gymnosporia und anderen Celestraceen. 4. Die Imagines ostafghanischer Populationen zeigen eine sehr geringe habi- tuelle Variabilität. Sie treten in drei aufeinanderfolgenden Generationen auf, deren Flugzeiten im März/April, im Juni/ Juli und im September/Ok- tober liegen. 5. Innerhalb ihres Gesamtareales tritt P. caschmirensis in zwei geographischen Rassen auf: ssp. caschmirensis fliegt von Afghanıstan bis Nordindien, wäh- rend die ssp. asoka vom Kumaon-Himalaya ostwärts bis Nepal verbreitet ist. 6. Die unbekannten ersten Stände werden beschrieben und abgebildet. Gegen- über den Raupen des Genus Zygaena bestehen einige wesentliche Unter- schiede des Zeichnungsmusters. 7. Eine Anzahl morphologischer Merkmale (Geäder, Feinstruktur der Schup- pen, Feinbau des Kokons, Bespornung der Hinterbeine, männlicher und weiblicher Genitalapparat) wurden untersucht und mit Zygaena und den aethiopischen Praezygaena-Arten verglichen. 8. Eine vergleichende Merkmalsanalyse der bekannten Daten ergibt, daß die Übereinstimmungen mit den aethiopischen Praezygaena-Formen apomor- pher Natur sein dürften. Merkmale, deren Ausbildung bei Praezygaena in der Aethiopis noch nicht bekannt sind, können entweder Synapomorphien von (Praezygaena + Epizygaenella) oder aber Autapomorphien von Epi- zygaenella sein. Übereinstimmungen mit Zygaena sind jedoch sicherlich auf Plesiomorphie gegründet. 6. Literaturverzeichnis Ausertı, B. 1954: Über die stammesgeschichtliche Gliederung der Zygaenidae nebst Revi- sion einiger Gruppen (Insecta, Lepidoptera). — Mitt. zool. Mus. Berlin 30: 115—480 — — 1955: Zur Stammesgeschichte und Systematik der Zygaenini (Lep., Zygaenidae). — Dt. ent. Z. (N. F.) 2: 300321 82 — — 1956: Zur Umgrenzung und Gliederung von Zygaena F. (Lep. Zygaenidae). — Ent. Z. 66: 200—206 — — 1958/59: Über den stammesgeschichtlichen Aufbau der Gattung Zygaena F. und ihrer Vorstufen (Insecta, Lepidoptera). — Mitt. zool. Mus. 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August 1977°°_ ISSN 0341-8391 Verbreitungsmuster bei paläarktischen Chironomidenarten (Diptera, Chironomidae) Von Friedrich Reiss Zoologische Staatssammlung München Abstract Distribution patterns in palearctic chironomids On the basis of new and more complete faunal lists the structure of the chironomid fauna of the east palearctic (Lake Baikal region and Mongolia), Mediterranean (Morocco, Algeria, Greece and Crete and south Jugoslavia) and south palearctic regions (Afghanistan, Kashmir-Ladakh and Nepal) are compared with one and other and with the well known west palearctic boreal-oreotundral fauna of north and middle Europe. It is shown that the west and east palearctic boreal fauna are remarkably similar in spite of a maximal separation of 9000 km. The fauna of the Mediterranean region contains a considerably higher proportion of indigenous species (22.7 /o). Additionally almost 10°/o of the fauna in this region are so- called ethiopian species which include numerous panpaleotropical widely distributed species. The number of endemic faunal elements obviously continues to increase eastwards along the southern border of the palearctic region reaching 40°/o in Afghanistan and Kashmir- Ladakh and almost 91.7 /o of the revieded fauna in Nepal. The influence of the oriental chironomid fauna on that of the south palearctic region is almost unknown. 1. Einleitung Unsere Kenntnis über die Verbreitungsareale paläarktischer Chironomidenarten ist trotz relativ zahlreicher, faunistischer oder faunistisch auswertbarer Publikatio- nen der vergangenen Jahrzehnte noch sehr gering und keinesfalls vergleichbar mit dem Wissensstand in anderen Insektengruppen, wie etwa den Lepidoptera, Coleo- ptera oder auch Plecoptera. Die meisten Funde beziehen sich auf West-, Mittel- und Nordeuropa, die dadurch, zusammen mit Teilen Nordamerikas, die zur Zeit best- bekannte Chironomidenfauna aufzuweisen haben. Schon das Mittelmeergebiet ist bis heute chironomidologisch, abgesehen von wenigen Ausnahmen, wie Israel oder dem Rhonedelta, ungenügend oder nicht erforscht. Ein gutes Beispiel bieten Italien mit Sizilien, Korsika und Sardinien, aus denen bisher nur etwa 80 Arten, größten- teils aus dem norditalienischen Alpenvorland, nachgewiesen wurden. Vergleichbares gilt für Nordafrika, das östliche Mittelmeergebiet und Osteuropa mit Ausnahme der oberen Wolga (SHıLovA 1976). Im asiatischen Teil der Paläarktis sind nur kleine 85 Areale systematisch besammelt worden. Hierzu gehören Teile Japans, das Baikal- see-Gebiet, die westmongolische Seenplatte und Nepal. Aus der restlichen Paläark- tis liegt nur eine geringe Zahl faunistisch verwertbarer Punktaufsammlungen vor. Die Chironomidenfauna riesiger Gebiete, wie etwa von China, Korea, weiten Tei- len Sibiriens, den Himalaya-Staaten, exklusive Nepal, dem vorderen Orient und den südlichen Sowjetrepubliken, muß als unbekannt angesehen werden. Die geschilderte Situation läßt es als derzeit gewagt erscheinen, Verbreitungsmu- ster paläarktischer Chironomidenarten zu diskutieren. Dennoch soll dieser Versuch unternommen werden. Denn Faunenlisten, die ich anhand von meist neuerem Ma- terial aus dem Mittelmeergebiet (Marokko, Algerien, Griechenland mit Kreta, Süd- jugoslawien), aus Afghanistan, Nepal und Kaschmir-Ladakh sowie dem Baikalsee- Gebiet und der Mongolei zusammenstellen konnte, geben Hinweise auf generell un- terschiedliche Verbreitungsbilder bei Chironcmidenarten, wie man sie schon des län- geren von anderen Tiergruppen, jedoch mit vorwiegend terrestrischer Lebensweise, kennt. Ausgehend von der Erfahrung an europäischen Chironomidenarten, deren rezen- te Verbreitungsgebiete wohl nahezu ausschließlich durch ökologische und nicht durch zoogeographisch-historische Faktoren bestimmt worden sind, kann man schließen, daß ein beträchtlicher Teil der in Europa auftretenden Arten paläarktisch weit ver- breitet ist, sofern geeignete Biotope verfügbar sind. Dies würde andererseits bedeu- ten, daß nur ausnahmsweise mit endemischen Arten kleiner Areale zu rechnen ist. So ließ sich beispielsweise das Konzept arktoalpiner, durch pleistozäne Disjunktion entstandener Artenpaare bei Chironomiden (THIENEMANN 1950) nach eingehenden Untersuchungen (SERRA-Tosıo 1972) nicht bestätigen. Die inter- bzw. postglazial entstandenen disjunkten Teilareale in den Alpen und Nordskandinavien sind zu jung, als daß sie bei Chironomiden zu einer erfolgreichen Speziation hätten führen können. Andererseits sind aus dem an limnischen Organismen reichen Baikalsee auch zahlreiche endemische Chironomidenarten beschrieben worden (CHERNOvsKkII 1949; LinevicH 1959, 1971), deren endemischer Charakter jedoch solange fraglich bleiben muß, bis weitere Seen dieser Region auf ihre Chironomidenfauna hin untersucht worden sind. Der Einwand, es könnte sich bei den als endemisch angesehenen Chi- ronomidenarten des Baikalsees partiell oder gänzlich um weiter verbreitete Ost- paläarkten handeln, konnte bisher weder bestätigt noch widerlegt werden. Neben diesem Grundstock an paläarktisch weit verbreiteten Arten, weisen jedoch die Faunen der Mittel- und Ostpaläarktis einen nicht geringen Prozentsatz an Ar- ten auf, die in der Westpaläarktis unbekannt sind. Wider Erwarten gilt dies in ver- stärktem Maße auch für das Mittelmeergebiet, besonders für seine östlichen Teile. Entlang der Südgrenze der Paläarktis nach Osten wird der Anteil eigenständiger Faunenelemente immer höher, respektive der Anteil panpaläarktischer Faunenele- mente niedriger. Eine dritte Hauptkomponente der paläarktischen Chironomidenfauna sind trans- gredierende Arten angrenzender Faunenregionen, in erster Linie der Athiopis und Orientalis. Während man über das Eindringen orientalischer Arten in die Paläarktis noch so gut wie keine Informationen besitzt, gibt es über das Vorkommen äthiopi- scher Arten im Mittelmeergebiet einige Hinweise, die später besprochen werden sollen. Außerdem ist theoretisch nicht auszuschließen, daß Arten nearktischen Ur- sprungs sich in der Ostpaläarktis oder darüber hinaus verbreitet haben. Entspre- chende Verbreitungsbilder sind bisher nicht bekannt geworden. 86 Chironomidenarten mit holarktischer Verbreitung sind vielfach nachgewiesen. Es sind dies nicht nur ausschließlich oder überwiegend zirkumarktisch auftretende Ar- ten, wie etwa Cricotopus lestralis (HırvEnoJa 1973) oder Tanytarsus gracilentus (LiNDEBERG 1968), sondern auch Arten wie Camptochironomus tentans (SUBLETTE and SUBLETTE 1965), Parachironomus frequens, P. tennicaudatus (LEHMANN 1970), Cricotopus sylvestris, C.tibialis, Halocladius variabilis und Paracladius alpicola (HırvEnoJA 1973), die ihre Hauptverbreitung in der gemäßigten Zone der Nord- hemisphäre haben. Ein beträchtlicher Teil der Chironomidenliteratur ist, bedingt durch die taxono- mische Geschichte dieser Dipterenfamilie (Frrrkau 1961), stark durch Fehlbestim- mungen belastet und daher auch zoogeographisch kaum wertbar, sofern es sich nicht um moderne Revisionen oder Monographien handelt. Die folgenden Ausführungen basieren deshalb überwiegend auf Material, das selbst bestimmt oder wenigstens eingesehen werden konnte. Die so entstandenen Faunenlisten einiger ausgewählter Gebiete repräsentieren bestenfalls 10°/0 der zu erwartenden Arten. Nur ein Teil der gefundenen, neuen Arten konnte bisher beschrieben werden, weil hierzu vielfach eine Revision von Artengruppen oder Gattungen notwendig gewesen wäre (z. B. Polypedilum partim, Pentapedilum, Stictochironomus, Cladotanytarsus, Orthocla- dius). Außerdem konnten in den Listen Vertreter der artenreichen Orthocladiinen- gattungen Smittia, Limnophyes, Bryophaenocladins u. a., die in den Proben regel- mäßig auftraten, nicht berücksichtigt werden, da auch hier der Mangel moderner Revisionen schon die Bestimmung mitteleuropäischer Arten fragwürdig macht. 2. Chironomiden-Arten aus dem Baikalsee-Gebiet und der Mongolei Die Auswertung der 58 ın Tabelle 1 aufgeführten Arten zeigt, daß in diesen Ge- bieten der Ostpaläarktis ein unerwartet hoher Anteil (84,5°%/0) paläarktisch weit verbreiteter Arten auftritt. Nur 9 Arten (5,5°/o) kennt man bisher aus der West- paläarktis nicht. Zwei dieser Arten sind vermutliche Baikalsee-Endemiten, zwei weitere, Neozavrelia mongolensis und Paratanytarsus kaszabi wurden kürzlich be- schrieben (Reıss 1971a); die restlichen 5 Arten sind noch unbearbeitet. Sie alle kön- nen mit großer Wahrscheinlichkeit als ostpaläarktische Faunenelemente bezeichnet werden, da befriedigende, differentialdiagnostische Merkmale eine Verwechslung mit nahestehenden, westpaläarktischen Arten ausschließen. Es ist naheliegend, aus diesem Befund die allgemeine Feststellung abzuleiten, daß sich die Chironomidenfauna des paläarktischen Arboreals — nördlich der Gebirgs- kette Pyrenäen-Alpen-Karpaten-Kaukasus im Westen und einer noch offenen Süd- grenze im Osten — in ihrer Gesamtheit und einer West-Ost-Erstreckung von nahe- zu 9000 km nur geringfügig zu ändern scheint. Nur im äußersten Osten der Palä- arktis, auf dem japanischen Inselbogen, hat man wohl mit einem höheren Anteil eigenständiger Arten, die sich vermutlich aus der Orientalis ableiten lassen, zu rech- nen. Analoge Verhältnisse dürfen für das paläarktische Tundral und das nördliche Oreal angenommen werden. Das südpaläarktische Oreal scheint faunistisch anders strukturiert zu sein. Die Chironomidenfauna des paläarktischen Eremials bedarf einer gesonderten Betrachtung, da die ausgesprochenen Trockengebiete naturgemäß Extrembiotope für 87 eine Insektenfamilie mit überwiegend aquatisch lebenden Jugendstadien darstellen. Daß jedoch auch solche Lebensräume besiedelt werden können, zeigt das Beispiel von Polypedilum vanderplanki aus der Athiopis, dessen Larven die langfristige Austrocknung astatischer Tümpel in den Tropen überstehen können (Hınron 1951, 1952). Aus dem paläarktischen Eremial gibt es Hinweise für eine spezielle Chirono- midenfauna der großen Ströme semiarider Gebiete. Hierzu sind mit Vorbehalt fol- gende Arten zu stellen: Cryptochironomus crassiforceps GoETGH. 1932 (Tadschiki- stan, vgl. Suırova 1966); Cryptochironomus burganadzeae CHERNovskI 1949 (Amu-Darja, vgl. SuiLova 1960); Camptochironomus setivalva SHiLoA 1957 (nördliches Kasachstan); Acalcarella nucus PAnkrATovA 1950 (Einzugsgebiet des Amu-Darja, vgl. SHıLovA 1955). [o) 88 Ablabesmyia phatta (1051, 1087) Apsectrotanypus n. sp. (632) Conchapelopia n. sp. (632) Tanypus punctipennis (198) Telopelopia ? fascigera (632) Zavrelimyia sp. (4) Acricotopus Iucens (4, 1037) Corynoneura edwardsi (4a) Cricotopus pilosellus (2) Brillia longifurca (5) Cricotopus sylvestris (3) Eurycnemus sp. (3) Limnophyes cfr. globifer (4) Orthocladius ? decoratus (3) Orthocladius excavatus (3) Orthocladius rivulorum (4) Orthocladius trigonolabis (4, 623, 629, 719) Prodiamesa olivacea (3, 4) Smittia aterrima (3) Trissocladius sp. (4a) Camptochironomus pallidivittatus (2, 3) Chironomus plumosus (3, 629, 632, 660, 986) Cryptochironomus redekei (1051) Cryptocladopelma viridula (1037) Cryptocladopelma n. sp. (1024) Cryptotendipes darbyi (1051) *** Cryptotendipes n. sp. II (629, 1144) Dicrotendipes lobiger (3) Dicrotendipes nervosus (3) Dicrotendipes pulsus (1051) Einfeldia pectoralis (1037) Endochironomus dispar (3) Endochironomus albipennis (3, 629) Parachironomus arcuatus (2, 3) +0o +O RR Parachironomus danicus (1051) Parachironomus frequens (632) Parachironomus parilis (632) Polypedilum nubeculosum (3, 632) Polypedilum pedestre (3) Polypedilum scalaenum (632) Saetheria reissi n. gen. n. sp. (3) (Jackson, in litt.) * Stictochironomus pictulus (632, 990) Micropsectra contracta (3) ** Neozavrelia minuta (1) Neozavrelia mongolensis (1) Paratanytarsus baikalensis (1) Paratanytarsus dimorphis (2) Paratanytarsus kaszabi (1) Paratanytarsus tennis (1) Rheotanytarsus muscicola (1) Stempelinella ‚minor (2) Tanytarsus curticornis (1) Tanytarsus fimbriatus (1) Tanytarsus glabrescens (2) Tanytarsus gracilentus (1) Tanytarsus holochlorus (1) Tanytarsus lestagei-Aggr. (1) Tanytarsus pallidicornis (1) Zweiter Fundort in Finnland (Jackson, in litt.) Det. L. Säwedal. Als & Imago nur schwer von Micropsectra apposita zu unterscheiden. "Det. ©. A. Saether. Erstnachweis für die Palaearktis (Nearktis vgl. SAETHER 1977) + vermutliche Baikalsee-Endemiten o Ostpaläarktische Arten Tabelle 1. Chironomidenarten aus der Mongolei und dem Baikalsee-Gebiet. (1) Mongolei. Genaue Funddaten vgl. Reıss 1971 a. — (2) Char-nur-See, Westmongolei, 48° 30’ N 92° 45’ E, leg. Piechocki, 5. 6. 1975. — (3) Ufervegetation der Angara bei Irkutsk, UdSSR, leg. F. Reiss, 11. 8. 1968. — (4) Ufervegetation in der Nähe eines Ba- ches bei Bolschie Koti, Baikalsee, leg. F. Reiss, 12. 8. 1968. — (4a) Bolschie Koti, Baikal- see, leg. W. Scheffler, 8. 1968. — (5) Altwässer des Flüßchens Bolschie Retschka, östlich Bolschaja Retschka, etwa 50 km südöstlich von Irkutsk, leg. W. Scheffler, 10. 8. 1968. — 2 Die Nummern 198, 623, 629, 632, 660, 719, 986, 990, 1024, 1037, 1051, 1087, 1144 entsprechen den Nummern der detaillierten Fundortlisten des von Z. Kaszag in der Mon- golei gesammelten Materials (Kaszag 1965, 1966, 1968). 3. Chironomidenarten aus dem Mittelmeergebiet Die Chironomidenfauna des Mittelmeergebietes, der Mediterraneis, ist bis heute, wie schon erwähnt, weitgehend unbekannt geblieben. So enthält unter anderem Ta- belle 2 erstmals eine größere Anzahl von Arten aus Griechenland und Marokko, Ländern, die noch nie systematisch besammelt worden sind. In Tabelle 2 sind 88 Arten, einschließlich 17 neuen oder vermutlich neuen Arten (19,3 %/o), aufgeführt. Im Gegensatz zu den behandelten, ostpaläarktischen Gebieten hat die Mediterraneis nur 60 Arten (68,3 /o mit Mittel- und Nordeuropa gemein- sam. Dies bedeutet, daß nahezu ein Drittel der mediterranen Chironomidenfauna seine nördliche Verbreitungszone an den Pyrenäen, Alpen und Karpaten findet. Dieser „mediterrane“ Faunenanteil gliedert sich offenbar in 2 Komponenten, die im folgenden als paläarktisch-mediterrane und äthiopische Faunenelemente bezeichnet werden sollen. Als paläarktisch-mediterrane Faunenelemente können vorläufig 20 Arten, ent- sprechend 22,7%/o der Gesamtfauna, betrachtet werden, deren bekannte Verbrei- tungsareale in Tabelle 3 zusammengestellt sind. Die meist nur wenigen Fundstellen je Art erlauben zur Zeit selbstverständlich keine Aussagen über die Grenzen der tat- sächlichen Verbreitungsareale, insbesondere im Nordosten und Osten. Jedoch läßt die Verbreitung von Polypedilum pharao über Nordpakistan bis Indien und von Tanytarsus n. sp. (tika) bis in die Türkei hinein vermuten, daß nicht nur bei diesen beiden Beispielen die Areale weit nach Osten reichen und damit die orientalische Faunenregion schneiden. Da jedoch von keiner einzigen der aufgeführten 20 Arten Funde aus der Äthiopis bekannt geworden sind, gehören diese Arten nicht zu den äthiopischen Faunenelementen in der Mediterraneis. Eine zirkummediterrane Ver- breitung im engeren und im weiteren (inklusive Kanarische Inseln, Schwarzes Meer) Sinne zeichnet sich bei halobionten Arten, wie Cricotopus guttatus, Halocladius stagnorum und Halliella noctivaga, ab. Interessant ist weiterhin die Verbreitung der morphologisch auffälligen Art Harnischia angularıs, die außer in der Ostmedi- terraneis (vgl. ALgu et BoTnARIUcC 1966) nur noch am Untermain gefunden wurde, wo sie eventuell ein Xerothermrelikt darstellt. Die zweite Faunenkomponente in der Mediterraneis sind die äthiopischen Fau- nenelemente, die mit etwa 10°/o der Gesamtfauna zu veranschlagen sind und damit prozentual weit hinter den mediterranen Faunenelementen zurückstehen. Zu den acht Arten der Tabelle 2 (9°/o der Gesamtfauna) kommen in Tabelle 3, in der wie- derum die bekannte Verbreitung zusammengestellt ist, 2 weitere Arten hinzu. Mit 89 Ausnahme von Pentapedilum (?) n. sp. und Tanytarsus n. sp. Marokko, die ich nur aus Marokko kenne und von denen ich annehme, daß sie Derivate der Äthiopis darstellen, sind alle Arten mehr oder weniger weit in der Äthiopis verbreitet. Einige Arten scheinen jedoch darüber hinaus, z. B. Chironomus calipterus, Dicrotendipes pilosimanus und Tanytarsus horni, auch in der orientalischen und sogar australi- schen Faunenregion aufzutreten. Es liegt daher die Vermutung nahe, daß sich unter den scheinbar äthiopischen Arten der Mediterraneis ein Komplex panpaläotropisch weit verbreiteter Arten verbirgt, die auch noch unter den Bedingungen des Etesien- klimas der Mediterraneis leben können. Leptochironomus deribae ist sogar befähigt, ei im Tschadsee als auch an der Küste der westlichen Ostsee zu leben! Weitere solcher panpaläotropischer Arten sind meiner Ansicht nach Dicrotendipes sudani- cus, Leptochironomus forcipatus, Polypedilum griseoguttatum, Stictochironomus caffrarius und Tanytarsus balteatus (vgl. Reıss 1971b: 142—143), die man eben- falls aus der Athiopis und Orientalıs, L. forcipatus auch aus Australien (FREEMAN 1961), kennt. Bei besserer, faunistischer Kenntnis der orientalischen Fauna ließe sich diese Liste gewiß beträchtlich erweitern. Vorläufig sollte man jedoch davon Abstand nehmen, in allen „äthiopischen“ Arten der Mediterraneis panpaläotropische Fau- nenelemente zu sehen, da das Ausstrahlen sonst streng äthiopisch verbreiteter Arten nach Norden, etwa entlang des Niltals, nach den in Israel gewonnenen faunisti- schen Erkenntnisse, belegt ist (KuGLER and CHEN 1968, KuGLer und Reıss 1973. KucLer and Woor 1968). Das Eindringen äthiopischer Arten in die West-Medi- terraneis über Marokko scheint nach der vorliegenden Faunenliste weniger gegeben zu sein, da sich diese größtenteils aus paläarktisch weit verbreiteten Arten rekru- tiert. Ost-Mediterraneis + Chironomus calipterus (8) Chironomus ? pıger (9) Ablabesmyia longistyla (9, 18, 25) Chironomus plumosus (6, 9) Conchapelopia pallidula (18) Cryptocladopelma virescens (6) Larsia sp. (21, 27) Cryptotendipes holsatus (9) Macropelopia nebulosa (19, 23) Dicrotendipes nervosus (6) ?o Paramerina ? n. sp. (6, 18) + Dicrotendipes p. pilosimanus (10, 11} Psectrotanypus varıns (7) ?o Dicrotendipes ?n. sp. 1 (17) Rheopelopia ornata (6, 9) Glyptotendipes barbipes (31) Tanypus punctipennis (6) o Harnischa angularis (6) o Telopelopia maroccana n. sp. (6, 28) Microtendipes diffinis (10) (Murray, in litt.) Microtendipes pedellus (12) o Thienemannimyia n. sp. 1 (18) Parachironomus arcuatus (6) Parachironomus parilis (7) o Cricotopus guttatus (10) o Parachironomus n. sp. 1 (6) Diamesa insignipes (29) ?o Parachironomus n. sp. 2 (27) Diamesa thienemanni (30) Paracladopelma laminata (6, 9) Eukiefferiella lobifera (9, 10) Paracladopelma mikiana (9)* Orthocladius ? excavatus (29) Paratendipes nubilus (6) Orthocladius sp. (29) Paratendipes nudisquama (21, 27) Paracladius alpicola (9, 10) Pentapedilum ? scirpicola (20) Prodiamesa olivacea (16, 22) Phaenopsectra flavipes (24, 26) Psendosmittia danconai (10) Beckiella tethys (6) (det. Saether) * syn. P. schlitzensis 90 ?o + ?o + Polypedilum cfr. acifer (6, 9) Polypedilum convictum (9, 27) Polypedilum cultellatum (6, 21) Polypedilum pharao (17, 27) Polypedilum cfr. pruina (6, 9) Polypedilum quadrimaculatum (6, 9) Polypedilum scalaenum (9, 10, 17, 20, 27) Polypedilum pulchram n. sp. (7) (Albu, in litt.) Polypedilum ? n. sp. (20, 21) Robackia pilicauda (6) Stictochironomus ? maculipennis (6, 9) Cladotamytarsus n. sp. (10) Micropsectra atrofasciata (15) Paratanytarsus handlirsch: (17, 18, 20) Rheotanytarsus curtistylus (13) Rheotanytarsus muscicola (14) Tanytarsus brundini (17, 18, 27) Tanytarsus fimbriatus (6, 9) Tanytarsus heusdensis (9, 27) Tanytarsus lactescens (17) Tanytarsus maroccanus (17, 18, 20, 21, 27) Tanytarsus triangularıs (9, 10) Tanytarsus n. sp. (creticus) (18, 20, 21, 27) Tanytarsus n. sp. (tika) (17) West-Mediterraneis Ablabesmyia monilis (32, 37) Rheopelopia n. sp. (35\ Tanypus ? brevipalpis (38) Telopelopia maroccana (33, 37) Thienemannimyia n. sp. 1 (37) Cardiocladius sp. (35, 37) Diamesa hamaticornis (47) Chironomus calipterus (33, 45) NETTE Ar Chironomus plumosus (33, 37) Dicrotendipes peringueyanus (49, 50) Dicrotendipes p. pilosimanus (33) Dicrotendipes ? n. sp. 1 (5la) Halliella noctivaga (+42) Kiefferulus tendipediformis (32) Leptochironomus deribae (34) Microtendipes britteni (45) Microtendipes diffinis (37) Microtendipes pedellus (32, 48) Parachironomus parilis (33) Paracladopelma laminata (37, 51) ?+ Pentapedilum ? n. sp. (37) (0) [o) ?+ {0} ge Polypedilum cfr. acifer (37) Polypedilum convictum (33) Polypedilum cultellatum (43) Polypedilum nubeculosum (32) Polypedilum pharao (33, 34) Polypedilum cfr. pruina (33, 35, 37) Polypedilum scalaenum (37) Stictochironomus pictulus (33, 50) Stictochironomus ? n. sp. 1 (40) Micropsectra atrofasciata (44) Micropsectra tenellula (41) Paratanytarsus inopertus (32, 49) Paratanytarsus ? tennis (46) Paratanytarsus n. sp. (33, 41) Rheotanytarsus musicola (33, 36, 37, 45) Rheotanytarsus ringei (32) Stempellina almi (46) Tanytarsus fimbriatus (46) Tanytarsus heusdensis (37) Tanytarsus horni (32, 33, 34, 39) Tanytarsus maroccanus (36, 37) Tanytarsus n. sp. (creticus) (38) Tanytarsus n. sp. Marokko (37) Paläarktisch-mediterrane Arten äthiopische Arten Tabelle 2. Chironomidenarten aus dem Mittelmeergebiet, vorwiegend aus Ma- rokko, Algerien, Griechenland mit Kreta und Südjugoslawien. (6) Gevgelija, Südjugoslawien, 350 m Höhe, Lichtfang, leg. W. Bestler, 6. 7. 1976. — (7) Kolari, Jugoslawien, Lichtfang, leg. W. Bestler, 21.7.1976. — (8) Kotamala, Grie- chenland, Lichtfang, leg. W. Bestler, 9.7.1976. — (9) Kalambaka, Griechenland, Licht- fang, leg. W. Bestler, 7. 7. 1976. — (10) Delphi, Griechenland, Lichtfang, leg. W. Bestler, 15. 7. 1976. — (11) Kolymbitra, Insel Tinos, Griechenland, leg. A. Beutler, 10. 1976. — (12) Kithira, südlich von Mitata, Griechenland, 180 m Höhe, leg. H. Malicky, 10.5. 1976. 91 — (13) Insel Paros, nordwestlich von Petaludes, Griechenland, 60 m Höhe, leg. H. Malicky, 18. 5. 1976. Die Proben 14—27 wurden von H. Malicky auf der Insel Kreta gesammelt. — (14) Murnies, 50 m Höhe, 13. 4. 1971. — (15) Östlich von Ierapetra, O0 m Höhe, 15. 4. 1971. — (16) Nördlich von Perama, 10 m Höhe, 21. 4. 1971. — (17 Kurnas-See, 50 m Höhe, 22. 4., 16.5.1971 und 3.—4. 10.1972. — (18) Protaria, 100 m Höhe, 29. 4. und 15.5.1971. — (19) Psichro, Quelltümpel, 800 m Höhe, 24. 9. 1972. — (20) Filipi, 50m Höhe, 26. 9. 1972. — (21) Kalonichtis, 300 m Höhe, 27.—28. 9. 1972. — (22) Aligi, 500 m Höhe, 2.10.1972. — (23) Östlich von Episkopi, 150 m Höhe, 10.10.1972. — (24) Fasa-Tal westlich von Skines, 270 m Höhe, 11.—12. 19. 1972. — (25) Kalyves, 0 m Höhe, 13. 10. 1972. — (26) Ag. Vasilios, 300 m Höhe, 14. 10. 1972. — (27) Mithi, 150 m Höhe, 22. 9. 1972. (28) Olympia, Griechenland, Lichtfang, leg. W. Bestler, 8.7.1976. — (29) Karia, Grie- chenland, 750—800 m Höhe, leg. H. Malicky, 30. 4. 1976. — (30) Polydroson, Griechen- land, 1170 m Höhe, leg. H. Malicky, 30. 5. 1976. — (31) Plovdiv, Bulgarien, leg. W. Bestler, 21.7.1976. (32) Umgebung von Tetuan, Marokko, leg. Choumara, 6.1968. — (33) Umgebung von Larache, Marokko, leg. Choumara, 6.1968. — (34) Rabat, Marokko, leg. Choumara, 24.5.1968. — (35) Marrakesch, Marokko, leg. Choumara, 6. 1968. — (36) Tissint, M. Dra, leg. Choumara, 7. 1968. — (37) Dra-Tal, Südmarokko, leg. Choumara, 7. 1968. — (38) Umgebung von Barkane, Marokko, leg. Choumara, 6. 1968. — (39) Umgebung von Ke- nitra, Marokko, leg. Choumara, 24.8.1968. — (40) Nhamid-Dra-Tal, Südmarokko, leg. F. Ringe, 17. 4. 1966. — (41) Kranichsee, Marokko, leg. F. Ringe, 21. 2. 1967. — (42) Saint Germain, südlich von Tunis, Tunesien, leg. J. Clastrier, 17. 10. 1957. — (43) Ferme Dufourg, 15 km nördlich von Biskra, Algerien, leg. J. Clastrier, 28.9. 1955. — (44) Bei Algier, Algerien, leg. J. Clastrier, 31.3.1957. — (45) Biskra, Algerien, leg. J. Clastrier, 6. 5. 1958. — (46) Meskoutine, Algerien, leg. E. J. Fittkau, 23. 4. 1955. — (47) Hoher Atlas, Quellen von M’Goun, 2500 m Höhe, Marokko, leg. F. Vaillant, 18.6.1954. — (48) Hoher Atlas, Tamdha-See, 2800 m Höhe, Marokko, leg. F. Vaillant, 26. 6. 1954. — (49) Figuig, Algerien, leg. E. J. Fittkau, 18. 3. 1955. — (50) Oase Qued Melias, Algerien, leg. E. J. Fittkau, 24.3.1955. — (51) Colomb-Bechar, Algerien, leg. E. J. Fittkau, 26.3. 1955. — (51a) Bastia loc. Pineto, Korsika, leg. Setta, 30. 9. 1975. Paläarktisch-mediterrane Arten ? Paramerina ? n. sp. (Südjugoslawien, Kreta) Rheopelopia n. sp. (Marokko) Telopelopia maroccana (Südjugoslawien, Griechenland, Marokko) ? Thienemannimyia ? n. sp. 1 (Kreta, Marokko) Cricotopus guttatus (Griechenland; Israel, vgl. HırvenojJa 1973) Halocladius stagnorum (Algerien, Kanarische Inseln, Südfrankreich, vgl. HırvENOJA 1973) Parachironomus n. sp. 1 (Südjugoslawien) ? Parachironomus n. sp. 2 (Kreta) Polypedilum cfr. acifer (Südjugoslawien, Griechenland, Marokko, Rumänien, ALsu in litt.) Polypedilum pharao (Kreta, Marokko, Südspanien, Südfrankreich, Bulgarien, Ägypten, Nordpakistan, vgl. TOuURENg 1975; Indien: Udaipur, leg. H. Sioli, 10. 3. 1964) Polypedilum cfr. pruina (Südjugoslawien, Griechenland, Marokko) ? Polypedilum pulchrum n. sp. (Jugoslawien, Rumänien, Albu in litt.) 92 ? Dicrotendipes ? n. sp. (Kreta) Halliella noctivaga (Tunesien; Italien: Ansedonia, leg. E. J. Fittkau, 10. 10. 1964; Spa- nien, Rumänien, Bulgarien, UdSSR (Krim), Ägypten, Tunesien, vgl. WÜLKER 1957) Harnischia angularis (Südjugoslawien; Rumänien, vgl. ALsu et Bornarıuc 1966; un- terer Main leg. J. Rademacher mündl. Mitt.) ? Cladotanytarsus n. sp. (Griechenland) Paratantytarsus n. sp. (Marokko; Norditalien: Mündung der Angara, Lago Maggiore, leg. F. Reiss, 4. 8. 1965) Tanytarsus maroccanus (Kreta, Marokko; Algerien, vgl. KucLer und Reıss 1973) Tanytarsus n. sp. (creticus) (Kreta, Marokko) Tanytarsus n. sp. (tika) (Kreta; Südfrankreich, vgl. Toureng 1975; Türkei, P. S. Cranston mündl. Mitt.) Athiopische Arten der Mediterraneis Tanypus ? brevipalpis (Marokko; Athiopis, vgl. FREEMAN 1955) Chironomus calipterus (Griechenland, Algerien, Marokko; Südspanien, Südfrankreich, Ägypten, Israel, Pakistan, vgl. Toureng 1975; Türkei, P. S. Cranston mündl. Mitt.; Reisfelder bei Udorn Thani, NO-Thailand, leg. C. W. Heckmann 1976; Äthiopis mit Madagaskar, vgl. FREEMAN 1957) Dicrotendipes fusconotatus (Israel, vgl. KuGLEr and CHEn 1968; Rumänien, P. Albu, in litt; Athiopis, vgl. FREEMAN 1957) Dicrotendipes peringueyanus (Algerien; Südfrankreich, vgl. TOuRENg 1975; Äthiopis, vgl. FREEMAN 1957) Dicrotendipes pilosimanus (Griechenland, Marokko; Türkei, P. S. Cranston, mündl. Mitt.: Israel, vgl. KucLer and Wooı 1968; Australis, vgl. FREEMAN 1961; Indien: Mandapam, leg. H. Sioli, 20. 12. 1957; Udaipur, leg. H. Sioli, 10.3.1964; Athiopis, vgl. FREEMAN 1957) Lauterborniella fuscoguttata (Südfrankreich, vgl. Toureng 1975; Äthiopis, vgl. FREEMAN 1958) Leptochironomus deribae (Südspanien, Südfrankreich, Israel, Holland, Ostsee (Holstein), vgl. Ringe 1970; Äthiopis, vgl. TourEng 1975, sub Cryptochironomus deribae) Pentapedilum (?) n. sp. (Marokko) Tanytarsus horni (Marokko; Algerien, Südspanien, Südfrankreich, Sizilien, Unter- ägypten, Irak, Indien, Athiopis mit Madagaskar, vgl. Rriss und Fırrkau 1971) Tanytarsus n. sp. Marokko (Marokko) Tabelle 3. Verbreitung mediterraner und äthiopischer Faunenelemente in der Mediterraneis und darüber hinaus. 4. Chironomidenarten aus Afghanistan, Kaschmir-Ladakh und Nepal Die Faunenlisten dieser am Südrand der Paläarktis gelegenen Gebiete (Tabel- le 4) unterscheiden sich in ihrer Struktur ganz wesentlich von denen der Mediter- raneis und Ostpaläarktis. Schon in Afghanistan und dem benachbarten Kaschmir- Ladakh nimmt der Anteil vermutlich eigenständiger Arten, die hier als vermutliche paläarktisch-turkestanische Arten (DE Larrın 1967) bezeichnet werden, stark zu. Neben 14 paläarktisch weiter verbreiteten Arten (56°/o) finden sich 10 paläarktisch- 33 turkestanische Faunenelemente (40/0). Nur eine Art (4°/o), nämlich Neozavrelia lindbergi, kommt auch in Nepal vor. Nepal selbst hat den höchsten mir aus der Paläarktis bekannten Grad faunisti- scher Eigenständigkeit. Setzt man formal die Faunengrenze zur Orientalis in einer Höhe von 2000 m fest, so sind von den 24 oberhalb 2000 m auftretenden Chirono- midenarten 22 Arten (91,70/o) bisher nur in Nepal gefunden worden. Die restlichen beiden Arten, Pseudodiamesa branickii und Lanterbornia coracina sind paläarktisch sehr weit verbreitet. Bei der derzeitigen sehr geringen Kenntnis der Chironomiden asiatischer Gebirgs- züge am Südrand der Paläarktis, wie Hindukusch, Pamir, Karakorum und Hima- laya, ist es schwierig, faunistische Grenzen zu diskutieren oder gar festzulegen. Die Befunde aus Kaschmir-Ladakh und Nepal weisen jedoch darauf hin, daß sich im äußersten Westen des Himalaya, etwa in der Höhe des Indus-Tales, die Chironomi- denfauna der Paläarktis grundlegend zu ändern scheint. Die arborealen Faunenele- mente, die wir aus der mittleren Paläarktis kennen, fallen östlich davon nahezu gänzlich aus und werden eventuell durch Arten orientalischer Herkunft oder Ur- sprungs ersetzt. Oreotundrale Faunenelemente der nördlichen und westlichen Pa- läarktis, wie z.B. Tanytarsus sinnatus, Lanterbornia coracina oder Psendodiamesa branickii, treten nur noch vereinzelt auf. Hinzu kommen neue oreale Arten unbe- kannten Ursprungs, so etwa zahlreiche Micropsectra-Arten in Nepal oder Hima- tendipes glacies in Afghanistan und Kaschmir. Afghanistan o Eukiefferiella n. sp. (58) Paracladius alpicola (56) Cricotopus bicinctus (54) ?o Paracladius ? n. sp. (56) Cricotopus sylvestris (54) Paratrichocladius rufiventris (58) Cricotopus vierriensis (52, 54) Diamesa culicoides (59) o Himatendipes glacies (60) o Diamesa filicanda (59) Tanytarsus sinnatus (57) o Nanocladius altimontanus (59) Paratrichocladius rufiventris (54) Pseudodiamesa nivosa (59) Nepal o Rheocricotopus lindbergi (54) + Conchapelopia buidonnai (65, A) Chironomus plumosus (54) + Conchapelopia dartofi (65, A) Cryptotendipes holsatus (52) + Conchapelopia nepalicola (65, A) Harnischia fuscimana (52, 55) + Conchapelopia setipalpis (65, A) o Pentapedilum n. sp. (52) Polypedilum nubecunlosum (52) + Acricotopus longipalpus (61, A) o Stictochironomus n. sp. 2 (53) Asclerina nudiclypeata (61, A) + Diamesa löffleri (61, A) o Himatendipes glacies (59) + Diamesa planistyla (61, A) Neozavrelia lindbergi (54) + Heleniella asiatica (61, A) Tanytarsus fimbriatus (52) Pseudodiamesa branickii (61, A) + Psendodiamesa nepalensis (61, A) Kaschmir-Ladakh Rheocricotopus godavarius (64, B) + Rheocricotopus nepalensis (64, A) o Cricotopus n. sp. 1 (58) Lauterbornia coracina (62, A) o Diamesa n. sp. 1 (58) + Micropsectra digitata (62, A) Diamesa n. sp. 2 (58) Micropsectra desecta (62, A) 94 + Micropsectra janetscheki (62, A) Tanytarsus sp. N 1 (62, B) + Micropsectra montana (63, A) Tanytarsus sp. N 2 (62, B) + Micropsectra nepalensis (63, A) + Micropsectra repentina (62, A) o vermutliche paläarktisch-turkestanische + Micropsectra torta (62, A) Arten + Micropsectra tuberosa (61, 62, A) Micropsectra sp. N 1 (62, A) + vermutliche paläarktisch-nepalische Arten Neozavrelia lindbergi (62, A) Rheotanytarsus sp. N 1 (62, B) (A)Fundorte über 2000 m Höhe (Paläarktis) Tanytarsus balteatus (62, B) Tanytarsus dumosus (62, B) (B) Fundorte unter 2000 m Höhe Tanytarsus godavarensis (62, B) (Orientalis) + Tanytarsus panni (62, A) Tabelle 4. Chironomidenarten aus Afghanistan, Kaschmir-Ladakh und Nepal. (52) Dahlah, Afghanistan, 1050 m Höhe, Lichtfang, leg. K. Lindberg, 6.5.1958. — (53) Farah, Afghanistan, 740 m Höhe, Lichtfang, leg. K. Lindberg, 28. 4.1958. — (54) Kad- jahkai, 70 km nordöstlich von Guereckh, Afghanistan, 1100 m Höhe, leg. K. Lindberg, 29. 4. 1958. — (55) Darountah (Djelalabad), 585 m Höhe, Afghanistan, leg. K. Lindberg, 4.1.1958. — (56) Khalsi, an der Straße nach Leh, Ladakh, 3000 m Höhe, Lichtfang, leg. U. Gruber, 9. 7. 1976. — (57) Drass, oberhalb Kargil, Ladakh, 3200 m Höhe, Lichtfang, leg. U. Gruber, 9. 7. 1976. — (58) Gangabhal-See, unterhalb von Haramuks, Kaschmir, 3580 m Höhe, leg. U. Gruber, 14. 7. 1976. — (59) Afghanistan (TokunAaGA 1966). — (60) Kaschmir (TokrunacA 1959). — (61) Nepal (Reıss 1968). — (62) Nepal (Reıss 1971 b). — (63) Nepal (SäweEpaL 1976). — (64) Nepal (LEHMANN 1969). — (65) Nepal (MurrAY 1976). 5. Zusammenfassung Anhand neuer und ergänzender Listen werden die Strukturen der Chironomiden- fauna ostpaläarktischer (Baikalsee-Gebiet und Mongolei), mediterraner (Marokko, Algerien, Griechenland mit Kreta, Südjugoslawien) und südpaläarktischer (Afgha- nistan, Kaschmir-Ladakh, Nepal) Gebiet miteinander und mit der gut bekannten westpaläarktischen, arboreal-oreotundralen Fauna Mittel- und Nordeuropas ver- glichen. Es zeigt sich, daß die west- und ostpaläarktischen arborealen Faunen, trotz einer Maximalentfernung von 9000 km, einander außerordentlich ähnlich sind. Die Fauna der Mediterraneis enthält einen beträchtlich höheren Anteil (22,7 %o) eigenständiger Arten. Hinzu kommen etwa 10°/o sogenannte äthiopische Arten, un- ter denen sich zahlreiche, panpaläotropisch weit verbreitete Faunenelemente ver- bergen. Die Zahl der eigenständigen Faunenelemente nimmt am Südrand der Paläarktis ostwärts offenbar weiterhin zu, erreicht in Afghanistan und Kaschmir-Ladakh 40 %/ und in Nepal sogar 91,7°/o der berücksichtigten Fauna. Nahezu unbekannt ist bis- her der Einfluß der orientalischen Chironomidenfauna auf die südpaläarktischen Grenzgebiete. 95 Literatur Aısu, P. et Bornarıuc 1966: Les Chironomides de la riziere de Chirnogi (Oltenitza- Roumania. — Gewäss. Abwäss. 41/42: 48—63 CHERNOVSKI, A. A. 1949: Opredelite lichinok komarov semeistva Tendipedidae. (Identi- fication of larvae of the midge family Tendipedidae). Izd. Akad. nauk. SSSR, Moskva 31: 1—186 De Lartrin, G. 1967: Grundriß der Zoogeographie. — G. Fischer, Stuttgart Fırrkav, E. J. 1961: Zur gegenwärtigen Situation der Chironomidenkunde. — Verh. int. Ver. Limnol. 14: 958—961 FREEMAN, P. 1955: A study of the Chironomidae (Diptera) of Africa South of the Sahara. I — Bull. Br. Mus. nat. Hist., Ent. 4: 1—67 — — 1957: A study of the Chironomidae (Diptera) of Africa South of the Sahara. III. — Bull. Br. Mus. nat. Hist., Ent. 5: 323—426 — — 1958: A study of the Chironomidae (Diptera) of Africa South of the Sahara. IV. — Bull. Br. Mus. nat. Hist., Ent. 6: 263—363 — — 1961: The Chironomidae (Diptera) of Australia. — Aust. J. Zool. 9: 611—737 Hınton, H. E. 1951: A new chironomid from Africa, the Jarvae of which can be dehydrated without injury. — Proc. zool. Soc. Lond. 121: 371—380 — — 1952: Survial of a chironomid larya after twenty months’ dehydration. — Trans. 9th int. Congr. 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With a discussion of the phylogeny of the nepalicola-group (Diptera, Chironomidae). — Ent. scand. 7: 293—301 96 Reıss, F. 1968: Neue Chironomiden-Arten (Diptera) aus Nepal. — Khumbu Himal 3: 55—73 — — 1971a: Ein Beitrag zur ostpaläarktischen Chironomidenfauna Diptera am Beispiel einiger Tanytarsini-Arten aus der Mongolei und Ostsibirien. — Ent. Tidskr. 92: 198—212 — — 1971b: Tanytarsini-Arten (Chironomidae, Diptera) aus Nepal, mit der Neube- schreibung von fünf Micropsectra- und drei Tanytarsus-Arten. — Khumbu Himal 4: 131—151 Reıss, F. und FırtTkAu, E. J. 1971: Taxonomie und Ökologie europäisch verbreiteter Tany- tarsus-Arten (Chironomidae, Diptera). — Arch. Hydrobiol., Suppl. 40: 75—200 RınGe, F. 1970: Einige bemerkenswerte Chironomiden (Dipt.) aus Norddeutschland. — Faunistisch-ökologische Mitt. 3: 312—322 SAETHER, O. A. 1977: Taxonomic studies on Chironomidae: Nanocladius, Pseudochirono- mus, and the Harnischia complex. — Bull. Fish. Res. Bd. 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Vo- dokhran. 3: 143—149 — — 1966: K sistematike „Cryptochironomus ex gr. defectus Kieff.“ (Diptera, Chiro- nomidae). (On the systematics of „Cryptochironomus ex gr. defectus Kieff.“ (Di- ptera, Chironomidae). — Trudy Inst. Biol. vnutr. Vod 12: 214—238 — — 1976: Khironomidy Rybinskogo Vodokhranilishcha (Chironomiden des Rybinsker Stausees). — Izd. Nauka, Leningrad 1976, 249 pp. SUBLETTE, J. E. and SUBLETTE, M. S. 1965: Family Chironomidae (Tendipedidae). — A catalog of the Diptera of America, north of Mexico. — U.S. Dept. Agric. Handb. 276: 142—181 THIENEMANN, A. 1950: Verbreitungsgeschichte der Süßwassertierwelt Europas. Versuch einer historischen Tiergeographie der europäischen Binnengewässer. — Binnen- gewässer 18: 809 pp. ToKUNnAGA, M. 1966: Some nematocerous Diptera of the northeast of Afghanistan. — Result. Kyoto Univ. scient. Exped. Karakorum Hindukush 1955: 273—286 — — 1959: A new midge from Kashmir (Diptera, Tendipedidae). — Akitü 8: 21—24 TOURENQ, J. N. 1975: Recherches Ecologiques sur les Chironomides (Diptera) de Camar- que. — These Univ. Toulouse, 424 pp. WÜLKER, W. 1957: Eine spanische Halliella (Dipt., Chironomidae). — Arch. Hydrobiol., Suppl. 24: 281—296 Anschrift des Verfassers: Dr. Friedrich Reiss, Zoologische Staatssammlung, Maria-Ward-Straße 1b, D-8000 München 19, BRD Angenommen am 10. Mai 1977 37. SE Ds ” En} ” 5 { j \; Sid m 1 R \ Er n jr 14 Ä L \ P we EN or KA, a i Da Y Kai tief vl Nıyaßer: \ LE ich “ | ‚dir wait, | . Eh 0A BALL, IL An u ar IM F 2 u Pi N AR en ce a TTS F KAT re f Jura si j un Are Y IE al To oe Den Ins, - - E) 4 R 3 or ar ara sr ad Ayla Ba [7.7 Ati N ANETTE Fa u hf ik " Wi RE a h 1 cu Y er ra Tan u rl: Bu ie en Dh In & e Be ea a LT: m, ü en w ae Ta E sr TER, n. ae Er en , A ne Br FI, RE IE PR DR FR u ERUHRN rt je AR 0 ir B ne NA — Feen = 2 s EEK Spixiana 1 1 99—104 München, 1. August 1977 ISSN 0341-8391 Buchbesprechungen CampBELL, A. C.: Der Kosmos Strandführer. Pflanzen und Tiere der europäischen Küsten in Farbe. Aus dem Englischen übersetzt und bearbeitet von Dr. H. Hilgers und Dr. H. Splechtna. Kosmos, Franckh’sche Verlagshandlung Stuttgart, 1977. 320 S., 848 Farbbil- der, 109 Strichzeichnungen. Preis: 19,80 DM. Der Originaltitel des Buches ist: „The Hamlyn Guide to the Seashore and Shallow Seas of Britain and Europe“, das mag der Grund dafür sein, daß, zwar im Text durch Ergänzun- gen der Bearbeiter weitgehend ausgeglichen, in den Abbildungen die typische Mittelmeer- fauna manchmal etwas zu kurz kommt und bevorzugt die Küstengewässer um die briti- schen Inseln beachtet wurden, sonst aber läßt dieses hervorragend gestaltete Bestimmungs- buch keine Wünsche offen. Voraus gehen einige einführende Kapitel über Geschichte der Meeresbiologie, Anleitung zur Verwendung des Buches, die europäischen Meere mit einer Kartenskizze über Tiefen, Temperaturen und Salzgehalt in den betreffenden Gewässern. Es folgt ein Absatz über das Leben an der Meeresküste, die verschiedenen Küstenformen, das Flachmeer und schließlich Bewahren, Erhalten und sinnvolles Aufsammeln. Der darauffolgende Bestimmungsschlüs- sel wesentlicher Systemgruppen ist eine große Hilfe für das rasche Zuordnen eines Fundes zu seiner systematischen Einheit. Der systematische Teil beginnt mit den Meeresalgen, die ausführlich behandelt sind. Beim Tierreich werden alle marinen Gruppen von den Schwämmen bis zu den Fischen aufgeführt. Jedem Stamm, jeder Klasse und Familie ist ein allgemeiner Teil vorangestellt, in dem, un- terstützt durch Strichzeichnungen, die für die Determination wichtigen Begriffe erläutert werden. Bei der Abhandlung der einzelnen Arten schließlich werden nicht nur die Bestim- mungsmerkmale genau beschrieben, sondern auch Angaben zum Biotop und zur Lebendwei- se gemacht. Unter den Meerestieren scheint die besondere Liebe des Autors den Polychaeten zu gel- ten; nicht nur, daß auf 2 Tafeln Strichzeichnungen mit Akribie die bestimmenden Merkmale herausgestellt werden, in einem Maße wie bei keiner der anderen Tiergruppen, erstaunlich ist auch das Angebot von 11 Tafeln dieser marinen Vielborster, die doch eigentlich gar nicht so häufig gesammelt werden und meist nur wenig Beachtung finden. Ein Literaturverzeichnis und ein Glossar bilden den Schluß. Der Text ist gut und straft. Große Sorgfalt wurde auf die Abbildungen verwendet, die in der Farbwiedergabe sehr gut gelungen sind und die von James Nichols stammen, der auch die ausgezeichneten Farbtafeln im Kosmos-Muschelführer gemacht hat. Das Buch gehört zum Besten, was auf diesem Gebiet im Handel ist, und wird auch dem Fachzoologen gerecht. Rosina Fechter Cheng, L. (ed.): Marine Insects. North-Holland Publishing Company, Amsterdam, 1976. 581 Seiten mit zahlreichen Abbildungen (Leinen). Preis: 162.— Hfl. Mit dem vorliegenden Buch ist erstmals der erfolgreiche Versuch unternommen worden, die in der Entomologie bisher wenig beachteten marin und brackisch lebenden Insekten um- fassend monographisch darzustellen. Die gut und reich bebilderten, mit einem umfangrei- chen Literaturverzeichnis versehenen Einzelbeiträge gliedern sich in einen allgemeinen und einen speziellen Teil. Ersterer behandelt in 5 Kapiteln die Anpassungen von Insekten an marine Salzmarschen, ihre respiratorischen Anpassungen an marines Milieu, ihr Auftreten 99 als Parasiten bei marinen Vögeln und Säugern, sowie das autochthone und allochthone Vor- kommen von Insekten auf dem offenen Meer. Ein eigener Beitrag ist den anderen luftatmen- den marinen Arthropoden (Arachnida, Chilopoda, Diplopoda, Xiphosura) gewidmet. In weiteren 14 Kapiteln werden die marinen Vertreter der einzelnen Insektengruppen im spe- ziellen vorgestellt mit Informationen über morphologisch-diagnostische Merkmale bei Adul- ten und Jugendstadien, Bestimmungsschlüsseln meist bis zur Gattung, mit biologischen, öko- logischen und physiologischen Angaben, einschließlich Hinweisen zur Kontrolle und Be- kämpfung bei Schadwirkungen. Das Buch ist sowohl zur Ein- als auch zur detaillierten Weiterführung jedem, der sich mit marinen und in der Gezeitenzone lebenden Insekten zu befassen hat, sehr zu empfehlen. F. Reiss CHinery M.: Insekten Mitteleuropas. 389 Seiten und 64 meist farbige Tafeln mit 1500 Abbildungen. Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin, 1976. Preis (geb.): 48,— DM. Es ist keine leichte Aufgabe, ein Taschenbuch über Insekten zu schaften, das einigermaßen die Formenfülle erfaßt, ist doch die Auswahl der darzustellenden Arten schon ein großes Problem und die einfache und doch sichere Beschreibung der Unterscheidungsmerkmale ein noch größeres. Trotzdem kann man sagen, daß das vorliegende Buch gelungen ist, eine gute Auswahl bringt und die dargestellten Arten ziemlich sicher zu bestimmen sind. Das einfüh- rende Kapitel beschreibt Körperbau und Entwicklung der Insekten, berichtet über Sammel- und Präpariermethoden und betrachtet das System. Es folgt dann ein bebilderter Bestim- mungsschlüssel, der zu den einzelnen Ordnungen führt. Diese werden wiederum allgemein mit ihren wichtigen Merkmalen beschrieben und ein weiterer Bestimmungsschlüssel führt zu den Familien. Diese werden mit ausgewählten Vertretern auf Farbtafeln dargestellt und der Begleittext gibt weitere knappe Informationen über Merkmale und natürliche Größe. Bekanntere Familien werden auch im Text ausführlicher behandelt. Die Zeichnungen im Text und die Farbtafeln sind durchwegs gut. Als Abschluß der Bilder folgen einige Tafeln mit Darstellungen der wichtigeren Larventypen. Schließlich finden wir ein kleines Wörter- buch der Begriffe und ein nach Gruppen gegliedertes und recht ausführliches Literaturver- zeichnis. Man kann natürlich immer an der Auswahl einzelner Arten Kritik üben und fragt sich z. B. was der amerikanische Schmetterling Danaus plexippus in einer mitteleuropäischen Fauna zu tun hat. Dies sind aber Einzelerscheinungen und man kann sagen, daß das ge- setzte Ziel erreicht wird, eine Übersicht der wichtigeren Insektenformen Mitteleuropas zu geben. Darüberhinaus ist ein recht nützliches Nachschlagebuch entstanden. W.D Werl CHITWOOD, B. G. & M. B. CHITwooD (a. o.): Introduction to Nematology. University Park Press, Baltimore-—-London— Tokyo. 334 großformatige Seiten mit zahlreichen Abbildun- gen, Literaturverzeichnissen am Ende der Kapitel und je einem Abbildungs- und Sach- verzeichnis. Preis: 13.95 £. Diese Einführung in die Nematologie liegt erstmals in einem Band vor und enthält revi- dierte Teile, die bereits früher veröffentlicht wurden. Der Einleitung folgt ein Kapitel über den allgemeinen Aufbau der Nematoden und ein Abriß der Klassifikation. Dann werden detailliert die Organe und Organsysteme mit ihren speziellen Abwandlungen bei den ein- zelnen Arten behandelt. Die verschiedenen Eitypen, die Gametogenese und die Embryologie mit der postembryonalen Entwicklung schließen sich an. Ein eigenes Kapitel wird den Be- ziehungen innerhalb des Systems der Tiere gewidmet. Einem allgemeinen Kapitel zur Bio- logie der Nematoden gliedert sich schließlich noch die detaillierte Behandlung der Zoopara- siten dieser Tiergruppe bei Invertebraten und Vertebraten an. Das Buch ist für jeden Biolo- gen und Parasitologen sehr empfehlenswert und gehört in die Reihe der Standardwerke. L. Tiefenbachrer CRANE, Jocelyn: Fiddler Crabs of the World. Ocypodidae: Genus Uca. XXIV + 736 Sei- ten, 101 Tafeln mit Zeichnungen, 50 Fototafeln, 21 Verbreitungskarten. ISBN: 0-691- 100 08 102-6. Priceton University Press, Princeton, New Jersey, U.S.A. 1975. Preis: 94.00 $. Eine der besten Kennerinnen der Winkerkrabben, die auf vielen Expeditionen, durch ein intensives Studium großer Materialmengen und durch die fast vollständige Überprüfung der Typen viele Daten zusammengetragen hat, legt uns eine Monographie der Gattung Uca vor. Der umfangreiche, erste Teil zur Systematik der 92 Arten und Unterarten bringt jeweils Daten zur Morphologie, Ethologie, Verbreitung, zum Biotop, den Typen und der Nomen- klatur. Unsichere Arten werden am Ende dieses Teils angeführt. Von den Tafeln mit Zeich- nungen sind hier die Gonopoden der & & besonders hervorzuheben. Leider kommen die Vergleichszeichnungen der PP zu kurz. Die Bemühungen um das Verständnis der Phylo- genie dieser Tiergruppe verdienen besondere Anerkennung. Die wiedergegebenen Stamm- bäume und die vielen, schon im systematischen Teil gegebenen Details sind ein wesentlicher Schritt auf diesem Wege. Die Kapitel des zweiten Teils über Zoogeographie, Okologie, funktionelle Morphologie und Ethologie bringen zu dem viel an Grundlagen dafür. Die Verbreitungskarten sind in diesem Zusammenhang besonders zu erwähnen. Im Anhang finden wir die sorgfältig ausgearbeiteten Schlüssel. Das Literaturverzeichnis dürfte nahezu lückenlos sein, endet aber, auch mit dem Nachtrag, bereits mit dem Jahre 1972. Die Arbeit von R. BoTT: Die verwandtschaftlichen Beziehungen der Uca-Arten (De- capoda: Ocypodidae). Senckenbergiana biol. 54, (4/6), 315—325, Frankfurt a. M., erschien leider 1973. Dadurch ist aus nomenklatorischen Gründen die vorliegende Monographie nur unter Berücksichtigung der BoTT’schen Arbeit zu verwenden, wenn nicht in Kürze Verwir- rungen entstehen sollen. E-ulnertseniblascher CROSNIER, A. und FOREST J.: Les crevettes profondes de l’atlantique oriental tropical. Faune Tropicale XIX. Office de la Recherche Scientifique et Technique Outre Mer (O.R.S.T. O.M.), Paris, 1973. Preis (broschiert): 130,— Fr. Das vorliegende Buch befaßt sich mit den Garnelen (Sektion Caridea und Sektion Pe- naeidea) des tropischen Nordost-Atlantik. Das Ausgangsmaterial für die Bearbeitung wur- de auf mehreren Fahrten der „Obango“ des Centre O.R.S.T.O©.M. in Pointe-Noire (1960— 1969) gefangen. Dazu wurden Fänge der „Geronimo“ (1963), der „Talisman“ (1883), den Schiffen des Service d’Elevage du Senegal, der „Dana“ und der „Disco- very“ (1962—1969) untersucht. So ergab sich eine Revision der beiden Natantia-Gruppen, die, hinsichtlich Text und Zeichnungen von hoher Qualität, den wirklich neuesten Stand un- serer Kenntnisse darstellt. Unter den 150 behandelten Arten finden sich 18 Neubeschreibun- gen und rund 20 Erstnachweise. Die neuen und die bisher weniger bekannten Arten sind ein- gehend beschrieben und dargestellt. Besondere Aufmerksamkeit wurden der Verbreitung der Arten in den Tiefenzonen und den Synonymien gewidmet. Alle behandelten Arten sind in einem Bestimmungsschlüssel zusammengefaßt. Die umfangreiche Bibliographie und ein sy- stematischer Index runden die Arbeit ab. Die wenigen Ungenauigkeiten, die bei einer Arbeit dieses Umfangs immer auftreten, hat HorTtauıs, L. B. (Crustaceana 26, (1), 1974) bereits erwähnt. Das Buch bedarf keiner Empfehlung. Es ist eine notwendige und in hohem Maße wert- volle Arbeitsunterlage für jeden, der sich mit der Tierwelt des untersuchten Gebietes befaßt. Prerıefenbacher Das große Buch der Meeresmuscheln. Herausg. P. Dance, England. Deutsche Bearbeitung R. von Coseı. 304 S., 1520 Farbfotos und 73 Zeichnungen. Verlag Eugen Ulmer, Stutt- gart, 1977. Preis: 88,— DM. Das hervorragend konzipierte und ausgestattete Buch „The Encyclopedia of Shells“ von P. Dance ist nun in der Bearbeitung von R. v. CoseL dem deutschen Sprachraum zugänglich gemacht worden. Dabei wurden zum Teil wesentliche Umgestaltungen, Änderungen und Ergänzungen vorgenommen und man darf wohl behaupten, daß das Werk dadurch noch an Aussagekraft und Geschlossenheit gewonnen hat. In der Einführung werden in gedrängter Form allgemeine Fragen der Weichtierkunde er- 101 örtert: Systematik und Nomenklatur, Schalenmorphologie, Biologie (Biotop, Wachstum und Gehäusebau, Ernährung, Fortbewegung, Fortpflanzung, Verbreitung mit einerKarte über die zoogeographischen Provinzen). Der Sammler erhält in einem Kapitel über Sammeln und Präparieren einschlägige Tips und schließlich wird auch noch das besonders aktuelle Thema Molluskensammler und Naturschutz angeschnitten. Sehr zweckdienlich erweist sich der folgende bebilderte Bestimmungsschlüssel, der ein ra- sches Ansprechen von Schalen gestattet, nur ist hier die Zuordnung der Abbildungen zum Text nicht immer auf den ersten Blick erkennbar, was jedoch wünschenswert wäre. Die Ab- handlung der einzelnen, Familien, Gattungen und Arten erfolgt nach neuesten systemati- schen Gesichtspunkten. Jede der erwähnten Arten ist in einer Farbaufnahme abgebildet und durch Merkmalskombinationen und biologische Daten charakterisiert. Daß es sich neuer- dings immer mehr einbürgert als Anhang ein Glossar zu geben, ist sehr zu begrüßen. Das mehr als dürftige Literaturverzeichnis der englischen Originalausgabe ist hier auf über 180 Titel wesentlich erweitert und jede Schrift mit kurzen, doch sehr informativen Hinweisen versehen; daß diese Kurzbewertung mehr oder weniger subjektiv verstanden werden muß — wie der Autor selbst betont — steht außer Frage. Leider wurde versäumt in der Titelgebung mit einer zwar viel gebrauchten, aber falschen Benennung aller marinen Weichtiere als „Muscheln“ aufzuräumen (das englische Wort shell ist m. E. nicht in dem Maße einengend wie Muschel). Zwar berührt der Autor dieses Pro- blem, doch dürfte das an betreffender Stelle vielen Lesern entgehen und hier hätte sich die Gelegenheit geboten, mit einem entsprechenden Buchtitel ganz demonstrativ darzutun, daß Schnecke und Muschel bestimmte, deutlich zu unterscheidende Begriffe sind. Doch schmälert das keineswegs den großen Wert dieses Buches, das Hobbymalakologen, wie auch Speziali- sten und Forscher auf dem Gebiet der Weichtierkunde gleichermaßen schätzen werden. Rosina Fechter EnTroPr, B.: Muscheln und Schnecken an Europas Küsten. Ein Bestimmungsbuch für Strand- wanderer mit 120 Farbfotos. Bunte Kosmos Taschenführer. Kosmos Franckh’sche Ver- lagshandlung, Stuttgart, 1977. 72 S., 120 Farbfotos. Preis: 8,80 DM. Einführend wird auf 2 Seiten eine Anleitung zum Sammeln von Muscheln und Schnek- ken gegeben. Man erfährt, wo man suchen muß, um fündig zu werden, wird über die Sam- meltechnik und das Präparieren des Materials informiert und erhält schließlich eine Anlei- tung, wie die Funde etikettiert und aufbewahrt werden sollen, wenn man eine Sammlung anlegen will, an der man wirklich Freude hat und auf der man aufbauen kann. Anschlie- ßend werden anhand von Strichzeichnungen die verschiedenen Fachausdrücke erklärt. Die 120 in ordentlichen Farbaufnahmen abgebildeten Arten werden dann nach dem Schema: Beschreibung nach den Bestimmungsmerkmalen, Form und Farbe, Größenangaben und Vor- kommen abgehandelt. Bemerkungen über die Lebensweise fehlen. Gut ist, daß oft mehrere Exemplare einer Art dargestellt sind, um dem Leser einen Ein- druck der oft erstaunlichen Variabilität zu vermitteln. Ob es zweckmäßig ist, jeder Art unbedingt einen deutschen Namen zu geben, sei dahinge- stellt. Oft stellt dieser Name keinerlei Beziehung zum Tier oder dem Gehäuse her und er- scheint somit sinnlos, wie z. B. Zauberbuckel oder Seekälbchen; hier sollte man es beim la- teinischen Namen belassen. Das kleine Bändchen erhebt keinen Anspruch auf Vollständigkeit und der passionierte Weichtiersammler wird hier seinem Wissensdurst bald Grenzen gesetzt finden. Für den Strandwanderer aber, der die bei seinem Bummel an der Küste erbeuteten Funde bestim- men will und einen ersten Kontakt mit dieser Tiergruppe sucht, ist es genau das Richtige, um sich ein solides Grundwissen anzueignen. Rosina Fechter FRETTER, V. und GRAHAM, A.: A Functional Anatomy of Invertebrates. Academic Press, London, New York, San Francisco, 1976. 589 Seiten, 212 Abbildungen. Preis: 12.50 £. In den meisten lehrbuchmäßigen Darstellungen der wirbellosen Tiere liegt die Betonung 102 auf dem anatomisch-systematischen Aspekt der tierischen Organisation, während die funk- tionellen Gesichtspunkte, von denen aus z. B. ein Bioingenieur die Strukturen betrachten würde, etwas zu kurz kommen. Fragen, in welcher Art und Weise bestimmte Strukturen das Leistungsvermögen und -spektrum bestimmen und begrenzen, werden sehr selten ge- stellt, obwohl sie z. B. für eine Rekonstruktion der Evolution als einem Wechselspiel unter- schiedlich erfolgreicher Strukturen, sowie für das Verständnis von Okosystemen von großer Bedeutung sind. Das Buch unternimmt nun den Versuch, die Wirbellosen von diesem Standpunkt aus dem Studenten näherzubringen und ihn für die Materie zu begeistern, was der trockenen, puren Anatomie zunehmend schwerer gelingt. Der Satz von Grundleistungen, wie Bewegung, Nah- rungserwerb und -verwertung, Atmung, Exkretion und Fortpflanzung, die ein tierischer Or- ganismus erbringen muß, wird für jeden Stamm der Wirbellosen gesondert dargestellt. Insgesamt wird durch den sehr klar formulierten Text, der allerdings ein gewisses Basis- wissen in Anatomie und Physiologie voraussetzt, sowie durch die zahlreichen guten Abbil- dungen und Literaturhinweise ein ausgezeichneter Überblick über die Vielfalt und Kom- plexität der Lösungsmöglichkeiten gleichartiger Grundprobleme gegeben, den nicht nur Stu- denten, sondern auch Graduierte mit großem Gewinn lesen werden. Hubert Fechter Goopwin, B. C.: Analytical Physiology of Cells and Developing Organisms. Academic Press, London, New York, San Francisco, 1976. 249 Seiten. Preis: 8.50 £. Der große heuristische Wert, welcher der Bildung mathematischer Modelle bei der Analy- se zahlreicher biologischer Vorgänge zukommt, hat sich in den letzten Jahren immer deutli- cher gezeigt und auf nahezu allen Gebieten der Biologie werden in zunehmendem Maße ma- thematische Modellbildungen versucht, um in Kombination mit den traditionellen Methoden in wechselseitiger Ergänzung und Präzisierung der Fragestellungen einer Problemlösung nä- herzukommen. Dabei ist man auf den Gebieten der Okologie, Genetik, numerischen Taxo- nomie — um nur einige zu nennen — bereits recht gut vorangekommen, während das Feld der strukturellen und funktionellen Organisation der Lebewesen in dieser Hinsicht noch re- lativ wenig beackert wurde. Um so verdienstvoller ist es, daß der Verf. die in dieser Rich- tung unternommenen Vorstöße einmal zusammenfassend dargestellt hat. In 7 Kapiteln wer- den molekulare Regelprozesse, Zellzyklen von Pro- und Eukaryonten, biologische Uhren sowie die Steuerung des Wachstums, der Differenzierung, Regeneration und der Morphoge- nese insgesamt behandelt. Von besonderem Interesse ist das letzte Kapitel, in dem ein viel- versprechender Ansatz gemacht wird, den Organismus als kognitiv-kooperatives System zu betrachten, das auf relevante Umweltinformationen in differenzierter Weise reagiert und aus dem heraus Evolution als Lernprozeß verstanden werden kann. Hubert Fechter Jones, N. S.: British Cumaceans. Keys and Notes for the Identification of the Species. Synopses of the British Fauna (New Series) Nr. 7. Academic Press, London — New York, 1976. 62 Seiten mit zahlreichen Zeichnungen. Preis: 1.90 £. Die Linnean Society of London legt hiermit den 7. Band einer inzwischen bekannten und beachteten Reihe vor. Mit N. S. Jones wurde für die Bearbeitung der Cumacea (Crustacea) ein erfahrener Fachmann gewonnen. Wie alle bisherigen Veröffentlichungen dieser Reihe, wird knapp, jedoch nicht mangelhaft, alles Wesentliche über die Tiergruppe zusammenge- stellt. 41 Arten innerhalb einer Zone von 20 Seemeilen rund um die Britischen Inseln, von der Küste bis zu 200 m Tiefe werden behandelt. Der Morphologie, der Biologie, dem Sam- meln und Konservieren sind die ersten kleinen Kapitel gewidmet. Dann folgt der systema- tische Teil mit Schlüsseln zu den Familien und Arten, wobei viele klare Zeichnungen die Be- nützung erleichtern. Ein Literaturverzeichnis und ein Index zu den Familien und Arten run- den die Arbeit ab. Gerne kann man auch dieses geglückte Bändchen empfehlen. E. Tiefenbacher OLIVER, P.: Der Kosmos-Muschelführer. Meeresschnecken — Meeresmuscheln. Kosmos Franckh’sche Verlagshandlung, Stuttgart, 1975. 320 S., 1030 Farbbilder. Preis: 29,50 DM. 103 Eines der in den letzten Jahren häufiger auf dem Markt erscheinenden Bestimmungsbü- cher für marine Schnecken und Muscheln und, man darf es gleich vorwegnehmen, ein durch- aus empfehlenswertes. Das Buch bietet einen repräsentativen Querschnitt durch die verschiedenen Familien der Meeresschnecken und -muscheln, nebst einer Tafel mit anderen Weichtiergruppen. Es ist ein reines Bestimmungsbuch. Der Text beschränkt sich auf die Beschreibung der ein- zelnen Arten. Diese ist allerdings äußerst genau und ins Detail gehend, wie man es selten bei dieser Art Bestimmungsliteratur findet. Angaben zum Biotop und über die Biologie hinge- gen sind äußerst spärlich und nur pauschal den kurzen Abschnitten, die den Familien als all- gemeine Definition vorangestellt sind, zu entnehmen. Auf Trivialnamen wurde vollkommen verzichtet, was aber nicht von Nachteil sein muß, im Gegenteil, einer nichtssagenden Namensgebung vorzuziehen ist. Der kurzen Einführung über Klassifizierung, Vorkommen und Körperbau der Weichtiere und Hinweisen für Sammler folgt eine Bibliographie der wichtigsten einschlägigen Literatur. Anschließend sind anhand von Strichzeichnungen die fachlichen Termini zur Bestimmung der Gehäuse erklärt. Zwei Karten geben einen Überblick über die Verbreitungsgebiete. Die Farbabbildungen sind hervorragend, die wichtigsten Details klar herausgestellt. Ein schönes und sehr brauchbares Buch zum Anlegen, Ordnen und Bestimmen einer Mol- luskensammlung. Rosina Fechter SPLECHTNA, H. und Hırcers, H.: Niedere Tiere im Meeresaquarium. 120 Wirbellose Tiere in Farbe. Bunte Kosmos Taschenführer. Kosmos Franckh’sche Verlagshandlung, Stuttgart, 1977. 71 S., 120 Farbfotos. Preis: 8,80 DM. Es ist erfreulich, daß nach der Unmenge von Büchern über Aquarienfische sich endlich ein- mal jemand der nicht so gut bekannten, deshalb aber nicht weniger attraktiven und inter- essanten niederen Tiere angenommen hat, die für Aquarianer oft äußerst dankbare und überraschend aktive Pfleglinge sind. In dem Bändchen werden 120 Wirbellose aus den Gruppen Schwämme, Hydrozoen, Ko- rallentiere, Würmer, Krebstiere, Weichtiere, Stachelhäuter und Manteltiere behandelt, die sich alle mit mehr oder weniger großem Erfolg und Aufwand an Pflege in Aquarien halten lassen. Das Ganze ist didaktisch gut aufgebaut. Bei den verschiedenen Gruppen ist jeweils ein allgemeiner Teil zur Einführung vorangestellt und dann werden die einzelnen Arten in einer detaillierten Beschreibung abgehandelt, mit biologischen Angaben und einer kurzen Be- schreibung des Biotops in dem die Tiere zu finden sind, wobei Tips für das Aufsammeln ge- geben werden. In den meisten Fällen sind Ratschläge für die Aquarienhaltung — ob gut und lange haltbar, die Art des Futters und die Beschaffenheit des den Tieren zu bietenden Unter- grundes — angefügt. Sehr nützlich ist der Systemüberblick, in dem die vielfältigen Erschei- nungsformen der einzelnen Tiergruppen zusammengefaßt und in Strichzeichnungen darge- stellt sind. Das Bildmaterial ist gut ausgewählt und oft sind sehr informative Aufnahmen gelungen, wie z. B. die Eier mit Embryonen beim Moschuspolypen oder der Einblick in die Weichteile der Steindattel. Der Text ist klar verständlich, knapp und präzise formuliert, nur wird viel- leicht manchmal zu ausgiebig von fachlichen Termini Gebrauch gemacht (z. B. Mauerblatt bei Nesseltieren — um eines zu nennen), wenn man bedenkt, daß das Büchlein hauptsächlich für den Hobbyaquarianer geschrieben ist. Diesem ist das Heftchen wärmstens zu empfehlen und man kann nur hoffen, daß bei der Lektüre viele auf den Geschmack kommen und versuchen etwas Abwechslung in ihr Aquari- um zu bringen; sicher werden sie dann ihre Liebe zu diesen Tieren ohne Rückgrat entdecken. Rosina Fechter 104 SPIXIANA — ZEITSCHRIFT für ZOOLOGIE erscheint im Selbstverlag der Zoologischen Staatssammlung München Ein Jahresabonnement kostet 100,— DM oder 50 US-$. Supplementbände werden ge- sondert nach Umfang berechnet. Mitglieder der „Freunde der Zoologischen Staats- sammlung München“ können die Zeitschrift zum ermäßigten Preis von 40,— DM bezie- hen. SPIXIANA — Journal of Zoology is edited by The State Zoological Collections München Annual subscription rate is 50 US-$ or any internationally convertible currency in the value of 100,— DM. Supplements are charged at special rates depending on the number of printed pages. Members of the “Freunde der Zoologischen Staatssammlung Mün- chen’' may order the journal at the reduced rate of 40,— DM. Bestellungen sind zu richten an die Orders should be addressed to the library of the Zoologische Staatssammlung München Maria-Ward-Straße 1b D-8000 München 19, West Germany Hinweise für Autoren Die Manuskripte sollen in zweifacher Ausfertigung eingereicht werden. Sie sollen ein- seitig und weitzeilig mit mindestens vier cm breitem Rand geschrieben sein. Sie müs- sen den allgemeinen Bedingungen für die Abfassung wissenschaftlicher Manuskripte entsprechen. Für die Form der Manuskripte ist die jeweils letzte Ausgabe der SPIXIANA maßgebend und genau zu beachten. Eine englische Zusammenfassung ist der Arbeit voranzustellen. Tabellen sind, wie auch die Akbildungsvorlagen, gesondert beizufügen. Der Gesamtumfang eines Beitrages sollte nicht mehr als 2 Druckbogen (32 Drucksei- ten), Kurzbeiträge weniger als 3 Druckseiten umfassen. Die Herausgabe dieser Zeitschrift erfolgt ohne gewerblichen Gewinn. Mitarbeiter und Herausgeber erhalten kein Honorar. Die Autoren bekommen 50 Sonderdrucke gras: weitere können gegen Berechnung bestellt werden. Notice to Contributors: The manuscript should be presented in two complete copies. It must be typed on one side of the paper only and double spaced with a margin of at least four centimeters. It should correspond to the universal composition of scientific manuscripts. The form should observe the SPIXIANA standard outlay set up in the previous issue. An English abstract should precede the paper. Tables, graphs and illustrations must be enclosed separately. The total text of a contribution should not exceed two galley proofs (32 printed pages). Short contributions consist of less than three printed pages. The publication of this journal ensues without material profit. Co-workers and publishers receive no payment. The authors get 50 reprints free of charge and more may be ordered on payment. SPIXIANA München, 1. August 1977 ISSN 0341-8391 | FITTKAU, E.-J.: FECHTER, H.: DIERL, H.: INHALT — CONTENTS Zur Einführung Über den funktionalen Zusammenhang zwischen Populationsdichte, Ausbreitungsvermögen und Fangmenge bei Bodenfallen Die geographische Variabilität von Flugzeit und Augengröße der Megalophanes viciella-Gruppe (Lepidoptera, Psychidae) DIERL, W. u. REICHHOLF, J.: Die Flügelreduktion bei Schmetterlin- REICHHOLF, J.: NAUMANN, C.M.: REISS, F.: gen als Anpassungsstrategie Mimikry bei Spilarctia lubricipeda L. (Lepidopte- ra, Arctiidae) . Biologie, Verbreitung und Morphologie von Praezygaena (Epizyganella) caschmirensis (Kol- lar 1848) (Lepidoptera, Zygaenidae) . Verbreitungsmuster bei paläarktischen Chirono- midenarten (Diptera, Chironomidae) . Buchbesprechungen Seite 17-26 27—40 41-44 45—84 85-97 99-104 MUS. COMP, ZOOL. LIBRARY JUL 18 1978 HARVARD UNIVERSITY | ISSN 0341-8391 SPIAIANA ZEITSCHRIFT FÜR ZOOLOGIE herausgegeben von der ZOOLOGISCHEN STAATSSAMMLUNG MÜNCHEN SPIXIANA bringt Originalarbeiten aus dem Gesamtgebiet der Zoologischen Systematik mit Schwerpunkten in Morphologie, Phylogenie, Tiergeographie und Ökologie. Ma- nuskripte werden in Deutsch, Englisch oder Französisch angenommen. Pro Jahr er- scheint ein Band zu drei Heften mit insgesamt 320 Seiten. Umfangreiche Beiträge kön- nen in Supplementbänden herausgegeben werden. SPIXIANA publishes original papers on Zoological Systematics, with emphasis in Mor- phology, Phylogeny, Zoogeography and Ecology. Manuscripts will be accepted in Ger- man, English or French. A volume of three issues collectively containing 320 pages will be published annually. Extensive contributions may be edited in supplement volumes. Redaktion — Editor-in-chief Schriftleitung — Managing Editors Dr. habil. E. J. FITTKAU Dr. F. TEROFAL Dr. L. TIEFENBACHER Redaktionsbeirat — Editorial board Dr. F. BACHMAIER Dr. G. HEIDEMANN Dr. F. TEROFAL Dr. W. DIERL Dr. J. REICHHOLF Dr. L. TIEFENBACHER Dr. H. FECHTER Dr. F. REISS Dr. I. WEIGEL Dr. R. FECHTER Dr. G. SCHERER Dr. H. WUNDT Dr. U. GRUBER Manuskripte, Korrekturen und Bespre- Manuscripts, galley proofs, commenta- chungsexemplare sind zu senden an die ries and review copies of books should be adressed to Redaktion SPIXIANA ZOOLOGISCHE STAATSSAMMLUNG MÜNCHEN Maria-Ward-Straße 1b D-8000 München 19, West Germany SPIXIANA — Journal of Zoology published by The State Zoological Collections München Spixiann | 1 | 2 105-135, München, 15. Dez.1977 | ISSN 0341-8391 Aus der Säugetierabteilung der Zoologischen Staatssammlung München. Mit Unterstützung der Deutschen Forschungsgemeinschaft. Zur Kenntnis des Wanderigels ( Erinaceus algirus Lereboullet, 1842) auf der Insel Formentera (Pityusen) und im nordafrikanischen Verbreitungsgebiet') Von Herman Kahmann und Indulis Vesmanis Alle in diesem Artikel vorkommendenx sind mit x angegeben Abstract Erinaceus algirus Lereboullet, 1842 on the Island of Eormentera (Spain)and in North African Countries. The hedgehog Erinaceus algirus Lereboullet, 1842 on the island of Formentera is similar in size to the form from Minorca known as E.a. vagans Thomas, 1901. The colour of the hairy parts is different, not of the „uniform whiteness“ as Tmomas (1901, 38) put it. In skull measurements exists no difference. In October (skulls only) nearly half of the sample (28) are younger animals showing different stages of teeth-shedding. Aging is based on tooth-wear in five age classes in which only 17.2 %/o are fully grown individuals. Possibly the number of subspecies of the taxon may be reduced to three or even but two. Einleitung Auf den Inseln Menorca und Mallorca (Balearen) lebt die als Wanderigel be- zeichnete Igelart Erinaceus algirus vagans "Thomas, 1901 (Thomas 1901, 38; MiLLer 1912, 131). Korzer (1931, 59), Könıc (1958, 63) und VerıcaD und Bar- cELLs (1965, 234) erwähnen die Unterart auch von der Pityuseninsel Ibiza. Der Igel der Insel Formentera ist anscheinend nur in einem Exemplar bekannt, VErRICAD und BaLczııs 1965, 238; doch geben die Autoren nicht an, welches Indivi- duum unter den fünf ihrer Aufzählung (Ibiza und Formentera) von dort stammt. Den Igel trifft man auf der Insel häufig an: er wurde im Mai 1975 an drei (n = 16), im Oktober an zwei Tagen (n = 28) mit Hilfe von Hunden aufgespürt und gesammelt. Veranlassung dazu war die Suche nach einem auch Igel befallenden Parasiten im Cavum nasi und Sinus frontalis (Dollfusinus frontalis Biocca und Ferreti, 1958). Die Anzahl hätte größer sein können und wohl auch sollen. Doch 1) Herrn Dr. habil. E. J. Fittkau, dem Direktor der Zoologischen Staatssammlung, Mün- chen, zum 50. Geburtstag zugeeignet. 105 schwand der Eifer der helfenden Bauern schnell dahin: der Igel gilt als Leckerbissen und wird vielfach gegessen, eine verständliche Reaktion also. Gesammelt wurde östlich der Straße von La Sabina nach Es Calö und auf der Höhe von La Mola. Die Lebensstätten ähneln einander sehr, soweit es sich um die feldumgrenzenden Bruchsteinmauern handelt, die im einzelnen eine noch nicht er- forschte Biocönose beherbergen. Zu ihr gehören als Säugetiere beispielsweise Mus (seltener) und Apodemus, aber auch Rattus (seltener) und als besonders kennzeich- nend Eliomys. Die im Mai schon sehr trockenen Feldflächen sind vielfach mit aus dem Boden gewaschenen Geröll bedeckt und der grasig-krautige Bewuchs ist spär- lich. Andererseits ist hier und dort auch mauernaher busch- und sogar baumartiger Bestand vorhanden. Am häufigsten findet sich Juniperus phoenicea, weniger Ma- stix-Gesträuch, selten Olbaumgestrüpp (Oleaster). An solchen Stellen sind die Mau- ern beschattet und der nächtliche Tau, auch im hohen Sommer, spendet dem Mauer- fuß länger ein gewisses Maß an Feuchte. Im allgemeinen jedoch sind die Mauern auf beiden Seiten kahl und trocken. Da sie unterschiedlich hoch und breit geschichtet sind, so ist vermutungsweise (!) wohl auch der Feuchtigkeitsgehalt in den inneren Lücken nach Jahreszeit schwankend und sommertags gewiß nicht sehr hoch. Darauf weisen auch die vielen, bereits im Mai mindestens tagsüber in Trockenstarre ver- harrenden Gehäuseschnecken, vor allem die noch jugendlichen, welche oft in dichten Gruppen neben- und übereinander sitzen. Sie sind erwiesenermaßßen eine Nahrungs- quelle für Erinaceus, Eliomys (und Rattus): KaHMAnn und THoms 1972, 46. Ob und in welchem Umfang die Gesteinslücken am Mauerfuß oder in der Mauer dem Igel Zuflucht bieten können, läßt sich nicht erörtern. Es ist leicht, es anzuneh- men, schwer, es nachzuweisen. Felder und Feldumrandungen sind nicht aus- schließlicher Lebensraum des Igels. Er fehlt mindestens an den Rändern des Busch- waldes nicht, durchstreift auch den lichten Pinuswald und findet sich fast immer in Gehöftnähe, wo sich ihm mancherlei Hausungsmöglichkeiten erschließen: Schuppen, Stallung, Strohfeimen u. a. Über den Mageninhalt, also die Kost, läßt sich vorläufig keine verbindliche Aus- sage machen. Schnecken scheinen auf dem Speisezettel obenan zu stehen. Darauf verweist schon ELron (1966, 164) bei Erinaceus europaeus Linnaeus, 1758, und VARSAHELYI (1960, 114) nennt fünf Gattungen von Gehäuseschnecken aus dem Mageninhalt. des Ostigels (Erinaceus rowmanicus Barrett-Hamilton, 1900): Zebri- na, Helicella, Cepea, Helicigona und Helix. Der Wanderigel dürfte daher keine Ausnahme bilden. In der Biocönose, in der er jagt, bilden Gehäuseschnecken einen großen Anteil der Tiergemeinschaft. Leibesabmessungen Von algirus-Igeln finden sich in den Veröffentlichungen nur spärlich Hinweise (MıLrer 1912, 131; CABRERA 1914; VERICAD und BALCELLS 1965, 238; SAINT GIRONS 1969, 209). Bezüglich des a. vagans gibt es anscheinend nur die Angaben von THomas (1901, 39) und MıLLer (1912, 133) über die Typusserie (n = 4) von Me- norca (locus typicus: S. Cristöbal) und ein Exemplar von Mallorca (Inca), und die Übersicht (n = 5) von VERICAD c. s. (1965, 238), welche auch einen nicht näher be- zeichneten Igel von Formentera enthält. Im Hinblick auf diesen Mangel wurde der Inhalt der Tabelle 1 etwas ausführlicher gestaltet, als es sonst wohl notwendig ge- wesen wäre. 106 Tabelle i Körperabmessungen (mm) erwachsener E. algirus von der Insel Formentera aus Mai und Oktober als Stichprobe (16) und x für die ganzen Reihen Body measurements of 16 adult Erinaceus algirus (Formentera) of May and October and x for the whole sample SKM Be- Nr. Monat KRL SL HFL OL KGW eek 868 Hoden je 5317 V 235 23 34 30 401 2050 mg —19 V 210 20 34 29 453 2350 mg —34 V 234 18 34,5 28.5 402 1500 mg —36 IV 210 26 36 29 406 1500 mg —66 x 229 26 32 30,5 477 —67 x 227. 2055 34,5 2355 570 —/70 DS 225 21 32 Slloo 580 —80 x 224 26,5 33,3 3053 484 za (13) 2X 230,7 23,07, 34,0 30,07 505 02 59315 V 224 30 3155 29 492 —16 V 225 24 30 32 419 —18 V 220 21 33 29 366 —33 V 238 20 34 28 425 —62 x 228 2253 34 353 450 —63 x 218 21 31,5 29 400 —/2 x 204 26 35 28 465 2 Em- —81 x 250 25 34 2955 480 bryonen SE OV.X 214 24.05. 0,33.15..,.2910.08 41985 SKM Sammlung Kahmann (München); KRL Kopfrumpf-Länge, SL Schwanzlänge, HFL Hinterfußlänge, OL Ohrlänge, KGW Körpergewicht. Es sind nur erwachsene Individuen vereint, dö& und PP einander gegenüber- gestellt und die Mittelwerte miteinander verglichen. Ob der bei Körperlänge und -gewicht der ö ö deutlich höhere Wert nicht nur scheinbar sei, kann man nicht entscheiden. Fin Blick auf den Inhalt der Tabelle 2, die Körperabmessungen und -gewichte von noch im Zahnwechsel stehenden Igeln wiedergibt, zeigt einen Wachs- tumsvorsprung der Ö ö in jedem Belang. Ist es beim Betrachten beider Tabellenin- 107 halte vermutbar, daß dieser Unterschied sich im Laufe weiteren Heranwachsens ver- wischt und die absoluten Zahlen sich mit dem Fortschreiten des Alterns einander nähern? Tabelle 2 Körperabmessungen (x) und ihre Variationsweiten (VW) von im Zahnwechsel stehenden E. algirus Formenteras aus Oktober Body measurements (x) and their variation (VW) of Erinaceus algirus (Formen- tera) in different stages of teeth-shedding (October) KRL se HFL OL KCW n 86 53 195 23,75 32,2 28,3 6 VW 182—219 21—28 31,5—33,5 28—30 282—425 mr x 170 21,9 29,4 27,5 j% VW 141—187 18—25,5 28—32 26—29 175—345 Abkürzungen wie ın Tabelle 1 Die Frage bleibt unbeantwortet. Ein Vergleich mit den Verhältnissen bei dem Igel Erinaceus europaeus Linnaeus, 1758 (HERTER 1938) verbietet sich wegen unzurei- chender Unterlagen. Körpergewicht Über die individuellen, möglicherweise jahreszeitlich gebundenen Schwankungen des Gewichtes im Lebensraum läßt sich gar nichts sagen. Aus der Tab. 1 ergeben sich die Variationsweiten für 68 (n = 13) mit 402 g—650 g, für PP? (n = 16) mit 282 g—492 g. Körpergewichte über 500 g fanden sich nur bei 5 6: 46 %/o (n = 6) hielten ein Gewicht zwischen 570 g und 650 g (Oktober). MoHR (1936) nennt von einem längere Zeit gehaltenen Wanderigel aus Spanien Wägungen zwischen 710 g und 988 g. Das ist Einwirkung der Haltung im Laboratorium. Im Lebensraum dürf- ten derartige Größenordnungen schwerlich erreicht werden. Für den europaeus- Igel nennt HERTER (1938, 10) Durchschnittsgewichte von 880—1200 g, und van DEN Brink (1972, 25) spricht von 450—1200 g. Bei dem Formentera-Igel sind die bisher bekannten Höchstgewichte nicht unbedingt mit großer Kopfrumpflänge ver- bunden, die sich zwischen 227 mm und 258 mm bewegt (Abb. 1). Mitrer (1912, 130) bezeichnet den Wanderigel als “smaller than Erinaceus euro- paeus”, und gibt als Kriterium die Hinterfußlänge: “less than 40 mm”. Das gilt für die Igelpopulation auf Formentera ohne Ausnahme: zu Tab. 1 (ad.) — 56 32.0—36,0 mm, ?? 30,0—36,5 mm; zu Tab. 2 (juv.) — 566 31,5—33,5 mm, 99 28,0—34,5 mm. Zum menorquinischen Typus (BML 0.7.1.36) gehören 37,0 mm. Auch für die Körpergröße gilt als Kennzeichen geringeres Ausmaß, wie es sich 108 180 90 200 10 20 30 40 50 60 Abb.1: Erinaceus algirus Formentera. Korrelationsdiagramm für Körpergröße (KR-Länge) und Körpergewicht (KGW). o juv., @ ad. Individuen; juv. alle im Zahnwechsel. Correlation between body length (KRL) and -weight (KGW) of Ericaneus algirus. o juv., ® adult animals; juv.-teeth shedding. auch im Gewicht spiegelt. Alle Abmessungen dafür bewegen sich im unteren Be- reich jener für europaeus-Igel (225—275 mm); ihr Höchstwert (258 mm) nähert sich dem x für die mitteleuropäische Art. Färbung und Stachelkleid Die Färbung des Haarkleides in der Stichprobe (n = 16) des Igels von Formen- tera entspricht der originalen Beschreibung nicht. Tuomas (1901, 38) betont die “nearly uniform whiteness of its hairy parts”. Ein Exemplar von dem locus typi- cus auf Menorca (SKM 3982: 21.9.1970, ö, 137 g, CBL 40,8 mm, im Zahnwachs- tum) fällt ganz unter diese Formulierung, oder doch wenigstens fast ganz. Bei kei- nem Exemplar der Formentera-Reihe läßt sich auch nur näherungsweise von “whiteness” sprechen. Das Haar der Unterseite ist trüb Olive Buff, d. i. RınawAyY (1912) XL, 21°”, d; oder Ostwauo (o. J.) 1, ec, 2 (ZIMMERMANN 1952). Am Unter- bauch und den Hinterschenkeln, ebenso auf Hand- und Fußrücken, verdunkelt sich der Farbenton bis zu Bister, d. i. Rıpcway XXIX, 15°’, m; bzw. OstwAuo 1, pl, 4. Ein schmaler Haarsaum entlang den Flanken zeigt ähnliche dunklere Tönung. Sie charakterisiert auch das Gesicht. Nur die Stirnpartie ist heller, aber nicht weiß (höchstens weißlich) abgesetzt, daher nicht “no evident dark wash on face” 109 (Mırrer 1912, 133), wie es für den locus typicus Geltung hat, an dem übrigens auch in der Intercruralregion dunkler getönte Individuen nicht selten sind. Die Färbung des Formentera-Igels entspricht also viel mehr der Farbbeschreibung MiıLLErs für Erinaceus algirus Nordafrikas (1912, 131). Das Stachelkleid vermittelt einen Gesamteindruck, welcher der Färbung der Vor- lage von a. algirus zur Abb. 2 auf Taf. VII in Casrera (1925) nahekommt, freilich nicht im selben Maß verdunkelt. MALec und SToRcH (1972, 147) unterscheiden bei dem Wanderigel Maltas (a. cf. fallax Dobson 1882) eine helle und eine dunkle Phase und betonen mit Recht die Möglichkeit der Variabilität der Stachelfärbung in verschiedenen Standortspopulationen, und ähnlich urteilt Saınr Gırons (1969, 212). Bei Formentera-Igeln finden sich unpigmentierte Stacheln vereinzelt, sowohl in Rückenmitte als auch an den Flanken. Im ganzen übrigen stimmt das Färbungsbild mit dem von NIETHAMMER (1972, 308) für Teneriffa-Igel aufgeführten Muster überein. Die Stachelspitze ist gewöhnlich nur sehr schwach verdunkelt, das Ausmaß daher metrisch nicht bestimmbar. Auch sind die Begrenzungen der Pigmentzone in Abb.2: Erinaceus algirus Formentera. Altstacheln verschiedener Größe und Ausfärbung (a); Jungstacheln im Heranwachsen (b). Aufn. M. Müller, Zoologische Staatssammlung, München. Spines of Erinaceus algirus. (a) fully grown, (b) growing. 110 Stachelmitte oft recht verwaschen, so daß Messungen illusorisch werden. Verglichen mit den Zahlen in Tab. 1 in NIETHAMMER (1972, 308), sind ausgewachsene Stacheln bei dem Formentera-Igel 20,35 mm lang (x: n = 50), und die dunkle Mitte ist 8,16 mm breit. Die sie begrenzenden hellen Bereiche (einschließlich der Stachelspit- ze) sind breiter: 6,8 mm (distad) zu 5,7 mm (proximad). Der Wurzelteil der Sta- cheln, dunkel pigmentiert, ist nur 1,7 mm lang. Die Musterung des Stachelkleides ergab, daß bei manchen Igeln die Stacheln noch im Heranwachsen waren (Mai). Stachelwechsel wird auf der Innenseite des Balges durch die aus der Lederhaut der Cutis tiefer in die Subcutis ragenden, schwarz pigmentierten Stacheltaschen sichtbar. Ein überzeugendes Bild, das erlaubt, die aus- wachsenden Stacheln zu zählen, deren Spitzen gerade über die Oberhaut hinausra- gen. Solcherart wurden von > 175 bis > 300 Stacheln je Igelbalg gezählt. Verein- zelt fanden sich wachsende überall (n = 16). Wie sich das Bild vom Sommer bis zum Herbst hin darbieten mag, weiß man nicht. Von den Individuen aus dem Mo- nat Oktober, viele im Zahnwechsel, gab es keine Vorlagen. In der Abb. 2 sind ausgewachsene und heranwachsende Stacheln und ihre Fär- bungsnuancen gezeigt. Schädelabmessungen Beachtet wurden folgende Abmessungen, wenn auch nicht alle tabellarisch aufge- führt werden: Längen: Condylobasallänge EBEN Ganze Gaumenlänge SI) Maxillare Gaumenlänge GM 6) Palatinale Gaumenlänge GP (4) Angulare Mandibellänge MAT ZI) Condylare Mandibellänge M (6) Coronoide Mandibellänge MC (7) Breiten: Rostrale Breite an der Sutura intermaxillaria RB (8) Jugale Breite Ne) Sinusbreite SB (10) Postorbitale Breite PBe ze) Mastoide Breite MB (12) Palatinumbreite hinter den _Zahnreihen GB=43) Höhen: Rostrale Höhe RH (14) Mandibelhöhe unter M,/Ms DH (15) Coronoidhöhe DC (16) 111 In der Abb. 3 sind die Bezugspunkte angegeben. Abb.3: Erinaceus. Bezeichnung der Ausganspunkte für Messungen am Schädel. (Vorlage aus MILLER, 1912, 117, Fig. 22). The measurements of the skull as given in the text (Erinaceus: MıLLEr, 1912, 117, Fig. 22). Tabelle 3 gibt Einblick in wichtige Dimensionen des Schädels erwachsener Igel und lehrt ihre Gleichartigkeit bei d& & und 2. Auch für hier nicht eigens gezeigte Abmessungen gilt es durchgängig. Die größte CB-Länge von 55,2 mm überschreitet jene für den Typus von Menor- ca: 54,0 mm. Es hat den Anschein, als sei hier mit dieser Größe der Bereich des Ma- ximums erreicht, während es bei dem europaeus-Igel 60 mm überschreitet (MILLER 1912, 125). 112 Tabelle 3 Schädelabmessungen (x) und ihre Variationsweiten (VW) von erwachsenen E. algirus Formenteras Skull measurements (x) and their variation (VW) of adult Erinaceus algirus (Formentera) Frech mo mRBe TE SB, PB ME RE Bemer- kungen ms 318 0400 All 313 156 25 232 85 h Po zoo 105 95 5 m 16 7 vw en a 119, 3 ie 140 272 100 Me, 317 401 Ion BA 155 135 22 85 Be 00 303 105 0 a5 BD Mo 74 mn 2, oA or ma —90 Be 5 a8 399 WM, als 56 134 259. 85 Bnenolsoo0 384 103 295 150 127 243 76 552 331 —418 —11,8 —34,2 —164 —14,0 —27,2 —100 Pe ss3 319 399 113% 318 15,6 136 234 87 eo 00 385 103 300 145° 132 246 80 552 331 —48 —11,8 —34,2 —164 —14,0 —27,2 —100 Bo 6 1032 13 BE Ba 5 eo 500 382 103 308 145 133 20 80 ee, Bee 321 401 114 .32,0...158. 136. 254 89 ee son. 300. .15.0..132.,24,6,,..84 a Ks 18 342 164 —14,0 27,2 —100 ei 316 200 109 31 156 134 249 83 00 23 103 25 149 27 a3 TA Br, 905 19 320164 139, 25.6. 90 02 arlelnao 3inl11,ohnat,sr. 15,64 113,5 1025,14 ! 865 12, 383,0.1052030.2..4149.-13,2,.246% #74 Bey eıg DA 164 139, 256,299 ls Bade 108 30 1513224780 & eo 00), 38.4..110,3.1129,5.,2 15.011 442,7.0 243. | +76 vw Bao 5a 160, 130548 Abkürzungen: CBL = Condylobasallänge, GT = Gaumenlänge, M = Unterkieferlänge; RB = Rostrale Breite, JB = Jugale Breite, SB = Sinusbreite, PB = Postorbitale Breite; RH = Rostrale Höhe Immerhin haben in der Reihe erwachsener Wanderigel (n = 29) 48,3 %/o eine Schädellänge von > 53,0 mm. Die Aufsammlung aus dem Frühjahr (Mai) ist be- merkenswert einheitlich, und nur zweimal wird 50,0 mm nicht erreicht (48,5 mm, 113 49,7 mm). Man dürfte sagen: alle Individuen sind erwachsen, oder wenigstens stark herangewachsen. Im Herbst (Oktober) ist es anders. Nahezu die Hälfte aller ist ju- gendlich und deren CB-Längen bewegen sich zwischen 41,8 mm und 49,1 mm, in allen Fällen mit dem Wechsel einzelner Zähne verknüpft. Unter den erwachsenen Igeln der Reihe beobachtet man die höchsten Werte für dieses Maß: 53,3 %/o der Schädel (n = 15) sind im Herbst > 53,0 mm (Abb. 4). 60 CBL mm 5 Or ® © .: o 2 er o ®. e’ . (2) 50 i .. z .. = ® ® - 5 [2) e MAI o ® e OKTOBER KGW g 200 3 4 5 600 Abb.4: Erinacens algirus Formentera. Korrelationsdiagramm für Körpergewicht (KGW) und CB-Länge (CBL). 4 Höchstgewicht, bei dem noch Zahnwechsel beobachtet wurde. Im Oktober sind 46,4 °/o der Vorlagen im Zahnwechsel. Correlation between body weight and condylobasal length of Erinaceus algirus (Formentera). A Heighest weight of a teeth shedding individual. In October 46.4 %/0 of all hedgehogs are shedding teeth. Eine Beziehung zwischen Längen- (CBL) und Breitenwachstum (JB) ist im Dia- gramm der Abb. 5 gezeigt. Es werden juv.- und ad.-Igel verglichen. Bezogen auf x entspricht einem Längengewinn von 6,0 mm etwa ein solcher in der Breite von 3,0 mm. Bei erwachsenen Igeln (n = 29) erreicht die mittlere J-Brei- te 59,3°/o der zugehörigen CB-Länge, und so ist es auch bei den juv. Exemplaren mit 60,0 0/0. Die Länge-Breiten-Proportion bleibt also im Heranwachsen gewahrt. Für die Gaumenlänge (GT) errechnet sich dieselbe Beziehung: 60,2°%/o gegenüber 60,0 °/o. Und auch für eine weitere Breitenabmessung (Mastoidbreite: MB) stimmt der Bezug bei juv.- und ad.-Igeln überein, 47,7 0/0 und 48,3 0/0 in gleicher Reihen- folge. Abb.5: Erinaceus algirus Formentera. Korrelationsdiagramm für Jochbogenbreite (JB) und CB-Länge (CBL). j. = juv., a. = ad. TM eingegliederter Typus von E. a. vagans- Menorca: JB 33,0 mm, CBL 54,0 mm. Correlation between zygomatic breadth (JB) and condylobasal length (CBL) of Erinaceus algirus (Formentera). j. = juv., a. = adult. TM = Type of E. a. vagans, Minorca: JB 33.0 mm, CBL 54.0 mm. 114 Tabelle 4 Absolute und relative Werte von Schädelmaßen der Igelarten algirus und enropaeus Bezeichnung algirus Formentera algirus Algerien: Oran Algerien Tunesien: Djerba Malta e. europaeus Bayern &) Absolute and relative measurements of the skull of Erinaceus algirus and Erinaceus europaeus Der L@BE GT JB MB Proportionen %/o 29 52,8 31,8 31,3 2352 GT CBL 60,2 50—55,2 30—33,1 29,5—34,2 24,6—27,2 JB CBL 59,2 MB CBL 47,7 5 56,4 33,0 34,1 2750 GT CBL 58,5 54,3—58,4 32,3—33,6 32,6—36,1 26,5—28,0 JB CBL 60,5 MB CBL 47,8 3, 525 33,4 JB CBL 63,6 50,5—54,6 32+34,7 6 3152 30,1 30,6 24,1 GT CBL 58,8 50,7—51,7 29,6—30 28,8—31,9 23,2—24,9 JB CBL 59,8 MB CBL 47,1 5027 543 32,9 JB @BI60,6 53,6—55,2 32,4—33,4 10 53,9 30,7 34,1 28,2 GT CBL 54,9 50,8—60,9 28,5— 32,6 29,2—37,8 26,6—30,5 JB CBL 61,0 MB CBL 50,7 Abkürzungen wie in Tabelle 3. Oran, Djerba: Saınt Gırons (1969); Algerien, Malta: Marec und STORcH (1972) 60 50 40 Abb. 5 115 Endlich sind in Abb. 6 zwei Breitenmaße in ihrer Wachstumsabhängigkeit darge- stellt, beschränkt auf die Oktober-Reihe. Das Diagramm spricht für sich selbst. In der nachfolgenden Tabelle 4 sind vier wichtige Schädelabmessungen von algi- rus-Unterarten und von einem europaeus-Igel (Bayern) gegenübergestellt. Die auf a. algirus und a. cf. fallax zu beziehenden wurden aus Messungen in Tabellen bei SaınT GiRoNS (1969, 209, Tab. 3) und Marec und Storch (1972, 148, Tab. 1) er- rechnet. 28 MB erw. . juv. [0] ee Oktober 21 26 7 8 9 30 1 2 3 4 5 Abb.6: Erinaceus algirus Formentera. Korrelationsdiagramm für zwei Breitenabmessun- gen: Jochbogenbreite (JB) und Mastoidbreite (MB). Stichprobe Oktober n = 25. Typus a. vagans-Menorca JB 33,0 mm, MB 25,6 mm. Correlation between zygomatic breadth (JB) and breadth of braincase (mastoid, MB). Sample n = 25. Type of E. a. vagans (Minorca) JB 33.0 mm, MB 25.6 mm. Die recht gute Übereinstimmung innerhalb der algirus-Art ist trotz kleiner n-Zahlen augenfällig. Aber auch E. europaeus entfernt sich nicht gar weit davon, am ehesten noch in der Gaumenlänge, wenn man sie als Prozentzahl mittlerer CB-Län- ge sieht. Von dem algirus-Igel Marokkos waren ausreichende Vorlagen nicht zugänglich. Größte CB-Länge hatte das Individuum BML 22.5.30.9 von Tagouidert/Ha Ha mit 59,5 mm, sich darin dem Maximum von europaeus-Bayern nähernd: 60,9 mm. Im einzelnen zeigen marokkanische Igel folgende x-Werte für die zum Vergleich stehenden Abmessungen: British Museum N. H. (n = 5): CBL 56,5 (53,5—59,5) 116 mm: GT /o 57,8; JB /o 61,3; MB %/o 48,9 — Saınt Girons |. c. (n = 4): CBL 55,2 (50,3—58,3) mm: GT °/o 58,3; JB %/o 61,4; MB ®/o 47,8 — CABRERA 1932,59 (n — 2: a. lavaudeni): CBL 57,5 (56,5 + 58,5) mm: JB %/o 59,0 — Museum Koenig Bonn (n = 1) CBL 58,9 mm: GT /o 54,2; JBP/o 56,8; MBP/o 48,5. In den relativen Be- ziehungen von Längen- und Breitenabmessungen ist die Übereinstimmung ersicht- lich. Die absoluten Zahlen für die CB-Länge zeigen Übereinstimmung mit jenen aus Populationen der europaeus-Art; auch die Maxima sind hoch gegenüber dem entsprechenden Wert für die insularen algirus-Igel Spaniens. Abb.7: Erinaceus algirus. Größenvergleich des Unterkiefers eines marokkanischen Igels mit denen eines erwachsenen und eines jungen Formentera-Igels. Oben: Juni, Tagouidert-Ha Ha, CBL 59,5 mm; Mandibel: Angulare Länge 46,4 mm, Condylare Länge 45,0 mm, Co- ronoidare Länge 39,8 mm. Mitte: Mai, Formentera, CBL 54,1 mm; Mandibel: 41,6 mm, 41,6 mm, 38,5 mm. Unten: Mai, Formentera, CBL 48,5 mm; Mandibel: 37,8 mm, 38,0 mm, 32,5 mm. Aufnahme: G. Thoms (Reinbek/Hamburg). Lower jaw of an adult specimen of Erinaceus algirus from Morocco in comparision with those of an adult and a young specimen from Formentera. Upper: June, Tagouidert/Ha Ha, CBL 59.5 mm; mandible = angular length 46.4 mm, condylar length 45.0 mm, coronoidar length 39.8 mm. Middle: May, Formentera, CBL 54.1 mm; mandible 41.6 mm, 41.6 mm, 38.5 mm. Lower: May, Formentera, CBL 48.5 mm; mandible 37.8 mm, 38.0 mm, 32,5 mm. Der Kleinerwuchs der Inseligel gegenüber festländisch-afrikanischen (allen?) wird deutlich bei einem Vergleich der Unterkiefer, wie ihn Abb. 7 zeigt. Die beiden erwachsenen Exemplare gehören in die Zahnabnutzungsgruppe IV, das jugendliche in die Gruppe I. 117 Zur Bestimmung der relativen Rostrum-Länge hat HERTER (1938, 31) einen von Stein (1929/30) entwickelten Index benutzt, den er „Maxillarindex“ nennt. Die- sen Index hat von LEHMANN (1962, 172) dahin verbessert, daß „die Länge des Rostrums vom foramen infraorbitale bis zum vordersten Punkt des Praemaxillare“ gemessen (L) und in die unverändert genommene Höhe (H) dividiert wird (H:L). Der so gewonnene Index spiegelt in allen Werten < 0,78 langes, darüber kurzes Rostrum. In der Unterartenreihe des algirus-Igels streut dieser Index. In der Po- pulationsstichprobe von Formentera (n = 44) ist diese Streuung besonders bemer- kenswert: bei 29 herangewachsenen-erwachsenen Exemplaren von 0,66—0,83, bei 15 jungen (alle in irgendeiner Sequenz des Zahnwechsels) von 0,64—0,73. In der ganzen Reihe haben fünf Individuen einen Index > 0,78 (0,78—0,83), also kur- zes Rostrum: 11,36 °/o. Von diesen abgesehen, ist der durchschnittliche Rostrum-In- dex (x) = 0,68 (0,64—0,75), ein langes Rostrum also offenbar. Igel von der tunesischen Insel Djerba (n = 7) sind zur Hälfte (n = 4) kurz- schnäuzig (Index: 0,80—0,87), streuen aber im ganzen von 0,71—0,87. Algerische Wanderigel (Oran: n = 5) zeigen eine Variationsweite von 0,73—0,81 (> 0,78 = einmal). Die Breite individueller Wuchsform ist also in einzelnen Populationen unter- schiedlich, weshalb man den Rostrum-Index nur dann beurteilend in Erwägung zie- hen sollte, wenn man ausreichend große Stichproben von Standortspopulationen heranziehen kann, statt einen Igel von hier und einen von dort zu vergleichen. Ein Schädel des algirus-Igels läßt sich auf den ersten Blick von einem der euro- ' paeus-Art unterscheiden. Darauf hat MiLLer (1912, 130) schon hingewiesen: „Bony palate extending behind tranverse ridge as a well defined flat area divided along median suture by a longitudinal ridge representing the median spine of E. euro- paeus“. CABRERA (1925) gibt von dieser Besonderheit eine Abbildung (Taf. VII, 2b), voN LEHMANN (1962, 173) ein Photogramm. Alle Schädel aus der Formentera-Po- pulation stimmen in diesem Merkmal überein. Gebiß und Zähne 3.103 2023 der Schneide- und Vorderbackenzähne des Unterkiefers ist unsicher. Hier wurde die Benennung in GrassE (1955, 1608) zugrunde gelegt. Da Messung der Zahnreihen Ungenauigkeiten mit sich bringt, wurde nur das Längenmaß für die Alveolenrei- hen berücksichtigt, darin also MıLrer (1912, 132) gefolgt. Ihre Mittelwerte und Va- riationsweiten sind bei erwachsenen Igeln des Frühjahrs im Oberkiefer 26,7 mm (25,8— 28,5 mm), im Unterkiefer 22,5 mm (21,4—23,8 mm). MıLLer ]. c. nennt für die Unterart algirus 28,4; 28,8 mm zu 22,0; 23,4 mm, für die Unterart vagans 25,2; 27,2 mm zu 21,1; 22,2 mm, was sich gut in die Formentera-Reihe einfügt. Die Zahnformel von Erinacenus ist Die morphologische Zuordnung Abb. 8: Erinaceus. Die Form des oberen dritten Vorderbackenzahns mit der buccad- caudad gerichteten „Klinge“. 3982, 5332 Erinaceus algirus Menorca, Formentera; 57.109 Erinaceus europaeus Bayern. Aufnahme: M. Müller Zoologische Staatssammlung München. The upper third premolar and its form. Erinaceus algirus 3982/5332 = Minorca/Formen- tera, Erinaceus europaeus 57.109 = Bavaria. 118 © ie) - n in = 7 m 119 Über die Form der Zähne hat MıLLer (1912, 130) bereits ausreichend Auskunft gegeben und sagt, daß “in general the teeth show no departure from those of E. europaeus”. Doch Abweichungen vom allgemeinen sind: der zweiwurzelige obere dritte Schneidezahn; das Fehlen des Metaconids (Zweispitzigkeit) am un- teren zweiten Vorderbackenzahn, aber nıcht so ausnahmslos bei dem Formentera- Igel: 25,8°/0 von n = 31 sind dreispitzig. Mangels Vergleichsunterlagen hat sich nicht feststellen lassen, ob bei algirus be- obachtete Einwurzeligkeit des dritten Schneidezahns 1. den Milchzahn betrifft oder 2. durch Wurzelverschmelzung entstehen kann. Der obere dritte Vorderbackenzahn ist in Aufsicht nicht „rechteckig“ wie an- scheinend bei der algirus-Form caniculus Thomas, 1915 Teneriffas (NIETHAMMER 1972, 308:5.), sondern eher „dreieckig“, labiad-caudad sehr spitz zulaufend und hierin europaeus-Igel übertreffend. Die von den beiden, kleinen Innenhöckern ge- bildete Lade ist gut entwickelt: Abb. 8 (3982 ist noch juv., M3 noch nicht durch- gebrochen). In der Figur 23 im Werk von Mırter (1912, 119) betreffend Erinaceus europaeus ist der erwähnte Zahnteil viel zu sehr als Conus betont, so daß als Aufsicht der Eindruck eines vierspitzigen Zahns entsteht, was sicherlich nicht zutrifft und im Wi- derspruch zu den Textangaben stände. Im Hinblick auf die Zahngröße beschränkt sich die folgende Übersicht auf den großen Backenzahn M!. An ihm wurden gemessen: AL = Äußere Länge (Cingu- lum); VB = Vordere (größte) Breite; HB = Hintere (größte) Breite. In der Ta- belle 5 sind die Abmessungen, welche für die algirus-Unterarten kennzeichnend sind, zusammen-, ihnen zugleich dieselben für europaeus-Igel gegenübergestellt. Be- achte Insel Djerba! Tabelle5 Länge und Breitenmaße (mm) für den Backenzahn M! von Erinaceus algirus und Erinaceus europaeus Length and breadth of the tooth M! of Erinaceus algirus and Erinaceus europaeus Art Zeit AL. "VB EIBY GBE TEN Bem. algirus Mai (ad.) xı 5,30 2 25,547. 15,957152:6 2 132, ,Eormen- Spanien Oktober (ad.) 5,25, 5,62 5,962, 59/07 DElSneteca Mai/Oktober (ad.) 5,27. 05,50 5950 52829, Oktober (juv.) 5,25. 0.5,45,.1.,5584 746,8 22110 Tunesien 4,82 5.16, 05,522 51,02 7eDjerba Algerien 517 85,497 7755,66. 55973, E50 Oran europaeus ze 5.1 52T 55 I TORaBayera 120 Unter den Vorlagen von Formentera zeigen eine Anzahl (n = 15) Zahnwechsel- abläufe, dürfen also noch als jung bezeichnet werden. Derartiges fand sich fast aus- schließlich (n = 13) in der Aufsammlung des Herbstes. Da es in vielen Fällen nicht gelang, die Generationszugehörigkeit einzelner Zähne mit Sicherheit festzustellen, mußte man sich darauf beschränken, die erkennbar im Wechsel befindlichen zu be- zeichnen, ohne jeden Zusammenhang mit räumlicher oder zeitlicher Reihenfolge. Diese Übersicht ist in Tabelle 6 enthalten. Wirft man daneben einen Blick zurück auf Abbildung 1, so erkennt man gelegentlich noch Zahnwechsel im Bereich der Kör- per- und Gewichtsgrößen erwachsener Igel. Im Oktober steht fast die Hälfte der Individuen dieser Aufsammlung im Zahn- wechsel (46,4 %/0). In der ganzen Reihe (Mai/Oktober) sind es 34,1 /o. Zahnwech- sel im Mai weist also wenigstens auf einen zweiten Wurf im Spätsommer oder Herbst hin. Das bestätigen auch tragende PP? im Oktober: 19.X. 1,1; 51,2 mm CBL — 23.X. 3,1; 53,8 mm CBL. Ob die Juvenes durch eine herbstlich-winterliche Lethargie vorübergehend im Wachstum gehemmt werden, ist nicht bekannt. Tabelle 6 Zahnwechselvorgänge in der Summenreihe (Mai und Oktober) von E. algirus der Insel Formentera, vorwiegend Oktober Teeth-shedding (May and October) of Erinaceus algirus (Formentera), mostly October See 33a: ww - /wr! — PP /SMMM U 2a —_— ol | — P/MMM Bar © ae vo „PD Be MN U ae — P/MMM 53652 © — —- — /WI—- - W/MM z U ——/— | —. we SM MEM 536885 © — —- — I/W/—- —- p/MMs U — —- / — | —.» PENNY MUNZ 53695 O N ee VEN U Ww—-/— | — P/MMM SOSE LO) — — — /W/ — — W/ MMM U N — W/ MMM 5B7A2. © NN. EN ee Ba IVEEM U — 1/1 1/1 — P/MMM 537592 © — — - /W/—- = W/MMM U u, ee er, — p/MMM AO) — — — /WI/ —- — P/MMM U 2 ee — N N ”= ja 557968 0 —ı Mu ICH ZEN AP NSEMFSM EM U Wo 1 | — ep 2 MENDeM 53829 0 — —- -— /WI — — P/MMM U — — / — | Pi — = M2 MZ2M 5385390 © Be a EN EI EVER N U 1 / — P/ MM s 539786 0© — W-/W/ —- — p/MMM U A — W/ MMM 5388? © — — — /WI/I —-— — W/ MM M U W— / —- /—- —-— W/ MMM 5389 230 nes WE Zn ZN REM Nr U — — / — 1 — p / MM z SKM Sammlung KAaHmann (München); O = Ober-, U = Unterkiefer; Zahn- formel: Schneidezähne/Eckzahn / vordere Backenzähne / hintere Backenzähne; nicht sicher ansprechbare Zähne: —; ansprechbare Zähne: kleiner Buchstabe = Milchzahn. großer Buchstabe = Dauerzahn; W = Zahnwechsel; s = Zahn noch unter der Spongiosa, z = Zahn noch unter dem Zahnfleisch. Die zuerst genannten beiden Igel der Aufstellung stammen aus dem Mai. Alterung Neben dem Zahnwechselvorgang gibt der Abnutzungsgrad der Zähne (freies Dentin) eine Handhabe, den Alterungsvorgang zu verfolgen. SkoupLin (1976, 303) hat bei mitteleuropäischen Igeln aufgrund dessen Alterungsgruppen gebildet, auf die hier bezug genommen ist. Tabelle 7 zeigt die Verteilung der Insel-Individuen auf fünf Gruppen (P/o). Die CB-Längen geben dazu einen Größenbezug. An im Zahnwechsel stehenden Exemplaren sind bisweilen die zu Gruppe I gehörenden Abnutzungsspuren kaum zu erkennen. Die (mit vier Ausnahmen) in Gruppe I erfaßten Individuen stehen im Zahnwechsel und dürfen, soweit sie zur Oktober- aufsammlung gehören (n = 13), als im ersten Lebenssommer stehend bezeichnet werden. Jene zwei Igel aus dem Monat Mai, welche in diese Gruppe gehören, aber noch Zahnwechsel offenbaren, sind Abkömmlinge später Herbstwürfe und haben schon einen Winter überdauert. In den Gruppen II—IV relativiert sich die Alterszuordnung stärker; II und III erfassen die größere Anzahl der Vor- lagen, und die dazu gehörenden CB-Längen (x) liegen dem Mittelwert für die ganze Reihe näher (52,8 mm). Im Mai (n = 16) gehören die Igel überwiegend in die Altersgruppen (I und) II: 75 ®/o, und berücksichtigt man nur Erwachsene, so sind es immer noch 62,5 %/o. Die verbleibenden fügen sich in die Gruppen III (3) und IV (1) ein. Anders füllen im Oktober (n = 28) 53,6%/o aller die Altersgruppe I, darun- ter zwei Erwachsene, und alle anderen verteilen sich mit fallendem Anteil auf die Gruppen II—IV (4-5-3). 122 Ira breliliei7 Altersverteilung in der Summenreihe von E. algirus der Insel Formentera aus Mai (16) und Oktober (28) Age classes in the whole sample of Erinaceus algirus (Formentera) from May (16) and October (28) >. >) O/p ausn = 44 43,18 DIRT, 18,20 9,05 2,30 "= 100 CBL mm aus juv.n= 15: 48,14 erw.n=() (4) (12) (8) (4) (1) 51,75 52,45 52,90 54,41 54,0 Alle juv.-Igel stehen in irgendeiner Phase des Zahnwechsels. Zahnabnutzungsbil- der übernommen aus SkoupLin, 1976/303. SkoupLin (1976, 302) fand unter n = 106 europaeus-Igeln 24,1 °/o bzw. 20,5 %/o in den Altersgruppen II und III, also vergleichbare Größenordnungen. In den fol- genden Gruppen IV und V ist die Prozentzahl doppelt so groß. Es läßt sich nicht entscheiden, ob die Lebenserwartung für den Insel-Igel geringer sei, oder ob er hö- heres Alter wegen der Nachstellungen der Bewohner nur selten erreicht, wie THomas (1901, 38) es für den Menorca-Igel a. vagans vermutet hat. Das von Skouprin l. c. den Zahnabnutzungsbildern des europaeus-Igels zu- geordnete, angenäherte absolute Alter ist in Gruppe II: 2 Jahre (+); in Gruppe III: 3—4 Jahre; in Gruppe IV: 4—5 Jahre; endlich in Gruppe V: 5 Jahre (+). Davon läßt sich nichts auf Tabelle 7 übertragen. Einen guten Hinweis auf die verbrachte Lebenszeit erhält man durch Zählen der periostealen Wachstumslinien am Querschnitt des Unterkiefers in Höhe des M, (Morrıs, 1961, 278; Krarochvir 1975, 300). Da es an der technischen Aus- rüstung für gewebekundliche Untersuchung gebrach, unterblieb diese Prüfung an der ohnehin kleinen Stichprobe von Formentera. 123 Vergleichung Das eine oder andere ist schon in vorausgegangene Tabellen einbezogen. Eine Wiederholung ist nicht immer vermeidbar. Ein einigermaßen annehmbarer Vergleich ist nur mit einer Reihe (n = 10) des Igels aus der Oase Tozeur (Süd-Tunesien) möglich. Dazu dient die Übersicht in Tab. 8. Wegen der Spärlichkeit datierter Angaben wurden alle Individuen darin aufgenommen. Tabelle 8 Körper- und Schädelabmessungen des Wanderigels aus der Oase Tozeur (März 1973) Body and skull measurements of Erinaceus algirus of the oasis Tozeur/Tunisia (March 1973) SVF 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 Sex Q Q? 2 ö ö ) Q ö ö ö KRL 200 215 190 210 210 190 220 215 195 210 sh 30 32 28 26 26 28 28 27, 26 27 DIE] 32 34 2:3 36 37. 37 34 34 34 35 OL 2% 30 25 29 28 30 31 29 30 30 CGBL 543 561 .502 539.566. 55,32 52,8% 256,0. 0992:5080 59 NL 171 199 716% 186 21170277194 220,07 21,55 213,05 22195 M 41,2 43,2 3%8° 41,8 434 °°741,3 - 394° AO 338 2 IB IS,6 0 14,4: 113,8: 1455 14,201 3, 32u2 1 3 E19 70 1 JB 32,7:. 34,4 31,01,233,3., 1352034531 132,35 1932 208 D2X00 3236 SVF = Sammlung Vesmanis (Frankfurt) Betrachtet man in dieser Reihe auch relative Beziehungen einzelner Schädelab- messungen wie sie in Tab. 4 enthalten sind, so zeigt sich wiederum vollständige Übereinstimmung (x): JB %/o CBL 60,8; MB®/o CBL 48,7. Dem gegenüber haben je ein Igel von (1.) Le Kef-Tunesien: Senckenberg-Muse- um/Frankfurt 26 760 (d: CBL 51,3 mm) und von (2.) Algier-Algerien: Sencken- berg-Museum 12 523 (?, CBL 54,6) etwas gedrungeneren Schädelbau: 1. JB '/oCBL 62,6, MBP/o CBL 49,0; 2. JBP/o CBL 63,4. Die Igel der Oase sind herangewachsen-erwachsen und gehören den Altersgrup- pen II und III an (3,6). Nur ein Individuum, ob aber auch im Höchstalter (?), hat ein sehr abgetragenes Gebiß (V): CB-Länge nur 52,8 mm. Die mittlere CB-Länge istin Gruppe II 52,3 mm, in Gruppe III 55,3 mm, was bemerkenswert lang ist. Man fragt sich, ob es ein Ausdruck für das Größenwachstum sei, das bei afrikanischen algirus-Igeln 60,0 mm CB-Länge nicht nur erreicht, sondern womöglich noch über- 124 schreitet, oder ob etwa das Fehlen von Hartkost die Schmelz- und Dentinabtragung hintanhält. Nur größere und über längere Zeit gesammelte Reihen können Auf- schluß geben und zeigen, inwieweit die Skoupin-Skala (1976) und der MoRRI- son-Test (1970) sich aufeinander abstimmen lassen. Die nomenklatorische Kennzeichnung des Wanderigels war bisher Erinaceus al- girus Duvernoy und Lereboullet, 1842. Saınt Gırons (1972, 166) legt überzeugend dar, daß LEREBOULLET Erst- und Alleinautor ist, es also E. algirus Lereboullet, 1842 heißen muß, terra typica Algerien, locus typicus unbekannt: “no exact locality” (ELLERMAN und MoORRISON-ScOTT 1951, 23). Den Igel der Balearen-Insel Menorca bezeichnete THomAs (1901, 38) unterart- lich als E. a. vagans („Wanderigel“ im engeren Sinn), als kleiner und heller, unter- scheidbar “by the smaller size of the skull and by the nearly uniform whiteness of its hairy parts” (Abb. 9, Abb. 11). i SKM 3982 MNP 54-315 - 317 11-431 -432 i SVF 247 -1066 55.650 MNP 61.959 . 758 -1010 Abb.9: Erinaceus algirus. Die Ausfärbung der Unterseite (Verdunkelung) bei Igeln von a Menorca-Balearen, b Insel Djerba-Tunesien, c Oase Tozeur-Tunesien, d Oran-Algerien. Die Zahlen bezeichnen die Sammlungsnummern. Stark schematisiert! The colour of the belly fur of hedgehogs from a Minorca, Spain; b Djerba, Tunisia; ce Tozeur, Tunisia, d Oran, Algeria. Figures are collection numbers. Die Igelform der Pityusen-Insel Formentera hat diese Färbung der Behaarung nicht, die gut von der Variationsweite bei dem afrikanischen Wanderigel aufgenom- men wird (Abb. 9). D. M. Hırıs (London) hatte die Freundlichkeit, einige Vorlagen (SKM 5315-16, 5318, 5336) mit der Typusserie zu vergleichen und schreibt: “The 125 type ıs a particularly light coloured individual others in the same series have a darker wash on the hind legs and posterior belly fur which is essentially the same as your specimens.” Die Schädelgröße (CB-Länge) kann insofern kein Maßstab sein, als die nur kleine Menorca-Reihe (n = 9) diesbezüglich in ihrer Variationsweite (juv.-ad.) mit jener der Formentera-Reihe übereinstimmt: 40,8—55,7 mm gegen- über 41,83—55,2 mm. Es wäre eine erfolgversprechende Aufgabe, den Wanderigel auf allen Inseln des Archipels, das Eiland Cabrera eingeschlossen, in ausreichenden Populationsquerschnitten zu sammeln, um die ganze Breite der Variabilität zu er- fassen. Die individuelle Abwandlung der Färbung der Bauchseite ist in dem afrikani- schen Küstengebiet bemerkenswert. Fünf Igel aus der Umgebung von Oran (Alge- rien) weisen auch fünf Muster auf (Abb. 9), wobei die helleren Partien nicht weiß, sondern “blanco sucio” sind (CABRERA 1932, 58), welches dem “buffy white to base of hairs” in MıLLer (1912, 131) entspricht, während die dunklere Färbung der inter- ramialen, lateralen und intercruralen Behaarung manchmal die ganze Unterseite tönt. In diesem Licht gesehen, gehört auch die von CABRERA 1928, 454 nur auf die Färbung der Unterseite gestellte Form E. a. lavaudeni ganz in die Variationsbreite des algirzs-Igels, zumal es keine Unterschiede in der Schädelmorphometrie gibt (Abb. 11). CorBET (1968) hat die Gültigkeit dieser Unterart bereits aufgehoben. Im nordafrikanischen Arealteil der Verbreitung gibt es weißliche oder völlig wei- ße Bauchfärbung anscheinend (?) nur bei dem Igel der Insel Djerba (Tunesien, n = 6), wenn auch nicht durchgängig (Abb. 9). Auch das dunkle Stachelband (Abb. 2) ist stark aufgehellt. Über das genetische Gewicht der einen oder anderen Färbungsvariante kann es nur Spekulationen geben. Entscheiden würde das Experiment. MALEC und STORCH (1972, 147) sahen auf der Insel Malta ähnlich helle Färbung und vollkommen wei- ße Stacheln. Aufgrund ihres Vergleichs zwischen Hell und Dunkel geben sie malte- sischen (Importation) Igeln Unterartrang und benutzen dafür den bisher synonym gebrauchten Namen E.a. fallax Dobson, 1882, locus typicus Sfax-Tunesien (s. ELLERMAN und MORRISON-SCOTT 1951, 23). Diese Unterart wird dem Wanderigel a. algirus des übrigen Nordafrika gegenübergestellt und als Grenzbereich der Areale beider W-Tunesien und NO-Algerien angegeben. Als morphologischer Gegensatz wird Länge und Gestalt des Nasale genannt: schmal, lang und die aborale Spitze des Maxillare überragend bei der fallax-, breit, gedrungen und diesen Teil des Ge- sichtsschädels nach hinten nicht überschreitend bei der algirus-Form. Umschau unter den für diese Darstellung benutzten Vorlagen erweist diese Vorstellung als durch Unterlagenmangel bedingten Irrtum. In Abb. 10 sind Variationen der Gestalt des Nasale für nordafrikanische Wan- derigel zusammengestellt. Die Igel Maltas streuen in der Nasale-Abmessung von 18,7—23,3 mm (n = 10), und die Längenprozente, bezogen auf die Cb-Länge, von 35,5—40,8 (n = 5). Bei zwei Exemplaren von der Insel Djerba beträgt die Prozentzahl 34,4 bzw. 35,8, bei zehn Igeln aus der Oase Tozeur liegen die absoluten Maße zwischen 13,8 und 21,3 mm, die relativen zwischen 26,4 und 37,9 °/o. Auf der Insel Formentera sind es Zahlen, die jenen für maltesische Igel ziemlich nahe kommen: 17,6— 21,8 mm und 35,0—41,6°%/o (x = 36,9 °/o). Auch ist zu bemerken, daß in dieser Stichprobe die caudale Nasale-Spitze das Maxillare sinuswärts mehrfach überschreitet, bisweilen schmal und tief zwischen die Stirnbeine reichend. 126 Abb. 10: Erinaceus algirus. Variabilität der Form- und Größengestaltung des Nasale. Von links: obere Reihe Tozeur: SVF 2464, 238 9, 240 9, 243 & ; untere Reihe Tozeur SVF 244 Q, 245 4, Le Kef SMF 26759 ö, 26760 d. Variability of the nasal bones of Erinaceus algirus. From left to right — upper: Tozeur — Tunisia (Collection Vesmanis (Frankfurt)), lower: Tozeur — Tunisia (Collection Vesmanis (Frankfurt) and Museum Senckenberg (Frankfurt)). Djerba-Igel sind die kleinsten in der Reihe afrikanischer. Körperabmessungen fehlen zwar; aber die Schädelgröße zeigt es überzeugend (Abb. 11). Wenn SAınT Girons (1969, 212) sagt, daß „les animaux de Djerba (Tunisie) petits et de colora- tion tres päle, pourraient peutetre &l&ves au rang de sous-espece“, so ist das durchaus nicht abwegig. Ein Vergleich der Inselpopulation mit Populationen im Be- reich von Ben Gardane und Zarzis würde manche Einsicht bringen. Djerba ist über den Römerdamm mit dem Festland vereint, also nicht eigentlich mehr Insel, eher Halbinsel, und das seit längerer Zeit. Alles in allem kann die hier vorgenommene Vergleichung keine gefestigten Ein- sichten bringen. Was sich abzeichnet, läßt sich allenfalls so weit verdichten, als sich die Igelformen im westlichen Mittelmeergebiet auf nur zwei Unterarten ein- schränken lassen werden: E. a. algirus (Malta, Tunesien, Algerien, Marokko) und E. a. vagans (ostspanisch-südfranzösischer Küstenbogen; Inselbereich der Balearen und Pityusen). Die im Bereich der atlantischen Insel Fuerteventura lebende Unter- art E. a. caniculus Thomas, 1915 könnte ebenfalls valid sein (CorBET 1971, 3). In Abb. 11 ist ein Bezugspaar von Schädelabmessungen (x) gegenübergestellt. Die Insel-Stichproben von Djerba, Formentera und Menorca bleiben im unteren Be- reich des Vergleichs. Die Igel von Malta und der Oase Tozeur bilden eine mittlere Gruppe, während jene aus dem algerisch-marokkanischen Verbreitungsgebiet höch- ste Mittelwerte haben: Djerba 51,2:30,6 mm, Formentera 52,8:31,3 mm, Menorca 53,7:31,3 mm, Tozeur 53,9:32,9 mm, Malta 54,3:32,9 mm, Oran 56,4:34,1 mm, Marokko 56,2:34,1 mm. 127 30 1 2 3 4 35 Abb. 11: Erinaceus algirus. x des Verhältnisses JB: CBL (mm) des Schädels von Igeln verschiedenen Herkommens. Große Zahlen: 1 Djerba, 2 Formentera, 3 Tunesien, 4 Malta, 5 Marokko, 6 Algerien. Kleine Zahlen: n. @ locus typicus Menorca-Balearen (n = 3) % Erinaceus europaeus Bayern (n = 10). Zygomatic breadth: Condylobasal length (mm) of skulls of hedgehogs from 1 Djerba, 2 Formentera, 3 Malta, 4 Tunisia, 5 Morocco, 6 Algeria. Other figures = n. ® locus typicus Minorca (n = 3) X Erinaceus europaeus Bavaria (n = 10). Es ist durchaus bemerkenswert, daß im Vergleichsbereich der Abbildung die Stichprobe der europaens-Art des kontinentalen Igels (Bayern) sich zu dem a. algi- rus-Igel Nordafrikas gesellt. Auch das gibt der Meinung von SAINT GIRONS (1969, 214) Nachdruck, die Bezeichnung als Subgenus Aethechinus Thomas, 1918 fallen zu lassen und den Gattungsnamen Erinaceus zu verwenden. Verbreitung Übersicht über die Verbreitung des Wanderigels nach datierten Örtlichkeiten lief sich nicht ausarbeiten. Die Karte in Abb. 12 ist weder vollständig noch topogra- phisch genau. Aber sie gibt immerhin wenigstens eine Umgrenzung des Areals, in dem der Igel lebt. Die folgende Zusammenstellung erläutert und ergänzt in alpha- betischer Reihenfolge die Übersicht (Libyen bis Mauretanien). 128 10 oO 3 19 20 I0 e nr > I vo > \ Abb.12: Erinaceus algirus. Das Verbreitungsgebiet im westmediterran-afrikanischen Raum. Circummediterranean and distribution in Northern Africa of Erinaceus algirus. a) Libyen: Augila (DE BEAux 1932, ZAVATTARI 1937) Barca (ZAVATTARI 1937) Benghazi (Krarrocz 1909, ZAvATTARI 1922, SETZER 1957, HurNnAGEL 1972) Cyrenaica (SCHMIDT-HOENSDORF 1943) Derna (SETZER 1957, HUFNAGEL 1972) Fezzan (ZAVATTARI 1937) Ghat (ZavartTarı 1937) Gialo (DE BEAux 1932, ZAVATTARI 1937) Tripoli (SETZER 1957, HurnAGeEL 1972). b) Tunesien: Ain Draham (GAaDEAU DE KeErvILLE 1908, CoLAs-BELcoUR und RAGEAU 1951) Bled Talhal (JoLeAup 1927) Borjd Oued Cherchera (HEIM DE Bausac 1924) Djebel Ressas (HooGsTRAAL 1955) 29 Djerba (KoLımAann 1911, SEURAT 1911, Weiss 1911, THomaAs 1921, JoyEux 1921, BRAESTRUD 1935, Dorrus 1951, CoLAS-BELCOUR c. s. 1951, DELEUIL 1956, SAınT GirRoNs 1969, CoRBET 1971, VLEHMANN 1972, MALEcC und STORcCH 1972, VESMANIS 1973) Douz (JoLEAuD 1927) KesıLı (JOLEAUD 1927) Le Kef (Marec. c. s. 1972) Mahdia (JovEux 1921) Nefzaoua (JoLEAuD 1927) Remada (Kock 1959) Sfax (DuvErnoy und LEREBOULLET 1842) Tozeur (VEsmanIs 1973) Zarzıs (LATASTE 1887) c) Algerien Abalessa (HEım DE Barsac 1934) Adrat (Monop 1931) Beni Abes (PETTER 1954) Beni Ounif (CABRERA 1932) Biskra (CABRERA 1932) Colomb-Böchar (JoLEAup 1927) El Golea (BERLAND 1949) Ideles (SEURAT 1934) Laghouat (LATASTE 1887, JoLEAuD 1927) Mzab (LocHe 1858) Onaryba (WAGNER 1932) Oran (SAINT GIRONS 1969) Ouargla (LATASTE 1887, ANDERSON und DE WINTON 1902) Tebassa (HooGsTRAAL 1955) Tit (MEINERTZHAGEN 1934) Touggourt (ANDERSoN c. s. 1902) d) Marokko Anyera (CABRERA 1928) Beni Hozmer (CABRERA 1932) Casablanca (DoLrrus 1951, RaynauD, BLanc und Ascıone 1960) Oued Cherra (BLanc, RaynAuD und Ascıone 1962) Dar-es Skiek (CABRERA 1932) El Fahs (CABrRERA 1932) Figuig (CABRERA 1932, JOLEAUD 1934) Khenifra (CARPENTIER 1932) Marrakesch (BLane c. s. 1962) Melilla (CABRERA 1928) Mogador (CABRERA 1932, SEURAT 1917) Oum-er-Rbia (CABRERA 1932, Saınt GıRoNSs 1969) Rabat (Jorpan 1937, Dorırus 1951, SaınT Girons 1969) Ras-el-Ain (CABRERA 1932) 130 Tagouidert (CABRERA 1932) Tagouzalt (CARPENTIER 1932) Tanger (JoLEAuD 1927) Yerf-el-Acaab (CABRERA 1932) Zaian (CARPENTIER 1932) e) Rio de Oro Tekna (MonTeiL 1951) Vila Cisneros (Spatz 1926) f) Mauretanien Adrar (DEKEYSER und VILLIERS 1956) Atar (VILLIERS 1955) Mauretanien (DEKEYSER 1955) Zusammenfassung Der Wanderigel Erinaceus algirus Lereboullet, 1842 auf der Insel Formentera ist ähnlich jenem von der Insel Menorca (E. a. vagnas Thomas, 1901) kleinwüch- sig. In der Färbung der unterseitigen Behaarung herrscht keine Übereinstimmung. Nirgends wurde das für den vagans-Igel charakteristische, einförmige Weiß der Un- terseite beobachtet. Die Haarfärbung entspricht eher der Beschreibung jener des afrikanischen E. a. algirus (Mıtter, 1912, 131). In der Morphometrie des Schädels besteht größere Gleichheit zwischen den beiden Inselformen. In der Aufsammlung aus dem Herbst (nur Schädel) finden sich fast zur Hälfte in irgendeiner Sequenz des Zahnwechsels stehende jüngere Igel. In der Zahnbildung herrscht Übereinstimmung hinsichtlich der Zweiwurzeligkeit des dritten oberen Schneidezahns. Nicht so bezüg- lich der Zweispitzigkeit der Krone des unteren zweiten Vorderbackenzahns: in 25,80/0 der Vorlagen ist sie dreispitzig. Das relative Altern läßt sich aufgrund der Zahnkronenverflachung infolge Abnutzung erfassen. Zu den beiden höchsten der fünf Altersklassen gehören nur 17,2 %/o von 29 Individuen. Soweit die Spärlichkeit der Vorlagen eine Vergleichung verantworten läßt, kann man in Erwägung ziehen, die Zahl der Unterarten des Taxons auf (drei), vielleicht sogar nur zwei zu be- schränken. Eine Verbreitungsübersicht als Landkärtchen ließ sich nur oberflächlich zusammenstellen. Unwillkürliche oder beabsichtigte Verschleppung (Importation) durch den Menschen wurde nicht berücksichtigt. Literatur AıLLEn, GM. 1939: Checklist of African mammals. Boston BrınK, F. H. van DEN 1972: Die Säugetiere Europas. Hamburg CABRERA, A. 1925: Gencra Mammalium. Insectivora-Galeopitheca. Pub. Mus. Nacion. N. C., Madrid — — 1928: Las formas gcograficas del Aethechinus algirus. Bol. Soc. Esp. C. N., Madrid, 28: 453—455 — — 1932: Los mamiferos de Marruecos. Pub. Mus. Nacion. C. N., Madrid CorBET, G. B. 1968: Preliminary identification manual for african mammals. 12. Lipoty- phala: Erinaceidae and Potamogalidae. Smithson. Inst. U. S. Nation. Museum, Washington 131 Duvernoyv, G. L. und A. 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Festschrift Strand 2: 526—560 134 Unterlagen Die in den Tabellen mit SKM bezeichneten Vorlagen befinden sich jetzt im Bri- tish Museum N.H. London SW7 5BD: 4 Bälge und Schädel 77.2759-62; in der Zoologischen Staatssammlung, D-8000 München 19: 12 Bälge und Schädel 1977/115—126, 1 Balg und Schädel 1977/224, 28 Schädel mit Körpermaßen 1977/127—154. Die postkranialen Skelette zu 16 Bälgen und Schädeln werden in der Sammlung des Instituts für Vorgeschichte der Universität, D-7400 Tübin- gen, aufbewahrt. Die mit SVF bezeichneten Vorlagen befinden sich jetzt in der Säugetiersektion des Senckenberg-Museums, D-6000 Frankfurt, 1: 51 612—621. Vergleichsunterlagen kamen aus Museum Koenig, D-5300 Bonn: 62. 110; British Museum N. H., London SW7 5BD: 512, 22.5.30.9—10; Muse Nation. H. N., Parıs 75 005: 1911.431— 32, 1953.463—64, 1954. 313—315— 317, 1955. 650, 1961. 758—959—1010—1066; Naturhistorisches Museum, A-1014 Wien: B 2959— 2961. Dank gebührt: den Damen D. M. Hills (London), G. Krebs (Frankfurt), M. Mül- ler (München), G. Thoms (Reinbek/Hamburg); den Herren Abt.-Dir. Dr. K. Bauer (Wien), Sammlungsdirektor Dr. habil. E. J. Fittkau (München), Konservator Dr. G. Heidemann (München), Prof. Dr. E. von Lehmann (Bonn), Prof. Dr. S. Mas-Coma und Mitarbeiter (Barcelona), Prof. Dr. F. Petter (Paris), Zooleiter M. Tijani (To- zeur/Tunesien). Anschriften der Verfasser: Prof. Dr. H. Kahmann, Universität München, Zoologisches Institut, Seidl-Str. 25, D-8000 München 2, und Dr. 1. E. Vesmanıs, Forschungsinstitut und Museum Senckenberg, Senckenberg-Anlage 25, D-6000 Frankfurt-Main. Angenommen am 21. 10. 1977 135 Spixiana 1 221372139 München, 15. Dez. 1977 ISSN 0341-8391 Die Avifauna der zentralasiatischen Republiken der UdSSR: ornithogeographische Aspekte Von Josef Reichholf Zoologische Staatssammlung München Abstract Bahrenbiird fauna of the Gentral-asıatic republics of the USSR: Aspects of ornithogeography. The systematic position of 231 bird species from Uzbekistan, Tadzhikistan, and Ka- zakhstan, observed in late spring of 1974 and 1975 by members of the Ornithological Society in Bavarıa during two extensive field trips is analyzed. Changes in species composition and taxonomic distance from the ‘western palaearctic baseline’ are quite different for non-passeriformes and passeriformes. The fig. shows the trends for both groups. Whereas the non-passerine bird fauna resembles very closely the western palaearctic subregion, a ‘wave’ of differentiation separates the passerine birds to some degree. This might be weighted by means of the given formula for “faunal differen- tiation’ (FD). 1. Einleitung Im Frühjahr 1974 und 1975 führte die Ornithologische Gesellschaft in Bayern e.V. zwei Exkursionen nach Usbekistan, Tadschikistan und Kasachstan durch, deren Ergebnisse Wüst (1976) zusammenstellte. Die umfangreiche Artenliste beinhaltet nicht nur neues Datenmaterial zu Vorkommen und Häufigkeit der 231 sicher fest- gestellten Vogelarten, sondern auch eine genaue systematische Durcharbeitung bis zur Subspezies. Dies ermöglicht einige Überlegungen zur ornithogeographisch-fau- nistischen Zusammensetzung der Vogelfauna jener aus dem Blickwinkel Mittel- europas so entfernten Gebiete, die noch vollständig zum paläarktischen Faunenbe- reich gezählt werden. Ob diese Einstufung berechtigt ist, und welche Entwicklungen sich abzeichnen, mögen die nachfolgenden Auswertungen der von Wüst (l. c.) pu- blizierten Beobachtungen andeuten. 2. Ergebnisse Die 231 festgestellten Vogelarten verteilen sich jeweils zur Hälfte auf Nichtsing- vögel (114 Arten) und Singvögel (117 Arten). Das Ausmaß der Differenzierungs- prozesse in diesen beiden Hauptgruppen läßt sich anhand der unterschiedlichen Hö- he der taxonomischen Positionen quantifizieren. Beginnend mit dem Niveau der 137 Subspezies ergeben sich insgesanıt 5 Kategorien (0 = keine Differenzierung; Sub- spezies; Spezies; Genus und Familie), deren unterschiedlich starke Besetzung ver- gleichend-tiergeographisch ausgewertet werden kann. 93 Arten (= 400/,) zeigten keine Differenzierung im Vergleich zur westlichen Paläarktis, speziell zum mittel- europäischen Gebiet. Bei den übrigen 138 Arten finden sich mehr oder weniger deut- liche Differenzierungsprozesse, die bei Nichtsingvögeln und Singvögeln ganz unter- schiedlich ablaufen (vgl. Abb.). Während mehr als 2/3 der Nichtsingvögel nicht ein- mal auf dem Niveau der Subspezies Unterschiede aufweisen, unterscheiden sich 85 %/o aller Singvogelarten ganz deutlich; 10/0 gehören sogar zu Gattungen, die in der westlichen Paläarktis nicht vorkommen. Die Häufigkeitsverteilung der Nicht- singvögel (vgl. Abb.) fällt dagegen steil zu den höheren systematischen Kategorien hin ab. Dies wird besonders deutlich, wenn man die ökologische Gruppe der Was- servögel gesondert herausgreift. Von den 63 Arten sind nur 5 Subspezies und 5 Spe- zies von den westpaläarktischen klar unterscheidbar. 84 %/o dieser Arten zeigen kei- ne Abänderung. n 75 ne-S £ Ss so Y% 25 o ssp sp gen fam Abb.: Differenzierungsstärke der Nichtsingvögel (n—s) und der Singvögel (s) in den ver- schiedenen systematischen Kategorien (0 — keine Differenzierung; ssp = Subspecies; sp — Species, = gen — Gattung und fam = Familie; n = Anzahl der Arten in jeder Kategorie). Systematic differentiation of non-passeriformes (n—s) and passeriformes (s) within the systematic levels of subspecies (ssp.), species (sp), genus (gen), and familia (fam) for the central-asiatic republics of the USSR (n = number of species in each category). Völlig anders gestaltet sich das Bild bei den Singvögeln. Hier häufen sich die Ar- ten ın den Differenzierungsniveaus der Subspezies und Spezies. Die dortige Avifau- na hat nur unwesentlich weniger neue Gattungen als Arten, die auf dem gleichen Subspeziesniveau wie die zentraleuropäischen Singvögel liegen. Größenabhängigkeit alleine würde diese so unterschiedlichen Trends jedoch nicht ausreichend erklären. Okologische Faktoren spielen sicher zusätzlich eine wesentli- che Rolle, wie das Beispiel der Wasservögel zeigt. Es müßten für einen strengen Ver- gleich auch die Gattungen Clamydotis, Pterocles (Nichtsingvögel), Scotocerca und Podoces (Singvögel) ausgeklammert werden, weil sie Arten betreffen, die aus öko- 138 logischen Gründen in Mitteleuropa kein Korrelat haben können (Halbwüsten- und Wüstenbewohner). Zusammenfassend kann man daher die zentralasiatischen Republiken aufgrund der großen Übereinstimmung im Bereich der Nichtsingvögel durchaus voll der Pa- läarktis zurechnen, während die Singvögel zumindest den Trend zu einer eigenen Avifauna anzeigen („zentralasiatischer Typ“). Zur Quantifizierung dieser Feststel- lung ist es jedoch notwendig, zumindest den Versuch einer Gewichtung vorzuneh- men. Denn das Hinzukommen neuer Familien, wie z. B. der orientalischen Tima- lien (Timaliidae) wiegt für die Beurteilung der Umschichtungsprozesse in einer Avi- fauna zweifellos stärker als eine zusätzliche Subspezies oder Spezies. Der taxono- mische Abstand muß einer geeigneten Gewichtung unterzogen werden, wenn man die Differenzierungsprozesse werten will. Brauchbare Gewichtungsfaktoren sind möglicherweise die Exponenten zur Basis 10 10% (exp. © = Identität; exp. 1 = Unterschied auf dem Subspeziesniveau etc.). Der Grad der „Faunistischen Differenzierung“ (FD) läßt sich dann sehr ein- fach nach folgender Formel berechnen: FD- 2 Zu IX (n = Zahl der Arten in der x-ten taxonomischen Kategorie) Für den Vergleich der Singvögel mit den Nichtsingvögeln ergibt sich daraus, daß die letzteren nur rund !/s des Differenzierungsgrades der Singvögel erreichen. Als relatives Maß eignet sich dieser Index aber nicht zur absoluten Quantifizierung von (Avi-)Faunen, sondern nur als Vergleichswert. Faunen sind offene, relativ unscharf definierte Begriffe (Mayr 1965). Ihre Un- schärfe ist die Folge der Dynamik, mit der sich die verschiedenen Biozönosen ver- ändern, die in ihrer Gesamtheit in einem geographischen Raum eine „Fauna“ zu- sammensetzen (Upvarpy 1969). Die Analyse der Differenzierungsprozesse auf den verschieden hohen systematischen Ebenen ist eine Möglichkeit, die Dynamik einer Fauna zu erfassen. Die häufig unterschätzten „Artenlisten“ gewinnen aus dieser Sicht erst ihren eigentlichen Wert. Literatur Mayr, E. 1965: What is a fauna? Zool. Jb. Syst. 92: 473—486. Upvarpy, M. D. F. 1969: Dynamic zoogeography. Van Nostrand Reinhold, New York. Wüst, W. 1976: Verlauf und Ergebnisse zweier Frühjahrsfahrten in den Jahren 1974 und 1975 durch Zentralasien: Usbekistan, Tadschikistan und (nur 1974) Kasachstan. Anz. orn. Ges. Bayern 15: 121—160. Anschrift des Verfassers: Dr. Josef Reichholf, Zoologische Staatssammlung, Maria-Ward-Straße 1 b, D-8000 München 19 Angenommen am 20. 3. 1977 139 Re u 3 . ehr r ; } se rt eat ur N 7 RELET -_ | 00 DER Spixiana 1 2 141—149 München, 15. Dez. 1977 _ | _ISSN 0341-8391 Revision des Ichneumonides Procltus Foerst., Pantisarthrus Foerst., Aniseres Foerst. et Helictes Hal. (1) par Jacques-F. Aubert Laboratoire d’Evolution des Etres Organises, Paris Abstract Reeszusongoft sche, Ichneumon flies Proclitus Eoerst., Bamktısarthrus Foerst., Aniseres Foerst. and Helictes Hal. After a first revision of various Microleptinae published in 1976, Opuscula Zoologica 1975, I ended in 1977 the study of the types of Foerster, Strobl and Thomson, who described 80 species in the four last revised genera. The very unreasonable descriptions of Foerster were based on variable and unuseful characteristics (for example the number of antenna segments, or the coloration), so that the determination keys were useless. For- tunately, the types of this group are all preserved in a good state. In the Munich Museum I classified in particular the numerous types of Foerster, generally unique examples, and inscribed on the labels a small distinctive sign for each series of synonyms. In reality, among the 80 revised species only 22 remain valid. Certains manquent de sens critique, d’autres n’ont guere le sens de la mesure : je ne sais au Juste duquel FOERSTER manqua le plus lorsqu’il crut pouvoir reconnaltre 55 especes inedites dans son genre Proclitus Foerst. 1868. Le genre en question s’est pourtant revele moins riche en esp£ces, et celles-cı moins difficiles A distinguer les unes des autres que les Plectiscidea Vier. (Plectiscus auct.) revisees lors de ma precedente mission accord&e par le CNRS en 1975. En fait, la plus spectaculaire des 55 especes avait deja ete decrite par HaLıpay 1839, et il n’en reste qu’& peine 10 autres valables, maintenant que les nombreux types de FOERSTER ont pu £tre reclasses et arranges dans la Collection Zoologique de Munich, gräce ä l’aimable accueil de M. le Directeur Dr. E. J. FrrrkAu, de mes Amis Fr. BACHMAIER et E. DiILLEr. Chez les Proclitus Foerst., il m’a et& possible sans difficulte, de reunir les mäles a leurs femelles, malgr& un certain dimorphisme sexuel, les joues &tant plus courtes chez les mäles. Enfin, j’ai separe, au bas de la boite, trois pretendus Proclitus Foerst., qui appartiennent ä trois autres genres distincts. Les types de FOERSTER sont heureusement tous conserves, presque en parfait Etat, chaque esp&ce munie d’une grande &tiquette avec le nom spe£cifique calligraphie. 1) Contribution & l’etude des Hymenopteres parasites No. 103 (voir No. 102. Les Ichneu- monides ouest-pal&arctiques et leurs hötes, 2. Banchinae, Apimondia, InrA, 1978). 141 Le plus souvent, aucune confusion n’est possible, un seul exemplaire &tant ainsi etiquete, mais il arrıve que d’autres suivent, ou que deux specimens soient pique&s sur la m&me £tiquette, appartenant alors en general A deux especes differentes qu’il m’a fallu reetiqueter. La plupart proviennent de Aachen ou de la butte voisine nomme&e Lousberg, heureuse circonstance qui elimine toute incertitude subspecifique. FOERSTER a consciencieusement denombre les articles antennaires de chaque indi- vidu, et edifie sur cette base un systeme tout & fait aberrant. J’ai moi-me&me delaisse presque completement ce caractere, et decouvert sur l’ensemble du corps, des parti- cularites specifiques jusqu’ici m&econnues, qui seront brievement mises en @vidence pour chaque espece. Tous les types, precedemment places par ordre alphabetique, ont alors &te re- classes, les diverses especes femelles en tete, d’apres la longueur de la tariere qui est un caractere facilement perceptible. Puis, derriere chaque unite valable, viennent se situer les nombreux synonymes d’apres leur ordre d’apparition dans la clef de FOERSTER. Les £Etiquettes calligraphiees ont regu un petit signe distinctif pour chaque espece et ses synonymes, comme pour les autres genres precedemment revises (AUBERT 1975, paru en 1976). A cette occasion, il m’a semble utile de revoir &galement les dernieres Microlepti- nae de STROBL que je n’avais pas encore r&visees. Le Prof. Dr. G. MorGe a bien voulu rechercher les types au Musee d’Admont en Autriche et me les envoyer. Je l’en remercie d’autant plus vivement, que ces Insectes ont pu &tre compares ä ceux de FOERSTER et plusieurs especes red£crites ou plac&es en synonymie. Divers petits genres qui n’avaient jamais encore £t2 revisds, seront &galement Eclaircis. Revision des types de Proclitus Foerster 1868 A. Radiusapre&s le milieu du stigma ou tarierelongue 1. Pr. macrurus Foerst. 2 Aachen. Tariere plus longue que le corps, mais antennes courtes; mesonotum avec sulcus faible ; femurs peu enfles a l’extr&mite ; tergite I a peine plus de2X1 ; suivant un peu plus long que large. (= perditorins Foerst. ? sans localite, pronotum E£clairci, avec 2e. Q Aachen, sans t£te, identique A macrurus Foerst. —= candiger Foerst. 9 — pallens Foerst. 2 Aachen, thorax et abdomen £claircis, rouge brun) Syn. nov. Mäle inconnu, mais voir atientus Foerst. 2. Pr. praetor Hal. 1839. Grande espece, 5—6 mm, facilement reconnaissable ä sa tariere aussi longue que le corps. T£&te plus transverse et retr&cie ; antennes longues et greles ; mesonotum avec sillon median ; carenes longitudinales du metathorax bien marquees et paralleles ; femurs assez longuement £troits puis brusquement epaissis ; tergite I 3A 4X 1, lisse avec deux faibles carenes ; II lisse, nettement plus long que large ; scutellum parfois plus ou moins rougeätre. 142 (= grandis Foerst.), ? Lousberg, avec &tiquette specifique, puis lectotype Q Aachen Townes 64, puis 7 Q et 5Ö. Voir aussi le suivant. 3. Pr. attentus Foerst. ? Lousberg, avec Etiquette specifique, suivie de 9 autres 9, dont une de Pr. exilis Foerst. (= rudis Foerst.). Espece la plus commune, presque identique a la precedente, mais d’un tiers ou de moitie plus petite ; differe seulement par sa t&te A peine moins transverse, le tergite I avec carenes plus fortes ; I—II un peu plus courts ainsi que la tariere. (= quaesitorius Foerst. 2 Aachen. — mesoxanthus Foerst. 7 $ id. et Lousberg. — fossulatus Foerst. ? Lousberg, 2,5 mm ; sillon du mesonotum profond. —= validus Foerst. 2 sans localite, avec l’Etiquette specifique, suivie d’une 2e. Q de Aachen ; different exclusivement par leur corps plus robuste, 5 mm, et leur tariere plus courte, a peine aussi longue que l’abdomen. = stenogaster Foerst. ö Aachen. — gracilentus Foerst. 25 ıd. sur l’Etiquette specifique. —= procerulus Foerst. & Lousberg, avec l’etiquette specifique, suivi d’un autre. — melanocephalus Foerst. & id., suivi de 3 autres. I substriatus Foerst. ö Altenberg id., suivi de 3 autres. I leptosomus Foerst. & id., suivi de 2 autres. = sincerus Foerst. & Lousberg, suivi de 5 autres et une 9) Syn. nov. Je considere tous ces mäles comme appartenant A la presente espece plutöt qu’ä macrurus Foerst. (cf. Aubert 1964, p. 82 pro errore), soit en raison de leurs antennes ou abdomen plus gr£les, soit en raison de leurs femurs generalement tres amincis & la base. 4. Pr. evacuator Foerst. P Lousberg 25. 10. Difftre du precedent par ses anten- nes plus fortes, plus courtes ainsi que la tariere n’atteignant pas la longueur de l’abdomen, enfin par ses femurs peu amincis A la base. T&te nettement retrecie en arriere, les tempes courtes; clypeus caracteristique, transverse, avec tres grande depression laterale precedant une carene qui remonte vers le bord interne de l’oeil; sulcus du mesonotum faible; car&nes du metathorax fortes, longitudinales courtes, tres convergentes vers l’arriere; malheureusement, une seule ? est conservee dans la collection. (= ruficaudator Aubert 1963, p. 84) Syn. nov. La Massane (P. O.) type ? 28 VIII 1958, Bois de Vincennes ? 29 IX 1959 ; ne differe que par son stigma fonce et l’abdomen entierement jaune rougeätre depuis l’extre- mite du tergite II ; tibias III tach&s de noir a la base m&me et ä l’apex. Mäle nonvean : Gisors (Eure) 24 VIII 1967 ; differe seulement de la Q par ses joues nulles, l’article II du funicule aussi long que le post- annellus, presque 4 X 1 ;tergite I noir, ainsi que II sauf & l’extre&mite ; suivants brun clair avec bande apicale jaune. 5. Pr. subsulcatus Foerst. Aachen, un & unique, donc embarrassant, qui appar- tiendrait encore au present groupe par son radıus au delä du milieu du stigma et 143 ses fömurs un peu amincis a la base ; mais la tete transverse comme chez l’espece suivante, est A peine retrecie arrondie en arriere. Sulcus du mesonotum faible ; carenes longitudinales du metathorax faibles, convergentes, descendant jusqu’au milieu du segment. Et surtout, large clypeus, aplati, jaune, les femurs III &tant ornes d’une ligne longitudinale ncire caracteristique sur toute leur face dorsale. B. Radıus au milıeu du stiema ou avant le mılıeu, ou tariere plus courte 6. Pr. fulvicornis Foerst. Aachen, reconnaissable A sa t£te nettement transverse, 2 x 1, assez fortement retrecie arrondie en arriere ; antennes encore tres greles, avec l’article II du funicule plus de 3 X 1, d’un quart plus court que I; sul- cus longitudinal du mesonotum profond ; carenes basilaires du metathorax faibles, convergentes ; radius au milieu du stigma ; ıci, les fEmurs sont regulierement epaissis depuis la base ; tergite I pas plus de 3 X 1, avec carenes dorsales ; II A peine plus long que large ; tariere un peu plus longue que l’abdomen, mais plus courte que le corps. (= periculosus Foerst. 3 Q, dont 2 sur l’etiquette specifique, Lousberg. — albidipes Foerst. ö id. Ce mäle ne differe de la Q que par ses joues plus courtes, dimorphisme sexuel general, et par son tergite II plus long. — bicarinatus Foerst. ö Aachen) Syn. nov. 6a. Pr. heterocerus Ths. Le lectotype $ Townes 64, peut-Etre cosp£cifique avec le precedent, differe exclusivement par sa taille plus forte, 4,5 mm, l’extremite des antennes plus gr&le, les avant-derniers articles plus de2 X 1, la base du metathorax, ses carenes, et les tergites plus courts ; tariere 3,5 mm. 7. Pr. rudis Foerst. 2 Aachen, 4 mm. Differe de tous les pr&cedents par une serie de caracteres faciles a reconnaitre : les antennes plus courtes comptent une vingtaine d’articles, avec /I du funicule a peine plus court que I; tete tr&s retrecie, presque en ligne droite, avec sulcus genalis en lamelle saillante vue de dessus ; mesonotum sans sulcus ; carenes longitudinales du metathorax A nouveau fortes et parall£les ; radius avant le milien du stigma, tr&s long ; cellule radiale plus &troite. Femurs greles, faiblement Epaissis vers l’extremite. Tergite I court, 2 X 1, mat, finement bicarene et strie longitudinalement ; II nettement plus long que large ; tariere un peu plus courte que l’abdomen. (= ? exilis Foerst. ? Lousberg. Aurait la priorit@ dans la clef, mais je le decris en deuxieme place, car il s’agit apparemment d’un petit exemplaire aberrant, 3 mm, avec la tete moins retrecie, arrondie en arriere, carene genale non soulevee en lamelle, femurs moins greles et tergite I moins striole. Le reste semblable. definitus Foerst. ? Aachen, identique A rudis Foerst. zelator Foerst. P id., avec &tiquette specifique, suivie de deux autres P des deux localites citees. visitator Foerst. Q id. cautus Foerst. ? id. T&te moins retrecie en arriere, donc intermediaire entre rudis Foerst. et exilis Foerst. I I I I 144 —= ynicinctus Foerst. 2 id. M&me tete ; metathorax et tergites anterieurs courts, II a peine plus long que large. — spectabilis Foerst. Q Lousberg, typique, 5 mm, avec £Etiquette speci- fique, suivie d’une 2 e. ? sans localıte. —= Jitigiosus Foerst. ? id.) Syn. nov. 8. Pr. fulvipectus Foerst. Deux Q sans localit€ sur l’etiquette sp£cifique : lecto- type celle de gauche, car celle de droite appartient A attentus Foerst. ; puis une 3 e. Q de Aachen. Lectotype caracterise par ses pleures jaunes ainsi que des lignes sur le mesonotum ; sinon presente une curieuse combinaison des caracteres decrits plus haut chez les autres especes. T&te non re£trecie, arrondie derriere les yeux ; antennes tres greles A la base, avec II du funicule nettement plus court que I ; mesonotum sans sulcus ; metathorax avec seulement des traces de carenes longitudinales con- vergentes ; radius au milieu du stigma ; femurs gröles, a peine &paissis vers l’extre- mite ; tergite I bicarene, moins de 3 X 1; II & peine plus long que large ; tariere longue comme l’abdomen sans le tergite 1. (= fulvocingulatus Strobl ?) Syn. nov., voir ci-dessous. 9. Pr. inguietus Foerst. 2 Lousberg 26. 10. Differe seulement par son thorax noir sans taches jaunes, les antennes moins gr£les, II du funicule moins different de I, les femurs plus &pais, mais en revanche le tergite II nettement plus long que large. Differe par ailleurs de exilis Foerst. par le radıus au milieu du large stigma plus fonce. (= cupidus Foerst. id. 14.9., plus petite) Syn. nov. Mäle, voir a la fin de l’espece suivante. 10. Pr. providus Foerst. 2 Lousberg 25.10. Espece trapue et foncee, decrite com- me ayant les hanches tach&es de brun ; en fait, seule l’extröme base peut Etre assom- brie ou m&me pas. Se reconnalt ä ses antennes foncees, courtes, le postannellus moins de4 X 1, II 2!/a X 1 ; t£te petite, retrecie arrondie en arriere ; sulcus du mesono- tum effac& ou & peine perceptible ; car&nes du metathorax faibles et un peu conver- gentes vers l’arriere ; radius assez court, au milieu du stigma ou & peine au dela ; femurs regulirement &paissis vers l’extr&mite ; tergite 124 2'/a X 1; II non ouä peine plus long que large, avec seulement une £troite bordure apicale jaune ; tariere a peine plus longue que la moitie de Pabdomen. (= autumnalis Foerst. ® Lousberg ; tergite II transverse ; hanches III rouges. = curiosus Foerst. $ id. 25.10 ; II plus long que large ; hanches III rou- ges, avec 2e. Q hanches brunes. — instigator Foerst. 9 id., II pas plus long que large, hanches foncees A la base ; avec 2e. 9. conturbator Foerst. 3 Q id. clypearis. Foerst. 2 id., hanches III rouges, avec 6 autres $, puis 2Ö& sur une m&me £pingle, celui de gauche &tant un inguietus Foerst. Mäle nouveau, semblable ä sa Q. — dimidiatus Foerst. 2 9 id. longitarsis Ths. Grande ® de Rostock, avec II du funicule plus long 3 X 1, les car&nes plus convergentes, les hanches III jaunes sauf a l’extr&me base) Syn. nov. | 145 11. Pr. absconditus Foerst. 2 Köln. Petite esp&ce, 3 mm, facilement reconnais- sable au tergite I finement chagrine, mat, presque sans trace de carenes. Tete net- tement retrecie, arrondie en arriere ; antennes noires, tres gröles ; II du funicule & peine plus court que le postannellus ; mesonotum sans sillon median ; radius au milieu du stigma ; carenes du metathorax convergentes ; fEmurs greles, presque li- neaires ; hanches III jaune rougeätre, parfois assombries ä la base ; tergite I 2!/2 X 1; suivant de longueur variable ; tariere comme la moitie de l’abdomen ou A peine plus longue. (= contemptibilis Foerst. ? Lousberg 13.9 ; tergite II carre ; base de l’an- tenne un peu £claircie ; hanches III jaune rougeätre. = punctatus Foerst. 2 Q id. sur !’&tiquette specifique, suivies de 2 autres ; tergite II parfois transverse. = inferior Foerst. ? id. 28.7 ; antennes foncees ; tergite II plus long que large ; hanches III plus foncees ä la base. = displicitus Foerst. P id. 27.10 ; II carre ; hanches rouge clair. = sordidus Foerst. ? Aachen ; tete plus retrecie ; II transverse ; suivie de 3 @ dont 2 ont 20 articles aux antennes au lieu de « 21 ». = humilis Foerst. & Lousberg 6.10. = marginatus Foerst. ö Aachen. — inaestimabilis Foerst. ö Lousberg 3.10, suivi de 3 autres Ö. = denticulatus Foerst. 5 id. 25.8 ; hanches brunies ä la base ; suivi de 3 autres Ö ;tergite II carr& ou plus long) Syn. nov. C. Espeees appartenant a unautre genre 1. Plectiscidea (nec Proclitus) navus Foerst. Conj.nov. Letype ® Aachen, bien que tres sale, me semble appartenir, avec une areole & l’aile anterieure, au genre Plectiscidea Vier., et se placerait ä cöte de Pl. deterior Foerst. par sa tete tres transverse et retr&cie en arriere ou ses tergites ; differe toutefois par l’article II du funicule subsistant A la seule antenne droite et les fEmurs plus forts ; joues plus longues ; tariere plus courte. Par ces caracteres, pourrait alors &tre un gros exem- plaire de Pl. flavizonus Foerst. (= Proclitus navus Foerst.) Syn. nov., bien que la tete soit un peu plus transverse et la tariere ä peine plus longue. Dans mon prece£- dent travail, j’ai considere peut-&tre A tort la pr&sente esp&ce comme un synonyme possible (?) de Pl. nuptialis Foerst., chez qui la tete est moins transverse, moins retrecie en arriere, les antennes, fEmurs plus gre£les, la tariere plus courte. 2. Polyaulon (nec Proclitus) infimus Foerst. Conj.nov. Le type & de Aachen, est une tres petite espece, 2 mm, qui n’a rien ä faire dans le genre Proclitus Foerst., mais appartient aux Polyaulon Foerst. (Cryptinae !) : l’individu en question est presque entierement brun rouge clair ou decolore, mais reconnaissable aux caracte- res suivants : l’article II du funicule est sensiblement plus court que I, d’un quart au moins, Je radius loin avant le milieu du stigma, la nervure ar&olaire ponctiforme, presque inexistante. Or, ces caracteres se retrouvent identiques chez le type unique de Polyaulon coxalis Foerst., meme provenance, qui differe exclusivement par sa tete, Je thorax et l’extrömite de l’abdomen brun fonce, ou par son tergite I plus Etroit, avec stigmates saillants, le reste de l’abdomen &tant par contre plus large : 146 il semble donc qu’il faille adopter la synonymie Polyaulon coxalis Foerst. (= Proclitus infimus Foerst.) Syn. nov. 3. Eusterinx (nec Proclitus) exiguus Foerst. Conj. nov. Le type ö de Aachen est identique A celui de E.divulgata Foerst., donc Eusterinx obscurella Foerst. (= divulgata Foerst., etc. = Proclitus exiguus Foerst.) Syn. nov. Voyez la revision du genre dans AuBERT 1968. Types de StrogL et autres genres de FOERSTER Proclitus fulvipectus Foerst. (= fulvocingulatus Strobl) Syn. nov. Sur une £ti- quette illisible «... 27/28, Styriae alp Strobl », sont piqu&es 2 ?, dont le lectotype AUBERT 1977 ; puis une 3e. ? porte une &tiquette analogue ; une 4e. et un mäle proviennent d’Admont ; ces Insectes sont en tous points identiques au lectotype de Pr. fulvipectus Foerst., dont seule la $ &tait connue : mäle nouveau, semblable a a2. Genre Pantisarthrus Foerster 1871 1. Pantisarthrus inaequalis Foerst. Le type de FOERSTER se reconnait aisement, comme l’indique SCHMIEDEKNECHT, au prolongement du radius tr&s court a l’aile posterieure ; de plus, le nervus areolaris est ponctiforme, la parallele au-dessus du milieu de la cellule brachiale ; postannellus A peine plus court que l’article suivant, moins de 4 X 1. Je possede une $ de La Möle (Var) 30 VIII 1961. 2. Pantisarthrus rudepunctatus Strobl. 2, 25 ; j’ai fix& comme lectotype le pre- mier exemplaire, antennes malheureusement cassees, seule ? piquee a cöte de l’eti- quette specifique « Styriae alp Strobl ». Differe de P. inaequalis Foerst. par le ner- vus parallelus au-dessous du milieu, le radius de l’aile posterieure plus longuement prolong£ ainsi que le tergite I ; femurs plus greles. Difföre egalement de tous les autres specimens de FOERSTER par son tergite I tres grele, 3 X 1 (au lieu de 2X 1), et par ses femurs presque lin&aires, A peine Epaissis vers l’extr&mite ; l’espece semble donc pouvoir &tre maintenue, avec pour mäle le 3 e. specimen de STROBL chez qui ndanmoins le tergite I apparait un peu plus court ; II plus long. Il s’agit d’une espece foncee, ä hanches presque noires. — En revanche, le 2e. exemplaire de STROBL est un mäle different, peut-Etre de l’espece suivante (?). 3. Pantisarthrus luridus Foerst. Puis viendrait dans la clef de SCHMIEDEKNECHT, la presente esp£ce de FoERSTER : une Q de Lousberg 27.10 sur l’Etiquette specifique, suivie d’une 2e. id. 25.5. Elle differe de la precedente par les caracteres indiques plus haut et de la suivante exclusivement par le postannellus a peine plus court que Particles suivant, les joues en revanche &tant plus longues, & peine moins de 3 X la largeur des mandibules. Nervus areolaris ponctiforme, presque nul. Stigma brun Blair. 4. Pantisarthrus ochropus Foerst. Une 9 sans localite sur l’Etiquette sp£cifique, est suivie d’une 2e. de Aachen. Ici, le postannellus est aussi long que l’article suivant, les joues ä peine plus de 2 X la largeur des mandibules, le nervus areolaris un peu plus long et le stigma jaune. 5. Panthisarthrus pseudochropus Strobl. Lectotype AugERT 1977 ? Admont 4/6, suivi d’une 2e. ® identique, sans localite. Differe exclusivement des especes de 147 cedente par ce caractere et par son stigma brun : elle pourrait donc en &tre un synonyme. Genre Aniseres Foerster 1871 1. Aniseres pallipes Foerst. Dans une mixture certainement posterieure a la description originale, j’ai fix€ comme lectotype un mäle de Aachen avec l’tiquette specifique de FOERSTER, et range A sa suite 3 autres mäles. L’espece est aisement reconnaissable A sa grande taille, 5 mm, ses antennes et pattes jaunes, sa t&te retrecie presque en ligne droite, les joues A peine plus longues que la largeur des mandibules, les carenes du metathorax presque paralleles, l’abdomen brillant, I strie, bicareng, 2 X 1, II nettement plus long que large. L’espece serait difficilement compre&hen- sible si Townes n’avait represente la Q dans ses Genera, 4, 1971, fig. 182. 2. Aniseres lubricus Foerst. Lectotype Ausert 1977, ö de Aachen avec l’eti- quette specifique de FOERSTER au milieu de ses autres Aniseres, avec une ® de Plectiscidea Vier. Clypeus et hanches rouges ; joues plus longues, comme 2 X la largeur des mandibules ; nervus areolaris inexistant, le radius et la r¤te £tant meme plutöt soudes en une tache longitudinale ; tergite I mat, chagrine, bicarene, plus de 2 X 1; II & peine plus long que large... mais ä quelle ? inconnue appar- tient ce mäle ? 3. Aniseres subalpinus Strobl. Lectotype AußerT 1977, ö 2 mm, Admont 21/ 7.98, suivi d’un autre & sans localite, tous deux piques apres l’etiquette specifique. Voisin surtout du precedent, mais differe essentiellement par ses antennes plus courtes, Je postannellus ä peine plus long que large (au lieu de 2 X 1), l’article II 2x 1 (au lieu de presque 3 X 1), le nervus areolaris brievement developp£, les carenes du metathorax convergentes vers l’arriere, les antennes, le clypeus bruns, les pattes plus ou moins assombries ..... mais ot donc se cache la ? ? Genre Helictes Haliday 1837 1. Helictes (= Myriarthrus) coxalis Foerst. Est represente par un couple sur l’etiquette specifique dont le lectotype Augerrt 1977 5 Aachen, suivi d’une autre 9 Lousberg. Ind&pendamment de ses hanches jaunes, ce mäle a l’article VI du funicule profond&ment &chancre, les deux suivants ä peine. Si l’on maintient cette espece, les suivantes seraient : 2. Helictes clypeatus Foerst. (nec mediator Schiödte) (= polymerus Foerst. = propinguus Foerst. = invalidus Foerst. — variator Foerst.). Nomenclature a ad- mettre pour la 2 e. espece, chez qui les articles VI—VIII du funicule sont Echancres chez le mäle, et les hanches III brunes. D’apres Townes 1965 et van RossEem 1974, mediator Schiödte 1839 est un synonyme de Megastylus crzentator Schiödte n’ay- ant rien ä faire ici contrairement au dire de SCHMIEDEKNECHT que j’avais suivi dans mes synonymies de 1964. 3. Helictes erythrostoma Gmel. 46 dans la collection Foerster avec £tiquette erronee de mediator Schiödte. Articles V—VII du funicule profondement Echancres chez ce mäle ; derniers articles chez la $ et femurs III plus courts que chez clypea- tus Foerst., 6Y/a2 X 1 (au lieu de 8,7 X 1). L’espece de GMELIN est redecrite par GRAVENHORST, et fixee par un & de sa collection que j’ai pu examiner gräce A l’aimable concours du Dr. W. J. PuLawskı. 148 (= conspicuus Foerst. & Aachen. —= inquilinus Foerst. 2 avec l’etiquette specifique, puis lectotype & AUBERT 1977 et un autre couple. —= inaequalis Foerst. 465 Lousberg, un peu plus petits, plus fonces. — intricator Foerst. Lousberg, ö unique sur l’etiquette specifique. — tetraglyptus Foerst. 6 de Aachen sur l’Etiquette specifique, suivi de 12 autres Ö9. = nigricoxus Strobl ö. Une £Etiquette specifique « Admont 22/7 Strobl », est suivie d’un Ö sans localite ; puis viennent 25 (et non « un seul »), piques sur un papier « Admont 18.8 », dont je choisis un lectotype, et enfin 6 autres encore) Syn nov. Je n’ai trouve aucune difference structurelle specifique entre tous ces 6. Notons enfin que, par suite de je ne sais quelle confusion, THOMSON a £tiquete une @ de sa collection, « Hall. », comme &tant Megastylus (Helictes auct.) pilicor- nis Ths. Il s’agit en r&alite d’un Myriarthrus (= Dicolus) excubitor Foerst. Bibliographie AUBERT, J. F. 1963: Descriptions de cing especes nouvelles appartenant aux genres Lathro- lestes, Phobetellus, Orthocentrus, Proclitus et Stethoncus (Hym. Ichneumonidae). — Bull. Soc. ent. Mulhouse, p. 84 — — 1964: Revision des travaux concernant les Ichneumonides de France et 4e supple- ment au Catalogue de Gaulle (85 especes nouvelles pour la faune frangaise). — Bull. mens. Soc. linn. Lyon 33, p. 82 — — 1968: Revision du genre Eusterinx Först. et description d’autres Ichneumonides Mi- croleptinae inedites. — Bull. Soc. ent. Mulhouse, 37—41 — — 1976: Revision des Aperileptus Först et Plectiscidea Vier. (Plectiscus auct.) de Förster et de Strobl. — Op. zool. Nr. 138, 1975, 1—8 FOERSTER, A. 1968: Synopsis der Familien und Gattungen der Ichneumonen. — Verh. naturh. Ver. Rheinl. 25, 135—221 — — 1871: Übersicht der Gattungen und Arten der Plectiscoiden. — Id. 28, 71—123 GMELIN, J. F. 1790: Caroli a Linn Systema Naturae, Ed. XIII, Lipsiae, 1, Pars V, 2721 (Ichneumonidae 2674—2732) GRAVENHORST, J. L. C. 1829: Ichneumonologia europaea. Vratislaviae, II, p. 988, No. 345 Harıpay, A. in Currıs J. 1837: A guide to an arrangement of British Insects ... 2. Aufl., p- 106 Harıpay, A. 1839: New British Insects indicated in Mr. Currıs’s Guide. — Ann. nat. Hist. 2, 112—121 SCHIÖDTE, J. C. 1838: Rev. zool. Soc. Cuvierienne 1, 139 — — 1839: Ichneumonidarum ad Daniae faunam pertinentium genera et species novae. — Mag. Zool. II. ser., III. sect., anndes 1839 ä 1842, pls. 6—10, 27 pp. StrogL, P. G. 1904: Ichneumoniden Steiermarks (und der Nachbarländer). — Mitt. Nat. Ver. Steierm. 40, 1903, 111—142 THomson, C. G. 1888: Opuscula entomologica XXXVIII, Fasc. XII, 1266—1318 VIERECK, H. L. 1914: The species of the genera of ichneumon flies. — U.S. nat. Mus., Bull. 83, p- 118 Jacques-F. Aubert, Laboratoire d’Evolution des Etres Organises 105, Boulevard Raspail, 75006 Paris, France Angenommen am 20. 9. 1977 149 2” E. be Spixiana 1 2 151—164 | München, 15. Dez. 1977 | ISSN 0341-8391 | Zwei bemerkenswerte Mur:ciden (Mollusca, Gastropoda) aus dem mittleren Ostatlantik Von Rosina Fechter Zoologische Staatssammlung München Abstract Records of two muricid gastropods from the Middle-East-Atlantic Two remarkable species of muricid gastropods have been found in the material brought up by the R.V. “Meteor” from the Middle-East-Atlantic; Muricanthus saharicus from the continental shelf off Marocco in a depth of 150—160 m, and Pterynotus leucas, dredged on the Great Meteor Bank in depths between 295 and 343 m. As to P.leucas this is hitherto the far west point of records of this species. Morphological characters of the shell and their variation as well as distribution and larval development are discussed. Material: Unter dem vom F.S. „Meteor“ aus dem mittleren Ostatlantik eingebrachten Gastropodenmaterial wurden Muricanthus saharicus und Pterynotus leucas gefun- den, 2 Arten aus der zu den Neogastropoda gehörenden Familie Muricidae. Als Verbreitungsgebiet von Muricanthus saharicus gilt West-Afrika, von Maure- tanıen bis zu den Kanarischen Inseln. Der Fundort des vorliegenden Exemplars befindet sich auf dem Marokkanischen Schelf nördlich von Agadir: 31°35,0’N, 10°10,5’W in 150—160 m Tiefe. Fund- datum 19. 6. 1967. Pterynotus leucas war lange Zeit nur von der NW-Küste Afrikas gemeldet. Den Typus brachte 1883 die „Talisman“ vom Küstengebiet der Westsahara ein. 1971 wurden bei der Azorenexpedition der „Jean Charcot“ mehrere Exemplare im Ge- biet von San Miguel bei etwa 25° W gedredged. Die vorliegenden Funde von der Großen Meteor-Bank, einem Ausläufer des Nordatlantischen Rückens, sind das bis- her westlichste Vorkommen dieser Art im Atlantik. Die Fundstellen liegen alle zum westlichen Kuppenrand hin in ca. 300 m Tiefe. Funddaten, Pterynotus leucas von der Großen Meteor-Bank: 29°058,5’N 28°39,2W 343—335 m Tiefe 16.7.67 1 Exemplar 29°55,0°N 28°32,2’W 300—295 m Tiefe 18.7.67 1 Exemplar 30°07,0N 28°36,6°W 321—318 m Tiefe 21.7.67 3 Exemplare 30°05,1’N 28°38,4W 340—305 m Tiefe 26.7.67_ 1 Exemplar BE527 N 283°31,°W 295m Tiefe 18.7.67 1 Exemplar 151 —e n " 28040 2801307 2801207 ir | —i = Pi 30010’ E Sarı | | 300 MAROKKO 31 | AGADIR Baaso 10° a0 80 1 GROSSE METEOR BANK | 2 Abb.1: Fundort von Muricanthus saharicus aus dem „Meteor“-Material — locality of M. saharicus among samples brought up by RV „Meteor“ (®) Abb.2: Fundorte von Pterynotus leucas auf der Großen Meteor-Bank — collection sites of Pterynotus leucas on Great Meteor Bank (®) Bisher stützte sich die Definition der beiden Arten im wesentlichen auf die Ty- pen-Beschreibung. Inzwischen ist eine genauere Charakterisierung unter Einbezie- hung weiteren Materials geboten und wünschenswert, um Merkmale und deren Va- riationsbreite zu erfassen, die vom typischen Erscheinungsbild abweichen. Einen großen Teil des Materials stellte mir freundlicherweise Philippe Bouchet vom Museum National d’Histoire Naturelle, Paris, zur Verfügung: Von Muricanthus saharicus den Holotypus aus dem Dregezug 23 der „Talisman“ 1883 aus einer Tiefe von 120 m bei Cap Blanc (Sahara); 2 Paratypen vom Dredge- zug 92 der „Talisman“ 1883 aus einer Tiefe von 140 m, von der Küstenregion der Westsahara; ferner wurde ein außergewöhnlich großes Exemplar, das unsere Samm- lung erworben hat und das von Senegal, aus dem Gebiet um Port Louis aus einer Tiefe von 180 m stammt, miteinbezogen. Von Pterynotus leucas kamen neben dem Holotypus und dem Paratypus, Dred- gezug 71 der „Talisman“ 1883 westlich der Sahara in 640 m Tiefe, noch weitere 16 Exemplare von der bereits erwähnten Expedition Jean Charcot — Biagores 1971 zur Untersuchung. 132 Systematik und Definition der beiden Arten Familie Muricidae Da Costa, 1776 Unterfamilie Muricinae Da Costa, 1776 Das Hauptmerkmal dieser Unterfamilie sind die gut entwickelten Varices, von denen 3 oder mehr pro Windung vorhanden sein können. Bei den beiden vorliegen- den Arten sind sie dreizählig, blatt- bzw. flügelförmig, nicht bestachelt bei Ptery- notus; 4 oder mehr an der Zahl, mit mehr oder weniger langen Stacheln besetzt bei Muricanthus. Muricanthus saharicus (Locard, 1897) Murex saharicus Locard, 1897. Exped. Sci. Travailleur et Talisman, Mollusques Testaces. Bd. I, S. 305, Taf. XV, Abb. 17—20 Die Art variiert nicht übermäßig stark. Wenn man die einschlägige Literatur heranzieht, ergeben sich bei den einzelnen Autoren zwar Differenzen hinsichtlich der Zahl der Varices auf der Endwindung — Rapwın & D’ArrıLıo (1976) geben 4 an, Faır (1976) 5, LocArD (1897) in seiner Typenbeschreibung 5 bis 6 — das liegt aber m. E. daran, daß die Varices einfach in der Aufsicht gezählt wurden, ohne zu berücksichtigen, daß die die übereinanderstehenden Varices verbindende Linie schräg nach links oben verläuft, die Mündungsvarix also stets vor der darüber- liegenden steht. Demzufolge hat der Holotypus 5, alle übrigen Exemplare besitzen 4 Varızen pro Umgang. Die Ausbildung der Stacheln auf den Varizen ist unter- schiedlich und von den Lebensbedingungen abhängig. In Gebieten mit stärkerer Strömung beispielsweise sind diese Stacheln plumper, kräftiger, nicht so fein ausge- bildet; der erste, besonders lange Schulterstachel kann gerade oder leicht bzw. stär- Tabelle 1: Meßwerte von Muricanthus saharicus Table 1: data of Muricanthus saharicus Exemplar Nr. 3 4 5 6 Para- Marokkan. | Westafrik. Senegal typus II Schelf Auftriebs- gebiet Zahl der Windungen: Protoconch Teleoconch Gesamtlänge mm Gesamtbreite (ohne Stacheln) mm Länge des Siphonalkanals mm Zahl der Varizen pro Windung Zahl der Stacheln auf der Mündungsvarix (außer dem Schulterstachel) Zahl der Stacheln unvollst. auf dem Kanal 153 ker gebogen sein; letzteres ist z. B. an dem Exemplar von der marokkanischen Küste zu sehen (Fig. 4—6, Tafel II). Bei dem untersuchten Material handelt es sich großenteils um juvenile Tiere. Die Gesamtlänge liegt ziemlich einheitlich zwischen 20—30 mm, nur das Exemplar von der senegalesischen Küste mißt 97,6 mm (bisheriger Rekord etwa 70 mm). Die Daten und Meßwerte der 6 mir zur Verfügung stehenden M. saharicus sind in Tabelle 1 aufgeführt. Der Protoconch besteht aus 21/2 konvexen, nuklearen Windungen, die Zahl der Windungen des Teleoconch schwankt, je nach Größe der Schale zwischen 31/2 und 6t/>. Nach den in der Tabelle aufgezeichneten Messungen kann das Verhältnis von Höhe zu Breite (gemessen ohne Varix-Stacheln, die in der Länge stark variieren und zudem oft beschädigt sind) mit etwa 2:1 angegeben werden; der Siphonalkanal nimmt annähernd !/s der Gesamtlänge ein. Die Abhängigkeit der Höhe (h), beziehungsweise Breite (b) der einzelnen Win- dungen von der Windungszahl gehorcht folgender Gesetzmäßigkeit: h„=hj Nun und b„=bı NV] wobei n die Windungszahl (z. B. ist n = 3 die 3. Windung, deren Höhe und Breite auf diesem Weg zu ermitteln sind) und W die mittlere Zuwachsrate pro Windung bedeuten. Die Auswertung der entsprechenden Meßdaten von insgesamt 37 Win- dungen ergab folgende Werte für die Zuwachsraten pro Windung: Wn = 1,63; Standardabweichung 0,30 WW, = 1,54; Standardabweichung 0,13 4—5 Varizen pro Umgang; auf den Varices der letzten Windung 4 fast gerade, in der Regel spatelförmig verbreiterte, halbhohle, distal schwach gezackte Stacheln, außer dem viel längeren Schulterstachel. Beim Holotypus (Fig. 1 u. 2, Tafel I), bei dem diese Stacheln sehr kurz, offensichtlich stark abgestoßen sind, sitzt noch ein kleinerer 5. Stachel dicht unter dem Schulterstachel. Die Zahl der Stacheln auf dem Kanal schwankt zwischen 2 und 4. Der Kanal wird in der Originalbeschreibung als geschlossen bezeichnet; dies trifft nicht zu, richtig ist vielmehr, daß der Kanal stets in ganzer Länge offen ist, die Spaltbreite aber variiert; beim Holotypus ist es ein ausgesprochen schmaler Spalt. Zwischen den Varices verläuft je eine, auf den oberen Windungen stärker her- vortretende Längsrippe, die bei dem großen Exemplar jedoch nur auf den oberen Windungen deutlich zu sehen und dort vereinzelt noch von einer zweiten, schwä- cheren begleitet ist. Die Innenseite der Außenlippe ist mit einer Reihe von Einkerbungen versehen, die gleichsam paarweise stehende Falten hervortreten lassen; diese Doppelfalten sind bei dem großen Exemplar zu mehr oder weniger einfachen, breiten, flachen Leisten verschmolzen, die durch die rinnenartigen Einkerbungen, welche mit den hohlen Randstacheln korrespondieren, getrennt sind; diese Rinnen setzen sich weit in das Mündungsinnere fort. Der Deckel (Fig. 3, Tafel I) ist oval, hornig dunkelbraun, Nucleus exzentrisch, konzentrisches Wachstum. Sonst ist der Originalbeschreibung nichts hinzuzufügen. 154 Muricanthus saharicus. Fig.1, 2: Holotypus. Fig. 3: Operculum Tafel II: Muricanthus saharicus vom Marokkanischen Schelf — from the continental shelf off Marocco Pterynotus lencas (P. Fischer in Locarn, 1897) Murex lencas P. Fischer in LocArp, 1897. Exped. Scı. Travailleur et Talisman, Mol- lusques Testaces. Bd. I, S. 306, Taf. XV, Abb. 10—13 Bei dieser Art ist vor allem der Unterschied in den Erscheinungsformen zwischen Typus und Paratypus einerseits und den übrigen, durchwegs juvenilen Schalen an- dererseits, die mir für diese Untersuchung zur Verfügung standen, hervorzuheben, da er teilweise so groß ist, daß man auf den ersten Blick an 2 verschiedene Arten denken könnte (Fig. 8, 9, Tafel III und Fig. 13—15, Tafel IV). Bisher trat die Art so selten auf, daß sich alle Definitionen und Monographien auf die Original- beschreibung stützten (siehe Rapwın & D’ArTTıLıo und Faır) und diese Unterschiede nicht berücksichtigt wurden. In Auswertung der Meßergebnisse (Tabelle 2) läßt sich folgendes feststellen: Tabelle 2: Meßwerte von Pterynotusleucas Table 2: data of-Pterynotus leucas Exemplar Nr. Zahl der Windungen: ° Protoconch Teleoconch Gesamtlänge mm 47,4 Gesamtbreite (einschließl. 27,0 Varices) mm Länge des Siphonalkanais mm | unvollst. Exemplar Nr. Zahl der Windungen: Protoconch Teleoconch Gesamtlänge mm Gesamtbreite (einschließl. Varices) mm Länge des Siphonalkanals mm Exemplar Nr. Zahl der Windungen: Protoconch Teleoconch Gesamtlänge mm Gesamtbreite (einschließ]. Varices) mm Länge des Siphonalkanals mm 157 Auf 11/a—2 glatte Protoconchwindungen folgen 4—7 teleoconche Umgänge. Die Gehäuse sind in der Regel etwas weniger als doppelt so lang wie breit (die Varix- breite mitgerechnet). Der Siphonalkanal erreicht annähernd 1/3 der Gesamtlänge, bei den Exemplaren von der Großen Meteor-Bank ist er durchwegs deutlich länger, bis zu !/g der Gesamtlänge. Die beiden Typus-Exemplare unterscheiden sich von den übrigen Schalen, abge- sehen von der Größe, vor allem in der differenzierteren und kräftigeren Ausbil- dung der blattartigen Varices. Sie sind bei diesen größeren, älteren Gehäusen am Außenrand stark wellblechartig gekräuselt (Fig. 8. 9, Tafel III) und auf ihrer Innenfläche mit welligen, parallelen, längsverlaufenden, abstehenden Lamellen überzogen, die adaxiad zunehmend dichter stehen und sich teilweise sogar überla- gern (Fig. 17, 18, Tafel V). An der nach oben vorgezogenen Varixspitze verlaufen diese Lamellen, der Biegung folgend, konzentrisch, dichtgedrängt, abstehend (Fig. 17, Tafel V). Bei den juvenilen Gehäusen sind die Varices noch sehr dünn und durchscheinend, der Außenrand nur leicht gewellt und die lamellenartige Struk- tur erst ganz schwach ausgebildet (Fig. 19, 20, Tafel V). Zwischen den Varices erhebt sich bei den meisten Exemplaren je 1 kräftige, knotige Axialrippe (Fig. 12, Tafel III), bei 3 der untersuchten Gehäuse ist noch eine zweite, schwächere ausgebildet und bei 3 weiteren Schalen zählt man 3 der- artige Rippen auf den letzten Windungen. Diese knotige Ausbildung der Axial- rippen kann bis zu den ersten, nicht apikalen Windungen durchgehen (Fig. 12, Tafel III), bei einigen Gehäusen jedoch, z. B. auch bei den Typen, sind diese Zwi- schenrippen auf den oberen Windungen blattförmig, varixähnlich verbreitert, mit scharf nach oben vorgezogenen Ecken (Fig. 11, Tafel III) und das verleiht den ersten teleoconchen Windungen ihr — wie es in der Originalbeschreibung heißt — stark gewinkeltes Aussehen, obgleich sie eigentlich nur schwach, wenn überhaupt, kantig sind. Ein weiterer Unterschied liegt in der Mündung, die sich je nach dem Zustand der Mündungsvarix, also ob es sich um juvenile oder fertig ausgebildete Mündungen handelt, ganz verschieden darbietet: so kann der Innenrand der Außenlippe völlig glatt sein, wie es z. B. bei den Typen und einer Reihe der anderen Schalen der Fall ist (Fig. 8, Tafel III; Fig. 19, Tafel V), oder er weist höckerartige Zähnchen wech- selnder Zahl und Stärke auf; meist sind es 5, doch kommen auch 4, 6 und 7 vor (Fig. 20, Tafel V). Bei manchen Schalen zeigt der obere Mündungsrand noch eine weitere, mehr oder weniger deutlich heraustretende Vorwölbung. Ob glatt oder knotig, sagt jedoch nur über den juvenilen oder fertig ausgebauten Zustand der Mündung etwas aus, nicht über den der gesamten Schale; das erklärt auch, weshalb ein Teil der juvenilen Exemplare Mündungsknoten hat, ein anderer nicht. Die Knoten werden beim Weiterwachsen offensichtlich wieder abgetragen, wie das bei Muriciden im allgemeinen üblich ist; Herr Mühlhäusser (briefl. Mitteilung) hat hierzu an einer bestimmten Art Beobachtungen angestellt. Tafel III: Pterynotus lencas. Fig. 8, 9: Holotypus, Fig. 10: Serie von den Azoren, das Exem- plar rechts außen von der Großen Meteor-Bank — series from the Azores; the outmost specimen on the right side from Great Meteor Bank Fig. 11, 12: Unterschiedliche Ausbildung der Varices und axialen Rippen auf den oberen Windungen — different structure of the varices and axial ribs on the upper whorls in Pterynotus leucas 158 TafelIV: Pterynotus leucas von der Großen Meteor-Bank — from Great Meteor Bank Die Farbe ist einheitlich weiß oder leicht gelblich, matt, bei ein paar Exemplaren vom Azorenmaterial verlaufen über die Varizen bräunliche Flecken. Die Mündungs- innenseite ist porzellanartig weiß, glänzend. Was die weiteren Merkmale betrifft, so stimmen sie mit der Originalbeschreibung überein. Zur Verbreitung der beiden Muriciden-Arten, besonders im Hinblick auf die Besiedlung der Kuppen Die Große Meteor-Bank ist eine unterseeische Kuppe, ein Inselberg, der aus einer Tiefsee-Ebene von 4000—5000 m bis weniger als 300 m unter die Wasseroberfläche aufragt. Am Ostrand des Nordatlantischen Rückens gelegen, ist sie beiderseits vom weit entfernten Festland durch die gewaltigen Wassermassen des Kanarenbeckens im Osten und des Nordamerikanischen Beckens im Westen getrennt und stellt somit einen weitgehend isolierten Lebensraum dar. Die Organismen, die sie besiedeln, müssen diesen Abgrund auf irgendeine Weise überwunden haben. Bei Gastropoden geschieht dies gewöhnlich durch ein mehr oder weniger langes, planktisches Larven- stadium. Aber gerade in diesem Punkt ergeben sich bei den Muriciden erhebliche Schwierigkeiten. Soweit aus der Literatur ermittelt werden konnte, bringen die Muriciden in der Regel keine freischwimmenden Veligerlarven hervor, sondern machen eine direkte Entwicklung durch (siehe BoucHET 1976). Welche Erklärungen für eine mögliche Verbreitung bieten sich sonst noch an? Nach Untersuchungen von THorson (1950) können manche Arten in verschiedenen geographischen Regionen eine unterschiedliche Entwicklung durchlaufen. So kann z.B. Temperaturwechsel Larven mit typisch nicht pelagischer Entwicklung veran- lassen, früher zu schlüpfen, bevor noch das Velum resorbiert wird. Allerdings gibt es keine Angaben darüber, wie lange das freischwimmende Stadium unter diesen Umständen bestehen bleibt, aber sicher könnten kürzere Strecken auf diese Weise driftend überwunden werden. Knunsen (1950) berichtet von der Veligerlarve einer Murex spec. aus dem Küstenbereich vor der Goldküste, die ein gut ausgebildetes Velum hatte; ihre Schale maß 300 um, eine Größe, bei der allerdings nach THorson (1940) kein langes, planktisches Larvenleben zu erwarten ist. Was nun speziell die Entwicklung von Muricanthus betrifft, so wurde z.B. bei M. megacerus eine nicht pelagische Entwicklung festgestellt und es ist anzunehmen, daß auch die anderen Muricanthus-Arten dieselbe Entwicklung durchlaufen. Über die Entwicklung von Pterynotus leucas ist nichts Näheres bekannt, doch kann man, von der Art der Eier her gesehen, gewisse Rückschlüsse ziehen. Herr Bouchet stellte mir Eikapseln eines Neogastropoden zur Verfügung, bei denen es sich, von der Faunenzusammensetzung des Fundortes her betrachtet, mit großer Wahrscheinlichkeit um Kapseln von Pterynotus leucas handelt. Die zungenförmi- gen Kapseln sind hell-gelblich, durchscheinend, etwa 5—6 mm lang und 3 mm breit. Die in diesen Kapseln in großer Zahl enthaltenen, noch undifferenzierten Eier sind verhältnismäßig groß, etwa 300 um und sehr dotterreich. Von dieser Eigröße her wird die Annahme einer direkten Entwicklung ebenfalls gestützt, da allgemein die Regel gilt, daß Eier unter 200 um Durchmesser gewöhnlich eine Entwicklung über Schwimmlarven nehmen, während sich mit zunehmender Eigröße der Entwicklungs- gang immer mehr zum Nichtpelagischen hin verschiebt. 161 _ _ _ _ Rückschlüsse auf die Entwicklung können auch von der Form des Apex her gezogen werden (BOUCHET, THORSoN), gemeinhin kann man sagen, daß ein großer, glatter, plumper Apex auf eine nichtpelagische Entwicklung hinweist, während ein schmaler, fein skulptierter eine pelagische Entwicklung anzeigt. Die Apexform der beiden hier besprochenen Arten läßt demnach eher auf eine nichtpelagische, direkte Entwicklung schließen. Man muß also davon ausgehen, daß für diese beiden Arten die Verbreitung durch ein planktisches Larvenstadium entfällt. Als letzte, wahrscheinlich seltener realisierte Möglichkeit käme schließlich noch die Verbreitung durch Treibgut in Frage. Es wäre denkbar, daß sowohl zufällig an Treibgut abgelegte Eier, als auch daran angeheftete Tiere auf diese Weise verfrach- tet worden sind. Daß dies schrittweise von den Schelfgebieten über die landnäheren bis hin zu den landferneren Inseln und untermeerischen Kuppen erfolgt, darf als sicher angenommen werden. Die verhältnismäßig zahlreichen Funde von Pterynotus leucas während der Meteor-Kuppenfahrt und von der Azoren-Expedition der Jean Charot lassen immerhin diesen Schluß zu, und es liegt sicher nur an den viel zu wenigen Probenahmen, daß diese — im Gegensatz zu bisherigen Vermutungen — anscheinend gar nicht so seltene Art bislang nicht häufiger und an mehreren Stellen gefunden wurde. Danksagung Mein besonderer Dank gilt Philippe Bouchet vom Museum National d’Histoire Naturelle, Paris, der mir sein ganzes Material, einschließlich der Typen, bereitwilligst zur Verfügung stellte. Auch Herrn Mühlhäusser, Institut für Biologie an der Albert-Ludwigs-Universität in Freiburg, bin ich für Rat und Hilfe zu großem Dank verpflichtet. Literatur: BouchET, Ph., 1976: Mise en &vidence de stades larvaires planctoniques chez les Gastero- podes Prosobranches des &tages bathyal et abyssal. Bull. Mus. Nat. Hist. Nat. 3° serie, No 400, p. 947—971 Fair, R. H. 1976: The Murex Book: an illustrated catalogue of recent Muricidae. Sturgiss Printing Co. Honolulu, Hawaii FRETTER, V. & GRAHAM, A. 1962: British Prosobranch Molluscs. London. pp. 755 Keen, A. M. 1965: Purpura Bruguiere and Muricanthus Swainson (Gastropoda): Designa- tion of Type-Species under the Plenary Powers with Grant of Precedence to Thaididae over Purpuridae. Bull. Zool. Nomen. 26 (3/4), p. 128—132 Knupsen, J. 1950: Egg Capsules and Development of some Marine Prosobranchs from Tropical West Africa. Atlantide Report 1, Danish Sci. Press Ltd. Copenhagn; p. 85—130 Tafel V: Pterynotus leucas, Fig.17, 18: lamellenartige Skulptur der Varices der End- windung beim Holotypus — lamellate sculpture of the varices of the last whorl in the holotype of Pterynotus leucas Fig. 19,20: juvenile (19) und voll ausgebildete, gezähnte (20) Mündung bei 2 Exemplaren — juvenile (19) and fully developed, denticulata (20) aperture in 2 specimens 163 Locarp, A. 1897: Mollusques Testaces; Expeditions Scientifiques du Travailleur et du Talisman. Vol. I, Paris; pp. 516, 22 Tafeln Rapwın, G. E. & p’AtrıLıio, A. 1976: Murex Shells of the World. Stanford University Press, Stanford California; pp. 284, 32 Farbtafeln THıeL, H. 1970: Bericht über die Benthosuntersuchungen während der „Atlantischen Kup- penfahrten 1967“ von F. S. „Meteor“. „Meteor“Forsch.Ergebn. Reihe D; p. 23—42 Tuorson, G. 1940: Studies on the Egg Masses and Larval Development of Gastropods from the Iranıan Gulf. Danish Sci. Invest. ın Iran Part II; pp. 159—235 — — 1950: Reproductive and Larval Ecology of Marine Bottom Invertebrates. Biol. Rev. Cambr. Phil. Soc. 25 (1); p. 1—45 — — 1961: Length of Pelagic Larval Life in Marine Bottom Invertebrates as Related to Larval Transport by Ocean Currents. Oceanography Publ. No. 67, A.A.A.S. Washington Voxes, E. H. 1964: Supraspecific Groups in the Subfamily Muricinae and Tritonaliinae (Gastropoda: Muricidae). Malacologia 2 (1) p. 1—41 Anschrift des Verfassers: Dr. Rosina Fechter, Zoologische Staatssammlung, Maria-Ward-Straße 1b, D-8000 München 19 Angenommen am 11. 11. 1977 164 Spixiana | 1 | 2 |165—202| München, 15. Dez. 1977 ISSN 0341-8391 Intraspezifische Untersuchungen an Cyrtodactylus kotschyi (Steindacher, 1870); Reptilia: Gekkonidae Beitrag zu einer mathematischen Definition des Begriffs Unterart Von A. Beutler und U. Gruber Zoologisches Institut der Universität München Zoologische Staatssammlung München Abstract Intraspecific investigations on Cyrtodactylus kotschyi (Steindachner), 1870; Reptilia: Gekkonidae — Contributions to a mathematical definition of the conception subspecies Taxonomic problems of Cyrtodactylus kotschyi are studied on 1086 specimens of this species. Subspecies were arranged by a method basing on the inner variabilities of the different samples. If there is no overlapping beetween the inner variability of one sample and the other in one or more characters, each of them was attributed to a seperate subspe- cies. If there is an overlapping, both the samples were attributed to the same subspecies. By this method, we could separate the material into 16 subspecies, five of them new to science: C. k. bibroni, C. k. buchholzi, C. k. fuchsi, C. k. schultzewestrumi and C. k. adel- phiensis. On the other hand, C. k. bureschi, C. k. rarus, C. k. stubbei and C. k. unicolor were set into synonymy. Altogether, there remain 22 subspecies forming the species, includ- ing 6 subspecies where we lacked material. For each of the subspecies a definition and the distribution range is given (map 1—5, tab. II, III, fig. 1—6). Geographical distribution of the subspecies is discussed. Several distinct subspecies in- habit the islands of the south-east Aegean and Gavdos (map 5); another distinct group is restricted to Crete and the adjacent islands (map 5). Each island of the south-Aegean island-arc carries its separate C. kotschyi-population, what indicates, that these islands have seperated from the mainland without connections to each other. The C. kotschyi-popula- tions of the other regions can be arranged into three main groups: one inhabiting the northern and eastern, the second the western and southern regions, the third one is restricted to the Northern Sporades (map 2—4). C. k. lycaonicus seems to be an isolated subspecies. Einleitung Die Existenz eines nacktfingerigen Geckos in Europa wiesen als erste BIBRON & Bory (1833) nach. Sie stellten ihre Tiere jedoch fälschlicherweise zu Stenodactylus guttatus Cuvier (= St. sth. sthenodactylus [Wermuth 1965]). Erst STEINDACHNER (1870) erkannte den Artcharakter dieser Form und beschrieb sie als Gymnodactylus kotschyi. Als Verbreitungsgebiet gab er „Goree, Senegal, Cypern, Syra, Ägypten und Persien“ an. Da die Art seither nur auf Syros (= Syra) und Cypern festge- 165 stellt werden konnte, nicht aber an irgendeinem der anderen von STEINDACHNER angegebenen Orte, bestimmten MERTENS & MÜLLER (1928) die „Insel Syros, Cycla- den“ als terra typica. Seither wurden eine ganze Reihe nacktfingeriger Geckos aus dem es nen Raum beschrieben, die heute fast alle zu unserer Art gestellt werden (WER- MUTH 1965). Mit UnperwooD (1954) fassen wir die Art kotschyi als Vertreter der Gattung Cyrtodactylus auf. Eine Synonymie wird nur dort gegeben, wo sich Veränderungen gegenüber WERMUTH (1965) ergaben. Die vorliegende Arbeit enthält die wichtigsten Daten einer von A. Beutler bei Herrn Prof. Dr. H. Kahmann angefertigten Diplom-Ar- beit. Karte Lage der Fundorte (01, Al....) und Anzahl der Tiere (n) in den Stichproben und den Stichprobengruppen (So, SA....) mit der hier gebrauchten Unterartbe- zeichnung. 0 = Fundort außerhalb der Karte; S? = Zuordnung fraglich. Siehe auch Tabelle II. | Position of the localities (01, Al...) and number of specimens (n) within the samples and groups of samples (So, SA), together with the name of the subspecies. 0 = locality beyond the map; S? = attribution uncertain. See also table II. 166 R1: Si: Il C. k. kotschyi: Gaidaros (1 ZSM) und Aspronisi (2 ZSM) bei Syros (22 ZSM, 9 NMW, 7 ZEMK) C. k. danilewskii: Krim (2 ZFMK, 1 NMW) C. k. danilewskii: Insel bei Sosopol (17 ZFMK, 4 ZSM) C. k. danilewskii: Didymoteichon in Thrakien (2? NMW) C. k. danilewskii: X steindachneri: Ankara (2 ZSM), Marasch (3 ZSM) C. k. adelphiensis: Randinseln von Syrina südlich Astypalaia, im einzelnen: östl. Due Adelphaes (5 NMW), westl. Due Adelphaes (5 NMW), Ziegen- insel (2 NMW), große der Tria Nisia (2? NMW), kleine der Tria Nisia (4 NMW) . k. stepaneki: Megalı Sophranou bei Syrina (21 NMW) k. oertzeni: Kasos (44 Museum Genf) k. oertzeni: Karpathos (23 NMW) k. kalypsae: Gavdos südl. Kreta (25 NMW) k. fitzingeri: Cypern (10 ZFMK, 2 ZSM) k. wettsteini: Mikronisi nördl. Kreta (4 NMW) k. wettsteini: Kouphonisi südl. Kreta (2 NMW) k. wettsteini: Mikronisi (1 NMW) bei Gaidaronisi (| NMW) südl. Kreta k. bartonı: Psiloriti auf Kreta (3 NMW) k. bartoni: Levka Ori auf Kreta (2? NMW) k. fuchsi: Nordsporaden; Repi bei Skiathos (7 ZFMK) . k. fuchsi: Nordsporaden; Kassida bei Skopelos (1 ZFMK) C. k. fuchsi: Nordsporaden; Gaidaronisi (6 ZFMK), unbenannte Insel (5 ZFMK)) bei Adelphi (9 ZFMK), Adelphopoula (5 ZFMK) C. k. fuchsi: Nordsporaden; Manola (1 ZFMK) und Lechusa (5 ZSM) bei Alonnisos C. k. fuchsi: Nordsporaden; Melissa (2 ZFMK, 2 ZSM) bei Pelagonisi = Kyra Panagia (| NMW), Strongylo (3 ZSM), Gramsa (1 ZSM) und Psathoura (1 ZSM) bei Gioura (10 ZFMK) C. k. schultzewestrumi: Valaxa westl. Skyros (7 ZFMK, 3 ZSM) C. k. saronicus X schultzewestrumi: Prasoudi (18 ZFMK), nordwestl. Ag. Fukada (1 ZFMK), südwestl. Ag. Fukada (6 ZFMK) C. k. saronicus X schultzewestrumi: östl. Diabates (3 ZSM), westl. Diabates (15 ZSM), Platia (4 ZFMK), Skyros (14 ZSM, 9 ZFMK) C. k. saronicus: Gyaros (9 ZFMK) C. k. saronicus: Andros (3 ZFMK), 2 NMW) C. k. saronicus: Tinos (1 ZFMK, 1 NMW) C. k. saronicus: Dilos (1 ZFMK, 2 NMW), unbenannte Insel (2 ZFMK) bei Rhineia (1 ZFMK), Mykonos (1 NMW) C. k. saronicus: Ikaria (2 NMW) C. k. saronicus: Naxos (23 ZSM) C. k. saronicus: Salamis (| NMW) C. k. saronicus: Ydra (8 NMW) C. k. saronicus: Antimilos (1 NMW, 1 ZFMK) bei Milos C.k.saronicus: Polyaigos (3 ZEMK, 2 ZSM, 1 NMW), Ag. Georgios (4 ZFMK), Kimolos (23 ZFMK), Evstathios (1 ZFMK), Kalogeri (6 ZFMK), Praximadi (4 ZFMK) und Velopoula (3 ZFMK) bei Milos (44 ZSM) C. k. saronicus: Vous (1 ZFMK) bei Seriphos (11 ZFMK, 4 NMW) C. k. saronicus: Ovrio Kastro (2 ZSM) und Gaidaronisi (2 ZSM) bei Paros (20 ZSM), Antiparos (24 ZSM), Glaropunta (17 ZSM), Panteronisi (11 ZSM), Tourlos (11 ZSM), Despotiko (33 ZSM), Strongylo (21 ZSM) C. k. saronicus: Preza (38 ZSM) bei Antiparos C. k. saronicus: Sikinos (7 NMW), Ag. Joanis (1 ZFMK) bei Pholegandros aannannnaannno 167 52:55 = C.k.saronicus: Ios (8 NMW) S3: SS = C.k.saronicus: Denoussa (4 NMW) T1:ST = C.k.solerii X saronicus: Phalconera (9 NMW) bei Milos T2: ST = C.k.solerii X saronicus: Randinseln südl. Naxos: Avelos (5 NMW), Murto (3 ZFMK) und unbenanntes Inselchen (1 NMW) bei Heraklea (1 NMW, 1 ZFMK), Ligari (4 ZFMK) bei Schinousa (2 NMW), Andrea (5 ZSM) bei Karos (5 ZSM, 5 NMW), Glaros (14 ZSM) bei Kato Kouphonisi (8 ZSM), Apano Kouphonisi (21 ZSM), Anydros (4 ZFMK), Nikaria (1 ZFMK) und Gramvusa (2 ZFMK )bei Amorgos (5 NMW) Ul: SU = C.k.solerii X saronicus: Christiani (23 ZFMK) U2: SU = C.k.solerii X saronicus: Megalo Phteno (13 NMW), Mikro Phteno (2 NMW) und Makra (2 NMW) bei Anaphi (11 NMW) V1:SV = C.k.solerii: Ophidusa (1 NMW) bei Astypalaia (31 NMW) W1:SW = C.k.solerii: Syrina (6 NMW) bei Astypalaia W2:SW = C.k.soleriü: Liadi (1 ZFMK) und Kinaros (1 NMW) bei Amorgos, Levitha (2 NMW) X1:SX = C.k. saronicus: Antikythira (66 ZSM) Y1:SY = C.k. buchholzi: Kitriami (1 ZFMK) bei Siphnos (13 ZFMK, 14 NMW) Z1:SZ = C.k.bibroni: Monemvassia (6 ZSM), Südpeloponnes Z2: SZ = C.k.bibroni: Serres (1 NMW), Makedonien Z3: SZ = C.k. bibroni: Inselchen bei Uranopolis (6 ZFMK) auf dem Athos Z4: SZ = C.k. bibroni: 'Thasopoula (2 ZFMK) Z5:SZ = C.k.bibroni: Karditsa (2 ZSM) Z6: SZ = C.k. bibroni: Amfissa (1 ZFMK) bei Delphi (1 ZFMK) Z7:SZ = C.k. bibroni: Epidaurus (8 ZFMK) Z8: SZ = C.k. bibroni: Tarynis bei Argos (3 NMW) Z9: SZ = C.k. bibroni: Kythnos (15 NMW) Z10: SZ = C.k. bibroni: Tripolis-Lebidion (1 ZFMK), Peloponnes Z11:SZ = C.k. bibroni: Mystra (3 ZFMK) bei Sparta Z12: SZ = C.k. bibroni: Xechori im Tygetos (1 NMW) 713: SZ ="C.k. bibroni: Kythira (6 NMW, 3 ZFMK) A1:SA = C.k.rumelicus: Plovdiv (2 ZFMK) ?: S? = Zuordnung fraglich: Kephallenia (1 NMW), Karavi Nisi südl. Syrina (3 NMW), Tukanisia bei Lindos auf Rhodos (1 NMW), Kos (3 Pieper) Material und Methoden 1086 Tiere von 137 Fundorten, deren Lage aus Karte 1 abgelesen werden kann, wurden untersucht. Wir geben hier ausführliche Merkmalsdefinitionen, die bei älte- ren Autoren meist fehlen (zugehörige Abkürzung in Klammern, s. Tab. II). Kör- permaße, Verhältniswerte und Farbmerkmale erwiesen sich als weitgehend uner- giebig, während zählbare Pholidosewerte gute Resultate lieferten. Von 79 unter- suchten Merkmalen erwiesen sich als brauchbar: 1. Kopfrumpflänge (KRL) = Ent- fernung Kinnspitze-Aftervorderrand; 2. Subcaudalia am regenerierten Schwanz (SCr) ausgeprägt (+) / Subcaudalia am regenerierten Schwanz in zahlreiche klei- ne, cycloide Schuppen aufgelöst (—); 3. Anzahl der Postanaltuberkel (PAT, STE- PANEK 1937); 4. n Präanalporen bei den ö & (PAP), wobei O = PAP fehlend oder nur angedeutet; 5. n Ventralia-Längsreihen in Rumpfmitte (Ventral), wobei Ven- tralia = flache Schuppen, die mindestens doppelt so großflächig wie die Granula sind; 6. n cycloide Schwanzschuppenreihen (USBc) plus geteilte Subcaudalia zwi- 168 schen der 1. Schwanzbruchstelle bis zur 10. Schuppenreihe in Längsrichtung am un- regenerierten Schwanz gemessen (SC2); 7. n cycloide Schwanzschuppenreihen am unregenerierten Schwanz analog zu 6 (USBc); 8. n Tuberkellängsreihen in Rumpf- mitte am Rücken (TRRM), wobei Tuberkel gekielte Schuppen sind, die mindestens doppelt so großflächig wie die Granula sind und auf mindestens ?/3 ihrer Kantenlän- ge von jenen umgeben werden; 9. n freie Oberschenkeltuberkel (FTOS) = Anzahl überall von Granula umgebener Oberschenkeltuberkel; 10. n Oberschenkeltuberkel (TOS); 11. n Unterschenkeltuberkel (TUS); 12. Länge Rückentuberkel / Länge eines Granulum (in Rumpfmitte) (TLRM); 12. Länge Rückentuberkel / Breite eines Granulum (in Rumpfmitte) (TBRM); 14. Länge des größten Oberschenkeltuber- kels / Länge Granula (TLOS); 15. Breite des größten Oberschenkeltuberkels / Breite Granula (TBOS); 16. n Tuberkellängsreihen Schwanzwurzel (dicht hinter dem Hüftgelenk-Hinterrand gemessen) (TRSW); 17. Schwanzoberseite grau / Schwanzoberseite rot (nur bei der oertzeni-Gruppe berücksichtigt). Intraspezifische Untersuchungen werden oft durch Signifikanztests untermauert (GRUBER & SCHULTZE-WESTRUM 1971). Dies ist korrekt, wenn man nur untersucht, ob zwei Verteilungen in ihren Häufigkeiten (hh, Abkürzungen s. Tab. I) unter- schieden sind. Es ist jedoch unmöglich, aus dem Ergebnis direkt eine taxonomische Aussage abzuleiten, da Signifikanzen bei hohen nn in den Stichproben (SS) bereits bei geringen Unterschieden in den hh zu erwarten sind, weil die Stärke eines Signi- fikanztests direkt proportional zu n ist. Der Unterartbegriff verlangt jedoch, daß ein der Unterart a entnommenes Individuum mit größerer Wahrscheinlichkeit (P) als Angehöriger dieser Unterart bestimmt wird, als daß es als Angehöriger einer anderen Unterart angesehen wird. Daraus folgt, daß der Anteil der Merkmalsträger in einer Unterart größer, in den anderen kleiner als 50°%0 zu sein hat. Da wir nicht sämtliche Tiere einer Unterart, sondern nur SS betrachten können, sollten die hh für die Merkmale M und M we- sentlich höher bzw. niedriger angesetzt werden, wenn S, und S, verschiedenen Unterarten angehören sollen. Kurz eingegangen sei auch auf Multivarianten-Tests wie den von 'THorPE (1975) verwendeten. Der wesentliche Nachteil dieser Testver- fahren ist, daß einer Summierung zahlreicher geringfügiger Unterschiede dieselbe Wertigkeit zukommt wie einem großen Unterschied in einem Merkmal. Im folgenden werden Begriffe der Mengenlehre (Tab. I; siehe Haurt, 1973) verwendet. Ergänzt sei, daß gegenüber einer Menge in einem System auch die hh der Elemente (EE) zum Ausdruck gebracht werden können. Tabelle I Abkürzungen Abbreviations ZSM = Zoologische Staatssammlung München ZFMK = Zoologisches Forschungsinstitut u. Museum A. Koenig, Bonn NMW = Naturhistorisches Museum Wien h = Häufigkeit frequency 1% = Wahrscheinlichkeit probability S = Stichprobe random sample a,b = Variable variables E = Element von (einer Menge) element of (an aggregate) 169 KRL Kopfrumpflänge in mm Merkmal Stichprobe der Männchen Stichprobe der Weibchen arithmetisches Mittel eine definierte Menge von Stich- proben , sämtliche S, zugeordnete Tiere kleinstes Intervall um m, in dem min- destens ?/s der für ein M und ein Sa gemessenen Werte (w) gelegen sind Menge häufig gemessener Werte: R=(xIm—a 95 ®)o signifikant ist (P; < 5%). Vb) folgt aus Va), wenn: any =- Bud m >A4 16 In} signifikant im x2-Test van, 100m > 28 Um, >28 Nn; >10 signifikant im x2-Test un 7 Qin >76 Un, 276 Nn, >27 signifikant im x?-Test in, >19 Un 19Min, >13 signifikant im x2-Test Beweis: Die Stärke jedes Signifikanztestes ist direkt proportional zu n,, n4 (SNEDECOR, 1948; VAN DER WAERDEN, 1956). Daher braucht nur das kleinste n,, n; untersucht werden, für das sich unter Va) und i)— vi) eine Signifikanz ergibt. Aus s, N sı = & folgt, daß jedem für Sa gemessenen Wert ein höherer (niedrigerer) Tabellenwert im X-Test zugeordnet ist als jedem für SA gemesse- nen Wert, wenn m, > my (m > m,). Das kleinste n,, ny, für das unter dieser Beziehung X > Xp gilt, ist 4, 4. Daraus folgt i). Aus, N Rı = ® = sı NR; folgt, daß mindestens 2/3 der für Sa gemessenen ww ein höherer (niedrigerer) Tabellenwert im X-Test zugeordnet ist als jedem SA zugeordneten ww, und mindestens 2/3 der für SA gemessenen ww ein niedrigerer (höherer) Tabellenwert im X-Test zugeordnet ist als jedem für Sa gemessenen w, wenn m, > my (m) > my). Der ungünstigste Fall (geringste Signifikanz) kann nur eintreten, wenn n, und n, Vielfache von 3 sind, da nur dann tatsächlich 2/3 der für Sa gemessenen ww ein höherer (niedrigerer), nur 2/3 der für Sad gemessenen ww ein niedrigerer (höherer) Tabellenwert zugeordnet sein kann (und nicht 171 mehr). Das kleinste n,, n; für das X > Xg unter diesen Bedingungen gilt, ist 6,6; auch 5,5; 5,6; 6,5 erbrachten Signifikanzen. Daraus folgt ii). Aus R, N Rı = & folgt, daß mindestens ?/s der für Sa gemessenen ww in einer Klasse liegen, für die gilt: w < rmax (größter r,) und mindestens ?/s der für S, gemessenen ww in einer Klasse, für die gilt: w>rmax (größter r,), wenn m, < m; (der umgekehrte Fall ist trivial). Der Fall, daß tatsächlich ?/s der für Sa gemessenen ww in der ersten, tatsächlich 2/s der für SA gemessenen ww (und nicht jeweils mehr) in der zweiten Klasse gelegen sind, kann nur eintreten, wenn n, und n; Vielfache von 3 sind. Die kleinsten n, = n,, für die x? > X gilt, sind na = ny = 18. Signifikanzen ergaben sich auch unter V a) für die Kombina- H n Ventralia 22T DEE 2352222 72577260,.221022.87 293000310. 32203353,535 Bd. N EB a Maren: Oro on URLS Abb.1: Absolute Häufigkeitsverteilung. Anzahl der Ventralia-Längsreihen (nVentralia). Durchgezogene Linie = Rmitr. ,r max und m; gestrichelte Linie = ma; schwarze Felder = den rr zugeordnete hh; weiße Felder = nicht den rr zugeordnete hh. a. SZ C.k. bibroni (griechisches Festland); b. SQ C.k. saronicus (Zentralcycladen); c. SX C.k.saronicus (Antikythira). Absolute frequency distribution. Number of ventrals across the belly. (nVentralia). Full line = R with r. mins Imax and m; broken line = m+a; black sections = hh attrıbu- ted to rr; empty sections = hh not attribut to rr. a. SZ C.k. bibroni (mainland of Greece); b. SQ C.k. saronicus (central Cyclades); c. SX C.k. saronicus (Antikythira). 172 tionen 16, 16; 16, 17; 16, 18; 17, 18 (und umgekehrt). Analog dazu erfolgt der Beweis für iv— vi). Der Test nach BRANDT-SNEDECOR wurde mit DIEHL- KoMmBITron 10544 durchgeführt. Definition: Sind zwei Sa, SA nach V) getrennt, und wird Sa mit „Cyrtodactylus kotschyi a“ benannt, so darf Sa nicht mit „C. k. a“, sondern muß mit „C. k. 4“ be- zeichnet werden, es sei denn, eine Sx (Sx # Sa; Sx # Sa), die bereits mit einem ssp. Namen bezeichnet wurde, ist nach V) weder von Sa noch von SA zu tren- nen. Sind Sa und SA nach V) getrennt, und läßt sich eine (unbenannte) Sx (Sx # Sa; Sx # Sa) weder von Sa noch von SA nach V) trennen, so muß Sx mit „CO. k.a“ X „C.k.4“, also als intermediäre Form bezeichnet werden. BINSRSER,. Ren... können für einMnah R,URpUR:. --.-.. ERS vereinigt werden, wenn die zugehörigen Sa, Sb, Sc..... in diesem M nach V) nicht unterschieden werden können. b) Anwendung: Nach I) mußte das M Präanalporenzahl (PAP) für & & und 9 getrennt behan- delt werden. Bei den anderen MM konnte nach II) verfahren werden. Nach III) mußte z.B. das M „Anzahl der Infranasalia“ verworfen werden, da hier my my galt. Nach IV) konnte z. B. eine Su (s. Tabelle II) gebildet werden, da zwischen den SS von Christiani, Anaphi und Megalo Phteno mınm, für jedes beliebige M galt. Die SS von Mikro Phteno und Makra konnten aus geographischen Gründen dazu gestellt werden. Die Tiere dieser fünf SS wurden dann als SU weiter behandelt (s Tab. II). Für jedes Sa wurde nun m, m+ta und s bestimmt (s. Abb. 1, Tab. II). In Abb. 1 ist die absolute Häufigkeitsverteilung für das M n Ventralia-Längsreihen für SZ (Festland,a.), SQ (Mittelcycladen, b.) und SX (Antikythira, c.) dargestellt. Der x2-Test erbrachte Signifikanzen in beliebiger Kombination. Eine subspezifische Trennung der SX von der SQ erscheint aber aufgrund des großen Überschneidungs- bereiches nicht sinnvoll. Um R, zu bestimmen, werden jetzt die absoluten hh in der Reihenfolgelw, — mI<|w, — mI<..... Ivz — ml so lange addiert, bis Dh. +h,. <®/sn. gilt. Sind zwei ww gleich weit von m entfernt, so werden die ihnen zugeordneten hh als eine einheitliche h betrachtet: Rz = (wa, Wh, We, Wa, We) = (24,0; 23,5; 24,5; 23,0; 25,0) = (23,0 — 25,0) De he (iecche) (hat) 219 #11) (94 10) = 31 31/45 = halnz >®ls nz. Analog wurden Rx undR., bestimmt. Die Werte lassen sich ordnen: Sa n Ventral. m R m+ta s SZ 45 24,00 (23,0—25,0) (23,00— 25,00) (20,0—27,0) SQ 228 29,73 (28,0--31,0) (28,00—31,42) (23,0—35,0) X 58 LSA) (26,0—29,0) (26,00— 29,46) (24,0— 32,0) 173 n Ventralia = Anzahl der Tiere, bei denen das Merkmal Ventralia meßbar war. Bei den Werten für R, m+a und s handelt es sich um Extremwerte im Sinne „von bis“, was durch einen Bindestrich angedeutet ist. Man kann R als eine mittlere Variabilität bezeichnen. Streng genommen müßte man R — übrigens ebenso wie s— nach der Mengenformel schreiben, doch empfiehlt sich aus praktischen Gründen die hier verwendete Schreibweise. Das Konfidenzintervall 2/3 wurde gewählt, um einerseits eine ausreichende Ab- grenzung der Unterarten zu erreichen, andererseits aber die Möglichkeit zu sinnvol- ler Unterartbeschreibung zu belassen. Es zeigt sich, daß RxN Rz = ®B undRaN Rz = ®.DasSQ die Tiere ange- hören, die von WERNER (1937) als C. k. saronicus bezeichnet wurden, muß für die der SZ ein anderer Name gewählt werden (C.k.bibroni ssp. n.). Dagegen ist RoanRx = (28,0; 28,5; 29,0) = (28,0—29,0) # &. Beide Sa gehören damit — so lange man nur das M Ventral. betrachtet — derselben Unterart an. Nach VI) kann daher R, mitRy nah RgURx = (26,0—31,0) = Ryx = R, vereinigt werden. Betrachten wir nun SB (s. Tab. II) mit R = (25,0— 29,0) für das M Ven- tral, soistRoxN Rz = (26,0—29,0)undRZzN Rz = (25,0—25,0). Nach die- sem M kann SB weder von C. k. saronicns (SQ, SX), noch von C. k. bibroni (SZ) getrennt werden und muß daher vorläufig mit C. k. saronicus X C.k. bibroni be- zeichnet werden. Die wichtigsten Verteilungen werden graphisch dargestellt. Dabei werden die ww oder dieww E N meist als eigene Klassen aufgefaßt. Im letzteren Fall wurden Entscheidungsfälle je zur Hälfte auf benachbarte ww E N aufgeteilt. In Tab. II werden die mm und RR für die SaSa aufgeführt. Soweit hier Unterarten unterschieden werden, geschieht dies stets nach den unter I—VI) aufgestellten Regeln; in einigen Fällen mußte aufgrund von Materialmangel davon abgegangen und die Meinung älterer Autoren übernommen werden. Ergebnisse Durchgehende Unterschiede zwischen Adulten und Jungtieren gibt es bei C. kot- schyi kaum, doch sind zahlreiche Merkmale bei den letzteren oft nicht deutlich aus- differenziert; dies gilt vor allem für die Postanaltuberkel. In vielen Populationen tragen die 5 5 Präanalporen, die bei den PP fehlen. Die Präanalporen fehlen den Jungen ebenfalls und häufig auch bei halberwachsenen 3 ö. Im allgemeinen kann man die Ö ö bei allen Populationen an den blasig aufgewölbten Hälften der Posta- nalregion erkennen (ca. 80/0 von 3746 &), die bei den 22 meist flach ist (ca. 80. %o von 427 @2), doch sollte zur sicheren Geschlechtsbestimmung die Postanalregion se- ziert werden. Aus Tab. II ist zu ersehen, daß die maximalen KRL für die 2? durchschnittlich größer sind als für die 5 ö. Dies gilt in der Regel auch für die mm (hier dürften populationsdynamische Faktoren das Bild verzerren). Sowohl die Prä- analporenzahl als auch die Kopfrumpflänge unterliegen einer großen Variabilität zwischen den Populationen. Eine Abgrenzung des C. kotschyi von den anderen Arten der Gattung ist beim derzeitigen Wissensstand äußerst schwierig, da von vielen Formen zu wenig Ma- terial und nur unzureichende Diagnosen vorliegen. Besonders C. heterocercus und 174 Tearbrel le II Arithmetisches Mittel und Menge der häufig gemessenen Werte für die relevanten Merkmale. Arithmetic means and aggregate of frequently taken measurements for important ssp. WERMUTH ssp. kotschyi danilewskii bureschi steindachneri stepaneki stepaneki oertzeni oertzeni kalypsae fitzingeri wettsteini!) bartoni kotschyi kotschyi kotschyi kotschyi kotschyi saronicus?) kotschyi kotschyi kot. X sole. solerii solerii solerii kotschyi kotschyi kotschyi rumelicus kotschyi danilewskii danilewskii dan. X steind. adelphiensis stepaneki oertzeni oertzeni kalypsae fitzingeri wettsteini bartoni fuchsi schultzewestrumi sar. X schultze. saronicus saronicus saronicus saronicns saronicus sar. X sole. sar. X sole. solerii solerii saronicus buchholzi bibroni rumelicus characters. Verbreitung?) Syros Krim Bulgarien Türkei Syrina-Rand Sophranou Kasos Karpathos Gavdos Cypern Kreta-Rand Kreta Nordsporaden Valaxa Skyros Gyaros N-Cycladen M-Cycladen Preza Ios S-Cycladen S-Agäis Astypalaia Syrina Antikythira Siphnos Festland Plovdiv 34 231 37 KRL 4%) max m 44,0 40,1 49,5 37,8 43:0 1.390 Aloe 41.0 36,0 35,7 36,0 33,7 38,0 35,3 38,0 35,8 37,0 34,9 ao 361 35,0 35,0 33,0 33,0 50,0 43,9 43,0 40,7 48,5 42,0 38,0 36,5 455 43,3 50,0 42,6 47,0 42,0 470 44,5 51,0: 43,6 49,0 43,4 47,0 40,9 50,0 45,0 46,0 39,9 44,0 40,7 44,0 39,6 46,0 37,0 KRL 9%) SCr max. m 470 41,6 Sr 50,5. 44155 —_ 49,0 40,3 —_ 45,0, 053955 —_ 40,0 36,7 Tt 35,0.73338 Ze 41,0 38,4 Zr 45,0 38,8 nr 44.0: 235,060 2 (5) 38,5 36,0 — 39,0 36,4 — 42,0 40,0 — 52,0 42,3 u 44,0 36,1 IE 51,0 40,8 ZI 44,0 38,4 gr 50,0 43,6 = 53,0 44,4 IF 48,5 44,3 ie 50,0 44,8 sie 56,0 45,4 jr 49,0 43,1 ar 48,0 40,6 SF 48,0 43,7 Zr 50,0 41,0 = 48,0 41,2 Hr 49,0 41,4 Sir 52,0 41,5 de (Fortsetzung) 175 (6-07) 0% (0°0T—0‘0r) 0‘01 (067072) 0'87 (0°°—0'5) 0‘5 (Gz—0'7) € (O7 0:00,09 (O2 02 Sc (o'sz—0Er) 0'r7 (0—0‘7) 8‘E (Oro Zar (E07 560 (Oo) re (0 TE—0°77) 687 (0—0'7) 6°€ (070. 2)20 (GT 0:02). 001 (O0 BZ (06709) 2'127 (Gr=Ve) ce (0290, 02 (0:02 -0:08)70:0 (oe HE )20E (0'7E—0'67) 90€ (040%) Ir (O0 0:C)202 (Ve 00r2 9 (0°%6 —0'z ) 9° (0'7Ee—S‘Zz) 267 (0 —0°%) I (OT OZIETZ (O2 0:00)2959 (e82 0.0 E25 (TE 0:72), Soc (0r—0'E) SE er) (5 (ee 0:0 ). 0.1 (09 —o'T) ce (ozEe—-0'87) 6°67 (0°°—7‘E) Tr (020 O)E (ST —0'0 ) 60 (09 —o‘E ) 9% (ozEe—-0'87) 6°67 (0° —0°%) ‘E (ID Se (oa ZEN (O2 0. Ess (00-97) +87 (0° —0°%) 1 1 (O2 0:0,), 0 Ve (oTE—0'87) 267 (0r—0°%) 6'€E OR) (7 —0o0 ) 80 (Zoe ES E (00-087) T’6z (0—0°%) 6‘€ (00) #7 (0:0. —0:07)- 0:0 (06 —0'r ) 29 (00.597) 1‘87 (0%—0°%) 0% (OO Z)EHe (O0 9:0P) Ze (0:07 0:9: EC Z (gEe—0'8z) O°TE (0—0'1) 87 (O0) #7 (ZE (0°01—0°6 ) #°6 (OEL—E°/Z) €OE (0°T—0°0) 9°0 (GE OrZ)EH Z (08 —01 ) Hr (00156 ) 26 («(o'8e—0'FE) 8'se (0°T—0°0) 9°0 (0 —s7) 87 (0°0T—0‘01) 0‘0I (0°0T—0‘01) 0‘01 (087er) 7 (0°0—0‘0) 00 (GeEZOEZL (0'01—0‘0r) 001 (0‘0T—0‘01) 0‘or (0.870. 22),.9,87 (0°0—0°0) 00 (Or DESL Or oz 00€ (0:07 0:01). 0.01 (oez—s'6l) 1IZ (0°0—0°0) 00 ( (elchenn) Erz (ro Weir (SBT—097) H27 (0-51) 1 (O9: El (so —0'0 ) vo I) (022082), Spa (Ve Se Gi: (O0 (ST 1297 (SI9T—0'Ez) 0°57 (ohren DER>Pi (ODE = (@:970:00),. 0:0 (Ofe7 = O1 UZ (oz —0‘sz) 9'57 (ie zz Ge = (oe Do ec 20) (0'7Ee—s'87) T’oe (Oro) 0e (0150) 20 E- (Or )Z7 (og Me 7 (0'970) 0'sz (0'8—0'8) 0'8 (07 =9:1)20:1 = er —o) rara (0:01 6:0, 29:9 (0°67—0'57) 697 (0:80 2, &% (oo = (o'or—0'8 ) 0° (o‘or—0‘or) 0‘or (0/67 —0'57) 197 (080°) S'2 (To) EI 3 (so —ofo ) eo (ss —0'E ) 8's (0160 0,9007. 74 (s‘T—0‘0) 8°0 (s7—0%7) 1°7 2 X u X u N u N u X wu 2 sqsnN 3719393 "pnesqns EITEIJUIA Ne] dVd LVd (Fortsetzung) 176 Fortsetzung Tabelle II (0°°—0°%) Sr (0°°—0°%) Er (0°s—0°%) #°r (SH—0°%) 1% (Fe SO) OE (eG) ee (ES) 7A (0r—0'E) SE (0r—0'7) 6€ (0°°—0°%) Sr (0°°—0%) gr (0°°—0‘p) Hr (SH—S‘E) 0% (0° —s‘E) € (0—0‘E) SE (0° 7'E) ge (0707) 77 (Sec) 0°€ (0°—0'E) 9° (Or GE), Ze (0 —E7) 87 (GER —OZ)E iQ (GO) LT (z—<°7) 07 (0—0'E) SE (re) 72 (0%—0'E) SE (0°—0'7) 0% X w WAMIL (01108 ) 56 (orale )) Ein! (001—0'8 ) €‘6 (0'106 ) z‘ol (0°01—0'8 ) 6‘8 (o°1T—0‘8 ) 96 (07106 ) ZoI (01-56 ) ZI (O°z1—5'8 ) €oL (OHT—0I1) ZI (0H1—0°07) oz (ST —0°LT) OEL (0°9T—0‘17) SEI (0°21—0‘I7) O1 (SET—0‘07) 91 (0'sı—c‘or) zz (001-5) #2 (02152) 8°6 (o’z1—0‘01) o'I1 (0°EI 56 ) O'TI (0'E1—-0% ) 6°6 (O0 EZ (0% —00 ) Hz KOLEe (071007) E'TI (SHI—s‘or) o’EI (0°1—0‘8 ) o'I1 (02158 ) ol ı uI SNnL (0°9 (0‘8 (0° (‘9 (0‘8 (0° (0°6 (‘8 (0‘8 (0'8 ((0‘8 (0°01 (0‘0L (011 (SIT (o°11 (56 (0‘01 (0° (0‘8 (0‘8 (0° (0‘E (0° (o°11 (56 (0‘8 (0°6 —0‘9) 0'9 —0'5) 59 —0'5) 1°9 —0'5) 6'5 —0) Ts — OT) SEC —0:7)M0Z —0%) +9 —0'7) 09 —6'5) 99 u WW AL) —07),43 —0‘9) 0°8 —0'8) 16 — 02)E&6 —40, 255. yAı 70, U 3 ES rumelicus 3 Om nie Ban, 173745 3707177732529: 213 buchholzi 2 AO ne Ale OU AN OT 26,10: solerii 3 No EN ee bibroni DE UEFA IN 5 081058, 70. A 1a52ı >83 IB ar aBnullun.g fuchsi SEA se SNsingr 2a 25116, 28H ANRAZE TA Bel lezewestnum 5 3,5 nu 3 7212 O9,A 06,3 7 aa danilewskii SEE SE a a a ee re fitzingeri SER SER or lo 57076 130,00, Ale, 55 (2 wettsteini BEA ENEREAES 11603 1204 "o 192-9 9 bartoni TRETEN 7a SE 5,30:8,.:,8 177% 4 16y all 11040,,72),5095 066 kalypsae Ne ae a 7 (4 52 3.1566 aa oertzeni N N N OR stepaneki 1 one a 128 10,08 oo adelphiensis 8° 8 1olalsarıse 9 ya 9 Alm: 9r.l6 on2la r1aukoı Anmerkung: Die hier gezeigten Unterschiede sind keineswegs stets signifikant. Die Tabelle soll nur einen groben Überblick über die Verwandschaftsverhältnisse innerhalb der Art geben. Beachte die zentrale Stellung von C. k. kalypsae. *Von den einzelnen saronicus-Populationen ist C. k. buchholzi in verschiedenen Merk- malen getrennt. !Einige saronicus-Populationen scheinen eine intermediäre Stellung einzunehmen, doch ist in einigen dieser Fälle eher an Übergänge zu anderen Unter- arten zu denken (s. Tab. II). ?Nach den Untersuchungen von STEPANEK (1937) dürfte es weitaus größere Unterschiede geben. 3Nur nach einem Farbmerkmal zu trennen; s. oertzeni-Gruppe. — — kotschyi- X kotschyi-Gruppe; - - - gruberi- X gruberi-Gruppe; .... danilew- skii- X danilewskii-Gruppe; -:-- bartoni- X bartoni-Gruppe; - - oertzeni- X oertzeni-Gruppe. Annotation: The differences shown here are not always significant. The sche- dule only shall state a rough summary skeleton on the relationships within the species. Pay attention to the central position of C. k. kalypsae. *C. k. buchholzi is separated from the particular saronicns-populations by various charakters. 1Se- veral saronicus-populations seem to hold an intermediate position, but in some cases it rather looks like transitions to other subspecies (see Tab. II). ?Following the results of STEIANER (1937), there will be much greater differences beetween those both subspeci :s. 3Seperatable only by coloration; see the oertzeni-group. Diskussion Die hier vorgezeigte Methode zur Fixierung von Unterarten hat den Vorteil, daß sie mathematisch exakt ist und auch den Ansprüchen der Taxonomie gerecht wird. Ein einzelnes Tier kann mit einer Sicherheit von mindestens 66 °/o bestimmt werden; gewöhnlich ist dieser Bereich weit höher. Andererseits läßt sich die Methode oft schon bei relativ geringer Stückzahl verwenden (siehe C. k. adelphiensis). In der Agäis ist die Unterscheidung von Unterarten eine Notwendigkeit, denn die tiergeographisch relevanten Unterschiede liegen hier bei den Amphibien und Reptilien fast ausschließlich auf dem Unterarten-Niveau. Bei den wenigen für die Ägäis endemischen Formen, die heute als eigene Arten geführt werden, ist bis jetzt nicht hinreichend geklärt, ob eine spezifische Abtren- nung von der nächstverwandten Festlandsform gerechtfertigt ist (Elaphe rechingeri und Podarcis milensis), oder aber ihre Existenz in der Ägäis ist überhaupt fraglich (Chalcides moseri). Gegenüber der Arbeit mit Populationseinheiten und Popula- tionsgruppen haben klar definierte Unterarten schon allein einen nomenklatori- schen Vorteil. C. kotschyi wurde bereits von STEPANER (1937) und WETTSTEIN (1953), aber auch von Parp (in WETTSTEIN 1953) zu tiergeographischen Überlegungen herangezogen. Dies erklärt sich daraus, daß diese Art in der Ägäis in zahlreiche, gut unterscheid- bare Unterarten gegliedert ist, sich überdies ausgesprochen anthropophob verhält und auf fast allen ägäischen Inseln sehr häufig vorkommt. Auch unsere Erfahrun- gen, die sich auf mehrere Reisen nach Griechenland gründen, können die Anthro- pophobie von Cyrtodactylus bestätigen. Aufgrund dieser Anthropophobie ist Cyr- todactylus wohl nur sehr selten verschleppt worden, und da diese Art in der Strand- region allgemein fehlt, ist ein Driften recht unwahrscheinlich. 196 STEPANEK (1937) teilte die Unterarten von Cyrtodactylus kotschyi in eine west- liche (Subcaudalia am regenerierten Schwanz vorhanden) und in eine östliche Gruppe (Subcaudalia am regenerierten Schwanz in zahlreiche kleine, cycloide Schuppen aufgelöst) ein. Diese Trennung ist zwar taxonomisch sehr nützlich, doch faßten STEPANEK und WETTSTEIN diese Gruppen auch als phylogenetische Formen- kreise auf. Dagegen sprechen allerdings einerseits die außerordentlich starke Unter- schiedlichkeit zwischen der oertzeni-Gruppe und den anderen Formen in der „west- lichen Gruppe“, und andererseits die ebenso offensichtlichen Unterschiede zwischen den bartoni- und den steindachneri-Formen in der „östlichen“. Während zwischen der kotschyi-, danilewskii- und fuchsi-Gruppe deutliche Übergänge vorhanden sind (©. k. rumelicus, C. k. syriacus, C. k. orientalis, C.k. colchicus bzw. C. k. saronicus X C. k. schultzewestrumi), ist dies in bezug auf die wettsteini-, oertzeni- und Iycao- nicus-Gruppe nicht so deutlich (allenfalls kann man bei C. k. kalypsae Anklänge an die kotschyi-Formen, bei C. k. wettsteini Anklänge an C. k. solerii und bei C. k. so- lerii Anklänge an C. k. adelphiensis feststellen). Insofern könnte man in Erwägung ziehen, C. k. oertzeni, C. k. bartoni und C.k.Iycaonicus als eigene Arten anzu- sehen. Es kann auch kein Zweifel daran bestehen, daß der Art-Status ©. k. oertzeni und C.k. bartoni weit eher zukäme als vielen der vorderasiatischen Cyrtodacty- lus-Arten. Wenn wir diese Formen dennoch nicht als eigene Arten auffassen, so weil wir der Ansicht sind, daß dies nur dann berechtigt wäre, wenn zwei nahe verwand- te Tiergruppen entweder nachweislich nicht voll fertil kreuzbar sind oder wenn bei- de Formen weitgehend unvermischt nebeneinander vorkommen. In bezug auf die Entstehung der Faunengemeinschaften in der Ägäis gibt es heute im wesentlichen zwei unterschiedliche Hypothesen. SONDAAR & BOEKSCHOTEN (1967, 1972) sind der Ansicht, daß die südägäischen und ostmediterranen Inseln bereits im Tertiär endgültig vom Festland getrennt wurden und eine Besiedelung über Land- brücken danach nicht mehr möglich war. Parp (in WETTSTEIN 1953), WETTSTEIN (1953) und Kuss (1973) sind dagegen der Meinung, daß die großen Inseln im öst- lichen Mittelmeer und der südägäische Inselbogen (Kythira-Antikythira-Kasos/ Karpathos-Rhodos) frühestens im jüngsten Tertiär (Karpathos-Kasos) und im mittleren Quartär (Kreta) ausdifferenziert wurden. Auch JACOBSHAGEN & MAKRIS (1974) setzen die große geotektonische Entwicklung der Ägäis in das Mittelpleisto- zän. Unserer Ansicht nach kann man die geotektonischen Veränderungen in der Agäis nicht spät genug ansetzen. Jedenfalls gibt es in der Ägäis kein Amphibium oder Reptil, das man als Tertiärrelikt ansehen kann. SONDAAR & BOEKSCHOTEN glauben, daß Antikythira und Karpathos/Kasos als Transitstationen für die transozeanische Besiedlung von Kreta dienten. Dafür fin- den sich nur wenig Hinweise. Die kretischen Formen von C. kotschyi sind wohl we- der von der oertzeni-Gruppe noch von C. k. saronicus abzuleiten (s. Karte 5), es könnten aber Beziehungen zwischen den Kretaformen und der danilewskii-Gruppe (s. a. Karte 3 und STEPANER 1937) bestehen; auffällig ist vor allem, daß die „mo- derneren“ kretischen Populationen in Ost- und nicht in Westkreta beheimatet sind. Dies spricht dafür, daß das heutige Kreta kein biogeographisch einheitliches Gebil- de ist, sondern durch eine sekundäre Gebirgsauffaltung im Quartär zu einer geogra- phischen Einheit wurde. Auch das Fehlen von Mauereidechsen (Podarcis) auf Anti- kythira und Karpathos/Kasos führen zu der Überlegung, daß die Einwanderung von Mauereidechsen in Kreta von Norden und nicht von Westen oder Osten erfolgt sein könnte. Zwischen Kythira, Antikythira, Kreta, Karpathos-Kasos und Rhodos 197 bestände demnach kein direkter Zusammenhang; diese Gebiete hätten sich unabhän- gig voneinander vom Festland getrennt, jedoch ähnliche Gebirgsbildungsphasen er- lebt. Tatsächlich sind die Unterarten der oertzeni-Gruppe (s. Tab. II, III, Karte 5) deutlich von allen anderen Formen getrennt. Dies spricht für eine längere Isolation des Raumes Karpathos/Kasos-Gavdos. Mit den Nacktfingergeckos von Kreta sind sie nicht näher verwandt als mit den Cycladenformen. Fast ebenso stark isoliert sind die Formen Kretas. Die Eigenständigkeit der Karpathos/Kasos-Gruppe einerseits und Kretas andererseits kommt bei Cyrtodactylus also ebenso zum Ausdruck wie bei vielen anderen ägäischen Tierarten (s. WETTSTEIN 1953). Die Nacktfingergeckos von Antikythira gehören zur Cycladenform und sind somit weder mit denen von Kreta noch mit denen von Karpathos näher verwandt. Die Tiere von Kythira schließlich gehören zur griechischen Festlandsform C. k. bibroni (s. a. Karte 2). Über den Status der Geckos von Rhodos ist nichts näheres bekannt. Das Vorkommen ver- schiedener Unterarten auf den südägäischen Inseln spricht sehr gegen die Theorien von SONDAAR & BOEKSCHOTEN. Nach Papr (in WETTSTEIN 1953) erfolgte die Zersplitterung der Agäischen Land- masse von Osten nach Westen; tatsächlich folgen im Südosten eine Reihe von Unter- arten rasch aufeinander (s. Karte 2, 5). Etwas später dürfte die Zersplitterung auch von Westen her begonnen haben; eine deutliche Sonderstellung des Milos-Archipels ergibt sich bei Cyrtodactylus kotschyi nicht. Aufgrund des Fehlens endemischer Arten der Gattung Cyrtodactylus in der Agäis halten wir es für sehr unwahrscheinlich, daß eine Differenzierung der europä- ischen Nacktfinger bereits im Tertiär erfolgte; ein ähnliches Bild ergibt sich übrigens bei nahezu allen Amphibien- und Reptilienformen im Agäischen Raum. Die Unter- schiede zwischen den Nacktfingergeckos von Ikaria und Mykonos (s. Karte 1, 2) scheinen sehr gering zu sein. Dies spricht für die von Papp (in WETTSTEIN 1953) ge- forderten engen Beziehungen zwischen den Cycladen und den Kleinasiatischen In- seln in diesem Bereich bis weit in die Eiszeit hinein. In einigen Fällen treten Störungen des Verbreitungsmusters auf, die wohl nur durch Sekundärverbreitung zu erklären sind. So schiebt sich beispielsweise im Syri- naarchipel (s. Karte 1, 2, 5) das Verbreitungsgebiet von C. k. solerii in das der oertzeni-Gruppe; die Vertreter des ersteren besiedeln nur die Hauptinsel, die der letzteren (C. k. adelphiensis) nur die Randinseln. Hier dürfte Drift wahrscheinlich sein. Der Raum Karpathos/Kasos (C. k. oertzeni) nimmt tiergeographisch in der Agäis zweifellos eine extreme Stellung ein (siehe WETTSTEIN 1953). Man kann daher wohl annehmen, daß es sich um die altertümlichsten, noch erhaltenen Nacktfinger der Ägäis handelt. Aus diesen könnten sich über die heute nur noch auf Gavdos vorhandenen C. k. kalypsae, möglicherweise unter Einfluß von Formen der barto- ni-Gruppe, C. k. solerii ähnliche Formen entwickelt haben. Aus diesen ging dann die Masse der übrigen ägäischen Unterarten von C. kotschyi hervor. Es spricht eini- ges dafür, daß wir die Nacktfinger mit cycloid beschuppter Unterseite des regene- rierten Schwanzes als borealkontinentale, diejenigen mit Subcaudalia dagegen als mediterran-„maritime“ Formen ansehen können (Karte 2). Das Vorkommen der bartoni-Gruppe auf Kreta wäre dann als ein Kaltzeitrelikt zu deuten. Ob zwischen der bartoni- und der danilewskii-Gruppe engere Beziehungen bestehen, oder ob die bartoni- und lycaonicus-Gruppe den Formen der oertzeni-Gruppe näher stehen, ist bisher unklar. Deutlich ist jedoch, daß zwischen kotschyi-, danilewskii- und fuchsi- 193 Gruppe gleichsam fließende Übergänge bestehen. Die Verbreitung der danilewskü- und der kotschyi-Gruppe in Vorderasien ist vorläufig noch unklar. Zusammenfassung An 1086 Tieren von Cyrtodactylus kotschyi wurden die taxonomischen Probleme dieser Art untersucht. Die Aufgliederung in Unterarten erfolgt mittels einer Methode, nach der die Frage, ob zwei Stichproben verschiedenen Unterarten angehören oder nicht, bei gegebenen Merkmalen und gegebener Anzahl der Tiere in den Stichproben stets eindeutig beantwortet werden kann. Danach läßt sich das Material in 16 Unterarten gliedern, darunter C. k. buch- holzi, C.k.bibroni, C.k.schultzewestrumi, C.k.fuchsi und C.k.adelphiensis, die hier neu beschrieben werden. Dazu kommen sechs weitere Unterarten, von denen uns kein Ma- terial vorlag. Andererseits müssen vier, bisher als valide betrachtete Formen eingezogen werden, nämlich C. k. bureschi, C. k. rarus, C. k. stubbei und C. k. unicolor. Für alle For- men werden Diagnose und Verbreitungsangaben gegeben (Tab. II, III, Abb. 1—6, Karte 1 bis 5). Die geographische Verbreitung der Unterarten wird diskutiert. Sehr extreme Formen be- wohnen die Inseln der Südostägäis und Gavdos (Karte 5); eine andere extreme Gruppe ist auf Kreta und seine Randinseln beschränkt (Karte 5). Jede Insel des südägäischen Inselbo- gens hat ihre eigene C. kotschyi-Population, was sehr dafür spricht, daß diese Inseln sich unabhängig voneinander vom Festland getrennt haben. Die C. kotschyi-Populationen der anderen Gebiete kann man in drei Hauptgruppen einteilen: die eine bewohnt die nördli- chen und östlichen, die zweite die westlicheren und südlicheren Gebiete, die dritte ist auf die Nördlichen Sporaden beschränkt (Karte 2—4). C. k. lycaonicus muß vorläufig als eine iso- lierte Form betrachtet werden. Danksagung Für Hilfe bei der Materialbeschaffung, für Anregungen und Beratung danken wir Herrn Dr. W. Böhme, Bonn, Herrn Hofrat Dr. J. Eiselt, Wien, Herrn Dr. H. Fechter, München, Herrn Dr. W. Forster, München, Herrn cand. rer. nat. E. Frör, München, Herrn D. Fuchs, München, Herrn Prof. Dr. J. Jacobs, München, Herrn Dr. K. Lotze, Genf, Herrn Dr. V. Mahnert, Genf, Herrn Dr. H. Pieper, Kiel, und Herrn Dr. Th. Schultze-Westrum, Mün- chen. Ganz besonders danken wir Herrn Prof. Dr. H. Kahmann, der eine dieser Veröftentli- chung zugrunde liegende Diplomarbeit von A. Beutler anregte, betreute und förderte. Literatur BEDRIAGA, J. von, 1882: Die Amphibien und Reptilien Griechenlands. — Bull. Soc. Imp. Nat. Moscou 56: 43—103 und 278—344. BEUTLER, A., 1975: Intraspezifische Untersuchungen zur Populationsanalyse des Ägäischen Nacktfingergekkos Cyrtodactylus kotschyi (Steind., 1870); Revision der europäischen Vertreter des Genus Cyrtodactylus (Reptilia: Lacertilia; Familie Gekkonidae); Diplomarbeit, München, 140 pp. Bigron & Bory, de St. Vincent, 1836: Expedition scientifique de Moree, Tome 3, Reptiles, p- 57—76, Paris BODENHEIMER, F. S., 1944: Introduction into the knowledge of the Amphibians and Reptiles of Turkey. — Rev. Fac. Sci. Univ. Istanbul, Ser. 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Abt. 1, 146: 89—118 — — 1937b: Beiträge zur Kenntnis der Tierwelt des Peloponnes, der Insel Kythira und Euböa sowie der kleinen Inseln im saronischen Golf. — Sber. Akad. Wiss. Wien, Math. Nat. Kl. Abt. 1, 146: 135—153 — — 1938: Die Amphibien und Reptilien Griechenlands. — Zoologica Stuttgart 94: 1 bis 116 WERNER, Y. L., 1966: Cyrtodactylus kotschyi orientalis in Israel. — Lacerta 24 (12): 94—96 WETTSTEIN, ©. V., 1931: Herpetologie der Insel Kreta. — Ann. Nat. Mus. Wien 45: 159— 172 — — 1937: Vierzehn neue Reptilien-Rassen von den ägäischen Inseln. — Zool. Anz. 118: 79—90 — — 1952: Dreizehn neue Reptilienrassen von den Agäischen Inseln — Anz. Österr. Akad. Wiss. math.-nat., 15: 251—256 — — 1953: Herpetologia aegea (mit einem Beitrag von A. Papp). — Sber. Österr. Akad. Wiss., math.-nat. Kl., Abt. 1, 162: 651— 833 — — 1937: Nachtrag zu meiner Herpetologia aegea. — Sber. Österr. Akad. Wiss., math.- nat. 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Das 1. Kapitel enthält alle bibliogra- phischen Angaben der zitierten Arbeiten sowie der behandelten Hauptthemen und Arten (Master File). Im 2. Abschnitt (Author Index) werden die Autoren alphabetisch aufgeführt. Das 3. Kapitel enthält das alphabetische Verzeichnis der in den Arbeiten behandelten The- men (Subject Index), aufgegliedert nach den Stichworten des betreffenden Zitats sowie nach 60 Sachgebieten. Im letzten Abschnitt (Source Index) werden in alphabetischer Reihe dieje- nigen Publikationsorgane zitiert, in denen mehr oder weniger regelmäßig Arbeiten über die Cyclostomata erscheinen. Wegen seiner übersichtlichen Aufgliederung, die eine rasche und umfassende Information bietet, stellt das vorliegende Werk ein unentbehrliches Hilfsmittel für alle Arbeitsrichtungen im Zusammenhang mit dieser interessanten Klasse der Wirbel- tiere dar. Er We niorkanl StusgBing, H. G.: Balanus balanoides. L. M. B. C. Memoirs on Typical British Marine Plants and Animals. Memoir Nr. 37, Liverpool University Press, 1975. Preis: 8.— £. STUBBING gibt uns eine weitgehende Zusammenfassung der Kenntnisse über diese im Ge- zeitenbereich an den Küsten der Nordhalbkugel zahlreich und weitverbreitet auftretende Art, die besonders durch die schnelle Besiedlung von Schiffsrümpfen und der resultierenden Reduzierung der Fahrtgeschwindigkeiten und der Zerstörung des Schutzanstrichs eine nega- tive, wirtschaftliche Bedeutung erlangt hat. Die außerordentlichen Anpassungen strukturel- ler, physiologischer und verhaltensmäßiger Art werden herausgestellt. Ein wesentliches Ver- dienst der vorliegenden Arbeit ist das Zusammentragen der in der Literatur weitverstreuten Erkenntnisse über die Anatomie, die wesentlich durch eigene Untersuchungen des Autors er- gänzt werden. Hervorzuheben sind noch die Kapitel über die Larvenstadien, deren Ent- wicklung und Anatomie, sowie über das Wachstum und die Lebensdauer von B. b. Über 30 Tafeln mit klaren Zeichnungen ergänzen den Text. Eine umfangreiche Bibliographie (über 350 Titel) schließt die wertvolle Arbeit ab. Biologen, Meeresbiologen und Schiffsingenieure dürfte diese Arbeit besonders interessie- ren. El nei einibraycihiert The Biology of Cephalopoda. Symposium of the Zoological Society of London, Nr. 38. Herausgegeben von Marion Nıxon und J. B. MEssEnGER. Academic Press, London, 1977. 615 S., Preis: 21.— £. In diesem Buch sind Arbeiten zusammengefaßt, die anläßlich eines Symposiums zu Ehren von Prof. J. Z. Young vorgetragen wurden. Es kommen eine Reihe der führenden Wissen- schaftler auf dem Gebiet der Cephalopodenbiologie zu Wort. Die Artikel sind sehr heterogen. Neben bekannten Tatsachen ist eine Menge bisher noch unveröffentlichten Materials miteinbezogen. Den Anfang macht eine Arbeit über Evolution der Dibranchiaten Cephalopoden, gefolgt von Ausführungen über den gegenwärtigen Stand und neue Richtungen in der Cephalopodensystematik. Die nächsten zwei Aufsätze sind Fanggeräten, Fangmethoden, zahlenmäßigen Fängen in verschiedenen Meeresgebieten und in Walmägen gefundenen Cephalopodenteilen gewidmet. Weitere Kapitel behandeln Lu- 203 mineszenz, Leuchtorgane und ihre Kontrastwirkung, besonders bei Kalmaren. Es folgen die bekannten Versuche von PACKARD über die Hautmusterung bei Octopus. Ein großer Teil des Buches ist dem Nervensystem und der Sinnesphysiologie gewidmet, dabei werden die Rie- senfasern, Augen und Photorezeptoren, Statocysten und die Biochemie des Zentralnerven- systems abgehandelt. Diesen Kapiteln folgen Aufsätze über den Beutefang und das Lern- verhalten bei Sepien. Von J. Z. Young selbst stammt ein längerer Artikel: Gehirn, Verhalten und Evolution bei Cephalopoden. Ein weiterer Aufsatz behandelt Gedächtnisleistungen. Es folgen Unter- suchungen über die Saugnäpfe und ihre Aktion beim Beutefang. Die letzten Arbeiten befas- sen sich mit Fortpflanzung und Entwicklung, Einfluß von Hormonen der Sehnervdrüsen auf die Reifung, Faktoren welche die Reifung der Gonaden beeinflussen und schließlich postem- bryonales Verhalten und Lebensweise der Cephalopoden. Im Anhang wird eine vollständige Bibliographie der Arbeiten von J. Z. Young und eine Klassifikation der rezenten Cephalopoden gegeben. Der Text wird durch viele graphische Darstellungen und Mikrofotographien ergänzt. Dieses Buch ist bisher das einzige, das Auf- schluß über die laufenden Untersuchungen an Cephalopoden gibt, und daher sowohl für Studenten wie auch Forscher, die sich über dieses Wissensgebiet genau informieren wollen, un- erläßlich. Rosina Fechter THompson, T. E. und G. H. Brown: British Opisthobranch Molluscs. Synopsis of the British Fauna (New Series) No. 8. Academic Press London, New York, San Francisco, 1976. 203 Seiten, 105 Abb., 1 Farbtafel. Preis: 3.50 £. Nach den beiden Bändchen: British Prosobranchs und British Land Snails, sind in dieser Reihe in bewährter Form nun die Opisthobranchier erschienen. Auch hier ist wieder ein kurzer Überblick über Bau, Biologie, Sammeln und Konservieren vorangestellt. Der Klassifizierung folgt ein prägnanter, gut differenzierender Bestimmungs- schlüssel. Im systematischen Teil ist jede Art genau beschrieben, detailliert abgebildet und mit wissenswerten Angaben über Lebensweise, Vorkommen und Verbreitung versehen. Die 4 Farbabbildungen allerdings wirken bei der ungeheuren Farben- und Formenfülle, die diese Gruppe bietet, etwas dürftig; man hätte hier doch großzügiger sein sollen, zumal die leuchtenden Farben der lebenden Tiere in der Konservierungsflüssigkeit schnell verblei- chen und gute Farbbilder eine sichere Bestimmung wesentlich unterstützen würden. Ein nützliches Buch für jeden der sich ernsthaft mit der Bestimmung dieser speziellen Gruppe mariner Schnecken befassen will. Denen, die diese Reihe bereits schätzen gelernt ha- ben, braucht dieser neueste Band nicht mehr besonders empfohlen werden. Rosina Rechter WEISER, J.: An Atlas of Insect Diseases. 84 Seiten Text, 240 Tafeln mit 400 photographi- schen Abbildungen. Dr. W. Junk B. V. — Publishers, The Hague, Coedition with Aca- demia, Praha, C.S.S.R., 1977. Preis (Leinen): 75,— Hfl. Eine ganze Reihe von Insektenarten sind in den letzten Jahrzehnten zu Großschädlingen geworden, die sich vielfach nicht immer allein durch chemische Mittel mit befriedigendem Erfolg bekämpfen lassen. Im Zusammenhang damit hat die biologische Bekämpfungsmetho- de immer mehr Anwendungsmöglichkeiten gefunden. Hierbei spielt u. a. die Verminderung natürlicher Schadinsekten-Populationen durch auf verschiedenem Wege ausgelöste Insekten- krankheiten und Parasiten eine ganz besondere Rolle. Über die wichtigsten damit im Zu- sammenhang stehenden Probleme wird in dem in der 2. revidierten Auflage vorliegenden Buch je nach Fragestellung und Objekt mehr oder weniger differenziert berichtet. Der erste Textteil beschäftigt sich zunächst ganz allgemein mit Insektenkrankheiten und deren Diagnostizierung in Sammelausbeuten, die sich aus lebenden sowie frischtoten und verrottenden Insektenmaterial zusammensetzen können. Daran schließen sich Ausführungen über die Techniken der Aufbereitung solchen Materiales zu Untersuchungszwecken sowie 204 über Methoden der Isolierung von Krankheitserregern aus lebenden und toten Wirten wie durch Kulturen. In ausführlicher Darstellung werden sodann verschiedene Möglichkeiten experimenteller Infektion von Insekten beschrieben und differenzierte Hinweise auf die Beweiskraft solcher Experimente gegeben. Abschließend erfolgt noch eine kurze Behand- lung von für die Verbreitung und das Überleben bedeutungsvollen, speziellen Anpassungen bei verschiedenen Erregern von Insektenkrankheiten. Im zweiten Textteil werden die Erreger wichtiger Insektenkrankheiten unter Hinweis auf ihren Infektionsmodus und ihre Wirte unter Berücksichtigung der Infektionswirkungen be- sprochen. Hierbei finden folgende Erregergruppen Erwähnung: Viren, Rickettsien, Bakte- rien, Fungi, Protozoen und Nematoden. Ein die wichtigsten einschlägigen Publikationen berücksichtigendes Literaturverzeichnis schließt die textliche Darstellung des Buches ab. Das Schwergewicht des Werkes liegt auf dem anschließenden Bildteil, der mit seinen 400 sehr guten photographischen Abbildungen (mit Maßstabsangaben) einen ausgezeichneten bildlichen Überblick über die wichtigsten Erreger von Insektenkrankheiten in didaktisch ge- schickt gewählter Zusammenstellung bringt und vielfach auch Krankheitsbilder befallener Wirte sowie Einzelheiten aus dem Entwicklungszyklus mancher Erreger zeigt. Dem Bildteil vorangestellt ist ein ausführliches Abbildungsverzeichnis, das ein schnelles Auffinden der dargestellten Erreger und sonst noch interessanter Befunde ermöglicht. Das leicht verständlich geschriebene, reich bebilderte Werk stellt ein vielseitiges Nach- schlagwerk dar, das nicht nur für jeden einschlägig spezialisierten Virologen, Bakteriologen, Mycologen, Protozoologen und Helminthologen von großem Interesse ist, sondern dar- über hinaus auch jedem sehr zum Studium empfohlen werden kann, der sich mit der Insek- tenpathologie beschäftigen will. F. Kühlhorn WERNER, F.: Wortelemente lateinisch-griechischer Fachausdrücke in den biologischen Wissen- schaften. 3. überarbeitete und erweiterte Auflage. VEB Max Niemeyer Verlag, Halle (Saale), 1968. 475 S., Preis: 22,— M. Die Mehrzahl der in den biologischen Wissenschaften (Zoologie, Botanik, Anatomie, Physiologie, Anthropologie, Biologie) benutzten internationalen Fachausdrücke sind auf der Grundlage des Griechischen und Lateinischen gebildet. Da jedoch diese Altsprachen nicht mehr Allgemeingut der Studenten der Naturwissenschaften sind, wird der Sinn der Fachaus- drücke nicht mehr verstanden und letztere müssen mechanisch auswendig gelernt werden. Der Verfasser hat es deshalb unternommen, die Wortelemente der lateinisch-griechischen Fachausdrücke alphabetisch aufzuführen, ihre Bedeutung zu erklären und jeweils mit einer ganzen Reihe von Beispielen zu erläutern. Er behandelt so jedoch nicht nur die Wortstäm- me, sondern auch die Vor- und Nachsilben (Präfixe und Suffixe), die Flexionsendungen und Buchstaben der Alphabete. Dadurch steht dem Benutzer ein umfangreiches und sehr gründ- liches Werk zur Verfügung, das nicht nur zum Nachschlagen unentbehrlich, sondern auch als Lehrbuch verwendbar ist. Ein ausführliches Sachverzeichnis erleichtert die Benutzung we- sentlich. Das Buch hat im internationalen Schrifttum nicht seinesgleichen. Th. Haltenorth WERNER, F: Die Benennung der Organismen und Organe nach Größe, Form, Farbe und an- deren Merkmalen. VEB Max Niemayer Verlag Halle a. d. Saale, 1970. 557 S., 177 Abb., Preis: 35,— M. Der Verfasser, der mit seinen „Wortelementen lateinisch-griechischer Fachausdrücke in den biologischen Wissenschaften“ bereits ein mustergültig gründliches Werk veröffentlicht hat (s. obenstehende Besprechung), schafft mit der vorliegenden Benennungslehre ein erstes grundlegendes System der Formbegriffe, wie es es bisher noch nicht gab. Dieses Einmaleins der beschreibenden Anatomie, Zoologie und Botanik ist eine Typologie der möglichen Form- bildungen, eine umfassende Promorphologie und damit ein wertvoller Beitrag zu einer all- 205 gemeinen Morphologie. Im ersten Kapitel macht der Verfasser allgemeine Ausführungen über Sprache und Terminologie. Im zweiten behandelt er allgemeine Fragen der Benennung von Organismen und Organen (Die zu benennenden Objekte und ihre Eigenschaften; Ge- schichte und Charakter der Benennungen; Die Beziehungen der Namen innerhalb der Syste- me; Die Bedeutung der Wörter und Wortelemente innerhalb der Systeme). Das dritte Kapi- tel betrachtet die Form als relative Lage der Teile (Außen und innen; Lokale Wechselbezie- hungen zwischen den Organen; Symmetrische und mit der Symmetrie zusammenhängende Anordnungen; Die weitere Gliederung des bilateralsymmetrischen Tierkörpers). Das vierte Kapitel betrachtet die quantitativen Merkmale (Die Anzahl und Größe Null als Grenzfall; Die Anzahl von Organen; Größe von Tieren und Pflanzen; Größenverhältnisse), das fünfte die Formtypen (Unbestimmte und äquidimensionale Formen; Flache Gebilde; Lange Gebil- de; Zusammengesetzte und komplizierte Formen), das sechste Vertiefungen und Erhebun- gen der Oberfläche (Hohlräume und -körper; Konkave und konvexe Bildungen; zusätzliche Bedeckung von Oberflächen) und das siebente Licht, Farben, Flecken und Zeichnungen. Auch die Unterkapitel sind noch vielfach unterteilt, so daß alle auftretenden Erscheinungsformen erfaßt werden. Sie sind jeweils mit einer Reihe von Beispielen erläutert. Im achten Kapitel werden allgemeine Schlußfolgerungen gezogen. Schriften- und Sachverzeichnis sind gegeben. Das Werk bietet eine riesige Fülle von Informationen, jedoch macht die übersichtliche Glie- derung es leicht, sich darin zurecht zu finden. Es ist von großer praktischer Bedeutung und eine sehr zu begrüßende Neuschöpfung. Th. Haltemorth SWINDLER, D. R.: Dentition of living Primates. Academic Press, London, New York, San Francisco 1976. 308 S., 55 Abb., 214 Tafeln. Preis: 10,80 £. Ausgehend von Messungen an über 2000 Gebissen von Vertretern aller rezenten Prima- tengattungen einschließlich des Menschen werden Morphologie und Variabilität der Zähne detailliert beschrieben. Klare und sehr informative Zeichnungen veranschaulichen den Text. Das Buch ist taxonomisch geordnet. Der Untersuchung jeder Familie wird eine kurze Be- schreibung der Verbreitung, des Habitats und der Ernährungsbesonderheiten vorangestellt. Ein umfangreicher Anhang enthält über 200 odontometrische Tafeln. Ein sorgfältig zusam- mengestelltes Literaturverzeichnis und ein taxonomischer Index beschließen das Buch. Es stellt ein wertvolles Nachschlagewerk für den Systematiker, Taxonomen, vergleichenden Anatomen, Palaeozoologen, Zahnmediziner und Anthropologen dar. G. Heidemann Tu, A. T.: Venoms: Chemistry and Molecular Biology. John Wiley & Sons, New York— London—Sydney— Toronto 1977. 560 S., zahlreiche Abbildungen, Zeichnungen und Dia- gramme. Preis 43.— $. Ein zusammenfassendes Werk über die Chemie der tierischen Gifte hat schon lange ge- fehlt. A. T. Tu hat nun eine solche Zusammenfassung und Informationsquelle in der vorlie- genden Monographie geliefert. Den mit Abstand breitesten Raum nehmen die Schlangen- gifte ein; sie stellen ja auch den am besten erforschten Komplex tierischer Gifte dar. Nach einer kurzen Einführung, mit dem Hinweis auf nicht zu den Proteinen gehörende Anteile der Schlangengifte, folgt eine systematische Beschreibung der einzelnen Enzyme. Danach be- schäftigt sich das umfangreichste Kapitel mit der Giftzusammensetzung der verschiedenen Schlangenfamilien (Hydrophiidae, Elapidae, Viperidae, Crotalidae, Colubridae), mit der Wirkungsweise der einzelnen Gifte und mit der Möglichkeit, nach einem Biß das Gift zu neutralisieren. Es ist verständlich, daß die neueste Ansicht über die systematische Zusam- menfassung der Seeschlangen und Giftnattern zur Familie der Elapidae (Unterfamilien Hy- drophiinae und Elapinae), sowie der Vipern und Grubenottern zur Familie der Viperidae (Unterfamilien Viperinae und Crotalinae) in das vorliegende Buch noch keinen Eingang ge- funden hat. Im letzten Teil der Monographie werden schließlich die Gifte von Skorpionen, Spinnen, Insekten und den Giftechsen (Krustenechsen) behandelt. Entsprechend ihrem ge- ringen Anteil an Unfällen mit Menschen ist das Wissen von den Giften dieser Tiergruppen 206 gegenüber den Schlangen sehr viel geringer. Jedes der insgesamt 32 Einzelkapitel ist wieder in Abschnitte untergliedert, die neben rein chemischen Inhalten auch Angaben zur Patholo- gie, Biologie oder Pharmakologie enthalten und jeweils mit einem speziellen Literaturver- zeichnis versehen sind. Die Übersichtlichkeit des Stoffes wird durch zahlreiche Abbildungen, Zeichnungen, Diagramme und Tabellen gesteigert. Der Kreis der Interessenten für dieses Werk dürfte groß sein, er umfaßt Zoologen, Biochemiker und Ärzte. U. Gruber BLAUPOT TEN CATE, S. J.: Jagd und Wildschutz im Norden Amerikas. Nördliche USA-Cana- da, Alaska. Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin 1977. 169 S., 7 Zeichnungen, 32 Übersichten, 13 Karten, 25 Abb.. Preis: 35,— DM. Dieses Buch will über die jagdlichen Möglichkeiten im nördlichen Amerika informieren. Dazu werden im ersten Hauptteil verschiedene Großtierarten kurz beschrieben und Hinwei- se zu ihrer Verbreitung und Lebensweise gegeben. Dieser Hauptteil bedarf vor einer even- tuellen Neuauflage einiger Korrekturen. So ist z. B. die wissenschaftliche Terminologie der Arten bisweilen nicht korrekt wiedergegeben. Der Eisbär vertritt eine eigene Gattung Tha- laretos, die Schneeziege heißt Oreamnos americanus. In Nordamerika gibt es nicht drei, son- dern nur zwei Arten der Gattung Odocoileus. Der erwähnte „Schwarzwedelhirsch“ ist le- diglich eine Unterart von Odocoileus hemionus. Der zweite Teil des Buches befaßt sich mit den lokalen Jaszdverhältnissen in den verschie- denen Bundesstaaten der nördlichen USA und Canadas und enthält zahlreiche nützliche Hinweise wie z.B. Statistiken über Jagdstrecken, Schutzbestir-zmungen, Situation gefährdeter Arten. Insgesamt betrachtet sicher ein wichtiges Buch für den Jäger. Auch der Zoologe profitiert von der Fülle der sorgfältig zusammengetragenen Daten. G. Heidemann Dunson, W. A.: The biology of sea snakes. University Park Press, Baltimore—London—To- kio, 1975. 530 S., zahlreiche Abb. Preis: 34.50 $. Die „Biologie der Seeschlangen“, herausgegeben durch Dr. W. A. Dunson von der Pennsylvania State University in den USA, stellt eine Sammlung von Aufsätzen verschie- denster Autoren zu diesem Thema dar. Die Einleitung beginnt mit der Adaptation der See- schlangen an ein Leben im Meer, ihrer geographischen Verbreitung und mit ihren interspe- zifischen, serologischen Beziehungen. Ausführlich behandelt dann der bekannte australische Schlangenkenner H. G. Cogger die Seeschlangen Australiens und Neuguineas; ein Gebiet, das wohl die größte Diversität dieser Schlangen aufweist. Ein umfassendes Kapitel wird auch der gelbschwarzen Plättchenseeschlange Pelamis platurus gewidmet, die im Indischen und Pazifischen Ozean am weitesten verbreitet ist und beispielsweise von badenden Touri- sten am häufigsten angetroffen wird. Vier Aufsätze befassen sich mit ökologischen Verhält- nissen bei den Seeschlangen, mit dem Freßverhalten, den Feinden und mit Parasiten. An physiologischen Themen werden die Physiologie des Tauchens, der Salz- und Wasserhaus- halt, sowie die Sinnesleistungen der im Meer lebenden Schlangen besprochen. Außerordent- lich wichtig sind die Untersuchungen zur Giftigkeit der Seeschlangen, die sowohl die Wir- kungsweise des Giftes als auch die Behandlungsmöglichkeiten nach einem Biß berücksichti- gen. Den Abschluß bilden die Beziehungen zwischen Seeschlangen und Mensch. Die Tiere werden zur Lederverarbeitung und zum Verzehr durch lokale Bevölkerungsgruppen wirt- schaftlich genutzt. Angriffe auf Taucher kommen vor, bleiben jedoch seltene Unfälle. Eine Verbreitung der Plättchenseeschlange (Pelamis platurus) durch den Panamakanal ist möglich und bereits beobachtet worden. Jedes Einzelkapitel ist mit einem eigenen Literaturverzeich- nis versehen. Das Buch wurde mit einer Fülle von Tabellen, Diagrammen, Zeichnungen und photographischen Bildern ausgestattet. Eine biologische Monographie der Seeschlangen, die man schon seit langem erwartet hat. U, Gruber FEUSTEL, R.: Abstammungsgeschichte des Menschen. VEB Gustav Fischer Verlag, Jena 1976. 272 S., 113 Abb., 3 Beilagen. Preis: 23,— DM. In einem einleitenden Kapitel werden die mythologischen, religiösen, philosophischen und 207 naturwissenschaftlichen Theorien der Herkunft des Menschen vom dialektisch materialisti- schen Standpunkt aus dargestellt. Gemeinsamkeiten und Unterschiede zwischen den rezenten Primaten und dem Menschen in seiner Sonderstellung werden im folgenden kurz abgehan- delt. Ausgehend von fossilen Funden wird die Stammesentwicklung der Anthropoiden so- wie abschließend die Entstehung der Menschenrassen beschrieben. Der zweite Hauptteil des Buches behandelt die Gehirnentwicklung, Denkprozesse, Kommunikation und Bewußtsein, wiederum ausgehend von Überlegungen der philosophischen Anthropologie. Abschließend werden im dritten Teil die Stadien der Anthroposoziogenese von der Trennung der Homi- noiden in Pongiden und Hominiden bis zur Jetztzeit dargestellt. Viele sorgfältig ausge- führte Zeichnungen, Abbildungen und Tafeln begleiten den Text. In gestraffter, jedoch all- gemeinverständlicher Form wird in diesem Buch ein Überblick der Entwicklungsgeschichte des Menschen gegeben. Die Bestrebung des Autors, eine Brücke zu schlagen zwischen der aus- gesprochen populären Literatur und streng wissenschaftlichen Abhandlungen ist in vorbild- licher Weise gelungen. Ein umfangreiches Literaturverzeichnis verweist auf weiterführende Arbeiten. G. Heidemann HABERMEHL, G.: Gift-Tiere und ihre Waffen. Springer-Verlag, Berlin—Heidelberg—New York, 1976. 126 S., 27 Abb., 6 Farbtafeln. Preis: 22,80 DM. Eine Übersicht über die giftigen Vertreter des gesamten Tierreiches im Taschenbuchformat. Nach einer knappen Einleitung zu den giftigen Tieren beginnt diese Übersicht mit den Coelenteraten und Cnidariern, führt weiter über Mollusca (Toxoglossa), Arthropoda, Echi- nodermata und endet bei den Wirbeltieren, die mit Fischen, Amphibien und den giftigen Schlangen vertreten sind. Der Text folgt einem klaren Schema. Der erste Abschnitt eines je- den Kapitels umreißt kurz das Vorkommen und einige biologische Besonderheiten der be- sprochenen Tiere. Es folgen dann die Themen Vergiftung, Behandlung und klinische Symp- tomatik, Chemie der jeweiligen Gifte und eine weiterführende Literaturliste. Dieses Schema wiederholt sich bei jeder Tiergruppe. Eine Fülle von Bildern, anatomischen Zeichnungen, Diagrammen, chemischen Formeln und vor allem von Verbreitungskarten illustrieren den Text in ganz ausgezeichneter Weise. Das Ganze liest sich auch noch so spannend wie ein Kri- mi, in einer für jeden gebildeten Laien verständlichen Sprache. Ein Führer durch die Welt der giftigen Tiere, den jeder Reisende in subtropischen und tropischen Ländern in der Tasche mit sich führen sollte. U. Grubrer GEWALT, W.: Der Weisswal. Die Neue Brehm Bücherei Nr. 497, A. Ziemsen Verlag, Witten- berg-Lutherstadt, 1976 232 S., 185 Abb.. Preis: 23,70 DM. Wale sind in jüngerer Zeit zunehmend in das öffentliche Interesse gerückt. Einige Arten sind bedingt durch hemmungslose Bejagung dem Aussterben nahe. Aufsehenerregende For- schungsergebnisse zur Physiologie und Lebensweise dieser Meeressäuger mehren sich. Gründ- liche Artmonographien allerdings sind bisher in kaum nennenswerter Zahl erschienen. So ist der vorliegende Band ganz besonders zu begrüßen. Gestützt auf intensives Literaturstudium und eigene Beobachtungen an Weisswalen in ihrem Lebensraum sowie in Gefangenschaft präsentiert der Verfasser eine umfassende Übersicht zur Naturgeschichte dieser Art. G. Heidemann 208 SPIXIANA — ZEITSCHRIFT für ZOOLOGIE erscheint im Selbstverlag der Zoologischen Staatssammlung München Ein Jahresabonnement kostet 100,— DM oder 50 US-$. Supplementbände werden ge- sondert nach Umfang berechnet. Mitglieder der „Freunde der Zoologischen Staats- sammlung München“ können die Zeitschrift zum ermäßigten Preis von 40,— DM bezie- hen. SPIXIANA — Journal of Zoology is edited by The State Zoological Collections München Annual subscription rate is 50 US-$ or any internationally convertible currency in the value of 100,— DM. Supplements are charged at special rates depending on the number of printed pages. Members of the “Freunde der Zoologischen Staatssammlung Mün- chen” may order the journal at the reduced rate of 40,— DM. Bestellungen sind zu richten an die Orders should be addressed to the library of the Zoologische Staatssammlung München Maria-Ward-Straße 1b D-8000 München 19, West Germany Hinweise für Autoren Die Manuskripte sollen in zweifacher Ausfertigung eingereicht werden. Sie sollen ein- seitig und weitzeilig mit mindestens vier cm breitem Rand geschrieben sein. Sie müs- sen den allgemeinen Bedingungen für die Abfassung wissenschaftlicher Manuskripte entsprechen. Für die Form der Manuskripte ist die jeweils letzte Ausgabe der SPIXIANA maßgebend und genau zu beachten. Eine englische Zusammenfassung ist der Arbeit voranzustellen. Tabellen sind, wie auch die Abbildungsvorlagen, gesondert beizufügen. Der Gesamtumfang eines Beitrages sollte nicht mehr als 2 Druckbogen (32 Drucksei- ten), Kurzbeiträge weniger als 3 Druckseiten umfassen. Die Herausgabe dieser Zeitschrift erfolgt ohne gewerblichen Gewinn. Mitarbeiter und Herausgeber erhalten kein Honorar. Die Autoren bekommen 50 Sonderdrucke gratis, weitere können gegen Berechnung bestellt werden. Notice to Contributors: The manuscript should be presented in two complete copies. It must be typed on one side of the paper only and double spaced with a margin of at least four centimeters. It should correspond to the universal composition of scientific manuscripts. The form should observe the SPIXIANA standard outlay set up in the previous issue. An English abstract should precede the paper. Tables, graphs and illustrations must be enclosed separately. The total text of a contribution should not exceed two galley proofs (32 printed pages). Short contributions consist of less than three printed pages. The publication of this journal ensues without material profi. Co-workers and publishers receive no payment. The authors get 50 reprints free of charge and more may be ordered on payment. SPIXIANA Fe München, 15. Dez. 1977 ISSN 0341-8391 KAHMANN, H. u. REICHHOLF, J.: AUBERT, J.-F.: FECHTER, R.: BEUTLER, A. u. Buchbesprechungen INHALT — CONTENTS VESMANIS I.: Zur Kenntnis des Wanderigels (Erinaceus algirus Lereboullet, 1842) auf der Insel Formentera (Pityusen) und im nordafrikanischen Verbreitungsgebiet Die Avifauna der zentralasiatischen Republiken der UdSSR: ornithogeographische Aspekte Revision des Ichneumonides Proclitus Foerst., Pantisarthrus Foerst., Aniseres Foerst. et Helictes Hal. (1) Zwei bemerkenswerte Muriciden (Mollusca Gastropoda) aus dem mittleren Ostatlantik GRUBER, U.: Intraspezifische Untersuchungen an Cyrtodactylus kotschyi (Steindachner, 1870); Reptilia: Gekkonidae u De. Seite . 105-135 . 137—139 . 141-149 . 151-164 . 165-202 . 203—208 LIBRARY FEB27 1973 HARVARD UNIVERSITY SPIAIANA ZEITSCHRIFT FÜR ZOOLOGIE herausgegeben von der ZOOLOGISCHEN STAATSSAMMLUNG MÜNCHEN SPIXIANA bringt Originalarbeiten aus dem Gesamtgebiet der Zoologischen Systematik mit Schwerpunkten in Morphologie, Phylogenie, Tiergeographie und Ökologie. Ma- nuskripte werden in Deutsch, Englisch oder Französisch angenommen. Pro Jahr er- scheint ein Band zu drei Heften mit insgesamt 320 Seiten. Umfangreiche Beiträge kön- nen in Supplementbänden herausgegeben werden. SPIXIANA publishes original papers on Zoological Systematics, with emphasis in Mor- phology, Phylogeny, Zoogeography and Ecology. Manuscripts will be accepted in Ger- man, English or French. A volume of three issues collectively containing 320 pages will be published annually. Extensive contributions may be edited in supplement volumes. Redaktion — Editor-in-chief Schriftleitung — Managing Editors Dr. habil. E. J. FITTKAU Dr. F. TEROFAL Dr. L. TIEFENBACHER Redaktionsbeirat — Editorial board Dr. F. BACHMAIER Dr. G. HEIDEMANN Dr. F. TEROFAL Dr. W. DIERL Dr. J. REICHHOLF Dr. L. TIEFENBACHER Dr. H. FECHTER Dr. F. REISS Dr. I. WEIGEL Dr. R. FECHTER Dr. G. SCHERER Dr. H. WUNDT Dr. U. GRUBER Manuskripte, Korrekturen und Bespre- Manuscripts, galley proofs, commenta- chungsexemplare sind zu senden an die ries and review copies of books should be adressed to Redaktion SPIXIANA ZOOLOGISCHE STAATSSAMMLUNG MÜNCHEN Maria-Ward-Straße 1b D-8000 München 19, West Germany SPIXIANA — Journal of Zoology published by The State Zoological Collections München Er | er Te MIET 1 3 900° 2153| Munchen, 15) Dez 1078 | ISSN 0341-8351 | pP Re RS | R | Bu ER & l! Photorezeptor cells in chiton aesthetes (Mollusca, Polyplacophora, Chitonidae) Von F. P. Fischer Zoologisches Institut der Universität München Abstract In the dorsal shell organs (the aesthetes) of three Polyplacophoran species photoreceptor cells have been found. Distally they have microvilli and sometimes cilia. These areas can be considered as rhabdomers. The middle part of the cell is filled with a modified agranular endoplasmic reticulum. It is supposed that photoreceptor cells are a regular part of the aesthetes and the basis in the evolution of the shell eyes. 1. Introduction All Polyplacophorans studied so far possess small organs in their shells, the aesthetes. In some species eyes have also been found there in addition to the aesthetes (MoseLev 1885, NowıKkorrF 1909). Several investigations showed that chitons react to light stimuli, whether they have eyes or not (AREy and CROZIER 1919, BoyL£ 1972). Because no other possible light receptors have been found in the adult animals it is widely thought that the aesthetes are lightsensitive. But no special photoreceptor cell could be detected (KnorrE 1925, BoyLE 1974). Small cells which are situated in the central area of the aesthete terminating distally in short microvilli have been supposed to react to light. An aesthete organ (Fig. 1) consists of a shaft, the megalaesthete, which terminates at the shell surface with a perforated cap. Clublike secretory cells are the most prominent structures in the aesthete. Laterally branching cells, the micraesthetes, form smaller caps at the shell surface. The megalaesthete is covered with thin wall cells. "The aesthetes are innervated. 2. Methods Pieces of the tegmentum containing aesthetes were fixed for electron microscopy in 5 %/o chilled glutaraldehyde in phosphate buffer (pH 7,4) for two hours, decalcified in chilled 3 %/o EDTA in phosphate buffer, dehydrated in ethanol and finally embedded in Durcupan. The sections were stained with uranyl acetate and lead citrate and examined with an Zeiss 9 S-2 electron microscope. N N N HIN RN RN, NEON N N (N) Fig. 1: Schematic diagram of an aesthete. se club-like secretory cell, c central cells, a apical cap, m micraesthete, p photoreceptor cell, w wall cells. Fig. 2: Photoreceptor cell of Acanthochiton fascicularis, schematic drawing. mv micro- villi, ci cilium, ms membraneous structures. 3. Results In Chiton olivaceus Spengler and in Acanthochiton fascicularis L. as well as in the more primitively organızed species Lepidopleurus cajetanus Poli well developed sensory cells Iying in the periphery of the megalaesthete were found. In Chiton olivaceus these cells are situated more distally than in the other species, sometimes prominating laterally from the aesthete; in other aesthetes they may take most of the space in the middle-distal part of these organs. Up to four of the described cells are present in one aesthete. Their structure is similar in the three species. The distal part consists of closely packed microvilli of a diameter between 50 and 350 nm (Fig. 2 and 3). Ciliary structures have not been found in Chiton olivaceus, although they are a regular feature in Acanthochiton fascicularis. Lepidopleurus cajetanus has a few at the most. The median cell region is filled with densely packed membraneous structures (Fig. 4). As these are 210 Fig. 3: Chiton olivaceus, photoreceptor cell, longitudinal section. Microvilli. Fig. 4: Chiton olivaceus, photoreceptor cell, longitudinal section. Median (mr) and pro- ximal (pr) cell region. 211 connected with the granular endoplasmic reticulum in some parts it is assumed that these structures are a specialised agranular endoplasmic reticulum. Most of the space between them is filled with numerous mitochondria and various vesicles. The proximal part of the cell around the nucleus with its prominent nucleolus shows scattered granules and often irregular regions of poor electron density. The cell has a process that might well be the axon. In several Polyplacophoran species so-called intrapigmental eyes have been described (Nowikorr 1909). In these organs the tegmentum forms a small lense above a few photoreceptör cells which are situated in the same position in the aesthete as the described cells. There are also striking similarities with the visual cells of the extrapigmental shell eyes in Onithochiton neglectus Rochbrune (BoYLE 1969) as well as with the visual cells of other photoreceptors (RöHLich 1970, Kerneıs 1975) with regard to their ultrastructure. In our investigations only the described cells show differences in light- and darkadapted aesthetes. In Chiton olivaceus e. g. the microvilli membranes get thicker in the darkadapted anımals. So these cells doubtless act as photoreceptors. As these cells are found in all three species each one belonging to another of the three Polyplacophoran orders it is assumed that photoreceptor cells are a regular part of fully developed aesthetes except in cases in which shell eyes are present. In the case of the extrapigmental shell eyes the photoreceptor cells either dissociated from the aesthetes or they repressed the other cell types. From the situation in Chiton olivacens one can get arguments for both alternatives; the comparision with the extrapigmental shell eyes of Onithochiton neglectus (BoyLE 1969) where some- times aesthetes branch from the eyes’ peduncles gives strong evidence for the first one. In the case of the intrapigmental eyes they remained at one side of the aesthete, where wall cells formed some pigment. Acanthochiton fascicularis and Lepidopleurus cajetanus represent the original situation; from aesthetes like those of Chiton olivaceus one can think an evolution either to extra- or to intrapigmental eyes. So the aesthetes of this species represent an intermediate state in the develop- ment of shell eyes. 4. Literature ArEY, L. B. & CrozıEr, W. J. 1919: 'The sensory responses of chiton. — J. exp. Zool. 29: 157—260 Boy, P. 1969: Fine structure of the eyes of Onithochiton neglectus. — Z. Zellforsch. 102: 313—332 — — 1972: The aesthetes of chitons. 1. Role in the light response of the whole animals. — Mar. Beh. Physiol. 1: 171—184 — — 1974: The aesthetes of chitons. 2. Fine structure in Lepidochitona cinereus (L.). — Cell Tiss. Res. 153: 383—398 Kerneis, A. 1975: Etude Comparee d’Organes photorecepteurs de Sabellidae. — J. Ultra- struct. Res. 53: 164—179 KnoRrre, H. v. 1925: Die Schale und die Rückensinnesorgane von Trachydermon (Chiton) cinereus L. und die ceylonischen Chitonen der Sammlung Plate. — Jena Z. Med. Naturw. 61: 469—632 MoseLey, H. 1885: On the presence of eyes in the shells of certain chitonidae, and on the structure of these organs. — Q. Jl. microsc. Sci. 25: 37—60 Nowikorr, M. 1909: Über die intrapigmentären Augen der Placophoren. — Z. Wiss. Zool. 93: 668—680 Rönuıch, P. et al. 1970: Fine structure of photoreceptor cells in the earthworm, Lumbricus terrestris. — Z. Zellforsch. 104: 345—357 Anschrift des Verfassers: F.P.Fischer, Zoologisches Institut der Universität Luisenstr. 14, D-8000 München 2 Angenommen am 1. 6. 1978 Du u Szenen | 3 215—224| München, 15. Dez. 1978 | ISSN 0341-8391 | [ I: a ELTERN BAR E Se R nr BER AIE Für er. The Taxonomic and Nomenclatorial Status of the Milliped Generic Names Parafontaria Verhoeff, Cyphonaria Verhoeff, and Japonaria Attems (Polydesmida, Xystodesmidae) by Richard L. Hoffman Radford College, Radford, Virginia Abstract The correct name for the dominant Japanese genus of xystodesmid millipeds is shown to be Parafontaria Verhoeff, 1936, instead of Japonaria Attems, 1938 (Japonaria Verhoeff, 1936, was invalidly proposed without a designated type species). Anatomically the species of Parafontaria are different from all other xystodesmids in the modification of the second pair of legs of the female sex, as well as the form of the cyphopods which are located at the end of an enlarged membraneous sack. The new subfamily Parafontariinae is proposed for the reception of this one genus. Fontaria tonominea Attems, 1899, is redescribed from the female holotype and shown to be a species of Parafontaria. P. kuhlgatzi (Verhoeff, 1936) is confirmed as a junior synonym of P. laminata (Attems), and P. armigera (Verhoeff, 1936) considered to be at best a subspecies of laminata. 'The new name P. laminata monticola is proposed to replace Fontaria (Parafontaria) kuhlgatzi montana Verhoeff, 1941, preoccu- pied by Fontaria montana Bollman, 1887. Polydesmus (Fontaria) dönitzi Karsch, 1880, is ressurrected as a valid species, with Fontaria coarctata Pocock, 1895, and F. attemsi Ver- hoeff, 1936, considered to be junior synonyms. The cyphopod structure of Cyphonaria scabra Verhoeff is illustrated from the type material, and the opinion expressed that this genus is probably a junior synonym of Xystodesmus. 1. Introduction Knowledge of the Japanese diplopod fauna has advanced in a somewhat irregu- lar pattern, with the initial foundations having been laid down by ATTEns in 1909 and subsequently VERHOEFF in a large number of papers appearing between 1910 and 1941. VERHOEFF’s work was a model for the studies of local authors, including TAKAKUWA, SHINOHARA, and Mıyosı, who were active from about 1934 to therecent past. A great number of new taxa were published by all these authors, but so far very little effort has been made by anyone to gather up some of the loose ends that have proliferated during this period of descriptive taxonomy. 215 During studies of the large Holarctic family Xystodesmidae during the past two decades, my attention has been repeatedly engaged by the genus Japonaria, a domi- nant and conspicuous element in the polydesmoid fauna of Japan. From time to time various type specimens have been examined in European collections, and con- siderable thought has been devoted to the status of the genus, both as regards its homogeneity and its position relative to other xystodesmid taxa. But the priority of other interests prevented any serious attempt to resolve any of the problems. Now, however, with the preparation of a classification of the Diplopoda of the world, the necessity of facing the Japonaria situation has become mandatory, and I set forth here some of the more significant conclusions reached during a recent survey. The majority of the research summarized here was conducted at the Zoologische Staatssammlung München, during the summer of 1964, and I express here my best thanks to Dr. Egon Popp, at that time in charge of the myriapod collections of that museum. 2. The status of the names Parafontaria and Japonaria The name Japonaria was first published as a subgenus of Fontaria (Verhoeft, 1936), to include Japanese xystodesmids thought to differ from the North Ameri- can species of a nominate subgenus in lacking sternal spines. VERHOFFF derived his information on this point from a statement in ATTEMs’ 1931 paper on “Leptodes- miden”; neither author was aware that numerous Nearctic species of “Fontaria” also lacked all traces of sternal spines. Japonaria originally included the named species Fontaria coarctata Pocock and the two new species attemsi and falcifera. None of the three was indicated in any way as type of the subgenus, and according to the provisions of Article 13, paragraph (b) of the International Rules of Zoologi- cal Nomenclature, such generic names have no standing in nomenclature. Moreover, no type was designated until 1938, when Arrzms selected falcifera for this pur- pose. The name was therefore validated at that time, with ATTEMms becoming the author. Parafontaria was also published in 1936, as a subgenus of Fontaria, but was monotypic with the single new species F. (P.) armigera Verhoeff. "This name was, therefore, validly proposed. In his big monograph on polydesmoids in Lief. 69 of Das Tierreich (1938) ATTEMS raised Japonarıa to generic rank, with Parafontaria included as a subgenus. Like many other taxonomists of an earlier generation, neither ATTEMS nor VERHOEFF ever adhered closely to the International Rules, and so ATTEMmS in 1938 saw no reason why Japonaria, published in June, 1936, should not be the name senior to Parafontaria, which appeared in September of that year. Because of the great authority that attached to ATTEMs’ works, his treatment of Japonaria was immediately accepted as correct by all subsequent workers, including the present author. Eventually the characters upon which VERHOEFF, set aside armigera as type of a separate subgenus came to be questioned, however, and Parafontaria has generally been considered as more or less a strict synonym of Ja- ponarıa. Regardless of the amount of logic which individual systematists can or cannot attach to the adoption of Article 13(b) of the Rules, it was publicized years before 216 its effective date, and has not been challenged in the decades following 1929. I personally feel that application of this regulation is unnecessarily severe in dis- qualifying the work of competent taxonomists, yet because of its universal accep- tance I see no course other than its application to Verhoeffian names without prejudice. As a result, if the two names under discussion are regarded as synonyms, Para- fontaria Verhoeft, 1936, has priority over Japonaria Attems, 1938, and must be resurrected as the valid name for this group of species. 3. On the systematic position of the genus Parafontaria Verhoeff As implied by its name, Parafontaria was originally considered to be a relative of the North American genus Fontaria, hence in terms of modern concepts, referable to the family Xystodesmidae. This group is now best developed in North America, but is represented also in east Asia and the Mediterranean region. Within the polydesmoid suborder Chelodesmidea, the Xystodesmidae is distinguished by a number of anatomical details, such as the unmodified condition of the 7th anten- nomere, separation of the gonopod cannula from the distal edge of the coxa, presence of prefemoral spines on the legs of most species, and relatively broad, compact, body form. In the majority of its features, Parafontaria agrees fairly closely with the normal xystodesmid condition, Aloeh the male genitalia are unusually large. Further, although the socket of Di cannula is separated from the distal edge of the gonopod coxa, there is only a very thin and fragile “bridge” (Fig. 1, B) making the separa- tion, suggesting perhaps a primitive condition for this character. Lateral condyle (Fig. 1, C) unusually large and prominent for a xystodesmid. Figure 1: Parafontaria spiraligera (Verhoeff), coxa of right gonopod, distal aspect, telopo- dite removed. St, sternum; B, “bridge” setting off socket of cannula; C, lateral coxal condyle. Drawn from syntype. On the other hand, the anatomy of the second pair of legs and adjoining repro- ductive structures of the female sex is so singular and disjunct, that nothing com- parable is known within the entire order Polydesmida. Since the Verhoeft Collec- tion at München contained female specimens of species of Parafontaria, I was able 217 to investigate this matter at least in its major features. It seems highly likely that the form of the second sternum of females not only sets this genus apart systemati- cally, it also may provide a good means of distinguishing between species. To show the normal condition for xystodesmids, I illustrate here the second sternum of Apheloria trimaculata (Wood), a common species in northeastern United States. Figure 2 shows the sternum in anterior view, with adjacent parts of the pleurotergum and cyphopod included. The sternum (St) is triangular medially, but the lateral extensions are slender, and articulate against a prominent condyle (Cd) from the pleurotergum. The cyphopod is located in a membranous invagina- tion posterior to the condyle, and is usually visible when in the retracted condition. As in most xystodesmids, the cyphopod consists of a relatively large subhemispheri- cal basal plate or receptacle (R), containing two opposed valves (V,, V,). Seen in aboral (posterior) aspect (Fig. 3), with most of the connective tissue and muscle removed, the receptacle is entered from behind by the distal end of the oviduct (Od), which courses mediodorsal, crossing in front of the tracheal apodeme (TA), and thence posterior paralleling the esophagus. In contrast, the corresponding regions in Parafontaria differ remarkably both in shape of the sternum and coxa of the second legs, and in the characters of the Figures 2, 3: Apheloria trimaculata (Wood), sternal complex of second pair of legs of female. 2: sternum and base of left leg, oral aspect, with part of pleurotergum shown at left. 3: the same region after removal from pleurotergum, aboral aspect, with cyphopod displaced laterad. Cd, pleurotergal-sternal condyle; Cx, coxa; Od, oviduct; R, cyphopo- dal receptacle; St, sternum; TA, tracheal apodeme; V,, V,, inner and outer valves of cyphopod. 218 cyphopods, which are placed at the end of enormously enlarged membraneous vesicles traversed by the oviduct. The sternum (Fig. 4 & 6, St) is nearly transverse, as wide laterally as at middle, and the anterior surface of the lateral ends is strongly convex. No tracheal apodemes were observed, but the original dissections were not made with a view toward anatomical studies, and details may have been overlooked. The muscula- ture of the legpair and sternum requires to be studied carefully from fresh material of Parafontaria. The coxae, so far as known, are broadened laterally and very short, and differ strongly in appearance in the two species examined. On the posterior side they tend to be closely applied to the sternum, and in one species are partly fused with it (Fig. 7). Taking the foregoing characteristics of Parafontaria into account, it is clear that they warrant setting this genus apart in some formal category. In my opinion, a conservative evaluation would emphasize the general overall xystodesmid facies of these species, but oppose Parafontaria to all other members of the family: Parafontariinae, new subfamily With the single genus Parafontaria (syn. Japonaria Attems, 1938), and defined on the basis of the modifications of the female anterior sternum as discussed in the preceeding paragraphs. The remaining genera of xystodesmids, having normally constructed 2nd sterna in the female sex, comprise an anatomical unity of rank equal to the Parafontari- inae: Xystodesminae, new status (Nomen translatum herein, ex family Xystodesmidae Cook, 1895) Approximately 50 genera comprise this large group, the great majority of them endemic in North America. A tentative classification into tribes is at present being prepared for publication. 4. Notes on the status and identity of several species of Parafontaria During the course of literature survey and the examination of material, some information bearing on the taxonomic status of several species was obtained, and the opportunity is here taken to present these data for the benefit of other persons who may have the occasion to work with this genus. Parafontaria tonominea (Attems), comb. nov. (Figs. 4—5) Fontaria tonominea Attems, 1899, Denks. Akad. Wiss. Wien, vol. 68, p. 260, pl. XIII, fig. 310. @ holotype, Zool. Mus. Hamburg, from “Tonomine. Yamato, Centraljapan.” Apheloria tonominea: Attems, 1938, Das Tierreich, lief. 69, p. 171. Through the kindness of Frl. Dr. G. Rack I was able to study the female holotype of this long-enigmatic species. In general external form of the body there is an 219 obvious concordance with other species of Parafontaria, and this affinity is reflected also in the female genitalic structure. In comparison with that of P. laminata (Figs. 6 and 7), the 2nd sternum of the female is much more expanded laterally and convex toward the lateral ends. The coxae are shorter than those of laminata, not extending lateral to end of sternum, and are prominently produced distally at their median ends. On the aboral side (Fig. 5), the coxa is reasonably distinct from the sternum except laterally, where it is overlapped somewhat by a caudally recurved lobe of the latter. A very large bundle of retractor muscle (tracheodorsal?) extends dorso- lateral from each side of the sternum. The remarkable membraneous basal sac Figures 4—7: sternal complex of two species of Parafontaria. 4: left side of sternum and base of left leg, P. tonominea (Attems), from holotype. 5: the same structure, aboral aspect, showing the enlarged and modified distal region of the oviduct characteristic of this genus. 6: left side of sternum and base of left second leg, P. laminata (Attems), oral aspect. 7: the same structure, aboral aspect, cyphopod and oviduct removed, from syntype of Fontaria kuhlgatzi Verhoeff. Cx, coxa; OV, oviduct; St, sternum. 220 preceeding the sclerotized cyphopod parts is shown on the left side in Fig. 5. The oviduct enters this structure near its base and apparently continues through it at least part-way to the cyphopod sclerites. Unfortunately, this dissection was made prior to awareness of the unusual conditions, and most of the muscle attachments were dislodged. Parafontaria laminata (Attems), comb. nov. (Figs. 6—7) Fontaria coarctata laminata Attems, 1909, Ark. Zool., vol. 5, no. 3, p. 29, pl. 1, figs. 14, 15. Syntypes (Naturh. Mus. Wien, Mus. Comp. Zool., and perhaps elsewhere), from »Mangaesi“ (Ausflug auf den Fusiyama), south central Honshu, Japan. Fontaria (Parafontaria) Kuhlgatzi Verhoeff, 1937, Zool. Anz., vol. 117, p. 318, figs. 1, 2. Type material (gonopod preparations and some female specimens) Zool. Staatssammlung München, from “Japan, Unajuki”. Japonaria (Japonaria) laminata: Attems, 1938, Tierreich, Lief. 69, p. 177 (with kuhlgatzi as synonym). Japonaria laminata: Takakuwa, 1942, Annotat. Zool. Japonenses, vol. 21, p. 42 (confirms Attems’ synonymy of kuhlgatzi with laminata). Fontaria (Parafontaria) kuhlgatzi + laminata: Verhoeft, 1941, Zool. Anz., vol. 136, p. 67. Comparison of Figures 6 and 7, made from a female syntype of kuhlgatzi at München, with the comparable drawings for P. torominea, reveals impressive difference of a magnitude unusual for congeneric female millipeds. The sternal convexities here are much less developed, and the coxa of the 2nd legs is entirely different in shape, extending lateral to end of sternum, and not produced distally at the median end as in tonominea. Seen in posterior aspect, the proximal edge of the coxa is partly fused with the sternum (as shown by the dashed line). The form of the cyphopod and the enlarged vesica upon which it is connected, however, is generally similar to that shown for tonominea. It may be identified as a problem of the greatest interest, to learn more of the anatomy and physiology of the female genitalia in this genus, and the matter is recommended to any Japanese naturalist having the necessary fresh material and opportunity for study. Contrary to the opinion of VERHOEFF in his 1941 paper, I find no reason for separation of kuhlgatzi from laminata as a separate species. The sole justification which he advanced was the lesser degree of curvature of the telopodite in the former, a difference which I think was illusory only, being produced by pressure of the cover glass of the preparation. In 1960 I was able to examine VERHOEFF’s type preparation and prepare drawings which were compared with type material of laminata in the Attems collection at Wien. No appreciable structural differences could be verified. Parafontaria laminata armigera (Verhoeft) Fontaria (Parafontaria) armigera Verhoeff, 1936, Zool. Anz., vol. 115, p. 301, figs. 4—6. Syntypes (Zool. Staatssammlung München) from Suwa, near Tokyo, Japan. Japonaria (Parafontaria) armigera: Attems, 1938, Das Tierreich, Lief. 69, p. 179. Japonaria laminata armigera: Takakuwa, 1942, Annot. Zool. Japon. vol. 21, p. 42. After reviewing the pertinent type material at München and Wien, I can concur entirely with the opinion expressed by Takakuwa, that armigera can only be regarded as a subspecies of Jaminata at best. 224 Parafontaria laminata monticola, nom. nov. Fontaria (Parafontaria) kuhlgatzi montana Verhoeff, 1941, Zool. Anz., vol. 136, p. 67, 68, figs. 5, 6. Syntypes (Zoll. Staatssammlung München) from Mt. Ontake, (Ontake-san), 35.53 N, 137.29 E, Honshu, Japan; R. Yosii leg. 12 Oct. 1938. Preoccupied by Fontaria montana Bollmann, 1887, Proc. U. S. Nat. Mus., vol. 10, p. 622. K PA wer / as S H / | | IM jA / || Figure 8: Parafontaria doenitzi (Karsch), distal half of telopodite of right gonopod, lateral aspect. Drawn from holotype. Parafontaria doenitzi (Karsch), comb. n. (Fig. 8) Polydesmus (Fontaria) Dönitzi Karsch, 1880, Zeitschr. Naturw., ser. 3, vol. 5, p. 848. Holotype 3, Zool. Mus. Berlin No. 810, from “Japan”. Fontaria coarctata Pocock, 1895, Ann. & Mag. Nat. Hist., ser. 6, vol. 15, p. 361, pl. 11, fig. 11 Holotype &, Brit. Mus. (Nat. Hist.), from “Japan”. New synonymy! Fontaria (Japonaria) attemsi Verhoeff, 1936, Trans. Sapporo Nat. Hist. Soc., vol. 14, p. 159, pl. 3, figs. 9, 10. Syntype & ö, Zool. Staatssammlung München, from Nikko, Tochighi Pref., Honshu, Japan. New synonymy! Japonaria attemsi: Attems, 1938, Das Tierreich, Lief. 69, p. 178, fig. 197. Japonaria attemsi: Takakuwa, 1942, Annot. zool. Japon. vol. 21, p. 41, fig. 4. Examination of the dried holotype at Berlin in 1964 showed that doenitzi is without much doubt a senior synonym for both coarctata and atiemsi, as a com- parison of the gonopod drawing given here (Fig. 8) will show. 5. On the status of the genus Cyphonaria Verhoeff Originally proposed as a subgenus of Fontaria (Verhoefl, 1936), the name Cyphonaria was monobasic with the single new species scabra, and distinguished from the two subgenera Japonaria and Parafontaria chiefly in having transverse rows of small tubercules on the metaterga. VERHOEFF suspected that scabra (known only from a single female) was really not related to the two subgenera mentioned, but, curiously enough, did not recognize any similarity with the species described in the same 1936 paper as Takakuwaia furculigera. 222 I have been able to restudy the holotype of scabra at München, and give here two drawings of the second sternum (Figs. 9, 10) which show very clearly the typical xystodesmid structure. As I showed some years ago (1956) Takakuwaia is a junior synonym of Xysto- desmus Cook, 1895. Now I believe that several species described in Rhysodesmus by Japanese authors, such as ikaoensis and tuberculatus Takakuwa, are congeneric with Xystodesmus martensi (Peters). All of these are small species with seriate dorsal tubercules, and I very strongly suspect that scabra is congeneric with them. If so, Cyphonaria will become a junior synonym of Xystodesmus. "The eventual collection of topotypic males (from „Urawa, bei Tokyo“) will finally settle this point. 2 s EN S De e / Be N, NER ld y ne NZ YN N Ir \\ Cx Sl URL |) Figures 9, 10: Sternum and bases of second pair of legs, Cyphonaria scabra Verhoeft. 9: posterior (aboral) aspect, some of the musculature shown, right cyphopod deflected laterad. 10: the same structure, oral aspect. Drawn from holotype. Cx, coxa; Mcrp, posterior coxal retractormuscle of second leg; Ov, oviduct; R, receptacle of cyphopod; St, sternum; TA, tracheal apodeme; TA, tracheal apodeme; V;, inner valve of cyphopod. 6. Literature ATTems, C. 1931: Die Familie Leptodesmidae und andere Polydesmiden. Zoologica (Stutt- gart) 30, (3—4): 1—149, figs. 1—245 — — 1938: Fam. Leptodesmidae, Platyrhachidae, Oxydesmidae, Gomphodesmidae, in: Das Tierreich 69: 1—437, figs. 1—509 Horrman, R. L. 1956: Studies on some Oriental xystodesmine millipeds. Proc. Ent. Soc. Washington 58: 95—104, figs. 1—8 223 VERHOEFF, K. W. 1936: Ueber Diplopoden aus Japan gesammelt von Herrn Y. Takakuwa. Trans. Sapporo Nat. Hist. Soc. 14: 148—172, fiıgs. 1—25 — — 1936: Zur Kenntnis ostasiatischer Strongylosomiden und Fontariiden. Zool. Anz. 115: 297—311 — — 1941: Zur Kenntnis ostasiatischer Diplopoden. VI. Zool. Anz. 136: 62—70 Anschrift des Verfassers: Prof. Dr. Richard L. Hoffman, Radford College Radford, Virginia, 24 142, USA Angenommen am 12.5.1977 m INS) I Spixiana | 1 | 3 ,225—268) München, 15. Dez. 1978 | ISSN 0341-8391 | Revision der orientalischen Bombycidae (Lepidoptera) TeilI: Die Ocinara-Gruppe Von Wolfgang Dierl Zoologische Staatssammlung München Abstract All the 31 known taxa of the generic group Ocinara from the Oriental region are dealt with in this paper. 22 species are described and figured, including 6 new genera, 7 new species and 2 new subspecies. The remaining taxa are synonymic names. The descriptions are mainly based on external and genitalic characters of the imago, partly on larval struc- tures. An account is given on the morphology, phylogeny and zoogeography of the group including the description of some very specialized structures in the male genitalia which probably are functioning as odorific organs. 1. Einleitung Während unserer Nepal-Expeditionen der Jahre 1962, 1964, 1967 und 1973 konnte eine kleine Anzahl von Exemplaren aus der Ocinara-Gruppe gesammelt werden. Die Bestimmung dieses Materials, basierend auf der üblichen Untersuchung der äußeren und inneren Merkmale, erbrachte ein überraschend unklares Ergebnis, das nach einer Revision der Gruppe rief. Es zeigte sich nämlich, daß nicht nur die Arten ungenügend definiert waren, sondern auch die Gattungszugehörigkeit in den meisten Fällen falsch war. So wurden nun die Typen der beschriebenen Taxa unter- sucht und die Ergebnisse führten zu einer völlig neuen Gruppierung mit Beschrei- bung neuer Gattungen und Arten. Basis für diese Neugliederung bildet die sehr eigenartige und hochspezialisierte Genitalmorphologie, die durch äußere und larvale Merkmale ergänzt und bestätigt wurde. Die von Hampson ([1893]) durchgeführte Synonymisierung aller älteren Gattungen und Arten, die von allen folgenden Auto- ren übernommen worden war, wird nun größtenteils wieder aufgehoben oder um- gruppiert. Damit entsteht aber auch ein völlig neues Bild der Zoogeographie und Phylogenie der Gruppe, das erheblich von jenem abweicht, das Meır (1958) entwor- fen hat. Schon Rorrpke (1924) hatte auf die schlechte Bearbeitung hingewiesen, hat selbst aber keine Bearbeitung durchgeführt. 2. Danksagung Die Fritz-Thyssen-Stiftung und die Deutsche Forschungsgemeinschaft haben die Nepal- Expeditionen ermöglicht, wofür herzlichst gedankt sei. Folgende Herren haben mich mit Material versorgt und mir die Untersuchung der Typen ermöglicht: A. Watson, British Mu- seum Nat. Hist., London, Dr. D. R. Davis, US National Museum, Washington, Dr. R. de Jong, Rijksmuseum van Naturlijke Historie, Leiden, Dr. R. Bender, Saarlouis, N. P. Kristensen, Zoologisk Museum, Kopenhagen, und Dr. R. Gaedike, ehemaliges Deutsches Entomologi- sches Institut, Eberswalde, Dr. H. J. Hannemann, Zoologisches Museum, Berlin, Dr. M. W. R. de V. Graham, University Museum, Oxford. Den genannten gilt mein besonderer Dank. Das Material aus der Zoologischen Staatssammlung, München, stammt größtenteils von dem in Sumatra unermüdlich tätigen Dr. E. Diehl und weiterhin von Ing. G. Friedel aus S-Thai- land, die beide besonders hervorgehoben werden müssen. 3. Morphologische Grundlagen Die Familie Bombycidae umfaßt etwa 100 Arten mit überwiegend orientalischer Verbreitung, nur wenige sind aus angrenzenden paläarktischen und australischen Gebieten bekannt und weniger als ein Dutzend wurde bisher in Afrika nachgewie- sen. Die nächstverwandte Familie, die Apatelodidae, ist deutlich unterschieden und kommt nur im tropischen Amerika vor. Verbreitung, Okotyp und Morphologie las- sen auf eine relativ alte Gruppe schließen: Bewohner der Tropen und Subtropen der alten Welt, Nahrungspflanzen überwiegend Moraceen (Ficus, Morus und Cudrania), wenige Arten mit wohl apomorphen Strukturen wohl sekundär an Ericaceen (Camellia, Pieris), und schließlich die genannte Morphologie. Im Geäder findet man Reste des Mediastamms in der Zelle, Postcubitus und 2 Analadern im Vorderflügel, ebenso Postcubitus und 2 Analadern im Hinterflügel. Altertümlich ist das Fehlen von Tympanalorganen und der Bau der Eier von liegendem Typ. Das Merkmalsbild als ganzes ist sehr einheitlich und die Familienzugehörigkeit ist immer sicher feststell- bar. Eine Zusammenfassung aller Merkmale wird nach Abschluß der Gesamtrevi- sion gebracht. Die Merkmale der Gattungsgruppe können in folgender Weise beschrieben wer- den. Kopf klein mit kleinen Palpen, die immer vorhanden sind im Gegensatz zu früheren Auffassungen, Rüssel zu kleinen Höckern reduziert. Die Augen sind groß, da alle Arten Nachtflieger sind. Die kurzen Fühler (!/ Vorderflügel) sind bis zur Spitze gekämmt, beim $ kürzer als beim Ö, mit nackten Fiedern. Das Flügelgeäder (Abb. 28) ist vollständig, r,+r3+r,+r, gestielt, Mediastamm in der Zelle noch gut entwickelt, am Innenrand 3 Adern, pcu schwach, an, stark und an, nur als kurzes Stück entwickelt. Im Hinterflügel Geäder vollständig, rr+m, gestielt. Beide Flügel sind mit Schuppen besetzt, die durch tiefe Einschnitte in schmale Abschnitte geteilt sind und dadurch den Flügeln ein wolliges Aussehen verleihen. Die Flügelmembran zeigt bei allen Arten ein opalisierendes Farbenspiel. Beim ö ist das Frenulum klein, aber noch funktionsfähig, da mit dem Retinaculum verbunden, beim 2 Frenulum winzig oder fehlend, ohne Funktion. Die kurzen Beine sind sehr lang behaart, mit Putzsporn an der Vordertibia und 1 oder 2 winzigen Spornresten am Ende von Mittel- und Hintertibia. Thorax und Abdomen dicht beschuppt. Sehr wichtig ist der Bau des Genitalapparats beider Geschlechter und es scheint notwendig, zum besseren Verständnis kurz den Grundbauplan zu schildern. Der 226 männliche Genitalapparat (Abb. 1) besteht aus einem Ring, der hinter dem 8. Seg- ment des Abdomens liegt, den eigentlichen Klammerapparat trägt und Anus und Penis umfaßt. Dieser Ring wird im dorsalen Teil Tegumen genannt (morphologisch 9. Tergit), im ventralen Teil Vinculum (9. Sternit) mit einem cephalen Teil, dem Saccus. Das Tegumen trägt caudal einen medianen Fortsatz, Uncus (10. Tergit). Seitlich an der Naht von Tegumen und Uncus können gebogene Arme auftreten, Gnathi (vielleicht Gonopoden des 10. Segments, sie können auch fehlen oder median miteinander verbunden sein. Ob sie dann noch homolog sind, ist ungesichert). Am Zusammenschluß von Tegumen und Vinculum sitzen seitlich Greifer unterschied- lichster Form, die Valven (Gonopoden des 9. Segments). Der Ring trägt eine Mem- bran, die das Abdomen hinten abschließt und Diaphragma genannt wird. Diese be- steht aus der Intersegmentalhaut 9—10, Teilen des 10. Segments und eventuell des 11. Segments. Welche Teile wirklich eingehen, ist nicht bekannt und die Homologi- sierung der verschiedenen Sklerite innerhalb der Membran unmöglich. Die Nomen- klatur der Taxonomen beruht daher ausschließlich auf Lagebeziehungen. In der Mitte der Membran tritt der Penis aus, Sklerite darunter nennt man Juxta, solche darüber Transtilla. Zwischen letzterer und dem Uncus befindet sich schließlich der Anus. Abb.1: Schema des &-Genitalapparats, median sagittal halbiert. Durchschnittene Sklerite schwarz. Abkürzungen siehe Verzeichnis. Abb. 2: Schematisierte Darstellung des Furculums in Lateralansicht an einem medianen Sagittalschnitt. Furculum in aufgerichteter Lage. Für die Gattungsgruppe charakteristisch ist der stets gut abgesetzte Uncus, einfach eder gegabelt, Transtilla und Juxta vorhanden oder fehlend, untypisch, charakteri- stisch hingegen ist die starke Reduktion der Valven, wie sie bisher noch bei keiner anderen Lepidopterengruppe gefunden wurde. Diese Rückbildung bedeutet den Verlust der beiden bei der Copula essentiellen Greifer, deren Funktion auf ein an- deres Segment übergegangen ist. Es handelt sich vor allem um das 8. Sternit, das durch verschiedenartige Fortsätze und Einbuchtungen zu einem Greifer geworden ist und eine sehr artspezifische Ausformung gefunden hat. Man nennt solches Map- pa. Als notwendiges Widerlager dient das 8. Tergit, das ähnlich wie der Uncus als Greifarm von oben wirkt und deshalb Superuncus genannt wird. Seine Form ist nicht so allgemein differenziert, wenn aber, dann artspezifisch. Die Formen sind bei den einzelnen Arten behandelt und abgebildet. Der Penis ist ebenfalls in art- oder gattungstypischer Weise geformt. 227. Innerhalb der Gattung Ocinara, deren Arten man nach dem normalen Genital- apparat nicht gut unterscheiden kann, tritt ein besonders geformtes 8. Tergit auf, das ich Furculum nennen möchte. Es besteht aus einer caudad offenen Gabel, die zwischen den Armen eine zungenförmige Struktur trägt, die wahrscheinlich drüsig ist und vorn durch ein schmales Band mit dem Tegumen verbunden ist. Wenn letzte- res bei der Copula ausgeschoben wird, bewirkt diese Verbindung, daß die Zunge in vertikale Lage gebracht wird (vgl. Abb. 2), die Arme der Gabel bleiben hingegen nach hinten gestreckt. Welche Funktion dieser merkwürdige Apparat wirklich hat, kann an einem mazerierten Präparat nur vermutet werden. Jedenfalls ist dieser Apparat arttypisch geformt und läßt die Arten zusammen mit habituellen Merkma- len leicht unterscheiden. Eine weitere Struktur bisher unbekannter Art ist bei der Gattung Penicillifera vorhanden und ich möchte sie Penicillium nennen. Hier liegt zwischen 8. Sternit und Vinculum eine Tasche, die ein wohlgeformtes Bündel miteinander verklebter Haare enthält, die Form dieses Bündels ist arttypisch (Abb. 3). Das 8. Tergit ist wiederum zu einer v-förmigen Spange umgeformt mit Spitze nach hinten und dahinter eine weitere Skleritspange. Unter den Armen mündet eine mächtige Drüse, die auch im Präparat gut zu erkennen ist. Die Mündung dieser Drüse liegt über dem Ende des Haarbüschels, wenn sich der Genitalapparat in Ruhelage befindet. Man kann sich vorstellen, daß die Drüse ihr Sekret auf das Haarbüschel überträgt. Dieses findet man bei manchen Exemplaren bei der Präparation in der Tasche, bei manchen aber nicht, es muß also abgestoßen worden sein. Der rätselhafte Verbleib konnte bald geklärt werden, das Büschel fand sich im Sinus vaginalis mancher Weibchen wieder, deren Anatomie im folgenden beschrieben wird. Da es sich nicht bei allen Weibchen fand, muß geschlossen werden, daß es bei der Copula übertragen wird, einige Zeit im Weibchen stecken bleibt und bei oder nach der Eiablage wieder verlorengeht. Es 3 Abb. 3: Schematisierte Darstellung des Penicilliums an einem medianen Sagittalschnitt. Abb. 4: Schema des Q-Genitalapparats in Lateralansicht an einem medianen Sagittal- schnitt. Durchschnittene Sklerite schwarz. Sinus vaginalis punktiert, hier wird das Penicillium abgelagert. Verzeichnis der Abkürzungen. An — Anus, Atr — Antrum, Ap. a und Ap.p — Apophyses anteriores und posteriores, Crn — Cornutus, C. b — Corpus bursae, Dr — Drüse, Fre — Furculum, Gn — Gnathos, Jx — Juxta, L. a und L.p — La- mella antevaginalis und postvaginalis, M — Mappa, ©. b — Ostium bursae, O. o — Ostium oviductus, Pen — Penis, Pnce — Penicillium, Ppa — Papillae anales, Sa — Saccus, Sg — Signum, Sin. v — Sinus vaginalis, Sun — Superuncus, Teg — Tegu- men, Tr — Transtilla, Un — Uncus, V — Valve, Ve — Vinculum. 228 muß angenommen werden, daß hier eine Übertragung von Duftstoffen stattfindet, deren Zweck aber am toten Material nicht mit Sicherheit feststellbar ist. Es kann Hemmer enthalten, die weitere Copulae verhindern, es kann als Stimulator wirken oder bei der Eiablage bedeutsam sein. Erst Untersuchungen an lebenden Tieren wer- den völlige Aufklärung bringen. Der weibliche Genitalapparat der ditrysen Lepidopteren besteht aus den Segmen- ten 7, 8 und 9+10, die teleskopartig ineinander geschoben werden können (Abb. 4). Am Ende der Segmente 9+10 liegen 4 beborstete Papillae anales um die Mündung des Enddarms und des Eileiters, Ostium oviductus. Die Papillen werden von einem Halbring oder Ring gestützt, der hauptsächlich dem 9. Tergit entspricht, ventral aber auch Teile des 9. Sternits enthalten kann. Seitlich entspringen zwei lan- ge Stäbe, Apophyses posteriores, die als Muskelansatz dienen. Das 8. Segment trägt dorsal eine Platte, von der die stabförmigen Apophyses anteriores entspringen. Ventral liegt eine Einstülpung, Sinus vaginalis, die zur Begattungsöffnung führt, Ostium bursae. Der Sinus kann dorsal ein Sklerit enthalten, Lamella postvaginalis, das dem 8. Sternit entspricht und mit dem 8. Tergit in vielfacher Weise verbunden sein kann. Unter und vor dem Sinus kann ein weiteres Sklerit vorhanden sein, das auch Verbindungen mit dem 8. Tergit aufweisen kann. Dies ist die Lamella ante- vaginalis, deren Ursprung wahrscheinlich unterschiedlich im 7. oder 8. Sternit oder in der Intersegmentalmembran dieser Segmente zu suchen ist, wobei die Anteile sehr verschieden sein können. Vom Ostium bursae führt ein Kanal in die Blase des Cor- pus bursae, wo die Spermatophore abgelegt wird. Sie kann Sklerite enthalten, die Signa genannt werden und die Spermatophore festhalten, wenn diese durch Muskel- druck ausgequetscht wird, um die Spermatozoen durch Peristaltik in die Spermathe- ka zu befördern. Eigene Untersuchungen über Zeitdauer des Transports und Lage- rung der Spermatozoen in der Spermatheka haben nämlich gezeigt, daß diese nicht aktiv dorthin gelangen konnten. Die Form des Signums ist oft artspezifisch, ebenso wie die Form des Antrums, eines Sklerits um das Ostium bursae. Arttypisch können aber auch alle anderen Sklerite sein. Für unsere Gattungsgruppe charakteristisch ist das kleine Corpus bursae, der kurze Ductus bursae und der große Sinus vaginalıs. In letzteren wird wahrscheinlich der gesamte Genitalapparat des ö bei der Copula geschoben, sie entsprechen sich nämlich in der Größe, und das würde auch die Re- duktion der Valven erklären, die im Innern der Tasche keine Funktion mehr haben und nur im Wege wären. Außerdem ist der Sinus an die Größe des Penicillium an- gepaßt (vgl. Abb. 4). Daneben gibt es bei einigen Arten mit einfachem Uncus am Grunde des Sinus eigene Ausbuchtungen. Alle anderen inneren Organteile haben leider eine sehr dünne Kutikula oder Sn! mesodermal, so daß sie hi der Mazera- tion zerstört werden. Abweichend gestaltet ist der Genitalapparat von Grathocinara, von dem wir nur den männlichen kennen. Er fällt vor allem durch die mächtigen Gnathi aus der Rei- he und die Gattung wird wohl in eine andere Gruppe zu stellen sein, wenn man mehr davon weiß. Leider wissen wir auch nichts über die Entwicklungsstadien. Die Eier jener Arten, die durch Beschreibungen und Präparation bekannt wur- den, sind wie Scheiben geformt und von liegendem Typ. Die Raupen sind nackt und tragen maximal Zapfenpaare auf den Körpersegmen- ten 2, 3, 5, 6,7, 8 und einem Zapfen auf 11. Mit Ausnahme des Einzelzapfens kön- nen einzelne oder alle Zapfenpaare fehlen oder einzeln zu Querwülsten umgewan- delt sein. Die Form der Raupen scheint systematisch recht wichtig zu sein und man 229 kann daher trotz der noch großen Lücken unserer Kenntnis ein brauchbares System für die Bombycidae errichten. Die meisten hier genannten Arten leben an Ficus, nur im Nordwesten des Gebiets (Indien und Afghanistan) auch an Morus. Die Entwick- lung erfolgt in Abhängigkeit von der Umwelt in 1 bis vielen Generationen im Jahr. Die Verpuppung erfolgt in rundlichen Kokons. 55 5 ale S| El AEIEIFIEEIRIE: 02 2 SRESlEIg]EIREIEISIGEISTEIRG 9) 6: Spw. 20—23 mm. Grundfarbe graubraun mit rötlicher bis dunkelbrauner Tö- nung, dunklem Fleck am Außenrand und ohne Aufhellung am Innenrand. Gezähnte Querlinien und Fleck um die helle Querader dunkler braun, ebenso Vorderrand und Fransen. Hinterflügel gleichmäßig dunkler braun mit braunen Flecken am Innenrand und heller Binde vom Innenrand zur Flügelmitte. Halskragen, Fühlerschaft und Thorax auf der Unterseite bräunlichweiß, Fiedern, Stirn, Brust und Vorderbeine braun. Unterseite schwach gezeichnet, gleichmäßig rotbraun bis graubraun. | N Abb. 9: Ocinara bifurcula sp. nov. &-Genitalapparat, Penis, 8. Sternit, Furculum. Vergr. 10 :1. Typus: Sumatra. (links) Ocinara bifurcula sp. nov. P-Genitalapparat. Vergr. 10:1. Allotypus: Sumatra. (rechts) ö-Genitalapparat: Wie bei der Gattung beschrieben. 8. Sternit schwach einge- buchtet. Furculum mit gegabelten Armen, der innere Ast von der Gabelung nur !/a so lang wie der äußere. Zunge so lang wie der Arm. Q: Spw. 25—26 mm. Zeichnung wie beim ö, Färbung aber gleichmäßiger dunk- ler graubraun. Hinterflügelunterseite mit gleichmäßig gebogener äußerer Querlinie, die nach außen von einem hellen Band begrenzt wird. ?-Genitalapparat: Wie bei der Gattung beschrieben, das Signum ist aber kreis- förmig gebogen und dadurch charakteristisch. Raupe: Nicht beschrieben. Bemerkung: Von der nachstehenden Art polia unterscheidet sich bifurcula durch 238 weniger bunte Färbung, geringere Größe und durch den Bau des Furculums, da- durch auch von allen anderen Arten. Verbreitung: Sumatra. Untersucht: Typus ö Sumatra, Fort de Kock, 920 m (leg. E. Jacobson), 2.21 (RNH), Paratypen 1765 gleicher Fundort, 1 $ gleicher Fundort (Allotypus), 1 ? Serdang, Tandjong-Morawa (leg. B. Hagen) (RNH und ZSM). Ocinara abbreviata sp. nov. (Taf. II, Fig. 10,11. Abb:: 10) 6: Spw. 17—21 mm. Wohl die variabelste Art der ganzen Gattungsgruppe. Grundfarbe strohgelb, rotbraun, graubraun, violettgrau und fahlbraun, die Unter- seite wie die Oberseite gefärbt. Kopf, Thorax, Fühler und Beine sind in der üblichen Weise weißlich bzw. braun gefärbt. Habituell ist die Art dadurch nicht sicher ab- grenzbar, dagegen aber durch den Genitalapparat. Abb. 10: Ocinara abbreviata sp. nov. &-Genitalapparat, Penis, Furculum, 8. Sternit. Vergr. 10 :1. Typus: Philippinen. ö-Genitalapparat: Wie bei der Gattung beschrieben. Charakteristisch sind die kurzen Arme des Furculums, nur !/sz der Zunge, die am Ende sehr verbreitert ist. Q: Spw. 23—28 mm. Zeichnung wie beim &, Färbung weniger variabel, von violettgrau bis hell rotbraun, wobei erstere an albicollis WIk. erinnern. Die braunen Exemplare zeigen eine recht deutliche helle Querlinie am Hinterflügel, die den dunk- leren Exemplaren meist fehlt. An der Querader ein heller Fleck, der dunkel gesäumt ist. Q-Genitalapparat: Von albicollis nicht zu unterscheiden. Raupe: Nicht bekannt. Bemerkung: Abgesehen von der Verbreitung ist die Art nur nach dem &-Genital- apparat zu erkennen, wo der Bau des Furculums als Merkmal gilt. Die Übereinstim- mung mit albicollis deutet darauf hin, daß beide Arten einen gemeinsamen Ur- sprung haben. Verbreitung: Philippinen, Celebes, Sula Besi. 289 Untersucht: Typus ö Philippinen, Manila (leg. Clark) (USNM), Paratypen 86, 7® Luzon, Mt. Makiling (Baker) (? Allotype), 35, 5% Los Bajos (Baker), 18, 19 Manila (Clark), 18, 12 Khow Sai Dow Mt. (Abbot), Mindanao, Suri- gao 1& (USNM und ZSM). Manila 38 3 $, VII. 1912 und 1913, Celebes 28 a9} VIIL.—IX. 91, 17. VII. 1910. Sule Besi X. 97 (BMNH). Trilocha Moore stat. rest. Trilocha Moore 1857: 382, nom. nov. Typusart: Trilocha varians Walker durch Monotypie. Naprepa Walker 1855: 1152, nom. praeocc. Trilocha: Kirby 1892: 717. Trichola: Hampson [1893]: 34, synonym zu Ocinara WIk. Trilocha: Strand 1922: 437, synonym zu Ocinara WIk. Ocinara: Roepke 1924: 170. Ocinera: Grünberg 1911: 191. Synonym: Chazena Walker 1869: 21. Typusart Chazena velata Walker durch Monotypie, synonym zu Trilocha varians Walker. Die von den älteren Autoren aufgestellten Synonymien sind durchwegs falsch, da die vielen ähnlichen Arten zur Art varians gestellt wurden, die aber keineswegs so variabel ist, wie der Name sagt. Die Richtigstellung ist mit der vorliegenden Arbeit begründet. Die Gattung ist habituell den anderen Gattungen der Gruppe sehr ähnlich, läßt sich aber durch den Bau des Genitalapparats und der Entwicklungsstadien charak- terisieren und sicher abgrenzen. Der männliche Genitalapparat ist einfach gebaut mit fingerförmigem Uncus und kleinen, gekrümmten Valven, die an der Sale keine Borsten tragen. Borsten findet man en einem kleinen Feld an der Valvenbasis, Vinculum und Saccus sind ge- streckt, letzterer von unterschiedlicher Form. Penis dünn, gerade oder leicht gebo- gen, überwiegend parallelwandig, mit einem kleinen Cornutus, der auch fehlen kann. Das 8. Tergit ist einfach aber charakteristisch geformt mit einer durch eine Leiste verbreiterten Vorderkante. Das 8. Sternit zeigt eine Einbuchtung in der Mitte der Hinterkante und 2 einander nahestehende Fortsätze am Vorderrand. Der weibliche Genitalapparat ist charakterisiert durch die Sklerite des 8. Seg- ments, die einen Ring bilden, dorsal als Spange, ventral sowohl als Lamella ante- vaginalis als auch als L. postvaginalis um den Sinus vaginalis. Am Grund des Sinus findet sich noch eine Aussackung, die vielleicht zur Aufnahme des Uncus dient. Im Corpus bursae gibt es keine Signa. Die Raupen leben an Ficzs, mit kleinen Höckern auf den Segmenten 5 und 8 und einem Horn auf dem Segment 11. Der Kokon ist rundlich. Verbreitung: Indien, Ceylon, Hinterindien, Süd China, Formosa, Sundainseln und Philippinen. Trilocha varians Walker En En) Naprepa varians Walker 1855: 1153. Trilocha varians: Moore 1857: 382. 240 Trilocha varians: Kirby: 1892: 718. Ocinara varians: Hampson [1893]: 35. Ocinara varians: Strand 1922: 437. Ocinara varians: Roepke 1924: 170. Ocinera varians: Grünberg 1911: 170. Synonym: Chazena velata Walker 1869: 21. Trilocha velata: Kirby 1892: 718. Ocinara velata: Hampson [1893]: 35, synonym zu varians WIk. d: Spw. 19—23 mm. Im Gegensatz zum Namen ist die Art sehr wenig variabel, wie schon erwähnt wurde. Grundfarbe recht gleichmäßig graubraun bis dunkel rot- braun, mit dunklerem Vorderrand, Fleck am Außsenrand, geringer Verdunkelung an der Querader und geringer oder fehlender Aufhellung am Innenrand. Die Hinter- flügel sind gleichmäßig und wie die Vorderflügel gefärbt, mit braunen Flecken am In- nenrand, die durch hellere Felder getrennt sind. Die dunklen Querlinien sind schwach entwickelt und gezähnt. Die Unterseite ist gleichmäßig gefärbt und trägt am Hinterflügel deutliche Querlinien. Abb. 11: Trilocha varians Walker. &-Genitalapparat, Penis, 8. Tergit, 8. Sternit. Vergr. 10 : 1. Typus: Ceylon. (links) Trilocha varians Walker. Q-Genitalapparat. Vergr. 10 : 1. Nepal. (rechts) ö-Genitalapparat: Wie bei der Gattung beschrieben. Penis lang, gerade, mit einem Cornutus. 8. Tergit mit nur schwach eingedrückten Rändern. 8. Sternit wie bei der Gattung beschrieben. 9: Spw. 22—29 mm. Die Grundfärbung ist noch düsterer grau-braun mit nur sehr schwach erkennbaren Zeichnungen. Unterseits sind die Querlinien am Hinter- flügel deutlicher. Q-Genitalapparat: Kennzeichnend ist, daß der Sinus vaginalis um das Ostium bursae als geteilte Lamella postvaginalis zwei schmale Leisten aufweist, während dort bei friedeli breite Vorsprünge vorliegen und bei myodes der Sinus am Grunde seitliche Ausbuchtungen aufweist. 241 Raupe: Wie bei der Gattung beschrieben. Bemerkung: Die männlichen Tiere unterscheiden sich vor allem durch den Bau der Valven und der Sklerite im 8. Segment, die weiblichen durch die Form des Sinus va- ginalis. Verbreitung: Ceylon, Indien, Nepal, Hinterindien, Süd China, Formosa, Suma- tra, Java, Philippinen (ssp. lineata), Celebes. Untersucht: Typus ö Ceylon (BMNH), Nepal, Kathmandu, Godavari und Huxe 58, 19 (ZSM), Süd China 36 (ZSM und USNM), Sumatra Doulou und Dolok Merangir 6& (ZSM und B), Java 98, 4? (RNH und USNM). Indien: Sik- kim, Punjab, Coorg, Conora, Lanjam, Burma, Penang, Andemens, Hainon, Formo- sa (BMNH). Trilocha varians lineata ssp. nov. (Taf. II, Fig. 14, 15) d: Spw. 21—23 mm. Habituell mit der Nominatform übereinstimmend, von dieser aber durch die Form der Querlinien unterschieden. Diese sind bei varians et- wa 0,6 mm tief gezähnt, bei lineata höchstens 0,2 mm. Diese Unterschiede sind bei allen untersuchten Exemplaren konstant. ö-Genitalapparat: Sichere Unterschiede zur Nominatform sind nicht feststell- bar: 9: Spw. 27 mm. Mit den gleichen habituellen Merkmalen wie das 6. Q-Genitalapparat: Keine Unterschiede zur Nominatform. Verbreitung: Philippinen. Untersucht: Typus ö Mt. Makiling, Luzon (leg. Baker) (USNM), Paratypen ö mit gleichem Fundort (USNM und ZSM), $ (Allotypus) mit gleichem Fundort (USNM). 5& Klondyke 800’, 23. 3.—21. 4. 1912, Benguet, Luzon (A. E. Wileman) (BMNH). Trilocha myodes West (Taf. III, Fig. 16, 17. Abb.: 12) Trilocha myodes West 1932: 216. ö: Spw. 23—25 mm. Grundfarbe variabel, gelbbraun, braun, dunkel graubraun. Auffallend ist ein fast horizontal stehender dunkelbrauner Fleck an der Querader (beim gespannten Exemplar). Die schwach gezähnte äußere Querlinie ist auf beiden Flügeln nach außen deutlich hell begrenzt. Ein heller Schrägstrich vom Apex. Hin- terflügel wie Vorderflügel gefärbt, mit dunklen Flecken am Innenrand. Unterseite wie die Oberseite mit sehr deutlicher heller äußerer Querlinie auf beiden Flügeln. ö-Genitalapparat: Wie bei der Gattung beschrieben. Hervorzuheben ist die Form der Sklerite im 8. Segment. Das Tergit ist caudal gerade abgeschnitten und seitlich stark eingebuchtet, das Sternit mit eckigen Außenkanten. 2: Spw. 29 mm. Alle habituellen Merkmale wie beim Ö. Q-Genitalapparat: Wie bei der Gattung beschrieben. Charakteristisch ist die dreifache Aussackung am Grunde des Sinus vaginalis. Raupe: nicht beschrieben. 242 Bemerkung: Habituell durch die hellen Querbänder und den dunklen Fleck an der Querader erkennbar, anatomisch durch die Form der Sklerite im 8. Segment beim & und durch die Aussackungen im Sinus vaginalis beim 9. Verbreitung: Philippinen. Typus: & Luzon, Benguet, Klondyke (BMNH). Untersucht: 48, 2 2 Luzon, Mt. Makiling (leg. Baker) und Los Banos (USNM), Manila (ZSM). Abb. 12: Trilocha myodes West. $-Genitalapparat, Penis, 8. Sternit. 8. Tergit. Vergr. 10 :1. Philippinen. (links) | Trilocha myodes West. Q-Genitalapparat. Vergr. 10 : 1. Philippinen. (rechts) Trilocha friedeli sp. nov. (Taf. III, Fig. 19, 21. Abb.: 13) ö: Spw. 20—21 mm. Grundfarbe gelbbraun, nicht variierend. Querlinien dunk- ler, gezähnt. Vorderrand und Fransen schwarz-braun mit hellgrauen Flecken. An der Querader 2 graue Flecke mit schmaler dunkler Einfassung. Hinterflügel wie Vor- derflügel gefärbt, am Innenrand dunkle Flecken mit weiß-grauen Zwischenräumen. Unterseite wie Oberseite gefärbt, Vorderflügel zur Spitze hin blaugrau überstäubt. Hinterflügel am Innenrand an der Analader mit dunkelbraunem Fleck. ö-Genitalapparat: Wie bei der Gattung beschrieben. Penis an der Spitze ge- krümmt, Valven sehr schmal. 8. Sternit mit gebogenen Seiten, caudal tief einge- buchtet, mit seitlichen spitzen Vorsprüngen. 8. Tergit seitlich eingedrückt, am Ende abgerundet. 2: Spw. 25 mm. Färbung und Zeichnung wie beim d. Q-Genitalapparat: Ähnlich varians, aber mit sehr breiten Vorsprüngen an der Lamella postvaginaliıs. Raupe: Unbekannt. 243 Bemerkung: Die Art ist sowohl durch ihren Habitus als auch durch den Genital- apparat beider Geschlechter gut zu erkennen. Abb. 13: Trilocha friedeli sp. nov. &-Genitalapparat, Penis, 8. Sternit, 8. Tergit. Vergr. 10 :1. Typus: S-Thailand. (links) Trilocha friedeli sp. nov. Q-Genitalapparat. Vergr. 10 :1. Allotypus: S-Thailand. (rechts) Aus Kwantung liegt ein ö vor, das habituell eher an varians erinnert, anatomisch aber mit friedeli übereinstimmt. Wahrscheinlich handelt es sich um eine eigene Un- terart, die aber nach nur einem Exemplar nicht beschrieben werden kann. Untersucht: Typus & S. Thailand, 20 km O. v. Krabi 1.—25. 4. 62 (leg. G. Frie- del) (ZSM), Paratypen 66 mit gleichem Fundort, 1 (Allotypus) mit gleichem Fundort (ZSM und BMNH). 25 Bidi, Sarawak 1907—1908, 1& Tonkin occ., Reg. de Hoa Binh 1910, 13 Tonkin, Thai-Nieu Basin 9. III. 1924, 15 Malay States, Bukit Kutu 3000’, IX. 1924 (BMNH). Vinculinula gen. nov. Typusart: Naprepa attacoides Walker, hier festgelegt. Habituell den beiden vorhergehenden Gattungen ähnlich, aber anatomisch ver- schieden und abgrenzbar. Charakteristisch sind Aussackungen am Vinculum neben dem Saccus und mindestens ebenso lang wie dieser. Seitlich gehen sie in das Tegu- men über. Uncus einfach, fingerförmig, Tegumen seitlich davon mehr oder weniger vorgewölbt. Penis lang, dünn, schwach gekrümmt, mit oder ohne feine Cornuti. 8. Sternit mit vorderen Fortsätzen, caudal eingebuchtet, Seitenarme unterschiedlich, ebenso das 8. Tergit. Q und Biologie unbekannt. Verbreitung: Sumatra, Philippinen. 244 Vinculinula attacoides (Walker) comb. nov. (Taf. III, Fig. 18. Abb.: 14) Naprepa attacoides Walker 1862: 6. Trilocha attacoides: Kirby 1892: 718. Ocinara attacoides: Strand 1922: 438. Der von mir untersuchte Typus aus dem BMNH trägt den Fundort Philippinen, während in der Erstbeschreibung Sarawak angegeben ist. Das Exemplar stimmt mit mehreren Stücken von den Philippinen gut überein. ö: Spw. 27 mm. Grundfarbe hell grauviolett mit dunkelbraunen Zeichnungen und Fransen. Innenrand gelblichweiß aufgehellt. Hinterflügel heller, gelblichweiß mit feiner rotbrauner Tönung. Am Innenrand braune Flecken. Kopf, Fühlerschaft, Thorax cben und unten gelblichweiß, Halskragen, Fiedern, Brust und Vorderbeine braun. Abb. 14: Vinculinula attacoides (Walker). &-Genitalapparat, Penis, 8. Sternit, 8. Tergit. Vergr. 10:1. Typus: Philippinen. ö-Genitalapparat: Sehr charakteristisch durch die mächtigen Vorstülpungen am Vinculum und die großen Vorsprünge am Tegumen. Penis leicht gekrümmt, mit zahlreichen Cornuti. Die Sklerite des 8. Segments sind sehr charakteristisch geformt. Am Tergit ist die Vorderkante eingebuchtet, an der Hinterkante ein zapfenförmi- ger Vorsprung. Das Sternit weist lange vordere Fortsätze und 2 dichtstehende hinte- re Fortsätze auf. Q und Raupe unbekannt. Bemerkung: Habituell der nachfolgenden Art sehr ähnlich, der dunkle Fleck an der Querader aber schwächer. Durch den Genitalapparat und die Sklerite des 8. Segments aber eindeutig charakterisiert und unverwechselbar. Verbreitung: Philippinen. Untersucht: Typus & Philippinen (BMNH), 2 5 Mt. Makiling, Luzon und Mindanao (USNM und ZSM). 2.45 Vinculinula diehli sp. nov. (Taf. III, Fig. 23. Abb.: 15) ö: Spw. 24—27 mm. Grundfarbe violettgrau mit braunen Zeichnungen. Der ge- teilte dunkelbraune Fleck an der Querader ist besonders charakteristisch. Innenrand gelblichweiß aufgehellt. Die vordere Hälfte des Hinterflügels ist gelblichweiß, nach hinten und zum Innenrand deutlich dunkler durch braune Überstäubung. Am In- nenrand braune Flecken. Die Unterseite ist wie die Oberseite gefärbt. Kopf, Thorax und Fühlerschaft weißlich, Fiedern Brust und Vorderbeine braun. SZ Abb. 15: Vinculinula diehli sp. nov. &-Genitalapparat, Penis, 8. Sternit, 8. Tergit. Vergr. 10:1. Typus: Sumatra. ö-Genitalapparat: Ähnlich der vorhergehenden Art, die Ausstülpungen an Vin- culum und Tegumen sind aber kleiner. Keine Cornuti im Penis. Das 8. Tergit ist vorne gerade abgeschnitten, hinten mit tiefer Einbuchtung. Am 8. Sternit die vorde- ren Arme kürzer, hinten eine tiefe Einbuchtung. Q und Raupe unbekannt. Bemerkung: Sehr ähnlich der vorhergehenden Art, Queraderfleck deutlicher und Hinterflügel zum Innenrand hin dunkler. Die Genitalapparate unterscheiden sich deutlich, besonders in den Skleriten des 8. Segments. Verbreitung: Sumatra. Untersucht: Typus & Sumatra, Dolok Merangir, 6.—9.67 (leg. E. Diehl) (ZSM), Paratypen 35 mit gleichem Fundort (ZSM und B). Triuncina gen. nov. Typusart Trilocha brunnea Wileman, hier festgelegt. Habituell von varians-ähnlichem Aussehen, aber deutlich größer und anatomisch eine eigene Gruppe bildend. Im Genitalapparat neben dem Uncus beborstete Fort- sätze, die vielleicht den Socii homolog sind. Valven zu kleinen Haken reduziert mit Borsten am Ende und einem beborsteten Vorsprung an der Basis. Am Vinculum ebenso Vorsprünge, caudad. Penis dünn, gerade, mit deutlicher Ampulla, Vesica mit feinen Cornuti. 8. Tergit lanzenförmig, mit gebogener Basalleiste. 8. Sternit mit 246 kurzen vorderen Armen und einfachen Einbuchtungen am Hinterrand. Bei einer Art ein kleines Penicillium vorhanden. Das Fehlen bei der anderen Art muß jedoch nicht bedeuten, daß es dort keines gibt. Aus den eingangs genannten Gründen kann es bei den vorliegenden Exemplaren fehlen. Q unbekannt. Raupe von brunnea Wilem. mit Zapfenpaaren auf den Segmenten 2, 3, 5, 6, 7 und 8 und einem Zapfen auf 11. Lebt an Ficus. Kokon rundlich. Verbreitung: N-Indien, Süd China, Formosa. Triuncina brunnea (Wileman) comb. nov. (Taf. III, Fig. 22. Abb.: 16) Trilocha brunnea Wileman 1911: 176. Ocinara brunnea: Strand 1922: 437. Synonym: Ocinara diaphragma formosana Mell 1958: 211, syn. nov. d: Spw. 37 mm. Grundfarbe violettbraun-schokoladebraun, mit dunklem Fleck an der Querader und gelbbrauner Aufhellung am Innenrand. Querlinien gezähnt und nur zum Innenrand hin erkennbar. Hinterflügel ebenso gefärbt, mit hellerer Wurzel. Am Innenrand äußere Querlinie als helles Band, dort auch dunkle Flecken. Unterseite am Vorderflügel violettbraun, am Hinterflügel gelbbraun mit hell be- grenzter äußerer Querlinie. Kopf, Thorax und Beine braun. Mi, MN nm) UNCTTTNOTRNDNLDDLDLDIZE Abb. 16: Triuncina brunnea (Wileman). &-Genitalapparat, Penis, Penicillium, 8. Tergit, 8. Sternit. Vergr. 5 :1. Typus: diaphragma formosana Mell, Formosa. ö-Genitalapparat: Uncus einfach, fingerförmig. Vorsprünge am Tegumen gerun- det. Fortsätze am Vinculum gebogen und zugespitzt. Sonst wie bei der Gattung be- schrieben. 8. Tergit lanzenförmig mit v-förmiger Basalleiste. 8. Sternit mit kurzen vorderen Armen und sehr flacher hinterer Einbuchtung mit einem kleinen Zahn in der Mitte. Bürste des Penicilliums fast quadratisch mit einer flachen hinteren Ein- buchtung. Q: nicht beschrieben. Raupe: Wie bei der Gattung beschrieben. 247 Bemerkung: Durch Größe und Genitalapparat von allen ähnlichen Arten unter- schieden. Verbreitung: Formosa. Typus: ö Formosa, Rantaizan 7500’, V.(BMNH). Untersucht: 18 Formosa (Typus von formosana Mell) (DEI), 13 Formosa, Puli, IV. 1958 (ZSM). Triuncina cervina (Walker) stat. rest., comb. nov. (Taf. III, Fig. 20. Abb.: 17) Naprepa cervina Walker 1865: 489. Trilocha cervina: Hampson [1893]: 718. Naprepa cervina: Hampson [1893]: 35, synonym zu varians WIk. Ocinara cervina: Strand 1922: 437, synonym zu varians WIk. Synonym: Ocinara diaphragma Mell 1958: 210, syn. nov. 6: Spw. 27—31 mm. Grundfarbe ledergelb mit braunen oder grauen Zeichnun- gen: Vorderrand, gezähnte Querlinien, Queraderfleck. Hinterflügel basal ledergelb, Außenfeld braun, Innenrand mit braunen Flecken. Unterseite des Vorderflügels rot- braun, Hinterflügel gelbbraun mit braunen Querlinien. Kopf, Thorax und Beine braun. Abb. 17: Triuncina cervina (Walker). &-Genitalapparat, Penis, 8. Tergit, 8. Sternit, Vergr. 5 :1. Nepal. ö-Genitalapparat: Uncus einfach, mit Kerbe an der Spitze. Seitliche Fortsätze am Tegumen spitz. Vorsprünge am Vinculum gerundet, sonst wie bei der Gattung beschrieben. Fortsätze am 8. Sternit schmal und kurz, Hinterrand dreimal einge- buchtet. 8. Tergit zugespitzt, mit gebogener Basalleiste. Q und Raupe nicht bekannt. Bemerkung: Die Art ist durch ihre Größe, Färbung und durch den Genitalappa- rat eindeutig gekennzeichnet. Verbreitung: N-Indien, S-China. Typus: ö Hindostan (BMNH). Untersucht: 7& Nepal, Godavari, 6. 67 (Dierl-Forster-Schacht) (ZSM). 248 Penicillifera gen. nov. Typusart Dasychira apicalis Walker, hier festgelegt. Habituell durch die weiße, semihyaline Grundfarbe, durch die schwachen grauen Zeichnungen und durch die gerundeten Flügel von den vorhergehenden Gattungen zu unterscheiden. Der Genitalapparat ist neben seiner Form durch das Vorhanden- sein eines Penicilliums gekennzeichnet. Uncus gegabelt, Valven klein, gekrümmt, Vinculum seitlich nur von dünnen Leisten begrenzt, innen membranös, kein Saccus. Penis dünn, gerade, mit gebogener Ampulla. 9: Habituell dem 5 sehr ähnlich, die Zeichnung ist meist etwas schwächer. Der Genitalapparat ist durch den großen Sinus vaginalis ausgezeichnet, mit trichterför- migem Antrum, kein Signum, im 8. Segment nur eine dorsale Spange. Raupe: Mit Höckern auf den Segmenten 2, 5 und 8 und einem Horn auf 11. Die paarigen Höcker können an der erwachsenen Raupe völlig verschwinden. Kokon rundlich. Verbreitung: Von Afghanistan bis zu den Philippinen. Penicillifera apicalis (Walker) stat. rest., comb. nov. (Taf. IV, Fig. 26, 27. Abb.: 18, 19) Dasychira apicalis Walker 1862: 130 (als 3). Dasychira apicalis: Kirby 1892: 484 (Lymantriide). Ocinara apicalis: Hampson [1893]: 35. Ocinara apicalis: Strand 1922: 437, synonym zu lida Moore. Ocinara apicalis: Roepke 1924: 174, synonym zu lida Moore. Synonym: Dasychira signifera Walker 1862: 130, syn. nov. Abb. 18: Penicillifera apicalis (Walker). 8. Sternit, 8. Tergit mit Drüse, Penicillium, Penis, ö& -Genitalapparat. Vergr. 10:1. Typus: Sarawak, von signifera Walker. 249 ö: Spw. 22—31 mm. Grundfarbe weiß mit grauen und schwarzbraunen Zeich- nungen, die meist schwach ausgebildet sind. Die Stärke der Zeichnung variiert und ist vermutlich von äußeren Faktoren abhängig (Temperatur und Luftfeuchtigkeit). Palpen, Umgebung der Augen und Vorderbeine dunkelbraun, Fiedern hellbraun. Abdomen oben weißlich bis graubraun, unten weiß. Unterseite der Flügel wie die Oberseite, mit deutlichem Diskalfleck auf beiden Flügeln. ö-Genitalapparat: Uncus gegabelt, auf einem Stiel und dorsal in 2 Hörner aus- gezogen, die nach vorn gerichtet sind. Am Tegumen keine Fortsätze. Vinculum von unterschiedlicher Länge. Valven kurz und wenig gekrümmt. Penis mit vielen feinen Cornuti. Penicillium sehr charakteristisch geformt. Tergale Spangen im 8. Segment caudad verschmelzend, dahinter ein kleines rundes Sklerit. Zwischen den Armen be- findet sich eine kleine kutikulare Vertiefung unklarer Funktion, vielleicht eine Drü- se. 8. Sternit mit kurzen vorderen Fortsätzen, hinten flach eingebuchtet, nach vorn umgeschlagener Rand mit mehreren kurzen Zähnen, 5—7. Bürste des Penicilliums Abb. 19: Penicillifera apicalis (Walker). Q-Genitalapparaı. vVergr. 5:1. Typus: Sarawak. Das Penicillium befindet sich im Sinus vaginalis. Tafel I Fig. 1: Ocinara albicollis (Walker) &. Sumatra, Deli, Dolok Merangir. ZSM. Fig. 2: Ocinara albicollis (Walker) Q. Sumatra, Deli, Dolok Merangir. ZSM. Fig. 3: Ocinara albiceps (Walker) &. Sumatra, Deli, Dolok Merangir. ZSM. Fig. 4: Ocınara polia (Tams) &. Celebes, Minahassa. ZSM. Fig.5: Ocinara albiceps (Walker) 2. Sumatra, Fort de Kock, 920 m. RNH. Fig. 6: Ocinara albiceps obscurata ssp.n. & Holotypus. O-Java, Djoenggo-Ardjoeno. RNH. Fig. 7: Ocinara alpiceps obscurata ssp.n. @ Allotypus. W-Java, Mts. Djamp. Tengg. RNH. 251 so groß wie die Membran des Vinculums, also variierend. Mit mehreren Lagen defi- niert gerichteter Haare. 9: Spw. 28—39 mm. Färbung und Zeichnung wie beim Ö&, aber blasser, varıa bel. Abdomen unterschiedlich stark grau. Q-Genitalapparat: Wie bei der Gattung beschrieben. Papillae anales breit und stumpf. Antrum kleiner als bei /actea, aber variabel. Dorsale Spange im 8. Segment median geknickt. Raupe: Nur 1 unpaarer Zapfen auf Segment 11, an Ficus elastica. Kokon eiför- mig, weiß (RoEPkE 1924). Bemerkung: Äußerlich sind die Arten dieser Gattung nicht sicher unterscheidbar. Der ö-Genitalapparat einschließlich Penicillium ist aber absolut arttypisch ge- formt. Die $ sind schlecht zu unterscheiden, ihr Genitalapparat zeigt nur geringe Unterschiede. Die Verbreitung gibt aber eine gute Bestimmungshilfe. Verbreitung: Assam bis Balı und Philippinen. Untersucht: Typus 2 Sarawak (UMO), 15 Sarawak (Typus von signifera) (BMNH,), Nilgiris 18 (BMNH), 16 Burma (BMNH), 15 Penang (BMNH), 24 Singapore (BMNH), 86, 6 ? Sumatra (B, BMNH, RNH und ZSM), 268, 10 9 Java (BMNH, RNH, USNM und ZSM), 36 Borneo (BMNH, RNH), 18, 1% Luzon (BMNH, USNM), 1 9 Bali (BMNH). Penicillifera lactea (Hutton) stat. rest., comb. nov. (Taf. IV, Fig. 28, 29. Abb.: 20) Ocinara lactea Hutton 1865: 328. Ocınara lactea: Kirby 1892: 717. Ocinara lactea: Hampson [1893]: 34, synonym zu signifera Walker. Ocinara lactea: Strand 1922: 437, synonym zu signifera Walker. Ocinera lactea: Grünberg 1911: 191, synonym zu signifera Walker. ö: Spw. 25—31 mm. Grundfarbe weiß mit grauen und dunkelbraunen Zeich- nungen, die gegenüber apicalis etwas schwächer sind, aber variieren. Das gleiche gilt für das Abdomen. Öö-Genitalapparat: Der gegabelte Uncus sitzt breit auf dem Tegumen und trägt seitliche gekrümmte Fortsätze. Valven dünner, am Ende abgerundet. Penicillium lyraförmig, ganz charakteristisch. Tergale Spangen im 8. Segment enden caudal in einer breiten Platte, dahinter noch eine schmale Leiste. 8. Sternit mit kurzen vorde- Tafel II Fig. 8: Ocinara bifurcnla sp. n. & Holotypus. Sumatra, Fort de Kock, 920 m. RNH. Fig. 9: Ocinara bifurcula sp.n. Q Allotypus, Sumatra, Fort de Kock, 920 m. RNH. Fig. 10: Ocinara abbreviata sp.n. & Holotypus. Philippinen, Manila. USNM. Fig. 11: Ocinara abbreviata sp.n. Q Allotypus. Philippinen, Luzon, Mt. Makiling. USNM. Fig. 12: Trilocha varians Walker &. Nepal, Kathmandu, 1400 m. ZSM. Fig. 13: Trilocha varians Walker 9. Nepal, Kathmandu, 1400 m. ZSM. Fig. 14: Trilocha varians lineata ssp.n. & Holotypus. Philippinen, Luzon, Mt. Makiling. USNM. Fig. 15: Trilocha varians lineata ssp. n. @ Allotypus. Philippinen, Luzon, Mt. Makiling. USNM. 253 ren Fortsätzen, hinten median eingebuchtet, daneben spitze Fortsätze und längere Zapfen. Am umgeschlagenen Rand 2 Paar ungleichlanger Fortsätze. Q: Spw. 33—40 mm. Wie das Ö gefärbt und gezeichnet, meist schwächer. Q-Genitalapparat: Keine wesentlichen Unterschiede zu apicalis, Papillae anales schmal und zugespitzt, Antrum etwas größer, aber keine sicheren Merkmale. Abb. 20: Penicilliferi lactea (Hutton). 8. Sternit, 8. Tergit mit Düse, Penicillium, Penis, ö-Genitalapparat. Vergr. 10 :1. Typus: Mussuree. (links) Penicillifera lactea (Hutton). Q-Genitalapparat. Vergr.5 :1.O-Afghanistan. (rechts) Raupe: Mit paarigen Höckern auf 2,5 und 8 und einem Horn auf 11. Lebt an Ficus und Morus. Bemerkung: Im ö-Geschlecht leicht durch das Genitale zu identifizieren, die Q erkennt man durch die Verbreitung und das eventuell vorhandene Penicillium. Verbreitung: O-Afghanistan bis Assam. Untersucht: Typus d Mussuree (BMNH), 2d, 1? O-Afghanistan, Sarobi 8.—10.61 (Ebert) (ZSM), 45, 4? Kangra, Kulu, Mandi, Umballa (BMNH), 25 Bhim Tal, Kumaon (B), 45 Assam (BMNH), 15 Andamans (BMNH). Tafel III Fig. 16: Trilocha myodes West &. Philippinen, Luzon, Mt. Makiling. USNM. Fig. 17: Trilocha myodes West 9. Philippinen, Luzon, Los Banos. USNM. Fig. 18: Vinculinula attacoides (Walker) &. Philippinen, Mindanao. ZSM. Fig. 19: Trilocha friedeli sp.n. &. Holotypus. S. Thailand, 20 km O v. Krabi. ZSM. Fig. 20: Triuncina cervina (Walker) &. Nepal, Valley, Godavari, 1600 m. ZSM. Fig. 21: Trilocha friedeli sp.n. Allotypus. S. Thailand, 20 km O v. Krabi. ZSM. Fig. 22: Triuncina brunnea (Wileman) &. Formosa, Puli. ZSM. Fig. 23: Vinculinula diehli sp.n. & Holotypus. Sumatra, Deli, Dolok Merangir. ZSM. 254 255 &: Spw. 26 mm. Grundfarbe weiß, die Zeichnungselemente fast schwarz, gut ab- gehoben, Abdomen oben schwarz. Dadurch von den verwandten Arten zu unter- scheiden, sonst wie diese. Penicillifera infuscata sp. nov. (Taf. IV, Fig. 30. Abb.: 21) \ Abb. 21: Penicillifera infuscata sp. nov. &-Genitalapparat, Penis, 8. Sternit, 8. Tergit mit Drüse, Penicillium. Vergr. 10 :1. Typus: Sumatra. ö-Genitalapparat: Uncus gegabelt, mit breiter Basis auf dem Tegumen sitzend. An der Verbindungsstelle dorsal 2 kleine Ausbuchtungen, die mit langen und dicken Borsten besetzt sind. Penis ohne Cornuti. Sklerite im 8. Segment ähnlich jenen von apicalis gebaut. Penicillium klein, so breit wie lang, mit schwach geschwungenen Haarsträhnen. Q und Raupe unbekannt. Bemerkung: Durch die dunkle Zeichnung und den Genitalapparat eindeutig von den verwandten Arten zu unterscheiden. Verbreitung: Sumatra. Untersucht: Typus ö& Sumatra, Berastagi 1000 m, 4.6.73 (E. Diehl) (ZSM), 2& Paratypen, Sumatra 14 km von Prapat, 1150 m, 28. 12.75 (E. Diehl) (B). Tafel IV Fig. 24: Ocinara dilectula Walker &. Java. RNH. Fig. 25: Ocinara dilectula Walker 2. Java. BMNH. Fig. 26: Penicillifera apicalis (Walker) &. N-Sumatra, Brastagi, 1200 m. B. Fig. 27: Penicillifera apicalis (Walker) Q. N-Sumatra, Brastagi, 1200 m. B. Fig. 28: Penicillifera lactea (Hutton) &. India sept., Bhim Tal, 1500 m. B. Fig. 29: Penicillifera lactea (Hutton) 9. Afghanistan, Sarobi, 1100 m. ZSM. Fig. 30: Penicillifera infuscata sp. n. & Holotypus. N-Sumatra, Brastagi, 1000 m. ZSM. Fig. 31: Bivincula diaphana (Moore) &. Cherrapunji, Assam. ZSM. 256 ik V GL. 257. Bivincula gen. nov. Typusart Ocinara diaphana Moore, hier festgelegt. Die Gattung unterscheidet sich von der vorhergehenden durch die Zeichnung, die aus grauen Querbändern und nicht aus Linien besteht. Im Genitalapparat ist der Uncus gegabelt und besonders charakteristisch sind Fortsätze an der Valvenbasis, bei denen nicht sicher feststellbar ist, ob sie Abkömmlinge der Valve oder des Vincu- lums sind. Die Valven sind klein und gekrümmt. Penis gerade, dünn, mit Cornuti. 8. Sternit mit vorderen Fortsätzen und hinterer eingebuchteter Kante. 8. Tergit mit Basalleiste. Kein Penicillium. Q@ und Raupe unbekannt. Verbreitung: Osthimalajanisch. Bivincula diaphana (Moore) stat. rest., comb. nov. (Taf.1V, Lie 51>Abb.722) Ocinara diaphana Moore 1879: 83. Ocinara diaphana: Hampson [1893]: 34, forma von signifera Walker. Ocinara diaphana: Kirby 1892: 717. Ocinara diaphana: Strand 1922: 437, forma von signifera Walker. Synonym: Ocinara cyproba Swinhoe 1894: 154, syn. nov. AN Gun N Is Abb. 22: Bivincula diaphana (Moore). 8. Sternit, 8. Tergit, &-Genitalapparat, Penis. Vergr. 10:1. Typus: Khasia Hills. Tafel V Fig. 32: Bivinculata kalikotei sp. n. & Holotypus. Nepal, Kyumnu Khola pr. Gandrung, 2360 m. ZSM. Fig. 33: Bivinculata kalikotei sp. n. @ Allotypus. Nepal, Pultschuk, 2300 m. ZSM. Fig. 34: Ernolatia moorei (Hutton) &. SE China, Kowloon. BMNH. Fig. 35: Ernolatia lida (Moore) &. Sumatra, Deli, Dolok Merangir. ZSM. Fig. 36: Gnathocinara situla (V. Eecke) &. Sumatra, Deli, Dolok Merangir. ZSM. Fig. 37: Bivincula watsoni sp. n. & Holotypus. Sikkim. BMNH. 258 259 ö: Spw. 25—29 mm. Grundfarbe weiß, durchscheinend, mit hellgrauer Zeich- nung als inneres und äußeres Querband, Saumband und Flecken um die Querader. Längsbänder zwischen m, und m, und cu, und cu,. Fransen grau. Hinterflügel mit grauem Zellfleck, äußerem Querband und Saumband. Unterseite wie die Oberseite gezeichnet. Palpen und Vorderbeine dunkelgrau, Hinterleib oben grau. Fühlerfie- dern hellbraun. ö-Genitalapparat: Uncus kurz gegabelt. Fortsätze an der Valve nicht aufgebla- sen wie bei der folgenden Art. Juxta halbmondförmig mit Einbuchtung auf der Vorderseite. Vinculum in einen schmalen Saccus auslaufend. Penis mit einem kräf- tigen Cornutus. 8. Tergit länger als breit, am Ende abgerundet, mit gebogener Ba- salleiste. 8. Sternit mit kurzen vorderen Fortsätzen, hinten flach eingebuchtet, von flachen Höckern begrenzt. Verbreitung: Osthimalajanisch. Q und Raupe unbekannt. Bemerkung: Von der nachfolgenden Art durch blassere Zeichnung und durch den Genitalapparat gut zu unterscheiden. Untersucht: Typus ö Khasia Hills (ZMB), 18 Khasia Hills (Typus von cypro- ba) (BMNH), 46 Cherra Punji und Khasıa Hills (BMNH und USNM). Bivincula watsoni sp. nov. (Taf. V, Fig. 37. Abb.: 23) 6: Spw. 32 mm. Grundfarbe weiß, Zeichnung grau, deutlich dichter und dunkler als bei der vorhergehenden Art, mit 2 schwarzgrauen Flecken am Vorderrand nahe dem Apex. Am Innenrand des Hinterflügels 4 dunkelbraune Flecken, die sehr deut- lich sind und ebenfalls von der vorhergehenden Art unterscheiden. Abb. 23: Bivincula watsoni sp.nov. &-Genitalapparat, Penis, 8.Sternit, 8. Tergit. Vergr. 10:1. Typus: Sikkim. 260 Tafel VI Fig. 38: Ernolatia moorei (Hutton) Q. Nepal, Kathmandu, 1400 m. ZSM. Fig. 39: Ernolatia lida (Moore) Q. Sumatra, Brastagi 1000 m. ZSM. 261 ö-Genitalapparat: Uncus bis !/2 gespalten. Fortsätze an der Valvenbasis blasig aufgetrieben. Juxta eine lange Spange mit vorderer Einbuchtung in der Mitte. Penis mit zahlreichen feinen Cornuti. 8. Tergit breiter als lang, hinten konkav abge- schnitten. 8. Sternit breiter als lang, vordere Fortsätze nach innen verschoben, hin- tere Einkerbung schmal, mit parallelen Rändern. Hintere Ecken zugespitzt. Q und Raupe unbekannt. Bemerkung: Besonders durch die dunklen Flecken am Innenrand des Hinterflü- gels von der vorhergehenden Art zu unterscheiden. Der Genitalapparat ist deutlich verschieden. Verbreitung: Sikkim. Untersucht: Typus ö Sıkkim (Möller) (BMNH). Bivinculata gen. nov. Typusart Bivinculata kalikotei sp. nov., hier festgelegt. Habituell der Gattung Penicillifera sehr nahestehend, an der Querader der Vor- derflügel aber immer nur ein äußerer unterer Fleck. Der Genitalapparat ist sehr cha- rakteristisch. Uncus einfach, Valven größer als bei den anderen Gattungen, nicht zu- gespitzt, sondern am Ende breit und stumpf. Am Vinculum 2 kräftige Fortsätze, die am Ende Borsten tragen. Penis gerade, gleichstark, mit kräftigem Cornutus und seitlich ausgedehnter Ampulla. 8. Tergit schmal, mit langer Basalleiste. 8. Sternit mit ganz kurzen vorderen Fortsätzen. Hinten tief eingebuchtet und von runden Lappen begrenzt. Umgeschlagener Rand mit 2 stumpfen Fortsätzen. Kein Penicillium. Q: Wie das & gefärbt und gezeichnet. Q-Genitalapparat ist charakterisiert durch das schmale 8. Tergit, das mit der breiten Antevaginalplatte zu einem Ring verbunden ist. Das Ostium bursae ist sehr weit und von einem breiten bandförmigen Antrum umzogen. Im Corpus bursae keine Strukturen. Raupe unbekannt. Verbreitung: Nepal, Sikkim. Bivinculata kalikotei sp. nov. (Taf. V, Fig. 32, 33. Abb.: 24) 5:Spw. 31 mm. Habitus wie bei der Gattung beschrieben. ö-Genitalapparat: Wie bei der Gattung beschrieben. Q:Spw. 32—38 mm. Im Habitus dem 4 ähnlich. ?-Genitalapparat: Wie bei der Gattung beschrieben. Bemerkung: Von den sehr ähnlichen Penicillifera-Arten unterschieden durch das Fehlen der schwarzen Aderpunkte an der äußeren Querlinie. Anatomisch ist die Art in beiden Geschlechtern sehr charakteristisch und unter anderem durch das Fehlen des Penicilliums zu erkennen. Untersucht: Typus ö Nepal, Kyumnu Khola-Tal bei Gandrung 2350 m, 25.5.73 (Dierl-Lehmann) (ZSM), Paratypen 1 ? Nepal Pultschuk 2300 m 2300 m 13. 6. 67 (Dierl-Forster-Schacht) (ZSM), 18 1% Darjeeling 2. 3. 89 (Filcher) (BMNH). 262 Abb. 24: Bivinculata kalikotei sp. nov. &-Genitalapparat lateral, Penis, 8. Sternit, 8. Tergit. Vergr. 10 :1. Typus: Nepal. (links) Bivinculata kalikotei sp. nov. Q-Genitalapparat. Vergr. 10 :1. Allotypus: Nepal. (rechts) Ernolatia Walker stat. rest. Typusart Ocinara lida Moore durch Synonymie mit Ernolatia signata Walker, durch Monotypie. Ernolatia Walker 1862: 131. Ernolatia: Hampson [1893]: 34, synonym zu Ocinara Walker. Ernolatia: Strand 1922: 437, synonym zu Ocinara Walker. Ocinara: Roepke 1924: 174, Im Zeichnungsmuster besteht kein prinzipieller Unterschied zu den anderen Gat- tungen, hervorzuheben ist jedoch die andere Flügelform. Am Außenrand des Vor- derflügels findet sich auf Ader m, eine Ecke, während der Außenrand bei den ande- ren Gattungen gerade oder gleichmäßig gekrümmt ist. Der Genitalapparat ist durch einfachen Uncus und zu kleinen Zapfen reduzierten Valven charakterisiert. Das 8. Tergit ist einfach, das 8. Sternit durch mächtige hintere Fortsätze hervorgehoben. Kein Penicillium. Das Weibchen im Habitus dem & ähnlich, deutlich größer. Der Genitalapparat ist wie bei der Gruppe üblich, mit taschenförmigem Sinus vaginalis und median ge- teilter Antevaginalplatte. Das Antrum ist deutlich eingefaltet. Kein Sıgnum. Raupe: Abgeflacht, lasiocampidenähnlich, mit Zapfenpaaren auf den Segmenten 2,5 und 8. Horn auf Segment 11 stumpf. An Ficus. Kokon gerundet. Verbreitung: Indien bis Celebes. 263 Ernolatia lida (Moore) comb. nov. (Dat V, Eig.35, Tatay,Eı22397Abb.:25) Ocinara lida Moore 1858: 381. Ocinara lida: Kirby 1892: 717. Ocinara lida: Hampson [1893]: 35, synonym zu apicalis Walker. Ocinara lida: Strand 1922: 437. Ocinara lida: Roepke 1924: 174. Synonym: Ernolatia signata Walker 1862: 131. Ernolatia signata: Kirby 1892: 716. Ocinara signata: Hampson [1893]: 35, synonym zu apicalis Walker. Ocinara signata: Strand 1922: 437, synonym zu lida Moore. 5: Spw. 26—31 mm. Grundfarbe creme mit hell rotbraunen Zeichnungen. An der Querader nur ein kleiner Fleck angedeutet. Querlinien bandförmig, nur die äußere Querlinie als feine dunkle Linie in Bögen zwischen den Adern und dunklen Punkten auf den Adern. Am Vorderrand ein größerer dunkler Fleck. Unter dem Apex am Außenrand eine Verdunkelung. Hinterflügel ähnlich, mit braunen Flecken am Vorderrand. Palpen, Fiedern, Brust und Vorderbeine braun. Hinterleib am Ende bräunlich. Unterseite heller als die Oberseite. Abb. 25: Ernolatia lida (Moore). 8. Sternit, 8. Tergit, ö-Genitalapparat, Penis, Q-Genital- apparat. Vergr.5 :1. Typus: Java. ö-Genitalapparat: Wie bei der Gattung beschrieben. Typisch für die Art ist die blasig aufgetriebene Basis der Valve, die den Clasper weit überragt. Clasper ohne Borsten, Valvenbasis oben mit Borstengruppe. Penis leicht gekrümmt mit vielen fei- nen Cornuti. 8. Tergit wie abgebildet. Die hinteren Fortsätze des 8. Sternits tragen innen lange zusätzliche Fortsätze, die die Arme seitlich überragen. Q: Spw. 42—44 mm. Wie das 5 gefärbt und gezeichnet, aber blasser. Hinter- leibsende nicht bräunlich. Q-Genitalapparat: Sinus vaginalis mit median geteilter, leicht gedrehter, band- förmiger Lamella antevaginalis, die in eine hintere Einbuchtung des 7. Sternits hin- einreicht. Das Antrum ist stark gefaltet. Raupe: An Ficus elastica, benjaminiana, leucanthatoma. Paarige Zapfen auf den Segmenten 2, 5 und 8, Horn auf 11. Körper flach, grau meliert. Kokon oval, weiß (ROEPKE). 264 Bemerkung: Habituell von der folgenden kaum zu unterscheiden. Unterschiede gibt es in der Form des Genitalapparats, Valve, Vinculum und 8. Sternit, beim $ in der Lamella antevaginalis und in der Raupe. Verbreitung: Malaya bis Celebes. Untersucht: Typus ö Java (BMNH), 15 Sarawak (Typus von signata) (BMNH), 35 Malaya, 75 Sumatra, 18 Java, 1 Celebes, 22 Sumatra (B, BMNH, ZSM). Ernolatia moorei (Hutton) stat. rest., comb. nov. (Taf. V, Fig. 34, Taf. VI, Fig. 38. Abb.: 26) Ocinara moorei Hutton 1865: 326. Ocinara moorei: Kirby: 1892: 717. Ocinara moorei: Hampson [1893]: 35, synonym zu apicalis Walker. Ocinara moorei: Strand 1922: 437, synonym zu lida Moore. Ocinara moorei: Roepke 1924: 177, synonym zu lida Moore. Synonym: Bombyx plana Walker 1865: 575 syn. nov. Ocinara plana: Hampson 1892: 35, synonym zu apicalis Walker. Ocinara plana: Strand 1922: 437, synonym zu lida Moore. ö: Spw. 20—35 mm. Habituell von der vorhergehenden Art kaum zu unter- scheiden, mehr sepiabraun als rotbraun, aber variabel. Abb. 26: Ernolatia moorei (Hutton). &-Genitalapparat, Penis, 8. Sternit, 8. Tergit, Q-Geni- talapparat. Vergr. 5:1. &-Typus: Mussuree, Q-Typus von plana Walker: Hong- kong. ö-Genitalapparat: Valven ohne aufgeblasene Basis, nur kurze Höcker mit Bor- sten, also weiter reduziert als lida. Hinterrand des Vinculums konkav gebogen, nicht vorspringend. Penis ähnlich lida. Am 8. Sternit sind die zusätzlichen Haken an den hinteren Armen kurz und überragen die Arme seitlich nicht. 9: Spw. 37—47 mm. Wie das & gefärbt und von lida kaum zu unterscheiden. Q-Genitalapparat: Ähnlich lida, lediglich die Lamella antevaginalis an den me- dianen Enden deutlich schmaler. Raupe: Von lida verschieden. Erdbraun mit kurzen Haaren, Querwulst auf dem 2. Segment, davor ein schwarzer Fleck. Kurzer Zapfen auf Segment 11. An Ficus venosa. 265 Bemerkung: Anatomisch und geographisch unterscheidbar, da sich die Arten gegenseitig ausschließen. Auch die Raupe ist verschieden. Verbreitung: Vorderindien, Ceylon, S-China. Untersucht: Typus & Mussuree (BMNH), 1 Hong Kong (Typus von plana) (BMNH), 653 2 SE China, Kowloon, 35, 3 Hong Kong, 18, 1% Khasis, 18, 19 Cherra Punji, 15 India, 18 Ceylon (BMNH), Darjeeling 1 und Ne- pal, Kathmandu 1 (ZSM). Gnathocinara gen. nov. Typusart Ocinara situla van Eecke, hier festgelegt. Diese Gattung weicht schon so weit von den anderen ab, daß bei einer tribalen Gliederung der Bombycidae Gnathocinara in ein anderes Tribus zu stellen ist. Da- für sprechen vor allem die relativ großen Valven und die gut entwickelten echten Gnathi. Die Gattung umfaßt nur 1 Art und die Beschreibung derselben möge als Gattungsdiagnose betrachtet werden. Gnathocinara situla (van Eecke) comb. nov. (Taf. V, Fig. 36. Abb.: 27) Ocinara situla van Eecke 1929: 62. ö: Spw. 30—34 mm. Weiß mit schwarzem Gesicht, Brust und Vorderbeinen. Fühlerfiedern braun. Abdomen oben schwärzlich, ausgenommen das Analsegment, das weiß ist. ee Abb. 27: Gnathocinara situla (van Eecke). &-Genitalapparat lateral, Penis, 8. Sternit, 8. Tergit. Vergr. 5 :1. Lectotypus: Sumatra. 266 ö-Genitalapparat: Uncus fingerförmig mit zusätzlichen Fortsätzen darüber in Form von caudad gerichteten Hörnern. Gnathi vorhanden, lang, gebogen. Valven etwas größer als bei den anderen Gattungen, einfach, gekrümmt. Am Vinculum 2 caudad gerichtete kräftige Fortsätze mit gezähnten Enden. Saccus gut entwickelt. Penis gerade, dünn, mit zahlreichen feinen Cornuti. 8. Tergit dreigeteilt in ein hin- teres Dreieck und Basalleiste in 2 gesonderten Teilen. 8. Sternit mächtig entwickelt mit kräftigen vorderen Fortsätzen, tiefer Einbuchtung hinten mit spitzer seitlicher Begrenzung und zusätzlichen gerundeten Fortsätzen. 9: Spw. 38—43 mm. Es ist dem Ö sehr ähnlich. Q-Genitalapparat: Nicht untersucht. Raupe unbekannt. Bemerkung: Durch die weiße Färbung ohne Zeichnung höchstens mit dilectula zu verwechseln. Der ö-Genitalapparat ist sehr charakteristisch. Verbreitung: Sumatra Untersucht: Lectotypus d Sumatra, Padang, hier festgelegt (RNH), 6& Suma- tra, Dolok Merangir (E. Diehl) (ZSM). nr Abb. 28: Geäderschema der Gruppe. 8. Literatur Dierı, W. 1970: Grundzüge einer ökologischen Tiergeographie der Schwärmer Ostnepals. Khumbu Himal 3: 313—360 EEckE, R. van, 1929: De Heterocera van Sumatra. Zool. Meded. 12: 56—66. GRÜNBERG, K. 1911: Bombycidae in Seitz 2: 191—192 Hameson, G. F. [1893]: Fauna of British India, Moths 1: 34—35 HurTton, T. 1865: On the Reversion and Restoration of the Silkworm; with Distinctive Characters of Eighteen Species of Silk-producing Bombycidae. Trans. Ent. Soc. Lond. (3)2: 326—313 Joannıs, J. de 1929: L&pidopteres heteroceres du Tonkin. Ann. Soc. Ent. France 89: 526—527 Kırgy, W.F. 1892: A synonymic Catalogue of Lepidoptera-Heterocera 1: 716—718. 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Wallace. J. Proc. Linn. Soc. Lond. 6: 130—131, 171—172 1865: List of the specimens of Lepidopterous Insects in the Collection of the British Museum. 32: 382—489, 575 1869: Characters of undescribed Lepidoptera-Heterocera: p. 21 R. J. 1932: Further descriptions of new Species of Japanese, Formosan and Philip- pine Heterocera. Novit. Zool. 37: 216 WILEMAN, A. E. 1911: New Lepidoptera-Heterocera from Formosa. Entomol. 44: 176 Anschrift des Verfassers: Dr. Wolfgang Dierl, Zoologische Staatssammlung Maria-Ward-Straße 1 b, D-8000 München 19 Angenommen am 3.3.1978 268 Ba. ____ Ä — 1 — 2 u er Spixiana | IE E57 9269 273: 7% München, 15.Dez. 197287 21SSN 0341-8391 Jumnos ruckeri pfanneri, eine neue Subspezies aus Malaya (Scarabaeidae, Cetoninae) Von G. Scherer Zoologische Staatssammlung München Abstract A new subspecies of Jumnos ruckeri Saunders from Malaya is described. Characters which seperate Jumnos ruckeri pfanneri from Jumnos ruckeri ruckeri are discussed. Vorwort Seit 1910 (Arrow) ist Jumnos ruckeri Saunders in der entomologischen Literatur nicht mehr aufgetaucht. Jumnos ruckeri ist aus Sikkim, Darjeeling und dem ganzen Darjeeling Distrikt, Assam, Nagaland und Manipur (Arrow, 1910) bekannt. ARROow erwähnt bereits ein Exemplar aus Burma, leider ohne genaueren Fundort, dessen gelbe Zeichnung auf den Elytren fast fehlt. Nun war Herr Pfanner, Preverenges, Schweiz, der glückliche Entdecker einer Serie vollkommen grüner J. ruckeri aus Malaya (Cameron Highlands), die sich auch sonst noch von den nord- indischen Vertretern unterscheiden. Herrn Pfanner möchte ich an dieser Stelle herz- lich danken, daß ich sein Material bearbeiten durfte; ihm zu Ehren sei auch diese neue Rasse benannt. Gedankt sei auch Herrn Baron von Waldenfels für das Foto der neuen Subspezies. Herr Lang, Oberammergau, war so freundlich, ein Männchen dieser Subspezies für diese Arbeit zur Verfügung zu stellen. Jumnos ruckeri pfanneri nov. subspec. Vollkommen metallisch grün, ohne Zeichnung. Antennen und Klauen schwarz mit blauem Metallglanz. Mittel- und Hintertibien auf der unteren Innenseite mit einem bürstenartigen, rotbraunen Haarsaum. Die Seiten von Pro-, Meso- und Metaster- num mit aufrechten feinen roten Härchen bestanden. Auch die Abdominalsternite sind an Ihren Rändern rot behaart. Ebenfalls ein roter Haarsaum befindet sich auf dem Seitenrand der Unterseite der Elytren. Diskussion: Außer durch die fehlende Elytrenzeichnung unterscheidet sich J. ruckeri pfanneri von der Nominatform durch eine etwas kräftigere Mikroskulp- tur auf Kopf, Pronotum und Elytren, was den Oberflächenglanz seidiger erscheinen 269 Jumnos ruckeri pfanneri nov. subspec. läßt, d. h. nicht so hart und spiegelnd wie bei J. ruckeri ruckeri, was zunächst an eine eigene Art denken läßt. Innerhalb der schönen Serie von J. ruckeri pfanneri befindet sich jedoch ein ? Exemplar, das auf den Elytren geringe Spuren der gel- ben Zeichnung erkennen läßt (auf jeder Flügeldecke hinter der Mitte zwei kleine Punkte, vor der Mitte einen kaum sichtbaren gelben Punkt). Auch ist bei diesem Exemplar die Mikroskulptur feiner, die Oberfläche daher glänzender, ähnlich J: ruckeri ruckeri. Unterschiede der beiden Rassen erkennt man ebenfalls, wenn man die Tiere von der Seite betrachtet. Die Tiere aus Malaya sind weniger gewölbt, d.h. nach hinten etwas flacher, daher, von oben betrachtet, fast etwas breiter wirkend. Bei den vorliegenden Exemplaren ist zudem ein stärkerer Sexualdimorphismus in der 270 Größe festzustellen, die PP sind deutlich kleiner als die d d. Dies und auch das von J. ruckeri ruckeri verschiedene Verhältnis von Länge zur Breite geht aus dem abge- bildeten Diagramm hervor. Das bis jetzt vorliegende Material läßt vermuten, daß die && der Rasse aus Malaya größer sind als die der aus Nordindien. Die geographische Variation erweist sich anscheinend klinal, nimmt man den Fundort Arrow’s (1910) mit Burma dazu. Jedoch scheinen die Endpositionen Nordindiens, bzw. die Südspitze Hinterindiens mit ihren extrem verschiedenen Po- pulationen für eine gute Rasse zu sprechen. Material: Malaya: Cameron Highlands, 1600 m, 19.7.77 15 (Holotypus), 19, 6.8.1977 13 (für die Überlassung dieses 5 für die Zoologische Staatssamm- lung sei hier gedankt), 29. 9.77 12 mit Spuren von gelben Flecken auf den Ely- tren (Coll. Pierre Pfanner), aus derselben Serie 15, 1 (Coll. Baron von Wal- denfels). — Taiping 15 (Coll. Lang, Oberammergau). Jumnos ruckeri pfanneri Jumnos RR ruckeri Länge (cm) Beier Länge (cm) Breite der Basis des mit Kopf | ohne Kopf mit Kopf ohne Kopf | Pronotums EIEIESEIZEHKIEHEIEIEIEIE | Baia | Basis des | 5,40 3,95 4,75 3,60 2,28 1,65 4,25 4,10 3,62 3,70 1,78 1,80 5,15 | 3,85 | 4,65 | 3,40 | 2,10 | 1,50 | 4,40 | 4,35 | 3,90 | 3,85 | 1,98 | 1,90 5,10 | 4,60 | 4,50 | 4,10 | 2,10 | 1,90 | 4,40 | 4,40 | 3,80 | 3,80 | 1,90 | 1,80 4.90 | © rer 200 — | 455 | 442 | 4,00 | 3,89 || 1,90 | 1,96 4360, 4.450 |3:95. | 35801 |. 2!008) 1082 4,80 | 4,50 ! 4.20 | 3,75 | 2,08 | 1,80 4,85 | 4,60 | 4,20 | 4,02 | 2,05 | 2,00 4,90 | 4,50 | 4,25 | 4,00 | 2,08 | 1,98 Wo eo | See | ol Längen und Breiten (in cm) der beiden Rassen ruckeri und pfanneri. Bei den Messungen ist zu beachten, daß sich das Material im gleichen Präparationszustand befindet, da bei trockenem Material in den Sammlungen sich Kopf und Pronotum etwas senkt. Vorgelegenes Material von J. ruckeri ruckeri: Sikkim 1 ? Zool. Staatssammlung, 18, 222 Museum Frey. — Tumlong, Sikkim 15 Mus. Frey. — Indien: West Bengal, Darjeeling 15, 19, Zool. Senne 1 9, Mus. Frey. — Pedong b. Darjeeling 18, 1 2, Zool. Staatssammlung, 1 Q, Mus. Frey. — Assam ohne wei- tere Fundortsangaben 25 8, Mus. Frey. — Naga Hills 15,1 9, Zool. Staatssamm- 2A ee J.rpfanneri _ 9 J.rruckeri Z 27:5 2 za O9: E ae ‘ ® 7+ — e u ® 5+r d > Sa = (er _ 2 = 2t er Ir bl A u 9+ A 8 9 d 7\ 8 6H+ [2 d’ Si fi ? 3H 2H 1H+ ja L l l l l l A zn | L l N] l J Ge SE UV On eo 1 2 Breite der Basis des Pronotums [cm] Streudiagramm des Verhältnisses von Körperlänge (ohne Kopf) zu Breite des Pronotums der beiden Rassen von Jumnos ruckeri. lung, 18,1 2, Mus. Frey. — Assam, Khasi Hills, Shillong, 38 8, 2 22 Coll. Baron von Waldenfels). Ein @ von J. ruckeri ruckeri mit Fundort Sikkim aus dem Museum Frey hat von den übrigen Tieren vollkommen verschiedene Vordertibien. Diese tragen auf der Außenseite ab der Mitte drei Zähne. Außerdem sind bei diesem Exemplar Pronotum und Kopf auberginefarben, die Elytren dunkelolivgrün. Die Zeichnung ist vollstän- dig, nur etwas dunkler. 272 Literatur ARROW, G. J. 1910: The Fauna of British India, inciuding Ceylon and Burma. Coleoptera, Lamellicornia (Cetoninae and Dynastinae). London. 1:79,t.1,f.6 BURMEISTER, H. 1842: Handbuch der Entomologie 3: 196 HEYNE, A. und TAsSCHENBERG, O. 1908: Die exotischen Käfer in Wort und Bild, p. 106, t. 19, f. 15 SAUNDERS, W. W. 1839 (1837—40): Description of six new Fast Indian Coleoptera. — ransEntxSoc. Lond. 2:176,t.16,1.16 ScHochH, G. 1895: Die Genera und Species meiner Cetoniden-Sammlung. 1. Nachtrag p. 73 WESTWOOD, J. ©. 1842 (1841—43): Arcana Entomologica or illustrations of new, rare and interesting exotic insects. Coleoptera 1: 117. — — 1848: The cabinet of Oriental Entomology. London. p. 35, t. 17, f. 18 3,29 Anschrift des Verfassers: Dr.G. Scherer, Zoologische Staatssammlung, Maria-Ward-Str. 1b, D-8000 München 19 Angenommen am 2. 6. 1978 273 BEE Se 0 b> ’ e ‚ [51 Se I ri BRIER %“ sr Spixiann | 1 | 3 1275--280| München, 15. Dez. 1978 | ISSN 0341-8391 Fe Bin. ie ee er L A, { F . F 53 Podontia affinis (Gröndal) a Polytypic Species (Coleoptera, Chrysomelidae, Alticinae) By Gerhard Scherer Zoologische Staatssammlung München Abstract A new subspecies, Podontia affinis indosinensis, is described, which is distributed from India to SW-China. Podontia affinis affınis (Gröndal), author’s subspecies, occurs in Java. The aspects of pronotum and elytra for both subspecies are figured. Morphological characters and subspecific rank of the new taxon are discussed. Specimens from the Himalayan region of Uttar Pradesh (Dehra Dun) are supposed to belong to a distinct subspecies. A pronotum of a representative of these is figured. Explanation of their isola- tion requires a better knowledge of their distribution before they are recognized as a distinct subspecies. Phylogenetic aspects for Podontia affınis are given. Introduction GrönDaL (1817) described Galleruca affınis from Java and made such an exact figure of this beetle on a colored copperengraving, that it is easily possible, without having to see the type, to recognize the differences that seperate it from those from the mainland. In 1824, Darman erected the genus Podontia and correctly added Galleruca affinis to it. In 1826 Sturm described Podontia impressicollis, which also is found in Java and synonymized it in 1843. Later on Podontia affinis also was recorded from India, Burma, Laos, N-Vietnam (Tonkin), and SW China (Kweichow). The distribution of this species practically coincides with that for the entire genus. Seven species of Podontia are known, but one species from Mysol should be confined. Specimens of Podontia affinis from Java proved to be different in many details from those from the mainland. Isolation in Java was long enough to give Podon- tia affinis at least the rank of subspecies. In the days of “typological taxonomy” differences which separate the two subspecies certainly would have been enough to rank them as species. However one shouldn’t overlook the many characters they have in common. Another argument for interpreting them as subspecies is the variation in the shape of the pronotum. Even though there are distinet differences between subspecies in the lateral margins of the pronotum, there still is variation in these characters in the subspecies P. affinis indosinensis. Specimens from the 275 Western Himalayas show a pronotum similiar to those from Java. As long as we really don’t know, if they successfully interbreed, subspecific rank much more readily, explains their phylogeny, zoogeography, and evolution. Nevertheless if it should prove to be a seperate species — which I don’t believe — it still is most closely related to P. affinis affinis. To explain this as subspecies in the process of becoming a species will provide much more insight into the phylogeny of this generic complex than simply to split them as seperate species. We can see in the closely related genus Blepharida, which contains many polytypic species, what a disaster was created when morphological and color characters especially were inter- preted too high. It should be our duty in systematics also to see similarities and not just differences. Podontia affinis indosinensis nov. subspec. Length: 5 5 including head 8,7—12,6 mm, av. 10,5 mm, holotype 11,0 mm less head 8,6—12,2 mm, av. 10,2 mm, holotype 10,5 mm QQ including head 9,2—11,3 mm, av. 10,1 mm, allotype 10,3 mm less head 8,6— 10,8 mm, av. 9,9 mm, allotype 10,1 mm Width: 5 6 5,0—6,1 mm, av. 5,3 mm, holotype 5,9 mm 92 5,0—6,4 mm, av. 5,9 mm, allotype 5,8 mm Females are broader and males somewhat longer, which apparently is unusual for the subfamily. Head, pronotum, legs, and antennae reddish brown. Elytra yellow with a black pattern (fig. 1b). Mandibles yellow with a black tip. Head is 2,5 mm broad, one transverse width of eye is 0,48 and the distance Fig. 1: Color pattern of elytra: a Podontia affinis affinis (Gröndal), b P. affinis indosinen- sis nov. subsp. 276 between the eyes 1,60 mm. The lines on the head are deeply impressed and as usual for the genus. There is a longitudinal depression on the middle of the frons. Antennae extend to the first black marks on the elytra. The first four antennites are smooth, the rest hairy. The relative lengths of the antennal segments are as 119:72:9:110:10:9:9:9:9:9:13,5. The width of the pronotum shows some variation from 4,0 to 4,65 mm (holotype 4,50 mm, 2% 3,9—4,36 mm), the length from 2,33—2,58 mm (holotype 2,58, 29 2,08—2,44 mm). The impressions are deep, as shown in fig 2a. The elytra have a typical pattern (fig. 1b). The scutellar spot is as long as the short row of scutellar punctures and surrounds nearly the reddish brown scutellum. Variation: The longitudinal groove on the middle of the frons is somewhat subject of variation. There is a distinet tendency towards diminishing of this groove in specimens from Dehra Dun. The impressed lines on the head are quite variable. Fig. 2: Pronotum of a Podontia affınis indosinensis nov. subsp., b P. affinis affinis (Gröndal) Pronotum: Not all specimens have the side margins constricted to the extreme as figured for the holotype (fig. 2a). Nevertheless a constriction is evident in all specimens, except those from the Kumaon Himalaya (fig. 3), which Liesenfeldt collected in Dehra Dun while he was there in the internment camp from 1940 to 1945. More specimens are necessary to determine if this variation also indicates subspecific rank. I have only 16 specimens and no records from the east until Darjeeling, where all specimens are again typical P. affinis indosinensis. The Dehra Dun specimens do seem to be from different places around Dehra Dun; for one example has an extra label, “Siwalik Hills”. Only a few specimens have connecting grooves extending from the longitudinal grooves on the base of the pronotum to the ones leading down from the front angles. Likewise, a groove does not always extend from the sidemarginal con- striction forward to the line behind the front angles as seen in fig. 2a. There is much variation in punctuation within the grooves varyıng from quite strong to being nearly absent. The Dehra Dun specimens have more punctures in the mentioned grooves from the side margins to the ones leading from the front angles. 277 Fig. 3: Pronotum from the Dehra Dun specimens of Podontia affinis Elytra: There is one specimen from Hoa Binh (Tonkin), having the apical half of the elytra black and with a yellow spot near the apical end. Along the suture the black color connects with the scutellar spot. In one specimen from Laos, the broad black mark on the middle is faded. Material: I have seen 219 specimens. Type material: (N-Vietnam) Tonkin: Hoa Binh 456, 6% leg. A. Cooman (Mus. Frey). — Laos: Umgebung Vanky, 1963 35 & (holotype), 3 22 (allotype). Umgebung Vientiane, III.—VI. 1963, 38 6, 62%. — Umgebung Paklay, 1963 19. — Umgebung Pakse 15 (Zool. Staatssammlung München). — Süd Laos: Pakse 488, 422 leg. Ardoin (Mus. Frey). — Malaya: Perak, 1901 15, 1% leg. Fruhstorfer (Zool. Staatssammlung München). — India: West Bengal, Darjeeling 358 8,1% (Mus. Frey). Known Distribution: SW China (Kweichow), N Vietnam (Tonkin), Laos, Burma, Malaya, Assam, W Bengal (Darjeeling), Sikkim, Uttar Pradesh (Dehra Dun) seems to be a distinct subspecies. Localities from Podontia affinis affinis (Gröndal): Java: Buitenzorg, V.1920 19, J. B. Corporal. — Mts Kawie, Pasoeroean, 16, 19. — Malang 438 8,1% leg. Götzelmann. — Preanger 556, 4P% (Mus. Frey). — Sulpiz 103 8,4? leg. Kurz (Zool. Staatssammlung München). Sumatra: Pajakombe 1 $ leg. Götzelmann (Mus. Frey). Discussion When both P. affinis affinis and P. affinis indosinensis are placed side by side one gets the impression that P. affinis indosinensis is larger. Exact measurements however, deny this. One reason for this impression could be the more intensive coloration of P. affinis indosinensis. I have only 33 specimens of P. affinis affinis, but they seem to be more stable in size than ?. affinis indosinensis, which shows much more variation and consequently gives the impression that they are larger, or at least that the pronotum is larger. The transverse width of one eye compared to the interocular width is the same in both subspecies. The interocular distance and the eyes are somewhat larger in P. affinis indosinensis, as are the grooves on the head stronger and rougher. 278 The pronotum is different (fig. 2a and 2b). The side margins are constricted — even interrupted in the extreme — in P. affinis indosinensis. Also, the base is distinetly interrupted in P. affinis indosinensis by the longitudinal groove on each side of the middle, but not so ın ?. affınis affinis. In this subspecies the longitudinal grooves on the middle of the pronotum are not connected by impressed lines with the more roundish grooves nearer the base, as in P. affinis indosinensis where it is more longitudinal. The only distinct difference in the aedeagus is size. The length of this organ in P. affinis affinis is 3,8 —4,1 mm; the one of P. afjinis indosinensis is 4,2—4,5 mm long. Chitinized parts around the ostium at the dorsum near the apex appear different in several specimens of the subspecies P. affinis affinis (narrower and somewhat pointed), but in the same series also are specimens with the same sculp- ture (broader and rounded, somewhat spoonlike at its apices) as in P. affinis indo- sinensis. The reduced black marks on the elytra (fig. 1 a and 1 b) separates P. affinis affınis from P. affinis indosinensıis. Geographic isolation of P. affınıs affinis in Java and Sumatra from P. affinis indosinensis on the mainland indicates the subspecific rank. Phylogenetic Aspects of Podontia affinis Large populations as demonstrated here with Podontia affinis indosinensis always have been (SCHERER, 1973) my special field of interest. They are almost neglected in evolutionary research. Much more work has been done on small panmictic populations, in which by better gene flow evolution can advance so rapidly. This is obvious and easily understandable. From a large population, a smaller peripheral population becomes isolated, by reason of its smaller size the gene exchange is easier practicable, its evolution more rapid, isolating mechanisms are established, so to speak they are faster in their evolution than the original larger gene pool. But this doesn’t explain, why these “superpopulations” in the course of the time can overtake those smaller new genetic entities in their evolution. The small panmictic unity has opened up a new ecological niche. Its panmictic habit maintains balance and stability, once the species has reached an adaptive equilibrium with its environment. Within the smaller population of Podontia affınis affinis on the island of Java, we are certainly missing the evolutionary stimulating peripheral populations, additionally the storage capacity will be smal- ler for generic variation. A ‘ ‘superpopulation” like P. affinis indosinensis has certainly not a comparable panmictic gene flow within the same unit of time as a smaller population, but it has genetic changes within local populations, which together with the genetic contents of immigrants from other neighbouring somewhat genetically different demes accelerate genetic innovations in such local populations of the “superpopulation”. They also have gene flow to other local populations, and ad infinitum. Of special interest are those “subpopulations” found near the periphery of a “superpopulation”. These populations are exposed to different ecological pressures and temporary isolation from the main gene pool. Such peripheral populations certainly enhance genetic accquisition. Also ecologi- cally seen, those “superpopulations” will be more successful than smaller ones, 279 so to speak their niche is larger, their adaptive peak is higher. Supposing, as often happens in Alticinae, that a species is monophagous, feeding only on one plant. A peripheral population gets temporarily isolated and is forced to feed on a related species of its former host. Genetically fixed it can be a genetic novelty, when integrated to tke main gene pool. The main gene pool will be additionally supplied from its periphery but also from so many demes by pretested genes and gene com- binations. This will certainly be a profit for these large populations. One could call these populous widespread populations a “genetic shake-up” and a successful genotype is undeniable. Evidence of a large contribution in evolution by these “superpopulations” show the many genera, common to Nearctic and Eurasia, within the Alticinae about 40°/o. That distribution of these genera has happened across the Bering Strate, possible only during a moderate climate, as existed in those latitudes in Tertiary, indicated by the common genera, which are distributed on the Eurasian part only along the Pacific Coast, and unknown to Europe itself. That these nowadays genera have been such “superpopulations” during those times will be obvious. One can certainly speak of the considerable value of those “superpopu- lations” in evolution. Podontia affinis affınis in Java shows with its morphological uniformity a smaller panmictic population, the same as the population from Dehra Dun. But certainly the very variable main gene pool of Podontia affinis indosinensis, exten- ding from Darjeeling to China, will be the more progressive element. Genetic varıability contains more preadaptive elements than stable units. Literature Cited Darman J. W. 1824: Ephemerides Entomologicae, Holmie, 1—36 GRessıTT, J. L. and KımoTo, S. 1963: The Chrysomelidae (Coleopt.) of China and Korea. — Pacific Insects Monograph 1A, 1B: 1—1026 GRÖNDAL in SCHÖNHERR, C. J. 1817: Synonymia Insectorum, 1 (2): 289, T 4, f. 9, Upsala Upsala Maurik, S. 1926: The Fauna of British India. Coleoptera, Chrysomelidae (Chrysomelinae and Halticinae). London, I-XIV: 1—442 SCHERER, G. 1969: Die Alticinae des Indischen Subkontinents (Coleoptera-Chrysomelidae). — Pacific Insects Monograph 22: 1—251 — — 1973: Ecological and Historic-Zoogeographic Influences on Concepts of the Genus as Demonstrated in Certain Chrysomelidae (Coleoptera). — Zoologica Scripta, 2: 171—177 STURM, J. 1826: Catalog meiner Insecten-Sammlung. Nürnberg, 1—207 — — 1843: Catalog der Kaefer-Sammlung. Nürnberg, I—XI: 1—386, 6 T Adress of the author: Dr. G. Scherer, Zoologische Staatssammlung, Maria-Ward-Str. 1b, D-8000 München 19 Angenommen am 9.2.1978 280 | Spixiana | 1 | 3 281-286 München, 15. Dez. 1978 ISSN 0341-8391 A study on Orthocladiinae of India Part III. Genus Metriocnemus Van der Wulp (Diptera, Chironomidae) by D.C. Sinharay and P. K. Chaudhuri Zoology Department, T. D. B. College, Raniganj Zoology Department, University of Burdwan Abstract One new species of genus Metriocnemus v. d. Wulp, Metriocnemus longipalpus has been described with its distribution from India. Metriocnemus callinotus Kieffer has also been revised on the basis of fragmentary residues of the type-specimen available at Zoological Survey of India, Calcutra. The genus Metriocnemus was created by vAN DER WuLr in 1874 and subsequently its generic status was confirmed by many workers like Epwarps (1929), JOHANNSEN (1932), GOETGHEBUER (1932), THIENEMANN (1937), ZavREL (1941) and BRUNDIN (1956) and others. Chironomus albolineatus was fixed up as its typespecies by CoQuiLLET (1901) from a mixed population containing more than one genus. Later, Epwarps (1929) selected Metriocnemus fuscipes as its type-species for its more appropriateness than any other species and it is in this background Brunpin (1956) interpreted the genus Metriocnemus to be followed by subsequent authors. BRUNDIN (1956) and others. Chironomus albolineatus was fixed up as its type-species by Two valid oriental species, Metriocnemus discretus and Metriocnemus nigrescens were described by Jomannsen (1932) from Java and Metriocnemus callinotus by KıEFFER (1911) from India. The terminologies and mode of descriptions followed here are mainly based on SAETHER (1971, and 1974) and SınHAraY et al. (1977). Metriocnemus longipalpus nov. spec. Male: Length of body 4 to 4.18 mm. Length of wing 2.12 (1.837—2.31, n = 8) mm, breadth of wing 0.55 (0.52—0.57, 2 — 8) mm. Head: Dark brown in colour. Vertex (Fig. 1) dark brown to brown with 16—18 postocular setae in a row reaching upto mid line and forming a cluster of 6 setae on each side. Clypeus with 3—4 setae. Maxillary palp brown, palpomere 281 Fig. 1—5: Metriocnemus longipalpus nov. spec. &; 1) vertex, 2) cibarial pump and tentorium, 3) thorax, 4) wing, 5) hypopygium. III with a preapical pit bearing 2 sensilla, length ratio of palpomeres from I to V 8-12-60-50-55, L/W ratio 7.5. Eyes naked and slightly elongated dorsally. Antenna dark brown to light brown, proximal flagellomeres small, distal flagello- meres long, flagellomeres with two whorls of setae except flagellomere IX, flagello- mere XIV gradually tapered towards the end and with a preapical short, stout seta, length ratio of flagellomeres from I to XIV 7-5-5-5-5-5-5-6-7-7-7-8-8-142, AR 1.8. Cibarial pump and tentorium as in fig. 2. Thorax (Fig. 3): Dark brown. Pronotum with a cluster of 12 lateral setae. Acrostichals 28-30 staggering in a row and being extended upto thorax, dorsocen- trals 36-40 arranged in 3 rows, prescutellars with a cluster of 6-7 setae, prealars 28-30 irregularly arranged. Scutellum with numerous setae, postscutellum dark brown. Wing (Fig. 4): pale with numerous macrotrichia. Brachiolum with 7-8(8) setae. Setae present on all veins except Sc, R,+, and M, wing membrane with microtrichia in most cells of R,+; and in most part of cell M,+s and along the mar- gin of An; R with 50-55, R, with 40-45 and R,+, with 65-72 setae; sensory organ 1 on Fr but absent on R,; R,+, prominent and runs parallel to R, and meets C at al distance of 0.18 mm from from the tip of R,, R,+, ends proximal to M,+, and distal to Cu,, free end of C short being 0.082-0.12 mm long, Cu, slightly curved and recurved at tip, f-cu distal to r-m, An ends distal to f-cu. Squama fringed with 40-46 closely setae. VR 1.2, CR 0.90. Haltere brown, knob with 6 setae. 282 Legs: Dark brown and heavily clothed with setae. Spur of fore tibia 0.09 mm long, slender and setaceous at the proximal one-third, ratio of length of the spur to the apical diameter of fore tibia 22:11; spurs of mid tibia equal -0.041 mm long, ratio of length of the spur to the apical diameter of mid tibia 10:11; spurs of hind tibia unequal-0.09 mm and 0.036 mm long, setaceous at the proximal one-third, ratio of the length of spurs to the apical diameter of hind tibia 22:14,9:14. Hind tibial comb with 11 setae 0.024 mm-0.085 mm long. Tarsome- res land II of mid and hind tibia short and with 2 apical spurs. Proportions and ratios of leg segments Fe Ti far tas ta, 129 as LR TR PD, 55 66 45 25 17 11 6 68 —_ [29 65 70 30 19 14 9 8 43 — PD, 70 90 42 26 20 11 9 47 1.61 Abdomen: Dark brown, terga beset with numerous long uniformly distri- buted setae longest being 0.20 mm long. Hypopygium (Fig. 5): Anal point small, naked with broad base and sharply pointed tip and provided with 15-17 setae, longest being 0.025 mm. Gonocixite having flaplike projection and 30-32 long setae. Laterosternite with 8-9 setae, transverse sternapodeme 0.19 mm long, phallapodeme 0.08 mm long. Gono- stylus more or less cylindrical with a preapical fold and an apical tooth 0.012 mm long. HR 2.8, HV 3.6. Female: Length of the body 5.1 mm. Length of wing 1.87 mm, breadth of wing 0.68 mm. Head: Dark brown. Vertex dark brown with 50-55 (52) postocular setae scattered throughout vertbut concentrated in a group along the mid line. Clypeus with 22-25 (24) setae. Maxillary palp dark brown, length ratio of palpomeres from I to V 8-10-42-32-41, L/W ratio 6.1. Eyes as in male. Antenna (Fig. 6) uniformly brown, flagellomere V broader at the middle and then narrowed down to the apex, flagellomere I with 2 whorls of setae, length ratio of flagellomeres from I to V 23-15-16-18-22, AR 0.31. Thorax: Dark brown. Chaetotaxy of pronotum as in male. Wing (Fig. 7): Wing brownish with macrotrichia in cells as in male but pro- minent and numerous than those of male. Sensory organ 1 on Fr and R, ata distance of 0.20 mm from the base of R,, R,+, runs closely parallel to Rn R,+, ends proximal to M,+,, free end of C 0.10 mm long, Cu, and An as in male. Squama with 45-46 setae. Haltere as in male. Legs: Colour similar to that of male but slightly darker than male, chaetotaxy as in male. Genitalia (Fig. 8-9): Notum 0.11 mm. Gonocoxite small with 5 setae. Tergum IX with 42-46 (44) setae. Seminal capsule (Fig. 9) strongly sclerotized, oval and measuring 0.12 mm by 0.08 mm. Material examined: Holotype ä (Type no. 46, B. U. Ent.), India: West Bengal: Kalimpong, 2.10.1975, S. Chakravarti. Allotype $, data same as holotype. Paratypes: 48, and 3 9, India: West Bengal: Jorbangla, 27.7.1975, K. Sinha; 283 Fig. 6—9: Metriocnemus longipalpus nov. spec. 9; 6) antenna, 7) wing, 8) genitalia and 9) seminal capsule. 66 and 19, India: West Bengal: Tung, 10.5.1973, S. Basak and Pankhabari, 30.3.1976, S. K. Das Gupta. Additional specimens: 35 and 29, India: Mi- zoram: Aizol, 2. 5. 1976, K. Sınha. The species has been named Metriocnemus longipalpus n. sp. for its large sized maxillary palp. It shows similarity with Metriocnemus discretus Johannsen (1932) from Tjıbodas, West Java and Metriocnemus nigrescens Johannsen (1932) from Lawn Plateau, Middle Java in general morphological features but can easily be distinguished from them by ı) dark brown head with postocular setae on the vertex, ii) presence of setae on veins, iii) fringed squama with 40-46 setae, iv) brown haltere with setae, v) 2 spurs on tarsomeres I and II, of hind tibia, vi) gonocoxite with a flap like projection, vıı) cylindrical gonostylus with a preapical fold and an apical tooth and viii) short sharply pointed anal point. Metriocnemus callinotus Kieffer KıIEFFER, J. J., 1911. Rec. Ind. Mus. 6: 175. Male: Length of body 6 mm. Length of wing 2.01 mm, breadth of wing 0.92 mm. Head: Transparent yellow. Maxillary palp with 5 palpomeres, palpomere I little transverse. Antenna with scape black, pedicel yellow, flagellomeres brown, flagellomere XIII grey and little longer than the preceeding ones. 234 Thorax: Black brown, mesonotum transparent yellow with 3 bands of which median one covered and gradually narrowed behind, pleura trncate transparent and shortened with black spots. Wing: Hyaline with macrotrichia on the surface. WVeins conspicuous and yellow, r-m highly elongate and oblique, f-cu distal to r-m, C shortly elongated behind R,+,, Cu, curved at the middle and recurved at the tip. Anal lobe well developed and rounded. Haltere pale at knob and black at stem. Legs: Yellowish. Fore tibia a little longer than femur. Tarsomere brown, tarsomere III almost twice as long as tarsomere V, tarsomere IV shorter than tarscmere III. Hind tibial comb of several spines (10 ?). Empodium filiform, shorter, shorter than claws. Pulvillus absent. Abdomen: Yellowish brown, darker behind. Hypopygium: Anal point short with a few setae. Gonocoxite with a basal lobe and with a no. of setae. Gonostylus with a short apical tooth. Material examined: Holotype d, (Z. S. I., Calcutta), India: HıMmACHAL PRADESH: Simla, 1908, N. Anandale. The species was revised on the basis of male specimen from Simla at an altitude of 2300 m by Dr. N. Anandale. The available fragments such as hind leg, a por- tion of antenna, wing and posteriorp part of abdomen Iying in the type collections of Kieffer at Zoological Survey of India, Calcutta, differ from other species des- cribed here in colouration of thorax, antenna and venation of wing etc. The details of morphological features could not be ascertained as the exotic forms in entirity was not available during this study. Acknowledgement We are grateful to Dr. James E. Sublette of Eastern New Mexico University, Portales, for kindly going through the manuscript and giving important suggestions. They are indebted to Dr. F. Reiss of Zoologische Staatssammlung München (formerly of Max-Planck- Institute of Limnology, Plön) for providing relevant literatures during this study of Orthocladiinae. We express deep sense of gratitude to Prof. S. K. Das Gupta of Govt. College, Darjeeling for various courtsies and to Prof. D. K. Chaudhuri; Head of the department of Zoology, Burdwan University for laboratory facilities and helpful criticisms. Literature Brunın, Lars 1956: Zur Systematik der Orthocladiinae (Diptera, Chironomidae) — Rept. Inst. Freshwater Res. 37: 5—85 CoquiLzet, D. W. 1901: New Diptera in the U. S. National Museum, — Proc. U. S. Nat. Mus. 23: 593—618 Epwarops, F. W. 1929: British non biting midges (Diptera, Chironomidae) — Trans. Ent. Soc. Lond. 77 (2): 279—430 GOETGHEBUER, M. 1932: Dipteres Chironomides IV. (Orthocladiinae, Corynoneurinae, Clunioninae, Diamesinae) — Faune de France 23: 1—204 JoHANNsEn, ©. A. 1932: Orthocladiinae of the Malayan subregion of the Dutch East Indies — Arch. Hydrobiol. Suppl. 9: 725—732 KIEFFER, J. J. 1911: Description do nouveaux chironomides de I’ Indian Museum de Cal- cutta, — Rec. Ind. Mus. 6: 113—177 285 SAETHER, O. A. 1971: Notes on general morphology and terminology of Chironomidae (Diptera), — Can. Ent. 103: 1237—1260 — — 1974: Morphology and terminology of female genitalia of Chironomidae (Diptera), — Ent. Tidskr. Suppl. 95: 216—223 SınHarayv, D. C. and P.K. CHAaupHurı, 1977: A study of Orthocladiinae (Diptera, Chirono- midae) of India. Part I. Genus Eukiefferiella Thienemann, — Oriental Ins. 12 (3) (in press) THIENEMANN, A. 1937: Chironomiden aus Lappland. III. Beschreibung neuer Metamorphosen mit einer Bestimmungstabelle der bisher bekannten Metriocnemus v. d. Wulp-Larven und Puppen. — Stett. Ent. Zeit. 98: 165—185. Wurr, F.M. Van DER 1874: Dipterologische Anteekeningen. — Tjıdschr. Ent. 17: 127— 137. ZARVEL, J. 1941: Chironomidarum larvae et nymphae. IV. (Genus Metriocnemus v. d. Wulp) — Act. Soc. Sci. Nat. Morvo-Silesiacea 13: 1—28. Author’s Address: Dr.P.K. Chaudhuri, Zoology department, University of Burdwan, Burdwan 713 104, W. B., India. Mr.D.C. Sinharay, Zoology department, T. D. B. College, Raniganj 713 347, W. B., India. Angenommen am 25.1.1978 236 Spixiana 1 3 1287—299 München, 15. Dez. 1978 ISSN 0341-8391 Beitrag zur Kenntnis des Ctenopoma multispinis W. Peters, 1844 (Pisces, Perciformes, Anabantoidei, Anabantidae) Von G. Benl und W. Foersch Abstract Contribution tothe Knowledge of Ctenopoma multispinis Dos prerers, 18447 (Busces, Perciformes, Anabantoıdei, Anabantidae) This paper discusses the phylogeny of the anabantid fishes and their distribution, describes and illustrates the sex dimorphism in not bubblenest builders of the African genus Ctenopoma and deals on the species C. multispinis (nomenclature, ecology, habitats; mor- phology, general coloration and colour patterns) from the Zambezi River system. The authors give an account of the reproduction and of the first successful breeding of this fish. Aquarium observations on its behavior with particular reference to its amphibious habit are reported. 1. Phylogenie und Verwandtschaft Als zwischen Asien und Afrika noch eine direkte Landverbindung bestand, wan- derten Abkömmlinge der „Proto-Anabantoideen“, von Asien kommend, in Afrika ein. Während im Ursprungsland aus den hypothetischen Vorläufern der Anaban- toideen neben den Belontiiden, Helostomatiden und Osphronemiden später auch die Gattung Anabas (Kletterfisch) hervorging, entwickelte sich im tropischen Afrika die Gattung Ctenopoma (Buschfisch), von der dann die Gattung Sandelia abzweigte (LiEM 1963). Die drei Genera Anabas (mit vermutlich 3 Arten), Ctenopoma (mit 21, z. T. noch unsicheren Arten) und Sandelia (mit bisher 2 sicheren Arten) bilden zusammen die vierte Familie der Anabantoideen, die Anabantidae (Abb. 1). Sie zeichnen sich ge- genüber den drei anderen, spezialisierteren Familien durch teilweise recht ursprüng- liche Merkmale aus und kommen der vermutlich kretazeischen Stammform zweifel- los am nächsten. Wiewohl einige Autoren (GÜNTHER 1861: 373, REGANn 1909: 770, JORDAN 1923: 176, etc.) die 1844 von W. PETERS aufgestellte Gattung Ctenopoma ohne Bedenken übernahmen, wiesen mehrere Ichthyologen, wie BouLEnGER (1905: 37, 1916: 53), GiLcHrIsT und THompson (1917: 543), Davın & Poır (1937: 245), DE BEAUFORT 287 Belontiidae Helostomatidae (nach LIEM) Osphronemidae Anabas Ctenopoma—> Sandelia Afrıka Anabantidae Proto-Anabantoidei Abb. 1: Verwandtschaftliche Beziehungen innerhalb der Unterordnung Anabantoidei. Phyletic interrelationships in the suborder Anabantoidei. (1951: 72, 104, 107), die Buschfische wegen gewisser morphologisch-anatomischer Ähnlichkeiten der Gattung Anabas zu. Noch 1957 schreibt DarLınGTon: „In Africa there is probably only Anabas.... “ (p. 120). Erst durch Lıems fundamentale osteologische Untersuchungen wurde die Frage eindeutig im Sinne von PETERS entschieden. Es stellte sich überdies heraus, daß Ctenopoma wegen seiner teilweise primitiveren Merkmale („The most primitive condition is found in Ctenopoma and Sandelia, in which both the prevomer and palatine bear teeth. The teeth on the prevomer are retained in Anabas, but in the latter the palatine has lost any trace of dentation“, LiEm 1963: 50) nicht von dem rezenten, erst aus dem Pliopleistozän von Java bekannten Anabas abstammen kann, sondern daß beide Gattungen auf eine gemeinsame Ahnenform (oberkretazei- schen oder paleozänen Alters) mit einem Komplex archaischer Eigenschaften zu- rückgehen, die den übrigen Anabantoideen nicht zukommen. Besagte Ahnenform der heutigen Anabantiden (Abb. 1) hat, wie LiEM annimmt, im tropischen Südostasien gelebt und strahlte wahrscheinlich schon im frühen Ter- tıiär, während des oberen Eozäns, nach Afrika aus. Heute bewohnen die Ctenopo- ma-Arten den größten Teil Zentralafrikas. Ihre Verbreitung erstreckt sich im Osten des Kontinents bis zum Victoria-See, im Westen bis zum Senegal. Die sehr zählebigen Fische finden sich in Teichen, Sümpfen und periodischen Überschwemmungsgebieten, in verkrauteten und z. T. verunreinigten Gräben, Bä- chen, Flüssen. Ein stark entwickeltes, in einer Ausbuchtung der Kiemenhöhle gele- genes Suprabranchialorgan ermöglicht einigen Arten das Überleben selbst in ganz sauerstoffarmen Wässern. Andere kommen in klaren Wasserläufen vor; Ctenopoma acutirostre ist sogar aus Wasserfällen bekannt. Sandelia, ohne Zweifel aus Ctenopoma hervorgegangen und am nächsten mit Ct. multispinis verwandt (Jus8 1965: 58), scheint sich nach ihrer Entstehung bald geo- graphisch und ökologisch von den unmittelbaren Vorfahren isoliert und, in der tem- perierten Südspitze Afrikas ohne die strengen Trockenperioden, auf eine für sie neue, weniger lebensfeindliche Umwelt spezialisiert zu haben; schon der vereinfach- te Bau des akzessorischen Atemorgans (s. BARNARD 1943: 246), das hier seinen Über- lebenswert verloren hat, berechtigt zu dieser Annahme. 288 2. Die Gattung Morphologisch ist Ctenopoma zunächst charakterisiert durch eine auffallend lan- ge Dorsale (XIV-XX/7—12) und eine etwas kürzere Anale (VII-XV7—12). Beide Flossen besitzen verlängerte weiche Strahlen und sind daher an ihren Hinter- lappen leicht zugespitzt; die Caudale ist abgerundet. Die Ventrale weist einen Sta- chelstrahl und fünf Gliederstrahlen (1/5) auf. Der Rand des Kiemendeckels ist scharf gezähnt, ohne jedoch — wie bei Anabas — Stacheln zu tragen. Er hat zwei halbmondförmige Einschnitte und drei Lappen, von denen die beiden oberen dem Operculum, der untere dem Sub- und Interoperculum angehören; das Praeoper- culum ist ungezähnt. Feine, gekrümmte Zähnchen sitzen auf den Kiefern; auch der Praevomer und die Seiten des Palatums sind bezahnt, wodurch sich diese Fischgrup- pe als carnıvor ausweist. Vom Scheitel abgesehen sind die harten, rauhen Schuppen des Kopfes und Rumpfes an ihrem Hinterrand mit kammförmigen Zähnchen be- setzt (Abb. 2); es handelt sich also um ausgeprägte Ctenoidschuppen. Die Seitenlinie ist unterbrochen (Abb. 5). Abb. 2: Kopf eines erwachsenen Männchens (14 cm) von Ctenopoma muitispinis, mit Dor- nenfeld hinter dem Auge. — phot. W. Foersch. Head of an adult male (14 cm) of Ctenopoma maultispinis, with a patch of thorns behind the eye. Während die Unterscheidung der Geschlechter bei den brutpflegenden Ctenopoma- Arten kaum Schwierigkeiten bereitet, sind bei den Freilaichern Unterschiede zu- nächst nicht erkennbar. Wie H. M. PETERs (1976: 292) mitteilt, besitzen aber die Männchen der daraufhin untersuchten Freilaicher hinter den Augen ein Feld von Schuppen mit deutlichen Dornen am Hinterrand, die mit zunehmendem Alter an Stärke gewinnen (Abb. 3 und 2). Bei den meisten Arten liegt ein zweites Dornenfeld am Schwanzstiel, wo es von der Seitenlinie durchzogen wird. Auch bei sehr großen Weibchen (Abb. 4) kann es, wenigstens andeutungsweise, zur Ausbildung von Dor- 289 Abb. 3: Kopf eines jüngeren Männchens (9 cm). — phot. W. Foersch. Head of a half-grown male (9 cm). Abb. 4: Kopf eines erwachsenen Weibchens (14 cm), mit nur schwachen Andeutungen eines Dornenfelds. — phot. W. Foersch. Head of an adult female (14 cm), with the patch of thorns only weakly developed. nenschuppen kommen, die jedoch in der Stärke ihrer Ausprägung höchstens denen sehr kleiner Männchen entsprechen. Die Existenz von Dornenfeldern an sich ist seit DAGET’s Untersuchungen an Ctenopoma kingsleyae und C. petherici bekannt: »Ces £cailles postoculaires denticul&es des femelles sont toujours faciles A distinguer des Ecailles postoculaires fortement &pineuses des mäles« (1958: 554, Fig. 2). PETERS nimmt an, daß die 290 Dornenschuppen das Umschlingen der Weibchen bei der Begattung erleichtern, die hier, im Gegensatz zu den Verhältnissen bei Brutpflegern, sehr schnell vonstatten geht; doch sind die Vorgänge im einzelnen noch nicht bei allen in Frage kommenden Arten analysiert. Den Brutpflegern scheinen jedenfalls Dornenfelder völlig zu fehlen. Die Tätigkeit brutpflegender Ctenopoma-Arten erschöpft sich im Bau eines Schaumnests bzw. in der Bewachung der Brut. Maulbrüten ist nur von einigen asıia- tischen Verwandten, nicht hingegen von den Afrikanern bekannt. Zwar hatte BoULENGER (1911 b: 968) in Ct. multispinis einen Maulbrüter gesehen, und diese sei- ne Ansicht fand denn auch Fingang in die weitere Literatur (so bei ForseLıus 1957), doch ergab eine Nachprüfung durch H. M. PrTers (1971: 185) und H.-H. REICHEN- BACH-KLINKE, daß es sich bei den vermeintlichen Eiern, die BOULENGER an einem Exemplar aus dem Okavango-River (Botswana) in einer Höhle hinter den Kiemen gefunden hatte, in Wirklichkeit um Cysten eines parasitischen Sporozoons (Myxo- bolus spec.?) handelte. 3. Die Art Name und Verbreitung Was nun den von uns gepflegten „Vielstacheligen Buschfisch“, Ctenopoma multi- spinis W. Peters 1844 (syn. Spirobranchus smithii Bianconi 1859, Anabas multispi- nis Boulenger 1905, Anabas rhodesianus Gilchrist & Thompson 1917, Anabas vernayi Fowler 1935), weiterhin betrifft, so bezieht sich sein Artname nach JuBB (1967: 173) auf die zahlreichen Dornen am Hinterrand des Operculums, nicht also auf die Hartstrahlen der Dorsale. W. PETERs (1868: 16) spricht vom „kammförmig gezähnten Rand des Kiemendeckels“. In Mozambique trägt der Fisch den einheimischen Namen „Caningo“, am Oberen Zam- bezi (Zambia) wird er „Mbundu“, in Angola „Imbundu“, im Congo „Lukomo“ und in der Bangweulu-Region (zwischen dem Zambezi- und dem Congo-System) auch „Nkomo“ oder „Inkoma“ genannt; die englische Bezeichnung in Südafrika lautet „manyspined climbing perch“. W. PETERS Fänge stammen aus Mozambique, wo sich der Fisch bei Quellimane (18° südl. Breite) „in kleinen sumpfigen Bächen und stehenden Gewässern aufhält. Er ist besonders leicht zu erhalten in der trocknen Jahreszeit, im Septembermonate, wo die Sümpfe wenig Wasser enthalten“ (W. PETERs 1868: 17). Der Autor (1846: 480) glaubte die Art auf Mozambique beschränkt, doch ist sie auch aus Botswana (mit dem austrocknenden Ngami-See), aus Rhodesien und Zambia bekanntgewor- den, aus Staaten also, die ebenfalls am Stromsystem des Oberen bzw. des Unteren Zambezi Anteil haben. Besonders in dem an Überschwemmungen reichen Gebiet des Oberen Zambezi, einem riesigen Netz von Sümpfen, Seen, Flüssen und Altwassern, zu dem bei der jährlichen Überflutung auch der Okavango (Okovango) gehört, scheint dieser Fisch recht häufig zu sein. In der südafrikanischen Fachliteratur wird immer wieder darauf hingewiesen, daß Ctenopoma maultispinis im Mittleren Zam- bezi (zwischen den Victoria-Fällen und dem Cabora Bassa-Staudamm) nicht behei- matet ist: „not been found in any parts of the Middle Zambezi River system“, Juss 1967: 173; s. a. BELL-Cross 1972: 8. Wohl findet er sich im Kafue-River, dessen Wasser jedoch nur durch — für Fische offenbar unpassierbare — Katarakte und Schnellen (Kafue Gorge) in den Mittleren Zambezi gelangen (s. JuBB & GAIGHER 291 Abb. 5: Männchen von Ctenopoma multispinis (12 cm) in typischer Stellung; deutlich er- kennt man die unterbrochene Seitenlinie. — phot. W. Foersch. Male of Ctenopoma maultispinis (12 cm) in its typical position; the interrupted lateral line can clearly be seen. 1971: 21). Außerdem zählt Ct. multispinis zur Ichthyofauna des Congo-Beckens (Angola, Zaire), und schließlich kennt man den Fisch aus der Südafrikanischen Re- publik (Natal). Gestalt und Färbung Ctenopoma multispinis gehört der Artengruppe mit niedrigem, gestrecktem Kör- perbau an (Abb. 5). Dementsprechend ist seine über der Mitte zwischen Brust- und Bauchflossen beginnende Dorsale besonders lang (XVI—XIX/8—10). Ihr ähnelt die Anale (VIII—X/8—10), die mehr als halb so lang ist wie die Rückenflosse und genau unter der Körpermitte entspringt. Die Pectoralen werden von 13—14 Glie- derstrahlen, die viel kürzeren, blaßroten Ventralen von einem Stachelstrahl und 5 Gliederstrahlen gestützt. Die Caudale hat 12—14 verzweigte Strahlen, die oben und unten durch je 3 einfache Strahlen vermehrt werden. Die unterbrochene Seiten- linie (Abb. 5) erstreckt sich über 31—35 Schuppen; ihr vorderer Teil verläuft in der dritten, ihr rückwärtiger in der fünften Schuppenreihe von oben. Der Kopf ist breit-gerundet, die Schnauze stumpf, der Unterkiefer etwas vor- springend, der Kiemendeckel weit abspreizbar; die Mundspalte reicht bis hinter die Augenmitte. Hervorzuheben ist das scharf gezähnelte Suboperculum, das Myers (1926: 100) veranlaßte, die Art gemeinsam mit Ct. pellegrini und nigropannosum von der Gattung abzutrennen: “and they may be congeneric with the Asiatic Anabas testudineus”. Die Grundfarbe halbwüchsiger und erwachsener Fische variiert von Olivgrün über Olivbraun bis Rotbraun und nimmt mit dem Alter an Intensität zu. Etwa ein Dutzend unregelmäßig unterbrochener, über die Rückenlinie hinweg miteinander verbundener, fast senkrechter Streifen ziehen über die Flanken; in ihrer Gesamtheit können sie bald einem feinen Rauten-, bald einem Schachbrettmuster gleichen. Bei 292 dem am häufigsten zu beobachtenden, meist psychisch gesteuerten Farbwechsel bre- chen Grundfarbe und Musterung plötzlich unter der Seitenmitte ab und werden dort von einer hellbraunen, schmutziggelben bis silberweißen Tönung abgelöst, die sonst nur der Bauchseite eigen ist. Andererseits kann es, bei Anpassung an einen dunklen Unter- bzw. Hintergrund, zu einer fast einheitlichen Dunkelfärbung des Körpers kommen. Abb. 6: Jungfisch (2,2 cm) mit ausgeprägtem Ocellus. — phot. W. Foersch. Juvenile specimen (2,2 cm) with the characteristic ocellus. Vier Wochen alte Jungfische (von 2,2 bis 2,5 cm Länge) sind noch hellsilbrig; die Querstreifung beginnt sich abzuzeichnen. 4 cm lange Tiere weisen in ihrer dorsalen Hälfte eine hell- bis olivgrüne Grundfarbe auf. Bei einer Länge von etwa 6 cm setzt dann Dunkelfärbung ein und die Streifung prägt sich aus. Die angelegte Rückenflosse erscheint in ihrem distalen Teil, die zusammengelegte Schwanzflosse in ihrer ganzen Länge dunkler. Beim Spreizen, vor allem der Caudale, werden zwischen den braunroten Strahlen die hellen Hautpartien deutlich: Sie neh- men bei alten Tieren einen leichten Blauton an. Die Dorsale zeigt im Bereich der Weichstrahlen einen schwarzen Basalfleck unterschiedlicher Größe. Er kann bei Farb- wechsel ebenso verschwinden wie die (nicht bei allen Tieren vorhandenen) zwei kurzen horizontalen Banden am Schwanzstiel. Im Alter verblaßt der Ocellus zu- weilen völlig. Kleinere Flecken treten hinter und unter dem Auge auf. Eine Flek- kung der weichen Rückenflosse war bei unseren Tieren nur in jugendlichen Stadien zu beobachten; zwei oder drei schwarze Punkte (Abb. 7) können aber ersetzt sein durch einen tiefschwarzen Ocellus mit hellem Ring (Abb. 6), der später schwindet. Eine Fleckung der ganzen Dorsale oder der Caudale, wie die Originaldiagnose sie fordert (s. W. PETERS 1844: 34; 1846: 482, Fig. 10), sahen wir nıe. Nahe verwandt mit Ctenopoma multispinis ist Ct. machadoi (Fowler) aus Ango- la; nach Poıı (1967: 321, Fig. 155) handelt es sich wahrscheinlich nur um eine ande- re Rasse unseres Fisches, „surtout reconnaissable par la livr&e depourvue de taches sur les nageoires et le caractere morcel& des bandes transversales“. Bei entsprechendem Lichteinfall schimmern die Wangen, die Kiemendeckel sowie der innere Teil der Iris leicht goldfarben, der hintere und untere Teil der Iris sowie einzelne größere Schuppen am Kopf metallisch rötlich. Die Basis der Dorsale leuch- 293 tet stellenweise blutrot auf, desgleichen der Ansatz der Brustflossen. Bei erwachsenen Tieren kann im auffallenden Licht der ganze Körper in ein fast uniformes Rot ge- taucht sein. Deutlich erkennt man bei älteren Männchen das Dornenfeld nahe dem Augen- hinterrand (Abb. 2); am Schwanzstiel ist es (bei unseren Exemplaren) auch nicht an- deutungsweise vorhanden. Import und Nachzucht Ctenopoma multispinis wurde zwar 1935 (s. KruLL 1939: 328) in einem jungen Exemplar importiert, doch ist nirgendwo etwas über das weitere Schicksal dieses Fisches aufgezeichnet. Nach unserer Kenntnis gelangte die Art erst wieder 1972 nach Deutschland: Herr D. Schal- ler schickte im April dieses Jahres von etwa hundert im Überschwemmungsgebiet des Zam- bezi bei Beira (Mozambique)!) gefangenen Exemplaren am 23. Mai 1972 sechs an den Zweitautor nach München. Die maximal 6,6 cm langen Tiere wurden nach ihrer Ankunft in ein 80-Liter-Becken gesetzt, wo sie sogleich ans Futter gingen, und nach einem Jahr — sie hatten dann schon Längen zwischen 12,0 und 13,3 cm erreicht — auf zwei 80-Liter-Becken verteilt. Am 22. Juli 1974 wurden vier dieser Importtiere zur weiteren Beobachtung durch den Erstautor in ein 240-Liter-Aquarium gegeben, das sie zunächst mit einer großen Sandelia bainsii teilten; diese mußte jedoch nach einigen Wochen entfernt werden, da sie mit ihrer enormen Gefräßigkeit die viel kleineren Buschfische neben sich nicht aufkommen ließ. Den beiden übrigen Fischen — augenscheinlich ein Pärchen — richtete der Zweitautor im Februar 1975 ein anderes Becken (95X 40X40 ccm) ein, das zu Dreiviertel mit dichten, vom Boden bis zur Oberfläche reichenden Ballen Javamoos (Vesicnlaria dubyana) und mit künst- lich angelegten Hohlräumen ausgestattet war, in denen sich die Fische gern versteckten, so daß man sie oft tagelang nicht sah. Im Juni und Juli 1975 wurde, bei gleichzeitig intensiver Fütterung, die Wassertemperatur auf 27 bis 29° C erhöht, doch konnten keine Anzeichen einer Paarung beobachtet werden. Dann wurde die Temperatur auf 23 bis 24° C gesenkt, kein Wasserwechsel mehr vorgenommen und die schwache Filterung abgestellt; nachdem die künstliche Beleuchtung gelöscht war, herrschte im Becken nur mäßiges Tageslicht. 50 bis 60 Fleischfliegen bildeten zu dieser Zeit die tägliche Nahrung der beiden Tiere. Am 27. September befanden sich an der Oberfläche etwa 400 freischwimmende Jungfische von ca. 4 mm Länge und, über den Wasserspiegel verstreut, einige Hundert abgestorbene Eier. Ein Schaumnest fehlte. Cienopoma multispinis gehört also, wie schon nach dem Besitz der Dornenfelder zu erwarten, zu den Freilaichern. Vermutlich war das Ablaichen durch das massive Angebot an Insekten ausgelöst, vielleicht auch durch das Einstellen des Wasserwech- sels und der Filterung zusätzlich gefördert worden. Trotz aller Bemühungen konnte ein weiteres Ablaichen bisher nicht herbeigeführt werden. 1) Der Fangort liegt etwa 30 km nordwestlich von Beira. Anfang April, also zur Re- genzeit, standen dort Hunderte von Quadratkilometern unter 50—80 cm tiefem Wasser. Durch das Überschwemmungsgebiet (ein Grasland mit einzelnen Büschen und Bäumen sowie kleinen Wäldern) führt dammartig eine Straße, von der aus Herr Schaller mit einem gefloch- tenen Bambuskorb von 60 cm Durchmesser und 60 cm Tiefe in dem grasigen Terrain fischte. Innerhalb von zwei Tagen fing er dort neben Ctenopoma multispinis etwa 40 Protopterus annectens (von Larvengröße bis zu 80 cm Länge), Hunderte von Nothobranchius rachovi (sie dienten ganz offensichtlich den Buschfischen zur Nahrung), zahlreiche Vertreter einer Aplocheilichthys-Art, einige Exemplare von Clarias spec., zwei verschiedene Alestes-Arten sowie zwei Ctenopoma nanum (?). Die Wassertemperatur betrug 24° C. Das Biotop war dasselbe, wie es Herrn Schaller aus dem Überschwemmungsgebiet des Menam bei Bangkok bekannt war. Dort ist Anabas testudineus heimisch. 294 Zur Aufzucht der Brut wurden mehrmals täglich Artemia salina mittels eines Glasrohrs unter die Wasseroberfläche verteilt; staubfeines, auf die Oberfläche gestreutes Trockenfutter diente als Zusatznahrung. Nach einer Woche pipettierte man 60 bis 70 Jungtiere heraus und setzte sie in ein 10-Liter-Becken (Wassertemperatur 25° C). Dreieinhalb Wochen später schwammen die Fische in kurzen Abständen heftig atmend zur Oberfläche, um dort ihr neu- gebildetes Labyrinth mit Luft zu füllen. Die im Labyrinth verbrauchte Luft spuckten sie an- fänglich schon auf halbem Wege zur Oberfläche aus. (Schon 10 Tage zuvor hatten sie, trotz guter Durchlüftung, stark geatmet, was auf ihren Sauerstoffbedarf hinwies.) Nach einigen weiteren Tagen wurde die Luft erst unmittelbar unter der Oberfläche ausgespuckt (Abb. 7). Abb.7: Jungfisch von Ctenopoma multispinis (2,2 cm) beim Luftholen; der Mund durch- stößt gerade die Wasseroberfläche. Rechts die vorher ausgespuckte Luftblase. — phot. W. Foersch. Air-breathing juvenile Ctenopoma multispinis (2,2 cm); the mouth cutting through the water-surface. At the right side, the previously ejected air-bubble. Vier Wochen nach Beginn der Fütterung, am 26. Oktober 1975, maßen die Jungfische 2,2 bis 2,5 cm. Eine schwache Querstreifung bahnte sich an, und am weichen Teil der Dorsale traten Punkte auf, 1 bis 3 an der Zahl; schon eine Woche zuvor war dort eine Pıgmentan- häufung festzustellen. Am 3. November 1975 wurden die Fische in ein 80-Liter-Becken um- quartiert. Die Tiere erreichten, soweit sie überlebten, mittlerweile Körperlängen bis zu 14 cm. Die von uns gemessene Maximallänge der Importtiere betrug schließlich 16,1 (P) bzw. 15,3 (&) cm. 2935 Beobachtungen über Verhaltensweisen Ähnlich Ctenopoma kingsleyae (s. Datz 27: 294; Aquar. Mag. 1977: 190) und einigen anderen Arten verläßt Ct. multispinis gelegentlich das Wasser, um sich an Land fortzubewegen und mehr oder minder zielsicher andere Lebensräume aufzu- suchen (s. Jackson 1961 b: 543; Jusg 1967: 173). „This species appears to be partially amphibious“ (Prrmann 1934: 326). Ohne ihr stark entwickeltes akzessorisches Atemorgan wären die Fische dazu nicht befähigt. Auf der Seite liegend kommen sie durch Schlagen der Schwanzflosse in kleinen Sprüngen voran, wobei sie den gesägten Kiemendeckelrand als Widerlager benützen (Abb. 8 und 9). „...their ability to move about out of water on damp grass etc., using their opercular spines as an ambulatory mechanism, is well known“ (Jackson 1961 b: 543—544). Südafrikanische Ichthyologen beobachteten, wie sich der Fisch beim Ausleeren eines Aquariums in den Bodensand eingrub, um sich später auf dem nassen Sand vorwärtszubewegen, dabei eine ganz charakteristische Kriech- spur hinterlassend. Abb. 8 und 9: Bei der Fortbewegung auf dem Lande wird in Seitenlage zunächst der untere Kiemendeckel weit abgespreizt. Er bildet so ein Widerlager, über das durch Schlagen des Schwanzstieles der gekrümmte Körper vorgeschnellt wird. (Der Kiemendeckel legt sich dabei fast an.) — phot. W. Foersch. For the locomotion on land the body is turned sideways and the gill-cover, touching the ground, is widely spread out. This it acts as a point of abutment, over which the arched body is jerked forward by flapping the caudal peduncle. „Many African legends have grown up around this amphibious habit“ (Juss 1967: 173). Dazu RıcarDO-BERTRAM (1940: 215): „...this fish is able to leave the water and move short distances over dry ground. The two largest specimens collected in the swamps were both found on a footpath several yards from the nearest pool of water. The ground was still wet from a recent rainstorm and the natives believed that the fish had come down in the rain from the large river that runs across the sky.“ Import- wie Nachzuchttiere benützten und benützen in unseren Becken oft die Gelegenheit aus dem Wasser zu springen. Ein während des Fütterns entwichener und mit einiger Mühe in das Becken zurückgebrachter Fisch beteiligte sich umgehend an der Weiterfütterung. 296 In der gängigen Aquarien-Literatur wird Ctenopoma maultispinis kaum erwähnt. Die dann aber vertretene Ansicht, die Art sei „sehr bissig und räuberisch“, deckt sich mit den meisten unserer Wahrnehmungen nicht. Die Tiere sind, selbst bei Überbe- setzung, untereinander durchaus verträglich. Nach sexueller Stimulierung (durch Zugabe von Torfextrakt) konnten wir, außer Andeutungen von Paarungsverhal- ten, ein spielerisches Jagen — gelegentlich verbunden mit einem Ausstoßen knat- ternder oder bellender Laute — beobachten, wobei es jedoch nie zu Verletzungen kam. Auch als den ca. 12 cm langen Importfischen junge Nachzuchttiere von 5 bis 6 cm Länge beigesellt wurden, war kein Anzeichen von Aggression zu bemerken. Ein Test mit etwa 50 Futterfischen (1,5—2 cm langen Barbus nigrofasciatus), die am 23. Mai 1977 fünf erwachsenen Buschfischen zugesetzt wurden, zeitigte folgendes Ergebnis. Versuche, aus dem Schwarm heraus Beute zu machen, schlugen erwartungsgemäß fehl. Auf die „Idee“, Fische durch Jagen in der abendlichen Dämmerung zu erhaschen, wie wir das bei den wesentlich gefräßigeren und offenbar intelligenteren Belontia hasselti beobachtet hatten (s. Veröff. Zool. Staatsslg. München 17: 151; 1974), kamen die Buschfische zunächst nicht. Die Jungbarben gewöhnten sich sehr schnell an die neuen Verhältnisse, gaben das Schwarm- schwimmen auf und fraßen schon nach zwei Tagen das Trockenfutter den Ctenopoma vor der Nase weg, die weiterhin erfolglos nach ihnen schnappten. Erst nach Ablauf einer Woche legte sich ein Buschfisch von frühmorgens bis spätabends nahe der Wasseroberfläche auf Lau- er, und ein zweiter bezog Stellung auf einem großen Echinodorus-Blatt, so daß es den beiden dann gelang, Fische zu erbeuten. Die übrigen drei folgten dem Beispiel, doch war erst nach 31 Tagen die letzte Purpurkopfbarbe verschlungen. Herr F. Gut pflegte fünf Ct. multispinis in einem Gesellschaftsbecken mit vielen Mitfischen?), unter denen die Cichliden laufend ablaichten und Junge hochzogen, ohne daß diese nachweisbar von den Buschfischen dezimiert wurden. Auch die ihnen als Futterfische zugedachten Sumatra- und Prachtbarben (von ca. 1,5 cm Länge) blie- ben unbehelligt. Das Gesellschaftsaquarium hat einen Wasserstand von 50 cm und stellt den unteren Teil eines großen Behälters von 150X95xX140 ccm Inhalt dar. Über dem Wasserteil sind mit Tillandsien bestückte Epiphytenstämme angebracht, die von einigen Vertretern der sehr schlanken Schnelläufer-- oder Langschwanz- Eidechse (Takydromus sexlineatus) bewohnt sind. Die Echsen werden u. a. mit Flie- gen gefüttert, denen aber auch die Buschfische eifrig nachstellen: Erfolgreich sprin- gen sie nach Fliegen, die etwa 20 cm über der Wasseroberfläche an Tillandsien sitzen, nachdem sie aus Entfernungen bis zu einem Meter herangeschwommen sind. An den senkrechten Glaswänden über dem Wasser sitzende Fliegen werden im Sprung meist verfehlt; andererseits sprangen die Fische im Halbdunkel (Beckenbeleuchtung ausgeschaltet, schwache Lichtquelle in ca. 5 m Entfernung) mit Erfolg nach Wachs- motten. Aufschlußreich für das Verhalten ist auch folgende Beobachtung: Als eine Echse einer ins Wasser gefallenen Wachsmotte nachsetzte, wurde von einem ausge- wachsenen Buschfisch nicht das Insekt, sondern das Reptil blitzschnell in der Mitte ergriffen, unter das Wasser gezogen und durch das Aquarium gezerrt; der 25 cm langen, halb durchgebissenen Echse hingen schließlich die Eingeweide aus dem Leib. Von der Schärfe ihres Gebisses erhält man aber schon eine Vorstellung, wenn man den Ctenopoma beim Zerbeißen eines Beutefisches zusieht. 2) Ca. 40 Barbus tetrazona tetrazona, etwa 20 Lamprologus elongatus, 1 Paar Pelvi- cochromis pulcher, 8 Trichogaster leeri, mehrere Ancistrus spec. 297 4. Danksagung Dank sagen wir zunächst allen Aquarienfreunden der Gesellschaft ISIS, die uns durch Mitteilung ihrer Beobachtungen unterstützt haben; vor allem sind wir in dieser Hinsicht Herrn F. Gut verpflichtet. Bei der Beschaffung einschlägiger Literatur war uns freundlicher- weise Herr Dr. F. Terofal behilflich. Unser besonderer Dank gilt aber Herrn D. Schaller, von dem wir die Wildfänge erhielten und der uns seine Feldbeobachtungen zukommen ließ. 5. Literatur BARNARD, K.H. 1943: Revision of the indigenous freshwater fishes of the S. W. Cape Region. — Ann. S. African Mus. 36: 101—262 BEAUFORT, L. F. DE 1951: Zoogeography of the land and inland waters. — London BELL-Cross, G. 1972: The fish fauna of the Zambezi River System. — Arnoldia (Rhodesia) 5 (29): 1—19 — — 1974: A fisheries survey of the Upper Zambezi River System. — Occ. Pap. natn. Mus. Rhod. B 5 (5): 279—338 Bıancon1, J. J.: Specimina Zoologica Mosambicana, fasc. 13 (1858): 270; fasc. 14 (1859): 297—281 BOULENGER, G. A. 1905a: A list of freshwater fishes of Africa. — Ann. & Mag. Nat. Hist., 7. ser., 16: 35 —60 — — 1905 b: On a collection of fishes from Lake Bangwelo. — 1. c. 16: 642—647 — — 191la: On a collection of fishes from the Lake Ngami basin, Bechuanaland. — Trans. Zool. Soc. 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Hist., 10. ser., 12: 34—52 Anschriften der Verfasser: Dr. Dr.G.Benl, Bauerstr. 27, D-8000 München 40, Dr. W.Foersch, Wessobrunner Straße 7a, D-8000 München 70 Angenommen am 18. 10. 1977 299 E asien LER® a Be ua NT af KAsPr » 4 r ; En: ’ k£ ei N 20 I » 3 ul ROT ee Rp "rar d ’ >F i { “L us ’ JE E B B j ’ % { A 3 N = y” IR ae NER m Fuh Spixiana 1 |. 3 ‚301-308 | München, 15. Dez. 1978 | ISSN 0341-8391 The herpetofauna of the oceanic islands in the Santorini-archipelago, Greece (Reptilia) byE.Frör & A. Beutler Zoologische Staatssammlung München Abstract The islands of the Santorini-archipelago have never been object of intensive herpetologi- cal investigations, although they are the only definitely oceanic islands in the Aegean. The authors also spent a short time there on their excursion to Greece in 1974. There are several reptiles on record on these islands, but further studies may be useful. Only four species occur on Santorini with certainty (Hemidactylus turcicus turcicus, Podarcis erhardi myconensis, Telescopus fallax pallidus and Elaphe situla). Compared to an island of the same size in the definitely non-oceanic northern Cyclades, Santorini is very poor in reptile life. The authors state, that the population of Telescopus fallax on Thira does not belong to T. f. fallax, but to T. f. pallidus. On the other hand, the populations of Podarcis erhardi on the islands of the Santorini-group are not related with P. e. naxensis but with P. e. myconensıis. 1. Introduction It is astonishing that the Santorini-archipelago has never been studied inten- sively by herpetologists, for we have to consider these islands as the only definitely oceanic ones in the Aegean. Here “oceanic” is used with special reference to the fauna; i. e. all animal life on Santorini was killed by the eruption of the volcano about 3500 years ago. The creatures now settling on both of the main islands, Thira and Thirasia, had to reach there over sea. Pieper (1971) was the first to show, that the small islands inside the caldera are certainly of oceanic origin. Palea Kaimeni was built up by volcanic activities about 2200 years ago, Nea Kaimeni is only 200 years old, but the latter island was connected by a volcanic eruption in 1928 with the cliff Mikra Kaimeni, which arose out of the sea in 1570 (Fig. 1). Our knowledge about the herpetofauna of Santorini is restricted to a few records reported by persons who spent a short time on these islands only, or who were working with reptiles and amphibians by the way (DoucLass 1892, Toldt & Ebner in EBNErR 1912, Moser in Au 1937, Schultz in WERNER 1938, BucHHoLz 1952, Mo- ser in WETTSTEIN 1953, CLARK 1969 and PıEpeEr 1971 & in litt.). "The authors also could spend only four days on the islands. 301 We have to assume that some of the records are based on error. It is rather difficult therefore, to compare the herpetofauna of Thira and those of the adjacent islands to such of other Cyclades. We are indebted to Dr. U. F. Gruber and Mr. D. Fuchs of the Zoologische Staatssamm- lung München for much help and advice and to Dr. H. Pieper of the Universität Kiel (Geo- logisches Institut), who kindly informed us about the results of his studies on Santorini. We are also grateful to Mrs. E. Beutler for accompanying us on our trip. 25020'0 36°15'N 36 — 3km Fig. 1: The Santorini-archipelago and the Christiani-group of islands. The islands: 1 Thira (Santorini); 2 Nea Kaimeni; 3 Palea Kaimeni; 4 Aspronisi; 5 Christiani; 6 Askania; 7 Thirasia. Villages and towns: A Phira; B Scala; C Pyrgos; D Messaria; E Oia; F Manolas 2. Ecological remarks Formerly Santorini had been a large, cone-shaped island, which acquired its pre- sent shape by the explosion of the volcano 3500 years ago. Only the edges of the former island remained, shaping the present islands Thira, Thirasia and Aspronisi. The outer edges of these islands fall away softly to the sea, but the inner coasts rise steeply to 300 or 400 metres. Especially the outer slopes are covered with enormous masses of ash and pumice. Hence the soil is very porous, and there are 302 only two perennial springs on Santorini; larger waters are completely absent. The soil is very fertile, leading to intensive agriculture on Thira; fallow land is rarely seen. The small islands inside the caldera mainly consist of Java. Palea Kaimeni is rather densely overgrown with bushes; Nea Kaimeni consists mainly of barren lava and there are sparse meadows only there where the island Mikra Kaimeni formerly existed. Even today volcanic activities are observed in the archipelago — the last eruption of Nea Kaimeni was in 1950. 3. The herpetofauna We consider the following records as doubtful and therefore they are omitted from the checklist: Cyrtodactylus kotschyi (Palea Kaimeni, DoucLass 1892), Chal- cides moseri (Thira, Moser in Aut 1937), Elaphe quatuorlineata and Coluber cas- pins (Thira, CLARK 1969). Although it is possible that DoucLass observed Cyrtodactylus kotschyi on Palea Kaimeni, it was never observed again. Also DoucLass made no mention of Hemi- dactylus turcicus, which is a very common gecko on Santorini. In Chalcides moseri the existence of this anımal as a species of its own seems to be very doubtful, and on the other hand the occurence of this lizard in the Aegean is presumably dubious (WETTSTEIN 1939, 1953); it has never been observed since the description by Ant. The records of Coluber caspius and Elaphe quatuorlineata are based only on skins (in the latter case on a piece of slough only a few centimetres long; LoTZE 1973). We think it is impossible to distinguish between Coluber caspius, C. gemonensis and C. jugularis by the slough only, and we suppose that skins of these snakes can even be taken for Elaphe-species. We have to state that also specimens of E.-situla- and E.-quatuorlineata-sloughs may be confused, and we think that first records based on such material are not acceptable without giving any reasons. There are no indications for the occurrence of Agama stellio or Tarentola manuri- tanica which was assumed by DoucLass. Hemidactylus turcicus turcicus (L.) Thira: Schultz (WERNER 1938); Nea Kaimeni: Pieper (in litt.; see also PrErer 1971) Material: 5 specimens, 30th of September — 1st of October 1974, between Phira and the outer coast We cannot find any differences between these animals and those of other Cyclades. These geckos frequented stone-walls in the evening. We also found them far away from houses, although WETTSTEIN (1953) has written, that 7. turcicus only settles in the neigbourhood of buildings. "These geckos may inhabit Thirasia too. Podarcis erhardi myconensis (Werner) Thira and Palea Kaimeni: DoucLass 1892; Nea Kaimeni: Toldt & Ebner (EBneEr 1912); Thirasia: J. Moser (WETTSTEIN 1953) Material: 2 specimens, 30th of September 1974, Phira; 9 specimens, 30th of September — 1st of October, between Phira and the outer coast; 2 specimens, 2nd of October, in a dry river east of Phira; 1 specimen, 2nd of October, between Phira and Scala; 5 specimens, 1st of October, Nea Kaimeni; 1 specimen, 2nd of October, Palea Kaimeni 303 We also observed this lizard on Thirasia. It seems to be the most common reptile or even vertebrate in the archipelago. In contrast to the situation on the northern Cyclades on Thira P. erhardi was to be seen everywhere; on other islands it does not settle in the urban district, while on Thira it ranges the whole of the town including the small harbours Scala and Oia. Presumably the lizard reached the small islands inside the caldera by ship from these harbours. Morphological investigation shows, that the populations of the archipelago are distinguished very well from P. e. naxensis by the number of supraciliar-granula (9-15 instead of 5-12; m = 11 instead of m = 6). Besides this, the colouration of the back is not reduced as in P. e. naxensis. So these lizards are very similar to P. e. myconensis, which has also more than 10 supraciliar-granula mostly and shows the typical pattern. The animals of Santorini differ from P. e. erhardi and the subspecies inhabiting the mainland of Greece by their occipitale-line and the absence of black spots on the gular. Although the lizard of Santorini may differ from the typical P. e. myconensis in the length of the hind leg and in the number of dorsal scales, we think that it would not be very useful to describe it as a subspecies of its own; there are so many subspecies of P. erhardi on record which are nearly indistinguishable, that there is no reason to make another one. Elaphe situla (L.) Thira (Doucrass 1892) No material Dr. H. Pieper informed us about a dead specimen of this snake which he observed on 11th of March 1971 on the road from Phira to Messaria. Telescopus fallax pallidus Stepanek Thira: Moser (WETTSTEIN 1953) Material: 3 specimens, 30th of September — 1st of October 1974, between Phira and the outer coast Beside these, we found some sloughs which seem to belong to this species too. As BuchnHoız (1955) recorded this snake on the small island Christiani near Santorini (Fig. 1), it is not very surprising that Thira is inhabited by the same subspecies, and not by T. f. fallax as mentioned by WETTSTEIN (1953). BuUcHHoLZ described the T. fallax of Christiani as a subspecies of its own, but according to WETTSTEIN (1957) we have to state that there are no differences between the specimens of Christiani and T. f. pallidus from Gavdos and Crete, neither by the description nor by the figures shown in the paper of BucHHoLz. As well as the T. fallax of Christianı, our snakes have 21 rows of dorsal scales at midbody. Compared to the T. f. fallax from Myconos, the colouration is rather reduced, which is typical in T. f. pallidus also. The details of our three specimens are listed in Tab. 1. See also Fig. 2. Fig.2: Telescopus fallax, a: Telescopus fallax pallidus from Thira (upper) and T. f. fallax from Myconos (lover); b: Head of T. f. pallidus from Thira; c: Head of T. f. fallax from Myconos (Photos: M. Müller, Zoologische Staatssammlung München) >04 Table 1: Specimens of Telescopus fallax pallidus from Thira compared to specimens of T. f. fallax from Myconos — Vergleich zwischen Telescopus fallax pallidus von Thira und T. f. fallax von Mykonos Sex n ventralia n dorsal n anales n of dark Colouration scales spots between at midbody head and anus T. f. pallidus (Thira) “ 219 21 2 50 reduced 2 218 21 2 46 reduced-normal juv. 212 21,5 1 43 reduced-normal 2.1 jallax (Myconos) Q 190 19 2 43 normal juv. 198 19 2 45 normal Note: One skin found on Thira shows 20 rows of squamata at midbody T. fallax seems to be common in autumn, perhaps because its prey, lizards, are then frequent. Animals in captivity also eat mice. T. f. pallidus ranges from Gavdos and Crete (except Kouphonisi) to Christiani and Thira; the T. f. fallax from Kase may belong probably to this subspecies too, with its 21 rows of dorsal scales at midbody. A revision of the T.-fallax-popula- tions would be very useful. The material is located in the Zoologische Staatssammlung München, besides some specimens which were used for serological investigations. 4. Discussion There are significant differences between the fauna of Thira and those of other islands in the Cyclades of similar size (Tab. 2). Although freshwater is there, neither amphibians nor tortoises are on record on Thira. At least species like Rana ridibunda could survive on Thira; more exclusive creatures are not to be found on such a dry island. Only two species of lizards are well recorded from the Santo- rini-archepelago; even together with both species of doubtful existence this is less in comparison to Myconos. The occurence of two snake species is certain, while on Myconos at least four species are found, and the occurrence of Coluber caspius, Elaphe situla and Eryx jaculus is possible. On the small islands inside the caldera merely two species of reptiles are found. The herpetofauna of these islands seems to be very poor in comparison to the cliffs in the Paros-archipelago (GRUBER & Fuchs 1977). We compare Thira to Myconos and not to one of the southern Cyclades, for we have only very poor information about the faunae and the origins of those islands, and some of them may be oceanic or semi-oceanic. Besides this, Santorini and Myconos have a similar number of inhabitants and both are well cultivated, 306 Certainly all the islands in the Santorini-archipelago are oceanic. The fauna is rather poor; amphibians and tortoises are totally missing. KınzELgacH (1975) stated, that the scorpion Mesobuthus gibbosus does not occur in the archipelago. All the reptiles inhabiting Santorini are widespread in the Aegean, and two of them show no subspecific differentiation there. In Telescopus fallax, we know several races from the Aegean, and in Podarcis erhardi there are many subspecies in Greece. But we have good reasons to assume that many of them are synonyma only. We can term all the species which are well recorded from Santorini as antropophile (s. WERNER 1938). It is well known that Hemidactylus turcicus is secondarily distributed, and today it inhabites many parts of the world. If we state that Santorini is oceanic, we have also to say that all the reptiles there are secondarily distributed. The slight intra- specific differentiations in Elaphe situla and Telescopus fallax make this valid. In Podarcis erhardi we have to suppose that this lizard is distributed secondarily rather seldom, for small straits seem to be definitive barriers which often stop the expansion of its several subspecies. Table2: The herpetofaunas of the islands in the Santorini-archipelago; comparison of the herpetofauna of Thira with that of a definitely non-oceanic island (Myconos) Sanatorini-archipelago!) Myconos?) Thira?)) Thirasıa Palea Nea Kaimeni Kaimeni Rana ridibunda ridibunda = _ — — ie Mauremys caspica rivulata — nn se gr BR Cyrtodactylus kotschyi ssp. — — ? == ne C. k. saronicus ar LE: un Fe an Hemidactylus turcicus turcicus E. zu en e A Agama stellio stellio a als = Bi + Podarcis erhardi myconensis + + + I 4 Lacerta trilineata citrovittata — — = Br a Ablepharus kitaibelii kitaibelli = — = un en Chalcides moseri ? =. un a ei“ Coluber caspius ? — wi, 22 ?2) Elaphe situla . ae ze 3 an E. quatuorlineata quatuorlineata ? — — — Dir Telescopus fallax fallax en un er Er dl T. f. pallidus + er a an Rn Natrix natrix persa — — u ei r Vipera ammodytes meridionalis — _ — — + Well-recorded species: 4 1 il 2 12 Recorded species including doubtful records: Z 1 2. 2 13 1) The cliff Aspronisi has never been visited by any herpetologist; 2) Beutler got some skins on Myconos in 1975 which may belong to this species. 3) 76 qkm; 4) 75 qkm. 307 5. Zusammenfassung Sehr wahrscheinlich ist die ganze Santorin-Gruppe im faunistischen Sinne als ozeanisch zu bezeichnen; mit Sicherheit gilt dies für die kleinen Inseln Nea Kaimeni und Paläa Kaimeni in der Kaldera. Aber auch bei Thira und Thirasia ist anzunehmen, daß die heute dort le- benden Tiere durch Sekundärverbreitung auf diese Inseln gelangten, da sehr wahrscheinlich die gesamte Fauna Altsantorins durch die Explosion des Vulkans vor 3500 Jahren völlig zerstört wurde. Für den ozeanischen Charakter der Inselgruppe spricht das Fehlen von Am- phibien und Schildkröten, aber auch die geringe Artenzahl an Reptilien allgemein. Nur vier Arten können als sicher nachgewiesen gelten: Hemidactylus t. turcicus, Podarcis erhardi myconensis, Elaphe situla und Telescopus fallax pallidus. Alle diese Arten müssen als vagil gelten, da es ihnen sonst kaum möglich gewesen wäre, den Santorinarchipel zu besiedeln. Für die Cycladeneidechse gilt dies allerdings nur mit Einschränkungen. Die Katzennattern von Santorin gehören zur Unterart Telescopus fallax pallidus, deren Verbreitungsgebiet somit Kreta einschließlich Gavdos (aber ohne Kouphonisi), Thira, Christiani und Kasos umfaßt. Andererseits sind die Populationen der Cycladeneidechse aus dem Santorinarchipel nicht zu Podarcis erhardi naxensis, sondern zu P. e. myconensis zu rechnen. 6. Literatur AHL, E. 1937: Über eine neue europäische Eidechse. Zool. Anz. 117 (5/6): 155—157 BucHHoız, K. F. 1955: Herpetologische Ergebnisse zweier Cycladenreisen. Bonn. Zool. Beitr. 6: 95—110 CLARK,R. J. 1969: A collection of snakes from Greece. Brit. J. Herpetol. 4 (3): 45—48 DouGtas, G. N. 1892: Zur Fauna Santorins. Zool. Anz. 15 (407): 453—455 EBNER, R. 1913: Beiträge zur Herpetologie Griechenlands. Verh. d. k. k. zool.-bot. Ges. Wien, 1913: 307—314 GRUBER, U. F., & Fuchs, D. 1977: Die Herpetofauna des Paros-Archipels, Zentralägäis. Salamandra 13 (2): 60—77 KıinzELßacH, R. 1975: Die Skorpione der Ägäis. Beiträge zur Systematik, Phylogenie und Biogeographie. Zool. Jb. 102 (1): 12—50 LoTze, H. U. 1973: Die Schlangen der Erimonisia in den Cycladen (Griechenland). Salaman- dra 9 (2): 58—70 PıEpER, H. 1970: Neue Beiträge zur Kenntnis der Herpetofauna der südägäischen Inseln. Senck. biol. 51 (1/2): 55—65 — — 1971: Über die Bedeutung rezenter Verbreitungsmuster von Tieren für die Paläogeo- graphie. Opera Botanica 30: 13—19 WERNER, F. 1938: Die Amphibien und Reptilien Griechenlands. Zoologica 94: 1—110 WETTSTEIN, ©. 1939: Eine Bemerkung über Chalcides moseri Ahl. Zool. Anz. 125 (5/6): 142—143 — — 1953: Herpetologia aegaea. Sber. Österr. Akad. Wiss., math. nat. Kl., Abt. I 162 (9/10): 651—833 — — 1957: Nachtrag zu meiner Herpetologia aegaea. Sber. Österr. Akad. Wiss., math. nat. Kl., Abt. I, 166 (3/4): 123—164 Anschriften der Verfasser: cand. rer. nat. E. Frör, Willi-Wien-Straße 31, D-8000 München 50 Dipl.-Biol. A. Beutler, Landshuter Allee 109, D-8000 München 19 Angenommen am 18.3.1978 308 Sprsana | 1 3 ,309—320 München, 15. Dez. 1978 ISSN 0341-8391 Geographische Variation der Hirngröße im Sus scrofa- und Sus verrucosus-Kreis (Beitrag zum Problem der Schweinedomestikation) Von H. Hemmer Institut für Zoologie der Universität Mainz Abstract Geographic variability of brain sizein Susscrofa and Sus verrmcosus (Contribution to the problem of pig domestication) The existence of different levels of relative brain size is shown within the Sus scrofa and Sus verrucosus complex. The verrucosus group, which can be considered to represent a basic evolutionary level in these Eurasian wild pigs, takes the lowest position in view of the brain size too. The Indonesian vittatus group of the scrofa complex ranges scarcely higher, the Indian cristatus group has larger brains, and the Palaearctic scrofa group takes the top position. The stage of beginning domestication as represented by the Papua pigs originated mainly at the verrucosus evolutionary level and shows hardly any brain size reduction. More of such a reduction is found in the verrucosus-like pigs of the Timor island which can be interpreted as feral ones. Considerably reduced brain size marks the African Sennar pigs. European domestic pigs range higher in this respect. The theory for understanding brain size changes in mammalian domestication stated by the author is confirmed now also by the situation in the pig complex. 1. Einleitung Bei der Domestikation von Wildsäugetieren eingetretene Veränderungen wurden in der Vergangenheit häufig dadurch fehlerhaft beurteilt, daß die intraspezifische Variabilität der wilden Stammart eines Haustieres ungenügend bekannt war. Haus- tiere wurden dabei vielfach gerade mit solchen geographischen Formen ihrer Wild- art verglichen, die nicht die Ausgangspopulationen der jeweiligen primären Dome- stikation stellten. Für die Beispiele Katze und Hund konnte diese Fehlbeurteilung vom Verfasser für die Wandlung der Hirngröße bereits einer Korrektur unterzogen werden (HEMmMER 1972, 1975). Gegenüber der von HERRE (z. B. HERRE & RÖHRS 1973) vertretenen These grundsätzlich beträchtlicher Hirngrößenreduktion wäh- rend der Domestikation größerer Säugetiere ergab sich hieraus eine neue Sicht die- ses Phänomens (HEmMER 1975, 1976). Haustiere wurden offenbar zunächst jeweils 309 aus den Populationen einer Wildart gewonnen, deren Angehörige die innerhalb der Art kleinsten relativen Hirngrößen besitzen. Eine anhaltende Selektion in gleicher Richtung konnte rasch zur weiteren fortschreitenden Reduktion der Hirngröße füh- ren (Hund/Hemmer 1975), oder diese konnte zunächst auf dem Niveau der wil- den Ausgangsform verbleiben, ehe weitere Absenkungen geringeren Ausmaßes stattfanden (Katze/HEMMER 1976). Das fiktive hohe Reduktionsniveau wurde hierbei nicht erreicht, das aus dem Bezug des Haustieres (ohne hier wiederum Ras- senunterschiede der Hirngröße zu berücksichtigen) auf nur entfernt verwandte Un- terarten der Wildart resultiert (z. B. aus der Falbkatzen-Steppenkatzen-Gruppe stammende Hauskatze — europäische Wildkatze, von südasiatischen Wölfen her- kommender Hund — Wölfe der nördlichen Paläarktıs). Ein ebensolcher methodisch fragwürdiger Bezug des Hausschweines (mit durch- weg 38 Chromosomen gegenüber 36 Chromosomen beim mitteleuropäischen Wild- schwein /z. B. GroPpPp, GIERS & TETTENBORN 1969) auf das mitteleuropäische Wildschwein führte zur Ansicht etwa 33 P/oiger Hirnreduktion (KrUSKA & STEPHAN 1973), ohne daß zunächst die geographische Variation der Hirngröfße wilder Schweine erkundet worden wäre. Um hier Abhilfe zu schaffen, wurde in einem vom Verfasser im Wintersemester 1975/76 am Zoologischen Institut der Universität Mainz durchgeführten Forschungsseminar zum Thema „Abstammung und Domesti- kation des Hausschweines“ anhand von Schädelmaterial die relative Hirngröße in verschiedenen geographischen Populationen von Sus scrofa studiert. Hieran waren beteiligt die Studenten Eckehard Eich, Elmar Graf, Christel Koch, Albrecht Lampe, Dietmar Meineke, Heidrun Müller, Erich Peter, Antonie Pielsticker, Rainer Schaad, Ernst Spangenberger, Rudolf Twelbeck und Konrad Wolpert. Nachdem dann Groves (schriftl. Mitt.) bei den allgemein als primitive Hausschweine betrachteten Papuaschweinen Neu-Guineas neben Wildschweinmerkmalen in hohem Maße auch Merkmale des Pustelschweines (Sus verrucosus-Gruppe) nachweisen konnte, wur- den später zusätzlich Schädel von Pustelschweinen in die vergleichende Untersu- chung einbezogen. 2. Material Folgendes Schädelmaterial kam zur Untersuchung: Europäisch-vorderasiatische Wildschweine der scrofa-Gruppe aus dem Verbrei- tungsraum des 38-Chromosomen-Typs (Zıvkovic et al. 1971, Ersteın 1971) (7 Indiv.): Albanien — SMF 35 600, SMF 35 642; Transkaukasien — MKB o. Nr., 138, 222 von 1912/13; Israel — MKB 5893; Irak — ZSM 1917/300. Europä- ische Wildschweine der scrofa-Gruppe aus dem Verbreitungsraum des 36-Chromo- somen-Typs (2 Indiv.): Deutschland — 2 Vergleichsschädel aus der Sammlung des Verfassers. Vorderindische Wildschweine der cristatus-Gruppe (3 Indiv.): ZSM 1906/7, ZSM 1906/8, ZSM 1964/572. | Indonesische Wildschweine der vittatus-Gruppe (12 Indiv.): Sumbawa — SMF 419, SMF 420; Sumatra — ZSM 1907/4543, ZSM 1907/4544, ZSM 1908/459, ZSM 1908/3073, ZSM 1908/3074, ZSM 1908/3077, ZSM 1908/3079, ZSM 1908/ 3080, ZSM 1913/1459, ZSM 1913/1460. Japanisches Wildschwein (1 Indiv.): ZSM 1901/88. 310 Papuaschweine (7 Indiv.): Neu-Guinea — Coll. Schultze-Westrum 82 und 248; Ceram — ZSM 1913/205, ZSM 1913/207;, Wokam — SMF 5564; Marianen — ZSM 1913/1183; Admiralitäts-Inseln — ZSM 1913/513. Timorschweine (3 Indiv.): ZSM 1911/2141, ZSM 1911/2142, ZSM 1911/2144. Pustelschweine: Java (verrucosus) (7 Indiv.) — ZSM 1908/454, ZSM 1908/455, ZSM AM/1192, ZSM AM/1193, SMF 405, SMF 406; unbekannte Herkunft — SMF 431; Sulawesi/Celebes (celebensis) (3 Indiv.) — SMF 415, SMF 416, SMF 417. Sennarschweine (5 Indiv.): Kordofan, Sudan — SMF 32 759, SMF 32 760, SMF 32 761, SMF 32 762, SMF 32 763. (Mitteleuropäische) Hausschweine (10 Indiv.): ZSM 1922/28, ZSM 1922/42, ZSM 1927/109, ZSM 1927/59, ZSM: 5 Schädel o. Nr., 1 Schädel aus der Samm- lung des Verfassers. Für die Ausleihe des betreffenden Materials sei an dieser Stelle den Herren Dr. Schultze- Westrum (München), Prof. Dr. von Lehmann (Museum Koenig Bonn) (MKB), Dr. Felten und Dr. Kock (Senckenberg-Museum Frankfurt) (SMF) und Dr. Heidemann (Zoologische Staatssammlung München) (ZSM), den letzteren auch für die gastliche Aufnahme in ihren Abteilungen, bestens gedankt. Die Hirnraumkapazität wurde nach Abdecken der Foramina mit Plastilin mit Hirse ermittelt, als Größenbezugsmaße wurden die Basallänge (Basion-Prosthion) und die Basicranialachse (Basion-Hormion) genommen. 3. Ergebnisse Eine Verwendung der Basallänge als Größenbezugsmaß für das Hirnvolumen er- laubt einen unmittelbaren Vergleich der hier für die kleine Serie von Wildschweinen der scrofa-Gruppe aus dem Verbreitungsraum des 38-Chromosomen-Typs erhalte- nen Werte mit den von KrarTr (1912) und HERRE (1962) publizierten Werten von Wildschweinen aus anderen Teilen des europäischen Verbreitungsgebietes. Die sich hierbei ergebende prinzipielle Übereinstimmung (Abb. 1) rechtfertigt, die südost- europäisch-vorderasiatische Serie trotz ihres geringen Umfangs als für den westli- chen Teil der scrofa-Gruppe repräsentativ zu werten. Zum Hirngrößenvergleich mit anderen geographischen Formen des scrofa- und des verrucosus-Kreises erscheint die Basallänge als Bezug jedoch wenig geeignet. Wildschweine der scrofa-Gruppe besitzen einen in bezug auf die Hirnschädelbasis längeren Schnauzenabschnitt des Schädels als diejenigen der anderen Gruppen, was neben Änderungen der relativen Jochbogenbreite (im Basallängenbezug) und der Gaumenlänge (im Basicranialachsenbezug) auch die viel diskutierte Verlängerung und damit Umproportionierung des Tränenbeins mit bedingt. Die Basallänge ist demgemäß, bezogen auf die Basicranialachse als Maß der Hirnschädelbasis, bei der scrofa-Gruppe zu höheren Werten transponiert (Abb. 2—4). Als Größenmaß des Schädels für den Hirnvolumenvergleich ist daher der Basicranialachse der Vorzug zu geben, wie es vergleichsweise HuBEr und Lürs (z. B. Huger 1952, Lürs 1974) für die Hirnstammbasis beim Hund nachwiesen. Unter Verwendung dieses Maßes zeigen sich beträchtliche Unterschiede der rela- tiven Hirngröße zwischen den verglichenen Serien. Extreme innerhalb der Wildtiere 3 stellen die scrofa-Gruppe auf der einen und die verrucosus-Gruppe auf der anderen Seite (Abb. 5). Pustelschweine besitzen hiernach im Mittel um 24/o kleinere Hirne als europäisch-südwestasiatische Wildschweine. Indonesische Wildschweine der vittatus-Gruppe überlappen den Streubereich von verrucosus-Schweinen, liegen aber im Mittel etwas höher (21/0 unter der scrofa-Gruppe). Indische Wildschweine der cristatus-Gruppe reihen sich zwischen der scrofa- und der vittatus- Allometrie- achse ein (Abb. 6). Unter Benutzung des für die drei erstgenannten Gruppen mitt- leren Allometrieexponenten 0,27 ergeben sich für die Integrationskonstante der Allometriegleichung (?Y Kapazität/Basicranialachse) folgende Werte (M + s): scrofa-Gruppe 2,04 + 0,04, cristatus-Gruppe 1,95 + 0,03, vittatus-Gruppe 1,88 + 0,04, verrucosus-Gruppe 1,86 + 0,03. Die in jeder Hinsicht eindeutig verrucosen Schädel der Timorschweine (cf. GRoOvES) haben geringere Hirngröße als Java- und Celebes-Pustelschweine (im Mittel 39/0 unter der scrofa-Gruppe), die Hirngröße der Papuaschweine streut um die verrucosus-Allometrieachse (Abb. 7; Integrations- konstanten: timoriensis 1,74, papuensis 1,85 + 0,07). Die kleine Serie europäischer Hausschweine weitgehend unbekannter Herkunft, bei der es sich teilweise um baye- rische Landschweine handeln dürfte, streut im vittatus/verrucosus-Bereich, Sennar- schweine liegen unterhalb aller anderen Gruppen (Abb. 8; Integrationskonstanten: Hausschweine 1,86 + 0,06, Hirngröße der scrofa-Gruppe gegenüber um 24 /o klei- ner, Sennarschweine 1,68 + 0,04, Hirngröße der scrofa-Gruppe gegenüber um 44 /o kleiner). Basallänge 200 250 300 350 400 mm Abb. 1: Allometriediagramm ®Y Kapazität/Basallänge für Wildschweine der scrofa-Gruppe. Allometrieachse für südosteuropäisch-vorderasiatische Tiere (OÖ); Wildschweine des europäischen Festlandes (©)) und Sardiniens (®) nach Werten bei KLATT (1912) und HERRE (1962) zum Vergleich. Double log scatter diagram ®Y capacity/basal length in wild pigs of the scrofa group. Allometric axis for southeast European and Anterior Asian animals (OÖ). Wild pigs from the European continent (©) and Sardinia (®) according to data given by Kıart (1912) and HERRE (1962) for comparison. 312 4. Diskussion Die Abstufung der relativen Hirngröße bei Wildschweinen des scrofa- und ver- rucosus-Komplexes deckt sich gut mit anderen Beobachtungen zur phylogenetischen Höherentwicklung in dieser Verwandtschaftsgruppe. Die hirngrößenmäßig tief ste- hende verrucosus-Gruppe mit den indonesischen Rezentformen verrucosus und cele- bensis repräsentiert eine Wildschwein-Altschicht, die im Pliozän mit Sus minor bis nach Europa verbreitet war, wo sie mit der jüngeren Form Sus strozzii des Villa- franchiums erst im Cromer-Interglazial von Schweinen des scrofa-Komplexes abge- löst wurde (z. B. Azzaroıı 1975, KURTEN 1968). Im indonesischen Inselraum er- möglichte diese frühe Verbreitung die Besiedlung von Sulawesi (Celebes), während dem phylogenetisch offensichtlich jüngeren scrofa-Komplex infolge späterer Aus- breitung dieser Sprung nicht mehr gelang (vgl. Grovzs 1976). Der Schädel dieser verrucosus-Altschicht zeichnet sich neben den bekannten Merkmalen (z. B. MoHR 1960), wie Querschnitt und Stellung des unteren Canın und durch seine Wurzel hervorgerufene Ausbauchung der Mandibel etwa in Höhe des M,, vor allem im Basicranialachse mm 60 so 40 Basallänge 200 250 300 350 400mm Abb. 2: Relation Basicranialachse/Basallänge in der verrucosus-Gruppe (@ = verruco- suslJava, 4 = celebensis/Sulawesi) und der scrofa-Gruppe (O, Südosteuropa und Vorderasien). Scatter diagram basicranial axis/basal length: verrucosus group (@ = verrucosus/ Java, A = celebensis/Sulawesi) and scrofa group (OÖ, southeast Europe and Anterior Asia). 313 männlichen Geschlecht durch eine bedeutende Robustizität mit teilweise beträchtli- cher Caninapophyse und ausgeprägter Knochenreliefierung im Tränenbeinbereich, am Unterrand des Jochbogens und am Unterrand der Mandibel im Bereich des Gonion ventrale aus. Die in der Schnauzen-Hirnschädel-Proportionierung (Abb. 3) der verrucosus-Gruppe entsprechende vittatus-Gruppe des scrofa-Komplexes besitzt einen insgesamt grazileren Schädelbau, zeigt aber hirngrößenmäßig nur geringe Höherentwicklung über jenes Basalniveau hinaus. Vom vittatus-Formtyp her läßt sich sowohl die cristatus-Gruppe mit gesteigerter Hirngröße und diese Gruppe kennzeichnender Vergrößerung und Komplizierung des letzten Molaren ableiten, als auch die scrofa-Gruppe mit noch weitergehender Hirngrößenzunahme und Streckung im Schnauzenbereich. Übergangsformen von der vittatus- zur scrofa- Gruppe sind, wie Keım (1939) gezeigt hat, im ostasiatischen Raum zu finden. Ein hier studierter Schädel eines japanischen Wildschweins (leucomystax) ist seiner Schnauzenproportion und seiner Hirngröße gemäß schon der scrofa-Gruppe an- schließbar (Abb. 3, 6). Die heutige Verbreitung wildlebender Schweine in der indonesischen Inselwelt Basicranialachse 40 Basallänge 200 250 300 350 400 mm Abb. 3: Relation Basicranialachse/Basallänge bei süd-, südost- und ostasiatischen Wild- schweinen (cristatus-Gruppe \, vittatus-Gruppe X, lencomystax [|) in bezug auf die Achsen der verrucosus- und der scrofa-Gruppe (aus Abb. 2). Scatter diagram basicranial axis/basal length: south, southeast and east Asian wild pigs (cristatus group \\, vittatus group X, leucomystax [||) in comparison to the axes of the verrucosus and scrofa groups (fig. 2). 314 wurde in im einzelnen schwer abschätzbaren Maße durch die Tätigkeit des Men- schen mitbestimmt. Die teilweise als Hausschweine gehaltenen, teilweise in einem Wildtier-Haustier-Übergangszustand und teilweise wild lebenden Papuaschweine müssen zumindest auf den mikronesisch-melanesisch-polynesischen Inseln rein an- thropogen verbreitet sein, falls dies nicht auch — aus biogeographischen Gründen sehr wahrscheinlich — für Neu-Guinea, Ceram und Wokam (größte der Aru-In- seln) zutrifft, von wo für diese Studie neben weiteren Einzelstücken von den Ma- rianen und Admiralitätsinseln Material zur Verfügung stand. Männliche Papua- schweine erscheinen mit starker Robustizität des Schädels und stärkemäßig variie- render, teilweise aber beträchtlicher Mandibelausbauchung als überwiegend verru- cos, während der Caninquerschnitt scrofisch ist (cf. Groves, schriftl. Mitt.). Die re- lative Hirngröße dieser an der Basis der Domestikation stehenden Tiere weicht im Mittel nicht von derjenigen wilder Pustelschweine ab. Unabhängig davon, ob diese Primitivhausschweine allein aus der verrucosus-Altschicht indonesischer Wild- schweine herstammen, oder ob Vermischungsprozesse mit Schweinen der hirngrößen- mäßig nur unbedeutend höher stehenden vittatus-Gruppe hinzukamen, wie das Basicranialachse mm 60 50- 40 Basallänge 200 250 300 350 400 mm Abb. 4: Relation Basicranialachse/Basallänge bei Papuaschweinen (WW), Timorschweinen (Y) und europäischen Hausschweinen (+) in bezug auf die Achsen der verrucosus- und der scrofa-Gruppe (aus Abb. 2). Scatter diagram basicranial axis/basal length: Papua pigs (WM), Timor pigs (Y) and European domestic pigs (+) in comparison to the axes of the verrucosus and scrofa groups (fig. 2). 315 [Kapazität 4,5 Basicranialachse 30 40 50 60 mm Abb. 5: Allometriediagramm ?YV Kapazität/Basicranialachse für südosteuropäisch-vorder- asiatische Wildschweine der scrofa-Gruppe (©) und für Pustelschweine (verruco- sus-Gruppe: @ = verrucosus/Java, & = celebensis/Sulawesi). Double log scatter diagram 3V capacity/basicranial axis in southeast European and Anterior Asian wild pigs of the scrofa group and in southeast Asian warty pigs (verrucosus group: @ = verrucosus /Java, & = celebensis/Sulawesi). a Kapazität cm 6,0 55 5,0 4,5 Basicranialachse 30 40 50 60 mm Abb. 6: Allometriediagramm 3Y Kapazität/Basicranialachse für süd-, südost- und ost- 316 asiatische Wildschweine (cristatus-Gruppe \, vittatus-Gruppe X, leucomystax D)). Achsen der scrofa- und der verrucosus-Gruppe zum Bezug (aus Abb. 5). Double log scatter diagram ?V capacity/basicranial axis in south, southeast and east Asian wild pigs (cristatus group A, vittatus group X, lenucomystax D). Allometric axes of the scrofa and verrucosus groups for comparison (fig. 5). 3 [Kapazität cm 4,5 Basicranialachse 30 40 50 60 mm Abb. 7: Allometriediagramm 3 Kapazität/Basicranialachse für Papuaschweine (WM) und Timorschweine (W). Achsen der scrofa-, der vittatus- und der verrucosus-Gruppe zum Bezug (aus Abb. 5 und 6). Double log scatter diagram ®Y capacity/basicranial axis in Papuan pigs (WM) and Timor pigs (W). Allometric axes of the scrofa, vittatus and verrucosus groups for comparison (fig. 5, 6). “Kapazität cm 6,0 ++ ” + PR: 50 + Basicranialachse 30 40 50 60 mm Abb. 8: Allometriediagramm ?Y Kapazität/Basicranialachse für europäische Hausschwei- ne (+) und Sennarschweine (4). Achsen der scrofa-, der vittatus- und der verrn- cosus-Gruppe zum Bezug (aus Abb. 5 und 6). Double log scatter diagram 3Y capacity/basicranial axis in European domestic pigs (+) and Sennar pigs (\). Allometric axes of the scrofa, vittatus and verru- cosus groups for comparison (fig. 5, 6). 317 Merkmalskombinat der Papuaschweine andeuten könnte, ist also für das durch sie verkörperte Anfangsstadium einer Domestikation kaum eine Hirngrößenreduktion faßbar. Im Mittel deutliche Reduktion weisen hingegen zwei diesbezüglich meßbare Ti- morschweine auf, die schädelmäßig, auch bezüglich des Caninquerschnittes, voll verrucos erscheinen und sich mit einer konkaven Profillinie an Celebes-Pustel- schweine anlehnen, zu welchen sie von Groves (schriftl. Mitt.) taxonomisch gestellt werden. Die Wahrscheinlichkeit, daß sie zusammen mit dem Timorhirsch vom Men- schen nach Timor gebracht wurden (GLovEr 1970 zit. n. GRoVES 1976), wird durch diesen Befund mehr haustierhafter Hirngröße weiter gesteigert. Der Grundsatzbefund einer primären Domestikation des Schweines aus der indo- nesischen Wildschwein-Altschicht (verrucosus-Gruppe) mit geringer Hirngröße un- ter eventueller Beteiligung auch evolutiv weiter fortgeschrittener Wildschweine der vittatus-Gruppe mit der geringsten Hirngröße im scrofa-Komplex unterstreicht die vom Verfasser erarbeitete These des Ansatzes primärer Domestikation an im Rah- men der jeweiligen Wildform durch vergleichsweise geringe Hirngröße ausgezeich- neten Populationen nunmehr auch für das Schwein. Bisher bekannte Daten stützten die Annahme einer primären Domestikation des Schweines vor rund 9000 Jahren im kleinasiatisch-vorderasiatischen Raum und einer von dort ausgehenden Verbreitung mit neolithischen Kulturen in den folgen- den Jahrtausenden (ErsrEın 1971). Hierbei spielte die Vermehrung des Bestandes durch Einkreuzung lokaler Wildschweine zunächst wohl eine große Rolle; Bökönyı (1974) spricht für das Endneolithikum geradezu von einem „Domestikationsfieber“, mit dem im Fundgut eine geschlossene Kette vom Wildschwein zum Hausschwein geschaffen wurde (sekundäre Domestikation). Dadurch muß eine Analyse der Her- kunft der diese Prozesse in Gang bringenden, „katalysierenden“ Primitivhaus- schweine am Rezentmaterial dort ansetzen, wo mit einheimischen Wildschweinen zur Einkreuzungs-Veränderung haustierselektionsneutraler Merkmale nicht zu rech- nen ist (eine derartige Untersuchung der Sennarschweine ist in Vorbereitung). Neu- erliche Befunde einer Nutzung des Schweines durch den Menschen auf Neu-Guinea bereits vor etwa 10 000 Jahren (GoLson zit. n. GROVES, schriftl. Mitt.) rücken einen Anstoß der kleinasiatisch-vorderasiatischen Schweinehaltung durch aus einem Zen- trum primärer Domestikation in Südostasien stammende Primitivhausschweine wie- der in den Bereich des Denkmöglichen. Unter diesen Aspekten gewinnt der Befund sehr unterschiedlicher Hirngrößen- niveaus bei Hausschweinen unterschiedlicher Herkunft an Interesse. Während Sen- narschweine hierin weit unterhalb von Altschicht-Wildschweinen liegen, streuen europäische Hausschweine in deren Hirngrößenbereich. Bei der Beurteilung der re- lativen Hirngröße letzterer ist allerdings einige Vorsicht zu wahren. Wie BA1ER (1932) und Kerm (1938) nachwiesen, ist der Hirnschädel zwar in geringerem Maße als der Schnauzenteil von Hausschwein-typischen Veränderungen betroffen, die La- ge der teilweise bis in den Bereich von scrofa-Gruppen-Wildschweinen streuenden Hausschweinwerte im Allometriediagramm Basicranialachse/Basallänge (Abb. 4) weist jedoch darauf hin, daß mit der Gesichtsschädelverkürzung auch eine gewisse Verkürzung der Hirnschädelbasis eingetreten sein dürfte (wie es INUSSBAUMER, der in den Wildschweinbereich fallen. Im Allometriediagramm ?Y Kapazität/Bası- cranialachse (Abb. 8) mögen daher die Hausschweinwerte zu weit links, in bezug auf die Hirngröße also zu hoch liegen. Bereits eine Größenordnung von 10/o einer 318 solchen hypothetischen Verkürzung der Basicranialachse würde die Hirngröße die- ser Tiere der scrofa-Gruppe gegenüber anstatt 24 0/u etwa 30°/o geringer sein lassen. Damit käme sie der relativen Hirngröße von Hausschweinen näher, die KruskA und STEPHAN (1973) im Vergleich zu europäischen Wildschweinen aus den Para- metern Hirngewicht und Nettokörpergewicht auf etwa —33 °/o bestimmten. Aller- dings erscheint im Hausschwein-Wildschwein-Vergleich das Bezugsmaß Nettokör- pergewicht ebenfalls äußerst problematisch (s. diesbezügliche Diskussion bei KruskA & STEPHAN |. c.), so daß eine präzisere Mittelwertfestlegung über die Feststellung einer in der Größenordnung um 30°/o der scrofa-Gruppe gegenüber minderen Hirn- größe hinaus bei europäischen Hausschweinen kaum sinnvoll erscheint. Zudem ist zu berücksichtigen, daß auch hier wiederum Rassenunterschiede existieren könnten, wie es schon KLATT (1912) vermutet. Über das Zustandekommen solcher interrassischer Hirngrößenverschiedenheiten beim Hausschwein wird erst dann sinnvoll diskutiert werden können, wenn das Wissen über die diesbezügliche Situation bei Primitiv- rassen und bei prähistorischen Vertretern des Hausschweines erweitert ist. 5. Literatur Azzarouı, A., 1975: Remarks on the Pliocene Suidae of Europe. Z. Säugetierkde. 40: 355 bis 367 BAIER, W., 1932: Der Schädel des bayrischen Landschweines. Z. Anat. Entw. gesch. 97: 665 bis 724 Börönyı, S., 1974: History of domestic mammals in central and eastern Europe. Akad. Kiadö, Budapest EpstEin, H., 1971: The origin of the domestic animals of Africa. Vol. II. Africa Publ. Comp., New York/London/Munich Gropr, A., GIERs, D. & TETTENBORN, U., 1969: Das Chromosomenkomplement des Wild- schweins (Sus scrofa). Experientia 25: 778 Grovss, C. P., 1976: The origin of the mammalian fauna of Sulawesi (Celebes). Z. Säuge- tierkde. 41: 201—216 HEMMER, H., 1972: Hirngrößenvariation im Felis silvestris-Kreis. Experientia 28: 271—272 — — ‚1975: Zur Abstammung des Haushundes und zur Veränderung der relativen Hirn- größe bei der Domestikation. Zool. Beitr. NF 21: 97—104 — — , 1976: Man’s strategy in domestication — a synthesis of new research trends. Experientia 32: 663—666 HERRE, W., 1962: Ist Sus (Porcula) salvanius Hodgson 1847 eine Stammart von Haus- schweinen. Z. Tierzücht. Zücht. biol. 76: 265—281 HERRE, W. & Röhrs, M., 1973: Haustiere — zoologisch gesehen. Fischer, Stuttgart. Huser, W., 1952: Die Beziehungen zwischen Kopflänge und Schnauzenlänge bei verschie- den Hunderassen. Arch. J. Klaus-Stiftg. 27 211—216 Kerm, H., 1938: Die postembryonale Schädelentwicklung des Wild- und Berkshire- eins Z. Anat. Entw. gesch. 108: 499—559 — — 1939: Zur Systematik der Wildschweine. Z. Tierzücht. Züchtg. biol. 43: 362—369 KLATT, B., 1912: Über die Veränderung der Schädelkapazität in der Domestikation. Sitz. ber. Ges. nat. forsch. Freunde Berlin 3: 153—179 Kruska, D. & STErHAn, H., 1973: Volumenvergleich allokortikaler Hirnzentren bei Wild- und Hausschweinen. Acta anat. 84: 387—415 KURTEN, B., 1968: Pleistocene mammals of Europe. London Lürs, P., 1974: Biometrische Untersuchungen an der Schädelbasis des Haushundes. Zool. Anz. 192: 383—413 319 Mor, E., 1960: Wilde Schweine. Ziemsen, Wittenberg-Lutherstadt NUssBAUMER, M, 1976: Das Problem der Hirnstammbasis bei den Dachshunden. Jb. Nat. hist. Mus. Bern 6: 1—14 Zıvxovic, S., Jovanoıc, V., Isakovıc, I. & MıLosevıc, M., 1971: Chromosome complement of the European wild pig (Sus scrofa L.). Experientia 27: 224—226 Anschrift des Verfassers: Prof. Dr. H. Hemmer, Institut für Zoologie, Johannes-Gutenberg-Universität, D-6500 Mainz Angenommen am 25.2.1978 320 Spixiann 10 3 321328) München, 15. Dez. 1978 | ISSN 0341-8391 | | | | Buchbesprechungen DoyL£, G. A. u. A. C. WaLker (Ed.): Prosimian Biology, Duckworth & Co. Ltd. Gloucester Crescent 1974. 983 S., zahlr. Abb. Preis: 30.— £. Dieser gewichtige Band ist das Ergebnis eines Symposiums, welches im Jahre 1972 am In- stitute of Archaeology in London veranstaltet wurde. Die mehr als 50 verschiedenen Beiträ- ge vermitteln eine bisher einzigartige Übersicht zum derzeitigen Wissensstand über die Na- turgeschichte der Unterordnung Prosimii. Im ersten Hauptteil „Verhalten der Prosimier“ wird über Ergebnisse von Freilandstudien zum Verhalten und zur Okologie verschiedener Arten berichtet. Weitere Beiträge beschäftigen sich vorwiegend mit dem Sozialverhalten in Gefangenschaft sowie mit den Besonderheiten der olfaktorischen Kommunikation. Der zweite Hauptteil „Zur Anatomie, Biochemie und Evolution“ beleuchtet zunächst in grund- sätzlichen und speziellen Referaten das Wissen und die herrschenden Vorstellungen zur Evo- lution dieser allgemein als primitiv betrachteten Primaten. Besonders eingehend werden in einer Fülle von Beiträgen Anatomie und Funktion des Schädels und der Zähne, die Morpho- logie des Gehirns und die Lokomotion behandelt. Abschließend werden die Ergebnisse cyto- genetischer und biochemischer Forschungen hinsichtlich ihrer Aussagefähigkeit für evolutive Entwicklungen und systematische Zusammenhänge dargelegt. Jeder Einzelbeitrag enthält weiterführende Literaturhinweise. Ein ausführliches Register erlaubt schnelle Orientierung. Vorzügliche Abbildungen erleichtern das Verständnis der oft komplizierten Zusammenhänge. G. Heidemann TUTTLE, R. H. (Ed.): Socioecology and psychology of Primates. Mouton Publishers, The Hague and Paris, 1975. 474 S. Preis: 76.50 Hfl/29.50 $. Im Jahre 1973 fand in Chicago der 9. Internationale Kongreß für Anthropologie und Ethnologie statt. Vorliegender Band der Reihe „World Anthropology“ enthält die Vorträge und Diskussionsbeiträge über Sozioökologie und Psychologie der Primaten. In 18 Beiträgen vorwiegend junger angloamerikanischer Wissenschaftler werden Fragen der Okologie, der Ernährung, des Sozialverhaltens, der Intelligenzleistungen alt- und neuweltlicher Primaten sowie der Hominiden-Evolution behandelt. Durch die Einteilung in fünf Kapitel, an deren Ende jeweils die zuvor referierten Ergebnisse diskutiert werden, wird eine Gliederung der mannigfachen Themen erreicht. Im ersten Kapitel werden Erkenntnisse zur Okologie, Er- nährung und zu den sozialen Mustern anhand von z. T. ausgedehnten Freilanduntersuchun- gen an Affen in Südamerika, Afrika, Madagaskar, Sri Lanka dargestellt. Die Einflüsse von hormonellen und ökologischen Faktoren auf Sexualverhalten und Sozialstruktur bei Alt- weltaffen werden erörtert. Ein weiteres Kapitel stellt Fragen der Carnivorie und der damit verbundenen Verhaltensanpassungen bei Pavianen, anderen großen Säugern und bei den Hominiden dar. In den drei folgenden Kapiteln stehen die höheren geistigen Leistungen der Primaten wie Lernen, Symbolisieren, Intelligenz, Sprache, Werkzeuggebrauch im Mittel- punkt des Interesses. Fragen der menschlichen Evolution rücken dabei zwangsläufig ins Blickfeld. Dieses Buch ist wichtig für Anthropologen, Ethologen, Evolutionsforscher und Psycholo- gen. Dem Studenten, der an ethologischen Freilanduntersuchungen interessiert ist, kann es wertvolle Anregungen zur Methodik eigener Arbeiten geben. G. Heidemann 321 SEIFERT, S. u. P. MÜLLER: Internationales Tigerzuchtbuch. International Tiger Studbook. Hrsg.: Zoologischer Garten Leipzig 1975. 142 S. Tiger sind in ihrem gesamten Verbreitungsgebiet bedroht. So verdient neben dem Schutz dieser Art im Freiland die Zucht und Erhaltung in den zoologischen Gärten besondere Auf- merksamkeit. Eine wesentliche Aufgabe der Zoos ist dabei die Sicherung der Reinhaltung der Unterarten sowie die Erhaltung eines möglichst breiten genetischen Spektrums. Dies setzt eine weltweite Kooperation der verschiedenen Zuchtstellen voraus. Eine Grundlage da- für bietet das internationale Tigerzuchtbuch, das sich die zentrale Erfassung aller in Gefan- genschaft gehaltenen Tiger zum Ziel setzt. Ein mühsames, jedoch verdienstvolles, erfolgrei- ches und dem Artenschutz sehr förderliches Unterfangen. G. Heidemann GUNDERSON, H. L.: Mammalogy. McGraw-Hill Inc. 1976. 483 S., zahlr. Abb.. Preis: 57,60 DM/13.50 £. Der Titel dieses Buches klingt anspruchsvoll. Die Säugetierkunde ist sicher nicht auf knapp 500 Seiten erschöpfend darzustellen. Dem war sich auch der Autor durchaus bewußt, als er diesen Leitfaden für fortgeschrittene Studenten der Biologie verfaßte. Er stand vor der Alternative, nur wenige Themenkreise ausführlich oder aber zahlreiche Teilgebiete in knap- per Form darzustellen, und entschloß sich für das Letztere. Dabei ist es ihm in der Tat ge- lungen, einen leicht lesbaren, knappen, ausgezeichneten Leitfaden zu erstellen. Von der Ge- schichte der Säugetierkunde über die Darstellung der einzelnen Organsysteme bis hin zum Verhalten und zur Okologie wurde viel Wissenswertes zusammengetragen. Seinen besonde- ren Wert gewinnt das Buch durch ein mehr als 40 Seiten umfassendes Literaturverzeichnis und ein sorgfältig zusammengestelltes Sachregister, welche die Benutzung sehr erleichtern und wertvolle Wegweiser für weiterführende Studien sind. G. Heidemann LUTHER, W. & K. Fıiepzer: A Field Guide to the Mediterranean Sea Shore. Wm. Collins Sons & Co. Ltd., London, Glasgow. 1976. 272 Seiten, 500 Abb., davon 300 in Farbe. Preis (Leinen): 4.95 £. Nun liegt der „Luther-Fiedler“, der in seiner deutschsprachigen Ausgabe unter dem Titel „Unterwasserfauna der Mittelmeerküsten“ schon längst zum unentbehrlichen Begleiter für allgemeine Zoologen, Studenten der Zoologie, Taucher und interessierte Laien geworden ist, auch in einer schon lange erwarteten, englischen Ausgabe vor. Die Grundlage für diese Aus- gabe ist die 2. neu bearbeitete, deutsche Auflage von 1967. Kleine Ergänzungen gehen dar- über hinaus. Leider fehlen die beiden in der deutschen Ausgabe vorhandenen doppelseitigen, seewasserfesten Plastiktafeln der häufigsten Fische des mittelmeerischen Litorals. — Sicher wird diese englische Ausgabe genauso schnell ihre Verbreitung finden, wie sie die deutsche Ausgabe schon längst hat. L. Tiefenbacher BurTon, M.: Guide to the mammals of Britain and Europe. Elsevier Phaidon, Oxford, 1976. 256 S., über 400 farbige Illustrationen. Preis: 1.95 £. Im Vergleich zur Ornithologie verfügt die Säugetierkunde über nur relativ wenige um- fassende Bestimmungsbücher. So ist das Erscheinen dieses neuen Führers durch die Welt der Säugetiere Europas besonders zu begrüßen. Mehr als 200 Arten werden vorgestellt. Der Text ist bewußt knapp gehalten. In Stichworten werden Informationen über Erscheinungs- bild, Verbreitung, Biologie, Habitat und Nahrung gegeben. Farbige Illustrationen der ein- zelnen Arten, Detailzeichnungen zu Besonderheiten im Erscheinungsbild sowie im Verhalten lassen bisweilen die Nähe zur Realität vermissen. Dieses Taschenbuch sollte ein Exkursions- begleiter sein. Dem steht allerdings die Qualität der buchbinderischen Arbeit entgegen. Das Rezensionsexemplar zerbrach bereits am Schreibtisch. Sicher ein nützliches Werk, dem man angesichts des allgemein geringen Kenntnisstandes über Säugetiere weite Verbreitung wün- schen kann. G. Heidemann 322 Hacen, H.: Karibuni Afrika. Landbuch Verlag GmbH, Hannover 1976. Großformat, 408 S., 191 farbige u. 109 schwarz-weiße Abb. Preis: 98,— DM. Bevor er diesen reich bebilderten Band „über das Leben afrikanischer Tiere und die Be- deutung der Wildschutzgebiete“ fertigstellte, studierte der Autor auf etwa 30 Reisen durch zahlreiche Länder Süd- und Ostafrikas deren Tierwelt. Im Rahmen der Beschreibung von 50 verschiedenen Nationalparks und Wildschutzgebieten werden leicht verständlich Kenntnisse über die Biologie vieler Arten, über ihre gegenwärtige Situation und ihre wahrscheinlichen zukünftigen Schicksale vermittelt. Meisterhafte Fotos des Verfassers illustrieren den Text. Aufgelockert wird dieser Führer durch die Schilderung persönlicher Erlebnisse, untermauert durch wertvolle Informationen über politische und oekonomische Aspekte, die letztlich die Entwicklung der Tierwelt entscheidend beeinflussen. Ein lesenswertes Buch, dessen Lektüre dem naturkundlich interessierten Afrikareisenden sehr empfohlen werden kann. G. Heidemann SMART, P.: Kosmos-Enzyklopädie der Schmetterlinge. Die Tagfalter der Erde in Farbe. 275 Seiten und 2230 Farbfotos. Kosmos-Verlag Stuttgart 1977. Preis (geb.): 78,— DM. Dieses schöne Buch umfaßt nicht nur eine Vielzahl farbiger Bilder fast aller Tagfalter der Erde, es gibt auch Auskunft über Körperbau und Lebensweise, Entwicklung, Verbreitung, Okologie und anderes, und unterscheidet sich dadurch angenehm von anderen Büchern dieses Umfangs. Ein sehr umfangreiches systematisches Verzeichnis beschließt die Darstellung. Bei der Übertragung ins Deutsche haben sich leider Fehler eingeschlichen, denn auf Seite 59 wird Troides nach Peru versetzt und auf Seite 279 gibt es eine species nova, was nicht möglich ist, da die Originalbeschreibung in der englischen Ausgabe erfolgte. Davon abgesehen kann man das Buch jedem Liebhaber schöner Schmetterlinge empfehlen und durch die Vielzahl der abgebildeten Arten auch dem Fachmann als Orientierungshilfe. Der Preis ist angemessen. W. Dierl DELEvorYAs, TH.: Plant Diversification. 144 Seiten und zahlreiche Abbildungen. Holt, Rinehart und Winston, New York. Zweite Auflage (brosch.) 1977. Das Buch beschäftigt sich vor allem mit der Entstehung von Pflanzenformen und ihren Homologien in ausgewählten Gruppen. Nach einer kurzen Einführung in den grundsätzli- chen Bau der Pflanzen und dem System der Pflanzen werden folgende Themen behandelt: Einige Evolutionstendenzen bei Algen, Pilze, Ursprung und Evolution der Landgefäßpflan- zen, Evolution der Blütenpflanzen und Paläobotanische Zusammenfassung. Die Art des Aufbaus macht das Buch vor allem für Studenten und Nichtbotaniker interessant und ist ja auch als Weiterführung botanischer Kurse gedacht. Zahlreiche Fotos und Zeichnungen ma- chen die Darstellung leicht verständlich. W. Dierl NORrDSsIEcK, F.: The Turridae of the European Seas. Herausg. La Piramide per la Conchig- lia, Rom, 1977. 131 S. Das Bändchen ist eine Zusammenfassung und Erweiterung dieser bereits in einem Teil des ersten Buches des Verf. „Die europäischen Meeres-Gehäuseschnecken“ (Stuttgart 1968) be- handelten Gastropoden-Familie. 305 Arten und Unterarten sind in einem beschreibenden Text und mit 318 Strichzeichnungen dargestellt. Das aufgeführte System erhebt keinen An- spruch „to be a valid one in a scientific sense“ wie der Verf. schreibt; doch wäre es im Hin- blick auf die Zuordnung der einzelnen Gattungen und Arten wünschenswert gewesen — und der sonstigen Ausführlichkeit mit der die Gruppe behandelt wird adäquat, — wenn der Autor sich hier doch etwas mehr mit dem derzeit wissenschaftlich gültigen System auseinan- dergesetzt hätte, zumal das Buch monographischen Charakter hat und allen ernsthaften Sammlern, auch den Wissenschaftlern, empfohlen wird. Die Querverweise zwischen Index, Text- und Abbildungsteil sind für den Benutzer nicht optimal. Um einen Überblick über die in den europäischen Meeresteilen vorkommenden Turriden zu gewinnen, ist das Bändchen jedoch durchaus nützlich. Rosina Fechter 323 LEHMANN, U.: Paläontologisches Wörterbuch. 2. überarbeitete und erweiterte Auflage. Ferdi- nand Enke Verlag, Stuttgart 1977, 440 Seiten. Flexibles Taschenbuch. Preis: 18,80 DM. Die revidierte 2. Auflage dieses gut eingeführten Taschenbuches wurde um über 600 Stich- wörter, besonders aus dem Bereich ökologischer Terminologie, erweitert und geht damit auf das zunehmende Interesse an palökologischen Fragen in der Paläontologie ein. Neu ist außerdem ein Anhang „System der Organismen“ unter besonderer Berücksichtigung paläon- tologischer Taxa. Als Mangel an diesem sonst sehr informativen Buch empfindet man das Fehlen eines umfangreicheren Quellennachweises, der nur zehn Titel umfaßt und keine wei- terführenden Studien erlaubt. F. Reiss PApavEro, N.: The world Oestridae (Diptera). Mammals and continental drift. Series Entomologica 14, Dr. W. Junk B. V., The Hague 1977, 240 p. Preis: 75.— Hfl. Das Buch stellt eine moderne und ausführliche Monographie der Oestridae-Arten der Welt dar, die durch ihre etwa 1000 Titel umfassende Bibliographie über diese veterinär- und humanmedizinisch wichtige Dipterenfamilie einen zusätzlichen Wert erhält. Behandelt wird die Geschichte ihrer wissenschaftlichen Erforschung, ihre Taxonomie, Biologie und, mit Schwerpunkt, ihre zu mehreren rezenten und fossilen Mammalia-Taxa koevolutive Phylo- genie. Der Autor fordert eine Entstehung der parasitischen Oestridae auf Pangaea im oberen Jura oder der Unterkreide. Die heutige Gliederung in Unterfamilien und ihre Verbreitung wird auf die Kontinentaldrift zurückgeführt, das Fehlen von Oestridae in der Neotropis mit einer postpleistozänen Extinktion der endemischen „Ungulaten“-Wirte, in der Orientalis mit der frühen Ablösung des indischen Subkontinents von Pangaea vor der Entstehung der Oestridae, kombiniert mit einer ökologischen Ausbreitungsbarriere für palaearktische Oestri- dae, erklärt. Die Grundlage dieser Hypothese, eine exakte phylogenetische Merkmalsanaly- se nach W. Hennig, scheint mir jedoch weder bei den Oestridae noch ihren Wirten bisher be- friedigend gelungen zu sein. F. Reiss CookE, R.: The Biology of Symbiontic Fungi. 282 Seiten und 75 Abbildungen im Text. John Wiley u. Sons, London, 1977. Preis (geb.): £ 10.75/$ 21.00. Als symbiontische Pilze werden hier über das klassische System hinaus alle jene behandelt, die in ihrem Zusammenleben keinerlei Nutzen ziehen oder in einer Partnerschaft leben, in der einer der Partner auf Kosten des anderen lebt. Damit wird der Begriff Symbiose we- sentlich erweitert. Es werden zahlreiche Beispiele gebracht, die die verschiedenen Arten des Zusammenlebens illustrieren. Die Beschreibung der verschiedenen Typen umfaßt auch phy- siologische Vorgänge, so daß der Leser über die Chemismen und damit den Sinn dieser Vor- gänge aufgeklärt wird. Damit wird auch die Wirkung auf die Wirte aufgezeigt. Für den Zoologen ist von besonderem Interesse, daß die Beziehung Tier-Pilz hier stärker hervorge- hoben wird. Die Betrachtung erfolgt aber immer von der Seite der Pilze aus. Trotzdem liegt für den Nichtbotaniker eine ausführliche Informationsquelle über das Thema vor. W. Dierl Owen, D. F.: Animal ecology in tropical Africa. 2. Aufl. Longman Group Ltd., London, 1977. 1325. mıt zahlr. Abb.-u. Tab. Preis: 3.502. Dieses Büchlein ist eine gelungene Übersicht zum gegenwärtigen Wissen um die Oekologie tropischer afrikanischer Tiere. In gedrängter, jedoch gut verständlicher Form, untermauert durch zahlreiche Fotos, Zeichnungen und Tabellen, werden die verschiedenen Themenkreise abgehandelt: die Evolution der Lebensformen, Diversität, Struktur der Populationen, Wech- selbeziehungen innerhalb der Lebensgemeinschaften, saisonal bedingte Phänomene, Adapta- tion. Abschließend setzt sich der Autor kritisch mit der Rolle des Menschen innerhalb des Systems auseinander. Eine wertvolle Lektüre, die sowohl dem oekologisch wenig geschulten Leser als auch dem Arrivierten sehr nutzbringend sein dürfte. G. Heidemann 324 BEHNKE, H. u. R. BEHRENDT: Jagd und Fang des Raubwildes. Anleitung zur gerechten Beja- gung. 11. Auflage. Verlag P. Parey, Berlin und Hamburg, 1977. 106 S., 73 Abb.. Preis: 14,— DM. Jäger und das sogenannte „Raubwild“ stehen in harter Konkurrenz miteinander im Kampf um ihren Anteil am sogenannten „Friedwild“. Der Leser erfährt von einem Fuchs- bau, an dem Reste von 26 Junghasen gefunden wurden, vom Fischotter, der in Schleswig- Holstein so zahlreich vorkommt, daß er „schädlich“ ist, vom Baummarder, der einen Auer- hahn zu töten versucht, vom Hermelin und Mauswiesel, die sogar ausgewachsene Hasen be- anspruchen, von der streunenden Hauskatze, die bis hin zum Rehkitz das Niederwild zehn- tet. Unser „Kleinraubwild“, das früher vom inzwischen ausgerotteten „Großraubwild“ re- guliert wurde, würde sich katastrophal vermehren, wenn nicht der Jäger als der bessere Okologe eingreifen würde. Ausgehend von dieser Mischung aus Anmaßung und wohl be- wußt subjektiver Beurteilung der Bedeutung unserer carnivoren Wildtiere werden Hinweise für die Bejagung und Bekämpfung von „Raubwild“ und „Raubzeug“ gegeben. Sicher wirkt sich eine maßvolle Bejagung etwa einzelner einheimischer Marderarten nicht bestandesge- fährdend aus. Für den Jäger mag sie eine reizvolle und auch unbedenklich zulässige Betäti- gung sein. Jedoch notwendig für die Erhaltung unserer freilebenden Tierwelt, wie die Ver- fasser es dem Leser glauben machen wollen, ist diese Jagd wohl kaum. G.Heidemann NACHTSHEIM, H. u. H. STEnGEL: Vom Wildtier zum Haustier. Verlag P. Parey, Berlin u. Hamburg, 1977. 3. neubearb. Auflage. 156 S., 76 Abb., 10 Tab. Preis: 38,— DM. Der Domestikation von Pflanzen und Tieren verdankt die Menschheit ganz wesentliche Grundlagen für ihre zumindest materielle Existenz. Um so verwunderlicher ist es, daß Er- gebnisse der Domestikationsforschung nur selten in übersichtlicher Form zusammengestellt und veröffentlicht werden. Das Erscheinen des von H. NACHTSHEIM begründeten und ge- meinsam mit H. STENGEL weitergeführten Werkes über die Haustierwerdung in seiner drit- ten Auflage ist deshalb ganz besonders zu begrüßen. Es werden zunächst die historischen Schritte der Haustier-Entstehung unter Berücksichtigung der Entwicklung menschlicher Kul- turen dargestellt, dann das Wesen der Domestikation, der künstlichen Zuchtwahl durch den Menschen, definiert. Die entscheidenden genetischen Vorgänge und damit die zuchtbedingten Veränderungen an den Wildtieren werden unter besonderer Bezugnahme auf die For- schungsergebnisse an Kaninchen erläutert. Breiter Raum wird auch der Stammartenfrage ge- widmet, die in Fachkreisen bei einigen Arten heftig diskutiert wird. Klare Informationen werden zur Problematik der evolutiven Entwicklung verwilderter Haustiere gegeben. Dieses Buch ist nicht nur dem Tierzüchter, sondern ganz besonders auch dem Zoologen, dem Veteri- när und dem Kulturhistoriker zu empfehlen. G. Heidemann WeEBB, J. E., J. A. WALLwoRK u. J. H. ErLcoop: Guide to living mammals. The Macmillan Press Ltd., London and Basingstoke, 1977. 152 S. mit zahlr. Zeichnungen, Karten u. Tab. Preis: 2.95 £. Dieses Taschenbuch ist als kurzer Wegweiser durch das Reich der Säugetiere vornehmlich für die Benutzung durch Studenten gedacht. Im Rahmen einer Klassifikation werden typi- sche Vertreter der verschiedenen Familien stichpunktartig charakterisiert und mit Hilfe eines knappen Bestimmungsschlüssels gegen ähnliche Formen abgegrenzt. Klare, sehr informative Strichzeichnungen und Verbreitungskarten verhelfen zu einer raschen und wohlfundierten Erst-Information. G. Heidemann Rastogı, S. C.: Essentials of Animal Physiology. Wiley Eastern Limited. New Delhi, Ban- galore, 1977. 501 Seiten. Preis: £ 3.25 / $ 5.70. In 18 Kapiteln versucht der Verf. einen konzentrierten, sich auf das Wesentliche be- schränkenden Überblick über das Gesamtgebiet der Physiologie zu geben. Ausgehend von Bau und Funktion der Zellen, den Nährstoffen, ihrer Verdauung und Absorption, werden 325 die energieliefernden biologischen Oxidationsvorgänge, der Stoffwechsel, der Wasser- und Ionenhaushalt, die Temperaturregulation, die Rolle der Körperflüssigkeiten und der Blut- zirkulation, Atmung, Exkretion, Nerven und Sinnesphysiologie, die Koordination im Ner- vensystem, die Erfolgsorgane, hormonale Steuerung und Fortpflanzungsphysiologie darge- stellt. Den Schluß bildet ein Kapitel über genetische Physiologie, ein Gebiet, das bisher in Lehrbüchern dieser Art sehr vernachlässigt wurde. Auf biochemische, bioenergetische und thermodynamische Details wird jeweils soweit eingegangen, wie es für das Verständnis der prinzipiellen Vorgänge erforderlich ist. Einfache Abbildungen veranschaulichen chemische Strukturen, Reaktionsabläufe und Funktionszusammenhänge. Eine kurze Bibliographie er- möglicht das Auffinden weiterführender Spezialliteratur. Das Buch kann gerade auch wegen seiner Preisgünstigkeit Studenten der Zoologie, Veterinär- und Humanmedizin empfohlen werden. Hubert Fechter QuicLey, M., 1977: Invertebrates of Streams and Rivers. A key to identification. Edward Arnold (Publishers) Ltd., London. 84 Seiten, über 200 Zeichnungen. Preis (brosch.): DOSE. Das Büchlein wendet sich an den Anfänger, sei er Student oder interessierter Laie, der sich einen Zugang zu ökologischen Studien aufgrund der Evertebratenfauna in Fließgewässern verschaffen will. Der Autor hebt dies im Vorwort besonders heraus. Vorgegebenes Ziel ist, die verwirrende Vielfalt der Organismen richtig einzuordnen, was die Basis jeder Feldarbeit ist. Hierbei wird aber nicht vorgegaukelt, daß dies sofort und mit Hilfe dieses Büchleins bis zum Rang der Art in jedem Falle möglich ist, sondern klargestellt, daß der Anfänger zufrie- den sein darf, wenn es ihm gelingt, je nach Tiergruppe die Ordnung, Familie oder Gattung anzusprechen, für die eine häufige Art als Beispiel und zur Hilfe knapp dargestellt wird. Die Bestimmungsschlüssel und gut schematisierten Zeichnungen sind dem angepaßt. Eine kleine Auswahl weiterführender Literatur und ein kurzes Glossarium runden das empfehlenswerte Büchlein ab. L. Tiefenbacher Mexzıes, J. I.: Handbook of common New Guinea frogs, Wau Ecology Institute handbook No. 1, Port Moresby, Papua New Guinea, 1977. 75 S., 12 Farbtafeln. Preis: 35,— DM. Dieses Büchlein steht vor dem gleichen Dilemma, vor dem ähnliche Schriften in Europa kapitulieren müssen, die eine Auswahl europäischer Amphibien und Reptilien präsentieren wollen. Die freiwillige Beschränkung auf eine subjektive Auswahl von Arten macht sie für Laien und Fachleute nur bedingt brauchbar. Daß man sich dennoch über das Erscheinen des „handbook of common New Guinea frogs“ freut, liegt einerseits an der reichlichen Menge ausgezeichneter Farbfotos, andererseits an der Tatsache, daß hier überhaupt zum ersten Ma- le etwas Zusammenfassendes über Froschlurche aus Neuguinea vorliegt. Behandelt werden alle 5 in Neuguinea vorkommenden Froschlurchfamilien: Bufonidae, Leptodactylidae, Ra- nidae, Hylidae und Microhylidae. Der recht ausführliche Text setzt seinen Schwerpunkt auf Okologie und Biologie der besprochenen Arten und ist von informativer Sachlichkeit. Scha- de, daß nicht wenigstens eine Liste aller aus Neuguinea bekannten Froschlurche angehängt wurde! J. I. Menzies ist ein viel zu guter Fachmann, als daß er dies nicht könnte. Vermißt wird auch ein Literaturverzeichnis. Trotz der kritisierten Mängel ein Anfang, der auf Bes- seres hoffen läßt. U. Gruber MonTtaAcna, W.: Nonhuman primates in biomedical research. University of Minnesota Press, Minneapolis 1976. 174 S., 38 Abb., 1 Tab., Preis 9,50 $. Angesichts der Tatsache, daß Primaten in der medizinischen Forschung eine bedeutende Rolle spielen, unter zumeist sehr einseitigen Gesichtspunkten gehalten und untersucht wer- den, eine umfassende Kenntnis zoologischer Daten über die Versuchstiere bei den jeweiligen Bearbeitern jedoch nur in seltenen Fällen vorliegt, verdient dieses Buch besondere Aufmerk- samkeit. In knapper Form informiert es sachkundig über Auswahlkriterien bei Laboraffen, 326 Stammesgeschichte, Verbreitung, Lebensweise. Dabei wird der japanische Makak besonders ausführlich behandelt. Ein weiterer Schwerpunkt liegt in der Erörterung der Bedeutung von Affen in der humanmedizinischen Forschung insbesondere hinsichtlich von Krankheiten, wel- che bei Affen und Menschen gemeinsam auftreten. G. Heidemann MorArkA, D. J.: A Biogeographical Analysis of the Chihuahuan Desert through its Herpe- tofauna. Biogeographica 9, Dr. W. Junk Publ. The Hague 1977. Preis: 45,— Hfl. Hier wird nicht nur die Herpetofauna einer typischen mittelamerikanischen Wüste vorge- stellt, sondern D. J. Morafka entwirft darüber hinaus ein umfassendes, biologisches Profil von einem der wichtigsten und bislang wenig bekannten Wüstengebiete des mexikanischen Plateaus. Die Wüste von Chihuahua wird sowohl biologisch als auch physiogeographisch definiert. Dies geschieht nach vier Gesichtspunkten: 1. Klima, Physiogeographie und Vege- tation werden analysiert; 2. die Herpetofauna der Wüste und ihre Detailverbreitung wer- den analysiert; 3. der Grad der Korrelation zwischen diesen beiden Punkten wird quantifi- ziert und ausgewertet; 4. die historische Entwicklung, die zu den gegenwärtigen Mustern von Systematik, Verbreitung und Okologie geführt hat, wird untersucht und bestimmt. Selbst- verständlich ist eine Checklist aller in der Wüste von Chihuahua vorkommenden Amphi- bien- und Reptilienarten vorhanden. Eines der wichtigsten und für die praktische Arbeit in- teressantesten Teile des Buches ist die Folge von 143 Verbreitungskarten, in denen alle be- kannten Arten mit durchgezogenen Linien (Verbreitungsareale) und mit Fundpunkten ver- zeichnet sind. Als ökologische, geographische und historisch-palaeontologische Monographie einer Wüsten-Herpetofauna ist dieses Werk von unschätzbarem Wert. VUrGrubier NickEL, R., A. SCHUMMER u. E. SEIFERLE: Lehrbuch der Anatomie der Haustiere. Bd.3: Kreis- laufsystem, Haut und Hautorgane. Bearbeitet von K. Habermehl, A. Schummer, B. Voll- mershaus u. H. Wilkens. Verlag Paul Parey, Berlin u. Hamburg, 1976. 638 S., 439 Abb. Preis: 176,— DM. Band 3 beschließt das insgesamt fünfbändige Werk über die Anatomie der Haustiere. Es wäre müßig, die Bedeutung dieses Lehrbuches, welches die Tradition der bisher erschienenen Bände fortsetzt, detailliert zu belegen. Für lange Zeit wird es das Standardwerk schlechthin für studierende und praktizierende Veterinäre, Anatomen, Zoologen, Landwirte und Tier- züchter bleiben. Einleitend wird der Aufbau des kardio-vaskulären Systems behandelt. Bezüge zu kli- nisch-diagnostischen und pathologisch-anatomischen Aspekten werden aufgezeigt. Besondere Berücksichtigung findet in Anbetracht der gegenwärtigen Bedeutung in der medizinischen Forschung das lymphatische System. Haut und Hautorgane finden eine ausführliche Bear- beitung, wobei Bau und Funktion in aktuellem Zusammenhang mit der Kommunikation der behandelten Arten betrachtet werden. Umfangreiche Schriftenverzeichnisse am Schluß eines jeden Kapitels und hervorragende, teils farbige Abbildungen tragen dazu bei, dem Band op- timalen Informationswert zu verleihen. G. Heidemann NickeEL, R., A. SCHUMMER u. E. SEIFERLE: Lehrbuch der Anatomie der Haustiere. Band 1, 4. Aufl.: Bewegungsapparat. Bearbeitet von R. Nickel, A. Schummer, E. Seiferle, J. Fre- wein, u. K.-H. Wille. Verlag Paul Parey, Berlin u. Hamburg 1977, 560 S., 517 Abb. Preis: 148,— DM. Seit 1954, dem ersten Erscheinen dieses Bandes, welcher sich der Beschreibung des Bewe- gungsapparates der Haussäugetiere widmet, liegt nunmehr die vierte neubearbeitete Auflage vor. Zwar blieb die Konzeption unverändert, doch wurden zahlreiche neue Forschungser- gebnisse eingearbeitet. Der Band gewinnt an Aktualität durch die Angleichung der Termini technici an die 2. Auflage der Nomina Anatomica Veterinaria (1973). Dadurch bedingt er- fuhren Text, Bildlegenden sowie das Sachregister eine Fülle von Veränderungen. Zahlreiche 327. Abbildungen wurden neu angefertigt. Dieser Band ist wie seine Vorgänger ein unentbehrli- cher Informant über Bau und Funktion des Skelett- und Muskelsystems speziell einiger do- mestizierter Säugetierarten, darüber hinaus jedoch auch in vielfacher Hinsicht von grundle- gender Bedeutung hinsichtlich der Anatomie der Säugetiere allgemein. G.Heidemann PARKER, H. W.: Snakes, a natural history; 2nd edition. Trustees of the British Museum (Natural History), Cornell University Press, Ithaca-London, 1977. 108 S., 29 Abb,., 16 Farbtafeln. Preis: $ 3.95. Die bekannte, kurzgefaßte Einführung in die Naturgeschichte der Schlangen von H. W. Parker, herausgegeben von den Trustees des Britischen Museums, hat eine verbesserte Neu- auflage erfahren. Verantwortlich für das neue Gewand zeichnen die Herpetologin A. G. C. Grandison und der Illustrator B. C. Groombridge. Der Anfang des Büchleins, mit der Ent- wicklungsgeschichte der Reptilien und der evolutiven Beziehung zwischen Echsen und Schlangen, ist geblieben. Aber in den anderen Kapiteln, die sich mit den Sinnesorganen, der Ernährungsweise, der Fortpflanzung und der Ökologie beschäftigen, ist neueste Literatur weitgehend berücksichtigt worden. Es versteht sich am Rande, daß ein Bändchen von nur wenig mehr als 100 Seiten die Systematik der Schlangen lediglich im Überblick abhandeln kann. So beschränkt sich der Text hier auf die knapp dargestellten Charakteristika der zehn Schlangenfamilien, wobei man darüber streiten kann, ob die Seeschlangen zu Recht bei den Giftnattern (Elapidae) eingeordnet werden. Besonders instruktiv sind die sorgfältig ausge- führten Schädelzeichnungen, die es dem Leser leicht machen, die wichtigsten Unterschiede zwischen den einzelnen Familien im Vergleich festzustellen. Ein Glossar, ein kurzes Ver- zeichnis weiterführender Literatur und ein Index vervollständigen den Band, der als Kurz- einführung in die Welt der Schlangen seinen beabsichtigten Zweck voll erfüllt. U. Gruber WarTts, E. S., F. E. JoOHNSToN u. G. W. LAsSKER (ed.): Biosocial Interrelations in Population Adaptation. Mouton Publishers, The Hague, Paris 1975. 412 S., Preis: 24.50 $. In der Anthropologie und Ethologie ist interdisziplinäre Forschungsarbeit, wie bei der Lektüre dieses Bandes deutlich wird, außerordentlich fruchtbar. Wird der Prozeß der An- passung von menschlichen Populationen an ihre Umwelt betrachtet, so erweist es sich als un- umgänglich, die wechselseitige Beeinflussung biologischer und kultureller Aspekte in die Un- tersuchungen mit einzubeziehen. Von diesem interdisziplinären Ansatz geht der vorliegende Sammelband der Reihe „World Anthropology“ aus. Er enthält die Arbeiten, die im August 1973 auf einer Konferenz über „Biosocial Interrelations in Population Adaptation“ in der Wayne State University in Detroit referiert wurden. Die unterschiedliche Entwicklung menschlicher Populationen in verschiedenen Gebieten der Erde wird aus jeweils anderen wissenschaftlichen Blickrichtungen gesehen. Genetische, anthropologische, medizinische, soziokulturelle, demographische, ernährungsphysiologische, parasitologische Untersuchungen oder theoretische Erörterungen zeigen, wie wichtig eine Zusammenarbeit der verschiedenen Disziplinen ist, wenn man den komplexen Problemen menschlicher Entwicklung gerecht werden will. Die Bedeutung von Umwelt oder Vererbung für die Ausbildung charakteristischer physischer oder psychischer Eigenarten einer Popula- tion wird in mehreren Beiträgen diskutiert. Ein großer Teil der 23 Einzelarbeiten dieses Bandes basiert auf Freilanduntersuchungen an Menschengruppen, die unter extremen öko- logischen Bedingungen leben, wie den Hochland-Ketshuans in Peru, den Eskimos oder den Papuas in Neu-Guinea. G. Heidemann SPIXIANA — ZEITSCHRIFT für ZOOLOGIE erscheint im Selbstverlag der Zoologischen Staatssammlung München Ein Jahresabonnement kostet 100,— DM oder 50 US-$. Supplementbände werden ge- sondert nach Umfang berechnet. Mitglieder der „Freunde der Zoologischen Staats- sammlung München“ können die Zeitschrift zum ermäßigten Preis von 40,— DM bezie- hen. SPIXIANA — Journal of Zoology is edited by The State Zoological Collections München Annual subscription rate is 50 US-$ or any internationally convertible currency in the value of 100,— DM. Supplements are charged at special rates depending on the number of printed pages. Members of the “Freunde der Zoologischen Staatssammlung Mün- chen” may order the journal at the reduced rate of 40,— DM. Bestellungen sind zu richten an die Orders should be addressed to the library of the Zoologische Staatssammlung München Maria-Ward-Straße 1b D-8000 München 19, West Germany Hinweise für Autoren Die Manuskripte sollen in zweifacher Ausfertigung eingereicht werden. Sie sollen ein- seitig und weitzeilig mit mindestens vier cm breitem Rand geschrieben sein. Sie müs- sen den allgemeinen Bedingungen für die Abfassung wissenschaftlicher Manuskripte entsprechen. Für die Form der Manuskripte ist die jeweils letzte Ausgabe der SPIXIANA maßgebend und genau zu beachten. Eine englische Zusammenfassung ist der Arbeit voranzustellen. Tabellen sind, wie auch die Abbildungsvorlagen, gesondert beizufügen. Der Gesamtumfang eines Beitrages sollte nicht mehr als 2 Druckbogen (32 Drucksei- ten), Kurzbeiträge weniger als 3 Druckseiten umfassen. Die Herausgabe dieser Zeitschrift erfolgt ohne gewerblichen Gewinn. Mitarbeiter und Herausgeber erhalten kein Honorar. Die Autoren bekommen 50 Sonderdrucke gratis, weitere können gegen Berechnung bestellt werden. Notice to Contributors: The manuscript should be presented in two complete copies. It must be typed on one side of the paper only and double spaced with a margin of at least four centimeters. It should correspond to the universal composition of scientific manuscripts. The form should observe the SPIXIANA standard outlay set up in the previous issue. An English abstract should precede the paper. 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